: UT) "1 AR RAS ARS à | AA s a»! à teue't 4 ee L rs : Ke 0 L} ie LP CIRJL) ou MA LES ur mt vusshis ATP PCI IE TAN LRU CE AOC RAM EN] ouate tie MENNUR UNS pinutust ‘ RL NOR 0 MANTERLTE , is PL LI LITE DE TANERCRS U rh 1, bu , MAUR PEL IX VOELEE) Uri af PATIO LA RAS DER mp0 tante NE REC DORE RTE MER RePARLTE uvurs ALT 4 LE Lo A] CR di 2 CU sk “nd 4 b rx * HR { CRT HU L \ “jh VOLE Hits CSS st vu i LI CRUE CRU NEVERS AA PR ATET ONE LE CN PRE LA Vite LT ISAAC CUT ES 3,511 RER CAE RAA AT EL ES) GET LI RENE ELEL CPR TRUE st in. 0 + on s E L “ 'Y PRE TUNER al PR URLENS LEE DRRPTTITIEIUILEIU ‘4 Ÿ : METRE EN d 112 REPAS 1 CITLIETES em y DIRE PEr Er 12e OUT] , ; x CEE : 4 ETUI Ie pre d GAL et ir EU ugraerrap M masigpivie st? pl PUR VER L obà EPLIOTES HERO ART : 4 1 amy — ETC LLILTE, : Lossrpasmeir 2:34 CADCRCENECIC SUR LE ns ATUR] [DR ECE SRE # tit tmp 4 PAUVRE DEEE 4 NTIC u NA . . C0 suis CPAS DPI EC DEL IEEE SEE CECI PERL x ON PL RE LE PRICES vu. dise sv 4iin séprs,e | 1869 THE LIBRARY à" { pi pl A" . nt MAL É ET EU À : L ; J r M tir , Kai . Su: T7 L Fr Pr À « LA Pt ' J \ | L + k ; s >. A "A! Le 4 F2 i L z à # PE 0] l ! M 4 PU { tà L'art # ‘à ; Ù } RER +! : 0 Y a n ! [U Cat { PET, ; 11h nA « | VER HCLE PA Dhs CE A PA: RP OLA" \L v Aa L LL, ci Een dé E 1 af L'OUCLE EAU REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE BINE PATTE R N CUST. ACCT. NO. LIBRARY PATTE TYPE SLOT OR rpNn-A10mMm< Tr>AZON-2DOT F R Le) N - Le] R mue 5 i.LIS AUTAR 110 ea : | F2 AE " RES #3 RÉ ; * 5 : Er Ÿ # . DT CRE . + Eu Es — t | CRE | h = cs se = er r - . à Pre LL En 44 À | A TON _ * 2 dt : ra R LR SE TABLE DES MATIÈRES Tome 79 — 1972 Fascicule supplémentaire CHEN, P. S., P. TARDENT und H. BURLA. Ernst Hadorn zum siebzigsten Geburtstag MCE AR JEU FREY-WYSSLING, A. Über ER MITCHELL, Herschel K., Ursula M. WEBER-TRACY sant rx A. SARMIENTO. À Phase- specific lethal substance extracted from Drosophila melanogaster. (With 5 figures and 1 table) BRACHET, J., E. HUBERT and A. LIEVENS. The effects of «-amanitin and rifampicins on Res egg ar Fi pi 3 Dei and 1 table) . ae URSPRUNG, Heinrich st Eric RENÉ On th SES Nbre de Drosophila Imaginal Disks: Influence of Fixatives on Membrane Fine Structure. (With 7 figures). . ULRICH, Hans, Alexandra PETALAS und René CAMENZIND. Der Gene- rationswechsel von Mycophila speyeri Barnes, einer Gallmücke mit A due Se à Se Il Textabbildung und 1 Tabelle) . . FRIsCH, Karl v. Misselückter Ne een einer Ah icierbions. (Mit 2 Textabbildungen) . STOLBA, À. und H. KUMMER. Zur A d chi- nesischen Zwerghamsters, Cricetulus griseus (Milne-Edwards, 1867). (Mit 2 Textabbildungen und 1 Tabelle) FAULHABER, Ilse und H. P. GEITHE. Nachweis deuterencephal-spino- caudaler Induktionsfähigkeit in Gastrulaextrakten von Xenopus laevis nach Chromatographie an Hydroxylapatit oder Elektro- fokussierung. (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen) . RosIN, $S. und J. FISCHER. Polymorphismus des Realisators für männ- liches Geschlecht bei Chironomus. (Mit 5 EC EU und 6 Tabellen) SOBELS, F. H. A bohtin study to snite how — _— induced in various stages of spermatogenesis of Drosophila stay open (Math L'houre-and:3fables).s.... KOCHER, Walter. Chemoteratologisch-genetische Experimente zur Gestaltungsanalyse der Wirbeltierextremität. (Mit 1 Text- abbildung und 2 Tabellen) . . . . ROZ le PONS 2 ER ES (UN Pages 5-28 29-34 35-46 47-63 65-73 75-83 85-88 89-101 103-117 119-141 143-152 153-164 VI TABLE DES MATIÈRES WALKER, Ilse. The Pattern of Expressivity with special Reference to Symmetry in a scutellar Bristle Mutant of an East African Zaprionus Species. (With 4 tables) TônpuRrY, Gian und Tônet A. Über den Infektionsweg ne die Patho- genese von Viruserkrankungen des menschlichen Fe (Mit 5 Textabbildungen) . WEHNER, Rüdiger, Paul L. HERRLING, AE BRUNNERT en Renate KLEIN. Periphere Adaptation und zentralnervôse Umstimmung im optischen System von Cataglyphis bicolor (Formicidae, ae noptera). (Mit 15 Textabbildungen) . WAGNER, Gerhart. Untersuchungen über a bonnement von Brieftauben unter RADAR- + de (Mit 4 APRES und 11 Tabellen) . FRITZ-NiGGL1, Hedi. Meiose und SE dent on in pra und bestrahiten männlichen Keimzellen von D. PRE ARS (Mit 16 Textabbildungen) NÔTHIGER, R. and $S. STRUB. Imaginal defects es UY- ae à irradiation of early cleavage stages of PURE és (With 4 figures and 2 tables) . ANDERS, G.J.P.A. Letalität und Vitalität bei Karsorypvarianten (Mit 2 Tabellen) Are , HAUSCHTECK-JUNGEN, E., H. JUNGEN re M. Fuel) KDE be Meiose bei wild- und sex ratio-Männchen von Dr Nu sub- obscura. (Mit 7 Textabbildungen) . ZiSWILER, Vinzenz und Vanda TRNKA. be een im Schlund- bereich der Vôgel. (Mit 2 Textabbildungen und 2 Tabellen) . SCHELLENBERG, U. und H. BURLA. Schwämme (Porifera) im Zürichsee. (Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen) . ET CHEN, P. S. und H. BAUMANN. Untersuchungen über das Vorkommen des ee bei verschiedenen re Arten. (Mit 3 Text- abbildungen) . PR CN SU HE : WOoLFF, Et. et Em. WoLrr. Caractères d une me tumeur ne de l’intestin humain en culture organotypique de longue durée. (Avec 1 planche et 2 tableaux) esters an TARDENT, Pierre. Experimente zum Knospungsprozess von Hydra attenuata Pall. (Mit 7 Abbildungen und 2 Tabellen) . e IS oUWer Me ils) Fascicule 1 e2 1. MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund ver- gleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. (Mit 18 Abbildungen und 15 Tabellen) Pages 165-178 179-196 197-228 229-244 245-265 267-279 281-295 297-305 307-318 319-332 333-341 343-353 355-375 1-98 TABLE DES MATIÈRES BESUCHET, Claude. Les Pt oc (Avec 62 fi- gures dans le texte) . REU CoONDÉ, B. Les Fe RTE d’ né pe oe “ figures et 1 tableau) . MAURIËS, J.P. NbnEllé description a Paraiulus olmecus Hum- bert et Saussure, 1869, espèce-type du genre Paraiulus (Diplo- poda), conservée au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. (Avec 12 figures) . SPIESS, Paul Emanuel. adore de devienne bei einigen coleoiden Cephalopoden des Mittelmeeres. (Mit 15 Figuren und 10 Abbildungen) . PILLERI, G. Einige Beobachtungen über Habitat und Vhalres von Platanista gangetica (Roxburgh, 1801) in done und Indien. (Mit 5 Abbildungen) . MER De MONTE, T. and G. PILLERI. eneile ol SLR # urinary values of three species of cetaceans belonging to the family Platanistidae [/nia geoffrensis (de Blainville, 1817); Platanista indi (Blyth, 1859); and Platanista gangetica (Rox- burgh, 1801)]. (With 4 figures and 4 tables) GisiN, Hermann et Maria Manuela da GAMA. Notes taxonomiques -et évolutives sur Pseudosinella immaculata et Ps. dobati. (Avec 5 figures dans le texte) — et Maria Manuela da GaAMA. Pseudosinella cavernicoles er us re See, (Avec 8 A dans le TOME nn SE de STOMP, Norbert Deux Amal tee espèces 4: om one d'Europe (Collemboles, Entomobryides). (Avec 6 figures) .. JOTTERAND, Martine. Le polymorphisme chromosomique des Mus (Leggadas) africains. Cytogénétique, zoogéographie, évolu- tion. (Avec 91 figures dans le texte) . a, 2. . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Sur quelques araignées cavernicoles d'Argentine, Uruguay, Brésil et Venezuela récoltées par le D" P. Strinati { Arachnida, Araneae ). (Avec 41 figures) BOTT, Richard. Besiedlungsgeschichte und Systematik der Asta- ciden West-Europas unter besonderer Berücksichtigung der Schweiz. (Mit 4 Tafeln, 8 Textabbildungen und 2 Karten) . . BRIGNOLI, Paolo Marcello. Une nouvelle Brachythele de l'Iran (Arachnida, Araneae, Dipluridae ). (Avec 2 figures) . TÜRKAY, Michael. Neue Hühlendekapoden aus Brasilien ie cea). (Mit 1 Tafel und 1 Abbildung) . SCHEERPELTZ, Otto. Die Entdeckung neuer Arten ra prenes terrikoler Insekten in alpinen und hochalpinen Biotopen der Alpen Se rue Rs Grossgattung Leptusa Kraatz) . "UT ar à VII Pages 99-146 147-158 159-166 167-226 227-234 253-260 261-278 279-286 287-360 361-386 387-408 409-414 415-418 419-500 VIIL 20. RAI 22; 23; 24. 25; 26. DT 28. 29: 30. TABLE DES MATIÈRES Fascicule 2 MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund ver- gleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 2. Teil. (Mit 16 Abbildungen und 6 Tabellen) . . . — Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria- Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 3. Teil. (Mit 10 Abbildungen und 10 Tabellen) SCHAFFNER-MÜHLETHALER, Annemarie. Die Histogenese der Seg- ment- und Kiemenregeneration von Branchiura sowerbyi Beddard. (Mit 15 Textabbildungen und 1 Tafel) VÔGELI, Gabriel. Autoradiographische Untersuchungen zur Kurz- zeitigen Zellmarkierung sowie Polarität und Ausmass der individuellen Zellwanderung bei Hydra attenuata ere ). ne 9 Textabbildungen und 3 Tabellen) . SE 4 PUF MikSIC, René. Revision der Gattung Coelodera Burm. (73. pas zur Kenntnis der Scarabaeiden). (Mit 22 Textabbildungen) . CUMIN, Rudolf. Normentafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Berück- sichtigung der Mitteldarmdrüse. (Mit 23 TERRE R und 3 Tabellen) —— HUGUENIN, Marianne. Etude de la régénération de la fonction rénale après occlusion de l’uretère chez le rat. (Avec 15 figures ct 13 taDIéadi re. HLISNIKOVSKY, Josef. Beitrag zur Kenntnis der Anisotomini (Col.) Klein-Asiens. (Mit 23 Textabbildungen) . WEHNER, R. und J. OTr. Ein Verrechnungsmechanismus beim Formensehen der Biene f De TEE : (Mit 3 PREMIER und 2 Tabellen) , BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su He ragni em di Corfi ù ( Arachnida, Araneae ). (Con 9 figure nel testo) . PAULIAN, Renaud. Les Acanthoceridae ( oe de ) de Ceylan. (Avec 2 figures dans le texte) . ALTHERR, Edm. Contribution à la connaissance des Nes rithrostygopsammiques et TRS SE RER de Suède. (Avec 11 figures dans le texte) POLHEMUS, John T. Notes on veliids from le it the description of a new Microvelia ( Hemiptera). (With 1 figure) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Ceylon I. Missione biospeleo- logica Aellen-Strinati “e (Arachnida, 7 ce 34 figuré nel testo) SALONS de 775-820 829-841 843-860 861-869 871-879 881-902 903-905 907-929 66} 33. 34. DS. 36. x 7. 38. 29. 40. 41. 42. 43. TABLE DES MATIÈRES . GÉRY, J. Remarques sur quelques poissons characoïdes de la Colombie et de l’Equateur, avec la description d’une nouvelle espèce de Pseudochalceus. (Avec 4 figures et 1 tableau) . . MAHUNKA, $S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. VII. Acariden und Anoetiden {Acari) aus Grie- chenland. (Mit 31 Textabbildungen) . Fascicule 3 BRUN, R. et H. R. KOBEL. Des grenouilles métamorphosées obte- nues par transplantation nucléaire à partir du DR Rse et de l’épiderme larvaire de Xenopus laevis . DUFOUR, Bernard. Adaptations du terrier d’Apodemus ral à la température et à la lumière. Mammalia, Muridae. a 3 figures dans le texte) FRISCHKNECHT, Max und Rüdiger Wet PhbtotalktiSené Spontanwahlen von Apis mellifera zwischen Kreisscheiben varuerender Grôsse und Leuchtdichte. (Mit 7 Textabbil- dungen) . TR Et GASSMANN, Michelle. Etude des Trématodes et ACAUTRE EBHaleS d’Amphibiens du Jura. (Note préliminaire.) Ko 12 figures _ dans le texte et 2 tableaux) . GROBE, D. und V. LACOSTE. RTE Éd sa Plankton des Sempachersees zwischen 1950 und 1970, ins- besondere bei Cyclopiden. (Mit 6 HEAR und 9 Tabellen) GÜNTERT, M. und V. 7 PA nee in ee Vus von Zunge und Verdauungstrakt nektarfressender *ERREOER (Mit 5 Textabbildungen) . HECKER, H. und $. BLEIKER. eur 2 er He ven- tralen Darmdivertikels bei Aedes aegypti — Weibchen (In- secta, Diptera). (Mit 4 Figuren) , HESS, Ernst. Contribution à la biologie PL re Se Mende corti Hoeppli, 1925 (Cestoda, On leon Note préli- MUAAITE HOMBERGER, D. G. ee V. 2 un ÉOHE PA ALAE Untersuchungen am Schnabel von Papageien. (Mit 4 Text- abbildungen) . HOSBACH, H. A., A. H EG Lea E. . Er de FUtier. zusammensetzung auf Verdauungsenzym-Aktivitäten bei Drosophila melanogaster-Larven. (Mit 7 Textabbildungen) HYVERT, N., B. PELVAT et G. DE HALLER. Morphogenèse expéri- mentale chez les Ciliés: IV. Sur le rôle de la Zone de Mem- branelles Adorales dans la régénération chez Sfentor coeru- CHE AVC SAIBUTES) US nn . =. . . IX Pages 931-945 947-958 961-965 966-969 970-980 980-998 999-1015 1016-1026 1027-1031 1031-1037 1038-1048 1049-1060 1060-1068 46. 47. 48. 49. TABLE DES MATIÈRES LABHART, Thomas und Rüdiger WEHNER. Die Unterschiedsemp- findlichkeit für Lichtintensitäten bei es MG (Mit 6 Textabbildungen) . MA? LOUMONT, C. et H. KR. Rod HHEnotypes ce ue Le HER réciproques entre Xenopus fraseri (Boulenger) et Xenopus muelleri (Peters). (Avec 6 figures) . 24. 2 LÜPs, P., A. NEUENSCHWANDER und A. WANDELER. Gebissent- wicklung und Gebissanomalien bei Füchsen (Vulpes vulpes L.) aus dem schweizerischen Mittelland. (Mit 3 Textabbil- dungen und 1 Tafel) , MATTHEY, R. et M. JOTTERAND. Deux espèces cryptiques sont confondues sous le nom de Taterillus gracilis Th. (Ger- billinae). Note préliminaire. (Avec 1 figure) MoNDADORI, Cesi und Rüdiger WEHNER. Interferenz- und polari- sationsmikroskopische Untersuchungen an der Cornea von Cataglyphis bicolor (Formicidae, En opIer (Mit 2 Textabbildungen) . A MÜLLER, F. und P. SPRUMONT. SP re jee Rp 2: bei Rana ridibunda. Licht- und PER Befunde. (Mit 4 Abbildungen) ct: RAHM, U. Zur Okologie der Muriden im Ce al déc dés ôstlichen Kongo (Zaire). (Mit 6 Textabbildungen) . REINHARDT, C., U. SCHULZ, H. HECKER und T. A. FREYVOGEL. Zur Ultrastruktur des Mitteldarmepithels bei Flôühen (In- secta, Siphonaptera). (Mit 8 Textabbildungen) ROTH, H. U. und W. HUBER. Jahreszeitliche Verteilung der Beobachtungshäufigkeiten von wilden Braunbären {Ursus arctos) im Trentino, Italien. (Mit 6 Textabbildungen) . SALVATORELLI, G. et À. M. GULINATI. Observations sur l’héma- topoïèse chez les Téleostéens. (Avec 1 tableau) SPIRO-KERN. A. und P. S. CHEN. Über die Proteasen der Stech- mücke Culex pipiens. (Mit 3 Textabbildungen) . TABAN, Charles H. et Mariuccia CATHIENI. Marmosa mitis. Animal de laboratoire idéal pour l’étude de l’organogénie expéri- mentale. (Avec 1 figure) . +7 Lit ir — et Mariuccia CATHIENI. Curieuse cicatrice après amputa- tion de la patte chez un chevreuil { Re base Ph (Avec 3 figures) VAUCHER, Claude. Chétotaxie de la crée Fa Pr megastomus Baer, 1943 (Trematoda, ge (Avec 5 figures dans le texte) pre . ZETTEL, Jürg. Nahrungsôkologische Hireichnest. an Birk- hühnern (Tetrao tetrix) in den Schweizer Alpen. (Mit 4 Textabbildungen) . Dee AOOMRRE 1077-1090! 1090-1103 1104-1105 1106-1113 1114-1120 1121-1130 1130-1137 1137-1148 1148-1151 1151-1159 1160-1161 1162-1164 1164-1169 1170-1176 Nos D9. 60. 61. 62. 63. 64. 65. TABLE DES MATIÈRES ZiSWiILER, V. Die Darstellung von Oberflächenstrukturen des Verdauungstraktes mit Hilfe des Raster-Elektronenmikros- kopes. (Mit 8 Textabbildungen) Fascicule 4 BRUDERER, B. und E. WEITNAUER. Radarbeobachtungen über Zug und Nachtflüge des Re Éi AS (Mit 6 Textabbildungen) . Re VOGEL, Peter. Vergleichende FRS zum FOR dus einheimischer Soriciden (Crocidura russula, Sorex araneus und VNeomys me (Mit 42 nn. und 10 Ta- bellen) NaAvonIi, Luciano. Der D SLRAER Se 24 rs TE tropoda Opisthobranchia ). (Mit 25 Abbildungen) . BANZIGER, Hans. Biologie der lacriphagen Lepidopteren in Thai- land und Malaya. (Mit 70 Textabbildungen und 12 Tabellen) NEFF, Magdalena. Untersuchungen über das embryonale und postembryonale Organwachstum bei Vogelarten mit ver- schiedenem ar (Mit 36 + RE und 25 Tabellen) . WAANB LEE MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Mae a Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 4. ie ai Feil: EN 8 vase und 17 Tabellen) . = FAËRNE: J. et EH. À. CNN FAR GE sur la conju- gaison chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche). (Avec 4 figures dans le texte et 4 planches) . XI Pages 1176-1188 1189-1200 1201-1332 1333-1380 1381-1469 1471-1597 1599-1685 1687-1690 ni ss ds ddl tels os} % ve yfnes dt re es ee 4 ‘es ca Æ &r Ds étain es INDEX DES AUTEURS PAR ORDRE ALPHABÉTIQUE Pages ALTHERR, Edm. Contribution à la connaissance des Nématodes rithro- stygopsammiques et RS EE MEL de Suède. (Avec 11 fi- gures dans le texte) . 881-902 ANDERS, G.J.P.A. Letalität + Vitalität bei Karyotyprarianten. (Mit PP RADONEN) D deauis latine M SUDDl 281-205 BANZIGER, Hans. Biologie der FINE op DER in Thailand und Malaya. (Mit 70 Textabbildungen und 12 Tabellen) . . 1381-1469 BAUMANN, H., voir CHEN, P.S. BESUCHET, Claude. Les Coléoptères un san 62 TE LOMME) MARRON DE AEr SE ne RS Ce dé 99-146 BLEIKER, $S., Voir HECKER, H. BoTT, Richard. Besiedlungsgeschichte und Systematik der Astaciden West-Europas unter besonderer Berücksichtigung der Schweiz. (Mit 4 Tafeln, 8 Textabbildungen und 2 Karten) . . . . . . . 387-408 BRACHET, J., E. HUBERT and A. LIEVENS. The effects of x-amanitin and rifampicins on Des egg development. (With 5 figures and 1 table) . | PRIME NES TRE SN ES), ENS: 47-63 BRIGNOLI, si Marclls Sur quelques araignées cavernicoles d’Ar- gentine, Uruguay, Brésil et Venezuela récoltées par le Dr P. Stri- nati { Arachnida, Araneae). (Avec 41 figures) . . . . . . . . . 361-386 — Une nouvelle Brachythele de l'Iran { Arachnida, Araneae, nt MONT ICANEC BBUreS) ADO SRE PS Dee 409-414 — Su alcuni ragni cavernicoli di Corfü (arachnida. Araneae ) Pom Mbmieneltesto))e. Li. heu: cu 861-869 — Ragni di Ceylon I. Missione Br calegien re Strinati (1970) (Arachnida, Araneae ). (Con 34 figure nel testo) . . . . 907-929 BRUDERER, B. und E. WEITNAUER. Radarbeobachtungen über Zug und Nachtflüge des Mauerseglers (pus apus jé Qt 6 Text- abbildungen) . (aiQe, fn. ce bI29215200 BRUN, KR. et H. R. KOBEL. Des grenouilles AM DDR enies par transplantation nucléaire à partir du prosencéphale et de l’épi- HErme Are de LEnOpUs, AE VISe.x 4 8. mule tee + letiette 961-965 BRUNNERT, À., Voir WEHNER, KR. XIV INDEX DES AUTEURS BUREA, FH, voir CHEN, PSS. — Voir SCHELLENBERG, U. CAMENZIND, R., voir ULRICH, H. CATHIENI, M., voir TABAN, Ch. H. CHEN, P. S. und H. BAUMANN. Untersuchungen über das Vorkommen des Sexpeptids bei verschiedenen Drosophila-Arten. (Mit 3 Text- abbildungen) ;: 10:40 RE RAR QE — P. TARDENT und H. BURLA. Ernst Hadorn zum siebzigsten Geburtstas ©: 6 NOR EE ER —— VOIr SPIRO-KERN, À. CONDÉ, B. Les Palpigrades cavernicoles d'Autriche. (Avec 4 figures ét l/tableau).. CUMIN, Rudolf. Normentafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Berücksichtigung der Mitteldarmdrüse. (Mit 23 Textabbildungen und 3 Tabellen) De MONTE, T. and G. PILLERI. Hematological, plasmatic and urinary values of three species of cetaceans belonging to the family Pla- tanistidae [/nia geoffrensis (de Blainville, 1817); Platanista indi (Blyth, 1859); and Platanista gangetica CR Rs (With 4 figures and 4 tables) . SR DUFOUR, Bernard. Adaptations du terrier d’ run Rene à la température et à la lumière. Mammalia, Muridae. (Avec 3 figures dans le texte) EGG, A. H., voir HosBACH, H. A. FAHRNI, J. et H. A. GUÉNIN. Quelques observations sur la conjugaison chez Spirochona gemmipara Stein D RAT (Avec 4 f- gures dans le texte et 4 planches) . ALL à 72 ae FAULHABER, Ilse und H. P. GEITHE. Nachweis ne caudaler Induktionsfähigkeit in Gastrulaextrakten von Xenopus laevis nach Chromatographie an Hydroxylapatit oder Elektro- fokussierung. (Mit 6 Textabbildungen und 2 Tabellen) . . suppl. FISCHER, J., voir ROSIN, S. FREY-WYySSLING, À. Über Mikrotubuli . . . . . . . . . . suppl. FREYVOGEL, T. A., voir REINHARDT, C. FRISCH, Karl v. Missglückter Nestverschluss einer Blattschneiderbiene. (Mit 2 Textabbildungen) . sh Une W..+ MSUDDI. FRISCHKNECHT, Max und Rüdiger WEHNER. Phototaktische Spontan- wahlen von Apis mellifera zwischen Kreisscheiben varierender Grôsse und Leuchtdichte. (Mit 7 Textabbildungen) FRITZ-NIGGLI, Hedi. Meiose und Spermatidenbildung in unbestrahlten und bestrahlten männlichen Keimzellen von D. melanogaster. (Mit 16 Textabbildungen) REDON 333-341 | 5-28 | 147-158 709-774 | 235-252 966-969 1687-1690 103-117 29-34 85-88 970-980 245-265 INDEX DES AUTEURS DA GAMA, M.-M., voir GIsiIN, H. GASSMANN, Michelle. Etude des Trématodes et Acanthocéphales d’Amphibiens du Jura. (Note raser ) (Avec 12 none dans le texte et 2 tableaux) . MAR ae. 326. T: SR : PR GEITHE, H. P., voir FAULHABER, I. IGÉRY, J. Remarques sur quelques poissons characoïdes de la Colombie et de l’Equateur, avec la description d’une nouvelle espèce de Pseudochalceus. (Avec 4 figures et 1 tableau) . Lape GisiN, Hermann et Maria Manuela DA GAMA. Notes taxonomiques et évolutives sur Pseudosinella immaculata et Ps. dobati. Ka 5 fi- gures dans le texte) . Re RES TRS — et Maria Manuela DA GaAMA. Pants cavernicoles d’Es- pagne (Insecta : Collembola). (Avec 8 figures dans le texte) . GROBE, D. und V. LACOSTE. Veränderungen beim Crustaceen-Plankton des Sempachersees zwischen 1950 und 1970, insbesondere bei Cyclopiden. (Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen) GUÉNIN, H. A., voir FAHRNI, J. GULINATI, À. M., voir SALVATORELLI, G. GÜNTERT, M. und V. ZISWILER. Konvergenzen in der Struktur von Zunge und Verdauungstrakt nektarfressender Papageien. (Mit 5 Textabbildungen) . 6e DE HALLER, G., voir HYVERT, N. HAUSCHTECK-JUNGEN, E., H. JUNGEN und M. MÜLLER. Karyotyp und Meiose bei wild- und sex ratio-Männchen von Drosophila sub- dune (Vu Etextabbildungen)": : . … : . L +0 .,: :HSuppl HECKER, H. und $. BLEIKER. Feinstruktur und Funktion des ventralen Darmdivertikels bei Aedes aegypti — Weïibchen (Insecta, Ds (Mit 4 Figuren) Ste. : ORAN SUCRE Se — voir REINHARDT, C. HERRLING, P. L., voir WEHNER, RK. HESs, Ernst. Contribution à la biologie larvaire de Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda, Cyclophyllidea). Note préliminaire . HLISNIKOVSKY, Josef. Beitrag zur Kenntnis der Anisotomini (Col.) Klein-Asiens. (Mit 23 Textabbildungen) . HOMBERGER, D. G. und V. ZISWILER. bonel HER FN ee am Schnabel von RS CR 4 Textabbil- dungen) . Re NAS LR LE HosBACH, H. A., A. H. EGG de E. KUBLI. Einfluss LE Futterzusam- mensetzung auf Verdauungsenzym-Aktivitäten bei Drosophila melanogaster-Larven. (Mit 7 Textabbildungen) HUBER, W., voir ROTH, H. U. HUBERT, E., voir BRACHET, J. XV Pages 980-998 931-945 253-260 261-278 999-I015 1016-1026 297-305 1027-1031 1031-1037 829-841 1038-1048 1049-1060 XVI INDEX DES AUTEURS HUGUENIN, Marianne. Etude de la régénération de la fonction rénale après occlusion de l’uretère chez le rat. ee 15 figures et 13 ta- bleaux) ELYVERT, N.; B: PELVAT:et G. DE rare Morbhoberees expéri- mentale chez les Ciliés : IV. Sur le rôle de la Zone de Membranelles Adorales dans la RO chez Stentor coeruleus. (Avec 5 fi- gures) . JOTTERAND, Martine. Le RS Share des Mus (Leggadas) africains. Cytogénétique, zoogéographie, évolution. (Avec 91 figures dans le texte) Mer Mere À — voir MATTHEY, KR. JUNGEN, H., voir HAUSCHTECK-JUNGEN, E. KLEIN, R., voir WEHNER, KR. KOBEL, H. R., voir BRUN, KR. —, “ VOIF EOUMONTLE: KOCHER, Walter. Chemoteratologisch-genetische Experimente zur Gestaltungsanalyse der Wirbeltierextremität. (Mit 1 Textabbil- dung und 2 Fabéllen) SN PR PPRRURIER KUBLI, E., voir HOSBACH, H. A. KUMMER, H., voir STOLBA, A. LABHART, Thomas und Rüdiger WEHNER. Die Unterschiedsempfind- lichkeit für Lichtintensitäten bei APIs FAN (Mit 6 Text- abbildungen) . PRINT CRTC RER Er LACOSTE, V., voir RARES D: LIEVENS, A., voir BRACHET, J. LOUMONT, C. et H. R. KOBEL. Phénotypes matroclines des hybrides réciproques entre Xenopus ES D et Xenopus muelleri (Peters). (Avec 6 figures) . NS LÜPs, P., A. NEUENSCHWANDER re VORCES CHER und Gebissanomalien bei Füchsen (Vulpes vulpes L.) aus dem schweizerischen Mittelland. (Mit 3 Textabbildungen und 1 Tafel) MAHUNKA, $S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. VII. Acariden und Anoetiden ie aus Griechenland. as 31 Textabbildungen) MATTHEY, R. et M. JOTTERAND. Deux espèces duree sont nor dues sous le nom de Taterillus gracilis Th. Peine Me Note Fe liminaire. (Avec 1 figure) MAURIES, J. P. Nouvelle description de Par _. ete Hits et Saussure, 1869, espèce-type du genre Paraiulus (Diplopoda), conservée au Museo d'Histoire naturelle de Genève. (Avec 12 figures) . MiKS$IC, René. Revision der He Cobra Burm. 03. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeiden). (Mit 22 Textabbildungen) Pages 775-827 1060-1068 287-360 153-164 . 1068-1077 1077-1090 1090-1103 947-958 1104-1105 159-166 675-707 INDEX DES AUTEURS MiTCHELL, Herschel K., Ursula M. WEBER-TRACY and Loveriza A. SARMIENTO. À Phase-specific lethal substance extracted from Drosophila melanogaster. (With 5 figures and 1 table) . . suppl. MONDADORI, Cesi und Rüdiger WEHNER. Interferenz- und polarisa- tionsmikroskopische Untersuchungen an der Cornea von Cata- glyphis bicolor + ttes nn Apt 2 Textabbil- AIPTRY RON) ORNE | MÜLLER, Fabiola. Zur SR denthuet Veränderung der Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund ver- gleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. (Mit 18 Abbildungen und 15 Tabellen) — Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Onto- genesen. Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend mor- phologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 2. Teil. (Mit 16 Abbildungen und 6 Tabellen) Le — Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Onto- genesen. Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend mor- phologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 3. Teil. (Mit 10 Abbildungen und 10 Tabellen) . PA — Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Onto- genesen. Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend mor- phologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 4. Spezieller Teil. (Mit 8 Textabbildungen und 17 Tabellen) . . . — und P. SPRUMONT. Entwicklung des Aditus laryngis bei Rana ridibunda. Licht- und ae ne Befunde. on 4 Abbil- dungen) . Sas , — M., voir HAUSCHTECK-JUNGEN, E. NAvonI, Luciano. Der chemische Sinn der Nudibranchier { Gastropoda Opisthobranchia). (Mit 25 Abbildungen) . . NEFF, Magdalena. Untersuchungen über das embryonale und post- embryonale Organwachstum bei Vogelarten mit verschiedenem Ontogenesemodus. (Mit 36 Abbildungen und 25 Tabellen) . NEUENSCHWANDER, À., voir LÜPs, P. NÔTHIGER, R. and S. STRUB. Imaginal defects after UV-microbeam irradiation of early cleavage stages of Drosophila melanogaster. D eures and 2 LADIES)0. 22. nent. (li. HSUDPPIL. OTT, J., voir WEHNER, KR. PAULIAN, Renaud. Les Acanthoceridae {Coleoptera Scarabaeidae) de Ceylan. (Avec 2 figures dans le texte) PELVAT, B., voir HYVERT, N. PETALAS, À., voir ULRICH, H. XVII Pages 35-46 1106-1113 1-98 501-566 567-611 1559-1685 1114-1120 1333-1379 1471-1597 267-279 871-879 XVIII INDEX DES AUTEURS PILLERI, G. Einige Beobachtungen über Habitat und Verhalten von Platanista gangetica (Roxburgh, sg in RENE und Indien. (Mit 5 Abbildungen) tt — voir DE MONTE, T. POLHEMUS, John T. Notes on veliids from Venezuela, with the descrip- tion of a new Microvelia ( Hemiptera). (With 1 figure) . . RAHM, U. Zur Okologie der Muriden im Regenwaldgebiet des ôstlichen Kongo (Zaire). (Mit 6 Textabbildungen) . REINHARDT, C., U. SCHULZ., H. HECKER und T. A. FREYVOGEL. Zur Ultrastruktur des Mitteldarmepithels bei Flôühen (Insecta, Sipho- naptera). (Mit 8 Textabbildungen) 7. RoOSIN, $S. und J. FISCHER. Polymorphismus des Realisators für männ- liches Geschlecht bei Chironomus. (Mit 5 D AE PDU und GEAR)" FR RPRE DS DEUST ROTH, H. U. und W. HUBER. Jahreszeitliche Nu si der Beobach- tungshäufigkeiten von wilden Braunbären /Ursus arctos) im Trentino, Italien. (Mit 6 Textabbildungen) . SALVATORELLI, G. et À. M. GULINATI. Observations sur l’hématopoïèse chez les Téleostéens. (Avec 1 tableau) . SARMIENTO, L. À. voir MITCHELL, H. K. SCHABTACH, E.. voir URSPRUNG., H. SCHAFFNER-MÜHLETHALER. Annemarie. Die Histogenese der Segment- und Kiemenregeneration von Branchiura sowerbyi Beddard. (Mit 15 Textabbildungen und 1 Tafel) . SCHEERPELTZ, Otto. Die Entdeckung neuer Arten ungefiügelter terri- koler Insekten in alpinen und hochalpinen Biotopen der Alpen (Coleoptera, Staphylinidae, Grossgattung Leptusa Kraatz) SCHELLENBERG, U. und H. BURLA. Schwämme (Porifera) im Zürichsee. (Mit 3 Textabbildungen und 4 Tabellen) . . . . . . . . suppl. SCHULZ, U., voir REINHARDT, C. SOBELS, F. H. A dose-fractionation study to determine how long breaks induced in various stages of spermatogenesis of Drosophila stay opên. (Witb:1 fisure and 3%ables)) hinops telfairi Neonatus Stadium mit Augenôffnen TABELLE 1 (Fortsetzung) Alter, Länge, Stadienzugehôrigkeit 172 ET, um 21 mm SST 21/2 ET, 132 mm SST 23'2 ET, 22 mm SST Stadium VF 271 2 ET 30/2 ET, Stadium MAB 32/2 ET 38 EF 32 ET 22,5 mm SST Stadium VF 54 mm SST Stadium MAB 14/16 ET, 15,5 mm SST 16/18 ET, 23 mm SST Stadium VF 34/35 ET, KL 27 mm Stadium Eu-NH 12 PN, nahe MAB und Augenôffnen 55 mm SST, Stadium MAB 10 PN Schnitte Aufhellungspräparat Rumpf q, s Gim 2S$ Éopfs25 h2$;a2$s Rumpf und Gliedmassen Rumpf s, Gim Kopf qa48S,s3S 25 Kopfs, q Che Kopf q, Rumpf q Gim Kopf q Kopf q Vordergliedm Rumpf s, GiIm Kopf q Kopf q, Gim Kopf q Gliedmassen Kopf q, Totalpräparat Gim linke Seite Kopf q Gliedmassen rechte Seite Talpa europaea 1. Praenatales Stadium Serie von Hr. Prof. LUDWIG 2. Neonatus, Nr. 194 Hubrecht Laboratorium Lepus europaeus Praenatale Stadien Oryctolagus cuniculus Neonatus Mhyotis myotis Nr. 4/7 aus dem Material von H. JOLLER Chaetophractus sp. Neonatus * 22.7.1938, Zoologischer Garten, Basel Bradypus sp., Serie 175 Hr. Prof. STARCK Serie 171 Hr. Prof. STARCK Dasypus novemcinctus Serie 115, Hr. Prof. STARCK Eigenes Stadium Mustela erminea von Hr. MÜLLER Felis domestica 1. Praenatale Stadien Serie 144, Hr. Prof. STARCK 2. Neonatus FABIOLA MÜLLER TABELLE 1 (Fortsetzung) Alter, Länge, Stadienzugehôrigkeit 22 mm SST Stadium VF 33 mm SST, noch vor Stadium Eu-NH 24 mm SST 52 mm SST 54 mm SST, vor Eu-NH 12 mm SST Stadium VF 35 ET, 100 mm SST 36 mm SST Zwischen VF und Eu-NH 64 mm SST Stadium Eu-NH 54 mm SST Stadium Eu-NH 70 mm SST Stadium MAB Entwicklungsmässig 10 PN, KL 27 mm 42 mm SST Stadium VF 60 mm SST 83 mm SST Stadium Eu-NH Schnitte Aufhellungspräparat Kopf q,s,h Rumpf s Kopf q Gim rechte Seite Kopf q Rumpf q, s. Gim Kopf q Kopf q, Gim Rumpf und Glied-f}- massen w Ohrregion q Kopf q Rumpf s, Gim Total aufgehellt Gliedmassen Kopfhälfte Ohrregion s Kopf q Hand, Fuss Kopf q2S h Kopf q,h Kopf q Ohrregion q Total aufgehellt STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 9 TABELLE 1 (Fortsetzung) Alter, Länge, Stadienztehérigkeit Schnitte Aufhellungspräparat is familiaris ; Praenatales Stadium, Nr. 140 86 mm SST, vor aber Kopf q Hr. Prof. STARCK nahe Eu-NH us arctos ferox Kopf q Neonatus, Serie 241/43 Hr. Prof. STARCK us arctos Neonatus, Geschenk 226 mm SSTR Ohrregion q Fuss von Hr. Prof. STARCK cavia llfPraenatales Stadium 104 mm SST, Ohrregion q Gliedmassen von P. arborea 125 mm SSTR, Stadium MAB überschritten Neonatus von Procavia Sp. Gliedmassen ; taurus 61 mm SST Kopf q, s | 70 mm SST Total aufgehellt 97 mm SST Total aufgehellt 100 mm SST Total aufgehellt 105 mm SST Kopf q,s 114 mm SST 140 mm SST Total aufgehellt : scrofa, Serie 20 30 mm SST vor VF Kopfs Hr. Prof. STARCK Rumpf mit Gim s “us caballus 72 mm SST Kopf q, s Gim paia javanica 576 b Hubrecht Laboratorium 22 mm SST Kopf q, Gim praenatales Stadium Stadium VF glis 59 mm SST Kopf q Neonatus, Serie Hr. Dr. SPATZ crocebus murinus Serie EM 193 a 5-5 ram SST Kopf q | Prof. FEREMUTSCH, Bern Stadium VF rodictius potto | Totgeburt 13.2.1952 125 mm SSTR Gim Gliedmassen von Hfr. Dr. RAHM En een ee 0 8 oo oo mo oo mm mt mm mm mm ne em mo nm mo mm mo mm nm 10 FABIOLA MÜLLER TABELLE 1 (Fortsetzung) Alter, Länge, Stadienzugehôrigkeit Galago senegalensis* Neonatus Callithrix jacchus 1. Praenatales Stadium Hubrecht Laboratorium 2. Frühgeburt 9.3.67, Zoologischer Garten Basel 69 mm SST 85 mm SSTR 34 mm nach Stadium VF 59 mm SST 75 mm SSTR Schnitte Kopf q Ohrregion q Aufhellungspräparat Gliedmassen Cebus capucinus (Totgeburt) Neonatus, Langen-Erlen Macaca 1. Praenatales Stadium M. javanicus Nr. 120/23 Hr. Prof. STARCK 2. M. irus, als Frühgeburt bezeichnet 3. Postnatales Stadium M. cynomolgus 85 mm SST Stadium MAB 105 mm SST Stadium MAB 2 PN, etwa 150 mm Gliedmassen Gliedmassen Papio hamadryas Nr. 237, Hr. Prof. STARCK Pan troglodytes Praenatales Stadium 382, 321 Hr. Prof. STARCK 33 mm SST Stadium VF 71 mm SST zwischen Eu-NH und MAB Balaenoptera physalus + 273, Er. Prof. PE LERT Unter Ontogenesetypus verstehen wir einen bestimmten Geburtszustand, der primär durch den Grad der erreichten Cerebralisierung und in einem bestimmten Umfag auch durch die Gestaltorganisation (MÜLLER, 1969 b) definierbar ist. Der Cerebralisationsgrad ist bestimmt 1. durch die Hirnmasse, fassbar im Vermehrungsfaktor n. PORTMANN und MANGOLD; der Vermehrungs- 90 mm Gesamtlänge Kopfhälfte q Ontogenesetypus STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 11 faktor ist die Zahl, mit welcher das Gewicht des Neonaten-Gehirns multipliziert werden muss, um das Adultgewicht zu erhalten; 2. durch die Hirnstruktur und zwar in jenen Fällen, wo Strukturentwicklung und Massenzunahme gesonderte und unabhängige Cerebralisationsprozesse darstellen würden. Wir wissen über des Verhältnis der beiden Prozesse noch nichts näheres. PORTMANN und MANGOLD stellen fest, dass ein Vermehrungsfaktor von mehr als 5 immer einen Nesthocker, V ein Wert von weniger als 5 immer einen Nestflüchter charakterisiert, gleich- gültig, ob im ersten Fall der Faktor im Hinblick auf die Vôgel einen Nesthocker charakterisiert, der von einem primitiven Nestflüchter abzuleiten ist oder im | zweiten Falle im Hinblick auf die Säuger einen Nesthocker, der stammesge- schichtlich auf dem Weg zum sekundären Nestflüchter sich befindet. Wenn wir in Tabelle 2 auch die Vorfahren der Säuger einbeziehen, so stellen wir bezüglich der phylogenetischen Stufe der beiden Nesthocker vüllige Übereinstimmung fest: auch der Säuger- ist wie der Vogel-Nesthocker direkt aus einem primitiven Nestflüchter abzuleiten. Der Unterschied zwischen Vôgeln und Säugern besteht darin, dass bei letzteren der Nesthocker die Vorstufe zu einem neuen Nestflüchter- | status darstellt. TABELLE 2 Stammesgeschichtlicher Übergang zum Nesthocker bei Vôgeln und Säugern ; Ontogenesetypen der Eutheria Vôgel Primärer ———— Nesthocker Nestflüchter Säuger* Primärer ——Primitiver ———— Primitiver —————} Evoluierter Nestflüchter Nesthocker sekundärer sekundärer Nestflüchter Nestflüchter Evoluierter Nestflüchter m. Nesthocker- merkmalen 1 PNR nn © — , ‘Evoluicrter Nestflüchter Nesthocker Nesthocker ? VERMEHRUNGS- VERMEHRUNGS- VERMEHRUNGS- VERMEHRUNGS- FAKTOR : FAKTOR : FAKTOR : FAKTOR: =) um 2 1: 4—2 he) 2455 5:'bis:40 * Unter Berücksichtigung der rezent nicht mehr vorhandenen Vorfahren. 1 Primates. 2 Fissipedia und ein Teil der Primates, Sciuridae. 12 FABIOLA MÜLLER Wir sehen: der Begriff O-Typus als Oberbegriff für Nesthocker und Nest- ! flüchter enthält bereits eine Cerebralisationskomponente. Darum sprechen wir !| nach Môglichkeit einerseits von Gestaltzustand und Gestaltentwicklung, anderseits | von Cerebralisationsgrad und Hirnentwicklung. Das Verständnis für den Wechsel verschiedener O-Typen innerhalb der #4. gleichen Gruppe (Tabelle 2) erschliesst sich m.E. aus der Betrachtung des Trends zu immer hôherer Cerebralisation, welcher bei Vôgeln und Säugern zu beobachten ist. Grôssere Massenentfaltung des Gehirns verlangt längere Entwicklungszeit. Soll durch langdauernde Hirnentwicklung die Erhaltung der Art infolge langer Unreifephasen der Nestlinge nicht unnôtig gefährdet werden, ist die Etablierung einer immer länger dauernden intrauterinen Entwicklungszeit, die Evolution der Viviparität, notwendig. Die Zeitverkürzungen, die auf dem Weg zum Lebend- gebären vorerst notwendig werden, haben bei Säuger-Vorformen die Entstehung von Nesthockern zur Konsequenz (MÜLLER, 1969 a). Erst nach dem Übergang von der oviparen zur viviparen Nesthockerstufe kann die Tragzeit sukzessive verlängert werden, so dass jetzt sekundäre Nestflüchter mit der Môglichkeit zu immer stärkerer Massenvergrôsserung des Gehirns evoluieren. Wir werden | sehen, dass auch der Typus des mit offenen Sinnesorgaren geborenen, motorisch | noch recht unbeholfenen Primaten (sekundärer Nesthocker n. PORTMANN) hôchst wahrscheinlich im Zusammenhang mit der Volumenvergrôsserung des Gehirns entstanden gedacht werden kann. Bezeichnung der Ontogenesetypen PORTMANN hat folgende Begriffe zur Bezeichnung der O-Typen einführt: | der sekundäre Nestflüchter der Mammalia unterscheidet sich vom primären Nestflüchter der Sauropsida dadurch, dass ihm stammesgeschichtlich Ahnen vom | primären Nesthockertypus vorausgehen. Als primäre gelten die mit geschlossenen Sinnesorganen zur Welt kommenden Nesthocker der Vôgel und der primitiven Säuger. Der sekundäre Nesthocker zeichnet sich durch offene Sinnesorgane und motorische Unreife aus. Da der Gestaltzustand der primären Nesthocker ein recht verschiedener sein kann, habe ich folgende Bezeichnungen eingeführt: Der Typus des exfremen Nesthockers findet sich bei den Neonaten der Monotremata und der Marsupialia. Die in der Ontogenese als Stadium VF bezeichnete stammesgeschichtlich eventuell früheste Geburtssituation von Eutheria-Vorfahren verkôrpert ihn in etwas weniger extremer Ausprägung. Mit ÆEutheria-Nesthocker wird ein Geburtszustand be- zeichnet, cer bei Nagern und Insektenfressern häufig vorkommt. Der stammes- geschichtlich unmittelbar auf die Nesthockerstufe folgende noch niedrig cerebra- lisierte Nestflüchter ist ein primitiver Eutheria- Nestflüchter, Neonaten der Eutheria- Nestflüchter mit einem TI > 10 heissen evoluierte Eutheria (Eu)- Nestflüchter. Il | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 13 Evolution des O-Typus und Veränderung des Geburtszustandes Evolution des O-Typus bedeutet innerhalb der Säuger eine kontinuierliche Abwandlung des Geburtszustandes von der Nesthocker zur Nestflüchter-Situation. Im Normalfall ist damit der Fortschritt von niedriger zu hôherer Cerebralisations- stufe verbunden. Prospektiv kann deshalb jede dieser Veränderungen als ,,Ver- besserung“ des Geburtszustandes betrachtet werden. — Eine Veränderung des O-Typus hinsichtlich seiner Gestaltkomponente kommt zustande infolge Geburt auf je fortgeschrittenerem Gaestaltzustand. Mit ihm ist ein wirklicher Fortschritt noch nicht hinsichtlich der rezenten Situation, sondern lediglich praesumptiv, im Rahmen der noch weiterlaufenden Evolu- tion gegeben, indem auf diese Weise die Geburtsorganisation immer näher jener somatischen Grundlage MAB kommt, welche die früheste Voraussetzung für eine Aktualisierung von Nestflüchterverhalten darstellen dürfte (MÜLLER, 1969 b, c; vergl. S.72). Von der Gestaltstufe Eu-NH bis zum Geburtsstadium mit weit fortgeschrittener Ossifikation führen kontinuierliche Zwischenstadien. — Ein Fortschritt bezüglich der Cerebralisierung kommt durch Verkleinerung des Vermehrungsfaktors zustande. Fällt infolge fortschreitender Verlängerung des intrauterinen Aufenthalts der Wert unter 5, so ist die Evolution des Nest- hockers zum Nestflüchter erreicht. Bei Eu-Nestfiüchtern kônnen wir von einer Verbesserung“ des Geburtszustandes sprechen, wenn der TI der Adultform ansteigt. Gestaltstadien Da wir es mit einer Evolution der O-Typen zu tun haben, besteht unser Material aus Neonaten; diese Neugeborenen sind das Produkt einer bereits durchlaufenen stammesgeschichtlichen Entwicklung. Über môgliche Anfänge der phylogeretischen Reihe müssen ausserdem die intrauterin durchlaufenen Stadien der rezenten Formen Auskunft geben. Tabelle 3 enthält die Ossifikationsmerk- male, welche die wichtigsten Gestaltstadien charakterisieren. Die in der Tabelle verwendeten Abkürzungen besagen: 14 Ossifizierende Skelettelemente der Gestaltstadien VF bis MAB STADIUM VF STADIUM EU-NH | Ischium Basisphenoid | Alle Phalangen- Orbitosphenoid |! glieder Praesphenoiïid |! Pubis Ohrkapsel | STADIUM MAB Calcaneus Talus Malleus, Incus 4. Beginn der Carpus- Siebbeinplatte ossifikation Fortschreitende Tarsus- und Carpus- ossifikation LISTE DER ABKÜRZUNGEN VF Vorfahrenstadium, hypothetisch als Geburtsstadium von Proto -Eutheria interpretiertes Stadium, welches von den rezenten Formen intrauterin FABIOLA MÜLLER TABELLE 3 Gliedmassen- und Beckenelemente Clavicula Humerus Radius Ulna Femur Tibia Fibula Ilium Endphalangen 2—5 Metacarpalia 2—5 Metatarsalia 2—5 durchlaufen wird, Eu-NH Geburtsstadium der primitivsten rezenten Eutheria, MAB Stadium mit Malleus-Ablôüsung. Ausser diesen für die Gestaltstadien gebrauchten werden folgende Abkürzungen verwendet : Desmale Kopfelemente Dentale Maxillare Praemaxillare Parietale Frontale Vomer Palatinum Ssquamosum Jugale Pterygoid Lacrimale Nasale Tympanicum Goniale Interparietale Chondrocraniale Elemente Ala temporalis Exoccipitalia Basioccipitale Supraoccipitale | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 15 | ENFI evoluierte Nestflüchter O-Typus Ontogenesetypus ET Embryonaltage PKG primäres Kiefergelenk Eu Eutheria PN postnatale Tage KG Kiefergelenk PNFI primitiver Eutheria-Nestflüchter MK Meckelscher Knorpel SKG sekundäres Kiefergelenk Mo Monate LI Totalindex NFI Nestflüchter Wo Wochen Kombination von Gestalt- und Cerebralisationsstufen Ein bestimmter Gestaltzustand bei Geburt kann Formen von je verschiedenem Totalindex zugehôren, sodass sich stammesgeschichtlich je neue Evolutionsstufen der O-Typen ergeben. Ein mit der Organisation MAB zur Welt kommender Nesthocker mit einem Adult-TI von weniger als 10 stellt einen phylogenetisch primitiveren O-Typus dar als ein Neonatus derselben Gestaltsituation aber mit einem Adult-TI von >10. Analoge Stufungen ergeben sich für Nestflüchter der À Organisation MAB usw. In Tabelle 12 sind die bekannten Säuger in dieser Weise | nach Gestalt- und Hirnmerkmalen geordnet. Entwicklungsdauer und Evolution der Tragzeit Die praenatale Entwicklungsphase kônnte im Hinblick auf unser Gestalt- stadium VF günstig gegliedert werden in eine embryonale bis zum Lidverschluss dauernde und in eine fetale, bis zur Geburt sich erstreckende Periode. Wir sprechen jedoch aus didaktischen Gründen nur von Embryonalzeit und bezeichnen alle praenatalen Entwicklungsdauern mit ET (absolute Werte grossteils n. ASDELL, 1964). Postnatale Entwicklungszeiten versehen wir mit der Abkürzung PN. Die bis zur Geburt sich erstreckende Entwicklungsdauer — Tragzeit erfährt im Verlaufe der Stammesgeschichte eine kontinuierliche Verlängerung und ist im Normalfall von einer Verbesserung des Geburtszustandes begleitet. Tritt nur die Verlängerung, nicht aber eine gleichzeitige Verbesserung der Geburtssituation auf, spreche ich von Tragzeitdehnung. Bis zum Erreichen des primitiven Eu-Nest- flüchterstadiums erfolgt die Verlängerung durch das Anfügen geringer Zuwachs- zeiten: ich spreche von additiver Tragzeitverlängerung. Sie hat zur Folge, dass die Neugeborenen einer evoluierenden Form kontinuierlich mit je fortgeschrit- tenerer Geburtsorganisation zur Welt kommen bis die Verlängerung schliesslich | ein Ausmass erreicht hat, da Geburtstermin und Augenüffnen zusammenfallen und ein Nestflüchter geboren wird. Die intrauterinen Dauern der hôüheren Eutheria entstehen durch eine multiplikative Verlängerung der beim Erreichen des Nestfiüchterstatus vorliegenden Tragzeit. Sie erscheinen dieser gegenüber nämlich um einen bestimmten Faktor vervielfacht. Von der Verlängerung ist die vor der 16 FABIOLA MÜLLER Implantation liegende Zeitphase ausgeschlossen. Die multiplikative Tragzeit- verlängerung schafft die für hôhere Massenentwicklung des Gehirns notwendigen ! J intrauterinen Entwicklungsdauern. Gleichbleibende Entwicklungsgeschwindig- | keiten vorausgesetzt, kann die Volumenvergrôsserung umso ergibiger ausfallen, je stärker die Tragzeit verlängert wird. Entwicklungsgeschwindigkeit Wir definieren die Entwicklungsgeschwindigkeit als Entwicklungsfortschritt 4 in der Zeiteinheit. Verlängerung der Ontogenesezeit (Zeit bis Augenôffnen) ohne 4. gleichzeitige Vergrôsserung der Leistung (— Steigerung des Hirnindex) bedeutet Verlangsamung der Entwicklungsgeschwindigkeit. | VORAUSSETZUNGEN UND METHODISCHE GRUNDLAGEN 1. Die Dokumente Während für ein Studium der Evolutionsprozesse der adult realisierten Säugerformen die Paläontologen auf Fossilmaterial zurückgreifen kônnen, fehlen uns derartige Dokumente. Denn Versteinerungen sagen über den O-Typus einer Form nichts aus. Auch für die Paläontologen liegt übrigens unter anderem gerade 1 darin eine Schwierigkeit, indem eine Zuordnung von Übergangsformen entweder | zu reptilhaften Säugern oder zu noch säugerähnlichen Reptilien aufgrund mor- phologischer Kriterien nicht môglich ist, da er keine Aussage darüber machen | kann, ob die Jungen dieser Formen noch als Nestflüchter wie die Reptilia oder | bereits als Nesthocker wie die Mammalia zur Welt kamen. Es gehôrt aber zum Typus des echten primitiven Säugers, dass als Folge der Evolution zur viviparen Fortpflanzungsweise die Jungen als Nesthocker geboren werden (MÜLLER, 1969 a). In gewissem und übertragenem Sinn stehen aber auch uns eine Art Fossilien zur Verfügung. Wegen fehlender Tragzeitverlängerung oder infolge des Auftretens von Tragzeitdehnungen kônnen sich Blockierungen einstellen, sodass vor allem primitive Formen ihren O-Typus unverändert beibehalten. Damit liegen rezent dann Geburtsverhältnisse vor, wie sie für stammesgeschichtlich sehr frühe Eutheria und sogar für ihre Ahnenformen charakteristisch sein dürften. Derartige Neonaten sind ausser bei den primitiv gebliebenen ÆEutheria innerhalb der Marsupialia und bei den Monotremata anzutreffen. Weitere Dokumente verdanken wir dem Um- stand, dass in der Ontogenese aller, auch der hôchst evoluierten Eutheria, die Gestaltentwicklung in wichtigen Zügen als Rekapitulation abläuft und dass früher in der Phylogenese einmal als Neonaten aufgetretene Stadien sich jetzt als in- trauterine Stadien vorfinden. Wir werden sehen, dass wir dabei für das frühest STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 17 realisierbare Geburtsstadium VF ein Merkmalskorrelat antreffen, das erste Funk- tion der lebensnotwendigen Organe garantiert. Für das Eintreten von stammesgeschichtlich später als in VF aufgetretene Geburtszustände sind an intrauterinen Stadien keine besonderen Gestaltindizien mehr abzulesen. Doch ermôglicht uns die reiche Skala der rezent vorhandenen Neonati die Feststellung, dass auch nach VF in bezug auf die Geburtsgestalt Rekapitulationsprozesse vorliegen, wenn wir von Spezialisationen und Grüssen- veränderungen absehen. Dabei werden auch funktionell unwichtig gewordene Strukturen (siehe transitorische Verschlüsse) immer noch ausgebildet. So vollzieht sich die Gestaltentwicklung im O-Typus dank der Wiederholung früher stammes- geschichtlicher Phasen und Zustände relativ übersichtlich. Evolution der Säuger besagt aber in erster Linie Cerebralisation. Und hier haben wir um sehr vieles komplexere Verhältnisse zu erwarten. Frühere Arbeiten (MÜLLER, 1969 a, b) haben darüber bereits soviel ergeben, dass die Cerebralisa- tionsprozesse in grosser Unabhängigkeit zur Gestaltentwicklung verlaufen. Aufgrund dieser ganz andersartigen Dokumentation liegen beträchtliche Unterschiede zur paläontologischen Arbeitsweise vor. Während der Paläontologe das Resultat einer stammesgeschichtlichen Veränderung vor sich hat und er ihr Werden infolge der Lückenhaftigkeit des Materials nur mit Hilfe von Formen- reihen erfassen kann, besteht dank der Rekapitulationen für uns die Môglichkeit, das Werden selbst zu verfolgen. Im Falle der Paläontologen wird die Phylogenese der Adultformen, in dem unsern jene ihrer Neonaten zu rekonstruieren versucht. Durch Einbezug der ontogenetischen Zeit wird es unter Umständen môglich, mit Hilfe geeigneter Kriterien Aussagen zur Evolutionsgeschwindigkeit zu formulieren. Was an Vorteilen der ontogenetischen Methode weiter ins Gewicht fällt, ist sodann der Umstand, dass unsere Dokumente nicht allein über die dem Palä- ontologen oft nur in Fragmenten zugänglichen Skelett-Teile, sondern auch über deren Zuordnung zu andern Organen Auskunft geben. Ich denke hier vor allem an die Wichtigkeit, die der epitheliale Lippenverschluss in der Phylogenese des sekundären Kiefergelenks gespielt haben muss (MÜLLER, 1968 a). Die beiden Arbeitsweisen sind komplementär. Während aber die paläonto- logische sich schon lange eingebürgert hat und ihre Methoden im Verlaufe der Zeit stetig verbessert werden konnten, bedeutet das Studium der stammesgeschicht- lichen Veränderungen der Ontogenesetypen noch weitgehend Neuland. Die schon von PORTMANN erarbeiteten und hier etwas ausgeweiteten Methoden bedürfen weiterer Verbesserung. Doch schon jetzt dürften die mit 1hrer Hilfe gewonnenen Einsichten und Hypothesen dazu angetan sein, diesem noch weithin unbekannten Arbeitsgebiet mehr Beachtung zu erwerben. D REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 18 FABIOLA MÜLLER 2. Zur Frage der Methoden . Ein Studium der evolutiven Veränderungen der Eutheria-Geburtszustände setzt klar definierte und innerhalb der konkreten Fälle bereits bekannte O-Typen | voraus. Das methodische Vorgehen für eine (in dieser Arbeit zum grossen Teil noch zu leistende) Einstufung von Ontogenese- und Geburtsstadien rezenter Eutheria ist deshalb zu trennen von jenen methodischen Gesichtspunkten, die den Vergleich der O-Typen als solchen betreffen. a. untergeordnete methodische Gesichtspunkte ad. welche die Einordnung der Neonaten zu definierten Gestalt- und Hirnstadien betreffen, sind in früheren Arbeiten besprochen worden. Sie sollen nur kurz zusammengefasst werden. die Aufstellung von Gestaltstadien wird môglich durch den Umstand, dass die .Gestaltentwicklung in grossen Zügen als Rekapitulation abläuft. Das gilt vorab für die Ossifikations- prozesse (MÜLLER, 1968 b, 1969 a). Aeusserst konservativ wird im Onto- geneseplan auch die Entstehung der transitorischen Verschlüsse beibehalten. Dem vorübergehend vorhandenen Nasenpfropf hat bereits WEBER (1949) Indizcharakter abgesprochen. Ich schliesse mich dieser Ansicht an. Auch der Zustand des Integuments kann in unsere Betrachtung nur mit Vorsicht einbezogen werden. Es finden in der Integumentdifferenzierung in Anpassung an neue Tragzeitverhältnisse Verschiebungen statt, die zudem durch 6kolo- gische Faktoren nock modifiziert sein dürften. So werden zum Beispiel die Fissipedia der Gestaltstufe MAB mit stark behaartem Integument geboren, während Myoris myotis auf viel fortgeschrittener Gestaltstufe fast nackt zur Welt kommt. Aufgrund vorab der Ossifikationsmerkmale unterscheiden wir die in Tabelle 3 eingetragenen Gestaltstadien. Stadium VF ist ausser durch die angeführten Verknôcherungen durch eben entstandenen Lidverschluss, durch verwachsenen Meatus acusticus und durch geschlossenen sekundären Gaumen charakterisiert. Fakten, welche die Eingliederung von Ontogenese- und Geburtsstadien zu diesen Gestaltstadien veranlassen, kônnen entsprechend der Haupt- thematik für individuelle Vertreter nicht im einzelnen aufgeführt werden. Sie werden in vielen Einzelarbeiten bereits gegeben und müssen dort ein- gesehen werden. Für wichtige und besonders gut dokumentierte Formen sind detailliertere Angaben in den Tabellen 10, 11 aufgeführt. Eine môglichst umfassende Einstufung der Eutheria nach Literaturangaben und eigenen Untersuchungen wird in Teil 4 angestrebt. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 19 bb. methodische Grundlagen für die Aufstellung von Hirnstadien Da im O-Typus ausser einem bestimmten Gestalt- auch ein bestimmter Hirnzustand vorliegt, müssen wir auch Hirnstadien aufstellen, falls zu erwarten ist, dass Gestalt- und Hirnentwicklung je eigene Wege gehen. Ich habe mit einem abgekürzten Verfahren in einer Arbeit zum Verhältnis eben dieser beiden Prozesse festgestellt, dass nach Gestaltstadium VF diese Unabhängigkeit vorhanden und die Aufstellung derartiger Hirnstadien eine methodische Notwendigkeit ist (MÜLLER, 1969 b); sie müssen, unbe- schadet der je verschiedenen Adultcerebralisation von allen Formen duch- laufen werden. Ich verwende vorläufig, nach dem eben erwähnten abge- kürzten Verfahren zwei derartige Stadien, die innerhalb verschiedener Eutheria verglichen werden kônnen: das bei Lidverschluss vorliegende und jenes beim Augenôffnen realisierte. 1. Hirnmerkmale des Lidverschluss-Stadiums liegen bei verschiedensten Eutheria in übereinstimmender Weise vor; ich habe sie bei folgenden Formen entweder selbst festgestellt oder durch Literaturangaben belegt gefunden für Mus musculus, Sciurus vulgaris, Oryctolagus cuniculus (BECK, 1940), Lepus europaeus, Talpa europaea, Erinaceus europaeus, Tupaia javanica, Microcebus murinus, Equus caballus, Bos taurus. Im Bulbus olfactorius ist die Anlage der Pyramidalis interna deutlich; in der Retina ist die Nerven- faserschicht sichtbar, die Anlage der Ganglien-Zellschicht vorhanden und von der äusseren primitiven Kôrnerschicht gut zu unterscheiden; in den Hemisphären ist die Rindenplatte vollständig angelegt; an Kommissuren sind hier vorhanden die C. anterior und (Microcebus murinus ausgenommen) die C. hippocampi; Corpus callosum-Fasern sind in den meisten Fällen noch nicht ausgebildet. Die Kleinhirnplatte weist ausser der Granularis externa ein Stratum moleculare und eine dichte Zone bipolarer Neuroblasten auf. Die mir bekannten Marsupialia und Tachyglossus aculeatus (Monotremata) realisieren beim unmittelbar vor Geburt entstehenden Lidverschluss einen primi- tiveren Hirnzustand: Es liegen in den Hemisphären lediglich die Matrix, eine Mantelschicht und zum Teil eine Randzone vor (MÜLLER, 1969 a) (Abb. 12). 2. Auch zur Zeit des Augenôffnens ist ein bestimmter Hirnzustand erreicht, der durch die Lôsung der Lidverwachsung indikatorartig nach aussen angezeigt wird. Die zu diesem Zeitpunkt realisierte Strukturierung darf wohl als adultnah bezeichnet werden. Dafür sprechen bei primitiven Formen folgende Fakten: Zur Zeit des Augenôffnens tritt der reife EEG (Elektro-Encephalogramm)-Typus auf; ein relativ fortgeschrittener Mylinier- ungszustand ist vorhanden; schon einige Zeit vor dem Augenôffnen setzt eine bedeutende Produktion von NISSL-Substanz ein; es entstehen ,,spindle 20 FABIOLA MÜLLER bursts“, welche die letzte Differenzierungsphase der Dendriten anzeigen: die Cortexschichten sind weitgehend zu unterscheiden; es treten koordinierte Bewegungen auf. Aber nicht allein bei primitiven Eutheria, sondern selbst bei Homo sapiens ist n. Angaben in KAHLE (1969) bei Feten von 7Mo (das sind Entwicklungsstadien mit sich ôffnenden Augen) ein fortgeschrittener Differenzierungsgrad erreicht: im 7.Mo besteht in fast allen Hemisphären- Regionen die Rinde aus sechs Schichten, die Matrix ist zum Teil vüllig aufgebraucht und das embryonale Ependym in Bildung. Bei Lidverschluss liegt also bei vielen Eutheria ausser einer übereinstimmenden Gestalt- auch eine vergleichbare Hirndifferenzierung vor: das Lidverschluss- Stadium kann als Gestalt- und Hirnstadium verwendet. werden. Da im Gegensatz dazu das Augenôffnen und der ihm korrelierte Hirnzustand bei verschiedenen Formen je verschiedener Gestaltdifferenzierung zugeordnet sein kann, brauche ich das Lidôffnungs- nur als Hirnstadium. Beim Vergleich der Hirnstadien verschiedener Formen mache ich im Sinne einer Arbeitshypothese die Voraussetzung, die Strukturierungs- und Massenentwicklungsprozesse würden auf allen Cerebralisationsstufen in gleichbleibender Zuordnung sich vollziehen. Von hôher cerebralisierten Formen ist dabei zu erwarten, dass sie eine bestimmte Differenzierung später erreichen als niedrig cerebralisierte, weil mehr Hirnmasse ausgebildet | werden muss. | Da grüssere Massenentwicklung des Gehirns längere Entwicklungs- | dauer beansprucht, liegen bei gleichbleibender Entwicklungsgeschwindigkeit für je hôhere Cerebralisationsstufen je neue absolute Entwicklungsdauern vor. | Die Beachtung dieser Umstände ist für eine Beurteilung der Zeitverhältnisse | wichtig. Ich erläutere anhand eines Beispiels. Felis domestica und Canis familiaris Gffnen die Augen nach einer übereinstimmenden Dauer von 63ET + I4PN (Canis ev.12), doch bildet Canis familiaris mit einem Adult- TI (Canidae TI > 25) ein schwereres Gehirn aus als Felis domestica mit einem TI von 19,5. Canis weist gegenüber Felis eine raschere Hirnentwicklung auf. Es ist also zur Beurteilung des zeitlichen Aspekts die Kenntnis der TI (n. MANGOLD-WIRZ, 1966) unerlässlich. b. Übergeordnete methodische Gesichtspunkte betreffen den Ontogenesetypus als Integration von Gestalt- und Hirn- situation und beziehen sich vor allem auf die Frage der Vergleichbarkeit verschiedener Neonaten. Denn um die von den O-Typen durchlaufenen Evolutionsprozesse erfassen zu kônnen, ist eine Gegenüberstellung der Neonaten evoluierter mit jenen primitiverer Formen notwendig, welche als STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 21 Modelle môglicher Vorfahren angesprochen werden kôünnen. Ich vergleiche dabei Eutheria, Welche sich durch ähnliche relative Hirnentwicklungsge- schwindigkeit auszeichnen, das sind Formen, deren Lidlôsung sich bei übereinstimmender Gestaltorganisation vollzieht. Tabelle 4 gibt in den Vertikalreihen eine vorläuftige Übersicht von Beispielen. Bei Beurteilung der Zeitverhältnisse vergleiche ich Säuger, die ausserdem einen ähnlichen Adult-TI aufweisen (in Tabelle 4 punktiert umrandet). TABELLE 4 Vergleichbare Formen nach TI und Verhältnis der Differenzierungsgeschwindigkeiten Verhältnisse Hirnentwicklung Rasche Intermediäre Hirnentwicklung Verhältnisse Intermediäre Langsame pygmaeus 70,3 NESTHOCKER Tupaia Mesocricetus Mus glis 9,86 auratus 5,39 musculus 3,85 Rattus 5 Mhyotis myotis 3,84 Primitive Lepus Cavia Acomys NESTFLÜCHTER europaeus 10,4 cobaya 6 cahirinus Evoluierte Nasua Felis NESTFLÜCHTER rufa 22,9 domestica 19,5 Callithrix Canis jacchus 21,4 farniliaris Cebus capucinus 68,1 Gorilla gorilla 66,1 Pongo | 22 FABIOLA MÜLLER 1°, TEIE ZUR EVOLUTION DER GEBURTSGESTALT : GESTALTSTADIEN DER EUTHERIA INHALT I. STADIUM VF; ZUR HYPOTHESE EINES GEBURTSSTADIUMS VON EUTHERIA- VORFAHREN 1. Zum zeitlichen pner von Stadium VF. 2. Die transitorischen Verschlüsse . Der Nasenverschluss . | . Die transitorische RÉ HLooDem he | Der Lippenverschluss . Der Lidverschluss . Der Ohrverschluss . FO 3. Zur Grôsse von Stadium VF 4. Innere Organisation und funktionelle Aspekte . . Ossifikationsmerkmale . se . Sekundärer Gaumen und En otis Zustand des Integuments . . Bewegungsmôglichkeiten . Urogenitalsystem GC A0 © D 5. Vergleich mit den Marsupialia-Neonaten a. Skelettmerkmale und Kehlkopfzustand . b. Transitorische Verschlüsse c. Gesamtsituation bei Geburt. 6. Zusammenfassung . II. GESTALTSTADIUM EU-NH UND ÜBERGANGSSTADIEN . . 1. Charakteristik der Geburtssituation Eu-NH . 2. Gestaltstufe Eu-NH als intrauterin durchlaufenes Ontogenese-Sta- um e 3. Vorkommen der Gestaltstufe Eu-NH als Geburtsstadium . III. GESTALSTADIUM MAB 1. Stadium MAB in der Ontogenese a. Malleusablôsung und Kieferfunktion . , b. Weitere morphologische und physiologische Acte FE Sta- diums MAB sr LS CUT CAE EE EE De 2. Stadium MAB in der RE STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 23 A on EEE ARE ennemi no NU he et At. 76 Rs CO pe vrolmte 76 NL Lu 0. 77 Ne à à à Z Oamne © en 78 Die Kenntnis der von den Eutheria bei Geburt realisierten Gestaltstadien ist notwendig, um das stammesgeschichtliche Fortschreiten von primitivsten Nest- hockern bis zu noch niedrig cerebralisierten Nestflüchtern zu verfolgen. Eine môglichst umfassende Übersicht zur Gestaltsituation der Neonati verschiedener systematischer Gruppen wird im 4. Teil darzustellen versucht. Für die Inter- pretation der bei den Eutheria realisierten Geburtsgestalten und für eine Rekon- struktion ihrer Phylogenese gibt eine Konfrontation mit den weit primitiveren Geburtsverhältnissen bei Marsupialia und Monotremata wichtige Anhaltspunkte (MÜLLER, 1969 a). I. STADIUM VF: ZUR HYPOTHESE EINES GEBURTSSTADIUMS VON EUTHERIA- VORFAHREN Mit Stadium VF bezeichne ich jenes Ontogenese-Stadium der Eutheria, bei welchem der Lidverschluss eben entstanden ist. Ich habe die Bezeichnung VF — Vorfahrenstadium bereits früher eingeführt im Zusammenhang mit der im fol- genden nun ausführlich zu begründenden Hypothese von einem gestaltlich und phylogenetisch frühesten Geburtsstadium der ÆEutheria beziehungsweise 1ihrer Vorfahren. Damit ist meine Ansicht darüber bereits angedeutet, dass unsere rezenten Eutheria-Nesthocker in den wenigsten Fällen noch primäre, das heisst dem Ursprung der ersten viviparen Säuger nahestehende Geburtsverhältnisse reali- sieren dürften. Dies ergibt sich vor allem aus dem Vergleich ihrer Neonaten mit jenen der Marsupialia. Bei den Beutlern werden viel dürftiger organisierte Onto- genese-Stadien nach viel kürzerer Tragzeit geboren. Dazu tritt die Beobachtung, dass bei den Eutheria die Lidverwachsung und die übrigen transitorischen Ver- schlüsse im Verhältnis zum rezent realisierten Geburtszeitpunkt viel zu früh auftreten und vor allem die Feststellung, dass bis zur Bildung des Lidverschlusses in allen Eutheria-Gruppen ein in Grôsse und Gesamtorganisation weithin über- einstimmendes Entwicklungsstadium verwirklicht wird; es überschreitet die Geburtsorganisation der Marsupialia und kann deshalb als auf früheren phylo- genetischen Stufen extrauterin lebensfähig betrachtet werden. Über stammes- geschichtlich früheste, vor den Geburtsverhältnissen der primitivsten rezenten Eutheria legende Anfänge geben uns sodann die oviparen Monotremata und die Schlüpfstadien der Vôgel Aufschluss, da wir uns die phylogenetische Veränderung der Eutheria- und Marsupialia-O-Typen wohl analog jener der Vôgel vorzustellen 24 FABIOLA MÜLLER haben (MÜLLER, 1969 a). Von noch reptilnahen oviparen Nestflüchtern mit langen führte der Weg zu oviparen Formen mit kurzen Brutzeiten und gestaltlich immer dürftiger organisierten Nesthockern etwa von der Art der Marsupialia- Neonaten. Für den Anschluss primitivster viviparer an ovipare Nesthocker ergibt ein Vergleich rezenter Brut- und Tragdauern Start-Tragzeiten von 10/12 Tagen. Die immer wieder erwähnte Âhnlichkeit der Eutheria-Ontogenesen mit jenen der Marsupialia wird im weiteren durch vergleichbare Geschwindigkeitsverhältnisse auffallend. Bei den Beutlern wird sofort nach Geburt die Entwicklung mehr oder ABB. Î. Lidverschluss (VF)-Stadien der Eutheria. a : Talpa europaea (Neonatus, VF leicht überschritten, 33 mm); b : Erinaceus europaeus 16/18 ET (23 mm); c : Mesocricetus auratus 1314 ET (16 mm); d: Cavia cobaya 23 ET (26 mm); e : Acomys cahirinus 232 ET (17 mm); f: Tupaia javanica (24 mm); g : Sciurus vulgaris (23 mm); h : Lepus europaeus (24 mm); i: Homo sapiens 33 mm (Nr. 42 b, Anatomie Basel). Homo sapiens ausge- nommen, sind alle Feten auf gleiche Länge gebracht. Einige der VF-Stadien zeigen eben geschlossene Lider; im Falle der übrigen: b, d, e, g, i findet sich noch eine kleinste zentrale Offnung in der fast vollendeten Verwachsungsnaht. Die Ohrmuschel ist meist nach rostral umgelegt und mit der Kopfhaut verwachsen. 25 .… STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 26 FABIOLA MÜLLER weniger verlangsamt; auch bei den ÆEutheria kann in VF, dem Zeitpunkt der hypothetisch angenommenen Vorfahrengeburt, eine Geschwindigkeitsänderung ! stattfinden. Sie ist indessen bei den rasch sich entwickelnden primitiven Formen | nicht so ausgeprägt (Wir werden im 2. Teil auf diese Zeitverhältnisse ausführlich eingehen). Bei der näheren Begründung der Hypothese von einem Geburtsstadium von Eutheria-Vorfahren haben wir somit einen zeitlichen sowie einen gestaltlichen Aspekt der Ontogenesen zu prüfen. Abbildung 1 gibt einen Teil der bearbeiteten VF-Stadien wieder. Die Über- einstimmung im Habitus ist eine auffallende: ausser durch Lid- und Ohrverschluss sind die Feten charakterisiert durch einen mehr oder weniger rechtwinklig vom Rumpf abstehenden Kopf (g, À sind nicht optimal fixiert), durch getrennte Finger und Zehen und durch am Oberkiefer in Erscheinung tretende Vibrissen- Anlagen. 1. Zum zeillichen Aspekt von Stadium VF Die Begründung der Hypothese von Stadium VF als einem phylogenetisch frühen Geburtsstadium von Proto-Eutheria ist ohne Berücksichtigung der Onto- genese-Zeitpläne unvollständig. Obwohl Fragen der Entwicklungszeit und -gesch- windigkeit im Teil 2 ausführlich zur Sprache kommen, muss ich deshalb für VF einige Aussagen kurz vorwegnehmen. Wir gliedern in Tabelle 5 die vorgeburtliche Zeit von Mesocricetus auratus, Mus musculus, Rattus norvegicus, Erinaceus europaeus und Oryctolagus cuniculus in drei Perioden. Die erste umfasst die Entwicklungsdauer bis zur beginnenden Entodermbildung; der zweite Entwicklungsabschnitt ist dann abgeschlossen, wenn der Lidverschluss realisiert ist; Periode 3 dauert bis Eu-NH, dem Geburtsstadium und -zeitpunkt von Mesocricetus, Rattus und Erinaceus. Wir lesen für die Fälle 1—4: — Periode 1 ist veränderbar. Vielleicht hängt die stark verkürzte Entwicklungszeit bei Mesocricetus auratus mit dem Vorkommen von ungewôühnlich viel Dotter- material zusammen. Es sei daran erinnert, dass zeitliche Übereinstimmung mit der Entwicklung der ebenfalls sehr dotterreichen Didelphis-Eizelle { Mar- supialia) vorliegt (GRAVES, 1945). Môglicherweise ist eine gewisse Dotter- reserve zum Erreichen einer maximalen Geschwindigkeit so lange notwendig, bis die Implantation des Keimes andere Nahrungsreserven erschliesst. — Auch Periode 3 ist veränderbar, obwohl der zu realisierende Gestaltfortschritt derselbe ist. Besonders auffällig ist die Ausdehnung dieses Entwicklungs- abschnittes bei ÆErinaceus europaeus. Dieser Geschwindigkeitsumschlag zu einer Verlangsamung der Differenzierungsprozesse erinnert an die Verhält- nisse bei den Beutlern, wo bei allen Formen eine sehr auffallende postnatale Retardierung der Entwicklungsprozesse zu beobachten ist. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 27 TABELLE 5 Zeitliche Aspekte des Stadiums VF Periode Periode Stadium Periode Stadium 1 2 VF 3 EU-NH 1 Mesocricetus auratus 4 914 1314 à 16 2 Mus musculus 4% 10 142 = O CAC D m4 2 2 — “— SES 0 .…. "à Ÿd vo © à à ARR Ac Fa a Kb] (: O = Sur > 35 < 48 £ IN bus | domestica 40 im, MPEDIA (Gesamtlänge) ‘| groenlandica 42 don Ds 2 S8 TABELLE 8 Grôsse von Stadium VF in mm SST SCHLIEMANN (1966) SCHULTZE (1914) ToLDT (1914) BROMAN (1910) BROMAN (1909) mychotes sp. > 32 BROMAN (1909) FAWCETT (1917 a) »ddelli nr 27 FAWCETT (1917 a) ln | CEA (Gesamtlänge) | odon monoceros < 64 KÜKENTHAL (1899) 1 lhinus delphis < 56 KÜKENTHAL (1899) f) iocephala < 85 SERGEANT (1962) _ lenoptera physalus 90 Il: aptera nodosa 258 KÜKENTHAL (1914) enlODACTYLA Glm* Kopf opotamus amph. < 70 GRAY (1868) HA 35 60 Curcy (1965) lue HEss (1921) taurus 44 60/70 CARLENS (1927) ci ADDISON (1921) m | aries 30/40 60 HARRIS (1936) us capreolus rm 46 SAKURAI (1906) 12 sOSCIDEA t. has maximus 66 ToLpT (1914) donta africana 72 ToLpT (1914) à lacoIDEA n trohyrax syriacus < 48 FISCHER (1903) avia capensis >>21< 33 WisLocki (1930) l LINDAHL (1948) e Femon > 15< 32 URSsING (1934) SSODACTYLA Gim* * loceros africanus Z 33 BRAUER (1910 a) ç es caballus 27/33 CARLENS (1929) ARTHRA ypus hybridus 17 FAWCETT (1921) ovemcinctus 17 lypus tridactylus 29/30 URSsING (1932) SCHNEIDER (1955) riseus > 27 < 49 OMORPHA 4S europaeus 24 *: VF-Länge in bezug auf den Gliedmassenzustand. Sylvilagus floridanus 28 Oryctolagus cuniculus 2782 RODENTIA Sciurus vulgaris 23 Mesocricetus auratus 15 Rattus norvegicus 20/21 Mus musculus 15 Acomys cahirinus 22 Cavia cobaya 22/24 Erethizon dorsatus 26 INSECTIVORA Tenrec ecaudatus 22 Erinaceus europaeus 23 Cryptotis parva 19 Talpa europaea 22 Elephantulus es 13 17 CHIROPTERA Rousettus leschenaulti 1B) Pteropus seminudus Le Miniopterus Schreibersi << 17 Mhyotis myotis Scotophilus temminckii 6/7 PRIMATES Tupaia javanica 24 Microcebus murinus 1525 Nycticebus coucang 29 Galago senegalensis nm 30 Tarsius spectrum 24 Mycetes seniculus 29 Macaca mulatta 44 M. cynomolgus 40 Papio hamadryas 33 Nasalis larvatus = 25 Hylobates mülleri 29 Semnopithecus priam thersites 24,5 Homo sapiens 30/33 11/12 Corynorhinus rafinesquei 13 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 39 SCHWARZ (1949) WATERMAN (1943) BoYER (1958) HENNEBERG (1937) Oris und al. (1954) DIETERLEN (1963) HARMAN und al. (1931) STRUTHERS (1927) ALTHAUS (1938) JAKOBFEUERBORN (1908) HAMILTON (1944) KINDAHL (1941), Roux (1946) STARCK (1942) STARCK (1952) FAWCETT i. HENCKEL (1929) JOLLER i. Vorb. PEARSON (1952) KOIKE (1924) HENCKEL (1928), de LANGE (1932) HUBRECHT (1907) ELOFF (1951) KEIBEL (1907) HENCKEL (1928) HEUSER et al. (1941) KEIBEL (1911) SCHNEIDER (1958) SCHULTZ (1941) SELENKA (1902) Hizz (1937) ASK (1908) BLECHSCHMIDT (1963) HOCHSTETTER (1951) von OLIVIER ef al. (1958) einer andern mathematischen Formel als jenes der Feten, d.h. der Stadien mit Lidverschluss, sodass hier VF auch hinsichtlich des Wachstums einen wichtigen Umschlagspunkt darstellt. Hohe Werte von 40—60 mm SST kommen bei jenen Vertretern vor, die von den Creodonta abgeleitet werden: bei Canis familiaris, Felis domestica, Phoca 40 FABIOLA MÜLLER TABELLE 9 Grôsse von Stadium VF, Geburts- und Adultgewicht fr Adulgewiche in & Homo sapiens 30/33 360 mm Sch 70 000 M nach 50 ET 3250 g Papio hamadryas 33 196 mm B d 22 000-30 000 N 11 000-15 000 Hylobates pileatus 29 198 mm Sch g 4300-7928 N H. miilleri 400 g © 4110-6 800 Semnopithecus priam thersites 29 > 168 mm H Mycetes sp. 29 240 mm N S = 5420 C:P7392 Nycticebus coucang 29 50 mm F dg 1105-1370N 5 PN! O 1012-1 675 Oryctolagus cuniculus 28/30 86,6 mm W 1410 M nach 19/21 ET 34,2 g Cavia cobaya 28 18,5 g EC 400 g L nach 32 ET Phoca groenlandica 42 11 800g L ? 120 000 L Ursus americanus > 35 < 48 310gL 9 100 000 L Canis familiaris (Terrier) 39 203 g L 9 9870L nach 32 mm Autorenhinweise für die VF-Stadien s. Tabelle 8 B: de BEAUX (1919/20) L: LEITcH und al. (1960) F: FISCHER (1929) M: MANGoOLD (1966) HA ÉRE. WC 0441957 N: NaAPiER (1967) I: IBSCHER (1967) Sch: SCHULTZ (1937, 1944) , W: WATERMAN (1943) groenlandica (Tab. 8). Aus den Angaben zur Ontogenese der Cetacea, besonders aus dem Zustand des 90 mm langen Balaenoptera physalus-Feten, der im 4. Teil ausführlich beschrieben wird, dürfen wir schliessen, dass ihre Lidverschluss- Stadien eher mit jenen der Proboscidea vergleichbar sind als mit jenen der Carnivora (die n. KÜKENTHAL, 1899 aufgeführten Feten dürften wohl fixations- bedingte Schrumpfungen aufweisen). Bei einem Feten von Loxodonta africana von 72 mm SST findet sich in der Lidnaht eine winzige zentrale Offnung, die anzeigt, dass es sich um ein frühestes Augenverschluss-Stadium handelt. Die VF-Feten der Paarzeher sind im Falle von Bos taurus, Ovis aries und Sus scrofa gesamthaft anders organisiert als jene der bekannten übrigen Eutheria : die Gliedmassen erreichen die VF-Merkmale bei Stadien von 30/35 mm SST und realisieren bei Lidverschluss in den Vorderextremitäten einen für Eu-NH charak- teristischen Zustand. Der Kopf hingegen weist beim Eintritt der Lidverwachsung die Charakteristika von VF auf. Stadium VF dieser Paarhufer dürfte wahr- scheinlich als Ergebnis einer Veränderung zu interpretieren sein, die bei gleich- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 41 | bleibender Geschwindigkeit vorab in der Entwicklung der Vorderextremitäten eine Verlangsamung der Kopfdifferenzierung zur Folge gehabt hätte. Der Vergleich | mit den Lidverschluss-Stadien der übrigen Eutheria legt die Annahme nahe, die Paarzeher hätten ursprünglich bezüglich der Grôsse ein den übrigen Gruppen ver- | gleichbares Stadium VF von 30/35 mm SST realisiert. Bei Æquus caballus ist die | Lidverwachsung bei einem etwas mehr als 60 mm SST messenden Feten aus- | gebildet. Auch hier dürfte eine abgewandelte Situation vorliegen. Wir werden im | 2. Teil auf die Verhältnisse der VF-Stadien sowohl der Perissodactyla als der Artiodactyla ausführlicher und mit Literaturangaben eingehen. 4, Innere Organisation des Stadiums VF und funktionelle Aspekte | a. Ossifikationsmerkmale Aus Tabelle 3 sind folgende Ossifikationsmerkmale für Stadium VF ab- zulesen: Mit Ausnahme des Interparietale sind die meisten desmalen Elemente | eben entstanden, die Ersatzossifikation der chondrocranialen Einheiten hat noch nicht begonnen oder steht in allerersten Anfängen, in den Gliedmassen weisen die | Elemente des Stylo- und Zeugopodiums primäre Knochenkerne auf. Einzelheiten ) sind ausser Tabelle 3 auch Tabelle 10 zu entnehmen: Hier sind nur VF-Stadien | aufgeführt, von denen ich mit Sicherheit weiss, dass sie die Lidverwachsung eben erst realisiert haben. Von ihnen zeigen folgende noch eine winzige zentrale Offnung in der Lidmauer: Sciurus vulgaris, Myotis myotis, Erinaceus europaeus, Acomys cahirinus, Cavia cobaya und Homo sapiens. Recht unsicher scheint mir bezüglich der Verknôcherungsmerkmale Stadium VF für Homo sapiens dokumentiert. Zur | Zeit der Lidverwachsung, die nach übereinstimmenden Angaben verschiedenster | Autoren (ASK, 1908; BLECHSCHMIDT, 1963; HOCHSTETTER, 1951; KEIBEL ef al., 1908 ; SCHULTZ, 1937 u.a.) bei 30/33 mm SST stattfindet, realisiert n. MALL (1906) der Fetus-Verknôcherungen, die z.T. bereits Überschreitung der VF-Situation darstellen. Es sind nämlich nach diesem Autor bei Stadien von 31/33 mm folgende Ossifikationen vorhanden: alle desmalen Elemente ausser Lacrimale und Tympa- nicum (— Übereinstimmung mit den übrigen VF-Stadien); das in VF anderer Arten noch fehlende Interparietale wäre hier schon ausgebildet, Verknôcherungen im Ex- und Supraoccipitale, in den Endphalangen von Hand und Fuss und in den Metacarpalia 2—5 würden Überschreiten der VF-Organisation bedeuten. Das hier erwähnte MALLsche Stadium entspricht etwa dem von SCHAEFER 1. BLECHSCHMIDT (1963) dargestellten Feten von 49 mm SST. Neuere Angaben bezeugen für Homo sapiens hinsichtlich Skelettentwicklung eine Ausnahmestellung: Gliedmassen- und Kopf zeigen nicht die übliche Zuordnung, die Extremitäten erreichen VF-Merk- male n. O’RAHILIY et al. (1957) nach 22/23 mm, n. CURGY (1965) mit 33 mm, im Kopf sind VF-Eigenschaften n. SCHAEFER bei einem Stadium von 49 mm vor- handen. 42 FABIOLA MÜLLER TABEL Länge in mm SST Alter in ET Lange Gliedmassenelemente mit beginnender Ossifikation Sekundärer Gaumen geschlossen Dentale, Maxillare, Prae- maxillare, Parietale (Par), Frontale Vomer (Vo), Squamosum (Sq), Palatinum (Pal) Desmales Pterygoid Nasale (Na), Jugale (Ju) Lacrimale Tympanicum Goniale Ala temporalis mit Verknü- cherungsbeginn Ilium diaphysisch verknü- chernd Pubis knorpelig Lippenverschluss Nasenpfropf a a = ea & 2 = 2 = 2 Si È 2 ? So = S = S È % 3 = > Ÿ 0 = = à = = = Æ = = S T S S > 2 S KE > d S a 2 È Ÿ ÿ Z s Gi S 3 © à d É K 5 u _ = Ÿ ù d x. S à È 2 = > & Ÿ S > © = > S & PS n © & = Ÿ 2 S = £ © & D US ë S = S Ÿ S ES S Ÿ Z È > & ® a * Ô à À à Ce 15/16 | 15 |20/21 | 24,8 23 7/22 2455 23 22: 1.222 1314 | 14% | 17% 23/2 | 31/32 | 16/18 À a +7 k æ LG ar H + dE + 57 à + [Vo—| + dd = ie + 4 = = es En Ds +0 Es + + + [Ju— | + | Ju + à + + dE à 7 = + = 7 = _ _ = _ = + + + ne dE F + QE — + + + + — + — = + + + Fe a GS de h + 4 — + — + . TI 7A dr 5 7 {ll PXZEELE creme Z ps « ea = a cs 4 © « o @) ñ 2 < 2 D > 2 = < Q SE km (e) jar) = ,0 D Lu 0 5mQ [5] 2€ 0 = TRS SD So EE 5e Sa 2> DZ DZ ABB. 8. Lidverschluss, Integumententwicklung und Geburtszeitpunkt bei den Eutheria. Das Stratum granulosum tritt relativ zur Gestaltsituation umso später auf, je länger der intrau- terine Aufenthalt dauert: bei Rafttus n. HANSON (1947 ï. GABE 1967) mit 19 ET, bei Cavia cobaya n. GATZI nach Augenôffnen, bei Homo sapiens n. GABE (1967) mit 5 Mo. Der Lidver- schluss passt sich dieser Verschiebung des Geburtsmomentes nicht an; er entsteht bei allen Eutheria einem übereinstimmend frühen Ontogenese-Stadium zugeordnet. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 49 nach Literaturangaben schematisch dar. Während Cavia cobaya nach einer un- verôffentlichten Studie von GÂÀTZI (1969) ein Stratum granulosum erst nach Augenôffnen, nach 55/58 ET ausbildet, beginnt bei Homo sapiens n. GABE (1967) seine Entstehung gegen den 5. Fetalmonat. d. Bewegungsmôglichkeiten der VF-Stadien Wenig zahlreich sind auch Angaben über die Bewegungsmôglichkeiten der VF-Stadien, die jenen der Marsupialia-Neonaten etwa vergleichbar wären. ANGULO y GONZALEZ (1932) beschreibt für Raftus von 171/, ET Kopf- und Rumpf- bewegungen sowie Motilität der Vorder- und Hintergliedmassen. KOENIG (1960) erwähnt für den obenerwähnten Neonaten von Glis glis Kopfpendeln, eine ru- derartige und abwechselnde Betätigung der Vorderextremitäten und vüllige Passivität der Beine. Es dürfte diese Gliedmassensituation etwa jener der Beutler- Neonaten entsprechen, die lediglich mit Hilfe alternierender Armbewegungen den Weg von der Geburtsôffnung zum Beutel bewältigen. Nach PANKRATZ (1934; zit. n. MARTY, 1962) treten bei Oryctolagus cuniculus Bewegungen schon mit 15/16 ET auf, Stadium VF ist 19/21 ET alt. Bei Ovis aries (BARCROFT, 1939) und bei Felis domestica (WiNDLE, 1931) finden sich für Stadium VF trotz hôherer Adultcerebralisation vergleichbare Verhältnisse. e. Urogenitalsystem In den Arbeiten zur Entwicklung der embryonalen Säugernieren wird immer wieder die Frage nach deren Funktion gestellt. Zum Teil ist sie phylogenetisch orientiert und will in Erfahrung bringen, ob die von niederen Vertebrata über- nommenen Exkretionsorgane lediglich noch in ihrer Struktur oder eventuell auch samt 1hrer Physiologie Rekapitulierungen darstellen. Zum Teil geht die Frage aber auch von rein ontogenetischen Gesichtspunkten aus und es wird zu ermitteln gesucht, welche Aufgabe Zz.B. einem tätigen ÆEutheria-Mesonephros zukommen kônnte, wo doch die Exkretion flüssiger Substanzen bei den Plazentalia auf dem Umweg über die Mutter geschieht. In diesem Zusammenhang wurde bekanntlich eine môgliche Korrelation von Mesonephrosfunktion, Allantois- grôsse und Plazentationsmodus untersucht (BREMER, 1916; HINTZSCHE, 1940). In der vorliegenden Arbeit ist die Frage nach der Funktionsmôglichkeit des Meso- und Metanephros für einen stammesgeschichtlich als Geburtsstadium auftretenden Feten der Organisation VF zu stellen. Es geben uns auch hierbei die Verhältnisse bei den Marsupialia-Neonaten einige Hinweise. Bei Didelphis virginiana setzt n. GERSH (1937) die Metanephros-Funktion erst mit 8PN ein, die Exkretion wird unmittelbar nach der Geburt vom Mesonephros geleistet. Es gibt also rezente Säuger, bei denen die Urniere eindeutig noch als Exkretions- organ gebraucht wird. Für die Eutheria-VF-Feten dürfen wir annehmen, dass ein in diesem Stadium rezent noch oder nicht mehr vorhandener Funktions- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. - 50 FABIOLA MÜLLER zustand nicht ohne weiteres eine in der stammesgeschichtlichen Vergangenheit gleicherweise vorhandene Situation darstellen muss. Auch wenn selbständigel Exkretion bei Geburt in VF für Vorfahrenformen einmal realisiert war, so be- besteht nach Verschiebung des Geburtszeitpunktes durchaus die Môglichkeitl einer die Lebensfähigkeit nicht tangierenden Veränderung, indem in Anpassungl an eine sukzessive längerdauernde intrauterine Entwicklung die Exkretion flüssiger! Abbauprodukte durch die Plazenta übernommen und der Fetus von dieser Funktion dispensiert wird. Es scheint mir aus diesem Grunde ein Nachweis des Auftretens der funktionsbereiten Sfrukturen an sich schon zu genügen, um unsere Hypothese von einer phylogenetisch früheren Geburt in VF zu stützen. Es fehlt aber auch für die rezenten VF-Stadien, sogar des Menschen, nicht an Hinweisen, ! welche für eine Tätigkeit der embryonalen Nieren sprechen. Einen guten Überblick | zur Frage nach einer noch bestehenden Funktion des Mesonephros während der Ontogenese gibt die Arbeit von WILTSCHKE (1960). | Die Verlängerung der Tragzeit im Verlaufe der Stammesgeschichte kônnte Verschiebungen eventuell auch bezüglich der Offnung von Sinus urogenitalis und Rectum zur Folge gehabt haben. Ich erinnere an die $S. 47 besprochenen Retar-! dierungen, welche die Ausbildung des Integuments betreffen und je ausgedehnter ! sind, je länger der intrauterine Aufenthalt dauert. Doch gibt es auch hinsichtlich | LITERATUR TAB. 11 Mesocricetus auratus : n. LUDWIG (1957) enthält der Metanephros schon am 13. ET mehrere Nephren, Glomeruli mit kernhaltigen Erythrocyten. Mus musculus : n. BOVvY (1924) keine Mesonephros-Glomeruli; n. LUDWIG (1957) am 14. ET Metanephros mit durchbluteten Glomeruli. | Rattus : POLITZER (1934); TORREY (1943) beobachtet bei 32/34-Somiten-Stadien Mesonephros- Glomeruli; n. WirscHi (1961) bei Embryonen von 1214 ET Mesonephros-Anlage ohne Glomeruli. Cavia cobaya : n. BREMER (1916) Mesonephros schon bei 15 mm SSI-Stadien nicht mehr als aktiv zu betrachten; n. SCOTT (1937) mit 26 ET Müllerscher und Wolffscher Gang ganz offen. Talpa europaea : GODET (1941), WEBER (1897). Oryctolagus cuniculus : JOST (1948), MiINoT et al. (1905). Felis domestica : Abbau des Mesonephros n. BREMER (1916) bei 32 mm-Stadien; n. GERSH (1937) hingegen ist die Urniere bei Feten von 48 mm/35 ET noch voll entwickelt und gleichzeitig auch der Metanephros in Funktion; n. POLITZER (1934) offen bei Stadien von 21 mm. Scotophilus temminckii : KoiKE (1924). Tupaia javanica : LANGE et al. (1932). Tarsius spectrum : HUBRECHT et al. (1907) gibt für ein gleich weit wie Nr. 218 entwickeltes Stadium offenen Sinus urogenitalis (SUG) und offenes Rectum an. Nycticebus tardigradus n. HUBRECHT et al. (1907). Homo sapiens : n. STARCK (1965) befindet sich der Mesonephros in Rückbiidung; sein Abbau ist im 4. Mo beendet. Die Müllerschen Gänge erreichen n. VILASs (1933) die Dorsalwand des SUG bei 32 mm. Zu dieser Zeit enthält der Metanephros ausser den Glomeruli Tubuli 4. und 5. Ordnuncg. Die in der Tabelle angeführte Numerierung der je gleichalten Stadien von Mesocricetus auratus, Mus musculus, Rattus norvegicus bezieht sich auf eigenes Material. € A — + + + ++ | — + t- + + + + + J9PIIQ98Y9NINZ IUIOUIOGPN — OL Fa Ha m | uunz + UOUUNT JU 191911 [h " + + | + ++) + + # x À ?l ù + UOUUNT JILU SUB) JOUOSIJIOMA sal mn a | EP, | VAE | ——————_—_—_——— — — 5 A f | IL e + -— — | + | runz + nl +- + - . e UOUUN"T JU SUPD) JOU9SIO[IN IN a Re ne En ER st | BR CRT A = 1 H A | d W 6 | dE + [nl | — |— Le — — | — + U9]JO SI[BJIU9801IN SNUIS <« a ———_ EL es | eee | enemete |nemente | mg prenne | mme | Penmeemenmemnenge | mme | es | ee | mme | te 20 | UN NU 0 mn mes cn ÆK d: A | d W = RL er +++ Se er 0 1e LT: #4 : 6 k LE u9pJo UNIS} 5 — #2 —> | — 2 EE ee RE RQ 5 | RE he |'S fi Ne ei PS. Le M EURE g Ar PA AE cl ETES RTE eee 02 Ja1n[qunp £ SOIUdOURJ9IN S9p 1[NISWOfD) ©] \'S [NW T U9U919dIO MH u9u9s C + +++ l+l+ + |+l + [+ + +++) + + | + | + l'ou8iden uw sorydouexen œ — | —— | |" — | | —| —| | |__| | | | | —— ——— | - == 2 EE ER UE pa à S D a M°L 1'4 1 INnJoUu ! < +- LH | + + | + + - # + — — — — — — | -O[D) JILU U9oou SOIUdauosa œ ue D | cn nn Du L'ONSRR nu ES Ur Le. > ALI |TE/IE | AET | ALT | ALI | A1 | Ati | ET JA Ur ENV sa — | — | ———————— | | | ———— | —_— | | | | | | me es | me À — —— —__—__—— | —————— | ——— ns ë C£/O£ | 67 IT Te 19) zE hipatLe |S"2z | IT |9T | OT ET) 718€ (4r4 SI JSS Wu ur 937 = D EE D ES PES RL QUE MNS 1259 + 6h OR IN ES © ES su R bn — # nb ue A ES SES S SNS A “Sais 2 (æ} ë S = © EIRE à Li GS S| $ ë È Ê S es |S) 4) à [SELENeÈRe a EN Dati tRE ‘ < à 0 Ed à URSS NUS Sn RE S $ & : 5 Vel Sa Elo) LT À 10 DNARES à ne | S SISlSl SE El SE “hs = 4 = É ë è d à 5 à A à # > é 52 FABIOLA MÜLLER des Rectum und Sinus urogenitalis neben Fällen mit verspäteter Offnung {Cavia cobaya) das Beibehalten einer Situation, wie wir sie für VF als Geburtsstadiumlf"* postulieren müssen. Es ist dies zum Beispiel der Fall bei Homo sapiens, wo n.W LUDWIG (1965) der Sinus urogenitalis (SUG) bei Stadien von 17, das Rectum bei! solchen von 27/33 mm SST sich ôffnet. ABB. 9. Meso- und Metanephros. Beim neugeborenen Macropus griseus (a) und bei manchen Lidverschluss-Stadien der Eutheria, hier bei Tenrec ecaudatus (b) sind Meso- und Metanephros gleichzeitig vorhanden; beim Beutler übertrifft die Urniere die definitive Niere bedeutend an Ausdehnung. Go: Gonadenanlage, Me: Mesonephros, MG : Müllerscher Gang, Mt: Metanephros, Re: Rectum, Ur: Ureter, WG: Wolffscher Gang. Tabelle 11 fasst für die VF-Stadien die wichtigsten Fakten zum Zustand des Urogenitalsystems zusammen. Es liegt einschliesslich Homo sapiens folgende relativ übereinstimmende Situation vor: Der Mesonephros zeigt zum Teil deutliche Rückbildungserscheinungen oder wird, wie im Falle von Mus musculus (BOVY, 1929; WEBER, 1897), Mesocricetus auratus (LUDWIG, 1957) und Rattus norvegicus (WiTsCHI, 1961) überhaupt nicht mehr vollständig aufgebaut, indem die Glomeruli- Bildung unterbleibt. Ein relativ grosser und noch mit zahlreichen durchbluteten Glomeruli ausgestatteter Mesonephros findet sich nach eigener Prüfung bei Tenrec ecaudatus (Abb. 9 b) und bei Tarsius spectrum. HINTZSCHE (1940) macht für Microcebus murinus von 21 mm Gesamtlänge (unser Stadium VE hat 15 mm SST) die Angabe, die Urniere habe mit einer Ausdehnung über drei Wirbelkôrper STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 53 1 noch die Ausmasse des schon gut differenzierten Metanephros. Homo sapiens nl besitzt n. SHIKINANI (1926) mit 23 mm einen vom 2. Lenden- bis zum 4. Sakral- || wirbel reichenden Mesonephros, an dessen linkeni cranialen Ende die erste il! Atrophie der Tubuli eben einsetzt. HOCHSTETTER (1954) erscheint es als im hôchsten Grad wahrscheinlich, dass die Flüssigkeit der Harnblase eines Feten von 26,9 mm aus den wohlentwickelten Glomeruli der Urnieren stammt. Nach Angaben 1. STARCK (1965) ist die Rückbildung des menschlichen Mesonephros etwa im 4, Mo abgeschlossen. Im Metanephros finden sich bei allen in Tabelle 11 dokumentierten Formen Malpighische Kôrperchen und grossteils Glomeruli, in denen mittels geeigneter Färbung Erythrocyten festgestellt werden kônnen. Die Ureter münden dorsal der Wolffschen Gänge in die Harnblase und sind mit Lumen versehen. Die Wolffschen Gänge, die n. Literatur schon auf sehr viel jüngeren Stadien die Kloake erreicht haben und zum Ableiten flüssiger Substanzen fähig waren, befinden sich bei weiblich sich differenzierenden Feten in Rückbildung, in männlichen Feten dieses Stadiums atrophiert der MÜLLERsche Gang und ist zum Teil nur noch in letzten Resten nachweisbar {Erinaceus europaeus). Tabelle 11 belegt ausserdem den für eine frühere Geburt in VF wichtigen Umstand, dass die Darmschlingen des physiologischen Nabelbruches reponiert sind (Ausnahme: Homo sapiens). 5. Vergleich mit den Marsupialia- Neonaten Ich habe in der Deutung der transitorischen Verschlüsse und bei der Dar- stellung der inneren Organisation von Stadium VF schon verschiedentlich kurz mit den Beutler-Neonaten verglichen und môchte hier eine etwas detailliertere Gegenüberstellung anschliessen. Eine ausführliche Dokumentation und die Literaturangaben für die Marsupialia finden sich in einer früheren Arbeit (MÜLLER, 1969 a). a. Skelettmerkmale und Kehlkopfzustand Es liegt bei Geburt der Marsupialia ein etwas weniger ossifiziertes Skelett vor als in VF der Eutheria. Das Deckknocheninventar ist noch unvollständig; bei Didelphis virginiana fehlen n. NESSLINGER (1956) Goniale, Parietale, Interparie- tale; bei Macropus griseus sind nach eigener Prüfung nicht vorhanden Nasale, Jugale, Frontale, Parietale, Goniale, Tympanricum und Interparietale. Bei den VF-Stadien hingegen fehlen lediglich Pterygoid, Lacrimale und Goniale manch- mal, das Interparietale in allen dokumentierten Fällen. Auffallend ist vor allem der in Form eines Entwicklungsgradienten zwischen Arm und Bein auftretende Unterschied im Extremitätenzustand. Bei Didelphis virginiana (n. NESSLINGER, 1956) sind Ossifikationsanfänge lediglich in den 54 FABIOLA MÜLLER Diaphysen der langen vorderen Gliedmassenelemente, bei den VF-Stadien der Eutheria hingegen in jenen der Vorder- und Hinterextremität festzustellen. Eine mit Didelphis virginiana übereinstimmende Situation findet sich bei Trichosurus vulpecula und Macropus rufus. Protemnodon eugenii und Macropus griseus hingegen zeigen auch in Tibia und Fibula der Hintergliedmasse leichten Verknôcherungs- ! beginn. 2 dé 7 re D CPAS A; Le RSS So 00/K0 , 85 € Re. Soie 0. Pa PA VE Re Fe" e 0 -6dSe" Che NO LE, Pe CRT L'an o e a ADO) PE A 0e LOOCE CIS) Rd ee a RC TSS à 2. HACÉDOONS RES RERO 2e 00 FeS OS LACS D 2 es ae 06 &) Q0SS Ten LSIQRE OO AR Se 100 b ee ABB. 10. Histologisches Bild der Lippenverwachsung. a : Die epitheliale Verbindung von Ober- und Unterlippe des neugeborenen Protemnodon eugenii ist lediglich lateral voll zellularisiert; b: die Verwachsung von Erinaceus europaeus besteht durch- gehend aus klar abgegrenzten Zellen. Mh: Mundhôhle, Ol: Oberlippe, Pe: Periderm, Sge: Stratum germinativum, vP: verhorntes Periderm. b. Transitorische Verschlüsse Ein Habitus-Vergleich des Beutlers (Abb. 3 a) mit dem VF-Stadium der Eutheria (3 b, c) ergibt Übereinstimmung hinsichtlich der transitorischen Ver- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 55 ‘à, schlüsse. Bei Macropus rufus sind die unterhalb der dicken Peridermschicht té) liegenden verwachsenen Lider und die mit der Kopfhaut verwachsene Pinna Ku ne pH Augenschutz und Gesamtorganisation des Auges bei Geburt. a : Beim neugeborenen Dasyurus quoll besteht der extrauterin notwendige Augenschutz lediglich aus Peridermüberzug; bei Macropus ist bei Geburt ein doppelter Schutz vorhanden: Periderm und die durch eine Lidmauer (Lm) verbundenen Lider: c : bei Stadium VF der Eutheria ist die Ventrikelspalte (Vs) geschlossen und die Retina differenzierter als jene der Beutler-Neonaten. schwierig festzustellen, während sie bei den Eutheria deutlich in Erscheinung treten. Lid- und Lippenverwachsung des Beutlers sind noch nicht vüllig zellu- larisiert, hingegen ist ein verhorntes und mehrere Zellschichten umfassendes Periderm vorhanden. In Stadium VF der Eutheria bestehen Lid- und Lippen- 56 FABIOLA MÜLLER verschluss aus gut sichtbaren Einzelzellen, ein verhorntes Periderm wird bei diesen Eu rezent ja intrauterin durchlaufenen Ontogenese-Stadien noch nicht ausgebildet. [a Abbildung 10 a dokumentiert die Verhältnisse des Beutlers, 10 b jene von Erina- ceus europaeus für die Lippenverwachsung. Der Lidverschluss weist je vergleich- [ii bare Strukturierung auf. ABB. 12. Hirnzustand bei Lidverschluss. a: Das Gehirn des neugeborenen Beutlers Didelphis virginiana; b: Macropus griseus und c : eines Schlüpflings von Tachyglossus aculeatus zeigt eine aus Matrix (Ma) und Mantelschicht aufgebaute Hemisphärenwand; d: Mus musculus bei Lidverschluss. ca: Commissura anterior, Rp: Rindenplatte, To: Tr. olfactorius lateralis, Vt: dritter Ventrikel. Die Lidverwachsung der Marsupialia ist einem primitiveren Hirn- und Retinastadium zugeordnet als jene der Eutheria-VF-Stadien. Während bei Macro- pus griseus ein leichter Differenzierungsunterschied zwischen den peripheren länglichen und den zentralen kugeligen Retinazellen besteht und jene von Didelphis virginiana sich sogar nur aus länglichen Neuroblasten aufbaut, sind in der VF- Retina von Mus musculus bereits drei Schichten zu unterscheiden: die Matrix mit peripheren länglichen und zentralen kugeligen Zellen sowie die Faserschicht. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN R Ÿ | l Abbildung 11 stellt diese unterschiedlichen Verhältnisse schematisch dar und gibt lin 11 a ausserdem die Situation jener Beutler wieder, welche als Neonaten wie # Dasyurus quoll noch keinen Lidverschluss, sondern lediglich mit Periderm über- wachsene Augen haben. Die Hemisphärenwand von Didelphis virginiana und Macropus griseus (Abb. 12 a, b) besteht aus Matrix und Mantelschicht. Der Randschleier ist bei Macropus, hingegen noch nicht bei Didelphis entstanden. Das Lidverschluss- Stadium der Eutheria (Abb. 12 d, Mus musculus 141% ET) zeichnet sich durch bedeutend fortgeschrittenere Differenzierung aus: Es ist hier bereits die Rinden- platte vollständig angelegt. Es sei ausserdem der für stammesgeschichtliche Ableitung der Ontogenese-Typen wichtige Sachverhalt erwähnt, dass die Mono- 58 FABIOLA MÜLLER tremata-Schlüpflinge (Abb. c, Tachyglossus aculeatus n. ZIEHEN, 1904) bei Lidver- schluss eine den Marsupialia vergleichbare Hirnsituation aufweisen. ABB. 13. Kehlkopfsituation bei Marsupialia-Neonaten und Eutheria-VF-Stadien. a : die Epiglottis (Ep) von 7richosurus vulpecula reicht nahe ans Pharynxdach, die Milchpassage geschieht im Recessus piriformis (Rp), die Arywülste sind durch die sagittale Spalte (sS) voll- ständig voneinander getrennt; b : bei Microcebus murinus mit eben geschlossenen Augen ist die Lôsung der Verklebung im Gang. Abkürzungen Abbildung 3. Es wird also der Lidverschluss der Marsupialia bei Stadien mit weniger differenziertem Skelett und Gehirn ausgebildet als bei den Eutheria. Auf früheren Gestaltstadien als bei den Eutheria ist sodann eine Verbindung zwischen Pharynx und Larynx hergestellt; ich erwähnte bereits S.34 dass sich bei den Beutler- Neonaten eine offene sagittale Spalte vorfindet (Abb. 13), sodass die Luftpassage vom Ductus nasopharyngeus via Larynx zu Trachea und Lunge môglich ist. Bei den Eutheria-VF-Stadien hingegen findet Lôsung der transitorischen Kehlkopf- verwachsung eben statt. c. Gesamtfsituation bei Geburt Die VF-Stadien der Eutheria sind also etwas besser differenziert als die Beutler- Neonaten. Über die Lebensfähigkeit derartiger Feten als auf früheren stammes- geschichtlichen Stufen eben zur Welt kommenden Entwicklungsstadien kônnen deshalb wohl kaum Zweifel bestehen. Man kônnte gegen die Hypothese von einem in VF stattgehabten früheren Geburtszeitpunkt aber einwenden, die STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 59 Eutheria-Vorfahren hätten nicht dieselben günstigen Voraussetzungen gehabt wie die Marsupialia, wo die ständig an der Zitze hängenden Jungen durch den Beutel vor stôrenden Umweltseinfiüssen bewahrt werden. Nun sind aber eben die primitivsten Beutler noch nicht im Besitze eines Marsupiums und weisen dazu eine noch dürftigere Neonaten-Situation auf als zum Beispiel Didelphis virginiana. Verschiedene beutellose Marmosa-Arten schlep- pen ihre Brut an den Mammae hängend so lange mit sich herum, bis sie nach 40 bis 60 Tagen einigermassen sich selbst überlassen werden kann. Die Môglich- keit ähnlicher Anfangsbedingungen auch bei den Eutheria, beziehungsweise bei ihren Vorfahren, sehe ich durch folgende Beispiele belegt. BLAIR (1941) berichtet | über Baiomys, einen Nager, der mit weniger als 20 Tagen Tragzeit und mit ebenso rascher postnataler Entwicklung wie Mesocricetus auratus ursprüngliche Fort- pflanzungs- und Entwicklungsverhältnisse beibehalten hat. Die Jungen heften sich kurz nach Geburt an die Zitzen der Mutter und bleiben hier ohne Unterbruch während 19 bis 22 Tagen. Die Versicherung des Autors, dass er dieses Verhalten während der ganzen Zeit verfolgt habe, spricht für die Besonderheit der Beo- | bachtung. Lôsen von den Zitzen und Entwôhnung geschehen gleichzeitig. Es gibt weitere Fälle, die dafür sprechen, dass .fixierte Laktation* in der Stammes- | geschichte der Eutheria mit Zähigkeit beibehalten werden kann. Es ist dies vor | allem auffällig bei der Gattung Neotoma, deren Vertreter den Dehnungsstatus | erreicht haben dürften und Junge von etwa 60 mm SST und 10—15 g Gewicht, das ist das doppelte bis dreifache des Gewichts eines Rattus-Neonatus, zur Welt bringen. RICHARDSON (1943) berichtet von Neotoma albigula, dass das einzige Junge nach Geburt die meiste Zeit bewegungslos an der Zitze hängend zubringt. Das Laktationsorgan wird nur losgelassen, wenn es gegen ein anderes ausgetauscht werden soll. Die bei Geburt bereits durchgebrochenen Inzisivi sind zu seinem Schutz nach innen umgebogen. Neotoma fuscipes schleppt an den Zitzen bis drei Junge mit sich herum. Auch über Veotoma magister wird von POOLE (1940) berichtet, dass die Jungen sich während 21 Tagen ununterbrochen an den Zitzen festhalten. Ihr Verlassen fällt wie im Falle von Baiomys mit der Entwôhnung zusammen. Für die Insektenfresser habe ich Angaben von Zitzenfixierung der Jungen nicht gefunden. Das erstaunt insofern, als sich auch hier noch sehr ursprünglich gebliebene O-Typen finden {Cryptotis parva, Talpa europaea). Bei den Fledermäusen dürfte das Festhalten der Jungen an den Zitzen mit der hän- genden und fliegenden Lebensweise in Zusammenhang zu sehen sein. Andere ähnliche Fälle kônnen wahrscheinlich nicht im Sinne einer Bei- behaltung sehr ursprünglicher Verhaltensweisen zur Aufzucht unentwickelter Nestlinge gedeutet werden. Oft werden die Jungen nämlich auch dann an den Zitzen hängend von ihrer Mutter mitgeschleppt, wenn diese aufgestôrt wird: bei Apodemus sylvaticus und À. flavicollis n. DIETERLEN (1963), Dipodomys nitratoides n. CULBERTSON (1946), Peromyscus nuttalli n. GOODPASTER et al. (1954). 60 FABIOLA MÜLLER 6. Zusammenfassung Ich habe in diesem Kapitel nicht allein die Merkmale des von allen Eutheria durchlaufenen Lidverschluss-Stadiums darstellen, sondern vor allem die in andern Arbeiten (MÜLLER, 1969) geäusserte Vorstellung von einem frühen und eventuell frühesten, bei Eutheria-Vorfahren vorkommenden Geburtsstadium einlässlich begründen wollen. Diese Hypothese gründet sich also auf folgende Fakten und Überlegungen: 1. Stadium VF ist gekennzeichnet durch eben verschlossene Sinnesorgane, durch einen kurz vorher entstandenen sekundären Gaumen, durch eine hoch- gestellte Epiglottis sowie durch einen in Abbau befindlichen Mesonephros, einen funktionsbereiten Metanephros mit Glomeruli und durch eine Reïhe weiterer Merkmale, die sich auch bei den im System hôchststehenden Gruppen in gleicher Zuordnung finden. Die Beutler-Geburtssituation lässt erkennen, dass von diesen Charakteristika besonders die Sinnesverschlüsse in Hinordnung auf eine unmittelbar bevor- stehende Geburt entstehen. Bei den rezenten Eutheria treten die transitorischen Verwachsungen relativ zum rezent realisierten Geburtszeitpunkt viel zu früh auf, und es lässt sich eine unmittelbare Beziehung zur rezenten Geburtssituation nicht feststellen. Es liegt die Annahme nahe, es sei eine stammesgeschichtlich frühere Geburt von Proto-Eutheria bereits in VF erfolgt. 2. Dieses frühe bei fast allen Eutheria ontogenetisch noch als Lidverschluss- Stadium dokumentierte Stadium besitzt eine Gestaltorganisation, die jene der Beutler-Neonaten überschreitet. | 3. Zugunsten einer Geburt in VF sprechen ferner Überlegungen zur Evolution der Viviparität. Auch die ersten lebendgebärenden Proto-Eutheria dürften ihre Jungen wohl nur während kurzer Zeit im Uterus behalten haben. Es erinnern die Entwicklungsdauern bis VF mit Werten von 1314, 141% und 171% Tagen auffallend an die Tragzeiten der Marsupialia. 4, Die übereinstimmende Grôsse des Stadiums VF bei Formen unterschied- licher Adult-Ausmasse, verschiedenster Elevationshôhe und recht abweichender Entwicklungszeiten bis VF spricht für äusserst konservative Bewahrung der früheren Verhältnisse. 5. Die Fortpflanzung der Vorfahren unserer rezenten Eutheria dürfte zu charakterisieren sein durch didelphisähnliche grosse Jungenzahlen von 12 und darüber und durch Neorati, welche Grôsse und Organisation von VF aufwiesen und intensive Brutpflege verlangten. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 61 II. GESTALTSTADIUM EU-NH UND ÜBERGANGSSTADIEN Für einen nach VF erfolgenden Geburtszeitpunkt fehlen den Feten direkte | Gestalt-Indizien, wie wir sie für Stadium VF in Form der transitorischen Ver- wachsungen angetroffen haben. Die recht unterschiedlichen, zwischen VF und MAB vermittelnden Gestaltmerkmale rezenter Neonaten lassen auf eine konti- | nuierliche Verschiebung des Geburtstermins schliessen. Auffallend bleibt dabei | der Umstand, dass die Mehrzahl der Eu-NH-Vertreter sich bei den Rodentia | und /nsectivora vorfindet. 1. Charakteristik der Geburtssituation Eu-NH Ich bezeichne mit Eu-NH ein Gestaltstadium mit einem gegenüber VF und MAB mittleren Merkmalskorrelat (Tabelle 3), das bei primitiven Eutheria- ABB. 14. | Zustand der Kiefergelenke: Stadium VF und Eu-NH. a : Die Neonaten der Marsupialia (Perameles n. ESDAILE 1916) und Stadium VF der Eutheiar besitzen erst ein primäres KG ohne Gelenkspalte. Das Dentale (De) als Teil des künftigen SKG | ist in Bildung, das Squamosum ist nicht oder nur in erster Anlage vorhanden; b : der Neonatus ) der Stufe Eu-NH weist neben dem primären auch ein sekundäres KG auf Der Meckelsche Knorpel (Me) reicht nicht mehr ganz rostral wie in VF (a n. ESDAILE 1916, b n. de BEER 1937). 62 FABIOLA MÜLLER Nesthockern bei Geburt realisiert sein kann. Aus Tabelle 5 mit den wenigen bekannten Zeitplänen ist ersichtlich, dass die zwischen VF und Eu-NH liegende Periode äusserst kurz ist. Sie beträgt bei Formen mit ursprünglich gebliebener Entwicklungsgeschwindigkeit wie Mesocricetus auratus und Raïtus norvegicus rund !/, der Zeit, die zur Ausbildung des Stadiums VF benôtigt wird. Trotz dieser kurzen Spanne erfolgen Ânderungen von beträchtlichem Ausmass: die ABB. 15. Primäres und sekundäres Kiefergelenk in Eu-NH: Neugeborener Mesocricetus auratus (16 ET). | a: Das in der Ontogenese zuerst entstandene primäre KG besitzt noch keine Gelenkspalte; ! b: zwischen Squamosum und Dentale des SKG hat sich ein Discus articularis gebildet. | Da: Discus articularis, De: Dentale, Gh: Gelenkhôhle, Gp: Gehôrgangplatte, Go: Goniale, | In: Incus, Ma: Malleus, Sq: Squamosum, St: Stapes, Ty: Tympanicum. | Grôsse der Feten wächst auf etwa das doppelte bei Sciurus vulgaris, Rattus k norvegicus, Erinaceus europaeus; das Dentale entwickelt Gelenk- und Kron- fortsatz; im Unterschied zu VF mit nur primärem KG liegt nun ausserdem ein sekundäres vor mit Discus articularis und doppelter Gelenkspalte (Abb. 14, 15); ! die Ersatzossifikation chondrocranialer Einheiten hat eingesetzt. Zum mittleren | Merkmalskorrelat rechne ich hinsichtlich der Verknôcherung ausser den primären Knochenzentren in Stylo- und Zeugopodium solche in den Metacarpalia 2—5, | den Metatarsalia 2—5 und den Endphalangen 2—S5. Im Kopf liegt das Deck- |! knocheninventar nun vollständig vor; Ersatzossifikation findet sich in der Ala ! temporalis, im Supra-, Ex- und Basioccipitale und eventuell in andern Einhei-| ten; knorpelig liegen vor die Ohr- und Nasenkapsel und die Gehôrknôchelchen. Von peripherer Keratinisierung im Meatus acusticus abgesehen (Abb. 16) sind die Sinnesverschlüsse gegenüber VF noch unverändert. Hingegen hat dort, wo in VF eine Lippenverwachsung ausgebildet wird, ihre Offnung vor und in Eu- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 63 ABB. 16. Kopfquerschnitt mit Ohrmuschel und Porus acusticus externus der neugeborenen Ratte. a : Übersicht; b : Pinna (Pi) und Kopfintegument; c : Porus acusticus externus (Pa). Abbildung 16 c gegenüber b um 90° gedreht. He: Hemisphärenende, Ok: Ohrkapsel, Pf: Peridermfetzen., St: Stapes. FABIOLA MÜLLER (S961) AO4NI9 SIADIJIUDf SIUDT) 1410/1091 SdOu124 NAINILSSNOILVYSI1V Hd) VAVIHOH HINOOHISIN-Y VIN J AINISSNOLLVSIIVHAIUA) UI1G VINDOHISIN-SYN (S961) AOUNO ‘PIHSAWOP S1J24 64 (S88I) HIHAVA “S//DPNDI9 291U2] JIDIZUISSO ASIMII9 L + X012f S0]94D SNS1/) Srodioux 31PUBIS -[JOA SEA une +++ {+ l+ S0]24D SNSA/) ÿ AINLSSNOILVSITVUAAIUI) X1Q NIIGVISLIVISIS) AXIHOH U9/NJSSUOIJDS1]D4Q2427) PUR -1]DISOL) AOU9POIYISAOA 49Y20YISON uornexy -ISSO 19P uuIs9g SHIB9[U9 -09 SIE4 + (1961) ILAOH (SS61) AOTAA (6961) 1Z14VI Sn]n2IUn2 SN5D]0]244Q uOrExy -ISSO 19P uuIs9g uu139g $1]5 DIDdn] J AINLISSNOILVYSIIVUAAIAAT) (+961) ZLVAS ‘(8961) HINLIY 444 NAIGVISLIVISAN) AY4HOH + Gi 4 + Ÿ La (S961) AOUNI Sn]n2SNU SAN (S881) HIXHVd snoDdoino SN22DU1T vovdo1n2 Dd]D] SI4D5]NA SNANI9S T AAINISSNOILVSITIVHHIUIT) WG YINOOHLSIAN-HN-N4A SN2182440U SNJIDY SnSO]JIA SnJ204Yd0120y7) (97/ST61) ONOULS (OS61) ‘IE 18 ALIV3g SHIDAND SN1291490S2JN J AINISSNOILYSITVUHAAAT) #3G YI3H2OHISIN-HN-N4 (S881) “1Xu VA ‘(1S61) 1409) ZI 31138VL DLL | pun SnoJIUN UOU9SIMZ 9JedsAu9fon) Srjodioux snouy S1odioux Sn9J[UIN] S1odioux [osdexu9seN UONHEAUISSO UI [eSdex14O jioyoouxioaun sndie uorex -HJISSO Ju (BL) SNJEL ‘(29) snauvror) SSn;:J :U9SUPIEU, 2IPLUIXOI4 pueH :uoSueeuyd 2[PLIXOI4 SSNn:J :U9SUEIEUd 21SINIM PUPH :u93uE[EUd 212INIM JISIZUISSO U9497Z JP usSur[eydpu4 JIOIZUISSO PUPH 19P uoSue|eydpu4 uos{ydriq U9PUJOUIQUHIDA JIUU Ç—7 PI[PSIPICIOIN UOTEAUISSO UI S—7 PI[PdIP9PIOM STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 65 | NH eingesetzt. Das Integument dieser Geburtsstufe ist in allen mir begegneten | Fällen noch nackt, wenn wir von den Vibrissen der Schnauzenpartie absehen. Durch ein haarloses Integument Zzeichnet sich aber auch Tupaia glis aus (SPRANKEL, 1959), die n. SPATZ (1965) und ALTNER (1969) bei Geburt schon weiter entwickelt ist als Nesthocker der Stufe Eu-NH. Tabelle 12 zeigt detailliert, dass das oben erwähnte Merkmalskorrelat bei | Geburt realisiert wird von Mesocricetus auratus, Rattus norvegicus, Sciurus vulgaris und Erinaceus europaeus. Talpa europaeu ist etwas weniger differenziert ; | Mus musculus überschreitet die Stufe Eu-NH. Es zeigen diese Fälle, dass inner- halb eines übereinstimmend in Erscheinung tretenden O-Typus eine leichte Verbesserung der Geburtsgestalt stattfindet. Wir sehen das noch deutlicher, wenn wir weitere Nesthocker auf ihre Ossifikationsmerkmale prüfen. Tabelle 12 | dokumentiert für Echinops telfairi, Tupaia glis und Oryctolagus cuniculus ein | deutliches Überschreiten der Stufe Eu-NH; diese Neonaten unterscheiden sich | von Felis domestica dadurch, dass ihr Malleus noch nicht vom Meckelschen Knorpel getrennt ist. Der neugeborene Ursus arctos zeigt bei Geburt Ossifikations- merkmale, die jenen von Mus musculus vergleichbar sind. Tabelle 12 sondert die Nesthocker ausserdem nach ihrem Adult-Cerebra- lisationsgrad. Es zeigt sich, dass Neonaten der Stufe Eu-NH im Falle von Sciurus vulgaris und vielleicht auch anderer Sciuridae adult hôher cerebralisiert sind als normale Nesthocker. Wir werden diese Ausnahme zur Praezedenzregel von PORTMANN im Kapitel zur Cerebralisation besprechen. Häufiger und innerhalb der Gruppe als Regel kommt die Kombination einer dürftigen Geburtsgestalt mit hoher Adult-Cerebralisation vor bei den Fissipedia. Wir werden im speziellen Teil sehen, dass diese Carnivora-Gruppe sich dadurch auszeichnet, dass die Nesthocker relativ zur Cerebralisationsstufe als Frühgeburten zur Welt kommen mit besonders auffälliger Hilflosigkeit und langdauernder postnataler Unreifephase. Die neugeborenen Bären zum Beispiel zeichnen sich Rattus gegenüber durch viel grôssere Unbeholfenheit aus, entsprechen ihre Bewegungen n. RIESE (1943) doch erst etwa jenen eines VF-Stadiums der Ratte n. ANGULO y GONZALEZ (1932). 2. Gestaltstufe Eu-NH als intrauterin durchlaufenes Ontogenese-Stadium Viele der bekannten Eutheria durchlaufen Gestaltstadium Eu-NH intrauterin, da sie wegen ausgedehnter Tragzeitverlängerung auf späterer Entwicklungsstufe zur Welt kommen. Abbildung 17 zeigt uns den Habitus zweier derartiger Bei- spiele: Cavia cobaya (17 a) und Lepus europaeus (b) mit gegenüber ihrem VF- Stadium doppelter Länge. Neben dieser starken Grôssenzunahme fallen Ânderung der Proportionen sowie bessere Differenzierung der Pinna und der Extremitäten auf. Das nackte Integument ist relativ zur Situation bei Mesocricetus auratus (c) mit Geburt in Eu-NH noch wenig entwickelt, lediglich die als warzenartige REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 5 66 FABIOLA MÜLLER ABB. 17. Habitus von Eu-NH-Stadien. a : Lepus europaeus 54 mm; b : Cavia cobaya 52 mm, 38 ET; c : Mesocricetus auratus vor Eu-NH, 14 ET; d: Dasyurus quoll 20 mm, 36 TT (n. HILL-+al. 1955); e: Rattus norvegicus, Neonatus. ps a — STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 67 | Gebilde das Integument vorwôülbenden Vibrissenanlagen sind gut sichtbar. Das | in die Abbildung einbezogene Beuteljunge von Dasyurus quoll (d) ist von | ähnlichem Habitus. Jene Eutheria, die bereits in VF gegenüber den allgemein realisierten Ver- | hältnissen Abweichungen aufweisen, behalten sie im Laufe der weiteren Onto- | genese bei, sodass auch bezüglich Stadium Eu-NH eine Ausnahmesituation | vorliegt. Das gilt für die Paarhufer und für Homo sapiens. | Menschliche Feten erreichen Eu-NH-Merkmale in den Gliedmassen bei SST-Längen von etwa 49/50 mm, während im Kopf die Merkmale von VF vorliegen. Der von SCHAEFER 1. BLECHSCHMIDT (1963) dargestellte Fetus mit Ossifikation der Metacarpalia 1—5, der vorderen Grundphalangen 1—4, der Metatarsalia 1—5 sowie der Endphalangen beider Gliedmassen Zzeigt sogar | bereits ein Überschreiten von Eu-HN. In CURGY (1965) ist für die Vorderextre- | mitäten eines gleichlangen Stadiums von 49 mm Verknôcherung der Metacarpalia | 2—5 und der Endphalangen 15 angegeben, für die Füsse sind Merkmale leider | nicht angeführt.- Im Kopf tritt Eu-NH-Organisation erst etwa bei 100 mm | SST auf. Der von REINBACH (1963) bearbeitete Fetus von 93 mm ist ihr schon | nahe: die Ersatzossifikation hat Ex-, Basi- und Supraoccipitale erfasst. Bei | einem wenig mm längeren von NoBACK (1944) beschriebenen Stadium von 105 mm haben die Extremitäten die Eu-NH-Organisation bereits beträchtlich | überschritten, indem vorn und hinten schon alle Phalangenglieder ossifiziert | vorliegen. Wir werden auf weitere Einzelheiten im 4. Teil näher eingehen und dort |} auch sehen, dass nach dem Durchlaufen der eben besprochenen Unterschiede in | Stadium MAB schliesslich eine Merkmalszuordnung besteht, wie wir sie für andere Eutheria kennen. Abweichungen stellen wir sodann für die Perissodactyla fest. Auch hier wird Organisation Eu-NH in Kopf und Gliedmassen nicht gleichzeitig erreicht. Das bereits für VF erwähnte Nachhinken in der Ausbildung der Kopfmerkmale wird beibehalten, und es beträgt der Unterschied zwischen Feten mit Gliedmassen- und soichen mit Kopf-Eu-NH-Merkmalen bei Bos taurus etwas mehr als 21 Tage. 3. Vorkommen der Gestaltstufe Eu-NH als Geburtsorganisation Die Abkürzung Eu-NH weist darauf hin, dass das mit 1hr gemeinte Stadium von ÆEutheria-Neonaten realisiert wird. Es findet sich die Eu-NH-Gestalt- als Geburtsstufe innerhalb der /nsecrivora ausser bei Erinaceus europaeus auch bei Blarina brevicauda n. Angaben von HAMILTON (1929) und wahrscheinlich bei Sorex araneus n. de BEER (1929). Bei den besser bekannten Rodentia dürfte sie von einer Grosszahl der Nesthocker realisiert werden. Ich zähle hier einige im speziellen Teil durch Autorenhinweise und andere Angaben näher dokumentierte Beispiele auf: Rattus norvegicus, Mesocricetus auratus, Apodemus mystacinus, 68 FABIOLA MÜLLER Baiomys taylori subater, Clethrionomys glareolus, Dipodomys heermanni tularensis, Peromyscus grossypinus, Meriones shawi, Citellus beechyi. Innerhalb der Xenarthra | scheint lediglich Chaetophractus noch dieser Nesthocker-Gestaltstufe anzugehôüren; {|}: ABB. 18. Rückbildung des Meckelschen Knorpels und der Lippenverwachsung bei Marsupialia und Eutheria. Der MK der Marsupialia Wird langsamer rückgebildet als jener der Eutheria. Wenn Perameles mit 10,5 und Didelphis mit 15 PN (a) die Organisation Eu-NH bereits überschritten haben, ist bei diesen Beutlern die Knorpelspange noch fast intakt. Bei den ÆEutheria findet sich ein vollständiger MK nur bis VF (b,); zur Zeit der Organisation Eu-NH (b,) ist dessen rostral der Augen sich befindlicher Abschnitt entweder bereïts resorbiert oder ossifiziert. Die Lippenver- wachsung der Beutler wird in MAB (a,) gelôst; bei den Eutheria mit Lippenverschluss finden sich freie Lippen schon in Eu-NH. Abbildunga.-, n. ESDAILE (1916) und NESSLINGER (1956). die übringen bekannten Vertreter der Gruppe sind zu Nestflüchtern mit fortge- schrittenerer Geburtsorganisation evoluiert. Gestaltmässig stehen sodann einige Vertreter der Fissipedia diesem Merkmalskorrelat noch nahe. Ich erwähnte bereits den in Tabelle 12 aufgeführten Fall von Ursus arctos; ungefähr gleiche Ossifikationsmerkmale wie der Bären-Neonatus weist Mustela nivalis bei Geburt STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 69 4 auf: Mustela wird nach Angaben von HEIDT & al. (1968) nackt und mit einer 4 SST-Länge von 44 mm geboren. Nach der Abbildung eines Aufhellungspräparates { sind alle Phalangenglieder, die Metatarsalia und -carpalia diaphysisch ossifiziert, Tarsalia und Carpalia scheinen in Knorpeligem Zustand vorzuliegen. III. GESTALTSTADIUM MAB Ich nenne diese dritte Gestaltstufe MAB wegen der eben realisierten Ver- selbständigung des Malleus. Unter Malleus-Ablôüsung ist dabei die im Gebiet des Goniale sich vollziehende Trennung des ursprünglichen Meckelschen Knorpels in den künftigen Malleus und einen Rest des Meckelschen Knorpels zu verstehen. Unter den Stadien, die als ontogenetische und stammesgeschichtliche Stufen auf dem Weg zur Nestflüchter-Geburtssituation durchlaufen werden, ist das hier vorliegende ein besonders wichtiges. 1. Das Stadium MAB in der Ontogenese a. Malleusablüsung und Kieferfunktion In Stadium MAB wird in der Individualentwicklung die Grundlage wichtiger Funktionen realisiert: einerseits wird durch die Malleusablôsung das primäre KG seiner akustischen Aufgabe freigegeben, anderseits dürfte das mit Gelenk- spalte und Discus articularis versehene sekundäre KG Bewegungsfreiheit erreichen durch den Umstand. dass der bisher wohl blockierend wirkende Meckelsche Knorpel in MAB stark zurückgebildet vorliegt. Môglichkeiten zu Aussagen über den Funktionsbeginn geben zum Teil Gestaltkriterien fertiger Gelenke, zum Teil Beobachtungen über tatsächliche Betätigung (SKG: Fressen); Hinweise geben ausserdem theoretische Über- legungen. Im allgemeinen treten Gelenke bei ihrer Fertigstellung dann in Funktion, wenn die nervôsen Grundlagen zur Betätigung der sie bedienenden Muskeln ebenfalls vorliegen. Es spielt damit für den Funktionsbeginn nicht allein die Fertigstellung der Gelenke und Muskeln, sondern auch die Entwicklungsreife des Gehirns eine Rolle. Da deren Eintritt von der Hirn-Entwicklungsgeschwindig- keit abhängig ist und da für verschiedene Säuger je neue Differenzierungsge- schwindigkeiten vorliegen kônnen (Teil 3), ist die Zeit zwischen Fertigstellung der Gelenke (vereinfachend MAB) und Funktionseintritt als verschieden lang zu erwarten. Wir werden bei den konkreten Beispielen lediglich als Extremfall die Situation antreffen, dass Funktionsanfang der Kiefergelenke und Malleusab- lôsung zeitlich zusammenfallen. Malleusablüsung und postnatale Ereignisse TABELLE 13 [= 2 = An 2 Æ. Ed = ë Ë ÊE < 8 =) al = ü) = a >= :0 CE | < © M FA E c s SN | P = Ÿ £ Ye © CL En] ES c 0 E # E z 2 S AÈ RS É 5 2 : 5 E 8 Se SE =] ne © 3 2 8 28 1e) £ LE Ÿ EN LA S = = > = LE CE N 4e N + We Didelphis sp. + dE + 32 PN H 50 PN 58 PN 90PN | (il um 35 PN MCCLAIN MCCLAIN (1939) | McCRADY fl (1939) F 90 PN (1938) jun! MCCRADY (1938) Ru Mesocricetus auratus = = 4 3 PN F 12 PN 12 PN | Ga DIETERLEN MoRR (1954) | KE | hr Mus musculus _ Ee ä. S2PN |FI5PN 12 PN 20/30 PN! De ROLAND MoHR (1952) FREYE (1960) FREYE (19 ; (1934) | Rx Rattus norvegicus = im Entstehen " 32/4PN | HI2PN 14 PN 21 PN L DIETERLEN ADDISON ECKSTEINI| É (1963) (1912) (1956) | \ F13PN q 2"! MoHR (1952) Fi or Mo NRA #1 Î Sciurus vulgaris + — + Um 19 PN F 44 PN 28/30 PN 71/,/8 Wo | 69 mm SST EIBL-EIBESFELDT | LIEBERMANN GEWALT (1951) (1930) (1952) A IE Acomys cahirinus — — + 301/, ET F 10/12 PN 38 ET 3 Wo 1 31 mm SST JOLLER (mdi.) DIETERLEN DIErER IS | l (1963) (1961) “1 A TS Re RS ES PS Tenrec ecaudatus +- — + Bei Geburt 8 PN? 25/30 PN\ | 54 mm SST EISENBERC : (1967) | 1 Echinops teljairi + — +- Bei Geburt? | F 16 PN 9 PN 32 PN | ( 55 mm SST HONEGGER HONEGGER GouLp et V (1966) (1966) (1966) ln Erinaceus europaeus + — +- Nach F 25/26 PN 14 PN 42 PN 12 PN Mois (1961) OESCHGER HERTER l (mdl.) (1933) 1 | ee ee | ( Oryctolagus cuniculus + bis 5 PN + Kurz n. F 11 PN 10 PN | Neonatus HoYTE (1961) | bis Geburt NACHTSHEIM |A 10 PN (1935) E Dasvpus novemcinctus + + — le Mustela erminea + =: + 10 PN F 35 PN 40 PN 4 Wo oder vorher | PSENNER (1940) | PSENNER PSENNER (1040) (1940) Felis domestica + — . Bei Geburt | H8 PN 14 PN 60 PN ELLINGSON (1960) ( F 14 PN Ursus arctos + beim Neo- b. Neo- postnatal H 6/8 Wo * 26/29 PN 112 Jahre || U. americanus * natus natus SCHLOTT (1950) | STARCK DATHE de. 2k (1956) (1961) es ee de RQ pe. se un) RS TURC Thalarctos maritimus F 4 Mo | KOSTIAN (1934) | M Tupaia glis + bei Geburt 19 PN F 19 PN 15/21 PN 16/20 PN | SPATZ (1964) SPATZ SPRANKEL (1961)| SPRANKEL SPRANKEL (1967) (1961) (1960) | Cailithrix jacchus, + — + bei Geburt | F 28 PN praenatal 6 Mo Frühgeburt GRÜNER et al. NAPIER (1963) (1967) Macaca irus (java- + — + praenatal praenatal 18 Mo nica) 105 mm SST Nähe MAB HADDOW (1952) ———…—…— I LE 1 | Pan troglodytes nach 71 mm Beginn: 1—11/, Jahi} 71 mm SST 126 ET ? HADDOW Abb. SCHULTZ | (1952) | (1940) GOODALL. | (1965) | Ovis aries 50 ET 59 ET F8 PN | SCOTT (1951) 125 mm SST | 2 | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 71 1. Primäres Kiefergelenk Die Morphogenese des primären KG wird bei Rodentia und Jnsectivora | erst etwas nach MAB abgeschlossen. Die Gelenkspalte zwischen Malleus und | Incus (Tabelle 13) wird lediglich in zwei mir bekannten Fällen schon vor Malleusab- | Iôsung gebildet: n. SPATZ (1967) bei Tupaia glis und nach eigener Prüfung bei | Talpa europaea. In den von FREY (1911) besprochenen Gruppen (Chiroptera, | Rodentia, Carnivora, Ungulata) tritt bei vielen Vertretern eine durchgehende | Gelenkspalte adult nicht mehr auf. Es soll dieser Umstand der Nichtverschieb- | barkeit der beiden Gelenkelemente das Hôren jedoch nicht beeinträchtigen. | Deshalb dürfen wir dem späten Auftreten der Spalte vielleicht keine zu grosse . Bedeutung zumessen. Zu einer abgeschlossenen Morphogenese der Gehürknôch- | elchen wird auch der Abbau des sie während der Ontogenese umgebenden Mesenchyms gehôren; er geschieht n. Tabelle 13 in zahlreichen der untersuchten | Fälle erst nach MAB. | Ausser einer abgeschlossenen Entwicklung der Gehôrknôchelchen ist für | eine Funktion natürlich auch jene des Cortischen Organs, der Cochlearis-Fasern , und des Gehirns erforderlich. Felis domestica mit MAB bei Geburt zeigt n. | ELLINGSON (1960) erste Reaktion auf Hôrreize nach 7/8PN. Nach PuroL & al. | (1968) ist Reizbeantwortung für Frequenzen von 500-2500 schon mit 2/3PN . môglich. Zu dieser Zeit sind bei Felis die Zellen des Cortischen Organs der | Cochlea-Basis reif; mit 8PN ist ihre Genese bis zur 3. Windung, mit 14PN bis | zum Apex abgeschlossen. Nach CHALOUPKA (1968) erfolgt bei Rattus (mit MAB in 4PN) die Beantwortung akustischer Reize mit 1I4PN, bei Cavia cobaya sofort , nach Geburt. Für Didelphis virginiana mit Malleusablôsung um 32PN tritt | n. MC CLAIN (1939) Hôren mit SOPN auf. In allen aufgeführten Fällen liegen | Hôreintritt und Augenôffnen nahe beisammen (Tabelle 13) während zu MAB ein beträchtlicher Abstand (Rattus 10 Tage) vorliegen kann. | 2. Sekundäres Kiefergelenk | Die Morphogenese des SKG scheint schon in Eu-NH abgeschlossen; bei | den meisten Eutheria sind zu dieser Zeit Discus articularis und doppelte Gelenk- spalte vorhanden (Abb. 15). In einer Diskussion zum frühest môglichen Funktions- eintritt muss ausser dem Zustand des Gelenkes an sich bei den Beutlern jener des mächtigen Lippenverschlusses und bei Marsupialia und Eutheria wohl auch die Länge des Meckelschen Knorpels beachtet werden. Während letzterer, vom Articulare abgesehen, n. VERSLUYS (1936) bei den Reptilia zeitlebens als knorpeliger Stab im Unterkiefer erkennbar ist, erfährt er bei den Säugern bereits früh in der Ontogenese eine Rückbildung. Sie geht der Malleusablôsung voraus bei den | Monotremata (Tachyglossus aculeatus) und Marsupialia ( Didelphis virginiana, | Perameles, Macropus griseus) sowobhl als bei den Eutheria. Bei den mir bekannten Vertretern der dritten Gruppe setzt der Abbau schon zwischen VF und Eu-NH ÿ Fi FABIOLA MÜLLER ein. Von dem zum Os mentale verknôchernden Abschnitt abgesehen, wird kurz nach Lidverschluss der Meckelsche Knorpel rostral der Augen resorbiert (Abb. 18 b,). Zur Zeit der obenerwähnten Trennung zwischen Malleus und MK-Rest ist die Rückbildung noch weiter fortgeschritten. Im Falle von Mus musculus, Acomys cahirinus und Erinaceus europaeus reicht der verbleibende Knorpelrest noch etwa bis zur Eintrittsstelle des N.V, ins Dentale (b,). Bei der neugeborenen Tupaia glis, welche der Gestaltstufe MAB nähersteht als dem Stadium Eu-NH ist n. Angaben von SPATZ (1967) der MK noch von beachtlicher Ausdehnung. Es seien im Rahmen dieses kurzen Gestaltvergleichs auch die Verhältnisse beim Menschen geschildert. Die Malleus-Ablôsung wird von VINOGRADOFF (1910) für ein Stadium von 180 mm tête-siège (um 152 ET) beschrieben; MoOFFETT (1957) gibt für einen 10 Wochen älteren Feten an, dass der MK ,,between the mandible and the skull“ sehr ausgedünnt sei. Es dürfte aus diesen beiden Angaben hervorgehen, dass beim Menschen die für niedere Formen in MAB charakteristische Situation mit einem bis zum Foramen mandibulare reichenden Rest des MK während längerer Zeit fast unverändert beibehalten wird. Bei den Marsupialia geschieht n. Angaben der Autoren etwas langsamere Rückbildung. Perameles von 23 mm Gesamtlänge und 1013 PN mit leicht über- schrittener Organisation Eu-NH weist n. ESDAILE (1916) rostral lediglich einen kurzen Unterbruch des MK auf (a,): bei einem Stadium von 35 mm Gesamtlänge und 171 PN zerfällt der MK rostral in Einzelstücke (a,). Didelphis virginiana von 31 PN hat n. MCCLAIN (1939) einen MK, der sich im ganzen Verlauf in Abschnitte gliedert. Ein eigenes Stadium von Didelphis sp. von etwa 35 PN realisiert den in Abbildung 17 a, schematisch dargestellten Zustand. Der MK ist innerhalb des Goniale unterbrochen; ein Reststück reicht noch bis zur Anlage des letzten Molaren. Funktionsbeginn des SKG bereits zur Zeit der Malleusablôsung ist für Tupaia glis dokumentiert. Spontanes Fressen tritt hier mit 19 PN auf, das Augen- ôffnen liegt um 15/21 PN (SPRANKEL, 1961). Bei den übrigen in Tabelle 13 auf- geführten Beispielen findet sich erstes Fressen zum Teil bedeutend später als die Malleusablôsung aber in manchen Fällen zur Zeit des Augenôffnens, wie die theoretischen Überlegungen zum Funktionseintritt dies erwarten lassen kônnen (Mus musculus, Rattus norvegicus, Oryctolagus cuniculus, Mustela erminea. Felis domestica). DiETERLEN (1961) erwähnt von Mesocricetus auratus, dass die Jungen unter günstigen Bedingungen ab 12/14 PN von der Mutter getrennt, d.i. selbständig fressend, weiterzuleben vermôgen; das Augenôffnen ereignet sich bei 12 PN, die Malleusablôüsung fand hingegen schon 9 Tage früher statt. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 73 oh (961) AONID ‘(HS61) ‘IE 12 ANVHOIY | E Su91dbS OWO}} a FA | | Z LERÉTL "ETS FESSES ns (9881) YHHINIQ | de | Z DJ14108 D]j1409) 2 EG DA1 DIDIDIN + | | | | | | Z : d Snyÿ220T X14Y11]]D7) Ni | di | | | | F- ; = (S961) ADUNID (IS6I) LIO9S == | | | | | | = S214D SI4Q) 2 ent £ # V940G1D DIADI0414 ee + | | LE E m0 DOUIUAD DJ9]SNIN | | | | | | | Fe , SAP. ne? _ (S961) AOUNI E 2 n DI1ISOWOP S1]24 | dé | | | a" G Ce Re PAL Re PNR © 11nq999) ‘U ZINnX VIA SIIEJ ce ge + ‘Sn]N2IUN2 SN5D]0]244Q) | de | | | à 5 È DÉFINI dial ñ S 141D/{J91 Sdou1y2T at QE L = l y Ÿ = nn en Ÿ snobdO4n2 SN29DUIT <= | + | | | = = 9 S FA È SNUIAIYDI SÂWOIF + | + | | | | 4 es 5 = | | ch CS SI4DBJNA SNANIIS + | + | + LL ER spl 8 à es È DER ee © CNRS MAP < = A à (OS61) 18 12 ALLVAY etes Le sas Ê< É so SNJDAND SN1291190S0]N L >S : er tbRl Prob tele € A (S961) AONI SLA LE | | | Sa :S SH21B0440U SNJIDM | 4e Ê (S961) AOUNI E° = SR]NISNU SNJN men ee Rae nn 5 E 2 RE En NULS = = à S (9S6I) HIONTISSIN ‘(6£61) NIVIDON | | | | N - DUDIUISAIA S1ydj2p1G és Oo — EE | + | SE GIE S | TE E | s Q. S à = S.2 S S 3 ÿ ss (D) à : v SÉ S PE o | € SE S |.9 e5 E es & 21 ne S | & 50 N LM AE SE (dus _— ræ = © ra Lu (D) n © > 7.) _ > . + © le) N © £< £ (d'a | 2] 1 S © n + T [= A © Sa 2 El Se ree © | © 2% ls ee > E :© ANA RRT —, — ‘En .— 8 _ (oe] [as] ro) [er a OHIS|a ae * 74 FABIOLA MÜLLER b. Weitere morphologische und physiologische Aspekte des Stadiums MAB Zur Zeit der Malleusablôsung liegt ein bestimmter Extremitätenzustand vor (Tabelle 14), der wahrscheinlich nur deshalb nicht durchgehend ganz derselbe ist, weil bei hôher cerebralisierten Formen die Gestaltprozesse sehr langsam ablaufen, so dass im Zeitpunkt der Malleus-Abtrennung erst ein Tarsus-Element mit einem Ossifikationszentrum versehen sein kann, während beim Zeitraf-\ fertempo der primitiven Eutheria der Verknôcherungskern des zweiten Elements bereits in Erscheinung tritt. Die Carpalia liegen noch knorpelig vor. Im Kopf! ist die Ossifikation von Malleus und Incus fortgeschritten und die Ohrkapsel im! Cochlea-Abschnitt verknôchert (Tabelle 3). Ich habe früher erwähnt, dass die Integumententwicklung der Eutheria im Verlaufe der stammesgeschichtlichen Tragzeitverlängerung eine Verschiebung ! erfährt dergestalt, dass zur Zeit der Geburt sicher ein verhorntes Periderni und ein Stratum granulosum vorliegt. Für Stadium MAB als Geburtssituation kann ! ich von den untersuchten Formen her sagen, dass inimer (wenn auch in manchen ! Fällen sehr feine) Behaarung vorliegt. Angaben zur Fellentwicklung, die zugleich 4 solche zur Entstehung der Temperaturregulation enthalten, werden in Tabelle 15 ! aufgeführt. PICHOTKA (1964) macht darauf aufmerksam, das Erreichen der ! Homoiothermie stehe in Beziehung der Entwicklung des ZNS, da ja die Tiere auch in den Besitz anderer Funktionen kämen, ,die mit der histologisch nach- weisbaren Reifung des Nervensystems zusammenhängen wie der koordinierten Bewegung, der Fähigkeit zu zittern u.a.“. Die fast gleichzeitige Fertigstellung des Fells und Lôüsung des Lidverschlusses ist für die in Tabelle 15 dokumentierten Formen tatsächlich auffallend. 2. Das Gestaltstadium MAB in der Phylogenese: Übergung vom Nesthocker zum Nestflichter Wir definieren den Nestflüchter als eine Form, die mit offenen Augen zur Welt kommt; Eutheria, die vor Augenôffnen geboren werden, sind Nesthocker. Der phylogenetische Weg zum Nestflüchter besteht infolgedessen darin, dass der Fetus im Verlaufe einer stammesgeschichtlichen Tragzeitverlängerung so | lange im Uterus zurückbehalten wird, dass bei Geburt die Augen eben offen sind. Es geschieht dabei die Einbeziehung der ursprünglich postnatal ablaufenden Entwicklungsprozesse in die intrauterine Phase in kleinen Schritten. Ich schliesse das aus dem je verschiedenen, jedoch geringfügig verschiedenen Ossifikations- zustand von Nesthockern bei Geburt. Tabelle 12 zeigt uns einen kontinuierlichen Verknôcherungsfortschritt der Vertreter Talpa, Mesocricetus, Mus, Tupaia, Echinops. Wir kônnen die Reihe nach Angaben von ALTNER (1969) vervollstän- digen mit Microcebus murinus und nach solchen von JOLLER (mdl.) für Myotis myotis, wWelche mit Ossifikationsbeginn im Carpus die Folge abschliesst. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 19 Setonix brachyurus \Mus musculus \Mesocricetus auratus Lemmus lemmus Érinaceus europaeus Felis domestica Canis familiaris Temperaturregulation bei 1—10° vorhanden 90/95 PN MORRISON (1962) 70 PN MCcCRADY (1938) 120 PN SHARMAN (1959) 20 PN SUMNER (1913) 24 PN Pncus et al. (1933) 17 PN MOoRRISON (1954) 18—30 PN BUCHANAN et al. (1947) 19/23 PN HissaA et al. (1964) 1. WITIKE (1964) 6/11 PN MounNT (1959, 1962, 1964) 1. WITTKE (1967) FhPN EISENTRAUT (1935) 16 PN WoLBURG (1957) 21 PN JENSEN et al. (1955) Fell relativ vollständig 60 PN MCCRADY (1938) ._130/145 PN SHARMAN (1959) 15 PN FREYE et al. (1960) 7/10 PN MOoRRISON (1954) 14/16 PN 11 PN 20 PN HERTER (1933) 12/PN | TABELLE 15 ‘ Entwicklung der Temperaturregulation und des Integuments unter Berücksichtigung | der Beutler Didelphis virginiana und Setonix brachyurus Augenôffnen 58 PN MCCRADY (1938) 140 PN WARING (1955) 12 PN FREYE et al. (1960) 10/11 PN MORRISON (1954) 14 PN ADDISON (1912) 12 PN Mon (1954) 10/12 PN FRANK (1962) 14 PN HERTER (1933) 14 PN 14 PN Nun ist dieser Übergang zum Nestflüchter bei den einzelnen Formen ver- schieden hinsichtlich der notwendig werdenden stammesgeschichtlichen Trag- zeitverlängerung, weil das Augenôffnen bei den einen einem frühen, bei den andern einem späten und wieder andern irgend einem intermediären Gestalt- stadium zugeordnet sein kann. Am geringsten muss sie bei jenen Eutheria sein, bei welchen Lôsung des Lidverschlusses und fortgeschrittene Hirnorganisation mit MAB zusammenfallen. Das ist zum Beispiel der Fall bei Lepus europaeus. (Künftige Bezeichnung solcher Formen: MAB-Nestflüchter). 76 FABIOLA MÜLLER Wir kommen so im Zusammenhang mit der Gestaltstufe MAB sowohl auf Fragen der verschiedenartigen Zuordnung von Gestalt- und Hirnstadien (2. Teil) wie auf zeitliche Aspekte (3. Teil) zu sprechen. ZUSAMMENFASSUNG des I. Teils Die Evolution des Ontogenesetypus bei den Eutheria besteht in einer Ver- änderung der Gestalt- und Cerebralisationsmerkmale der Neonaten. Der vor- liegende Teil beschäftigt sich vor allem mit den Gestaltabwandlungen, welche die Nesthocker auf ihrem stammesgeschichtlichen Weg zum Nestflüchter durch- laufen. Es ergeben sich folgende Feststellungen : 1. die meisten Eutheria-Nesthocker kommen mit einem fortgeschritteneren Gestaltzustand zur Welt als die Marsupialia. Sie durchlaufen aber intrauterin bei Lidverschluss ein Stadium, das hypothetisch als Geburtsstadium von Proto- Eutheria beschrieben wird ; es zeigt mit seinen zeitlichen und gestaltlichen Besonder- heiten an, dass die viviparen Proto-Eutheria eine Startperiode durchlaufen haben dürften, die jener der rezenten Beutler ähnlich ist. 2. Unter den rezenten ÆEutheria-Nesthockern gibt es eine ganze Skala von gestaltlich je fortgeschritteneren Neonaten; das spricht für eine kontinuierliche Veränderung der Gestaltkomponente im Ontogenesetypus. Nesthocker mit bei Geburt eben abgelôüstem Malleus (und jene mit noch weiter differenzierter Gestalt) werden als Übergangsformen bezeichnet; es liegt in MAB nämlich eine Gestaltsituation vor, welche Aktualisierung von Nestflüchterverhalten ermôglicht, falls die Hirnentwicklung mit so grosser Geschwindigkeit abläuft, dass in MAB eine (durch das Augenôffnen nach aussen angezeigte) fortgeschrittene Hirnorga- nisation erreicht wird. 3. Die Evolution zum primitiven Eutheria-Nestflüchter erfolgt also in einer sukzessiven Verbesserung der Geburtsgestalt. bis mindestens zur Organisation MAB. SUMMARY of part I The evolution of the ontogenetic type in the Eutheria consists of a change in the morphological characters from body and brain of the newborn. The present part deals mainly with the body transformations in the newly born which the nidicoles have gone through on their evolutionary path to the nidifuge state. Following statements are made: STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 77 1. Most nidicolous Eutheria are born at a more advanced stage than the | Marsupialia. During the period of joint eyelids they go through an intra-uterine stage that is hypothetically described as birth-stage of the Proto-Eutheria. With its chronological and morphological particularities, this stage shows that the viviparous Proto-Eutheria could have gone through a primary period resembling | that of the recent Marsupialia. 2. Among the recent nidicolous Eutheria there are many degrees of more or less advanced birth-stages; this hints at a continous alteration of the morpho- logical components in the ontogenesis type in this mind that a same species of Eutherians was born with successively more developed body organization. Those nidicoles with a detached malleus at birth: stage MAB (MAB — abrevia- tion for the german notion Malleusablôsung) (and those that are even more differentiated) are described as transition forms; a morphological situation exists in the MAB which allows the actualization of a nidifuge behavior, provided that the brain development is fast enough to reach a sufficient degree of organization (revealed outwardly by the opening of the eyes). 3. Evolution towards the primitive nidifuge Eutheria takes place by a gradual improvement of the body caracters at birth, up to at least the stage MAB degree of organization. RÉSUMÉ de la 1'e partie L'évolution du type ontogénique chez les Eutheria consiste en une modifi- cation des caractères morphologiques du corps et du cerveau des nouveau-nés. La présente partie traite avant tout de l’évolution des caractères du corps parcourue par les nidicoles sur leur voie phylogénétique pour aboutir aux nidifuges. Il en ressort les constatations suivantes: 1. La plupart des Eutheria nidicoles naissent à un stade de développement plus avancé que les Marsupialia. Au moment de la réalisation de la suture des paupières, 1ls passent par un stade intrautérin qui peut être hypothétiquement décrit comme étant le stade natal des Proto-Eutheria; il indique, tant par ses particularités morphologiques que chronologiques, que les Proto-Eutheria vivi- pares ont probablement du traverser une période primaire qui ressemble à celle des Marsupiaux récents. 2. Parmi les Eutheria nidicoles récents, on trouve une gamme entière de stades de développement chez les nouveau-nés; ce qui indiquerait une transfor- mation continue des caractères morphologiques dans le type d’ontogenèse en ce sens qu’au cours de la phylogenèse une même espèce d’Euthériens naïtra avec des caractères morphologiques toujours plus avancés..Les nidicoles à malleus détaché 78 FABIOLA MÜLLER à la naissance: stade MAB (MAB — abréviation pour l’expression allemande: ! Malleusablôsung) (et ceux qui sont encore plus différenciés) sont désignés comme formes de transition; il existe en effet une situation morphologique dans ce stade, | qui permet l’actualisation du comportement nidifuge, dans le cas où le dévelop- pement de l’encéphale se déroule assez rapidement pour qu’une organisation | avancée (indiquée à l’extérieur par l’ouverture des yeux) soit atteinte. | 3. L'évolution vers l’Eutheria nidifuge primitif se produit donc par une 4 amélioration graduelle de l’organisation morphologique du nouveau-né, au A moins jusqu’au stade MAB. LITERATUR ADAMS, L. E. 1903. À contribution to our knowledge of the mole Talpa europaea. Mem. Manch. Lit. Phil. Soc. 47: 1-39. | — 1909. Some notes on the breeding habits of the common mole. Mem. Proc. Manch. | Lit. Phil. Soc. 54: 1-9. ADDISON, W. and H. How. 1921. The development of the eyelids of the Albino Rat until the completion of disjunction. Am. J. Anat. 29: 1—33. ADOLPH, E. F. 1957. 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Le genre Aculagnathus et la famille Aculagnathidae ont été décrits par OKE (1932: 22) pour une petite espèce myrmécophile trouvée dans l’état de Victoria, près de Melbourne. En 1965, M. R. Mussard de Genève a récolté à Ceylan, dans des tamisages de débris végétaux, 7 exemplaires d’un Coléoptère que j'ai pu identifier, grâce à laide fortuite du D' R. W. Taylor de Canberra, comme étant un Aculagnathide. Puis j'ai reçu du D' D. H. Murphy de Singapour 2 spécimens de Malaisie d’une troisième espèce. Enfin mon collègue I. Lôbl et moi-même avons récolté au cours de notre mission entomologique à Ceylan (12. I au 18. II. 1970) 132 Aculagnathides appartenant à quatre espèces. Grâce à ce matériel, j'ai pu étudier en détail la morphologie de ces très curieux Coléoptères, ce qui m’a permis de découvrir leurs affinités et de constater l’identité presque complète des genres Aculagnathus et Cautomus, ce dernier décrit par SHARP (1885: 82) pour une espèce du Japon. J’ai enfin jugé nécessaire et utile, pour compléter ce travail, de reviser toutes les espèces connues des genres Aculagnathus et Cautomus (1 de l'Australie; 1 du Japon, 1 de l’Inde méridionale, 3 de Sumatra et 1 de Java) et d’étudier les matériaux de différentes collections, 100 CLAUDE BESUCHET MORPHOLOGIE DES ACULAGNATHIDES Les seules données morphologiques publiées se trouvent dans le petit travail d'OKE (1932: 22-24; fig. 1-6) et dans les diagnoses de BRITTON (1970: 594; fig. 30.80 A) pour la famille des Aculagnathidae et de HINTON (1942: 143; fig. 7-8) pour le genre Cautomus ; elles sont très incomplètes, même pour les pièces buccales. Forme générale plus ou moins allongée et convexe. Longueur comprise entre 1,05 et 4,0 mm. Coloration d’un brun rougeâtre ou noirâtre. Téguments très chitinisés, ponctués, parsemés de soies dressées, simples, barbelées ou renflées en massue. Tête (fig. 1, 2 et 17) prognathe, petite, sans cou bien marqué, enfoncée dans le prothorax presque jusqu’au niveau des yeux. Clypéus bien chitinisé, arrondi en avant, soudé au front en arrière; la suture clypéo-frontale n’est visible qu’en préparation microscopique. Sutures gulaires indistinctes. Tentorium bien développé, formé de deux longs apodèmes dorsaux, de deux petits apodèmes ventraux et d’une apophyse médiane assez robuste. Yeux saillants, situés sur les côtés de la tête, plus ou moins grands, réduits chez quelques espèces de trois à six ommatidies. Fosses antennaires largement séparées, situées légèrement en avant et au-dessus des yeux, entourées en arrière, en haut et en bas d’un bourrelet chitineux ; antennifère formé par une saillie du bord antérieur. La tête des Aculagnathides (fig. 1 et 2) est prolongée en avant par une sorte de bec, formé par l’allongement extraordinaire du labre et de la languette labiale et dans lequel se trouvent les mandibules, les galéas et les lacinias. Labre (fig. 3 et 4) très allongé, atténué en pointe; il présente en arrière une pièce basale chitineuse, cachée en grande partie sous le clypéus, et en avant une sorte de gouttière, ouverte du côté ventral dans les conditions normales, fermée partiellement sur elle-même (fig. 3) après la séparation des différentes pièces buccales. Cette gouttière est formée d’une crête dorsale arrondie, bien chitinisée, atténuée en avant, et de deux lames latérodorsales convexes, presque membraneuses, particulièrement bien développées dans la région médiane; quatre grands macrochètes et deux soies plus courtes à la base de cette gouttière; extrémité de celle-ci légèrement bifide. Epipharynx attaché à la face inférieure du labre, sous la crête dorsale de celui-ci (fig. 13); il est formé de deux lames accolées bien chitinisées, glabres, prolongées en arrière par deux tormae robustes, assez largement séparées. Mandibules (fig. 5, 6 et 7) symétriques, placées au repos l’une à côté de l’autre dans la gouttière (fig. 13) formée par le labre; bord interne légèrement convexe et bord externe légèrement concave en raison d’un curieux redressement de la pointe mandibulaire; celle-ci longue, grêle, finement crénelée en dents de scie LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 101 | dans la région apicale du bord interne; base de la mandibule convexe sur sa face | dorsale, concave sur sa face ventrale; partie externe épaisse et bien chitinisée, avec trois soies, une derit arrondie robuste et un petit condyle articulaire; partie interne mince et presque membraneuse, prolongée par une grande lacinia mandi- bulaire (lacinia mandibulae — lacinia mobilis), atténuée de la base à l’apex, qui atteint presque l’extrémité de la mandibule. Maxilles (fig. 8 et 9) bien dévelop- pées, les galéas et les lacinias cachées dans la gouttière labiale (fig. 13), les palpes RS eus Lu ee mn me en DE le æ mL 1 ! FIG. f'et 2. Cautomus. — 1. C. (s. str.) elongatus n. sp., tête, face dorsale. — 2. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., tête, face latérale; le palpe maxillaire gauche n’est représenté que par son premier article pour la clarté du dessin. Ant: antennifère; Cl: clypéus; Fr: front; Ga: galéa; Hph: hypopharynx; La: labre; Lc: lacinia; En: languette; Md: mandibule; Mt: mentum; Oe: œil; Oes: œsophage; Ph: pharynx; Plb: palpe labial; Pmx: palpe maxillaire; Te: tentorium; To: torma. situés de part et d’autre du « bec », dans le même plan que celui-ci. Galéa très longue, grêle, relativement bien chitinisée, ne portant ni épines ni soies. Lacinia nettement plus courte, sa base relativement robuste, son extrémité atténuée en pointe très fine, glabre, presque membraneuse. Palpe maxillaire relativement grand, formé de quatre articles nettement plus longs que larges; les deux premiers étroits, un peu élargis de la base à l’apex, presque de même longueur, le troisième assez renflé sur son bord interne, pubescent, le dernier grêle, aciculé. Labium (fig. 10 et 11) avec une partie basale chitineuse et robuste, qui est formée du submentum et du mentum, une partie moyenne plus longue que large, qui est constituée par le prémentum et qui porte deux palpes, enfin une partie apicale longue et grêle, qui appartient à la languette (—ligule). Celle-ci est relativement bien chitinisée le long de la ligne médiane, presque membraneuse sur les bords qui sont relevés et courbés et qui forment une gouttière fermée sur elle-même 102 CLAUDE BESUCHET dans Ja région apicale, partiellement fermée (fig. 13) dans la région médiane et ouverte du côté dorsal dans la région basale; cette gouttière avec une double crête médiane interne, atténuée en avant, et deux petites glosses à son extrémité. Deux grands macrochètes et deux soies plus courtes sur le prémentum. Palpes labiaux relativement grands, situés sous le « bec »; ils sont formés de trois articles allongés; le premier assez petit, un peu élargi de la base à l’apex, le deuxième large, robuste, déprimé et pubescent, le dernier grêle, aciculé. Hypopharynx (fig. 10 et 11) bien développé, de structure très complexe; il est fixé à la partie postérieure dorsale du labium. Pharynx (fig. 2 et 12) très grand, formé de deux arêtes dorsales assez courbées, robustes et de deux arêtes ventrales légèrement sinueuses, grêles mais plus chitinisées; au repos plus haut que large, ses parois concaves, celles-ci striées transversalement de fibres chitineuses; cet organe est attaché aux apophyses postérieures de l’hypopharynx. En résumé, le « bec » des Aculagnathides est formé d’une gouttière labiale dans laquelle se trouvent les deux galéas et les deux lacinias et qui est elle-même partiellement enveloppée dans la gouttière du labre avec les deux mandibules et les deux lacinias mandibulaires. Cette conformation des pièces buccales rappelle un peu celle des Diptères Culicidae et Tabanidae; mais chez ceux-ci, c’est le labre qui est partiellement inclus dans la gouttière formée par le labium. Les Aculagnathides sont très vraisemblablement des prédateurs de larves d'insectes. Le fonctionnement de leur appareil buccal n’a pas encore été observé, mais il peut cependant être expliqué, dans une certaine mesure, par la morphologie des pièces buccales, par les positions relatives de celles-ci chez des exemplaires” conservés en alcool et par analogie, grâce aux connaissances déjà acquises chez les différents insectes piqueurs. Les mandibules et les galéas, comparables aux stylets des Diptères hématophages et des Hémiptères, fonctionnent à mon avis comme organes vulnérants. Les mandibules, subparallèles au repos, peuvent se croiser plus ou moins et sortir partiellement de chaque côté de la gouttière du labre; elles doivent travailler par abduction — les très petites dents du bord apical interne sont alors dirigées vers l’extérieur — et non par adduction comme c’est Fi1G.,3 4,13 Cautomus (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., pièces buccales dessinées au même grossissement (sauf fig. 13). — 3. Labre et épipharynx, face dorsale. — 4. Id., face latérale. — 5. Mandibule gauche, face dorsale. — 6. Id., face latéro-dorsale interne. — 7. Id., face latérale externe. — 8. Maxille droite, face ventrale. — 9. Id., face latérale externe. — 10. Labium et hypopharynx, face ventrale. — 11. Id., face latérale. — 12. Pharynx, face latérale. — 13. Coupe transversale du «bec» un peu en arrière du millieu de celui-ci; parties fortement chitinisées en noir. Cd: cardo; Co: condyle articulaire; Eph: épipharynx; Ga: galéa; Gl: glosse; Hph: hypopharynx; La: labre; Lc: lacinia; Lmd: lacinia mandibulaire; Ln: languette; Md: mandibule; Mt: mentum; Oes: œsophage; PIb: palpe labial; Pmd: pointe mandibulaire; Pmt: prémentum; Pmx: palpe maxillaire; Sga: subgaléa ; Smt: submentum; St: stipe; To: torma. 103 LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES + 1 1 TE Nue 4 4 104 CLAUDE BESUCHET normalement le cas chez les Coléoptères. Chaque galéa est fixée sur un petit article mobile (subgaléa ?), bien visible en vue latérale de la maxille (fig. 9), qui ! lui permet un mouvement de va-et-vient assez important à l’intérieur de la gout- ! tière labiale et qui lui donne la possibilité de faire saillie à l’extrémité de celle-ci 4 (fig. 1). Le pharynx semble transformé en pompe buccale et l’aspiration des aliments doit se faire par la gouttière labiale. Cette dernière est refermés sur elle-même dans sa partie apicale, ouverte en arrière; elle peut cependant être fermée sur toute sa longueur par un simple rapprochement du labre et du labium: ce mouvement applique en effet de chaque côté le bord dorsal de la languette sur la face inférieure externe des lacinias mandibulaires (fig. 13); le bord inférieur de celles-ci s’emboîte en même temps dans la concavité de la crête médiane du labium; ainsi la gouttière labiale n’est pas seulement fermée mais encore partagée dans un plan longitudinal médian. Enfin j'ai remarqué au cours de mes dissections deux masses glandulaires assez importantes, situées de part et d’autre de l’œso- phage, juste en arrière du pharynx, qui doivent être les glandes salivaires; leur sécrétion peut éventuellement faciliter, d’une façon ou d’une autre, l’absorption des aliments. Il faut encore remarquer que le « bec » des Aculagnathides est plus ou moins rétractile et qu'il peut ainsi se retirer sous le clypéus; j’ai observé ce retrait chez dix-sept exemplaires conservés à sec appartenant à neuf espèces (e/ongatus, andrewesi, crassus, striatus, hystriculus, latus, venustus, philippinensis et myops). Antennes (fig. 14, 15 et 16) de neuf à onze articles, la base toujours bien visible. Scape relativement grand, étroit dans sa partie basale, fortement renfilé dans sa partie apicale, très convexe sur sa face antérieure, légèrement concave sur sa face postérieure, d’où une crête vive sur le bord supérieur et sur le bord inférieur ; insertion du 2° article à l'extrémité du scape mais sur la face inférieure de celui-ci. Funicule de six à huit articles plus ou moins allongés, le premier (pédicelle) et le dernier un peu plus larges, respectivement subcylindrique et tronconique. Massue bien développée, assez compacte, formée de deux gros articles partiellement soudés; le dernier porte à son extrémité deux petites vésicules. La réduction du nombre des articles antennaires est causée par la disparition d’un ou de deux des articles primitifs 3 à 8. Prothorax (fig. 18) volumineux, relativement déprimé, la face dorsale nette- ment séparée de la face ventrale par un repli latéral plus ou moins crénelé ou dentelé. Pronotum convexe, bien plus large que long, sa plus grande largeur située un peu en arrière du milieu, ses côtés arrondis, plus fortement atténués en avant qu’en arrière, son bord antérieur plus ou moins concave, son bord postérieur plus ou moins régulièrement convexe, ses angles antérieurs arrondis et ses angles postérieurs généralement anguleux. Episternes concaves, sans sillon pour recevoir les antennes: suture notopleurale indistincte; suture sternopleurale bien marquée: suture pleurale effacée. Prosternum nettement ponctué, toujours relevé le long LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 105 | de la ligne médiane pour former une carène plus ou moins large et élevée, prolongé W en arrière par une apophyse prosternale assez robuste; pas de mentonnière en ‘! avant. Cavités cotyloïdes antérieures contiguës ou presque contiguës, rondes, ouvertes en arrière car le sommet des épimères n’est pas soudé au sternum mais No SE 15 \ FIG. 14 à 16. Cautomus, antenne droite, face dorsale. — 14. C. (5. str.) hystriculus Sharp. — 15. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp. — 16. C. (Paracautomus) reticulatus n. sp. un peu séparé de celui-ci. Endosquelette formé de chaque côté d’un arc chitirieux prolongé du côté interne par un petit apodème vertical (non représenté sur la fig. 18) et du côté externe par un apodème oblique un peu plus grand, en contact avec le pronotum. Mésothorax (fig. 19 et 20) relativement court, entièrement caché dorsalement par le pronotum et par les élytres à l’exception du scutellum; celui-ci normalement développé, plus large que long et arrondi sur son bord postérieur chez les espèces ailées, respectivement plus petit ou très réduit chez les Aculagnathides à ailes non fonctionnelles ou complètement atrophiées. Sur la face ventrale, les épisternes 106 CLAUDE BESUCHET et les épimères sont peu distincts, les sutures pleurales et sternopleurales étant très légères, peu visibles. Mésosternum nettement ponctué, orné en avant d’une carénule médiane, prolongé en arrière par une apophyse mésosternale atténuée de la base à l’apex; la partie antérieure de cette apophyse présente, en avant des hanches 2, une dépression plus ou moins profonde dans laquelle vient s’encastrer l'extrémité de l’apophyse prosternale. Cavités cotyloïdes intermédiaires du type sternal car formées uniquement par les sternums du méso- et du métathorax; elles paraissent séparées par l’apophyse mésosternale mais elles sont en fait contiguës chez Cautomus hystriculus et Aculagnathus mirabilis, faiblement séparées chez les espèces de Ceylan. L’endosquelette comprend deux apophyses sternales coudées. Métathorax (fig. 19 et 20) plus ou moins grand et plus ou moins sclérifié dorsalement suivant le développement des ailes. Lorsque celles-ci sont fonction- nelles, chez Cautomus hystriculus par exemple, le métanotum présenté un grand scutum divisé en deux, un scutellum et un postnotum; scutellum allonge, relative- ment étroit, un peu atténué d’avant en arrière, situé entre les deux moitiés du scutum; celui-ci subdivisé de chaque côté par une suture transcutale qui délimite avec le scutellum un sclérite triangulaire, élargi en arrière; postnotum transverse, son bord postérieur convexe, son bord antérieur concave, tangent au bord posté- rieur du scutellum et des deux sclérites triangulaires du scutum. Chez les formes aptères de Ceylan, le métanotum semble formé seulement d’un grand scutum orné de deux sutures transcutales très rapprochées, divergentes d’avant en arrière, interrompues avant le bord postérieur du métathorax (fig. 19); scutellum et postnotum sont indistincts. Métasternum assez grand, fortement ponctué; épisternes rejetés sur les côtés, allongés, cachés par les épipleures chez les espèces aptères, partiellement découverts chez les espèces ailées; épimères en position latérale postérieure, cachés par les élytres. Cavités cotyloïdes postérieures presque toujours largement séparées, leur bord externe limité par les épisternes et les Fi. 17 à 23. Cautomus (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., différentes parties du corps dessinées au même grossissement. — 17. Capsule céphalique, face ventrale. — 18. Prothorax, face ventrale; structures internes dessinées sur la moitié gauche; base de la patte et ornementation des téguments repré- sentées sur la moité droite. — 19. Ptérothorax, abdomen et élytre droit, face dorsale. — 20. Ptéro- thorax et abdomen, face ventrale: structures internes dessinées sur la moitié gauche; base des pattes et ornementation des téguments représentées sur la moitié droite. — 21. Patte antérieure droite. — 22. Patte intermédiaire droite. — 23. Patte postérieure droite. Al: aile; Ap: apodème; Aps: apophyse sternale; Ax: sclérites axillaires de l’élytre; Cc: cavité cotyloïde; Cl: clypéus; El: élytre; Em 1, Em 2 et Em 3: épimères pro-, méso- et métathoraciques; Es 1, Es 2 et Es 3: épisternes pro-, méso- et métathoraciques; Fe: fémur; Fu: furca; Ha: hanche; Oe: œil; Phr: phragme; Sca: scape; Sc 3: scutum métathoracique; SI 2: scutellum mésothoracique; Ssc: suture transscutale; Ssp: suture sternopleurale; St 1, St 2 et St 3: pro-, méso- et métasternum; Stg: stigmate; Stn 3 … Stn 7: sternites des urites 3 … 7; Ta: tarse; Te: tentorium; Tg 1 … Tg 8: tergites des urites 1 … 8; Ti: tibia; Tr: trochanter. LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 107 17 SA TD \4 4 7] di 108 CLAUDE BESUCHET épimères métathoraciques. L’endosquelette est constitué par une furca fixée sur le bord postérieur du métasternum et formée d’une lame transverse prolongée en avant et en haut, de chaque côté, par un bras latéral; celui-ci porte un tendon antérieur et une dilatation apicale en contact avec le métanotum. Elytres (fig. 19) entiers, recouvrant complètement l’abdomen, mobiles chez les formes ailées, partiellement soudés chez les formes aptères; base non rebordée; apex arrondi; pas de callosité humérale; les points de chaque élytre sont généra- lement plus ou moins bien alignés sur douze ou treize stries séparées par des interstries étroits, non ou à peine surélevés; six ou sept rangées de soies dressées sur chaque élytre, localisées sur les interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13; parfois des soies couchées minuscules sur les interstries impairs. Epipleure bien développé, progressivement atténué d’avant en arrière, séparé du disque de l’élytre par un pli plus ou moins saillant. Ailes plus ou moins développées suivant les espèces, réduites à une languette minuscule chez les Aculagnathides de Ceylan. Les ailes de Cautomus hystriculus (fig. 24), fonctionnelles (longueur: 2,6 mm), présentent une nervation atrophiée sans transverses, formée d’une petite sous-costale, d’une radiale, d’une cubitale et d’une médiane très courte distinctement séparée de la nervure précédente; bord postérieur externe avec une frange de soies extrêmement fines; la première zone de pliage passe entre l’extrémité des nervures radiale et cubitale et la base de la médiane; seconde zone de pliage située dans la partie plus distale de Paile, sans que celle-ci présente de différentiation particulière. Pattes (fig. 21, 22 et 23) très robustes. Hanches 1 cylindriques, arrondies à leur extrémité, très profondément enfoncées dans les cavités cotyloïdes; hanches 2 plus courtes, arrondies, 3 triangulaires, transverses. Trochanters petits, simples. Fémurs relativement courts, larges, ornés sur leur bord interne d’un sillon longitudinal plus ou moins profond (fig. 20). Tibias légèrement courbés, assez fortement élargis dans leur partie distale, terminés par une rangée d’épines; chez les mâles, ils sont souvent armés sur leur bord interne, près de l’extrémité de celui-ci, d’un ou niême de deux éperons. Tous les tarses (fig. 25) de quatre articles simples, le premier un peu plus long que les articles 2 et 3 réunis, avec quelques soies particulièrement longues sur sa face inférieure; articles 2 et 3 petits, presque égaux, achètes; dernier article au moins aussi long que les trois articles précédents réunis; ongles simples, égaux, robustes; à la base de ceux-ci, un empodium bien développé, formé d’une saillie conique prolongée près de son extrémité par deux longues soies. Les tarses des Aculagnathus (fig. 26) sont cependant trimères en raison de la disparition de l’article primitif 2 ou 3. Abdomen (fig. 19 et 20) atténué assez régulièrement dès le 2° segment, formé de huit tergites apparents presque de même longueur et de cinq sternites apparents très chitinisés; les segments invaginés seront étudiés avec les armures génitales. Tergites 1 à 7 presque membraneux, 8 (pygidium) relativement bien chitinisé; LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 109 une paire de stigmates fonctionnels sur chacun des tergites 1 à 5 seulement. Premier sternite visible formé par la fusion des sternites 2 et 3 (suture distincte sur la face interne de l’abdomen, au niveau du bord postérieur des cavités coty- Joïdes); il est particulièrement bien développé, aussi long ou un peu plus long que Je métasternum, orné comme celui-ci d’une ponctuation bien marquée; pas de N ===> 26 FiG. 24 à 27. Cautomus. — 24. C. (5. str.) hystriculus Sharp, aile. — 25. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., tarse antérieur gauche, face latérale. — 26. C. {Aculagnathus) mirabilis Oke, id. — 27. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., spermathèque. Ax: sclérites axillaires de l’aile; Cu: nervure cubitale; Dsp: ductus spermathecae; Emp: empodium; Gac: glande accessoire; Me: nervure médiane; On: ongle; Ra: nervure radiale; Sc: nervure sous-costale. ligne fémorale er arrière des hanches 3: dernier sternite (7) orné sur les côtés, en arrière, d’un rebord crénelé et strié. Les articulations des segments abdominaux portent de chaque côté, à l’intérieur du corps, une phragme bien développée et robuste; cette partie saillante de l’endocuticule est également présente, mais plus courte, entre les urites 2 et 3. Abdomen des femelles prolongé par ur long ovipositeur rétractile (fig. 28 et 29) auquel participent le sternite 8 et les urites 9 et 10. Cet organe de ponte dévaginé (longueur: 0,8 mm chez Cautomus convexus) est constitué dans sa moitié basale par un tube membraneux qui sépare largement les urites 8 et 9 et à l’intérieur duquel se trouve la spermathèque, dans sa moitié distale par les formations 110 CLAUDE BESUCHET complexes et relativement bien chitinisées de l’urite 9, enfin à l’apex par deux lobes membraneux, l’un en position dorsale, l’autre en position ventrale. Le sternite 8, M très court, transverse, est prolongé en avant par un long apodème médian bien « chitinisé (spiculum ventrale) qui s'étend sur presque toute la face sternale de\ l'abdomen (longueur de ce spicule: 0,24 mm chez Cautomus convexus; 0,37 mm 2" SL x ESS mp mean me ES S ns ER en 2 ve Æ Fig. 28/et 29: Cautomus, armure génitale fèmelle. — 28. C. (Leptoxycheilus) convexus n. sp., ovipositeur | dévaginé, face ventrale. — 29. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. Sp., ovipositeur presque complè- {| tement rétracté, face dorsale. An: anus; Ba: baculum; Cx: coxite; Mi: membrane intersegmentaire; Sp: spermathèque; {| Spi: spicule; Stn 7 … Stn 10: sternites des urites 7 … 10; Sty: style; Tg 7 … Tg 10: tergites des 4 urites 7 … 10; Va: valvifer; Vu: vulve. | chez C. sugerens) et qui sert de point d’attache aux muscies rétracteurs et | protracteurs de l’ovipositeur tout en guidant celui-ci. Au repos, les différentes | parties de cet organe de ponte s’emboiïtent les unes dans les autres à l’intérieur de | l'abdomen, l’apodème médian étant au centre et le tube membraneux à l'extérieur. W Selon la nomenclature de TANNER (1927: 18), l’urite 9 porte de chaque côté, en | position ventrale, un valvifer, un coxite assez allongé de deux articles, enfin un { style grêle sétigère, avec une soie très longue, situé à l’extrémité et dans le pro- { longement du coxite; du côté dorsal, ce segment possède deux longs apodèmes À grêles (baculi). Le sternite 10 se présente sous la forme d’une lame étroite faible- | ment chitinisée située entre la base des coxites. Le vagin se trouve sous ce sternite | LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 111 et la membrane qui l’accompagne de chaque côté; la vulve s’ouvre sur la face inférieure du lobe apical ventral, à la base de celui-ci. Le tergite 10 (proctiger), moins nettement différencié, est également situé entre la base des coxites; son bord postérieur est échancré par l’ouverture de l’anus. Spermathèque (fig. 27) assez bien chitinisée, petite (0,10 mm chez Cautomus sugerens), assez semblable à celle des Coccinellides du genre Scymnus. Segment génital des mâles (fig. 30) constitué par l’urite 9 et le sternite 8. Ce dernier est en effet entièrement rétracté dans l’abdomen, à l’extrémité de celui-ci; il est formé d’une lame plus ou moins courbée très transverse et bien chitinisée prolongée en avant par une lamelle plus large que longue, peu chitinisée ; le bord postérieur de ce sternite, plus ou moins légèrement (cas général) ou pro- fondément échancré au milieu {Cautomus distinguendus), porte une ou plusieurs paires de soies. Chez les Cautomus singularis, elongatus et andrewesi, le sternite 8, entièrement bien chitinisé, est de forme trapézoïdale, avec une dizaine de soies localisées sur le bord postérieur et un peu en avant de celui-ci; il présente donc chez ces espèces une structure manifestement primitive. L’urite 9, relativement peu développé, entièrement compris dans les urites 7 et 8, forme une armature chitineuse qui entoure l’extrémité de l’édéage, du côté ventral par un cadre triangulaire ouvert en arrière, du côté dorsal par une lame transverse presque membraneuse (tergite 9) prolongée en avant, de chaque côté, par un apodème assez long. Edéage (fig. 38 à 54) du type en cavalier, à peu près aussi long que la face ventrale de l’abdomen, couché sur son côté gauche ! à l’intérieur de celui-ci; l’organe copulateur est donc déversé au repos de 90° à gauche. Lobe médian tubuleux, arqué, bien chitinisé, plus ou moins fermé sur sa face dorsale par une “lame étroite et mince, prolongé sur sa face ventrale par une lame apicale robuste: orifice basal largement ouvert à l’extrémité antérieure de l’édéage; orifice apical (ostium) situé entre les lames apicale et dorsale. Tegmen (fig. 31 à 36) très variable suivant les espèces, presque toujours formé d’une pièce basale prolongée en arrière du côté dorsal par deux paramères symétriques portant chacun une grande soie. Chez la plupart des Cautomus, la pièce basale entoure la face dorsale et le côté gauche seulement du lobe médian; mais chez singularis, elongatus, distin- guendus et andrewesi (fig. 31), la partie postérieure de la pièce basale enveloppe également le côté droit du lote médian. Le tegmen est presque entièrement symétrique chez un Cautcmus de Smiga (?) (fig. 34) que je ne peux malheureusement pas décrire. Enfin le tegmen paraît encore plus primitif chez Aculagnathus mirabilis (fig. 61) où il est entièrement symétrique et peu chitinisé; il forme une sorte de gaire qui entoure la face dorsale et les côtés gauche et droit du lobe médian près 1 Afin d'éviter toute confusion, je précise que les termes dorsal, ventral, gauche et droit sont pris dans la position d’activité de l’édéage; la face concave est alors du côté ventral, la al LA 8 face convexe du côté dorsal. 112 CLAUDE BESUCHET de la base de celui-ci; il ne présente ni paramères ni soies mais seulement unel| petite échancrure au milieu de son bord postérieur dorsal. Sac interne très 36 F1G. 30 à 36. Cautomus. — 30. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., segment génital du mâle, face ventrale. — 31. C. (s. str.) elongatus n. sp., tegmen, face dorsale. — 32. C. (s. str.) hystriculus Sharp du Mt. Kasuga, id. — 33. C. (5. str.) venustus n. Sp., id. — 34. C. (s. str.) sp. de Smiga (?), id. — 35. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp., id. — 36. C. (Paracautomus) nitidus n. Sp., id. Ap: apodème; Pa: paramère; Pb: pièce basale du tegmen; Stn 8 et Stn 9: sternites des urites 8 et 9; Tg 9: tergite de l’urite 9. variable suivant les espèces, simplement membraneux (fig. 61) ou avec une! armature plus ou moins chitineuse et complexe (fig. 45); il peut aussi être formé d’un flagelle (fig. 52). K| LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 113 BIOLOGIE DES ACULAGNATHIDES On ne sait encore presque rien dans ce domaine; les larves sont inconnues et les adultes, excessivement mal représentés dans les collections, n’ont fait l’objet que d’observations sommaires. Aculagnathus mirabilis a été trouvé dans des nids de la fourmi Amblyopone australis Erichson ( — obscurus Fr. Smith), dans lesquels il semblait parfaitement bien toléré; MM. E. B. Britton et L. A. Mound l’ont cependant retrouvé dans des prélèvements effectués pour les entonnoirs de Berlese. Les Cautomus hystriculus, venustus et reticulatus ont été découverts dans du bois pourri. Tous les Aculagna- thides de Ceylan (139 ex.) ont été récoltés dans des tamisages de feuilles mortes et dans l’humus sous-jacent en forêt, de même que Cautomus myops. Enfin l’espèce latus a été trouvée sous une meule de foin. Les mouvements des Aculagnathides sont très lents; de plus ils s’immobi- lisent dès qu'ils sont dérangés. Bien que tous les exemplaires de Ceylan aient été récoltés vivants dans les bocaux récepteurs des tamis automatiques de Winkler- Moczarski, je n’ai jamais pu les observer en train de se nourrir. On peut cependant penser que les Aculagnathides adultes sont des prédateurs de larves d'insectes (cf. p. 102). POSITION SYSTÉMATIQUE DES ACULAGNATHIDES OKE (1932: 22) lui-même n’a pas précisé les affinités de l’Aculagnathus mirabilis, type et seul représentant reconnu de la famille Aculagnathidae. Celle-ci a été placée par SCHENKLING (1934: 1; 1940: 13) ! entre les Phalacridae et les Cryptophagidae, c’est-à-dire parmi les C/avicornia; elle est cependant restée parmi les incertae sedis pour PAULIAN (1949: 1025) et CROWSON (1955:173). Les Aculagnathidae sont cités dans la liste publiée par ABDULLAH (1969: 684) à la fin des Clavicornia, après les Merophysiidae et les Lathridiidae; ils sont placés entre ces deux familles par BRITTON (1970: 594). Les Aculagnathides, tels qu’ils sont décrits dans les pages précédentes, sont en effet des Clavicornia en raison de la structure du prothorax, de l’abdomen, de l’édéage, des antennes et des tarses; mais ils doivent être rattachés en réalité aux Colydiidae de la sous-famille des Ceryloninae. Ce groupe systématique, réduit à une tribu ou élevé au rang de famille suivant les auteurs, est bien caractérisé par 1 SCHENKLING écrit Aculognathidae et Aculognathus, erreur orthographique reprise par PAULIAN. REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 8 114 CLAUDE BESUCHET les tarses presque toujours de quatre articles, avec les articles 2 et 3 égaux, simples. par le scape des antennes bien distinct en vue dorsale, par le dernier article des palpes maxillaires et labiaux étroit, plus ou moins aciculé, par les cavités cotyloïdes intermédiaires du type sternal, par les hanches postérieures très largement séparées, par la nervation alaire, enfin par un déversement de l’édéage, dans la position de repos de celui-ci, de 90° à gauche. II y a en plus quelques tendances particulières dans ce groupe, à savoir d’après CROWSON (1955: 109) une réduction! du nombre des articles antennaires, la disparition des stigmates des urites 6 et 7 et! l’atrophie du tegmen de l’édéage. Tous ces caractères se retrouvent chez les Acula- gnathides étudiés dans ce travail. D’autres ressemblances confirment les affinités des! Cerylon, des Cautomus et des Aculagnathus : mandibules avec lacinia mandibulaire bien développée; forme identique du scape des antennes, des hanches et de la furca métathoracique: empodium de même structure, avec deux longues soies; grand développement du premier sternite apparent de l’abdomen; bord posté- rieur du dernier sternite distinctement strié et crénelé; ovipositeur de même structure générale. Enfin certains Aculagnathides, Cautomus singularis par exemple, présentent sur les élytres des stries et des interstries comparables à ceux de diffé-! rents Ceryloninae. Mais il y a plus encore, une véritable évolution progressive des pièces buccales! des Cerylon aux Cautomus et Aculagnathus en passant par les Philothermus et les Ectomicrus. La comparaison des pièces buccales d’un Cerylon histeroides (F.) de Suisse (longueur de l’exemplaire: 2,5 mm), d’un Ectomicrus setosus Sharp de Ceylan (2,3 mm) et d’un Cautomus sugerens n.sp. de Ceylan (1,6 mm) montre, malgré la taille décroissante des espèces étudiées, un allongement progressif — avec un rétrécissement corrélatif — du labre (respectivement 0.085, 0.10 et 0.16 mm), de la pointe mandibulaire (0.095, 0.11 et 0.155 mm), des galéas (0.14, 0.21 et 0.22 mm), des palpes maxillaires (articles 3 + 4: 0.13, 0.15 et 0.18 mm) et de la languette (0.065, 0.08 et 0.12 mm). Labre et languette sont courts, transverses et plats chez Cerylon histeroides; chez Ectomicrus setosus, ces deux pièces forment déjà deux gouttières assez grossières, courtes, larges et aplaties, qui entourent les mandibules, les galéas et les lacinias; chez les Aculagnathides enfin, ces deux gouttières, très allongées, se referment partiellement sur elles- mêmes. Les mandibules du Cerylon, robustes, à bord interne concave et armé à l'extrémité de plusieurs dents assez grandes, se croisent dans leur position de repos; elles convergent simplement chez l’Ectomicrus en raison d’un redressement et d’un allongement de la pointe mandibulaire; ce phénomène est encore plus marqué chez les Aculagnathides, dont les mandibules restent presque parallèles au repos; le bord interne de la pointe mandibulaire présente quelques petites dents chez l’Ectomicrus tandis qu'il est très finement denticulé chez les Aculagnathides. Les galéas du Cerylon histeroides sont relativement larges, robustes, terminées par ! de nombreuses soies rigides; elles sont au contraire très grêles et très longues chez LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 115 VPEctomicrus étudié, tout entourées dans leur partie apicale de soies fines et irrégulières, tandis qu’elles sont glabres et encore plus allongées chez les Aculagna- thides. Les lacinias sont grêles et assez longues chez le Cerylon, avec une rangée de soies rigides dans la partie apicale du bord interne; elles s’allongent encore chez lEctomicrus et chez les Aculagnathides et présentent la même régression des soies que les galéas. Ces différentes étapes de l’évolution des pièces buccales des Cery- loninae sont figurées dans quelques bonnes descriptions. Le type primitif de Cerylon histeroides (F.) se retrouve également chez Cerylon fagi Bris. (JOHN, 1954: 13, pl. 17 fig. la-1d; VoGT, 1971:44, fig. 7a-Te); il est déjà un peu modifié chez les Philothermus semistriatus Heinze, korschefskyi Heinze (JOHN, 1954: 13, pl. 16 fig. 3a-3d et 4a-4d) et evanescens (Reitt.) (VOGT, 1971: 44, fig. 8a-8e) et assez évolué chez Dolosus leleupi Daj. (DA30Z, 1963: 93, fig. 9-12), qui présente des pièces buccales très semblables à celles de l’Ectomicrus setosus Sharp. Il n’y a donc que de petites discontinuités entre les Cerylon, Philothermus, Ectomicrus, Dolosus, Cautomus et Aculagnathus, que ce soit pour les pièces buccales ou tout autre caractère. Il n’y a en conséquence aucune raison valable pour isoler les Aculagnathus et encore moins les Dolosus ! dans deux familles distinctes; Aculagnathidae OKE (1932: 22) et Dolosidae DAJ0Z (1963: 96) tombent ainsi dans la synonymie des Colydiidae Ceryloninae (syn. noy.). REVISION DES ACULAGNATHIDES Les Aculagnathides connus ne représentent certainement qu’une petite fraction des espèces qui doivent exister dans toute la région indo-australienne ; il est donc difficile de proposer dès maintenant un classement qui soit vraiment naturel. C’est la raison pour laquelle je préfère réunir dans un même genre tous les Cautomus, Aculagnathus et Paracautomus tout en conservant ces noms pour désigner des sous-genres. Genre Cautomus Sharp Cautomus SHARP, 1885: 82; espèce-type: C. hystriculus SHARP, 1885. Monotypie (gen.) Cautomus JACOBSON, 1915: 919 (gen.) Aculagnathus OKE, 1932: 22; espèce-type: À. mirabilis OKE, 1932. Monotypie (gen.) Cautomus HINTON, 1942: 143, fig. 7 et 8 (gen.) Cautomus HFINZE, 1944 b: 24 et 31, fig. 13 (gen. et subgen.) Paracautomus HEINZE, 1944 b: 31, fig. 14; espèce-type: Cautomus javanus HEINZE, 1944. Monotypie (subgen.) 1 Dolosus DAIOZ (1963: 91) est très étroitement apparenté à Thyroderus SHARP (1885: 82): J'ai pu étudier les expèces-types de ces deux genres, respectivement Dolosus leleupi Dajoz du Tanganyika et Thyroderus porcatus Sharp du Japon. 116 CLAUDE BESUCHET Ce genre ainsi défini me paraît bien caractérisé par l’allongement et l’adap-: tation extraordinaire du labre, des mandibules, des galéas, des lacinias et de la! languette, par la gracilité relative des palpes maxillaires et labiaux, par le clypéus 1 non échancré, par la massue antennaire formée de deux gros articles partiellement ! soudés, par le pronotum bien plus large que long, par la ponctuation et la pubes- cence de chaque élytre plus ou moins bien alignées respectivement sur douze ou treize stries (sauf chez punctatus, convexus et longipilis) et sur six ou sept interstries, par le prosternum toujours relevé le long de la ligne médiane pour former une carène plus ou moins large et élevée, par les cavités cotyloïdes inter- médiaires très rapprochées ou contiguës et par la structure du tegmen dont les paramères ne portent chacun qu’une seule soie (tegmen différent chez mirabilis). Neuf espèces ont été décrites dans le genre Cautomus mais deux en ont déjà été retirées par HEINZE (1944 b: 31), à savoir armatus Grouv. de Madagascar, maintenant dans le genre Acautomus Heinze, et infimus Grouv. de la Guadeloupe, restée dans les incertae sedis. Il faut encore exclure Cautomus cerylonoides HEINZE [1944 a: 13; type: 3, Sattelberg/Nouvelle-Guinée (! Mus. Budapest)] qui me paraît appartenir au genre Philothermus Aubé. Il reste ainsi six espèces dans le genre Cautomus, auxquelles il faut ajouter l’ Aculagnathus mirabilis Oke et quatorze espèces nouvelles. Le nombre des articles des antennes et des tarses ainsi que la structure de : l’'édéage permettent de classer ces vingt et une espèces dans quatre sous-genres. | Il est également possible de définir dès maintenant quelques groupes d’espèces. | I. Sous-genre Cautomus s. str. Antennes de onze articles (fig. 14). Tarses de quatre articles. Yeux bien | développés, formés de nombreuses ommatidies. Ailes fonctionnelles (fig. 24). | Chaque élytre avec douze ou treize stries de points alignés et sept rangées de soies dressées localisées sur les interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13, ceux-ci légèrement | surélevés. Scutellum bien distinct, plus large que long, arrondi sur son bord postérieur. Base de l’apophyse mésosternale avec une dépression lisse assez profonde limitée de chaque côté par une petite dent triangulaire; cette dépression est cependant peu profonde chez andrewesi et hystriculus, avec deux dents effacées chez ce dermer. Sac interne de l’édéage avec une armature chitineuse; paramères particulièrement bien développés. GROUPE DE SINGULARIS Longueur égale ou supérieure à 3 mm. Bord postérieur du pronotum entière- ment rebordé. Bord antérieur des élytres sans tubercules saillants. Dernier sternite des S avec des caractères sexuels spécifiques. Tegmen symétrique dans sa partie LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 117 basale postérieure (fig. 31); paramères relativement courts, mais larges et aplatis. Je réunis dans ce groupe de singularis, qui me paraît plus primitif, les espèces | singularis Grouv., elongatus n.sp., distinguendus n. sp. et andrewesi Grouv. 1. Cautomus (s. str.) singularis Grouv. | Cautomus singularis GROUVELLE, 1897: 393; lectotype: 3, Si-Rambé/Sumatra (! Mus. Gênes). | J’ai pu retrouver au musée de Gênes les exemplaires de Si-Rambé cités dans la description originale, non pas dans la collection générale mais dans un petit cadre avec tous les autres Colydiidae de Sumatra décrits également en 1897 dans le même travail. Il n’y a dans cette boîte que les étiquettes d’identification de Grouvelle; les indications de «type » et de «cotype » font défaut. Cautomus singularis y est représenté par deux mâles de Si-Rambé; ceux-ci appartenant à deux espèces distinctes, j’ai choisi pour lectotype l’exemplaire le plus conforme à la description originale (« dernier segment de l’abdomen fortement échancré au sommet, pourtour de l’échancrure finement granuleux »). Long. 3,8 mm. Longueur ! et largeur du pronotum: 1,00 et 1,45 mm; longueur ! et largeur des élytres: 2,40 et 1,60 mm. Forme générale allongée, peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre foncé. Téguments de la face dorsale brillants, légèrement alutacés cependant sur l’avant-corps, nettement ponctués, parsemés de soies de longueur moyenne (0,07-0,08 mm) un peu élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus brillant, légèrement alutacé, avec quelques petits points entre les yeux. Articles 2 et 3 des antennes deux fois plus longs que larges, 4 et Sun peu plus longs que larges, 6 et 7 aussi larges que longs, 8 et 9 un peu plus larges que longs. Pronotum régulièrement convexe; bord antérieur nettement rebordé, assez concave; bord postérieur un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés avec chacun 6 petites saillies arrondies prolongées par une soie; angles postérieurs aigus. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, peu profonds, un peu allongés, séparés sur le disque par des espaces supérieurs à leur diamètre, inférieurs sur les côtés. Scutellum particulièrement bien développé. Elytres ornés sur la strie et l’interstrie 11 d’un long sillon peu profond; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au tiers postérieur de lélytre, orné sur son quart antérieur de 5 ou 6 petites saillies arrondies prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points légèrement plus petits mais un peu plus profonds que ceux du pronotum, nettement plus petits cependant près du pli épipleural et à l’apex; ces points sont alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipleural) séparées par des interstries à peu près de même largeur sauf sur le côté de l’élytre; les interstries 12 et 13 sont en effet deux 1 Mesures prises le long de la ligne médiane, avec le scutellum pour les élytres. 118 CLAUDE BESUCHET à trois fois plus larges. Fémurs 3 assez larges (0,36 mm). Carène prosternale | \ arrondie au sommet, limitée sur son bord antérieur par une lame transverse | | saillante et triangulaire. Apophyse prosternale particulièrement longue, d’abord fl nettement atténuée d’avant en arrière, puis subparallèle, enfin un peu élargie! avant l’apex; celui-ci tronqué. Hanches 3 remarquablement peu séparées (0,17 mm au niveau du bord postérieur du métasternum). EPA FiG. 37 à 43. Cautomus, lame apicale de l’édéage, face ventrale; même grossissement pour les figures 37 à 41 d’une part, 42 et 43 d’autre part. — 37. C. (s. str.) singularis Grouv. — 38. C. (s. str.) elongatus n. Sp. — 39. C. (s. str.) distinguendus n. sp. — 40. C. (5. str.) andrewesi Grouv. — 41. C. (s. str.) hystriculus Sharp. — 42. C. (s. str.) latus n. Sp. — 43. C. (s. str.) venustus n. Sp. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon, celui-ci particulièrement peu développé pour les ! pattes antérieures. Dernier sternite orné en arrière d’une dépression transverse profonde occupée par une pubescence serrée; une zone glabre et granuleuse entoure cette dépression sur les côtés et en avant. Edéage (fig. 37 et 44). Long. 1,55 mm (avec sac interne). Lame apicale assez large, légèrement atténuée d’avant en arrière, puis subparallèle, enfin un peu élargie juste avant l’apex; celui-ci nettement tronqué. Paramères aplatis, assez larges. Indonésie. Sumatra: Si-Rambé, 1 $ (Modigliani) (Mus. Gênes) récolté au cours de l’hiver 1890-1891. 2. Cautomus (s. str.) elongatus n. sp. Long. 3,2-3,5 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 3,5 mm: 0,95 et 1,46 mm; longueur et largeur des élytres: 2,25 et 1,55 mm. Diffère de singularis, avec lequel il est resté confondu jusqu’à ce jour, par la LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 119 | longueur un peu plus faible, par la tête nettement ponctuée entre les yeux, par le bord antérieur du pronotum très concave, par l’extrémité des élytres bien arrondie (un peu tronquée chez singularis), par les fémurs 3 un peu moins larges (0,31 mm), enfin par les caractères sexuels et l’édéage. Caractères sexuels du mâle. Apophyse prosternale plus courte que celle de singularis, d’abord nettement puis plus ou moins légèrement atténuée jusqu’à lapex; celui-ci arrondi (apophyse nettement atténuée jusqu’à l’apex chez les femelles). Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un éperon très petit, celui-ci particulièrement peu distinct pour les pattes antérieures. Dernier sternite avec une grande dépression peu profonde dont la partie postérieure porte une pubescence très serrée. Edéage (fig. 31, 38 et 45). Long. 1,14-1,34 mm (avec sac interne). Lame apicale d’abord atténuée, puis subparallèle, enfin arrondie à l’apex. Paramières aplatis, assez larges. Indonésie. Sumatra: Palembang, 24 2© (Bouchard) (1 3, holotype et 2 paratypes, Mus. Paris; 1 paratype, Mus. Genève); Indrapoera, 1 © (Weijers) (paratype, Mus. Paris). Ile Sipora dans l'archipel Mentawei: Sereinur, 1 4 (Modigliani) (paratype, Mus. Gênes) récolté en mai-juin 1894. Java: Goenoeng Oengaran, 1 © (Drescher) (paratype, Mus. Amsterdam) trouvée en mai 1906. Les exemplaires du Muséum de Paris ont été identifiés par Grouvelle sous le nom de singularis; celui-ci a également été donné à l’exemplaire de Java cité | par HEINZE (1944: 31). 3. Cautomus (s. str.) distinguendus n. sp. Long. 4,0 mm. Longueur et largeur du pronotum: 1,12 et 1,58 mm; longueur et largeur des élytres: 2,5 et 1,7 mm. Diffère de singularis, avec lequel il est resté confondu jusqu’à ce jour, par la tête nettement ponctuée entre les yeux, par les antennes un peu plus courtes (articles 2 et 3 pas tout à fait deux fois plus longs que larges, 5 à peine plus long que large, 6 à 9 nettement plus larges que longs), par les côtés du pronotum ornés chacun d’une douzaine de petites saillies arrondies prolongées par une soie, par le pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au milieu de l’élytre, par la ponctuation de ceux-ci formée de points légèrement plus gros et nettement plus profonds que ceux du pronotum sauf le long du pli épi- pleural, par les fémurs 3 très larges (0,39 mm), par la carène prosternale limitée sur son bord antérieur par un bourrelet arrondi, par l’apophyse prosternale plus courte, fortement atténuée jusqu’à l’apex, celui-ci arrondi, enfin par les caractères sexuels et l’édéage. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon. Dernier sternite orné le long du bord postérieur d’une dépression transverse profonde portant une pubescence peu serrée. 120 CLAUDE BESUCHET Edéage (fig. 39 et 46). Long. 1,34 mm (avec sac interne). Lame apicale assez large, d’abord un peu atténuée d’avant en arrière, puis un peu élargie pour être ensuite atténuée très distinctement, enfin subparallèle jusqu’à l’apex, celui-ci un peu arrondi. Paramères aplatis, assez larges. F1G. 44 à 47. Cautomus du groupe de singularis, édéage, face latérale gauche. — 44. C. (s. str.) singularis Grouv. — 45. C. (5. str.) elongatus n. Sp. — 46. C. (5. str.) distinguendus n. sp. — 47. C. (s. str.) andrewesi Grouv. Indonésie. Sumatra: Si-Rambé, 1 4 (Modigliani) (holotype, Mus. Gênes) récolté au cours de l’hiver 1890-1891 et identifié par Grouvelle sous le nom de singularis (cf. p. 117). 4, Cautomus (s. str.) andrewesi Grouv. Cautomus andrewesi GROUVELLE, 1908: 450, pl. 9 fig. 3; lectotype: 4, Ouchterlony Valley dans les Nilgiri Hills/Inde (! B.M. Londres). Long. 3,0-3,1 mm. Longueur et largeur du pronotum du lectotype: 0,91 et 1,30 mm; longueur et largeur des élytres: 1,9 et 1,36 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre peu LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 121 | foncé. Téguments de la face dorsale brillants, nettement ponctués, parsemés de soies de longueur moyenne (0,07-0,08 mm) un peu élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus brillant, légèrement alutacé, nettement ponctué entre les yeux. Articles 2 et 3 des antennes deux fois plus longs que larges, 4 un peu plus long que large, 5, 6 et 7 légèrement plus longs que larges, 8 aussi long que large, 9 légèrement plus large que long. Pronotum orné d’une dépression superficielle de chaque | côté du disque, au milieu; bord antérieur finement rebordé, très concave; bord postérieur un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés | avec chacun six à huit petites saillies arrondies prolongées par une soie; angles postérieurs aigus. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, profonds, presque contigus, entre lesquels se trouvent ici et là de petites bosses arrondies, un peu plus grandes que le diamètre d’un point, portant chacune une soie. Scutellum bien développé. Elytres ornés sur la suture, l’interstrie et la strie 1 d’un sillon bien marqué, progressivement plus large et plus profond du milieu jusqu’à l’apex des élytres, et sur la strie et l’interstrie 11 d’un long sillon peu profond; pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au tiers antérieur de l’élytre, orné de cinq ou six petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points semblables à ceux du pronotum, alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipleural) séparées par des interstries à peu près de même largeur; interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13 légèrement surélevés. Carène | prosternale étroite, peu élevée, formant une crête médiane arrondie, limitée sur | son bord antérieur par une petite lame transverse saillante et triangulaire. Apophyse prosternale courte, subparallèle, arrondie à l’apex. Hanches 3 assez rapprochées (0,24 mm au niveau du bord postérieur du métasternum). Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon; fémurs 3 très larges (0,35 mm; 0,23 mm chez la | femelle). Carène prosternale hérissée de longues soies assez nombreuses dirigées | obliquement en avant. Avant-dernier sternite orné d’une saillie arrondie médiane, | un peu en avant du bord postérieur; moitié postérieure du dernier sternite occupée par une grande dépression transverse (celle-ci existe également chez la femelle) portant une pubescence très serrée; ce sternite présente aussi une saillie arrondie médiane, située sur le bord antérieur de la dépression. Edéage (fig. 40 et 47). Long. 1,0 mm. Lame apicale légèrement atténuée en direction de l’apex, celui-ci brusquement un peu élargi et arrondi sur son bord postérieur. Paramères aplatis, assez larges. Inde. Etat de Madras: Ouchterlony Valley, Barwood, dans les Nilgiri Hills, 1 4 2% (Andrewes) à environ 1050 m (B.M. Londres et Mus. Paris). 122 CLAUDE BESUCHET GROUPE D’'HYSTRICULUS Longueur inférieure à 3 mm. Bord postérieur du pronotum rebordé seulement au milieu. Bord antérieur des élytres orné chacun de deux petits tubercules chiti- neux, arrondis et saillants. Dernier sternite des S sans caractères spécifiques. Tegmen asymétrique (fig. 32 et 33) ou exceptionnellement presque entièrement symétrique (fig. 34); paramères longs et grêles. Je réunis ici les espèces crassus Grouv., striatus Grouv., hystriculus Sharp, latus n. Sp., venustus n. Sp. et deux autres espèces qu'il ne m'est pas possible de décrire. 5. Cautomus (s. str.) crassus Grouv. Cautomus crassus GROUVELLE, 1897: 391; type: S, Si-Rambé/Sumatra (! Mus. Gênes). Long. 2,4 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,67 et 1,12 mm; longueur et largeur des élytres: 1,55 et 1,20 mm. Forme générale en ovale allongé relative- ment peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre foncé sur l’avant-corps, un peu plus clair sur les élytres. Téguments de la face dorsale brillants, nettement ponctués, parsemés de soies assez longues (0,09-0,10 mm), relativement grêles, légèrement élargies à l’apex. Frontoclypéus lisse près du bord antérieur, puis fortement ponctué déjà au niveau de l’insertion des antennes. Article 2 de celles- ci une fois et demie plus long que large, 3 un peu plus de deux fois plus long que large, 4 et 5 à peine plus longs que larges, 6 un peu plus large que long, 7 à 9 trans- verses. Pronotum presque régulièrement convexe; bord antérieur finement rebordé, peu concave; bord postérieur un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci avec deux petits tubercules arrondis de chaque côté de la convexité médiane; côtés ornés chacun dès les angles antérieurs de sept saillies arrondies de plus en plus grandes d’avant en arrière, prolongées par une soie; angles posté- rieurs saillatns, droits. Ponctuation du pronotum formée de points assez gros plus ou moins polygonaux en raison de leur contiguïté, peu profonds. Elytres ornés chacun d’un sillon peu profond sur la strie et l’interstrie 11; pli épipleural très peu distinct en vue dorsale, visible seulement dans la région humérale, avec cinq petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points arrondis un peu plus petits que ceux du pronotum mais plus profonds, plus ou moins régulièrement alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipleural); interstries 8, 10 et 12 un peu plus larges et légèrement surélevés; interstrie 13 fortement surélevé dans la moitié postérieure de l’élytre si bien que la strie 13 est rejetée sur la face inférieure. Fémurs 3 de largeur normale (0,20 mm). Carène prosternale assez élevée, large, sans crête médiane. LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 123 Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon, celui-ci particulièrement peu développé sur les pattes antérieures. Edéage (fig. 48). Longueur 0,71 mm. Lame apicale assez large, d’abord très légèrement atténuée, puis arrondie à l’apex. Base du tegmen asymétrique ; paramères longs, grêles, subparallèles. Indonésie. Sumatra: Si-Rambé, 1 4 (Modigliani) (Mus. Gênes) récolté au cours de l’hiver 1890-1891. 6. Cautomus (s. str.) striatus Grouv. Cautomus striatus GROUVELLE, 1897: 392; type: ©, Ajer Mantcior/Sumatra (! Mus. Gênes). Longueur 2,0 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,60 et 0,89 mm; longueur et largeur des élytres: 1,25 et 0,95 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre peu foncé. Téguments de la face dorsale brillants, nettement ponctués, parsemés de soies de longueur moyenne (0,05 mm) faiblement élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus lisse dans sa partie antérieure, nettement ponctué entre les yeux. Articles 2 et 3 des antennes presque deux fois plus longs que larges, 4 et 5 à peine plus longs que larges, 6 et 7 un peu plus larges que longs, 8 et 9 transverses. Pronotum orné d’une petite dépression superficielle de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur indistinctement rebordé, peu concave; bord postérieur un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés ornés chacun de six très petites saillies arrondies, égales, prolongées par une soie; angles postérieurs obtus. Ponctuation du pronotum formée de points assez gros plus ou moins polygonaux en raison de leur contiguité, peu profonds. Elytres ornés chacun d’un sillon peu profond sur la strie et l’interstrie 11; pli épipleural distinct en vue dorsale presque jusqu’au milieu, avec six petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points légèrement plus petits que ceux du pronotum, alignés sur douze stries; la strie 13 n’est en effet représentée que par quelques points tangents au pli épipleural dans la région humérale de celui-ci; interstries 8, 10, 12 et 13 un peu plus larges et légèrement surélevés. Fémurs 3 de largeur normale (0,17 mm). Carène prosternale assez élevée, large, aplatie dans sa partie basale, prolongée obliquement en avant et en bas dans sa partie antérieure. Mâle encore inconnu. Indonésie. Sumatra: Ajer Mantcior, 1 ® (Beccari) (Mus. Gênes) récoltée en août 1878. 7. Cautomus (s. str.) hystriculus Sharp Cautomus hystriculus SHARP, 1885: 82, pl. II fig. 10; type: Tagami près de Nagasaki/ Japon (B.M. Londres). Cautomus hystriculus NAKANE, in NAKANE, OHBAYASHI, NOMURA et KUROSAWA, 1963: 200, pl. 100 fig. 23. 124 CLAUDE BESUCHET Longueur 1,9-2,3 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 2,2 mm: 0,67 et 0,98 mm; longueur et largeur des élytres: 1,46 et 1,02 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre peu foncé. Téguments de la face dorsale peu brillants car très densé- ment ponctués sur le pronotum et distinctement chagrinés sur les élytres, par- semés de soies de longueur moyenne (0,04-0,05 mm) nettement élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus d’abord lisse près du bord antérieur, ensuite nette- ment 1éticulé puis chagriné entre l’insertion des antennes, enfin nettement ponctué entre les yeux. Articles 2 des antennes (fig. 14) une fois et demie plus long que large, 3 deux fois plus long que large, 4 et 5 un peu ou légèrement plus longs que larges, 6 et 7 aussi larges ou nettement plus larges que longs, 8 et 9 transverses. Pronotum orné d’une dépression arrondie bien marquée de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur très finement rebordé, assez concave; bord postérieur un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci avec deux petits tubercules arrondis peu saillants; côtés ornés chacun de cinq ou six saillies arron- dies de plus en plus grandes d’avant en arrière, prolongées par une soie; angles postérieurs saillants, aigus. Ponctuation du pronotum formée de points assez gros plus ou moins polygonaux en raison de leur contiguité, peu profonds. Elytres sans sillon sur la strie et l’interstrie 11; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au tiers antérieur de l’élytre, avec six ou sept petites dents saillantes prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points un peu plus petits et moins nettement limités que ceux du pronotum, alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipleural); interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13 un peu plus larges et légèrement surélevés; interstries 1, 3, 5, 7, 9 et 11 avec des soies couchées minuscules. Fémurs 3 de largeur normale (0,19 mm). Epi- sternes prothoraciques chagrinés, avec quelques gros points superficiels sur la partie proche du sternum. Carène prosternale assez élevée, large, arrondie au sommet chez les femelles, avec une crête médiane chez les mâles. Apophyse mésosternale ornée en avant d’une dépression peu profonde. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon, celui-ci un peu plus robuste cependant pour les pattes antérieures. Crête de la carène prosternale formée de six à huit petites dents saillantes. Edéage (fig. 32, 41 et 49). Longueur 0,60-0,80 mm. Lame apicale d’abord très légèrement atténuée, puis subparallèle, enfin arrondie à l’apex. Tegmen peu chitinisé, les paramères particulièrement grêles, plus ou moins atténués en pointe, sans soie à l’extrémité. Japon. Hondo: Gifu, 1 © (Osawa) (Coll. Nakane) le 19.XI1.1945; Kokokeï dans la Préf. d’Aichi, 1 3 1 ® (Sato) (Coll. Nakane et Mus. Genève) le 15.1V.1956; Mt. Kasuga près de Nara, 1 3 (Yato) (Mus. Genève) le 9.111.1952; Mt. Koya, dans la péninsule de Ki, 1? (Yato) (Coll. Nakane) le 2.VIIL.1952. Kyu-Shu: Sata, LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 125 Ohsumi, 1 & 1 (Nakane) (Coll. Nakane et Mus. Genève) le 25.V.1952; Tagami près de Nagasaki, 2 4 3 © (Lewis) (B.M. Londres et Mus. Paris) récoltés au prin- temps 1881 dans le centre d’un grand sapin pourri; 15 ex. sont cités de cette localité dans la description originale. NAKANE (1963: 200) a encore signalé cette espèce à Shikoku. FiG. 48 à 51. Cautomus du groupe d’hystriculus, édéage, face latérale gauche. — 48. C. (s. str.) crassus Grouv. — 49, C. (s. str.) hystriculus Sharp de Tagami. — 50. C. (s. str.) latus n. Sp. — 51. C. (5. str.) venustus n. SP. 8. Cautomus (s. str.) latus n. sp. Long. 1,8-1,9 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,8 mm: 0,55 et 0,89 mm; longueur et largeur des élytres: 1,15 et 0,92 mm. Diffère d’hystriculus par le pronotum et les élytres proportionnellement un peu plus larges, par les téguments plus brillants, non chagrinés sur les élytres, par le frontoclypéus ni réticulé ni chagriné mais fortement ponctué déjà au niveau de l'insertion des antennes, par les articles 2 et 3 des antennes une fois et demie plus longs que larges, 4 à peine plus long que large, 5 aussi large ou un peu plus large que long, 6 à 9 transverses, par le bord antérieur du pronotum indistinctement 126 CLAUDE BESUCHET rekcrdé et moins concave, par la ponctuation des élytres mieux marquée, plus : prcfonde, par l’interstrie 13 nettement plus élevé dans la moitié postérieure de l’élvtre, par les épisternes prothoraciques ponctués comme le pronotum, par la dépression assez prcfonde de l’apophyse mésosternale, par la carène prosternale sans crête médiane chez le S et par l’éperon plus petit des tibias 1. Edéage (fig. 42 et 50). Long. 0,50-0,52 mm. Lame apicale assez large, d’abord très légèrement atténuée, puis subparallèle, enfin triangulaire dans sa partie apicale. Paramères particulièrement bien développés. Inde. Assam: Shilong, 3 $ 1 © (Sen Gupta) (1 , holotype et 2 paratypes, Univ. Calcutta; 1 paratype, Mus. Genève) sous une meule de foin le 27. IV. 1971. 9, Cautomus (s. str.) venustus n. sp. Long. 1,75-1,85 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,8 mm: 0,55 et 0,82 mm; longueur et largeur des élytres: 1,10 et 0,85 mm. Diffère d’hystriculus par les téguments plus brillants, non chagrinés sur les élytres, par le frontoclypéus n1 réticulé ni chagriné mais fortement ponctué déjà au niveau de l’insertion des antennes, par les articles 4 et 5 des antennes plus courts, à peine plus longs que larges, par le bord antérieur du pronotum indistinctement rebordé et moins concave, par la saillie des angles postérieurs du pronotum plus petite, par la ponctuation des élytres mieux marquée, plus profonde, par l’interstrie 13 nettement plus élevé dans la moitié postérieure de l’élytre, par les épisternes prothoraciques ponctués comme le pronotum, par la dépression assez profonde de l’apophyse mésosternale, par la carène prosternale sans crête médiane chez le S et par l’éperon plus petit des tibias 1. Edéage (fig. 33, 43 et 51). Long. 0,44-0,46 mm. Lame apicale assez large, d’abord nettement atténuée, plus subparallèle, enfin arrondie à l’apex. Paramères particulièrement bien développés. Cette espèce est très étroitement apparentée à /atus; elle en diffère surtout par son corps moins élargi, ses antennes un peu plus allongées et par l’édéage (lame apicale et armature du sac interne). « Thaïlande. Sakaerat Experimental Station dans l’est du pays, pas loin de la frontière cambodgienne, 3 $ 6 (Franz) (1 3, holotype et 6 paratypes, Coll. Franz; 2 paratypes, Mus. Genève) dans des tamisages de vieilles écorces et de bois pourri le 14. VIII. 1970. Cautomus (s. str.) spp. J’ai encore pu étudier deux exemplaires qui appartiennent à deux espèces nouvelles mais que je ne peux pas décrire en raison de leur mauvais état de conservation. LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 127 Le premier, monté en préparation microscopique après avoir été disséqué, semble proche de crassus; 11 présente comme ce dernier des saillies arrondies sur les côtés du pronotum dès les angles antérieurs, de plus en plus grandes d’avant en arrière; mais celles-ci sont au nombre de neuf de chaque côté, la dernière étant confondue avec les angles postérieurs. Cette espèce diffère également de crassus par sa taille plus faible (largueur du pronotum: 0,95 mm; longueur des élytres: 1,35 mm). Elle a été trouvée à Sumatra: entre Takengan et Bireuen, 1 © (C.T. & B.B. Brues) (Mus. Cambridge, U.S.A.) en juin 1937. Le second, conservé à sec, semble plutôt proche de striatus; il diffère de ce dernier par sa ponctuation formée de points un peu plus petits mais très serrés, par ses antennes plus courtes, par la présence de deux paires de petits tubercules saillants sur le bord postérieur du pronotum; il présente un édéage voisin de celui d’hysrriculus mais avec un tegmen presque symétrique (fig. 34) tout à fait remarquable. Cette espèce diffère également de striatus par sa taille plus faible (longueur et largeur du pronotum: 0,55 et 0,79 mm; longueur des élytres: 1,15 mm). Elle a été trouvée dans une localité que je n’ai pas pu situer: Smiga, 1 S le 12. XI. 1915 (Mus. Berlin). IT. Sous-genre Leptoxycheilus n. subgen. Antennes de dix articles (fig. 15). Tarses de quatre articles (fig. 25). Yeux plus ou moins développés. Aïles atrophiées, non fonctionnelles. Elytres soudés, avec chacun neuf à treize stries de points plus ou moins alignés et six ou sept rangées de soies dressées. Scutellum peu développé ou atrophié. Base de l’apophyse mésosternale avec une dépression lisse assez profonde limitée de chaque côté par une petite dent triangulaire; cette dépression est cependant ponctuée, superficiellz et sans dents chez macrops, ponctuée et peu profonde chez sugerens. Sac interne de l’édéage formé d’un flagelle plus ou moins long. Espèce-type: C. sugerens n. sp. GROUPE DE PHILIPPINENSIS Yeux relativement bien développés, formés chacun de vingt-cinq à trente ommatidies. Structure de la face dorsale du métathorax très semblable à celle des espèces ailées (cf. p. 000). Chaque élytre avez treize stries de points plus ou moins alignés et sept rangées de soies dressées localisées sur les interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13. Scutellum bien distinct, transverse, arrondi sur son bord postérieur. Je réunis dans ce groupe les espèces philippinensis n. Sp. et macrops n. Sp. 128 CLAUDE BESUCHET 10. Cautomus (Leptoxycheïlus) philippinensis n. sp. Long. 1,8 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,54 et 0,82 mm; longueur et largeur des élytres: 1,13 et 0,85 mm. Forme générale en ovale allongé relative- ment peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre peu foncé. Téguments de la face dorsale brillants, très nettement ponctués, parsemés de soies de longueur moyenne (0,05 mm) un peu élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus lisse et brillant dans sa partie antérieure, fortement ponctué déjà au niveau de l'insertion des antennes. Article 2 de celles-ci une fois et demie plus long que large, 3 presque deux fois plus long que large, 4 légèrement plus long que large, 5 et 6 nettement plus larges que longs, 7 et 8 transverses. Pronotum orné d’une petite dépression superficielle de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur finement rebordé, assez concave; bord postérieur finement rebordé et un peu convexe au milieu, non rebordé et droit de part et d’autre de celui-ci; côtés ornés chacun de cinq petites saillies arrondies presque égales prolongées par une soie; angles postérieurs droits. Ponctuation du pronotum formée de points assez gros, plus ou moins polygonaux en raison de leur contiguïté, assez profonds. Elytres ornés chacun sur leur bord antérieur d’un petit tubercule arrondi et saillant; pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au tiers antérieur, orné de trois ou quatre petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points semblables à ceux du pronotum mais plus arrondis, plus petits cependant en arrière et le long du pli épipleural, distinctement alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipieural); interstries 8, 10, 12 et 13 un peu surélevés. Fémurs 3 de largeur normale (0,15 mm). Carène prosternale très élevée, large, sans crête médiane, un peu saillante dans sa partie antérieure. Caractères sexuels du mâle. Tibias armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un éperon très petit pour les pattes intermédiaires, minuscule et peu distinct pour les pattes antérieures et postérieures. Edéage (fig. 52). Long. 0,56 mm. Lame apicale assez large, d’abord légèrement atténuée puis très nettement près de l’apex, celui-ci arrondi. Paramères longs, urêles. Flagelle particulièrement long. Philippines. Mindanao, Prov. Davao: Mt. McKinley, versant Est, 1 4 (Werner) (holotype, Mus. Chicago) trouvé à environ 1600 m le 22. VIII. 1946. 11. Cautomus (ELeptoxycheïlus) macrops n. sp. Long. 1,15 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,35 et 0,52 mm; lon- gueur et largeur des élytres: 0,76 et 0,56 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre clair. Téguments de la face dorsale brillants, légèrement alutacés cependant sur l’avant-corps, ponctués LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 129 | plutôt superficiellement, parsemés de soies de longueur moyenne (0,03 mm) un peu élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus distinctement alutacé, avec deux ou trois points seulement entre les yeux. Article 2 des antennes presque deux fois plus long que large, 3 et 4 un peu plus larges que longs, 5, 6, 7 et 8 transverses. Pronotum régulièrement convexe; bord antérieur indistinctement rebordé, légèrement concave; bord postérieur entièrement et nettement rebordé, faiblement convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés finement crénelés sur toute la longueur, plus distinctement cependant au milieu; angles postérieurs obtus. Ponctuation du pronotum formée de points assez petits, peu profonds, séparés par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre. Elytres régulièrement convexes; pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au milieu, orné en avant de quatre dents très petites prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points un peu plus petits que ceux du pronotum, un peu plus superficiels, progressivement effacés en arrière, assez irrégulièrement alignés sur treize stries (la dernière tangente au pli épipleural). Fémurs 3 de largeur normale (0,11 mm). Carène prosternale assez élevée, large, sans crête médiane. Bord postérieur du dernier sternite prolongé par une petite pointe médiane. Mâle encore inconnu. Indonésie. Sumatra: Si-Rambé, 1 © (Modigliani) (holotype, Mus. Gênes) récoltée au cours de l’hiver 1890-1891. GROUPE DE SUGERENS Yeux atrophiés, formés chacun de trois à six ommatidies situées au sommet d’une petite bosse (fig. 17). Face dorsale du métathorax faiblement chitinisée, formée seulement d’un grand scutum (fig. 19). Chaque élytre avec neuf à douze stries de points plus ou moins alignés et six rangées de soies dressées. Scutellum plus ou moins atrophié, souvent peu distinct, réduit à une lame très transverse ou à un petit triangle. Je réunis ici les espèces myops n. Sp., sugerens n. Sp., punctatus n. Sp., convexus n. Sp. et longipilis n. sp. Les Cautomus les plus primitifs de ce groupe, myops et sugerens, présentent encore douze stries de points réguliers relativement bien alignés et des soies dressées sur les interstries 2, 4, 6, 8, 10 et 12. Chez l’espèce la plus évoluée, longipilis, les points de la partie externe de l’élytre fusionnent généralement deux par deux entre les interstries sétigères primitifs 6, 8, 10 et 12, d’où diminution du nombre des stries et des interstries (de douze à neuf) et augmentation de la taille des points et de l’irrégularité de leur alignement; les six rangées de soies dressées ont conservé leur emplacement mais elles sont en fait localisées chez cette espèce sur les interstries 2, 4, 6, 7, 8 et 9. Cette fusion des stries externes est moins REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 9 130 CLAUDE BESUCHET développée mais cependant déjà bien marquée chez les deux espèces punctatus et convexus. 12. Cautomus (Leptoxycheïlus) myops n. sp. Long. 1,2-1,3 mm Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,2 mm: 0,40 et 0,56 mm; longueur et largeur des élytres: 0,73 et 0,61 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâ- tre clair. Téguments de la face dorsale brillants, très légèremerit alutacés cependant sur l’avant-corps, nettement ponctués, parsemés de soies assez longues (0,05- 0,06 mm) faiblement renflées dans la partie apicale. Fontoclypéus brillant, distinctement alutacé, avec quelques points seulement entre l’insertion des antennes et les yeux. Article 2 des antennes presque deux fois plus long que large, 3 légère- ment ou un peu plus long que large, 4 un peu ou nettement plus large que long, 5, 6, 7 et 8 transverses. Pronotum régulièrement convexe; bord antérieur indistinctement rebordé, à peine concave; bord postérieur entièrement et nette- ment rebordé, un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de clui-ci; côtés imperceptiblement crénelés; angles postérieurs obtus. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, peu profonds, séparés sur le disque par des espaces un peu supérieurs à leur diamètre, presque contigus sur les côtés. Scutellum réduit à une petite lame très transverse à bord postérieur arrondi. Elytres régu- lièrement convexes; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au milieu, orné sur son tiers antérieur de trois ou quatre dents très petites prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élvtres formée de points légèrement plus petits en avant que ceux du pronotum, nettement plus petits en arrière, plus ou moins alignés sur douze stries (la dernière tangente au pli épipleural). Fémurs 3 de largeur normale (0,13 mm). Carène prosternale relativement peu élevée, large, sans crête médiane. Caractères sexuels du mâle. Tibias 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un éperon très petit. Edéage (fig. 53). Long. 0,42-0,43 mm. Lame apicale assez large, un peu et régulièrement atténuée, arrondie sur son bord postérieur. Flagelle particulièrement long. Népal. Kokarna près de Kathmandu, 2 3 29 (Franz) (1 4, holotype et 1 paratype, Coll. Franz; 2 paratypes, Mus. Genève) trouvés dans des tamisages en forêt le 3. VIII. 1970. 13. Cautomus (Leptoxycheilus) sugerens n. sp. Long. 1,45-1,6 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,55 mm: 0,48 et 0,65 mm; longueur et largeur des élytres: 0,96 et 0,71 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 131 TS _ == HiG:.52 à:57: Cautomus des groupes de philippinensis et de sugerens, édéage, face latérale gauche (sauf fig. 55). — 52. C. (Leptoxycheilus) philippinensis n. sp. — 53. C. (Leptoxycheilus) myops n. sp. — 54. C. (Leptoxycheilus) sugerens n. sp. — 55. Id., extrémité de l’édéage, face dorsale. — 56. C. (Lepto- xycheilus) punctatus n. sp. — 57. C. (Leptoxycheilus) longipilis n. sp. Ce: canal éjaculateur; Fd: face dorsale; F1: flagelle; Fv: face ventrale; Lap: lame apicale; Ld: lame dorsale; Lm: lobe médian; Oa: orifice apical; Ob: orifice basal; Pa: paramère; Pb: pièce basale du tegmen; Si: sac interne; Teg: tegmen. 152 CLAUDE BESUCHET rougeâtre foncé. Téguments de la face dorsale brillants mais distinctement ! réticulés sur la tête et légèrement alutacés sur le pronotum, nettement ponctués, parsemés de soies assez longues (0,06-0,07 mm) atténuées en pointe dans la partie apicale tout en étant très finement barbelées. Frontoclypéus non ponctué ou avec seulement deux ou trois points entre les yeux, distinctement réticulé, les mailles de ce réseau très petites et légères tout en avant, progressivement plus * grandes et mieux marquées jusqu’au niveau de l'insertion des antennes. Article 2 de celles-ci (fig. 15) deux fois à deux fois et demie plus long que large, 3 aussi long ou légèrement plus long que large, 4 légèrement ou un peu plus long que large, : 5 et 6 aussi larges ou un peu plus larges que longs, 7 et 8 transverses. Pronotum | orné d’une petite dépression superficielle plus ou moins distincte de chaque côté ! du disque, au milieu; bord antérieur indistinctement rebordé, à peine concave ; bord postérieur entièrement et nettement rebordé, légèrement convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés imperceptiblement crénelés; angles postérieurs ! obtus. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, profonds, ! séparés par des espaces inférieurs à leur diamètre mais souvent un peu moins ! serrés dans la partie basale médiane du pronotum. Scutellum réduit à une lame peu distincte très transverse. Elytres régulièrement convexes; pli épipleural bien ! distinct en vue dorsale jusqu’au milieu ou au tiers antérieur, orné sur celui-ci de | trois ou quatre petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des | élytres formée de points un peu plus gros en avant que ceux du pronotum, un |! peu plus petits en arrière, plus ou moins alignés sur douze stries (la dernière tangente au pli épipleural). Fémurs 3 de largeur normale (0,14 mm). Carène | prosternale relativement peu élevée, large et aplatie. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près delapex, d’untpetitiéperon (ig/21,22%t,23); Edéage (fig. 35, 54 et 55). Longueur 0,60 mm. Lame apicale assez large, subparallèle, arrondie sur son bord postérieur. Flagelle assez long. | Ceylan. Central: Pidurutalagala, 12 34 8 © (Besuchet & LôHI) (1 3, holotype | et paratypes, Mus. Genève) à 2500 mn près du sommet et 4 4 1 © (id.) (paratypes, Mus. Genève) à 2200 m le 29. I. 1970; Nuwara Eliya, 5 4 59 (id.) (paratypes, Mus. Genève) à 1950 m le 29. I. et le 15. II. 1970; Hakgala, 13 S 3 © (id.) (para- types, Mus. Genève) à 1800 m le 16.1. 1970; Horton Plains, 1 S (id.) (paratype, Mus. Genève) à 2100 m le 15. II. 1970. Uva: Haputale, 1 4 2% (id.) (paratypes, Mus. Genève) à 1350 m le 23. I. 1970. Dans des tamisages en forêt. 14. Cautomus (Leptoxycheïlus) punctatus n. sp. Longueur 1,3-1,5 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,35 mm: 0,46 et 0,65 mm; longueur et largeur des élytres: 0,90 et 0,70 mm. Forme générale en ovale allongé assez convexe. Coloration d’un brun rougeâtre LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 133 _ foncé. Téguments de la face dorsale brillants, fortement ponctués, parsemés de soies très longues (0,11-0,12 mm) atténuées en pointe. Frontoclypéus non ponctué, lisse et brillant en avant, puis orné de trois ou quatre rides transversales courbéss, prolongées longitudinalement sur la tête dès le niveau de l’insertion des antennes. Article 2 de celles-ci deux fois plus long que large, 3 et 4 un peu ou nettement plus longs que large, 5 un peu plus large que long, 6, 7 et 8 transverses. Pronotum régulièrement convexe; bord antérieur indistinctement rebordé, légèrement convexe; bord postérieur entièrement et nettement rebordé, faiblement mais assez régulièrement convexe jusqu'aux angles postérieurs; ceux-ci obtus, arrondis; côtés non ou à peine distincts en vue dorsale, ornés chacun de quatre saillies arrondies de plus en plus grandes d’avant en arrière, prolongées par une soie. Ponctuation du pronotum formée de points assez gros plus ou moins polygonaux en raison de leur contiguïté, profonds. Scutellum réduit à une lame transverse peu distincte, plus ou moins triangulaire. Elytres réunis un peu plus longs que larges en vue dorsale, régulièrement convexes; pli épipleural orné sur son quart antérieur de deux ou trois petites saillies arrondies, visibles en vue dorsale, prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points égaux à ceux du pronotum sur la strie suturale (1), un peu plus gros sur les cinq ou six stries suivantes, nettement plus gros sur les quatre stries externes, la dernière (10 ou 11 suivant les exemplaires) tangente au pli épipleural; ces points ne sont vraiment alignés que sur la première et la dernière strie; les deux derniers inter- stries bien distincts, un peu surélevés. Fémurs 3 de largeur normale (0,13 mm). Carène prosternale relativement peu élevée, particulièrement large dans sa partie basale, nettement atténuée en avant, sans crête médiane. Pas de caractères sexuels apparents chez le mâle. Edéage (fig. 56). Longueur 0,54-0,56 mm. Lame apicale nettement et régulière- ment atténuée, arrondie sur son bord postérieur. Flagelle court. Ceylan. Central: Nuwara Eliya, 4 S, 1 © et 34 ex. (Besuchet & LGbl) (1 &, holotype et paratypes, Mus. Genève) à 1950 m. le 29. I. et le 15. II. 1970 dans des tamisages en forêt au pied du Pidurutalagala, avec C. sugerens. 15. Cautomus (Leptoxycheiïlus) convexus n. sp. Longueur 1,1-1,3 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un exemplaire de 1,25 mm: 0,42 et 0,65 mm; longueur et largeur des élytres: 0,82 et 0,72 mm. Diffère de punctatus, avec lequel il est étroitement apparenté, par sa forme générale plus ramassée et plus convexe, par la ponctuation de la partie basale médiane du pronotum formée de points plus espacés, séparés par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre, par les élytres réunis à peu près aussi longs que larges en vue dorsale (c’est la longueur réelle qui est donnée en début de description 134 CLAUDE BESUCHET dans les mensurations du pronotum et des élytres) et par la ponctuation de | ceux-Ci un peu moins serrée. | L’édéage et la spermathèque ne diffèrent chez les Cautomus punctatus et convexus que par leurs dimensions, respectivement 0,54-0,56 et 0,105 mm chez le premier, 0,51-0,53 et 0,09 mm chez le second. Ceylan. Uva: Haputale, 3 3, 3 © et 30 ex. (Besuchet & LGb)l) (1 4, holotype et paratypes, Mus. Genève) à 1350 m le 23.1. 1970, 1 © et 4ex. (Mussard) (paratypes, Mus. Genève) à 1500 m le 17.1. 1965; Wellawaya, 1 S et 1 ex. (Mussard) (paratypes, Mus. Genève) à 300 m le 17. I. 1965. Sabaragamuwa: Kalawana, 1 © (Besuchet & Lôbl) (paratype, Mus. Genève) le 20. I. 1970. Dans des tamisages en forêt. 16. Cautomus (Leptoxycheiïlus) longipilis n. sp. Longueur 1,6 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,52 et 6,74 mm; longueur et largeur des élytres: 0,95 et 0,80 mm. Diffère de punctatus par les soies de la face dorsale encore plus longues (0,12-0,13 mm), par le frontoclypéus lisse et brillant en avant puis nettement et finement chagriné comme toute la face dorsale de la tête, par les antennes un peu plus longues (article 2 un peu plus de deux fois plus long que large, 3 une fois et demie plus long que large, 4 un peu plus long que large, 5 un peu plus large que long, 6 nettement plus large que long, 7 et 8 transverses), par les angles postérieurs du pronotum obtus mais non arrondis, par les côtés de celui-ci ornés chacun de trois faibles saillies arrondies un peu plus grandes cependant d’avant en arrière et prolongées par une soie, par la ponctuation du pronotum formée de points encore un peu plus gros, par le pli épipleural fortement sinueux en vue latérale (faiblement chez les autres espèces), par la ponctuation des élytres formée de points irrégulièrement alignés sur neuf stries (cf. p. 000), plus petits que ceux du pronotum sur la strie suturale, à peu près de même dimension sur les stries 2 à 5, plus gros sur les stries externes, par les fémurs 3 assez robustes (0,18 mm), enfin par les caractères sexuels et l’édéage. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1 inermes; tibias 2 prolongés à l’extrémité du bord interne par deux éperons robustes assez grands, l’un un peu plus long sur la face postérieure du tibia, l’autre un peu plus court sur la face antérieure; tibias 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon bien distinct. Dernier sternite orné au milieu d’une bosse arrondie portant une pubescence assez serrée, formée de soies de longueur moyenne dirigées en arrière. Edéage (fig. 57). Longueur 0,62 mm Lame apicale assez large, légèrement atténuée, arrondie sur son bord postérieur. Flagelle court. Ceylan. Central: Hatton, montagne boisée à l’Est de la ville, 1 4 (Besuchet & Lôbl) (holotype, Mus. Genève) à 1400 m dans un tamisage en forêt le 9°1E:1970; LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 135 III. Sous-genre Paracautomus Heinze Antennes de neuf articles (fig. 16). Tarses de quatre articles. Yeux peu développés, formés chacun de quelque huit à dix ommatidies. Ailes atrophiées, non fonctionnelles. Elytres non soudés, avec chacun douze ou treize stries de points plus ou moins alignés et sept rangées de soies dressées. Scutellum peu développé, bien distinct cependant, transverse, arrondi sur son bord postérieur. Base de l’apophyse mésosternale ponctuée, sans aucune dépression. Sac interne de l’édéage formé d’un flagelle plus ou moins long; paramères (fig. 36 et 58) peu développés, soudés le long du bord interne. Je réunis ici les espèces reticulatus n. Sp., nitidus n. Sp. et javanus Heinze (espèce-type). 17. Cautomus (Paracautomus) reticulatus n. sp. Longueur 1,1 mm. Longueur et largeur du pronotum de l’holotype: 0,38 et 0,55 mm; longueur et largeur des élytres: 0,70 et 0,60 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre clair. Téguments plutôt mats sur la tête et le pronotum car densément réticulés et superficiellement ponctués, brillants et plus nettement ponctués sur les élytres, parsemés de soies assez courtes (0,02 mm) faiblement élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus distinctement alutacé, avec deux ou trois points entre les yeux. Article 2 des antennes (fig. 16) une fois et demie plus long que large, 3 légèrement plus long que large, 4, 5, 6 et 7 transverses; les deux articles de la massue ne présentent pas les très longues soies qui existent chez les autres espèces. Pronotum orné d’une petite dépression superficielle de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur non rebordé, faiblement concave; bord postérieur nettement rebordé, un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés finement crénelés sur toute la longueur; angles postérieurs obtus. Ponctuation du pronotum formée de petits points superficiels peu distincts, épars sur le disque, presque contigus sur les côtés; réticulation des téguments formée de mailles bien marquées, très petites, non confluentes. Elytres réunis faiblement plus longs que larges en vue dorsale, ornés sur la suture, l’interstrie et la strie 1 d’un sillon bien marqué, progressivement plus large et plus profond du milieu jusqu’à l’apex des élytres; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au tiers postérieur, orné sur son tiers antérieur de quatre à six petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée en avant de points aussi petits que ceux du pronotum mais un peu plus profonds, plus petits en arrière, assez serrés et relative- ment bien alignés sur treize stries. Fémurs 3 très larges (0,15 mm). Carène pros- ternale relativement peu élevée, large, sans crête médiane. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 armés sur leur bord interne, près de l’apex, d’un petit éperon robuste. 136 CLAUDE BESUCHET Edéage (fig. 58 et 59). Longueur 0,39-0,40 mm. Lame apicale d’abord un peu atténuée, puis subparallèle, enfin élargie et arrondie sur son bord postérieur. Paramères très courts, saillants. Flagelle court. Malaisie. Johore: Kahang, Kluang Road, 2 4 (Murphy) (holotype et para- type, Mus. Genève) dans du bois pourri le 14. VIII. 1962. _— Te 1 1 ! ! 1 L L \ FIG. 58 à 62. Cautomus, édéage. — 58. C. (Paracautomus) reticulatus n. sp., face dorsale. — 59. Id., face latérale gauche. — 60. C. (Paraçautomus) nitidus n. Sp., id. — 61. C. (Aculagnathus) mirabilis Oke de Jenolan, id. — 62. Id., de Belgrave, lame apicale, face latérale gauche. 18. Cautomus (Paracautomus) nitidus n. sp. Longueur 1,15 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,38 et 0,56 mm; longueur et largeur des élytres: 0,76 et 0,63 mm. Diffère de reticulatus par sa coloration un peu plus foncée, par les soies, de la face dorsale plus longues (0,03 mm), par l’article 3 des antennes nettement plus long que large, par les téguments du pronotum brillants, à peine alutacés, ponctués de points bien distincts, peu profonds, séparés par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre sauf dans la faible dépression latérale où ils sont contigus, par les côtés du pronotum un peu moins finement et de ce fait plus visiblement crénelés, par le pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au milieu des élytres, par la ponctua- tion de ceux-ci mieux marquée mais moins serrée et plus désordonnée, formée en avant de points un peu plus petits que ceux du pronotum, nettement plus LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 137 |petits en arrière, irrégulièrement disposés sur douze stries (les points ne sont | vraiment alignés que sur la strie suturale), par les fémurs 3 un peu moins robustes (0,14 mm), enfin par l’édéage (fig. 36 et 60; longueur 0,51 mm) aux paramères l moins saillants et au flagelle plus long. Malaisie. Selangor: Ulu Gombak Forest Res., Univ. Malaya Field Studies Center, 1 S (Crozier) (holotype, Mus. Chicago) à 250 m dans la forêt ombrophile Me 3.VIIT.1967. 19. Cautomus (Paracautomus) jayanus Heinze | Cautomus (Paracautomus) javanus HEINZE, 1944 b: 31, fig. 14; type: ©, Java (! Mus. Hambourg). Longueur 1,6 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,49 et 0,72 mm; | longueur et largeur des élytres: 1,00 et 0,77 mm. Forme générale en ovale allongé | peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre clair. Téguments de la face dorsale | brillants, légèrement alutacés cependant sur l’avant-corps, nettement ponctués, | parsemés de soies assez longues (0,07-6,08 mm) à peine élargies de la base à | l’apex. Frontoclypéus brillant, légèrement alutacé, avec quelques points entre l les yeux. Articles 2 et 3 des antennes une fois et demie plus longs que larges, | 4 et 5 un peu plus larges que longs, 6 et 7 transverses. Pronotum régulièrement | convexe; bord antérieur non rebordé, faiblement concave; bord postérieur | nettement rebordé, un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; | côtés finement crénelés sur toute la longueur ; angles postérieurs obtus. Ponctuation | du pronotum formée de points relativement petits, profonds, séparés sur le disque par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre, presque contigus sur les côtés. Elytres avec chacun une dépression superficielle en arrière de la région | humérale; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au milieu, orné sur son tiers antérieur de quatre petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points légèrement plus gros en avant que ceux du pronotum, un peu plus petits en arrière, espacés et disposés de façon irrégulière sur douze stries semble-t-il; ils sont cependant assez bien alignés le long de la | suture et du pli épipleural. Fémurs 3 de largeur normale (0,14 mm). Carène prosternale relativement peu élevée, large, sans crête médiane. Mâle encore inconnu. Indonésie. Java, sans indication précise de localité («Java, Eing. 1925 Nr 10. »), 1 © (Mus. Hambourg). IV. Sous-genre Aculagnathus Oke, stat. nov. Tarses de trois articles (fig. 26). Antennes de neuf ou de dix articles. Yeux relativement peu développés, formés chacun d’une vingtaine d’ommatidies. Ailes partiellement atrophiées, non fonctionnelles. Elytres non soudés, avec chacun treize stries de points, assez bien alignés sur les six premières, plus irré- 138 CLAUDE BESUCHET gulièrement disposés sur les autres, et sept rangées de soies dressées localisées ! sur les interstries 2, 4, 6, 8, 10, 12 et 13. Scutellum peu développé, bien distinct cependant, transverse, arrondi sur son bord postérieur. Base de l’apophyse mésosternale avec une faible dépression ponctuée. Edéage avec un tegmen très particulier (fig. 61), en forme de gaine symétrique, sans paramères ni soies (cf. p. 000); sac interne sans armature chitineuse. Je place ici les espèces pusillus n. Sp., représentée pour l’instant par une seule femelle, et mirabilis (Oke). Il faudra peut-être un jour séparer ces deux Acula- gnathus dans des sous-genres distincts en raison du nombre des articles antennaires. Mais il faut aussi remarquer que l’article 3 de C. mirabilis est anormalement long, comme s’il était formé par la fusion de deux articles. C’est en définitive les carac- tères de l’édéage qui permettront de résoudre cette question. 20. Cautomus (Aculagnathus) pusillus n. sp. Longueur 1,05 mm. Longueur et largeur du pronotum: 0,33 et 0,47 mm; longueur et largeur des élytres: 0,65 et 0,51 mm. Forme générale en ovale allongé assez convexe. Coloration d’un brun rougeâtre clair. Téguments de la face dorsale brillants, nettement ponctués, parsemés de soies assez courtes (0,02 mm) à peine élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus brillant, non alutacé, ponctué superfi- ciellement dès le niveau de l'insertion des antennes. Celles-ci de dix articles: article 2 une fois et demie plus long que large, 3 et 4 un peu plus larges que longs, 5, 6, 7 et 8 transverses. Pronotum orné d’une petite dépression superficielle de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur indistinctement rebordé, faible- ment concave; bord postérieur très finement rebordé, un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés ornés chacun de trois ou quatre petites saillies arrondies prolongées par une soie; angles postérieurs oBtus. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, superficiels, séparés sur le disque par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre, presque contigus sur les côtés. Elytres régulièrement convexes; pli épipleural distinct en vue dorsale jusqu’au tiers postérieur, orné sur son quart antérieur de trois dents très petites prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points un peu plus petits en avant que ceux du pronotum mais plus profonds, nettement plus petits en arrière. Fémurs 3 de largeur normale (0,095 mm). Carène prosternale assez élevée, un peu prolongée en avant, sans crête médiane. Premier article des tarses avec une pubescence normale, formée de soies grêles comme chez les autres Cautomus. Mâle encore inconnu. Thaïlande. Péninsule de Malacca: Kachong Reserve Station, près de Trang, 1 © (Franz) (holotype, Coll. Franz) le 19.VIIL.1970. LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 139 21. Cautomus (Aculagnathus) mirabilis (Oke) Aculagnathus mirabilis OKE, 1932: 23, fig. 1-6; type: Belgrave près de Melbourne/ Australie (Mus. Melbourne). _ Aculagnathus mirabilis BRITTON, 1970: 594, fig. 30.80.A. Longueur 1,4-1,5 mm. Longueur et largeur du pronotum d’un paratype de 1,4 mm: 0,42 et 0,62 mm; longueur et largeur des élytres: 0,84 et 0,66 mm. Forme générale en ovale allongé relativement peu convexe. Coloration d’un brun rougeâtre clair. Téguments de la face dorsale brillants, nettement ponctués, parsemés de soies assez courtes (0,02-0,03 mm) à peine élargies de la base à l’apex. Frontoclypéus brillant, non alutacé, ponctué superficiellement déjà avant le niveau de l'insertion des antennes. Celles-ci de neuf articles; article 2 presque deux fois plus long que large, 3 deux fois et demie plus long que large, 4 et 5 un peu plus larges que longs, 6 et 7 transverses. Pronotum orné d’une petite dépression superficielle de chaque côté du disque, au milieu; bord antérieur très finement rebordé, légèrement concave en vue dorsale; bord postérieur également très finement rebordé, un peu convexe au milieu, droit de part et d’autre de celui-ci; côtés plus ou moins nettement échancrés près des angles postérieurs, ornés chacun de trois ou quatre petites saillies arrondies prolongées par une soie; angles postérieurs droits. Ponctuation du pronotum formée de points relativement petits, peu profonds, séparés sur le disque par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre, presque contigus sur les côtés. Elytres régulièrement convexes; pli épipleural bien distinct en vue dorsale jusqu’au tiers postérieur, orné sur son tiers antérieur de quatre à six petites dents prolongées chacune par une soie. Ponctuation des élytres formée de points un peu plus petits en avant que ceux du pronotum mais plus profonds, nettement plus petits en arrière. Fémurs 3 de largeur normale (0,14 mm). Carène prosternale assez élevée, un peu prolongée en avant, sans crête médiane. Premier article des tarses 1 et 2 (fig. 26) orné sur sa face ventrale de deux rangées de soies élargies mais peu chitinisées. Caractères sexuels du mâle. Tibias 1, 2 et 3 inermes. Métasternum orné sur toute sa longueur d’une dépression peu profonde aussi longue que large qui se prolonge sur la base du premier sternite apparent, entre les hanches postérieures; cette dépression porte une pubescence assez serrée formée de petites soies. Edéage (fig. 61 et 62). Longueur 0,46-0,50 mm. Lame apicale plus ou moins allongée, d’abord un peu atténuée, puis subparallèle, enfin tronquée sur son bord postérieur; elle est plus ou moins courbée en vue latérale. Pour le tegmen, cf. p. 000 et 000. Australie. New South Wales: 15 miles à l’Est de Jenolan, 1 4 immature (Britton & Mound) (CSIRO, Canberra) dans une forêt d’eucalyptus le 3.1V.1968. Victoria: Belgrave, près de Melbourne, 1 4 (Oke) (paratype, Mus. Melbourne) 140 CLAUDE BESUCHET 5 ex. ont été récoltés en tout dans cette localité (NEBoiss, 1964: 144) dans des nids de la fourmi Amblyopone australis. Les deux mâles que j'ai pu étudier ne présentent pas tout à fait le même édéage. Chez l’exemplaire de Jenolan (fig. 61 ; longueur 0,46 mm, sac interne non compris), le lobe médian est un peu plus robuste, un peu plus courbé, prolongé par une lame apicale plus courte, plus large, sinueuse en vue latérale. Chez le paratype de Belgrave (fig. 62; longueur 0,50 mm), le lobe médian est un peu moins robuste, moins arqué, prolongé par une lame apicale plus longue, plus grêle, courbée à angle droit en vue latérale. La découverte et l’étude de nouveaux exemplaires permettront d'interpréter cette différence. Tableau des Cautomus Sharp Il me paraît nécessaire de résumer les principaux caractères spécifiques externes des Aculagnathides actuellement connus sous forme de tableau synop- tique. | Tarses dé 4 4ruicles”: 72 D des Be TS EE S — Tarses de 3 articles (subg. Rein Oke). 2 PES OR 20 2 Antennes de 11 articles (subg. Cautomus s. str.). . . . 4 —— Antennes de 10 ou de 9 articles par suite de l’atrophie copie dunes ou ”: deux articles du funicule . . . . . a CAES on EE 3 3 Antennes de 10 articles (subg. manne m. 5 PR 12 — Antennes de 9 articles (subg. Paracautomus Heinze) . . . . 18 4 Longueur égale ou supérieure à 3 mm. Bord postérieur du ROAD RUES rement rebordé. Bord antérieur des élytres sans tubercules saillants (groupe de: singularis): est hr: she 5 — Longueur inférieure à 3 mm. hd HRunere +3 Bee LA er au men seulement. Bord antérieur de chaque élytre avec deux petits tubercules saillants (groupe d’hystriculus) . . . . : 8 5 Ponctuation du pronotum très dense, ee ne Dee HE séparés ici et là par de petites bosses arrondies. Elytres séparément arrondis à l’apex. Avant-dernier et dernier sternite du S ornés chacun d’une saillie arrondie. 3,0-3,1 mm. Inde méridionale . . . . . . . . . andrewesi Grouv. (p. 120) — Ponctuation du pronotum plus éparse, les points séparés sur le disque par des espaces supérieurs à leur diamètre et non relevés. Elytres réunis plus ou moins arrondis à l’apex. Pas de saillie arrondie sur les deux derniers sternites des 4 . 6 6 Tête avec ee . ou _. ne . yeux. Eatrémite d. Es un peu tronquée. Dernier sternite du SZ orné d’une zone glabre et granuleuse sur les côtés et en avant de la dépression pubescente. 3,8 mm. Sumatra singularis Grouv. (p. 117) — Tête Eden soHetes cite Is € yeux. CÉRRRRS des élytres arrondie. Pas de zone glabre et granuleuse sur le dernier sternite des S. . . . . . . .. 7 | 10 13 LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES Côtés du pronotum ornés chacun de six ou sept petites saillies arrondies. Ponctuation des élytres formée de points légèrement plus petits que ceux du pronotum mais un peu plus profonds. Dépression du dernier sternite du 3 avec une un très serrée. 3,2-3,5 mm. Sumatra, Java : . €elongatus n. Sp. (: 118) Côtés du dhotns ornés FRE d une ozine de petites saillies arrondies. Ponctuation des élytres formée de points légèrement plus gros que ceux du pronotum et nettement plus profonds. Dépression du dernier sternite du 4 avec une pubescence peu serrée. 4,0 mm. Sumatra. ist n. SP. ee 119) Puibééeneé æ la paie déni free de soies assez longues (0,09-0,10 mm), relativement grêles, légèrement élargies à l’apex. Côtés du pronotum ornés chacun dès les angles antérieurs de sept saillies arrondies de plus en plus grandes d’avant en arrière. 2,4 mm. Sumatra. . . . crassus Grouv. (p. 122) Pubescence de la face dorsale formée de soies relativement courtes (0,04- 0,05 mm), plus robustes. Côtés du pronotum sans saillies arrondies près des angles antérieurs : Soies de la face dorsale Done he . la LR à FREE Côtés He pronotum ornés chacun de six saillies arrondies particulièrement petites, égales. Chaque élytre avec douze stries de points. 2,0 mm. Sumatra. à striatus Grouv. (p. 123) SES d 1 face dal ecrnent citaicé de la base à l’apex. Côtés du pronotum ornés de saillies arrondies de plus en plus grandes d’avant en arrière. Chaque élytre avec treize stries de points, la dernière formée cepen- dant de points plus petits, tangents au pli épipleural . Téguments des élytres distinctement chagrinés entre les points, ceux-ci assez mal limités. Frontoclypéus d’abord lisse près du bord antérieur, ensuite réticulé, puis chagriné entre l’insertion des antennes. 1,9-2,3 mm. Japon ] hystriculus Sharp (p. 123) Tédainents re dyties brillante 2 non RAT entre les points, ceux-ci bien marqués. Frontoclypéus ni réticulé ni chagriné mais fortement ponctué déjà au niveau de l'insertion des antennes Angles postérieurs du pronotum nettement ne — que ie beale cd bord antérieur des élytres. Forme générale plus large. 1,8-1,9 mm. Assam . latus n. sp. (p. 125) AU EE ER tn DER égaux ou à RÉ plus grands que les tuber- cules du bord antérieur des élytres. Forme générale moins large. 1,75-1,85 mm. Thasande:zlreo on : . . . . venustus n. Sp. (p. 126) Yeux relativement ba Nas Ésnés … vingt-cinq à trente ommatidies. Scutellum bien distinct, transverse, arrondi sur son bord postérieur. Pubes- cence de la face dorsale formée de soies de longueur moyenne (groupe de philippinensis) Yeux très petits, re de tuefs à SIX oies éleene Soutclums piès ou moins atrophié, souvent peu distinct, réduit à un petit triangle ou à une lame très transverse. Pubescence de la face dorsale formée de soies longues ou très longues (groupe de sugerens). Ponctuation du pronotum formée de points DÉDRRE He Pod ns rieur du pronotum rebordé au milieu seulement. Bord antérieur de chaque élytre avec un petit tubercule saillant. 1,8 mm. Philippines . 141 11 LÉ 14 142 14 15 16 17 18 19 CLAUDE BESUCHET philippinensis n. sp. (p. 128) Poucet si nn rs ”e points peu profonds séparés par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre. Bord postérieur du pronotum entièrement rebordé. Bord antérieur des élytres sans tubercule saillant. L.15imm}Sumatmuwsshûr | . . . . macrops n. Sp. (p. 128) Ponctuation des élytres Re He rer SH relativement bien alignés sur douze stries. Forme générale moins convexe, le rebord latéral du prono- tum entièrement bien distinct en vue dorsale. Pubescence de la face dorsale formée de soies assez longues (0,05-0,07 mm). . Ponctuation des élytres formée de points plus petits le lof de re étre délits gros près du pli épipleural, irrégulièrement alignés sur neuf ou dix stries. Forme générale très convexe, le bord latéral du pronotum non ou à peine distinct en vue dorsale. Pubescence de la face dorsale formée de soies très longues (0,09-0,13 mm) Ponctuation des élytres plus FE or de ra FvaRer ee ER en avant que ceux du pronotum. Antennes plus courtes, les articles 5 et 6 transverses. Soies de la face dorsale faiblement renfléss dans la partie apicale. 1,241,3:0m Népal : 24. pre . . . . myops n. Sp. (p. 130) Ponctuation des élytres plus forte, er ue Du un peu plus gros en avant que ceux du pronotum. Antennes plus allongées, les articles 5 et 6 aussi larges ou un peu plus larges que longs. Soies de la face dorsale atténuées en pointe dans la partie apicale. 1,45-1,6 mm. Ceylan . . . . sugerens n. sp. (p. 130) Face dorsale de la tête nettement chagrinée déjà au niveau de l’insertion des antennes. Pli épipleural fortement sinueux en vue latérale. Fémurs 3 assez robustes (0,18 mm). 1,6 mm. Ceylan . . . . . . . longipilis n. sp. (p. 134) Face dorsale de la tête nettement ridée dès le niveau de l’insertion des an- tennes. Pli épipleural faiblement sinueux en vue latérale. Fémurs 3 de largeur normale (0,13 mm) . s Elytres réunis un peu plus — que re en vue Fe ns la partie basale médiane du pronotum formée de points contigus. Forme géné- rale plus allongée, un pen moins convexe. 1,3-1,5 mm. Ceylan . punctatus n. Sp. *E 132) Élyisess réunis à peu près aussi Fo que rue en vue dorsale. Ponctuation de la partie basale médiane du pronotum formée de points séparés par des espaces plus ou moins égaux à leur diamètre. Forme générale plus ramassée, plus-convexe:: 1,1-1,3: mm. Ceylan: : 4 1021 sovtc:vconvexss m:1sp2(p: 433) Pubescence de la face dorsale formée de soies assez longues (0,07-0,08 mm). Ponctuation du pronotum et des élytres formée de points profonds. Elytres réunis nettement un peu plus longs que larges en vue dorsale. 1,6 mm. Java javanus Heinze (p. 137) D ra là “as: dot — de soies assez courtes (0,02-0,03 mm). Ponctuation du pronotum et des élytres formée de points superficiels ou peu profonds. Elytres réunis faiblement plus longs que larges en vue dorsale. Téguments du pronotum mats, densément réticulés, avec des points peu dis- tincts, superficiels. Ponctuation des élytres formée de petits points serrés relativement bien alignés sur treize stries. 1,1 mm. Malaisie. reticulatus n. Sp. 2 135) a 4 RDA beilanins à peine Fe avec des points bien dis- tincts quoique peu profonds. Ponctuation des élytres formée de points mieux LES COLÉOPTÈRES ACULAGNATHIDES 143 marqués et plus espacés mais irrégulièrement alignés sur douze stries. 1,15 mm. Malaisie . . . . . . . . nitidus n. Sp. Fo 136) 20 Antennes de 10 AE PU li ARUce 31 un for DIE large que long. Angles posté- rieurs du pronotum obtus. Forme générale assez convexe. 1,05 mm. Thaïlande ; . pusillus n. sp. (p. 138) — A ennes “0 9 arte Fe 3 er Fat et Lnfe plus long que large. Angles postérieurs du pronotum droits. Forme générale peu convexe. 1,4- SN AUSTIN OPMOOENN DU QU mrabilis (OKe) (D. 139) REMERCIEMENTS Au terme de cette étude, je tiens encore à remercier ici toutes les personnes qui m'ont aidé au cours de mes recherches et sans lesquelles ce travail n’aurait pas vu le jour; ce sont Mme A. Bons de Paris et Mlle D. Guiglia de Gênes, MM. P. Basilewsky de Tervuren, FE. B. Britton de Canberra, J. P. Duffels d'Amsterdam, H. Dybas de Chicago, $S. Endrôdi de Budapest, H. Franz de Vienne, F. Hieke de Berlin, J. F. Lawrence de Cambridge U.S.A., D. H. Murphy de Singapour, R. Mussard de Genève, T. Nakane de Tokyo, A. Neboiss de Mel- bourne, KR. D. Pope de Londres, T. Sen Gupta de Calcutta, R. W. Taylor de Canberra, E. Tortonese de Gênes et H. Weidner de Hambourg. Mme $S. Meuwly-Vanhove, dessinatrice pour laquelle j’ai pu recevoir un subside du Fonds national suisse de la recherche scientifique, a exécuté à l’encre de chine toutes les figures de ce travail. RÉSUMÉ Les Coléoptères Aculagnathides, bien caractérisés par leurs pièces buccales du type piqueur-suceur, font pour la première fois l’objet d’une étude morpholo- gique détaillée. Grâce à celle-ci, il est évident que les familles Aculagnathidae Oke et Dolosidae Dajoz tombent dans la synonymie des Colydiidae Ceryloninae; le genre Aculagnathus Oke n’est lui-même qu’un sous-genre du taxon Cautomus Sharp. Une redescription est donnée pour les sept espèces déjà connues; quatorze espèces nouvelles sont décrites de la région orientale. ZUSAMMENFASSUNG Die Käferfamilie der Aculagnathiden, die durch ihre stechend-saugenden Mundteile gut gekennzeichnet sind, wird zum ersten Mal einer genauen morpho- logischen Untersuchung unterzogen. Als ihr Resultat fallen die Familien Aculagna- 144 CLAUDE BESUCHET und die Gattung Aculagnathus Oke wird lediglich zu einer Untergattung von | Cautomus Sharp. Die sieben bereits bekannten Arten werden wiederbeschrieben und vierzehn neue Arten aus der orientalischen Region beschrieben. SUMMARY The Aculagnathid-beetles, well characterized by their mouth-parts modified ! for piercing and for sucking, are submitted, for the first time, to a detailed |! morphological study. Thanks to the latter, it is evident that the families Aculagna- thidae Oke and Dolosidae Dajoz fall into synonymy with the Co/ydiidae Cerylo- ninae; the genus Aculagnathus Oke represents only a subgenus of the taxon ! Cautomus Sharp. À redescription for the seven species already known is given ! and fourteen new species from the oriental region are described. | In Memoriam FRANÇOISE BESUCHET 4.VIL.1934-18.VIIL.1971 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ABDULLAH, M. 1969. 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CONDÉ Université de Nancy I, Zoologie approfondie Avec 4 figures et 1 tableau En conclusion de ma révision d’Eukoenenia spelaea Peyerimhoff 1902, caver- | nicole des Alpes françaises, j’ai souligné que cette espèce appartient sans discus- | sion à la même lignée que E. austriaca Hansen 1926 et E. végvôlgyii Szalay 1956 (CONDÉ, 1957, p. 518). En raison même de ces affinités, 1] m’a paru intéressant de préciser la position systématique du spécimen découvert le 2 juin 1948, par le D' E. STUBER, dans une ancienne mine (Weinstockstollen) de la Nordkette, au-dessus d’Innsbruck. Cette station se trouve sensiblement à mi-distance des _ grottes françaises abritant E. spelaea et de la caverne de Hongrie septentrionale _ (Freiheitshôhle — Egerszôger Hôhle) d’où fut décrite E. rägvôlgyir; elle est d’autre part beaucoup plus proche des localités types de E. austriaca (Slovénie) et surtout de celle de Æ.'a. stinyi Strouhal 1936 (Carinthie). Ce sont sans doute des considé- rations biogéographiques qui ont conduit STROUHAL à rapporter le spécimen d’Innsbruck à Æ. austriaca, malgré les divergences qu’il avait constatées (in litt., 1948) et que JANETSCHEK nous a fait connaître (1957, p. 193, note infrapagi- nale): 9 dents aux mors des chélicères, 3 + 3 poils épais sur le 6° urosternite. Il était d’autre part souhaitable de pouvoir examiner, dans les mêmes condi- tions techniques, l’unique spécimen connu de E. austriaca stinyi, découvert dans l'Eggerloch près de Warmbad Villach. Mes remerciements les plus vifs vont au Prof. D' H. JANESTSCHEK (Innsbruck), au Prof. D' M. BEIER (Vienne), au D' G. PRETZMANN (Vienne) et au D' B. HAUSER (Genève) qui m'ont permis d’effectuer ces deux révisions. 148 B. CONDÉ 1. Eukoenenia spelaea strouhali n. ssp. (syn. E. austriaca Strouhal, in: JANETSCHEK (1957), nec HANSEN). Holotype: Muséum d'Histoire naturelle de Genève, département des Arthropodes. Bien que le montage dans le baume du Canada rende difficile une révision, comme l’a déjà noté JANETSCHEK, un long et minutieux examen m’a permis de reconstituer la chétotaxie de l’opisthosoma et de déchiffrer l’essentiel des critères systématiques du prosoma. PROSOMA Organe frontal médian environ 3 fois aussi long que large, l’extrémité distale de ses branches acuminée. Organe latéral droit comprenant 3 éléments fusiformes, acuminés, environ 6 fois aussi longs que larges; organe gauche illisible. La chétotaxie du bouclier dorsal, difficile à lire, ne montre aucune divergence par rapport à la répartition typique (10 + 10 soies). Segment libre avec une rangée de 3 + 3 poils, les intermédiaires presque 2 fois aussi longs que les submédiaux, eux-mêmes un peu plus courts que les latéraux (95-55-65). Cinq soies deuto-tritosternales, disposées en un V largement ouvert. Chélicères, 9 dents à chaque mors. Pédipalpes, pattes locomotrices 1 et IV. Longueurs relatives des articles (tableau I, s). Aux pattes [, la soie raide du 3° basitarse est un peu plus courte que le bord tergal de l’article (58/67) et est insérée au tiers distal du bord sternal (à gauche) ou un peu en deçà (à droite); son apex n’atteint pas le bord distal du 4° basitarse. Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est environ 2 fois plus courte que le bord tergal de l’article (64/130) et est insérée un peu en deçà du tiers distal de ce bord (80/130), l'extrémité apicale du phanère dépassant nettement celle de l’article. OPISTHOSOMA Le premier volet génital porte 12 + 12 soies formant 6 rangées transversales: 5 sternales comprenant respectiment 2 + 2, 3 + 3, 1 + 1, 2+ 2 et 1 + 1 soies, et une 6€ distale de 3 + 3soies. A la rangée distale, les a, sont un peu plus courtes que les a, elles-mêmes un peu plus courtes que les a,, et l’intervalle a, — &, est presque 2 fois aussi grand que l’intervalle a, — a,. Le bord apical du volet n’est pas lisible. Le 2€ volet génital, de forme habituelle, possède 3 + 3 soies subégales (une proximale, deux subapicales). Réceptacle séminal ovalaire, déformé en raison de la compression de l’échantillon. PALPIGRADES D’AUTRICHE 149 Chacun des segments IV, V et VI porte, face sternale, une rangée transversale de 3 — 3 poils pubescents épais (&;, &2, 4;), comprise entre 2 + 2 poils pubescents plus minces (s,, 5). L’intervalle a; — 5, est toujours plus grand que l'intervalle a, — a; (en moyenne 45/31), lui-même inférieur à l’écartement des a, (en moyenne FiG. 1. Eukoenenia spelaea strouhali n. ssp., holotype © de la Weinstockstollen. — 4. 1er volet génital; les astérisques marquent les deux paires de soies propres à la sous-espèce. — B. 2 volet génital (réceptacle séminal par transparance). 31/51). Segment VII avec une rangée de 3 -- 3 poils écartés les uns des autres. Les segments VIII à XI ont respectivement 15 (1 médian tergal f + 7 + 1 médian sternal s + 6), 12 (1 1 + 5 + 1 5 + 5), 12 (même disposition) et 10 poils (1 £ + 4 ds, +.4). Chétotaxie des tergites II à V illisible, en raison de l’opacité des particules contenues dans le tractus digestif et qui se sont répandues dans l’abdomen; pas de poil médian aux tergites VI et VIT. 150 B. CONDÉ S2 t | À 2 en) Te Maence css © 7 2 : | | Le Î He 23 a] | a] Y | S2 LS } \ ! Î À Sy F | $ a2 Î À J | | Î Ê | Ÿ j Î Î ï : i || Î si d  la 2 | À a2 | 4 S2 | | ( VI À F5 14 Î PA \ =? | F - (K s! / à A "2 Î D 100 Hm FIG 2; Eukoenenia spelaea strouhali n. ssp., holotype © de la Weinstockstollen. — A4. Chétotaxie sternale des segments opisthosomiens IV à VI. — B. 3° et 4° basitarses de la patte locomotrice I. C. Basitarse de la patte locomotrice IV. Eukoenenia austriaca stinyi Strouhal, holotype © de l’Eggerloch. — D. Chétotaxie sternale des segments opisthosomiens IV à VI. — E. 3° et 4° basitarses de la patte locomotrice I. — F. Basitarse de la patte locomotrice IV. a, s — soies sternales; r = soie raide. PALPIGRADES D'AUTRICHE 151 2. Eukoenenia austriaca stinyi Strouhal 1936. Holotype: Naturhistorisches Museum, Vienne. Le montage de ce spécimen dans le baume du Canada appelle les remarques déjà formulées à propos de l’exemplaire d’Innsbruck. PROSOMA La description originale nous renseigne suffisamment sur l’organe frontal médian (3 fois aussi long que large), les organes latéraux (3 éléments fusiformes de chaque côté), la chétotaxie du bouclier dorsal (10 + 10 soies réparties selon le plan typique) et les chélicères (8 dents). Il n’y a que 4 soies sur le sternite II-ITT, mais il est clair que l’une d’elles est médiane et que la soie la plus latérale du groupe manque à gauche (1 + 1 m + 2); je me suis assuré qu'il n’existe pas d’embase correspondante et que l’absence du phanère est bien réelle; cette asymétrie est individuelle et ne peut constituer un critère taxonomique. Pédipalpes, pattes locomotrices I et IV. Longueurs relatives des articles (tableau I, a. s). | Aux pattes I, la soie raide du 3€ basitarse est à peu près égale au bord tergal de l’article (52/50) et est insérée un peu au-delà du tiers distal du bord sternal; son apex atteint presque le bord distal du 4° basitarse. Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est presque 2 fois plus courte que le bord tergal de l’article (45/83) et est insérée un peu au-delà du milieu de ce bord (43/83), l'extrémité apicale du phanère dépassant nettement celle de l’article. TABLEAU I. s — Eukoenenia spelaea strouhali ; s.s — Eukoenenia spelaea du Mônschsberg; a — Eukoenenia austriaca austriaca; a.s — Eukoenenia austriaca stinyi. | ti | bta I | bta II | bta III bta IV ta I | ta II ta IIT Pédipalpes s 125 56 54 25 34 55 5.5 124 50 ph) 24 38 59 a 104 40 46 20 32 48 a.s 84 38 37 L3 27 | 37 | Pattes loco. I s 144 104 53 ++ 23 34 107 5.5 133 103 SZ 45 23 34 115 a 115 88 49 39 21 28 95 a.s 96 72 39 33 16 25 84 Pattes loco. IV. s | 143 103 47 53 S.S 158 103 51 52 a 126 94 47 57 a.s 85 67 37 40 152 B. CONDÉ OPISTHOSOMA Le premier volet génital porte 10 + 10 soies formant 5 rangées transversales: 4 sternales comprenant respectivement 2 + 2, 3 + 3, 1 + 1 et 1 + 1 soies, et une 5° distale de 3 + 3 soies. A la rangée distale, les a, sont plus courtes que les & RSS 50 Hm FIG. 3. Eukoenenia austriaca stinyi Strouhal, holotype © de l’Eggerloch. — 4. 1er volet génital. — B. 2° volet génital (réceptacle séminal par transparence). (25/33), elles-mêmes légèrement plus courtes que les a, (environ 35). L’intervalle a, — 4, est 1 fois 1/3 aussi long que l'intervalle a, — a,. Le bord apical du volet présente une paire de petits lobes subtriangulaires. Le 2° volet génital, de forme typique, possède 3 + 3 soies subégales; dans la description originale, la proximale (x) a été attribuée par erreur au premier volet, ce qui portait à 4 + 4 le nombre des phanères à la rangée distale de celui-ci. Réceptacle séminal subcirculaire. La face sternale des segments IV, V et VI a été correctement décrite; il faut cependant préciser que chaque rangée comprend | | PALPIGRADES D’AUTRICHE 153 2 + 2 poils épais (a,, &), compris entre 2 + 2 poils plus minces (s,, ,). L’intervalle a — 5, est environ 2 fois plus grand que l'intervalle a, — a; (52/23, 42/23). Les segments VIII à XI ont respectivement 16 (11+7+1s+7), 12(11+5 L 15 + 5), 12 (même disposition) et 10 poils (1 1 + 4 + 1 5 + 4), DISCUSSION Les deux spécimens décrits ci-dessus sont incontestablement voisins l’un de l’autre. La chétotaxie du premier volet génital (12 + 12 et 10 + 10) ne peut être retenue dans le cas d’un Set les divergences concernant les longueurs relatives des articles des appendices, de même que la longueur et la position des soies raides, sont difficiles à apprécier dans le cas d’individus isolés, ce qui arrive très souvent pour les Palpigrades cavernicoles dans l’état actuel des recherches. Par contre, la chétotaxie des sternites opisthosomiens IV à VI est un critère d’obser- vation facile qui ne laisse aucune place à l'interprétation et qui est largement utilisé dans la systématique des Eukoenenia. L’exemplaire d’Innsbruck qui porte 3 paires de poils pubescents épais (a, >, 43) Sur chacun des sternites se place naturellement aux côtés de E. spelaea et de E. vägvôlgyi. Le spécimen de Villach, qui ne possède que 2 paires de poils (a, a), est au contraire plus voisin de Æ. austriaca. À propos de cette chétotaxie, il est possible que les a, d’austriaca soient en fait les homologues des a, des autres formes, le phanère intermédiaire (véritable a.) faisant défaut. Sur cette base, le complexe spelaea-austriaca-vägvülgyii (dans l’ordre chrono- logique des descriptions) peut donc se scinder en deux groupes de composants: spelaea-vägvôlgyii et austriaca. 1] paraît prématuré en effet de réunir ces 3 formes en une seule espèce qui se nommerait alors spelaea et ne rendrait pas compte des affinités que nous allons discuter. a) Groupe spelaea-vagvôlgyii (a,, a, a, en IV, V et VI). — Huit dents aux chélicères. Spelaea spelaea Peyerimhoff 1902. Alpes de Provence. 4, ©. 4 à 6 éléments par organe latéral; premier volet génital 3 (moins les tubercules apicaux) avec 6 + 6 soies; premier volet génital © avec 10 + 10 soies; 10 poils au XIE segment opisthosomien (1 £ + 4 + 1 s + 4). Spelaea gineti Condé 1957. Vercors occidental, Presles. S. 5 éléments à chaque organe latéral; premier volet génital avec 7 + 7 soies; 9 poils au XI° seg- ment opisthosomien (1 / manque). Spelaea ? ssp. Condé 1957. Vercors occidental, Royans. ©. 4 ou 5 éléments à chaque organe latéral; premier volet génital avec 10 + 10 soies; 10 poils au XI° segment opisthosomien. Pourrait appartenir à la f. typ. 154 B. CONDÉ — Neuf dents aux chélicères. Spelaea strouhali n. ssp. Nordkette. ©. 3 élé- ments à chaque organe latéral; premier volet génital avec 12 + 12 soies; 10 poils au XI° segment opisthosomien. JUSTIFICATION La décision la plus raisonnable est en effet de considérer le spécimen d’Inns- bruck comme représentant une sous-espèce orientale de Æ. spelaea, que je propose de nommer en hommage au regretté Prof. D' H. Strouhal qui en a fait connaître le premier certains caractères (chélicères, sternite VI). Spelaea vaägvôülgyii Szalay 1956, stat. nov. Hongrie septentrionale, karst d’Aggtelek, 4, ©. 3 à 5 éléments à chaque organe latéral; premier volet génital 4 (moins les tubercules apicaux) avec 7 + 7 soies; premier volet génital ® avec 10 + 10 soies; poils du XI° segment opisthosomien non comptés. Justification : cette forme nous est désormais bien connue, grâce au récent travail de DOZsA-FARKAS et LOKSA (1971) qui ont examiné des topotypes (Freiheitshôhle) !, ainsi que des spécimens des grottes Baradla et Meteor. Cette révision conduit les auteurs à la considérer comme une sous-espèce d’Eukoenenia austriaca. Si je partage leur opinion quant à la valeur sous-spécifique de végvôlg yii, j'estime par contre que cette forme est moins proche d’austriaca que de spelaea et de plus, dans l'hypothèse d’une espèce unique, spelaea (1902) aurait priorité sur austriaca (1926). b) Groupe austriaca (a,, a, en IV, V et VI). Austriaca austriaca Hansen 1926. Slovénie (Karst dinarique). 4, © ?. Huit dents aux chélicères ; 3 éléments à chaque organe latéral; premier volet génital SZ (moins les tubercules apicaux) avec 7 + 7 soies; premier volet géntal 9 avec 10 + 10 soies; 9 poils au XI° segment opisthosomien (f manque). Austriaca stinyi Strouhal 1936. Alpes de Carinthie (Eggerloch). ©. Mêmes caractères que la f. typ., sauf 10 poils au XI segment opisthosomien. Plusieurs des critères différentiels mentionnés dans la diagnose originale ne sont qu’apparents (opercules génitaux par exemple) ou difficiles à apprécier sur un unique exemplaire (longueurs relatives et formes des articles des appendices). Sans préjuger de la valeur de cette sous-espèce, il est souhaitable qu’une étude statistique puisse être basée sur une petite série de spécimens. Les mensurations 1 Les types (S et ©) ont été détruits dans l’incendie du Magyar Nemzeti Muzeum, en automne 1956. 2 La localité type est la Divaëka Jama (n° 741 du cadastre slovène) qui fut nommée par les Autrichiens Kronprinz-Rudolf-Grotte et par les Italiens Grotte Umberto sotto Corona (n° 111 du cadastre italien). Cette cavité n’est pas située en Istrie, comme il a été écrit à plusieurs reprises, mais dans le Karst classique, près de la localité de Divaÿa, à une distance de 23 km à vol d’oiseau au SO de Postojna (D' E. Pretner, in litt., 14.XI1I.62). | PALPIGRADES D’AUTRICHE 155 de l’unique ©, comparées à celles d’un exemplaire d’austriaca austriaca (S de Postojna), sont notablement plus faibles (Tableau [).!. Austriaca ? ssp. Condé 1954. Roumanie, Carpathes méridionales. © Mêmes caractères essentiels que la f. typ. Une seule paire de poils pubescents minces (s) aux sternites IV à VI. Organe frontal médian à pointes mousses (? ano- malie individuelle). Certaines divergences déduites des diagnoses originales d’austriaca f. typ. et de la ssp. stinyi sont seulement apparentes (volets génitaux en particulier). Comme dans le cas de stinyi, l'étude d’une série est nécessaire. L'avenir dira sans doute quelle valeur 1l convient d’accorder au critère chétotaxique des sternites. Dès maintenant, et par comparaison avec le dévelop- pement de £. hanseni (CONDÉ, 1951), 1l apparaît que les formes présentant 2 + 2 phanères à l’âge adulte correspondent à l’immature d’une espèce qui acquiert par la suite une 3° ou même une 4° paire de phanères. La persistance d’une chéto- taxie juvénile caractérise ainsi E. austriaca, en l’écartant de E. spelaea. ADDENDA 1. Eukoenenia sp. (juvénile). Muséum d'Histoire naturelle de Genève, département des Arthropodes. Cet unique spécimen immature fut découvert par V. Mahnert, le 21 juin 1969, au cours d’une excursion zoologique dans le Kaisergebirge près de Kufstein, Tyrol septentrional, vers 1100 m d’altitude (MAHNERT et JANETSCHEK, 1970). C’est la seule observation d’un Palpigrade endogé dans cette région des Alpes et la détermination spécifique de ce spécimen est donc importante. Bien qu’il s’agisse d’une jeune larve, encore dépourvue de volets génitaux, il est possible d’éliminer les deux espèces typiquement endogées de la région périméditerranéenne (E. mirabilis Grassi, E. berlesei Silvestri) qui, à ce stade, possèdent déjà 2 paires de poils glandulaires épais sur le VI® sternite de l’opis- thosoma. Par contre, la chétotaxie des sternites IV à VI est conforme à celle des larves de Æ. hanseni Silvestri, chacun portant 2 paires de poils (a,, a:). Cette chétotaxie juvénile persiste chez les adultes de Æ. austriaca, comme nous l’avons indiqué plus haut, mais se modifie, par l’addition d’une paire d’a,, chez ceux de spelaea. 1 L'espèce a été récoltée en nombre par C. et L. JUBERTHIE, et E. PRETNER dans la partie de la grotte de Postojna aménagée en laboratoire; les spécimens flottaient à la surface de l’eau des bacs et des bassins d’élevage qui constituent ainsi de véritables pièges (JUBERTHIE, 1963). Les mêmes chercheurs ont retrouvé l'espèce dans la Divaëka Jama; ils ont aussi recueilli des Palpigrades dans la Martinova Jama et dans la Skocijanska Jama (1 spécimen perdu). On pourra donc envisager une étude statistique de la f. typ. 156 B. CONDÉ Il n’est donc pas possible de décider à laquelle des deux espèces reconnues en Autriche 1l convient d’attribuer ce spécimen isolé; en raison de la localité, spelaea est cependant l’espèce la plus vraisemblable. Les chélicères n’ont que 7 dents à chaque mors, il y a un élément à chaque organe latéral et le deutotritosternum porte une seule soie antéro-médiane, comme chez la larve de E. hanseni. 2. Eukoenenia spelaea ? ssp., © adulte. Coll. Musei Vindobonensis, Arachn., inv. n° 1296 (Naturhistorisches Museum, Vienne). Cet exemplaire, récolté le 22 décembre 1970 dans la Mônchsbergtropf- steinhôühle, sur le Mônschsberg, à Salzbourg, par le D' K. Mais, m’a été soumis par le D' B. Hauser (Genève) qui l’a obtenu en prêt de M. J. Gruber (Vienne). Il est très proche des spécimens des Alpes françaises et s’écarte au contraire de E. spelaea strouhali par le nombre de dents des chélicères (8) et par la chétotaxie FIG. 4. Eukoenenia spelaea ? ssp., £ de la Môünschbergtropfsteinhôhle. — 4. 1er volet génital. — B. 2° volet génital (réceptacle séminal par transparence). PALPIGRADES D’AUTRICHE 157 du premier volet génital (10 + 10). Je mentionne seulement les principales carac- téristiques de ce spécimen. PROSOMA Organes latéraux avec 3 éléments chacun, comme chez E. spelaea strouhali. 5 soies en V sur le deuto-tritosternum, 8 dents à chaque mors. Les longueurs des articles des appendices, consignées dans le tableau I (s.5), sont très voisines de celles de E. spelaea strouhali. OPISTHOSOMA Les 10 + 10 soies du premier volet génital ont la disposition typique; leurs longueurs relatives sont conformes aux descriptions précédentes. 2° volet avec 3 + 3 soies. La chétotaxie sternale des segments IV et V présente de légères asymétries: en IV, s, gauche est anormalement rapproché de a,; en V, le même s, manque. Ailleurs, les 3 paires de poils a sont comprises entre les paires s, et s,. 10 poils au XIe segment. La découverte de ce nouveau Palpigrade dans les Alpes autrichiennes y démontre l’existence d’une 3° forme, très voisine du type de spelaea des Alpes de Provence, les organes latéraux du prosoma, moins développés (3 éléments au lieu de 4-6), constituant une légère différence. La valeur de tous les critères invoqués ici ne pourra être établie que par l’étude de séries comportant des représentants des deux sexes. La chétotaxie des sternites IV à VI permet, chez les adultes, la coupure la plus facile entre les 2 types principaux admis dans cette note. L’attribution spécifique des larves est impossible. BIBLIOGRAPHIE CoNDÉ, B. 1951. Campodéidés et Palpigrades de Basse-Egypte. Bull. Mus. nat. Hist. nat., 226 23:211-216. — 1957. Microtéliphonides cavernicoles des Alpes de Provence et du Vercors. Ibid., 28: 512-518. DOzsA-FARKAS, K. und I. LoKksA. 1971. Die systematische Stellung der Palpigraden-Art Eukoenenia austriaca vagvoelgyii (Szalay, 1956) und die bisher bekannt- gewordenen Fundorte aus Ungarn. Opusc. zool. Bpest. 10 (2): 42-44. HANSEN, H. J. 1926. Biospeologica LIII. Palpigradi (deuxième série). Arch. Zool. exp. gén. 65: 167-180. JANETSCHEK, H. 1957. Das seltsamste Tier Tirols. 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REVUE SUISSE DE 1/20 OLOGIE 159 Tome 79, fasc. 1, n° 4: 159-165 — Mars 1972 Nouvelle description de Paraiulus olmecus Humbert et Saussure, 1869, espèce-type du genre Paraiulus (Diplopoda), _ conservée au Muséum d'Histoire naturelle de Genève par J. P. MAURIÈS (Laboratoire de Zoologie-Arthropodes du Muséum national d'Histoire naturelle, | 61, rue de Buffon, Paris V®) Avec 12 figures J'ai publié récemment (MAURIËS, 1970) les premiers éléments d’une nouvelle classification des Diplopodes Iulides, axée principalement sur les Blaniulidea. L'étude de ce dernier groupe laisse apparaître de nombreuses lacunes, surtout en ce qui concerne les Paraiuloidea nord-américains dont de nombreux genres et de nombreuses espèces, décrits trop anciennement ou avec trop de légèreté et d’impré- cision, semblent pourtant avoir un grand intérêt. Dans ma clé des Blaniulidea (MAURIËS, 1970, pages 715-716), J'ai considéré la présence d’une rainure séminale aux P.9 $ des Paraiuloidea comme caractère fondamental. L’affirmation de cette présence était basée sur les travaux de divers auteurs dont le sérieux ne peut être mis en doute; j'indiquais cependant qu'il était « malheureusement impossible de se prononcer sur un certain nombre de genres ». C’est le cas des nombreux genres décrits par CHAMBERLIN, qui ne nous intéressent pas ici. Le cas de Paraiulus Humbert et Saussure, 1869, genre impor- tant puisqu'il a servi de type à des taxa supra-génériques (famille, sous-ordre), 160 J. P. MAURIËS est un peu analogue. En effet, bien que la description de l’espèce-type du genre par HUMBERT et SAUSSURE, 1872 !, soit excellente et très en avance pour l’époque, il était nécessaire de revoir les échantillons-types, notamment sous le rapport des caractères tirés des pattes copulatrices. C’est cette lacune que je comble ici aujourd’hui, grâce à l’obligeance de M. Bernd Hauser, conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève, qui a bien voulu me faire parvenir les précieux échantillons plus que centenaires (et pourtant admirablement conservés) de Paraiulus olmecus, ce dont je le remercie bien vivement ?. La description ci-après montre que la rainure séminale n’existe pas chez Paraiulus olmecus ; ce caractère attire deux sortes de remarques: 1. l’absence de rainure séminale chez un ou plusieurs genres ne saurait, à mon avis, diminuer l'intérêt systématique et phylogénique que constitue la présence de la rainure séminale chez les Paraiuloidea, caractère qui les distingue de tous les autres Blaniulidea. 2. l’absence de rainure séminale permettra de mieux définir et circonscrire le genre Paraiulus mais aussi et surtout, la présence ou l’absence de cette rainure entrainera sans aucun doute la création de divisions systématiques à l’intérieur des Paraiuloidea. Faute de données suffisantes, 1l ne m’appartient pas d’effectuer ici ces divisions, mes collègues américains étant beaucoup mieux placés pour celà. Paraiulus olmecus Humbert et Saussure, 1869 Lectotype S Loc.: Mexique, Cordillère orientale, Moyoapan; terres tempérées. 8 ©, 6 4 (HUMBERT et SAUSSURE, 1872). La diagnose originale (HUMBERT et SAUSSURE, 1869) indique « Mexico, Cordiliera orientalis ». LoomMmis, 1968, donne: « Moyoapan, Mexico ». 1 La diagnose originale, de 1869 est très succinte; mais une belle description, très détaillée, est donnée en 1872, dans la « Zoologie du Mexique ». ? Le matériel que nous a confié M. B. Hauser comprend: 3 4 (dont l’un choisi comme lectotype), 1 S immature, 5 © et des fragments (17 pièces) de ©. FIG. 1-5. Paraiulus olmecus Humbert et Saussure, 1869 (fig. 1, 2, 3 et 5: & lectotype — fig. 4: © paratype) 1, pygidium, vue latérale. — 2, tête et premiers anneaux, vue latérale. — 3, P. 1 du \, vue orale. — 4, vue ventrale de la tête d’une 9. — 5, vue ventrale de la tête et du collum du & lectotype. PARAIULUS OLMECUS 161 o Q ct Es ti 2 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 11 162 J. P. MAURIËS CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES EXTERNES Quarante-huit anneaux (2 apodes)! : 26 mm. de long, 1,6 mm. de diamètre. Silhouette cylindrique régulière, avec de légers renflements au niveau du collum et des anneaux 6-7. Coloration: antennes, capsule céphalique, collum et moitié dorsale des métazonites bruns (ces derniers plus foncés sur la ligne médiodorsale et les côtés, de telle sorte qu’il semble y avoir 3 lignes longitudinales dorsales foncées), le reste du corps et les pattes claires (blanc-jaunâtre). Tête peu bombée (fig. 2), labre tridenté (fig. 4 et 5). Antennes assez courtes (environ 2 mm.); 2°, 3€, et 4€ articles subclaviformes, ayant sensiblement 0,5 mm. de long; 5° article claviforme, ayant 0,4 mm.; 6°, 7e et 8° articles formant une masse ovoïde de 0,3 sur 0,15 mm. Mandibules: stipes à deux lobes ventraux proéminents séparés par une profonde échancrure (fig. 2). Gnathochilarium (fig. 5) assez remarquable par le fait qu'il existe chez le S un mentum triangulaire pair dont chaque moitié est séparée de la base du stipe correspondant (structure inconnue chez les autres Paraiulides). Collum (fig. 2) sans particularité notable; 1 ou 2 stries latérales situées très ventralement. Anneaux moyens: Lobes pleuraux des T.6 en angle droit un peu saiïllant ventralement. 7° anneau un peu renfié, largement ouvert ventralement, les pleurites arrondis ne se rejoi- gnant pas en arrière du gonopode. Prozonites lisses. Métazonites légèrement chagrinés avec seulement quelques stries pleuro- ventrales. Sur les premiers anneaux du corps, on observe des stries jusqu’au milieu des flancs. Ligne de suture nette, bien que faiblement marquée: pore répugnatoire très petit, situé en arrière de la ligne de suture. Pilosité nulle. Pygidium (fig. 1) à telson aigu se terminant en batonnet translucide; en vue dorsale, le telson forme un angle aigu de 40°. Pattes courtes (longueur 1,2 mm.) fines et translucides; uncus simple et grêle. 1 Les autres individus examinés ont, 4: 46/2 et 48/2 — S imm.: 45/2 — ©: 44/2, 46/2, 48/2; deux autres © sont incomplètes. FiG. 6-12. Paraiulus olmecus Humbert et Saussure, 1869 (fig. 6 à 10: S lectotype — fig. 11 et 12: © paratype) 6, bloc gonopodial, vue caudale. — 7, le même, vue latérale. — 8, le même, vue orale. — 9, P.9 isolé, vue caudale (la poche trachéenne est tordue). — 10, P.2 S'; p: pénis vue distale; p': pénis vue caudale. — 11, vulve, vue orale. — 12, la même, vue caudale. 163 PARAIULUS OLMECUS és MALTE SRE NAV ES SN, ÉE 164 J. P. MAURIËS CARACTÈRES SEXUELS & Certaines structures observées sur le gnathochilarium et les mandibules, sont des caractères sexuels secondaires 4\; elles ont été décrites plus haut. P.1 (fig. 2 et 3): coxosternite petit, subrectangulaire; articles basaux courts, 4€ article volumineux, couvert de granulations disposées régulièrement. Uncus aplati et élargi, à bord ventral plus ou moins crênelé. P.2: la figure 10 montre le coxosternite en vue distale, avec ses deux lobes A parasagittaux dirigés vers l’avant, ses membres réduits, et l’échancrure postérieure À dans laquelle se loge le pénis; ce dernier est assez fort et bilobé à l’extrémité. 4 P.8 (peltogonopodes, fig. 6, 7 et 8) de constitution assez simple: partie | sternale (repérable grâce aux poches trachéennes P) constituée par un arc anté- rieur basal À qui porte deux pièces parasagittales K (feuillets à silhouette pyri- | forme) correspondant aux glandes coxales; cet arc est flanqué latéralement de | restes coxaux S qui portent les télopodites T; ces derniers sont des lames ovales # à concavité postérieure. | P:9:{g6nopodes;Vig"6,,7 €t9): Poches trachéennes y situées très latéralement (contrairement à celles des | P.8) et soudées à des annexes résiduelles de sternite (une antérieure w et une W postérieure u). Le reste des gonopodes, constitué par un ensemble pair dans lequel on ne peut distinguer aisément ce qui revient au télopodite ou aux coxites, montre une base large qui porte de chaque côté un « membre » courbé vers le plan sagittal. Chacun de ces membres est constitué d’un pilier principal postérieur | courtement bifide (une branche postérieure nr simple; une branche antérieure | qui émet deux pointes acérées, une externe m, une interne "=°). De la partie basale et de la face antérieure de ce pilier principal se détache une lamelle e dont la partie la plus antérieure se différencie en un faisceau de lanières f. Paratype © La figure 4 montre une structure de gnathochilarium conforme au schéma classique des Iulides. Les figures 11 et 12 illustrent la simplicité de structure des vulves, soudées dans le plan sagittal par les plaques antérieures (dont l’angle latéro-distal forme un lobe arrondi saillant latéralement) et les plaques postérieures (très simples). Les parties latérales, hautes et étroites, poussent distalement une expansion en crochet tourné vers l’intérieur qui, masque partiellement le cimier c. PARAIULUS OLMECUS 165 BIBLIOGRAPHIE HUMBERT, À. & H. de SAUSSURE. 1869. Myriapoda nova Americana. Rev. Mag. Zool. 2e sér. 21: 149-159. — 1872. Etudes sur les Myriapodes. IYn: Zoologie du Mexique, VI, 2: 1-211, pl. 1-6. | Loomis, H. F. 1968. À checklist of the Millipeds of Mexico and Central America. Bull. US. nat. Mus. 26615157. | MAURIES, J. P. 1970. Un nouveau Blaniulide cavernicole du Pays Basque français. Eléments d’une nouvelle classification des Diplopodes lulides. Ann. Spéléol. 25 (3): 711-719. | VERHOEFF, K. W. 1926. 9. Chilognathen-Beiträge. (103. Diplopoden-Aufsatz). Zool. | Anz. 68 (1): 57-71. Re M DT REVUE MISSELDE.:ZOOLOGIE 167 Tome 79, fasc. 1, n° 5: 167-226 — Mars 1972 Organogenese des Schalendrisenkomplexes bei einigen coleoiden Cephalopoden des Mittelmeeres von Paul Emanuel SPIESS Zoologisches Institut der Universität Basel Mit 15 Figuren und 10 Abbildungen INHALTSÜBERSICHT LE SPORE EE 168 RC SU ns CL née à 169 DAS UND, METHQDENS ES sr dualo ns. Lis lenel-hele nasale s 170 DEFINITION DER ERSTEN SCHALENDRÜSENANLAGE . . . . . . . . . . . 173 DRM ORRON AIS NEonE: lire un. aauion MEN. ca at 173 5.1. Überblick über die embryonale Schalendrüsenentwicklung . . . . . 173 5.2. Die äusserlich sichtbare Bildung des Schalensacks . . . . . . . . 174 DC I IIDeeNe des EMIDIYONAISCOUIDS . ” : . . : : . : ., . . 176 ONE RU ee A ER PRESS RL 180 ro MGrphosenese despchalensacks) LOI IR I at en JUR AIN à 180 ossi debErecbnisseiiniel ae. coumbaostis MAUVE 196 PORT STAR ON AUTO EE SILOML LOI, LE ONE MURS 197 CU HE NneS NC OT en bent isa mdrr ue 197 CO En 2: dr lui: 197 D A NIOPPNOBCNESS DES SCRAICNSACES … … . 2 2 . = à « Lg 198 RIT LT CS NE RE EE re Ce 206 7.1. Übersicht über die embryonale Schalendrüsenentwicklung . . . . . 206 PR PP RER ICE CREME PUS ME ne te 207 F0 Mormasenestides Sc lenSaess ie. 05e DT EN USSIUES : 208 168 PAUL EMANUEL SPIESS 8. . TABELLARISCHE GEGENÜUBERSTELEUNG 2164 D'ISKUSSION ‘UND - VERGHEICH 2" 218 10:1. Zusammenfassung 5% 4 A ET TE 10.2: Résüimé. :..176.2 504 RE 222 10.3. Summary 4 4 5 4 3 CERN 114. LITERATUR 5, LS SR 12. VERZEICHNIS DER ABKÜRZONGENDOM NES MIE D Lt 225 1. EINLEITUNG Verschiedene Autoren, darunter KORSCHELT und HEIDER (1890, 1936) und SACARRÀO (1952 a), haben schon auf die Schalenregression bei coleoiden Tinten- fischen hingewiesen. PORTMANN (1960) stellt dieses Phänomen in Zusammenhang mit der Cerebralisationshôühe: Im allgemeinen wird bei den Cephalopoden mit hôher evoluiertem Nervensystem der Umfang der Schale im Vergleich zum Weichkôrper geringer. Dass es von diesem Schema Abweichungen gibt, darf weiter nicht verwundern. So besitzt einerseits Sepia trotz ihrem im übrigen relativ urtümlichen Bau ein hochevoluiertes Nervensystem; anderseits hat die auf pelagische Lebensweise spezialisierte Octopodenform Argonauta argo vollständig auf eine Schale verzichtet, obwohl ihr Nervensystem noch auf sehr primitiver Stufe steht. Da bisher eine umfassende Darstellung der Embryonalentwicklung des Schalendriüsenkomplexes gefehlt hat, und daher auch noch kein Vergleich seiner Organogenese bei verschiedenen Tintenfischen existiert, ist es das Ziel dieser Arbeit, diesen Problemkreis zu beleuchten. Insbesondere soll dabei der Ver- gleich von Schalendrüsenanlagen unterschiedlicher Rudimentation im Vorder- grund stehen. Es wäre natürlich ausserordentlich interessant, dabei auf die primi- tivsten recenten Vertreter der Cephalopoden, die sich noch durch hôchstent- wickelte Schalen auszeichnen {Spirula, Nautilus), zurückgreifen zu kônnen. Da jedoch die Embryogenese dieser archaischen Formen nicht zugänglich 1st, müssen wir uns hier mit weniger ursprünglichen Arten begnügen. In der Absicht, môglichst die embryonal erfassbaren Extrema darzustellen, wurden Sepia officinalis und Octopus vulgaris und als intermediäre Form Loligo vulgaris ausgewähit. Leider war es aus zeitlichen Gründen und infolge Fehlens einer lückenlosen Materialserie nicht môglich, die interessante Gruppe der Sepioliden mit einzubeziehen. Die vorliegenden Untersuchungen entstanden auf Anregung und unter der Leitung von Herrr PD Dr. P. Fioroni am Zoologischen Institut in Basel. Für seine stete Hilfsbereitschaft und Beratung während der Entstehung dieser Arbeit môchte ich meinem verehrten Lehrer herzlich danken. Mein Dank gilt ebensosehr SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 169 Frau E. Fioroni, die beratend zum Gelingen der zeichnerischen Abbildungen viel beigetragen hat. Herrn Prof. Dr. P. Drach, Directeur du Laboratoire Arago, und Herrn Dr. J. Soyer, Sous-directeur, bin ich für 1hre freundliche Aufnahme im Laboratoire Arago in Banyuls-sur-Mer sehr verbunden. 2. LITERATURÜBERBLICK Da die Cephalopodenschale als systematisches Merkmal bedeutungsvoll ist, wird sie in zahlreichen systematischen Arbeiten erwähnt. Aus räumlichen Gründen soll jedoch im folgenden nur eine kleine Auswahl von Publikationen über die Schale und ihr Bildungsgewebe gegeben werden. Schon früh hat der Bau des Sepia-Schulps die Naturwissenschafter beschäftigt. Als eines der ältesten Dokumente dafür ist die Beschreibung von SVAMMERDAMM (1738) in den ,,Biblia Naturae“ anzusehen. — Aus dem 19. Jahrhundert datieren die Arbeiten von HYATT (1884) und RIEFSTAHL (1886), welch letzterer die kaum zutreffende Theorie des ,,intussusceptionellen Wachstums“ entwickelt hat. LENDENFELD (1888), BATHER (1888 a und b) und BLAKE (1888) haben versucht, dieses wachstumstheoretische Postulat zu widerlegen. — In seiner 1898 erschie- nenen Arbeit weist APPELLOF auf die Homologie der beiden seitlich im Mantel- gewebe von Octopus verlaufenden Chitinstäbe mit den Schalen der zehnarmigen Tintenfische hin. — NAEF gibt 1921 in seiner hervorragenden Monographie über die Cephalopoden des Golfes von Neapel eine ausführliche Beschreibung des adulten Sepia-Schulps, des Loligo-Gladius und der Schalen anderer Gattungen. Die neueren Untersuchungen von STEGEMANN (1961) und HACKMAN (1960) befassen sich mit der biochemischen Zusammensetzung der Schale, wobei auch diejenigen von Loligo und Octopus mit einbezogen werden. Schliesslich wären noch die Arbeiten über die Auftriebsfunktion der Sepia-Schale von DENTON and GILPIN-BROWN (1961) und DENTON et al. (1961), sowie die Publikationen von KALIN (1967 a und b) über den Feinbau des Sepia-Schulps zu erwähnen. Über den Ursprung der Schalendrüsenanlage von Sepia als kreisfôrmige Einsenkung in der Mantelanlage und den embryonalen Schulp macht KÔLLIKER (1844) die ersten Angaben. Ussow (1874) weist auf die gleichartige Entstehung der Schalendrüse als allererste Organanlage bei verschiedenen Cephalopodenarten hin, wobei er eine einfache histologische Beschreibung beifügt. Bei Argonauta gibt dieser Autor an, dass die als grubenfürmige Invagination erscheinende Schalendrüsenanlage im Verlauf der Embryonalentwicklung spurlos verschwindet. LANKESTER (1875) postuliert irrtümlicherweise Analoges für Octopus, Wenn er schreibt rhe fossa for the pen-sac is developed, but its margins never close in. Im übrigen gibt er aber für Loligo eine durchaus zutreffende Schilderung der Schalen- 170 PAUL EMANUEL SPIESS sackbildung. Eine weitere Notiz über die Verhältnisse bei Sepia findet sich bei 4 VIALLETON (1888). Allen diesen früheren Arbeiten ist gemeinsam, dass sie nur die noch offene | Schalendrüsenanlage in Betracht ziehen; über das Schicksal des geschlossenen Schalensacks geben erst die Untersuchungen von APPELLÔÜF (1892 und 1898) | und NAEF (1928) Auskunft. Modernere Publikationen über die Schalendrüsenentwicklung fehlen ausser einigen nicht sehr detaillierten Arbeiten SACARRAÀO’Ss (1950, 1951, 1952 a und b). — | Schliesslich seien KAWAGUTI und ODA (1963) mit ihrer elektronenmikroskopischen Studie über das schalenbildende Epithel bei der adulten Sepia erwähnt. 3. MATERIAL UND METHODEN Das für die vorliegende Arbeit verwendete Tiermaterial entstammt aus- schliesslich dem Mittelmeer in der Umgebung von Banyuls-sur-Mer. Während : bei Sepia officinalis sowohl Embryonen von Gelegen aus Reusen als auch solche ! aus Eiern von im Schauaquarium gehaltenen Tieren Verwendung fanden, stammten sämtliche Laichschnüre von Loligo vulgaris aus Schleppnetzzügen im Katala- nischen Meer. Die Sepia- und Loligo-Eier wurden bis zum Erreichen der ge- wünschten Entwicklungsstadien flottierend in Zuchtbecken mit fliessendem Meerwasser gehalten. Bei Octopus vulgaris gelangte die bei V. BOLETZKY (1968) beschriebene Fang- und Zuchtmethode zur Anwendung. Die für die histologische Verarbeitung bestinmten Embryonen wurden in wässrigen Fixiermedien nach Bouin, Susa und Halmi fixiert. Nach Môpglichkeit waren zuvor die Fihüllen wegpräpariert worden. Um eine Kontraktion der Mantel- und Trichtermuskulatur während des Fixierprozesses zu vermeiden, mussten ältere Embryonen meist mit einigen dem Meerwasser in der Präparier- schale beigefügten Tropfen einer schwachen isotonischen MgCL,-Lôsung betäubt werden. Konservierungsmedium nach der Fixation war wie üblich 70%-iger Alkohol. Für die histologische Verarbeitung des fixierten Materials erwies sich die bei MARTHY (1968) beschriebene Methode als die geeignetste. Dabei wurde jedoch grôsstenteils an Stelle von Paraffin das im Handel erhältliche Paraplast- Gemisch ! verwendet. Die zwischen 5 und 10 dicken Schnitte wurden haupt- sächlich mit Mayer’schem Haemalaun-Benzopurpurin, Azan, Prenant und Masson’s Trichrome gefärbt. Dazu kam für die Darstellung der Sekretion die PAS-Reaktion nach McManus und Hotchkiss (MCMANUS 1948). Als Ergänzung 1 Sherwood, Medical Industries Inc., St. Louis, USA. SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN INA! standen mir zusätzlich ältere Octopus-Schnittserien aus den Institutsbeständen und die vorzüglichen Loligo-Serien meiner Kollegin G. Meister, der an dieser | Stelle für 1hr Entgegenkommen herzlich gedankt sei, zur Verfügung. Für die Anfertigung der Zeichnungen und photographischen Abbildungen der histologischen Präparate fand ein Wild-Mikroskop des Typs M-20 mit Zeichentubus und Aufsatzkamera Verwendung. Bei älteren Octopus-Präparaten | war zudem häufig die Phasenkontrast-Optik erforderlich. Übersichtszeichnungen und rekonstruktive Darstellungen wurden mit einem Leitz-Prado Projektor mit Mikro-Vorsatz ausgeführt. — Die Aufnahmen der Abbildungen 4 a—f wurden mit dem ,,Cambridge“ Stereo-Scan Rasterelektronenmikroskop der Firma Ciba- | Geigy in Basel angefertigt. Ich môchte an dieser Stelle Herrn Dr. E. Martin und seiner Mitarbeiterin Frl. Ch. Brücher für 1hr Verständnis und ihre Bemühungen herzlich danken. Für die Präparation der embryonalen Sepia-Schulpe wurden die von den Eihüllen befreiten Tiere mit einer Überdosis MgCL, abgetôtet. Bei älteren Em- | bryonen wurde direkt anschliessend der Schulp unter einer Wild-Binokularlupe M-5 mit speziell spitz zugeschliffenen Uhrmacherpinzetten herauspräpariert und in 70%-igen Alkohol oder 4%-iges Neutralformalin verbracht. Embryonen jüngerer Stadien mazerierten sich sehr leicht, nachdem sie während 12—16 Stunden | post mortem in Meerwasser belassen wurden. Die gleiche Methode erwies sich bei den. viel kleineren Loligo-Embryonen als weniger günstig. — Für den Kalk- nachweis in den embryonalen Sepia-Schulpen gelangte die nach SPALTEHOLZ modifizierte Alizarinlack-Reaktion des Zoologischen Institutes der Universität Fribourg mit gutem Erfolg zur Anwendung. Daneben waren aber auch die alther- kômmliche HCI-Probe und die bei streifender Beleuchtung gut erkennbaren weisslichen Trübungen in den Schulpen brauchbare Indizien für die Verkalkung. Die Einteilung der Entwicklungsstadien erfolgte aufgrund der Angaben von NAEF (1928). Wegen der besseren Abgrenzbarkeit der Stadien waren für die Bestimmung der älteren Embryonen die auf der NarF’schen Einteilung basierenden Arbeiten von FIORONI (1964 und 1965) über embryonales Grôssenwachstum und Musterentwicklung wegleitend. Für die räumliche Orientierung der Embryonen soll die physiologische Lage der Adultform massgebend sein. Dabei muss wegen der entscheidenden Form- veränderungen nach der Auffaltung des Keims die Lagebeziehung sowohl für jüngere als auch für ältere Embryonen definiert werden (Fig. 1 a und b). 172 PAUL EMANUEL SPIESS anal ventral- warts dorsal- warts buccal a dorsal caudal ventral FiG. 1. Lagebeziehungen bei einem jungen (a) und einem älteren (b) Embryo am Beispiel von Loligo vulgaris. (Nach NAEF, 1928). SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 173 4, DEFINITION DER ERSTEN SCHALENDRÜSENANLAGE Bei der Besprechung der Schalendrüsenentwicklung erhebt sich zunächst die Frage, welcher Zustand als 1hr Ausgangspunkt anzusehen ist. Dabei ergeben sich drei verschiedene Môglichkeiten: — Ihr Beginn kônnte auf den Zeitpunkt festgelegt werden, zu welchem im Gebiet der Zentrallücke histologisch feststellbare epitheliale Veränderungen auf- treten, oder — wenn die Fläche der Zentrallücke, welche sich in der ersten Phase der Em- bryonalentwicklung noch stark verkleinert, ihre geringste Ausdehnung erreicht hat, oder — sobald die Invagination der Schalendrüsenränder beginnt. Es hat sich gezeigt, dass es aus Gründen der Vergleichbarkeit am zweck- mässigsten ist, das dritte Kriterium in Betracht zu ziehen, da dieses bei allen drei zu beschreibenden Species zeitlich eindeutig definiert werden kann. Im folgenden wird daher die Invagination als eigentlicher Anfang der Schalendrüsenentwick- | lung bezeichnet. Die Verhältnisse vor diesem Zeitpunkt werden jeweils unter ,Frühentwicklung“ kuürz gestreift. 5. SEPIA OFFICINALIS 5.1. Überblick über die embryonale Schalendrüsenentwicklung Bei der embryonalen Entwicklung des Schalendrüsenkomplexes lassen sich drei verschiedene Phasen unterscheiden : A. Während sich im Laufe der embryonalen Frühentwicklung eben erst die Mantelanlage vom übrigen Keimscheibenmaterial abzuheben beginnt, wird die Schalendrüse als nahezu kreisrunde Einsenkung in ihrem Zentrum sichtbar. In der Folge wird nun der Boden des invaginierten Epithelstücks durch die auf- gewôülbten Ränder überwachsen und verschwindet schliesslich gänzlich unter dem Mantelgewebe. Gleichzeitig mit dem Überwachsungsvorgang läuft eine primäre Differenzierung der so ins Innere verlagerten Epithelien ab: Das eingesenkte Schalendrüsenepithel — im folgenden ,,primäres Epithel“ genannt — wird zu einem hohen Zylinderepithel, während sich die Zellen des eingestülpten Epidermisgewebes — im folgenden ,,sekundäres Epithel“ — abflachen. 174 PAUL EMMANUEL SPIESS B. Sofort nach Verschluss des Schalendrüsenporus beginnt die Sekretion. In das Lumen zwischen primärem und sekundärem Epithel wird ein zartes Schalen- häutchen abgeschieden. Sehr bald nach dem ersten Sekretionsschub ergreifen neue Umformungsprozesse die beiden sezernierenden Epithelien; die sekundäre Differenzierung setzt ein. Während das primäre Drüsenepithel mit Ausnahme eines schmalen Randstreifens kubische Gestalt annimmit, erfährt das sekundäre eine sehr starke Abflachung, welche 1hm schliesslich den Aspekt eines niedrigen Plattenepithels verleiht. C. Damit haben die beiden den Schalensack auskleidenden Epithelien ihre endgültige Form angenommen. Von diesem Zeitpunkt an beschränkt sich ihre Tätigkeit auf Sekretion und Wachstum mit geringer Zellvermehrung. Als Folge der allmählichen Kontraktion der Keimscheibe und der dann vor allem in Richtung der Längsachse ausgeprägten Wachstumsaktivität des Embryos hat sich auch die Lage der Schalendrüsenebene bezüglich der Mantelachse auf- fällig verändert. Betrug der Winkel zwischen Drüsenebene und Mantelachse anfänglich nahezu 90°, verkleinerte er sich im Verlaufe von Phase B und C bis zur Schlüpfreife des Embryos auf ca. 15—20°. 5.2. Die äusserlich sichtbare Bildung des Schalensacks Mit dem Beginn der Auffaltung der Keimscheibe zwischen den Stadien VII und VIII zeigt sich am Totaltier die erste Anlage der späteren Schalendrüse (Fig. 2 a). Der Keim liegt auf dieser Entwicklungsstufe der Dotterkugel als flache, den grôssten Teil der einen Hemisphäre bedeckende Kalotte auf. In seinem zentralen Bereich, leicht gegen ventral verlagert, findet sich die Mantelanlage. Diese besteht aus einer flachen Scheibe, deren Rand sich als schwacher Wulst vom übrigen Keim absetzt. Dorsalwärts vom Zentrum dieses Gebildes beginnt sich am Anfang der Schalensackbildung eine nahezu kreisfôrmige ebene Fläche von ca. 0,3 mm? Ausdehnung einzusenken, das künftige primäre Schalendrüsen- epithel. Stadium IX. Auf der sich nun konvex aufwôülbenden Mantelanlage, deren ventralwärts gelegene Partie grôsser geworden ist, hat sich die Offnung der Schalen- falte verengt. Dabei ist ein rhombischer Porus entstanden, dessen ventral gerichtete Ecke abgerundet bleibt (Fig. 2 b). Lateral und oralwärts läuft die Verschlussfigur in drei Furchen aus, welche topographisch mit dem Ort des späteren Hoyle’schen Schlüpforgans übereinstimmen. Ventralwärts der beiden Querfurchen schliessen sich als Anlage der Flossen zwei flache Wülste an. Die charakteristische Form des sich schliessenden Porus und die Lage der drei Verschlussnähte legt die Ver- mutung nahe, dass der Verschlussvorgang vorwiegend aus lateral-oraler Richtung erfolgen muss. Diese Annahme wird im folgenden durch die histologischen Untersuchungen bestätigt (S. 182). 175 EX BEI CEPHALOPODEN SCHALENDRÜSENKOMPL 6 (XPT 89 ISA) ‘X ‘PUIS : 2 :XI ‘PUIS : 9 *IITA-IIA ‘PUIS + syDu1oyfo vid2S 19q SHOESUSIEU9S S2P SSN[U9SISA pun SUnPII 7 ‘OU | ; 1 H k H ! 4 È À $ | 176 PAUL EMANUEL SPIESS zuziehen. Auf der im Stadium X deutlich vom übrigen Keim abgehobenen Man- ! telanlage treten die beiden stark profilierten halbkreisfôürmigen Lappen der N® Embryonalfiossen hervor. Diese erreichen im Stadium XVI ihre endgültige Form; ! weitere geringe Veränderungen erfolgen erst postembryonal (NAEF, 1928). Da- zwischen, leicht gegen oral verlagert, kennzeichnet eine kleine Grube den fast verschlossenen Schalendrüsenporus. Lateral davon ausgehend, verlaufen entlang dem Flossengrund die beiden Querschenkel der T-fôrmigen Verschlussnaht (Fig. 2 c), während eine feine, zwischen zwei schwache Mantelerhebungen ein- gebettete Linie den vom Porus Richtung Mundôffnung verlaufenden dritten Nahtschenkel bezeichnet. Im Stadium X-XI schliesst sich der Porus vollständig. Die Ausbildung des Schalensacks ist damit abgeschlossen, und die Abscheidung der Embryonalschale in seinem Lumen setzt ein. 5.3. Morphogenese des Embryonalschulps Trotz der stark abnehmenden Transparenz des Integuments kann am Total- embryo im Stadium XI-XII der Anfang einer winzigen Schale erkannt werden. Es handelt sich dabei um ein äusserst dünnes Häutchen, das wegen seiner Zartheit noch nicht freipräpariert werden kann. Der Schalensack von Stadium XIV enthält ein sehr feines, im Umriss breit eifürmiges, häutiges Gebilde. Seine Form ist noch sehr weit von derjenigen des postembryonalen Schulps entfernt. Caudal folgt der Schalenrand in einem breiten Bogen zunächst der pallialen Muskulatur, um dann in zwei konvergenten, leicht gebogenen Linien gegen cephal vorzudringen, wo er ohne den vorderen Mantel- rand zu erreichen mit einem etwas spitzeren Bogen abschliesst (Abb. 1 a). Im Gegensatz zu Stadium XIII, wo das Schalenhäutchen noch vollständig unverkalkt ist, erscheint seine zentrale Partie milchig trüb. Salzsäureprobe und Alizarinrot- Färbung zeigen an dieser Stelle positive Resultate, so dass auf eine schwache Verkalkung geschlossen werden darf. Zuwachszonen treten noch keine auf; hingegen sind bei etwas weiterentwickelten Embryonen im hinteren Schulpdrittel als Vorstufen der ersten Pfeilerelemente einige wenige Kalkkonkremente sichtbar. Im Stadium XV (Abb. I b und c) hat der vordere Rand des flachgewôülbten Schulps die cephale Mantelkante erreicht. Seine Seitenränder verlaufen nun bis ins vordere Schalendrittel fast parallel zueinander und schliessen dann mit einem breiteren Bogen als im vorangehenden Stadium ab. Am hinteren Schalenpol wird eine Neubildung sichtbar: Längs des ganzen caudalen Bogens bis an die Stelle, wo der Schulp der pallialen Muskulatur nicht mehr anliegt, hat sich der Rand hutkrempenartig aufgefaltet. NAEF (1928) interpretiert diese Struktur in Anlehnung an die Verhältnisse bei der fossilen Belosepia als Rudiment des Ven- SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 177 tralfortsatzes älterer Formen. Trotzdem diese Theorie nicht als erwiesen gelten kann, wird im folgenden die NaAEF’sche Bezeichnung verwendet. — Bezüglich der Verkalkung hat sich das Bild ebenfalls gewandelt: Nur noch ein schmaler Streifen, der am vorderen Schalenrand seine grôsste Breite hat und sich gegen das hintere Drittel des Schulps allmählich verliert, bleibt unverkalkt und transparent. | Die ganze übrige Fläche, besonders aber die hintere Schalenhälfte, ist verkalkt. Mehr oder weniger senkrecht von der Innenfläche der am stärksten gewôülbten Partie abstehend treten die ersten Pfeiler auf. Diese inserieren proximal fast punktfôrmig, während sie gegen die distalen Enden, auf welche später das erste | Septum abgeschieden wird, breiter werden. Der Embryonalschulp nähert sich im Stadium XVI beträchtlich seiner definitiven Form (Abb. 1 d und 2 a), indem sich die breiteste Stelle von der cau- | dalen in die cephale Hälfte verlagert hat. Er enthält nun die erste voll ausgebildete Kammer, welche ventral über der ersten Pfeilerschicht durch ein verkalktes Septum abgegrenzt wird. Diese Zone des Rückenschildes ist im Vergleich mit Stadium XV wesentlich kräftiger verkalkt, während die seitlich und vorne an- | schliessende Region gegen den Rand hin noch eine schwächere Kalkeinlagerung | aufweist. Unverkalkt bleibt auch hier nur eine verhältnismässig schmale Zone, | die sich von der vorderen parabolisch geformten Spitze bis gegen das hintere | Schalendrittel erstreckt. Bei genauerer Betrachtung fällt dorsomedial in der Nähe | des Schulphinterrandes eine intensiv verkalkte Stelle auf. Spätere Stadien lassen | erkennen, dass es sich dabei um die erste Anlage des Rostrums handeln muss, | die überraschenderweise schon auf dieser frühen Entwicklungsstufe in Erscheinung tritt. Die Pfeiler in der abgeschlossenen Schulpkammer Zzeigen einen grossen Formenreichtum. Die grôssten und bestausgebildeten sind im Kammerzentrum zu finden, während bei den randständigen die feinere Ausgestaltung erst an- deutungsweise verwirklicht ist. Mit kleineren, meist in der Kôürperlängsachse ausgerichteten Bälkchen liegen die Pfeiler der Innenseite der dorsalen Platte auf. Senkrecht dazu schliessen daran einseitig offene Hohlprofile an, die sich gegen ihr ventrales Ende stark verbreitern und in mäanderartigen Figuren, ebenfalls vorwiegend in Richtung der Kôrperhauptachse verlaufend, auf dem Septum enden (Abb. 4a—f}). Die Ausbildung der Pfeiler als Hohlprofile bewirkt eine maximale statische Festigkeit mit minimalem Materialaufwand und geringem Volumen der Stützelemente. Im verkalkten Streifen ausserhalb der Kammer sind noch keine Pfeiler ausgebildet. Kleine Kalktuberkel in der Nähe der Kammer und auf dem Septum selbst lassen jedoch darauf schliessen, dass die Abscheidung der zweiten Pfeilerschicht bereits begonnen hat. Diese zweite Zuwachsschicht schliesst sich auf Stadium XVII. Zugleich erscheinen in der erstgebildeten Kammer — im Präparat infolge der Totalreflexion als dunkle Stellen sichtbar — Gasblasen, die bei einigen der untersuchten Exem- plare fast den ganzen Raum füllen. Teilweise sind auch schon in der zweiten Luft- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 12 178 PAUL EMANUEL SPIESS kammer einzelne kleine Blasen sichtbar. Dies ist der erste Hinweis auf die spätere 4 {it auftriebsregulatorische Funktion des Schulps. | Die Schale von Stadium XVIII (Abb. 2 c und d) umfasst drei geschlossene | Luftkammern. Das Periostracum ist nun in seinem caudalen Abschnitt mit einer FiG. 3. Schale einer adulten Sepia officinalis. a) Ventralansicht. b) Seitenriss. (Nach NAEF verändert). massiven Kalkdecke versehen. Gegen den Schalenrand hin nimmt die Stärke der Inkrustierung wie bei den jüngeren Schalen allmählich ab, um lateral in einen bis zum vorderen Schulprand sich verbreiternden, unverkalkten Gürtel über- zugehen. Der den hinteren Rand umsäumende, durch eine scharfe Kante vom Rückenschild getrennte Ventralfortsatz ist markanter geworden. Auf seiner dor- salen Fläche hebt sich eine dicke, vor dem äusseren Fortsatzrand unregelmässig endende Kalkkruste ab (Abb. 2 d). An den Ventralfortsatz anschliessend folgt auf beiden Seiten als Anlage der Seitenflügel je eine leichte seitliche Ausbuchtung der Rückenplatte. Diese Anlagen werden bis zum Schlüpfstadium keine wesent- SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 179 | Jiche Grôssenzunahme erfahren, da der Hauptakzent ihres Wachstums in der | postembryonalen Phase der Entwicklung liegt. Der Dornfortsatz, bisher nur sehr | undeutlich, erscheint nun als kleiner Kalkhôücker am Caudalende der ersten Kammer. Zugleich tritt auf der Schaleninnenfläche die Gabelanlage auf. Als | feiner, intensiv weisser Streifen verläuft sie, stets der zuäusserst liegenden Septen- | grenze folgend, um das ganze hintere Schalendrittel. Damit sind sämtliche beim Schulp des Adulttieres unterscheidbaren Teile — gleichzeitig aber auch alle | innern Kôrperorgane (NAEF, 1928) — in ihrer typischen Anordnung angelegt. Auf Stadium XIX, unmittelbar vor dem Schlüpfen, enthalten die Schulpe | der Sepia-Embryonen 6—8 Kammern. Die Variabilität der Septenzahl ist eine Folge der in diesem zeitlich lange dauernden Entwicklungsabschnitt sukzessiven Zunahme von dorsaler Mantellänge und Schalengrôsse (vgl. FIORONI, 1964). | Es bleibt zu untersuchen, ob kleinere Unterschiede in Temperatur, Sauerstoff- | gehalt und Salinität des Aufzuchtmediums einen direkten Einfluss auf das Schalen- wachstum ausüben, wie dies CHOE (1963) für adulte Sepiiden nachgewiesen hat, oder ob dadurch lediglich die Geschwindigkeit der gesamten Embryonalent- wicklung verändert wird. — Die Schulpform ist nun der definitiven sehr ähnlich. Nur noch die leicht parabolische cephale Schalenspitze, welche sich erst gegen den Schlüpfmoment hin abrundet, ist als Embryonalmerkmal zu werten. NAEF (1928) glaubt in dieser transitorischen Struktur eine phylogenetische Reminiszenz des bei den Sepiiden fehlenden Proostracums zu sehen. Im Querschnittsbild zeigt der Rückenschild in seiner cephalen Partie eine sehr geringe Wôlbung, die dann aber gegen den ältesten Teil, den Bereich der ersten Luftkammer, grôsser wird. Dies bedeutet, dass die Krümmung des Periostracums im Verlaufe der Embryonal- entwicklung stetig abnimmt. Im Gegensatz dazu verläuft die aus den einzelnen _ Septa gebildete Ventralfläche des Schulps nahezu eben. Die Kammersepta haben sich alternierend mit je einer Pfeilerschicht so übereinander gelegt, dass von jedem früher gebildeten Septum caudal ein schmaler Randstreifen frei bleibt. Die Gesamtheit aller dieser Streifen entspricht der Siphonalzone, während der cephal daran anschliessende, vom letzgebildeten Septum überdeckte Teil dem Wulst der Adultschale homolog zu setzen ist. Bei der Betrachtung der jüngeren Kammern wird eine gewisse Regelmässig- keit in der Verteilung und Anordnung der Pfeiler deutlich: Während die Pfeiler an sich konzentrische Reihen um die erste Kammer bilden, lassen ihre Veranke- rungselemente — apikal die nun sehr langen ,,Bälkchen“ und basal die Mäanderun- gen — eine radiale Ausrichtung erkennen. Die in den ersten Kammern noch recht kurzen Bälkchen und Basalenden sind in jeder folgenden etwas länger geworden. Es lässt sich also in Richtung der jüngeren Luftkammern ein Gradient bezüglich der Verlängerung der apikalen und basalen Aufñlagelinien der Stütz- elemente feststellen. Aber nicht nur in dieser Beziehung ist die Pfeilerausbildung unterschiedlich. In den einzelnen Duten der Siphonalzone werden sie basal nicht 180 PAUL EMANUEL SPIESS von einer zusammenhängenden Mäanderlinie begrenzt, sondern sie enden in lauter kleinen, füsschenartigen Gebilden. Eine weitere Besonderheit betrifft die Lage der Pfeiler aufeinanderfolgender Kammern: Unterhalb der gewundenen Basallinie eines Pfeilers entspringt aus dem dazwischenliegenden Septum ein solcher der nächstfolgenden Pfeilergeneration. Auf diese Weise werden die Stützelemente genau übereinander angeordnet. Durch diese Architektonik wird mit den gegebenen Bausteinen die grôsstmôgliche Druckfestigkeit des ganzen Systems erzielt. Im Schulp des juvenilen und adulten Tieres finden sich regelmässig noch weitere Festigungselemente, die zwischen die Septen eingeschobenen chitinôsen Interseptallamellen. Wie NAEF (1921-1928) jedoch bereits feststellte, treten diese erst postembryonal auf. Offenbar kann bei der Embryonalschale noch auf diese zusätzliche Verstärkung verzichtet werden. Mit Ausnahme der Interseptallamellen ist das Differenzierungswachstum des Schulps mit dem Eintritt in die Postembryonalphase abgeschlossen. Was nun noch folgt, ist reines Appositionswachstum. 5.4. Frühentwicklung Das Gebiet der Zentrallücke des jungen Sepia-Keims zeichnet sich durch Fehlen einer Entomesodermschicht zwischen Ektoderm und Dotterepithel aus. Histologisch unterscheidet sich das Zentrallückengewebe jedoch kaum vom übrigen Ektoderm. Aus diesem Grund kann die Zentrallücke auf Stadium VI und VII, wo sie bereits von entomesodermalem Gewebe unterlagert ist, auf dem Keim nicht mehr mit Sicherheit identifiziert werden. 5.5. Morphogenese des Schalensacks Abbildung 5 a zeigt einen Sagittalschnitt durch den medianen Teil der invaginierten Zone von Stadium VIII. In sehr auffälliger Weise verläuft die Oberfiäche des künftigen primären Schalendrüsenepithels bis zuäusserst zum eingestülpten Rand eben und ungefähr auf gleicher Hôühe wie das übrige Ekto- derm, um sich dann, nahe am Rand schräg nach unten umbiegend, unter die Epidermis zu schieben. Die Tiefe des so entstandenen Falzes ist rings um die Schalendrüsenanlage unterschiedlich. Der am deutlichsten eingefaltete Rand- streifen findet sich auf der der Kiemenanlage zugewandten Partie, während der buccalwärts gelegene Abschnitt die geringste Falztiefe aufweist. Die Dicke des von einer schwachen Mesodermschicht unterlagerten invaginierten Epithels schwankt zwischen 10 und 18u, wobei die dickste Stelle im Zentrum und die schwächste am buccalen Rand zu verzeichnen ist. Die ganze Zone ventralwärts vom Zentrum weist durchwegs eine Stärke von ca. 164 auf. Die wohl auffälligste SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 181 histologische Struktur stellt die auf diesem Stadium in der PAS-Färbung tief purpurrot tingierende, sehr kräftige Basalmembran dar. Diese Mucopolysaccha- ride enthaltende Lamelle tritt unter der ganzen Schalendrüsenanlage sehr deutlich in Erscheinung, während sie sich unter dem angrenzenden Ektoderm nur als dünnes, kaum wahrnehmbares Häutchen hinzieht. Interessant ist die Tatsache, dass in keinem späteren Stadium mehr eine derart kräftig ausgebildete Basal- membran zu finden ist. Das künftige primäre Schalendrüsenepithel weist gegenüber dem übrigen Ektoderm mehr Zellen pro Längeneinheit auf. In dem am dichtesten gedrängten Abschnitt, vom ventralwärts gelegenen Rand bis über das Zentrum der Anlage hinaus, stecken die Zellen keilfôrmig ineinander. Es scheint als ob die Zellver- mehrung vorweggenommen und das eigentliche Streckungswachstum erst später folgen wird. Die Zellgrenzen sind auf Schnitten nur in der Randzone eindeutig feststellbar. Die Zelloberfiäche bildet ein unregelmässiger, ,ausgefranst“ er- scheinender Plasmasaum. Es macht den Anschein, als ob es sich dabei um ausser- ordentlich lange Mikrovilll handelte; genauen Aufschluss kônnte jedoch nur eine elektronenmikroskopische Untersuchung geben. Grôsse und Form der durchwegs basal liegenden Zellkerne sind sehr unterschiedlich. Am häufigsten sind rundliche Kerne von ca. 8 X 6, die sich von den durchschnittlich um 2u hôheren der Epidermis nur sehr wenig unterscheiden. Da die Kerne der ganzen Keimanlage Polynucleolie zeigen, kann dieses Merkmal nicht als für die Schalen- drüse repräsentativ gelten. Auch in bezug auf die Zellteilungsaktivität unter- scheidet sich das invaginierte Epithel nicht wesentlich von der Epidermis. Mitosen sind in beiden Geweben ungefähr gleich häufig anzutreffen. Besondere Beachtung verdient das Randgebiet der Anlage. Hier liegen die Zellen des späteren sekundären Epithels denen des primären mit den Oberflächen unmittelbar auf, wobei die Zellen beider Epithelien leicht schräg einwärts gegen die Offnung des eingeschlagenen Randes weisen. Sie sind durchschnittlich hôüher als die andern Epithelzellen und besitzen über dem an der Basis liegenden Kern eine sehr helle Plasmazone, die sich apikal noch stärker aufhellt. Abgesehen von diesen speziellen Randzellen kônnen zwischen dem Schalendrüsenepithel und dem übrigen Ektoderm noch keine wesentlichen Unterschiede festgestellt werden. Auf Stadium IX ist der Invaginationsprozess bedeutend fortgeschritten (Abb. 5b). Während die Grôsse der eingesenkten Epithelfläche unverändert geblieben ist, ist diese zu etwa drei Vierteln von Mantelgewebe, bestehend aus dem sekundären Schalendrüsenepithel, interstitiellem Mesoderm und Ektoderm, überwachsen worden. Der genaue Ablauf des Schalensackverschlusses kann anhand der histologischen Präparate nicht eindeutig geklärt werden. Die aus dem Zellbild abgeleiteten Vermutungen müssten durch entsprechende Zellmarkierungs- versuche verifiziert werden. Es scheint jedoch, als ob zwei voneinander unab- hängige Vorgänge am Überwachsungs- und Verschlussprozess beteiligt wären: 182 PAUL EMANUEL SPIESS normales mitotisches Wachstum, teilweise verbunden mit einer Gewebestreckung, und eine Proliferation am Porusrand durch Migration ganzer Zellen (Abb. 5 d). An der Grenze zwischen Epidermis und sekundärem Schalendrüsenepithel ist ein ungeordnetes Vorstossen einzelner Zellen gegen die Porusôffnung zu beobach- ten. Die Herkunft dieser migrierenden Zellen ist vorläufig noch ungewiss. Auf einigen Schnitten scheinen sie aus dem interstitiellen Bindegewebe zwischen Epidermis und sekundärem Epithel durchzustossen. Anderseits erwecken sie teilweise auch den Eindruck von Abkômmlingen der dem Porus benachbarten Partie des sekundären Schalendrüsenepithels. Es kann aber mit einiger Sicherheit gesagt werden, dass diese Wucherzellen nicht durch mitotische Teilungen der Zellen am Porusrand entstanden sind, da in diesem Gebiet keine spezielle An- häufung von Mitosen feststellbar ist. Ein solches Vorschubwachstum kann an der dorsalen und lateralen, sowie ganz schwach an der ventrolateralen Porus- randpartie beobachtet werden. Es fällt dabei auf, dass diese Randabschnitte spitzer zulaufen als der ganz ventral gelegene, wo keine solchen Zellen auftreten. Auf medianen Sagittalschnitten wird nun auch beim normalen Wachstum der die Schalendrüse überwachsenden Gewebedecken eine ungleiche Wachstums- intensität deutlich. Die dorsalwärts vom Porus gelegene Partie weist gegenüber der ventralwärts liegenden einen beträchtlichen Wachstumsvorsprung auf (vgl. auch Fig. 4). Die im dorsalen Schenkel stärkere Dehnung der Zellen des sekun- dären Drüsenepithels — durchschnittlich 3,5 X 19: messend gegenüber 4,5 X 13 1 — und das viel lockerere Mesodermgewebe deuten auf ein in dieser Region intensiviertes Streckungswachstum hin. Die Kombination der beiden Über- wachsungsmodi liefert die Erklärung für die morphologisch beobachtbare Porus- verschlussfigur mit den drei T-fôrmig auslaufenden Nähten. Das primäre Schalen- drüsenepithel besteht aus hochprismatischen, schlanken Zellen mit basal liegenden ovalen Zellkernen von 6x Breite und 121 Hôhe. Mit Ausnahme eines relativ schmalen Randstreifens ist es zweireihig! aufgebaut (Fig. 5 a). Bei einzelnen Embryonen zeigt es dorsalwärts schon erste Ansätze zur Dreireihigkeit. Die Epithelzellen unterscheiden sich nun durch ihr heller angefärbtes, weniger dichtes Plasma von den gewôhnlichen Epidermiszellen des Integuments. Häufig finden sich über den ebenfalls helleren Kernen, kappenartig diesen aufsitzend, kleine, wohl dem Golgifeld der wenig später sezernierenden Zellen entsprechende Va- kuolen. Im distalen Teil des primären Epithels kônnen häufig Mitoseformen beobachtet werden. Die betreffenden Zellen sind erheblich breiter als die nor- malen Epithelzellen. Ihr Plasma zeigt eine extrem starke Aufhellung. Die Teilungs- ebene liegt wie auch auf allen späteren Entwicklungsstadien stets senkrecht zur Basalmembran. Auf diese Weise wird verhindert, dass das Epithel zwei- und 1 Infolge differierender Zellhôhe erreichen nicht alle Zellen die Epitheloberfläche; da aber alle Zellbasen der Basalmembran aufsitzen, ist das mehrreihige Epithel im Prinzip ein- schichtig (LEONHARDT, 1969). 183 PLEX BEI CEPHALOPODEN .. SCHALENDRUSENKOM "XI NIPEIS JNE UOA pueyue SUN][9)SI2C 2ANHNIJSUONOY WI9Y-21d9S uQuIS y9Inp USIUUOS[E)}I8ESEIEd 184 PAUL EMANUEL SPIESS FiG. 5. Schema der zeitweiligen Mehrreihigkeit des primären Schalenepithels von Sepia officinalis. Um einen direkten Vergleich zu ermôglichen, wurden die Epithelien der verschiedenen Stadien auf gleiche Kreisflächen projiziert. Die Orientierung wurde so gewählt, dass links caudal und rechts buccal bedeutet. Die verschieden dicht gerasterten Flächen repräsentieren von hell zu dunkel Zonen mit 1, 2 und 3 Zellreihen. a : Stad. IX: b : Stad. X: c : Stad. XI: d: Stad. XIe: Stad--XI: jf: Sad/XIV: SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 185 mehrschichtig wird. Oft treten am Epithelrand auch Zellen mit kleineren kugeligen Kernen auf. Die starke Basophilie dieser Kerne und der sie umgebende sehr helle Plasmasaum lassen auf Prophasen von Mitosen schliessen. Im ganzen primären Drüsenepithel sind die Zellgrenzen deutlich sichtbar, besonders aber in der Übergangszone zum sekundären Epithel. — Unter der Schalendrüsenanlage breitet sich eine aus maximal zwei Zell-Lagen bestehende Mesodermschicht aus, die gegen den Dottersack hin vom Sinus posterior unterlagert wird. Der Schalensack hat sich im Stadium X-XI vollständig geschlossen (Abb. Se). Die Verschluss-Stelle liegt wenig ventralwärts über der Grenze zwischen zentralem und ventralem Drittel der in 1hrer flächenmässigen Ausdehnung noch unveränderten Schalendrüsenanlage. Dies bringt deutlich zum Ausdruck, dass die Überwachsung vorwiegend aus dorsaler Richtung erfolgt ist. Das histolo- gische Bild der Verwachsungsstelle ist sehr charakteristisch (Abb. 6 a): Sie wird durch einen tiefen Einschnitt im Integument markiert, zu dessen beiden Seiten sich die Epidermis wulstartig aufwirft. Direkt unter dem Verschlusspunkt sind noch keine Mesodermzellen zu finden. Die tief herabreichende epidermale Schicht wird hier lediglich durch sternfürmig auf diesen Punkt gerichtete Plasmaausläufer der benachbarten Mesodermzellen unterlagert. Am stärksten weicht das im Verschlussgebiet leicht gegen die Epidermis hochgezogene sekundäre Schalen- drüsenepithel von seiner normalen Gestalt ab. An die Stelle der normalerweise langgestreckten Zellen mit flachen, liegenden Kernen treten grosse, dichtgepackte kubische Zellen mit kugeligen oder hochovalen Kernen. Dem Aussehen und der Grôsse nach entsprechen diese Zellkerne etwa jenen der Mesodermzellen, was die Theorie der aus dem interstitiellen Mesoderm ausgewanderten Randzellen stützen würde. Häufig kônnen apikal auf diesem Epithelbereich ins Innere des Schalensacks ragende, unregelmässig geformte Plasmafortsätze der Randzellen beobachtet werden. Offenbar werden infolge der aussergewôhnlichen Zelldichte an der Nahtstelle ganze Plasmabezirke lumenwärts verlagert. — Kurz nach dem Verschluss des Schalensackes kann bei einzelnen Individuen auf Schnitten bereits das erste Einsetzen der Sekretion festgestellt werden. Es handelt sich jedoch stets nur um unbedeutende Sekretspuren, die in oder auf den Zellkôpfen des primären Schalendrüsenepithels erscheinen. Ein Schalenhäutchen ist in keinem Fall sichtbar. Auf Stadium XI hat die Mantelanlage durch den Beginn der Umwachsung des Kôrperhinterendes eine merkliche Aufwôlbung erfahren. Als Folge davon hat sich die Ebene des Schalendrüsenkomplexes, vorher nahezu senkrecht zur Kôrperhauptachse stehend, dieser leicht zugeneigt. Diese Neigung wird im Laufe der Embryonalentwicklung noch verstärkt, bis der Winkel zwischen Kôürper- längsachse und Schale am Ende der Embryonalperiode nur noch ca. 15—20° beträgt. — Der in der Längsausdehnung nur sehr wenig vergrôsserte Schalensack ist nun auf seiner ganzen Oberfläche von einer massiven Mesodermschicht über- deckt. Im zentralen Mesodermbereich kann jedoch noch immer die Stelle des 186 PAUL EMANUEL SPIESS endgültigen Porusverschlusses anhand der dort zwischen sekundärem Epithel und Epidermis ausgerichteten Mesodermzellen festgestellt werden. Im sekun- dären Drüsenepithel wird der Verlauf der Verschlussnarben sogar bis fast an den Rand der Anlage durch die wenigen grosskernigen, jeweils an der Nahtstelle auftretenden Zellen markiert. Über den distalen Abschnitten dieser Struktur zeigt die Epidermis lokale Verdickungen, die hohe, schlanke Zellen enthalten. Nach Form und topographischer Lage dieser verdickten Leisten handelt es sich dabei um die Anlage des Hoyle’schen Schlüpforgans (vgl. FIORONI, 1962). Obwohl dieses und die im sekundären Drüsenepithel sichtbaren Verschluss- leisten nicht durch spezielle Anordnungen des interstitiellen Mesoderms miteinander in Verbindung gebracht werden kônnen, scheint es doch, dass die Hoyle’schen Drüsenleisten in den Verwachsungsnähten des Schalenporus angelegt werden. Dorsal- und ventralwärts der Verwachsungsstelle zeigt das sekundäre Schalen- drüsenepithel sehr ausgeprägte Unterschiede. Im Medianschnitt ist die Länge des ventralen Epithelschenkels immer noch gleich wie im Zeitpunkt des Porusver- schlusses. Vergleichsmessungen ergeben, dass er auch während der weiteren Ent- wicklung grôüssenmässig konstant bleibt. Seine kubischen Zellen messen ca. 9u in der Länge und 5 in der Hôhe und besitzen fast ebenso grosse Zellkerne. Im Gegensatz dazu hat sich die dorsalwärts gelegene Partie gewaltig gestreckt. Die ca. 3,5 X 10 messenden Zellkerne sind durch ein äusserst dünnes, gegen die Zellenden sich stark verjüngendes Plasmahäutchen verbunden. Dadurch erhalten die Zellen im Schnitt spindelfürmige Gestalt. Zellgrenzen kônnen im ganzen sekundären Drüsenepithel keine erkannt werden. Die angegebenen Zell-Längen wurden anhand der mittleren Kerndistanzen bestimmt. Im ganzen sekundären Epithel sind sporadisch noch Mitosen zu sehen; sie sind jedoch weit seltener als im primären. Histologisch interessant sind die Übergangszonen zwischen sekundärem und primärem Epithel: Kurz vor dem Rand nehmen die Zellen des sekundären Epithels allmählich kubische Gestalt an, während ihre Kerne grôüsser und rund- licher werden. Schliesslich geht das sekundäre Drüsenepithel durch eine Drehung um 180° in das primäre über, wobei die seitlichen Zellwände radial ausgerichtet bleiben. Zugleich nimmt die Zellhôühe zu und die stets der Zellbasis anliegenden hochovalen Kerne vergrôssern sich auf 12 X 5. — Das immer noch hochzellige primäre Schalendrüsenepithel ist nun in seiner zentralen Partie dreireihig ge- worden (Fig. 5 c). Diese wird von einer zweireihigen Zone umgeben, an welche ganz zuäusserst ein einreihiger Gürtel anschliesst. Im mehrreihigen Bereich beträgt die Epitheldicke das Anderthalb- bis Zweifache der Dicke des einreïhigen Randes. Da der Übergang von der Ein- zur Mehrreihigkeit ziemlich abrupt erfolgt, wird an diesen Stellen die Basalmembran nach unten ausgebuchtet. Die Epitheloberfläche verläuft dort ohne merkliche Veränderungen eben weiter, was SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 187 bedeutet, dass der Ausgleich der unterschiedlichen Epitheldicken von der Basal- | membran allein übernommen wird. Am oberen Epithelrand treten auch hier | zahlreiche Mitosen auf. Da sie im zentralen und dorsalwärts gerichteten Ab- schnitt häufiger als ventralwärts vorkommen, muss auf ein eher dorsal liegendes Wachstumszentrum geschlossen werden. Das ganze primäre Drüsenepithel ist von jeweils den Zellkernen aufsitzenden undeutlich abgegrenzten Vakuolen durchsetzt. Vereinzelt lassen sich im distalen Plasmabereich grôssere kugelige Flüssigkeitsvakuolen erkennen, die mit einer schwach rot tingierenden homogenen | Masse angefüllt sind. Die dunkler als das übrige Zellplasma angefärbte distalste Zellpartie (Mikrovillisaum) enthält fast durchwegs PAS-positive Sekrettropfen. Im Schalensacklumen erscheint nun erstmals. — allerdings nicht über die ganze | Schalensacklänge — ein zusammenhängendes Sekrethäutchen. In der PAS- Färbung besteht es aus perlschnurartig auf ein blass blauviolettes Band auf- | gereihten intensiv purpurroten Sekretpartikeln. Da diese später grôsstenteils wieder | verschwinden, ist es wahrscheinlich, dass sie der blass angefärbten Matrix ein- | verleibt werden. Sowohl im Sekretmaterial als auch frei im Lumen finden sich hin und wieder pyknotische, teilweise von einem feinen Plasmamantel umgebene Zellkerne. Ihre Herkunft ist indessen ungewiss. Durch die Basalmembran und | das Epithel penetrierende Zellen aus dem basalen Mesodermlager, wie sie APPEL- | LôF (1892) bei Adulttieren beschreibt, kônnen keine beobachtet werden. — . Sekretspuren finden sich auch auf der Oberfläche des sekundären Drüsenepithels ; | jedoch ist der Sekretionsvorgang hier viel schwächer als beim primären Epithel. | Über die Sekretabgabe kann bei beiden Epithelien nichts Näheres ausgesagt | werden, da sie mit grôsster Wahrscheinlichkeit krinocytotisch im submikrosko- pischen Bereich erfolgt. Auf Stadium XII zeichnet sich der Beginn eines wichtigen topographischen Differenzierungsprozesses ab. Die caudale Randpartie des vorher mehr oder weniger eben verlaufenden primären Drüsenepithels beginnt sich durch eine leichte Knickung am Übergang zwischen ein- und mehrreihiger Zone flossen- wärts umzulegen (Abb. 6 c). Dadurch wird am caudalen Ende des Schalensacks eine breite Ansatzfläche für die palliale Muskulatur geschaffen. Wenig später — zwischen den Stadien XIV und XV —— wird dort ein neuer Schalenteil, der Ventralfortsatz, abgeschieden. Der Schalensack enthält nun ein über das ganze Drüsenepithel ausgedehntes zusammenhängendes Schalenhäutchen. Beide an der Abscheidung beteiligten Epithelien sind im Begriff, einen weiteren Sekretschub zu leisten. Unmittelbar über ihren Zellen künnen zwei verschiedene Sekretformen unterschieden werden. Zwischen dichten, intensiv purpurroten Sekrettrôpfchen erscheinen diffus angefärbte Häufchen einer fädig-schleimigen Masse. Während das primäre Epithel zentral die grôüsste Aktivität zeigt, liegt die Zone maximaler Sekretion beim sekundären gegen lateral. Die Zellen beider Epithelien, speziell aber die des primären, weisen ein rôtlich verfärbtes Plasma und dunkelrote distale 188 PAUL EMANUEL SPIESS Säume auf, wobei die in Intensität cephaler Richtung leicht abnimmt. Wie bei 4 allen andern Geweben enthalten die Kerne der hohen, schlanken Epithelzellen mehrere traubig aneinanderhängende Nucleoli; jedoch scheint die Nucleoli- sowie auch die Chromatinmasse bei diesen Epithelzellkernen etwas grôsser zu sein. Ein direkter Zusammenhang mit der stark erhôhten Sekretionsaktivität liesse sich aber nur mit autoradiographischen Versuchen nachweisen. Medial im caudalen Drittel des primären Epithels finden sich häufig kleine glattwandige Vakuolen, an deren Wände vereinzelt rôtliche Partikel kleben. Da sie an Stellen hoher Sekretproduktion auftreten, liegt die Vermutung nahe, dass es sich um Ansammlungen von Betriebs- und Aufbaustoffen handelt, die durch pinocyto- tische Aufnahme gelôster Dottersubstanz aus den benachbarten Bluträumen entstanden sein künnten. Diese Strukturen sind jedoch nicht zu verwechseln mit den als Fixierungsartefacte zu wertenden riesigen ,, Vakuolen“, die häufig bei Embryonen von Stadium XI und XII an den Zellbasen der gleichen Schalen- drüsenregion vorkommen. Im hochzelligen Epithel lassen sich noch immer ein- und mehrreihige Bereiche unterscheiden (Fig. 5 d), nur hat sich die dreireihige Fläche ver- kleinert und in eine caudal und in eine cephal vom Zentrum liegende Portion aufgespalten. Figur 6 stellt eine Rekonstruktion der topographischen Verhältnisse auf Stadium XIII dar. Dorsal ist die Schalendrüse von einer lockeren Mesoderm- schicht überdeckt, in welcher nur noch median die Stelle des früheren Porus- | verschlusses durch eine Zellverdichtung und dorsoventrale Ausrichtung der | Plasmañfortsätze angedeutet ist (Abb. 6e). Dieser letzte direkte Hinweis auf die | Entstehung des Schalensacks ist nach Stadium XIIT nicht mehr aufñindbar. | Caudal und cephal wird .die Schalendrüse von einer dicken Schicht dichteren | Mesoderms unterlagert, die im caudal vom Zentrum liegenden Viertel von einer ! einfachen Mesodermlage mit teils sehr weit auseinandergezogenen Zellen abgelôst | wird. Unter dieser Zell-Lage schliessen ausgedehnte Bluträume an, in welchen — ähnlich wie von v. BOLETZKY (1968) bei Octopus beschrieben — eingestreut Mesodermzellen liegen. Der für die Abscheidung des Ventralfortsatzes prädesti- nierte, im Medianschnitt ca. 50 lange, Schalensackabschnitt ist nun gut aus- gebildet. Seine Funktion wird eindrücklich durch den Ansatz der in Differen- zierung begriffenen pallialen Muskulatur demonstriert. Wie das Diagramm in Figur 7 zeigt, beginnt um Stadium XIII ein beschleu- nigtes Streckungswachstum. Im primären Drüsenepithel wird dieses von einer Reduktion der mehrreihigen Fläche begleitet (Fig. 5 e). Cephal und caudal ist lediglich noch je eine zweireihige Zone übrig geblieben, während das ganze restliche Epithel einreihig geworden ist. Zugleich haben die Epithelzellen eine leichte Abflachung erfahren, welche im cephalen Drittel am markantesten ist. Einzig zuäusserst am cephalen und lateralen Rand bleibt ein median etwa 50 4 breiter JIEX UNIPEJS NE LUI9M-21d2S UauIS y9Inp U9JIUUOS[PHISESEIPA UOA pueque SUN9JSIEC 2ANHNISUONOY 0 ‘OH 189 (1 | ; ae L À SCHALENDRUSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 190 PAUL EMANUEL SPIESS Gürtel von 15—16 1 hohen Zellen bestehen. Die Zellen der stärker abgeflachten | Region und die des Ventralfortsatzepithels besitzen basale, nahezu kugalige ! Kerne. Während die länglich-ovalen Kerne des übrigen einreihigen Epithels an! der Zellbasis liegen, sind sie in den zweireihigen Bereichen zum Teil sehr weit ! gegen die Zellmitte verlagert. An diesen Stellen ist die Zellbasis sehr hell und nur FiG. 7. Embryonales Längenwachstum der Schalendrüse. a : Sepia officinalis (Vergleich mit der dorsalen Mantellänge nach FIoRONI, 1964); b : Loligo vulgaris. von wenigen groben Plasmafäden durchzogen. Häufig finden sich dort wie auf früheren Stadien basale Vakuolen. — Bezüglich der Sekretion hat sich nicht sehr viel verändert. Die schwächste Aktivität lässt sich im caudalen Drittel und in den Randabschnitten cephal und lateral feststellen, während das übrige Epithel mitunter sehr heftig sezerniert. Auch das sekundäre Drüsenepithel zeigt eine sekretorische Tätigkeit; diese ist jedoch erheblich schwächer als auf Stadium XII. Der Schalensack hat sich auf Stadium XIV beträchtlich verlängert. Sein Ventralfortsatzteil lässt sich nun auf Querschitten als deutlich abgegrenzte Rinne rund um den ganzen cephalen Pol bis in die Nähe der Ansatzstelle des Flossen- saumes verfolgen. Im Mesoderm dorsal und ventral der Schalendrüse, dieser D 2 ma Stadium | ( SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 191 teilweise unmittelbar aufliegend, findet sich ein Netz von zahlreichen neugebil- deten Blutgefässen verschiedener Grôüsse. — Der sekundäre Differenzierungs- prozess hat nun eingesetzt und beginnt das gewebliche Bild zu verändern. Mit SH s RL emmener FiG. 8. Sepia officinalis, Stadium XV. Primäres Schalendrüsenepithel in der Phase der Pfeilerbildung. Man beachte die charakteristische Epithelerniedrigung an den Stellen der in Bildung begriffenen Pfeiler. Ausnahme eines schmalen Randstreifens, der von cephal her bis gegen das hintere Drittel des Schalensacks verläuft, flacht sich das primäre Drüsenepithel ab. Am deutlichsten ist dieser Abflachungsprozess in der Nähe der hochzelligen Rand- | zone sichtbar, wo die Zellen, ähnlich wie caudal im Ventralfortsatzepithel, ku- bische Gestalt angenommen haben. Die grosse dazwischenliegende Mittelzone 192 PAUL EMANUEL SPIESS — stellenweise noch zweireihig (Fig. 5 f) — weist hôhere, häufig schiefwinklige zur Basalmembran stehende Zellen mit oft deutlichem Mikrovillisaum und variabler Zellkernform und -lage auf. Das sekundäre Epithel besteht in seinem Ventral- fortsatzanteil aus niedrigen, quaderfôrmigen Zellen mit breit-ovalen Kernen. Cephal davon schliessen sehr niedrige lange Zellen mit extrem flachen Kernen an, die eher den Eindruck von plattenfôürmigen Deckzellen als von Drüsenzellen erwecken. In der Nähe des cephalen und lateralen Randes nimmt das sekundäre Ho [HZ [T.] DEL, F1G. 9. Sepia offcinalis, Stadium XVI. Querschnitt im Gebiet des Ventralfortsatzes. Die Mantelmuskulatur greift am Ventralfortsatzepithel an, während die Flossenmuskulatur hier noch am sekundären Schalendrüsenepithel inseriert. Epithel allmählich wieder quaderfürmige Gestalt an, bevor es unvermittelt in den hochzelligen Randgürtel des primären Epithels umbiegt. Mitosen treten auf Stadium XIV in der ganzen Schalendrüse viel seltener auf als bisher. Es scheint, dass sich die Zellteilungsaktivität stark vermindert hat. Allerdings ist dieser Schluss nur bedingt richtig, da es denkbar wäre, dass die Mitosen plôtzlich rascher als vorher ablaufen würden. Bis jetzt wurde vom primären Schalendrüsenepithel nur die dorsale Platte des künftigen Schulps aufgebaut. Um Stadium X V beginnt nun die Abscheidung der ersten Pfeilerelemente. Dabei nimmt das inzwischen weiter abgeflachte, jetzt durchwegs einreihige Epithel der Mittelzone (bei APPELLÔOF, 1892, ,, Wulstepithel“) eine charakteristische Form an (Fig. 8), welche dem bei APPELLÔF beschriebenen Bild des pfeilerbildenden Wulstepithels im Adulttier entspricht. Die Zellen des durchschnittlich 11—12 dicken Epithels werden an den Orten der Pfeilerbildung bis auf die Hälfte ihrer ursprünglichen Hôhe reduziert. Zugleich nimmt die Zell- | SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 193 Lie zu und die normalerweise hochovalen Zellkerne erhalten kugelige bis Ibreit-ovale Gestalt. Da die Grôssen stark variieren, kônnen keine absoluten Masse angegeben werden. Auf der ganzen Oberfläche des Wulstepithels tritt der Mikrovillisaum meist sehr deutlich in Erscheinung. Der Schalensack hat auf Stadium XVI eine beachtliche Grôsse erreicht. | Gegenüber Stadium XIII hat sich seine Längsausdehnung mehr als verdoppelt. | Ventral wird er in der ganzen cephalen Hälfte nur noch durch eine sehr dünne Mesodermschicht vom gewaltig angewachsenen inneren Dottersack getrennt. |Dieser läuft beidseitig der Mediane in zwei bis nahe an das caudale Ende vor- |stossende Säcke (Lobi posteriores) aus, die sich dem Schalensack ebenfalls nähern. |Vermutlich ist der vom Dotter ausgeübte Druck für die auffällige Verdichtung | des mesodermalen Gewebes verantwortlich, während das Schalendrüsengewebe davon unbeeinflusst scheint. Der dem Ventralfortsatz zugeordnete Schalensackteil | wird nun durch einen ausgeprägten gratartigen Vorsprung gegen dorsal ab- | gegrenzt (Fig. 9 und 10). Die so entstandene Rinne lässt sich um den ganzen lhinteren Fünftel des Schalensacks verfolgen. Auf der gegen dorsal abgewinkelten \Fläche des Ventralfortsatzepithels — also ventral am Schalensack — greift der hintere Teil der pallialen Muskulatur an, während die Flossenmuskeln dorsal inserieren. In cephaler Richtung, wo der Ventralfortsatz verschwindet, schiebt sich die Flossenmuskulatur über die nun ebenfalls am dorsalen Schalensackrand angreifende Mantelmuskulatur. An ihrer Stelle setzen am ventralen Rand die mächtigen Kopffuss- und Trichterretraktoren an. Im cephalen Drittel ist dann nur noch die dorsale Ansatzfläche der pallialen Muskulatur zu finden. Das Wulstepithel, eben im Begriff, das erste Septum zu bilden, hat sich ent- sprechend verändert. Dabei treten ähnliche Zellformen auf, wie sie APPELLOF (1892) für die Phase der Septumbildung beim Adulttier beschreibt. Von cephal bis caudal lassen sich folgende Zelltypen beobachten (vgl. dazu auch Fig. 10): A. Am vorderen Ende fällt ein kräftiger Epithelstreifen mit ca. 164 hohen und 4—5x breiten Zellen auf. Die ca. 10 X Su grossen Zellkerne zeigen ein sehr helles Karyoplasma mit dürftigem Chromatinnetz. Sie liegen durchwegs basal im gleichmässig hellen Cytoplasma. Häufig sind im Raum darüber farblose Vakuolen sichtbar. Apikal weisen die gut gegeneinander abgrenzbaren Zellen einen teilweise sehr schwachen Mikrovillisaum auf. Ein Vergleich dieses Zelltyps mit den Zellen des primären Epithels von Stadium XIII lässt eine auffällige Âhnlichkeit erkennen. Offenbar hat sich das Epithel im hochzelligen Randstreifen, der von Stadium XIV bis mindestens zum Schlüpfstadium persistiert, in seiner ursprünglichen Form erhalten. APPELLOF (1892) schreibt dieser Zellform die Bil- dung der Rückenschildmittelplatte des Schulps zu. B. An den Epithelstreifen vom Typ A schliesst eine sich allmählich abfla- chende Zone, die schliesslich in langgestreckte, niedrige Zellen von 3—4 1 Hôühe und ca. 124 Länge übergeht. Das Zellplasma und die 8—10u4 langen Kerne REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 15 194 PAUL EMANUEL SPIESS erscheinen dichter und kräftiger angefärbt. Mikrovilli lassen die nicht gegeneinan- der abgrenzbaren Zellen keine erkennen. Als Funktion wird bei diesem Typ beim « erwähnten Autor die Abscheidung der Innenplatte des Rückenschildes an- ! gegeben. 200 / 10 pu F1G. 10. Sepia offcinalis, Stadium XVI. Sagittalschnitt mit Detailansichten der differenzierten Epithelzonen. (Erläuterungen im Text). C. Die dritte Zellsorte findet sich im Wulstteil des primären Drüsen- epithels. Die Hôhe der häufig leicht schräg stehenden Zellen nimmt in caudaler Richtung von 11 auf 8 4 ab, während die in ihrer Grôsse variierenden Zellkerne von hoch-ovaler zu kugeliger Form wechseln. Sie liegen vorwiegend in der basalen Zellpartie. Kerne und Plasma färben sich ziemlich kräftig an, wobei caudalwärts eine schwache Intensitätszunahme feststellbar ist. Apikal zeigen die Zellen ein dunkleres Plasmaband, welches von einem mehr oder weniger deutlichen Mikro- villisaum überlagert wird. Die Zellgrenzen sind nur schlecht sichtbar. Dieser Epithelabschnitt ist für die Sekretion des Septums verantwortlich. Bei der Pfeilerbildung nimmt er jeweils das bei Stadium XV beschriebene Aussehen an. SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 195 Ÿ Er ist somit periodisch sowohl einem Funktions- als auch einem Formwechsel { unterworfen. D. Der kurz vor dem caudalen Ende befindliche Epithelabschnitt besteht aus einem von Vakuolen durchsetzten, hôheren Epithelstück mit blasigen Zellen ohne sichtbare Zellgrenzen. Die in Form und Grôsse unterschiedlichen Kerne färben sich zum Teil nur schwach an. Diese Befunde stützen die APPELLÜF’sche Vermutung, dass es sich um eine gewebliche Transformation in eine Art Binde- gewebe handelt. Nach dem erwähnten Autor soll dieser Epithelabschnitt bei der adulten Sepia stets unter dem Siphonalteil des Schulps zu finden sein, wo ja kein Schalenmaterial mehr sezerniert wird. Die Lage der Zellen vom Typ D im embryonalen Schalenepithel bestätigt diese Interpretation. E. Ganz am hinteren Schalensackrand geht das primäre Drüsenepithel in die 5—6 1 hohen kubischen Zellen des Ventralfortsatzepithels über. Diese Zellen erreichen im caudalsten Punkt ihre grôsste Hôhe. Die kugeligen bis breit-ovalen Zellkerne sind heller als diejenigen des Wulstepithels. Sie füllen die Zellen nahezu aus, sind jedoch nicht von einheitlicher Grôsse. Wie bereits weiter oben erwähnt, wird von diesem Epithelabschnitt der Ventralfortsatz gebildet. Das sekundäre Epithel besteht grôsstenteils aus flachen, plattenartigen Zellen mit langgestreckten Kernen, wobei die zentral gelegenen Zellen die grôsste Aus- | dehnung haben. Das Cytoplasma hebt sich bei der Färbung mit Benzopurpurin durch einen dunkleren rôtlichen Ton klar vom Bindegewebe ab. Die Kerne erscheinen in der Hämatoxylinfärbung sehr oft fast homogen blau-violett, ohne dass Chromatingerüst oder Nucleoli hervortreten. An der Spitze des ins Schalen- sacklumen hineinragenden dorsalen Grates der Ventralfortsatzrinne finden sich einige wenige grôssere kubische Zellen, die denen des primären Fortsatzepithels ähnlich sehen. Ganz am vorderen Schalensackrand, kurz vor dem Übergang ins primäre Drüsenepithel, verdickt sich das sekundäre Epithel. Es enthält dort wenige 5 u hohe kubische Zellen mit ca. 41 dicken kugeligen Kernen. Mit ihrem sehr hellen Kern- und Zellplasma gleichen sie auffällig den Zellen des hohen pri- mären Randepithels. Die Sekretion zeigt keine Besonderheiten. Erwähnenswert ist lediglich die meist heftige Sekretionstätigkeit der Spitzenzellen im Ventralfortsatzgrat. Ob dies in näherem Zusammenhang mit dem Aufbau des Rostrums steht, kann allein durch die Analyse der Embryonalstadien nicht geklärt werden. Meist zeigen sich im Gewebe unmittelbar unter der Schalendrüse grôssere PAS-positive Partikel. Es kônnte sich eventuell um Dottersubstanz handeln, die den sezernierenden Zellen zugeführt wird. Die folgenden Stadien bis zum Schlüpfmoment bringen im Gewebe des Schalendrüsenkomplexes keine entscheidenden Veränderungen mehr. Im Wesent- lichen erfolgt ein sehr starkes Längenwachstum des Schalensacks und eine un- bedeutende Reduktion der Zellhôühen im primären Drüsenepithel. Im Wulst- 196 PAUL EMANUEL SPIESS epithel tritt, je nachdem, ob ein Septum oder eine Pfeilerschicht gebildet wird, das | eine oder andere der beiden oben beschriebenen Zellbilder auf. Spezielle Epithel- strukturen für die Bildung von Rostrum- und Gabelteil des Schulps kônnen | während der Embryogenese nicht — oder zumindest nicht mit genügender Sicher- heit unterschieden werden. 5.6. Diskussion der Ergebnisse Die invaginierte Epithelfläche bleibt ausdehnungsmässig während des ganzen | Schalensack-Verschlussprozesses praktisch konstant und beginnt sich erst nach | vollzogenem Porusverschluss zu vergrôssern. Dieses Verhalten gestattet, die vom | Mantelgewebe zu überwachsende Fläche relativ klein zu halten, was einen raschen | Verschlussvorgang ermôglicht. Dies wiederum gewährleistet ein frühes Einsetzen der Sekretionstätigkeit des Schalensackepithels. Auf diese Weise wird eine recht- | zeitige Funktionsbereitschaft des Schulps als Verstärkungselement, Muskelwider- À lager und schlussendlich Auftriebsregulator garantiert. Bei der Beschreibung des Verschlussvorganges wurde wiederholt darauf \ hingewiesen, dass die Überwachsung des eingesenkten Epithelstücks vorwiegend von einem buccalwärts vom Porus liegenden Wachstumszentrum ausgeht. Diese Tatsache findet auch noch nach dem Verwachsen der Porusränder ihre Bestäti- | gung, indem der vom früheren Porus caudalwärts gelegene Abschnitt des sekun- |! dären Drüsenepithels sich nicht mehr vergrôssert und im primären Epithel in buccaler Richtung pro Flächeneinheit eine grôssere Menge mitotisierender Zellen zu finden ist als im caudalen Randgebiet. Dadurch wird die Schalendrüse und ! damit der Schulp allmählich von der caudalen auf die dorsale Kôrperpartie ver- | lagert, wobei sich während der Embryonalperiode der Winkel zwischen primärer | Epithelfläche und Kôrperhauptachse von ca. 90° auf 15—20° verkleinert. Dadurch | erreicht der Schulp die für seine auftriebsregulatorische Funktion (DENTON and | GILPIN-BROWN, 1961; DENTON et al., 1961) zweckmässige Position. Der recht komplizierte Bau des Schulps spiegelt sich in der komplexen Aus- bildung des Schalendrüsenepithels wider ; dabei kommit die Relation zwischen dem histologischen Bau des Epithels und seiner spezifischen Funktion bei d2r Schalen- bildung einwandfrei zum Ausdruck: Solange vom primären Epithel unverkalktes Material sezerniert wird (bis ca. Stadium XIII) besteht es aus hohen, prisma- tischen Zellen. In diesem Zeitraum wird die Mittelplatte des Schulps aufgebaut. Danach — um Stadium XIV — reduziert sich die Zellhôhe im Bereich des künf- tigen Wulstepithels, und es kommt zur Anlagerung von verkalktem Material an das Schalenhäutchen. Diese Phase entspricht der Bildung der Innenplatte. Ab Stadium XV lässt sich deutlich das für die Pfeiler- und Septumsekretion verant- wortliche Wulstepithel und die cephal und lateral anschliessende Zone des sehr niedrigen Epithels für die Bildung des Innenplatten-Vorderrandes vom hoch- SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 197 tiger Randgäürtel abgrenzen. Von diesem die ursprüngliche Zellhôühe beibehal- tenden Epithelteil wird der unverkalkte Randstreifen des Schulps, also der vor- wachsende Abschnitt der Mittelplatte, gebildet. Da auch das Ventralfortsatz- epithel, kurz bevor der Fortsatz verkalkt, kubische Form annimmt, liegt der Schluss nahe, dass die Epithelgestalt mit der Art des abgegebenen Sekrets zusam- imenhängt; d. h. dass überall dort, wo hochprismatische Zellen vorliegen, unver- kalktes und dort, wo kubische Zellen vorkommen, Kkalkhaltiges Material labgeschieden wird. Die beim primären Drüsenepithel im Laufe der Entwicklung auftretende Mehrreihigkeit, die Zellabflachung und das Wachstum des Schalensacks sind eng miteinander verknüpft: Zwischen den Stadien IX und XIII zeigt sich im primären Azüglich der sich vergrôssernden Zellmasse Platzprobleme. Es ist leicht einzusehen, Âdass eine Bewältigung des neugebildeten Zellmaterials unter den gegebenen | Umständen nur durch ein Ausweichen in die dritte Dimension, d.h. durch Bildung von mehrreihigen Zonen, môglich ist. Nach Beginn der Vergrôsserung der dorsalen Mantellänge (FIORONI, 1964) setzt fast schlagartig auf Stadium XII À das Schalensackwachstum ein (Fig. 7). Dies gestattet dem Epithel, sich jetzt über leine grôssere Fläche auszubreiten. Dadurch kann sich die Zahl der Zellreihen Uallmählich verringern und die mehrreihige Fläche reduzieren (vgl. Fig. 5). Am | Ende des Stadiums XIV, wo die Wachstumskurve steil ansteigt, ist das Epithel |einreihig geworden. Zugleich bewirkt das intensive Streckungswachstum einer- seits eine Reduktion der Zellhôühe und anderseits eine Zellverbreiterung. Durch Zusammenwirken der verschiedenen Faktoren entsteht so das typische Wulst- epithel. | 6. LOLIGO VULGARIS 6.1. Allgemeines Mit Ausnahme der relativ zur Ausdehnung der Mantelanlage deutlich geringeren Porusweite weicht die äusserlich erkennbare Bildung des Schalensacks bei Loligo nur unwesentlich von den Verhältnissen, wie sie bei Sepia zu finden sind, ab. Daher kann hier auf eine detaillierte Beschreibung verzichtet werden. 6.2. Frühentwicklung Auf Stadium [IV besteht die der Dotterkugel aufliegende Embryokalotte aus zwei Zellschichten: einer ektodermalen und darunter, mit dem Dotterepithel in direktem Kontakt, einer entomesodermalen. Eine Ausnahme bildet die einschich- 198 PAUL EMANUEL SPIESS tige, kreisfôrmige Zentrallücke (NAEF, 1928), wo die Ektodermschicht unmittelbar das Dotterepithel berührt. Während die normalen Ektodermzellen eher flach sind M und länglich-ovale Kerne besitzen, sind die Zellen der Zentrallücke hôher und von kubischer Gestalt und besitzen grosse kugelige bis leicht ovale Zellkerne mit meist zwei grossen Nucleoli. Ihr Zytoplasma ist homogen fein gekôrnt und nimmt in der Hämalaunfärbung einen blass grau-blauen Ton an, während es im übrigen Gewebe sehr viel intensiver gefärbt erscheint. Vereinzelt lassen sich im Zentral- lückengewebe Mitosen beobachten, wobei die Teilungsebene stets senkrecht zum Epithelverlauf steht (vgl. dazu Abb. 7 a). — Dieser Zustand persistiert bis zum Entwicklungsstadium VI. 6.3. Morphogenese des Schalensacks Mit dem Erreichen von Stadium VII beginnt die Schalendrüsenentwicklung durch Aufwôülbung der Ränder der ausgezeichneten Ektodermpartie im Zentrum der Mantelanlage (Abb. 7 b). Die sich einsenkende Epithelfläche ist annähernd kreisrund und misst ca. 260 im Durchmesser. Unter das sich leicht konvex über den Dotter aufwôlbende Schalendrüsenepithel hat sich zwischen den Sta- dien VI und VII mesodermales Zellmaterial eingeschoben. Ganz aussen, unter den sich auffaltenden Schalendrüsenrändern finden sich zwei, unter dem übrigen | Drüsenepithel eine Lage sehr lockeres Mesoderm; die Bildung von Blutspalt- räumen am Ort des späteren Sinus posterior setzt schon auf dieser recht frühen ! Entwicklungsstufe ein (vgl. pag. 200). Im Vergleich mit dem übrigen Embryo | lässt sich unmittelbar unter der Schalendrüsenregion eine Konzentration von | grossen Dotterepithelkernen mit grossen Nucleoli feststellen, wobei der plasma- | tische Anteil des Dotterepithels in der Nähe dieser Kerne bisweilen bedeutend ist. | Es scheint dies ein Hinweis auf die Induktionstheorie von ARNOLD (1965) zu sein. | Die auf einer dünnen Basalmembran stehenden schlanken Zellen des künfti- ! gen primären Schalendrüsenepithels zeigen eine besondere Anordnung. Im Zentrum der Anlage stehen sie aufrecht und erreichen mit 241 die grôsste Hôhe. Gegen die Randzone zu weisen sie eine stetig zunehmende Neigung in Richtung Porusmitte auf — im Extremfall bis zu 35° —, während gleichzeitig ihre effektive Zellhôühe auf 13u abnimmt. Im Vergleich dazu beträgt die Hôhe der aus ku- bischen Zellen bestehenden Epidermis 9—10u. Allgemein färbt das Schalen- drüsengewebe sich schwächer als die Umgebung an, wobei sich die Zellen mit dem hellsten Plasma im Drüsenzentrum finden. Häufig treten dort auf der Zell- oberfläche plasmatische Protuberanzen auf; zudem zeigt das Epithel in dieser Region eine starke Vakuolisierung. Die wie im übrigen Embryonalgewebe poly- nucleolären Zellkerne liegen meist basal und messen in der Randzone durch- schnittlich 11,5 X 4,5 1. Da sie im Anlagezentrum sehr variable Gestalt annehmen, ist dort eine Grôüssenangabe unmôglich. Beim Vergleich der Kern-Plasma-Relation SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 199 fällt auf, dass die Zellen des Schalendrüsenepithels einen relativ grossen Cyto- plasmaanteil besitzen, während die Kerne der Epidermis nahezu die Zelldimen- sionen ausfüllen. Vermutlich besteht hier ein Zusammenhang mit der in den folgenden Stadien zu erwartenden intensiven Sekretionsleistung der Drüsenzellen. Im ganzen Schalendrüsenepithel kônnen gegen das Lumen verlagerte mitoti- FiG. 11. Gladius eines adulten Loligo vulgaris. Nach NAEFr (1921) verändert. sierende Zellen beobachtet werden. Sie treten jedoch nicht mit gleicher Häufigkeit wie in den vergleichbaren Stadien von Sepia auf. Stadium VIII. Die Invagination und Überwachsung des Drüsenepithels ist weiter fortgeschritten. Die Porusôffnung, von breit abgerundeten Umschlag- rändern begrenzt, erstreckt sich aber noch immer über den grôssten Teil des Schalensacks. Im ventralwärts gerichteten Abschnitt, wo das primäre Schalen- drüsenepithel die geringste Hôhe aufweist, ist es von teilweise riesigen vakuolôsen Räumen an der Epithelbasis durchsetzt, welche jedoch Artefacte sein kônnten. Der stärker verengte Porus auf Stadium IX (Abb. 7 c und d) lässt nun nur noch annähernd den vierten Teil der gesamten Drüsenfläche frei. Das Poruszen- trum liegt wie bei Sepia über der analseitigen Hälfte des Schalenepithels; bei Loligo erfolgt damit ebenfalls die Überwachsung vorwiegend aus dorsaler Rich- 200 PAUL EMANUEL SPIESS tung. Entgegen dem Befund bei Sepia gibt es hier keine eindeutigen Anhaltspunkte über den Porus-Verschlussmechanismus: An den Porusrändern kônnen keine migrierenden Zellen, wohl aber eine rauhe, unregelmässige Gewebeoberfläche, beobachtet werden. Hingegen findet sich eine auffällige Konzentration von Mitose- zellen im Ektoderm der Porusränder und ihrer unmittelbaren Umgebung vor. Es darf daraus geschlossen werden, dass das Zusammenwachsen der Schalensack- decke vornehmlich auf Zellvermehrung rund um ihre Offnung beruht. Im Meso- derm unter dem Schalensack beginnen sich zum Teil recht grosse Spalträume, welche oft über einen fein granulären Inhalt verfügen, abzuzeichnen. Wie bei Octopus (V. BOLETZKY, 1968) und Sepia ist dies als Beginn der Bildung des Sinus posterior zu werten. Meist zeigt sich im Dotter unter diesem Mesodermbereich ein grôsserer Bezirk besonders feiner Dotterschollen. Die Hôhe des primären Schalendrüsenepithels hat sich gegenüber dem vorangegangenen Stadium charakteristisch verändert. Während nun die grôssten Zellen in der dorsalen Epithelhälfte zu finden sind — maximal 30—40u, im Zentrum und im Randgebiet der Anlage ca. 20 & hoch — nimmt die Epithelhôhe gegen die ventrale Randpartie rapid auf 4—641 ab. Wir kônnen somit schon auf diesem Stadium zwei Epithelbezirke, die später für die Ausgestaltung der verschiedenen Gladiusteile verantwortlich sind, unterscheiden: ventralwärts niedriges Epithel für die Bildung des Fahnenteils und dorsalwärts hochzelliges für die Bildung der freien Rhachis (vgl. dazu Abb. 7e). Der ganze zentrale und niedrigzellige Epithelabschnitt ist sehr ausgeprägt vakuolisiert. Oft enthalten die Vakuolen eine in den verschiedenen angewandten histologischen Färbungen dotterähnlich tingierende fein granulierte Substanz (Abb. 7 d). Die Kerne dieser Zellen sind meist sehr unregelmässig geformt und umfassen oft halbmondfôrmig einen Teil der Vakuolen. — Mit der Hôhe des primären Epithels variert auch die Grôsse seiner hoch-ovalen Kerne. Im hochzelligen Bereich messen sie ca. 11,5 X 5u, am ventralen Epithelrand nur noch ca. 9 X 4u. Das sekundäre Schalendrüsenepithel besteht aus niedrigen, langgestreckten Zellen mit breit-ovalen Kernen. Seine Dicke beträgt durchschnittlich 8 4. Dorsal- und lateralwärts ist gegen den Porus zu eine Abnahme der Epitheldicke auf ca. 6,5 1 zu beobachten. Offenbar ist in diesen Gebieten das Streckungswachstum am grôssten, was bestätigt, dass das Gegeneinanderwachsen der Porusränder zur Hauptsache aus dorsaler und lateraler Richtung erfolgt. Auf Stadium X hat sich die Mantelanlage auch dorsal deutlich vom Embryo abgehoben. Der Schalendrüsenporus liegt ziemlich genau über der Grenze zwischen ventralem und mittlerem Drittel des primären Epithels und ist meist noch nicht vollständig geschlossen. Lediglich bei zwei der untersuchten Exemplare, welche äusserlich dem Stadium X zugeordnet werden müssen, ist der Verschluss bereits erfolgt. Der Schalensack verschliesst sich somit auch bei Loligo zwischen den Stadien X und XI. Die immer noch rechtwinklig zur Längsachse des Embryos SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 201 | stehende Schalendrüse hat noch Kreisform und zeigt ungefähr dieselben Ausmasse wie auf dem vorangehenden Stadium. Dies bedeutet, dass das Grôüssen-, ins- besondere das dorsoventrale Längenwachstum, noch nicht eingesetzt hat. Unter dem Drüsenepithel breitet sich eine relativ dünne Schicht reticulären Mesoderm- gewebes, welches von grossen Spalträumen durchsetzt ist, aus. Während das Gewebe des Schalensacks allgemein viel heller als die Epidermis erscheint, weisen die Zellen des primären Schalendrüsenepithels distal ein dunk- leres Band auf. Elektronenmikroskopische Untersuchungen müssten zeigen, ob es sich dabei um einen Mikrovillisaum handelt. — Der Übergang vom primären zum sekundären Schalendrüsenepithel vollzieht sich ähnlich wie bei Sepia durch Umbiegen des Epithels, wobei die Zellachsenverlängerungen Radien des Kreis- bogens entsprechen. Gleichzeitig ist eine sehr markante Verminderung der Zell- hôhe festzustellen. Aus dem hohen, schlanken Zylinderepithel wird nach dem Umschlagsgebiet ein kubisches mit kugeligen bis breit-ovalen Zellkernen von 6 X 6,5u bis 5 X 10u, welche die Zellen fast vollständig ausfüllen. Im dorsalen, durch starkes Streckungswachstum gekennzeichneten Abschnitt werden diese Formen allerdings schon wenige Zellbreiten nach dem Umbiegen durch sehr Janggestreckte, flache Zellen mit lang-ovalen Kernen von 4 X 12 abgelôst. An den Porusrändern findet sich ein scharfer Übergang vom flachen sekundären Epithel in die hochprismatischen Epidermiszellen. Vor allem im dorsalen Rand- abschnitt entsteht durch Schräglage der Zellen der Eindruck, als wären die Zellen des sekundären Epithels durch eine ,,Drehung um 90°“ aus den Epidermis- zellen hervorgegangen. Stadium XI bringt einige entscheidende Veränderungen mit sich. Nachdem sich der Schalensack nun vollständig geschlossen hat, beginnt er sich zu ver- grôssern. Während seine Breite nur um ca. 12% zunahm, erfuhr seine dorso- ventrale Länge eine Zunahme von fast 35%. Figur 12 zeigt, dass dabei der Haupt- anteil auf das in dorsaler Richtung auswachsende Bildungsgewebe der freien Rhachis entfällt. Die cephale Spitze hat dabei annähernd die Anlage der Stellar- ganglien erreicht. Durch den extremen Wachstumsschub der mundseitigen Scha- lendrüsen- und damit auch der zugehôrigen Mantelpartie hat sich der Winkel zwischen Schalensack und Kôrperhauptachse auf ca. 60° verringert. Es ergibt sich somit parallel zum einsetzenden Längenwachstum eine charakteristische Lage- veränderung der Schalendrüse. — Zwischen Epidermis und sekundärem Drüsen- epithel finden sich 2—3 Lagen sehr lockeren Mesoderms. Unter dem medianen Schenkel des Hoyle’schen Organs, welches topographisch der Porusverschlussnaht entspricht, wird allerdings die Hauptmasse des mesodermalen Gewebes bis auf eine einzige Zell-Lage durch die sehr hohen, schlanken Hoyle’schen Drüsenzellen verdrängt. Das primäre Schalendrüsenepithel besteht im dorsalen Drittel aus einem hochprismatischen Epithel von ca. 181 Hôhe. Ventralwärts geht es allmählich 202 PAUL EMANUEL SPIESS in ein kubisches von 5—6u Hôhe über. Die Zellkerne liegen meist basal und messen im hochzelligen Bereich ca. 10,5 X Su. Das übrige Primärepithel enthält Kerne von sehr unterschiedlicher Gestalt und Grüsse. — Das sekundäre Schalen- drüsenepithel hat den Aspekt eines flachen Plattenepithels angenommen. Mit ca. 3 1ist es ventralwärts vom Porus am hôchsten. Im dorsalen Abschnitt, nament- XI XI FIG. 12. Konzentrische Flächenprojektion der Schalendrüse von Loligo vulgaris auf den Stadien IX, XI und XIII. Man beachte das gesteigerte Längenwachstum der cephalen Partie. lich in unmittelbarer Nähe des früheren Porus, besteht es nur noch aus einem dünnen Plasmahäutchen mit sehr weit auseinander liegenden, äusserst flachen Kernen von weniger als 34 Dicke. An der Porusverwachsungsstelle, die von wenigen grôsseren kubischen Zellen mit kugeligen Kernen markiert wird, stehen sekundäres Drüsenepithel und Epidermis noch ohne Vermittlung von Mesoderm in direktem Kontakt. — Die Mitosehäufigkeit im Schalensackgewebe ist nicht besonders gross. Zellteilungsfiguren finden sich vor allem im hochzelligen pri- mären und dem darüber liegenden sekundären Epithel, was bedeutet, dass das | SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 203 | | Auswachsen der Rhachistasche vor allem auf Zellvermehrung und nicht so sehr | auf Streckungswachstum beruht. — Im ganzen Schalensack kônnen noch keine |. Spuren einer Sekretionstätigkeit beobachtet werden. Auf Stadium XII erreicht die cephale Kante der Schalendrüse nahezu den | dorsalen Mantelrand. Im auf Schnitten artificiell grossen Schalensacklumen lässt | sich ein dünnes, zartes Häutchen beobachten. Die Sekretionsaktivität hat damit | eingesetzt. Fast unter dem ganzen Schalensack breitet sich nun der Sinus posterior | aus. Lediglich cephal unter dem hochzelligen Epitheldrittel schliesst ein lockeres | Mesodermlager an. Im Gegensatz zu Sepia, Wo stets zwischen dem Sinus posterior | und dem primären Drüsenepithel eine dünne Mesodermschicht verläuft, fehlt diese bei Loligo grôsstenteils. | Im primären Schalendrüsenepithel lassen sich bereits die verschiedenen Bil- dungszonen der Gladiushauptteile unterscheiden: A. Vom cephalen Ende zieht sich ein ca. 1504 langer und 120—130u breiter Epithelstreifen mit median 20—22 4 hohen, schlanken Zellen in caudaler Richtung. Die ca. 14,5 X 5 grossen hoch-ovalen Zellkerne liegen in der basalen | Zellhälfte. Es handelt sich hier um das Bildungsgewebe der freien Rhachis. Das sekundäre Schalendrüsenepithel über der Region A verdient besondere Beachtung, besteht es doch nicht wie im übrigen Schalensack aus flachkernigen Plattenzellen, sondern aus quaderfôrmigen Zellen von ca. 641 Hôhe, welche kugelige Kerne besitzen. B. Daran schliesst eine Übergangszone an, die unter dem cephalen Ende des medianen Schenkels vom Hoyle’schen Organ liegt. . C. Caudal davon breitet sich ein 230—250 4 langer Epithelabschnitt aus, welcher im medianen Drittel aus den mit 5—64u niedrigsten Zellen mit relativ kleinen kugeligen bis ovoiden Kernen besteht. Oft enthält diese Epithelpartie noch grôssere vakuolôse Gebilde mit ausgefälltem granulärem Inhalt. In jenen Zellen sind die Kerne meist stark gegen die Basis verlagert. Lateral dieses Mittelstreifens nehmen die Zellen und Kerne etwas an Grôsse zu. Zugleich wirkt das Epithel dort heller als median. — Dieser ganze Epithelbereich C ist für die Sekretion des Bannenterts, d.h. der inneren. Rhachis und der Seitenflügelplatten verantwortlich. D. Längs des caudalen Randes fällt ein ca. 40 u breiter, distal gegen ventral umgeschlagener Epithelstreifen mit leicht hôheren (8—10u) Zellen und hoch- ovalen Zellkernen auf. Deutlich ist auf Sagittalschnitten an dieser Stelle der Ansatz der ventralen Mantelmuskulatur zu erkennen. Bei der Betrachtung dieser typischen Muskelinsertion drängt sich unwillkürlich der Vergleich mit dem Ventralfortsatz von Sepia auf. Der von diesem Schalensackteil gebildete Gladiusabschnitt ist als Conusteil zu bezeichnen (vgl. weiter unten). 204 PAUL EMANUEL SPIESS Wie das Schema in Figur 12 zeigt, ist auf Stadium XIII die Rhachistasche noch weiter gegen cephal ausgewachsen. Im Lumen dieses schwach konvex gewôülbten Schalensackteils ist bereits ein massives Schalenhäutchen zu erkennen. Auch der ganze Fahnenteil des Schalensacks hat sich merklich verlängert und verbreitert. Am lateralen Rand des primären Epithels finden sich dort Zellen von ähnlichem Aussehen wie im Epithel der Rhachistasche. Die mediane Partie enthält noch stärker gestreckte, niedrigere Zellen als auf Stadium XII. Sowohl Cytoplasma als auch Kerne färben sich dort dunkler an als im übrigen primären Drüsenepithel. Während der Fahnenteil median ein noch schwach ausgebildetes Sekrethäutchen besitzt, zeigt sich gegen lateral eine kräftigere Lamelle. — Das sekundäre Schalendrüsenepithel besteht aus sehr niedrigen, flach ausgezogenen Zellen mit flachen, scheibenfôrmigen Kernen. Lediglich im Randgebiet über dem hochzelligen Bereich des primären Epithels und in der Rhachistasche ist es kräfti- ger entwickelt. Seine Dicke beträgt dort ca. 3—3,5 u. Cytoplasma und Kerne sind in diesem Abschnitt aussergewühnlich schwach angefärbt. Auf Stadium XV beträgt die Totallänge der Schalendrüse 1200. Davon entfallen auf den Fahnenteil ca. 750 , der Rest auf die freie Rhachis. Im Quer- schnitt zeigt die Rhachistasche an ihrem cephalen Ende eine schwach konvexe Wôlbung, die in caudaler Richtung rasch zunimmt, so dass sie sehr bald enger ist als die Rundung des Mantels. Im caudalwärts anschliessenden Fahnenteil schwächt sich die Wôlbung wieder ab und folgt im breitesten Abschnitt ziemlich genau der Kôrperrundung bis weit über den halben Umfang. Das caudale Ende des Schalensacks umfasst die ganze hintere KGrperspitze, so dass es im Quer- schnitt als ein in sich geschlossener Ring erscheint (Abb. 7 f). Ansätze zu dieser Bildung sind bereits auf Stadium XIV feststellbar, doch 1st es sehr fraglich, ob zu jenem Zeitpunkt das Schalenhäutchen selbst ventral schon geschlossen ist. Bei genauer Betrachtung der Gladien von Adulttieren kann das geschlossene Hinter- ende nur noch als verschwindend kleiner Trichter beobachtet werden. Es ent- wickelt sich also in der postembryonalen Phase kaum mehr weiter und bleibt im Adultzustand nur als Rudiment erhalten. Form und Lage und der Ansatz der ventralen Mantelmuskulatur weisen darauf hin, dass es sich um das phylogene- tische Relikt des Conus handeln muss, welcher bei fossilen Formen noch vor- kommt (ROGER, 1952). Der Schalensack von Loligo ist auf seiner Dorsalfläche vollständig von Musku- latur bedeckt. Den grôssten Anteil steuert dabei die Mantelmuskulatur bei. Die Flossenmuskulatur setzt caudal direkt am Sekundärepithel des Schalensacks an, während sie in 1hrem cephalsten Abschnitt der pallialen Muskelschicht aufñliegt. Auf der Hôhe des Kiemengrundes inserieren die mächtigen Trichter- und Kopf- retraktoren am peripheren Fahnenteil des Schalensacks, und zwar mit ihrer Hauptportion auf seiner Ventralseite. Nur wenige Fasern greifen auf die Dorsal- fläche über (vgl. dazu Abb. 8e). — Unter der Fahnenpartie der Schalendrüse SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 205 | breitet sich eine schwache, langfaserige Mesodermschicht aus, an welche ventral der innere Dottersack grenzt. Vom cephalen Ende her folgt, eingebettet in eine | dünne Schicht mesodermalen Gewebes, ein kleines Blutgefäss der Ventralseite der Rhachistasche. Caudal vom Ende der dorsalen Mantelhôhle verzweigt es sich rechtwinklig und verschwindet so aus der Umgebung des Schalendrüsengewebes. Die detaillierte Beschreibung der einzelnen Schalensackabschnitte erfolgt wiederum nach der Einteilung von Stadium XII (vgl. pag. 203 ff.). Man vergleiche | dazu die Abbildungen 8 a—d: A. Die freie Rhachis ist sehr massiv und dick. Auch längs ihres Randes | weist sie noch eine beachtliche Stärke auf. Das Phasenkontrastmikroskop enthüllt ihre geschichtete Bauweise. — Median ist das primäre Schalendrüsenepithel mit 16—17 y hohen Zellen ausgestattet, welche gegen den Rand hin um ca. 411 nied- riger werden. Die Zellkerne sind gross und hoch-oval. Das sekundäre Drüsen- epithel ist mit weniger als 34 Dicke sehr flach; lediglich peripher geht es in kubische Zellen von 5 4 Hôhe über. Median über der Rhachistasche, unmittelbar dem Sekundärepithel aufliegend, lässt sich eine Konzentration von intensiv _ angefärbten kleineren Mesodermzellkernen beobachten. Sie folgen dem Schalen- sack leistenartig von cephal bis in die Nähe der Stellarganglien. Später werden an dieser Längsleiste ein Teil der Fasern der pallialen Ringmuskulatur ansetzen (vgl. dazu Abb. 8 f). B. Die Übergangszone, welche von der Rhachistasche zum Fahnenteil des Schalensacks überleitet, liegt — wie übrigens auch im Adulttier — auf der Hôhe der Stellarganglien. Sie zeichnet sich durch die mit 4,5—5 4 dickste Stelle des Rhachiskiels aus. Hier ist nur noch der Rand des Primärepithels hochzellig. Der gesamte Mittelteil besteht aus nur 411 hohem Gewebe. C. Im Fahnenteil ist die Stärke der Rhachisrinne wieder geringer als in der Übergangszone. Sie ist ca. 110 u breit und weist eine stärkere Krümmung als die dünnen Seitenflügelplatten auf. Leichte Knickstellen markieren die Grenze zwischen Seitenflügel und innerer Rhachis. — Median ist das primäre Epithel sehr niedrig und enthält flache, scheibenfôrmige Kerne. Die an dieser Stelle stark positiv ausfallende PAS-Reaktion deutet auf eine intensive Sekretionsaktivität hin. Die Peripherie der Seitenflügelpartie wird von hochprismatischen Zellen ähnlich jenen des Epithelabschnitts À eingesäumt. Meist sind diese bis zu 45° gegen die Kôrpermediane geneigt. Die Zellkôpfe sind wie auch im Epithel der freien Rhachis- region pflastersteinartig bombiert, so dass die Zelloberfläche im Schnitt ein gewelltes Aussehen erhält. Gegen das caudale Ende des Schalensacks verliert aber auch das primäre Epithel an der Peripherie seine hochprismatische Form und nimmt kubische Gestalt an. 206 PAUL EMMANUEL SPIESS D. Im caudalsten Schalensackabschnitt, dem Conusteil, umfasst nun auch das allerdings noch sehr zarte Schalenhäutchen das ganze Kôrperhinterende. Das sezernierende Epithel besteht hier aus kubischen bis langgestreckten nied- rigen Zellen. Der Schalensack von Stadium XIX zeigt keine wesentlichen Neuerungen mehr. Über der cephalen Partie hat sich die auf Stadium XV beschriebene Meso- dermkern-Gruppierung zu einer eigentlichen Bindegewebsleiste entwickelt: Während im vordersten Abschnitt Mesodermkerne in engem Verband fast über der ganzen Breite der Rhachistasche zu sehen sind, finden sich caudal davon nur noch über der Medianen wenige eng zusammengedrängte Kerne (Abb. 8 f). Im Querschnitt lässt sich an dieser Stelle deutlich eine Einschnürung im Muskel- mantel erkennen, wobei der Hauptteil der Muskelfasern an der medianen Binde- gewebsleiste direkt und der Rest in einem flachen Winkel an der ganzen dorsalen Schalensackfläche ansetzt. Diese mediane ,, Verankerungsleiste“ läuft kurz hinter dem Gebiet der Stellarganglien aus. Von dort an inserieren sämtliche Muskel- fasern direkt an der Dorsalseite des Schalensack-Fahnenteils. Die Mediane, dorsal über dem sekundären Schalensackepithel, bleibt dann frei von pallialer Musku- latur, indem dort das Sekundärepithel unmittelbar mit dem Kürperintegument in Kontakt steht (vgl. Abb. 8 e). 7. OCTOPUS VULGARIS 7.1. Übersicht über die embryonale Schalendrüsenentwicklung Die Entwicklung des Schalendrüsenkomplexes ist bei Octopus im Vergleich mit den untersuchten zehnarmigen Tintenfischen infolge der Uniformität des Drüsengewebes verhältnismässig einfach. Während der Embryonalperiode lassen sich zwei verschiedene, zeitlich sich überschneidende Phasen unterscheiden: Vom Beginn der Entwicklung bis gegen Stadium XV durchläuft die Schalendrüse eine Phase der topographischen und histologischen Differenzierung. Gleichzeitig setzt ungefähr auf Stadium VIII das Grôssenwachstum der Anlage ein, welches bis weit über das Ende der Embryonalzeit hinaus andauert. Wie bei Sepia und Loligo muss das Gebiet der Zentrallücke beim frühen Embryo von Octopus als prospektive Schalendrüsenanlage angesehen werden. Viel früher als bei Loligo und Sepia beginnt sich die durch ein hochzelliges Epithel ausgezeichnete, auf dem Keim meist vom animalen Pol leicht ventralwärts ver- schobene Anlage zu invaginieren. Dabei schiebt sich die künftige Epidermis vom Rand der Zentrallücke her über die äusseren Flanken der randständigen Schalen- drüsenzellen. Durch diese Überwachsung werden die Zellen der ganzen Anlage SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 207 apikal zusammengedrängt, während basal speziell auf die Randzellen Zugkräfte ausgeübt werden. Dies hat schliesslich zur Folge, dass sich die Schalendrüsenränder gegen die Oberfläche des Keims konkav aufwôlben. Mit zunehmender Auf- wôlbung nähern sich die Porusränder und verwachsen schliesslich miteinander. cpphal Mit dem Verschluss des Drüsenporus setzt das Längenwachstum ein. Die Schalendrüsenanlage beginnt schlauchartig gegen lateral auszuwachsen. Dabei lässt sich sehr bald andeutungsweise eine Zweiteilung des Lumens erkennen, indem sich die mediane Partie zuneh- mend verengt, bis eine vollständige Abtrennung der Lumina der links- und rechtsseitigen Drüsenhälfte erfolgt. Gleichzeitig verlängern sich die beiden Schalensackhälften sehr rasch in lateraler Richtung, wobei sie in eine cha- rakteristische, später im Detail zu beschreibende Bezie- hung zum Blutkreislaufsystem treten. Im Moment der vollständigen medianen Trennung sind auch bereits sämtliche Drüsenabschnitte angelegt. Nachher folgt nur noch Längenwachstum, welches ungefähr proportional zum allgemeinen Wachstum des Tierkôrpers verläuft. 7.2. Frühentwicklung Im Innern des Schalensacks wird schon sehr früh à doi lockeres Sekretmaterial abgelagert, welches sich rasch zu FIG. 13. zwei stäbchenfôrmigen Gebilden verdichtet, die den im Schalenrudiment eines Adulttier auffindbaren Chitinstäben sehr ähnlich sehen. A GR ESA Im Laufe der allgemeinen Wachstumsperiode werden diese durch Apposition von weiterem Sekret vergrôssert und verdickt. Bereits zwischen den Stadien II und III unterscheidet sich das Gewebe der Zentrallücke deutlich vom übrigen Ektoderm. Seine Zellen sind hôher und schlanker und mit grôsseren kugeligen Kernen ausgestattet, welche meist gegen das apikale Zelldrittel verlagert sind. Der Übergang in normale Ektodermzellen am Rand der Anlage erfolgt noch fliessend und ohne klare Grenze. Auf Stadium III ist das Gewebe der Zentrallücke vom übrigen Ektoderm scharf abgegrenzt (Abb. 9 a). Die hochprismatischen, hellen Zellen, welche gegen den Rand der Anlage wenig kürzer werden, setzen sich ohne Übergang direkt in die niedrigen Ektodermzellen fort. Im Gegensatz zu den meist etwas verschwom- menen Zellgrenzen im normalen Gewebe des äusseren Keimblattes lassen sich die Zellgrenzen klar erkennen. Die kugeligen bis hoch-ovalen Kerne sind ca. 9 X 7,5u gross und liegen meist in der Zellmitte. Nur vereinzelt sind sie 208 PAUL EMANUEL SPIESS gegen die Zellbasis verlagert. In der Nähe der Kerne lassen sich häufig helle : vakuolôüse Differenzierungen erkennen. — Das Dotterepithel ist direkt unter der : Zentrallücke frei von Kernen; hingegen lässt sich unter dem Randgebiet der Anlage die grôsste Kerndichte der ganzen Dottermembran feststellen. Der : Induktionstheorie von ARNOLD (1965) entsprechend liegt die Vermutung nahe, dass dieses Phänomen mit der unmittelbar bevorstehenden Invagination des prospektiven Schalendrüsenepithels zusammenhängt. 7.3. Morphogenese des Schalensacks Auf Stadium IV beträgt die Fläche der Zentrallücke des Keims nur noch 25—30 % der Fläche, welche sie auf dem vorangehenden Stadium beansprucht hat. — Während die Zellen im Anlagezentrum rechtwinklig auf der dünnen Basal- membran stehen, nimmt ihre Einwärtsneigung gegen den Rand progressiv zu. Die Zellbreite an der Basis ist damit grôsser als apikal. Der besonders grosse Neigungswinkel der randständigen Zellen hat zur Folge, dass diese auf ihrer äusseren Flanke durch die gegen den Mittelpunkt der Zentrallücke vorwachsende Epidermis überdeckt werden. Die dadurch bedingte Porusverkleinerung darf als Indiz für die beginnende Invagination der Schalendrüsenanlage gewertet werden. ! Die eigentliche Schalendrüsenentwicklung hat somit nach unseren eingangs festgelegten Gesichtspunkten (S. 173) eben eingesetzt. — Die Zellen des Drüsen- epithels sind 18—25u hoch, die der Epidermis vergleichsweise maximal 104. Cytoplasma und Kerne zeigen bei allen angewandten Färbemethoden einen viel helleren Farbton als beim umliegenden Gewebe. Ausserdem reagiert das grobfädige Cytoplasma stark PAS-positiv. Einzelne Zellen weisen zusätzlich grôbere PAS- positive granuläre Partikel auf. Die Kerne, welche jetzt vorwiegend basal liegen, sind von kugeliger Gestalt und haben Durchmesser von 6,5—7 u. Sie sind damit ungefähr gleich gross wie die Epidermiskerne und enthalten wie diese mehrere Nucleoli (meist zwei). Direkt über den Kernen kônnen häufig Vakuolen beo- bachtet werden. Vereinzelt sind am distalen Epithelrand grossvolumige mito- tisierende Zellen zu finden; sie scheinen jedoch seltener zu sein als in der Um- gebung des Drüsenepithels. — Unter der Schalendrüse und im unmittelbar benachbarten Raum treten im Dotterepithel häufiger als unter dem übrigen Keimgewebe grosse Zellkerne mit riesigen Nucleoli auf. Die beginnende Invagination und Überwachsung des hochzelligen Ektoderm- bezirks im Zentrum des Keims ist im Stadium V (Abb. 9 b) deutlich sichtbar. Die den Porusrand bildenden Epidermiszellen liegen vollständig über den stark geneigten Seitenflächen der randständigen Schalendrüsenzellen. Gegen das Porus- zentrum zu weisen sie keilfôrmig vorwachsende Plasmaausläufer auf. — Auf den gegen apikal verjüngten hohen, schlanken Drüsenzellen lässt sich eine diffuse, PAS-positive Substanz feststellen, welche auch in den folgenden Stadien deutlich SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 209 in Erscheinung tritt. Da sie sich in ihrer Konsistenz von der stellenweise in der Umgebung des Keims zu findenden ausgefällten perivitellinen Flüssigkeit unter- scheidet, muss es sich um eine Art ,,verfrühter” Sekretionstätigkeit des Schalen- |. drüsengewebes handeln. Inwiefern diese Substanz mit dem eigentlichen Schalen- drüsensekret identisch ist, muss offen bleiben. — Mitosezellen treten auch hier im Drüsenepithel auf. Die Tatsache, dass sie bei verschiedenen Keimen gleicher Entwicklungsstufe in sehr unterschiedlicher Zahl anzutreffen sind, kônnte be- deuten, dass sie schubweise auftreten. Auf Stadium VI wird der Verschlussvorgang eingeleitet; dabei wôlben sich die Schalendrüsenränder stark auf, während gleichzeitig die randständigen Epi- dermiszellen über die Oberfläche des Drüsenepithels vordringen. Durch das : Vorwachsen der Ränder und durch Absenken des Drüsenzentrums bildet sich ein gegen aussen noch offener Raum, das künftige Schalendrüsenlumen. Auch die spätere Paarigkeit der Drüse wird bereits andeutungsweise erkennbar: einerseits durch laterale Verbreiterung der Anlage auf nahezu das Doppelte der dorso- ventralen Ausdehnung und anderseits durch stärkere Vertiefung der lateralen Partien des abgesenkten Drüsenteils; dies ist vor allem auf Frontalschnitten sicht- bar. Unter der Schalendrüsenanlage ist noch kein mesodermales Gewebe ein- gewandert. Im unmittelbar mit dem Drüsengewebe in Kontakt stehenden Ab- schnitt des Dotterepithels zeigt sich noch immer eine auffällige Konzentration von Zellkernen. Das aus hochprismatischen Zellen bestehende Schalendrüsenepithel weist eine Dicke von 19—21 y auf, wobei die dickste Stelle im Drüsenzentrum zu finden ist. Die Zellgrenzen sind nicht mehr so klar ersichtlich wie in den Frühstadien. Das sich deutlich vom übrigen Blastoderm unterscheidende helle, und in der Hämalaunfärbung leicht rôtliche Cytoplasma hat besonders im distalen Zell- bereich einen groben, fädig-strähnigen Aspekt. Im distalen Zelldrittel finden sich häufñig rôtliches granuläres Material und Flüssigkeitsvakuolen mit rôtlich ge- färbtem Inhalt. Über der Epitheloberfläche lässt sich gleichgeartete Substanz beobachten, welche ziemlich eindeutig auf Sekretion schliessen lässt. Die hellen, kugeligen Zellkerne mit meist zwei Nucleoli liegen fast ausnahmslos in der Nähe der Epithelbasis. Da Mitosefiguren selten sind, kann nur vermutet werden, dass die Teilungsebenen auch bei Octopus stets senkrecht zur Epitheloberfiäche stehen, und auf diese Weïse die Einschichtigkeit des Schalendrüsengewebes gewahrt wird. Stadium VII. Der Schalenporus ist am Verwachsen. Zugleich wird das Drüsenepithel weiter in die Tiefe versenkt. Als Folge davon biegt es sich stark konkav auf, so dass die Längsachsen der Drüsenzellen auf einen Punkt weisen, welcher sich etwa im Zentrum der Porusôffnung befindet. Das im Frontalschnitt nun eindeutig als paarig zu erkennende Lumen ist mit einer fädigen Sekretmasse angefüllt. Im medianen Sagittalschnitt erscheint es als kreisrundes Säckchen mit einer schmalen apikalen Offnung. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 14 210 PAUL EMANUEL SPIESS Stadium VIII Zeigt einen vollständig verschlossenen Schalensack. Im Gegensatz zu NAEF (1928), der sich nur auf die Aussenmorphologie stützt, ist kein offener Porus mehr vorhanden. Offensichtlich hat NAEF die scharfe Ein- buchtung in der Mitte der Mantelanlage als vermeintliche Offnung des Schalen- sacks angesehen. Die totale Länge des Schalensacklumens beträgt ca. 75u, während es im Sagittalschnitt nur ca. 12 X 21 u misst. Ganz an den lateralen Enden ist es noch etwas flacher, dafür aber breiter. Median hat sich der Schalensack noch nicht klar vom epidermalen Gewebe getrennt. Die wenigen apikalen Zellen an der Ver- schluss-Stelle kôünnten somit der Lage nach sowohl der in dieser Region zwei- reihigen Epidermis als auch dem Schalendrüsengewebe angehôren. Für eine Zugehôrigkeit zur Epidermis sprechen Form und Grôsse der Zellkerne und ihre keineswegs basale Lage. Die letzte ,Lücke‘‘ im Schalendrüsengewebe muss daher nachträglich noch geschlossen werden. Dies kônnte entweder durch Unterwachsen der Epidermis durch einige Drüsenzellen oder mit grôsserer Wahrscheinlichkeit durch Umdifferenzierung der apikalen Zellen zu Drüsenzellen unter gleich- zeitigem Nachwachsen der Epidermis erfolgen. — Im Lumen des Schalensäckchens finden sich neben lockerem Sekret auch noch vereinzelt kompaktere basophile Kôrper von rundlicher Form. Vermutlich handelt es sich dabei um degeneratives Kernmaterial unbekannter Herkunft. Die immer noch schlanken Drüsenzellen des Schalensäckchens zeigen gegen- über dem übrigen Ektoderm keine solch ausgeprägten Helligkeitsunterschiede in der Anfärbung wie in den Frühstadien. Ihre Zellkerne liegen zwar immer noch in der Nähe der Zellbasis, weisen jedoch neben der bisherigen Kugelgestalt auch flachere Formen auf. Stadium I1X-X zeigt eine bedeutende Grôüssenzunahme des schlauchartigen Schalensäckchens in lateraler Richtung (Fig. 14). Dessen zentral-medialer Teil grenzt zwischen den flachen Wülsten der transitorischen Flossenanlagen noch direkt an die Epidermis (Abb. 9 c), während die distalen Abschnitte das meso- dermale Gewebe unterwachsen haben. Die lateralen Schlauchenden werden so durch mindestens drei Mesodermschichten von der Epidermis getrennt (Abb. 9 d). Die Unterseite des Schalensacks grenzt bis an seine äussersten Enden direkt an das Dotterepithel. — Die Lumina der beiden Schalendrüsenhälften kommunizieren noch; die Anlage ist damit noch nicht vollständig paarig. Im durchschnittlich ca. 20 breiten und 10 hohen Drüsenlumen lassen sich wie schon auf früheren Stadien vereinzelte pyknotische Zellkerne, die von granulôsen rôtlichen Material- klumpen umgeben sind, beobachten. Es scheint, dass neben dem Sekretmaterial auch degenerierende Zellen in die künftigen Schalenstäbchen integriert werden (vgl. APPELLÔOF, 1892). Das einschichtige Drüsenepithel besteht nicht mehr aus einheitlichen Zellen; es lässt sich jedoch keine Unterteilung in ein primäres und ein sekundäres Schalen- SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 2414 drüsenepithel wie bei den zehnarmigen Tintenfischen vornehmen. In den gegen | die Dottermasse und die Epidermis gerichteten Epithelpartien finden sich breite, niedrige Zellformen mit breit-ovalen Kernen. Die dorsal- und ventralwärts orientierten Seitenwände des Schalensäckchens bestehen aus 12—14u hohen, schlanken Zellen mit hoch-ovalen Kernen. Die Dimensionen der Zellkerne sind trotz der unterschiedlichen Lage mit 3,54 in der einen und 7—8 y in der andern FiG. 14. Octopus vulgaris, Stadium IX-X. Rekonstruktion mit Schalendrüse. (Dorsalansicht). Richtung gleich. Neben diesen Extremformen kommen alle môglichen Über- gangsstufen vor. Hin und wieder enthält das Schalendrüsenepithel auch dege- nerative Elemente, die damit das Erscheinen von pyknotischem Material im Drüsenlumen erklären kônnten. Die im Cytoplasma oberhalb der Zellkerne auf- tretenden grossen vakuolôsen Räume mit schwach rot gefärbtem Inhalt, der schmale rôtliche Saum im distalen Epithelbereich und das kohärente, feinfaserige Sekretmaterial über den Zelloberflächen lassen auf eine erhôhte Sekretionstätigkeit schliessen. Verglichen mit Sepia ist jedoch die Sekretionsaktivität bei Octopus entsprechend den zu bildenden kleineren Schalenelementen gering. — Im Dotter- epithel unter der Schalendrüsenregion ist keine besonders auffällige Konzentration 212 PAUL EMANUEL SPIESS von Dotterepithelkernen mehr zu erkennen. Doch zeichnet sich der Dotter in diesem Gebiet wie schon auf früheren Stadien durch eine relativ tiefe Schicht feiner Dotterschollen aus. Vor dem Zwischen-Stadium X-XI wird in der Schalendrüsenanlage die Trennung in die zwei später voneinander unabhängigen Schalensackhälften ein- geleitet. Das Lumen des zentralen Abschnitts verengt sich stark, so dass es nun- mehr weniger als 31 Durchmesser aufweist. Auch das übrige Lumen erfährt eine schwache Verengung; es misst an seiner weitesten Stelle in der Nähe der lateralen Enden der Drüsenschläuche nur noch ca. 8 x 10. — Das Schalendrüseninnere enthält in den weitlumigen Abschnitten Sekretmaterial, während im später hin- fälligen verengten Zentralteil nur äusserst geringe Sekretspuren zu finden sind. — Mit Ausnahme der zentralen Partie sind nun die schlauchfôrmigen Schalensack- hälften ganz von Mesoderm überwachsen. Dies entspricht der definitiven Situa- tion, verlaufen doch die Schalenstäbchen im Adulttier fast auf ihrer ganzen Länge auf der Innenseite der pallialen Muskeldecke. Die median noch immer miteinander verbundenen Schalendrüsenhälften haben auf Stadium XII vollständig getrennte Lumina. Im Mittelstück des Schalensacks ist das vorher durchgehende Lumen auf einer kurzen, nur wenige Zellen breiten Stelle unterbrochen. Die beiden Drüsenabschnitte folgen ohne merkliche Krümmung in gerader Linie dem caudal eben erst verschmolzenen Sinus posterior (V. BOLETZKY, 1968) bis an dessen laterale Grenze. Zwischen Sinus posterior und der Schalendrüse ist eine dünne Schicht kompakten Mesoderms eingeschoben. Die länglichen Zellen und die relativ kleinen Kerne unterscheiden es deutlich vom übrigen pallialen Mesoderm. Es handelt sich dabei wahrscheinlich um die Anlage von Gefässwänden des embryonalen Blutkreislaufsystems. Über dem Schalensack breitet sich eine massive Schicht Mantelmesoderm aus, welche nur am Ort des früheren Porus über dem medianen Abschnitt in eine einzige Zellschicht übergeht. Da sich die Schalendrüsenzellen ausser dem leicht dichteren Cytoplasma und der regelmässigen Anordnung nicht mehr vom mesodermalen Gewebe unter- scheiden, ist die mittlere lumenlose Schalensackpartie im Querschnittsbild oft nur mit Mühe zu identifizieren. Die rekonstruktive Darstellung in Figur 15 gibt die topographischen Ver- hältnisse auf Stadium XIII wieder: In einem sanft geschwungenen Bogen folgt die Schalendrüse der caudalen Grenze des Sinus posterior, dessen Hälften nun vollständig miteinander verschmolzen sind (vgl. v. BOLETZKY, 1968). Sie zieht dabei ventral an den vom Sinus in die Mantellakunen führenden Rami superiores vorbei, indem sie diesen dicht anliegt. Diese Beziehung zwischen Blutkreislauf- system und Schalensack bleibt nach GRriMPE (1913) zeitlebens erhalten. Die distalen, keulenartig erweiterten Schalensackenden heben sich unmittelbar nach der Passage des Ramus superior in einem sehr flachen Winkel vom Sinus posterior SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 213 ab. Sie reichen bis auf die Hôhe der seitlichen Sinusbegrenzung oder überragen diese um ein Weniges. — Die beiden Schalendrüsenhälften sind noch immer median durch eine dünne Gewebebrücke miteinander verbunden. Der Ilumenlose Mittelteil hat sich aber beträchtlich ausgedehnt und umfasst jetzt eine Länge von ca. 40u. An diesen zentralen Abschnitt schliesst beidseits eine Zone mit einem engen, caudo-cephal abgeflachten Lumen an, welches sich schliesslich lateral des Ramus superior auf ca. 5 X 8 4 ausweitet. Es enthält einen mehr oder weniger kompakten Sekretstrang, dem vereinzelt unregelmässige Sekretsubstanz und degeneratives Zellmaterial anhafñften. FiG. 15. Octopus vulgaris. Beziehung des Schalensacks zum embryonalen Blutkreislaufsystem. Nach v. BOLETZKY (1968) verändert. a : Stadium XIII; b : Stadium XIV. Dorsalansichten. Die Zellen sind sämtlich radial gegen die Lumenmitte orientiert. Diejenigen der ventral- und dorsalwärtigen Drüsenflanken sind leicht hôher als jene der caudal- und cephalwärts gerichteten. Das Cytoplasma enthält unmittelbar über den basalen Zellkernen helle, vakuolôse Räume. Apikal zeigt das Epithel einen besonders in der Azanfärbung deutlichen Sekretsaum. Auch auf der ganzen Epi- theloberfläche breitet sich ein dünner Belag diffusen Sekretmaterials aus. Entscheidende Veränderungen bahnen sich auf Stadium XV an. Die beiden Drüsenschläuche nähern sich sowohl bezüglich ihrer topographischen Lage als auch ihrer geweblichen Differenzierung dem Schlüpfzustand. Die bis jetzt noch zusammenhängenden Schalendrüsenhälften beginnen sich median zu trennen. Die Verbindung ihrer proximalen Abschnitte ist äusserst schwach und besteht nur noch aus einigen wenigen aneinandergereihten Einzelzellen. Wir Kônnen daher Stadium XV als Beginn der paarigen Phase in der Schalendrüsenentwicklung charakterisieren. Über den Mechanismus des Auseinanderweichens kann nichts Genaueres ausgesagt werden; es besteht jedoch Grund zur Annahme, dass eine 214 PAUL EMANUEL SPIESS Streckung und nachträgliche Dedifferenzierung des Drüsenmittelteils daran beteiligt 1st. Die beiden allseitig von mesodermalem Gewebe umgebenen Schalensäcke verlaufen mit Ausnahme ihrer caudalen Anteile in den lateralen Mantelsepten, wobei sie weitgehend der Wôlbung des Muskelmantels folgen. Es kônnen folgende Abschnitte unterschieden werden (vgl. Abb. 10 a): A. Die caudalen Schalendrüsenenden enthalten etwa über den fünften Teil der gesamten Drüsenlänge kein erkennbares Lumen. Sie verlaufen im hin- teren Kürperende schräg gegen die Aussenfläche der pallialen Muskulatur, ohne sie jedoch ganz zu erreichen. Da sie in einem flachen Winkel gegen ventral von der Frontalebene wegführen, sind sie nie auf demselben Frontalschnitt wie die Haupt- stränge (Bezeichnungen siehe Fig. 13) der Drüsenschläuche zu finden. B. Von den Caudalenden bis in die Nähe der Durchbruchstellen des links- und rechtsseitigen Ramus superior durch die palliale Muskeldecke erstrecken sich die Hauptstränge der beiden symmetrischen Halbdrüsen. Sie weisen relativ enge Lumina auf, welche die Initialen der künftigen Schalenstäbchen beinhalten. Sie liegen in der Muskelschicht eingebettet, wobei sie deutlich gegen deren Innen- fläche verlagert sind. C. An der Stelle, wo der Ramus superior die Mantelmuskulatur durchstôsst, biegt der Schalensack scharf in dorso-lateraler Richtung gegen die Muskelaussen- seite um. Kurz nach der Passage des Ramus superior ist er wiederum in cephaler Richtung abgewinkelt. Im Gebiet zwischen diesen beiden Knickungen greifen die sehr massiven Kopf- und Trichterretraktoren an. Da an die entsprechende Partie der späteren Schalenstäbchen grosse Anforderungen bezüglich 1hrer sta- tischen Festigkeit gestellt werden, besitzt der Schalensack dort ein relativ weites Lumen mit einem kräftigen Sekretstrang im Innern. Auch beim adulten Tier sind die Chitinstäbe an dieser Stelle stark verdickt. D. Die cephalen Partien der Schalendrüsenhälften verlaufen von der zweiten, äusseren Biegung entlang der Aussenfläche der pallialen Muskulatur Richtung Kopf, wobei sie schwach gegen dorsal abgewinkelt sind. Sie enden auf der halben Strecke zwischen Ramus superior und caudalem Rand des Ganglion stellare. Die Lumina dieser Endzipfel sind ausserordentlich eng; auch bei den Schalenstäben der Adulttiere ist die betreffende Partie nicht besonders kräftig entwickelt. Das Epithel des ganzen Schalensackes ist bedeutend flacher geworden. Es besteht nun aus kubischen Zellen mit relativ grossen, hellen Kernen. Die Epithel- abflachung, die im Vergleich mit dem Längenwachstum der Anlage minimale Mitosehäufigkeit und die dadurch einigermassen konstante Zellzahl lassen den Schluss zu, dass bei der Vergrôsserung der Drüsenschläuche in erster Linie das SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 215 Streckungswachstum eine Rolle spielt. Die Substanzvermehrung durch Zellteilung scheint während der ganzen Embryonalperiode von untergeordneter Bedeutung Zu sein. Mit Stadium X VI verschwindet das Verbindungsstück der beiden Schalen- drüsenhälften vollständig. Die caudale Spitze des Drüsenlumens ist weiter gegen cephal zurückgewichen und ungefähr auf halber Strecke zwischen Ramus superior und der Ursprungsstelle des Schalendrüsenkomplexes zu finden. Die Zelldimensionen variieren je nach Drüsenabschnitt. Da die Zellgrenzen grôsstenteils nur sehr schlecht wahrnehmbar sind, sollen lediglich Epithelhôühe und Kerndimensionen angegeben werden. Caudal der Knickstellen beträgt die Zellhôhe durchschnittlich 5,5—6 u. Die Kerne haben meist länglich-ovale Form und messen ca. 4 X 8u. Daneben kommen aber auch kugelige Formen von ca. 5,5 X 6u vor. Der englumige cephale Teil ist mit Zellen von 4—4,5 1 Hôhe ausgestattet. Die Kerne sind dort sämtlich von lang-ovaler Gestalt und gleicher Grôsse wie die entsprechenden im caudalen Epithelabschnitt. Häufig kônnen in diesem selbst extrem langgestreckte Zellkerne von bis zu 4,5 X 131 gemessen werden. Abbildung 10 b—e zeigt Querschnitte durch die Schalendrüsenregion von Stadium XVIII auf verschiedenen Niveaus. Da im Prinzip die verschiedenen Zonen den auf Stadium XV beschriebenen entsprechen, erübrigt sich eine detail- lierte Besprechung. Es sei jedoch noch auf einige interessante Details hingewiesen: Die caudalen Schalensackspitzen lassen sich etwas weniger weit als bei Sta- dium XV gegen das hintere Kôrperende verfolgen. Da sie nur allmählich spitz auslaufen, kann kaum genau angegeben werden, wie weit sie nach hinten reichen. — An den Insertionsstellen der Kopf- und Trichterretraktormuskeln ist im Drüsenlumen — wie Abbildung 10 d zeigt — ein ordentlich massiver Sekretstrang zu finden. Demnach wird hier bereits embryonal für eine Verstärkung der Veran- kerungselemente an der am stärksten beanspruchten Stelle gesorgt. — In dem auf die Aussenseite der pallialen Muskulatur übergreifenden cephalen Schalensack- stück — vor allem in der Nähe der äusseren Knickstellen — enthalten die Zell- kerne teilweise stärker basophiles Material als in den übrigen Drüsenteilen. Dies kônnte mit einer intensivierten RNS-Produktion im Hinblick auf eine grôssere Sekretionsaktivität zusammenhängen. PAUL EMMANUEL SPIESS 216 ‘JRHAIJAPSUOTISIH9SS 2)19819]S90) ‘UOI[P9IU9SIOJUN 93$2T JouyosiIqdeis0d0] yoreu of 9SSEUI[97Z ‘2qoMOSJei[[Ed WELL POSAU JoJun 181978] ‘MAPJUOSI UT SILUI9PIdA JIU [UIJU9Z HOESUSIEUIS *SY9ES -U9IEU9S S9P U2SUIEMSNY SO[I9]2"T ‘UISSOJUISI9A SNIO4 "SUNSUYIEMIIASNIOY I9P UUIS9Y ‘J9n9p9sue JaYSIIPEA 219]dS :SUSWNIHOESUSIEUIS Sep Sunpiig ‘UOTJ91Y49S 9]SIA ‘UOTJEUISEAUT apusuulISog ‘}19IZNP9I {4 JNe 2HONJIPIJU97Z I9P SUOEIA ‘PueIusxon] -[21u97 W9p Jajun [o4}1d2191J0 WI SUNUIUIESUPUIS ‘SIJ[OZUSOU ‘1ZU91598qP JIPUIS 9q9M9SU9HON]|P1JU97Z "U2P9IU9SIAJUN 24J9M90) U9BIIQN WIOA 9HONIIETIU9Z S14D5]n4 Snd0390O "S1110z -U9OU SJIPMIBSIOP puN -SIIPOIU SJIBMIEIIU9A :S[auJ1d 4 U9IPUIId S9P SUNJISIZUSISHIPIOA ‘lOlsJSOd snuIs S9p 9SEJUY SIP HOPSUSIJEU9S LP 1ajun ownvereds “28E]LWI9POSSIN IOUIS SUNISPUPM -UIA 9SNIPUSIEUSS JI9P J9JU) ‘UOIJEUISEAUT 19P UUIS94 ‘U9[9Z usu9osiqn} ‘U9SIUIOHSSO1S JIUU ‘poy}ido -19NJ0C W9p Jne JHOJIIP ‘SIJUOIUOSUIS 9YHONJIPIJU97 ‘SIUIOJU9IS;8 2Q9M90) SAJEUHI9PO)NA S1405]N4 O31]0T X-XI ‘U938E]LIIOPOSOIA] I9MZ SIq JSJUNIPC] ‘USSOJIN] SUNPU ‘SIUIOI-Z S[IJU9)SSOI8 “SIUI9PIdA Sje JouQOu [ouylidoussni S218WTIQ ‘IU8JSUOX OUR] U9NHOIUISPAUT J9P 9SSO1D) ‘JSU919A 9J[PJUSIPU9S XI IIA ‘JUOIU9SWI9F OSSI] auunp JAJUNIEC ‘WNIJUSZUIO SI WI UONPUISLAUT J9P UUIS9Y IIIA-IIA IA IA AI HI "SILUIOJUOIIS 24M90) SSJEUHISPOYAA HT II : WnIpD] spu1oyf0 ridaS ne SAdOL90 ANN O191/107T ‘VIdAS 144 DNNTAHOIMEINANASAQAONATVHOIS AAA ONNTTIALSAAANNAOAO AHOSTAVTIAAVL 8 217 SCHALENDRUSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN ‘uawOouJdNIyoS LI SIM SUNJIAIZUSIHIC pun orqde1s -Od0 JL ‘ueie} nz SIPUPJISJIOA UOIS JUUI39q 2SNIPUSIEUIS ‘INJPINASNIA Uojered 19p 98e[UY 2Ip USpuoyors -US]EU9S 91p u2SS0]SY91Nnp Sa1orodns IP 19P [E)SIC "JUSIU9SULI2POSAUI[9) -ULJN] 19Y91P JoJUN 9J}IUU9SqQY USIELIXOId 19p aurqeu -Snÿ JIU U9JJJPUHOPSUSIPUIS ‘JOlaJSOd snuIS s9p U9ZU9IS) U2]P19)ej J0P SUOH JNe U9zJIdSHosU9[Eu2S ‘luu91)98 SIPUPISI[OA U9JJIEUMHIESUIIEUIS 19P PUILUNT ‘18U919A Y1P]JS |PIPOU-[PIJU9Z USUIN[HOESUI[EUIS ‘159ço3ut SIPUPJSJIOA JILUPP SNIPE[O ‘(SNUOTD —) U9SSO[U9S93 UOIS UI [PIJU9A 9PU9SNIPE(D SAJEPNr? 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DISKUSSION UND VERGLEICH Die inneren Schalen sämtlicher recenter Dibranchiaten, selbst diejenigen der ursprünglichsten unter ihnen, müssen als durch Rudimentation aus einem ecto- cochleaten Urtyp hervorgegangen betrachtet werden. Die ursprünglich ge- | kammerte Aussenschale ist im Extremfall vollständig reduziert worden. Die mit | dem Verlust der Schutz- und Schwebeapparatur liierte fortschreitende Schalen- | reduktion ist anderseits durch den Ausbau eines hochspezialisierten Bewegungs- | apparates, des Muskelmantels, gekennzeichnet. — Die Tendenz zur Schalen- | reduktion kann anhand fossiler und recenter Cephalopoden belegt werden. Dabei sind vier verschiedene Reduktionsgrade zu beobachten: A. Gekammerte Ectocochlea als Schutz, mit hydrostatischer Wirkung. | — Hier wären als fossile Vertreter etwa die Belemniten zu nennen. Ihre Schale bestand aus einem gekammerten Teil, dem Phragmoconus, und einem gegen cephal vorragenden Proostracum. Teilweise wurde sie gegen aussen von einem ! Periostracum bedeckt, welches terminal mit einem grossen Rostrum versehen war. | Von den recenten Cephalopoden existiert nur noch eine einzige Gattung, Nautilus, | welche eine derart urtümliche Schale aufweist. | B. Gekammerte Endocochlea mit Stützfunktion und hydrostatischer Wirkung. — Solche Schalen tesitzen Spirula und Sepia, wobeï die erstere mit | ihrem ektocochlealen Caudalteil die Verbindung zu Nautilus andeuten dürfte. | C. Reduzierte Endocochlea ohne Kammerung, mit reiner Stütz- | funktion. — Solche Schalen sind bei der Mehrzahl der heute noch lebenden Arten | zu finden; so bei den Sepioliden, Teuthoiden, Vampyromorpha (PICKFORD, 1946) | und den meisten Octopoden. Interessante Übergangsformen zwischen einer | ungeteilten Schale und den beiden stabfôrmigen Rudimenten von Octopus und Eledone Zzeigen Cirroteuthis magna (ROBSON, 1932) mit einem sattelfôrmigen ! Schalenrest und Grimpoteuthis glacialis (ROBSON) mit zwei V-fôrmigen, caudal noch miteinander verbundenen Schalenstäbchen. Eine besondere Bedeutung kommt dem Fund von Palaeoctopus newboldi (WooDWARD, 1896, zit. nach NAEF, 1922) zu, der verschiedene Merkmale der zehnarmigen Tintenfische auf- weist: Es handelt sich dabei um eine fossile Octopodenform mit einer wahr- ! scheinlich gut entwickelten, leicht verkalkten inneren Schale, welche vermutlich | mit einem schwach ausgebildeten Rostrum versehen war. Dazu kommen die gut ausgebildeten Flossen, die ja bei den recenten Octopoden nur noch als phylo- genetische Reminiszens transitorisch während der Embryonalperiode in Er- scheinung treten. (Vgl. ROGER, 1952.) SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 219 D. Vollständiges Fehlen einer Schale. — Dies ist bei einigen Sepio- | liden (Rondeletiola und Jnioteuthis; NAEF, 1921) und einigen Octopoden (Argo- | nauta und Ocythoë; ROBSON, 1932) der Fall. Argonauta verzichtet zudem auch auf die Ausbildung eines Schalensacks; lediglich embryonal wird wie bei Octopus eine Schalendrüse angelegt. Diese wird jedoch lange vor dem Schlüpfen wieder zurückgebildet (APPELLOF, 1898; SACARRÀO, 1952 b). Von einem Urtypus, wie ihn etwa die Belemniten repräsentieren, muss man sich einerseits die Sepioliden und Teuthoiden und anderseits die Octopoden in getrennten Linien abgeleitet denken (MANGOLD und FIORONI, 1970). Dabei ist | die Sepia-Schale durch Unterdrückung des ventralen Phragmoconanteils und vollständige Rückbildung des Proostracums entstanden. Nach NAEF (1921-1928) erinnert lediglich die während der Embryonalentwicklung auftretende Parabol- form des cephalen Schildrandes an ein rudimentäres Proostracum. Bei Loligo | hingegen ist die Schale bis auf eine chitinôse Lamelle, den Gladius, reduziert. Nach NAEF und anderen Autoren entspricht die weit gegen cephal vorwachsende Rhachis einem stark verlängerten Proostracum. Vom Phragmocon ist nur noch ein kleiner Teil der Conusdecke übrig geblieben: Nur ganz zuäusserst am Cau- dalende lässt sich — bei älteren Embryonen sehr deutlich, beim Adulttier nur noch andeutungsweise — ein winziger trichterfôürmiger Rest des eigentlichen Conus erkennen. Betrachtet man die Ausgestaltung des schalenbildenden Epithels im Bereich der Gladiusfahne, ist man versucht, den äussersten Fahnenrand mit hochzelligem Bildungsgewebe der ,,Mittelplatte“ und den daran angrenzenden Teil mit niedrigem Drüsenepithel der ,,Innenplatte“ des Sepia-Schulps gleichzusetzen. Trotz einer solchen môglichen Übereinstimmung kann die Verschiedenheit der ausgebildeten, bzw. rudimentierten oder ganz unterdrückten Schalenteile bei Sepia und Loligo als zusätzlicher Hinweis dafür gelten, dass diese beiden Gattungen auf unterschiedlichen Deszendenzlinien liegen. Eine interessante Weiterentwicklung zeigt die Seitenlinie der Sepioliden. Bei diesen ist die Schale, sofern sie überhaupt ausgebildet wird, bis auf ein kleines, fadenfôrmiges Gebilde mit einer sehr schwachen blattartigen Erweiterung am spitz Zzulaufenden Caudalende reduziert (JATTA, 1896; NAEF, 1921). Nach letzterem Autor ist dieses Schalenrelikt als das allein übrig gebliebene Proostracum einer zehnarmigen Urform aufzufassen. Für die Deutung und Homologisierung der Octopus-Schalenreste sind Ver- gleichsformen wie Palaeoctopus newboldi wenig aufschlussreich. Immerhin darf bei der Betrachtung der Übergangsformen der Reihe Cirroteuthis — Grimpoteu- this — Octopus eine Homologisierung mit seitlichen Schalenelementen, z. B. von Sepia, nicht ausgeschlossen werden. Dass diese seitlich im Muskelmantel von Octopus verlaufenden Chitinstäbe wirklich ein den Schalenrudimenten anderer Cephalopoden homologes Gebilde darstellen, steht ausser Frage. Ihre topo- graphische Lage im Tier und die Tatsache, dass sie ebenfalls als Widerlager für 220 PAUL EMMANUEL SPIESS die Kopf- und Trichterretraktormuskulatur dienen, beweisen dies. Auch die Bildung der beiden Schalensackhälften aus seitlichen Ausläufern einer anfänglich einheitlichen, durch Ektoderminvagination entstandenen Schalendrüsenanlage bestätigt diese Ansicht. Schon LANKESTER (1875) hat die zentrale Einsenkung auf dem Octopus-Keim mit der Schalenfalte der decapoden Tintenfische homolo- gisiert. Das Studium der embryonalen Verhältnisse kann wenig zum Verständnis der | einzelnen Schalentypen bezüglich Homologien und regressiver Ausbildung | beitragen. Die Schalendrüse als Bildungszentrum des wichtigsten Conchiferen- merkmals stellt ontogenetisch das erste eindeutig festgelegte Organ dar. Bei allen drei Species, aber auch bei den Sepioliden (v. BOLETZKY, unverôffentl.), ist der Bildungsmodus für den Schalensack prinzipiell gleich: Ein eingesenktes Ekto- dermstück im Keimzentrum wird vom übrigen Ektoderm und anschliessend auch teilweise von mesodermalen Gewebsanteilen überwachsen, so dass sich über dem primär invaginierten Epithelabschnitt ein Hohlraum, das Schalensacklumen, bildet. Eine ähnliche Entstehungsweise ist vermutlich bei allen andern endococh- leaten Cephalopodenarten anzunehmen. Eine Delamination von Ektodermzellen { und ihre anschliessende Restitution zum geordneten Zellverband einer Schalen- ! drüsenanlage, wie es SACARRÂÀO (1950, 1952 b) für Tremoctopus und Argonauta | beschreibt, erscheint uns ziemlich unwahrscheinlich und bedarf erneuter Über- prüfung. Im Verlauf der Ontogenese der endocochleaten Typen wird also die Ent- wicklung der Aussenschale nicht mehr rekapituliert, was dem DaLco’schen Begriff der Ontomutation entspricht: Durch frühembryonale Abänderung des Entwicklungsablaufs entsteht ein neuer Tiertyp. Es sei betont, dass wir in den | Begriff nicht eine einzige, sondern eine ganze Reihe von Parallelmutationen ein- | schliessen, die von weiteren Anpassungen in anderen Organsystemen gefolgt | sind. Dass die Schalendrüse bei allen untersuchten Arten von Anfang an weit- gehend direkt auf den arttypischen Endzustand ausgerichtet ist, zeigt, dass onto- genetisch auch keine Rekapitulation komplexerer Innenschalen, etwa des Typs der Belemnitenschale, durchlaufen wird. Im Gegenteil: die Entwicklungsabänderung ! erfolgt direkt, wobei eine abgewandelte Adultform resultiert, die ohne Rekapitula- tion von Ahnenzuständen im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes (vgl. HAECKEL) auskommt. Beim Vergleich des Entwicklungsganges der drei zur Diskussion stehenden Arten fällt zunächst auf, dass die Ektoderminvagination bei den beiden zehnar- migen Vertretern auf einem späteren Stadium (um Stad. VII-VIIT) beginnt als bei Octopus (ca. Stad. IV). Während bei Sepia und Loligo, aber auch bei den Sepioliden (v. BOLETZKY, unverôffentl.), der Verschluss des Schalenporus zwischen den Stadien X und XI erfolgt, ist bei Octopus die Schalendrüse bereits auf Sta- SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 221 dium VIII verschlossen. Die topographische und gewebliche Ausdifferenzierung des schalenbildenden Drüsenorgans findet aber bei allen drei Species um Sta- dium XV ihren Abschluss. — Ein Vergleich mit Æ/edone cirrosa (FUCHS, un- verôftentl.) lässt sehr ähnliche Verhältnisse erkennen: Während mit einiger Sicherheit die Invagination um oder eventuell schon vor Stadium V beginnt, verschliesst sich der Schalensack wie bei Octopus um Stadium VIII. Es wäre natürlich wünschenswert, auch einen Vergleich mit Argonauta argo zu ziehen. Leider konnte dies wegen der grossen Schwierigkeit der Materialbeschaffung nicht realisiert werden. — Es ist môglich, dass das relativ frühe Erscheinen der Schalendrüsenanlage und die Zweiteiligkeit der Schalendrüse bei Octopus mit der Ausbildung des octopodentypischen Bewegungsapparates (Muskelmantel) und der für die Octopoden charakteristischen Formierung einer dorsalen Mantel- hôühle zusammenhäncgt. Bezüglich des Einsetzens des Wachstums der Anlage kann bei den drei untersuchten Arten eine weitgehende Übereinstimmung festgestellt werden: Bei Sepia und Loligo setzt das Flächenwachstum erst unmittelbar nach erfolgtem Porusverschluss ein; bei Octopus kann vor dem Verschlussmoment lediglich eine unbedeutende laterale Verbreiterung der Anlage bemerkt werden. Die Vergrôs- serung des Schalendrüsenkomplexes beginnt demnach jeweils immer erst nach dem _ Verwachsen der Porusôffnung. | Die Sekretionstätigkeit des Drüsengewebes setzt bei Sepia und Loligo über- einstimmend sofort nach dem Verschluss des Schalensackes ein; bei Octopus hingegen scheint eine Art ,,verfrühte“, bedeutungsmässig unklare, schwache Sekretion schon ab Stadium IV vorzukommen, zu einem Zeitpunkt also, wo die Schalendrüse sich eben erst zur Invagination anschickt. Môglicherweise kônnten biochemische Untersuchungen der Sekretmasse vor und nach dem Porus- verschluss weitere Aufschlüsse liefern. Eine Verstärkung der Sekretionsaktivität erfolgt aber auch bei Octopus erst nach dem Verwachsen der Porusränder. Auch die vorliegenden Untersuchungen bestätigen einmal mehr die systema- tische Sonderstellung der Octopoden. Neben der Ausbildung einer dorsalen Mantelhôühle und dem Verlust der Flossen wird diese Sonderstellung ebenfalls durch die verschiedenen signifikanten Abweichungen in der Schalendrüsen- entwicklung und den relativ einfachen Verschluss des Schalenporus (dorsoven- trales Zusammenziehen der vergleichsweise sehr kleinen Offnung) vollkommen gerechtfertigt. 10.1. ZUSAMMENFASSUNG — Die Entwicklung des Schalendrüsenkomplexes bei Sepia, Loligo und Octopus wird histologisch und morphologisch vergleichend dargestellt. — Die Schalenelemente aller untersuchten Species dienen als Verankerungs- 222 PAUL EMANUEL SPIESS stellen für die Kopf- und Trichterretraktormuskulatur und lassen diese Aufgabe schon auf mittleren embryonalen Stadien erkennen. Ausserdem ist der Sepia- Schulp seiner morphologischen Ausgestaltung nach ab Stadium XVI in der Lage, seine hydrostatische Funktion zu erfüllen. — Innerhalb der zehnarmigen Tintenfische { Sepia, Loligo, Sepioliden) kann eine weitgehende Uniformität in der Schalendrüsenentwicklung festgestellt werden. So stimmen der zeitliche Ablauf des Grôüssenwachstums der Anlage, die Stadien der beginnenden Invagination, des Porusverschlusses und des Erreichens der für die Embryonalperiode endgültigen Verhältnisse der Schalendrüse untereinander überein. Ebenso ist eine klare Unterscheidung eines primären und eines sekun- dären schalenbildenden Epithels anhand der charakteristischen Ausgestaltung môglich. — Bei Octopus tritt die Schalendrüsenanlage viel zeitiger (Stadium IV) auf als bei Sepia und Loligo. Die Verwachsung der Porusränder erfolgt ebenfalls früher ! (Stadium VIIT). Die für das Schlüpfstadium typischen Verhältnisse liegen jedoch ungefähr im gleichen Stadium der Gesamtentwicklung wie bei den zehnarmigen Cephalopoden vor. — Eine Unterscheidung von primärem und sekundärem Schalendrüsenepithel ist wegen der Form und der einheitlichen geweblichen Aus- gestaltung der Schalensäcke bei Octopus nicht môglich. — Bei allen drei untersuchten Arten unterscheiden sich die für die Abson- derung der einzelnen Schalenteile verantwortlichen Epithelbezirke durch ver- schiedenartige Ausdifferenzierung (S. 193 ff, 203 ff, 214 ff). 10.2. RÉSUMÉ — Le développement morphologique et histologique de la glande coquillière de Sepia officinalis, Loligo vulgaris et Octopus vulgaris est décrit. — Chez les trois espèces, la coquille sert à la fixation des muscles rétracteurs du complexe céphalique et de l’entonnoir. Chez Sepia officinalis, la structure de l'appareil hydrostatique du sépion se forme à partir du stade XVI (stades d’après NAEF). — Chez Sepia, Loligo et les Sepiolidés, le développement de la glande coquillière est identique en ce qui concerne les caractères suivants: croissance discontinue, périodique du sac coquillier; début de l’invagination du sac au stade VII-VIIT; soudure du pore au stade X-XI et organogénèse du sac coquillier achevée au stade XVIII. Il est possible de distinguer l’épithélium primaire de l’épithélium secondaire. — La glande coquillière d’Octopus se forme plus tôt que celle de Sepia et de Loligo. La fermeture du pore est également plus précoce; l’organogénèse s’achève cependant au même stade que chez les Décapodes. La structure simple des sacs SCHALENDRÜSENKOMPLEX BEI CEPHALOPODEN 223 coquilliers ne permet pas de distinguer l’épithélium primaire de l’épithélium secondaire. — Les aires épithéliales responsables de la formation des différentes parties de la coquille présentent une différenciation typique pour chaque espèce (pp. 193, 203, 214). 10.3. SUMMARY — The histological and morphological development of the shell gland complex of Sepia, Loligo and Octopus is described and compared. — The elements of the shell of the three investigated species serve as an attachment for the retractor muscles of the head and the funnel. This can be seen in the medium embryonic stages. From the morphological point of view the Sepia shell is able to execute its hydrostatic function beyond Naef”’s stage XVI. — The development of the shell gland of Sepia, Loligo and the Sepiolids coincides in fundamental points such as periods of growth of the anlage, stages of initiating invagination, occlusion of the shell sac and attaining of the situation which is typical for the end of the embryonic period. The primary and secondary | epithelium can be distinguished by reason of their characteristic development. — The rudiment of the shell gland of Octopus appears in an earlier stage (IV) than that of Sepia and Loligo. Also the fusion of the edges of the shell gland pore takes place earlier (st. VIIT). But the situation which is typical for the end of the embryonic period is achieved at nearly the same stage as in Sepia and Loligo. Because of the special shape and the histological uniformity of both halves of the shell sac it is impossible to distinguish between a primary and a secondary epithelium. — The epithelial areas responsible for the formation of the different parts of the shells are typically developed in every species (see pages 193 fF, 203 ff, 214 fF). NA LITERATUR APPELLÔF, À. 1892. Die Schalen von Sepia, Spirula und Nautilus. Studien über den Bau und das Wachstum. K. svenska Vetens. Akad. Handi. 25: 1-106. — 1898. Über das Vorkommen innerer Schalen bei den achtarmigen Cephalopoden (Octopoda). Bergens Mus. Aarbog 12: 4-15. ARNOLD, J. M. 1965. The inductive role of the yolk epithelium in the development of the squid, Loligo pealii (Lesueur). Biol. Bull. 129: 72-78. | BATHER, F. A. 1888 a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Ann. Mag. nat. Hist. 1: 298-310. — 1888 b. Professor Blake and shell-growth in Cephalopoda. Ann. Mag. nat. Hist. 1: 421-427. 224 PAUL EMANUEL SPIESS BLAKE, J. F. 1888. 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Part II. The Octopoda:. London. ROGER, J. 1952. Sous-classe des Dibranchiata (Owen 1836). — In: PIVETEAU, J. Traité de Paléontologie. T. II: 689-755. Paris. SACARRÂO, G. F. 1950. Sobre as primeiras fases da ontogénese de Tremoctopus violaceus Delle Chiaje. Arq. Mus. Bocage 20: 1-123. 1951. Notice on the embryonic shell sac of Octopus and Eledone. Arq. Mus. Bo- cage 22: 103-105. 1952 a. Remarques sur la régression de la coquille des Céphalopodes. — Aspects embryonnaires et évolutifs. Rev. Fac. Cienc. Lisboa 3: 155-162. 1952 b. Notice on the shell gland of Argonauta. Arq. Mus. Bocage 23: 35-37. SPALTEHOLZ, W. 1914. Über das Durchsichtigmachen von menschlichen und tierischen Präparaten und seine theoretischen Bedingungen nebst Anhang über Knochenfärbung. 2. Auf. Leipzig. STEGEMANN, H. 1961. Über die Skleroproteide der Mollusken. Naturwiss. 48: 501. 1963. Proteine (Conchogene) und Chtitin im Stützgewebe von Tintenfischen. Z. physiol. Chem. 331: 269-279. SVAMMERDAMM, J. 1738. Biblia Naturae, Bd. 2. Leyden. Ussow, M. 1874. Zoologisch-embryologische Untersuchungen. Arch. Naturgesch. 40: 329-372. VIALLETON, M. L. 1888. Recherches sur les premières phases du développement de la seiche (Sepia offcinalis). Ann. Sci. nat., Sér. Zool. 6: 165-280. Wirz, K. 1959. Etude biométrique du système nerveux des Céphalopodes. Bull. biol. 93: AA AT Au Bg BR cE Ch Cô DE DF Do ED'V Ek Ep FA Fa REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 78-117. 12. VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN Armanlage Ansatzstelle der Kopf- und Trichterretraktoren Augenanlage Blutgefäss Blutraum cephales Endstück des Schalenstabes Chromatophoren Côlom Dotterepithel Dornfortsatz, Rostrum Dotter ,;, Dotter“-Vakuole Ektoderm Epidermis Flossenanlage Fahne freie Rhachis Gabel Ganglion Gladius Hoyze’sches Organ Hauptstrang des Schalenstabes innere Rhachis Invaginationsstelle Kiemen KÔLLIKER’sche Organe Keimscheibe Ansatzstelle der Mantelmuskulatur Mitteldarmanlage Mantelhôhle (ventral und dorsal) Mantellakune Mantelmuskulatur Mantelseptum Mesoderm 226 PAUL EMANUEL SPIESS mZ migrierende Zellen SH Schalenhäutchen pE primäres Epithel Si Siphonalteil des Wulstes P£ Pfeiler Sp Sinus posterior pF perivitelline Flüssigkeit Ss Schalensack Pk Perikard St Septum Po Porus TR Trichterretraktor PV Porus-Verschlussnaht Vd Vorderdarmanlage Rs Ramus superior Vf Ventralfortsatz SD Schalendrüse Vw Ventralwandrudiment sE sekundäres Epithel des Phragmocons Se Sekret Wu Wulst SF Seitenflügel ZK.-*Zellkern SG Stellarganglion ZL Zentrallücke ABB. 1 a. Sepia officinalis, Stadium XIV-XV. Mantel über dem Schalenhäutchen erôffnet. (Vgr. 16 X). A88. 1bundc. Schalenhäutchen von Sepia offcinalis, Stadium XV. b: Dorsalansicht; c: Ventralansicht; deutlich sichtbar sind die Verkalkungsgrenze und die als helle Punkte erscheinenden Pfeiler der ersten Pfeilerschicht. (Vgr.: 50 X). ABB. 1 d. Sepia officinalis. Stadium XVI. Totalansicht. Durch das noch transparente Kôrperintegument ist der embryonale Schulp zu erkennen. (Ver: 16%). IUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS PLANCHE I ABB. 2 a. Sepia offcinalis. Stadium XVI. Schulp aus ventraler Richtung. | Deutlich ist das erste Septum über den mäandrig verlaufenden Pfeilern zu sehen. (Vgr.: 30 X).4 ABB. 2 b. Sepia ofñcinalis, Stadium XIX. Schulp am Totaltier präpariert; Dorsalansicht. (Vgr.: 9 X). ABB. 2 c. Habitus von Sepia officinalis, Stadium XVIII. im Durchlicht. Unter dem Schulp, das innere Dotterorgan, lateral vom Schulp im cephalen Manteldrittel die Stellarganglien als dunkle Schatten erkennbar. (Vgr.: 9 X). ABB. ? d. Sepia offcinalis, Stadium XVIIT. Schulp aus ventraler Richtung. Es sind die ersten drei Kammern und die Grundfiächen der Pfeiler zu erkennen. Man beachte den Gradienten in der Ausgestaltung der Pfeiler in Richtung des Kammerrandes.# (Ver: 2EX). PLANCHE II EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS : » ABB. 3 a. Sepia offcinalis, Stadium XIX. Schuip im Durchlicht aus ventraler Richtung. Bis auf die zuletzt gebildete Kammer enthalten sämtliche Lufteinschlüsse (dunkle Randlinien), ein Hinweis auf die Auftriebsregulatorische Funktion des Sepiaschulpes. (Vgr.: 1214 X). ABB. 3 b. Sepia offcinalis, Stadium XIX-XX. Totaltier mit wegpräparierter Rückenhaut. (Vgr.: 11 X). ABB. 3c. Schulp von Sepia officinalis, Stadium XIX-XX, von dorsal her. Sehr schôn treten die Insertionsstellen der Pfeiler (”’Bälkchen“) an der Rückenplatte hervor. (Nerz 211X): ABB. 3 d. Sepia officinalis, Stadium XIX-XX. Derselbe Schulp aus ventraler Richtung. Sehr gut sind die cephalen Kammergrenzen (= Siphonalduten) mit den feingliedrigen Pfeilergrundfiächen er- kennbar. Man beachte, wie die Mäanderfiguren mit der Grôsse der Kammern an Komplexheit zunehmen. (Vgr.: 21 X). PLANCHE III EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS ” * Vita Wir é 11 » ' nv LL ErITe Dr PO : A8B8. 4 a und b. Blick in je zwei aufeinander folgende Kammern von aufgebrochenen Embryonalschulpen von Sepia officinalis. Man beachte die grosse Variation der Form und die gegenseitige räumliche Lage der Pfeiler (vel. Text) (Ver.: a: 85 X25 ABB. 4 c. In den zuletzt gebildeten Kammern von Schulpen schlüpfbereiter Sepia-Embryonen treten bereits an einigen wenigen Stellen Interseptallamellen auf. (Vgr.: 150 X). ABB. 4 d—f. Detailaufnahmen der Stützelemente aus Embryonalschulpen von Sepia officinalis. Deutlich ist der Schichtbau der Pfeiler zu erkennen. (Vgr.: 430 X*). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS PLANCHE IV ABB. 5 a. Sagittalschnitt durch die Schalendrüsenanlage von Sepia officinalis, Stadium VIII. Beginn der Invagination. ABB. 5 b. Sepia officinalis, Stadium IX. Sagittalschnitt durch die Schalendrüsenregion. AB8. 5 c und d. Sepia officinalis, Stadium IX. Detailansichten des Porusrandes: a) ventral- und b) dorsalwärts vom Porus. ABB. Se. Sepia officinalis, Stadium X-XI. Sagittalschnitt durch den Mantel mit soeben verschlossener Schalendrüse. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS PLANCHE V Be ——— 100 pi a +Do - “Ms | D 7 ST + da \; x, ABB. 6 4. Sepia officinalis, Stadium X-XT. Detailansicht des Porusverschlusses. ABB. 6 b. Ausschnitt aus dem sezernierenden primären Drüsenepithel von Sepia officinalis, Stadium XII. ABB. 6 c. Sepia offcinalis, Stadium XIT. Sagittalschnitt. ABB. 6 d. Sepia officinalis, Stadium XII. Sezernierende Zellen des primären Schalendrüsenepithels. ABB. 6e. Sepia officinalis, Stadium XIIT. Porusverschluss-Stelle im Mesoderm. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS Fi LE es L. ne RES RE Ra tk PLANCHE VI RE ABB. 7 a. Sagittalschnitt durch die Zentrallücke eines Keims von Loligo vulgaris auf Stadium V. AB8. 7 b. Loligo vulgaris. Sagittalschnitt durch die Schalendrüse auf Stadium VII. Man beachte die fortgeschrittene Invagination am buccalwärts gerichteten Drüsenrand. ABB. 7 C. Frontalschnitt durch die Mantelanlage von Loligo vulgaris auf Stadium IX. Besonders deutlich ist die progressiv zunehmende Schräglage der Zellen des primären Schalendrüsenepithels gegen den Drüsenrand hin sichtbar. ABB. 7 d. Detail des Schalendrüsenzentrums desselben Embryos wie auf Abbildung 7 c. ABB. 7e. Loligo vulgaris, Stadium XIII. Übersicht im Sagittalschnitt. Das relativ grosse Lumen im mittleren Drittel des Schalensacks muss als Artefact aufgefasst werden. ABB. 7 f. Querschnitt durch das hintere Kôrperende von Loligo vulgaris auf Stadium XVI. Schalendrüse und Schalenhäutchen sind deutlich ventral in sich geschlossen. PLANCHE VII VUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL ÉMANUEL SPIESS | TS ABB. 8 a—d. Querschnittserie durch Loligo vulgaris, Stadium XV. (Erläuterungen siehe Text.) Schnitt durch die Zone der freien Rhachis. Übergangszone zwischen freier Rhachis und Fahnenteil auf der Hôkhe der Stellarganglien. Schnitt durch den Fahnenteil auf der Hôhe der Ansatzstelle der Kopf- und Trichterretrak- toren. Fahnenteil an der Stelle seiner grôssten lateralen Ausdehnung. ABB. 8e. Detail aus Abbildung 8 c: Ansatz von Kopf- und Trichterretraktoren am Schalensack. (Erkl. im Text.) ABB. 8 f. Querschnitt durch die Region der Rhachistasche von Loligo vulgaris, Stadium XIX. Ansatz der Mantelmuskulatur an der Bindegewebsleiste dorso-median über dem Schalensack und am sekundären Schalendrüsenepithel. (S. Text). UE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS PLANCHE VIII D ÉUSRUN EL LS AN rs TA PR Z Se PR Ta à FLO. €. ABB. 9 a. Octopus vulgaris, Stadium IT. Detail der Zentrallückenregion. ABB. 9 b. Schalendrüse von Octopus vulgaris auf Stadium V. Man beachte die beginnende ÜUberwachsung der Drüsenränder durch undifferenziertes Ektoderm. ABB. 9 c. Octopus vulgaris, Stadium IX-X. Querschnitt durch die Schalendrüse im medianen Bereich. Sie stôsst hier direkt an die Epidermis und ans Dotterepithel. AB8. 9 d. Gleicher Embryo wie auf Abb. 9 c. Querschnitt durch die Schalendrüse in deren distalem Abschnitt. Zwischen Epidermis und Schalendrüse ist hier eine aus 2-3 Zell-Lagen bestehende Mesodermschicht eingeschoben. ABB. 9 e. Übersicht über die Mantelanlage von Octopus vulgaris auf Stadium X-XI iñ einem medianen Sagittalschnitt. AB8. 9 f. Octopus vulgaris, Stadium XII. Frontalschnitt. ABB. 9 g. Octopus vulgaris, Stadium XIII. Sagittalschnitt im Gebiet des Ramus superior und der Mantellakune. Die Kleinheit der Schalendrüse kommt auf dieser Abbildung deutlich zu Ausdruck. Evur SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL EMANUEL SPIESS PLANCHE IX RS ABB. 10 a. Frontalschnitt durch das hintere Kôrperende von Octopus vulgaris, Stadium XV. Links der frontal getroffene Hauptstrang der Schalendrüse, rechts deren cephaler Teil, weicher der Mantelmuskulatur auf der Aussenseite aufliegt. AB. 10 b. Octopus vulgaris, Stadium XVIII. Querschnitt durch das hintere Kôrperende. ABB. 10 c—e. Details der quer geschnittenen Schalendrüse von Octopus vulgaris, Stadium XVIII: Schnitt durch den Hauptstrang. Ansatzstelle der Kopf- und Trichterretraktoren zwischen den beiden Knickstellen. Cephaler Schalensackteil, auf der Aussenfläche der pallialen Muskulatur verlaufend. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - PAUL ÉMANUEL SPIESS PLANCHE X REVUEMSUISSE DE ZOOLOGIE 227 Tome 79, fasc. 1, n° 6: 227-233 = Mars 1972 Einige Beobachtungen über Habitat und Verhalten von Platanista gangetica (Roxburgh, 1801) in Ostbengalen und Indien von G. PILLERI Hirnanatomisches Institut Waldau-Bern (Schweiz) Mit 5 Abbildungen Während einer Forschungsreise nach Ostbengalen, Nepal und in die Gegend von New Delhi im Jahre 1967, die mir von der Stiftung zur Fôrderung der wissen- schaftlichen Forschung an der Berner Hochschule ermôglicht wurde, habe ich u. a. Gelegenheit gehabt, einige Male den Gangesdelphin oder ,,Susu“ (Platanista gangetica Roxburgh, 1801) zu beobachten.D a über die Biologie und das Verhalten dieser interessanten Cetaceenart noch viele Lücken bestehen (siehe PILLERI, 1970), môchte ich meine damaligen Beobachtungen im folgenden publizieren. Fräulein Dr. med. Correlia Frischknecht bin ich für die grosse Hilfe während der ganzen Reise sehr zu Dank verbunden. OSTBENGALEN Hier habe ich am 28.1.1967 die Flusstrecken südlich von Dacca (Abb. 1) Wwährend einer Bootsfahrt untersucht. Ich hatte ein Motorboot (,,Pink Pearl“ des Fishery Dep. in Dacca) zur Verfügung, das mit einer Geschwindigkeit von etwa 6—7 Knoten flussabwärts fuhr, um Chandpur zu erreichen. Die Gegend ist vollständig eben, die Flussufer sind sandig und erheben sich an manchen Stellen 228 G. PILLERI & En 90° 91° ABB. Î. Karte der Dacca-Gegend, Ostbengalen mit dem Vorkommen von Platanista gangetica (A) 1 zwischen Dacca und Chandpur. | nur wenig über die Wasseroberfläche, obwohl noch keine Monsoonzeit ist. Der Burhi Ganga, auf dem wir fuhren, ist ein ôstlicher Ast der Jamuna, welche einehl]l direkte südliche Fortsetzung des Brahmaputra ist. Südlich von Dacca verläufthl der Burhi Ganga zuerst eine Strecke gerade und beschreibt dann einige weitel Kurven, bevor er in den vom NO kommenden Meghna einmündet. Weiter südlichMi vereinigt sich dieser mit dem breiteren Padma-river, welcher vom Westen herMi | ) BEOBACHTUNGEN ÜBER PLATANISTA GANGETICA 229 zufliesst. Das Boot hielt sich vorwiegend auf der westlichen Seite des Flussbettes, und die Beobachtungen wurden auch nur auf dieser Seite, in den breiten Strecken des Flusses gesammelt. Der Tag war vollkommen klar; in der Mitte des Stromes blies stets eine sehr leichte Briese. Die Orte, an welchen Platanista gesichtet wurde, sind auf der Karte (Abb. 1) eingetragen. Der erste Delphin konnte gegen 10h gesichtet werden; er schwamm direkt vor dem Bug des Schiffes. Das Tier war grau bräunlich gefärbt am Rücken und tauchte sehr schnell auf um zu blasen. Das Blasen dauerte hôchstens 2—3”". Dann verschwand das Tier sofort wieder in der Tiefe. Unter Wasser erfolgte eine Drehung der Schwimmrichtung. Eine nur angedeutete ,,Extrovertiertheit“, wie ich es oft beim Delphin (Delphinus delphis L.) beobachtet habe (PILLERI und KNUCKEY, 1968), indem sich ein oder mehrere Delphine dem Schiff spontan nähern und oft vor der Bugwelle schwimmen oder springen, konnte ich bei Platanista nicht beobachten. Stets bewahrte das Tier, das meistens einzeln angetroffen wurde, eine ausgesprochene Fluchtdistanz, oder wenn es in der Nähe des Bootes auftauchte, blieb es selten und nur für einige Sekunden dort. Es verschwand sehr schnell wieder in der Tiefe des Flusses. Dieses plôtzliche unberechenbare Erscheinen und Verschwinden einzelner Tiere er- môglichte keine photographischen Aufnahmen. Dass ein solches Verhalten von der Art des Bootes abhängig ist, scheint mir sicher. Langsam und entfernt von uns fahrende Segelboote (Abb. 2 A) Iôsen keine Flucht bei dem Tier aus; man konnte manchmal — leider nur in weiterer Entfernung — sehen, wie ein Segelboot von einem oder zwei Delphinen längere Zeit umkreist wurde, die langsamer auftauchten, 2—3” bliesen, wieder tauchten, um nach etwa 15” wieder zu blasen. Es war offensichtlich, dass ein stôrendes Motorgeräusch einen repulsiven Effekt beim Tier auslôste, das Tier sich jedoch in der Nähe langsam vorbeigleitender Segelboote ungestôrt fühlte. Zweimal konnte ich beobachten, wie das Tier mit dem ganzen Kopf aus dem Wasser ragte, wobei das charakteristische Profil des Delphins sehr deutlich zu sehen war. Zwischen Dacca und Chandpur wurden insgesamt 15 Delphine gesichtet und nur einmal ein Pärchen ($ + ©7?), die deutlich eine längere Zeit näher beisammen schwammen. An den engeren Strecken des Flusses war das Tier häufiger, seltener hingegen in den breiteren, tieferen Abschnitten des Stromes. Bei manchen Fischerdôrfern schwamm es im Fluss- gebiet direkt vor der Siedlung. Ein letztes Exemplar wurde kurz vor dem Eingang des Hafens von Chandpur beobachtet. In sämtlichen Flüssen ist das Wasser auch um diese Zeit von gelblicher Farbe und trüb. Sehr häuftig treibt an der Wasser- oberfläche in grosser Menge die Wasserhyazinthe (Eïchhornia crassipes, Abb. 2 B). Von Brasilien importiert, ist sie in den indischen Flüssen derartig gewuchert, dass sie zu einer richtigen Plage geworden ist. Über das Vorkommen der Platanista gangetica in diesem Gebiet Ostbengalens habe ich von einem Fischereibiologen in Chandpur folgende Orte notiert bekommen : 230 G. PILLERI 1. Dakatia River Shakerhat (one mile south-east from fisheries campus) {' 2. Dakatia River Hazra 3. Dakatia River Shahatali 4, Dakatia River Paikdi (6 miles from Chandpur) 5. Dakatia River Algi pachgaon (10 miles from Chandpur, Faridgan) P.S.) 6. Dakatia River Echalighat (3 miles from Chandpur) 7. Dakatia River Bagrabazar (to Chandra) 8. Dakatia River Matlab Bazar (to Amirabad) 9, Dakatia River Amirabad (to Nadalalapur) 10. Meghna River Nilkamal 11. Padma River Tarabonia (7 miles from Chandpur ghat) Die grôsste Anzahl Tiere wird in den Monaten Oktober und November | angetroffen. Die Delphine werden nicht gefangen, sondern geraten nur gelegentlich | in die Netze der Fischer und werden dann freigelassen. Eine ôükonomische Ver- wendung des Delphins wie in alten Zeiten (NORMAN and FRASER, 1948) findet |! nicht mehr statt. KARNAPUHELI RIVER Ich habe die Gelegenheit gehabt, in der ersten Februarhälfte des Jahres 1967 | nur das Gebiet von Rangamati zu untersuchen, wo der Karnapuhli Fluss mit einem Staudamm versehen wurde. Nach Angaben ostpakistanischer Fischerei- |! offiziere kommen Susus im.Karnapuhli vor, aber heutzutage nur mehr im gestauten | Abschnitt des Flusses. Der Karnapuhli River mündet in einen langen Kanal, der sich in die Bucht von Bengalen ergiesst. Er hat auch im nôrdlichen Gebiet keine |! Verbindungen mit dem Strombett des Brahmaputra. Im Rangamati ist nach der Bildung des Staudammes eine kleine Fischerei entstanden. Hier werden mit traditionellen Fischerbooten vorwiegend Karpfen gefangen (Abb. 3 À und B). Nach Angaben der Fischereileute in Dacca und Rangamati wurde ein Susu 1966 mit dem Netz gefangen und einige Tage im Dorf ausgestellt. Das Tier war etwa 1,5 m lang. Es wurde uns nur erlaubt, die Gewässer unmittelbar um Rangamati mit einem Motorboot zu explorieren, da die nôrdlichen und ôstlichen Teile des Sees gegen die birmanische Grenze damals für die Ausländer verboten waren. Die Seelandschaft ist wie im übrigen Hills Tract sehr charakteristisch durch ihre 4 hohen Ufer, die u. a. mit üppiger Vegetation aus Teakbäumen und wilden Bananen bedeckt sind (Abb. 4 A und B). Der See ist reich an Mosquitolarven und Plankton, das Wasser ist trüb. Obwohl wir zwei Wochen lang beinahe täglich auf dem See BEOBACHTUNGEN ÜBER PLATANISTA GANGETICA 231 kreuzten, bekamen wir in dieser ganzen Zeit keine Flussdelphine zu sehen. Es ist anzunehmen, dass die Delphine des Karnapuhli sich in den nôrdlichen und ôstlichen Teilen des Sees, weit weg vom Staudamm und in weniger tiefen Gewässern aufhalten und die Einmündungen der Flüsse mit langsamer Strômung vorziehen. GANGES UND JUMNA Im Jahre 1966 erhielt ich den Kopf einer subadulten weiblichen Platanista gangetica zur Untersuchung, deren Gehirn leider ziemlich autolytisch war (PiLLERI, 1966). Das Tier wurde im Jumno gefangen und war angeblich noch lebend in Delhi zum Verkauf angeboten worden. Genaue Angaben über Art und Ort des Fanges konnte ich nicht eruieren. Die Platanista-Biotope am Jumno und Ganges sind denen der Daccagegend Ostbengalens etwas ähnlich. Der Jumno hat eine langsame Strômung. Die Ufer sind vollständig kahl und sandig. Am Ganges (Abb. 5 À und B) ist die Strômung stärker; das Wasser ist in beiden Flüssen undurchsichtig, aber nicht so trüb wie im Deltagebiet des Brahmaputra. Zur Zeit meines Besuches herrschten leichte Sandstürme. Es war deshalb nicht môglich, trotz langdauernder Beobachtungen mit dem Feldstecher, vom Ufer aus Susus zu sehen. Wegen der äusserst bescheidenen Verhältnisse lokaler Fischer- dürfer gelang es auch nicht, den Fluss zu überqueren. BEMERKUNGEN Von den untersuchten Biotopen konnte Platanista gangetica nur in der Flusstrecke des Burhi Ganga zwischen Dacca und Chandpur gesichtet werden. Das Motorgeräusch fahrender Boote übt einen repulsiven Effekt auf das Tier aus und vertreibt es, im Gegensatz zu marinen Delphinarten (Delphinus, Stenella), die sich dem Schiff nähern und im Strudel der Bugwelle schwimmen. Langsam fahrende Segelboote haben keinen repulsiven Effekt auf Platanista. Das Blasen dauert 2—3”, die Tauchzeit beträgt bei normaler Navigation etwa 15”. Manchmal taucht das Tier in vertikaler Richtung mit dem ganzen Kopf aus dem Wasser empor und verweilt in dieser Position ganz kurz. Dieses Verhalten ist aber nicht artspezifisch und erinnert sehr an frühere Beobachtungen von uns an Grampus . griseus und Globicephala melaena im westlichen Mittelmeer (PILLERI und KNUCKEY, 1968). 232 G. PILLERI ZUSAMMENFASSUNG Es werden einige Beobachtungen über Platanista gangetica (Gangesdelphin) mitgeteilt, die in Ostbengalen und am Ganges bei Delhi angestellt wurden. Das Tier wird meistens in Einzelexemplaren augetroffen. Das Blasen erfolgt nach einer Tauchzeit von 15” und dauert etwa 2” bei normalem Schwimmen. Motor- booten gegenüber bewahrt das Tier eine ausgeprägte Fluchtdistanz (-tendenz), was bei Segelschiffen nicht der Fall ist. RIASSUNTO Si comunicano alcune osservazioni sul comportamento e l’habitat del delfino fluviatile gangetico (Platanista gangetica) fatte nel Bengala orientale, sul Jumno e sul Gange. Questo cetaceo non si dimostra gregarigeno. L’atto respiratorio dura | in condizioni normali di navigazione 2” dopo un’immersione di circa 15”. Barche |] a motore esercitano un effetto repulsivo sull’animale che si allontana rapidamente, mentre invece avvicina spontaneamente barche a vela. Fu osservata a volte ! un’emersione in posizione verticale della testa. Il movimento non è perd specifico, | dato che si osserva pure in alcuni denticeti marini. RÉSUMÉ Quelques observations ont été faites sur le comportement du dauphin du { Gange (Platanista gangetica) au Bengale oriental, dans la Jamna et dans le Gange. | Ce cétacé n’est pas grégaire. Dans des conditions normales, la respiration dure 2", mais 15” après une plongée. Les bateaux à moteur éloignent l’animal qui s’en va rapidement, alors qu’au contraire il s’approche spontanément des barques à voile. LITERATUR ANDERSON, J. 1878. Anatomical and zoological researches ; comprising an account of the zoological results of the two expeditions to Western Yunnan in 1868 and 1875 and a monograph of the two cetacean genera, Platanista and Orcella. B. Quaritch, London. NORMAN, J. R. and F. C. FRASER. 1948. Giant fishes, whales and dolphins. Putnam, London. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE I . SC _ Les Las) TS ABB. 2. A, B: Biotop des Gangesdelphins im Burhi Ganga. Auf der Wasseroberfläche freischwimmende Eiïchhornia crassipes. Aufnahmen des Verf. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE II Tarn mr 7 me “ . , : on TT hé RE = . ju TOR a Te dos a sa k 3 4 4 5 # 4 gs LÉO HS hu _ ABB. 3. A: Rangamati-See, Abbruchufer in der Nähe des Circuit House, Rangamati. B: Typisches Fischerboot des Karnapuhliflusses. Aufnahmen des Verf. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE III à “li | = LESRNEC TS A BR ERESR E noel RAT CNET 2 de PET PE ABB. 4. A, B: Biotope: Stausee von Rangamati (Fluss Karnapuhli). Aufnahmen des Verf. REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - G. PILLERI PLANCHE IV ABB. 5. Ganges Tal zwischen Delhi und Allahbad, Februar 1967. (Flugaufnahme des Verf.). BEOBACHTUNGEN ÜBER PLATANISTA GANGETICA 233 | PILLERI, G. 1966. Über die Anatomie des Gehirnes cs Gangesdelphins Platanista gan- getica. Rev. suisse Zool. 73: 113-118 + Taf. I-III. — 1970. Observations on the Behaviour of Pro in the Indus and Brahmaputra Rivers. In: Investigations on Cetacea. Ed. by G. PiLLERI, Vol. II: 27-60, Berne. — und J. Knuckey. 1968. Das Verhalten einiger Delphinidae (Delphinus delphis, Stenella styx, Tursiops truncatus, Globicephala melaena, Grampus griseus und Pseudorca crassidens) im westlichen Mittelmeer. Atti Mus. Stor. Nat. Trieste 26: 31-76 + Taf. I-XXVIIL. REVUE SUISSE. DE.-.ZOOLOGIE 235 Tome 79, fasc. 1, n° 7: 235-252 —_ Mars 1972 Hematological, plasmatic and urinary values of three species of cetaceans belonging to the family Platanistidae [/nia geoffrensis (de Blainville, 1817); Platanista indi (Blyth, 1859): and Platanista gangetica (Roxburgh, 1801)] T. De MONTE and G. PILLERI Brain Anatomy Institute, University of Berne (Switzerland) With 4 figures and 4 tables In February 1968 four specimens of /nia geoffrensis Were caught in the Rio Ibarè, a tributary of the Rio Mamorè (Beni, Bolivia), during an expedition to the Amazon organized and led by G. Pilleri. In December of the following year a second expedition to India and Pakistan provided 12 specimens of Platanista indi and P. gangetica (PILLERI, 19694, 1969b, 1970a, 1970b). Apart from a few anatomical data and scattered ecological observations, little has been known up till now of the composition of the biological liquids of river odontocetes. Knoll (1932a) investigated blood smears taken from /nia (probably the pregnant © specimen referred to in his paper of 1939 in which he also described the examination of an embryo of 46 cm in length). The aims of the present paper are to supplement the inevitably incomplete hematological findings of Knoll for /nia, to investigate the nucleated blood cells of Platanista and to compile a brief survey of the values of some plasmatic (blood urea, total proteinemia and electrophoretic fractions of the plasmapro- 236 T. DE MONTE AND G. PILLERI teins and total and fractioned cholesterol) and urinary (osmolality, pH, urea, glucose, Na, CI, K, examination of urinary sediment) constituents. This will permit a comparison between these river species based on values determined by identical methods. MATERIAL AND METHODS The following animals were investigated (numbering of the collection of the Brain Anatomy Institute, Berne): Inia geoffrensis (De Blainville, 1817) 1 4; No.'417," 17 kg'and 3 99; NO4T8, STI Ke NO A ee No. 420, 26 kg, captured at Puerto Almacien, Beni, Bolivia. Platanista indi (Blyth, 1859) 2 44: No. 454, 21 kg; No. 455, 15 kg and 3 99: No. 453, 18 kg; No. 456, 14.5 kg; No. 457, 10,4 kg, captured in the Indus river, near Sukkur, Pakistan. FiG. 1. Densitograms and electrophoretic smears (cellulose acetate gel) of: Platanista indi a: No. 453 9; b: No. 454 SG; c: No. 455 4; d: No. 456 ©. Platanista gangetica e: No. 461 9; f: No. 463 9; g: No. 464 9. Electrophoretograms on paper (h: plasmaprotein staining, the rest: lipoprotein staining) of the plasma of: Platanista indi h, i: No. 454 &'; j: No. 453 9; k: No. 455 G'; I: No. 456 ©. Platanista gangetica m: No. 461 ©; n: No. 463 ©; o: No. 464 ©. FIG. 2. Densitogram and electrophoretic smears of the plasma of /nia geoffrensis. a: No. 419 9; b: No. 417 G'; c: No. 418 9; d: No. 4209. FIG. 3. Crystals found in the urine of Platanistidae. a: Inia geoffrensis, No. 417 4. Dibasic calcium phosphate crystals linked in rosette form and some crystals resembling xanthine. b: /nia geoffrensis, No. 417 &. Crystals resembling xanthine and isolated dibasic calcium phosphate crystals. c: Platanista indi, No. 456 ©. Calcium oxalate crystals and isolated dibasic calcium phosphate crystals. d: Platanista indi, No. 456 ©. Needle- shaped dibasic calcium phosphate crystals linked in rosette form and isolated calcium oxalate crystals. HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 237 0/07 LATE DE MONTE AND G. PILLERI T. 238 No Si 239 HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 240 T. DE MONTE AND G. PILLERI FIG. Crystals found in the urine of Platanista gangetica, No. 490 &. a: slightly enlarged view of crystals resembling xanthine (mostly rhomboid in shape); b, c, d: greater magnification of the same crystals. HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 241 Platanista gangetica (Roxburgh, 1801) 2 4&': No. 460, 56 kg; No. 462, 59,5 kg and 4 99; No. 459, 62 kg; No. 461, 51 kg; No. 463, 83.5 kg; No. 464, 66 kg, captured in the Gela Bil River (Brahma- putra), Assam, India. The blood was taken from freshly killed animals (15° to 2 hours). EDTA was added as anticoagulant and “ Cialit ” as preservative. Blood and marrow smears | were taken on the spot. Some of the blood was preserved in toto while some was centrifuged and the plasma put straight into test tubes. The urine was also put into tubes immediately after collection that was effected through incision of the bladder. This material was then dispatched to the Laboratory by air mail. The methods used for the investigations have already been described in previous works (DE MONTE and PILLERI, 1968 a, b, c, 1970 a, b, 1971). PEUROCYPES INSTFIE PERIPHERAL BLOOD Values for Znia and the two species of Platanista examined by us are set out in Table 1. It was not possible to perform a leukocyte count in the latter. À comparison between our results and those communicated by KNOLL (19324) brings to light a marked difference in the percentage of the different type of leukocytes. The mean value calculated by us was based on the examination of the four specimens of Znia. It is interesting to note the considerably larger number of neutrophilic granulocytes found by us (69.88%; KNoLL: 34%) and the lower number of lymphocytes (15.87%; KNOLL: 41%). Circulatory erythroblasts that were not observed by KNOLL, who on the contrary remarked on their absence (1939), were present in all four specimens. The percentage of eosinophilic granulocytes and monocytes was lower than that indicated by KNOLL. High values were also calculated for the neutrophilic granulocytes of Plata- nista. The mean value of the findings for all the specimens of the two species was 80.25%, and is the highest calculated to date for cetaceans (S. ANDERSEN, 1968 ; DE MONTE and PILLERI, 1968a, 1970a; MEDWAY and GERACI; MEDWAY and MOLDOVAN; MORIMOTO et al., 1921; NEWMAN and MCGEER, 1926; QUAY, 1954; RIDGWAY, 1965; RiDGwaY et al. 1968). A comparison of the percentage values of the different types of leukocytes found in the two species of Platanista brings to evidence a marked difference in the percentage of eosinophilic granulocytes. It should, however, be borne in mind that the P. indi are subadult specimens and that nothing is known of the REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 16 242 T. DE MONTE AND G. PILLERI TABLE I. Leukocytes in the peripheral blood of Inia geoffrensis, Platanista indi and Platanista gangetica N : neutrophilic granulocytes, B : basophilic granulocytes, E : eosinophilic granulocytes, L : lymphocytes, M : monocytes, O : other nucleated cells (erythroblasts) Species N° and Sex cytes N B E 1 E M O Inia geoffrensis 417 GS 9:800 745 OUT 017 LIRE 418 © 8.800 70 0 165 SCLP OENCEDTE Et PS0 ASIZ'T ESLIE "A SELS BES SLIOP ECOLE, Del ELTSS IR CODE 6 SOnTeA UEON D 6p'0 ST'LE TL'9 TL'I S8'€ 8L'8 SE T6E DAC EEE 19°Ls "Xp 9T à OTY A 9+'0 T8'SE ps'9 9S'T OS'S IS'8 ST9 DC CCC NT OL. 008 ÉSER = CN6Ep 4 Ly'0 S£'8€ T69 860 T6€ 0p'8 IT'S CPAS 8L'1e "OC'L SSTLS O8TP U Ly'0 G£'LE OT'L OI 00'ÿ 076 IT'S €8'€ DOS Er COLA ep L LT PLir SISU94/J005 DIU] É ed TP A0, CAR D RER RE CR SU RUN ON TP AD a PER I a ER GR Z el 001/8 x2$ < O/V "h 9 $ + € ce | Vd v 1 d'urjoid 34 PU oN sapods = IUIOL JUSIOM Rx E < o Q a (+ + 9 — y) ouva unqgoj#jununqp : 9]y © ‘SUO19DAf u11ng0]8 urunqnisod : y 4 ‘unung» : y ‘uonovaf unungjo pido4 : Ty ‘unungjpaid 9 S vonosues = BJSIUP}EIA PUP IPUI 2JSIUL)PId “SISU9IJJO98 VIUL Y1 ]28 2]D129D 9$0]N][29 UO S1S240/d0419979 Âq poivandes suoryovif uiajoaidnusvid ay] fo Sanjpa 28bjua94od pun biuau12104d JPJOI II 414VL 244 T. DE MONTE AND G. PILLERI The percentage values determined for the individual fractions in /nia were | relatively homogeneous in all four specimens. As regards the genus P/atanista, \ the above paper (DE MONTE and PILLERI, 1971) contained a description of the | plasmaprotein fractions based on data pertaining to specimen N°. 454 captured ! in the Indus. The analysis of the plasmaprotein fractions of all the specimens caught in the Indus and the Gela Bil River (Brahmaputra) has brought to light a small but constant difference in some values. À comparison between the mean values of the individual fractions calcu- lated for animals caught in the Indus (P. indi) and the mean values of specimens | from the Gela Bil River (P. gangetica) provides further proof of the specific | diversity of the cetological populations of the Indus and Ganges, established | by PILLERI and G1HR (1971) on the basis of craniological differences. The differences brought to evidence by electrophoretic separation may be | summarized as follows: Platanista indi. Albumin equal to or less than 50% and resulting albumin/ ! globulin ratio equal to or less than 1; the relative percentage ratio of the PA2 ! and PA3 fractions (PA2 + PA3 = 100) is PA2 = 35.46%, PA3 = 64.54% PE Le | and the —— ratio, 1.807. PA3 Platanista gangetica. Albumin more than 50% and and A/G ratio more ! than 1. The relative percentage ratio of the PA2 and PA3 fractions is PA2 — 37.92%, | Par PA3 = 62.08% and the — ratio — 1.495. PA3 Here again it should be pointed out that the P. gangetica specimens are | all distinctly larger than the P. indi specimens and so far it is not known, or at | least only very approximately, to what extent the plasmaprotein fractions vary in cetaceans as a function of age. A series of tests are needed to confirm or refute | our present data on the river cetaceans of the Indian subcontinent. | As we have already pointed out, marked differences exist between the plasma- ! protein fractions of /nia and Platanista. | For the description of the lipoprotein fractions identified by the Lees and | Hatch method of electrophoretic separation on paper, reference should be made to previous reports. BLOOD UREA Data pertaining to the specimens examined are set out in Table 3. The blood urea values are notoriously high in cetaceans (S. ANDERSEN; EICHELBERGER et al; MALVIN & RAYNER; MEDWAY & MOLDOVAN; MEDWAY & HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 245 TABLE III Blood urea values, total and fractioned cholesterol values and ratios between the fractions and cholesterol total in Inia geoffrensis, Platanista indi and Platanista gangetica Cholesterol (mg/100 ml of plasma) — dé = DE Total— Est Free Eden" | Total | Inia geoffrensis | 417 & | 285 |225 | 60 |0,789 | 0,210 FETE 24,11265.5/-205 60/0773 | 0,226 4199 |0,784 |300 | 230 70 |0,766 | 0,233 420 © | 0,727 | 305 | 235 70 10,770 | 0,229 | Mean values 10,834 | 288,75 | 223,75 6 0,7745 | 0,2245 | | | Ferrer LABEL Platanista indi 453 © | 1,805 230 155 75 | 0,673 | 0,326 4548 11,375 |260 |160 | 100 | 0,614 10,384 | 455 & | 1,419 | 250 170 | 80. 0,680 [0.320 | TER 4562 |1,031 |240 |170 [70 0,708 | 0,292 457 © | 1,842 | 280 |160 |120 10.571 |0,428 | | | Mean values bg sr 11,494 1,4944 |252 |163 | 89 |0,6495 10,350 | | bind sruegl pee | Platanista gangetica | 612 |1,879 |270 |160 |110 0,592 | 0,407 | LT ol es - nn Du s . À « MÉLC - » U TRES | 462 S 250 |170 80 10,680 |0,320 | 463 © 270 |180 | 90 |0,666 | 0.333 464 © a 1,953 |285 |185 |100 0.649 |0,350 | EE ic outoir | | Mean values | 1200975 | 268 |173 | 95 | 06465 | 0,3525 | 246 T. DE MONTE AND G. PILLERI GERACI; NEWMAN & MCGEER; RIDGWAY, 1965; RipGway et al., 1968). This may be due either to the predominantly proteinic diet or to the need to maintain, in an organism constantly immersed in water, an osmotic balance with the envi- ronment. The electrolytes that have been found to resemble both in quality and quantity those identified in Man (S. ANDERSEN; EICHELBERGER et al.; MEDWAY & MOLDOVAN; MEDWAY & GERACI; MALVIN & RAYNER; RIDGWAY, 1965: RIDGWAY et al., 1968) could not, by themselves, provide sufficient compensation for the considerable differences in osmotic pressure between the body of the animal and its environment (river or sea water) where electrolytic concentrations vary. The protein and lipid metabolism of cetaceans is considerably more active than that of terrestrial mammals due, on the one hand, to the energy required by the muscular masses that are continuously in motion, and on the other, to the necessity of maintaining body temperature at an adequate level regardless of the thermic condition of the water in which the animal is immersed (Slijper). It should also be pointed out that the values calculated by us reflect the mode of capture of the animal. There is no doubt that stress and trauma result in higher blood urea levels. We are in possession of data that has not yet been published on Delphinus and Stenella, some of which were captured with a harpoon and some by electroanesthesia. These data show that the mean blood urea values in the animals captured by the latter method are slightly lower than those found in harpooned animals. The mean blood urea values calculated by us for /nia are less than 1 g%,.. These are the lowest values found by us to date in the different species of cetaceans examined by identical methods (/nia, Platanista, Stenella, Delphinus, Grampus, Phocoenoides, Eschrichtius). Although it has been established that differences exist in the blood urea values of P. indi and P. gangetica, it is not possible to compare the urea level of Platanista With the levels determined for the other cetacean genera examined by us. The blood urea of the two species of the genus Platanista Was determined from plasma, while the other analyses were performed on whole blood. We intend to correct these values by determining, in the near future, the blood urea of the live Platanista specimens transported by Pilleri from Assam to the dolphi- narium of the Brain Anatomy Institute in Berne. At the time of writing it is impossible to state whether or not the urea value is lower in river cetaceans than in marine cetaceans. CHOLESTEROL Several authors (S. ANDERSEN; DE MONTE & PILLERI, 1968c; MEDWAY & GERACI, NEWMAN & MCGEER; RiDGWAY, 1965; RipGWway et al., 1968) have | | | | HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 247 measured the cholesterol in cetaceans. Although the methods employed vary | considerably it can be claimed that, at least in Delphinidae, the blood level of the | total cholesterol is not far removed from that found in Man. Fewer investigations | have been performed on the cholesterol fractions (esterified cholesterol and free cholesterol) and their ratio to the total cholesterol. The convergence of the cholesterol values of cetaceans and Man is particularly | interesting when considered in the light of the difference in diet, 1.e. in the case of cetaceans a diet rich in unsaturated fatty acids, and in Man, a diet consisting mainly | of saturated fatty acids (RibGwaAY, et al., 1968). In the odontocetes examined by ester ified cholesterol Bus to date, the total cholesterol values and the ——— | : to tal cholesterol free cholesterol ! À ratios are not far removed from those found in Man. total cholesterol Data pertaining to the /nia and Platanista specimens examined by us are set out in Table 3. We measured a higher esterified cholesterol fraction in Znia than in Platanista. In the latter genus we found that total cholesterol was higher in Platanista gangetica than in Platanista indi but the ratios between the two fractions and the total cholesterol were practically identical in the two species. These results provide further confirmation of the fact that diet has very little influence on the biosynthesis of cholesterol. Nearly all the Stenella and Delphinus plasma examined by us was so rich in chilomicrons that, in the test tube, a “creamy” layer appeared on the surface. This was due to the fact that the diet of the dolphins in question consisted mainly of fish with a high fat content. The plasma of /nia that feeds on freshwater fish and crabs never attained such a high quantity of chilomicrons, yet in spite of the “lean” diet, the mean total cholesterol value was 288.75 mg/100 ml of plasma. In Delphinus, the mean total cholesterol value is 265 mg/100 ml of plasma. EXAMINATION OF SOME URINARY CONSTITUENTS Table 4 shows the results of studies performed on the urine of one specimen of /nia, two specimens of Platanista indi and one of P. gangetica. The colour of the urine varies from pale to bright yellow or olive. This finding has already been reported by RIDGWAY (1965) and by ourselves (1970). We have not been able to establish any clearly defined relationship between colour intensity and the presumed concentration of the urine (mOsm). The pH value is about 6. T. DE MONTE AND G. PILLERI 248 ‘OZIS UI [[UUUIS A[PADR[I pue podnois jou ‘ouiy} -UPX SUI[QUOSOI S[PJSAIS plOQUOU ‘eIIodsoJeuou JO JoqQUuUN 9818] VY "S[UJSAIS 9J2[PXO > pue oyeydsoud 7 oiISeqIp podeys-2sJpaou JO pos -Odtu03 $9}J9S0I JO JoQUNU 9818] Y ‘piroq AloU}897 E UJIM S[B)SAI9 SSO[INO[O9 puE LUIOF 9)J9SOI UT POX -UI[ S[PJSAIS JO 9d4J oies ‘oury}uex BUIJQUOSOI S[PJSAIO USIMOII9A 9810T ‘S9JA90XN9[ P9AI9S9Id [OM AUOS ‘1981 AIBUIIN JOMOI 9U} JO eIjou}id4 "S[R)SAI 9YI[-OUIJUEX pur syeydsoyd 7) 9ISEGIP ‘9JPJEXO PT JO S[EJSAI AUBIN ‘SI99 POOJq P9i PUE 9oJIyM [PUOISPI90 AI9A ‘J981} AIBUIIN JOMOI 94} WOIJ SJ[99 [Urou}ido [EUOISE 990 89 CL 8L 16 ‘JUOLUIP9S JO UOIJPUILIEXO 91dO9SO191 A] > SAT POE Ra MÉESAIC NE pe CS 009] [£O'T 4 GÉCE : LOC MIENIERSO CIEL MON = RE COMTE | 6I+'T 4 SDÉ> DÉC "SROTISTONRC N ire 0m CNE 29'I 0660 4 SEC. LA ABC 2 0C'OC (Al = — F.NCEU T0 I9 1 JU / 3 OO ; 1/bauwu a/n v91N 2S09n[9 pOOIg /8Ù Hd OH sua] ——— 19 EN -01q UusQui DOAN P00]q : 4 ‘DOAN ÀADUIAN : [) ‘POHo8UeS PJ)SIULJP]d PUPD IPUI EJSIUPJEId ‘SISU91/J098 BIUT /O SJU9nJ11SU02 AADUIIN 2UOS AI 318YL MOI[94 UOUI] 9[Ed 9AI[O -JoQUue JUS ySIU9918 "AIO MOII9A UOU] oyed AISA aUIIN JO INO[OT) D91]98UD5 DJSIU -DIbId 09 ô Ipur pisiu -DIbId 96 ‘s JPUI DISIU -DIDIX SSy © S1SU24//095 BRUT. LE X9S pue Sa199dS 5N HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 249 The presence of proteins and blood was due to the method employed for the collection of the urine (incision of the bladder). The urea value is approximately the same as that found for Stenella (DE MONTE and PILLERI, 1970). The urinary urea (U}/blood urea (B) ratio in Platanista has a mean value of 13.93 whereas in /nia and Stenella it is about 20. Traces of glucose were present in the urine of one specimen of P. indi (©, No’ 456). This is the first time that we have found glucose in the urine of a cetacean. The animal in question was killed, like specimen No. 455, by ether anaesthesia. Since the glycemia level of this specimen is not known, we cannot offer an explanation for our finding. The specific enzyme, glucosidase, was used for the determination. In the literature published to date, RiDGWwaY et al. (1968) are the only authors who report on finding a glycemia level of more than 200 mg % in a Tursiops in captivity. This was not accompanied by glycosuria or clinical symptoms of diabetes. The same authors report a case of diabetes in another Tursiops in captivity (personal communication of Kenney). The urinary levels of the electrolytes are similar to those measured in other cetaceans (H. T. ANDERSEN, $S. ANDERSEN, BENTLEY; BOICE and ROBERTS; DE MOoNTE and PILLERI, 1970; EICHELBERGER et al. ; E. S. FETCHER, E. $S. FETCHER and G. W. FETCHER, MALVIN and RAYNER; RIDGWAY, 1965). When we investigated the urinary sediment of /nia we found, for the first time, calcium oxalate crystals, hexagonal crystals resembling xanthine and dibasic calcium phosphate crystals (DE MONTE and PILLERI, 1970). Calcium oxalate crystals are also present in Platanista (Fig. 3c, d), together with dibasic calcium phosphate crystals (Fig. 3c, d) and crystals resembling xanthine, some of which are distinctly rhomboid in shape (Fig. 4a, b) and others hexagonal (Fig. 4d). Their colour is yellowish. The composition of these crystals (uric acid com- pound ?) that have so far only been found in the family Platanistidae is not yet known. ACKNOWLEDGMENTS We wish to thank Mrs. Diane von Nordheim, Geneva, for the translation of the Italian text. SUMMARY The present paper contains a report on the results of investigations carried out on some species of the family Platanistidae (/nia geoffrensis, Platanista indi and P. gangetica). These results concern the nucleated cells of the peripheral blood, 250 T. DE MONTE AND G. PILLERI some plasmatic constituents (total proteinemia and plasmaprotein fractions, blood urea, total and fractioned cholesterolemia) and some urinary constituents | (osmolality, pH, urea, glucose, Na, CI, K, examination of the urinary sediment). | Marked differences are observed in the values calculated for the genus /nia | and the genus PJatanista. Minor, yet significant, differences also exist between the P/atanista specimens | caught in the Indus {P. indi) and the Brahmaputra (P. gangetica) rivers. These | differences may be added to the other diversities in the characteristics of the | cetological populations of the Indus and the Brahmaputra that were identified | for the first time by PILLERI who considers them specific. | RIASSUNTO Nella presente nota vengono resi noti 1 reperti ottenuti per alcune specie della famiglia Platanistidae (/nia geoffrensis, Platanista indi e P. gangetica) relativi alle cellule nucleate del sangue periferico, ad alcune componenti plasmatiche | (proteinemia totale e frazioni plasmaproteiche, urea ematica, colesterolemia totale e frazionata) e ad alcuni costituenti urinari (osmolarità, pH, urea, glucosio, | Na, CI, K, esame del sedimento urinario). | Si repertano nette differenze fra 1 valori riscontrati nel genere /nia e nel | (| genere Platanista. Differenze di minor grado, ma significative, si evidenziano anche fra gli | esemplari di Platanista catturati sul fume Indus (P. indi) e quelli catturati sul | fume Brahmaputra (P. gangetica). Tale differenze vengono ad aggiungersi ad | altre caratteristiche, diverse fra le popolazioni cetologiche dell’Indus e del | Brahmaputra, individuate per primo dal PILLERI e da lui considerate specifiche. | REFERENCES ANDERSEN, H. T. 1966. Physiological adaptations in diving vertebrates. Physiol. Rev. 46: 212-243. ANDERSEN, S. 1968. Physiological ranges of blood chemical parameters in captive harbour porpoise Phocaena phocaena L. Nord. Vet.-Med. 20: 267-278. BENTLEY, P. J. 1963. Composition of the urine of the fasting Humpback Whale (Megap- tera nodosa). Comp. Biochem. Physiol. 10: 257-259. Boice, R. C. and J. C. ROBERTS. 1966. Cetacean fluid chemistry studies blood and urine. Proc. Third Ann. Conf. biolog. Sonar and diving Mammals, Stanford Research Institute, Fremont (Calif.): 24-33. CAWLEY, L. P. and B. MiINARD. 1967. Le lipoproteine del siero. Ricerca Clin. Lab. 5: 71-80. HEMATOLOGICAL, PLASMATIC AND URINARY VALUES OF PLATANISTIDAE 251 DE MONTE, T. and G. PiLLERI. 1968a.' 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Moi-même, j'avais, après sa mort, examiné des préparations du professeur Denis, d'Alsace et de Haute-Garonne et Ille-et-Vilaine, gentiment communiquées par Mme Hutasse. J'avais encore d’autres matériaux de Pseudosinella du même groupe, pro- venant d’Irlande et de Grande-Bretagne, des collections de M. Bagnall et du British Museum de Londres, que M. Lawrence a eu l’obligeance de me faire parvenir. Dans la collection de M. Gisin, il y avait aussi 2 spécimens du Haut-Rhin, 1 exemplaire d’Ecosse, et 1 individu de Haute-Garonne du professeur Cassagnau. Il ressort de l’étude comparative de tous ces matériaux avec les types de Ps. martelii — immaculata et de Ps. dobati GisiN, 1965 que les spécimens d’Irlande, d’Ecosse, de Surrey, de Haute-Garonne et d’Ille-et-Vilaine s’identifient à Ps. imma- culata, et que ceux provenant de Devon, de Somerset et d'Alsace appartiennent à 254 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Ps. dobati; la première espèce étant troglophile et la deuxième troglobie (voir stations ci-dessous). Ces deux espèces sont des représentants de la lignée généalogique, dont l’espèce-mère doit être Lepidocyrtus pallidus REUTER emend. GisiN, 1965a: p pré- sent sur l’abd. II, r rudimentaire sur la base du labium (G1siN 1967: 7, 20). Maria Manuela da GAMA Pseudosinella immaculata (LIE-PETTERSEN, 1896) Figs. 1, 2-et 3 Synonymie : Tullbergia immaculata LiE-PETTERSEN, 1896 Cyphoderus martelii CARPENTER, 1897 FiG. 1. FiG. 2. Pseudosinella immaculata. Pseudosinella immaculata. Répartition des macrochètes cépha- Répartition des macrochètes et des trichobo- liques-syntype de martelii. thries céphaliques-exemplaire de Denis. Taxonomie et évolution : La validité de Ps. immaculata et de Ps. martelii a été très discutée dans la littérature. C’est ainsi que les auteurs ont, à plusieurs reprises, considéré ces espèces comme une espèce unique et même les ont mises en synonymie avec Ps. cavernarum (MONIEZ, 1893) [CARPENTER 1897; CARPENTER et EVANS 1899; SCHAEFFER 1900; DENIS 1924, 1941; BONET 1931]. Nous avons eu la possibilité d'examiner un topotype de Ps. immaculata provenant des environs de Bergen, Norvège (voir ALTNER 1963: 37) et les syn- types de Ps. martelii, de Mitchelstown Cave, Irlande, aimablement communiqués NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES SUR PS. IMMACULATA ET PS. DOBATI 255 | par M1ie G. Roche du Muséum national de Dublin. L’étude comparative de ce matériel montre l'identité des deux espèces. En outre, d’autres spécimens que nous avons | examinés, cités ci-dessous, des collections de 4 Bagnall, Gisin, Gough, Denis, Cassagnau et du British Museum, s’identifient parfaitement au matériel typique, et confirment que Ps. immacu- \ lata peut vivre dans des grottes et en dehors de grottes. Ps. immaculata est voisin de Ps. dobati non seulement du point de vue généalogique mais aussi anagénétiquement. Les différences essentielles entre ces deux espèces sont décrites pour Ps. dobati (p. 256). Redescription : Taille: 1,5-1,8 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale céphalique — 1,5 environ. Organe antennaire IIT pourvu de deux sensilles en forme de bâtonnets cylindriques. Antennes sans écailles. Macrochètes dorsaux: R101/32/0201 En + 2, dont la disposition est presque identique à PR LR celle de Ps. dobati (voir GisiN 1965: 2, fig. 2), Griffe III, face antérieure-syn- sauf en ce qui concerne la chétotaxie céphalique, nn. par es qui est représentée sur les figures 1 et 2. Il est inté- trale-topotype de immaculata. ressant de constater que cette chétotaxie céphalique n'est connue jusqu'à présent chez aucune autre espèce européenne de Pseudo- sinella. Chétotaxie de l’abd. II: pABq,q.. Base du labium: M, (m,)msr e LL; r est rudimentaire et tous les autres poils sont lisses ou faiblement rugueux, à l'exception de M, qui peut aussi être cilié. Soie accessoire s de l’abd. IV présente. La dent impaire de la griffe (fig. 3), qui est relativement trapue, est située à environ 50% de sa crête interne. Les dents proximales, situées à peu près au même niveau, sont assez développées et étirées, particulièrement la proximale postérieure, qui ressemble à celle du type virei, et est plus grande que la proximale antérieure. Cette dent est beaucoup plus grande que la dent impaire. Empodium avec le bord interne convexe (fig. 3). Ergot tibiotarsal pointu (fig. 3). La dent apicale du mucron est plus longue que l’anteapicale. Stations : Norvège, près de Milde, environs de Bergen, 1 topotype, coll. Altner (Altner 1963: 37). 256 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Irlande, Mitchelstown Cave, syntypes, coll. du Muséum national de Dublin. Irlande, Clare, Poll-Cragreagh, on surface of pool in dark zone of the cave, | in a high level old stream passage with many pools, 1 exemplaire, leg. M. R.A. Lass (University of Nottingham Caving Club), 27.VIL.1966, Cave Research Group, coll. British Museum, Nu/300. Irlande, Rockport, Co. Down, shore, 1 exemplaire, 19.1I1.1939, coll. Bagnall (déterminé comme immaculata). Sans indication de provenance, 1 exemplaire, 10.VII.1939, coll. Bagnall | (non déterminé). Ecosse, Milngavie, meadowland adjacent to the bracken area, 1 exemplaire (Qel1 —- coll. Gisin). | Angleterre, Surrey, Godstone sandstone Mine, on a rotten log in the threshold ! zone, 1 exemplaire, 17.X.1970, coll. Gough. Idem, dark zone on rotten wood, 2 exemplaires, 17.X.1970, coll. Gough. France, Haute-Garonne, Résurgence de Bousson, 1 exemplaire, leg. Coiffait, | 13.11.1951, coll. Cassagnau (Muséum de Genève). France, Haute-Garonne, Bagnères-de-Luchon, 2 exemplaires, coll. Denis (déterminés comme immaculata). France, Ille-et-Vilaine, Rennes, 4 exemplaires, 1933, coll. Denis (déterminés comme immaculata). Pseudosinella dobati GIsIN, 1965 Figs. 4 et 5 Taxonomie et évolution : Cette espèce a été décrite de Sainte-Marie-aux-Mines, mine « Gabe Gottes » ! en Alsace. D'une autre galerie de mines alsaciennes (La Croix-aux-Mines, Galerie # de la Fonderie, 20.X1.1933), DENIS (1935: 356) signale une espèce de Pseudosinella & qu'il identifie avec Ps. martelii. L'examen de tous ces exemplaires de la collection de Denis ainsi que du { matériel typique de Ps. martelii — immaculata et de Ps. dobati nous a révélé : que les spécimens de Denis se rapportent en réalité à cette dernière espèce. On comprend facilement qu’il y a quarante ans les caractères alors utilisés 4 en taxonomie des Pseudosinella ne laissaient pas ressortir des différences aussi essentielles que maintenant entre martelii — immaculata et dobati. Aujourd’hui & on peut distinguer ces deux espèces, qui sont d’ailleurs sans doute très voisines, | et dont les caractères distinctifs concernent uniquement la chétotaxie céphalique k et des petits détails de la conformation de la griffe: le rectangle formé par les macrochètes céphaliques R est en général plus long chez immaculata que chez dobati, les deux macrochètes S ont une position différente chez les deux espèces, NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES SUR PS. IMMACULATA ET PS. DOBATI 257 et les deux macrochètes T, qui existent chez dobati (R111), font défaut chez immaculata (R101) (voir figs. 1, 2, 4, et fig. 2 in: GisIN 1965: 2).! Quant à la griffe, chez immaculata (fig. 3), les dents proximales sont un peu plus développées et plus étirées que chez dobati (fig. 5), se rapprochant davantage de la griffe du type virei; et la dent proximale antérieure est plus grande chez FIG. 4: FIG: 5: Pseudosinella dobati. Pseudosinella dobati. Répartition des macrochètes et des trichobothries Griffe III, face antérieure-paratype. céphaliques-paratype. immaculata que chez dobati; mais, en tout cas, cette dent est toujours plus déve- loppée que la dent impaire, même chez l’espèce de GIsIN, ce qui dépend de l’orien- tation de la griffe, contrairement à ce qui a été décrit originalement (G1sIN 1965: 1-2, fig. 1). Tous les autres caractères adaptatifs et non adaptatifs sont communs aux deux espèces, la chétotaxie de la base du labium y comprise, car M, peut être lisse ou cilié aussi chez dobati. Nos conclusions sont encore fondées sur l’étude d’autres matériaux des collec- tions de Bagnall, Denis, Gisin, Gough et du British Museum. 1 Sur cette figure 2, le macrochète céphalique le plus latéral doit être enlevé, car on n’en tient habituellement pas compte. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 17 258 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Ps. dobati semble être encore plus proche de Ps. tarraconensis BONET, 1929 (dont nous avons examiné le matériel typique) que d’immaculata, surtout du point de vue généalogique. Les deux premières espèces se distinguent par la denticula- tion de la griffe, longueur des antennes et M, de la base du labium: les dents proximales de la griffe de farraconensis, en particulier la postérieure, sont plus étirées que chez dobati et la dent antérieure est moins développée chez cette dernière espèce; chez l’espèce de GIsIN, le rapport antennes/diagonale céphalique est 1,5 environ, bien que chez quelques spécimens provenant de Baker’s Pit Cave, ce rapport atteigne presque 2; quant à la soie labiale M,, elle peut être lisse ou ciliée chez dobati, tandis que chez farraconensis elle est en général lisse. Etant donné la similarité existente entre ces deux dernières espèces, il n’est pas exclu que plus tard on arrivera à la conclusion qu'il s’agit de synonymes. Stations : France, Alsace, Sainte-Marie-aux-Mines, mine « Gabe Gottes », la série-type. France, Alsace, La Croix-aux-Mines, Galerie de la Fonderie, quelques exem- plaires, 20.XT1.1933, coll. Denis (déterminés comme martelii). France, Haut-Rhin, Hohlenstein, Hôhlen, 2 exemplaires, 11.1V.1939, coll. Gisin. Grande-Bretagne, South Devon, Buckfastleigh, Baker’s Pit Cave, limestone, 10 exemplaires, 30.V.1970, 11.X.1970 et 23.1.1971, coll. Gough. Idem, dark zone, 1 exemplaire, leg. Dr. P. Browne, 5.V.1968, coll. Brit. Mus. 1968-96, B.M. 574. Idem, 1 exemplaire, B.M. 575. Grande-Bretagne, South Devon, Buckfastleigh, Baker’s Pit Cave, Crystal Chamber, in the dark zone on a dry mud slope, 1 exemplaire, leg. C. R. Reynolds, 15.V.1960, No. CR/11, coll. Brit. Mus. Idem, 5 exemplaires, leg. Miss P. A. J. McCullen, 11.VIL.1971, coll. Gough. Grande-Bretagne, South Devon, Pridhamsleigh Cavern, near Buckfastleigh, in the dark zone on pool, between Ist and 2nd chamber, 1 exemplaire, leg. Dr. P. Browne, 22.VI.1968, Cave Research Group, A B 1849y, coll. Brit. Mus. 589, 590. | Idem, in the dark zone on rocks, 2 exemplaires, leg. M. A. Evans, 16.VIL.1971, B. M. 1588, 1589. Grande-Bretagne, Devon, Wheal Betsy Mine, Drainage Adit., in the dark zone on rubble at the innermost part of the « adit. », in an ochreless area, 1 exem- plaire, leg. M. B. D. Cubbon, 25.II1.1967, No. BC/83, coll. Brit. Mus. Grande-Bretagne, Devon, near Plymouth, Radford Cave, in the dark zone of this small cave about 200 feet from entry, in « Red Corridor », pools near by, 4 exemplaires, leg. K. R. Loze, 18.XI1.1966, PCG/92, 94, 95, 96, Cave Research Group, Brit. Mus. 1967-148. NOTES TAXONOMIQUES ET ÉVOLUTIVES SUR PS. IMMACULATA ET PS. DOBATI 259 | Grande-Bretagne, Somerset, Cheddar Gorge, Great Oones Cave, 4 exem- plaires, leg. E. A. Glennie, summer 1938, Cave Research Group No. 113, Brit. Mus. loan No. 8944, coll. Bagnall (déterminés comme martelii). BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE ALTNER, H. 1963. Beiträge zur Systematik und Ükologie der Collembolen norwegischer Kiüsten. Sarsia 10: 35-55. BAGNALL, R. S. 1941. Notes on British Collembola. VIII. Ent. mon. Mag. 77: 217-226. 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ERA ataun 2 44 1203 Psenxdosnellalsexoculafi SCHÔTE A902 1 ssh eamanil.et multi, 263 PAOPSOMIONREESPMAIBONEEN IAE ES: ol ol que vs 2 sv: 264 DS CAD NIMES SUDVIELDONEE, LIL 7. . . ON. © eme" 5101 265 += Pseudosinellatarraconensts BONET: 19297 ©, [Ni PAU), :1) 1, ,, 1°! 266 5. Pseudosinella tarraconensis longicornis BONET, 1929 . . . . . . . . . 268 RP SETAOSUMICIN IMEHICHIALE DONEL, 1929". 0, D AE 0 °268 reudosnella attennad BONEL, 19297. . . 2: "7. {2 .- . . . . . 270 D PEMMOSINElIQ DICIIUHBDONEE LOT... _: 2 2 . . |. .-. . . . 271 JC Pscudosinelliasuiierranca BONES, 49929 -:202 : . . : : . . . .…. 273 He Pemosnella subocalate BONErR) 10e, à... . . PIS OR SOUDE LT nt se MR. . 0. 2176 MSUMÉ I. piston où srootsoiits DS ET PR A LT on 48 277 ZUSAMMENFASSUNG . . . . . MAR CCI ICE os binhs if on srméoboarotr 27% MOMMARMO 5.5 Kite té tie à DORE Se a Sotliiuus ! 3330070248 TOR ES DCR ROIS ES HE Ro D in pis) LL Up a 278 262 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA INTRODUCTION Cette publication comprend spécialement l’étude systématique et phylo- génétique des espèces de Pseudosinella de BONET de la collection Biospeologica d’Espagne, sur lesquelles le D' Hermann Gisin s'était déjà longuement penché. Elle concerne encore une caractérisation taxonomique sommaire de Ps. sexoculata, appartenant aussi à cette collection, et la description d’une espèce nouvelle, Ps. goughi n. sp., provenant d’une grotte de la province de Santander, et dont le matériel m’a été soumis par M. H. J. Gough. De la collection Biospeologica d’Espagne, onze espèces ont été antérieu- rement décrites et leur position évolutive a été considérée: Ps. infrequens, Ps. barcelonensis, Ps. subinflata, Ps. centralis, Ps. encrusae, Ps. huescensis, Ps. supero- culata, Ps. substygia, Ps. decepta, Ps. intemerata (GisiN et GAMA 1969) et Ps. superduodecima (GIsIN et GAMA 1970a); Ps. duodecimoculata a été aussi redécrite (GISIN et GAMA 1970a). Les espèces étudiées ici et celles qui ont été concernées dans les publications | citées ci-dessus proviennent des provinces suivantes: Oviedo, Santander, Vizcaya, Guipüzcoa, Alava, Navarra, Huesca, Lerida, Barcelona, Tarragona et Murcia. La collection Biospeologica ne comprend pas d’échantillons de la région orientale de Navarra (Pyrénées occidentales espagnoles: Cueva de Espinal I et Espinal IT, Cueva de Mendia Landa, Cueva de los Moros, Cueva de Mauloe- chea). De cette région proviennent Ps. suboculata, Ps. subvirei, Ps. inflata BONET, 1931 et Ps. pyrenaea, BONET, 1931 ; la première espèce a été retrouvée dans la pro- vince de Oviedo, la deuxième dans la province de Huesca, et la redescription des | deux autres, basée sur les types, sera donnée dans une monographie des Pseu- dosinella européens. Des espèces étudiées dans ce travail, Ps. suboculata et Ps. goughi sont les deux seuls représentants de la lignée généalogique, dont l’espèce-mère est proba- blement Lepidocyrtus pseudosinelloides GisiIN, 1967a: p absent sur labd. II, R de la base du labium cilié. Toutes les autres espèces appartiennent à la lignée généalogique, dont l’ancêtre doit être Lep. pallidus REUTER emend. GIsiN, 1965: p présent sur l’abd. II, r rudimentaire sur la base du labium. Je remercie beaucoup M. le D' R. Agenjo, directeur de l’Instituto Español de Entomologia de Madrid et Mlle Je Dr D. Selga, secrétaire du même Institut, qui ont eu l’amabilité de me prêter les types et d’autres matériaux de la collection de Bonet, que M. Gisin avait d’ailleurs déjà examinés. PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 263 Mes meilleurs remerciements vont aussi à M. H. J. Gough pour m'avoir communiqué le matériel concernant Ps. goughi n. sp. Je suis bien reconnaissante envers le D' B. Hauser, qui m'’accueille toujours très aimablement au Muséum de Genève, et met à mon entière disposition tous les matériaux posthumes de M. Gisin. Que M. le directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève, D' V. Aellen, accepte également mes vifs remerciements pour les facilités de publication accor- dées et pour son aimable accueil au Muséum. M. G. Dajoz a eu l’amabilité de préparer les dessins pour le clichage et je Jen remercie sincèrement. Maria Manuela DA GAMA TAXONOMIE ET ÉVOLUTION DES ESPÈCES Pseudosinella sexoculata SCHÔTT, 1902 Fis.. ] T. axonomie : Les caractères fondamentaux de Ps. sexoculata sont les suivants: Chétotaxie dorsale: RO11/00/0201 +2. Chétotaxie de l’abd. Il: paBQ,q.. Base du labium: M,mirel,l; r est rudimentaire, M, est cillé et les autres poils sont lisses ou rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IV pré- sente. Antennes/diagonale céphalique — 1,4 environ. 3 + 3 yeux, dont 2 en position antérieure et le troisième en position plus postérieure. La dent impaire de la griffe (fig. 1), qui est assez saillante, est située à environ 75% desa crête interne. La dent proximale postérieure est plus basale et plus à grande que la proximale antérieure. Empo- : M so ; FIG. 1. dium, voir figure 1. Ergot tibiotarsal spatulé ai Pseudosinella sexoculata. (fig. 1). Griffe IIL, face antérieure. Station : Cueva Fornazos, Espés, Benabarre, Huesca, 1 exemplaire, 20.VI.1911 (Biospeologica n° 454). 264 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Pseudosinella stygia BONET, 1931 Taxonomie et évolution : Le seul individu de la collection Biospeologica, qui provient de la même grotte d’où BONET a décrit Ps. stygia, est assez mal conservé, mais l’étude compa- rative de ce spécimen avec les types nous a révélé son identité avec ceux-ci. Ps. siygia est une des rares espèces, chez laquelle le microchète q, de l’abd. II est transformé en macrochète Q, ; ce détail chétotaxique ainsi que l’incertitude en ce qui concerne l'existence de la soie accessoire s de l’abd. IV rendent difficile l'établissement de rapports de parenté avec d’autres espèces. La griffe de Ps. stygia ressemble à celle de Ps. substygia GisiN et GAMA, 1969 (p. 172, fig. 28), mais il paraît que ces deux espèces sont des représentants de lignées généalogiques distinctes (GISIN et GAMA 1969: 172). Redescription : Taille: 1,4-1,6 mm. Le pigment n’est plus présent chez le spécimen de la collection Biospeologica, mais chez les types, il y a des granules pigmentaires épars, disséminés sur toute la surface du corps. Yeux absents. Antennes/diagonale céphalique — 1,8. Les deux sensilles de l’organe antennaire IIT ont la forme habi- tuelle; vers l’apex de l’antenne IT on observe quelques sensilles ovoïdes. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: RO011/10/0201-+2. Chétotaxie de l’abd. IT: ?paBQ,q,; le poil p n’est pas observable sur les types ni sur notre exemplaire, ce qui est probablement dû à leur état de conservation, mais il se peut qu'il existe. Base du labium: m, (M,) mor e LL; chez un spécimen de BONET, M, est symétriquement cilié, tandis que chez les autres individus examinés, m, est lisse ou rugueux; r est rudimentaire et les autres poils sont lisses ou rugueux. Il n’est pas possible de vérifier si la soie accessoire s de l’abd. IV existe ou fait défaut. La griffe est relativement allongée (voir BONET 1931 : 339, fig. XX-1, 2, 3) et sa dent impaire, qui est minuscule, est située à environ 40% de sa crête interne. La dent proximale postérieure est seulement un peu plus grande que la proximale antérieure; chez l’exemplaire de la collection Biospeologica, la griffe IIT ressemble davantage à celle de la première paire de pattes des types, qui est plus étirée que la griffe III et dont les dents proximales sont plus basales et la dent impaire n’est guère distincte, mais semble remplacée par une expansion arrondie; dans les cas où la dent impaire est ébauchée, elle se situe à l’endroit où se termine l’expansion arrondie. Empodium échancré dans la moitié distale de son bord interne; chez notre spécimen, l’empodium ressemble également à celui de la première paire de pattes des types. Ergot tibiotarsal non spatulé. La dent apicale du mucron est un peu plus grande que l’anteapicale. PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 265 Station : Cueva de Castillo, Puente-Viesgo, Villacarriedo, Santander, 1 topotype, 22.VII.1910 (Biospeologica n° 397). Distribution géographique : Ps. stygia est connu uniquement de cette grotte. Pseudosinella subvirei BONET, 1931 Taxonomie et évolution : Tous les détails non adaptatifs de Ps. subvirei se trouvent chez Ps. virei ABSOLON, 1901, et quant aux caractères adaptatifs, la seule différence entre les deux espèces concerne la taille de la dent proximale antérieure de la griffe, qui est identique à celle de la dent impaire chez l’espèce de BONET (voir fig. XVIIT in: BoNET 1931: 336), et plus grande que celle de la dent impaire chez l’espèce de ABSOLON (voir fig. 6 in: GIsiN et GAMA 1969: 150). Etant donné la similarité presque totale entre les deux espèces, on pouvait se douter de leur synonymie, mais l’examen des types de subvirei, provenant de la Cueva de Espinal I (Navarra), et de topotypes de virei nous a convaincus de leur validité. La griffe de Ps. subvirei ressemble également à celle de Ps. vertamicoriensis GisIN, 1963, mais cette espèce appartient à une toute autre lignée généalogique (p absent sur l’abd. IT, R cilié sur la base du labium): chez subvirei, r du labium est rudimentaire et p existe sur l’abd. II. Redescription : Taille: 1,7-2,2 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha- hque — 1,6-1,8. Les deux sensilles de l’organe antennaire III sont subcylindriques. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R001/32/0201 +2, dont la disposition est indiquée sur la figure 54 in: GisiN 1963: 280. Chétotaxie de labd. Il: pABq,q.. Base du labium: m, (M,) m,rel,l; r est rudimentaire et les autres soies sont lisses ou rugueuses, m, étant quelquefois ciliée. Soies accessoires de l’abd. IV coniprenant une soie s. La dent impaire de la griffe est située à envi- ron 42-50% de la crête interne (voir fig. XVIII in: BONET 1931: 336; et fig. 7 in: GIsIN 1963: 282; cette dernière figure se rapporte à Ps. vertamicoriensis). La dent proximale postérieure est très développée avec la pointe effilée, et la proximale antérieure est petite, sa taille étant à peu près identique à celle de la dent impaire. Pour l’empodium, dont le bord interne n’est pas échancré, voir les figures citées ci-dessus. Il en est de même pour l’ergot tibiotarsal, qui est pointu. La dent apicale du mucron est allongée et beaucoup plus grande que l’anteapicale. 266 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Stations : Cueva del Orso de Ans, Ans6, Jaca, Huesca, 9 exemplaires, 29.VII.1914 (Biospeologica n° 786). ? Cova del Gel, Llimiana, Tremp, Lerida, 1 exemplaire, 7.1X.1910 (Bio- speologica n° 388). Distribution géographique : BONET (1931: 336) décrit Ps. subvirei de deux grottes de la province de Na- varra; il existe également dans la province de Huesca, et GisIN (1963: 281) le signale dans les Basses-Alpes et Hautes-Pyrénées. Mais ni l’exemplaire de Taï, ni celui de la grotte de l’Eglise, indiqués dans ce travail sous la désignation de subvirei, n’appartiennent à cette espèce. En ce qui concerne les spécimens du Trou de Bœuf, mentionnés aussi dans la même publication comme subvirei, on peut également se douter qu'il s’agit de cette espèce, surtout à cause de la conformation du mucron, dont la dent apicale est à peine plus grande que l’anteapicale. Pseudosinella tarraconensis BONET, 1929 Fig. 2 Taxonomie et évolution : Il semble que les espèces les plus voisines de Ps. tarraconensis, dont nous avons examiné le matériel typique, soient Ps. subinflata Gi1sIN et GAMA, 1969, Ps. dobati GIsiN, 1965a, Ps. barcelonensis GIsIN et GAMA, 1969 et encore Ps. virei ABSOLON, 1901 ; en effet, ces cinq espèces se rapprochent non seulement du point de vue généalogique mais encore anagénétiquement: | Les détails chétotaxiques non adaptatifs sont identiques chez les trois pre- ! mières espèces, Ps. barcelonensis s’en distinguant essentiellement par le nombre | de macrochètes sur le th. II (4 contre 3) et Ps. virei par la chétotaxie céphalique (ROO01 chez l’espèce de ABSOLON, R111 chez les autres); la soie m, de la base du labium peut parfois être ciliée chez la plupart de ces espèces. Quant aux caractères adaptatifs, les différences concernent surtout la lon- gueur relative des antennes et la conformation de la griffe: celles qui séparent Ps. tarraconensis de Ps. subinflata et de Ps. barcelonensis ont déjà été mentionnées (GIsIN et GAMA 1969: 149-152); entre la griffe de tarraconensis et celle de virei, on remarque une plus grande différence de taille entre la dent proximale anté- rieure et la dent impaire chez l’espèce de BONET (fig. 2) que chez virei (fig. 6 in: GIisiN et GAMA 1969: 150); les dents proximales de la griffe de dobati (fig. 5 in: GIsiN et GAMA 1972: 257), spécialement la postérieure, sont moins étirées que chez farraconensis, et la dent antérieure est plus petite chez dobati que chez l’espèce de BONET, bien qu’un peu plus développée que la dent impaire. Le rapport [ PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 267 lantennes/diagonale céphalique est plus élevé chez rarraconensis et barcelonensis ‘que chez les autres espèces. Redescription : Taille: 1,9-2,2 mm. Pigment et yeux absents. An- tennes/diagonale céphalique — 1,9-2,3. Les deux sensilles de l’organe antennaire III sont ovoïdes; vers l’apex de l’ant. II il y a un sensille de forme semblable. Articles | antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: R111/32/ 0201+2, dont la disposition est indiquée sur la figure 4, sauf en ce qui concerne l’abd. IV, dont les macrochètes ont la disposition habituelle. Chétotaxie de l’abd. Il: pABq.q:. Base du labium: m,m,rel.l,; toutes ces soies sont lisses ou rugueuses et r est rudimentaire. Les soies accessoires de l’abd. IV comprennent la soie s. La dent impaire de la griffe (fig. 2) est située à environ 50% de la crête interne. Les dents proximales naissent à peu près au même niveau, la proximale postérieure étant beaucoup plus développée que la proximale antérieure, et atteignant presque le niveau de l’apex de la dent impaire; FiG. 2. cette dent est beaucoup plus petite que la dent proximale Pseudosinella r : NT 1: tarraconensis. antérieure. Empodium lancéolé (fig. 2). Ergot tibiotarsal Gi Pécasténieure: pointu (fig. 2). La dent apicale du mucron est plus Topotype. grande que l’anteapicale. Stations : Cova gran de la Febr6, La Febrô, Montblanch, Tarragona, 14 topotypes, 22.1V.1920 (Biospeologica n° 1032). Idem, 20 topotypes, 15.X.1910 (Biospeologica n° 405). Idem, 3 topotypes, leg. Coiffait, 27.1V.1952 (coll. Cassagnau). Cova petita de la Febr6, La Febro, Montblanch, Tarragona, 1 exemplaire, 15.X.1910 (Biospeologica n° 406). Forat del Rastre, Roquetas, Tortosa, Tarragona, 3 exemplaires, 15.1V.1920 (Biospeologica n° 1025). Cova Cambra, Tortosa, Tortosa, Tarragona, 16 exemplaires, 14.1V.1920 (Biospeologica n° 1024). Cova santa del Montsant, Cornudella, Falset, Tarragona, 28 exemplaires, 16.X.1910 (Biospeologica n° 407). Idem, 33 exemplaires, 23.1V.1920 (Biospeologica n° 1033). Cova del Choles, Pratdip, Falset, Tarragona, 30 exemplaires, 20.1V.1920 (Biospeologica n° 1029). 268 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Distribution géographique : Connu de grottes dans la province de Tarragona. Pseudosinella tarraconensis longicornis BONET, 1929 Diagnose différentielle et évolution : Cette sous-espèce, dont nous avons examiné les types, se sépare de la forme {| principale par la plus grande longueur des antennes, le rapport antennes/dia- gonale céphalique étant compris entre 2,6 et 2,8. Il s’agit donc d’une forme mieux adaptée à la vie cavernicole. Station : Covas de la Humidiella, Benifallet, Tortosa, Tarragona, 14 topotypes, ! 18.1V.1920 (Biospeologica n° 1027). Pseudosinella unguiculata BONET, 1929 Fig. 3 Taxonomie et évolution : Cette espèce était connue uniquement par 2 spécimens, provenant de la Cueva | de Mairuelegorreta (Alava), que nous avons examinés. | Elle est très voisine de Ps. antennata, de Ps. pieltaini et de Ps. subterranea, | non seulement du point de vue généalogique, mais aussi anagénétiquement. II | s’agit d’un groupe d’espèces, dont la chétotaxie est à peu près identique, et dont | les caractères adaptatifs sont assez évolués: antennes relativement longues, dent | impaire de la griffe avec une position plus ou moins basale, empodium plus ou | moins nettement échancré, mucron en général allongé. | Parmi ces quatre espèces, c’est unguiculata qui présente les antennes les moins | longues (caractère plus primitif) et la dent impaire de la griffe la plus développée. ! La conformation générale de la griffe allongée, avec la dent impaire assez basale, et de l’empodium nettement échancré (fig. 3) placent cette espèce dans un niveau adaptatif assez avancé. Ces caractères se trouvent, en général, également chez | antennata (fig. 5), qui doit être l’espèce qui se rapproche davantage de unguiculata du point de vue anagénétique. Toutefois, antennata semble encore plus évolué | que unguiculata, dont il se distingue principalement par la plus grande longueur | des antennes, par le plus grand développement des dents proximales de la griffe | et par la structure du mucron, qui est plus allongé que chez unguiculata. Ce sont là probablement aussi des caractères dérivés. En ce qui concerne les caractères non adaptatifs, la seule différence existente entre ces deux espèces est le nombre de macrochètes sur l’abd. IV: 12 chez unguiculata et 1+3 chez antennata (fig. 4). PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 269 | Redescription : Taille: 2,2-2,5 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha- Mique — 1,75 environ. Organe antennaire III pourvu de deux gros sensilles; et vers l’apex de l’ant. II on trouve aussi plu- ‘sieurs sensilles. Articles antennaires sans lécailles. Macrochètes dorsaux: R111/32/0201 +2, voir figure 4, sauf pour l’abd. IV, dont Iles macrochètes ont la disposition habituelle. Chétotaxie de l’abd. II: pABq,q.. Base du Jabium: m,m,r e 1; tous ces poils sont lisses ou rugueux, et r est rudimentaire. Soies accessoires de l’abd. IV comprenant ‘une soie s. La griffe (fig. 3) est allongée, et sa | dent impaire, qui est assez forte et détachée de la griffe, est située à environ 27 % de sa crête interne. Les dents proximales ne sont pas placées distinctement à des niveaux différents, Ja proximale postérieure étant légèrement plus saillante et à peine plus basale que la proxi- male antérieure. L’empodium (fig. 3) est net- tement échancré dans la moitié distale de son bord interne, et présente une petite dent externe. Ergot tibiotarsal non spatulé (fig. 3). | La dent apicale du mucron, qui est allongé, est beaucoup plus grande que l’anteapicale. ie, Pseudosinella unguiculata. Griffe III, face antérieure. Topotype. Stations : Cueva de Mairuelegorreta, Cigoitia, Vitoria, Alava, 18 topotypes, 28.VIIT.1919 (Biospeologica n° 957). Cueva del Manantial de Gorbea, Cigoitia, Vitoria, Alava, 1 exemplaire, 27.VIIL.1919 (Biospeologica n° 956). Distribution géographique : Ps. unguiculata est connu seulement des deux grottes mentionnées, qui se trouvent dans la Sierra de Elguea, province de Alava. 270 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Pseudosinella antennata BONET, 1929 Figs. 4 et 5 Taxonornie et évolution : Outre le matériel cité ci-dessous, nous avons examiné 4 exemplaires de la À collection de Bonet, provenant de la Cueva de Putxerri (Navarra). FIG. 4. FIG. 5. Pseudosinella Pseudosinella antennata. antennata. Griffe III, face antérieure. Topotype. Répartition des macrochètes, des trichobothries et des pseudopores dorsaux. Il s’agit probablement de l’espèce la plus évoluée parmi le groupe d’espèces | constitué par unguiculata, antennata, pieltaini et subterranea. En effet, c’est anten- | nata qui a les antennes les plus longues, la dent impaire de la griffe, qui est rela- M tivement allongée, présente une position assez basale, l’empodium est nettement | échancré (fig. 5) et le mucron est plus allongé que chez les autres espèces du PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D’ESPAGNE "A À | | groupe. Il s’en sépare encore par le nombre de macrochètes sur l’abd. IV (1-3 (fig. 4) contre 1--2 chez les autres). Redescription : Taille: 2,2-2,7 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha- lique == 2,8-3,9. Les deux sensilles de l’organe antennaire III sont ovoïdes, près | desquels il y a quelques autres sensilles supplémentaires; et vers l’apex de l’ant. Il on observe quelques autres sensilles de forme semblable. Antennes sans écailles. | Macrochètes dorsaux: R111/32/0201 +3, dont la disposition est indiquée sur la figure 4. Chétotaxie de l’abd. II: pABq.q.. Base du labium: m,mar e LL; r est rudimentaire, et les autres soies sont lisses ou rugueuses. Soies accessoires de l’'abd. IV comprenant une soie s. La dent impaire de la griffe, qui est relativement allongée (fig. 5), est très petite et située à environ 27-30 % de sa crête interne. Les dents proximales sont très développées, la proximale postérieure étant plus grande que la proximale antérieure. Empodium échancré dans la moitié distale de son bord interne (fig. 5) et quelquefois on observe une faible indication d’une dent externe. Ergot tibiotarsal non spatulé (fig. 5). Le mucron est très allongé, sa dent apicale étant beaucoup plus grande que l’anteapicale. Stations : Cueva de Martinchurito I, Larraun (Lecumberri), Pamplona, Navarra, 23 topotypes, 22.VIIL.1919 (Biospeologica n° 951). Cueva de Martinchurito Il, Larraun, Pamplona, Navarra, 25 topotypes, 22.VIII.1919 (Biospeologica n° 952). Idem, 1 topotype, 9.XI1.1917 (Biospeologica n° 871). Cueva Akelar, Larraun, Pamplona, Navarra, 20 topotypes, 22.VIII.1919 (Biospeologica n° 953). Idem, 1 topotype, 9.X1.1917 (Biospeologica n° 869). Distribution géographique : Ps. antennata se trouve dans presque toutes les grottes de la Sierra de Aralar, province de Navarra. Pseudosinella pieltaini BONET, 1929 Fig. 6 _ Taxonomie et évolution : Outre le matériel mentionné dans les stations, nous avons examiné 4 individus de la collection de Bonet, provenant de la Cueva de S. Valerio (Guipüzcoa). Ps. pieltaini est très voisin de Ps. subterranea, avec lequel 1l partage les carac- tères adaptatifs suivants: les antennes sont relativement longues, la griffe n’est pas spécialement allongée et dont la dent impaire n’est pas très basale, l’empodium 272 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA est faiblement échancré (figs. 6 et 7), et le mucron n’est pas généralement très | allongé. La longueur des antennes exceptée, tous les autres caractères indiquent | que ces deux espèces doivent être un peu moins évoluées que Ps. antennata et | Ps. unguiculata en ce qui concerne l’évolution quantique. | Et 1l serait probablement plus judicieux de |}: ne voir qu'une différence sous-spécifique entre pieltaini et subterranea, qui ne se distinguent | principalement que par le plus grand dévelop- | pement de la dent proximale postérieure de la | griffe chez subterranea. Redescription : Taille: 2-2,6 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale céphalique — 2,1-2,6. Or-| gane antennaire III pourvu de deux gros sen- | silles; et vers l’apex de l’ant. IT on observe quelques sensilles. Antennes sans écailles. Macro- | [A chètes dorsaux: R111/32/0201+2, voir figure 4, f sauf pour l’abd. IV, dont les macrochètes ont la disposition habituelle. Chétotaxie de l’abd. Il: pABg,q. Base du labium: m,m:r e 1.1, ; ces soies | sont lisses ou rugueuses et r est rudimentaire. | Sole accessoire s de l’abd. IV présente. La dent | dre impaire de la griffe est petite et située à environ | Pseudosinella pieltaini. 10 | Griffe III, face antérieure. Topotype. 36% de sa crête interne (fig. 6). La forme des| | dents proximales ressemble plus à celle du! | groupe virei que les ae de BONET en laissent supposer (BONET 1931: 341, fig. XXI). La proximale postérieure est plus grande et à peine moins distale que | la proximale antérieure. Le bord interne de l’empodium (fig. 6) est légèrement échancré dans sa moitié distale. Ergot tibiotarsal non spatulé (fig. 6). Le mucron | est plutôt ramassé, mais sa dent apicale est plus développée que l’anteapicale. F1G. 6. Stations : Partzan covia (Partchancovia), Cegama, Azpeitia, Guipuüzcoa, 3 topotypes, | ; 2.1X.1919 (Biospeologica n° 963). | Cueva de San Adrian, Cegama, Azpeitia, Guipüzcoa, 5 exemplaires, 1.1X. 1919 | (Biospeologica n° 962). | Azkonar sulueta, Ofñate, Vergara, Guipüzcoa, 7 exemplaires, 31.VIIL.1919 Y (Biospeologica n° 961). | Cueva de Aitzquirri, Oñate, Vergara, Guipüzcoa, 15 exemplaires, 31.VIIT. 1919. (Biospeologica n° 959). | PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 273 Cueva de San Valerio, Mondragôn, Vergara, Guipüzcoa, 20 exemplaires, 30.VIIT.1919 (Biospeologica n° 958). Idem, 12 exemplaires, 8.VIL.1913 (Biospeologica n° 681). Cueva de Irurixo, Vergara, Guipüzcoa, 2 exemplaires, leg. Elosegui, 24.1X.1950 (coll. Cassagnau). Cueva Gesaltza, Guipüzcoa, 3 exemplaires, leg. Coiffait, 30.VIL.1951 (coll. Cassagnau). Cueva de Orobe, Olazagutia, Pamplona, Navarra, 3 exemplaires, 3.1X.1919 (Biospeologica n° 964). Idem, 1 exemplaire (Biospeologica n° 964A). Distribution géographique : Ps. pieltaini se trouve exclusivement dans les grottes de la petite chaîne mon- tagneuse de la Sierra de San Adrian (sommet: Aitzgorri), à la frontière sud de la province de Guipüzcoa, empiétant légèrement à l’est sur la province de Navarra (Cueva de Orobe), où elle est continuée par la Sierra de Aralar, dont les grottes sont habitées par l’espèce voisine, Ps. antennata. Pseudosinella subterranea BONET., 1929 Fig. 7 Taxonomie et évolution : Outre le matériel cité ci-dessous, nous avons examiné 6 individus de la collec- tion de Bonet, provenant de la Cueva de Mendicute (Guipüzcoa). Comme nous l’avons déjà dit, Ps. subterranea est très proche de Ps. pieltaini, les deux espèces étant non seulement à peu près du même niveau adaptatif, mais encore très voisines généalogiquement. Elles se distinguent principalement par le plus grand développement de la dent proximale postérieure de la griffe chez subterranea (figs. 6 et 7). Redescription : Taille: 1,7-2,4 mm. Pigment et yeux absents. Antennes/diagonale cépha- lique = 2,3-3,2. L’organe antennaire III est pourvu de deux sensilles ovoïdes; et vers l’apex de l’ant. IT il y a un sensille de forme semblable. Antennes sans écailles. Macrochètes dorsaux: R111/32/0201 +2, voir figure 4, sauf pour l’abd. IV, dont les macrochètes ont la disposition habituelle. Chétotaxie de l’abd. IT: pABq.q:. Base du labium: M, (m,) m,rel.l ; r est rudimentaire, et les autres soies sont lisses ou rugueuses, M, pouvant être également ciliés. Soie accessoire s de l’abd. IV présente. La dent impaire de la griffe (fig. 7) est située à environ 33% REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 18 274 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA de sa crête interne. Cette dent est quasi imperceptible, devant laquelle il y a une faible expansion arrondie. La dent proximale postérieure est beaucoup plus grande que la proximale antérieure, qui néanmoins est assez développée. Empodium indistinctement échancré dans la moitié distale de son bord interne (fig. 7). Ergot tibiotarsal non spatulé (fig. 7). Mucron plus ou moins allongé, sa dent apicale étant beau- coup plus grande que l’anteapicale. Stations : Cueva de Mendicute, Albistur, Tolosa. Guipuüzcoa, 8 topotypes, 20.VIIL.1919 (Bios- peologica n° 948). Idem, 1 topotype, 30.1V.1919 (Biospec- logica n° 996). Idem, 1 topotype, 9.X.1917 (Biospeolo- gica n° 867). Cueva de Chorrote, Albistur, Tolosa, Guipüzcoa, 5 exemplaires, 20.VIII.1919 (Bios- peologica n° 947). Cueva de Hernialde, Hernialde, Tolosa, Guipüzcoa, 50 exemplaires, 21.VIIT.1919 (Biospeologica n° 950). Idem, 2 exemplaires, 10.1X.1917 (Bios- peologica n° 863). Fc. 7. Grotte Sagain-Zelaiko-Kobea, Asteasu, Guipüzcoa, 3 exemplaires, leg. Strinati, Grifte II, face antérieure Topotype. 12.VI.1966 (Lg 16 — Muséum de Genève). Grotte [txaropena-Ko-Kobea I, Asteasu, Guipüzcoa, 9 exemplaires, leg. Strinati, 12.VI.1966 (Lg 17 — Muséum de Genève). Galeries artificielles de Tolosa, Tolosa, Tolosa, Guipüzcoa, 8 exemplaires, 21.VII1.1919 (Biospeologica n° 973). Cueva del Kursaal, Alza, San Sebastian, Guipüzcoa, 8 exemplaires, 16.VIII.1917 (Biospeologica n° 859). Cuevas de Landarbäso, Renteria, San Sebastian, Guipüzcoa, 8 exemplaires, 18.VIIT.1919 (Biospeologica n° 945). Cueva de Utzcorta becoa, Bilbao, Bilbao, Vizcaya, 1 exemplaire, 8.1X.1919 (Biospeologica n° 968). Distribution géographique : Ps. subterranea habite les grottes dans les environs de Tolosa, de San Sebastian et de Bilbao. PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D’ESPAGNE 275 Pseudosinella suboculata BONET, 1931 Taxonomie et évolution : Outre les exemplaires mentionnés dans les stations, nous avons encore examiné un spécimen de la collection de Bonet, provenant de la Cueva de la Llongar (Oviedo). L'espèce connue actuellement qui se rapproche davantage de Ps. suboculata doit être Ps. goughi n. sp. En effet, ils présentent les mêmes détails chétotaxiques | fondamentaux, ce qui prouve leur parenté généalogique. En ce qui concerne le niveau adaptatif, la griffe de Ps. goughi n. sp. (fig. 8) semble plus évoluée que celle | de l’espèce de BoNET (voir fig. XII (1, 2, 3) in: BONET 1931: 328), parce qu'elle est un peu plus élancée et ne possède pas de dent impaire:; 1l en est de même pour lempodium, qui tend à être échancré dans la moitié distale de son bord interne | chez goughi. Les antennes, par contre, sont moins longues chez goughi, ce qui est un caractère plus primitif. Comme nous l’avons dit (GISIN et GAMA 1969: 167), Ps. suboculata est aussi relativement voisin de Ps. superoculata GïisIN et GAMA, 1969. Redescription : Taille: 2-2,5 mm. Nos spécimens étaient complètement dépigmentés, ce qui était probablement dû à leur état de conservation; BONET décrit qu'il y a du pig- ment diffus sur tout le corps et surtout sur la face ventrale, et concentré sur les yeux et le front; que les antennes et les coxae sont aussi pigmentées. 6-6 yeux. Antennes/diagonale céphalique — 2-2,3. Les deux sensilles de l’organe antennaire IIT sont cylindriques; et vers l’apex de l’ant. II on observe un autre sensille. Articles antennaires sans écailles. Macrochètes dorsaux: RO00/00/0101 +2. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq,q.. Base du labium: M,m,Rel.l,; M, et R sont ciliés, les autres poils sont lisses ou rugueux. Soie accessoire s de l’abd. IV pré- sente. Griffe, voir figure XII (1, 2, 3) in: BONET 1931: 328. Chez nos exemplaires, la dent impaire de la griffe est située à environ 60% de la crête interne, bien que BONET en indique 2/3. Les dents proximales sont assez étroites et pointues, la proximale postérieure étant plus grande et un peu plus basale que la proximale antérieure; la dent impaire est beaucoup moins développée que les dents proxi- males. Pour l’empodium et l’ergot tibiotarsal, qui est faiblement spatulé, voir figure XII (1, 2) in: BONET 1931: 328. La dent apicale du mucron est un peu plus grande que l’anteapicale. Stations : Cueva de Quntanal (près de la localité-type), Balmori, Llanes, Oviedo, 2 exemplaires,18.VII.1910 (Biospeologica n° 393). Cueva de Bolao, Llanes, Oviedo, 1 exemplaire, 4.VIL.1913 (Biospeologica n° 677). 276 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA Distribution géographique : Ps. suboculata est connu de grottes dans les provinces de Oviedo et de Navarra. Pseudosinella goughi n. sp. Fig. 8 Taxonomie et évolution : Ps. goughi n. sp. est le seul représentant oculé connu de la lignée généalogique des Pseudosinella, dont l’espèce-mère est Lepidocyrtus pseudosinelloides GisIN, 1967a (p absent sur l’abd. IL, R cilié sur la base du labium), chez lequel la dent impaire de la griffe fait défaut. Des espèces connues actuellement, ce sont Ps. suboculata et Ps. superoculata qui se rapprochent davantage de la nouvelle espèce du point de vue généalogique; mais sa griffe ressemble plus à celle de suboculata par la forme des dents proximales, bien qu’elles soient plus allongées et saillantes chez goughi; toutefois chez suboculata(voir fig. XII (1, 2, 3)in: BoNET 1931: 328), la dent impaire de la griffe est présente ainsi que d’ailleurs chez superoculata (voir fig. 24 ! in: GISIN et GAMA 1969: 167). La griffe de Ps. goughi n. sp. (fig. 8) rappelle celle de Ps. cavernarum (MONIEZ, 1893), bien qu’elle soit plus grêle, sans expansion arrondie et que l’empodium ne soit pas nettement échancré comme c'est le cas chez l’espèce de MOoNIEZz. Néanmoins, ces deux espèces appartien- nent à des lignées généalogiques absolu- | ment distinctes, l’ancêtre de la lignée Pseudosinella goughi n. Sp. NE > é Griffe III, face antérieure. Holotype. généalogique de cavernarum étant Lep. pallidus REUTER emend. GIsiN, 1965 (p pré- sent sur l’abd. II, r rudimentaire sur la base du labium). FIG. 8. Description : Taille: 1,8-1,9 mm. Le pigment est faiblement disséminé sur tout le corps et portions proximales des pattes et concentré sur les 6-6 ou 77 yeux; il semble que ce sont les yeux H et F qui font défaut, mais parfois il paraît que H est présent. PSEUDOSINELLA CAVERNICOLES D'ESPAGNE 274 | Antennes/diagonale céphalique — 1,7-1,8. Les deux sensilles de l’organe anten- naire III sont cylindriques, allongés, près desquels on observe 2-6 sensilles supplé- mentaires de forme semblable. Vers l’apex de l’ant. IT 1l y a un sensille de forme identique. Antennes sans écailles. Macrochètes dorsaux: RO00/00/0101 +2 avec a disposition habituelle. Chétotaxie de l’abd. II: —aBq,q.. Base du labium: 1m, (M,) m.Rel,l; m, peut être lisse ou cilié, R est cilié et les autres soies sont lisses ou faiblement rugueuses. Soie accessoire s de l’abd. IV présente. Griffe, voir figure 8. Sa dent impaire est absente et ses dents proximales, situées au même niveau, sont très allongées et pointues, la proximale postérieure étant plus déve- Joppée que l’antérieure. Le bord interne de l’empodium est très légèrement échancré, presque droit, dans sa moitié distale (fig. 8). Ergot tibiotarsal pointu (fig. 8). La dent apicale du mucron est plus grande que l’anteapicale. | Station : Cueva Dobros, Pica de Europa, Santander, 4 exemplaires, leg. M. M. Strath (Nottingham University Students Union Speleological Expedition 1970), 6.VIIL.1970, Cave Research Group, Nu/012, Nu/026, Nu/030. Types : L’holotype, monté sur lame, est déposé au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Les trois paratypes, aussi en préparations, se trouvent au British Museum (Natural History) de Londres, au Musée Zoologique de l’Université de Coimbra et dans la collection de M. Gough. RÉSUMÉ Les auteurs redécrivent neuf espèces et une sous-espèce de BONET du genre Pseudosinella, appartenant à la collection Biospeologica d’Espagne, décrivent une espèce nouvelle, Ps. goughi n. sp., du même pays, et donnent une caractérisation taxonomique sommaire de Ps. sexoculata. La position phylogénétique de la plu- part de ces faxa est également considérée. ZUSAMMENFASSUNG Die Autoren geben eine Wiederbeschreibung von neun Arten und einer Unterart von BONET aus der Gattung Pseudosinella auf Grund der Sammlung Biospeologica aus Spanien. Ferner beschreiben sie eine neue Art, Ps. goughi, aus diesem Land und charakterisieren summarisch die taxonomische Stellung von Ps. sexoculata. Die phylogenetischen Zusammenhänge der meisten dieser Taxa werden ebenfalls behandelt. 278 HERMANN GISIN ET MARIA MANUELA DA GAMA SUMMARY The authors redescribe nine BONET’s species and one subspecies of the genus | Pseudosinella, belonging to the Biospeologica collection from Spain, describe one new species, Ps. goughi n. sp., from the same country, and give a summarised | taxonomic caracterisation of Ps. sexoculata. The phylogenetic position of the | most of these faxa is considered too. BIBLIOGRAPHIE PRINCIPALE ABSOLON, K. 1901. Über einige teils neue Collembolen aus den Hôhlen Frankreichs und des südlichen Karstes. Zool. Anz. 24: 82-90. BONET, F. 1929. Colémbolos cavernicolas de España. Eos 5: 5-32. — 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial referencia a los de la | fauna española. Mem. Soc. esp. Hist. nat. 14: 231-403. | GIsiIN, H. 1963. Collemboles cavernicoles du Jura méridional et des Chaïnes subalpines \ dauphinoises. Ann. Spéléol. 18: 271-286. | — 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Rev. Ecol. Biol. Sol 2: | 519-524. — 19654. Pseudosinella dobati n. sp., cavernicole nouveau de l’ Alsace, et sur Ony- | chiurus handschini hussoni Denis, nov. comb. Rass. speleol. ital. 17: 1-2. | — 1966. Signification des modalités de l’évolution pour la théorie de la systématique. Z. zool. Syst. Evolut. forsch. 4: 1-12. — 1967. La systématique idéale. Z. zool. Syst. Evolut. forsch. 5: 111-128. — 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42: 393-396. — 1967b. Espèces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est. | | Mus. zool. Univ. Coimbra 301: 1-21. — et M. M. da GAMA, 1969. Espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles. Rev. | suisse Zool. 76: 143-181. — 1970. Pseudosinella cavernicoles de France. Rev. suisse Zool. 77: 161-188. — 19704. Notes taxonomiques et évolutives sur quatre espèces de Pseudosinella caver- nicoles. Rev. suisse Zool. 77: 293-303. JEANNEL, R. et E. G. RACOVITZA, 1910. Enumération des grottes visitées 1908-1909 (troisième série). Biospeologica XVI. Arch. Zool. exp. gén. 5° sér. 5: 67-185. — 1912. Enumération des grottes visitées 1909-1911 (quatrième série). Biospeolo- gica XXIV. Arch. Zoo!l. exp. gén. 5° sér. 9: 501-667. — 1914. Enumération des grottes visitées 1911-1913 (cinquième série). Biospeolo- gica XXXIII. Arch. Zool. exp. gén. 53: 325-558. — 1918. Enumération des grottes visitées 1913-1917 (sixième série). Biospeolo- gica XXXIX. Arch. Zool. exp. gén. 57: 203-470. — 1929. Enumération des grottes visitées 1918-1927 (septième série). Biospeolo- gica LIV. Arch. Zoo!l. exp. gén. 68: 293-608. REVUEMSUISSE "DELZOOLOGIE 279 Tome 79, fasc. 1, n° 10: 279-286 — Mars 1972 Deux nouvelles espèces de Pseudosinella endogés d'Europe (Collemboles, Entomobryides) par Norbert STOMP Laboratoire de Biologie de l’Athénée Grand-Ducal, Luxembourg Avec 6 figures Le matériel que le Professeur Paul Cassagnau (Toulouse) a ramené d’une | mission en Grèce contenait des Pseudosinella à 3 + 3 et à 5 + 5 yeux, dont une espèce non encore décrite. Une autre espèce nouvelle de Pseudosinella endogé vient d’être découverte au Grand-Duché de Luxembourg. Leur description et la discussion de leurs affinités taxonomiques sont l’objet du présent travail. Je remercie bien sincèrement M. le Professeur P. Cassagnau qui m’a envoyé à plusieurs reprises des Pseudosinella récoltés en Grèce. Que Me Je Dr Maria Manuela Da Gama (Coimbra) accepte également mes meilleurs remerciements pour les précieux conseils qu’elle m’a donnés concernant ce travail. A. Une nouvelle espèce de Pseudosinella à 5 + 5 yeux provenant du Grand- Duché de Luxembourg. Pseudosinella mauli n. sp. Fis,1:2; 9 Je dédie cette espèce bien respectueusement à la mémoire de M. Gustave Maul (f) qui fut pendant sept ans mon professeur de Biologie. 280 NORBERT STOMP Diagnose Taille: 1,0 à 1,3 mm. Pigment bleu noir réparti par petits points sur l’ensemble du corps, spécialement sur la tête, les antennes et les coxae. Taches oculaires bleu foncé avec 5 + 5 yeux de part et d’autre (fig. 1). Le cornéule postérieur a la même Fic. 1. FiG. 2. Pseudosinella mauli n. sp. ; Yeux, côté gauche. P seudosinella mauli n. Sp. Répartition des macrochètes dorsaux. grandeur que les autres. Antennes/diagonale céphalique — 1,3. Macrochètes dorsaux: R001/00/0101+2 (fig. 2). Chétotaxie de l’abd. IT: pabq. Chétotaxie de la base du labium: M,M,ErL,L,; tous les poils sont nettement ciliés, sauf r qui est réduit. Soie accessoire s sur l’abd. IV présente. Plaques dorsoapicales du manubrium pourvues chacune de 2 soies internes et de 3 externes par rapport aux 2 pseudopores. Ergot tibiotarsal faiblement spatulé. Griffes (fig. 3) avec dent impaire située à environ 65% de la crête interne. La dent proximale antérieure est plus petite que la postérieure et elle est insérée un peu plus distalement. PSEUDOSINELLA ENDOGÉS D'EUROPE 281 | Evolution et taxonomie. L’atrophie du poil r sur le labium et la présence du poil p sur l’abd. IT rangent | Pseudosinella mauli dans la lignée des Pseudosinella qui dérivent de Lepidocyrtus | pallidus Reuter emend. Gisin 1965. La présence du microchète accessoire s sur l'abd. IV montre que l'espèce doit appartenir à la | branche qui dérive de Pseudo-sinella terricola Gisin 1967 et qui mène vers Pseudosinella alba (Packard) 1873 (cf. STOMP, 1971). Ps. mauli n. sp. est la seule espèce endogée à 5 + 5 yeux, actuellement connue, à posséder le microchète accessoire s sur l’abd. IV. Elle ne se distingue par ailleurs de Ps. terricola que par le seul nombre des yeux. Station | Lullange (Grand-Duché de Luxembourg), station de l’holotype; dans la chambre de captage alimentant le village en eau potable; sur l’eau et sur les parois; 6 exemplaires; 23.7.1968. Types Holotype et un paratype montés sur lame, au FIG. 3. Muséum d'Histoire naturelle de la Ville de Genève. Pseudosinella mauli n. sp. D’autres paratypes se trouvent dans ma collection He Te TE personnelle. B. Deux Pseudosinella endogés provenant de Grèce. 1. Pseudosinellz annemariae n. sp. Fig. 4, 5, 6 L’espèce est dédiée à ma fille Anne-Marie. Diagnose Taille: 0,8-à 1,1 mm. Pas de pigment, sauf dans les taches oculaires. Deux taches oculaires de part et d’autre, analogues à celles de Pseudosinella sexoculata, 1 Mie M. M. Da Gama m'écrit que dans les notes de GIsiN elle avait trouvé une espèce de Pseudosinella provenant de Genève, avec la même chétotaxie du labium, s présent, et la même chétotaxie de l’abd. et du thor. que Ps. mauli. Les autres caractères ne sont pas indiqués parce qu'ils n'étaient pas observables; un seul exemplaire (Da Gama, in litteris). 282 NORBERT STOMP portent 3 + 3 yeux. Les deux cornéules antérieurs, bien visibles, sont situés à une distance relativement grande du cornéule postérieur (distance égale à environ 3 fois le diamètre d’un cornéule antérieur). Le cornéule postérieur, difficilement visible, est :ssez réduit; son diamètre atteint à peine la moitié de celui d’un cornéule antérieur (fig. 4). Antennes/diagonale céphalique — 1,3. Chétotaxie de l’abd. Il: paBq.q (fig. 5). Macrochètes dorsaux: RO11/10/0101+2. Base du labium: Fic. 4. Fic. 6. Pseudosinella annemariae n. sp. Pseudosinella annemariae n. Sp. Yeux, côté gauche. Griffe 3, face antérieure. M,mrel.l; le poil r est rudimentaire, M, est cilié, les autres poils sont lisses ou rugueux. Abd. IV: soie accessoire s présente. Plaques dorsoapicales du manu- brium avec 2 poils internes et 2 à 3 externes par rapport aux deux pseudopores. Griffe (fig. 6) avec dent impaire relativement saillante et assez éloignée de la base; située à une distance d’environ 75% de la longueur de la crête interne. La dent proximale postérieure est plus basale et plus grande que la dent proximale anté- rieure. La conformation de la griffe correspond par ailleurs assez bien à celle de Ps. sexoculata. Evolution et taxonomie Pseudosinella annemariae présente le microchète accessoire s sur l’abd. IV, caractère qui le place dans la descendance de Ps. terricola, lui-même dérivant de PSEUDOSINELLA ENDOGÉS D'EUROPE 283 Lepidocyrtus pallidus Reuter emend. Gisin 1965 (p présent sur l’abd. If, r rudi- mentaire au labium). Ps. annemariae se distingue de Ps. soniae Dallai 1968 par divers caractères importants concernant surtout l’abd. IV (s absent chez Ps. soniae) et la chétotaxie de la base du labium (Z, cilié chez Ps. soniae). La conformation des yeux est aussi très différente. Fe = 37 Lee . . FiG. S. Pseudosinella annemariae n. sp. Chétotaxie de l’abd. II. Ps. annemariae est voisine de Pseudosinella sexoculata Schôtt 1902: elle présente notamment un caractère dérivé important, les soies de la base du labium el, (lisses). Par contre sur l’abd. II le poil g n’est que peu développé (g,) alors que Ps. sexoculata présente Q,g:. Sur le thor. II Ps. annemariae porte 1 + 1 macrochètes (pas de macrochète sur le thorax de Ps. sexoculata). GIsiN (1967b) écrit que le macrochète Q, caractérise toujours une impasse évolutive chez les Pseudosinella endogés. Pseudosinella annemariae serait donc à placer dans une branche voisine plutôt que dans l’ascendance directe de Pseudo- sinella sexoculata. Stations Voici la liste des prélèvements que M. P. Cassagnau a effectués en Grèce: a. Péloponnèse. Col de Bithyna, vers 1000 m d’altitude; forêt de sapins sur terre rougeâtre; 29.3.67. 8 — Mousses sur le sol, épaisses et humides, en sous-bois: 3 exemplaires (station de l’holotype). 10 — Litière et humus de sapin, au pied d’un rocher vertical: plusieurs exem- plaires. 11 — Mousses rases sur le sol, à découvert: 1 exemplaire. b. Ile d'Eubée, massif du Dirfys; pente Nord, vers 1000 m d'altitude, 15.4.67. 284 NORBERT STOMP 42 — Litière et humus de sapins et châtaigniers, entre les névés: deux exemplaires. c. Eurytanie, près de Karpenission, 9.4.67. 36 — Litière et mousses humides sur le sol, au-dessus du village de Tymfristos, bois de chataigniers et de sapins, vers 950 m d’altitude: plusieurs exem- plaires. Types Holotype et un paratype montés sur lame se trouvent au Muséum d'Histoire naturelle de la Ville de Genève. Autres paratypes dans ma collection personnelle. 2. Pseudosinella albida (Stach, 1930) sensu Stomp 1971 Remarques taxonomiques Les Pseudosinella à 5 + 5 yeux que j'ai examinés en provenance de Grèce appartiennent sans aucun doute à l’espèce a/bida dont j'ai fait la redescription dans un travail récent (STOMP, 1971). Principaux caractères chétotaxiques: Labium: MrEL,L,. Abd. II: paBq,q. Abd. IV: s présent. Macrochètes dorsaux: R111/10/0101+2. En ce qui concerne la pigmentation de Ps. albida, l'examen des exemplaires de Grèce me permet de rectifier et de compléter mes données antérieures (cf. STOMP, 1971: 181-182). J'avais admis, de même que STACH (1930: 67), que Pseudo- sinella albida serait caractérisé par sa couleur blanche. Les spécimens de Grèce sont par contre assez fortement pigmentés. Le pigment bleu foncé, concentré dans les taches oculaires, est diffus sur la tête, le thorax, l’abdomen ainsi que sur les coxae et l’ensemble des articles antennaires. En tenant compte des données antérieures, on devra donc conclure que pour l’espèce en question le degré de pigmentation n’a aucune valeur systématique. Il est extrêmement variable d’une population à l’autre et au sein d’une population, d’un individu à l’autre. Répartition Tous les prélèvements de Grèce énumérés plus haut (cf. Ps. annemariae) contenaient aussi de nombreux exemplaires de Ps. albida. Un prélèvement ne contenait que des Ps. albida: 30 — Ile d’'Eubée, presqu'île de Lichas, entre Yaltra et Keramon, 3.4.67. Mousses rases et lichens au sol, en sous-bois de Pin d'Alep, au bord de la mer: de nombreux exemplaires. Pseudosinella albida semble donc bien représenter un élément méditerranéen typique, comme le démontrent les lieux de capture connus (STOMP, 1971): il est en effet signalé de trois pays du bord septentrional de la Méditerranée, d’Espagne, d'Italie et de Grèce, où il fut d’ailleurs aussi récolté par M. le D' Bernd Hauser (Da Gama in litt.). PSEUDOSINELLA ENDOGÉS D'EUROPE 285 Je suis tenté d’admettre que l'unique exemplaire (juvénile et fortement endommagé) de Pseudosinella wahlgreni (Bôürner, 1907), trouvé par WAHLGREN : (1906) dans la région du Caire, serait identique à Pseudosinella albida. Si l'examen d'individus topotypiques d'Egypte venait à confirmer cette hypothèse, le nom wahlgreni (Bôrner) aurait priorité sur albida (Stach) et les discussions au sujet de cette espèce pourraient être considérées comme définitivement closes. RÉSUMÉ Description de deux nouvelles espèces de Pseudosinella endogés: Pseudo- sinella mauli à 5 5 yeux, provenant du Grand-Duché de Luxembourg et Pseudosinella annemariae à 3 + 3 yeux, provenant de Grèce. Notes sur la taxonomie et la répartition de Pseudosinella albida (Stach. 1930) sensu Stomp 1971. ZUSAMMENFASSUNG Beschreibung von zwei neuen erdbewohnenden Pseudosinella-Arten: Pseudo- sinella mauli mit 5 + 5 Augen, aus dem Grossherzogtum Luxemburg und Pseudo- sinella annemariae mit 3 +— 3 Augen, aus Griechenland. Bemerkungen zur Taxonomie und Verbreitung von Pseudosinella albida (Stach 1930) sensu Stomp 1971. SUMMARY Description of two new endogean Pseudosinella species: Pseudosinella mauli With 5 + 5 eyes (Grand-Duchy of Luxemburg) and Pseudosinella annemariae with 3 + 3 eyes, from Greece. Notes on the taxonomy and geographic repartition of Pseudosinella albida (Stach 1930) sensu Stomp 1971. BIBLIOGRAPHIE BoNET, F. 1931. Estudios sobre Colémbolos cavernicolas con especial referencia a los de la fauna espanola. Mem. Soc. esp. Hist. nat. 14: 231-403. BÔRNER, C. 1906. Collembolen aus Ostafrika, Madagaskar und Siüdamerika. Voelskow Reise in Ostafrika in den Jahren 1903-1905. CHRISTIANSEN, K. and D. CULVER. 1968. Geographical variation and evolution in Pseudo- sinella hirsuta. Evolution 22: 237-255. — 1969. Geographical variation and evolution in Pseudosinella violenta (Folsom). Evolution 23: 602-621. 286 NORBERT STOMP DALLAI, R. 1968. Ricerche sui Collemboli. III. Nuovi reperti sull’Isola d’Ischia. Atti Accad. Fisiocr., ser. 13, 17: 92-105. GisiN, H. 1963. Collemboles d'Europe V. Rev. suisse Zool. 70: 77-101. — 19644. Collemboles d'Europe VII. Rev. suisse Zool. 71: 649-678. — 1965. Nouvelles notes taxonomiques sur les Lepidocyrtus. Rev. Ecol. Biol. Sol 2: 519-524. — 1966. Signification des modalités de l’évolution pour la théorie de la systématique. Z. Zool. Syst. Evol Forsch. 4: 1-12. — 1967. La systématique idéale. Z. Zool. Syst. Evol Forsch. 5: 111-128. — 1967a. Deux Lepidocyrtus nouveaux pour l’Espagne. Eos 42: 393-396. — 1967b. Espèces nouvelles et lignées évolutives de Pseudosinella endogés. Mem. Est. Mus. zool. Univ. Coimbra 301: 1-21. SCHOTT, H. 1902. Etudes sur les Collemboles du Nord. K. svenska Vetensk. Akad. Handl. 28 (4): 1-48. STACH, J. 1930. Apterygoten aus dem nôûrdlichen und ôstlichen Spanien gesammelt von Dr. F. Haas in den Jahren 1914-1919. Abh. senckenb. Naturforsch. Ges. 42: 1-83. STOMP, N. 1971. Contribution à l’étude des Pseudosinella endogés. Espèces européennes de Pseudosinella à 5 + 5 yeux. Rev. Ecol. Biol. Sol 8, 1: 173-188. WAHLGREN, E. 1906. Apterygoten aus Agypten und dem Sudan nebst Bemerkungen zur Verbreitung und Systematik der Collembolen. Results of the Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile, pp. 17-18. REVUE SUISSE. DE -ZOOLOGIE 287 Tome 79, fasc. 1, n° 11: 287-359. Mars 1972 Le polymorphisme chromosomique des Mus (Leggadas) africains. Cytogénétique, zoogéographie, évolution Martine JOTTERAND Université de Lausanne — Institut de Biologie animale et de Zoologie Avec 91 figures dans le texte SOMMAIRE EL nn. ina de ns is 288 PREMIÈRE PARTIE — CYTOGÉNÉTIQUE DES LEGGADAS ORIGINAIRES DE CÔTE D'IVOIRE ET DE RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE ET DU EM 2 ER PEUR ESQES €) TIDEAT 91 11102890 2. Cytogénétique du groupe minutoides/musculoides A. Homozygotie, hétérozygotie et double hétérozygotie . . . . . . . 292 B. L’éventail robertsonien . . . : 300 C. Deux cas d’inversion nico __. M. mutobes, bris culs > .:- 306 BOUT beemesones scaucls Dit LC. ua arintaner 2n:08 mwhcmaire merite] « 308 3. Cytrogénétique de deux espèces nouvelles ML TOAIeUR ECO CSN L 190 2U0N LE ab Sri & im 313 D hs coms Eciieneh. onolsvèh.sirilushs 0h satmpualtaus . 318 4. Taxonomie et évolution PAL one ES Marie AtGAains NN HORS AQU) Nav. .21 1321 B. Le genre Mus . . . . le SRB VAE mise it 322 C. Cytogénétique et Re se CA Rs 1... à 77 5. Leggadas et peuplement de l’Afrique- : ::.. . : .. . . . . . . . … . . 328 288 MARTINE JOTTERAND 6. Evolution chromosomique . . . le en Te En er a see A. Etude comparée des Fier és im 5) PEN ESS ET OUT CR B. Eventail robertsonien et répartition des divers re RE C. Le polymorphisme chromosomique, étape dans la spéciation . . . . 339 SECONDE PARTIE — ANALYSE AUTORADIOGRAPHIQUE 1. Matériel et Technique tva ets EM 0 RÉPARTIE 2. Mus-setulosus::.1 2; RE SI Da 344 A. Euchromatine et héterb on ERe SR ok-Pec CAR: ORTR= 0S B. Chronologie de la synthèse 2e ts SP M RP RS C.: Discussion. 2H EN FORUMS . OU ONF PRE RNORS 3. Mus minutoides/MusCUlOles. 25 2 22 DR TE A. Euchromatine et héférochromatife . . . 1 CO B. Chronologie de 1 Syaihese 2 2 C. Disussée : Ro 33": SR Ro ne nes cn 35% D. Délétion SR EN X/X4) sal — cet aéré EURE RÉSUMÉ. SUMMARY 4 ZUSAMMENFASSUNG 2° . 2" OO 354 AUTEURS CITÉS 2: - 20. SR D ROUE. Se OR NN ES 354 INTRODUCTION Les souris africaines forment un ensemble suffisamment homogène, au double point de vue de la taxonomie et de la cytologie, pour qu'il soit désirable de disposer! d’une dénomination collective embrassant toutes les formes attribuées par ELLER- MANN (1941) aux groupes bufo/triton, musculoides et tenellus. Si le genre Leggada, créé par GRAY (1837) pour une souris indienne et dans lequel THOMAS (1919) avait! proposé de placer les espèces africaines, n’est plus considéré comme valide par les Taxonomistes, le terme « Leggada », consacré par l’usage, peut être conservé, étant entendu qu'il ne prend pas rang dans la hiérarchie des taxons. D'’entre les cas de polymorphisme chromosomique décrits chez les Mammi- fères, celui des Leggadas a été particulièrement étudié par MATTHEY, de 1958 à 1970. Une mise au point portant sur 213 individus a été publiée en 1966 par cet auteur qui, ultérieurement, en plus de données relatives à 40 nouveaux spécimens (1970a), a apporté dans deux notes, dont l’une en collaboration avec moi (1970 et 1970c) quelques-uns des résultats développés dans ce travail. Ces dernières observations se révélant prometteuses, le professeur Matthey m'a alors proposé l'étude d’un matériel très riche provenant de Côte d’Ivoire et de République Centrafricaine (cf. Matériel et Technique), mon travail devant comporter deux parties: la première est une étude descriptive consacrée à la cytologie comparée des L'eggadas en relation avec les problèmes taxonomiques et phylétiques que le POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 289 groupe pose, la seconde recourt à la méthode autoradiographique, l’analyse de la chronologie selon laquelle les chromosomes interphasiques effectuent leur syn- thèse pouvant contribuer à répondre aux questions que suscite la morphologie des chromosomes sexuels. J'ai donc l’agréable tâche de m’acquitter ici d’une dette de reconnaissance tout d’abord envers le professeur R. Matthey (Institut de Biologie animale et de Zoologie, Lausanne) qui a constamment suivi le cours des recherches exposées dans la première partie de cette thèse et qui m'a fait profiter de sa longue expérience dans le domaine de la cytogénétique. Je remercie ensuite le professeur W. Schmid (Genetisches Labor, Kinderspital, Zurich) qui m’a initiée aux techniques raffinées de l’autoradiographie, au cours des quelques semaines passées dans son institut. Auparavant déjà, le D' N. Odartchenko (ISREC, Lausanne) avait guidé mes premiers pas dans ce domaine. Le D" F. Petter (Muséum national d'Histoire Naturelle, Paris) m’a procuré la plus grande partie de mon matériel et a assumé l'étude taxonomique de mes souris. Le D' P. Hunkeler (Adiopodoumé) m'a envoyé des Leggadas de Côte d'Ivoire. Je suis enfin très reconnaissante à Mlle Pa- villard (ISREC, Lausanne) et Mme Schär (Zurich) de leur aide technique et M. E. Cornu, préparateur, s’est chargé de la plus grande partie de la documentation photographique. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 19 290 MARTINE JOTTERAND PREMIÈRE PARTIE Cytogénétique des Leggadas originaires de Côte d’Ivoire et de République Centrafricaine 1. MATÉRIEL ET TECHNIQUE Les 150 Leggadas étudiées appartiennent à trois entités systématiques dis- tinctes, soit deux espèces nouvelles décrites par PETTER (1970), Mus oubanguii et M. goundae et l’ensemble des formes groupées en une super-espèce sous le nom de M. minutoides/musculoides. La plupart des sujets proviennent de République Centrafricaine (fig. 1) où ils ont été capturés par le DT F. Petter au cours d’une mission financée par le Fonds national suisse de la Recherche scientifique et par le Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Les autres Leggadas sont originaires de Côte d’Ivoire et du Sénégal. Technique. — Une heure et demie avant de sacrifier l’animal, nous lui injectons 0,3 ml d’une solution 1%, de Colcémide Ciba dans la cavité péritonéale. Après | narcose à l’éther, nous prélevons la rate et, suivant le sexe de l’individu, les tes- ticules ou les ovaires, que nous découpons en menus fragments, après les avoir immergés dans une solution hypotonique (citrate de sodium 1%). Ce prétraite- ment, d’une durée de 13 minutes est suivi par la fixation à l’acide acétique 50% (30 minutes environ). Chaque fragment est déposé sur une lame albuminée dans une goutte de fixateur, recouvert d’une lamelle grasse, et écrasé au moyen d’une presse à levier. Les préparations sont placées dans une cuvette à rainures contenant de l’alcool 70°, jusqu’à ce que les lamelles se décollent. La coloration se fait à l’hémalun acide (durée: 15 à 20 minutes) et le montage au baume de Canada. Les positifs des microphotos ( X 1800) ont été tirés à partir de négatifs dont le grossissement est de 600 (Immersion 1/16; oc. comp. X 12). Les mesures de longueur que je donne et l’indication de l’Indice centromérique devraient toujours être précédées du signe = (environ). Lorsque les mesures ont été prises sur un seul caryotype, elles sont représentées par un chiffre unique. Lorsque plusieurs caryotypes du même individu — ou de plusieurs individus ayant la même formule chromosomique — ont été analysés, les deux chiffres donnés correspondent aux valeurs extrêmes observées. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 291 En effet, si, d’un caryotype à un autre, les proportions relatives des chromo- somes occupant la même place dans une sériation par ordre de longueur sont constantes, les dimensions observées varient selon l’espèce cellulaire, le degré de spiralisation à chaque stade de la mitose, certainement aussi sous l'influence de la fixation. | 250-Ktn io “ee, ESS + PL Et pat \ Ur / m é \ . ET Le | Huet O1 k { ( N'Délé | À ) À (7) 1e \ 7e . al # nu — dl Ad 18 1920 ?5 26 27 28 29 303122, ,° = e° ; \ æ\ ( NN (1224 - 20 2122 23 24\ Bangassou | + ; AA A L | [ | | Las IE PE Nes ) 31 32 33 34 Bangui FIG: 1: M. minutoides/musculoides. Les points de capture en République Centrafricaine. Les lignes pointillées délimitent les zônes de végétation. 7: forêt dense humide de basse et moyenne altitude. 8: mosaïque forêt-savane. 16-20: forêt claire, savanes boisées ou herbeuses, l’humidité diminuant du sud au nord. Les histogrammes donnent, en abscisse les nombres 2N, en ordonnée le nombre d'individus analysés. (Vegetation Map of Africa, Oxford, 1959). 292 MARTINE JOTTERAND Abréviations utilisées BL — bras long BC — bras court BC ne ZE IC. —= ————— — indice centromérique BL + BC MC (substantif) et mc (adjectif) — métacentrique, bras égaux ou subégaux SM (substantif) et sm (adjectif) — submétacentrique, bras nettement inégaux AC (substantif) et ac (adjectif) — acrocentrique, le BL seul bien développé N.F. — nombre fondamental, nombre de bras principaux f.c. — formule chromosomique PR — chromosomes sexuels « primitifs », tous deux ac TR — chromosomes sexuels « transloqués », tous deux mc ou sm I.P. — inversion péricentrique Chaque animal est désigné par un numéro double. Le premier chiffre se rapporte au nombre total de Leggadas examinées, le second concerne les sujets analysés dans ce travail. 2. CYTOGÉNÉTIQUE DU GROUPE MINUTOIDES/MUSCULOIDES A. HOMOZYGOTIE, HÉTÉROZYGOTIE ET DOUBLE HÉTÉROZYGOTIE En 1963, MATTHEY fait connaître le polymorphisme robertsonien des Leggadas de Bangui, dont les populations sont constituées d'individus dotés de 34, 33, 32 ou 31 chromosomes pour un V.F. constant de 36. En 1966, chez un sujet unique venant de Bangassou, le même auteur trouve un nombre diploïde de 22 chromo- somes et un V.F. de 36. Auparavant (1964), il avait compté 18 chromosomes chez Î M. minutoides d'Afrique du Sud. L'examen de 60 nouveaux spécimens de République Centrafricaine m'a permis de combler les hiatus que existaient entre 31 (Bangui) et 22 (Bangassou) d'une part, 22 et 18 (Afrique du Sud) d'autre part, car toutes les combinaisons intermédiaires ont été rencontrées. Ainsi se trouve confirmée l'hypothèse avancée par MATTHEY en 1963 selon laquelle devaient exister toutes les formules comprises entre 34 et 18. Ayant constaté que les SM issus de la première fusion centrique s'étaient formés par l’union d’un grand (le plus grand ?) et d’un petit (le plus petit ?) AC, MATTHEY (1963) supposait que les fusions ultérieures mettraient à nouveau en Jeu un grand et un petit AC, ce qui revient à admettre qu’il existe un ordre pré- férentiel, que les AC qui fusionnent ne sont pas quelconques. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) Ürononnnsnann nn HULL desde EL nagenonfaono inc BL LI À: 4 été - dOnnOnnals UUVuvuvus)] Se Re nutoide bee sculoides. (Adiopodoumé). Caryotypes d’une mè re 271/14, — 33 et de ses trois fl 0 272/15, 2N = 34, us ZA AT ee . G 273/16, 2N = MARTINE JOTTERAND 294 _ 1 \ 10 (6 1 (R “L | 1} Eu En 1 | Le il DE 1 EE En Ml Li 14] | i | Ma | ni M | lt il |! re CSN l / \ ee Lo Ë | ee En ï lju Due { k 1 TE ! (l \ (n 1 l [ ent - “ TEREERE PERTE 2 L. s LS E - / FIG. 6-9. Les caryogrammes des quatre individus des figures 2-5. Les petits cercles indiquent la position probable des chromosomes impliqués dans les fusions centriques. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 295 Notons qu'il est difficile de parler de l’AC le plus grand et de AC le plus petit: en effet, si le classement par ordre de longueur des chromosomes d’une même catégorie montre du premier au dernier un déclin sensible de taille, celui-ci n’est guère appréciable entre les éléments de deux ou même de trois paires consécutives. Que l’hypothèse « préférentielle » doive être abandonnée résultait déjà d’un cas étudié par MATTHEY (1967), celui du 4 91 d’Adiopodoumé, dont le caryotype, FiG. 10. Même famille: reconstitution de la formule chromosomique du père. dit f.c. 4, présente deux MC dont chaque bras a la longueur des AC les plus longs. J'ai retrouvé la même formule chez la © 260/3 de Ippy. Plus démonstrative encore à cet égard se révèle l’analyse d’une famille de Côte d’Ivoire comprenant une © (271/14—2N=—33) et ses trois petits (4 272/15—2N—34; S 274/17—2N=33; & 273/16—2N—32) (fig. 2-5). Le caryotype de la mère (2N=—33) montre trois chromosomes mc, soit les deux X et un autosome; alignant les AC par ordre de taille décroissante, il est possible de les répartir par paires et de situer, tout au moins approximativement, les deux éléments homologues de chacun des bras du MC néo-constitué. Le plus long d’entre eux se place en neuvième et l’autre en treizième position (fig. 6, 7, 8 et 9). Le premier des trois fils possède 34 chromosomes, tous ac, à l'exception des hétérochromosomes TR; le second (2N—33) est doté d’un chromosome sm en MARTINE JOTTERAND FiG. 11. Démonstration de la double hétérozygotie du S 273/16. FiG. 12-16. Même famille. S 273/16. Fig. 12 — Métaphase I. Fig. 13-16 — Métaphases II. (a: microphotos, b: dessins). POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 297 oe° - x CS, 12 b te t US ‘'.7L'e 2 æ# & 4 13 2 s Sa | ; per SAT PR 52. 0 Pen | Le S V, 14 2 LS 15 2 LA T Let” 41 | £ Y $ ge 15 b L AN ir” # 3 ca & Ÿ 2e vAL # re Y 16 2 x : + . ù 16 b - LÉ 14 b < eV nR ? = #, 298 MARTINE JOTTERAND plus des sexuels; le SM présent résulte de la fusion de deux AC de taille inégale À l’un, parmi les plus grands, peut être situé à la troisième place, l’autre occupant l’une des dernières; ce cas est conforme aux observations initiales de MATTHEYA (1963). | Enfin le 3 à 2N—32 est particulièrement intéressant car son caryotype auto-| somique présente deux chromosomes résultant de fusions centriques mais mor-t phologiquement bien différents: un SM et un MC. La longueur des bras du SM permet de les homologuer respectivement à deux AC, l’un très long, l’autre très! court, l’identité de ce SM avec celui du 3 à 2N—33 étant complète. Ceux dont le MC est issu seraient placés en neuvième et en quatorzième position, c’est-à-dire, compte tenu du caractère approximatif du classement, que ce MC correspond parfaitement à celui de la mère. La formule chromosomique du père se déduit facilement de ces observations! (fig. 10): la meïose de la mère aboutit à la formation de deux types de gamètes, | les uns à 16, les autres à 17 chromosomes. Les gamèêtes à 16 chromosomes possèdent! un « marqueur » mc alors que ceux à 17 ne montrent, à l’exception de l’X, quel des AC, parmi lesquels les deux homologues correspondant aux deux bras du MC.® Le premier fils (2N—34) est dépourvu de « marqueur » maternel, tous les autosomes de son caryotype sont ac: il n’a donc pu recevoir de sa mère qu’un! gamète à 17 chromosomes; il faut alors admettre que le père inconnu produit des gamètes à 17 chromosomes tous ac à l’exception de l’élément sexuel. | Chez le second fils (2N—33), le « marqueur » mc est absent, ce qui implique un gamète maternel à 17 chromosomes. Les seize autres éléments du caryotype, | dont un SM doivent provenir du spermatozoïde: l’élément sm devient ainsi un! « marqueur » paternel. | Parmi les 32 chromosomes du troisième fils se trouvent le « marqueur » paternel sm et le « marqueur » maternel mc, chacun ayant deux AC comme! homologues; il s’agit donc d’un double hétérozygote, dont les gamètes possèdent ! 15, 16 ou 17 chromosomes (fig. 11, 12-16). En conclusion, producteur de gamètes à 16 et à 17 chromosomes, les premiers avec un SM caractéristique, les seconds avec des autosomes tous ac, le père a le caryotype suivant: 2N—33, dont un « marqueur » autosomique. Dans la série robertsonienne, il y a alternance de deux sortes de caryotypes: 1. les MC ou SM sont en nombre impair, ce qui implique la présence à l’état hétérozygote d’un chromosome muté; les mesures de la longueur des bras de cet élément permettent de les homologuer à deux AC du caryotype. La place du chromosome néo-formé varie d’un type d’individu à l’autre: par exemple, il | se trouve en troisième position chez le S 293/36 (2N=-27), en quatrième chez | la © 303/46 (2N—23), ce qui parle en faveur de l’hypothèse de la réalisation de fusions centriques entre AC quelconques. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 299 2. les MC ou SM sont en nombre pair et s’apparient facilement; il en va de ! même pour les AC. Une telle disposition, si elle est satisfaisante du point de vue 1 morphologique (chaque chromosome étant très semblable à son homoloque ou s’en distinguant par des différences de longueur et de Z.C. que la précision des | mesures ne permet pas de considérer comme significatives), ne l’est peut-être pas ! du point de vue évolutif. vel IC de Re Er fr. La présence de deux MC dans un caryotype peut résulter, soit de l’homozygotie d’une paire, soit de l’hétérozygotie de deux paires. Fc” FT. Pour expliquer l’origine de deux éléments mc ou sm dans une population, considérons deux paires d’autosomes ac de grande taille AA et CC et deux de petite taille bb et dd (fig. 17). Nous supposons À et C de taille très voisine, de même que b et d. Imaginons une première fusion centrique entre À et b à l’origine de la formation d’un SM Ab; hétérozygote à son apparition, cette mutation, devenue | homozygote, se manifestera par la présence de deux SM homologues dans le caryotype de certains individus. De même une fusion entre C et d, devenue homo- zygote, aboutirait à la formation d’une paire de SM Cd. Nous pouvons envisager un troisième cas selon lequel les causes indéterminées entraînant une première fusion entre À et b peuvent également s'exercer sur d’autres chromosomes, dans notre exemple C et d. Le caryotype à deux SM ne sera donc pas celui d’un homo- 300 MARTINE JOTTERAND zygote Ab/Ab mais d’un double hétérozygote 4b/4,b et Cd/C,d. Ce type d’évolu- tion a été illustré par le cas du S 273/16: pour expliquer l’origine du MC et du SM qui coexistent dans son caryotype, partons de quatre paires de chromosomes ac, deux paires OO et pp constituées par des autosomes de taille moyenne et très voisine, alors que la paire MM groupe deux éléments de grande taille et la paire nn deux très petits éléments. L’examen montrant la coexistence du MC et du SM, nettement distincts, il est clair que nous avons affaire au double hétérozygote porteur de Mn et de Op. Ayant donc à l’esprit qu’un caryotype pair n’implique pas forcément l’homo- zygotie de l’individu qui en est porteur, nous pouvons procéder à la description de « l’éventail » robertsonien. Celui-ci comprend les formes que nous avons groupées sous la dénomination minutoides/musculoides et dont les caractères communs sont le N.F. de 36 et les chromosomes sexuels TR. B. L’EVENTAIL ROBERTSONIEN MATTHEY (1963, 1964) compare les différentes f.c. observées aux branches | d’un éventail, numérotées de 34 à 18 ; aux branches 34, 33, 32, 31 et 19, 18 s’ajoutait encore 22 (1966). Je puis maintenant ajuster toutes les branches encore manquantes; | voici les descriptions correspondantes: —2N—30: en tête du caryotype se trouvent deux paires de chromosomes mc, | le premier mesurant 5,5 u, le deuxième 4,4 u environ. A la suite nous | trouvons 12 paires d’AC dont la taille décline régulièrement de 2,7 | à 1 u (fig. 18). —2N=—29: en plus des deux paires de MC dont la longueur est de 6,1 et 5,5 u | respectivement et de 20 AC de taille comprise entre 3,0 et 1,1 x, la ? 315/58 révèle un élément sm impair (4,3 4) que ses bras permettent d’homologuer à 2 AC l’un très grand (3,34), l’autre plutôt petit (1,3 LL), auxquels ne correspondait aucun partenaire dans le caryotype (fig. 19). —2N—28: à deux paires de MC, dont les constituants mesurent chacun Su environ, succèdent une paire de chromosomes nettement sm (1.C.— 0,28) dont la longueur totale est de 3,8 u et 10 paires d’AC, dont la | taille est comprise entre 3 et 0,8 (fig. 20). —2N—727: une quatrième fusion centrique apparaît à l’état hétérozygote, d’où la présence en troisième position d’un MC (5,0 u) et de deux AC de taille très voisine (2,3 et 2,7 1), homologues de ses deux bras. Les : éléments les plus longs sont deux MC (5,5 ) qui constituent la paire 1; la paire 3 groupe deux SM (4,7 1.) dont l’Z.C. est de 0,33 et la paire POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) ÉTaadAñat ss RUN OR 212780 ‘ is 4 .t Alanis anse. - l AR 2n =28 FORT D © PA Mme à 4 ANAXonn Te RAR y 2n — 26 FIG. 18-22. M. minutoides/musculoides. Caryotypes à 30, 29, 28, 27 et 26 chromosomes. 301 _2N— 2 —_2N—25 =... th, — = 2 —2N—20: 2N—Re MARTINE JOTTERAND 4 est formée de SM plus courts (4,1 u), tendant à la métacentrie (Z.C.—0,4): 8 paires d’AC dont la longueur varie entre 2,5 et 0.8 x complètent le caryotype (fig. 21). : les autosomes des deux premières paires sont mc et mesurent 5 et 4,7 u: les éléments constituant les paires 3 et 4 sont approximativement de même taille (4,4 et 4,0 u), mais les Z.C., soit 0,4 et 0,28 permettent de les distinguer facilement. Les seize AC mesurent de 2,8 à 0,8 u (fig. 22). : à la première place figurent un MC de grande taille (5 ) et ses deux homologues ac; puis s’alignent 8 éléments mc ou sm répartis en quatre paires, la plus petite mesurant 3,3 u: la taille des douze AC est comprise entre 2,2 et 1,0 u (fig. 23). les éléments résultant de fusions centriques sont tous mc, comme l’attestent les Z.C. compris entre 0,45 et 0,5; ils se groupent en cinq paires mesurant 4,4: 4,1: 3,9: 3,4: 3,3 u. Parmi les AC, nous distinguons quatre éléments plus grands que les huit autres, ceux-ci mesurant 0,9 u, ceux-là 2,2 u (fig. 24). : à la suite de trois paires d’autosomes mc (3,9: 3,9 et 3,3 u) se placent un SM unique (3,3 u; 1.C.—0,33) que nous homologuons à deux AC, l’un mesurant 1,2 et l’autre 1,7 & plus deux paires de MC de 3,3 et 2,2 u. Les AC sont au nombre de huit, les deux plus longs (2,2 ) et distinguant de six petits éléments (1,5 u) appariés arbitrairement ! (fig. 25). 22: les représentants de ce caryotype correspondent à la description de | MATTHEY (1966). : les paires 1 et 2 sont constituées par des MC de même longueur (5,5 u); à la troisième place, un SM impair (5,5 ; Z.C.—0,30) corres-! pond à deux AC, l’un de grande taille (3,9 u), l’autre beaucoup plus court (1.6 4); restent huit éléments issus de fusions centriques, soit les MC de la paire 4 (44 u), les SM de la paire 5 (4,1 uw; Z.C.—0,26) et les quatre MC des paires 6 et 7 de même longueur (3,6u). Les quatre AC mesurent 1,5 & (fig. 26). nous distinguons des quatre AC de petite taille (1,54) sept paires d’autosomes tendant tous à la métacentrie et dont la taille décline de 8,8 à 3,9 u (fig. 27). 2N—18: il est nécessaire, pour des raisons que légitime la discussion suivante, d'examiner simultanément les caryotypes à 19 et 18 chromo- somes. MATTHEY (1969) a brièvement signalé l'existence à Ippy d'individus à 19 et 18 chromosomes, dont 1l est maintenant nécessaire de comparer les caryotypes à ceux de M. minutoides d'Afrique du Sud et de la forme voisine (f.c. 5) d’Angola 303 POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) Atkax Pisaes. »_ 21-195 Dar" RAR A = x - V n è ÿ X Le] per ons": VA Rent) : 24 X PE 0e : Ji 4 ©! « e E pe CS Let | EE pe || & (ent | ve pe ce 6e ve < LL Len | Lea LOL I LE 2.. Hi CES RE 2nE=#21 k ) 26 * BE 2 : Le La 11 x 47 23-27. a | & CN (tt 121. FiG. M. minutoides/musculoides. Caryotypes à 25, 24, 23, 21 et 20 chromosomes. 304 28 LG en D 2 Fo ) (tipo: we LC :e PS bd sas LE ES 29 2 Le se LS Los nue ES Peas Fic. 28 et 29. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) Fic. 30-32. M. minutoides/musculoides. (Ippy). Caryotypes du $ à 19 chromosomes. (X/Y,Y:). FiG. 33-35. Même & (261/4). Trois métaphases I avec trivalent sexuel (fr). FIG. 36. M. minutoides (Afrique du Sud). 4 à 19 chromosomes: les trois AC du caryotype, soit une paire d’autosomes et le chromosome Y. FiG. 37. M. minutoides/musculoides (Sénégal). $ à 19 chromosomes. (X/Y, Y:). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 20 305 306 MARTINE JOTTERAND (MATTHEY, 1964, 1966). Parmi les spécimens de la région d’Ippy, nous avons relevé la présence de deux ©° porteuses de 18 chromosomes (fig. 28 et 29); les seize autosomes »1c ou sm s’apparient facilement et les deux X, mc, sont tout à fait conformes au type TR propre au complexe minutoides/musculoides. Connaissant la forme 2N—20 (16 MC ou SM, 4 AC) et la forme 2N—18 (18 MC ou SM), il est logique de supposer l'existence d'individus hétérozygotes pour une fusion centrique résultant de leur croisement et dotés de 19 chromo- somes (17 MC ou SM, 2 AC). Ce caryotype a d’ailleurs été décrit par MATTHEY (1964) chez deux S$ d’Afrique du Sud et correspond au type attendu: les méta- phases I montrent huit bivalents, parmi eux le complexe X/Y, plus un trivalent autosomique témoignant d’une fusion centrique à l’état hétérozygote; les mesures de longueur amènent à conclure que le MC impair se place à la suite des deux premières paires. Le chromosome Y qui diffère du type TR habituel par une délétion de son bras autosomique (type TR,, cf. Chap. Chromosomes sexuels) est un élément de petite taille, caractère commun à tous les 43 sud-africains. Cependant, cette interprétation ne s’applique pas à notre 4 261/3 d’Ippy; chez ce dernier (fig. 30-32), les métaphases I (fig. 33-35) révèlent huit bivalents typiquement autosomiques et un trivalent en place du complexe X/Y habituel. Nous avons donc affaire à un cas de chromosomes sexuels multiples: les seize autosomes des divisions diploïdes s’homologuant parfaitement à ceux des 9° à 18 chromosomes présentes dans la même population, nous assignons au 4 261/3 la formule X/Y,Y,. Remarquons que cette interprétation s'impose en l'absence d’un complexe X/Y parmi les bivalents, ce qui prouve la nature sexuelle du tri- valent. Au contraire, dans le cas des individus à 19 chromosomes d’Afrique du Sud, dotés de trois éléments ac (dont l’Y,), c’est l'identification certaine des hétéro- chromosomes qui nous conduit à faire des deux AC autres que l’Y les partenaires d'un MC autosomique (fig. 36). La même formule a été retrouvée chez le S 403/116 de Damentan (Sénégal) dont le caryotype ne diffère en rien de celui du S 261/3 de 1ppy (fig. 37). C. DEUX CAS D'INVERSION PÉRICENTRIQUE CHEZ M. minutoides/musculoides Chez le 5 323/66 (2N—20), l’X est représenté par le plus grand des MC (9,4 u), l'Y est sm (6,6 u; I.C.—0,16). D’entre les 18 autosomes, quatre AC, tous de même taille (1,4 4), forment deux paires. Il est facile de distinguer six couples de MC ou SM dont la longueur décroit de 8,3 à 4,0 u; restent deux éléments, occupant la sixième place, l’un sm (3,3 u; 1.C.—0,25), l’autre ac (4,0 ) qui, malgré une curieuse différence de taille — délétion ? — ne peuvent qu’appartenir à une même paire (fig. 38 et 39). 11 s’agit vraisemblablement d’un couple hétérozygote 308 MARTINE JOTTERAND dont un membre a subi une inversion péricentrique transformant un SM primitif en un chromosome à centromère subterminal, le N.F. passant de 36 à 35. Dans la même population, j'ai relevé la présence d’un second individu (2 358/101 ; 2N—20; fig. 40 et 41) dont la sixième paire autosomique est également hétérozygote pour une /.P., la longueur des deux partenaires étant ici la même. MATTHEY (1964) avait décrit un cas d’Z.P. chez une © de M. minutoides sud- africaine (2N—18). Il est intéressant de remarquer que dans les trois cas l’inversion péricentrique s’observe au niveau de la même sixième paire autosomique. Peut-on supposer que la probabilité de subir ce type de mutation n’est pas la même pour tous les chromosomes ? D. CHROMOSOMES SEXUELS Cinq types de chromosomes sexuels ont été identifiés chez les Leggadas, (Fig. 42. MATTHEY, 1963-1970). A. — Type PR: VX et l’Y sont ac; la longueur de l’X est voisine de celle des plus grands autosomes ac du caryotype. L’Y se trouve parmi les plus petits. B. — Type TR: l’X est mc, l’Y sm; la constance du N.F. de 36 aussi bien pour le type PR que pour le type TR, la présence d’un chiasma entre un des bras de l’X et le BL de l’Y à la métaphase I, enfin la taille de l’X deux fois supérieure à celle mesurée chez les individus PR, permettent de supposer que le type B dérive du type À par translocation de l’X et de l’Y sur les chromosomes d’une paire auto- somique. C. — Type TR — X/Y,: l’X est mc, l’Y un SM de petite taille. Les mesures de longueur et le calcul de l’Z.C. montrent que la réduction de taille de l’Y peut résulter d’une délétion de la partie moyenne du bras autosomique d’un Y de type TR. D. — Type X/Y,Y,: l’X est mc. Il existe deux AC correspondant respective- ment à l’Y primitif et au bras autosomique d’un Y de Tvpe B. E. — Type X,X,/Y: C’est l’inverse du cas précédent: l’Y est sm et il y a deux AC correspondant respectivement à l’X primitif et au bras autosomique d’un X de Type B. Ces deux derniers types représentent une confirmation de l’hypothèse selon laquelle les hétérochromosomes primitifs ont été transloqués successivement sur deux autosomes homologues. x # ÊS MATTHEY (1966) signale le cas d’une population de M. minutoides/musculoides de Côte d’Ivoire, où, d’entre cinq 9° étudiées, trois sont porteuses de deux MC de type TR, les deux autres possédant un X mc et un X sm (1.C.—0,26): l’un des bras POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 309 { + B We ve 2 D E FIG. 42. Les cinq types de chromosomes sexuels chez les Leggadas. 310 MARTINE JOTTERAND de l’hétérochromosome aurait, à la suite d’une délétion, perdu les 4/7 de sa longueur totale. De République Centrafricaine, j'ai étudié 60 minutoides/musculoides dont 35 ©9. Parmi celles-ci, 28 relèvent du type TR alors que les sept autres montrent un X mc et un X sm. D'’Ippy, le premier individu (2N—32) chez lequel une délétion d’un des bras de l’X a été observée est la © 260/3 (fig. 43-45): les quatorze paires ac comprennent des chromosomes mesurant de 4,4 à 1,6 1. Il existe en outre quatre éléments de grande taille, trois MC et un SM. Deux des MC, autosomes les plus longs du caryotype (7.C.—0,42-0,46) sont certainement homologues; les deux derniers éléments, un MC et un SM (1.C.—=0,16-0,20) représentent les deux X, l’un TR caractéristique l’autre X,, dont il est possible d’homologuer le BL à l’un des bras du MC. Que nous ayons affaire à cet animal de République Centrafricaine ou à d’autres de Côte d’Ivoire, la mutation s’observe chez des individus à nombre diploïde égal ou supérieur à 32. Les sept 99 X/X,, que j'ai étudiées présentent des formules variées, 30, 29 (fig. 46-50), 27, 24 et 23 ce qui montre que cette mutation se retrouve dans toute la série robertsonienne. Si, chez les formes à 32 chromosomes, il est facile d'identifier l’X et l’X,,, ce n’est pas toujours le cas lorsque le nombre de MC et de SM augmente dans le caryotype: en présence d’un SM résultant de la fusion de deux AC de tailles très inégales, coexistant avec un X,,, il s'avère parfois impossible, la longueur et les Z.C. de ces deux éléments étant très proches, de les distinguer. C’est alors l’interprétation la plus vraisemblable que je présente. Rappelons que ce cas et d’autres analogues posent le problème de l’absence de 9? homozygotes X,,/X,, et de SS X,,/Y dans des populations où les 99 hétéro- zygotes sont relativement abondantes, problème discuté par MATTHEY (1966) et qui sera repris à la lumière des données autoradiographiques dans la seconde partie de ce travail. Cu Re. Sur les 25 SS de M. minutoides/musculoides que j'ai étudiés, 23 possèdent des hétérochromosomes de type TR. Deux autres ont des chromosomes sexuels présentant des particularités originales: le 3 304/47 (2N—20) est remarquable par son Y ac (fig. 27). Les sept plus grandes paires de son caryotype sont mc ou sm et la taille des chromosomes qui les forment décroit de 8,8 à 3,3 u. Les AC, au nombre de quatre, mesurent tous 1,1 u et constituent les paires autosomales VIII et IX. Si j'ai choisi comme X l’un des MC de grande taille (6,6 ), le dernier des chromo- somes non appariés ne peut être que l’Y, long de 3,8 u et ac extrême. Ce n’est pas la première fois que le chromosome Y apparaît sous cette forme (Type TR — X/Y,, fig. 42 C): en effet, MATTHEY (1964) a montré que ce type d’Y est général chez les minutoides (2N—18) d'Afrique du Sud, où l’Y se place entre les paires auto- somiques VI et VII. Chez le 3 d’Ippy, le chromosome Y occupe le même rang. La POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) TT Phinnäananne | Ù QU à bte Q +4 1 TOO teatansosses ysv | ALL LL L LES. ÿ He Aa af A XX; It La xaïa RAËa AAK a (Aa 8E Xa FiG. 43 et 44. M. minutoides/musculoides. Deux caryogrammes d’une © X-Xa (© 260/3). FIG. 45. M. minutoides/musculoides. Identification de X et de Xa dans neuf cinèses. a: les autosomes nc. 311 } à 61 fatoasce: | eY _21—=2 xd | É CON S S MARTINE JOTTERAND 1 pe té 2n = 29 x d AUS se 1! | À VUS ee © vis © 4 Iles ze mx. ee se LL. Lo Ee ki è € La L'ilansomeassss y pu Re mme y 2n2=# 29 x d Fic. 46-50. M. minutoides/musculoides. Caryogrammes de deux 99 avec Xa et une fusion centrique hétérozygote. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 313 présence d’un chiasma entre l’X et l’Y à la métaphase I témoigne que le BC de l'Y. très réduit, dérive par délétion intercalaire d’un bras autosomique primitivement . plus développé: ce BC, apparent à la métaphase I, s'avère très sensible à la fixation et, très contracté, devient presque indiscernable dans les divisions diploïdes. Le second (3 261/4, 2N—19, fig. 30-35) présente des chromosomes sexuels multiples de type X/Y,Y, (fig. 42/D). A la métaphase I, nous comptons huit tétrades autosomiques et un trivalent, que l’absence de complexe X/Y classique de type TR nous oblige à considérer comme résultant de l’association de trois hétérochromosomes, ce que confirme l'examen de mitoses spléniques et sper- matogoniales: seize MC ou SM s’apparient aisément et mesurent de 4,7 à 3.0 u: VX (mc) se distingue par sa taille dépassant celle des autosomes (6,1 4) et par | lhétérochromatie du plus long de ses bras (Z.C.—0,45); restent deux ÀAC mesurant respectivement 3,0 et 2,8 u qui correspondent aux éléments Y, et Y.. Remarquons que nous retrouvons chez les M. minutoides/musculoides le type de chromosomes sexuels X/Y,Y, déjà décrit chez Gerbillus gerbillus (MATTHEY, 1954; WAHRMANN et ZAHAVI, 1955), Sorex araneus (BOVEY, 1948; SHARMAN, 1956: FORD, HAMERTON et SHARMAN, 1957; MEYLAN, 1964) et plusieurs Chiroptères phyllostomatidés (Hsu et al., 1968; BAKER er HSU, 1970; BAKER er BLFIER, 1971). Le type TR se retrouve chez les deux espèces nouvelles dont nous avons maintenant à parler. 3. CYTOGÉNÉTIQUE DE DEUX ESPÈCES NOUVELLES A. Mus oubanguii PETTER L'examen de 50 individus provenant de Bangassou, Ippy et La Maboké révèle un type de polymorphisme observé pour la première fois chez les Leggadas et fondé sur l’inversion péricentrique: le nombre diploïde est constant, 2N—728, alors que le N.F. est compris entre 30 et 34 (fig. 51-60). Les chromosomes alignés par ordre de taille décroissante se répartissent en deux groupes, le groupe À réunissant les quatre premières paires et le groupe B constitué des dix autres; la différence de taille entre le plus petit chromosome du groupe À et le plus grand chromosome du groupe B est faible mais plus grande néanmoins que celle qui permet de distinguer les constituants de deux paires consécutives à l’intérieur d’un même groupe: en effet, la taille du plus long des éléments du groupe À varie entre 6,6 et 4,1 u alors que celle du plus petit chromo- some de ce même groupe (paire 1V) se situe entre 4,4 et 3,5 u; il en résulte une variation moyenne de 0,45 y entre les chromosomes de deux paires se succédant à l’intérieur de ce groupe. Dans le groupe B la variation d’une paire à la suivante n'excède pas 0,15 u; le plus long des AC mesure de 3,6 à 2,0 &, le plus court de INE JOTTERAND MART 314 ps ef cn CRE 7 ) 5 X 2 MAnAN AK VVUUY e À: 4 MC, 2 X, 2 AC. A: 3ME2K3.AC. Group Groupe ir. Fig. 51 et 52. © 306/49. Grou bangu ig. 53 et 54. © 376/119 et © 276/19. M. ou F POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 51% L],4 à 1,0 u. Par contre, entre le plus petit élément du groupe À et le plus grand du groupe B la différence moyenne est de 1,3 . Les chromosomes du groupe B sont ac et semblables chez tous les individus. Le groupe À comprend, outre les chromosomes sexuels, six autosomes pouvant être affectés par des inversions péricentriques. Ces huit grands chromosomes forment quatre paires, les hétérochromosomes, toujours mc, occupant la seconde | place. Les paires I, IIL et IV sont homozygotes ou hétérozygotes pour des Z.P., d’où les différentes combinaisons que nous avons observées et qui apparaissent dans les proportions suivantes: Paires I, III, IV — 4 MC/2 AC 4/50 8% (fig. 51 et 52) 3 MC/3 AC 21/50 42° (fig. 53 et 54) 2 MC/4 AC 16/50 32% (fig. 55 - 57) 1 MC/5 AC 7/50 14% (fig. 58 et 59) 0 MC/6 AC 2/50 4% (fig. 60) Pour obtenir des résultats statistiques valables, nous avons réunis les trois | populations de Maboké (4 individus), Bangassou (9), et Ippy (37) en un seu di Y M SO e à = pe € > = en ee + 5 vs: RENE) ep is El LE À | DE <<» e + | BE EE | s Î | Î Î 4 | | FIG. 55 et 56. M. oubanguii. Fig. 55. 4 279/22. Groupe 4: 2 MC, X, Y, 4 AC. Fig. 56. © 283/26. Groupe 4: 2 MC, 2 X, 4 À MARTINE JOTTERAND 316 ce [en 280 2 X, 5 AC: Fig. 69. & 282/25. = 2 MC, 2X, 4 AC. Fig. 58. 4 LU D te a ND) MoN X \0 Be oN ae e Se) LL A nn 3 © © Oo . ER , Ot à, Ÿ ." NO E nn E N ht) 0 ob O4 En r- L n = M. oubanguii. Fig. Groupe À: 1 MC, X, Y,5 317 POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) ZE = ‘ NF gear NC Re SCANC ca AA 31949 1 À ze JN PÉRSUN 8z=NC as Ne 7£-0E=4N N3INOS1H390H NON BC NZ JÉEaIN NAINOS LH 90 471949 7€ € SI NC ZC= NZ amm£E = NC FiG. 61. Partant de l’une des formules du Cycle robertsonien (2N = 28), il est possible de dériver les caryotypes du Cycle non-robertsonien en faisant intervenir des inversions péricentriques (I.P.1, I.P.2, I.P.3). Les six combinaisons homo- ou hétérozygotes observées sont marquées d’une croix. (D’après MATTHEY et JOTTERAND, 1970) 318 MARTINE JOTTERAND échantillon. On constate que les types les plus fréquents sont 3 MC/3 AC (42°)! et 2 MC/4 AC (32%) et que les porteurs de plus de 4 AC ne représentent que le! 18% des cas. Une telle répartition parle en faveur de l’interprétation qui consiste! à faire dériver ces nouveaux génotypes du complexe robertsonien minutoides/mus-| culoides (fig. 61) et plus particulièrement des formes à 28 chromosomes (N.F.—36)! chez lesquelles les mêmes deux groupes se retrouvent: le groupe À constitué de! huit MC ou SM dont les hétérochromosomes, le groupe B de 20 AC (MATTHEY! et JOTTERAND, 1970). Chez les M. oubanguii qui diffèrent le moins de ces minutoides | à 28, le groupe À est constitué de trois paires de MC et d’une paire de AC, celle-ci | située invariablement à la troisième place. On peut imaginer que la première! inversion péricentrique a affecté l’un des chromosomes de la troisième paire et s’est répandue dans la population où nous ne l’avons trouvée qu’à l’état homo-| zygote; en effet, la combinaison 5 MC/1 AC n’a pas été observée ce qui pourrait être significatif d’un avantage sélectif lié à l’homozygotie de cette paire III.| Ultérieurement des inversions péricentriques se manifestent au niveau des paires | I et IV, tant à l’état homozygote qu’à l’état hétérozygote. Si la fréquence d’une combinaison diminue en fonction de l’augmentation | du nombre de ses éléments mutés, les formes les plus proches de celles considérées | comme primitives devraient être les plus fréquentes. Mais alors comment expliquer! le fait que la combinaison 4 MC/2 AC ne se retrouve que dans le 8° des cas ?! Seule l'hypothèse d’un avantage sélectif conféré aux hétérozygotes permet d’inter- | préter cette observation. Il est cependant curieux d’attribuer un avantage sélec-| tif, dans un cas à l’homozygotie, dans l’autre cas à l’hétérozygotie de deux paires | d’un même caryotype. | Chromosomes sexuels — ceux-ci auxquels les mesures confèrent la! seconde place dans le groupe À peuvent être rattachés au type TR: l’X est sm, | sa longueur varie de 7,7 à 3,3 u, son I.C. de 0,30 à 0,43; l’Y, SM de petite taille | (2,2 à L6 um; ZC:=—0,20) ressemble à user or | B. Mus goundae PETTER Six individus des environs de N’Délé différents déjà par leur apparence de | toutes les autres Leggadas de République Centrafricaine ont été reconnus par PETTER (1970) comme espèce nouvelle, M. goundae dont j'ai décrit le caryotype dans une note préliminaire (JOTTERAND, 1970). | L'analyse du caryotype confirme l’indépendance spécifique de ces souris et | révèle quatre types de formules chromosomiques: 2N—19 (© 327/70), 2N=18 | (3 331/74), 2N=17 (S 329/72, S 366/109 et & 367/110), ces deux derniers nés en | captivité d’une mère à 16 chromosomes (© 364/107). Nous avons donc affaire à un nouveau système polymorphe robertsonien | (fig. 62-68). Bien que l'échantillon soit petit, il est certain qu’il ne peut exister de | POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 319 660 0e 0e ….”{ khxna #l =. 5 Kix + 46 an TRE 2 88 = à tar kxauz ; 4e 0e Se ”’°- 800 0 0e *°72 F1G. 62-64. M. goundae. Fig. 62. © 327/70, 2N = 19. Fig.:63..S'331/74:2N = 18. Une cinèse diploïde, une métaphase I et deux métaphases II. Fig. 64. & 329/72, 2N = 17. Une cinèse diploïde et deux métaphases I. | x 2e | “2e 2e : > X ot = = æ » se ve L< DE »= 7% 2€ = Ce XX en mes es LR PC POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) & Pa | nombre 2N inférieur à 16 où tous les chromosomes sont mc, valeur effectivement | observée. Par contre il n’est pas possible d’affirmer que les nombres diploïdes supérieurs à 19 ne puissent être observés, la limite théorique étant de 30, chiffre égal au N.F. L'étude de la meïose chez les SS à 18 et 17 chromosomes (fig. 63 et 64) permet | d'identifier à la métaphase I le complexe sexuel résultant de l’association de deux | 0-0 1) mesure de5,8-22u;l’Y'(.C.—0,25) de 2,0-1,5 Les trois premières paires ne présentent pas de différences dans les quatre caryotypes observés: la paire I est constituée de deux MC dont la taille est comprise entre 8,3 et 5,0 &. Les éléments de la paire IT sont sm (1.C.—0,15), leur longueur allant de 6,6 à 4,1 1; la paire IIT réunit deux MC dont la taille varie entre 6,1 et 3,6 u. Les paires V et VI sont elles aussi morphologiquement semblables dans tous les caryotypes: la paire V est constituée de deux MC qui mesurent de 6,3 à 3,3 L et la paire VI de deux AC (4,2-2,5 nu). Les fusions centriques s’observent au niveau des éléments qui, dans les caryotypes homozygotes à huit paires de MC (2N—16), occupent les places IV et VIL. A la quatrième place, chez les individus à 19, nous trouvons un MC (3,6 u) dont les bras sont respectivement les homoloques de deux AC, l’un de 2,0 u et l’autre de 1,5 u. Aux septième et huitième rangs deux paires d’AC de très petite taille sont formées de chromosomes mesurant, pour la première 24, pour la seconde 1,2 u. Chez les spécimens à 2N—18, la paire IV est homozygote, consti- tuée de deux MC longs de 4,4u; les deux paires VII et VIIT associent chacune deux AC dont la taille varie de 2,0 à 1,0 . La paire IV est homozygote et mc chez les individus à 17 et 16 chromosomes et ses constituants mesurent 5,0 à dans les deux cas. Seule varie la paire VII: homozygote chez la forme à 16 chromosomes, elle groupe deux MC de 3,3; chez les exemplaires à 2N—17, la métaphase I révèle un trivalent résultant de l’appariement d’un MC (3,3 ) que l’analyse nous permet de situer en troisième position et de deux AC mesurant 2,0 et 1,2 1. 4, TAXONOMIE ET ÉVOLUTION À. L'ORIGINE DES MURIDAE AFRICAINS C’est le travail de MIsoNNE (1969) — synthèse des connaissances actuelles — que Je suivrai pour exposer ce que nous savons de l’origine des Muridae. La dif- férenciation de ce groupe à partir des Cricetidae remonte au Miocène et il est généralement admis qu’elle a eu lieu dans le Sud-Est asiatique. La présence de Muridae en Afrique implique la migration de ceux-ci à travers les régions sub- désertiques irako-iraniennes et certaines formes de savane, seules aptes à supporter les conditions écologiques d’alors, atteignirent l’Arabie d’où, à la faveur des REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 21 322 MARTINE JOTTERAND connexions terrestres unissant celle-ci à l’Afrique, elles gagnèrent ce continent au Miocène supérieur et au Pliocène. La découverte de Muridae fossiles dans le Tertiaire africain pourrait conduire à modifier cette conception; le berceau du groupe serait en Afrique et le peuplement de l’Asie se serait ultérieurement produit. THENIUS (1969) estime que cette hypothèse est cependant moins probable. B. LE GENRE MUS ELLERMANN (1941) répartit les Mus, qu’il considère comme un genre par- faitement naturel de formes étroitement apparentées en six groupes, une espèce au moins de chacun d’entre eux ayant fait l’objet d’une étude cytologique (fig. 69). I. du groupe musculus, deux représentants sont connus, M. musculus et sous- espèces voisines (2N—40; N.F.—40) et M. poschiavinus (2N—26; N.F.—40) dont le caryotype dérive du précédent par sept fusions centriques (GRoPP, | TETTENBORN et LEHMANN, 1969, 1970) [= M. dunni (2N=—40; N.F.—49, 50, 51 et 52) (MATTHEY et PETTER, 1968). 3. groupe platythrix. M. platythrix (2N=—22; N.F.—28) a été étudié par PATHAK (1970). 4, groupe bufo-triton. L'analyse chromosomique ne parle pas en faveur de la dans le groupe booduga nous trouvons M. booduga (2N—40; N.F.—40) et | | réunion de bufo à formule chromosomique primitive (2N—36; N.F.—36) avec les deux formes de M. friton étudiées par MATTHEY (1966) et dont le caryotype est au contraire très spécialisé: M. friton f.c. 1 (2N—32; N.F.—34) et M. triton f.c.2 (2N=20, 21,22: NF = chez h0° 3h77 5 et 6. les groupes minutoides et tenellus d’'ELLERMANN sont très disparates comme nous le montrerons plus bas. D'ailleurs, dans une révision récente, PETTER (in litt.) renonce provisoirement à constituer les groupes d’espèces à partir des Leggadas africaines. Quels sont les mécanismes responsables de la différenciation des espèces du genre Mus ? Le seul élément sûr dont nous disposons et qui nous sert de point de départ relève de données statistiques (MATTHEY, 1958-1970): chez les Euthériens, plus du 50% des formules chromosomiques sont situées dans le « spectre des valeurs modales » (2N compris entre 40 et 56); chez les Murinae, le 62,6% des espèces sont comprises dans cette bande et les valeurs inférieures à 40 ne se rencontrent que dans le 5,5% des cas; il est donc tentant d’attribuer un caractère primitif aux formes ayant les nombres diploïdes les plus élevés, donc de considérer M. dunni comme la souris la plus proche de l’ancêtre du genre. Le passage de M. dunri à M. booduga implique, outre des inversions péricentriques répétées, de POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 323 . nombreuses translocations comme l’atteste l’analyse comparée des deux génômes. | Bien que placés par ELLERMANN dans deux groupes différents, M. booduga et | M. musculus ont le même caryotype, dont se dérive aisement celui de M. pos- | chiavinus par fusions centriques. Le cas de M. platythrix présume de processus | M. dunni Spin Sad M. booduga M.musculus per (40/40) (40/40) M.poschiavinus (26/40) M.platythrix HHOVUICQ Fe - $ (22/28) M .setulosus PR Rx En cer PF 4 Mf.c1 M.indutus . M.bufo it M.haussa (32=-347:38) M.minutoides - musculoides (18-34/36) Chr. sex. TR Mairiion. 1.C.1 (32/34) M.oubanguii M.goundae M.bellus M.triton f.c.2 (28/30-34) (16-19/30) (30/32) (20-22/32,34) FIG. 69 Genre Mus. Formules chromosomiques et relations phylétiques présumées. évolutifs plus complexes exigeant à la fois fusions, translocations et inversions. Passons maintenant des souris eurasiennes à leurs congénères africains (Leggadas). La transition de M. musculus (40/40) à M. setulosus (36/36) implique la réalisation de ruptures et de translocations avec perte de quatre fragments centriques. Pour évaluer l’importance de cette dernière, j'ai choisi, pour chacune des espèces, quatre cinèses spléniques techniquement irréprochables. J’ai mesuré la longueur totale du caryotype d’après des microphotos, amenées par projection à un grossissement de 3600 X, et obtenu les résultats suivants: 324 MARTINE JOTTERAND M. musculus — 359,8 — 345,0 — 437,1 et 244,9 M. setulosus — 248,5 — 517,8 — 462,3 et 251,1 soit en microns: M. musculus — 99,9 — 95,8 —— 121,4 et 68.0 M. setulosus — 69,0 — 143,8 — 128,4 et 69,3 Les moyennes respectives sont alors de 96,2 et 102,6; la différence de 6 microns ne semble pas significative, la perte de matériel inhérente à la disparition des quatre régions centromériques étant donc négligeable. Pour faciliter la comparaison des deux caryotynes, nous avons ramené les deux chiffres donnés ci-dessus à la même valeur de 1000. La fig. 70 montre alors que les proportions relatives des chromosomes formant les différentes paires sont très semblables pour les quatre cinèses des deux espèces. La longueur moyenne des chromosomes de chacune de ces paires donne les points permettant l’établisse- ment des deux courbes. Remarquant que les chromosomes les plus grands ont la même longueur dans les deux espèces, nous pouvons supposer qu'ils n’ont pas subi de remaniements ce qui, compte tenu du fait que les hétérochromosomes représentent une fraction relativement stable du génôme vient à l’appui de l’opinion généralement admise que chez M. musculus les chromosomes X sont les plus Jongs. La comparaison des autosomes montre qu'ils sont le siège de nombreux remaniements sans qu'ils soit possible de préciser davantage. C. CYTOGÉNÉTIQUE ET TAXONOMIE DES LEGGADAS La fig. 71 est une clé de détermination intégrant toutes les données relatives aux Leggadas. Elle se fonde sur les critères cytologiques ceux-ci étant représentés par le type de chromosomes sexuels (PR ou TR), le N.F. et le nombre 2N. Les formules chromosomiques originales, X,X./Y et X/Y,Y, semblent dérivées des deux types principaux. Les Mus PR présentent tous un N.F. de 36 à l'exception de M. haussa dont le N.F. de 38 s'explique par une inversion péricentrique. Chez M. mattheyi, M. setulosus, M. indutus, M. f.c.I et M. bufo, 2N—36. Le polymorphisme n'’inter- vient que rarement dans ce groupe, chez M. haussa (2N—34, 33, 32) et chez M. f.c.S dont une paire d’autosomes est mc. FIG. 70. Analyse comparée des chromosomes, classés par ordre de longueur, dans quatre cinèses de M. musculus et de M. setulosus. 2 POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 0e 4 ff ol 6 8 L 9 ç [ £ & I —0O—— ns Se —.- Ke Æ g —9— LS -0— D) = —0@— —- 0. 1 , ” OI I gl LI 91 SI pl £l OC ol gl LI 91 ST F1 £l ral Il OI 6 8 L 9 ë L (2 6 8 L ) ç l € & 9E=NE Ô SNSO]NES NW ul O=NE à SNIN2SN WW MARTINE JOTTERAND 326 L'2 J UOJIHW ô € 2 J UOIIJW A &'2'} UOJIIT NW 2EpPUNOÉ'N Sn]]324 W lIn6ueqgno'W S9P10]N2SNW'N (WS 4)J92/W (2E À) S8PI0]NUIW 'W OIJNW PIJW ÉOIEN SIJW L'IJW OJNG'N (12S8p) SNINPUI'N SNSOIN}2S NW 1434}}EU'W ESSNEU ‘W CE =NE OC‘I&=NE OC‘ ZE = NE ‘ La La 91 LI 91 GI NC 81"61 oc ‘ic ze Ec OE=NC 8C=NE LALTA 1M9C 1e 0 GC 06 LE CE SE YEENC ee D gi DGEI=NE D YE DEL NE ù 9€" OSE=NE 7E=NE CE EC ‘YE=NE HE = JN _t Ds AVE = AN OE= TN CE= TN = DC LE CE CC 'YE=FIIN 9E = AN — D AAIX 1 SIonx2S ‘wo1y7 SJ9NX2S ‘W01y7 Cyl FT ne No ON érr à *sjenxes ‘wo1y9 Hd SIonx2S ‘Wo1y2 FiG. 71. Clé de détermination des Leggadas étudiées selon les critères caryologiques. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 327 Dans le groupe TR, on trouve des N.F. compris entre 36 et 30, les nombres diploïdes entre 34 et 16. Les M. minutoides/musculoides (N.F.— 36) constituent un système polymorphe robertsonien où 2N passe de 34 (tous les autosomes ac) à 18 (tous les autosomes mc), les valeurs intermédiaires étant toutes connues. M. minutoides (2N—18; N.F.—36) se distingue par son Y acrocentrique. Le N.F. varie de 34 à 30 chez M. oubanguii, le nombre 2N étant constant et égal à 28; l’analyse chromosomique suggère une dérivation à partir de M. minutoides/musculoides à 28 chromosomes par des /.P. affectant trois paires autosomiques, à l’état hétéro ou homozygote. M. bellus (2N—30) et M. goundae (2N—16-19) ont en commun des N.F. réduits respectivement à 32 et 30. Chez M. triton f.c.I le N.F. est de 34, le nombre diploïde de 32. La situation de M. triton f.c.2 est difficile à comprendre: le N.F. est de 34 chez le 3 et de 32 chez la © et le nombre 2N varie de 20 à 22 selon le mode robertsonien. Si nous revenons maintenant à la distribution en trois groupes d'ELLERMANN, cette classification encadre assez mal les résultats de l’analyse chromosomique. Le groupe bufo-triton rapproche des formes très différentes. Serait-1l cependant possible de considérer bufo (PR) comme souche originelle des friton (TR), dérivation qui serait donc distincte de celle ayant abouti aux groupes minutoides et tenellus ? Notons que, pour ELLERMAN lui-même, le groupe fenellus se distingue surtout par la morphologie de la fosse ptérygoïdienne alors que pour PETTER (1969), MISONNE et VERSCHUREN (1966), c’est le « bourrelet bien marqué sur le cingulum antérieur » de M, qui est le caractère essentiel. Ce bourrelet, M. haussa le possède bien qu'ELLERMAN colloque cette Souris dans son groupe minutoides. En 1941, M. deserti est également rattaché au groupe fenellus, cependant que M. indutus est traité comme ssp. de M. bellus, ce dernier incorporé au groupe minutoides. Mais, en 1953 (Southern African Mammals) indutus est devenu synonyme de deserti, ce qui implique son transfert du groupe fenellus au groupe minutoides. Dans ce dernier, il est étonnant de voir M. setulosus, si facilement reconnaissable, être considéré comme un synonyme de musculoides, les deux espèces, sympatriques en Côte-d'Ivoire, étant aisées à distinguer. Ce même groupe minutoides d'ELLERMANN est constitué de neuf espèces, quatre d’entre elles ayant fait l’objet de recherches chromosomiques. Si l'appartenance de M. bellus à ce groupe est parfaitement admissible, il n’en est pas de même pour M. haussa qui se rattache au groupe fenellus. Enfin, pour nous, M. minutoides et M. musculoides appartiennent à une même superspecies comprenant tous les caryotypes de l’éventail robertsonien. La classification de MIsSONNE (1969) en trois sections, booduga, minutoides et pahari, place toutes les Leggadas africaines dans la seconde mais y adjoint encore M. platythrix asiatique. Enfin PETTER considère comme un ensemble les formes africaines. Dans ces conditions et sans oublier que l’identification d’une espèce réclame 328 MARTINE JOTTERAND l'examen de tous les critères disponibles, 1l est permis de se demander si les don-# nées caryologiques ne peuvent pas, dans une certaine mesure, nous permettre de tenter un essai de classement puisque la méthode morphologique classique — fondée sur l’étude du pelage.du crâne et des dents — semble aboutir à une impasse. Nous ferons également appel, dans le chapitre suivant, à de trop rares documents écologiques, zoogéographiques et paléobiologiques pour ébaucher une reconstitution de l’histoire des Leggadas africaines. 5. LEGGADAS ET PEUPLEMENT DE L'AFRIQUE Quel était le degré de différenciation des Mus qui passèrent en Afrique ? Le seul document dont nous disposons à ce propos est représenté par quelques k fossiles de Murinae découverts en Palestine, dans les gisements pléistocènes de # Tabun (BATE, 1942). Au niveau F de ces gisements — Acheuléen supérieur — se rencontrent deux types de Mus: quelques Leggadas, dont les mandibules ressemb- lent à celles d'espèces actuelles, bellus, tenellus, haussa et deserti, et des Mus à camini que l’on retrouve à des niveaux plus récents de ces mêmes gisements. Ces derniers Mus, bien que plus évolués que M. minotaurus de Crète le sont cependant beaucoup moins que les M. musculus récents; les comparant avec les Leggadas, | BATE conclut que «it seems to provide proof of the generic distinction of the recent Mus and Leggada for here we have a Leggada from level F already in a | condition of greater specialization than that of M. camini, which is found in later | horizons.» En abordant le problème de la répartition géographique des Leggadas, on | peut se demander quels ont été les obstacles qui s’opposèrent à leur diffusion sur le continent africain après qu’elles eurent traversé les régions qu’occupe la Mer Rouge actuelle et atteint le Sud de l'Egypte ou le Soudan. | Pour répondre a cette question il est nécessaire de préciser les exigences écologiques des Leggadas: elles se rencontrent essentiellement dans des zones à facies de savanne., herbeuse et arbustive et semblent donc avoir conservé cette caractéristique que SCHWARTZ et SCHWARTZ (1943) attribuent aux Mus primitifs «… typical dry animals occurring in savannahs, steppes and even in desertic country». La figure 72 présente le schéma orographique du continent africain et, comparée à la distribution géographique des Leggadas, démontre que l'altitude n’est pas un facteur limitatif: c’est ainsi qu’au dessus de Lwiro (2000 m), trois formes coexistent, M. bufo, M. f.c.I et M. triton f.c.l. I] ne semble pas non plus que les cours d’eau aient représenté des obstacles et la seule barrière écologique effective s’avère être la forêt équatoriale de haute et moyenne altitude. Au cours du Pléistocène, l’étendue de cette sylve a varié en POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 329 1500-2000 m & > 2000 m FIG, 72: Relief de l’Afrique. (Schéma d’après CARCASSON, 1964). FIG. 73. Aire actuelle de la forêt tropicale en Afrique. (D’après CARCASSON, 1964). 330 MARTINE JOTTERAND FiG. 74 et 75. La forêt tropicale africaine. Son extension au cours des périodes quaternaires de pluviosité minimum et maximum. (D’après CARCASSON, 1964). POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 331 fonction de l’alternance de périodes sèches et de périodes pluviales (CARCASSON, 1964): l’état actuel (fig. 73) est intermédiaire entre les deux extrêmes (fig. 74 et 75) met il est logique d'admettre que la diffusion et l’expansion des Leggadas ont été Minfluencées par ces variations climatiques. Tenant compte de ces dernières, de la topographie et des exigences écologiques, deux voies s’ouvraient à nos souris, longues toutes deux de 6000 km: l’une en direction est-ouest, les a conduites jusqu’en Côte-d'Ivoire, l’autre procédant du nord au sud et dédoublée de part et d'autre de la chaîne des lacs Albert, Edouard, Kiwu et Tanganika, aboutit à la région du Cap. Il semble que sur le trajet de chacune de ces voies se soient constitués des centres de spéciation, l’un en République Centrafricaine (M. setulosus, M. minutoides/musculoides, M. oubanguii, M. goundae ), l'autre, moins exploré dans la zone Kenya, Ouganda, Tanzanie (M. bellus, M. triton f.c.2 ). La conquête de l’immense Continent Noir par de si petits Mammifères aux capacités de déplacement limitées pose le problème de la vitesse de diffusion. Si le Mcomplexe des Leggadas s’est constitué au cours du Pliocène supérieur et du -Pléistocène, nous pouvons estimer à 5 millions d’années le temps dont disposaient ces souris. Pour l’Ondatra (NIETHAMMER, 1963), la vitesse de propagation en Europe a été de 10 à 15 km par an, ce chiffre étant à peu près le même pour l'extension récente des Dasypus aux Etats-Unis (BUCHANAN, 1963). II ne semble pas que les Leggadas aient pu gagner plus de 10 m par année, ce qui exigerait 5 millions d’années pour réaliser l’occupation actuelle de l'Afrique. 6. EVOLUTION CHROMOSOMIQUE A. ETUDE COMPARÉE DES CHROMOSOMES SEXUELS Ll’examen de la répartition géographique des divers types caryologiques « permet deux observations intéressantes, que nous allons examiner (fig. 76). — l. dans toutes les stations d’où proviennent nos sujets coexistent des Mus PR et des Mus TR: en Côte d'Ivoire, M. setulosus (PR), M. mattheyi (PR) et M. minutoides/musculoides (TR); en République Centrafricaine, M. setulosus (PR) et M. minutoides/musculoides (TR) ; en Angola, nous retrouvons le type PR avec M. f.c.S et le type TR représenté par des Mus minutoides/musculoides. Bien que de caryotypes très différents, ces deux formes sont morphologiquement 1indis- cernables. En Afrique du Sud, M. indutus (PR) et M. m. minutoides (TR) sont - sympatriques. Cette répartition semble parler en faveur de la réalisation simultanée D sur plusieurs points du Continent africain d’un même type de mutation, soit la translocation mettant en jeu une paire d’autosomes et les chromosomes sexuels. Une confirmation de cette hypothèse selon laquelle un même type de transforma- 332 MARTINE JOTTERAND tion peut apparaître simultanément en des lieux éloignés résulte d’un travail récent dû à la collaboration d’un paléontologiste et d’un cytologiste (CHALINE e MATTHEY, 1971). F ok é Ô œ G) d Do hp Lo À @ Sen ) Tè Senegal = o (©) me _ EX EI @) Bouake G@) Kafiné 1 — setulosus. min/musc. (34-32). min/musc. (f.c.4). 2 — min/musc. (34-32). 3 — mattheyi. 4 — mattheyi. 5 — mattheyi. min/musc. (34-32). 6 — min/musc. (34-32). 7 — haussa (34-32). 8 — setulosus. 9 — setulosus. 10 — setulosus. 11 — setulosus. min/musc. (34-31). 12 — setulosus. min/musc. (32-25). min/musc. (f.c. 10, 20-18). oubanguii. 13. — setulosus. min/musc. (24-20). oubanguii. 14 — goundae. (19-16). 15 — bufo. min/musc. (f.c.\). triton f.c.1 16 — bellus. triton f.c.2. 17 — triton f.c.2. 18 — min/musc. f.c.3. 19 — min/musc. (34). 20 — min/musc. (34). min/musc. | (18). 21 — indutus. 22 — indutus. min/min. (18, 19). 23 — min/min. (18). 24 — min/musc. (f.c.S, 34). min/musc. (f.c. 6, 18). 25 — min/musc. (f.c.S, 34). min/musc. (f.c. 6, 18). @) Bobo-Dioulasso @) Bukavu © ©) Accra Njombe ® G@) /badan (D Blantyre © Niamey Salisbury 2 Kumba Kafue | @) Makokou Sterkfontein | (0) Boukoko (@) Deelfontein | @ Bangui @ Uitenhage © (®) Ippy (@) Tokaïi | (3) Bangassou (62) Sa da Bandeira D @) n'oëlé @) Quimbango (rate | FIG. 76. Enumération des sujets capturés dans les différentes stations. 0 — mattheyi. min/musc. sl | CHALINE, étudiant l’évolution des Microtinae au cours du Quaternaire, | remarque qu’une série de populations en France, Italie, Hongrie, Roumanie, | Ukraine, Tchécoslovaquie et Pologne évoluent au même moment de la même | façon: les fossiles d’A/lophaiomys du Pléistocène inférieur montrent une certaine | variabilité dans la longueur de M, inférieure, de 2,2 à 2,8 mm, avec un mode de POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 353 | 2,5. Plus tard la courbe devient bimodale et scinde donc la population primiive en deux fractions, début d’une cladogénèse succédant à l’anagénèse primitive. Chacune de ces deux branches se ramifie ultérieurement (Pleistocène moyen) pour aboutir aux genres actuels de Microtinae. Tout se passerait donc comme si, au cours d’une phase préparatoire, le caryotype accumulait un grand nombre de potentialités évolutives sous forme de mutations géniques dont l’action serait à l’origine de nouveautés, reliées entre elles par le N.F. ou le nombre 2N dans le cas d’une évolution robertsonienne, parfois si différentes du type primitif que les mécanismes responsables de leur différentiation échappent à notre compréhension. Cette notion d’une phase préparatoire correspond en somme à l’Anagénèse de CHALINE, aux vues de WHITE (1959) ou à la « révolution génétique » de MAYR (1963). 2. La seconde observation a trait à la présence, au sein du complexe PR/TR, de populations que caractérisent des formules chromosomiques originales. Les mutations à l’origine de ces caryotypes particuliers affectent aussi bien des Leggadas PR que TR: en Côte d'Ivoire, M. haussa (PR) est dotée de 34 chromo- somes, certains individus présentant une fusion centrique autosomique à l’état homo- ou hétérozygote; en Angola, M. f.c.5 (PR) montre une fusion du même type. Parmi les TR, les dérivations relèvent de processus plus variés que les seules fusions centriques auxquelles s’ajoutent des translocations répétées et des in- Versions, d’où diminution du nombre de chromosomes et du N.F.: les chromo- somes sexuels sont également modifiés (fig. 77). En République Centrafricaine, le cas de M. oubanguïi pose un problème: ces Mus que nous avons fait dériver des minutoides/musculoides à 28 chromosomes, s’en sont-ils isolés à la suite de la modification des chromosomes sexuels pour subir ensuite des inversions péri- centriques ou bien inversément, les inversions péricentriques ont-elles entraîné Pisolement de cette population ? Les chromosomes sexuels de M. goundae ressemblent à ceux de M. oubanguii et comme eux diffèrent du type classique. M. bellus est caractérisé par un X mc et un Y ac tout deux de grande taille. M. m. minutoides du Cap apparaît comme le terme extrême de la série robert- sonienne minutoides/musculoides à laquelle son N.F. de 36 et son X TR la ratta- chent étroitement. L’acrocentrie de l’Y est probablement secondaire et résulterait d’une délétion partielle d’un bras. M. triton est morphologiquement assez distinct des Leggadas que nous venons kde passer en revue pour qu'ELLERMANN (1941) l’ait placé en compagnie de M. bufo dans un groupe particulier. Au point de vue chromosomique, son X sm est caracté- ristique, l’Y étant ac. Si nous acceptons la conception d’ELLERMANN, nous pouvons envisager une dérivation directe bufo (PR) — triton (TR) comme le montrent es figures 68 et 70. 334 MARTINE JOTTERAND Nous pouvons donc conclure de la diversité morphologique des chromosomes | sexuels TR que le passage de PR à TR s’est vraisemblablement effectué de manière indépendante dans plusieurs lignées. AL haussa goundae triton bellus CSS : | minutoides FIG 17: Morphologie comparée de l’X et de l’Y. Variantes des types PR et TR. L’X et l’Y ont été dessinés | à partir de caryogrammes où la longueur totale des chromosomes a été ramenée à 1.000. Leurs | dimensions relatives sont donc respectées. B. EVENTAIL ROBERTSONIEN FT RÉPARTITION DES DIVERS CARYOTYPES Après avoir décrit les deux termes extrêmes de la série robertsonienne rinu- toides/musculoides, soit le type à 2N— 34 — tous les autosomes ac — et le type à 2N— 18 — tous les autosomes mc — de même que quelques formules intermédiaires à 33, 32, 31 et 22 chromosomes, MATTHEY (1963-1966) supposa que toutes les formules chromosomiques comprises entre 34 et 18 pouvaient exister. Confirmant cette prévision, il m'a été possible de combler les hiatus et de reconstituer dans son intégralité l’« éventail robertsonien » (fig. 78). La figure 79 montre que, dans chaque station, ne s’ouvre qu’un secteur étroit de l’éventail contenant au maximum huit caryotypes. Dans l'exposé qui va | POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 335 suivre, je m’attacherai à passer en revue les formes appartenant typiquement à S as TU 2 PS n ) B) à | A N Te LL: Ù S O PC NPA + | 2 F < = = [®)] N Le YU in 24 _— Fe œ > À 3 O vs u ü (e) C G: m re — O r n = 5 O D O Q 2 D < FIG. 78. L’« éventail robertsonien » (complété, d’après MATTHEY, 1970). 336 MARTINE JOTTERAND ACCRA AFRIQUE CÔTE D'IVOIRE ———— DU SUD LT 32 34. NIGERIA 32 33 3%4 BANGASSOU | 3255 154 18 19 | FT ANGOLA LES 20, 24 2,25 54 31 32 33 34 IFR o ZAMBIE | mn. 34 18 19 20 2596. 21 ONE OMS 16279; Provenance et formules chromosomiques des Leggadas étudiées : en noir par JOTTERAND, en blanc par MATTHEY. Chaque individu est représenté par un rectangle. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 337 dernière formule se retrouvant au Sénégal; en Afrique du Sud, M. m. minutoides où l’acrocentrie de l’Y est constante. En somme, c’est essentiellement chez les © que l’évolution robertsonienne se manifeste sous un aspect schématique. Revenant à la figure 79, nous trouvons en Côte d'Ivoire, au Nigéria et à Accra des M. minutoides/musculoides à 34, 33 ou 32 chromosomes. Du Ghana deux lindividus seulement ont fait l’objet d’un examen caryologique (MATTHEY, 1966), | Pun à 32, l’autre à 34 chromosomes, l’existence d’hybrides à 33 n’étant donc pas | douteuse. Nous déplaçant vers l’Est, Bangui nous montre, outre les formules précédentes, des Leggadas à 31 et, si nous procédons toujours dans la même direction, Ippy à 390 km de Bangui abrite un système polymorphe dont les individus comptent de 25 à 32 chromosomes. 220 km au Sud-Est d'Ippy et à 500 km de Bangui, le secteur robertsonien de Bangassou a ses limites comprises entre 24 et 20. Nous sommes enclins à considérer comme un ensemble toutes ces popula- tions comprises dans une bande latitudinale étroite et à en exclure la population probablement monomorphe (2N—34) de Zambie, géographiquement très éloignée. Outre la diminution des nombres diploïdes en direction Ouest-Est, la fréquence des divers caryotypes dans les quatre populations offre un intérêt particulier (fig. 80). À Adiopodoumé et à Bangui, les formes à nombre chromosomique égal ou proche de 34, maximum possible chez les Mus TR, représentent le 47,8% des cas, EN 335e 324% 2N=—3 le 169 Set 2N—31 le 2,8%. Dans ces deux stations. la courbe de variation observée est régulièrement décroissante. Son aspect devient bien différent pour les populations d’Ippy et de Bangassou, où, de part et d’autre d’une fréquence modale, deux branches, assez symétriques, évoquent l’idée d’une distribution normale que confirmeraient peut-être des échantillons plus riches. A Ippy 2N—29 caractérise le 29% des individus; 2N—28 le 32,5%. Les formules à 30 et 27 chromosomes sont encore relativement fréquentes (9,6%). 2N—31 et 2N—26 apparaissent dans le 6,4% des cas; 2N—32 et 2N—25 dans le 3,2%. La symétrie de la courbe pour les Mus de Bangassou est moins marquée que pour ceux d’Ippy. Néanmoins le 32% des Leggadas ont 22, le 36% 23 chromo- somes: 2N—24, 2N—21, et 2N—20 constituent le 12%, le 16% et le 4% de l'effectif. En appliquant à l’analyse de nos échantillons le test de Wilcoxon (cf. Tables scientifiques Geigy), nous constatons qu’il n’y a pas de différence significative entre les populations d’Adiopodoumé et de Bangui mais bien entre ces dernières Let celle d’Ippy, de même qu'entre celles d’Ippy et de Bangassou. Nous avons en | effet : Comparaison Bangui (N,—16) avec Ippy (N,—31). T,—140,5. inférieur à T;,=—309. L'échantillon est signiñcatif. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 22. 338 MARTINE JOTTERAND Comparaison Bangassou (W,—25) avec Ippy (N,=31). T,—1100. T, est} supérieur à 7,—814. L’échantillon est significatif. À Nous avons vu l'allure — deux branches de part et d’autre d’un pic — que présentaient les courbes de répartition des nombres diploïdes. Leur interprétation 41! 34,33 32 31:30, 29, 28, -27,.26 25: 24,93, 221,21 2) IMAC Bangui Ippy Bangassou Ippy C_ ES Fr 390 km 220 km A ee _— bé eu Re FiG. 80. Les Leggadas de Côte d'Ivoire et de République Centrafricaine: fréquences des divers caryotypes. peut, dans une certaine mesure, s'inspirer d’un travail de GRopPp (1970): cet auteur a étudié la spermatogénèse des hybrides de F, (2N—33) résultant du croisement de M. musculus (2N—40) et de M. poschiavinus (2N—26). L'analyse des métaphases II montre que plus du 50% de celles-ci avortent ce qui peut être causé par la dis- # jonction irrégulière des trivalents (deux AC de M. musculus associées à un MC de # M. poschiavinus) lors de l’anaphase I. Ce cas pourrait être celui de M. minutoides| | musculoides où un nombre de trivalents supérieur à trois ou quatre ne serait pas | compatible avec une méiose équilibrée; de là des bandes de valeurs diploïdes | étroites dans chacune des stations. Alors que nos recherches étaient presque terminées et que les observations faites tendaient à montrer qu’en allant d’est en ouest les nombres diploïdes crois- M il | POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 339 Isaient jusqu’à atteindre les valeurs considérées comme primitives (PR: 36, TR: 34), nous avons reçu du Sénégal quatre individus dont trois M. mattheyi à 36 chromo- somes et un mâle de minutoides/musculoides doté de 19 chromosomes (fig. 76), lavec chromosomes sexuels du type X/Y,Y.. Cet individu est en tous points identique au S 261/4 originaire d’Ippy. Cette similitude est très remarquable: les deux exemplaires d’Ippy et de Damentan (Sénégal), jalonnent-ils les limites orientale et occidentale de l’aire d’une forme particulière, ou bien la même mutation s’est-elle produite indépendamment en deux lieux distants d’environ || 3800 km ? i | C. LE POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE, ÉTAPE DANS LA SPÉCIATION | Un problème non résolu retient notre attention: alors que, dans telles familles | d’Euthériens, celle des Felidae par exemple où toutes les espèces ont 38 ou 36 | chromosomes, les Muridae présentent, dans la grande majorité des genres, des espèces ayant des nombres diploïdes différents, souvent très différents. Le cas des | Felidae nous inclinerait à penser que les grandes mutations chromosomiques n’ont pas d'importance évolutive, celui des Muridae qu’elles en ont une considérable. La solution de cette contradiction me semble apparaître si nous admettons que ces grandes mutations ne contribuent pas uniquement à des mécanismes d’iso- lement effectifs au cours de la méiose (GRoPP, 1970) mais qu’un polymorphisme chromosomique étendu est l’indicateur visible d’un état d’instabilité correspondant à la « révolution génétique » de MAYR (1963). Notre hypothèse est donc celle-ci: mutations chromosomiques et géniques sont des effets de mêmes causes communes dont la nature exacte nous échappe, un taux élevé de mutations chromosomiques trahissant un taux élevé de mutations géniques. A la lumière de cette hypothèse, les étapes de la spéciation peuvent être décrites de la manière suivante. La première étape consiste en l’isolement, à partir d’une grande population, de quelques individus porteurs d’un stock appauvri d’allèles. Ces émigrants, colonisant un territoire nouveau, deviennent les fondateurs d’une nouvelle population ayant perdu plus ou moins complètement par interruption du « gene- flow » ses relations génétiques avec son foyer d’origine (isolement géographique). Au cours de la seconde étape, les conditions écologiques étant favorables, la reproduction est abondante et s’accompagne de nombreuses mutations géniques et chromosomiques. Ces dernières sont de deux types: les unes autosomiques n'ayant pas les mêmes conséquences immédiates que celles impliquant les hétéro- chromosomes lesquelles peuvent être à l’origine d’un isolement sexuel des mutés, condition initiale d’une spéciation sympatrique. La troisième étape est marquée par l’augmentation massive du nombre d'individus ce qui entraîne une expansion de la population au-delà de ses limites 340 MARTINE JOTTERAND primitives et l’émigration de sujets en des lieux nouveaux. Les conditions écologi-Mi ques propres à chaque loge créent une pression de sélection qui oriente la réparti-! tion des individus et fragmente le complexe initial en plusieurs systèmes poly-Mi morphes ne contenant chacun qu’une bande étroite de nombres diploïdes, unell fréquence maximum caractérisant l’un d’entre eux. | A la quatrième étape, se reproduit le phénomène observé lors de la première, M soit un isolement géographique séparant la population issue des fondateurs del celles ayant colonisé les niches périphériques au cours de la troisième étape. Le « gene flow » qui s’écoulait du centre vers la périphérie tarit et les contacts se M raréfient entre les divers isolats. | La cinquième étape voit disparaître les dernières relations génétiques entre les diverses populations qui évoluent désormais de manière indépendante. Dans chacune d’entre elles, un nombre diploïde, probablement le plus représenté au | stade 3, est seul à subsister. Cependant, la différenciation morphologique n’est pas encore assez accusée pour qu’on puisse distinguer les uns des autres des individus M des diverses populations. L’isolement reproductif peut ne pas être complet comme ! l’atteste parfois l’existence de zônes d’hybridation. 1 | Un isolement sexuel entre porteurs de caryotypes différents caractérise la! sixième étape. Ils présentent en outre des particularités morphologiques suffisam- # ment accentuées pour qu’on puisse parler de sous-espèces. | Finalement, et c’est le septième stade, nous avons affaire à des espèces distinctes, morphologiquement reconnaissables et sexuellement isolées les unes des autres, k mais encore suffisamment proches pour justifier leur appartenance à un même genre. Les territoires de deux ou plusieurs de ces espèces peuvent, si les obstacles | géographiques ont disparu, se recouvrir sans qu'il y ait d’hybridation. | Après avoir tenté de proposer un modèle avec toute la schématisation et la | simplification qu’'implique une telle démarche, confrontons-le avec quatre cas réels: 1) celui de M. minutoides/musculoides; 2) celui des Spalax de Palestine | WAHRMAN et coll, 1969); 3) celui des Spermophilus (— Citellus) holarctiques | (NADLER, 1969; VORONTSOV et al., 1969); 4) enfin, des Ellobius (MATTHEY, 1953; | VoRoONTSOV et al., 1969), chacun d’entre eux illustrant une de nos étapes. 1. Dans chaque population en voie d'isolement plusieurs formules chromo- somiques coexistent (N.F. constant), ce qui correspond à la quatrième étape de | notre modèle. 2. Les Spalax présentent un état de différenciation un peu plus avancé | (cinquième étape); 1l ne subsiste qu’un seul nombre diploïde par population; l'isolement reproductif existe en général avec l'exception de quelques bandes | hybrides. Il n’y a pas de différences morphologiques appréciables. | 3. Le cas de Spermophilus illustre un stade intermédiaire entre celui des | Spalax et celui des Ellobius. La situation est complexe, VORONTSOV et NADLER |! POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 341 4 ayant des idées quelque peu différentes sur l’évolution du groupe. Sans mécon- À) naître l'intérêt des travaux de VORONTSOV qui portent aussi bien sur les formes À paléarctiques que néarctiques, je me limiterai à l'examen de ces dernières (NADLER) { comme étant suffisamment démonstratif. Les Spermophilus nord-américains ayant dépassé le stade de polymorphisme | initial constituent plusieurs populations que leur niveau de différenciation plus : ou moins élevé permet de répartir en quatre catégories: | | a. sous-espèces dotées chacune d’une formule chromosomique particulière | mais difficiles à distinguer morphologiquement. À situer entre la cinquième et la | sixième de nos étapes. L’isolement sexuel semble complet. Il s’agit de S. r. richard- | soni de S. richardsoni elegans. | b. Sous-espèces différant à la fois par leurs caryotypes et par des caractères morphologiques encore peu tranchés. S. f. townsendi, S. townsendi vigilis et S. | townsendi mollis ont atteint la sixième étape. | . . r . Fr c. Espèces morphologiquement bien caractérisées. Leurs caryotypes sont | différents, souvent de même N.F. Cette septième étape est illustrée par S. colum- bianus et S. beldingi. d. Espéces qui, bien que systématiquement bien distinctes, ont le même caryotype: S. richardsoni (deux sous-espèces) et S. undulatus. C’est une modalité de la septième étape qui n’est pas sans rappeler le cas des Felidae. 4. Le cas des Ellobius a été choisi comme représentatif de celui de nombreux | genres associant de multiples espèces. Alors que dans la plupart des populations de Leggadas se déploie un secteur plus ou moins large de l’« éventail robertsonien », chez les Spalax, ce secteur se rétrécit: un seul « rayon » subsiste, dernier vestige du polymorphisme primitif. Revenant aux Ellobius, nous voyons des espèces taxonomiquement bien définies présenter les nombres diploïdes, 54, 52, 36 et 17, cette dernière valeur se rapportant au cas très exceptionnel d’Ellobius lutescens où le N.F. est de 34 alors qu'il est de 56 pour les autres espèces, cette relation robertsonienne attestant une origine commune. L'ensemble de ces observations permet de résumer l’évolution d’un groupe de la manière suivante: à une phase de polymorphisme initial (WALLACE, 1959) | que nous supposons liée à la « révolution génétique » succède un stade d’appau- vrissement, puis, par les étapes sus-mentionnées, l'établissement d’une formule . diploïde unique caractéristique d’une espèce que des mutations géniques ultérieures rendront taxonomiquement reconnaissables. 342 MARTINE JOTTERAND Enfin, nous avons déjà rappelé le cas de la famille des Felidae où règne une: grande homogénéité caryotypique (2N—38, rarement 36). Celle-ci pourrait-elle! résulter d’une phase évolutive postérieure à l’établissement d’une formule spécifique unique de haute valeur sélective, la multiplication ultérieure des espèces étant due uniquement à des mutations géniques ? L’absence d’isolement sexuel complet attestée par l'existence d’hybrides interspécifiques obtenus en captivité (S4 stériles, ?® fécondes) manifeste encore l’étroite parenté qui unit les divers Felidae dont nous surestimons peut-être, dans certains cas, l’importance taxonomique des caractères phénotypiques. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 343 DEUXIÈME PARTIE Analyse autoradiographique 1. MATÉRIEL ET TECHNIQUE | Animaux utilisés: M. setulosus, un S et une ©; M.minutoides/musculoides, jun S et une ©. Technique: des fragments prélevés dans la partie antérieure de la cage thoraci- que sont à l’origine des cultures de fibroblastes établies selon la méthode de Hsu et KELLOGG (1960). Lorsque les cultures secondaires sont suffisamment riches, elles sont trypsinisées (0,1 ml trypsine à 0,2% par ml du mileu de culture, Basal Medium ) Eagle) puis les cellules sont introduites dans un tube de Leighton contenant un | porte-objet; sur celui-ci, elles s’étalent et prolifèrent. On ajoute la thymidine tritiée à raison de 7,5 uC/tube (H° TR, activité spécifique 1,9 C/mM, Schwarz) puis, après une à deux heures, la Colcémide (0,1 ug/mIl de milieu de culture). Trois heures plus tard le traitement hypotonique (NaCI, 0,17 %) est prolongé durant 20 minutes. Le mélange méthanol/acide acétique 3/1 sert à la fixation. Les pré- parations séchées à l’air sont colorées à l’acéto-orcéine, déhydratées et montées à l’Euparal. Il m'a été possible de localiser environ 80 cinèses par couvre-objet chez M. setulosus alors que chez M. minutoides/musculoides le chiffre de 30 n’est guère dépassé. Les lamelles protectrices sont décollées à l’alcool absolu, les couvre-objets sont séchés et recouverts d’un stripping-film Kodak AR-10; les préparations demeurent pendant quatorze jours dans l’obscurité et à basse température. Ce délai expiré, le film autoradiographique est développé par le révélateur Kodak D19b à 14° pendant 4 minutes; les préparations, colorées par une solution tamponnée de Giemsa sont montées à l’Euparal. Les métaphases sont photographiées à un grossissement de 400 X avant et après la mise en place du film autoradiographique. 344 MARTINE JOTTERAND 2. MUS SETULOSUS A. EUCHROMATINE ET HÉTÉROCHROMATINE Femelle: 1l est possible de répartir les 36 chromosomes en trois groupes: le premier réunit six chromosomes de grande taille, tous hétérochromatiques, parmi lesquels nous pensons identifier les deux X par la nature euchromatique de leur extrémité distale. Dans le second groupe se trouvent six paires d’autosomes le“ long desquels alternent des segments eu- et hétérochromatiques. Restent enfin 18 éléments euchromatiques constituant le troisième groupe. Mâle : on retrouve les trois groupes précédents: dans le premier, le petit Y, fortement hétérochromatique, se distingue aisément des autosomes de longueur comparable; l’X est doté, comme chez la femelle, d’une extrémité euchromatique. Les chromosomes des deux derniers groupes ne diffèrent pas de ceux de la femelle. B. CHRONOLOGIE DE LA SYNTHÈSE Pour chaque sexe, nous avons représenté (fig. 81) trois paires soit les hétéro- chromosomes — l’X se signalant par la nature euchromatique de son extrémité distale — puis un couple représentant les éléments complètement euchromatiques, un autre les éléments complètement hétérochromatiques. Je n’ai pas figuré les chromosomes où les deux types de chromatine alternent en segments qui se comportent respectivement comme dans les éléments des deux derniers groupes précités. . La phase S du cycle mitotique peut être divisée en six stades, les stades 1-6 de la femelle ne concordant pas rigoureusement avec les stades 1-6 relevés chez le mâle. Femelle : stade 1 — Les autosomes euchromatiques, de même que l’extrémité des deux X, incorporent le précurseur marqué. Stade 2 — La duplication se poursuit le long des segments euchromatiques et s'étend aux autosomes hétérochromatiques. Stade 3 — Le premier des deux X (X actif) se marque sur toute sa longueur alors que la portion hétérochromatique de l’X inactif est encore exempte de grains d’argent. Tous les autosomes sont marqués. Stade 4 (fig. 81/4 et 82) — L’incorporation est encore intense au niveau des zônes hétérochromatiques des deux X, en déclin aux extrémités euchromatiques. La même différence s’observe entre autosomes eu- et hétérochromatiques. 345 FIG. 81. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) Schéma de la synthèse chez M. setulosus. Euchromatine en noir. Hétérochromatine: X actif en un marquage intense, un cadre traitillé une synthèse en déclin. clair; X inactif, avec striation transversale; Y avec striation oblique. Un cadre continu symbolise 346 MARTINE JOTTERAND Stade 5 (fig. 81/5 et 83) — L'activité se maintient pour l’hétérochromatinel! : sexuelle et autosomique alors qu’elle cesse à l’extrémité des deux X et au niveaulu des éléments euchromatiques. o DR CONTRER TES OS NU 4 6 NU pe ŒE 2 49 AA AD BR 68 40 66 DB 90 no NE ft ON #6 ne BE 0ù dt 40 50 fe DA 1 AË A An 08 ha SA A DE rh MA nt £a 146 54 X à X j A4 AA En A AR OR A8 Aa "0 | ft LA EN 9 OR ON 96 4n tn DU 00 00 ME A «6 8 A8 08 à (8 «a “NO AN AE A (* € FIG. 82-84. M. setulosus ©: stades 4,5 et 6 de la synthèse. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 347 | Stade 6 (fig. 81/6 et 84) — A l'exception de l’X inactif dans sa partie hétéro- | chromatique, tous les chromosomes ont terminé leur duplication. Mâle : stade 1 — L’euchromatine sexuelle et autosomique est marquée. Stade 2 — Des éléments euchromatiques, la synthèse gagne les chromosomes | hétérochromatiques. 14 Aa on “4 à. 4 L LP MALE aa a na 09 ge 24 #6 fa an EL M CT) $e 98 EL RE An AA na 4 * CR pa 4 an na nn na " LE na sé LL) LE AA Fic. 85-87. na fnA AN NA . AR AB #4 on où pan Na sÉ 4 se fa M 06 “ ñt Àë AA Af Ax 2» 14 #3 an nu ii ‘AS üe be #5 àe M. setulosus &: stades 4,5, et 6 de la synthèse. 348 MARTINE JOTTERAND Stade 3 — A la seule exception de l’Y, tous les chromosomes y compris l’X A sont marqués. Stade 4 (fig. 81/4 et 85) — L'incorporation de thymidine est active au niveau # de l’Y alors qu’elle diminue à l’extrémité de l’X et le long des autosomes euchro- | matiques. | Städe 5 (fig. 81/5 et 86) — L’hétérochromatine sexuelle et autosomique ne manifeste qu’une activité réduite. L’Y est fortement marqué, l’euchromatine ne 4 l’est plus du tout. Stade 6 (fig. 81/6 et 87) — L’X, dans sa partie hétérochromatique est le seul À élément du caryotype qui montre encore une incorporation à son déclin. C. DISCUSSION L'analyse autoradiographique montre que, à l'exception de l’extrémité distale de l’X, les chromosomes sexuels sont hétérochromatiques et «late repli- « cating » au cours de la phase S. Chez la femelle, l’asvnchronie, dans l’incorpo- ration de thymidine que les deux X manifestent sur les 3/4 de leur longueur nous autorise à conclure à l’existence d’un X actif et d’un X inactif, ce dernier terminant sa duplication alors que toute activité de synthèse a cessé pour les autres éléments du caryotype. Chez le mâle, bien que l’Y commence à se charger du précurseur alors que l’X unique est déjà fortement marqué dans sa portion hétérochromatique, le dédoublement de l’Y est si rapide que sa synthèse s’achève avant celle de l’X. Un tel comportement des chromosomes sexuels n’est pas sans rappeler ce qui se passe chez la plupart des Euthériens (MiTTrwWocH, 1967) et plus particulière- ment chez Mus musculus. En ce qui concerne les autosomes, la comparaison de la Souris domestique avec M. setulosus semble confirmer l’idée de la dérivation possible des Leggadas à partir de formes ancestrales dont M. musculus se rappro- cherait le plus. Outre les régions hétérochromatiques allocycliques situées le long des autosomes (SCHMID, 1967), le caryotype de la Souris montre de l’hétérochro- matine, vraisemblablement constitutive, étroitement localisée de part et d’autre du centromère de chaque autosome. Cette localisation, relativement précise, ne se retrouve pas chez M. setulosus où, à l'exception de six grands éléments typique- ment « late replicating » parmi lesquels les chromosomes sexuels, nous avons affaire à des chromosomes présentant une alternance irrégulière des zônes eu- et FIG. 88. Schéma de la synthèse chez M. minutoides/musculoides. Euchromatine en noir. Hétérochromatine: X actif en clair; X inactif avec striation transversale; Y avec striation oblique. Un cadre continu symbolise un marquage intense, un cadre traitillé une synthèse en déclin. 350 MARTINE JOTTERAND hétérochromatiques. Cette répartition pourrait alors résulter des nombreux A remaniements évoqués plus haut pour rendre compte du passage de 2N—40 (M. musculus) à 2N—36 (M. setulosus). 3. MUS MINUTOIDES/MUSCULOIDES A. EUCHROMATINE ET HÉTÉROCHROMATINE Femelle : 1l s’agit d’une Leggada à 34 chromosomes dont les fibroblastes au M4f cours de la culture ont évolué pour donner naissance à deux lignées cellulaires distinctes, l’une X/X, type normal, l’autre X/X,, type avec délétion partielle du bras court. Mâle : 2N—34, X/Y. Dans les deux sexes, les autosomes sont complètement euchromatiques; les hétérochromosomes présentent une région euchromatique et une région hétéro- chromatique, cette dernière représentant le 75° de la longueur de l’un des bras de l’X et la totalité du bras court de l’Y (fig. 88). B. CHRONOLOGIE DE LA SYNTHESE Nous distinguons quatre stades pour chacun des deux sexes. Femelle : stade I (fig. 88/1). Tous les chromosomes, à la seule exception de la portion hétérochromatique des deux X, montrent une synthèse active. Stade 2 (fig. 88/2) — L’incorporation se poursuit au niveau de l’euchro- matine et gagne la région hétérochromatique de l’X actif. Stade 3 (fig. 88/3) — Tous les chromosomes sont marqués. Les processus de synthèse se terminent dans l’euchromatine, ce qu’atteste la faible densité des grains d’argent, alors que les X révèlent un marquage compact de leurs zônes hétérochromatiques. Stade 4 (fig. 88/4 et 89) — I ‘incorporation de thymidine est presque terminée pour l’euchromatine de tous les autosomes et des chromosomes sexuels. Il en est de même pour l’hétérochromatine de l’X, cependant que celle de l’X; témoigne encore d’une synthèse active. Fic. 89-91. M. minutoides/musculoides. Fig. 89 — Stade 4 de la synthèse. ©: métaphase avec X normaux. Fig. 90 — Stade 4, un peu postérieur au précédent. ©: métaphase avec X/X4. Fig. 91 — G, stade 3. f POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 351 Ét. ER 92 88 98 6n TT: fa +9 #3 ÿ° GE SE ha %8 + HR ns SOUEX + IN Ce ones nl 8H Aa 80 An 950 08 so nn sa RL Ra 28 . Pr do #42 LL x. x |: . % ae és a . 18 06 ba Un D DS 6 25 60 où «5 00 An 9 à di 25 dt 4 13 352 MARTINE JOTTERAND Pour compléter la documentation, j'ajoute encore une cinèse X/X, au même! stade 4 (fig. 90). Mâle: stade 1 (fig. 88/1) — A part l’hétérochromatine de l’X et le bras court de l’Y, le marquage des chromosomes est général. Stade 2 (fig. 88/2) — La charge en grains d'argent s’observe partout, sauf sur le BC de l’Y. Stade 3 (fig. 88/3 et 91) — La synthèse est encore intense au niveau de la portion hétérochromatique de l’X et du BC de l’Y, en déclin pour toutes les zônes euchromatiques. Srade 4 (fig. 88/4) — Seul, le bras hétérochromatique de l’X révèle quelques grains d'argent. C. DISCUSSION A l'encontre de ce qui s’observe chez la plupart des Mammifères où les chromosomes sexuels sont complètement hétérochromatiques, l’X et l’Y de M. minutoides/musculoides présentent une portion euchromatique et une portion hétérochromatique. L’un des bras de l’X est entièrement euchromatique, l’autre ne l’est que sur le quart proximal de sa longueur. Quant à l’Y, son BL est euchro- matique, son BC totalement hétérochromatique. Si l’euchromatine des chromo- somes sexuels effectue sa synthèse en même temps que celle des autosomes, les fractions hétérochromatiques réalisent ce processus avec un certain retard dont l'importance varie avec le sexe considéré. Comme il est de règle pour les femelles de Mammifères, M. setulosus singu- | lièrement, chez M. minutoides/musculoides, il y a un retard dans la synthèse de | l'hétérochromatine de son X; par rapport à son X,. Au début de la phase S du | cycle cellulaire, les autosomes et l’euchromatine sexuelle incorporent la thymidine alors que l’hétérochromatine des deux X ne le fait pas encore. Puis la situation va s’inverser : la synthèse est presque terminée au niveau de l’euchromatine alors que l’hétérochromatine de l’X actif se marque intensément; après quoi c’est l’X inactif qui se charge du marqueur. Chez le mâle, le déroulement de la synthèse ne suit pas exactement le même chemin: si le DNA euchromatique de l’X et de l’Y se duplique en même temps que celui des autosomes, l’hétérochromatine se marquant un peu plus tard au cours de la phase S, le BC de l’Y présente une période d’incorporation de très courte durée, soit entre le début et la fin de la synthèse intéressant la portion hétérochromatique de l’X. En conclusion, nous pouvons dire que la dualité structurale des hétérochromo- somes ainsi que la marche de leur synthèse confirment l’hypothèse de MATTHEY (1963) selon laquelle les chromosomes sexuels dibrachiaux de M. minutoides|/ POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 353 musculoides résultent de la translocation de l’X et de l’Y primitifs sur les éléments homologues d’une paire autosomique. D. DÉLÉTION PARTIELLE D'UN X (© X/X,) Rappelons que dans les cultures de fibroblastes dérivées de la femelle minu- toides/musculoides la moitié environ des métaphases révèle deux X mc normaux lalors que l’autre moitié d’entre elles présente un X normal et un X, (délétion Ipartielle des 3/4 distaux d’un bras). L’analvse autoradiographique montre que lX muté correspond toujours à l’X inactif. La question qui se pose est la suivante: la délétion est-elle un effet de l’inacti- vation de l’un des X ou, inversément, serait-ce la délétion qui entraîne l’inac- tivation ? La première possibilité semble la plus probable puisque, pour un chromo- some inactivé, la perte d’un segment peut ne pas avoir de conséquences génétiques. Il est curieux de noter que des femelles X/X, ne sont pas rares dans les popu- lations de Côte d'Ivoire et de République Centrafricaine: sur 46 9° de ces stations )onze présentaient la mutation, Mais la coexistence des deux types de formules n’a jamais été relevée chez le même individu contrairement à ce que nous ont montré les cultures. Si les femelles X/X, sont parfaitement viables, il faut admettre le caractère létal de cette mutation à l’état homozygote puisque des 9° X,/X, et des SS X//Y n’ont jamais été observés. Comment expliquer le maintien d’un tel chromosome dans une population alors que le calcul montre qu'il devrait être éliminé très rapidement. Il pourrait s’agir d’une mutation ayant lieu au cours du développement embryonnaire et dont nos cultures nous ont fourni un modèle. Son apparition devrait être très préconce ce qu'’atteste l’absence d'individus en mosaïque. La survivance des femelles hétérozygotes serait assurée par la présence d’un X normal. Notons pourtant que cette interprétation épigénétique est difficile à admettre dans un cas comparable, celui de M. triton f.c.1 (MATTHEY, 1966): sur 39 individus examinés, 18 SS et 21 99, onze de ces dernières présentaient une délétion totale du bras court de l’un des X, les dix autres étant normales. Cette proportion suggère un déterminisme génétiques Le maintien de l’X, dans la population étant aussi mystérieux qu'il l’est pour nos M. minutoides/musculoides. Rappelons enfin que des délétions portant soit sur le bras long soit sur le bras court d’un X ont été mises en évidence chez l'Homme (JAcoBs et al. 1960, 1961; Y1 YUNG HsrA, 1968). Une telle anomalie n’est donc pas particulière aux Leggadas. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 23 354 MARTINE JOTTERAND RÉSUMÉ Ce travail est fondé sur l’analyse cytogénétique de 150 Leggadas provenant! du Sénégal, de Côte d'Ivoire et de République Centrafricaine, parmi lesquelles! des représentants de deux espèces nouvelles décrites récemment par PETTER; Mus oubanguii (2N—28) est polymorphe à la suite d’inversions péricentriques, @ d’où un N.F. allant de 30 à 34. Mus goundae (2N—16, 17, 18, 19) présente un polymorphisme de type robertsonien (N.F.—30). Chromosomes sexuels — Ils sont de deux types chez les Leggadas. Le type primitif (PR), l’'X et l’Y étant acrocentriques; le type transloqué /TR) qui résulterait, selon l'hypothèse de MATTHEY (1966) d’une translocation d’un X et d’un Y pr sur les éléments d’une paire autosomique. La méthode autoradio- graphique donne des résultats en accord avec cette suggestion, chaque hétéro- chromosome étant formé d’un bras eu- et d’un bras hétérochromatique. Dans le cas TR, l’auteur montre que l’on doit distinguer plusieurs modalités. Les données cytologiques fournissent des critères qui devraient faciliter une révision de la taxonomie du groupe. L’auteur discute ce problème et, d’une façon plus générale, la systématique du genre Mus. Ceci le conduit à examiner les questions d’ordre zoogéographique. A cette fin, 1l fait entrer dans son enquête les 357 Leggadas étudiées antérieurement par MATTHEY (1958-1970) et s’attache plus | spécialement à l’examen de la super-espèce Mus minutoides/musculoides. Dans cette dernière, les nombres diploïdes 18, 19, 22, 31, 32, 33, 34 étaient connus. La découverte de’ spécimens a 20, 21, 23/2425, 26,27, 26, 209/etS0chromesomes (N.F.=—36) complète ce remarquable « éventail robertsonien ». L’auteur avance une hypothèse selon laquelle la multiplicité des mutations | chromosomiques conduisant au polymorphisme serait un indicateur de l'instabilité | génétique (Genetic revolution de MaAYR). Sur cette base, 1l reconstitue les étapes de la spéciation. Il est intéressant de noter que ces divers caryotypes n’existent jamais tous dans une même localité, le maximum observé étant de huit. Il y aurait donc une certaine valeur sélective pour un certain nombre de chromosomes et la distri- bütion des caryotypes parle en faveur de l’idée que les Leggadas forment de petites populations assez isolées, condition favorable à une spéciation actuellement en cours et sympatrique dans certains cas. Enfin, se ralliant aux vues de MISONKE | (1969), l’auteur admet l’origine asiatique des Mus africains et tente d’expliquer le peuplement du Continent Noir en recourant aux données paléontologiques, climatiques et zoogéographiques dont nous disposons. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) 355 SUMMARY This work rests on the cytogenetic analysis of 150 pigmy-mice (Leggada) from the Senegal, the Ivory Coast and the Central African Republic, among them some individuals belonging to both new species recently described by Petter as Mus oubanguii and Mus goundae. M. oubanguii (2N—28) shows a polymorphismus ‘due to pericentric inversions with fundamental numbers ranging from 30 to 34. By M. goundae (2N—16, 17, 18, 19) we have to deal with a Robertsonian poly- morphism (F.N.=—30). Sex-chromosomes—There are two main types: in the « primitive » type (PR) the X and the Y are acrocentric, like those of M. musculus. In the « translocated » type the X and the Y are meta- or submetacentric. Following the hypothesis of MATTHEY (1966), this shape could result from the translocation of PR sex- chromosomes on the mates of an autosomic pair. The autoradiographic method gives results in full agreement with this hypothesis, every sex-chromosome showing an euchromatic and an heterochromatic arm. Among the 7 R-mice there are many varieties to be considered. The cytological dates provide criteria which deserve to be introduced in a revision of the taxonomy. The author gives a discussion on this topic and, more generally, on the systematics of the genus Mus. To investigate the zoo-geo- graphical problem set up by the distribution of the pigmy-mice, the author adds to her sample of 150 animals the 357 individuals studied previously by MATTHEY (1958-1970). The superspecies M. minutoides/musculoides appears particularly interesting: in this species the following chromosome numbers were known, 18, 19, 22, 31, 32, 33, 34. The discovery of specimens with 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 28 29 and 30 chromosomes adds the missing rays to the « Robertsonian fan ». We take notice that all the different caryotypes do not occur together in the same locality; eight was the maximum observed. It seems rather obvious that every caryotype reacts differently to the local pressure of selection. The author expounds the following hypothesis: the numerous chromosomal mutations leading to the polymorphismus must be considered as closely related with the instable state of the genetic system (Genetic revolution of MAYR) and as indicative of this instability. According to this conception, the successive phases of the speciation are depicted. These facts are in good agreement with the hypothesis that the pigmy-mice Lare scattered in small populations. In such isolates, the conditions favour the building up of new species. It is probable that in some cases we have to deal with a sympatric speciation. 356 MARTINE JOTTERAND The author agrees with the views of MISONNE (1969) who fixes the origin of! the Muridae to Asia. She tries to explain how the pigmy-mice, once they have! reached Africa, spread over this continent. To this purpose, paleontological, climatic and Zoo-geographical dates are taken into consideration. ZUSAMMENFASSUNG Diese Arbeit beruht auf der zytogenetischen Analyse von 150 Leggada die aus dem Senegal, der Elfenbeinküste und der Zentralafrikanischen Republik stammten. Unter diesen Mäusen befinden sich Vertreter Von zwei neuen Arten die von Petter neulich beschrieben worden sind: Mus oubanguii (2N—28) zeigt einen Polymorphismus der von perizentrischen Inversionen verursacht wird. Daher eine fundamentale Zahl /F.N.) die zwischen 30 und 34 schwankt. Mus goundae (2N—16, 17, 18, 19) stellt einen Fall von robertsonischen Polymorphismus dar (F.N.=—30). Geschlechtschromosomen — Es gibt zwei Haupt-typen; bei dem ersten sogen- nanten «primitiven » Typus (PR) sind das X und das Y akrozentrisch, den Heterochromosomen von M. musculus ähnlich. Bei dem zweiten «translokierten » (TR) Typus sind beide Sex-chromosomen meta- oder submetazentrisch. Einer Hypothese von MATTHEY nach (1966), ist diese Metazentrie durch Translokationen “in von « primitiven » Geschlechtschromosomen über beide Autosomen eines Paares @ entstanden. Die autoradiographische Methode gibt Ergebnisse, die diese Annahme | bestätigen insofern, dass jedes Sex-chromosom von einem eu- und von einem | heterochromatischen Arm gebildet ist. Unter dem Begriff 7 R befinden sich mehrere Varianten. Die zytologische Untersuchung liefert Kriterien, die für eine Revision der | Taxonomie brauchbar sein müssten. Die Verfasserin beschäftigt sich mit diesem | Problem und in erweiterter Weise mit der Systematik der Gattung Mus. Danach betrachtet sie zoogeographische Fragen deren Analyse ein reichlicheres Muster ! benôtigte, nämlich die 357 von MATTHEY (1958-1970) früher untersuchten Leggada, die ihren selbst studierten Mäusen sich hinzufügen. Die Superspecies M. minutoides/musculoides kommt hier besonders in Betracht. In dieser Art waren folgende diploide Zahlen bekannt: 18, 19, 22, 31, 32, 33, 34 mit einer F.N. von 36. Die Entdeckung von Exemplaren mit 20, 21, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29 und 30 Chromosomen fügt neue Strahlen dem merkwürdigen « robertsonischen Fächer ». Die Verfasserin schlägt eine Hypothese vor: die grosse Zahl von chromo- somischen Mutationen, die zu dem Polymorphismus führt ist als Indikator der genetischen Instabilität zu betrachten (« Genetic revolution » of May). Diese Annahme erlaubt eine Darstellung der Artbildung-phasen. POLYMORPHISME CHROMOSOMIQUE (LEGGADAS) SON Es ist bemerkenswert zu bestätigen, dass sämtliche Karyotypen an einem leinzigen Ort nie vorkommen. Mehr als acht verschiedene Formeln wurden in M keinem Fall beobachtet. Man muss annehmen, dass, an jeder Stelle ein Selek- tionsdruck herrscht, der verschieden auf verschiedene Karyotypen wirkt. Es ist wahrscheinlich, dass wir es mit kleinen Populationen zu tun haben, daher günstige Bedingungen für eine zur Zeit fortläufende Artbildung welche, in gewissen Fällen, von sympatrischen Typus erscheint. Endlich, im Einklang mit MisoNNE’s Standpunkt (1969) nimmt die Ver- fasserin an, dass die Muriden aus einer asiatischen Wiege nach Afrika durch Arabien gelangt sind. Dafür untersucht sie palaetontologische, zoogeographische und klimatische Angaben, die zur Verfügung stehen. AUTEURS CITÉS BAKER, R. J. and W. J. BLEIER. 1971. Karyotypes of bats of the sub-family Carolliinae (Mammalia ; Phyllostomatidae) and their evolutionary implications. Experientia 27: 220-222. BAKER, R. J. and T. C. Hsu. 1970. Further studies on the sex-chromosomes systems of the American leaf-nosed bats (Chiroptera Phyllostomatidae). Cytogenet. 9: 131-138. BATE, D. M. A. 1942. New Pleistocene Murinae from Creta. Ann. Mag. nat. Hist. 9: 41-49. | —— 1942. Pleistocene Murinae from Palestine. Ybid. 9: 465-486. 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REVUE: SHISSE.-DE ZOOLOGIE 361 Tome 79, fasc. 1, n° 12: 361-385 — Mars 1972 Sur quelques araignées cavernicoles d'Argentine, Uruguay, Brésil et Venezuela récoltées par le D’ P. Strinati (Arachnida, Araneae) par Paolo Marcello BRIGNOLI Istituto di Zoologia dell’ Università di Roma, diretto dal Prof. P. Pasquini Avec 41 figures Le biospéologue suisse bien connu, D" Pierre Strinati, a bien voulu me confier pour étude une petite, mais très intéressante, collection d’araignées récoltées en 1968 dans quelques grottes de l’Amérique du Sud. Je le remercie vivement de m'avoir offert la rare occasion de connaître directement quelques représentants | des araignées cavernicoles néotropicales. L’étude des formes troglobies et troglophiles a été pour moi assez simple, | tandis que pour quelques trogloxènes, à cause de mes connaissances très superfi- cielles des innombrables araignées néotropicales, je ne suis arrivé qu’à des détermi- nations incomplètes (j'ai tout de même dessiné aussi ces espèces). Le matériel étudié est conservé dans les collections du Muséum d'Histoire | naturelle de Genève (sauf quelques doublets, dans ma collection). FAM. DIPLURIDAE Diplura sp. Venezuela — Monagas, Cueva del Guacharo, 18.11.68, P. Strinati leg., 2 00. Deux très jeunes individus, indéterminables. 362 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FAM. THERAPHOSIDAE Grammostola sp. Argentine — Mendoza, Cueva de las Brujas, 9.IL.68, P. Strinati leg., 1 ©. Une jeune ©, indéterminable. Note : les Orthognatha, si peu représentés dans les grottes paléarctiques et néarctiques, semblent beaucoup plus communs dans les grottes des autres régions;! il suffit de rappeler les trois intéressantes espèces aveugles connues jusqu'ici: Accola caeca Simon (Philippines), Troglothele caeca Fage (Cuba) et Troglodiplura lowryi Main (Australie). Il va sans dire que les Orthognatha sont aussi beaucoup plus communs en dehors de la région holarctique. FAM. SCYTODIDAE Loxosceles adelaida Gertsch 1967 Brésil — Sao Paulo, Grutas das Areias, 29/30. VIL.68, P. Strinati leg., 1 4, 4 99, 12 OO (probablement conspécifiques). | De cette espèce du groupe gaucho était connu seuelement le type, une 9 trouvée seulement au Brésil, à Grajau (Etat de Guanabara). Les 4 99 de cette, série correspondent parfaitement à la description de GERTSCH (vulva, fig. à). Description du S : prosoma rougeâtre dans la partie céphalique, bords du prosoma festonnés de brun, reste gris-isabelle; fovea thoracica bien visible. Inter- valle entre les yeux moyenis et latéraux de très peu supérieur au diamètre des yeux! moyens. Opisthosoma gris-isabelle. Palpe, voir figure 1, 3. Dimensions (en mm, ! approximatives): Prosoma long. 3,00 mm. larg. 2,65 mm; opistosoma long. 3,10 mm. Total: 6,10 mm. pattes fémur patella tibia | métatarse | tarse | total I 6,50 1,00 6,60 7,50 1,70 23,30 î Il 8,40 1,10 9,10 10,80 1,70 31,10 k III 6,00 0,90 5,50 7,20 1,50 21,10 IV 6,70 1,00 6,80 8,20 1,70 24,40 Longueur relative des pattes: II > IV > I > III; longueur patte I/longueur | prosoma: 7,76; fémur I/prosoma: 2,16. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 363 Note : le palpe du & a la forme typique du groupe; vu de côté, il est assez semblable à ceux de L. similis Moenkhaus et L. variegata Simon; on peut le distinguer grâce à l’embolus, presque droit. Les vulvae des 4 92 ne montrent aucune variabilité. Loxosceles lawrercei di Caporiacco 1955 Venezuela — Aragua, Loma del Medio, Cueva A (—Cueva de los Murciélagos), 23.11.68, P. Strinati leg., 1 ®, 3 ©O (probablement conspécifiques). Venezuela — Aragua, Loma del Medio, Cueva B, 23.11.68, P. Strinati leg., 2 ?®, 600 (probablement conspécifiques). Loxosceles adelaida Gertsch. — Fig. 1: palpe du &'; fig. 3: le même, d’en haut; fig. 4: vulva. Loxosceles lawrencei di Caporiacco. — Fig. 2: vulva. Le S de cette espèce, décrite de Caracas, est encore inconnu; GERTSCH (1967) en plus du Venezuela la cite à Curaçao et Trinidad. La vulva (fig. 2) correspond bien à la figure de GERTSCH. Note : ces captures confirment que les Loxosceles (ou, au moins certaines espèces) sont à considérer comme des troglophiles. Beaucoup d’espèces ont été découvertes ou trouvées dans des grottes, non seulement en Amérique centrale ou méridionale, mais aussi dans la région méditerranéenne. Jusqu'à présent, on n'a cependant découvert aucune espèce à habitus de troglobie. 364 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FAM. PHOLCIDAE Spermophora strinatii n. sp. Argentine — Mendoza, Cueva de las Brujas, 9.1L.68, P. Strinati leg., 1 3 (holotype), 6%9 (paratypes — 1 dans ma collection), 1 Z (probablement conspécifique). Diagnose : une Spermophora différente des autres espèces connues par la morphologie des genitalia 49. 1 Description — $®: prosoma, opisthosoma et pattes blanchâtres. Yeux avec la disposition typique, 6 en deux groupes séparés par un intervalle supérieur au diamètre des MP, LA et MP presque égaux, LP un peu plus petits, MP plus rap- prochés des LA que des LP (différence essentielle entre Spermophora et Pholco- phorina), ligne des yeux postérieurs à concavité postérieure. Chélicères du 4 (fig. 6) hérissés de petits tubercules, absents dans les chélicères de la ©. Intervalle entre les coxae IV supérieur à leur diamètre. Tous les fémurs clairement incurvés; pattes sans épines véritables, recouvertes de fines soies. Opisthosoma plus haut que long; pas de colulus visible. Palpe du %, voir figures 5, 7; épigyne et vulva, voir figures 8, 9. Dimensions du $ (en mm, approximatives): Prosoma long. 1,30 mm (dont 0,32 pour le clipeus), larg. 1,40 mm; opisthosoma long. 2,10 mm. Total: 3,40 mm. pattes | fémur | patella | | métatarse | I 7,20 0,50 7,20 11,20 1,80 27,90 II 3.50 0,40 5,10 7,30 1,50 19,80 IT 4,20 0,30 3,80 5,10 1,20 14,60 IV 5,50 " 0,40 4,80 7,20 1,20 19,10 Dimensions d’une ©: Prosoma long. 1,32 mm (dont 0,20 le clipeus), larg. 1,25 mm; opisthosoma long. 2,32 mm. Total: 3,64 mm. ———————————————————————————— pattes | fémur | patella | tibia | métatarse | tarse | total I 5,60 0,40 5,80 8,70 1,70 22.20 II 4,20 0,30 4,10 5,60 1,30 15,50 III 3,40 0,30 3,00 4,40 1,10 12,20 IV 4,80 0,40 4,10 6,20 1,10 16,60 1 Dans ces derniers mois je me suis convaincu que probablement presque toutes les Sper- mophora d'Amérique sont à attribuer à Metagonia (voir aussi BRIGNOLI, 1972). ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 365 Spermophora strinatii n. sp. — Fig. 5, 7: palpe du 4, médialement et latéralement. Fig. 6: chélicère du d'; fig. 8: épigyne: fig. 9: vulva. 366 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis : j'ai le plaisir de dédier cette espèce à M. le Dr Pierre Strinatiil! (Cologny), biospéologue de renommée internationale, à qui l’on doit la découverte! d’un nombre considérable d’intéressantes formes cavernicoles. | Discussion: dans la région néotropicale, on connaissait seulement deux! autres espèces de ce genre, S. unicolor Keyserling et S. maculata Keyserling:| les 43 de ces deux espèces ont été illustrés par MELLO LEITAO (1922, 1947), les ?? par le même auteur précédemment (1918). Ces deux espèces ont en commun avec S. strinatii n. sp. un embolus assez long, bien détaché du bulbe: le tarse (ll (interprétant les mauvais dessins de MELLO LrITÂO) est chez S. maculata beaucoup! plus gros que chez S. strinatii, tandis que les apophyses terminales, très brèves | chez S. maculata et S. strinatii, sont très longues chez S. unicolor. L’épigyne des | deux espèces de KEYSERLING semble rermibruni dans la région de la fente épiga- | strique (MELLO LEITAO, 1918), tandis que chez S. strinatii, il y a seulement une |} tache un peu plus foncée (correspondant à la spermathèque). | Il faut ajouter que nos connaissances sur les nombreux Pholcidae néo- | tropicaux ne sont pas du tout satisfaisantes; la plupart des espèces ont été décrites | par MELLO LEITAÂO d’une façon très primitive; même la classification de la famille, 4 proposée par le même auteur (1946), n’est qu’un remaniement du système de SIMON (1893), basé presque uniquement sur un caractère de valeur très relative: | la position et le nombre des yeux, la morphologie des génitalia n’est absolument | pas prise en considération. Physocyclus sp. Uruguay — Lavalleja, Gruta de Arequita, 15.11.68, P. Strinati leg., 1 ©. Jeune ©, indéterninable. Priscula cf. paeta Simon 1893 Venezuela — Miranda, Cueva Alfredo Jahn, 21.11.68, C. Bordon et P. Strinati leg., | 2204110; | Parmi les nombreuses espèces du Venezuela décrites sommairement par SIMON dans l’« Histoire naturelle des Araignées », 1l y a quelques espèces du curieux genre Priscula; ces araignées, par leur abdomen très élevé ressemblent | assez à P. paeta. Pour la même raison, DI CAPORIACCO (1955) avait attribué à | P. paeta un jeune S de El Junquito (Venezuela). Je crois utile de publier une | description de ces 9°: prosoma blanchâtre (marges, région céphalique, centre de la région thoracique rembrunis). Yeux très inégaux (fig. 12); MA très petits, | LA un peu plus grands que LP, MP beaucoup plus gros que MA, mais plus petits que LP, ligne antérieure à forte concavité postérieure, ligne postérieure presque | droite (vu d’en haut). Clipeus très long (je n’ai pu voir la petite bande chitinisée | figurée par SIMON); chélicères (fig. 14) sans particularités. Sternum blanc à | ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 367 xtrémité obtuse. Pattes brunes, annelées aux fémurs et aux tibias, sans épines, ais portant beaucoup de soies. Opisthosoma (fig. 10) surélevé, blanchâtre, avec laches à peine visibles. Une soie à la place du colulus. Epigyne surmonté d’un ‘ubercule, assez élevé (vu de côté), (fig. 11). Vulva, voir figure 13. | fee 10 Priscula cf. paeta Simon. — Fig. 10: opisthosoma, latéralement; fig. 11: épigyne; fig. 12: yeux; fig. 13: vulva; fig. 14: chélicère. Dimensions (en mm, approximatives): Prosoma long. 1,45 mm (0,30 le clipeus), larg. 1,25 mm; opisthosoma long. 2,00 mm. Total: 3,45 mm. | Considérations générales : les quatre espèces du genre, toutes insuffisamment connues, sont réparties de l’Ecuador à la Guyane. Ni SIMON (1893), ni MELLO LEITÂO (1946) ne discutent d’une façon satisfaisante la position du genre. SIMON, 368 PAOLO MARCELLO BRIGNOII pattes | fémur | patella | tibia | métatarse | Il 4,35 0,60 4,25 6,30 1,25 16,75 Il 3,60 0,50 F2 4,90 1,00 12 INT 2,55 0,40 2,20 3,50 0,85 233 A4 A1 0,50 2,90 4,50 0,90 12,55 à cause de la position des yeux, considère ce genre comme un peu isolé; MELLO LEITAO le place entre Mecolaesthus et Psilochorus. Comme je l’ai déjà dit à propos de S. strinatii, il est absolument impossible de continuer à travailler sur les | Pholcidae en utilisant seulement les yeux. Il faudrait réviser toutes les espèces américaines de la famille, qui semblent exceptionellement abondantes dans le nouveau monde (17 genres endémiques). Il suffit de rappeler que seulement après 1939 on a décrit 51 espèces nouvelles (et 4 genres) de l’Amérique centrale et méridionale, en général sans discuter les affinités. L'expérience faite en étudiant une collection du Mexique (BRIGNOLI, 1972, sous presse) m'a convaincu toute- fois que tandis qu’une redescription des espèces types des genres est indispensable pour éclaircir les relations entre ceux-ci, 1l sera pour longtemps encore impossible de créer des groupes d’espèces, à cause du très grand nombre de formes qui sont\ encore à découvrir. FAM. MICRYPHANTIDAE Note : les connaissances sur les espèces néotropicales de cette famille sont tout à fait insuffisantes; à peu près 50 espèces ont été décrites de l’ Amérique du Sud, pour la plupart entre 1885 et 1905 et assignées à des genres paléarctiques! ou néarctiques (Gonatium, Oedothorax, Sciastes, Wideria, Minyriolus, Ceratinopsis, | Erigone, Grammonota). 1 va sans dire que beaucoup de ces espèces ont très peu en commun avec les formes « classiques » holarctiques. Curieusement, les auteurs sud-américains (particulièrement MELLO-LEITÂO) ont presque ignoré cette famille. ! Le résultat de cette situation est que, un peu à contrecœur, je dois établir un nouveau genre pour une espèce d’Uruguay. A contrecœur, car 1l y a peut-être déjà trop de genres de Micryphantidae et il est difficile de saisir les caractères vraiment « importants » et les affinités d’un genre monotypique. Tout de même, il m'est impossible d’agir autrement, car cette espèce ne peut entrer clairement dans aucun des genres néotropicaux connus. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 369 Pseudotyphistes gen. nov. Type: P. pennatus n. Sp. Description : Micryphantidae sans aucun dimorphisme sexuel (aucune nodification du prosoma du 4). Yeux presque égaux (seulement les MA plus etits). Lignes oculaires presque droites (concavité à peine perceptible de la ligne antérieure en arrière). Trapèze oculaire plus large en arrière. Yeux presque Squidistants, intervalle MA-MA (égal à leur diamètre) légèrement inférieur à intervalle MA-LA, postérieurs équidistants (intervalle égal à leur diamètre). Labium clairement rebordé. Sternum à extrémité obtuse, petit intervalle entre les coxae IV. Chélicères avec 6 grosses dents (croissant en sens distal) au bord supérieur, 4 très petites au bord inférieur. Organe stridulatoire évident, réduit chez la ©. Pas de trichobothrie sur le métatarse IV; position de la trichobothrie du métatarse I: 0,40. Epines tibiales: 2-2-2-1. Opisthosoma en majeure partie fblanchâtre. Coluius bien visible. Génitalia: palpe du S avec de petites apophyses tibiales, tarse petit, embolus court (« Anschluss-Embolus »), une longue apophyse semblable à une plume dirigée en arrière sur le tarse (caractère spécifique ?). Epigyne à clavus court et large; conduit afférent (Einführungsgang) de forme simple, assez long, non entouré de structures glandulaires. Discussion : une première difficulté pour classer ce nouveau genre découle du fait que l’unique système des Micryphantidae englobant à peu près tous les genres est encore celui de SIMON (1894), nettement vieilli et fondé sur des caractères autres que les genitalia. Le système de WIEHLE (1960) est très schématique et il n’est pas tout à fait sûr qu'il soit applicable à des espèces extrapaléarctiques. Une autre voie possible est de comparer simplement ce genre aux autres genres néotropicaux. D’après le système de SIMON, le nouveau genre appartient au groupe des Erigoneae, mais c’est presque l’unique chose qu’on peut dire, car les onze groupes reconnus par SIMON ont été tellement remaniés (p. ex. 7roxochrus et Tiso, dans le même groupe pour SIMON, dans deux sous-familles différentes pour WIEHLE) qu'il est clair que suivre ce système dépassé, n’aménerait à rien de sûr. Suivant WIEHLE, notre nouveau genre appartient nettement aux Erigoninae, groupe C (Gongylidiellum, Diplocephalus, Tapinocyba, Savignya, Lophomma, Microcentria, | Erigonella); de tous ces genres, le seul à avoir la même formule des épines tibiales (2-2-2-1) est Microcentria (une seule espèce en Europe centrale) bien différent de | Pseudotyphistes par la position des yeux, de la trichobothrie du métatarse I, par la forme du tarse du palpe du X\ etc. Parmi les autres genres de ce groupe, Lophomma (L. punctatum) à un petit scapus et de fortes dents aux chélicères; souvent dans ce groupe le tibia du palpe du {' est très développé comparé au tarse. Naturellement, rien ne démontre que le système de WIEHLE soit applicable aux espèces néo- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 24 370 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI 1 (l (l l | [ | \ 15178 Oïînm Pseudotyphistes pennatus n. gen. n. sp. — Fig. 15, 18: palpe du &, latéralement et médialement ; fig. 16: épigyne; fig. 17: vulva. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 371 tropicales. Reste la dernière voie, la comparaison avec les autres genres connus de l'Amérique du Sud!'. Un certain nombre d’espèces néotropicales ont été assignées à des genres essentiellement paléarctiques (Gonatium, Oedothorax, Wideria, Minyriolus, Erigone) ou néarctiques (Sciastes, Scolopembolus, Grammo- mota); il va sans dire que la nouvelle espèce ne peut être attribuée à aucun de ceux-ci. Restent les genres partiellement ou entièrement néotropicaux (soit Cineta, Lygarina, Brattia, Ceratinopsis, Clitolyna, Sphecozone, Typhistes et Clitistes. Hypselistoides, Tutaibo, Bonnetia). Là aussi, soit à cause de l’absence d’un Idimorphisme sexuel, soit à cause de l’embolus (ici très court), je ne peux situer ma nouvelle espèce. D'autre part, je ne réussis même pas à voir ses affinités, parce que les descriptions d’un certain nombre d’anciens genres permettent de recon- naître seulement les différences, mais non les affinités. J’ai appelé le nouveau genre Pseudotyphistes parce qu’un Typhistes (T. personatus Simon 1894, du Brésil) a une grande apophyse sur le tarse du palpe du 3'; d’autre part, dans ce genre, le S présente des modifications du prosoma. | Pour le moment donc, la position systématique de ce nouveau genre des Erigoninae reste incertaine; seule une révision des espèces sudaméricaines de la famille (ou bien une révision des genres, comme celles de LEvI pour les Theridiidae) pourra en préciser les affinités (et la validité). Pseudotyphistes pennatus n. sp. Uruguay — Lavalleja, gruta de Arequita, 15.168, P. Strinati leg., 1 3 (holotype), 1 © (paratype), 4 00 (conspécifiques ?). Diagnose : cf. description du genre. Description — 4%: prosoma gris-jaunâtre, identique dans les deux sexes, non surélevé. Yeux, labium, sternum, chélicères, chaetotaxie, opisthosoma, etc., voir description du genre. Opisthosoma blanchâtre portant dorsalement une bande transverse noirâtre dass le tiers distal; cette bande se continue latéralement et autour des filières en formant ventralement un U ouvert en avant; région épigastrique rembrunie. Bulbe, voir figures 15, 18; dorsalement sur le tarse du _palpe, il y a une étrange apophyse divisée assez régulièrement à l’intérieur en séries de cellules. Epigyne (fig. 16) avec un petit clavus non replié; vulva, voir figure 17. Dimensions du 4 (en mm, approximatives): Prosoma long. 1,32 mm, larg. 1,12 mm; opisthosoma long. 1,50 mm. Total: 2,82 mm. 1 Naturellement, j'ai aussi cherché — sans aucun résultat — d’encadrer cette espèce dans les genres néarctiques et éthiopiens. 372 Dimensions de la ©: Prosoma long. 1,87 mm, larg. 1,37 mm; opisthosoma | PAOLO MARCELLO BRIGNOLI long. 2,10 mm. Total: 3,97 mm. pattes fémur patella | tibia | métatarse | tarse total I 0,75 0,21 0,62 0,58 0,46 2,62 Il 0,68 0,21 0,56 0,56 0,43 2,44 III 0,56 0,21 0,41 0,50 0,41 2,09 IV 0,71 0,21 0,65 0,62 0,43 2,62 pattes fémur patella tibia métatarse | tarse total I 0,81 0,25 0,72 71 0,50 2,99 IT 0,75 0,25 0,66 0,57 0,42 2,65 III 0:57 0,19 0,56 à Ra f 0:37 2,26 IV 0,83 0,25 0,78 0,72 0,45 3,03 Derivatio nominis : le nom dérive de la « plume » caractéristique (latin: « penna ») sur le tarse du palpe du &. FAM. THERIDIOSOMATIDAE Wendilgarda guacharo n. sp. Venezuela — Monagas, Cueva del Guacharo, 18.11.68, P. Strinati leg., 3 44 (holo- et | paratypes), 8 ©© (paratypes; 1 4, 2 °° paratypes dans ma collection), 2 00 (conspé- cifiques ?). Diagnose : une Wendilgarda différente de toutes les autres espèces connues par la morphologie des génitalia du 4; quelque ressemblance dans l’épigyne avec | W. mexicana Keyserling. Description — S$: prosoma surélevé (vu de côté: rappelant un peu une Dipoena), s’abaissant brusquement dans la région thoracique; brun-orangé. Clipeus un peu plus élevé que les chélicères. Ligne des yeux antérieurs à nette concavité postérieure; MA plus grands que LA (et aussi que les postérieurs); ligne postérieure presque droite (très faible concavité postérieure); yeux latéraux rapprochés; antérieurs équidistants (intervalle égal à la moitié du diamètre des LA); postérieurs presque équidistants, intervalle MP-MP légèrement supérieur à j'intervaile MP-LP {égal au diamètre des MP); trapèze des yeux moyens légère- ment plus large en avant. Petite fovea thoracica. Chélicères avec 3 robustes dents ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 373 ‘au bord supérieur, bord inférieur avec 6 petites dents (croissant vers la griffe). | Gnathocoxae plus larges que longues; labium non rebordé, beaucoup plus large que long. Suture labio-sternale nette; sur le sternum, aux angles du labium, deux petites fossettes; sternum presque triangulaire, à pointe obtuse, séparant les coxae IV de la moitié de leur diamètre. Pattes assez courtes; tibias I légèrement incurvés et un peu dilatés à l’extrémité; fémurs I-[IT avec une épine dorsale: , autres articles avec beaucoup d’épines mélangées à de longues soies. Opisthosoma sphéroide, poilu, gris-isabelle; colulus bien visible (une languette surmontée de deux soies). Bulbe, voir figures 19, 22-23, paracymbium (non visible sur les dessins), une petite apophyse entre le cymbium et le bulbe (visible seulement d’en haut). Dimensions (en mm, approximatives): Prosoma long. 1,05 mm, larg. 1,07 mm, haut. 0,95 mm; opisthosoma long. 1,27 mm. Total: 2,32 mm. pattes fémur patella tibia métatarse tarse total | II 1,60 0,55 1,92 0,95 0,75 x Ji II 137 D55 1,10 0,82 0,72 4,56 III 1,05 0,38 0,75 0,62 0,55 3,35 IV | 4:17 0,40 0,88 0,62 0,55 3,62 Description de la ® : prosoma moins élevé; clipeus un peu moins haut; yeux comme chez le 4, MA moins nettement plus grands que les autres; labium imperceptiblement rebordé; bord supérieur des chélicères avec une petite dent supplémentaire. Epigyne (fig. 21) d’un type assez commun dans le genre (quelque ressemblance avec W. mexicana et W. theridionina (Simon)); vulva (fig. 20) assez complexe. Dimensions: Prosoma long. 1,17 mm, larg. 1,27 mm, haut. 0,60 mm; opistho- soma long. 2,25 mm. Total: 3,42 mm. pattes | fémur | patella tibia | métatarse | tarse total Ï ee 0,55 37 0,90 0,70 5,07 | II 1,42 0,55 1,02 0,80 0,70 4,49 III 1,07 0,32 0,70 055 0,50 3,14 0,32 0,67 Derivatio nominis : le nom « guacharo » (le célèbre oiseau cavernicole) est celui de la grotte où a été trouvée cette espèce. Discussion : la plupart des espèces du genre habitent l’ Amérique centrale et méridionale; ARCHER (1953) en a fait une révision partielle. Malheureusement, les dessins de cet auteur sont assez confus. La nouvelle espèce est toutefois bien 374 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Wendilgarda guacharo n. sp. — Fig. 19, 22, 23: palpe du S, médialement, ventralement et latéralement; fig. 20: vulva (de l’intérieur); fig. 21: épigyne. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D'AMÉRIQUE DU SUD 375 différente de celles dont ARCHER illustre le bulbe (ou seulement l’apophyse édiane), W. galapagensis, W. clara, W. hassleri, W. theridionina et W. mexicana: ’épigyne diffère nettement de ceux des deux espèces dont le 3 est inconnu, . panamica et W. bicolor; ses dimensions sont plus grandes que celles de l’unique spèce dont on ne connaît pas de figures (W. mustelina, île St.-Vincent). Naturelle- ment. une révision du genre (et en général de tous les Theridiosomatidae améri- cains) serait opportune. | Wendilgarda miranda n. sp. Duc — Miranda, Cueva Alfredo Jahn, 21.11.68, C. Bordon et P. Strinati leg., 1 Z (holotype), 6 ?9 (paratypes — 2 ?© dans ma collection), 2 © © (conspécifiques ?). Diagnose : une Wendilgarda différente de toutes les espèces connues par la forme du bulbe (apophyse médiane longue et étroite, presque comme chez heridiosoma) et par les génitalia de la © (ressemblance superficielle avec W. guacharo. Description — 4%: dimorphisme sexuel moins prononcé que chez W. uacharo; prosoma «normal» (peu surélevé); yeux, labium, gnathocoxae, ternum, pattes, opisthosoma et colulus comme chez W. guacharo. Chélicères avec 4 dents au bord supérieur et 6 (42)-7 (©) à l’inférieur. Coloration plus sombre que chez W. guacharo. Genitalia 49, voir figures 24, 26-28, 30. Dimensions du 4 (en mm, approximatives): Prosoma long. 0,91 mm, larg. 0,90 mm, haut. 0,50 mm; opisthosoma long. 1,08 mm. Total: 1,99 mm. pattes | fémur | patella | tibia métatarse tarse total I 1,20 0,41 1,00 0,70 0,51 3,82 | II 1,02 0,41 0,80 0,58 0,50 3,31 III 0,80 0,35 0,50 0,45 0,40 2,50 2,84 | IV 0,91 0,35 0,68 0,45 0,45 Dimensions d’une ©: Prosoma long. 0,90 mm, larg. 0,91 mm; opisthosoma long. 1,61 mm. Total: 2,51 mm. patella | métatarse I 1,15 0,68 3,57 IT 1,05 0,38 0,70 0,58 0,55 3,26 IT 0,75 0,25 0,51 0,40 0,40 A À IV 1,00 0,30 0,68 0,48 0,40 2,86 | | | | | 0,38 0.81 0,55 376 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis : le nom dérive du nom de l’état du Venezuela où a été! recueillie la nouvelle espèce. Discussion : cette espèce est assez remarquable et isolée à cause de la forme! de l’apophyse médiane; la © toutefois par l’épigyne et la vulva est une Wendil: || garda typique. Wendilgarda cf. clara Keyserling 1886 Brésil — Sao Paulo, Gruta da Tapagem, 27/28.VIL.68, P. Strinati leg., 25 00, 8 00. Il est très probable que ces individus sont à attribuer à l’espèce de KEYSERLING, connue du Brésil et de la Guyane (ex-britannique). Description — ® : morphologie générale comme celle de W. guacharo et de W. miranda (prosoma peu surélevé). Coloration assez claire (cf. W. guacharo). | Epigyne (fig. 29) et vulva remarquables, avec un petit crochet assez rare dans ce genre (cf. W. hassleri), tandis que chez Colphepeira et Parogulnius il est régulière- ment présent; la vulva a une structure particulière (fig. 25). Dimensions d’une © (en mm, approximatives): Prosoma long. 1,10 mm, larg. 1,02 mm; opisthosoma long. 1,75 mm. Total: 2,85 mm. pattes | fémur | patella | tibia | métatarse | tarse | total I 1,40 0,50 1,05 0,85 6:33 | 4,33 IT | Pi 122 0,41 0,88 0,68 0,53 3,62 III 0,80 0,38 0,55 0,50 0,45 2,68 IV 1,05 0,38 0,75 0,60 0,45 3,23 Considérations générales sur les Wendilgarda et les Theridiosomatidae : La capture en si grand nombre de trois Wendilgarda dans trois grottes séparées par. des distances considérables démontre que quelques espèces au moins sont des! éléments typiques de la faune cavernicole de l’Amérique tropicale; W. mexicana avait déjà été citée par ARCHER (1953) dans quelques grottes du Mexique. L’écologie de ces espèces est presque inconnue; SIMON (1895: 917) écrit que W. theridionina « suspend son cocon sous la voûte des rochers humides ». Il est aussi à rappeler que FAGE (1924) a décrit l’unique espèce non américaine du genre, W. assamensis, de la Siju Cave de l’Assam. Parmi le matériel du Muséum de Genève que j'ai à l’étude, il y a aussi un Theridiosomatide d’une grotte de Ceylan Wendilgarda miranda n. sp. — Fig. 24, 27, 28: palpe du 4, médialement, latéralement et ventralement; fig. 26: vulva (de l’intérieur); fig. 30: épigyne. Wendilgarda cf. clara Keyserling: fig. 25: vulva (de l’intérieur); fig. 29: épigyne. 377 DU SUD r AMERIQUE L] ERNICOLES D r ARAIGNEES CAV 378 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI très proche d’une Wendilgarda. Naturellement, 1l s’agit de troglophiles. car toutes! ces espèces ne montrent aucune adaptation à la vie cavernicole. Ce qui me laisse # très perplexe, c’est la structure de la vulva de ces trois Wendilgarda. Très peu M d'auteurs ont examiné la vulva dans cette famille (ou sous-famille); WIEHLE (1967). figure la vulva de Theridiosoma gemmosum qui a une structure très semblable à celle des Wendilgarda que j'ai dessinées (elle ressemble un peu moins à celle de W. cf. clara). Chez Theridiosoma, suivant WIEHLE, il y a des spermathèques bien visibles qui communiquent avec l’extérieur par de courts conduits afférents (Einführungsgänge); les spermathèques semblent communiquer aussi avec une grande « poche » dont WIEHLE ne parle pas. Est-ce l’uterus externus ? Chez Wendilgarda guacharo et W. miranda la structure est semblable, la « poche » toutefois est presque complètement divisée en deux et les spermathèques sont inférieures (dorsales) à elle. Chez W. cf. clara il n’y a pas de véritables sperma- thèques, le conduit afférent, de chaque côté, mène immédiatement à une « poche » plus petite. Toutes ces « poches » sont assez sclérifiées, aisément visibles dans le chlorallactophénol. WIEHLE n’a pu voir de vrais canaux de fécondation (Befruch- tungsgänge), mais il a dessiné une communication entre la « poche » et la spermathèque; j'ai vu une communication semblable chez W. guacharo. Naturel- lement, si la poche est l’uterus externus, cette communication correspond à un canal de fécondation. Une structure semblable, mais avec un canal de fécondation bien visible, semble présente chez A/lepeira lemniscata (WIEHLE, op. cit.). L'intérêt de ce problème consiste dans le fait que dans les Theridiosomatidae, a côté de # formes comme Theridiosoma gemmosum à spermathèques dans l’épigyne (sensu | WIEHLE), semblent exister des formes comme les Wendilgarda, à structure générale semblable, mais avec des spermathèques si profondes qu’il me semble un peu curieux de les considérer « dans l’épigyne ». Cette condition est proche de celle des formes comme Leucauge, que WIEHLE considère haplogyne. La question est | d’un grand intérêt phylogénétique, mais malheureusement l’évolution de la vulva | des « Entelegynae » traditionelles a été seulement effleurée rapidement par WIEHLE dans son petit travail (posthume). FAM. THERIDIIDAE Achacaranea inopinata n. sp. Venezuela — Miranda, Cueva Alfredo Jahn, 21.11.68, C. Bordon et P. Strinati leg., 1 3 (holotype). Diagnose : une Achaearanea à embolus et conducteur de longueur moyenne, différenciée par ce caractère de À. frinidensis Levi, l'espèce plus proche. © inconnue. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 379 Description — £ prosoma et pattes brun-orangé. Yeux LA plus petits que 3133 Oimm 34 O25mm Achaearanea inopinata n. sp. — Fig. 32: palpe du &\, ventralement ; fig. 31: le même, partie terminale. Achaearanea prope canionis (Chamberlin et Gertsch); fig. 33: vulva; fig. 34: épigyne. plus court que chez À. frinidensis, cymbium à extrémité arrondie, comme dans Petite espèce. Dimensions (en mm, approximatives): Prosoma long. 0,95 mm, larg. 0,68 mm; opisthosoma long. 1,32 mm. Total: 2,27 mm. pattes | fémur | patella | tibia | métatarse | tarse | total I 1,10 0,30 0,95 1,05 0,50 3,90 IT 1,00 0,30 0,70 0,78 0,50 3,28 III 0,80 0,28 0,55 0,57 0,43 2,63 IV 1,00 0,30 0,70 0,80 0,50 3,30 Derivatio nominis : du latin inopinatus, inattendu. Discussion : grâce aux trois récents travaux de LEVI (1955, 1959, 1963), il a été très aisé de reconnaître cette espèce comme nouvelle et de la placer près de 380 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI À. trinidensis Levi 1959, décrite de l’île de Trinidad; l’embolus de ces deux espèces! est assez semblable, chez À. frinidensis 1l est un peu arqué et se termine en pointe | (presque droit et obtus chez À. inopinata), le conducteur, assez long et droit chez! À. trinidensis est plus court et arqué chez À. inopinata. Achaeranea prope canionis (Chamberlin & Gertsch) 1929 Brésil — Sao Paulo, Gruta da Tapagem, 27/28.VIL.68, P. Strinati leg., 1 ©. Les génitalia de cette © (fig. 33-34) sont nettement du même type que ceux des espèces du groupe nordaméricain À. fresno-AÀ. chiricahua-A. rupicola-AÀ. canionis (cf. LEVI, 1955). En particulier, ils rappellent la vulva d’une © d’A. canionis de l'Utah dessinée par LEVI (op. cit.: 25, fig. 64). Du fait que LEvVI a observé une variabilité considérable chez cette espèce, je ne peux déterminer autrement cette ©, en absence du 4, même s’il est étrange de retrouver au Brésil une espèce connue d’Utah, Californie et Arizona. FAM. HAHNIIDAE Dans cette collection, 1l y a un très jeune et petit individu blanc et aveugle de la Gruta da Tapagem, Sao Paulo, Brésil (27/28.VIL.68, P. Strinati leg.). Il est impossible d’en examiner les chélicères sans le détruire. J’ai préféré le laisser | intact; d’autre part, une détermination au niveau du genre, très incertaine sans | les génitalia, aurait signifié peu de chose. Si les adultes sont aussi aveugles, ce | serait le premier Hahniidae troglobie de l’ Amérique du Sud. FAM. CTENIDAE Caloctenus cf. gracilitarsis Simon 1896 Forme nettement trogloxène; je ne suis pas absolument sûr qu'il s’agit de Venezuela — Miranda, Cueva Alfredo Jahn, 21.11.68, C. Bordon et P. Strinati leg. l'espèce décrite par SIMON du Venezuela. Génitalia, voir figures 39-40. FAM. GNAPHOSIDAE Herpyllus cf. suavis Simon 1892 Venezuela — Aragua, Loma del Medio, Cueva A (— Cueva de los Murciélagos), 23.11.68, P. Strinati leg., 1 ©. ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 381 353740 O25mm O5m m 363941 O2 mm Uloborus semiplumosus Simon. — Fig. 35: palpe du &, latero-ventralement; fig. 36: vulva; fig. 37: épigyne. Herpyllus cf. suavis Simon. — Fig. 38: épigyne; fig. 41: vulva. Caloctenus cf. gracilitarsis Simon. — Fig. 39: vulva: fig. 40: épigyne. 382 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI L’épigyne de cette 9 (fig. 38, 41) ne correspond pas complètement au dessinM} de SIMON (1892); il s’agit probablement d’une autre espèce, peut-être nouvelle: néanmoins, je préfère ne pas la décrire, attendu que les Gnaphosidae sudamé- ricains ont été très mal étudiés. FAM. ULBBORIDAE Uloborus semiplumosus Simon 1892 Venezuela — Monagas, Cueva del Guacharo, 18.11.68, P. Strinati leg., 2 44, 11 9, 7 00. C’est avec quelque doute que Jj'attribue ces individus à cette espèce peu connue; l’épigyne (fig. 37) correspond assez bien à la description de SIMON, la coloration à celle de la «variété» décrite par SIMON dans le même travail. Bulbe, vulva, voir figures 35-36. De très nombreux Uloborus ont été trouvés en Améri-! que du Sud de sorte qu’une révision est devenue difficile, mais très nécessaire. FAM. AMAUROBIIDAE Auximus Sp. Argentine — Mendoza, Cueva de las Brujas, 9.1L.68, P. Strinati, 1 ©. Uruguay — Lavalleja, Gruta de Arequita, 15.11.68, P. Strinati, 4 O0. J'ai simplement suivi SIMON en attribuant ces immatures au genre Auximus; LEHTINEN (1967) a éliminé ce genre et en a réparti les espèces en un grand nombre de genres anciens et nouveaux. RÉCAPITULATION PAR GROTTES Venezuela — Monagas, Cueva del Guacharo: Diplura sp.; Wendilgarda guacharo n. sp.; Uloborus semiplumosus Simon. Venezuela — Aragua, Loma del Medio, Cueva A (— cueva de los Murciélagos): Loxosceles lawrencei di Caporiacco; Herpyllus cf. suavis Simon. Venezuela — Aragua, Loma del Medio, Cueva B: Loxosceles lawrencei di Caporiacco. Venezuela — Miranda, Cueva Alfredo Jahn: Priscula cf. paeta Simon; Wendilgarda miranda n. sp.; Achaearanea inopi- nata n. Sp.; Caloctenus cf. gracilitarsis Simon. | ARAIGNÉES CAVERNICOLES D'AMÉRIQUE DU SUD 383 Brésil — Sao Paulo, Grutas das Areias: &h Loxosceles adelaida Gertsch. N.B. selon STRINATI (in litt.) cette espèce se nourrissait principalement du Diplopode A/ocodesmus yporangae Schubert. Brésil — Sao Paulo, Gruta da Tapagem: Wendilgarda cf. clara Keyserling; Achaearanea cf. canionis (Chamberlin et Gertsch); Hahnidae gen. ? sp. ?. | Uruguay — Lavalleja, Gruta de Arequita: Physocyclus Ssp.; Pseudotyphistes pennatus n. gen., n. Sp.; Auximus Sp. Argentine — Mendoza, Cueva de las Brujas: Grammostola sp.; Spermophora strinatii n. Sp.; Auximus Sp. CONCLUSIONS Naturellement, cette petite collection ne permet pas de faire de vastes considérations sur la faune cavernicole néotropicale; on peut observer une certaine différence entre les grottes du Venezuela et du Brésil d’une part, à faune assez semblable (Theridiosomatidae, Scytodidae) et d’autre part, les grottes d'Argentine et d’Uruguay, à faune plus tempérée (Micryphantidae, Amaurobiidae). Aucune de ces espèces, à part, peut-être, le jeune Hahnidé, n’est troglobie; le nombre relativement élevé de formes nouvelles est presque normal, vu l’énorme richesse de la faune aranéologique de l’ Amérique du Sud. Comme je l’ai déjà noté, la présence des Theridiosomatidae est d’un certain intérêt biospéologique; c'est un groupe nettement troglophile dans les régions tropicales. On peut espérer que d’autres biospéologues imiteront l’exemple du Dr Strinati et nous fourniront les matériaux nécessaires pour comparer la faune certainement riche des grottes néotropicales à celle des autres régions tropicales. SUMMARY In this paper are studied the spiders collected by Dr. P. Strinati in 8 cavesin Venezuela, Brazil, Uruguay and Argentina. Of Venezuela are described Wendil- garda guacharo n. sp. (Theridiosomatidae: typ. loc.: Cueva del Guacharo, Monagas) and W. miranda n. sp. (typ. loc.: Cueva Alfredo Jahn, Miranda): they can be distinguished by the S® genitalia from the known species; still of Venezuela is described Achaearanea inopinata n. sp. (Theridiidae: typ. loc.: Cueva Alfredo Jahn, Miranda), near to À. trinidensis Levi from which it can be distinguished by embolus and conductor of the S bulbus (© unknown). Of Uruguay is described Pseudotyphistes pennatus n. gen., n. sp. (Micryphantidae: typ. loc.: Gruta de jé 384 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Arequita, Lavalleja): the new genus Pseudotyphistes belongs to the Erigoninae, group C (following WIEHLE, 1960). It has no strict relations with other neotropical | genera of the Micryphantidae. The typical species, P. pennatus n. Sp., has a very! peculiar plumiform apophysis on the tarsus of the 4 palp. Of Argentina is described ! Spermophora strinatii n. sp. (Pholcidae: typ. loc.: Cueva de las Brujas, Mendoza) | easilv distinguishable from the other known species by the genitalia; she seems somewhat near to S. maculata Keyserling. The unknown & of Loxosceles adelaida \ Gertsch is described (found in Brazil). Pictures are given of Loxosceles lawrencei K di Caporiacco (Venezuela), Priscula cf. paeta Simon (Venezuela), Wendilgarda cf. clara Keyserling (Brazil), Achaearanea cf. canionis (Chamberlin et Gertsch) (Brazil), Caloctenus cf. gracilitarsis Simon (Venezuela), Herpyllus cf. suavis Simon (Venezuela) and Uloborus semiplumosus Simon (Venezuela). RIASSUNTO In questo lavoro vengono studiati 1 ragni raccolti dal Dr. P. Strinati in 8 grotte | di Venezuela, Brasile, Uruguay ed Argentina. Del Venezuela vengono descritte Wendilgarda guacharo n. sp. (Theridiosomatidae: loc. tip.: Cueva del Guacharo, Monagas) e W. miranda n. sp. (loc. tip.: Cueva Alfredo Jahn, Miranda), distingui- | bili dalle altre specie per la morfologia dei genitali 49; sempre del Venezuela viene | descritta Achaearanea inopinata n. sp. (Theridiidae: loc. tip.: Cueva Alfredo Jahn, | Miranda), prossima ad À. trinidensis Levi, dalla quale à distinguibile per la forma | di embolo e conductor del bulbo del 3 (© ignota). Dell’ Uruguay è descritto | Pseudotyphistes pennatus n. gen., n. sp. (Micryphantidae: loc. tip.: Gruta de Arequita, Lavalleja); 1l nuovo genere Pseudotyphistes appartiene alle Erigoninae, | gruppo € (seguendo WIEHLE, 1960), non ha stretti rapporti con alcun altro genere | neotropico dei Micryphantidae; la specie tipica, P. pennatus n. sp. ha un’assai singolare apoñfisi plumiforme sul tarso del palpo del 4. Dell’ Argentina viene { descritta Spermophora strinatii n. sp. (Pholcidae: loc. tip.: Cueva de las Brujas, | Mendoza), agevolmente distinguibile dalle altre specie note per la morfologia dei genitali, sembra un poco prossima a S. maculara Keyserling. Il 3 finora ignoto di |! Loxosceles adelaida Gertsch viene descritto (trovato in Brasile). Vengono date illustrazioni di Loxosceles lawrencei di Caporiacco (Venezuela), Priscula cfr. paeta | Simon (Venezuela), Wendilgarda cfr. clara Keyserling (Brasile), Achaeraranea cfr. \ canionis (Chamberlin e Gertsch) (Brasile), Caloctenus cfr. gracilitarsis Simon | (Venezuela), Herpyllus cfr. suavis Simon (Venezuela) e Uloborus semiplumosus Simon (Venezuela). ARAIGNÉES CAVERNICOLES D’AMÉRIQUE DU SUD 385 BIBLIOGRAPHIE JARCHER, À. A. 1953. Studies in the orbweaving spiders ( Argiopiidae). 3. Am. Mus. | k Novit. 1622: 1-27. BRIGNOLI, P. M. 1972. Some cavernicolous spiders from Mexico. Quad. Acc. Naz. Lincei | (sous presse). ICAPORIACCO, L. DI. 1955. Estudios sobre los Aracnidos de Venezuela. 2a parte : Araneae. 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SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 25 RENUE SUISSE DE,-ZOOLOGIE 387 Tome 79, fasc. 1, n° 13: 387-408 — Mars 1972 Besiedlungsgeschichte und Systematik der Astaciden West-Europas unter besonderer Berücksichtigung der Schweiz von Richard BOTT Frankfurt am Main Mit 4 Tafeln, 8 Textabbildungen und 2 Karten Der Konservator am Muséum d'Histoire naturelle in Genf (Schweiz), Bernd Hauser, hat mich vor längerer Zeit gebeten, eine Revision der reichen Bestände an FluBkrebsen der Schweiz. die in diesem Museum aufbewahrt werden. durchzuführen. Ich komme diesem Wunsche hiermit nach. Die umfangreiche Sammlung (576 Exemplare aus 158 Fundorten) beruht in erster Linie auf der rührigen Sammeltätigkeit von J. CARL, der in den ersten Jahrzehnten dieses Jahrhunderts unter Einschaltung von zahlreichen Privatsammlern und Fischerei- Institutionen alle Teile der Schweiz nach FluBkrebsen durchforschte. Auch in der Folgezeit wurde die Sammlung durch neue Funde ergänzt. Hierdurch ist gewährleistet, daB ein vollständiges Bild der Verbreitung vorliegt. Insbesondere ist mit Sicherheit anzunehmen, daf Flufikrebse in solchen Gebieten, aus denen keine Befunde nachgewiesen worden sind, auch tatsächlich nicht vorhanden sind, also der negative Befund nicht an mangelnder Sammeltätigkeit hegt. Es ist aufer- dem von Interesse, dafi die beiden Arten, Orconectes limosus und Astacus (Pontastacus) leptodactylus (aus Amerika, bzw. Ost-Europa), die in anderen Teilen Europas in den letzten Jahren sehr zahlreich eingeschleppt worden sind und sich vielfach weit verbreitet haben, in der Schweiz fehlen. Dies bedeutet aber nicht unbedingt, daf dies in Zukunft so bleiben muB. Zur Ergänzung der Genfer Sammlung wurden neben den Beständen des Senckenbergmuseums (Frankfurt) 388 RICHARD BOTT auch die des Naturhistorischen Museums in Wien durch das freundliche Ent:-| gegenkommen von G. Pretzmann herangezogen. Dadurch vermehren sich die untersuchten Stücke auf etwa 1000 aus ca. 200 Fundorten. | J. CARL war der erste, der sich eingehend mit den Flufikrebsen der Schweiz! befafite. Seine vorzüglichen Arbeiten (1917, 1920 und einige Manuskripte) bilden! die Grundlage der vorliegenden Untersuchung. Sie beschränkt sich aber nicht| nur auf eine zeitbedingte Ergänzung, sondetn versucht auch den Fragen nach! Entstehungszeit, Einwanderungsort und der Bedeutung von Eiszeitrefugien! nachzugehen. In der anschlieBenden systematischen Übersicht werden folgende Abkürzungen! gebraucht: MGe: Muséum d'Histoire naturelle de Genève. —- - MW : Naturhistorisches Museum in Wien. —-- SMF: Senckenbergmuseum Frankfurt am Main. - - Go/1: erster Gonopodi: | Go/2: zweiter Gonopod. — - Mxp/3 dritter Maxilliped. Die Arten und Unterarten 1. Hinter den Augen jederseits zwei Postorbitalknoten, von denen der hintere zuweilen weniger deutlich ist. Grofie Tiere . . . . . . . Astacus astacus —-, Hinter den Augen jederseits nur ein Postorbitalknoten, der zuweilen recht | lang sém kann. Kleme Tire "7 . . . Austropotamobius 2 | Hinter der Cervikalfurche keine Ee Tader des Scheren gebogen von der | Basis bis zur Spitze (Abb. 7), zuweilen nahe der Basis eine kurze gerade Kante. Rostralränder konkav oder gerade, divergierend. Rostraldorne klein. Ende von Go/i symmetrisch. Basis von Go/2 ohne oder mit schwachem Talon. Panzer und Scheren grobknotig . . . . . . . . Austropotamobius s. Str. 3 | —-—, Hinter der Cervikalfurche mindestens ein, oft mehrere sehr spitze Dorne, sonst unbedornt. Index der Scherenfinger im basalen Drittel in Berührung mit dem Dactylus (Abb. 8), zuweilen konvex und dann in eine konkave Ausbuchtung des Dactylus passend. Nur die distalen 2/3 nach unten aus- gebogen. Seitenränder .des Rostrums konvex und divergierend. Ende von | Go/1 symmetrisch oder unsymmetrisch. Basis von Go/2 stets mit nach hinten | fuBartig vorstehedem, meist spitzem und langem Talon, das das Basalgelenk zuweilen weit überragt. Panzer dünn, Scheren knotig . . . . | t) F6 Austropotamobius ( AtéitoaStie ) 4 3: Go/2 + PR ÉEaion) das das Basalgelenk nur wenig überragt, stumpf . . Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius macedonicus ——. Go/2 ohne Talon Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius torrentius | 4. Rostraldorne lang und spitz, schräg nach oben gerichtet, Abstand zwischen | Rostraldornenbasis und Spitze etwa 1/3 der Rostrumlänge .Hinter der Cervi- kalfurche 1-2 Seitendorne. Go/1 mit asymmetrischer Spitze (innerer Abschnitt überragt den äufieren) Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes italicus ——. Rostraldorne kurz, zuweilen knôtchenartig, CRIE kurz, nur etwa 1/5 der Rostrumlänge . . . . 5 5. Car mit meist weniger als 3 SEA DIS OURS von pen Il OC Rostrum sehr kurz, divergierend, Rostraldorne oft knôtchenartig, zuweilen fehlend . . . . . . . . Austropotamobius ( Atlantoastacus) berndhauseri ASTACIDEN DER SCHWEIZ 389 ABB. 1—<4. Erste und zweite Gonopoden, Rostrum. Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius torrentius, Lorze bei Unterägeri. . Austropotamobius (Austropotamobius) torrentius macedonicus, Griechenland, Wermion- Gebirge. Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes pallipes, Le Brassus. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes pallipes, Graubünden. 390 RICHARD BOTT —-, Car mit mehr als 2 Seitendorne, Go/1 mit symmetrischer Spitze, Rostrum kurz, Seitendorne deutlich, aber klein, Rostrumspitze etwa 1/5 der Rostrum- länge . . . . . . . . Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes pallipes ABB. 5—68. Austropotamobius (Atlantoastacus) berndhauseri n. sp. Maggia-Tal. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes italicus, Origlio-See. Schematische Scherenform von Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius. Schematische Scherenform von Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes. œnmau Die erwähnten Arten leben vornehmlich in Bächen und Flüssen. Funde in grôBeren Seen (Genfer See, Bodensee) beruhen auf Einschwemmungen aus nahe gelegenen Mündungen. ASTACIDEN DER SCHWEIZ 391 Austropotamobius (Austropotamobius) torrentius torrentius (SCHRANK 1803) Fat Abb;E 7. 1803. Cancer torrentium SCHRANK, Fauna Boica 3: 247. 1950. Austropotamobius (Austropotamobius) torrentium torrentium. — BOTT, Abh. senckenb. naturf. Ges. 483: 20, T.4 F.1, T.S F.1-3, Abb. 13, 17. [Lit.]|. 1962. Austropotamobius torrentium. — KARAMAN, Crustaceana 3: 175 [part.: natio torrentium]. 11962. Austropotamobius (Austropotamobius) torrentium torrentium. — LAURENT et SUSCILLON, Ann. Station centr. Hydrobiol. appl. 9: 348. Verbreitung : Nordost-Schweiz, Südwest-Deutschland, Nordwest-Osterreich. Fundorte in der Schweiz : ST. GALLEN: Azenhozzerbach bei Häggenswil (4 4. MGe 1-4, Büôsch- Koller 13.9.1917). —- - Gegenbach bei Hudelmoos, Muolen (2 5 7 ? MGe 13—21, Eigenmann). - - Lachen-Vonwil (7 4 1 ? MGe 40-47, Bôüsch-Koller, 12.6.1917). —— Oberuzwil (6 4 MGe 94—99). - - Oberbüren, schnellfieSender ZufluB des Glatt (2 4 6 © MGe 113—122, Kemper, 10.8.1917). - - Bach bei Niederhelfenswil (2 $ MGe 206—208, H. Kemper, 10.7.1971). - - Romanshorn, Bodensee, 25 m Tiefe (1 3 MGe 210, Zeller, 25.10.1920). —- —- desgl. (1 & 1 © MGe 232, 234, Schweizer, 2.11.18, 26.9.1917). — — Failtüribach bei Arbon (2 $ 2° MGe 139—142, Surbeck). - - Hagerbach bei Häggenswil (2 4 1 ? MGe 152—154, Bôsch-Koller). Zuc: Krebsbächli bei Baar (2 ©? MGe 5, 6, J. Speck, 22.9.1917). —- — Lorze, Aegeri-See, 500 m (5 4 MGe 7—11, J. Speck, 24.7.1916). —- - Bächlein bei Ober- risch (5 4 4 ° MGe 123—131, J. Speck, 11.9.1917). —- - Lorze bei Unteraegeri am Aegerisee (4 4 3 ° MGe 166—174, J. Speck, 11.9.1917). - - Aabach bei Bôschen- roth, südl. Oberrisch (3 ? MGe 175—177, J. Speck, 4.10.1917). —- - Schwarzenbach bei Allenwinden, Baar (3 35 2 © MGe 181—183, 204—205, J. Speck, 21.6.1917). — — Sagenbach bei Rothkreuz (5 3 1 ? MGe 224—229, J. Speck, 21.6.1917). THURGAU: Bach bei Eschikofen, Nebenbach der Thur (3 5 MGe 30—32, M. Zeller, 25.6.1917). —-— Birwinken und Leimbach, Nebenbach der Thur (6 7 © MGe 100—112, A. Zimmermann). —--— Nebenbach des Geisslibaches bei Diessenhofen (3 4 MGe 155—157, A. Zimmermann). — - Gaisbergbächli, Thur (2 $ 2 MGe 158—161, P. Siegenthaler, 12.9.1917). —- - Uttwil-Bach (4 © MGe 162—165, W. Ammsohn, 25.7.1917). —-- Nebenbach der Thur bei Bussnang, in den Amliko mündend (4 3 9 © MGe 191—203, H. Ruutz, 25.7.1917). — - Geisli- bach (1 4, MGe 211, 4.10.1917). — — Lauche bei Stettfurt (1 3, MGe 212, Wegelin, 1912). — —- Geislibach bei Diesenhofen (1 S 1 ? MGe 213—214, A. Zimmermann, 17.7.1916). — —- Brühziler oder Niederbürenbach, Unterlauf (2 4, MGe 230, 231, P. Siegenthaler). —-- Murg bei Frauenfeld (1 4 MGe 209, Wegelin, 12.7.1917). 392 RICHARD BOTT AARGAU: Aabach, AusfluB des Halzilsees, Seon (7 4 MGe 33-39, A. Wirz).l ZÜRICH: Reppisch, Birmenstorfiandikon, Rosenberg (3 4 4 ©? MGe 22-29, Strohl). - - Schwarzenbach bei Buchenloo (7 S 4 ©, Strohl). - - Mühlenbach bei Richterswil (7 4 7 ? MGe 80—93, Strohl, 9.10.1917). —- — Affoltern a.A., Seiten-! bach des Sonnebaches (3 $ 2 ©? MGe 143—146, Strohl, 3.6.1918). —- —- Krebsbachi! bei Oberrieden (3 4 2 ? MGe 147—151, Strohl, 27.8.1917). —-- Rapperswil am! Züricher See (1 4 2° MGe 178—180, G. RRuegg, 10.10.1971). —- —- Rapperswiler! Stadtbach, Gewerbekanal, im Grüt (2 4 2 ? MGe 235—238, C. Ruegg). LUZERN: Meggen bei Luzern (4 4 3 ? MGe 142—138, H. Bachmann: 26.5.1918). — - Sursee (1 ©? MGe 233, Fellmann, 2.8.1917, Vergl. unter Aargau). ScHWYZ: Seewen, AbñfiuB des Lauerzer Sees, Ibach (3 4 4 © MGe 184—190; K. Elsener. —- - 1 $ MGe 576, V. Aellen, 28.6.1964). SCHAFFHAUSEN: Biberbach, Wattgraben (3 © MGe 68—70, F. Maerklin). Fundorte aufBerhalb der Schweiz : AbfluB des Ausees, Bad Ausee (viele $ und ? MW). -— -— Attersee (6 & 10 9 MW). — - Steinbach am Attersee (sehr viele S und ? MW). - - Wiener Markt (1 $ MW). - - Schwanegg, südôstlich Ausee (3 $ MW). — - Aiïlsbach, Behrings- mühle, Oberfranken (8 5 SMF 1380). -- Niedernhausen, Taunus (12 S 8 9 SMF 1381). -- Hornau bei Hôchst, Vordertaunus (3 4 4 © SMF 1385). -— Rückersbach, Spessart (1 4 SMF 1383). —- - Braubach, Rhein (1 3 SMF 1382). — — Sulzfeld in Baden (1 S 1 ? SMF 1879). Bemerkungen : Bei allen vorgenannten Exemplaren fehlt, soweit es 4 sind’ ein Talon. Hieraus ergibt sich ein zusammenhängendes Vorkommen der Art im südwestdeutschen und ostschweizer Raum. Übergänge sind nicht festzustellen. Nach LAURENT et SUSCILLON (1962) kommt die Art nicht in Frankreich und damit auch nicht im ElsaB vor. Es besteht also eine offensichtlich scharfe Grenze am Oberrhein, der Aare bis etwa Aarau und von hieraus längs des 8. Längengrades bis zu den Zentralapen. Ob die bisher bekannt gewordenen Vorkommen in Ost- Deutschland, West-Rufland, Polen, Tschechoslowakei auch hierher gehôren, kann aus Mangel an Material nicht festgestellt werden. KARAMAN (1962) unterscheidet nicht zwischen forrentius s. str. und forrentius macedonicus, sodaB sich die von ihm angegebenen Funde im ôstlichen Bereich Europas auch macedonicus betreffen kôünnen. Innerhalb der Schweiz sind zwei getrennte Gruppen von Fundorten fest- zustellen, eine nôürdliche, südlich des Bodensees, und eine südliche im Bereich der zentralschweizer Seen. Dazwischen fehlen Funde in einer breiten Zone. Wenn es sich herausstellen sollte, daB hier tatsächlich keine Krebse vorkommen, kônnten ASTACIDEN DER SCHWEIZ 393 “beide Krebsgebiete aus unterschiedlichen Eiszeitrefugien hergeleitet werden. Dann Wwäre eine entsprechende Rassenbildung nicht auszuschlieBen, wenn auch Anzeichen in morphologischer Hinsicht nicht festgestellt worden sind. Austropotamobius (Austropotamobius) torrentius macedonicus (KARAMAN 1929) AUD. 2,7. 11929. Potamobius torrentium macedonicus KARAMAN, Glasnik Zemalj Muz. 41: 149, Abb. 6. 1950. Austropotamobius (Austropotamobius) torrentium macedonicus. — BOTT, Abh. senckenberg. Ges. 483: 21, Abb. 9, 18. 1962. Austropotamobius torrentium. — KARAMAN, Crustaceana 3: 178, Abb. 29-33 [part.: natio danubicus + natio macedonicus]. 1967. Austropotamobius torrentium. — BACESCU, Fauna Romania 4 (9): 209. Verbreitung : Balkan (Griechenland, Rumänien, Jugoslawien, Albanien, jauBer Dalmatien, Ungarn, Bulgarien), Süd-Ost-Osterreich; vermutlich auch Ostdeutschland, Tschechoslowakei, Polen, West-RufBland. Fundorte innerhalb der Schweiz nicht bekannt. Fundorte auferhalb der Schweiz : Voslau südl.-Wien (1 4 MW). -- Cilli, Süd-Osterreich (1 4 MW). -- Plattensee (1 4 MW). — - Zeltweg, Süd-Osterreich (3 4 1 ? MW). - - Hammersbach bei Ybbs, Osterreich (2 & 1 ? MW). — - Trebinje, Herzegowina bei Mostar (1 & MW). — —- GiefBhübl, Schassersprung, bei ? Karlsbad (2 S 5 juv.). - - Saloniki (4 3 MW). — - Trektani, Nord-Albanien (4 3 3 ? MW). - - Voegrad, Bosnien (1 S 1 ® MW). -- Rumänien, Banat, Susara, Nebenfluf der Nera (viele $ und © SMF 4034, Baranescu). —- - Macedonien, Han Abdipascha (1 4 SMF 1384). - - Grie- chenland, Wermiongebirge (5 4 7 © SMF 5832 Kinzelbach}). - - Nicolatal bei Hudowa, ? Ungarn (1 © SMF 1387). -- Tkalca jama, Rakov Skocjan, bei Pos- tojna, Slowenien (14 MGe, V. Aellen u. P. Strinati, 27 9 1971). Bemerkungen : Wenn man, wie üblich, unter einer Unterart eine Gruppe von Tieren versteht, deren Merkmale sich an den Grenzgebieten gegenüber der zugehôrigen Art überlappen und allmählich von der einen Ausbildungsform in die andere übergehen, so ist der vorliegende Fall von torrentius macedonicus als | ein Musterbeispiel hierfür anzusehen. Im Westen des Alpenvorlandes, also in der Schweiz, Süddeutschland und S-W-Deutschland fehlt ein ausgeprägtes Talon an der Basis des 2. Gonopoden (torrentius s. str.), südlich der Alpen ist es stets, wenn auch mit wechselnder Deutlichkeit, vorhanden (forrentius macedonicus). In dem verbindenen Verbreitungsgebiet sind Übergänge vorhanden, die oft ais 394 RICHARD BOTT Überlappungen in Erscheinung treten. Dies trifft auch für die übrigen, besonders von KARAMAN (1962) hervorgehobenen Merkmale zu, wie etwa die abnehmende Rauhigkeit des Cephalothorax, die Verkürzung der Rostraldorne, die Abnahme der Dornzahl am Innenrand des Merus des Mxp/3. Die von KARAMAN mit dem Namen natio danubicus bezeichnete Ausbildungsform betrifft in etwa den Über- gang zwischen forrentius s. Str. und macedonicus, wWenigstens insoweit sie die sehr variablen Habitus-Merkmale betreffen. Die Grenze zwischen den beiden Talon- Formen liegt weiter nôrdlich, etwa am Kamm der Ost-Alpen, nôrdlich: torrentius s. str., südlich: macedonicus, mit Verbindung rund um den ôstlichen Alpenrand südôstlich von Wien. In dem ausgedehten Verbreitungsgebiet der Unterart sind noch zusätzliche Rassenbildungen als infrasubspezifische Erscheinungen, etwa in! einzelnen, abgeschlossenen Flufisystemen, nicht ausgeschlossen. Um diese, aber meist nur statistisch erfaBbaren Besonderheiten nachzuweisen, sind sehr grofe Zahlen von Individuen aus einem sehr engmaschigen Netz von Aufsammlungen erforderlich, von deren Verwirklichung wir noch weit entfernt sind. Die bisher bekannte Anzahl von Fundorten und Individuenzahlen aus dem Donauraum reichen bei Weitem nicht aus. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes pallipes (LEREBOULLET 1858) af: IL,-Abb. 3,:4,.8. 1858. Astacus pallipes LEREBOULLET, Mém. Soc. Sci. nat. 5: 7, T.2, T.3, Fig. 3, 3a—d°\ 1950. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes pallipes. - BOTT, Abh. senckenberg. | naturf. Ges. 483: 21, T.4 F.2, T.5 F.4, T.6 F.1, Abb. 14, 19. [it]. | 1962. Austropotamobius pallipes pallipes. - KARAMAN Crustaceana 3: 178. | 1962. Austropotamobius pallipes bispinosus. KARAMAN Crustaceana 3: 180, Abb. 7, 11! [non pallipes: — Cambaroides schrenckii (KESSLER 1874)]. | 1963. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes pallipes. - LAURENT et SUSCILLON, | Ann. Station cent. Hydrobiol. appl. 9: 337, Abb. 3 (3), 4, 5, 6 (3), Karte 1.! Verbreitung : England, Frankreich, Westschweiz und Graubünden, Korsika, ?-S-Italien. Fundorte in der Schweiz : GENF: Stadtgebiet, Montchoisy (2 4 1 ? MGe 265—267, Naville). —- —- Genf, La Seymaz-Bach bei Vandœuvres, unterhalb der Nervenklinik ,,Bel Air“ (1 © MGe 323, J. Carl). - - Genf, La Drize (2 $ 6 £ MGe 370—377). - - Genf, Eaux- Vives, Bébé-plage (1 ? MGe 391, Schweizer, 5.5.1968). — — Genf, Jetée des Eaux- Vives, 6 m Tiefe (1 3 MGe 569, R. Howald, 29.11.1970). — — La Belotte im Genfer- see, 30 m tief (1 4 MGe 571, 24.11.1948). — — Im Genfer See, 70 m tief (1 4 MGe | 573, 9.1949). - - Genfersee, Genève-plage, 30 m tief (1 3 MGe 574, 29.11.1949). | ASTACIDEN DER SCHWEIZ 395 WAADT: Forel bei Lucens (1° MGe 248, P. Murisier, 9.8.1917). — - Bressonnaz bei Moudon, Moltaz-Kanal zum Broye (3 4 MGe 259-261, Murisier, 9,7.1917). - — La Sarraz, Nebenfluf des Nozon bei St.-Loup (2 3 1 ? MGe 311— 19313, P. Murisier, 4.6.1917). —- - L’Orbe, bei Le Brassus, 1050 m (17 $ 4 MGe 55—67, 324—331, P. Murisier, 17.—19.5.1917). —- —- Buchillon, Genfer See, 55 m tief (1 3 385, R. de Lessert, 1920). — - Le Chenit, Joux-Tal, im OrbfluB, Chez-le- Maître, 1000 m (9 35 8 ? MGe 392-468, P. Murizier, 21.5.1917). - - Lausanne, Botanischer Garten (3 juv. MGe 414-416, Murisier). — — Le Talent bei Echallens (juv. MGe 417—421, Murisier). — — Bief-Bach bei Morges (5 3 MGe 456—460, Morax). —-— Buchillon, Genfer See, in einem Netz, 40 m tief, 200 m vom Ufer M entfernt (1 juv. 4 MGe 468, R. de Lessert, 16.12.1918). —- — Vor Ouchy im Genfer See, Creux ,,La Finne“, in einem Netz in 25—30 m Tiefe (1 3 MGe 476, Murisier, 14.11.1917). —-— Rolle, im Genfer See, 40 m tief (2 3 MGe 332, 384, J. Beck, I Herbst 1945). —- - Nebenbach des Arnon (3 4 2 ? MGe 422-426, Vouga). -— - 1 Chevalançons-Bach bei Champagne, Grandson (1 4 MGe 383, P. Murisier). — — Marais de Baulmes bei Yverdon (6 $ 1 ? MGe 477-483, P. Murisier, 16.5.1917). NEUENBURG: Bei la Sagne, Bied-Bach (4 3 3 © MGe 314—320). - - Le Seyon, Val-de Ruz (8 S MGe 378—382, 17.10.1917). — - Neuenburg, Hañfen (1 $ MGe 491, V. Aellen, 1945). - - Noiraigue (1 S 1 ? MGe 492-493, V. Aellen, 1951). FREIBURG: La longivue bei Farvagny (1 4 MGe 268). —- - Chavannes-les- Forts (1 3 MGe 289, M. Gallay). - - La-Sonnaz-Bach bei Lossy und La Corbaz, } Richtung Schniffenen See (1 3 MGe 294, M. Bossy). — - Neyrigue-Fluss nahe bei der Einmündung vom Argile (2 4 MGe 295, 296, E. Savary). BERN: Montagne de Diesse (13 4 1 ? MGe 269-282, A. Mathey). - - Nods (2 $ 1 ? MGe 255—258, A. Mathey). —- - Bach im Jura, von einem Wilddieb beschlagnahmt (16 4 MGe 353—368, J. Benguerel, 1.12.1917). --— L’Orvine, Orvin (2 S 2 © MGe 435—438, A. Mathey). —- - La Suze, Renan (2 © MGe 439, 469, G. de Morsier und Rosselet, 24.3.1918). -- Langeten-Bach bei Madiswill (3 5 MGe 386—388, H. Egger, 15.11.1917). SOLOTHURN: Lützel am Büsserach (1 ©? MGe 290, J. Bloch). —- - Lützel bei Büsserach (1 © MGe 430, A. Zuber, 3.6.1918). --— Brügglen, Mühlenbach, Bucheggberg, rasch fliessender Quellbach (1 4 1 ? MGe 309, 310). - - Gretzen- bach (2 3 MGe 349, 350, J. Bloch). —-- Subingen (1 © MGe 484, J. Bloch, 17.7.1917). —--- Fichbach bei Schnottwil (1 4 MGe 526, J. Bloch, 10.5.1917). LUZERN: Pfaffern-Bach bei Pfaffnau (2 © MGe 321, 322, Fischer-Siegwart, no-11.1917). AARGAU: Môlin, Dorfbach (1 ? MGe 389, F. Bôni). 396 RICHARD BOTT BASEL-LAND: Liestal, Industriekanal (1 $ MGe 247, E. Handschin). - A Violenbach, Nebenbach der Ergolz bei Baselaugst münden (1 3 MGe 299). - Liestal, Orisbach, Nebenbach der Ergolz (1 4 MGe 333, W. Schmassmann). - À Ergolz bei Lausen (1 3 MGe 390). GRAUBÜNDEN: Schleuis, Bächlein aus einem Ried, in den Vorderrhein | mündend (2 4 1 9 MGe 244-246, C. Tarnuzzer, 7.5.1917). —- - Fürstenau bei Sils i.D., Sumpfbächlein (2 S 4 9 MGe 249—254, K. Heinz, 30.6.1917). -= Bonaduz, Dorfbach (2 4 1 ? MGe 262—264, Degliacomi, 24.11.1917). —- — Abfluss!l. des Canova-Sees, Rodels, 786 m (2 4 1 MGe 291-293, 8.5.1917). — — Castrisch (Isla) bei Ilanz (4 $ 1 9 MGe 297—298, 334—336, A. Weber und C. Lutz). - =} Castrisch (Isla), Sumpfbach im Schleuiser Gebiet (43 1 ? MGe 343-348, A. Weber || und C. Lutz). —- - Palis bei Disentis, rasch fliessendes Bächlein mit Forellen und mit Kiesgrund (2 4 1 ? MGe 300—302, K. Hager). - - Luzein, Prättigau, Wiesen- bach, 1000 m (1 3 5 ? MGe 303—308, J. Klaas). - - Masein bei Thusis, Heinzen- | berg (4 4 1 ? MGe 409-413, K. Heinz). — — Ilanz (3 S MGe 427--429, Tarnuzzer, 7.5.1917). - - Strada, Ilanz, Senhauser-Gebiet (2 4 3 ? MGe 461—465, A. Weber und C. Lutz). - - Zizers, Sumpfbach (6 juv. , ©, 470—475, A. Weis). — - Grüsch | (Prättigau), Nebenbächlein des Tersier-Baches (1 4 5 © MGe 485-490, Tarnuzzer, ! 11.6.1917). | Aufberhalb der Schweiz : | HAUTE-SAVOIE: Le Châble (3 4 5 8 MGe 72—79). - - Cluses (2 3 1 8 MGeA 241—243 Leuba). Bemerkungen : Die Verbreitung dieser Art in der Schweiz ist von besonderer | Bedeutung. Im NW grenzt sie an den Siedlungsraum von forrentius, ohne daBW bisher ein gemeinsames Vorkommen beider Arten in dem gleichen Gewässer | bekannt geworden ist. Hier stoBen nicht nur zwei Arten, sondern die Vertreter W zweier Untergattungen aneinander, von denen eine unterschiedliche Besiedlungs- | richtung, von Westen und von Osten her, angenommen wird. AuBerdem sind für pallipes zwei getrennte Gebiete erkennbar, die durch krebsfreie, wenn auch W nicht besiedlungsfeindliche Räume getrennt sind. Das nordwestliche, grôfere y Vorkommen steht in unmittelbarem Zusammenhang mit der ausgedehnten Verbreitung in Frankreich, der südliche, in Graubünden, ist vôllig isoliert. W Wenn man die nordwestliche Verbreitung noch als Neubesiedlung nach der | Eiszeit von Frankreich her erklären kônnte, so ist dies in der Graubündener | Insel nicht môglich. Hier mu eine Überdauerung in Glazialrefugien angenommen \ werden, wie sie für andere Tiergruppen, besonders Insekten, bereits herangezogen | worden sind. Das Fehlen von FlufBkrebsen im Rhonetal und Rheintal steht im Zusammenhang mit dem Fehlen von Refugien in diesen Gebieten. Die in beiden | ASTACIDEN DER SCHWEIZ 397 #Tälern in der Eiszeit einst vorhandenen, besonders mächtigen Gletscher haben Ile voreiszeitlichen Reste von Lebewesen vernichtet, während in den anderen, heute von FluBkrebsen besiedelten Gebieten, Glazialrefugien nachgewiesen werden konnten. Dies gilt nicht nur für Graubünden, sondern auch für den Tessin und besonders für den Jura und Savoyen. | Es ist naheliegend zu vermuten, da die isolierten Graubündner Tiere bereits morpholgische Besonderheiten hätten im Vergleich zu denen der Nordwest- Schweiz. Dies konnte aber mit Sicherheit nicht nachgewiesen werden. Hieraus Mist zu entnehmen, da die Art schon vor der Eiszeit so gleichmäfig geprägt war, daB Sonderentwicklungen infolge von Isolierung, nicht ausgebiidet worden sind. Dies ist insofern nicht verwunderlich, als auch LAURENT et SUSCILLON (1962) in ihren umfangreichen Untersuchungen für das weit ausgedehntere Gebiet von Frankreich keine Rassen haben feststellen kônnen. Dies schlieBt aber nicht aus, daB môglicherweise Unterschiede im physio- Iogischen Verhalten bei der Fortpflanzung bestehen oder sich anbahnen, worüber aber keinerlei Untersuchungen bestehen. Vielleicht kann der Hinweis, daB die Tiere aus Graubünden meist nur einen, selten zwei Cervikaldorne haben, im Gegensatz zu meist mehr als zwei bei den Tieren aus dem Nordwesten der Schweiz, in dieser Richtung gesehen werden. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes italicus (FAXON 1914) | Taf. IT, Abb. 6. 11914. Astacus pallipes italicus FAXON, Mem. Mus. comp. Zool. 40 (8): 407, T.8 F.7. 1950. Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes italicus. —- BOTT, Abh. senckenberg. + lui Gest 483%2229T/5F:526:%T.6:E.2; Abb. 20 [Et] 1962. Austropotamobius italicus italicus. — KARAMAN, Crustaceana 3: 180, Abb. 1, 4, 5, 6, 8, 12—16, 18, 19, 21—26. 1962. Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes italicus. — LAURENT et SUSCILLON, Ann. Station cent. Hydrobiol. appl. 9: 343, Abb. 3/1, 6/1. Verbreitung : Oberitalien, Dalmatien; (? Frankreich: Vaucluse). Fundorte : Schweiz, Tessin, Origlio-See bei Lugano (3 5 4 ? MGe 440-446). Auferhalb der Schweiz : Toscana (1 ? MW). - - Isonzo (5 S 1 ? MW). — - Gürz (3 ? MW). - - Triest (3 329 MW). - - Dalmatien (2 S 1 9 MW). -- Vrlika-Fluss (12 © MW). - - LNarenta (6 & 3 ©? MW). — - Vrana-See (3 S 2 © MW). - - Veglia (2 S 2 © MW). Bemerkungen : Hiermit wird zum ersten Mal ifalicus für die Schweiz nach- gewiesen. Die vorliegenden Stücke tragen die kennzeichnenden Merkmale mit auffälliger GleichmäfBigkeit, ohne daB irgendwelche Variationen festzustellen sind. 398 RICHARD BOTT Der Fundort liegt innerhalb des Areals von berndhauseri, Übergänge sind weder! von der einen noch der anderen Seite vorhanden, soda hier nicht von sub-A spezifischem Charakter gesprochen werden kann. Verfolgt man jedoch die Vor-! kommen von italicus nach Süden, sei dies auf der Apenninenhalbinsel bis nach Calabrien oder längs der dalmatinischen Küste, so treten die für italicus aus-| schlaggebenden Merkmale immer mehr zurück und machen denen von pallipes | Platz. Dies trifft nicht nur für den Habitus, etwa die Form des Rostrums und dessen Bestachelung, zu, sondern auch für das Ende des ersten Gonopoden. Es k verliert seine Asymmetrie, die durch Symmetrie ersetzt wird, dem wesentlichen l Merkmale von pallipes s. str. Hier ist also subspezifischer Charakter unverkennbar. ! Wenn man weiterhin berücksichtigt, daB auf Korsika nur pallipes nachgewiesen | worden ist, und dieses Vorkommen in den Seealpen seine Fortsetzung findet, so unterstützen diese Tatsachen, ifalicus als Unterart von pallipes aufzufassen. | Übrigens haben kürzlich LAURENT und SUSCILLON am Südrande des franzôsischen | Verbreitungsgebietes von pallipes, in der Nähe von Avignon in einem beschränkten | Raum von Vaucluse Tiere gefunden, die teilweise in der Ausbildung des Rostrums | ÂAhnlichkeiten mit italicus aus Oberitalien aufweisen, aber wieder in andereren Merkmalen oder an anderen Stücken mit pallipes aus der Umgebung der Fundorte übereinstimmen. Diese, als ,,forma italicus“ zu bezeichnenden, Exemplare, lassen | ebenfalls den subspezifischen Charakter von italicus erkennen. Es sind also bis jetzt keinerlei Fakten bekannt geworden, ifalicus als eigene Art auffassen zu | müssen, wie KARAMAN (1962) meint. KARAMAN hat 1962 eine neue Unterart, Austropotamobius (?) italicus carsicus, aus Gewässern der Herzegowina, die nahe der Meeresküste entspringen, beschrie- ben. Die Kennzeichnung ist sehr kurz, besteht im Wesentlichen nur auf dem | Hinweis, daB der Cephalothorax sehr breit ist, was aber môglicherweise auf den starken Kalkgehalt der Wohngewässer beruhen kônnte, da ähnlicher Habitus | auch bei Tieren aus dem Schweizer Jura bekannt ist. Wenn auch in diesem speziellen und abgeschlossenen Lebensraum durchaus Sonderformen môglich sind, so 1st | im vorliegenden Falle aber eine exakte Beurteilung nicht môglich, weil Angaben über einen genauen Locus typicus, die Festlegung eines Holotypus und dessen Aufbewahrungsort fehlen. Im Wiener Museum konnte ich zwar Stücke einsehen, die diesen Namen tragen und sogar als Paratypen bezeichnet sind, eine Festlegung, die unrichtig ist, da in der Originalbeschreibung keinerlei Materialangaben gemacht worden sind. Es wäre durchaus denkbar, daB es sich um einen Rest- bestand einer alten Besiedlung handelt, der in den Hôhlengewässern überdauert hat oder von hôher gelegenen Arealen durch diese Hôhlen herabgekommen ist. Hierfür reicht aber weder die Kennzeichnung noch das verfügbare Material aus. Die Unterart erinnert übrigens im Habitus viel mehr an pallipes als an italicus. ASTACIDEN DER SCHWEIZ 399 Die aus Zentral-Spanien bekannt gewordene Unterart, Austropotamobius V/Atlantoastacus) pallipes lusitanicus (MATEUS, 1934) ist von iralicus s. str. kaum “zu trennen. Erst eingehende Untersuchungen von spanischem und portugisischem ÉMaterial kann diese Frage klären, da offenbar in Ostspanien noch pallipes s. str. zu vermuten ist. Es wäre von besonderem Interesse, wenn man feststellen kônnte, lob hier auch getrennte Verbreitungsareale oder Übergänge vorhanden sind. Die VUntersuchungen von ALVAREZ (1968) reichen hierfür noch nicht aus. Austropotamobius (Atlantoastacus) berndhauseri n. sp. dat; IV2Abb:S. Diagnose : Go/1 mit asymmetrischer Spitze, Rostrumspitze kurz, mit winzigen, oft nur knôtchenartigen Seitendornen, Ränder nach hinten deutlich divergierend. Meist nur ein oder 2 Dorne hinter der Cervikalfurche. Merus von Mxp/3 auf den ganzen Innenkante bedornt (5—8), der erste Dorn vielfach grôfer als die übrigen. Beschreibung : Car rauh und glänzend mit sehr tiefer und vollständiger Cervikalfurche, hinter der sich 1—2 spitze Dorne befinden. Nur eine langgestrecke Postorbitalleiste, deren hinterer AbschluB etwas angeschwollen ist. Rostrunmi nach hinten divergierend mit kurzer Spitze (etwa 1/5 der Rostrumlänge) und kurzen, oft nur knôtchenartigen Seitendronen. Scheren kräftig mit rauher Oberfläche, Scherenfinger schlank, Index basal hoch und mit dem Dactylus in kontakt, die distalen 2/3 des Index nach unten ausgebogen, den Dactylus nicht berührend, hier beide Finger klaffend. Epistom mit zwei getrennten Dornen hinter der grünen Drüse. Merus von Mxp/3 an der ganzen Innenkante bedornt, aber mit bedeutend grôBerem Anfangsdorn (etwa 4—6 Dorne). Die gegenüberstehenden, lôffelfôrmigen Enden von Go/l ungleich lang. das innere deutlich überragend, Längskante kammartig. Go/2 mit relativ kurzem tütenfôrmigen Endabschnitt am Endopoditen, Innenfläche weichhäutig, häufig mit angedeutetem Quergelenk. Palpus etwa S-gliedrig, das Ende des Endopoditen nicht überragend, Exopodit schlank, vielgliedrig, die basalen Glieder zu einem einheitlichen, etwas verdicktem, schlank-flaschenfôrmigen Stück verwachsen. Der Exopodit reicht bis zur Basis des Palpus. An der Basis des Endopoditen ein deutliches, nach hinten gerichtetes, menschenfuBähnliches Talon, das die Ansatzfläche des vorletzten Gliedes etwa um die gleiche Breite überragt. Rostrum mit kurzem Mittelkamm. Mafe : Länge 93 mm, grôfite Breite 27 mm, Länge des Rostrums 14 mm, Spitze 2,5 mm, grôBite Breite 6 mm (Holotypus). Locus typicus : Schweiz: Tessin; Maggia-Tal, Roggio di Gordovio. Verbreitung : Schweiz, Tessin und Süd-Graubünden. 400 RICHARD BOTT Material : Tessin, Roggio di Gordevio, Maggia-Tal, 400 m (1 3 Holotypu MGe 283, 4 $ 1 © Paratypoide MGe 284-288, A. Giugni-Polonia, 2 S Paraty-}} poide, SMF 5848, H. Schrôder). --— Tessin, Balladrume, Mühlbach zwische Arcegno und Ronco sopra Ascona, 400 m (4 $ Paratypoide, MGe 431-434} A. Giugni-Polonia, 1917). —-— Tessin, Chiasso, Faloppia-Bach, 240 m (1 © Para-l typoid, MGe 575, C. Besuchet, 2.6.1969).. —-- Tessin, Bosco über Cugnasco; Cescota-Bach, 3000 m (2 3 Paratypoide MGe 239-240, A. Giugni-Polonia, 1917).4 — —- Graubünden, Zillis, Sumpfbächlein der Mühle (7 S 8° Paratypoide MGe 338 | 342, MGe 351, C. Tarnuzzer, 7.5.1917; MGe 447—455, K. Heinz, 27.6.1917)4 Bemerkungen : Die hier beschriebenen Tiere werden als eine eigene Art aufgefafit, weil keinerlei Übergänge, weder zu den nürdlichen (pallipes) noch zu den südlichen Vorkommen (ifalicus) bestehen. Sie bewohnt heute ein deutlich umschriebenes Areal. Wenn auch die Nordgrenze über das Gebirgsmassiv der Adula-Alpen hinausreicht und die Art auch im Gebiet des Hinterrheins vorkommt, so ist dies auf ein relativ junges Anzapfen des einst nach Süden oder Osten ent- wässernden oberen Hinterrheins zurückzuführen. Die Ausbreitungsgrenze nach Süden wird in den Süd-Tessiner Refugien vermutet. Siehe auch die Bemerkungen unter italicus. Die Art wurde nach dem Konservator des Naturhistorischen Museums in Genf, Bernd Hauser, benannt, dem ich die technischen Voraussetzungen für die vorliegende Untersuchung verdanke. Insbesondere hat er keine Mühe gescheut, | die mit der Hand geschriebenen Fundorte genau zu lokalisieren. Astacus (Astacus) astacus (LINNAEUS 1758) 1758. Cancer astacus LiINNAEUS, Systema naturae, 10. Auñi. 1: 631. | 1950. Astacus ( Astacus) astacus. — BOTT, Abh. senckenb. naturf. Ges. 483: 7, T.1 F.1,, 4, T.3 F.1—4, Abb. 4, 8, 9 [Lit.]. 1962. Astacus (Astacus) astacus. —- KARAMAN, Crustaceana 3: 183, Abb. 46, 47,1! 50—52, 54—56, 58. 1962. Astacus ( Astacus) astacus. — LAURENT et SUSCILLON, Ann. Station cent. Hydro- biol. appl. 9: 338. 1963. Astacus (Astacus) astacus astacus. — KARAMAN, Hydrobiologia 22: 114, T.1 F.2. 1967. Astacus astacus. — BACESCU, Fauna romania, Crust., 4 (9): 188, Abb. 93, 94A. Fundorte in der Schweiz : Schwarzenbach bei Rafz, Zürich (1 34, MGe 496, Strahl, 23.12.1917). —- Fischbach bei Kefikon, Gachnang, Thurgau (1 © MGe 497, H. Wegelin, 12.7.1917). —- — Genfer See, bei Chambésy (1 © MGe 498, G. Cuénod, 2.9.1938). — — Rickenbach und Ellikerbach, Winterthur (4 4 2 ° MGe 499-501, 524, 535, 536, Strohl). —- - Soppensee, Buttisholz, Luzern (1 5 MGe 502, Fehilmann). — - Wil, St.-Gallen, Stadtweiher (1 4 3 ? MGe 503—507, Rauchle, 29.11.1917). — — ASTACIDEN DER SCHWEIZ 401 Scelisberger See, Uri (12 & 4 ? MGe 508—514, 543—546, 547—551, B. Huber). hs - Wahlenbach zwischen Allmendingen und Wahlen, Thun, Berner Oberland Wa & 2 9 MGe 517—-519, A. Hadorn). - - Altwasser des Rheins, St.-Gallen (4 4 IMGe 520—523, Juni 1906). — — Suhr zwischen Sursee und Sempachersee, Luzern ( 3 MGe 525, Fehlmann). -- Mauensee, Luzern (2 4 1 9 MGe 527—529, Fehimann). — - Suhr bei Schôftland, Aargau (3 3 MGe 530, 534, 537, Fehlmann). Il - L'Hermance, Genf (1 juv. MGe 531, A. Roch). - - See von Brêt bei Lausanne (1 S 1 ? MGe 532, 533, M. Blanc). — - Suhr bei Ober-Entfelden, Aargau (3 S 1 % IMGe 539—542, O.-E. Fischer). — - Pfaffnern bei Pfaffnau, Luzern (4 3 3 © MGe 1552—555, 564—566, Haeflinger). - - Rhein bei Rheinfelden, Aargau (1 5 MGe 556, R. Odier). —- - Wiler See Menzingen, Zug (3 4 3 ? MGe 558—563, J. Speck). = Winterthur (1 4 MGe 567, Strohl). - - La Braille, Versoix, Genf (1 ? MGe 570, Géroudet, 17.2.1956). — - Baermoosweiïher, Zofingen, Aargau (1 4 MGe 557, |Haeflinger, 11.1917). PR A Bemerkungen : Die Fundorte von Astacus astacus sind in der Nord-Schweiz nur zwischen dem Bodensee und dem Genfersee gelegen und hier unregelmäfig } verteilt. Es handelt sich hierbeï nicht um ein ursprüngliches Vorkommen, sondern um beabsichtigtes Finsetzen durch den Menschen aus Kkulinarischen Gründen. Tiergeographische Folgerungen Die FluBkrebse stammen unbestritten von eierlegenden marinen Vorfahren ab, bei denen die früh ausschlüpfenden Larven ein langes planktonisches Leben führten. Die Jugendformen Kkonnten dabei über weite Strecken, vornehmlich passiv, verfrachtet werden. Ein ungehinderter GenfluB, begünstigt durch das | Fehlen von Ausbreitungsschranken und eine weitgehend einheitliche Umwelt führten zu einer entsprechend gleichartigen Ausgangsform, die letzlich für die weite Verbreitung auch der heutigen FluBkrebsgattungen und Arten verantwort- ich ist. Als Beispiel sei auf die weiträumige Verbreitung von Atlantoastacus mit der Hauptart pallipes von England über Frankreich und Spanien bis weit in den | Mittelmeerraum hinein, oder auf Austropotamobius mit forrentium vom Rhein bis nach West-RufBland und den Balkan hingewiesen. Der Übergang ins Südwasser erforderte allerdings besondere Praeadaptionen. Während im äufBeren Habitus keine umweltsbedingten Unterschiede zu entdecken sind, kommt aber der Fähigkeit, unterschiedlichen Salzgehalt weitgehend ertragen zu kônnen eine ausschlaggebende Bedeutung zu. Hiermit steht weiterhin der Schutz der besonders empfindlichen Jugendformen gegen wechselnde osmotische Einflüsse in engem Zusammenhang. Die Ausbildung einer Brutpflege und die Verlegung der Embryonalentwicklung in die schützende Eischale ist deshalb von besonderer Wichtigkeit. Der Untergrund des ehemaligen, marinen Lebensraumes REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 26 402 RICHARD BOTT dürfte weitgehend mit dem des Süfiwassers übereingestimmt haben. Eine flachel geneigte Sand-oder Gerüllküste, in Zusammenhang mit Meersregressionen, wobel im Laufe der Zeit Landflächen neu entstanden und gleichzeitig der litorale Lebens! raum eingeengt wurde, mag das Verbleiben mariner Vorfahren in FluBimündunger! begünstigt haben, wobei es anfangs vermutlich weniger um ein aktives Einwanderr als um ein mehr oder weniger passives Zurückbleiben gehandelt hat. Hieraus ergibi | KARTE l. Die Verteilung von Land und Meer im oberen Miozän (nach BUBNOFF, aus HUNGER, 1970). Grobpunktiert: Meere, fein punktiert: die brackischen und limnischen Bildungen im Bereichf des heutigen Alpenvorlandes, weiB: Festland. Schraffert: die heutige Meeresküste. sich weiterhin, da Meerestransgressionen wegen der dabei oft stürmisch vor-| dringenden See und der damit verbundenen Einschränkung des Landes nicht in Frage kommen kônnen. Môglicherweise haben bereits in jener Zeit die unterschied-| lichen Untergrundarten am Meeresstrand, Sand oder Gerüll, bei der Prägung der beiden rezenten Süfwasserformen, pallipes und forrentius, die heute je nach! Artzugehôrigkeit einen dieser Biotope ihrer Wohngewässer bevorzugen, mit- gewirkt. Als Einwanderungszeit kommt das Tertiär in Frage. Die wenigen! bekannten Fossilfunde (BOTT, 1950: 28) stammen aus dieser Zeitspanne. Die paläogographischen Voraussetzungen kônnen etwa wie folgt zusammengefaft | werden. Nach dem Rückzug der umfangreichen Transgressionen am Ende der oberen Kreide entstand eine mitteleuropäische Festlandszone, die von Nord- ; und Ost-Europa bis nach Spanien reichte und zeitweise auch England umfafte. ! ASTACIDEN DER SCHWEIZ 403 %Hierin sind die Anfänge des derzeitigen europäischen Festlandes, neben der %heutigen Nord-Ostsee einerseits und des Mittelmeerraums andrerseits zu erkennen. Über die breite andalusische Ebene in Spanien standen beide Meere in Verbindung, %während Nord-Afrika noch lange vom Meere bedeckt war. Dies erklärt auch das Fehlen von FluBkrebsen in Nord-Afrika. Auf diesem Lande mit geringen Hühen- unterschieden begannen bereits die Alpen sich herauszuheben, behielten aber noch lange Mittelgebirgscharakter und ragten vielleicht als eine Art Halbinsel aus dem umgebenden Flachmeer heraus. Ein breiter Meeresarm, aus der Gegend der Rhone-Mündung kommend, reichte nôrdlich der Uralpen, im Gebiet des heutigen Alpenvorlandes, weit nach Osten, in die Vorebene der Karpathen und lanschlieBend einerseits mit einer breiten Bucht nach Bôühmen. andrerseits über BUngarn, Rumänien bis in die Gegend des Asowschen Meeres und des Aral-Sees. Diesem umfangreichen Flachmeer entsprach ein südlicher, zweiter Meeresarm, ‘ebenfalls vom unteren Rhonetal ausgehend. Er zog sich südlich der Uralpen an den im Werden begriffenen dinarischen Gebirgen vorbei, entlang der albanischen @Küste zu den ionischen Inseln, nach Kreta und Süd-Anatolien. Das erstere, Psüdôstliche oder pontische Flachmeer ist als Entstehungsraum der Astacus-Arten., @ das letztere, westliche und südliche als das der Austropotamobius-Arten aufzufassen. PFür die Gattung Austropotamobius war offenbar der Meeresarm nôrdlich der BUralpen, also dem heutigen Alpenvorland von besonderer Bedeutung. Denn etwa Pvom mittleren Tertiär an begann das hier befindliche Flachmeer allmählich zu Pverlanden und wurde schlieBlich unterbrochen, woraus sich ein weitaus grôBerer Pôstlicher und ein westlicher Teil ergab. Dadurch wurden die im Osten verbliebenen RAustropotamobius-Vorfahren von den westlichen getrennt. Die ôstlichen ent- wickelten sich in Richtung torrentium, die westlichen auf pallipes hin. Die scharfe PGrenzlinie zwischen beiden Arten, die wir heute unterschiedlichen Untergattung zuteilen, Austropotamobius s. Str. und Austropotamobius (Atlantoastacus), ist noch heute erkennbar. Sie führt vom Rheintal im Norden um Basel ôstlich herum Letwa zur Aaremündung, diesem entlang, um ungefähr dem 8. Längengrad folgend und am Fufe der Hochalpen nach Osten zum Bodensee zurück. Jenseits des ÿ Hochalpenzuges beginnt sie wieder ungefähr südlich der Julischen Alpen und schmiegt sich längs des Hôhenrückens der dinarischen Gebirge etwas inseits der Adriaküste an. Westlich dieser Linie ist heute Aflantoastacus, Gstlich Austro- Ppotamobius s. str. zu Hause. Es ist weiterhin anzunehmen, daB schon vor dem Pleistozän ganz Europa von Austropotamobius-Arten bewohnt gewesen ist, und zwar in den gleichen Besiedlungsareal, die heute von Aflantoastacus, bzW Austro- potamobius s. str. besetzt sind. Gerade an der Adria-Grenzlinie kann deutlich gemacht werden, daB Aflantoastacus von Westen her, Austropotamobius s. str. von Osten her gekommen ist. In einzelnen Fällen (KARAMAN, 1929) kommen pallipes, bzw. italicus und forrentius macedonicus gemeinsam in zu Adria entwässernden Flüssen vor, was entweder durch spätere Anzapfungen oder auch Karsthôhlen- 404 RICHARD BOTT verbindungen herrührt. Es kann also heute nicht mehr die Auffassung vertretenill werden, daf rorrentius und pallipes auf zeitlich aufeinander folgende Besiedlungs-|| schübe in ein und demselben Raum zurückzuführen seien. Hierfür fehlen diell erforderlichen Fakten, etwa Restvorkommen der einen Art im Bereich der anderen! und umgekehrt. AufBerdem müfte unterstellt werden, daf einst in Europa aire einzige Entwässerungsrichtung von England bis nach Osteuropa bestanden hätte, | da sich ja Flufkrebse nur innerhalb von Flufisystemen ausbreiten kônnen und nicht auBerhalb ! Geologische und paläographische Untersuchungen weisen jedoch | darauf hin, daB zwei grofräumige Entwässerungsrichtungen anzunehmen sind, l eine in Richtung Westen, die andere nach Südosten. Mitten in Europa lag die! Wasserscheide, die die Ausbreitungsareale von Aflantoastacus und Austro- potamobius trennte. Die Verbreitung der Flufkrebse in der Schweiz Die rezente Verbreitung der FluBkrebse in der Schweiz (und im übrigenk Alpenraum, vermutlich auch in anderen Hochgebirgen Europas) ist nicht allein | auf praeglaziale Ursachen zurückzuführen. Die Auffassung, daB die pleistozäne | Vereisung aus einem zusammenhängen, einheithichen Eiskuchen bestand, der innlandeisähnliche Züge trug und hierdurch alles Leben zwangsläufig vernichten | mufte, läBt sich nicht mehr vertreten. Die heutige Besiedlung der Schweiz etwa | allein auf Neueinwanderungen von den Rändern her zu erklären, wird der Tatsache ! von inneralpinen, inselartigen Restvorkommen, die Kkeinerlei Beziehungen zu 4 den Alpenrändern haben, nicht gerecht. Dies trifft im vorliegenden Falle besonders | auf die pallipes-Vorkommen in Graubünden und die von berndhauseri zu. | Besonders die ersteren haben keine Beziehungen zu dem zusammenhängenden | Areal von pallipes in der Südwest-Schweiz, da im oberen Rhoñetal Flufikrebse vôllig fehlen. Auch im Rheintal zwischen Bodensee und etwa Bad Ragaz ist das | Gleiche zu beobachten. Neuere Untersuchungen von Geologen, Geographen, Zoologen und Botani- | kern (KLEBELSBERG, 1949; GaAMS, 1936, 1938; FREI, 1912; MERXMÜLLER, 1952; JANETSCHEK, 1956 u. a.) haben ergeben, daf es auch während der Eiszeit eis- und | schneefreie Gebiete gegeben hat, die mindestens im Sommer Temperaturen über ! dem Gefrierpunkt hatten. MORTENSEN (1952) nimmt sogar an, daB die pleistozäne { Abkühlung nur die unteren Luftschichten betroffen habe und etwa ab 2500 m von ! wesentlich wärmerer Luft überlagert gewesen sei. Es kann infolgedessen als sicher ! gelten, daB es innerhalb der Vereisung Stellen gegeben haben muB, die gewissen | Tierformen das Überdauern der Kaltzeit ermôglichte. Diese Refugien waren von |! unterschiedlicher Grôfe und in den Südalpen häufiger und wohl auch ausgedehnter 4 als im Norden, wenn sie auch hier keinesfalls fehlten. Diesen Refugien, die man ! vielleicht an den Spornen zwischen zwei Gletschern oder auch in Kalkhôhlen zu ASTACIDEN DER SCHWEIZ 405 “iuchen hat, standen andere Räume gegenüber, wie etwa die zentralen Hochalpen, Has erwähnte Rhone- oder Rheintal, die von derartig mächtigen Eismassen erfüllt waren, da an ein Überleben von Tieren oder Pflanzen nicht gedacht werden “konnte. Von hier sind auch keine Refugien bekannt geworden und damit müssen “auch FlufBkrebse fehlen. KARTE 2. Die Verbreitung der Austropotamobius-Arten in der Schweiz: O — Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius torrentius. — Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes pallipes. Austropotamobius ( Atlantoastacus) berndhauseri. Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes italicus. Eiszeitrefugien-Systeme, die für die Uberdauerung von Flufikrebsen in Frage kommen. A: Thurgauer Refugien, B: Zentralschweizer Refugien: C: Freiburger Refugien; D: Waadter Refugien; E: Savoyer Refugien: F: Graubündener Refugien; G: Tessiner Refugien. Il cn Il Il JANETSCHEK (1952) unterscheidet mehrere Arten von Refugiensystemen, von denen aber nur diejenigen für Flufikrebse in Frage kommen, deren Grôfe ausreicht, um perennierenden Bächen oder kleinen Seen ein Überdauern der Eïiszeit zu gewährleisten. Gletscherbäche oder Stauseen kommen nicht allein in Frage. | Solche ausgedehnteren Refugien finden sich besonders im Tessin und Grau- | bünden; sehr zahilreich sind sie auch in den Kalken des Jura, wo sie vielfach als Hôhlen ausgebildet sind. Offensichtlich waren sie im Nordosten der Schweiz in | getrennten Bereichen vorgekommen, einem nahe dem Bodensee, der andere rund 406 RICHARD BOTT um die yrofen Seen; denn hier kommit forrentius heute in entsprechenden Bezirkent! vor, die offensichtlich keine Beziehungen zu einander haben. Das Hauptvor-l kommen von pallipes gründet sich auf die ausgedehnten Refugienbezirke innerhalbll und am Rande des Jura und im Freiburger Raum, von Basel bis zum Genfer See! Südlich des Genfer Sees schlieBen sich die Savoyer Refugien an, die bis in die: Seealpen hinunter reichen. Das Vorkommen von pallipes in Graubünden beruht ! auf einem abgeschlossenen Refugien-Gebiet, das heute keinen Zusammenhang{f, Die offensichtliche Ortskonstanz der rezenten Populationen von pallipes und k torrentius dürfte eine Erklärung dafür sein, daB krebsfreie Gebiete nicht in jüngster | Zeit neu besiedelt worden sind. Nur so läfit sich das auffällige Fehlen von Astacus-\ Beständen etwa im oberen Rhonetal oder gar dem Rheintal zwischen Bodensee und Bad Ragaz verstehen, da gerade im letzteren keine Ausbreitungsschranken, mindestens zur Zeit, erkennbar sind. ZUSAMMENFASSUNG Die FluBkrebse West-Europas gehen auf marine Vorfahren (Basisgruppen) | zurück, die in den Tertiärmeeren westlich und südlich des damaligen europäischen | Kontinents zu vermuten sind. Entsprechend sind die Vorfahren der Astaciden | Ost-Europas in den etwa gleichzeitigen pontischen Flachmeeren zu suchen. Schon | vor der Entstehung des Alpenzuges waren in dem damals noch niedrigen Land- | gebiet West-Europas die Vorfahren zweier FlufBkrebs-Arten in getrennten Arealen ! vorhanden, auf die die beiden rezenten Arten Austropotamobius ( Austropotamobius ) \ torrentius und Austropotamobius ( Atlantoastacus) pallipes zurückgehen. Nur ein Teil dieser Bestände wurden in Zusammenhang mit der pleistozänen Vereisung vernichtet. Andere überdauerten die Glazialzeit in geeigneten Refugien und bildeten die Grundlage für die heutige Besiedlung dieses Hochgebirges. Dort konnte auch eine neue Art, Austropotamobius ( Atlantoastacus) berndhauseri n. sp. aus dem Tessin festgestellt werden. Die Bestände des Edelkrebses, Asfacus astacus, in der Schweiz sind auf eine spätere Einführung durch den Menschen zurück- zuführen. ASTACIDEN DER SCHWEIZ 407 RÉSUMÉ Les écrevisses d’eau douce d'Europe occidentale ont des ancêtres marins que “l'on suppose avoir habité les mers tertiaires à l’ouest et au sud du continent ‘européen d’alors. Il faut de même rechercher les ancêtres des Astacidés d'Europe Ÿ orientale dans les mers pontiques peu profondes, qui sont approximativement de ‘hla même époque. Déjà avant la formation de la chaîne alpine, dans les régions “encore basses de l’Europe occidentale, les ancêtres de deux espèces d’écrevisses # d'eau douce vivaient dans des aires séparées. C’est de ces deux espèces que sont # issues les deux écrevisses actuelles Austropotamobius ( Austropotamobius) torrentius Wet Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes. Une partie seulement de ces 1 populations fut anéantie lors des glaciations du Pléistocène. D’autres survécurent dans des refuges particuliers et constituèrent la base de la population actuelle de Ë haute montagne. D'autre part, une nouvelle espèce, Austropotamobius ( Atlanto- astacus) berndhauseri n. Sp., a été découverte au Tessin. La présence en Suisse de *Ÿ l’écrevisse Astacus astacus, est dûe à une introduction postérieure par l’homme. SUMMARY The crayfishes of western Europe have marine ancestors (base groups), which are supposed to have inhabited the tertiary seas west and south of the Europe of that time. The Astacidae of eastern Europe descend probably from ancestors inhabiting the pontic shallow seas at the same time. Already before the origin of alpine chain, the ancestors of two crayfish-species inhabited in separate areas the lowlands of Europe. From these two species descended Austropotamobius (Austropotamobius) torrentius and Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes. The pleistocene glaciations destroyed only one part of these populations. The other part survived in refuges up to the end of the glacial period and then settled in the higher mountains. À new species, Austropotamobius (Atlantoastacus) berndhauseri n. sp., is described from Tessin. The populations of Astacus astacus in Switzerland descend from specimens introduced by man. SCHRIFTEN ALVAREZ, R. Z. 1968. Crustaceos decäpodos ibéricos. Invest. pesquera 32: 1-510, Abb. 1-164. BACESCU, M. C. 1967. Fauna Republicii socialiste Romänia 4 (9): 1-351, Abb. 1-141, Tati 498 RICHARD BOTT BANARESCU, P. 1971. Competition on the fresh-water Faunas. Rev. Roum. Biol. (Zoo!.) 16 (3): 153-164. BECK, P. 1926. Eine Karte der letzten Vergletscherung der Schweizeralpen. Mitt. naturwiss. | Ges. Thun 1: 1-53, Taf. I. | ne ent. Ges. 41: 337-340. | BoTT, R. 1950. Die Flubkrebse Europas. Abh. senckenberg. naturf. Ges. 483: 1-36, ! Taf. 1-6, Abb. 1-25. | CARL, J. 1917. La répartition des écrevisses en Suisse. Arch. Sci. nat. Genève 44: 476-480. — 1917. L’Ecrevisse dans le canton de Vaud. Manuskript. — 1917. Ecrevisses (Tagebuch). Manuskript. — 1920. Décapodes (Ecrevisses). Cat. invertébrés de la Suisse 12: 1-34. FRE, E. 1912. Über die Ausbreitung der Diluvialgletscher der Schweiz. Beitr. geol. Karte || Schweiz, N.F. Lief. 41: 41-59, Taf. V. GAMS, H. 1936. Der Einfluf der Eiszeiten auf die Lebewelt der Alpen. Jb. Verein Schutz 4 Alpenpñfi. u. tiere 8: 7-29. — 1938. Die nacheïiszeïitliche Geschichte der Alpenflora. Jb. Verein Schutz Alpenpfi. u. tiere 10: 9-34. HUXGER, R. 1970. Tertiär. In: Die Entwickungsgeschichte der Erde. Brockhaus, Taschen- # buch der Geologie 2: 336-550. JANETSCHEK, H. 1956. Das Problem der inneralpinen Eïszeitüberdauerung durch Tiere. Ôst. zool. Z. 6: 421-512. KARAMAN, M. 1961. Die SüBwasserkrebse Jugoslawiens. Publ. yugosi. Ass. Advancement fresh water Fisheries 3: 1-33 [in Jugoslawisch]. — 1962. Ein Beitrag zur Systematik der Astacidae. Crustaceana 3 (3): 174-191. — 1963. Srudie der Astacidae. Hydrobiologia 22: 111-132. KARAMAN, S. 1929. Die Potamobiidae Jugoslawiens. Glasnik Zemalj. Muz. Sarajevo 41: 147-150. 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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RICHARD BOTT TAFEL Ill Austropotamobius (Atlantoastacus) pallipes italicus (Faxon), , Tessin, Origlio-See bei Lugano. (Aufnahmen: E. Haupt). REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - RICHARD BOTT TAFEL IV Austropotamobius (Atlantoastacus) berndhauseri n. sp., 4, Holotypus, Tessin, Maggia-Tal, Roggio di Gordevio. REVUELSUMISSE: DE: ZOOLOGIE 409 Tome 79, fasc. 1, n° 14: 409-413 —— Mars 1972 Une nouvelle Prachythele de l'Iran (Arachnida, Araneae, Dipluridae) Paolo Marcello BRIGNOLI Istituto di Zoologia dell Università di Roma, diretto dal Prof. P. Pasquini Avec 2 figures Tout récemment j'ai eu occasion, grâce à l’amabilité de M. Bernd Hauser, d'examiner les araignées non déterminées des collections du Muséum d'Histoire naturelle de Genève; parmi cet important matériel, il y avait un tube contenant quelques araignées récoltées dans l’Iran nord-oriental par Niedermeyer. Presque toutes ces araignées appartenaient à une nouvelle espèce de Brachythele que je décris dans les lignes suivantes. Brachythele niedermeyeri n. Sp. Iran — Astrabad (ancien nom de Gurgan ou Gorgan, ville située sur le penchant nord-oriental de l’Elbours, non loin de la mer Caspienne), sans date (probablement avant 1914), Niedermeyer leg., 5 SS (holo- et paratypes), 3 ©9 (paratypes), 5 © (proba- blement conspécifiques). N.B.: un couple de paratypes dans ma collection, le reste est dans la collection du Muséum de Genève. Description — 4: prosoma non élevé; fovea thoracica assez prononcée, transverse, à concavité postérieure, située dans la moitié postérieure; partie céphalique limitée par deux sillons à peine visibles. Ligne des yeux antérieurs droite, yeux antérieurs très inégaux, diamètre des MA presque 1 du diamètre des LA, intervalle MA-MA un peu plus grand que l'intervalle MA-LA (intervalles toujours inférieurs au diamètre des MA); ligne des yeux postérieurs à très légère concavité en arrière, très rapprochée de la ligne des yeux antérieurs; yeux posté- rieurs presque égaux entre eux et aux MA (MP un peu plus petits que LP), 410 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI intervalle MP-MP à peu près 2 fois le diamètre des MP, intervalle MP-LP égall à 1 du diamètre des MP; groupe oculaire nettement plus large que long. Chéli-ds 1 05 mm Brachythele niedermeyeri n. sp. Fig. 1: extrémité du palpe droit du &. Fig. 2: spermathèques de la ©. normal. Pattes assez courtes, métatarses I un peu recourbés et à extrémité dilatée; scopulas peu prononcées (sauf sur les tarses I-IT, probablement à cause de l’âge du matériel); dorsalement sur les fémurs I-IV, quelques épines grêles et caduques (caractère employé par SPASSKY, très peu utilisable); tibias et métatarses IIT-IV avec épines plus robustes en plusieurs rangées; ventralement épines plus robustes (chétotaxie plus claire): fémurs et patellas sans épines, tibias I-II avec 3 rangées d’épines (I avec 2 prolatérales, 2 ventrales, 4 rétrolatérales, les deux distales de cette rangée très robustes, modifiées, la troisième plus longue que la quatrième; IT avec 3 pl, 3 v et 3 rl), tibias III-IV et palpes avec 4 rangées d’épines, (3 épines UNE NOUVELLE BRACHYTHELE 411 à chaque rangée sur les tibias, 2 épines sur les palpes); souvent, 1l y a des épines “#supplémentaires entre une rangée et l’autre, généralement à la base ou à l’extré- mité de l’article; chétotaxie des métatarses analogue, mais plus irrégulière ; 3 épines Mcourtes et robustes à l'extrémité des palpes. Griffes tarsales à double rangée de dents. Opisthosoma normal, souvent mal conservé; filières triarticulées, dernier article cylindrique, beaucoup plus court que les deux autres (presque égaux). Bulbe pyriforme, embolus long et grêle, courbé en avant (dans tous les individus, donc non variable) (fig. 1). Proscoma, chélicères, palpes et pattes brun-rouge, moins foncé ventralement; opisthosoma grisâtre. © : partie céphalique du prosoma un peu élevée: chélicères beaucoup plus robustes que dans le Z, avec extérieurement une espèce de large sillon sur lequel le palpe peut s'appuyer; pattes I-IT et palpes avec fémurs aplatis et courbés en avant (évidemment, l’animal, sur sa toile, se tient avec les palpes et les pattes I-II étendus en avant et étroitement appuyés au corps). Métatarse I droit; pas d’épines modifiées aux tibias I. Spermathèques très petites (fig. 2). Autres caractères, comme chez le S (épines ventrales un peu moins robustes). _ Dimensions du S holotype (en mm, approximatives): Prosoma long. 10,40 mm, {avec chélicères, 14,40 mm), larg. 9,00 mm; opisthosoma long. 13,00 mm. Longueur totale: 27,40 mm. pattes fémur patella | tibia métatarse | tarse | total : | | | I | 315 | 2,61 | À 3,00 | 1,87 | 14,35 II 423 2:17 2,70 2:33 | 1,61 12,28 II | 3,00 1,87 | 2,12 2,95 1.61 11,55 IV | 4,00 | 223 | 3,05 4,25 1,87 15,42 | (Palpes) DU | CO 11 217 0,75 7,48 | | Dimensions d’une ©: Prosoma long 14,88 mm (avec chélicères, 21,10 mm), larg. 12,22 mm; opisthosoma long 21,11 mm. Longueur totale: 42,21 mm. pattes fémur | patella | tibia | métatarse | tarse | total | | | | | | I 10,00 | 5,54 6,67 | 4,43 | 3:32 29,96 | II 7,178 4,44 | 5,54 | 4,42 | EL #4 | 25,50 HI 7,76 Lonrel st San nes | 13.32 | 2509 IV | 10,00 4,00 5,56 | 6,65 | 332 | 29,53 | (Palpes) | 7,33 | 3,32 445 | 3,77 Sd: igot | | Derivatio nominis : je dédie cette espèce à celui qui l’a recueillie, le géologue et voyageur allemand Oskar von Niedermevyer, bien connu pour son audacieuse 412 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI activité comme agent de sa patrie en Iran et en Afghanistan pendant la première guerre mondiale. DISCUSSION Le genre Brachythele Ausserer 1871 renferme une dizaine d’espèces réparties du nord de la péninsule balkanique jusqu’à la Chine (il est assez improbable que les Brachythele décrites d'Amérique et d’Afrique méridionale appartiennent réellement à ce genre): toutes ces espèces sont très mal connues et rares; quelques- unes ont été décrites seulement d’après les 9° (naturellement sans figures des“ spermathèques, méthode appliquée aux Orthognatha seulement depuis quelques années). Les caractères sûrs sont ainsi pour le moment seulement ceux des 44 (bulbe et, peut-être, les épines du tibia I). L'importance de la chétotaxie est difficilement appréciable en l'absence d’une analyse statistique (impossible actuellement, à cause du nombre très limité d'individus connus). Ces problèmes sont en général ceux de la plus grande partie des Orthognatha. Considérant que, en général, les Orthognatha ont des aires de répartition assez limitées, 1l est probable que la plupart des espèces décrites de Brachythele sont valides (presque toutes les espèces sont connues en une seule localité; presque toutes ces localités sont très éloignées les unes des autres). Parmi les espèces dont les 43 ont été décrits, B. birulai Spassky 1937 semble être assez proche de B. niedermeyeri n. sp. par la! forme du bulbe (pyriforme aussi, mais à embolus courbé en arrière); elle est aussi 4 géographiquement voisine, ayant été décrite du Turkménistan soviétique. Il y a quelque ressemblance aussi entre la nouvelle espèce et B. chinensis Kulczynski 1901 (de la Chine) ou, plutôt avec le S de Brachythele considéré par KRITSCHER W (1957), pour des raisons non precisées (géographiques ?), comme le SZ jusqu'alors inconnu de B. chinensis !. Chez ce S l’embolus est plié en &«S ». Cette conforma- | ton du bulbe (corps du bulbe pyriforme, embolus long et grêle) semble être la plus typique du genre, car elle est aussi celle du bulbe du générotype, B. icterica | (C. L. Koch), des Balkans, du moins selon AUSSERER (1871); je n’ai pu consulter | la description originale, où se trouve la seule figure existante du S de cette espèce (preuve de la rareté de ces Dipluridae paléarctiques). Chez B. icterica, les deux épines terminales du tibia I du S sont « dicht an einander auf gemeinschaftlichem bedeutend vorspringendem Hôcker » (AUSSERER, op. cit., p. 174). II n’y a rien de semblable, ni chez B. niedermeyeri n. sp. ni chez B. birulai Spassky. Entre la nouvelle espèce et les autres non figurées (le bulbe de B. redikorzevi Spassky est très différent) il y a des différences au niveau de la chétotaxie; mais naturellement, comme Je l’ai déjà souligné, la valeur de ce caractère est encore obscure. ! I] va sans dire que mes doutes sur la détermination de KRITSCHER proviennent de la diff- culté (ou même l'impossibilité), dans un genre où il y a un dimorphisme sexuel, d’attribuer un d'une localité à une © d’une autre. Et, d’autant plus, lorsqu'on n’a pas vu le type. UNE NOUVELLE BRACHYTHELE 413 SUMMARY The Diplurid Brachythele niedermeyeri n. sp. is described (typical locality: Astrabad—now Gurgan—, northeastern slopes of the Elburs Mountains, Iran), distinguishable by the known species by the morphology of the 3 palpus (similar to that of B. birulai Spassky) and chaetotaxy. ZUSAMMENFASSUNG Es wird Brachythele niedermeyeri n. sp. beschrieben (locus typicus: Astrabad. .| das heutige Gurgan, an den Nordosthängen des Elbursgebirges. Iran), die sich { von den bisher bekannten Arten durch die Morphologie des $ Tasters (der dem von B. birulai Spassky ähnelt) und die Chaetotaxie unterscheidet. RÉSUMÉ L'auteur décrit une nouvelle araignée de la famille des Dipluridés: Brachythele À niedermeyeri (loc. typ.: Astrabad, Elbours, Iran) qui se distingue des autres espèces À connues par la morphologie du palpe du 3 (semblable à celui de B. birulai Spassky) et par la chétotaxie. BIBLIOGRAPHIE AUSSERER, À. 1871. Beiträge zur Kenntniss der Arachniden-Familie der Territelariae Thorell (Mygalidae Auctor.). Verh. Zool. Bot. Ges. Wien 21: 117-224. KRITSCHER, E. 1957. Bisher unbekannt gebliebene Araneen-Männchen und Weibchen des Wiener Naturhistorischen Museums (I. Teil). Ann. Naturh. Mus. Wien 61: 254-272. SPASSKY, S. 1937. Araneae Palaearcticae novae. Mygalomorphae. I. Festschr. Strand 3: 361-368. REVUE SUIS SEUDEWZOOLOGIE 415 Tome 79, facs. 1, n° 15: 415-418 — Mars 1972 Neue Hôhlendekapoden aus Brasilien (Crustacea) Michael TÜRKAY Frankfurt am Main. Senckenberganlage 25 Mit 1 Tafel und 1 Abbildung In dem von P. Strinati 1968 gesammelten Material an Hôhlendekapoden fanden sich zwei neue Arten aus der Anomurengattung Aegla. In der Arbeit werden diese beschrieben. Das Material erreichte mich durch die freundliche Vermittlung von B. Hauser (Naturhistorisches Museum Genf). Ihm sei an dieser Stelle herzlichst gedankt. In der Arbeit wurden folgende Abkürzungen Verwandt: Car — Carapax, MGe — Museum Genf, Mxp/3 — Dritter Maxilliped, P/1 — Erster Pereiopod, | P/2-5 — Zweiter bis fünfter Pereiopod, SMF =- Senckenberg-Museum Frank- | furt. | Die Masse geben der Reihe nach an: Carapax-Breite, Carapax-Länge, |} Carapax-Dicke. Exorbitalbreite. Rostrumlänge. (Alle Masse in mm). Terminologie nach SCHMITT, 1942, Aegla cavernicola n. sp. CFA Fig. 127" ADD: D) Diagnose: Augenstiel nach vorn konisch verengt, Cornea daher kleiner | und schmaler als bei anderen Arten der Gattung. Rostrum die Augenstiele | deutlich überragend, hoch gekielt. Von den Hepatikalloben nur der erste deutlich. Beschreibung: Rostrum lang und spitz, die Augenstiele deutlich überragend, nut gut ausgebildetem Kiel. Exorbital- und Orbitalzahn deutlich, letzterer etwa halb so groB wie der Exorbitalzahn. Extraorbitalsinus nur ein viertel der Länge 416 MICHAEL TÜRKAY des Orbitalsinus erreichend. Hinter dem Exorbitalzahn drei Hepatikalloben, vor denen der erste spitz und zahnfôrmig ausgebildet ist. Der zweite und dritte durch je eine Kerbe gegeneinander abgegrenzt. Seitenränder der Branchialregioner! gezähnelt. An der Vorderecke ein starkeil und langer Zahn, dahinter eine sich bis zum Hinterrand fortsetzende Zähnchenreihe! wobei die Grôüfe der Zähnchen von vorn nachk hinten schwach aber kontinuierlich abnimmt4 Hinterrand konkav, seine Ecken die Seiten! des ersten Abdominalsegments überdeckend,# so daf dieses nur in der Mitte sichtbar wird Car-Oberfläche deutlich punktiert. Epigastri-A kalprominenz deutlich, knotenartig ausge-| bildet. Vorderrand der Protogastrikalloben! undeutlich, auf ihrer Oberfläche hinter dem| Vorderrand ein deutlicher, behaarter Knoten. | Umgrenzung der Gastrikalregion nicht sicht-! Abb.1 bar. Cervikalfurche deutlich, in der Mittel PER unterbrochen, hinten an den Vorderrand der | | Areola anschlieBend. Branchial- und Car- Aegla cavernicola n. Sp., Augenstiel s . À + von oben. diacalregionen sowie die Areola gut umgrenzt.! Innenkante des Merus der Mxp/3 mit einer! Reihe von Tuberkeln. P/1 ungleich, der rechte etwas grôBer als der linke. AuBere Fläche der Palma des groBen ScherenfuBes gleichmäBig granuliert und À mit kurzen, steifen Borsten versehen. Oberrand mit einer deutlich gezähnelten | Kante, Unterrand gerundet und genauso wie die Innenseite der Palma und | Oberfläche des unbeweglichen sowie beweglichen Fingers mit langen Haarbü-| scheln besetzt. Auf der Innenseite sind diese Büschel in Längsreihen angeordnet. | Innenkante des Carpus mit zwei groBen und zwei kleinen Zähnen besetzt | AufBenfläche mit einer schwachen Kante. Merus dreikantig, Oberkante vorn | mit drei grôüBeren Zähnen, denen sich in einem Abstand eine bis zum Hinterrand reichende Reïihe kleinerer Zähnchen anschliefit. AuBenkante mit | einem Zahn hinter der Spitze. Innenkante mit vier Zähnen. Palma des kleinen | ScherenfuBes auf der ganzen Oberfläche mit Haarbüscheln besetzt, Oberkante mit schwächeren Zähnen, Innenseite wie beim grôfieren Scherenfuf, ebenso | der Carpus. Merus auch dreikantig. Oberkante mit einer ununterbrochenen Reïihe von Zähnen. Innenkante unbezahnt, AuBenkante mit nur einem Zahn. gschium, Merus, Carpus und Propodus der P/2-5 an ihrer Oberkante mit langen Borstenbüscheln besetzt, Dactyli rundum büschelig beborstet. Oberfläche der Abdominalsegmente deutlich und grob punktiert. Vorderseitenrand des zweiten Abdominalsegments gerade. NEUE HÔHLENDEKAPODEN AUS BRASILIEN (CRUSTACEA) 417 Masse: 13:15:6:5:2 (Holotypus ©) Locus typicus: Brasilien, Sao Paulo, Grutas das Areias. Material: Brasilien, Sao Paulo, Grutas das Areias (1 © Holotypus, MGe). Bemerkungen: Die Art ist nahe verwandt mit Aegla franca und Aegla castro unterscheidet sich jedoch von beiden sehr deutlich durch die Form der hindeutet. Da das Tier mehr als 300 m im Inneren der Hôhle in einem SüBwasserbecken mit geringer Wasserbewegung gefangen wurde (STRINATI, 1971) Ischeint mir die Môglichkeit einer Isolation von den AuBenpopulationen gegeben. Die Art wurde nach ihrem Biotop bennant. Aegla strinatii n. sp. (Taf. I. Fig. 3-4) Diagnose: Rostrum kurz, den Distalrand der Cornea nicht überragend. Grenzlinie zwischen der Cardiacal- und internalen Branchialregion sinusfôrmig Bgekrümmt. Beweglicher Finger des grofen ScherenfuBes ohne einen zahn- fôrmigen Lobus in der Nähe der Basis. Beschreibung: Rostrum kurz. den Distalrand der Cornea nicht über- Bragend, hoch gekielt. Exorbital- und Orbitalzahn deutlich, letzterer etwa halb ® so gross wie ersterer. Extraorbitalsinus 1/3 des Orbitalsinus. Von den Hepatikal- loben ist nur der erste deutlich, der zweite und dritte hôchstens durch eine Kerbe angedeutet, meist vollkommen fehlend. Seitenränder der Branchialregionen mit einem angedeuteten subdistalen Zahn, sonst als glatte Kante ausgebildet. à Epigastrikalloben undeutlich, gerade noch sichtbar. Vorderrand der Proto- gastrikalloben deutlich hervortretend, Rostralcarina bis in ihren Zwischenraum reichend. Umgrenzung der Gastrikalregion nicht sichtbar. Cervikalfurche deutlich, hinten an den Vorderrand der Areola anschliessend. Branchial- und Cardiacalregionen sowie die Areola gut umgrenzt. Innenkante des Merus der Mxp/3 mit einer Reïihe von Zähnchen, wobei der vorderste der grôsste ist. P/1 ungleich, der linke grôBer als der rechte. AuBenfläche der Palma des grossen ScherenfuBes gleichmäfig granuliert, unbehaart. Oberrand mit einer fein gezähnelten geraden, nur nach hinten schwach eingebogenen Kante, Unterrand gerundet. Innenseite mit drei Längswülsten versehen, von denen der obere und untere parallel dem Ober- und Unterrand verlaufen und diesen benachbart sind. Der untere setzt sich bis in die Spitze des unbeweglichen Fingers fort. Der mittlere Wulst ist an der Basis deutlich und zur Mitte hin reduziert. Alle drei Wülste mit langen Haarbüscheln versehen. Dactylus ohne einen subbasalen Zahn auf dem Oberrand, sein Oberrand und die Innenseite mit langen Haarbüscheln besetzt. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 27 418 MICHAEL TÜRKAY Innenkante des Carpus mit zwei grossen und zwei kleinen Zähnen, wobei de erste und der letzte kleiner sind als die mittleren. AuBenfläche in Nachbarschaf der Innenkante mit granulären Schrägleisten versehen. Merus dreikantig, Ober- kante mit einer kontinuierlich von vorn nach hinten kleiner werdenden Zähnchen- reihe, ebenso die beiden anderen Kanten. Innenkante der Palma des kleinen ScherenfuBes kreisfôrmig hervortretend, weitere Ausbildung der anderen Glieder wie beim grossen Scherenfuf. Ischium, Merus, Carpus und Propodus der P/2-5 an ihrer Oberkante kurz beborstet, Dactyli rundum büschelig beborstet. Vorder- seitenrand des zweiten Abdominalsegments gerade und unbewehrt. Masse: 15:18:8:6:2 (Holotypus 4) Locus typicus: Brasilien, Sao Paulo, Gruta da Tapagem. Material: Brasilien, Sao Paulo, Gruta da Tapagem (1 S Holotypus MGe, 2419 Paratypen MGe, 2 S Paratypen SMF 5688). Bemerkungen: Die Art ist sehr nahe verwandt mit Aegla franca, unter- scheidet sich jedoch deutlich durch die Länge des Rostrums, das Fehlen des subbasalen Zahns am Dactylus der P/1 und die Form der Grenzlinie zwischen der Cardiacal- und internalen Branchialregion. Die Länge des Rostrums liegt auch nicht in der Variationsbreite der für Aegla franca von WILLIAMSON und FONTES, 1955, durchgeführten biometrischen Untersuchungen, so daf die Eigenständigkeit auch von daher gesichert erscheint. Die Art wurde nach ihrem Sammler benannt. SCHRIFTEN RiINGUELET, R. 1948 a. Los Cangrejos Argentinos del Género Aegla de Cuyo y la Pata- gonia. Rev. Mus. La Plata, N.S$. Zoo!l. 5 (34): 297-349, T. 1-25, Abb. 1-2. — 1948 b. Una nueva Aegla del nordeste Argentino. Not. Mus. La Plata, Zool. 13 (111): 203-208, T. 1-3. — 1949 a. Consideraciones sobre las Relaciones Filogenéticas entre las Especies de Género Aegla. Not. Mus. La Plata, Zool. 14 (120): 111-118. — 1949 b. Los Anomuros del Género Aegla del Noroeste de la Repüblica Argentina. Rev. Mus. La Plata, N. $S. Zool. 6 (36): 1-45, T. 1-8, Abb. 1-8. — 1959. Notfas sobre Aegla de Argentina y Paraguay. Physis. Buenos Aires 21 (61): 231-239, Abb. 1-2. SCHMITT, W. L. 1942. The Species of Aegla, Endemic South American Fresh-Water Crus- taceans. Proc. U.S. nat. Mus. 91 (3132): 431-520, T. 25-28, Abb. 40-64. STRINATI, P. 1971. Recherches biospéologiques en Amérique du Sud. Ann. Spéléol., 26: 439-450. | WILLIAMSON, S. I. & E. M. FoNTESs. 1955: Aegla franca Schmitt. Comm. Inst. nac. Invest. Cienc. nat. 3 (2): 55-92, T. 1, Abb. 1-3. 2EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - MICHAEL TÜRKAY TAFEL I rc : Aegla cavernicola n. sp., Holotypus, Oberseite. : Aegla strinatii n. sp., Holotypus, Oberseite. : Aegla strinatii n. Sp., Holotypus, Unterseite. HI 2 FIG. 3 A : Aegla cavernicola n. sp., Holotypus, Unterseite. Lu - _ ———— = = - ———— _ — Een Fe ET REVUE SUISSE: DE: ZOOLOGIE 419 Tome 79, fasc. 1, n° 16: 419-499. _ Mars 1972 Die Entdeckung neuer Arten ungeflügelter terrikoler Insekten in alpinen und hochalpinen Biotopen der Alpen (Coleoptera, Staphylinidae, Grossgattung Leptusa Kraatz) (151. Beitrag zur Kenntnis der paläarktischen Staphyliniden) von Otto SCHEERPELTZ Wien Wie ich es in den Vorbemerkungen zu meiner Arbeit ,, Die von Herrn A. LINDER auf dem Gebiete der Schweiz entdeckten neuen Arten von Staphyliniden“ (1965, Mitteil. Schweiz. Entom. Gesellsch., XXXVIII., p. 247-288) auf p. 247—248 ausgesprochen und vorausgesagt habe, sind bei exakten Bodenuntersuchungen mit modernen Methoden in alpinen und hochalpinen Biotopen der Gebirgs- massive der Alpen im allgemeinen und jenen der Westalpen im besonderen noch Isehr viele Entdeckungen zu machen. So haben die beiden Herren Dr. CI. Besuchet und A. Comellini vom Muséum d'Histoire naturelle de Genève während des letztvergangenen Jahrzehntes sich besonders den Untersuchungen dieser alpinen und hochalpinen Biotope in den Westalpen, vornehmlich natürlich in den Hochgebirgsmassiven der Schweiz, aber auch zum Teil in den benachbarten Gebieten Nord-Italiens und Frankreichs gewidmet. Die Ergebnisse dieser mühevollen Bergwanderungen und der noch viel mühevolleren Arbeiten im Gelände waren unter anderem eine grosse Zahl] von Neuentdeckungen alpiner Arten der Staphyliniden-Grossgattung Leptusa KRAATZ. 420 OTTO SCHEERPELTZ Diese alpinen Leptusen-Arten sind durchaus sehr kleine, ungeflügelte, im nicht vergletschert gewesenen Boden der Gebirgsmassive lebende, kleinäugige oder gar fast blinde, wenig bewegliche Tiere, die infolge ihrer ausserordentlichil geringen Migrationsfähigkeit und ihrer engsten Abhängigkeit von den biotischeni und abiotischen Faktoren 1hrer Biotope nur in ganz eng begrenzten Bereichenl der Hochgebirgswelt noch Lebensmôglichkeiten gefunden haben. Für sie ist das! Überschreiten eines die Gebirgsmassive durchschneidenden Tales, gar wenn es! einst einen Gletscher barg, ja, selbst einer tieferen Einsenkung eines Passes ganzk unmôglich. Sie dürften aller Wahrscheinlichkeit nach als Abkômmlinge post-l glazialer Relikte einer alten Fauna präglazialer Epochen anzusehen sein. Zumindest: haben dies vor einiger Zeit Funde im Grossglockner-Gebiet der Ostalpen bestätigt,l wo diese winzigen, mikrophthalmen und ungeflügelten Tiere in den letzten Rasen-,A Moos- und Flechten-Resten auf schmalen, südlich exponierten Felsbändern hochi über dem ,,ewigen Eis“ der Gletscher, auf sogenannten Nunatakern, gefunden worden sind. Dorthin Konnten sie nach der Vergletscherung des Hochgebirges!i unmôglich gelangt sein, sondern mussten dort wohl als Abkômmlinge der einst A dort vorhanden gewesenen, jetzt ganz lokal isolierten Bodenfauna die Epochen der Glazialzeiten überdauert haben. | Die engen Bindungen dieser Tiere an meist ganz kleine Bereiche der Hoch- gebirgswelt, 1hr oft sehr eng begrenztes, sozusagen endemisches Vorkommen auf! einzelnen, voneinander durch Ereignisse in vergangenen Epochen der Erd- geschichte durch längere Zeiten getrennt oder isoliert gewesenen Gebirgsmassiven erleichtert übrigens mitunter auch die Trennung der meist ektoskelettal schwierig | zu unterscheidenden Arten. | Die Ostalpen, besonders die Gebirgsmassive Osterreichs, sind nach solchen | alpinen und hochalpinen Bodentieren schon zum grôssten Teile, wenn auch noch! nicht vollständig, untersucht; die Alpen der Schweiz und ihrer benachbarten Gebiete aber bedürfen noch sehr vieler Untersuchungen, weil von dort bisher nur ganz vereinzelte Arten von ganz wenigen Gebirgsmassiven bekannt geworden sind. Die mühevollen Erschliessungsarbeiten der beiden Herren des Genfer Museums stellen einen ersten, grossartigen Erfolg dieser neuen Untersuchungen dar, denn es gelang ihnen allein 27 neue, bisher überhaupt noch unbekannt ge-\ wesene Ârten dieser terrikolen, alpinen und hochalpinen Tiere zu entdecken und ! überdies noch 19 Arten zwar bereits bekannt gewesener, aber auch nur erst zum Teil bekannt gemachter Arten wieder aufzufinden. Von diesen letztgenannten 19 Arten sind nämlich erst 9 Arten beschrieben und 10 Arten müssen noch! beschrieben werden. Die Untersuchungsergebnisse der beiden Herren kônnen daher nicht hoch genug eingeschätzt werden, weil sie in Zukunft zur Lôsung einer ganzen Reihe | von Problemen der Erdgeschichte, Paläogeographie und Paläoklimatologie | beitragen werden. ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 421 DIE NEUENDECKTEN ODER WIEDERAUFGEFUNDENEN, ALPINEN UND HOCHALPINEN ARTEN DER GROSSGATTUNG LEPTUSA KRAATZ.! 1. Leptusa (Subgen. Pisalia MULSANT-REY) globulicollis MULSANT-REY (1871, Hist. nat. Col. France, Brévipennes, Aléochariens, V., p. 235) Die Art ist über den West- und Nord-Rand fast des ganzen Alpenbogens, fvon den Basses Alpes, Alpes de la Drôme, Isère, Savoyen, über den Jura, die VMogesen, den Schwarzwald, die Nordschweizer-, Nordtiroler- und Bayerischen- Alpen bis in die Voralpen des ôstlichen Oberôsterreich verbreitet. Die Art hat mir jetzt von folgenden Fundorten vorgelegen: Nord-Tirol: Grubigstein bei Lermoos, 2150 m, 8.VIII.67, A. Comellini (1 4) Vorarlberg: Idalpe bei Ischgl, 2400 m, 9.VII.62, A. Comellini (1 Z, 1 ©) Schweiz: Kt. Apenzell, Säntis, Lisengtal, 2450 m, VIL.67, Toumayeff (1 ©) Kt. Uri, Süsten, 2000 m, 12.VIL.67, A. Comellini (3 44) Kt. Bern, Süsten, 2000 m, 12.VIL.62, A. Comellini (1 &, 1 ©) Kt. Bern, Brienz, Rothorn, 2200 m, 8.1.65, Toumayeff (1 ©) Kt. Unterwalden, Pilatus, 2000 m, 20.VIT.62, Dr. Besuchet (2 43) Kt. Waadt, Anzeinidaz, 2150 m, 11.1X.61, Dr. Besuchet (2 ©9©) ibid., 2000 m, 4.VIIL.54, Dr. Besuchet (1 4) ibid., 2000 m, 31.VII.SS, Dr. Besuchet (1 4) 2. Leptusa (Parapisalia SCHEERPELTZ, 1966. Verh. zool. bot Ges. Wien, 105-106: 18) arulensis SCHEERPELTZ nov. spec. Ganz hell rôtlichbraun, der Kopf und das dritte bis fünfte freiliegende Abdominalsegment sind schwarzbraun, das Abdominalende ist hell rôtlichbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser so gross sind wie die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die gewGlbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Hinterrande der Augen über die Wôlbungen bis zur Basalrandung gemessen, etwa dreimal länger als die von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite 1 Die Holotypen, die Allotypen und der Grossteil der Paratypen der neuen Arten, die von den Herren Besuchet, Comellini und Toumayeff gesammelt worden sind, befinden sich in der Sammlung des Muséum d'Histoire naturelle de Genève. 422 OTTO SCHEERPELTZ des Kopfes ist flach gew&lbt, seine Oberfläche ist auf einem feinst rundnetzmaschigl mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde äusserst fein, in der Mikroskulptur kaum erkennbar, weitläufig punktiert. In den Pünktchen inseriertl eine feine, kurze, helle, von hinten nach innen vorn gelagerte Behaarung. | schwächer als das erste Glied, gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem Endel breit; das dritte, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist noch etwas kürzer und etwas schwächer als das zweite Glied, um etwas mehr wie um die Hälfte länger{ als an seinem Ende breit; das vierte Glied ist so breit wie das Ende des dritten | Gliedes und halb so lang wie dieses Glied, so lang wie breit; die folgernden Glieder | nehmen etwas an Länge und Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwa die | Hälfte breiter als lang erscheint; das Englied ist so breit wie das vorhergehende | Glied und fast so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammenge-\ nommen, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder tragen an ihren Endkanten längere, feine, helle Sinneshaare und sind vom vierten Glied an ausserdem mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss leicht quer-verkehrt-trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Länge gelegene Breite ist um etwa ein Sechstel grôsser als seine Mittellänge, seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvergent und | abgerundet zum nach vorn flach konvexen Vorderrande, nach hinten stärker | konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage stumpfwinkeligen, aber | abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewôülbt und hat vor der Mitte seines Basisrandes | einen kleinen, flachen Eindruck; seine Oberfläche ist wie jene des Kopfes auf | einem rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde fein und weitläufig, ganz wenig stärker und deutlicher als auf der Oberfläche des W Kopfes, punktiert. In den Pünktchen inseriert eine kurze, feine, helle, nach hinten \ aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein und dicht skulptiert. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge- rundeten Schultern und nach hinten leicht divergenten Seitenkonturen; 1hre Schulterlänge erreicht etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge und 1hre grôsste Breite in einer Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast doppelt so gross wie ihre Schulterlänge und so gross wie die giôsste Hals- schildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewôlbt und jede hat vor den Hinterwinkeln einen flachen Schrägeindruck. Die Oberflächen der Flügel- decken sind auf einem gleichfalls rundnetzmaschig mikroskulptierten, aber etwas ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 423 li glänzenden Grunde weitläufig mit grôberen Kürnchenpunkten besetzt. Auf den (Kôrnchenpunkten inseriert eine feine, helle, nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen ist an seiner Basis so breit wie die Gesamtbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten nur schwach divergent, und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, nach | hinten gelagerte Behaarung. | Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia Beim Männchen ragt das letzt Abdominalsternit, zu seinem Ende etwas M enger abgerundet als beim Weibchen, aus dem Abdominalende etwas weiter Länge: 2,25—2,5 mm. |! Von der Art liegt mir 1 & (Holotypus) und 1 © (Allotypus) vor, die von | Dr. Pechlaner, Innsbruck, am 20.VIL.1933 im Arlberggebiete, zwischen der Nun liegen mir aus den neuen Aufsammlungen 2 44 (Paraïypen) vor, die am # 7.VIL.62 in 2150 m Hôhe auf dem Galzig über St. Christophen am Arlberg von Herrn A. Comellini aufgefunden worden sind. 3. Leptusa (Parapisalia SCHEERPELTZ) saentisensis nov. spec. Ganz dunkel-bis schwarzbraun, das Abdominalende ist heller rôtlichbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser so gross sind wie die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die gewôlbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Hinterrande der Augen über die Wôlbungen bis zur Halsrandungskante gemessen, nicht ganz dreimal länger als die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist flach gewülbt, seine Oberfläche ist auf einem rundnetzmaschig mikroskulptierten, etwas glänzenden Grunde fein und nicht dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte erreichen aber kaum ein Drittel | der Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die durchschnittlichen Zwischen- räume zwischen den Punkten sind etwa zweimal so gross wie die Punktdurchmesser. 424 OTTO SCHEERPELTZ In den Punkten inseriert eine kurze, feine, helle Behaarung, die von hinten nach innen vorn gelagert ist. Die Fühler sind ziemlich lang und schlank, sie würden zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpf- fôrmige Glied ist etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffôrmige Glied ist etwas schwächer und etwas kürzer als das! erste Glied, aber gleichfalls etwa zweimal länger als breit; das dritte, verkehrt- | kegelstumpffürmige Glied ist kaum schwächer und so lang wie das zweite Glied, ebenfalls etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das vierte Glied ist s0 M breit wie das Ende des dritten Gliedes, etwa halb so lang wie dieses Glied, so lang | wie breit; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge und Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwa die Hälfte breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das zehnte Glied und fast so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder tragen an ihren Endkanten feine, längere, helle Sinneshaare und sind vom vierten Glied an überdies mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss leicht quer-verkehrt-trapezoidal, seine grôsste in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist nur sehr wenig grüsser als seine Mittellänge. Seine Seiten- konturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite kurz konvex nach vorn abgerundet zum nach vorn leicht konvexen Vorderrande, nach hinten etwas stärker konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage stumpfwinkeligen, aber abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewôülbt und hat in der Längsmitte vor der Mitte des Hinterrandes eine schwache Abflachung. Die Oberfläche des Hals- schildes 1st auf einem rundnetzmaschig mikroskulptierten, aber viel schwächer als die Oberfläche des Kopfes glänzenden Grunde fein und nicht dicht, etwas deut- licher als dort punktiert. In den Punkten inseriert eine feine, kurze, helle, nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein und dicht skulptiert. Die Flügeldecken sind im Gesamtuniriss quer-trapezoidal, mit abge- rundeten Schultern und nach hinten schwach divergenten Seitenkonturen, ihre Schulterlänge erreicht etwa zwei Drittel der Halsschiidmittellänge, 1hre Gesamt- breite in einer Querlinie vor den leicht ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast doppelt grôsser als ihre Schulterlänge und so gross wie die grôsste Halsschild- breite; 1hre Oberseite ist flach gewülbt und hat einen schwachen Eindruck vor den Hinterwinkeln; ihre Oberflächen sind auf einem fein rundnetzmaschig mikro- skulptierten, etwas stärker als auf dem Vorderkôrper glänzenden Grunde weitläufg mit Kôrnchenpunkten besetzt. Auf den Kürnchenpunkten inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 425 Das langgestreckte Abdomen ist an seiner Basis so breit wie die Hinterrand- breite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten nur schwach divergent, so dass seine Breite am gerade quer abgestutzten, Kkeinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites nur um etwa ein Viertel grôsser ist als seine Breite an seiner Basis. Die Pleurite und Epipleurite sind gut entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. Die vier ersten freiliegenden Tergite haben je eine Basal- querfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem ausserordentlich fein ‘mikroskulptierten, fast glatt erscheinenden und glänzenden Grunde fein und nicht dicht punktiert. In den Pünktchen inseriert eine feine, helle, nach hinten Igelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia Scheerpeltz gebildet, die Hintertarsen sind viel kürzer als die Hinterschienen. | Beim Männchen tritt das letzte Abdominalsternit, zu seinem Ende etwas enger abgerundet als beim Weibchen, aus dem Abdominalende etwas weiter hervor. Länge: 2,25—2,5 mm. Von der neuen Art fanden sich in der in meiner Sammlung eingebauten coll. Skalitzky zwei ziemlich alte Stücke (1 S Holotypus, 1 © Allotypus), die nur die Fundortbezeichnung ,, Schweiz. Säntis“ tragen und vor langer Zeit von Dr. Bern- 1hauer als L. Simoni Eppelsheim bestimmt worden waren. | Jetzt liegen mir aus den neuen Aufsammlungen 4 44 (Paratypen) vor, die von Herrn A. Comellini am 10.VII.67 in 2400 m Hôhe auf dem Lisen-Grat des Säntis-Massives (Kt. Appenzell) aufgefunden worden sind. | | 4. Leptusa (Subgen. Parapisalia) toumayeffi nov. spec. Ganz schwarzbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb, die Fühler sind zum Ende angedunkelt. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit verhältnismässig grossen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser fast die Länge des dritten Fühlergliedes erreichen. Die leicht gewôülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Hinterrande der Augen bis zur Basalrandungskante gemessen, nicht ganz dreimal länger als die von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich gewôülbt, seine Oberfläche ist auf fast glattem Grunde fein und nicht dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte sind etwas kleiner als die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, ihre durchschnittlichen Zwischenräume sind etwa doppelt so gross wie die Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine feine, helle, von hinten schräg nach vorn innen gelagerte Behaarung. 426 OTTO SCHEERPELTZ Die Fühler sind verhältnismässig lang und kräftig, sie würden zurückgelegi den Hinterrand des Halsschildes etwas überragen. Das erste, gestreckt-verkehrti kegelstumpffôürmige Glied ist etwa doppelt länger als an seinem Ende breit: dag zweite, gleichfalls gestreckt-verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist etwas schwächeï und etwas kürzer als das erste Glied, gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem! Ende breit; das verkehrt-kegelstumpffürmige dritte Glied ist noch etwas schwächer und noch etwas kürzer als das zweite Glied, nicht ganz doppelt länger als an! seinem Ende breit; das vierte Glied ist halb so lang wie das dritte Glied und von! der Breite des Endes dieses Gliedes, ganz schwach quer; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge, mehr an Breite zu, so dass das zehnte Glied um nicht ganz die Hälfte breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vor- hergehende Glied, um die Hälfte länger als dieses Glied, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit feinen, längeren, hellen! Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an ausserdem mit einer äusserst feinen! hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss schwach quer-verkehrt-trapezoidal,! seine grôsste Breite in einer Querlinie durch das vorderste Drittel seiner Mittel- länge ist um etwa ein Fünftel grôsser als seine Mittellänge und etwas grôsser als die grôsste Kopfbreite, seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz und schwach konvergent über die abgerundeten Vorderwinkel zum gerade quer abgestutzten Vorderrande, nach hinten stärker! konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage stumpfwinkeligen, aber\ nur eng abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande.! Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewülbt und hat vor der Mitte des Hinter-! randes eine kleine, noch stärker abgeflachte Stelle. Die Oberfläche des Halsschildes | ist auf fast glattem, glänzendem Grunde noch etwas stärker und noch etwas! weitläufiger als die Oberfläche des Kopfes punktiert. In der Punktierung inseriert! eine feine, helle, von der Mitte schräg nach hinten aussen bis quer gelagerte | Behaaruncg. | Das Schildchen ist sehr klein, dicht und fein skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss schwach quer-rechteckig, mit! etwas ausgeprägten Schultern und nach hinten kaum divergenten Seitenkonturen; ihre Schulterlänge ist nur sehr wenig kleiner als die Halsschildmittellänge, ihre Gesamtbreite in einer Querlinie vor den am Hinterrande ziemlich tief ausgerandeten Hinterwinkeln ist nur wenig grôsser als die Schulterlänge, aber etwas kleiner als die grôsste Halsschildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist leicht längs- zylindrisch gewülbt, ihre Oberflächen sind auf fast glattem, glänzendem Grunde noch etwas stärker und noch etwas weitläufiger als der Halsschild, aber mit feinem Kôrnchenpunkten punktiert. Auf den feinen Kôrnchenpunkten inseriert eine feine ziemlich lange, helle, nach schräg hinten aussen gelagerte Behaarung. Die Flügel sind auf ganz kurze Lappen reduziert. ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 427 el Das in seinen Seitenkonturen nach hinten etwas erweiterte, am Ende stumpf if zugespitzte Abdomen ist an der Basis so breit wie die Gesamtbreite der Flügel- “8 decken, seine Breite am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum % tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites ist um etwa die Hälfte grôsser als seine Basisbreite. Die Pleurite und Epipleurite sind kräftig entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich stark gerandet erscheint. Die vier ersten freiliegenden Tergite haben je eine ziemlich tiefe Basalquerfurche, der gerade quer abgestutzte Hinterrand des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites trägt keinen feinen, hellen Hautsaum an seinem Hinterrande. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein mikroskulptierten, fast glatten Grunde fein und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, schüttere, helle, nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia gebildet, die Hintertarsen sind viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Weibchen ist das letzte Abdominalsternit zum Ende breit und flach # abgerundet und ragt aus dem Abdominalende kaum hervor. Das Männchen ist noch unbekannt. Länge: 2,25 mm Von der neuen Art liegt mir ein Weibchen (Holotypus) vor, das von Herrn Toumayeff in den Bergen der Umgebung von Flims in 2600 m Hôhe im Jul 1967 aufgefunden worden ist. 5. Leptusa (Parapisalia) notabilis nov. spec. Ganz schwarzbraun, mitunter dunkel rotbraun, dann mit dunklem Kopf und einem dunklen Ring vor dem Abdominalende, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist verhältnismässig gross, im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit ziemlich kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser etwas grôsser sind ais die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die ziemlich gewôülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Halsrandungskante gemessen, etwa viermal länger als die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich gewôülbt, seine Oberfläche ist auf einem äusserst fein rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde sehr fein und ziemlich dicht punktiert; die Durchmesser der Punkte sind etwa so gross wie die Durch- messer der Cornealfacetten der Augen, ihre durchschnittlichen Zwischenräume sind so gross wie die Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine feine, helle, nach schräg vorn innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind ziemlich lang und schlank, sie würden zurückgelegt die Hinterwinkel des Halsschildes etwas überragen. Das erste Glied ist ziemlich lang 428 OTTO SCHEERPELTZ flach-verkehrt-kegelstumpffôürmig, etwa zweiundeinhalbmal länger als an seinem{ Ende breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied hat etwa zwei Drittell der Länge des ersten Gliedes und ist etwas schwächer als dieses Glied, etwa | zweimal länger als an seinem Ende breit; das dritte, verkehrt-kegelstumpffürmige | Glied ist noch etwas schwächer und kürzer als das zweite Glied und auch etwa4 zweimal länger als an seinem Ende breit; das vierte Glied ist etwa halb so lang | wie das dritte Glied, etwas stärker als das Ende dieses Gliedes, aber noch etwas länger als breit; die folgenden Glieder nehmen ganz wenig an Länge und Breite k zu, so dass das zehnte Glied nur um etwa ein Viertel breiter als lang erscheint; | das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied, fast so lang wie die beiden 4 vorhergehenden Glieder zusammengenommen, seine Endhälfte ist kegelfôrmig | zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit feinen, längeren, hellen ! Sinneshaaren besetzt, überdies vom vierten Glied an mit einer äusserst feinen, 4 hellen Pubeszenz bekleidet. | Der Halsschild ist im Gesamtumriss sehr schwach quer-verkehrt- trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vordeste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist nur um etwa ein Achtel grôsser als seine Mittel= N länge und etwas grôsser als die grôsste Kopfbreite. Seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvergent und eng abge- \ rundet zum nach vorn schwach konvexen Vorderrande, nach hinten stärker | konvergent und eine Spur konkav ausgebuchtet über die abgerundeten Hinter- winkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Hals- \ schildes ist flach gewôülbt und hat vor der Mitte des Hinterrandes eine kleine Abflachung. Die Oberfläche des Halsschildes ist auf einem äusserst fein mikro- skulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde äusserst fein, in der Mikro- skulptur nur schwer erkennbar, weitläufig und viel feiner als die Oberfläche des Kopfes punktiert. In den Pünktchen inseriert eine feine, helle, nach schräg hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein, dicht und fein skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge- schrägten Schultern und nach hinten schwach divergenten Seitenkonturen; ihre Schulterlänge erreicht nur etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge, 1hre Gesamtbreite in einer Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln 1st um etwa die Hälfte grôsser als ihre Schulterlänge und so gross wie die grôsste Halsschildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewülbt, 1hre Oberfläche ist auf einem äusserst fein mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde mit feinen Kürnchenpunkten sehr weitläufig punktiert. Auf den Kôürnchenpunkten inseriert eine feine, helle, schüttere, nach schräg hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte, nach hinten leicht erweiterte Abdomen ist an der Basis ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 429 “iso breit wie die Hinterrandbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind “nach hinten bis zum gerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden | Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites etwas divergent, seine | Breite ist dort um etwa ein Drittel grüsser als seine Basisbreite. Die vier ersten | freiliegenden Tergite haben je eine schmale Basalquerfurche, die Pleurite und “ Epipleurite sind gut entwickelt, so dass das Abdomen kräftig gerandet erscheint. : Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein querwellig mikroskulp- “| tierten, nur schwach glänzenden Grunde sehr fein und weitläufig punktiert. In “| den Pünktchen inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. | Die Beine sind wie bei den übrigen Arten der Subgenus Parapisalia « gebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. | Beim Männchen tritt das letzte Abdominalsternit, zum Ende etwas enger “ abgerundet, aus dem Abdominalende leicht hervor, wogegen es beim Weibchen flacher abgerundet aus dem Abdominalende kaum hervorragt. Länge: 2,65—2,75 mm. Von der auffallenden neuen Art liegen mir ein 4 (Holotypus), 5 44, 3 ?9 “ (Paratypen) vor, die in etwa 3200 m Hôhe am 28.VIIL.69 von Dr. Besuchet in den Graubündner-Alpen auf dem Gebirgsmassiv des Munt Pers aufgefunden worden sind. Ausserdem 1 © (Allotypus), das am 24.VIIL68 von ihm in den | Graubündner-Alpen in 2500 m Hôhe auf dem Gebirgsmassiv des Munt la Schera | aufcefunden worden ist. 6. Leptusa (Parapisalia) grisonensis nov. spec. Ganz dunkel rôtlichbraun bis schwarzbraun, das Abdominalende ist meist heller rôthichbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlhichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit ziemlich kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser kaum so gross sind wie die End- dicke des ersten Fühlergliedes. Die stark konvex gewôülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrande bis zur Basalrandung gemessen, gut viermal so lang wie die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. | Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich stark gewôlbt und hat beim & auf dem Scheitel ôfter die Andeutung eines ganz schmalen Längseindruckes; seine Ober- | fläche ist auf einem sehr fein querwellig mikroskulptierten Grunde äusserst fein | und nicht dicht punktiert, die Durchmesser der Pünktchen sind nur etwa halb so gross wie die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, ihre durchschnitt- lichen Zwischenräume sind etwa doppelt so gross wie die Durchmesser der Pünktchen. In den Pünktchen inseriert eine feine, helle, schräg nach vorn innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind verhältnismässig kurz und ziemlich kräftig, sie würden zurückgelegt etwa die Hinterwinkel des Halsschildes erreichen. Das erste, verkehrt- 430 OTTO SCHEERPELTZ kegelstumpffôürmige Glied ist nicht ganz doppelt so lang wie an seinem Ende! breit; das verkehrt-kegelstumpffürmige zweite Glied ist etwas schwächer als das erste Glied, hat nur etwa zwei Drittel der Länge dieses Gliedes und ist gleichfallsil nicht ganz doppelt länger als breit; das verkehrt-kegelstumpffürmige dritte GliedM! ist erheblich schwächer als das zweite Glied, hat nur etwa zwei Drittel der LängelM dieses Gliedes und ist um etwa die Hälfte länger als breit; das vierte Glied istiMi so breit wie das Ende des dritten Gliedes und so lang wie breit, im Umriss quadra- \ tisch; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge und Breite zu, so dass das M zehnte Glied etwa um die Hälfte breiter als lang erscheint; das Endglied ist noch M etwas breiter als das vorhergehende Glied und fast doppelt so lang wie dieses | Glied, zum Ende kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten M mit längeren, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an überdies | mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss leicht quer-verkehrt-trapezoidal, seine # grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Drittel seiner Mittellänge gelegene Breite ist um etwa ein Fünftel grôsser als seine Mittellänge und so gross wie die grôsste Kopfbreite; seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten | Breite nach vorn kurz leicht konvergent und dann breit abgerundet zum nach !| vorn leicht konvexen Vorderrande, nach hinten etwas stärker konvergent und | dann stärker abgerundet zu dem nach hinten leicht konvexen Hinterrande. Die | Oberseite des Halsschildes ist flach gewôülbt, seine Längsmitte ist etwas stärker 4 abgeflacht und hat vor der Mitte des Hinterrandes einen kleinen, queren, ! schwachen, flachen Eindruck. Die Oberfläche des Halsschildes ist auf einem sehr ! fein mikroskulptierten, nur schwach glänzenden Grund äusserst fein und sehr ! weitläufig punktiert. In den Pünktchen inseriert eine feine, helle, nach schräg hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein, dicht und fein skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge- schrägten Schultern und nach hinten leicht divergenten Seitenkonturen, ihre | Schulterlänge hat etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge, 1hre Gesamt- | breite in einer Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast ! doppelt so gross wie die Schulterlänge und etwas grôsser als die grôsste Hals- schildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist etwas abgeflacht und jede hat vor den Hinterwinkeln einen Eindruck, wodurch der Bereich um das Schildchen etwas flach beulenartig, die Seitenränder vor den Hinterwinkeln etwas längs- wulstig aufgretrieben erscheinen. Die Oberflächen der Flügeldecken sind auf einem kräftig rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur schwach glänzenden Grunde ziemlich weitläufig von kräftigen Kôrnchenpunkten bedeckt. Auf den Kôrnchenpunkten inseriert eine feine, helle, schräg nach hinten aussen gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 431 Das langgestreckte Abdomen ist nach hinten nur schwach erweitert, seine ‘4 Basisbreite ist fast so gross wie die Gesamtbreite der Flügeldecken, seine Seiten- Mkonturen sind nach hinten nur sehr schwach divergent, so dass seine Breite am ‘Mgerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des #siebenten (fünften freiliegenden) Tergites nur um nicht ganz ein Viertel grôsser Wist als seine Breite an der Basis. Die Pleurite und Epipleurite sind verhältnismässig tMschwach entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich schmal gerandet erscheint. Die Tergite haben vom ersten bis zum fünften freiliegenden Tergit eine Basal- Squerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem sehr fein mikroskulp- tierten, aber ziemlich stark glänzenden Grunde fein und nicht dicht punktiert. Min den Punkten inseriert eine feine, helle, schüttere, nach hinten gelagerte 1 Behaaruncg. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia :# gebildet, die Hintertarsen sind viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen tritt das zu seinem Ende enger abgerundete letzte "# Abdominalsternit aus dem Abdominalende etwas deutlicher hervor, wogegen Mes beim Weibchen breiter und flacher abgerundet ist und aus dem Abdominal- #ende kaum hervortritt. Länge: 2,25—2,5 mm. Von der neuen Art liegen mir 1 4 (Holotypus), 1 © (Allotypus), 9 S4, 2 ©9 M(Paratypen) vor, die von Dr. Besuchet in 2700 m Hôhe auf dem Gebirgsmassiv des Umbrail in den Graubündner-Alpen am 25.VIII.68 aufgefunden worden sind. à Weiterhin sind von ihm 1 © (Paratypus) am 23.VIIL.65 auf dem Gebirgsmassiv M des Buffalora, 2 $3 (Paratypen) in 2500 m Hôhe am 24.VIIL.68 auf dem Gebirg- massiv des Munt la Schera, 6 4%, 2 ©9 (Paratypen) in 2050 m Hôhe am Lac de Cavloc des Maloja-Gebietes am 27.VIIL.69, und schliesshich 3 43, 3 9 (Para- typen) in 2050 m Hôhe am 29.VIIL.68 in den Gebirgen um das Val d’Arva, alles in den Graubündner-Alpenr, aufgefunden worden. 7. Leptusa (Parapisalia) repentina nov. spec. Ganz schwarzbraun, das Abdominalende ist meist etwas heller rôtlhichbraun. die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser etwas grôsser sind als die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die gewôülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augen- hinterrand über die Wôülbungen bis zur Kopfbasisrandung gemessen, etwa dreimal länger als der von oben sichtbare Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich gewülbt, seine Oberfiäche ist auf einem rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur schwach glänzenden Grunde fein und dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte sind etwa so gross wie die Durchmesser der Corneal- 432 OTTO SCHEERPELTZ facetten der Augen, die durchschnittlichen Zwischenräume zwischen den Punktenlf! sind etwas grôsser als die Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine feineM! kurze, helle Behaarung, die von hinten nach vorn innen gelagert ist. Die Fühler sind verhältnismässig lang und schlank, sie würden zurückgelegti den Hinterrand des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegel-W! stumpffürmige Glied ist etwas mehr wie doppelt länger als an seinem Endel} breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist etwas schwächer und kürzer als das erste Glied, etwa doppelt länger als an seinem Ende breit; dasil dritte, verkehrt-kegelstumpffôrmige Glied ist noch etwas schwächer und erheblich! kürzer als das zweite Glied, um etwa die Hälfte länger als an seinem Ende breit; das vierte Glied ist so breit wie das Endeé des dritten Gliedes, aber noch um eine! Spur länger als breit; die folgenden Glieder nehmen allmählich etwas an Länge! und Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwas mehr wie um ein Drittel breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied, fast so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit längeren, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an ausserdem mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist nur schwach quer-verkehrt-trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist nur ganz wenig grôsser als seine Mittellänge; seine Seitenkonturen verlaufen, von den Punkten der grôüssten Breite nach vorn kurz konvergent und abgerundet zum nach vorn flach konvexen Vorderande, nach hinten stärker konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage deutlich stumpfwinkeligen, aber abge-l rundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Ober- | seite des Halsschildes ist flach gewôülbt und hat in der Längsmittellinie einen hinten breiteren, nach vorn schmäler werdenden, sehr seichten Mittellängseindruck und an der Basis jederseits vor den Hinterwinkeln einen kurzen Schrägeindruck. Die Oberfläche des Halsschildes ist auf einem kräftig rundnetzmaschig mikro- skulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde sehr fein und nicht dicht punktiert. In den Punkten inseriert eine schüttere, helle, nach schräg hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein, dicht skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss stark quer-trapezoidal, mit abgeschrägten Schultern und nach hinten ziemlich stark divergenten Seiten- konturen, ihre Schulterlänge erreicht kaum zwei Drittel der Halsschildmittellänge, ihre grôsste Breite in einer Querlinie vor den leicht ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast doppelt grôsser als ihre Schulterbreite und etwas grôsser als die grôsste Halsschildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewôlbt, 1hre Ober- flächen sind auf einem kräftig rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grunde mit kräftigen Kôrnchenpunkten weitläufig besetzt. ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 433 % Auf den Kürnchenpunkten inseriert eine schüttere, helle, gerade nach hinten | gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen hat nach hinten ziemlich divergente Seiten- konturen, seine Basis ist nur wenig schmäler als die grôsste Gesamtbreite der Flügeldecken, aber die Breite des gerade quer abgestutzten, keinen hellen Haut- saum tragenden Hinterrandes des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites ist fast doppelt so gross wie seine Basisbreite. Die Pleurite und Epipleurite sind gut entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. Die Ober- seiten der Tergite haben auf dem ersten bis fünften freiliegenden Tergite eine Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein mikro- | skulptierten, aber glänzenden Grunde sehr fein und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia gebildet, an den Hintertarsen ist die Länge viel geringer als die Länge der Hinterschienen. Beim Männchen ragt das zum Ende viel enger abgerundete, letzte | Abdominalsternit aus dem Abdomen etwas hervor, wogegen es beim Weibchen viel breiter und flach abgerundet ist und aus dem Abdominalende kaum hervortritt. Länge: 2,25—2,5 mm Von der neuen Art liegt mir 1 SZ (Holotypus), 1 © (Aïlotypus) und 2 ©® (Paratypen) vor, die von Herrn A. Comellini in den Berner Hochalpen, First über Grindelwald, in 2250 m Hôhe am 13.V.67 aufgefunden worden sind. 8. Leptusa (Parapisalia) besucheti nov. spec. Ganz schwarzbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist stark quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser aber etwas grôsser sind als die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die stark gewôlbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augen- hinterrand über die Wôlbungen bis zur Kopfrandungskante gemessen, etwa dreimal länger als die von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich gewülbt, seine Oberfläche ist auf einem fein rundnetzmaschig mikroskulptierten, daher nur ganz schwach glänzenden Grunde dicht und ziemlich kräftig punktiert; die Durchmesser der Punkte sind um fast die Hälfte grôsser als die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die durch- schnittlichen Zwischenräume zwischen den Punkten sind so gross wie die Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine kurze, ziemlich dichte, helle, nach vorn innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind ziemlich lang und schlank, sie würden zurückgelegt die Hinterwinkel des Halsschildes weit überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpf- REV. SUISSE DE ZOOL, T. 79, 1972. 28 434 OTTO SCHEERPELTZ Gliedes, aber noch eine Spur länger als breit; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge und Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwa ein Drittel breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied und so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein! Ende ist kegelfürmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit längeren, ! feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an überdies mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. | Der Halsschild ist im Gesamtumriss nur schwach verkehrt-trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Fünftel der Mittellänge gelegene Breite ist um etwa ein Fünftel grôsser als seine Mittellänge; die Seiten- konturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvergent 4 und zum nach vorn flach konvexen Vorderrande abgerundet, nach hinten ziemlich | stark konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage stumpfwinkeligen, aber | abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die | Oberseite des Halsschildes ist flach gewôlbt und hat in der Längsmittellinie ein | kurzes Stückchen eines schmalen, flachen Längseindruckes. Die Oberfläche des ! Halsschildes ist auf einem ziemlich kräftig rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur sehr schwach glänzenden Grund in Stärke und Anordnung ähnlich wie auf der Oberfläche des Kopfes punktiert. In den Punkten inseriert eine feine, helle, | schräg nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein, dicht skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind ziemlich kurz und stark quer-trapezoidal, mit | abgeschrägten Schultern und nach hinten ziemlich stark divergenten Seiten- | konturen; ihre Schulterlänge ist nur etwa halb so lang wie die Halsschildmittel- länge, ihre grôsste Breite in einer Querlinie vor den leicht ausgerandeten Hinter- winkeln ist etwas mehr wie doppelt so gross wie ihre Schulterlänge. Die Oberseite der Flügeldecken ist auf einem äusserst fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde mit groben Kôrnchenpunkten weitläufig bedeckt. Auf den Kôrnchenpunkten inseriert eine feine, kurze, nach bhinten gelagerte, helle Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Am kräftigen Abdomen, dessen Basis etwas schmäler als die Hinterrand- breite der Flügeldecken ist, sind die Seitenkonturen nach hinten etwas divergent, so dass die Breite des Abdomens am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites um etwa ein Drittel grôsser ist als seine Basisbreite. Die Pleurite und Epipleurite ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 435 «sind gut entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. | Die Oberseiten des ersten bis vierten freiliegenden Tergites haben eine ziemlich ltiefe Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein lmikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde fein und nicht dicht punktiert. an der Punktierung inseriert eine schüttere, ziemlich lange, helle, nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia gebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Weibchen tritt das an seinem Hinterrande breit und ziemlich flach abgerundete, letzte Abdominalsternit aus dem Abdominalende nur sehr wenig hervor. Das Männchen ist noch nicht bekannt. Länge: 2,25—2,5 mm. Von der neuen Art liegen mir ein © (Holotypus) und zwei 99 (Paratypen) vor, die von Dr. Besuchet am 29.VI.62 in etwa 2000 m Hôhe auf dem Simplon- | Massiv im Wallis aufgefunden worden sind. 9. Leptusa (Parapisalia) linderiana SCHEERPELTZ (1965, Mitteil. Schweiz. Ent. Ges. 38: 262) Die Art wurde von Herrn Sekundarlehrer A. Linder, Uettligen b. Bern, lin einem S (Holotypus) und einem © (Allotypus) in den Walliser-Alpen auf den Bergmassiven um das Saas-Tal bei Saas-Fee und Saas-im-Grund im VII.1951 | entdeckt. Nun liegen mir 2 SS vor, die von Herrn Toumayeff im VIIL.67 in etwa 2150 m Hôhe im gleichen Gebiete bei Almagel wiederaufgefunden worden sind. 10. Leptusa (Parapisalia) ilsae BERNHAUER (1935, Koleopt. Rundschau, 21: 124) Die Art wurde von Dr. BERNHAUER nach von ihm auf der Rüffelalpe bei Zermatt in den Walliser Alpen in etwa 2000 m Hôhe am 11.VII.1929 aufge- fundenen Exemplaren beschrieben. Paratypen befinden sich in meiner Sammlung. Nun liegen mir von den neuerlichen Aufsammlungen der Herren des Genfer Museums 3 SS am 24.VII.66 und 1 © am 13.VIL.66 von Herrn A. Comellini auf der Riffelalpe in etwa 2200 m Hôühe aufgefunden vor. Ebenso ein am 25.VIIL.66 von ihm in etwa 2600 m Hôühe am Schwarzsee über Zermatt aufgefundenes ©. 11. Leptusa (Parapisalia) fauciumbernardi nov. spec. Ganz dunkelbraun, der Kopf und die beiden vorletzten Abdominalsegmente sind schwarzbraun, die Mundteile, Fühier und Beine sind hell bräunlichgelb. 436 OTTO SCHEERPELTZ Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit sehr kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser kaum so gross sind wie die EnddickeWl! des ersten Fühlergliedes. Die gewôlbten Schläfen hinter den Augen sind, vom! Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Basalrandungskante gemessen, etwa viermal länger als die von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich flach gewôülbt, seine Oberfläche ist auf einem sehr fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde verhältnismässig! kräftig, aber sehr weitläufig punktiert, die Durchmesser der Punkte sind fast so gross wie die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die Zwischenräume M! zwischen den Punkten sind aber etwa zwei- bis dreimal so gross wie die Punkt- durchmesser. In den Punkten inseriert eine kurze, schüttere, helle Behaarung, die nach vorn innen gelagert ist. Die Fühler sind verhältnismässig kräftig, aber nicht sehr lang, sie würden zurückgelegt die Hinterwinkel des Halsschildes kaum überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist etwa zweiundeinhalbmal länger als an seinem Ende breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist etwas schwächer und etwas kürzer als das erste Glied, etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das dritte, verkehrt-kegelstumpffôürmige Glied ist noch etwas schwächer und etwas kürzer als das zweite Glied, gleichfalls etwa zweimal länger | als breit; das vierte Glied ist nur halb so lang wie das dritte Glied, so breit wie das Ende dieses Gliedes, so lang wie breit; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge, aber etwas mehr an Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwas mehr | wie um ein Drittel breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das | vorhergehende Glied und um etwa die Hälfte länger als dieses Glied, sein Ende ist ogival abgerundet. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit etwas längeren, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt und überdies vom vierten Glied an mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss quer-trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist um etwa ein Viertel grôsser als seine Mittellänge. Seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite kurz konvergent über die abgerundeten Vorderwinkel zum nach vorn flach konvexen Vorderrande, nach hinten geradlinig und schwächer konvergent über die abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewôülbt, seine Oberfläche ist auf einem sehr fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde ähnlich wie der Kopf punktiert, trägt aber mitunter ausserdem einzelne, sehr grob und tief eingestochene, unregelmässig angeordnete Grübchenpunkte jederseits der Mittellängslinie. In der Punktierung inseriert eine kurze, helle, schräg nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein und dicht skulptiert, fast ganz matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss ziemlich stark quer-trapezoidal, ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 437 mit abgeschrägten Schultern und nach hinten stark divergenten Seitenkonturen; klihre Schulterlänge erreicht nur etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge, ihre Gesamtbreite ist doppelt so gross wie ihre Schulterlänge und etwas grôsser als ndie grôsste Halsschildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewülbt nlund jede hat meist einen kleinen Schrägeindruck von den Schultern zur Mitte der Naht und einen Schrägeindruck von den Mitten der Seiten zu den Nahtwinkeln, “#wodurch die dazuwischen liegenden Teile etwas aufgewôülbt erscheinen. Die #Oberflächen der Flügeldecken sind auf einem fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde weitläufig mit kräftigen Kôrnchenpunkten besetzt. Auf den 1 Kôrnchenpunkten inseriert eine kurze, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen ist an seinèr Basis so breit wie die Hinterrand- breite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten nur leicht divergent, so dass das Abdomen am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum { tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites nur um nicht ganz ein Drittel breiter als an der Basis ist. Die Pleurite und Epipleurite sind gut entwickelt, wodurch das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. Die Tergite haben vom ersten bis zum fünften freiliegenden Tergit eine ziemlich tiefe Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem sehr fein mikro- skulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde sehr fein und nicht dicht punktiert. In den Punkten inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia gebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen ragt das zum Ende enger abgerundete, letzte Abdominal- sternit deutlich etwas aus dem Abdominalende hervor, wogegen es beim noch unbekannten Weibchen wahrscheinlich viel breiter und flacher abgerundet sein und kaum aus dem Abdominalende hervortreten dürfte. Länge: 2 mm. Von der neuen Art liegt mir 1 S (Holotypus) und 1 & (Paratypus) vor, die von Herrn A. Comellini in etwa 2300 m Hôhe am 26.VII.66 im Passgebiet des Grossen St. Bernhard aufgefunden worden sind. Ausserdem 1 4 (Paratypus), das von 1hm am 1.VI.66 in etwa 2500 m Hôhe in der Umgebung von Hospitalet am Grossen St. Bernhard aufgefunden worden ist. 12. Leptusa (Parapisalia) vallisaquini nov. spec. Ganz schwarzbraun oder rotbraun mit dunkelm Kopf und Abdomen, das Abdominalende ist meist heller rôtlichbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren 438 OTTO SCHEERPELTZ von oben sichtbare Längsdurchmesser nur so gross sind wie die Enddicke des! ersten Fühlergliedes. Die flach gewülbten Schläfen hinter den Augen sind, vomi! Hinterrande der Augen über die Wôlbungen bis zur Basalrandungskante gemessen,\ etwa dreimal länger als die von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen.i Die Oberseite des Kopfes ist flach gewülbt; seine Oberfläche ist auf einem sehr ll durchschnittlichen Zwischenräume sind so gross wie die Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine kurze, helle, nach vorn innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind ziemlich lang und kräftig, sie würden zurückgelegt den Hinterrand des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpf- fôrmige Gled ist etwa zweiundeinhalbmal länger als an seinem Ende breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist kaum schwächer, aber etwas kürzer als das erste Glied, etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das dritte, verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist etwas kürzer, aber viel schwächer als das zweite Glied, nicht ganz doppelt länger als breit; das vierte Glied ist etwas mehr wie halb so lang wie das dritte Glied, aber etwas breiter als das Ende dieses Gliedes, ganz schwach quer; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge und etwas an Breite zu, so dass das zehnte Glied um nicht ganz die Hälfte breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied, fast so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein Ende ist kegel- fôormig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit längeren, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an ausserdem mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss quer-verkehrt-trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist nur um etwa ein Dritten grôüsser als seine Mittellänge; seine Seiten- konturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvergent über die abgerundeten Vorderwinkel zum nach vorn fiach konvexen Vorderrande, nach hinten stärker konvergent und fast geradlinig über die in der Anlage stumpf- winkeligen, aber abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewôlbt und hat in der Mittellängslinie meist die Andeutung eines ganz schwachen, schmalen Längsein- druckes. Die Oberfläche des Halschildes ist auf einem deutlich rundnetzmaschig mikroskulptierten, aber doch etwas glänzenden Grunde ähnlich wie auf der u Oberfläche des Kopfes, beim & kräftiger, beim © etwas schwächer, aber etwas weniger dicht als dort punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, schrägt nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein und dicht skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss schwach quer-trapezoidal, mit ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 439 abgerundeten Schultern und nach hinten nur schwach divergenten Seitenkonturen ; ïhre Schulterlänge erreicht fast drei Viertel der Halsschildmittellänge, ihre grôsste IBreite in einer Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast zweimal grôsser als 1hre Schulterlänge und so gross wie die grôsste Halsschild- breite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewôülbt, ihre Oberflächen sind auf einem sehr fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde nicht \dicht mit kräftigen Kôürnchenpunkten besetzt. Auf den Kôrnchenpunkten inseriert eine feine, schüttere, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen ist an seiner Basis so breit wie die Hinter- randbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten nur schwach # divergent, so dass das Abdomen am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites nur um etwa ein Drittel breiter als an seiner Basis ist. Die Pleurite und Epipleurite © sind gut entwickelt, wodurch das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. Die Abdominaltergite haben vom ersten bis zum vierten freiliegenden Tergit je eine Basalquerfurche. Die Oberfiächen der Tergite sind auf einem äusserst fein | | mikroskulptierten, glänzenden Grunde sehr fein und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia gebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen ragt das zum Ende enger abgerundete, letzte Abdominal- | sternit aus dem Abdominalende meist etwas weiter hervor. wogegen es beim Weibchen viel breiter und flacher abgerundet ist und kaum aus dem Abdomi- | nalende hervortritt. Länge: 2—2,25 mm Von der neuen Art liegt mir 1 $ (Holotypus), 1 © (Allotypus), 2 $4, 19 99 (Paratypen) vor, die von Dr. Besuchet in 2000 m Hôühe am 29.VI.62 auf den das Laquin-Tal säumenden Bergmassiven in den Walliser Alpen aufgefunden worden sind. 13. Leptusa (Parapisalia) besuchetiana nov. spec. Ganz schwarzbraun, das Abdominalende ist oft etwas heller rôtlichbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss stark quer-elliptisch, mit verhältnismässig kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser nur so gross sind wie die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die ziemlich stark konvexen Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Basal- randungskante gemessen, etwas mehr wie dreimal länger als die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist 440 OTTO SCHEERPELTZ ziemlich stark gewôülbt, seine Oberfläche ist auf einem fast glatten, glänzenden Grunde fein und ziemlich dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte sind nur wenig kleiner als die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die durch- schnittlichen Zwischenräume zwischen den Punkten sind etwas grôsser als die! Punktdurchmesser. In den Punkten inseriert eine feine, helle, schräg nach vorn! innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind verhältnismässig kurz und kräftig, sie würden zurückgelegt die Hinterwinkel des Halsschildes aber doch etwas überragen. Das erste, verkehrt- kegelstumpffôürmige Glied ist etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das # verkehrt-kegelstumpffürmige zweite Glied ist nur wenig schwächer, aber etwas kürzer als das erste Glied, gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das dritte, verkehrt-kegelstumpffôürmige Glied ist erheblich schwächer und kürzer als das zweite Glied, nur um etwas mehr wie um die Hälfte länger als breit; das vierte Glied ist so breit wie das Ende des dritten Gliedes, halb so lang wie dieses Glied, aber noch eine Spur länger als breit; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länge, etwas mehr an Breite zu, so dass das zehnte Glied um ! etwa die Hälfte breiter als lang erscheint; das Englied ist so breit wie das vor- hergehende Glied, so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammen- genommen, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit längeren, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an überdies mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. | Der Halsschild ist im Gesamtumriss fast quadratisch-verkehrt-trapezoidal, | seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Fünftel seiner Mittellänge | gelegene Breite ist kaum grôsser als seine Mittellänge; seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvergent und ziemlich eng abgerundet zum nach vorn flach konvexen Vorderrande, nach hinten stärker konvergent und eine Spur konkav ausgebuchtet, dann ziemlich breit | abgerundet zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewülbt und hat vor der Mitte des Hinterrandes einen ganz flachen, kleinen Eindruck. Die Oberfläche des Halsschildes ist auf einem fein rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur ganz schwach glänzenden Grunde in Stärke und Anordnung wie auf der Oberfläche des Kopfes punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, schräg nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein, dicht und fein skulptiert, fast matt. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge- schrägten Schultern und nach hinten etwas divergenten Seitenkonturen, 1hre Schulterlänge erreicht nur etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge, 1hre Gesamtbreite vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist um fast die Hälfte grôsser als ihre Schulterlänge und nur wenig kleiner als die grôsste Halsschild- breite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewülbt, ihre Oberflächen sind ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 441 Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte, nach hinten leicht verbreiterte Abdomen ist an seiner zasis so breit wie die Hinterrandbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen ‘ind nach hinten leicht divergent, so dass seine Breite am gerade quer abge- tutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften ireiliegenden) Tergites um etwa ein Drittel grôsser ist als seine Basisbreite. Die “Pleurite und Epipleurite sind gut entwickelt, so dass das Abdomen ziemlich tkräftig gerandet erscheint. Die Tergite haben vom ersten bis zum fünften freiliegen- iMen Tergit eine Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem ‘liusserst fein mikroskulptierten, fast glatten Grunde sehr fein und nicht dicht :bunktiert. In den Pünktchen inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte tBehaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia -Hebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen ragt das zu seinem Ende viel enger abgerundete, letzte Mbdominalsternit aus dem Abdominalende weiter hervor als beim Weibchen, vo es, viel breiter und flacher abgerundet, aus dem Abdominalende kaum 1ervortritt. Länge: 2,35—2,45 mm. Von der neuen Art liegt mir 1 $ (Holotypus), 1 ® (Allotypus), 1 4, 2 99 Paratypen) vor, die von Dr. Besuchet im Tessin auf dem Mte. Gridone am EVIIL.64 in etwa 2000 m Hôhe aufgefunden worden sind. Ferner 3 4%, 1 © Paratypen), die von ihm am 7.VIIL.63 dort auf dem Camoghé in 2200 m Hôhe rbeutet worden sind. 14. Leptusa (Parapisalia) fauciumredortae nov. spec. Ganz dunkel rôtlhichbraun, der Kopf und ein breites Querband vor dem Abdominalende sind schwarzbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell oräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser nur sehr wenig grôsser sind als die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die ziemlich konvex gewülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Basalrandung des Kopfes gemessen, etwa dreimal länger als die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist ziemlich gewôülbt, seine Oberfläche ist auf einem fein mikroskulptierten, fast glatten Grunde, der 442 OTTO SCHEERPELTZ Punkte meist eben so gross sind wie die Durchmesser der Cornealfacetten de: Augen und die durchschnittlichen Zwischenräume zwischen den Punkten etwi um die Hälfte grôsser sind als die Punktdurchmesser. In den Punkten inserier! eine feine, helle, nach vorn schräg innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind ziemlich lang und kräftig, sie würden zurückgelegt did Hinterwinkel des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpfi fôürmige Glied ist etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das zweite! verkehrt-kegelstumpffôürmige Glied ist etwas schwächer und kürzer als das ersté Glied, gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das gestreckt# verkehrt-kegelstumpffôrmige dritte Glied ist etwas schwächer, aber ganz wenig länger als das zweite Glied, ganz wenig mehr wie zweimal länger als an seinemi Ende breit; das vierte Glied ist so breit wie das Ende des dritten Gliedes, noch ganz wenig länger als breit; die folgenden Glieder nehmen etwas an Länget etwas mehr an Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwa die Hälfte breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied und fast se lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein Ende 151 kegelfôürmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit länger abstehen-f den, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an ausserdem mit einer äusserst feinen., hellen Pubeszenz bekleidet. | Der Halsschild ist im Gesamtumriss ganz schwach quer-verkehrt: trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Drittel seinerif Mittellänge gelegene Breite ist nur sehr wenig grüsser als seine Mittellänge: seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vornl kurz konvergent und dann ziemlich eng abgerundet nach vorn zum nach vornl flach konvexen Vorderrande, nach hinten fast geradlinig stärker konvergent und dann breit abgerundet zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewôülbt und hat in der Mittellängslinie einen hinten breiteren und flacheren, nach vorn schmäler werdenden Mittellängseindruck. Diel Oberfläche des Halsschildes ist auf einem äusserst fein mikroskulptierten, aber etwas glänzenden Grunde ziemlich fein und dicht, ähnlich wie auf der Oberfläche des Kopfes, punktiert. In den Punkten inseriert eine feine, helle, nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Das Schildchen ist klein, einzeln punktiert, etwas glänzend. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge- schrägten Schultern und nach hinten divergenten Seitenkonturen; ihre Schulter= länge erreicht nur etwa zwei Drittel der Mittellänge des Halsschildes, ihre grôsst Breite in einer Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist fast um zwei Drittel grüsser als ihre Schulterlänge und so gross wie die grôsste HalsschildA breite. Ihre Oberseite ist flach gewülbt, ihre Oberflächen sind auf einem fein rundnetzmaschig mikroskulptierten, aber etwas glänzenden Grunde weitläufg ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 443 it feinen Kôrnchenpunkten besetzt. Auf den Kürnchenpunkten inseriert eine eine, helle, nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das Abdomen ist ziemlich kräftig, seine Basisbreite ist so gross wie die Hinterrandbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten ziemlich ivergent, so dass seine Breite am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Haut- aum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites um twa ein Drittel grôsser ist als seine Basisbreite. Die Pleurite und Epipleurite sind Sehr gut entwickelt, wodurch das Abdomen ziemlich kräftig gerandet erscheint. ie vier ersten freiliegenden Tergite haben je eine ziemlich tiefe Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein mikroskulptierten, aber iemlich glänzenden Grunde fein und nicht dicht punktiert. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia ebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen tritt das zu seinem Ende enger abgerundete, letzte WAbdominalsternit aus dem Abdominalende etwas hervor, wogegen es beim eibchen, zu seinem Ende viel breiter und flacher abgerundet, aus dem HAbdominalende nicht oder kaum hervorragt. Länge: 2,25 mm. Von der neuen Art liegen mir 1 $ (Holotypus), 1 © (Allotypus) und ein eiteres © (Paratypus) vor, die von Dr. CI. Besuchet am 31.VII.54 in etwa 2000 m ôhe auf den den Pass Redorta umgebenden Gebirgsmassiven im Tessin aufge- unden worden sind. 15. Leptusa (Parapisalia) mucroneensis nov. spec. Ganz schwarzbraun, die schmale Basis und mitunter auch das Ende des Abdomens sind meist etwas heller rôtlichbraun, die Mundteile, Fühler und WBeine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss stark quer-trapezoidal-elliptisch, mit kleinen Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser etwas grôsser sind als die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die stark gewôlbten, nach hinten etwas erwelterten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Basalrandungskante gemessen, etwas mehr wie dreimal länger fals die Längen der von oben sichtbaren Längsdurchmesser der Augen. Die fOberseite des Kopfes ist ziemlich gewülbt, seine Oberfläche ist auf einem fein mikroskulptierten, aber etwas glänzenden Grunde nicht sehr fein und nicht dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte sind so gross wie die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die durchschnittlichen Zwischenräume zwischen den Punkten sind etwa doppelt so gross wie die Punktdurchmesser. In den PPunkten inseriert eine feine, kurze, helle Behaarung, die nach vorn innen gelagert ist. 444 OTTO SCHEERPELTZ Die Fühler sind verhältnismässig lang und schlank, sie würden zurückgelegl die Hinterwinkel des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegeli stumpffôrmige Glied ist etwas mehr wie zweimal länger als an seinem Ende breitl das verkehrt-kegelstumpffürmige zweite Glied ist etwas kürzer und etwas schwäche als das erste Glied, etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das verkehrt1 kegelstumpffôürmige dritte Glied ist etwas kürzer und schwächer als das zweit Glied, gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das vierte Gliec ist so breit wie das Ende des dritten Gliedes, halb so lang wie dieses Glied, so lan wie breit, im Umriss quadratisch;: die folgenden Glieder nehmen ganz wenig am Länge, etwas mehr an Breite zu, so dass das zehnte Glied um etwa die Hälft breiter als lang erscheint; das Endglied ist so breit wie das vorhergehende Glied! und um die Hälfte länger als dieses Glied, sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt: Alle Glieder tragen an ihren Endkanten feine, helle, längere Sinneshaare und sind überdies vom vierten Glied an mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss Ziemlich stark quer-verkehrt- trapezoidal, seine grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Viertel seiner Mittellänge gelegene Breite ist um etwa ein Viertel grôsser als seine Mittellänge. Seine Seitenkonturen verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorni kurz und ziemlich konvergent, dann abgerundet zum nach vorn flach konvexenA Vorderrande, nach hinten stark konvergent und fast geradlinig über die engerd abgerundeten Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite des Halsschildes ist flach gewëlbt, seine Oberfläche ist auf einem fein! mikroskulptierten, schwach glänzenden Grunde ausserordentlich fein und wenigl dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, kurze, nach hinten aussent bis quer gelagerte, helle Behaarung. Das Schildchen ist sehr klein und dicht skulptiert, fast matt. | Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss sehr stark quer-trapezoidal, miti abgeschrägten Schultern und nach hinten stark divergenten Seitenkonturen, 1hrel Schulterlänge erreicht nur etwa zwei Drittel der Halsschildmittellänge, ihrel grôsste Gesamtbreite in einer Querlinie vor den deutlich ausgerandeten Hinter- winkeln ist fast doppelt so gross wie ihre Schulterlänge und etwas grôsser als die grôsste Halsschildbreite. Die Oberseite der Flügeldecken ist flach gewôülbt und hat vor den Hinterwinkeln einen Schrägeindruck, durch den 1hre Mitten etwas aufgebeult und ihre Seitenränder vor den Hinterwinkeln etwas längswulstig abgesetzt erscheinen. Die Oberflächen der Flügeldecken sind auf einem fein mikroskulptierten, aber glänzenden Grunde mit kräftigen Kôrnchenpunkten weitläufig besetzt. Auf den Küôrnchenpunkten inseriert eine kurze, feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen ist an der Basis etwas schmäler als die! ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 445 Hinterrandbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten etwas “livergent, so dass seine Breite am gerade quer abgestutzten, keinen hellen Haut- “aum tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites um twa die Hälfte grôsser ist als seine Breite an der Basis. Die Pleurite und Epi- leurite sind gut entwickelt, wodurch das Abdomen ziemlich kräftig gerandet ‘rscheint. Die Oberseiten der Tergite haben vom ersten bis zum fünften freilie- enden Tergit je eine ziemlich tiefe Basalquerfurche. Die Oberflächen der Tergite ind auf einem äusserst fein mikroskulptierten, fast glatten und glänzenden Grunde ein und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, kurze, helle, *erade nach hinten gelagerte Behaarung. Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia ebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen steht das zu seinem Ende enger abgerundete, letzte Abdominalsternit aus dem Abdominalende etwas weiter vor, wogegen es beim Weibchen breit und flach abgerundet ist und aus dem Abdominalende kaum nervortritt. Länge: 2,5 mm. Von der neuen Art liegt mir ein Z (Holotypus) vor, das von Herrn Comellini m 22.V.67 in 2000 m Hôhe auf dem Mte. Mucrone (Prov. Vercelli, Nord- talien) aufgefunden worden ist. Am 27.V.67 fand er dort in 2250 m Hôühe weitere xemplare, 1 © (Allotypus) und 27 4%, 21 ©9 (Paratypen). 16. Leptusa (Parapisalia) moromontis nov. sp2c. Ganz rôtlichbraun bis schwarzbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopf ist im Gesamtumriss quer-elliptisch, mit etwas grüsseren Augen, deren von oben sichtbare Längsdurchmesser etwas grôsser sind als die Enddicke des ersten Fühlergliedes. Die flach gewôülbten Schläfen hinter den Augen sind, vom Augenhinterrand über die Wôlbungen bis zur Basalrandungskante gemessen, etwa zweiundeinhalbmal länger als die Längen der von oben sichtbaren Längs- durchmesser der Augen. Die Oberseite des Kopfes ist flach gewôülbt, seine Ober- flâche ist auf einem sehr fein mikroskulpierten, aber ziemlich glänzenden Grunde verhältnismässig kräftig und dicht punktiert, die Durchmesser der Punkte sind so gross wie die Durchmesser der Cornealfacetten der Augen, die durchschnittlichen Zwischenräume zwischen den Punkten sind so gross wie die Punktdurchmesser. In der Punktierung inseriert eine kurze, helle, nach vorn innen gelagerte Behaaruncg. Die Fühler sind verhältnismässig lang und kräftig, sie würden zurück- gelegt den Hinterränd des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt- kegelstumpffürmige Glied ist etwa zweiundeinhalbmal länger als an seinem Ende 446 OTTO SCHEERPELTZ breit; das zweite, verkehrt-kegelstumpffôrmige Glied ist etwas schwächer undi etwas kürzer als das erste Glied, etwa zweimal länger als an seinem Ende breit: das dritte verkehrt-kegelstumpffürmige Glied ist noch etwas schwächer und etwas! kürzer, aber gleichfalls etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das viertell! Glied ist halb so lang wie das dritte Glied, so breit wie das Ende dieses GliedesAlll so lang wie breit, im Umriss quadratisch; die folgenden Glieder nehmen allmählichil etwas an Länge und Breite zu, so dass das zehnte Glied fast um die Hälfte breiter! lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommen, sein Ende ist kegelfürmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mit länger abstehen- | den, feinen, hellen Sinneshaaren besetzt, vom vierten Glied an überdies mit einerA äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Drittel seiner Mittellänge gelegenel Breite ist um etwa ein Viertel grôsser als seine Mittellänge; seine Seitenkonturen | verlaufen von den Punkten der grôssten Breite nach vorn kurz konvex über die | enger abgerundeten Vorderwinkel zum nach vorn flach konvexen Vorderrande; nach hinten ganz flach konvex und konvergent über die breiter abgerundetent Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite desi Halsschildes ist flach gewülbt und hat in der Mittellängslinie einen flachen Längs-\ eindruck ; seine Oberfläche ist auf einem fein mikroskulptierten, aber glänzenden l Grunde ähnlich wie auf der Oberfläche des Kopfes, aber etwas weniger dicht\ punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, nach schräg hinten aussenAl bis quer gelagerte Behaarung. | Das Schildchen ist sehr klein, dicht skulptiert und fast matt. | Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit abge-Al schrägten Schultern und nach hinten divergenten Seitenkonturen; 1hre Schulter-1l linge erreicht fast drei Viertel der Halsschildmittellänge, ihre grôsste Gesamt=\ breite in einer Querlinie vor den sehr deutlich ausgerandeten Hinterwinkeln 1st | fast doppelt so gross wie die Schulterlänge und etwas grôsser als die grôsste | Halsschildbreite. Ihre Oberseite ist flach gewôlbt und hat vor den Hinterwinkeln4 meist einen schwachen Schrägeindruck, wodurch 1ihre Mittelteile Gfter etwasi aufgewôlbt erscheinen. Die Oberfiächen der Flügeldecken sind auf einem fein mikroskulptierten, glänzenden Grunde mit sehr weitläufig angeordneten, mehr oder weniger kräftigen Kôrnchenpunkten besetzt. Auf den Kôrnchenpunkten | inseriert eine feine, helle, nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. Das langgestreckte Abdomen ist an seiner Basis so breit wie die Hinter- randbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten schwach divergent, so dass das Abdomen am quer abgestutzten, keinen hellen Hautsaum 4 tragenden Hinterrande des siebenten (fünften freiliegenden) Tergites nur um ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 447 twa ein Drittel breiter ist als an der Basis. Die Pleurite und Epipleurite sind gut twickelt, wodurch das Abdomen kräftig gerandet erscheint. Die ersten vier eiliegenden Tergite haben je eine ziemlich tiefe Basalquerfurche. Die Oberflächen er Tergite sind auf einem äusserst fein mikroskulptierten, aber glänzenden srunde sehr fein und nicht dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine bine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. | Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia ebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen ragt das zu seinem Ende viel enger abgerundete, letzte \bdominalsternit aus dem Abdominalende etwas weiter vor, wogegen es beim Veibchen, breiter und flacher abgerundet, aus dem Abdominalende kaum ervortritt. Länge: 2,25—2,5 mm. Von der neuen Art liegt mir 1 Z (Holotypus) vor, dass von Herrn Comellini m 25.X.67 in 2900 m Hôhe auf dem Massiv des Mte. Moro (über Macugnaga) 1 den Alpen von Novarra aufgefunden worden ist. Ein © (Allotypus) wurde im 711.67 in 2400 m Hôhe im Gebiet des gleichen Gebirgsmassives von Herrn foumayeff aufgefunden. 17. Leptusa (Parapisalia) vallisvenyi nov. spec. Ganz dunkel rotbraun bis schwarzbraun. das Abdominalende ist meist etwas leller rôthchbraun, die Mundteile, Fühler und Beine sind hell bräunlichgelb. Der Kopfist im Gesamtumriss quer-trapezoidal, mit etwas grôsseren Augen, leren von oben sichtbare Längsdurchmesser etwas grôsser sind als die Enddicke es ersten Fühlergliedes. Die Oberseite des Kopfes ist flach gewôülbt und hat auf em Vorderteile der Stirne zwei beim S etwas deutlichere, beim © undeutlichere, eine, schwache Längseindrücke innerhalb der Beulen über den Fühlereinlen- ungsstellen. Die Oberfläche des Kopfes ist auf einem feinst mikroskulptierten, chwach glänzenden Grunde nicht dicht und fein punktiert, die Durchmesser der >unkte sind nur halb so gross wie die Durchmesser der Cornealfacetten der ugen, die durchschnittliichen Zwichenräume zwischen den Punkten sind zwei- is dreimal so gross wie die Punktdurchmesser. In den Pünktchen inseriert eine eine, kurze, helle, nach vorn innen gelagerte Behaarung. Die Fühler sind verhältnismässig lang und schlank, sie würden zurückgelest en Hinterrand des Halsschildes etwas überragen. Das erste, verkehrt-kegelstumpf- ôrmige Glied ist etwa zweiundeinhalbmal länger als an seinem Ende breit; das zerkehrt-kegelstumpffürmige zweite Glied ist kaum schwächer, aber etwas kürzer ls das erste Glied, etwa zweimal länger als an seinem Ende breit; das verkehrt- «egelstumpffürmige dritte Glied ist noch etwas kürzer und schwächer als das weite Glied, nicht ganz doppelt länger als an seinem Ende breit; das vierte 448 OTTO SCHEERPELTZ Glied ist so breit wie das Ende des dritten Gliedes, etwas mehr wie halb so lan! wie dieses Glied, so lang wie breit, im Umriss quadratisch; die folgenden Gliede nehmen etwas an Länge und Breite zu, so dass das zehnte Glied um nicht gd Glied, fast so lang wie die beiden vorhergehenden Glieder zusammengenommei sein Ende ist kegelfôrmig zugespitzt. Alle Glieder sind an ihren Endkanten mt! mit einer äusserst feinen, hellen Pubeszenz bekleidet. Der Halsschild ist im Gesamtumriss quer-verkehrt-trapezoidal, sein! grôsste, in einer Querlinie durch das vorderste Drittel seiner Mittellänge gelegen! Breite ist um etwa ein Fünftel grôsser als seine Mittellänge; seine Seitenkonture nach hinten schwach konvergent und fast geradlinig über die breit abgerundete| Hinterwinkel zum nach hinten flach konvexen Hinterrande. Die Oberseite del Halsschildes ist flach gewôlbt und hat in der Längsmitte die Andeutung einé} schmalen, kurzen Längseindruckes und an den Seiten des Hinterrandes eine! ganz schwachen Quereindruck vor den Hinterwinkeln. Die Oberfläche des Halg schildes ist auf einem fein rundnetzmaschig mikroskulptierten, nur sehr schwac glänzenden Grunde ähnlich wie auf der Oberfläche des Kopfes, aber noch feinel} und noch etwas weitläufiger punktiert. In den Pünktchen inseriert eine kurzfl: helle, schräg nach hinten aussen bis quer gelagerte Behaarung. Die Flügeldecken sind im Gesamtumriss sehr stark quer-trapezoidal, m abgeschrägten Schultern und nach hinten ziemlich stark divergenten Seite} konturen. Die Länge der Seitenkonturen der Flügeldecken erreicht nur wendl: mehr als die Hälfte der Halsschildmittellänge, ihre grôsste Gesamtbreite in ein@} Querlinie vor den kaum ausgerandeten Hinterwinkeln ist etwas mehr wie doppel} so gross wie die Länge der Seitenkonturen und erheblich grôsser als die grôss Halsschildbreite. Ihre Oberseite ist flach gewülbt, ihre Oberfläche ist auf eine fein mikroskulptierten, aber ziemlich glänzenden Grunde mit kräftigen Kôrncheï punkten weitläufig besetzt. Auf den Kürnchenpunkten inseriert eine helle, fein} nach hinten gelagerte Behaarung. Die Flügel sind vollkommen geschwunden. | Das langgestreckte Abdomen ist an seiner Basis etwas schmäler als dé Hinterrandbreite der Flügeldecken, seine Seitenkonturen sind nach hinten m sehr schwach divergent, so dass die Breite des Abdomens am gerade quer abg#} stutzten, keinen hellen Hautsaum tragenden Hinterrande des siebenten (fünfte freiliegenden) Tergites nur sehr wenig grôsser ist als jene an der Abdominalbasik Die Pleurite und Epipleurite sind nicht sehr stark entwickelt, so dass das Abdome nur schwach gerandet erscheint. Die freiliegenden Tergite haben alle eine Basa querfurche. Die Oberflächen der Tergite sind auf einem äusserst fein mikr ENTDECKUNG NEUER ALPINER LEPTUSEN-ARTEN 449 bkulptierten, ziemlich glänzenden Grunde fein und wenig dicht punktiert. In der Punktierung inseriert eine feine, helle, gerade nach hinten gelagerte Behaarung. | Die Beine sind wie bei den übrigen Arten des Subgenus Parapisalia vebildet, die Hintertarsen sind wie dort viel kürzer als die Hinterschienen. Beim Männchen tritt das zu seinem Ende viel enger abgerundete letzte Abdominalsternit aus dem Hinterleibsende etwas hervor, wogegen es beim Weibchen, zum Ende viel breiter und flacher abgerundet, aus dem Abdominal- ende kaum hervorragt. Länge: 2,25—2,5 mm. | Von der neuen Art liegen mir 1 S (Holotypus), 1 © (Allotypus) und 1 4 | Paratypus) vor, die von Herrn Comellini am 26.VI.66 in etwa 2000 m Hôühe auf den Bergmassiven, die das Val Veny säumen, im Gebiet von Aosta in Nordwest- Italien aufgefunden worden sind. 18. Leptusa (Par 0 Es. Vlr. OO SRRRSS À ot, he LUN SÉRIE 5 223. Hhy SE See Oo ES © dt ot ay 9 {} do fe ls e - e% ee 19 10 ® Co) © % © LL 20e © 5 p 9 Do®. ® € [LS © evo 0 @ À ee, o, 99 0 PE se ae set ns > e Ô 5 te @ ee 0 © 4 Ke © @6 , Rad Ve set O4, : e® © ee © AU Où ® TA 106 0 A0 2 2 g CAC e e,° ® 4 69° eg 6 ® .° = see : ON Ÿ pr L 0... 92e @ Cy 9%, 2e 6900 CLS S EE cote où © e 09 e | 20% .%t $ 9 0 à °° tt: CR Dr SR 0 LOS Re RS 00% 062 0 0 pes, 01 SE À RY ! A 9 00 00 Ve”. ._ ses 9 °9 96, :° RL ss .? CAS LE Q o D pee, geste © à 6 D o%e 7 | È av À *e _ o "see À SE D at ! OH Go © at TA °o6 e < Da le ' () Le AS CS EE \ Ÿ AUX NUE ge UN = 2 Si a { MONO ve Se LL Te Vu M 0 0e 00 Sos a 4.2 Li < a PAR 0 NN 00 à VA RSSERSS 558 A] ETES SSSR Vu d O O pe PS LEESS 2.5 © ñ 0 Sos S N ton Ses oues CEE AE ET ON USE NS CARNET EE CE ES a SS ‘ Ÿ 00 AUTRE TI <% Ÿ, \ù M) litooto © 144%. EU © [IN] (0 0,96 à H © © NT TU : \ DS 3 £ eee*e 5 A n 00000 $e2æ É D Donon ESS 20 ESS 5 à 20000 00e 0-00 00 SSTs D 45 Co POs Lee of 0006 See N © à O 200 8sssss Sd 0000, sy D À SERBE | COSÈE er œ COODVOC0 ea O0RL A etsetse re OCR 20 ER Ë ‘ D D = 516 FABIOLA MÜLLER schicht mit den Zellfortsätzen der Ganglionaris-Elemente. Der übrige Anteil Netzhautanlage gliedert sich in zwei auch färberisch klar herausgehobene Zone in die dunkle periphere aus ovalen, kompakten und in Säulen aufgereihten Zell bestehende, an denen zum Teil feine Plasmañfortsätze festzustellen sind un zwischen Randschleier und der eben beschriebenen Matrix liegend, in das Materi der praesumptiven Ganglienzellschicht: kugelige und hellere Elemente, auch si zum Teil mit Plasmañfortsätzen ausgestattet. Homo sapiens (Abb. 7a) weist di selbe Differenzierung bei Lidverschluss mit 33 mm SST auch auf. Der Fetus vo 47 mm zeigt Fortschritte insofern, als die praesumptiven Ganglienzellen Plasma fortsätze auszubilden beginnen. (DEJEAN et al. (1958) geben 1ibr Auftreten scho bei Stadien von 25 mm SST an). Der nach Lidverschluss sich ereignende Diff renzierungsschritt wird in der Bildung der Plexiformis interna bestehen. Cerebellum Das Kleinhirn gehôrt mit Bulbus olfactorius und Retina zu jenen Hirnteilem die eine rasche und gut sichtbare Veränderung der Strukturen aufweisen. Bé Lidverschluss findet sich an der Oberfiäche der Cerebellum-Anlage anstelle des 1 jüngeren Stadien vorhandenen Zzellfreien Randschleiers die Granularis exte (couche foetale n. LEGRAND et al. 1961). Sie wird unterlagert von einer hellen Zone die bei Lupenvergrôüsserung noch deutlicher zutage tritt als in unsern mit Immersio ausgeführten Zeichnungen (Abb. 6 c): es handelt sich um das künitige Stratu moleculare. Mit Fortsätzen versehene spindelartige Zellen wandern von periph zur spätern Purkinjeschicht. Schon auf diesem Stadium hebt sich diese durch etw grôssere und aufgelockerte Zellelemente von der übrigen inneren Kôrnerschich ab. die ihrerseits in die nicht mitgezeichnete Matrix übergeht. Von Papio hamadry abgesehen, wurde bei allen dargestellten Vertretern ein lateraler Ausschni abgebildet. Bei Homo sapiens und vermutlich auch bei andern hôheren Primate ist n. JAKOB (1928) ein Reiïfungsgradient zwischen Vermis (besonders Lob anterior) und Flocculus einerseits und den Hemisphären anderseits vorhanden; der sich in der Differenzierung der Zellen, in der Myelinierung der Fasern, in de Rückbildung der embryonalen Kôrnerschicht sowie im Auftreten der Ober flächenfurchen ausdrückt, wobei die Hemisphären sich im Rückstand befinden: Die sehr differenzierten Angaben bei JAKOB (1928) sollen hier dahingehend aus ABB. 8. Ausschnitt aus dem Neocortex-Anlagegebiet verschiedener Eutheria-Lidverschluss-Stadien 1 Mus musculus, 2 Myotis myotis, 3 Microcebus murinus, 4 Lepus europaeus, 5 Felis domestica, 6 Bos taurus, 7 Equus caballus, 8 Papio hamadr yas. Ma Matrix, Rp Rindenplatte, Rs Randschleier, Zs Zwischenschicht n »- N ART Le? PPT «0 His Pa y ses ee ) tirer LE eee es Le 1) * + $ A! Un epese Le%® ..” 0000 2e SITES ne. À LR SRE SSS ee 000 90 00 750 Vsspsss ses 0 ess °°, UE STE, ES RSEMER PSS Se 2222: He RAA EU DEN : AT LE EL DS + UTAD eee, 22% n . vues 2 ,, vo to22 +, co cé. AE ET 0,9 = << x 70 0e 9 © Ses ve SEL TS mn. . LL D ...., AT EST Vu HSE © 01,0 500 SIT 0, ee ee de pcs . 2 HE ) AURAS re é L 4 bd LE LIT Ù) SÈS ss, 09 : see CAPOTE Se 22% + .e 2% » © [) DA ASE Le 2 se + æ C3 Se © QU Sr, Te ue SR RER RS. tait 0.0 o 4 UE ST se S ? gras 2%. , 408, onzse * CE @ S ” 2. e a potte ARS ..., 3 ; © où ‘” q Ha: RSS ” LE" pe Vs de RES PRRRnsseesse © EME SR RE Mise © oh) PRE eu ® eos, g"2"o.2 4 0» 0 1, u eee LS eee Le 10 ets D OR mes 0 © 5 0 NÉE SE CR RS ee il | See NES à RS see D Ç ) : { es «: RES RTS = () 25. ee Ad e PSS ENS 2°. Ld P @..Q te ee 2 dl O % “ © . ee se Nr pe jé LR ns, QT £ SRE Cp AS s Ô PR. TE y © O O (®) t (] 0 a °retzz ess | 2280808, | ar: QUE LA .. bas uresza ess ee ee, © … (l'E 6 es. 6 0 dry ST 22 ci .PATT) LIN & L cs O HA _ (te) AT s'miieess (6) œ ee 2 ; : eo 10 ‘ se PTT e US DA «‘ .,® — 0 fee Fo °6, 00 Me à MN SSL SIT ‘ses, ee Wadets REA _ Le Se 0 DO, se 4000 un 04 SzS ES Red ee ee Te _ CA RTE ... se 20 o es TT ) à Mo 4 DÉS Le LR 2e See 00 Dossssdte, Bo 0€ à ATOUT AAC RS === A € PIS Le fon = pts, Go GS : 00 CRE SÈFIES 3 D bas NES bris à © . À ns ni RES "LU MISES LLz TES É e TS ÈÉ 200 02 .9 © 6o©Q ( D © oO (| L d CU 2 re à d v pe LE ‘ € D... 6 0° 600! + _— -. . ® & 0 A x ss NO © PAR HE MN ETS eee TS co S N OO esse 0 0,92 2.91% Pere NT or em S °° 9 to 2 %6e y MES Per À oo ln Pers | PS OAI A | ce LA 2225527 À Oo # 2 1 e 2° ,0 LS Q CE OS © : .. Leon = LA | ] 4 9e ere e 2 ° oo NS … v PAL e CRE LTURN A M STE + °a0 L oSETE Ses p 0 © 9 2 02 Le e e” nt : ee À vo ns es de LA | l'A PS ee =, => 2 PLANS À 1e 0" Etes nt Te: RSS Me M SRE e. © n © 2-22. A - C2 .# - = - LL - see. © Lo . Û te ® er tonte Rs ST *° Vers. e» > 2e 0 D TO TN MERE ISERE RARE TEE 2 - « ee - (a) j D L | © cm ce [1 .e + c'e à = LP) | à 0 2e 202,20 © æ TE .— (0 è (1) AI PS .. e =" 200 . © (@) 4 »® .. te CL LES ol s CE DA YA Se (4 1 () ( ) SL ® c'e e € et [TK Y PE . VU Esesese © Frot te COCA E SET dE - SE eee O $® 3e 0° 2e 12080 ® BR OO & © D © .° d L ee 3., © & ps ee ) M - (re) jai œ 518 FABIOLA MÜLLER TABELLE Gehirnmerkmale bei Lidverschluss Alle hier angeführten Feten sind frühe Lidverschluss-Stadien mit Ausnahme von Ursus arctos 35 mm m nicht vôüllig und von Homo sapiens 47,50 mm SST mit seit einiger Zeit verschlossenen Augen. + = S à 5 & 2 = Q = TZ > 2 © + > gl ME x < I | = ES El S |s Æ È rs 2 ÈS a Es iN 2 È È RES £ | © e | à 2 NC à = © F| m æ > = È S >= à + SE PS, MS 0) EME ER 06 -ElSE Æ|SE el ÉE E Sol El SE SE: En ElSE #leE El2eE6 E 2e Sol SE] SSé RS! Ghéer le ee Z2|&R|&R| S\a Retina mit innerem Randschleier | + — + LE LÉ Ver übrige Retina zweischichtig + 22 Fe EN RE CA TE Mitosen noch zahlreich ++ nur noch vereinzelt + + à 249 5 Fr 2 ES 2 ART | Bulbus olfactorius mit Faser- | schicht + né + rl 4e hate | Anlage der Pyramidalis interna + + 55 eme) PE à” =- © © — — — — —— Kommissuren : Commissura anterior DE RES PE SERRE Le AE TT 2 | Commissura hippocampi SH Ty 22° DRM Er #3 + Corpus callosum-Fasern noch nicht vorhanden ds de nu Pet Ps 2 EL V—= | Rindenplatte des Neopallium (L) | vollständig + + + ARE NN RER | SP, PR EP 9 | laterobasale Platte vor- | handen (LB) k + + A AAINOPNIEERRERRES | un- mediobasale Rindenplatte (MB) voll- vorhanden + +4 SE + + |stan- | NEUTRE dig PR s Verdichtung im Palaeocortex (BS) | + — == PAT si 2e Cerebellum dreischichtig —- _ 4e dE LE Oberfläche glatt, hôchstens m. Fiss. posterolat. + ++ + | + +6G 519 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN = (T961) ANSSIVT ‘(6961) TIHVH WU OS LU Ç£ SUaldpS OWOFJ Lu €Ç WU /p | | | SHUIANUU SNG220401N WU pT DOIUDADI DIDdN I AE TE TIR uu (8 $00Q D12]4D52/N 23UP]IUES9N) LU (6 snJDSA{yd bia]dou2b]D sn]]gb2 Shnb'T uu 19 SNAND] SO _ (L961) HOUISY LA 8+ 301] | S214D SAQ | (£I6I) HISNAH WU Sp (861) AINTIL WU €8 | D{049$ SAS (HIGI) 12L1NH9S WU ÇÇ < | S0]24D SNSA/) + ? (S681) NILUVIN I 8€ CI£6E) AINTIL UIUU Op uw | DD1ISOLUOP SIJd: | UE me (Si6l) ZIANVNUIJ WU pT | snplaq4iy Sndisbq | EL 520 FABIOLA MÜLLER ANMERKUNGEN ZU TAB. I 1 Das von SCHULTZE (1914) beschriebene Stadium von Ursus arctos hat mit 35 oder leicht mehr mm SST noch keine vollständig verwachsenen Lider und in den Gestaltmerkmalen die die übrigen Lidverschluss-Feten kennzeichnenden Merkmale noch nicht vollständig ausgebildet. 2 Nach RHEsE (1928) ist der Hirnzustand jenem eines menschlichen Feten von 46,5 mm SST À n. HOCHSTETTER (1918) vergleichbar; infolgedessen müssen die Charakteristika von VF voll & F6 vorhanden sein. Das Cerebellum hat noch kein Stratum granulosum internum ausgebildet. M” Retina mit beginnender 3-Schichtung. Pyramidalis interna noch nicht an der ganzen Oberfläche vorhanden. Pyramidalis interna-Anlage noch nicht an der gesamten Peripherie ausgebildet. Die medio- | basale Rindenplatte ist noch nicht vollständig. Gemäss Sagittalschnitten i. HOCHSTETTER (1919) und LARSELL (1935). Nach KAHLE (1969) erst bei Stadium von 58 mm SST. Un & © = gewertet werden, dass wir für Vergleiche beim Menschen den Ausbildungsgrad | der phylogenetisch alten medialen Cerebellum-Regionen benützen. | Im 33 mm-Stadium von Homo sapiens (Abb. 7 c) ist medial und lateral eine | Strukturierung vorhanden, die beim Feten von 47 mm noch nicht überschritten | wird: das Stratum granulare externum ist angelegt, die künftige Molecularis ist | etwas zellärmer und enthält, wie die zentral von ihr liegende innere Kôrnerschicht mit Plasmafortsätzen ausgestattete Elemente, die sich auch durch ihre Grôsse von den übrigen Zellen abheben. Der Differenzierungsgrad entspricht jenem der übrigen Eutheria. Hemisphärenwand Aus der Rindenplatte differenziert sich im Bereich des Isocortex (Abb. 3 Z) n. FEREMUTSCH (1962), EcoNoMo et al. (1925; zit. n. KAHLE, 1969) und ASTRÜM (1961) die ganze sechsschichtige Rinde; n. KAHLE (1969), FILIMONOFF (1929) sowie JAKOB (1936; zit. n. KAHLE, 1969) liefert sie lediglich die Schichten 2, 3, 4; Schicht 6 hingegen entsteht aus ventrikelnahe gebliebenem Material des Keimlagers, das sich in den Stadien nach Lidverschluss bemerkbar macht. Es unterlagert die Rindenplatte als lockerer Zellstreifen, bleibt von ihr jedoch durch eine helle, zellarme Zone getrennt. KAHLE (1969) bezeichnet den Streifen als Schicht z und gibt sein Auftreten beim Menschen für Stadien von 120 mm SST an. Nach eigenen Feststellungen dürfte das Material der tertiary lamination n. TILNEY (1934) dieser Schicht z entsprechen. Sie ist bei Rattus bei geburtsreifen Feten von 35/44 mm SST in Ausbildung und liefert die Schichten 5 und 6 der definitiven Rinde. Ich erwähne diese Zusammenhänge, weil wir bei der nun folgenden Beschreibung der Hemisphärenwand zentral der Rindenplatte bereits Zellen antreffen werden, die sich in Grôsse und Gestalt von den Plattenelementen abheben. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN s2l Die Zeichnungen in Abbildung 8 stellen Ausschnitte der dorsolateralen Region der in Abbildung 4 dargestellten Schnitte durch die Kommissurenplatte dar. Ventrikelwärts findet sich eine mächtige Matrix mit chromatinreichen Zellen, die im zentralsten Bereich dichtgepackt und säulenartig, peripher etwas lockerer liegen und hier zum Teil kugelähnliche Gestalt aufweisen (5, 2, 7). Auf die Keim- schicht folgt eine Lage mit tangential angeordneten und leicht helleren Zellen: _ sie liegen in einem dichten Filz gleichfalls tangential verlaufender Fasern: es handelt sich um die mantle layer n. TILNEY. Sie enthält ausserdem eine Anzahl radial eingestellter spindelartiger und mit Plasmafortsätzen ausgestatteter Ele- mente (besonders deutlich in 5, 6). Auf diese noch relativ dichte und auch in der Übersicht dunkel erscheinende Lage (in Abb. 4 weiss punktiert von der Matrix abgehoben) folgt eine sehr lockere mit vorwiegend radiär liegenden Zellen; rindenplattenwärts sind die obenerwähnten kugelfôrmigen und etwas helleren Elemente vorhanden (1, 2, 4, 5, 6); môglicherweise befinden wir uns in dieser Zwischenschicht genannten Lage (intermediate layer) im Bereich der frühest in die Peripherie ausgewanderten Zellen, die ANGEVINE (1968) erwähnt. Die ver- schiedene Dicke der Schicht dürfte in Zusammenhang mit der je verschiedenen Massenentwicklung zu sehen sein. Die Rindenplatte setzt sich aus kugeligen und meist mit Plasmafortsätzen ausgestatteten Zellen zusammen. Bei Homo sapiens (Abb. 7 d) lässt sich für beide Stadien ein ähnlicher Differen- zierungszustand feststellen. Zwischen dem 33 und dem 47 mm langen Feten liegen etwa 14 Tage Entwicklungszeit. Zusammenfassung der Befunde Bei Lidverschluss der Eutheria liegt ein sehr ähnlicher Hirnzustand vor auch bei Fällen, die wie Bos taurus oder Equus caballus zu dieser Zeit eine andere Gestaltorganisation aufweisen als die Grosszahl der VF-Stadien. Homo sapiens erreicht eine vergleichbare Hirndifferenzierung erst etwa 14 Tage nach Lidver- schluss in Stadien von 47/50 mm SST. 2. Hirnzustand bei Augenüffnen a. Difjerenzierung einzelner Hirnteile Zur Dokumentation des bei Augenôffnen vorliegenden Entwicklungs- zustandes habe ich an eigenem Material lediglich niedrig cerebralisierte Eutheria- Stadien zur Verfügung. Es handelt sich um Acomys cahirinus, der eben bei oder kurz nach Geburt vüllig gelôste Lider aufweist und sich gleichzeitig als ausge- sprochener Nestflüchter aufführt, sodass die bei ihm gefundene Differenzierung und die ihr entsprechende anderer gleichhoch cerebralisierter Vertreter als für Nestflüchterverhalten ausreichend bezeichnet werden kann. Ich stelle Acomys cahirinus vergleichend zur Seite Mesocricetus auratus von 12PN, Erinaceus 522 Differenzierungszustand des Bulbus olfactorius (a) und der Retina (b) bei Augenôffnen l Acomys cahirinus, 2 Mesocricetus auratus, 3 Erinaceus europaeus, 4 Echinops telfairi, 5 Micro- cebus murinus, 6 Homo sapiens (n. Abb. 15 i. BADTKE 1958 und Abb. 149/50 i. DEJEAN 1958). aK äussere, 1K innere Kôrnerschicht, aZ amakrine, bZ bipolare Zellen, Fs Faserschicht, Ge Str. granulare externum, Gg Str. ganglionare, Gi Str. granulare internum, Gl Glomerulum olfac- torium, hZ horizontale Zelle, Le Membrana limitans externa, Me Str. moleculare externum, Mi Str. m. internum, Ple äussere, Pli innere plexiforme Schicht, Sf Schicht der Stäbchen und Zäpfchen, Sz Kerne der Sinneszellen 1 a 66 5 Ho es € U b) ge È 9. 0% se A gr PSC La e ? Fe CR % *e : — , , LOS Pe __ : L. = Li Me Pi : Mie Gi =. (e) ets, RAT REED DO PO EENEE DO EEnnT DCE One HOT FABIOLA MÜLLER on | @ S © = + ô $9, o® è So es SA es — © SL SEC TR É © e : Se 3 PT dr @e . 6 cæ eee ce PR 000. É bZ | _Ple ne MA 04400050 é 099000 000.07 090 50,0 e] OA 100000 6 y0es = Sf ABB. 9. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 523 LS | | û “ARTE Lt 4 0, a Le, se Soc 0 O ; Ô où 9:00 500 = . b 6 D Le DFE =. Gg GC és Pt 00050 ] 6e az $ (0 € ceee — CAN PIE ik ”. etes ré ADR a 68062 XNE e%2926e $e à & ê æ_ Sz + °,00$ FRS KSRRNIISELS, 2000 20. Le europaeus Von 12 PN (Augenôffnen mit 14 PN, ein solches Stadium stand leider nicht zur Verfügung), Echinops telfairi von 10 PN, Microcebus murinus von 35 mm über den Rücken gemessener Länge (nach Angaben von ALTNER (1968) noch als Stadium mit geschlossenen Augen anzunehmen, jedoch kurz vor Lidôüffnung stehend). Für die hôher evoluierten Formen, vorab für den Menschen, suche ich nach Môglichkeit Literaturangaben zur Vervollständigung des Vergleichs her- anzuziehen. Bei Homo sapiens mit Augenôffnen im 7.Mo (ASK 1908) betrachte ich 524 FABIOLA MÜLLER Feten von 200/230 mm SST als Parallelstadien. Die Abbildungen sind wiederum in einer für alle Fälle gleichbleibenden Vergrôsserung gezeichnet, jene die Homo sapiens betreffen, habe ich anhand der Darstellungen anderer Autoren angefertigt. Wir studieren im folgenden wie im Falle der Lidverschluss-Stadien den Differenzierungsgrad von Bulbus olfactorius, Retina, Cerebellum und Neocortex. Bulbus olfactorius Bei Lidôffnung hat der Bulbus olfactorius fast seine gesamte Entwicklung hinter sich und zeigt, von dem noch nicht vollständig ausgereiften Zellmaterial des Stratum pyramidale externum abgesehen, Adultstrukturierung (Abb. 9 a). Die Zellen des Stratum granulare internum liegen tangential geschichtet vor und fallen dadurch schon bei Lupenvergrôsserung auf. Das Stratum pyramidale internum ist von ihnen durch einen zellarmen Zwischenraum, das Stratum moleculare internum getrennt. Die schon bei Lidverschluss als Anlage vorhandene, jetzt vollständig differenzierte Neurocyten aufweisende innere Pyramidenschicht (Schicht der Mitralzellen) ist auch vom peripheren Bulbusmaterial durch eine relativ zellenfreie Zone geschieden. Die Peripherie besteht ausser aus den noch nicht ausdifferenzierten Elementen des Stratum pyramidale externum aus der äusseren Kôrnerschicht, welche die Riechglomeruli umschliesst. Der starken Ausdehnung wegen wurde für Ærinaceus europaeus und Echinops telfairi vom Bulbusschnitt nur die Schicht der inneren Pyramidenzellen und etwas Material der Granularis interna mitgezeichnet. Für den Menschen fand ich folgende Angaben. HUMPHREY (1940) beschreibt mit andern Stadien einen ältesten Feten von 1813 Wo (145 mm) und dokumentiert mit ihrer Abbildung 9 einen Zustand, der in architektonischer Hinsicht jenem bei Augenôffnen der uns vorliegenden Eutheria nahezustehen scheint: die Elemente des Str. granulare internum sind tangential geschichtet, ventrikelwärts vom Str. pyramidale ist eine innere, peripher von ihm eine äussere Molekularschicht entstanden. HUMPHREY erwähnt, dass in der äusseren zellarmen Zone sich aus- wandernde Mitralzellen befinden. Bei Mus musculus findet eine derartige Aus- wanderung etwas mehr als 12 Tage vor Augenôffnen statt, das ist etwas nach der Halbzeit. Nun gibt HUMPHREY keine Angaben zum Differenzierungsgrad der Zellen, so dass eine genaue Parallelisierung mit dem Entwicklungszustand anderer Feten nicht môglich ist. Dies umso weniger, als sie bereits bei einem Stadium von 26 mm SST die Mitralschicht erwähnt, wo doch bei unserm Stadium von 33 mm diese gemeinte Schicht aus noch undifferenzierten, lediglich durch leicht grôssere Gestalt und etwas hellere Färbung sich abhebenden Elementen besteht. Retina Zum Differenzierungszustand der Retina bei Augenôffnen (9 b) geht aus unsern Beispielen folgendes hervor. Die innerhalb der Nervenfaserlage auf- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 525 _ gereihten Zellen des Stratum ganglionare sind mit Protoplasma und Fortsätzen versehen und vom peripheren Zellmaterial durch die innere plexiforme Schicht getrennt. Es folgt nach aussen die innere Kôrnerschicht mit den kugeligen amakrin- en und den unmittelbar an sie anschliessenden länglichen bipolaren Zellen: alle mit Protoplasma versehen. Die Plexiformis externa sondert diese der Reizleitung dienenden Elemente von den Kernen der Sinneszellen; die Schicht der letztgenann- ten Retinaelemente ist bei den vorgestellten Fällen im Vergleich mit den Verhältnis- sen beim Menschen ausserordentlich voluminôs. Ausserhalb der Membrana limitans externa finden sich die peripheren Abschnitte der Stäbchen-und Zäpfchen- zellen. Die Retina von Microcebus murinus ist in der Serie nicht mitgeschnitten und deshalb in der Abbildung nicht berücksichtigt worden. | Für Homo sapiens stelle ich zwei Darstellungen vor: die erste n. BADTKE (1958, Abb. 15) für einen Feten von 170 mm SST und 51 Mo, einen vor Lidôüfr- nung erreichten Retinazustand darstellend; die zweite n. DEJEAN et al. (1958, Abb. 149/150) repräsentiert nach diesen Autoren die Netzhaut eines Feten mit sich trennenden Lidern. Es fällt gegenüber den eingangs vorgestellten Formen die grôssere Dichte des Stratum ganglionare und die geringere Ausdehnung der äusseren Kôrnerschicht auf. Die Zäpfchen peripher der Membrana limitans externa sind deutlich. Die innere Kôrnerschicht lässt ausser den kugeligen amakrin- en und den ovoiden und radiär gestellten bipolaren deutlich die peripheren horizontalen Zellen von ellipsoider Gestalt erkennen. Nach DEJEAN et al. (1958) enthalten die Ganglienzellen die erste Nissi-Substanz. Dass der ében beschriebene Retinazustand für die Zeit des Augenôffnens und nicht bereits für beliebige frühere Stadien charakteristisch ist, ergibt sich aus den Angaben in MÔLLENDORF et al. (1964), nach welchen die Differenzierung der Rezeptoren kurz vor Lidtrennung einsetzt. Für Oryctolagus cuniculus zum Beispiel mit Augenôffnen um 10 PN liegt n. RAVIOLA (zit. n. MÔLLENDORFF) thre histolo- gische und biochemische Ausreifung am 8./9.PN vor. Felis domestica mit Augen- Ôffnen um 14 PN (n. WINDLE, 1930, schon mit 9/10 PN) bildet n. MARTY (1962) gegen den 9.PN Stäbchen aus. Zwischen 2 und 3 Wochen erscheint die Reifung der Stäbchen und Zapfen abgeschlossen. Cerebellum Im stark gefurchten Cerebellum liegt bei Augenôffnen auch histologisch eine fortgeschrittene Situation vor. Das Material des Stratum granulare externum ist zwar noch nicht ganz aufgebraucht und die Molekularschicht noch immer von zentripetal abwandernden Zellen durchsetzt. Die Purkinjezellen scheinen vom Kernzustand her gesehen jedoch adultähnlich strukturiert, sie machen nach Angaben i. JAKOB (1928) für Oryctolagus cuniculus und Homo sapiens nach Augen- Ôffnen vor allem noch eine Vergrôsserung durch. Bei Acomys cahirinus (Abb. 10/1) bilden sie ein geschlossenes Stratum gangliosum, bei Mesocricetus auratus (10/2) 526 FABIOLA MÜLLER OK e En (C7 (@) (ce) ‘ K gi … Le O . ÿ A ‘ LE Oo Of e © ® . © #8 e) n 0 o Fe 110) # © 2 4 6 Fr > 2500 Ses ,: e EAP ets ° %9 e4 e°0e€ 2e ve 0086 0 06® 2 | PE : 09 OO OS 005 6® © o® © 6° 90 Ê e O Lo Gate) Oo? à @] È : 6° 600% 00 SM : + (@) MI == ABB. 10. Cerebellum-Rinde bei Augenôffnen 1 Acomys cahirinus, 2 Mesocricetus auratus, 3 Erinaceus europaeus, 4 Echinops telfairi, 5 Micro- cebus murinus, 6 Homo sapiens (n. Abb. 97 i. JAKoOB 1928). aK äussere, iK innere Kôrnerschicht, MI Marklager, Sg Stratum ganglionare (Purkinjeschicht), Sm Stratum moleculare STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 527 liegen die grossen plasmahaltigen Zellen lockerer. Die sich zentral anschliessende innere Kôrnerschicht besteht aus dichtgelagerten protoplasmaärmeren Elementen und hebt sich vom hellen Mark scharf ab. Für Homo sapiens kann ich die Differenzierung im medialen Cerebellum bei Augenôffnen nicht genau dokumentieren. Abbildung 10/6 gibt Figur 97 n. JAKOB | (1929) wieder mit dem Kleinhirnausschnitt eines Feten des 8.EMo (eines Stadiums also nach Augenôffnen) und einer Organisation, welche bezüglich der Purkinje- Zellen jene der übrigen dargestellten Fälle leicht überschreitet. ALTMANN (1967) interpretiert die histologischen Reifungsprozesse im Cerebel- lum im Zusammenhang mit der Reifung der Motilität. Er untersucht mit Hilfe von radioaktiv markierten Zellen bei Raïtus, Cavia cobaya, Felis domestica und Homo sapiens vor allem den Aufbrauch des Stratum granulare externum. Bei Cavia cobaya mit bei Geburt gut entwickelter Motilität verschwindet die äussere Kôrner- schicht wenige Tage nach Geburt. Bei der Ratte mit Bewegungsbeginn bei Augenôffnen geschieht die Abnahme der Zellbildung mit 13 PN, der vüllige Aufbrauch der Granularis externa ist bei 21 tägigen Stadien festzustellen. Bei Felis domestica beansprucht die Reifung des Cerebellums längere Zeit, indem hier das Verschwinden des Stratum granulare externum erst ende des 2.Mo statt- findet. Bei Homo sapiens geschieht der Abbau noch langsamer und erst während des 2. Jahres nach Geburt. Die letzte der Angaben stimmt mit jenen anderer Autoren nicht überein, doch sind eventuell Varianten môglich: n. BERLINER (1905) verschwindet die Granularis externa im 5.—12.PNMo, RAAr et al. (1944) fanden eine äussere Kôrnerschicht noch bei Kindern von 18/20 Mo. LARSELL (1947) gibt den Aufbrauch bei Homo sapiens mit 14 Mo an. In Übereinstimmung mit diesem von ALTMANN (1967) festgestellten späten Abbau der Granularis externa steht bei Felis domestica n. PURPURA (1967) die Situation in der Dendritenentwickiung. Erst während der 3. und 4. Woche nach Geburt sind Dendriten 2. und 3. Ordnung mit ,,spiny branchlets“ (axodendritische Synapsen) vorhanden. Die Angaben von ALTMANN (1967) ergänzen unsere Befunde: die bei Lid- ôffnung in allen bekannten Fällen noch vorhandene äussere Kôrnerschicht wird laut den von ihm bearbeiteten Säugern umso länger nicht abgebaut (und dadurch eine weitere Massenentwicklung des Cerebellums garantiert), je hôher der Adult- TI liept: sie verschwindet wenige Tage nach Augenôffnen bei den niedrig cere- bralisierten Cavia cobaya und Rattus, nach bedeutend mehr Zeit bei Felis domestica mit TI 19,5 und nach einer ausgesprochen langen Periode bei Homo sapiens. Neocortex Im Falle der eben besprochenen Hirnteile steht die Strukturierung bei Augenôffnen dem Adultzustand nahe. Das ist auch für den Neocortex der Fall. In Abbildung 11 sind Ausschnitte aus der Rinde von Mus musculus, Acomys cahirinus, Erinaceus europaeus und Mesocricetus auratus dargestellt; in allen 528 FABIOLA MÜLLER Fällen handelt es sich um Neocortex aus einem Querschnitt durch die Commissura anterior. Auch wenn die Schnittrichtung nicht ganz frontal verlaufen sein sollte, dürfte es sich n. BRODMANN (1909) um die Regio postcentralis, eventuell um Regio parietalis handeln. Den Masstab für Mus musculus habe ich nach Anfer- tigung der Abbildung mit Hilfe von Zeichentubus und Olimmersion fotografisch auf die Hälfte reduziert, um eine für die Reproduktion gangbare Rindendicke zu erhalten. Die Schichtung der Rinde tritt deutlich hervor, die Matrix ist fast vollständig aufgebraucht; nur Erinaceus (2 Tage vor Augenôffnen) hat noch nicht alles Keimmaterial in die Rinde verfrachtet. Die Differenzierung des Cortex tritt in ihre letzte Phase ein, wenn an den Dendriten die spines (spindle bursts, épines) auftreten. Nach GRAY (1964; zit.i. MARTY 1966) sind die épines Zeugen für synaptischen Kontakt; n. IVANITSKY (1959) zit.1. SARKISOV 1966) fallen Funk- tionsbeginn der Rinde und Entwicklung des spines zusammen. Auch n. SCHEIBEL et al. (1964) stellen diese Bildungen specific postsynaptic receptiv structures dar. Zu ihrem Auftreten und zur Differenzierung des Cortex vor und bei Augenôffnen fand ich in der Literatur für die abgebildeten und für weitere Säuger folgende Angaben: Mus musculus Nach KOBAYASHI (1964) ist schon bei Geburt NISSL-Substanz vorhanden. In Stadien von 6 PN liegt ein fünfschichtiger Cortex vor, mit 15/17 PN ist die Rindendifferenzierung vollständig. (Bei diesen Zeitangaben gilt es zu berücksich- tigen, dass die zur Untersuchung verwendeten Mäuse die Augen erst mit 15 PN ôffneten. Bei dem in Abbildung 11 gezeichneten Mus-Stadium handelt es sich um den Vertreter eines Stammes mit 19 Tagen Tragzeit und Lidôffnen in 12 PN (Sandoz, Basel)). Die Dendritenbildung beginnt mit 2 PN: die Fortsätze erreichen die Molekularschicht mit 6 PN; mit 9 PN beginnt ihre Verzweigung. Nach STEBANOWSKA (zit.n. KOBAYASHI, 1963) ist die Dendritenentwicklung von Mus mit 15 PN abgeschlossen. Die Vergrüsserung des Zellabstandes geschieht n. KOBAYASHI (1963) vor allem zwischen dem 3. und 7. PN. Rattus Nach TILNEY (1934) beginnt die regionale Differenzierung der Hemisphären am 5. PN und ist schon am 10. PN, 4 Tage vor Augenôffnen, recht fortgeschritten. Nach Eayrs et al. (1959) ist die Abgrenzung der schon mit 6 PN erkennbaren ABB. il. Neocortex bei Augenôffnen 1 Acomys cahirinus (Geburt), 2 Mus musculus 12 PN (gegenüber 1, 3, 4 nur mit der halben Ver- grôsserung gezeichnet), 3 Erinaceus europaeus, 4 Mesocricetus auratus. 529 RUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDE © ty: Ch SU | Cr QT] si: 9 D, g© 092 on O “ pi a 6 5 & cm me 6 = 530 FABIOLA MÜLLER Cortexschichten bei Ratten von 12 PN deutlich, in den infragranulären Schichten sind beträchtliche Mengen von Niss-Substanz nachzuweisen. Ausser den Apikal- Dendriten, die grossteils die Randzone erreichen, haben sich die Basal-Fortsätze entfaltet. Nach 12 PN erfolgt ein weiteres Auswachsen, die Adultstruktur der Dendriten ist mit 18 PN vüllig erreicht. In der sensomotorischen Rinde der weissen Laboratte treten erste und vereinzelte Synapsen n. SARKISOV et al. (1966) mit 7 PN auf. In der Zeit zwischen 7 und 14 PN liegt eine Phase intensiver Diffe- renzierung, mit 14 PN (Augenôffnen) wird die submikroskopische Struktur der Synapsen adultähnlich. Oryctolagus cuniculus Nach SCHADÉ et al. (1964; zit.n. ALTMANN 1967) beginnt die Dendriten- entwicklung nach Geburt. Mit 10 PN (Lidôffnung) sind etwa die Hälfte des Vo- lumens apikaler und basaler Dendriten vorhanden. Die Niss-Substanz entsteht | ab 10 PN (SCHADÉ, 1959) und nimmt bis 17 PN rasch an Menge zu. Felis domestica Nach RIESE (1946) hat Felis domestica schon bei Geburt, das sind 14 Tage vor Augenôffnen, im Neocortex den 6-schichtigen Zustand erreicht. Ausge- sprochene regionale Differenzierungsunterschiede fehlen jedoch beim Neonaten noch. Die am weitest fortgeschrittenen Zellen finden sich in der 5. Schicht, wo definitive und intensiv angefärbte Zellkôrper vorhanden sind. Nissi-Schollen lassen sich noch nicht nachweisen. Die übrigen Rindenelemente zeichnen sich durch dunkle Zellkerne und nur selten vorhandenen Plasmaleib aus. Nach MARTY (1966) differenziert sich die bei Geburt noch vüllig unreife Sehrinde in der Zeit zwischen 9 und 14 PN. Die Bildung der spines beginnt n: PURPURA et al. (1964) mit 8 Tagen, n. SCHEIBEL et al. (1964) am 11. PN. Nach NoBACK et al. (1961a) findet die Entstehung der spines zwischen ende 2. und 4. Woche statt. LANGWORTHY (1929) gibt für 14 Tage alte Katzen das Auftreten der Nissc- Substanz an. Nach NoBaCKk et al. (1961b) realisiert der Neocortex von 14 PN folgende fortgeschrittene Merkmale: die schon langen Dendriten und die längeren Kollateralen zeigen an manchen Stammanteilen spines. Die apikalen Dendriten haben zahlreiche Kollateralen entwickelt, von denen einige verzweigt sind. Damit wird die letzte Differenzierungsphase eines Rindengebietes im allgemeinen beschrieben, denn die gleichen Autoren stellen folgende Entwicklungsschritte fest: 1. Bildung von apikalen Dendriten, 2. deren Auswachsen in die Moleku- larschicht, 3. Entstehung von basalen Zellfortsätzen und 4. die Genese von Kollateralen der apikalen und basalen Dendriten, 5. das Erscheinen von spines vor allem an den apikalen Fortsätzen. Die Myelinierung des Cortex beginnt n. PURPURA (1964) in der Zeit zwischen 10 und 16 PN, die Adultstruktur wird bei Felis domestica mit 3 Wochen realisiert. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 531 : Honio sapiens Zum Differenzierungszustand des Neocortex von Feten des 7. Mo fand ich Angaben vor allem bei KAHLE (1969). Die Gliederung in Schichten ist nahezu abgeschlossen und die Matrix wie im Falle der niedrig cerebralisierten und | eingangs besprochenen Eutheria nahezu aufgebraucht (ausgenommen in den dorsalen und lateralen Wandbezirken). Bereits im 6. Mo ist die Gliederung in | Areale deutlich, im 7. Mo ist vor allem das phylogenetisch junge Gebiet des Frontalhirns noch fertigzustellen, im 8. Mo schliesslich ist die Strukturierung der Hemisphären so weit fortgeschritten, dass die Hirnkarte eines derartigen Feten schon weitgehende Übereinstimmung mit den Adultverhältnissen aufweist. Auch die Bildung der Kontaktstrukturen der Dendriten beginnt n. POLIAKOV et al. (1966) in Schicht 5 im 7. Monat, der Zeit des Augenôffnens. Deren Auftreten in andern Schichten wurde vor Geburt in andern Schichten noch nicht beobachtet. Mhyelinierung der Stadien mit Augenüfinen Um unser Stadium mit Lidôffnung môglichst umfassend darzustellen, habe ich in Tabelle 2 den Myelinierungszustand einiger Säuger aufgrund von Literaturangaben zu dokumentieren versucht. Es bestehen auch hier noch grosse Wissenslücken, die n. RABINOWICZ (1967b) bei Homo sapiens zum Teil auf die Schwierigkeit zurückzuführen ist, dass fetales Myelin mit den bekannten Methoden sich nur schwer darstellen lässt. Die Physiologen haben schon relativ früh beobachtet (1929, LANGWORTHY), dass Myelinierung und Funktionseintritt nicht etwa komplementäre Gescheh- nisse sind, sondern dass Funktionsreife der Markscheidenbildung vorausgehen kann. Es ist indessen KRETSCHMANN (1967) aufgefallen, dass Homo sapiens und Acomys cahirinus bei Geburt je ähnliche Myelinierung aber recht unterschied- liche motorische Fähigkeiten aufweisen. Im Kapitel zur Bewegungsentwicklung werden wir sehen, dass trotz fortgeschrittener und je ähnlicher Differenzierung der Neurocyten und der Myelinierung ihrer Neuriten bei Augenôffnen die Bewe- gungsreife und jene des Hôrens und Sehens umso langsamer sich einstellt, je grôsser die relative Hirnmasse eines Säugers 1st. b. Aeussere Hirngestalt und Kommissuren Wenn wir das in Abbildung 12 nach Sagittalschnitten gezeichnete Mus- Lidôffnungsstadium mit den Adultverhältnissen vergleichen, so kônnen wir keine Unterschiede feststellen. Die Hemisphären haben das Mittelhirndach vollständig überwachsen; die Kleinhirnfurchung ist abgeschlossen. Das Corpus callosum hat die Commissura anterior in rostraler und caudaler Richtung beträchtlich überwachsen. Bei den hôher cerebralisierten Eutheria hingegen sind Adultver- hältnisse noch nicht realisiert. Wir werden S.538 sehen, dass schon bei den Carnivora das Furchungsmuster bei Augenôffnen noch nicht vollständig ausge- + A+ UOISIAIP Jouur — FABIOLA MULLER ON 'L Su21dbS OO] 2 ae jeeuorid + jeeuovid jueuoeid ACT Nd +I/T1 SUPITUDf SIUDT) Nd CI—6 Nd pI DIISOWOp SY24 JA LS + LA 0S/6+ nu LA 1S/6+ + Ja C9 La C9 KE 1S/6+ LA 8S/SS DADGO2 DI4D7) T ATIAAV L Nd 8 “4 (A! 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KRETSCHMANN (1967), ++ mittelstark, + schwach myeliniert; 3 Rattus norvegicus n. MARTIN (1963), LEGRAND L (1961), TILNEY T (1934 b) albino rat: n. TrNEY sind am 16. PN alle Bahnen des Rückenmarkes myeliniert; 4 Cavia cobaya n. MARTIN (1963); 5 Felis domestica n. LANGWORTHY (1929); 6 Canis familiaris n. Fox (1968), O+ faint myelinazion of a few fibers, + light m. of most fibers, ++ moderate myel. of all fibers, prn praenatal; 7 Homo sapiens n. KEENE et al. (1931), YAKOvVLEV et al. (1967), erster Kolonnenab- schnitt Angaben für 24, zweiter für 28 EWo. Nach JAKoB (1928) sind im Cerebellum von Feten des 7.EMo die grosse Wurmkommissur und der Flocculus, ende 7. Mo die Tr. vestibulocerebel- laris, spinocerebellaris anterior und die medialen Lamellen des Nucleus dentatus myeliniert. bildet ist, es scheint dabei für Canis familiaris die Oberfiächengestaltung nach Angaben 1. HERRE et STEPHAN (1956) etwas langsamer anzulaufen als für Felis domestica. Homo sapiens, Gorilla gorilla und Macaca mulatta zeigen zur Zeit der Lidôffnung eben erst wenige Hauptfurchen. Im Vermis des Kleinhirns ist beim Menschen die Strukturierung nach einem von LARSELL (1947) abgebildeten Stadium des 7. Mo. zwar schon weit fortgeschritten, und neben den Hauptfurchen sind schon zahlreiche sekundäre Gliederungen entstanden; hingegen ist für die Hemisphären eine starke Retardierung festzustellen. HERRE et al. machen dieselbe Feststellung eines Entwicklungsgradienten für den Cerebellum-Zustand 14-Tage alter Hunde. c. Augenüfinen und Vermehrungsfaktor des Gehirns: Diskussion eventueller Beziehungen zur Dendriten- und Furchenbildung PORTMANN hat die O-Typen der Säuger sowohl als die der Vôgel vor allem durch den Vermehrungsfaktor definiert d.1. die Zahl, um welche das Neonatenhirn- Gewicht vervielfacht, das adulte Hirngewicht ergibt. Der Nesthocker ist charakteri- siert durch einen Faktor von mehr, der Nestflüchter durch einen solchen von weniger als 5. Mit andern Worten: es steht das Gehirn des Nestflüchters auch massenmässig dem Adultzustand schon nahe. Wo liegt nun in der Ontogenese dieser physiologisch so wichtige Hirnwert, bei dem der Faktor von mehr auf einen solchen von weniger als 5 umschlägt ,und gibt es eventuell die Môglichkeit, für die Verminderung morphologisch fassbare Indizien in der Hirnontogenese festzustellen ? Ich habe versucht, in Tabelle 3 einige bekannte Vermehrungsfaktoren so zu ordnen, dass gleichzeitig erkennbar ist, mit welchem Gestaltzustand die durch ihn charakterisierten Säuger zur Welt kommen. Ich habe ausserdem die durch MANGOLD (1966) errechneten Werte mit Hilfe von Gewichtsangaben in ver- schiedenen Arbeiten nach Môglichkeit ergänzt durch Faktoren, welche die Augen- ôffnungs-Stadien charakterisieren. Wir sehen bei niedrig cerebralisierten Eutheria STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 535 * und noch wenig differenziertem Gestaltzustand bei Geburt einen Faktor, der um 10 oszilliert. Dieser Wert ist auch bei den Canidae mit Geburt um MAB noch vor- handen. Dann fällt er auf 2 und 3 bei Augenôffnen ab. Es sprechen diese Angaben für eine intensive Massenentfaltung des Gehirns vor allem nach Erreichen des Gestaltstadiums MAB, wenn wir jetzt von Fällen wie Lepus europaeus, Castor canadensis und andern MAB-Nestflüchtern absehen, wo die Grüssenzunahme bereits vorher einsetzt, weil ja bei derartigen Säugern Geburt in MAB mit bereits ABB. 12. Sagittalschnitt durch das Gehirn von Mus musculus bei Augenôffnen Ca Commissura anterior, Cc Corpus callosum, Cf Psalterium, Ff Fornixfasern, Fp Fissura prima, Fs Fissura secunda, PI Fissura posterolateralis, Pp Fissura praepyramidalis, Tm Tectum mesencephali niedrigem Vermehrungsfaktor vorliegt (Lepus europaeus : 2,96). Von den dokumen- tierten Fällen hat einzig Homo sapiens zur Zeit der Lidôffnung einen noch recht hohen Faktor von 12,5/10,3; selbst der bei Geburt erreichte Wert von 4,3 weicht von den übrigen bei MANGOLD aufgeführten Zahlen für andere Eutheria ab. Am nächsten stehen diesem hohen Vermehrungsfaktor des neugeborenen Menschen die Werte von Sus scrofa mit 4,8 und Myocastor coypus mit 4,03. Das Absinken des Vermehrungsfaktors infolge der Steigerung der Hirnmasse ist morphologisch vielleicht am ehesten fassbar als Dendritenwachstum .Tat- sächlich fällt die Genese der Dendriten bei Rattus nach 6 PN (MAB: 4 PN), bei Oryctolagus cuniculus nach Geburt (MAB) und bei Felis domestica ebenfalls bei Geburt (MAB) ziemlich deutlich mit der Phase der Verkleinerung des Faktors zusammen. Natürlich müsste das durch weitere Messungen differenziert unter- sucht werden, wie es ja für vergleichende Studien überhaupt wichtig wäre, die Vermehrungsfaktoren für verschiedenste Stadien zu bestimmen. Ein ziemlich sicherer Vergleich von Zunahme des Fasermaterials und Abnahme des Vermeh- 536 FABIOLA MÜLLER TABELLE 3 Vermehrungsfaktoren von Nesthockern verschiedener Gestaltorganisation im Vergleich mit Werten unmittelbar bei Augenôffnen Gestaltmerkmale bei Geburt: TI vor Eu-NH Eu-NH vor MAB MAB Augenôf 1 4,17 Talpa europaea 10,8 2 4,27 Erinaceus europaeus bI:2 3 14,5 Sciurus vulgaris 10,0 4 519 Rattus norvegicus 8,9 n. Angaben bei SUGITA (1918) 10,2 2,0 | 5 3,85 Mus musculus 9,1 | 6 Acomys cahirinus 1,85 RucH (1969) 7! 251 Nyctalus noctula 2,14 8 977 Oryctolagus cuniculus 7,6 2,3% 9 10,4 Lepus europaeus 2,96) 10 19,5 Felis domestica m > 4,3 < 1,74 BRiZzZeEE et al. (1959) 11 25 Canis familiaris : | Beagles n. Fox (1964) m 9,7 3,22 schott. Schäfer n. Fox (1964) m 15 3,29 Boxer n. HERRE et al. (1956) s 9,6 3,5% Zwergpudel n. HERRE s 9,5 | Wolfsspitz n. HERRE s 9,33 3,62] 12 231 Canis lupus 9,7 13 26,7 Vulpes vulpes 11,9 14 38,9 Ursus arctos 58,0 15 355 U. americanus 37;1 16 44,6 Thalarctos maritimus 45,1 17 214 Homo sapiens, n. KAPPERS 1253 (1936) s n. DÜNN (1921) s 39,1 n. LARROCHE (1967) m 10,3 m n. Mittelwerten, s nach Einzelwerten berechnet. 7 zeigt n. EISENTRAUT (1936) Augenôffnen vier Tage n. Geburt. Nach einem hier noch nicht dokumentierten Vergleich weisen 2—4 und 17 in Eu-NH sich entsprechende Hirnstrukturierung auf. 17: Hirngewicht 7. Mo n. KAPPERS (1936) 102,9 g, Hirngewicht für Feten von 10 Wo n. DÜNN (1921) 3,3 g, Hirngewicht n. 24 EWo um 100, n. 28 EWo um 150 g n. LARROCHE (1967). 8: Vermehrungsfaktor für Augenôffnen n. Angabe in HimwicH et al. (1967) rungsfaktors lässt sich bei Oryctolagus cuniculus durchführen, da SCHADE et al. (1964) detaillierte quantitative Bestimmungen erarbeitet haben. In unserm n. Abbildung 5 1. ALTMANN (1967) gezeichneten Schema (Abb. 13) ist deutlich zu erkennen, dass die Zunahme der Fasermasse erst unmittelbar nach Geburt mess- bare Ausdehnung annimmt und dass bei Augenôffnen mit 10 PN der Aduilt- situation gegenüber etwa die Hälfte des Faservolumens erreicht ist. Auch die Entwicklung der Furchen setzt bei den Eutheria mit gyrencephalen Hemisphären in dieser vor Augenôffnen liegenden Phase der Verkleinerung des STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 537 Vermehrungsfaktors ein. Bei Homo sapiens entwickeln sie sich n. LARROCHE (1967) um 24 Wochen: es entstehen bei derartigen in der Lid-Offnungsphase sich befind- lichen Feten des 7. Mo die Fissura calcarina, der Sulcus parietooccipitalis, der Sulcus centralis; in der bis zum vollendeten 7.EMo folgenden Zeit vertiefen sich die genannten Furchen, und es kommen als neue hinzu die Fissura hippocampi und der S. corporis callosi. KAHLE (1969)ma cht für ein Hirnstadium des 7.Mo voll- ständig gleiche Angaben (Abb. 14). Von Gorilla gorilla hegt die Beschreibung der Hirnoberfläche des von DENIKER 1886, bearbeiteten 135 mm langen Feten vor, der n. CURGY etwa 175 ET zählen À VERMEHRUNGS- 7,6 23 100% FAKTOR , Dendriten Zellkorper O 9 10" 15270 50: 65 SODPN ABB. 13. Vermehrungsfaktor und Dendritenentwicklung bei Oryctolagus cuniculus Verhältnisse von Dendriten- und Zellkôrperentwicklung n. Fig. 5 i. ALTMANN (1967, ihrerseits auf Angaben i. SCHADé+al. 1964 beruhend). dürfte und der Gestaltstadium MAB erreicht hat. Die Lider sind noch verwachsen ; der Zeitpunkt ihrer Trennung dürfte allerdings nicht mehr weit entfernt liegen, gibt doch BoLKk (1926) die Erwähnung der Lidspalte für einen Feten von 170 mm. Wie bei Homo sapiens von 24 Wochen und etwas mehr liegt bei Gorilla gorilla n. BABOR et al. (1932) eine offene Fossa cerebri lateralis vor, die Insel ist noch ungefurcht. Der Sulcus centralis erreicht schon fast die Fissura Sylvii, schneidet aber noch nicht in die Mantelkante ein, die Fissura calcarina ist ausgebildet, der Sulcus interparietalis als ganz kleine Furche vorhanden, hingegen 1st der Sulcus temporalis superior schon ziemlich gut entwickelt, während bei Homo sapiens die erste Temporalfurche n. LARROCHE erst mit 28 Wo auftritt. Macaca mulatta von 135 ET und beginnender Lidôffnung (HINES, 1940) hat einen leicht fortgeschritteneren Furchungszustand erreicht. Erste Furchen sind n. HINES (1940) bei Feten von 100 ET (Stadium MAB) zu sehen. Sie sind in der Abbildung nicht benannt. Bei Augenôffnen kônnten nach Abbildung vorhanden sein: Ss. centralis und praecentralis, S. parietooccipitalis, S. frontalis und ev. ein S. lunatus. 538 7 FABIOLA MÜLLER Bei den Caninae setzt n. HERRE et al. (1956) die Oberflächenstrukturierung kurz vor, in manchen Fällen aber erst kurz nach Geburt ein. Der Wolfspitz mit noch geringer Furchung bei Geburt hat auch bei Augenôffnen nur seichte und erst mit 4 Wo ausgeprägte Furchen. Bei Felis domestica haben n. NoBACK et al. Sp Fca Ff ABB. 14. Furchung des menschlichen Hirns im 7. EMo nach Angaben i. KAHLE(1969) und LARROCHE (1967). Cc Corpus callosum, Fcl Fossa cerebri lateralis, FM Foramen interventriculare, Ff Fornix- fasern, Fca Fissura calcarina, Poc F. parietooccipitalis, Sc Sulcus centralis, Sca Sulcus callosi, Sci S. cinguli, Spo S. postcentralis, Spr S. praecentralis (1961 b) Feten near term ein noch lissencephales Gehirn. Nach TILNEY (1931) beginnt bei Stadien von 95 mm SST die Furchung mit der Genese der Fissura cruciata, der F. hippocampi und dem Sulcus callosus. Bei Neonaten von 120 mm SST sind weitere Fissuren entstanden, doch ist auch bei Kätzchen von 14 PN — Augenôffnen n. TILNEY die Oberflächengestaltung noch nicht abgeschlossen, und es sind lediglich die Hauptfurchen vorhanden. d. Augenüffnen und Bewegungsentwicklung Die Definition des Säugernestflüchters als eines Neonaten mit offenen Augen wurde von PORTMANN einerseits aufgrund der Beobachtung an niedrig cerebra- {us musculus lattus norvegicus ‘avia cobaya Jryctolagus cuni- ulus lis domestica Canis familiaris Ovis aries TABELLE 4 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 539 Augenôfinen und Entwicklung des EEG | Augenôffnen 12 PN 14 PN 59/58 ET 10 PN 14 PN 12/14 PN praenatal erste Aktionsstrôme vor 7/8 PN, Ko- BAY ASHI (1963) 3/4 PN n. CRAIN (1952) 40/45 ET n. BERG- STRÔM et al. (1962) Neonatus n. LAGET et al. (1962) 7/8 PN n. EL- LINGSON et al. (1960) 1 PN n. DIPPERI (1964) 64 ET n. PSCHEIDT (1966) 65 n. BERNHARD et al. (1967) EEG vom Adulttypus 16/17 PN n. KoBAYASHI (1963), Augen- Ôffnen der verwendeten Mäuse: 14 PN! 10 PN n. CRAIN (1952); 8/11 PN n. SCHADÉ (1959) 7.Wo n. BERGSTRÔM et al. (1962); 46 ET n. FLEXNER et al. (1950); 48 ET n. JASPER et al. (1937) 10/12 PN n. SCHADÉ (1959); 14 PN n. PETERSEN et al. (1964); 9 PN n. LAGET et al. (1962) 13 PN n. GROSSMANN, für Hôren und Sehen; 14 PN n. PSCHEIDT (1966); 4 Wo n. PETERSEN et al. (1964); 3—4 Wo n. MARLEY et al (1963); nach 6 Wo EL- LINGSON et al. (1960) 4/5 Wo n. CHARLES et al (zit i. SCHADÉ 1959); 4 Wo n. DIPPERI (1964) lisierten Eutheria, vor allem Cavia cobaya, anderseits etwa der Neonaten der Huftiere gewonnen: beide Typen kommen mit offenen Augen zur Welt und zeigen adultähnliche Gestalt sowie Bewegungsreife. Das Studium der Tabelle 5 lehrt uns indessen, dass Augenôffnen nicht schlechthin Bewegungsmôglichkeit bedeutet und ausserdem, dass wir in den obengenannten Nestflüchtern zwar sehr ausge- sprochene Vertreter dieses Ontogenesetypus vor uns haben, dass sie aber zwei Sondersituationen darstellen: Cavia cobaya ist niedrig cerebralisiert und ôffnet zudem die Augen schon 13/10 Tage vor Geburt, die hôher cerebralisierten Huftiere haben, wahrscheinlich nur mit Ausnahme der Suidae, ebenfalls ein intrauterines Augenôffnen, das längere Zeit vor Geburt erfolgt. 540 FABIOLA MÜLLER Wenn wir die Relation Nestflüchter (Bewegungsreife) — Augenôffnen unter- suchen wollen, müssen wir Säuger wählen, die eben zur Zeit dieses Ereignisses auf ihre motorischen Fähigkeiten geprüft werden kônnen. Im allgemeinen sind das Eutheria, die postnatale Lidtrennung aufweisen (Nesthocker) oder solche. welche die Augen unmittelbar bei Geburt ôffnen. Tabelle 4 mit den Angaben zur Entwicklung des EEG soll als Ergänzung dienen, die ich als Morphologin nicht weiter interpretiere. Es scheint mir vor allem der Umstand wichtig, dass Augenôffnen und reifer EEG-Typus bei Mus, Rattus, Cavia, Oryctolagus : bei riedrig cerebralisierten Vertretern zusammen- fallen. Eine Verzôgerung im Auftreten des Adultmusters gegenüber der Lidôffnung ist bei Felis domestica und bei Canis familiaris festzustellen, ähnlich wie wir sie im folgenden nun für die Bewegungsentwicklung feststellen werden. 1. Bewegungsreife bei Säugern mit TI < 10 Die in die Übersicht der Tabelle 5 einbezogenen Marsupialia sowie die niedrig cerebralisierten Eutheria weisen ohne Ausnahme bei Augenôffnen eine fortgeschrittene Bewegungsreife auf. Die Autoren betonen zum Teil ausdrücklich, dass das Ereignis eine vollständig neue Verhaltensphase einleite, indem nun aus- ser der Koordinierung der Bewegungen auch eine auffällig erhôühte motorische AKtivität festzustellen sei. Bei dem einzigen bekannten Nesthocker der Xenarthra : Chaetophractus villosus ist n. ENCKE (1965) selbständiges Herumgehen sogar schon mit 12 PN, das sind 20 Tage vor Augenôffnen, môglich. Auch für andere niedrig cerebralisierte Säuger werden erste koordinierte Bewegungen (kB) bereits für die Zeit vor Augenôffnen erwähnt, doch ist in allen diesen Fällen der zeitliche Abstand weniger bedeutend als bei Chaetophractus villosus. 2. Zeitpunkt des Augenüfinens und Bewegungsmôglichkeiten bei Eutheria mit hüherem TI Mit ansteigendem TI kônnen wir laut Tabelle 5 feststellen, dass das Auf- treten KB fortschreitend retardiert wird. Besonders deutlich ist die Verzôgerung beï den Fissipedia zu beobachten. Es zeigt zum Beispiel die Reiïhe Felis silvestris, F. lynx und Ursus arctos folgende Zeitintervalle von Augenôffnen bis zum Auf- treten ausgereifter Motorik: 25/30, 30/33, 30/60 Tage. In ähnlicher Weise wird auch die Funktionsreife des Sehens retardiert. Thalarctos maritimus hat n. STEINE- MANN (1966) mit 27 PN die Augen ganz offen, aber erst mit 50 PN kommt Leben und Ausdruck in sie, mit 74 PN wandert schliesslich der Blick den Objekten nach. Ebenfalls über den Seheintritt des Eisbären äussert sich BURTON (1957). Die Augen des von 1hm beobachteten Jungen blieben noch während 2 Wochen nach Lid- ôfinung glanzlos und wie erloschen und waren von bläulich milchiger Farbe. Das Einstellen des Blickes auf Objekte geschah erst nach Ablauf einer weiteren Zeit- spanne. Die Ursidae zeigen gegenüber niedrig cerebralisierten Säugern sodann Us . ne VI G, ÿ STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN TABELLE 5 541 Augenôffnen und Bewegungsentwicklung KB: koordinierte Bewegung, vG: vor Geburt, Fettdruck: Zeit des Augenôffnens | PT TI ” (ARSUPIALIA 1 ÿ Û 2 2 à \Marmosa cinerea . IBEACH (1934) Didelphis virginiana \ Dasyurus quoll HILL et al (1955) . Potorous tridactylus, | GUILER (1960) * NSECTIVORA . LEchinops telfairi Erinaceus europaeus, 4,27 HERTER (1933) Paraechinus aethiopicus Crocidura leucodon (C. russula) 2,34 Blarina brevicauda 3,29 Elephantulus intufi (E. fuscipes) 6,7 ENTATA Chaetophractus villosus Dasypus novemcinctus 11,7 ROSIMIAE Tupaia glis 9,63 . Microcebus murinus 10,5 Lepilemur mustelinus » Cheirogaleus minor Bewegungen vor Augenôffnen 23 PN: Kriechen, 41 PN Fähigkeit zu wenig koor- dinierten Schritten LANGWORTHY (1927) rasches ungeschicktes Kriechen 18 PN selbständiges Gehen 9 PN rasches Laufen 15 PN 1. Verlassen des Nestes AUGENOEFENEN und Bewegungsmôglichkeiten nach 54, 6 Tage vorher erste kB 58 McCRADY (1938), 62 PN rasches Gehen môglich, LANG- WORTHY (1927) 80 75 PN erste kB 90/98 105 PN erste kB 9/10 12 PN 1. Verlassen des Nestes, HONEGGER (1966) 7/8 10 PN Junge verlassen mit Mutter das Nest, GouLp et al. (1966) 14 ÔscHcer (i. Vorb.) 22 HERTER (1957) 11 HERTER (1957) nach 22 HAMILTON (1929) vG ? Junges läuft wenige Stunden n. Geburt rasch und zielgerichtet, HoEscx (1959) 32 ab 12 PN selbständiges Herum- gehen (ENCKE, 1965) vG ? wenige Stunden n. Geburt Fortbewegung TABER (1945) 14/20 13 PN Laufen, 23 Verlassen des Nestes, SPRANKEL (1961) 4 20 PN erste kB, PETTER (1962) vG KB bei Geburt, PETTER (1962) 1 11 PN erste KB, PETTER (1962) 1 Nachdem die neugeborenen Marsupialia mit Hilfe der Vordergliedmassen kriechend den mütterlichen Beutel erreicht haben, en sie während der folgenden Entwicklungsperiode fast unbeweglich an der Zitze fest und machen dann die in der Tabelle mentierte Bewegungsentwicklung durch 542 TI RODENTIA Cricetus cricetus Clethrionomys glareolus 4,07 CI. rutilus Dipodomys heermanni Neotoma f. floridana Acomys cahirinus Mus musculus Rattus D) à Glis glis 6,11 Oryzomys palustris exensis Citellus francklini Ondatra zibethica 8,00 Lemmus lemmus LAGOMORPHA Oryctolagus cuniculus 9,77 Lepus americanus (L. europaeus) 10,4) FABIOLA MÜLLER TABELLE S (Fortsetzung) Bewegungen vor Augenôffnen 5/6 PN Kriechen 3 PN Kriechen auf dem Bauch, 10 PN Bewegung auf allen Vieren 4 PN Stehen, 9 PN erste kB 11 PN k Gehen mit vom Boden abgehobenem Kôrper ab 13 PN Kriechen auch mit den Hinterbeinen 3 PN schwerfälliges Kriechen AUGENOEFFNEN und Bewegungsmôglichkeiten 14 Verlassen des Nestes schon vor ! dem Augenôffnen, HEDIGER (1944) 9/10 | sobald Augen geôffnet, lebhaftes 10/11 9 PN sehr aktiv, MoRRiIsoON et all (1954) 15 14 PN Stehen auf den Hinter- beinen, TAPPE (1941) 16 HAMILTON (1953) | G Bewegungen am ersten Tag | noch etwas unsicher, DIETERLENI (1961) | 13/15 16 PN freies Herumlaufen, Mol (1952); FREYE (1950) 14 PN freies Herumlaufen, EIBL-EIB. (1950) 14 alle Bewegungen rasch, konstant Aktivität, TILNEY (1934) 21 20 PN kurzfristiges Verlassen des Nestes, 26 PN Klettern voll ausgereift KÔNIG (1960) 6 bei Augenôffnen Herumrennen, SVIHLA (1931) 20 mit Augenôffnen beginnen die Jungen das Nest zu verlassen, SOWLS (1948) 11/15 kurz vor Augenôffnen zum Schwimmen und Tauchen fähig, ERRINGTON (1939) 10/12 Junge ab Augenôffnen zu selb- ständigem Leben fähig, FRANK (1962) mi 10 | 9 PN Hüpfen, 13 PN Verlassen des Nestes, ORR (1942) G nach 2. PN freie Bewegungen, wenn gestôrt, ALDOUS (1937) —] [ 10—20 DENTATA Manis temminckii Bradypus infuscatus is ROSIMIAE étall Tag LEN [or antel y °)] Lemur macaco Cheirogaleus minor ODENTIA Castor canadensis, C. castor Sciurus vulgaris Glaucomys volans Tamiasciurus hudsonicus -ISSIPEDIA Putorius putorius P. eversmanni Mustela vison vulvilagus TI hôher 20 CARNIVORA Felis silvestris Nasua narica ( N. rufa) TI 18,5 12,5 14,5 14,5 18,7 229 22,9) STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN TABELLE 5 (Fortsetzung) Bewegungen vor Augenôffnen unbeholfenes Kriechen 3 Wo: Kôrper kann noch nicht vom Boden abge- hoben werden 19 PN Kk Kriechen 6 PN strampelnde Bewe- gung der Vorderex- tremitäten unbeholfenes Kriechen 2 PN unbeholfenes Kriechen 543 AUGENOEFFNEN und Bewegungsmôglichkeiten vG unbeholfenes Kriechen auf allen Vieren, LANG (1956) vG 2.Wo Klettern im Fell der Mutter, HERBIG (1964) vG erste kB 3.Woche, PETTER (1962) 1 erste kB 11 PN, PETTER (1962) G Junge gehen sofort ins Wasser, erste Schwimmversuche, SCHINZ (1965) 30 30 PN schwankendes Kriechen, 35 Gehen mit abgehobenem Kôrper, LIEBERMANN (1930); 41 erstes Verlassen des Nestes, EIBL-EIBESFELDT (1951); 8 Wo Selbständigkeit, GEWALT (1952) 28 nur Bewegungen im Nest, 5 Wo aktiv, freies Herumrennen, SOLLBERGER (1943); 44 PN Klettern, Springen, HATT (1931) 27/30/35 6—7 Wo erstes Verlassen d. Nestes, 1 Mo sehr aktiv, LAYNE (1954) 29 36 PN erstes k Laufen, GOETHE (1940); bei Augenôffnen Beginn gesteigerter Aktivität, EIBL- EIBESFELDT (1956) 30 Standfestigkeit erreicht, VOLCANEZKI (1934) 37 42 unsicheres Herumlaufen, SVIHLA (1931) 9/11 16/20 erste kB, 35/40 Bewe- gungen ausgereift, LINDEMANN (1955) 4/5 20 Bewegungen koordiniert 5 Wo Verlassen des Baumnestes, KAUFMANN (1962) 544 Spilogale interrupta Hyaena striata Potos flavus Neofelis nebulosa Vulpes vulpes Felis lynx Canis familiaris MENZELL i. SCHNEEBELI (1958) Canis lupus PRIMATES Callithrix jacchus Lemur variegatus TI über 30 CARNIVORA Ursus americanus Kodiakbär Ursus arctos Thalarctos maritimus TI 22,9 24,5 26,7 28,9 PS7 21,4. 24,5 335 38,5 44,6 FABIOLA MÜLLER TABELLE S (Fortsetzung) Bewezungen vor Augenôffnen Kriechen bei Geburt vüllig hilflos, GRIMPE (1917) Neonatus lebhafte unko- ordinierte Gliedmassen- bewegungen, RIESE (1942) —25 —12 AUGENOEFFNEN und Bewegungsmôglichkeiten 32 37 Stehen, CRABB (1944) 8 H. brunnea 50 Gehen mit von der Unterlageb abgehobenem Rumpf, | POGLAYEN (1962) 4 Wo wackeliges Laufen, 5 Wo » aufrechter Gang, auf den Hinterbeinen noch schwach, FELINDER (1968) 14 TEMBROCK (1957) 24 erstes Verlassen des Nestes, HALTENORTH (1968) 16/17 | 25/28 erstes k Gehen, 45/48 Bewi gungen ausgereift, LINDEMANN | (1955) 12/14 14 wenig koordinierte Bewe- gungsabläufe: Kriechen und Laufkriechen/4 Wo Beherrschung des Gleichgewichtes, motorische | Reife, Fox (1968) 14 ? 19 erstes Verlassen des Hôhle, SCHÔNBERGER (1965) vG 25 erstes Klettern, GRÜNER et al. (1963); 4. Wo Klettern, FITZGERALD (1935) G 3 Wo erste kB, PETTER (1962) 9/10 Wo KB, SCHLOTT (1950) 20/24 7 Wo, erstes Stehen, RYSGAARD (1952) 26/28 41/, Mo Motilität fast ausgereift, RIESE (1938 a, b) 2 Mo Gehversuche, 3 Mo Verlas- sen des Nestes, WACKERNAGEL (1968) F4 STEINEMANN (1966) 33 Gehen erst ab 50 PN, 70 PN selbständiges Gehen, BURTON (1957) 21/28 . lage Wo à Bee STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 545 _ eine deutliche Retardierung auch im Funktionseintritt des Hôrens. Während bei Rattus (CHALOUPKA, 1968; DIETERLEN, 1961), Sciurus vulgaris (EIBL-EIBESFELDT, 1951), Didelphis virginiana (MCCHAIN, 1939) die Jungen schon einige Tage vor Augenôffnen hôren, fallen bei Felis domestican. WiNDLE(1930) Hôren und Lidüffnen zusammen, ÜUrsus americanus indessen hôrt erst mit 6/8 Wo (SCHLOTT, 1950), das sind 3—4 Wo nach Augenôffnen, bei Thalarctos maritimus beträgt der Zeit- abstand nach Angaben bei BURTON (1957) etwa 40 Tage. Soweit Hinweise darüber bestehen, kann eine entsprechende Verzôgerung auch für den Beginn des Fressens festgestellt werden. Niedrig cerebralisierte Nager beginnen bei Augenôffnen (Klammerwert) frühestens zu fressen: Mesocricetus auratus (12 PN n. DIETERLEN (1961) mit 12 PN, Mus musculus (12/14 PN) n, MOHR (1952) mit 15 PN, Clethrionomys rutilus (10/11 PN) n. MoRRIsON et al. (1954) mit 15 PN; Thalarctos maritimus hingegen (21/26) frisst n. KOSTIAN (1934) erst im 4. Monat. | Es zeigt sich damit bei den Fissipedia eine Verzôgerung der Funktionsreife des Zentralnervensystems an, die umso ausgesprochener ist, je hôher der Adult-TI liegt. 3. Augenüfinen und Bewegungsmôglichkeiten bei den Primaten Viele Primaten-Neonaten und besonders der neugeborene Mensch zeichnen sich trotz offener Augen durch eine so ausgesprochene motorische Unreife aus, dass PORTMANN für sie den Begriff des sekundären Nesthockers geprägt hat. Die Interpretation des im 4. Teil ausführlich besprochenen O-Typus wird am ehesten von der Situation der hoch cerebralisierten Fissipedia her môglich. Stellen wir uns vor, der Braunbär würde wie viele Primaten unmittelbar bei oder kurz nach Augenôffnen geboren, so hätten wir auch hier einen Neonaten mit zwar offenen Augen aber unreifer Motorik vor uns. M.a.W.: was am O-Typus der Primaten als Besonderheit auffällt, ist in Wirklichkeit wahrscheinlich eine mit andern Eutheria gemeinsame Situation, falls bei gleicher Adultcerebralisation der Geburtszeitpunkt relativ zum Augenôffnen ein übereinstimmender ist. Würde Bos taurus schon nach 180 ET (Augenôffnen n. ADDISON, 1921) statt nach 285, Phoca vitulina nach etwa 225 (Augenôffnen n. MOHR, 1965) statt nach 330 Tagen geboren, so würden sich derartige Neonaten vermutlich durch eine ähnliche Bewegungsunreife auszeichen, wie sie die hôher cerebralisierten Fissipedia charakte- risiert. Bei Sus scrofa, wo die Lidôffnung um 105 ET (HEss, 1921) und die Geburt um 112/115 Tage (ASDELL, 1964) stattfindet, liegt ein derartiger Fall tatsächlich vor. Nach GRZIMEK (1968) bleiben die Frischlinge des Wildschweins während der ersten Tage ständig im Nest, bleiben eng nebeneinander aufgereiht darin liegen und wärmen sich. Das erste Verlassen des Nestes in Begleitung der Mutter geschieht etwa nach einer Woche. Das Eintreten koordinierter Bewegungen etwa 17 Tage nach Lidtrennung entspricht bei einem TI von 22,7 etwa den Verhältnis- 546 FABIOLA MÜLLER sen von Felis domestica mit TI 19,5 wo Bewegungsreife ungefähr 14 Tage nach Augenôffnen festzustellen ist. Da die Angaben zur Bewegungsentwicklung der Primaten zum Teil sehr neuen Ursprungs und vielleicht einem grôüsseren Leserkreis noch nicht zugänglich geworden sind, will ich die Dokumentation nicht in Form einer Tabelle, sondern # eines môglichst ausführlichen Textes geben, der in Klammer gesetzt, die Werte für den TI des Adulttieres n. MANGOLD (1966) enthält. Für die Beurteilung der À Situation sind auch hier vorab jene Formen wichtig, die noch als Nesthocker ! geboren werden, weil bei ihnen etwaige Verhaltensänderungen bei Augenôffnen direkter Beboachtung zugänglich sind. Mit geschlossenen Augen kommen zur ! Welt Tupaia glis, Microcebus murinus, Lemur variegatus und Cheirogaleus major. Tupaia glis (9,63) mit Augenôffnen 14/20 Tage nach Geburt beginnt n. SPRANKEL (1961) mit 19 Tagen mit abgehobenem Kôrper zu laufen. Zwischen | 24 und 27 PN wird das Nest verlassen und sind am Boden gut koordinierte Bewegungen môglich. Am 30. PN beginnen die Jungen zu klettern. Microcebus murinus (10,5) ist n. PETTER (1962) nach Geburt noch unfähig zum Herumkriechen | und lediglich imstande, beim Suchen der mütterlichen Zitze sich unter die Mutter | zu drängen. Während der ersten vier Tage erfolgt das Augenôffnen, vier Tage ! später klettern die Jungen der Mutter auf den Rücken, 10 Tage nach Geburt sind | aber koordinierte Bewegungen noch nicht festzustellen. Mit 20 PN, rund 16 Tage | nach Augenôffnen ist Gehen, mit 25 PN Springen und Laufen môglich. Das selb- ständige Fressen beginnt mit 3—4 Wochen. Cheirogaleus major dürfte bezüglich der Evolution des O-Typus ein besonders wichtiges Dokument darstellen; er scheint mit kurz nach Geburt erfolgendem Augenôffnen am unmittelbaren Übergang zum Nestflüchter zu stehen, wenn es sich herausstellen sollte, dass noch ein niedriger TI vorliegt. Nach PETTER (1962) ist nämlich schon am ersten Tag Kriechen môglich, mit 1 PN erfolgt das Augenôffnen; koordinierte Beinbewegun- gen sind zwar auch am 2. PN noch nicht vorhanden, mit 11 Tagen ist jedoch be- reits Klettern môüglich. Augenôffnen und Bewegungsreife scheinen hier noch ziemlich nahe beisammen zu liegen. Anders verhält sich der ebenfalls mit geschlos- senen Augen geborene und einen TI von 24,5 aufweisende Lemur variegatus; hier ist n. PETTER (1962) eine starke Retardierung in der Bewegungsentwicklung fest- zustellen. Mit 5 Wo erst ist ungeschicktes Klettern auf einem Ast môglich. Lepilemur mustelinus mit n. PETTER (1962) bei Geburt offenen Augen vermag sich ohne Hilfe an einem Ast festzuhalten und n. PETTER (1965) sogar daran herumzuklettern. Trotzdem verbringt das Junge die ersten Tage am Bauch der Mutter und beschäftigt sich während der meisten Zeit mit Trinken. Nach 1 Mo ist rasches Klettern und sogar Springen von Ast zu Ast môglich. Der Adult-TI ist bei MANGOLD nicht aufgeführt. Lemur macaco, ebenfalls mit offenen Augen zur Welt kommend und mit einem TI von 18,5 zeigt eine ähnliche Verlangsamung in der Bewegungsreifung. L. macaco, L. fulvus und L. catta beginnen n. PETTER (1962) STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 547 nach 3 Wochen Aufenthalt am Bauch der Mutter diesen zu verlassen und ihr auf | den Rücken zu klettern. Von hier aus unternehmen sie Streifzüge in die Umgebung und verlieren noch ôfters das Gleichgewicht; mit 6 Wochen erreichen sie voll- | ständige Unabhängigkeit. Galago senegalensis (TI 14,4) mit n. Angaben von |: BUTLER (1960) bereits vor Geburt sich üffnenden Augen ist n. LOWTHER (1940) schon als Neonatus zum Stehen auf allen Vieren fähig und kann senkrechte Flächen ersteigen. Von Galago senegalensis bradfieldi hingegen berichtet SAUER (1968), dass die Augen sich zwar am ersten Tage ôffnen, dass aber der Neonatus hilflos im Nest liege. Mit einer Woche erst gelingt das Klettern auf den Rücken der Mutter, mit zwei Wochen kommt das Junge unsicher aus dem Nest hervor. G. crassicaudatus monteiri verhält sich n. SAUER ähnlich wie der von LOWTHER oben beschriebene Fall. Der neugeborene Tarsius spectrum (TT 16,6) ist n. LE GROS- CLARK 1. LOWTHER (1940) noch unsicher, kann aber ebenfalls senkrechte Stimme erklettern und sich vorsichtig, wenn auch zôgernd im Astwerk bewegen. Zusammenfassend lässt sich zur Bewegungsentwicklung der Prosimiae sagen, dass sie durchaus jener von gleichhoch cerebralisierten Eutheria anderer Gruppen zu vergleichen ist. Die niedrigere Adult-TI aufweisenden Tupaia glis, Galago crassicaudatus, Tarsius spectrum, (Cheirogaleus major, TI unbekannt) zeigen Beginn koordinierter Bewegungen zur Zeit des Augenôffnens oder kurz nachher, die hôher cerebralisierten weisen eine Verlangsamung in der Bewegungsreifung auf, die in 1hrem Ausmass jene von Felis silvestris und F. lynx nicht überschreitet. Eine unvergleichbar starke Retardierung relativ zum Adult-TI weist hingegen Microcebus murinus auf. Für die Simiae sind Vergleichspartner anderer Gruppen viel schwieriger zu finden, weil einerseits die genaue Zuordnung von Augenôffnen und Geburtsmo- ment bei den Primaten sowohl als bei den hôher cerebralisierten Vertretern anderer Gruppen noch relativ unbekannt ist und weil anderseits genaue Angaben zur Bewegungsentwicklung noch wenig zahlreich sind. Selbst das sehr gewissenhaft und umfassend dokumentierte Handbuch von NaApPlier et al. (1967) enthält für die Simiae ganz wenig Hinweise zur Bewegungsentwicklung. Nach BURTON (1957) sind neugeborene Aotes trivirgatus (TI 28,2) sofort fähig, sich an die Mutter anzuklammern, aber während etwa drei Wochen recht hilflos. Dann erfolgt eine rasche Veränderung und Beginn des Laufens. Obwohl die mit offenen Augen zur Welt kommenden Nachtaffen schon am 1. Tag auf Licht reagieren, werden Gegenstände erst in der zweiten Woche fixiert. Der ebenfalls mit offenen Augen geborene Callithrix jacchus (TI 21,4) ist n. Lucas et al. (1927) fähig, vom Vater auf die Mutter hinüberzuklettern, wenn er von dieser gesäugt werden soll. Schon während der ersten 48 Stunden krabbelt n. FITZGERALD (1935) das Baby ohne Hilfe der Mutter auf deren Bauch herum. Das Klettern von 1hrem Rücken auf jenen des Vaters ist nach diesem Autor nach dem 4. PN môglich. Mit 2 Wochen folgen die Augen den Bewegungen anderer Tiere, in der 3.Wo beginnt 548 FABIOLA MÜLLER das Spielverhalten. Nach GRÜNER (1963) ist indessen noch am 25. PN erst ein unbeholfenes Klettern ausgebildet. Das Kind von Cebus apella (TI 67,6) klammert sich n. HEINEMANN i. GRZIMEK (1968) während der ersten fünf Wochen unun- terbrochen am Kôrper der Mutter fest und beginnt hierauf, in ihrer Nähe herum- zuturnen. Bei den ersten Kletterversuchen hält das Weibchen das Kleine oft mit dem Fuss am Schwanz fest, um ein weites Entfernen zu verhindern. Nach der 8. Wo setzt freiere und selbständigere Bewegung ein, das Kind lässt sich trotzdem noch gern herumtragen. Das Junge von Leontideus rosalia (TI 25,1) klettert n. | WENDT 1. GRZIMEK (1967) sofort nach der Geburt auf die Mutter, klammert sich an ihrem Hinterleib fest und kriecht zum Saugen alle zwei Stunden an ihre Brust. Auch andere Familienmitglieder beteiligen sich am Herumtragen. Nach 4 bis ! 10 Tagen steigt es endgültig auf den Vater, der das Kleine der Mutter nur noch { zum Säugen überlässt. Im Alter von 3 bis 5 Monaten beginnt es selbständig zu | werden. Macaca mulatta (TI 52,5) mit Augenôffnen um 135/140 ET (H1NESs, 1940) und Geburt nach 165 Tagen verhält sich n. BEG et al. (1965) schon am 2. Tag recht aktiv, bewegt Kopf und Gliedmassen und beantwortet Aussenreize. Am 3./4. PN beginnt das Junge herumzuklettern und reagiert auf Schatten von über | ihm wegfliegenden Vôgeln, die Hinterextremitäten machen bei den Bewegungen ! aber noch nicht ganz mit. Mit 7 PN kriecht es auf kurze Strecken von der Mutter | weg, mit 3 Mo verlässt es sie, um mit andern Kindern zu spielen. Die Beweguags- | reife wird mit spätestens 31% Mo nach Augenôffnen erreicht; das entspricht noch durchaus der Zeit, die n. RIESE (1939) Ursus arctos für seine Bewegungsentwicklung nach Lidôffnen notwendig hat. Macaca radiata kriecht n. SIMONDS (1965) am ersten Tag an den Unterbauch der Mutter und hält sich dort fest, ohne unter- | stützt zu werden. Schon wenn das Kind 2 Mo alt ist, lässt diese es im Busch liegen, wenn sie Futter suchen geht. Bei Papio (TI: m von 4 Arten 63,3) klettert das Kind wenige Stunden nach Geburt auf die Mutter und bleibt während der ersten Tage, | an Bauchhaar und Zitze hängend, ununterbrochen in allernächstem Kontakt mit ihr (DE VORE, 1963). Sie unterstützt nach weiteren Angaben bei DE VORE et al. | (1965) beim Sitzen mit der einen Hand den Kopf des Kindes, mit der Oberseite ihres Fusses seinen Rumpf. Die lokomotorische und sensorische Koordination beginnt sich nach 5 Wo zu entwickeln, das Junge entfernt sich jedoch lediglich für kurze Zeit von der Mutter und wird von ihr immer wieder zurückgerufen. Zwischen 4.und 6.Mo beginnt es, feste Nahrung zu sich zu nehmen. Bei Afeles geoffroyi (TI: Mittel zweier anderer Arten 61,3) dauert n. CARPENTER (1935) die Zeit des engen Bauchkontaktes etwa 4 Wochen. Cercopithecus ascanius mit einem um SC liegenden TI (Cercopithecidae : Mittel von 5 Arten 48,5) hat n. HADDOW (1952) schon wenige Tage nach Geburt die Fähigkeit zum Gehen with a fair degree of muscular coordination. Die Bedeutung dieser Situation kann aber nicht ermessen werden, weil wir den Zeitpunkt des intrauterinen Augenôffnens nicht kennen. Bei. Cercopithecus | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 549 callitrichus (—C. aethiopicus) wird n. SCHLOTT (1956) das sehend geborene, noch äusserst spärlich behaarte Junge von der Mutter am Bauch getragen und während der ersten 10 Tage beim Klettern und Springen mit einer Hand festgehalten. Erythrocebus patas lebt n. HALL et al. (1965) während einer Woche in engem Bauchkontakt, schon nach dieser Zeit ist eine gewisse Selbständigkeit erreicht und ist das Junge zu wenigen Schritten fähig. Nach Beobachtungen an freilebenden Tieren ist n. ULLRICH (zit. n. FIEDLER et al., 1. GRZIMEK, 1968) bei Colobus abyssinicus caudatus ebenfalls noch eine relativ rasche postnatale Bewegungsentwicklung vorhanden. Das Neugeborene wird am Bauch getragen, den Kopf an der mütterlichen Brust. Während der ersten Tage wird das mit Händen und Füssen sich seitlich im Fell anklanxmernde Kind bei rascher Fortbewegung von der Mutter mit einer Hand festgehalten, schon nach einigen Tagen wird diese Hilfe jedoch überflüssig. Im Alter von einer Wo bewegt sich das Junge frei im Schoss der Mutter und will sich während der nächsten Wochen immer wieder entfernen. Mit 5 Wo klettern Colobus-Kinder auf erwachsenen Artgenossen herum und führen dabei froschähnliche Sprünge aus. Von Semnopithecidae kann ich einige Daten zum intrauterinen Augenôffnen mitteilen. RICKENMANN (1957) beschreibt einen 155 mm langen Feten von Semno- pithecus melalophus, der offene Augen und ein geschätztes Alter von 105/130 ET bat. Bei Semnopithecus nasicus sind nach einer Abbildung 1. WIEDERSHEIM (1901) die Lider bei einem Stadium von 142 mm SST voneinander getrennt. Semno- pithecus priam thersites hat offene Augen bei 135 mm SST (HILL 1937) und einem Alter zwischen 90 und 115 ET (RICKENMANN, 1957). Bei einer Tragzeit von etwa 170 Tagen kônnte relativ fortgeschrittene Bewegungsreife bei Geburt erwartet werden. Das ist tatsächlich der Fall. Nach WENDT 1. GRZIMEK (1968) sind die Hulman-Neonaten (Hulman — Untergattung Semnopithecus mit einer Art: Presbytis entellus) zwar hilflos und in den ersten Tagen nach Geburt vüllig auf das Anklammern und Saugen an der Mutter eingestellt; in der 2. Wo halten sie sich bereits auch an andern Gruppenangehôrigen fest; in der 2. und 3. Wo werden erste Kriech- und Laufversuche gemacht, und anfangs der 4. Wo beginnen sie sogar schon zu klettern. 2 Mo nach Geburt ist die Motorik vüllig ausgereift. Hylobates-Arten scheinen die Augen eher spät in der Ontogenese und etwa zur Zeit der Geburt zu ôffnen. Nach Angaben in SCHWALBE (1911) haben Stadien von 222 mm SST (Hylobates sp.) und von 215 mm (Hylobates syndactylus) noch verwachsene Lider. Der von DENIKER (1886) beschriebene Hylobates lar (H. agilis?) hat mit 200 mm SST und n. RICKENMANN (1957) 7/8 EMo Alter offene Augen; IBSCHER (1967) beschreibt einen Neonaten von 190 mm. Hylobates pileatus hat n. SCHULTZ (1926) bei Geburt eine Länge von 198 mm SST. Die Bewegungsentwicklung eines etwas zu früh geborenen Hybriden von H. agilis (4) und 7. leuciscus (©) wurde von STEINER (1949; n. HARMS, 1956) beobachtet. Der Gibbon-Neonatus ist vollständig hilflos und sitzt versteckt in der Oberschen- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 35 550 FABIOLA MÜLLER kelgrube der Mutter. Erst mit 4 Mo werden Gegenstände fixiert, wird die Mutter erstmals kurz verlassen und mit den Händen gespielt. Mit 6 Mo erfolgt die erste Aufnahme fester Nahrung. Doch sind im ersten Jahr noch nicht einmal koordi- nierte Lauftewegungen auf allen vieren, sondern lediglich unbeholfene froschähn- liche Sprünge môglich. Die Fähigkeit zum adultgemässen Schwingen und Klettern wird am ende des zweiten Jahres erreicht. Pongo pygmaeus (TI 70,3) ôffnet die Augen n. TRINCHESE (1870) bei etwas # mehr als 185 mm SST messenden Feten, das ist n. Angaben in CURGY (1965) # gegen Ende der Ontogenese. Das Kind wird nach einer Tragzeit von 255/275 Tagen n. HARRISON 1. GRZIMEK (1968) in vüllig hilflosem Zustand zur Welt gebracht, kann sich im Fell der Mutter zwar festhalten, muss aber von 1hr gestützt werden. Detaillierte Beobachtungen zur weiteren Entwicklung der lokomotorischen Fähigkeiten konnte ich nicht finden. Für Pan troglodytes (TI 68,2) gibt Bozk (1926) für Stadien von 185 mm und n. CURGY (1967) einem Alter von mehr als 215 ET die Existenz der Lidspalte an. Das Augenôffnen erfolgt beim Vorliegen einer Tragzeit von 225 ET (NaAPIER et al., 1967) 10 und mehr Tage vor Geburt. Nach GooDaALL (1965) sind Schimpansenkinder vollständig von ihrer Mutter abhängig, an der sie sich feshalten. HEDIGER et al. (1962) berichten, dass die Mutter das 3 Mo alte Junge allein am Zoo-Gitter stehen lässt, dass es 20 Tage später erstmals am Gitter hochklettert und an Bananen zu knabbern beginnt. Mit 614 Mo geht das | Kind aufrecht, wenn es von der Mutter an beiden Händen geführt wird, mit |! 714 Mo sind die ersten quadrupeden Schritte môglich. Unabhängigkeit von der Mutter wird n. GOODALL (1965) erst mit 21//3 Jahren erreicht. Gorilla gorilla (TI 66,1) ôffnet die Augen wahrscheinlich ebenfalls spät in der Ontogenese. | BoLKk (1926) erwähnt zwar für seinen Feten von 170 mm SST die Lidspalte, | RICKENMANN (1957) gibt indessen für dieses Stadium mit einem Alter von 514 Mo | noch £geschlossene Lider an. Zur postnatalen Entwicklung des Berggorilla (G. g. beringei) stehen von SCHALLER (1965) Beobachtungen an wildleberden Tieren zur Verfügung. Im Unterschied zu den oben erwähnten Neonaten ist der neugeborene | Gorilla nech nicht fähig, sich im Fell der Mutter festzuhalten. Die Mutter unter- stützt das Kind während 3 Mo mit einem oder mit beiden Armen am Nacken. Erst mit 1 Mo ist das Junge fähig, sich solange selbständig an ihr festzuklammern, dass sie mit Hilfe beider Arme klettern kann. Früher als beim Schimpansen, hier mit 3 dort n. GOODALL (1965) mit 6 Mo ist Reiten auf dem Rücken der Mutter môglich. Zur gleichen Zeit setzt diese ihr Kind am Boden nieder und lässt sich von 1hm kriechend folgen; beim Schimpansen ist Sitzen auf Zweigen neben der Mutter n. GOODALL (1963) gegen 6 Mo môglich. Im Alter von 6/7 Mo laufen und klettern die Gorilla-Jungen selbständig, während gleichalte Schimpansen n. HEDIGER (1962) lediglich auf allen Vieren zu gehen imstande sind. SCHENKEL (1960) beobachtet bei dem von Menschen aufgezogenen Gorilla-Mädchen Goma, dass erstes Sitzen mit 2 Mo noch nicht môglich ist und dass koordinierte Bewegungen STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 551 | erste ende des 2. Mo mit Sicherheit festzustellen sind. In seiner Studie von 1964 gibt er ausser zu Angaben über Goma weitere über den inzwischen zur Welt gekommenen und von seiner und Gomas Mutter aufgezogenen männlchen Jumbo. SCHENKEL stellt wie SCHALLER fest, dass funktionstüchtiges Anklammern | noch nicht beim Neonaten, sondern bei Jumbo erst mit 6 Tagen môglich ist. Die Augen werden während der ersten Tage gegen eine Lichtquelle oder gegen ein zugewendetes Gesicht gerichtet. In der 11. Wo geschieht ein Aufrichten zur Kauerstellung, im Alter von 3 Mo kann Jumbo stehen; mit etwa 4 Mo (das sind etwa 5 Mo nach Augenôffnen) wird eine ,,zwar noch unbeholfene“ Technik des Kletterns erreicht und parallel dazu die Fortbewegung am Boden als eine Art Kriechen. Die artgemässe vierbeinige Gehweise wird von Jumbo mit 5 Mo beherrscht. Wenn wir die aufgeführten Beispiele nochmals durchgehen, scheint die bei den Prosimiae bereits festgestellte mit fortschreitender Adultcerebralisierung Je ausgeprägtere Retardierung in den Reifungsprozessen der Motorik auch bei den Simiae vorhanden. Ob die Verlangsamung den bei andern hoch cerebralisierten Eutheria intrauterin durchlaufenen Verhältnissen entspricht, müssten Unter- suchungen an Feten von Nichtprimaten entsprechender Adult-TI erweisen. IL. ZUR PHYLOGENESE DER HIRNENTWICKLUNG: EVOLUTION GRÔSSERMASSIGER GEHIRNE Nach der Praezedenzregel von PORTMANN geht in der Stammesge- schichte der Vergrôüsserung des Gehirns die Phylogenese zu hôherem Onto- genesetypus voraus: der Nesthocker evoluiert zum Nestflüchter, ohne seinen TI zu steigern. Eine Zunahme des Hirnvolumens geschieht erst innerhalb der Eutheria- Nestflüchter. Infolgedessen gibt es Nestflüchter mit noch sehr niedrigem TI und es realisieren-bei durchgängiger Gültigkeit der Regel- alle Eutheria mit einem TI > 10 den Nestflüchtertypus. Die erste Feststellung wird durch Tab. 6 belest: die Evolution zum hôheren Ontogenesetypus geschieht vor Vergrôsserung des TI. Indessen haben nicht alle Eutheria mit angestiegenem TI zuerst den Status des Nestflüchters durchlaufen. Es liegen in den Nesthockern mit TI > 10 einige Ausnahmen Zur Praezedenzregel vor, welche die Sciurumorpha (TI 12,1) sowie eine Grosszahl der Fissipedia (TI 26,4) betreffen. Unter ihnen sind seit der Kenntnis des Problems vor allem die Ursidae mit 38,0 als von der Regel abweichend aufgefallen. Es erhebt sich damit die Frage, worin die Ausnahme bestehe. Wir verfolgen im vorliegenden Teil die Hirnentwicklung von Ursus arctos, um eventuell einen von andern hôher cerebralisierten Eutheria abweichenden Verlauf festzustellen. Im 3. Teil werden wir die Zeitverhältnisse dann näher zu prüfen haben. 552 FABIOLA MÜLLER TABELLE 6 Cerebralisationswerte von Nesthockern und primitiven Eu-Nestflüchtern (TI n. MANGOLD 196 INSECTI- CHIRO- RODEN- LAGo- PRo- XE VORA PTERA TIA MORPHA SIMIAE AR? NEST- Sorex minutus 1,86 HOCKER S. araneus ET) … Neomys fodiens 2,44 Crocidura russula 2,34 Blarina brevicauda 3,29 Nyctalus noctula 2,73 Myotis myotis 3,48 Mus musculus 3,85 Microtus agrestis 3,98 Clethrionomys glareolus 4,07 Oryctolagus cuniculus (dom.) 8,09 Tupaia glis 9,63 Microcebus murinus 10,5 primitive Acomys cahirinus dimidiatus um 4?7* EU-NEST- Elephantulus fuscipes 6,7 FLÜCHTER Cavia cobaya O0 Lepus europaeus 10,4 Dasypus sexcinctus | D. villosus 11] D. novemcinctus 11| Bradypus tridactylus 11| * Bei einem durchschnittlichen Kôrpergewicht von 58 und einem Hirngewicht von 0,86 g (RUCH, | 1969) dürfte der Index in der Nähe von 4 liegen. Seine Berechnung ist mir nicht môglich, da | mir die Werte der Hirnabschnitte unbekannt sind. | Wir vergleichen zunächst das bei Lidverschluss realisierte Hirnstadium mit jenem der übrigen ÆEutheria. In Tabelle 1 habe ich bereits kurz den von SCHULTZE (1914) beschriebenen sehr jungen Bärenembryo von Ursus arctos mit 35 mm SST und noch nicht vüllig verwachsenen Lider aufgeführt. Der Autor geht zwar auf den Hirnzustand im einzelnen nicht ein, aus den Abbildungen geht jedoch hervor, dass es sich um ein Stadium mit Merkmalen handelt, die jenen der Feten mit eben geschlossenen Augen schon sehr nahestehen. Bei Bärenfeten mit vollständig verwachsenen Lidern dürfte volle Übereinstimmung mit andern Eutheria zu erwarten sein. Als weiterer ist in der Literatur der Hirnzustand neugeborener Bären doku- mentiert. Abbildung 15 zeigt aus eigenem Material das Hirn von Ursus arctos. Die noch lissencephalen Hemisphären decken das Diencephalon vollständig, der hintere Abschnitt des Tectum mesencephali liegt jedoch noch frei. Der Vermis ist bereits stark strukturiert, auf die Cerebellum-Hemisphären haben die Furchen erst teilweise übergegriffen und sind hier beträchtlich seichter. In der Seitenansicht STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 553 fällt ausser dem stark rostral liegenden Bulbus olfactorius die deutliche Fissura rhinica auf. Der Medialschnitt zeigt die schon mächtige Ausbildung des Corpus L'saë | ABB. 15. Hirn eines neugeborenen Ursus arctos von 226 mm SSTR a und b nach eigenem Material gezeichnet, in c ist die mediale Cerebellum-Ansicht nach Schnitten dargestellt, die übrigen Regionen sind nach Schnitten des schlecht fixierten Hirns im Vergleich mit den Abbildungen i. ANTHONY (1924) gezeichnet. callosum, besonders sein rostrades und caudades Ausgreifen über die Commissura anterior. Nach ANTHONY (1928) sind bei einem neugeborenen Eisbär an der Medialseite des Grosshirns die F. calcarina und die F. hippocampi ausgebildet. Zur Strukturierung des Neonaten-Gehirns macht RIESE (1942) folgende Angaben: 554 FABIOLA MÜLLER Am besten ist das Mesencephalon differenziert, das vôllig ausgereifte Zelle enthält, auch in den dorsolateralen Regionen des Zwischenhirns sind weit ent-M) wickelte Zellen festzustellen. Die Hemisphären von Ursus arctos lassen n. RiEsEk (1939) eine noch kompakte Rindenplatte erkennen; ihre Elemente enthaltent Protoplasma, jedoch noch keine Nissz-Schollen. In ihrer unmittelbaren Nach- barschaft fallen stärker differenzierte Zellen als Anlagematerial der Schicht 5 auf.W ABB. 16. Hirn eines dem Augenôffnen nahen Ursus arctos im Vergleich mit der Adultsituation Seitenansicht eines weiblichen Stadiums von 22 PN, mediale Ansicht eines männlichen von ! 21 PN n. ANTHONY et al. (1926). Adulthirn n. BRAUER et al. (1970). Das Bestehen einer n. STARCK (1956) noch mächtigen Matrix braucht nicht zu | erstaunen; wir sahen S.531, dass Matrixaufbrauch, Homo sapiens eingeschlossen, | erst in der Zeit unmittelbar vor Augenôffnen stattfindet. Auch im Bulbus ol- | factorius von Ursus arctos kann noch Matrix und ein mit dem Hemisphären- ! ventrikel in Verbindung stehender Spaltraum festgestellt werden. Meine eigenen | Schnitte eines schlecht erhaltenen Hirns geben zu Aussagen über den Rinden- | aufbau nichts her. Im Cerebellum kann lediglich die färberisch hervorgehobene Dreischichtung in Str. granulare externum, Molekularschicht und innere Kôrner- | schicht festgestellt werden. Die Myelinierung im Hirnstamm entspricht n. RIESE | (1942) etwa jenem von Felis domestica unmittelbar vor Geburt oder demjenigen eines Didelphis-Beuteljungen von 41/46 PN (Tab. 2). STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 555 Für eine Gegenüberstellung mit andern Eutheria ist ausser dem Lidverschluss- Stadium vor allem die Situation des Gehirns bei Augenôffnen wichtig. Ich fand dafür einige Angaben bei ANTHONY et al. (1926). Sie beschreiben den äusseren Aspekt des Hirns eines Ursus arctos von 21 und Jjenes eines Bärensäuglings von 22 PN: das Augenôffnen derartiger Stadien liegt nahe bevor, es erfolgt n. STARCK (1956) mit 26/29 PN. Abbildung 16 gibt die Seitenansicht des Gehirns eines Weibchens von 22 sowie die mediale Ansicht des Hirns eines Männchens von 20 PN wieder. Die Reliefbildung der Hemisphärenoberfläche ist eine relativ fortgeschrittene, der Vergleich mit dem Adulthirn zeigt, dass die Hauptfurchen vorhanden sind, es ist aber die Fossa cerebri lateralis noch offen. Das Corpus callosum hat Adultausdehnung erreicht. Um den normalen Verlauf der Bären-Hirnentwicklung in allen Punkten mit jener eines Nestflüchters zu parallelisieren, müssten wir etwa mit gleich hoch cerebralisierten Pinnipedia vergleichen kônnen (Material- und Datierungs- schwierigkeit). Nachdem wir aber für Lid-Verschluss- und für Augenôffaungs- Stadien die im Abschnitt 1 erarbeiteten Übereinstimmungen kennen, lässt sich dieses abgekürzte und vorläufige Vergleichsverfahren rechtfertigen. Was mir trotz der genannten Übereinstimmungen als aussergewühnlich auffällt, ist der hohe Vermehrungsfaktor bei Geburt (Tab. 3), d.h. die geringe Massenentwicklung des Gehirns während der praenatalen Zeit. ZUSAMMENFASSUNG ZU TEIL 2 1. Für ein vergleichendes Studium der Hirnentwicklung und der Onto- genesetypen stellen sich als besonders wichtige Stadien jenes bei Lidverschluss sowie das bei Augenôffnen realisierte heraus. Bei Lidverschluss ist unabhängig von der adult vorhandenen Hirnmasse und unabhängig von den gleichzeitig realisierten Gestaltmerkmalen ein je übereinstimmendes Merkmalskorrelat in Strukturierung und Topografie von Bulbus olfactorius, Hemisphären und Cere- bellum ausgebildet. 2. Die bei Augenôffnen realisierten Verhältnisse lassen sich weniger aus- reichend dokumentieren. Es wird aus den Studien an eigenem Material und aus den Angaben in der Literatur folgende Situation als wichtig erkannt: bai ähnlich fortgeschrittener Schichtung im Bulbus olfactorius, in Retina, Neocortex und im medialen Cerebellum sowie ähnlich fortgeschrittener Strukturierung der Nerven- zellkôrper steht die Ausbildung der Dendriten und ihrer spines im Hemisphären- Cortex umso stärker im Rückstand, je hôher der TI eines Vertreters liegt. 3. Aussagen zur Bewegungsentwicklung verschiedenster Autoren für unter- schiedlich hoch cerebralisierte Nesthocker und Nestflüchter lassen erkennen, dass die Reïfung der Motilität umso langsamer erfolgt, je hôher der TI in der Stam- 556 FABIOLA MÜLLER mesgeschichte ansteigt. Die relativ früh nach Augenôffnen geborenen und durch ihre Bewegungsunreife besonders auffallenden Primaten werden in diesem Zusam- menhang môglichst ausführlich dokumentiert. 4, Die Ausnahmen zur Praezedenzregel werden besonders am Beispiel der Ursidae diskutiert. Es stellt sich im Zusammenhang mit der Hirndifferenzierung ! heraus, dass die hoch cerebralisierten Nesthocker im wesentlichen ihrer Entwick- lung sich von den Nestflüchtern nicht unterscheiden. Lediglich der sehr hohe Vermehrungsfaktor bei Geburt und die frühe Strukturierung des medialen Cere- bellum dürften allenfalls Besonderheiten darstellen. 5. Die erstrebte Zusammenschau von morphologischen und funktionellen Sachverhalten zeigt, dass das Augenôffnen in der Ontogenese bei niedrig cerebra- lisierten Formen den Adultzustand, bei hôher cerebralisierten einen wichtigen neuen Entwicklungsabschnitt mit intensiver Synapsenbildung einleitet. Es ist denkbar, dass diese Einsicht für die Stadienauswahl biochemisch und elektro- physiologisch orientierter Arbeiten von Wichtigkeit sein kônnte. RÉSUMÉ DE LA II® PARTIE 1. Pour une étude comparée du développement du cerveau et des types | d’ontogenèse, la fermeture des yeux d’une part et l’ouverture des yeux d’autre part se sont avérées être des stades importants du développement embryonnaire. Lors de la fermeture des paupières, il existe ur remaniement caractéristique de la structure et de la topographie des bulbes olfactifs, des hémisphères et du cerve- let. Ce remaniement est indépendant des caractères somatiques et de la masse cérébrale de l’adulte. 2. L'ouverture des yeux représente un stade moins bien connu. L’étude de notre matériel permet de constater deux données importantes: a) la stratification et structuration des neurocytes sont proche de l’état adulte dans le bulbe olfactif, la rétine, le néocortex et le cervelet médian; b) il existe une corrélation inverse entre la valeur du TI et la vitesse de formation des dendrites cortico-cérébraux et de leurs épines pour une espèce donnée. 3. Il ressort de la littérature qu’il existe également une corrélation inverse entre la valeur du TI et la vitesse de maturation de la motilité: le développement des facultés motrices chez les nidicoles et les nidifuges présentant des niveaux différents de cérébralisation est d’autant plus retardé que le TI de l’espèce est élevé. Chez quelques primates, la naissance a lieu peu après l’ouverture des yeux et à ce moment la maturation motrice est à peine commencée. 4. Les exceptions à la règle de précédence de PORTMANN sont discutées en prenant les Ursidae pour exemple. Il ressort que ces nidicoles à cérébralisation STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 57 _ élevée ne diffèrent pas des nidifuges dans leur développement cérébral. Les seules particularités semblent être un facteur de multiplication très élevé à la naissance et une structuralisation précoce du cervelet médian 5. La synthèse des données morphologiques et fonctionnelles met en évi- _ dence le fait que, chez les formes peu cérébralisées, l'ouverture des yeux introduit l’état adulte; chez les Eutheria hautement cérébralisés elle introduit une nouvelle étape importante du développement avec formation intensive de synapses. SUMMARY OF PART Il F 1. For a comparative study of the development of the brain and of the ontogenetic types, closing of the eyelids and opening of the eyes are seen to be particularly important stages. At the closing of the evelids, a characteristic corre- lation exists between the structure and the topography of Bulbus olfactorius, hemispheres and Cerebellum. This correlation is independent of morphological characters and of the adult brain mass. 2. We have found relatively few bibliographical data about the stage of eve-opening. However our material shows two important facts: a) the stratifi- cation and structuration of neurocytes are adult-like in the olfactory bulbs, the retina, the neocortex and the niedian Cerebellum. b) There is negative correla- tion between the TI value and the speed of development in the cortical dendrites of the brain and in their spines, for a given species. 3. From the literature it can be deduced that a similar negative correlation exists between the TI value and the maturation speed of the motility. In the nidi- coles and nidifuges with different cerebralisation levels the maturation of motility is slower when the TI of the species is higher. Our bibliography shows that, in some primates, birth occurs a shortly after eye-opening. At this stage motor maturation has hardly begun. 4. Exceptions to the rule of precedence of PORTMANN are discussed, taking as example the Ursidae. It follows that these highly cerebralized nidicoles do not differ essentially from the nidifuges in their cerebral development. A very high multiplication factor at birth and perhaps an earlier structuration of the median Cerebellum would be particularities. 5. The synthesis of the morphological and functional facts puts into evi- dence the fact that the eye-opening introduces the adult stage in poorly cerebra- lized species; .in the highly cerebralized Eutheria eye-opening introduces a new step of development with intensive formation of synapses. 558 FABIOLA MÜLLER LITERATUR ALDOUS, C. M. 1937. Notes on the life history of the snowshoe hare (Lepus americanus). J. Mamm. 18: 46-57. ALTMANN, J. 1967. 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REVUE SURSSE 2DEZOOLOGIE 567 Tome 79, fasc. 2, n° 18: 567-612 — Septembre 1972 Zur stammesgeschichtlichen Veraenderung der ÆEutheria-Ontogenesen Versuch einer Übersicht aufgrund vergleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria 7 von Fabiola MÜLLER Institut für Anatomie und spezielle Embryologie Freiburg i. Ue. (Schweiz) Mit 10 Abbildungen und 10 Tabellen Sen LEE ZEITLICHE ASPEKTE IN DER EVOLUTION DER ONTOGENESETYPEN INHALT LZAMPLANE UNDIHRE VERANDERUNGEN 4 li mndde silence 569 1. Zeitpläne primitiver Eutheria mit rascher Entwicklungsgeschwindig- D ln, su à sol chant ct ct ee 569 2. Verschiebung des Schlüpf- und Geburtszeitpunktes bei Sauropsida Pr OCR NS TS 2 2 Nana E CU 12 a ME TP ITA (SR ai 770 SSSR RS PR 574 b. Verlängerung der Entwicklungszeit: Evolution der Tragzeit . . 575 3. Aenderung der Zeitpläne primitiver Eutheria nach Erreichen des PAPERS Tr AMI GUN CAM ERANPRE SLA 2 UT 4. Aenderung der Zeitpläne beim Fortschreiten zu hôherer Cerebra- RADOAAANREL LESC IL ASE L. SH PH SEIEN, PIRE EN RS 7S sVerlanssamune der Gestaltentwicklung ” .".. :- "2441; 14 4427584 568 FABIOLA MÜLLER 6. Verlangsamung von Gestalt- und Hirnentwicklung: Dehnungs- forme 2. BAT LA Le oO CÉRRS a. Kriterien zur Peel en von Denon 2 PESTE NET IS CES b. Vorkommen von Dehnungsformen . . . LOL ERRES ES c. Dehnungsformen und heterochrone Éne en os II. ZUM VERHALTNIS VON GESTALT- UND HIRNENTWICKLUNG __. . . . . . . . 595 1. Zur relativen Unabhängigkeit der beiden Prozesse . . . . 595 2. Zur Frage einer phylogenetischen Veränderung der Cha 1: keit.in der Hirnentwicklung« «Eee ATEN PEN ES IIE.. AUSSAGEN ZUR ÉVOLUTIONSGESCEWINDIGESIE 0 AO ON RON 1. Zur mutmasslichen Anfangsgeschwindigkeit. . . . . . . . . . . 600 2. Zur Frage nâch Evolutionsstillistanden tr OR RAM Pr RC OO a. Dehnüungsformen’und Evolütionsblo OI b. Fehlen von Tragzeitverlängerung und Stillstand. . . . . . . . 602 ZJUSAMMENFASSUNG DES 3. TEIES "2 A ÉITERATUR. . : 4 2 CR SES NOR RON RE Der Embryologe kann der Versuchung erliegen, sich dermassen auf die Gestaltentwicklung der Lebewesen zu konzentrieren, dass er darob ihre zeitliche | Dimension vôllig vernachlässigt. Dies geschieht wohl nicht zuletzt deshalb, weïl | zu den sehr ausgedehnten Zeiträumen der Paläontologen vom rezenten Material | her eine konkrete Beziehung nicht ohne weiteres zu finden ist. Erst bei genauerem Zusehen ergibt es sich, dass in den Ontogenesezeiten rezenter Formen Môglich- keiten zur Rekonstruktion evolutiver zeitlicher Zusammenhänge vorliegen. Die Säuger vorab sind Lebewesen, deren Gestaltabwandlung ohne Berücksichtigung der zeitlichen Dimension auf den ersten Blick recht rätselhaft erscheint, umfasst sie doch die Aufeinanderfolge verschiedenster Ontogenesetypen: die Evolution eines extremen Nesthockers primitivster Mammalia (Monotremata, Marsupialia) aus Ahnen mit Nestflüchtern { Reptilia), seine Weiterentwicklung zum sekundären Nestflüchter bei den Eutheria und schliesslich die Umgestaltung zu einer Ge- burtsform, die wieder Merkmale von Nesthockern aufweist (Primates). Wir werden sehen, dass bei Betrachtung der ontogenetischen Zeitverhältnisse sich Zusammenhänge jedoch sehr wohl erschliessen. Die Aufstellung ontogenetischer Zeitpläne wird mit Hilfe der im 1. und 2. Teil vorgestellten Entwicklungsstadien môglich. Ein Vergleich ihrer Besonderheiten lässt erkennen, warum und in welcher Weise Zeitänderungen bei der Evolution der O-Typen stattfinden. Das Material, auf das wir uns hier stützen kônnen müssten, wären Ontogenesen, die in ihrem Verlauf auch zeitlich genau bekannt und bereits beschrieben vorlägen. Nun müssen wir aber froh sein, wenn heute dank ungezählter Einzelarbeiten, umfassend in ASDELL (1964) zusammengestellt, wenigstens die Tragzeiten vieler Formen bekannt sind. Der für uns wichtige ae ont me ee STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 569 Zeitpunkt des Augenôffnens wird oft nur zufällig und leider meist nur für wenige Fälle erwähnt; zum Zeitpunkt des Lidverschlusses stehen noch weniger Angaben zur Verfügung. Die Dokumentation ist also dürftig. Môglicher- weise führt aber eben der vorliegende und erste Versuch, im Aufstellen und Vergleichen der Zeitpläne zu neuen ‘Gesichtspunkten für die Evolution der Eutheria zu kommen dazu, dass der Datierung von prae- und postnatalen Säu- gerstadien vermehrte Aufmerksamkeit gezollt wird. I. ZEITPLÂNE UND IHRE VERÂNDERUNGEN / 1. Zeitpläne primitiver Eutheria mit rascher Entwicklungsgeschwindigkeit Wir erhalten den ontogenetischen Zeitplan durch Aufgliederung der bis zum Erreichen des Nestflüchterstatus sich erstreckenden Ontogenesedauer in Entwicklungsabschnitte, während welchen bei verschiedenen Eutheria die im I. und 2. Teil beschriebenen je übereinstimmenden Differenzierungsstadien realisiert werden. Um den charakteristischen Zeitplan einer primitiven Form zu erhalten, kann nicht von jedem beliebigen niedrig cerebralisierten Säuger ausgegangen werden. Es kommen für eine Analyse jene Vertreter in Frage, die zeitlich ursprüngliche Verhältnisse bewahrt haben dürften; das sind m.E. Eutheria mit rascher Entwicklungsgeschwindigkeit d.1. kürzest môglicher Ontogenesedauer (diese Auffassung wird S. 600 begründet). Zu ihnen gehôren zum Beispiel Mesocri- cetus auratus, Rattus norvegicus, Mus musculus und Acomys cahirinus, Säuger, deren Ontogenesen auch in zeitlicher Hinsicht durch Normentafeln bereits gut belegt sind. Tabelle 1 Zeigt uns die Aufgliederung der Individualentwicklung dieser Formen im Vergleich mit dem Beutler Didelphis virginiana. Periode 2 (Dauer bis VF ohne Implantationszeit) reicht bis Lidverschluss; Periode 5 erstreckt sich von der Malleusablôsung bis zur vollständigen Anlage der Knochenkerne. Es ergibt der Vergleich, dass Mesocricetus auratus, Mus musculus, Rattus norvegicus und Acomys cahirinus sich durch recht ähnliche Zeitpläne auszeichnen (vergl. auch Abb. 6) Verschieden ist vor allem der Anteil des intrauterin ablaufenden zum postnatal sich vollziehenden Entwicklungsgeschehens; entsprechend der unter- schiedlichen Tragzeit wird bei Geburt ein je anderer Gestalt- und eventuell Onto- genesetypus realisiert: Mesocricetus und Rattus kommen nach 16 und 21 Tagen mit dem Merkmalskorrelat Eu-NH, Acomys cahirinus nach 38 Tagen mit abge- schlossener Ossifikation und Mus musculus nach 19 ET mit einem vor MAB liegenden Gestaltstadium zur Welt. Mesocricetus, Rattus und Mus sind Nesthocker, 570 FABIOLA MÜLLER TABELLE Î Zeitpläne primitiver Eutheria mit rascher Entwicklungsgeschwindigkeit im Vergleich mit den Zeitverhältnissen bei Didelphis virginiana Stadium Stadium Stadium Alle O: VE Eu-NH MAB kationsk Periode 2 Periode 3 Periode 4 Periode 5 vorhan a. Didelphis virginiana = 8% = 12% =18 21 < 24 45 45 90 b. Mesocricetus auratus 914 1314 234 16 3 19 13 32 c. Mus musculus 10 1472 CT en NA LR 2412 4 2[7%2 29/3 d. Rattus norvegicus 11% 1772 312 21 4 25 13/14 38/3 e. Acomys cahirinus AT 2377 Z 4 272 3 3072 7 38: Die in die Tabelle nicht eingetragene Periode 1 erstreckt sich bis zur Entodermbildung und beträgt für a 4 ET n. McCRADY (1938), für b 4 ET n. GRAVES (1945), für c 4/2 ET n. WiTscHi (1962), für d 6 ET n. SELENKA (zit. n. SCOTT, 1937), 5/2 ET n. GRAVES (1945), für e 6 ET n. RuCH (1967). Die Datierung der aufgeführten Gestaltstadien erfolgt nach eigenem Material und n. An- gaben folgender Autoren: a. MCCRADY (1938), MCCLAIN (1939), NESSLINGER (1956); b. BOYER (1953), CUuRGY (1965), c. OrTis und BRENT (1954), WirscHi (1962); d. HENNEBERG (1937), MARTIN ! (1963), WrrscHi (1962); e. DIETERLEN (1963). Die fettgedruckten Ziffern geben den Geburtszeitpunkt und damit die Dauer der intrauterin |! erfolgenden Differenzierungsperiode an. Acomys cahirinus wird als Nestflüchter geboren. Eine sukzessiv länger werdende Tragdauer durch Addition kleiner Zuwachszeiten (— additive Tragzeitverlänge- rung) bringt damit ohne Veränderung des gegebenen Zeitplans eine allmähliche Verschiebung des Geburtsmoments (fette Zahlen in Tab. 1) und schliesslich die Evolution des Nesthockers zum Nestflüchter mit sich. Die zum Vergleich aufge- führte Didelphis virginiana kommt nach 1234 ET und mit primitiverer Organisation zur Welt, als sie die VF-Stadien der Eutheria intrauterin realisieren. Fassen wir die gesamte Phylogenese des Eutheria-O-Typus anhand der oben dokumentierten Formen ins Auge, so ergibt sich — unter Berücksichtigung der Hypothese von einer Geburt der Proto-Eutheria in VF — der in Abbildung 1 schematisch dargestellte Ablauf. Von Stadium VF mit Geburt bei eben vollzoge- nem Lidverschluss ausgehend, wird der Fetus mit immer fortgeschrittenerer Gestaltstufe, aber solange als Nesthocker geboren, als die Augen geschlossen sind. Der Schritt zum Nestflüchter geschieht dort, wo die Tragzeitverlängerung eine Entwicklungsdauer schafft, die zur Ausbildung eines Neonaten mit offenen Augen eben ausreicht. Bei den besprochenen Beispielen handelt es sich durchwegs um Eufheria, welche die Augen bei fortgeschrittenem Gestaltzustand 6ffnen. Nun haben wir in Teil 1 anlässlich der kurzen Besprechung der MAB-Nestflüchter bereits gesehen, dass die Lôsung des Lidverschlusses ausser diesem späten auch sehr frühen Ge- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 571 staltstadien zugeordnet sein kann. Gestalt- und Hirnentwicklung folgen hier je verschiedenen Zeitplänen, und es geschieht entsprechend die Evolution zum Nest- a —— ——— = PNFI; (a) PNFI2 —— (0) SR ENFI 8 Stodium VF A Stadium MAB Fe] Stodium Eu-NH O Augenôffnen ABB. I. Evolution zum primitiven Eu-Nestflüchter (PNF1). a: Sukzessive Verschiebung des Geburtsmomentes durch Tragzeitverlängerung bei einem Säuger mit spät b: bei einem Säuger mit früh in der Ontogenese sich vollziehendem Augenôffnen. ENF1 evoluierter Nestflüchter. In diesen und in allen folgenden ähnlichen Abbildungen bedeutet die stark ausgezogene Strecke intrauterine Entwicklungszeit, ihr Endpunkt Geburt. flüchter unterschiedlich. Erfolgt Tragzeitverlängerung bei einem Nesthocker, der die Augen postnatal bei noch wenig ossifiziertem Skelett ôffnet (Abb. 1 b), re- 572 FABIOLA MÜLLER sultiert ein Eu-Nestflüchter von dürftigerer Geburtsgestalt {Lepus europaeus) als wenn sie bei einer Form geschieht, die beim Lidôffnen ein schon stark verknü- chertes Skelett aufweist {Acomys cahirinus). Weitere Unterschiede betreffen die À Zeit (Abb. 2). Der erste der beiden Nesthocker erreicht den Nestflüchterstatus nach geringerer Tragzeitverlängerung (pTv) und mithin nach weniger stammesgeschicht- | licher Dauer als der zweite (übereinstimmende Geschwindigkeit für die Gestalt- differenzierung vorausgesetzt). Der erste der so zum primitiven Eu-Nestflüchter gewordenen Säuger gewinnt auf diese Weise gleichsam einen Vorsprung für seine weitere Evolution. VF MAB Il l Lepus europaeus —————ÿ ——— - | Acomys cahirinus —— à —— ABB. 2. Evolutionsvorsprung der MAB-Nestflüchter. Säuger vom Lepus (MAB)-Typus brauchen zum Erreichen des Nestflüchterstatus weniger aus- gedehnte Tragzeitverlängerung (pTv) als solche vom Acomys-Typus. Um die Bedeutung dieser Situation zu unterstreichen, lege ich ein weiteres Schema vor (Abb. 3). Wir fassen vier Eutheria-Nesthocker ins Auge, und denken uns 1 als Vorfahren von Nestflüchtern des Lepus-Typus, 4 als Ahnenform von Nestflüchtern des Acomys-Typus. Eutheria des Typus 1 erreichen die Nestflüch- terstufe (0) nach weniger stammesgeschichtlicher Dauer als jene des Typus 4. Bei gleichlanger Evolutionsspanne bleiben nach dem Erreichen des Status des primitiven Nestflüchters für die Massenvergrôsserung des Gehirns je verschiedene Zeiträume zur Verfügung, der evoluierte Eu-Nestflüchter 1” kann hôhere TI er- reicht haben als 4’. Dass unser Schema den Verhältnissen konkreter Formen gerecht wird, dokumentieren die Cetacea, Proboscidea und die Simiae (Tab. 10). 2. Verschiebung des Schlüpf- und Geburtszeitpunktes bei Sauropsida und Proto-Eutheria und ihre Bedeutung Ich habe als Ausgangssituation für die Stammesgeschichte der O-Typen innerhalb der Eutheria im 1. Teil sowie in einer früheren Arbeit (MÜLLER, 1969 a) extreme Nesthocker von Proto-Eutheria postuliert; bei den Marsupialia sehen wir diesen O-Typus sogar noch bei rezenten Formen vorliegen. Wie kann dieser recht STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 573 dürftig ausgestaltete Nesthocker aus dem Nestflüchter der Reptil-Stammformen hergeleitet werden ? Welches sind die Umgestaltungen, die sich beim Übergang von den Reptilia zu den Mammalia vollzogen haben und die ebenso tiefgreifend sein dürften wie die Evolution des SKG, des behaarten Integuments und der Homoiothermie, ging es doch um Veränderungen, die in Zusammenhang mit dem Erwerb der Viviparität zu sehen sind ? NESTFLÜCHTER-PERIODE :: CEREBRALISATION STAMMESGESCHICHTLICHE NESTHOCKER-PERIODE GESTALT- VERBESSERUNG ——— PHYLOGENESE DES O-TYPUS ABB. 3. Stammesgeschichtliche Bedeutung des Verhältnisses von Hirn- und Gestaltentwicklung. Vorfahren @ vom Lepus-Typus (1) erreichen den Nestflüchterstatus (d.h. Augenôffnen un- mittelbar bei Geburt) nach weniger Tragzeitverlängerung als solche vom Acomys-Typus (4). Bei übereinstimmender Evolutionsdauer kônnen die Nestflüchter 1’ hôhere Cerebralisations- stufen erreichen als die Nestflüchter 4’ sowie die intermediären Fälle 3° und 2’. Da der Übergang durch rezente Formen nicht belegt ist, wird es umso not- wendiger, mit Hilfe der ontogenetisch noch realisierten Rekapitulationen, die auch Zeitabläufe betreffen kôünnen, mindestens hypothetisch einige Aussagen zu versuchen. Wir kônnen mit guten Gründen annehmen, dass sich dabei Verände- rungen vollzogen haben, wie sie analog bei den Vôgeln, und hier durch rezente Formen belegt, vorgekommen sind. Für diese Gruppe hat PORTMANN schon 1935 auf die Verkürzung der Brutzeit hingewiesen, die beim Übergang vom Nestflüchter- zum Nesthockertypus stattgefunden hat. Wir fragen nach ihrer môglichen Be- deutung und suchen anhand des Vogel-Modells bei den Säugern nach Indizien, die für ähnliche Zeitänderungen im Entwicklungsprogramm sprechen kônnten. 574 FABIOLA MÜLLER TABELLE 2 Brut- und Tragzeiten REPTILIA AVES Î AVES 2 MARSU- EUTHE- EUTHE- PIALIA RIA 1 RIA 2 NF1 NF1 Nh Nh Nh NF1 Chelydra serpentina Y 63 bei 30° Lacerta viridis S 43/45 bei 301//31° L. muralis S 30/32 bei 301//31° L. sicula S um 30 bei 301//31° Crocodylus niloticus V um 70 Dromaeus ST 56/58 Struthio ST 42 Larus ridibundus Sch 231% L. canus Sch 241 Gallus domesticus Sch 2015 Columba oenas K 16/18 Turdus merula ST 19 Phoenicurus ST 14 Troglodytes ST 14/16 Passer domesticus ST S 12/13 Turdus iliacus T 12 Dendrocopus major R 10 Jynx torquilla R 9/10 Das yurus quoll H 12 Didelphis virginiana Cr 1234 Mesocricetus auratus B 16 Lepus americanus G 36 Autorenhinweise : B: BOYER (1953); Cr: McCRADY (1938); G: GRANGE (1932); H: Hizz und HizL (1955); K: KÔNIG (1968); R: RUGE (i. Druck); Sch: SCHUMACHER (1967); S: SENN (un- verôffentlicht); ST: STARCK (1965); T: TYRVAINEN (1969); V: VOELTZKOW (1902); Y: YNTEMA (1967). NF1: Nestflüchter, Nh: Nesthocker. a. Verkürzung der Brutzeit In Tabelle 2 ist der Abfall der Brutzeiten von 30/40 bei den Sauropsida- Nestflüchtern zu Werten von 15/10 Tagen bei den Vogel-Nesthockern deutlich dokumentiert. Bei Beibehaltung der Entwicklungsgeschwindigkeit hat die Ver- kürzung zur Folge, dass der Schlüpfzustand je primitiver wird, wobei jetzt nicht gefragt werden kann, bis zu welcher unteren Grenze sie laufen mag und ob even- tuell einer Abkürzung der Brutdauer eine Entstehung spezieller Strukturen voraus- gehe, welche ein früheres Schlüpfen vorbereiten müssten. Bei rezenten Vôgeln sind die niedrigsten bis heute bekannten Werte 9/10 Tage (Jynx torquilla, Dendro- copus major n. RUGE, 1. Vorbereitung); môglicherweise ist dies eine Mindestdauer, die nicht mehr unterschritten wird. Eine ähnliche Verkürzung ist auf dem Weg von Vor-Säuger-Nestflüchtern zu Säuger-Nesthockern anzunehmen. Das Ergebnis einer derartigen Zeitänderung | | | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 575 ist nämlich bei jenen primitivsten Marsupialia anzutreffen, die gleichzeitig mit Schalenmembran und Eizahnrudiment noch deutliche Anzeichen an eine ovipare Vorfahrenstufe aufweisen (ausführlich MÜLLER, 1969 a). Betrachten wir Onto- genese-Zeiten der Lacertilia mit 30/45 Tagen als durchschnittliche und eventuell auch für die Ahnen der Säuger repräsentative Brutdauern der Reptilia, so ist anzunehmen, dass bis zur Erreichung von Werten, wie wir sie bei ursprünglich gebliebenen Beutlern mit 12/11 Tagen vorfinden, beträchtliche Verkürzungen stattgefunden haben. Sodann findet sich bei den Monotremata eine Art Übergangs- situation, indem sie bezüglich 1hrer noch oviparen Fortpflanzungsweise direkt an die Reptilia anzuschliessen scheinen; hingegen sind sie bezüglich ihres O-Typus, der bereits die Abwandlung zum Nesthocker realisiert hat, den Vogel-Nesthockerñ vergleichbar. Hinsichtlich der Entwicklungsdauer liegen meines Erachtens nicht mehr ursprüngliche Verhältnisse vor, es kommt ihnen in dieser Beziehung Modell- charakter nicht zu. Die Entwicklungsdauer bei Ornithorhynchus mit 26/28 Tagen stellt wahrschein- lich eine durch Dehnung veränderte Situation dar (s. Dehnungsformen $S. 584 f). Ausgehend von den Verhältnissen bei rezenten Eutheria und Marsupialia komme ich zur Auffassung, dass evoluierende Formen rasche individuelle Entwicklungs- geschwindigkeiten aufweisen. Gemessen an den Zeit- und Geburtsverhältnissen bei primitivsten Beutlern konnten die ursprünglichen und direkt aus oviparen Reptil- vorstufen hervorgegangenen Monotremata die Entwicklung im Ei nach 10/12 Tagen abgeschlossen haben. Môglicherweise hat eben diese bei rezenten Mono- tremata gegenüber Vorfahrenformen verlangsamte Entwicklungsgeschwindigkeit als Evolutionsbremse gewirkt. Bei den Beutlern finden sich folgende intrauterine Entwicklungsdauern, die an die kurzen Brutzeiten der obenerwähnten Vogel-Nesthocker erinnen. Dasyurus quoil wird nach Angaben von HILL und HILL (1955) nach etwa 12 Tagen geboren; Didelphis virginiana mit 1234 Tagen Tragzeit steht diesen Verhältnissen sehr nahe. Es wird bei der Beutelratte während dieser Zeit eine Kôrpergrundorganisation erreicht, welche jener eines Schlüpflings von Jynx torquilla nach 9/10 Tagen Entwicklungsdauer entspricht (MÜLLER, 1969 a). Auch die in Teil 1 besprochenen hypothetischen Start-Tragzeiten der Proto-Eutheria von 1314/171/% Tagen er- môglichen einen zeitlichen Anschluss an ovipare Vorfahren, die Brutzeiten analog jenen von rezenten Vogel-Nesthockern aufweisen konnten. b. Verlängerung der Entwicklungszeit : Evolution der Tragzeit Bei Vogel- und Reptil-Nestflüchtern wäre eine Verlängerung der vor dem Schlüpfen liegenden Entwicklungsdauer bei Beibehaltung der Entwicklungs- geschwindigkeit nicht sinnvoll, weil diese Formen bei Schlüpftermin bereits aus- differenziert sind. Es sind in diesen Gruppen zum Teil zwar sehr lange Brutdauern festgestellt worden, doch sind sie von einer Verlangsamung der Entwicklungsprozesse begleitet. 576 FABIOLA MÜLLER Die Crocodilia mit 70 und mehr Tagen Brutzeit dürften einen derartigen Fall darstellen. Vergleichbare Entwicklungsdaten sind für die Reptilia schwierig zu beschaffen, weil je Umgebungstemperatur sehr verschiedene Dauern vorliegen kônnen. Bei Vogel-Nesthockern würde Verlängerung der Entwicklungsdauer im Ei eine Umkehrung des unter a besprochenen Verkürzungsprozesses bedeuten. Sie ist kaum sinnvoll. Bei Säugerahnen-Nesthockern mit beutlerähnlichen Zeit- verhältnissen oder bei Marsupialia-Nesthockern hingegen bekommt Verlängerung deshalb Bedeutung, weil sich bei ihnen im Unterschied zu den Vôgeln voraus- gehend die vivipare Fortpflanzungsweise entwickelt hat. Es spricht vieles dafür, dass die bei Säuger-Vorfahren vorkommende und zu Marsupialia-Verhältnissen führende Verkürzung deshalb stattfindet, um derart kurze Entwicklungsdauern herbeizuführen, dass ein Fi im Ovidukt und später im Uterus zurückbehalten werden und dass hierauf nach Um- und Abbau der Eischale ein erster feto- materner Kontakt sich entwickeln kann. Gegenüber derartigen Verkürzungen im Falle der Marsupialia-Vorfahren auf 12 ET und im Falle der Proto-Eutheria auf eventuell 13/16 Tage haben zwar nicht die Beutler, wohl aber die Eutheria-Nesthocker fast durchwegs eine erste Tragzeitverlängerung durchgemacht. Erreicht die Verlängerung ein genügendes Ausmass, so werden Nestflüchter mit abgeschlossener Gestalt- und recht fort- geschrittener Hirnentwicklung geboren. Bei Säuger-Nestflüchtern ist weitere Tragzeitverlängerung deshalb wichtig, weil hier im Unterschied zu den Reptilien die phylogenetische Vergrôs- serung des Gehirns ganz neue Zeitanforderungen stellt. Wir kônnen pauschal und vorläufig sagen: je mehr Hirnmasse entstehen soll, desto längere Entwicklungs- dauer wird erforderlich. Die ausgedehntere Hirndifferenzierung kann aber nicht einfach in die postnatale Periode verlagert werden, sodass die Tragzeit als solche von der Veränderung gar nicht berührt würde. Die Blockierung der Mutter durch die Sorge um eine lange hilflos bleibende Nachkommenschaft und die Gefährdung der Jungen selbst würden auf diese Weise die Erhaltung der Art allzu sehr in Frage stellen. Hôühere Cerebralisation scheint infolgedessen an die Evolution der Viviparität mit der Môglichkeit verlängerbarer Tragzeiten gebunden. Wir überblicken die besprochenen zeitlichen ÂAnderungen in Abbildung 4 und stellen zusammenfassend fest: Verkürzung der Entwicklungsperiode vor dem Schlüpfen geschah bei Vogelnestflüchtern und bei Säugervorfahren, Verlängerung vor Geburt bei den viviparen Säugern. Die in der Stammesgeschichte der Mam- malia beim Übergang aus der Reptilstufe erfolgende und recht merkwürdig anmutende Zwischenschaltung kurzer Entwicklungsdauern scheint mir in Aus- richtung auf eine Evolution zu lebendgebärenden Formen verständlich. Die Genese von Nesthockern tritt als Begleiterscheinung der Verkürzung auf. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 577 Eutheria 4 FRE PARENT PE EEE Eutheria 3 ARR Re PE LE NES LE NESTFLUCATER 30/38 Eutheria 2 es 19 Eutheria 1 ep NESIHOCKER 11/13 d'arts arms ave) elata = uv af ere ve rer ve ve D Ne vire es ne na er etant ns als eu aan Ie ve ve ete er se en Tee rs, Marsupialia pis: extréMér HEC ERP EE ER RCE CREER RER CCC tete et tetes ses Pose ea es nee sn terne bee... # 0 ue 0e 6 0e .6" CS 0.8.1 0.002...) EVOLUTION der :: ::! VIVIPARITAT :: OCR ER D] CCR ..". ..". .".".e "es ets Aves 2 HR ET HRE ue eee HHHHE (ovipare SOLE ER OREE ET E COC OMR SCD 0e TETE DeDeDe OR Oo bone ger) 11/13 Aves 1 NET FLÜCHTER Reptilia —— "lt îû "2 30/40 ABB. 4. … Verkürzung der Brutzeit bei Sauropsida, Evolution der Tragzeit bei den Mammalia. Im Übergangsfeld von den Reptilien zu den Säugern entwickelt sich der vivipare Fortpflanzungs- modus. Die sehr kurzen Tragzeiten der Marsupialia stimmen mit den Brutdauern der Vogel- nesthocker (und hypothetisch postulierbarer Proto-Mammalia) überein. (Nähere Angaben zu den absoluten Werten s. Tab. 2). 3. Anderung des Zeitplans primitiver Formen nach Erreichen des Nestflüchter-Status Wir haben aufgrund des Vergleichs der Zeitpläne und Geburtszeitpunkte niedrig cerebralisierter Eutheria die Feststellung gemacht, dass die Evolution zum primitiven Nestflüchter dank einer sukzessiv und in kleinen Schritten sich voll- ziehenden additiven Tragzeitverlängerung zustande kommt. Läuft dieser Modus des Anfügens von intrauteriner Zeit noch etwas weiter, so geschieht das Augen- Offnen nicht mehr unmittelbar bei Geburt, sondern intrauterin (Abb. 5 b). Die meisten mir bekannten Nestflüchter lassen aus ihrer Rezent-Situation auf ein kurzes Weiterlaufen der additiven Verlängerung nach dem Erreichen des primiti- ven Nestflüchter-Status schliessen. Eutheria, die unmittelbar nach der Evolution zum primitiven Eu-Nestflüchter den Modus der im folgenden Abschnitt be- 578 FABIOLA MÜLLER sprochenen multiplikativen Tragzeitverlängerung realisieren, sind daran zu erkennen, dass sie das Augenôffnen weiterhin bei Geburt vollziehen. Es gehôren u.a. zu ihnen Galago senegalensis, Nasua rufa, Perodictius potto (Abb. 5 a). Ich mache bei diesem Versuch, für evoluierte Eutheria-Nestfiüchter die primitive Nestflüchter-Situation zu rekonstruieren die Annahme, der Zeitpunkt des Augen- ffnens, wie er sich beim unmittelbaren Übergang zum Nestflüchter findet, bleibe in der weiteren stammesgeschichtlichen Entwicklung stets derselben Gestaltstufe zugeordnet. Lepus europaeus “à Perodictius potto ———————————… Ra) —— ABB. S. Veränderung des Zeitplans primitiver Eu-Nestflüchter. a: Sofortiges Einsetzen einer multiplikativen Tragzeitverlängerung. b: Kurzes Weiterlaufen der additiven und erst nachher Verlängerung durch den multiplikativen Modus. Im ersten Fall | erfolgt das Augenôffnen weiterhin bei Geburt, im zweiten wird es zum intrauterinen Ereignis. 4. Anderung der Ontogenese-Zeitpläne beim Fortschritt zu hôherer Cerebralisation Was bei der Evolution zum hôüôher cerebralisierten Säuger geschieht, zeigt Abbildung 6 in erster Übersicht. Während der Zeitplan der Gestaltprozesse der niedrig cerebralisierten Nesthocker beim Fortschritt zum Nestflüchter beibehalten und lediglich der Geburtsmoment verschoben wird, kommt es nun zu einer bedeutenden Umgestaltung, indem die einzelnen Entwicklungsphasen gedehnt werden. Noch deutlicher sehen wir diese Ânderungen, wenn wir den Zeitplan von Macaca mulatta in Zahlen ausgedrückt vor uns haben (Tab. 3). Er lässt sich durch einfache rechnerische Operation zurückführen auf einen solchen, der Mus musculus sehr ähnlich ist; anders ausgedrückt: der Zeitplan von Macaca mulatta lässt sich aus dem einer primitiven Ausgangsform vom Typus der in Tabelle 1 vorgestellten Fälle dadurch ableiten, dass wir uns die gesamte Entwicklungszeit gleichmässig | STAMMESGESCHICHTLICHE VERÂANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 579 um einen Faktor verlängert denken. Von der Dehnungist nur die Zeit vor Implanta- tion ausgenommen. Diese ausgedehnte Verlängerung der intrauterinen Ent- : wicklungsdauer bezeichnen wir als multiphikative Tragzeitverlängerung. Für die Aufstellung des Zeitplans von Macaca mulatta benütze ich vor allem | Angaben zur Skelettentwicklung nach van WAGENEN (1964). Die aufgrund von | | NESTHOCKER » F- Rattus pepe O ve. NEST— ©—: —=—_——— SSI PT RE D ES CS à = 8 CN pe 1 PERS ES F Cavia cobaya 6 | | Acomys cahirinus ! L _ C7 : lEMOLUIER RÉSTFLUÈGHTER “ IMacaca_mulatta 2525 ———————— ———_—# —— 2 ABB. 6. Zeitplan primitiver und evoluierter Eutheria | Die Zeitpläne niedrig cerebralisierter Formen unterscheiden sich voneinander durch die unter- | schiedlich lange intrauterine Entwicklungsphase; der Zeitplan von Macaca mulatta ist durch Verlängerung der einzelnen Entwicklungsabschnitte gekennzeichnet (Zeitplan von Cavia cobaya bei Reduktion der Dehnung). | Rôntgendarstellungen erhobenen Befunde beziehen sich vor allem auf den Gliedmas- | senzustand. Ich gebe in Tabelle 3 Eu-NH nicht an, da die für dieses Stadium typischen Gliedmassenmerkmale von den Vorder- und Hinterextremitäten nicht gleichzeitig erreicht werden: während sie vorn mit 70/72 ET auftreten, sind sie hinten mit 74 ET vorhanden, wobei aber die Vordergliedmassen zu dieser Zeit in ihrer Ossifikation weitergeschritten sind. Sowohl für dieses Stadium als für jenes von 100 ET sind mir die Kopfmerkmale unbekannt. Es ist deshalb dieser an sich am besten dokumentierte Zeitplan einer hôher cerebralisierten Form mit entspre- chender Reserve zur Kenntnis zu nehmen. Dass ich in der Tabelle keinen weiteren hoch cerebralisierten Nestflüchter sicher dokumentieren kann, hängt mit dem Umstand zusammen, dass die zeit- lichen Abläufe noch weitgehend unbekannt sind. Die Verhältnisse des Menschen kônnen wir deshalb nicht einbeziehen, weil hier Kopf- und Extremitätenentwick- lung bis MAB nicht in der Zuordnung geschieht, wie sie für die meisten Eutheria charakteristisch ist. Wir werden im 4. Teil ausführlich auf diese Sondersituation zu sprechen kommen. Als zweites Beispiel betrachten wir die Zeitpläne von Canis familiaris und Felis domestica, die beide als hôher cerebralisierte Formen, aber immer noch als Nesthocker zur Welt kommen. Wie im Teil 2 bereits erwähnt wurde, scheint die ganze Gruppe der Fissipedia eine merkwürdige Ausnahme zur Praezzdenzregel 580 FABIOLA MÜLLER TABELLE 3 Zeitpläne hôher cerebralisierter Eutheria und einiger Dehnungsformen 13: 74 413 28 52" 4 14 4 44 2 10:18 $: 11° 0 10 à 0 4 6. CAE 147 5 Stadi Stadi ni Se Fu a. 52,5 Macaca mulatta 7 43/46 50/53 50/47 100 errechnete Ahnenform 7 8/9 15/16 10/9 25 3,85 Mus musculus 41 10 1472 10 24% Stadium Eu-NH b. (27,1)* Canis familiaris (6) 26 32 6 38 22 .:58/63:60 errechnete Ahnenform (6) 87, 1423 2 162 714 24 Mus musculus 42 10 142" 52 24 c. 19,5 Felis domestica (6) 26 32 6 38 24 62 errechnete Ahnenform (6) 873 1423 2 162 8 242/, der Cavia cobaya 6 24/26 39/32 8/6 38 10 48** errechnete Ahnenform 6 12/13 18/19 4/3 22 5 27 5,5 Rattus norvegicus 6 IR rE7 3/2 21 4 25 e. 9,77 Oryctolagus cuniculus 4% 16% 21 4 25 9 34 errechnete Ahnenform 42 11 1572 22/ 18 6 24 Mus musculus 472 10 14% << AA EI EST f. 4,27 Erinaceus europaeus 6 11 17 17 34 F2 46 g. 4,17 Talpa europaea < 30 >A30 h. 3,99 Tenrec ecaudatus 58/64 d: Echinops telfairi 62/65 k. 9,63 Tupaia glis 65 Da mir der Zeitplan für die Hirnentwickliung nur bezüglich Lidverschluss- und Lidôffnungs-Stadh lungs-Zeitplan vornehmen. Ich ersetze dabei den Zeitpunkt vollendeter Ossifikation der Tabelle 1 d | jenen des Augenôffnens. * TI der Canidae. **X stattfindet. Der für MAB angegebene Wert betrifft die übrige Kopf- und die Gliedmassensituation. Cavia cobaya nimmt bezüglich Malleusablôsung eine eigenartige Sonderstellung ein, indem die Abtrennung verfrüht (34 [ = STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 581 AUTORENHINWEISE ZU TAB. 3 Macaca mulatta : Periode 1: 7/9 ET (Stadium der freien Blastocyste) n. HEUSER et al. (1941); Stadium mit eben entstandenem Lidverschluss 50 ET n. HEUSER et al. (1941), 53 ET n. ScHULTZ (1937); Stadium MAB nach Gliedmassenzustand 100 ET n. VAN WAGENEN et al. (1964); Augenôffnen 135/140 ET n. HineEs (1940). Canis familiaris : LESBRE (1897), SCHAEFFER (1934), SCHLIEMANN (1966), STARCK (1956). Felis domestica : DREWS (1934), GERSH (1937), HALL et al. (1934), SCHLIEMANN (1966), POHLMANN (1910), SCHAEFFER (1932), TERRY (1917), WiNDLE (1931). Cavia cobaya : BELLMER (1963), HARMANN et al. (1931, 1932, 1934), PErri (1935), SCOTT (1937). Oryctolagus cuniculus : MINoOT et al. (1905), SEYDEL (1960), WATERMAN (1943). Mus musculus : EIBL-EIBESFELDT (1950), FREYE (1960), JOHNSON (1933), Oris et al. (1945), WESSEL (1967), WirscHI (1962). Erinaceus europaeus : HERTER (1933), MoRRis (1961), OESCHGER (i. Vorb.). Tenrec ecaudatus : ALTHAUS (1938), FISENBERG et al. (1967), MÜNTER (1914), PARKER (1885). Talpa europaea : ADAMS (1903, 1909), GoDET (1951), KINDAHL (1942), PARKER (1885), STEIN (1950). Tupaia glis : ALTNER (1968), SPATZ (1964, 1967), SPRANKEL (1960, 1961). darzustellen, welche besonders auffällig bei den Ursidae durchbrochen scheint. Wenn wir nun aber die Zeitpläne von Canis familiaris und Felis domestica mit jenem von Macaca mulatta vergleichen, stellen wir fest, dass sie in gleicher Weise wie die des Nestflüchters abgewandelt sind und sich auf einen musähnlichen Ontogeneseplan zurückführen lassen; sie realisieren in den Zeitverhältnissen also durchaus die Charakteristika der Nestflüchter. In Abbildung 7 mit den absoluten Werten für intrauterinen Aufenthalt und Dauer bis Augenôffnen wird das eben- falls deutlich; die Lôsung des Lidverschlusses erfolgt für Vulpes vulpes (26,7 TI) mit 63/65, für Felis lynx (28,9 TI) mit 79 und bei Helarctos malayanus (42,7 TI) mit 126 Tagen Gesamtentwicklungszeit. Stellen wir in Abbildung 8 die Zeitpläne so dar, dass wir für die Dauer bis Augenôffnen für die verschiedenen Fälle eine übereinstimmende Strecke wählen, so wird ersichtlich, dass die Fissipedia relativ wenig mehr intrauterinen Aufenthalt notwendig hätten, um als Nestflüchter zur Welt zu kommen. Augenôffnen eben bei Geburt geschieht bei Nasua rufa (de BEAUX, 1923), bei Geburt oder kurz vorher bei Crocotta crocuta, relativ rasch nachher bei Panthera onca mit 4, Hyaena brunnea mit 8 und Felis silvestris mit 12 PN. In stärkerem Mass als die übrigen Fissipedia sind die Ursidae (hier Hel- arctos malayanus) als Frühgeburten anzusprechen. Die Mustelidae, die niedriger cerebralisiert sind und spätes Augenôffnen nach 30/38 PN realisieren, gehôren noch zu den Nesthockern vom Typus der Insectivora. Von den übrigen Fissipedia kônnen wir sagen, sie seien leicht zu früh geborene Säuger, die sich in Zeitplan- und Cererbralisationsmerkmalen nicht von den evoluierten Nestflüchtern unter- scheiden. Eine Reduktion der Jungenzahl pro Wurf findet sich bei den Ursidae REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. St 582 FABIOLA MÜLLER Macace US 525 ____—_—_—_—_—_—_—_—_—…—…—…"—" "—"— — ———————————— | Crocotta crocu- 27,3 ————————— ta Helarctos ma- 42,7 ——————————————————— 60 layanus Here strate 229 —————————————————————— "5 ——— Felis lynx 28,9 —_—_—__—— C0 Vulpes vulpes 26,7 —_—— Q T = 40 80 120 160 ABB. 7. Zeitpläne von Fissipedia im Vergleich mit jenem von Macaca mulatta. Autoren für Augenôffnen und Tragzeit: Macaca mulatta (135/140 ET HIineEs, 1940; 163 + 1 ASDELL, 1964); Crocotta crocuta (praenatal GRIMPE, 1917; 90 ET ZUCKERMAN, 1952, 93 ET GRIMPE, 1917); Helarctos malayanus (Augenôffnen unbekannt, 30 PN als spätest bekanntes Augenôffnen anderer Bären; 96/97 ET DATHE, 1963); Hyaena striata (8 PN f. Hyaena brunnea Int. zool. Yearbook 6; 90/91 PINKERT i. GRIMPE, 1917); Felis lynx (16/17 PN LINDEMANN, 1955; 63 ET ZUCKERMAN, 1952); Vulpes vulpes (12/14 PN HALTENORTH, 1968; 51 ET TEMBROCK, 1957). Macaca mulatta ———————— ————_————— °°" Crococotta cro- ————————————————————————{ cuta Felis lynx ———————————————————————————————————"" Hyaena striata ———————————ç Vulpes vulpes ———————— = — © — —_—_—_—_———— ——— Helarctos mala- "2% — yanus ABB. 8. Fissipedia als Frühgeburten. Die Ontogenese-Dauern sind so dargestellt, dass die Zeit bis Augenôffnen durch eine je gleichlange Strecke symbolisiert wird. Î STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 583 | mit 1—2 und bei Fennecus zerda mit 1—3 Jungen pro Wurf. Im 4. Teil wird es môglich sein, die Verhältnisse ausführlicher und mit Literaturangaben darzustel- len. Der Zeitplan von Cavia cobaya lässt sich wie jener von Macaca mulatta durch einfache Division auf den einer primitiven Form zurückführen. Es hat in etwas anderem Zusammenhang MARTIN (1963) auf diesen Verlängerungsmodus hinge- . wiesen und aufgrund einer sorgfältigen Gegenüberstellung von Cavia- und Rattus- Ontogenese festgestellt, dass Raïttus durchgehend eine doppelt so rasche Ent- wicklung durchläuft wie Cavia cobaya. Die länger dauernde Ontogenese von Cavia ist jedoch im Unterschied zu Macaca mulatta und Canis familiaris nicht von grôsserer Massenentwicklung des Gehirns begleitet. Es verlaufen Gestalt- und Hirnentwicklung relativ zur adult erreichten Cerebralisation verlangsamt. Cavia sehôrt als Nestflüchter mit Xenarthra- und Prosimiae-Vertretern zu den Deh- | nungsformen. Die Ontogenese von Oryctolagus cuniculus ist durch die Normentafel von MiNoOT (1905) bis zu Stadium VF sicher bekannt. Über die nachfolgende prae- und postnatale Entwicklung wissen wir hinsichtlich der Gestaltmerkmale und Zeit- verhältnisse noch wenig. Neuere Angaben zur Oryctolagus-Ontogenese stammen von WATERMAN (1943); Stadium VF wird nach 19 ET erreicht und misst 27 mm (8 Fälle); Stadium Eu-NH dürfte gemäss Habitus der WATERMAN-Stadien nach 25 ET oder kurz vorher realisiert sein und misst 65,4 mm (7 Fälle). Erinaceus europaeus Weist gegenüber Mus musculus, Mesocricetus auratus und Rattus norvegicus eine Verlängerung der Entwicklungsabschnitte nach VF auf. Bei Annahme einer stammesgeschichtlich frühen Geburtssituation in VF liegt die Situation vor, Wie wir sie bei primitiven Marsupialia mit Dehnung der Ent- wicklungsprozesse nach Geburt antreffen. Tenrec ecaudatus braucht bis Augenôffnen mehr Zeit als Vulpes vulpes (63/65 Tage), der aber eine Adultcerebralisation von 26,7 realisiert. Auch Tupaia glis hätte während der verfügbaren langen intrauterinen Phase die Môglichkeit, hôhere Hirnwerte zu erreichen. Diese Nesthocker: Oryctolagus, Erinaceus, Tenrec und Tupaia haben eine multiplikative Tragzeitverlängerung gleichsam zu früh vorgenommen wie Felis domestica, sind aber in der Stammesgeschichte nicht gleichzeitig zur Ausbildung grôsserer Hirnmassen fortgeschritten. Môglicherweise darf diese Tragzeitver- längerung als Teil-Realisation einer Entwicklung zu hôherem O-Typus interpre- tiert werden. Es zeigt sich bei manchen Formen in der Reduktion der Wurfgrôsse ein weiteres Merkmal, welches eine derartige Deutung nahelegt: Verlängerung der Gesamtentwicklung im Sinne einer Dehnung und gleichzeitig Reduktion der Wurfgrôsse findet sich bei Tachyoryctes ruandae n. RAHM (1969). In sehr auf- fälliger Weise sind Dehnung und gleichzeitig Verkleinerung der Jungenzahl auch bei den Phalangeroidea (Marsupialia) anzutreffen. Hier findet sich in der Gattung 584 FABIOLA MÜLLER Macropus eine Tragzeit von bis 38 Tagen, während welcher aber nicht etwa ein Nestflüchter ausgebildet wird, wie das bei den Eutheria im Falle von Lepus america- nus und Acomys cahirinus geschieht, sondern wie bei den primitiveren Beutler- gruppen ein Neonatus von 15/17 mm SST und den übrigen Merkmalen eines extremen Nesthockers. Reduktion auf 1 gegenüber Wurfgrôssen von 10—15 bei Didelphoidea und Dasyuroidea plus Verlängerung der intrauterinen Entwicklungs- dauer kônnen wohl auch hier als Ansatz zu einer Evolution des O-Typus gesehen werden. Hingegen ist geringe Jungenzahl bei niedrig cerebralisierten Eutheria- Nestflüchtern mit noch kurzer Tragzeit in hôherem Masse prospektiv zu deuten, indem zum Beispiel bei Lepus europaeus eine môgliche Massenvermehrung von Gehirn und Kôürper späterer Generationen vorbereitet erscheint,. 5. Verlangsamung der Gestaltentwicklung Die Verlängerung der Entwicklungsphasen beim Fortschritt zu evoluierten Nestflüchter-Stufen hat zur Folge, dass bei den hôher cerebralisierten Eutheria die Gestaltmerkmale verlangsamt auftreten gegenüber jenen der niedrig cerebrali- sierten beziehungsweise gegenüber den eigenen Vorfahrenformen. Vergleichen wir in Tabelle 4 die bis zur Malleusablôüsung gebrauchte Zeit verschieden hoch cerebra- ! lisierter und relativ zum TI rasch sich entwickelnder Säuger, so sehen wir eine | sukzessive Verlängerung der Entwicklungsdauer von 19/24 Tagen bei Nest- | hockern bis zu etwa 175 ET bei den Pongiden. Nur Homo sapiens weist trotz recht viel hôüherem TI keine entsprechende stärkere Verlangsamung der Gestalt- differenzierung auf, sondern die Ausbildung der Gestaltmerkmale verläuft in grossen Zügen zeitlich jener der Pongiden vergleichbar. So fallen die von SCHULTZ (1951, 1952; zit. n. STARCK, 1962) diesen gegenüber festgestellten Akzelerationen eigentlich noch stärker ins Gewicht: frühe Ossifikation des Sternum, früher beginnender Descensus testis, allgemeine praenatale Grôssenzunahme, frühe Verschmelzung des Os centrale carpi mit dem Naviculare. 6. Verlangsamung von Gestalt- und Hirnentwicklung : Dehnungsformen Wie wir anlässlich der Besprechung verschiedener Zeitpläne S. 583 schon ausführten, verstehen wir unter Dehnungsformen solche Säuger, die zwar 1hre intrauterine Entwicklungszeit verlängern, jedoch nicht gleichzeitig den hôheren O-Typus und hierauf eine Vergrôsserung des Gehirns realisieren. Die heute als Dehnungsformen zu identifizierenden Eutheria zeigen den primitiven Mammalia gegenüber, die rasche Differenzierung beibehalten haben, einen ersten Fortschritt zu hôüherer Evolutionsstufe an. Doch wirkt sich dieser vielleicht sogar als Hindernis zu weiterer Elevation aus, weil lange postnatale Unreifephasen eine ôkologisch ungünstige Situation schaffen kônnen. Ihre weitere phylogenetische Abwandlung STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 585 TABELLE 4 Verlangsamung der Kôrperentwicklung bei steigender Adult-Cerebralisation (unter Ausschluss von Dehnungsformen) TI Tage zur Erreichung des Stadiums MAB, MANG. dieses in mm SST angegeben Mus musculus 3,85 2414 Mesocricetus auratus 5,39 19 Lepus europaeus * 10,4 35/42 A Nasua rufa* 22,9 um 70/77* KAUFMANN (1962), 111 mm de BEAUX (1923) Vulpes vulpes* 26,7 51/53 A 127 mm STORM (1966) Fennecus zerda* 26,2 50 A Felis lynx* 28,9 63 Canis lupus* 25.1 60/63 A Helarctos malayanus* 42,7 96 DATHE (1966) Macaca mulatta* 525 100 van WAGENEN et al. (1964) 131 mm Gorilla gorilla 66,1 150/180 CurGY (1967) 135 mm DENIKER (1886) Pan troglodytes * 68,2 189 122 mm SCHULTZ (1940) Pongo pygmaeus * 70,3 180 145 mm SCHULTZ (1941) Homo sapiens 214 175 222 mm RIcHANY et al. (1954) 165/180 BROMAN (1898) + Tragzeit von Nasua narica: * bei Annahme einer mit Felis übereinstimmenden Gestaltorganisation bei Geburt ; Zeit bis MAB = Tragzeit; A: ASDELL. + Feten, die nach dem Entwicklungszustand ihrer Gliedmassen Stadium MAB realisieren: ihre Kopfmerkmale sind in der Literatur nicht dokumentiert. dürfte vor allem in Spezialisierungen bestehen. Nur eine extreme Einpassung in eine bestimmte Umwelt dürfte die infolge Dehnung verminderte Generationenzahl auszugleichen und gegen die Konkurrenz hôher cerebralisierter Formen zu schützen vermôgen. Vielleicht verdanken die Monotremen und die Beutler eben dieser Anpassung ihre Rettung vor dem Aussterben. a. Kriterien zur Feststellung von Dehnungsformen Innerhalb der Nesthocker und der primitiven Eu-Nestflüchter unterscheide ich Dehnungsformen von solchen mit rasch gebliebener Entwicklungsgeschwindig- keit auferund des Verhältnisses Tragzeit-Geburtsorganisation, indem ich die einer Form zur Verfügung stehende intrauterine Differenzierungsdauer an der Minimal- zeit messe, wWährend der ein bestimmtes Gestaltstadium an sich realisiert werden kônnte. Ich benütze dabei die Entwicklungsdauern von Mesocricetus auratus und Mus musculus als Minimal-beziehungsweise Optimalzeiten (Tab. 5). 586 FABIOLA MÜLLER TABELLE 5 Kurze und ,,gedehnte“ Entwicklungszeiten für das Erreichen bestimmter Gestaltstadien bei Nesthockern und primitiven Eu-Nestflüchtern mit TI < 10 | Rasche Entwicklung in Tagen | Gedehnte Entwicklung in Tagen | VF Eu-NH MAB VF Eu-NH MAB 1. Mesocricetus auratus 1372 16 19 2. Mus musculus 1415 < 19 241/ 3. Talpaænropara :\.::7):%:5 21e La NE SRE ER 2 00 4. Erinaceus europaeus : : :: :. LR RE CE 2 LS ON EC DER 34* 5. Tenrec:ecaudatus 2413208 AC ln et CRE CRE 58/64* 6.. Echinops teljairi .. ns. 42. aa are eee 2e dan ae RE 62/65* 7. Tupan glis ...,:: ss 2300008 se 2e ROM CE RO CRE 65 8. Oryctolagus criculus:.:.:. 1.2: 16e RORCCANS ER RIERe 51 9. Acomys cahürinus . :. rs. Rosie so NE RER 30/3013 10 Car CODE Te Tu NN es à à EDR SRE Sd Se TS NT ET EEE 48 * Zugleich Geburtszeitpunkt. Autoren: 1. Zeit bis Stadium VF und Eu-NH n. BoYER (1953), ASDELL (1964), bis MAB eigene Stadien; 2. Zeit bis VF n. OrTis und BRENT (1954), Tragzeit 19 ET n. WESSEL (1967), MAB eigene Stadien (ENGGÂASSER); 3. GODET (1951); 4. OESCHGER 35 ET, Moris 31/32, 31/32 ET; 5. FISENBERG und MUCKENHIRN (1967); 6. FISBENERG und MUCKENHIRN (1967); 7. Tragzeit (ASDELL, 1964) 46 ET + postnatale Zeit bis Malleusablüsung (SPATZ, 1967) 19 Tage; 8. Tragzeit (NACHTSHEIM, 1934) 31 ET, Malleusablôsung nach Befunden von FRICK et al. (1955) etwas nach Geburt; 9. nach eigenen Stadien; 10. gemäss Gliedmassenzustand n. PETRI (1935). Ihre Wahl ist insofern Ermessenssache, als sie von der Ansicht bestimmt ist, welche Tragzeiten als primär und welche als abgeleitet betrachtet werden sollen. Die Tabelle zeigt, dass ich niedrig cerebralisierte Eutheria (TI <10) dann zu den Dehnungsformen eingliedere, wenn die Dauer bis MAB 30 Tage überschreitet. Bei den Eutheria mit TI > 10 orientiere ich mich für die Unterscheidung von Dehnungsformen am Verhältnis Entwicklungsdauer bis Augenôffnen-Adult-TI. Wir benützen hier zur Kennzeichnung deshalb die Dauer bis Augenôffnen und nicht die Tragzeit, weil wir bei Säugern mit ansteigendem TI die für die Erreichung vergleichbarer Hirnstadien benôtigten Zeiten vergleichen müssen; Teil 2 hat uns gezeigt, dass dafür jene bis Augenôffnen in Frage kommen kônnen. Suchen wir unter den bekannten Eutheria jene mit den kürzesten Dauern bis Lidôffnung, bekommen wir in Tabelle 6 links eine Reiïhe von Formen, bei welchen eine optimale Ausnützung der Entwicklungszeit realisiert sein dürfte; Säuger mit längeren stellen sich diesen rasch sich differenzierenden Vertretern gegenüber als Dehnungs- formen dar. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 587 TABELLE 6 Kurze und ,,gedehnte“ Entwicklungszeiten für die Periode bis Augenüffnen TI n. Rasche Entwicklung, Langsame Entwicklung, MANGOLD in Tagen in Tagen 1. Mus musculus 3,85 31 2. Myotis myotis 3,84 > 40 EMEA nes 45 D, A nt 5 FN PO LUE D OrS Ir ONE POI 4. Talpa europaea 4,17 51 ss es NE CRE ES Ge Re ne de des fe Mer Ua 6. Cavia cobaya 6 55/58 7. Lepus europaeus 10,4 < 42 8. Tupaia glis 9,63 60/66 9. Microcebus murinus 10,5 63/66 10. Castor castor 12,4 um 90 11. Nasua rufa 22,9 70/77 N. narica 12. Felis silvestris 22,9 14 13. Callithrix jacchus 21,4 < 140 14. Galago demidowii 14,4 144 15. Tarsius spectrum 16,1 180 16. Vulpes vulpes 26,7 63/65 17. Felis lynx 28,9 80 18. Helarctos malayanus 42,7 5 19. Bos zebu 35,6 180 (Bos taurus) 20. Macaca mulatta 325 135/140 21. M. nemestrina Si Re 471 22. Gorilla gorilla 66,1 um 165 23. Pan troglodytes 68,2 130/140 ? 24. Cebus capucinus 68,1 < 180 ? 25. Pongo pygmaeus 70,2 um 180 26. Homo sapiens 214 - 205 In allen Fällen, wo der Zeitpunkt des intrauterinen aber geburtsnahen Augenôffnens un- bekannt ist, versehe ich die Dauer der Tragzeit mit <. AUTORENHINWEISE ZU TAB. 6 1. 19 Tage Tragzeit (WESSEL, 1967) + 14 PN bis Augenôffnen (FREYE, 1950); 2. mindestens 40 Tage Tragzeit (JOLLER mdl.) + wenige postnatale Tage (EISENTRAUT, 1936); 3. 16 ET (ASDELL, 1964) + 12 PN (Mon, 1954); 4. 30 ET (GoDET, 1951) + 21 PN (Mon, 1932); 5. 21 ET (MaAR- TIN, 1963) + 14 PN (ADDISON, 1921); 6. MARTIN (1963), GÂTZI mdl.; 7. Tragzeit n. HEDIGER, 1948; 8. 46 ET (ASDELL, 1964) + 14-20 PN (SPRANKEL, 1961); 9. 59/62 ET (ZUCKERMAN, 1952) + 4 PN (PETTER, 1962); 10. 90 ET (ZUCKERMAN, 1952); 11. 77 ET (ASDELL, 1964), 70 ET (KAUF- MANN, 1962) + 4 PN (KAUFMANN, 1962); 12. 66 ET (CONDE et al. 1966) + 9/11 PN (LINDEMANN, 1955); 13. NaAPIER (1967); 14. ZUCKERMAN (1952); 15. um 6 Mo (NAPIER, 1967); 16. 51/53 ET 588 FABIOLA MÜLLER (ASDELL, 1964) + 12/14 PN (HALTENORTH, 1968); 17. 9/10 Wo Tragzeit (ASDELL, 1964) +- 16/17 PN (LINDEMANN, 1955); 18. die Tragzeit dieses Bären, welcher im Unterschied zu den übrigen Vertretern der Gruppe keine verzôgerte Implantation aufweist, beträgt n. DATHE (1963) für zwei Fälle 95 und 96 ET, Zeitpunkt des Augenôffnens für Helarctos malayanus unbekannt, bei andern Ursidae findet die Lidlôsung zwischen 20 und 30 PN statt; 19. AppisonN (1928): 20. HiNESs (1940), 21. AsSDELL (1964); 22. DENIKER (1886), BoLk (1926); 23. unsichere Angabe nach einer Abbildung i. SCHULTZ (1940); 24. Tragzeit C. capucinus um 180 ET n. ZUCKERMAN (1952), C. apella 6 Mo (ASDELL, 1964); 25. TRINCHESE (1870); 26. Ask (1908). b. Zum Vorkommen von Dehnungsformen Innerhalb der Marsupialia (näheres und Autoren MÜLLER, 1969 a) gibt es eine erste Gruppe von Vertretern wie Marmosa cinerea, Didelphis virginiana und Dasyurus quoll, deren Entwicklung lediglich postnatal verlangsamt erscheint (Tab. 7). Die Phalangeroidea hingegen zeichnen sich durch prae- und postnatale Dehnungen aus. Macropus giganteus entwickelt sich während 38 ET, d:. der dreifachen Didelphis-Tragzeit in Grôsse und innerer Organisation kaum über den Geburtszustand von Didelphis virginiana hinaus. Die Nichtverbesserung des O-Typus trotz genügend langer Entwicklungsdauer geht deutlich einher mit dem Verbleiben auf niedriger Cerebralisationsstufe. Die Gruppe erreicht n. WIrz (1950) mit einem TI von 11,7 nur eben die Werte primitiver Eutheria-Nestflüchter. Dabei dürften n. COLBERT (1965) etwa annähernd gleiche Evolutionsdauern wie bei den Eutheria zur Verfügung gestanden haben. Die postnatale Dehnung mit der lang- dauernden Unreife der Jungen kann durch mütterliche Brutpflege wohl nur zum Teil kompensiert werden; Nichtverbesserung des O-Typus, fehlende Steigerung der Adultcerebralisation, Verminderung der Generationenfolge und langsame postnatale Reifung môgen Gründe dafür sein, dass die Marsupialia in jenen geo- graphischen Bezirken grossteils verschwunden sind, wo eine Durchmischung mit den Eutheria stattgefunden hat. Die Monotremata weisen wie die Phalangeroïidea eine gesamthaft verlang- samte Individualentwicklung auf. Auch hier ist gleichzeitig das Verharren auf der Stufe des extremen Nesthockers dazu noch in der primitiven Form des oviparen Stadiums festzustellen. Wir sehen auferund dieser Fakten, wie sehr die Evolution des Ontogenese- typus eine Funktion der Entwicklungsgeschwindigkeit ist, indem der Status des Nestflüchters nur erreicht werden kann, wenn bei Tragzeitverlängerung rasche Geschwindigkeit beibehalten wird. Während also die bekannten Marsupialia und die Monotremata gesamthaft den Dehnungsstatus erreicht haben, finden sich bei den Eutheria Verlangsamungen vor allem in den primitiv gebliebenen Gruppen. Tabelle 7 und die Angaben im speziellen Teil belegen ihr Vorherrschen bei den /nsectivora. Bei den Rodentia finden sich neben rasch sich differenzierenden auch Formen mit verlangsamter Entwicklung. Für die Xenarthra und Prosimiae sind mir nur Dehnungsformen bekannt. Im Unterschied zu Marsupialia und Monotremata werden bei den Eutheria STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 589 TABELLE 7 Dehnungsformen und O-Typus in den drei Säugergruppen Praenatale Postnatale Gesamtzeit Entwicklung FOAARE Fo OnoecHEse pus TI rasch langsam Augenôffnen 1. Ornithorhynchus anatinus 26 TL oviparer (Monotremata) extremer Nesthocker Marsupialia: vivipare 2. Didelphis virginiana 1234 58 extreme Nesthocker 5,78 3. Dasyurus quoll 12 80 7,64 4. Antechinus 365 62 5. Potorous tridactylus 38 102 +5 1157 6. Macropus griseus 29/33/38 170 Eutheria : 7. Talpa europaea SN | noch nicht Eu-NH- 4,17 Nesthocker 8. Erinaceus europaeus 49 Eu-NH-Nesthocker 4,27 9. Tenrec ecaudatus um 72 Ubergangsform 3,99 10. Tupaia glis 65 A 9,63 11. Microcebus murinus 60/66 Le 10,5 12. Galago demidowii 144 primitiver 14,4 Nestflüchter ? 13. Tarsius 180 primitiver 16,1 Nestflüchter ? 14. Castor castor 90 primitiver 12,4 Nestflüchter AUTORENHINWEISE TI der Marsupialia: 2 TI Didelphoidea, 3/4 TI Dasyuroidea, 5/6 TI Phalangeroidea n. WIrz (1950), TI der Eutheria n. MANGoLD-Wirz (1966). Zeitangaben: 1 n. STARCK (1965), 2-6 s. MÜLLER (1969 a), 7-14 s. Autorenhinweise zu Tabelle 6. jedoch verschiedenste phylogenetische Stufen von Verlangsamungen betroffen: bei den /nsectivora Nesthocker, Übergangsformen und primitive Nestflüchter, bei den Rodentia, Xenarthra und Prosimiae ausserdem auch hôüher cerebralisierte Nestflüchter. c. Dehnungsformen und heterochrone Entwicklung Unter heterochroner Entwicklung verstehe ich ein zeitliches Abweichen in der Ausbildung von Organen und Gestaltmerkmalen gegenüber Vorfahrenformen. Derartige Abweichungen sind mir beim Aufsuchen bestimmter Gestaltstadien in verschiedenen Säugergruppen, vorab bei den Monotremata, den Xenarthra und den Artiodactyla aufgefallen. Da sich die Vertreter dieser Gruppen zugleich durch FABIOLA MÜLLER 590 nIPpr]S SAU9819 “LA 8p < WU 78 < des on ner ee de sure 0 se 67/0 0 CCC PC ss... LunIPe]S SaU9819 HN-n4 LA 8+ ‘UUU 78 NWNIGAVIS (L£6I) ZLINHOV M La 9V “LULU 09 re (IS6I) SHAVA LA LI/9I UOI)}UNJSOIUdOUOSIIN :(b£GI) WAZLT 104 ‘U9LJO LUNJ99Y LULU $Ç (9£61) SIXAVH (9I6I) NNVNWTIAVLS HA ‘SnuIS LU 7€ LA LE ‘WU 0/0 JA LE ‘WU 7€ WNIGAVLS SUD SAQ OM II < ut HO x UeIpB8IS OU9819 d'Al e do nie eut ne a els 5 a seen es . . CINE CT 4 TC .. .. CA EN NT YA CN) DOC CC EC VC OT AT PC ..... ....... CUNCN\ CCC ECC (L88I) THONVAA (D NISYILIA LULU 99 + ‘ LTNNO (LT6I) NISTAVI HN-NA (L68I) AUASAT ‘LA 9$ ‘LU (9 NWNIQVLS ‘U HIV LUNIPE]S SOU9819 ‘(IT6I) NosIaay (LE6I) ZLNHOVM ! rue u 09 _...... ... CCC ONCE PO LEO TEE VEN TON don eus te ent ete ss te c'e SUR OT cu va CUT e das en v'hnanna eo | este Ute ENT _....... 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Die Xenarthra und Artiodactyla zeichnen sich dabeï in den mir bekannten Vertretern durchwegs durch eine von der ,.Norm“ abweichende Zuordnung von Gliedmassen- und Kopfdifferenzierung, die Monotremata und Xenarthra ausserdem durch zeitliche Verschiebung in der Entwicklung der Gliedmassenelemente selbst aus. Die hetero- chrone Differenzierung erfasst bei den Artiodactyla im Sinne einer Retardierung | ausserdem die Bildung des Lidverschlusses und die Hirnentwicklung bei Bos taurus; nicht verspätet erscheint im Vergleich zum Beispiel mit den Carnivora die Gliedmassen-Differenzierung der Vorderextremitäten bis VF, die Entwicklung des Gaumens und des Urogenitalsystems. Tabelle 8 gibt uns über die Entwick- lungsprozesse dieser Gruppe eine Übersicht, soweit ich sie durch Literatur belegt fand. Während die Merkmale von VF im Kopf bei Feten von 60/70 mm bei Bos taurus, von 60 mm bei Ovis aries und von 60 mm auch bei Sus domestica verwirk- licht sind, erreichen die Gliedmassen dies Stadium schon früher. Zur Zeit, da in VF die Lider eben verwachsen. haben die Vorderextremitäten von Bos taurus und Sus domestica bereits Merkmale des Stadiums Eu-NH ausgebildet. Die Hinter- ghiedmassen realisieren bei Bos Eu-NH-Merkmale gleichzeitig mit dem Kopf. Zum Hirnzustand bei Lidverschluss habe ich für Bos taurus an einem eigenen Stadium Strukturierungs-Merkmale gefunden, welche den in Teil 2 aufgeführten Charak- teristika anderer Eutheria in VF entsprechen. Um Sukzessionsänderungen zu erkennen, müssen wir uns die Normal- situation kurz vergegenwärtigen: — nach den langen Gliedmassenelementen ossifizieren die Metacarpalia und -tarsalia, gleichzeitig oder etwas früher die Endphalangen; — die Grundphalangen verknôchern vor den Mittelphalangen; — die Ossifikation der Tarsalia beginnt erst, nachdem die Metacarpalia und -tarsalia und ausserdem alle Phalangenglieder diaphysisch ossifiziert vorliegen. Für Tachyglossus aculeatus (Abb. 9 a) sind aufgrund der wenigen mir bekannten sowie der in der Literatur dokumentierten Entwicklungsstadien fol- gende Abweichungen festzustellen: 1. die Mittelphalangen der Hand verknôchern vor den Grundphalangen und bevor die Metacarpalia 2—5 primäre Zentren auf- weisen; 2. die Hinterextremitäten zeigen eine Retardierung, die nicht einmal dem in der Anfangsentwicklung starken Gradienten der Marsupialia gleichkommt: Wenn n. NESSLINGER (1956) bei Didelphis virginiana in der Hand die Metacarpalia 2—5 und gleichzeitig alle Phalangen primäre Zentren aufweisen, sind in der Hinterextremität die Metatarsalia 2—5S und ausser den Endphalangen 2—5 auch die Grundphalangen 2—4 in diaphysischer Ossifikation begriffen. Abbildung 9 a belest den Entwicklungsrückstand gegenüber dieser Situation deutlich. Welche Abweichungen liegen bei den Xenarthra vor ? Die von mir unter- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 593 suchten Einzelstadien von Dasypus novemcinctus und Chaetophractus sp. (Abb. 9 b—d) und die Angaben von URSING (1932) über Bradypus tridactylus dokumentieren folgende Ânderungen: 1. die Mittelphalangen verknôchern tei Bradypus tridactylus und bei Dasypus novemcinctus vor den Grundphalangen ; CN à; ABB. 9. Heterochronien in der Gliedmassenentwicklung. Tachyglossus aculeatus 180 mm RSST, 3 Mo: Hand a,, Fuss a,: : Hand von Dasypus novemcinctus 54 mm SST: Hand und Fuss von Dasypus novemcinctus 70 mm SST: : Hand und Fuss eines neugeborenen Chaetophractus sp. von 100 mm SST. (Darstellung nach Aufhellungspräparaten). a 0 gp 2. der Calcaneus ossifiziert bei Bradypus bevor die Metatarsalia Zentren aufzeigen. Unsere Abbildung lässt darauf schliessen, dass bei Dasypus novemcinctus ähnliche Verhältnisse vorliegen, sind doch die Knochenzentren der Metatarsalia 5 und 1 bei bereits ossifiziert vorhandenem Calcaneus noch dürftig entwickelt. Ein erstes Auseinanderfallen anfänglich sich zugeordneter Ossifñikations- prozesse dürfte auch bei jenen Primaten festzustellen sein, die infolge hoher Cerebralisationswerte eine langsame Gestaltentwicklung aufweisen. Es beginnt 2 ke a ui FR SUIE v Jr He AZ : 1 Fr AROUU MT AT LIN n pu : " < & : v ! e f ER 4 h KA pe p. ‘ 1Ê \ # ? LE WA VY : 7 “ | ‘4 r.pA EAN ) a er er po" De. Des 0e 25) |)0 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 595 | zum Beispiel nach den Angaben in CURGY (1967) bei Gorilla gorilla die Carpus- verknôcherung, bevor Calcaneus und Talus Zentren aufweisen; ebenfalls bei Gorilla gorilla setzt die Epiphysenbildung ein, bevor ausser dem Calcaneus auch der Talus einen primären Ossifikationsherd entwickelt. II. ZUM VERHALTNIS VON GESTALT-UND HIRNENTWICKLUNG 1. Zur relativen Unabhängigkeïit der beiden Prozesse Auf eine môgliche Unabhängigkeit der beiden Entwicklungsprozesse wurde ich aufmerksam, als ich sah, dass das Augenôffnen und das mit ihm angezeigte ähnliche Gehirnstadium bei verschiedenen ÆEutheria einem je verschiedenen Ge- staltstadium zugeordnet sein kann, nachdem bei diesen selben ÆEutheria Stadium VF neben einem vergleichbaren Gestaltzustand auch übereinstimmende Hirn- merkmale aufweist. Das Augenôffnen kann zum Beispiel schon geschehen, wenn in den Fusswurzel-Elementen die Ossifikation eben erst begonnen hat /Lepus eurcpaeus ). Es kann aber auch erst eintreten, wenn sowohl die Fuss- als auch die Handwurzelelemente vollständig ossifiziert vorliegen { Acomys cohirinus, Orycto- lagus cuniculus). Bei andern Formen findet die Lidôffnung einem intermediären Gestaltzustand zugeordnet statt { Microcebus murinus). Ich habe das bei Lid- verschluss realisierte Hirnstadium einerseits und jenes bei Augenôffnen vorhandene anderseits in Teil 2 ausführlich dargestellt. Aufgrund dieser Tatbestände lassen sich folgende Angaben zur Differenzier- ungsgeschwindigkeit der Gestalt- und Hirnentwicklung ableiten: — Kôrperentwicklungs- und Hirndifferenzierungsprozesse verlaufen bei vielen Eutheria bis zu Stadium VF in bestimmter und übereinstimmender Zuordnung (Ausnahmen: Ungulata, Homo sapiens). — Nach dem Erreichen des Lidverschluss-Stadiums findet eine Ânderung des Geschwindigkeitsverhältnisses statt: Gestalt- und Hirnentwicklung erfolgen nun in einer gewissen Unabhängigkeit voneinander, indem die Lidôffnung, welche adultnahe Hirnstrukturierung anzeigt, bei verschiedenen ÆEutheria relativ zur Gestaltdifferenzierung früher oder später erreicht werden kann. — Aus der je übereinstimmenden Hirn- und Gestaltorganisation bei Lidver- schluss und der je verschiedenen Zuordnung der Lidôffnung zum Gestaltzu- stand ergibt sich für verschiedene Formen gleicher Cerebralisationshôhe, dass sie nach Stadium VF eine verschieden rasche Hirnentwicklung realisieren kôünnen. Abbildung 10 stellt diese Unabhängigkeit an drei vergleichbar cerebralisierten Eutheria : Microcebus murinus, Oryctolagus cuniculus und Lepus europaeus dar. 596 FABIOLA MÜLLER Während die Lidverschluss-Stadien hinsichtlich der Gestalt- und Hirnmerkmale noch übereinstimmen, ist das Lidôffnen einem je verschiedenen oben erwähnten Gestaltstadium zugeordnet. Oryctolagus cuniculus hat nach VF eine langsamere relative Hirnentwicklungs-Geschwindigkeit als Microcebus murinus und Lepus europaeus. Oryctolagus cu- ——— 8 ———— °ûù ————————— niculus 9,77 D OS Dr TR PUS Lepus europaeus ————————— ————<) ————————— 10,4 RO. VAT AURAS Microcebus mu- © —$@ 0 —— rinus 10,5 ML ML ART 27 ST OX ABB: 10. Unabhängigkeit von Gestalt- und Hirnentwicklung. In Stadium VF stimmen die drei ähnlich cerebralisierten Eutheria bezüglich Gestalt- und Hirn- zustand noch überein. Das Augenôffnen (und der mit ihm angezeigte adultähnliche Differen- zierungsgrad des Gehirns) ist einem je verschiedenen Gestaltstadium zugeordnet. 2. Zur Frage einer phylogenetischen Veränderung der Geschwindigkeit in der Hirnentwicklung Die eben besprochenen Geschwindigkeitsunterschiede, die nach Erreichen des Stadiums VF festzustellen sind und die in der besprochenen Weise angezeigt werden durch je verschiedene Zuordnung von Kôrpermerkmalen und Lidôffnung, sind in Tabelle 9 für weitere Beispiele dokumentiert. Im oberen Tabellenabschnitt sind Nesthocker, im unteren Nestflüchter aufgeführt. Es stellt sich nun die Frage, wie die Geschwindigkeitsunterschiede in der Hirndifferenzierung verschiedener Formen in der Stammesgeschichte sich ergeben haben kônnen. Sind sie eventuell Ausdruck einer unterschiedlichen Ausgangssituation in dem Sinn, dass Mus musculus auf Vorfahren mit langsamer, Tupaia glis auf solche mit rascher Hirn- entwicklung zurückzuführen wäre ? Wenn wir sowohl die Nesthocker- als die Nestflüchterreihe in Tabelle 9 ins Auge fassen, müssen wir eine derartige Erklärungsmôglichkeit verwerfen. Denn wir sehen, dass die Extreme in der Folge durch Repräsentanten der gleichen systematischen Gruppe vertreten sind: in Castor canadensis und Mus musculus als Vertretern der Rodentia, in Lepus europaeus und Oryctolagus cuniculus als Vertretern der Lagomorpha. Wenn so der Unterschied wohl nicht auf verschiedene Ausgangsgeschwindigkeit zurückgeführt werden kann, bleibt die Annahme môglich, dass eine Geschwindigkeitsänderung erst im Verlaufe der Nesthocker- phase sich ergeben habe. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 597 TABELLE 9 Frühes und spätes Augenüfinen bei niedrig cerebralisierten Eutheria-Nesthockern und -Nestflüchtern RELATIV RELATIV ZUR ZUR GESTALTENTWICKLUNG GESTALTENTWICKLUNG frühes spätes Augenôffnen NESTHOCKER Tupaia glis Microcebus Rattus Mus musculus murinus norvegicus Myotis myotis Mesocricetus Oryctolagus cuniculus auratus PRIMITIVE Lepus Cavia Acomys cahirinus NESTFLÜCHTER europaeus cobaya Castor canadensis Untersuchen wir ausser den obengenannten Nesthockern und primitiven Eu-Nestflüchtern auch hôhere Eutheria auf ihr Geschwindigkeitsverhältnis von Kôürper- und Hirnentwicklung, so ergibt sich Tabelle 10. Wir ordnen die daraufhin bekannten Säuger so an, dass wir für Cerebralisationsstufen von je 10 eine neue Reihe bilden. Die Gestaltstufen, ausgedrückt durch fortschreitenden Ossifika- tionszuwachs der Extremitäten, sind von links nach rechts berücksichtigt. Eine bestimmte Form besetzt jenes Feld, das zugleich durch den Hirnindex und durch den bei Augenôffnen realisierten Gliedmassenzustand definiert ist. Felis domestica mit Augenôffnen zur Zeit, da Calcaneus, Talus und zwei Carpuselemente in Verknôcherung befindlich sind, besetzt mit TI — 19,5 das 4. Feld in der 2. Reihe. Schon ein oberflächlicher Blick auf die Übersicht, welche also Gestalt- und Cerebralisationsmerkmale der dokumentierten Eutheria berücksichtigt, zeigt eine Häufung der Vertreter, die bei MAB die Augen ôffnen (3. Vertikalreihe). Es gehôren zu ihnen ausser den Pongiden auch Homo sapiens. Weiter stellen wir fest, dass ausser den Primaten auch die übrigen hoch cerebralisierten Eutheria links in der Darstellung stehen: Ceracea und Proboscidea Weisen relativ zur Gestalt- entwicklung noch früheres Augenôffnen auf als die Primaten. Über Einzelheiten der Tabelle gibt ihr Begleittext mit Literaturangaben Aufschluss. Für eine Inter- pretation der Geschwindigkeitsänderungen bestehen zwei Môglichkeiten: 1. die Zuordnung des Augenôffnens zu noch wenig differenzierter Gestalt- organisation sei die ursprüngliche, spätes Augenôffnen habe sich erst im Verlaufe der Eutheria-Phylogenese ergeben infolge einer Verlangsamung der Hirn- gegenüber REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 38 FABIOLA MÜLLER 598 91 LL'6 Sym -1Un2 Pas UE) 8 g'£ soÂu SIJOUN L SS'E ‘2SnU SAN GC 6£'C 51190 9 SAUIA1YDI -1490S90]N] SÜUO9F A S'S DA SUNJAUYOQUIISA UI U9]U9} SIPUPJS[[OA u9IJU9ZSUO1J} sndie> pun snsirL -ISSO £ U90N 0€ (uon -BXUISSO ut vipedie) aU10) (& 18) S21DQ0J{H (119IZUISSO trediv) p) S'TS DIIDJNUuU IA u91]U97 9-ç DIDID IN 61 (LT/9T) O0& Prés SUDIJNUDf Df012S SnS SUD) SI LI s1g1ydiun pI S‘6I Po] sntubjododdir} -S2L40pP S1]9:] £ 0‘9 24pg09 DIADT) sndie> pun IUSUOTS SNSIE L LUI U9]U9} -sndit Z-I p£E IT SU2I4PS OWOFJ Gex OL snopus\d OSu0J ET A l 89 snu12ndb2 $nq27) L£ T'89 S2/4pP0]804] UD PE 199 27/1408 DJJH0n) AA (IL) 241 DODODIN £C QI L) soayjidouwuos cc (9'S£) S4nD] SO 81 p'IT S2ÿ90D/ X14Y111109 LI G‘TT DfNA PNSPN £I G'9I 07104 Sn1/21PO424 CI (+'YI) s'suaynsouos (12/1779) } 1 (p'TI) S2Suopbuno 40/$D7) OI L‘II SJouJouuoaou SAUXSD & (+'O1) sondoans Snda7 Î (98‘6) 15 nibdn] UONUAUISSO UI SnJEL pUN SNAULIET) ££ Dupou/fn DJUOPOXOT CE OST SNUIXDU sb do] : IE D99D}27) 1Z éSnDuuo SOJIAPUUOU J 6 (S'I1) Snos -15 SNAX PDA PU9IOIZUISSO SNJUL JI2pPO SNOULIIET UONPMAIJISSO -SNSIE L QUI UOIJDHJISI]DISOL) ANZ | aDjo4 SUNUJ]OPIT 42p 25DT : HO YSIPUIMYISO PS SUN] YIIMIUT-UAL] OI A1144V L OGL < OL-09 09-0S 0S-0+ Oÿ-0€ OC-0T LS X9pur 1810 L STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 599 AUTORENHINWEISE UND BEMERKUNGEN ZU TAB. 10 Die folgende Numerierung bezieht sich auf die in den Feldern angebrachten Ziffern. Von den zwei zu einer Form gehôürenden Angaben bezieht sich die erste auf den Ossifikationszustand : der Extremitäten, die zweite auf den Zeitpunkt der Lidôffnung. SPATZ (1967) Beleg für Malleusablôsung; Etétutune nur dann richtig, wenn bei Tupaia glis eine mit andern Formen bei MAB übereinstimmende Gliedmassenossifikation vorliegt; SPRANKEL (1961). PETRI (1935); HEDIGER (1948); MoHr (1954). CuRGY (1967); MARTIN (1963); GATZI (unv.). CurGY (1967); ADDISON (1912). CurGY (1967); MoHR (1954). Aufhellungspräparat und Schnittserien von Neonaten; DIETERLEN (1963). CuRrGY (1967); MoHR (1953). JoLLER (1. Vorbereitung). Platz unsicher wegen anderer noue URSING (1932); BOEKER (1932). Eigenes Stadium von 70 mm SST mit offenen Augen; Aufhellungspräparat der Extremi- täten, Schnittserie mit Kieferregion. . SCHINZ (1965); SHADLE (1930). Platz unsicher; bei einem Neonatus von 72 mm SST sind im Aufhellungspräparat 3 Tarsus- Elemente mit einem Verknôcherungszentrum festzustellen; das Augenôffnen geschieht n. BUTLER (1960) jedoch schon bei einem Feten von 54 mm SST. Eigenes Stadium eines Neonaten von etwa 80 mm SST mit offnen Augen. CuRrGY (1967). Platz kônnte auch etwas weiter links liegen, weil nicht feststeht, dass es sich um ein frühestes Stadium mit schon offenen Augen handelt: TOLDT (1919). GATZI (1969); NACHTSHEIM (1935); ORR (1942). ToLpT (1914): aus dem Rôntgenogramm eines Neonaten mit offenen Augen geht mit Sicher- heit hervor, dass alle Phalangenglieder primäre Ossifikationszentren aufweisen, Tarsus- elemente ?; de BEAUX (1923). PETRI (1935) und eigenes Stadium mit offenen Augen, Aufhellungspräparat und Schnittserie durch Ohrregion. CuRrGY (1967); MENZEL i. SCHNEEBELI (1958). CurGY (1967); HEss (1921). . Platz nicht gesichert, nach Rôntgenbild i. DATHE (1968) scheint der Tarsus ein ossifiziertes Element zu enthalten. . CURGY (1967); ADDISON (1921). . RICKENMANN (1957). Aufhellungspräparat der Gliedmassen eines Feten von 105 mm SST mit offenen Augen. . Van WAGENEN (1964); HIixEs (19490): slitlike opening in the middle third of the lids, volil- ständige Offnung mit 140 ET. Nun bilden sich in eben diesem Zeitabschnitt eine Reïhe neuer Ossifikationszentren. Ich gliedere in vorliegender Tabelle Macaca mulatta für ein Augen- ôffnen bei 135 ET ein. . DENIKER (1886); BoLk (1926) erwähnt für Gorilla 170 mm SST die Lidspalte. . SCHULTZ (1940). Nach Tafel 1 i. SCHULTZ scheint beim Fetus von 126 ET und 70 mm Rumpfhôhe beginnende Lidôffnung vorhanden. BoLk (1926) erwähnt die Lidspalte für einen Feten von 185 mm. . Aufhellungspräparat eines Neonaten von 250 g Gewicht mit offenen Augen. . CURGY (1967); TRINCHESE (1870). DENIKER (1886). . BURLET (1915); RIDEWOOD (1923); BROMAN i. PÜTTER (1910); KÜKENTHAL (1889). . TOLDT (1916). . EALES (1925, 1926, 1931). . CURGY (1967); Ask (1908). Die Übersicht ist bei den zur Verfügung stehenden Daten nicht vôllig exakt zu geben. Es fehlen vor allem Mittelwerte für das Augenôffnen. Für Säuger mit langer Ontogenesedauer ist die Eingliederung sicherer, weil hier die Ossifikationsprozesse sehr langsam ablaufen. Bei den Carpalia habe ich Pisiforme 1 und 2 als 1 Element betrachtet, mehrere Centralia als ein Ossifi- kationszentrum gerechnet. 600 FABIOLA MÜLLER der Gestaltentwicklung. Für diese Ansicht kônnte sprechen, dass verlangsamte Hirndifferenzierung bei primitiv gebliebenen Eutheria anzutreffen ist, sowie der Umstand, dass innerhalb der Säuger rasche gegenüber verlangsamter Entwicklung eher ursprünglich zu sein scheint. 2. Es kônnte das späte Augenôffnen, d.h. die relativ langsame Hirndif- ferenzierung die Ausgangssituation charakterisieren, früheres Augenôffnen wäre dann als Folge einer Geschwindigkeitsbeschleunigung aufzufassen. Für diese Anschauung dürfte vor allem der Umstand sprechen, dass bei Homo sapiens, ev. auch bei den Cefacea, Anzeichen für weitere Beschleunigung der Hirnentwick- lung vorhanden sind (vergleiche Tab. 6 die Zeit, die Homo sapiens trotz seines viel hôheren TI für die Differenzierung des Gehirns bis Lidôffnen mit den Primaten gemeinsam hat). III AUSSAGEN ZUR EVOLUTIONSGESCHWINDIGKEIT Ontogenetische Geschwindigkeitsverhältnisse müssen insofern Aussagen zur Evolutionsgeschwindigkeit erlauben, als Stammesgeschichte sich in einer un- unterbrochenen Folge von allmählich sich verändernden Ontogenesen ereignet. Übereinstimmende Evolutionspotenzen vorausgesetzt, wird das Ausmass von Veränderungen während einer bestimmten stammesgeschichtlichen Periode umso grôsser sein, je mehr Ontogenesen an einer Reïhe beteiligt sind, das heisst, Je rascher die Generationen sich ablôsen, je rascher die individuelle Entwicklungs- geschwindigkeit ist. Vom modifizierenden Einfluss der Umwelt muss ich in bewusster Abstraktion absehen, obwohl ich damit eine Vereinfachung des Prob- lems in Kauf nehme. 1. Zur mutmasslichen Anfangsgeschwindigkeit Die Geschwindigkeit einer neuen Säugergruppe muss so beschaffen sein, dass die zur Arterhaltung erforderliche rasche Generationenfolge garantiert wird. Es sind für die stammesgeschichtliche Startperiode rasche Entwicklungsge- schwindigkeiten günstiger als langsame. Beispiele für Formen, die môglicherweise Säuger-Anfangsgeschwindigkeiten beibehalten haben, dürften sein Dasyurus quoll, der sich in 12 ET zum extrauterin lebensfähigen Beutler entwickelt u. der die Zitze der Mutter durch eigene Kraft erreicht, Didelphis virginiana mit Geburt nach 1234 ET und sich wie Dasyurus quoll verhaltend, Mesocricetus auratus, die sich mit übereinstimmender Ge- schwindigkeit (MÜLLER, 1969 a) in 16 ET zu einem bereits fortgeschritteneren Neonaten der Organisation Eu-NH differenziert. Es weisen diese drei Säuger für STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 601 Cerebralisationsstufe TI < 10 die rascheste bis heute bekannte praenatale Ent- wicklungsgeschwindigkeit auf. Im Falle von Didelphis virginiana und der übrigen primitiven Beutler stellen sich gegenüber den Eutheria folgende Unterschiede dar. Während Mesocricetus die rasche praenatale Entwicklungsgeschwindigkeit auch nach Geburt beibehält, zeigen schon die primitiven Marsupialia die S.588 erwähnten postnatalen Dehnun- gen. Durch sie werden die Generationenfolgen stark vermindert. Didelphis virginiana bringt zwar pro Wurf etwa 8 Junge zur Aufzucht. Die intensive Brutpflege und die langsame nachgeburtliche Entwicklung erlauben jedoch nicht mehr als zwei Würfe pro Jahr. Die neue Generation wird nach etwa 12 Monaten fortpflan- zungsreif. Bei den Macropodiden mit einem einzigen Jungen pro Geburt kommt die Gruppe schon an sich in einen evolutionskritischen Bereich. Die Geschlechts- reife wird in mittleren Klimagebieten und bei guten Nahrungsbedingungen erst nach 2—3 Jahren erreicht. Mesocricetus auratus hingegen wirft 3 bis 4 mal pro Jahr, die durchschnittliche Wurfgrôsse beträgt 7 Junge, die Geschlechtsreife tritt mit 2 Monaten ein. Mus musculus bekommt pro Jahr 3 bis 5 mal je 6 und mehr Junge, die nach 1—2 Monaten geschlechtsreif sind. 2. Zur Frage nach Evolutionsstillständen Es mag vermessen oder unvorsichtig erscheinen, von Stillständen in der stammesgeschichtlichen Entwicklung zu sprechen. Dies vorab, wenn es sich wie im Falle der Mammalia um eine zoologische Gruppe handelt, die sich in Zahl und Mannigfaltigkeit der rezenten Formen besonders auszeichnet. Die phylogenetischen Prozesse scheinen einerseits noch immer in Fluss und sind anderseits so komplex, dass sicher für eine Beurteilung der Phänomene grôsste Zurückhaltung geboten ist. Nun haben wir es bei den Ontogenesetypen innerhalb der Säuger aber nicht mit Einzelfakten, sondern mit Ganzheiten zu tun, für welche wir bestimmte Gesetz- mässigkeiten des Werdens kennen und für deren stammesgeschichtliche Stufung also Kriterien vorliegen. Wenn für alle Mammalia ein übereinstimmender Evolu- tionstrend angenommen wird und dann festgestellt werden kann, dass eine Form zum Beispiel auf der Stufe des extremen Nesthockers sich befindet, statt wie andere zu jener des Nestflüchters sich fortentwickelt zu haben, so liegt die Ver- mutung nahe, es kônnte hier eine Blockierung phylogenetischer Prozesse vorliegen. a. Dehnungsformen und Evolutionsblock Der Beiïbehaltung eines primitiven O-Typus begegnen wir bei den Mono- tremata, Marsupialia, bei Vertretern der /nsectivora und der Rodentia. Die zeit- liche Situation, welche an sich eine Steigerung der Hirnmasse erlauben kônnte, aber nicht dafür ausgenützt wird, bringt die schon erwähnte Verlangsamung der Evolutionsgeschwindigkeit durch Verminderung der Generationenfolge. Kritisch 602 FABIOLA MÜLLER wird die Lage vor allem bei jenen Säugern, welche ausser der Dehnung auch eine Reduktion der Wurfgrôsse realisiert haben. (S.67). Wir kommen im 4. Teil auf weitere Beispiele zu sprechen. b. Fehlen der Tragzeitverlängerung Das Verharren auf einer primitiven Stufe des O-Typus kommt ausser bei den Dehnungsformen auch dort vor, wo eine stammesgeschichtliche Tragzeitver- längerung fehlt Obwohl bei den betroffenen Formen rasche Entwicklungs- geschwindigkeit vorliegt, kann wegen dieses Mangels eine Weiterentwicklung des O-Typus nicht stattfinden. Es gehôren zu ihnen Didelphis virginiana als extremer und Mesocricetus auratus als Eu-NH-Nesthocker, welche im Falle von Didelphis keine, in jenem von Mesocricetus auratus lediglich eine geringe Tragzeitverlänge- rung (von 1314 auf 16 ET) durchlaufen haben. Allgemein gesprochen gehôren zu den auf diese Weise in 1hrem Fortschreiten zu hôüherem O-Typus blockierten Eutheric-Nesthocker und primitive Eu-Nestfiüchter, die ursprüngliche Entwick- Jungsgeschwindigkeit aufweisen, ausser Mesocricetus auratus auch Mus musculus, Rattus norvegicus, Clethrionomys glareolus, Oryzomys palustris u.a. ZUSAMMENFASSUNG 1. Innerhalb der primitiven Eutheria wird beim Fortschreiten vom Nest- hocker zum primitiven Eu-Nestflüchter der Zeitplan für die Gestaltentwicklung nicht verändert. Der Übergang vom einen zum andern O-Typus ist im einfachsten Fall (Augenôffnen bei vollendeter Ossifikation) die Folge eines verlängerten intrauterinen Aufenthaltes: Acomys-Typus. Die Zeitdauer bis Lidverschluss gibt Hinweise zur Evolution der Eufheria aus Proto-Eutheria und Reptilia. 2. Ein veränderter Zeitplan für die Gestaltentwicklung findet sich bei hôher cerebralisierten Eutheria, die in der Regel dem Nestfiüchter-Typus zugehôren. Die einzelnen Entwicklungsabschnitte (ausgenommen die Implantationsphase) er- scheinen gegenüber jenen der primitiven Formen mit einem Faktor erweitert, die Gestaltdifferenzierung dehnt sich auf längere Zeitabschnitte aus. Zu diesen hôher cerebralisierten Eutheria mit verändertem Zeitplan gehôren auch die Fissipedia, obwohl die meisten von ihnen auf dem Status des Nesthockers verblieben sind. Der Abstand, der die gestaltlich schon hoch differenzierten Neo- naten von der Nestfiüchterreife noch trennt, ist relativ klein. Der in der Praezedenzregel von PORTMANN festgestellte Tatbestand, nach welchem hôhere Cerebralisation erst bei Nestfiüchtern erreicht wird, ist vor allem STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 603 darauf zurückzuführen, dass erst bei ihnen die notwendigen langen intrauterinen Entwicklungszeiten für grôssere Massenentfaltung des Gehirns vorhanden sind. Auch die merkwürdige Aufeinanderfolge von verschiedenen Ontogenese- typen bei der Abstammung der Säuger aus Reptilvorfahren findet von diesen zeit- lichen Aspekten her eine môgliche Erklärung. 3. Veränderte Zeitpläne von der Art der hochcerebralisierten Eutheria finden sich bereits schon bei primitiv gebliebenen Säugern, welche also die zeitlichen Voraussetzungen zur Realisation grôüssermassiger Gehirne gleichsam nicht ausnützen. Gestalt- und Hirnentwicklung sind bei ihnen verlangsamt. Die Evolu- tionschancen dieser Dehnungsformen erscheinen vermindert. Die bei Dehnungsformen zu beobachtenden Heterochronien in der Ge- staltdifferenzierung werden dargestellt. RÉSUMÉ DE LA III PARTIE 1. Parnui les Eutheria priraitifs, la chronologie du développement somatique n'est pas modifiée par la progression du nidicole au nidifuge. Elle est due à la prolongation de la période intra-utérine. 2. Une chronologie modifiée du développement somatique s’observe chez des Eutheria à haute cérébralisation, qui appartiennent généralement au type nidifuge. Les périodes embryologiques (à l'exception de celle qui précède l’implan- tation) sont prolongées par rapport à celles des formes primitives. La différen- ciation somatique est ralentie. La plupart des Fissipedia hautement cérébralisés ont gardé l’état de nidicole. Les nouveau-nés à caractères somatiques avancés ouvrent les veux relativement peu de temps après la naissance. Selon la règle de précédence de PORTMANN, une cérébralisation supérieure n'apparaît que chez les nidifuges. Elle s’explique surtout par le fait que, chez eux, les durées de développement intra-utérin sont devenues assez longues pour une augmentation de la masse cérébrale. La succession particulière de différents types d’ortogenèse dans la descen- dance des mammifères à partir des reptiles semble correspcndre aux changements successifs de la durée de développement. 3. Des chronologies modifiées du type de celle des Eutheria hautement céré- bralisés existent déjà chez des mammifères restés primitifs. Les développements somatique et cérébral se trouvent ralentis chez eux. Les chances d'évolution de ces formes paraissent diminvées. Quelques hétérochronies observables chez des formes à différenciation ralentie sont décrites. 604 FABIOLA MÜLLER SUMMARY OF PART III 1. Among primitive Eutheria, the succession of events in the somatic deve- lopment is not altered by evolution from the nidicolous to the primitive Eutheria- nidifuge type. In the simplest case { Acomys cahirinus) the passage from the one ontogenetical type to the other is a result of the longer intrauterine period. 2. A modified chronology of somatic development appears in the highly | cerebralized Eutheria, which usually are of the nidifuge type. The different deve- lopmental phases (except that preceeding the implantation) are prolonged in comparison the those of the primitive forms. Somatic differentiation is spread over a longer period. Most of the highly cerebralized Fissipedia have kept the nidicolous state. The interval which separates their already Bighly differentiated newborns from the maturity level of nidifuges is comparatively small. The rule of precedence by PORTMANN means that a higher degree of cerebra- lization only takes place in nidifuges; this is due above all to the longer duration of intrauterine development, which is necessary for an increase of the brain mass. The particular succession of different ontogenetical types found in the mammalian lineage fiom the reptiles may also correspond to the modifications of the develop- ing time. 3. Altered chronologies, as found in the highly cerebralized ÆEutheria, already exist in some primitive mammals. In these mammals, both brain and body development are delayed; their odds of further evolution seem reduced. Hetero- chronies observed in some 'of these delayed types are presented. LITERATUR ADAMS, L. E. 1903. À contribution to our knowledge of the mole Talpa europaea. Men. Manch. Lit. Phil. Soc. 47: 1-39. — 1909. Some notes on the breeding habits of the common mole. Mem. Proc. Manch. Lit. Phil. Soc. 54: 1-9. ADDISON, W. et H. How. 1921. The development of the eyelids of the Albino Rat until the completion of disjunction Am. J. Anat. 29: 1-33. ALTHAUS, P. 1937. Zur Ontogenie des Centetes-Gebisses. Med. dent. Diss., Bern. ALTNER, G. 1968. 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Li te - “1 a, 4 » | LEE - LE 1 LE La EE Ÿ « " ta PE CALME NL (22 : Le és d à AT De is LA À "4 | d 7: sésu fées 4 cie ef The: CRE NS de u dep UT RAS nee Ex m4 1}. Ware , BR LE | x Pet nue Û 44 PRES LAN sh ne Me " ES à # os Mie, 2 Hg: ACCES LISTEN 9 Léa HAET! UV 2 " baA pv \ dan RAS No É an iv Eu F ses MI /E ES Len | | , itircher sé ne rie » aus a E PER FA Ai, es RAT ECS SUBI JPphyol Er EM OT. - Te rauft Ke io si EX d'ou ns k y Pr | - VAS 22. NY" LEA ARTE Lo. ee l'a 4-0 1) 0:40 AP D LAINE ee = \: CL Je ne sd SR ES + NPA tv EE (ln 00 Va, CUT ? ] PA | Ar ni Es a EE : mere \ Le FL ua sie var ee r : AE TA RE | Vg: Ta Cou ce - CP OC AT UN rs 13 : LARGE AA L € LE | fi CORTE TEEN Vusts on We. HE à ÿ BE , à +. FE ÿ AR Te # | FUN Pere ic , Ve È a + Ve AITE PEUPTÉ TE: : Lo | ra RSR "A vtt Lo 4 Lt M ES bye ph tent d. LE Ho RENUVECSEISSE (DE ZOOLOGIE 709 Tome 79, fasc. 2, n° 22: 709-774, Septembre 1972 Normentafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Berücksichtigung der Mitteldarmdrüse von Rudolf CUMIN aus Basel Mit 23 Textabbildungen und 3 Tabellen INHALTSÜBERSICHT RE es Re Et DU SN ue ner 710 a D A EAN 2 hicien. prenne debber cie ici lu ne ed 145 OC DGISCHEMBEOBACHEUNGENWEN: ee, à etant 7 dE vin A sue Caine 714 NORMENTAFEL ES LU nn de te 716 RARE EICHER) MOMEDRIETMEU TT NOTE SU ONE RL 720 OS EM rOomA ae ED eines iles ir tale Lit 723 M ED) ACT NE cuis diR dl. nas ma V2 Eole EG) 110 es on mettons vlan 731 D FPE OM de ED 1 5 1 à ou sin (o pee à 735 EE 2 5. à 2 de den sie co Ge NE? 739 A ED D En GA nd ue FRS RG enr qe nue 743 DEMO (PP IQMERS IC DL e OUI NDS nt Le 745 LB RR ET a pets DRE OR Te 748 PC ERNEST ALERTER ut MARIE loer HNoc Et TE CMS auf pi 14 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 45 710 RUDOLF CUMIN FE. ZUSAMMENHANGENDE DARSTELLUNG DER ENTODERMALEN DARMENTWICKLUNG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER HISTOLOGIE 1. Kurze Zusammenfassung der topographischen Entwicklung . . . . 753 2, HHStOlOLIE CRE ere 755 F. DISKUSSION I. Organogenese von Limnaea stagnalis im Vergleich zu den übrigen Pulmonaten °°: 2: fee SN NESINMERRN ET NE 761 II. Allgemeine embryologische Kriterien 1. Metamorphose 42796 ON RES ER RAA NM SCOR EE 766 2. Kaenogenese QE. fe 7 BE De ESSOR 766 3. Mehrphasige Morphogenese . . . . . ARIRAIIG RS Meg 767 4. Gewebliche Trans(ommation se 0 RC 767 5: ADbaur 5.1 2.416 68 MF EEOT- | EP EIPIRREUER- CORRE 768 G. ZUSAMMENFASSUNG =: 2 & En eee NP REA SR A 768 RÉSUMÉ 2 4 2 8 LUS SR ER CE 769 SUMMARY 4 20e LR ER OR TR UE PR ES 770 H: LITERATURVERZEICENIS AA A CT 770 J. VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN IN DEN ABBILDUNGEN . . . . . . . . . 774 A. EINLEITUNG In diversen Pulmonatenarbeiten sind vorwiegend die Organverhältnisse bei späteren Embryonalstadien diskutiert worden (RABL, 1875, (Süsswasserpulmona- ten); FOL, 1880 (Land- und Wasserpulmonaten); MEISENHEIMER, 1899 (/Limax) ; WIERZEJSKI, 1905 (Physa) ; CARRICK, 1938 { Agriolimax) ; GHOSE, 1962 ( Achatina) ; WEIss, 1968 ( Decoceras)). WIERZEJSKI und FOL haben zusätzlich die Frühem- bryonalentwicklung in ihre Untersuchungen miteinbezogen. RABL’s Arbeit stellt einen Parallelfall zur Arbeit WIERZEISK/'s dar, denn beide Autoren haben versucht, die Herkunft einzelner Organe durch die Untersuchung früher Furchungsstadien zu ermitteln (Cell-Lineage). Das Hauptaugenmerk ist in beiden Arbeiten auf die Darmgenese gerichtet. Die bereits vorhandenen Studien über die spätere Em- bryonalphase bei Limnaea stagnalis vermitteln keine lückenlose Gesamtübersicht, weil in der meisten Fällen nur die Entwicklung eines einzelnen Organkomplexes erläutert wird. Die nachfolgende Übersicht berücksichtigt die wenigen diesbezüg- lichen Arbeiten: LEREBOULLET (1862): Embryologie (auf Habitus beschränkt) EisiG (1869): Entwicklung der Geschlechtsorgane KLOTZ (1889): Anatomie des Geschlechtsapparates NouRRY (1899): Embryologie (auf Habitus beschränkt) ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 711 HOFFMANN (1932): Radulabildung WiNsoR-WINSOR (1932): Das Auftreten von Zwillingen im Ei BLocH (1938): Mitteldarmdrüsenentwicklung FRASER (1946): Entwicklung der Geschlechtsorgane KopscH (1949): Züchten HORSTMANN (1958): Sauerstoffverbrauch und Trockengewicht der Embryonen RÉGONDAUD (1964): Entstehung des Nervensystems und der Lungenhôhle, Torsion VAN DER STEEN-VAN DER MOVEN-JAGER (1969): Aufzucht Limnaea stagnalis ist hauptsächlich frühembryonal sehr genau untersucht worden, und auch entwicklungsphysiologisch stellt Limnaea die bestuntersuchte Pulmonatenart dar. Die nachfolgend zitierten Arbeiten veranschaulichen die Konzentration auf die Frühembryonalentwicklung sehr deutlich: Bereits KARSCH (1846) schildert sehr eingehend die Oogencese und gruppiert die Organogenese in verschiedene Hauptphasen. WoLFsoN (1880) beschreibt die Furchungsstadien, das Velum und die Urniere. Dazu schildert er die Bildung der Schale, die Entstehung des Nervensystems und die Mitteldarmentwicklung. RAVEN (1946a) behandelt bei Limnaea die Entwicklung der Eizelle bis zur ersten Furchung. Neben morphologischen Prozessen, die während dieser Periode ab- laufen, werden die physikalischen Veränderungen und die wechselnde chemische Zusammensetzung der Eizelle analysiert. RAVEN knüpft in seiner folgenden Arbeit (1946b) bei der ersten Furchung an und schliesst seine Untersuchungen beim Praeveliger-Stadium ab. Auf die Organ- entwicklung im Embryo geht Raven nicht ein, dafür werden chemische Veränderun- gen, die in der Entwicklung parallel ablaufen, aufgezeigt. BRETSCHNEIDER’S Arbeit (1948) gibt speziell Auskunft über die Bildung der Eimasse bei Zimnaea. Sie erklärt auch die Anatomie des Geschlechtsapparates und die Funktion der Gallerthülle. MINGANTI (1950) vermittelt die Ergebnisse seiner Untersuchungen über die Verteilung der Nucleinsäure und Phosphatase von der Eiablage bis zum Schlüpf- moment bei Limnaea stagnalis. Den transitorischen Organen werden dabei die definitiven Organe gegenübergestellt. BRETSCHNEIDER und RAVEN (1951) schildern die strukturellen und topo- chemischer Veränderungen in der Eizelle von Limnaea Während der Oogenese durch qualitative Methoden. Die gleichfalls durchgeführte quantitative Analyse gibt Auskunft über die Bezichung des vorhin genannten Differenzierungsvorgangs zum Wacbstuni der Eizelle. JURA urd GEORGE (1958) geben chemische Zusanimensetzungen der Gallert- hülle und der perivitellinen Flüssigkeit von Limnaea, Succinea und Planorbis an. Besonders hervorgehoben wird die Funktion der Gallerthülle. ELBERS und BLUEMINK (1960) bestätigen RAVEN’s Behauptung (19464), dass vor der Gastrulation durch Pinocytose perivitelline Flüssigkeit an der Oberfläche der Blastomeren aufgenommen wird durch elektronenoptische Befunde. RAVEN 712 RUDOLF CUMIN und VAN DER WAL (1964) haben den Aufbau des animalen Pols der Eizelle unter- sucht. VERDONK'S (1965) sehr ausführliche Arbeit gibt eine Beschreibung des Zell- schicksals von der ersten Furchung bis zur späteren Embryonalperiode und deren Stôrung durch chemische Behandlung der Eier. Die Bildung der Kopfregion wird speziell berücksichtigt. UBBELS’ Arbeit (195$) ist ganz auf den strukturellen Auf- bau (Organellen) der sich entwickelnden Oozyte ausgerichtet. UBBELS’, BEZEM und RAVEN (1969) beschreiben den strukturellen Aufbau des Follikelepithels und versuchen die Abhängigkeit der Polarität und der Dorso- Ventralität des späteren Embryos von der subcorticalen Struktur der ungeteilten Eizelle bei Limnaea peregra nachzuweisen. TIMMERMANS (1969) schildert die Bildung der Schale sehr ausführlich. Die vorliegende Arbeit soll in Ergänzung zur gutbekannten Frühentwicklung unter anderem die spätere Organogenese und die topographischen Veränderungen von Limnaea stagnalis schildern. Sie bildet damit eine verlässliche Grundlage, sowohl für weitere entwicklungsphysiologische Untersuchungen an dieser leicht zücht- baren Art, als auch für Kurse. Sie scheint uns auch von Bedeutunpg, als Averte- braten-Normentafeln noch sehr selten sind. Die Zielsetzung schliesst auch das präzise Erfassen der Darmgenese mit ein, denn in allen grôsseren Pumonaten- Arbeiten wurde das Hauptaugenmerk auf die recht komplizierte Mitteldarment- wicklung gerichtet. Alle Autoren schildern einen aus dem Urdarm entstandenen sogenannten Eiklarsack, der das vom Stomodäum her einstrômende Eiklar ver- daut. Die einen haben in der späten Embrvonalzeit den Zerfall des Eiklarsacks gesehen, die andern einen auf geweblicher Transformation basierenden Übergang in die Mitteldarmdrüse des Adulttiers. RABL, 1875, / Planorbis), MEISENHEIMER, 1898, {Limax), WIERZEISKI, 1905, (Physa), Fou, 1879/80, (Wasserpulmonaten) und WEIss 1968, { Deroceras) beschreiben einen Epithelialisierungsprozess des Eiïklarsacks (Eiïklarsäcke) zu adultem Leberepithel. BLOCH, 1938, /Limnaea), GHOSE, 1962b ( Achatina)., WOLFSON, 1880, /Limnaea), LANKESTER, 1874, (Lim- naea) und CARRICK, 1938, ({ Agriolimax) betonen dagegen die Resorption des Eiïklarsacks (Eiklarsäcke) durch die unabhängig von ihm aus den beiden Magen- 6ffnungen auswachsenden Mitteldarmdrüsenepithelien. Die vorangegangene Gegenüberstellung fordert die klare Definition einzelner Begriffe: 1. Eiklar (bisher als Eiweiss, Albumin oder Deutolecith bezeichnet) ist die im perivitellinen Raum des Eis liegende, durch spezialisierte Oviduktdrüsen ge- bildete Nährflüssigkeit. 2. Eiklarzellen sind grosse, entodermale Vakuolenzellen, welche Eiklar aus dem Mitteldarmlumen aufnehmen. Sie bilden gemeinsam den sogenannten Eïklar- sack. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 713 3. Mitteldarmdrüsenepithelien sind aus bestehenden Magenüffnungen auswachs- ende Epithelien. Ihre Zellen enthalten primär kleine Eiklarvakuolen. 4. Der Enddarm stellt den durchwegs denselben Rohrquerschnitt aufweisenden entodermalen Darmabschritt dar. Er erstreckt sich vom Magen bis zum Anus. 5. Mitteldarm wird der topographisch noch ungegliederte entoblastische Darm- abschnitt genannt, der ursprünglich das Gastrallumen umschliesst und der sich später in den Magen und die zwei Säcke der Mitteldarmdrüse gliedert. Einigen Studienfreunden danke ich für ihre Unterstützung. Peter Arni hat mir bei der Aufzucht der Schnecken ÉSsalien. Elisabeth Banderet danke ich für viele technische Hinweise. Herrn PD Dr. P. Fioroni gebührt für die Leitung der Arbeit mein grôsster Dank. B. MATERIAL UND METHODEN Die in Weiïhern der Ziegelei Oberwil eingesammelten Limnaeen wurden in Glas- aquarien ohne Wasserpflanzen gehalten. Die Reinigung und Sauerstoffversorgung des Wassers tesorgte ein Glasfilter mit Watteeinsatz. Für die Aufzucht in einem Wärme- schrank mit cer Normtemperatur 25° C mussten die Eier entsprechend der Methode von RAVEN (Utrecht) von der Gallerthülle befreit werden. Heiss ausgekochte Petri- schalen, mit einem schmalen Agar-Agar-Band und cestilliertem Wasser in seitlichen Agarlücken versehen, gewährten eine sterile Entwicklung der Fier. Durch tägliches Ernevern des destillierten Wassers liess sich eine Verpilzung der Fier verhindern. Die Embryonen wurden vor der Fixierung in Wasser aus den Eiern herauspräpariert. Als Fixiermittel eigneten sich wässriger Bouin (Fixierdauer: 24 Stuncen) und Sublimat- Eisessig nach Carrick (Fixierdauer: 5 Stunden) am besten. Beizufügen wäre, dass die Sublimat-Eisessig-Fixierung für Kopf-, Fuss- und Darmorgane ein einwandfreies histologisches Bild garantiert, während der Fiklarsack schlecht fixiert wird. Beim wässrigen Bouin verhält es sich gerade umgekehrt. Bis zum Praeveliger-Stadium (E3) reicht die Fixierung mit wässrigem Bouin aus. Für die darauffolgenden Stadien fixiert man am besten mit beiden Fixiermitteln. Die Embryonen wurden über Isopropyl-Alkohol in Paraplast geführt. (Entwäs- serung bis Einbetten in Paraplast: Alk. 95% I, 15° / AIk. 95% IL, 15° / AIk. 95% III, POPAIR ABS CIS MIPPU3: 130" /IPP 1:3, 30’ / Paraplast, 1 Stunde) Das Schneiden mit dem Schlittenmikrotom ergab vollständige Serien, wenn vor jedem Schnitt die Schnittfläche des eingespannten Blocks mit einem seifenwasserdurchtränkten Watte- bausch betupft wurde. Die Schnittdicke betrug 5 4 und 74. An Färbemethoden wurden benützt: Saures Hämalaun (n. Mayer) mit Benzo- purpurin als Gegenfärbung, Azan, Hämatoxylin-Eosin-Lichtgrün (Prenant) und die PAS-Methode (Mod. Anat. Basel). Für die Betäubung, sei es als Erleichterung der Lebendbeobachtungen, sei es vor dem Fixieren, hat sich MS 222 (Sandoz) als sehr nützlich erwiesen. (Konzentration: 0,5 gr. MS 222 in 20 ml Wasser). Zur Herstellung der Zeichnungen wurde mit Hilfe des Mikroansatzes zum Leitz- Prado-Diaprojektor jeder Schnitt einer vollständigen Schnittserie (frontal) vergrôssert 714 RUDOLF CUMIN auf Kalkpapier übertragen. Diese bekannte Methode erlaubt eine recht genaue Rekon- struktion der topographischen Verhältnisse. Die nachfolgende Normentafel erfasst die Stadien von der rotierenden Gastrula (E2) bis zur schlüpfreifen Schnecke (E11). Auf die schon von RAVEN (1946a, b) untersuchte frühembryonale Entwicklung wird nicht mehr eingegangen. Die fortlaufenden Stadienbezeichnungen E2 bis Ell sind gleichbedeutend mit dem 2. Embryonaltag bis 11. Embryonaltag (— Schlüpftag), der bei Normtemperatur (25° C) aufgezogenen Embryonen. Die auf Grund von Rekonstruktionen herausge- arbeiteten Darstellungen sollen eine plastische Vorstellung von den Lageverhältnissen der Organanlagen vermitteln. Es wird dazu, ausgenommen Stadium ES und E7, die Einsicht von schräg rechts oben gewählt. In den Schnittbildern sind bewusst zur klaren topographischen Orientierung die Zellstrukturen durch Schraffierungen ersetzt worden. C. BIOLOGISCHE BEOBACHTUNGEN Die vorliegenden Untersuchungen erlauben, einige Ergänzungen zu den Angaben BLocH’s (1938) zu liefern. 1. DER LAICH VON LIMNAEA STAGNALIS Eiablage : Im Frühjahr 1969 konnte mehrmals das Laichen verfolgt werden. Die Schnecken haften dabei mit Schleimfäden an der Aquarienwand und bringen ihr Gehäuse in Horizontalstellung. Daraufhin beginnen sie mit rhythmischen Pressbewegungen, wobei die Mundregion bis zum Fussende durchgebogzn wird. Als Folge des Pressens erscheint die abgerundete Spitze der Gallerthüile. Mit zunshmznder Länze der Gallert- hülle schweben die von der Unterlage losgelôsten Schnecken lanzsam nach oben. Für die Ablage eines 2,8 cm langen Laichs mit 34 Totaleiern werden 9 Minuten benôtigt. Zur Freigabe der GahHerthülle ziehen sich die Schnecken in die Mantelhôhle zurück, führen verhältnismässig rasche Drehbewegungen mit dem Fuss durch, die einzn Ab- schluss-Pfropfen entstehen lassen und treiben dann zur Wasserobz=rfliche. An der Aquarienwand haftend bleibt der schon von NEKRASSOW (1929) geschilderte, flache, gestreckte Laich von trübem Aussehen zurück. Das Aufquellen zur klaren Gallerte, das unter Wasseraufnahme geschieht, ist nach einer halben Stunde abgeschlossen. Grôsse der Gallerten und Totaleier : Die gemessene Länge der Laiche liegt zwischen 23 mm und 40 mm. Die Totaleigrôssen (Eizelle und perivitelline Flüssigkeit) die BLOCH (1938) angegeben hat, seien etwas präzisiert. Auf Grund unserer Ausmessungen gelten die BLocH’schen Angaben 1,5 mm x 1 mm x 1 mm nur für môgliche Maximalgrôssen von Limnaea- Totaleiern. Der Eizelldurchmesser 0,12 mm darf als Mittelwert akzeptiert werden. Als mittlerer Längenwert des Totaleis gelten die auch von NEKRASsOw bestimmten 1,3 mm. Das genaue Mittel aus 150 Totaleiern beträgt: 1,3 mm X 0,8 mm x 0,8 mm. Anzahl der Totaleier : Im Laufe dieser Untersuchungen wurden 90 Laiche auf Petrischalen aufgezogen. Der kleinste enthielt 24, der grôsste 134 Totaleier. Die Totalverteilung auf die Laiche ergab folgende Aufstellung: ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 715 20— 40 Totaleier: 11 Laiche 40— 60 Totaleier: 26 Laiche 60— 70 Totaleier: 8 Laiche 70—100 Totaleier: 38 Laiche 100—140 Totaleier: 7 Laiche Die Beobachtungen von BLOCH, dass sich mit 2 Eizellen versehene Totaleier selten entwickeln, sind nicht bestätigt worden. Totaleier mit 2 Eizellen wurden, sorgfältig separiert von den überigen Totaleiern, bis zum Schlüpfen beobachtet. Hinzuzufügen ist freilich, dass Zwillings-Embryonen bis zum 8. Embryonaltag genau gleich gedeihen wie Einzelembryonen. Nachher ist die Grôüssenzunahme etwas bescheidener und die Zwillinge schlüpfen kleiner (Schalenlänge 1,0 mm gegenüber 1,2mm von Einzel- embryonen). Embryonalzeit : Die Hauptlaichperiode dauert nach BLocH von März bis Juli. Die Laichablage bis in den Herbst hinein bezeichnet sie als von der Witterung abhängig. Meine Schnecken legten bei einer Wassertemperatur von 22° C (+ 1° C) während zwei Jahren regelmässig von März bis November Fier ab. Die Aussage von KÜNKEL (1908), dass zusätzlich auch im Winter die Eiablage erfolgen soll, kann auf Grund der vor- liegenden Beobachtungen nicht bestätigt werden. Die durchschnittliche Dauer der Embryonalperiode von der Eiablage bis zum Zeitpunkt, in dem die Tiere die Gallerthülle verlassen, wird von RABL (1875) unter günstigen Verhältnissen mit drei bis vier Wochen angegeben. BLOCH präzisiert auf drei Wochen. Die Ausführungen von RABL stimmen bestimmt nicht, diejenigen von BLOCH treffen eher zu. Die Embryonalzeit in der bereits oben aufgeführten Wassertemperatur 22° C (+ 1° C) beträgt 13 (+ 2) Tage, diejenige bei der Normtemperatur 25° C präzis 11 Tage. Bis zum 6. Postembryonaltag bleiben die Jungschnecken entweder in der Gallerthülle, von der sie fressen, oder sie verschaffen sich bereits zwei Tage nach dem Schlüpfen Zutritt zum Wasser. 2. SCHLÜPFEN UND NAHRUNGSAUFNAHME Zeitliche Variabilität des Schliüpfens : RABL (1875), BLocH (1938) und BRET- SCHNEIDER-RAVEN (1951) haben in ihren Arbeiten erwähnt, dass nicht alle Schnecken einer Gallerte zur selben Zeit schlüpfreif sind. BRETSCHNEIDER-RAVEN weisen auf das unterschiedliche Ablagealter der Totaleier im Laich hin. Die ältesten Totaleier liegen im Laichvorderende. Zurückgestaffelt bis zum Laichhinterende schliessen die jüngeren und jüngsten Totaleier an. Nach BRETSCHNEIDER-RAVEN schlüpfen die Jungschnecken des Laichvorderendes zuerst, diejenigen des Laichhinterendes zuletzt. Diese Schlüpf- sequenz kann nicht bestätigt werden. Zum Verständnis wird das kuppenfôrmige Ende des geradliniegen Laichs als Vorderende bezeichnet. Demzufolge liegt der Pfropfen am Hinterende. Wie schon NEKRASSOW (1928) erwähnt hat, sind die Totaleier in mehreren Lagen im Laich gleich- mässig verteilt. Zuerst schlüpfen die Schnecken der sich in der Laichmitte befindenden, peripher gelagerten Totaleier. Einen Tag später befreien sich die zentral darunter liegenden, nun schlüpfreifen Jungschnecken, sowie diejenigen des gesamten Vorderendes von der Fihülle. Zwei Tage später haben auch die Schnecken des Hinterendes ihre eiinkluse Entwicklung abgeschlossen. Eine Abhängigkeit des Schlüpfmoments vom Zeitpunkt der Eiablage (vgl. BRETSCHNEIDER-RAVEN, 1954) kann damit nicht nach- gewiesen werden. 716 RUDOLF CUMIN Erste Nahrungsaufnahme : Die geschlüpften Schnecken ernähren sich zuerst von der Gallerte, die ihnen bis zu diesem Zeitpunkt Schutz vor dem Vertrocknen geboten hat. Um ins Wasser zu gelangen, fressen sie sich durch die Gallerte hindurch und kriechen zur Wasseroberfiäche. Die BLocH’sche Angabe, dass die den Laich verlassenden Tiere ihre Lungenhôhle zunächst mit Wasser füllen sollen, konnte nicht bestätigt werden. Die schlüpfenden Jungschnecken weisen ein voll ausgebildetes, verschliessbares Atemloch auf, sie Offnen dies erstmals an der Wasseroberfiäche, um Luft aufzunehmen. Es ist nicht einzusehen, warum das Tier eine mit Wasser gefüllte Lungenhôhle an die Oberfiäche mitschleppen soll. Erstens würde das Gewicht durch das beträchtliche Ausmass der Lungenhôhle vergrôssert, und zweitens müsste vor dem Luftholen zusätzlich eine Wasserentleerung stattfinden. Erste pflanzliche Nahrung : Nach dem Luftholen sehen sich die Jungschnecken sofort nach Nahrung um. Die Versuchstiere fressen trotz ihren noch beträchtlichen Eïklarreserven sofort vom angebotenen Salat und scheiden bereits am andern Tag grünlichen Kot aus. 3. EINFLUSS DER TEMPERATUR AUF DIE ENTWICKLUNG IM EI Normtemperatur : Die durch RAVEN (1946) ermittelte Normtemperatur 25° C entspricht der optimalen Temperatur. Man kann damit rechnen, dass von achtzig auf- gezogenen Embryonen im Hôchstfall deren fünf absterben. Zudem entwickeln sich die Embryonen gleichmässig und schlüpfen am gleichen Tag. BALDWIN (1935) gibt als cünstigste Temperatur 28° C an. Wahrscheinlich spielen die Grtlichen Bedingungen eine nicht unbedeutende Rolle. In Test-Petrischalen wurden die Temperaturen von 22° C bis 28° C einzein überprüft, und folgende Ergebnisse ergaben sich: Bei Temçeraturen, die über oder unter 25° C liegen, stirbt ein Drittel der Embry- onen am 4. Embryonaltag ab, die andern entwickeln sich ungleichmässig und schlüpfen auch nicht am selben Tag. Der grôsste Prozentsatz der Embryonen die am 4. Embryonal- tag sterten, erreichen normal das Praeveliger-Stadium (E3). Am darauffolgenden 4. Tag sind umfangreiche Missbildungen zu beobachten, indem entweder die prospektive Fussregion oder die Kopfblase eine unnatürliche Vergrôsserung erfahren haben. Ein nicht weniger selten auftretender Fall ist das Zusammenschrumpfen des Eiklarsacks zu einem kleinen Klumpen. Hôchst wahrscheinlich haben wir vom dritten zum vierten Embryonaltag eine kritische Entwicklungsphase vor uns, die selektiven Charakter aufweist. D. NORMENTAFEL I. 2. EMBRYONAILTAG (E2) Habitus : Die kugelfôrmige späte Gastrula weist einen Durchimesser von 0,15 mm—0,2 mm auf. Sie rotiert in der perivitellinen Flüssigkeit rückwärts und vollführt in 1 Minute 45 Sekunden eine ganze Drehung. Das Stomodäum, das sich median vorn über der Aequatorialebene befindet, ist von aussen gut zu beobachten. Auch der Eiklarsack scheint als kompaktes Gebilde mit seinen lichtbrechenden Eiklarvakuolen durch. | ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 717 Velum: Das Velum ist am Totalkeim noch nicht sichtbar, weil von der : Scheitelplatte zur prospektiven, seitlich darunter verlaufenden Velumregion ober- flächlich noch ein fliessender Uebergang besteht (Abb. 1). Im Schnitt hingegen sind deutlich sechs grosse Vakuolenzellen zu erkennen, die vom Stomodäum bis | ans hintere Ende der Scheitelplattenunterkante aneinander gereiht sind. Ueber den hintersten zwei Vakuolenzeller liegen nochmals zwei, die durch ihre enorme Grôsse auffallen. Dies sind die zwei Trochoblasten, die WIERZEJISKI (1905) für Physa und RAVEN (1946 und 1958) für Limnaea schon geschildert haben. ABB. I. Embryonalstadium E2 (Durchmesser : 0,15—0,2 mm) Sechs apikale transitorische Vakuolenzellen sind dorsal zwischen den Scheitel- platten bis vorn ans Stomodäum angelegt. Sie bilden eine Zweierkolonne, wobeï die Zellen immer leicht gegeneinander verschoben sind. Von der vertikalen Hinterkante der Scheitelplatte bis zur Schalenanlage erstreckt sich der Vakuolen- zellbereich der prospektiven Kopfblase. Die horizontale Länge der Velumschicht beträgt 0,11 mm, die Breite und Tiefe je 0,2 mm. Die einzelnen Vakuolenzellen weisen basal einen rundlichen Riesenkern mit einem Durchmesser von 64 auf, der einen Nukleolus, welcher ein Viertel des Kerndurchmessers ausmacht, und feine Chromatingrana enthält. Apikalwärts über dem Kern liegen zwei bis drei, vermutlich mit Eiklar (in Form feinster Trôpfchen) gefüllte Vakuolen. Die chemische Zusammensetzung des Vakuoleninkalts müsste noch genau untersucht werden, da mit den klassischen Färbemethoden Eiklar und Dotter gleich angefärbt werden. 718 RUDOLF CUMIN Bewimperung : Die Apikalzone ist mit Cilien besetzt. Zusätzlich verläuft ein bewimperter zweireihiger Streifen vom Stomodäum als Vertikalstreifen nach unten. Urniere : Von den vier paarig angelegten Zellen — zwei Exkretionszellen (— Haupt- oder Riesenzellen), eine Wimper- und eine Ausführzelle —- sind die Exkretionszellen in ihrer Entwicklung am weitesten vorangeschritten. Sie liegen auf Hôhe der Velarzone und sind zwischen diese und den Eiklarsack eingeordnet (Abb. 2). Die ausführende Zelle zeigt noch keine Oeffnung nach aussen. Von den Exkretionszellen läuft ein Band zusammenhängender Mesodermzellen bis zu den angedeuteten Anheftungszellen an der cephalen Unterkante der Scheitel- platte. Die Exkretionszellen haben schon ein kurzes Stück Urnierenkanal ausge- bildet. In der Wimperzelle ist noch kein Urnierenkanal vorhanden. Die Länge der mit einem Riesenkern von 10u Durchmesser versehenen Exkretionszellen beträgt 25 1. Wie bei Physa (WIERZEISKI, 1905) und Planorbis (RABL, 1875) entsteht auch bei Limnaea die gesamte Urniere rein mesodermal. Im Stadium E2 findet sich ein durchgehender Mesodermstreifen, der hufeisen- fôrmig von der linken Scheitelplatte dem Eiklarsack entlang nach hinten, unter der Schalendrüse durch, und wieder nach vorn zur rechten Scheiteiplatte in Erscheinung tritt. Die Mesodermzellen unterscheiden sich von dem Ektoderm- zellen deutlich durch ihr spezifisches Färbeverhalten. Mit Benzopurpurin wird das Cytoplasma der rundlichen Ektodermzellen dunkelorange, dasjenige der längsovalen, grèsseren Mesodermzellen hellgelb-orange tingiert. Definitive Niere: Caudal rechts unter der Schalendrüse formieren sich mehrere Mesodermzellen des oben genannten hufeisenfôrmigen, mesodermalen Streifens zu einem kleinen Zellhaufen, der die Anlage der definitiven mesoder- nialen Niere bildet (vgl. pg 732, Abb. 1). Darmorgane Stomodäum : Vorn median über der Aequatorialebene befindet sich das offene Stomodäum, dessen Oeffnung nur von Vakuolenzellen umgeben ist. Die grosse Oeffnung bildet eine Ellipse mit vertikal verlaufender Hauptachse. Radula : An der Ventralseite der sehr umfangreichen Mundhôhle ist eine feine Ausstülpung angedeutet. Oesophag : Der cephal durch den Eiklarsak durchgebrochene Oesophag verbindet als kurzes dickwandiges Rohr das Stomodäum direkt mit dem Mittel- darmlumen (Abb. 1, 2). Der dorsale cilientragende Wulst ist bereits voll ausge- bildet. Mitteldarm : Am caudalen Ende des Mitteldarmlumens liegt senkrecht zur Medianen, dicht vor der Schalendrüse, die schon von BLOCH (1938), RABL (1875) ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 719 und WIERZEJSKI (1905) geschilderte kleinzellige entodermale Darmplatte (Abb. 2, 21b). Sie besteht aus prismatischen oder zylindrischen Zellen; an vereinzelten Stellen sind noch Dottereinschlüsse vorhanden. Polygonale Eiklarzellen von auffallender Grôsse umschliessen beinahe das gesamte Mitteldarmlumen (Gas- tralhôhle, Abb. 2). Die Eiklarzellen bilden den Eiklarsack. Sie sind entodermal EKS fre 20u ABB. 2. Frontalschnitt des Embryonalstadiums F2 (= spâäte Gastrula) in der Aequatorialebene. entstanden, 35 1 hoch und 15 u breit, und weisen basal eine Eiklarvakuole auf, die drei Viertel des ganzen Zellvolumens ausfüllt. Daran angeschmiegt ist der rundliche bis ovale Riesenkern. Das apikal gelegene Cytoplasma enthält eine bis drei grôssere Eiklarvakuolen. Schale : Die Schalendrüse ist als caudale Ektodermverdickung angelegt, die tief ins Kôrperinnere ragt und an die kleinzellige Darmplatte stôsst. Letztere soll nach RAVEN (1958) auf die Schalendrüse induzierend wirken. Die rundlichen Schalendrüsenzellen besitzen zahlreiche Dottereinschlüsse. Ein Schalenhäutchen ist noch nicht abgeschieden. 720 RUDOLF CUMIN IT. 3. EMBRYONALTAG (E3) Habitus : Der 0,2 mm breite, 0,25 mm lange und 0,25 mm hohe Praeveliger rotiert weitaus schneller als die späte Gastrula (E2) und benôtigt für eine ganze Umdrehung nur noch 5 Sekunden. Beidseitig leicht nach vorn verlagert hebt sich das Velum deutlich vom Embryo ab. Eine ventrale Querrinne in der Kôrpermitte lässt die Differenzierung in Fuss und Palliovisceralkomplex erkennen. Caudal, von der Medianen leicht nach links verlagert, glänzt das oval-sichelfôrmige Schalenhäutchen. Der durchschimmernde Eiklarsack ist wie beim Stadium E2 gut sichtbar. ABB. 3. Embryonalstadium E3 (Breite: 0,2 mm/Länge: 0,25 mm/Hôhe: 0,25 mm) Velum : Das Velum setzt bei den Apikalzellen über dem Stomodäum an und verläuft seitlich entlang der Scheitelplatte, um dann leicht nach caudal ansteigend in die Vakuolenzellen der Kopfblase auszulaufen. Die beidseitig ausgebildeten, griffähnlichen Wülste sind praktisch bei keinem Praeveliger gléich gross (Abb. 4). Die horizontale Länge hat nur gering zugenommen und beträgt 0,14 mm. Die Velumtiefe (—Zellhôhe) erreicht 0,3 mm. Die in Stadium E2 beschriebenen Riesenkerne liegen nicht mehr einheitlich basal angeordnet, sondern zwischen den stark angeschwollenen Vakuolen ver- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 721 streut. Die nun ellipsoiden Kerne sind 10 & lang und 7 u breit. Das Karyoplasma weist feine Granula auf. An die Basalmembran der cephal gelegenen Velarzellen stôsst ein einschichtiges, umgefaltetes ektodermales Epithel, das durch prolife- rierende Scheitelplattenzellen gebildet wurde. In den folgenden Stadien wird das ganze Velum fortlaufend durch dieses Epithel von cephal nach caudal unter- wandert, und die Velarzellen werden sukzessive von cephal nach caudal resobiert. Schliesslich verwächst das Epithel caudal mit dem Ektoderm. Bewimperung : Wie beim Stadium E2 sind die Apikalzone und der Vertikal- _ streifen mit Cilien versehen. Zusätzlich kann man am Velum und an der Unter- fläche der sich vorwôlbenden Fussregion neu entstandene Wimpern beobachten. Die Zunahme der Bewimperung erklärt auch die grôssere Rotationsgeschwindig- keit gegenüber dem Vortag. Urniere : Die Urniere ist voll ausgebildet und funktionsfähig. Die mesoder- male ausführende Zelle hat das Ektoderm direkt unter dem Velumende durch- brochen und Zzeigt eine Offnung zur perivitellinen Flüssigkeit (Abb. 3). Die Offnung selbst ist nur von der durchgestossenen ausführenden Zelle umgeben. Die Wimperzelle hat sich von der cephalen Unterkante der Scheitelplatte entfernt. Durch proliferierende Scheitelplattenzellen (Cerebralganglien-Anlage) ist nämlich dort ein kompakter Zellhaufen entstanden, der den Osophag im Mundhôühlen- bereich berührt. Mit diesem Zellkomplex ist die Wimperzelle durch die Haftzelle verbunden. Entscheidende Lageveränderungen sind nicht aufzuführen; einzig der Riesenkern hat eine leichte Horizontalverschiebung bis auf die Hôhe des Velum- endes vollzogen. Definitive Niere : Die Anlage der definitiven Niere besteht nach wie vor aus einem lumenlosen Mesodermhaufen, der an Grôsse etwas zugenommen hat und caudal unten rechts vom Enddarm liegt (Abb. 3). Nuchalzellen : Die Nuchalzellen (Länge 7,54, Breite 5,0) sind in zwei Gruppen links und rechts über den beiden langgestreckten Urnieren-Vorderästen neu anzutreffen (Abb. 3). Eine Gruppe setzt sich durchschnittlich aus 15 Zellen zusammen. Die Nuchalzellen sind, wie dies WIERZEJISKI (1905), BLOCH (1938) und GHOSE (1963) schon unterstrichen haben, mesodermalen Ursprungs. In Form und Färbeverhalten ist eine deutliche Übereinstimmung mit den Mesodermzellen festzustellen, doch sind die Nuchalzellen geringfügig grôsser als die Mesoderm- zellen. Diese Tatsache lässt sich durch die sehr schnell einsetzende Vakuolen- bildung erklären. Würden die Nuchalzellen, wie FOL (1879/80) und v. ERLANGER (1891) verniutet haben, aus proliferierenden Ektodermzellen der Scheitelplatte ent- stehen, so müssten diese innerhalb eines Tages das Volumen verdoppeln, um nur schon die sich an der Radula anlagernden Mesodermzellen an Grôsse einzuholen. Es wäre noch hinzuzufügen, dass die oben erwähnten, bei der Cerebralganzlier- 722 RUDOLF CUMIN Bildung proliferierenden Zellen rundlich und viel kleiner als die nicht zu Nuchal- zellen ausdifferenzierten Mesodermzellen sind. Ganglien : Auf Mundhôhlenhôhe hat an der Ventralseite der beiden Scheitel- platten eine rege Proliferation von Ektodermzellen eingesetzt. Vereinzelte Zellen liegen schon dicht beisammen, womit der Aufbau der Cerebralganglier in vollem Gange ist. | Sdr Sto EEE" 20 ABB. 4. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E3 (= Praeveliger) in der Aequatorialebene. Darmorgane Stoinodäum : Lage, Form und Grôsse des Stomodäums sind unverändert. Radula : An der Ventralseite der grossen Mundhôhle ist die kontinuierlich auswachsende Radulatasche gut sichtbar (Abb. 3). Daran angelagerte Mesoderm- zellen, aus denen die komplexe Radulamuskulatur entsteht, bilden einen hauben- artigen Abschluss gegen das Kôrperinnere. Oesophag : Wie beim Stadium E2 besteht er aus einem dickwandigen, kurzen Rohr mit dem cilientragenden Längswulst. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 723 Mitteldarm : Die kleinzellige Darmplatte verdient jetzt besondere Aufmerk- samkeit, denn innerhalb eines Tages 1st von 1hr aus nach rechts dorsal medial und links ventral medial je ein Epithelstreifen unter den Eiklarzellen durch- und um das Mitteldarmlumen ausgewachsen (Abb. 21b) und hat sich mit dem Oesophag vereinigt. Diese beiden Wandungen lassen schon frühzeitig eine klare Gliederung in das Zylinderepithel und den darüberliegenden Muskelmagen erkennen . (Abb. 21c-f). Eïiklarsack : Ein direkter Kontakt vom rundlichen Eiklarsack zum Mittel- | darmlumen besteht nur noch an den nicht unterwachsenen zwei Längsôffnungen (Abb. 3, 4). Die Eiklarzellen haben stark an Grôsse zugenonimen, denn die Hühe beträgt jetzt bereits 46 und die Breite 254. Die Vakuolen im apikalen Cyto- plasma sind gewaltig angeschwollen und verdrängen dieses an die Zellwand. Die grossen Zellkerne lagern immer noch mehrheïtlich apikal an der den ganzen Basalteil ausfüllenden Riesenvakuole. Bereits sind jedoch vereinzelte Kerne zwischen den Riesenvakuolen und seltener solche in basaler Lage zu beobachten. Enddarm : Auch der Enddarm entsteht aus der kleinzelligen Darmplatte | Nach ventral proliferierte Zellen formen ein kurzes Rohr, das vertikal in der _ Medianebene nach ventral vorstôsst (Abb. 3) und an die erstmals sichtbaren Analzellen des Ektoderms anstôsst. Im Darminnern erstreckt sich ein langes Lumen von der kleinzelligen Darmplatte bis zuni ventralen Ende. Schale : Der ganze Schalendrüsenkomplex ist von der Medianen leicht nach links verschoben. Vom Stadium E2 zum Stadium E3 hat eine Invagination stattcefunden, die eine leichte Biegung nach rechts beschreibt (Abb. 3). Die längliche Einsenkungsrinne wird vom ovalen, frisch entstandenen Schalenhäutchen überdeckt. IIT. 4. EMBRYONALTAG (E4) Habitus : Der Embryo hat eine beachtliche Streckung erfahren und ist bereits 0,6 mm lang. Hôhe und Breite betragen je 0,3 mm. Von den 0,6 mm Länge nimmt die Schale caudal links 0,2 mm für sich in Anspruch. Die Rotationsge- schwindigkeit in der perivitellinen Flüssigkeit hat nur wenig abgenommen. Für eine ganze Drehung werden jetzt 10 Sekunden benôtigt. Das Velum ist nicht mehr so gut sichtbar. Am meisten fallen die stark wachsende Schale mit dem abschlies- senden Mantelwulst und die Fussregion auf. Der run langgestreckte Eiklarsack schimmert durch. Velum : Der Abbau des Velums setzt ein. Die direkt vom Stomodäum links und rechts befindlichen Vakuolenzellen sind bereits von dem am Velum basal anliegenden kleinzelligen Epithel resorbiert worden (vgl. E3). Somit besteht 724 RUDOLF CUMIN beidseitig des Stomodäums ein ektodermaler Übergang zum Velum, das nun horizontal nur noch 0,1 mm lang ist und auch in der Tiefe einen Rückgang auf 20 L zu verzzichnen hat. Direkt über dem Velumvorderende kann man deutlich eine kleine Einsenkung der seitlichen Scheitelplattenrandzone erkennen, die mit der Bildung der Cerebralganglien zusammenhängt (Cerebraltuben). Das Unter- wachsen des Velums von der Scheitelplatte her ist noch in vollem Gang. Die Vakuolenzellen der Velarzellen sind nun leer. Die kleiner gewordenen Kerne, die fast inmer apikal liegen, sind v'ieder rund. Ihr Durchmesser beträgt 6 . Ste EKS ABB. S. Embryonalstadium E4 (Breite: 0,3 mm/Länge: 0,6 mm/Hôhe: 0,3 mm) Bewimperung : Velum, Apikalzone, Vertikalstreifen und Fussunterfläche sind noch immer mit Cilien besetzt. Urniere : Haftzellen verbinden die bewimperten Endzellen mit den von den Scheitelplatten proliferierten Cerebralganglienzellhaufen. Der Riesenkern der Exkretionszelle (Durchmesser: 15 1) ist durch die starke Streckung der mittleren Zelle ganz ans Hinterende des Velums geschoben worden (Abb. 6). Der Riesen- kern liegt auf Velumhôühe. Définitive Niere : Die definitive Niere liegt als grosser, ellipsoider lumenloser Zellhaufen caudal rechts ventral zwischen dem Enddarm und dem Ektoderm (Abb. 6). À f ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 725 Nuchalzellen : Die Nuchalzellen (Länge 8u, Breite 61) zeigen in diesem Stadium die stärkste Teilungsaktivität der ganzen Embryonalperiode. Jede der zwei Gruppen verdoppelt ihren Bestand von 15 (E3) auf 30 Zellen. Die Vermutung WIERZEJSKT'S (1905) ({Physa), dass sich die Nuchalzellen im Zeitpunkt des Atro- phierens der Urniere am stärksten vermehren würden, trifft nicht zu. In den Nuchalzellen ist in Kernrähe eine mit Benzopurpurin dunkelorange angefärbte, noch kleine Vakuole nachweisbar. Ganglien : Die Entwicklung der paarig, unabhängig voneinander entstehen- den Cerbralganglien ist so weit vorangeschritten, dass die von den Scheitelplatten proliferierenden Zellen zwei kugelfôrmige Komplexe bilden, die ganz cephal dem Schlundkopf anliegen (Abb. 5). Über den Ossophag zieht die erstmals auftretende feine Cerebralkommissur und verbindet die beiden entsprechenden Ganglien miteinander (Abb. 5). Die Cerebralkommissur entsteht nicht durch ein Aus- einanderweichen der zwei Cerebralganglien, sondern durch speziell umgewandelte Ektodermzellen. Das schon beim Velum erwähnte Finwachsen der seitlichen Scheitelplattenrandzone über dem Velumvorderrand setzt ein. Für die Bildung der Pedalgarglien lôsen sich von der Ventralseite des Fusses sukzessive medial links und rechts Zellen vom Ektoderm ab. Die je paarigen Pleural- und Parietalganglien entstehen ebenfalls durch sich ablôüsende Ektodermzellen direkt hinter dem Velumende, wobei zwischen den proliferierenden Zellen dieser zwei Ganglien- anlagen auf der rechten Kôrperseite ein weitaus grôsserer Abstand besteht als auf der linken. Der Fuss und der Palliovisceralkomplex werden ventral durch die vor der Kôrpermitte gelegene Querrinne getrennt. Hinter dieser Querrinne entsteht das Visceralganglion durch proliferierende, ventrale Ektodermzellen des Pallio- visceralkompiexes (Abb. 5). Sinnesorgane : Vom Stadium E3 zum Stadium E4 hat eine zweite Ein- stülpung der Scheitelplatte hinter und etwas über derjenigen der Cerebraltuben stattgefunden. Die so gebildeten Augen erscheinen jetzt auf den Schnittbildern als einschichtige Bläschen hinter den Cerebralganglienkomplexen (Abb. 5). Die Statozysten, durch ektodermale Einsenkung seitlich unter dem Velum entstanden, bilden einschichtige geschlossene Bläschen und sind topographisch von den proliferierenden Pedalganglienzellen getrennit. Lungenhôhle : Caudal rechts, dicht vor der Anlage der definitiven Niere, tritt die Anlage der Lungenhôhle als starke Ektodermverdickung neu in Erscheinung. Es sei betont, dass die Lungenhôhle und die Mantelhôäkhle unabhängig voneinander entstehen. Darmorgane Stomodäüum : Lagemässig sind zu E3 keine Unterschiede festzustellen. Die Offnung hat eine geringe Verkleinerung erfahren. REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 46 726 RUDOLF CUMIN Radula : Die Verbindung zur Mundhôhle ist durch dichtes Zusammen- lagern der basalen Radulaepithelien verschlossen. Das Radula-Lumen ist von einschichtigem Ektoderm umgeben. Oesophag : Bei diesem Stadium ist der Oesophag zum letzten Mal als kurzes dickwandiges Rohr vorhanden. Die dorsalen Cilien besorgen nach wie vor den Nährstofftransport in den Mitteldarm. ABB. 6. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E4 auf Augenhôhe. Magen : Infolge des starken Auswachsens der beiden Magenepithelien, links nach ventral und rechts nach dorsal, und die einsetzende Torsion um die Kôürper- achse nach links, besteht nur noch je eine grüssere Offnung, dorsal rechts und ventral links, als direkte Verbindung des median gelegenen Mitteldarmlumens zu den Eiklarzellen (Abb. 5, 6). Eïklarsack : Wie der Embryo hat auch der Eiklarsack eine Streckung durch- gemacht. Ventral ist er bis zur Radula ausgedehnt und umfasst diese spatelfôrmig von unten. Dorsal stôsst er mit der vorderen Querkante bis auf Augenhôhe über den Oesophag vor (Abb. 5). Die ständig anwachsenden basalen Eiklarvakuolen messen in der Hühe 50 u. Die Kerne der Eiklarzellen sind unter, zwischen und über diesen anzutreffen. Sie verschieben sich offensichtlich von apikal langsam nach basal. Neu bei diesem Stadium sind die zwei Eiklarsacklumina, welche ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 727 Fiklar, das vom Mitteldarm her die beiden Offnungen passiert, einschliessen. Infolge dieser Lumenbildung kônnen nun alle Eiklarzellen Eiïklar aufnehmen. Diese Môglichkeit war bei Stadium E3 nur den direkt über den beiden Magen- ôffnungen befindlichen Eiklarzellen gegeben. Enddarm : Die einsetzende Torsion hat eine leichte Verschiebung des distalen Enddarmendes nach rechts medial bewirkt. Eine direkte Verbindung vom Mittel- ! darmlumen zum langgezogenen Enddarmlumen besteht noch nicht. Die Ento- ! dermzellen zwischen dem Mitteldarm- und Enddarmlumen weichen vom Mittel- darmlumen her sehr langsam auseinander. Das distale Enddarmende stôsst an die zwei ektodermalern Analzellen. Schale : Die einsetzende Torsion hat die nun schon recht ansehnliche Schale caudal stark nach links verschoben (Abb. 5, 6). Die sprunghafte Vergrôsserung |: der Schalenfläche von E3 zu Ed basiert auf der Streckung (— Evagination) der anfänglichen Invagination des Stadiums E3. Die Schalendrüsenzellen sind jetzt direkt hinter dem die Schale nach vorn abschliessenden Mantelwulst anzutreffen. Die bereits gebildete Schale liegt dem noch sehr dicken Ektoderm hinter dem Drüsenzellgürtel auf. IV. 5. EMBRYONALTAG (ES) Häbitus : Der Embryo hat weiter an Lärge zugenommen und misst jetzt 0,7 mm. Seine Hôhe beträgt 0,4 mm, die Breite 0,3 mm. Die Rotationsgeschwindig- keit (15 Sekunden pro Rückwärtsdrehung) hat weiter abgenommen. Erstmals sind Fussbewegungen sichtbar, die meist in der Medianen oder seitlich ausgeführt werden. Die rôtlichen Augen schimmern durch. Das caudal rechts medial unter der Schale liegende Herz schlägt unregelmässig und setzt zeitweise aus. Auf der rechten Kôrperseite, nur wenig weiter vorn, liegt die offene Lungenhôhle. Der längliche Eiklarsack schimmert wie bei E4 durch. Veluin: Der kleinzellige Epidermisbezirk vom Oesophag zum Velum ist grüsser geworden (Abb. 8). Das Velum selbst hat eine Verschiebung nach caudal dorsal erfahren, wodurch die immer noch riesigen zwei Endzellen auf die Hôhe der neu aufgetretenen Tentakel zu liegen kommen (Abb. 7). Die Scheitelplatten- einsenkung liegt jetzt mitten über dem Velumstreifen unter den auswachsenden Tentakeln. Die Länge des feinen Velumbandes beträgt 0,1 mm, die Schichttiefe 20 u. Die Velarzellen weisen wie beim Stadium E4 leere Vakuolen und basal liegende verkleinerte Kerne auf. Bis auf einen kleinen caudalen Abschnitt ist das Velum deutlich durch unterliegendes Ektoderm gegen das Kürperinnere abge- schlossen. Dieser Abschnitt zeigt eine noch nicht unterwachsene, freie Basal- membran. 728 RUDOLF CUMIN Bewimperung : Wie beim Stadium E4 sind Velum, Apikalzone, Vertikal-! streifen und Fussunterfläche mit Cilien besetzt. ABB. 71. Embryonalstadium ES (Breite: 0,3 mm/Länge: 0,7 mm/Hôhe: 0,4 mm) Urniere : Die Urniere ist noch immer voll intakt. Von der Seite gesehen liegt der Riesenkern der hinteren Knickstelle nicht niehr auf Velum- sondern auf Augenhôhe. Die Ausfuhrôffnung hat sich vom caudalen Unterrand des Velums hinter dessen riesige Endzelle verlagert. Die bewimperten Endzellen sind durch Haftzellen an die Cerebralganglien befestigt. Der Durchmesser &es Riesenkerns der Exkretionszellen beträgt unverändert 20 u. Definitive Niere : Rechts caudal verläuft die definitive, noch lumenlose Niere als langgestreckter Zellkomplex vom Ektoderm dem Enddarm entlang bis zum Fierz. }. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 729 Nuchalzellen : Die sich ständig vergrôssernden Nuchalzellen (Länge 10 u, Breite 7 L) sind in den schon erwähnten zwei Gruppen links und rechts über der mittleren Urnierenzelle anzutreffen. Die beim Stadium E4 nachgewiesene starke Teilungsaktivität ist eingestellt worden. Beide Gruppen umfassen insgesamt ca. 60 Nuchalzellen. Herz, Perikard : Das mesodermale Herz lagert ganz caudal über dem Darm mit einer cephalen rechten Abweichung seiner Längsachse gegen die Mediane von nahezu 45° (Abb. 8). Das Atrium (caudal) und der Ventrikel (cephal) sind gleich gross. Die Wandung des Herzschlauches besteht aus einschichtigem Meso- derm. Das Septum zeichnet sich durch eine besonders starke Zellkonzentration aus. Das Perikard ist erst im Aufbau begriffen, indem sich Mesodermzellen aneinanderlegen. Für den Aufbau ist der caudale linke Anteil des ehemals huf- eisenfürmigen Mesodermgürtels verantwortlich (vgl. p. 718). Beirn regelmässigen Schlagen des Herzens kônnen pro Minute 44-48 Schläge gezählt werden. Ganglien: Die durch Proliferation entstandenen Cerebralganglienknoten liegen links und rechts vom Oesophag und stehen durch die über ihnen verlaufende Cerebralkommissur miteinander in Verbindung. Die seitliche Einsenkung der Scheitelplatten (Cerebraltuben) schreitet weiter voran. Die sich von der Ventral- seite des Fusses ablüsenden Pedalganglienzellen sind zu zwei Kugeln zusammenge- schlossen. Die zwei Pedalganglien stehen in diesem Stadium erstmals durch die Pedalkomnmissur miteinander in Verbindung, sind aber nocht nicht vom vetralen Ektoderm getrennt. Die Pedalkommissur entsteht durch speziell umgewandelte Ektodermzellen. Die Buccalganglien treten am Schlundkopf neu auf (Abb. 7). Sie werden durch proliferierende Zellen des Schlundkopfes gebildet. Eine Loslôs- ung der Pleural-, Parietal- und Pedalganglien vom Ektoderm ist noch nicht zu beobachten. Der Abstand zwischen Pleural- und Parietalganglien ist rechts grôsser als links (Abb. 7). Das Visceralganglion steht, wie alle Ganglien, auch noch mit dem Ektoderm in Verbindung. Sinnesorgane : Die Augen, mit den rôtlich durchschimmernden Pigment- zellen der Retina, werden ihre Position an der Basis der auswachsenden Tentakel laufend verändern (Abb. 7). Die Bildung der Linse hat noch nicht eingesetzt. Das Osphradium ist als Ektodermverdickung über der einwachsenden Lungenhôühle angelegt. Das Epithel wird sich in der Folge über der Lungenhôhle zu einem Blindsack einsenken, der sich noch vertiefen und gabeln wird. Dieser Blindsack wird vom Osphradialganglion umfasst, das gleich grosse Ganglienzellen wie die andern Ganglien enthält. Die Statozysten liegen direkt hinter den Pedalganglien, werden aber erst bei E6 eingebettet. Lungenhôhle : Caudal rechts, vor der definitiven Niere, hat sich das beim Stadium E4 verdickte Ektoderm senkrecht gegen die Mediane zur Lungenhôhle eingesenkt (Abb. 7). 730 RUDOLF CUMIN Darmorgane Stomodäum : Die Vertikalverlagerung der verkleinerten Mundôffnung ist in vollem Gang. Als Folge davon wird der zweireihige Vertikalstreifen erheblich verkürzt. ABB. 8. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E5 auf der Hôhe der Cerebralganglien. Radula, Kiefer: Die Radulatasche hat an Umfang zugenommen und in ihrem Lumen sieht man das Odontoblastenpolster (Zahnplatte). Ein Zugang zur Mundhôhle existiert noch nicht. Der Kiefer, der die Grenze zwischen Mundhôhle und Pharynx bildet, ist als feine Lamelle angedeutet. Oesophag : Das Längenwachstum des Oesophages setzt ein. Als median verlaufendes, dünnes Rohr führt er vom Mund zum Magen. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS FE à Magen : Der Magen ist median stark verlängert; bis auf die verkleinerten zwei Offnungen dorsal cephal und median ventral caudal ist sein ganzes Lumen um- wachsen (Abb. 7, 8). Am meisten fällt die sehr stark verdickte Muskelschicht auf. Eïklarsack : Der langgezogene Eiklarsack stôsst cephal ventral und dorsal nur noch an den Schlundkopf an und umfasst ihn, entgegen den Verhältnissen von Ed, nicht mehr. Die riesigen Eiklarvakuolen messen in der Hôhe 61. Apikale kleinere Vakuolen sind nur noch selten, denn die meisten haben ihren Inhalt schon an die Riesenvakuolen abgegeben. Die meisten Eiklarzellkerne liegen jetzt basal. Zwischen den Eiklarvakuolen oder apikal an diesen liegende Kerne sind stark in ihrer Längsrichtung ausgezogen. Enddarm : Das Auseinanderweichen der Mitteldarmzellen gegen den End- darm hin ist weiter fortgeschritten. Der Durchbruch zu diesem steht unmittelbar bevor. Die ständig fortschreitende Torsion hat das distale Enddarmende ganz auf die rechte Kôrperseite gedreht. Er beschreibt einen kleinen Bogen nach caudal und endigt neben dem einwachsenden Ektoderm der Lungenhôhle bei den Analzellen (Abb. 7). Tentakel und Mundlappen : Die Tentakel, die als stumpfe Fortsätze der Scheitelplatten entstehen, wachsen aus (Abb. 7). Die Mundlappen stehen bei den durch kleinzelliges Epithel ersetzten Velarzonen direkt links und rechts vom Stomodäum ab. Schale : Die Schale überdeckt vorwiegend den linken Caudalteil des Embryos. Die Länge auf der linken Kôrperseite, wo die Schale am weitesten nach cephal reicht, durchmisst 0,3 mm. Die Hôhe beträgt 0,4 mm und die Breite 0,3 mm. V. 6. EMBRYONALTAG (E6) Habitus : Der Embryo ist 0,6 mm hoch, 0.3 mm breit und 0,8 mm lang. Das seit der späten Gastrula (E2) andauernde Rotieren ist unregelmässig, denn als Folge der nun erreichten Küôrpergrôsse ist ein Anstossen an die Eihülle von Zeit zu Zeit unvermeidlich. Gelingen zwischendurch freie Rückwärtsdrehungen, so werden für 360° etwa 50 Sekunden benôtigt. Gut sichtbar von aussen sind die kleinen Tentakel und die darunter befindlichen Mundlappen. Der Velumrest leuchtet gelblich am Hinterende der Tentakel, und die Fuss-Sohle verläuft erst- mals horizontal. Mitten auf der rechten KôGrperseite sieht man durch die grosse, offene Lungenhôhlenôffnung hindurch das Herz schlagen. Die Schale überzieht die ganze hintere Kôrperhälfte. Der nach aussen durchschimmernde Eiklarsack ist zweigeteilt. Auch die Cerebral- und die Pedalganglien fallen graugetônt hinter dem Tentakel- und Fussepithel auf. Die Augen schimmern wie bei ES rôtlich durch die Tentakel. 732 RUDOLF CUMIN Velum: Das grôssenmässig unveränderte Velum ist weiter nach caudal verschoben worden. Die Scheitelplatteneinsenkung (Cerebraltuben) liegt jetzt direkt vor den zwei riesigen Vakuolenzellen des Velums. Die Kerne in den Velar- zellen sind grôsstenteils degeneriert. Grosse leere Vakuolen machen den Haupt- anteil des Zellinhaltes aus. ABB. 9. Embryonalstadium E6 (Breite: 0,3 mm/Länge: 0,8 mm/Hôhe: 0,6 mm) Bewimperung : Der Velumrest, die stark verkleinerte Apikalzone, der ver- kürzte Vertikalstreifen und die ganze Fussfläche sind mit Wimpern versehen. Urniere : Die bewimperte Endzelle der Urniere liegt vom Cerebralganglien- komplex entfernt frei unter der Kopfblase in den Nuchalzellen. Die Ausfuhroff- nung 1st noch intakt und der Urnierenkanal im Bereich des Riesenkerns auf das Doppelte verbreitert. Definitive Niere : Die Niere durchbricht in diesem Stadium die Lungenhôh- lenwandung, wobei der ausführende Porus aber vom Ektoderm gestellt wird. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 733 Die definitive Niere muss deshalb als ektomesodermales Gebilde bezeichnet werden. Der Reno-Perikardial-Gang schliesst an das Perikard an (Abb. 9); dessen Aufbau durch Mesodermzellen ist noch nicht abgeschlossen. Im Innern des Reno-Perikardial-Ganges beobachtet man lange Wimpern. Nuchalzellen : Die 60 Nuchalzellen (Länge 121, Breite 8 1) liegen unverän- dert in zwei Haufen gruppiert um die nun abgelôüste bewimperte Endzelle der Urniere herum (Abb. 9). Das Zellvolumer und die Vakuolengrôsse haben weiter zugenommen. Herz, Perikard: Das Herz befindet sich an derselben Stelle wie beim Sta- dium ES. Das Atrium (caudal) ist einschichtig, der Ventrikel (cephal) hingegen | mebrschichtig. Das Herz schlägt noch sehr unregelmässig und setzt gelegentlich aus. Der Aufbau des Perikards durch Mesodermzellen ist noch nicht abgeschlos- sen. Ganglien : Die aus proliferierenden Scheitelplattenzellen entstandenen Cere- bralgang'ienknoten haften am Ektoderm. Die eingestülpten Scheitelplattenteile (Cerebraltuben) lôsen sich allmählich vom Ektoderm ab und sind schon stark an | die primär gebildeten Ganglienknoten seitlich angepresst. Die Pedalganglien sind vom ventralen Ektoderm des Fusses detachiert und befinden sich jetzt seitlich ventral am Schlundkopf senkrecht unter den Cerebralganglien. Hinten, direkt am Schlundkopf in der Aequatorialebere, wachsen die Buccalganglien medial links und rechts aus. Erstmals stehen sie durch die Buccalkommissur, die unter dem Oesophag durchgeht, miteinander in Verbindung. Die Buccalganglien ent- stehen wie alle anderen Ganglien unabhängig voneinander. Die Kommissur wird ebenfalls durch speziell umgewandelte, sich vom Schlundkopf detachierende Ektodermzellen gebildet. Die Pleural- und Parietalganglien stehen nicht mehr mit dem Ektoderm in Verbindung. Sie sind neu durch ektodermal unabhängig gebildete Konnektive verbunden, wobei das rechte bedeutend länger als das linke ist. Dasselbe gilt für die Cerebro-Pleuralkonnektive. Ein gleichfalls neu gebil- detes Konnektiv führt vom rechten, grôsseren Parietalganglion zum Osphradial- ganglion. Das Visceralganglion steht durch Konnektive mit den beiden Parietal- ganglien in Verbindung und beñindet sich median im Mesenchym. Sinnesorgane : Die über den Cerebralganglien angelegten Augen sind von seitlich nach schräg vorn gewandert. Die Pigmentzellen der Retina und die Zellen der Zona pellucida interna geben rôtliches Sekret (Färbung bei lebender Schnecke) in den Augenbecher ab. Auf diese Weise entsteht die Linse. Bei der über der Lungenhôhlenôffnung liegenden Ektodermverdickung des Osphradiums (vgl. p. 729) senkt sich das Epithel zu einem Blindsack ein. Die Ektodermverdickung, die diesen Blindsack umfasst, bildet das Osphradialganglion, welches bereits durch ein Konnektiv mit dem rechten Parietalganglion in Verbindung steht 734 RUDOLF CUMIN (vgl. p. 733). Die Statozysten sind hinten oben in die Pedalganglien eigebettet, werden aber von den Cerebralganglien innerviert. Lungenhühle : Die Lungenhôhle wächst in einem Bogen nach links caudal gegen die Mediane zu (Abb. 9). Durch ihre räumliche Ausdehnung drängt sie den Enddarm und die darüberliegende Niere gegen das Integument der rechten ! Kôrperseite. Nach aussen ist die Lungenhôhle noch weit geôffnet. b EKS-LuR Lo 51 Az ABB. 10. a. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E6 auf der Hôhe der Cerebralganglien und des kleinfiächigen Mitteldarmdrüsenepithels (kMe) des rechten Eiklarsacks. b. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E6 durch den ventralen Teil des Magens. Darmorgane Stomodäum : Die Ventralverlagerung ist noch nicht beendet. Radula, Kiefer: In der von der Mundhôhle weiterhin abgeschlossenen Radula setzt die Zahnbildung ein. Die Radulatasche wächst fortlaufend in die Länge und biegt ventral nach hinten um. Die Ausbildung des Kiefers geht kontinuierlich voran. Oesophag : Der dorsal bewimperte Oesophag verläuft vom Stomodäum leicht nach rechts gebogen zum Magen. Magen, Mitteldarmdriüse : Die beiden Magenôffnungen liegen jetzt sehr nahe beisammen und zwar eine grôssere links seitlich und eine kleinere median caudal unter dem Enddarmabgang (Abb. 9, 10). Von der linken Offnung des Magens her ist ein grossflächiges Epithel zwischen den Eiklarzellen und dem im linken Eïiklar- sacklumen befindlichen Eiklar nach links ventral nicht ganz bis zum Schalenepithel ausgewachsen (—Lumenüberwachsung) (Abb. 9, 10b). Bei diesem Auswachsungs- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 735 prozess wurden keine Eiklarzellen zerstôrt. Dieses Epithel stôsst lediglich an an- grenzende Eiklarzellen an. Am Auswachsen aus dem Magen ist nur das Zylinder- epithel beteiligt. An der medianen caudalen Offnung ist ein kleinflächiges Epithel entstanden. Es hat damit begonnen, das ihm zugeordnete rechte Eiklarsacklumen zu überdecken (Abb. 9, 1Ga). Der Eiklarsack wird durch diese beiden Mitteldarm- drüsenepithelien in zwei Säcke getrennt. Enddarm : Der Magen und der Enddarm stehen jetzt miteinander in Ver- bindung. Der Enddarm verlässt den Magen über der kleineren Offnung, be- schreibt einen einfachen Bogen unter dem Herzen, aber über dem rechten Eiklarsack, und biegt unter der Niere durch nach cephal, um aussen, entlang der Lungenhôhle bis zu den Analzellen auszulaufen (Abb. 9). Ein Durchbruch nach aussen hat noch nicht stattgefunden. Eïklarsäcke : Die zwei ungleichen Eiklarsäcke gliedern sich in einen den linken und dorsalen Kôrperanteil ausfüllenden grôsseren und einen rechts ventral sich befindlichen kleineren Sack. Die Fiklarvakuolen sind in der Hôhe auf 704 angewachsen. Die Zellkerne liegen vorwiegend basal. Tentakel und Mundlappen : Die Tentakel stehen deutlich vom Kopf ab. Die Mundlappen wachsen cephal links und rechts vom Stomodäum nach ventral aus. Schale : Die Schale erstreckt sich über die ganze hintere Hälfte des Embryos (Abb. 9). Ihre Länge beträgt 0,4 mm. Die Hôhe misst 0,6 mm und die Breite 0,3 mm. VI. 7. EMBRYONALTAG (E7) Habitus : Der Embryo ist 0,9 mm lang und zum Kriechen auf der Innenseite der Eihülle befähigt. Lässt er sich in dem noch nicht aufgenommenen Rest der perivitellinen Flüssigkeit treiben, so setzt sofort wieder ein langsames Rotieren rückwärts ein. Starke Erschütterungen kônnen dazu führen, dass kleinere Fuss- kontraktionen ausgeführt werden. Ein Zurückziehen in die Schale ist noch nicht môglich. Cephal fallen die ansehnlichen Tentakel und die Mundlappen auf. Die Augen schimmern schwarz durch. Am auslaufenden hinteren Tentakelrand kann man die zwei verbliebenen grossen Vakuolenzellen des Velums beobachten. Am rechten Schalenrand gewährt die Lungenhôhlenôffnurg noch immer einen Ein- blick ins Kôrperinnere. Auf der linken Seite schlägt horizontal unter der Schalen- kuppe das Herz. Velum : Das Velum besteht nur noch aus den caudalsten Vakuolenzellen, die bis zum Stadium E8 resorbiert sein werden. Bewimperung : Auch auf die Bewimperung muss bei den folgenden Stadien nicht mehr eingegangen werden. Cilien sind noch auf der ehemaligen Apikal- 736 RUDOLF CUMIN region, die zu kleinzelligem Epithel ausdifferenziert worden ist, an den Mund- lappen, auf dem Vertikalstreifen und an der Fussunterfläche anzutreffen. Beim nachfolgenden Stadium sind sie abgebaut; die Kopf- und Fussregion weisen nur noch kleinzelliges Epithel auf. F Sto PG ABB. 11. Embryonalstadium E7 (Breite: 0,4 mm/Länge: 0,9 mm/Hôhe: 0,6 mm) Urniere : Die Urniere hat sich bis auf einen kleinen Abschnitt um den Riesenkern vollständig aufgelôüst. Dieses Reststück liegt frei in der Nackenregion, umlagert von Nuchalzellen. Die ausführende Offnung ist verschwunden. Niere : Die Niere verläuft bogenfôrmig vom ausführenden Porus rechts vorn an der Lungenhôhle über diese nach links bis zum Perikard. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 737 Nuchalzellen : Die zwei Nuchalzellgruppen (Zellänge 15, Zellbreite 14u) sind dicht gedrängt seitlich links und rechts an der Unterkante der Kopfblase anzutieffen. Das Epithel der Kopfblase scheint an diesen Stellen besonders schwach zu sein, denn vereinzelte Nuchalzellen treten dort aus. BLOCH (1938) ist der Meinung, dass alle Nuchalzellen die Konfblase verlassen. Diesc Fest- stellung trifft nicht zu. Im Stadium E8 besteht dann die ganze Kopfblasenregion durchgehend aus einem kleinzelligen Epithel. Herz und Perikard: Das Herz liegt links beinahe horizontal direkt unter der Schale. Der dickwandige Ventrikel ist grôsser als das dahinterliegende Atrium. Der ganze Herzschlauch wird jetzt vom voll ausgebildeten Perikard umschlossen. Pro Minute künnen 56-60 Herzschläge gezählt werden, doch ist ein zeitweiliges Aussetzen auch bei diesem Stadium noch môüglich. Ganglien : Die wichtigsten Vorgänge, die den Ganglienring angehen, haben schon beim Stadium E6 ihren Abschluss gefunden. Die Cerebralganglien sind vom Ektoderm losgelôst. Die bisher rechtsseitigen verlängerten Konnektive zwischen Cerebral-, Pleural- und Parietalganglien haben sich auf die Länge der linksseitigen verkürzt. Diese Konnektivverkürzung ist auf die Torsion zurück- zuführen, welche Gie rechtsseitigen Ganglien einander näher bringt. Somit erscheint der Ganglienring im Frontalschnitt nur bilateralsymmetrisch. Sinnesorgane : Die topographisch unveränderten Augen liegen schräg seithich cephal über den Cerebralganglien. Die Pigmentzellen der Retina enthalten schwarzes Pigment. Die rôtliche, runde Linse ist mit feinen Fasern an der Zona pellucida interna befestigt. Das Osphradium weist einen nach aussen offenen, kleinen Blindsack auf. Es liegt über der Lungenhôhlenôffnung und vor dem Nierenporus. Lungenhühle : Die stets noch offene, grosslumige, mit Eiklar gefüllte Lungen- hôühle erstreckt sich vom rechten Schalenrand senkrecht zur Medianen bis links hinüber zum Herzen, wo sie in Form einer Spitze endigt (Abb. 11). Darriorgane Stomodäum : Das Stomodäum hat seine definitive Lage erreicht und liegt jetzt zum erstenmal verdeckt über der vorderen Fusskante unter dem Mund- lappen (Abb. 11). Radula, Kiefer : Die basalen Radulaepithelien sind auseinander gewichen. Vom Radulaapparat zur Mundhôhle besteht jetzt eine direkte Verbindung. Auf der chitinôsen Reiboberfiäche kônnen in einer sagittalen Reïhe bereits 26 Zähn- chen ausgezählt werden. Der Kiefer ist voll ausgebildet. Speicheldriüsen : Die Speicheldrüsen entstehen als linke und rechte Ausstülp- ungen des Buccalteils der Mundhôühle. 738 RUDOLF CUMIN Magen und Mitteldarmdrüse : Einleitend sei festgestellt, dass mit Beginn dieses Stadiums sämtliche Organe des Palliovisceralkomplexes, also auch das Herz, von der Torsion betroffen werden. Die Hinterregion des Magens dreht ! um dessen Längsachse nach links. Die beim Stadium E6 linke grôssere Oeffnung kommt nach ventral, die hintere kleinere nach rechts seitlich dorsal zu liegen. Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel fällt von der unteren Oeffnung gegen die Mediane nach rechts ventral ab (Abb. 11, 12b). Links, an das grosse Mittel- EKS-LuR ABB. 12. a. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E7 auf der Hôhe der kleinen Magenôffnung. b. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E7 durch den ventralen Teil des Magens. darmdrüsenepithel gepresst, folgt das von ihm teilweise überdeckte Lumen des grôsseren Eiklarsacks (Abb. 12b), der jetzt unter Herz und Magen anzutreffen ist. Von der kleineren, rechts seitlich oben befindlichen Oeffnung wächst das kleinfiächige Mitteldarmdrüsenepithel nur langsam aus (Abb. 12a). Der kleinere Eiklarsack füllt die ganze rechte Kôrperseite übe rdem grossen Mitteldarmdrü- senepithel aus (Abb. 11, 12b). Eïklarsäcke : Auf der linken Kôrperseite, unter Herz und Magen, liegt der linke grosse Eiklarsack. [hm zugeordnet sind die ventrale grosse Magenôffnung und das langgestreckte grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel. Auf der rechten Kôrperseite, leicht erhôht, ist der rechte kleinere Eïklarsack anzutreffen. Ihm zugeordnet sind die rechte kleinere Oeffnung und das nur langsam daraus aus- wachsende kleinflächige Mitteldarmdrüsenepithel (vgl. auch pg. 746-749). Die ein- zelnen Eiklarzellen weisen unverändert eine Hôhe von 70 auf, sie wachsen aber in die Breite. Die Zellkerne beginnen langsam eine längliche Form anzunehmen. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 739 Enddarm : Der Enddarm verlässt den Magen caudal dorsal und beschreibt hinter dem rechten Eiklarsack einen Bogen. Auf der rechten Schalenseite fällt er gegen die Lungenhôühle ab (Abb. 11). Der Durchbruch am Lungenhôhlenrand ist durch das Auseinanderweichen der jetzt mit dem Enddarm verwachsenen Anal- | zellen zustande gekommen. An der Ausfuhrôffnung des Enddarms ist damit ein geringfügiger ektodermaler Anteil beteiligt. Tentakel und Mundlappen : Die Tentakel und die Mundlappen sind bei den folgenden Stadien nicht mehr speziell erwähnt, denn bis zum Schlüpfmoment nehmen sie nur noch geringfügig an Grôüsse zu. Schale, Mantelhühle : Die Schale überzieht nahezu den gesamten Palliovis- ceralkomplex des Embryos. Sie ist 0,7 mm lang, 0,6 mm hoch und 0,5 mm breit. Zusätzlich ist durch Einrollung (Zellvermehrung) des Ektoderms am Schalenrand die noch recht kleine Mantelhôhle entstanden. Es sei nochmals betont, dass die | Mantelhôhle vôllig unabhängig von der Lungenhôühle entsteht. Geschlechtsapparat : Die Oviduktanlage ist erstmals zu beobachten. Ihr caudales Ende liegt dorsal über dem Visceralganglion. Von dort aus verläuft sie | als lumenloser Mesodermstrang cephalwärts nach rechts ventral zum Fuss. Penis und Zwitterdrüse sind noch nicht vorhanden. VII. 8. EMBRYONALTAG (E8) Habitus : Die Schale ist jetzt so gross, dass sich die Embryonen in sie zurück- ziehen kônnen. Eine Rotation in der perivitellinen Flüssigkeit ist nicht mehr festzustellen. Alle Embryonen kriechen auf der Innenseite der Eiïhülle. Am meisten fallen die entstehende erste kleine Windung der Schale (Volution), der stark verlängerte Fuss, sowie die einsetzende Pigmentierung der Nackenregion, der Tentakel und der Mundlappen auf. Durch die durchsichtige Schale glänzen die Urnierenüberreste beidseitig gelblich in der Nackenregion. Das pulsierende Herz liegt links. Das Velum ist vôllig resorbiert. Urniere : Der Auflôsungsprozess der Urniere ist beinahe abgeschlossen. Die spärlichen Überreste verschwinden mit dem Übergang zum Stadium E9 ganz. Niere : Die Niere liegt an derselben Stelle wie beim vorangegangenen Sta- dium E7 geboger über der Lungenhôhle (Abb. 13). Sie wird diese Position bis zum Schlüpfmoment nicht mehr wesentlich ändern. Die kubischen Zellen des Nieren- bandes weisen einen basalen Kern und eine darüberliegende grosse Vakuole auf. Nuchalzellen : Die Nuchalzellen (Länge 23, Breite 14u) sind zu einer Gruppe in der Nackengegenrd vereinigt. Durch den Austritt eines Drittels (E7) sind nur noch rund 40 Stück übrig geblieben (vgl. p. 733). Die bei den einzelnen 740 RUDOLF CUMIN ABB. 13. Embryonalstadium E8 (Breite: 0,6 mm/Länge: 1,0 mm/Hôhe: 0,65 mm) Zellen zu unterschiedlichem Zeitpunkt einsetzende Atrophierung wird durch auf- platzen der Vakuolen eingeleitet. Herz : Der ganze Herzschlauch hat eine Verlagerung nach links seitlich vorn neben den Magen erfahren (Abb. 13). Der Ventrikel und das Atrium folgen in einer Horizontalebere aufeinander. Ist der Embryo in Bewegung, so kônnen 60 Schläge pro Minute gezählt werden. Der Ruhepuls beträgt 39 Schläge pro Minute. Sinnesorgane : Die seit drei Tagen topographisch unveränderten Augen sind schräg seitlich cephal über den Cerebralganglien sehr deutlich sichtbar. Die dunkle Farbe der Augen ist auf das schwarze Pigment in den Retinazellen zurück- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 741 zuführen (vgl. p. 737). Die jetzt farblose runde Linse stôsst direkt an die Zona pellucida interna. Das Osphradium hat sich vergrôssert. Es weist unverändert ein zur perivitellinen Flüssigkeit hin offenes kleines Lumen auf. Lungenhôhle : Die Lungenhôhle nimmt die ganze Schalenbreite ein. Sie liegt direkt unter der dorsalen Wôlbung der Schale über den Darmorganen. Rechts verschliesst jetzt eine kräftige, ektoderinale Falte die bis anhin unbedeckte Offnung nach aussen. Dieser Porus befindet sich rechts am Schalenrand und nicht in der Mantelhôhle. \e » RÉ T Pre \ Pi "4 + CT EKS-Lul = 100 m F k Maû Ed Mh 0e EKS -Lul 100 w ABB. 14. a. Sagittalschnitt des Embryonalstadiums E8 links medial durch die grosse Magenôffnung. b. Sagittalschnitt des Embryonalstadiums E8 links lateral durch das kleinflächige Mitteldarm- drüsenepithel (kMe) des rechten Eiklarsacks. c. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E8 auf der Hôhe des Herzens und des kleinfiächigen Mitteldarmdrüsenepithels des rechten Eiklarsacks. d. Frontalschnitt des Embryonalstadiums E8 auf der Hôhe der Enddarmanlage. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 47 742 RUDOLF CUMIN Darmorgane Oesophag : Der Oesophag geht vom Schlundkopf caudal oben ab uaterläuft die Cerebralkommissur und steigt unter der Lungenhôhle zur Mageneinmündung auf. Speicheldriisen : Die Speicheldrüsen haben sich stark dem Oesophag entlang nach caudal gestreckt. An ihrem caudalen Ende fallen zwei Blindsäcke auf. Magen, Mitteldarmdrise : Das Ende des Magers ist zur linken Seite hin abgebogen (Abb. 13, 14c, 14d). Die grosse Offnung liegt unverändert ventral caudal, die kleine über der linken Knickstelle (Abb. 13, 14a, 14c). Das grosse Mittsidarmdrüsenepithel erstreckt sich über das Lumen des linken Eiklarsacks (Abb. 14b) und stôsst jetzt caudal an das Schalenepithel an. Bereits ist eine Auffaltung zur Divertikelbildung, wenn auch nur andeutungsweise, am caudalen Ende zu erkennen (Abb. 13). Links von der grossen Offnung wächst das gross- flächige Epithel über dem Eiklarsacklumen in die Breite (Abb. 13). Das Aus- wachsen des kleinflächigen Mitteldarmdrüsenepithels ist stark retardiert. Sein Grüssenzuwachs wird bis zum Schlüpfen gering sein. Eïklarsäcke : Der linke Eiklarsack liegt horizontal im Ventralteil des Pallio- visceralkomplexes und reicht bis in die feine Ausbuchtung der ersten Windung. Der rechte FEiklarsack liegt dorsal links dem grossen Mitteldarmdrüsenepithel, dem Magen und (weiter nach rechts) dem inneren Windungsbogen auf (Abb. 13). Die Eiklarvakuolen weisen noch immer eine Hôhe von 70 y auf. Die voll intakten Zellkerne sind länglich und schmal, und basal oder zwischen den grossen Ei- klarvakuolen anzutreffen. Enddarm : Der Enddarm geht unter der kleinen Offnung des Magens hori- zontal nach cephal ab und biegt am Perikard nach aussen um. Hinter dem Eiklar- sack schwingt er leicht nach ventral aus und fällt auf der rechten Schalenseite zum Anus hin ab. . Schale, Mantelhühle : Die bräunliche, durchsichtige Schale ist 1,0 mm lang, 0,6 mm breit und 0,6 mm hoch. Ganz caudal rechts beginnt die noch kleine erste Windung auszuwachsen. Der oben erwähnte Windungsbogen ragt vom Win- dungsansatz wie ein liegender Kegel mit seiner Spitze ins Schaleninnere. Die hintere Kegelhälfte muss man sich weggeschnitten vorstellen, denn dort stôsst der linke Eiklarsack in die Windung. Die Mantelhôhle hat durch fortgesetzte Zellvermehrung des Ektoderms am Schalenrand noch mehr an Grüsse zugenommen und erlaubt dem Embryo ein müheloses Zurückziehen. Geschlechtsapparat : Die kurze lumenlose Oviduktaniage verläuft topo- graphisch unverändert von dorsal über dem Visceralganglion beginnend cephal- wärts nach rechts ventral zum Fuss. Die Zwitterdrüse tritt neu auf. Sie liegt rechts ventral neben dem Magen vor dem linken Eiklarsack. Der Penis ist noch nicht angelest. ] ) ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 743 VIII. 9. EMBRYONALTAG (E9) Habitus : Die äusseren Veränderungen sind mit Ausnahme der Vergrôüsserung der ersten Windung geringfügig. Gestaltlich liegt der Embryo in der Form vor, wie er am elften Tag als Jungschnecke schlüpfen wird. ABB. 15. Embryonalstadium E9 (Breite: 0,7 mm/Länge: 1,0 mm/Hôhe: 0,7 mm) Niere: Die Lage der Niere ist unverändert, nur ist das Exkretionsorgan durch die Drehbewegung des Perikards links seitlich nach ventral gedehnt worden (Abb. 15). Nuchalzellen : Das Atrophieren der Nuchalzellen dauert weiter an. 744 RUDOLF CUMIN Herz: Das Herz hat sich cephal neben dem Magen schräg aufgerichtet, womit der Ventrikel über das Atrium zu liegen kommt (Abb. 13). Die Herz- frequenz beträgt jetzt 82 Schläge pro Minute. Sinnesorgane : Die schwarzen Augen sind weiter von den Cerebralganglien abgesetzt und noch wenig seitlich vor diesen nach cephal verlagert worden. Beim vor der NierenauSsfuhrôffnung postierten Osphradium hat die Gabelung des Blindsackes eingesetzt. Lungenhühle : Die Lungenhôhle beansprucht unverändert die gesamte mittlere Schalenbreite. Sie liegt wie beim Stadium E8 direkt unter der dorsalen Wôälbung der Schale, über den Eiklarsäcken und über den Darmorganen. ABB. 16. a. Frontalschnitt durch das Embryonalstadium E9 über dem Magenlumen. b. Frontalschnitt durch das Embryonalstadium E9 auf der Hôhe der Enddarmanlage. Darmorgane Oesophag : Der Oesophag verläuft unter der Lungenhôhle nach links und west vor dem Aufstieg zum Magen eine Knickung auf. Magen, Mitteldarmdrüse : Das Ende des Magens ist jetzt leicht nach links ventral abgebogen. Wie beim Stadium E7 und E8 liegt die grosse Offnung ventral hinten, die kleine wie bei E8 links über der Magenknickstelle (Abb. 15, 16a). Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel erstreckt sich wie bei E8 über das Lumen des linken Eiklarsacks und stôsst an das Schalenepithel. Die Divertikel- bildung nimmt caudal und links an der grossen Offnung ihren Fortgang. Das kleinflächige Mitteldarmdrüsenepithel liegt mitten unter dem ihm zugeordneten rechten Eiklarsack (Abb. 15). ORGANOGENESE VON LIMNAFA STAGNALIS 745 Eiklarsäcke : Der linke Eiklarsack beansprucht den ganzen caudalen Ventral- | teil des Palliovisceralkomplexes und steht praktisch senkrecht zur Medianen. Ein | grosser Teil von ihm befindet sich in der ersten Windung. Der rechte Eiklarsack liegt unter der hinteren Schalenkuppe auf dem Magen und dem grossen Mittel- } darmdrüsenepithel auf (Abb. 15). | Die Grôsse der nun 116: hohen Eiklarvakuolen lässt schliessen, dass von | Stadium E8 zu Stadium E9 nochmals eine sehr starke Eiklaraufnahme statt- gefunden hat. Die länglichen Eiklarzellkerne sind basal und zwischen den Riesen- . vakuolen zu beobachten. Die in der Nähe der anstossenden Mitteldarmdrüsen- epithelien liegenden Kerne, teilen sich noch bei diesem Stadium amitotisch | (Abb. 22b). Die Eiklarzellen werden auf diese Weise polynucleär. An die Kern- | teilung schliesst die Zellteilung an, wobei apikal sehr kleine transitorische Zellen | entstehen (vgl. p. 757). Die übrigen Fiklarzellen werden von diesem Vorgang | nicht betroffen. | Enddarm : Der Enddarm geht nach seitlich links ventral ab, steigt in einem | vorderen Bogen auf, verläuft der Schale eritlang horizontal nach caudal und _ endigt auf der rechten Schalenseite beim Atemloch. Schale, Mantelhôhle : Die Schale ist 1,1 mm lang, 0,6 mni breit und 0,6 mm hoch. Die erste Windung hat ihre Hôhe verdoppelt. Für die Mantelhôhle ist keine erhebliche Erweiterung zu beobachten. Geschlechtsapparat : Die topographischen Verhältnisse von Zwitterdrüse und Oviduktanlage sind gleich wie beim Stadium E8. Die Bildung des Penis hat noch nicht eingesetzt. IX. 10. EMBRYONALTAG (El0) Habitus : Die schon sehr grosse erste Windung fällt auf. Die Embryonen sind so gross (Schalengrôüsse: 1,1 mm, Eigrôsse: 1,2 mm), dass es ihnen nicht mehr môglich ist, beliebig an der Innenfläche der Eïhülle umherzukriechen. Nuchalzellen : Bei vereinzelten der noch verbliebenen Nuchalzellen sind die Vakuolen nach aussen aufgeplatzt. Herz : Das Herz ist wie beim Stadium E9 links seitlich cephal neben dem Magen schräg aufgerichtet. Pro Minute zählt man 88 Schläge. Sinnesorgane : Die Augen haben ihre definitive Position schräg seitlich über und vor den Cerebralganglien nicht mehr geändert. Das Osphradium enthält zwel Kammern, die an einen kurzen, nach aussen führenden Kanal angeschlossen sind. 746 RUDOLF CUMIN Lungenhühle : Die Lungenhôhle erstreckt sich unter der Schalenkuppe bis weit nach caudal. Sie liegt dem rechten Eiklarsack auf. Ihre hintere Wandung streicht über diesen nach vorn ventral. Die Vorderwand steigt steil bis zur Schale auf (Abb. 17). ABB. 17. Embryonalstadium E10 (Breite: 0,8 mm/Länge: 1,1 mm/Hôhe: 0,8 mm) Darmorgane Magen, Mitteldarmdrüse : Wie bei den Stadien E7, E8 und E9 beñfindet sich die grosse Offnung des Magens ventral caudal. Die kleine ist jetzt seitlich links caudal und nicht mehr über der Knickstelle des Magens anzutreffen (Abb. 17). Diese Verlagerung der kleinen Magenôffnung zeigt eindrücklich, mit welcher Dynamik die Torsion im Palliovisceralkomplex abläuft. Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel liegt wie bei E8 und E9 in Magen- nähe flach über dem Lumen des linken Fiklarsacks. Weiter nach caudal hat es dagegen schon drei Divertikelkappen gebildet, die gleichfalls über das Eiklar- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 747 sacklumen greifen (Abb. 18a, c). Ein vierter Divertikel wächst bereits in die erste Windung aus (Abb. 17). Das kleinflächige Mitteldarmdrüsenepithel zeigt immer noch bescheidene Ausmasse (Abb. 18a). Eiklarsäcke : Der linke Fiklarsack liegt schon zur Hälfte in der kleinen Windung. Sein Lumen ist vom grossflächigen Mitteldarmdrüsenepithel überdeckt (Abb. 17, 18a, 18b). Es sei nochmals betont, dass keine einzige Eiklarzelle des 100 ABB. 18. a. Frontalschnitt durch das Embryonalstadium E10 auf der Hôhe des kleinflächigen Mittel- darmdrüsenepithels des rechten Eiklarsacks. b. Frontalschnitt durch das Embryonalstadium E10 in der ventralen Magenhälfte. linken Eiklarsacks vom grossflächigen Epithel überwachsen ist. Das Epithel über- deckt nur das Eiklar enthaltende Lumen und stôsst an die Eiklarzellen an. Der rechte Eiklarsack bat sich von der rechten Schalenseite wenig distanziert und füllt den Raum zwischen der erweiterten Lungenhôhle und dem grossflächigen Mittel- darmdrüsenepithel aus. Die Hôhe der Eiklarvakuolen von nicht an die Mitteldarmdrüsenepithelien anstossenden Eiklarzellen ist auf 105 u reduziert. Die basal und zwischen den Riesenvakuolen gelegenen länglichen Kerne sind noch immer intakt. Die beim Stadium E9 in der Nähe der Mitteldarmdrüsenepithelien entstandenen tran- sitorischen Zellen (vgl. p. 745) trennen sich von den Eiklarzellen ab. Enddarm : Der Enddarm verlässt den Magen nach ventral, steigt wie beim Stadium E9 in einem vorderen Bogen auf, verläuft der Schale entlang leicht gewellt nach caudal bis zum Ansatz der kleinen Windung und fällt auf der rechten Schalenseite bis zur Lungenhôhle hin ab. Schale, Mantelhühle : Die Schale ist 1,1 mm lang, 0,6 mm hoch und 0,7 mm breit. Die kleine Windung ist um das Dreifache hôher als beim Stadium E8. Die Mantelhôhle hat nur noch wenig an Grôsse zugenommen. 748 RUDOLF CUMIN Geschlechtsapparat : Am caudalen Rand des rechten Tentakels ist die ekto- dermale Einstülpung des Penis erstmals festzustellen. Die Zwitterdrüse hat an Grôsse zugenommen und ein kurzes Stück Spermiovidukt gebildet, das gegen die noch ungeteilte Oviduktanlage wächst. X. 11. EMBRYONALTAG (El) Habitus : Die schlüpfreife Jungschnecke (Schalenlänge 1,2 mm) füllt die Eihülle ganz aus. Die perivitelline Flüssigkeit ist ganz aufgebraucht. Die Eihülle wird durch ständiges Schaben mit der Radula geüffnet. Nuchalzellen: Auch bei diesem Stadium platzen vereinzelte Nuchalzell- vakuolen neu auf. Das Atrophieren der Nuchalzellen erscheint als ein recht lang- wieriger Prozess, der bis in die Postembryonalperiode andauert. ABB. 19. Embryonalstadium El1 (Breite: 0,8 mm/Länge: 1,2 mm/Hôhe: 0,8 mm) ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 749 Herz : Das Herz liegt definitiv links seitlich cephal neben dem Magen. Seine Hauptachse steht wie beim Stadium E10 vertikal, der ganze Herzschlauch ist jedoch vom Magen abgerückt und befindet sich näher bei der Schale. Ganglien; Der für Limnaea, wie für alle Pulmonaten, typische Ganglien- komplex besteht aus 2 Cerebralganglien, 2 Pedalganglien, 2 Buccalganglien, | 2 Pleuralganglien, 2 Parietalganglien und einem Visceralganglion. Genaue Grüssen- werte kônnen der Tabelle II entnommen werden. Infolge stark positiv allome- trischen Wachstums nimmt der Ganglienkomplex beim Schlüpfstadium relativ den grôsseren Teil des Gesamtkôrpervolumens ein als zum Beispiel bei der | 9 Wochen alten Schnecke (vgl. Tab. III). FIORONI und PORTMANN bringen in ihrer Arbeit über Fusus (1968) die forcierte Entwicklung der Ganglien mit den beträchtlichen nervôsen Leistungen, welche für die aktive Nahrungssuche nach dem Schlüpfen erbracht werden müssen, in Zusammenhancg. Darmogane Radula : Bei einer neun Wochen alten Schnecke wurde eine ganze Radula herauspräpariert, die ungefähr 3500 Zähne aufwies. Infolge ihrer grossen Zahl ist | es äusserst schwierig, einen genauen Wert für die Radulazähne bei diesem Stadium anzugeben. Die schlüpfreife Jungschnecke ist für solche Präparationen zu klein. Oesophag : Der dorsale, cilientragende Wulst ist verschwunden Magen, Mitteldarmdrüse : Wie bei den Stadien E7, E8, E9 und El0 liegt die grosse Offnung des Magens ventral caudal, die kleine ist wie bei E10 seitlich links caudal zu beobachten (Abb. 20c). Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel erstreckt sich einschichtig wie bei E8, E9 und EI10 über das Lumen des linken Eiklarsacks bis in die kleine Windung hinein (Abb. 20a). Seine bei Stadium E10 erwähnten drei Divertikelkappen sind leicht vergrôssert (Abb. 20c). Das klein- flächige Mitteldarmdrüsenepithel ist in seiner Entwicklung immer noch stark retardiert. Eiïklarsäcke : Der linke Eiïklarsack füllt die ganze kleine Windung aus. Das linke Eiklarsacklumen ist in der kleinen Windung von Eïklarzellen umgeben. Im hinteren Ventralteil des Palliovisceralkomplexes wird das Lumen vom dorsal aufliegenden grossflächigen Mitteldarmdrüsenepithel überdeckt. Der rechte Eiklarsack liegt unter der ausgedehnten Lungenhôhle nach links verlagert auf dem Magen und dem grossen Mitteldarmdrüsenepithel auf (Abb. 19). Die Eiklar- vakuolen sind wie beim Stadium E10 1054 hoch. Ein Atrophieren der Kerne (BLocH) (1938) erfolgt nicht. Die Kerne sind im Gegenteil seit E9 in eine hôchst aktive Phase getreten (vgl. p. 745). Es ist notwendig, die eigenen Befunde über das Schicksal der Eiklarzellen und den Auswachsungsprozess der Mitteldarmdrüsenepithelien den BLocH’schen Beobachtungen gegenüberzustellen. BLOCH hat als Figur 13 einen schematisierten Embryo von Limnaea stagnalis Wiedergegeben. Darin zeichnet sie das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel 750 RUDOLF CUMIN wie einen Schôpflôffel ein, der nach ihrer Ansicht den Eiklarsack bereits teilweise umgreifen und umwachsen soll. Das Auswachsen dieses grossflächigen Epithels ist von BLocH unpräzis dargestellt worden. Es scheint, dass sie das Eiklarsacklumen nicht zu deuten wusste, sonst wäre ihr bestimmt aufgefallen, dass beim Schlüpfstadium dieses Lumen, aber nicht eine einzige Eiklarzelle überdeckt ist. Auf dem Schnitt der zusätz- lichen Figur 12 zeichnet BLOCH sogar das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel über dem Eiklarsacklumen ein und liefert selbst den Beweis dafür, dass ihre Angaben nicht stimmen kônnen. Auch von einem Zerfall der Eiklarzellen und einem gleichzeitigen Atrophieren der Zellkerne im Schlüpfmoment kann keine Rede sein. Die Eiklarzellen, deren Kerne sich amitotisch geteilt haben, sind bei diesem Stadium 50—62u hoch. Sie werden durch gewebliche Transformation bis zum 8. Postembryonaltag zu Mittel- darmdrüsenzellen transformiert. Die übrigen Eiklarzellen reduzieren ihre Hôhe bis zum 8. Postembryonaltag sukzessive auf 57 4, wobei das eingelagerte Eiklar abgebaut wird. Auch sie werden zu Mitteldarmdrüsenzellen. Die amitotisch entstandenen kleinen Apikalzellen zerfallen zwischen dem 5. und 8. Postembryonaltag. Sie haben in erster Linie die riesigen Eiklarzellen verkleinert und zugleich als Eiklarspeicher gedient. Die kleinen Apikalzellen machen damit den einzigen transitorischen Anteil des Eiklarsacks aus. Die Mitteldarmdrüse entsteht durch einen Epithelialisierungsprozess der beiden Eiklarsäcke. Der linke Eiklarsack wird zum grossen Leberlappen, der rechte zum kleinen. ABB. 20. a. Querschnitt durch das kleinflächige Mitteldarmdrüsenepithel des Embryonalstadiums El1. b. Querschnitt durch das Embryonalstadium E11 caudal beim Übergang in die kleine Windung. c. Frontalschnitt durch das Embryonalstadium E11 auf der Hühe der grossen Magenôffnung. | | Organ/Stadium | Velum | Bewimperung | Urniere Definitive Niere Reno-Perikardial-Gang | Nuchalzellen | Herz | Perikard | Cerebralganglien | Pedalganglien | Buccalganglien | Pleuralganglien | Parietalganglien | Visceralganglion | Osphradialganglion | Osphradium | Augen Lungenhôhle Atemloch Stomodäum | Radula Oesophag | Speicheldrüse | Magen | Enddarm Mitteldarmdrüse Eiklarsack Tentakel | Mundlappen Schale | Mantelhôhle Geschechtsapparat A = Austritt AB — Absenken Abgeschlossen AG — ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS TAB. I. Das zeitliche Auftreten der Organe. 151 E2 E3 E4 ES E6 E7 E8 E9 E10 El D TAN RS Ress Re) = | eee + Ter + GES + + Se Re == DE NT NE En leem es | pe = NZ | pm Nate) 22: L'an) ee po en oh eus l'up Le Des RE À EL AR en One et art pe Vives ose | De. TOP TENTE Len eS nent) es | ee | A many DEP E Nr er | a | 5 dc déelta LhS es e SS E e NC ESS RATIO D PEER TRS | ENT DEEE PSI EME CPL TI AR) De aile. | 2 M 2 ere Pre a mr Ar acer er CAN UT à PS ME ee Et D'or e eee Mt ane Ce eee ne) D 7 5727) 0.) ro eo lniv | 4 cl € | RAR EME CRE DS Gr Fe DS es D al AB) ON da | +. D ee PR EL a SN 2, De re era hic ie ie) de) à | nn ne Mano) mel me | ot) Mure CR RD An SRE Ps | ne TR NN NN RE ANS ami aw:lTaw | Aw | AW on a ce | SL Eee | xxL | XXL D RE PR en sn. h . | à sr UT ec a TR TRS ES GS RE FE À = EN ve ee 2 ie cg a a | ec le EEE SES nr | CR Ch M ne es lé ol D = Durchbruch V — Verschliessbar DE = Degeneration Z — Undifferenzierter Zellkomplex E — Einsenkung, FEinstülpung X — Ein Sack AN Angeschlossen L — Lumina XX — 2 Säcke AW = Auswachsen O = Offen () = In Bildung begriffen AZ — Analzellen P — Proliferation — = Nicht vorhanden CE —ICrlien R = Resorption + — Voll ausgebildet 792. RUDOLF CUMIN TAB. II. Volumenanteil der einzelnen Ganglien in Bezug auf die Gesamtganglienmasse beim Schlüpfstadium und in der 9. Postembryonalwoche. (Die Ganglienvolumina wurden nach der Integrations-Methode von FRÔSCH (1971) ausgemessen und errechnet ). Schlüpfstadium 9, Woche Schlüpfstadium 9. Woche Ganglienvolumen Ganglienvolumen Ganglienvolumen Ganglienvolumen mm al 1025 Sen 10 —3 VA D Cerebralganglien . . . . . | 58 71 36,7 | 42,8 Buccalganglien - . 7 | 6) 4,8 | 4,6 Pedalganglien . . . . .. 49 | 46 | 31,2 27,8 Parietalcanéliens 007 14 | 10 | 8,9 6,4 Pileuralgangliens 0 7 | 8 | 4,2 5,0 Visceralganslion 2.200000 9 | 17 6,2 10,4 Osphradialganglion . . . 13 | 4 8,0 ci un) Toi. ONE 157 | 163 100,0 100,0 TAB. III. Verhältnis des Schalenvolumens zum Gesamtganglienvolumen beim Schliüpfstadium und in der 9. Postembryonalwoche. (Die Ganglienvolumina wurden nach der Integrations-Methode von FRÔSCH (1971) | ausgemessen und errechnet ). | Schlüpfstadium | 9. Woche : DS Schalenvolumen in mm . nvolumen in mm | 0,2 ne 800 Ganglienvolumen in mm envolumeninmm . | 157.10 157: 407? 1632 10 Ganglienvolumen in % . drone 0,78 0,02 = Enddarm : Der Verlauf des Enddarms ist weiterhin kompliziert. Er geht ventral vom Magen ab, steigt wie bei den Stadien E9 und El10 in einem Bogen auf, verläuft der Schale entlang nach caudal, wo er eine kleine Schleife nach ventral aufweist, steigt wieder auf und endigt, auf der rechten Schalenseite absinkend, beim Anus (Abb. 19). | ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 133 Schale : Die Schale ist 1,2 mm lang, 0,8 mm breit und 0,8 mm hoch und | weist im Schlüpfmoment 11, Windungen auf. Geschlechtsapparat : Der Peniskolben (ektodermale Einstülpung des Penis) | hat an Grôsse zugenommen. Der von der Zwitterdrüse ausgewachsene Spermiovi- dukt verbindet neu die vergrôsserte, lumenlose Oviduktanlage mit der ebenfalls 1 vergrôsserten Zwitterdrüse. Die Oviduktanlage und die Zwitterdrüse weisen . dieselben topographischen Verhältnisse wie in den vorangegangenen Stadien auf. Die vorliegenden Beobachtungen Zeigen, dass der Geschlechtsapparat beim | Schlüpfstadium in drei Anlagen vorliegt und erst in der Anfangsphase der Ent- wicklung steht. Limnaea stagnalis ist nach 1}, Monaten geschlechtsreif. E. ZUSAMMENHAÂNGENDE DARSTELLUNG DER ENTODERMALEN DARMENTWICKLUNG MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER HISTOLOGIE 1. KURZE ZUSAMMENFASSUNG DER TOPOGRAPHISCHEN ENTWICKLUNG Beim späten Gastrula-Stadium (E2) ist der entoblastische Mitteldarm in den Eiklarsack und die caudale kleinzellige Darmplatte (RABL, 1875) gegliedert (Abb. 1, 2). Der Eiklarsack besteht aus Eiklarzellen, die beinahe die ganze Gastral- hôhle umschliessen (Abb. 2, 21a). Cephal ist der ektodermale Oesophag in den Eiklarsack durchgebrochen (Abb. 2). Am dritten Embryonaltag (E3) wächst von der kleinzelligen Darmplatte aus nach rechts dorsal medial und links ventral medial je ein Epithel unter den Ei- klarzellen durch um das Mitteldarmlumen und vereinigt sich mit dem Oesophag (Abb. 3, 21b). Ein direkter Kontakt vom rundlichen Eiklarsack zum Mitteldarm- lumen besteht somit nur noch an den nicht unterwachsenen zwei grossen Längs- Offnungen rechts ventral medial und links dorsal medial (Abb. 3). Die kleinzellige Darmplatte bildet bei diesem Stadium nicht allein die Magenwand aus. Nach ventral proliferierte Zellen formen zusätzlich das kurze Enddarmrohr (Abb. 3), welches in der Medianebene nach ventral vorstôsst und sich an die erstmals sicht- baren Analzellen des Ektoderms anschliesst. Durch starkes Auswachsen der beiden Magenepithelien, links nach ventral und rechts nach dorsal, und die ein- setzende Torsion des Mitteldarms um die Längsachse nach links besteht am vierten Embryonaltag, als direkte Verbindung des Mitteldarmlumens zu den Eiklarzellen, nur noch je eine mittelgrosse Offnung dorsal rechts und ventral links (Abb. 5). Bei diesem Stadium geschieht neu etwas ganz Entscheidendes. Die jetzt in grossen Mengen aufgenommene perivitelline Flüssigkeit (— Eiklar) dringt vom Mittel- 754 RUDOLF CUMIN darmlumen her durch die beiden erwähnten Magenôffnungen. Dadurch werden zwei Eiklarsacklumina gebildet (Abb. 6, 21f ). Das kurze abgeschlossene Enddarm- rohr wird von der Torsion auch beeinflusst. Die Analzone, und mit 1hr das distale Enddarmende, sind nach rechts medial verschoben worden (Abb. 5). Am fünften Embryonaltag ist der Magen median stark verlängert (Abb. 7). Die ständig an- dauernde Torsion‘bewirkt, dass die dorsale rechte Offnung von Stadium E4 nach dorsal cephal und die ventrale linke Offnung nach ventral caudal verschoben worden ist (Abb. 7). Die beiden Offnungen sind kleiner als am Vortag. Der Ei- klarsack ist nicht mehr rundlich, sondern länglich (Abb. 7, 8). Das distale Ende des Enddarms liegt jetzt auf der rechten Kürperseite (Abb. 7). Typisch für den sechsten Embryonaltag ist das Auswachsen der zwei prospektiven Mitteldarmdrüsenepi- thelien an den zwei Magenôffnungen (Abb. 9). Bei der topographisch unver- änderten ventralen caudalen Offnung ist ein kleinflächiges Mitteldarmdrüsen- epithel entstanden, das nur das rechte Fiklarsacklumen überdeckt und an die nächstliegenden Fiklarzellen anstôsst (Abb. 10a). Die bei Stadium ES dorsale cephale Offnung ist jetzt auf der linken Magenseite zu beobachten. Sie ist bedeutend grôsser als die andere Offnung. Von ihr aus ist ein grossflächiges Epithel zwischen den Eiklarzellen und dem im linken Eiklarsacklumen befindlichen Eiklar nach links ventral nicht ganz bis zum Schalenepithel ausgewachsen (Abb. 9, 10h). Der Eiklarsack wird durch das kleinflächige und das grossflächige Mitteldarmdrüsen- epithel in einen rechten kleineren und einen linken grôsseren Sack getrennt (Abb. 10a). Der rechte Kkleinere Eiklarsack liegt ventral im Palliovisceralkomplex (Abb. 9). Der linke grôssere Eiklarsack füllt den ganzen linken Kôrperante:l bis dorsal über den Magen aus (Abb. 9). Auf topographische Veränderungen des Enddarms muss nicht mehr näher eingegangen werden, denn es treten später nur noch zusätzlich gebildete Schlaufen auf. Am siebten Embryonaltag beginnt die Torsion stärker zu wirken. Der linke grosse Eiklarsack kommt nach ventral unter Herz und Magen zu liegen (Abb. 11). Die grosse Magenôffnung befindet sich caudal vertral. Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel dehnt sich gegen die Mediane nach rechts ventral aus (Abb. 11, 12b). Im rechten Teil des Palliovis- ceralkomplexes ist der kleine Eiklarsack dorsalwärts gedreht worden. Die zu seinem Lumen hin offene kleinere Magenôffnung befindet sich rechts seitlich dorsal (Abb. 11, 12a). Beim achttägigen Embryo kann die grosse Magenôffnung topographisch unverändert ventral caudal beobachtet werden (Abb. 13, 14a, 144). Der linke grosse Eiklarsack liegt horizontal im Ventralteil des Palliovisceral- komplexes. Er reicht bis in die feine Ausbuchtung der ersten Windung (Abb. 13). Das grossflächige Mitteldarmdrüsenepithel erstreckt sich über das Lumen des grossen Eïklarsacks (Abb. 14a, 14b), und stôsst caudal an das Schalenepithel an. Der rechte kleinere Eiklarsack liegt dorsal dem grossen Mitteldarmdrüsenepithel, dem Magen und dem inneren Windungsbogen der Schale auf (Abb. 13, 14a, 14b). Die ihm zugeordnete kleine Offnung des Magens lässt über der linken Knickstelle ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 133 perivitelline Flüssigkeit in sein Lumen einstrômen (Abb. 13, 14b, 14c). Das klein- flächige Mitteldarmdrüsenenithel ist in seiner Entwicklung stark retardiert. Am neunten Embryonaltag sind keine topographischen Veränderungen des Mitteldarmkomplexes zu beobachten. Der zehnte und elfte Embryonaltag kônnen zusammengefasst werden. Der grosse Eiklarsack, der caudal ventral im Palliovisceralkomplex liegt, wird immer mehr in die kleine Schalenwindung hineingezogen (Abb. 17, 19). Das grossfiächige Mitteldarmdrüsenepithel, über dem Fiklarsacklumen, beginnt sich caudal beim Schalenepithel für die Divertikelbildung aufzufalten (Abb. 15, 17, 19). Die grosse Magenôffnung bleibt wie in den vorangegangenen Stadien topographisch un- verändert ventral caudal (Abb. 18b, 20a). Die kleire Magenôffnung wird bei der Knickstelle auf die linke Kôrperseite gedreht (Abb. 18a, 20b). Der dorsal unter der Schalenkuppe gelegene kleine Fiklarsack erfährt eine leichte Verschiebung nach links (Abb. 17, 19). Bei diesem recht komplizierten Torsionsvorgang wurden die beiden Eiklar- säcke von Stadium E6 bis Stadium E11 180°, die kleine Magenôffnung 270° und die grosse Magerôffnung 90° um die Kôrperlängsachse gedreht. 2. HISTOLOGIE Bei der späten Gastrula (E2) ist das Entoderm um die Gastralhôhle, mit Ausnahme des caudalen Abschnitts,, zu polygonalen Eiklarzellen, die 35 & hoch und 15 & breit sind, ausdifferenziert worden (Abb. 21a). Cephal ist durch den so entstandenen Eiïklarsack der kurze Oesophag durchgebrochen. Caudal hat sich der Urdarm zu einer kleinzelligen Darmplatte ausdifferenziert. Hier sind noch bis zum Stadium E3 vereinzelte Stellen mit Dottereinschlüssen zu beobachten (Abb. 21b). Das vom Stomodäum her eindringende Eiklar gelangt zuerst in das Gastrallumen, und wird dort von den angrenzenden Eiklarzellen in kleine apikale Vakuolen aufgenommen, die ihrerseits das Eiklar wieder an die riesige, basal gelegene Eiklarvakuole abgeben (Abb. 21a). Alle Kerne befinden sich apikal an die Riesenvakuole angelagert. Einen Tag später (E3) treten bereits die von der kleinzelligen Darmplatte nach rechts dorsal medial und links ventral medial zum Oesophag hin auswachsenden Epithelien auf. Die Abbildung 21b zeigt deutlich eine Epithelrandzone, die das Vordringen unter den Eiklarzellen bestätigt. Mit dem Anlegen des schmalen Gürtels um die Gastralhôhle setzt gleichzeitig dessen sofortige Differenzierung in ein inneres Zylinderepithel und ein äusseres Muskel- epithel ein (Abb. 21c). Dies bedeutet, dass von der kleinzelligen Darmplatte gleichzeitig Zylinder- und Muskelepithel gebildet werden. Normalerweise ent- steht das Muskelepithel des Magens mesodermal. Bei Limnaea ist aber bei den frühen Stadien der ganze Magen vom Eiklarsack umgeben. Die Mesodermzellen 756 RUDOLF CUMIN haben somit keine Môglichkeit, sich an das Zylinderepithel anzulagern. Die Spindelachsen bei Zellteilungen im Zylinderepithel liegen parallel zu denjenigen im Muskelepithel. Die Bildung des Muskelmagens durch das Zylinderepithel ist daher ausgeschlossen. Zum Eiklarsack offene Stellen ermôglichen eine unvermin- NT DEN IRD + KV 20A 1— 201 Al | f E6 EKV c E3 (r EKS) Ed a 201 b— ABB. 21. a. Späte Gastrula. Frontalschnitt durch den Fiklarsack in der Aequatorialebene. b. Praeveliger. Frontalschnitt durch die kleinzellige Darmplatte mit auswachsender Magen- wandung. c.—f. Embryonalstadien E3—E6. Frontalschnitt durch Magenwand und Eiklarsack. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 757 t| derte Eiklaraufnahme in die Eiklarzellen, die jetzt apikal mehrere grosse Vakuolen enthalten kônnen (Abb. 21b). Diejenigen Eiklarzellen, die vom Magenepithel unterwachsen sind, kônnen vorläufig keine apikalen Vakuolen mehr bilden (Abb. 21c). Die Hôhe der Fiklarzellen beträgt für das Stadium E3 durchschnitt- lich 46 x, die Breite 25 x. Die Zellkerne sind mehrheitlich apikal über der Riesen- vakuole anzutreffen (Abb. 21b, c), vereinzelte haben sich zwischen diese gescho- ben, und manche liegen sogar schon ganz basal. Auch WEiss (1968) hat bei Deroceras eine analoge Kernverschiebung geschildert. Im Stadium E4 dringt unablässig aufgenommene perivitelline Flüssigkeit durch die beiden leicht verkleinerten Magenôffnungen ventral links und dorsal rechts und drückt alle Eiklarzellen nach aussen. Auf diese Weise entstehen zwei Lumina, die prall mit Eiklar gefüllt sind. Somit ist auch den beim Stadium E3 dem Muskelmagen aufliegenden Fiklarzellen erneut die Môglichkeit gegeben, Eiklar aufzunehmen. Die Eiklarzellkerne setzen ihre Verlagerung nach basal fort. Die Abbildung 21/f des Stadiums E6 zeigt die jetzt ganz mit Eiklar angefüllten Eiklarzellen. Die Zellhôhe ist auf 70 u angestiegen und das Cytoplasma nur noch als schmaler Streifen zu erkennen. Die Zellkerne liegen alle basal. Unter den Eiklarzellen fällt das Eiklarsacklumen auf. Bis und mit dem 8. Embryonaltag (E8) bleibt die Hôühe der Eiklarzellen von 70 unverändert, dafür verbreitert sich die Riesenvakuole sukzessive (Abb. 224a). Vom Stadium E8 zum Stadium E9 erreicht die Eiklaraufnahme ein Maxi- mum; der 9-tägige Embryo verfügt nun über 116 & hohe Eiklarzellen. Jetzt setzt die schon erwähnte (p. 745) amitotische Teilung der Eiklarzellkerne ein (Abb. 22b, c). Unmittelbar darauf schnüren sich kleine Zellen vorwiegend von der Apikalzone der Eïiklarzellen ab. Durch diesen Prozess werden letztere auf 50-62 à verkleinert. Die in unmittelbarer Nähe der auswachsenden Mitteldarm- drüsenepithelien befindlichen Eïklarzellen haben sich geteilt. Während dem nun einsetzenden Differenzierungsprozess werden sie durch Abbau des eingelagerten Eiklars bis zum 8. Postembryonaltag zu den für das Adulttier typischen zwei Zellsorten (Sekretions-Resorptionszellen) transformiert (Abb. 224, e). Die übrigen Eiïklarzellen, die sich am 9. Embryonaltag nicht geteilt haben, reduzieren ihre Hôhe bis zum 8. Postembryonaltag auf 57 u. Auch diese Abschnitte verfügen über SR-Zellen und Kalkzellen, dazwischen liegen aber immer noch nicht ganz aus- differenzierte Eiklarzellen mit ihrer grossen Vakuole. Das restliche Eiklar wird auf diese Weise bis zur 9. postembryonalen Woche vollständig abgebaut. Die kleinen, am 9. Embryonaltag entstandenen Zellen zerfallen zwischen dem 5. und 8. Postembryonaltag. Das Auswachsen der prospektiven Mitteldarmdrüsenepithe- lien bei den beiden Magenôffnungen setzt präzis am 6. Embryonaltag ein. Auf topographische Veränderungen, die in der Normentafel verfolgt werden kônnen und auch eingangs erwähnt wurden, sei an dieser Stelle nicht mehr eingegangen; REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 48 RUDOLF CUMIN nt 50 « mt 100 b EKZ-K EKS-Lu A (Amitose) rs EKS-Lu ABB. 22, Epithelialisierungsprozess des Eiklarsacks zu adultem Mitteldarmdrüsenepithel vom Embryonalstadium E8 bis zur 3. Postembryonalwoche. Frontalschnitte des Eiklarsacks. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 759 _ doch sei betont, dass den auswachsenden Mitteldarmdrüsenepithelien anfangs | auch eiklarverdauende Funktion zukommit. Das grossflächige und das kleinflächige Mitteldarmdrüsenepithel machen eine identische Differenzierung zur definitiven Struktur durch. Die im folgenden geschilderten Veränderungen zum definitiven Mitteldarmdrüsenepithel gelten deshalb für alle diese Zonen. Dieses besteht beim Stadium E6 aus dicht gedräng- ten, hochprismatischen Zellen, die auch für den Magen typisch sind. Das Cyto- plasma ist regelmässig in den Zellen verteilt (Abb. 23a). Das Stadium E7 verfügt schon über mit Eiklar gefüllte apikale Vakuolen, die sich gleichmässig mit Benzo- purpurin anfärben (Abb. 23b). Tags darauf liegt das Eiklar in den Vakuolen nicht mehr kompakt, sondern fein trôpfchenfürmig vor. Eine starke Vergrôüsserung des Zellumfangs ist am 9. Fmbryonaltag zu beobachten. Die Vakuolen sind stark angeschwollen, das darin enthaltene Eiklar aber wieder schwach und regel- mässig angefärbt (Abb. 23c). Bis zum Schlüpfen ist die nun beginnende Diffe- renzierung zur definitiven Mitteldarmdrüsenstruktur abgeschlossen (Abb. 234, e). Das Schlüpfstadium erlaubt eine klare Gliederung in SR-Zellen, Kalkzellen und Ersatzzellen. Die adult typischen, gestaffelten Granulabänder der SR-Zellen fehlen noch. Im Vergleich zu den BLocH’schen Angaben fällt auf, dass in ihren Beschreibungen die Epithelübergangsstadien vom 6. bis zum 9. Embryonaltag mit der einfachen Vakuole in jeder Zelle fehlen. Es ist unklar, warum nach ihrer Aussage das Mitteldarmdrüsenepithel direkt die für die Adultform typischen Zellen ausbilden soll. Bezüglich des Schlüpfstadiums stimmen die BLocH’schen Angaben mit den hier vertretenen überein. Auch BLOCH ist der Ansicht, dass dem Mitteldarmdrüsenepithel beim Schlüpfen zuerst eiklarverdauende Funktion obliegt. In den länglichen SR-Zellen über den basalen Kernen fallen sofort die mittelgrossen Eiklartrôpfchen auf. Die Kalkzellen sind an der Eiklarresorption unbeteiligt. Das Mitteldarmdrüsenepithel der drei Wochen alten Schnecke weist in den SR-Zellen die von BLOCH und WEIss {/ Deroceras) schon beobachteten 2 Sorten Granula auf: 1. schwächer angefärbte Granula, die eventuell gleichbedeutend mit den ,clear granules* von ROSENBAUM und DITZION (1963), oder den ,,apical vacuoles* von SUMNER (1965), sind; 2. die als ,grüne Granula“ bezeichneten Einschlüsse. In der fünften postembryonalen Woche treten zusätzlich noch kleine gelbe haufenfôrmig konzentrierte Granula auf. Zusammenfassend sei festgestellt, dass die Eiklarzellen entgegen BLOCH nicht zerfallen, sondern eine gewebliche Transformation durchlaufen (vel. pg. 745/749). Diese geht nicht an allen Stellen des Eiklarsacks gleich schnell voran. Die aus- wachsenden Mitteldarmdrüsenepithelien umwachsen nicht den Eiklarsack (BLoOCH), sondern überdecken nur die Eiklarsacklumina und stossen an die Eiklarzellen an. Diese direkt berührten Eiklarzellen sind die ersten, die sich geweblich zu transformieren beginnen. 760 RUDOLF CUMIN 204 b E7/8 204 204 ABB. 23. Ausbildung und gewebliche Transformation des Mitteldarmdrüsenepithels zu den verschiedenen Zellformen der Mitteldarmdrüse im Laufe der embryonalen Entwicklung. Frontalschnitte des Mitteldarmdrüsenepithels. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 761 WEIss (1968) hat bei den Limaciden festgestellt, dass in der zweiten embryonalen Entwicklungsperiode ein linkes und ein rechtes Mitteldarmdrüsenepithel aus dem Magen auswachsen. Das linke Epithel tritt mit dem Eiklarsack in Verbindung, das rechte entwickelt sich selbständig. Beide Epithelien bauen zuerst Eiklarvakuolenzellen auf. Die Eiklarsackzellen beginnen sich postembryonal geweblich zu transformieren. Die Limaciden und Limnaea lassen, wenn von der unterschiedlichen Zuordnung der Mitteldarmdrüsenepithelien zum Eiïklarsack abgesehen wird, identische Phasen, die zur definitiven Struktur der Mitteldarmdrüse führen, erkennen. Nach den Angaben von GHOSE (1962), die unbedingt erneut zu überprüfen sind, soll Achatina einen rein transitorischen Eiklarsack besitzen. Zwei vom Magen ausgehende Mitteldarmdrüsen- epithelien umwachsen den FEiklarsack und resorbieren die Eiklarzellen. GHosE’s Befunde schwächen vorläufig noch die naheliegende Vermutung ab, dass es sich beim Eiklarsack der Stylo- und Basommatophoren um homologe Bildungen handelt. FIORONI-PORTMANN (1968) haben bei Fusus (Prosobranchier) beobachtet, dass die aus dem Magen auswachsenden zwei Mitteldarmdrüsenepithelien schon frühzeitig adulttypische SR—Zellen aufweisen. Die Eiklarzellen von Fusus durchlaufen keine gewebliche Transformation. FIORONI-PORTMANN (1968) sprechen von einer Reduktion der Eiklarzellen auf Kosten der allseitig vorwachsenden Resorptionszellen. Somit kann für die Pulmonaten und Prosobranchier nur in Bezug auf den Abbau des Eiklars unter Beteiligung von topographisch der definitiven Mitteldarmdrüse entsprechenden Darm- teile eine prinzipielle Übereinstimmung festgestellt werden. F. DISKUSSION I. ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS IM VERGLEICH ZU DEN ÜBRIGEN PULMONATEN Physa besitzt auf Grund der Angaben von WIERZEJSKI (1905) und RAVEN (1958) ein mit Cilien besetztes einreihiges Velum mit 13—14 Zellen, wobei über beiden Enden zwei enorm entwickelte Trochoblasten ihren Platz einnehmen. Planorbis weist laut RABL (1875) ein zweireihiges Velum ohne Cilien auf. Eine genaue Zellangabe liegt im Gegensatz zu HOLMES, der bei der amerikanischen Planorbis trivolvis 11 Zellen festgestellt hat, nicht vor. Bei Helix (MEISENHEIMER, 1912) ist das Velum minimal ausgebildet, was nach GHOSE (1963) auch für die bewimperte Anlage von Achatina zutrifft. Limax, Arion und Agriolimax besitzen nach CARRICK (1938), MEISENHEIMER (1898) u.a. kein Velum mehr. Das Velum von Limnaea wurde erstmals von LANKESTER (1874) gefunden, und RAVEN (1946b) gibt präzisierend an, dass eine Zellreihe mit grossen Trochoblasten über deren Ende vorliegt. Unsere Untersuchungen haben gezeigt, dass das einreihige Velum von Limnaea aus 16 Zellen besteht. Damit differiert die Zellzahl von Physa und Limnaea nur wenig. Über die Genese der Pulmonaten-Urniere existieren die drei nachfolgenden Auffassungen: MEISENHEIMER (1899), FOL (1879/80), WoLFsON (1880), JOURDAIN 762 RUDOLF CUMIN (1884) und BOETTGER (1944) vertreten die ektoblastische Herkunft. VON ERLANGER, 1881 (Planorbis) und CaARRICK, 1938 { Agriolimax) erwähnen die Ekto-Meso- blastabstammung, wobei der ausführende Kanal ektoblastischen Ursprungs sein soil. Für GHOSE, 1963 (Achatina), WIERZEISKI, 1905 (Physa) und RABL, 1875 (Planorbis) besteht kein Zweifel an der rein mesoblastischen Genese. Die Urniere ! entsteht nach den vorliegenden Untersuchungen rein mesodermal. Auch die Herkunft der definitiven Niere ist umstritten. WIERZEJSKI, RABL und GHOSE befürworten eine mesoblastische Genese. MEISENHEIMER tendiert auf eine ektoblastische Abstammung. Die definitive Niere von Limnaea entsteht zur Hauptsache mesodermal. Nur der ausführende Porus wird vom ektodermalen Lungenhôhlenepithel gebildet. Die von LEREBOULLET (1862) entdeckten und von ihm als nervôse Elemente gedeuteten Nuchalzellen haben in Bezug auf ihre Funktion und Herkunft ver- schiedene Ansichten aufkommen lassen. WIERZEJSKI (1905), BLOCH (1938) und GHosE (1963) schreiben den Nuchalzellen exkretorische Funktion zu. LAN- KESTER (1874) sieht darin die Anlage der Cerebralganglien und WoLFsoN (1880) das Embryonalgehirn. Die Funktion bleibt FOL (1879/80), RANJAH (1942) und RABL (1875) unklar. Über die Herkunft schweigen sich die meisten Verfasser aus. Einzig FOL und VON ERLANGER vertreten die ektoblastische und WIERZEJSKI, BLOCH und GHOSE die mesoblastische Genese. Die Nuchalzellen entstehen bei Limnaea rein mesodermal. Vermutlich üben sie eine exkretorische Funktion aus. Es sei betont, dass entgegen BLOCH’s Angaben am 7. Embryonaltag nicht alle Nuchalzellen bei der Apikalzone austreten. Bei 6269 bis zum Schlüpfmoment beobachteten Embryonen trat im Maximum nur ein Drittel des Nuchalzell- bestandes aus. Die restlichen zwei Drittel atrophieren später in der Nackengegend. ARNI (in Vorbereitung), der Schlüpfstadien von Land- und Süsswasserpulmonaten vergleichend-morphologisch untersucht, ist unabhängig zum selben Ergebnis gekommen. Abschliessend sei beigefügt, dass auf Schnitten von drei Wochen alten Schnecken noch Nuchalzellen auftreten. Bis auf MEISENHEIMER (1898), VAN BENEDEN und WINDISCHMANN (1841), die für Limax die Ektoblastabstammung unterstreichen, sind sich alle Forscher einig, dass Herz und Perikard mesoblastischen Ursprungs sind. Unstimmigkeiten be- stehen nur darüber ob das Herz oder das Perikard zuerst, oder beide gleichzeitig gebildet werden, wie dies GHOSE (1963b) bei Achatina festgestellt hat. Für MEISEN- HEIMER, VAN BENEDEN und WINDISCHMANN (alle Limax), LEREBOULLET (Limnaea) und FoL (Wasserpulmonaten) ist die Herzentwicklung vor der Ausbildung des Perikards abgeschlossen. Die vorliegenden Untersuchungen bestätigen für Lim- naea diese Ansicht. In der ganzen Pulmonaten-Literatur kann übereinstimmend festgestellt werden, dass der gesamte Ganglienkomplex ektoblastischer Herkunft ist (GHOSE (19634), WIERZEJSKI (1905), SCHMIDT (1895), HENCHMANN, FOL (1879/80), RABL ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 763 (1875), MEISENHEIMER (1898), RAVEN (1958), RÉGONDAUD (1961b)). Auch Limnaea bildet keine Ausnahme. MEISENHEIMER gibt für Limax an, dass die Pedalganglien zuerst vollständig ausgebildet seien und dehnt diese Aussage auf alle Pulmonaten aus. Für Limnaea trifft diese Feststellung nicht zu, weil die Cerebralganglien den Pedalganglien in der Entwicklung voraus sind. MEISENHEIMER, RABL, WIERZEJSKI und RAVEN schildern für die Entstehung der Augen Ektodermeinsenkungen mit anschliessender Abschnürung. FOL spricht bei den Basommatophoren von einer Abspaltung vom Ektoderm. An der Linsen- bildung sind bei den einen Autoren nur die sekretionsfähigen Pigmentzellen der Retina, bei den andern Autoren zusätzlich die Zellen der Zona pellucida interna beteiligt. Die Augenbläschen von Limnaea entstehen auf Grund der vorliegenden Untersuchungen durch Ektodermeinsenkung mit anschliessender Abschnürung. Die Pigmentzellen der Retina und die Zellen der Zona pellucida interna bilden durch gemeinsame Sekretabgabe in den Augenbecher die Linse. MEISENHEIMER, 1898 {Limax) und RÉGONDAUD, 1964 {Limnaea) beschreiben für die Entstehung der Lungenhôhle eine Einstülpung des Ektoderms. Die Ein- rollung des Mantels beim Schalenrand zur Bildung der Mantelhôhle erfolgt unabhängig zu einem späteren Zeitpunkt. Es muss betont werden, dass die Lungenhôhle und die Mantelhôühle in keiner Beziehung zueinander stehen. Die diesbezüglichen Angaben von RÉGONDAUD kônnen bestätigt werden. Die Lungen- hôhle der Pulmonaten ist damit auf keinen Fall mit der Mantelhôühle der Proso- branchier zu homologisieren. Bei Limnaea (BLOCH, 1938), Planorbis (RABL, 1875), Limax (MEISENHEIMER, 1898), Deroceras (WEIss, 1968) und Achatina (GHOSE, 1962b) entsteht die Radula als ektoblastische ventrale Ausstülpung des Mundhôühlenbodens, die sich suk- zessive in die Länge zieht. Bei Physa (WIERZEJSKI, 1905) entsteht durch Zell- proliferation an der gleichen Stelle ein traubenfôrmiger Zellpfropf, in dem sekundär eine Lumenbildung erfolgt. Der Kiefer entsteht bei allen Pulmonaten in der Grenzregion zwischen Mundhôhle und Pharynx durch eine chitinôse Abscheidung aus den Ektodermzellen. Die bisherigen Limnaea betreffenden Literaturangaben über die Radulabildung und Kieferbildung kônnen bestätigt werden. Der ektodermal entstandene Osophag von Limnaea ist wie bei Planorbis (RABL), Limax (MEISENHEIMER) und Deroceras (WEIss) anfangs kurz und von gedrungenem Aussehen. Frühzeitig, mit dem Auswachsen des Oesophags, bildet sich der cilientragende, dorsale Längswulst aus. Die Cilien dienen dem embryo- nalen Nährstofftransport. Bei Limnaea (BLOCH), Physa (WIERZEISKI), Limax (MEISENHEIMER), Achatina (GHOSE) entstehen die Speicheldrüsen am 7. Embryonaltag als Ausstülpungen des Buccalteils der Mundhôühle. Anschliessend erfolgt die Verlängerung dem Oesophag entlang und die Bildung der Blindsäcke. 764 RUDOLF CUMIN Bei Limnaea, Planorbis und Physa liegt nach BLOCH, RABL und WIERZEJSKI im späten Gastrulastadium eine Zweigliederung des entoblastischen Mitteldarms vor. Die kleinzellige Darmplatte, welche die caudale Archenteronwandung bildet, besteht aus prismatischen oder zylindrischen Zellen. Der Urdarm hat sich im caudalen Abschnitt nicht zu Eiklarzellen ausdifferenziert. Als Zweites fallen rundliche oder polygonale, ebenfalls aus dem Urdarm entstandene Eiklarzellen auf, die weniger zahlreich, aber bedeutend grôsser sind und die Gastralhôhle umgeben. Alle Eiklarzellen zusammen bilden den Eiklarsack. Von der kleinzelligen Darmplatte wachsen schon sehr früh äquatorial rechts und links je ein schmales Epitel um die bis zu diesem Zeitpunkt von Eiklarzellen eingeschlossene Gastral- hôhle und vereinigen sich mit dem Oesophag. Das Umwachsen der Gastralhôhle bedeutet gleichzeitig ein Unterwachsen von Eiklarzellen. Auf diese Weise ist nach BLocH, RABL und WIERZEJSKI die Magenwandung mit zwei Offnungen entstanden. Bei Limnaea (BLOCH), Planorbis (RABL), Physa (WIïERZEJSKI) wächst im zweiten Drittel der Embryonalperiode bei jeder Magenôffnung ein prospektives Mittel- darmdrüsenepithel aus. Diese Epithelien teilen den Eiklarsack in zwei ungleich grosse Säcke. Eine Angliederung des ganzen Eiklarsacks zum linken Mitteldarm- drüsenepithel und die autonome Entwicklung des rechten Epithels erfolgt bei Limax (MEISENHEIMER) und Deroceras (WEISS). RABL (Planorbis ), MEISENHEIMER (Limax), WIERZEISKI (Physa), FOoL (Wasserpulmonaten) und Weiss { Deroceras) sind der Ansicht, dass der Eiklarsack einen Epithelialisierungsprozess zu adultem Leberepithel durchmache. BLOCH, WOLFSON und LANKESTER (alle Limnaea) und GHOSE ( Achatina) vertreten dagegen die Auffassung, dass die bei den zwei Magen- ôffnungen ausgewachsenden Mitteldarmdrüsenepithelien den Eiklarsack ganz um- wachsen und vor dem Schlüpfen sämtliche Eiklarzellen resorbieren. — Auf Grund der vorliegenden Untersuchungen unterwachsen die schmalen, von der klein- zelligen Darmplatte gebildeten Magenepithelien entgegen BLoCH den Eiklarsack nicht äquatorial rechts und links, sondern rechts dorsal und links ventral medial. Die beiden Eïiklarsäcke werden nie von den Mitteldarmdrüsenepithelien um- wachsen und ihre Eiklarzellen nicht resorbiert. Beim Stadium Ed dringt Eiklar vom Mitteldarmlumen her durch die beiden Magenôffnungen und drängt die Eiïklarzellen nach aussen. So entstehen zwei Eiklarsacklumina. Diese Lumina, aber keine einzige Eiklarzelle, werden von den Mitteldarmdrüsenepithelien über- deckt. Die Epithelien stossen nur an die nächstliegenden Eïiklarzellen an. Die Eiïklarzellen selbst durchlaufen eine gewebliche Transformation und werden zu adulttypischen Mitteldarmdrüsenzellen (SR-Zellen). Beim Vergleich von Basom- matophoren und Stylommatophoren fällt auf, dass die auswachsenden Mittel- darmdrüsenepithelien und der Eiklarsack nicht in gleicher Beziehung zueinander stehen. Trotzdem muss die übereinstimmende mehrphasige Morphogenese des Mitteldarmkomplexes hervorgehoben werden. Nach MEISENHEIMER entsteht bei Limax der Enddarm aus einer Ektodermein- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 765 stülpung, die einwächst, sich abschnürt und daraufhin die Verbindung mit dem entodermalen Mitteldarm eingeht. WIERZEJSKI ist der Auffassung, dass bei Physa der Enddarm mesodermal entstanden ist. RABL und GHOSE treten klar für die entoblastische Genese ein, wobei RABL {Planorbis) von einer entoblastischen Ausstülpung aus dem Mitteldarm überzeugt ist. Auch GHOSE hat bei Achatina eine Zellproliferation von der kleinzelligen Darmplatte beobachtet. Der Durch- bruch vom Magen zum Enddarm erfolgt später. Der Darmdurchbruch wird für Limnaea (BLOCH), Deroceras (WEIss) und Achatina (GHOSE) als im letzten embryo- nalen Drittel erfolgend angegeben. WIERZEJSKI verlegt ihn bei Physa auf post- embryonale Tage. Analzellen besitzen Physa (WIERZEJSKI) und Limnaea (RAVEN). Der Enddarm entsteht nach den vorliegenden Untersuchungen gleich wie bei Achatina. Auch das Offnen vom Magen- zum Enddarmlumen verläuft analog. Der Darmdurchbruch erfolgt am 7. Embryonaltag. An der Bildung der Aus- führôffnung hat das Ektoderm nur durch die Analzellen Anteil. Der Enddarm ist . somit weitgehend entodermalen Ursprungs. FoL (1879/80) spricht die Schalendrüse als ,invagination préconchylienne", BOBRETZKY (1877) als ,Schalengrube“ und LEREBOULLET (1862) als ,,tube rectal" an. Auch RABL, 1875 ({Planorbis), TIMMERMANNS, 1969 und RAVEN, 1958 (beide Lirinaea) schildern eine Ektodermverdickung und die darauffolgende Invagina- tion, welche bald von einer Streckungsphase (—Evagination) abgelôst wird. RABL und RAVEN künnen bestätigt werden. Die Genese des Geschlechtsapparates ist für Limnaea von EisiG (1869), KLOTZ (1889) und FRASER (1946) schon sehr genau untersucht worden. Diese Autoren stellen fest, dass die Entwicklung des Geschlechtsapparates in der späten Embryonalperiode einsetzt, aber bis zum Schlüpfmoment noch nicht abgeschlossen ist. Nach EisiG entwickeln sich Penis, Oviduktanlage und Zwitter- drüse aus drei gesonderten Anlagen. Der Penis legt sich selbständig am caudalen Rand des rechten Tentakels als Ektodermeinstülpung an. Die Oviduktanlage und die Zwitterdrüse entstehen mesodermal. Die Oviduktanlage trifi rechts vom Oesophag, die Zwitterdrüse ventral rechts om Magen, vor dem Eiklarsack auf. Nach EisiG’s Angaben teilt sich die kurze Oviduktanlage, nachdem sich der von der Zwitterdrüse auswachsende Spermiovidukt mit ihr vereinigt hat, in Uterus und Prostata. Der Vas efferens, welcher die Prostata und den Penis verbindet, wird vom letzteren gebildet. KLOTZ bestätigt prinzipiell EisiG’s Angaben. Nach seinen Beobachtungen ist die Oviduktanlage an der Bildung des Zwitterganges mitbeteiligt. FRASER hat die gleichen Beobachtungen wie EisiG und KLOTZ gemacht. Die vorliegenden Untersuchungen bestätigen EisiG’s Beobachtungen, dass die Zwitterdrüse allein für die Bildung des Spermiovidukts zuständig 1st. Im Schlüpfmoment sind die drei bereits genannten Anlagen (Penis, Oviduktan- lage, Zwitterdrüse) vorhanden. Die Entwicklung des Geschlechtsapparates ist postembryonal nach 11/ Monaten abgeschlossen. 766 RUDOLF CUMIN II. AIIGEMEINE EMBRYOLOGISCHE KRITERIEN 1. Metamorphose Nach der Ontogeneseklassierung von GEIGY-PORTMANN (1941) ist jede Meta- morphose als mit einem Formwechsel verknüpfter Prozess durch das Vorkommen von auf Embryonalstadien folgende, als ,,Larven“ zu bezeichnende Entwicklungs- stufen charakterisiert. Diese unterscheiden sich von den ersteren durch besondere transitorische ,Larvalorgane“; deren Funktion fällt in diese Entwicklungs- periode. Jede Metamorphose umfasst den Abbau larvaler, den Neuaufbau adulter und das Weiterbestehen von larvo-adulten Organen. Die für die Gastro- poden typische indirekte Entwicklung, welche mit einer Metamorphose verknüpft ist, lâäuft während der ganzen Embryonalperiode von Limnaea stagnalis innerhalb der Eïhüllen ab. Für die Embryonalzeit werden rein transitorische Organe ange- legt (dorsaler Cilienwulst im Oesophag, Urniere, Velum, Nuchalzellen, Kopf- blase), die nach Erfüllung ihrer larvalen Funktion wieder verschwinden. FIORONI betont in seiner umfassenden Prosobranchierarbeit (1966), entgegen der Ansicht CARRICK’S (1938), dass die Baso- und Stvlommatophoren weniger ausgeprägt als die marinen Prosobranchier ebenfalls einen Metamorphoseprozess durch- machen, da diverse larvale Organe ausgebildet werden und auch der Schlüpt- zustand nicht der Adultform entspricht (vgl. auch FIORONI, 1967, 1968, 1970). Die vorliegenden Verhältnisse bei Limnaea und auch Deroceras (WEiss) bestätigen FioRONrS Formulierung. Im Zeitpunkt des Schlüpfens sind bis auf die Nuchal- zellen alle transitorischen Organe vollständig abgebaut worden. Die Entwicklung der Mitteldarmdrüse (Leber) und des Geschlechtsapparates ist freilich noch nicht abgeschlossen. Zudem weist auch Limnaea im Schlüpfmoment die avertebraten- typische positive Allometrie des Nervensystems auf (vgl. p. 749). 2. Kaenogenese Kaenogenesen oder umwegige Entwicklungen (NAUCK, 1931) führen trotz einem abgewandelten Ontogeneseablauf zu ähnlichen Adultstadien. Solche Geneseabwandlungen sind für die Mollusken besonders typisch. Das günstigste Beispiel stellen die Gastropoden dar. Leider sind bis heute vorwiegend die Ver- hältnisse bei den Prosobranchiern eingehend untersucht worden (vgl. z.B. Flo- RONI, 1966 ff.). Die Pulmonaten sind sicher gleichermassen interessant. Von den Basommatophoren zu den Stylommatophoren ist eine Reduktionstendenz des Velums festzustellen (vel. p. 761). Die Kopfblase, speziell bei den Land-Stylom- matophoren (die sich auch durch eine umfangreiche Fussblase auszeichnen) ist viel stärker entwickelt als diejenige der Basommatophoren. Bei den Basomma- ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 767 | tophoren entsteht aus dem Urdarm ein Eiklarsack, der ausgenommen caudal, die ganze Gastralhôhle umschliesst und FEiklar verarbeitet. Bei den Stylomma- tophoren bildet nur der cephale Abschnitt des Urdarms seitlich und dorsal Eiklarzellen aus. Der auf diese Weise entstandene Eiklarsack beginnt sich dorsal nach cephal in die grosse Kopfblase vorzuwülben. Der Eiklarsack ist, wie BLOCH (1938) schon erwähnt hat, eine kaenogenetische Bildung. Er darf auf Grund der vorliegenden Untersuchungen aber auf keinen Fall als echtes Larvalorgan von transitorischem Charakter (BLOCH) bezeichnet werden. Der FEiklarsack ist ein partielles Larvalorgan (FIORONI, 1970a). 3. Mehrphasige Morphogenese Eine mehrphasige Histogenese manifestiert sich in der Morphogenese der Mitteldarmdrüse von Limnaea. Die bei den beiden Magenôffnungen auswach- senden prospektiven Mitteldarmdrüsenepithelien bilden in einer ersten Phase Eiklarvakuolenzellen aus, die an der Verarbeitung von aufgenommenem Eiklar mitbeteiligt sind. In einer zweiten Phase differenzieren sich die Eiklarvakuolen- zellen der Epithelien unter geweblicher Transformation zu SR-Zellen aus. Die Eiklarzellen der beiden FEiklarsäcke durchlaufen sogar drei Phasen. In einer ersten Phase (bis zum 9. Embryonaltag) nehmen die Eiklarzellen unablässig Eiklar auf. Während der zweiten Phase (9. Embryonaltag bis Schlüpfmoment) teilen sich die FEiklarzellkerne der in der Nähe der auswachsenden Mitteldarm- drüsenepithelien befindlichen Eiklarzellen amitotisch. An diese Kernteilung schliesst die Zellteilung an, wobeiï apikal sehr kleine transitorische Zellen ent- stehen. Die Eiklarzellen werden so verkleinert und anschliessend durch gewebliche Transformation (— dritte Phase) bis zum 8. Postembryonaltag zu Mitteldarm- drüsenzellen umgewandelt. Die übrigen Eiklarzellen, welche von der Amitose nicht betroffen wurden, durchlaufen nur zwei Phasen. In der ersten nehmen sie wie die übrigen Eiklar- zellen Eiklar auf. In der zweiten reduzieren sie sukzessive ihren Umfang und weisen am 8. Postembryonaltag ebenfalls die adulttypische Mitteldarmdrüsen- struktur auf. Der definitive entodermale Darm ist damit ein Mosaik auch phasig unterschiedlich verlaufender Morphogenesen. 4. Gewebliche Transformation Schon WEIss (1968) konnte für die Limaciden und Arioniden zeigen, dass die Eiklarzellen geweblich transformiert werden. Die vorliegende Arbeit unter- streicht deutlich, dass auch der Eiklarsack von Limnaea einen Epithelialisierungs- prozess durchläuft. GHosE (1962b) gibt für Achatina einen Zerfall des Eiklarsacks an. Diese Aussage muss aber unbedingt erneut überprüft werden. Die Angaben 768 RUDOLF CUMIN GuHosEe’s lassen in Bezug auf das Schicksal des Eiklarsacks aller Pulmonaten vorerst noch keine allgemeinen Schlussfolgerungen zu. Für die Gastropoden allgemein muss freilich hervorgehoben werden, dass die definitive Mitteldarnm- drüse immer am Abbau des Eiklars beteiligt ist, und die Eiklarsäcke (bzw. Nähr- : säcke) topographisch immer der definitiven Mitteldarmdrüse entsprechen. 5. Abbau Bei Limnaea Werden während der Embryonalperiode diverse Larvalorgane (Eiklarsack, Velum, dorsaler Cilienwulst im Oesophag, Urniere, Nuchalzellen, Kopfblase) angelegt. Ein Larvalorgan bleibt nach Ablauf seiner Funktions- periode entweder erhalten, indem es eine gewebliche Transformation — meistens zu kleinzelligem Epithel — durchmacht (Eiklarsack, Kopfblase) oder aber es wird vollständig abgebaut. Im letzten Fall kann das sich abbauende Larvalorgan durch definitives Epithel ersetzt werden (z.B. Velum, dorsaler Cilienwulst) oder die Atrophierung erfolgt autonom (Urniere, Nuchalzellen). In beiden Fällen erfahren die Zellen des Larvalsorgarns eine Dedifferenzierung (— Nekrose). Damit 1st erneut der Nachweis erbracht worden, dass die Dedifferenzierung als normaler morphogenetischer Prozess vorkommt (vgl. z.B. GLÜCKSMANN, 1965). G. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die vorliegende für eine Entwicklungsnormtemperatur von 25° C auf- gestellte Normentafel ist in 10 Stadien (E2-E11) gegliedert. Sie umfasst die Organogenese von dér späten Gastrula (E2) bis zum Schlüpfmoment und stellt eine Ergänzung zur Darstellung der Frühentwicklung von RAVEN (1946a, 1946b) dar. Das zeitliche Auftreten der Organe ist auf Tabelle [ (p. 751) dargestellt. 2. Die bis anhin sehr umstrittene BLocH’sche Ansicht der Mitteldarm- drüsengenese ist widerlegt worden. Der Fiklarsack wird entgegen BLOCH (1938) nicht von den zwei aus dem Magen auswachsenden Mitteldarmdrüsenepithelien umwachsen und resorbiert. Die Eiklarzellen durchlaufen vielmehr eine gewebliche Transformation zu adulten Mitteldarmdrüsenepithel. Der Eiklarsack stellt somit entgegen BLOCH kein echtes, sondern nur ein partielles Larvalorgan dar. 3. Drei zusätzlich neue Beobachtungen sind hervorzuheben. Die Proto- nephridien von Limnaea stagnalis sind rein mesodermale Gebilde. Nur ein Drittel der Nuchalzellen tritt in der späten Embryonalperiode im Gebiet der Kopfblase aus. Das Muskelepithel des Magens entsteht nicht mesodermal; die kleinzellige Darmplatte bildet gleichzeitig das Zylinder- und das Muskelepithel des Magens aus. | ORGANOGENESE VON LIMNAEA STAGNALIS 769 4. Die Schlüpfstadien der Gastropoden sind nur äusserlich adultähnlich. Der ganze Ganglienkomplex weist eine avertebratentypische, starke positive | Allometrie auf. Der Epithelialisierungsprozess des Eiklarsacks zur adulten Mittel- darmdrüse ist noch in vollem Gang und wird erst am achten Postembryonaltag abgeschlossen. Die Degeneration der Nuchalzellen erstreckt sich bis in die dritte Postembryonalwoche hinein. Der Geschlechtsapparat liegt im Schlüpfmoment erst in drei noch undifferenzierten Anlagen (Penis, Ovidukt, Zwitterdrüse) vor; Limnaea ist 114 Monate nach dem Schlüpfen geschlechtsreif. RÉSUMÉ 1. La présente planche standardisée est divisée en 10 phases (E2-E11). La température standardisée du développement fait 25° C. La planche standardisée contient l’organogenèse de la Gastrula (E2) jusqu’à l’éclosion et elle présente un supplément au développement précoce décrit par RAVEN (19464, 1946b). L’appa- rition temporelle des organes est présentée sur le tableau I (p. 751). 2. L'opinion très discutée jusqu'ici de BLOCH (1938) concernant la genèse de la glande hépatique a été démentie. Le sac nourricier, contraire à BLOCH, n’est pas absorbé par les deux épithéliums de la glande hépatique qui sont formés de l’estomac. Les cellules d’accumulation changent plutôt par une trans- formation en glande hépatique adulte. Par conséquent le sac nourricier, contraire à BLOCH, ne présente pas un véritable organe larvaire mais un organe larvaire partiel. 3. Il est nécessaire de mettre en évidence trois observations nouvelles. Les reins larvaires de Limnaea stagnalis sont des produits véritablement mésodermals. Seulement un tiers des cellules nucales sortent dans la seconde moitié de la période embryonnaire dans la région du vésicule céphalique. L’épithélium musclé de lestomac n’est pas d’origine mésodermal; la région de l'intestin aplati avec ses petites cellules forme en même temps l’épithélium cylindrique et musclé de l'estomac. 4. Au moment de l’éclosion, les gastéropodes ne ressemblent que par l’habitus aux adultes. Tout le complexe nerveux présente la forte allométrie positive qui est typique pour les invertébrés. Le procès où le sac nourricier reçoit la structure adulte de la glande hépatique bat son plein et termine huit jours après l’éclosion. La dégénération des cellules nucales s’étend à la troisième semaine après l’éclosion. Au moment de l’éclosion n’existent que trois parties de l’appareil génital (pénis, oviducte, glande hermaphrodite). La puberté de Limnaea stagnalis se manifeste un mois et demi après l’éclosion. 770 RUDOLF CUMIN SUMMARY 1. This paper presents a standard-table which 1s divided in 10 phases. The standard temperature of the development is 25° C. The standard-table gives the organogenese from the late gastrula-state (E2) to hatching and represents a supplement to the early development described by RAVEN (194Ca, 1946b). The temporal appearance of the organs is presented on the tab. I ( (p. 751). 2. The very discussible opinion of BLOCH (1938) concerning the genese of the digestive gland has been refuted. Against BLOCH the nutritive sac isn’t absorbed by the two epitheliums of the digestive gland which are formed by the stomach. The cells of the nutritive sac rather pass a textural transformation to the adult digestive gland. Against BLOCH the nutritive sac presents no real larval organ but a partial larval organ. 3. There must be shown off three new observations. The larval nephridia of Limnaea stagnalis are pure mesodermal built. Only one third of the nuchal- cells treads out near the head vesicle in the second half of the embryonic period. The muscle-epithelium of the stomach has no mesodermal origin; the little-celled gut-plate formes in the same time the cylindrical and the muscle-epithelium of the stomach. 4. In the moment of hatching the gastropods are only adult-like on the face of it. AII the complex of the nervous system shows the intense positive allometry which is typical for the invertebrates. The process which formes the nutritive sac to the adult structure of the digestive gland goes on and is finished eight days after hatching. The degeneracy of the nuchal-cells extends to the third week after hatching. In the moment of hatching exist only three parts of the sexual apparatus (penis, oviduct, hermaphrodite gland). The puberty of Limnaea stagnalis mani- fests one month and a half after hatching. H. LITERATURVERZEICHNIS BALDWIN, E. 1935. The energy sources in ontogenesis. VIII. The respiratory quotient of developing gastropod eggs. J. exp. Biol. 12, 27-35. BLoCH, S. 1938. Beitrag zu Kenntnis der Ontogenese von Süsswasserpulmonaten mit besonderer Berücksichtigung der Mitteldarmdr üse. Rev. suisse Zool. 45: 157-220. BLUEMIXK, J. G. 1967. The subcellular structure of the blastula of Limnaea stagnalis L. (Mollusca) and the mobilisation of the nutrient reserve. Diss. Utrecht (,,Bronder-Offset“, Rotterdam). BOBRETZKY, M. 1877. Studien über die embryonale Entwicklung der Gastropoden. Arch. mikrosk. Anat. 13: 95-169. BOETTGER, C. R. 1944. Basommatophora. Die Tierwelt der Nord- und Ostsee. IX b,, Leipzig. 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VERZEICHNIS DER ABKÜRZUNGEN IN DEN ABBILDUNGEN EKS—Lu Atemloch Anus Atrium Auge Buccalganglion Cerebralganglion Cerebralkommissur Dottereinschluss kleinzellige Darmplatte Enddarm Eiklarsack linker Eiklarsack rechter Eiklarsack Eiklarsacklumen EKS—LuR/L Eiklarsacklumen rechtes/ EKT EKZ EKZ—K EKV EpOe F pFR GLu aG bG linkes Eiklartrôpfchen Eiklarzelle Eiklarzellkern Eiïklarvakuole Epithel des Oesophags Fuss prospektive Fussregion Gastrallumen apikale Granula basale Granula Herz Kropf Kalkzelle Lungenhôhle Magen Magenepithel Magenhüôhle Magenwand Mesoderm Mantelhôhle Mundlappen Muskelmagen Muskelmagenzellen gMaÙ kMaO gMe kMe grosse Magenôffnung kleine Magenôffnung grossfiächiges Mitteldarm- drüsenepithel kleinflächiges Mitteldarm- drüsenepithel definitive Niere Nierenanlage Nuchalzellen Osphradium dorsale Oeffnung ventrale Oeffnung Parietalganglion Pericard Pedalganglion Zellplasma Pleuralganglion Radula Renopericardialer Gang Schale Schalendrüse Schaleninvagination Speicheldrüse Schalenretraktor Sekretions—Resorptions— Zelle (SR—Zelle) Statocyste Stomodäum Tentakel Urniere Urnierenrest Velum Visceralganglion ventrale Querrinne Ventrikel Vakuolenzellen kleine Vakuole Zylinderepithel des Magens REVUE SUISSE DE:ZOOLOGIE Tome 79, fasc. 2, n° 23: 775-827. — Septembre 1972 Etude de la régénération de la fonction rénale après occlusion de l’uretère chez le rat par Marianne HUGUENIN La Sarraz, Vaud Avec 15 figures et 13 tableaux TABLE DES MATIÈRES nt JUINRROBUICTONEris ré tiiaun vansirerss ÉTAT ACTUEL DES CONNAISSANCES . BUTS ET PLAN DU\TRAVAIL. . …. . . PO ne MÉRONESONS. Lol. fs GPU : 4.1. Méthodes opératoires . . . . . 4.2. Méthodes analytiques . . . . . . SPRPGIOS-des reims: LUE LN, QU DAMES IOIOMONT VMS LONUT LR 5.3. Vert Lissamine . . 4 de MO Et 5.4. Bactériologie et nécrologie . . . 5.5. Taux sanguin d’urée : 5.6. Clearance de l’hippurate. . . . 5.7. Volume urinaire et osmolalité 775 776 T17 780 781 781 783 788 788 Lil 793 802 805 808 812 776 MARIANNE HUGUENIN 6. DISCUSSION -GÉNÉRAEE - 2 "7 500 ne RE ne RÉSUMÉ. UT ne ee ee Ce SUMMARY « à 5 5 en à US US CN ZUSAMMENFASSUNG.. —. à en 202 NO OR PP PNR 5 BIBLIOGRAPMIE.. 24 04 Net ot oeil CRE MER RCE 1. INTRODUCTION Voici comment HINMAN définit l’hydronéphrose en 1934 (29): « L’occlusion complète de l’uretère produit des conditions uniques: alors que l’occlusion complète du canal excréteur des autres glandes entraîne une atrophie primaire et une nécrose de l’organe, on assiste rarement, dans le cas du rein, à une atro- phie primaire, c’est-à-dire due à l’arrêt immédiat de la sécrétion, mais au contraire, il se développe une atrophie hydronéphrotique progressive qui pré- suppose la continuation de l’activité rénale malgré l’obstruction. » Il faut ajouter que l’hydronéphrose, par définition, exclut la présence de germes infectieux dans l’organe atteint et dans le produit de sa sécrétion. On sait qu'un rein dont le conduit excréteur est obstrué poursuit son activité pendant un certain temps (11, 40, 44, 46, 50, 52, 58, 65, 67, 75, 76) et la patho- logie humaine montre que le pouvoir de régénération de cet organe, après qu’on aura levé l’obstacle des voies urinaires, est relativement grand (79). C’est le but de ce travail que de déterminer qualitativement et quantitative- ment le pouvoir de régénération maximum de la fonction rénale après une occlu- sion de l’uretère de longue durée (2 à 35 jours), chez le rat. Le sujet de ce travail nous a été proposé par le Dr G. Thiel, que nous remer- cions très sincèrement pour les conseils, les suggestions et les encouragements prodigués pendant toute la préparation de cette étude et pour avoir mis à notre disposition son laboratoire (Pathophysiologie rénale, « Bürgerspital », Bâle). Notre gratitude va également au D' F. Brunner pour sa précieuse contribu- tion à la rédaction de ce texte. Les coupes et les examens histologiques ont été effectués à l’Institut de pathologie de l’Université de Bâle par le D' J. Torhorst que nous remercions pour son aimable collaboration. Nous remercions aussi MM. les professeurs H. Wirz et E. Flückiger pour l'intérêt qu’ils ont porté à notre travail. La réalisation des expériences a été rendue possible grâce à la générosité de la J. R. Geigy S.A., Bâle. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE TRI 2. ÉTAT ACTUEL DES CONNAISSANCES TABLEAU Tableau chronologique des travaux sur la régénération du rein après occlusion de l’uretère. DATES DE z S AUTEURS PARUTION METHODES ESPÈCES KAWASOYE 1919 Indigocarmin. Histologie. Lapin JOHNSON 1918 Phénolsulphonphtaléine. Examens urine. Hüistologie. Lapin HINMAN 1919, 1923, 1934 Phénolsulphonphtaléine. Dimensions Chien, Chat reins. Histologie. Lapin, Rat JOELSON 1929 Phénolsulphonphtaléine. Dimensions reins. Histologie. Urée sanguine. Chien KERR 1954, 1956 Clearance inuline et PAH. PH urinaire. Chien WIDEN 1957, 1958 Clearance inuline et PAH. Dimensions des reins. Angiographie. Chien GÔMÔRI 1960 Bleu Evans. Histologie. Rat GovAN 1961 Clearance urée. Examens urinaires. Dimensions reins. Chien PRIDGEN 1961 Phénolsulphonphtaléine. Histologie. Mannitol. Chien SHIMAMURA 1966 Microdissection. Histologie Rat MURPHY 1966 Flux sanguin rénal. Pression O,. Héma- tocrit. Poids des reins. Chien SCHIRMER 1968, 1969 Consommation O, et CO, par les tissus rénaux Chien Il est généralement reconnu que l’importance des troubles rénaux dus à une occlusion de l’uretère augmente avec la durée de celle-ci, et que la régénération est d’autant moins bonne que l’occlusion est plus longue. Les espèces et les méthodes utilisées par les auteurs cités sont résumées dans le tableau 1. Pour KAWASOYE (36, 37) la régénération de la fonction rénale, chez le lapin, 5 à 7 Jours après la réouverture de l’uretère, était totale lorsque l’occlusion avait duré 2 jours, presque totale pour une occlusion de 4 jours, incomplète pour une occlusion de 7 jours, partielle pour une occlusion de 14 jours et nulle pour une occlusion de 21 jours. JOHNSON (35) arriva à la conclusion suivante: après une occlusion de plus de 14 jours et ablation du rein contralatéral, chez le lapin, on n’observe pas de régénération totale du rein expérimental un mois après réouverture de l’uretère. La régénération complète était possible seulement pour une occlusion de moins 778 MARIANNE HUGUENIN de 14 jours et elle laissait des séquelles: dilatation du bassinet, amincissement du parenchyme et compression des tubules, surtout dans les parties latérales, appa- rition de tissu conjonctif. HINMAN (27), qui travailla sur des chiens, des chats, des lapins et des rats, fut le premier à insister sur l'influence de la présence du rein contralatéral sur le développement de la régénération: celle-ci était inhibée par la présence dans l'organisme d’un rein sain qui avait subi une légère hypertrophie compensatrice pendant l’occlusion de l’autre uretère, et le rein expérimental s’atrophiait. Par contre, une néphrectomie contralatérale après la réouverture de l’uretère permet- tait une régénération bien meilleure du rein qui avait subi l’occlusion. Dans ces conditions, la survie de l’animal était possible même après une obstruction de l’uretère de 30 à 40 jours. On observait les anomalies anatomiques suivantes: atrophie irréversible des tubules des parois latérales du rein, hypertrophie d’une partie des tubules et des glomérules. La restauration de la fonction était propor- tionnelle au nombre de néphrons régénérés. JOELSON (34), chez le chien, obtint une très bonne régénération après occlu- sion de l’uretère pendant 11 à 19 jours et ablation du rein contralatéral 2 à 7 jours après la réouverture de l’uretère (période de régénération: 34 à 828 jours). Il nota une atrophie de certains tubules, puis de quelques glomérules. Après une période de régénération de 42 jours, les néphrons atteints avaient complètement disparu, tandis que les autres avaient régénéré. I1 constata qu'après une période d’occlusion de même durée, sans ablation du rein contralatéral, la régénération était complète dans S cas et incomplète dans 4 cas. À notre connaissance, seuls KERR et WIDEN utilisèrent les méthodes de clearances de l’inuline et du PAH pour étudier la régénération de la fonction rénale après occlusion de l’uretère. KERR (38, 39) obtint, comme HINMAN, une régénération meilleure et plus rapide après ablation de rein contralatéral chez le chien. Une heure après la réouverture d’un uretère qui avait été ligaturé pendant 7 jours, les clearances de l’inuline et du PAH du rein expérimental étaient, respec- tivement, de 25 et 27% des valeurs pré-expérimentales. Après une période de régénération telle que la fonction des deux reins soit stabilisée (4 à 57 jours), ces valeurs étaient de 60-70% pour l’inuline et de 50-73% pour le PAH. Lorsque l’on avait procédé à l’ablation du rein sain quelques jours après la réouverture de l’uretère, cette amélioration de la fonction était beaucoup plus grande et plus rapide. Après une occlusion de 14 jours, il y avait encore une régénération importante, mais celle-ci devenait très faible si l’occlusion était prolongée à 3 ou 4 semaines. Le petit nombre d’animaux observés empêche toutefois de tirer des conclusions définitives. WIDEN (76, 77) mesura chez des chiennes, après occlusion unilatérale et réouverture de l’uretère, les variations de dimensions de l’artère rénale, du rein, RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 779 et de la fonction rénale, mesurée par les clearances du PAH et de l’inuline. Il trouva que cette fonction s’améliorait après la réouverture de l’uretère, mais qu’elle restait inférieure à la valeur préopératoire même pour une occlusion de courte durée. Le calibre de l’artère et le rein reprenaient par contre des dimen- sions normales après une occlusion de moins de 10 jours. Après une occlusion de 40 jours et une période de régénération, la fonction rénale n’atteignait pas 1/10€ de sa valeur initiale du côté expérimental. Les animaux n’ont pas été néphrectomisés. GOMGRI (18, 19) conclut de ses observations sur le rat qu'après une occlusion de 5 à 20 jours, suivie d’une période de régénération de même durée, la filtration glomérulaire reprenait une valeur normale. Par contre, si l’occlusion durait plus de 20 jours, le rein subissait des dommages irréversibles. Par contre, GOVAN (20) trouva que, chez le chien, après une occlusion de l’uretère de plus de 4 jours, on n’observait, après la réouverutre, ni amélioration de la fonction rénale, n1 restauration de l’aspect anatomique du rein, ni atrophie de cet organe. PRIDGEN (53), après avoir opéré une occlusion de l’uretère chez des chiens, pendant 1 à 5 semaines, puis enlevé le rein sain 1 à 8 semaines après la réouverture de l’uretère occlus, constata que les lésions tubulaires étaient plus avancées que les lésions glomérulaires. Après une occlusion de 5 semaines, les animaux ne survivaient pas à l’ablation du rein sain. Les tubules contournés et les canaux collecteurs du rein expérimental étaient dilatés ou atrophiés, les glomérules parfois aussi. Une fibrose s'était développée. Lorsque l’occlusion avait duré 4 semaines, les animaux développaient une azotémie chronique après ablation du rein sain, et si l’occlusion avait duré 1 semaine, le rein expérimental ne pré- sentait pas de changement permanent. SHIMAMURA (68) constata qu'après une occlusion de l’uretère de 2 jours et réouverture de celui-ci, le rein reprenait son aspect normal, chez le rat. SCHIRMER (60 à 64), qui a mesuré la consommation d’O, et de CO, par le rein chez le chien attribua à une ischémie, résultant de l’occlusion, l’atrophie du rein expérimental. La régénération, après réouverture était meilleure si l’on inhibait la fonction de l’autre rein. MurPHY (46) étudia l’hémodynamique rénale après occlusion aiguë et chro- nique de l’uretère (pendant 1 à 35 jours) chez le chien et constata une vasodila- tation et une amélioration du courant sanguin intrarénal après la régénération, mais 1l estima qu’une régénération complète et rapide de l’hémodynamique rénale n’était plus possible si l’occlusion avait duré plus de 4 jours. Si nous essayons de faire une synthèse des travaux cités ci-dessus, nous pouvons dire que, pour tous les auteurs qui n’ont pas procédé à la néphrectomie contralatérale, la fonction rénale ne redevient jamais normale après la régénéra- tion si l’occlusion a duré plus de 4 jours (20, 46, 60, 67, 76, 77). 780 MARIANNE HUGUENIN GovaN estime qu'après 4 jours d’occlusion, chez le chien, il n’y a plus du tout de régénération, alors que pour JOHNSON c’est après 14 jours, et pour KAWASOYE après 21 jours, chez le lapin, que les dommages sont irréversibles. GüMmÔRi place cette limite après 20 jours d’occlusion chez le rat. L'importance de la néphrectomie contralatérale a été mise en évidence par HINMAN (28) et confirmée entre autres par KERR (39). Les auteurs qui ont procédé à une néphrec- tomie contralatérale quelques jours après la réouverture de l’uretère obtiennent donc une meilleure régénération, mais leurs résultats sont malgré tout très divers. Dans ces conditions, PRIDGEN (53) estime qu'il faut une occlusion de plus d’une semaine pour que les dommages soient irréversibles chez le chien, et HINMAN (28) estime qu’il faut plus de 2 semaines chez le rat. La réouverture de l’uretère (avec néphrectomie contralatérale) est suivie d’une amélioration suffisante pour permettre la survie de l’animal si l’occlusion a duré jusqu’à 14 jours dans les expériences de SCHIRMER (64), 19 jours dans celles de JOELSON (34), 28 jours dans celles de KERR (tous chez le chien). Les divergences entre les résultats de ces auteurs ont plusieurs causes. Les variations spécifiques jouent incontestablement un rôle. Les différences individuelles peuvent aussi avoir une certaine importance. Si une étude porte sur un très petit nombre d’animaux, ses résultats ne peuvent pas être considérés comme très sûrs. Les auteurs ont également utilisé des méthodes très différentes pour mesurer la fonction rénale après la régénération et il semble, par exemple, que la régéné- ration anatomique ne corresponde pas toujours à la régénération fonctionnelle. En effet, on n’obtient pas les mêmes résultats suivant que l’on considère la régénération anatomique, la clearance du PAH ou de l’inuline, la consommation d'oxygène par les tissus ou l’excrétion de phénolsulphonphtaléine. Signalons enfin que le danger d'infection est accru lors d’une obstruction des voies urinaires et que cet élément peut aussi influencer le cours de la régéné- ration (48, 69). 3. 1BUTS ET PEXN"DUMERNPARE Nous avons choisi, pour notre étude, les conditions les plus favorables à la régénération, c’est-à-dire ablation du rein contralatéral le jour de la réouverture de l’uretère pour une occlusion de 2 jours, quelques jours plus tard pour une occlusion de 7, 14, 21 et 35 jours. Nous avons vérifié la stérilité de l’urine à la réouverture de l’uretère et à la mort des animaux pour que le facteur infection ne trouble pas nos résultats, et nous avons utilisé un nombre de rats suffisamment grand pour que les varia- tions individuelles n’influencent pas nos résultats. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 781 Nous avons choisi des méthodes assez variées pour pouvoir nous faire une idée de tous les aspects du problème: 1) Méthodes anatomiques: poids des reins, histologie. 2) Méthode semi-morphologique, semi-physiologique: observation du rein après injection intraveineuse de vert Lissamine, in vivo. Cette méthode nous permettra d’établir une relation entre la morphologie et la fonction du rein. 3) Méthodes physiologiques: taux sanguin d’urée, clearance de l’hippurate, volume et osmolalité de l’urine. Ces méthodes ont l’avantage de pouvoir être utilisées sur les animaux vivants, éveillés ou anesthésiés, et de pouvoir être répétées plusieurs fois sur le même individu. 4. MÉTHODES 4.1. MÉTHODES OPÉRATOIRES Nous avons utilisé environ 700 rats mâles SIV de Ivanovas, pesant 180 à 250 g lors de la première opération, et disposant à volonté d’eau et de nourriture standard Nafag 185 pendant tout le cours des expériences. a. Ligature de l’uretère. Les rats ont été anesthésiés avec du Nembutal (50 mg/kg en injection intra- péritonéale). Après laparotomie, l’uretère a été ligaturé par un fil de soie en trois endroits dans sa partie médiane (fig. 1). Dix à vingt minutes avant la ligature, ils ont reçu en une injection 1.v. 1 mg/kg de gentamycine et 10 mg/kg de chloram- phénicol, dilués dans 10 ml/kg de solution isotonique. b. Réouverture de l’uretère. L'opération a eu lieu sous narcose au Nembutal (50 mg/kg). Après avoir sectionné l’uretère de part et d’autre des ligatures, nous avons introduit dans l’uretère une canule de polyéthylène cônique, étirée sur la flamme (longueur 1,5 cm, diamètre des extrémités 0,3 et 1-2 mm), l’extrémité large dans la partie proximale, dilatée par suite de l’occlusion. A l’aide d’un fil de soie 6/0, nous avons fixé les deux parties de l’uretère à la canule pour éviter que ces éléments ne se déplacent (fig. 2). Ur examen de l'urine s’échappant du rein nous a permis d’éliminer les animaux présentant une infection (6°). 782 MARIANNE HUGUENIN À la réouverture de l’uretère, les rats ont reçu une seconde dose d’anti- biotiques. égale à la première. L’occlusion a duré 2, 7, 14, 21 ou 35 jours. FiG. 1. FiG. 2. Occlusion de l’uretère. Réouverture de l’uretère. c. Néphrectomie. Nous avons procédé à l’ablation du rein sain sous narcose au Nembutal (50 mg/kg). A cette occasion nous avons vérifié le bon fonctionnement de l’uretère expérimental et éliminé les animaux qui présentaient indubitablement une nou- velle occlusion ou une infection. La néphrectomie a eu lieu, pour une occlusion de Abréviation 2 jours: le jour de la réouverture ain: En 7 jours: a) le jour de la réouverture IN]: b) 7 jours après la réouverture TPS 14 jours: a) le jour de la réouverture I4N/... b) 14 jours après la réouverture 14/14/... 21 jours: a) le jour de la réouverture 21N/77: b) 14 jours après la réouverture 21/14/... 35 jours: a) le jour de la réouverture SONT b) 14 jours après la réouverture 35/14... Les nombres inscrits à la place des ... représenteront le nombre de jours entre la néphrectomie d’une part et l’observation ou les mesures de la clearance ou de l’urée d’autre part. Remarque : les instruments ont été stérilisés après chaque opération. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 783 4.2, MÉTHODES ANALYTIQUES a. Poids des reins. La pesée du rein expérimental plein, ligaturé à la naissance de l’uretère lors du prélèvement de celui-là, puis vidé du contenu du bassinet, a été effectuée à la mort de chaque rat. Les poids mesurés ont tous été rapportés à 100 g de poids corporel. Chez les rats ayant subi une occlusion unilatérale, le rein sain ne peut pas être utilisé comme référence car 1l subit une hypertrophie. C’est pourquoi, pour les rats observés après une période de 2 à 35 jours d’occlusion unilatérale (sans régénération), nous avons pris pour mesure de référence le poids moyen du rein gauche mesuré chez 51 contrôles (poids du rein rapporté à 100 g de poids cor- porel). Pour les rats expérimentaux néphrectomisés, nous avons utilisé, comme mesure de référence, le poids moyen du rein gauche de 20 contrôles dont le rein droit avait été enlevé plus d’une semaine auparavant. Ce sont les « contrôles néphrectomisés unilatéralement » (contrôles N.U.). b. Histologie. A la mort de l’animal, les reins ont été prélevés et conservés au formol à 4%. Les coupes histologiques ont été observées après avoir été colorées à l’héma- toxyline-éosine, à l’acide para-amino salicylique ou au bleu chromotropaniline. c. Observation de la surface du rein après injection de vert Lissamine. Les rats narcotisés au Nembutal (50 mg/kg) ont été fixés sur une table d'opération dotée d’un thermostat qui permet de maintenir la température cor- porelle constante. Après trachéotomie et laparotomie, le rein expérimental (gauche) a été exposé et maintenu à température constante par un bain d’huile chauffée à la température corporelle. Une canule intracarotidienne connectée à un manomètre électronique (Statham transducer) et à un enregistreur (Rika- Denki) nous a permis d’enregistrer continuellement la pression artérielle. Les animaux qui avaient, en début d’expérience, une pression inférieure à 80 mmH£g n’ont pas été pris en considération. L'observation de la circulation sanguine et les mesures des temps de passage du vert Lissamine dans les tubules ont été effectuées selon la méthode de STEINHAUSEN (70). Après avoir injecté dans la veine fémorale 0,025 m1/100 g de vert Lissamine à 10%, nous avons mesuré les temps suivants: : apparition du colorant dans le système vasculaire. : coloration du premier tubule proximal. : décoloration de la totalité ou de la presque totalité des tubules proximaux. : coloration du premier tubule distal. : décoloration de la majorité des tubules distaux. OO »>O Les temps A, B, C, D ont été déterminés 1 à 4 fois chez le même animal. 784 MARIANNE HUGUENIN Nous avons adopté les désignations suivantes: T.P.: temps de passage. C-B: T.P. anse de Henlé. B-A: T.P. proximal. D-C: T.P. distal. Ces désignations ne correspondent pas exactement à la structure anatomique. mais seulement aux segments visibles en surface (fig. 3). | A B C D O ((( | | capsule artériole | tubule | _canal efferente | distal| collecteur | | tubule arteriole : : proximal afférente -_: gtomérule = l___ anse deHenlé FIG, Mesure du temps de passage du vert Lissamine. d. Examens bactériologiques. Les échantillons d’urine prélevés dans l’uretère à la réouverture de celui-ci ou dans le bassinet à la mort de l’animal, ont été dilués 1:10 000 avec une solu- tion isotonique stérile et incubés sur plaque au sang pendant 24 h à 370 C. Une colonie sur la plaque correspond donc à 10 000 germes dans l’urine initiale. La nature des germes et leur résistance aux antibiotiques ont été déterminées dans les expériences préliminaires. Tous les germes étaient sensibles au chloramphénicol ou à la gentamycine. e. Urée sanguine. Chez tous les animaux, nous avons prélevé régulièrement, sous narcose à l’éther, environ 1% ml de sang, dans le plexus rétro-orbital, pour y déterminer le taux d’urée. Après avoir dilué le sang dans les proportions 14 avec de l’eau distillée, provoquant une hémolyse complète, nous avons mesuré la concentration de l’urée dans un auto-analyseur « Technikon », selon la méthode standard. | | Î RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 785 ff. Clearance du PAHI. Nous avons pris, pour mesure du courant plasmatique intrarénal effectif, | Ja valeur de la ciearance de l’ortho-iodo-hippurate marqué à l’iode 125, déter- minée selon la méthode décrite par BLAUFOX en 1967 (3). Les rats, dont la température est maintenue constante à l’aide d’une lampe, ont reçu. sous narcose au Nembutal (50 mg/kg), une injection unique de 0,15 à 0,30 ml d’ortho-iodo-hippurate (env. 15 4 Ci) dans la veine fémorale. Nous avons mesuré indirectement la courbe de disparition de l’activité dans le sang pendant une heure en plaçant sur la tête de l’animal le collimateur d’un détecteur double avec enregistreur à deux pistes. Nous pouvions effectuer ces mesures chez deux rats simultanément. Deux échantillons de plasma, prélevés à la 10€ et à la 60€ minute, nous ont permis de déterminer la radioactivité réelle | du plasma. Ces mesures ont été faites dans un détecteur à puits. Les mesures de clearance ont été réalisées dans les laboratoires de Médecine nucléaire du « Bürgerspital », directeur, P. D. D Fridrich. La courbe enregistrée, reportée sur papier semi-logarithmique, est analysée selon le principe bicompartimental de SAPIRSTEIN (59) (fig. 4). La première partie de la courbe (env. 30 min.) est la résultante de deux composantes : 1. Disparition de la substance due à l’excrétion rénale. 2. Disparition de la substance due à son expansion dans l’espace extracellulaire. La seconde partie de la courbe (une droite sur papier semi-logarithmique) représente l’excrétion rénale seule. En extrapolant cette droite vers la gauche (n° 1) et en la soustrayant de la première partie de la courbe, nous obtenons la compo- sante n° 2, une droite également. Nous corrigeons ces deux droites en fonction des valeurs plasmatiques réelles (1” et 2’). Connaissant les pentes b, et b, des droites l’ et 2’, leurs intersections À et B avec l’axe des Y, et l’activité de la dose initiale injectée (D), nous pouvons calculer la clearance selon la formule de SAPIRSTEIN (59): DD: A Ab, + Bb, Nous avons mesuré la clearance chez les rats expérimentaux une semaine, trois semaines et cinq semaines après la néphrectomie. Toutefois certains rats ont dû être éliminés pour cause d’infection et d’autres sont morts pendant une narcose avant la cinquième semaine. Discussion de la méthode des clearances Nous avons préféré la méthode de BLAUFOX à la méthode traditionnelle pour les deux raisons suivantes: 786 MARIANNE HUGUENIN 1. Etant donné la forte dilatation du bassinet des reins qui ont subi une occlu- sion de l’uretère, 1l n’est pas possible de faire des déterminations précises de : l’hippurate dans l’urine car l’espace mort est trop grand. La méthode de BLAUFOX présente l’avantage de pouvoir être répétée plusieurs fois chez le même animal, si l’on s'assure que toute la substance active a été éliminée d’une mesure à l’autre. Ceci nous permet donc d’observer la régéné- ration individuelle de la fonction rénale et de réduire le nombre d’animaux opérés. CPM D -E ©-50 pl. plasma SKA \ \ FA TRS \ .— \ SAS \ A \ k: +8 ) x G© 13 1 \ D \ a: Ÿ 50 pl plasma ) | 2 — £ © O5 105610 20 30 +. +40: +260: à 2 MI a Dose -b,-b, _ Ab,+Bb, Formule de Sapirstein et al.(1955) FIG. 4. Calcul de la clearance de l’hippurate. Les valeurs obtenues par cette méthode correspondent à la clearance effec- tive de l’hippurate et sont légèrement inférieures au courant plasmatique rénal total. Cette différence sera d’autant plus grande que la fonction sera plus faible, comme le montrent les observations de FORGACS (15), WiDEN (77) et SUKI (74), qui notent une grande dissociation entre la clearance du PAH et le flux plasma- tique rénal pour les reins hydronéphrotiques. \ / RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 787 En effet, dans nos observations (p. 793), nous voyons qu'après injection de vert Lissamine les glomérules sont encore irrigués alors que les tubules ont cessé toute activité. £g. Etudes métaboliques. Les cages métaboliques, où les rats avaient libre accès à l’eau et à la nourri- ture, nous ont permis de mesurer le volume d’urine excrété en 24 heures pendant 5 jours, précédés de 2 jours d’acclimatation. Dans les résultats, nous avons considéré les valeurs obtenues à la fin de cette période. h. Osmolalité de l’urine. L’osmolalité des échantillons prélevés le matin, par miction, a été mesurée à l’aide d’un osmomètre « Knauer ». 1. Calculs. Les moyennes calculées sont accompagnées de la déviation standard dans les tabelles et de la déviation ou de l’erreur standard sur les graphiques. La différence entre deux moyennes est considérée comme significative (S) lorsque la valeur de p, calculée par le test de Student, est égale ou inférieure à 0,05, et comme non significative (NS) si cette valeur est supérieure à 0,05. Pour désigner les différentes parties du rein, nous avons adopté la nomen- clature indiquée à la figure 5. €) ee DR eee ed AO CL 2 50 ee, à e,?, »,2, ee, + ee, errors DR RE FRERE DR RIT XX ZX, D ®, ee (FQ OR RI TRI PER e 2 +25 FIG: *9: A Nomenclature. B Rein vu en surface. Rein vu en coupe transversale. — Bord externe. 1. .Hile. + TT +. BOrd INMErne, 2. Bassinet. 3. Pôle antérieur. 3. Paroi extérieure du bassi- 4. Pôle postérieur. net, qui correspond généra- 5. Partie médiane. lement à la région du hile 6. Région du hile. de la figure SA. 788 MARIANNE HUGUENIN 5. RÉSULTATS 5.1. POIDS DES REINS a. Effet de la néphrectomie unilatérale sur le poids des reins. (Exprimé en g/100 g de poids corporel.) Poids moyen chez 51 contrôles: 0,45 +0,07 Poids moyen chez 20 contrôles néphrectomisés : 0,55 +0,06 Différence en % du poids des contrôles: +22 S (p>>0,001) b. Effet de l’occlusion unilatérale sur le poids des reins. (Exprimé en g/100 g de poids corporel.) Les résultats sont résumés dans le tableau suivant: TABLEAU 2 Poids des reins après occlusion unilatérale de l’uretère. Durée de locchon: | 2 jours 7 jours 14 jours 21 jours | 35 jours n 12 10 8 9 7 R. G. plein 0,63 0,10 0,95 +0,16 1,60 0,36 2,11 +0,43 3,07 +0,20 Dit ex 7 +40 S Ti S +356 --5 +376P5 +583 S | R. G. vide 0,51 0,08 0,54 +0,06 0,49 +0,09 0,35 +0,04 0,30 +0,09 | "Dif;en 7 HAS CCM S nc. NS [A TRS = 5 RAD: 0,47 0,06 0,49 +0,06 0,47 0,04 0,54-+0,10 0,53 +0,07 Diff. en % +4 NS +9 NS | +4 NS: | +205 +148." 5 n: nombre de mesures. R. G.: rein gauche, dont l’uretère est ligaturé. R. D.: rein droit. Diff. en %: différence de poids entre le rein considéré et le poids des reirs des contrôles néphrectomisés uni1- latéralement, en pourcentage par rapport à ceux-ci. Lorsque la durée de l’occlusion augmente, 1. le poids total du rein occlus augmente. Après 2 jours déjà, il est significa- tivement supérieur à celui des contrôles; 2. le poids du rein occlus, vidé du contenu du bassinet, augmente plus, pendant les 2 premières semaines d’occlusion, que celui du rein contralatéral. Mais après 3 et 5 semaines, le rein expérimental subit une atrophie nette (—22 et — 33%, par rapport aux contrôles N.U.). RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L’URETÈRE 789 Il est important de noter que le poids d’un rein non fonctionnel (bassinet vidé de son contenu) peut être supérieur à celui d’un rein sain. Il s’agit proba- blement d’une accumulation de liquide stagnant dans les tubules (néphrohy- drose), ou d’oedème interstitiel. c. Eflet de la réouverture après occlusion de l'uretère pendant 2 à 35 jours et ablation du rein sain. Le tableau suivant nous indique les poids moyens avec la déviation stan- dard, le nombre de mesures et la différence entre les moyennes des groupes (en g/100 g de poids corporel) et celles des contrôles néphrectomisés, en % par rapport à celles-ci. À TABLEAU 3 Poids des reins après occlusion et réouverture de l’uretère gauche et néphrectomie droite. | Durée de Po oo 2 jours 7 jours | 14 jours 21 jours 35 jours n | 21 f 11 7 5 KR: Eplein 0,92 +0,27 1,07 +0,41 1,27 +0,65 1,54 +0,71 L91E 1,30 Différence GT S +94 S His OS +180. S E2442:S KR. E. vide 0,67 +0,12 0,57 +0,06 0,48 +0,10 0,40 +0,09 0,28 +0,12 +4 NS, els nm Re > DRE, Différence +22 S R. E.: rein expérimental. En comparant ces résultats avec les précédents (p. 000, tableau 2), nous pou- vons faire deux remarques: 1. Le poids du rein plein, après la régénération, reste très supérieur à celui des contrôles, mais il est toujours inférieur à celui des reins qui ont subi une occlusion de même durée. Cela signifie que la dilatation du bassinet due à l’occlusion ne se réduit que partiellement après la réouverture de l’uretère ligaturé. 2. Le poids du parenchyme ne présente pas une augmentation importante (pour une occlusion de plus de 2 jours) par rapport à celui des reins dont l’uretère n’a pas été réouvert. Voici les différences entre ces deux valeurs, exprimées en % du poids du rein qui a subi une occlusion. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 50 790 MARIANNE HUGUENIN ee 2 jours 7 jours 14 jours 21 jours | 35 jours | Différence +32 S +6 NS | 2... NS +14 NS rm” | NS Il est frappant de remarquer que, malgré une nette amélioration de la fonc- tion (mesurée par le taux sanguin d’urée et la clearance de l’hippurate), le poids du parenchyme n’augmente pas pendant la période de régénération (fig. 6). 0,80 0,70 poids des reins (g/100 q) @) NES 2 3 [A F semaines d'occlusion FIG. 6. Poids des reins vides. ——————0 Rein gauche occlus. . 0 Rein droit avec occlusion de l’ure- O — — -_ -— déviation standard tère gauche. O0 — — — — moyenne. — — — —0 Occlusion gauche puis réouverture O0 7 — — — nombre de mesures. (1-7 semaines), néphrectomie droite. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 791 5.2. HISTOLOGIE Occlusion de l’uretère gauche La seule modification visible après 2 jours d’occlusion est une dilatation des tubules collecteurs dans toutes les zones du rein, du cortex à la papille. Cette modification sera d’autant plus accentuée que l’occlusion sera plus longue. Le tissu interstitiel ne présente pas d’oedème. Le bassinet est légèrement dilaté. Après une semaine d’occlusion, on remarque, en plus de la dilatation des canaux collecteurs, une dilatation des tubules distaux. Les cellules épithéliales sont légèrement aplaties. Après deux semaines d’occlusion, la dilatation des canaux collecteurs persiste dans toutes les régions du rein. Les tubes proximaux sont fermés en surface et dilatés en profondeur. Il y a des infiltration focales de lymphocytes et de cellules plasmatiques entre les tubules qui ne sont pas détruits. Trois semaines après le début de l’occlusion, le cortex et la médulla formant les parois extérieures du bassinet (qui est fortement dilaté) sont atrophiques. Il semble que sous l’effet de la pression sur les tissus, les tubules se sont fermés et forment une masse compacte, faisant apparaître les glomérules en surface. Dans la partie médiane du rein, les canaux collecteurs sont très dilatés; une partie des tubules proximaux sont dilatés, les autres atrophiés. Après cinq semaines d’occlusion, quelques tubules proximaux sont encore ouverts dans la partie médiane du rein, tous les autres sont atrophiés et leur lumen est fermé. On trouve des polynucléaires et des globules rouges dans la lumière dilatée des canaux collecteurs. La papille est atrophiée et, dans cette région, les tissus interstitiels sont oedémateux et sont envahis par du tissu conjonctif fibreux. Occlusion et réouverture de l’uretère Occlusion pendant 2 jours, néphrectomie contralatérale le jour de la réouver- ture (2N/70). Le rein est légèrement hydronéphrotique. Dans la partie centrale du rein, l'aspect histologique est normal. Dans une petite région située au pôle du rein chez le n° 490 et entre la partie centrale et les pôles pour le n° 491, on voit des traces de pyélonéphrite intersti- tielle, des infiltrations de cellules plasmatiques et lymphocytaires, et une destruc- tion partielle des tubules, mais il ne s’agit pas d’une infection fraîche. On observe quelques tubules dilatés (surtout dans leur partie distale) aux pôles du rein. À part cela, l’aspect du rein est normal. 792 MARIANNE HUGUENIN Occlusion pendant une semaine, néphrectomie contralatérale une semaine après la réouverture (7/7/35). On remarque une très légère néphrohydrose: les tubules proximaux droits et les tubules collecteurs sont dilatés, surtout dans la région de la papille. Le tissu interstitiel est très légèrement oedémateux. Aux pôles, quelques signes de dégéné- rescence : tubules fermés, apparition de tissu conjonctif, infiltrations leucocytaires. La partie centrale du rein serait facilement accessible à la microponction. Occlusion pendant deux semaines, néphrectomie contralatérale deux semaines après la réouverture (14/14/35). Dans la partie centrale, tous les tubules sont ouverts et légèrement dilatés. Les parois du bassinet (fortement dilaté) sont amincies: les tubules, tous fermés, forment une masse compacte, et les glomérules se trouvent presque tous juste sous la capsule. A la pointe de la papille, qui est atrophiée, on voit quelques leucocytes neutrophyles. Occlusion pendant trois semaines, néphrectomie trois semaines après la réouverture (21/21/28). La partie médiane et la papille sont normales, à l'exception de quelques tubules proximaux et distaux dilatés, mais dont l’épithélium a une épaisseur normale. La paroi extérieure du bassinet a le même aspect que dans le rein précédent: seuls les vaisseaux sanguins et les glomérules sont encore normaux et susceptibles de se colorer après injection de vert Lissamine; tous les tubules sont fermés. Quelques infiltrations cellulaires sur les pôles. Occlusion pendant cinq semaines, néphrectomie deux semaines après la réouverture (35/14/21). Dans la partie centrale, tous les tubules sont dilatés, et près du bassinet, les cellules épithéliales des canaux collecteurs se sont multipliées et présentent une hypertrophie. Il y a infiltration de lymphocytes mais certainement pas d’infection actuelle. Les bcrds du bassinet ont le même aspect que chez les deux reins précédents. Aspect de la papille, quelques semaines après la réouverture Macroscopiquement, nous remarquons une atrophie irréversible de la papille d'autant plus marquée que l’occlusion a duré plus longtemps. La papille mesure en effet, si l’occlusion a duré 2 jours: 4,5+0,6 mm n—]14 » » pi 2017 Hey A2 09 5 » 11 » » #1: 21472 HR RESTO TZ LI» » 13 » » pin D 2kc me EEE » 11 » » p) 05357: MAMBEIÆEDEUS FD 3 n: nombre de mesures. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L’URETÈRE 793 L'observation des coupes histologiques montre que les canaux collecteurs, dans cette région, sont très dilatés. La lumière des anses de Henlé est ouverte. Les épithéliums des néphrons ne présentent pas d’anomalie importante (alors qu'avant la réouverture, l’épithélium des canaux collecteurs avait presque disparu). Seuls les reins du groupe 35/14/... présentent encore un tissu interstitiel oedé- mateux et sclérosé. 5.3. OBSERVATIONS AVEC LE VERT LISSAMINE a. Contrôles Les observations faites chez les contrôles (rein gauche), nous ont donné les résultats suivants pour les temps de passages (T.P.) mesurés selon la méthode indiquée à la page 783. T.P. proximal: 11+ 5 secondes en 37 mesures T.P. anse de Henlé: 21+ 8 » » 38 » T.P. distal: 43+18 » » 38 » b. Contrôles néphrectomisés unilatéralement Dans ce groupe, nous avons obtenu les valeurs suivantes: T.P. proximal: 13+ 4 secondes en 43 mesures T.P. anse de Henlé: 15+ 5 » » 43 » T.P. distal: EE A » » 43 » Dans ces deux groupes, le fonctionnement de tous les tubules est bien syn- chrone, et les temps de passage varient très peu d’un tubule à l’autre et d’une région du rein à l’autre. La phase vasculaire (entre 12 temps O et le temps A) est très uniforme à la surface du rein. Cette remarque n’est plus toujours valable pour les deux groupes de reins expérimentaux (occlusion unilatérale et occlusion puis régénération), ce qui rend difficile l’estimation des temps de passage. Souvent, la décoloration des tubules distaux est si mauvaise qu’elle gêne la mesure suivante, car une partie des tubules restent colorés. La précision des mesures n’est pas suffisante pour qu’une analyse statistique aît un sens. 794 MARIANNE HUGUENIN c. Occlusion unilatérale de l’uretère Nous avons observé le fonctionnement des tubules avant la régénération, c’est-à-dire sur des reins dont l’uretère avait été ligaturé et non réouvert. Occlusion pendant deux jours (16 rats). La vascularisation est irrégulière sur toute la surface du rein qui présente des marbrures rouges et blanches. Ces taches ont une surface environ égale à celle occupée par un néphron et sont encore plus évidentes après injection de vert Lissamine. L’aspect des tubules est aussi très irrégulier: les uns sont fermés, les autres sont normaux ou dilatés. Les proportions entre ces trois catégories varient d’un rat à l’autre, et leur répartition à la surface d’un même rein est très variable aussi. On a souvent plus de tubules dilatés dans la région du hile et plus de tubules normaux sur le bord extérieur du rein, mais ce n’est pas une règle générale. Le pourcent de tubules qui se colorent après injection de vert Lissamine varie d’un rat à l’autre entre 1 et 60 et il est souvent plus élevé, chez le même rat, à la troisiènie injection de vert Lissamine qu’à la première. Le temps entre la coloration vasculaire et celle du premier tubule proximal est prolongé à 7-15 secondes chez la plupart des animaux, et peut même atteindre 20 secondes. Occlusion pendant 7 jours (13 rats). La vitesse à laquelle circule le colorant dans le tubule proximal varie beau- coup d’un tubule à l’autre. Le colorant disparaît de la surface du rein après une à cinq minutes sans qu'il soit possible de distinguer une phase distale, car la coloration proximale n’est pas terminée dans tous les tubules lorsque le vert Lissamine atteint les tubules distaux. Une partie des tubules qui se colorert ont un diamètre et un aspect nor- maux, d’autres sont dilatés et le colorant y circule très lentement. Mais les tubules apparemment normaux ou dilatés ne se colorent pas tous. La répartition des tubules actifs à la surface du rein est très irrégulière. La surface du rein présente des marbrures très marquées dans la région du hile, mais le bord extérieur est en général uniformément coloré. Les vaisseaux sanguins superficiels sont légèrement dilatés. La moitié, environ, des tubules sont fermés et une partie des autres (env. 1/10) sont dilatés. Ceux-ci se trouvent le plus souvent groupés dans la région du hile, région où les marbrures, pendant la phase vasculaire, sont très prononcées, et où le pour-cent des tubules colorés ne dépasse guère 1 à 2. Sur le reste du rein, 20 à 40 des tubules se colorent entre la 10 et la 60€ seconde après l’apparition du colorant à la surface du rein, et la décoloration complète n’a lieu qu'après RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 795 plusieurs minutes. C’est sur le bord externe du rein que le pour-cent de tubules colorés est le plus élevé. Occlusion pendant 14 jours (8 rats). Les reins de ce groupe présentent 2 régions nettement distinctes: 1. région du hile (p. 787, fig. 5); 2. le reste du rein. 1. Les marbrures sont très accusées dans cette région, et une partie des capillaires sanguins ne se colorent pas avec le vert Lissamine. Les glomérules sont visibles, parfois même sans colorant. La structure tubulaire a disparu pour faire place à un tissu fibreux, très irrégulièrement vascularisé. Cette paroi est très mince et transparente. 2. Les marbrures qui étaient bien marquées près du hile s’estompent pour disparaître complètement sur le bord externe où la phase vasculaire est uniforme. Cinq secondes environ après l’apparition du colorant dans le système vascu- laire, 1 à 50% des tubules se colorent et le flux intratubulaire est visible pendant une minute, après quoi la coloration disparaît très lentement. Ce sont surtout les tubules situés sur le bord externe qui se colorent. Les tubules qui ne se colorent pas sont encore bien visibles, mais fermés. Occlusion pendant 21 jours (10 rats). Le rein présente une image semblable à celle du groupe précédent, mais la zone atrophiée s’étend et la zone encore active se réduit, et se localise au centre du bord externe. 5 à 30% des tubules se colorent encore dans cette région, la circulation du liquide est visible pendant une minute, puis la coloration disparaît lentement. Le diamètre des tubules est très variable. Entre cette zone et la région atrophiée, on peut distinguer des tubules qui sont fermés et ne se colorent pas. Les glomérules sont visibles avec le vert Lissamine dans ces 2 dernières régions, alors qu’ils sont visibles même sans colorant dans la région du hile. Occiusion pendant 35 jours La partie active est réduite, en surface, à une vingtaine de tubules au maxi- mum (il y en a d’autres sur la face dorsale de l’organe, mais ils ne sont pas visibles dans nos observations) tous situés au centre du bord externe du rein. Si l’on observe la surface du rein en se rapprochant du hile, on verra tout d’abord des vestiges de tubules, présentant une image tout à fait désorganisée dans la région du hile. Là, l’injection de vert Lissamine fera apparaître les artérioles afférentes, puis les glomérules; la phase vasculaire n’est régulière qu’au centre du bord externe. 796 MARIANNE HUGUENIN d. Occlusion et réouverture de l'uretère gauche, ablation du rein droit (Régénération pendant 5 à 10 semaines) Dans un groupe d’expériences préliminaires, nous avons observé des reins : dont l’uretère avait été réouvert après une occlusion de 2 et 7 jours, sans ablation du rein sain. L'observation a eu lieu 1, 2, 3 et 4 semaines après la réouverture de l’uretère, pour voir s’il y avait une augmentation du nombre de tubules colorés par le vert Lissamine lorsqu'on prolonge la période de régénération. Ces expé- riences nous montrent que tel n’est pas le cas. Il faut d’autre part signaler que le risque d'infection et la dilatation du bassinet augmentent avec la durée de la période de régénération et nous n’avons donc pas intérêt à trop prolonger celle-ci. Nous verrons (p. 000, fig. 11 et p. 000, fig. 12) aussi que les clearances de l’hippurate et le taux sanguin d’urée nous indiquent une stabilisation de la fonction rénale une semaine après l’ablation du rein sain, nous pouvons admettre que la durée de la période de régénération à partir de la néphrectomie, pour autant qu’elle soit supérieure à une semaine, n’a pas d'influence sur la fonction de nos reins. C’est pourquoi nous n’en tiendrons pas compte dans l’exposé qui suit. Seule la durée de l’occlusion a un effet déterminant. Les valeurs moyennes sont indiquées dans le tableau 4 et le graphique (fig. 10) donne une idée des valeurs individuelles. L’aspect du rein est représenté schéma- tiquement à la figure 8. Occlusion pendant 2 jours (14 rats). Le rein droit a été enlevé le jour de la réouverture de l’uretère gauche. A part 4 cas où l’on a une légère hydronéphrose (due probablement à un mauvais fonctionnement de la réouverture), les reins présentent un aspect nor- mal. On remarque tout au plus une légère dilatation des vaisseaux de la capsule et des tubules. Tous les tubules se colorent après injection de vert Lissamine. La phase vasculaire est normale, mais dans certains tubules, les temps de passage sont plus longs que chez les contrôles néphrectomisés unilatéralement. Dans 2 cas, on remarque une légère marbrure du rein, surtout dans la région du hile, région où le temps de passage est prolongé et où l’on peut observer des vaisseaux sanguins vides. Occlusion pendant une semaine (5 rats). Néphrectomie droite une semaine après la réouverture de l’uretère gauche. Si l’occlusion a duré une semaine ou plus, on peut distinguer 3 régions à la surface du rein, après la période de régénération (fig. 7). | | | RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 797 1. Zone non fonctionnelle. La vascularisation est irrégulière dans quelques cas, et cette région est par- fois marbrée. Les vaisseaux de surface sont dilatés. Ils se colorent avec le vert Lissamine, de même que les glomérules, qui sont aussi visibles sans coloration. Le parenchyme est si mince, par endroits, qu’il est transparent. Sa structure habituelle n’est pas reconnaissable et la surface du rein a un aspect fibreux. L’aspect de cette zone est, à peu de chose près, le même qu'après une occlu- sion de l’uretère sans réouverture. FIG. 7. Aspect extérieur d’un rein du groupe 14/14/... après injection de vert Lissamine. 1. Réseau vasculaire dense. Le Zone non fonctionnelle. Tissu mal vascularisé, 1 transparent. Zone intermédiaire. Zone active. 1 ne 2. Zone intermédiaire La plupart des tubules sont visibles, fermés, normaux ou dilatés. La moitié d’entre eux environ se colorent avec le vert Lissamine, et les temps de passages sont de plusieurs minutes. La vascularisation est normale. 3. Zone fonctionnelle La vascularisation est normale ou légèrement hypertrophiée dans cette région. Les tubules sont tous ouverts, légèrement dilatés, et se colorent avec le vert Lissamine. Les temps de passage sont résumés au tableau 4 et représentés sur le gra- phique (fig. 9). Occlusion pendant deux semaines. Néphrectomie droite deux semaines après la réouverture de l’uretère gauche. Dans les grandes lignes, l’aspect du rein est le même que dans les groupes précédents, à ces quelques différences près: — Les vaisseaux superficiels sont plus souvent dilatés. MARIANNE HUGUENIN 798 "2JEUIXEU JS9 UOTJUIOU9S9I E] ENDSIOT ‘SUILUESSIT J19A 9p uorosofur saide uIaI np 159dSY ‘8 ‘OM #0 à SUILUESSI] 7181 8] 1Pd S210J09 SaNqN3 SP Y % OS Z ‘SOUIELUSS G SOUIBLLIOS € SOUIELUSS Z aUIELUSS sinofz NORRIS M0 338na RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 799 13 14 FIG. 9. Gauche: rein ligaturé pendant 5 semaines, après 8 semaines de régénération. (35/14/42) Droite: rein d’un contrôle du même poids corporel. TABLEAU 4 Temps de passage du vert Lissamine chez les contrôles et dans les tubules de la partie active des reins après occlusion de l’uretère et régénération maximale. Les moyennes sont accompagnées de la déviation standard et du nombre de mesures. | Groupe HP pProx. T.P. anse Henle PAUSE Contrôles 1116 21 +8 43 +9 38 38 38 Contrôles N.U. 13 +4 15 +5 35 +12 43 43 34 2N/… 1847 | 2610 69 22 38 33 23 TS 14 +3 19 +3 53 +12 11 15 15 14/14/... 24 +13 21 +14 98 +81 9 7 6 AT DE 17 +5 24+11 51+27 13 17 14 35/14/…. | 153 29 +4 48:19 | 800 MARIANNE HUGUENIN | M # o © [e] [e} js contrôles [occl.2 jours occl.7 jours occl.14 jours oc cl.21jours occl.35 jours Fic:" 10: Temps de passage du vert Lissamine (en % du nombre de mesures). 207 "30% 40: 50" 607: 707 60, 220741002100 10 50 60 20 30 40 10 20 03002607 "601:.:60 temps de passage (sec) 10 RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 801 — La zone atrophiée s’est étendue et représente environ la moitié de la surface visible. Dans cette région, la vascularisation superficielle forme un réseau très dense et très ramifié, disposé selon le schéma de la figure 7 et les zones très vascularisées sont séparées par des zones ischémiques. Les glomérules sont saillants et se colorent avec le vert Lissamine. Il arrive que la capsule de Bowman soit dilatée. | — La zone intermédiaire présente des marbrures roses et blanches. La structure tubulaire n’est plus que partiellement reconnaissable. Seuls quelques tubules sont dilatés, mais ils ne se colorent pas tous avec le vert Lissamine. Les temps de passage (surtout distal) sont prolongés, et peuvent durer jusqu’à plusieurs minutes. Peut-être y a-t-il une légère coloration des cellules tubu- laires qui fait paraître le temps de passage plus long qu’il n’est en réalité. — La zone active est réduite. La vascularisation est normale ou légèrement supérieure à la normale (les vaisseaux entre les tubules sont très bien visibles). Quelques glomérules apparaissent après injection de vert Lissamine, les tubules sont tous ouverts et se colorent tous, les temps de passage sont souvent supérieurs à ceux des contrôles néphrectomisés (graphique fig. 10). Un léger épaississement de la capsule rend l’observation difficile. Occlusion pendant 3 et 5 semaines (7 et 2 rats). On note, par rapport au groupe précédent, une réduction de la zone active au profit de la région atrophiée d’autant plus marquée que l’occlusion est plus longue. Les remarques faites au sujet du groupe précédent restent valables ici. Signalons toutefois que, dans la partie active, seul 50 à 80% des tubules sont colorés par le vert Lissamine si l’occlusion a duré 5 semaines. La photographie de la figure 9 représente un rein de ce groupe. Résumé Lorsque l’uretère d’un rein a été réouvert aprés une occlusion de deux jours, tous les tubules de ce rein se remettent en action. La vitesse du fiux intratubulaire est souvent égale ou, dans une partie des tubules, inférieure à celle des contrôles néphrectomisés unilatéralement. Si l’uretère a été réouvert après une semaine ou plus, les tissus qui forment la paroi du bassinet s’atrophient et cette atrophie est irréversible. Le reste du rein se remet à fonctionner, la vascularisation est normale ou augmentée, le filtrat glomérulaire circule dans 80-1007 des tubules qui sont légèrement dilatés, à la même vitesse ou, dans quelques tubules, plus lentement que chez les contrôles néphrectomisés. 802 MARIANNE EUGUENIN La zone atrophiée et la zone active sont séparées par une étroite zone inter- médiaire, partiellement atrophiée. Si l’on compare les groupes ayant subi des occlusions de l’uretère de durée croissante (d’une semaine et plus), on remarque que le rapport entre la surface active et la surface atrophiée diminue, mais qu’il n’y a pas de variation, dans un sens déterminé, de la vitesse du courant intra- tubulaire en passant d’un groupe à l’autre. Nous pouvons donc dire que, après la régénération, le nombre de tubules fonctionnels est d’autant plus petit que l’occlusion a duré plus longtemps, mais la vitesse du courant intratubulaire ne dépend pas de la durée de l’occlusion. Remarque La mesure des temps de passage dans les tubules des reins expérimentaux est rendue difficile par le fait que le fonctionnement n’est pas uniforme à la surface du rein et que la décoloration de certains tubules est très lente. Les temps de passage sont variables d’un tubule à l’autre et les mesures faites sur un groupe de tubules ne donnent qu’une idée très approximative du fonctionnement indivi- duel des tubules. Pour avoir une idée plus exacte de la vitesse du courant intra- tubulaire, il faudrait mesurer celui-ci pour chaque tubule, sur un grand nombre de tubules, par micro-injection de vert Lissamine. Il faut aussi tenir compte du fait que nos observations ne concernent que les tubules visibles à la surface du rein et que nous ne savons rien des néphrons situés en profondeur. Pour ce qui concerne les temps de passage proximaux, nous pouvons dire qu'ils sont normaux, en général, occasionnellement prolongés, mais pour l’inter- prétation des temps de passage dans l’anse de Henlé et dans le tubule distal, nous devons observer la plus grande prudence. En effet, nous voyons que même chez les contrôles, ces valeurs sont très variables. 5.4. BACTÉRIOLOGIE ET NÉCROLOGIE a. Occlusion unilatérale seule Il se trouve que, dans ce groupe, nous n’avons jamais eu d’infection urinaire après 2 à 35 Jours d’occlusion. b. Occlusion et réouverture de l'uretère gauche, néphrectoinie droite Les résultats sont présentés dans le tableau 6. Notre but est d'indiquer, dans la mesure du possible, de quoi sont morts les rats qui n’ont pas atteint le terme de l’expérience. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 803 | Nous avons divisé les rats en 5 groupes, selon la cause secondaire de leur mort, car la cause primaire n’a souvent pas pu être déterminée. 1. Rats morts pendant une narcose Certains rats de ce groupe présentaient une détérioration de la fonction rénale, attestée par une brusque augmentation de l’urée sanguine lors de la nar- cose et il est possible qu'ils n’aient pas supporté celle-ci du fait de leur état général déficient. Il n’est toutefois pas possible de déterminer l'influence de l’urémie sur la narcose. 2. Rats tués pour cause d’infection Les rats qui présentaient une infection à la réouverture de l’uretère ou à la néphrectomie ont été tués. 3. Rats dont l’uretère n’a pas été bien réouvert Ils sont décelés à la néphrectomie ou, après celle-ci, du fait qu'ils sont anuriques. 4. Rats dont la cause de la mort n’a pas pu être déterminée Il s’agit de rats qui ont été trouvés morts le matin et chez lesquels n1 l'examen bactériologique, ni la mesure de l’urée, ni les études métaboliques n’ont pu être pratiqués. 5. Rats tués pour observation La plupart des rats de ce groupe étaient en bonne santé. Quelques-uns étaient urémiques et chez quelques autres, nous avons décelé une infection urinaire. Résultats des examens bactériologiques Du fait des difficultés que présente le diagnostic de la mort des animaux, nous présentons séparément les résultats des examens bactériologiques car nous ne pouvons pas considérer une infection comme cause de la mort de l’animal, celle-là étant souvent la conséquence d’un mauvais fonctionnement de la réou- verture de l’uretère. Les résultats sont présentés dans le tableau 5. Cause de la mort des rats expérimentaux Tous les rats dont l’uretère a été ligaturé ont été reportés sur cette liste, même s’ils sont morts avant ou pendant la néphrectomie. Les rats morts moins de quatre jours après la néphrectomie sont morts pour des raisons techniques (narcose, mauvaise réouverture de l’uretère d’où anurie, 804 MARIANNE HUGUENIN TABLEAU 5 Résultats des examens bactériologiques. 2 jours | 7 jours | 14 jours | 21 jours | 35 jours Durée de "É l’occlusion a | b | a | b | a | b | a | b | a | b Bac 1 1 à | 7 0 | 6 | 1 | 5 p.. 4 Bact: — 32 15 ET 4 24 VE | 26 16 31 9 Total 33 | 16 |: 2111124 MOSS ER infect. à | la mort 6% 64% 35% 24% 31% a: examen à la réouverture de l’uretère. b: examen à la mort de l’animal. Pourcentages des urines infectées à la réouverture de l’uretère pour tous les groupes: 8 rats sur 138 (6°). TABLEAU 6 Causes de la mort des rats. Dési i Nomb Tué Mal Tué un [ur | Ne | somme 2N/ 4 L- 44 1 1 12 3 2N/ 4 22 4 0 6 12 7/17] 4 12 6 6 0 7/7] 4 11 1 1 2 7 14/14/ 4 18 8 2 7 1 14/14/ 4 19 6 0 6 F 21/14/ 4 16 5 + 7 21/14/ 4 18 5 0 3 3 g 35/14/ 4 15 6 0 8 1 35/14/ 4 20 7 0 1 de 3 Total par groupe: 168 49 14 38 31 36 idem en Z: 100 29 8 23 19 21 Rats qui ont vécu plus de 4 jours: 90 23 1 + 26 36 idem en %: 100 26 1 4 29 40 * Morts urémiques après avoir produit de l’urine pendant quelques jours. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 805 infection urinaire lors de la réouverture de l’uretère), c’est pourquoi nous les avons considérés séparément. Chez tous les rats qui ont vécu plus de quatre jours après la néphrectomie, la réouverture fonctionnait correctement puisque, comme nous l’avons remarqué dans des expériences préliminaires, des rats néphrecto- misés bilatéralement et des rats dont les 2 uretères sont ligaturés meurent tous dans les quatre jours, au plus tard, après l’opération. Le 46% des rats opérés sont morts dans les quatre jours après la néphrectomie. 5.5 TAUX SANGUIN D’URÉE Les résultats sont présentés dans les tableaux 7 et 8 et sous forme graphique (fig. 11). Chez les contrôles, le taux sanguin d’urée est de 34 + 5 mg %. (89 mesures). Chez les contrôles néphrectomisés unilatéralement, il est de 34+4 mg % 2 jours après la néphrectomie (16 mesures) 34€3 » As) » _» » 17 » 3445 - ÿ eme D » _» » 25 » 50011) 2221 » SERRE » 9 » A0 A). 35: «y » 95 » 13 » DSL» 49 — y) D» » 5 » Après occlusion unilatérale de l’uretère, il est de 37+3 mg % 2 jours après la ligature ( 8 mesures) AOES F1 » T2» D » 16 » A2 6 0 Id » » _» » 13 » 40+4 » 21 » » _» » 13 » 43+6 » 35 » D D » 15 » Il n’y a pratiquement pas de différence entre le taux d’urée des contrôles et celui des rats néphrectomisés unilatéralement, mais les valeurs trouvées chez les rats après occlusion unilatérale sont légèrement supérieures à celles des contrôles. La raison de cette différence nous est inconnue. Néphrectomie droite le jour de la réouverture de l’uretère gauche a) Si l’occlusion a duré deux jours ou une semaine, le taux d’urée est élevé deux jours après la néphrectomie et a repris des valeurs normales après quatre jours pour le premier groupe, et légèrement supérieures à la normale pour le second groupe. REV. SUISSE DE ZOoL., T. 79, 1972. 51 806 MARIANNE HUGUENIN b) Si l’occlusion a duré deux semaines ou plus, la néphrectomie a été suivie d’une augmentation d’urée telle que tous les animaux sont morts dans les quatre jours suivants. C’est pourquoi, dans les autres expériences, nous avons attendu une ou deux semaines entre la réouverture de l’uretère gauche et la néphrectomie droite, permettant ainsi au rein expérimental de récupérer déjà partiellement sa fonction avant d’avoir à assumer à lui seul la fonction excrétrie pour tout l’organisme. Néphrectomie droite une ou deux semaines après la réouverture de l’uretère gauche Dans ces conditions, le taux d’urée se stabilise, une semaine au plus tard après la néphrectomie, à des valeurs d’autant plus élevées que l’occlusion a duré plus longtemps, et ces valeurs sont toujours significativement plus élevées que chez les contrôles néphrectomisés unilatéralement. Si l’on considère les variations individuelles du taux d’urée, pendant la période de régénération, on remarque que celui-ci se fixe à un niveau plus ou moins élevé dans les premiers jours après la néphrectomie et reste à ce niveau pendant les semaines qui suivent. Il peut y avoir des variations importantes d’un rat à l’autre, à l’intérieur du même groupe. En voici deux exemples: 1. mg % d'urée chez 2 rats du groupe 211140" Jours après la néphrectomie N° rat 2 4 7) 21 35 | 358 280 324 248 224 224 661 152 124 96 80 96 2. mg % d’urée chez 2 rats du groupe 14/14/... Jours après la néphrectomie N° rat 4 14 21 28 35 337 228 120 160 140 144 338 64 2 48 56 76 Malgré ces fortes variations individuelles, les différences entre les moyennes des groupes sont significatives. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 807 TABLEAU 7 Mesures du taux sanguin d’urée. (Moyenne avec déviation standard et nombre de mesures.) Occlusion de l'uretère gauche, néphrectomie droite le jour de la réouverture de l’uretère gauche. Durée entre la néphrectomie et la mesure de l’urée Durée de l’occlusion 2 jours | 4 jours | 7 jours | 21 jours 35 jours 2-jours 61+19 40+15 39+10 . 52418 : 44 +13 19 18 20 17 12 7 jours 328 +78 7530 58417 5246 62+8 7 5 5 2 2 14 jours 444 +51 52 21 jours 38883 583 +74 6 4 35 jours 404 +50 1635-53 7 3 350 ( mg °/) LA urée sanguine nombre de semaines après l'occlusion FIG. l1. Taux sanguin d’urée. R Réouvertue de l’uretère gauche. N Néphrectomie droite. O Groupes néphrectomisés 7 à 14 jours après la réouverture de l’uretère contralatéral. X Groupes néphrectomisés le jour de la réouverture de l’uretère contralatéral. . Contrôles. * © 808 MARIANNE HUGUENIN TABLEAU 8 Mesures du taux sanguin d’urée. (Moyennes avec déviation standard et nombre de mesures.) Réouverture de l’uretère après 7 à 35 jours, ablation du rein contralatéral 7 ou 14 jours après la réouverture. Durée entre la néphrectomie et la mesure de l’urée Désignation OO eemsmemenmemæne | du groupe 2 jours | 4 jours | T jours | 21 jours | 35 jours AITIETS 48 +0 40 +0 60 +10 A EIZ 49 +6 = 2 12 10 3 14/14/... 92-F39 91 +46 81 +25 92 +43 103 +25 12 15 15 9 6 DAIATSES 187 +70 234 +96 162 +83 145 +49 127 +28 12 12 8 8 3 35/14/:5;: 208 +73 248 +118 218+114 187 +68 206 +93 8 8 8 6 3 5.6. CLEARANCE DE L'ORTHO-IODO-HIPPURATE 1125 La valeur moyenne obtenue chez 20 contrôles est de 2,79 ml/min.100 g. Les valeurs moyennes des clearances chez les contrôles néphrectomisés uni- latéralement sont de: 1,54+0,17 ml/min.100 g, 1 jour après la néphrectomie n= 8 PSE USS » T'Jours -» 29 » D ULE 193207 » ex Re D 19 » » 8 1,64+0,43 » 59.» » _» » DER LAS E02 » 49 » CRE » RE: Moyenne: 1,66+0,37 ml/min.100 g. n—38 L'amélioration de la clearance de l’hippurate a lieu dans les trois premières semaines après la néphrectomie. Néphrectomie droite le jour de la réouverture de l’uretère gauche Les résultats sont présentés sous forme numérique dans les tableaux 9 et 10 et résumés graphiquement (fig. 12). Le but des expériences de ce groupe est de mesurer la fonction rénale avant la régénération. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 809 Les clearances mesurées le lendemain de la double opération (réouverture gauche et néphrectomie droite), sont d’autant plus basses que l’occlusion a duré plus longtemps, et aucune d’entre elles ne dépasse le quart de la valeur moyenne obtenue chez les contrôles néphrectomisés unilatéralement depuis un jour. Pour les groupes ayant subi une occlusion de deux jours ou une semaine, les clearances remontent à des valeurs semblables à celles des contrôles (néphrec- tomisés pendant la même durée), une semaine déjà après la néphrectomie. Les animaux des autres groupes sont tous morts dans les quatre jours sui- vant la néphrectomie. TABLEAU 9 Mesures de la clearance de l’ortho-iodo-hippurate en ml/min.100 g. (avec déviation standard et nombre de mesures). Occlusion gauche : 2 à 35 jours. Néphrectomie droite le jour de la réouverture gauche. Durée entre la réouverture et la mesure de la clearance Durée de l’occiusion 1 jour | 7 jours 21 jours 35 jours 2 jours 0,33 --0,29 1,85 +0,33 1,81 +0,56 2,02 +0,58 7 9 11 11 7 jours 0,27 +0,20 1,46 +0,34 1,50 / 1,67 1,59 / 1,85 d 9 14 jours 0,13 +0,03 6 21 jours 0,12 +0,03 6 35 jours 0,07 0,02 6 Néphrectomie droite une à deux semaines après la réouverture de l'uretère gauche Le tableau 10 et le graphique (fig. 12) nous montrent que seuls les rats chez lesquels l’occlusion de l’uretère a duré une semaine présentent, après la néphrec- tomie, une clearance comparable à celle des contrôles (néphrect.). Pour les autres groupes, la clearance présente, dès la première semaine après la néphrectomie, une forte amélioration par rapport à ce qu’elle était avant la régénération, mais elle reste inférieure à celle des contrôles néphrectomisés depuis le même nombre de jours et représente environ la moitié de celle-ci pour une occlusion de deux semaines, la quart pour une occlusion de trois semaines et le cinquième pour une occlusion de cinq semaines. 810 . MARIANNE HUGUENIN TABLEAU 10 Mesures de la clearance de l’ortho-iodo-hippurate en ml/min.100 g. (avec déviation standard et nombre de mesures). Occlusion de l’uretère gauche : 2 à 35 jours. Néphrec- tomie droite 1 à 2 semaines après la réouverture. Durée entre la néphrectomie et la mesure de la clearance + Désignation du groupe 1 semaine 3 semaines 5 semaines GTS 1,47 +0,26 1,76-+0,31 1,61 9 9 1 14/14)... 0,74+0,17 1,00 +0,41 0,94 +0,56 14 9 6 21/14/... 0,38--0,12 0,47 --0,16 0,80 / 0,81 10 8 35/14/... 0,35 +0,23 0,32 +0,17 0,35 8 6 1 clearance (ml/min-100q) Craa 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 nombre de semaines après l'occlusion FiG? 12: Clearance de l’hippurate. R Réouverture de l’uretère gauche. N Néphrectomie droite. O—————O Groupes néphrectomisés 7 à 14 jours après la réouverture de l’uretère contralatéral. X———X Groupes néphrectomisés le jour de la réouverture de l’uretère contralatéral. . Contrôles. A. Amélioration de la fonction rénale. B. Détérioration de la fonction rénale. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L’URETÈRE 811 REMARQUES ET CAS PARTICULIERS, AU SUJET DES CLEARANCES ET DE L’URÉE 1. Détérioration temporaire de la fonction rénale Chez les rats n° 617 et 644, la réouverture et la néphrectomie ont eu lieu deux jours après la ligature (2N/...). Une semaine après la néphrectomie, le taux d’urée était élevé, et la clearance faible; par la suite, le taux d’urée est redescendu et la clearance s’est améliorée. Jours après ia néphrectomie * Clearance (ml/min.100 g) Urée sanguine (mg %) La cause de cette insuffisance rénale importante, bien que transitoire, était peut-être une infection temporaire, guérie spontanément. 2. Détérioration brusque de la fonction rénale, plusieurs semaines après la néphrectomie. II est arrivé que le taux sanguin d’urée, qui était constant pendant plusieurs semaines, chez un rat, augmente brusquement et que la clearance présente une forte chute. L’urine était alors infectée et nous avons été obligés d’exclure les valeurs obtenues à partir de ce moment. Voici 2 exemples qui montrent la diminution de la clearance lors de cette poussée d’urémie: Jours après néphrectomie | 2 | 4 | 7 | 14 | 21 | 28 | 35 Rat n° 656 (14/14/...) Clearance ml/min.100 g —— — 0,72 — 1,46 _— 0,18 Rat n° 582 (35/14/...) Urée mg % 244 266 168 170 204 232 480 Clearance ml/min. 100 g — —— 0,21 —— 0,30 -- 0,10 812 MARIANNE HUGUENIN Voici, en pour-cent du nombre d’animaux par groupe, quelle a été la fréquence de ces cas: Durée de l’occlusion: 2,4jours 1°cas sur 71 Sas EE Das M DE CT he meer. I4 ÿ5 "6,9 .9 13007 21 » 2:59 2 in ie 35.» A pan D DE U Puisque la fréquence de ces infections est plus élevée chez les rats qui ont subi une longue occlusion, nous pensons que la résistance à l’infection diminue lorsque les dommages anatomiques sont plus avancés. 3. Exemples de valeurs individuelles On a remarqué, dans certains cas, une amélioration de la clearance entre la première et la cinquième semaine après la néphrectomie. Cette amélioration ne correspondait pas forcément à une diminution de l’urée sanguine. Si l’on considère l’ensemble des résultats, on ne constate pas d'amélioration de la clearance entre la première et la cinquième semaine après la néphrectomie (à l’intérieur d’un groupe), car il arrive aussi que l’on assiste à une diminu- tion de la clearanice après 3 ou 5 semaines, l’urée sanguine restant presque constante. La figure 13 nous donne quelques exemples de ces cas. II s’agit de rats qui ne présentaient pas d'infection. Ces quelques exemples nous montrent que la corrélation entre la méthode des clearances et celle de l’urée n’est pas assez précise pour rendre compte des petites variations de la fonction rénale d’une semaine à l’autre chez un même rat, mais qu’elle est bonne si l’on compare la fonction rénale de 2 rats et excellente si l’on compare la fonction de 2 groupes de rats traités différemment. 5.7. VOLUME URINAIRE ET OSMOLALITÉ 1. Le volume d'urine excrété en 24 heures (rapporté à 100 g de poids corporel) une semaine après l’ablation du rein sain augmente avec la durée de l’occlusion. Pour tous les groupes, ces valeurs sont plus élevées que pour les contrôles néphrectomisés unilatéralement depuis une semaine. Ces valeurs sont résumées dans le tableau suivant: RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L’URETÈRE Désignation du groupe Contrôles N.U. 2N/7 7/7/7 14/14/7 21/14/7 35/14/7 n: nombre de rats. TABLEAU ll Volume urinaire ml/24 h.100 2 3,6 +0,6 6 PRET OIINEr SE en le, 7 7,6 +2,4 10 1217-20 6 9,6 +3,4 4 Différence: différence en % des contrôles néphrectomisés. Différence = ni à Dh nn nn S: p <0,05. S 500 10 (ep) O = £ 2 400 08 € = ES D GB ® 300 06 y \9 œ = G 200 0.4 & O————0—0 100 eur mic a 0.2 9 A. Fr de PR UBE après la ARR 2 200 10 > o = È u 400 08'E Æ = = E m 300 062 F D 3 D 200 ne 0.4 5 100 o 0.2 B. he de FA re la Lane FIG. 13. Exemples de valeurs individuelles. A. Amélioration de la fonction rénale. — B. Détérioration de la fonction rénale. 813 814 MARIANNE HUGUENIN 2. L'osmolalité de l’urine, mesurée dans des échantillons prélevés dès le cinquième jour après l’ablation du rein sain, diminue quand la durée de l’occlu- sion augmente, et ces valeurs sont toutes inférieures à celles des contrôles néphrec- tomisés unilatéralement. TABLEAU 12 Osmolalité urinaire. Groupe mOsm/kg n Contrôles N.U. 1138-5000 1 F7 410 2N/5 ou plus 991 +274 7 TASER 9554100 4 14/14/5 ou plus 596 -- 56 8 21/14/5 ou plus 479 +70 10 35/14/5 ou plus 320 1 n: nombre de mesures. Contrôles N.U.: contrôles néphrectomisés unilatéralement. Si nous comparons le volume d’urine excrété et la clearance mesurés chez le même rat une semaine après la néphrectomie (graphique fig. 14), nous voyons que presque toutes les valeurs diffèrent de celles des contrôles néphrectomisés et que le rapport entre l’excrétion urinaire et la clearance est nettement lié à la durée de l’obstruction. Il ressort également de cette étude que le pouvoir de réabsorption de l’eau est d’autant plus altéré que l’occlusion a duré plus longtemps. 6. DISCUSSION GÉNÉRALE Les résultats ont déjà été discutés précédemment pour chaque méthode. Maintenant nous voudrions tracer une image d’ensemble de la fonction rénale pour chaque groupe étudié, sur la base de tous les renseignements obtenus par les différentes méthodes. Nous essayerons également de donner une interpréta- tion du fonctionnement des reins avant et surtout après la régénération. 6.1. FONCTION RÉNALE AVANT LA RÉGÉNÉRATION De nombreux auteurs se sont intéressés à la morphologie, à l’histologie et au fonctionnement des reins hydronéphrotiques (12, 17, 19, 25, 26, 29, 30, 31, 32, 33, 36, 37, 43, 47, 52, 54,55 60,61,,62,65 66/4271 1448) et httermtnre sur ce sujet a été résumée en plusieurs endroits (10, 21, 25, 71, 77). 815 s RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE a r ‘SJOUO0T) :: "*"Jpl/p1 odnoïo W °""/pi/s€ odnoï)) *"'/LIL adnor © ***/ÿI/IT odnoio V ‘’'/NT odno1N @ ‘aluOJ)91ydou 8j saide auIetu9s aun 2a1IBUTIN AUNIOA 9] 39 9J21NddIy,] 9P S9UCILAIS PI 21jU UONE[9110 | ‘tI ‘OM ( BOOL UW/]u) s2ueies3)5 7 of SL où GO O (UYZ/IU)e11EUIIN SWN]OA 816 MARIANNE HUGUENIN Ce que nous retiendrons des études faites sur l’hydronéphrose, c’est surtout ce qui concerne la fonction du rein après l’occlusion de l’uretère, puisque nous voulons voir dans quelle mesure celle-ci s’améliore après la réouverture des voies urinaires. 4 En accord avec les auteurs cités plus haut, nous constatons: 1. Une diminution très rapide de la fonction rénale due à l’occlusion. Après deux jours, en effet, elle a déjà diminué de 75% au minimum. 2. Une atrophie et une disparition de l’activité plus rapides au niveau des tubules qu’à celui des glomérules, ceux-ci étant encore perfusés longtemps après l’arrêt de la filtration, comme le montrent les observations avec le vert Lissa- mine. SHELDON (67) en 1905 déjà, puis WIDEN (76, 77), PRIDGEN (53) et GREENBERG (21, 22) ont déjà prêté attention à ce fait sans l’avoir toutefois constaté sur des reins vivants. 3. La persistance d’une certaine activité dans quelques tubules, attestée par la coloration au vert Lissamine. Il est incontestable que la filtration continue, particulièrement dans les tubules situés au centre du bord externe du rein. A part STRONG (72) pour qui le rein, après occlusion de l’uretère, cesse de fonctionner comme tel, et pour qui il n’y aurait plus de sécrétion active, beau- coup d’auteurs sont de l’avis de HINMAN (30) qui compare le rein hydro- néphrotique à un «lac d’eau toujours renouvelée par une sécrétion active ». (LÉ 18,"1922740, 246,50" 52 65) Pour expliquer comment l’urine filtrée et sécrétée quitte le bassinet, certains auteurs font intervenir un mécanisme de réabsorption pyélo-tubulaire, pyélo- veineux ou pyélo-lymphatique (14, 16, 29, 40, 44, 58, 75). Si les expériences que nous avons faites en injectant du vert Lissamine mon- trent que la filtration continue dans une partie des tubules même après une occlusion de cinq semaines, elles ne nous indiquent pas par quelle voie l’urine formée quitte le rein. Jusqu’à aujourd’hui aucune étude de la réabsorption n’a été faite au niveau du tubule après occlusion complète de l’uretère et la question reste ouverte. Ajoutons encore, au sujet du fonctionnement des reins hydronéphrotiques, que plusieurs auteurs constatent une diminution du pouvoir de concentration, déjà après une occlusion de courte durée. Ceci a été observé en clinique par CHAPMAN et al. (8, 9) et BERLYNE (1, 2) et expérimentalement par KERR (38, 39) entre autres. SUKI (74) attribue la diurèse de type osmotique qui se développe pendant l’hydronéphrose (due à l’occlusion partielle de l’uretère) à une hyper- perfusion des tubules. Notre but n’est toutefois pas d’étudier la fonction du rein pendant l’occlu- sion, mais l’amélioration dont elle est capable après la réouverture de l’uretère. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 817 6.2. FONCTION RÉNALE APRÈS LA RÉGÉNÉRATION Le tableau 13 nous donne une image d’ensemble des résultats obtenus par les différentes méthodes, pour les 5 groupes expérimentaux, après la régénération. TABLEAU 13 Fonction rénale après la régénération. Groupe Urée* Clearance* A | ÆP'.vert|is. Me TS TEE ! N/... EI 04.710 Normale FLZLILEES prolonpé ILE "5%) 10 3,3 | ou normal 17/ + 41, + 64, + 22 Normale + 4 Normal | + 58 | —15 | 48 EE, SE S6, 2681) =S1,x-48,:-43;) —13- |. és. prolongé | Mt] —50 | 42 ou normal * Différences en % par rapport aux contrôles néphrectomisés, 1, 3, 5 semaines après la néphrectomie, à l'observation (poids) semaine après la néphrectomie (osmolalité et vol. urine) a. Corrélation entre la clearance de l’hippurate et le poids des reins L'examen du tableau récapitulatif (tabl. 13) nous montre que la relation entre la clearance et le poids des reins est très mauvaise. En effet, pour le groupe des rats qui ont subi une occlusion de deux jours, la régénération n’amène qu’une très légère augmentation de la clearance alors que le poids des reins augmente de 22% par rapport aux contrôles néphrectomisés unilatéralement. Si l’occlusion a duré cinq semaines, la clearance, après la régénération, atteint un cinquième de la valeur des contrôles alors que le poids du rein n’est diminué que de moitié. Cette absence de corrélation ne nous surprend en fait pas puisque nous avons déjà remarqué que le poids du rein ne subit pas d'augmentation après la période de régénération, et nous conclurons en disant que le poids d’un rein ne nous permet aucun pronostic quant à la fonction de cet organe Ceci s'explique en partie par le fait que les tubules d’un rein non fonctionnel peuvent être remplis d’un liquide qui ne circule pas (tubules dilatés ne se colorant pas après injection de vert Lissamine). MURPHY (46) estime que la masse du rein dépend aussi de l’état oedémateux de cet organe. Peut-être obtiendrait-on une meilleure corrélation entre la fonction et le poids sec du rein. 818 | MARIANNE HUGUENIN b. Corrélation entre les mesures de clearance et les observations avec le vert Lissamine On remarque, dans toutes les expériences faites, que plus la clearance est basse, plus le nombre de tubules (visibles en surface) qui se colorent avec le vert Lissamine est réduit. On a vu en effet que plus l’occlusion a duré longtemps, plus la partie qui redevient active après la période de régénération est petite. Ceci nous amène à la conclusion que la clearance de l’hippurate diminue d’un groupe à l’autre parce que le nombre de tubules actifs diminue, et non pas parce que la clearance de chaque néphron diminue. Ces observations confirmeraient l’hypothèse des néphrons intacts de PLATT (51) et BRICKER (5, 6). Nous n’avons pas mesuré la filtration glomérulaire par néphron, mais le fait que le temps de passage proximal soit en général normal et les tubules souvent - dilatés nous amène à penser que le taux de filtration glomérulaire par néphron doit être supérieur à la normale pour une partie des tubules en tous cas. Les expériences faites nous ont montré que les tubules de la partie active, : après la régénération sont accessibles à la microponction et il sera possible de déterminer la filtration glomérulaire, la pression intratubulaire et la réabsorption d’eau au niveau des néphrons individuels. Le problème du fonctionnement des néphrons lorsque leur population est réduite a déjà intéressé nombre d’auteurs. PLATT (51) a constaté une dilatation des tubules restés intacts en cas d’insuf- fisance rénale, et estime que leur hypertrophie permet de maintenir la régulation du milieu intérieur. HAYSLETT (24) a démontré, dans une étude par microponctions, que la filtra- tion glomérulaire par néphron augmente de 42,5 à 78,8 ml/min lorsqu'on détruit la moitié de la masse rénale, mais que l’ablation de 85% de celle-ci ne provoque pas une nouvelle augmentation de la filtration. Nous ne pouvons toutefois pas comparer ce modèle au nôtre car Hayslett a étudié des tubules normaux alors que, dans nos expériences, les tubules ont subi une dilatation et un arrêt d’acti- vité pendant la période d’occlusion dont nous ne pouvons pas prévoir les consé- quences. BRICKER (5, 7) a développé l’hypothèse des néphrons intacts: lorsque la fonction du rein est réduite (lors d’une maladie rénale chronique) le nombre de tubules actifs diminuerait, mais la filtration glomérulaire par néphron augmen- terait et la fonction des néphrons actifs resterait normale. c. Corrélation entre la clearance de l’hippurate et le taux sanguin d'’urée La filtration glomérulaire est considérée comme le principal paramètre de la fonction rénale. Aussi aurait-il été judicieux de la mesurer dans nos expériences. RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 819 Si nous ne l’avons pas fait, c’est parce que la fonction rénale des rats hydro- néphrotiques est si faible et l’espace mort représenté par le bassinet si grand, que nous n'’étions pas en mesure de déterminer de manière précise la clearance de l’inuline, par exemple, dans ces conditions, et 1] nous a paru préférable de choisir d’autres paramètres. Le taux sanguin d’urée est un index de la filtration glomérulaire même lorsque la fonction rénale est réduite (STRAUSS et WELT, 71). La clearance de l’hippurate diminue parallèlement au courant plasmatique rénal lorsque la fonction rénale est réduite et, généralement, la filtration glomé- rulaire diminue aussi lorsque le flux plasmatique rénal diminue. Donc les deux paramètres choisis, le taux sanguin d’urée et la clearance de l’hippurate, reflètent les variations de la filtration glomérulaire lorsque la fonc- tion rénale diminue. Nous avons vu, par quelques exemples (p. 000, fig. 13) que, effectivement, dans le cas de l’hydronéphrose, le taux sanguin d’urée croit lorsque la clearance de l’hippurate diminue. Si la régénération, après une occlusion de 2 et 7 jours, semble meilleure pour la clearance que pour le taux sanguin d’urée, cela vient en partie du fait que, chez plusieurs rats, nous n’avons mesuré que le taux sanguin d’urée et qu'il se trouvait être souvent supérieur à la moyenne chez ces animaux. D'autre part, le graphique (fig. 15) nous montre que la relation entre les 2 paramètres corres- pond assez bien à une proportionnalité inverse. d. Pouvoir de concentration de l'urine Si nous ouvrons à nouveau l’uretère et que nous enlevons le rein sain 2 ou 7 jours après avoir posé la ligature, nous observons, après 24 heures d’anurie totale ou presque, une polyurie très marquée. Le deuxième jour, en effet, après la réouverture de l’uretère, le volume d’urine excrété est environ le double de ce qu'il sera après une semaine. Cette diurèse passagère doit être distinguée de la diurèse chronique qui apparaît chez les animaux dont l’uretère a subi une longue occlusion. Nous avons vu que cette polyurie chronique est d’autant plus abon- dante, et l’urine d’autant plus diluée, que l’occlusion a duré plus longtemps. Il est bien connu que, lors d’une insuffisance rénale, le pouvoir de concentra- tion du rein diminue (6, 23, 51). Cette diminution pourrait être due à une augmen- tation de la quantité de solutés par néphron (23) ou au passage d’un volume d’urine excessif dans les néphrons (6, 7). Dans le cas de l’hydronéphrose, il en va de même (49). La polyurie initiale a été observée chez l’homme (4, 8, 9, 41, 42, 45, 56, 57) et expérimentalement (2, 13, 38, 39). BERLYNE (2) estime qu’elle est due à une diminution du gradient osmotique intrarénal et BRICKER (5) pense qu’elle proviendrait d’une diminution de la réabsorption proximale. urée Sanguine (mg) 820 MARIANNE HUGUENIN SUKI (74) et EKNOYAN (10) ont étudié la diminution du pouvoir de concen- tration qui apparaît lors de l’hydronéphrose provoquée par une occlusion par- tielle de l’uretère chez le chien. Elle résulterait d’une diminution de l’hyper- tonicité médullaire due à une diminution du transport du sodium dans l’espace interstitiel, causée par la réduction du nombre de tubules fonctionnant dans la médulla. 350 300 250 100 90 0 0.5 1,0 13 2.0 23 3. clearance (mi/min-100g) FiG. 15. Corrélation entre le taux sanguin d’urée et la clearance de l’hippurate. @ Groupe 2N/... A Groupe 21/14/... S Groupe 7/7/... & Groupe 35/14/... À Groupe 14/14/... x Contrôles. Nos expériences nous ont montré (observations avec le vert Lissamine et histologie) que nous assistons effectivement à une forte réduction du nombre de tubules actifs lorsque l’occlusion, avant la réouverture, a duré plus longtemps, ce qui serait en accord avec les théories de SUKI et d’'EKNOYAN. L’anomalie la plus frappante, histologiquement, dans les néphrons actifs, est la forte dilatation des canaux collecteurs. Elle pourrait être responsable de la diminution du pouvoir de concentration: on peut imaginer que l’équilibration osmotique du liquide intratubulaire avec le milieu interstitiel ne se fait plus que sur les bords des canaux collecteurs, et que le liquide coulant au centre reste hypotonique. NE 7 ET RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L'URETÈRE 821 Mais l’élément qui contribue le plus largement à la réduction du pouvoir de concentration est probablement l’atrophie papillaire. Il est certain que le gradient osmotique n’est pas aussi développé que normalement puisque la longueur de la papille est réduite (p. 000) et que ce gradient dépend de la longueur des anses de Henlé dans la papille. e. Mécanisme de la régénération Les expériences présentées dans ce travail concernent la fonction rénale, d’une part au moment de la réouverture de l’uretère, d’autre part après que la régénération, mesurée par la clearance de l’hippurate et le taux sanguin d’urée, a atteint son maximum. Sur les stades intermédiaires, nous n’avons aucun renseignement. Nous pouvons proposer 2 modèles théoriques pour expliquer ce qui se passe pendant cette période. 1. Régénération quantitative Un petit groupe de tubules, situés au centre du bord externe du rein (puisque c'est là que les tubules sont le mieux préservés), se remettrait à fonctionner au moment de la réouverture de l’uretère et, dans les jours suivants, la région active deviendrait de plus en plus grande, c’est-à-dire que le nombre de tubules qui recommencent à fonctionner normalement augmenteraïit. 2. Régénération qualitative La région active aurait, dès le jour de la réouverture de l’uretère, ses dimen- sions définitives, avec un nombre bien défini de néphrons restés intacts, mais les tubules ne fonctionneraient que partiellement, et leur activité s’accroîtrait de jour en jour. Il n’est pas exclu que ces mécanismes interviennent les deux. RÉSUMÉ Nous avons étudié la fonction rénale chez le rat après occlusion complète puis réouverture de l’uretère gauche et néphrectomie droite. Durée de l’occlu- sion: 2, 7, 14, 21 et 35 jours. Nous avons mesuré le poids des reins, examiné des coupes histologiques, mesuré le temps de passage du vert Lissamine, effectué des cultures bactériologiques de l’urine, mesuré le taux sanguin d’urée, la clea- rance de l’hippurate, le volume d’urine excrété et l’osmolalité de l’urine. La régénération, mesurée par le taux sanguin d’urée et la clearance de l'hippurate, a atteint son maximum trois semaines au plus tard après la réouver- ture de l’uretère. REV SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 52 822 MARIANNE HUGUENIN Le lendemain de la réouverture de l’uretère (et néphrectomie contralatérale) après une occlusion de 2 à 35 jours, la clearance était égale à 1/5 environ de celle des contrôles. - Après 2 et 7 jours d’occlusion, la régénération maximale était telle que la clearance de l’hippurate, le taux sanguin d’urée, le temps de passage du vert Lissamine et l’aspect histologique des reins étaient presque normaux. Le pouvoir de concentration était diminué et les tubules, tous ouverts, légèrement dilatés. Après 14, 21 et 35 jours d’occlusion et régénération maximale, la clearance était, respectivement: 1/2, 1/4 et 1/5 environ des valeurs des contrôles. Le taux sanguin d’urée s’est stabilisé aux environs de, respectivement: 90, 140 et 200 mg %. Lorsque la durée de l’occlusion, avant la réouverture, a augmenté, on a remarqué que: 1. Le volume d’urine a augmenté et son osmolalité a diminué; 2. la zone active, dans laquelle 80-100 % des tubules se sont colorés avec le vert Lissamine et où les temps de passage proximaux étaient normaux ou légère- ment accrus, était de plus en plus restreinte, et formait la partie médiane du rein; 3. les parois extérieures du bassinet, toujours plus distendues, et les pôles se sont atrophiés: les tubules étaient fermés, comprimés, et les glomérules apparais- sant à la surface, étaient seuls encore perfusés. Nous discutons le fonctionnement du rein et des tubules après la régénération. SUMMARY In rats renal function was studied after complete obstruction of the left ureter for 2, 7, 14, 21 and 35 days, and release of the obstruction for one to ten weeks accompanied by controlateral nephrectomy. We measured the weight of the kidneys, examined their histological sections, determined the passage time of lissamine green, checked the sterility of the urine, and measured blood urea, clearance of hippurate, the volume of urine excreted, and its osmolality. Recovery was assessed using blood urea, and the clearance of the hippurate as parameters. It reached its highest level within three weeks after release of the obstruction. One day after the release of the obstruction (and controlateral nephrectomy), after an obstruction of 2 to 35 days, the clearance was about 1/5 of its control value. After 2 and 7 days obstruction, the recovery was such that the clearance of hippurate, the blood urea, the passage time of lissamine green, and the histo- logical picture of the kidney were nearly normal. After 14, 21 and 35 days | RÉGÉNÉRATION DE LA FONCTION RÉNALE APRÈS OCCLUSION DE L’'URETÈRE 823 | }| obstruction and recovery, the clearance was, respectively: 1/2, 1/4 and 1/5 of its | control value. The blood urea level stabilised at about 90, 140 and 200 mg. | With increasing duration of the obstruction we noticed that: 1. the volume of urine increased, its osmolality decreased ; 2. the active part of the kidney, in which 80-100 % of the tubules were coloured by lissamine green, and where the proximal passage times were normal or slightly increased, became smaller, and was located in the middle part of the kidney ; 3. the outer walls of the pelvis (always more stretched), and the poles became atrophic: the tubules were collapsed and the glomerules, appearing at the surface, were the only elements still perfused. The function of the kidney and of the tubules after the recovery is discussed. ZUSAMMENFASSUNG Die Nierenfunktion bei Ratten wird einerseits untersucht nach vollständiger Ausschaltung des linken Ureters nach 2, 7, 14, 21 und 35 Tagen, andererseits nach Aufhebung dieser Ausschaltung für ein bis zehn Wochen, begleitet von controlateraler Nierenentfernung. Wir kontrollierten das Gewicht der Nieren, untersuchten ihre histologischen Schnitte, bestimmten die Passagezeit von Lissamingrün, prüften die Sterilität des Harns, stellten den Harnstoffgehalt des Blutes, die Clearance von Hippuran und das Volumen des ausgeschiedenen Harns und seine Osmolalität fest. Um die Erholungszeit abzuschätzen, nahmen wir den Harnstoffgehalt des Blutes und die Clearance von Hippuran als Parameter. Der Hôchstpunkt wurde innerhalb von 3 Wochen nach dem Aufheben der Ureterausschaltung erreicht. Einen Tag, nachdem die Uretersperre aufgehoben (und eine controlaterale Nierenertfernung vorgenommen) worden war, und nach der Ausschaltung des Ureters von 2 bis 35 Tagen, zeigte die Clearance ca. 1/5 ihres Kontrollwertes. Nach 2 und 7 Tagen der Ureterausschaltung war die Erholung derart, dass die Clearance von Hippuran, der Harnstoffgehalt des Blutes, die Passagezeit von Lissamingrün und das histologische Bild der Niere fast normal waren. Nach 14, 21 und 35 Tagen der Uretersperre und anschliessender Erholung wies die Clearance 1/2, 1/4 bzw. 1/5 ihres Kontrollwertes auf. Der Harnstoffspiegel des Blutes stabilisierte sich bei 90, 140 bzw. 200 mg %. Mit steigender Dauer der Uretersperre bemerkten wir, dass: 1. das Volumen des Harns anwuchs, seine Osmolalität jedoch absank; 824 MARIANNE HUGUENIN 2. der aktive Teil der Niere, in dem 80-100% der Tubuli mit Lissamingrün angefärbt waren und wo die proximalen Passagezeiten normal oder nur leicht erhôht waren, verkleinerte sich und war in dem Mittelteil der Niere lokalisiert ; 3. die Aussenwände der Pelvis (immer mehr gedehnt) und die Pole atrophierten: die Tubuli kollabierten und die an der Oberfläche erscheinenden Glomeruli waren die einzigen noch durchflossenen Elemente. Die Funktion der Niere und der Tubuli nach der Erholung werden diskutiert. BIBLIOGRAPHIE (1) BERLYNE, G. M. 1961. Distal tubular function in chronic hydronephrosis. Q. J. Med. 3073393555: (2) — and A. MACKEN. 1962. On the mechanism of renal inability to produce a concentrated urine in chronic hydronephrosis. Ch. Sci. 22: 315-324. (3) BLAUrFOX, M. D., R. D. GUTTMANN and J. P. MERRILL. 1967. 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Flügeldecken rotbraun; entlang der Naht mit einem von der Basis bis zur Spitze, seitlich bis fast zur Mitte reichendem pechschwarzen Mackel;: entlang des Seitenrandes von den Schultern bis ins letzte Zehntel der Flügel- deckenlänge ebenfalls mit einem schwarzen Mackel. Kopf gro, flach gewülbt, fast doppelt so breit wie lang, schmaler als das Halsschild, mit Schläfen, welche 14 der Augenlänge erreichen und durch eine flache Sinusrille vom Scheitel getrennt sind. Sehr fein, sehr unregelmäfig, zerstreut punktiert (die Punkte stehen um 3—6 Durchmesser gegenseitig entfernt), nicht genetzt. Clypeus vorn leicht ausgerandet, gegen die Stirn durch eine schwarze, elliptische Linie getrennt. Augen von oben gesehen flach; von der Seite gesehen sind sie doppelt so lang wie breit. Fühler kurz: 1. Glied sehr dick, die Innenkante stark ausgebuchtet; 2. kurz fast kugelig; 3. keulenfôrmig, fast doppelt so lang wie das 2., etwas kürzer wie 4 + 5; 4. länger als breit, nach innen etwas ausgebuchtet: 5. fast so breit wie lang, nach innen spitz; 6. breiter als lang, nach innen spitz; 7. doppelt so breit wie lang, breiter wie das 6.; 8. doppelt so breit als lang, etwas breiter wie das 7.; 9. asymmetrisch, mehr als 114 mal so breit wie lang; 10. etwas 830 JOSEF HLISNIKOVSKY breiter als das 9.; Endglied schmaler als das 10., 114 mal so lang wie breit, viel kürzer als 9 + 10. : Halsschild schmaler wie die Flügeldecken, etwa doppelt so breit wie lang; von oben gesehen etwas unterhalb der Mitte am breitesten. In der Mitte gemessen à T MD---.101e ÉESR ABB. |—<4. Agathidium (Cyphoceble) besucheti sp. n. 1. Grundriss, Holotypus; 2. Seitenriss; 3. Fühler des 9; 4. Auge und Schläfe. beträgt das MaBverhältnis der grôBten Breite zur Länge, beziehungsweise Hôhe 64:33:33 Einheiten. Von der Seite gesehen ist der Vorderrand vorgezogen, die Vorderecke fast rechtwinklig abgerundet, der Seitenrand leicht gebogen, die Hinterecke stumpf, breit abgerundet. Seicht, zerstreut, fein, etwas stärker als der Kopf punktiert (die Punkte stehen um 3—5 Durchmesser gegenseitig entfernt), auf der Scheibe sind sie schütterer. Nicht genetzt. 1 û | | BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 831 Flügeldecken wenig gewôülbt, im hinteren Viertel steil abfallend ; wenig kürzer wie zusammen breit (68:73). Mit vortretendem, stumpfwinkligen Schulterwinkel. Der Nahtstreifen reicht bis etwas über die Mitte. Etwas stärker als das Halsschild: und dichter punktiert (die Punkte stehen um 1—2 Durchmesser gegenseitis entfernt), aber ohne Reïhenbildung. Nicht genetzt. Flügel normal entwickelt. © 544, Länge 3,00 mm. Breite: 1,8 mm. Verbreitung: Bolu, Emalik, alt. 950 m, Turquie, 25. V. 1967, leg. CI. Besuchet 1 © Holotypus in coll. Mus. Genève. Die Art ist nahe verwandt mit ‘emporale Sahlb., von welcher sie sich einmal durch die Färbung, die ähnlich der von discoideum Er. ist, einmal durch den sehr fein, zerstreut punktierten Kopf, die langen Schläfen, die länger sind wie der Durchmesser der Augen unterscheidet. Von discoideum Er. unterscheidet sie sich vor allem dadurch, dal jedwege Netzung fehlt. Dem erfalgreichen Forscher H. Dr. CI. Besuchet, Genève, in Hochachtung gewidmet. Agathidium (Neoceble) osmanicum sp. n. (fig. 5, 6) Mittelgrof, gewülbt, eifürmig. Glänzend braunrot, Seiten-und Hinterrand des Halsschildes und ein Streifen entlang der Naht heller durchscheinend; Fühler- geiBel, Taster und Beine hell rostrot, Fühlerkeule schwärzlich. Kopf flach gewülbt, etwa 14/5 mal so breit wie lang (33:18); fein unregelmäfig zerstreut und seicht punktiert (die Punkte stehen 2—5 Durchmesser gegenseitig entfernt). Nicht genetzt. Clypeus vorne gerade, von der Stirn durch eine sehr feine Bogenlinie, die schwarz angedeutet ist, getrennt. Augen, von oben gesehen, sehr schmal. Fühler kurz, mit deutlich abgesetzter Keule: 1. Glied breit, fast doppelt so breit wie das 2.; dieses rôhrenfôrmig, 114 mal so lang wie breit; 3. keulen- fôrmig, nur wenig länger als das 2., kürzer als die zwei nächsten zusammen; 4. länger wie das S., welches länger als breit ist; 6. so lang wie breit; 7. breiter als lang; 8. so breit als das 7., aber kürzer; 9. länger als das nächste, fast 11 mal so breit wie lang; 10. kürzer, aber breiter als das 9., doppelt so breit wie lang; Endglied schmaler wie das 10., kürzer als 9 + 10. Halsschild kaum schmaler wie die Flügeldecken, doppelt so breit als lang. In der Mitte gemessen beträgt das durchschnittliche MaBverhältnis der grôBiten Breite zur Länge, beziehungsweise Hôhe 50:25:34 Einheiten. Von der Seite gesehen ist der Vorderrand in der Mitte vorgezogen, die Vorderecke nicht vorgezogen, abgerundet; der leicht gebogene, fein gerandete Seitenrand geht zügig in die breit abgerundete Hinterecke über; der Länge nach wenig gewôülbt. Etwa halb so stark punktiert wie der Kopf; die Punkte auf der Scheibe seicht, zerstreut, gegen die Ränder stärker und dichter. Nicht genetzt. Flügeldecken kürzer als zusammen breit (47:51). Ohne Nahtstreifen. Mit stark vortretender, einem Rechten sich nähernden, an der Spitze abgerundeten 832 JOSEF HLISNIKOVSKY Schulter. Stärker und dichter als der Kopf punktiert (die Punkte stehen um 1——2 Durchmesser gegenseitig entfernt). Polyedrisch genetzt; die Netzung ist aber nur bei bestimmter Beleuchtung sichtbar. Flügellos. Die Vorderschienen stark verbreitert; vorne beträgt das Verhältnis der Länge zur Breite 16:4 Einheiten. Männchen: In der Mitte der Hinterbrust befindet sich ein kleines, tiefes Grübchen. Vordertarsen und 1. Mitteltarsenglied erweitert. Aedoeagus lang, rôhrenfôrmig. An der Basis etwas eingeschnürt, dann bis ins letzte Viertel nur wenig verengt; hier abgebogen, etwas verdickt und dann keilfôrmig, am Ende 5 ABB. 5 und 6. ” Agathidium ( Neoceble) osmanicum sp. n. 5. Fühler des G'; 6 Aedoeagus. mit kurzer Spitze. Parameren schmal, kürzer, am Ende abgebogen und ver- breitert. Länge: 2,2—2,3 mm. Breite: 1,05—1,1 mm. Verbreitung: Bursa, Uludaÿ, Turquie, alt. 1980 m, 22.VII1.1969, leg. Cl. Besuchet: 1 4 Holotypus, 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève. Bursa, Turquie, leg. CI. Besuchet: 1 S Paratypus in coll. Mus. Genève, 2 & Paratypu sin coll. Hlisnikovsky. Sehr nahe verwandt mit marginatum Sturm. Die Art unterscheidet sich einmal in der Mikrostruktur und zwar ist der Kopf und das Halsschild nicht genetzt, während diese bei marginatum St. doppelt genetzt sind; einmal durch die Bildung des 2. Fühlergliedes, durch die andere Form der Vorderschienen. Weiter ist die Art flügellos, während marginatum Sturm normale Flügel hat. Der Aedoeagus ist vor dem Ende im Seitenblick verdickt, mit keilfôrmig zugespitztem Ende. BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 833 Agathidium (Neoceble) tauricum sp. n. (fig. 7—10) Klein, stark gewülbt, glänzend. Pechschwarz, Halsschildränder schmal braun- rot durchscheinend; Fühlergeifel und das letzte Fühlerglied, Mandibeln und ABB. 7—10. Agathidium ( Neoceble) tauricum Sp. n. 7. Grundriss des Holotypus; 8. Seitenriss; 9. Fühler des G'; 10. Aedoeagus. Beine rotbraun, Taster gelbrot; die zwei ersten Glieder der Keule schwärzlich. Kopf gro, flach gewülbt, breit (die grôBte Breite verhält sich zur Länge wie 2:1). Doppelt punktiert: ziemlich stark und dicht (die Punkte stehen um 1—2 Durchmesser gegenseitig entfernt), weiter mikroskopisch fein, dicht (die Punkte stechen um einen Durchmesser gegenseitig entfernt); zwischen je zwei stärkeren 834 JOSEF HLISNIKOVSKY Punkten stehen 5—8 mikroskopisch feine. Clypeus vorne gerade, ohne Stirnlinie. Augen flach, aus der seitlichen Kopfwôlbung nicht vortretend. Fühler kurz: 1. Glied dick, rôhrenfürmig, doppelt so lang wie breit; 2. um die Hälfte schmaler als das 1., länger als breit; 3. kurz keulenfôürmig, um ein Drittel länger als das 2., kürzer als 4 + 5, welche länger als breit sind; 6. breiter als lang, mit nach innen gerichteter Spitze an der Seite; 7. nur wenig breiter als das 6., aber kürzer; 8. asymmetrisch, kürzer als das 7., schmaler als das 9.; dieses asymmetrisch, um die Hälfte breiuter als lang; 10. kürzer als das 9. fast doppelt so breitals lan‘g End£glied kurz, nr 114 mal so lang wie breit, schmaler als das 10. Halsschild schmaler als die Flügeldecken, fast doppelt so breit als lang. In der Mitte gemessen beträgt die grôBte Breite zur Länge beziehungsweise Hôhe im durchschnittlichen Mafverhältnis etwa 45:24:38 Finheiten. Von der Seite gesehen ist der Vorderrand in der Mitte etwas vorgezogen, die abgerundete Vorderecke nicht vorgezogen, der fein gerandete Seitenrand fast gerade, die Hinterecke breit abgerundet. Sehr fein, zerstreut punktiert (die Punkte um 2—3 Durchmesser gegenseitig entfernt), dazwischen hautartig genetzt. Flügeldecken kahl, breit oval, leicht gewôlbt. Kürzer als zusammen breit. Die Schultern treten stumpf hervor, an der Spitze abgerundet. Die Seiten fein gerandet. Ohne Nahtstreifen. Seicht, zerstreut, aber viel stärker als das Hals- schild punktiert (die Punkte stehen gegenseitig um 2—4 Durchmesser entfernt); mikroskopisch fein, hautartig genetzt und mikroskopisch fein, zerstreut punktiert. Flügellos. Schienen schmal. 4 5—5—4. Männchen: Vordertarsenglied 1—3 leicht erweitert, auf der Unterseite mit feinen Borsten schwammartig besetzt. Metasternum in der Mitte mit tiefem Grüb- chen. Der linke Oberkiefer ist etwas stärker und verlängert. Aedoeagus kurz, an der Basis abgebogen, dann abgeflacht und gerade, gegen die Spitze zu verengt, am Ende zugespitzt, die Spitze selbst leicht nach aufen abgebogen. Parameren kürzer, sie reichen nur bis zur Hälfte der ovalen Ausstülpôffnung. Länge: 1,95 mm Breite: 15m Verbreitung: Kali Dag, Orta Toroslar, alt. 2000 m, 16.V.1929 leg. Weirather: 1 3 Holotypus in coll. Hlisnikovsky. Nahe verwandt mit graecum Hlisn. Durch die doppelte Punktierung des Kopfes, die Flügeldecken, welche kürzer als zusammen breit sind und ihre Mikro- skulptur, leicht zu unterscheiden, wobei graecum Hlisn. normal entwickelte Flügel hat. Agathidiums (s.tr.) tibiellum sp. n. (fig. 11—14) MittelgroB, gewôülbt, kurz eifôrmig. Rotbraun, Taster gelbrot. Kopf grof, flach gewülbt, ohne Eindrücke; doppelt so breit wie lang, nur um ein Drittel schmaler als das Halsschild. ÂuBerst fein, seicht, zerstreut punk- tiert und mikroskopisch fein, hautartig genetzt. Clypeus vorne ausgebuchtet, ohne BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 835 Stirnlinie, am Rande mit kurzen, schwarzen Längstupfen. Augen schräg gestellt. aus der seitlichen Kopfwôlbung besonders hinten vortretend. Ohne Schläfen. 11 12 oo) 14 13 ABB. 11—14. Agathidium (s. str.) tibiellum Sp. n. 11. Grundriss des &; 12. Seitenriss; 13. Fühler des S ; 14. Aedoeagus. Fühler kurz, einfarbig rotbraun: 1. Glied dick, rôhrenfôrmig; 2. halb so dick wie das 1., länger als breit, kaum halb so lang wie das 3., welches lang, keulenfürmig, fast so lang wie 4 + 5 + 6 ist;4. um die Hälfte länger als breit; 5. länger als breit; 6. so breit wie lang; 7. und 8. fast gleich lang, breiter als lang; Keule abgeflacht: 836 JOSEF HLISNIKOVSKY 9. um die Hälfte breiter wie lang; 10. breiter wie das 9., ater kürzer, doppelt so breit wie lang; Endglied lang, eichelfürmig, so lang wie 9 + 10 und so breit wie das 10. Halsschild etwas gewôülbt, mehr als 114 mal so breit wie lang. In der Mittel- linie gemessen beträgt das durchschnittliche MaBverhältnis der grôBten Breite zur Länge beziehungsweise Hôhe 63:39:35 Einheiten. Von oben gesehen liegt die grôBte Breite etwas unterhalb der Mitte. Von der Seite gesehen, ist der schmal schwärzlich gesäumte Vorderrand in der Mitte kaum vorgezogen, die Vorderecke breit abgerundet, der fein gerandete Seitenrand fast gerade, die Hinterecke breit abgerundet. Mikroskopisch fein punktiert und genetzt. Flügeldecken glänzend, eifôrmig, etwa um ein Drittel kürzer als zusammen breit (56:72). Die Schultern sind flach abgerundet. Ohne Nahtstreifen. Doppelt punktiert: einmal seicht, zerstreut, fein (die Punkte stehen um 5—7 Durchmesser gegenseitig entfernt), einmal mikroskopisch fein, zerstreut. Hautartig genetzt. Flügellos. Schienen sehr stark verbreitert, abgeflacht; bei den Hinterschienen beträgt die Länge zur grôBten Breite 40:10. Männchen: In der Mitte der Hinterbrust liegt ein flaches Grübchen. Vor- dertarsen und das 1. Mitteltarsenglied erweitert A. edoeagus lang, mit geschlungen- em Präputialsack; rôhrenfôrmig, im ersten Drittel abgebogen, weiter allmählich verengt. Am Ende daumenartig, nach aufen abgebogen, mit elliptischer Spitze. Ausstülpôffnung elliptisch. Parameren lang, schmal, bis zur Ausstülpôffnung reichend, mit langem Borstenhaar. Länge: 2,4—2,7 mm. Breite: 1,28—1,35 mm. Verbreitung: Rize, Yol Üstu, Turquie, 15.V.1967, leg. CT Besuchet” KW Holotypus in coll. Mus. Genève, 1 4 Paratypus in coll. Hlisnikovskyÿ. Tokat-Almus, Turquie, alt. 1200 m, 21.V.1967, leg. CI. Besuchet: 2 %, 4 ©, Paratypenin coll. Mus. Genève, 2 S Paratypen in coll. Hlisnikovskÿ. Artvin, col. Borça Hopa, alt. 650 m, 14.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève; alt. 700 m, 1 ® Paratypus in coll. Hlisnikovskyÿ. Artvin Findikli, Turquie, 14.V.1967 leg. CI. Besuchet: 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève. Trabazan Vakfikebr, Turquie, 16.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 ® Paratypus in coll. Mus. Genève. Jomra, Turquie, 17.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève, 1 © Paratypus in coll. Hlisnikovskÿ. Bafra Samsun, Turquie, 19.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 3 Paratypus in coll. Mus. Genève. Die Art ist sehr nahe verwandt mit lederi Rtt. unterscheidet sich aber durch die andere Punktierung der ganzen Oberseite; so ist das Halsschild mikroskopisch fein, die Flügeldecken doppelt punktiert und zwar einmal seicht, zerstreut, einmal mikroskopisch fein. Die Schienen sind bei lederi Rtt. normal, bei der neuen Art dagegen stark verbreitert; auch der Aedoeagus hat das Ende und die Ausstülpôf- fnung ganz anders geformt. Beide haben keine Flügel. BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 837 Agathidium (s. str.) denticulatum sp. n. (fig. 15—19) Breit eifôrmig, glänzend. Pechschwarz, Fühlergeifel und Beine rotbraun: Fühlerkeule schwärzlich, letztes Glied gelbrot. ABB. 15—19. Agathidium (s. str.) denticulatum Sp. n. 15. Grundriss des '; 16. Seitenriss; 17. Fühler des G'; 18. Hinterschenkel des 4'; 19. Aedoeagus. Kopf groB, flach gewôülbt, mehr wie doppelt so breit wie lang, etwa um die Hälfte schmaler als das Halsschild. Doppelt punktiert: sehr fein und zerstreut (Punkte stehen um 3—4 Durchmesser gegenseitig entfernt), weiter mikroskopisch REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 53 838 JOSEF HLISNIKOVSKY fein. Hautartig genetzt. Die Mikrostruktur gegen die Seiten zu stärker. Clypeus rôtlich, vorne nur wenig eingebuchtet, gerade, ohne Stirnlinie. Augen etwas schief ! gestellt, sehr schmal. Fühler ziemlich lang: 1. Glied dick, rôhrenfôrmig; 2. um ein Drittel schmaler als das 1., um die Hälfte länger als breit, halb so lang als das nächste; 3. keulenfôrmig, lang, länger als 4 + 5; 4. länger als breit; 5. so lang als breit; 6—8 breiter als lang; 9. länger aber schmaler als das 10., etwas breiter als lang; 10. asymmetrisch, quer; Endglied lang, eichelfôrmig, so breit wie das 10., fast so lang wie 9 + 10. Halsschild sehr breit, gewülbt, breiter als die Flügeldecken, 114 mal so breit wie lang, wobei von oben gesehen die grüite Breite etwa in der Mitte liegt. In der Mittellinie gemessen beträgt das durchschnittliche MaBverhältnis der grôBten Breite zur Länge beziehungsweise Hôhe 54:36:37 Einheiten. Von der Seite gesehen ist der Vorderrand etwas vorgezogen, die Vorderecke abgerundet, der fein abgesetzte Seitenrand geht zügig in die so breit abgerundete Hinterecke über, daB diese kaum bestimmt werden kann. Ziemlich fein, aber deutlich eingestochen punktiert (die Punkte stehen um 1—2 Durchmesser gegenseitig entfernt), äuBerst fein, mikroskopisch, hautartig genetzt. Flügeldecken ziemlich gewôülbt, um ein Drittel kürzer als zusammen breit. Schultern flach gerundet. Nahtstreifen fehlt. Die Punkte sind gro, seicht (gegen- seitig um einen Durchmesser entfernt). Hautartig genetzt. Schienen ziemlich stark verbreitert; Hinterschienen 14 so breit wie lang. Flügellos. S 5—5—4, © 5-44, Männchen: Hinterbrust mit einem kleinen Grübchen in der Mitte. Vorder- tarsen und 1. Mitteltarsenglied erweitert. Hinterschenkel am zweiten Längendrit- tel mit einem kurzen Zahn. Aedoeagus lang, im ersten Drittel abgebogen, nach vorne kaum verengt, Ende abgestumpft; die Ausstülpôffnung spitzbogenfôrmig. Parameren lang, schmal, ah der Spitze nicht verdickt. Länge: 2—2,2 mm. Breite: Verbreitung: Osmaniye-Zorhun, Antakya, Turquie, alt. 500 m, 7.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 S Holotypus in coll. Mus. Genève, 1 © Paratypus in coll. Hlisni- kovskÿ; alt. 800 m, 1 S Paratypus in coll. Hlisnikovskÿ; alt. 1600 m, 1 © Para- typus in coll. Mus. Genève. Takir, Adana, Turquie, alt. 1200 m, 4.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 S Paratypus in coll. Mus. Genève, 1 Z Paratypus in coll. Hlisni- kovskÿ. Karatepe, Adana, Turquie, 3.V.1967, leg. CI. Besuchet: 2 © Paratypusin coll. Mus. Genève. N. Kozan, Adana, Turquie, 5.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève. Die Art ist nahe verwandt mit laevigatum Er., von welchem sie sich leicht durch den sehr breiten Kopf, das lange 3. Fühlerglied, welches doppelt so lang wie das 2. und deutlich länger wie 4 + 5 ist, unterscheidet. Weiter ist die Mikroskulp- tur anders. Das Männchen hat einen Zahn am Hinterschenkel und ganz andere Aedoeagusbildung. AufBerdem ist die Art flügellos. BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 839 Agathidium (s. str.) capitatum sp. n. (fig. 20—23) Breit eifôormig, gewôlbt, stark glänzend. Rotbraun; Fühler, Taster und Tarsen rôtlichgelb. Kopf gewôülbt, sehr breit, fast 21 mal so breit wie lang. Doppelt punktiert: einmal fein, seicht zerstreut (die Punkte stehen um 2—3 Durchmesser gegenseitig 20 . ABB. 20 und 21. Agathidium (s. str.) capitatum sp. n. 20. Seitenriss des & ; 21. Grundriss des Holotypus. entfernt), einmal mikroskopisch fein. Hautartig genetzt. Clypeus vorne etwas _ erhoben, dadurch ausgebuchtet; gegen die Stirn mit schwarzer Rechteckzeichnung, die bei sehr starker VergrôkBerung eine feine Stirnlinie zeigt. Augen von oben gesehen schmal, schräg. Ohne Schläfen. Fühler lang, die Keule wenig abgeflacht: 1. Glied dick, rôhrenfôrmig; 2. halb so stark wie das 1., doppelt so lang wie breit, so lang wie das 3., welches kurz keulenfôrmig, aber kürzer als 4 + 5 ist; 4. und 5. wenig in der Länge verschieden; 6. fast 113 mal so lang wie breit; 7. lang, becherfôrmig, so lang als das 4.; 8. leicht quer; 9. lang, fast 114 mal länger als breit, etwas schmaler als das 10., welches deutlich länger als breit ist; Endglied lang, eichelfôrmig, um ein Drittel kürzer wie 9 + 10. Halsschild gewülbt, schmaler wie die Flügeldecken, mehr wie 117 mal so breit wie lang; von oben gesehen liegt die grôBte Breite vor der Mitte. In der 840 É JOSEF HLISNIKOVSKY Mittellinie gemessen beträgt das durchschnittliche Mafverhältnis der grôBten Breite zur Länge beziehungsweise Hôhe 62:39:48 Einheiten. Doppelt punktiert: einmal sehr seicht, zerstreut, viel feiner wie der Kopf; einmal mikroskopisch fein, gegen die Seiten deutlicher. Hautartig genetzt. Von der Seite gesehen ist der LS 22 ABB. 22 und 23. Agathidium (s. str.) capitatum Sp. n. 22. Fühler des 4; 23. Aedoeagus. Vorderrand etwas vorgezogen, die Vorderecke abgerundet, der fein gerandete Seitenrand fast gerade; die Hinterecke breit abgerundet. Flügeldecken kürzer als zusammen breit (53:65). Schultern flach abgerundet. Ohne Nahtstreifen. Die Punkte sind seicht, fast grübchenartig, aufierdem mit Mikropunkten. Hautartig genetzt. Flügellos. Männchen: Vordertarsen sehr stark verbreitert, breiter wie das Vorder- schienenende; 1. Mitteltarsenglied erweitert. Hinterbrust mit einem flachen Grübchen. Aedoeagus an der Basis kegelstumpffôrmig, dann rôhrenfôrmig; am ersten Längsviertel um 90° abgebogen, dann abgeflacht und leicht gebogen, gegen das Ende allmählich verjüngt und mit pilzkopffrmiger Spitze: Die Ausstül- BEITRAG ZUR KENNTNIS DER ANISOTOMINI (COL.) KLEIN-ASIENS 841 1} pôffnung unterhalb des Endes. Parameren ähnlich wie der Penis gebogen, schmal ‘| gegen das Ende abgeflacht, kaum bis zum letzten Viertel reichend. Länge: 2,4—2,6 mm. Breite: 1,45—1,55 mm. Verbreitung: Ordu, S. Tekkiraz, Turquie, alt. 700 m, 18.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 Z Holotypus in coll. Mus. Genève. Env. Ordu, Turquie, 17.V.1967, 1 © Paratypus in coll. Hlisnikovskÿ. Trabazun, Jomra, Turquie, 15.V.1967, leg. CI. Besuchet: 1 © Paratypus in coll. Mus. Genève. Artvin, col. Borcka-Hopa, Turquie, alt. 700 m, 14.V.1967, leg. CI. Besuchet 1 © Paratypus in coll. Hlisni- kovsky. Im System zwischen filicorne Rtt. und mequignoni Roubal, aber viel kleiner als beide. Von filicorne Rtt. durch schmaleren Halsschild und kürzere Flügeldecken und andere Struktur, von meqguignoni Roub. durch den sehr fein punktierten Kopf, der auBerdem nach mikroskopisch fein punktiert ist und die andere Struktur der Flügeldecken verschieden. = EX n DrAUTre 21930 RENDUE AUISSE.DE. ZOOLOGIE 843 Tome 79, fasc. 2, n° 25: 843-860 — Septembre 1972 Ein Verrechnungsmechanismus beim Formensehen der Biene (Apis mellifera) von Rüdiger WEHNER und Jürg OTT Zoologisches Institut der Universität Zürich und Department of Biostatistics, University of Washington, Seattle Mit 3 Abbildungen und 2 Tabellen EINLEITUNG Das Studium der Datenverarbeitung in visuellen Systemen wendet sich in jüngster Zeit verstärkt der Frage zu, welche Reizparameter bei Insekten in den Mustererkennungsprozess eingehen. Anhand eines speziellen Mustertyps — auf horizontaler Ebene gebotene flächengleiche Sternmuster — hat SCHNETTER (1968) in der relativen Konturlängendifferenz zweier Muster ein quantitatives, vom visuellen System der Biene verwertetes Unterscheidungskriterium definiert. Allerdings konnte SCHNETTER selbst bei Verwendung flächengleicher Muster die Unterscheidungshäufigkeiten nicht aller Kombinationen von Sechs- und Vier- strahisternen in sein anhand der relativen Konturlängendifferenz aufgestelltes Schema einordnen. CRUSE (in Vorb.) hat dann unter gleichzeitiger Berücksichti- gung des Flächenparameters einen umfassenderen Verrechnungsmechanismus postuliert, der seine eigenen und die SCHNETTERschen Versuchsergebnisse ebenso wie die auf vertikaler Musterebene gewonnenen Resultate WEHNERS (1970) zu beschreiben erlaubt. Alle diese Modellvorstellungen, die bisher freilich nur bei einer sehr be- schränkten Anzahl von Mustern geprüft werden konnten, gehen von der Annahme aus, dass das visuelle System der Insekten funktionell einem isotropen System entspricht, die Datenverarbeitungsprozesse sich also invariant gegenüber der Sehfeldposition verhalten. Bisher lassen jedoch nur wenige und isolierte experi- 844 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT mentelle Befunde eine erste Aussage darüber zu, ob diese Annahme der Isotropie des visuellen System zu Recht besteht (MALDONADO und BARROS-PITA, 1970; MEYER, 1971; WEHNER, 1971b; REICHARDT, mündl. Mitt.). Wenn sich auch die mit Hilfe optomotorischer Versuche ermittelten Leistungen des Bewegungssehens mit einer solchen Hypothese in Einklang bringen lassen (HASSENSTEIN, 1958; GÜTZ, 1964; vel. jedoch KUNZE, 1963), so spricht bis heute nichts dafür, dass die Prämisse der Isotropie dadurch auch für Mechanismen des Formensehens wahr- scheinlicher wird. Blieben bei allen bisherigen Versuchen zum Formensehen der Bienen die Sehfeldpositionen der Muster unberücksichtigt, so dass die getesteten Muster- parameter als der Raumlage gegenüber invariant erlernt werden mussten, soll nun unter Anwendung einer neuen Musteranordnung (WEHNER und LINDAUER, 1966; WEHNER, 1968) gerade die Bedeutung der Sehfeldposition geprüft werden. Zu diesem Zweck wählten wir als einzige Variable der im folgenden getesteten Muster die Raumlage von Schwarz- und Weissflächen im Sehfeld. METHODE Auf einer vertikalen Musterebene werden den Bienen (Agis mellifera mellifera) in einer UV-permeablen Plexiglas-Galerie in definiertem Abstand vom Entschei- dungspunkt Schwarz-Weiss-Kreisscheiben geboten, deren Kontrastlinien durch Rotation der Scheiben in 5°-Intervallen in frei wählbare Raumrichtungen eingestellt werden kônnen (Abb. 1; nähere Beschreibung der Apparatur bei WEHNER, 1968). Die Unterscheidungshäufigkeiten zwischen zwei verschiedenen Raumrichtungen « der Kontrastlinie lassen sich nach Dressur auf eine bestimmte Richtung «x, mit Hilfe dieser Methode in standardisierten Zweifachdiskrimina- tionstests ermitteln. Nach Erstellung einer Lernkurve (mindestens 60 Lernakte) ABB. Î. Apparatur. In einer Plexiglas-Galerie sind 3 Musterscheiben nebeneinander angeordnet (Mitte: Dressurposition; links und rechts: Testpositionen). Der experimentell frei wählbare Abstand zwischen dem Entscheidungspunkt (EP) der Bienen an der Mündung des Einflug- kanals (EK) und der Musterscheibe (MS) ermôglicht es, eine definierte Sehfeldgrôsse des Musters einzustellen. Durch den Einfiugkanal gelangen die Bienen bei der Dressur in einen hinter der vertikalen Frontplatte (FP) gelegenen lichtdichten Plexiglaskasten mit der Zuckerwasser- Saugvorrichtung. Die Abstände zwischen den Ebenen 1 (EP) und 2 (MS) sowie 2 und 3 (FP) betragen jeweils 50 mm. a. Aluminium-Drehapparatur (DA), deren hintere Scheibe S1 justiert auf dem Einlaufkanal befestigt ist, deren vordere Scheibe S2 in 5°-Intervallen einrastbar gegenüber S1 rotiert werden kann und die Musterscheibe (MS) trägt. 6. Montierte Musterscheibe (Schwarz-Weiss- Kreisscheibe in der Position &« — 315°; zur Definition der Winkelstellungen siehe S. 846). c. Montierte Musterscheibe mit schwarzem Einzelstreifen (x — 45°); daneben eine weisse Kontrollscheibe, die während der Dressur in den beiden seitlichen Positionen geboten wird. 845 FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA ABB. I. 846 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT werden dabei jeweils Gruppen von 15 + 2 individuell markierten Testbienen einer Versuchsserie mit varierender Winkelstellung «x, des Vergleichsmusters ausgesetzt. Kontrollversuche mit einzeln geprüften Bienen erbrachten gegenüber den hier gruppenhañft getesteten Bienen keine signifikanten Wahlhäufigkeits- unterschiede (WEHNER, 1972). Bei allen hier mitgeteilten Versuchen beträgt «x, = 45°, d.h. wird auf eine Schwarz-Weiss-Kreisscheibe dressiert, bei der die rechts-unten liegende Hälfte schwarz, die andere weiss ist. Die Winkelstellung wird dabei stets so definiert, dass sie die Richtung desjenigen Radius’ angibt, bei dem — vom Zentrum aus gesehen — die schwarze Fläche rechts liegt. Die Dressurscheibe mit invertiertem Kontrast (links-oben schwarz, rechts-unten weiss) lässt sich daher mit x, = 135° kennzeichnen (0° = horizontal). Die Differenz der im Diskriminationstest gebotenen Dressur- und Testwinkelstellungen wird im folgenden Aa = | A4 — d, | genannt. Ausgehend von dem Befund, dass vom visuellen System der Biene Kontrast- änderungen im unteren frontalen Sehfeld stärker als im oberen frontalen Sehfeld registriert werden (WEHNER, 1972), ist für alle « # 0° und 180° zu erwarten, dass Drehungen der Testscheibe im Zeiger- und Gegenzeigersinn (— 1x bzw. + Aa) zu unterschiedlichen Wahlhäufigkeiten für x, führen. Über eine doppelte Varianzanalyse (S. 848; soll im folgenden diese Hypothese anhand der experi- mentellen Befunde geprüft und damit gleichzeitig ein Verrechnungsmechanismus für die beteiligten Mustererkennungsprozesse entwickelt werden. ERGEBNISSE Die Transformationen, die ein um Ax rotiertes Testmuster gegenüber dem Dressurmuster erfährt, bestehen in gegensinnigen Kontraständerungen in Seh- feldbereichen, die sich um 180° gegenüberliegen. Der Effekt dieser Reizänderungen wird in Serie 1 untersucht. Beträgt z.B. 4x — —20°, wird der während der Dressur schwarze Sektor 25°—45° beim Testmuster weiss (positive Kontraständerung, + AD und der zuvor weisse Sektor 135°—155° schwarz (negative Kontrastände- rung, —/A1). Da beide Reizänderungen auch isoliert geprüft werden kônnen (Serien 2 und 3), erôffnet sich die Môglichkeit, die Ergebnisse der Serie 1 anhand derjenigen von Serien 2 und 3 zu interpretieren. L Wablhäufigkeiten und Reizwerte der Muster Bei der gewählten Dressur-Winkelstellung «x, — 45° führen Winkelände- rungen A zu unterschiedlichen Wahlhäufgkeiten (Wahltendenzen WT) des Testmusters gegenüber dem Dressurmuster, wenn die Ânderungen im Zeiger- (— Aa) oder Gegenzeigersinn (+ Ac) erfolgen. Wie Abbildung 2 zeigt, gilt diese WT 10 08 06 04 02 04 02 FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 847 WT 10 SN G 2 108 SERIE 2 06 04 0.2 40 80 120 160 A« ABB. 2. Wahlhäufigkeiten (Wahltendenzen WT) für rotierte Kreisscheiben (Serie 1) sowie Kreis- scheiben mit isolierten positiven (+AI, Serie 2) und negativen Kontraständerungen (—AI, Serie 3). Die Mittelwerte mit den zugehôrigen Standardfehlern der Mittelwerte sind angegeben. Aa — Winkeldifferenz zwischen Dressurmuster (x: — 45°) und Testmuster; r — Radius der Musterscheibe in Sehwinkelgraden, r — 65°; ——Ax — Drehung im Zeigersinn (0); +Ax — Drehung im Gegenzeigersinn (@). Zur Berechnung der Wahltendenzen siehe S. 848. 848 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT Asymmetrie der Unterscheidungshäufigkeiten für Rotationen der Schwarz-Weiss- Scheibe (Serie 1) sowie positive (Serie 2) und negative Kontraständerungen (Serie 3) innerhalb der Dressurscheibe. Bei der weiteren Analyse soll nicht mit Unterscheidungshäufigkeiten zwischen Test- und Dressurmuster, sondern mit den daraus abgeleiteten Reizwerten ST der Testmuster operiert werden. Diese Reizwerte lassen sich aus den Wahlhäufig- keiten für das Testmuster WT = 2n(x,)/n(x,) + n(x,). die in Abbildung 2 aufgetragen sind, mit Hilfe einer Neutralwahl- und einer Probit-Tranformation berechnen. Da bei maximaler Reizdifferenz (Ax = 180°) mittlere Wahlhäufig- keiten von WT = 0,98-—0,99 für «x, erreicht werden, fällt der Anteil der Neutralwahlen kaum ins Gewicht. Der Probitwert einer weissen Kreisscheibe (+ AI, Aa = 180°; PR = 2.67) wird als Nullpunkt der Reizwertsskala angesetzt, so dass sich der Reizwert eines beliebigen Musters als die Differenz zwischen seinem Probitwert und 2.67 ergibt. Nach Normierung auf den Reizwert des Dressurmusters ST (x,) — 1.0 sind diese Werte in Tabelle 1 den einzelnen Wahlhäufigkeitswerten beigefügt. Die unterschiedlichen Wahlhäufigkeiten bei Drehung im Zeiger- und Gegen- zeigersinn gilt es zunächst einer statistischen Analyse zu unterziehen. Zu diesem Zweck werden die Wahltendenzen der standardisierten Einzeltests (8-Minuten- Tests, 8-maliger Positionswechsel zwischen Dressur- und Testmuster) als experi- mentelle Einheiten betrachtet, wozu die strenge Standardisierung des Tests berechtigt. Der Prüfung des Unterschiedes zwischen den Wahlhäufigkeiten beider Drehrichtungen gilt dann für jede der Serien 1, 2 und 3 eine doppelte Varianz- analyse; denn jeder Test mit einem bestimmten Muster ist durch zwei Merkmale charakterisiert : durch den Winkel Aa zwischen Dressur- und Testscheibe (8 Stufen) und die Drehrichtung + 1x der Testscheibe (2 Stufen). Die Ergebnisse lassen sich daher für jedes verwendete Muster in einer 2 x 8 Felder-Tafel darstellen (16 Zellen) mit 2—6 (durchschnittlich 3) Replikationen (Tests) pro Zelle. In jedem Versuch wird die Gesamtzahl aller Anflüge von 15 Bienen registriert und daraus eine Wahltendenz WT nach folgendem Schema berechnet: mit n(x,) = Anzahl Absetzer auf der Dressurscheibe n(x;) —= Anzahl Absetzer auf der Testscheibe m (x,) = Anzahl Tipper auf der Dressurscheibe m (x;) = Anzahl Tipper auf der Testscheibe und a = n(x,) + m(a.:)/2 b=n(x) + m(x)/2 wird WT = 2b/(a+b). WT nimmt Werte zwischen 0 und 1 an, ist aber natürlich nicht binomial verteilt (die Beobachtungen, aus denen ein WT-Wert berechnet wird, sind nicht vonein- ander unabhängig). FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 849 WI —='lL'wenn 2(4;) = 7 (4) und m(x,) = m (0), WT = 0, wenn n(a,) + m(x,) = 0. Für die Auswertung wird vorausgesetzt, dass die WT-Werte erstens von- | einander unabhängig und zweitens normal verteilt sind. Obwohl die erste Vor- aussetzung statistisch nicht haltbar ist, weil in allen Versuchen für jeweils eine | Drehrichtung die gleichen 15 Bienen verwendet werden, hat sich in Kontroll- versuchen gezeigt, dass sich die Annahme praktisch durchaus vertreten lässt. | Die zweite Voraussetzung ist im statistischen Test nicht zu widerlegen: für jede Zelle mit 5 oder 6 WT-Werten (Replikationen) wurde auf Normalität getestet (SHAPIRO und WiLK, 1965); in allen vier Fällen war die Irrtumswahrscheinlichkeit E > 0.10. | Zur Beantwortung der Frage, ob die zwei Kurven für die zwei Drehrichtungen | signifikant voneinander verschieden sind, wird für jedes der drei Muster eine | zweifache Varianzanalyse mit den Faktoren Drehrichtung D und Winkeldifferenz W durchgeführt (approximatives Verfahren nach SCHEFFE, 1963, S. 362; vergl. SNEDECOR und COCHRAN, 1969, S. 475). Mit dem Bartlett-Test wurde zuvor untersucht, ob die 2 x 8 = 16 Varianzen jeweils als gleich gross betrachtet werden kônnen. Für keines der drei Muster zeigten sich Varianzunterschiede. Die Nullhypothese (,,Kurven lassen sich zur Deckung bringen“) wird verworfen, sobald entweder die Wechselwirkungen D x W signifikant sind (,,Kurven nicht parallel“) oder — bei nicht signifikanten Wechselwirkungen — der Faktor D signifikant ist (,,Kurven haben einen konstanten Abstand voneinander“). Um die Nullhypothese korrekt auf einem Signifikanzniveau p zu prüfen, muss jeder der zwei Effekte D x W und D etwa auf dem Niveau p/2 getestet werden. Aus Tabelle 2 ist ersichtlich, dass in allen drei Mustern die Kurven als voneinander verschieden betrachtet werden kônnen. Wenn die gleichen k Bienen für jede der zwei Drehrichtungen eines bestimmten Musters verwendet werden und von jeder einzelnen Biene bekannt ist, wie viele Anflüge sie zum Test- und Dressurmuster macht, dann lassen sich die Daten eines Musters in einer zweifachen Varianzanalyse mit £ Blôcken auswerten (Faktor 1 = Winkeldifferenz, Faktor 2 = Drehrichtung). Man würde dann wieder auf Signifi- kanz des Faktors Drehrichtung testen. Eine solche Versuchsanordnung erlaubt eine gute Schätzung des Versuchsfehlers. Falls jede Beobachtung von einer anderen Biene stammt, kônnen die Ergebnisse für jede Winkelstellung eines Musters in einer Vierfeldertafel darge- stellt werden (zwei Drehrichtungen, Flug zur Test- oder Dressurscheibe). Aus jeder Tafel lässt sich ein y? mit einem Freiheitsgrad berechnen. Die 8 7”-Werte c; für die 8 Winkelstellungen sind voneinander unabhängig. Man berechnet \/c; und setzt z.B. ein negatives Vorzeichen, wenn der Anteil der Bienen, die zur Testscheibe fliegen, kleiner ist als der Anteil der Bienen, die zur Dressurscheibe RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT 850 801/901 ÿLIOL 98/18 ÿ8/LL OBLLLS 21 “GEI t6/89 CIMCE TEI/STI TSI/PHI 89/09 I11/S6 b6/18 88/6L OII/C8 8IT/PL ETT/6IT L6/06 T1T/661 PET /PII L6I£8 €bI/ITI €6/89 LTT/bL 6t‘0 Lv‘0 6p'0 65‘0 09‘0 6S‘0 ÿL‘0 98‘0 (2) LS LESISTE 8bT/SIT T8+/61+ 6S£/£6T 6SE/TIE 697/917 189/00$ 60p/9S7 (2) LM | ——— | —— | ———— | ——————— —— | —————————— | —— | ——————— | ———————————— XV — T£I/SOI 6bI/STI 6bI/T6 L£ET/OTT TL/09 bTI/LS PTI/LL £TI/601 €9/9S LST/L9T Té/EL (A A À 88/79 Lr1/S6 TEI/671 L9/6S LSITS LOI/+8 €8/v9 OIT/991 SIT/L8 T8/LL 881/£OI T01/06 88/9L LS/0S 65/0S €L/++ CI 1/69 (I 919$) me | ere EE — 0} TI‘0 ST‘0 6£‘0 6£‘0 L+‘0 6p‘0 €L‘0 LS'0 (x) LS 681/T81 86£/9L£ 9pT/9TT IT£/£S8T £OS/8++ ST£/V8T 8brt/OC£ 09p/S8T (*x) LM ———— | ————— | ————— | ———— | ——— | —— | —— | ———— DV + CIT/OIT TL/19 t6/88 +OI/LSI 9S/L+ 60I/I6 16/FL tIT/SSI LOT/T£I It/[+ 9LI/+9I 60I/+OI 6II/TII Y£I/STI TOT/9LI IOI/SL T6/SS bS/ES 8s/sS T8/SL c8/08 v6/8L £TI/80I €£T/O01 TOI /LT °091 | oOpT | OCT | o001 | 008 | 009 | o0p | o0€ | ‘(ZT ‘QPL 2Y0IS SIUg2544) 14Ynf{28y94np 9S{jDUDZUDIADA 21/9dd0p ou12 u9149S £ 2]]D Anf 2PANM U9/DG 419$21p puDyuy ‘(NV +) uuis408 -10ZU9591) 49pPO (0Y —) -428197 W1 SUnY91G ‘OI = (°L) LS SI91S 18D419Q SA2/SNUANSSI4({ SIP 14OMZI9Y 404 ‘(}0) LS : U9PA0M 12UY2219q A0/SNUIS2I 40P 2J40MZI9Y UOJIONMAOU 91P UOIJDWAO/SUDAL-11Q04J PUR -JYUDMJDAINON] A9U19 2/j1H] II UOUUOY SNDAD Sp S 2YOIS QG pun D UO4 UOIuÿ2q Anz ‘(qQ+D) % — (x) LM :U29G2828UD JOMJAHIJN S]D 21MOS SIS2IJOZUIT 21p Anf PUIS ‘X Anf U9110YSYNPYJYDM 214 *‘(£ 21U9S ‘TV — AY2YWNISDAJUOY 241/D59U pun ‘Z 2149S ‘IV + YOYWMMISDAIUOY 241H1S0d) U941yÿnf19 U2SUNAIPUDISDAIUOY 2D8IUUISUI2 NY 40]Y0S WI 49PO (‘IOM ‘J 2119S) U9PANM 1Y94P98SNDA40Y DV GD4J2QJ2YU1M Up Wn ‘X U2SUN]]2ISANSS24( UIAYI SND 21P ‘UIGIIYISSI94Y-SS19 M -ZAPMYIS UOA DJJ0MZION PUR U9]12Y$/NDY]YD M | 4T144V L 851 FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA SS'O 090 8p9/Sps OCr/8+E OCI/ICI 69I/TSI 89/€S LSI/9TI 8I1/€6 +9'0 I8p/C8€ C8I/CbI 01/84 L6I/TOI Tt'0 ISE/PIE 6/88 96/78 To1/Tp1 €9+/0S+ SEI/801 911/S6 6LI/S+I SL'O 247104 96/+L bSI/TII +6/£9 t9‘0 ILE/867 IST/6C1 £OI/08 LI1/68 ST'0 ETE/VOE SL‘0 8PT/ISI c9/€+ 801/+8 LLIYS 08‘0 OPL/EIS STI/8L COLE 112/6S1 971/68 99I/9IT S9‘0 967/6£T 86/98 O11/98 88/L9 8£'0 S9£/0+£ ÿL'0 697/L61 L9/96 66/0L L/09 98°0 LE£/607 £6/99 COLEL TT /0L 9L‘0 OS£/+6T O€I/L6 s8/8S S£I/+6 L+'0 6T£/987 8t1/06 €L/6+ IL'O 90+/60€ S£I/001 €tI/611 €8'0 €O£/I61 98/6S bbI/€8 T8‘ SYSJESE 6£C/FIT ÿSs'O LLTISET L9'0 EbS/ST+ OTT/891 p£I/ETT 681/PEI €8'0 OL£/FIT O8/LS OTI/SL PTI/T8 80 Trr/T8t Ct1/b6 ILT/OIT 81/81 ÿs'0 OLE/TIE GET/SEI SL'O LIE/STE 8L/19 6bI/001 06/9 t8'0 9L+/80€ OOT/IL ObI/TII AAL TA 8" LIV/SST 001/99 8LI+S [ZA IO£/61T +6‘0 CH)ES 8Cc/ESI (°2) LM CE Sen, SP: ©V — 6S/V£ LOT/L8 T11/T9 (£ 119$) DE ER en DUR IV— 86‘0 (x) LS +O+/SIT ('2) LM ER OV + 8£I/+L €L1/96 €6/S+ 68‘0 (2) LS 8+rt/897 (12) LM DV — 1£1/08 ££1/08 +81/801 (T 219$) —_—— | —— —|———— 1V+ €8‘0 (0) LS It£/OTT (12) LM 0V + 852 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT fliegen. Die Summe Z der 8,/c, dividiert durch ,/g ist wieder normal verteilt und wird als Testgrôsse verwendet (COCHRAN, 1954, S. 441). Allgemein stellt die hier angewandte doppelte Varianzanalyse bisher das beste Verfahren dar, zwei Versuchsserien, denen ein gemeinsamer (hier die Winkeldifferenz Ax) und ein sie trennender variabler Parameter (hier die Dreh- richtung + Aa) zugrunde liegt, gegeneinander zu testen. Mit ihrer Hilfe war es uns in allen drei Versuchsserien môglich, die Drehrichtung der Mustervariationen als entscheidenden Parameter zu isolieren. TABELLE 2 F-Werte in der Varianzanalyse der Wahlhäufigkeiten (WT-Werte von Tab. 1). Parameter W : Winkeldifferenz Au; Parameter D : Drehrichtung + Aa; n — Anzahl der Freiheitsgrade ; p — Signifikanzschranke für Test auf Nullhypothese. Zur Kennzeichnung der Serien 1, 2 und 3 siehe Tabelle 1. Muster Rot. | + AT — AT (Serie 1) (Serie 2) (Serie 3) Parameter n F | n F | n F W 1 8,7 1 144,9 1 2253 D 7 18,4 7 45,3 7 12,8 W x D 7 0,4 7 4,0 7 0,8 error 38 32 36 P 0,01 0,01 0,01 Schon dieser zunächst ganz allgemein herausgestellte Befund zeigt die Bedeutung der Sehfeldposition für Mustererkennungsprozesse bei der Biene. Im einzelnen führt Rotation im Gegenzeigersinn in Serie 1 (Drehung der Schwarz- Weiss-Scheibe) und Serie 2 (positive Kontrastumkehr: Einschaltung von Weiss- Sektoren in die Dressur-Schwarzfläche) sowie Rotation im Zeigersinn in Serie 3 (negative Kontrastumkehr: Einschaltung von Schwarz-Sektoren in die Dressur- Weissfläche) zu geringeren Reizwerten des Testmusters, d.h. grôsseren Reizwert- minderungen im Vergleich zum Dressurmuster, wenn man die Daten mit den entsprechenden für entgegengesetzten Drehungssinn vergleicht. Eine Gegenüberstellung der Serien 2 und 3 kônnte zudem vermuten lassen, dass positive Kontraständerungen vom visuellen System der Biene stärker registriert werden als negative; denn Weiss-Einschaltungen in Schwarz haben grôssere Reizwertminderungen zur Folge als Schwarz-Einschaltungen in Weiss. FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 853 | Da sich jedoch die Sektoren invertierten Kontrasts in den Serien 2 und 3 auch IS in verschiedenen Sehfeldpositionen befinden — bei Serie 2 im unteren und lateralen, bei Serie 3 dagegen im oberen und lateralen Sehfeldbereich —, kônnten die abweichenden Reizwerte auch anstatt auf den Parameter ,, Vorzeichen der Kontrastumkehr“ auf den der ,,Sehfeldposition“ zurückzuführen sein. Die Entscheidung zwischen den beiden Alternativen liefern Versuche mit einer Dressurscheibe, die gegenüber der bisher verwendeten (x, — 45°) inver- tierten Kontrast besitzt (x, = 135°; vgl. Definition der Winkelstellungen auf S. 846), d.h. links-oben ihre schwarze und rechts-unten ihre weisse Hälfte auf- weist. Eine für 4x = 80° durchgeführte Kontrollserie zeigt, dass die zweite Hypothese zutrifft, für die jeweils grüsseren Reizwertminderungen also nicht die positiven Kontraständerungen, sondern die unter dem Sehfeldäquator liegende Sehfeldposition verantwortlich ist. Auch in Experimenten, die speziell dieser Frage gelten (WEHNER, 1972), erweist sich der mittlere untere Bereich des frontalen Sehfeldes als die für das Formensehen der Bienen entscheidende Sehfeldregion. Folglich werden in den Serien 2 und 3 die grôssten Reizwertminderungen auch durch diejenigen Kontraständerungen erreicht, die sich auf diesem unteren Sehfeld- bereich erstrecken (+ AI, +4a; @e-Kurve in Abb. 2, Serie 2). IT. Modellrechnung Schon ein qualitativer Vergleich der in Abbildung 2 zusammengestellten Kurven lest die Frage nahe, ob die Kurven der Serie 1 nicht als Ergebnis einer Verrechnung zwischen den jeweils korrespondierenden Kurven der Serien 2 und 3 aufzufassen sind. Eine solche Verrechnung ist schon deshalb zu vermuten, weil sich reizmetrisch die rotierten Kreisscheiben der Serie 1 durch Addition der entsprechenden Kontraständerungen der Serien 2 und 3 gewinnen lassen. Eine Winkelabweichung der Dressurscheibe um —(4x); (Serie 1) lässt sich nämlich aus einer positiven Kontraständerung von — (4x), (Serie 2) und einer negativen Kontraständerung gleichen Ausmasses (Serie 3) gewinnen. Versucht man daher zu prüfen, ob sich die Reizwerte der Testmuster von Serie 1 aus denen der Serien 2 und 3 ableiten lassen, bietet sich als einfachste Hypothese eine Addition der Reizwertminderungen entsprechender Winkelabweichungen von Serien 2 und 3 an. Die normierten Reizwerte der Serien 2 und 3 0 < ST < 1 müssen zu diesem Zweck multipliziert und die Produkte mit den normierten Reizwerten der Serie 1 verglichen werden. Eine Gegenüberstellung der auf diese Weise berechneten und der experimentell direkt ermittleten Reizwerte rotierter Kreisscheiben (Abb. 3) zeigt eine gute Übereinstimmung der Kurvenverläufe, die dieselben Unterschiede zwischen positiver und negativer Drehrichtung sowie dieselben Charakteristika eines für kleine (4x < 60°) und grosse (4x > 120°) Winkelabweichungen starken REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 54 854 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT und für mittlere Ax-Werte flachen Abfalls aufweisen. Es spricht daher nicht: gegen die Annahme, dass aus der Dressurstellung gedrehte Schwarz-Weiss: Scheiben nach den Kontraständerungen in den jeweils betroffenen Sehfeld: bereichen taxiert werden, wobei die Effekte, die die Kontraständerungen auslôsen! von der Sehfeldposition abhängen und in der mittleren unteren Sehfeldregion am grôssten sind: sehfeldspezifische Musterbewertung. Bei Drehung im Gegen“ zeigersinn (+ 1x) beschreiben z.B. die positiven Kontraständerungen im unteren! Sehfeldbereich (@e-Kurve in Abb. 2, Serie 2) die Winkelunterscheidungsfunktion (e-Kurve in Abb. 2, Serie 1) nahezu vollständig, während die negativen Kontrast- ST 10 08 06 10 04 08 02 06 (e) 04 0.2 (e) (e) 40 80 120 160 ‘ax ABB. 3. Reizwerte (ST) von Schwarz-Weiss-Kreisscheiben, die um die Winkeldifferenz Ax von der Dressurstellung abweichen. Oben (ausgezogene Kurven, linke Ordinate): experimentell ermittelte Reizwerte der rotierten Kreisscheiben; unten (unterbrochene Kurven, rechte Ordinate): aus den Reizwerten der getrennt getesteten positiven und negativen Kontraständerungen berechnete Reizwerte der rotierten Kreisscheiben. Die Reizwerte wurden aus den Wahlhäufig- keiten für die Testmuster œt — œ: + Ax über Neutralwahl- und Probit-Transformationen gewonnen und anschliessend normiert. Die theoretischen (unterbrochenen) Kurven berechnen sich demnach für ein beliebiges (Ax)i zu STi, theoret. — STi(+AT);. STi(—AI). Die Ein- schaltfiguren links unten geben die bei Rotation der Kreisscheite auftretenden und getrennt getesteten Kontraständerungen an: gerasterte (—AI) und gebrochen umrandete Flächen (+AÏT). Kurven und Einschaltfiguren gelten für Drehungen im Zeiger- (0) und Gegenzeigersinn (@). il FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 855 änderungen im oberen Sehfeldbereich (o-Kurve in Abb. 2, Serie 3) fast nichts f. mehr beitragen. Für eine gegebene Winkeldifferenz Ax führen Kontraständerungen jedoch nicht nur dann zu grôsseren Reizwertminderungen, wenn sie sich auf dem unteren Sehfeldbereich erstrecken (sehfeldspezifische Bewertung), sondern auch dann, wenn sie anstatt im Schwarz- oder Weissbereich in der Nähe der Kontrastlinie des Dressurmusters liegen (musterspezifische Bewertung). Dieser Tatsache ist der für alle 6 Serien charakteristische Kurvenverlauf mit dem steilen Anfangs- und Endstück und dem flachen, oft abszissenparallelen Mittelteil zuzuschreiben. DISKUSSION Alle bisherigen Modellvorstellungen zum Formensehen der Bienen gehen stillschweigend von der Annahme aus, dass sich das visuelle System dieser Insekten isotrop verhält, die Musterunterscheidung also von der Sehfeldposition des Musters unabhängig ist (SCHNETTER, 1968; CRUSE, in Vorb.; Zusammenfassung der älteren Literatur bei WEHNER, 1967). Doch besteht bei den bisher stets ver- wendeten horizontalen Musterebenen gar keine Môglichkeit, diesen Parameter zu testen, da die Bienen beim Überfliegen der Muster keine definierte Projektion der Muster auf das Sehfeldkoordinatensystem einstellen kônnen. Vielmehr ist anzunehmen, dass bei allen diesen Versuchen gerade auf Invarianz des Parameters »Sehfeldposition“ dressiert wird (zur Invariantenbildung bei Bienen vergl. MAZOKHIN-PORSHNYAKOV, 1968, 1969a, b; WEHNER, 19714). Jedenfalls lässt sich die Aussage, das Mustererkennungssystem der Biene arbeite wie das Bewegungs- perzeptionssystem der Fliege Drosophila melanogaster (GÜTz, 1964) isotrop, indem Verrechnungen zwischen Kontraständerungen in verschiedenen Sehfeld- bereichen nur vom Abstand, nicht aber von der Position der Kontraständerungen im Sehfeld abhängen, bisher durch nichts begründen. Erst die Einführung der vertikalen Musterebene (WEHNER und LINDAUER, 1966) macht es môglich, die Muster zwar nicht lagekonstant (wegen des freien Anflugs der Bienen), zumindest jedoch achsen- und grôüssenkonstant auf das Sehfeldraster zu projizieren. Diese Achsenkonstanz wird dadurch erreicht, dass die Bienen entweder aufgrund ihrer Schwererezeptoren eine stets horizontale Fluglage einstellen oder 1hre nicht ganz exakt in der Horizontalen austarierte Fluglage bei der optischen Winkelmessung im Rechnung stellen, also über den ,,space constant fibers“ der Crustaceen (WIERSMA und YAMAGUCHI, 1966) analoge Verrechnungsmechanismen verfügen. Hochfrequenz-kinematographische Aufnahmen sollen zwischen diesen beiden Môglichkeiten entscheiden. Unabhängig davon, welche Alternative zutrifft, haben unsere hier mitgeteilten Versuche zunächst die Sehfeldtopologie (vergl. die elektrophysiologischen Befunde 856 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT bei Dipteren von BisHoP, KEEHN und MCCANN, 1968; MCCANN und DIiLz, 1969; MIMURA, 1971), dann aber auch die unterschiedliche Wertigkeit der einzelnen Sehfeldregionen für das Formensehen erwiesen: und zwar werden regionsspezi- fische Kontraständerungen — die grundlegenden Eingangsreize für ein Muster- erkennungssystem — im mittleren unteren Teil des frontalen Sehfeldes maximal registriert (vergl. die ,,Ortsfunktion“ bei WEHNER, 1972b, Abb. 12; WEHNER, 1972). Deshalb führen Rotationen einer Schwarz-Weiss-Scheibe, deren Kontrast- linie um 45° gegenüber der Horizontalen geneigt ist, auch zu unterschiedlichen Erregungswerten, wenn die Drehung im Zeiger- oder Gegenzeigersinn erfolgt. Die bisher allerdings erst sporadisch vorliegenden Befunde von anderen Insektenarten sprechen ebenfalls gegen eine Isotropie des visuellen Systems bezüglich des Formensehens. Beim optischen Fixieren der Beute bedient sich die Mantide Sragmatoptera biocellata nur einer bestimmten, von MALDONADA und BARROS-PITA (1970) als ,,Fovea“ bezeichneten Region des Ommatidienrasters, die durch Lackierungsexperimente abgegrenzt werden konnte. Nach MEYER (1971) fixiert auch die Heteroptere Velia caprai Kreisscheiben, die über einer die Wasseroberfläche berührenden Vibrationsnadel geboten werden, nur mit der 11. und 12. äquatorparallelen Ommatidienreide (vom oberen Augenrand aus gemessen). Mit Hilfe eines Drehmomentkompensators und einer Servomotor- steuerung ist es REICHARDT und WENKING (1969) und REICHARDT (1970) gelungen, die Musterpräferenzen fixiert fliegender Testfliegen (Musca domestica) zu prüfen. Unter closed-loop-Bedingungen konnte dabei die Fliege während des Fixiervor- ganges den spontan präferierten schwarzen Streifen, der sich auf der Innenseite eines sonst weissen Zylinders befand, in ihre Flugrichtung bewegen. Die messbaren Aufenthaltswahrscheinlichkeiten des Kreises spiegeln also die Einstellungen der Fliege zu dem Streifen wider. Diese Versuche zeigen unter anderem (REICHARDT, mündi. Mitt.), dass schwarze Streifen nur in einem 20°-breiten Bezirk fixiert werden, der sich ventral an den Sehfeldäquator anschliesst. Auch bei dem deka- poden Krebs Cambarus blicken alle space-constant-fibers in die obere Sehfeldhälfte (WiErsMA, mündl. Mitt.). Nach allen diesen von Hymenopteren, Dipteren, Heteropteren und sogar von Crustaceen stammenden Befunden sind Leistungen der Mustererkennung in starkem Masse von der Sehfeldregion abhängig, auf die die Muster projiziert werden. Die weitere experimentelle Analyse des Formen- schens bei Insekten wird sich also solcher Apparaturen bedienen müssen, die eine positions- oder zumindest achsenspezifische Musterpräsentation erlauben. FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 857 ZUSAMMENFASSUNG Mit Hilfe der vertikalen Musterebene werden Bienen (Apis mellifera mellifera) auf Schwarz-Weiss-Scheiben definierter Sehfeldgrôsse (r — 65°) und definierter Winkelstellung der Kontrastlinien (x, — 45°) dressiert und in Diskrimina- tionstests die Reizwertminderungen bei Rotation der Kreisscheiben um 4x bestimmt (Abb. 2, Serie 1). Reizmetrisch ist die Rotation der Dressur-Kreisscheibe mit positiven und negativen Kontraständerungen in sich jeweils um 180° gegenüberliegenden Sehfeldbereichen verbunden. Diese positiven und negativen Kontrast- änderungen (Weiss-Einschaltungen in Schwarz und Schwarz-Einschaltungen in Weiss) kônnen isoliert auf ihre Reizwertminderungen gegenüber der Dressurscheibe geprüft werden (Abb. 2, Serien 2 und 3). Bei der 45°-orientierten Dressurscheibe führen in allen 3 Serien Kontrast- änderungen konstanten Ausmasses (1x); je nach Drehrichtung zu unter- schiedlichen Reizwertminderungen. Die Differenz zwischen den Kurven für Drehung im Zeiger- und Gegenzeigersinn lässt sich statistisch mit Hilfe einer doppelten Varianzanalyse sichern. Aus den Wahlhäufigkeiten der rotierten Testmuster gegenüber dem Dressur- muster lassen sich über eine Neutralwahl- sowie eine Probit-Transformation die Reizwerte der Testmuster bestimmen. Multipliziert man für ein bestimmtes (Aa); die normierten Reizwerte der Testmuster von Serie 2 und 3, erhält man in guter Annäherung die Reizwerte der korrespondierenden Testmuster von Serie 1 (Abb. 3). Folglich werden die rotierten Kreisscheiben nach den Kontraständerungen in den jeweils betroffenen Sehfeldbereichen taxiert. Kontraständerungen werden im mittleren unteren Teil des frontalen Sehfeldes (sehfeldspezifische Bewertung) und in den Bereichen nahe der Kontrastlinie des Dressurmusters (musterspezifische Bewertung) maximal registriert. SUMMARY Honey bees, Apis mellifera mellifera, were trained to vertically arranged black-and-white disks, the contrast line of which was inclined at 45° (x,) to the horizontal. An angular size of 130° (diameter) could be adjusted by pattern presentation within a UV-permeable Plexiglas box. After training, the reaction frequencies of the bees to differently inclined disks (x, + Ax) were determined (fig. 1, series 1). 858 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT For the bee’s visual system, rotation of the disk means positive (black to white) resp. negative contrast changes (white to black) in those regions of the visual field which lie in opposite directions. The effects of these contrast changes of various size Aa can be tested separately (fig. 1, series 2 and 3). In all series, 1, 2 and 3, the reaction frequency to a test pattern (x, + Aa) depends on the direction of rotation, 1.e. on clockwise (— 1x) or counter- clockwise rotation (+ 4x), when à, is unequal to 0° and 180° (4x4 45—°). The difference can be proved by using a multiple analysis of variance test. By this, dorsoventral asymmetry in the visual system of the bee is indicated. Using a probit transformation, stimulatory values of the test patterns can be calculated from the reaction frequencies. By a simple mathematical procedure, the stimulatory values of rotated disks (series 1) are deduced from the stimulatory values caused by positive or negative contrast changes (series 2 and 3). Contrast changes are most effectively recorded by the visual system of bees when they occur (1) in the middle lower part of the frontal visual field and (2) near the contrast line of the training pattern. RÉSUMÉ Apis mellifera est dressée à l’aide d’un plan vertical portant un dessein circulaire noir et blanc d’une grandeur définie (r = 45°) et avec une inclinaison de la ligne de contraste également définie (x, — 45°). La diminution de la force d'attraction des disques est établie à l’aide de situations de discriminations en faisant tourner les disques sur eux-mêmes (angle de rotation Aa) (fig. 2, série 1). Pour le système optique de l’abeille une rotation du disque correspond à un changement positif de contraste (de noir à blanc) respectivement négatif (de blanc à noir) pour les régions du champ visuel se trouvant dans des directions opposées. Les effets de ces changements de contrastes de différentes magni- tudes (1x) peuvent être mesurés séparément (fig. 1, séries 2 et 3). Dans toutes les séries (1, 2 et 3) on note une relation entre la fréquence des réactions à un dessin présenté (x, + Aa) et la direction de la rotation. C’est à dire quand x, n’est ni 0° ni 180° (x, = 45°). La différence peut être mise en évidence en appliquant un test d’analyse multiple de variance. Ceci indique une asymétrie du système visuel de l’abeille. On détermine la valeur stimulatrice des dessins présentés à l’aide d’une transformation en probites des fréquences de réaction. Les valeurs stimula- FORMENSEHEN BEI APIS MELLIFERA 859 trices des disques en différentes positions se calculent par une opération mathématique simple (série 1). Ces différences sont causées par les change- ments positifs ou négatifs de contraste (séries 2 et 3). 5. Ceci nous indique que ces changements de contraste sont enregistrés par le système visuel des abeilles avec grande précision quand ils sont perçus (1) par la partie inférieure frontale du champ visuel et (2) à proximité de la ligne de contraste du dessin. LITERATUR Bisxop, L. G., D. G. KEEHN and G. D. MCCANN. 1968. Motion detection by interneurons of optic lobes and brain of the flies Calliphora phaenicia and Musca domestica. J. Neurophysiol. 31: 509-525. COCHRAN, W. G. 1954. Some methods for strengthening the common Chi-square tests. Biometrics 10: 417-451. GÜÔTZ, K. G. 1964. Optomotorische Untersuchungen des visuellen Systems einiger Augen- mutanten der Fruchtfliege Drosophila. Kybernetik 2: 77-92. HASSENSTEIN, B. 1958. Über die Wahrnehmung der Bewegung von Figuren und unregel- mässigen Helligkeitsmustern. Nach verhaltensphysiologischen Versuchen an dem Rüsselkäfer Chlorophanus viridis. Z. vergl. Physiol. 40: 556-592. KUNZE, P. 1963. Der Einfluss der Grôsse bewegter Felder auf den optokinetischen Augen- stielnystagmus der Winkerkrabbe. Erg. Biol. 26: 55-62. MALDONADO, H. and J. C. BARROS-PITA. 1970. À fovea in the praying mantis eye. I. Estima- tion of the catching distance. Z. vergl. Physiol. 67: 58-78. MAZOKHIN-PORSHNYAKOV, G. A. 1968. Die Lehrbarkeit der Insekten und ihre Fähigkeit, die visuellen Reizobjekte zu generalisieren. Ent. Obozr. 47: 362-379 [russ.]. — 19694. Generalization of visual stimuli as an example of solution of abstract pro- blems by bees. Zool. Zh. 48: 1125-1136 [russ.]. — 1969. Die Fähigkeit der Bienen, visuelle Reize zu generalisieren. Z. vergl. Physiol. 65: 15-28. MCCaANN, G. D. und J. C. Duc. 1969. Fundamental properties of intensity, form and motion perception in the visual nervous systems of Calliphora phaenicia and Musca domestica. J. gen. Physiol. 53: 385-413. MEYER, H. W. 1971. Visuelle Schlüsselreize für die Auslüsung der Beutefanghandlung beim Bachwasserläufer Velia caprai (Hemiptera, Heteroptera). 1. Unter- suchung der räumlichen und zeitlichen Reizparameter mit formverschie- denen Attrappen. Z. vergl. Physiol. 72: 260-297. MIMURA, K. 1971. Movement discrimination by the visual system of flies. Z. vergl. Physiol. 73: 105-138. REICHARDT, W. E. 1970. The insect eye as a model for analysis of uptake, transduction, and processing of optical data in the nervous system. In: The Neurosciences, 2nd study program, Ed. by F. O. ScaMmirt. Rockefeller Univ. Press, New York, pp. 494-511. — and H. WENKING. 1969. Optical detection and fixation of objects by fixed flying flies. Naturwissenschaften 56: 424-425. SCHEFFE, H. 1963. The analysis of variance. J. Wiley, New York. 860 RÜDIGER WEHNER UND JÜRG OTT SCHNETTER, B. 1968. Visuelle Formunterscheidung der Honigbiene im Bereich von Vier- und Sechsstrahlsternen. Z. vergl. Physiol. 59: 90-109. SHAPIRO, S. S. and M. B. WiLK. 1965. An analysis of variance test for normality (complete samples). Biometrika 52: 591-611. SNEDECOR, G. W. and W. G. COCHRAN. 1969. Sfatistical methods. Jowa State Univ. Press. WEHNER, R. 1967. Pattern recognition in bees. Nature, Lond. 215: 1244-1248. 1968. Die Bedeutung der Streifenbreite für die optische Winkelmessung der Biene (Apis mellifica). Z. vergl. Physiol. 58: 322-343. 1970. Der Mechanismus der optischen Winkelmessung bei der Biene (Apis melli- fica). Zool. Anz. Suppl. 33: 586-592. 1971a. 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Con 9 figure nel testo Il D' Bernd Hauser (Muséum d'Histoire naturelle de Genève) ha voluto affidarmi in istudio (cosa di cui lo ringrazio vivamente) alcuni ragni cavernicoli da lui stesso raccolti, più di dieci anni fa, in alcune grotte dell’isola di Corfü. Tra questi individui era una 9 di una nuova specie di Roeweriana; Yamico Dr K. Thaler (Zoologisches Institut, Innsbruck), con la squisita gentilezza che gli è consueta, mi ha permesso di esaminare il materiale di questa stessa specie della sua collezione (tra cui era anche il 4) proveniente dalla stessa grotta. Ringrazio altresi Monsieur M. Hubert (Muséum d'Histoire naturelle, Paris) per avermi inviato in esame il tipo di Hadites myops Simon. FAM. ARANFIDAE Meta merianae (Scopoli) 1763 Corfù — Riparo sotto roccia, pendici N del Pantocrator, 19.4.60, 1 ©, 7 oo, B. Hauser leg. — Grotta superiore di Bodolekos, pendici N del Pantocrator, 19.4.60, 1 o. B. Hauser les. Banale specie troglofila, assai frequente nelle grotte mediterranee. 862 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FAM. LINYPHIIDAE Leptyphantes prope istrianus Kulczynski 1914 Corfù — Grotta superiore di Bodolekos, pendici N del Pantocrator, 19.4.60, 1 ©, B. Hauser leg. In assenza del S preferisco limitarmi ad una determinazione di massima; come risulta anche dalle figg. 1-3, questa © ricorda la specie di KULCZYNSKkI. E’anche vero d’altronde che epigini di questo tipo sono frequenti tra 1 Leptyphantes balcanici. Non è da escludere che si tratti di una nuova specie. FAM. AGELENIDAE Roeweriana Kratochvil 1938 nov. stat. Il KRATOCHVIL (1938) propose di suddividere il genere Hadites Keyserling 1862 in due sottogeneri: Hadites s. str., col solo H. tegenarioides Keyserling e Roeweriana con le tre specie Æ. ( R.) dubius Absolon e Kratochvil, H. ( R.) bidens Absolon e Kratochvil e H. (R.) krivosijanus Kratochvil (nonchè, probabilmente, H. myops Simon a lui ignoto in natura). In base ai caratteri elencati da KRATOCHVIL nella sua tavola dicotomica (op. cit.: 8) à evidente che tra Æ. tegenarioides e le Roeweriana vi sono differenze significative e che la distinzione tra questi due gruppi di specie à del tutto giustificata. Recentemente (1971 a) ebbi occasione di esaminare materiale di Hadites tegenarioides (il cui S, si noti, è tuttora ignoto). I genitali della ®, come risulta dalle mie figure (nonchè da quelle di KRATOCHVIL, 1938), sono quanto mai semplici, simili a quelli di non poche Tegenaria. KRATOCHVIL non illustrù i genitali interni di alcuna Roeweriana; come il lettore avrà modo di osservare più avanti, la struttura della vulva, almeno delle Roeweriana a me note, è enormemente più complessa. Per di più, a giudicare dalle figg. 19, 24 e 29 di KRATOCHVIL (loc. cit.), nelle quali, sotto all’epigino, compare, assai sommariamente, la vulva in trasparenza, anche nelle specie descritte da questo À. la struttura deve essere analoga. In tutte queste specie non vi à un vero dotto di copulazione, ma vaste bursae concamerate, ampiamente comunicanti con l’esterno ; queste bursae attraverso una zona poco sclerificata, certamente dilatabile, sono connesse alle spermateche da dotti lunghi e ben sclerificati. I dotti di feconda- Zione sono assai brevi. Una simile struttura richiama immediatamente alla mente le vulve degli Agelenopsis americani illustrate e interpretate da GERING (1953). Tra gli Agelenidae europei ho finora incontrato vulve di questo tipo solo nel genere RAGNI CAVERNICOLI DI CORFÜ 863 Histopona (cfr. BRIGNOLI, 1971 b). Una vulva cosi complessa à tipica di tutti gli Agelenidae a embolo assai lungo, come à anche il caso delle Roeweriana. Basandomi su quanto esposto, sulla estrema differenza cioè esistente tra le vulve di Hadites tegenarioides e delle Roeweriana (e sulle probabili differenze esistenti tra 1 bulbi) ho ritenuto opportuno separare i due sotiogeneri, tra i quali, a mio parere, esistono solo superficiali somiglianze di habitus. KRATOCHVIL non designô un tipo per 1l suo sottogenere Roeweriana; io considero come tipo Hadites dubius Absolon e Kratochvil 1932 perchè prima specie descritta in ordine di lettura (ABSOLON e KRATOCHVIL, 1932, pp. 599-600; segue, sempre a pag. 600, la descrizione di H. bidens). Seguendo LEHTINEN (1967) Roeweriana sarebbe un sinonimo soggettivo di Ommathadites, genere istituito da KisHiDA per Hadites myops Simon. Come per molti altri nomi creati da KisHiDA la data di pubblica- zione non è ben conosciuta, almeno in Occidente: 1928 o 1955 ? Sarebbe, per inciso, assai auspicabile che qualche collega nipponico traesse dall’oblio questi lavori pubblicando almeno qualche riassunto di quelli più significativi. LEHTINEN non si pose 1l problema e liquidà la questione non accettando Roeweriana, al solito senza esaminare alcuna specie di questo gruppo. Dopo quanto esposto, ci si potrebbe perd porre un’altra questione: Roewe- riana è sufficientemente distinto da Histopona? Già KRATOCHVIL (loc. cit., p. 8) sosteneva che «les Hadites ont beaucoup d’affinités avec les Tégénaires vraies, probablement avec le groupe Tegenaria sinuata-laeta-luxurians.» Queste tre specie sono in realtà delle Histopona e non delle Tegenaria (cfr. tra l’altro con le 1llustra- zioni di A. luxurians in: WIEHLE, 1964). Affine a Tegenaria à invece indubbiamente H. tegenarioides. Per il momento preferisco prospettare la questione senza pro- nunciarmi definitivamente; troppo poche sono le Histopona che conosco in natura. Roeweriana hauseri n. sp. Corfù — Grotta superiore di Bodolekos, pendici N del Pantocrator, 19.4.60, 1 © (Holotypus, coll. Museo di Ginevra), 12 00, B. Hauser leg. — Ibidem, 2 4%, 2 SQ (Paratypi; 1 4, 2 9 in collez. Thaler, 1 S nella mia collez.), 2 00, 26.3.67, KR. Hofer leg. — Ibidem, 19.4.72, 9 O9 (paratypi, 2 nella mia collezione, le altre coll. Museo di Ginevra), 29 60, B. Hauser e V. Mahnert leg. Descrizione-®: prosoma bruno-rossastro, senza pecularità; fovea thoracica poco pronunciata. Occhi ben sviluppati, linea anteriore diritta, posteriore a debole concavità posteriore; occhi anteriori ravvicinati, intervalli inferiori alla metà del diametro dei MA (intervallo MA-MA appena superiore a quello MA- LA); posteriori equidistanti, intervalli quasi pari alla metà del diametro dei MP; occhi uguali tra loro (salvo i MA, pari alla metà degli altri). Labium nettamente 864 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI più lungo che largo. Sterno unicolore, con piccola punta, separante di poco le IV coxe. Tarso del palpo più lungo del femore. Cheliceri non genicolati, con 4-5 denti sul margine inferiore (nel tipo 4 a sinistra), 3 sul margine superiore. Zampe bruno- rosse; chetotassi analoga a quella di R. krivosijana: patelle con 2 spine dorsali, femore con 3 dorsali, metatarso I con 3 apicali, tibie III-IV con 2 ventrali. Opisto- soma ardesia, sul dorso più chiaro in avanti, posteriormente con 3 paia dimacchie chiare poco nette. Articolo apicale delle filiere superior: all’incirca pari al basale. Epigino (fig. 7) con le due zone ovali sclerificate più distanziate che nelle altre specie: vulva, v. fig. 6. &: corrispondente alla ®, perd fila degli occhi anteriori a leggera concavità posteriore, occhi più diseguali (rapporto LA :MP/LP:MA — 9:9:6), intervalli tra gli anteriori pari a metà del diametro dei MA, tra 1 posteriori pari al loro diame- tro. Cheliceri con 4-3 denti. Palpo, v. fig. 4-5; ben distinguibile, specie per la diversa apoñfisi tibiale da quelli di R. dubia e R. bidens. Misure della © holotypus (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 3,25, largo 2,25: opistosoma lungo 3,75. Lunghezza totale: 7,00. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso Tarso Totale I 3223 1,10 3,00 3,23 ed) 12,933 IT 3,00 1,10 2,70 3,00 1,60 11,40 IT 3,00 1,10 2,35 3:15 1,60 11,20 | IV és 1,10 EE 2 4,40 1573 14,35 Misure di un Z (come sopra): prosoma lungo 2,95; largo 2,15; opistosoma lungo 2,70. Lunghezza totale: 5,65. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso Tarso Totale I 3,00 1,00 2,90 3,10 2,10 12.10 II 2,80 1,00 2,50 2,60 1,75 10,65 III 2:65 0,90 2:35 2385 1,70 10,45 IV 3,40 1,05 3,20 4,10 1,95 13,70 Derivatio nominis: ho il piacere di dedicare questa nuova specie al suo primo raccoglitore, 1l D' Bernd Hauser, attivo conservatore degli Artropodi e Insetti Inferiori del Museo di Ginevra. Affinità : come si vedrà anche in seguito, la nuova specie à tra tutte particolar- mente vicina a R. myops (Simon) della Tessaglia con la quale ha in comune la Struttura generale della vulva e l’intervallo ben visibile esistente tra le due zone ovali sclerificate dell’epigino. Per l’apoñfisi tibiale del palpo del & la nuova specie pu ricordare anche R. dubia (Absolon e Kratochvil). RAGNI CAVERNICOLI DI CORFÜ 865 | Roeweriana myops (Simon) 1885 comb. nova Tessaglia — Grotta di Kokkino Vracho, Monte Ossa, 4.7.84, 1 © (Lectotypus), 4 00 (Paralectotypi; tutti coll Muséum d'Histoire naturelle Paris, n° 7452), Stussiner leg. Fic: 1-5: Leptyphantes prope istrianus Kulczynski — fig. 1-2: epigino, fig. 3: vulva. Roeweriana hauseri n. Sp — fig. 4-5: palpo del &\, internamente ed esternamente (non disegnato il quinto terminale dell’embolo). Ritengo opportuno pubblicare la ridescrizione di questa interessante specie, mai 1llustrata. Ridescrizione-©: prosoma senza peculiarità, arancione; fovea thoracica debolissima. Occhi ridotti, specie i mediani, linea anteriore a forte, posteriore a debolissima concavità anteriore; intervallo tra i MA pari al loro diametro, inter- vallo MA-LA pari al doppio del diametro dei MA; intervallo tra 1 MP pari al doppio del loro diametro, intervallo MP-LP pari al doppio del diametro dei LP; occhi nettamente diseguali (rapporto LA/LP:MP:MA — 7:5:3). Labium, sterno e palpi, come in R. hauseri n. sp. Cheliceri abbastanza genicolati, con 4-3 denti. Zampe assai depilate, su femori I visibili internamente 2 irregolari serie di spine 866 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI corte, di cui le apicali a‘punta ricurva, più ravvicinate tra loro. Opistosoma bian- chiccio; articolo apicale delle filiere superiori bianchiccio, appena più corto del basale. Colulo (indistinto in R. hauseri) qui sotto forma di eminenza trasversa a lati prominenti, villosi (quasi bipartito). Epigino (fig. 8) molto simile a quello di R. hauseri, vulva con bursae più piccole (v. fig. 9). FIG. 6-9. Roeweriana hauseri n. sp. — fig. 6-7: vulva dall’interno ed epigino. Roeweriana myops (Simon) — fig. 8-9: epigino e vulva dall’interno. Misure della © lectotypus (come sopra): prosoma lungo 3,10; largo 2,00; opistosoma lungo 4,40. Lunghezza totale: 7,50. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 3,40 1,10 3,40 3,10 1,95 12,50 IT 5925 1,10 2,95 3,10 1,95 12:35 II 325 assenti da ambo i lat: IV 4,00 1,10 3,65 assenti | | 1 RAGNI CAVERNICOLI DI CORFÜ 867 Nota: il 4 di questa specie, certamente più adattata alla vita in grotta di R. hauseri n. sp. à tuttora ignoto. Valore delle specie di Roeweriana: LEHTINEN (1967, p. 237) sostiene, a propo- sito delle Roeweriana che «it is probable that the latter consists of a polytypic species with four allopatric but geographically very close subspecies: H. myops., H. bidens, H. dubius, H. bidens krivosijanus.». Già altrove (BRIGNOLI, 1971 b) ho avanzato alcune critiche sulla maniera in cui l’A. finlandese, senza vedere tipi o altro materiale, propone sinonimie e spostamenti di specie da un genere all’altro. A parte quanto ho già osservato sui rapporti tra Hadites e Roeweriana ed a parte anche il fatto che il KRATOCHVIL già nel 1938 passd a specie il suo H. bidens krivosijanus, il principio di considerare automaticamente sottospecie delle forme allopatriche morfologicamente vicine non è assolutamente accettabile. Nulla, salvo gli areali apparentemente non sovrapposti ed una certa somiglianza morfo- logica d’insieme, conforta l’ipotesi di LEHTINEN. Spesso io stesso, in precedenti lavori, ho espresso l’opinione che certe specie allopatriche potessero essere considerate sottospecie; tra 1 Leptonetidae ho anche passato a razze alcune specie. Questo perd non à avvenuto dopo un mero esame della bibliografia, ma dopo aver esaminato non poco materiale e dopo matura riflessione. Considerazioni biogeografiche: KRATOCHVIL (1938) esprime alcune opinioni sulle quali non posso essere d’accordo. Egli osserva anzitutto che le Roeweriana (a pag. 24, loc. cit., certamente per un lapsus, sono invertiti i nomi Hadites e Roeweriana) sono strettamente cavernicole e poi che «il n’y a donc aucun doute que ces Araignées sont originaires de l’Egéide méridionale ». Per quanto concerne il primo punto, mentre si puùd senz'altro convenire che Hadites tegenarioides, cieco, à da considerare troglobio, questo non si pud affermare con altrettanta sicurezza delle Roeweriana, genere nel quale, accanto a forme microftalme / À. myops) ne esistono altre / R. hauseri) ad occh1 normalmente sviluppati. Non mi pare nemmeno che si possa con tale sicurezza sostenere un'’origine egeica meri- dionale per questo genere, visto che le specie finora note sono distribuite ai due lati dell’antico solco transegeico. Per di più, dati gh indubbi stretti rapporti tra Histopona e Roeweriana, visto che la maggior parte delle Histopona note gravita attorno alla parte settentrionale della penisola balcanica (salvo H. torpida, unica specie ad areale relativamente esteso), si potrebbe supporre a maggior ragione una origine egeico-settentrionale. Più che altro perd, prima di avanzare ipotesi preferi- rei disporre di maggiori dati corologici. Le nostre conoscenze sulla sistematica e la distribuzione della maggior parte dei ragni sono ancora troppo scarse per permettere di avanzare ipotesi ardite nello stile di JEANNEL: 1 tentativi di questo genere (come per es. quello di NikoLiC, 1958) sono destinati a un fallimento pressochè totale. 868 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI FAM. AMAUROBIIDAE Amaurobius erberi (Keyserling) 1863 Corfù — Riparo sotto roccia, pendici N del Pantocrator, 19.4.60, 2 99, B. Hauser leg. Specie limitatamente troglofila, non rara in grotte mediterranee. RIASSUNTO Vengono elencati alcuni ragni cavernicoli dellisola di Corfü; basandosi essenzialmente sulla morfologia dei genitali delle ®9 il sottogenere Roeweriana Kratochvil 1938 viene staccato da Hadites Keyserling 1862 e considerato genere indipendente (assai vicino ad Histopona Thorell). Roeweriana oltre al tipo (Hadites dubius Absolon e Kratochvil 1932, qui designato) comprende anche Roeweriana bidens (Absolon e Kratochvil), R. krivosijana (Kratochvil) e R. myops (Simon) comb. nov. Viene descritta Roeweriana hauseri n. sp. (località tipica: grotta supe- riore di Bodolekos, monte Pantocrator, Corfù), affine a R. myops, distinguibile da questa per la morfologia dei genitali ©. R. myops è ridescritta su materiale tipico. Vengono fatte alcune considerazioni sul valore delle specie di Roeweriana; le ipotesi di LEHTINEN (1967) non vengono accettate. E’ illustrata una specie di Leptyphantes prossima a L. istrianus Kulczynski. SUMMARY Some cavernicolous spiders from Corfu Island (Western Greece Jare listed ; the subgenus Roeweriana Kratochvil 1938 is elevated to genus-rank, separating it from Hadites Keyserling 1862, essentially because of the very different structure of the © genitalia; Roeweriana is Very near to Histopona Thorell. As type of Roeweriana 1s designed Hadites dubius Absolon and Kratochvil 1932; to this genus belong also R. bidens (Absolon and Kratochvil), R. krivosijana (Kratochvil) and À. myops (Simon) comb. nov. R. hauseri n. sp. is described (typical locality: superior cave of Bodolekos, Corfu Island, Greece), it is near to R. myops from which it can be distinguished by the © genitalia. R. myops is redescribed over the types. Some considerations are made over the value of the species of Roeweriana; the theses of LEHTINEN (1967) are not accepted. À Leptyphantes near to L. istrianus Kulczynski is illustrated. RAGNI CAVERNICOLI DI CORFÜ 869 ZUSAMMENFASSUNG Es werden einige hôhlenbewohnende Spinnen von der Insel Korfu (Griechen- land) gemeldet ; die Untergattung Roeweriana Kratochvil 1938 wird auf Grund vor allem der ® Genitalstrukturen in den Rang einer Gattung erhoben und von | Hadites Keyserling 1862 getrennt, Roeweriana steht sehr nahe Histopona Thorell. Als Typus für Roeweriana Wird Hadites dubius Absolon und Kratochvil 1932 designiert und zu dieser Gattung gehôren ferner R. bidens (Absolon und Kratoch- vil), R. krivosijana (Kratochvil) und R. myops (Simon) comb. nov. Es wird À. hauseri n. sp. beschrieben (Typuslokalität: obere Hôhle von Bodolekos, Panto- kratorgebirge, Korfu), die R. myops nahesteht und sich von ihr durch den Bau der © Genitalien unterscheidet. R. myops wird auf Grund des typischen Materials wiederbeschrieben und ein Lectotypus designiert. Über den Wert der Arten der Gattung Roeweriana werden Überlegungen angestellt und die Hypothesen von LEHTINEN (1967) nicht akzeptiert. Ein Leptyphantes der L. istrianus Kulczynski nahesteht wird abgebildet. BIBLIOGRAFIA ABSOLON, K. und J. KRATOCHVIL. 1932. Über hôhlenbewohnende Arachniden. Vorläufige Mitteilung. Acta Mus. Morav. 29: 595-600. BRIGNOLI, P. M. 1971 a. Contributo alla conoscenza dei ragni cavernicoli della Jugoslavia. Fragm. ent. 7 (2): 103-119. — 1971. Contributo alla conoscenza degli Agelenidae italiani. Fragm. ent. 8 (2). 57-142. GERING, R. L. 1953. Srructure and function of the genitalia in some American Agelenid spiders. Smithson misc. Coll. 121 (4): 1-84. KRATOCHVIL, J. 1938. Srudie o jeskynnich pavoucich rodu Hadites. Prace moravsk. Prirod. Spolec. 11 (1): 1-28. KULCZYNSKI, W. 1914. Aranearum species novae minusve cognitae, in montibus Kras dictis a Dre C. Absolon aliisque colleciae. Bull. int. Acad. pol. Sci. Lett.: 353-387. LEHTINEN, P. T. 1967. Classification of the Cribellate spiders and some allied families, with notes on the evolution of the suborder Araneomorpha. Ann. Zool. Fenn. 4: 199-468. NIKOLIC, F. 1958. Über die geographische Verbreitung und Abstammung der unterirdischen Spinnen in Jugoslawien. Verh. dt. Zool. Ges. (1957): 487-494. SIMON, E. 1885. Etudes arachnologiques 17° Mém. X XIV. Arachnides recueillies dans la vallée de Tempé et sur le mont Ossa (Thessalie).. Ann. Soc. ent. Fr. 6 (5): 209-217. WIEHLE, H. 1964. Spinnen aus Slovenien, II. Senckenberg. biol. 45 (6): 641-552. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 55 1110 A a} 0 nov HUILE mes a5dn 1998 A'UEGL livloaigrt de \ ire AN) 2) RS RE PH I dat -vtise Mig ETC AEES “iii À -bns aolodf Gad CAPE Prat qd bris : ns Atosd A aabié A vonté) noïGdes sausOraibrus ] Ÿ (RER TAN rs nt 04 SMÈR ËD BAR A HabqeT} dinde 1 (re (VIA DS FA SHEESA CO CO ET LS LOT DR + Le SO GNOME DEN UTC ÿ Ssasrn TR ra st ÿ Parties HONTE AP bte HAS + oil four. 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Très diversifiés en Insulinde, atteignant, vers l’est, les Nouvelles Hébrides et pénétrant à peine, en Australie, au Queensland, la famille était très richement représentée en Amérique tropicale. En Afrique, des recherches très récentes (Paulian, Basilewsky, Balogh et ses collaborateurs) avaient révélé une faune riche et inattendue, caractéristique des régions de forêt, complétée par quelques éléments sud-africains et de nombreuses formes malgaches. Mais aucune capture n'était connue de l’Inde continentale (sauf de l’Assam) ou de Ceylan, interruption étonnante à première vue. Des récoltes récentes de MM. Mussard, Lôbl et Besuchet, que ce dernier a bien voulu me confier pour étude et qui appartiennent au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, viennent modifier entièrement cette image. Ces récoltes (57 exemplaires trouvés dans des tamisages d’humus) apportent en effet cinq espèces nouvelles pour Ceylan, en deux genres dont un nouveau. Elles m'ont été l’occasion de revoir le matériel de la région, grâce à l’obli- geance du professeur A. Balachowsky et de M. A. Descarpentries, au Muséum de Paris. M. R. D. Pope, responsable de la section Coléoptères du British Museum a bien voulu, après d’obligeantes recherches, me confirmer l’absence de matériel de la famille dans les collections de cette Institution. 1 Laboratoire de Zoogéographie, Université Paul Valéry, 34-Montpellier, France. 872 RENAUD PAULIAN * Aux cinq espèces récoltées par MM. Mussard, Besuchet et Lôbl se sont alors ajoutés deux exemplaires, l’un étiqueté de Ceylan, identifiable mais dont la provenance demeure incertaine, l’autre de l’Inde continentale, indéterminable avec certitude. Le champ de recherches reste donc ouvert en Inde et singulièrement dans le Dekkan où la famille pourrait être représentée. Besuchetostes n. gen. Type: Besuchetostes taprobanae n. sp. Taille petite à moyenne. Pronotum avec une carène longitudinale médiane nette, flanquée de reliefs latéraux; côtés sinués ou échancrés en avant des angles latéraux qui sont bien marqués; base saillante vers l’arrière en lobe en son milieu, ce lobe souvent échancré. Elytres à carènes longitudinales, largement séparées. Antennes de dix articles Mandibules avec une lamelle membraneuse au bord interne de l’apex qui est largement obtus, et avec une frange complexe membraneuse sur l’arête interne. Maxilles à galéa et lacinia très membraneuses ; palpes à articles longs. Palpes labiaux à dernier article petit et claviforme, avant- dernier article très élargi vers le dedans et l’apex. Les espèces de ce genre se situent au voisinage des Philharmostes, très diffé- renciés en Afrique. Elles s’en distinguent par la forme du pronotum et par la sculpture. TABLEAU DES ESPÈCES DE Besuchetostes 1. Taille forte. Vertex et front avec une carène longitudinale médiane . . 2 Taille faible. Vertex et front sans carène longitudinale médiane. 7 | . peradeniyae n. sp. Pronotum avec, de hd côté dau BE. carène RUE PATTES une forte carène angulée, unique. Suture des élytres fortement relevée en Catene LD Aer OT ae PT ee Eee CR OA EEE Pronotum avec, TE Bidue côté Fe la carène longitudinale médiane, des callosités plus ou moins caréniformes. Suture des élytres non ou à péine Félevée "Po CR TS RE ER ES 3 3. Pronotum avec trois fortes callosités obtuses de chaque côté de la carène longitudinale médiane . . . . . .. Ne à 1 IUSSATOU SD. Pronotum avec, de chaque côté de la carène ot médiane, une carène transverse en S couché, un peu oblique, dont l’extrémité antéro-externe est, parfois, précédée d’une courte carinule droite, [rANSVÉTSÉ ie D ACANTHOCERIDAE DE CEYLAN 873 1. Besuchetostes taprobanae n. sp. Type 1 ex. CEYLAN: Central, Kandy, 660 m, 19.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. FIG: 1 Besuchetostes taprobanae n. gen., n. sp., face dorsale et profil. 874 RENAUD PAULIAN # Figure 1. Long. 6 mm (déroulé). — Corps convexe, brun-noir soyeux, glabre sauf de très courtes et rares soies jaunes sur les reliefs. Clypéus arrondi en avant, anguleusement saillant vers l’avant au milieu, raccordé aux tempes par un angle très effacé, les tempes rectilignes; séparé du front par un relief transverse, arqué vers l’arrière aux extrémités, sur le milieu, duquel vient buter la carène longitudinale médiane; des deux côtés de cette carène la ponctuation est forte et confluente, dessinant des lignes transverses obliques peu régulières. Pronotum avec une très forte carène longitudinale médiane, saillante dans la région basale et aux faces imponctuées dans cette région; bord antérieur relevé et précédé d’une impression transverse; milieu de la base très saillant vers l'arrière en un large lobe sinué, échancré en son milieu; côtés arrondis jusqu’au quart antérieur, puis échancrés jusqu’à un angle latéral, après quoi ils rejoignent en ligne transverse l’angle antérieur; dessus à dense et grande ponctuation ocellée, superficielle et régulière; de chaque côté de la carène médiane, une carène sinuée et oblique; celle-ci part, peu élevée, du bord latéral, entre l’angle antérieur et l’angle latéral, se dirige obliquement vers le milieu du disque, puis est anguleuse- ment coudée vers l’arrière et l’extérieur sur une faible longueur, en devenant plus importante, elle forme alors un angle droit et se continue, vers le milieu de la base, en une lame de plus en plus haute et à tracé un peu sinueux. Ecusson grand, densément ponctué. Elytres à bord extérieur caréniforme sur les deux cinquièmes basilaires, élargi vers l’extérieur, puis rétrécis vers l’apex. Suture relevée. Chaque élytre avec quatre fortes et longues carènes longitudinales. La première part d’environ le milieu de la largeur de l’écusson à la base; la seconde s’insère en dedans du calus huméral dont elle est séparée par un tubercule isolé; la troisième part derrière ce tubercule et est légèrement oblique, elle atteint à peu près la région apicale; la quatrième part près du départ de la troisième et légèrement en retrait, et s'étend obliquement sur les deux tiers antérieurs de l’élytre. Ces carènes sont d'autant plus crénelées sur leur arête qu’elles sont plus externes. Tibias antérieurs avec une forte dent apicale externe, suivie en dehors d’une petite dent et de fins denticules. Tibias intermédiaires aplatis, à bords arqués, parallèles, dessus avec une carène longitudinale. Tibias postérieurs élargis, angle postéro-externe très saillant en lobe aigu, tarses plus courts que la troncature des tibias. 2. Besuchetostes mussardi n. sp. Type 1 ex. CEYLAN: Central, Kandy, 700 m, 14. II 1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Long. 6 mm (déroulé). — Corps noir brunâtre, soyeux. ACANTHOCERIDAE DE CEYLAN 875 Tête avec une faible carène longitudinale médiane; une trace de relief trans- verse à la limite du clypéus et du front; toute la surface à très dense ponctuation forte et donnant un aspect rugueux. Pronotum à carène longitudinale médiane entière, mais moins élevée à la base que sur le disque; lobe basal du pronotum peu accusé. Côtés comme chez taprobanae m., mais le bord droit entre les angles antérieurs et les angles latéraux qui ne sont pas saillants; surface à très dense et forte ponctuation; un fort calus, un peu longitudinal, de chaque côté de la carène médiane sur le second quart du pronotum, précédé vers l’avant d’un calus plus faible; en outre un petit calus en dehors, vers le milieu de la longueur, soulignant une fossette latérale. Ponc- tuation très forte, grande, très dense, ombiliquée. Elytres comme chez faprobanae m., mais la suture moins relevée, les carènes à arête lisse; la troisième ne commençant qu’au delà du premier quart et étant assez courte; la quatrième commençant bien en avant de la troisième et plus longue qu’elle. Toute la surface entre les carènes et sur celles-ci, à très forte et grande ponctuation en fer à cheval ouvert vers l’arrière et présentant un fin ombilic. Pattes identiques à celles de t‘aprobanae m. 3. Besuchetostes 16bli n. sp. Type 1 ex. CEYLAN: Central, Peradenyia, 550 m, 19.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Neuf paratypes de même provenance, même Musée et Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Un paratype de CEYLAN: Central, Kandy, 600 m, 22.1.1970, Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Long. 5,5 mm (déroulé). — Tête très transverse, à angle antérieur peu saillant ; vertex et front avec une carène longitudinale médiane vive, venant en avant au contact d’un relief transverse arqué, recourbé en arrière en dedans des yeux et plus relevé à ce niveau; le front déprimé entre la carène médiane et la carène latérale. Ponctuation ocellée, très superficielle, grande et serrée; quelques rides irrégulières transverses, surtout sur les côtés de la tête. Pronotum à lobe basal très saillant vers l’arrière, à sommet vif et côtés sinués; angles antérieurs en petit lobe saillant, suivis vers l’extérieur d’une échancrure en courbe plate terminée par une dent vive en dehors, suivie vers l'arrière d’une échancrure en courbe bien marquée, formant un angle très obtus avec le bord extérieur qui est en courbe continue jusqu’au lobe basal. Disque avec une carène longitudinale médiane entière et de hauteur uniforme. Bord antérieur relevé en bourrelet de chaque côté du milieu. Chaque côté du disque avec, au tiers postérieur, un relief en oblique transverse, en accolade renversée, dirigée obliquement vers l’avant et le dehors, et à plus grande hauteur sur sa 876 RENAUD PAULIAN moitié externe. Vers l’avant et en dehors, ce relief est précédé par un court relief transverse presque rectiligne, un peu oblique, situé en face de l’extrémité externe de l’accolade. Ponctuation superficielle, grande, ombiliquée, très serrée. Fi1G. 2 Besuchetostes lübli n. gen., n. sp., pièces buccales: a) apex de la maxille; b) antenne; c) bord interne de la mandibule; d) palpe labial: e) apex de la patte I. Elytres à très forte ponctuation superficielle, vaguement ombiliquée, à fond chagriné: les points de forme plus ou moins géométrique et accolés, séparés l’un de l’autre par de fines lignes dessinant une réticulation légèrement allongée dans le sens longitudinal. Interstrie juxtasutural à peine un peu relevé vers l’arrière. Carène I forte et entière. Carène II effacée à la base, forte et entière en arrière. Carènes III et IV obliquement dirigées vers l’extérieur. {l : ACANTHOCERIDAE DE CEYLAN 877 4. Besuchetostes peradeniyae n. sp. Type 1 ex. CEYLAN: Central, Peradenyia, 550 m, 10.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Six paratypes de même provenance; vingt-deux paratypes de CEYLAN: Central, Kandy, 700 m, 14.11.1970, mêmes collecteurs; six paratypes de CEYLAN: Central, Hasalaka, près de Weragamtota, 250 m, 18.1.1970, mêmes collecteurs: quatre paratypes de CEYLAN: Northern, Nedunleni, 6.11.1970, mêmes collecteurs: Muséum d'Histoire naturelle de Genève et de Paris. Long. 3,5 mm (déroulé). — Corps noir luisant, à longs poils jaunes dressés rares, portés par les reliefs et les marges du corps. Tête très transverse, en triangle à sommet très aigu, côtés un peu concaves et crénelés; angles latéraux arrondis. Clypéus un peu concave, à dense ponctua- tion peu régulière. Front et vertex un peu relevés; une aire centrale en triangle à pointe postérieure, limité par un sillon sur les côtés, est pourvue de quelques gros points subcontigus; cette aire est flanquée de chaque côté d’une série de bourrelets parallèles dirigés obliquement vers l’avant et vers l’extérieur, portant quelques points et séparés par de profonds sillons simples. Pronotum très transverse. saillant en net lobe arrondi en arrière au milieu de la base; côtés en courbe régulière en arrière, la partie antérieure profondément bisinuée et marquant ainsi un angle antérieur, une dent saillante, puis un angle extérieur très obtus. Disque avec une carène longitudinale médiane entière à arête vive, mais un peu crenelée; cette carène est flanquée de chaque côté d’un relief transverse, un peu obliquement dirigé vers l'avant et le dehors, concave vers l’avant, qui précède une dépression du disque. Ponctuation très forte et grosse, les points ombiliqués, séparés par d’étroits intervalles relevés et lisses tandis que le fond des points est chagriné. Ecusson grand et plan. Elytres avec chacun cinq carènes longitudinales sensiblement parallèles, lisses ; la première formée par l’intervalle juxtasutural n’est marquée qu’en arrière: les autres sont très marquées sur toute leur longueur. Ponctuation des intervalles plans, très grande, serrée, les points ocellés et ombiliqués un peu polygonaux, subcontigus. Les carènes II sont légèrement courbées vers l’extérieur, puis vers l’intérieur à leur extrémité distale. L’espèce est très variable dans la saillie du lobe postérieur du pronotum, le développement des reliefs de celui-ci, les denticules marginaux de la tête et le développement d’une crénulation sur les carènes élytrales. Un exemplaire de CEYLAN: Uva, Diyaluma Falls, 450 m, 25.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl) est remarquable par l'effacement des reliefs thoraciques, avec la disparition presque complète de la carène longitudinale médiane et l’écrasement des reliefs atéraux. La taille de cet exemplaire est faible: 2,75 mm. 878 RENAUD PAULIAN Cette variabilité tendrait à diminuer l’importance des caractères tirés, pour caractériser les espèces précédentes, de la sculpture thoracique, mais ces espèces diffèrent aussi par la morphologie élytrale. Cyphopisthes besucheti n. sp. Type 1 ex. CEYLAN: Central, Kandy, 600 m, 19.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Deux paratypes de même provenance, même collection et Muséum d’Histoire naturelle de Paris. Un Paratype de CEYLAN: Uva, Diyaluma Falls, 450 m, 25.1.1970 (Mussard, Besuchet et Lôbl), Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Long. 3,5 mm (déroulé). — Corps noir bronzé, luisant, à longue pubescence jaune, fine, dressée, écartée. Tête en triangle à côtés droits et sommet en pointe vive et détachée (souvent usée); vertex avec un léger relief. Ponctuation grosse, ombiliquée, superficielle, assez serrée. Pronotum un peu gibbeux le long de la ligne longitudinale médiodor- sale, régulièrement convexe ailleurs, à côtés en courbe régulière, à peine subsinués avant les angles antérieurs; toute la surface à grands points ombiliqués, très superficiels, presque contigus. Ecusson grand, déprimé et ponctué dans sa région centrale. Elytres à repli latéral prolongeant le disque en courbe régulière; forte sinuo- sité de l’épipleure à la base. Interstrie juxtasutural relevé en bourrelet longitudinal, suivi vers l’extérieur d’un espace déprimé en large gouttière, puis de deux bourrelets longitudinaux parallèles, et réunis à l’apex (sans doute interstries 3 et 5), puis d’un espace plan et de deux autres bourrelets longitudinaux convergents vers l’arrière mais effacés vers l’avant. Tous ces bourrelets ont une surface supérieure un peu irrégulière, crénelée ; ils sont, vers l’arrière, limités de chaque côté par une trace de strie peu marquée; les intervalles plans portent une série, à peine indiquée, de très grands points plats marqués par leurs seule circonférence et subcontigus. Tibias antérieurs avec deux fortes dents apicales externes, suivies de fins denticules le long de l’arête externe. Nous avions estimé en 1942 que Cyphopisthes et Philharmostes étaient synonymes. Dans l’état actuel de nos connaissances sur les Acanthocérides, cette synonymie nous paraît moins certaine et nous conservons ici provisoirement le genre Cyphopisthes tout en insistant, d’accord avec notre collègue R. Petrovitz, sur la nécessité d’une révision complète de la famille. Nous espérons pouvoir mener à bien ce travail, qui n’est possible qu’avec l’examen d’un matériel néotro- pical abondant. Il est frappant d’opposer l’homogénéité apparente de la faune néotropicale et l’extraordinaire pulvérisation des espèces afro-asiatiques. ACANTHOCERIDAE DE CEYLAN 879 Pterorthochaetes haroldi Gestro 1 ex. Ceylan Sabaragamuwa, Balangoda, 1776’, 13-16 mars 1882 (G. Lewis). Un exemplaire de cette espèce indonésienne déterminé ainsi par G. J. Arrow, figure dans les collections du Muséum de Paris. La localité est à confirmer. Un exemplaire du Muséum de Genève, sans autre indication que Ceylan, provenant des récoltes de Humbert, appartient peut-être à cette espèce. PR SU Hal. 4 char ar ZE te, hein Fais A ae pi FR DS LE RE es ; "fjadpe:nerit Es Fe À de Sr +009 A en permis Mise ose a 4 af : ds 15 di ans à à =. LC _ + : ES 4 Fe . D “ 3 : ANT) # Pa re . « 2 Pa € ! *Æ #8" = D n "r or mes relete 166 : i È Hs rÀ pr Ge té ao ne à RENE SUISSEUDENZOOLOGIE 881 Tome 79, fasc. 2, n° 28: 881-902. — Septembre 1972 Contribution à la connaissance des Nématodes rithrostygopsammiques et rithrostygopséphiques de Suède par Edm. ALTHERR CH-1860 Aigle Avec 11 figures dans le texte Le présent travail est consacré à la détermination d’une partie des Nématodes récoltés en Suède, par le D'S. Husmann, Schlitz. Récoltes effectuées dans les eaux interstitielles des sables et graviers des lacs et cours d’eau, en relation avec un essai de classification des divers biotopes se rapportant à ces milieux. Je renvoie le lecteur aux publications de HUSMANN, 1966, et HUSMANN et TESCHNER, 1970. Les vers ont été fixés au mélange eau distillée-glycérine-acide acétique et montés en glycérine gelatinée phéniquée. À quelques exceptions près, 1ls étaient en bon état. ! Cette étude ne comprend qu’une faible partie du matériel récolté. La majeure partie de ces récoltes est actuellement à l’examen chez le Dr J. ANDRASSY, à Budapest, et ceci à ma demande. En effet, cet auteur est plus familiarisé que moi- même avec la faunule nématologique suédoise (Bibl. 1967). BIOTOPES ET RÉCOLTES S, Rive de la liaison fluviale entre les lacs Hansjôn et Ovre Fryken, à 300 m environ en amont du deuxième de ces lacs (HUSMANN et TESCHNER, 1970, fig. 1A, 2). HUSMANN a monté ses vers en les classant en divers groupes sui- 1 Les types sont, provisoirement, en dépôt chez l’auteur. 882 S 10 S 12 S 13 EDM. ALTHERR vant leur «allure» générale. (Types D, E, F, «x, B, y, à, €, 0). Je préfère ne pas donner le total général S,, mais m'en tenir aux suhdivisions établies par HUSMANN. On ne sait jamais. (22.VII.63.) Tobrilus sp. sp. 3 99 abimées. Tripyla glomerans, 299, 1 j. Tobrilus (? steineri) 1 ©. Trigyla glomerans 6 99. Tobrilus (? steineri) 4 ?9. Trigçyla glomerans 6 S£Q. id., 1589 Tobrilus (? gracilis, ? altherri) 1 ©; Tobrilus glomerans 1 j. Tobrilus (? gracilis, ? altherri) 1 ?; Mononchus truncatus 4 jj. Plectus parietinus 1 ©, Ironus Sp. 1j, Eudorylaimus sp. sp. 3 jj, Paractino- laimus 1 ]j. Mononchus truncatus 5 jj, lotonchus sp. 2 jj. Tripzla glomerans 3 jj. Rotylenchus fallorobustus 2 ?9. 1020120 Mononchus truncatus 1 ]j. Paractinolaimus sp. 1 ]. id. Aporcelaimellus microhystera Altherr 1972 [(à l'impression !)] Tripyla glomerans 1 S ]. Mermithidé. Rives graveleuses du Lule-Langas/Saltoluokta; graviers, sables grossiers; à 80 cm de la limite des eaux du Lule-Langas. Sondages A de la série A-E. (HUSMANN et TESCHNER, 1970, p. 244, S,, et fig. 1/C et 4/13; voir également HUSMANN, 1966, p. 262, fig. 8.) Flectus parietinus, 1°; Monohystera sp. 3 99; Trigyla glomerans 19, 1 j; Tobrilus (? allophysis); T (? gracilis, ? altherri); Eudorylaimus husmanni n. Sp.; Eudorylaimus lindbergi 4 99; Labronema magnum n. sp. 2 ®©. Sondage B de la série mentionnée sous S 9. Mêmes renvois bibliographiques que S 9. Monohystera sp. 1 ©; Tobrilus (? allophysis), 6 99; Eudor) laimus lindbergi, 3 00: Mêmes conditions. Sondage D. Plectus parietinus, 299; Monohystera sp. 3 99; Eudorylaimus sp. 1 j; Mer- mithidé. Mêmes conditions. Sondage E. Plectus parietinus, 19, 1j; Prismatolaimus (? dolichurus) 19; Tobrilus (? alloghysis ). | D17 S 20 S 21 SN ER Re DAT en di ui pi RAT PRE QE ee UE nt Po 116. EE D ET CA LD = NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUÈDE 883 3.VIIL.1963. Eau de « lessivage » de sables récoltés en aval d’un (névé ?) champ de neige d’environ 300 m sur 250 m, au faîte d’une des sommités du Mont Akka. Temp.: 2,4° C. Plectus parietinus 799; Eudorylaimus husmanni 5 S$, 1%; Enchodelus irregularis 3 9; Mylonchulus longus 3 ?9, 3 jj. 7.VII1.1963. Rive sabloneuse du lac Pätsaure, près Saltoluokta. Sables grossiers et micropséphites. Temp.: 12,3° C (HUSMANN et TESCHNER, 1970, fig. 4). Débris divers. 13.VIIL.1963. Lessivage du substrat selon méthode HUSMANN et TESCHNER (1970, p. 243). Eaux d’écoulement des pentes, à environ 600 m de la station Kebnekaise-Fjäll, le long du chemin qui conduit de la station de Fjäll au lac Paittas jarvi (HUSMANN et TESCHNER, 1970, p. 243). Temp.: 7,7° C. Plectus parietinus 1j; Tobrilus sp. sp. abîmés, 8 99; Eudorylaimus lindbergi AR LISTE DES ESPÈCES Pages Rotrlenchus jaHorobustus-Sher 1965.72 155700 NO Un Ont 884 PR REP UTIETIMES ASC SO HD, FUIT NO BIS Vo ALIM se) - 885 MAO ICI DT ANSE. MENEMIUNENTSR 700, SUIET: :2 NARMINONTE 886 Prismatolaimus ( dolichurus-de Man1880) 01:00, LA EN un, 886 Pre giornerans BaSt-LSGSEMOMRENAUE EG AIS SI RUENIPS, 886 Dora llophysis St. 41919" Andr; 1959) :NRUILWAE MTS | 887 PR deerrMicor 1925: Andr: 1959). : ..... 4 : : à . . 888 on oracihs Past 1805, Vraltherri Andr. 1959) : :.. . . . . 888 D a ns OAI". 1, , 888 ER 4, US 4 à 888 PARU IAUIS, SÉHÉTANTEME nn. D. OUT à à à 4 à à 888 EMA las RUSANRPRASD 0. US 889 » OC MR RL Le Lun 5 Fe 893 Arorcelonmellusaictohysterg Alt 1972 2.54. 1 . . . . . . 893 OR TIR SR OR Es Li, à . 4 894 EP RCIN AIPRE PIRE RES DIN EU, en Dhs à à, % + eÿeliet 894 PUDNOREA ODA DIRISDMRED EU. n 0. CEE : . . ne all 895 On CAS (PURCOLMEASE ABS. CL, À DL) à à . . 897 MOD SD D DAME TD ni à PMRdUBES +. à EoUlure 897 NEC NOR A OL : OUT... . us 898 884 ’ EDM. ALTHERR Rotylenchus fallorobustus Sher 1965 (— Rotylenchus robustus Goodey et Seinhorst 1960) 120) L: 1150-1200; a: 19-20; Bb: 6-7,5; c: 50-52; V: 53-55%; dard 110 dard 2: 20 4; dard total: 37 u; bouton basal rond, à peine déformé vers l’avant; cuticule annelée, aux anneaux de 1,5 u; champ latéral à 4 incisures, non quadrillé dans la région caudale; phasmides à 2-3 anneaux en avant de l’anus; région céphalique à peine distincte du corps, hémisphérique, à plus de six anneaux; bulbe œsopha- gien moyen peu visible (état des préparations ?). Le corps bourré de granulations sphériques de 2-4 u, empêche un examen détaillé des gonades; vulve petite; utérus pénétrant jusqu’au milieu du corps, très étroit, en massue à l’extrémité intérieure, semblant porter, chez tous mes exemplaires, deux formations chitineuses très apparentes, dans la partie élargie en massue; gonades noyées dans la masse des granulations; pas de spermathèque décelable; queue courte, arrondie, égale aux 2/3 de la largeur anale. En tenant compte de la mise au point de SHER, 1965, en comparant également avec les exemplaires de mon travail de 1968, vus par Loor, 1958, on arrive à R. fallorobustus. Au cas, peu probable, où les anneaux céphaliques seraient au nombre de 5 seulement, on pourrait songer à R. buxophilus Golden 1956. Un seul détail me chicane: les boutons du dard sont plus ou moins sphériques, alors que SHER, loc. cit., mentionne et dessine des denticulations antérieures, semblables à celles d’Hoplolaimus dans sa redescription de R. fallorobustus. Mes exemplaires ne sont pas suffisamment bien conservés pour déceler d’autres caractères spécifiques : mihi fallor. buxoph. É 1150-1200 920-1250 920-1310 a 19-20 20-29 28-38 b 6:45 7-8,7 6,4-8,9 C 50-52 44-78 36-48 VA 53-55 52-58 52-58 d, 14 15 — d, 20 20 SL d. total u 37 35 34-38 boutons + sphér. denticulés sphér. vers l’avant phasmides avant anus avant anus avant anus spermath. O O | ) NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUËDE 885 R. robustus est à exclure: dard, champ latéral. Prép. S,.F,; S,.F.. Plectus parietinus Bast. 1865 Là, également, l’union ne règne pas au sein des systématiciens. Pour les .| exemplaires dont il est question ici, il y aurait deux possibilités, en se basant sur la mise au point de MAGGENTI (1961). En admettant des lèvres nettes, et une queue n’atteignant pas 6 diamètres du corps à l’anus, on arrive à P. parietinus Bast. 1865. Au contraire, en considérant les lèvres comme peu marquées, une queue n’atteignant pas 4 diamètres du corps à l’anus, on arriverait à P. assimilis Bü. 1873. Cette espèce est à éliminer par sa taille. Enfin, en considérant le léger écrasement des vers dû à une insuffisance de gélatine, donc un diamètre anal exagéré, des amphides très petites, une longueur, en moyenne supérieure à 0,9 mm, une queue n'’atteignant pas 6 diamètres du corps à l’anus, on arrive à P. cirratus. Or W. SCHNEIDER (1938), considère P. cirratus et P. parietinus comme syno- nymes, pour ne citer que cet exemple. En me basant sur la redescription de MAGGENTI, en comparant les diverses figures, je pense être dans le vrai en considérant mes vers comme appartenant à l'espèce parietinus (forme et dimensions de la queue). Les caractères, longueur mise à part, coïncident presque exactement chez les vers récoltés dans des biotopes différents. | | Prép. AE «| si | Si | Si Schweden 10.12 13.6 | 9.7 | 12.5 E.2.7 n. 699 19 | 19 2 92 | 19 | E 1320-1450 1320 1160 820-960 910 a 16-18 17 19 16 17 b 4,5-5 4,6 4 5 3,8 C 11-12 11 12 73 8,5 VX 45-53 49 51 49 54 lèvres + nettes id. id. id. id. amph. à 1 1 de l’avant id. id. id. id. queue/an. 3-4 3 3-4 3 3-4 an —= diam. à l'anus; l — largeur iabiale. La valeur de c chez les petits exemplaires correspond aux relations mises en évidence par MICOLETZKY (1921) entre L et c. Stations: RO SO: Se. 55: 299; Sa 6r QT PSE TS..-A40: ÉRSSEES ERER ES NE REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 56 886 EDM. ALTHERR Monohystera sp. 69 en mauvais état. L: 1120-1600; a: 29-40; b: 3,7-5; c: 5-6,6; V: 63-65%; soies céphaliques égales au 20-33% de la largeur céphalique, au nombre de 6; amphides égales au 1/4-1/5 de la largeur du corps à leur niveau; leur distance de l’avant égale à 1 lar- geur céphalique; soies cuticulaires rares: distance V-A égale à 1-1,3 longueurs de la queue. Le mauvais état des vers ne permet pas d’investigations plus poussées. D’après la dernière mise au point de JUGET (1969) on pourrait, en faisant les réserves les plus expresses, songer à M. lemani Juget 1969 — M. dispar apud Hofmaenner, 1913, nec M. dispar Bastian 1865. Prep:::S9 :,: POS ARS DE SMID ME TR ee Prismatolaimus (? dolichurus de Man 1880) 1 © abîmée, difficile à déterminer. L:. 1200; a: 70; b: ?; c: 7: V=45%5 œuf de120u: PréDSAISCREe Tripyla glomerans Bast. 1865 2399, 246, 6 jj. D 20 AL PO, L: 2680-2960; a: 25; b: 4,6-5,1; c: 6,7-9 (Sa); V: 54-55% ; denticule à 25 x de l’avant. j. L: 1800; a: 24; b: 4,3; c: 7,3. Pas d’ébauche génitale visible. Dméoe. L: 2660-2760; a: 24-297 b: 5,5-6: c::6,5-7.2 Gal NV S5053 60e G2: 17%; denticule à 25 u de l'avant. | an € 0 L: 2500-2800; a: 20-26; b: 5,1-5,3; c: 7,3-8 (4-5a); V: 53-55% ; denticule à 28-30 u de l’avant. D 1 4, 8 ®0. he L: 3000; a: 28; b:5,7;:c°7,2 (5Sa);spicules "JO p. acc 20h enhapos, papilles génitales très peu apparentes. PO, L: 2600-2750; a: 22-255 b: SS 6562 Tr E NE RE G,: 17%; denticule à 25 u de l’avant; œuf sphérique de 90 u. Ds. 1j. abîmé, non mesurable. E FA NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUËDE 887 (n—1) L: 1940; a: 22; b: 3,9; c: 5,6 (6-7a). Pas d’ébauche génitale visible. E 1 G juv ? L: 2500; a: 22; b: 5,4; c: 7,2; spicules: 70 4; p. acc. peu nette, de même que les papilles. Sg3 l juv. A0 an 25: 0: 4,50: 6:6. Da 12 225000: 201b:5c: 6,5: V: 51%. Remarques: 1. Cristalloïdes plus ou moins nombreux. 2. Les soies céphaliques antérieures semblent plus fortes chez le mâle. 3. Les papilles copulatrices des 2 mâles peu apparentes. 4. Ainsi que cela apparaît aussi sur la figure 9a, p. 25, ANDRASSY 1967, la région labiale dorsale semble se terminer plus en avant que la région ventrale, ce qui donne parfois l’impression d’une asymétrie de la région antérieure. 5. La pièce accessoire se termine en harpon (loc. cit. fig. 9%, p. 25), ainsi que je le fais remarquer également au sujet des mâles récoltés par Husmann dans PŒtztal. Un fait peut paraître étonnant: dans toutes les figures que l’on retrouve dans la littérature, la pièce accessoire est mince, fusiforme sans crochet (harpon) distal. Et pourtant, suivant les individus, cette formation ne peut pas passer inaperçue. BRZESKI (1964) s’est livré à une étude systématique du genre Tripyla. Il a redonné une description détaillée de 7. glomerans, mais dans ses figures 3 et 4, il dessine une pièce accessoire qui ne semble pas correspondre à la réalité. Pour en avoir le cœur net, j'ai réexaminé tous les mâles que je possède, pro- venant de mes publications de 1963 (Moselle); 1968 (Saale); 1969 (grottes de Suisse); 1972 (Œtztal, à l’impression); 1972 (Saale IV, à l’impression); 1972 (grottes de Roumanie) et partout j’ai retrouvé la même formation, souvent difficile à déceler. La diagnose de T. glomerans doit donc être complétée dans ce sens. Tobrilus 35 9 en mauvais état, trop transparentes, difficiles à examiner; l’absence de 4$ ne facilite pas les choses. On peut les répartir en 4 groupes: gr. 1 Tobrilus (? allophysis St. 1919). 16 9, caractérisées par une région labiale fortement chitineuse et hyaline, jaune, semblable à ce qui se voit chez certains de mes exemplaires des récoltes HUSMANN, dans l’Œtztal (à l'impression), dont les caractères 888 (n—8) (n—3) gr. 4 EDM. ALTHERR numériques coïncident également (stations 26: A;, D,, I,, H;, O,, O;, de l’Œtztal). L: 1650-2620; a: 27-45: b::3,9-4,5: c:T II: 52-59 %:s Cm. 83-50%: C.b.: 18-22 u; p.b.:2, 25-30; d,-d;- 18-22; cr sed 0 amphides (s.c.m. — soies céphal. maj.: .cC'b: ="cavité "buccale: bp br poctes buccales; d,-d, — distance entre denticules; s.cd. — soie caudale). Prép. Sosa; SoD; S10-75 S13- Tobrilus (? steineri Micol. 1925). 5 99. Caractères généraux se rapprochant de ceux du gr. 1. Queue un peu plus longue, cavité buccale plus courte, poches buccales plus longues que la cavité, mais n’atteignant pas la longueur de celles du groupe 1; den- ticules moins espacés. L: 1200-1630: a: 26-32; D: °3574.4;:°0c2 CT: 0S 0 Ne 2855-7070; C.b.: 12-15 u; p.b:: 7-18; d;-d°779mner/Mamph 7 #soiecatdale "0 On pourrait songer à 7. steineri Micol. 1925, qui toutefois est plus grand, a des soies plus longues, une queue plus courte. Prép: D:€et/D; Tobrilus (? gracilis Bast. 1865, ? altherri Andr. 1959.) 3 00, L: 1240-1950:.a::25-36; b:.3,7-43;: c: 63-85: N549-557%% sem. 30-40%; c.b::-15-Lussp.b:41241Sus4d dr ES cr 67 Cut AUe amphides ? Avant chitineux comme gr. 1, mais moins prononcé. Prép DE, 6. Tobrilus Sp. sp. 11 ©© en très mauvais état, dont on ne peut rien tirer! Prép.: Di, Sais So1.o: En résumé, déterminations (?) laissant planer un très haut degré d’incertitude. E Ironus sp. >. Un jeune, à queue cassée, indéterminable. Eudorylaimus La collection comporte 24 individus, dont 7 jeunes indéterminables (S.21.5; E.2.7; S.9.6a-b; S.12.5; S:13.6:"S:9:7.).. Tous: serrapprochentidu/sroupe cartert, à l'exception d’un seul qui pourrait être E. stagnalis. NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUÈDE 889 Le solde de 17 exemplaires peut être réparti en 3 groupes, différant surtout par la taille, la longueur du dard, la forme et la longueur de la queue. Je ne possède les S4 (5) que d’un des groupes. | A B c | 8 (2) 4 (5) + (4) + (6) E 2040-2600 1800-2100 | 1620-2100 1300-1820 a 26-37 24-27 30-31 24-33 b 4,3-4,9 4,1-4,5 4,4-4,7 3,6-5 = 33-40 29-50 17-25 18-27 VUE 50 — 47-49 45-50 | bu % 50 50-55 50 50 Gi 14 — 8 9 GE | À] — 8 9 lèvres nettes nettes plus ou moins marquées dard y 22 22-24 16-17 18 | dard ép. u 3 3 | 3 3 dard/lèvres : LS 5 1-1,5 1:3-1,5 dard ouv. % 40 40 40-50 40-50 | queue forme courb. ventr. pointue rec. ventr. obt. | rec. ventr. obt. | queue/diam. anal. Il 1 3-4 3-4a rect. a — a a | prérect. 2a-? — 1,5-2 2-3a spicules — 60-65 — — spermatoz. LL _— 8-10 — —— p. access. — ? — —— papilles — 1+9—13 — — fin pap. — en face des spic. — — Endorylaimus husmanni n. sp. (fig. 1 a-c). Groupe A:(5,;; S:; 2) 5 38; 2. Dard de 22 y (1 ex. de 24), mesurant 1,3-1,5 largeurs labiales, épais de 3 u, ouvert sur les 40% de sa longueur. Région labiale nettement séparée du corps: lèvres nettes; queue de longueur égale au diamètre anal, recourbée ventralement, aciculée. Spicules de 60 u, papilles dont la série se termine en face des spicules, près de la papille préanale; leur nombre égal à 1 + 9 — 13. On connaît actuellement environ 160 espèces d’Eudorylaimus. Après de multiples comparaisons et éliminations on aboutit, quelle que soit la voie suivie, toujours aux mêmes espèces: Æ. alpinus Steiner 1914, holdemani Andr. 1959, perspicuus Andr. 1958, andrässyi Meyl 1955 (—E. sp. Andr. 1952). E. holdemani peut être éliminé: dard de 275, utérus profond, queue non, ou à peine recourbée ventralement, spicules de 72 u. E. rerspicuus a des lèvres soudées, un dard de 18-19 u, un utérus profond, des papilles au nombre de 1 + 9. 890 : EDM. ALTHERR Resteraient Æ. alpinus, andrässyi dont les caractères sont comparés à ceux de mes exemplaires au tableau p. 891. A noter que MEYL (1960) note l’analogie existant entre les espèces a/pinus et andrassyi. À relever également qu’ANDRASSY (1952) donne pour son E. sp. FIG. 1. Eudorylaimus husmanni n. sp. a: tête: b: queue S; c: queue ©. (fig. 6), des spicules de 39 u, alors que MEYL pour son espèce andrdssyi dessine des spicules de 60 4! II songe (p. 599) à une identité éventuelle entre son espèce et E. alpinus. De plus E. sp. Andrässy est beaucoup plus petite que l’espèce de MEYL. Reste Æ. alpinus. Dans mes récoltes au Parc national en 1944 et 1949 (publ. 1952), je croyais avoir retrouvé cette espèce, dont la femelle était inconnue. Les 5 44 et les 2 9 que j'ai actuellement sous les yeux appartiennent-ils à cette même espèce ? Un nouvel examen de mes préparations du P.N., et la comparaison de ces exemplaires avec ceux dont il est question ici m’inspirent certains doutes. Le tableau p. 000 permet de se rendre compte des analogies et des différences. Tout semble concorder, sauf la longueur du dard par rapport à la largeur labiale; 891 x EAU DOUCE DE SUEDE , r NEMATODES D à 2qnop (e) (e) à 1 Mr À ad — 9)19d Fu 09 L74 — 14 — e < e< omuiod onuiod “NU9A ‘991 | ‘JJU9A ‘291 saJJou sayjou I [ 0€ 0€ 8I-LT 8I-LI ST AT OT “té OS-8ÿ OS-8ÿ Lv-Sv #7 [p-9€ 8€"S€ 9-£'S S'S-I'S ££-6€ LE"LC O6IT-081T | 0061-0081 Ô ? SS61 IN IASSDApuD è è le) le) LI A M — anad = 6€ e e 9IpUOIIE aIpuoIIe "091 noû 991 N°90 uvre l'E è L è è L 6 09 09 £S ST OC-LE 9‘p£ b'r-T't L‘+ 9T-IT 6t 9£CI-06CI TOI Ô ? TS61 Asse1puw “ds 9 43 e e 9IPUOIIE “391 n90 sayJou [! OS C/TT PI OC LV TS 24 lt 6€ OOCT O+ ajduuis le) le) Coca OCR SI ‘out anod d es — (RS°T) s9 es'T d =” _— L 9IPUOIIE °091 nod ‘S91n90 sayJou SoJJou fol Il OS O£ C/TT LG Lv-VvY A4 Lv-vŸ IS L'PALE 8'£ 8T-Tc TC 00€C-0081 O0CC (0961 142) ? £ TS61-0S61 HET snuid}D PI6T JOUTSIS snu1d}n ET 1: e ajduuis è (A Ra Ha re 8 ‘19 nod S9-09 re J99019 us ‘onjuiod s911 JUOLUO[BIJU9A ‘991 saJJou “a Oÿ C/TT € PI OS OS Oÿ-££ 6‘t-£‘+ LE-9C 096T-0ÿ0c sayjou CETTE (014 £/TT SS-0S OS-6T S‘t-l'+ LE VC O0IT-0081 ru apins-nrouur (« SaIpOq S9]P99PS » saided n ‘SS2992 ‘d n ‘zZJeuuods n sapnoids "1991914 ‘991 e/ononb uno; ‘ononb SOIAQI SOIAQI/PICP % ‘ANO PIUP 892 ; EDM. ALTHERR mes exemplaires ont une queue plus recourbée, en crochet, pointue; le nombre des papilles préanales semble plus faible chez mes exemplaires. Je n’ose donc ! assimiler ceux-ci à l'espèce alpinus. Qu'en est-il de l’espèce andrdssyi ? Là encore, les caractères semblent coïncider dans leur ensemble. E. andrässyi a un œsophage plus court; une vulve plus en avant (?), un dard plus court, à plus grande ouverture, avec une longueur égale à la largeur labiale. Chez mes exemplaires la queue ne dépasse pas le diamètre anal; la tête est nettement distincte du corps. Quant à l’anneau-guide de l’espèce de comparaison, le doute subsiste. La question de cet anneau n'avait pas encore été suffisamment éclaircie. Je crois plus prudent, toutefois, de ne pas assimiler mes exemplaires à l’espèce andrdssyi. Pour les données numériques, se reporter aux tableaux pp. 889 et 891. Corps moyennement élancé; cuticule finement striée transversalement; son épaisseur de 1,5 u en avant, de 1,545 vers le milieu, de 3-4u à la queue; région labiale nette, plus ou moins anguleuse, aux papilles bien visibles; sa largeur égale au 1/4 du corps au caïrdia; amphides peu nettes, probablement très en avant et très larges: dard de 22 4 sur 3, ouvert sur les 40% du corps; sa longueur égale à 1,3-1,5 fois la largeur céphalique; anneau guide très fin, en avant; partie basale du dard peu visible; renflement œsophagien vers le milieu de la distance lèvres- cardice; anneau nerveux ?; cardia conique-arrondi, petit. Vulve vers le milieu du corps, transversale, chitineuse; utérus peu profond; gonades masquées par un amas de granulations sphériques de 1,5 & (parasites ?); repli des gonades égaux à la moitié de la branche principale; spermatozoïdes ? Rectum égal au diamètre anal; prérectum peu net (1-2a); queue nettement recour- bée ventralement, pointue, de longueur égale à celle du diamètre anal ou un peu plus longue: papilles ?; la face ventrale porte des formations sous-cuticulaires rappelant fortement les « saccate-bodies » d’Enchodelus. I ne semble pas qu'il s'agisse là d’un artefact, car tous les exemplaires, mâles et femelles en sont pourvus. Spicules peu chitineux, aux contours mal définis, massifs proximalement, mesurant 60 u, soit 1,5 fois la longueur de la queue; à part la papille anale, 9-13 papilles copulatrices; la série des papilles est à peine séparée de la préanale, et les 3 dernières sont en face des spicules: leur série débute à environ 200 v del’anus: 2 papilles caudales subdorsales. Type 3: Prép. S.17.12, parmi d’autres espèces. Type ©: Prép. S.17.12, mêmes conditions. Paratypes S: idem. Paratype 9: S.9.7. +0 Je dédie cette espèce au Dr S. Husmann, Schlitz. NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUËDE 893 Eudorylaimus lindbergi Andr. 1960 Groupes B et C. He AO TT. Co, LT: Au début, je pensais avoir à faire, ici, à deux groupes différant par des dards plus ou moins longs (16-18 u) et des queues variables (2-4a). Un nouvel examen (matériel transparent, conservé) a permis de les considérer comme appartenant à une seule et même espèce. Tout au plus pourrait-on relever que les lèvres sont plus ou moins anguleuses, plus ou moins séparées du corps. Ce caractère dont ANDRASSY (1959, p. 217) tient compte pour établir sa clef dichotomique me paraît insuffisamment marqué pour être valable. Pourraient entrer en ligne de compte: Æ. lindbergi Andr. 1960, bombilectus Andr. 1962, bombilectoides Altherr 1965, gaesleri Andr. 1964, antarcticus (Steiner 1916) YEATES, 1970, consobrinus (de Man 1917) Andr. 1959, gerspicuus (Andr. 1958) Andr. 1959, Andrässyi Meyl 1955. Toutes ces espèces sont à éliminer, à l'exception d’E. lindbergi. Les divergences reposent sur la longueur du dard, les valeurs de b et de c, la forme et les dimensions de la queue, la chitinisation plus ou moins nette de la vulve, entre autres. Par contre, mes exemplaires concordent pratiquement avec E. lindbergi. Suivant l’état de conservation l'élargissement œsophagien est plus ou moins net; la vulve de mes exemplaires est un peu plus en arrière, et très peu chitinisée comme chez E. lindbergi. Le rapport dard/lèvres peut varier entre 1 et 1,5 suivant l’état de conservation de la région labiale. Pour les valeurs numériques et autres détails, se reporter au tableau p. 00, groupes B et C. Préparations et stations: HA S106a:200:S10:1::19;: $S.21.5: 2.00. Aporcelaimellus microhystera Alth. 1972 ne 4004 immb:42 ce: 70: V: 50%; db, : 5070; Gi (peurmet):510%;: G;: 14%. Corps massif; cuticule striée transversalement, épaisse de 3 à la tête, de 6 à la vulve, de 7-8 u à la queue; champ latéral étroit; lèvres nettes, aux papilles proéminentes; leur largeur égale au 1/6 du corps au cardia; amphides duplex; pas d’anneau-guide; dard long de 22 u sur sa face ventrale; face dorsale chitineuse de 10 u ; ouverture: 66% de la face ventrale; sa longueur égale à la largeur labiale: cardia avec disque. 894 ’ EDM. ALTHERR Vulve nette, chitineuse, profonde de 12u; pas de formations cuticulaires pré- et postvulvaires; utérus peu profond, égal au 1/4 du corps; gonades mal délimitées. Diamètre du corps à l’anus: 60; queue obtusément conique, de 30 (1, diam. an), avec léger renfoncement dorsal, terminal; papilles ?; rectum égal au diamètre anal; prérectum de même longueur ? (mal délimité). Une ou deux paires de papilles caudales; rectum égal au diamètre anal; prérectum difficilement décelable, sur un seul exemplaire, bourré de granulations. Une fois de plus, on arrive au groupe obtusicaudatus, où les espèces obtusi- caudatus, obscurus, obscuroides et microh}stera sont fort difficiles à séparer l’une de l’autre. Espèces véritables ? Variabilité très forte ? La révision du genre seule le dira. En ce qui concerne la femelle dont il est question ici, elle est absolument identique à celle d’A. microhystera n. sp. des récoltes Husmann dans l’Œtztal. (Travail à l’impression, juin 1972.) Préparation: S.d Paractinolaimus sp. Stat. 6: 1 région antérieure, Juv. Stat. y: 1 ex. jeune, en pleine mue. Enchodelus irregularis n. sp. (Fig. 2 a-c) Dans cette même préparation S.17.12, de même que dans la préparation S.17.1, se trouvent trois femelles qui frappent immédiatement par l’irrégularité de leur corps: renflement net à la hauteur du cardia, amincissement dans la région du prérectum, région médiane plus ou moins cylindrique; on pourrait songer à un artefact, mais il paraît curieux, tout de même, que les 3 99, du même biotope, présentent ce caractère. La queue est intermédiaire entre la forme cylindrique et subconique et se termine par une extrémité largement hémisphérique; elle porte les «saccate-bodies » caractéristiques du genre; ces formations se retrouvent même en avant de l’anus. Je n’arrive à les assimiler à aucune des espèces connues, pour autant que ma bibliographie soit complète. Elles se rapprochent le plus d’E. teres Th. 1939; mais elles en diffèrent par une taille plus grande, un corps irrégulier, une vulve plus en avant, un œsophage plus court, un prérectum plus long, une queue plus massive, nettement moins conique. (n—3) L: 1850-2000; à variable: 22-37 pour un même exemplaire; b: 7-7,3; c: 55-60; b,: 50%; V: 41-45%. NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUËÈDE 895 Corps irrégulier. Diamètres: à la base du dard, 21 4; au cardia: 58-60 u puis 75-90 y; au milieu: 75-100 1; région du prérectum 60, puis 50 4; anus: 25-33 u; cuticule de 3-4, finement striée transversalement; lèvres nettes, légèrement séparées du corps; leur largeur égale au 1/5-1/6 du corps au cardia; dard mince, de 20u de long sur 1-1,5 1 d'épaisseur; son ouverture petite; sa longueur égale | à 1,7-2 fois la largeur labiale; sa partie basale peu marquée, mesurant 30 u (?); anneau-guide très délicat, apparemment simple; amphides très en avant, leur | largeur égale aux 3/4 de la tête. FIG. 2: Enchodelus irregularis n. sp. atête:b:vulve: c: queue ©. Vulve petite, chitineuse; utérus étroit, hyalin, pénétrant au 1/3 du corps; gonades symétriques, la postérieure un peu plus longue que l’antérieure (G, et G,: 16-18 et 17-20%); pas de spermatozoïdes visibles; œufs de 75 u. Rectum égal au diamètre anal; prérectum de longueur triple; queue massive, lourde, largement conique, presque sub-cylindrique, largement arrondie aussi; sa longueur égale à 1-1,2 diamètre à l’anus; « saccate-bodies » abondants, même avant l’anus; pas de papilles visibles. Hype ©:S:17.12; ex. de gauche. Paratypes: S1/12/(ex: de droite) et S.17.1. Labronema magnum n. sp. (Fig 3 a-c) De toutes les espèces à lèvres distinctes de taille supérieure à 2 mm [Z. gaci- Jficum (Cobb 1906), Th. 1939, ferox Th. 1939, varicaudatum (Th. 1929) Th. 1939, 896 » EDM. ALTHERR fimbriatum Th. 1939, uniforme Th. 1939, czernowitziensis (Micol. 1922) Th. 1939, alticolum (Hofm.-Menz. 1914) Th. 1939, hyalinum (Th. & Sw. 1936) Th. 1939, ! corii (Lieberm. 1928) Andr. 1960, gaesleri Paetzold 1955, fluviatilis Alth. 1958, goodeyi Altherr 1972 (à l'impression, récoltes Delamare-Deboutteville aux U.S.A..) FiG. 3. Labronema magnum n. Sp. a: tête; b: région utérine; c: queue ©. stechlinensis Altherr 1968] aucune n'’atteint la taille de mes exemplaires, aucune ne possède un dard aussi long. Il s’agit bien ici d’une espèce nouvelle, dont malheu- reusement le mâle n’est pas connu. (n—2) 99. L: 4700-4900; a: 25-27; b: 4,1-4,6:; c: 92-100; V: 50%; b, : 45-50%. Corps massif: cuticule finement striée en profondeur; son épaisseur de 4-S u dans la région céphalique, de 7 y vers le milieu du corps, de 8-10 y à la queue: pas de stratification apparente; champ latéral 1/5: région labiale égale au 1/5 du corps au cardia, nettement distincte du corps; papilles ne rompant pas leur profil; dard de 60 u, large de 6-8 4, ouvert sur les 3/8 de sa longueur; partie basale de NÉMATODES D'EAU LOUCE DE SUËÈDE 897 45 u ?; anneau-guide très fin, double ?: amphides en fente large, derrière les lèvres: renflement œsophagien net, vers le 50%; anneau nerveux vers le 30% de la dis- tance lèvres-cardia; cardia peu marqué. | Vulve massive longitudinale, fortement chitineuse; pas d'organes sensoriels de part et d’autre de la vulve; utérus pénétrant jusqu’au milieu du corps, à forte musculature radiaire; gonades courtes, l’antérieure égale aux 16% du corps, la postérieure aux 14%, les replis respectivement de 13 et 12%; œufs de 1504, peu nombreux (resp. 1 et 2 par femelle); spermatozoïdes ? Rectum égal au diamètre anal; prérectum égal à 1,5-1,7 diamètres; entre rectum et prérectum, valve sphérique: queue hémisphérique à obtusément conique, égale à la moitié de ce diamètre; non stratifiée, striée radiairement, musculature anale forte; papilles dorsales (2 paires ?) et ventrales (2 paires ?) difficiles à déceler, extrêmement fines. Fybé2 8/9: Ne 2.b. Paratype: même préparation. Mononchus truncatus Bast. 1865 mn 70209 uv. 04630-16404: 24: b6:3,4-3;55; c: 7; V: 54%; L:cb: 45n:;: Lcb.: 224; apex dent: 66%; queue: 220 u; pore terminal. LT RE 21004-23728: D: 3,7-3,99; c: 8-9; V: 56-58%; L.cb.: 52-60u; Icb:: 28-30 u; queue: 220-260 ; pore terminal. E, 4 jj mauvais. PRO EE che 55 u. [Lcb: 231. A 5 jj en mauvais état. L: 1400-1720; a: 28-30; b: 3,3-4; c: 8,2-8,5; queue: 180-200 u. La femelle de 1720 u ne porte pas trace de V. S1 Un jeune abîmé. Non mesurable. Les lèvres, dans les ex. aplatis, portent une structure longitudinale fibrillaire comme fig. 4a, M. longus (E,;:. D:). Jotonchus sp. FE 2 j] indéterminables. Ne 32 D 34 c- 0: L£€b.: 37 u; Lcb.: 23. 898 ; EDM. ALTHERR Mylonchulus longus n. sp. (Fig. 4 a-b) RSA PO L: 2380; a: 22-23; b: 3,5-3.6; c: 30-36; V: 65-69%: prof. cav. bucc (Sans vestibule): 40-45 5 ; largeur: 30 u; apex dent: 80%. 1] L: 2390-2460; a: 22-26;"b: 3,7-3,9;:°c:31-39 NA(ÉDauEne 60e L'usage des clés de détermination de CoBB (1917 et 1924), MICOLETZKI (1921), W. SCHNEIDER (1938), ANDRASSY (1959), MULVEY (1961 et 1967) ne conduit à aucun résultat satisfaisant. FIG. 4. Mpylonchulus longus n. Sp. a: tête; b: queue ©. D'un tableau récapitulatif, comprenant 37 espèces (compte non tenu des synonymes et comprenant deux espèces nouvelles actuellement à l’impression), il est impossible de tirer quelque chose de valable. On finit, une fois de plus, par tourner autour des espèces incurvus Cobb 1917, polonicus Stef. 1915, lacustris Cobb 1917, montanus Th. 1924, brachyuris (Bü. 1873) Alth. 1953, hawaïiensis (Cassidy 1931) Andr. 1958, curvicaudus Mulwey et Jensen 1967, boveyi n. sp. 1972 (à l'impression). Toutes ces espèces ne sont pas admises par les auteurs; certaines ont été synonymisées; les caractères spécifiques, on ne le dira jamais assez, sont jugés de manière fort subjective (forme de la queue, position du pore terminal, den- ticules de la base de la cavité buccale, listes réfringentes plus ou moins nettes avant et après les rangées transversales des denticules, profondeur de la cavité buccale, mesurée avec ou sans le vestibule...) NÉMATODES D'EAU DOUCE DE SUËDE 899 Aucune des espèces de comparaison n'’atteint cette taille; de même, aucune n’a une cavité buccale si grosse; la striation basale de la cavité buccale est à peine perceptible; la queue est beaucoup plus massive que celle de toutes les autres espèces. II ne semble pas y avoir de denticules subventraux à la base de la cavité, par contre, il semble y en avoir immédiatement après la rangée des denticules; il n’y a pas de listes réfringentes avant et après ces mêmes rangées. D’après la forme de la queue, on pourrait songer à M. incurvus, dont le pore caudal est plus ou moins subterminal, sans compter les autres différences. Enfin, une fois de plus l’union ne règne pas au sujet des espèces très voisines incurvus, hawaïiensis, polonicus, montanus et lacustris. Je préfère donc décrire. Corps massif, épais; cuticule de 2 u, très finement striée transversalement; région céphalique égale à la moitié du corps cardia, non séparée du corps; papilles nettes, anguleuses, proéminentes; le bord antérieur de la tête très finement limité en « peigne », comme chez Mononchus truncatus (E; :, D;); vestibule oral profond de 7-8 u; cavité buccale profonde de 40-45 y, large de 30 4, à parois faiblement chitineuses; amphide à l’apex de la dent dorsale; celle-ci massive, de 9 u, large à la base de 8 1, à pointe légèrement recourbée dorsalement; l’extrémité de la dent | semble plus chitineuse que le reste, à la façon d’un capuchon; rangées de denticules au nombre de 8, sans liste réfringente à l’avant ou à l'arrière (la © S, 17.12 semble porter une de ces listes, en avant des denticules, mais très peu apparente); den- ticules subventraux immédiatement après les denticules; anneau nerveux ?; cardia non tuberculé. Vulve aux 65-69%, très faible, pénétrant à peine au 1/6 du corps; gonades peu marquées (l’antérieure de 13%, la postérieure de même longueur); pas de spermatozoïdes; organes sensoriels peu apparents, à 50-60 4 avant et après la vulve. Rectum court (50% de la largeur du corps à l’anus); lèvre antérieure de ce dernier proéminente; queue massive, fortement recourbée ventralement, mais non digitée; courbure dorsale régulière, courbure ventrale presque à angle droit; extrémité large, arrondie, pore terminal, précédé d’un renflement; canalicule incurvé dorsalement; il semble qu'il y ait une ampoule hyaline dans la seconde moitié de la queue; pas de papilles caudales apparentes. EypeosS Tri Autres préparations: S, 17.12 (©); S, 17.2 (©). LOUE SL DES TAETPECE 900 - EDM. ALTHERR RÉSUMÉ Détermination de Nematodes de Suède, en relation avec un essai de classifi- cation de divers biotopes. Description des espèces nouvelles suivantes: Eudor)ylaimus husmanni Enchodelus irregularis Labronema magnum Mlonchulus longus SUMMARY The nematodes of Sweden are listed. The attempt had been made to classify the different biotopes in relation to the occuring species. Four species of nematodes are described as new. ZUSAMMENFASSUNG Es wird eine Liste der Nematoden Schwedens vorgelegt in Verbindung mit einem Versuch, die verschiedenen Biotope nach den auftretenden Arten zu klassifizieren. Vier Nematodenarten werden als neu beschrieben. BIBLIOGRAPHIE Comme précédemment, et afin d’alléger une liste bibliographique assez longue, je cite, pour mémoire, les ouvrages de base, désormais classiques, de détermination ou de référence: BASTIAN (1865), BÜTSCHLI (1873), DE MAN (1884), MICOLETZKI (1921, 1925), THORNE et SWANGER (1936), W. SCHNEIDER (1938), THORNE (1939), HoPPER et CAIRNS (polycopie, 1958), A. H. MEYL (1960), A. C. TARJAN (1960), A. D. BAKER (1962), T. GOODEY (2€ édition revue par J. 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POLHEMUS 3115 S. York, Englewood, Colo., USA 80110 With i figure ABSTRACT A small sample of veliids from the Cueva Alfredo Jahn Miranda, Venezuela, contained Rhagovelia sinuata Gould and Microvelia cavernula n. sp. Through the kindness of Dr. Bernd Hauser of the Museum of Natural History | of Geneva I have been permitted to study a small collection of veliids from the Cueva Alfredo Jahn Miranda in Venezuela. This collection contained two species of veliids including a new Microvelia described below. | I am indebted to Dr. R. C. Froeschner for furnishing information concerning material held in the Drake Collection of the Smithsonian Institution. For all measurements given in units, 60 units equals 1 mm. Rhagovelia sinuata Gould Rhagovelia sinuata Gould 1931. Kans. Univ. Sci. Bull. 20: 42 (type locality, Ecuador). BACON (1956) listed this species from Ecuador and Peru, but recently I have 904 : JOHN T. POLHEMUS examined specimens from Trinidad and Surinam, thus its occurrence in Venezuela is not Surprising. Material examined: 1 ©, Venezuela, Cueva Alfredo Jahn Miranda, 21.2.1968, Bordon, Strinati. Microvelia cavernula n. sp. Apterous Male : Moderately long, slightly ovate, ground color vellowish brown; marked with brown dorsally on head, posterior 2/3 of pronotum, lateral portions and posterior margins of tergites, genital segments; antenna, legs except for basal portions of femora, brownish; covered with fine pubescence. Head: Convex above, median furrow inconspicuous, width across eyes 0.43 mm, length 0.33 mm, interocular space 15. Antennal formula I-IV, 11:10:16:23; segment 1 stout, segment 2 semi-stout, segments 3 and 4 slender; all segments with fine pubescence and longer hairs. Rostrum reaching beyond front coxae. Thorax : Pronotal length 0.25 mm; width across humeri 0.58 mm; meso- notum completely covered by pronotum; metanotum with angles broadly exposed ; pronotum slightly convex, coarsely and shallowly pitted, lateral margins broadly rounded, anteriorly convergent. Legs moderately long, covered with pale hairs, fore tibia with short comb (4). Measurements of legs as follows: Femur Tibia Tarsal 1 Tarsal 2 Anterior 24 22 13 Middle 30 30 6 10 Posterior 36 40 7 11 Abdomen : Tergite 1 with narrow (1) transverse sulcus bordering pronotum:; length of abdominal tergites I-VII, 10:9:8:7:6:8:13; first genital segment pro- truding from tergite 7 by 0.15 mm, emarginate apically; maximum abdominal width 0.67 mm across tergite 3; connexiva moderately broad (8), slightly raised, lateral margins evenly slightly convex. Abdomen slightly flattened medially on ventrites 6 and 7, slightly depressed laterad from flattened region; segment 7 with a deep excavation posteriorly (fig. 1); genital segments formed as shown in figure 1; parameres not visible. Apterous Female : Similar to male in general appearance, but with connexiva vertical anteriorly becoming reflexed over ventrites 6 and 7; body somewhat more robust. Size : Male: Length 1.70 mm; width 0.67 mm. Female: Length 1.87 mm; width 0.70 mm. Material examined : Holotype (4), Allotype (9), and paratypes 2 44, 1 9, Venezuela, Cueva Alfredo Jahn Miranda, 21.2.1968, Bordon, Strinati. AII material DESCRIPTION OF À NEW MICROVELIA FROM VENEZUELA 905 is deposited in the Museum of Natural History of Geneva, except two paratypes (3, ©), which are in the Polhemus Collection. 1/3 mm | Fac. TL. Microvelia cavernula n. sp., ventrite 7 and genital segments. Diagnosis : Microvelia cavernula n. sp. belongs to the group of Microvelia in which the pronotum completely covers the mesonotum. It most closely resembles M. ioana Drake and Hottes 1952, however the latter differs in having the lateral margins of the pronotum constricted medially whereas in cavernula they are evenly rounded. The male of ioana is not known, but the deep excavation between ventrite 7 and the genital segments seems to be unique to cavernula. REFERENCES BACON, J. A. 1956. À raxonomic study of the genus Rhagovelia (Hemiptera, Veliidae) of the Western Hemisphere, Kans. Univ. Sci. Bull. 38 (1): 695-913. DRAKE, C. J. and F. C. HoTtes. 1952. New Neogean water-striders of the genus Micro- velia. Bull. So. Calif. Acad. Sci. 51 (2): 63-67. L + A4" IR ue PL * d É ; » » L'Irases anus L VE à LAC EUR. AT RTE wieisfs scu ue Maine) rc EU ER Li o Le EE PM (gs ra k chevet dé che: Re tone À ee ï, à. “ . »4 gs ZE cette dEbar qi ee RE tas # 1 eat ont ad à spégtton set à Fe REVUE SEMSSEnNDE: ZOOLOGIE 907 Tome 79, fasc. 2, n° 30, 907-929. — Septembre 1972 Ragni di Ceylon I. Missione biospeleologica Aellen-Strinati (1970) (Arachnida, Araneae) di Paolo Marcello BRIGNOLI Istituto di Zoologia dell’ Università di Roma, diretto dal Prof. P. Pasquini. Con 34 figure nel testo Il Prof. D' V. Aellen, Direttore del Museo di Storia naturale di Ginevra, gentilmente volle affidarmi in istudio una collezione di ragni cavernicoli raccolti recentemente da lui stesso e dal D' P. Strinati durante un viaggio nellisola di Ceylon. Questa raccolta comprendeva Il specie, delle quali perd 5 rappresentate da soli individui immaturi. Delle 6 rimanenti ben 3 si rivelarono nuove per la scienza: tra queste è particolarmente degno di menzione il primo vero Nesticida della regione orientale. Le altre due nuove specie appartenevano alle piccole famiglie Theridiosomatidae e Mimetidae; date le scarsissime conoscenze esistenti sulle specie orientali di questi gruppi ho ritenuto opportuno pubblicare in questa nota le ridescrizioni basate sui tipi di alcune specie delle stesse famiglie che avevo chiesto in esame per confrontarle con le nuove specie. Ringrazio cosi il Dr B. Hauser dello stesso Museo di Ginevra per avermi affidato il tipo di Theridiosoma picteti Simon, Monsieur M. Hubert (Muséum d'Histoire naturelle, Paris) che mi aMidÔ 1 tipi di Andasta semiargentea Simon, Mimetus indicus Simon e Phobetinus sagittifer Simon nonchè il Prof. G. C. Varley (Hope Department of Entomology, Oxford) che mi inviù 1 tipi di Pholcus ceylonicus O.P.C. Salvo contraria indicaziore, il materiale oggetto di questa nota à integral- mente conservato nelle collezioni del Muséum d'Histoire Naturelle de Genève. 908 3 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Fam. Oonopidae Gamasomorpha subclathrata Simon 1907 Grotta di Lunuge, Nalanda, 25.1.70, 1 ©. N Nota: attribuisco con qualche riserva questa © alla specie di SIMON; questo A. come del resto quasi tutti, non esaminava le vulve degli Oonopidae e si basava esclusiva- mente su caratteri di validità relativa, come il colore, la forma e l’estensione degli scudi ecc. Delle non poche specie note di Ceylon quest’individuo mi sembra più di tutti corrispondere alla descrizione di G. subclathrata; spero che l’esame del materiale endogeo di Ceylon della missione Besuchet-Loebl (a cui mi accingeré in un prossimo futuro) mi permetterà di portare un decisivo contributo alla conoscenza degli Oonopidae di Ceylon e di sciogliere quindi questa riserva. Intanto ecco qualche cenno su questa specie. Ridescrizione-©: prosoma rosso bruno, finemente granuloso, dorsalmente convesso con pronunciato declivio. Occhi uguali tra loro, posteriori in una linea a netta concavità posteriore; intervalli tra gli anteriori pari al loro diametro. Clipeo quasi pari agli occhi LA. Sterno ampiamente troncato; gnatocoxe oblique, appena più lunghe del labium. Cheliceri e zampe normali. Scudo dorsale dell’o- pistosoma arancione, liscio; scudo ventrale normale (per poco non raggiunge le filiere). Filiere circondate da una sottile zona sclerificata. Vulva, v. fig. 3. Misure (in mm, leggermente approssimate): prosoma lungo 0,64, largo 0,52; opistosoma lungo 0,90. Lunghezza totale: 1,54. Zampe | Femore | " Patella | Tibia Metatarso | Tarso Totale | | 3 | | | | | I Fr 204 fist OEM 0,25 | 0,19 fast tic Il Le 041, 6,046, SDS ES ar III RE en pe lu - 0,19 D IV 6:50 nl /102Rau sa 041 ue 3021 1774 | | | | N.B.: nella stessa grotta fu anche raccolto un immaturo indeterminabile della sottofamiglia Oonopinae. Fam. Ochyroceratidae Merizocera Sp. Grotta di Stripura, Kuruwita, 22.1.70, 1 o. Immaturo indeterminabile. Di questo genere sono note di Ceylon M. cruciata (Simon) e M. picturata (Simon). RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 909 FIG. 1-7 Gamasomorpha subclathrata Simon — Fig. 3: vulva. Pholcus ceylonicus ©. Pickard Cambridge — Fig. 1, 5: palpo del S'; fig. 2: chelicero del 3; fig. 4: estremità del procursus; fig. 6: epigino; fig. 7: vulva. Fam. Pholcidae _ Pholcus ceylonicus O. Pickard-Cambridge 1869 Grotta di Rawanaella, Ella, 16.1.70, 1 ©. …Grotta di Istripura, Hanguranketa, 19.1.70, 4 44, 2 99, 12 00. Grotta di Lunuge, Nalanda, 25.1.70, 1 © (determinazione non certa). 910 | PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Specie di cui esisteva solo la descrizione originale; ad Oxford, nella collezione O. Pickard-Cambridge, esistevano 4 tubetti di questa specie, accompagnati da 2 cartellini, il primo recante « Pholcus ceylonicus Cb. Ceylon », il secondo « Pholcus Ceylon Nietner »: 3 dei tubetti contenevano solo 1 individuo (2 &&, 1 ©, con in più, certamente per errore, 1 giovane Uloborida), 1 tubetto invece conteneva 1 S e 2 99. Nella descrizione originale il PICKARD-CAMBRIDGE cita 2 SG e 2 $9 raccolte da Nietner; ho preferito quindi consi- derare solo tipi i 3 individui del quarto tubetto (3 lectotypus, 99 paralectotypi), visto che è possibile che qualcuno degli altri individui non facesse parte del materiale origi- nariamente utilizzato per la descrizione. Ridescrizione-S®: prosoma normale, regione oculare relativamente elevata, circondata da solchi, fovea toracica indistinta; colore bianchiccio con due ampie zone brune nella zona toracica ai lati della linea mediana. 8 occhi in due file diritte, uguali tra loro, salvo i MA molto più piccoli degli altri (meno della metà); intervallo tra 1 MA appena inferiore al loro diametro, intervallo MA-LA appena superiore al diametro dei MA, intervallo tra 1 MP pari a 3/2 del loro diametro, MP accostati ai LP. Sterno con ampia zona scura anteriore, a punta ottusa (separa le IV coxe di meno del loro diametro). Cheliceri del S (v. fig. 2) privi di organo stridulatorio. Palpi del S (v. fig. 1, 5) con trocantere assai sviluppato, procursus breve. Zampe senza peculiarità (femori e tibie bianchicci apicalmente). Opistosoma allungato, isabellino (simile a quello dei Pholcus paleartici). Epigino (v. fig. 6) con una fossetta da cui emerge una linguetta; vulva v. fig. 7. Filiere normali. Misure di un Z (come sopra): prosoma lungo 2,00 (0,50 il clipeo), largo 1,62; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 6,00. Zampe | Femore | . Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 11,00 | 0,60 | 11,20 | 19,40 | 2,40 | 46,60 II assenti in tutti i 44 III 6,30 0,60 5,40 8,70 1,20 22,20 IV 8,30 0,60 7,00 11,80 1,50 29,20 Misure di una ® (come sopra): prosoma lungo 1,90 (0,40 il clipeo), largo 1,60; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 5,90. Zampe Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 9,90 0,60 10,30 17,30 2,40 40,50 IT 7,50 0,60 1,20 11,50 1,60 28,40 III 5,90 0,60 5,20 8,00 1,30 21,00 IV 8,00 0,60 6,80 10,20 1,40 27,00 | RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 911 ( Discussione: questa specie è indubbiamente superficialmente simile ai | Pholcus paleartici, da cui perd si distingue per l’alquanto differente conformazione | del bulbo (specie per il procursus). E probabile che essa, assieme alla maggioranza | dei Pholcus orientali debba essere staccata da questo genere. Tornerd in seguito | sulla questione, nella mia revisione dei Pholcidae a cui lavoro da qualche tempo. Oscuri sono anche i rapporti tra questa specie e gli altri « Pholcus » noti di Ceylon | (Ph. quinquenotatus Thorell e Ph. fragillimus Strand). Fam. Theridiosomatidae | Andasta genevensium n. Sp. | Grotta di Lunuge, Nalanda (località tipica), 25.1.70, 1 © (holotypus), 2 00. Descrizione: ©: prosoma bruno olivaceo, non elevato, nè particularmente allungato (rapporto lunghezza/larghezza — 7:6), regione cefalica limitata da | quella toracica da due ampi solchi poco profondi, parte toracica posteriormente a | declivio pronunciato. Occhi anteriori in una fila a netta concavità posteriore; | posteriori in una fila diritta; MA appena più grandi degli altri; occhi anteriori | molto ravvicinati (intervalli pari a 1/3 del loro diametro); occhi posteriori quasi | equidistanti (intervallo tra i MP pari alla metà del loro diametro, intervallo MP-LP | pari ai 2/3 del loro diametro). Clipeo poco elevato (3/2 del diametro dei MA). | Labium rebordé, più largo che lungo. Sterno con le caratteristiche impressioni | ai lati del labium, all’incirca triangolare, a punta ottusa (separante le IV coxe di | meno del loro diametro). Cheliceri con 3 denti al margine superiore, alcuni minuti denti al margine inferiore (non dissezionati!). Palpi normali. Zampe bruno- | arancioni, senza vere spine. Opistosoma isabellino, con molte lunghe setole. Epigino e vulva, v. fig. 10,12; vulva assai complessa, con ampie bursae, comuni- canti con l’esterno mediante dotti di copulazione ampi e poco sclerificati, verso l'interno le bursae sono collegate alle spermateche da dotti intermedi brevi; dotti di fecondazione ben visibili dall’interno. Filiere normali, colulo ben sviluppato. d ignoto. Misure della © holotypus (come sopra): prosoma lungo 0,88, largo 0,75; opistosoma lungo 1,50. Lunghezza totale: 2,38. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale H 0,94 0,35 0,75 0,62 0,46 3,12 IT 0,81 0,35 0,62 0,56 0,43 241 III 0,69 0,32 0,42 0,37 0,31 ZA IV 0,94 0,35 0,59 0,43 0,37 2.68 912 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Derivatio nominis: chiamando questa specie « genevensium », cioè « dei ginevrini », la dedico congiuntamente ai due raccoglitori, Prof. V. Aellen e Dr P. Strinati. FIG. 8-12 Theridiosoma picteti Simon — Fig. 8, 9: palpo del &'; fig. 11: embolo. Andasta genevensium n. sp. — Fig. 10: epigino; fig. 12: vulva. Afinità : ho assegnato con qualche esitazione questa specie al genere Andasta ; come risulterà anche da un confronto con la ridescrizione di À. semiargentea Simon, generotipo, c’è tra queste specie una certa somiglianza d’insieme, senza perd che vi sia completa corrispondenza. In realtà la stessa definizione del genere Andasta non è del tutto soddisfacente e non sono nemmeno del tutto chiari i suoi limiti rispetto ad altri generi (specie Wendilgarda). Cid deriva dallo stato as- RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 913 solutamente insoddisfacente delle nostre conoscenze sulla famiglia Theridio- somatidae, gruppo assai uniforme, a distribuzione mondiale, di cui perd è certa- mente nota solo una piccola frazione delle specie esistenti. Le non moltissime specie note sono quasi tutte rare Oo rarissime, in maggioranza sono state descritte in- sufficientemente; i generi à cui sono state assegnate hanno quasi tutti un certo carattere di «arbitrarietà », sono stati cioè creati su caratteri morfologici di scarso rilievo, senza in alcun modo tener conto dei genitali. Solo per le specie americane la situazione à di poco migliore grazie agli studi di ARCHER e della BRYANT (ricerche valide, ma non prive di pecche, come per es. il nessun peso dato alla pur singolare conformazione dei genitali interni delle 99). Una revisione, basata solo sul materiale esistente, non potrebbe risolvere tutti 1 problemi. Pro- cedendo per analogia con altri gruppi a genital femminili complessi (per es. Agelenidae), probabilmente la famiglia dovrebbe essere suddivisa in un numero di di generi assai maggiore di quelli esistenti, ma non è affatto detto che sia corretto fare analogie di questo tipo. Per il momento preferisco attribuire questa nuova specie ad Andasta, senza creare un nuovo genere la cui istituzione (che pur potrebbe essere giustificata) sarebbe basata su caratteri la cui validità non è ancora dimostrabile in questo gruppo. Ecologia: questa specie à 1l sesto Theridiosomatida raccolto in una grotta tropicale (le altre cinque specie sono delle Wendilgarda trovate in grotte di Messico, Venezuela, Brasile ed Assam). Tenendo conto della generale rarità dei Theridio- somatidae, si tratta di un rilevante numero di reperti, che giustificano l’ipotesi che 1l gruppo debba in realtà essere relativamente frequente nelle grotte tropicali; si tratta in ogni caso di troglofili. Andasta semiargentea Simon 1895 Ceylon, Kandy, Simon leg., 1 &, 1 © (© lectotypus; coll. Muséum d'Histoire naturelle, Paris, n° 16062; N.B. considero tipo solo la ©, perchè solo questo sesso fu nominato nella descrizione originale). Di questa specie, tipo del genere, esisteva solo la brevissima descrizione originale priva di illustrazioni. Ridescrizione-©: prosoma bruno, giallastro nella metà posteriore della regione toracica, regione cefalica leggermente elevata, separata dalla regione toracica da due solchi confluenti nella fovea toracica. Occhi anteriori in una fila a netta concavità posteriore, posteriori in una fila diritta; occhi MP più grandi degli altri; occhi anteriori tra loro quasi contigui; occhi posteriori più distanziati, intervallo tra i MP minimo, inferiore alla metà del loro diametro; intervallo MP-LP quasi uguale al diametro dei LP. Clipeo poco elevato, quasi pari al dia- metro dei MA. Labium rebordé, più largo che lungo; sterno con le caratteristiche impressioni, cordiforme, a punta ottusa, separante le IV coxe più del loro dia- 914 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI metro. Cheliceri (non dissezionati!) con circa 5 denti robusti, diseguali al margine superiore. Palpi normali. Zampe giallicce, senza vere spine; femori I-IT assai robusti. Opistosoma attualmente solo con irregolari disegni chiari (v. poi), più scuro ventralmente. Epigino assai prossimo alle filiere (v. fig. 14); vulva (fig. 16) complessa, con ampie bursae comunicanti con due spermateche ben sclerificate, tra loro accostate; sottili dotti di fecondazione ben visibili. Filiere normali, colulo ben sviluppato. % (conspecifico ??): molto simile alla ©, occhi posteriori perd più ravvicinati, quasi equidistanti. Zampe con numerose setole robuste. Opistosoma a colorazione meglio conservata, tracce sul dorso di macchie argentee. Bulbo, v. fig. 13, 15, assai voluminoso, con piccolo paracymbium. Misure della © lectotypus (come sopra): prosoma lungo 0,72, largo 0,50: opistosoma lungo 1,55. Lunghezza totale: 2,27. Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 053 0,22 0,35 0,31 0,23 1,64 IT 0,50 0:22 0,28 0,31 0,22 152 IT 0,25 0,16 0,25 0,17 0,18 1,01 IV 0,47 o21 0,27 0,25 0,15 135 Misure del Z (come sopra): prosoma lungo 0,52, largo 0,37; opistosoma lungo 0,72. Lunghezza totale: 1,24. Zampe Femore ” Patella Tibia Metatarso | Taros | Totale I 0,47 0,18 0,47 0,41 0,22 1.7 IT 0,46 0,18 0,36 0,40 022 1,62 II 027 0,13 0,18 0,21 0,18 0,97 IV 0,33 0,13 0,25 0,22 0,18 1441 Discussione: rispetto alla breve descrizione originale, vi à naturalmente qualche differenza per il colore, quasi svanito nel tipo; SIMON (1895, p. 918) scriveva: « Abdomen globosum, supra laete argenteum, parce et inordinate nigro-punctatum et antice, in declivitate, late nigro-marginatum ». Per il resto, gli occhi anteriori non mi sembrano «in lineam rectam », ma in una linea a con- cavità posteriore. Le differenze essenziali tra Andasta e Theridiosoma consistevano per SIMON nella disposizione degli occhi e nella forma del prosoma (SIMON, loc. cit.: « pars cephalica angusta et longa. Area oculorum mediorum angusta, parallela et saltem duplo longior quam latior » in Andasta, « Pars cephalica brevis et lata. RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 915 Area oculorum mediorum non multo longior quam latior » in Theridiosoma e Wendilgarda). H valore di questi caratteri à assai tenue ed in base ad essi sarebbe FiG. 13-16 Andasta semiargentea Simon — Fig. 13, 15: palpo del &; fig. 14: epigino; fig. 16: vulva dall’interno. molto difficile distinguere 1 tre generi. Preferisco per il momento non cercare di definirli meglio; à probabile che essi debbano restare distinti, sia per ragioni gec- grafiche (apparentemente Theridiosoma gravita nella regione olartica, Wendilgarda 916 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI in quella neotropica ed Andasta in quella orientale), sia perchè la morfologia dei genitali delle specie a me note dei tre generi à abbastanza difforme. Theridiosoma picteti Simon 1893 Sumatra, Deli, Bedot e Pictet leg., 1 S (lectotypus, coll. Muséum d'Histoire naturelle, Genève). Ho approfittato di un breve soggiorno di studio al Museo di Ginevra per prendere in prestito il tipo di questa specie, descritta assai sommariamente e senza figure (a SIMON, tra l’altro sfuggi di indicare la località di raccolta). Ridescrizione-f': prosoma gialliccio, abbastanza simile a quello delle Andasta (carattere di poco peso, visto che vi à poco di peculiare nella forma del prosoma di queste specie), regione cefalica leggermente elevata, circondata da deboli solchi. Fila degli occh1 anteriori a netta concavità posteriore, fila posteriore diritta; MA leggermente prominenti (clipeo debolmente concavo); LP più piccoli degli altri (MA:LA/MP:LP = 6:5:3); intervalli tra gli occhi anteriori minimi, sempre inferiori al diametro dei LP, intervallo tra 1 MP pressochè nullo; intervallo MP-LP pari al diametro dei LP. Labium rebordé, più largo che lungo; sterno normale, cordiforme, con piccola punta (separante le IV coxe del loro diametro), ed impres- sioni ai lati del labium. Cheliceri (non dissezionati!) voluminosi (più alti del prosoma). Palpi, v. fig. 8, 9. Zampe giallicce, con deboli setole. Opistosoma grigiastro, relativamente elevato, decolorato (SIMON, 1893, p. 323, scriveva: «abdomen ...1in parte prima fulvo-testaceum, in parte altera nigricans et minute argenteo-punctatum, in medio lineola albo-argentea cinctum »). Q ignota. Misure (come sopra): prosoma lungo 0.75, largo 0,53; opistosoma lungo 0,60. Lunghezza totale: 1,35. Zampe | Femore | Patella | Tibia Metatarso | Tarso | Totale l'E 0,60 0,25 0,47 0,40 0,27 1,99 IT 0,52 0,22 0,37 0,35 625 1,74 III 0,25 0,12 0,16 0,21 0,16 0,90 L IV 0,37 0,16 0,25 0,21 0,16 1,15 | Discussione: rispetto alla descrizione originale, SIMON sembra aver esagerato la distanza tra gli occhi anteriori (« oculi medii antici . . . inter se distantes sed a lateralibus vix separati », loc. cit.). Egli sostenne che la nuova specie era prossima a Th. gemmosum L. Koch d’Europa; in effetti la forma del palpo di Th. picteti presenta qualche superficiale somiglianza con quelli di vari Theridiosoma d’'Europa e d’America. Dubito perd che un accurato confronto tra gli scleriti del bulbo di queste specie porterà al mantenimento in Theridiosoma delle specie non olartiche. | RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 917 Fam. Nesticidae Nesticus aelleni n. sp. Grotta di Stripura, Kuruwita (località tipica), 22.1.70, 1 S (holotypus), 3 99 (paratypi, 1 © nella mia collezione), 3 00. Descrizione-<': prosoma normale, bianchiccio. Occhi non elevati, fila degli occhi anteriori a lievissima concavità posteriore, fila degli occhi posteriori diritta ; occhi uguali (salvo i MA, leggermente pi piccoli); anteriori accostati tra loro, posteriori più distanziati; intervallo tra 1 MP pari ai 2/3 del loro diametro, inter- vallo MP-LP inferiore alla metà del diametro dei MP. Labium rebordé, 2 volte più largo che lungo, molto più breve delle gnatocoxe; sterno normale, a punta ottusa, separante le IV coxe di meno del loro diametro. Cheliceri, v. fig. 20. Palpi, v. fig. 17, 21, 22; paracymbium breve. Zampe bianco-giallicce, con abbondanti setole. Opistosoma isabellino (in cattive condizioni). Q: come il 4; palpi con lungo artiglio terminale, dentato. Opistosoma glo- buloso con irregolari chiazze bruno-grigiastre ai lati della zona mediana, più chiara. Epigino e vulva, v. fig. 19, 23. Colulo breve, ma ben sviluppato, con 2 setole. Misure del 4 (come sopra): prosoma lungo 1,12, largo 1,00: opistosoma (rovinato) almeno 1,12. Lunghezza approssimativa totale: 2,24. Zampe | Femore | Patella Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 1375 0,50 yS 1,15 0,70 6,45 IT 1,42 0,42 1,20 1:23 0,65 4,94 III assenti da ambo i lati IV 1,62 | 0,50 1,25 | 1,42 | 077 | 5,56 Misure di una © (come sopra): prosoma lungo 1,17, largo 0,97; opistosoma lungo 1,37. Lunghezza totale: 2,54, Zampe | Femore Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale I 1,75 0,50 1,62 1,45 0,62 3:95 Il 1,30 0,47 1,12 1:05 0,50 4,44 HI 1:02 0,42 0,70 0:72 0,47 3,33 IV 1,45 0,47 1,30 1,20 (Te 4,97 Derivatio nominis: ho il piacere di dedicare questa specie al Direttore del Museo di Storia naturale di Ginevra, Prof. D' Villy Aellen. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 58 918 - PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Discussione: questa specie à 1l primo Nesticus (lato sensu) noto della regione orientale. Di Ceylon fu descritta anche Schenkeliella spinosa (O. Pickard- 19 472122 SE O4mm ___ 23 @25mm_, FIG. 19-23 Nesticus aelleni n. sp. — Fig. 17, 21, 22: palpo del &'; fig. 18: chelicero del 4; fig. 20: embolo; fig. 19: vulva; fig. 23: epigino. d RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 919 Cambridge), la cui stessa appartenenza alla famiglia Nesticidae è piuttosto incerta. Nesticus aelleni invece, corrisponde piuttosto bene, per l’insieme dei caratteri agli altri Nesticus noti delle regioni paleartica, neartica ed etiopica. Ë possibile che un giorno il genere possa essere frazionato in modo soddisfacente, ma sicuramente per ora, dato che le specie note sono solo una piccola frazione di quelle esistenti, un tentativo in questo senso sarebbe a mio parere prematuro. E abbastanza vero- simile che la nuova specie sia prossima morfologicamente, oltre che geografica- mente a NV. sechellanus Simon 1898 descritto di Mahé (isole Seychelles), visto che queste isole hanno vari gruppi in comune con la regione indiana (come per es. 1 Theraphosidae del genere Sason, fatto già osservato da SIMON, 1898, p. 371). N. aelleni à distinguibile da N. sechellanus in base alla dentizione dei cheliceri (1-2 denti in N. sechellanus, 5-5 in N. aelleni). E impossible estendere il confronto ai genitali, visto che la descrizione dell’epigino di N. sechellanus (SIMON, 1898, p. 378, « plaga genitalis parva, transversa, in medio rufula, utrinque nigra ») non è certo esauriente. Fam. Mimetidae Mimetus strinatii n. SP. Grotta di Rawanaella, Ella (località tipica), 16.1.70, 1 © (holotypus). Descrizione-®: prosoma allungato, non elevato, regione cefalica nettamente più lunga di quella toracica; leggera fovea toracica; 3 serie di setole sulla regione cefalica (1 lungo la linea mediana, 2 laterali); colore bianchiccio, con poche irregolari macchie ardesia. Occhi anteriori in una fila a netta concavità posteriore, posteriori in una fila quasi diritta; MA nettamente maggiori degli altri (MA:LA/ LP:MP = 6:5:4); trapezio oculare nettamente più stretto all’indietro; intervallo tra 1 MA pari al loro diametro, intervallo MA-LA pari al diametro dei LA ; inter- vallo tra 1 MP pari al loro diametro, intervallo MP-LP pari quasi al doppio del diametro dei LP. Clipeo pari ai 2/3 del campo degli occhi mediani (misurato dal margine anteriore dei MA al margine posteriore dei MP). Labium leggermente più jungo che largo (5:4), pari quasi alla metà delle gnatocoxe; sterno a scudo, con piccola punta ottusa separante le IV coxe circa del loro diametro. Cheliceri normal, con artiglio assai curvo ed una serie di sottili e robuste setole marginali: prossimalmente, oltre ad alcune altre setole à un robusto dente (mediale). Palpi con artiglio. Zampe bianchicce, macchiate di bruno su tutti gli articoli, salvo i tarsi; macchie confluenti a volte in anelli, specie su tibie e metatarsi; femori [IV con una serie di lunghe spine ventrali; tibie e metatarsi I-IT ricurvi, armati sul lato interno delle caratteristiche lunghe spine ricurve intercalate a spine curve più basse (metatarsi armati per tutta la lunghezza, tibie per i 3/4); su zampe III-IV solo spine normali; terzo artiglio tarsale lungo ed evidente. Opistosoma elevato, 920 h PAOLO MARCELLO BRIGNOLI sferoidale, con 2 gibbosità dorsali, ricoperto di lunghe setole; colore isabellino con macchie nerastre e bianche. Epigino e vulva, v. fig. 24, 26. Filiere normali (inferiori più sviluppate e pigmentate); colulo breve, ma ben visibile. 3 ignoto. 025mm FiG. 24-27 Mimetus strinatii n. Sp. — Fig. 24: epigino; fig. 26: vulva. Mimetus indicus Simon — Fig. 25: vulva; fig. 27: epigino. Misure (come sopra): prosoma lungo 2,70, largo 1,60; opistosoma lungo 3,00. Lunghezza totale: 5,70. Zampe Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale sel 4,25 1,10 4,75 5,00 1,90 | 17,00 FUME 3,65 0,85 3,35 6:35 1,60 12,80 OR EN 2,60 0,70 2,00 1,85 1,20 8,35 | IV 3,10 0,80 2,50 2,10 1,15 9.65 0 RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 921 Derivatio nominis: ho il piacere di dedicare questa specie al ben noto speleo- logo D’ Pierre Strinati. Discussione: come per Nesticus aelleni n. sp. le affinità di questa specie sono dubbie. Pochissimi sono i Mimetidae descritti della regione orientale; con Mimetus indicus Simon, la specie geograficamente pit vicina, non c’è alcuna affinità stretta, come si vedrà anche più avanti dalla ridescrizione di questa specie. In questo, come in tanti altri casi, dallo studio di forme tropicali balza agli occhi quanto poco sia conosciuta ancora la fauna aracnologica di tante regioni. Ë sicuro che in queste zone, cosi ricche di ragni, anche 1 Mimetidae, predatori di altri ragni, saranno abbondanti; quanto si sa perd di concreto si limita ad una serie di descrizioni isolate di specie raccolte per lo più in una sola occasione in territori estremamente lontani fra loro. Ho assegnato con qualche esitazione questa specie a Mimetus e non ad Ero; le differenze tra questi generi, almeno quelle espresse nelle usuali chiavi (come per es. quella di SIMON, 1895, p. 946, ripresa senza sostanziali modi- fiche anche da UNZICKER, 1966) sono tutt’altro che convincenti. In base a questi caratteri (rapporti clipeo/area degli occhi mediani e zampe I/zampe IV) la nuova specie rientrebbe senz’altro in Mimetus. Mimetus indicus Simon 1906 India, Coonoor (Madras), Maindron leg., 1 © (lectotypus; coll. Muséum d'Histoire naturelle, Paris, n° 22789). Con l’occasione ho ritenuto interessante ridescrivere questa specie, mai più citata dopo la sua scoperta (nonchè, v. poi Phobetinus sagittifer Simon). Non sono riuscito ad ottenere in prestito 1 tipi di Ero furuncula Simon e Melaenosia pustulifera Simon, apparentemente irreperibili nella collezione Simon a Parigi. Ridescrizione-®: prosoma normale, non molto allungato (più come nelle Ero che nei tipici Mimetus), rimbrunito nella parte mediana. Occhi anteriori in una fila a debole concavità posteriore; occhi posteriori in una fila quasi diritta; MA più grandi degli altri (4:3); anteriori equidistanti, intervalli pari al diametro dei LA ; intervallo tra 1 MP allincirca pari al loro diametro, intervallo MP-LP appena superiore al diametro dei MP. Labium quasi triangolare, nettamente più lungo che largo; sterno gialliccio, a lati quasi paralleli, con punta molto ottusa (separante le IV coxe del loro diametro). Cheliceri e palpi senza peculiarità. Zampe I-II con le normali spine: annulate di bruno su tutti gli articoli (salvo i tarsi). Opistosoma quasi romboidale; tra le due gibbosità omerali un’ampia zona bianca trasversale, declivio posteriore con irregolari disegni bruni misti a piccole macchie brune e bianche, lati con macchie bianche più fitte, inferiormente grigio-isabellino uni- forme. Epigino e vulva, v. fig. 25, 27; colulo ben evidente. g ignoto. Misure (come sopra): prosoma lungo 1,20, largo 1,20; opistosoma lungo 1,75. Lunghezza totale: 2,95. 922 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI | Zampe Femore Patella | Tibia | Metatarso | Tarso Totale | | I | 2,50 0,62 | 2,70 2,45 1,00 9,27 Il St 0.50 | 2,00 175 0:85 721 III | 1,50 0:40 | 1,00 0:82 0.70 4:42 IV Le 0.45 | 125 1.00 0.70 5.22 Discussione: superficialmente questa specie presenta qualche somiglianza con il singolare Phobetinus sagittifer SIMON, sia per la forma dell’opistosoma, sia per la vulva, a spermateche doppie, comunicanti con l’esterno quasi direttamente, senza un vero dotto di copulazione; è perd priva delle strane spine modificate dell’opistosoma ed è anche di maggiori dimensioni. Senz’altro non ha strette affinità con M. strinatii n. sp., col quale non à forse nemmeno congenerica. Phobetinus sagittifer Simon 1895 Ceylon, Simon leg., 1 4, 1 © (lectotypus), 2 ©0 (coll. Muséum d'Histoire naturelle, Paris, n° 16304; N.B.: considero tipo solo la © perchè solo sesso nominato nella descrizione originale). Notevole specie, assai caratteristica per le singolari spine modificate dell’opistosoma. Essa fu descritta in poche righe in nota nella « Histoire Naturelle des Araignées » e mai più citata ; è tipo del genere: in seguito SIMON descrisse anche del Tonchino PA. investis, sola altra specie del genere. Ridescrizione-©: prosoma (v. fig. 28) gialliccio con disegni scuri reticolati. Fila degli occhi anteriori a forte concavità posteriore, fila degli occhi posteriori quasi diritta; MA nettamente più grandi degli altri (7:4); intervallo MA-MA pari alla metà del loro diametro, superiore all’intervallo MA-LA (pari alla metà del diametro dei LA); intervallo MP-MP pari alla metà del loro diametro, inferiore all’intervallo MP-LP (pari al diametro dei LP). Labium a semicerchio legger- mente più largo che lungo, giunge appena alla metà delle gnatocoxe: sterno cordiforme, a punta ottusa, separante le IV coxe di più del loro diametro. Cheliceri muniti, oltre che delle normali setole robuste, anche di una forte spina mediana. Palpi normali. Zampe I-II con le normali spine; alla base dei femori I lateralmente una serie di piccole spine; zampe annulate su femori, tibie e patelle. Opistosoma (v. fig. 28) romboidale, munito dorsalmente di una serie trasversa di singolari setole a sciabola, appiattite; numerose macchie bianchicce nella porzione dorsale; gibbosità poco pronunciate; declivio posteriore con macchie brune. Epigino € vulva, v. fig. 30, 29; colulo ben visibile. 3 (per habitus apparentemente conspecifico): colorazione più tenue che nella -: intervallo tra i MA leggermente inferiore al loro diametro, intervallo MA-LA minimo (occhi quasi accostati); occhi posteriori equidistanti. Palpo, v. fig. 31. RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON FicG. 28-31 Phobetinus sagittifer Simon — Fig. 28: habitus (@); fig. 29: vulva; fig. 30: epigino; fig. 31: palpo del G. 924 s PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Misure della © (come sopra): prosoma lungo 0,75, largo 0,75; opistosoma lungo 0,85. Lunghezza totale: 1,60. Zampe | Femore | Patella | | Metatarso Totale 0,40 1,74 6,84 0,32 1,36 5,64 0,20 0,66 3,10 0,26 0,86 4,20 Misure del $ (come sopra): prosoma lungo 1,05, largo 0,75; opistosoma lungo 1,12. Lunghezza totale 2,17. Zampe Femore | Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale Il 2,00 0,45 2,10 2,05 0,90 1250 EE 1,67 0,35 8,33 1,50 0,80 5,87 III 1,00 0,30 0,70 0,67 0,55 pe? IV 123 0,30 1,20 0,92 0,60 4,29 Discussione: il genere à senz’altro giustificato, tra l’altro per il semplice fatto che sarebbe impossibile inserire questa specie in uno dei pochi altri descritti. Le sue affinità sono perd oscure, come del tutto incomprensibile è l’evoluzione delle singolari spine dell’opistosoma. Fam. Agelenidae Campostichomma sp. Grotta di Istri-gal-lena, Welimada, 17.1.70, 7 00. Immaturi indeterminabili. Quattro specie del genere erano citate di Ceylon; la distribuzione di questo gruppo è del più alto interesse, visto che oltre che di Ceylon, esso à noto anche dell’Africa australe (Provincia del Capo, Natal) e non dell’Africa equatoriale. Ë da notare perd che il LEHTINEN (1967) ha frammentato il genere Campostichomma, assegnando parte delle specie ai nuovi generi Devendra e Machadonia (tutti gravitanti attorno all’ Oceano Indiano); tutti e tre i generi sono dal/ A. finlandese assegnati alla famiglia Miturgidae, sottofamiglia Machadoniinae. RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 925 Fam. Eusparassidae Heteropoda sp. Grotta di Stripura, Kuruwita, 22.1.70, 1 4 mutilato (senza palpi). Individuo indeterminabile di un genere comprendente non poche specie orientali. Fam. Uloboridae Uloborus sp. Grotta di Rawanaella, Ella, 16.1.70, 1 &, 12 99, 4 00 (2 9 nella mia collezione). Nota: ho preferito non attribuire questa specie ad alcune di quelle orientali cono- sciute perchè già da un primo esame della letteratura è risultato evidente che una deter- minazione basata solo sulla consultazione delle descrizioni esistenti sarebbe stata estremamente incerta e di minimo valore. Più di 30 Uloborus sono stati descritti del- l’Asia meridionale, in generale senza illustrazioni ed in modo quanto mai succinto. Per di più, poichè gli areali della maggior parte delle specie sono presumibilmente piuttosto estesi, non era possibile nemmeno escluderne qualcuna per ragioni geografiche. Uno studio serio degli Uloborus orientali non è possibile senza una revisione, a me attual- mente impossibile per numerosissimi impegni. Preferisco quindi descrivere brevemente ed illustrare questa specie, senza darle alcun nome. Descrizione-f': prosoma gialliccio, sfumato di bruno, zona oculare e margine chiari; regione cefalica con un triangolo chiaro con apice sulla fovea toracica; due ampie semilune chiare ai lati del prosoma; fovea profonda, a semiluna, con con- cavità anteriore. Occhi in due file a netta concavità posteriore; MA prominenti, più grandi degli altri (5:3); intervallo tra i MA inferiore alla metà del loro dia- metro, intervallo MA-LA pari a 3/2 del diametro dei MA; intervallo tra 1 MP pari circa al doppio del loro diametro, intervallo MP-LP pari a 3/2 del diametro dei MP. Labium triangolare, giunge alla metà delle gnatocoxe; sterno ovale, appuntito, bianchiccio. Cheliceri normali. Palpo del &, v. fig. 32. Zampe con vistosi anelli apicali bruni su tibie I-IV; femori rimbruniti apicalmente, patelle rimbrunite, anelli apicali sui metatarsi, macchie alla base di femori e tibie; un gruppo di robuste spine mediali sull’anello tibiale. IV metatarso appena curvo, calamistro assente. Opistosoma ovale allungato, un tubercolo poco pronunciato impari a 2/3 circa della sua lunghezza, reticolato di bruno; tubercolo, lati e declivio posteriore rimbruniti; ventralmente grigiastro, bordato sui lati e verso le filiere da una striscia bruna. Cribello ben sviluppato. 2: prosoma per lo più scuro uniforme, macchie poco nette, a volte tracce della macchia chiara triangolare; margine sempre chiaro. Zampe come nel S'; sull’anello tibiale solo poche e rade spine. Calamistro molto sviluppato, occupante circa la 926 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI metà del IV metatarso, nettamente curvo. Opistosoma come nel 3; tubercolo poco evidente. Epigino e vulva, v. fig. 33, 34. FiG. 32-34 Uloborus sp. — Fig. 32: palpo del S; fig. 33: epigino; fig. 34: vulva. Misure del 3 (come sopra): prosoma lungo 1,60, largo 1,60; opistosoma lungo 2,00. Lunghezza totale: 3,60. Zampe Femore Patella | Tibia | Metatarso | Tarso | Totale T 3,10 0,80 2.40 2,50 1,10 9,90 II 1,75 0,60 1,10 1,35 0,70 5,50 III 1,35 0,35 0,75 0,85 0,60 3,90 IV 2,00 0,65 1,50 | 1,40 0,90 6,45 Misure di una ® (come sopra): prosoma lungo 2,00. largo 1,75; opistosoma lungo 4,00. Lunghezza totale: 6,00. RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 927 Zampe | Femore | Patella | Tibia | Metatarso Tarso Totale Il 4,00 1,00 2,80 3,40 1,30 12,50 IT 223 0,80 1,40 1,90 0,90 129 III 1,75 0,60 1,00 1,40 0,80 5,55 IV 2,60 0,90 2,00 1,90 1,30 8,70 Nota: nella grotta di Istripura, Hanguranketa, il 19.1.70 furono anche raccolti alcuni giovanissimi Amaurobiidae indeterminabili. RICAPITOLAZIONE PER GROTTE Grotta di Rawanaella, Ella Pholcus ceylonicus O. Pickard-Cambridge Mimetus strinatii n. SP. Uloborus sp. Grotta di Istri-gal-lena, Welimada Campostichomma Sp. Grotta di Istripura, Hanguranketa Pholcus ceylonicus O. Pickard-Cambridge Amaurobiidae gen. sp. Grotta di Stripura, Kuruwita Merizocera Sp. Nesticus aelleni n. sp. Heteropoda sp. Grotta di Lunuge, Nalanda Gamasomorpha subclathrata Simon Oonopinae gen. sp. Pholcus ? ceylonicus O. Pickard Cambridge Andasta genevensium n. Sp. CONSIDERAZIONI GENERALI Sulla base di questi dati à possibile fare solo qualche preliminare considera- zione sulla fauna cavernicola di Ceylon. Dei vari gruppi rappresentati in questa raccolta, gli Oonopidae sono relativamente frequenti in grotte tropicali (Yucatan, 928 PAOLO MARCELLO BRIGNOLI Africa Orientale, India); lo stesso vale per 1 Theridiosomatidae (Messico, Vene- zuela, Brasile, Assam). I Nesticidae, com’è noto, sono assai più frequenti in grotte che al di fuori. Pholcidae ed Uloboridae sono anch’essi piuttosto comuni in questo ambiente; cid vale particolarmente per 1 Pholcidae tra 1 quali à nota da poco anche qualche specie troglobia (Messico); gli Uloboridae sono un poco meno frequenti, anche se degli Uloborus sono stati citati di grotte di Spagna, Zanzibar, Italia e Venezuela e BRISTOWE (1952) ha descritto un U. spelaeus delle Batu Caves. Gli Ochyroceratidae sono spesso cavernicoli (citati di grotte della Malesia, delle Filippine, del Sudafrica, dell’ Africa Orientale, di Cuba e della California). Tra le Machadoniinae (sensu LEHTINEN) infine, anche se nessun vero Campostichomma era stato citato di grotta, le affini Phanotea sono frequenti in grotte sudafricane. Tra gli stessi Eusparassidae (non certo troglofili) una Heteropoda era stata citata di una grotta dell’ Assam. Solo per 1 Mimetidae non mi risultano reperti in grotta; non è per da escludere che in caverne tropicali, ricche di fauna (e di ragni, preda abituale dei Mimetidae) la presenza di specie di questa famiglia non sia del tutto accidentale. Nel complesso quindi, anche se tra questi ragni non ve n’era nessuno de- finibile troglobio, tutti appartengono a gruppi più o meno frequenti in grotte tropicali e, salvo 1 Nesticidae e Pholcidae, a gruppi rari o assenti nelle grotte temperate. Vorrei anzi, con l’occasione, sottolineare che in base ai non pochi dati ormai esistenti sui ragni delle grotte tropicali, si pud senz’altro sostenere che questo tipo di cavità in cui all’elevata temperatura ed umidità si unisce una note- vole abbondanza di risorse trofiche di varia origine ha una sua peculiare fauna di ragni. Non si tratta cioè di occasionali « ospiti », ma di elementi in qualche modo specializzati nella vita in questo particolare ambiente. Resta aperto il problema relativo alle forme specializzate morfologicamente (cieche, depigmentate ecc.); non poche di queste sono state descritte di grotte tropicali (Theraphosidae, Oonopidae, ecc.); in genere perd sembra trattarsi di forme legate al suolo e quindi forse più endogee che troglobie. I reperti sono sfortunatamente troppo pochi e quasi nulla à noto sulla biologia di queste specie, tanto che à assai difficile pronunciarsi. Meritevole di riflessione è il fatto che queste forme cieche appartengono bensi a gruppi legati al suolo, ma che mai finora sono state trovate nel suolo, al di fuori di grotte. SUMMARY In this paper are studied some spiders collected in five caves of Ceylon by Prof. V. Aellen and Dr. P. Strinati. The following three new species are described: Andasta genevensium n. sp. (Theridiosomatidae; typical locality: Lunuge cave, Nalanda; 4 unknown) of uncertain affinities with À. semiargentea Simon (genero- RAGNI CAVERNICOLI DI CEYLON 929 ‘| type); Nesticus aelleni n. sp. (Nesticidae; typical locality: Stripura cave, Kuruwita ; &9) the first real Nesticid of the Oriental region; Mimetus strinatii n. sp. (Mime- tidae; typical locality: Rawanaella cave, Ella; 3 unkown) probably not con- ‘| generical with M. indicus Simon (the geographically nearest species). Pholcus ceylonicus O. Pickard-Cambridge is re-described (39; types examined, lectotypes fixed); it is probably not congenerical with the Palaearctic Pholcus- species; a Gamasomorpha, probably G. subclathrata Simon is re-described (©); a description is given of an undetermined Uloborus (49). The following species (not collected by Messrs. Aellen and Strinati) are re-described over the types: Andasta semi- argentea Simon (39; only the © is surely a type); Theridiosoma picteti Simon (4); Mimetus indicus Simon (©); Phobetinus sagittifer Simon ($9%; only the © is surely a type). Some considerations are made over taxonomical problems in Oriental Theridiosomatidae and Mimetidae and over the composition of the spider fauna of tropical caves. BIBLIOGRAFIA BRISTOWE, W. S. 1952. The Arachnid fauna of the Batu Caves in Malaya. Ann. Mag. nat. Hist. (12) 5: 697-707. FAGE, L. 1912. Etudes sur les araignées cavernicoles. I. Révision des Ochyroceratidae (n. fam.). Arch. Zool. exp. gén. 10: 97-162; Biospeologica, 25. — 1924. Araneids from the Siju Cave, Garo Hills, Assam. Rec. Indian Mus. 26: 63-67. — 1946. Araignées cavernicoles de l'Inde. Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris 18: 382-388. LEHTINEN, P. T. 1967. Classification of the Cribellate spiders and some allied families. Ann. Zool. Fenn. 4: 199-468. PICKARD-CAMBRIDGE, ©. 1869. Part I of a catalogue of a collection of Ceylon Araneida… J. Linn. Soc. Lond. 10: 373-397. SIMON, E. 1893. Arachnides de l’ Archipel Malais. Rev. suisse Zool. 1: 319-328. — 1895. Histoire naturelle des araignées. Paris 1 (4): 761-1084. — 1898. Arachnides recueillis en 1895 par Monsieur le Docteur À. Brauer.… aux îles Séchelles. Ann. Soc. ent. Fr. 66: 370-388. — 1906. Arachnides (2° partie). In: Voyage de M. Maurice Maindron dans l'Inde méridionale. Ann. Soc. ent. Fr. 75: 279-314, — 1907. Etude sur les araignées de la sous-section des Haplogynes. Ann. Soc. ent. Belg. 51: 246-264. UNZICKER, J. D. 1966. À review of the African Mimetidae with the description of a new species. J. Kans. ent. Soc. 39: 506-513. REVOEASUISSEBS:DE: ZOOLOGIE 931 Tome 79. fasc. 2, n° 31: 931-945 -_ Septembre 1972 Remarques sur quelques poissons characoïdes de la Colombie et de l’Equateur, avec la description d'une nouvelle espèce de Pseudochalceus par J. GÉRY ! Avec 4 figures et 1 tableau M. V. Mahnert, conservateur des Vertébrés inférieurs au Muséum d'Histoire naturelle de Genève, a bien voulu me confier pour examen une petite collection de Poissons characoïdes acquise assez récemment par le Muséum. Les récoltes ont été faites dans une région de l’Amérique du Sud dont la faune dulçaquicole est encore assez mal connue, le versant pacifique de la Colombie et de l’Equateur, ce qui justifie la présente note, d’autant plus qu’une espèce nouvelle de Pseudo- chalceus vient ajouter à la connaissance de ce curieux genre. 1. Chalcinopsis alburnus Günther 1859 1 ex., 190 mm de longueur standard (L.S.), Boca de Sapo, Prov. Guayas, Equateur, coll. K. von Sneidern, 1964, MHNG 1226.51. Hauteur 3,5 et tête (membrane exclue) 3,55 dans la L.S. Nageoire dorsale située en arrière du milieu du corps, à 57% de la L.S., la distance museau- 1 Contribution n° 62 à l’étude des Poissons characoïdes. Adresse de l’auteur: Groupe d’Etude épistémologique des Structures de l'Environnement animal (GEESEA). 24-Les Evzies, France. 932 J. GÉRY dorsale 0,8 dans la distance dorsale-caudale. Anale 111, 30. Ecailles au bord nette- ment crénelé, formule 12/69/5. Région prédorsale plutôt aplatie, région préventrale très nettement en forme de quille, les nageoires pectorales basses et longues, dépassant l’origine des nageoires ventrales. Dents essentiellement tricuspidées, en trois rangées sur le prémaxillaire (formule 6/3/7), au nombre de 26 sur le maxillaire, et au nombre de 15 ou 16 sur le dentaire, les 6 dents frontales beaucoup plus grandes que les suivantes, certaines d’allure caniniforme avec de petites cuspides latérales; une paire de petites dents coniques en arrière de la paire médiane, apparemment pas de rangée secondaire postérieure ni de dents ptérygoïdiennes. La livrée consiste en une petite tache humérale arrondie et en une grande tache pédiculaire allongée horizontalement, se prolongeant quelque peu sur les rayons médians de la nageoire caudale; les flancs sont marqués d’une fine fasciature irrégulière, surtout visible en avant, et d’une striature le long des rangées d’écailles, surtout visible en arrière. Remarques: Si la présente détermination est correcte, l’espèce constitue un type morphologique bien différent de celui de l’espèce-type de Brycon (falcatus). Dans une certaine mesure, elle s’approche de Triportheus, comme l'avait vu Cope (Proc. Acad. nat. Sci. Philadel. for 1871: 264. 1872: « The Chalcinopsis alburnus Gthr. probably belongs to Triportheus »). Sans aller jusqu’à cette extré- mité, il est permis dès à présent de suggérer la parfaite validité de Chalcinopsis, un genre tombé en désuétude (à condition que l’espèce-type de ce genre, striatulus, ait bien les caractères ci-dessus mentionnés, et notamment la quille ventrale et les nageoires pectorales développées). L’espèce n'avait pas été retrouvée en Equateur par BÔHLKE (1958) ni par GÉRY (1972). 2. Hemibrycon cf. dentatus (Eigenmann 1913) 1 ex., 132 mm L.S., El Tambo, Prov. Cauca, Colombie (altitude 1700 m), coll. K. von Sneidern, 8.1952, MHNG 1226.53. Hauteur 3,1 et tête (membrane exclue) 4,5 dans la L.S. Corps très comprimé. Nageoire dorsale située au milieu de la L.S. Nageoires pectorales longues, dépassant l’origine des ventrales, nageoires ventrales courtes, n’atteignant pas l’origine de la nageoïire anale. Anale iii, 33. Ecailles au nombre de 50 en ligne latérale, plus 2 ou 3 sur la racine de la nageoïire caudale; formule transversale 7/5, 6 jusqu’à l’anale; 17 écailles prédorsales en série assez irrégulière. Dents prémaxillaire 5/4; maxillaire complètement denté, avec 13 dents; dentaire armé de 14 dents de chaque côté, pentacuspidées en avant et coniques en arrière. Pas de marques sur le corps; la nageoïre dorsale est marquée d’une tache en croissant à sa partie moyenne; la nageoire anale a l’extrémité des premiers rayons POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 933 tachée de noir; même coloration des rayons médians de la nageoire caudale, sans marque sur le pédicule. Remarques: 4. dentatus est la seule espèce connue du genre Hemibrycon habitant le Rio Cauca supérieur. Le spécimen présent est assez différent de la description originale, avec 1 ou 2 rayons de plus à l’anale, 2 ou 3 écailles supplé- mentaires en ligne latérale et surtout un maxillaire complètement denté (denté sur sa moitié proximale seulement, avec 3-9 dents, chez FH. dentatus). La présente détermination n’est donc pas très satisfaisante, et le spécimen en cause pourrait représenter une espèce non encore décrite. 3. Astyanax (Astyanax) maximus (Steindachner 1875) 1 ex., 107,5 mm L.S., Umbria, Prov. Putumayo, Colombie (altitude 400 m), coll. K. von Sneidern, 1.1948, MHNG 1226.89. Hauteur 2,6 et tête (membrane exclue) 3,9 dans la L.S. Nageoire dorsale située très en avant du milieu du corps. Anale in, 25(1). Formule des écailles 8/14/6, 12 ou 12 en série prédorsale peu régulière. Dents prémaxillaires 4/5, maxillaire armé d’une seule dent: il est de longueur moyenne, son extrémité dépassant à peine le niveau du bord antérieur de l'œil, lequel est compris 3,9 fois dans la longueur de la tête. Une tache humérale à peine visible; une grande tache pédiculaire allongée horizontalement, se prolongeant jusqu'à la fin des rayons médians de la nageoire caudale. Remarques: cet individu a un nombre d’écailles longitudinales (41) voisin de celui de À. metae Eigenmann, alors que À. maximus est censé n’avoir que 37 ou 38 écailles en ligne latérale. BÔHLKE (1958) pense que les deux formes sont identiques. 4. Pseudochalceus (Pseudochalceus) longianalis sp. nov. (fig. 1-4) Holotype: 75 mm de longueur standard: loc. typ. Sud de la Colombie, près de la fron- tière avec l'Equateur, versant pacifique: rio Guiza, affluent du rio Mira, à La Guayacana, Province Narino, altitude 240 m, coordonnées 1°27 N et 78°27' O: coll. K. von Sneidern, 3.1958: MHNG 1226.90. Paratypes: 12, 31,5-78,5 mm L.S., récoltés en même temps que le type; MHNG 1226.91- 99, 3 dans ma collection personnelle sous le n° 0690. Description (voir tableau I pour les proportions et comptes détaillés des 13 spécimens typiques): partie antérieure du corps développée en hauteur. et relativement aplatie; plus grande hauteur en avant de la nageoire dorsale, 2,35-2,75 dans la L.S. Nageoire dorsale insérée sensiblement au milieu du corps, un peu en avant chez les grands individus et un peu en arrière chez les plus petits, la distance museau-dorsale 1,82-2,05 dans la L.S. et 0.93-1.1 dans la distance dorsale- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 59 tiques L4 x eres meris r GERY J. TABLEAU I Principales proportions et principaux caract des 13 exemplaires typiques de Pseudochalceus longianalis sp. nov. 934 GT: T9 11/8 11/01 O1/& | 8/&8 | II/01 11/6 01/6 à LI9 TI/II bI/CI TI/01 LI/+I 81/SI © © S9JI8IIXEU SJU9C L-9/TA L-L è 9/L è AL LIL LIL è è LIL LIL LIL TA 9/L 9/L + Data AN € IES -JOASUEI] uoremuenbs Car JET 6S (O1-L) l T + 9€ (O1) à à (8) à (8) à (8) (À (à ra TES) ETES) RT-ÉPEULIAT- RSC. | EN ON, RE -IpHIsuo; uornewenbs (D 0€ ‘Ut — (D) LT ‘UE | (D 67 ‘| (D 8T ‘UE | 8T ‘UT | 67 ‘UN | 67 ‘Ut | (1) $T ‘| 67 ‘Ut | (D 68 ‘Ut | (D) 8T ‘UT | (D LT ‘Ut | (0) 87 ‘Ut | (0€ ‘HE | (D O€ ‘I l'O ee ° OAIEUT SI'E — O8'I 09'T S8T OL'T S8T OL'T 09 T SÉtC S9'T SITE Jxe CCG 8'I CIG de - ” JUSIOP uoAvi Suo] snjd/"J'S 09 T-S£'I GE a Æ D — + nr œ + = ET S£'I 09'I O9'I ° ‘ e[BHu9A-nrosnu 2[PPNPI-9[PIJU9A DEL ÿG' L6' S8 18° £6° 06° £6' SL° 68° LL? €6' S6 Ï 3 Jn9}neu :a[N91P9d inonsuo] k S6— 91 £'6 68 L'8 S'8 l'8 S'8 l'8 0'8 8'8 tT'8 9'L 6'L T8 tt" emorpad np Jnayney/'S'T l'I— C6 FOI LG L6° 40 86° +6 ÿ6' 96° 0'1 (0 fl SO'I I ° © ‘ 2JeSIOp-nroasnu 2[PpNB9-9[PSI0(] SOT T8 I #8 I S8T] SSI 88 I 06 I L8'T T8'I 88 I 88 1 88 I SOT T6 I T6 I * 2[ESIOp-nvesnuwu/" ST STS S9'€ Ot'+ STS SS'+ S6 + OT'+Y SL'+ 0C'+ 08 + OT + SIT+Y OT'+ OT + S9'€ ° 7 * * neosnwu/a9L S8T SCre 08 T S8T ST SLT OST S9'T OST S8T MSC OT OST OL T SCC " * * eeINXemu/9)9L 09'€ S6GT 09'€ SA Sp € 09'€ SE OS'€ Ol'£ 09'€ GIE O£'€ OT'€ OT'€ S6T * ‘ 9118}Iq101aJUI/912L QLAE LAC | 06 T S6T SLT 08T OL'T OLT OLT O'€ ‘08 T 06 T (LE 09'€ LRE Dee ‘0 * TOeRL SL'€ OT'E | Op'€ O£L'£ Ot'€ Ot'€ SSE€ S£'€ SS'E OT'£ OL'€ 09€ 09'€ GLRE SL'€ Dee UM ST GLAIC SEC | 09T CLIG ULra SST OST 09T OST LS ce SST 09T Ov TT OST ST °° * anayney/'S'T S'8L GATE | SIC O'£E O'PE S'6€ S'9€ S'9€ S'9€ O'LE S'6€ TS 09 SL S'8L (uw) —————— |— — |— ———— | — — —_———— | ——— | | —— | —— | ——— piepue]s InonSuo'T (CX9 £T) awuns9y | £I TI II OI 6 8 L 9 S + € (441) T I oN POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 935 caudale; rayons dorsaux au nombre de 11, 9,les premiers rayons considérablement allongés en filaments chez les exemplaires adultes, atteignant la nageoire caudale une fois repliés le long du corps, la longueur du plus long filament dorsal (généra- lement le premier rayon ramifié) 1,8-3,15 dans la L.S. Nageoires pectorales basses et antérieures, le plus souvent assez rapprochées des nageoires ventrales dont elles dépassent largement l’origine, formule 1, 11 ou 12; nageoires ventrales basses et insérées très en avant, la distance museau- FIG. 1. Habitus de Pseudochalceus longianalis sp. nov., holotype, 75 mm LS. ventrale 1,35-1,6 dans la distance ventrale-caudale chez l’adulte, formule i, 7 ou 8, généralement assez longues et atteignant le premier rayon anal; nageoire anale longue, insérée au niveau du milieu ou même du tiers antérieur de la nageoire dorsale, formule it, 27-30(i); les rayons ramifiés ont la distribution suivante 2702 ex 26:tdtex. 2095 ex x30::2ex., moyenne 28,65 4:0;25;: le dernier rayon ramifié est toujours divisé jusqu’à sa base, et compté pour 1 sauf si les deux branches sont nettement distinctes. Pas de crochets sexuels observés; une rangée d’écailles relativement grandes couvre la base de la nageoire; le lobe antérieur est très peu prononcé, mais il existe un lobe postérieur consistant en un allonge- ment filamenteux des derniers rayons, qui peuvent atteindre le niveau du milieu du lobe caudal. Nageoire caudale modérément développée, les lobes égaux, pointus, formule 1,9/8,1, plus quelques rayons accessoires en haut et en bas; pas de crochets, de glande ou d’écaille modifiés, mais deux ou trois rangées d’écailles plutôt petites 936 J. GÉRY à la base des lobes, sans que la nageoire caudale puisse être considérée comme « écailleuse » au sens de Eigenmann; nageoire adipeuse présente, grande. Pédicule caudal très court, généralement plus haut que long, sa hauteur 0,75 à 1 dans sa longueur. Ecailles régulièrement imbriquées, les rangées d’écailles parallèles (au contraire ! de chez Pseudochalceus kyburzi Schultz): ligne latérale incomplète, ne perforant FiG. 2. (A) Profl céphalique, et (B) denture, de Pseudochalceus longianalis sp. nov. que les 7-10 premières écailles; formule longitudinale 33-36, plus 2 ou 3 petites écailles sur la base de la nageoire caudale, transversale 7 ou 71/6 ou 7 jusqu'à la nageoire ventrale, prédorsale 11 ou 12 en comptant le long de la rangée latérale, la série prédorsale médiane étant très irrégulière, formule circumpédiculaire environ 14 et préventrale environ 14. Région prédorsale un peu anguleuse en avant de la nageoire, région préventrale plutôt arrondie en avant des nageoires: région postventrale anguleuse, mais non en forme de quille. Tête (fig. 2a) courte, sa longueur (membrane comprise) 3,2-3,75 dans la L.S., et sensiblement aussi haute que longue au niveau de l’occiput; œil petit chez l’adulte, le diamètre oculaire vertical 2,7-3,75 dans la longueur de la tête; espace osseux interorbitaire 2,95-3,6 dans la longueur de la tête; fontanelle antérieure étroite, fermée en avant au niveau du milieu de l’œil; maxillaire relativement long, oblique, son extrémité t | POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 937 | atteignant le niveau du milieu de l'œil, 2,25-2,85 dans la longueur de la tête; k, museau plutôt court, 3,65-5,25 (mesuré en oblique) dans la longueur de la tête; | narines très rapprochées l’une de l’autre; antorbitaire recouvrant en partie le maxillaire, grand sousorbitaire couvrant pratiquement la joue, et deux postorbi- taires; pas de dermosphénotique ni de supraorbitaire; opercule particulièrement étroit; branchiospines normales, au nombre de 6 ou 7 en haut et de 9 ou 10 en bas, sur le premier arc. Denture (fig. 2b) typique du genre Pseudochalceus. Au prémaxillaire, 3 (parfois 2) dents tricuspidées externes et 5 dents pentacuspidées | internes; au maxillaire, 6-18 dents, la première généralement plus grande que les | autres et pentacuspidée, les suivantes tricuspidées, et les dernières, près de l’extré- mité de l’os, coniques. Le nombre des dents maxillaires est apparemment en rapport avec l’âge des individus; le coefficient de corrélation (approximation de Spearman) est de +0,6 (maxillaire droit), +0,8 (maxillaire gauche) et 0,7 (nombre moyen des dents), en fonction de la longueur standard; la dernière valeur de +0,7 paraît significative; pour comparaison, la corrélation entre la longueur du maxillaire et la L.S. est de +0,91 (même approximation). Ces données sont à rapprocher de celles de Pseudochalceus lineatus, tandis qu'aucune corrélation n'apparaît chez P. multifasciatus (cf. GÉRY, 1972). Le nombre moyen des dents maxillaires des individus de taille supérieure à 40 mm L.S. est de 13,5. A la mandibule, une rangée frontale de 5, 6 et parfois 7 grandes dents penta- cuspidées, la 5€ souvent dirigée vers l’arrière et quelque peu en crochet, suivies “sur les côtés de 8-10 dents beaucoup plus petites, tricuspidées. Régressions: les constantes d’allométrie de croissance ont été estimées en traçant à vue les droites de régression après transformation logarithmique (cf. Géry, 1965). Elles concernent les grandeurs suivantes: longueur de la tête; plus grande hauteur du corps et longueur du maxillaire (fig. 3, de bas en haut): et diamètre oculaire, espace osseux interorbitaire et longueur du museau (fig. 4, de bas en haut), en fonction de la longueur standard. Le diamètre oculaire a une allométrie très fortement minorante (x = 0,50), au moins à partir de 40 mm L.S.; chez le jeune, la constante se situe probablement vers 0,80. La longueur de la tête a une allométrie minorante (x = 0,90). Les quatre autres grandeurs ont une allométrie majorante relativement modérée, la hauteur et l’interorbitaire avec une constante de 1.05, le museau et le maxillaire avec une constante de 1,1; pour la hauteur, on note un point critique vers 35 mm L.S., avant lequel la croissance est peut-être fortement majorante (x = 1,47); un point critique semblable doit être soupçonné pour le maxillaire, où la droite s’infléchit vers 50 mm L.S. et la constante d’allométrie passe de 1,2 à 1,1 environ. Livrée: la livrée du corps de l’espèce semble intermédiaire entre celle de P. lineatus et celle de P. kyburzi. Chez la plupart des individus, malgré une teinte 938 J. GÉRY Maxillaire .900 Maxillaire Hauteur . 500 2 ° | e - 800 Le] _ À . 400 Hauteur 700 Tête .300 . 600 . 200 . 000 - 500 . 600 . 700 . 800 . 200 FiG. 3. Croissances différentielles chez Pseudochalceus longianalis sp. nov. ; y de bas en haut, longueur de la tête, plus grande hauteur du corps et longueur du maxillaire, en fonction de la longueur standard; coordonnées logarithmiques. POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 939 o Museau . 700 o Museau . 600 Espace int bit. interorbi ‘ .800 = . 500 espace interorbitaire . 700 400 600 19 .300 © Diam. oculaire diamètre CHR oculaire 600 500 . 600 . 700 . 800 .900 Longueur standard FIG. 4. Croissances différentielles chez Pseudochalceus longianalis sp. nov.; de bas en haut, diamètre oculaire, espace osseux interorbitaire et longueur du museau, en fonction de la longueur standard; coordonnées logarithmiques. 940 J. GÉRY brun-rouge très foncé, peut-être due à un mode de préservation particulier, on peut distinguer à la loupe la striature en zig-zag caractéristique de P. lineatus (et de multifasciatus), tandis que les taches typiques de P. kyburzi apparaissent beaucoup plus nettement à l’œil nu; elles sont moins nombreuses et moins grandes que chez P. kyburzi. On note, comme chez cette dernière espèce, une tache foncée à l’extré- mité du pédicule caudal, mais n1 tache humérale, ni bande longitudinale. Le dessin des nageoires ne se retrouve chez aucune des trois espèces citées. La nageoire anale est bordée de noir, parsemée de points sombres, et les filaments postérieurs sont noirs; de même, les filaments dorsaux sont noirs et la nageoire également tachetée, un peu comme certains Cyprinodontidae (genre Aphyosemion et al., par exemple). La pointe des autres nageoires et le bord de la nageoire adipeuse sont un peu noircis. DISCUSSION Par ses structures céphaliques, la forme des dents et le nombre de rayons aux nageoires paires, P. longianalis Sp. nov. entre incontestablement dans le sous-genre nominal Pseudochalceus révisé récemment par GÉRY (1972), et dont deux espèces seulement étaient connues jusqu’à présent. La diagnose différentielle avec Pseudochalceus lineatus Kner & Steindachner 1863, dont l'habitat (Equateur, Prov. Esmaraldas) est à moins de 150 km au S.-O. (à vol d’oiseau), ainsi qu'avec P. kyburzi Schultz 1966, dont la localité typique (Colombie, rios Calima et Dagua) est à plus de 300 km au N.-E., est résumée dans le tableau suivant. Les données concernant P. lineatus sont de GÉRY (1972), celles de P. kyburzi concernent les deux paratypes en ma possession. 7 P. lineatus P. kyburzi P. longianalis sp, nov. L.S./hauteur 2,5-3,1 2,6-2,8 2,35-2,75 Sete 3,05-3,35 3,1-3,15 3,2-3,75 Tête/interorbitaire ,6-3,9 3,35-3,4 2,95-3,6 Tête/maxillaire 223,75) 225 2,25-2,85 Anale iv ou iii, 21-24 iii, 23-24 iii, 27-30 Squamation longitudinale (totale) (7-9)34-36 (5-12)33-36 ? (7-10)35-38 Squamation transversale 5-61/,/31/-41/ 8/6 61/,-71/,/6-7 Squamation prédorsale 12-13 14 ? 10-12 Nombre des dents maxil- laires jusqu’à 18-20 jusqu’à 21 jusqu’à 18 Nombre de cuspides maxillaires 3 3-5 3-57 ! Les autres proportions, comme le diamètre oculaire, la longueur du museau, la position des nageoires dorsale et ventrales et la hauteur du pédicule caudal, sont tout à fait comparables chez les trois espèces. Il en est de même du nombre des rayons dorsaux, pectoraux et ventraux, du nombre des branchiospines, ainsi que du nombre et de la forme des dents, sauf au maxillaire. POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 941 | Outre la livrée, la différence principale porte sur le nombre des rayons ramifiés à la nageoire anale, un nombre qui est très voisin de celui de Pseudo- chalceus (Hollandichthys) multifasciatus, une espèce endémique des fleuves | côtiers du S.-E. du Brésil, et nettement plus élevé que celui des deux autres | Pseudochalceus (nominal) du N.-O. de l’Amérique du Sud: à | “LR | | | ) Nombres des rayons ramifiés de la nageoïire anale chez les 4 espèces du genre Pseudochalceus. Erreur N Marge - Moyenne Ecart-type standard de la moyenne P. lineatus (in: GÉRY, 1972, sous presse) 23 21-24 2253 0,8 0,17 Fr kyburzi (in: SCHULTZ, 1966) 5 23-24 23,4 0,49 0,22 P. longianalis sp. nov. 13 27-30 28,65 0,9 0,25 P. multifasciatus, | population méridio- | nale « affinis » 34 26-30 27,9 0,99 0,17 | (in: GÉRY, 1972, | sous presse) | Les autres différences, moins marquées, portent sur le nombre d’écailles transversales, intermédiaire entre P. lineatus et P. kyburzi, la longueur du maxillaire, le plus court des trois espèces, et le nombre des dents maxillaires, apparemment le plus faible des trois espèces. Certaines proportions paraissent enfin différentes: P. longianalis sp. nov. semble très légèrement plus haut, avec la tête plus courte que celle des autres espèces, et l’espace interorbitaire est apparemment plus large que celui de P. lineatus. Les allométries de croissance (inconnues chez P. kyburzi) paraissent voisines de celles de P. lineatus; leur comparaison est résumée dans le tableau suivant (constantes d’allométries de P. lineatus d’après GÉRY, 1972): Constantes d’allométrie estimées à vue. P. lineatus P. longianalis sp. nov. | | | En ob'edtoneun'es ri 1,15-1,20 1,4 puis 1,05 sl LT RON TEE TEE l 0,9 | PAAMIEHUC'OCURRE - 2 2 : 0,8 puis 0,5 vers 50 mm 0,8 puis 0.5 vers 40 mm | Espace interorbitaire . . . . . 1,05 é | nas 0 nn : ge 1,30 1,2 puis 1,1 | RER IE 17 Pre 1,20 1,1 942 J. GÉRY Les différences relevées plus haut sont résumées dans la clé suivante du genre Pseudochalceus : a. Ventrales 1, 7, rarement 1, 8; pectorales 1, 11 ou 12 le plus souvent; maxillaire non recouvert par le premier sousorbitaire (SO?); grand sousorbitaire cou- vrant presque toute la joue chez l’adulte; dents essentiellement pentacuspi- dées; nombre des dents maxillaires en corrélation avec l’âge au moins chez 2 espèces: Pseudochalceus nominal b. Rayons ramifiés de l’anale 21-24; extrémité du maxillaire dépassant généralement le niveau du bord postérieur de la pupille c. Une striature très apparente; squamation transversale 5-61/,/31/-41/ P. (P.) lineatus cc. Pas de striature, mais des taches arrondies sur le corps; squamation transversale 8 (?)/6 environ P. (P.) kyburzi bb. Rayons ramifiés de l’anale 27-30; extrémité du maxillaire ne dépassant généralement pas le niveau du centre de la pupille (striature peu appa- rente; des points irréguliers sur les flancs et les nageoires) P. (P.) longianais sp. nov. aa. Ventrales 1, 6; pectorales 1, 14 le plus souvent; maxillaire partiellement recouvert par le SO?; grand sousorbitaire très incomplet; dents tricuspidées; nombre des dents maxillaires sans corrélation avec l’âge: Sous-genre Hollan- dichthys P. (H.) multifasciatus 5. Moenkhausia sp. aff. M. pittieri Eigenmann 1920 1 ex., 56,5 mm L.S., Umbria, Prov. Putumayo, Colombie (alt. 400 m), coll. K. von Sneidern, 1.1948, MHNG 1226.100. Hauteur 2,2 et tête 3,5 dans la L.S. Nageoire dorsale très en avant du milieu du corps, la distance museau-dorsale 1,25 dans la distance dorsale-caudale ; dorsale 1, 9; anale iii, 22. Ecailles au bord lisse, les radii, quand ils sont présents, divergents, formule 6/33 ou 34/5, la ligne latérale complète, 3 le long du processus occipital, 9 en série prédorsale régulière. Nageoire caudale garnie d’écailles sur plus de la moitié proximale des lobes; nageoire anale apparemment sans rangée d’écailles à la base; région préventrale en partie détruite, mais apparemment non modifiée (?); les nageoires pectorales atteignent juste la racine des ventrales, les nageoires ventrales n’atteignent pas les premiers rayons de l’anale, pour autant qu'on puisse en juger étant donné l’état de la région; la nageoire dorsale, assez abîmée, paraît plus longue que celle de la plupart des espèces du genre, et certains rayons sont peut-être filamenteux. Tête un peu aplatie accidentellement; grand sousorbitaire très incomplet, aissant une partie de la joue à nu; maxillaire de longueur moyenne, en position POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 943 : presque verticale, atteignant juste le bord antérieur de l'œil; 4 dents prémaxillaires externes, 4 et 5 dents prémaxillaires internes, pentacuspidées; maxillaire dépourvu de dents. La livrée est difficile à déchiffrer chez cet individu en assez mauvais état, comme on l’a vu. Il ne semble pas y avoir de marques sur le corps; l’extrémité [des filaments (?) dorsaux et le lobe anal sont noircis. Remarques: ce spécimen a été décrit avec quelques détails dans l’espoir d’une comparaison future avec des exemplaires en meilleur état, car il se pourrait qu'il {représente une espèce nouvelle. En effet, aucune des espèces du groupe M. doceana |(dont la clé a été donnée par GÉRY, 1966, p. 104) n’est tout à fait semblable, encore que M. tridentata, naponis et surtout pittieri (une espèce endémique de la région du lac de Valencia au Venezuela) paraissent assez proches phénotypique- ment. 6. Brachychalcinus nummus Bôhlke 1958 2 ex., 57,5-59,5 mm L.S., Umbria, Prov. Putumayo, Colombie (alt. 400 m), coll. K. von Sneidern, 1.1964, MHNG 1226.57-58. Hauteur 1,45-1,55 dans la L.S. Dorsale In, 9; anale Il, 28. Squamation 9/35/10; deux épines pré-anales, la première triangulaire, la deuxième une simple modification d’un rayon simple. Sauf omission, le genre est nouveau pour la Colombie. 7. Acestrorhynchus falcatus (Bloch 1794) 1 ex., même localité que les précédents, MHNG 1226.55. L'espèce a été signalée du Rio Méta (bassin de l’Orénoque), mais apparem- ment jamais des affluents amazoniens de l’Equateur et de la Colombie. 8, Hoplias malabaricus (Bloch 1794) 2 ex., 130 mm L.S. maximale, Hacienda Clementina, Prov. Los Rios, Equateur, coll. K. von Sneidern, 6.1964, MHNG 1227.1-2. 9. Lebiasina bimaculata Valenciennes (in Cuvier et Valenciennes), 1846 7 ex., 78,5 mm L.S. maximale, même localité que les précédents, MHNG 1226.59-63. 10. Leporinus striatus Kner 1859 1 ex., 83.5 mm L.S., Umbria, Prov. Putumayo, Colombie (alt. 400 m), coll. K. von Sneidern, 1.1948, MHNG 1226.56. 11. Curimata troscheli (Günther 1859) 1 ex., 100 mm L.S., Hacienda Clementina, Prov. Los Rios, Equateur, coll. K. von Sneidern, 6.1964, MHNG 1226.52. 944 J. GÉRY Hauteur 3.25 et tête 3,65 dans la L.S. Ecailles crénelées, au nombre de 47-50 en ligne latérale, 7/51/, en série transversale, 18-20 en série prédorsale para* médiane, et 20 autour du pédicule caudal. Cette espèce, caractérisée par la ligne prédorsale nue, est peut-être endémique du sud de l’Equateur (Prov. Guayas et Los Rios), car elle n’a jamais été signalée ailleurs. Le spécimen présent est conforme à la description complémentaire de BÔHLKE (1958, pp. 109 et 111) et de GÉRY (1972). 12. Curimata species 1 ex., 62 mm L.S., sympatrique du précédent, MHNG 1226.54. Cet exemplaire, nettement plus petit que le précédent, est d’habitus presque identique, avec toutefois la tache pédiculaire un peu plus étroite. Il en diffère par les caractères suivants: hauteur 3,15 et tête 3,4 dans la L.S.; écailles très peu crénelées, au nombre de 43 en ligne latérale, 8/61 en série transversale, 15 en série prédorsale et 20 autour du pédicule caudal. La bouche est dans la même position légèrement infère, mais 1l y a trois replis longitudinaux au palais au lieu de un. Il n’est pas impossible qu'il fasse partie de la même population que l'individu signalé par BÔHLKE (1958, p. 109, n° P. 748) du Rio Balao (Guayas), dont il disait qu'il était très analogue à C. troscheli mais avec moins d’écailles en ligne latérale, 2 écailles de plus entre dorsale et ligne latérale, etc. Cette espèce de Curimata, apparemment distincte de C. troscheli et peut-être non décrite, n’a pas été retrouvée dans la collection de l’Equateur décrite par GÉRY (1972). SUMMARY Description of, and remarks upon, certain specimens of characoid fishes in the Natural History Museum in Geneva (Switzerland). Twelve Colombian and Ecuadorian species are cited or described, including a new one from South- Western Colombia, Pseudochalceus longianalis sp. nov. RÉFÉRENCES BÔHLKE, J. 1958. Srudies on fishes of the family Characidae. N° 14. À report on several extensive recent collections from Ecuador. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. 110: 1-121, 7 pis. GÉRY, J. 1965. Sur trois approximations statistiques appliquées à la zoologie courante. Bull. biol. Fr. Belg. 99 (2): 249-281. POISSONS CHARACOÏDES DE COLOMBIE ET D'ÉQUATEUR 945 GÉRY, J. 1966. Notes on characoïd fishes collected in Surinam by Mr. H. P. Pijpers, with descriptions of new forms. Bijdr. Dierk. 35 (1965): 101-126, 2 pls. — 1972. Contribution à l'étude des Poissons characoïdes de l’Equateur (avec une révision du genre Pseudochalceus et la description d’un nouveau genre endémique du rio Cauca en Colombie). Acta humboldt. (sous presse). &lKNER, R. und F. STEINDACHNER. 1863. Eine Übersicht der ichthyologischen Ausbeute des Herrn Professors Dr. Mor. Wagner in Central-Amerika. Sber. bayer. Akad. Wiss. Sitz. 11 Juli: 220-230. SCHULTZ, L. P. 1966. Pseudochalceus kyburzi, a new characid fish from Colombia. Ichthyologica 37 (1): 25-30. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 60 ne T y D . » Dre _ * « “io & OC I-16KF: AGE f : ' là m4 et), n' \ MONS fr CRAN étais tué € PARLE Me à + ALI - + 2e A t l ME a ATEN ln ee 4 dre. rétu s Hinata ri et sh 444 TRTATTIR ET vi Mae a syst +7 naleatnp LAS à. re Men ne Fat ee } NE NT Sd re A t , MS SO. DE-2C UE ri rtatte hécion"r AT \ de LA é. h DORE e GS tin fil MHNG jr26 ARLES 1 1 A0 VON 7 POS DEUC QUE Le dé CRE NS LE d: LCJUCIReUE (Le: 4 LL pen At ee 4 'e ue PTE GER : FO net Fr a ae LE Le 1 , “E EF a, 64 $ dj; Fins AVEC " Pa L L: bn ENS + AOC SR | | x Legs : OC TBAN Co db j Le A “f Le ? | © [AR | FT MC IT fer l 1 F4 ( \ JA « aRer CE PTE tas Et po cer ER REVUE SUISSE DE:ZOOLOGIE 947 Tome 79, fasc. 2, n° 32: 947-958. -— Septembre 1972 Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. VIL Acariden und Anoetiden (Acari) aus Griechenland von S. MAHUNKA Budapest Mit 31 Textabbildungen Dr. B. Hauser, Naturhistorisches Museum Genf, hat seine, im vorigen Jahr begonnene, Forschungsarbeit auch im Jahr 1971 fortgesetzt. Während einer gemeinsamen Sammelreise mit Dr. I. Lôbl und Dr. V. Mahnert auf den Jonischen Inseln und auf dem Peloponnes wurden verschiedene Bodenproben gesammelt. Das Gesiebe dieser Proben wurde z.T. im Moczarsky-Winkler Apparat, z.T. aber direkt in Berlese-Apparaten ausgelesen. In dem — durch das freundliche Entgegenkommen von Dr. B. Hauser — jetzt zur Bestimmung bekommenen Material konnte ich 3 Acarida- und 6 Anoetida Arten vorfinden, von denen 5 sich als neu für die Wissenschaft erwiesen. 2 Arten konnte ich in die bisher bekannten Gattungen nicht einreihen, deshalb wurde für sie die Aufstellung einer neuen Gattung nôtig. Nachstehend werden die Arten beschrieben und ihre Fundorte bekannt- gegeben. Gr-71/7: Zakynthos: Katastarion, Gesiebe in der Garrigue, 23.3.1971 (Hauser) Gr-71/10: Zakynthos: Katastarion, Berleseprobe in der Garrigue, 23.3.1971 (Hauser) Gr-71/16: Zakynthos: Berg Skopos, ca 330 m, Berleseprobe unter Zypressen, 24.3.1971 (Hauser) 948 S. MAHUNKA Gr-71/19: Zakynthos: Berg Skopos, ca 370 m, unter Quercus, 24.3.1971 (Mahnert) Gr-71/32: Levkas: oberhalb Phryni, ca 200, m, 27.3.1971 (Hauser) Gr-71/54: Kephallinia: Berg Aenos, zwischen 1100 m und 1350 m, 31.3.1971 (Hauser) Gr-71/57: Kephallinia: Sami, Gesiebe am Eingang der Hôhle Phytidi, 31.3.1971 (Lôbl-Hauser) Gr-71/59: Kephallinia: Sami, Gesiebe unter Sträuchern südlich des Ortes, 31.3.1971 (Hauser-Lôbl) Gr-71/64: Kephallinia: Livadion, nahe bei der Strasse, 1.4.1971 (Hauser) Gr-71/66: Kephallinia: Schlucht an der Strasse Livadion-Argostolion, 1.4.1971 (Hauser) Gr-71/74: Peloponnes: Schlucht von Kalavrita, Schwemmprobe, 3.4.1971 (Lôbl- Hauser) Gr-71/75: Peloponnes: Schlucht von Kalavrita, Gesiebe unter Platanen, 3.4.1971 (Lôbl) ACARIDAE Forcellinia flagellifera sp. nov. Dimensionen. — Länge: 150 x, Breite: 96 u. Habitus. — Kôrperform länglich, vorne breit abgerundet, nach hinter all- mählich sich verschmälernd. Farbe hellgelb. Dorsalansicht (Abb. 1). — Auf dem Propodosoma sitzen zwei Paar Haare, die gleich lang sind und auf der vorderen Kante des Propodosoma entspringen. Von den Haaren des.Hysterosoma sind die c:, C+, Cs, di, ds, €, etwas länger als die Propodosoma-Haare und die Haare e,, f,, f,. Sämtliche sind lang, fadenfôrmig und gebogen. Ventralansicht (Abb. 2). — Gnathosoma klein, kaum länger als breit; die Endhaare sind auch kurz. Die Apodemen sind lang, gut entwickelt; sämtliche Epimeren sind begrenzt. Die Haftplatte (Abb. 3) gleicht vôllig denen der anderen Arten der Gattung Forcellinia Oudemans, 1924, gross, Länge zweimal so gross wie Breite, in der Mitte zweigeteilt. Hinter der Haftplatte gibt es einen Chitinstab. Die Genital- und Analôffnung sind sehr klein und schwach entwickelt. Neben der Genitalüffnung befinden sich zwei Paar ziemlich grosse Saugnäpfe. Beine. — Die Kralle des 1. und 2. Beines (Abb. 4-5) ist dünn und lang. Hafthaar des 1. Beines ist I6ffelfôrmig, mit kurzem Stiel. Soienidium «, ist ver- hältnismässig lang, «, ist auch lang, reicht über die Hälfte des Tarsus und ist am Ende etwas verdickt. Untersuchungsmaterial. — 1 Ex. (Holotype): Gr-71/10. Der Holotypus wird im Naturhistorischen Museum, Genf, aufbewahrt. MILBEN AUS GRIECHENLAND 949 Bemerkung. — Auf Grund der Haftplattenstruktur gehôrt die Art zur | Gattung Forcellinia. Sie unterscheidet sich von den übrigen hierher beschriebenen | Arten durch die Gestalt und Anordnung der Dorsalhaare. ABB. 1-5. Forcellinia flagellifera sp. nov. 1: Dorsalseite; 2: Ventralseite, 3: Haftplatte, 4: Bein I, 5: Bein II. 950 S. MAHUNKA Schwiebea cephallinica sp. nov. Dimensionen. — Länge: 276—294 u, Breite: 210—225 y. Habitus. — Kôrper breit oval, vorne und hinten gleichmässig breit ab- ABB. 6-9. Schwiebea cephallinica sp. nov. 6: Dorsalseite, 7: Ventralseite, 8: Bein I, 9: Bein III. gerundet, stark chitinisiert. Die Oberfiäche des Kôrpers ist mit Grübchen dicht besetzt. Farbe dunkelgelb. Dorsalseite (Abb. 6). — Auf dem halbkreisfôrmigen Propodosoma ent- springen zwei Paar sehr kleiner Haare. Die Haare des Hysterosoma sind auch MILBEN AUS GRIECHENLAND 951 kurz, aber am Rand des Kôrpers entspringende Haare sind etwas länger als die übrigen. Am Ende des Kôrpers entspringt 1 Paar auffallend langer aber dünner Haare. Ventralseite (Abb. 7). — Gnathosoma sehr klein, annährend so lang wie breit. Hinterteil seines Kôrpers tief ausgeschnitten. Endhaare kurz. Apodemen der vorderen Sternalplatte sind kurz, enden frei, nur die sejugalen Apodemen bilden einen unvollständigen aber dünnen Bogen. Die, auf der hinteren Sternalplatte, vorhandenen Apodemen sind dick und bilden ein geschlossenes Netz. Auf der 1., 3. und 4. Epimere je ein gut entwickelter Saugnapf. Haftplatte ist gross, füllt den hinteren Teil des Kôrpers aus. Beine. — Hafthaar des 1. Beines (Abb. 8) länglich oval, lôffelfôrmig, daneben einige lanzettfôrmige Haare vorhanden. Solenidium «, und «, kurz und dünn, Tasthaar (o.) lang, reicht über die Spitze des Tarsus hinaus. Auf der ventralen Seite des Femur des 1. und 2. Beines befindet sich ein sehr langes Haar. Auf dem Tarsus des 3. (Abb. 9) und 4. Beines gibt es auch ein langes Haar. Untersuchungsmaterial. — 1 Ex. (Holotype): Gr-71/64. 1 Ex. (Paratype) A-378p-71: Fundort wie bei der Holotype. Holotypus wird im Naturhistorischen Museum, Genf; Paratypus im Naturhistorischen Museum, Budapest unter Invertarnummer aufbewahrt. Bemerkung. — Die neue Art wird hauptsächlich durch die langen Endhaare des Kôrpers, die Skulptur des Kôrpers und die Gestaltung und Form des Gna- thosoma gekennzeichnet. Eine ähnliche Ausbildung war bisher unbekannt. Schwiebea nova (Oudemans, 1905) Diese Art ist in Europa überall verbreitet. Aus Griechland wurde sie noch nicht mitgeteilt. Fundort: Gr-71/10. ANOETOIDEA Anoetus feroniarum (Dufour, 1839) Ein Vorkommen in Griechland wurde bereits von mir erwähnt, es sollen jetzt weitere neuere Fundorte bekanntgegebenen werden. Bei einem Exemplar wurde eine interessante teratologische Gestalt beobachtet (Abb. 10). Fundorte: Gr-71/7; Gr-71/16; Gr-71/19; Gr-71/32; Gr-71/54; Gr-71/59; Gr-71/74; Gr-71/75. Anoetus hauseri Mahunka, 1972 Weitere neue Fundorte: Gr-71/7; Gr-71/57; Gr-71/74; Gr-71/75. Y952 S. MAHUNKA Anoetus sapromyzarum (Dufour, 1839) Fundorte: Gr-71/32; Gr-71/57; Gr-71/74; Gr-71/75. Anoetus samiensis Sp. nov. Dimensionen. — Länge: 150 &, Breite: 108 u. Habitus. — Kôrper breit oval. Auf der Oberfläche des dreieckfôrmigen Propodosoma befinden sich einige verschieden grosse Foveolen. Die Oberfläche des Hysterosoma glatt. Farbe hellgelb. Dorsalseite (Abb. 12). — Der Kôrper des Gnathosoma zylindrisch, geradseitig. Endhaare sind sehr lang. Sämtliche Apo- demen sind gut entwickelt. Sternalapo- dema endet weit vom Bogen der 3. Apo- \ N demen; 2. Apodema verdünnt aber ed erreicht diese. Hinteres Sternalapodema VE | kurz. Auf den 1., 3. und 4. Epimeren je À l ein gut entwickelter Saugnapf vorhanden. | NN Haftplatte breit, nahezu anderthalbmal . Ÿ so breit wie lang. Beine. — Auf dem Tarsus des 1. Beines 9 ) (Abb. 14) ist ein blattfôrmiges Hafthaar 10 - vorhanden, daneben befindet sich eine kleinere, aber am Ende verbreitete wei- 41 tere Haftplatte. Die ,.Tarsalgruppe“ A 1017 besteht aus 4 Gliedern. Solenidium w, : dünn, am Endestark gebogen. Solenidium Anoetus feroniarum (Duf., 1839). 10: Bein I k 5 links, 11: Bein I rechts. «w, dick, gerade, aber kürzer als «.. Tasthaar (,) reicht fast bis zum Ende des Tarsus. Auf dem Tarsus des 2. Beines (Abb. 15) Solenidium «, ausseror- dentlich lang, reicht bis Zweidrittel des Tarsus. Solenidium kürzer als ©. Die Form und die Behaarung des 3. und 4. Beines sind auf Abb. 16 und 17 veranschaulicht. Untersuchungsmaterial. — 1 Ex. (Holotype): Gr-71/57. 2 Ex. (Paratypen): Fundort wie bei der Holotype; 1 Ex. (Paratype): Gr-71/10. Holotypus und 2 Paratypen werden im Naturhistorischen Museum, Genf, Il Paratype (A-379p-71) wird im Naturwissenschaftlichen Museum, Budapest aufbewahrt. MILBEN AUS GRIECHENLAND 953 14 15 ABB. 12-17. Anoetus samiensis sp. nov. 12: Dorsalseite, 13: Ventralseite, 14: Bein I, 15: Bein II, 16: Bein III, 17: Bein IV. Bemerkung. — Die neue Art unterscheidet sich auf Grund der Propodoso- maskulptur, der Ausbildung der Tarsalgruppe und des ausserordentlich langen Solenidium des 2. Beines von den früher beschriebenen Anoetus-Arten. 954 S. MAHUNKA Hauserania gen. nov. Diagnose. — Der Kôrper ist breit, vorne und hinten breit abgerundet. Ober- fläche des Kôrpers mit dicht nebeneinander stehenden Erhôhungen bedeckt, | Apodemen sind normal entwickelt. Auf der 1. und 3. Epimere je ein grosser | Saugnapf vorhanden. Die Haftplatte ist sehr gross, länger als ein Drittel des | Kôrpers. Auf dem Tarsus des 1. und 2. Beines sitzt neben der Kralle eine grosses, | zweites, blattfôrmiges Hafthaar. Die Haare des 3. Beines sind stark verdickt. Typische Art: Hauserania ornata Sp. nov. Bemerkung. — Die besondere Skulptur des Kôrpers, die ausserordentlich | grosse Haftplatte und die Hafthaare des 1. und 2. Beines lassen sich mit keiner | bisher bekannt gewordenen Gattung in Verwandschaft bringen. Trotzdem nur die } Deutonymphe bekannt ist, muss für die zwei jetzt beschriebenen Arten eine neue | Gattung aufgestellt werden. Hauserania ornata sp. nov. Dimensionen. — Länge: 201241 u, Breite: 149—160 1. Habitus. — Kôrperform breit oval, vorne und hinten breit abgerundet. In der | Mitte des hinteren Randes des Kôrpers ist eine kleine Einbuchtung. Die Oberfläche | des Kôrpers mit vieleckigen Erhôhungen. Farbe dunkelgelb. Die Beine sind noch | dunkler als der Kôrper. | Dorsalseite (Abb. 18). — Propodosoma gross, die Haare sind kurz. Das innere Paar entspringt vor dem äusseren. Die Haare des Hysterosoma sind etwas länger, aber man kann sie schwer erkennen. Ventralseite (Abb. 19). — Gnathosoma (Abb. 22) ziemlich kurz, am breitesten in der Nähe der Basis, von da nach vorne verschmälernd, birnenfôrmig. Die Apodemen sind gut entwickelt, das vordere sternale Apodema kurz, endet fre. Das 2. Apodema erreicht den Doppelbogen der 3. Apodemen. Hinteres Sternal- apodema endet ebenfalls frei. Auf der Oberfläche der 1., 3. und 4. Epimere gut entwickelte Saugnäpfe vorhanden. Haftplatte sehr gross, füllt den Teil hinter dem 4. Beinpaar vollkommen aus. Beine. — Auf dem Tarsus des 1. Beines (Abb. 20) ist das Hafthaar gross, vorne gerundet, lôffelfürmig. Daneben entspringt ein halb so langes Hafthaar. Die Tarsalgruppe besteht aus 4 Gliedern. Solenidium «, ganz kurz, viel kürzer als ©. Das Hafthaar des 2. Beines (Abb. 21) und 3. Beines (Abb. 24) blattiôr- mig. Das Endhaar des 4. Beines (Abb. 23) an der Basis etwas breit. Untersuchungsmaterial. — 1 Ex. (Holotype): Gr-71/66. 1 Ex. (Paratype): Fundort wie bei der Holotype. Holotype befindet sich in der Sammlung des Naturwissenschaftlichen Museums, Genf, Paratype (A-380 MILBEN AUS GRIECHENLAND 955 ABB. 18-24. Hauserania ornata sp. nov. 18: Dorsalseite, 19: Ventralseite, 20: Bein I, 21 : Bein II, 22: Gnathosoma, 23: Bein IV, 24: Bein III. p-71) wird in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums, Budapest, aufbewahrt. Bemerkung. — Die neue Art steht sehr nahe zur jetzt beschriebenen anderen Hauserania Art. Nach der Beschreibung von Hauserania graeca sp. nov. gebe ich eine Differential-Diagnose. 956 S. MAHUNKA Hauserania graeca sp. nov. Dimensionen. — Länge: 189—219 u, Breite: 136—155 u. Habitus. — Kôrper breit-oval, vorne und hinten breit abgerundet. Auf dem ABB. 25-31. Hauserania graeca sp. nov. 25: Dorsalseite, 26: Ventralseite, 27: Bein I, 28: Bein II, 29: Gnathosoma, 30: Bein III, 31: Bein IV. MILBEN AUS GRIECHENLAND 957 Propodosoma befinden sich grosse aber schütter stehende, auf dem Hysterosoma Ibefinden sich kleinere aber dichter stehende Erhôhungen. Ein Teil in der Mitte des Hysterosoma fast glatt. Farbe dunkelgelb. | Dorsalseite (Abb. 25). — Die Haare des Kürpers winzig. Ventralseite (Abb. 26). — Der Kôrper des Gnathosoma zylindrisch, gerad- Iseitig (Abb. 29). Endhaare sind kurz. Die Apodemen sind gut entwickelt. Das vordere Sternalapodema erreicht fast den Bogen der 3. Apodemen. Auf der Oberfläche der 1., 3. und 4. Epimere Saugnäpfe vorhanden. Beine. — Hafthaare des 1. Beines (Abb. 27) länglich-oval, mit kurzem Stiel. Daneben entspringt noch ein halb so langes Hafthaar. Chaetotaxie und Form des 2., 3. und 4. Beines wird auf Abbildung 28, 30 und 31 veranschaulicht. Untersuchungsmaterial. — 1 Ex. (Holotype): Gr-71/59. | 8 Ex. (Paratypen): Fundortsangaben stimmen mit denen des Holotypus | überein. Holotypus und 4 Paratypen werden im Naturwissenschaftlichen Museum, Genf, aufbewahrt, 4 Paratypen befinden sich unter der Invertarnummer (A-381 | p-71) in der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums, | Budapest. Bemerkung. — Zwischen Hauserania ornata und Hauserania graeca sind | folgende Unterschiedsmerkmale vorhanden: Hauserania ornata Hauserania graecu | 1. Die Skulptur besteht aus 1. Die Skulptur besteht aus | vieleckigen Erhôühungen. rundlichen Erhôhungen. | 2. Das Gnathosoma ist birnen- 2. Das Gnathosoma ist zylind- fôrmig. risch, geradseitig. | 3. Das vordere Sternalapodema 3. Das vordere Sternalapodema endet weit vor dem Bogen endet sehr nahe von dem Bogen der 3. Apodemen. der 3. Apodemen. ZUSAMMENFASSUNG Aus den Aufsammlungen von Dr. B. Hauser, Dr. I. Lôbl und Dr. V. Mahnert in Griechenland wurden die Acarida- und Anoetida- Arten bearbeitet, von denen sich 5 neu für die Wissenschaft erwiesen und für 2 Arten wurde eine neue Gattung (Hauserania gen. nov.) aufgestellt. 958 S. MAHUNKA LITERATUR MAHUNKA, S. 1970. 2. ôregcsaläd : Anoetoidea. Acari. V. Fauna Hung. 18 (9): 1-76. | — 1972, Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. II. Anoetiden ( Acari )4 aus Kephallinia, Griechland. Rev. suisse Zool. 78: 1195-1200. SCHEUCHER, R. 1957. Systematik und Ükologie der deutschen Anoetinen. In: H. J. STAM- MER: Beiträge zur Systematik und Ükologie mitteleuropäischer Acarina.M 1 (1): 233-384. PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEORG & Ce, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Fr. 12.— 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.— 4, ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 5.50 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER re 8. COPÉPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par R. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par KR. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DÉECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16 HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17.50 17. CESTODES par ©. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie — FossiLEs — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GisiIN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— ui NL 5 # N° No N° No N° N° No No 17. 18. 19. 20. 5 4 2e 23: 24. 29: 26. DT. 28. 29. 30. 31. £ 44 REVUE SUISSE-DE"ZOVECSRE TOME 79 — FASCICULE 2 MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund ver- gleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 2. Teil. (Mit 16 Abbildungen und 6 Tabellen) . . . . . . . MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der Eutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgrund ver- gleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 3. Teil. (Mit 10 Abbildungen und 10 Tabellen) . . . . . . . SCHAFFNER-MÜHLETHALER, Annemarie. Die Histogenese der Segment- und Kiemenregeneration von Branchiura sowerbyi Beddard. (Mit 15 Textabbildungen und 1 Tafel) . . . . . . VÔGELI, Gabriel. Autoradiographische Untersuchungen zur kurz- zeitigen Zellmarkierung sowie Polarität und Ausmass der individuellen Zellwanderung bei Hydra attenuata (Pall.). (Mit 9-Textabbildungen und 3 Tabellen) :.:-20 4 ee FOR Mixèié, René. Revision der Gattüng Coelodera Burm. (73. Beitrag zur Kenntnis der Scarabaeiden). (Mit 22 Textabbildungen) CUMIN, Rudolf. Normentafel zur Organogenese von Limnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) mit besonderer Berück- sichtigung der Mitteldarmdrüse. (Mit 23 Textabbildungen bad "Th nelEn) SU ES TE Re dd ne re VTT ETATS HUGUENIN, Marianne. Etude de la régénération de la fonction rénale après occlusion de l’uretère chez le rat. (Avec 15 figures et 13 tab) OS OR OC ER HLISNIKOVSKY, Josef. Beitrag zur Kenntnis der Anisotomini (Col.) Klein-Asiens. (Mit 23 Textabbildungen). . . . . . . . . . WEHNER, R.- und J. OTT. Ein Verrechnungsmechanismus beim Formensehen der Biene ({ Apis mellifera). (Mit 3 Abbildungen ul 2 Tabellen} ss, 7. su IR CS ETREE BRIGNOLI, Paolo Marcello. Su alcuni ragni cavernicoli di Corfü (Arachnida, Araneae). (Con 9 figure nel testo) . . . . . . . PAULIAN, Renaud. Les Acanthoceridae {Coleoptera Scarabaeidae) de Ceylan: (Avec 2 figures dans le texte) 00 en ALTHERR, Edm. Contribution à la connaissance des Nématodes rithrostygopsammiques et rithrostygopséphiques de Suède. (Avec.ll figures dañs'ile fes) LS SR RE POLHEMUS, John T. Notes on veliids from Venezuela, with the description of a new Microvelia (Hemiptera). (With 1 figure) BRIGNOLI, Paolo Marcello. Ragni di Ceylon I. Missione biospeleo- logica Aellen-Strinati (1970) (Arachnida, Araneae). (Con 34 figure nel testo) : 2°: 0.12 OR SRE GÉRY, J. Remarques sur quelques poissons characoïdes de la Colombie et de l’Equateur, avec la description d’une nouvelle espèce de Pseudochalceus. (Avec 4 figures et 1 tableau) MAHUNKA, $S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. VII. Acariden und Anoetiden ( Acari) aus Griechen- land. (Mit 31 Textabbildungen)s. : 20 Rs IMPRIMÉ EN SUISSE 501-566 567-611 613-647 649-674 675-707 709-774 775-827 829-841 843-860 861-869 871-879 881-902 903-905 907-929 931-945 947-958 TO OR CE CNE TELE RR #7 | Tome 79 Fascicule 3 1972 | REVUE SUISSE ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE | | GENÈVE IMPRIMERIE KUNDIG OCTOBRE 1972 ée ” REVUE SUISSE DE ZOOLOGIES TOME 79 — FASCICULE 3 Rédaction VILLY AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'Histoire naturelle de Genève. Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DÈS 1972: UNION POSTALE Fr. (en francs suisses) SUISSE Fr. 225.— Les demandes d'abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève RENE SUIS SEMDELZOOLOGIE 959 Tome 79, n° 33 à 59. — Octobre 1972 COMMUNICATIONS FAITES À L’ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE, TENUE À ZURICH LES 18 ET 19 MARS 1972 MITGETEILT AN DER GENERALVERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN ZOOLOGISCHEN GESELLSCHAFT IN ZÜRICH DEN 18. UND 19. MARZ 1972 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt : Vaudaux, P. (Genève). Effet de l'EDTA sur le cilié Tetrahymena pyriformis. Frôsch, D. (Napoli). Experimente an den Chromatophorenloben von Octopus ulgaris. Meylan, A. (Nyon). Caryotypes de quelques hybrides interspécifiques de itymys (Mammalia: Rodentia). Meylan, A. et J. Hausser (Nyon). Les chromosomes des Sorex du groupe raneus-arcticus (Mammalia: Insectivora). Meier, F. (Nyon). Préliminaires méthodologiques à l’étude d’une population e micromammifères au Bois de Chênes. Schibler, U. und R. Weber (Bern). Eine neue Methode zur Darstellung ucleärer und cytoplasmatischer RNS-Fraktionen aus der Leber von Xenopus- arven. Kistler, A. und R. Weber (Bern). Untersuchungen an mitochondrialen Enzymen aus Leber und Herzmuskulatur der Maus. Von Ledebur-Villiger, M. (Zürich). Cytologie und Nukleinsäuresynthese parthenogenetisch aktivierter Seeigeleier. Zellweger, A., U. Ryser und R. Braun (Lausanne). Die ribosomalen RNA- Gene von Physarum: Xhre Isolation und Replikation im Zellzyklus. Hadji-Azimi, I. (Genève). Production élevée des immunoglobulines « 19S » chez les Xenopus laevis porteurs de tumeurs lymphoïdes. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 61 960 COMMUNICATIONS Schorderet-Slatkine, S. (Genève). Maturation in vitro des ovocytes di Xenopus laevis. Contrôle cytoplasmique induisant la rupture de la vésicule gel minale. Went, D. F. und R. Camenzind (Würzburg, Zürich). Doppeleier und siame sische Zwillinge bei paedogenetischen Gallmücken. Swiderski, Z., N. Schônenberger, M. Ody und H. Huggel (Genève). Zul Ultrastruktur der reifen Spermienbündel der San José Schildlaus Aspidiotul perniciosus Cumst. | Stebler, R. (Ittigen). Die Morphologie der apikalen Epidermis der Hinterl beinknospen von sechs Anurenarten. Büttiker, W. (Basel). Beobachtungen an Augenschmetterlingen in West Afrika. Hofmann, A. (Zürich). Jahreszeitliche Verteilungsmuster und der Âsungs! druck von Alpensteinbock, Gemse, Rothirsch und Reh in einem begrenzter! Gebiet am Rande des Schweizerischen Nationalparks. Fahrni, J. et H.-A. Guénin (Lausanne). Quelques observations sur lé conjugaison chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche). RENOUILLES MÉTAMORPHOSÉES OBTENUES PAR TRANSPLANTATION NUCLÉAIRE 961 N0 33. R. Brun et H. R. Kobel. — Des grenouilles métamor- phosées obtenues par transplantation nucléaire à partir du prosencéphale et de l’épiderme larvaire de Xenopus laevis ”. Station de Zoologie Expérimentale et Laboratoire de Génétique animale et végétale. Université de Genève, 154, route de Malagnou, 1224 Chêne-Bougeries Nous remercions vivement M. le professeur M. FISCHBERG pour les conseils t critiques qu'il a bien voulu nous exprimer au cours de la réalisation du présent ravail. | Nous remercions également Me C. LOUMONT et M. J. BOURNE pour leur Ixcellente aide. INTRODUCTION La technique de transplantation nucléaire, appliquée à différentes espèces de Datraciens a montré qu’une blastula contient encore beaucoup de cellules dont les aoyaux sont totipotentiels après transfert dans le cytoplasme d’un œuf énucléé de la même espèce. Plus le développement de l’embryon donneur est avancé, plus il est difficile de trouver un noyau capable de donner un développement normal. L’embryogenèse d’un tel zygote artificiel est souvent anormal ou s’arrête à des stades précoces tels que blastula ou jeune gastrula. Le travail de GURDON 1962 a toutefois montré que des cellules à noyaux totipotentiels sont présentes dans l’épithélium de l'intestin de têtards qui com- mencent à se nourrir. En prenant les cellules de cet épithélium, GURDON et ÜHLINGER 1966 ont obtenu des grenouilles fertiles. Nous nous sommes demandés s’il était également possible de trouver des cellules à noyaux totipotents dans d’autres tissus larvaires ou si celles-ci n’étaient présentes que dans la population choisie par GURDON et ÜHLINGER 1966. A cet effet nous avons testé le prosencéphale de neurulae avancée (stade 22, NIEUWKOOP et FABER 1967) et l’épiderme au stade de l’éclosion (stade 36/42). 1 Travail exécuté avec l’aide du Fonds national suisse de la recherche scientifique. n° 3.60.68. 962 R. BRUN ET H. R. KOBEL MATÉRIEL ET MÉTHODES Pour la technique de transplantation nous avons suivi les indications del ELSDALE et al. 1960. La dissociation des tissus a été effectuée dans la solution de BARTH et BARTH 1959. Pour contrôler l’efficacité de l’irradiation, nous avons | utilisé le marqueur trouvé par ELSDALE et al. 1958 de façon identique à celle de GURDON et al. 1958. Nous employons le terme de premier transfert pour la trans-M plantation de cellules provenant directement du donneur et le terme de frans plantation en série pour la transplantation de cellules des blastulae issues elles mêmes d’un transfert. RÉSULTATS Comme le tableau l’indique, nous avons obtenu des grenouilles adultes avec les deux types de donneurs utilisés. Les trois grenouilles, issues toutes de la même cellule épidermique, sont fertiles. Noyaux testés par premier transfert et transpl. en série Stade atteint Donneurs Nombre de | Nombre de Dévelop. Donneurs Transpl. Blast. | Gast. | Neur. Maximal | prosencéph. stade 22 1er transfert s 187 11 0 0 blast. tr. en série 6 670 111 66 56 grenouille adulte Epiderme std. 36/42 17 transfert 11 440 8 2 0 gastr. tr. en série 7 577 79 22 19 grenouille adulte DISCUSSION L’occurence dans divers tissus (prosencéphalon, épidermis, intestin) de cellules somatiques à noyaux totipotentiels, même aux stades avancés de l’embryo-! genèse, peut être interprété de différentes manières. En considérant l’idée de GRENOUILLES MÉTAMORPHOSÉES OBTENUES PAR TRANSPLANTATION NUCLÉAIRE 963 WEISMANN (1885) selon laquelle la différentiation cellulaire serait due à une distri- bution différentielle du matériel génétique que seul la lignée germinale posséderait dans son intégrité, les cellules dont le noyau est pleinement capable de remplacer le noyau du zygote après transplantation doit être qualifiée de cellules non dif- férenciées. Cette hypothèse est soutenue par le fait que l’on trouve un contenu différent en chromatine entre les cellules somatiques et les cellules germinales chez Ascaris (BOVERI, 1887) et chez les Cecidomyidae (GEYER-DUSZYNSKA 1959, BANTOCK 1961, 1970) qui semble montrer l'existence d’une telle relation entres les différences quantitatives et qualitatives (TOBLER, 1972) de matériel héréditaire et la différentiation cellulaire. L’élimination de chromatine crée une différence entre les cellules somatiques et les cellules germinales au niveau de l'ADN, mais les ‘deux lignées se différencient ensuite sans que d’autres éliminations de ce genre Éhterviennent, montrant que cette élimination chromatique ne peut être qualifiée de mécanisme général de différentiation. Les travaux de LOEB 1894, de DRIESCH 1891 et surtout celui de SPEMANN 1928 lont montré la totipotentialité des noyaux jusqu’au stade de 8 à 16 cellules. BRIGGs et KING (1952) et FISCHBERG et al. (1958) à l’aide de transplantations nucléaires, ont repris le problème pour les stades plus avancés. Chez Rana pipiens comme chez Xenopus laevis la chance d’obtenir des têtards normaux par transplantation nucléaire décline rapidement en utilisant comme donneurs des cellules de stades gastrula-neurula. Ces auteurs ont interprété ces résultats comme une perte d’infor- Imation génétique due à la différentiation tout en admettant la possibilité, d’at- tribuer cette diminution de totipotentialité à l’activité mitotique des cellules utilisées (BRIGGS and KING 1952, 1957). Cette dernière interprétation tient compte du changement de l’activité mitotique pendant le développement de l'embryon qui réduirait ainsi la chance de trouver un noyau qui serait dans une phase du cycle cellulaire adéquate, lui permettant d’entrer en mitose dans un délai relativement court après sa transplantation. Ces deux interprétations ne s’excluent à notre avis pas mutuellement. En effet, des cellules génétiquement totipotentes comme par exemple les spermato- gonies (SMITH, 1965, Di BERARDINO et HOFFNER, 1971) peuvent être dans une phase qui ne se prête pas à la transplantation. Par contre, il se pourrait que des noyaux de cellules différenciées se trouvent dans une phase favorable à la trans- plantation notamment pour initier le développement, sans toutefois être capable de prendre part à une embryogenèse normale. Une troisième interprétation qui s'applique aux résultats de GURDON 1962 et GURDON et ÜHLINGER 1966 fut donnée par Di BERARDINO et KING 1967, selon laquelle le succès total serait dû à la chance de transplanter une cellule germinale, lesquelles peuvent se trouver encore dans la population de cellules endodermiques utilisées par GURDON et ÜHLINGER 1966. Etant donné que nous avons reçu des grenouilles adultes à partir du prosencéphale et de l’épiderme larvaire, cette interprétation peut être exclue. 964 R. BRUN ET H. R. KOBEL Pour savoir si oui ou non un noyau d’une cellule différenciée peut encoil diriger une embryogenèse normale en coopération avec le cytoplasme de l’œul il faut utiliser un type de cellule dont on connaît non seulement l’état de di férentiation (p. ex. mélanophores: KOBEL, BRUN et FISCHBERG. En préparation mais aussi la phase du cycle cellulaire dans laquelle elle se trouve au moment de I transplantation nucléaire. RÉSUMÉ La technique de transplantation nucléaire a montré que des cellules à noyau! totipotents ne se trouvent pas exclusivement dans l’épithélium de l'intestin larvain (GURDON et ÜHLINGER, 1966) mais sont présentes dans la population cellulair de l’éclosion. SUMMARY The technic of nuclear transplantation reveais the presence of totipotentie cell nuclei not only in the larval gut epithelium (GURDON and ÜHLINGER, 1966 but also in the population of the prosencephalon of advanced neurula stagl and in the epidermis of hatching tadpole. ZUSAMMENFASSUNG Die Methode der Kerntransplantation erlaubt es nachzuweisen, dass Zelleïl mit totipotenten Zellkernen nicht auf das larvale Darmepithelium beschränk! sind, (GURDON und ÜHLINGER, 1966), sondern auch im Prosencephalon späte Neurulastadien, und in der Epidermis geschlüpfter Larven vorkommen. | RÉFÉRENCES BANTOCK, C. R. 1961. Chromosome elimination in Cecidomyidae, Nature, 190: 466-467! — 1970. Experiments on Chromosome elimination in the Gall midge Mayetiol destructor. J. Embryol. Exp. Morphol. 24: 257-284, BARTH, L. G. and L. J. BARTH. 1959. Differentiation of Cells of Rana pipiens Gastrule in Unconditioned Medium. J. Embryol. Exp. Morphol. 7: 210-222 BovERI, Th. 1887. Über Differenzierung der Zellkerne während der. Furchung des Eie: von Ascaris meg. Anat. Anz. 2: 688-693. GRENOUILLES MÉTAMORPHOSÉES OBTENUES PAR TRANSPLANTATION NUCLÉAIRE 965 MBRrIGGS, R. and T. J. KING. 1952. Transplantation of living nuclei from Gastrula cells into enucleated frogs’ eggs. Proc. Acad. Sci. (U.S.). 38: 455-463. — 1957. Changes in the Nuclei of differentiating Endoderm Cells as Revealed by Nuclear Transplantation. J. Morphol. 100: 269-312. — 1960. Nuclear Transplantation Studies on the Early Gastrula (Rana pipiens). Dev. Biol. 2: 252-270. sf: Mere OR NE of known Karyotype. Dev. Biol. 15: 102-128. — and N. HoFrFNER. 1971. Developmental and Chromosomal constitution of Nuclear- transplants derived from Male Germ Cells. J. exp. Zool. 176: 61-72. ) DRIESCH, H. 1891. Entwicklungsmechanische Studien I. Der Wert der beiden ersten | Furchungszellen in der Echinodermenentwichlung. Experimentelle Er- zeugung von Teil-und Doppelbildungen. Z. Zool. 53. ELSDALE, T. R., M. FISCHBERG and S. SMITH. 1958. À Mutation that Reduces Nucleolar nher in Xenopus laevis. Exp. Cell Res. 14: 642-643. — J, B. GURDON and M. FISCHBERG. 1960. À description of the Technique for Nuclear Transplantation in Xenopus laevis. J. Embryol. Exp. Morphol. 8: 437-444, | FISCHBERG, M., J. B. GURDON and T. R. ELSDALE. 1958. Nuclear Transfer in Amphibia and the problem of the Potentialities of the nuclei of Differentiating | Tissues. Exp. Cell Res. Suppl. 6: 161-78. GEYER-DUSZYNSKA, J. 1959. Experimental research on chromosome elimination in Cecidomyidae ( Diptera). GURDON, J. B., T. R. ELSDALE and M. FISCHBERG. 1958. Sexually Mature Individuals of Xenopus laevis from Transplantation of single Somatic Nuclei. Nature, Vo. 182: 64-65. — and V. UEHLINGER. 1966. “ Fertile” Intestine Nuclei. Nature, 210: 1240-1241. Lors, J. 1894. Über eine einfache Methode, zwei oder mehr zusammengewachsene Embryonen aus einem Ei hervorzubrigen. Plügers Arch. 55: 525-530. | NIEUWKOOP, P. D. and J. FABER. 1967. Normal Table of Xenopus laevis ( Daudin). | North Holland Publishing Comp. Amsterdam. : SMITH, L. D. 1965. Transplantation of the Nuclei of primordial germ cells into enucleated | eggs of Rana pipiens. Proc. Acad. Sci. (U.S.) 54: 101-107. | SPEMANN, H. 1928. Die Entwicklung seitlicher une dorso-ventraler Keimhälften bei ver- | zôgerter Kernversorgung. J. Zool. 132: 105-134. TOBLER, H. 1972. The problem of Genetic Identity of different Cell Types. In “ Nucleic Acid Hybridization and the Study of Cell Differentiation”. H. Ursprung editor. Vol. 3 of “ Results and Problems in Cell Difjerentiation”. Springer- Verlag Heidelberg 1972 (in press). _ WEISMANN, À. 1885. Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung. G. Fischer, Jena. 966 BERNARD DUFOUR N° 34. Bernard Dufour. — Adaptations du terrier d’Apodemud sylvaticus à la température et à la lumière. Mammalia, Mu ridae. ! (Avec 3 figures dans le texte). | Institut de Physiologie de l’Université de Lausanne. Dans un travail précédent, nous avons montré qu'il était possible de quantifier la construction du terrier d’un petit rongeur à l’aide d’une technique de moulage (Durour, 1971). Entre autres observations on avait noté: approfondissement dul nid lors d’un abaissement de la température et l’apparition de nids de surface! chez les mâles en l’absence de lumière. Le présent travail a pour but de mettre en évidence les effets de la température] et de la lumière sur d’autres caractéristiques de la construction du terrier. | Les conditions d’expérimentation ont été les suivantes: | — 8 terrarium dont la forme, la surface et l'éclairage sont rigoureusement! identiques permettent d'examiner simultanément 8 animaux isolés. | | | — La température varie entre 10 et 25° C au cours de l’année. | . Nr . x rer r | — L’humidité de la terre est maintenue à un degré élevé. | | — L’éclairage diurne est fourni par 8 tubes au néon de 40 watt produisant un!| éclairement de 100 lux au niveau du sol, tandis que 2 tubes de 20 watt donnent| un éclairement nocturne de 2,5 lux (permettant l’observation des animaux). | — La photopériode est corrigée au début de chaque mois. | L'étude de 11 Mulots, 5 mâles et 6 femelles, a permis d’aboutir aux résultats # suivants : I. Le poids total de la paraffine ayant moulé le terrier mesure son volume et! varie en fonction de la température: les terriers d’hiver sont beaucoup plus! volumineux que les terriers d’été. La figure 1 montre cette corrélation signifi- ! cative à 0,01 pour un groupe de 3 mâles (r — 0,75 avec 12 d.d.1). | Chez 2 femelles, dont l’activité est beaucoup plus variable, la corrélation | est significative à 0,05 (r — 0,44 avec 20 d.d.1). | ! Travail bénéficiant de l’aide du Fonds National Suisse pour la Recherche Scientifique. | (Crédit 3.240.69). CONSTRUCTION DU TERRIER CHEZ APODEMUS SYLVATICUS L. 967 Le volume du nid varie fortement et entraîne une variation importante du nombre de feuilles mortes introduites par l’animal. En divisant le nombre de feuilles par le poids du nid, on obtient un paramètre qui est l’expression du rembourrage. Cette valeur varie au cours des saisons, en fonction de la température. CORRELATION TEMPERATURE -VOLUME*DU TERRIER. poids total du terrier 210 2 Re 125 | | | à | | e. | | 1420 | | +25 l 800 REA RS ETES RER 9" 10 11 . 12 mois 1969 1970 FIG. 1 * Volume mesuré par le poids de paraffine. TEMPERATURE EXT. ET CARACTERISTIQUES DU NID. —— poids du nid p poids o— + feuilles du nid = g @ —— feuilles /poids # 600 œ--- T° v D c 100+- 500 LUE A EE QE ST (Os oi: D O0 RE 04 RE EE TE A ee 1969 1970 1971 FIG. 2 968 nants est peu efficace et ne suffit pas pour lutter contre les grands froids ou le grandes chaleurs (MALAN et HILDWEIN, 1971; SEALANDER, 1952) il n’est pa BERNARD DUFOUR La corrélation température-rembourrage du nid est assurée pou, 8 animaux sur les 11. La figure 2 présente les caractéristiques du nid d’un mâle. La corrélatio (r — 0,64 avec 25 d.d.1.) est significative à 0.01. En l’absence de lumière, les nids sont moins profondément situés: les mâle nichent en surface, et le nid des femelles, dont la plupart restent sous terr est sensiblement moins profond. On peut aussi constater dans les deux sexes une très forte augmentatio de l’utilisation des feuilles mortes, tant pour le camouflage de l’entrée de galeries que pour le tapissage du nid. Dans ces mêmes conditions, on observe encore une augmentation de constructions secondaires: trous, essais de creusage et petits boyaux isolés La figure 3 compare les activités de 5 mâles et 6 femelles en présence e en l’absence de lumière. ÉCLAIREMENT ET ACTIVITÉS EN TERRARIUM. CL OO TITI TI T1 REX AE IIQIQQdKKFEFEFÉSS NII LL LL N 0 LAS 2 ù lux 2 0, Er RS op DS = ag feuilles de feuilles poids du poids total constructions ofondeur | camouflage du nid nid secondaires . nid F1G. 3 | CONCLUSIONS Etant donné que la thermorégulation interne des petits rongeurs non hiber CONSTRUCTION DU TERRIER CHEZ APODEMUS SYLVATICUS L. 969 surprenant de trouver chez eux une thermorégulation comportementale très Idéveloppée qui leur permet de créer un environnement très stable. (GELINEO, 1957; 1HAYWARD 1965; STARK, 1963). D'autre part, l’utilisation accrue des feuilles et l’augmentation des construc- tions secondaires témoignent d’une activité de surface très importante en l’absence ide lumière. (Un Mulot transporte alors jusqu’à 400 feuilles, une à une). Rappelons une étude de BLAIR (1951) qui observait que la fréquence de capture de Peromyscus polionotus était bien plus élevée lors des nuits obscures que lors des nuits claires, l’éclairement nocturne étant selon l’auteur le facteur principal modifiant l’activité de ce rongeur nocturne. BIBLIOGRAPHIE BLAIR, W. F. 1951. Population structure, social behaviour and environmental relations in a natural population of the Beach Mouse (Peromyscus polionotus | leucocephalus). Contr. Lab. Vert. Biol. Univ. Mich. 48: 1-47. Durour, B. 1971. Données quantitatives sur la construction du terrier chez Apodemus sylvaticus L. Rev. Suisse Zool. 78: 568-571. EiBL ÉEIBESFELDT, I. 1955. Angeborenes und Erworbenes im Nesthauverhalten der Wanderratte. Naturwissenschaften 42: 633-634. EISENTRAUT, M. 1928. Bau des Hamsters. Z. Säugetierk. 3: 172-208. GELINEO, S. et A. 1957. La température du nid du Rat et sa signification biologique. Bull. Acad. 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Erklärungen siehe Abb. 2. der Einfluss der Variation der Intensität bei konstanter räumlicher Verteilung des | Reizlichtes oder der Einfluss der Variation der räumlichen Verteilung des Reiz- lichtes bei konstanter Beleuchtungsstärke geprüft werden. Nachdem sich LABHART | und WEHXER (1972) der ersten Fragestellung zugewandt haben, soll hier die zweite | behandelt werden. | | | | | LICHTINTENSITAÂTS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 971 Die Versuchsanordnung lässt sich in Test- und Reizapparatur gliedern (Abb. 1). Die Reizapparatur besteht im wesentlichen aus einer Xenon-Hochdruck- fHlampe XBO 450 W und mehreren in die Strahlengänge geschalteten Wärmefiltern, d 1h 224 ABB. 2. Testapparatur. Masstab 1: 4. 1. Mattscheibe. 2. Irisblende. 3. UV-durchlässiger Plexiglasschieber. 4. Mattschwarzer Halbkarton. 5. Entscheidungspunkt. 6. Auflassvorrichtung. 7. Futterplatz. 8. Futterblock. 9. Zuckerwasserzufuhr. 972 MAX FRISCHKNECHT UND RÜDIGER WEHNER Quarzglaslinsen und Quarzglasneutralfiltern (Emissions- und Transmissions-fhi spektren siehe Abb. 3). Die Testapparatur setzt sich aus einem Zylinder nndf einem darin frei rotierbar gelagerten Y-Kanal zusammen (Abb. 2). Da die Bienenfft zwischen verschiedenen Kreisgrôssen bei konstanter Beleuchtungsstärke 1m 300 400 500 600 700 800 900 1000 nm 100 90 300 400 500 600 700 800 900 1000 nm 100 90 300 400 500 600 700 800 900 1000 nm ABB. 3. 1. Emissionsspektrum der Xenon-Hochdrucklampe XBO 450; Ordinate: relative spektrale Strahlungsdichte. 2. Transmissionsspektrum der Wärmeñilter KG I (ausgezogene Kurve); Ordinate: Transmission in %. Transmissionsspektrum von Quarzglas Herasil I (unterbrochene Kurve); Ordinate: Transmission in %. 3. Transmissionsspektrum von UV-durchlässigem Plexiglas 218 (ausgezogene Kurve); Ordinate: Transmission in %. Transmission der Matt- scheiben (unterbrochene Kurve); Ordinate: Transmission in %. LICHTINTENSITATS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 973 Entscheidungspunkt zu wählen haben, müssen die Kreismittelpunkte auf einer konstanten Hôhe gehalten werden. Diese Forderung bedingt schräg zu den " VEX TD en = U MN — L/ b EN EX E = TR », 1 / |] n Val LU <, : 1: | | ; | EX N \ F/\ LA 0 À EN / A ! F4 L= W | 'aN \E / FE 1} 4 A à U'XN “x _ \ Fr. Ù à — / L | EX À | A) // | INT 4 E (T<\ NT | NS À — " a 5 S VAN) / RECE FR V1 | / AS E— Î mn + | |! A \ AN sl F A) FY l'AS _ U N LU { NN | | EN + / © > BA c& AA EN Tr \ ‘à > UF CAN 4 ! | ÿ u CR \) \ { \ | Aer À 4 L + À Ph 7 ni \ \J ÉRT" A) ‘ à \ d, ñ = € a\ À Fe NN \ À { © j M SOL PXK | VO 1 QE ñ NL A | } \| Fa te ND UN i A © V4 PUL <\ 004 hn\Ÿ \ a N AS CR PE = N PER DEN ES UE À nn VAR Pl ®, { | Ù\ ! : | | ù 1 Aù Lu / = ! t ! T ” FT ES | {| (NN Tnt | | | | 11} A = Re / 1 / 9. \N \ : L \ dr. | Pa z / \ / y / \ | \ Se Ù _ V Ü N 54 Le l l A|\' NAT PNA AR \? a | / A UUAST A ®, \| = L = in 4 ! Î a) : / ñ re in { _ 2 Pat LU | ! ES F4 Î de "” LU / 4 ss \}! [A Ÿ Le ë \ 4 \ 1 N ‘@ 1 / F | AJ U | \ / L/\ U | \ | (\ VA fe | | )\F | — [\ T@\ Fe « Fr Va 1 { C ST SA U | 1 \ ) \ | \ | AU A UN QU ANT RQ | | f \ A Ÿ | VA is ( À | / | L | \ FA } ES û WW EL’ (@! V | s ere DE EE / 1 l Ÿ Le } l Le SE FiG. 9. Proboscis. a. À. ranae ©; b. À. ranae à. L'appareil génital © mesure 1,18-1,20 mm; il est formé d’une cloche utérine 442 um) d’un tube utérin (489 um) et d’un entonnoir vaginal accompagné de ? sphincters globuleux. Embryophores de 112/17 um. {canthocephalus falcatus (Frülhich, 1789) Lühe, 1911 Figures 10, 7b, 8a Ôtes: Rana temporaria L., Rana esculenta L., Bufo bufo L., intestin ocalités: Bonfol, Plain-de-Saigne, Bollement, Les Pommerats Corps cylindrique, légèrement fusiforme chez les 4. Cuticule lisse. Taille zomprise entre 2,34 mm et 4,56 mm de long/0.,5-0,75 mm de large pour les ©, 1,92-3,03 mm de long/0,5-0,7 mm de large pour les S. Proboscis mesurant 990 MICHELLE GASSMANN 251-343 um/177-200 um chez les ® et 221-319 um/135-174 am chez les &. Il es} armé de 12-16 rangées longitudinales de crochets, le nombre le plus fréquent! étant 14. Par rangée longitudinale nous comptons 5-6 crochets. Les plus grand! crochets sont ceux des couronnes III-V. Ils mesurent 57,03-82,76 um chez les (| et 47,9-66,79 um chez les 4. Racines nettement plus courtes que les lames. Ré: FIG. 11. Proboscis. a. À. falcatus ©; b. À. falcatus &. ceptacle du proboscis mesurant 419-531 um chez les © et 295-496 um chez les a Les lemnisques atteignent souvent le fond du réceptacle. | L'appareil génital 4 se trouve dans les 2/3 postérieurs du corps. Les 2 testi- cules ovoïdes-globuleux, en contact, ont 342 X 372 um et 344 X 390 um. Les 6! glandes cémentaires sont disposées en bouquet. | L'appareil génital © présente un sphinctér vaginal bien développé, le second est réduit. Nous n’avons pu observer des embryophores à maturité. | DISCUSSION Si l’on compare nos redescriptions de À. ranae et de À. falcatus, on peuti s'étonner que ces 2 espèces aient été longtemps confondues. Cela nous paraît dû! TRÉMATODES ET ACANTHOCÉPHALES D'AMPHIBIENS 991 u fait que les anciens auteurs n’utilisaient que les caractéristiques du proboscis t de ses crochets pour l'identification des espèces. D'autre part, ils admettaient ane trop grande variation du nombre de rangées longitudinales de crochets dans Oimm FIG. 12. Files de crochets du proboscis. a. À. ranae ©; b. À. ranae G ; c. À. falcatus ©; d. À. falcatus &. REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 63 992 MICHELLE GASSMANN une même espèce. C’est ainsi que, chez À. ranae, Kaiser (1891) compte 20 rangées longitudinales, Dujardin (1845) et Porta (1905) 12 seulement. Lühe (1912), après examen de 43 individus provenant de Grenouilles d’une même localité, indique 13-18 rangées. Tout laisse supposer que certains auteurs avaient déjà affaire à ces 2 espèces. C’est grâce à GRABDA-KAZUBSKA (1962), qui a fait une étude détaillée d'A. falcatus Frôlich, 1789 que l’on peut maintenant différencier sans équivoque ces 2 éspeces. Fisbres 9 11 12 Les principaux caractères sont: FIG. 8. Appareil génital ©. a. À. falcatus; b. À. ranae. À. ranae À. falcatus Longueur du corps: 5-60 mm 2,2-8,20 mm 18-20 rangées longitudinales de crochets 12-16 rangées crochets massifs crochets plus fins racines presque aussi longues que la lame racines plus courtes que la lame 2 sphincters vaginaux bien développés 1 seul sphincter bien développé Nous signalons de plus d’autres particularités de notre matériel, qui nous paraissent utiles pour la détermination; | TRÉMATODES ET ACANTHOCÉPHALES D'AMPHIBIENS 993 FIG. 7. Appareil génital S. a. À. ranae, b. À. falcatus. 994 MICHELLE GASSMANN À. ranae À. falcatus testicules plus longs que larges testicules globuleux séparés accolés glandes cémentaires allongées et en grappe glandes cémentaires en bouquet CONCLUSION En comparant les données épidémiologiques des parasites des 3 espèces d’Amphibiens de la station de basse altitude et des stations de montagne, on constate que chez R. temporaria Y’infestation par les Trématodes est plus intense et l'éventail des espèces plus riche aux Franches-Montagnes qu’à Bonfol (Tab. 1). Par contre, dans cette dernière localité, R. esculenta est plus parasitée. Daris les stations de montagne nous rencontrons 4 espèces de Trématodes (O. rastellus, O. ranae, H. cylindracea, G. microovata) chez R. temporaria et une seule espèce chez R. esculenta (O. ranae). À Bonfol H. cylindracea se trouve seulement chez une R. temporaria et 3 espèces {G. microovata, H. variegatus, O. nigrivasis) parasitent R. esculenta. Sur 6 espèces de Trématodes 2 sont com- munes aux 2 groupes de station ({G. microovata, H. cylindracea), 2 n’existent qu’à, Bonfol ( H. variegatus, O. nigrivasis) et 2 qu’aux Franches-Montagnes ( ©. rastellus, | O. ranaäe ). ©. rastellus, H. variegatus et ©. nigrivasis n’avaient jamais été signalés en Suisse. Par contre nous n’avons pas retrouvé les espèces indiquées par ANDRÉ (1913), Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760), Pleurogenes medians (Olsson, 1876) et P. claviger (Rudolphi, 1819). Ces 2 espèces ont été récoltées par le Professeur Baer en 1923 au Vieux Pont de la Thielle (non publié). Le seul représentant des Monogènes est P. integerrimum, parasite spécifique de R. temporaria. Cet Helminthe” est présent dans les 2 types de localités avec des pourcentages voisins (15% et 19%) Le cas des Acanthocéphales dans la station de Bonfol nous paraît particulière- ment intéressant (Tab. 2). On y rencontre À. ranae et À. falcatus (celle-ci non- signalée jusqu'ici en Suisse) chez les 3 espèces d’Anoures. Souvent ces parasites se rencontrent simultanément dans le même hôte. Ainsi 36 (88%) B. bufo sur un total de 41 disséqués hébergent À. ranae, tandis que 20 (49°) sont parasités part A. falcatus. L’inverse se produit chez R. temporaria : 53 (71%) Grenouilles sur 75 sont parasitées par À. falcatus et 23 (31 %) par À. ranae. Les fréquences d’in- festation par les 2 espèces d’Acanthocéphales présentent un écart moindre chez R. esculenta : on rencontre À. ranae chez 10 Grenouilles sur 21 disséquées (48 %) et À. falcatus a été trouvé chez 8 Grenouilles (38%). Aux Franches-Montagnes seul À. falcatus est présent chez R. esculenta et R. temporaria. Cette espèce est donc peu fréquente par rapport à la station de Bonfol (3 R. esculenta infestées sur 15 et 7 R. temporaria sur 42). 995 An 2 = | E 4 L (00) £ cs Z . ST — A él < C4 61) 8 té È (GASE E = (2 0p) LI € Z Ô GOI — < E (Co S'6) + € Fé Q Ty ré © = < È Ed AE) INPIGT “1067 4 e SAUSPJUOJA-SOUSULIJ Mec ‘Ita ‘ide | ‘104 ‘ide>D | ‘ea ‘ide xna[Nn214-S9p Juawua;|og -Xneuy9 CT SEID-2[-SOQ [ JL ‘Jed ‘1de9 | ‘Ieq ‘ide ausies S9AOY S9T _ep-ure[4 | AVTIAVL CAGE SISDALASIU Q GA TANAI SMJDSOIUDA *H (26) + DIDAOO!DIU ‘L) = 2DUDA ‘O 9ÿ OSSI) 61 wuniu1414989ju1 ‘d REA DIDAOOJIIU *L) (XS8'O)TI D92DAPUI] 2 ‘H ie 2DUDI ‘Q = SH]1215D4 ‘O ‘Jld ‘1489 9JISEIL4 Iojuog DJU9/N2$2 ‘y D14D40dW91 ‘y MICHELLE GASSMANN 996 0 (% 8p) OI COUDNI re (% 81) L 2DUDA °F (% 00) € Case (% 0b) + () (0422k2 SHJD9]Df ‘Y Ç Ï | Fe OI C 6 DJU9]H2$2 DUDy PolenEc (% TT) 9 (769€) 91 GATAR 9DUDA ‘YF (GAP CADLUNES (Éc8) ZE CS T9) LG (% OO) + Sn1D2]D/ ‘V Au Cp LT dt Ÿ DIADAOdiU9] DUDY = (7% 88) 9€ (% 001) S (6 08) 91 (% £6) PI 9DUD4 ‘F — (7% (6+) OZ (6 001) 9 (760$) OI (GAVAE SnJD2]Df ‘Y —- It 9 OT SI ofnq ofng DUR | die) ‘1ed ‘de ‘14 ‘de ‘18q de ‘Id ‘de OLG6I ILG6I-8961I ILGI OLG6I à 69-8961 SOUSEJUOJA-SOUOULI Joyuog T NVAIAVL TRÉMATODES ET ACANTHOCÉPHALES D'AMPHIBIENS 997 R. temporaria, R. esculenta et B. bufo ont déjà été signalés par MEYER (1932) ‘omme hôtes définitifs d'A. ranae. Il n’en est pas de même pour À. falcatus : MEYER (1932) décrit cette espèce chez Sa/amandra atra L. et GRABDA-KAZUBSKA 1962) la considère comme montagnarde et parasite normal de S. atra, Triturus ulpestris Laur, T. montandoni Boul. et Bufo viridis Laur. dans les Alpes ainsi que es Carpathes occidentales. Nous pensons cependant qu'il n’est pas exclu que cette »spèce ait été décrite déjà chez des Amphibiens Anoures sous le nom d’À. ranae. De toute manière il nous paraît utile de signaler, d’après nos observations: — B. bufo, R. temporaria et R. esculenta sont des hôtes définitifs d’À. falcatus — À. falcatus et À. ranae peuvent infester simultanément le même hôte — Une fréquence d’infestation par les Acanthocéphales exceptionrellement élevée (71% et 88%). RÉSUMÉ 3 espèces d’Anoures (167 R. temporaria, 61 R. esculenta et 41 B. bufo) ont été examinées dans 7 stations du Jura en vue de la recherche des helminthes parasites. Ces hôtes hébergeaient 6 espèces de Trématodes, 1 espèce de Monogènes et 2 espèces d’Acanthocéphales. Parmi les parasites rencontrés, 3 espèces de Trématodes sont signalées pour la première fois en Suisse (©. rastellus, H. va- riegatus et ©. nigrivasis) ainsi qu'une espèce d’Acanthocéphale (A. falcatus). Souvent À. falcatus et À. ranae se rencontrent simultanément dans le même hôte. B. bufo, R. temporaria et R. esculenta sont des hôtes définitifs nouveaux de À. falcatus. ZUSAMMENFASSUNG 3 Anurenarten (167 Exemplare R. temporaria, 61 R. esculenta und 41 B. bufo) von 7 verschiedenen Orten des Jura wurden auf Helminthen untersucht. Diese Wirte beherbergen 6 Arten Trematoden, 1 Art Monogenea und 2 Arten Acanthoce- phala. 3 der gefundenen Trematodenarten (O. rastellus, H. variegatus und O. nigrivasis) soWie eine der Acanthocephalaarten { A. falcatus) wurden zum ersten- mal in der Schweiz festgestellt. Oft finden sich À. falcatus und À. ranae gleich- zeitig im gleichen Wirt. B. bufo, R. temporaria und R. esculenta sind neu gefundene Endwirte von À. falcatus. SUMMARY 3 species of Anurans (167 R. temporaria, 61 R. esculenta and 41 B. bufo) were examined from 7 different areas of the Jura for helminth parasites. They har- 998 MICHELLE GASSMANN boured 3 species of trematodes, 1 monogenean and 2 species of acanthocephala Among the parasites identified 3 species of trematodes are reported for the firs time from Switzerland (©. rastellus, H. variegatus and ©. nigrivasis) and on species of acanthocephalan (A. falcatus ). It was often observed that À. falcat and À. ranae occured simultaneously in the same host. B. bufo, R. temporari and R. esculenta have not been reported so far as harbouring À. falcatus. BIBLIOGRAPHIE ANDRÉ, E. 1912. Recherches parasitologiques sur les Amphibiens de la Suisse. Rev. suis Zoo!l. (7) 20: 471-485. — 1913. Recherches parasitologiques sur les Amphibiens de la Suisse. Rev. suisse Zool. (1) 20: 179-200. __ 1920. 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(Mit 6 Textabbildungen und 9 Tabellen) Zoologische Anstalt, Basel. | Unserem verehrten Lehrer, Herrn Prof. R. Geigy, zur Vollendung des 70. Lebensjahres gewidmet. Seit der ersten Verôffentlichung über den Sempachersee durch HEUSCHER 1895 sind nur einige weitere Arbeiten publiziert worden, von denen THEILER 1917 à GROBE 1958 als Bezugnahme zu der hier vorliegenden Untersuchung dienen. Der Arbeit GROBE 1958 liegen Planktonfänge aus den Jahren 1949, 1950 und 1951 Zugrunde. Eine Nachkontrolle erschien sinnvoll wegen der veränderten Eutrophie- Verhältnisse im See. Um den Vergleich zu ermôglichen, wurde nach der bei GRroBE 1958 beschriebenen Methode verfahren. Es standen wieder ein Ruderboot und eine transportable Feldausrüstung für hydrobiologische Untersuchungen zur Verfügung. Die Temperaturen wurden mit Hilfe des Kippthermometers gemessen. Chemische Bestimmungen wurden von anderer Seite vorgenommen (ZIMMERMANN, Christian: Die pelagischen Rotatorien des Sempachersees. Dissertation, in Vorbereitung). Für die hier vorliegende Zusammenstellung konnten 11 Plankton- fänge aus verschiedenen Monaten von Januar 1969 bis März 1970 verwendet werden. Ein Planktonfang bestand aus 11 Schôpfflaschenproben zu 4 1 Seewasser, das aus verschiedenen Tiefen der Mitte des Sees entnommen wurde, also aus gesamthaft 44 1 Wasserprobe. Dazu kamen Schliessnetzfänge, die eine Auffindung seltener Formen sicherten. Schliessnetzfänge älteren Datums ermôglichten die Aussortierung und Bestimmung der Cyclopiden. Die Maschenweite von Filter und Netz betrug 75 u (Müllerseide Nr. 20 und Nytal-Gewebe). | | ]. ALLGEMEINE LIMNOLOGIE Die Sichttiefe. (Abb. 1, Tab. 1). Nach THEILER 1917 ist die Sichttiefe für 1910 und 1911 nur während drei Monaten gering, in der ganzen übrigen Zeit beträchtlich gross. Für die Jahre um 1950 dehnt sich die Zeit geringer Sichttiefe auf etwa 7 Monate aus (Mai bis November) und entsprechend ist eine grosse Sichttiefe auf 5 Monate beschränkt. In den Jahren 1969/70 1st die Situation ähnlich, jedoch wird eine weitere Verschie- 1000 D. GROBE UND V. LACOSTE bung deutlich, indem die Verringerung der Sichttiefe schon im Februar einsetzt. Phytoplankton, besonders Diatomeen, bewirken diese Erscheinung. Sichttiefen 1910 /11-+--°° 1950/51= = = 1969/70 RUES NRRRENEDE; De PET SE ARS 4 Me LLLECCEEIREES V ME. RS COX AE CR VA ; à les. Re 4 ABB. |. : Vergleich der Sichttiefen 1910/11, 1950/51, 1969/70. X TABELLE . # Sichttiefen. | 14. 1.69 12,9 m 20. 2.69 9,1m 26. 3.69 5,5m 16. 4.69 5,6 m 21. 5.69 2,4 m 18. 6.69 4,6 m 24. 7.69 3,6 m 21.10.69 4,6 m 8.12.69 6,4 m 12; 2:70 6,5 m 17.370 7,4 m Die Temperatur Ein Vergleich der beiden erwähnten Verôffentlichungen mit unseren neuen Daten (Tab. 2) ergibt bei allen Aufzeichnungen weitgehend ähnliche Werte, weshalb wir auf eine graphische Darstellung verzichten. Die Temperaturschichtung während der Sommerstagnation lässt sich wie folgt zusammenfassen: Am Ende des Sommers ist das Epilimnion, je nach Jahreswärme, 4 bis 6 m tief. Für das Metalimnion ergibt sich eine Dicke von rund 15 m. So beginnt das Hypolimnion bei etwa 20 m Tiefe. Die Wasserfarbe Wurde jeweils nach Forel und Ule bestimmt; Werte zwischen 7 und 12 wurden gemessen. CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1001 TABELLE 2. Temperaturen °C. 1969 | 14 20 26 16 PA | 18 24 21 8 | 12 I Il III IV V VI VII X XII IT | | DONS TRES ER EE 66 192% 24,8) 148 | 55 | 32 | 29 SP DR Es Slt Puits | 28h33) 142! | 55: 325 | 30 roma M2 44 Mo? | 1471 | 55 || 325 | 30 30e S 44 DENMS2S M6" 14t | 5513925 |:30 OGM MON IAelT 128 less | 3,25 | 3.0 LC ANS VS DE OR 7 € sh) 60 71 68%1%5:55 [395 | 30 OT D OO SN POS TENRLS 5) 461 css | 33 | 3,0 ravie 1346 1 |-142 d'etlred7t |: 48 sl 554) 433. | 40 DOME GA Ars | 450] 445. 45 ae) 46:11 33 | 30 O9 375) 408. 1 43 AA OUT 44 | 48 | 3,35 | 3,0 241004001040 ©1439 Ho Nr20NMaSt 42481036 | 305 2. DIE ARTEN Für die Zeit 1969 und 1970 wurden folgende Arten bestimmt: Crustacea Copepoda Unterordn. Calanoïda Fam. Diaptomidae Gatt. Eudiaptomus KIEFER 1932 Eudiaptomus gracilis (G. O. SARS 1862) Unterordn. Cyclopoida Fam. Cyclopidae Unterfam. Cyclopinae Gatt. Cyclops O. F. MÜLLER 1776 Cyclops vicinus vicinus (ULJANIN 1875) Cyclops abyssorum praealpinus (K1EFER 1939) ! Gatt. Mesocyclops G. O. SARs 1914 Mesocyclops leuckarti (CLAUS 1857) 1 Nach Dussart: Cyclops praealpinus praealpinus (KIEFER) 1939? 1002 D. GROBE UND V. LACOSTE Phyllopoda Unterordn. Cladocera Fam. Sididae Gatt. Diaphanosoma FISCHER Diaphanosoma brachyurum (LIEVEN) [ Fam. Daphniidae | Gatt. Daphnia ©. F. MÜLLER Daphnia longispina hyalina (LEYDIG) L Daphnia cucullata (G. O. SARS) If Daphnia spec. (ev. zu obigen gehôrend) () Fam. Bosminidae | Gatt. Bosmina BAIRD / Unterg. Eubosmina SELIGO Bosmina spec. (hier konnte die Species nicht: ermittelt werden wegen Saisonvariationen)! Fam. Leptodoridae | Gatt. Leptodora LILLIEBORG 1° Leptodora kindtii (FOCKE) Rotatoria Asplanchna priodonta (GOssSE) Da Asplanchna in der Grôssenordnung der kleinen Krebse liegt, wurde sie, | wie auch in der Arbeit 1949/50/51, mit aufgenommen. 3. DER PROZENTUALE ANTEIL DER VERSCHIEDENEN ARTEN (Abb. 2 Tab. 3) Die Copepoden nehmen pro 1969 inf DIAPTOMUS der prozentualen Darstellung einen klei-Î| neren Raum ein als um 1950: Für 1969. CYCLOPS — 66,3% gesgenuber 1950 —#72,0/ D Abnahme beträgt 5,5%. Die Nauplien der NAUPLIUS Copepoden erreichen auch in früherenf. Jahren zuweilen Werte, wie sie 1969 ange- troffen werden: Für 1969 — 25% gegenü- DAPHNIA ber für 1949 — 18%, 1950 — 26% und? BOSMINA 19514802 { ASPLANCHNA Die Cladoceren weisen in der prozen-{ DAMRANCEONR tualen Zusammenstellung grôssere Zahlen (| 1969 % ABB. 2. Prozente der Arten pro Jahr 1950 : : - . (aus Grobe 1958) und 1969. tsatz gilt auch etwa für die Jahre 1949 und fi CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1003 TABELLE 3. Vergleich von Prozentwerten für verschiedene Arten. Prozentsatz der verschiedenen Krebsplankter 1969, inklusive Asplanchna: (9 Proben): | Datum Diapt. Cycl. Naupl. Daphn. Bosm. Lept. | Dia. Aspl. 14. 1 27,65 12,18 56,21 217 0,86 0 0 0,86 20. 2 34,57 13,81 48,50 1,06 0,32 0 0 1,61 D6. 3. 35,37 29,15 26,75 2,14 0,05 0 0 6,52 16.-4. 26,19 20,51 20,59 1,64 0,57 0 0 30,48 21. 5 17719 30,50 12,03 5.89 13,47 0 0 20,94 18. 6 5,36 14,90 4,33 14,40 60,84 0 0 0,15 BA: 7. 17,42 4,33 16,91 44,97 7,04 0,10 0,97 8,24 21.10. 8,82 28,94 6,46 || 23,97 4,03 0:12 14,04 13,60 8.12. 9,23 38,78 32,25 12,61 6,59 0 0 0,51 | Summe 20,19 21,45 24,89 | 12,07 10,42 0,02 W75. Ils 9:21 RE ee à 66,53 24,26 9,21 Entsprechend ausgewählte Monate aus dem Jahr 1950 (8 Proben): Gefundene | | Zahlen 1472 2157 2086 729 797 8 220 464 %-Werte 18,5%. | e242%o0d 26,3 %ardl-:-9.2%.- 1-10,0% 0,1% 2,8% 5,9% 2 72,0% 22,1% 5,9% Vergleichswerte aller Zahlen aus den Jahren 1949 bis 1952 (55 Proben): Gefundene | Zahlen 15261 15328 12831 6258 3458 77 2426 || 4047 %-Werte 25,5% 25,7% 21,6% | 10,5% 5,8% 1,1% 4,0% 68% mer ee, ee 72,8% 20,4% 6,8% 1951, der Durchschnitt ergibt für 1949 bis 1952 — 20,4%. Kleiner als in früheren Jahren ist die an sich schon reduzierte Zahl während der Wintermonate. In der warmen Jahreszeit jedoch treten explosionartige Vermehrungsschübe auf. Der Wert für Juli 1969 liegt um 20% hôher als der für 1949/50/51. Hinsichtlich Artenanteil steht Daphnia mit 12% an erster Stelle; sie hat in den vergangenen 20 Jahren im Jahresdurchschnitt um rund 2% zugenommen. An zweiter Stelle ässt sich Bosmina mit 10% einfügen; die Zunahme beträgt 4%. 1004 D. GROBE UND V. LACOSTE Il 1970 XII XI X IX Cyclops vicinus vicinus [7] VII Cyclops abyssorum praealpinus ABB. 3. Vergleich von Cyclops abyssorum praealpinus mit Cyclops vicinus vicinus. CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1005 Unsere Zahlen erlauben keine Aussage betreffend die übrigen Cladoceren, da das Material hierzu ungenügend ist. Auf die Rotatorien wird von anderer Seite eingegangen.! Auffallend ist der in neuerer Zeit starke Befall der Kleinkrebse durch Vorticella. Bei den Cyclopiden zeigt sich eine bedeutende Verschiebung. War um 1950 das Verhältnis von Mesocyclops leuckarti zu Cyclops strenuus etwa 9:1, so betrug TABELLE 4. Zusammenstellung der Cyclopiden in je 44 l Probe für 1969/70. Cyclops spec. Mesocycl. Cycl. stren. 1969 14. 1. 108 82 26 116 98 18 20.12. 162 143 :49 139 107 32 26::3. 183 162 21 333 305 28 16. 4. 249 169 80 LS. 239 73 166 507 262 245 18.6. 837 827 60 24. 7. 120 89 31 21:10. 466 439 27 8.12. 529 463 66 1970 2.30 315 55 260 |A À 131 62 69 Total 1969/70 4.484 3.336 1.148 Mittelwert aus 15x441 298 2227 76 Zum Vergleich Zahlen aus der Zeit um 1950: Total 1949 bis 52 | 11.164 10.155 1.009 Mittelwert aus 42 X 441 269 251 24 1 ZIMMERMANN, Christian. Die pelagischen Rotatorien des Sempachersees. Dissertation. In Vorbereitung. 1006 D. GROBE UND V. LACOSTE TABELLE S. Aufteilung der Cyclops strenuus Gruppe in Cyclops abyssorum praealpinus und Cyclops vicinus vicinus. Datum | LS FDP dde | C. ab. prae. | C. vic. vic 14. 1.69 0—50 100 | DTA SET | 3 73% 20. 2.69 050 100 1. | 25 25% | 5 TR 26. 3.69 0—50 100 Fos ce a pee. LE SU es fu | 0 [dns] Hs) 66 | Slel. 24. 7.69 40—€ 100 37 |100 100% | 0 0% | Le Ce se NS SRE APR EE FR Dal. 2 lire | 4-1 M HR R) d |ü>e»x | > | RE FE Hé D) à | ins) %- sl 1.658 122....10728,9- 44% \ À 7 202 . » Si D" 0 x [1 Il Il IV V VI VII VIII IX X XI! XII / Il Il ABB. 4. Zeitliche Verteilung des Gesamtplanktons. und früher etwa um 1000. Leider fehlen Proben für August und September, ! sodass ein Ansteigen der Zabhl durch Zunahme von Diaphanosoma nur vermutet werden kann. Die quantitative Verteilung der verschiedenen Arten. (Abb. 5, 6) Gegenüber früher zeigen die Copepoden einen leicht veränderten Kurven-\ verlauf, indem die Spitzen für Maxima ausgeprägter sind. Berechnet man die Mittelwerte für Copepoden, so ergibt sich für 41 Wasserprobe: 1969 — 88 und, 1950 = 66 Individuen (Tab. 8). Beträchtliche Abweichungen zu den früheren Aufzeichnungen ergeben sich für die Cladoceren Daphnia und Bosmina. Im Winter ist die Zahl kleiner als CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1011 Asplanchna DL aie … Leptodora / Diaphano soma 5 md AN RE Daphnia 2 — — à. 26 Tee pe = — ston Te arr | 600. Nauplius 600 400 Diaptomus ' 200 = À, PTE Rd Lee —” 0 nr D VV EU PR SX XT XL] Ch 211, — — — 1950/51 1969/70 ABB. S. Zeitliche Verteilung der Arten. 1012 D. GROBE UND V. LACOSTE vor 20 Jahren, im Sommer jedoch viel grüsser. Aussergewôhnlich hohe Spitzen- werte beeinflussen ausserdem den Jahresprozentsatz (Tab. 3). An Individuen finden sich in je 441 Wasserprobe: Daplhnia : Juli 1969 — 1244 Bosmina : Juni 1969 — 3620 Juli 1950 — 114 Juni 1950 — 370 Bosmina — — — 1950/51 1969 /70 (4 | VI VI VI IX XXI ABB. 6. . Zeitliche Verteilung der Arten. Die Mittelwerte sind in der zur Diskussion stehenden Zeit ganz erheblich angestiegen. Bei Daphnia auf den dreieinhalbfachen und bei Bosmina auf den fünffachen Wert! Mittelwerte für 41 Wasserprobe: Cladoceren: 1969 — 80 PSS — 19 Daphnia 190% 90 1950 = Bosmina 1969 — 47 NU — 2 Für Asplanchna ist der Mittelwert mehr als doppelt so gross. 6. DICHTE DES KREBSPLANKTONS (Tab. 9) In neuerer Zeit ist die Dichte offensichtlich grôsseren Schwankungen unter- worfen als in der Zeit vor zwei Jahrzehnten. Entsprach die Zunahme im Frühling 1950, von März bis Juni, etwa einer Verdreifachung der Plankterzahl, so wird CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1013 TABELLE 9. Mittelwert pro 4 Liter Wasser. 29.Januar 1950 1 059 14.Januar 1969 927 29.Januar 1950 818 14.Januar 1969 912 23.Februar 1950 1 214 20.Februar 1969 1 092 11.März 1950 567 26.März 1969 867 7.April 1950 1 027 16.April 1969 1 214 12.Mai 1950 427 21.Mai 1969 1 662 2.Juni 1950 1 452 18.Juni 1969 5 950 12.Juli 1950 1 109 24.Juli 1969 2161 7.0ktober 1950 744 21.0ktober 1969 1 610 29.November 1950 107 8.Dezember 1969 1 364 11.Februar 1951 560 12.Februar 1970 1 386 Durchschnitt vom 17.März 1970 493 13.März 1949 und 27.März 1952 569 10 663 20 244 10 663 : 132 — 80,7 20 244 : 132 = 153,3 Mittelwert von 4 Liter Wasser Mittelwert von 4 Liter Wasser — 80.7 = 153,3 1950 1969 Das Material zur Berechnung des Mittelwertes stammt aus Proben vom Monat Januar d2s rsten Jahres bis zum Monat März des folgenden Jahres. Zum Vergleich wurde das Jahr 1950 gewählt, weil zu ähnlichen Zeitpunkten dem Sz:z: ent- ommene Proben vorhanden sind. Da Proben vom März 1951 fehlen, wurden sie durch Durch- chnittswerte vom März 1949 und 1952 ersetzt. Die Zahlen der verschiedenen Fänge von 1950 sind nicht extrem, sondern stimmen mit den arallelen Serien der Jahre 1949, 1951 und 1952. überein. Deshalb kann der Mittelwert dieses ahres gut isoliert mit demjenigen des Jahres 1969 bis anfangs 1970 verglichen werden. e jetzt in der gleichen Jahreszeit rund siebenfach vergrôssert; für 1969 von 60 auf 6000 Plankter. Eine weitere Veränderung lässt sich aus der Berechnung der Mittelwerte pro 41 Wasserprobe ablesen. In der Tabelle (Tab. 9) wurde die grôsstmôgliche Zahl von vergleichbaren Fängen eingetragen. Auch hier ist die Zahl für 1969 fast doppelt so gross wie für 1950. Der statistische Vergleich der beiden Jahreskurven aus Abbildung 4 nach Wilcoxon-Test für Paar-Differenzen ergibt eine Signifikanz bei 2 x < 0,01. __ Die Auszählungsprotokolle stehen Interessenten jederzeit zur Verfügung. DISKUSSION UND ZUSAMMENFASSUNG In neuerer Zeit eingebrachte Planktonproben werden mit solchen aus den Jahren um 1950 verglichen. Es zeigen sich folgende Unterschiede: 1014 D. GROBE UND V. LACOSTE 1. Die Kurve für die Sichttiefe verläuft 1969/70 flacher als früher; vom Vor- frühling bis in den Herbst ist die Sichttiefe gering. 2. Die Copepoden nehmen bei prozentualer Berechnung einen kleineren Raum als früher ein, obwohl die Zahl für Mittelwerte um ein Drittel grôsser geworden ist. 3. Bei Cyclopiden hat sich die Zahl zugunsten von Cyclops strenuus verschoben: Der Mittelwert für Mesocyclops leuckarti ist praktisch unverändert. 4, Die früher und auch in dieser Arbeit unter Cyclops strenuus aufgeführten Copepoden konnten als zu zwei Arten gehôrend bestimmt werden: Cyclops abyssorum praealpinus und Cyclops vicinus vicinus. Letzerer ist für die Zunahme von Cyclops strenuus verantwortlich. 5. Aus Schliessnetzproben konnte Cyclops vicinus von 1964 an regelmässig nachgewiesen werden. Zwischen 1949 und 1962 war er in keiner Probe enthalten. 6. In den Oberflächenschichten findet zur warmen Jahreszeit eine explosionsartige Vermehrung der Cladoceren Daphnia und Bosmina statt. 7. Der Mittelwert pro 41 Wasserprobe hat sich in zwei Jahrzehnten auf das Doppelte erhôht. Die Verdoppelung gilt in gleicher Weise für das Krebs=li plankton wie für den Rotator Asplanchna. | Die Ergebnisse weisen auf eine bemerkenswerte Beschleunigung der Eutrophierungsprozesse im Sempachersee hin. Wie bei vielen in hoch zivilisierten Ländern gelegenen Seen, die während der vergangenen Jahrzehnte}” überdüngt wurden, kam es auch hier zu einer sewaltsamen Eutrophierung Die Veränderungen zeigen sich durch Zunahme von Phytoplankton in Frühlings und Herbst, wie Messungen der Sichttiefe belegen, dann in Bevôlkerungs… explosionen der Cladoceren in den Oberflächenschichten des Sees zur warmer Jahreszeit, im Auftreten von Cyclops vicinus und in einer Zunahme der Gesamt” dichte des Krebsplanktons auf rund den doppelten Wert. Die Inbetriebnahme der Kläranlage Sempach sollte dazu beitragen, die Überdüngung, die in wenigen Jahren zu einer Vergiftung des Seewassers führen kann, mindestens abzubremsen RÉSUMÉ Les résultats indiquent une accélération considérable des processus d’eutro phisation du lac de Sempach. Comme c’est le cas pour de nombreux lacs des pays” très civilisés, qui ont été surenrichis au cours des dernières décennies, le lac de Sempach a subi lui aussi une eutrophie forcée. | | CRUSTACEEN-PLANKTON DES SEMPACHERSEES 1015 Les modifications se manifestent par une augmentation du phytoplancton u printemps et en automne, comme l’ont prouvé des mensurations de la profon- leur de visibilité, par des explosions démographiques des Cladocères dans la ouche superficielle du lac durant la saison chaude, par l’apparition de Cyclops icinus et par une augmentation de la densité générale du plancton de Crustacés e l’ordre du simple au double. La mise en service de la station d’épuration de empach devrait contribuer à freiner le surenrichissement en engrais, qui pourrait boutir en quelques années à une intoxication de l’eau du lac. À LITERATUR Du Bois, A. M. und R. GEIGY. 1935. Beiträge zur Oekologie, Fortpflanzungsbiologie und Metamorphose von Sialis lutaria L. Rev. suisse Zool. 42, 6. pp. 169- 248. DUSSART, BERNHARD. 1969. Les Copépodes des eaux continentales. Tomes I et II. Edition: N. Boubée & Cie, Paris. pp. 1-500 & 1-292. 5EIGY, R. und D. GROBE. 1950. Verteilung des Zooplanktons im Sempachersee zu verschiedenen Jahreszeiten (1948-1950). Rev. suisse Zool. 57, 19. pp. 533-542. SROBE, D. 1958. Mehrjährige Untersuchungen am Zooplankton des Sempachersees. Rev. suisse Zool. 65, 1. pp. 1-93. ERBST, Hans Volkmar. 1962. Blattfusskrebse (Phyllopoden). Kosmos-Verlag, Stuttgart. pp. 1-130. EUSCHER, J. 1895. Der Sempachersee und seine Fischereiverhältnisse. Schweizerische Fischerei-Zeitung 3, pp. 1-51. GIEFER, Friedrich. 1960. Ruderfusskrebse (Copepoden). Kosmos-Verlag, Stuttgart. pp. 1-97. RYLOW, W. H. 1935. Das Zooplankton der Binnengewässer. Schweizerbart, Stuttgart. pp. 1-272. HEILER, À. 1917. Beiträge zur Planktonkunde des Sempachersees und des Baldeggersees. Mitt. Naturforsch. Ges., Luzern, 7, pp. 311-357. JLE, W. 1892. Die Bestimmung der Wasserfarbe in den Seen. Petermanns Mitteilungen 28. 1016 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER N° 38. M. Güntert und V. Ziswiler. — Konvergenzen in der! Struktur von Zunge und Verdauungstrakt nektarfressender| Papageien. (Mit 5 Textabbildungen) Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich EINLEITUNG Nektarivorie, d.h. die Ernährung durch Blütennektar, Pollen und Fruchtsäfte, wurde in verschiedenen Vogelordnungen voneinander unabhängig entwickelt. Die | nektarfressenden Familien der Trochilidae, Nectarinidae und Meliphagidae | stellen einen klassischen Fall konvergenter Differenzierung dar. Auch in der Ordnung Psittaci finden wir eine Anzahl nektarivorer Formen, einerseits die Gruppe der Trichoglossinae (Pinselzungenloris), andererseits die Gattungen! Loriculus, Lathamus und Psittaculirostris, deren systematische Stellung noch umstritten ist. Da aus einer vergleichenden Analyse des Verdauungstraktes der! Papageien (GÜNTERT und ZISWILER, in Vorb.) geschlossen werden darf, dass alle# rezenten Papageienarten aus einer gemeinsamen kôrnerfressenden Ahnengruppe evoluiert haben, stellt sich die Frage, ob die nektarivoren Formen monophyletisch | oder aber durch mehrmalige Sonderentwicklung aus granivoren Vorfahren ent- standen sind. In der vorliegenden Arbeit wird gezeigt, welche Strukturen des Ernährungs-| systems im Zusammenhang mit der Spezialisation auf das Nektarfressen adaptive Umwandlungen erfahren haben. Ferner soll durch einen Vergleich der Merkmale die konvergente Entstehung der nektarfressenden Psittaciden belegt werden. à MATERIAL UND METHODEN Für diese Arbeit standen uns 12 Spezies nektarfressender Papageien zur Verfügung (Tab. 1); zum Vergleich wurden 35 kürnerfressende Arten beigezogen.\ Beï all diesen Tieren wurden die einzelnen Abschnitte des Verdauungstraktes vermessen und die Zahlenwerte nach Transformation durch die Gewichtswurzel (RENSCH 1948, ZisWILER 1967) verglichen. Die Unterschiede wurden mit Hilfe des WILCOXON-MANN-WHITNEY-Testes auf Signifikanz geprüft. Zur Untersuchung der mikroskopischen Anatomie der Verdauungsorgane wurden mehrere Individuen histologisch verarbeitet. Die Oberflächenstruktur der Zunge ausgewählter Exem- KONVERGENZEN BEI PAPAGEIEN 1017 lare wurde mit dem Raster-Elektronenmikroskop der Universität Zürich unter- ucht. TABELLE Î UntersuchteFormen Individuen EN Charmosyna palmarum (Gmelin) Domicella domicella (Linné) Glossopsitta concinna (Shaw) Phigys solitarius (Suckow) Trichoglossus haematodus (Linné) Trichoglossus johnstoniae (Hartert) Trichoglossus versicolor (Lear) Vini australis (Gmelin) Loriculus philippensis (P. L. S. Müller) Loriculus vernalis (Sparrman) Lathamus discolor (White) SOS = À I = ND © R D Wir danken Herrn Dr. R. BURKARD, Küsnacht, der uns in grosszügiger Weise das umfangreiche Untersuchungsmaterial überliess. ZUNGE Bei nektarivoren Papageien besteht die Tendenz, die bei Kôrnerfressern reite und kurze Zunge zu verschmälern, zu verlängern und zu einem Leckpinsel umzugestalten. Der Leckpinsel wird durch Papillen auf dem Zurgenrücken gebildet. Bei den untersuchten Arten lassen sich 3 verschiedene Zungentypen unterscheiden : 1. Trichoglossinen-Typ: Die lange, schmale Zunge trägt im distalen Bereich einige hundert lange, borstenfôrmige Papillen, die bei starker Vergrôsserung feine Querrippen erkennen lassen (Abb. 1). Diese Papillen werden zum grossen Teil vom stark verhornten Epithel gebildet; das Bindegewebe der Cutis und die Kapillaren reichen nur bis etwa zur halben Papillenhühe (STEINBACHER 1951). Eine Besonderheit zeigt das Zungenskelett, welches hier einen sog. Parahyal- bogen bildet, der sonst nur bei den Vertretern der Gattung Nestor und bei Melopsittacus undulatus vorkommt (G1EBEL und NITzsCH 1858; GARROD 1872, 1874; MivaRT 1895, 1896: THOMPSON 1899; MUDGE 1901). Dieser Zungentyp ist für die Pinselzungenloris (Trichoglossinae) charakteristisch. 1018 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER 2. Loriculus-Typ: Auf dem Zungenrücken der ebenfalls langen und schmalen Zunge verlaufen vorne leicht divergierende Längswälle, die durch Furchen voneinander ge- trennt werden. Die Längswälle sind auch bei kôrnerfressenden Formen vor- ABB. lÎ. Trichoglossus haematodus (Linné). Zungenpapillen. REM-Aufnahme, Vergrôsserung 145 fach. handen, doch sind sie bei diesen bedeutend flacher. Bei Loriculus philippensis werden die Wälle an der Zungenspitze durch quere Einschnitte unterteilt. Dadurch kommt es zur Bildung kurzer, fleischiger Papillen (Abb. 2), deren Zahl jedoch bedeutend geringer ist als bei Trichoglossinen. Bei dem von uns untersuchten Exemplar von Loriculus vernalis fehlen die Papillen. Das Zungen- skelett entspricht dem der kôrnerfressenden Arten. | KONVERGENZEN BEI PAPAGEIEN 1019 3. Lathamus-Typ: Bei Lathamus discolor ist die Zunge wie bei granivoren Papageien kurz, breit und lôffelfürmig. Der distale Bereich ist jedoch mit einer grossen Zahl kurzer, ABB. 2. Loriculus philippensis (P. L. S. Müller). Zungenpapillen. REM-Aufnahme, Vergrôsserung 220 fach. fleischiger, etwas abgeplatteter Papillen besetzt (Abb. 3), die sich auch im mikroskopischen Bau von denen des Trichoglossinen-Typs unterscheiden. Das coriale Bindegewebe und die Kapillarschlingen reichen hier bis unmittelbar unter die Papillenspitze, worauf vermutlich das fleischige Aussehen der Papillen zurückzuführen ist. Der Bau des Zungenskeletts entspricht dem der Kôrnerfresser (FORBES 1879). 1020 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER ÔSOPHAGUS Der Osophagus der verschiedenen Papageiengruppen ist erstaunlich einheit lich aufgebaut. Unterschiede lassen sich aber in der Ausdehnung des Schleimdrüsei ji "4 2 \Œ Ce hd ST 0 CD ABB. 3. Lathamus discolor (White). Zungenpapillen. REM-Aufnahme, Vergrôsserung 115 fach. enthaltenden Osophagusabschnittes feststellen. Die Osophagusdrüsen, die bé Papageien auf eine kurze Strecke vor dem Drüsenmagen beschränkt sinc werden bei nektarivoren Formen auf einen noch kürzeren Bereich reduziertM dabei dürfte es sich um eine Adaptation an die weiche Nahrung handeln. Ein — —— er — KONVERGENZEN BEI PAPAGEIEN 1021 Ausnahme macht jedoch Lathamus discolor, der in der relativen Länge des Drüsen- abschittes mit den granivoren Papageien übereinstimmt (Tab. 2). TABELLE 2 Länge des Schleimdrüsen enthaltenden Üsophagusabschnittes, in % der Üsophaguslänge. KGôrnerfresser 13224 Trichoglossinae 5—10 Loriculus SSp. 5—6 Lathamus discolor te DRÜSENMAGEN Der Drüsenmagen der Papageien lässt sich unterteilen in einen cranialen, eigentlichen Drüsenteil, der die enzym- und säureproduzierenden Zusammenge- setzten Drüsen (ZD) enthält, und in einen caudalen Abschnitt ohne ZD, das sog. ISchaltstück. Bereits STEINBACHER (1934) hat darauf hingewiesen, dass bei Tricho- glossinen das Schaltstück verlängert und die ZD im cranialen Bereich zu Drüsen- feldern oder ,Juga“* zusammengefasst und durch ZD-freie Zonen voneinander isoliert werden. Juga sind auch bei den Vertretern der Gattung Loriculus aus- gebildet, bei Lathamus discolor sind die Drüsen jedoch homogen verteilt. Die Schaltstückverlängerung fehlt bei Loriculus und Lathamus. Die Vergrôüsserung dieses Abschnittes entspricht vermutlich einer Erweiterung des Bereiches optimaler Pepsinwirkung und scheint somit eine Anpassung an proteinreiche Nahrung, wie sie die Pollen darstellen, zu sein (STEINBACHER 1934, GÜNTERT und ZISWILER, in Vorb.). MUSKELMAGEN Als Adaptation an die unterschiedliche Nahrungskonsistenz wird der Muskel- magen bei Nektarfressern reduziert und übernimmt vorwiegend Speicherfunktion. Die Rückbildung betrifft sowohl die Muskelschichten wie die Koilinschicht. Die extremsten Fälle von Reduktion zeigen die Trichoglossinen, besonders die Gattung \Glossopsitta, wo der Muskelmagen im Verdauungskanal äusserlich kaum mehr lzu erkennen ist. Auch bei Loriculus ist der Muskelmagen weitgehend rückgebildet 1Dagegen ist der Magen bei Lathamus discolor wie bei Kôrnerfressern ein mus- 1kulôses Kauorgan; einzig die Koilinschicht ist etwas dünner als bei granivoren Arten. 1022 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER Die Koilinschicht lässt, neben den Unterschieden in der Schichtdicke, eine gruppentypisch verschiedene Strukturierung erkennen. Während ihre Oberfläche ABB. 4. Platycercus elegans flaveolus (Gould). Muskelmagen, halbiert. Einmündung des Drüsenmagens oben rechts. Vergrôsserung 6,5 fach. bei Kôrnerfressern 4 bis 10 grobe Wülste bildet (Abb. 4), findet man bei Tricho glossinen und bei den Vertretern von Loriculus 15 bis 25 feine, leistenfürmigt Erhebungen (Abb. 5). Lathamus discolor stimmt in diesem Merkmal wiederun mit den granivoren Papageien überein. KONVERGENZEN BEI PAPAGEIEN 1023 ABB. 5. Trichoglossus haematodus (Linné). Muskelmagen, halbiert. Oben rechts Einmündung des Drüsenmagens. Vergrôüsserung 6,5 fach. DARM Der Darm ist bei allen untersuchten Papageien gleich aufgebaut. Unter- schiede fanden wir einzig in der relativen Darmlänge, die bei den nektarivoren Trichoglossinen und Loriculinen signifikant kürzer ist als bei kôürnerfressenden Arten; hingegen hat Lathamus discolor Wie diese einen langen Darm. Unsere Beobachtung stimmt mit den Ergebnissen anderer Autoren (DESSELBERGER 1931, HESsE 1935, RENSCH 1948, EBER 1956, ZISWILER 1967) überein, die bei Kôrner- REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 65 1024 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER fressern eine grôssere relative Darmlänge als bei Frucht- oder Insektenfresserr gefunden haben. | DISKUSSION Die zwischen den nektarfressenden Papageien bestehenden Unterschiede in] der äusseren Morphologie, in anatomischen und osteologischen Merkmalen sowiel im Verhalten (SALVADORI 1891, BERLIOZ 1941, VERHEYEN 1956, GLENNY 1957; BOETTICHER 1959, BRERETON 1963) bewogen verschiedene Autoren, eine kon: vergente Entstehung der Nektarivorie bei Papageien anzunehmen. Andere Bear: beiter sahen jedoch in der übereinstimmenden Ernährungsweise und im Vor4 handensein einer Pinselzunge den Ausdruck einer nahen Verwandtschaft. Unserl Vergleich des Ernährungssystems zeigt, dass die nektarivoren Papageien, als! Anpassung an die unterschiedliche Konsistenz und chemische Beschaffenheit ihrerl Nabrung, von den übrigen Vertretern der Ordnung abweichende morphologische Verhältnisse aufweisen. Die adaptiven Umwandlungen betreffen vor allem diel Zunge und den Magen. Gleichzeitig wird ersichtlich, dass die Veränderungen nicht bei allen Formen gleich weit fortgeschritten sind; so finden sich bei Lathamus| discolor, abgesehen von der Pinselzunge, keine weiteren Adaptationen an Nek: tarivorie. Dies und die je gruppentypische Modifikation der Zunge unterstützen! die Hypothese einer konvergenten Evolution; auch die vergleichende Analyse des Trinkverhaltens verschiedener Papageiengruppen (HOMBERGER und ZiISWILER, in! Vorb.) bestätigt die Richtigkeit dieser Annahme. ZUSAMMENFASSUNG l. Die Morphologie der Zunge und des Verdauungstraktes von 12 nektar-| fressenden Papageien-Spezies werden verglichen. 2. Bei nektarivoren Papageien lassen sich 3 Pinselzungen-Typen von je ver-| schiedener Zungenform und Papillenstruktur unterscheiden. 3. Bei einheitlichem histologischem Aufbau zeigt der Verdauungskanal der! Vertreter verschiedener Nektarfressergruppen von den kôrnerfressendent| Papageien mehr oder weniger stark abweichende grobmorphologische Verhält=\ nisse. Die meisten dieser Unterschiede lassen sich als Adaptationen an die l unterschiedliche Konsistenz und chemische Beschaffenheit der Nahrung! interpretieren. | 4. Die gruppentypische Zungenmodifikation und die unterschiedlich weit fort- geschrittene Umwandlung der Verdauungsorgane lassen auf eine konvergente | KONVERGENZEN BEI PAPAGEIEN 1025 Entstehung der Nektarfressergruppen aus Kkôrnerfressenden psittaciden Vorfahren schliessen. RÉSUMÉ Les adaptations morphologiques de la langue et du tractus digestif de différents groupes de Perroquets nectarivores ont été étudiées. Chez les Perroquets, au moins trois types de langue en brosse sont présents, différant l’un de l’autre par la forme linguale et par la structure fine des papilles. Chez différentes espèces nectarivores, les caractères externes du tractus digestif divergent, à un degré différent, de ceux des perroquets granivores, alors que les structures histologiques restent généralement uniformes. Des modifications de la langue et du tractus digestif, spécifiques à un groupe étayent l’hypothèse d’une évolution convergente de la nectarivorie chez les Perroquets. SUMMARY Morphological adaptations to nectar feeding in tongue and digestive tract of different nectarivorous parrot groups were studied. In parrots at least three brush tongue types are present, differing in the tongue shape and in the fine structure of their papillae. In different nectarivorous species the external features of the digestive tract diverge to a various extent from the conditions seen in granivorous parrots, whereas histological structures are generally uniform. Group-specific modifications of the tongue and of the digestive tract support the hypothesis of a convergent evolution of nectar feeding in parrots. LITERATURVERZEICHNIS | BERLIOZ, J. 1941. Recherches ostéologiques sur le crâne des perroquets. Oiseau 11: 17-36. | BOETTICHER, H. von. 1959. Papageien. Wittenberg: Ziemsen. | BRERETON, J. L. 1963. Evolution within the Psittaciformes. Proc. XIII Int. Orn. Congr.: 499-517. | DESSELBERGER, H. 1931. Der Verdauungstrakt der Dicaeiden nach Gestalt und Funktion. J. Orn. 79: 353-370. 1026 M. GÜNTERT UND V. ZISWILER EBER, G. 1956. Vergleichende Untersuchungen über die Ernährung einiger Finkenvôgel. Biol. Abh. 13/14: 1-60. FoRBESs, W. À. 1879. On the systematic position of the genus Lathamus. Proc. Zool. Soc., London: 166-174. GARROD, À. H. 1872. Note on the tongue of the psittacine genus Nestor. Proc. Zool. Soc., London: 787-789. — 1874. On some points in the anatomy of the parrots which bear on the classification of the suborder. Proc. Zool. Soc., London: 586-598. GiEBEL, C. und C. L. NiTzsCH. 1858. Die Zunge der Vôgel und ihr Gerüst. Z. ges. Natur-|! wiss. 11: 19-51. GLENNY, F. H. 1957. À revised classification of the Psittaciformes based on the carotid! artery arrangements patterns. Ann. Zool., Agra (India) 2: 47-56. GÜNTERT, M. und V. ZisWiLER (in Vorb.). Morphologische Radiation des Verdauungs- traktes bei Papageien. HESSE, R. 1935. Tierbau und Tierleben. Band 1, Jena: G. Fischer. HOMBERGER, D. G. und V. ZISWiLER (in Vorb.). Fress- und Trinkverhalten bei Papageien. MIVART, S. G. 1895. On the hyoid bone of certain parrots. Proc. Zool. Soc., London: | 162-174. — 1896. On the hyoid bone of Nestor meridionalis and Nanodes discolor. Proc. Zool. Soc., London: 236-240. MUDGE, G. P. 1901. On the myology of the tongue of parrots with a classification of thé l order. Trans. Zoo!l. Soc., London 16: 211-278 (1903). | RENSCH, B. 1948. Organproportionen Hu Kôrpergrüsse bei Vügeln und Säugetieren. Zool. | Jahrb. Allg. Zool. 61: 337-412. SALVADORI, T. 1891. Catalogue of the Psittaci, or parrots, in the collection of the British Museum. Vol. 20, London. STEINBACHER, G. 1934. Zur Kenntnis des Magens blütenbesuchender Papageien. Orn. | Monatsber. 42: 80-83. — 1951. Die Zungenborsten der Loris. Zool. Anz. 146: 57-65. THoMPsON, D. A. W. 1899. On characteristic points in the cranial osteology of the parrots. Proc. Zool. Soc., London: 9-46. VERHEYEN, R. 1956. Analyse du potentiel morphologique et projet d'une nouvelle classifi-\ cation des Psittaciformes. Bull. Inst. Sci. Nat. Belg. 32: 1-54. | ZiSWILER, V. 1967. Vergleichend morphologische Untersuchungen am Verdauungstrakt kürnerfressender Singvôgel zur Abklärung ihrer systematischen Stellung. Zool. Jahrb. Syst. 94: 427-520. FEINSTRUKTUR DES DARMDIVERTIKELS BEI AEDES AEGYPTI 1027 IN° 39. H. Hecker und S. Bleiker. — Feinstruktur und Funktion des ventralen Darmdivertikels bei Aedes aegypti — Weibchen (Insecta, Diptera) !. (Mit 4 Figuren) Schweizerisches Tropeninstitut, Basel EINLEITUNG Die blutsaugenden Aedes aegypti — Weibchen nehmen als zusätzliche INahrung zuckerhaltige Flüssigkeiten auf. Diese gelangen sowohl in 2 kleine, dorsale als auch in einen grossen, ventralen Vorderdarmdivertikel (Kropf), um portionenweise an den Mitteldarm zur Verdauung abgegeben zu werden (NUTTALL und SHIPLEY 1903, DAY 1954, CHRISTOPHERS 1960, CLEMENTS 1963). Die Divertikel bestehen aus einem dünnen, elastischen Epithel, umgeben von einem Muskelnetz. Eine Cuticula (Intima) kleidet ihr Inneres aus, verleiht ihnen hohe Impermeabilität und schützt sie vor Wasserverlust (NUTTALL und SHiPLEY 1903, Lit. cit. CHRISTOPHERS 1960 und CLEMENTS 1963). Mit Hilfe der Elektronenmikroskopie soll abgeklärt werden, ob sich die Cytologie dieser Organe mit der ihnen zugeschriebenen Funktion eines weitgehend impermeablen Reservoirs deckt. MATERIAL UND TECHNIK Der verwendete 4e. aegypti — Stamm wurde 1970 von Dr. H. Briegel in Segemaganga, Ostafrika, isoliert und ans Schweiz. Tropeninstitut gebracht. Der ventrale Vorderdarmdivertikel (Kropf) ausdifferenzierter Weibchen wurde in insektenphysiologischer Kochsalzlôsung(0,65 )herausseziert. Durch Abschneiden des caudalsten Kropfabschnitts erreichte man, dass durch die darauf erfolgende Muskelkontraktion die eingeschlossene Luft ausgestossen wurde. Dies war für die weitere elektronenmikroskopische Präparation (HECKER et al. 1971) von grosser Bedeutung, indem nur luftfreie Divertikel vom Einbettmedium richtig durchdrungen werden und sich einwandfrei schneiden lassen. ! Diese Arbeit wurde teilweise vom Schweiz. Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaft- lichen Forschung unterstützt. 1028 H. HECKER UND S. BLEIKER FiG. 1 Aedes aegypti — Weibchen; Ausschnitt des ventralen Vorderdarmdivertikels: Lumen (lu), Haemocoel (ha), Epithel (ep), Kern (nu), Cuticula (>), Muskelzelle (mu). 3.500 X. FIG. 2 Cytoplasmaverdickung einer Epithelzelle mit Mitochondrien (mi), freien Ribosomen (ri), Vesikeln (ve), elektronendichten Einschlüssen (db), Microtubuli (>), Cuticula aus Epicuticula (a) und Endocuticula (b), Lumen (lu). 24.000 X. FEINSTRUKTUR DES DARMDIVERTIKELS BEI AEDES AEGYPTI 1029 FIG. 3 Überlappung von zwei benachbarten Zellen (x, y); Membranen parallel zum Epithel (>), Basallamina (>), Muskelzelle (mu), Haemocoel (ha). 25.000 X. FIG. 4 Spezielle Zellverbindungen zwischen benachbarten Membranen: Macula adhaerens (ma), »Septate desmosomes“ (sd), sd! — Flachschnitt durch sd. 130.000 X, 1030 H. HECKER UND S. BLEIKER RESULTATE Die Wand des ventralen Divertikels ist im leeren Zustand stark gefaltet, bildet teils Septen gegen das Lumen und besteht aus einem sehr feinen Epithel, welches stellenweise, meist im Gebiet der Kerne, verdickt ist (Fig. 1). Lumenwärtsi erkennt man eine Cuticula, die aus Epicuticula und Endocuticula besteht (Fig. 1 und 2). Gegen das Haemocoel hin wird das Epithel von einer dünnen Basallamina begrenzt und von Muskelfasern begleitet (Fig. 1 und 3). Das Cytoplasma enthält neben dem heterochromatischen Kern wenige Mitochondrien, ein unbedeutendes rauhes endoplasmatisches Retikulum, einige Vesikel, freie Ribosomen, hie und da} elektronendichte, heterogene Einschlüsse und viele Microtubuli (Fig. 2). Benachbarte Zellen bilden an ihren Kontaktstellen oft Überlappungen. Dabei verlaufen ihre Membranen und der Interzellulärspalt mehr oder weniger parallel zum Epithel (Fig. 3). An speziellen Zellverbindungen findet man ,,septate desmo- somes“ und Maculae adhaerentes (Fig. 4). DISKUSSION Die hohe Impermeabilität des ventralen Vorderdarmdivertikels kann haupt-{ sächlich auf das Vorkommen einer wenig durchlässigen Cuticula zurückgeführtl werden. Dabei muss vor allem die elektronendichte Epicuticula von grosser Bedeutung sein. Es konnte bei andern Insekten gezeigt werden, dass sie es ist, die! mit ihrem Lipidgehalt den Vorderdarm und den Kropf undurchlässig machtf (TREHERNE 1967, SMITH 1968). Auch in weiteren ultrastrukturellen Belangen gleicht der ventrale Divertikel diesen beiden Organen. Es fehlen cytologische Merkmale wie Microvilli, die Beziehung von spezialisierten Oberfiächenmembranen zu Mitochondrien (z.B. basales Labyrinth) und weitere Kriterien, die für se- zernierende oder resorbierende Zellen typisch sind (TREHERNE 1967, Lit. cit. BERRIDGE 1970) und wie sie beispielsweise im Mitteldarm von 4e. aegypti gefunden werden (HECKER et al. 1971). Die Ausdifferenzierung von ,septate desmosomes“ und von Maculae ad- haerentes deutet darauf hin, dass zwischen benachbarten Zellen ein enger Kontakt besteht. Die Feinstruktur des ventralen Vorderdarmdivertikels bestätigt somit die Funktionsinterpretation anderer Autoren. welche ihn als Reservoir von zucker- haltigen Flüssigkeiten beschrieben und ihm keine Rolle in der Verdauung und Absorption zuordnen (DAY 1954, CHRISTOPHERS 1960, WIGGLESWORTH 1961, CLEMENTS 1963, TREHERNE 1967, BERRIDGE 1970). BIOLCGIE LARVAIRE DE MESOCESTOIDES CORTI 1031 LITERATUR BERRIDGE, M. J. 1970. À structural analysis of intestinal absorption. In: A. C. Neville. Insect ultrastructure. Blackwell scientific publications, Oxford and Edinburgh. CHRISTOPHERS, S. R. 1960. Aedes aegypti (L.) the yellow fever mosquito. Cambridge at the university press. (CLEMENTS, A. N. 1963. The physiology of mosquitoes. Pergamon Press, Oxford, London, New York, Paris. LE. M. F. 1954. The mechanism of food distribution to midgut or diverticula in the mosquito. Aust. J. Biol. Sci. 7: 515-524, ECKER, H., T. A. FREYVOGEL, H. BRIEGEL and R. STEIGER. 1971. Ultrastructural differentiation of the midgut epithelium in female Aedes aegypti (L.) (Insecta, Diptera) imagines. Acta trop. 28: 80-104. — T. A. FREYVOGEL, H. BRIEGEL and KR. STEIGER. 1971. The ultrastructure of midgut | epithelium in Aedes aegypti (L.) (Insecta, Diptera) males. Acta trop. | 28: 275-290. NUTTALL, G. H. F. and A. E. SHIPLEY. 1903. Srudies in relation to malaria. J. Hyg. Camb. 3: 166-215. SMITH, D. S. 1968. Insect cells. Their structure and function. Oliver and Boyd, Edinburgh. TREHERNE, J. E. 1967. Gut absorption. Ann. Rev. Ent. 12: 43-58. WIGGLESWORTH, V. B. 1965. The principles of insect physiology. Methuen, London. N° 40. Ernst Hess. — Contribution à la biologie larvaire de Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 (Cestoda, Cyclophyllidea). Note préliminaire. Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel. Travail dédié au professeur Jean G. Baer à l’occa- sion de son soixante-dixième anniversaire. INTRODUCTION Dans ce travail nous présentons les premiers résultats de nos recherches sur la multiplication asexuelle de la larve Tetrathyridium de Mesocestoides corti Hoeppli, 1925. Nous remercions M. le professeur J. Eckert, Institut für Parasi- tologie der Universität Zürich, qui nous a fourni la souche de départ. 1032 ERNST HESS nous arrivons à des résultats différents de ceux de SPECHT et VOGE. HART (1967, 1968) a étudié la régénération et le système nerveux des Tetrathyridia. | Nous avons récemment décrit la transmission maternelle de Tetrathyridia chez la Souris blanche (HESs, 1972). Des nouvelles expériences nous ont montré que la transmission para-utérine peut être exclue. Par conséquent la transmission! par le lait est le seul mode d’infestation des nouveaux-nés. MATÉRIEL ET MÉTHODE 10 femelles de Souris blanches NMRI sont infestées avec 10 larves Tetrathy- ridia. Ces larves possèdent 4 ventouses de taille égale et sont dépourvues de moignons latéraux. La longueur des larves varie de 1,5 à 2 mm. Les dissections sont faites après 1, 3, 7, 8, 9, 11, 15, 24, 88 et 120 jours. Les larves sont fixées au formol chaud et colorées au carmin chlorhydrique. Les coupes histologiques sont traitées à l’hématoxyline-éosine. | La même expérience est faite avec des Souris CBA et avec des Hamsters. RÉSULTATS | Les larves-souclies (Fig. 1, LS) commencent immédiatement une division! médiane antéro-postérieure de telle sorte qu'après une journée toutes les larves possèdent deux scolex, chacun étant pourvu du côté distal de deux ventouses! (une dorsale et une ventrale). Dans la partie proximale une deuxième paire de ventouses régénère. La zone de régénération se colore vivement au carmin. Le tégument des côtés internes est encore mince. La scission se poursuit jusqu’à la moitié postérieure de la larve-souche et une première larve-mère (Fig. 1, LM) se sépare. L'endroit de la séparation est reconnaissable au parenchyme s’échappant au niveau de la séparation. Quelque temps après, la deuxième larve-mère se: sépare de la partie postérieure (PP); celle-ci dégénère. Les deux larves-mères! sont identiques: chacune est pourvue d’une paire de ventouses originelles eti d’une paire de ventouses en formation. La zone de régénération se colore intensé- ment, possède encore un tégument mince, son système excréteur et la vessie terminale se constituent. Chacune de ces larves-mères commence une scission! antéro-postérieure; cette division est asymétrique et a pour résultat la formation d’une petite larve ne possédant que deux ventouses qui régénèrent. De plus elle est caractérisée par son tégument mince. Le système excréteur se constitue, une! | BIOLOGIE LARVAIRE DE MESOCESTOIDES CORTI 1033 essie terminale est normalement absente à ce stade. Cette jeune larve-souche JLS) régénère à la suite une deuxième paire de ventouses. Finalement elle ossèdera 4 ventouses de même taille et après une période de croissance, elle FIG. 1. Schéma de la multiplication asexuelle du Tetrathyridium de Mesocestoides corti Hoeppli, 1925. 2: Nombre de ventouses développées. 2: nombre de ventouses en régénération. JLS: jeune arve-souche. LM: larve-mère. LS: larve-souche. PP: partie postérieure éliminée. VEM: vésicule excrétrice du moignon. VET: vésicule excrétrice terminale. En pointillé: zone de régénération. sera identique aux larves-souches qui ont servi à l’infestation. Cette phase de multiplication dure environ 10 jours. La larve-mère qui s’est ainsi divisée une fois (Fig. 2), possède à l’endroit de la séparation un moignon à l’extrémité duquel se trouve une vessie excrétrice. Elle possède toujours la paire de ventouses originelles et une deuxième paire en formation. La zone de régénération est de nouveau marquée par sa coloration et son tégument mince. 1034 ERNST HESS Ensuite, cette larve-mère se divise de nouveau de la même manière. L jeune larve-souche se détache en avant du premier moignon; il s’en forme pa conséquent un deuxième. Cette production de jeunes larves-souches continue toujours selon cel même schéma. Au cours de cette phase de multiplication, la larve-mère se débarasse de son extrémité posté- rieure par fission transversale; ce phénomène se produit apparemment lorsque trois à quatre Jeunes larve-souches se sont détachées. L'endroit de cette fission n’est pas absolument constant, de sorte que le moignon antérieur peut subsister. Cette larve- mère poursuivra sa division tandis que la partie postérieure dégénérera. Les larves se développent de la même manière chez la Souris NMRI et chez la Souris CBA. Chez le Hainster, l’évolution larvaire semble être plus lente. FIG. 2. DISCUSSION Mesocestoides corti Hoeppli, 1925: Tetrathyridium. Schéma de la larve-mère et caractères | d'identification. D’après nos observations, le seul mode de É set deux paires de Hultiplication asexuelle est la scissiparité. Nous 2. L’épaisseur du tégument des n'avons jamais observé le bourgeonnement décrit = ue drecné re par SPECHT et VOGE (1965). Nous pensons que ces Autres explication dans le texte. auteurs ont interprété la présence de moignons comme un phénomène de bourgeonnement. Les vésicules excrétrices se forment par élargissement des canaux excréteurs. Elles apparaissent aux endroits de séparation, aussi bien dans les moignons, à l'extrémité postérieure des larves qui viennent de se détacher que dans les tronçons postérieurs éliminés. On observe parfois plusieurs vessies côte à côte. HART (1967) constate dans les moignons une accumulation de cholinesterase. Il considère donc ces moignons comme des bourgeons en train de former un nouveau cerveau. Cet argument nous paraît insuffisant d’autant plus que le même auteur décrit un complexe nerveux terminal à proximité de la vessie excré=! trice qui se manifeste également par une accumulation de cholinesterase. De plus, la présence d’une vessie à l'emplacement des futures ventouses est peu probable.f Les larves dépourvues de ventouses ne sont pas des bourgeons détachés mais des parties postérieures éliminées portant souvent des moignons. Comme les expériences de HART (1968) et les nôtres le montrent, ces parties sont incapables BIOLOGIE LARVAIRE DE MESOCESTOIDES CORTI 1035 Æ régénérer un scolex. Leur petit nombre est dû au fait qu’elles ne survivent que eu de temps. D’après HART (1967) le cerveau du Tetrathyridium est composé de 4 paires le ganglions dont chacune innerve une ventouse et, latéralement, entre celles-ci, le deux ganghons qui sont rehés entre eux par des commissures. Nous admettons que l’état de développement des ganghons peut être déduit le celui des ventouses et que les ganglions latéraux jouent un rôle pnmordial dans € déclenchement de la division. Cela nous amène à établir l'hypothèse suivante: FiG. 3. Mesocestoides corti Hoeppli, 1925: Tetrathyridium. Représentation schématique de l’influence des ganglions latéraux sur la division antéro- postérieure; scolex vu en coupe transversale. A= dans une larve-souche symétrique. B: dans une larve-mère. C: dans une jeune larve-souche. : ganglion latéral développé; * : ganglion latéral en régénération ; — : tendance de division Mun ganglion latéral développé; —} : tendance de division d’un ganglion latéral en régénéra- ion ; æ | plan de scission. Les deux ganglions latéraux sont le centre d’une tendance de division. Cette endance se manifeste déjà faiblement lorsque le ganglion est encore en régénéra- ion. Dans une larve-souche à ganglions également développés, une scission médiane symétrique est due à l'égalité des tendances (Fig. 3, A). Chaque larve- nère formée régénère la partie du cerveau qui lui manque. Le ganglion en dévelop- Dement commence à un moment donné à manifester son influence sur la division. omme 1l n’est pas encore complet, son action est plus faible que celle du ganghion atéral originel. Au moment où la somme des deux tendances dépasse une valeur ninimale, il se fait une scission antéro-postérieure, paramédiane, puisque les deux orces ne sont pas équivalentes. Le plan de division est donc décalé du côté en égénération (Fig. 3, B). Après la séparation latérale d’une jeune larve-souche, la larve-mère régénérera la portion perdue et le processus recommencera. Notre iypothèse s'accorde parfaitement avec le fait que les moignons se trouvent oujours du même côté de la larve-mère. Les jeunes larves-souches, produites par les larves-mères, dont les deux Darties du cerveau ne sont pas complètement formées, se développent symétrique- ment; elles ne se divisent pas parce que la somme des tendances n'’atteint pas encore la valeur minimale (Fig. 3, C). Les 4 ventouses sont de la même taille. Le système excréteur est composé des 4 canaux principaux et de la vessie termi- 1036 ERNST HESS nale. Cette larve-souche va subir, au moment où les deux ganglions ont fini leu développement, une division symétrique et le cycle recommence. Nous nous proposons dans nos recherches futures de vérifier expérimentale! ment la valeur de cette hypothèse et de déterminer la nature de cette tendance äk la division. La fission transversale des larves n’est pas une multiplication puisque Ie partie postérieure de la larve est incapable de régénérer un scolex; elle ne se qu'à l'élimination d’une partie devenue apparemment inutile. Une élimination dk la partie postérieure a déjà été décrite par JOYEUX et BAER en 1933 et 1934. Ce: auteurs l’observaient cependant chez Lacerta muralis Laur. et chez le Chat à u autre stade du cycle évolutif, lorsque la larve traversait l'intestin avant son réencap: sulement. RÉSUMÉ 1. Le Tetrathyridium de Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 se multiplié asexuellement par scissiparité. Il n’y a pas de bourgeonnement. 2. L'auteur reconnaît 3 phases de la multiplication asexuelle: a) Formation de deux larves-mères identiques à partir d’une larve-souchdl! symétrique par scission antéro-postérieure médiane et élimination de Île partie postérieure. Chaque larve-mère possède deux ventouses originellesf, b) Production de jeunes larves-souches par scission paramédiane de la larve: mère et à plusieurs reprises, élimination de l'extrémité postérieure par fissio transversale. c) Développement de la jeune larve-souche en larve-souche symétrique. 3. L’auteur formule une hypothèse qui fait des ganglions latéraux du scole les responsables de la division. ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Larve Tetrathyridium von Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 vermeh sich ungeschlechtlich durch Längsteilung. Eine Sprossung existiert nicht. 2. Der A. unterscheidet drei Phasen der ungeschlechtlichen Vermehrung: a) Die symmetrische Stammlarve bildet zwei gleichwertige Mutterlarven durch mediane Längsteilung und Abspaltung des hinteren Teils. Jede Mutterlarv besitzt ein Paar der ursprünglichen Saugnäpfe. BIOLOGIE LARVAIRE DE MESOCESTOIDES CORTI 1037 h) Die Mutterlarve bildet junge Stammlarven durch paramediane Längsteilung. Von Zeit zu Zeit wird das Hinterende durch Querteilung abgeschnürt und geht zu Grunde. ) Die jungen Stammlarven entwickeln sich zu symmetrischen Stammlarven. 3. Der A. formuliert eine Hypothese, nach welcher die lateralen Scolex- anglien für die Teilung verantwortlich wären. SUMMARY j 1. The Terrathyridia of Mesocestoides corti Hoeppli, 1925 multiply asexually by fissiparity. There is no budding. | 2. A. distinguishes 3 phases of asexual multiplication: a) The symmetrical founder larva gives rise by partial antero-posterior fission to two identical mother larvae, the original posterior part being shed and À eliminated. Both mother larvae possess two original suckers. b) Production of young founder larvae by paramedian fission of mother larvae and elimination of the hind part. c ) Development of the young founder larva into symmetrical founder larvae. | 3. A. proposes the hypothesis that the lateral ganglions of the scolex are responsible for fission. BIBLIOGRAPHIE ECKERT, J. et al. 1969. Asexual multiplication of Mesocestoides corti (Cestoda) in the intestine of dogs and skunks. J. Parasit. 55: 241-249, HART, J. L. 1967. Studies on the nervous system of Tetrathyridia (Cestoda : Meso- cestoides). J. Parasit. 53: 1032-1039. — 1968. 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EINLEITUNG Der stark gekrümmte Schnabel der Papageien mit seinem charakteristischen Oberschnabelgelenk ist nicht nur das unverkennbarste diagnostische Merkmal der ganzen Ordnung, sondern er zeichnet sich auch aus durch vielseitige Verwend- barkeit in zahlreichen Funktionskreisen, so der Nahrungsaufnahme, der Nahrungs- bearbeitung, der Lokomotion, des Komfort- und des Sozialverhaltens (vergl! GÜNTERT und ZISWILER, 1972; HOMBERGER und ZISWILER in Vorb., ULRICH und ZiSWiLER, 1972). | Innerhalb dieser mannigfachen Funktionen seien hier besonders die Be- wegungsabläufe des Schnabelwetzens und die mit dieser Funktion oft in Zusam- menhang gebrachte Struktur des hôrnernen Gaumens herausgegrifren. MATERIAL UND METHODEN Im Rahmen der vorliegenden Untersuchungen wurden 17 Spezies aus 7 Tribus (n.v. BOETTICHER, 1959) lebend beobachtet. Die Gaumenuntersuchungen an totem! Material umfassten Schliffserien und Aufsichtbilder, hergestellt am Raster- Elektronenmikroskop (EM-Zentrum der Universität Zürich). Das Beobachtungs- material wurde uns grosszügigerweise von Herrn Dr. R. BURKARD, Zürich, zur Verfügung gestellt, dem wir an dieser Stelle herzlich danken. MORPHOLOGIE DES HÔRNERNEN GAUMENS Der hôürnerne Gaumen der meisten Papageien, also die nach dem Schnabel- innern gerichtete Seite der Oberschnabelrhamphotheke, ist charakterisiert durch eine Reiïhe hintereinanderliegender Querleisten im Bereich der Schnabelspitze, den sog. Feilkerben. Ungefähr am hinteren Ende des vordersten Schnabeldrittels, dort, wo bei manchen Papageien der Oberschnabelrand einen sog. Zahn bildet, verläuft quer durch den Schnabel eine deutlich hervortretende Querleiste (Abb. 1). SCHNABELSTRUKTUR BEI PAPAGEIEN 1039 | Nach unseren Beobachtungen (GÜNTERT und ZISWILER, 1972) treten diese (Feilkerben bei allen bekannten Tribus von Papageien auf, wenn sie auch bei | ABB. lÎ. Agapornis personata. Aufsicht auf die Innenseite der Oberschnabelrhamphotheke. q: Querleiste, f: Feilkerben. REM-Aufnahme, Vergrôsserung 30 fach. vereinzelten Spezies fehlen kônnen. Innerhalb der einzelnen Genera oder Tribus lassen sich ab und zu Reihen mit zunehmender Reduktion der Feilkerben fest- stellen, die z.B. mit zunehmender Spezialisation auf Früchte und Nektar ein- hergeht. Die am deutlichsten ausgeprägten Feilkerben finden sich bei extremen Kôürnerfressern. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 66 1040 D. G. HOMBERGER UND V. ZISWILER REICHENOW 1913, BOETTICHER 1959 gerine. SCHNABELFUNKTIONEN Die Funktion der Feilkerben war bis heute umstritten. Einige Autoren ver- muteten in ihnen eine Struktur zum Schärfen der Unterschnabelschneide, andere haben die Bedeutung dieser Feilkerben in Zusammenhang mit dem Samenôffnenfl hervorgehoben (FiNscx 1867, MOLLER 1932, BOETTICHER 1959) und sie als Fest-Al haltestruktur für die zu ôffnenden Kôürner gedeutet. In Zusammenhang mit dem Funktionskreis der Nahrungsbearbeitung haben f\ wir drei Funktionen besonders untersucht, das Schnabelsäubern, das Schnabel-! wetzen und das Samenôffnen. Schnabelsäubern. Papageien säubern ihren Schnabel von klebenden | Futterresten, indem sie ihn seitlich auf den Sitzstangen hin- und herreiben oder mit dem Fuss die Reste wegkratzen. | Trichoglossini und Nestor kônnen ihren Schnabel noch auf eine andere Weise säubern. Sie strecken die lange, bewegliche Zunge seitwärts aus dem Schnabel heraus und fahren mit der Zungenspitze von der Schnabelspitze bis zum Mundwinkel den Schnabelkanten entlang. Die Zungenspitze kann dabei! auch die unteren Regionen der Oberschnabelseitenwand erreichen, jedoch nicht # die Aussenseiten des Unterschnabels. Die Zunge bewegt sich oft mit grosser ! Geschwindigkeit abwechselnd von einer Seite zur anderen. Dieses für Vestor und ! die Trichoglossini typische Schnabelsäubern erinnert an das Schnauzenlecken der Hunde. Die sehr lange, schmale Zunge dieser beiden Typen der Psittaci ist zu seitlichen Exkursionen besser befähigt als die kurze Klôppelzunge der übrigen Papageien. Samenôdffnen. Die meisten Papageien ernähren sich, besonders in Ge- fangenschaft, vorwiegend von Samen. Aber auch für die spezialisierten Frucht- und Nektarfresser bildet Samenfutter einen mehr oder weniger wichtigen Teil der Diät (HOMBERGER und ZISWILER, in Vorb.). Von allen Papageien werden die Samen vor dem Verschlucken geschält. Zu diesem Zweck wird der Samen zwischen Unterschnabelschneide und Feilkerben des Oberschnabels eingeklemmt. Ein Abgleiten des Samens nach hinten wird durch die Querleiste und die Zunge verhindert. Nun dreht die Zunge den Samen solange, bis eine Naht, Rille oder Kante auf die quer liegende Unter- schnabelschneide zu liegen kommt. Durch einen kräftigen Biss spaltet die Unter- SCHNABELSTRUKTUR BEI PAPAGEIEN 1041 allschnabelschneide die Samenschale und schiebt sich zwischen apikal liegender alSchalenhälfte und Kern bis zur gegenüberliegenden Seite des Samens ein. Die tlZungenspitze dreht die schlundwärts gerichtete Schalenhälfte nach oben und INnimmt den Kern heraus. Die leere Schale wird mit einer Abwärtsbewegung des Unterschnabels den Feilkerben entlang nach unten geschoben. Sie fällt immer an der Schnabelspitze heraus und wird nie seitlich aus dem Schnabel ausgeworfen. Während des Offnens und Schälens wird auf den Samen vom Unterschnabel starken Druck ausgeübt. Der Oberschnabel wirkt dabei als Widerlager. Seine durch die Feilkerben aufgerauhte Oberfläche verhindert ein Abgleiten des Samens. Dass Papageien mit Hilfe der Feilkerben hartschalige Samen aufraspeln, wie MOLLER (1932) dies von Ara macao beschreibt, scheint uns sehr fraglich. il Wahrscheinlich wurden die drehenden Bewegungen, mit welchen das Korn in | Offnungsposition gebracht wird, als Aufraspeln interpretiert. Schnabelwetzen. Klar von den Schnabelputzbewegungen unterscheidet sich das Schnabelwetzen. Es wird bei allen Papageien ausser den Trichoglossini und Loriculini gleichartig vorgetragen (Tab. 1). TABELLE Schnabelwetzen Seitliche Bewegungen des Unterschnabels Beobachtete Art ausgeprägt schwach oder fehlend Nestor notabilis Se Kakatoe sanguinea + Kakatoe tenuirostris = Trichoglossus johnstoniae rgibt sich als Einheit y mole Maltose/min/ug Protein. 1052 H. A. HOSBACH, À. H. EGG UND E. KUBLI FiG. 2. Schema zur Messung der Amylaseaktivität. 5 Mitteldärme in 300 ul Phosphatpuffer (20 mM, pH 6,9; 10 mM NaCI) | Ÿ Homogenisation 1’ bei 0° C Zentrifugation 5” bei 9000 upm | | Ÿ Ÿ 50 ul 200 ul Ÿ <— 100 ul Phosphatpuffer Proteinbestimmung nach Lowry <— 50 ul 1% Stärkelôsung } Proteingehalt Inkubation 30° bei 37° C | <— 400 ul 1% Dinitrosalicylsäure, | 30% K-Na-Tartrat Erhitzen 5’ bei 100° C | <— 400 ul H,0, Abkühlen 30° \e Messen bei 550 nm | Ÿ Amylaseaktivität 3. RESULTATE a. Kaseinfütterung Für unsere Versuche verwendeten wir 72 h-Larven, da diese eine hob! Proteaseaktivität aufweisen (WALDNER-STIEFELMEIER, 1967). | Proteasemessungen von Mitteldärmen, ganzen Larven, der Hämolymphe un! des Restkôrpers zeigten, dass der Hauptanteil der Proteasen im Mitteldaril TABELLE l Proteaseaktivitäten verschiedener Drosophilagewebe. Die Werte stellen Mittel aus mehrerd Messungen dar. Für die Homogenate wurden jeweils 25 Tiere verwendet. Därme Larven Hämolymphe Restkürper | 72 +/+ Larven K — 309,57 285,92 46,05 9,95 Nach 5 h Hunger 231,13 184,77 41,67 LUS Prozentuale Abnahme 26% 28% 10% ae VERDAUUNGSENZYM-AKTIVITÂTEN BEI DROSOPHILA-LARVEN 1053 lytische Aktivität als Ganztierhomogenate aufweisen, lässt sich durch Inhibitor- wirkungen erklären (ENGELMANN und WILKENS, 1969). In einer Reiïhe von Versuchen wurde das Verhalten der Proteaseaktivität verfolgt, nachdem 72 h-Larven in den Hungerzustand übergeführt worden waren. A.10° © 10 O 1 2 3 4 5 6 fr =h FIG. 3. Abnahme der Proteaseaktivität bei hungernden 72 h +/+ Larven. A — spezifische Aktivität, ist mit dem Faktor 1 zu multiplizieren Japier gehalten. Die Messung der Proteaseaktivität erfolgte stündlich. Die Ab- 1ahme der Aktivität während des Hungerns geht in 3 Phasen vor sich (Fig. 3). 3is zu einer merklichen Reduktion verstreichen etwa 1 bis 114 Stunden. Diese Verzôgerung erklärt sich môglicherweise dadurch, dass es etwa 2—21/ Stunden lauert, bis der Darm von der proteinhaltigen Nahrung durchlaufen ist (SCHMID, 14949). Manchmal wurden in dieser Phase auch zunehmende Aktivitäten gemessen. Diese beruhen nicht auf einem verkleinerten Proteingehalt, sondern auf einer rhôhten Azokaseinmessung (die spezifische Aktivität wird durch Quotienten- ildung mit dem Proteingehalt erhalten). Die erste Phase wird von einer Periode apider Aktivitätsabnahme gefolgt. Die Absorptionen nehmen etwa um 50% des \usgangswertes ab. Eine stabile , Hungeraktivität“ stellt sich etwa 4 Stunden 1054 H. A. HOSBACH, À. H. EGG UND E. KUBLI nach Hungerbeginn ein. Sie bleibt während den nächsten 7 Stunden konstant. Nach Überführung der Hungerlarven in Kasein (mit Insektenringer-Lüsung im Volumenverhältnis 1:1 gemischt) konnte ein Ansteigen der proteolytischen Aktivität beobachtet werden (Fig. 4). Im Vergleich zu den Hungerlarven bewesteril A-10 10 Kasein _æ Kontrolle a —— 277 (Hunger) ES RP —.- =... Fettsäauren D Sen * Saccharose 5 7 9 HR FiG. 4. | Einfluss von Kasein-, Saccharose- und Fettsäure-Fütterung auf die Protease-Aktivität nacl 5 h Hunger (+-/+,72h, À — spezifische Aktivität, ist mit dem Faktor 1 zu multiplizieren). sich die Zunahmen der Aktivitäten nach Kaseinfütterung zwischen 40 und 70% Fütterung mit Saccharose oder mit Fettsäuren hat keine Zunahme der pro teolytischen Aktivität zur Folge. Die Werte blieben vielmehr denjenigen de Hungerlarven gleich. b. Stärke und Saccharosefütterung Larven im Alter von 72h weisen im Mittel eine Amylaseaktivität vo 62,6. 10 y mole Maltose/min/ug Protein auf (Fig. 5). Lässt man Tiere diese Alters hungern, so sinkt sie in den ersten vier Stunden um 25—35%. Dies Abnahme setzt, anders als bei den Proteasen, ohne anfängliche Verzôgerung en Nach vier Stunden Hunger bleibt die Aktivität für mindestens vier weitere Stunde praktisch konstant. Für die Fütterungsversuche wurden die Larven nach 4 Stunden, d.h. nac Erreichen der minimalen Aktivität, in Futter bestimmter Zusammensetzung übe tragen. Wurde reine Stärke als Substrat angeboten, so erhôhte sich die Aktivit: sofort (Fig. 6). Spätestens nach vier Stunden war die Ausgangsaktivität wiedi VERDAUUNGSENZYM-AKTIVITÂTEN BEI DROSOPHILA-LARVEN 1055 llerreicht. Mit lôslicher Stärke (nach Zulkowsky) wurden die gleichen Resultate ywie mit unlôslicher Stärke erzielt. en In weiteren Versuchen wurde den Larven Kaolin (AÏ-Silikat), Kasein (nach 1lHammarsten) und Saccharose (reinst) angeboten. Fütterung mit Kaolin ergab AGo-4u mole Maltose /min /ug Protein) 60 50 40 O 2 4 6 8 h FiG. 5. Abnahme der Amylaseaktivität bei hungernden 72h +/+ Larven. Aktivitäten, die etwas über den Hungerkontrollen lagen (nicht dargestellt). Als Nahrung dürfte Kasein sicher attraktiver sein als Kaolin, trotzdem erhielten wir bei Kaseindiät keine erhôhten Aktivitäten. Hohe Konzentrationen an reduzie- renden Zuckern wurde nach Saccharosefütterung festgestellt. Die berechneten _ Aktivitäten überstiegen 100. 10 4 mole Maltose/min/ug Protein !. c. Gradientenversuche Um Auskunft darüber zu erhalten, ob der Anteil eines bestimmten Sub- strates im Futter die entsprechende Enzymaktivität beeinflusst, wurden folgende l Eine Wiederholung der Versuche mit einer neuen Saccharoseprobe ergab keinen Anstieg der Amylaseaktivität. Die anfänglich erhaltenen hohen Werte dürften auf einer Verunreinigung der verwendeten Probe beruhen. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 67 1056 H. A. HOSBACH, A. H. EGG UND E. KUBLI Versuche durchgeführt. Verschiedene Mengen von Kasein und Kaolin wurden/{ib gemischt und Hungerlarven verfüttert. Nach 3 Stunden wurde die Proteaseaktivität (sk gemessen (Fig. 7). Die resultierenden Aktivitäten zeigten eine lineare Abhängigkeit Pur vom Kaseingehalt. Gleiche Resultate wurden erhalten mit Kasein/Stärke-Gra- {sel A (1074 u mole Maltose/min/ug Protein) Saccharose 100 80 Stärke 60 _.Ææ Kasein FIG. 6. Einfiuss von Saccharose-, Stärke- und Kasein-Fütterung auf die Amylase-Aktivität nach 4 h Hunger (+/+, 72 h). dienten. Auch für die Amylase-Aktivität konnte eine direkte Abhängigkeit vom Stärkegehalt der Nahrung nachgewiesen werden. 4, DISKUSSION Für eine Regulation der Aktivität von Darmenzymen sind verschiedene Mechanismen denkbar: 1. eine unspezifische Sekretion von Enzymen erfolgt auf eine Füllung des Darmes (z. Bsp. Stimulation durch Dehnung desselben), wobeï die Zusammensetzung des Futters keine Rolle spielt (DADD, 1961), oder 2. die Zusammensetzung des Futters bestimmt, welche Enzyme aktiviert bzw. syn- thetisiert werden. In beiden Fällen künnte eine Regulation durch Hormone oder VERDAUUNGSENZYM-AKTIVITÂTEN BEI DROSOPHILA-LARVEN 1057 über eine direkte Stimulierung der Darmzellen durch das Futter stattfinden l(sekretagoge Wirkung, ENGELMANN, 1969). Unsere Ergebnisse zeigen, dass die INDarmenzymaktivitäten eine spezifische Antwort auf das gebotene Substrat dar- stellen. Die maximale Zunahme der Aktivitäten ist bereits nach 2 Stunden erreicht. Ob diese Steigerung auf einer Neusynthese von Enzymen beruht, wie sie von K:10 7° 240 220 200 180 160 140 120 100 O 25 50 73 100 %Kasein 100 19 50 25 O % Kaolin FIG. 7. Abhängigkeit der Proteaseaktivität vom Kasein/Kaolin-Verhältnis des Futters (+/+, 72h, 5 h Hunger, 3 h Futter, K — Geschwindigkeitskonstante). | ENGELMANN (1969) für Leucophaea wahrscheinlich gemacht werden konnte, ist durch unsere Experimente nicht zu entscheiden. Vielleicht handelt es sich auch | um eine Überführung von inaktiven Enzymen in einen aktiven Zustand. Âhnliche | Ergebnisse wurden auch durch Verfütterung von Blut an Adultmücken von | Culex pipiens fatigans erhalten (BRIEGEL, 1969; SPIRO-KERN und CHEN, 1972). | Ob die Regulation bei Drosophila-Larven direkt oder indirekt (über Hormone) | erfolgt, ist nicht bekannt. Die Versuche von ENGELMANN und WILKENS (1969) mit Sarcophaga bullata lassen jedoch vermuten, dass auch bei Drosophila die Re- gulierung durch eine direkte, sekretagoge Stimulierung zustandekommit. 1058 H. A. HOSBACH, A. H. EGG UND E. KUBLI Die Ergebnisse der Gradientenversuche legen nahe, dass die Regulation! spezifischer Enzyme nicht nach einem Alles-oder-Nichts Prinzip stattfindet. Die! Protease- bzw. Amylase-Aktivitäten sind praktisch linear abhängig vom Kasein-! bzw. Stärkegehalt des Futters. Den gleichen Befund erhielten auch ENGELMANN | und WILKENS (1969) durch Fütterung von Hühnchenleber-Homogenat bei Sar- cophaga bullata. Unsere Versuche haben allerdings den Nachteil, dass die Menge ff des aufgenommenen Futters nicht genau gemessen werden konnte. Die vorliegenden Ergebnisse zeigen eindeutig, dass Drosophila-Larven selektiv {: die Darmenzymaktivitäten regulieren kônnen. Dies ist für Larven, die ihre ganze | Entwicklungszeit in einem relativ homogenen Futterbrei verbringen, nicht unbe- dingt zu erwarten. Weitere Versuche sollen zeigen, ob ähnliche Regulations- mechanismen auch für die verschiedenen Aktivitäten einer Enzymklasse gelten (z. Bsp. Trypsin-, Leucinaminopeptidase-, Carboxypeptidase A-Aktivitäten). ZUSAMMENFASSUNG 1. Der Hauptanteil der Proteasen 72-stündiger Larven von Drosophila melano- gaster ist im Mitteldarm lokalisiert. Die Amylaseaktivität des Mitteldarmes | beträgt 45% der Gesamtaktivität. 2. Durch Hungernlassen konnte für beide Enzyme eine Aktivitätsabnahme fest- gestellt werden. Bei den Proteasen beträgt die Abnahme nach 4 h Hunger 50°’, 4! bei den Amylasen 30%. Während den nachfolgenden 7 Stunden bleiben die | Enzymaktivitäten konstant. | 3. Durch Fütterung verschiedener Substanzen konnte gezeigt werden, dass die Enzymaktivität substrat-spezifisch reguliert wird. 4. Die Amylase- und die Protease-Aktivität verhält sich proportional zum Stärke- bzw. Proteingehalt der Nahrung. 5. Verschiedene Môglichkeiten der Regulation von Verdauungsenzym-Aktivi- täten werden mit den vorliegenden Resultaten verglichen und diskutiert. RÉSUMÉ l. La plus grande partie des enzymes protéolytiques de larves de 72 heures de Drosophila melanogaster sont localisées dans l’intestin moyen. L'activité amylolytique de l'intestin moyen est de 45% de l’activité totale. 2. En privant les larves de nourriture on constate une diminution de l’activité des | deux enzymes. Pour les protéases cette diminution après 4 heures de jeûne VERDAUUNGSENZYM-AKTIVITAÂTEN BEI DROSOPHILA-LARVEN 1059 est de 50%, pour les amylases de 30%. Pendant les 7 heures suivantes, les activités enzymatiques restent constantes. 13. L'alimentation avec diverses substances a montré que l’activité enzymatique est réglée par le substrat. (4. L'activité des amylases est proportionnelle à la teneur en fécule, celle des protéases à la teneur en protéine. 5. Différentes théories sur la régulation des enzymes digestives sont discutées et confrontées avec les résultats du présent travail. SUMMARY 1. Proteolytic enzymes of 72 hours larvae of Drosophila melanogaster are mainly located in the midgut. The activity of the amylase of the midgut is 45% of the animal’s total activity. 2. During starvation a decrease in activity was registered for both enzymes. Proteolytic activity decreases by 50% after 4 hours of starving, amylolytic activity by 30%. The activities of the enzymes remain constant for the follow- ing 7 hours. 13. By feeding with various substances it was shown that the regulation of enzyme activity 1s substrate-specific. 4, Amylolytic as well as proteolytic activity 1s proportional to the content of starch or protein, respectively, in the food. 5. Various possibilities concerning the regulation of digestive enzymes are dis- cussed and compared with the present results. LITERATUR BERGMEYER, H. U. 1970. Merthoden der enzymatischen Analyse. Weinheim: Verlag Chemie. Bd. I: 848-857. BRIEGEL, H. 1969. Untersuchungen zum Aminosäuren- und Proteinstoffwechsel während der autogenen und anautogenen Eireifung von Culex pipiens. J. Insect Physiol. 15: 1137-1166. JCHARNEY, J. and R. M. TOMARELLI. 1947. À colorimetric method for the determination of the proteolytic activity of duodenal juice. J. biol. Chem. 171: 501-505. CHEN, P. S. 1971. Biochemical Aspects of Insect Development. Basel: Karger-Verlag. ) — und E. HaDoRrN. 1955. 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Département de Biologie animale, Professeur G. de Haller, Université de Genève. I. INTRODUCTION membranelles adorales ZMA), chez Sientor coeruleus, protozoaire cilié hétéro-| triche (fig. 1.) RÉGÉNÉRATION DE LA ZMA CHEZ STENTOR COERULEUS 1061 Un choc osmotique (sucrose) ou une action chimique (urée) provoquent le rejet de la ZMA (TARTAR 1957, 1961) (fig. 3). Ce rejet sera suivi de la régénération de la ZMA. La régénération implique la formation d’un primordium dans le Fe: Î: Stentor coerulus fixation formol-EGTA, coloration Protargo . de cinétosomes qui s’organise progressivement en nouvelle ZMA et migre de la région médiane, où il a pris naissance, vers sa place définitive (fig. 2). \ La stomatogenèse régénérative présente de nombreux points communs avec celle de la division cellulaire: phases identiques dans la formation du primordium, condensation comparable du noyau (DE TERRA 1964). Dans le cycle de division, le signal de la stomatogenèse est donné par une interaction nucléo-cytoplasmique. 1062 N. HYVERT, B. PELVAT ET G. DE HALLER Lors de la régénération, c’est la disparition de l’ancienne ZMA qui déclenche la ff formation du primordium (c’est le cas aussi lors d’une amputation). l) Le problème posé est alors de savoir quelle est la nature de l’action des structures adorales anciennes dans l’inhibition de la nouvelle stomatogenèse. Pbe “ Re TE rm RE RE core CLP AE ET moe RE > : D L'ahT , retEr TE a + % ui ARE EN ON Langue T se % ne. Ç RE Mer CE ’ F— ” Fi: 2: Stentor en cours de régénération (stade 5) coloration Protargol Chez un Stentor en phase morphogénétiquement inactive, la cellule est dans4n un état d’antidifférentiation. En effet, non seulement elle ne produit pas d’ébauches de nouvelles structures, mais elle est capable de stopper le développement, et même de produire la résorption d’un primordium chez une cellule sur laquelle on l’aurait greffé. Inversément, une greffe d’un régénérant avancé, sur un Stentor RÉGÉNÉRATION DE LA ZMA CHEZ STENTOR COERULEUS 1063 FIG. 3: Stentor au moment du rejet de la zone de membranelles adorales après traitement par l’urée. (Contraste de phase) Il semble donc y avoir une substance qui inhibe, ou au contraire active la morphogenèse, et cette substance est en rapport avec la présence des structures adorales préexistantes. Nous avons voulu savoir si une ZMA rejetée, implantée dans le cytoplasme d’un Stentor qui vient de rejeter la sienne, peut avoir une influence sur le cours de la régénération. 1064 N. HYVERT, B. PELVAT ET G. DE HALLER II. MATÉRIEL ET MÉTHODES Culture : Stentor coeruleus cultivés en pétris. Milieu: Knop avec extrait de terre. FIG. 4. Zone de membranelles adorales isolée. (contraste de phase) Nutrition: Chlorogonium elongatum. Durée du cycle: 18-20 h à 22°C (croissance exponentielle) Repiquage tous les 2 jours. Expérimentation : Le rejet de la ZMA est effectué sur des stentors isolés par une solution d’uréd à 2% (TARTAR 1957) (fig. 3 et 4). | RÉGÉNÉRATION DE LA ZMA CHEZ STENTOR COERULEUS 1065 Après ce traitement, les animaux sont lavés plusieurs fois et isolés en dé- pressions dans un milieu frais. Un quart d’heure après le rejet, les animaux sont opérés sur plaque d’agar. Un fragment de la membranelle adorale est implanté dans le cytoplasme de chaque cellule à l’aide d’une microaïiguille de verre. Parallèlement, des animaux témoins subissent une blessure équivalente aux précédents, sans implantation. Pour chaque stentor, la durée de régénération est notée. Nous suivons sous loupe binoculaire les différents stades de la régénération donnés dans la littérature. (BURCHILL 1967). Dans une première expérience, nous avons montré que la durée de régénération des stentors varie en fonction du moment du cycle où le rejet a lieu. Pour éviter une variation excessive dans la durée de la régénération, toutes les cellules sont prises entre 3-6 heures après la division (durée moyenne de régénération: 6 h 15). IIT. RÉSULTATS Les résultats sont rassemblés dans la figure 5. Sur 105 animaux opérés (implantation de la ZMA), tous régénèrent, mais avec un retard plus ou moins important, variant de 2-3 heures par rapport aux durées de régénération des stentors témoins (cellules blessées), eux-mêmes retardés d’environ 1-11% h. par rapport aux durées de régénération des animaux normaux (cellules traitées à l’urée seulement, sans blessure) . Chez les ciliés opérés, la durée totale de régénération est plus longue que chez les animaux témoins; la succession des stades de régénération ne variant pas, ce qui diffère, c’est le temps de latence, c’est-à-dire le moment entre le rejet de la membranelle et l’apparition du primordium (stade 1). Ce temps de latence, d'environ 13 h. dans le cas d’une régénération normale, peut aller jusqu’à 3 h. dans celui des animaux avec une membranelle implantée. IV. DISCUSSION Nos résultats préliminaires qui révèlent une action 1nhibitrice de la ZMA semblent être en accord avec les expériences de Tartar. L'apparition du primordium est retardée de 2-3 h. chez les animaux qui ont eçu un fragment de membranelle. Il est possible que le retard de cet « anlage » soit dû à une substance inhibitrice contenue dans la zone de membranelles. 1066 N. HYVERT, B. PELVAT ET G. DE HALLER L'implantation d’une deuxième membranelle avant la formation du pri-} mordium, soit 11/-2h. après une première implantation devrait alors renforcer nombre de cellules cellules avec zma duree d'une 5 ë Ë 9 10 11 12 13 régéneration (en heures) cellules temoins cellules normales Li. FIG: °S: Comparaison des durées totales de régénération (temps de latence + succession des stades de régénération) chez des animaux normaux (simple rejet par l’urée), témoins (rejeth suivi d’une blessure) opérés (rejet suivi d’une implantation de membranelle ). cette inhibition et se traduire par un temps de latence encore plus grand avant l'apparition de l’aniage. | Au cours d’une expérience portant sur 20 stentors, nous avons constaté en | de latence de 3-4 h. RÉGÉNÉRATION DE LA ZMA CHEZ STENTOR COERULEUS 1067 La dispersion des valeurs obtenues peut s'expliquer par le fait que nous ne connaissons pas exactement la quantité de membranelle implantée et que celle-ci varie d’une cellule à l’autre. Nos prochaines expériences consisteront à injecter des quantités définies d’homogénat de membranelles à l’aide d’une microseringue puis à chercher, dans l’homogénat, à identifier la substance active. RÉSUMÉ Les structures adorales (ZMA) chez Stentor coeruleus inhibent la formation de nouvelles structures adorales. Nous cherchons à expliquer comment une cellule, après un stimulus qui provoque la régénération (rejet de la ZMA par l’urée) échappe à cette inhibition. Une membranelle rejetée et réimplantée dans le cytoplasme d’un stentor inhibe la régénération. SUMMARY During the normal cell cycle in Stentor coeruleus, the presence of the existing AZM (adoral zone of membranelles) inhibits the formation of a new AZM, until the phase of morphogenesis begins. Sucrose or urea induce shedding of the AZM. When a cell has shed its AZM, it regenerates a new AZM, at any time in the cell cycle. If a piece of a shed AZM is implanted into the cytoplasm of a regenerating Stentor, the formation of its new AZM is significantly delayed. ZUSAMMENFASSUNG es ul Bei Stentor coeruleus wird, im normalen Zellteilungszyklus, die Erscheinung ziner neuen Membranellenband-Anlage durch das existierende Membranellen- oand bis zu einem gewissen Zeitpunkt verhindert. il Sucrose oder Harnstoff rufen den Abwurf des Membranellenbandes hervor, Was dann eine Regenerierung, d.h. die Erscheinung einer neuen Anlage, an alrgendeinem Zeitpunkt des Zellteilungszyklus auslôst. DS Wenn man Stücke abgeworfener Membranellenbänder in regenerierenden Zellen einpflanzt, wird in diesen die Erscheinung der Anlage signifikativ verzôgert. 1068 THOMAS LABHART UND RÜDIGER WEHNER BIBLIOGRAPHIE BURCHILL. 1967. Synthesis of RNA and protein in relation to oral regeneration in Stentor coeruleus. J. exp. zool. 167: 427-438. DE TERRA. 1964. Nucleo-cytoplasmic interactions during the differenciation of oral struc- tures in Stentor coeruleus. Dev. Biol. 10: 269-288. TARTAR. 1957. Reactions of Stentor coeruleus to certain substances added to the medium. Exp: celles ES — 1958. Specific inhibition of the oral primordium by formed oral structures in Stentor4 J. exp. zool. 139, 3. — 1961. The Biology of Stentor. Pergamon Press. — 1966. Fission after division primordium removal in the ciliate Stentor coeruleus and comparable experiments on reorganizers. Exp. cell. res. 42: 357-370. N° 44. Thomas Labhart und Rüdiger Wehner. — Die Unter: schiedsempfindlichkeit für Lichtintensitäten bei Apis mellifera: (Mit 6 Textabbildungen) Zoologisches Institut der Universität Zürich Muster und Formen werden vor allem anhand ihrer Helligkeitsverteiluné erkannt, sofern sie nicht deutlich farbig gegliedert sind. Informationen über di Fähigkeit, verschiedene Lichtintensitäten zu unterscheiden, sind daher für di Aufklärung physiologischer Prozesse beim Formensehen von fundamentale! Bedeutung, z.B. für die Bestimmung physiologisch wirksamer Offnungswinkel einzelner Rastereinheiten. Thema der vorliegenden Arbeit ist es daher, an Biener die bezüglich des Formensehens schon gut untersucht sind (zuletzt ANDERSON 1972; CRUSE, 1972; SCHNETTER, 1972; WEHNER, 1972), die Fähigkeit der Hellig keitsunterscheidung zu testen. è METHODE Apparatur (Abb. 1): Das Licht einer Xenon-Hochdrucklampe (XBO 450 Osram) wird durch 2 Quarzlinsen (Herasil I, Heräus Schott) gebündelt und gelang 1 Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fürderung der wissenschafffr lichen Forschung, Kredit Nr. 3.315.70. An dieser Stelle sei Herrn Prof. Dr. H. Labhart für viele nützliche Ratschläge in technischf, Belangen sowie Herrn J. Fischer und Herrn E. Pantke für die Bereitstellung ihrer Messapparatur« herzlich gedankt. LICHTINTENSITATS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 1069 iber 2 Oberflächenspiegel (Alflex A, Balzers AG) auf 2 runde Mattscheiben von 0 mm Durchmesser (UV-durchlässiges Plexiglas 218, Rôhm & Haas). Diese ee ——_—_——_—_—_—————— VDK :} DK (e | | LE: fl Z ABB. lÎ. lahl- und Reizapparatur: AR Arena (Plexiglaszylinder); ASP Aluminium-Oberflächenspiegel ; Blende; BA Belohnungsapparatur; DK verdunkelte Kammer; EK Eingangskanal; FH Filter- alter; FS Frontscheibe; GP Grundplatte, trägt Y-Kanal; KG Wärmefñilter; KL Kugellager; Quarzlinsen; LH Lampenhaus; MS Mattscheiben; NF Neutralfilter; S Schieber; STA, STE rahlengang für verschiedene Spiegelstellungen; VDK Vordressurkanal; WK Wahlkanal (Y- Kanal); Z Zuckerwasserzufuhr \ “bfinden sich am Ende eines Y-Kanals. Durch Verstellung des zweiten Spiegel- ars ist es môglich, wahlweise entweder das eine oder das andere Mattscheiben- aar auszuleuchten. Der Y-Kanal ist in einem aufrecht stehenden Plexiglaszylinder : tierbar gelagert. Seine 22 cm langen Schenkel stehen in einem Winkel von 120° teinander und sind am Ende durch eine Frontscheibe (UV-durchlässiges Plexi- all 1070 THOMAS LABHART UND RÜDIGER WEHNER glas) abgeschlossen. Um Lichtreflexionen an den Innenwänden des aus Plexiglas bestehenden Y-Kanals zu vermeiden, sind diese mit matter, schwarzer Farball 337 367382 406 435 466 514 551 589 634 300 400 500 600 ABB. 2. @-—@ Relative spektrale Zusammensetzung des Weisslichtes am Entscheidungspunkt; — — — relative speKtrale Empfindlichkeit der Biene (nach HELVERSEN, 1971) (Belohnungsapparatur). Am Grunde dieser Kammer ist ein Gefäss mit Zuckerfi lôsung montiert, das mit Hilfe eines Niveaureglers automatisch nachgefüllt wird Die Helligkeit der Mattscheiben kann durch Einschieben von Neutralfilterili in den Strahlengang variiert werden, wobei die Position der Filter mit Hilifk eines Drehmechanismus vom einen in den andern Strahlengang gewechselhi werden kann. Ex Filtraflex-R-UV, Balzers AG) gemessen (Abb. 2). Qu LICHTINTENSITATS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 1071 Die absolute Lichtintensität zwischen 300 und 634 nm wurde mit einer lompensierten Thermosäule (CA 1, Kipp & Zonen) bestimmt. Sie beträgt maxi- mal 3,6 W/m? (— relative Intensität 1; s. Abb. 4-6). Die spektrale Transmission der Neutralfilter liess sich mit Hilfe eines Spektrophotometers (Spectronic 505, Bausch & Lomb) messen. Dabei zeigte es sich, dass sie nicht über das ganze Spektrum konstant ist, sondern vor allem im JV oft leichte Abweichungen von den Werten im sichtbaren Bereich auftreten 80 men obe cb à gruncoté do 60 40 20 Nr net nn Am het San œutunt pl! 300 400 500 600 nm ABB. 3. Beispiele des spektralen Transmissionsverlaufs der Neutraïfilter ; Ordinate: Transmissionswerte in Prozenten Abb. 3). Daher kann eine bestimmte, mittels Thermosäule oder Photozelle remessene Helligkeitsdifferenz nicht der wahren bienensubjektiven Helligkeits- flifferenz entsprechen, da diese Messgeräte nicht die spektrale Empfindlichkeit es Bienenauges aufweisen. Bei der Berechnung der verschiedenen für die Unter- uchungen verwendeten Lichtintensitäten wurde diesen unterschiedlichen Trans- nissionswerten Rechnung getragen. Die bienensubjektive spektrale Helligkeit es Lichtes am Entscheidungspunkt, die sich aus der spektralen Zusammensetzung les Weisslichtes und der spektralen Empfindlichkeit der Biene (nach HELVERSEN 971, Abb. 2) errechnen lässt, muss dabei in Betracht gezogen werden. Durch ine getrennte Berechnung der bienensubjektiven Helligkeit, die ja für die ersuche ausschlagebend ist, für jeden Wellenlängenbereich (Stichproben in tervallen von 20 nm) aus der jeweiligen Transmission des Neutralfilters und er entsprechenden spektralen Empfindlichkeit gelangt man trotz der leicht ariablen spektralen Transmission der Neutralfilter zu genauen Intensitätswerten. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 68 1072 THOMAS LABHART UND RÜDIGER WEHNER VERSUCHSABLAUF Bienen vom 50 m weit entfernten Stock werden direkt ins Labor hinein- dressiert. Sie gelangen durch die Offung in der Aussenwand des Labors in den Vordressurkanal und in die verdunkelte Belohnungsapparatur, wo sie 0,15 m Zuckerlôsung angeboten erhalten. Nach dieser Vordressurphase von mindestensl! zwei Stunden werden einzelne Bienen im Y-Kanal getestet. Durch Aufkippen des beweglichen Eingangskanals (Abb. 1, EK), der jetzt statt zur Belohnungsapparatur in den einen Schenkel des Y-Kanals hineinführt, gelangt eine Versuchsbiene in die Wahlapparatur. Durch eine ähnliche Vorrichtung kann eine Biene auch beim Rücklauf nach Belohnung in der Belohnungsapparatur zum Testen in den Y-Kanal gebracht werden (in Abb. 1 nicht eingezeichnet). Nach Senken der vertikall beweglichen Frontscheibe ist die Biene in der Wahlapparatur eingeschlossen. Wird der Schieber (Abb. 1, S) geôffnet, läuft sie zum Entscheidungspunkt, wo sie gemäss ihrer positiven Phototaxis zwischen den beiden Lichtern wählt. Nach Ankunft am Ende des gewählten Schenkels wird die Mattscheibe verdunkelt und der Y-Kanal in die Testsituation zurückgedreht. Auf diese Weise testet man jede Biene 10 mal. In jeder der hier beschriebenen Versuchsserien wurde eine konstante! Intensität Z. einer variablen Intensität Z, gegenübergestellt, jedoch für jede Serie! ein neues /, gewählt. Man testete die Reaktion der Bienen auf 2 bis 6 Z, in jeder! Serie, wobei für jedes Z, 50 Wahlen registriert wurden. Um eventuelle Links(l)-| Rechts(r)-Asymmetrien der Testapparatur zu kompensieren, wurde die Position! von Z, und /, nach folgendem Schema gewechselt: I, r, 1, 1, r, 1 r,r,l,r. ERGEBNISSE Die Bienen kônnen in zwei verschiedenen physiologischen Situationen getestet werden: erstens sofort nach dem Anflug von aussen; die Bienen erwarten dann von der Vordressur her, Dunkelheit in der Apparatur vorzufinden, werden aber im Test mit relativ starken Lichtern konfrontiert (Situation Einlauf, Strahlen- gang STE in Abb. 1). Zweitens kônnen die Bienen nach dem Saugen in der Belohnungsapparatur getestet werden. In dieser Situation bevorzugen sie ja ohnehin hohe Lichtintensitäten, versuchen also — biologisch gesprochen — ins Freie zu gelangen (Situation Auslauf, Strahlengang STA in Abb. 1). Es galt daher abzuklären, in welcher Testsituation die Bienen auf Helligkeitsunterschiede empfndlicher reagieren. Zu diesem Zweck wurden die Wahltendenzkurven für STA und STE bei jeweils môglichst identischer konstanter Intensität Z. aufge- nommen. Wie Abbildung 4 zeigt, lässt sich kein Unterschied zwischen den ent- LICHTINTENSITATS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 1073 Isprechenden Kurven feststellen. Da aus technischen Gründen Versuche in der Einlauf-Situation besser durchzuführen sind, wurde im weiteren nur noch auf diese Weise getestet. Zusätzlich wählten wir für die folgenden Versuche die Werte von J, so, dass sie Punkte auf dem unteren (7, < Z.) und mittleren, linearen Teil der Wahltendenzkurven ergaben. 1 n(l)/N 1 1.0 UL £ , in 50 08 n al d 0.6 1 fs 0.4 Û 02 le | 0 le À k -4 -3 5 à O logl Jil i ; Le le ABB. 4. Wahltendenzkurven für STA (Ausflug) — - - und STE (Einflug) : Ordinate: Wahlhäufigkeit von I, fl fl In 5 Serien wurden die Wahltendenzkurven in einem Intensitätbereich von 1 S Zehnerpotenzen bestimmt. Die Ergebnisse sind in Abbildung 5 zusammen- -| gestellt. Die Kurvenabschnitte ergeben sich durch die Verbindung des Âquivalenz- 1} punktes (Z, = Z,) mit dem Schwerpunkt der Testwerte. Bei hohen Lichtintensitäten al verläuft dieser Kurvenabschnitt bedeutend steiler als bei tiefen. Daraus folgt, sh dass die Unterschiedsempfindlichkeit für Lichtintensitäten mit abnehmender th Lichtstärke ebenfalls abnimmt. Für die Bestimmung der Unterscheidungsschwelle eh wurde folgende Methode gewählt: Der Schnittpunkt zwischen dem Kurven- rh abschnitt und der Vertrauensgrenze für die Reaktion auf Z, = 50% (n = 50, -) p = 0,05) ergibt eine kritische Intensität Z,, für die gilt, dass sie mit 95% Wahr- -) scheinlichkeit von Z,. unterschieden wird. Damit liefert die Beziehung 1074 THOMAS LABHART UND RÜDIGER WEHNER É44 * 243 | /-29 ei -40 -3,0 -29 Éo/ 290 21074 20901 olot ler le5 lcr lc4 ler les lcr le2 ler loi! ABB. S. Wahltendenzkurven für verschiedene Intensitätsbereiche; Ordinate: Wahlhäufñfigkeit von Iv: { I,-, konstante Intensitäten; Icr kritische Intensität; @ Testwerte mit Standardabweichungen; À Schwerpunkt der Testwerte; O Aquivalenzpunkt (Iv — Jo) | les ÎcA lc3 lc2 lc £A 5 =2 24 O ABB. 6. Schwellenkurve der Intensitätsunterscheidung LICHTINTENSITATS-MESSUNG BEI APIS MELLIFERA 1075 mobi AE sy c | | ein Mass für die Unterscheidungsfähigkeit bei einem bestimmten Z. Nach | Abbildung 6 steigt die Unterscheidungsschwelle von hohen zu mittleren Intensi- |täten nur langsam, bei tieferen Intensitäten dagegen steil an. Bei der hôchsten Iverwendeten Intensität (3,6 W/m°) beträgt der Wert von 41/1 0,135, bei der | tiefsten 0,603, d.h. Intensitätsdifferenzen von 13% resp. 60% kônnen kônnen von | den Bienen signifikant festgestellt werden. DISKUSSION Der Befund, dass die Reaktion auf zwei Lichter unterschiedlicher Helligkeit beim Ein- wie beim Ausflug aus der Apparatur identisch ist, mag zunächst erstaunen. Nach JACOBS-JESSEN (1959) zeigen nämlich Hummeln und Bienen .| beim Einflug in den Stock negativ-, beim Ausflug dagegen positiv-phototaktisches | Verhalten. Man kônnte also erwarten, dass die Bienen beim Auslauf zwar das hellere, beim Einlauf aber das dunklere Licht vermehrt wählen. Dabei würden die Steigungen der Wahltendenzkurven umgekehrtes Vorzeichen und eventuell auch verschiedene Absolutwerte aufweisen. Beides trifft jedoch nach Abbildung 4 nicht zu. Dass demnach in beiden Fällen — zudem noch mit gleicher Unter- schiedsempfindlichkeit — das hellere Licht bevorzugt wird, beruht wahrscheinlich darauf, dass die Bienen, sobald sie in den ungewohnten, nur schwach bedufteten Y-Kanal hineinkommen, in Fluchtstimmung geraten; dabei reagieren sie nach JACOBS-JESSEN (1959) stets positiv phototaktisch. Anhand optomotorischer Reaktionen erstellte WoLr (1933) eine ähnliche Schwellenkurve der Lichtintensitätsunterscheidung, wie sie in Abbildung 6 gegeben ist. Bei der hôchsten verwendeten Intensität erhielt er eine Unterscheidungs- schwelle von 11/1 = 0,185. Aus einzelnen Kurvenin der Arbeit von KUNZE(1961), der mit einem Drehmomentkompensator ebenfalls optomotorische Reaktionen bei der Biene gemessen hat, lässt sich ein entsprechender 4//1-Wert von ca. 0,25 errechnen. Beide Autoren scheinen in ähnlichen Intensitätsbereichen wie wir gearbeitet zu haben. Obgleich Fehler in ihrer Lichtmessung nicht auszuschliessen sind, da keiner der beiden Autoren die spektrale Transmission resp. Remission der verwendeten Filter resp. Graukartons gemessen hat (vergl. Lichtmessung), sind 1hre Werte doch mit den hier genannten vergleichbar. Die mathematische Aufklärung der Schwellenkurven-Funktion steht noch aus. Bei Fliegen fanden FERMI und REICHARDT (1963) mit Hilfe einer ähnlichen Apparatur wie KUNZE Werte von 41/1 < 0,02. An die vorliegenden Versuche 1076 THOMAS LABHART UND RÜDIGER WEHNER anschliessende Dressurexperimente werden môglicherweise abklären, ob auch! Bienen so kleine Intensitätsdifferenzen wie Fliegen wahrzunehmen vermôügen. Unter Dressurbedingungen kann nämlich die Motivation zur Unterscheidung | zweier Reize stark erhôht werden, so dass die maximale Unterscheidungsfähigkeit môglicherweise erst dann zum Ausdruck kommt. ZUSAMMENFASSUNG Mit Hilfe einer Zweifachwahlapparatur wurde die phototaktische Spontan- tendenz auf zwei Leuchtscheiben verschiedener Helligkeit getestet. Besonderer Wert wurde dabei auf eine exakte spektrale Analyse des ,,Weisslichtes“ gelegt und mit der spektralen Empfindlichkeit des Bienenauges in Beziehung gesetzt. Die Empfindlichkeit der Helligkeitsunterscheidung hängt nicht von der Test- situation ab (Einlauf in die Apparatur oder Auslauf nach Belohnung, d.h. Hin- oder Rückflug.). Die Intensitätsunterscheidungsschwelle wurde in einem Intensi- tätsbereich von 5 Zehnerpotenzen bestimmt: sie beträgt A//1 = 0,135 bei der hôchsten, 11/1 = 0,603 bei der tiefsten geprüften Intensität. SUMMARY The phototactic attractivity of two light screens of different brightness has, been examined by means of a binary choice apparatus. The spectral components! of the white light used in the experiments was especially considered to be important | and related to the spectral sensitivity of the honey bee’s eye. The sensitivity to differences in intensity has been found to be the same in a bee entering the! apparatus (before being rewarded) as in a bee leaving the apparatus. The intensity! discrimination threshold over a range of five powers of ten has been determined: AI/I = 0.135 at the highest, 0.603 at the lowest intensity used. RÉSUMÉ L’attractivité de deux lumières d’intensité différente a été examinée dans un tube en Y. On attachait de l’importance à une analyse spectrale exacte de la lumière « blanche » et la mettait en rapport à la sensibilité spectrale de l’abeille. fk On trouve que la sensibilité à des différences d’intensité est la même pour une! l abeille entrant dans l’appareil de l’extérieur que pour une abeille sortant après}, avoir été récompensée. Le seuil de la distinction d’intensité dans un champ def} PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1077 fanq unités logarithmiques a été déterminé: 47/1 = 0,135 à la plus haute, 0,603 là la plus basse intensité. ] ) | LITERATUR ANDERSON, À. 1972. The ability of honey bees to generalize visual stimuli. Proc. Symp. Information Processing in the Visual Systems of Arthropods. Berlin, Heidelberg, New York (Springer): 207-212. CRUSE, H. 1972. À qualitarive model for pattern discrimination in the honeybee. Proc. Symp. Information Processing in the Visual Systems of Arthropods. Berlin, Heidelberg, New York (Springer): 201-206. fFervn, G. und W. REICHARDT. 1963. Optomotorische Reaktionen der Fliege Musca domestica. Kybernetik 2: 15-28. AJAcOBS-JESSEN, U. F. 1959. Zur Orientierung der Hummeln und einiger anderer Hymen- opteren. Z. vergl. Physiol. 41: 597-641. VWHELVERSEN, ©. von. 1971. Zur spektralen Unterschiedsempfindlichkeit der Honigbiene. Dissertation der Naturwiss. Fakultät der Universität Freiburg 1. Br. [Kuwze, P. 1961. Untersuchungen des Bewegungssehens fixiert fliegender Bienen. Z. vergl. Physiol. 44: 656-684. SCHNETTER, B. 1972. Training experiments in pattern recognition in bees. Proc. Symp. Information Processing in the Visual Systems of Arthropods. Berlin, Heidelberg, New York (Springer): 195-200. WEHNER, KR. 1972. Pattern modulation and pattern detection in the visual systems of Hymenoptera. Proc. Symp. {Information Processing in the Visual Systems of Arthropods. Berlin, Heidelberg, New York (Springer): 183-194. | WOLF, E. 1933. The visual intensity discrimination of the honey bee. J. gen. Physiol. 16: 407-422. {N° 45. C. Loumont et H. R. Kobel. — Phénotypes matroclines des | | hybrides réciproques entre Xenopus fraseri (Boulenger) et Xenopus muelleri (Peters). (Avec 6 figures) Station de Zoologie expérimentale et Laboratoire de Génétique animale et végétale, Université de Genève. L’hybridation interspécifique offre non seulement la possibilité de démontrer Me degré de similarité génétique entre espèces, mais concerne aussi bien les pro- Nblèmes de régulation génétique. Outre les cas où on retrouve chez l’hybride linterspécifique viable, tous les caractères morphologiques et moléculaires typiques des espèces parentales, prouvant l’activité génétique des deux génomes, il existe 1078 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL de multiples exemples montrant exclusivement la présence de certainsenzymes, soit paternels, soit maternels, ce qui semble indiquer une activation préférentiellellk d’allèles provenant de l’un ou l’autre des parents. (OHNO, 1969; JOHNSON et al. 1971: WRIGHT et al., 1971; Wir et al., 1972). Sur le plan morphologique, l’expression préférentielle de phènes caracté- ristiques de l’une des deux espèces parentales est généralement liée à une domi- nance qui s’observe par la manifestation de tels caractères particuliers chez les! deux hybrides réciproques. Moins nombreux, quoique bien connus, sont les! exemples d’une divergence marquée entre les hybrides réciproques. Les deux combinaisons réciproques entre X. fraseri et X. muelleri que nous avons réalisées, montrent des effets maternels prononcés. Ce cas nous semble particulièrement intéressant pour de nombreuses possibilités d’analyses expérimentales réalisables chez les batraciens. MATÉRIEL ET MÉTHODES Les animaux des espèces parentales proviennent directement d’Afrique: X. fraseri de Foulassi (Cameroun), X. muelleri de Ifakara (Tanzanie). L’accouple- ment hétérospécifique n'étant qu'exceptionnellement réalisable, les hybrides, réciproques ont été obtenus par fécondation artificielle en modifiant la technique] de Blackler (1970). Pour déclencher la ponte, les femelles X. fraseri et X. muelleri|k reçoivent respectivement 70 U.I. et 200 U.I. de Pregnyl (Organon) en deux injections intramusculaires. Les œufs pondus au sec sont fécondés en les touchant avec des tranches de testicules de mâles préalablement conditionnés par l’admi- nistration d’hormones gonadotrones. Le développement se fait dans l'eau! déchlorée. Le taux d’œufs ainsi fécondés est supérieur à celui obtenu avec des œufs fraîchement pondus dans l’eau, puis fécondés aussi artificiellement ou avec une suspension de spermatozoïdes. De plus, cette méthode de fécondation artif- cielle offre la possibilité de recevoir, simultanément, à partir du même testicule, un! grand nombre d’embryons témoins de l’espèce paternelle. RÉSULTATS Dans les deux croisements interspécifiques le taux de fécondation d’environ: 5%, déterminé au stade 13/15 (NiIEUuwKooP and FABER, 1967), est très faible. En comparaison, les croisements intraspécifiques ont donné 40% et 70% d’embryons pour X. fraseri et X. muelleri respectivement. Seulement 20 à 30° des hybrides parviennent au stade adulte. La létalité intervient surtout à l’éclosion. Bien que! le succès de reproduction soit très variable, attribué dans nos expériences à la ff qualité des œufs pondus (MIKAMO, 1961), ce résultat semble nous indiquer l’exis- PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1079 cr? ,Itance d’une forte incompatibilité entre les deux espèces de Xenopus concernant lklle mécanisme de fécondation. FiG. 1. Têtards (stade 42) de X. fraseri et X. muelleri et de leurs hybrides réciproques. Répartition des ménalophores: a) M XM;:b)M*F;:c)FXM;d)FXxEF. Grossissement x 18. mA) PHÉNOTYPES DES EMBRYONS ET DES TÊTARDS (voir Tab. I). pi Parmi les caractères morphologiques distinctifs, trois montrent une expression Mlentièrement matrocline. (fig. 1 et 2). je 1) Stade d’apparition des premiers mélanophores sur la queue: Pour les jlcroisements avec © X. muelleri st. 43, pour les croisements avec © X. fraseri eiSt. 39. il 1080 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL 2) Répartition des mélanophores sur le têtard au stade 42: Pour les croise- ments avec © X. muelleri, peu sur la tête et aucun sur la queue; pour les croisements avec © Y. fraseri, nombreux sur la tête et plusieurs sur la queue. PETUTTe sc ‘te Y£y4'. one. QT. à 1. + 2 ‘JS FIG. 2. Répartition des mélanophores sur le tube anal au stade 50/52. : a) M X M (st. 50); b) M % F (st. 50): c) F XF (et SD AE MES 2) Grossissement x 9. 3) Stade où les mélanophores couvrent tout le tube anal: Pour les croisements |: avec © X. muelleri st. 53; pour les croisements avec © X. fraseri, st. 50. Quatre autres caractères montrent une forte influence maternelle: 4) Stade de disparition de la couleur de la ventouse, . PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1081 5) Stade d’apparition des premiers mélanophores sur le tube anal, 6) Stade de disparition des deux plages sans mélanophores, face dorsale du êtard, 7) Stade où la mœælle épinière devient invisible par migration des mélano- bhores, face dorsale du têtard. ) PHÉNOTYPE DES JEUNES MÉTAMORPHOSÉS (voir Tab. I). Les jeunes métamorphosés de X. fraseri et de X. muelleri se distinguent dhettement. 1| a) Métamorphosés de mère X. muelleri (fig. 3 a, b) | - De couleur quelconque jaune verdâtre, ce sont les plus gros et les plus robustes | des métamorphosés. TABLEAU I Caractères distinctifs des tétards et des jeunes métamorphosés Croisements 1 Caractères | MS x Mg | M9 x F& | F9 x M& | F9 x Fé ; Disparition de la couleur de VÉMÉDUSEON AMEN st. 39 st. 39 st. 39/45 st. 42/47 1erS mélanophores sur la queue . st. 43 st. 43 st39 SPL52 127 mélanophores sur le tube D ee me st. 50 st. 50 st. 48 st. 45 Tube anal couvert de mélano- (10 cS NOPENONREERS A A sis 33 st. 53 st. 50 st. 50 Disparition plages sans mélano- DDC EE en ce Os st. 61 st. 60 st. 54 st. 50 Taches dorsales du métamor- | DHOSÉ is Meta nou iir fig. 3 a, b type M type F+(M) | fig.3c,d Taches sur membres du méta- MORDNOSÉ Air Ha rt fig. 3a,b type M type F+M he. 346 d DASIeA LIL NET, PE RIRE —— — aie un 1M = Xenopus muelleri, F — X. fraseri. 1082 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL — Les membres portent de nombreuses taches foncées; le dos est parsemé de 7 : 12 taches arrondies. — Le préhallux est proéminent et ne porte pas d’ongles. Tous ces caractères s’expriment aussi bien chez l’hybride que chez X. mueller ee F1G.-3; Les jeunes métamorphosés. a) M X MEbPM CE: EPErSCE dE CNT Grossissement X 1,3. b) Métamorphosés de mère X. fraseri (fig. c, d) — Ils sont délicats, de couleur généralement ocre ou rosée, surtout sur les côté de l’abdomen. Il en est de même pour l’hybride. — Une tache transversale en arrière des yeux est toujours visible, même che l’hybride. Souvent une longue tache longitudinale ou 2 à 3 petites taches son visibles sur le dos. L’hybride par contre, montre 5 à 7 petites taches, soit F+(M); voir Tableau I. | PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1083 — Il n’y a pas de tache sur les membres X. fraseri; mais l’hybride en montre quelques unes, soit FM; voir Tableau I. — Chez cette espèce, un ongle corné recouvre le préhallux. Ce 4€ ongle est présent aussi chez l’hybride. |C) PHÉNOTYPE DES ADULIES (voir Tab. 11). En raison de la possibilité de changement de la couleur et du dessin, due à Pillumination, les animaux ont été observés dans des conditions d’éclairage identiques. TABLEAU I Caractères distinctifs des adultes de X. fraseri, X. muelleri ef de leurs hybrides réciproques Croisements Caractères SR LE EC NT Ge a D MS x M& | MS x F& | F9 x M& | F9 X F& Coloration générale sombre . . + | ee | Fes | MER Häches dorsales : - ... . . . fig. 4 a, c type M | type (F) he Side Maches sur membres .:. : . . fig. 4 a, c type M type FM fig. 5 a, c Taches sur cuisses et ventre . . — + 2% Ds MISSES QAURES "0... 207 + + sue Le Mélanophores sur les tentacules — + 2 ne Mélanophores sur les palmes . Se ein eZ (+) (+) = saillant.: .:: . .. . = AE au — Longueur tentacules . . . . 4 0,24 0,30 0,24 0,17 b 2,6 2,9 2,4 22 Diamètre de l’iris C 3,9 4,2 3,4 3,1 d 1 A 1 0,8 Longueur des bras . € 3 3 3 22 ÿ Î P 2,4 2,4 152 Longueur des jambes . 22 Las 7 RFC TOTÉ PT ANNEES TELE Mn NES 8 6 6,7 6,5 5 a) Longueur des tentacules/longueur totale b) Diamètre de l’iris/distance entre pupilles c) Diamètre de l’iris/distance entre orbites d) Longueur des doigts/distance entre pupilles e) Longueur des bras/distance entre pupilles Î) Longueur des orteils/distance entre pupilles 8) Longueur des jambes/distance entre pupilles. 1084 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL HR t ss no Om ER A a ES) pr ES FF œ © | oo RAR DS A "f mb ds mm sonde aararb. ssh te + D O1 = Co [Re _ strips pit URL No (os NN Ro SO NO RNRUSRE SRE ti LR) FF FIG. 4. Les adultes X. muelleri et leurs hybrides avec & X. fraseri: a) et b) femelle X. muelleri dorsal et ventral; c) mâle X. muelleri dorsal; d) et e) femelle hybride. M X F; f) mâle hybride. PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1085 a) Les adultes de mère X. muelleri (fig. 4 a, b, cet d,e,f) Gris argile ou vert, X. muelleri a une coloration moyenne souvent très sombre (surtout les jeunes adultes). Les hybrides sont aussi vert sombres. La ligne de la tête n’est pas brisée et le museau a une belle forme arrondie. Les veux sont larges, surtout globuleux car très en saillie hors de la tête; l'iris, couverte de guanophores est dorée (fig. 6 a, b). Sur le dos, les 5 à 8 taches rondes sont à peine visibles chez nos X. muelleri importés d'Afrique, mais très nettes chez les adultes élevés au laboratoire. Les membres sont couverts de larges taches; les phalanges sont très longues, et le 5° orteil est large et robuste. La palme qui relie les phalanges est épaisse, jaunâtre et ses mélanophores, larges, sont nombreux et réunis en amas. Les tentacules sous-oculaires sont couverts de mélanophores (fig. 6 e, f.). Tous ces phénes sont également présents chez les hybrides. X. muelleri montre des cuisses jaunes toujours tachetées et un ventre blanc souvent tacheté. Le phénotype de l’hybride est semblable; son ventre est toujours tacheté. b) Les adultes de mère X. fraseri (fig. 5 a, b, c, et d, e) Gris-brun, X. fraseri a une coloration claire ou moyenne mais jamais très sombre. Les hybrides sont gris verdâtres, toujours clairs. En arrière de l’œil, la ligne de la tête est brisée et forme un angle obtus, chez X. fraseri et l’hybride. Les yeux sont petits, en relief, mais bien enchâssés dans la tête (fig. 6 c, d.). L’œil de l’hybride présente ces caractères mais est plus globuleux. La tache transversale en arrière des yeux s’estompe ou non chez les X. fraseri adultes; elle a disparu chez tous les hybrides. Leurs 3 à 5 taches à peine visibles sont éparses sur leurs dos, situation symbolisée par (F) dans le Tableau IT. Les membres de X. fraseri portent de fines taches vermiculées. De même chez l’hybride, mais il présente en plus quelques larges taches de type paternel, d’où F+M. Les phalanges des 5 orteils sont plutôt minces et de longueur plus petite que chez X. muelleri; la palme qui les relie est fine et couverte de petits mélano- phores peu nombreux. — Le ventre et les cuisses sont immaculés chez X. fraseri et l’hybride. — Notons encore l’absence de mélanophores sur les tentacules sous-occulaires (fig. 6 g, h) et la présence d’un 4° ongle corné. De tous ces caractères distinctifs, certains sont plus responsables de l’impres- sion générale que donne le phénotype: la forme du corps, la pigmentation générale 1086 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL MA ce ah N ‘1 RUE BB gr: à up | 1} a hd md ml CO ET | 21 (E-e À Les adultes X. fraseri et leurs hybrides avec Z X. muelleri. a) et b) femelle X. fraseri, dorsal et ventral; c) mâle X. fraseri dorsal; d) et e) femelle hybride F x M. PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1087 | FIG. 6. Les yeux et les tentacules sous-oculaires. a) ete) M X M:b) etf) M X F;c)etg) FX M;d)eth)FXxF. Grossissement *X 7. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 69 1088 C. LOUMONT ET H. R. KOBEL sombre ou claire et la netteté des taches dorsales et ventrales, ainsi que l’aspec globuleux des yeux. Pourtant à première vue, les hybrides F © X M S sont moins semblables à X. fraseri que ne le sont les hybrides M © X F &' par rapport à X. muelleri. Er effet, les hybrides F © X M S présentent pour plusieurs caractères un mélang des caractères parentaux, chez les adultes comme chez les têtards et les jeunes métamorphosés. Au contraire, les hybrides M © X F S sont très semblables à X. muelleri. la longueur des tentacules et des extrémités postérieures. DISCUSSION Cet exemple de ressemblance étroite avec le phénotype morphologique de l'espèce maternelle, chez l’hybride réciproque entre X. fraseri et X. muelleri, fait jaillir une fois de plus les problèmes de régulation génétique. Etant donné que les mécanismes génétiques de la morphogenèse restent encore obscurs, on pourrait tenter d’expliquer ces effets maternels par analogie avec des cas d’activité enzyma- tique exclusivement matrocline (CASTRO-SIERRA et OHNO, 1968). Même là, il es inconnu à quel niveau (transcription, traduction ou fonctionnement) et par que mécanisme (gènes régulateurs, spécificité du répresseur ou de l’activateur, compé- tition, etc.) la répression ou la non-activation interviennent. Parmi les quelques caractères morphologiques d’une expression puremen matrocline décrits dans ce travail, l’apparition de mélanophores en diverses parties du têtard se prête à de futures analyses par des méthodes de l’embryologie expéri- mentale classique et de la transplantation nucléaire, entre autre. La formation d’ongles sur le préhallux, dominante dans tous les croisements interspécifiques, soit à partir des femelles ou des mâles X. fraseri avec plusieurs’ autres espèces de Xenopus, n’est supprimée que chezles hybrides de mère X. muelleri, malgré le préhallux très proeminent de cette espèce. Par contre, le préhallux étant peu développé chez les sous-espèces de X. /aevis, leurs hybrides avec X. fraseri montrent néanmoins des préhallux armés d’ongles. Il est difficilement imaginable, que de tels caractères, dont la formation n'intervient qu'après la métamorphose, soient soumis à une prédétermination: vraisemblablement leur expression est réglée au cours de l’ontogénie et dépend d’informations génétiques zygotiques.# REMERCIEMENTS Nous tenons à remercier le professeur M. Fischberg pour l'intérêt soutenu qu'il a porté à ce travail et M. P. Grutter pour le travail photographique. PHÉNOTYPES MATROCLINES DES HYBRIDES DE XENOPUS 1089 ZUSAMMENFASSUNG | Die reziproken Bastarde zwischen X. fraseri und X. muelleri zeigen eine “ausgeprägte matrokline Merkmalsausbildung für mehrere embryonallarval, Sjuvenile und adulte Eigenschaften, wie: Erscheinen der ersten Melanophoren in verschiedenen Arealen, Grundfärbung und Fleckenmuster, Grôsse und Form der lAugen. In den Kürperproportionen sind die Bastarde eher intermediär, oder lassen Anzeichen von Luxurieren erkennen (subokulare Tentakel, hintere Extremitäten). fAuffallend ist das Fehlen der Prähalluxkralle bei den Bastarden X. muelleri X \X. fraseri. Diese Struktur ist typisch für X. fraseri und erweist sich als dominantes Merkmal in Bastardkombinationen mit anderen Xenopus-Arten, welche eben- falls keine solche vierte Kralle haben. SUMMARY Reciprocal hybrids between X. fraseri and X. muelleri show-a strongly “marked matrocline expression of several characters, e.g., time of apparition of melanophores on various body parts, ground-colour, pigment pattern, size and “shape of the eves. On the other hand, the hybrids tend to be intermediate in ‘certain characters of body proportion, or may even show signs of luxuriance, like in the length of the subocular tentacle and of posterior extremuties. A striking feature is the absence of the fourth claw on the prehallux in the hybrid combina- quon X. muelleri X X. fraseri. À clawed prehallux is typical for X. fraseri and proved to be dominant in hybrids between X. fraseri and several other Xenopus species, which lack an armed prehallux. BIBLIOGRAPHIE | BLACKLER, À. W. 1970. The integrity of the reproductive cell line in the Amphibia. Pp. 57-87 in: Current Topics in Developmental Biology; A. Moscona, A. Monroy, editors. Academic Press, New York. CASTRO-SIERRA, E. and S. Ohno. 1968. Allelic inhibition at the autosomally inherited gene locus for liver alcohol dehydrogenase in chicken-quail hybrids. Biochem. Genet. 1: 323-335. OHNSON, K. E. and V. M. CHAPMAN. 1971. Expression of paternal genes during embryo- genesis in the viable hybrid amphibian embryo Rana pipiens X Rana palustris. Electrophoretic analysis of five enzyme systems. J. Exp. Zool. 178: 313-318. MiKAMO, K. 1961. Overripeness of the egg in Xenopus laevis Daudin. cité dans: Witschi. E. and R. Laguens. 1963. Dev. Biol. 7: 605-616. 1090 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER NIEUKOOP, P. D. and J. FABER. 1967. Normal table of Xenopus laevis (Daudin). North Holland Publishing Co., Amsterdam. OHNo, S. 1969. The preferential activation of maternally derived alleles in development \ of interspecific hybrids. Wistar Inst. Symp. Monograph No. 9: 137-150. WAHITT, G. S., P. L. CHo and W. F. CHiLDERS. 1972. Preferential inhibition of allelic | isoenzyme synthesis in an interspecific Sunfish hybrid. 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Die Literatur über die Entwicklung des Canidengebisses ist nicht sehrW umfangreich. Berücksichtigt wird hier in erster Linie die ausführliche Arbeït | von SEIFERLE und MEYER (1942) über den Deutschen Schäferhund, die Beschrei- bung der Gebissentwicklung von drei aufgezogenen Rotfüchsen von LINHART4 (1968) und die an Silberfüchsen gewonnenen Daten von Gauss (1939). Gebiss-und Zahnanomalien wurden verschiedentlich systematisch beschrieben. | Aus neuerer Zeit stammen Arbeiten über Wildhunde von BoEssNECK (1955), MOHR (1961), FLEISCHER (1967) u.a., über solche bei Füchsen berichten RANTANENN und PULLIAINEN (1970), BOrssnECK (1955) und REINWALDT (1962). Inwieweit Abnormitäten als Begleiterscheinungen der Domestikation zu werten sind, wird von vielen Autoren (AGDUHR 1921, HAUCK 1926, MEYER 1941, MOOSER 1958 { u.a.) diskutiert. GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1091 MATERIAL | Die Schädel stammen aus dem schweizerischen Mittelland (vorwiegend lKanton Bern) und wurden grôsstenteils in den Jahren 1967 bis 1971 gesammelt lund präpariert (Coll. Naturhist. Museum Bern) !. Die Jungtiere wurden in erster MLinie zur Reduktion der Fuchsbestände abgeschossen, einige sind Unfalltiere. Die Altersbestimmung erfolgte auf Grund von Sektionsbefunden, Zahnstruktur und -abschliff und Schädelmerkmalen (weitere Daten zu diesen Tieren werden später verôffentlicht). Es wurden drei Gruppen gebildet: 126 Welpen (aus den IMonaten Mai bis August), 326 Jungfüchse (bis 17 Monate alt) und 164 Alttiere (ohne weitere Unterteilung). DAS NORMALGEBISS DES ROTFUCHSES | Als Vertreter der Familie Canidae besitzt der adulte Rotfuchs ein aus 42 | Zähnen bestehendes Normalgebiss: ni: JACEEt PB? PSE M! M? ER Pen Suis (DS D 40 | (I — ncisivi, Schneidezähne, C — Caninus, Eckzahn, P — Praemolares, Vor- Ÿ backenzähne, M — Molares, Backenzähne) *. Eine genaue Beschreibung des Canidengebisses und der einzelnen Zähne à geben SFIFERLE und MEYER (1942) für den Deutschen Schäferhund, so dass hier auf eine entsprechende Erläuterung für den Fuchs verzichtet werden kann. Mit # der Frage des Zahnschlusses befasst sich MoHR (1961) eingehend. GEBISSENTWICKLUNG (Milchgebiss, Zahnwechsel) Uritersucht wurden 126 Welpen aus den Monaten Mai bis August, wobeï sich keine Geschlechtsunterschiede feststellen liessen. |1. Das Milchgebiss (Abb. 1) Im Mai besitzen 86% der 45 untersuchten Welpen ein vollständiges Milch- gebiss. Von 90 zu erwartenden I! fehlen deren 6, ferner fehlen je 2 von I?°, [°, I,, } und I, (ausgefallen ?). 1 Dank schulden wir Herrn W. Eschler für seine Ratschläge und technische Hilfe. ? Der Eckzahn im Canidengebiss wird auch als Fangzahn, der obere vierte Prämolar und der untere erste Molar als Reisszahn bezeichnet. 1092 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER Im Juni sind die ersten Inzisiven in rund 60% der Fälle bereits verloren; im Mc M3 ABB... Abbau des Milchgebisses (schraffiert) und Entwicklung des Ersatzgebisses (schwarz) bei 126 Welpen aus den Monaten Mai bis August. 2. Der Zahnwechsel (Abb. 1) Da am mazerierten Schädel der Zahn in vielen Fällen bereits sichtbar ist, wenn er noch tief im Kiefer steckt, bewerteten wir das Überragen des Alveolar- randes durch die Zahnspitze als Kriterium für sein Erscheinen. | Der Zahnwechsel zieht sich beim untersuchten Material über mehrereM GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1093 mMonate hin, wobei neben unterschiedlichen Wurfzeiten von Fähe zu Fähe (90° rWer Würfe erfolgen innerhalb von 4 Wochen, zwischen Mitte März und Mitte MApril), auch jährliche Unterschiede für diese lange Zeitdauer verantwortlich sein iürften. Bei rund der Hälfte der untersuchten Jungfüchse erschien der erste “Prämolar im Ober- und Unterkiefer bereits im Mai, und bei einem Fünftel der iere sind zu diesem Zeitpunkt auch der obere mittlere Schneidezahn und Eckzahn urchgebrochen. Am längsten dauert der Wechsel des vierten Prämolaren im nterkiefer (im August hat er erst in 85% den Kiefer durchbrochen). Bis zum rreichen der Endgrôsse vergehen vom Zeitpunkt des Kieferdurchbruchs an erechnet noch weitere Wochen. So sind im August zwar alle Eckzähne er- chienen, doch haben noch die wenigsten die Endlänge erreicht. Im Normalfall rscheinen beim Jungfuchs die Ersatzzähne in einem Zeitraum von 12 Wochen (LINHART 1968). Die Ersatzzähne durchbrechen die Kiefer in folgender Reïhenfolge: OK PILC LH M: P2 M? P4ps UK P, I, Die - CEE M. P, P, Dabei kônnen individuelle Abweichungen erfolgen. Zudem ist es oft schwierig zu entscheiden, welcher von 2 Zähnen den Alveolarrand zuerst durchstossen hat. Einen Sonderfall stellt der erste Prämolar dar: dieser kleinste Vorbacken- zahn tritt, wie verschiedene Untersuchungen gezeigt haben (SEIFERLE und MEYER, mit Rôntgenbildern beim Deutschen Schäferhund, LINHARDT beim Rotfuchs in Gefangenschaft), nur in einer Zahngeneration auf, und zwar nach seiner Beschaf- fenheit als typischer Ersatzzahn, und nicht, wie vielfach angenommen wird, als spät erscheinender, dafür aber persistierender Molar. Der Ersatz der Milchzähne vollzieht sich auf mechanisch verschiedene Weise: — Inzisiven: Die Ersatzzähne erscheinen lingual zu den Milchzähnen, d.h. Weiter innen“ im Kiefer, und drücken diese während des Wachstums nach aussen, wo sie schliesslich ausfallen. —- Eckzähne : Was für die Schneidezähne gesagt wurde, gilt auch für den untern Eckzahn: der Ersatzzahn erscheint lingual zum Milchzahn. Er wächst diesem entlang aus dem Kiefer, so dass beide über längere Zeit gleichzeitig funktions- tüchtig sind. Der Milchzahn geht erst verloren, wenn ihn der Ersatzzahn an Länge eingeholt hat. In derselben Art und Weise wird auch der obere Eckzahn gewechselt, nur dass dieser im Kiefer nicht seitlich zum Milchzahn steht, sondern vor diesem, d.h. zwischen Milchzahn und I* (Tafel a). Der Ersatz der Milcheckzähne durch die definitiven Zähne erfolgt also ohne Unterbruch oder Verminderung der Caninusfunktion. Dies deutet auf ihre grosse Be- deutung schon in früher Jugend hin. Magenanalysen (WANDELER, in Vorbe- reitung) haben gezeigt, dass sich die Nahrungszusammensetzung der Jung- 1094 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER It 22 EC PT P2S PE CPR _ÉSEU Ss°s P3 P4 Mi m2 s0 ILE P3 P4 Mi [M2 MB PI P2 P3 P4 M1 M2 M3 ABB. 2. Verlorengegangene Zähne (weiss), abgebrochene Zähne (Wurzelrest vorhanden, schraffert) und angebrochene Zähne (Frakturen, schwarz) bei den Altersgruppen 4—17 Monate alt (a) und älter (b). GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1095 füchse von derjenigen der Alttiere bereits Ende Juni weder quantitativ noch qualitativ unterscheidet. Sie geben jedoch keinen Hinweis auf den Beginn des selbständigen Beuteerwerbs der Jungfüchse, doch darf auf Grund von p1 p2 p3 P4 Mi M2 O.Kiefer : 700 [1 0 = 13 12 — = U.Kiefer ABB. 3. Vergleich zwischen 490 Füchsen aus dem schweizerischen Mittelland (schraffert) und 75 aus finnisch Lappland (schwarz). Festgestellte Zahnverluste und -defekte in %, der untersuchten Füchse. Freilandbeobachtungen angenommen werden, dass dieser ausnahmsweise bereits im Mai beginnt (BURROWS 1968). — Vorbackenzähne : Der Ersatz der 2. bis 4. Vorbackenzähne des Milchgebis- ses vollzieht sich anders als bei den Schneide- und Eckzähnen. Der Milchzahn wird hier mechanisch durch den nachfolgenden Ersatzzahn aus der Alveole heraugehoben, 1096 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER GEBISSANOMALIEN Es wurden folgende Anomalien festgestellt: — Überzahl (Polyodontie). -- Unterzahl (Oligodontie). -— nicht angelegte Zähne, wobei keine Spuren eines Zahnes, bzw. einer Zahn-| wurzel oder einer Alveole sichtbar sind. _— angelegte, später (aber prämortal) verlorene Zähne. Bei offener Alveolen! mit scharfen Kanten wurde der Zahn als postmortal verloren taxiert. Eindeutig postmortal verlorene Zähne wurden bei der Auswertung als] vorhanden betrachtet. — abgebrochene Zähne, bei denen die Wurzel noch im Kiefer steckt, bei denen; aber deutlich ersichtlich ist, dass sie nicht postmortal (beim Abschuss oder Unfall) verletzt wurden. — abgebrochene Zähne, bei denen nur die Spitze oder kleine Teile der Krone fehlen (postmortale Defekte wurden auch hier nicht berücksichtigt). — Lage- und Stellungsanomalien. — Anomalien der Zahnform. beantwortet werden. Zahnform und -stellung wurden nur soweit beschrieben, als es sich um Ent- wicklungsfehler handelt, und nicht um im Adultzustand aufgetretene Zahnkrank- heiten oder -verletzungen. Das Problem des Zahnschlusses wurde hier ebenfalls nicht berücksichtigt. Die normale Abnutzung der Zähne wurde schon verschiedentlich bei Haus-f hunden, Farmfüchsen und Wildcaniden als Altersbestimmungsmerkmal disku-if tiert (vgl. u.a. GAUSS 1939, SEIFERLE und MEYER 1942, HABERMEHL 1961). Es sind heute aber wesentlich bessere Methoden für die Altersbestimmung erarbeitet worden. Der Zahnabschliff und andere Alterserscheinungen am Fuchsgebissi (Ânderungen des Zahnschlusses) sollen unter Berücksichtigung verschiedener À} Altersmerkmale später publiziert werden. GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1097 Doppelt angelegte Zähne (Polyodontie) Unter den 490 Fuchsschädeln im Alter ab 4 Monaten fanden wir 4 Zahntypen erdoppelt : "1 jst zweimal einseitig (Nr. 295/71 S und Nr. 455/71 SZ) und einmal beidseitig (Nr. 514/70 S) doppelt angelegt (Tafel, b). In zwei Fällen fanden sich verwachsene Zähne, die auf Verschmelzung eines überzähligen P! mit P! zurückzuführen sein dürften (Nr. 87/68 S und Nr. 525/70 ©). »? fand sich einmal doppelt angelegt (Nr. 420/69 3). Die vordere Hälfte eines überzähligen ,,halben“ P? ist verwachsen mit dem dahinter liegenden norma- ler: PS, (fafel;:c}: M; Nr. 298/69 © hat zwei getrennte M, in der rechten Kieferhälfte und zwei verwachsene M, in der linken Kieferhälfte. IP(5) In einem Oberkiefer (420/71 &) sind zwei überzählige Zähne lingual zum P4 angelegt. Ihrer Form nach ähneln sie dem Reisszahn, sind jedoch kleiner und stehen spiegelbildlich zu diesem im Kiefer. Das sind total 8 Fälle oder 1,63% der untersuchten Füchse, welche Poly- »dontie zeigen. Dies ist weniger als bei Wôlfen (DOLGOv und RossoLIMo 1964) und vesentlich weniger als bei Haushunden (MEYER 1941, MoOosER 1958) gefunden vurde. Für Vergleiche mit Füchsen fehlt ein entsprechendes Material aus anderen Sebieten. Erwähnt seien immerhin die von RANTANEN und PULLIAINEN (1970) efunde Verdoppelung des P! und die von REINWALDT (1962) beschriebene Ver- Hoppelung von I! (— I°). Bei den von SZABO (1966) zitierten 5 Fällen von doppelt hingelegten Fangzähnen bei Füchsen im Alter von 1/2 bis 1 Jahr handelt es sich vohl eher um Tiere, bei denen der Milch-Fangzahn länger als normal neben dem 2rsatzzahn stehen blieb, was wir auch bei unserem Material feststellen konnten vel. Tafel, a). Lund | Unterzahl (Oligodcntie) Wie schon einleitend erwähnt, ist die Frage, ob ein Zahn gar nie angelegt vorden ist, oder ob er in früher Jugend verloren ging, oft nicht eindeutig zu fntscheiden. Um die Zahl der nicht angelegten Zähne besser erfassen zu kônnen, Pvurde eine Unterteilung des Materials in zwei Gruppen vorgenommen, deren eine Mie 4 bis 17 monatigen Tiere, die andere die älteren umfasst. Bei den jüngeren Mieren ist in den meisten Fällen die nachträgliche Verknôcherung der Alveole Mines herausgerissenen Zahnes erkennbar. Mit dieser Einteilung konnte zudem Pbesser erfasst werden, welche Zähne mit zunehmendem Alter vermehrt von mechanischen Defekten oder Krankheïten betroffen werden. 1098 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER a) Nicht angelegte Zähne Unter den 326 Tieren im Alter von 4—17 Monaten fanden wir 17 (— 5,2%! mit fehlenden Zähnen., die als nicht angelegt betrachtet werden kônnen. Sie verteilen sich auf die folgenden 3 Zahntypen: I,: bei 1 Fuchs total 1 fehlender Zahn P,: bei 2 Füchsen total 2 fehlende Zähne M: bei 14 Füchsen total 17 fehlende Zähne Den hôchsten Wert erreicht der dritte Molar mit 2,6% nicht angelegten Zähnen. Aus der Literatur sind u.a. folgende %-sätze von Füchsen mit Oligodontie bekannt: HALL 1940: 8% (total 140 Tiere) REINWALDT 1962: 10% (total 291 Tiere) RANTANEN und PULLIAINEN 1970: 6% (total 75 Tiere, betrifft nur M;) | methodische Fehler verantwortlich sein dürften. Das Fehlen von Molaren (vor: nehmlich M.) und Prämolaren (P,) wird bei geschlossenen Alveolen oft als Oli | godontie gedeutet, besonders wenn der Zahn beidseitig fehlt (vgl. auch HERZ 1970). Dabei ist zu berücksichtigen, dass gerade M, und P, zu den Zähnen gehôren, die mit zunehmendem Alter häufig verloren gehen (s. unten), wobei sich die Alveolen: dieser kleinen Wurzeln rasch schliessen. Dies erweckt dann fälschlicherweise den! Eindruck einer Oligodontie. In solch geschlossenen Alveolen lassen sich bisweïlen! noch Wurzelreste von Zähnen nachweisen, ohne dass von aussen irgend etwas auf deren Existenz hinweisen würde. Diese Zahlen liegen alle über den von uns gefundenen Werten, wofür z.T4 TAFEL a) Ersatz des Eckzahns. Der Ersatzzahn ragt bereits weiter aus dem Oberkiefer heraus als der Milchzahn. b) Doppelt angelegter P1! (514/70 3 Nov.). Zwischen ihm und dem Eckzahn sind noch Reste des Milcheckzahnes sichtbar. Die Längsspaltung des Eckzahnes ist ein Artefakt, der bei Jung. füchsen häufig auftritt. c) Doppelbildung von P2? (420/71 S). d) Unterkiefer ohne äusserlich sichtbarem P1 (492/68). Der Wurzelrest ist im Rôntgenbild£ erkennbar (C von uns entfernt). e) P1 abgebrochen (82/70 3). P? mit 3 Wurzeln (vgl. P2 im Rôntgenbild d). GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1099 1100 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER Die bei Haushunden ermittelten Zahlen für nicht angelegte Zähne sin wesentlich hôüher als bei den Füchsen, beim Wolf (BOESsNECK 1955) und andereil Caniden (FLEISCHER 1967). Die sich hieraus ergebenden Fragen des Domesti kationseinflusses diskutieren MEYER (1942), SEIFERLE (1956), RosiN (1949) BOESSNECK (1955) u.a. b) Verlorengegangene, abgebrochene oder verletzte Zähne Der bei den Jungfüchsen ermittelte Prozentsatz für nicht angelegte Zähné] wurde bei den Alttieren von den effektiv fehlenden Zähnen in Abzug gebracht! Dabei ergaben sich folgende Resultate (s. Abb. 2): 1. Jüngere Füchse weisen weniger Zahndefekte auf als adulte Tiere. Die Zähnelt mit zunehmendem Alter allgemein schlechter (Frakturen). 2. Diese Verschlechterung betrifft nicht alle Zähne in gleichem Mass. Im Ober kiefer sind vor allem I! und dann auch I? und I* betroffen. Im Unterkiefer ist P, der am bhäufigsten fehlende oder abgebrochene Zahn, gefolgt von den! Schneidezähnen und M. | 3. Ein Vergleich zwischen Ober- und Unterkiefer ergibt sowohl bei Jungfüchsen! wie bei Alttieren einen hôheren Prozentsatz fehlender oder defekter Zähne im) Unterkiefer. Dabei macht I! eine Ausnahme. Dieser Zahn ist im Oberkiefer! häufiger abgebrochen. 4. Die am häufigsten abgebrochenen oder fehlenden Schneidezähne und ersten! beiden Prämolaren sind auch am häufgsten angebrochen. Die hinteren Prä- molaren und die Molaren sind relativ häufiger angebrochen als fehlend oder! abgebrochen. Sie sind mit ihren kräftigen und langen Wurzeln stärker ver-| ankert als etwa die Schneidezähne. Ebenso ist der gut verankerte Eckzahn wesentlich häufiger abgebrochen als fehlend. Ein Vergleich (Abb. 3) mit der Arbeit von RANTANEN und PULLIAINEN (1970) muss aus verschiedenen Gründen (Alter der Tiere, methodische Fragen) mit der nôtigen Vorsicht erfolgen. Im Bereich der Prämolaren P? bis P4des Ober- und des{ Unterkiefers sind bei Füchsen aus Lappland deutlich mehr Verluste festgestellt! worden als bei unseren Tieren. Dasselbe gilt für M, im Ober- und Unterkiefer, | wobei der untere Reisszahn bei den finnischen Füchsen die grôssten Verluste! aufweist (statistisch gesichert). Hierfür kônnten gänzlich unterschiedliche Er-l nährungsweisen der finnischen und schweizerischen Füchse verantwortlich sein. Während der Fuchs in der Zivilisationslandschaft des schweizerischen Mittel- | landes von Schlacht- und Haushaltabfällen profitieren kann (WANDELER und GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1101 MORNING 1972), dürfte dies in den wesentlich dünner besiedelten Gegenden fin- hisch Lapplands in viel geringerem Masse der Fall sein. Darüber kônnen aber dur entsprechende Nahrungsanalysen Auskunft geben. age- und Stellungsanomalien, Anomalien der Zahnforni An Lage- bzw. Stellungsanomalien fanden wir einen weit hinter I, und I, tehenden I, (Nr. 99/67 4) und einen ebenfalls palatinal verlagerten I, (Nr. 194/71 ©). Mehr oder weniger stark ausgeprägte Kulissenstellung war in ver- ichiedenen Fällen zu beobachten. Bei Nr. 18/71 (©) steht M, statt zwischen M, ind M, seitlich innerhalb (lingual) zu M,. | Zahnanomalien, welche nicht auf sekundäre Einwirkungen zurückgeführt fine aussen angelegte dritte Wurzel auf (Tafel, e). ZUSAMMENFASSUNG |. An 126 Welpen aus den Monaten Mai bis August wurde der Abbau des Milchge- bisses und die Entwicklung des Ersatzgebisses untersucht. Im Mai besitzen 867, der Welpen ein vollständiges Milchgebiss. Dieses wird sukzessive ab- gebaut, wobei oft Milch- und Ersatzzähne desselben Typus nebeneinander funktionstüchtig sind (am ausgeprägtesten bei den Eckzähnen). Am längsten bleiben c!, p° und p* erhalten. Als erster Ersatzzahn erscheint der erste Prämolar, dem kein Milchzahn vorangeht. Als letzter Zahn erscheint P,. #2. Überzählige Zähne (Polyodontie) fanden wir bei 8 von 490 Füchsen (1,63). Doppelt angelegt oder mit anderen Zähnen verwachsen waren: P1 (5 mal), P? (1 mal), M, (1 mal) und P(? (1 mal). B. Unter 326 Tieren im Alter von 4 bis 17 Monaten fanden sich 17 (— 5,2%) Ÿ mit nicht angelegten Zähnen (1 mal I,, 2 mal P, und 14 mal M). #4. Mit zunehmendem Alter wird der Zustand des Gebisses schlechter. Zahnde- fekte fanden sich im Unterkiefer häufiger als im Oberkiefer. Am häufigsten betroffen sind die Schneidezähne, Eckzähne und der untere erste Prämolar. Während die Schneidezähne häufiger fehlen als defekt sind, weisen die Eck- zähne meist nur Defekte auf, fehlen aber selten. L | 5. Lage- und Stellungsanomalien liessen sich bei verschiedenen Zahntypen nach- weisen. In vier Fällen war ein P, mit 3 Wurzeln angelegt. 1102 P. LÜPS, A. NEUENSCHWANDER UND A. WANDELER SUMMARY I. Loss of lacteal dentition and development of permanent dentition was examined" in 126 red fox pups {Vulpes vulpes L.) from central Switzerland. In May, 86% of these animals have complete lacteal dentition, which 1s lost during Junel July and August. In some tooth types (most extremely canine teeth) lacteal anc permanent dentition co-exists for some weeks. c!, p* and p* remain for thdfm longest time. P!, the first permanent tooth to appear erupts in May and June P, erupts last. (s. fig. 1). 2. Supernumerary teeth were recorded in 8 of 490 foxes (1.6%) in the following incidence: P1 (5 times), P? (once), M; (once) and PC). 3. Aplasia was recorded in 17 of 326 animals between the ages of 4 to 17 months XX IL2 XX Paie NE) found in greatest numbers in the lower jaw. Fractured teeth, retained roots and missing teeth most commonly involved the incisors, canines and P, (s fig. 2). 5. In four cases P, was found to have three roots (s. Tab. le). RÉSUMÉ En mai, 86% de ces animaux ont une dentition lactéale complète, qu'il perdent au cours de juin, juillet et août. Pour certaines dents (principalementi quelques semaines. Ce sont les dents c!, p* et p* qui restent le plus longtemps. P!, la première dent permanente, perce en mai et juin. P/ perce en dernier (fig. 1). 2. Des dents surnuméraires ont été trouvées chez 8 renards sur 490 (1,6% selon les fréquences suivantes: P1 (5 fois), P? (1 fois), M/ (1 fois), P5 (1 fois): 3. Des aplasies ont été trouvées chez 17 animaux sur 326 entre les âges de 4 à 17 mois (1XL, 2XP,, 14XM/)). 4. Avec l’âge, la dentition se gâte, des dents étaient cassées ou manquaient sur- tout dans la mâchoire inférieure, c’était le plus souvent des incisives, des canines ou des premières prémolaires (fig. 2). 5. Dans quatre cas, une P, présentait trois racines (tab. le). GEBISSENTWICKLUNG UND -ANOMALIEN BEIM ROTFUCHS 1103 LITERATUR GDURR, E. 1921. Beitrag zur Kenntnis der kongenitalen Anomalien des Canidengebisses. Kgl. Svensk. Vetensk. Hndi. 61. JOESSNECK, J. 1955. Angeborene Oligodontie bei vor- und frühgeschichtlichen Haustieren, sowie ein Beitrag zur Frage der Oligodontie bei Haustieren und ihren Wildverwandten. Tierärztl. Umschau 10: 138-141, 165-168, 202-205. URROWS, R. 1968. Wild Fox. Newton Abbot. DoLGov, V. À. and O. L. RossorIMo. 1964. Dental Abnormalities in Canis lupus Linnaeus, 1758. Acta ther. 8: 237-244, RLEISCHER, G. 1967. Beitrag zur Kenntnis der innerartlichen Ausformung und zwischen- artlicher Unterschiede von Gebiss und Zähnen einiger Arten der Gattung Canis. Z. Säugetierk. 32: 150-159. GAUSS, H. 1939. Zahnaltersbestimmung beim Silberfuchs. Diss., Leipzig. ABERMEHL, K.-H. 1961. Altersbestimmung bei Haustieren, Pelztieren und beim jagdbaren Wild. Berlin und Hamburg. TAUCK, E. 1926. Prämolarenverlust beim Hund. Wiener tierärztl. Mon.-Schr. AERZ, J. 1970. Interessante Fälle von Oligodontie bei Reh und Fuchs. Lynx, S.N. 11: 81-86. _INHART, S. B. 1968. Dentition and Pelage in the juvenile Red Fox (Vulpes vulpes). J. Mamm. 49: 526-528. MEYER, L. 1941. Das Gebiss des Deutschen Schäferhundes. Diss., Zürich. MOHR, E. 1961. Der Zahnschluss im Gebiss der Wildraubtiere und der Haushunde. Z. Säugetierk. 26: 50-56. MOOsER, M. 1958. Zahnärztlich-vergleichende Untersuchungen an 425 Hundeschädeln. Schw. Arch. Tierheïlk. 100: 209-223. RANTANEN, À. V. and E. PULLIAINEN. 1970. Dental conditions of wild red foxes (Vulpes vulpes L.) in northeastern Lapland. Ann. Zool. Fennici 7: 290-294, REINWALDT, E. 1962. Über einige Anomalien im Gebiss des Rotfuchses, Vulpes vulpes vulpes Linné. Ark. Zool. 15: ae 3173: er Hundesport. 65: 48-50, 63-64. EIFERLE, E. 1956. Zum Gebissproblem des Hundes. Schw. Hundesport 72: 242-246. — und L. MEYER. 1942. Das Normalgebiss des Deutschen Schäferhundes in den verschiedenen Altersstufen. Viertelj. schr. Nat. forsch. Ges. Zürich 87: 205-252. SZABO, S. 1966. Angeborene Anomalien bei europäischen Wildiieren. Diss., Giessen. 9 WANDELER, À. und B. HÔRNING. 1972. Aspekte des Cestodenbefalles bei Bernischen Füchsen. Jb. Nathist. Museum Bern 4 (im Druck). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 70 1104 R. MATTHEY ET M. JOTTERAND N° 47. R. Matthey et M. Jotterand. — Deux espèces cryptiquesli sont confondues sous le nom de Taterillus gracilis Th. (Ger4 billinae). Note préliminaire !. (Avec 1 figure) présumer une digamétie de type X/Y,Y:, hypothèse que l’analyse ultérieure del femelles confirmait, celles-ci ayant 22 chromosomes dont deux X. Nous avons avons donc affaire à deux formes ayant le même type exceptionnel de chromo- somes sexuels et des N.F. assez voisins, ce qui suggère une évolution chromo-l|; somique en partie robertsonienne; la forme 37/36 ayant été retrouvée au Sénégal, nous avons en effet : | | 00/36 de République centrafricaine. N.F. -— 46 09/36 du Sénégal. N.F. — 48 | 00/22 du Sénégal. N.F.— 44. Les 99/36 sénégalaises diffèrent de celles originaires de République centra-| fricaine par une inversion péricentrique, deux métacentriques de la première étant! homologues à deux acrocentriques de même taille chez la seconde. | Nous avons alors étudié 48 spécimens sénégalais provenant de trois stations{ différentes: 38 sont du type 23/22, 10 du type 37/36, les deux formes coexistant! dans chacune des stations. Chez les 23/22, il existe un polymorphisme chromo- somique dû à des inversions péricentriques, les paires autosomiques 6 et 8 pouvant être chacune constituée de deux métacentriques, de deux acrocentriques, d’un! métacentrique et d’un acrocentrique. Une femelle de la forme 37/36 a 37 chromo-! somes à la suite d’une fission portant sur l’un des autosomes submétacentriques ! de la plus grande paire. | 1 Le travail paraîtra dans « Mammalia ». DEUX ESPÈCES CRYPTIQUES DE TATERILLUS GRACILIS TH. 1105 Enfin, un 49e spécimen est né en captivité d’un 4/37 et d’une 9/22. Cet ndividu, un mâle, possède 30 chromosomes, soit 10 autosomes et l’X maternels t 17 autosomes et les deux Y paternels (fig. 1). rieurs, ce qui est un fort indice de stérilité. jénie, ne montre pas de stades méiotiques ulté- . + de Comme nous n’avons pas trouvé un seul [7 + + \ + NM | VU Msauvage, nous pouvons conclure que l’hybrida- + n à ion, dans les conditions naturelles, ne se produit e x v L pas ou ne se produit que très exceptionnellement. = À 4 Nous sommes en présence d’un cas très VU + + curieux au point de vue théorique, celui de deux \ æ entités systématiques, morphologiquement et écologiquement identiques et vivant ensemble sur les mêmes territoires. Tout ce que nous Métaphase diploïde dans la moelle | Fe : osseuse du mâle hybride issu du savons sur l’évolution chromosomiques nous fait croisement 4/37 X 9/22. admettre que Ja dérivation s’est faite, par fusions 2N — 30 (17 autosomes, Y; et Y, nl s venant du père, 10 autosomes et centriques surtout, dans le sens 36 — 22 et que X' de la mère X 1 800 acquisition de la digamétie X/Y, Y, est antérieure à la scission en deux formes. De nombreux stades intermédiaires ont dû exister dont aucune trace ne persiste. Cependant, les caractères morphologiques iden- tiques pour les formes 37/36 et 23/22 parlent en faveur d’un isolement sexuel relativement récent, puisqu'il n’a pas encore été suivi de mutations chromoso- miques ayant un impact sur le phénotype. FIG: 41, 1106 CESI MONDADORI UND RÜDIGER WEHNER von Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera) ‘. (Mit 2 Textabbildungen) Zoologisches Institut der Universität Zürich. sagen über Brechzahlen in Ommatidien von Calliphora erythrocephala sowiel bei Phausis splendidula machen. Diese Methode wurde von VARELA und WIITANEN (1970) modifiziert und bei Apis mellifera angewendet. Der von EXNER (1891) postulierte Linsenzylinder mit grôsster Brechzahl in der optischen Achse konnte bei Phausis gefunden werden, nicht aber bei Apis und Calliphora. Die Cornea von Phausis erwies sich als optisch homogen; bei Apis und Calliphora nimmt die! Brechzahl von distal nach proximal ab. Auf der Suche nach dem Polarisationsanalysator in Facettenaugen wurden! verschiedene Theorien über die polarisationsoptischen Eigenschaften der Insekten-| cornea aufgestellt, ohne dass sie experimentell gesichert werden konnten (BAYLOR! und SMITH, 1953; STEPHENS, FINGERMANN und BROWN, 1953). Die erste Arbeit® über polarisationsoptischies Verhalten der Insektencornea stammt von STOCK- HAMMER (1956), der die Cornea einiger ausgewählter Dipteren und Hymenopteren untersuchte. In Schnitten parallel zur optischen Achse des Ommatidiums erwies sich die Cornea als anisotrop, verhielt sich in Schnitten senkrecht zur Omma- tidienachse dagegen optisch neutral. Ameisen wurden in der betreffenden Arbeit nicht untersucht. MATERIAL UND METHODE Als Versuchsmaterial dienten die Komplexaugen der Arbeiterinnen von Cataglyphis bicolor. Die Tiere stammten aus Südtunesien (Maharès, 34° 31’ N, 10° 21° E) und wurden seit dem 6.9.70 in Gipsnestern im Labor gehalten. Die Messungen erfolgten im Zeitraum Oktober 1970 bis April 1971. Die Augen , * Mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaft- lichen Forschung, Kredit Nr. 3.315.70. CORNEA VON CATAGLYPHIS BICOLOR 1107 wurden mit einem Irisskalpell ausgeschnitten, bei —28" bis —25° C in Aqua dest. eingefroren und mit einem Gefrierschnittmikrotom bei —15° bis —12° C eschnitten. Die Schnitte kamen dann in Aqua dest. auf einem Objektträger unter em Interferenzmikroskop zur Beobachtung. Um das Verdampfen des Wassers zu verhindern, wurden die Deckgläser mit 38° Paraffin luftdicht umrandet. Für die interferenzmikroskopische Untersuchung stand ein Zweistrahlen- Interferenzmikroskop der Firma Leitz, Mach-Zehnder Typ, zur Verfügung. Die Gangunterschiede wurden rit einem Keilkompensator gemessen . Die interferenzmikroskopische Messung gibt Aufschluss über die Phasen- differenz zweier kohärenter Lichtwellen, nachdem sich die eine im Einbettungs- medium, die andere durch das Objekt hindurch fortgepflanzt hat. Die Differenz der von den beiden Lichtwellen zurückgelegten Wege wird als Gangunterschied G bezeichnet. Er manifestiert sich im Streifenfeld als eine einfache Verschiebung des Streifenmusters, deren Grüsse mit einem Kompensator gemessen werden kann. Aus dem Gangunterschied ergibt sich der Brechungsindex 7 nach folgender PFormel: G ! Hobj — EU Fned > wobeï n,,; der gesuchte Brechungsindex, r,.,, der Brechungsindex des Bezugs- mediums (Wasser: 1,3347) und 4 die Schnittdicke ist. Alle Messungen wurden bei einer Lichtwellenlänge von 546 nm durchgeführt. Die polarisationsoptischen Untersuchungen erfolgten mit einem Polarisations- mikroskop der Firma Leitz, Typ Biopol. Zur Untersuchung gelangten Gefrier- schnitte von 10um Dicke sowie in Durcupan eingebettete Glasmesserschnitte von 4—5 um Dicke. ERGEBNISSE a) Brechungsindices Nur an 29 von insgesamt 1342 Präparaten war eine messtechnisch einwand- freie Feststellung der Brechzahl môglich. Als Kriterium für die Messbarkeit wurde ein absolut klar erkennbarer Interferenz-Messstreifen durch das ganze Objekt angenommen. Der gefundene Brechungsindex der am weitesten distalen Cornearegion liegt bei 1,490 + 0,003, steigt in mittleren Bereich auf ein Maximum von 1,535 + 0,005 an und nimmt gegen die Grenze zum Corneazapfen wieder auf 1,501 + 0,004 ab. Das Ansteigen des Brechungsindex in der Corneamitte konnte statistisch nach dem f-Test gesichert werden (p 0,001). Der Verlauf der Interferenzstreifen kann in Abbildung 1 verfolgt werden, in der der Messstreifen mit Pfeilen markiert ist. Um ausser der Cornea noch andere Augenteile im Schnitt zu erhalten, wurden 1108 CESI MONDADORI UND RÜDIGER WEHNER verschiedene Versuche unternommen: Variation der Einfriertemperatur und dell ABB. l. Cornea im Streifenfeld bei 546 nm Wellenlänge. Schnittrichtung parallel zur optischen Achsé der Ommatidien. Der Messstreifen ist durch Pfeile markiert. Der nicht parallele Verlauf dei Streifen im Objekt ist durch Abweichungen von der idealen Schnittdicke bedingt. zapfen scheiterte an deren halbkugelfôrmigen Gestalt, die bei einem Durchmessei von 14 um und einer minimalen Schnittdicke von 10 um keine genaue Kontroll] des Schnittverlaufs ermôglicht. b) Polarisationsoptische Befunde Die Cornea zeigt an Schnitten parallel zur Ommatidienachse in den ver: wendeten Medien (Brechungsindices 1,32—1,52) Doppelbrechungserscheinunger (Abb. 2). Sehr deutlich wird dabei der geschichtete Aufbau der Cornea sichtbar Die Lamellen durchziehen die Cornea des gesamten Auges und werden an der Grenzen zwischen den einzelnen Ommatidien nicht unterbrochen, sondern nui eingedellt, was zur Bildung von Corneazapfen führt. Diese Zapfen unterscheiderl| sich aber vom distalen durchgehenden Teil der Cornea durch unterschiedliche CORNEA VON CATAGLYPHIS BICOLOR 1109 dFärbbarkeit mit Methylen- und Toluidinblau (BRUNNERT und WEHNER, im Druck). ‘A usser dem lässt die polarisationsoptische Auslôschfigur in Orthogonallage (ein amtAuslôschungsbalken) vermuten, dass die Zapfen als plankonvexe oder konvex- utkonkave Linse eine optische Untereinheit bilden. Bei Verwendung eines Gips- mplättchens 1. Ordnung zeigte sich bei Durcupanpräparaten, dass die distalste ea ABB. 2. Cornea bei gekreuzten Polars. Schnittrichtung parallel zur optischen Achse des Ommatidiums. S Beim Corneazapfen ist nur ein zentraler aufleuchtender Balken sichtbar. Region der Cornea (eine oder zwei Schichten) ein umgekehrtes Vorzeichen bezüglich der Doppelbrechung aufweist. Schnitte senkrecht zur Ommatidienachse verhalten sich ebenso wie der Kristallkegel isotrop. il DISKUSSION a) Brechungsindices Die lineare Beziehung G — d(n,,; — Ney) Zeigt, dass der mit dem 1 Kompensator gemessene Gangunterschied und somit auch der daraus berechnete 1 Brechungsindex von der Schnittdicke 4 abhängen. Bei Gefrierschnitten muss } mit einer Abweichung von + 10% gegenüber der am Mikrotom eingestellten ! Schnittdicke gerechnet werden. Durch Verwendung von mindestens zwei ver- 1110 CESI MONDADORI UND RÜDIGER WEHNER schiedenen Einschlussmitteln kann die Schnittdicke d aus den Gleichunger eliminiert werden; doch müssen diese Einbettungsmittel eine Reiïihe von Bedin:- gungen erfüllen (MÜLLER 1968): 1. Sie müssen gegenüber dem Objekt chemisch inert sein. 2. Sie dürfen die Gesamtmasse des Objektes nicht verändern. 3. Sie dürfen keine Konzentrationsänderungen im Objekt verursachen, z.B! Schrumpfung oder Quellung. 4. Sie müssen gleichmässig und vollständig in das Objekt eindringen. 5. Sie dürfen den Brechungsindex des Objektes nicht beeinflussen. wobei im Idealfall eine Gerade entsteht, an deren Schnittpunkt mit der Achse, auf der die Brechungsindices der Einbettungsmittel abgetragen sind, der gesuchte Brechungsindex abgelesen werden kann. Da SEITZ (1968) sowie VARELA und WIITANEN (1970) nur ein bzw. zwei Einbettungsmittel angeben, sind die dort genannten Brechzahlen mit gewissen Unsicherheitsfaktoren behaftet. Weitere Unsicherheitsfaktoren sind durch die chemisch heterogene Zusam- mensetzung des Facettenauges bedingt. Alle Augenteile sind beim Einfrieren und! Auftauen erheblichen Einflüssen ausgesetzt, weshalb es unerlässlich 1st, das! Ausmass der dadurch hervorgerufenen Veränderungen abzuschätzen. Ausserdem! ist zu vermuten, dass verschiedene Augenteile verschieden beeinflusst werden! und somit die Brechzahlen auch in ihrer gegenseitigen Relation Verschiebungen| ausgesetzt sind. Damit stellt sich die Frage nach der Genauigkeit der hier aufgeführten Werte. Zwar wurde trotz der genannten Unsicherheitsfaktoren die von SEITz (1968) ein-f geführte Methode übernommen; da aber ausschliesslich Corneamaterial unter-f sucht und jede Messung im Streifenfeld vorgenommen wurde, dürften sich die erwähnten Unsicherheitsfaktoren nur unerheblich auswirken. Bei den Augen von Cataglyphis bicolor handelt es sich im Vergleich zu den Augen von Apis mellifera und Calliphora erythrocephala um ausserordentlich kleine Objekte. Interferometrisch liessen sich zwar noch kleinere Objekte messen. Die limitierende Grôsse stellt die minimale Schnittdicke von 10um dar, die einer- seits keine ürtlich exakt bestimmbaren Schnitte durch einzelne kleine Augenteile mehr erlaubt und durch die andererseits nicht-chitinôse Augenstrukturen durch- wegs zerstôrt werden. Corneadurchmesser (16 um) und Corneazapfendurchmesser (14 um) bewegen sich grôssenordnungsmässig im Bereich der minimalen Schnitt- dicke des Mikrotoms, wobei noch mit einer mittleren Abweichung von + 1 um (bei d — 10 um) von der eingestellten Schnittdicke zu rechnen ist. CORNEA VON CATAGLYPHIS BICOLOR LE Wegen der Härte der Cornea, die im gefrorenen Zustand leicht splittert, iconnte nur parallel zur optischen Achse der Ommatidien geschnitten werden. Es erhebt sich dabei die Frage, ob es sich bei dem erwähnten Ansteigen des Brechungsindex in der mittleren Cornearegion um einen Schneideeffekt handeln kônnte. Doch würde diese Interpretation eine Abweichung von über 20% von der eingestellten Schnittdicke bedingen, was nicht anzunehmen ist. Die von SEITZ (1968) für die Cornea von Calliphora gefundenen Brechzahlen betragen von distal nach proximal 1.473, 1.453, 1.415. Der Brechungsindex der Cornea von Phausis beträgt 1.520 (SEITZ 1969). VARELA und WIITANEN (1970) fanden für Apis 1.490, 1.452, 1.435. | Die Werte für Apis und Calliphora entsprechen sich; Phausis nimmit eine Sonderstellung ein. Die Brechzahl von 1.520 entspricht grôssenordnungsmässig den gefundenen Werten für Cataglyphis; doch handelt es sich bei Cataglyphis llum ein anderes optisches System. b) Polarisationsoptische Befunde Aus den polarisationsmikroskopischen Ergebnissen geht hervor, dass parallel {zu der optischen Achse des Ommatidiums einfallende Strahlen nicht beeinflusst werden. Schräg einfallende polarisierte Strahlen pflanzen sich entweder mit der Geschwindigkeit des ordentlichen oder ausserordentlichen Strahls in der Cornea fort (falls die Schwingungsrichtung des einfallenden Lichts parallel zu einer Schwingungsebene in der Cornea liegt) oder werden in zwei linear polarisierte 1{Komponenten Zzerlegt (falls die Schwingungsrichtung zu Kkeiner der beiden | Schwingungsebenen in der Cornea parallel liegt) (STOCKHAMMER 1956). Genauen | Aufschluss kônnten Versuche mit einem Polarisationsmikroskop mit beweglicher Lichtquelle und Messeinrichtung ergeben. Es ist zu vermuten, dass für schräg |einfallende Strahlen aufgrund der vorliegenden Resultate (Brechzahlen, polari- sationsoptische Befunde) zwei Môglichkeiten bestehen: I. Ablenkung und anschliessende Absorbtion durch das Pigment. 2. Ablenkung und Weiterleitung zum Rhabdom. | SEITZ (1969) schliesst nicht aus, dass Lichtstrahlen den dioptrischen Apparat nach mehrfacher Totalreflexion wieder durch die Cornea verlassen künnen. 1112 CESI MONDADORI UND RÜDIGER WEHNER LD ZUSAMMENFASSUNG Mit Hilfe des Interferenzmikroskops werden Brechzahlen in Längsschnitten durch die Cornea von Cataglyphis bicolor bestimmt. Im distalen Teil der Cornea beträgt der Brechungsindex 1,490 + 0,003, steigt in der Mitte auf ein Maximum von 1,535 + 0,005 und sinkt im proximalen Teil wieder auf 1,501 + 0,004. Die Genauigkeit der gefundenen Resultate sowie allgemeine methodische Probleme werden diskutiert. Unter Verwendung eines Polarisationsmikroskops wird die Cornea auf polarisationsoptische Eigenschaften untersucht. In Schnitten parallel zu optischen Achse verhält sie sich anisotrop, in Schnitten senkrecht zur optischen Achse isotrop. Ein lamellierter Aufbau der Cornea wird sichtbar; die Cornea=lp zapfen werden als Folge von Eindellungen der Cornea an den Ommatidien- grenzen erkannt. Der Einfluss eines solchen optischen Systems auf einfallendes polarisiertes Licht wird diskutiert. SUMMARY Using an interference microscope one can determine the indices of refraction in longitudinal sections through the cornea of Cataglyphis bicolor. The refractive | index is 1,490 + 0,003 in the distal part of the cornea, reaches a maximum of 1,535 + 0,005 in the middle and decreases to 1,501 + 0,004 in the proximal{] part. The reliability of the results as well as general methodical problems arel discussed. The polarisation microscope allows the examination of the optical qualitiesf in respect to polarisation in the cornea. In longitudinal sections the corneal has anisotropic qualities, in cross sections it is isotropic. The laminated structure of the cornea is demonstrated; as part of the dioptric apparatus it protrudes into a respective cavity in the crystalline cone and is not interrupted between neighbouring ommatidia. The optical capacities of such a system in trans- mitting polarized light is the subject of discussion. RÉSUMÉ L’index de réfraction de la cornée de Cataglyphis bicolor a été déterminé sur des coupes longitudinales à l’aide d’un microscope d’interférence. Dans la partie distale il a une valeur de 1,490 + 0,003, augmentée au milieu jusqu’à 1,535 + 0,005 et diminuée à 1,501 + 0,004 dans la partie proximale. Nous discutons l’exactitude des résultats ainsi que quelques aspects méthodiques. CORNEA VON CATAGLYPHIS BICOLOR 1113 Les qualités dichroiques de la cornée sont examinées au microscope de pola- risation. La cornée coupée parallèlement à l’axe optique des ommatidies est anisotrope, perpendiculairement à celui-ci elle est isotrope. On constate une structure lamellaire de la cornée. Les limites des ommatidies sont caractérisées au niveau des projections sphériques proximales de la cornée par des inden- tations profondes. Nous discutons les effets du système optique cornéen mentionnés plus haut sur la lumière polarisée incidente. LITERATUR BAYLOR, E. R. and F. E. SMITH. 1953. The orientation of cladocera to polarized light. Amer. Nat. 87: 97-101. ExNER, S. 1891. Die Physiologie der fazettierten Augen von Krebsen und Insekten. Leipzig | und Wien, Franz Deuticke. GAHM, J. 1962. Durchlicht-Interferenzeinrichtungen nach Jamin-Lebedeff. Zeiss-Mitt. 2: | 389-410. — 1963. Quantitative Messungen mit der Interferenzanordnung von Jamin-Lebedefj. Zeiss-Mitt. 3: 3-31. —- 1964. Quantitative polarisationsoptische Messungen mit Kompensatoren. Zeiss- Mitt. 3: 153-192. HANKNES, H. 1969. Messung kleiner Brechzahlunterschiede. Leitz-Mitt. Wiss. u.Techn. 5: 25-32. MENZEL, R., K. MocH, G. WLADARZ und M. LINDAUER. 1969. Tagesperiodische Abla- gerungen in der Endocuticula der Honigbiene. Biol. Zbl. 88: 61-67. MÜLLER, W. 1968. Untersuchungen zur interferenzmikroskopischen Massenbestimmung an inhomogenen Objekten. Diss. ETH Zürich. SCHMIDT, W. J. 1939. Über den polarisationsoptischen Nachweis des Chitins bei Tieren und Pflanzen. Z. wiss. Mikrosk. 56: 24-51. SEITZ, G. 1968. Der Strahlengang im Appositionsauge von Calliphora erythrocephala (Meig ). Z. vergl. Physiol. 59: 205-231. — 1969. Untersuchungen am dioptrischen Apparat des Leuchtkäferauges. Z. vergl. Physiol. 62: 61-74. — 1971. Bau und Funktion des Komplexauges der Schmeissfliege. Naturwiss. 5: 258-265. STEPHENS, G. C., M. FINGERMAN and F. A. BROWN. 1953. The orientation of Drosophila to plane polarized light. Ann. Entomol. Soc. Amer. 46: 75-83. STOCKHAMMER, K. 1956. Zur Wahrnehmung der Schwingungsrichtung linear polarisierten Lichtes bei Insekten. Z. vergl. Physiol. 38: 30-83. — und G. MENZER. 1951. Zur Polarisationsoptik der Fazettenaugen. Naturwiss. 38: 190-191. VARELA, F. G. and W. WrITANEN. 1970. The optics of the compound eye of the honeybee (Apis mellifera). J. gen. Physiol. 55: 336-358. WEHNER, R., W. P. EHEIM und P. L. HERRLING. 1971. Die Rastereigenschaften des Komplexauges von Cataglyphis bicolor (Formicidae, Hymenoptera). Rev. Suisse Zool. 78: 722-737. 1114 F. MÜLLER UND P. SPRUMONT Befunde :. (Mit 4 Abbildungen) Institut für Anatomie und spezielle Embryologie, Fribourg. MATERIAL UND METHODEN Wir wählten als Untersuchungsobjekt Rana ridibunda, weil die Adultsituation der Lunge dieses Frosches bereits durch eine elektronenoptische Studie bekannt ist, (SPRUMONT, 1. DRUCK). Die Wahl zeigt auch in anderer Hinsicht Vorteile,| indem die Ontogenese dieser Art nach Erreichen eines Stadiums mit nur mikro-| skopisch sichtbaren Gliedmassenknospen (Stadium 27) retardiert ist. Die Kaul- quappen unserer Zucht (in Leitungswasser von 20/21° mit Elodea densa gehalten! und während des Sommers mit Algen aus der Sarine zusätzlich gefüttert) verän-| derten sich nach rascher während 15 Tagen durchlaufener Anfangsentwicklung! nur noch hinsichtlich der Grüsse: unsere ältesten Larven von 270 Tagen unter- scheiden sich von den Kaulquappen des jüngsten Stadiums 27 und 15 Tagen mit! 33 mm gegenüber nur 10/11 mm Totallänge. Bei der in den Vergleich mit Ranal ridibunda einbezogenen Bufo calamita handelt es sich um eine Kaulquappe mit eben durchbrechenden Vorderextremitäten und einen: Alter von etwa 20 Tagen. | In der Stadienbezeichnung folgen wir bis Stadium 25 SHuMwaAY (1940). Die verschiedenen Altersstufen des auf gleichbleibendem Entwicklungsstatus behar- renden Stadiums 27 sind mit einem Index bezeichnet, der das Gesamtalter des Tieres angibt. Die Larven wurden nach Anaesthesie in MS 222 Sandoz (1:1500) während 3 Stunden in Glutaraldehyd fixiert (1,5% mit 0,05 M Phosphat gepuffert, pH 7,2). MS 222 wirkt relaxierend auf die Skelettmuskulatur heterothermer Wasser- Vertebraten; gemäss Angaben von GOVERN et al. (zit. n. BOVÉ 1967) wird bei Rana pipiens der Musculus ciliaris vom MS 222 nicht beeinflusst. Nach unsern 1 Unterstüzt durch Nationalfonds — Kredit Nr. 3.141.69. ENTWICKLUNG DES ADITUS LARYNGIS BEI RANA RIDIBUNDA 1115 Beobachtungen werden ausserdem die beiden larvalen Larynxmuskeln von Rana idibunda von der relaxierenden Wirkung des MS 222 nicht betroffen. Die Stadien 20—23 enthalten noch grosse Mengen von Dotterplättchen. Ji lesbarere mikroskopische Bilder zu erhalten, entzogen wir n. BAKER zit. 1. _ISON (1960) die Dottersubstanz mit reinem Pyridin (bei 60° während 24 Stunden). Die der lichtmikioskopischen Untersuchung dienenden Schnittserien mit einer Schnittdicke von 4 u wurden in der üblichen Weise hergestellt. Zur Färbung zerwendeten wir vor allem das Gemisch n. LADEWIG. Uni den räumlich sehr begrenzten Aditus laryngis elektronenoptisch zu intersuchen, haben wir uns zu folgender vorläufiger Präparationsweise ent- schlossen. Wir schnitten die in Paraffin eingebettete und lediglich mit Glutaral- dehyd fixierte Kaulquappe in Querschnitten bis unmittelbar vor die Kehlkopf- region, lôsten das Paraffin aus dem ungeschnittenen Anteil und betteten ihn merauf in Araldit ACM Ciba um. Die mit Glasmesser auf dem Ultramikrotom Porter-Blum MT-2 ausgeführten Schnitte wurden kontrastiert mit einer Mischung von Kaliumpermanganat und Uranilazetat. BEOBACHTUNGEN UND ERGEBNISSE Die früheste Anlage des Aditus laryngis ist bei Stadium 21 gleichzeitig mit en Ereignissen festzustellen, welche zur Bildung der Lungenanlagen führen. Das eimen Tag nach Schlüpfen fixierte Tier zeigt am Oesophagus von kaudal nach Brostral (in Abb. 1 von unten nach oben) folgende Veränderungen. Unmiittelbar rostral des Pronephros bilden sich durch seitliche Auswôlbung des Darmepithels die Lungenbuchten, im proximalsten Oesophagusgebiet haben sich die ventro- läteralen Wandregionen des in Stadium 20 bereits etwas von seitlich zusammen- gedrückten Da:mrohrs genähert und scheinen verwachsen zu sein. Schon einen Tag später erfolgen Gestaltwandlungen, die in Abbildung 1 für Stadium 23 festgehalten sind. Wegen der Âhnlichkeit der Larven 22 und 23 haben wir nur das eine der beiden Stadien gezeichnet. Es haben sich die ausgebuchteten Oeso- phagusbezirke des Stadiums 21 unmittelbar vor dem 1. Nephrostom jederseits zum Lungensäckchen abgeschnürt. Rostral dieser Lungensack-Zone stossen wir auf Oesophagus mit ventrolateral ausgebuchtetem Wandbereich, noch weiter iproximal treffen wir auf die schon in Stadium 20 realisierte Situation mit den vertikal gestellten und wahrscheinlich verwachsenen Wandabschnitten: auf die | Begrenzung des künftigen Aditus laryngis. Der Oesophagus hat sich unmittelbar bei Beginn dieser ersten Entwicklungsphase, an deren Anfang ausserdem die Offnung des Mundes steht, geschlossen. Im Stadium 24, 4 Tage nach Schlüpfen, wird das Oesophaguslumen wieder sichtbar. Von kaudal nach rostral sind noch immer die für Stadium 23 beschriebenen Zonen zu beobachten: 1. in der Region 1116 F. MÜLLER UND P. SPRUMONT des Pronephros das Gebiet der vom Darm abgeschnürten Lungensäckchen, dieffk sich inzwischen nach distal verlängert haben, 2. rostral anschliessend Oesophagusil region mit einer unpaaren ventralen Ausstülpung (Laryngotracheal-Grube) und ABB. lÎ. Entstehung der ersten Lungenaniagen und des Aditus laryngis von Rana ridibunda Stadium 21 mit einem Alter von 7 Tagen und eben entstehender Lungenbucht (Lb) ventrolateral am Oesophagus (Oe), Stadium 23 mit abgeschnürten Lungensäckchen (Ls) und der Pars laryngotrachealis (LTr). pAI praesumptives Epithel des Aditus laryngis, pLe praesumptives Lungenepithel, Le Lungen- epithel, Lm Lungenmesenchym. 3. nahe dem Kiemendarm die uns besonders interessierende Zone mit den ver- wachsenen und senkrecht gestellten venträlen Wandbezirken des Oesophagus, die den Aditus laryngis darstellen. Neu ist gegenüber Stadium 23 vor allem, dass sich zwischen Oesophagus und Lungen sowie die Laryngo-tracheal-Grube Mesenchym eingeschoben hat, sodass nun der Zusammenhang zwischen Ver- dauungs- und Respirationstrakt nicht mehr ohne weiteres auffällt. Der sagittale ENTWICKLUNG DES ADITUS LARYNGIS BEI RANA RIDIBUNDA 1117 durch die verwachsenen Wandbezirke des Aditus laryngis abgeschlossen. Wir Medianer Sagittalschnitt durch Stadium 24, Rana ridibunda 4 Tage nach Schlüpfen Ch Chorda dorsalis, Kd Kiemendarm, PI Plica praelaryngea, Oe Oesophagus, vA verwachsener Aditus laryngis. beachten, dass das Kiemendarmepithel den Verwachsungsbezirk als einheitliche ISchicht überzieht. Das gleiche Bild vermittelt ein Querschnitt durch Stadiuni 25 I(Abb. 3): die hier allerdings nicht mehr vollständig verwachsenen Wände des Aditus laryngis sind noch von einer Schicht ausgedünnter Kiemendarm-Zellen überzogen. | Im Alter von 15 Tagen (immer noch Stadien ohne äusserlich sichtbare en) tritt bei den Larven eine auffällige Verhaltensänderung auf. | Sie steigen immer wieder an die Wasseroberfläche und scheinen Luft aufzunehmen. |Tatsächlich erscheinen beim Erôffnen der Tiere jetzt die Lungen prall mit Luft |gefüllt, während sie vorher als gelbliche kleine Säckchen in der dorsalen Bauch- )hôhle kaum aufgefallen sind. Luftaufnahme setzt eine Verbindung des Kiemen- |darms und der Aussenwelt mit der Lunge voraus. Der in Stadium 24 und 25 Inoch geschlossene Aditus larvngis muss sich mittlerweile geôffnet haben. Ein 1118 F. MÜLLER UND P. SPRUMONT Querschnitt durch Stadium 27/15 (Abb. 3) zeigt uns diese Situation. Die zu Offnung erforderlichen Larynxmuskeln sind ab Stadium 24 vorhanden, es fehli| aber das Knorpelskelett für ihre Insertion. | Schnitte durch ältere Individuen des Stadiuris 27 (20/80 Tage) ergeben immer| wieder Bilder, bei denen lichtmikroskopisch der Aditus laryngis geschlosseni erscheint. DISKUSSION Es erhebt sich die Frage, wie dieser nach der Luftfüllung der Lungen auf} tretende Zustand der im Wasser lebenden Kaulquappen zu deuten sei. Handeltl} es sich um einen die künftige Larvenperiode hindurch realisierten transitorischen! Verschluss ne Verwachsung oder Verklebung oder haben wir es mit einem! sprechen mehrere Faktern: 1. Während der Periode nach der Luftfüllung der Lunge beim eben besprochenen Rana-Stadium von 15 Tagen Alter beobachteni} wir, wie die Tiere nach lange dauernden Zwischenphasen an die Wasseroberflächel steigen und dort eine Gasblase ausstossen. Handelt es sich dabei um Luft aus der QE so setzt der Vorgang eine vorübergehende OÜffnung der Glottis voraus. | | 2. Bei Bufo calamita entwickelt sich die Lunge erst gegen Ende der Metamorphose.l | Die erste Luftfüllung erfolgt nach eigener Beobachtung nach Durchbruch der Vorderextremitäten und stattgefundener Resorption des Schwanzes etwa auf Rumpfänge. Der Aditus laryngis hat hier lange geschlossen zu bleiben. Betrachtenl wir 1hn vor der Luftaufnahme im Querschnitt (Stadium mit eben durchbrechendenf} Vorderextremitäten), so’ begegnet uns eine Verwachsung (Abb. 3): die beide | Epithellamellen sind mittels eines Füllgewebes verbunden. Ein derartiger | morphologischer Verschluss als Verwachsung findet sich bei Rana ridibundai nach Luftaufnahme nicht. 3. Auch der Vergleich mit der Adultsituation legti die Deutung des geschlossenen Aditus laryngis bei den Rana ridibunda-Larven als funktionellen Verschluss nahe. Die Frôsche atmen bekanntlich auf zwei verschiedene Weisen. Während der Perioden der Mundatmung bleibt n. GAUPP (1904) die Kehlritze geschlossen und lediglich während der kurzen Momente der Abgabe von Luft durch die Lunge zur Mundhôhle sowie des Einpressens von Luft aus dieser zur Lunge liegt ein offener Aditus vor. Die Situation einer ge-f schlossenen Kehlritze ist also während längerer Dauer realisiert und deshalbf häufiger anzutreffen als jene mit offenem Aditus laryngis. 4. Die elektronen- mikroskopischen Bilder erst zeigen deutlich, dass es sich bei unsern Rana-Stadien von mehr als 15 Tagen beim geschlossenen Aditus laryngis um einen funktionellen Verschluss handelt. Die beiden Epithellamellen sind bei der vorliegenden Präpara- tion durch eine Spalte von 0,1-—-0,6 u (von der Grundfläche der Villositäten aus } | IEVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - F. MÜLLER & P. SPRUMONT | | nil T | -icht- und elektronenoptische Bilder von Querschnitten des Aditus laryngis von Rana ridibunda der Stadien 25, 27/15, 27/28, 27/69 im Vergleich mit immersionsmikroskopischer Aufnahme des Aditus laryngis von Bufo calamita REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE - F. MÜLLER & P. 4 ABB. 4. Bild des Aditus laryngis im Elektronenmikroskop von Rana ridibunda 27/69 (Material nur in Glutaraldehyd fixiert, Schnitte kontrastiert in einer Mischung von Kalium- permanganat und Uranilazetat. Weitere und vorläufige Präparationsweise s. S. 1115). Die Pfeile im Inset verweisen auf Zilien, die Sterne auf die Sekretkrypten. Länge der Mikrovilli, auf Serienschnitten und in einem mittleren Bereich des Aditus laryngis gemessen 0,16—0,19 1. ENTWICKLUNG DES ADITUS LARYNGIS BEI RANA RIDIBUNDA 1119 >emessen) voneinander getrennt. Die Spalte wäre noch enger, hätten wir bei der Fixierung der Larven das Glycolemm erhalten kônnen, z.B. durch Behandlung mit Glutaraldehyd-Alzianblau. Der durch Kontraktion des M. constrictor laryngis bewirkte Verschluss dürfte durch die Verzahnung der Mikrovillositäten und der Zilien sowie durch Abgabe eines Sekrets verstärkt werden. | Die dargestellten Verhältnisse des Aditus laryngis von Rana ridibunda sind insofern spezielle, als die Larven nach Erreichen des Stadiums 27 von 15 .Tagen in ihrer Weiterentwicklung praktisch stillgestanden sind. Das Verharren auf der erwähnten Ertwicklungsstufe dauert bei unserer Zucht bis zum jetzigen Zeitpunkt 7 Monate, die Gesamtontogenese anderer Rana-Arten nimmt 2—3 Monate in Anspruch. | ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Entstehung des Aditus laryngis erfolgt gleichzeitig mit der Entwicklung der Lungenanlagen und wie diese durch Abgliederung aus dem Oesophagus. 2. Seine Offnung geschieht nach etwa 15 Tagen Entwicklungsdauer durch Funktion des kurz zuvor entstandenen M. dilatator laryngis. Der Vorgang steht im Zusammenhang mit der Luftfüllung der vorher kollabierten Lunge. 3. Bei dem nach Luftfüllung auf Schnittbildern unserer Larven sehr häufig zu beobachtenden späteren Verschluss des Aditus laryngis handelt es sich um einen funktionellen Zustand und nicht um eine Verwachsung. RÉSUMÉ 1. Le développement de l’Aditus laryngis survient en même temps que l’apparition des ébauches pulmonaires. Comme pour ces dernières, il s’agit d’une évagina- tion de l’oesophage. 1) L'ouverture de l’Aditus laryngis se passe après environ 15 jours de développe- nent, grâce à l’entrée en fonction du muscle dilatateur du larynx apparu peu de temps auparavant. Le phénomène est en relation avec l’aération des pou- mons préalablement collabés. 3. L'examen des coupes de nos tétards permet de reconnaître une fermeture ultérieure de l’Aditus laryngis survenant après l’aération des poumons; cette observation très fréquente relève d’un état fonctionnel particulier et pas d’une fusion. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 71 1120 F. MÜLLER UND P. SPRUMONT SUMMARY 1. The development of the Aditus laryngis occurs simultaneously with that of the pulmonary primordium. Both anlagen derive from evaginations from! the oesophagus. 2. The opening of the Aditus laryngis takes place at approximately the 15th! development day because of the initial function of the laryngeal dilatator muscle which appeared a short time before. The phenomenon is in relation! with the ventilation of the initially collapsed lungs. 3. The microscopic observation of the sections from our material allows tol recognize à later closing of the laryngeal entrance which occurs after the ventilation of the lungs; this very frequent finding is related to a particular functional state and not to a cellular fusion. LITERATUR BOVÉ, F. J. 1967. MS-222 Sandoz. L'’anesthésique et tranquillisant pour les poissons, grenouilles et autres animaux à sang froid. Sandoz, Bâle. GaAUPP, E. 1904. 4. Eckers und R. Wiedersheims Anatomie des Frosches, aufgrund eigener Untersuchungen durchaus neu bearbeitet. 3. Abt. Lehre von den Einge- weiden, dem Integument und den Sinnesorganen. Organa respiratoriai propria. Vieweg F. Braunschweig: 164-200. LADEWIG, P. 1944. Eine histologische Übersichts- und Bindegewebsfärbung. Schweiz. Med. W. schr. 5: 132-133. LisoN, L. 1960. Histochimie et cytochimie animales, BAKER (1946). Gauthier-Villars, Paris: 755-756. | SHUMWAY, W. 1940. Srages in the normal development of Rana pipiens. 1. External form. Anat. Rec. 78: 139-147. — 1942. 2. Identification of the stages from sectioned material. Anat. Rec. 83: 309-315. | pe OEKOLOGIE DER MURIDEN IM REGENWALDGEBIET DES OÔSTLICHEN KONGO 1124 No 50. U. Rahm. — Zur Oekologie der Muriden im Regenwald- gebiet des ôstlichen Kongo (Zaire). (Mit 6 Textabbildungen) Institut pour la recherche scientifique en Afrique Centrale (IRSAC) Kongo und Naturhistorisches Museum Basel. __ Obwohl in den letzten Jahren in vermehrtem Masse Studien an Muriden im ropischen Afrika durchgeführt wurden (HANNEY 1965, DELANY und NEAL 1966, (HATT 1940, SANDERSON 1940, SOUTHERN und HOOK 1963, DELANY 1964, RAHM 1966, 1967, 1970, DELANY 1971). Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Rahmen eines Forschungsprogrammes über ,,Reservoire und Überträger tropischer Krankheiten in Zentralafrika“ durchgeführt, das von der Life Sciences Division, Army Research Office {Grant No. DAHC-19-18-68-G-0006) unterstützt wurde. Unser Untersuchungsgebiet liegt im aequatorialen Regenwald in der Umge- mBbung von Irangi (2°10'S; 28°40'O, 800 m), wo das IRSAC eine Feldstation besitzt. Durch Untersuchungen in früheren Jahren waren wir mit der Lokalität Hügeln, 2. Primärer aequatorialer Regenwald entlang von Wasserläufen mit sehr feuchtem Mikroklima, 3. Verlassene Felder der Eingeborenen oder junger Se- kundärwald, die beide durch eine mehr oder weniger hohe und dichte Busch- vegetation ausgezeichnet sind. In diesen drei Biotopen wurden im Laufe eines Jahres monatlich während je sechs Tagen mit 150 Ratten-Schlagfallen und 50 Lebendfallen (Mod. Longworth) Fänge durchgeführt. Jeden Monat wurde in den drei Biotopen ein anderer Fangplatz mit entsprechenden botanischen Bedingungen gewählt (Abb. 1). Die verlassenen Felder und der Sekundärwald wiesen allerdings nicht immer eine pflanzensoziologisch identische Zusammensetzung auf, da dies vom Alter des Sekundärwuchses abhängt. In den Biotopen zwei und drei wurden die Fallen jeweils in vier Reihen mit je 10 m Distanz gestellt, der Fallenabstand in den Reïhen betrug drei bis vier Meter. Entlang der Bäche wurden die Fallen unmittelbar am Ufer beidseitig in zwei Reihen gelegt (Fallenabstand 3—4 m). Die Fallen wurden jeden Tag um acht Uhr morgens und um fünf Uhr abends kontrolliert. Als Kôder verwendeten wir, wie in früheren Fängen, rohe Erdnüsse. Die Niederschläge für das Untersuchungsjahr sind aus Abbildung 2 ersichtlich. U. RAHM 1122 = SNS | ; Z S S A ULUOTTEL TL 7) = Ÿ \ ; Z S SZ 2 Z NS < Ÿ = TZ L ,, > \ SSI z A W Z > \ L Z C \ \ = CÆ AÙ RUE ui CA Z — N RS AS A // Z = S ù = SZ 3 Ÿ N T Le To SN Ÿ Ÿ NS \l NULLE TETE RER À & N S , \ ill Æ \ N S 2 = S \ S SÙ à Z S S NN 2 = S SS £ ll, 4 , + Un, (} 711 y Li] [22 Nil lg UD) n W // lit [= o ET) = 4 Z == = Z / NT. S Z ; ALL LUTTE \ ul = LP St, US $ (were Mg =, pr, AY QE L : Fa SE Z TT, 4, ET N Æ GT à CN Dre \ = S # = = Z, À H = ul Z LS ju WÙ & A Ÿ = = D = ki > WE = 4 = SAT \T< = 2 —= TT Ÿ = l'E £ = = AZ = \ = u/ = Æ, ET LIN, £ Z S "mr z A [LR $ ù = A {À AULLL Re. = Z "#4 44 ZÈ NN 7 h Æ ee = 4 DE PAG Ca = = — eSS = "3 7 = F Æ =, — 2 "ww L = TZ ZE = a = — T — — NS A = \Ÿ | | TT S 7 N 7 der Gegend von Irangi. À, B, C etc. — Fänge auf Hügeln. entlang von Flüsschen. 1, 2, 3 etc. — Fänge in verlassenen Feldern. Fanggebiet in a, b, cetc. — Fänge mm} Niederschlag 100 50 ABB. 2. Niederschlag bei Irangi 1968. Die monatlichen Temperatur maxima Durchschnittswerte schwankten zwischen 30° und 32° Cel., diejenigen der Temperatur minima lagen zwischen 15° und 17° Cel. (vergl. RAHM 1967). In allen drei Biotopen wurde während der Fänge mit Thermohygrographen das Mikroklima registriert (Abb. 3). In den Fängen waren folgende Muridenarten vertreten: Colomys goslingi, Hybomys univittatus, Hylomyscus alleni stella, Leggada minutoides, Lemniscomys striatus, Lophuromys aquilus laticeps, Lophuromys woosnami, Malacomys longipes UR OEKOLOGIE DER MURIDEN IM REGENWALDGEBIET DES ÔSTLICHEN KONGO 1123 entralis, Oenomys hypoxanthus editus, Praomys jacksoni, Rattus rattus, Stochomys ongicaudatus, Deomys ferrugineus, Dendromus sp., Thamnomys rutilans, Tham- omys venustus kempi (vergl. RAHM 1967). Aus der graphischen Darstellung der Fangergebnisse in Abbildung 4 geht ervor, dass das Vorkommen der einzelnen Muridenarten in den drei Biotopen mterschiedlich ist. Wir kônnen zwischen Ubiquisten, reinen Waldbewohnern Le) s 12 24 12 24 12 24 12 24 12 24 12 24 12 24 ST 1 I 1 + 1 1 1 1 1 1 ! 1 l 1 ! i 1 1 1 ! 1 ! l ! 80— | ! ! ! l l ! ! L ! ! 1 Ê i ! l ! , 1 l l I ! I i ! I [l { l 1 [ I ! ! i : 5 1 I l L { . i ; 60—,; 1 | ; ' ' i b 1 s : : I (l ! û ll ; l _—: 1 I I ' I | ' | i ; : 4 12 24 12 24 12 24 12 24 12 24 { h ï l H 4 j l 3 il l ! ; ; ; , 1 i ! : _ D RES à ne D crat ile - Miles I ll û [ f I I l 1 [l I 1 I . ! Ï d Û Ï : É [ [ À ; [ 1 1 1 D l 1 i 1 l 4 € ne \ 1 3 oben: Wald/Bachufer : à Le ec Eu 15. - 22, April 1968. Relative Luftfeuchtigkeit und Temperatur ABB. 3. Beispiel der Klimabedingungen entlang eines Baches im Primärwald (Wald/Bachufer) und in einem verlassenen Feld. Aufzeichnung mit einem Thermohygrographen. und solchen, die nur in verlassenen Feldern und im jungen Sekundärwald vorkom- men, unterscheiden. Typische Waldbewohner sind Malacomys, Colomys und Deomys. Thamnomys rutilans scheint, nach diesen Fängen, ebenfalls reiner Waldbe- wohner zu sein, es hat sich aber gezeigt, dass diese baumbewohnende Art auch im jungen Sekundärwald auf Sträuchern und Bäumchen vorkommt. Die Arten I} Oenomys, Lemniscomys, Leggada, Rattus und Dendromus finden sich nur in den weit in den Regenwald hinein vorgedrungen sind. Die beiden Ubiquisten Praomys und Lophuromys haben eine Vorliebe für altes Kulturland und Sekundärwald. Interessant ist, dass Lophuromys aquilus auf den bewaldeten Hügeln fehlt; wir fingen dort nur ein Exemplar der Bergwaldform Lophuromys woosnami. Die 1124 U. RAHM Wald ! Bachufer Wald / Hügel verlassene Felder!}_ = den 10- 1 5— de Soricidae BE CRE pou FMAMJJASONDIJ FMAMJJASOND]J FMAMJJASOND L Praomys ] Lophuromys nn SERRE. MT s Malacomys Hybomys Hylomiscus Stochomys Colomys Deomys Thamnomys Oënomys Lemniscomys Leggada Rattus Dendromus EEE LOL RUE) ABB. 4. Zusammenfassung der monatlichen Fänge in den drei Biotopen nach Arten geordnet. Soriciden fehlten ebenfalls auf den Hügeln. Auch Stochomys ist in diesem Biotop | weit seltener. Malacomys und Hybomys halten sich vor allem in der Nähe der Bäche und Fiüsschen auf. Bemerkenswert ist, dass Deomys eine eindeutige Vorliebe für die bewaldeten Hügel hat und in Wassernähe selten ist. Eine Korrelation zwischen der monatlichen Häufigkeit der Muridenarten und den wechselnden | | zUR OEKOLOGIE DER MURIDEN IM REGENWALDGEBIET DES ÔSTLICHEN KONGO 1125 | À limabedingungen ist kaum festzustellen. Vergleicht man die Gesamtzahl der in den drei Biotopen lebenden Muriden, so ergibt sich folgendes Bild: Wald/Bachufer Wald/Hügel sek. Wald Total Praomys 43 46 112 201 Lophuromys 26 104 130 | Malacomys 62 18 il 81 Hybomys 65 51 44 160 Hylomyscus 36 47 15 98 Stochomys 27 3 19 49 Colomys 6 6 Deomys Il 33 l 35 Thamnomys 5 6 11 Thamnomys k. l 1 Oenomys 71 71 Lemniscomys 29 29 Leggada 102 102 Rattus 3 3 Dendromus l Il | 311 | 235 531 1077 Demzufolge leben in den verlassenen Feldern und im jungen Sekundärwald { beinahe doppelt so viel Muriden wie im Waldesinnern, das dritte Biotop Wald/ | Bachufer nimmt eine Mittelstellung ein. Berücksichtigt man bei den Fängen in den verlassenen Feldern nur diejenigen Arten, die auch im Walde vorkommen, so beläuft sich die Zahl der Muriden auf 296. Demnach sind 44,3% der in den verlassenen Plantagen lebenden Muriden Kulturfolger oder Savannenformen. Um zu erfahren, in welchem Masse die Muriden auf Bäume klettern und baumbewohnend sind, wurden im Regenwald an fünf, im jungen Sekundärwald an sieben verschiedenen Stellen während je sieben Tagen 50 Schlagfallen an schräg stehenden Bäumchen, auf Âsten und an Lianen montiert. Die Verteilung der Schlagfallen war zufällig und es wurde vor allem auf günstige Plazierungsmôüg- lichkeiten geachtet. Im Walde wurden die Fallen bis in eine Hôhe von 4 m, im Sekundärwald bis 3 m über dem Boden gestellt. Aus diesen Fängen kônnen folgende Schlussfolgerungen gezogen werden: Regenwald junger Sek. wald DA Sa dm Dm 23m Ro Praomys HE 9 6 28 Stochomys 3. 5 5 4 15 Thamnomys RE l 3 17 Hylomiscus 1S-:16 l 2 4 30 Malacomys 2 2 Oenomys l ] 1126 U. RAHM Malacomys geht praktisch nicht auf Bäume, bei den zwei Fängen handelt es! sich um Tiere, die auf dicken schrägstehenden Baumstämmen in ca. 150 cm Hühefin gefangen wurden. Stochomys war im Regenwald nur auf schrägen Bäumchen bisih! in eine Hôhe von 3 m vorhanden. Im jungen Sekundärwald erklimmt diese Artlfic Bäumchen und Lianen, aber es scheint nicht eine besonders gut kletternde Form zu sein. Praomys und Hylomyscus Wurden auf Bäumchen und Lianen gefangen,{ | im Sekundärwald auch auf Bananenstauden; beide Arten halten sich demnachll | regelmässig über dem Erdboden auf und kôünnen als kletternde Formen betrachtet|| | werden. Die einzige echte baumbewohnende Gattung ist Thamnomys, Thamn. venustus kempi nur im Regenwald, Thamn. rutilans im Regenwald und vor allem{ | im Sekundärwald. Wir haben von Thamn. rutilans in den relativ wenigen Fallen auf Bäumen und Lianen mehr Exemplare gefangen als in den vielen Bodenfallen. | | Dies manifestiert sich besonders schôn im jungen Sekundärwald, wo diese Art} | nur in den über dem Erdboden gestellten Fallen gefangen wurde. | | Da die Fallen morgens und abends kontrolliert wurden, kann die AKtivitäts- zeit der einzelnen Muridenarten ermittelt werden. (Abb. 5). Alle Arten, ausser | | Oenomys, Hybomys, Lemniscomys und Lophuromys sind fast ausschliesslich \ | nachtaktiv, die erwähnten Arten sind bis zu 30% auch tagaktiv. Interessant 1st die ! Feststellung, dass Arten, welche auch in Savannengebieten vorkommen (Praomys, | Leggada, Oenomys, Lemniscomys und Lophuromys) im Waldgebiet bis zu 25% mehr nachtaktiv sind als in der Savanne. Die entsprechenden Aktivitätsdaten aus einem Savannengebiet im Kivu (RAHM 1967) sind als Vergleich in der Darstellung Abbildung 5 mit gestrichelten Kolonnen eingetragen. | Nahrung: Was die Nahrung der Muriden anbelangt, interessierte uns vor | allem die Frage, welche Arten omnivor, frugivor oder insektivor sind. Es wurden | total 289 Muridenmägen untersucht. Wir unterschieden: 1. Mägen mit nur | vegetabilen Stoffen (V), 2. Mägen, die zu gleichen Teilen Pflanzen- und Insekten- | reste aufwiesen (V + J), 3. Mägen mit vegetabilen Resten und nur sehr wenig Insekten (V -L (J)), 4. Mägen mit nur Insekten (J) und 5. leere Mägen. Anzahl V | V +J | V—Æ (1) | J | leer Praomys 40 25 5 6 2 2 Lophuromys 28 4 18 2 s; Il Malacomys 60 35 6 14 6 Hybomys 41 15 3 16 j 5 Hylomyscus 42 28 4 10 Stochomys 25 21 1 Il 2 Colomys 1 Il p 2 2 Deomys 20 2 2 11 5 Thamnomys 5 4 l Oenomys 1) 8 l 4 Lemniscomys 8 2 2 2 Z [UR OEKOLOGIE DER MURIDEN IM REGENWALDGEBIET DES OSTLICHEN KONGO 1127 Colomys 7 É Thamno. 14 Prao. 261 Malaco. 88 Hylomisc. 101 [Hu UE et mm Men %100 50 O 50% ABB. 5. Aktivität der einzelnen Arten. Die Zahlen geben die Anzahl der daraufhin untersuchten Indivi- duen an. Gestrichelte Kolonnen: Resultate aus einem Savannengebiet, die Tiere sind dort mehr tagaktiv. Musa sp., Uapaca zanzibarica, Staudtia stipilata, Elaeis guineensis, Aframomum sanguineum, Greuia mildbreadii, Treculia africana, Strombosia sheffleri, Pentadesma lebruni, Albizzia gumifera (Harz). Die Termiten wurden uns von Herrn Dr. E. Ernst am Schweiz. Tropeninstitut bestimmt : Pseudacanthotermes: Deomys, Hybomys, Praomys, Lemniscomys Acanthotermes: Deomys, Stochomys Im Zusammenhang mit den Magenuntersuchungen wurden die Darmsysteme ausgemessen. In der nachfolgenden Tabelle sind die Durchschnittswerte von je 10 Tieren pro Art angegeben: 1128 Praomys Oenomys Stochomys Colomys Malacomys Thamn. rutilans Hybomys Deomys Leggada Hylomyscus Lemniscomys Lophuromys Deomys U. RAHM Mitteldarm Blinddarm Enddarm Magen cem 582 467 600 515 1095 450 521 F15 274 419 375 690 30 nent ee PRET RU Colomys | Malacomys à Pra omys ; Blinddarm, ED — Ds Lophuromys j Hylomyscus . ; Leggada : Stochomys Hybomys Lemniscomys Thamnomys Oenomys 120 ca. 4 an 351 5—6 \of 210 6—7 (A 98 2—3 197 1—10 [ 269 5—6 è 216 can lc 71 3-6 (6 63 ca." 0:s (0 91 ‘ kr 140 3-4 ji 153 3—5 (M ABB. 6. Blind- und Enddarm auf eine|ll Standardlänge des Mitteldar-| mes berechnet. | MD — Mitteldarm, BD =" ZUR OEKOLOGIE DER MURIDEN IM REGENWALDGEBIET DES OSTLICHEN KONGO 1129 Berechnet man die Blinddarm- und Enddarmlängen der einzelnen Arten auf eine Standardlänge des Mitteldarmes, so ergibt sich, dass diejenigen Arten, die vorwiegend insektivor sind, die kürzesten Blind- und Enddärme aufweisen (Abb. 6). Zusammenfassend kann gesagt werden, dass die Artenzahl der Muriden, wenn man die Kulturfolger aus der Savanne nicht miteinbezieht, im Regenwaldge- biet kleiner ist als in Savannengegenden (Kivusee-Gebiet: 18, Irangi: 10). Be- rechnet man die pro Tag und Falle gefangenen Exemplare, so erbeutet man in der Savanne mehr als doppelt so viel Muriden (Irangi: 0,021, Kivusee-Gebiet: 0,052). Nur wenige Arten sind im Regenwald Boden- und Baumbewohner, Ver- treter der Gattung Thamnomys leben auch in der Savanne in Sträuchern und Bäumchen. Im Regenwaldgebiet sind die Muriden mehr nachktaktiv als in der Savanne. RÉSUMÉ En forêt équatoriale de l’est du Zaire des piégeages mensuels de rongeurs Mont été fait durant toute une année dans trois biotopes (forêt sur colline, forêt le long des ruisseaux, jachères et jeune forêt secondaire). Figure 4 résume les données et il en résulte que quelques espèces préfèrent un des biotopes et que d’autres sont ubiquistes. Plusieurs espèces de savane ont pénétré dans la forêt mais n'existent que dans les jachères. Quelques espèces sont également arboricoles. L’activité des espèces de savane est plus nocturne en forêt qu’en savane. Le contenu stomacal a été analysé. SUMMARY In the tropical rain forest of the eastern Zaire, traps for rodents were set monthly during one year in three different habitats (forest on hills, forest near brooks, abandoned native plantations). Figure 4 sunimarizes the results. Some species prefer one of the habitats, others are ubiquitous. Some savanna species invade the forest and are to be found in abandoned plantations. The activity of these species is more nocturnal in the forest region than in the savanna. The stomach contents were analysed. LITERATUR ANSELL, W. F. H. 1960. Mammals of Northern Rhodesia. Lusaka: Government Printer. DELANY, M. J. 1964. À study of the ecology and breeding of small mammals in Uganda. Proc. zool. Soc. London 142: 347-370. — 1971. The biology of small rodents in Mayanja Forest, Uganda. J. Zool. London 165: 85-129. 1130 C. REINHARDT, U. SCHULZ, H. HECKER UND T. A. FREYVOGEL de” Cége ). I. Zool. Jb. (Syst.) 94: 369-426. — 1967 b. Jahreszeiten und Fortpflanzungsperioden bei den Muriden des Kivusee-" gebietes (Congo). Z. Säugetierk. 32: 1-44. Fos collected by the American Museum ii Expedition. Bull. ! Amer. Mus. Nat. Hist. 76: 457-604. HANNEY, P. 1965. The Muridae of Malawi (Africa : Nyasaland). J. Zool., London 146: | 577-633. MISONNE, X. 1963. Les rongeurs du Ruwenzori et des régions voisines. Explor. Parc. nat. Albert, sér. 2, 14: 1-164. — 1965. Rongeurs. Explor. Parc. nat. Kagera, sér. 2, 1: 77-118. RAHM, U. 1966. Les mammifères de la forêt équatoriale de l'Est du Congo. Am. Mus. Roy. Afr. Centr. Sci. Zoo!l. 149: 39-121. — 1967. Les Muridés des environs du lac Kivu et des régions voisines ( Afrique Centrale) et leur écologie. Rev. suisse Zool. 74: 439-519, — 1970. Note sur la reproduction des Sciuridés et Muridés dans la forêt équatoriale au Congo. Rev. suisse Zool. 77: 635-646. | — et A. CHRISTIAENSEN. 1963. Les mammifères de la région occidentale du lac Kivu.\ Ann. Mus. Roy. Afr. Centr. (Zoologie) 118: 1-83. SANDERSON, J. T. 1940. The mammals of North Cameroons Forest Area being the result \ of the Percy Sladen Expedition to the Mamfe Division of the British Cameroons. Trans. zool. Soc., London 24: 623-725. SOUTHERN, H. N. and O. HooK. 1963. À note on small mammals in East African forests. J. Mammal. 44: 126-129. N° 51. C. Reinhardt, U. Schulz, H. Hecker und T. A. Freyvogel. — Zur Ultrastruktur des Mitteldarmepithels bei Flôhen (Insecta, Siphonaptera)!. (Mit 8 Textabbildungen) Schweizerisches Tropeninstitut Basel EINLEITUNG Es sind in der Schweiz seit einigen Jahren Untersuchungen zur Ultrastruktur 4} des Mitteldarmes bei Zecken (GRANDJEAN und AESCHLIMANN 1973), bei Fliegen W (MoLoo et al. 1970) und bei Stechmücken (HECKER et al. 1971a, 1971b; STAUBLI 1 Die vorliegenden Untersuchungen werden zum Teil vom ,,Schweiz. Nationalfonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung“ finanziert. ZUR ULTRASTRUKTUR DES MITTELDARMEPITHELS BEI FLOHEN 1131 erweitern, bezogen wir neverdings drei Floharten mit ein, nämlich den Ratten- oder Pestfloh, Xenopsylla cheopis, den Hühnerkammfloh, Echidnophaga gallinacea lund den Sandfioh, Tunga penetrans. X. cheopis lebt, in beiden Geschlechtern, als temporäier Ektoparasit. Bei E. gallinacea verhält sich nur das Männchen in nldieser Weise; das Weibchen neigt zu stationärem Ektoparasitismus, indem es lfden Kopf in die obersten Hautschichten des Wirtes einbohrt und sich mit dem IStechrüssel festsetzt. Sein Abdomen hypertrophiert in der Folge beinahe um das IDoppelte (SUTER 1964, VASHCHENOK 1966). Bei T. penetrans liegen analoge Verhältnisse vor. Das Männchen bleibt temporärer Ektoparasit. Das Weibchen hingegen bohrt sich soweit in die Haut des Wirtes ein, bis nur noch eine kleine tOffnung übrig bleibt, durch welche der Floh atmet, seine Exkremente und, später, die Eier ausstôsst. Dabei hypertrophiert das Abdomen bis zu Erbsengrôsse (GEIGY und HERBIG 1949). Die Ausdehnung der Untersuchungen an haematophagen Arthropoden 6! a, welche, untereinander verglichen, eine sich steigernde Spezialisierung an die parasitische Lebensweise aufzeigen. Die später zu erwartenden Resultate sollen uns einerseits erlauben, mehr Allgemeines über den Bau des Mitteldarmepithels bei blutsaugenden Arthropoden auszusagen, und andererseits festzustellen, inwiefern erhôhte parasitische Spezialisierung — unterschiedliche Nahrung und unterschiedliche Art der Nahrungsaufnahme — eine Entsprechung in der Fein- struktur der Mitteldarmepithelzellen findet. MATERIAL UND METHODEN Alle verwendeten Flôhe stammen aus Ostafrika. X. cheopis wird seit mehreren Jahren am Schweiz. Tropeninstitut auf Goldhamstern gezüchtet. Æ. gallinacea wurde im Sommer 1971 in Ifakara (Tanzania) von Hühnern frisch gewonnen und wird seither ebenfalls auf Hamstern im Laboratorium gezüchtet. 7. penetrans lässt sich unter künstlichen Bedingungen kaumi züchten. In probeweisen Umfange ist Material zwar bereits vorhanden, doch steht seine Gewinnung in grôsserem Umfange noch bevor. Im folgenden beschränken wir uns deshalb darauf, über erste Ergebnisse an X. cheopis und E. gallinacea zu berichten. Bei diesen beiden Arten wurden bisher die Mitteldärme in insektenphysio- logischer Kochsalzlôsung oder im Vorfixierungsmittel seziert und nach gebräuch- lichen Methoden für die Elektronenmikroskopie präpariert (HECKER et al. 1971 a). 1132 C. REINHARDT, U. SCHULZ. H. HECKER UND T. A. FREYVOGEL VORLAUFIGE RESULTATE Die folgenden Resultate wurden an ungefütterten Flohweibchen gewonnen: Im Übersichtsbild (Abb. 1) stellt sich bei X. cheopis das Mitteldarmepithel als eine einschichtige Zellage dar, welche gegen das Lumen von einem durchgehenden Microvillibesatz und gegen das Haemocoel vom basalen Labyrinth und einer ausgeprägten, leicht gefalteten Basallamina begrenzt wird. An Organellen erkennr man Zellkerne, Mitochondrien sowie, in unterschiedlicher Dichte, Vakuolent Das Darmrohr umgeben kollagenähnliche Fasern und Muskelzellen. Bei hôherer ABB. Î. X. cheopis ®, 1 Std. nach Schlüpfen, Querschnitt durch den Mitteldarm. Lumen (lu), Haemocoel (ha), Muskelzellen (mu), Kern (nu), Vakuolen (va), kollagenähnliche Fasern (——+). 2800 *. ABB. 2. X. cheopis ?, 1 Std. nach Schlüpfen, Epithelzelle quer. Lumen (lu), Haemocoel (ha), Kern (nu), Mitochondrien (m), basales Labyrinth (bl), Interzellulärspalt (=), Basallamina (>). 9200 YX. ABB. 3. X. cheopis ?, Basallamina tangential. 180,000 X. (Für Erklärung der Pfeile s. Text) ABB. 4. X. cheopis ©, Basallamina quer. Haemocoel (ha). 180,000 X. (Für Erklärung der Pfeile s. Text). ABB. S. E. gallinacea ©, 8 Tg. nach Schlüpfen, Längsschnitt durch hinteren Teil des Mitteldarms. Lumen (lu), Haemocoel (ha), Längs- und Quermuskulatur (mu), heterogene Einschlüsse (va). 5500 X. ABB. 6. E. gallinacea ©, 8 Tg. nach Schlüpfen, Mitteldarmepithel (vorderer Teil) quer, Lumen (lu), Muskelzelle (mu), Kern (nu). 5400 X. ABB. 7. E. gallinacea ?, gefaltete Basallamina tangential und quer getroffen. Kollagenähnliche Fasern (———+), Muskelzelle (mu) mit Hemidesmosomen (>). 60,000 >*. Z el L (®) — ea ps m (| — _ L = er = C2 < Q — — EF E 2 A a Q ee e) En x e) œ æ n < LA EH _ e) œ e N C. REINHARDT, U. SCHULZ, H. HECKER UND T. A. FREYVOGEL SR : ROULETTE à MU TC TU trs; NS gs 2 720 ZUR ULTRASTRUKTUR DES MITTELDARMEPITHELS BEI FLÔHEN 1135 lergrôsserung (Abb. 2) werden endoplasmatisches Reticulum und freie Ribosomen michtbar, wie auch Interzellularspalten mit verschiedenen Desmosomentypen .,maculae adhaerentes“, ,,septate junctions“ und ,,gap junctions“). 4 Die Basallamina (Abb. 3 und 4) besteht aus fein filamentôser Grund- Mubstanz, in welche in regelmässiger Anordnung dichtere Partikel dreierlei TANGENTIALSCHNITT QUERSCHNITT ———"" ÉENO SA DES E Din Q: . 10 RS AE Do. ca . . . A . . . . Ph © .… e FC . . . . . . . . eo 0,0 1. & ° ., | Le) ; Le] 0,1 u . . . . . . . . . QUERSCHNITTEBENE ABB. 8. Schema der regelmässigen Struktur der Basallamina des Mitteldarmepithels bei X. cheopis 9, Tangential- und Querschnitt. Grôsse eingelagert sind. Die grôssten (ca. 95 mu in Längs-/ ca. 70 mu in Querri- chtung) erscheinen ovoid geformt: die mittleren (ca. 55 my in Längs-/ ca. 25 mu in Querrichtung) kônnen als stäbchenfôrmig bezeichnet werden; die kleinsten (Durchmesser ca. 20 mu) dürften annähernd kugelfôrmig sein. Grosse und | mittlere Partikel sind in die Grundsubstanz der Basallamina einschichtig, die | kleinsten Partikel paarweise übereinander eingelagert. Zusätzliche kleinste Partikel sind, in unregelmässiger Verteilung, den andern Partikeln gegen das Haemocoel überlagert. im Querschnitt (Abb. 4 und 8) tritt die Partikelsequenz am deutli- chsten zu Tage: yrôsste (3 Pfeile) — mittlere (1 Pfeil) — kleinste (2 Pfeile) — mittlere — grôsste usw. Dieselbe Sequenz ist auch im Tangentialschnitt (Abb. 3 REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 72 1138 H. U. ROTH UND W. HUBER gebiet von BARIGOZZI (1963). Es umfasst 62 Gemeinden und erstreckt sich üb ï 1640 km°. Zwischen dem 17. August 1969 und 21. Dezember 1970 interviewte À wir 196 im Untersuchungsgebiet wohnafte Männer, meist (88,8%) Jäger, Wal arbeiter (inkl. Fôrster) oder Wildhüter. Von weiteren 30 Personen wurden einzelr Beobachtungen aufgenommen. Die Auswahl der Befragten erfolgte nicht statistise zufällig, sondern es wurden mittels Erkundigungen bei Wildhütern die Adresse! der Personen mit der grôssten Bärenerfahrung ausfindig gemacht. Die Speicherung und Auswertung der insgesamt 916 Beobachtungen — di sich über den Zeitraum von 1913 bis 1970 verteilen — erfolgte mittels Randloct karten (ORGACARD AG, Basel). 32 Beobachtungen mussten wegen Unglaubwürdisg keit (7 Karten), doppelter Angabe (zwei Befragte berichten über das gemeinsam Erlebnis, 10 Karten), Abhängigkeit der Ereignisse (gleicher Beobachter sieht ar gleichen Tag mehr als einmal einen Bären, also vermutlich das gleiche Tie 4 Beobachtungen) bzw. wegen mangelnder Präzision (z.B. ,,in diesem Gebi sieht man oft Bären“, 11 Karten) für die exakte Analyse ausgeschieden werde Bei 44 Beobachtungen fehlte die Monatsangabe und 7 waren der Art naclf ungeeignet für die jahreszeitliche Analyse der Beobachtungshäufgkeiten (Findeï* von Winterlagern), womit noch 836 Beobachtungen für unsere Zwecke verbleiben Von diesen sind 26,7% Sichtbeobachtungen; die anderen beziehen sich auf Spuren (Fussabdrücke), Kot, Schäden und ,,Fast-Sichtbecbachtungen“ (Bä k gehôrt oder sonst unmittelbare Anwesenheit festgestellt ohne das Tier wirkliclf? zu sehen). Fast alle (97.85%) Beobachtungen sind sogenannte Zweithandl|! beobachtungen, d.h. es sind persônliche Erlebnisse der Befragten; nur in Aus nahmefällen wurden Beobachtungen von Drittpersonen aufgenommen. | 63 (7,5%) der Angaben beruhen auf Tagebuchaufzeichnungen. Zum grôsste Teil haben also die Gewährsleute den Monat bzw. die in Frage kommendeïi| Monate aus der Erinnerung angegeben (siehe Tabelle 1). Um keine Information! zu verlieren, wurde bei Angabe von 2 môglichen Monaten bei den nach dei fortlaufenden Registriernummer geordneten Beobachtungen alternierend dei TABELLE Î Die Exaktheit der Monats-Schätzung durch die Gewährspersonen *. Anzahl der als môglicherweise zutreffend angegebenen Monate | | TOTAL 1 à | 3—4 Keine = (Jahreszeit) Angabe Anzahl Beobachtungen 716 | 128 28 44 916 PA 78,2 14,0 3,1 4,8 100 | | | 1 Bezieht sich auf alle 916 Beobachtungen BEOBACHTUNGSHAUFIGKEITEN VON WILDEN BRAUNBÂAREN 1139 Lühere, dann der spätere, bei 3 Monatsangaben der mittlere Monat in die Karte elocht und bei 4 wurde der zu verlochende Monat mittels einer Zufallszahlentafel AADOCUMENTA GEIGY 1968) festgelest. RESULTATE Abbildung 1 zeigt die Verteilung aller Beobachtungen, wobei insbesondere ie Bimodalität (Zweigipfeligkeit) auffällt. Nach einem ersten, deutlichen Hôhe- unkt im Mai geht die Beobachtungszah] im uni auf knapp die Hälfte zurück, um dann egen den Herbst hin kontinuierlich und stark en Hôhepunkten überein und lässt die ermutung aufkommen, die Bimodalität sei lurch erhôhte Begehungsfrequenzen während Her Jagd entstanden. Aber aus Abbildung 2 ist M 11 37 #4 52 53 821462151002! ufweisen, im Frühjahr dagegen praktisch SUAGOZEIT zleich verteilt sind wie die Beobachtungen der ichtyäger, Wildhüter und Waldarbeiter. Dies ÆErstaunt insofern nicht, als die Herbstjagd die Pie jahreszeitliche Verteilung aller 836 Näger einen eusgeprägteren Herbstgipfel : JABs. 1. . ; à ; Beobachtungen. Balzjagd an Bedeutung stark übertrifit. Die Zahlen unter den Monatsinitialen geben Auch die Aufgliederungen nach vers- { äéen Summe), XXX: statistisch sehr gut Docu, Beobachtungsarten |Zzeigen it here Mai eschled ( Kleiner Ausnahme der Schäden im Wesentlichen die gleiche Verteilung mit einem einmonatigen Gipfel im Mai und dem zweiten, breiteren Hôühepunkt im Oktober (Abb. 3). Die 34, von Wildhüter J. PEDERNIANA aufgezeichneten, aus den Jahren 1961 bis 1965 stammenden Beobachtungen fzeigen ebenfalls ein ähnliches Verteilungsmuster (Abb. 4). Diese gute Überein- stimmung kônnte allerdings teilweise auf Zufall beruhen (geringe Beobachtungs- zahl). Aus Abbildung 5 ist zu entnehmen, dass auch die Häufigkeiten der Sicht- beobachtungen von Bärinnen mit Jungen dem gleichen Muster folgen. Zusätzlich wurden 14 weitere, hier aus Platzgründen nicht wiedergegebene Verteilungen geprüft. 10 willkürlich nach der fortlaufenden Beobachtungsnummer gebildete Klassen (Klasse I — Nrs. 1-99, Klasse II — Nrs. 100—199 etc.) zeigten alle im Mai den einen und im Oktober (8 Fälle) bzw. September (2 Fälle) | 1140 H. U. ROTH UND W. HUBER den zweiten Hôhepunkt. Die nach den 4 Beobachtungsarten (Abb. 3) aufge gliederten Karten der Nichtjäger, Wildhüter und Waldarbeiter stimmen — mi der interessanten Ausnahme der Sichtbeobachtungen (Herbstmaximum 1m August) —— im Wesentlichen mit Abbildung 3 überein. % 30 a.) Jäger b.) Nichtjäger Wildhüter und Waldarbeiter N =284 N = 496 ABB. 2. Vergleich der Verteilungen der Beobachtungen der Jäger und Nichtjäger, Wildhüter und Waldarbeiter (inkl. Fôrster). 49 Beobachtungen von Leuten, bei denen nicht bekannt ist, ob sie Jäger sind sowie 7 Beobachtungen eines chemalie®. Wildhüters und jetzigen Jägers sind hier nicht verwendet worden. XXX : sehr gut gesichert (p kleiner als 0,1%), XX: gut gesichert (p kleiner als 1%) DISKUSSION a. Winterruhe Es ist bekannt, dass in milderen Gegenden die Bären das ganze Jahr hindurch eine gewisse Aktivität zeigen. So sind sowohl aus den Pyrenäen (COUTURIER 1954; p. 528 f) wie aus dem Mittelmeereinfiüssen ausgesetzten südlichen Slowenien (L. SvicELr, Koëevje, mündlich, Nov. 1969) Bärenbeobachtungen aus allen Wintermonaten bekannt. In unserem Untersuchungsgebiet befinden sich die Haupteinstände und Winterlager auf einer Hôhe von ca. 1400 bis 2000 m ü.M. (ROTH, in Vorbereitung) und hier ist der Winter klimatisch deutlich ausgeprägt (Tabelle 2). Es kam für uns daher überraschend, in allen Monaten Beobachtungen! zu erhalten. Die 37 Beobachtungen von Dezember bis März (Abb. 1) machen allerdings weniger als 5% (4,4%) aller Beobachtungen aus. Wir leiten daraus ab, dass die Winterruhe im Trentino meist von Dezember (oder mitte Dezember) bis März, also ca. 4 (31) Monate dauert. BEOBACHTUNGSHAUFIGKEITEN VON WILDEN BRAUNBAREN 1141 a.) Sichtbeobachtungen N=78 ABB. 3. Die Verteilungen der verschiedenen Beobachtungsarten. Beobachtungen, bei denen neben Kot auch Spuren gefunden wurden, haben wir zur Gruppe ,,Kot“ gezähit, weil oftmals, wenn einmal die Präsenz eines Bären festgestellt ist, auch sehr undeutliche Zeichen als Spuren bezeichnet werden. Bei den Schäden handelt es sich zum grossen Teil um Schafrisse. Die 7 Fälle von direkten Beobachtungen beim Reissen sind zu den Schäden und nicht zu den Sichtbeobachtungen gezählt worden. 26 Beobachtungen ,,Bär fast gesehen“ (z.B. gehôrt, anschliessend durch Kot und Spuren bestätigt) werden in dieser Analyse nicht berücksichtigt. XXX : statistisch sehr gut gesichert (p kleiner als 0,1%); X: schwach gesichert (p kleiner als 5 %). Nach den Daten von ELGMORK (1962) (Abb. 6) erstreckt sich in Südnorwegen die Winterruhe — nach dem gleichen Kriterium (alle Wintermonate die zusammen hôchstens 5% aller Beobachtungen enthalten) beurteilt — von November bis März, also 5 Monate, wobei interessanterweise offenbar nur der Beginn der Ruhezeit vorverschoben wird, das Ende aber fest bleibt. COUTURIER (1954, p. 529 f) nimmt für die Pyrenäen die Periode von anfangs Dezember bis mitte März als 1142 H. U. ROTH UND W. HUBER Ruhezeit an und CRAIGHEAD und CRAIGHEAD (1969) beobachteten bei 3 Winter-At ( lagern des Grizzlybären (U. arctos horribilis) im Yellowstone National Park auflni etwa 2500 m ü.M. den Beginn der Winterruhe am 5. bzw. 10. November. TABELLE 2 Einige Klimaangaben zur Charakterisierung des Winters im Bärengebiet des Trentino. Hôhe der Station über Meer 1414 m 1850 m Mittlere Januartemperatur . . . . . SRE 10€ Mittlere maximale Schneehôühe im Jandaft 50. D reel Re (110 cm)! 167 cm Mittlere Anzahl Tage mit Schnee auf BOdER 21e ROLE AN ETS RE Par : (150)! 190,2 Periode mit Schnee auf Boden . . . . | (Okt.—Nov. bis April) ! Oktober bis Mai 1 Die in Klammern gesetzten Werte wurden mittels Interpolation geschätzt. Die Daten wurden Publikationen der Uffici Idrografici, Sektionen Venedig und Maïiland, entnommen. b. Aktivitätsschwankungen im Frühjahr, Sommer und Herbst Von allen untersuchten Verteilungen fehlt nur bei den Schäden der charakte- | ristische Mai-Gipfel (Abb. 3 d). Die Schadenhäufigkeit wird wohl eher von der Verfügbarkeit von Kleinvieh auf abgelegenen Alpen zur Nachtzeit bestimmt als direkt durch die Aktivität der Bären. Bei den anderen 21 Verteilungen (Abb. 1 bis 5 und 13 zusätzliche \ Verteilungen, Schäden ,,Nichtjäger“ nicht | gezähit) finden wir nur im Herbst eine gewisse Variabilität (Gipfel im Oktober 17 mal, September 3 mal und August 1 mal). Für diese Variabilität fehlt uns — abgesehen von der Môglichkeit zufälliger Ergebnisse bei relativ kleinen Zahlen — gegenwärtig eine einleuchtende Erklärung. Bei der Verteilung der Kotfunde (Abb. 3 b) bemerkt man einen sehr stark ausgeprägten Die das rt Oktober-Hôhepunkt. Vermutlich ist dies auf Beobachtungen von Wildhüter eine im Herbst heraufgesetzte Defäkationsrate J. PEDERNIANA. zurückzuführen, besitzen wir doch aus Es handelt sich um 3 Sichtbeobachtungen, 2 Schäden und im übrigen Kot- und SDurbn de Gefangenschaftsbeobachtungen Anbaltspun BEOBACHTUNGSHAUFIGKEITEN VON WILDEN BRAUNBÂREN 1143 te dafür, dass diese im Verlaufe des Jahres starken Schwankungen unterwor- >n ist (unverôffentlichte Daten). % 25 GRUPPENGRÔSSE UEBER lL GRUPPENGRÔSSE 1 (EINZELBäREN) N = 204 20 ABB. S. Die Verteilung der Sichtbeobachtungen, aufgegliedert in Beobachtungen von Einzelbären und Bärengruppen (wie wir annehmen, handelt es sich dabei meist um führende Bärinnen). Hier wurden auch die 7 direkt beobachteten Risse zu den Sichtbeobachtungen gezählt. Die Zahlen unter der Ordinate beziehen sich auf die Sichtbeobachtungen der Bärengruppen über 1. In Tabelle 3 sind einige môgliche Ursachen der beobachteten Bimodalität zusammengestellt. Wie ersichtlich ist, genügt keine der angeführten Ursachen ‘ür sich allein, sondern hôchstens in Kombination mit anderen, zur Erklärung aller beobachteten Verteilungen. Die genaue Übereinstimmung (Frühjahrs- maximum immer im Mai, Herbstmaximum meist im Oktober) der Verteilungen macht aber eine starke Heterogenität des dahinter verborgenen Ursachesystems unwahrscheinlich, und es ist daher plausibler, einen einzigen Hauptgrund anzuneh- men. Die Hypothese einer stark schwankenden Wander-Aktivität der Bären scheint uns die Beobachtungen am einfachsten zu erklären. Mit zunehmender Tagesstrecke hinterlässt der Bär mehr Fussabdrücke und zerstreut seine Kote über eine grôssere Fläche, was zu einer erhôühten Beobachtungswahrscheinlichkeit führt. Wie der folgende Ansatz, dessen Herleitung aus Platzgründen übergangen 1144 H. U. ROTH UND W. HUBER TABELLE 3 | | /; Môügliche, einzeln aber nicht alle beobachteten Verteilungen erklärende Ursachen | für das Zustandekommen der Bimodalität. | j die dadurch : £ : Re : die dadurch nicht erklärb Môgliche Ursache Ds de NÉ OR F IN À. Von den Bären unabhängige Ursachen li 1. Hôhere Begehungsfrequenz des Gebietes Abb. 1 Abb.2b 1D während der Jagdzeit durch Jäger . . . Abb.2a h 2. Allgemein geringere Begehungsfrequenz Abb. 1 Abb. 4 | ion, Jon und Ju 07e EN Abb. 2 a z.T. Abb. 2 b, weil rel. viele ML Abb. 3 Beobachtungen von Wild- | 0 Abb. 5 hütern und Waldarbeitern, die die Gebiete rel. regel- M4 mässig begehen. {1 3. Geringere Sichtdistanzen im Sommer als Abb.3a Abb. 3 b im Mai und Herbst (dichtere Vegetation) Abb.3c 1E Zudem : Veg. im Sept. gleich dicht oder dichter als im Juni. [Le 4.Ym Mai und Herbst wegen grôsserer Abb.3c Abb.3a | Bodenfeuchte und Schnee vergrôsserte Abb. 3b | Wahrscheinlichkeit, Fussabdrücke zu hinterlassen 5. Psychologische Bevorzugung des Monats Abb. 1 Abb. 4 Mai vor Juni und Juli (Monate aus der Abb. 2 Beobachtungen | Erinnerung angegeben!) Abb. 3 aufgeschrieben! | B. Vom Bären abhängige Ursachen 1. Nächtlichere Lebenweise im Juni und Juli Abb. 3 a Abb. 3b | Abb.3 c 2. Hôhere Defäkationsrate im Mai nach Abb. 3b Abb.3a | Verlassen des Winterlagers Abb.3 c 3. Fortpflanzungszyklus für Schwankungen Abb. 1 Abb. 5 | allein verantwortlich Abb. 2 | Abb. 3 | Abb. 4 werden muss, Zeigt, vergrôssert sich dabei die Erwartungszahl der Sichtbe obachtungen sogar unter der Annahme einer absoluten Homogenität des betrachteter Gebietes: E(r,n = Et Dpeob. Dir 2 d (VBeob. + VBär) E(r,n =: erwartete Anzahl Sichtbeobachtungen im Gebiet F im Zeitabschnitt 1.4 (F in km? und fr in Monaten z.B.) | De. = durchschnittliche Becbachter-Dichte in F und f. (pro km?) Da — durchschnittliche Bären-Dichte in F und f. (pro km?) BEOBACHTUNGSHAUFIGKEITEN VON WILDEN BRAUNBÂAREN 1145 d — mittlere Beobachtungsdistanz (in km gemessen) Vie. — durchschnittliche Wander-Aktivität der Beobachter (Geschwindigkeit, | in km/Monat) Vs — durchschnittliche Wander-Aktivität der Bären (km/Monat) | In dieser Gleichung sind die Tendenz des Bären, dem Menschen auszuweichen und die Differenz der Hauptaktivititätszeiten von Mensch und Bär (Bär v.a. Nachttier) nicht berücksichtigt bezw. bei rela- tiver Betrachtung als konstant vorausgesetzt. Die natürliche Inhomogenität des Gebietes bewirkt eine zusätzliche Verstärkung der AZunahme der Erwartungszahl bei grôsseren | (Ortsverschiebungen, ist doch dabei der Bär gezwungen, die von ihm bevorzugten, vom Menschen aber relativ gemiedenen, inselarti- | gen Teilgebiete (z.B. steile, nicht erschlossene Seitentälchen) zu verlassen und sich somit erhôhter Beobachtungswahrscheinlichkeit auszusetzen. Unsere Schlussfolgerung, dass die beoba- chtete Bimodalität der Beobachtungshäufig- keiten auf einer entsprechend jahreszeitlich unterschiedlichen Mobilität des Bären be- ruht, bedarf der Bestätigung durch direktere Daten von ELGMORK (1962). Methoden. | zum Vergleich auf gleiche Weise umge- ELGMORK (1962) sammelte in Südnorwegen zeichnet wie die übrigen Abbildungen. ähnlich wie wir 64 Zweithandbeobachtungen "el die genauen Zahlen aus einer graphischen (Hauptgebiet etwa 500—800 m ü.M.). Seine Xi sich Mellicht ein Fehler um eiwa cie Verteilungskurve (Abb. 6) zeigt eine auffällige Âhnlichkeit mit unseren Kurven. Interessant ist, dass aber die beiden Hôhepunkte um | (Frühjahr) bzw. 2 (Herbst) Monate vorverlegt sind und somit nur 3 (statt 4) Monate dazwischen liegen. ELGMORK vermutet, dass der Hühepunkt im August künstlich durch erhôhte Begehungsfrequenz durch den Menschen während der Beerenzeit entstanden ist. Der April-Hôhepurkt wird (in der englischen Zusammenfassung) nicht kommentiert. Während bei älteren Autoren die Angaben über die Fortpflanzungszeit zwischen März und Oktober schwanken (zitiert in COUTURIER 1954, p. 457f) und diese nach Beobachtungen von MEYER-HOLZAPFEL (1957) und DITTRICH und KRONBERGER (1963) in Gefangenschaft von April bis mitte Juli dauert, liegen unseres Wissens nur bei CRAIGHEAD et al. (1969) umfangreichere, quantifizierbare Freilandbeobachtungen zu dieser Frage vor. Diese Autoren beobachteten bei ABB. 6. 1146 H. U. ROTH UND W. HUBER | fu [ll 11 Grizzly-Bärinnen im Yellowstone Park in 6 Jahren 49 Kopulationen, die alle zwischen dem 28. Mai und 9. Juli lagen. Vor- und Nachbrunftverhalten wurde be für die Pyrenäen auf mitte Juni bis Juli ansetzt, dagegen selten beobachtet werde. Nach Abbildung 5 scheinen auch führende Bärinnen, die nicht an der Fort- pflanzung teilnehmen, das gleiche Verteilungsmuster der Beobachtungshäufig-« keiten aufzuweisen, was andeutet, dass nicht der Fortpflanzungszyklus allein sondern noch (oder nur) andere Jahresrhythmen für die starken Schwankungen der mutmasslichen Wanderaktivität verantwortlich sind. CRAIGHEAD und CRAIGHEAD (1969) stellten beim Grizzly z.T. verschiedene Sommer- und Herbst-« Heimgebiete fest und beobachteten, dass sich das Winterlager an der Peripherie« (2 Fälle) bezw. ausserhalb des Heimgebietes (4 Fälle) befindet, was auf eine Früh- jahrs- und Sommer-Herbst-Wanderung hindeutet. ZUSAMMENFASSUNG 836 mit Befragungen und Auskünften von 226 Personen gewonnenen Bären- beobachtungen (inkl. Spur- und Kotfunde etc.) werden nach Monaten geordnet.h Die resultierende Häufigkeitsverteilung zeigt — auch in den Aufgliederungen nach verschiedenen Beobachtungsarten — eine Bimodalität mit einem ersten, eimmonatigen Gipfel im‘Mai und dem zweiten, breiteren Hôhepunkt meist im Oktober (selten September oder August). Verschiedene Überlegungen führen | dazu, eine im Mai und Oktober Maxima erreichende Wander-Aktivität der Bären als Hauptgrund dieser Verteilungsart anzusehen. Nach dem Kriterium , Winterruhe — Wintermonate mit zusammen hôchstens 5% der Beobachtungen“ fällt diese im Trentino auf den Zeitabschnitt von Dezember bis März. SUMMARY Seasonal Frequency-Distribution of Observations of Wild Brown Bear in the Trentino, Italy In a study of the biology of the last small population of brown bear of the Alps (in northern Italy), we interviewed 196 local residents and secured observa- tions from another 30 people. The 836 observations analyzed (from the years 1913 — 1970) show an unexpected bimodial frequency distribution with a marked peak in May and a second, wider peak in October (fig. 1). The influence of the BEOBACHTUNGSHAUFIGKEITEN VON WILDEN BRAUNBAREN 1147 unting season (fig. 2 a — hunters’ observations, b — observations of non- hunters) and the kind of observation (fig. 3 a — sightings, b — droppings, == tracks, d — damages to farmers, mostly sheep) are discussed, but with one exception (fig. 3 d) the general pattern remains the same. We believe that the best hypothesis to explain all our frequency distributions is a fluctuation of ovement-activity with a high in May and autumn. The following equation is Ep, = Ft Dpeob. Dpär 2 4 (VBe05. + V pür) | here EF ,;, — expected number of bear sightings on the area }° considered in | he time interval #, D. — density of observers, D, == density of bears, @4 — mean observation distance, V,,,,, — average movement activity of observers (‘speed”, e.g. km per month), V,;, — the same for the bears. In this equation | spacial heterogeneties, effects of bear and man not having the same activity periods (bears are mostly active at night) and the tendency of bears to hide from men are not considered or assumed to be constant respectively. The sightings of more than one bear in a group, thought to be mostly sows (with cubs not participating in reproduction for that year, show the same pattern las the other distributions (fig. 5). This seems to suggest that breeding is not the only factor causing these fluctuations in movement activity. Based on the arbitrary assumption that the winter denning period occurs in Êthose winter months in which 5 % or less of the observations are made, we postulate (that the bears den from December to March (inclusive) in the Trentino. RÉSUMÉ 836 observations d’ours (y compris les empreintes et les déjections), émanant des renseignements de 226 personnes sont classées chronologiquement par mois. La répartition des fréquences qui en résulte — également en ce qui concerne les types d’observations consignées — montre une bimodalité avec un premier maximum mensuel en mai et un second sommet, plus étalé, en octobre (rarement en septembre et en août). Plusieurs suppositions amènent les auteurs à considérer une phase d’activité maximale des ours en mai et en octobre. Avec tout au plus 5% des observations, on peut déduire que l’état de «torpeur hivernale » tombe sur la période de décembre à mars. LITERATUR BARIGOZZI, C. 1963. Tentativo di Stima Numerica degh Orsi Bruni del Trentino. Istituto Lombardo (Mailand), (Rendiconti Classe di Scienze) (B) 97: 19-32. COUTURIER, M. A. J. 1954. L’Ours Brun. Selbstverlag, Grenoble, 904 p. 1148 G. SALVATORELLI ET A. M. GULINATI CRAIGHEAD, F. C. and J. J. CRAIGHEAD. 1969. Radiotracking of Grizzly Bears in Yellow: stone National Park, Wyoming 1964. National Geographic Society Research Reports, 1964 Projects: 34-43. CRAIGHEAD, J. J.,. M. G. HORNOCKER and F. C. CRAIGHEAD, Jr. 1969. Reproductive Biology of Young Female Grizzly Bears. J. Reprod. Fert., Suppl. 6: 447-475. DITTRICH, L. und H. KRONBERGER. 1969. Biologisch-anatomische Untersuchungen übe die Fortpflanzungsbiologie des Braunbären (Ursus arctos L.) und anderer Ursiden in Gefangenschaft. Z. Säugetierk. 28: 129-155. DOCUMENTA GEIGY, 1968 (Neudruck 1969). Wissenschaftliche Tabellen. Basel. 798 p. ELGMORK, K. 1962. The brown bear in the Vassfaret area 1954-58 (in norwegisch, englische, vervielfältigte Zusammenfassung vom Autor erhältlich, Universität Oslo). Naturen 1: 36-54. GALLARATI SCOTTI, G. G. 1958. L’Orso bruno di Linneo in Italia. La Ruota (Mailand) 3: ? (umpaginierte Separata von Autor erhältlich, Via Manzoni 42, Mailand). MEYER-HOLZAPFEL, Monika. 1957. Das Verhalten der Bären (Ursidae). Kükenthals Handbuch der Zoologie, 10 (17): 1-28. N° 53. G. Salvatorelli et A. M. Gulinati. — Observations sur l’hématopoiïèse chez les Téleostéens. (Avec 1 tableau) Institut d’Anatomie comparée de l’Université de Ferrare Bien que l’étude des organes hématopoïétiques des poissons ait commencé dès la fin du siècle dernier, nos connaissances sur ce phénomène chez les Téléostéens sont aujourd’hui encore incomplètes; presque tous les travaux ont été réalisés à l’aide de coupes histologiques (LAGUESSE, 1890; POLICARD, 1906; DRZEWINA, 1912; JoiLy, 1923; Srorz, 1928; Cocquio, 1929; MARCUZZI, 1946) sur lesquelles il est très difficile ou même impossible, de les différencier, surtout quand il s’agit d'éléments jeunes. La technique des empreintes d’organes hématopoïétiques suivie de la colora- tion de May-Grünwald Giemsa doit être considérée comme une technique de choix pour cette étude. L’analyse des éléments sanguins chez les Poissons est compliquée par leur! extrême polymorphisme, dans chaque espèce. Il nous a donc paru d’un certain intérêt d’entreprendre une étude systématique ! des organes hématopoïétiques chez les Téléostéens en utilisant soit des coupes soit des empreintes, et nous nous proposons ici d’en résumer les premiers résultats. HÉMATOPOÏÈSE DES TÉLEOSTÉENS 1149 MATÉRIEL ET MÉTHODES Nous avons étudié les espèces suivantes: Zabrax, Carassius, Ictalurus, sasterosteus, Tinca, Lepomis, Anguilla et Mugil. Dans chaque espèce le nombre ’animaux examinés variait entre 10 et 50. Les différents organes ont été analysés soit sur coupes de 5-10 microns olorées par la technique de Giemsa ou par l’hémalun-éosine, et les cellules anguines sur empreintes colorées par la technique de May-Grünwald Giemsa lelon Pappenheim. RÉSULTATS ET CONCLUSIONS Les seuls organes qui montrent une activité hématopoïétique dans les espèces xaminées sont la rate et les reins. L'examen, soit sur coupe, soit sur empreinte, des différents autres organes cœur, tube digestif, foie, pancréas, gonade) ne permet d’y déceler aucun foyer l’hématopoïèse. En ce qui concerne la distribution des cellules hématopoïétiques dans le rein, tout le tiers antérieur de cet organe est constitué d’un amas de tissu lymphoïde. Dans le rein moyen et postérieur les cellules hématopoïétiques, en quantité très variable selon les exemplaires examinés, sont limitées aux espaces intertubulaires tt subcapsulaires et entourent l’endothélium des vaisseaux. La morphologie de la rate ne présente pas, chez les espèces que nous avons >xaminées, de variations considérables par rapport à ce qui a déjà été décrit par “autres auteurs (JoLLY, 1923; Cocquio, 1929): le tissu lymphoïde est en effet Mdisposé soit autour des veines soit autour des artères et l’on n’observe jamais “des centres germinatifs; par conséquent les amas plus denses que l’on trouve dans Alle tissu splénique ne peuvent être considérés comme des corpuscules de Malpighi. Si l’on considère la composition cellulaire des empreintes du rein (v. Tab. 1), on trouve dans tous les cas examinés des éléments de la série granulocytaire à différents stades de leur maturation, depuis le myéloblaste jusqu’au granulocyte Dans un certain nombre de cas, entre 20 et 75% selon l’espèce examinée, on peut observer aussi un nombre considérable de lymphoblastes et de lympho- plus réduit (entre 12 et 30%). Si dans les empreintes de rein la présence de myéloblastes et de myélocytes ‘lest un phénomène constant, en revanche dans les empreintes de rate on observe toujours un nombre assez élevé de lymphoblastes et de lymphocytes. Par ailleurs, 1150 G. SALVATORELLI ET À M. GULINATI TABLEAU l Pourcentage de différentes activités hématopoïétiques présentes dans le rein et la rate chez les espèces étudiées. Erythropoièse Lymphopoïèse Granulocytopoïèse % 70 A Labrax sp. Rein 12 50 100 Rate 25 100 75 Carassius sp. Rein 12 50 100 Rate 2 100 50 Ictalurus sp. Rein 25 45 100 Rate 25 100 75 Gasterosteus Sp. Rein 25 25 100 Rate 25 100 25 Tinca sp. Rein — 80 100 Rate — 100 80 Lepomis sp. Rein 33 20 100 Rate 30 100 30 Anguilla Rein ‘. 18 3 100 Rate 12 100 6 Mugil sp. Rein 12 46 100 Rate 10 100 73 comme dans le rein la présence d’érythroblastes est un phénomène peu comm (entre 12 et 30% des cas examinés). | D’après ces résultats on peut conclure que, au moins dans les espèces con! dérées, les seuls organes hématopoïétiques sont le rein, essentiellement dans | partie antérieure, et la rate. Le rein est surtout un organe granulocytopoïétiq | et la rate un organe lymphopoïétique. Dans la plupart des cas, cependant, L’érythropoiïèse qui se fait autant dans la rate que dans le rein, n’est pas phénomène continu mais est liée à des cycles physiologiques dont la nature no! échappe pour le moment. Il peut s’agir soit des variations saisonnières qui il ÜBER DIE PROTEASEN DER STECHMÜCKE CULEX PIPIENS 1151 luencent, comme nous l’avons démontré chez les amphibiens (SALVATORELLI, 1963, 1965), l’activité érythropoïétique des animaux à sang froid, soit de l’état le maturation des gonades qui peuvent jouer un rôle très important dans le ‘nouvellement des globules rouges des poissons. BIBLIOGRAPHIE ocquio, G. 1929. 77 sangue, gli organi ematopoietici ed il tessuto reticolo endoteliale nella Anguilla. Riv. Biol. 11: 7-32. DRZEWINA, À. 1912. Contribution à l'étude des leucocytes granuleux dans le sang des Poissons. Arch. Anat. Micr. 13: 319-408. JoLLY, J. 1923. Traité technique d’hématologie. Paris, Maloine. PAGUESSE, E. 1890. Recherches sur le développement de la rate chez les Poissons. Journ. Anat. Physiol. 26: 345-353. MARCUZZI, G. 1946. Sulla presenza di attività emopoietica nella gonade dei Teleostei. Boll. Soc. It. Biol. Sper., 22: 1-3. POLICARD, G. 1923. C.R. Soc. Biol. (1902) (cité par JoLLy in Traité technique d’'hémato- logie, Paris, Maloine). SALVATORELLI, G. 1963. Osservazioni sopra l’ematopoiesi nel Bufo vulgaris. Rend. Accad. Sci. Bologna, serie 10, 10: 1-10. — 1965. Osservazioni sopra l’ematopoiesi nel Bufo vulgaris. Rend. Accad. Sci. Bologna, serie 12, 1: 212-226. STOLZ, R. 1928. Ematopoiesi normale e sperimentale nei pesci Teleostei. Haematologica, 9: 43-75. N° 54. A. Spiro-Kern und P. S. Chen. — Über die Proteasen der Stechmücke Culex pipiens !. (Mit 3 Textabbildungen) Zoologisch-vergl. anatomisches Institut der Universität Zürich. Bei Insekten wurden Verdauungsenzyme mit proteolytischer Aktivität sowohl im alkalischen (pH 8) als auch im sauren (pH 3) Bereich festgestellt (für Literatur- angaben siehe WALDNER-STIEFELMEIER 1967 und CHEN 1971). Môglicherweise Werden bei verschiedenen Insektenarten je nach der Ernährungsbedingung Pro- teasen mit unterschiedlichen pH-Optima gebildet. | Genauere Untersuchungen über die Proteasen bei der Stechmücke Culex pipiens fehlen. Im Rahmen unserer früheren Arbeiten über die der Autogenie bzw. ! Ausgeführt und herausgegeben mit Unterstützung durch den Schweizerischen National- ÿ fonds zur Fôrderung der wissenschaftlichen Forschung und die Karl Hescheler-Stiftung. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 73 1152 A. SPIRO-KERN UND P. S. CHEN Anautogenie zugrundeliegende Stoffwechselphysiologie berichtete BRIEGEL (1969: dass beim C. p. fatigans-Weibchen die Hälfte des Mitteldarminhalts nach ein Blutmahlzeit bereits innerhalb des ersten Tages abgebaut wird. Dies deutet ai eine Stimulation der Proteasenaktivität durch die Blutaufnahme hin. Âhnlict} Ergebnisse erhielten Fisk und SHAMBAUGH (1952) sowie SHAMBAUGH (1954) bi Aedes aegypti. Welche Proteinasen für die Verdauung der Bluteiweisse verani wortlich sind, wurde jedoch nicht näher analysiert. Von Interesse ist ferner die Veränderung des Enzymmusters im Laufe de Ontogenese. Bei Drosophila melanogaster stellt WALDNER-STIEFELMEIER (1967) fes! pung ab und bleibt auf einem sehr niedrigen Niveau während der PuppeneniM wicklung. Es stellt sich nun die Frage, ob ein ähnliches Verhalteri bei Culex pipienm vorkommt. Im folgenden beschränken wir uns nur auf das wesentliche Ergebnis; Ein zelheiten der vorliegenden Untersuchung sollen in einer späteren VerôffentlichunM berichtet werden. MATERIAL UND METHODE Als Untersuchungsmaterial dienten Tiere des autogenen Stammes Cu pipiens pipiens und des anautogenen Stammes C. p. fatigans. Beide Stiämme werdei seit 1956 in unserem Institut durch Bruder-Schwester-Kreuzungen gehalten. Dik Larven wurden in Gläsern mit Wasser und durch tägliche Fütterung mit pu verisiertem Hundekuchen bei 25° C aufgezogen. Die adulten Mücken wurden mil Zuckerwasser gefüttert. Die anautogenen Weibchen berôtigen eine Blutmahlzeil für die Eiablage, wofür. wir ein Huhn jeweils für ca. 2 Stunden im Zuchtkäfil exponieren. Genauere Angaben über die Zuchtbedingungen befinden sich 11 CHEN (1958) und CHEN und BRIEGEL (1965). Für die Enzymanalyse wurden Mitteldärme aus frischen Larven und ImagineW in gekühlter Ringerlôsung herausseziert, homogenisiert und zentrifugiert. Homo genate aus ganzen Larven, Puppen und Adulten verschiedenen Alters dienten all Enzymproben für die Untersuchung des ontogenetischen Musters. Zur Bestiml der Methode von CHARNEY und TOMARELLI (1947) gebraucht. Zur Identifizierun à der einzelnen Enzymkomponenten verwendeten wir die folgenden synthetischetm Substrate: p-Toluensulfonyl-L-argininmethylester. HCI für Trypsin (SIEGELMA | et al. 1962), Tyrosinaethylester. HCI für Chymotrypsin (SCHWERT und TAKENAKA 1955), L-Leucyl-B-napthylamin.HCI für Leucinaminopeptidase (BERNT und BERG . MEYER 1962), Carbobenzoxyglycyl-L-phenylalanin für Carboxypeptidase A (DK ViLLEZ 1965) und Hippuryl-L-arginin für Carboxypeptidase B (Foi et al. 1960) | ÜBER DIE PROTEASEN DER STECHMÜCKE CULEX PIPIENS 1153 | Für die elektrophoretische Auftrennung der Enzymproteine im Darmhomo- Menat benützten wir ein 15% iges Polyacrylamidgel nach dem Verfahren von IREISFELD et al. (1962). i ë ERGEBNISSE UND DISKUSSION il l. Veränderungen der Enzymaktivität während der Entwicklung t In Übereinstimmung mit dem Befund von WALDNER-STIEFELMEIER (1967) bei IDrosophila fanden wir Trypsin, Leucinaminopeptidase und Carboxypeptidase A üin allen Stadien der Stechmücken, während Carboxypeptidase B fehlt. Allerdings deutet unsere elektrophoretische Beobachtung darauf hin, dass das Chymotrypsin môglicherweise vorhanden ist (siehe unten). Tatsächlich erwies unser neuerer Versuch mittels N-Glutaryl-L-phenylalanin-p-nitroanilid nach ERLANGER et äl. (1966), dass zumindest die Mückenlarven chymotryptische Aktivität besitzen. Ein Vergleich der Enzymaktivität zwischen Mitteldarm und Ganztier ergab, ee. der Anteil im Darm ca. 95% für Trypsin, 78% für Leucinaminopeptidase und 62% für Carboxypeptidase A beträgt. Wie aus Abbildung 1 ersichtlich ist, deckt sich der Aktivitätsverlauf der drei Enzyme während der Ontogenese weitgehend mit denjenigen der Gesamt- proteasen. Die anfängliche Zunahme der proteolytischen Tätigkeit ist wohl der intensiven Nahrungsaufnahme in den ersten 10 Larventagen zuzuschreiben. Vor der Verpuppung fressen die Larven merklich weniger. Dies mag zum Teil für den Abfall der Enzymaktivität verantwortlich sein. Zudem fand CHEN (1958), dass bei Culex pipiens das larvale Wachstum vor der Verpuppun:z besonders intensiv ist. Da in der vorliegenden Darstellung der Proteingehalt der Enzymprobe als Bezugs- grôsse gewähit wurde, ist ein Teil dieses Absinkens sicher durch eine Verdünnung mit unspezifischen Eiweissen bedingt. Die proteolytische Aktivität in den Puppen ist im Vergleich zu derjenigen in den Larven recht gering (siehe Abb. 1). Allerdings sind unsere Messwerte nicht so riedrig wie sie WALDNER-STIEFELMEIER (1967) bei Drosophila fand. Sie liegen sogar hôher als bei zuckergefütterten Imagines, scheinen aber am allgemeinen Umbau während der Metamorphose nicht beteiligt zu sein. Nach SNODGRASS (1959) ist der Abbau der larvalen Strukturen bei Culex viel geringer als bei anderen hôheren Dipteren. Wird eine Puppe von Drosophila geôffnet, so findet sich im Innern infolge eines intensiven Abbaus der larvalen Gewebe eine weiche, crè- meartige Masse. Das Innere einer Stechmückenpuppe hingegen ist so sauber wie dasjenige der Larve oder Imago, und die Organe scheinen intakt zu sein. Die Umwälzungen der Metamorphose betreffen vor allem den Verdauungskanal, dessen Epithelzellen zudem ins Darmlumen und nicht in die Kôrperhühle abge- geben werden. Eine ausgeprägte allgemeine Histolyse wäre bei einer Stechmiücken- 1154 A. SPIRO-KERN UND P. S. CHEN — | —p--|- 103.2 Proteasen ' 0 RARE 12 — 8 Trypsin 4 [e) 10°2-8 Leucinamino- 4 peptidase RU PRE 10-215 te AE 1,0 Carboxy- Es + peptidase A PRE 05 LEONE i à HETHE- : 6 8... 10.125, GA IEEE AB. |. Proteolytische Aktivitäten während der Entwicklung von C. p. pipiens. Ordinate: Enzymaktivität C (1 Mol/min/mg Protein). Abszisse: Alter in Tagen (d) nach dem Schlüpfen aus den Eiern. ÜBER DIE PROTEASEN DER STECHMÜCKE CULEX PIPIENS 1155 buppe auch undenkbar, da dieses Stadium, nicht wie sonst bei Insekten üblich, “n ,.Ruhestadium‘“ darstellt, sondern ein recht aktives Leben erlaubt. ), Einfluss der Blutaufnahme Nach unserer Feststellung liegen die Aktivitätswerte bei zuckergefütterten Imagines ausserordentlich tief (Abb. 2). Erhalten die Tiere aber eine Blutmahlzeit, A-10"° e———+ mit Blut o—o mit Zucker Blutmahlzeit Eiablage ABB. 2. Wirkung der Blutmahlzeiten auf zuckergefütterte Weibchen von C. p. fatigans. Ordinate: Enzymaktivität im Mitteldarm in &Mol/min/ug Protein. Abszisse: Tage nach der Blutaufnahme. so beginnt die proteolytische Tätigkeit schon nach einer Stunde zu steigen und ‘erreicht nach 48 Stunden ihr Maximum, nämlich das 30 fache des Wertes vor der | Blutaufnahme. Den grôssten Anstieg zeigt das Trypsin. Die Aktivität sinkt dann \sehr rasch wieder ab, und gelangt am 4. Tag schon zum Ausgangswert. Die gleiche | Beobachtung machten THOMSEN und MaLLER (1962) bei Calliphora und HOSBACH et al. (1972) bei Drosophila, wenn sie die Imagines mit Fleisch und Zuckerwasser 1bzw. die Larven mit Casein und Zucker fütterten. Alle diese Befunde zeigen 1156 A. SPIRO-KERN UND P. S. CHEN deutlich, dass nicht Futteraufnahme allgemein die Ausschüttung der ProteaseW# stimuliert, sondern dass im besonderen eiweisshaltiges Futter dazu benôtigt wir! (siehe Diskussion in CHEN 1971, S. 36—37). 3. Elektrophoretische Auftrennung des Larventrypsins Die elektrophoretische Auftrennung des Darmhomogenats der Mückenlarvel im 7,5% igen Polyacrylamidgel ergab mindestens 13 Proteinbanden, die jedocl Rinder-Trypsin 2xcrist. Culex-Larven (Mitteldarm) Trypsin Trypsin A(yMol/Min) A(pMol/Min) ABB. 3. Polyacrylamid-Elektrophorese von Rindertrypsin und Darmhomogenat von 8 tägigen C. ph pipiens-Larven. Unten: Schematische Darstellung der Banden nach Färbung des Gelstreifen! mit Amidoschwarz. Mitte: Densitometrische Messung des ungefärbten Gelstreifens. Obenk Trypsinaktivität in den entsprechenden Gelsegmenten. Molekulargewicht über 30.000 liegt, nicht mehr in das Gel eindringen kônnen | Wie Abbildung 3 zeigt, konnten bei densitometrischer Aufzeichnung der unge färbten Gele bei 280 nm 2 deutliche Absorptionsmaxima festgestellt werden, diel sich mit den amidoschwarzgefärbten Banden deckten. Unser Versuch mit reineml Rindertrypsin ergab ebenfalls 2 Banden, die sich jedoch etwas schneker zut! Kathode bewegten als diejenigen der Culexlarven, was auf die unterschiedliche! Proteinstruktur hindeutet. | Die Extraktion der Proteinkomponenten aus diesen Gelregionen und diek anschliessende Enzymanalyse bewiesen, dass nur die stärkere, weiter gewanderte} ÜBER DIE PROTEASEN DER STECHMÜCKE CULEX PIPIENS 2134 Bande tryptische Aktivität besitzt. Die schwächere Doppelbande erwies sich hingegen als negativ. Da 1ihre elektrophoretische Beweglichkeit derjenigen des Chymotrypsins entspricht, sind wir daran, sie auf eine allfällige Chymotrypsin- aktivität zu prüfen. ZUSAMMENFASSUNG 1. Mittels synthetischer Substrate konnte das Vorkommen von Trypsin, Leucin- aminopeptidase und Carboxypeptidase À im Mitteldarm und in Homo- genaten aus ganzen Larven, Puppen und Imagines der Stechmiücken Culex pipiens pipiens und C. p. fatigans eindeutig nachgewiesen werden. Chymo- trypsin wurde jedoch nur bei den Larven festgestellt. 2. Während der Ontogenese zeigen die ersten drei Enzyme einen ähnlichen Aktivitätsverlauf: die Aktivität nimmt zu Beginn der Larvenentwicklung stark zu, sinkt kurz vor der Verpuppung rasch ab, und bleibt auf einem sehr niedrigen Nieveau während der ganzen Puppenentwicklung. 13. Nach einer Blutmahlzeit beginnt die proteolytische Aktivität äer Adultmücken bereits innerhalb einer Stunde zu steigen. Sie erreicht nach 48 Stunden einen 30 fachen Wert der zuckergefütterten Imagines, nimmt rasch wieder ab, und gelangt am 4. Tage zum Ausgangswert. 4. Die elektrophoretische Auftrennung der Darmhomogenate aus Mückenlarven im 15%igen Polyacrylamidgel ergab 2 Proteinbanden, bei denen nur die stärkere, sich schneller zur Kathode bewegende Bande tryptische Aktivität aufwies. SUMMARY 1. By means of synthetic substrates the occurrence of trypsin, leucineamino- peptidase and carboxypeptidase À in the midgut and the homogenates of whole larvae, pupae, and adults of the mosquitoes Culex pipiens pipiens and C. p. fatigans has been identified. Chymotrypsin was found, however, only in the larvae. 2. During ontogenesis the first 3 enzymes show a similar pattern of changes in their activity: it rises rapidly in the early larval life, falls off shortly prior to pupation and remains at a very low level during the whole pupal develcpment. 3. After the uptake of a blood meal the proteolytic activity in the adult mos- quitoes begins to increase already within one hour. It reaches after 48 hours 1158 A. SPIRO-KERN UND P. S. CHEN BERNT, E. und H. U. BERGMEYER. 1962. Colorimetrische Bestimmung der Leucinami- BRIEGEL, H. 1969. Untersuchungen zum Aminosäuren- und Proteinstoffwechsel wähfend der! CHARNEY, J. and R. M. TOMARELLI. 1947. À colorimetric method for the determination CHEN, P. S. 1958. Srudies on the protein metabolism of Culex pipiens L. I. Metabolic! a maximum which amounts to 30 times the value of the sugar-fed individual and drops again to the level before blood ingestion on the fourth day. Electrophoretic separation of the homogenate from larval midgut in 15% poly acrylamide gel gave 2 protein bands, of which only the stronger, fastel cathodal band showed tryptic activity. RÉSUMÉ Au moyen de substrats synthétiques, la présence de trypsine, de leucineamino- peptidase et de carboxypeptidase À dans l’intestin moyen et dans les homo: génats de larves entières, de nymphes et d’imagos des moustiques Culex pipiens pipiens et C. p. fatigans a été clairement démontrée. La chymotripsine n’a toutefois été trouvée que dans les larves. Durant l’ontogenèse, les 3 premiers enzymes ont un mode d’activité similaire: elle augmente fortement au début de la vie larvaire, s’abaisse peu avant la nymphose et reste stationnaire à un niveau très bas durant tout le dévelop pement de la nymphe. | Après l’absorption de sang, l’activité protéolytique commence à augmenter dans l’heure qui suit chez les moustiques adultes. Après 48 heures, elle atteint un maximum équivalent 30 fois celle des imagos nourris avec du sucre etl diminue rapidement pour retrouver son état primaire au cours du qua- trième jour. | La séparation électrophorétique des homogénats intestinaux de larves dans! du gel de polyacrylamide a donné 2 bandes de protéines, dont seule la bande! plus forte se déplaçant plus rapidement vers la cathode, montrait une activité tryptique. | LITERATUR nopeptidase im Serum. In ,,Methoden der enzymatischen Analyse“ (H. U. Bergmeyer), S. 833-835. Verlag Chemie, GmbH, Weinheim. autogenen und anautogenen Eireifung von Culex pipiens. J. Insect Physiol.! 15: 1137-1166. of the proteolytic activity of duodenal juice. J. biol. Chem. 171: 501-505.! changes of free amino acids during larval and pupal development. J. Insect| Physiol. 2: 38-51. ÜBER DIE PROTEASEN DER STECHMÜCKE CULEX PIPIENS 1159 CHEN, P. S. 1971. Biochemical Aspects of Insect Development. Karger, Basel. ! — and H. BRIEGEL. 1965. Studies on the protein metabolism of Culex pipiens L. V. Changes in free amino acids and peptides during embryonic develop- ment. Comp. Biochem. Physiol. 14: 463-473. ERLANGER, B. F., F. EDEL and A. G. Cooper. 1966. The action of chymotrypsin on two new chromogenic substrates. Arch. Biochem. Biophys. 115: 206-210. FisK, F. W. and G. F. SHAMBAUGH. 1952. Protease activity in adult Aedes aegypti mos- quitoes as related to feeding. Ohio J. Sci. 52: 80-88. FOLK, J. E., K. A. PIEZ, W. R. CARROLL and J. A. GLADNER. 1960. Carboxypeptidase B IV. Purification and characterization of the porcine enzyme. J. biol. Chem. 235: 2272-2270. HosBACH, H. A., À. H. EGG und E. KUBLI. 1972. Eïinfluss der Futterzusammensetzung auf Verdauungsenzym-Aktivitäten bei Drosophila-Larven. Rev. suisse Zool. (im Druck). REISFELD, R. À., U. J. Lewis and D. E. WiLLrAMs. 1962. Disk elektrophoresis of basic proteins and peptides on polyacrylamide gels. Nature 195: 281-283. SCHWERT, G. and Y. TAKENAKA. 1955. À spectrometric determination of trypsin and chymotrypsin. Biochim. biophys. Acta 16: 570-575. er G. F. 1954. Protease stimulation by food in adult Aedes aegypti L. Ohio J. Sci. 54: 151-160. ISIEGELMANN, A. M., A. S. CARLSON and T. ROBERTSON. 1962. Investigation of serum ont and related substances. Arch. Biochem. Biophys. 97: 159-163. SNODGRASS, R. E. 1959. The anatomical life of the mosquito. Smithsonian Misc. Collect. Vol: 139; No. 8. THOMSEN, E. and J. MoLLeER. 1963. Influence of neurosecretory cells and of corpus allatum on intestinal protease activity in the adult Calliphora erythrocephala Meig. J. exp. Biol. 40: 301-321. ViLLez, E. J. DE. 1965. Zsolation of the proteolytic digestive enzymes from the gastric juice of the crayfish Orconectes virilis (Hagen). Comp. Biochem. Physiol. 14: 577-586. WALDNER-STIEFELMEIER, R. D. 1967. Untersuchungen über die Proteasen im Wildtvp und in den Letalmutanten (lme und ltr) von Drosophila melanogaster. Z. vergl. Physiol. 56: 268-289. 1160 CHARLES H. TABAN ET MARIUCCIA CATHIENI N° 55. Charles H. Taban et Mariuccia Cathieni. — Marmos mitis. Animal de laboratoire idéal pour l’étude de l’organo: génie expérimentale. (Avec 1 figure) Dépt. de Morphologie. Division II (Anatomie) (Dir. Pr. J.-A., Baumann) ! Les marsupiaux présentent de grands avantages pour l’étude de l’organo- génie expérimentale. Le développement à la naissance correspond à un stade embryonnaire précoce (chez l’Opposum le développement du nouveau-né cor- respond par exemple à celui d’un fœtus humain de 2 mois in utéro, il paraît en être de même pour Marmosa). A la naissance les défenses immunologiques ne sont pas encore établies ce qui permet d'éviter les phénomènes de rejet des greffes. Les opérations sur ani maux au stade de développement précoce, toujours délicates in utéro, deviennent beaucoup plus aisées, il suffit de récliner les replis cutanés servant de poche. L'observation de l’action d’agents tératogènes, de médicaments, d'hormones est facilitée. De plus il est possible de soumettre à l’examen histologique des! animaux de même portée à des dates différentes. | Chez l’Opossum Mizell en 1968 a obtenu après greffe de tissu nerveux une régénération de la patte postérieure. L’un de nous a tenté de répéter cette opération chez le fœtus de lapin (TABAN, 1971), mais les difficultés techniques n’ont pas permis une survie de plusieurs semaines des animaux opérés, survie nécessaire à l'évaluation définitive des capacités régénératrices du fœtus de lapin. IL était tentant de reprendre les expériences de Mizell chez l’Opossum, malheureusement ce n’est pas un animal de laboratoire en Europe. Pour obtenir des portées à date de fécondation connue, les américains prennent les femelles sauvages portantes, enlèvent les petits pendus aux mamelles et dans ces conditions, obtiennent des! femelles aptes à la fécondation en laboratoire. Cette technique est impossible chez nous. Au cours d’une visite de camp Davis (UCLA) l’un de nous a eu le privilèges d'observer la colonie de Marmosa mitis de Barnes et Wolf. Marmosa mitis ou robinsoni est un marsupial d'Amérique du Sud qui peut être gardé en laboratoire! et s’y reproduire. D'une taille intermédiaire entre le rat et la souris il est d’un maniement! commode. Il ne possède pas de poche mais les petits attachés aux mamelons sont recouverts de replis cutanés. | À la naissance, qui survient 14 jours après la copulation, les petits pèsent! 100 mg. Ils restent attachés pendant 3 semaines et ne quittent pas la mère pendant! 1 20, rue Ecole-de-Médecine 1211 Genève 4. MARMOSA MITIS 1161 1Ë jours (ce n’est qu'’alors que les yeux s'ouvrent.) L’adulte pèse de 40 gr à 80 gr. | A l’Institut d’'Anatomie de Genève nous avons obtenu des Marmosa de _ -olombie par l'intermédiaire d’un marchand de Floride. Elles ont parfaitement | FIG. 1. Photo d’un adulte jeune. Notez l’aspect gracieux de l’animal et sa longue queue, indispensable pour la copulation qui se produit alors que mâle et femelle sont suspendus par cet appendice. supporté le voyage et prospèrent normalement. Nous avons pensé utile de signaler la possibilité de développement de telles colonies. En Europe, à notre connaissance, c’est la première du genre. Elle apportera espérons-nous, un matériel de valeur pour les recherches non seulement de régénération de la patte de mamimifère, mais aussi pour les autres études mentionnées plus haut. BIBLIOGRAPHIE BARNES, R. D.; H. G. WoLr. 1971. The husbandry of Marmosa mitis as a laboratory animal. International Zoo Yearbook II: 50-54 Published by the Zoologi- cal Society of London. MIZzELL, M. 1968. Limb regeneration : Induction in the newborn Opossum. Science 161: 283-286. — and J. J. IsAACS. 1970. Induced regeneration of hindlimbs in the newborn Opossum. Am. Zool. 10: 141-155. TABAN, C. H. 1971. Tenftatives d’induction de la régénération d'organes chez les Mammi- fères. I. Résultats d’amputation et greffe de tissu nerveux chez l'embryon de lapin. Rev. Suisse Zool. 78: 1252-1268. 1162 CHARLES H TABAN ET MARIUCCIA CATHIENI N° 56. Charles H. Taban et Mariuccia Cathieni. — Curieust \ cicatrice après amputation de la patte chez un chevreuil! (Capreolus capreolus). (Avec 3 figures) Dépt. de Morphologie. Division IT (Anatomie) (Dir. Pr. J.-A. Baumann) ! Affuté par le D' J.-B. Delay, radiologue, un malheureux chevreuil est tombe le 23 octobre 1971 à St-Cergue-en-Plaine près de Colmar. Heureux de son adressé FIG. 1. Sabot normal droit de l’animal, vu par-dessous notre confrère ramassant son gibier a constaté que la patte postérieure gauche avait un aspect très particulier. Elle présentait un raccourcissement de 16 cm environ. L’extrémité du membre était formée par une cornification en forme de sabot. Cet animal âgé de 3 ans pesait 20 kg. L'examen radiologique de la patte, de la racine à l’extrémité, a permis d’exclure une malformation congénitale. Le traumatisme a dû se produire au 120, rue Ecole-de-Médecine, 1211 Genève 4 CURIEUSE CICATRICE 1163 FIG. 2. Extrémité transformée, vue par dessous. Noter l’image curieuse en deux parties, rappelant le sabot. FIG. 3. Radiographie de face de la patte amputée. Elle confirme le diagnostic de fracture ancienne avec amputation. 1164 CLAUDE VAUCHER cours du jeune âge de l’animal car il a entraîné un certain degré d’atrophie noi seulement de la masse musculaire de la patte mais aussi du squelette. Cette observation rappelle les résultats de régénération de l’ongle obtenu: par Scharf après amputation passant par le milieu de la phalange moyenne de doigts chez le rat (1961-1963). BIBLIOGRAPHIE SCHARF, À. 1961. Experiments or regenerating rat digits. Growth 25: 7-23. — 1963. Reorganization of cornified nail-like outgrowths related with the woun healing process of the amputation sites of young rat digits. Growth 27 255-269. N° 57. Claude Vaucher. — Chétotaxie de la Cercaire de Opisthio: glyphe megastomus Baer, 1943 (Trematoda, Plagiorchidae). (Avec 5 figures dans le texte) Institut de Zoologie, Université, Neuchâtel Travail dédié au professeur Jean G. Baer à l’occai sion de son soixante-dixième anniversaire. | La répartition des: cils sensoriels à la surface du corps des Cercaire (chétotaxie) est d’un usage très récent en systématique des Trématodes. Dan sa remarquable thèse, RICHARD (1971) décrit 43 Cercaires et met au point de formules permettant de situer topographiquement les papilles. Celles-ci son disposées en cycles qui se divisent en groupes. Pour chaque espèce, le nombr de papilles de chaque cycle est constant à quelques unités près. D'autre part! les papilles forment des « constellations » dont le dessin est également très proche d’un individu à l’autre. La chétotaxie est actuellement l’un des meilleurs moyen pour l'identification des Cercaires et sa valeur phylétique sera d’autant plus évidente que le nombre d’espèces décrites augmentera. Dans la présente note, nous décrivons la chétotaxie de la Cercaire d O. megastomus Baer, 1943, parasite de la Musaraigne aquatique Neomys fodien (Pennant), dont nous avons très récemment élucidé le cycle évolutif (VAUCHER 1971). La technique d’imprégnation argentique et la nomenclature utilisées dan notre description sont celles de RICHARD (1971). CHÉTOTAXIE DE ©. MEGASTOMUS 1165 DESCRIPTION ! (voir fig. 1-5) Cycles céphaliques Ctcompet:T'OHIV, 4 GIE, {C Id,,1C Id, PARA DO D'OR: LCL FCIL, LE IL, et 1 C IL, C II normal: 2 C ILE, 8 + 2 C IIL, 5-6 C IIL, Papilles du stylet St,: 12-17 papilles; St,: 5-6 + 3-4 papilles , St V et St D non discernables des St,. Cependant, deux papilles placées de jart et d’autre de l’orifice du stylet pourraient représenter deux St D. Nous les l Hvons comptées dans les St.. Papilles de la face ventrale PAIN MANN LAN EME V;:1 PI V et I PV Ces papilles forment deux lignes parallèles longitudinales sur la face ventrale. Papilles de la face dorsale DE 2 2 AID, 2 AND, FM ID; IP ID et DP III D. Papilles latérales L'attribution des papilles latérales aux différents cycles est assez difficile: ous proposons le schéma suivant: PRNTE VC IRIS 2 A RE SO MPE LP TE; 2PII Let 6-8 P III L. Papilles de l’acetabulum Cycle interne de 8-9 papilles (S,) et cycle externe de 6 papilles (S,). Le nombre otal de papilles de l’acetabulum est le plus souvent de 15; nous avons compté 14 à plusieurs reprises et une fois 16 papilles. 1 Nous remercions très vivement MM"e J. Richard de nous avoir judicieusement conseillé dans la description de cette Cercaire. 1166 CLAUDE VAUCHER FiG. 1. O. megastomus Baer: chétotaxie de la Cercaire, disposition des papilles ventrales, latérales et médio-dorsales. CHÉTOTAXIE DE ©. MEGASTOMUS 1167 Papilles de la queue 2 U D disposées en tandem. 0 RS a Elie: dtl \ ° FIG. 2-4. O. megastomus Baer: chétotaxie de la Cercaire. FiG. 2: vue latérale de l’extrémité antérieure. FiG. 3: vue sub-ventrale de l’extrémité antérieure. FiG. 4: vue dorsale. DISCUSSION La chétotaxie des espèces voisines ©. rastellus (Olsson, 1876) et ©. ranae (Frôülich, 1791) est décrite par DOBROVOLSKY (1965), COMBES (1968) et RICHARD (1971). De plus, Cercaria 4 Richard, 1971 a été attribuée par elle à ©. endoloba (Dujardin, 1845). REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 74 1168 CLAUDE VAUCHER La Cercaire de ©. megastomus se distingue de celles des autres Opisthioglyph 4 dont la chétotaxie a été étudiée par la présence de deux papilles C III, puisq les autres Cercaires en possèdent une seulement. De plus, il n’y a qu’une A I M chez ©. megastomus, alors qu’il y en a deux chez ces autres Cercaires. La présenc de deux C IIT, ainsi que la disposition des St DL (RICHARD, in litt.) font de O megastomus une espèce proche, du point di vue de la chétotaxie, du genre Plagiorchis. Li disposition des A I D, cependant, est iden#*' tique à celle de ©. rastellus. | Les figures 1 et 4 montrent que, che" O. megastomus, les papilles médio-dorsale appartiennent aux groupes À IIT D (2 pal Dilles), M I. D et PT D: Chez les saute espèces, 1l y a aussi 4 papilles médio-dorsales mais elles appartiennent aux groupes A II LD (2 papilles), A III D et MI D. Le faible nom bre de Cercaires d’Opisthioglyphinae connue quant à leur chétotaxie ne permet pas dé préciser actuellement si la disposition de papilles médio-dorsale de ©. megastomus es} exceptionnelle. Par sa chétotaxie, O. megastomus occupa donc une place à part parmi les Opisthio glyphe. Ce fait est à mettre.en parallèle avec les autres caractères biologiques de cette espèce: d’une part, c’est l’un des rares Opis thioglyphe à parasiter des Mammifères! D'autre part, le cycle évolutif présente aussi O. megastomus Baer: schéma de la . Le , Le chétotaxie de la région antérieure, la particularité que les Métacercaires peuvent! se former de deux manières, soit à l’intérieu1M des sporocystes, soit chez un Crustacé Amphipode, Gammarus pulex L. Dans lel cas des parasites de Batraciens, les Métacercaires se forment dans des larves d’Insectes, dans la cavité buccale des Tétards, parfois dans le pied d’une Limnée,} mais jamais dans les sporocystes. BOUCHE FIG. 5. RÉSUMÉ L’auteur décrit la chétotaxie de la Cercaire de Opisthioglyphe megastomu | Baer, 1943 d’après les méthodes proposées par RICHARD (1971). Par sa chétotaxie,Ï cette Cercaire se distingue nettement de celles des autres espèces du genre Opisthioglyphe dont la chétotaxie est connue. De ce point de vue, comme dul CHÉTOTAXIE DE O. MEGASTOMUS 1169 mboint de vue de son cycle évolutif, O. megastomus occupe une place à part dans qe genre. [] 1 SUMMARY 1 4 A. describes the chetotaxy of the cercaria of ©. megastomus Baer, 1943 in ccordance with the methods proposed by RICHARD (1971). According to its aihetotaxy, this cercaria may be clearly separated from those of the other species >f the genus Opisthioglyphe which have been studied by this method. ©. megasto- “nus, both by this larval character and by its life cycle, occupies a separate position Iwithin the genus. pa ra ZUSAMMENFASSUNG DI Der Autor beschreibt die Chaetotaxie der Cercarie von ©. megastomus Baer, 11943 nach den von RICHARD (1971) vorgeschlagenen Methoden. Diese Cercarie aunterscheidet sich durch ihre Chaetotaxie deutlich von den andern der Gattung Opisthioglyphe, sofern deren Chaetotaxie bekannt ist. Aus diesem Grunde, und edingt durch die Besonderheit des Entwiklungszyklus, beansprucht ©. megasto- BIBLIOGRAPHIE ICOMBESs, C. 1968. Biologie, écologie des cycles et biogéographie de Digènes et Monogènes d’Amphibiens dans l’est des Pyrénées. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat. 51: 1-195. Mus. Nat. Sci. Nat. 67: 1-179. VAUCHER, C. 1971. Le cycle biologique du Trématode Opisthioglyphe megastomus Baer, 1943 (Plagiorchidae), parasite de la Musaraigne aquatique Neomys fodiens (Pennant). C. KR. Acad. Sci., Paris 273: 1815-1817. 1170 JÜRG ZETTEL N° 58. Jürg Zettel. — Nahrungsôkologische Untersuchungen ar Birkhühnern (Tetrao tetrix) in den Schweizer Alpen :. (Mit 4 Textabbildungen) Zoologisches Institut der Universität Bern Die Okologie der Rauhfusshühner wird in Nordeuropa seit langem unter sucht, jedoch fehlten bisher vergleichbare Untersuchungen der alpinen Popula tionen vollständig. Seit einigen Jahren werden nun Birkhühner auch in de Schweizer Alpen untersucht, unter der Leitung von PD Dr. U. N. Glutz vo Blotzheim. Der vorliegende Bericht gibt den derzeitigen Stand der Unter suchungen über die Nahrungszusammensetzung wieder. METHODEN Für die Untersuchung einer kleinen Population ist nur eine Methode zulässig, welche ohne Abschüsse auskommt. Feldbeobachtungen allein ergeben gezwunge- nermassen nur ein lückenhaftes Bild. Mit der Kotanalyse haben wir eine Methode, in der Hand, welche alle Anforderungen erfüllt. Es zeigte sich, dass sie für Tetra- oniden besonders gut geeignet ist, weil auch zarte Epidermen în der Regel nicht vollständig verdaut werden und im Kot nachgewiesen werden kônnen. Die Methode hat auch den grossen Vorteil, dass sogar die Nahrung einzelner Tiere einer freilebenden Population über längere Zeit ohne grosse Stôrungen genaul! untersucht werden kann. | Bei der Präparation der Kotproben werden folgende Schritte ausgeführt:| — Die getrockneten Kotwürstchen werden in einer kochenden Mischung von! Glycerin und Wasser gequollen und anschliessend zerzupft, wobei Xylemteile, | Kiesel und andere die spätere Präparation stôrende Bestandteile entfernt werden. | — Durch Erhitzen in Kalilauge (KOH, 10%) und Säure (H;,CrO, und HNO;, Je 10%, im Verhältnis 1:1) wird das Pflanzenmaterial vollständig gebleicht, und bis auf die Epidermen weitgehend mazeriert. — In einer alkoholischen Lôsung von Sudan III wird spezifisch die Cuticula mit 1hren Bestimmungsmerkmalen angefärbt. — Einschliessen in Dauerpräparate (Glyceringelatine mit Wachsrand). ! Vorläufige Mitteilung. Mit finanziellen Beiträgen des Schweizerischen Bundes für! Naturschutz. | NAHRUNGSÜKOLOGIE ALPINER RIRKHÜHNER 1171 Das Bestimmen der Pflanzenepidermen erfolgt nach Vergleichspräparaten, lie ebenfalls in der beschriebenen Weise hergestellt werden. Quantitative Ver- Mleichsoräparate liefern Berechnungsfaktoren, mit deren Hilfe die ausgezählten pidermisfragmente quantifiziert werden kônnen. | Koniferen Krauter (inkl. Blüten + Samereien) Laubholzer Zwergstraucher (inkl. Beeren) M LABR:, À: Durchschnittliche Zusammensetzung der Nahrung im Jahresverlauf. Juniperus nana wird in dieser Darstellung zu den Zwergsträuchern gezählt. UNTERSUCHUNGSGEBIETE Die Untersuchungen begannen 1967 in den Berner Voralpen (Gantrisch- gebiet, Selibüel). Seit 1970 konzentriert sich die Arbeit auf den Aletschwald (Kt. Wallis). Beiden Gebieten gemeinsam sind folgende Punkte: — Lage an der oberen Waldgrenze. — Baumbestand aus Koniferen, beigemengt Laubhôülzer : Grünerle (A/nus viridis), Birke (Betula pendula) und Vogelbeere (Sorbus aucuparia). — Im Wald mehr oder weniger dichte Bodenbedeckung durch Ericaceen. i 5 KA JÜRG ZETTEL Die wichtigsten Unterschiede sind: — Zusammensetzung der Baumschicht: Im Aletschwald Lärche (Larix decidua) und Arve (Pinus cembra) im Veï hältnis ca. 1:1, beigemengt lokal Fichte (Picea abies). Im GantrischgebieN | A B AUS Se à Varia 2 5 . | - Pinus cembra me A Larix decidua 23 55 3 Alnus viridis, Salix,Betula 31 68 4 °% Frischgewicht Juniperus nana 31 18 27 Beeren von Vaccinien 8 0 Ericaceen 94 82 90M : relative Haufigkeiten (in °/) A Oktober - Januar (viele apere Stellen) n-= B Februar - Marz (apere Stellen selten)n C Oktober - Marz n =70 ABB. 2. Nahrungszusammensetzung im Aletschwald, Oktober 1970 bis März 1971. Erst im Februa werden die Hühner durch eine zusammenhängende Schneedecke gezwungen, vermehrt a Sträuchern und Bäumen zu äsen, was sowohl in der Säulenzusammensetzung wie auch in de relativen Häufigkeiten zum Ausdruck kommt. (Pinus cembra nimmt quantitativ nur unwesentlic zu, trotz mehrfacher relativer Häufigkeit!) Fichte und Bergfôhre (Pinus mugo) ca. 3:1, vereinzelte Arven. Die Lärch fehlt. —- Bodenvegetation ausserhalb des Waldes: | Im Aletschwald schliesst an den Lärchen-Arvenwald (Rhododendro-Cembretum)" naturgemäss eine Krähenbeerheide (Empetro-Vaccinietum) an, stellenweise auch Krautweidenrasen (Salicetum herbaceae) und Borstgrasrasen (Nardetum). Am Selibüel sind es zum Teil gut gediüngte und dementsprechend fette Alpmatten. NAHRUNGSÔKOLOGIE ALPINER BIRKHÜHNER 1173 RESULTATE Nach den bisherigen Feldbeobachtungen und Analysen besteht eine prinzi- ielle Übereinstimmung der Nahrung in den beiden Untersuchungsgebieten, aber 24.4.1967 Selibüel, 9 Angebot Analyse Pinus mugo Pinus cembra Picea abies Koniferenknospen Varia ABB. 3. Einzelne Stichprobe aus den Berner Voralpen. Horizontaler Balken — 100 Volumenprozente. Auffallende Bevorzugung von Pinus mugo. die Nabhrung fast ausschliesslich aus Koniferenknospen, -nadeln, Laubholzknospen Lund -kätzchen. Diese Zusammensetzung wird dem Birkwild durch die Schneedecke aufgezwungen. Sobald Zwergsträucher wie Heidelbeere (Vaccinium mryrtillus), | Alpenrose (Rhododendron ferrugineum) und Wacholder (Juniperus nana) zur | Verfügung stehen, verdrängen sie die Bäume und Sträucher fast vollständig aus der Nahrung (Abb. 2). | Im Verlaufe des Ausaperns nimmt der Anteil der Laubhôlzer etwas zu, Weil (bisher unter dem Schnee liegende) kätzchenreiche Grünerlen erscheinen. Mit den ersten schneefreien Flecken erscheinen im Frühjahr auch die ersten ) Kräuter und stellen bald den grôssten Anteil der Nahrung dar, zuerst in Gestalt | junger Blätter, dann der Blüten (es scheint eine Vorliebe für die gelben Hahnen- K 1174 JÜRG ZETTEL fussblüten und Kompositenkôpfchen zu bestehen) und zuletzt in Form del Sämereien. Die Ericaceen nehmen im Verlaufe des Frühlings und Sommers kontinuierliciM zu und schnellen mit der Beerenreife in die Hôühe. Das Angebot an Vaccinienbeerel wird verwertet bis es erschôpft ist; unter Umständen tauchen Heidelbeerelhf ABB. 4. Einzelne Bergfôhre (Pinus mugo) aus einer intensiv beästen Fôhrengruppe in den Berner Voralpen (Selibüel). erneut im Frühling nach dem Ausapern in der Nahrung auf. Die Koniferen tretei in der Frühlings- und Frühsommernahrung nochmals dominant in Erscheinung im Zeitpunkt der Blüte. Birkhühner kônnen sich in diesem Zeitpunkt fasM ausschliesslich von blühenden Zäpfchen und spriessenden Lärchennadeln ernähren\ Dass von Birkhühnern bestimmte Pflanzen bevorzugt werden, veranschauk lichen Abbildungen 2 und 3. Sämtliche Analysen aus dem Gantrischgebiet zeigenM dass die Bergführe der dominierenden Fichte vorgezogen und die Arve gemiedeik wurde. Sogar innerhalb der Bergfôhre fand eine Auslese statt: Die ganze kontrolk NAHRUNGSOÜKOLOGIE ALPINER BIRKHÜHNER 1475 fMierte Birkwildgruppe (5 Stück) erschien lange Zeit regelmässig auf der gleichen Fôhrengruppe, welche entsprechend starken Verbiss aufwies. In der Nähe befand Msich eine weitere Bergfôhrengruppe, welche offenbar früher durch die Birkhühner ibenutzt worden war. Der Verbiss war so stark, dass die Bäume wie abgestorben lerschienen (Abb. 4). Im Aletschwald wird die Lärche als Winternahrung eindeutig der Arve vorgezogen. Von der Lärche werden sowohl Lang- wie auch Kurztriebe gefressen, von der Arve Knospen, vorjährige Zapfen und Nadeln. Die animalische Nahrung stellt in der Regel nur einen geringen Anteil dar. Bisher wurden Vertreter folgender Ordnungen gefunden: Gastropoda, Opiliones, Saltatoria, Heteroptera, Coleoptera und Diptera. ZUSAMMENFASSUNG Die Nahrung alpiner Birkhühner setzt sich im Jahresverlauf folgendermassen zusammen : — Im Winter Nadeln und Knospen von Koniferen sowie Knospen und Kätzchen von Grünerle, Birke und Vogelbeere. Wenn zugänglich, werden aber Ericaceen vorgezogen. — Im Frühling Frischgrün und junge Ericaceenblätter, spriessende Lärchen- nadeln und blühende Koniferenzäpfchen. — Im Sommer Kräuter, Blüten (besonders gelbe wie Ranunculus, Leontodon, Hieracium und Crepis) und Sämereien. — Im Herbst werden Beeren allem anderen vorgezogen. Es besteht eine deutliche Vorliebe für bestimmte Pflanzen, so dass die Zusammensetzung der Nahrung nicht derjenigen des Angebotes entspricht. RÉSUMÉ La nourriture du tétras lyre des alpes se compose de la manière suivante au | cours de l’année: | — En hiver d’aiguilles et de bourgeons de conifères, de bourgeons et de chatons d’aulnes, de bouleaux et de sorbiers. Les Ericacées sont préférées lorsqu'elles sont accessibles. — Au printemps de jeunes feuilles d'herbes et d’Ericacées, de jeunes aiguilles de mélèzes et de cônes de conifères en fleuraison. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 75 1176 V. ZISWILER _—— En été d’herbes, de fleurs (surtout à pétales jaunes comme chez Ranunculud}i Leontodon, Hieracium et Crepis) et de graines. — En automne les baies sont la nourriture préférée. Il existe une préférence distincte pour certaines plantes, de sorte que I: composition de la nourriture ne correspond pas à l'offre. SUMMARY In the course of the year, the food of the alpine black grouse consists of the | following: — In winter: Needles and buds of conifers, buds and catkins of alder, birch andff rowan. However, if available, Ericaceae are preferred. — In spring: Young leaves of herbs and Ericaceae, young needles of larch and blossoming cones of conifers. — In summer: Herbs, flowers (especially the yellow ones like RanunculusM Leontodon, Hieracium and Crepis) and seeds. | — In autumn berries are the preferred food. There exists a distinct preference for certain plants, and therefore thek composition of the consumed food does not correspond to the composition off the available food. { N° 59. V. Ziswiler. — Die Darstellung von Oberfiächenstrukturen | des Verdauungstraktes mit Hilfe des Raster-Elektronenmikro- skopes. (Mit 8 Textabbildungen) Aus dem Zoologischen Museum der Universität Zürich EINLEITUNG Die epithelialen Strukturen des Verdauungstraktes der Wirbeltiere konnten bisher nur unbefriedigend in der dritten Dimension erfasst werden. Aufsichten! ausgebreiteter Gewebeteile unter der Lupe oder dem Lichtmikroskop waren durch. den anhaftenden Schleim verdeckt, und die schwache Konsistenz hervortretender OBERFLACHENSTRUKTUR DES VERDAUUNGSTRAKTES 1279 hlEpithelstrukturen wie z.B. der Darmzotten liess diese postmortal sich umlegen der in sich zusammenfallen. Eine andere Môglichkeit der Oberflächenerfassung bestand darin, das Darm- faltenrelief oder die Muster von Drüsenfeldern zeitraubend anhand von Quer- nd Längsschnittserien histologischer Präparate zu rekonstruieren. Diese Re- nom de Taterillus gracilis Th. (Gerbillinae). Note préliminaire. (Avec 1 figure). . MONDADORI, Cesi und Rüdiger WEHNER. Interferenz- und PR AR Untersuchungen an der Cornea von Sen LE bicolor are M er: (Mit 2 Textabbildungen). LR . MÜLLER, F. und P. SPRUMONT. Hiiwiciling dé Adieu Los ie Rañl ridibinda, Licht- und elektronenoptische Befunde. (Mit 4 Abbildungen) . . RAHM, U. Zur Oekologie der Muriden im ne eV des ôstlichen Konso (Zaire) (Mit 6 Textabbildungen) . . REINHARDT, C., U. SCHULZ, H. HG ds T. & hsvecet Zur Uldettée di Mitteldarmepithels bei Flôhen (Insecta, Siphonaptera). (Mit 8 Textabbildungen) . ROTH, H. U. und W. HUBER. Jahreszeitliche Verteilung der Beobachtungshäufigkeiten von wilden Braunbären (Ursus arctos) im Trentino, Italien. (Mit 6 Textabbildungen) . SALVATORELLI, G. et À. M. GULINATI. Observations sur met oe chez les Téle- ostéens. (Avec 1 tableau). . SPIRO-KERN, A. und P. S. CHEN. UE die FRE dc de eue à Dipiens. (Mit 3 Textabbi! dungen) . . TABAN, Charles H. et Mariuccia Cire Mis HAE pe 7 LRU idéal pour l’étude de l’organogénie expérimentale. (Avec 1 figure) . . . . . . , . — Curieuse cicatrice après amputation de la re chez un chevreuil L CARRE capreolus). (Avec 3 figures) SA . VAUCHER, Claude. Chétotaxie de la Cercaire ä He PERRET Ge 1943 (Trematoda, Plagiorchidae). (Avec 5 figures dans le texte) . ZETTEL, Jürg. Nahrungsôkologische Untersuchungen an Birkhühnern ( Teirao et) in den Schweizer Alpen. (Mit 4 Textabbildungen) . LM Leg TT: . ZISWILER, V. Die Darstellung von Oberflächenstrukturen des Vars mit Hilfe des nr Ho one ur Po (Mit 8 Textabbildungen) salt C ot TRS IMPRIMÉ EN SUISSE p-2 Pages 961-965 966-969 970-980 980-998 999-1015 1016-1026 1027-1031 1031-1037 1038-1048 1049-1060 1060-1068 1068-1077 1077-1090 1090-1103 M 1104-1105 1106-1113 1114-1120 1121-1130 1130-1137 1137-1148 1148-1151 1151-1159 1160-1161 1162-1164 1164-1169 1170-1176 1176-1188 7e RAS ME: : CE CET à Tome 79 | AE Fascicule 4 4 | REVUE SUISSE .__ ZOOLOGIE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE É ls ET DU D MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE x . Ù ts L if. ag "ee iv g* LÉ L'Y dRLSE Je! de Pr GENÈVE 4 | IMPRIMERIE KUNDIG - ‘4 | | DÉCEMBRE 1992 4 : 173 | THE EMPPIOAN MUSEUX (OF PPDA ETSFTORY : ! TA * ? L un .—v ab Cr Le 1 REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 79 — FASCICULE 4 Rédaction VILLY:AELLEN Directeur du Muséum d’Histoire naturelle de Genève EUGÈNE BINDER Conservateur principal au Muséum d’Histoire naturelle de Genève FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d’Histoire naturelle de Genève Administration MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6 PRIX DE L’ABONNEMENT DÈS 1972: SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.— (en francs suisses) Les demandes d’abonnement doivent être adressées à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie, Muséum d’Histoire naturelle, Genève REMNOELSURSSEr-DEs-eZOOLOGIE Tome 79, fasc. 4, n° 60 à 66. — Février 1973 1189 COMMUNICATIONS FAITES A L’ASSEMBLÉE DE LA SOCIÉTÉ HELVÉTIQUE DES SCIENCES NATURELLES, TENUE A LUCERNE LES 13 ET 14 OCTOBRE 1972 MITGETEILT AN DER VERSAMMLUNG DER SCHWEIZERISCHEN NATURFORSCHENDEN GESELLSCHAFT IN LUZERN DEN 13. UND 14. OKTOBER 1972 Communications publiées plus tard ou ailleurs : Werden später oder an anderem Orte mitgeteilt : Züst, H., A. H. Egg, H. A. Hosbach und E. Kubli (Zürich). Regulation von Darmenzymaktivitäten und Isozymmuster der Hexokinase bei der Letalmutante 1 (2)jme von Drosophila melanogaster. Imboden, Ch. (Sempach). Die Mortalität des Kiebitz {Vanellus Vanellus) in Europa. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 76 1190 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER N° 60. B. Bruderer und E. Weitnauer. — Radarbeobachtungen | über Zug und Nachtflüge des Mauerseglers { Apus apus) :. Schweizerische Vogelwarte Sempach WEITNAUER hat 1947 das Leben der Mauersegler eingehend beschrieben und hat sich in weiteren Artikeln (1949, 1952, 1954, 1955, 1956 und 1960) mit den Nachtflügen der Mauersegler auseinandergesetzt. Vogelzugbeobachtungen im Schweizerischen Mittelland mit dem Zielfolgeradar ,,Superfledermaus“ ? in den Jahren 1968-1971 ermôglichten es nun, unsicher Gebliebenes zu erhärten und offene Fragen mit neuen Methoden anzugehen. Mit dem verfügbaren Feuerleitradar kônnen einzelne Ziele gesucht, aus- gewählt und anschliessend automatisch verfolgt werden. Ein parallel zum Radarstrahl verlaufendes Fernrohr ermôglicht tagsüber die Identifizierung im Strahl fliegender Vôgel. Ihr Flugweg wurde mit einem zweikanaligen XY Y-- Schreiber so aufgezeichnet, dass die eine Nadel die Projektion des Flugweges in die Horizontalebene (in einer Verkleinerung von 1:50 000) aufzeichnete und die andere Nadel die Projektion des Flugweges in die Vertikalebene (in 2,5-facher Überhôühung). Zeitmarken mit Abständen von 20 Sekunden ermôglichten die Bestimmung der Geschwindigkeit (vgl. Abb. 3). Die Fluktuationen der Radar- echos wurden auf Magnetband registriert; daraus lassen sich die Flügelschlag- muster der verfolgten Vôgel (Schlagfrequenz, Länge von Schlagphasen und Ruhephasen innerhalb des Fluges, vgl. Abb. 1) ableiten. Mit Hilfe automatisch verfolgter Windmessballone wurden pro Nacht 2-3 eigene Hôhenwindmessungen durchgeführt. Weitere Angaben zur Methodik finden sich in früherenr Publikationen von BRUDERER (1969, 1971) und bei BRUDERER et al. (im Druck). Das hier verarbeitete Material stammt primär aus der Frühlingszugperiode 1971 (28. April—20. Mai: 160 Individuen) und aus 2 Nächten anfangs Herbstzug- periode 1970 (28.—30. Juli: 39 Exemplare). Die Beobachtungen wurden ergänzt durch Radarverfolgung von Seglern im Tagflug. Zur Identifizierung der nachts fliegenden Maversegler verwendeten wir die Flügelschlagmuster (Abb. 1), wobei sich eine Schlagfrequenz im Bereich von 6—8 Hz, Schlagphasenlängen in der Grôüssenordnung von 1—6 Sekunden, und Ruhephasen von 0,5—5 Sekunden als gute Merkmale erwiesen. Ein zusätzliches LULU OUTRE ! Durchgeführt mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fürderung der wissenschaftlichen Forschung. >? Zur Verfügung gestellt durch die Firma Contraves AG (1968) und durch die Abteilung für Flieger- und Fliegerabwehrtruppen (seit 1969). RADARBEOBACHTUNGEN ÜBER MAUERSEGLER 1191 Merkmal ergaben die in den Gleitphasen häufigen Kippbewegungen der Segler lum ihre Längsachse, die zu charakteristischen Streuquerschnittänderungen : innerhalb von 0,3--0,5 Sekunden führten. E= | = On me, Il - += S En RE LL. = = | — [T1 ot 5 D | LAAIANANÉRANRAAESTELMIERANNE | ee [RÉTRTEUIAUVES RAIN EMANVE Ir" Le |] HA ARR Ed —- RALIRARALIEAREST.ài GR LL. Là REF SNS Eee —— s aus EU ABB. I. Typische Flügelschlagmuster zweier in der Luft nächtigender Mauersegler Apus apus; das obere Muster mit 7 Flügelschlägen pro Sekunde und Schlagphasen von 1 und 5 Sekunden Dauer, das untere mit 6 Schlägen pro Sekunde und Schlagphasen von 1, 5 und 6 Sekunden Dauer. SCHLAGPHASEN UND GLEITPHASEN WEITNAUER (1960) konnte weder bei eigenen Beobachtungen vom Flugzeug aus, noch bei Angabern von Piloten Hinweise auf Flügelschlagbewegungen der in der Luft nächtigenden Segler erhalten. Die Segler wurden verschiedentlich in warmen Luftschichten festgestellt. Der Gedanke an ein ,,Schweben“ in warmen Aufwinden drängte sich auf, war aber in Anbetracht der schmalen Flügelflächen der Segler kaum glaubhaft. Die Beobachtungen mit dem Zielfolgeradar zeigten beim Horizontalflug nie Gleitphasen von mehr als 12 Sekunden Dauer (vgl. Abb. 2). Lediglich beim Absinken wurden Gleitphasen von 22-—34 Sekunden ohne erkennbare Flügel- schläge, jedoch mit ständigen Kippbewegungen und Wendungen festgestellt. Der eindeutige Nachweis, dass es sich bei diesen sinkenden Vôgeln um Mauer- segler handelte, gelang bei einem Exemplar, das nach 40 Sekunden Absinken zum Horizontalfiug überging und ein normales Flügelschlagmuster ergab. Nr. 9/122 (vgl. Abb. 3) zeigte eine andere Môglichkeit des Absinkens, indem dieser Vogel bei etwa 80% der Wendungen kurze Schlagphasen von 3—-5 Schlägen einfügte. 1192 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER Die Abbildungen 1 und 2 zeigen, dass die Länge von Schlagphasen und ! Gleitphasen in weiten Grenzen variieren kann, dass aber bei allen Nachtflügen ohne starken Hôhenverlust Flügelschläge notwendig sind. Ziehende und Stationäre“ Individuen lassen sich aufgrund der Schlagphasenfolge nicht sicher unterscheiden, obwohl bei stationären Vôgeln die Ruhephasen oft etwas länger 30 -N 20 Dauer der Ruhephasen 10 20 Dauer der Schlagphasen 10 [e] 5 10 15 20 Sekunden ABB. 2. Dauer der Ruhephasen und Schlagphasen bei horizontal fliegenden Mauerseglern in der Nacht. sind. Die Länge von Schlagphasen und Pausen kann innerhalb desselben Fluges ständig wechseln. SCHLAGFREQUENZ Im Tagflug variert die Schlagfrequenz zwischen 5,5 und 11,3 Hz; häufigste Werte liegen nach unsern Messungen um 8 Hz (BRUDERER et al., im Druck), nach OEHME (1968) um 7 Hz. Bei Nachtflügen schwankt die Schlagfrequenz bedeutend weniger als bei Jagd- uns Spielfiügen während des Tages: Die Extrem- werte liegen zwischen 5,5 und 8 Hz, Normalwerte zwischen 6 und 7 Hz; der Mittelwert von 100 Individuen ist 6,9 Hz. Die Schlagfrequenz zeigt keine ein- deutige Abhängigkeit von Windrichtung oder Flugart. RADARBEOBACHTUNGEN ÜBER MAUERSEGLER 1193 FLUGWEGE Einige Beispiele (Abb. 3) môgen andeuten, wie die Flugwege der nächtlich | fliegenden Mauersegler aussehen. Wir fassen im folgenden die wichtigsten Merk- male der ausgewählten Flugwege stichwortartig zusammen: |} NACHTIGUNGSFLÜGE OHNE ZUGCHARAKTER : Grôsste Variationsmôglichkeiten bezüglich Richtungs- und Hôhenverän- derungen ; À Geschwindigkeiten variabel, jedoch allgemein sehr gering (vgl. folgenden Abschnitt). : 14/9 Nur geringe Hôhenveränderungen, zuerst mit Seitenwind (die sichtbare Ge- schwindigkeit entspricht ungefähr der Eigengeschwindigkeit von ca. 23 km/h, anschliessend mit Rückenwind, wobei eine Geschwindigkeit über Grund von 35—40 km/h entsteht. 17/3 Starke Hôhenveränderungen, geringe Kursänderungen bei seitlichem Wind.In horizontalen Flugphasen Eigengeschwindigkeiten von 15—20 km/h. 16/30 Kurvenreicher Flugweg im Zeitraum von über einer halben Stunde. Windeinfluss z.T. ebenfalls erkennbar; Fluggeschwindigkeit aber auch unabhängig von Wind sehr variabel. Sehr niedrige Geschwindigkeiten streckenweise bedingt durch starke Hôhenveränderungen oder unter Umständen durch kleinräumige, vom Schreiber nicht erfassbare Kurvenflüge. ABSINKEN AM MORGEN: 9/122 Das Absinken am Morgen erfolgt besonders bei Windstille, oft sehr steil, vielfach ohne Flügelschlag; (im vorliegenden Fall waren kurze Schlagphasen vorhanden). HORIZONTALFLÜGE AM MORGEN: Verschiedentlich wurden am Morgen sehr rasche geradlinige Flüge in Zugrichtung beobachtet. Wir fragen uns, ob es sich hier um echten Tagzug handelte oder lediglich um eine rasche Kompensation für nächtliche Dislokationen. 7/204 Wir erkennen hier eine ,,Zuggeschwindigkeit* von ca 55 km/h und eine Eigen- geschwindigkeit von nahezu 40 km/h. 9/134 Dieser Vogel erreichte bei Windstille eine Geschwindigkeit von ca 45 km/h. MITWINDBEWEGUNGEN NAÂCHTIGENDER SEGLER : 10/7 Oft fliegen die Segler nachts in Windrichtung. Ihre Eigengeschwindigkeit ist dabei relativ niedrig; hier z.B. etwa 22 km/h bei Rückenwind von ca. 23 km/h. ZIEHENDE SEGLER : Ob ein Flugweg als Zugweg angesprochen wird, ist ein subjektiver Entscheid; wir verwendeten dazu in der gegebenen Prioritätsordnung folgende Kriterien: 1194 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER Richtungssektor WNW—ENE (im Herbst WSW—_ESE), geradliniger Flugweg, | horizontaler Flugweg. Mitwindbewegungen in Zugrichtung sind nach diesen Kriterien nicht von echten | Zugbewegungen zu unterscheiden. Es scheint jedoch, dass beim Zug hôhere | kml über Boden ABB. 3. Flugwege von Mauerseglern im Mai 1971: Der Beginn jedes Flugweges ist mit einem Punkt markiert ; neben dem Punkt stehen jeweils zwei Zahlen, von denen die erste das Datum bezeichnet, die zweite stammt von einer fortlaufenden Numerierung aller automatisch verfolgter Vôgel (Zuvôgel und Mauersegler) in der betreffenden Nacht (z.B. 7/204 bezeichnet den 204-ten Vogel in der Nacht vom 7./8.5.71). Von den Punkten aus gehen in der Regel zwei Linien; die eine ist mit Zeitmarken im Abstand von 20 Sekunden versehen und gibt die Projektion des Flugweges in die Horizontalebene (gemäss Massstab rechts unten); die Linie ohne Zeitmarken gibt die Projektion des Flugweges in die Vertikalebene in 2,5-facher Überhôhung (gemäss Skala auf der Ordinate); bei Nr. 16/30 ist der horizontale Flugweg aus Platzgründen nach unten verschoben. Ein Pfeil mit Zeitmarken beim Anfang der Flugwege gibt den Windvektor der den Vogel beein- flusste; fehlt ein Pfeil, so darf mit Windstille gerechnet werden. Kommentar zu den einzelnen Flugwegen im Text. Eigengeschwindigkeiten bevorzugt würden, als dies bei Nächtigungsfiügen üblich ist. 6/66 Bei Windstille wurde hier eine Geschwindigkeit von ca. 45 km/h erreicht. 14/74 Zuggeschwindigkeit um 55 km/h, Eigengeschwindigkeit gut 30 km/h (bei leicht steigender Flugbahn). 15/74 Zuggeschwindigkeit um 75 km/h, Eigengeschwindigkeit nahezu 50 km/h. RADARBEOBACHTUNGEN ÜBER MAUERSEGLER 1195 FLUGGESCHWINDIGKEIT Da die Mauersegler allgemein als sehr rasche Flieger gelten, môgen die im vorigen Abschnitt genannten geringen Fluggeschwindigkeiten etwas erstaunen. | HERZOG (1968) kam bei Versuchen mit gefrorenen Seglern an seinem Flugkarussel zum Schluss, dass für diese Art optimale Flugbedingungen im Bereich zwischen | 65 und 185 km/h liegen. Messungen der Flugzeiten zwischen zwei Hausgiebeln (vgl. WEITNAUER, 1947) zeigen, dass das Flügelprofil der Segler im reissenden Abwärtsflug durchaus so hohe Geschwindigkeiten zulässt, ergeben aber anderseits, VE À gleitend Insektenjagd 10 N Flugspiel 07 Flugspiel HE 77 (schräg abwärts) NNNNNNN RRRRKK LS : 0) 50 100 km/h 170 ABB. 4. Optisch gemessene Fluggeschwindigkeiten von Mauerseglern im Tagflug, nach Messungen von Weitnauer (Säulen) und von Oehme 1968 (Kurve). dass die Geschwindigkeit des normalen Horizontalfluges meist unterhalb des von HERZOG angegebenen Bereiches liegen, nämlich um 50 km/h (vgl. Abb. 4a). Die in Abbildung 4a ebenfalls eingetragenen optischen Messungen von OEHME (1968) bestätigen diese Ergebnisse. WEITNAUER (1956) zeigte aufgrund von Beobachtungen am Überwachungs- radar in Kloten, dass die Mauersegler beim Nächtigen lediglich mit Geschwindig- keiten von 15—40 km/h fliegen. Die neuen Messungen mit dem Zielfolgeradar bestätigen diese Ergebnisse, indem sich bei 88 nichtziehenden Vôgeln ein Mittel- wert der Geschwindigkeit von 23,5 km/h ergibt und die Extremwerte bei 10 bezw. 42 km/h liegen (vgl. Abb. 4b). Die Bestimmung der Fluggeschwindigkeit ziehender Segler ist am Über- wachungsradar kaum realisierbar, da das Gerät keine Zielerkennung ermôglicht. Wir müssen heute annehmen, dass die hohen Geschwindigkeiten einiger geradlinig sich bewegender Leuchtpunkte, die WEITNAUER (1956 und 1960) als môglicher- weise ziehende Segler interpretierte, eher von ziehenden Limicolen oder anderen 1196 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER früh im Jahr wegziehenden Vogelarten stammen. Wir konnten in unserem Material Kkeinen Vogel mit Mauersegler-Flugmuster finden, der eine Eigen- geschwindigkeit von mehr als 60 km/h hatte. Der Mittelwert der Geschwindig- “stationär» ziehend EE 27 3-km über Boden 20 Individuen PME (e) 5 10 15 20 [e) 20 40 ABB. 5. ABB. 6. Mit Radar gemessens Fluggesch- windigkeiten von Mauerseglern im Nachtflue. Hôhenverteilung der Mauersegler im Frühling 1971 und in zwei Nächten im Spätsommer 1970. keiten von 29 als ziehend betrachteten Mauerseglern liegt bei 40 km/h (vel. Abb. 4b). Unsere empirischen Mittelwerte liegen erstaunlich nahe bei den von PENNYCUICK (1969) auferund theoretischer Berechnungen ermittelten Optimal- geschwindigkeiten. Es ist zu erwarten, dass die Segler bei ihren Nächtigungsflügen eine môglichst kräftesparende Flugweise anstreben und deshalb die Geschwindig- keit minimaler Leistung (W,, nach PENNYCUICK == 18 km/h) wählen. Beim Zug ist eine Präferenz für die Geschwindigkeit maximaler Reichweite (Vur nach PENNYCUICK — 32 km/h) zu erwarten. Im Tagflug sind über kurze RADARBEOBACHTUNGEN ÜBER MAUERSEGLER 1197 Strecken auch Hôchstleistungen môglich, die bei horizontalem Flug 100 km/h lerreichen kônnen. FLUGHÔHE Die mittlere Hôhenverteilung der Segler im Frühling 1971 und im Spätsommer 1970 geht aus Abbildung 5 hervor. Die Segler hielten sich stets über den wärmsten } Luftschichten auf; an der Untergrenze des beflogenen Luftraumes herrschten im | Frühling jeweils Temperaturen zwischen 11° und 18°, an der Obergrenze 2—8. Die beiden Becbachtungsnächte im Spätsommer ergaben Grenztemperaturen von 17—19° (unten) und 9—10° (oben). Eine Abhängigkeit der Flughôhe von der Hôhe der 0°-Grenze war in den vorliegenden Fällen nicht ersichtlich: wir halten es jedoch durchaus für môglich, dass die Segler im Sommer bei sehr hoch lie- | gender 0°-Grenze z.T. grôssere Hôhen für ihre Nachtflüge aufsuchen als die hier | verarbeiteten Beispiele zeigen. NEUES ZUM VERHALTEN BEI NACHTFLÜGEN OHNE ZUGCHARAKTER Weitnauer bewies in den eingangs zitierten Arbeiten, dass einjährige Segler von Mitte Mai an bei schônen Wetter jeden Abend aufsteigen und die Nacht in grosser Hôhe verbringen. Bei Regen oder starker Abkühlung zogen die gleichen Tiere in horizontalem Flug davon; ihr Aufenthaltsort während der Nacht blieb unbekannt. Aufgrund der Beobachtungen am Zielfolgeradar kônnen wir hinzufügen, dass wir vom 5. Mai an in jeder Nacht, unabhängig vom Wetter, nichtziehende Segler über der Radarstation feststellen konnten (ziehende bereits vorher). Einige Beispiele môgen illustrieren, unter welch schlechten Wetterbedingungen Nachtflüge von Mauerseglern in grosser Hôühe vorkommen kônnen: In der Nacht vom 7./8 Mai 1971 lag über Frankreich eine sehr langsam westwärts wandernde Luftmassengrenze; um 1945 h regnete es am Beobachtungsort; um 2000 h ver- schwanden die Regenechos im N und NW vom Radarschirm; eine dichte Wolken- decke, die sich im Laufe der Nacht etwas auflockerte und sukzessive hüher stieg, hing nach Radarmessungen herab bis auf 1500 m; einzelne Wolkenbänke befanden sich auf 1000 m über Boden: Zwischen einer solchen Wolkenbank und der Hauptschicht kreiste um 2020 h auf 1300 m Hôhe ein Mauersegler. Um 2030 h befand sich die über der Station gemessene Untergrenze der Wolkendecke auf 2200 m ; ein Segler kreiste auf 1700 m Hôhe. In der Nacht vom 12./13. Mai 1971 stand die Schweiz unter dem Einfluss einer Frontalzone über Frankreich und Deutschland, Aufhellungen wechselten mit Regenschauern; insgesamt wurden 16 Mauersegler (davon einer ziehend) beobachtet. Erwähnenswert sind folgende 1198 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER Einzelfälle : 2340 h kurzer Regenschauer auf der Station; 2345 Wolkenuntergrenze! mit Radar bei 1600 m gemessen; 2338 (also unmittelbar vor Regenbeginn)! 1 kreisender Segler auf 1300 m Hôhe. 0037 h leichter Regen auf der Station; 0023 und 0043 nichtziehende Mauersegler in Hôhen von 1500 bezw. 1000 m. | ZUGVERHALTEN Nachdem bereits am 17. April vereinzelte Mauersegler in der Schweiz ein-W getroffen waren, häuften sich die Meldungen über Erstbeobachtungen in den letzten Apriltagen und anfangs Mai. Wir bearbeiteten das vorhandene Radar-\ material ab 29. April und stellten nennenswerten Zug fest in den Nächten vom 29./30. April (vor einer Warmfront), 7./8. Mai (Warmfront über Frankreich), | 14./15. Mai (von W herannahendes Tief), 15./16. Mai (Warmsektior). Die Ankunft | der Hauptmasse der Segler erfolgte in Oltingen/BL am 16. Mai. Es scheint, dass | auch die Mauersegler, wie die Mehrheit der Zugvôgel über dem Schweizerischen Mittelland (vgl. BRUDERER, 1971) die Vorderseiie (—- Ostseite) von Tiefdruck-W gebieten, bezw. die Übergangsbegiete zwischen einem Tief und einem Hoch mit | günstigen Rückenwinden für den Zug bevorzugen. | Die beiden Beobachtungsnächte aus der Herbsizugperiode 1970 zeigen mit \ umgekehrtem Vorzeichen dasselbe Bild: In der Nacht vom 28./29. Juli konnten | in einer Warmsektorsituation 18 kreisende Segler verfolgt werden. Am Nach- mittag des 29. Juli Durchgang einer Kaltfront mit merklicher Abkühiung; am Abend rasche Aufhellung: 12 von 2] Seglern zogen gegen SW. In diesem einen | Fall von Herbstzug kam der Zug nach einer Kaltfront, d.h. auf der Rückseite | eines Tiefs bezw. der W-Seite eines Hochs in Gang. | ZUSAMMENFASSUNG —- Die automatische Verfolgung von Mauerseglern { Apus apus) im Tagflug und \ von rund 200 Individuen im Nachtflug mit einem Zielfolgeradar ermôglichte die Aufzeichnung von Flügelschlagmustern und Flugwegen. — Schlagphasenlängen von 1—6 Sekunden, Ruhephasen von 0,5—-5 Sekunden und Schlagfrequenzen von 6—8 Hz werden für Nachtflüge von Mauerseglern als charakteristisch betrachtet. Die Fluggeschwindigkeiten liegen in der Nacht bei nichtziehenden Individuen um 23 km/h, bei ziehenden um 40 km/h. — Es wird gezeigt, dass Mauersegler auch bei schlechtem Wetter in grosser Hôhe übernachten kônnen und dass ihr Zug ähnliche Zusammenhänge mit dem Witterungsverlauf zeigt wie der Gesamtzug im Schweizerischen Mittelland. RADARBEOBACHTUNGEN ÜBER MAUERSEGLER 1199 SUMMARY WU Automatic radar tracking of swifts { Apus apus) in day flight and of about 200 individuals in night flight enabled us to record wing beat patterns and flight paths of this species in different moods of flight. -— Beating phases of 1 to 6 seconds, resting phases of 0,5 to 5 seconds and wing beat frequencies of 6 to 8 Hz are considered characteristic for night flights of swifts. Air speeds of non-migrating individuals spread around 23 km/h and those of migrating specimens around 40 km/h. | — The present examples show that swifts may pass the night high up in the air in bad weather too, and that their general pattern of migration depends on the passage of weather systems in a way similar to the one known for the main mass of migration in northern Switzerland. RÉSUMÉ — La poursuite automatique par radar de Martinets noirs { Apus apus) en vol diurne et d’environ 200 individus en vol nocturne a permis d’enregistrer leurs battements d’ailes et leurs trajets. -— Les caractéristiques du vol nocturne sont des phases de battements d’ailes de 1 à 6 secondes, des phases de repos de 0,5 à 5 secondes et des fréquences de battement d’ailes de 6 à 8 Hertz. De nuit les vitesses de vol d'individus non migrateurs sont de l’ordre de 23 km/h, et de migrateurs d’environ 40 km/h. — Les exemples présentés montrent que les Martinets peuvent également passer la nuit en volant par mauvais temps et qu’ils montrent le même comportement migratoire relatif au déroulement des situations météorologiques que l’en- semble des migrateurs sur le Plateau suisse. LITERATUR BRUDERER, B. 1969. Zur Registrierung und Interpretation von Echosignaturen an einem 3-cm-Zielverfolgungsradar. Orn. Beob. 66: 70—88. — 1971. Radarbeobachtungen über den Frühlingszug im Schweïizerischen Mittelland. (Ein Beitrag zum Problem der Witterungsabhängigkeit des Vogelzugs). Orn. Beob. 68: 89—158. — B. JACQUAT und U. BRÜCKNER. (1972) Zur Bestimmung von Flügelschlag- frequenzen tag- und nachtziehender Vogelarten mit Radar. Orn. Beob. 69: 189-206. HERZOG, K. 1968. Anatomie und Flugbiologie der Vôgel. Fischer, Stuttgart. 1200 B. BRUDERER UND E. WEITNAUER OEHME, H. 1968. Der Flug des Mauerseglers ( Apus apus). Biol. Zentralblatt 87:287—311. PENNYCUICK, C. J. 1969. The mechanics of bird migration. Ibis 111: 525-556. WEITNAUER, E. 1947. Am Neste des Mauerseglers, Apus a. apus (L.). Orn. Beob. 44: 133—182. — 1949. Hoch- und Ausweichflüge von einjährigen Mauerseglern bei Einbruch der Dämmerung oder bei Schlechtwetterperioden. Orn. Beob. 46: 86—89. —— 1952. Ubernachtet der Mauersegler, Apus apus (L.), in der Luft ? Orn. Beob. 49: 37—44, — 1954. Weiterer Beitrag zur Frage des Nächtigens beim Mauersegler, Apus apus. Orn. Beob. 51: 66—71. — 1955. Zur Frage des Nächtigens beim Mauersegler, 4. Beitrag. Orn. Beob. 52: 38—39. — 1956. Zur Frage des Nächtigens beim Mauersegler, 5. Beitrag. Orn. Beob. 53: 74—79, — 1960. Über die Nachtfliüge des Mauerseglers, Apus apus. Orn. Beob. 57: 133—141. + IT. RENDEMSUISSE DE ZOOLOGIE Tome 79, fasc. 4, n° 61: 1201-1332 — Février 1973 Vergleichende Untersuchung zum Ontogenesemodus emnheimischer Soriciden (Crocidura russula, Sorex araneus und Veomys fodiens) Peter VOGEL Mit 42 Textabbildungen und 10 Tabellen INHALT MÉINLETUNG . - . . .. . [. Die Normogenese von Crocidura russula, Sorex araneus und Neomys fodiens 1. Problemstellung . 2. Material und Technik D 3. Die Entwicklung von Crocidura Re 4, Die Entwicklung von Sorex araneus. 5. Die Entwicklung von Neomys fodiens . Vergleich wichtiger Entwicklungsschritte bei Crocidura, Sorex und Neomys . 1. Problemstellung . 2. Transitorische a) Die Lippenverwachsung . b) Die Finger- und FRET EE 1 c) Der Ohrverschluss d) Der Augenverschluss £ ! e) Vergleich der transitorischen D 3. Die Haarentwicklung . 4, Zahndurchbruch, erste D ne Ende de ER periode . - 5. Die PR A Ne 6. Die Ossifikation a) Vorbemerkungen . 1201 1202 1204 1204 1205 1206 1217 1226 1245 1245 1245 1247 1235 1258 1263 1267 1269 12.12 1277 1280 1280 1202 PETER VOGEL b) Material‘ und Téchmik :.- 252 2 ER 1284 c) Histologische Befunde zur Ossifikation des Fe AO EEE 1285 d) Zeit und Reïhenfolge im Ossifikationsgeschehen der Handentwicklung 1290 ks e). Vergleich der-untersuchten Arten … 2: OR 1292 | 7. Diskussion zum Ontogenesemodus und zur Traset des Soricidee . . . 129 a) Die Entwicklungsgeschwindigkeit der Soriciden . . . . . . . . . . 1295" b) Vergléich mit.anderen Eutherien 24:00, Ce RE RER RER 1298 | c) Die Korrelation von Ontogenesemodus Fe TE A bei den SOTHICIEN. AN2TEN. RP d) Die Tragzeit der SÉHÉdEA ÉSABEE Fe Soon Norms 2: 1300 III. Der Geburtszustand der Soriciden: Ontogenetische Wertung, systematische | und phylogenetische Konseqüenzen ::/.2.1.2, Li REP NMNNNNMERESS 1. Die Kopfossifikation im Geburtsmoment . . . . s VD JOIE 2. Diskussion: Vergleich mit extremen und typischen Netlog NVIEA IS 3. Beziehung zwischen Ontogenesemodus und Soriciden-Systematik . . . . 1316 | 4. Überprüfung der Eutheria-Geburtszustände auf primitive Nesthocker . . 13174 Zusammenfassung . + 1. 0 4 5 2 0 2e ee DSC Résumé. 5. 1, 4 ee ARMOR CO SUENIMALY 2 20 nus ee à Ds ee A ON Literatur. : . à . will ta t. 08 Bex Re MBEIRInS TE CNRS EINLEITUNG Die verschiedenen Ontogenesetypen der Eutherien vom Nesthocker bis zum! extremen Nestflüchter hat PORTMANN (1938) klar als evolutives Problem erkannt. | Die Nesthocker der Placentalia stellen den primären Typus dar, die Nestflüchter den abgeleiteten sekundären Typus. Als Kriterium für die Grenze zwischen diesen | Typen gilt der Sachverhalt, ob die Jungen mit geschlossenen oder offenen Augen | zur Welt kommen. Innerhalb der beiden Gruppen zeigt sich ein breites Spektrum von unterschiedlichen Geburtssituationen, wobei die zunehmende Geburtsreife 4 Ausdruck eines allgemeinen Evolutionstrends ist. Als typische Vertreter der | Nesthocker wurden bisher hauptsächlich Nager untersucht. Insbesondere eignen A sich die vielen Laboratoriumstiere dieser Gruppe gut als Untersuchungsobjekte, | um so mehr als auch Nestflüchter aus der gleichen Verwandtschaft zum Vergleich 4 herangezogen werden kônnen (MARTIN, 1962 und DIETERLEN, 1963). Die ursprüng- lichsten Vertreter der Eutherien, die Insektivoren, sind dagegen bisher kaum! berücksichtigt worden, obwohl gerade ihnen wegen ihrer basalen Stellung grôsste W Bedeutung zukommt. So konnte z.B. Wirz (1950) an Hand von vergleichenden Cerebralisationsstudien Zzeigen, dass die rangniedrigsten Plazentalia zu den Insektenfressern gehôren, und STEHPAN (1967) prägte für diese Vertreter den Begriff der ,,Basalen Insektivoren“, bei denen alle nichtolfaktorischen Hirn- ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1203 strukturen die geringste Grôsse aufweisen. Eine genaue Überprüfung des Entwick- lungsgeschehens bei Vertretern dieser Gruppe drängt sich deshalb auf; denn es besteht die Môglichkeit, dass sich bei diesen archaischen Formen Zustände vorfinden, die eine bessere Beurteilung des Eutheria-Nesthockertypus und seiner Phylogenese erlauben. Bei der Wahl der Untersuchungsobjekte wurde besonders auf die Tragdauer geachtet, da sie in direktem Zusammenhang mit dem Ontogenesemodus steht. Sie ist einerseits abhängig vom Geburtszustand, anderseits von der Entwicklungs- seschwindigkeit, wenn vom Phänomen der Keimruhe abgesehen wird. Dass die Entwicklungsgeschwindigkeit ebenfals evolutiven Modifikationen unterworfen ist, haben MARTIN und PORTMANN gezeigt. MARTIN (1962) postulierte eine hypo- thetische ursprüngliche Tragzeit von ca. 30 Tagen für Nesthocker, die einerseits durch Entwicklungsbeschleunigung gestaucht werden kann wie beim Hamster (auf 16 Tage), andererseits aber auch durch Verlangsamung eine Dehnung erfahren kann wie z.B. beim Meerschweinchen (Nesthockerzustand bei 38 Tagen). PORTMANN (1965) hat nun darauf hingewiesen, dass bereits bei Insektivoren verschieden lange Tragzeiten verwirklicht sind, die von der ,,archaischen Norm“ abweichen. Unter den Insektivoren scheint die Familie der Soriciden für eine derartige Untersuchung am besten geeignet, da sie alle gestellten Bedingungen erfüllt: Es )handelt sich um eine archaische Gruppe mit besonders tiefen Hirnindices. Alle Vertreter sind homoiotherm (EISENTRAUT, 1956), was eine von der Umgebungs- femperatur unabhängige Entwicklung garantiert, zudem sind innerhalb dieser Familie verschiedene Tragzeiten realisiert. Ferner stellen die Spitzmäuse die Iweitaus artenreichste und zugleich weitverbreitetste Insektivorengruppe dar, was patürlich die Materialbeschaffung wesentlich erleichtert. Als Vergleichsobjekte wählte ich die häufigsten Vertreter der drei einheim- ischen Gattungen: Crocidura russula Hermann, 1870 (Hausspitzmaus), Sorex araneus Linné, 1758 (Waldspitzmaus) ! und Neomys fodiens Pennant, 1771 (Wasserspitzmaus). Diese Arten sind auch deshalb besonders geeignet, weil auf die Erfahrungen verschiedener Autoren zurückgegriffen werden kann (DEHNEL, 1951; BUTTLER, 1953; FRANK, 1953, 1954 und CROWCROFT, 1957). Die notwendige Haltung und Zucht zur Materialbeschaffung bot zusätzlich die Gelegenheit, viele Daten zur Fortpflanzungsbiologie zu sammeln, die in einer separaten Publikation mitgeteilt werden (VOGEL, 1972). Alle Angaben, welche die Haltungs- und Zuchtbedingungen betreffen, sind in jener Arbeit enthalten. Einzig die Befunde zur Tragdauer der Soriciden müssen hier nochmals | zusammengefasst werden, da sie die wichtigste Voraussetzung zum Verständnis 1 Eine Artdetermination auf Grund der Chromosomen wurde nicht vorgenommen:; ) môglicherweise enthielt die Zucht auch Tiere der Zwillingsart Sorex gemellus (OTT, 1968). 1204 PETER VOGEL der Jugendentwicklung darstellen. Die häufigste Normaltragzeit bei Crocidurat russula betrug in unserer Zucht 30 Tage (normale Variationsbreite 28—33 Tage). Bei Neomys fodiens konnte eine exakte Tragzeit von 20 Tagen festgestellt werden.M Diese stimmt demnach mit der von DEHNEL (1951) bei Sorex araneus bestimmten! Tragzeit genau überein. Ein Vergleich mit anderen untersuchten Spitzmausarten! berechtigt zur Annahme, dass die Tragdauer ein Charakteristikum der Unter-! familien darstellt: Die Crocidurinae sind durch Tragzeiten von ca. 30 Tagen, die! Soricinae durch solche von ungefähr 20 Tagen gekennzeichnet, eine Hypothese, die unter Berücksichtigung weiterer Indizien in der vorliegenden Arbeit ebenfalls! überprüft werden soll. | Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. D'. A. Portmann, danke ich herzlich für die Fôrderung meiner Arbeit durch stetes Interesse, reiche Anteilnahme und! wertvolle Kritik. Dank gebührt auch meiner lieben Frau, die mir während der: ganzen Arbeit unermüdlich und tatkräftig zur Seite stand. I. DIE NORMOGENESE VON CROCIDURA RUSSULA, SOREX ARANEUS UND NEOMYS FODIENS VOM 21. ONTOGENESETAG BIS ZUR SELBSTANDIGKEIT 1. Problemstellung Da ausführliche Beschreibungen zur Spitzmausentwicklung fehlen, soll! vorerst die Entwicklung der äusserlichen Merkmale überprüft und rein deskriptiv| als Teil einer künftigen Normentafel dargestellt werden. Dabei kann nur die! Periode vom 21. bis zum 50. Ontogenesetag berücksichtigt werden, da es bisher!| nicht glückte, datierte Wald- und Wasserspitzmausembryonen im notwendigen | Umfang zu gewinnen. Die obere Grenze wird durch das Erreichen der Selb-| ständigkeit gegeben. Im selben Zeitpunkt tritt auch eine sehr starke Verlangsamung | im Kôrperwachstum ein, so dass das Ende der Nestlingszeit mit dem Abschluss | der Jugendentwicklung gleichgesetzt werden kann. Vor dem FEintreten der Ge- schlechtsreife tritt allerdings nochmals ein Wachstumsschub auf, der jedoch\| nicht mehr zur eigentlichen Jugendentwicklung gerechnet werden darf. Die Variationsbreite, die für gewisse Merkmale beträchtlich ist, wird in dieser Darstellung nicht berücksichtigt; für die entscheidenden Entwicklungs-! vorgänge wird sie ausführlich im II. Kapitel diskutiert. Bemerkungen zum Ver- halten der Tiere beruhen auf zufälligen Beobachtungen. Es wurde nicht versucht, die Verhaltensentwicklung systematisch zu studieren, obschon sie ebenfalls Bestandteil der Ontogenese ist. Dieser Aspekt ist jedoch bereits in einigen Arbeiten b:rücksichtigt worden, so für Sorex araneus von CROWCROFT (1957) und, Z1PPELIUS (1958), für Crocidura leucodon von FRANK (1954) und zusammenfassend ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1205 von HERTER (1957). Einige meiner Beobachtungen stimmen mit der zitierten | Literatur überein, wenige weichen, wahrscheinlich im Rahmen der normalen Variabilität, etwas davon ab. Die Messwerte wurden am Schluss dieses Kapitels tabellarisch zusammen- gestellt. Diese Tabellen sind zum Vergleich durch Daten einiger adulter Tiere ergänzt. Da für die Hausspitzmäuse ein grôsseres Material zur Verfügung stand, konnte auch eine Anzahl Tiere der Altersklasse ,,young-adult“* (DEHNEL, 1949) vermessen werden, die zeigen, dass Gewicht und Kôrpergrôsse erst spät den Adultwert erreichen. Diesem späteren Wachstumsverlauf, der eine saisonale Abhängigkeit zeigt, wurden in letzter Zeit viele Arbeiten gewidmet, vor allem in Polen unter DEHNEL und später unter PUCEK (ausführliche Literaturangaben bei PUCEK, 1964); er wurde deshalb nicht berücksichtigt. Mit Hilfe dieser deskriptiven Zusammenstellung sollte es môüglich sein, gefundene Würfe der verschiedenen Arten altersmässig auf + 1 Tag genau zu datieren. Als Beispiel seien die Daten von BUTTLER (1953) neu interpretiert. Seine von Hand aufgezogenen jungen Hausspitzmäuse wurden beim Fund vom Autor auf den 4. Tag datiert, wobei sie nur 1,7—2,0 g wogen, jedoch bereits die Augen geüffnet hatten. Nach 4 Tagen Gefangenschaft wogen sie 6 g, am 5. Gefangenschaftstag, d.h. im Alter von ca. 10 Tagen, nahmen sie erste Beikost auf. — Der Zeitpunkt des Augenôffnens und die erste selbständige Nahrungs- aufnahme zeigen, dass der Wurf beim Auffinden bereits ca. 10 Tage alt gewesen -sein muss. Die Jungen waren zu diesem Zeitpunkt auf Grund ihres Gewichtes extrem unterernährt, môglicherweise sogar seit 2—3 Tagen ohne Nahrung. Die enorme Gewichtszunahme in den ersten 4 Tagen, für die normale Tiere eine Zeitspanne von 9 Tagen benôtigen, ist ein weiteres Indiz für diese neue Deutung. 2. Material und Technik Zur Beobachtung und Vermessung standen 12 Würfe von Sorex araneus, 8 Würfe von Neomys fodiens und 86 Würfe von Crocidura russula zur Verfügung. dazu von 5 Weibchen datierte Embryonen der letztgenannten Art zwischen dem 20. und 30. Ontogenesetag. Von den besonders empfindlichen Soricinae sind allerdings nicht alle Würfe aufgezogen worden. Ein Teil der Jungen wurde fixiert, so dass mit wenigen Ausnahmen der späteren Entwicklungsphase eine lückenlose Serie konservierter Jugendstadien jedes Entwicklungstages bis zur Selbständigkeit der Jungen ausgewertet werden konnte. Dieses Vorgehen verunmôglichte jedoch, vom gleichen Tier durchgehende Messreihen zu erhalten. Deshalb wurden die Messungen nicht systematisch durchgeführt, sondern stichprobenhaîft aus der gesamten Bevôülkerung, wobei für Crocidura in vielen Fällen nur ein Junges pro Wurf vermessen wurde. Jeder Messung wurde eine kurze Beschreibung beigefügt, die zusammen mit den fixierten Stadien die Grundlage zum deskriptiven und vergleichenden Kapitel bilden. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 12 1206 PETER VOGEL Die Messtechnik entspricht der Anleitung von GAFFREY (1961). Wenn Tiere durch starke Bewegung das Messen erschwerten, verwendete ich den Durch- schnitt zweier Messungen. Dies trifft besonders häufig für die Kôrperlänge! (— Kopf-Rumpfänge) zu, welche die grôssten Messfehler enthält. Für die Gewichtsmessung kleiner Tiere wurde eine Analysenwaage (Mettler, Typ H 15)! verwendet, die eine Ablesung auf 0,1 mg gestattet, für die älteren Tiere eine Waage, die bei einer Grammskala eine Schätzung auf + 0,1 g erlaubte (Mettler K 5T). Die adulten Tiere wurden alle in der gleichen Woche vermessen. Ge- wichtsmaxima und -minima, die im Verlaufe der Arbeit beobachtet wurden, sind darum nicht berücksichtigt worden. Einzelne Durchschnittswerte, besonders jene der älteren Hausspitzmäuse sind insofern negativ beeinflusst, als einige unterernährte Würfe wegen ihrer Auffälligkeit häufiger vermessen wurden, als ihrer Ausnahmestellung gebührt. Dieser Tatsache wurde in der Darstellung der Kurven Rechnung getragen. Pathologische Fälle, die ohne mein Eingreifen nicht überlebt hätten, wurden | zwar als Minimalwerte aufgeführt, für die Durchschnittsberechnung jedoch nicht berücksichtigt. Umgekehrt liegen die Gewichtswerte der Soricinae gegenüber Wildtieren môüglicherweise etwas zu hoch, da sich durch die sukzessive Ver- minderung der Jugenzahl das Nahrungsangebot stets zu Gunsten der verbleibenden Jungen verbesserte. Dies scheint besonders für einige Wasserspitzmäuse zuzutreffen, die gegen das Ende der Jugendentwicklung ansehnliches subcutanes Fett aufwiesen. | | 3. Die Entwicklung von Crocidura russula (Abb. 1, 2, 3, 6; Tab. 1) C. r. 20. EMBRYONALTAG Kürperform : Der Kopf, von den Embryonalhüllen befreit, ist noch stark brust- ! wärts gerichtet. Nackenbeuge und Scheitelhôcker sind noch deutlich vorhanden. | Die Schnauze ist in diesem Stadium auffallend stark zur Stirn abgewinkelt | (ca. 130 °). Dem Schwanz fehit eine typische Schwanzfadenbildung ; im Gegensatz | dazu 1st sie bei Neomys-Embryonen stets vorhanden. Der physiologische Nabel- bruch ist noch vorhanden. Integument : Die Haut zeigt in diesem Stadium auch bei fixierten Tieren weder Falten noch Runzeln. Sinushaare: Die Schnurrhaaranlagen der Schnauze treten | stark hervor in ca. 10 bestimmbaren Längsreihen, oder ca. 8 Diagonalreihen, die lippenwärts immer undeutlicher werden und auch nasenwärts nicht genau abzugrenzen sind. Zwischen diesen Sinushaaranlagen sind bereits Anlagen von Kôürperhaaren sichtbar. Auch die übrigen Sinushaaranlagen sind deutlich vor- handen: Auf der Wange eine Gruppe von 2 Haaren, die typisch ist für Crocidura, jedoch Sorex und Neomys vüllig fehlt. Ob diese als Pili zygomatici oder Pili angulares anzusprechen sind, ist auf Grund ihrer intermediären Lage nicht ein- deutig zu entscheiden. Am Unterkiefer sind die Anlagen von 4, seltener 3 Pili ! ——— ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1207 || Jabiales inferiores deutlich ausgebildet. Ein den Muriden typischer Colliculus | piliferus submentalis fehlt den Soriciden. Der Coll. pilif. ulnaris ist vorhanden. Haaranlagen der Kôrperhaare erstrecken sich über den ganzen Rumpf, den | Schwanz und z.T. bis auf den Kopf. Auf den Wangen sind wenig Haaranlagen vorhanden, auf Stirn und Scheitel fehlen sie noch, ebenso auf dem distalen Teil | der Extremitäten. | Augen: Die fetale Augenspalte ist von aussen nicht mehr erkennbar, nur am Pupillenrand ist an ihrer Stelle eine kleine unpigmentierte Kerbe festzustellen. Der Bullbus ist sehr gross und besitzt ein sehr starkes dunkles Pigmentepithel, das bereits am 13. ET sichtbar wird. Anfänge der zukünftigen Lidverwachsung lassen sich nicht feststellen. Ohr : Die primitive Scapha ist schräg abstehend nach vorn gerichtet, erreicht jedoch mit ihrem rostralen Rand die vordere Begrenzung der Fossa angularis noch nicht. Auf der Innenseite der Ohrmuschel sind bereits die beiden spitzmaus- typischen Hautfalten deutlich ausgebildet. Die obere entspricht der Plica princi- palis, die untere wird durch das Posteron 6 des Ohrknorpels gebildet (Boas, 1934). Der Meatus acusticus externus ist nach aussen geôffnet. Seine Wände sind jedoch kollabiert, so dass im histologischen Schnittpräparat nur noch teilweise ein reeller | Spalt sichtbar ist. | Aussere Genitalien : Der Phallus liegt der Schwanzwurzel eng an. Eine Glans ist nicht abgrenzbar. Extremitäten : Die Hand wird bereits in Pronationsstellung gehalten. Die Finger sind bis zur Hälfte noch durch eine feine ,,Schwimmhaut“ verbunden. Das | Nagelglied ist fein angedeutet. Auf der Palma manus sind die späteren Carpal- tuberkel deutlich angelegt. Die Hinterextremitäten sind weniger weit entwickelt, der Fuss im Fersengelenk noch nicht abgewinkelt. Die Zehen sind noch zu 2/3 ver- wachsen; zudem sind sie viel breiter und unfôrmiger als die Finger. Auf der Planta pedis fehlen noch sämtliche Andeutungen der Tarsaltuberkel. Ber:22 ET Allgemeines : Die Nackenbeuge und der Scheitelhôcker sind weniger stark aus- geprägt. Der Kopf hat sich mehr von der Brust abgehoben, steht aber immer noch spitzwinklig dazu. Der Rumpf übertrifft den Kopf jetzt stärker an Grôsse. Der Schwanz ist nun deutlich länger als die Hinterextremitäten. Bei 2 Embryonen ist der physiologische Nabelbruch nur noch klein, bei den andern ist er ganz zurückgebildet. Integument : Die Haut liegt noch immer straff dem Kôrper an. Sinushaare: Die : Schnurrhaarpapillen haben sich vergrôssert, im Zentrum erscheint ein heller Punkt, die zukünftige Haarspitze. Die Colliculi piliferi haben sich nicht verändert. Die Haaranlagen der Kôrperhaare haben sich stark vermehrt. Der Kopf ist nun 1208 PETER VOGEL überall mit Haaranlagen besetzt, einzig der distale Teil der Extremitäten ist noch frei davon. Augen : Die Lidverwachsung ist bei allen Tieren in vollem Gange. Innerhalb des gleichen Wurfes gibt es alle Übergänge zu 1/3 bis gänzlich verschlossenen Augen- ! lidern. Was DIETERLEN (1963) für Acomys festgestellt hat, gilt auch für Crocidura: Das Unterlid wächst schneller oder früher vor, so dass die Nahtstelle an den! oberen Rand der Pupille zu liegen kommt. Ohr : Die primitive Scapha hat sich etwas vergrôssert, die basale Falte (Posteron 6) | hat nun den vorderen Rand der Fossa angularis beinahe erreicht und überdeckt den Porus acusticus externus. Soweit sie der Fossa aufliegt, ist sie mit ihr ver- wachsen. | Nase : Die Nasenlôcher sind durch einen Gewebepropf verschlossen. Auf dem Rhinarium kônnen die ersten Pigmentzellen bei Lupenvergrôsserung festgestellt werden. | Mund : 2/3 der Mundspalte sind sekundär verwachsen. Die Zungenspitze ragt | bei allen Tieren heraus. Âussere Genitalien : Der Phallus ragt noch weit vor und ist noch caudal abgebogen. | Die Glans ist deutlich ausgebildet. | Extremitäten: Die Finger sind bis zur Basis getrennt, die Nagelglieder sind | deutlich abgesetzt. Die Handschwielen sind ausgebildet. Die Fussschwielen sind | erst ganz schwach, die Nagelglieder der Zehen nur angedeutet. Die Ferse ist | deutlich abgewinkelt. GP 25S VER Kürperform: Die Gestalt hat sich auffällig gewandelt: Der Kopf steht beim | fixierten Tier beinahe rechtwinklig zur Brust ab, die Nackenbeuge ist verschwun- | den. Der Embryo hat sich gestreckt. Integument : Am ganzen Kôrper sind quer zur Achse kleine Furchen und Falten | aufgetreten. Diese werden zwar vorerst nur duch die Fixation hervorgerufen, | sie sind am frischen Embryo nicht sichtbar; das zeigt aber, dass in der Haut- | struktur doch starke Veränderungen vorgegangen sind. Sinushaare: Die ersten | Schnurrhaare sind durchgebrochen, die längsten betragen 3/4 mm, die Zahl der | Haare varüert auf einer Seite zwischen 12—17. Es ist anzunehmen, dass bereits am Vortag die ersten Haare herausgewachsen sind. Die Haarfollikel der Kôrper- | haare stehen nun viel dichter als im vorigen Stadium. | Augen: Bei allen Tieren ist der Augenverschluss vollständig. Das Pigment | schimmert durch die Haut. | Ohr : Die primitive Scapha liegt jetzt stärker dem Kopf an, sie ist jedoch nicht | verwachsen. Dafür hat sich die basale Falte direkt über die Fossa angularis | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1209 1} gelegt, so dass trotzdem ein äusserer Verschluss durch einen Teil der Scapha | zustande kommit. ù Mund : Die Mundverwachsung scheint nun ausgedehnter, weil der Unterkiefer ‘| stärker gewachsen ist. Die Zungenspitze ragt deshalb nicht mehr heraus. Aussere Genitalien : Der Phallus ist zwischen den Geschlechtswülsten eingesenkt, | nur noch ein kleiner Teil der Glans ragt aus der Haut. | Extremitäten : Finger und Zehen sind bis fast zum Nagelglied sekundär verwachsen. | Das Endglied mit den jetzt grossen Zehenballen ist jedoch in diese Verwachsung nicht einbezogen. Die Nagelanlagen sind stark abgesetzt und oberseits glänzend, | was auf einen hauchdünnen Hornanteil schliessen lässt. Das Nagelglied der zweiten Zehe (Hinterfuss) ist bei allen Tieren apikal abgestumpft, die Ränder | laufen parallel statt konisch zugespitzt. Diese Ausbildung ist typisch für Crocidura russula und konnte an den untersuchten Soricinae nicht festgestellt werden. Beï | den adulten Hausspitzmäusen fällt dieser etwas anders geartete zweite Zehennagel | weniger auf als bei den Jugendstadien. Môglicherweise handelt es sich hier um eine ,,Putzkralle“, welche phylogenetisch erst im Entstehen ist. Die vier inter- | digitalen Ballen der Planta pedis sind zwar noch klein, jedoch vollzählig, die beiden tarsalen Ballen sind am wenigsten deutlich. Der Fuss ist jetzt im Talo- | kruralgelenk stärker abgewinkelt. NC. r. 28. ET | Kôrperform: Die Proportionen entsprechen denen des Neonatus: der Kopf ist | jedoch immer noch schwach spitzwinklig zur Brust geneigt. Integument : Die Haut ist noch ,,loser“ geworden. In der Halsgegend zeigen sich am Lebenden tiefe Falten, und besonders die Kürperseiten sind stark gefurcht; dazwischen hat es überall feine Runzeln. Sinushaare: Auf jeder Seite sind etwa 25—30 Schnurrhaare durchgebrochen, die längsten messen 117 mm. Von den 4 Pili labiales inferiores sind bei einem Tier 2, bei einem 3 und beim dritten alle 4 Haare durchgestossen. Die beiden bukkalen Sinushaare und das Haar des Colliculus piliferus ulnaris sind nun sichtbar. Bei einem der Tiere sind die ersten Kôrperhaare am Schwanz ausgewachsen, welche die typischen Wimpern der Weisszahnspitzmäuse ergeben. Ohr : Die primitive Scapha ist noch enger dem Kopf anliegend, jedoch nicht wie bei den Muriden verwachsen. Mund : Die Lippenverwachsung ist unverändert. Aussere Genitalien : Der Phallus ist nicht mehr sichtbar, die Bauchhaut bildet an dieser Stelle einen flachen Wulst. Extremitäten : Die Zehennägel sind verhornt und darum deutlich abgegrenzt. Sie überragen das Nagelbett noch nicht. 1210 PETER VOGEL City:30/ET Sehr ähnlich dem folgenden Stadium. C. r. NEONATUS (PME 51107) Allgemeines : Die Haut ist am lebenden Tier rosa bis hellrot, viel heller als bei Sorex oder Neomys. Nur die dicken Schnauzenwülste sind blutrot. Bei grossen Individuen ist der Rücken oft leicht pigmentiert, das Rosa erscheint dadurch abgestumpft. Die Haut ist etwas transparent, verschiedene Gefässe schimmern durch, und auf der rechten Kôrperseite ist die Leber, auf der linken Seite der mit Milch gefüllte Magen erkennbar. Der Kôrper des fixierten Tieres ist gestreckt, die Rückenlinie verläuft in der Schultergegend konkav. Der Kopf bildet zur Brust einen stumpfen Winkel. Der Schwanz wird bevorzugt zwischen den Extremi- täten zum Bauch gelegt. Ein verkrustetes Restchen der Nabelschnur ist nach der Geburt noch mehrere Tage zu sehen. Es wird nicht zu einem einheitlichen Zeit- punkt abgeworfen. Integument : Die Falten-, Furchen- und Runzelstrukturen haben sich verstärkt; | sie sind jetzt auch am lebenden Tier deutlich, wenn auch schwächer als am ! fixierten. Die Sinushaare sind gewachsen, die längsten Schurrhaare messen | 31/, mm, die Bukkalhaare bis 2 mm und von den 3—4 Pili labiales inferiores misst | das längste 2 mm. Die feinen Haare entlang der Unterlippe haben zugenommen. ||! Es liegt nahe, dass sie als Spürhaare eine unterstützende Funktion im Zusammen- hang mit dem Zitzensuchen haben. Neu sind Kôrperhaare zwischen den | Schnauzenvibrissen aufgetreten. Auf dem Scheitel und Rücken stehen nun überall weit zerstreut die ersten ,,Wimperhaare“. Die Wimperhaare des Schwanzes | messen bereits ca. 1 mm und fallen auch dem unbewaffneten Auge auf. Sämtliche | Haare sind unpigmentiert.Die Seitendrüse, die an den Embryonen knapp erkenn- | bar war, ist nicht mehr zu identifizieren. | Augen : Die Augen sind fest geschlossen, die Verwachsungslinie der Lidränder liegt ! beim lebenden Tier etwas vertieft, beim fixierten zieht sich die Nahtstelle durch « die Schrumpfung noch stärker ein. Ohr : Der Meatus acusticus externus ist durch die basale Hautfalte (Posteron 6) verschlossen, die primitive Scapha steht jedoch etwas nach vorn gedreht seitlich ab. Nase : Die Pigmentation hat zugenommen, ist aber auf das Rhinarium beschränkt. Mund: Die Lippenlänge vom Mund- winkel zur Lippenspitze am Unterkiefer beträgt ca. 4 mm. Davon sind 214—3 mm mit der Oberlippe verwachsen, der vordere Teil bleibt frei. Aussere Genitalien : Die Genitalregion ist wieder flach geworden, die äusseren Geschlechtsorgane haben sich ganz unter die Bauchdecke verlagert, so dass in diesem Stadium After und Urogenitalôffnung gemeinsam nach aussen münden. Die Extremitäten werden mit angewinkelten Gelenken seitlich vom Kôrper ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1211 )gehalten. Die Zehen sind nach wie vor verwachsen, die Endballe bleibt fre. Die INägel überragen deutlich das Nagelbett. Verhalten : Die neugeborenen Hausspitzmäuse sind viel beweglicher als die Ineonaten Waldspitzmäuse. Mit Hilfe der Vorderextremitäten vermügen sie sich fauf flacher Unterlage fortzubewegen. Dabei wird eine bilaterale Haltung ein- genommen. Die Hinterbeine dienen lediglich als Stabilisatoren. Bei Ermüdung verlieren die Tiere jedoch das Gleichgewicht und kippen auf die Seite. Der @ Schwanz wird ausschliesslich unter den Bauch geschlagen, was noch der | Embryonalhaltung entspricht. Der Kopf pendelt oft hin und her, wobeiï es sich :wohl um Orientierungsversuche handelt. Ausserdem werden hohe, nicht sehr starke ,,si-si-si-si-* Laute abgegeben, sobald die Neugeborenen aus dem | warmen, vertrauten Nest herausgeholt werden. Dabei wird der Mund soweit als môglich geôffnet und die seitliche Lippenverwachsung stark gedehnt. D c2PE Allgemeines : Die Haut ist pigmentreicher geworden, bei den grôsseren Tieren mit deutlichem Grauanñflug, wobei die Rosatônung noch überwiegt. Sie ist jetzt weniger durchsichtig. Die Ohrmuschelfalte steht nun rechtwinklig ab, so dass bei Seitenansicht die beiden Hautfalten deutlich sichtbar sind. | Integument : Das längste Sinushaar der Oberlippe misst bis 4 mm, das der Unter- lippe ca: 113 mm, das der Wange ca. 2 mm. Vereinzelte Wimperhaare sind nun auch auf dem Bauch zu finden. Die Spürhaare entlang den Lippenrändern haben zugenommen. Auf dem Mittelfinger sind an der Nagelbasis zwei erste Haare aufgetreten. Alle Haare sind noch unpigmentiert. Extremitäten : Das Tier krabbelt noch immer nur mit den Vorderextremitäten, die Hinterbeine werden für die Balance benutzt und wenn nôtig seitlich abge- spreizt. Die Zehen sind noch verwachsen. Auf der Hand- und Fussunterseite treten die Hautschuppen reliefartig vor. Verhalten : Die Jungen versuchen bereits, bei der dargebotenen Hand unter die Finger zu kriechen (,,Spaltenbohren“* und Wärmeschutz). Der Kopf kann senk- recht aufgerichtet werden. Der Schwanz wird jetzt oft seitlich neben dem Kôürper nach vorn gestreckt. EC. rc: 3. PT Allgemeines : Die Pigmentierung auf dem Rücken hat zugenommen, bei den etwas ,,schnelleren“ Tieren dominiert bereits der Grauton über das Rosa. Der Bauch ist bei allen weiterhin rosa, jedoch nicht mehr transparent. Der Rumpf ist fein runzelig, am Übergang zu den Extremitäten und am Hals faltig lose (Bewe- gungsfalten). Augen-, Ohr- und Lippenverschluss sind unverändert. 1212 PETER VOGEL Integument : Die Sinushaare der Oberlippe sind bis 5 mm lang, Unterlippen-f und Bukkalhaare messen bis 21 mm. Das Ulnarhaar ist kurz, nur ca. 0,7 mm lang. Am Kinn und zwischen den Schnurrhaaren stehen schon sehr dicht feine, unpigmentierte Spürhaare. Die Wimperhaare auf Rücken und Bauch stehen weit! zerstreut. Auf Hand- und Fussrücken spriessen die ersten Haare, die, obwohl sie noch sehr kurz sind, schon ein starkes Pigment aufweisen. Am Schwanz stossen nun ebenfalls. vorerst auf der Ventralseite, die ersten Haare durch, von distal nach proximal, wobei allerdings die äusserste Spitze im Gegensatz zu Sorex vorläufig haarfrei bleibt. Die Haare des Schwanzes und der Extremitäten kônnen je einer Hautschuppe zugeordnet werden, die Schuppen treten jedoch erst zu einem späteren Zeitpunkt deutlich hervor. Extremitäten : Die Zehen sind bei den meisten Tieren noch vollständig verwachsen, einzig der V. Strahl beginnt als erster sich etwas abzuspreizen und distal abzutrennen. Verhalten : Die Tiere kônnen sich rasch vom Rücken auf den Bauch wenden. Auf der flachen Waagschale kriechen sie nie über die Kante hinaus. Stimme: die gereihten Laute der Verlassenheit sind lauter und eindringlicher geworden, obwohl die gleiche Tonhôhe beibehalten wurde. Die Rufe sind auf mehrere Meter Distanz gut hôrbar. CHF Sr EE Allgemeines : Die Rückenfarbe ist grau, der Schnurrhaarwulst und der Bauch f der Tiere sind dagegen noch auffällig rosa. Augen- und Ohrverschluss sind noch #° vollständig, die Ohrmuschel ist jedoch zurückgeklappt. Die Lippenverwachsung ist bei allen Tieren deutlich etwas gelôst, jedoch nirgends vollständig. | Integument : Die Schnurrhaare messen 5—6 mm. Die Wimperhaare sind weiterhin | unpigmentiert. Die Basen der Haare der Schnauzenwäülste sind stark pigmentiert. | Die Extremitätenbehaarung erstreckt sich dorsal nun auch auf die Finger, ventral @ bis zu den Sohlenballen. Die Behaarung der Hinterextremitäten liegt deutlich ! um einen halben Tag in der Entwicklung zurück. Der Schwanz ist nebst den | Wimperhaaren nun vollständig von feinsten, ca. 0,2 mm langen Härchen bedeckt. Extremitäten : Die Abtrennung des V. Strahles hat bei allen Tieren begonnen. Verhalten : Die Hinterextremitäten sind so erstarkt, dass die Tiere für kurze Zeit | den Kôrper von der Unterlage abheben kônnen. Die ersten Fluchtreaktionen treten auf: Die Tiere laufen in gerader Richtung weg, wobei sie ohne Beachtung über den Rand der Waagschale hinaus kriechen und herunterfallen. Vor Hinder- nissen wird gewendet oder rückwärts ausgewichen. Häufig wird das von FRANK (1954) beschriebene ,,Spaltenbohren“ beobachtet. GE. ET Allgemeines : Die Dorsalseite von Kopf, Rumpf, Extremitäten und Schwanz sind Jjetzt hellgrau, jedoch noch ohne braune Tünung, die Bauchhaut ist noch ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1213 \'immer blassrosa. Die Scapha, nun noch weiter zurückgeklappt, ist fleischig dick und unbehaart. Mund: in vielen Fällen ist die Verwachsung der Lippen gelôst, manchmal ist im Mundwinkel noch ein feines Häutchen vorhanden, im Maximum il beträgt die Verwachsungsnaht noch 2 mm. Integument : Die längsten Sinushaare der Oberlippe messen 5—6 mm, die Wangen- und Unterlippenhaare sind bis zu 3 mm lang, das Haar des Coll. pil. ulnaris hat eine Länge von ca. 11 mm. Die Wimperhaare des Schwanzes messen bis 21 mm, die des Rückens hôchstens 2 mm. Die Schwanz- und Extremitätenbehaarung sprosst jetzt kräftig, pro Hautschuppe jedoch vorerst immer nur ein Haar. Einzig an den Vorderextremitäten sind einige Sekundärhaare zu finden. Auf dem Scheitel sprosst der erste feine Pelz, was zur Folge hat, dass an dieser Stelle ganze Hautfetzchen durch die Haarspitzen losgelôst und abgestossen werden. Dieser .Häutungsprozess“ geht dem eigentlichen Pelzdurchbruch als sicheres Kennzeichen unmittelbar voraus. Extremitäten : Die Schwielen der Palma und Planta sind deutlich bräunlich pigmentiert. Die Zehenverwachsung wird schrittweise reduziert, der erste und der letzte Strahl sind teilweise abgetrennt. Die mittleren sind noch ganz verwachsen. Verhalten : Behendes Gehen mit von der Unterlage abgehobenem Bauch wird entwickelt. Eine neue Ausdrucksform ist inzwischen herangereift: neben dem ursprünglichen Laut der Verlassenheit kommt bei sehr grosser Angstlichkeit ein heiserer Ton dazu, so dass die Stimme am besten mit ,,sri - sri - sri -“ wieder- gegeben wird. Von FRANK (1954) wird dieser Ruf bei jungen Feldspitzmäusen als Schnärpsen“ bezeichnet. Pr.L6:PT Allgemeines : Die Tiere sind in der Farbe noch dunkler geworden. Augen und Ohren sind verschlossen. Beim grôssten Teil der Tiere ist die Mundverwachsung vollständig gelôst. Integument : Die Schnurrhaare messen 6—7 mm. Sie sind an der Basis pigmentiert; ebenso ist die Basis der dorsalen Wimperhaare braun. Die Ohrmuschel ist noch unbehaart. Auf dem Dorsum manis und pedis sind die Schuppen wegen ihrer braunen Pigmentierung deutlich sichtbar geworden, meistens ist das Primärhaar bereits von 2 Sekundärhaaren begleitet. Anders verhält es sich beim Schwanz. wo die kaum pigmentierten und daher nur undeutlich erkennbaren Schuppen erst das Primärhaar tragen. Auf der Dorsalseite des Kopfes und des Rückens sprosst jetzt ein Teppich feiner Haare wie Samt aus der Haut. Die schon am Vortag festgestellte Häutung, die dem Prozess vorangeht, ist nun oft auf dem Rücken festzustellen und wandert fortschreitend caudalwärts. Extremitäten : Die Zehentrennung ist bei der Mehrzahl der Tiere bis zu einem Drittel vollzogen. Die 1. und 5. Zehe sind oft schon ganz abgetrennt. Die grossen Schuppen der 1214 PETER VOGEL Palma und Planta sind jetzt deutlich blassbraun pigmentiert. Verhalten : Rufe | | und Bewegungsart sind gleich wie am Vortag. Ausnahmsweise konnte bei einem! Wurf die erste Karawanenbildung beobachtet werden. CRTER Allgemeines : Die Rückenfarbe ist grau, der Bauch meist noch grau-rosa. DieM Augen sind noch verschlossen. Die fleischige Ohrmuschel ist ganz zurückgeklappt M und nach hinten anliegend. Die beiden Falten der Scapha lôsen sich voneinander, ohne jedoch den äusseren Gehôürgang frei zu geben. /Zntegument : Die längsten | Schnurrhaare messen bis 7 mm. Auf dem Rand der Scapha und den Falten treten die ersten Haare auf. Die Häutungslinie verläuft entlang der Kôrperseite; Scheitel ! und Rücken sind von einem samtartigen, kurzen Pelz bedeckt, während am Bauch ! nur Wimperhaare zu finden sind. Bei den Weibchen sind die Zitzen sichtbar, die | Seitendrüsen dagegen lassen sich bei beiden Geschlechtern kaum lokalisieren. Extremitäten : Bei vielen Tieren sind die Zehen zu 2/3 getrennt, bei einigen ist die Trennung bereits vollständig. Verhalten: Die Tiere gehen stelzbeinig mit vom ! Boden abgehobenem Bauch. Die meisten Tiere sind nun in der Lage, bei Stôrung eine Karawane zu formieren. Diese Verhaltensweise ist noch nicht vôllig ausgereift, und deshalb misslingt das Zufassen oft beim ersten Versuch. C:-r:84 PE Allgemeines : Durch das kurze Pelzchen auf dem Rücken und den Flanken erscheint ! das Tier in einem silbrig seidigen Glanz. Die Augen sind bei den meisten Tieren noch fest verschlossen, bei einigen kündigt sich der OÜffnungsvorgang durch ein | glitzerndes Trôpfchen Tränenfiüssigkeit an, jedoch oft erst einseitig. Die basale | Ohrmuschelfalte hat sich von der Unterlage ganz abgelôst. Damit wird Gas | Cavum conchae und der Porus acusticus externus freigelegt. Auf der Rückseite | der Ohrmuschel wird entlang ihrem Ansatz eine unpigmentierte Furche sichtbar, | die zeigt, dass auch auf dieser Seite Lôsungsvorgänge stattfinden. Die Zahnanlagen der Fangzähne sind als kleine Vorwülbungen im Zahnfleisch sichtbar. Integument : Die Schnurrhaare sind bis 8 mm lang. Bei vielen Tieren häutet sich nun die Ventral- seite und bei einzelnen spriesst bereits ganz fein der Bauchpelz. Am Schwanz treten die ersten ,,Sekundärhaare“ zu den Schuppen auf. Die Seitendrüse ist als weniger stark pigmentierter Fleck sichtbar und ist besonders bei stark behaarten Tieren gut zu erkennen. Extremitäten : Beim grôssten Teil der Tiere sind die Zehen ganz getrennt. Verhalten: Die Tiere kratzen sich fleissig (z.T. sind sie mit Milben behaftet) und gähnen oft. Die Karawanenbildung gelingt jetzt auf Anhieb, auch wenn die Tiere zum ersten Mal in diese Situation kommen. Ces: PE Allgemeines : Die Spitzmäuse erwecken, da sie nun ganz behaart sind, einen adultähnlichen Eindruck. Der Rücken ist graubraun; seitlich verläuft eine scharfe ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1215 Übergangslinie zur hellgrau pigmentierten Bauchhaut mit dem noch weissen Ÿ Bauchpelz. Augen : Bei der Hälfte der Tiere sind beide Augen geüffnet oder doch so weit offen, dass Tränenfiüssigkeit durchtreten kann. Die Augenlider sind jetzt stark behaart. Die Ohrmuschel strukturiert sich weiter, indem sich die Hautfalten @ noch stärker voneinander trennen. /ntegument : Die längsten Schnurrhaare sind Ÿ 9-10 mm lang. Der Rückenpelz wird kräftiger; die Haare sind ca. 1 mm lang, werden aber noch auffällig von den ca. 3,5 mm langen Wimperhaaren überragt. Diese ‘Wimperhaare des Rumpfes werden nach ToLpT (1910) als Leithaare bezeichnet. Die Bauchbehaarung ist noch kurz, samtartig und unpigmentiert. Der etwas verbreiterte Zehennagel fällt nicht mehr auf, obwohl er etwas anders gestaltet ist als die übrigen Krallen. Verhalten : Mit dem Offnen der Augen geht ein gesteigertes Fluchtverhalten einher. Bei Annäherung mit der Hand flüchtet das Tier mit grosser Geschwindigkeit, ohne auf Hindernisse zu achten. Dr i0. PT Allgemeines : Bei 4/5 der Tiere sind die Augen offen oder deutlich am Aufgehen. Die Ohrmuschel wird dünner und ist nun stärker behaart. Die Zähne stehen unter dem Zahnfleisch reliefartig vor, sind aber noch nicht durchgebrochen. /ntegu- ment : Die längsten Schnurrhaare messen 10—11 mm, die kleinsten Unterlippen- haare sind 3 mm, die längsten 5 mm lang, die Bukkalhaare 5—6 mm und das Tasthaar des Unterarmes 2,5 mm. Die Basis der Bauchhaare ist grau gefärbt, so dass durch die darüber liegenden unpigmentierten Haarspitzen ein heller Silber- glanz entsteht. Die Schwanzschuppen sind kaum abzugrenzen, es entsteht daher noch keine Schwanzringstruktur. Die Fussschwielen sind jetzt hellbraun, ihre Spitzen sind jedoch weniger pigmentiert. Auf der Fussohle stehen vereinzelte Haare. Verhalten : Angefasste Tiere geben häufig Kot von grüner Farbe ab. B cl. PT Allgemeines : Die adultähnlichen Tiere sind schwer von den 10-tägigen Jungen zu | unterscheiden. Die Augen sind normalerweise vollständig geôüffnet. Die Ohr- muschel macht nur noch feine quantitative Veränderungen durch. Die besten Merkmale zur Altersdatierung liefert die Zahnentwicklung. Die Incisivenspitzen sind durch das Zahnfleisch hindurch deutlich sichtbar. /ntegument : Auf Hand- und Fussrücken sind die Hautschuppen durch eingelagerte Pigmente abgegrenzt, am Schwanz lassen sich Schuppen erst an der äussersten Spitze erkennen. Die längsten Schnurrhaare messen 11-12 mm. Der vorderste Abschnitt des Unter- kiefers ist nur mit Spürhaaren besetzt. Auf der Medianlinie zwischen den Kiefer- ästen ist ein brauner Fleck aufgetreten, der bis zur Kieferspitze fein ausläuft. Die Haare des Rückenpelzes messen jetzt 2—3 mm. Die Wimperhaare sind nicht 1216 PETER VOGEL dem Pelz flach anliegen. Cr 'IPePT Zahnentwicklung : Die Incisiven haben das Zahnfleisch noch nicht durchstossen. W” Integument : Die längsten Schnurrhaare messen 12—-13 mm. Die Haut des Unter- | kiefers ist stärker pigmentiert, so dass der Bulbus der Tasthaare als heller Kreis W erscheint. Der gegenseitige Haarabstand beträgt 0,2—0.4 mm. Die durch Haut-W! vertrauten Umgebung kaum mehr auszulôsen. Er: IE Zahnentwicklung : Bei über 50% der Tiere sind die Spitzen der oberen I ! durch die Gingiva hindurchgedrungen, die der unteren dagegen noch nicht. Mitverant- { wortlich für diesen Unterschied ist sicher die steilere Zahnstellung der oberen Incisiven. | ENTIER Neben den oberen sind nun auch die unteren Incisivenspitzen durchgestossen. W Von den 4 Sinushaaren der Unterlippe sind die Basen der 3 grôsseren erstmals | pigmentiert. Die längsten Schnurrhaare messen ca. 14 mm. | CLRSAET Die Zahnspitzen sind etwas weiter durch das Zahnfleisch gedrungen, deutlich | sind die Spitzen des oberen Prämolaren sichtbar. Die maximale Schnurrhaarlänge beträgt ca. 15 mm; die bukkalen Sinushaare sind ca. 8 mm, die der Unterlippe 4 3—7 mm und die des Unterarmes 3,5 mm lang. Die Wimperhaare des Schwanzes messen bis 5 mm, Zufallsproben vom Rücken 7—8 mm, während die normalen Wollhaare des Rückens 4—6 mm messen. Verhalten : Ein Teil der Tiere ist nun erstmals bissig: mit ihren winzigen Zahnspitzchen beissen sie tüchtig zu. CHE AG. PE Am Oberkiefer sind I% und C noch nicht durgedrungen, am Unterkiefer fehlt oft noch der Caninus. Die Fangzähne sind manchmal bereits bis zur Hälfte freigelegt. Die längsten Schnurrhaare haben eine Länge von 16—17 mm erreicht, von diesem Zeitpunkt an erfolgt nur noch ein geringer Zuwachs. Verhalten : Ausnahmsweise wird ein Tier erstmals beim Fressen beobachtet. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1217 ©. r. 17. PT Alle Zahnspitzen sind durch das Zahnfleisch hindurch gedrungen. Verhalten : Die meisten Tiere kônnen erstmals beim Fressen beobachtet werden. Es werden 1—2 Mehlwürmer gefressen, wobei die Jungen oft neben der Larve in den Fress- napf beissen. Im Wurf mit den 11 Jungen, die sicher etwas zuwenig Milch bekommen haben, werden die Mehlwürmer der Mutter gierig aus dem Maul gerissen. Diese wehrt sich nur schwach dagegen, versucht aber unermüdlich selbst weiter zu fressen. Dieser Vorgang ist vielleicht als eine môgliche Vorstufe zur aktiven Fütterung zu bezeichnen. C.r. 18. PT Die Zähne werden sukzessive weiter freigelegt. Nur die Hinterseite der Fangzähne ist weiterhin mit Zahnfleisch bedeckt. Junge, deren Mutter wegge- nommen wird, kônnen in diesem Alter überleben, d.h. auch wenn sie noch saugen, sind sie doch nicht mehr auf die Muttermilch angewiesen. Verhalten : Aus dem Nest genommene Junge lassen den Ruf des Verlassenseins nicht mehr hôren, sie iwehren sich beissend und geben nur schrille Angstlaute von sich, wenn sie grob angefasst werden. IC. r. 19. PT Die Rückbildung der Gingiva geht allmählich weiter. Dr. 20. PT Das Gebiss ist vollständig freigelegt. Die Tasthaare des Unterkiefers sind an der Basis grau pigmentiert. Die längsten Schnurrhaare messen 16—18 mm. die Wangenhaare 9 mm. Unterlippenhaare: das kürzeste misst ca. 2,5 mm, das längste 8 mm. Meistens sind deren 4, seltener 3 vorhanden. In diesem Zustand ist die Selbständigkeit erreicht. In Gefangenschaft bleiben die Spitzmäuse im Familien- verband,. selbst wenn ein neuer Wurf nachrückt. 4. Die Entwicklung von Sorex araneus (Abb. 1. 2. 4, 6: Tab. 2) 2 a. NEONATUS (— 1. PT — 21. OT) Allgemeines : Die neugeborenen Waldspitzmäuse kônnen sich noch nicht in Bauchhaltung stabilisieren. Sie liegen bei flacher Unterlage auf der Seite. Bei gekrümmtem Rücken wird der Kopf mit Vorliebe spitzwinklig zur Brust geneigt. Diese Haltung entspricht noch derjenigen eines aus den Embryonalhüllen befreiten Embryos. Die Ausbildung eines Schwanzfadens konnte bei dieser Art nie beo- bachtet werden, er fehlt zumirdest allen Postnatalstadien. Integument : Die Haut ist blutrot und etwas transparent. Der Magen schimmert weiss durch; ferner ist die Leber als dunkel Masse erkennbar. Die Struktur der 1218 PETER VOGEL Haut ist runzelig, kreppartig, am lebenden Tier ohne Bewegungsfalten. Diesel treten erst bei der Fixierung auf. Die am Embryo sehr deutlichen Kürperhaar-Î anlagen sind durch die kurze Zeit vor der Geburt eintretenden Hautveränderungenâl etwas undeutlicher geworden. Sinushaare: Allen Tieren fehlen sämtliche Sinus-Mt haare (nur eine einzige Ausnahme wurde beobachtet). Wenn solche bei fixierten{ff Tieren manchmal anzutreffen sind, so deshalb., weil durch die Fixation die Haut! schrumpft und die Schnurrhaare postmortal die Epidermis durchstossen. Augen : Die Lider sind verwachsen, das Pigment des Auges scheint als dunkler ff Fleck durch die Haut. Ohr: Die Ohrmuschel, die beim Embryo bereits fein!i differenziert mit den beiden Hautfalten ausgebildet ist, verschwindet beim Neonaten fast ganz in der Haut. Sie ist nach vorn geklappt und nur wenig vorstehend. Der Rand der Scapha ist nicht verwachsen, der Gehôrgang ist ebenfalls wie bei der Hausspitzmaus durch die basale Hautfalte (Posteron 6) verschlossen. Mund : Die Lippenränder sind verwachsen und lassen nur vorne eine kleine Offnung zum Fassen der Zitzen frei. Aussere Genitalien : Der Phallus ragt zapfenartig vor. | Die Glans ist deutlich gegen den Schaîft abgegrenzt. Extremitäten : In der Normalhaltung bilden sämtliche Gelenke stumpfe Winkel. Die Hinterextremitäten sind nur schwach nach innen rotiert. Die Zehen sind bis zu den Zehenballen sekundär verwachsen, nur die Nagelanlagen bleiben vonein- ander getrennt. Die Verwachsung ist vollständiger als bei Crocidura, die Hand gleicht einem Palettenstadium, die einzelnen Strahlen sind jedoch deutlich erkenn- ! bar. Die Sohlenballen sind alle ausgebildet, sie waren embryonal aber deutlicher #4 strukturiert. Verhalten : Die Extremitäten werden noch kaum gebraucht; während die vorderen | rudernde Bewegungen ausführen, bleiben die hinteren vollkommen still. Trotzdem | kann sich das Neugeborene fortbewegen, indem es auf dem Rücken liegend | starke, windende Bewegungen mit dem ganzen Rumpf ausführt. Eine gerichtete | Fortbewegung scheint noch nicht môglich. Stimme: Es konnten keine Laute | gehôrt werden. Sd 2NET Allgemeines : Die typische Embryonalhaltung ist nicht mehr zu beobachten, der Kopf wird in einem stumpfen Winkel zur Brust gehalten. Integument : Die Haut ist heller geworden und nicht mehr so transparent. In der Halsregion und am Übergang zu den Extremitäten treten Hautfalten auf. Sinus- haare: Ein Teil der Schnurrhaare ist durchgebrochen, oft in deutlichen 8 Längs- oder 8 Querreihen angeordnet. Die längsten messen 0,5 mm. Am Unterkiefer sind bei fixierten Tieren die ersten Spitzchen von 2 Pili labiales inferiores sichtbar, am lebenden Tier wurden sie nicht beobachtet, und es ist anzunehmen, dass sie als Folge der Fixierung durch die Haut gedrungen sind. Andere Haare fehlen noch vollständig. Es muss jedoch darauf hingewiesen werden, dass sowohl bei Sorex ie [- l j= î Î ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1219 wie bei Neomys keine bukkalen Sinushaare vorkommen. Die Seitendrüsen sind am lebenden Tier nicht zu erkennen, am fixierten treten sie deutlich in Erscheinung. Transitorische Verschlüsse : Augen, Ohr- und Lippenverschluss sind noch voll- ständig. Aussere Genitalien : Obwohl der Phallus noch weit vorragt, hat er sich bereits etwas in die Bauchdecke eingesenkt. Verhalten: Die Tiere sind etwas geschickter geworden. Für kurze Zeit vermôgen sie sich auf dem Bauch zu halten. Bei ihrer windenden Fortbewegungsweise spielen die Vorderextremitäten eine rigrôssere Rolle. | ( Da. 35 PT |Allgemeines : Die Tiere vermôgen sich über längere Zeit auf dem Bauch in |bilateraler Stellung im Gleichgewicht zu halten und sich mit allen Extremitäten seitlich abzustützen. /ntegument : Die noch unpigmentierte Haut ist rosa. Die Schnurrhaare haben eine Länge von 3/4 mm, ihr Zuwachs ist auffallend gering. Von den Sinushaaren der Unterlippe sind jederseits 3 am fixierten Tier sichtbar, am lebenden Objekt sind sie ebenfalls zu erkennen. Andere Haare sind noch nicht aufgetreten. Ohr: Die Ohrmuschel ist etwas stärker vortretend und steht als runder Wulist senkrecht ab. Transistorische Verschlüsse : Die Verschlüsse von Augen, Ohren und Lippen sind noch vollständig. Extremitäten : Die Zehen sind noch ganz verwachsen. Die Nägel der Hand sind erstmals ganz wenig vorstehend. D a. 4. PT Allgemeines : Der Kôrper ist zwar noch rosa, doch zeigt die Dorsalseite durch feine Pigmentation einen geringen bräunlichgrauen Unterton. Ohr: Die Ohr- muschel ist immer noch sehr kurz, die beiden Hautfalten sind gleich hoch wie der äussere Rand der Scapha. /ntegument : Die Schnurrhaare stehen in ca. 12 Längsreihen. Die längsten Sinushaare messen erst I mm. Am Unterkiefer sind beidseitig alle 4 Sinushaare durchgebrochen. Sie haben eine Länge von ca. 4 mm. Aussere Genitalien : Der Phallus ist im Verhältnis kleiner geworden. Er hat sich tiefer in die Bauchhaut eingesenkt. Extremitäten : Die Zehen sind noch vollständig verwachsen. Die Nägel überragen das Nagelbett deutlich. Verhalten : Die Hinter- extremitäten werden zur Fortbewegung noch kaum gebraucht; sie haben lediglich abstützende Funktion zur Erhaltung des Gleichgewichtes. Da. 5. PT Allgemeines : Dieses Stadium kônnte nach rein äusserlichen Merkmalen der Geburtsreife der typischen Nesthocker (Hausmaus und Laborratte) entsprechen. Die Bedeutung dieser Tatsache wird im III. Kapitel ausführlich besprochen. Integumert : Der Rücken ist schwach pigmentiert. Die Schnurrhaare sind rostral gegen das Rhinarium noch nicht vollzählig durchgebrochen. Die längsten messen nur ca. 11 mm. Das ulnare Sinushaar sowie normale Kôrperhaare fehlen noch 1220 PETER VOGEL immer. Zransitorische Verschlüsse : Die Verwachsungen von Augen, Ohren und Lippen sind noch vollkommen, ebenso die Verwachsung der Digiti. Verhalten : Die Tiere scheinen noch sehr kraftlos. Der Kopf wird kaum von der Unteriage! abgehoben. Die Vorderextremitäten werden oft seitlich abgespreizt und die! Hinterextremitäten gerade nach hinten gestreckt, so dass das Dorsum pedis auf! der Unterlage ruht, eine Stellung, die bei Crocidura normalerweise nicht beobachtet werden kann. San CPE Allgemeines : Die Dorsalseite ist rosagrau, die Schnauze bereits bräunlich pig- mentiert. /ntegument : Die längsten Schnurrhaare messen 2 mm. Es scheint, dass nun alle durchgebrochen sind. Die kürzesten finden sich neben dem Rhinarium. Nun ist auch das Haar des Col. pil. ulnaris sichtbar. Andere Kôrperhaare fehlen noch. Einzig bei einem Wurf sind ausnahmsweise bereits einige Haarspitzchen | auf dem Rücken zu erkennen. Die Seitendrüse ist nun auch am lebenden Tier sehr auffällig. Auf der Dorsalseite der Hände und Füsse erscheint schwach reliefartig die Schuppenstruktur der Haut. Die fransitorischen Verschlüsse sind unverändert. Aussere Genitalien : Von der Glans ist nur noch die Spitze sichtbar. | Die Bauchdecke ist in der Genitalregion etwas aufgewôlbt. Verhalten : Es kann! immer noch keine wirkungsvolle Fluchtreaktion festgestellt werden. Die Tiere ! liègen meistens apathisch auf der Unterlage oder versuchen etwas herumzu- | krabbeln. Sd 1 1E0 Allgemeines : Neben der immer stärker werdenden Pigmentierung fällt das Haarwachstum auf! /ntegument : Die längsten Schnurrhaare, die an der Basis schwach pigmentiert sind, messen 2,5 mm, die Sinushaare des Unterkiefers | hôchstens 0,5 mm, das Tasthaar des Unterarmes ca. 0,75 mm. Entlang den | Unterlippen sind jetzt viele unpigmentierte Tasthaare aufgetreten. Im Gegensatz | dazu erscheinen zwischen den Schnurrhaaren sehr feste dunkelbraune Kôrper- haare. Auf der Dorsalseite von Kopf und Rumpf treten die ersten schwach pigmentierten Haare durch. Der gegenseitige Haarabstand beträgt ca. 0,25 bis ! 0,5 mm, auf der Seitendrüse stehen die Haare etwas dichter. Die Ventralseite ist nun auch ganz schwach behaart. Am Schwarz sind ebenfalls ganz kurze ! Härchen aufgetreten, nur an der Schwanzspitze finden sich verhältnismässig lange Haare. Die Hautschuppenstruktur der Extremitäten hat sich verstärkt. Auf der Dorsalseite der Hand und am Übergang vom Unterschenkel zum Dorsum ! pedis sind ebenfalls die ersten Haare durchgebrochen, während sie auf den Finger und Zehen noch ganz fehlen. Aussere Genitalien : Der Phallus hat sich ganz in die Bauchdecke eingesenkt. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1221 ]S. a. 8. PT Imtegument : Schnauzenwülste, Extremitäten und Schwanz sind dunkelgrau, der Rücken ist noch etwas weniger stark pigmentiert. Sinushaare: Die hintersten Schnurrhaare jeder Längsreihe sind ziemlich lang (ca. 3 mm), das nächstvordere ft schon viel kürzer (ca. 1,5 mm), dafür sind die Unterlippensinushaare weniger anterschiedlich, das hinterste ca. 3/4 mm, das kleinste vorderste ca. 1, mm lang. Sie lassen sich in diesem Stadium kaum von den benachbarten Tasthaaren unter- scheiden, die auf dem ganzen vordern Unterkieferabschnitt zu finden sind. Die Rücken-, Bauch- und Schwanzbehaarung ist etwas stärker als am Vortag. Auf ‘den Finger und Zehen fehlen die Haare noch immer, einzig bei einem Tier treten die ersten Haare an der Endphalanx des Mittelfingers auf. Die Augenlider und die Scapha sind noch unbehaart. Mund: Die Lippenverwachsung beginnt sich zu lôsen, ca. die Hälfte der Mundspalte ist noch verwachsen. Verhalten : Die Tiere brauchen zum Kriechen jetzt auch die Hinterbeine. Der Bauch wird jedoch ‘noch nicht von der Unterlage abgehoben. DS: à. 9. PT Mntegument : Die Haare sind stark gewachsen. Die längsten Schnurrhaare messen ca. 3,5 mm, die dazwischen liegenden Haare sind nahezu schwarz und bis fast 1 mm lang. Die Sinushaare des Unterkiefers sind noch unpigmentiert, ebenso die meisten Fasthaare dieser Region und die feinen Kürperhaare des Bauches. Auf der Dorsalseite spriessen die braun pigmentierten Haare rasenartig. Am Schwanz ist die Schuppenstruktur fein sichtbar geworden. Hinter jeder Schuppe steht ein dazugehôriges Haar. Hände und Füsse sind allseitig behaart, die Finger und Zehen tragen hauptsächlich am Endglied hinter der Nagelwurzel Haare. An den Vorderextremitäten ist die Behaarung von der Kôürperhaut zum Unterarm durch- gehend, an den Hinterextremitäten ist der obere Teil des Unterschenkels unbehaart. Bei den Weïibchen sind die Zitzen sehr deutlich sichtbar. Augen : Die Lider sind noch verschlossen. Sie sind frei von Haaren; diese fehlen aber auch in der Gesichtsregion zwischen Auge und Schnurrhaarwulst. Ohr : Der Gehôrgang ist noch verschlossen und verdeckt. Immerhin deuten sich gewisse Lôsungsvorgänge an: die beiden Hautfalten der Ohrmuschel sind durch vertiefte Furchen stärker voneinander abgetrennt. Auf der wulstartigen Scapha hat sich nun eine deutliche Kante ausgebildet, die scharf Vorder- und Hinterseite vonein- ander trennt. Die beiden Hautfalten und die Innenseite der Scapha weisen einige stark pigmentierte Haare auf. Mund: Von der fast 4 mm langen Mundôffnung sind noch 1,5 mm verwachsen. Extremitäten : Die Verwachsung der Phalangen ist noch vollständig. Die grossen Hautschuppen der fast haarfreien Sohlen sind stark reliefartig herausgebildet. Verhalten : Erstmals konnte ein schriller ,,PAfF" | gehôrt werden, nachdem ein Junges zu seinen Geschwistern ins Nest zurückgelegt REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 78 1222 PETER VOGEL worden war. Nach ZiPPELIUS (1958) muss es sich dabei um eine Schreckreaktion der MK Geschwister handeln. Sa TOPIET der Unterlippe misst 2 mm und ist damit wieder deutlich von den umliegenden ||: Tasthaaren unterscheidbar. Der Rückenpelz spriesst nun samtartig, er ist jedoch M: nicht sehr dicht, so dass noch sämtliche Hautstrukturen sichtbar sind. Die unpig- mentierten Bauchhaare erwecken noch Kkeinen pelzartigen Eindruck. Auffällig | sind die etwas über einen Müillimeter langen endständigen Schwanzhaare, die | einen schwachen Pinsel andeuten. Diese fehlen bei Crocidura und Neomys in {4 derart deutlicher Ausbildung. Auf der Dorsalseite von Hand und Fuss sind zu { den primär durchgebrochenen Haaren pro Schuppe noch 2 kurze Begleithaare hinzu getreten. Auf den noch verwachsenen Finger und Zehen stehen erst ganz wenig Haarspitzchen. Auf der Seitendrüse haften auffällig viele Schmutzpartikel; es hat den Anschein, als würden bereits Sekrete ausgeschieden. Die Lippenver- wachsung hat sich weiter gelôst, bei einem Wurf ist sie vollständig zurückgebildet. Verhalten : Die Tiere krabbeln schon recht schnell umher. Das Nest wird aber 4 nie verlassen. Sa. DIE Integument : Es sind nur quantitative Unterschiede festzustellen. Die längsten | Schnurrhaare messen 4,5 mm. Erstmalig sind auf der Rückseite der Scapha | Haare anzutreffen. Transitorische Verschlüsse : Im Mundwinkel ist allgemein nur | noch ein kleines Restchen eines Lippenverschlusses festzustellen. Die übrigen 4 Verschlüsse sind noch intakt. | Se Ed Integument : Die längsten Schnurrhaare messen 5—6 mm. Die kurze Kôrper- behaarung ist zwar etwas dichter, doch entsteht noch immer nicht der Eindruck \ eines Pelzes. Der Rücken beginnt sich etwas zu häuten. Schwanz: Bei jeder Hautschuppe treten zum primären Haar 2 neue auf, so dass die Haare nun in deutlichen Dreiergruppen angeordnet sind. Die Dorsalseite der Finger und Zehen ist überall behaart, wobei jeder Hautschuppe erst ein Haar zugeordnet werden kann. Die Region zwischen Auge und Schnurrhaarwulst ist nun ebenfalls behaart, wobei die erst kurzen Spitzen fast schwarz pigmentiert sind. Die Augenlider sind noch frei von Haaren. Ohr: Die Hautfalten sind noch sehr breit. Die Haare sind auf beiden Falten in zwei Zonen geordnet, dazwischen verläuft eine Längs- furche, die paradoxerweise später der Faltenkante entspricht, während die beiden Gruppen je der dorsalen und ventralen Faltenbehaarung entsprechen. Der Lôsungsvorgang zwischen den Falten geht weiter, ohne dass der Gehôrgang frei ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1223 gegeben wird. Mund: Die Lippenverwachsung kann bei keinem Tier mehr fest- gestellt werden. Extremitäten: Die Zehenverwachsung ist noch vollständig, obwohl sich erste Hautfetzchen zwischen den Nagelgliedern ablôsen. D a. 13. PT Allgemeines : Die Kôrperbehaarung ist Jetzt ausgesprochen pelzartig, die Haut- strukturen sind nicht mehr sichtbar. Sinushaare : Die längsten Schnurrhaare messen 6—7 mm, das längste Sinushaar des Unterkiefers 3 mm, ebenso das | Tasthaar der Hand. Ohr: Der Gehôrgang ist noch verschlossen. Augen: Die Lider sind noch verwachsen. Zentripetal erscheinen schwarz pigmentierte Haar- spitzen. Zahnentwicklung : Das Zahnfleisch weist an der Stelle der vordersten Incisiven kleine Buckel auf, die am lebenden Tier gelblich erscheinen, am fixierten sich schwärzlich verfärben. Extremitäten : Die Zehentrennung hat bei den meisten | Tieren mit dem I. und V. Strahl begonnen. Verhalten : Die Tiere sind noch recht unbeholfen. Meistens schlafen sie auf der warmen Hand. Das Spaltenbohren ist jetzt sehr typisch. MS. a. 14. PT | Integument : Zwischen den hellbraunen Rückenhaaren hat die neu sprossende Haargeneration bereits dunkelbraune Spitzen. Diese sind aber noch sehr kurz. Die längsten Schnurrhaare messen bis 7 mm. Der Lidverschluss ist noch intakt, | die Verschlussnaht ist frei von Haaren. Die Behaarung der Ohrmuschel hat sich verstärkt. Die Scapha stellt noch immer ein dickes, wulstiges Gebilde dar. Die Lôsung der Finger und Zehen geht sukzessive weiter. Sie hat nun auch am Il. III. und IV. Strahl eingesetzt, hier jedoch meistens erst am Nagelglied. ba. 15: PT Integument : Die Schnurrhaare sind bis 7 mm lang. Die längsten Sinushaare des Unterkiefers 4 mm, das Tasthaar der Hand 3-4 mm. Die bisher haarfreie Zone am Unterschenkel ist nun fein behaart. Der Lidverschluss ist unverändert. Dagegen wird der Lôüsungsvorgang des Ohrverschlusses deutlicher, die basale Falte beginnt sich von der Unterlage abzulôsen. Die Lôsung der Finger- und Zehenverwachsung ist bei vielen Tieren sehr fortgeschritten. D a:16 PT Allgemeines : Der Pelz ist nun so lang, dass die Jungen adultähnlich aussehen. Integument : Die längsten Schnurrhaare messen 8 mm. Die Hautschuppen auf der Ober- und Unterseite der Hand sind pigmentiert, im Gegensatz dazu sind _ die Handschwielen noch sehr hell. An den Hinterextremitäten und am Schwanz fehlt die deutliche Schuppenfärbung. Ohr: Der Lôüsungsvorgang geht weiter, bei einem Wurf ist er bereits abgeschlossen. Extremitäten : Die Trennung der 1224 PETER VOGEL Finger und Zehen ist bei einzelnen Tieren abgeschlossen, bei andern erst bis zur Hälfte vollzogen. Zahnentwicklung : Durch das Zahnfleisch hindurch sind! besonders die Zähne des Oberkiefers deutlich erkennbar. Sie sind aber noch lange nicht bereit, die Gingiva zu durchstossen. Verhalten: Bei den meisten Tieren! erfolgt ein starkes Abwehrquitschen, sobald sie angefasst werden. Bei Stôrungen ! versuchen sie auch sofort aus dem Nest zu fliehen. Die Mutter holt sie jedoch wieder zurück, wobei ihr der Transport dieser schweren Jungen nur gelingt, wenn sie sich in gleicher Richtung darüber stellt und das Junge mit Nackenbiss #4 festsgehalten, langsam vorwärts schleppt. Wie bereits verschiedene Autoren fest- gestellt haben (unter anderen ZIPPELIUS, 1958), kennen die Waldspitzmäuse keinen Karawanentransport. SRE A A à Ohr : Die Haare auf Kopf und Ohrmuschel sind so stark gewachsen, dass die Scapha fast ganz verdeckt ist. Die Hautfalten haben sich bei den meisten Tieren vollständig von der Unterlage abgelôst und geben den Gehôrgang frei. Augen : Die nun kurzbehaarten Lider sind noch verschlossen. Extremitäten : Bei mehr als der Hälfte der Würfe sind die Finger und Zehen ganz getrennt. /ntegument : Die längsten Schnurrhaare messen 9 mm, das längste Sinushaar der Unterlippe misst bis 5,5 mm, das der Hand 4,5 mm. Nun sind auch die Schuppen der Planta pedis stark pigmentiert. 5.4. 18:4PT Ohr : Bei einem Tier ist das Ohr noch etwas verschlossen, sonst liegt der Gehôrgang | überall frei. Augen : Auf dem Lid lôsen sich einige Hautschuppen, ein Vorzeichen für den beginnenden Lôüsungsprozess. Extremitäten : Mit wenigen Ausnahmen sind | die Digiti voneinander getrennt. Sinushaare : Die längsten Schnurrhaare messen ! 10 mm. Sony PE Transitorische Verschlüsse : Der Meatus acusticus externus ist bei allen Tieren freigelegt. Die Lôsung des Lidverschlusses wird akut, einige Tiere zeigen bei verschlossenen Augen schon starke ,,Blinzelbewegungen“ im grellen Licht. Bei einem Tier kann einseitig bereits Tränenflüssigkeit festgestellt werden. Die Finger und Zehen sind bei allen Tieren getrennt. Zahnentwicklung : Die Fangzähne weisen unter der Gingiva eine orange Farbe auf. sua 202PT Lidverschluss : Einige Tiere haben ganz oder teilweise geôffnete Augen, beim grôsseren Teil sind die Lider noch ganz verschlossen. Zahnentwicklung : Die Zähne haben das Zahnfleisch noch nicht durchstossen. Bei einzelnen Tieren ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1225 | erscheinen die vordersten Incisiven grau gefärbt, die übrigen Zähne sind noch orange. Sinushaare : Die längsten Schnurrhaare messen 101 mm. Verhalten : Die À Tiere wehren sich viel stärker gegen das Anfassen als früher und kreischen dazu sehr laut. Da 21.PT Lidverschluss : Bis auf eine Ausnahme sind bei allen Tieren die Augen beidseitig geôffnet oder soweit offen, dass Tränenflüssigkeit durchtreten kann. Zahnent- wicklung : Die Incisiven sind unter der Haut schwärzlich geworden, haben das Zahnfleisch aber noch nicht durchstossen. Sinushaare : Die längsten Schnurrhaare messen 11—12 mm. D1 22 PT Zahnentwicklung : Bei der Hälfte der Würfe sind die vordersten Incisivenspitzen durch das Zahnfleisch hindurchgetreten. Die andern Zähne sind noch von der Gingiva bedeckt. Sinushaare : Das längste Schnurrhaar misst 12—14 mm. na 25 PT Zahnentwicklung : Bei allen Tieren sind die grossen Fangzähne (1!) durch das Zahnfleisch gedrungen, oft ist jedoch der hintere Hüôcker des oberen ersten Schneidezahnes noch zugedeckt. Die feinen Spitzen des reisszahnartigen hintersten oberen Prämolaren sind ebenfalls freigelegt. Sinushaare : Das längste Schnurrhaar _misst 14—15 mm. S. a. 24, PT Zahnentwicklung : Im Oberkiefer sind alle drei Incisiven durchgebrochen. Der Caninus und die beiden vorderen Prämolaren sind noch vom Zahnfleisch bedeckt. Da 25. PT Zahnentwicklung : Alle Zähne des Unterkiefers liegen frei. Im Oberkiefer sind nur noch der 1. und 2. Prämolar verdeckt. Der Magen des fixierten Tieres ist mit einer faserigen roten Masse gefüllt: das Tier hatte sicher Fleisch gefressen. Sinushaare: Das längste Schnurrhaar misst 15 mm. Die Adultlänge von 16—18 mm wird wahrscheinlich erst langsam erreicht. D a: 26. PT Zahnentwicklung : Die Zähne liegen bei allen Tieren vollständig frei; die Jungen fressen sicher. D a..28. PT Zwei junge Waldspitzmäuse überstehen den Tod ihrer Mutter ohne Schaden. Sie sind in diesem Alter demnach sicher selbständig. 1226 PETER VOGEL 5, Die Entwicklung von Neomys fodiens (Abb. 1, 2, 5, 7; Tab. 3) N.:f. NEONATUS (= LPO 0) Allgemeines : Die neugeborenen Wasserspitzmäuse gleichen sehr stark den neonaten Waldspitzmäusen, doch scheinen sie einen geringen Entwicklungs- vorsprung aufzuweisen. Die Tiere liegen ebenfalls vorwiegend auf der Seite. Der Kopf wird meist rechtwinklig zur Brust, seltener bereits in Richtung der NE Kôrperachse gehalten. Alle Tiere besitzen einen Schwanzfaden, der oft noch im Alter von 20 PT nachweisbar ist. Ein solcher konnte weder bei Sorex noch bei Crocidura festgestellt werden. Integument : Die Haut ist blutrot und transparent, so dass die Hautgefässe, der Magen und die Leber durchschimmern. Die Hautstruktur ist fein runzelig, kreppartig, doch ohne deutliche Bewegungsfalten. Die Haaranlagen sind in der Haut kaum mehr sichtbar, dafür ist die Seitendrüse bei allen Stadien zu erkennen. W Sinushaare : Der Geburtszustand variert etwas: bei den einen Würfen fehlen roch sämtliche Haare, bei andern haben 4—8 Schnurrhaare die Haut durchstossen |: und weisen eine maximale Länge von !/ mm auf; ebenso sind manchmal 3 Pili labiales inferiores sichtbar. Die definitive Anzahl beträgt 5. Augen: Die Lider # sind verwachsen, das Pigmentepithel ist als dunkler Flecken unter der Haut (|! sichtbar. Ohr : Der Rand der Scapha ist nur schwach vorstehend und nach vorn \ geklappt, ohne mit der Unterlage zu verwachsen. Die basale Hautfalte (Posteron 6) \ verdeckt den Gehôürgang und ist mit der Gesichtshaut verwachsen, ebenso die darüber liegende Plica principalis, die so stark mit der Haut verwachsen ist, dass man sie von der Umgebung nicht abgrenzen kann. Wie bei Sorex ist die Ohr- | muschel noch sehr flach und kaum von der angrenzenden Haut abgehoben. W|: Mundi : Die Lippenverwachsung ist sehr stark und lässt vorne nur den Raum zum | Fassen der Zitze frei. Aussere Genitalien : Der Phallus steht mit der Glans vorgewülbt auf der Bauch- W decke. Seine Form ist halbkugelig und nicht wie bei Sorex lang und zapfenformig. \ Extremitäten : Die Normalhaltung in gleich wie bei Sorex, die Hinterextremitäten werden kaum bewegt. Die Finger und Zehen sind bis zu den Endballen vollständig verwachsen, nur die Nagelanlagen bleiben getrennt. Die Oberfläche der Nagel- anlage ist bei fixierten Tieren etwas schrumpfig, der Nagel selbst dürfte also hôchstens schwach verhornt sein. Verhalten: Die Fortbewegung erfolgt durch kräftige Drehung des Rumpfes von der Seiten- auf die Rückenlage. Diese Bewe- gungen sind etwas kräftiger als bei Sorex. Die Tiere kônnen in diesem Alter wahrscheinlich noch keine Laute erzeugen. NAET2: PT Allgemeines : Die Tiere haben sich wenig verändert. Sie liegen meist noch auf der Seite. Zntegument : Die Haut ist blasser und von rosa Farbe. Sinushaare : ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1227 | Jederseits sind ca. 20 Schnurrhaare durchgebrochen, das längste misst 1; mm. Am Unterkiefer sind 4 Pili labiales inferiores sichtbar, das längste misst ca. l4 mm. | Andere Haare fehlen vollständig. Die sich vom Kôürper ablüsenden Hautstückchen M sind Teile des Periderms. Transitorische Verschlüsse : Die Ausbildung der Lider, { der Ohren und der Lippen ist die gleiche wie am Vortag. Extremitäten: Die | | Fussflächen werden von den lebenden Tieren noch immer gegeneinander gehalten. À Eine deutliche Nagelbildung ist noch nicht vorhanden. AN. f. 3. PT | Allgemeines : Die Tiere liegen noch immer meist auf der Seite. Setzt man sie in | Bauchlage, strecken sie die Beine gerade nach hinten. Dort kônnen sie zwar etwas | bewegt werden, ohne jedoch eine schiebende oder balancierende Wirkung aus- zuüben. Integument : Fast alle Schnurrhaare sind durchgebrochen. Nur entlang dem Rhinarium und der Lippenlinie fehlen sie noch. Einzelne davon weisen | bereits eine schwach pigmentierte Basis auf. Die längsten messen 1 mm. Die | 5 Sinushaare der Unterlippe sind vorläufig sehr gleichartig, das längste misst | 3/4 mm, das kürzeste 13 mm. Das Haar des Col. pilif. ulnaris fehlt noch. Dafür spriessen bereits die ersten Fellhaare zwischen den längsten Vibrissen und ober- halb der Augenlider. Die Haut ist kaum pigmentiert, einzig das Rhinarium zeigt fein pigmentierte Stellen. Die Ohrmuschel hat sich ganz wenig zurückverschoben, sie ist etwas senkrecht abstehend, so dass die Plica principalis als ganz schwache Wôlbung in der Haut sichtbar wird. — | N. f. 4. PT Allgemeines : Die Dorsalseite ist graurosa, d.h. der Rücken ist etwas pigmentiert. Integument : Die Schnurrhaare haben in ihrer Ausdehnung den Lippenrand und das Rhinarium erreicht, die längsten messen 117 mm. Am Ufiterkiefer sind Tast- haare entlang der Unterlippe aufgetreten. Die Kôrperhaare im Augenbereich sind etwas grôsser; bei einzelnen Tieren erscheinen bereits auf dem Rücken einige winzige Haarspitzen. Verhalten: Das Spaltenbohren wird erstmals beobachtet; die Tiere versuchen dabei, mit den Hinterextremitäten stossend nachzuhelfen. DLÉ:S. PT Integument : Obschon die Dorsalseite erst einen schwachen Grauton aufweist, treten überall auf Kopf und Rücken dunkel pigmentierte Haarspitzen durch, allerdings mit einem gegenseitigen Abstand von ca. 1, mm. Die zum Teil bereits stark pigmentierten Schnurrhaare sind bis 114 mm lang, die unpigmentierten Sinushaare der Unterlippe 3/4 bis 114 mm. Das Sinushaar des Col. pil. ulnaris ist in den meisten Fällen sichtbar. Auf dem vorderen Abschnitt des Unterkiefers sind nun überall Spürhaare aufgetreten. Auf dem Rücken erscheinen zerstreut 1228 PETER VOGEL einzelne Haare. Schwanz, Bauch und Extremitäten weisen noch keine Haare auf Die ganze Kôrperhaut hat sich etwas geglättet, die kreppartige Struktur istil verschwunden, dafür sind im Bereich der Gelenke Bewegungsfalten aufgetreten. | Ohr : Die Scapha ist dank der etwas veränderten Beschaffenheit der umgebenden | Haut deutlicher geworden. Sie ragt als schwacher Wulst vor. Extremitäten : Die Nägel der noch ganz verwachsenen Finger und Zehen begrenzen das Nagelbett | vorn durch eine scharfe Linie, sie sind jedoch noch nicht vorstehend. N: 116-224 Allgemeines : Der Rücken ist grau getônt, auf den Extremitäten erscheint je eine. dunkelgraue Stelle. !ntegument : Beidseits sind je 11 Schnurrhaare stark gewachsen (li und überragen mit einer Länge von 2 mm die andern um mehr als das Doppelte.\ An der Unterlippe hat das hinterste Sinushaar einen Wachstumssprung gemacht und ist nun 1 3/4 mm lang gegenüber ca. 3/4 mm der andern, die kaum mehr von den umliegenden Spürhaaren zu unterscheiden sind. Seltsamerweise sind alle langen Sinushaare noch nicht pigmentiert. Die Rückenbehaarung ist etwas kräftiger geworden, am Bauch spriessen nun ganz feine, noch unpigmentierte | Haare. Während der Schwanz noch haarfrei ist, weist die Dorsalseite der Hand! und lateral der Unterschenkel bereits pigmentiert die Schuppenstruktur der Haut: mit den dazugehôrigen Primärhaaren auf. Transitorische Verschlüsse : Sämtliche | Verwachsungen sind noch vollständig. Extremitäten: Die Krallen sind ganz\ schwach vorstehend. Verhalten: Die Hinterextremitäten werden in Ruhelagew einfach nach hinten gestreckt! INC TE SEE Integument : Das längste der 11 auffallenden Schnurrhaare misst ca. 21/,; mm. Ihre Haarbasis ist nun meistens pigmentiert. Die übrigen Schnurrhaare sind kaum | von den dazwischenstehenden Fellhaaren zu unterscheiden. Das lange Sinushaar der Unterlippe misst 2 mm. Die dorsale Kôrperbehaarung ist samtartig, doch | noch so licht, dass die darunter liegenden Hautstrukturen sichtbar sind. Der Unterkiefer ist von langen Spürhaaren besetzt, die sich durch ihre Dichte und Länge deutlich von den ventralen Fellhaaren unterscheiden. Auf dem Hand- und Fussrücken ist die Behaarung bis zur Basis der Finger und Zehen fortgeschritten und greift z. T. bereits auf die Ventralseite über. Die Krallen sind überall etwas vorstehend. Der Schwanz, immer noch mit Schwanzfaden versehen, weist nur an der Basis einige Härchen auf. Seine Schuppenstruktur ist jetzt durch Pigmentation deutlich geworden. Verhalten : Die Tiere versuchen etwas umher- zukriechen und gebrauchen dabei die Hinterbeine. Sie kippen aber sehr oft auf die Seite. Seltener ruhen sie in Bauchlage mit angezogenen Hinterextre- mitaäten. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1229 IN. f. 8. PT Untegument : Die Dorsalseite ist dunkelgrau, die Ventralseite dagegen ist meistens lerst schwach pigmentiert. Folgende Kôrperpartien sind auffällig dunkel pig- Imentiert: der seitliche Rand des Rhinariums und die angrenzenden Hautgebiete, der Rand der Ohrmuschel, die Schuppenstruktur von Dorsal- und Ventralseite der Hände und Füsse inkl. der Hautschwielen (im Gegensatz dazu Sorex erst am 16. PT), ebenso die Schuppenstruktur der dorsalen Schwanzseite. Auf den | Zehen fehlt eine spezielle Pigmentation mit Ausnahme der Endglieder, die entlang der Krallenbasis eine deutliche Braunfärbung zeigen. Sinushaare : Das längste Schnurrhaar misst 2—3 mm, die Gruppe der 11 langen ist immer noch ausgeprägt, während die übrigen Schnurrhaare gleich lang sind wie die dazwischen stehenden Fellhaare (hôchstens 1 mm) und von diesen nur durch die hellere Farbe und die 'regelmässige Anordung unterschieden werden kônnen. Âhnlich auffällig liegen die Verhältnisse am Unterkiefer, das lange Sinushaar misst 214 mm, die andern | 4 sind in ihrer Länge und im Aussehen vorübergehend nicht mehr von den um- | liegenden Tasthaaren zu unterscheiden. Fellhaare fehlen noch an folgenden | Stellen: An den Augenlidern, z.T. am Ohr (das Posteron 6 trägt einige Haare), am proximalen Teil der Extremitäten, an Fingern und Zehen, am Schwanz auf der ganzen Ventralseite und dem letzten Viertel der Dorsalseite, ferner auf den | Hautfalten, die After und Urogenitalôffnung verschliessen. Die für Neomys | typischen 5 Zitzenpaare, in Ausnahmefällen 6 oder 4, fallen bei den Weibchen deutlich auf. Transitorische Verschlüsse : Die Ohren-, Augen- und Zehenver- wachsungen sind noch vollständig. Dagegen ist nur noch etwa die Hälfte der 4mm langen Unterlippe verwachsen. Verhalten: Das Umbherkriechen bereitet den Tieren noch immer grosse Mühe! MU J'PTI Integument : Das längste Sinushaar muisst 3 mm. Bei den kurzen Schnurrhaaren ragen jetzt oft 2 aus demselben Haarbalg; es ist wahrscheinlich, dass sich hier ein Haarwechsel vollzieht. Das lange Unterlippenhaar misst 21 mm. Die ganze Kôrperbehaarung ist intensiver, aber immer noch so dünn, dass die Hautstrukturen gut erkennbar sind. Neu aufgetreten sind Haare auf den Lidern, auf der Ohr- muschel (Plica principalis), feine unpigmentierte Spitzchen auf der Ventralseite des Schwanzes und ebenfalls unpigmentierte Haare vom Tasthaartypus in der Analregion. Die Endglieder der Finger und Zehen weisen ebenfalls die ersten Haare auf. Auf der Bauchmitte und auf der Kehle ist unter Umständen ein pigmentierter Flecken aufgetreten, der sich zentrifugal ausbreitet. Seine Ausbildung ist abhängig von der Ventralfärbung im Adultzustand. 1230 PETER VOGEL NET TOP Integument : Die längsten Schnurrhaare messen 4 mm. Die Dorsalseite der Finger! und Zehen ist nun behaart: pro Hautschuppe ist, wie auch am Schwanz, erst das! primäre Haar sichtbar. Auf dem Hand- und Fussrücken dagegen stehen die Haare! bereits in den schuppenzugehôrigen Dreiergruppen. Haarfrei ist Weiterhin eine! kurze Zone am proximalen Abschnitt der Extremitäten, ferner auch die Schwanz- spitze (vergl. Sorex 10. PT). Transitorische Verschlüsse : Die Ohrmuschel hat sich weiter zurückgelegt und ragt etwas plastischer vor. Zwischen den Hautfalten und! hinter der Scapha lôsen sich Hautstückchen ab, die auf diese deutlichere Struk-! turierung zurückzuführen sind. Lid- und Zehenverwachsung haben sich nicht verändert, die Lippenverwachsung dagegen hat sich weiter gelôst. NO PODIESETE Integument : Die Rückenhaare sind noch so kurz, dass kein eigentlicher Fellein- druck entsteht. Die längsten der 11 grossen Schnurrhaare messen 5 mm, das Sinushaar der Unterlippe ist 3 mm lang. Die Übergangsstelle von den Extremi- täten zur Rumpfhaut ist nun behaart, wenn auch erst sehr schwach. Die Seitendrüse ! ist deutlich etwas verklebt, sie scheint bereits zu sezernieren. Transitorische | Verschlüsse : Lider, Gehôrgang und Zehen sind noch verwachsen. Der Lippen-| verschluss hat sich wieder gelôst, es sind nur noch die Mundwinkel verwachsen. | Verhalten : In diesem Alter kônnen die Wasserspitzmäuse den Bauch noch nicht | vom Boden abheben. Während die Tiere des einen Wurfes sehr wild sind und zu fliehen versuchen, sind andere ganz apathisch und versuchen an der Haut | meiner Finger zu saugen. Dabei sind deutliche Lutschgeräusche hôrbar. | Nat 12%P Integument : Die Dorsalseite der Extreniitäten ist teilweise ganz schwarz, der | Rücken ist grau-schwarz, der Bauch eines Tieres grau, einzig Partien an der Kehle und des Kinns sind noch kaum pigmentiert. Die Tiere variieren in der | Färbung sehr stark, was natürlich im Zusammenhang mit der variablen Adult- | färbung steht. Das längste Schnurrhaar misst 6 mm, das längste Haar der Unter- ! lippe ca 31 mm. Der Bauch weist neben langen, feinen weissen Haaren nun auch kürzere pigmentierte auf. Transitorische Verschlüsse : Die Lippenverwachsung ist | ganz gelôst. Nt413:PTE Integument : Die Kôrperhaare sind nun so lang und dicht, dass sie die darunter- liegenden Hautstrukturen verdecken. Wegen der weissen Haarspitzen schimmert | der fast schwarze Pelz der Wasserspitzmäuse bei Jungtieren noch silbrig. Sinus- haare : Das längste Schnurrhaar misst 614 mm. Die ursprüngliche Gruppe von | 11 langen Haaren ist noch zu erkennen, doch wachsen nun auch die rostral ! ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1231 gelegenen Schnurrhaare aus, pro Reiïhe ragen ca. 3 neue deutlich über die dazwischen stehenden Fellhaare hinaus. Noch weiter rostral stehen Gfters noch 2 Haare pro Haarbalg. Auch an der Unterlippe wachsen nun alle Sinushaare aus, das lange misst 4 mm, das nächste 2 mm. Die 3 vordersten überragen die um- liegenden Spürhaare noch nicht. Der Schwanz ist jetzt etwas dichter behaart, pro Hautschuppe sind erstmals 3 Haare erkennbar. Die Schwanzspitze weist noch immer den typischen Schwanzfaden auf. Transistorische Verschlüsse : An den Lidern, Ohren und Zehen lassen sich roch keine Veränderungen feststellen. ! Zahnentwicklung : Die Zahnanlagen der vordersten Incisiven wôülben das Zahn- { fleisch als kleine Hügel vor. Verhalten: Die Tiere kriechen zwar flink, heben den Bauch aber immer noch nicht von der Unterlage ab. ce» N. f. 14. PT Integument : Die Gruppe der langen Schnurrhaare wird grôsser (beidseits 12), das längste misst 7 mm. Am Unterkiefer überragen nun 4 Sinushaare die Kôürper- haare. Transitorische Verschlüsse : Der Lid- und Ohrenverschluss sind noch vollständig. Dagegen beginnt an Hand und Fuss die Lôüsung der Endglieder vom Pollux (bezw. Hallux) und dem Minimus, jedoch erst bei wenigen Tieren. Ver- halten : Es kônnen erstmals Rufe gehôrt werden. NN. f. 15. PT Integument : Der Pelz wird immer dichter, einzig der Rand der Scapha ragt noch deutlich heraus. Die längsten Schnurrhaare messen 8 mm, das lange Haar der Unterlippe 5 mm. Entlang der Hand- und Fusskanten sind die Borsten, die beim Schwimmen abgespreizt werden kônnen, bereits deutlich ausgerichtet. Dagegen sind die ventralen unpigmentierten Schwanzhaare, die bei den adulten Tieren den für VNeomys fodiens typischen Borstenkamm bilden, eher noch schwächer ausgebildet als die Haare der Dorsaiseite. Transitorische Verschlüsse : Der Lid- und Ohrenverschluss sind noch vollständig. Die beginnende Zehentrennung kann nun überall beobachtet werden; sie beschränkt sich aber auf die Endphalangen. DT: 16: PT Transistorische Verschlüsse : Am Lidverschluss lassen sich noch keine Veränderun- gen feststellen ; ebenso ist auch der äussere Gehôrgang durch die beiden Hautfalten gut verschlossen. Zwischen den Hautfalten zeichnen sich erste Lôüsungsvorgänge ab. ECS LI PT Transitorische Verschlüsse : Lid- und Ohrenverschlüsse sind noch vollständig. Die 3 mittleren Finger und Zehen sind ca. zu einem Drittel gelôst, der 5. Strahl ist oft schon ganz frei. Die Hand ist deutlich im Vorsprung. 1252 PETER VOGEL NT LS Integument : Die Tiere haben nun einen langhaarigen Rücken- und Bauchpelz.| Das Ohr ragt nur noch mit dem Rand der Scapha aus dem Fell. Es ist jedochs noch gut sichtbar, weil die Rückseite der Ohrmuschel im Gegensatz zum ent-! sprechenden Waldspitzmausstadium nur ganz kurz behaart ist, so dass der Rand! der Muschel von den Haaren nicht überragt wird (vergl. Sorex araneus 17. PT). Sinushaare : Die Gruppe der langen Schnurrhaare ist noch deutlich zu erkennen, das längste misst 10 mm. Die andern sind ebenfalls stark gewachsen, und bis! zum Rhinarium hin überragen sie die dazwischenliegenden Kôrperhaare. Haar- bälge mit 2 Haaren kônnen nicht mehr gefunden werden, der Haarwechsel scheint| demnach abgeschlossen. Von den Sinushaaren der Unterlippe sind vor allem die rostralen gewachsen, die Haarlänge nimmt nun nach vorn kontinulierlich ab. Die 5 Unterlippenhaare des fixierten Tieres weisen folgende Längen auf: 5 mm, 3 mm, 21% mm, 2 mm, 113 mm. Auf den Extremitäten ist inzwischen eine neue Haargeneration herangewachsen, jeder Hautschuppe sind nun 5 Haare zuzuordnen. Während der Borstenkamm des Schwanzes noch nicht erkennbar ist, erscheinen die Borstensäume der Extremitäten schon sehr deutlich ausgebildet. Auf den Hautfalten um die Anal- und Urogenitalôffnung spriessen zwischen den blonden Spürhaaren braun pigmentierte Spitzchen von Fellhaaren. Der Schwanzfaden fehlt; er wurde offensichtlich abgestossen. Ohr : Die beiden Hautfalten haben sich etwas von der Unterlage abgelôst; es 1st eine haarfreie Spalte entstanden, die jedoch noch nicht bis zum Meatus acusticus | externus reicht. Extremitäten : Die Finger und Zehen sind durchschnittlich noch | zu 1/3 ihrer Länge verwachsen; bei einzelnen Tieren sind die Finger bereits ganz getrennt. NSEMAOMPE Integument : Das längste Schnurrhaar misst 11 mm. Die kurzen Sinushaare wachsen deutlich. Am fixierten Tier ist sogar ein 6. Sinushaar in Anschluss an die 5 normalen erschienen, das sich bisher nicht von den Tasthaaren unterscheiden liess. Der Kürperpelz ist länger als die Scapha und verdeckt diese fast vollständig. Die Hautfalten der Analregion sind nun mit langen Fellhaaren bedeckt. Transi- torische Verschlüsse : Die Lider sind noch verwachsen. Die beiden Hautfalten der Ohrmuschel haben sich von der Unterlage ganz abgelôst und geben den Porus acusticus externus frei. Die Finger und Zehen sind nun alle getrennt. N,,f::20. PT Augen: Bei einigen Tieren ist der Lidverschluss soweit gelôst, dass einseitig Tränenflüssigkeit durchtreten kann. Andere ,.blinzeln“ mit noch verschlossenen Lidern. Zahnentwicklung : Die Incisiven sind durch das Zahnfleisch hindurch ONTCGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1233 CROCIDURA NEOMYS ABB. lÎ. Neonate von Crocidura russula, Sorex araneus und Neomys fodiens. PETER -VOGEL 1234 SAWO9N X2105S e1NPpI12019 "OSNPLUZJIASIOSSEMA JOIE SUNJIPH SUosIq}ede oU9SIdA} 9IP JOUI9] ‘Jd ‘OT LUE SAWO2N PpUN Xx240$ 194 U98NY UOUISSO[HOSIDA OU SIP PUN Jd ‘TI LUE 24HPI201) 19Q u93nV USUIO 9IP 9J4989Q UE ‘Id UI 19][Y SEP USUU9I979q U9IUUZ 91 ‘SU21pPOf SÂWOZN PUN SHAUDAD X240S ‘DJNSSHA DANPII04) UOA SUNYOIMJU9pu9snf ‘Z ‘Ha 1235 ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN PETER VOGEL ABB. 3. Crocidura russula : Wichtige Entwicklungsstadien um den Zeitpunk dert Geburt. Die Zahlen bezeichnen das Alter in OT. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1237 EN 21; / | E o | | \ | We à À " Cp ; ABB. 4. Entwicklungsstadien von Sorex araneus : Geburt bis 9. PT. Die Zahlen bezeichnen das Alter in OT. 79 Rev. SUGSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 1238 PETER VOGEL ABB. 5. Entwicklungsstadien von Neomys fodiens : Geburt bis 8. PT. Die Zahlen bezeichnen das Alter in OT. 1239 L9 AL EI #01 15 |44 9€ L'6£ 19 98 EL L'8L IA) £'8I v'8 Gel JINPE PIO 0€ pl AMEN 24 ÉD TOR COE 6L OL EPA 0Ë ESRI O8 | 86 JInpe sunoA L AE€T CL'TUCI L 6€ TE 89€ ) 8L S9 8°69 L €'6 9'9 LE LU 9 AE£T ot i81CI 9 6€ ££ 09€ 9 OL S9 0'89 L t'8 T9 CL ‘61 Z [I AT D QE ed IT 8€ (pT) | O'SE L SL 09 6 L9 8 0'8 8's 8°9 ‘8 es OI ALT A A OI Oÿ 6C 6 £E 6 OL CA £'L9 6 28 0‘9 0'L Le A [I ÿI CL | CCI CI LÉ 0€ 0‘pE OI 89 09 ['p9 IT T6 ill 69 pe : CI PL | SEL DPI CI LE 6T AS IT 89 8ç ÿ'p9 € 8"L v'S 8° EI © SI PI ADN A SI J£ LC OLE ST ) LS €‘T9 SI L'8 [ES s'9 FI ne € 7161 ARE 2 À CI ve LC € 6€ € 69 LS L'T9 € Lx JS 6$ m1 us SI FLO N PIE A! 142 144 L'8T ST IL LS L'09 OT T8 0'S ['9 ra B 61 | AI Ou l'HALE OST IE IC 60 CS L9 CF ENS À © OC 0'8 D 0 D 2 OC £T 8 CE 6I 0€ IT 9‘pT OC 3) TS 8'9ç (T4 6L ST S'S ‘OI Ê ST CD | 6 L'OI ST 14% LI lice EC 09 L44 LS 9€ T9 ÿT 6V ‘6 ee 81 CI 8 £'OI IT (4 BL 0‘07 OC 8S Oÿ S'6t 6T 09 67 ‘+ ‘8 £ IT IT 8 L'6 [A4 OC SI 8'LI CC SS Sy 8'Lr ££ 8's 0'€ Tv L ii [are Or orE L'8 [4 OC € O9I CC TS Oÿ CN 22 LC LAS 81 9'€ 9 D [ae VE TE S'8 IT LT LE 6‘bI (A4 (14 LE O'€Y £C L'v (Or c'€ Ç A OT 8 9 Foi OC PI 8 S'TI SI LV 8c £'6€ ET na A Le Y Z IE 8 S 8°9 [K2 LA! 9 O‘II 6T €Y SC L'SE 6€ £'€ O'I OT c A 0€ L Ç 09 6C € 8 O'OI 6€ 6€ vT V'TE Va LT 80 tI ré Z € L 4 £'S SI AI 8 [6 9T CE ST 9'6T Oÿ SS'T L9'O | 801 8 Z u | ‘XPUI | ‘UIU | mu u ‘XeUI ‘UIUU by u | ‘XeU ‘Ur | x u ‘XPUU | ‘UT | 2e ‘Ld | 93UVISSN}IAJUIH 2SUPIZUPMUIS 93uP]I9d103f JU9IM9D) 19)]Y (wi pun $ u1) PINSSNI PINPISOIT) UOA SUN]JYIIMIUIPUIEN[ ANZ 9J49MSS9JN] J AT144V L PETER VOGEL 1240 6 €T LA 9° 6 44 9€ 8'8£ 6 T8 PL DL 6 O'ET £'6 ÉTT JInpe [ € [ 9€ [ 69 [ T9 LT [ CE 1 143 Î T9 rQ I € C4 9€ SE S'S£ Cé OL 89 0‘69 T 6 L CL 9'L "EC LA € 4 AI à LA LE IE O'pE C OL S9 S'L9 (2 1'8 LA 6 L EC b € CL ÿ Tr CE 09€ ÿ CL S9 t'89 4 t'8 LL 6 L LEE ç € CIN oPel Ç 0ÿ TE 9'S€ Ç CL 09 t'99 Ç T8 9'L 0'8 ‘OC ç co) BP x A! 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CROCIDURA Hinterfuss Messwerte von Sorex araneus und Crocidura russula PR und Variationsbreite, offene Kreise: nur ein Messwert ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1243 mm NEOMYS Kôrperlänge _ si _ _ oo Be ou LC] TE RE RS |: LOS Fm —e —— © — o o œ o Le] = —— —— — | : 50 | | fl) 1 ch ti Ron ni 1 3 t NEOMYS puis 4 Sche ‘on | K : < Gewicht Her Et er 3 D. k gti o. | TL + sus à : ÿ s ABB. 7. Messwerte von Neomys fodiens (Durchschnitt und Variationsbreite, offene Kreise: nur ein Messwert). deutlich zu erkennen. Verhalten : Die Tiere sind im allgemeinen viel schreckhafter als bisher und zeigen eine starke Fluchttendenz, die offenbar auch hier mit der Lôsung des Lidverschlusses korreliert ist. EN. f. 21. PT Integument : Die längsten Schnurrhaare messen 12 mm. Die basalen Schwanzhaare sind noch immer nicht kammartig vorstehend. Sie entsprechen in ihrer Länge _genau den Dorsalhaaren. Augen : Die Lider sind bei den meisten Tieren beidseitig _ getrennt, doch geben sie in vielen Fällen noch nicht das ganze Auge frei, der Lôsungsprozess ist noch nicht abgeschlossen. Verhalten : Ein Tier droht bereits spitzmaustypisch mit aufgesperrtem Rachen. 1244 PETER VOGEL Naf 22EI Augen : Bei allen Tieren sind die Augen geôffnet. Zahnentwicklung : Die Fang-{ zähne sind noch nicht durch die Gingiva hindurch gedrungen. Sie schimmernf orange. Der Kot ist immer noch von hellem Grün; es ist sicher, dass die TiereM sich noch ausschliesslich von Muttermilch ernähren. NE 23-PE Zahnentwicklung : Die Zähne sind noch vollständig vom Zahnfieisch überdeckt. Verhalten : Die Tiere springen sehr fiink. | NL 2EPE Zahnentwicklung : Die Incisiven sind bereits sehr lang, sie sind aber noch nicht durchgebrochen. Verhalten : In 2 Würfen holt die Mutter die Jungen, die nach der Messung in den Käfig gesetzt worden sind, mit dem Nackenbiss ins Nest zurück (vergl. Sorex 16. PT). Auch Neomys kennt keine Transportmôglichkeit ! nach dem Karawanensystem. NÉ 25 PR Integument : Das längste Schnurrhaar muisst 16 mm. Das längste Sinushaar der Unterlippe misst ca. 10 mm. Damit ist nahezu die Adultlänge erreicht, der! weitere Zuwachs beträgt nur noch ein Geringes. Der ventrale Borstenkamm des Schwanzes ist noch immer nicht ausgebildet. Zahnentwicklung : Die untersten Fangzähne sind bereits sehr lang, doch jeder steckt noch in einer eigenen Zahn- 4 fleischhülle. Die Tiere haben demnach noch keine feste Nahrung aufgenommen, | sobald man nämlich die Zähne mit einem harten Gegenstand berührt, reisst das | darüber liegende Zahnfleisch. N:#4 26 PT Zahnentwicklung : Bei den meisten Tieren sind die Spitzen der vordersten Incisiven { durchgestossen und liegen frei. Verhalten : Der Jungentransport durch die Mutter # kann nicht mehr ausgelôst werden. Die Jungen sind sehr aggressiv; wenn man # sie anfassen will, drohen sie mit weitgeôffnetem Maul, zwitschern und stellen sich ! auf die Hinterbeine oder werfen sich in Abwehrstellung auf den Rücken. NL 27PT Zahnentwicklung : Die vordersten Incisiven liegen frei, ebenso der reisszahn- f fôrmige 2. Prämolar des Oberkiefers. Die oberen I? und I? und P1 sind noch vom f Zahnfleisch zugedeckt und zeigen graue Farbe. Verhalten : Ich werde zum ersten | Mal von einer jungen Wasserspitzmaus gebissen. Die sonst übliche Kotabgabe # beim Anfassen bleibt aus. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1245 N. f. 28. PT Die Zähne sind alle vollständig durch das Zahnfleisch gedrungen. Es ist anzu- Mehmen, dass die Tiere selbständig fressen. Verhalten : Die Jungen sind ausser- #brdentlich bissig. Eine Mutter stupst 1hr Junges noch von hinten ins Nest! nf. 30. PT Integument : Das längste Schnurrhaar misst 16 mm; es ist seit dem 25. PT kaum Bewachsen. Der Borstensaum des Schwanzes ist nun deutlich in Entstehung >egriffen; er wächst von der Schwanzspitze her und reicht bei diesem Stadium is zur Schwanzmitte. II VERGLEICH WICHTIGER ENTWICKLUNGSSCHRITTE BEI CROCIDURA, SOREX UND NEOMYS 1. Problemstellung Im beschreibenden Teil wurde deutlich, dass die Wald- und Wasserspitzmäuse offenbar in einem erstaunlich unentwickelten Zustand geboren werden. die meonate Hausspitzmaus hingegen bietet den uns vertrauten Anblick eines Nest- hockers, wie wir ihn von neugeborenen Mäusen und Ratten gewohnt sind. Die Abbildung 8 vermag diese Situation deutlich zu illustrieren. Es ist klar, dass diese Differenzen mit der unterschiedlichen Dauer der Embryonalentwicklung. die bei Sorex und VNeomys 20 Tage, bei Crocidura 30 Tage beträgt, zusammen- hängen müssen. Allerdings lassen sich die exakten zeitlichen Korrelationen erst durch einen umfasserden Vergleich bestimmen. Zur genauen Abklärung der Zusammenhänge sollen deshalb die markantesten Entwicklungsschritte der drei untersuchten Arten einander gegenübergestellt und wenn nôtig durch histologische Untersuchungen ergänzt werden. Neben der Absicht, den Entwicklungsmodus der drei Arten zu charakterisieren, geht es auch darum, die bisher rein deskriptiv behandelten Fakten genauer zu analysieren und zu diskutieren, um so die Kenntnisse zur Soricidenontogenese zu vertiefen. Zur Auswertung wird das gleiche Material verwendet, das bereits dem I. Kapitel zu Grunde lag. Spezielle Methoden wie z.B. die histologische Technik werden an Ort und Stelle besprochen. 2. Transitorische Verschlüsse Für die vergleichende Prüfung von Geburtszustand und Jugendentwicklung der Säuger haben seit jeher die transitorischen Verschlüsse eine Schlüsselstellung 1246 PETER VOGEL darüber entscheidet, ob das betreffende Tier als Nesthocker oder als Nestflüchterll zu klassifizieren ist, unabhängig vom übrigen Entwicklungszustand wie z.B. derlli Ossifikation. ABB. 8. Neugeborene Haus- und Waldspitzmaus neben neugeborener Laboratoriumsmaus aufgenommen (gleicher Masstab). Für eine grobe Kennzeichnung des Geburtszustandes mag diese Definition. genügen. Es stellt sich jedoch die Frage, ob der Zeitpunkt der Lidôffnung über-f|} haupt einem bestimmten, konstanten Entwicklungsstadium zugeordnet werden kann. Sollte es sich zeigen, dass sich die transitorischen Verschlüsse bezüglich der: Gesamtentwicklung sehr variabel verhalten, dann wäre ihr Aussagewert nicht von jener Bedeutung, der ihnen oft beigemessen wird. Allerdings darf eine Über-Î| prüfung nur von solchen Formen ausgehen, die eindeutig dem Nesthockertypusii| angehôren. Da beim Nestflüchter die transitorischen Verschlüsse ihre Funktion verloren haben, werden sie bereits intrauterin abgebaut. Bei diesen Formen sindM{ sie demnach nur noch ontogenetische Reminiszenzen einer phylogenetischenïl| ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1247 “Rekapitulation. Es ist deshalb verständlich, dass ihre Ausbildung unter diesen Umständen nur noch mangelhaft erscheint oder früher Degeneration unter- worfen ist. So tritt z.B. der für Marsupialier typische Lippenverschluss nur noch #bei wenigen Eutherien auf. In der vorliegenden Untersuchung werden deshalb zwei Gesichtpunkte besonders berücksichtigt : Als günstige äussere Merkmale sollen die transitorischen Verschlüsse mithelfen, den Ontogenesemodus der verschiedenen Arten zu charakterisieren. Ein Vergleich mit andern Entwicklungsschritten soll zeigen, iwelche Bedeutung diesen Verschlüssen für die Beurteilung des Entwicklungs- Igeschehens zukommit. a) Die Lippenverwachsung Lippenverwachsungen, die während der Ontogenese vorübergehend auftreten, sind allen neugeborenen Beuteltieren typisch. Diese besondere Mundgestaltung wurde bisher im Zusammenhang mit der speziellen Laktationssituation gesehen. Bei Eutherien war ein vorübergehender Lippenverschluss nur für wenige Arten nachgewiesen, so für das Reh von KEIBEL (1899) und für Schaf- und Rinder- embryonen von WACHNITZ (1937). Der Beginn der Verwachsung geht hier unge- fähr mit dem Augenverschluss einher, während die Lôsung mit dem Wiederôffnen der Nasenlôcher zusammenfällt. R. WEBER (1949) versuchte, die amniotischen Verschlüsse auf Grund ihres Aufbaues unter Berücksichtigung des Periderms und der Epidermis in 3 Gruppen morphologischer Wertigkeit einzuordnen. Dabeï rechnete er die partielle Verwachsung der Mundränder bei Rinderembryonen dem ,,primären“ Verschlusstypus zu. Die Môglichkeit, dass es sich hier um einen zurückgebildeten ,,sekundären“ Verschluss handeln kônnte, wurde nicht in Betracht gezogen. Die dem ,,sekundären“ Verschlusstyp zugehôrige Lippen- verwachsung der Beutler soll nach seiner Ansicht das Funktionell-Werden der primär funktionslosen Verschlüsse belegen. MÜLLER (1968 c) hat nun versucht, den Lippenverschluss in einen andern sinnvollen Zusammenhang zu stellen: Dieser soll nämlich eine Kieferbewegung verunmôglichen und damit eine ungestôrte Entwicklung des sekundären Kiefer- gelenkes und die Ablôsung des primären Kiefergelenkes garantieren. Während bei Beuteltieren das Ende der Ablôsung des primären Kiefergelenkes tatsächlich mit der Aufhebung der Lippenverwachsung zusammenfällt, ist bei den unter- suchten Eutherien keine zeitliche Korrelation feststellbar, auch nicht bei Erinaceus, Centetes, Mus, Felis und Talpa, bei welchen diese Autorin ebenfalls embryonale Lippenverwachsungen nachweisen konnte. Der Nachweis eines Lippenverschlusses bei Soriciden fehlte bis in die jüngste Zeit, da man sich auf die Beschreibung der Fernsinnesorgane beschränkt hatte. DRYDEN (1968) hat nun bei Suncus murinus dieses Faktum beachtet und beschreibt 1248 PETER VOGEL zum 5. Tag zurückgebildet. Crocidura russula : vollständig frei. Am 22. Ontogenesetag dagegen sind sie bis zur Hälfte verwachsen. | Der vordere Mundabschnitt ist bei diesem Stadium noch nicht fertig ausdifferen- | ABB. 9. Lippenverschluss von Crocidura russula. Am 4. PT ist der Verschluss schwach zurückgebildet, am 5. PT ist er vollständig gelôst. ziert; der Unterkiefer scheint in den Proportionen noch zu kurz und die Zungen- | spitze ragt etwas heraus. Die Verschlussphase fällt zeitlich mit dem Augen- | verschluss zusammen,' wobei letzterer jedoch früher abgeschlossen ist. Am | 25. Ontogenesetag zeigt sich die Lippenverwachsung in der vollen Ausdehnung | wie bei der Geburt, doch dürfte dieser Zustand bereits ein oder zwei Tage früher erreicht worden sein. Am Neugeborenen fällt die Lippenverwachsung besonders beim häufigen ! Rufen auf, das ein bedeutendes Offnen des Mundes erfordert. Dabei müssen starke Kieferbewegungen ausgeführt werden, die zeigen, dass der Lippenverschluss sich hier als eine elastische Membran erweist, die Mundbewegungen im nôtigen | Rahmen ohne weiteres zulässt, môglicherweise jedoch Extremsituationen ver- hindert. Normale Bewegungen sind demnach môglich, obschon das primäre Kiefergelenk durch den Meckelschen Knorpel mit dem Dentale noch fest verbunden ist. Ein Lippenverschluss vermag folglich niemals ein funktionstüchtiges Kiefer- gelenk stillzulegen. Des weiteren zeigen die Tiere, dass die Funktionstüchtigkeit | des sekundären Kiefergelenkes entgegen den Vermutungen von MÜLLER (1968 c) ! vor der Malleusablüsung und vor der Lüsung des Lippenverschlusses erreicht wird. beobachtet werden, das an fixierten ITieren nicht mehr sichtbar ist. Als Stichtag wird der Tag definiert, an dem keine Spur voneinem Häutchen mehr Inachweisbar ist, was eine genaue Kon- trolle am Vortag voraussetzt. Der Lô- sungsvorgang ist beim grôssten Teil der Tiere am 5. oder 6. Postembryonaltag abgeschlossen (Abb. 9/10). | Der histologische Feinbau des Lippenverschlusses und seine Lôüsung, die unter Ausbildung von Keratohyalin- granula vor sich geht, stimmt genau mit den von MÜLLER (1968 a) gefundenen | Ergebnissen am neonaten Igel überein. Nach der Terminologie von R. WEBER (1949) ist dieser Verschluss sicher dem ,sekundären" Typ zuzuordnen. Das lässt die für andere Eutherien nachge- wiesenen Lippenverschlüsse, die auf die | Embryonalphase beschränkt sind, als rudimentäre Gebilde deuten. Sorex araneus : Die Neugeborenen dieser Art zeich- inen sich durch einen sehr starken | Lippenverschluss aus, der 3/4 der Mun- | dränder betrifft. Die von mir gehaltenen |Tiere erzeugten in diesem Alter keine Rufe, eine Bewegung des Unterkiefers | konnte deshalb kaum beobachtet werden. | ZiPPELIUS (1958) gibt allerdings an, dass | bei hartem Anfassen bereits ganz junge | Tiere einen Schrecklaut von sich geben, | der am 8. Tag dem Drohlaut adulter Tiere ähnlich ist. Leider fehlt ein präziser ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1249 | Die Lôsung des Lippenverschlusses geht sukzessive vor sich. Am Tag vor der endgültigen Ablôsung kann nur noch ein kleines Häutchen im Lippenwinkel 15 Anzahl CROCIDURA 4. 6. &7"10 127 1€ ET 5 SOREX 4 3 2 1 4 6 8 10:22:12: 142. BP 9 8 NEOMYS 7 6 5 4 3 2 1 4. 6. SE A0. tr T2 AGBT ABB. 10. Offnungszeitpunkt des Lippenverschlusses bezogen auf die Geburt. Crociduran = 51; Sorex n — 10, Neomys n = 11. | Hinweis, ob die Laute wirklich schon am ersten Lebenstag auftreten. Bei meinen | Tieren wurde der erste Laut am 9. Tag gehôrt, wobei die grosse Lautstärke ein früheres Rufvermôügen wahrscheinlich macht, also auch zu einem Zeitpunkt, in 1250 PETER VOGEL welchem der Lippenverschluss noch intakt ist. Der Mund wird vom neugebo+ renen Tier ganz verschlossen gehalten — im Gegensatz zum Mund des neonaten 12. Tag vollzogen. Neomys fodiens : Der Zustand der Lippenverwachsung bei neonaten Wasserspitzmäusen ist gleich wie bei der Waldspitzmaus, er umfasst etwa 3/4 der Lippenränder. Eine deutlich Lôüsung des Verschlusses setzt meist am 10. Tag ein. Bei zwei Würfen der Abbildung 10 hervor. Diskussion der Ablôüsung, bezogen auf die Geburt, beträgt 513 bis 6 Tage. Wenn wir als Bezugssystem den Entwicklungsbeginn einsetzen, so erfolgt im Fall der Haus spitzmaus die Ablôüsung am 35.—36. Ontogenesetag, für die Waldspitzmaus a 31. und die Wasserspitzmaus am 32. Ontogenesetag. In diesem Bezugssyste müsste man demnach eine etwas beschleunigte Entwicklung für Sorex und Neomys annehmen. Dies gilt auch für den Beginn der Verwachsung, der bei Sorex und Neomys mindestens 2, wahrscheinlich aber 3 Tage früher einsetzen muss, damit der Verschluss am 21. Ontogenesetag, d.h. auf den Geburtsmoment, fertig ist. Der Lippenverschluss von Sorex und Neomys stellt in seiner Ausbildun für die Eutherien etwas Einmaliges dar, wird er doch von der Waldspitzmaus beinahe während der ersten Hälfte der Jugendentwicklung beibehalten. Er dürft in einer derart guten postnatalen Ausbildung nur noch bei andern Vertretern der Soricoidea gefunden werden. Sein verhältnismässig langes Vorhandensein bietet ein weiteres Indiz zum besonders primitiven Geburtszustand dieser Gattungen. Trotz dieser günstigen Voraussetzung ist es nicht môglich, die Diskussion um die Funktion befriedigend zu klären. Es fällt auf, dass trotz des Lippenver- schlusses bei allen drei Arten eine Kieferbewegung môglich ist, obwohl da primäre Kiefergelenk noch fest mit dem Dentale verbunden ist. Die Ablôsun des Meckelschen Knorpels erfolgt bei allen Arten erst 2—3 Tage nach der voll ständigen Rückbildung des Lippenverschlusses. Dieses widerspricht der Ansicht ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1251 von MÜLLER (1968 c), welche postuliert, dass bis zur Ablôüsung des Malleus das Kiefergelenk durch einen Lippen- oder Wangenverschluss blockiert werden muss: ,,Dass eine Kieferbewegung durch die Lippenverwachsung verunmôglicht wird, haben wir bereits gezeigt und auf den wichtigen Umstand hingewiesen, dass die Stilllegung der Kiefer bis zur Verselbständigung des Articulare bestehen bleibt. Wir schliessen daraus, dass der Funktionsbeginn des SKG (sekundäres Kiefer- elenk) mit der Ablôsung des Malleus zusammenfällt.* Zur Stützung ihrer Hypothese beruft sich die Autorin auf die Ergebnisse von PRECHTL und SCHLEIDT (1950/51) welche zwei Saugmodi unterschieden haben, das ontogenetisch früher auftretende Pumpsaugen und das später auftretende Lecksaugen. Für das Pump- saugen gibt MÜLLER folgende Beschreibung: ,,Bei dem von ihnen als Pumpsaugen bezeichneten Modus wird die tief ins Maul genommene Zitze mit beiden Lippen fest umschlossen. Perioden von rasch erfolgenden Saugbewegungen werden durch kurze Pausen geschieden. Aktiver Teil scheint beim Trinken nur die Zunge zu sein, da die Kiefer ruhig stehen und ausschliesslich Bewegungen des Mundbodens und Schluckens zu beobachten sind.“ Anschliessend wird eine Tabelle angeführt, in der 9 der 11 Beispiele (alle ausser den Marsupialiern) von den erwähnten Autoren stammen; sie soll zeigen, dass das Pumpsaugen für Nesthocker typisch ist, das Lecksaugen für Übergangsformen und Nestflüchter wie z.B. Cavia cobaya. PRECHTL und SCHLEIDT (1950/51) lesen sich im Original jedoch ganz anders. Das Pumpsaugen wird zwar für die gleichen Arten angeführt wie bei MÜLLER, d.h. für Maus, Ratte, Katze und Mensch, wobei dieser Pumpmodus allerdings anders funktioniert, als dies von MÜLLER angegeben wird. Er ist für nackte, blinde Gelbhalsmäuse (Apodemus flavicollis) beschrieben: ,, Von diesem Such- automatismus unabhängig, treten vor allem bei hungrigen Tieren spontane Saugbewegungen auf, das ist rhytmisches Heben und Senken des Unterkiefers (vielleicht auch Bewegungen der Zunge ? ).“ Die Bewegung der Zunge wurde von den Autoren mit Fragezeichen versehen und ist demnach durchaus nicht bewiesen, während die Kieferbewegungen das Pumpsaugen geradezu charakte- risieren. Demgegenüber wird der Saugmodus für das Meerschweinchen als Lecksaugen bezeichnet und wie folgt beschrieben: ,,Die Zitze wurde sehr tief ins Maul zwischen die schon sehr kräftigen Schneidezähne genommen und von den Lippen umfasst. Das Saugen erfolgte in sehr raschen, aus 3—7 Saugbewe- gungen bestehenden Perioden, die durch 1—2 sec dauernde Pausen geschieden waren. Aktiver Teil scheint beim Trinken nur die Zunge zu sein, da die Kiefer dabei ruhig standen und ausschliesslich Bewegungen des Mundbodens und Schluckens zu sehen waren.“ Diese Angaben von PRECHTL und SCHLEIDT beweisen Lalso just das Gegenteil dessen, was MÜLLER zu demonstrieren suchte: Der Saug- imodus der typischen Nesthocker erfordert eine Bewegung der noch unfertigen doppelten Kiefergelenkung, statt diese zu verhindern. Dass mit dem Pumpsaugen ‘eine typische Kieferbewegung verbunden ist, beobachte auch FRANK (1952) an 1252 PETER VOGEL einfach auf Ontogenesestadien übertragen werden. Während eine Bewegung desWi Unterkiefers im Dentale-Squamosum-Gelenk auch ohne fertige Gelenkspalten môglich ist, scheint mir für diese Ontogeneseformen auch die Verbiegung des Meckelschen Knorpels oder gar eine Bewegung mitsamt dem Incus keineswegs ausgeschlossen. Für diese Interpretation spricht auch die Tatsache, dass der anatomische Bau des Gelenkes zwischen Hammer und Amboss eine Kiefer- bewegung von beobachtetem Ausmass kaum zulassen würde. Man darf in diesem Zusammenhang nicht vergessen, dass die an diesen Entwicklungsstadien gefundenen Verhältnisse nicht reine Rekapitulation der Ausschaltung des primären Kiefer- gelenkes darstellen. Die gesamte ontogenetische Ausbildung steht bei diesen 4! rezenten Formen bereits im Zeichen der zukünftigen ausschliesslichen Funktion K! der Schallübertragung. Dies geht auch aus der Arbeit von TUMARKIN (1968) hervor, der für die phylogenetischen Vorgänge der Kiefergelenkablôsung eine sehr plausible Erklärung fand. Nach diesem Autor wurde der Quadratum-! Articulare-Komplex nicht sekundär in ein bereits kompliziertes Gehôrorgan aufgenommen, dessen Schalleitung vorerst allein über einen Stapes erfolgt war (typisch für alle Archosauria), vielmehr diente der Unterkiefer bereits vor der Abgliederung des primären Kiefergelenkes als Schalleiter. Die Gehôrknôchelkette der Säuger wäre demnach durch direkte kontinuierliche Spezialisierung ent- standen; die Ablôsung von Quadratum und Articulare stand folglich von vorn- herein im Dienste des Gehôrsinnes. Künftige Untersuchungen im Zusammenhang mit dem Kiefergelenk werden diesen Gesichtpunkt berücksichtigen müssen. Da entscheidende Argumente gegen eine Gelenkblockierung durch den Lippenverschluss sprechen, anderseits jedoch dieser Verschluss bei den Eutherien nicht (mehr ? ) wie bei den Marsupialia zur Anheftung der Jungen an die Zitzen dient, stellt sich erneut die Frage nach der Funktion. Es soll deshalb zu den bestehenden Hypothesen noch eine weitere zur genauen Überprüfung vor- geschlagen werden. Beim ontogenetisch früher auftretenden ,,Pumpsaugen“ müssen mit dem Mund gleichzeitig zwei entgegengesetzte Bewegungen ausgeführt werden: Während der Kiefer sich rhythmisch hebt und senkt, sollten die Lippen- ränder seitlich dicht zusammengepresst werden. Diese gegenläufigen Bewegungen kônnten sich unter Umständen gegenseitig stôren. Bei verwachsenen Lippen- rändern kann jedoch auf das aktive Zusammenpressen der Lippen verzichtet ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1253 »werden. Bei dieser Interpretation wird auch klar, weshalb der Lippenverschluss ‘bei den Muriden nur noch embryonal angedeutet wird: Im Gegensatz zu den » Insektivoren ist die Mundspalte bei ihnen nur sehr klein; die Wange, die bis weit “nach vorne reicht, bildet bereits einen primären seitlichen Verschluss, der das |Pumpsaugen auf entsprechende Weise erleichtert. Diese Wangenbildung ist | natürlich ebenso elastisch wie der Lippenverschluss und kann deshalb als Gelenk- blockierung ebenfalls nicht in Frage kommen. Für das von PRECHTL und SCHLEIDT (1950/51) beschriebene Lecksaugen, das ontogenetisch später auftritt, ist ein Lippenverschluss nicht mehr nôtig. Dies erklärt auch, weshalb dieser | Verschluss nur noch bei wenigen Eutherien ausgebildet wird. Definitive Schlüsse kônnen noch nicht gezogen werden. Môglicherweise bieten jedoch gerade die Verschlüsse bei Sorex und Neomys die Voraussetzung. um die funktionelle Bedeutung der Lippenverwachsung experimentell abzuklären b) Die Finger- und Zehenverwachsung Die sekundäre Verwachsung der Finger und Zehen nimmt unter den transi- torischen Verschlüssen eine ähnliche Stellung wie die Lippenverwachsung ein: | Sie muss nicht einem sich entwickelnden Organ das feuchte Milieu garantieren. Über die eigentliche Funktion ist jedoch nichts bekannt. Dass es sich nicht um | zufällige Orimente im Sinne von WEBERS ,,primären“ (afunktionellen) Verschluss- typen handelt (R. WEBER, 1949), geht aus der Tatsache hervor, dass die Ver- , wachsung nur bei Nesthockern gefunden werden kann, bei Nestflüchtern jedoch auch embryonal nicht mehr nachweisbar ist. DIETERLEN (1963) schreibt dazu: ,, Das Verwachsen von Fingern und Zehen scheint bei Nesthockern für die ersten Lebenstage einen Anpassungswert zu besitzen.“ Môglicherweise wird eine funk- tionelle Deutung unter Berücksichtigung der Skelett- und Integumententwicklung môglich. Die sekundäre Finger- und Zehenverwachsungist nur bei wenig systematischen Einheiten beobachtet worden. Zahlreiche Beispiele finden sich unter den Myomorpha: Mus musculus, Rattus norvegicus (HENNEBERG, 1937), Clethrionomys glareolus (MAZAK, 1962), Mesocricetus auratus, Microtus arvalis und Meriones shawi. Nicht ganz abgeklärt ist dieser Verschluss bei der Birkenmaus, Sicista betulina. PUCEK (1958) schreibt vom 2. Postembryonaltag: ,, .… die Zehen sind deutlich voneinander abgeteilt, .“. Die leider schlecht reproduzierten Fotos vermitteln jedoch den Eindruck von verwachsenen Zehen. Das einzig sichere Gegenbeispiel unter den Mäusen bildet die Gattung Acomys, deren Junge als Nestflüchter geboren werden. Ein Zehenverschluss ist hier auch embryonal nicht nachweisbar (DIETERLEN, 1961). Die zweite Unterordnung der Rodentia, die vorwiegend Nesthocker aufweist, ist die der Sciuromorpha. Neugeborene Eich- hôrnchen (Sciurus vulgaris) wurden von FRANK (1952) beschrieben; sie hatten postnatal keine verwachsenen Finger und Zehen. Dieser Verschluss tritt auch REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 80 1254 PETER VOGEL beim Ziesel (Citellus citellus) während der gesamten Ontogenese nie auf (VÜLKER, 1922). Es besteht die Môglichkeit, dass dieser Verschluss unter den Nagern nur! den Myomorpha zukommt. Für die Insektivoren existieren nur spärliche Nachweise, die sich auf die W! Familie der Soriciden beschränken. BLossoM (1932) beschreibt die Finger- und! Zehenverwachsung für neonate Sorex cinereus HAMILTON ; (1944) dagegen schreibt von Cryptotis parva: ,,The toes were all separated with small but distinct claws.“ Die beigefügte Abbildung zeigt jedoch eindeutig verwachsene Zehen. Für Suncus | murinus berichtet DRYDEN (1968), dass die Finger bis zur Hälfte verwachsen sind. Ihre Lôsung erfolgte am 6. oder 7. Postembryonaltag. Crocidura russula : Die Zehenverwachsung muss bei der Hausspitzmaus am 23. Ontogenesetag erfolgen. Am 22. Tag fehlt noch jedes Anzeichen einer Verwachsung, also zu einer Zeit, da der Lidverschluss intensiv in Entstehung begriffen ist. Am 25. Onto- genesetag sind die Zehen verwachsen. Der Vorgang geht demnach in gleicher Reïhenfolge wie bei Rattus vor sich. Dort beginnen sich nach 17 Embryonaltagen die Augen zu verschliessen, während die Finger und Zehen noch frei sind. Bereits ein Tag später ist jedoch die Zehenverwachsung vollständig (HENNEBERG, 1937). Dieser Vorgang fällt damit zeitlich in die Periode der allgemeinen transitorischen Verschlussbildung. Bei der Geburt sind Finger und Zehen verwachsen, jedoch nicht bis zur. Nagelanlage, sondern nur bis zur Basis der Endphalanx. Ein distaler Teil bleibt ! demnach immer frei. Der Lôsungsvorgang beginnt bald nach der Geburt und | benôtigt 3—5 Tage. Er beginnt beim 1. und 5. Strahl und setzt bei der Hand etwas | früher ein als beim Fuss. Am folgenden Tag sind der 1. und 5. Strahl meistens | bis zur Hälfte abgetrennt, während die 3 Innenstrahlen erste Anzeichen einer | Trennung aufweisen. Am 3. Tag der Ablôsung sind der erste und letzte Strahl meistens ganz abgetrennt, die 3 inneren dagegen sind noch zu 1/3 bis 2/3 ihrer | Länge verbunden. Die vollständige Ablôsung (Stichtag) wird erst am nächsten Tag erreicht. Die früheste Ablôsung wurde am 6. Postembryonaltag beobachtet, die späteste bei einem extrem unterernährten Wurf am 10. PT. Aus der Abbildung 11 ist ersichtlich, dass der Lôüsungsprozess normalerweise am 7. oder 8. PT abge- schlossen ist. Die vollständige Trennung kann nur am lebenden Tier genau beobachtet werden, ist sie noch nicht ganz abgeschlossen, spannt sich im Winkel zwischen den Zehen eine schwimmhautähnliche Membran aus, die an fixierten Tieren bei der Kontrolle sofort reisst. Der histologische Lôsungsprozess erfolgt auf sehr einfache Weise durch Verhornung (Abb. 12). Bevor die Zellen definitiv verhornen, nehmen sie eine längliche Gestalt an und bilden sehr viele kleine Keratohyalingranula. Gleich- ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1255 W zeitig erfolgt auch die Degeneration des Zellkerns. Dieser Vorgang unterscheidet sich durch nichts von der Verhornung der normalen Epidermis. Die Keratohyalin- granula sind von der Grôsse, wie sie beim gleichen Tier im normalen Stratum granulosum anzutreffen sind; 1hr Durchmesser beträgt weniger als 0,001 mm. £ © 10 N QUE CROCIDURA 6 4 2 6 8 19. 12 Ta 167-118, op ,/PT Ps SOREX 2 - 8 10:19. JU 146: 18: 20, PT 6 NEOMYS N 6. BIT 14, "16. 18. 20. PT ABB. 11. Zeitpunkt der Lôüsung der Zehenverwachsung bei Crocidura (n — 22), Sorex (n = 14) und Neomys ( n=— 7). Im Lippen-, Augen- und Ohrverschluss dagegen sind die Keratohyalingranula deutlich grôsser, jedoch nirgends von der bedeutenden Ausbildung, wie sie für Sorex und Neomys typisch ist. Sorex araneus : Die sekundäre Finger- und Zehenverwachsung muss spätestens am 20. Onto- genesetag erfolgen, denn im Geburtsmoment am 21. Tag ist der Verschluss 1256 PETER VOGEL vollständig und reicht bis fast zur Fingerspitze. Einzig die Nagelanlagen bleiben« cetrennt. In diesem Zustand sieht die Hand dem embryonalen Palettenstadium ähnlich. Während sich Hand und Fuss weiter ausdifferenzieren (es werden die Krallen ausgebildet, und auf der Dorsalseite setzt starkes Haarwachstum ein), bleiben die Finger und Zehen noch lange verwachsen. Erste deutliche Anzeichen einer baldigen Lôsung treten am 12. und 13. Postembryonaltag auf. Der Vorgang dauert 4—6 Tage: er war bei 4 Würfen vom 15. bis zum 19. PT abgeschlossen. Der Durchschnitt liegt bei 16.6 wobei der 17. Tag etwa die Mitte der Variations- breite darstellt (Abb. 11). Neomys fodiens : Die Finger- und Zehenverwachsung neonater Wasserspitzmäuse zeigt die gleiche Ausgestaltung wie bei Sorex. Der Lüsungsvorgang setzt etwas später ein, d.h. am 14.—16. PT. Bei allen 7 beobachteten Tieren waren die Verwachsungen am 19. Tag ganz aufgehoben. Der Aspekt des histologischen Lôsungsprozesses ist bei der Wald- und Wasserspitzmaus deutlich von jenem der Hausspitzmaus verschieden. Die Ver- schlussnaht wird zwar ebenfalls innerhalb der verhornten Epidermisschicht getrennt, doch finden sich in der Vorstufe zur Verhornung keine Zellen, die mit kleinen Keratohyalingranula angefüllt sind. Bei diesen Arten scheint sich das Keratohyalin um ein bis zwei Zentren pro Zelle anzulagern (oder in ein bis zwei Vakuolen abzusondern ? ). Bis zur endgültigen Verhornung haben diese Kerato- hyalinkonkremente oft eine Länge von 0,02 mm erreicht. Sie erscheinen in der Azanfärbung dunkelrot, in der Ladewigfärbung schwarz. Verhornte Zellen « färben sich mit Azan ebenfalls rot, mit Ladewig dagegen gelblichbraun. Die Lôsung durch‘Verhornung unter vorausgehender Bildung von grossen Keratohyalinschollen ist für alle untersuchten epithelialen Verschlüsse bei der Wald- und Wasserspitzmaus typisch. Beim Ohrverschluss kommt dann allerdings noch die Beteiligung der Haare dazu. Da die Extremitäten der Wald- und Wässer- spitzmäuse bereits lange vor der Trennung der Zehen stark behaart sind, stellt sich die Frage, warum diese Behaarung den Verschluss nicht stôrt oder gar vorzeitig auflôst. Ein flacher Schnitt durch die Hand zeigt, dass die Haare, solange die Finger verwachsen sind, nur dorsal und ventral der Verwachsung die Epidermis durchstossen, was durch eine ganz bestimmte Haarstellung erreicht wird (Abb. 12). Diskussion Während Crocidura russula einen Zehenverschluss zeigt, der durchaus mit dem der Muriden vergleichbar ist (bei Mus musculus findet die Ablôsung am 6. PT statt), finden wir den Verschluss bei den untersuchten Soricinae noch am 15. Tag nach der Geburt, obschon das Integument an Händen und Füssen sehr weit ausdifferenziert ist. Die Entwicklung erscheint deshalb vollständig disharmonisch | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN Leo LS > NN nn ABB. 12. Verwachsung der Finger bei Soriciden. Oben: Hand von Neomys fodiens am 10. PT (Azan), Links: Histologischer Aspekt der Verhornung in der Verwachsungsnaht bei Sorex araneus am 35. OT: rechts: die entsprechende Stelle bei Crocidura russula am 35. OT. Kg Keratohyalin- granula, Ks Keratohyalinschollen, Sg Stratum germinativum, vZ verhornte Zellen. 1258 PETER VOGEL zu verlaufen. Bezieht man den Lôsungsvorgang jedoch auf das ontogenetische 4! Alter zeigt es sich, dass er sich bei allen 3 Arten erstaunlich synchron um den“ 38. Ontogenesetag vollzieht! Es scheint demnach eine primäre Abhängigkeit vom Entwicklungsalter vorzuliegen. Die eingangs geäusserte Vermutung, dass die Lôüsung des Verschlusses einem bestimmten Ossifikationsstadium der Extremitäten zugeordnet werden kann, erwies sich als falsch. Die Abbildung 34 zeigt, dass der Zehenverschluss bei Crocidura russula bereits während der Ossifikation der Carpalia abgebaut wird, d.h. zu einem Zeitpunkt, in dem noch keine Epiphysen verknôchert sind. Bei Sorex und Neomys dagegen erfolgt die Lôsung erst viel später, kurz nach der Verknôcherung der meisten Extremitätenepiphysen. Die unterschiedliche Integu- mentsituation um den Lôsungszeitpunkt und die fehlende Korrelation zu bestimmten Ossifikationsvorgängen erschwert die Deutung dieses Verschlusses. Mit Sicherheit müssen die Verhältnisse von Sorex und Neomys als ursprünglicher aufgefasst werden. Auf welche Weise der Fuss durch diese transitorische Ver- wachsung geschützt wird, kann nur vermutet werden. Die Verwachsung kônnte wie eine ,,Bandage“ dem kleinen Fuss verbesserte Stabilität verleihen. Andererseits sind jedoch gerade die Wald- und Wasserspitzmäuse trotz fortgeschrittener Ossifikation so auffällig unbeweglich, dass man fast versucht ist, diesen Verschluss als ,Hemmschuh“ zu betrachten, der die Tiere auf einen engen Nestbezirk bindet. Das typisch apathische Verhalten bei bereits fortgeschrittener Kôrperentwicklung muss jedoch eher mit der Entwicklung des Zentralnervensystems und dem speziellen Ontogenesemodus in Zusammenhang stehen und kann kaum auf einen | solchen Hemmechanismus zurückzuführen sein. Môglicherweise kônnte auch ! hier mit experimentellen Versuchen die wirkliche Funktion abgeklärt werden. c) Der Ofhrverschluss Der sekundäre Verschluss des äusseren Gehôrganges ist für alle Säuger | typisch; beim Nesthocker garantiert er nach der Geburt eine ungestôrte Weiter- entwicklung des Gehôürorganes, beim Nestflüchter wird er bereits intrauterin zurückgebildet und hat darum seine Funktion verloren. Entsprechend dem unterschiedlichen Geburtzustand und den gruppentypischen Ohrformen ist die Ausbildung des Ohrverschlusses sehr vielgestaltig. Meistens kollabiert ein Teil oder sogar der ganze Meatus acusticus externus. Dazu treten oft Epithel- wucherungen im Bereich des Cavum conchae auf, die den Gehôrgang ganz überwachsen, und endlich beteiligt sich bei vielen Formen mehr oder weniger stark die Ohrmuschel. Beim Schwein und beim Kaninchen betreffen die Ver- wachsungen hauptsächlich das Gebiet des Cavum conchae (HENNEBERG, 1908). Bei der weissen Maus ist in extremer Weise die Auricula beteiligt, indem sie nach vorne umklappt, das Cavum überdeckt und mit der Gesichtshaut verwächst. Die Offnung des Verschlusses erfolgt in zwei Stufen; zuerst lôst sich die Ohr- ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1259 muschel am 4. Postembryonaltag ab; der Porus acustucus externus wird jedoch } erst am 10. Tag von der Epithelwucherung freigegeben. Bei der Ratte bleibt die {à Ohrmuschel während 7 Tagen verwachsen; bei der nahverwandten Stachelmaus dagegen, wo diese Situation intrauterin durchlaufen wird, dauert dieser Zustand } nur noch 4 Tage (DIETERLEN, 1963). Beim Meerschweinchen, einem extremen { Nestflüchter, ist die Ohrmuschel gar nicht mehr am Verschluss beteiligt, d.h. für À Nestflüchter kann der Ohrverschluss stark reduziert sein. Für die Soriciden, die durchwegs zu den Nesthockern gehôren, ist ein gut % ausgebildeter Ohrverschluss selbstverständlich. Zwar wurde dieser Verschluss bei der Beschreibung von Neonaten hie und da erwähnt, das weitere Geschehen aber meistens nicht mehr verfolgt. Der Zeitpunkt der Freilegung des Gehôürganges war bisher nur von 2 Arten bekannt. HAMILTON (1929) beobachtete diesen { Vorgang bei Blarina brevicauda am 14. PT und DRYDEN (1968) bei Suncus murinus 5—9 Tage nach der Geburt. Über die Art des Verschlusses finden sich jedoch keine Angaben. Crocidura russula : Die Beteiligung der Auricula erscheint makroskopisch für alle 3 untersuchten Gattungen einheitlich. Die Entstehung des Verschlusses konnte bei der Haus- spitzmaus genau beobachtet werden: Am 20. Ontogenesetag ist die Scapha bereits deutlich ausgeformt. Sie steht zu diesem Zeitpunkt schräg nach vorn; auf der Innenseite sind die beiden spitzmaustypischen Hautfalten deutlich ausgebildet. Die obere entspricht nach Boas (1934) der Plica principalis, die untere dem Posteron 6 des Auricularknorpels. Die Fossa angularis mit dem Porus acusticus externus liegt noch frei. Am 22. Ontogenesetag hat die Ohrmuschel den vorderen Rand der Fossa angularis erreicht. Soweit die beiden Hautfalten der Unterlage aufliegen, sind sie mit ihr verwachsen. Am 25. Ontogenesetag ist die Fossa durch diese Hautfalten ganz verschlossen. Der Rand der Ohrmuschel ist dagegen am transitorischen Verschluss nicht beteiligt. Als Stichtag der Ablôsung wurde der Moment gewählt, in welchem die beiden Hautfalten soweit von der Unterlage gelôst sind, dass sie bei der Kontrolle am lebenden Tier den Blick zum Porus acusticus freigeben. Lôsungsvorgänge, besonders das Abschilfern einzelner Hautfetzchen zwischen den Hautfalten, kônnen schon einige Tage vor der eigentlichen Ablôsung beobachtet werden. Der Offnungstag wurde bei 47 Tieren aus 21 Würfen bestimmt. Wie Abbildung 13 zeigt, entspricht der 8. PT dem häufigsten Wert. Der genaue Durchschnitt liegt bei 8, 7, der Mittelste Wert genau zwischen dem 8. und 9. Tag. Wenn ich trotzdem den 8. Tag als repräsentativ betrachte so deshalb, weil die Extremfälle noch oben durch 2 Hungerwürfe verursacht sind, die eine eindeutige Fehlentwicklung zeigten. 1260 PETER VOGEL Sorex araneus : Der Geburtszustand wurde bereits ausführlich beschrieben; der Aufbau des! Verschlusses entspricht genau demjenigen von Crocidura. Der Offnungsvorgang ! wurde bei 10 Tieren aus 5 Würfen beobachtet. Der Durchschnitt liegt bei 17,1: am häufigsten erfolgt die Ablôsung am 17. PT (Abb. 13). Das Ohr ist zu dieser! Zeit bereits so stark behaart, dass die Muschel im Fell kaum mehr sichtbar ist. 20 Anzahl CROCIDURA 6. 8 10 12 17 136 018 20: (PA SOREX Le] 6. 8. 10 11201406 18218 "90 (PA 6. 8. 10: := 12. 614. 16. 0 19 307 PT ABB. 13. Zeitpunkt der vollständigen Lôsung des Ohrverschlusses bei Crocidura russula (n — 47), Sorex araneus (n — 10) und Neomys fodiens (n — 5). Neomys fodiens : Der Lôüsungsvorgang wurde bei 5 Tieren aus 2 Würfen überprüft. Mit einer Ausnahme erreichten alle Tiere die Lôsungerst am 19. Postembryonaltag (Abb. 13). HISTOLOGIE : Der Aufbau und die frühe Ausbildung des Ohrverschlusses stimmt bei allen Arten überein. Erst gegen das Ende der Ohrentwicklung zeigen sich auffallende Unterschiede. Da Sorex und Neomys zu diesem Zeitpunkt Crocidura an Grôsse ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1261 (bei weitem übertreffen, hat dies auch für den Gehôrgang bestimmte Konsequenzen. WSo ist am 35. OT, zu einem Zeitpunkt, da die histologischen Lôsungsvorgänge lbereits begonnen haben, der Durchmesser des noch verschlossenen Meatus- Abschnittes bei Sorex gegenüber Crocidura doppelt so gross (Abb. 14). Obschon Crocidura 35.0T à Sorex 35.0OT ABB. 14. Meatus acusticus externus. Bei Sorex ist der innerste Abschnitt mit der Membrana tympani nicht getroffen. Ha Haar, Ke Keratohyalinschollen, Po Porus acusticus externus, Ta Talgdrüse, Tr Trommelfell. bei beiden Arten die Lôsung durch Verhornung erfolgt, verlaufen die Lôsungs- vorgänge sehr unterschiedlich. Bei der Hausspitzmaus geht der Verhornung wie beim Zehenverschluss die Bildung feiner Keratohyalingranula voraus. Abbildung 15 zeigt die Stelle der beginnenden Verhornung, die Keratohyalingranula sind bei dieser Vergrôsserung nicht erkennbar. Bei der Wald- und Wasserspitzmaus | treten zu Beginn des Lôsungsprozesses im Füllgewebe weitlumige Hohlräume | auf, deren Wände verhornt sinG. Die genaue Prüfung zeigt, dass jeder Hohlraum ein Haar enthält. Die Hohlräume lassen sich gut bis zur Haarbalgdrüse verfolgen. 1262 PETER VOGEL ABB. 15. Verhornungszone im äussersten Abschnitt des Meatus bei Crocidura am 35. OT. ABB. 16. Ausschnitt der Verhornungszone im Meatus bei Sorex am 35. OT. Deutlich verläuft das Haar in einem durch Talgdrüsensekret erweiterten Gang, der stets in einen grôsseren Hohlraum führt. H Haar, Ke Keratohyalinschollen, Po Porus acusticus externus, Sg Stratum germinativum, T Talgdrüsen gegenseitig verbunden. Môglicherweise erfolgt die Trennung innerhalb der verhornten Schicht unter Druckwirkung durch die vorhandenen Sekrete. Abbil- dung 16 zeigt einen solchen Hohlraum mit einem eintretenden Haar. Auf einen weiteren Sachverhalt soll hier noch kurz verwiesen werden. MÜLLER (1968 a) schreibt: ,,Die Offnung des Meatus vollzieht sich (bei den Marsupialia) von innen nach peripher und zugleich von aussen nach innen, also in einem gegenläufigen Prozess, während bei den Eutherien die Lôsung | nur von der Peripherie aus erfolgt.“* Die Abbildung 14 zeigt, dass sich bei den ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1263 M Soriciden die Lôüsung wie bei den Beuteltieren vorwiegend von innen nach aussen M vollzieht. Die Offnungsrichtung ist folglich auch für die Eutherien variabel. * Diskussion Die für Nesthocker typische Beteiligung der Ohrmuschel am transitorischen Verschluss des Gehôürganges ist auch bei Spitzmäusen verwirklicht, jedoch in gruppentypischer Weise, die stark vom Modus der Muriden abweicht. Es werden nur die beiden Muschelfalten benôtigt: diese bleiben jedoch bis zur vollständigen | Lôsung als Schutz mit der Gesichtshaut verwachsen. Das scheint gegenüber der | totalen Inanspruchnahme der Auricula bei den Muriden vorteilhafter. Besonders | bei Vertretern der grossohrigen Murinae muss die Ohrmuschel postnatal sehr stark wachsen. Diese Forderung scheint unvereinbar mit der Beteiligung am Gehôrgangverschluss, die Ohrmuschel muss z.B. bei der Hausmaus deshalb | bereits 6 Tage vor der Freilegung des Meatus acusticus externus 1hre Schutz- | funktion einstellen und in die normale Lage zurückklappen. Anders bei den | Spitzmäusen: da die Verwachsung nur durch einen Teil der Auricula gewährleistet | werden muss, kônnen sich die Wachstumsvorgänge der Ohrmuschel ohne Stôrung | abspielen. Das Ohr ist längst behaart, wenn sich die Muschelfalten von der Gesichts- haut ablôsen und das Cavum conchae und den bereits offenen Meatus acusticus | freigeben. | Vergleicht man den Lôüsungsvorgang bei den 3 Arten im Hinblick auf sein | zeitliches Auftreten, zeigt sich genau das gleiche Phänomen wie beim Zehen- verschluss. Bezogen auf die Geburt erfolgt die Lôsung für Sorex und Neomys erstaunlich spät, vergleicht man den Vorgang in absoluter Zeitrechnung, erfolgt die Lôsung bei allen 3 Arten am 38.—39. OT. Obwohl die Entstehung des Ver- schlusses bei Sorex und Neomys etwas früher als bei Crocidura erfolgt, geschieht die Ablôsung vüllig synchron. d) Der Augenverschluss Der Lidverschluss bei Nesthockern wurde als anatomische Notwendigkeit der ükologischen Situation längst beachtet, ebenso die seltsame Tatsache, dass bei Nestflüchtern der gleiche Verschluss ohne jede Funktion vorübergehend intrauterin auftritt. Erst 1938 wurden die Zusammenhägne von PORTMANN auf- geklärt: Sämtliche Nestflüchterformen stammen von Vorfahren ab, die dem Nesthockertypus angehôürten, was u.a. durch die ontogenetische Rekapitulation des Lidverschlusses bewiesen wird. Unter den transitorischen Verschlüssen nimmt der Augenverschluss die wichtigste Stellung ein, weil er am leichtesten zu beobachten ist und die Nesthocker auf Grund eines einzigen Merkmales von den Nestflüchtern unterscheiden lässt. DIETERLEN (1963) misst dieser transitorischen Verwachsung grôsste Bedeutung zu: ,, Der Termin des Augenôffnens ist das wichtigste Datum zur Jugendentwick- 1264 PETER VOGEL 37. OT, also ungefähr synchron. Andere Merkmale zeigten jedoch einen grossen ! Entwicklungsunterschied: ,,Vier Tage nach der Geburt von Raïttus — Acomys | auf Rattus-stadium 19,00 (Tage) — beträgt der (Entwicklungs-) Abstand gar! 71, Tage.“ Das Beispiel, das PETRI (1935) beschreibt, ist noch deutlicher. Während | die Ossifikation neonater Hasen (Lepus) und Kaninchen (Oryctolagus) ungefähr W übereinstimmt, kommit die eine Art mit offenen Augen zur Welt, bei der andern M ôffnen sich die Augen jedoch erst 10 Tage nach der Geburt. Die Frage nach der Korrelation zwischen dem Zeitpunkt des Augenôffnens und der Reïfung anderer | Merkmale ist von grôsster Bedeutung, sie kann jedoch erst in der Gesamtdiskus- | sion zum Ontogenesemodus ausführlich erôrtert werden. | Über den zeitlichen Beginn des Verschlusses ist für die Soriciden, wahr-! scheinlich sogar für alle Insektivoren, nichts bekannt. Dafür liegen einige Daten | über den Offnungstermin vor, die in Tab. 4 zusammengefasst sind. TABELLE 4 Zeitpunkt des Augenôfinens bei Soriciden, erste Gruppe : Crocidurinae, zweite Gruppe : Soricinae. Autor Art Déder WAHLSTRÔM (1929) Crocidura leucodon 7 FRANK (1954) Crocidura leucodon 13-14 DRYDEN (1968) Suncus murinus 7-10 ANSELL (1964) Crocidura bicolor 10 VASARHELYI (1929) Crocidura suaveolens 15 MEESTER (1960) Crocidura hirta 12-17 VOGEL (1970) Suncus etruscus 14-16 HAMILTON (1944) Cryptotis parva 14 CROWCROFT (1957) Sorex araneus 18-21 HAMILTON (1929) Blarina brevicauda 19-22 CROWCROFT (1957) Neomys fodiens 22-23 Die Tabelle zeigt, dass die Lôsung des Lidverschlusses zeitlich stark variiert. Da die meisten Daten von wenigen oder sogar einer einzigen Zufallsbeobachtung abhängen, stellt sich die Frage, ob diese Zahlen nicht Ausdruck einer grossen | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1265 intraspezifischen Variabilität sind. Während die drei Daten von Crocidura leucodon diese Môglichkeit andeuten, scheint die Tabelle doch eine bestimmte Verteilung aufzuzeigen: Trotz dem fliessenden Übergang der Crocidurinae zu den Soricinae erfolgt das Offnen der Augen bei der letztgenannten Unterfamilie deutlich später. Intraspezifische Variabilität und spezifische Durchschnittswerte sollen darum am vorliegenden Material abgeklärt werden. Crocidura russula : Die Verschlussphase liess sich an Hand des datierten Embryonalmaterials gut bestimmen. Am 20. OT ist noch kein Anzeichen eines Verschlusses vorhanden. Dagegen ist bei den vier Embryonen des 22. OT der Verschluss in vollem Gange. Zwei der Tiere haben schon verschlossene Augen; bei den andern ist die Augen- ôffnung ellipsenfôrmig, wobei der Rand des Unterlides bereits bis zur Pupille reicht, das Oberlid diese jedoch noch nicht erreicht hat. Da bei Muriden der Verwachsungsvorgang kaum länger als einen Tag dauert, ist anzunehmen, dass die Augen am 23. Embryonaltag verschlossen sind. Am 25. OT erscheint der Verschluss wie bei Neugeborenen. Die Lôsung des Verschlusses kündigt sich durch heftiges ,,Blinzeln“ mit noch verschlossenen Lidern an. Sobald die Lidränder eine kleinste Offnung freigeben, tritt Tränenfiüssigkeit durch, die als glitzerndes Trôpfchen erscheint. Die weitere Offnung erfolgt langsam, oft über 24 Stunden, wenn nicht bei der Kontrolle durch unsorgfältiges Handhaben die Lider vollends getrennt werden. Der Lôüsungsvorgang stimmt oft auf beiden Seiten zeitlich nicht ganz überein. Als Stichtag wurde der Moment definiert, in welchem an beiden Augen ein Tropfen Tränenfiüssigkeit sichtbar wird. Meistens ist noch am selben Tag wenigstens eine schlitzfôrmige Offnung zu erkennen. Makroskopische Untersuchungsmethoden an fixierten Tieren sind unzuverlässig, da die bereits behaarten Lider die Sicht verdecken und ein noch vorhandener Verschluss durch Manipulationen schnell aufgerissen wird. Abbildung 17 zeigt die Verteilung des Stichtages von 81 Jungtieren aus 38 Würfen. Es ist auffällig, dass das Diagramm nicht der Normalverteilung entspricht. Die Werte liegen asymmetrisch zum häufgsten Wert mit einer deutlichen Verschiebung nach rechts. Der 9. PT entspricht dem häufigsten Wert, der Durchschnitt liegt genau auf dem 10. Tag. Die Werte verteilen sich auf 8 Tage, was erneut zeigt, wie variabel selbst die sogenannt konstantesten Merkmale sind. Das Bild ist jedoch kein zufälliges: es vermag etwas über das geprüfte Material auzusagen. Optimale Entwicklungsbedingungen scheinen bei den Tieren vorzuliegen, deren Augen sich am 9. Tag ôffneten. Alle Tiere mit einem Offnungstermin vom 12.—14. Tag waren untergewichtig, stammten also aus sogenannten Hungerwürfen, die nicht genug Milch bekamen. Bei einem Wurf mit 6 Jungen lag das Gewicht am 10. Tag bei nur 2,5 g pro Tier (normaler 1266 PETER VOGEL Durchschnitt 5,5 g). Nach der Reduktion der Jungenzahl auf drei Tiere wogen! ] = æ 30 N = < 25 CROCIDURA 20 15 10 5 6 8 10. 12 14) “fe el 207523 PT 6 SOREX 4 2 6 8 10. 142 3 16 18 20 22 PT ABB. 17. Zeitpunkt der Lôüsung des Lidverschlusses bei Crocidura (n — 78), bei Sorex (n — 8) und bei Necmys (n — 4). cine Verkürzung der Normalentwicklung wohl nur selten môglich, und unter Umständen hat man es bei extrem früh entwickelten Tieren mit übertragenen Würfen zu tun. Sorex araneus : Der Offnungszeitpunkt für die Waldspitzmäuse wurde von DEHNEL (1951) erstmals beobachtet. Er erfolgt in der dritten Woche. Diese Bezeichnung ist leider zu summarisch. Nach CROWCROFT (1957) lüsen sich die Lider nach 18— ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1267 41 Tagen, was nach meiner Berechnung dem 19.22. PT entspricht. Genau in diese Zeitspanne fällt die Lôsung des Lidverschlusses bei 8 Tieren aus 4 Würfen aus meiner Zucht. Aus Abbildung 17 ist ersichtlich, dass der 21. Tag dem häufigsten Wert entspricht, der Durchschnitt liegt bei 20,7. Kurz vor dem Lüsungs- vorgang kann, wie bei Crocidura, bei starker Belichtung ein auffälliges Blinzeln beobachtet werden. Neomys fodiens : Bei 4 Wasserspitzmäusen aus 2 Würfen wurde eine Lôsung des Lidverschlusses jam 21. oder 22. PT festgestellt (Abb. 17). CROWCROFT (1957) schreibt: 2—3 Tage später als bei Sorex. Seine Werte sind mit den vorliegenden durchaus vergleichbar. Diskussion : Die Untersuchungen an grôsserem Material zeigen, dass der Zeitpunkt der Auflôsung des Lidverschlusses die beachtliche Variationsbreite von 8 Tagen Hinnerhalb derselben Art aufweist. In diesem Lichte erscheinen Einzelbefunde zur Verwendung von Entwicklungsvergleichen doch etwas problematisch. Nun lässt sich auch die Diskrepanz der Beobachtungen von WAHLSTRÜM (1929) und FRANK (1954) zwangslos erklären. FRANK bezweifelte auf Grund seiner Befunde den frühen Offnungstermin, den WAHLSTRÔM bei Crocidura leucodon am 7. Tag beobachtet hat, da bei seinen Tieren die Augen erst am 13.—14. Tag geôffnet wurden. Dass den beiden Beobachtungen ausgerechnet Extremwerte zu Grunde liegen, geht aus dem Vergleich mit Crocidura russula hervor (Abb. 17). FRANKS Gewichtsangabe vom 10. und 15. Postembryonaltag (3,1 g und 5 g) zeigen zudem, dass die Tiere im Vergleich zu gleich alten Hausspitzmäusen (5,5 g und 6,8 g), ziemlich untergewichtig waren. Ein solcher Vergleich ist um so mehr gerechtfertigt, als das Adultgewicht und die Tragzeit bei beiden Arten fast übereinstimmen. Der Vergleich zwischen den untersuchten Soricinae und Crocidurinae bestätigt den eingangs vermuteten Unterschied zwischen den beiden Unter- familien. Bezogen auf die Geburt erfolgt die Lôsung des Lidverschlusses bei der Wald- und Wasserspitzmaus 10—11 Tage später als bei der Hausspitzmaus. Bezogen auf den Entwicklungsbeginn ist der Lôüsungsprozess nahezu gleichzeitig abgeschlossen, bei der Hausspitzmaus am 39.-—40., bei der Wald- und Wasser- spitzmaus am 40.—41. Ontogenesetag. In histologischer Hinsicht geht die Lidôffnung bei allen 3 Arten sehr ähnlich vor sich, immer auch unter Bildung grôsserer Keratohyalinschollen. Die Lôüsung verläuft prinzipiell gleich wie beim Hamster (MÜLLER, 1968a); eine genaue Darstellung erübrigt sich deshalb. e) Vergleich der transitorischen Verschlüsse An Hand der Embryonalstadien von Crocidura russula konnte gezeigt werden, dass der Verwachsungsvorgang am 22. Ontogenesetag am intensivsten ist; zu 1268 PETER VOGEL dieser Zeit werden wahrscheinlich innerhalb 24 Stunden die transitorischenil!! Verschlüsse aufgebaut. Einzig der Zehenverschluss erfolgt mit leichter Verspätung, |" und der Lippenverschluss braucht zur Ausbildung etwas länger. Für Sorexll' araneus und Neomys fodiens muss die Verschlussphase etwas früher liegen!® (ca. 19. OT), da sämtliche Verschlüsse am 21. Ontogenesetag, d.h. zum Zeitpunkt! der Geburt, perfekt sind. CRO: SOR. + NEO: CRO: SOR. NEO. PT QT e e A. @——e Augen 20. Lise 40. PET l'Ohren F4 © 0 Zehen O0 15 35 | 5 je 1e go Li en 10. ’ 30. Q | 1 l | 5 2 [l 1 1 21: ! Geburt I | ] Û I | l L 1 I] Ï 1 ] ] I [ I I ABB. 18. Die zeitliche Lôsung der transitorischen Verschlüsse in Bezug auf den Geburtsmoment (links) und auf das ontogenetische Alter (rechts). Der morphologische Aufbau der transitorischen Verschlüsse ist bei allen drei Arten vergleichbar. Allerdings erreichen der Lippen- und Zehenverschluss bei der Hausspitzmaus nicht mehr eine maximale Ausdehnung, was nur damit zusammenhängen kann, dass die Geburtssituation evoluierter ist als bei der Wald- und Wasserspitzmaus. Unvollkommene Ausbildung dieser Verschlüsse sind ja bei vielen Arten Zeichen eines evolutiv hôheren Entwicklungsmodus. Die Auflôsung der transitorischen Verschlüsse erfolgt bei Crocidura bald nach der Geburt, bei Sorex und Neomys jedoch erst spät, es treten dabei Unter- schiede von 6—11 Tagen auf. Das erweckt zunächst den Eindruck, dass sich die ! Hausspitzmäuse viel schneller als Wald- und Wasserspitzmäuse entwickeln. Wird jedoch die Tragzeit mitberücksichtigt, also die gesamte Ontogenese betrachtet, ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1269 il ergibt sich ein vüllig anderes Bild. Wenigstens die Augen-, Ohren- und Zehen- mi verschlüsse werden bei allen drei Arten gleichzeitig gelôst. Falls diese Verschlüsse “A untereinander gleichwertig sind, würde das bedeuten, dass die Entwicklungs- el | geschwindigkeit bei den untersuchten Tieren diesselbe 1st. Weiter würde daraus KA resultieren, dass der Geburtstermin bei der Wald- und Wasserspitzmaus ein ursprünglicher ist, derjenige der Hausspitzmaus jedoch sekundär um 10 Tage hinausgeschoben wurde. Crocidura russula Wäre demnach die evoluiertere Form, die sich bereits in Richtung Nestflüchtertypus entwickelt. Abbildung 18 zeigt die beiden Bezugsmôglichkeiten. Hier wird deutlich, dass die Unterschiede in | der Postnatalentwicklung auf die Tragzeitdifferenzen zurückzuführen sind. Der Annahme gleicher Entwicklungsgeschwindigkeiten bei den drei unter- suchten Arten sind jedoch stichhaltige Einwände entgegenzuhalten: Erstens treten die transitorischen Verschlüsse bei der Hausspitzmaus mit ca. 3 Tagen Verspätung auf. Zweitens scheint der zwar deutliche Unterschied der Neonaten | nicht 10 Entwicklungstage zu betragen. Auch die Haarentwicklung scheint ganz andere Wege zu gehen. Es ist demnach abzuklären, ob die synchrone Lôsung der transitorischen Verschlüsse nur auf Zufall beruht. In der Folge sollen darum andere Ontogenesemerkmale beigezogen werden, die ebenfalls Aussagen über den Entwicklungsmodus zulassen, das Problem jedoch von einer anderen Seite beleuchten. 3. Die Haarentwicklung R. MARTIN (1962) zeigte, dass sich das Integument beim Nesthocker und Nestflüchter in vergleichbaren Stadien vôllig anders verhält. So wird z.B. die Haut der Ratte vom 20. Embryonaltag intensiv auf den Geburtsmoment hin umgestaltet (Verhornung, usw.), während sie beim korrelierbaren Meerschwein- chenstadium zu ruhen scheint. Die intensiven Differenzierungsprozesse setzen beim Nestflüchter erst viel später ein. Das Integument, die Haarbildung einge- schlossen, ist folglich stärksten Heterochronien unterworfen und daher kaum geeignet, ursprüngliche Zusammenhänge von Tragzeit und Entwicklungs- geschwindigkeit abzuklären. Allerdings ist der Reifegrad des Integumentes für die Gesamterscheinung verschiedener Altersstadien derart bedeutend, dass wenigstens an einem Beispiel, dem Haardurchbruch, das Ausmass der Hetero- chronien und die Abhängigkeit zur Geburtsreife gezeigt werden sollen. Die genauen Verhältnisse des Haardurchbruches wurden bereits im beschrei- benden Teil geschildert, zudem geben die Abbildungen 3—5 Aufschluss über den Aspekt dieser Vorgänge. Die Durchbruchszeiten, bezogen auf das onto- genetische Alter, sind in der Tabelle 5 zusammengefasst. Dabei sind die den Crocidurinae typischen Wimperhaare des Schwanzes, die nach ToLDT (1910) sowohl Leithaar- als auch Spürhaarmerkmale vereinigen, in Klammer beigefügt. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 81 1270 PETER VOGEL Vorübergehend treten bei Crocidura auch auf dem ganzen Kôrper vereinzelte lange Haare auf, die vielleicht ebenfalls dem besonderen Wimperhaartypus“ zuzuordnen sind und den Vergleich etwas erschweren. TABELLE 5 Zeitpunkt des Durchbruchs verschiedener Haarsorten Haartypus oder Entstehungsort | C. russula | S. araneus | N. fodiens 1) Schnurrhaare 24... :OT 22430 2115OT 2) Unterlippenhaare 27: 23: 21° 3) Ulnares Tasthaar 28. 201 25 4) Spürhaare am Kinn 29. 27. 24. 5) Rückenhaare 29. 27. 25: 6) Bauchhaare 52: 28. 26. 7) Fellhaare zwischen Schnurrhaaren 32. DT: 23 8) Haare auf der letzten Phalanx 32. 28. 28. 9) Haare auf Hand- und Fussrücken 33. 2 26. 10) Schwanzhaare 33:28) 27: 27: Durchschnitt 29,9 26,2 24,6 Die Tabelle zeigt, dass der Haardurchbruch bei Neomys meist etwas früher erfolgt als bei Sorex. Dies ist insofern erstaunlich, als die Ossifikationsvorgänge bei der Wasserspitzmaus langsamer ablaufen als bei der Waldspitzmaus. Der Unterschied, der im Durchschnitt 114 Tage beträgt, ist jedoch nur geringfügig. Bei Crocidura dagegen erfolgt der Haardurchbruch bezüglich des ontogenetischen Alters erst 4 Tage spätef, bezüglich der Geburt jedoch 5—6 Tage früher (Abb. 19). Eine Deutung dieser Verhältnisse scheint mir wohl môglich: Bei ursprünglich gleicher Entwicklungsgeschwindigkeit konnte sich die Form mit der sekundär verlängerten Tragzeit eine langsamere Entwicklung des Integumentes leisten, denn trotz dieser späteren Differenzierung ist das Integument im Geburtszeitpunkt reifer als bei der Form mit der primären kurzen Tragzeit. Ein Haartyp scheint allerdings von der Verschiebung des Geburtszeitpunktes kaum beeinflusst: die Schnurrhaare! Ihr Durchbruch erfolgt bei unsern Arten am 21., 22. und 24. Ontogenesetag, und wie Abbildung 20 zeigt, ist auch der spätere Wachstumsverlauf nahezu übereinstimmend. Dies ist keineswegs Zufall, denn die gleiche Beziehung lässt sich auch bei andern Säugetieren nachweisen. Der Vergleich der Entwicklung von Rattus und Cavia vermag dies sehr deutlich zu illustrieren. R. MARTIN (1962), der die Ontogenese dieser Arten verglich, fand unter Berücksichtigung von 96 Merkmalen die Entwicklungsgeschwindigkeit von Cavia (Nestflüchter) gegenüber Rattus (Nesthocker) um den Faktor 2 gedehnt. Das Integument wurde jedoch von diesem Autor wegen der zu grossen Hetero- | | | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN UT er ue Lo eue AE + Ne ABB. 19. Haardurchbruch bezogen auf die Geburt (links) und auf das ontogenetische Alter (rechts). Die Nummern bezeichnen den Haartyp oder den Entstehungsort nach Tab. 5. a Crocidura à e Sorex (a 15 & 2 o Neomys F 1271 ABB. 20. Wachstum des längsten Schnurrhaares, gemessen an fixierten Tieren. 1272 PETER VOGEL chronien nicht beachtet. Wird der Schnurrhaardurchbruch für diese Arten nachy gleicher Methode verglichen, ergibt sich ein Faktor von 1,98. Dieser stimmt also“ genau mit dem an andern Organen gefundenen Entwicklungsfaktor überein. Die“ Schnurrhaare verhalten sich folglich im Gegensatz zum übrigen Integument sehr konservativ. Die ungefähre zeitliche Übereinstimmung ihres Durchbruchs bei den Soriciden darf deshalb als Zeichen einer übereinstimmenden Entwicklungs- geschwindigkeit gedeutet werden. Die Heterochronien in der übrigen Integument- entwicklung erscheinen dagegen als sekundäre Anpassung an die evoluiertere Geburtssituation der Hausspitzmaus. 4, Zahndurchbruch, erste Nahrungsaufnahme und Ende der Laktationsperiode Der Durchbruch der Milchzähne wie auch der Zahnwechsel erfolgen art- typisch zu einer festgelegten Zeit. Dieser Zeitpunkt scheint jedoch nicht allgemein mit einem bestimmten Entwicklungsstadium korreliert zu sein. Sicher ist er zum Teil abhängig vom Gebisstyp und seiner Funktion. Allerdings ist das Säugergebiss stärksten Variationen, Spezialisationen und Reduktionen unterworfen, die meist im Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme stehen. Selbst in der gleichen Familie treten während der Ontogenese grosse zeitliche Unterschiede auf. Neonate Goldhamster z.B. weisen bereits durchgebrochene Incisiven auf, dagegen fehlen diese dem entsprechenden Stadium der weissen Maus. Bei ihr brechen die Incisiven erst am 8.—11. Postembryonaltag durch. Es ist daher fraglich, ob sich von diesem Gesichtspunkt aus Vergleiche ziehen lassen. Eng mit dem Zahndurchbruch kann auch das erste Fressen korreliert sein. | So hat SALZMANN (1963) bei Meriones (Rodentia) einen Zahndurchbruch am 9.—14. Tag festgestellt und in dieser Periode die ersten Knabberversuche be- obachtet. Dass ein analoges Verhalten dem neugeborenen Goldhamster trotz durchgebrochener Incisiven nicht môglich ist, liegt auf der Hand. Der Zahn- durchbruch muss nicht die erste selbständige Futteraufnahme ermôglichen, er bildet aber sicher in den meisten Fällen die notwendige Voraussetzung dafür. Das Gebiss der Soriciden ist, verglichen mit demjenigen anderer Soricoidea, bereits stark reduziert. So weist z.B. der Maulwurf aus der Familie der Talpidae noch die ursprünglichen 44 Zähne auf, obwohl sich bereits bedeutende Reduk- tionen im Milchgebiss zeigen. Die Gattung Sorex ist durch 32, Neomys durch 30 und Crocidura durch 28 definitive Zähne gekennzeichnet. Das Milchgebiss wird bei allen Soriciden ganz unterdrückt, obwohl es, wie Untersuchungen von ARNBÂCK-CHRISTIE-LINDE (1912) zeigen, embryonal angelegt wird. Die Resorption erfolgt bereits vor dem Durchbruch. Über die Zuordnung der definitiven Zähne herrscht noch keine vüllige Klarheit; was die Nomenklatur betrifft, halte ich mich an die neusten Untersuchungen von KINDAHL (1959), mit einer Einschrän- kung: STEHLIN (1940) fand bei einer fossilen Art, der Saturninia gracilis, vor dem ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1273 Wgrossen unteren Fangzahn eine Alveole, die dem ersten Incisivus zugeteilt werden | muss. Dieser Zahn fehlt bei allen rezenten Formen, so dass die beiden restlichen |Incisiven mit I, und I, zu bezeichnen wären. KINDAHL selbst hat, ohne die #|palaeontologischen Fakten zu berücksichtigen, eine Reduktion des I, angenommen. Die kombinierte Formel für Sorex lautet folglich: [2 I2 18 C — P2 P3 P4 M1 M? M3 I M. M. Bei der Gattung Neomys fehlt zudem der P?, und bei der Gattung Crocidura fehlen P° und P#$. Crocidura rusSula : Als Stichtag für den Zahndurchbruch wurde der Zeitpunkt gewählt, zu dem sämtliche von vorn sichtbaren Zähne das Zahnfleisch durchstossen haben (ohne Berücksichtigung des hintersten Molaren). Dabei wurde die Zahnfleisch- | rückbildung nicht beachtet, sie ist erst 1-2 Tage später abgeschlossen. P4 C 1° pe re M, P4 13 l2 ABB. 21. Das Gebiss der Hausspitzmaus am 15. PT. Der Durchbruch der ersten Zähne erfolgt am 13. PT, indem die feinsten Spitzchen der oberen Incisiven das Zahnfleisch durchdringen. Die Freilegung | geht nur langsam vor sich, am 15. Tag ragen die Spitzen von L?, [5, P4, L, P, und M, aus der Gingiva (Abb. 21). Am 17. Tag ist der Durchbruch vollendet und die meisten Tiere kônnen erstmals bei der selbständigen Nahrungsaufnahme beobachtet werden (Abb. 22). Junge, deren Mutter am 18. Tag weggenommen wurden, überlebten ohne Schwierigkeiten; sie sind folglich nach abgeschlossenem Zahndurchbruch potentiell selbständig. Die Entwôhnung erfolgt wahrscheinlich 1274 PETER VOGEL etwa um den 20. Postembryonaltag; sie 1st aber nicht leicht festzustellen, da die Jungen weiterhin im Familienverband bleiben und im alten Nest schlafen. Verschiedene Autoren haben bei andern Vertretern der Crocidurinae den! Durchbruch der Incisiven beobachtet. Dieser erfolgt für Crocidura bicolor am 12. Tag (ANSELL, 1964) und für Crocidura hirta am 13.—14. Postembryonaltag (MEESTER, 1960). Diese Daten stimmen mit Crocidura russula gut überein. Dem- gegenüber weicht Suncus murinus etwas ab, DRYDEN (1968) gibt eine Variations- breite vom 7.—15. Tag an, wobei der Durchschnitt bei 10,9 liest, also fast auf den 11. Postembryonaltag fällt. Dieser Zeitpunkt ist recht früh. Bei Crocidura leucodon Wwurden am 16. Tag von WAHLSTRÜM (1929) die ersten Fressversuche beobachtet. Junge der gleichen Art zeigten bei FRANK (1954) am 16. Tag keinerlei Interesse für Futter, sie frassen erst vom 18. Tag an, was auf Grund der Kotfärbung eruiert werden konnte. DRYDEN (1968) beobachtete bei Suncus murinus junge Tiere am 20. Postembryonaltag erstmals beim selbständigen Fressen, während andere noch am 21. Tag beim Saugen gesehen werden konnten. Alle diese Angaben zeigen, dass die festgestellten Zeiten für das Erscheinen der Incisiven, der vollständige Zahndurchbruch und das damit unmittelbar ! zusammenhängende erste Fressen von Crocidura russula durchaus gattungs- tvpisch sind. Sorex araneus : Der Zahndurchbruch wurde bei 7 Tieren aus 4 Würfen genauer verfolgt. Es handelte sich dabei um gutgenährte Tiere, da die meisten Geschwister zu einem früheren Zeitpunkt vom Wurf weggenommen worden waren und deshalb den verbleibenden Jungen Milch in Überfluss zur Verfügung stand. Die Gewichts- kurven bestätigen diese Feststellung. Es wurden allerdings nur 2 Tiere bis zum 28. Tag gehalten, die andern wurden während des Zahndurchbruchs sukzessive als Beleg fixiert. Die genaue Beschreibung des Zahndurchbruches findet sich im I. Kapitel, es sollen hier nur die wichtigsten Punkte zusammengefasst werden: Am 22. oder 23. PT erfolgt der Durchbruch der vordesten Incisiven. Am 25. Tag sind im Oberkiefer alle Zähne bis auf C, P? und P? durch die Gingiva hindurchgedrungen : bei einem Jungen kann erstmals die Aufnahme fester Nahrung nachgewiesen werden. Am 26. PT ist der Zahndurchbruch abgeschlossen, und die Tiere fressen selbständig (Abb. 22). Zwei Junge, deren Mutter am 28. Tag starb, überlebten, was beweist, dass sie in diesem Alter unabhängig leben kônnen. Das Ende der Laktationsperiode fällt mit der ersten Nahrungsaufnahme zusammen. Vergleicht man diese Befunde mit den Angaben anderer Autoren, erfolgt der Zahndurchbruch bei meinen Tieren sehr spät. DEHNEL (1951) berichtet, dass alle Tiere am 23. Tag selbständig fressen konnten, allerdings fehlen Angaben über die erste Nahrungsaufnahme oder den Zahndurchbruch. Zudem weiss man ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1275 nicht, wie viele Tiere er beobachtet hat. CROWCROFT (1957) beobachtete bei drei Würfen die erste Aufnahme von Beikost am 21., 24. und 25. PT; ZipPELIUS (1958) schreibt generell ,,nach 22 Tagen“, was dem 23. PT meiner Datierung entspricht. Diese Beobachtungen würden bedeuten, dass die Waldspitzmäuse bereits e lange vor dem Zahndurchbruch selbständig fressen. Dies kann hôchstens der Fall sein, wenn die Mutter zu wenig Milch hat. Die extrem frühen Daten vor dem 24. Postembryonaltag scheinen jedoch etwas zweifelhaft. DEHNEL beschreibt, dass die feindliche Haltung der Mutter gegenüber den Jungen nach 22 Tagen einsetzt. Dem widersprechen alle meine Beobachtungen, und CROWCROFT (1957) schreibt zu diesem Punkt, dass die Trennung nicht unmittelbar nach der Entwôhnung erfolgt; jagende Familienverbände kônnten dafür zeugen, dass der Zusammenhalt noch einige Zeit weiter besteht. ZIPPELIUS (1958) beobachtete sogar, dass ein Weibchen noch am 29. Tag versuchte, zwei seiner Jungen ins Nest zurück- zuschleppen. Die môgliche Postpartum-Begattung und die kurze Tragzeit von nur 20 Tagen schien das frühe Selbständigwerden der Jungen zwangsläufig zu erfordern, wenn nicht zwei Würfe gleichzeitig gesäugt werden sollten. Da jedoch nach Postpartumoestrus eine um 7 Tage verlängerte Tragzeit erfolgt (VOGEL, 1972), ist eine so kurze Postnatalentwicklung gar nicht nôtig. Die von mir mehrfach beobachtete Entwicklungsdauer, die man ohne das Wissen um eine verlängerte Tragzeit als unmôglich hätte bezeichnen müssen, ist demnach durchaus als normal zu betrachten. Neomys fodiens : Es wurden 4 Tiere aus 2 Würfen beobachtet. Der Beginn des Zahndurch- bruchs fällt auf den 25.—26. Postembryonaltag; am 28. Tag ist das Gebiss vollständig freigelegt (Abb. 22). Die Gewichtszunahme eines einzelnen Tieres vermag diese Zeitperiode noch etwas zu veranschaulichen. Die Gewichtswerte des Tieres Nr. 382 sind in der Tabelle 3 direkt aus der Maxima-Kolonne ablesbar. Bis zum Durchbruch des I! steigt das Gewicht konstant bis auf 16,4g; während dem Durchbruch sinkt es bis zum 28. Tag auf 14,3 g und steigt dann wieder leicht an auf ca. 15,0 g. Es ist wahrscheinlich, dass während des Zahndurchbruchs die Mutter ihre Jungen nicht mehr genügend trinken lässt, andererseits aber die selbständige Nahrungs- aufnahme des Jungen noch nicht richtig funktioniert, so dass es während der Umstellung auf selbständige Ernährung vorübergehend zu einem Gewichtsverlust kommt. Auch bei Neomys ist folglich der Zahndurchbruch, die erste Nahrungs- aufnahme und die Entwôühnung aufs engste korreliert. Eine entsprechende Feststellung konnte auch für die Art Suncus etruscus gemacht werden (VOGEL, 1970). Zu ähnlichen Resultaten gelangte ferner CROWCROFT (1957). Er beobachtete eine Laktationszeit von 27 Tagen und bemerkte dazu, dass dieser Wert nahe der 1276 PETER VOGEL von PRICE (1953) approximativ bestimmten Tragzeit von 24 Tagen liege. Da das Weibchen nicht postpartum begattet worden war, hatte es nach der Ansicht dieses Autors seine Jungen wahrscheinlich länger als nôtig gesäugt. Diese Folgerung ist allerdings ein Trugschluss, da sie auf einer ungenauen Tragzeitangabe basiert. Da die exakte Tragzeit von Neomys fodiens 20 Tage beträgt (VOGEL, 1972), ist bei Postpartumoestrus eine Tragzeitverlängerung wie bei Sorex nicht zu umgehen. Die Laktationsperiode von 27. Tagen kann folglich als durchaus normal gelten. GAFFREY (1961) schreibt zwar, die Jungen würden 5—6 Wochen gesäugt. Bei = CROCIDURA N = ae Fr grd 6 1 : SE SOREX NEOMYS l' [] alle Zähne ABB. 22. Zeitpunkt des Zahndurchbruches. dieser Angabe kann es sich nur um die Übernahme der Vermutung handeln, die BLASIUS (1857) erstmals vorôffentlichte und die seither mehrfach von Buch zu Buch unverändert weitergegeben worden 1st. Diskussion Die Abbildung 22 zeigt, dass bezüglich der Geburt der Abschluss des Zahn- durchbruches bei Crocidura russula im Durchschnitt 9—11 Tage früher erfolgt als bei Sorex araneus und Neomys fodiens. Gleiches gilt auch für den Beginn dieses Entwicklungsgeschehens, das durch die grossen Fangzähne, die vordersten Incisiven eingeleitet wird. Werden diese Vorgänge jedoch auf das ontogenetische Alter bezogen, dann geschehen sie erstaunlich synchron. Der Zahndurchbruch ist um den 46.—48. OT vollendet; gleichzeitig setzt auch die erste selbständige Futteraufnahme ein. Bei der Wald- und Wasserspitzmaus erfolgt unmittelbar darauf die Entwôhnung, eine Forderung, die durch die Môglichkeit der Post- partumbegattung gestellt wird. Für die Hausspitzmaus kanr die Laktationsperiode noch etwas länger dauern; ein zweiter Wurf würde auch ohne Tragzeitverlängerung ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1277 erst 10 Täge später ankommen. Da die Hausspitzmäuse geselliger sind, ist zu 'erwarten, dass die Jungen länger im Familienverband verbleiben. Zieht man den Zahndurchbruch und die damit zusammenhängenden Fakten 4 wie erste Nahrungsaufnahme und potentielle Selbständigkeit als Kriterium für (à den Vergleich der Entwicklungsgeschwindigkeit herbeï, so ergeben sich folgende 4 Resultate: Sorex araneus zeigt gegenüber Crocidura russula nach einer Gesamt- À entwicklung von 46 Tagen ca. einen Tag Vorsprung, Neomys fodiens hinkt dagegen um einen Tag nach. Generell darf man jedoch folgern, dass die Entwicklungsnorm der beobachteten Merkmale dieselbe ist und kleine Abweichungen nach oben und nach unten vernachlässigt werden kôünnen. Die enge zeitliche Verknüpfung von Zahndurchbruch, erster Nahrungs- | aufnahme und Ende der Laktationsperiode zeigt erstaunlich klar die Funktion, | welche die Laktation bei den Soriciden erfüllen muss. Ihr Ende ist hier eindeutig vom Zahndurchbruch abhängig und man wäre fast versucht, diese Korrelation als eine ursprüngliche zu deuten. Bedenkt man jedoch, wie abgeleitet die Dentition der Soriciden ist, so kann man die hier gefundenen Zusammenhänge kaum als archaisch taxieren. Allerdings kann ich mich auch nicht der These von MÜLLER | (1968c) anschliessen, die die ursprüngliche Funktion der Laktation allein im | Zusammenhang mit der Kiefergelenkgenese sieht, indem jene eine afunktionelle | Entwicklungsphase ermôglichen soll. Demzufolge müsste das Laktationsende mit der Malleusablôüsung zusammenfallen, eine Korrelation die weder bei Beutlern noch Eutherien zu beobachten ist. Diese Situation liegt einzig bei Ornithorhynchus vor, doch dürfen aus diesem wohl sonderbarsten Fall der Säugerontogenese kaum | derart allgemeine Schlüsse gezogen werden. Zudem hat ja auch die Diskussion zum Lippenverschluss und zum Laktationsmodus gezeigt, dass alle Beobachtungen gegen eine postnatal afunktionelle Entwicklungsphase sprechen. 5. Die Wachstumsgeschwindigkeit Zum Vergleich der Wachstumsgeschwindigkeit wurden die üblichen Standart- masse beigezogen, d.h. Gewicht, Kôrperlänge, Schwanz- und Hinterfusslänge. Die Ohrmuschel wurde nicht gemessen, da der eine Messpunkt, der Porus acusticus externus, lange Zeit verdeckt ist und die Ohrmuschel in der frühen Jugendzeit durch Hautveränderungen Kkleiner erscheint, als sie in Wirklichkeit ist. Die Wachstumskurven wurden nach den graphischen Darstellungen der Durch- schnittswerte (Abb. 6/7) gezeichnet, wobei die bereits erwähnten Finwände berücksichtigt worden sind. Da die Adultgewichte von Sorex araneus und Crocidura russula ungefähr übereinstimmen, dürfen die Werte direkt verglichen werden. Die Abbildung 23 zeigt die Wachstumskurven der drei untersuchten Arten. Der Vergleich demonstriert eindeutig, dass die zwischenartlichen Differenzen im Wachstumsverlauf für alle Messstrecken sowie für das Gewicht ähnlicher 1278 PETER VOGEL Natur sind. Sie sind demnach vorwiegend Ausdruck eines arttypischen Onto- genesemodus, dem das Wachstum aller überprüften Organe in gleicher Weise unterworfen ist. mm Kôrperlänge 9 Gewicht mm Schwanzlänge mm Hinterfusslänge ABB. 23. Wachstumskurven einzelner Kôrperteile. MTS Neomys, - - - - Sorex, ——— Crocidura Der Vergleich von Wald- und Wasserspitzmaus zeigt, dass das Wachstum in den ersten 10 Tagen nach der Geburt gleichartig verläuft. Während jedoch für Neomys die Kurven erst vom 25. PT an langsam verflachen und die Jugend- grôsse mit der Selbständigkeit um den 27. Tag erreicht wird, nimmt für Sorex die Wachstumsintensität schon am 15. PT ab, und bereits nach 20 Tagen ist die Jugendgrôsse fast erreicht, obwohl die Organdifferenzierung zu dieser Zeit ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1279 # noch nicht abgeschlossen ist. Der unterschiedliche Wachstumsmodus der beiden Arten scheint demnach durch die verschiedenen Kôrpergrôssen bedingt. Der Vergleich von Sorex und Crocidura zeigt ganz andere, überraschende | Verhältnisse. Obwohl die genau gleichen Endwerte erreicht werden, geschieht das auf andere Weise und zu einem andern Zeitpurkt. Für jeden Kôrperteil gilt | übereinstimmend, dass die Wachstumskurve der Postnatalzeit für die Haus- 100 90 80 Gewichts % 70 60 50 40 30 20 10 [l e Sorex a Crocidura | Geburt Ÿ Augen offen ABB. 24. Gewichtszunahme bei Sorex araneus und Crocidura russula. spitzmaus Zeitlich um ca. 8 Tage verschoben verläuft. Diese Verschiebung kann an Hand der Gewichtsentwicklung genau analysiert werden (Abb. 24). Das Geburtsgewicht der Hausspitzmaus wird von der Waldspitzmaus bereits 81, Tage früher, das Endgewicht ca. 10 Tage früher erreicht. Die Kurven verlaufen nach der Geburt so ähnlich, dass man sie durch Verschiebung fast zur Deckung bringen kann. Eine Erklärung dafür kann nur gefunden werden, wenn die Embryonalperiode in den Vergleich einbezogen wird. Leider ist dies nur für Crocidura môglich, doch Zzeigen sich hier bereits interessante Aspekte. Die Wachstumskurve vom 20.—30. Ontogenesetag verläuft bei den beiden Arten ganz verschieden. Die Hausspitzmaus, die diese Zeit intrauterin verbringt, weist 1280 PETER VOGEL nur ein sehr geringes absolutes Wachstum auf. Der Zuwachs scheint für diese | Zeit gebremst; erst mit der Geburt schlägt die Wachstumsgeschwindigkeit um und ist mit der extrauterinen Entwicklungsgeschwindigkeit der Waldspitzmaus vergleichbar. Dieser wechselnde Wachstumsmodus kann an zwei Beispielen | verdeutlicht werden (Abb. 24). Der Wachstumsschritt von 0,5 g (Geburtsgewicht von Sorex) zu 1,1 g (Geburtsgewicht von Crocidura) wird von der Waldspitzmaus in hôchstens 2 Tagen bewältigt, die Hausspitzmaus braucht dafür 5 Tage. Die {* Wachstumsgeschwindigkeit ist zu diesem Zeitpunkt für Crocidura um den Faktor 2,5 gedehnt. Diese Dehnung ist nur vorübergehend, sie hôrt mit der Geburt auf. Vergleicht man den Gewichtszuwachs vom 33.—35. OT der Hausspitzmaus | | mit der entsprechenden Gewichtszunahme der Waldspitzmaus, erfolgt diese | ebenfalls in 2 Tagen, allerdings 81 Tage früher. Die Wachstumsgeschwindigkeit | ist in diesem Bereich der Kurven dieselbe. Für den unterschiedlichen Wachstumsverlauf ist demnach die Tragzeit- differenz verantwortlich. Die Verlängerung der intrauterinen Phase wirkt sich | môglicherweise auf das embryonale Wachstum verlangsamend aus, vor allem in der verlängerten Periode wird das Wachstum vorübergehend stark retardiert. Der Wachstumsmodus wird folglich durch die verlängerte Tragzeit entscheidend | betroffen, im Gegensatz zur Differenzierung bestimmter Organe. Das führt zu einer etwas sonderbaren Situation. Junge Wald- und Wasserspitzmäuse haben kurz vor der Lüsung des Lidverschlusses fast ihre definitive Jugendgrôsse erreicht, | sie erwecken deshalb den Eindruck eines riesenhaften Säuglings. Die Hausspitz- | maus hat im entsprechenden ontogenetischen Alter, ebenfalls kurz vor dem | Offnen der Augen, erst 2/3 der Jugendgrôsse erreicht und scheint deshalb viel {1 kleiner als ihre nahen Verwandten. Der Begriff ,,riesenhafter Säugling“ wurde | bereits von MooRr (1933) für nestjunge Maulwürfe verwendet. Das ähnliche | Erscheinungsbild junger Soricinae und junger Talpidae soll jedoch erst im letzten | Kapitel ausführlich diskutiert werden. 6. Die Ossifikation a) Vorbemerkungen Die Ossifikation ist ein Reifungsprozess, der sich über eine lange Phase der Embryonal- und Jugendentwicklung erstreckt. Das Auftreten der Knochenkerne ist in arttypischer Weise einem bestimmten Altersstadium zugeordnet. Ist |: diese Zuordnung bekannt, so kann mit Hilfe der Ossifikation das Alter undatierter Entwicklungsstadien geschätzt werden, eine Methode, die vor allem in der Humanmedizin Anwendung findet. Anhand der Ossifikationsvorgänge lässt sich deshalb die Entwicklungsgeschwindigkeit besonders gut überprüfen. Um die zeitliche Korrelation der Ossifikationsvorgänge bei den zu vergleich- enden Arten festlegen zu kônnen, ist es nicht nôtig, die Ausbildung des gesamten ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1281 Skelettes zu untersuchen. Der Vergleich kann sich auf einen Kôrperteil beschränken, wenn dieser einigermassen repräsentativ für die Skelettentwicklung im allgemeinen ist. Das Extremitätenskelett scheint diesen Forderungen zu genügen, sofern es nicht extremer Spezialisation oder Reduktion unterworfen ist. Bei normaler fünfstrahliger Hand- und Fussausbildung ist in der frühen Phase eine deutliche Korrelation zur Kopfossifikation festzustellen (MÜLLER, 1968b). Schon sehr frühzeitig, kurz nach Einsetzen der desmalen Schädelverknôcherung, bilden sich die ersten Knochenzentren im Stylo- und Zeugopodium. Später folgt die Verknôcherung des Autopodiums, dessen Zentren über eine lange Zeit der | Jungendentwicklung auftreten. Aus diesem Grund wurde die Hand als Vergleichs- objekt gewähit. Sie bietet zusätzlich auch technische Vorteile, da viele der Knochen in eine Ebene gebracht werden kônnen, was eine Rekonstruktion nach histolo- gischen Schnitten stark erleichtert. Auf alle die genannten Vorteile ist wahrscheintlich die Tatsache zurück- zuführen, dass der zeitliche Ablauf der Ossifikation hauptsächlich am Extremi- tätenskelett verschiedenster Säuger studiert worden ist. Bisherige Ergebnisse wurden von CURGY (1965) in Tabellen zusammengefasst und diskutiert. In seiner Liste figuriert jedoch kein einziger Vertreter der Insektivoren. Es soll deshalb eine der untersuchten Spitzmausarten etwas ausführlicher behandelt werden, als es für den Artenvergleich notwendig ist. b) Material und Technik Zur Untersuchung des Handskelettes von Crocidura russula Wurde eine Iückenlose Serie histologischer Schnitte vom 1.—30. Postembryonaltag (31.— 60 OT) verwendet; zusätzlich standen Stadien des 20., 22., 25., 28. und 30. ET zur Verfügung. Es wurde darauf geachtet, môglichst Tiere durchschnittlicher Grôsse zu verwenden. In Ergänzung dazu wurden die Stadien vom 1.—10. PT als Totalpräparate mit Alizarinrot gefärbt und aufgehellt. Von Sorex araneus stand ebenfalls eine Serie histologischer Präparate vom 1.—25. PT (21.—45. OT) zur Verfügung. Neomys fodiens wurde nur stichprobenartig überprüft, d.h. die Stadien vom 1., 6., 10., 13., 15., 25. und 30. PT wurden geschnitten, ferner der 1., 4., 10. und 15. PT nach der Aufhellungsmethode untersucht. Von allen 3 Arten standen auch adulte alizarinrot gefärbte Präparate zur Verfügung. Um das erste Auftreten von Ossifikationszentren zu beobachten, werden grundsätzlich drei wichtige Methoden angewendet: die Rüôntgentechnik, Auf- hellungspräparate und histologische Schnittserien. Die Rôntgentechnik hat den grossen Vorteil, dass sie am lebenden Tier angewendet werden kann und deshalb erlaubt, das gleiche Individuum mehrmals während seiner Entwicklung zu beobachten. Die Anwendungsmôglichkeit beschränkt sich jedoch vor allem auf die postnatale Entwicklung. Während diese Methode für Grossäuger wahrscheinlich die einzig gangbare ist, versagt 1282 PETER VOGEL sie bei kleinen, lebenden Objekten, da das Auflüsungsvermôgen bei der notwen- " digen kurzen Belichtungszeit zu gering ist. | Für kleinere Objekte, besonders Fôten und kleine Wirbeltiere bis Hamster- grôsse, eignet sich die Alizarinrotfärbung, eine Kalkdarstellung am durchsichtig \ gemachten Totalpräparat. Viele Methoden sind beschrieben worden, die von verschieden fixiertem Material ausgehend zum selben Ziel führen, z.B. für formalin- fixiertes Material bei ROMEIS (1968). Noch einfacher geht die Färbung nach einer Fixierung mit Alkohol!l 90. Zuerst wird das Präparat in Kalilauge 1 % (15—1 Tag) gelegt. Danach erfolgt die Färbung in einer Lôsung von 0,1%, Alizarinrot S in 1%-iger Kalilauge, bis die Knochenkerne sichtbar rot sind (ca. 1—2 Tage). Die gefärbten Präparate werden in einer Lôsung von Kalilauge (1 Teil, 1 %-ig), Glyzerin (20 Teile) und Aqua dest. (79 Teile) aufgehellt (1—-7 Tage) und dann in aufsteigender Konzentration in reines Glyzerin übergeführt. Grôssere Transparenz wird erreicht, wenn die Präparate statt in Glyzerin via Alkohol abs. über Benzol in Benzylbenzoat geführt werden. Dabeï schrumpfen jedoch die Präparate stark, so dass diese Methode mit entscheidenden Mängeln verbunden ist. Die Abbil- dung 33 wurde deshalb, um den Schrumpfungseffekt auszugleichen, nachträglich wieder auf die ursprünglichen Grôssenverhältnisse gebracht. Es ist zu beachten, dass durch Alizarinrot auch der verkalkte Knorpel angefärbt wird. Da dem histologisch echten Verknôcherungsprozess ein Stadium verkalkten Knorpels vorangeht, ist es eine Frage der Definition, ob man den Anfang der Ossifikation in diesen oder jenen Augenblick der Entwicklung verlegt. Definieren wir wie PETRI (1935) den Beginn mit der Färbbarkeit durch Alizarin- rot, dürfen wir die Resultate direkt mit jenen vergleichen, die durch die Rôntgen- technik gewonnen werden, da auch diese bereits den verkalkten Knorpel anzeigt. Für genauere Untersuchungen zum Ossifikationsverlauf sind histologische Schnittserien unerlässlich, da mit ihrer Hilfe auch das nichtverknôcherte Gewebe und der Zustand der Gelenke beurteilt werden kann. Insbesondere lässt sich der Schluss der Epiphysenfugen nur im histologischen Präparat genau verifizieren. Andererseits ist es schwer, im entkalkten Präparat den verkalkten Knorpel zu bestimmen. Der spezielle Kalknachweis für entkalktes Gewebe nach ERÔS (1928) brachte keine befriedigenden Ergebnisse. Der verkalkte Knorpel ist im fort- geschrittenen Stadium zwar an den degenerierten Zellkernen zu erkennen, bei seinem ersten Auftreten ist er, wie ein Vergleich mit Alizarinrotpräparaten zeigte, jedoch nicht zu verifizieren. Es wurde deshalb vermieden, Befunde von histolo- gischen Präparaten mit solchen zu vergleichen, die an aufgehellten Totalpräparaten gewonnen wurden. Das Material wurde in Bouinscher Lôsung nach der Modifikation von DUBoOsQ-BRASIL (Romeis, 1968) fixiert und mit Trichloressigsäure (5%) entkalkt. Um eine optimale Lage der Knochen zu erhalten, empfiehlt es sich, die Pfôtchen nach der Entkalkung zwischen zwei Objektträger einzuklemmen und in dieser ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1283 ABB. 25. Distale Radius-Epiphyse. Die Epiphyse ist stark ossifiziert, die Fuge steht kurz vor dem Abbau. (Sorex, 40. OT). ABB. 26. Dist. Epiphyse des Metacarpale TITI. Die Epiphyse enthält ein grosses Knochenzentrum (Neomys, 45. OT). ABB. 27. Prox. Epiphyse der Grundphalanx III. Das verkalkte Zentrum ist in Auflôsung begriffen. Ein selbständiges Punctum ossificationis ist nur kurzfristig zu beobachten. { Crocidura, 44. OT). ABB. 28. Prox. Epiphyse des Metacarpale I. Der verkalkte Epiphysenkern wird gleichzeitig durch enchondrale Ossifikation von der Epiphyse und der Diaphyse her abgebaut. { Crocidura, 41. OT). 1284 PETER VOGEL ABB. 29. Metacarpale I, dist. Epiphvse. Der verkalkte Epiphysenkern verknôchert von der Diaphyse her. Die Epiphysenfuge ist bereits abgebaut. /{ Crocidura, 45. OT). ABB. 30. Mittalphalanx III, prox. Epiphyse. Der verkalkte Epiphysenkern verknôchert von der Diaphyse her. Die Epiphysenfuge ist bereits abgebaut. {Crocidura, 45. OT). ABB. 31. Grundphalanx III, distale Epiphyse. Atypische Epiphyse, die nur während der Dauer zweier Tage ein verkalktes Zentrum aufweist, dann aber sofort von der Diaphyse her abgebaut wird. { Crocidura, 39. OT). ABB. 32. Endphalanx I. Während der Dauer eines Tages erscheint in der Alizarinrotfärbung ein verkalktes Epiphysenzentrum. {Crocidura, 39. OT). Abkürzungen: B verkalkter Blasenknorpel, E Epiphysenfuge, G Gelenkknorpel, K Knochenbälkchen, S Säuleinknorpel. Die Pfeile zeigen die Richtung des Knorpelabbaues an. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1285 Lage fixiert bis ins Butanol hinaufzuführen. Die einzelnen Elemente kommen | dadurch in eine Ebene zu liegen. Als Einbettungsmittel erwies sich Paraplast als |sehr günstig. Je nach Präparat wurden Schnittdicken von 8 oder 10 Mikron gewähit. Als histologische Übersichtsfärbung wurde vorwiegend Azan nach HEIDENHEIN (ROMEIS, 1968) angewendet, in vereinzelten Fällen auch die Binde- gewebsfärbung nach LADEWIG (1944). c) Histologische Befunde zur Ossifikation des Handskelettes Bevor auf die für unsere Untersuchung wesentliche Entwicklungsgeschwindig- keit eingegangen werden kann, soll das Ossifikationsgeschehen des Handskelettes genau beschrieben werden. Als Beispiel wird die Hausspitzmaus herange- zogen; die Vorgänge laufen bei der Wald- und Wasserspitzmaus auf gleiche Weise, jedoch in einem artspezifischen Rhythmus ab. Die zeitlichen Angaben zur Metacarpus- und Phalangenentwicklung beziehen sich, sofern nichts anderes vermerkt ist, auf den III. Strahl. Zeugopodium: Aus technischen Gründen wurden die Pfôtchen kurz hinter dem Handgelenk abgeschnitten, so dass nur die distalen Epiphysen von Radius und Ulna beobachtet werden konnten. Der Ossifikationsvorgang erfolgt hier auf jene Weise, wie er für die meisten Rôührenknochen typisch ist und in jedem Lehr- buch der Histologie dargestellt wird (z.B. BARGMANN, 1962). Als Beispiel sei die Ulna-Epiphyse beschrieben; die Radius Epiphyse zeigt in ihrer Histogenese keine Abweichnung. Am 35. OT ist im Aufhellungspräparat erstmals ein verkalktes Epiphysenzentrum am distalen Ende der Ulna sichtbar. Im histologischen Schnittpräparat ist die Verkalkungszone am aufgetriebenen Blasenknorpel und an den z.T. bereits degenerierten Zellkernen zu erkennen. Sukzessive wächst die Verkalkungszone in zentrifugaler Richtung, bis schliesslich nur noch eine schmale Randzone im Bereich des Gelenkknorpels und die Epiphysenfuge unverkalkt bleiben. Am 38. OT wird an einer kleinen Stelle vom Perichondrium her die Epiphyse erôffnet, die Chondroklasten wandern ein und rücken, den Blasenknorpel abbauend, langsam zum Zentrum der Epiphysen vor. Von hier aus erfolgt der Knorpelabbau nach allen Seiten. Da auch von der Diaphyse her die Verknôcherungszone weiter nach distal fortschreitet, wird die Epiphysenfuge sukzessive schmaler (Abb. 25). Die endgültige Auflôsung der Fuge wird am 57.—58. OT erreicht. Basipodium: Da einerseits die Homologienfrage noch heute nicht restlos geklärt ist, andererseits die Anzahl und Lage der Carpalia und Tarsalia ungefähr mit derjenigen des Menschen übereinstimmen, sollen hier die Namen der anatomischen Nomenklatur verwendet werden. Damit sind Missverständnisse der Interpretation von vornherein ausgeschlossen. Der grôsste Unterschied zwischen den untersuchten Arten tritt in der Ausbildung von Scaphoid und Lunatum in Erscheinung. Diese beiden Elemente sind bei Neomys zeitlebens REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 82 1286 PETER VOGEL getrennt, obwohl sie auf der ganzen Berührungsfläche durch eine starke Syndes- mose verbunden sind. Bei Sorex und Crocidura dagegen erscheinen diese Elemente als einheitliche Knorpelanlage (das Frühstadium wurde nicht untersucht), in der die Ossifikation von nur einem Zentrum aus realisiert wird. Der Ossifikations- vorgang Zzeigt bei den Carpalia besonders deutlich die Diskrepanz zwischen Alizarinrotfärbung und histologischem Schnittbild. Als Beispiel sei das Triquetrum herausgegriffen. Bei der Hausspitzmaus ist im Aufhellungspräparat am 34. OT erstmals ein kleines Kalkzentrum zu erkennen, das sich sukzessive vergrôssert. Der hyaline Knorpel nimmt zur selben Zeit etwas blasige Struktur an, doch ist bei der Azanfärbung die Grenze zwischen verkalktem und unverkalktem Gewebe nicht zu erkennen. Erst zwei Tage später wird das Triquetrum vom Perichondrium her erôffnet, ohne dass vorher eine eindeutige perichondrale Ossifikation fest- zustellen ist. Die Erôffnungshôhle, erkenntlich u.a. an den vielen Erythrocyten, vergrôssert sich stetig, bis der Knorpel bis auf eine schmale Randzone abgebaut ist. Metapodium: Die Ossifikation der Metacarpal-Diaphysen geht ohne Ab- weichung vom bekannten Grundschema vor sich. Am 28. OT tritt erstmals eine feine, ringfôrmige perichondrale Knochenmanschette auf, während der Knorpel | der entsprechenden Zone blasige Struktur annimmt. Bereits einen Tag später ist | diese Stelle verkalkt. Am 30. OT wird die Diaphyse durch Chondroklasten erôffnet, und die enchondrale Ossifikation beginnt. Diese schreitet nach distal langsam, in proximaler Richtung jedoch ziemlich rasch voran, wobei hinter der Zone des | Knorpelabbaues stets eine Schicht mit Säulenknorpel festzustellen ist. Es darf | deshalb angenommen werden, dass während dieser Zeit auch am proximalen Ende ein schwaches Längenwachstum stattfindet. Bis am 37. OT ist jedoch das proximale Ende bis auf geringe Knorpelreste verknôchert. Die Epiphysen der Metacarpalia weisen in ihrem Entwicklungsmodus einige | Besonderheiten auf. Die Metacarpalepiphysen der Strahlen IIV verknôchern | zwar nach dem bekannten Schema, wie es für die Ulna-Epiphyse bereits aus- | führlich beschrieben worden ist, doch fällt auf, dass die zeitlichen Proportionen | von verkalktem Knorpel zu ossifizierter Epiphyse zu Gunsten des ersteren ver- schoben sind. Der verkalkte Epiphysenkern tritt im III. Strahl am 36. OT auf. Die Erôffnung durch Chondroklasten und damit das erste Anzeichen der enchondralen Ossifikation ist am 44. OT festzustellen. Bereits 4 Tage später wird die Epiphysenfuge abgebaut und die Einheit mit der Diaphyse hergestellt. Abbildung 26 zeigt diese Epiphyse bei Neomys. Die Verhältnisse im I. Strahl liegen noch extremer. Das verkalkte Zentrum der proximalen Epiphyse tritt am 37. OT auf. Am 41. OT beginnt die enchondrale |} Ossifikation (Abb. 28), doch bereits ein Tag später ist die Epiphysenfuge von | beiden Seiten her durchbrochen, und nur noch einige kleine Knorpelreste sind | von 1hr übriggeblieben. Die distale Epiphyse ist noch stärker reduziert. Die Di Om. +4 — Pa me — ue. m4 [+] ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1287 #Verkalkung des Epiphysenknorpels beginnt am 38. OT. Am 44. OT ist der Säulenknorpel, der die Epiphysenfuge gegen die Diaphyse begrenzt, gänzlich labgebaut, und der Blasenknorpel der Epiphyse grenzt direkt an den primären 4 Markraum (Abb. 29). Im Aufhellungspräparat erscheint folglich das Metacarpale I 'bereits als Einheit. Der verbleibende Epiphysenknorpel wird nun sukzessive von der Diaphyse her abgebaut. Dieser Vorgang ist am 47. OT abgeschlossen. Während der gesamten Entwicklung bildet hier die distale Epiphyse kein eigenes 'Ossifikationszentrum aus. | Acropodium : Die Grundphalangen: Die diaphysäre Ossifikation geschieht auf normale Weise wie z.B. im Metacarpus. Bevor jedoch der Säulenknorpel auf der distalen | Seite abgebaut ist, entsteht am Knochenende ein blasenknorpeliges Zentrum, das am 37. OT verkalkt und noch am 38. OT im Alizarinrotpräparat wie ein kleiner Epiphysenkern erscheint (Abb. 31, 33). Am 39. OT ist jedoch der Blasen- knorpel vom Markraum her bereits aufgelôst. Damit ist auch die Fuge zwischen dem verkalkten Knorpelzentrum und der enchondralen Verknôcherung der Diaphyse verschwunden, und das distale Knochenende erscheint im Durchsicht- präparat wieder als Einheit (Abb. 33). Bis zum 41. OT werden die letzten Reste des Blasenknorpels dieser Region abgebaut. Das proximale Ende der Grundphalanx zeigt eine normale Epiphysenbildung. Im Aufhellungspräparat ist am 37. OT das verkalkte Zentrum sichtbar. Die enchondrale Ossifikation beginnt jedoch erst am 44. OT (Abb. 27). Bereits ein Tag später ist die Epiphysenfuge vollständig abgebaut. Auch hier ist demnach das Stadium einer verknôcherten Epiphyse auf eine sehr kurze Übergangszeit beschränkt. Die Mittelphalangen : Die diaphysäre Verknôcherung stellt keine Probleme, sie geht ohne Bildung eines speziellen Kalkzentrums am distalen Ende vor sich. Die proximale Epiphysenbildung weicht jedoch vom gewohnten Modus ab. Am 38. OT erscheint zwar das verkalkte Zentrum (Abb. 30). Eine enchondrale Ver- knôcherung der Epiphyse tritt jedoch nie auf. Am 44. OT wird von der Diaphyse her die Epiphysenfuge abgebaut, und bereits am folgenden Tag verschwindet auch der Blasenknorpel (Abb. 33). Die Endphalangen: Die erste Verknôcherung beginnt bereits am 25. OT am distalen Ende. Von hier aus schreitet die peri- und enchondrale Ossifikation _ langsam nach proximal. Noch bevor die Basis erreicht ist, entsteht hier ein Zentrum aus Blasenknorpel, das für kurze Zeit, am 39. OT verkalkt und im Auf- hellungspräparat als normale Epiphyse erscheint (Abb. 32 und Abb. 33). Spätestens am folgenden Tag hat jedoch die fortschreitende Verkalkung der Diaphyse diese ,,Epiphyse“ erreicht, so dass die Endphalanx im Aufhellungs- PETER VOGEL 1288 K4— —# — uu G iejxue]d ssn4 jsui 18]0A PUEH au! | Aie) LE 9 0€ 9 te N | 9€ DOULICAN 1cS| 69 ‘euixoid d ‘esp p ‘eujf{ IN ‘LNHonbuL IL ‘WuniIzodeiL LL ‘pIOZodeIL PL ‘EIQIL LL ‘SNJEL EL ‘Wnopiouueses SO 2S ‘proyde2s 0S “SNIPEH EM ‘XNJ[EU98Iq/X9I0d9814 14 ‘SUHOJISIA 14 ‘XUEJEUd Ud ‘2IPINSIAN EN ‘SNSIPJEJOIN JIN ‘OLIOJIOUNIOSSIN JAN ‘SNdICIRION IN ‘unjeunTt n7 ‘unjeueH 2H ‘osAudidq da ‘awioJeunsouA UA ‘oWIOJEUN09A 94 ‘PINQIA LA ‘PlOqNnD ND ‘SNOULIIETD) ED :U9SUNZINAQY ‘Jauu91979q er U9)91)JNY U9JSI9 LUQUI9S 19Q JINU JS LINIJU97Z Sapof ‘19)[Y 2U9SHaUu28OJUO SEP USUU9I9Z9q U9[UEZ 21 ‘(N) SU21pP0/ SAIWO2N pun (S) S2UP4P X2940$ UOA U9IPEJS 9PU9U991dSJU9 98IUI9 USUOSIMZEC] ‘(D) PASSA DANPI2047 194 SSNA PUN PUCH UI USTU9ZSUONEAUISSO JP U9)INY € ‘Aay ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1289 re] — O O — O = Le) si à » $ FeétThes n 7 | : ee æ ee = | ss mg us ms! ’e "5 nn tt LS & & ‘em O — SA sm : © PRIE —{\ LR — | Æ Ze = _. =". + 3 O -. 9° ss, es © ae 2 o - = _ me. EM ee < ont Cage & © ..s HR & ae = + -..s ” Q »#% O -* R À Hand Fuss Td Sc-Lu 1290 PETER VOGEL präparat wieder als Einheit erscheint. Diese Bildung steht in ihrer Art zwischen einer Epiphyse, die ohne eigenes Punctum ossificationis verknôchert, wie z.B. die proximale Epiphyse der Mittelphalanx, und einer atypischen Epiphyse am distalen Ende der Grundphalanx, in welcher nur für kurze Zeit ein Kalkzentrum angedeutet wird. d) Zeit und Reihenfolge im Ossifikationsgeschehen der Handentwicklung Da die histologischen Prozesse der Handossifikation bei allen Arten sehr ähnlich verlaufen, dürfen entsprechende Ausbildungsstadien direkt miteinander verglichen werden. Ergeben sich dabei Unterschiede im Zeitplan, kônnen daraus Rückschlüsse über Entwicklungsbeschleunigungen oder Verzôgerungen gezogen « werden. Für den Vergleich sind jedoch nur jene Entwicklungsschritte brauchbar, die sich als qualitative, zeitlich fixierbare Veränderungen manifestieren. Einerseits « konnte mit Hilfe der Alizarinrotfärbung das erste Auftreten von Kalk- und Knochenzentren nachgewiesen werden. Anderseits liessen sich auch in den histologischen Präparaten Entwicklungsschritte zeitlich genau fixieren. AIsM günstige Vergleichspunkte erwiesen sich der Beginn der enchondralen Ossifikation und der Schluss der Epiphysenfugen. Um den Vergleich nicht zu überlasten, wurden vom Metacarpus nur der I. und der III. Strahl, von den Fingern nur der [IT Strahl berücksichtigt ; das Geschehen in den übrigen Strahlen weicht hôchstens um einen Tag ab. Crocidura russula : In der Abbildung 33 sind alle untersuchten Stadien wiederge- geben, die nach der Aufhellungsmethode präpariert worden sind. Das zeitliche Auftreten der Knochenkerne sowie die wichtigsten histologischen Vergleichspunkte sind in der Tabelle 6 zusammengestellt. Sorex araneus : Der Ossifikationsmodus von Sorex araneus verläuft ähnlich wie bei Crocidura russula. Als Grundlage zum Vergleich dienten lückenlose Schnitt- serien der Tagesstadien von der Geburt bis zur vollständigen Verknôcherung aller Skelettelemente. Die wichtigsten Daten, d.h. der Beginn der enchondralen Ossifikation und der Schluss der Epiphysenfugen, sind in der Tabelle 7 zusammen- gestellt. Da das Material knapp war, wurden nur wenige Stadien aufgehellt. Die Geburtssituation wurde zum Vergleich mit den andern Arten der Abbildung 33 beigefügt. Neomys fodiens : Der Ossifikationsvorgang wurde an Hand von Stichproben überprüft. Durchsichtspräparate vom 1., 4., 10. und 15. OT zeigen, dass sich die Stadien harmonisch in die Entwicklungsreihe der Haussspitzmaus einfügen lassen (Abb. 33). Die histologischen Schnittserien vom 1., 6., 10., 13., 15., 25. und 30. OT beweisen, dass der Modus der histologischen Vorgänge mit den Wald- und ausspitzmäusen übereinstimmt. Die Daten der Stichproben gehen aus Abbildung 34 hervor. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1291 TABELLE 6 Wichtige Zeitpunkte im Ossifikationsgeschehen des Handskelettes bei Crocidura russula: uftreten der durch Alizarinrot nachweisbaren Kalk- und Knochenzentren, Beginn der enchondralen Ossifikation und Abbau der Epiphysenfugen. Ep. 39 Element Alizarinrotfärb. enchondrale Oss. Epiphysenschluss Radius, dist. Ep. 36 40 58 Ulna, dist. Ep. 3 39 56 Scapholunatum 34 36 Triquetrum 34 36 Pisiforme 6) 37 Trapezium 35 37 Trapezoid 35 38 Capitatum 34 38 Hamatum 34 37 Metacarpale I 30 33 Ep. prox. 37 41 | 42 Ep. dist. 38 — | Metacarpale II 28 Ep. dist. 37 Metacarpale III 28 29 Ep. dist. 36 44 48 Metacarpale IV 28 Ep. dist. 36 Metacarpale V 29 Ep. dist. 37 Grundphalanx I 29 Ep. prox. 37 Grundphalanx II 29 Ep. prox. 37 Grundphalanx III 29 31 Ep. prox. 31 44 45 Grundphalanx IV 29 Ep. prox. se Grundphalanx V 29 Ep. prox. st Mittelphalanx II 30 Ep. prox. 38 Mittelphalanx III 30 32 Ep. prox. 38 —— 45 Mittelphalanx IV 30 Ep. prox. 38 Mittelphalanx V 30 Ep. prox. 38 Endphalanx I 25 Ep. 39 Endphalanx II 25 Ep. 39 Endphalanx III 25 P. 39 -— 40 Endphalanx IV 23 Ep. 39 Endphalanx V 2 buses 1292 PETER VOGEL TABELLE 7 Wichtige Zeitpunkte im Ossifikationsgeschehen des Handskelettes bei Sorex araneus: Beginn der enchondralen Ossifikation (en. Oss.) und Abbau der Epiphysenfugen (Ep.-« Schluss). Element en. Oss. Ep.-Schluss | | Radius, dist. Ep. 33 42 | Ulna, dist. Ep. 32 43 Scapholunatum 30 Triquetrum 30 | Pisiforme | 32 Trapezium 30 Trapezoid 31 Capitatum 30 Hamatum 30 Metacarpale I 27 Ep. prox à 37 Ep. dist. — 34 Metacarpale III | 25 Ep. dist. 37 41 Grundphalanx III 27 Ep. prox. 36 39-40 Mittelphalanx III 21 Ep. prox. — 39 Endphalanx III 20 e) Vergleich der untersuchten Arten Trotz übereinstimmender Histogenese der Knochenelemente kônnen art- typische Abweichungen in der Reïhenfolge ihres Auftretens beobachtet werden. Das hat zur Folge, dass zwei entsprechende Entwicklungsstadien der zu ver- gleichenden Arten doch in wesentlichen Punkten voneinander abweichen. Ein objektiver Vergleich ergibt sich deshalb nur aus der Korrelation der einzelnen Elemente (Abb. 34). Aus der Zusammenstellung (Abb. 34) gehen zwei Arten von Heterochronien hervor. Die eine entspricht den bereits erwähnten arttypischen kleinen Ver- schiebungen der einzelnen Elemente. Sie manifestiert sich am deutlichsten durch die sich überkreuzenden Linien. Die zweite Form einer Heterochronie betrifft sämtliche Elemente und ist darum von viel grôsserer Bedeutung: alle Vergleichs- punkte treten bei der Waldspitzmaus um eine beträchtliche Zeitspanne früher auf als bei der Hausspitzmaus. Die anfänglichen Unterschiede von 4—5 Tagen werden mit fortschreitendem Alter vergrôssert; bei den letzten Elementen betragen sie sogar 7—15 Tage. Die Entwicklungsgeschwindigkeit bezüglich der Ossifikation ist folglich bei Sorex sowohl in der Embryonal- als auch in der Jugendphase grôsser als bei Crocidura. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1293 Der Vergleich mit Neomys zeigt nochmals andere Verhältnisse. Die Geburts- situation stimmt bei der Wald- und Wasserspitzmaus genau überein. Während der gesamten Embryonalzeit verläuft die Entwicklung bei beiden Arten gleich Crocidura Sorex Neomys OT OT 58 58 56 56 54 54 52 52 50 50 48 48 46 46 44 44 42 42 40 40 38 38 36 36 34 34 32 32 30 30 28 He 28 Et ee 26 - Mir. 26 24 À 24 1 Le 7 7 9 22624 # 22 4 ! Û l l 20 pu D r 20 | Ù I ABB. 34. | Zeitliche Korrelation der enchondralen Ossifikation und des Epiphysenschlusses im Handskelett. Re © Diaphyse verkalkt, ————— Beginn der enchondralen Ossifikation, - - - - - - Epiphysenfuge abgebaut. Abkürzungen: E Epiphyse, M Metacarpus, P 1 Grundphalanx, P 2 Mittelphalanx, P 3 Endphalanx, R Radius, U Ulna; übrige Abkürzungen wie in Abb. 33. Schwarzer Punkt: Zeitpunkt der Lôsung des Zehenverschlusses. 1294 PETER VOGEL schnell, die Verbindungslinien liegen daher am 21. OT waagrecht. Gegenüber der Hausspitzmaus besteht folglich zu diesem Zeitpunkt ein Entwicklungsvorsprungt! von 5 Tagen. Dieser Vorsprung nimmt nach der Geburt langsam ab; gewissel Elemente wie z.B. die Grundphalangen weisen gegen Ende der Jugendentwicklungl nur noch einen Vorsprung von 1—2 Entwicklungstagen auf. Das bedeutet, dass die anfänglich grôssere Entwicklungsgeschwindigkeit nach der Geburt umschlä gt} und während der Postnatalentwicklung kleiner ist als jene der Hausspitzmaus. Diese Ânderung im Entwicklungstempo hat zur Folge, dass nach anfänglich! gleicher Ausgangssituation am 21. OT die Wasserspitzmaus gegenüber der! Waldspitzmaus einen sich allmählich vergrôssernden Ossifikationsrückstandk aufwelst. | Die Untersuchung zum Ossifikationsgeschehen bestätigt den bereits aufi Grund äusserlicher Merkmale festgestellten Sachverhalt, dass die Geburtsreifet von Sorex und Veomys gegenüber jener von Crocidura deutlich abweicht. Die! Hausspitzmäuse weisen bei der Geburt den Ossifikationsgrad der typischen! Eutheria-Nesthocker auf. Die Anzahl der Knochenzentren im Handskelett! stimmt genau mit derjenigen der Hausmaus (Mus musculus) überein. Der Geburtszustand der Wald- und Wasserspitzmäuse ist dagegen wesentlich primitiver. Die Anzahl der Knochenzentren im Handskelett entspricht genau der Situation neonater Beutler. Es verknôchern hier, wie bei den Marsupialia, die Endphalangen als erste Handelemente, eine Reihenfolge, die unter den Placentalia sonst nur! noch für wenige Primaten, z.B. den Menschen, bekannt ist. Da die Schädel-! ossifikation in diesem Altersabschnitt wesentlich reichhaltigere Vergleichs-! môglichkeiten bietet, soll der Ausbildungsgrad der neonaten Wald- und Wasser-\ spitzmäuse und seine Beziehung zu den extremen Nesthockern der Marsupialia\ und den bekannten Nesthockern der Eutheria in einem gesonderten Kapitel{ untersucht werden. Für die verschiedenen Tragzeiten der Soriciden ist demnach die unter-! schiedliche Geburtsreife mitverantwortlich. Allerdings beträgt der Unterschied der Tragzeit 10 Tage, die Geburtssituation von Crocidura wird durch Sorex jedoch { bereits nach 5 Entwicklungstagen erreicht! Diese Differenz kommt, wie die Gegenüberstellung der Entwicklungszeiten gezeigt hat, durch eine unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit zustande. Diese Feststellung gilt vorerst jedoch nur 4 für das Skelett, nicht aber für die übrige Entwicklung. Der Vergleich anderer f Entwicklungsmerkmale wie die transitorischen Verschlüsse und die Sinushaare hat 4 ja auf eine gleiche Entwicklungsgeschwindigkeit hingewiesen. Eine môgliche 4 Deutung dieser Widersprüche soll unter Berücksichtigung aller gefundener Fakten 4 in der folgenden Diskussion versucht werden. | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1295 7. Diskussion zum Ontcgenesemodus und zur Tragzeit der Soriciden a) Die Entwicklungsgeschwindigkeit der Soriciden Der Entwicklungsmodus einer Art wird durch die Tragzeit und den Geburtszustand nur ungenügend charakterisiert, da Ânderungen im Entwick- lungsrhythmus dadurch nicht erfasst werden. Diese kônnen jedoch von grosser 1) Bedeutung sein, wie das Beispiel der Beuteltiere zeigt, die u.a. durch eine extreme @ postnatale Entwicklungsdehnung gekennzeichnet sind. Deshalb sind Angaben zur Entwicklungsgeschwindigkeit eine Voraussetzung für die vergleich- ende Beurteilung und eine môgliche phylogenetische Deutung. Die Tragzeit, so konnte in der Untersuchung zur Fortpflanzungsbiologie (VOGEL, 1972) gezeigt werden, stimmt bei Sorex araneus und Neomys fodiens | überein, sie beträgt 20 Tage (Geburt am 21. OT). Diejenige von Crocidura russula } weicht stark ab, sie beträgt 30 Tage. Die Geburtszustände der Wald- und Wasser- | spitzmäuse sind sehr ähnlich; neonate Hausspitzmäuse dagegen sind deutlich | weiterentwickelt und stehen daher auf einem evolutiv hôüheren Niveau. Es stellt sich nun die Frage, ob die verlängerte Tragzeit allein durch das Hinausschieben des Geburtstermins oder nicht wenigstens zum Teil durch eine Anderung der Entwicklungsgeschwindigkeit verursacht wird, die unabhägig vom Geburts- zustand verwirklicht sein kônnte. Beispiele für solche Unterschiede in der Entwickiungszeit bei gleichem Geburtszustand sind zahlreich; es seien hier nur Mesocricetus mit 16 Tagen und Microtus mit ca. 20 Tagen Tragzeit angeführt, beide zur gleichen Familie der Cricetidae gehürend. Der Ontogenesevergleich bei den Soriciden zeigt nun, dass sich die untersuchten Organe recht verschieden verhalten. Sehr auffallend ist z.B. der unterschiedliche Verlauf der Wachstumskurven. Ein Beispiel aus der Gewichtskurve soll dies veranschaulichen: Obwohl die ausgewachsene Waldspitzmaus mit 11 g Adult- gewicht durchschnittlich 1 g leichter ist als die Hausspitzmaus, wiegt Sorex am 31. OT 5,6 g, Crocidura aber erst 1,1 g! Das Gewicht von 5,5 g wird von der Hausspitzmaus erst am 40. OT erreicht. Eine ähnliche Situation ist für das Ossifikationsgeschehen festzustellen: Das der neugeborenen Waldspitzmaus entsprechende Stadium wird von der Hausspitzmaus statt am 21. erst am 26. Ontogenesetag erreicht. Dieser Abstand vergrôssert sich mit zunehmendem Alter noch stärker. Bezüglich der Ossifikation müssten von den 10 Tagen Tragzeitdifferenz 5 auf den unterschiedlichen Geburtszustand, die restlichen 5 Tage jedoch auf einen Unterschied in der Entwicklungsgeschwindigkeit zurückzuführen sein. Dieser Interpretation widerspricht jedoch die Tatsache, dass andere Ver- gleichspunkte der Entwicklung, beispielsweise das Offnen von transitorischen Verschlüssen, der Schnurrhaardurchbruch, der Zahndurchbruch sowie die 1296 PETER VOGEL potentielle Selbständigkeit, bei allen drei Arten nahezu synchron erreicht werden. Diese zeitlich übereinstimmenden Vergleichspunkte müssten als extreme Hetero- chronien gedeutet werden, die ganz zufällig auf denselben Zeitpunkt fallen, da î bei einer angenommenen Veränderung der Entwicklungsgeschwindigkeit die! absolute Zeitmessung nicht mehr als Vergleichsmassstab dienen darf. Eine solche ! Erklärung würde den Fakten keineswegs gerecht. Es drängt sich deshalb folgende | Interpretation auf: Sorex und Neomys, die auf einer primitiveren Stufe geboren | werden, Zzeigen phylogenetisch ältere Zustände und sind deshalb primäre |! Entwicklungsformen. Crocidura hat seine Vorfahrentragzeit von 20 Tagen zu! Gunsten einer evoluierteren Geburtssituation um 10 Tage verlängert. Dieser Schritt vom primitiven zum evoluierten Nesthocker, der beispielsweise von |! den Marsupialiern nicht bewältigt werden konnte, hatte grosse Umstellungen | im Entwicklungsrhythmus zur Folge, die einen deutlich abgewandelten Onto- genesemodus ergaben. Wichtige Entwicklungsprozesse wie Kôrperwachstum und Ossifikation konnten sich nun einen beträchtlich langsameren Rhythmus leisten oder wurden durch den Milieuwechsel dazu gezwungen. Andere Merkmale behielten jedoch vüllig unabhängig davon 1ihre ursprüngliche Entwicklungsge- schwindigkeit bei, wie z.B. ein Teil der transi-torischen Verschlüsse. Gerade durch sie wird dieser Vorgang sehr drastisch demonstriert, weil das übrige Integument — abgesehen von der Sinushaarentwicklung — sich ganz der neuen Situation anpasst. | Dass diese Interpretation nicht nur aus zufälligen Übereinstimmungen | konstruiert ist, sondern für Soriciden allgemeine Geltung haben dürfte, kann | durch ein weiteres Beispiel belegt werden. Die Daten zur Entwicklung der | Etruskerspitzmaus (Suncus etruscus, Crocidurinae), die allerdings an einem relativ | kleinen Material gewonnen wurden (VOGEL, 1970), passen genau ins Schema. | Da die Tragzeit mit 271/ Tagen zwischen denjenigen unserer Vergleichstiere liegt, müssten einerseits die variablen Merkmale ebenfalls eine Zwischenstellung | einnehmen, die andern sich jedoch synchron zu jenen der hier untersuchten Arten verhalten. Die Abbildung 35 zeigt, dass diese Forderungen verwirklicht sind. Die Augen ôffnen sich am 42.—43. OT, der Zahndurchbruch und das Ende der Laktationsphase fallen zeitlich mit den entsprechenden Fakten bei den andern Arten zusammen und dies bei einem Tier, das mit einem Adultgewicht von durch- schnitthich 2 g 6mal leichter ist als die Hausspitzmaus und 9mal leichter als die Wasserspitzmaus. Dass die Entwicklungsgeschwindigkeit von der Kürpergrôsse nur wenig beeinflusst zu werden braucht, zeigen die Verhältnisse bei Rattus norvegicus und Micromys minutus. Bei ähnlicher Geburtssituation beträgt der Tragzeitunterschied nur 2 Tage, wobei die Ratte aber ca. 40mal schwerer ist. Da bei einer Tragzeitdifferenz von 10 Tagen die Ossifikation der Hausspitzmaus um 5 Tage verzôgert ist, sollte bei einer Tragzeitdifferenz von 3 Tagen, wie sie zwischen Suncus und Crocidura vorliegt, ein Ossifikationsunterschied von 114 ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1297 Tagen realisiert sein. Im Geburtsmoment ist Suncus gegenüber Crocidura um inen Tag voraus, bis zum 31. OT vergrôssert sich der Abstand auf 2 Tage und erfüllt demnach genau die theoretischen Erwartungen. SUN. CRO. S OR. NEO. OT | DiSelbst: i | Rss pesahe A SR ns = 45. in s Oss © ER | O Lis h 40. . ns re ous rs (e) ps O à Fos Lippen Lo 1 x 30. - FE D 2 e Ps St LE 2 D e 5 g =: 1 a - Se =. Fe 22 sème vais x 1 ah k s Oss. I 1 = ie | H 1 tresse SIRUS he = PAS ÉCRAN ù Des 20.+; | l | 1 1 0 1 ABB. 35. Vergleichspunkte der Entwicklung von Suncus, Crocidura, Sorex und Neomys. SYHCRFONN CS. 20! heterochron Das plastische Verhalten der Skelettentwicklung gegenüber den von der Evolution wenig beeinflussten transitorischen Verschlüssen kommt auch bei Neomys deutlich zum Ausdruck. Nach einer Ossifikationsgeschwindigkeit die zunächst bis zum Geburtsmoment mit der Waldspitzmaus übereinstimmt, ver- langsamt sich das Entwicklungstempo postnatal sogar unter dasjenige der Haus- spitzmaus, so dass bis zum Zeitpunkt der Selbständigkeit die anfängliche Differenz sich gegenüber dieser Art stark verringert hat. Der ursprüngliche Zeitpunkt der 1298 PETER VOGEL verzôgerung im Skelett eine andere Ursache haben. Wahrscheinlich ist die# gesteigerte Küôrpergrôsse dafür verantwortlich. Der Vergleich der Wachstums-! kurven von Sorex und Neomys weist auf einen solchen Zusammenhang hin. b) Vergleich mit anderen Eutherien Nun muss überprüft werden, ob die mit der Evolution der Geburtssituation! verbundenen Begleiterscheinungen auch in andern Eutheriengruppen beobachtet | werden kônnen, stellt sich doch die Frage, ob die gefundenen Beziehungen als Regel oder als Spezialfall gewertet werden müssen. Die für die untersuchtenil Soriciden geltende Beziehung soll deshalb nochmals kurz zusammengefasst il werden: Der Schritt vom primitiven Nesthocker zum evoluierten Nesthocker wird! erreicht, indem der Geburtsmoment durch eine Tragzeitverlängerung auf einen späteren Zeitpunkt verlegt wird. Gleichzeitig wird die Wachstums- und Ossifikations- | seschwindigkeit retardiert. Andere Entwicklungsprozesse, wie z.B. die Lidôffnung, | verhalten sich relativ selbständig und behalten ihre ursprüngliche Entwicklungs-{ seschwindigkeit unabhängig bei. Dieser Befund steht jedoch den Ergebnissen von MÜLLER (1969) diametral entgegen. Diese Autorin bewies, dass bei fortschreitender Evolution die Ossifika- # tion sich statisch verhält, der Zeitpunkt der Lidôffnung jedoch dynamisch wechselt. M Ihre Untersuchungen basieren zwar auf Beobachtungen bezüglich des Schrittes 4 vom evoluierten Nesthocker zum Nestflüchter, doch ist kaum anzunehmen, dass ! innerhalb der Eutherien derart prinzipielle Unterschiede auftreten. Es sollen deshalb ihre Hypothesen beleuchtet und ihre Beweisführung überprüft werden. Die Fakten, die der Beurteilung zu Grunde liegen, sind für die Soriciden wie | für die übrigen Eutherien'dieselben: Die Lidôffnung findet bezüglich der Ossifika- | tionsreife zu ganz verschiedenen Zeiten statt, in der Regel mit fortschreitender | Ranghôhe immer früher. Der Lidôffnung kommt insofern grôsste Bedeutung zu. | als sie nach Ansicht von MÜLLER zeitlich mit einem ganz bestimmten Differenz- | ierungsgrad des Gehirnes korreliert ist. Diese Übereinstimmung erklärt sich durch | die Tatsache, dass einerseits das Auge als Gehirnteil von der Entwicklungs- | geschwindigkeit des ganzen Gehirnes abhängig ist, andererseits die Lidôffnung | wahrscheinlich direkt mit dem Erlangen der Funktionstüchtigkeit des Auges zusammenfällt. Der Ossifikationsprozess ist für eine Beurteilung der Entwicklung | ebenfalls sehr wichtig, weil er nach MÜLLER (1968b) die Gesamtentwicklung # repräsentiert, bezw. etwas später vorsichtiger als ,;repräsentativ für den Gestaltzustand“ bezeichnet wird (MÜLLER, 1969). Damit erscheint seine Ver- wendung als Massstab berechtigt, um Abweichungen der stark dem evolutiven Prozess unterworfenen Hirnentwicklung zu erfassen. Falls diese Beziehungen wirklich gelten, bedeutet dies, dass im Entwicklungsgeschehen die Ossifikation ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1299 sich statisch, die Lidôffnung sich jedoch dynamisch verhält. Unter dieser Voraus- #setzung ergibt sich eine bedeutende Interpretationsmôglichkeit zur Cerebralisation Mer Eutherien: Die Tatsache, dass mit fortschreitender Evolution die Lidôffnung fbezüglich der Ossifikation immer früher erfolgt, beweist eine mit zunehmender Ranghôhe progressiv beschleunigte Hirnentwicklung. Dieser Vorgang wird von MÜLLER (1969) als ,,initialer Cerebralisationsschub"“ bezeichnet; der Schub ist um so grôsser, je früher sich die Augen ôffnen. Die Befunde an den Soriciden müssen jedoch umgekehrt gedeutet werden: Während der Zeitpunkt der Lidôffnung konservativ beibehalten wird, werden die Wachstums- und Ossifikationsvorgänge gedehnt. Ein initialer Cerebralisations- Ischub im Sinne MÜLLERS ist jedoch bei synchroner Lidôffnung undenkbar. Es list deshalb notwendig, das Beispiel, das MÜLLER (1969) zur Beweisführung lihrer Hypothese benutzte, zu überprüfen und unter Umständen neu zu interpretieren. Zur Stützung ihrer Hypothesen beruft sich diese Autorin auf das Vergleichs- paar Lepus europaeus (Feldhase) und Oryctolagus cuniculus (Kaninchen), da sich diese nahe verwandten Arten für eine solche Prüfung besonders eignen. Ihre Neonaten geben uns nach MÜLLER erste Hinweise auf eine von der Gesamt- entwicklung relativ unabhängige Hirnentwicklung, da sie ,,bei übereinstimmender Gestaltsituation ganz verschiedene Vermehrungsfaktoren aufweisen“: Beim blindgeborenen Kaninchen beträgt der Vermehrungsfaktor des Hirnes im Geburts- moment 7,6, beim Hasen dagegen nur 2,97. Bevor hier auf die Vermehrungs- |faktoren eingegangen werden kann, scheint mir eine Präzisierung der ,,über- einstimmenden Gestaltsituation” notwendig: MÜLLER meint damit die im Geburtsmoment bei beiden Arten nahezu übereinstimmende Skelettreife, auf die erstmals PETRI (1935) aufmerksam gemacht hat. Die Problematik einer Gleichsetzung von Gestaltzustand und Ossifikation zeigt sich hier besonders eindrücklich, ist doch die Erscheinung der beiden Neonaten trotz gleicher Ossi- fikationsreife extrem verschieden. Das Kaninchen ist als Nesthocker bei der Geburt vôllig hilflos und kaum behaart, der Hase dagegen als typischer Nest- flüchter mit richtigem Pelz bereits ein verkleinertes Abbild der Adultform. Die Beziehung von Hirn- und Augentwicklung wurde bereits erläutert; sie zeigt sich ebenfalls sehr deutlich bei unserem Vergleichspaar. Beim Kaninchen, das im Geburtsmoment nur wenig cerebralisiert ist, ôffnen sich die Augen erst am 10. Postembryonaltag, beim Hasen dagegen sind die Augen im Geburts- moment bereits offen. Kleiner Vermehrungsfaktor und frühes Augenôffnen bei gleichem Ossifikationsgrad stehen als Zeichen einer beschleunigten Hirnetwicklung beim evoluierteren Hasen. ,,Mit der Berücksichtigung des Umstandes, dass die Tragzeiten von Oryctolagus und Lepus americanus übereinstimmt“ (MÜLLER, 1969), scheinen diese Schlüsse richtig. Diese entscheidende Voraussetzung ist jedoch nicht gegeben. Da sich MÜLLER bezüglich der Tragzeiten auf ASDELL 1300 PETER VOGEL (1964) beruft, sind in Tabelle 8 sowohl diese als auch die Tragzeitdaten anderer | Autoren zusammengestellt. TABELLE 8 Tragzeiten der Lagomorpha Gattung, Art Tragzeit Geburtszustand | Autor Tage | Ochotona princeps 31 blind, hilflos, ASDELL, 1964 Ochotona 30 fast nackt WALKER, 1968 Sylvilagus audubonii 28-30 ASDELL, 1964 Sylvilagus floridanus 26-30 ASDELL, 1964 Sylvilagus cunicularis 28-30 ASDELL, 1964 Sylvilagus 26-30 WALKER, 1968 Oryctolagus cuniculus 30-32 ASDELL, 1964 Oryctolagus 28-33 WALKER, 1968 Oryctolagus 28-31 VAN DEN BRINK, 1956 Lepus europaeus 42 sehend, stark ASDELL, 1964 Lepus europaeus 42 behaart BIEGER, 1941 Lepus europaeus 42 HEDIGER, 1948 Lepus europaeus 43-44 NoTINI, 1941 Lepus europaeus 35* STRAUSS, 1958 Lepus americanus 36-42 WALKER, 1968 Lepus americanus 38 ASDELL, 1964 Lepus californicus 41-47** ASDELL, 1964 Lepus timidus 42 ASDELL, 1964 Lepus timidus 43-44 NoOTINI, 1941 * Die minimale Tragzeit für den Feldhasen von 35 Tagen wurde nur einmal festgestellt. | Nach anderer Berechnungsmethode ergibt sich für diesen speziellen Fall eine Tragzeit von 36 | Tagen. ** Durchschnitt: 43 Tage. Hier zeigt sich eindeutig, dass die Tragzeit der nesthockenden Lagomorpha | ca. 30, jene der Nestflüchterformen ca. 40 Tage beträgt. Diese Zeitdifferenz. die von MÜLLER nicht berücksichtigt worden ist, stimmt jedoch genau mit dem Betrag überein, um den sich die Augen der Nesthocker später ôffnen. Für die Ontogenese der Lagomorpha gilt deshalb eindeutig die gleiche Beziehung wie für die Soriciden: die Lidôüffnung erfolgt synchron, die Ossifikation der Form mit verlängerter intrauteriner Phase ist retardiert. Die Differenz der Hirnvermehrungsfaktoren bei der Geburt erklärt sich nun ganz einfach: Das neonate Kaninchen ist ja noch 10 Tage jünger als der neugeborene Hase, deshalb ist auch das Gehirn weniger weit entwickelt. Zur Überprüfung der Situation wurde das Gehirn eines Kaninchens im Zeitpunkt des Augenôffnens gewogen. Sein Vermehrungsfaktor beträgt für dieses Stadium 2,46 und steht somit demjenigen des gleichaltrigen Hasen (2,97) sehr nahe. Die ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1301 Hirnentwicklung erfolgt bis zu diesem Termin im Gegensatz zur Ossifikation bei | beiden Arten übereinstimmend. Daraus folgt, dass dem Hasen ein initialer Cerebralisationsschub abgesprochen werden muss. Abbildung 36 zeigt zusammen- | fassend die wirklichen zeitlichen Korrelationen der Leporidenentwicklung. Der Vergleich von Hase und Kaninchen zeigt nicht nur eine Retardation der | Ossifikation. die noch extremer als bei den Soriciden verwirklicht ist, sondern ebenfalls eine Verzôgerung im Kôrperwachstum. Das Kaninchen wiegt bei der | Geburt 60 g (WALKER, 1968), was 3,4% des mittleren Adultgewichtes entspricht, | der Hase wiegt 135 g (HEDIGER, 1948) oder 4,5% des Adultgewichtes (Adult- gewicht nach GAFFREY, 1961). Der Vorsprung des Hasen ist demnach sehr gering, obwohl er für den Aufbau 10 Tage mehr Zeit zur Verfügung hat. Fe Lid Lakt -Ende 0 10 20 30 40 50 60 OT ABB. 36. Vergleichspunkte der Entwicklung von Lepus und Oryctolagus: synchrone Lidôffnung, heterochrone Ossifikation. c) Die Korrelation von Ontogenesemodus und Cerebralisation bei den Soriciden Aus der Arbeit von MÜLLER (1969) geht klar hervor, dass bei ranghohen Säugern die Offnung des Lidverschlusses bezüglich der Ossifikation zu einem frühen Zeitpunkt erfolgt. Als Ursache dafür wurde von der Autorin ein ,,[nitialer Cerebralisationsschub" verantwortlich gemacht. Dieser hielt allerdings einer genauen Prüfung nicht stand; die Soriciden- und Leporidenentwicklung hat ja deutlich gezeigt, dass nicht eine Beschleunigung der Hirnentwicklung vorliegt. sondern eine Verzôgerung im Wachstum des Skelettes. Diese neue Interpretation ändert natürlich nichts an der Tatsache, dass neben der zunehmenden Wachstums- verschiebung ein Cerebralisationsanstieg zu verzeichnen ist. Unter den extremsten Formen finden sich die hochcerebralisierten Wale und Elefanten, die im Zeitpunkt der Lidôffnung noch keine Carpus- und Tarsusossifikation aufweisen. Auf der andern Seite stehen die Vertreter der Gattung Sorex, die durch die niedrigsten Totalindices unter den Eutherien gekennzeichnet sind (MANGOLD-WIRZ, 1966). Bei Sorex araneus haben wir gesehen, dass ein bis zwei Tage nach der Lidôffnung sämtliche Epiphysenfugen der Hand abgebaut sind (inkl. der Epiphysen von Radius und Ulna!). Eine Deutung dieser Beziehung von Ontogenesemodus und Cerebralisationsgrad ist sehr wohl môglich: Durch die Verlangsamung des REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 83 1302 PETER VOGEL Kôrperwachstums gewinnt das Zentralnervensystem unter Beibehaltung der alten Entwicklungsgeschwindigkeit Zeit für eine zusätzliche Entfaltung, die im gestei- serten Totalindex zum Ausdruck kommt. Wichtig in diesem Zusammenhang ist die Tatsache, dass die Ânderung der Wachstumsgeschwindigkeit mit der Evolution der Geburtssituation zusammenhängt, die nach PORTMANN (1938) eine erste Voraussetzung für die gesteigerte Cerebralisation darstellt. Eine Abklärung der Zusammenhänge ist auf breitester Basis notwendig. In der vorliegenden Arbeit kann jedoch lediglich für die untersuchten Soriciden überprüft werden, ob auch hier mit der Ânderung der Entwicklungsgeschwindigkeit eine Steigerung des Cerebralisationsgrades einhergeht. Als Vergleichswerte zur Darstellung der Cerebralisationshôhe eignen sich die Totalhirnindices (TI) nach Wirz (1950) besonders gut. Aus der Zusammen- stellung von MANGOLD-WIRZ (1966) kônnen folgende Werte entnommen werden: TABELLE 9 Totalindices der Soriciden Art MT KôGrpergewicht Sorex minutus 1,86 4,6 Sorex araneus Z LT 10 Crocidura russula 2,34 Lo Neomys fodiens | 2,44 16,5 Blarina brevicauda 3,29 17,4 Crocidura occidentalis 2,95 32 Die Reïhenfolge wurde von mir nach zunehmendem Kôrpergewicht festgelest. Sie entspricht gleichzeitig der Reïhenfolge der zunehmenden TI, mit Ausnahme des TI von Crocidura occidentalis. Eine Korrelation zur unterschiedlichen Geburts- situation oder zur systematischen Verwandtschaft ist nicht erkennbar. Für die hôhere Cerebralisation scheint demnach die zunehmende Kôrpergrôsse die entscheidende Rolle zu spielen. Dies erklärt auch die geringen Unterschiede zwischen Sorex araneus und Crocidura russula. Von STEPHAN (1967) ist ferner für die Insektivoren eine Abhängigkeit der Cerebralisationshôhe von der Spezialisation nachgewiesen worden. Durch die Berechnung verschiedener Hirnindices kommt dieser Autor zu einer Wertung, die Crocidura russula durchschnittlich sogar etwas unter Sorex araneus einordnet. Neomys dagegen wird auf Grund dieser Indices weit über Sorex gestellt und fällt daher nicht mehr unter den Begriff der ,,Basalen Insektivoren“. Für diese Sonder- stellung muss die semiaquatile Lebensweise verantwortlich gemacht werden. Gesteigerte Kürpergrôsse und Spezialisation müssen deshalb als die dominanten ONTOGENESEMODUS FINHEIMISCHER SORICIDEN 1303 | Faktoren angesehen werden, die bei den Soriciden eine Steigerung der Cerebralisa- tion hervorrufen. Die Verbesserung des Geburtszustandes unter gleichzeitiger Retardation der Wachstumsgeschwindigkeit ist bei Crocidura russula, soweit es dem vorliegenden Zahlenmaterial entnommen werden kann, noch mit Keiner | gesteigerten Cerebralisation verbunden. d) Die Tragzeit der Soriciden bezüglich der ,archaischen Norm:: Eines der ursprünglichen Ziele dieser Arbeit war, die Hypothese der .archaischen Norm“ von R. MARTIN (1962) und PORTMANN (1965) an den Soriciden zu überprüfen. Es geht dabei um die Frage nach der für Eutherien ursprünglichen Entwicklungsgeschwindigkeit, die zum evoluierten Nesthocker- zustand führt. Erst ihre Kenntnis ermôglicht eine evolutive Beurteilung der vielfältigen Tragzeitlängen, die ohne Steigerung der Cerebralisation oder Ver- änderung der Geburtssituation nebeneinander beobachtet werden kôünnen. MARTIN ging für die Beurteilung von den Verhältnissen aus, die sich aus dem Vergleich von Wanderratte und Meerschweinchen ergeben. Dabei zeigt sich, dass die Entwicklung von Cavia gegenüber Rattus genau um den Faktor 2 gedehnt ist. Ein Vergleich mit andern Nagern führt die môgliche Vielfalt vor Augen: für dieselbe Leistung (Entwicklung bis zum Nesthockerstadium) werden je nach Art 16—44 Tage benôtigt! Da u.a. primitive Gattungen wie Citellus eine Tragzeit von ca. 30 Tagen aufweisen, schien die Môglichkeit gegeben, dass diese mittlere Länge eine ursprüngliche Form repräsentiert, um so mehr als ähnliche Tragzeiten auch unter den Insektivoren realisiert sind, wobei MARTIN auf die Gattung Crocidura hinweist. Die Tragzeit der meisten Muriden, die ca. 20 Tage beträgt, muss in diesem Bezugsstystem als sekundär gestaucht bezeichnet werden. Im Gegensatz dazu muss die Entwicklungsgeschwindigkeit des Meerschwein- chens, die erst nach 39 Tagen zu einem vergleichbaren Stadium führt, als sekundär verlangsamt gedeutet werden. PORTMANN (1965) hat die Liste der Beispiele von MARTIN um einige Arten, hauptsächlich aus der Ordnung der Insektivoren, ergänzt. Dabeï schien natürlich die Tragzeit von Sorex mit 20 Tagen der Muridennorm zu entsprechen und man konnte an die Môglichkeit denken, dass hier ebenfalls eine sekundäre Beschleunigung der Entwicklungsgeschwindig- keit stattgefunden habe. Die vorliegenden Ergebnisse bestätigen diese Môglichkeit nicht. Trotz ähnlicher Länge dürfen die Tragzeiten von Mus und Raïttus nicht mit jenen von Sorex und Neomys verglichen werden, da die Geburtszustände stark divergieren! Die Entwicklungsgeschwindigkeit ist folglich eine ganz andere. Trotzdem scheinen die vorliegenden Resultate die Hypothese von MARTIN zu stützen, zeigen sie doch, dass der unter den rezenten Eutherien zweifellos ursprünglichste Entwick- lungsmodus zwangsläufig zu der von PORTMANN als .,archaische Norm‘“ bezeich- nete Tragzeit von 30 Tagen führt. 1304 PETER VOGEL MÜLLER (1969) bezieht zu diesem Problem eine ganz andere Position. Diese Autorin postuliert für die Eutherienvorfahren Tragzeiten von 12—17 Tagen als # notwendige Ausgangssituation; alle andern Formen wären demnach sekundär verlängert. Wenn mit der Verlängerung nicht gleichzeitig eine hôhere Cerebralisa- tion einhergeht, wird von Dehnungsformen gesprochen, die Môglichkeit einer Stauchung wird dagegen nicht akzeptiert. Diese Interpretation besticht durch ihre Klarheit. Die Verhältnisse bei den Soriciden ergeben leider keine Anhalts- punkte, die eine Stellungsnahme zu dieser interessanten Hypothese ermôglichen. IT. DER GEBURTSZUSTAND DER SORICIDEN: ONTOGENETISCHE WERTUNG, SYSTEMATISCHE UND PHYLOGENETISCHE KONSEQUENZEN 1. Die Kopfossifikation im Geburtsmoment Das Verhalten der Tiere, ferner die äusseren Strukturen, wie z.B. der Entwicklungsgrad der Vibrissen sowie die Ossifikation der Extremitäten im | Geburtsmoment, haben gezeigt, dass die Wald- und die Wasserspitzmaus ent- | sprechend der kürzeren Tragzeit in einem weniger reifen Zustand zur Welt kommen als die Hausspitzmaus. Eine präzisere Charakterisierung des Geburts- zustandes, die eine detailiertere Vergleichsmôglichkeit mit den Verhältnissen || anderer Säuger bietet, soll deshalb durch die Darstellung des Ossifikationsgrades | am Kopfskelett versucht, werden. Da gerade um die Geburtszeit wichtigste Entwicklungsschritte im Chondrocranium ablaufen, vermag dieser Vergleich differenziertere Auskunft über die Geburtssituation zu geben. | Die wichtigsten Ossifikationsvorgänge am Schädel der Soriciden sind bereits ! ausführlich beschrieben worden. Über Sorex .araneus liegen Arbeiten von PARKER (1885) und DE BEER (1929), über Suncus orangiae eine ausführliche Darstellung von Roux (1947) vor. Allen Arbeiten lag jedoch undatiertes Material zu Grunde, und immer fehlte auch ein neonater Vertreter. Darum scheint es mir sinnvoll, im Augenblick nur auf dieses fehlende Stadium genauer einzugehen. Als Material lagen mehrere Geburtsstadien der hier behandelten Spitzmäuse vor, ferner auch neugeborene Etruskerspitzmäuse (Suncus etruscus). Zur Kon- trolle wurden die Geburtszustände von Labormäusen und Ratten mit denselben Methoden überprüft. Sämtliche Arten wurden sowohl nach der Alizarinrotmethode gefärbt und aufgehellt, als auch zur histologischen Überprüfung geschnitten und gefärbt. Die angewendete Technik wurde bereits ausführlich beschrieben. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1305 | Sorex araneus : Im Cranium der neugeborenen Waldspitzmaus sind bereits alle Zentren der | desmalen Schädelnkochen ausgebildet mit Ausnahme des Ossiculum accessorium mallei, das, wenn überhaupt vorhanden, ontogenetisch sehr spät auftritt. Die Abbildung 41 der Schädelbasis lässt erkennen, dass die einzelnen Knochen- elemente bereits ihre typische Form aufweisen, wenngleich ihre Ausgestaltung | noch sehr unvollkommen ist. Das bei Soriciden reduzierte Jugale wird im Auf- | hellungspräparat nur mit Mühe gefunden. Es liegt als unabhängiges Knochen- stäbchen lateral vom Processus coronoideus und weist keine Verbindung zum Squamosum oder Maxillare auf. Seine minimale Grôsse ist ein Zeichen starker Reduktion; bis zum 5. PT nimmt sein Umfang noch etwas zu, doch bis zum | 10. PT ist es vollständig reduziert und auch histologisch nicht mehr nachweïsbar. Seine Ansicht, dass das fehlende Jugale bei Insektivoren wohl als Rudiment | mit dem Processus zygomaticus verschmilzt, begründet M. WEBER (1928) mit einer Beobachtung von PETERS. Dieser hatte bei Sorex sacralis festgestellt, dass | das Jugale dem Processus zygomaticus aufsitzt. Die Befunde an Sorex araneus zeigen, dass eine solche Verallgemeinerung keinesfalls gerechtfertigt ist. Die Ausgestaltung des Maxillare, Praemaxillare und Palatinums ist schon recht fortgeschritten. Das Squamosum dagegen ist noch sehr schmal, und der Ort der zukünftigen oberen Gelenkfläche wird erst durch eine feine Knochenüber- dachung angedeutet. Der Knochenfortsatz, der die Facies glenoïidalis inferior trägt, fehlt diesem Stadium noch gänzlich. Dies ist nich verwunderlich, denn auch der Processus condyloideus ist unspezialisiert und die Gelenkfiächen sind noch nicht abgegrenzt. Der Raum zwischen dem Gelenkfortsatz und dem Squamosum ist von Bindegewebe ausgefüllt, in dem der Discus articularis als etwas kompaktere Zellschicht zu erkennen ist (Abb. 40). Eine Gelenkspalte ist zu diesem Zeitpunkt noch nicht ausgebildet! Das Pterygoid ist durch sein grosses sekundäres Knorpel- zentrum gekennzeichnet. Lateral ist es nahtlos dem Alisphenoid angeheftet. Der Vomer ist auf ähnliche Weise mit der Lamina transversalis posterior und dem hinteren Paraseptalknorpel verbunden. Im Gegensatz zur desmalen Ossifikation ist die Ersatzossifikation noch sehr weit zurück, oft erst in Vorbereitung. Zu den 6 Zentren, die DE BEER (1929) an seinem ältesten Embryo (11 mm SSL) gefunden hat, sind keine neuen hinzugetreten. Es handelt sich dabei um das unpaare Basioccipitale, die paarigen Exoccipitalia und das Supraoccipitale, ferner ein noch sehr kleines Basisphenoïd und das Os hyoideum. Letzteres wurde von DE BEER als dasjenige Element bezeich- net, in dem der Ossifikationsprozess am weitesten fortgeschritten ist. Dies kann am neonaten Stadium nicht überprüft werden, da alle aufgeführten Zentren zwar perichondrale Ossifikation aufweisen, die enchondrale Ossifikation aber noch nirgends eingesetzt hat. Die Verhältnisse bei Neomys deuten jedoch an, dass das PETER VOGEL “UINOIUPAUUA L AL ‘S9d8)S 1S ‘I[OH SNSS9901] Hd ‘Tf[UU ‘98 WUNINAISSO LO ‘LUNHIQNUEIN PIN ‘BUILUP/T PT ‘OfPIUON) 0) "SHIBINOIJIE SOU LA ‘O[UJIdI990ISP Of ‘98nY NY :U9BUNZINNVY ‘sneuuz}IdSSNeH 19 VE: ue \S % ty 2e ue” “e e | F \ Ve, RAA SU te D |. rt FES u! ‘SNBLUZJIASSNEH U9JINPE JOUI9 SNOIIEN ‘G£ ‘AA IBUOOU 194 I9[[BUU LUNIIOSS999B LUNNOISSO S9P J9dSY JOU9SIBO[OISTH ‘QC ‘AV ‘QuiedeIdSSUNIOU NY) PJHSSHA DANPIDOA) U9JEUOOU JOUI9 UOISO1IUO) ‘LE ‘AV ct aqv 8£ ‘qqv LE ‘qaqv r ù ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1307 " FQT ie æ + de Se LR SEA. ABB. 40. Ausbildung des sekundären Kiefergelenkes bei der Geburt. Oben Sorex araneus, unten Crecidura russula. Co Condylus, Di Discus articularis, G Gelenkspalte, Sq Squamosum. 1308 PETER VOGEL DIDELPHIS SOREX Bs Eo MUS CROCIDURA ABB. 41. Ossifikation der Schädelbasis am 1. PT (Didelphis am 3. PT). Auf der linken Seite sind die Deckknochen, auf der rechten Seite sind die Ersatzknochen verdeutlicht. Verkalkte Zähne sind ! schwarz dargestellt. | Abkürzungen: As Alisphenoid, Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoïd, Cs crista semicircularis, Eo Exoccipitale, Et Ethmoturbinale, Go Goniale, In Incus, Ju Jugale, La Lacrimale, Le Lamina cribosa, Ma Malleus, Mx Maxillare, Oa Ossiculum acc. mallei, Os Orbitosphenoiïid, Pa Palatinum, Pe Petrosum, Pm Praemaxillare, Ps Praesphenoiïid, Pt Pterygoid, Sq Squamosum, St Stapes, Ty Tympanicum, Vo Vomer. ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1309 Basioccipitale gegenüber dem Hyoid einen kleinen Vorsprung aufweist. Trotzdem erscheint die Hyoidossifikation gegenüber den Verhältnissen bei Vertretern anderer Säugerordnungen stark beschleunigt. Neomys fodiens : Der Ossifikationszustand im Geburtsmoment stimmt so stark mit demjenigen von Sorex überein, dass sich eine Wiederholung der Fakten erübrigt. Nur in zwei Merkmalen zeigt es sich, dass Neomys in diesem Alter einen ganz geringen Entwicklungsvorsprung aufweist: Im Basioccipitale ist am vorderen medialen Rand eine erste enchondrale Ossifikationszone festzustellen. Es ist dies die erste derartige Verknôcherung am Schädel. Ferner ist im Aufhellungspräparat seitlich vom Basisphenoïd je ein winziges Zentrum sehr schwach angefärbt: die beginnende Verkalkung im Alisphenoïd. Allerdings ist diese Zone im histologischen Präparat noch nicht nachzuweisen. Das Squamosum-Dentalegelenk ist im gleichen unreifen Zustand wie bei Sorex, die Gelenkspalte ist noch nicht entwickelt. Crocidura russula : Die desmalen Knochenelemente der Hausspitzmaus sind im Geburts- moment vollzählig vorhanden. Die Knochenplatten der Schädeldecke sind aus- gedehnt, die Strukturen von Praemaxillare und Maxillare bereits stark aus- differenziert. Im Oberkiefer werden durch Alinzarinrot die Spitzen der Zähne 11,12, P 4 und M 1 bereits angefärbt. Die beiden Maxillare sind median noch deutlich voneinander getrennt. Am mediocaudalen Ende weisen sie ein kleines Zentrum mit Sekundärknorpel auf, das sich am 28. OT bildet und am 3. PT bereits durch echten Knochen ersetzt ist. Das paarige Palatinum ist, im Gegen- satz zum Maxillare, median verwachsen. Da die Verwachsungslinie jedoch auf der ganzen Länge etwas Sekundärknorpel enthält, erscheint die Naht im Durch- sichtspräparat noch als getrennt. Der Vomer geht seitlich kontinuierlich in die Lamina transversalis posterior und die Cartilago paraseptalis posterior über. Diese Knorpelelemente sind zum grossen Teil perichondral verknôchert. Die enchondrale Ossifikation findet entlang der Naht statt, der Knorpel wird hier deutlich vom Vomer her abgebaut. Eine ähnliche Situation besteht beim Pterygoid, das lateral direkt ins Alisphenoiïid übergeht. Die Verbindung ist zu diesem Zeit- punkt bereits derart intensiv, dass im Durchsichtspräparat die ursprüngliche Grenze nicht mehr festgestellt werden kann. Der Sekundärknorpel des Pterygoids ist bereits vollständig abgebaut. Das Tympanicum ist in diesem Stadium durch das Fehlen des verbreiterten Abschlusses des inneren Schenkels gekennzeichnet, der am adulten Schädel den Hammerkôrper ganz überdeckt und mit dem äusseren Schenkel in Kontakt tritt. Das Goniale geht direkt in die verkalkte Lamina des Hammers über. Im Auf- hellungspräparat ist in der Mittelohrregion ein weiteres desmales Ossifikations- 1310 PETER VOGEL zentrum sichtbar., das als längliche Nadel parallel zum Zentrum der Lamina des | Hammers liest. Bereits am 3. PT ist es mit der Verkalkungszone des Malleus so verbunden, dass es im Durchsichtspräparat nicht mehr als selbständiges Knochen- ! element nachzuweisen ist. Histologisch scheint dieses Element als feine, dem Hammerknorpel aufsitzende Knochenleiste (Abb. 37, 38, 39). Am ausgewachsenen Hammer ist sie noch deutlich sichtbar: sie bildet hier eine feine Knochenkante, welche an der Aussenseite des Hammers entlang dem Hammerkopf verläuft und von HENSON (1961) als ,,Capitular crest“ bezeichnet worden ist. Ich halte dieses Element, das bisher an Soriciden nicht beachtet worden ist, als das von VAN KAMPEN (1905) beschriebene Ossiculum accessorium malleoli. Dieses Knôchelchen wurde hauptsächlich bei Carnivora, Ungulata, Xenarthra und Rodentia nachgewiesen. Es liegt entweder frei oder tritt mit angrenzenden Elementen wie Alisphenoïd, Petrosum oder Squamosum in Verbindung. Oft wird es auch als Apophyse des Processus Folii gefunden. Meine Annahme wird durch den Befund von VAN ARSDEL und HILLEMANN (1951) gestützt, die beim Goldhamster dieses Element erst am 2. PT beobachten konnten. Das für ein desmales Element späte Auftreten bei Mesocricetus wie auch bei Crocidura macht es wahrscheinlich, dass es sich um eine homologe Bildung handelt. Da am Hammer der Fledermäuse eine ähnliche Crista festzustellen ist (HENSON, 1961), besteht die Müglichkeit, dass dort in analoger Weise ein Ossiculum accessorium ! malle: im Hammerkomplex aufgenommen worden ist. Nur indirekt mit der desmalen Schädelossifikation im Zusammenhang, | jedoch für die Beurteilung der Geburtssituation von grosser Bedeutung ist der Ausbildungsgrad des Squamosum-Dentalegelenkes. Der obere Gelenkfortsatz am | Squamosum ist erst sehr schwach ausgeprägt, der untere überhaupt noch nicht vorhanden. Die Gelenkfläche am Dentale ist noch einheitlich; die Trennung ! erfolet erst später. Der Discus articularis ist als starke bindegewebsfaserige Schicht ! vorhanden und begrenzt die obere, bereits freie Gelenkspalte (Abb. 40). Die untere Gelenkspalte dagegen ist zum grôssten Teil mit lockerem Bindegewebe | ausgefüllt und reich an Kapillaren. Die Ersatzossifikation des Schädels hat folgenden Ausbildungsgrad erreicht: In allen Zentren der Occipitalia hat die enchondrale Verknôcherung begonnen, ebenso im Basisphenoïd. In dessen Zentrum befindet sich ein kleines Foramen, durch das weder Gefässe noch Nerven durchtreten. Eine entsprechende Bildung wurde auch von Roux (1947) an Suncus orangiae beobachtet. Der seitliche Processus alaris ist bereits recht ausladend. Im vorderen Winkel, der durch diesen Fortsatz und den zentralen Stamm gebildet wird, spannt sich eine desmal ent- wickelte Lamina aus, die vom Basisphenoiïd her auswächst. In der Ala temporalis sind zwei Ossifikationszentren festzustellen. Das eine, ausgehend vom medialen Rand des Foramen ovale, erstreckt sich gegen den Processus anterolateralis. Die laterale Wand des Foramen ovale ist noch nicht verkalkt. Das zweite Zentrum ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1311 | liegt im Processus pterygoideus und besteht aus deutlich verkalktem Knorpel. | Dieses Zentrum geht nach rostral, medial und caudal in desmalen Knochen . über, der kontinuierlich mit dem Pterygoid verbunden ist und zu einem gewissen | Teil bereits diesem zugesprochen werden muss. Das ganze Gebilde erweckt den Eindruck. als ob zumindest der caudale Teil. der hinter dem verkalkten Zentrum liegt, vom Alisphenoïd her ausgewachsen ist. Die Ala orbitalis erscheint im histologischen Präparat schon sehr stark blasenknorpelig und erweckt den Eindruck., dass die Verkalkungszonen bereits | an der Schädelbasis zusammentreffen. Die Alizarinrotpräparate beweisen jedoch. dass der Verkalkungsprozess erst in den lateralen Teilen um das Foramen opticum begonnen hat. Enchondrale Verknücherung fehlt dem Orbitosphenoiïid noch gänzlhich. Vom Ethmoid ist nur die Lamina cribrosa zum Teil verkalkt, zum Teil perichondral verknôchert: nirgends jedoch sind enchondrale Verknôcherungs- prozesse nachzuweisen. In der Nasenkapsel sind bei der neugeborenen Haus- spitzmaus das primäre Ethmoturbinale und die Crista semicircularis verknôchert : in beiden hat bereits die enchondrale Ossifikation eingesetzt. In der Ohrkapsel erstreckt sich ein ausgedehntes Zentrum, das vor allem die Ventralseite der Cochlea umfasst. Ein zweites Zentrum umschliesst das Foramen facialis: es wurde von VAN ARSDEL und HILLEMANN (1951) beim Hamster als anterior cochleocanalicular center” beschrieben. Im Verlaufe der nächsten Entwicklungstage treten dann hauptsächlich im Gebiet der Bogengänge neue Zentren auf, die dem Neugeborenen noch fehlen. Sämtliche Gehürknüchelchen weisen erste Ossifikationszentren auf. Die Lamina des Hammers ist zum Teil verkalkt, am Übergang zum Goniale jedoch deutlich perichondral verknôchert. Je ein erstes Verkalkungszentrum ist im Processus longum am Incus und im Crus posterius des Stapes sichtbar. Vom Hyoiïidbogen sind das Basihyale und das Stylohyale verknôchert. 2. Diskussion: Vergleich mit extremen und typischen Nesthockern Die in anderem Zusammenhang festgestellte unterschiedliche Geburtsreife wird durch die Überprüfung der Schädelossifikation voll bestätigt. Im Geburts- moment besitzt die Hausspitzmaus im Cranium 10 Knochenzentren mehr als die Wald- und die Wasserspitzmaus. Eine genaue Wertung ergibt sich jedoch erst aus dem Vergleich mit den als typisch bekannten Nesthockerformen. Als Beispiele greife ich drei Vertreter heraus. die als Labortiere am genausten unter- sucht worden sind und deshalb immer wieder als Musterbeispiele herangezogen werden: der Goldhamster (Mesocricetus auratus), die weisse Laborratte (Rattus norvegicus) und die weisse Labormaus (Mus musculus). Ein Vergleich (Tab. 10) zeigt, dass diese drei Vertreter in ihrer Geburtsreife nicht genau übereinstimmen, aber doch recht nahe beieinander liegen. Dem Hamster fehlen im Geburtsmoment 1312 PETER VOGEL noch drei, der Ratte noch zwei Zentren, um den Entwicklungsgrad der neonaten Maus zu erreichen. Der Vergleich der Extremitätenossifikation führt zur gleichen Wertung: dem Hamster fehlen bei der Geburt alle Tarsalia, die Ratte besitzt ein Zentrum im Calcaneus (das oft erst einige ee nach der Geburt auftritt), die Maus noch zusätzlich eines im Talus. TABELLE 10 Erstes Auftreten der Knochenkerne bzw. Ossifikationszustand im Geburtsmoment bei Sorex, Crocidura, Didelphis (NESSLINGER, 1956), Mesocricetus (BEYERLEIN 4.a., 1951), Rattus (SRONG, 1925) und Mus (JOHNSON, 17933). Die Zeitangaben in OT oder (PT) sind auf halbe Tage auf- oder abgerundet. + bei Geburt vorhanden, — bei Geburt fehlend Crocidura Mus | Rattus Mesocricetus Sorex | Didelphis Dentale | + | +152 +17 +12 + à Maxillare = +15 +17 +12 = … Frontale je +152 +17 +13 de se Palatinum = +157 +172 +13 2e = Exoccipitale F = +152 +177 +13 . 7 Squamosum + +15% 72 ie PS -L —-(3) Vomer = +15 +17 +13 —(3) Parietale + +152 417% +13 + —(3) Jugale + +15 +18 +14 _ —(1) Basisphenoid = +152 +18 +13 | +- —(8) Pterygoid +- IS +17% +14 _ . Tympanicum —- +16 +187 +15 e fe Nasale — +17 +-18 +14 DE La Lacrimale — +17 +18 il ce +- Goniale — +7 +-7 +15 À + —(1) Supraoccipitale L — +17% +19 +14 + —(8) Alisphenoid + +157 +19 +13 — —(8) Praesphenoid . +182 +192 +15 — —-(8) Orbitosphenoid — +182 +23 +15 — —(28-35) Perioticum — +17 +19!Z —(2) -—- —(28) Ethmoid -- +20 — —(6) — —(7-14) Ethmoturbinalia - — — — — —? Malleus —- 20 — —(3) : — —(35-42) Incus + — — —(2) — —(35-42) Stapes _ — — —(5) —— —(35-42) Oss. acc. mallei | _ —— | — —(2) | — —? Eine Gegenüberstellung dieser klassischen Nesthockerformen und unserer | Untersuchungsobjekte Zzeigt, dass Crocidura, die bezüglich der Extremitäten- ossifikation genau mit Mus übereinstimmt, bei der Geburt etwas reifer ist als diese, da sie über vier zusätzliche craniale Ossifikationszentren verfügt. Anderer- seits liegt Sorex gegenüber Mesocricetus deutlich um zwei Zentren im Rückstand (ein selbständiges Praesphenoid wird bei den Soriciden nicht ausgebildet). Dieser | | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1313 | wenig entwickelte Zustand ist bereits bei der Untersuchung zur Extremitäten- | entwicklung aufgefallen. Ein Vergleich mit den extremsten Nesthockern, die durch die Proto- und Metatherien repräsentiert werden, drängt sich daher auf. | Da die letztgenannte Gruppe den Eutherien bedeutend näher steht, soll als Vergleichsobjekt ein Vertreter der Beuteltiere herangezogen werden. Der Geburts- zustand der Marsupialia ist recht einheitlich; als Beispiel lässt sich das Opossum | herausgreifen, weil dessen Ossifikationsmodus von NESSLINGER (1956) mit der Alizarinrotmethode untersucht worden ist. Ein direkter Vergleich mit meinen Ergebnissen ist deshalb môglich. Der Entwicklungsunterschied von Sorex gegenüber Didelphis kann der | Tabelle 10 entnommen werden, er beträgt im Kopf acht Zentren. Dieser Unter- schied ist zahlenmässig recht massiv, grôsser jedenfalls als der Unterschied zwischen Sorex und Mesocricetus. Im Gegensatz dazu stimmt die Ossifikations- reife der Vorderextremitäten bei beiden Arten überein. Die Hinterextremitäten sind für den Vergleich deshalb nicht geeignet, weil sie bei Didelphis nach MÜLLER (1967) stark retardiert sind. Die Zahl der fehlenden oder vorhandenen Zentren darf jedoch nicht als Mass für den Entwicklungsunterschied verwendet werden. Einerseits kônnen ja in einem kleinen Zeitintervall eine grosse Anzahl Knochenzentren synchron auftreten, adererseits ist es môglich, dass chronologisch nacheinander auftretende Zentren zeitlich weit auseinander liegen. Damit dieser Zeitfaktor mit einbezogen werden kann, muss der Geburtszustand von Didelphis und Sorex mit dem Ossifikations- | geschehen einer Art verglichen werden, deren Entwicklungszeiten genau bekannt | sind. Als Vergleichsmassstab soll zunächst wieder die Labormaus dienen. JOHNSON (1933) hat eine Serie von Embryonen untersucht, die in 12-Stundenintervallen fixiert worden waren. Wählt man nun die entsprechenden Embryonalstadien aus, die dem neugeborenen Opossum und der Waldspitzmaus entsprechen, so erhält man vergleichbare Entwicklungszeiten, die allerdings in ,,Mäusetagen“ aus- gedrückt sind. Der Stadienvergleich lässt sich wegen der Heterechronien nur approximativ durchführen. Offenbar treten Squamosum, Vomer, Jugale, Parietale und Pterygoid bei Didelphis etwas retardiert auf, d.h. am 1. bis 3. PT. Dies kann Jedoch sicher vernachlässigt werden, da in der stark gedehnten Postnatalzeit (die Gehôrknôchelchen ossifizieren erst nach 40 Tagen) diese 3 Tage eine geringfügige Heterochronie darstellen. Eine etwas stärkere Verzôgerung erfährt auch das Basisphenoïd, das aber auch als ein bei den Eutherien akzeleriertes Element aufgefasst werden kônnte. Die Abbildung 42 zeigt diese zeitlichen Korrelationen. Das hypothetische Vergleichsstadium zum Geburtsmoment von Didelphis wird von der Maus nach 17 Tagen erreicht, die Geburtsreife von Sorex bereits nach 1713 Tagen, 21 Tage vor dem eigenen Geburtstermin. Der Vergleich mit der Rattenentwicklung zeigt ähnliche Proportionen. Die Hamsterentwicklung eignet sich für diesen Vergleich 1314 PETER VOGEL weniger, da die ganze Entwicklung sehr schnell abläuft. Günstiger lässt sich ein « Vergleich mit der Entwicklungsgeschwindigkeit von Didelphis durchführen, weil « diese sehr stark gedehnt verläuft. Das Opossum erreicht den Geburtszustand der Waldspitzmaus ca. am 8. PT, denjenigen des Hamsters, der Ratte und der Maus erst nach 28—35 Tagen. MÜLLER (1967) korrelierte den neugeborenen Gold- hamster mit dem 30. Didelphis-Tag. Das der geburtsreifen Hausspitzmaus ent- sprechende Stadium wird durch das Opossum ca. am 42. PT erreicht. Nach der Anzahl der bei der Geburt vorhandenen Ossifikationszentren konnte die Geburtsreife von Sorex und Neomys zwischen jene von Didelphis ABB. 42. Relative Entwicklungszeiten: Im Zeitpurkt ; wird das der Geburtsreife entsprechende Stadium durchlaufen. Die Entwicklungszeiten beziehen sich auf die Art, deren Geburt am Ende der punktierten Embryona!zeit liegt. D Didelphis, C Crocidura, Me Mesocricetus, Mu Mus, R Rattus, S Surex. und Mesocricetus eingeordnet werden. Auf Grund der zeitlichen Korrelationen { ist nun eine viel präzisere Aussage môglich: Die Geburtsreife von Sorex und Neomys liegt dem Geburtszustand der Marsupialier wesentlich näher als dem- jenigen der zur Zeit bekannten Eutheriennesthocker. Damit ist für die Eutherien & erstmals eine Geburtssituation nachgewiesen, die bisher als hypothetische Situation für die Vorfahren bereits mehrfach gefordert worden ist. MÜLLER (1968a) & postulierte auf Grund ontogenetischer Studien eine ursprüngliche Geburtsreife ! für Eutherienvorfahren, die in wesentlichen Merkmalen (z.B. Ausbildungsgrad | der Kiefergelenke) mit unseren extremen Formen übereinstimmt. Im Gegensatz zu diesen primitiven Formen ist die Hausspitzmaus durch eine fortgeschrittene Geburtsreife gekennzeichnet, die sogar diejenige der Labor- f maus übertrifft. Erste Anzeichen einer Ossifikation im Incus und Stapes, dazu # enchondrale Ossifikationszentren im Ethmoturbinale und der Crista semicircularis ! ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1315 | sind deutliche Beweise für diesen hinausgeschobenen Geburtsmoment. Ein Vergleich mit einer naheverwandten Gattung zeigt, dass Crocidura trotz dieser progressiven Tendenzen durchaus dem bekannten Nesthockertypus angehôrt. | Suncus etruscus ist durch noch fehlende Zentren im Incus, Stapes und Lamina | cribrosa gekennzeichnet. Über diese Zwischenform schliesst sich Crocidura | direkt der typischen Nesthockergruppe von Mesocricetus, Rattus und Mus an. | Die Tatsache, dass auch unter den rezenten Placentalia extreme Nesthocker | zu finden sind, deren Geburtsreife wesentlich näher bei derjenigen der Marsu- | pialia als der als typisch bekannten Eutheria-Nesthocker liegt, verlangt eine | Überprüfung der bisher angewandten Begriffe. Die früher werwendeten Be- zeichnungen ,,extreme Nesthocker“ für die Geburtssituation der Marsupialia und ,,Nesthocker“ oder ,,Eutheria-Nesthocker“ für alle nesthockenden Vertreter | der Placentalia werden der tatsächlichen Situation nicht gerecht. Ich schlage | deshalb vor, die Vertreter vom extremen Geburtstypus als primitive Nest- |hocker, diejenigen mit der bereits wesentlich verbesserten Geburtssituation vom | Gepräge der Muriden als evoluierte Nesthocker zu bezeichnen. Diese | Begriffe haben den Vorteil, dass sie auch eine phylogenetische Wertung enthalten. Die Definition muss vorerst auf den wenigen Kriterien basieren, die genügend untersucht worden sind. Die Ossifikationskriterien beziehen sich auf die Kalk- | färbung durch Alizarinrot oder die Rôüntgenmethode. | Primitive Nesthocker: | 1. Extremitätenossifikation gekennzeichnet durch das Fehlen der Metacarpalia | und Metatarsalia, Grund-und Mittelphalangen; | 2. Kopfossifikation gekennzeichnet durch das Fehlen des Alisphenoiïids und | Orbitosphenoids; 3. Sekundäres Kiefergelenk gekennzeichnet durch das Fehlen einer Gelenkspalte. Evoluierte Nesthocker : 1. Metacarpalia und Metatarsalia verkalkt oder verknôchert; 12. Zentren von Alisphenoiïid und Orbitosphenoiïd sind vorhanden:; 3. Sekundäres Kiefergelenk gekennzeichnet durch doppelte Gelenkspalte. Ob diese Einteilung in primitive und evoluierte Nesthocker gerechtfertigt ist, soll durch eine Überprüfung der Eutheria-Nesthockerzustände abgeklärt werden. Nur wenn keine Übergangsformen gefunden werden künnen, die in ihrer Reife zwischen Sorex und Mesocricetus stehen, hat diese Klassifizierung eine Berechtigung. 1316 PETER VOGEL 3. Beziehung zwischen Ontogenesemodus und Soricidensystematik Es stellt sich nun zwangsläufig die Frage, ob diese sehr charakteristischen Unterschiede zwischen Sorex und Crocidura zufällige artspezifische Merkmale sind oder ob ihnen eine hôhere, systematische Wertigkeit zukommt. BENAZZI (1933) hat zwar auf die Einheitlichkeit des Geburtszustandes innerhalb engerer“ systematischer Einheiten hingewiesen, doch sind seither immer wieder Ausnahmen entdeckt worden. Unter den allgemein nesthockenden Muriden sei hier nur auf" Accomys, Sigmodon und Otomys verwiesen (DIETERLEN, 1963, 1968), die bereits den Nestflüchterzustand erreicht haben. Eine Überprüfung der vorhandenen Literatur zeigt, dass ausführliche Berichte über den Geburtszustand der Soriciden fehlen. Kleine Hinweise genügen jedoch oft, um die betreffende Art dem einen oder andern Ontogenesemodus zuzuordnen. Ausser dem Geburtszustand vermitteln Angaben über die Tragzeit und den Zeitpunkt der Lidôüffnung entscheidende Anhaltspunkte zur Beurteilung. Letzt- genanntes Merkmal wurde bereits früher in der Tabelle 4 zusammengestellt. Dieser ist zu entnehmen, dass 4 Crocidura-Arten und 2 Suncus-Arten die Augen 7—15 Tage nach der Geburt ôffnen und deshalb sicher dem evoluierten Nest- hockertypus zuzuordnen sind. Alle untersuchten Vertreter der Gattungen Sorex, ! Neomys und Blarina benôtigen dazu 18—23 Tage und erweisen sich dadurch eindeutig als primitive Nesthocker. Eine fragliche Stellung nimmt nur Cryptotis ein, deren Augen sich bereits im Alter von 14 Tagen ôffnen, die jedoch nach CONAWAY (1958) eine Tragzeit von 21—23 Tagen aufweist. HAMILTON (1944) verdanken wir glücklicherweise die Aufnahme einer neugeborenen Cryptotis und eines Durchsichtspräpartes desselben Stadiums. Leider fehlt dazu jeglicher Kommentar. Da sich die Knochenelemente des Kopfes nicht abgrenzen lassen und auch die Handossifikation nicht eindeutig zu erkennen ist, kônnen die! entscheidenden Kriterien nicht beurteilt werden. Der gesamte Aspekt ist jedoch mit jenem von Sorex so übereinstimmend, dass mit Sicherheit auf eine gleiche! Geburtssituation geschlossen werden darf. Die Verteilung der typischen Geburtszustände unter den Soriciden scheint nach diesen Ergebnissen keine zufällige. Die durch primitive Nesthocker gekenn- zeichneten Gattungen Sorex, Neomys, Blarina und Cryptotis sind alles Vertreter der Unterfamilie der Soricinae. Alle Gattungen, die bei der Geburt einen evoluier- ten Nesthockerzustand aufweisen, Crocidura und Suncus, gehôren zur Unterfamilie der Crocidurinae. Ob diese Korrelation auch für die nichtuntersuchten Gattungen zutrifit, kann natürlich nicht mit Sicherheit bejaht werden. Immerhin liegt die Vermutung nahe, dass eine solche Übereinstimmung vorliegen kônnte. Eine Kontrolle dieser Fakten bei anderen Gattungen ist besonders deshalb erwünscht, weil sich hier eine Môglichkeit abzeichnet, die noch heute umstrittene systematische Gliederung der Soriciden neu zu überprüfen. | | $ | | ! L | ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1317 Die Gliederung der Soriciden erfolgte zuerst durch MILNE-EDWARDS (1868- 11874) auf Grund der unterschiedlichen Zahnfärbung, was zur Unterscheidung | der Soricinae und Crocidurinae führte (der Spezialfall der Scutisoricinae soll | hier nicht berücksichtigt werden). Dieses Kriterium wurde von verschiedenen | Palaeontologen wie auch von Taxonomen für allzu leicht befunden, um eine | Gliederung in Unterfamilien zu rechtfertigen. So schreibt beispielsweise HIBBARD “ (1950): ,,As it appears that tooth color alone can no longer be considered an | important character by which the shrews may be divided into subfamilies, it is | proposed that the subfamily Crocidurinae be united with the subfamily Soricinae.“ | Auch ELLERMAN und MORRISON-SCOTT (1951) sind dieser Ansicht: ,, This division | into subfamilies, which is adopted by many authors, seems to be based chiefly | on the Soricinae having the teeth pigmented at the tips, and the Crocidurinae | having the teeth entirely white. Other authors, e.g. Allen, Miller and Bobrinskii, | do not recognize these subfamilies and we concur with them, especially in view | of the variability in the extent, or even the entire absence, of the pigmentation | of the teeth in the Soricinae.“ | Im systematischen Teil des Traité de Zoologie vertreten HEIM DE BALSAC | und BOURLIÈRE (1955) eine ähnliche skeptische Haltung. Sollten die in der vorliegenden Untersuchung gefundenen Unterschiede auch | für die nichtuntersuchten Gattungen zutreffen, so wäre durch den Entwicklungs- | modus (Geburtsreife, Tragzeit, Zeitpunkt des Augenôffnens usw.) ein weiteres | Kriterium für die systematische Zuordnung gefunden, die eine Unterteilung in | Soricinae und Crocidurinae rechtfertigt. Allerdings sind diese Ontogenesemerkmale für den Palaeontologen unbrauchbar, doch soll ja nur gezeigt werden, dass neben | den Merkmalen der Zahnfärbung und einigen morphologischen Unterschieden im Zahnbau (SABAN, 1958) und im Kieferbau (REPENNING, 1967) sich diese Unterfamilien auch durch andere Merkmale scharf unterscheiden. 4. Überprüfung der Eutheria-Geburtszustände auf primitive Nesthocker Nachdem für gewisse Soriciden eine primitive Geburtssituation gezeigt werden konnte, die bisher bei Eutherien nicht beobachtet worden ist, muss nun die Frage abgeklärt werden, ob nicht auch andere Vertreter der Eutherien diese ursprüngliche Nesthockerreife aufweisen. Verschiedene Beschreibungen, die bereits Hinweise auf eine Ahnlichkeit mit Beutlerjungen enthalten, lassen eine solche Môglichkeit durchaus offen. Insbesondere sind die Geburtszustände vieler Insektivoren so mangelhaft bekannt, dass eine Überprüfung dieser Gruppen besonders wichtig erscheint. Die Kontrolle soll nur unserem Problem gelten, |_ auf eine Beschreibung des Geburtszustandes evoluierter Vertreter muss im Rahmen dieser Arbeit verzichtet werden. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 84 1318 PETER VOGEL Talpidae Mit den Spitzmäusen zusammen bilden die Maulwürfe die Überfamilie der Soricoidea. Da sämtliche Vertreter in der Gefangenschaîft schwer zu halten sind, fehlen Untersuchungen zur Jugendentwicklung, die eine genaue Beurteilung erlauben würden. Immerhin liegt über Talpa europaea ein Beitrag von PARKER (1885) vor, der sich mit der Kopfentwicklung befasst. Zwei der untersuchten Stadien sind besonders wichtig. Das ,,Stadium 8“ mit 41 mm Kôrperlänge, von PARKER als reifer Embryo bezeichnet und das ,.Stadium 9“ von 45 mm Kôrper- länge, das auf ein Postnatalalter von 4—5 Tagen geschätzt worden ist. Da die Geburtsgrôüsse nach ADAMS (1909, zit. bei MooR, 1933) 42-44 mm beträgt, dürfte dieses letzte Stadium etwas jünger sein, um so mehr als nach ADaAMs ein Junges am 5. Tag 62 mm mass. Für die Beurteilung ist die Ersatzossifikation von entscheidender Bedeutung. Das Stadium 8 weist folgende Vernücherungszentren im Chondrocranium auf: Basi-, Ex- und Supraoccipitalia, Basisphenoïid und Orbitosphenoïid. Weitere Zentren fehlen! Diese Ossifikationsfolge ist erstaunlich, denn üblicherweise ver- knôchert das Alisphenoid vor dem Orbitosphenoïid. Das Stadium 9 ist dem vorangehenden sehr ähnlich, das Alisphenoid ist hier postnatal immer noch nicht verknôchert. Dafür ist ein neues, ausgedehntes Zentrum, das sogenannte ..Prootic” in der Gehôrregion aufgetreten. Das Erscheinen dieses neuen Elementes ist, verglichen mit dem übrigen Zustand, vüllig überraschend, da dasselbe Zentrum bei Crocidura (es wurde von PARKER bei Sorex ebenfalls als ,,Prootic“ bezeichnet) als eines der letzten in der Gehôürregion erst am 5. PT auftritt! Diese wenigen Anhaltspunkte zeigen., dass bei Talpa beträchtliche Hetero- chronien auftreten, die eine Beurteilung ohne Neuüberprüfung der Fakten verunmôglichen. Wenn die pränatale Ossifikation des Orbitosphenoids als element- spezifische Akzeleration aufgefasst wird, liesse sich Zalpa noch dem primitiven Nesthockertypus zuordnen, da das Alisphenoïd im Geburtsmoment sicher noch nicht verknôchert ist. Die Annahme einer Retardation im Alisphenoïd hätte zur Folge, dass Talpa als evoluierter Nesthocker angesehen werden müsste. Moor (1933) versuchte mit Hilfe von fixiertem Museumsmaterial und allen erreichbaren Literaturangaben die Jugendentwicklung von Zalpa zu rekonstruieren. Einzelne Punkte der Befunde erinnern so stark an die Jugendentwicklung von Sorex und Neomys, dass auch aus dieser Sicht die Môglichkeit einer primitiven Geburtssituation nicht ausgeschlossen werden kann. Bei einem durch ADAMSs im Freiland kontrollierten Wurf ôffneten sich die Ohren mit 17 Tagen, die Augen mit 21 bis 22 Tagen bei einer Kôrperlänge von 118 mm. Moon fand bei Tieren von 118 mm und 141 mm Länge, dass deren Zähne noch nicht durchgebrochen waren. Bei anderen Exemplaren von 115 mm, 120 mm und 128 mm war erst ein Teil der Zahnspitzen sichtbar. Diese Stadien, die nahezu Adultgrôsse erreicht hatten, bezeichnete Moon als ,.riesenhafte Säuglinge“, ein Ausdruck der ebenso ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1319 gut für Wald- und Wasserspitzmäuse, welche kurz vor dem Zahndurchbruch “ stehen, zutrifit. Vieles spricht dafür, das 7alpa môglicherweise ebenfalls ein primitiver Nesthocker ist. Dies wäre wegen der nahen systematischen Verwandtschaft mit den Soriciden durchaus denkbar. Eine definitive Zuordnung werden jedoch erst neue Untersuchungen erlauben. Tenrecoidea Nach der Einteilung von SABAN (1954) wird die Überfamilie der Tenrecoidea in die Unterordnung der Soricomorpha gestellt. Besonders die Familie der Tenrecidae gilt in manchen Belangen als besonders ursprünglich, was sich bei- | spielsweise auch in den Hirnindices ausdrückt (STEPHAN, 1967). Ein weiteres Zeichen dafür ist die besonders grosse Jungenzahl; BLUNTSCHLI (1937) hat bei einem Centetes-Weibchen 32 weitentwickelte Foeten vorgefunden. Trotzdem | sind die Neonaten vom evoluierten Nesthockertypus. Aus eigener Anschauung | ist mir Echinops telfairi bekannt. Die Geburtsreife dieser Art übertrifft gar die- | jenige der Hausspitzmaus. Nach den Erfahrungen von OESCHGER (pers. Mitteilung) sind die Jungen schon wenige Tage nach der Geburt fähig, selbständig zu fressen. Für Setifer setosus liegen wiederum Angaben von ROUX (1947) vor. Der älteste von 1hm untersuchte Embryo hatte eine Länge von 47,4 mm. Bei diesem Stadium ist das Alisphenoiïid durch perichondrale Verknôcherung bereits kontinulierlich mit dem Basisphenoid verbunden. Das Orbitsophenoid ist ebenfalls verknôchert, und die Zentren in der Gehôrkapsel sowie in der Lamina cribrosa zeigen an, dass bereits dieser Embryo die typische Geburtssituation des evoluierten Nesthockers erreicht hat. Unter den Tenrecoidea Weisen die Solenodontidae viele progressive Merkmale auf. Gesteigerte Kôrpergrôsse, reduzierte Jungenzahl und relativ hoher Cerebrali- sationsgrad kônnen in diesem Zusammenhang angeführt werden. Beobachtungen von THUMB über ein Junges von Solenodon paradoxus sind durch Moor (1936) mitgeteilt worden. Das betreffende Jungtier wurde auf ein Alter von 3 Tagen geschätzt. Sein Gewicht betrug 131 g. Die beigefügte Photographie zeigt, dass dieses Junge bereits den Bauch von der Unterlage abheben konnte. Gewicht, Grannenhaare und die festgestellte Motilität beweisen, dass es sich bei dieser Art um einen evoluierten Nesthocker handelt. Chrysochloroidea Auch für diese Gruppe, die systematisch zu den Soricomorpha gestellt wird, bietet die Arbeit von Roux (1947) den sicheren Beweis, dass sie keine primitiven Nesthocker sind. Der älteste, untersuchte Embryo von Eremitalpa granti mass 45 mm. Ausgedehnte Ossifikationszentren im Ali -und Orbitosphenoïd, sowie in 1320 PETER VOGEL der Ohrkapsel und den Turbinalia zeigen, dass bereits dieser Embryo das Geburts- #|, stadium des evoluierten Nesthockers erreicht hat. Erinaceomorpha Neonate Igel (Erinaceus europaeus) Weisen einen den Hausspitzmäusen « entsprechenden Ossifikationsgrad auf, was sie eindeutig als evoluierte Nesthocker charakterisiert. Macroscelididoidea Die in ihrer systematischen Stellung umstrittenen Macroscelididae weisen, was die Geburtsreife betrifit, einen für Insektivoren einmaligen Geburtszustand auf: Alle bisher untersuchten Vertreter sind Nestflüchter. HOESCH (1959) beschrieb beispielsweise die Jugendentwicklung von ÆElephantulus intufi alexandri. Die Neonaten hatten bei der Geburt offene Augen und waren voll behaart. Tupaioidea Die systematische Zuordnung der Tupaïiden ist ebenfalls umstritten; die einen Autoren stellen sie noch zu den Insektivoren, die andern gliedern sie bereits den Primaten an. MARTIN (1968) hat mit seiner umfassenden Untersuchung zur Fortpflanzungsbiologie von Tupaia belangeri das ganze Problem neu aufgerollt und auf einige Besonderheiten hingewiesen, die môglicherweise darauf hindeuten, dass diese Gruppe sich ganz besonders früh von den übrigen Eutherien abgetrennt habe. Die Jungen sind jedoch eindeutig evoluierte Nesthocker. Dafür spricht u.a. das Geburtsgewicht von 10 g sowie das Verhältnis von Tragzeit (45 Tage) zu postnataler Lidôffnüng, die nach 19-23 Tagen ertolgt. Rodentia Eine umfangreiche Zusammenstellung wichtiger Ontogenesedaten dieser heterogenen Gruppe (unter besonderer Berücksichtigung der Tragzeit und des Termins des Augenôffnens) hat DIiETERLEN (1963) verôffentlicht. Alle Fakten weisen darauf hin, dass sämtliche Nesthocker unter den Nagern dem evoluierten Typus angehôren. Die Sciuromorpha, die von DIETERLEN als extreme Nesthocker bezeichnet worden sind, machen hierin keine Ausnahme. Die Verwendung des Begriffes ,,extreme Nesthocker“ soll hier lediglich die Tatsache verdeutlichen, dass viele Vertreter dieser Gruppe, z.B. auch die Eichhôrchen, wegen ihrer langsamen Entwicklungsgeschwindigkeit eine sehr lange Nestlingszeit aufweisen. Dermoptera Die Beschreibung, die SCHULZ-WESTRUM (1969) gibt, scheint auf eine primitive Geburtssituation hinzudeuten: ,,Es wird in noch halb keimlinghaftem Zustand | ss ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1321 | geboren, fast so unterentwickelt wie junge Beuteltiere“. Wahrscheinlich geht | diese Angabe auf zur STRASSEN (1912) zurück, der WALLACE wie folgt zitiert: | einmal schoss ich ein Weibchen mit einem sehr kleinen, zarten, nackten, | gerunzelten und blinden Wesen, das an seiner Brust hing und an junge Beuteltiere | erinnerte.“ Diese Aussage lässt natürlich keine Schlüsse zu. Wiederum vermag eine Arbeit zur Schädelmorphologie die Situation zu klären. PARKER (1885) beschrieb einen Embryo von Cynocephalus (Galeopithecus) volans, der ihm einen | sichtlich reifen Eindruck machte und eine Länge von ca. 14 cm aufwies. Das | Ali- und Orbitosphenoid ist bei diesem Stadium verknôchert, ebenso bereits die : Gehürknôchelchen, ein sicheres Zeichen, dass die Dermoptera eine evoluierte | Geburtssituation aufweisen. _ Carnivora Die Raubtiere zeigen sämtliche Übergänge vom evoluierten Nesthocker bis | zum ausgesprochenen Nestflüchter. An der Basis stehen wahrscheinlich die Musteliden, denn neonate Hermeline (Mustela erminea) scheinen neugeborenen Mäusen bezüglich Integument und Motilität recht ähnlich zu sein (H. MÜLLER, 1970). Die meisten Carnivoren liegen jedoch im Übergangsfeld zu den Nest- flüchtern und sind charakterisiert durch einen nur kurzfristigen postnatalen Augenverschluss und einen kurzhaarigen Pelz. Ein besonderes Problem bieten die rangmässig hôchststehenden Carnivoren, | die Bären. Sie bilden die berühmte Ausnahme von der Präzedenzregel der Onto- genesetypen, denn auf Grund ihrer hohen Cerebralisation müssten sie unter den Raubtieren den reifsten Geburtszustand aufweisen. Sie sind jedoch unter den Eutherien bei der Geburt durch den hôchsten Hirnvermehrungsfaktor ausge- zeichnet, der nach PORTMANN (1962) und Wirz (1954) als Gradmesser für die Geburtsreife herangezogen werden darf. Demnach muss, so schliesst WIrz, der Bär den primitivsten Geburtszustand unter den Eutherien aufweisen. Werden zur Bestimmung der Geburtsreife Ossifikationskriterien angewendet, ergibt sich eine andere Klassifizierung. PETRI (1935) publizierte Rôntgenaufnahmen eines 6 Tage alten Fisbären (Thalarctos maritimus) und bemerkte dazu, dass alle vor- handenen Zentren mit Sicherheit bereits im Geburtsmoment ausgebildet waren. Vom Handskelett sind alle Metacarpalia und Phalangendiaphysen ossifiziert, vom Fussskelett die Metatarsalia, die Phalangendiaphysen und der Calcaneus. Für den Braunbären (Ursus arctos) haben STEFANIAK und LANDOWSKA- PLAZEWSKA (1969) dieselbe Situation gefunden. Diese Befunde zeigen eindeutig, dass die Bären dem evoluierten Nesthockertypus angehôren. Die Vermutung, dass der Vermehrungsfaktor nicht allein vom Entwicklungsgrad, sondern auch vom Cerebralisationsgrad der Adultform abhängig ist, zeigt sich im Spezialfall des Bären deutlich. Im Geburtszeitpunkt ist sein Stammhirn auf einer ähnlichen Entwicklungsstufe wie beim neugeborenen Hund, die Hemisphären sind dagegen 1322 PETER VOGEL viel weniger weit entwickelt (PORTMANN, im Druck).. Das phylogenetische junge Neopallium wird offenbar auch ontogenetisch spät ausgebildet. Bei einer hoch- cerebralisierten Form mit Nesthockerjungen muss diese Situation zwangsläufig zu einem extremen Vermehrungsfaktor führen. Eine befriedigende Deutung für die Ausnahmesituation des Bären als hochcerebralisierten Nesthocker ist jedoch auch hier nicht môglich. DISKUSSION Die knappe Übersicht über die Geburtszustände der Eutherien zeigt, dass ausserhalb der Insektivoren keine primitiven Nesthocker bekannt sind und kaum mehr erwartet werden kônnen. Auch unter den Insektenfressern haben fast alle Vertreter den evoluierten Nesthockerzustand erreicht, neben einigen Soriciden weisen hôchstens noch die nächsten Verwandten, die Talpidae, primitive Geburts- zustände auf. In phylogenetischer Hinsicht darf man daraus schliessen, dass sich die Überfamilie der Soricoidea zu einem Zeitpunkt vom Insektivorengrundstock abspaltete, als der evoluierte Nesthockerzustand bei diesen Formen noch nicht erreicht war. Wenn der Geburtzustand des primitiven Nesthockers jedoch für die ursprünglichen Insektivoren typisch war, muss er auch den Vorfahren der übrigen Eutherien eigen gewesen sein. Die Geburtszustände stimmten demnach bei den damaligen Eutherien und Metatherien überein. Im Unterschied zu diesen hatten jene jedoch bereits den günstigeren Placentationsmodus erreicht, der vermutlich die wichtigste Voraussetzung für den Schritt zum evoluierten Nest- hocker darstellte. Wann im Einzelfall dieser Schritt vollzogen wurde, kann nicht ausgesagt werden, da die Wurzeln der Eutherienordnungen palaeontologisch nur mangelhaft belegt sind und fossile Überreste kaum Aussagen über den Ontogenese- modus vermitteln. Es ist jedoch sicher, dass dieser Evolutionsschritt mehrmals unabhängig stattgefunden hat und bereits auf dem ,,Insektivorenniveau“ realisiert worden ist. ) Die Soriciden bilden für diesen Vorgang, der in seinen einzelnen Teilen keineswegs bekannt ist, einen môglichen Modellfall. Es darf wohl angenommen werden, dass der evoluierte Geburtszustand oder zumindest eine Potenz dazu bereits bei den frühesten Formen der Crocidurinae manifestiert war. Môglicherweise führte sogar diese Errungenschaft zur eigenständigen Entwicklung und stetig grôsseren Differenz gegenüber den Soricinae. Unter der Voraussetzung, dass Crocidosorex mit ihrem intermediären Charakter der Basis der Crocidurinae nahe steht, müsste der Umschwung im Oligocaen stattgefunden haben. Des weitern stellt sich nun auch die Frage nach den Voraussetzungen, die den ersten Evolutionsschritt zum evoluierten Nesthocker ermôglichten. Die Tatsache, dass dieser Schritt mit wenigen Ausnahmen allen rezenten Eutherien geglückt ist, kônnte ein Zeichen dafür sein, dass diese Phase der Entwicklung ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1323 mit einem beträchtlichen Selektionswert verbunden war. Die Familie der Soriciden ‘Ù bietet vielleicht die einmalige Môglichkeit, die Ânderung der Wechselwirkung | zu studieren, die mit dieser ersten Phase verbunden sind. Allerdings darf dabei | nicht unberücksichtigt bleiben, dass der Ontogenesemodus der Socricinae nicht | mehr der reinen archaischen Form entspricht. Die Unterschiede gegenüber den | Metatherien deuten an, dass die Rotzahnspitzmäuse bereits auf dem Weg sind, | ihre Geburtssituation ebenfalls zu verbessern. ZUSAMMENFASSUNG Diese Studie analysiert die Nesthockerontogenese einer archaischen | Eutherien-Gruppe unter Berücksichtigung der Korrelation zwischen Entwicklungs- | geschwindigkeit, Tragzeit und Geburtsreife. Als Untersuchungsobjekt wurden | 3 Vertreter der Soricidae gewählt: Crocidura russula (Hausspitzmaus), Sorex | araneus (Waldspitzmaus) und Neomys fodiens (Wasserspitzmaus). Die unter- | schiedliche Dauer ihrer Tragzeit — sie beträgt bei Crocidura 30, bei Sorex und bei Neomys nur 20 Tage (VOGEL, 1972) — bot Gelegenheit zum Studium der . damit verbundenen phylogenetischen Probleme. Eine exakte Beschreibung der Jugendentwicklung soll ermôglichen, Material | unbekannten Alters auf + 1 Tag genau zu datieren. Der Vergleich der Geburts- | stadien zeigt, dass Crocidura, die durch die längere Tragzeit gekennzeichnet ist, | in wesentlich reiferem Zustand geboren wird. Zur Analyse der Entwicklungsgeschwindigkeit wurde das zeitliche Auftreten auffälliger Ontogenesemerkmale bestimmt. Dabei wird das absolute Alter in Ontogenesetagen (OT) angegeben, das Alter bezüglich der Geburt in Post- embryonaltagen (PT). Besondere Beachtung verdienen die transitorischen Ver- schlüsse, da sie wichtige Aussagen über den Ontogenesemodus zulassen. Die Lippenverwachsung, die als elastische Membran die Lippenränder verbindet, ist bei den Soriciden in einer für Eutherien einmaliger Weise ausgebildet. Bei Crocidura Wird sie am 6., bei Sorex und Neomys erst am 11. oder 12. PT gelôst. Sie wird für diese Arten als Saughilfe gedeutet. Die sekundäre Finger- und Zehenverwachsung wird bei Crocidura am 38. OT (— 8. PT), bei Sorex am 37. OT (= 17. PT) und bei Neomys am 39. OT (— 19. PT) gelôst. Eine Korrelation zu einem bestimmten Ossifikationsgrad oder zur Ausbildung des Integumentes liegt nicht vor. Der Verschluss des Meatus accusticus externus, an welchem zwei Hautfalten der Scapha beteiligt sind, wird bei allen Arten um den 38.—39. OT gelôst; der Augenverschluss wird um den 40. OT gelôst. Die synchrone Lôsung dieser Verschlüsse deutet auf eine übereinstimmende Entwicklungsgeschwindigkeit bei diesen Arten hin. Die Selbständigkeit wird von Sorex am 46., von Crocidura 1324 PETER VOGEL Zahndurchbruch. Neben diesen synchronen Vorgängen sind bedeutende Heterochronien fest- | zustellen, die sicher auf die unterschiedliche Tragzeit zurückzuführen sind. ! Beispielsweise passt sich der Haardurchbruch sehr stark der Geburtssituation an, 4 einzig die Schnurrhaare, die bei Neomys am 21. OT, bei Sorex am 22. OT und bei Crocidura am 24. OT durchbrechen, lassen noch eine ursprünglich ährliche Entwicklungsgeschwindigkeit erkennen. Noch deutlicher demonstriert der Wachstumsverlauf die Abhängigkeit vom Geburtszeitpunkt. Die postnatalen Wachstumskurven von Crocidura und Sorex kônnen durch eine Verschiebung von Ca. 8 Tagen fast zur Deckung gebracht werden! In der verlängerten intra- uterinen Phase wird das Wachstum bei Crocidura offenbar stark retardiert. Mit dem Wachstum aufs engste korreliert ist das Ossifikationsgeschehen, das an Hand des Extremitätenskelettes untersucht worden ist. Der Ossifikationsgrad der neonaten Crocidura wird durch Sorex und Neomys um 5 Ontogenesetage früher erreicht. Zwischen Tragzeit und Ontogenesemodus gelten bei den Soriciden deshalb folgende Beziehungen: Die Form mit der verlängerten Tragzeit und der evoluier- teren Geburtssituation zeigt eine deutliche Retardation in Wachstums- und Ossifikationsgeschwindigkeit. Andere Entwicklungsprozesse bleiben von dieser Ânderung unberührt, was besonders deutlich im Lüsungszeitpunkt der transito- rischen Verschlüsse zum Ausdruck kommt. Diese Korrelation bietet eine Erklärung für die Tatsache, dass bei Nestflüchtern der Zeitpunkt der Lidôffnung bezüglich der Ossifikation sehr früh erfolgt, bei Nesthockern dagegen erst sehr spät. Sorex erweist sich hierin als ‘extremste Form, da der Zeitpunkt des Augenôffnens mit dem Ende des Ossifikationsgeschehens im Handskelett (Abbau der Epiphysenfugen | in Radius und Ulna) fast zusammenfällt. | Die Beurteilung der unterschiedlichen Geburtsreife bei den Soriciden erfordert einen Vergleich mit andern Säugern: Die Ossifikation der Hand im Geburtsmoment stimmt bei Sorex und Neomys genau mit jener von Didelphis virginiana (Marsupialia) überein, bei Crocidura entspricht sie jener der typischen Eutheria-Nesthocker. Ein Vergleich der Schädelossifikation zeigt, dass neonate Sorex und Neomys in ihrer Reïfe dem 8. PT von Didelphis, neonate typische Eutheria-Nesthocker (Crocidura, Mus, usw.) dem 30.—40. PT von Didelphis entsprechen. Für die extremen Formen der Metatherien und Eutherien wird die Bezeichnung ,,primitive Nesthocker””, für die typischen Eutheria-Nesthocker die Bezeichnung ,,evoluierte Nestkocker”” vorgeschlagen. Soweit die heute bekannten Fakten eine Beurteilung erlauben, entsprechen alle Vertreter der Soricinae dem primitiven Nesthockertypus, alle Vertreter der Crocidurinae dem evoluierten Nesthockertypus. Damit ist ein weiteres Kriterium gefunden, das die umstrittenen Unterfamilien der Soricidae rechtfertigt. Eine ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1325 | Überprüfung der übrigen Eutherien zeigt, dass hôchstens noch unter den 7alpidae primitive Nesthocker gefunden werden künnen. | Die Ontogenese von Sorex und Neomys beweist, dass der Geburtszustand der ursprünglichen Eutherien jenem der Beutler ähnlich war. Die Familie der Soriciden zeigt damit einen rezenten Modellfall für den Evolutionsschritt vom primitiven zum evoluierten Nesthocker. RÉSUMÉ Ce travail analyse l’ontogenèse d’un groupe primitif d’Euthériens du point de vue particulier de la corrélation entre la vitesse de croissance, la durée de gestation et l’état du développement à la naissance. Comme sujet nous avons choisi 3 représentants des Soricidae: Crocidura russula (Musaraigne musette), | Sorex araneus (Musaraigne carrelet) et Neomys fodiens (Musaraigne aquatique). Les différences dans les durées de gestation — 30 jours pour Crocidura, 20 jours pour Sorex et Neomys (VOGEL, 1972) ont permis d’étudier les différents problèmes phylogénétiques qui y sont liés. La description précise d’une partie du développement juvénile doit permettre une datation au jour près des spécimens d’âge inconnu. L’état du développement des nouveau-nés de Crocidura est beaucoup plus avancé que celui des deux autres espèces. Pour analyser la vitesse du développement, nous avons étudié quelques processus histogénétiques et nous avons comparé quelques moments caracté- ristiques du développement. Dans ce but, l’âge absolu est donné en jours ontogé- nétiques (OT) et l’âge relatif se rapportant à la naissance en jours postembryon- naires (PT). Les formations occlusionelles transitoires méritent une attention spéciale: Les Soricidae sont caracterisés par une occlusion partielle des lèvres qui est bien meilleure que chez les autres Euthériens. Chez Crocidura on trouve cette constitution jusqu’au 6€ jour (PT), chez Sorex et Neomys jusqu’au 11° ou 12e PT. La soudure secondaire des doigts disparaît chez Crocidura le 38° OT, chez Sorex le 37° OT et chez Neomys le 39€ OT. La fermeture du meatus acusticus externus, formée par deux replis du pavillon, est supprimée chez les trois espèces le 38° ou le 39° OT, et les paupières s’ouvrent autour du 40€ OT. La suppression simultanée de ces obturations semble indiquer que la vitesse de développement est la même chez les trois espèces. Le sevrage suit immédiatement l’éruption complète des dents, chez Sorex le 46® OT, chez Crocidura le 47e OT et chez Neomys le 48€ OT. D'autre part, on trouve des décalages significatifs en rapport avec les différentes durées de gestation. Les phanères (exception faite des poils sensoriels) en sont un exemple remarquable. Les différences les plus intéressantes concernent 1326 PETER VOGEL la croissance. Chez Crocidura la phase embryonnaire particulièrement longuet} retarde la croissance. La vitesse d’ossification, étudiée au niveau de la patte,s est dépendante de la croissance et montre le même retard. En ce qui concerne! cette ossification, le stade de développement du nouveau-né de Crocidura est! atteint par Sorex et Neomys 5 jours plus tôt. Les corrélations entre l’ontogenèse et la durée de gestation chez les Soricidaet sont les suivantes: Les espèces à gestation prolongée, dont le développement à la! naissance est plus évolué, montrent un retard en ce qui concerne la croissance et la vitesse d’ossification. D’autres processus de développement, comme par! exemple les formations occlusionelles transitoires conservent la même vitesse! primaire de développement. Cette corrélation explique le fait que chez les nidifuges! les yeux s'ouvrent par rapport à l’ossification beaucoup plus tôt que chez les! nidicoles. Les différents stades de maturité observés à la naissance doivent être comparés! avec ceux des autres mammifères. Chez Sorex et Neomys, l’ossification de la! main au moment de la naissance correspond exactement à celle de Didelphis! (Marsupiaux), celle de Crocidura correspond à ce que l’on trouve chez Mus et! chez les autres Euthériens nidicoles typiques. Une comparaison de l’ossification! du crâne montre que la maturité de Sorex et Neomys à la naissance correspond à! un stade de développement chez Didelphis du 8° PT; par contre les nouveau-nés: de Crocidura correspondent à un développement de Didelphis du 30° à 40€ PT. | Pour les Marsupiaux et les formes extrêmes des Euthériens on a proposé le terme de « nidicoles primitifs » et pour les formes typiques d’Euthériens nidicoles (Crocidura et une grande partie des rongeurs) le terme de « nidicoles évolués ». Il semble que tous les représentants des Soricinae sont du type nidicole primitif, alors que tous les Crocidurinae sont du type nidicole évolué. Ceci est un argument en faveur de la division contestée des Soricidae en deux sous-! familles. Chez les autres Euthériens seuls les Talpidae semblent posséder des! formes nidicoles primitives. L'étude de l’ontogenèse de Sorex et Neomys prouve! que l’état de développement à la naissance des Proto-Euthériens ressemblait à celui des Marsupiaux actuels. La famille des Soricidae est le seul cas connu qui permette l’étude des phénomènes qui accompagnent l’évolution du type nidicole primitif vers le type nidicole évolué. SUMMARY This paper analyses ontogenetic features in the development of an archaic Eutherian group with special consideration to the correlation between the! development rate, gestation period and morphological maturity at birth. As! subjects of study the following representatives of the Soricidae were chosen:! ONTOGENESEMODUS EINHEIMISCHER SORICIDEN 1327 ® Crocidura russula (White-toothed Shrew), Sorex araneus (Common Shrew) and À Neomys fodiens (Water Shrew). The differences in gestation periods—for Crocidura 130 days, for Sorex and Neomys 20 days—presents the possibility of studying the phylogenetic problems in connection with these facts. A description of the development makes it possible to date material of an unknown age. The comparison of the birth situation shows that Crocidura, which is characterised by a longer gestation period, is born in a more developed condition. For the analysis of the development rate, some histogenetic processes were studied and the appearance of typical characteristics were determined. The absolute Rage is given in ontogenetic days (OT), the age in correlation to birth is given in postembryonic days (PT). Great attention was given to the transitory seals, which are an important characteristic of development. The transitory coalescense of P the lips is developed in an extraordinary manner. In Crocidura this coalescence is severed on PT 6, in Sorex and Neomys on PT 11-12. The secondary coalescence } of the toes is severed in Crocidura by OT 38, in Sorex by OT 37 and in Neomys by OT 39. The closure of the Meatus acusticus externus, formed by two folds of the auricle, is opened in every species on OT 38-39, the close of the eyelids on day 40. The synchronic opening of the transitory seals indicates a conformity bof the development rate in these species. The tooth-eruption is immediately followed by the end of lactation. Thus independence is attained in Sorex on ? OT 46, in Crocidura on OT 47 and in Neomys on OT 48. On the other hand, important heterochronics are found, which are certainly correlated with the different birth situation. The most important differences are found in the growth process. The growth of Crocidura is retarded in the phase of the prolonged embryonic development. Connected to this is the ossification, studied in the skeleton of the hand. The stage of ossification equal to that of a new-born Crocidura is attained by Sorex and Neomys 5 days earlier. The correlation between duration of gestation and ontogenetic mode are the following: The form with the larger duration of gestation and the more evolved birth situation shows a remarkable retardation in growth and ossification speed. Other processes of development keep the primary rate of development such as the transitory seals. This correlation explains the fact that nidifugous mammals attain the moment of the opening of the eyes in relation to the ossification much earlier than nidicolous mammails. The differences in birth situation demands a comparison with other mammals. The ossification of the hand at birth in Sorex and Neomys correspond exactly With that of Didelphis (Marsupialia). Crocidura corresponds with the well-known situation of most nidicolous Eutherians such as Mus (Housemouse). The comparison of the skull-ossification shows that newborn Sorex and Neomys correspond to the Opossum of PT 8, Crocidura and Mus with the Opossum of 1328 PETER VOGEL PT 30-40. For the extreme ontogenetic forms of Metha- and Eutheria we propose the term “primitive nidicolous type”, for the typical Eutherian nidicolous forms the term “evolved nidicolous type”. So far as the known facts allow a judgement, all the Soricinae are of the primitive, all the Crocidurinae are of the evolved nidicolous type. Thus a new criterion is found that justifies the contested subfamilies of the Soricidae. A study of other Eutherians shows that primitive nidicolous types probably exist among! the Talpidae. The ontogenetic features of Sorex and Neomys proves that the birth | situation of the Proto-Eutheria Was similar to that of the recent Marsupials. The family of the shrews is an actual model for the first step in evolution from | the primitive to the evolved nidicolous forms. LITERATUR ANSELL, W. F. H. 1964. Captivity behaviour and post-natal development of the shrew\ Crocidura bicolor. Proc. Zool. Soc. London, 142. ARNBÂCK-CHRISTIE-LINDE, À. 1912. 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EINLEITUNG Bei wasserlebenden Tieren kann man nur dort von Geruchs- und Geschmacks- sinn reden, wo die entsprechenden Rezeptoren morphologisch auseinander-« gehalten werden kônnen. Das ist bei Gastropoden bisher nicht môglich (KOHN,M 1961). Man vereinigt deshalb beide Sinne unter dem Sammelbegriff ,,Chemischer Sinn“, an dessen Vorhandensein bei den Nudibranchiern nach den Arbeiten“ von STEHOUVER (1952) über Aeolidia papillosa, BRAAMS und GEELEN (1953) über Aeolidia papillosa und Cratena aurantia und Cook (1962) über Rostanga pulchra“ nicht gezweifelt werden kann. Die Untersuchungen von GRABER, 1889; NAGEL, 1894; AREY, 1917, 1918; JORDAN, 1917; CROZIER und AREY, 1919: AGERSBORG, 1922; PAINE, 1963; COAN, 1964; FRINGS, 1965, ergeben, dass dieser Sinn als | chemischer Kontaktsinn bei allen untersuchten Ordnungen nachzuweisen ist. Chemische Wahrnehmung auf Distanz scheint dagegen bei den Nudibranchiern viel stärker ausgeprägt zu sein als bei den Tectobranchiern und Notaspiden, wo sie nur schwach oder überhaupt nicht vorkommt. Ungewissheit und Uneinigkeit herrschen nach den bisherigen Untersuchungen über Sitz und Gestalt der Chemorezeptoren. Die vorliegende Arbeit versucht diese Lokalisation für verschiedene Familien der Nudibranchia und damit die Frage nach der Bedeutung von Rhinophoren (dorsales Fühlerpaar) und Labialtentakeln (mundnahes Fühlerpaar) zu klären. Dazu war es zunächst notwendig, das Vorkom- men des chemischen Sinnes bei den untersuchten Arten zu bestätigen und sein Zusammenspiel mit den anderen Sinnen zu prüfen. Zu diesem Zweck wurden | Experimente mit Chemikalien, Nahrungsextrakten und mit natürlicher, lebender W Nahrung sowohl im Still-wie im Strômungswasser durchgeführt (1. Teil). Zur Lokalisation der Chemorezeptoren dienten Amputationsversuche (2. Teil). Im | histologischen 3. Teil wird schliesslich durch Beobachtung lebender Gewebe und histologischer Präparate der Feinbau zweier Rezeptorarten dargestellt. In Systematik und Nomenklatur der Opisthobranchier folge ich PRUVOT-FOL (1954). Bei Literaturauszügen und Zitaten sind alle Art- und Gattungsnamen unverändert übernommen worden. Die Untersuchungen wurden an der Stazione Zoologica in Neapel durch- geführt. Mein herzlichster Dank gilt meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Portmann für die Problemstellung und die wertvollen Anregungen. Ferner gilt A] mein Dank Fräulein Dr. L. Schmekel für die Anregungen und Diskussionen, Herrn Dr. D. Rungger für die sprachliche Überarbeitung und dem ganzen Personal der Stazione Zoologica Napoli für die stete grosse Hilfsbereitschaft. Material (Angaben zur Methodik finden sich zu Beginn der einzelnen Kapitel): 4 Alle Tiere stammen aus dem Golf von Neapel. Sie wurden an der Stazione Zoologica di Napoli auf ihrer natürlichen Nahrung in Aquarien oder Boverischalen DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1335 gehalten und nach einer von Art zu Art varierenden Fastenperiode hungrig für ie Experimente verwandt.! Eudoridacea : Glossodoris valenciennesi (CANTRAINE, 1835) Jorunna tomentosa (CUVIER, 1804) Peltodoris atromaculata (BERGH, 1880) Polycera guadrilineata (O. F. MÜLLER, 1776) Dendronotacea: Tritonia manicata (DESHAYES. 1839/53) Doto coronata (GMELIN, 1791) Doto floridicola (SIMROTH, 1888) Phyllirhoe bucephala (PÉRON und LESSEUR, 1810) Aeolidacea : Cratena peregrina (GMELIN, 1791) Favorinus branchialis (RATHKE, 1806) Flabellina affinis (GMELIN, 1791) Limenandra nodosa (HAEFELFINGER und STAMM, 1958) Spurilla neapolitana (delle CHIAJE, 1823) Coerulea: Trinchesia foliata (FORBES and GOODSIR. 1839) Trinchesia coerulea (MONTAGU, 1804) Trinchesia granosa (SCHMEKEL, 1965) Capellinia exigua (ALDER und HANCOCK. 1848) Coryphella pedata (MONTAGU. 1815) II. NAHRUNG UND FRESSVERHALTEN Um physiologische Versuche mit adäquaten chemischen Reizen durchführen zu kônnen, ist es unbedingt notwendig. die Nahrung der untersuchten Opistho- branchier zu kennen. Angaben in älteren Opisthobranchier-Arbeiten erweisen sich oft als falsch, weil als Futter die Alge oder das Tier angegeben wird, worauf die Schnecke gefunden wurde. Nur die direkte Beobachtung des Fressaktes kann zur sicheren Nahrungsbestimmung dienen. Neueste Arbeiten (HAEFELFINGER, 1962: THOMPSON, 1964: SCHMEKEL, 1966) vermitteln solche sichere Angaben. Trotzdem ist die Nahrung nur bei sehr wenigen Arten bekannt, da viele Opisthobranchier Nahrungsspezialisten sind. Erschwerend ist weiter der Umstand, dass die meisten 1 Die Verôffentlichung von H. Wolter (1967) Biologie und Sinnesphysiologie einiger Nudibranchier ist mir erst kurz vor der Publikation dieser Arbeit und nach der Promotion bekannt geworden. Wolters Resultate stimmen weitgehend mit den meinen überein. Trotz dieser Über- einstimmung der Endergebnisse scheint mir die ungekürzte Publikation meiner Experimente und Befunde nützlich, weil ‘sie mit anderer Methodik an überwiegend anderen Arten gewonnen wurden. 1336 LUCIANO NAVONI | l Nudibranchier sehr lange Zeit, manchmal wochenlang, fasten kônnen, auch wenn sie auf 1hrer sonst bevorzugten Nahrung sitzen. Ebenso wichtig wie die Kenntnis des bevorzugten Futters ist das Verhalten, das die Schnecke gegenüber der Beute zeigt, da dieses hilft, in künstlichen Futterangeboten das bevorzugte Futter zu erkennen. Für die zu Experimenten verwendeten Arten konnte ich in Bezug« auf Verhalten und Nahrung folgendes feststellen : Polycera quadrilineata ist auf Bryozoen angewiesen (Bowerbankia gracilis Leidy, Bugula avicularia L.). Ich konnte beobachten, wie ein Bugulazweig mit ! der Radula gesägt, ausgesaugt und am Schluss mit ausgestülptem Mund entzwei- gebrochen wurde. Von THOMPSON (1964) werden auch die Bryozoen Callopora dumerili, Schizoporella unicornis, Electra pilosa und Membranipora membranacea als Nahrung angegeben. Limenandra nodosa kann nur mit einer sehr kleinen Actinienart gefüttert werden. Sie wurde als Bunodeopsis strumosa (ANDRES, 1880) ! bestimmt (Dr. Hajo Schmidt; mündliche Mitteilung). Spurilla neapolitana ist nicht wählerisch. Normalerweise frisst sie kleine Exemplare von Aiptasia diaphana Rapp, aber auch andere kleine Actinienarten. Bei der ersten Kontaktnahme ist das Tier sehr vorsichtig. Meistens wird die Beute zuerst von den nach vorn gestreckten Fühlern berührt; dabeï bleiben diese für Bruchteile von Sekunden am Tentakel oder anderen Kôrperteilen der Actinie kleben, worauf sich beide Partner schlagartig zurückziehen. Je nach Gefährlich- keit und Grôsse der Actinie und je nach Hunger der Schnecke folgt kurz darauf der Angriff mehr oder weniger heftig. Mit stark vorgeschobenem Kopfe und aus- | gestülpter innerer Mundpartie naht sich die Schnecke von neuem, wobei die Rhinophoren extrem kontrahiert werden, sodass sie als kleine Knôpfe auf dem | Kopfe sitzen. Stark hungrige Tiere stürzen sich auf die Beute, sofern sie nicht zu ! gefährlich ist, und beginnen sofort zu fressen. Andere Tiere ziehen sich manchmal | noch einige Male zurück. Wenn sie von Tentakeln irgendwo am Kôrper berührt | werden, so wird nach dem Rückzug der Mund an die Stelle geschoben, wo die! Berührung stattfand. Meist werden die Tentakel vollständig abgefressen, während ! vom Fuss je nach Grôsse der beiden Tiere mehr oder weniger übrig bleibt. Hinge- gen wird keine Stelle zum Ansaugen bevorzugt. Die Reaktion der Actinie besteht aus starken, raschen Kontraktionen, die in den Angriffspausen langsamer und wellenfôürmig werden. Erst einige Zeit nach dem Festsaugen werden die Acontien ausgeworfen:; ein Tier entleerte auch den Magen. Später lôsen sich die Actinien vom Grunde ab und versuchen sich zu entfernen. Ist die Actinie gleich gross oder grôsser als die Schnecke, so kann es auch vorkommen, dass sie die Schnecke frisst. Das ist aber selten der Fall, da nur Schnecken, die am Verhungern sind, sich an überlegene Actinien wagen. Nur die innere Mundpartie scheint gegen die Nessel- wirkung immun zu sein, während die äusseren Epithelien sehr empfindlich sind. Vor allem die Fühler und Rhinophoren, die exponiert liegen, werden manchmal so stark verletzt, dass sie teilweise oder ganz verloren gehen. Eine Spurilla mit DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1337 |solchen Verletzungen verhält sich bis zur Regeneration der verlorenen Teile, die | meist rasch erfolgt, Actinien gegenüber äusserst vorsichtig oder passiv. | Wie Spurilla ernährt sich auch Limenandra nodosa von Actinien, nimmt aber É nur die sehr kleine Bunodeopsis strumosa an. Auch winzige Aiptasia diaphana, die À in der Grôsse Bunodeopsis entsprechen, wie auch Anemonia contarini, die allerdings meist grôsser als Bunodeopsis ist, werden abgelehnt, sodass diese Spezialisierung auch andern Faktoren als der Grôsse der Beute zuzuschreiben ist. Das Angriffs- # verhalten entspricht im grossen ganzen dem von Spurilla. Dazu kommit noch eine à typische Abwehrreaktion auf Berührung von Bunodeopsis an Fühlern oder Rhino- phoren. Die ersten zwei Kolbenreihen werden ausgespreizt und mit der Spitze Ë nach vorne gegen die Beute gerichtet. Manchmal zittern die Kolben dabei für kurze Zeit heftig und schnell. Blindversuche mit einem sauberen Pinsel lôsen | nie dieses Abwehr-, sondern nur Fluchtverhalten aus. Mit einem Pinsel, an dem | Bunodeopsis oder deren Tentakeln kleben, kann man Limenandra in beliebige | Richtung locken. Allerdings muss der Pinsel immer wieder bis knapp vor die Fühler der Schnecke gebracht werden, vor allem, wenn diese zôgert. Da eine Lokalisation der Beute nuit den Augen auszuschliessen ist, deutet diese Folge- reaktion deutlich auf Chemorezeption auf Distanz hin. Cratena peregrina lebt auf Eudendrium und frisst dessen Polypen. Cratena ist sehr lebhaft und aktiver als Fabellina affinis und Coryphella pedata, die eben- falls Eudendrium fressen. Cratena in Fresstimmung zeigt Aufbäumbewegungen der vorderen Kôrperpartie. Auf Nahrungssuche pendelt sie mit dem Kopf, während sie sich mit den weit schwingenden Fühlern orientiert. Bei diesen Schwingbewegungen kann sie Eudendrium-Polypen mehr oder weniger zufällig berühren, doch genügt eine einmalige Berührung nicht, um das Futter zu lokali- sieren. Erst wenn die Fühler, mit denen die Kontaktnahme meistens erfolgt, zum zweitenmal oder wiederholt auf denselben Polypen schlagen, wird der Kopf gedreht und das Tier kriecht auf die Beute zu. Dadurch nehmen die Fühler beim Schlagen immer weiter basalwärts Kontakt, bis die Mundpartie den Polypen berührt. Verliert die Schnecke bei diesem Vorgang den anvisierten Polypen wieder, so wird das allgemeine Suchverhalten wieder von vorne aufgenommen. Beim Fressen wird der Hydranth des Polypen oberhalb des Periderms abgetrennt. Manchmal findet Cratena ihre Nahrung, indem sie mit dem Munde an den Âsten entlang kriecht, bis sie von unten an die Kôüpfe gelangt. Stôsst sie dabei auf Gonangien, so werden diese nicht gefressen. Auch die Fühler reagieren bei Berührung derselben nicht. Berührt das Tier Polypen mit anderen Kôrperteilen als den Fühlern oder der Mundpartie, so erfolgt keine Reaktion. Nur wenn es sich um die Rhinophoren oder Kolben handelt, kontrahieren sich diese leicht. Wenn Cratena nicht hungrig ist, frisst sie auch nicht, wenn Nahrung direkt zum Munde gebracht wird. In Versuchen, in denen die Rhinophoren mit einem Pinsel gereizt werden, genügt eine einmalige Berührung nicht, um Suchbewegungen auszulôsen. 1338 LUCIANO NAVONI Bei wiederholter Berührung hingegen führt die Schnecke solche Bewegungen ami, Ort aus, indem sie den Kopf nach allen Richtungen ausstreckt. Dies stimmt mit! den Beobachtungen auf Eudendrium überein. | Favorinus branchialis ernährt sich von Eiern aus dem Gelege anderer Nudi-! branchierarten. Bei Ernährung von Favorinus mit unterschiedlich gefärbten, ausil|! zwei verschiedenen Gelegen stammenden Eiern konnte die schon bekanntel Farbänderung der Kolben (HAEFELFINGER, 1962) wieder beobachtet werden, ! welche bei kleinen Exemplaren schon nach vier Tagen auftritt. Junge Tiere, die! nicht imstande sind, ganze Eier zu schlucken, saugen den Inhalt heraus und lassen! die Eiïhülle leer zurück. Zwei Exemplare von Favorinus frassen die eigenen Eier, | obwohl sich ein fremdes Gelege {/ Haminea hydatis) in der Schale befand. III. PHYSIOLOGISCHE VERSUCHE I. VORVERSUCHE MIT CHEMIKALIEN In früheren Arbeiten waren Versuche mit Chemikalien bei jeder experi-\ mentellen Untersuchung des chemischen Sinnes üblich. Heute ist man im allge-\ meinen gegenüber der Zweckmässigkeit solcher Methoden sehr skeptisch oder | vôllig negativ eingestellt. Das trifft ohne weiteres zu für die wahllose Anwendung chemischer Substanzen. Versuche mit Säuren, Basen oder Alkoholen sind tatsäch- lich als wertlos zu verwerfen. Die vorsichtige Anwendung sorgsam ausgewählter Chemikalien scheint mir dagegen von einer gewissen Hilfe zu sein. Sie trägt oft zu besserem Verständnis der Versuche mit adäquatem Reiz bei. Ich benutzte sie daher als Vorversuche und wählte dazu Testlôsungen von Glykogen, Maltose, | Stärke, Skatol, Cumarin, Chininbichlorhydrat und Chininsulfat, ausserdem Süsswasser. ; Die Lôsungen wurden mit einer feinen Pipette nahe an die wichtigsten Kôrperpartien, vor allem des Kopfes, gebracht. Temperaturschwankungen wurden môgiichst vermieden. Als Kontrolle dienten Versuche mit reinem Seewasser. Manchmal wurde zur besseren Beobachtung Karmin zugesetzt. In Kontroli- versuchen wurde festgestellt, dass feine Karminpartikel taktil stark empfndliche Kôrperpartien, wie z.B. das distale Endknôpfchen am Rhinophor, reizen. Die Reaktion ist aber deutlich von Antworten auf Cumarin zu unterscheiden. Der taktil gereizte Rhinophor zieht sich rasch zurück, streckt sich aber sofort wieder, während im anderen Falle die Kontraktion länger andauert und von der Konzen- tration des Duftstoffes abhängig ist. DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1339 la. Glykogen, Maltose, Stärke. 1 | Aus zahlreichen Lôüsungen, die HENSCHEL (1932) für Nassa reticulata (Proso- branchia) verwendete, wählte ich die folgenden, weil sie, in Seewasser gelüst, keine | pH-Verschiebungen verursachen: Glycogen : filtrierte 0,25% Lôsung in Seewasser. Maltose : DTA Lôsliche Stärke : RS à 0 74 Gereizt wurden die Opisthobranchier Peltodoris atromaculata, Glossodoris À luteorosea, Favorinus branchialis und Trinchesia foliata. Keine der verwendeten Opisthobranchierarten reagierte auf die drei Substanzen. Dies steht im Gegensatz zu den Resultaten HENSCHELS, welcher bei Nassa reticulata eine Wahrnehmung feststellen konnte. b. SKatol. | Skatol ist eine sehr stark und für uns unangenehm riechende Substanz (fäcaler Geruch). 50 mg Skatol werden in 100 ml warmen Seewasser gelôst, was eine gesättigte Lôsung ergibt, die beim Erkalten Kristalle ausscheidet, welche abfiltriert werden. pH-Messungen im Beckmann ergeben gleiche Werte wie die des Seewassers, nämlich 8.0. Jorunna tomentosa reagiert auf Skatol, das ca. 5 mm vom vorderen Mantel- rand entfernt ausgespritzt wurde, sehr stark. Der vordere Teil des Mantelrandes lôst sich vom Boden und beschreibt Wellenbewegungen. Dann flieht das Tier von der Pipette weg. Rhinophoren und Kiemen bleiben aber ausgestreckt. Wird mehrmals kurz hintereinander Skatol zugegeben, so 1ôst sich Jorunna ganz vom Boden ab und krümmt den Fuss ein. Bei erhôhter Konzentration von Skatol, die sich ergibt, wenn mehrere Versuche ohne Wasserwechsel durchgeführt werden, nimmt die Reaktion allmählich ab. Junge Polycera quadrilineata sind sehr empfindlich auf Skatol. Sie fliehen zuerst so rasch als môglich und werden bei stärkerer Konzentration von Krämpfen befallen, bei denen sie sich vom Boden lôsen. Dann bleiben sie unbeweglich auf der Seite liegen, bis die Konzentration wieder abnimmt. Ebenso reagiert 7rinchesia foliata; auch Doto floridicola und Doto coronata zeigen eine ähnliche Schreck- reaktion. Bei beiden Doto-Arten werden die Rhinophoren dabei in die Scheide zurückgezogen, was bei Blindversuchen auch bei starkem Wasserstrom nie vorkommi. Alle getesteten Arten zeigen bei Skatolgaben also Schreckreaktionen. 1340 LUCIANO NAVONI c. Cumarin und Chinin. Bei den Gastropoden liegt, wie schon erwähnt, eine Trennung der beident! Sinnesqualitäten Geruch und Geschmack nicht vor, wenigstens soweit wir heutel wissen. Ich fand es trotzdem wünschenswert, die Reaktionen der Schnecken auf! zwei typische Duft- und Geschmacksstoffe zu beobachten, in der Hoffnung, ein! abweichendes Verhalten kônnte doch einen unterschiedlichen Wahrnehmungs- modes verraten. Diese zwei typischen Duft- und Geschmacksstoffe, Cumarin und Chininsulfat, rufen keine pH-Ânderung des Seewassers hervor. Ebenso wirken sie! schon in sehr schwachen Konzentrationen und bieten deshalb optimale Versuchs-! verhältnisse, um der Frage eines môglichen Verhaltensunterschiedes nachzugehen. Beide Substanzen riefen in den angewandten niedrigen Konzentrationen keine negativen Wirkungen hervor. Um môgliche Temperatursensibilität auszuschalten, wurden die Lôüsungen auf die gleiche Temperatur wie das Beckenwasser gebracht, obwohl in einem Kontrollversuch Seewasser von 26° C, das Schnecken in Wasser von 18° C zugesetzt wurde, keine Reaktion hervorrief. Cumarin. Cumarin wurde in folgenden Konzentrationen angewendet: Konzentr. No. Lhe2ir mama 2 6 F 8 9 10: Verdünnungsreihe + he 1,4 saut) mie 0 * Ausgangslôsung gesättigt bei 21° C und mit pH 8 Vor eine kriechende Spurilla neapolitana Wurde eine Cumarin-Karmin- Iôsung gespritzt. Es bildete sich eine deutlich sichtbare rosarote Wolke. Sobald das Tier mit den Fühlern oder mit dem Kopf in diese Wolke stôsst, schreckt es zurück. Auch wenn einzelne Rhinophoren, Fühler oder die Mundpartie mit der | Lôsung bespritzt werden, ballt sich das Tier zusammen, bäumit sich dann auf und ergreift die Flucht. Weniger empfindlich sind die Lateralpartie des Fusses, die ! Kolben und die Schwanzspitze. Bei deren Reizung erfolgt lediglich eine lokale Kontraktion. Wird die Schwanzspitze von einem feinen Strahl getroffen, so wird sie hochgeworfen und zurückgezogen, während das Tier die Kriechgeschwindig- keit beschleunigt. Die Fusssohle scheint die am wenigsten empfindliche Kôrper- stelle zu sein. Da die Konzentration 1 eine viel zu starke Schreckreaktion hervorrief, wurden schwächere Lôsungen verwendet. Die Konzentration 11, die ungefähr 1000 Mal schwächer ist als 1, wird am Kopf und an den Rückenkolben noch wahrgenommen. Die Reaktion bleibt auf das gereizte Gebiet lokalisiert und tritt schon ein, wenn die Lôüsungswolke erst die Kolben berührt und noch nicht am Rücken angelangt ist. Blindproben mit Seewasser-Karmin waren negativ. Bei Cratena peregrina und Flabellina affinis sind die Reaktionen ähnlich wie die DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1341 von Spurilla. Dies trifft auch für Antworten auf taktile Reize zu. Cratena reagiert auf die Konzentration 5, wo sie auch an den KôGrper gelangt, mit Schreckreaktion. während die Konzentration 8 nur noch am Kopfe wahrgenommen wird und dann auch Schreckreaktion auslôst. Einzelne gereizte Cerata werden zuerst hin und her geworfen und dann so auf den Rücken gebogen, dass die links und rechts lie- genden einander überkreuzen. Dann erfolgt die Flucht. Bei Flabellina sind die Reaktionen viel langsamer und schwächer, auch wenn stärkere Konzentrationen als bei Cratena angewendet werden. Eine Cerata- behandlung mit Konz. S erzielt z.B. nur bei der ersten Bespritzung eine eindeutige ! Kontraktion der Rückenkolben. Cratena ist aber im allgemeinen in ihrer Lebens- { weise viel lebhafter und unrubhiger als Flabellina affinis, was schon an ihren Kopf- und Fühlerbewegungen sichtbar ist. Glossodoris valenciennesi zeigt bei Reizung der Kopfpartie und der Kiemen ! mit Konzentration 1 Schreckreaktionen mit starker Kontraktion. Werden Rumpf } und Mantelrand in Kôrpermitte gereizt, so treten lokale Kontraktionen auf. Diese Reaktionen sind viel langsamer als bei Spurilla, und auch wenn viel Cumarin zugegeben wird, zieht sich die Schnecke erst nach einer Latenzzeit von einigen Sekunden zu einem Klumpen zusammen. Einzig die Kiemen und Rhinophoren zeigen sowWohl bei chemischen wie taktilen Reizen eine blitzartige Retraktion. Die | beiden Organe ziehen sich unabhängig voneinander zurück. Es kann vorkommen. dass die Rhinophoren infolge eines Reizes verschwinden, während gleichzeitig die Kiemen wieder ausgestossen werden. Peltodoris atromaculata antwortet zuerst auf Konzentration 4, gewühnt sich aber anscheinend schon bald an den Duftstoff und reagiert bald nur noch auf die gesättigte Lôsung (Konzentr. 1). auch wenn das Wasser der Schale ausgewechselt wird. Sehr empfindlich sind die Rhinophoren, der vordere Mantelrand, die Mund- partie und Mundfühler, weniger die Kiemen, der übrige Mantelrand und die untere Partie des Mantels. Kürperseiten, Fussohle und Rücken antworten kaum. Die Rhinophoren reagieren am Anfang unabhängig voneinander, wenn sie einzeln gereizt werden. Nach wiederholten Versuchen ziehen sich beide zurück, auch wenn nur einer gereizt wird. Diese Parallelreaktion erfolgt ungefähr eine halbe Sekunde später und ist nicht so stark wie beim gereizten Rhinophor. Die Empfindlichkeit der Rhinophoren und Kiemen auf taktile Reize ist wie allgemein bei Doridiern sehr stark. Schwaches Klopfen am Tisch, worauf sich die Schale mit den Schnecken befindet, genügt, um ein rasches Zurückziehen dieser Organe zu bewirken. Da auch kleinste Karminpartikel die Rhinophoren zu reizen vermôgen, arbeitete ich bei diesen Tieren mit ungefärbten Lüsungen. Bei Polycera quadrilineata ergab karmingefärbte Cumarinlôsung in der Verdünnung 4 die stärkste Reaktion an der Mundpartie und an den Fühlern. Rhinophoren und Kiemen sind weniger empfindlich. Mit Abstand folgen dann 1342 LUCIANO NAVONI Schwanz und Kôrperseiten und weiter Rücken und Fussohle. Die zwei sym metrischen Kolben neben der Kieme zeigen eine Empfindlichkeit, die ungefähr! derjenigen der Kiemen und Rhinophoren entspricht. Beide sind nicht retraktil, sondern nur kontraktil. Der wie bei Glossodoris valenciennesi durchgeführtet Versuch zum Nachweis der Asynchronie zwischen Kiemen und Kopfpartie war! deshalb nicht kontrollierbar. Die Versuche an der Fussohle wurden an Tieren! gemacht, die an einem gespannten Nylonnetz hingen und diesem entlangkrochen.! Chininsulfat und Chininbichlorhydrat. Vom Chininsulfat, das in Wasser gut lôslich ist, wurde ebenfalls eine Verdün-! nungsreihe vorbereitet. Als Ausgangskonzentration diente eine filtrierte Lôsung! von 250 mg Chininsulfat in 1 Liter Seewasser, die einen pH 8 aufwies. | Spurilla neapolitana. Am empfindlichsten sind Rhinophoren und Fühler- spitze, wobei beim Rhinophor eine Kontraktion von mindestens 2 Sekunden! Dauer, beim Fühler eine Biegung nach hinten, eine schwache Kontraktion oder! ein rasches Hin- und Herschlagen als positive Reaktion gewertet wurde. Die Kopfpartie ist sicher schon auf Verdünnung 7 empfindlich. Ich erhielt eindeutige! Antwort bei zehn von den elf verwendeten Exemplaren. Diese Konzentration wie! auch die stärkere No. 5 waren dagegen auf Kolben, Rücken und Schwanz unwirk- | sam. Erst die Lôüsung 3 bewirkte bei allen Tieren Fluchtreaktion, wenn sie am! Schwanz, und Kolbenkontraktion, wenn auf die Kolben gespritzt wurde. Auch der Fussrand reagiert auf diese Konzentration mit rasch ondulierenden Bewe- gungen. An den Rhinophoren versuchte ich die untere Reizschwelle festzustellen. Die Verdünnung 11 (0,2 mg/L) wird von einzelnen Tieren noch eindeutig wahr- genommen, bei No. 12 erhielt ich nirgends eindeutige Reaktion. Die Tatsache, dass an diesen untersten Empfindlichkeitsgrenzen einige Tiere noch deutlich, andere nicht mehr reagierer, zeigt, dass die Reizschwelle von der Stimmung der Tiere abhängt (siehe auch WREDE, 1929). Bei Spurilla neapolitana führte ich ausserdem Versuche mit Chininbichlor- hydrat (0,1%) und MeCL, (7% in aqua dest.) durch. Beide Lôsungen sind sauer | (pH 6). Werden sie an den Kopf der Schnecke gebracht, so bewirken sie starke | Schreckreaktion, Chinin noch heftiger als MgCl,. Die Reaktionen auf saure | Lôsungen sind von denen auf Geschmacks- und Duftstoffe also nicht zu unter- | scheiden. Mit Na,CO, auf pH 8 gebrachte Lôsungen haben eine andere Wirkung. Chininbichlorhydrat bewirkt noch heftige Kontraktionen, aber MgCL wirkt | nicht mehr abschreckend, sondern schwach anziehend. Das Tier führt Such- bewegungen aus und kehrt immer wieder an den Ort zurück, wo die Lôsung zugegeben wurde. Neutralisiertes Chininbichlorhydrat wirkt in diesem Fall also ! fast sicher wegen seines bitteren Geschmackstoffes, da die Hypertonie des See- | wassers durch Zufügen von Chininbichlorhydrat kaum eine Wirkung haben ! kann. | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1343 | Peltodoris atromaculata. An mehreren Exemplaren wurden Versuche mit Chininsulfat durchgeführt, die zusammengefasst die folgenden Resultate ergaben: Verdünnung 4: bewirkt nirgends eine eindeutige Antwort. Verdünnung 3: zeigt Reaktion an den Rhinophoren, Mundpartie und Mund- fühlern. | Verdünnung 2: ruft Kontraktion der Kopfregion (wie bei Konzentr. 3) sowie am vorderen Mantelrand hervor. Negativ sind die Kiemen und nicht eimdeutig die übrigen Kôrperregionen. .| Verdünnung 1: Zu den früheren Küôrperzonen kommen noch die Kiemen, der Mantelrand und der Fussrand. Die Reaktion ist hier aber überall ausgesprochen schwach. Keine Antwort am Rücken. Durch Bespritzen der Mundpartie kônnen verhältnismässig leicht Richtungs- änderungen hervorgerufen werden. Die Wirkung des Chinins zeigt sich am Fussrand dadurch, dass sich die getroffene Stelle zuerst einbuchtet und später vom Boden abhebt. Wird reines Seewasser gespritzt, so bewirkt das stets nur | Einbuchtung des Fussrandes. Die Asynchronie bei Reizung zwischen Kiemen und Rhinophoren oder zwischen linkem und rechtem Rhinophor, wie sie schon bei | Glossodoris valenciennesi beobachtet wurde (Seite 1341), ist auch bei Peltodoris vorhanden. Das gilt sowohl für chemische wie taktile Reizung, aber nur wenn diese nicht sehr stark sind. Starke Reaktionen greifen auch auf nicht direkt gereizte Kürperregionen über. Wie beim Cumarin bewirken auch hier Tast- resp. chemische Reize in Art und Dauer verschiedene Reaktionen (Seite 1340). Glossodoris valenciennesi. Angewendet wurden die Verdünnungen 4 und 5 der üblichen Chininreihe. Am empfindlichsten sind Mundrand, Mundlappen, Mantelrand der vorderen Kopfpartie, Rhinophoren und die Kiemen, welche alle auf Konzentration 5 reagieren. Auf Konzentration 4 antworten zusätzlich noch der Fussrand und weiter, aber sehr sehr schwach der Mantelrand, die Kôrper- seiten und der Rücken. Keine eindeutigen Resultate zeigt die Fussohle, weil deren Reaktion immer von der des empfindlicheren Fussrandes überdeckt wird. Bei Reizung des Fusses oder des Fussrandes fügen sich die seitlichen Fussränder zusammen, wodurch sich die Fussohle geschützt im Inneren befindet. Durch Reizung des Kopfes wird Richtungsänderung hervorgerufen, nicht aber mit Reizen der Kôrpermitte. Polycera quadrilineata spricht auf Chinisulfat schlecht an. Konzentration 4: Nirgends eine Reaktion. Konzentration 3: Auch keine eindeutige Reaktion. Konzentration 2: Schwache Empfndlichkeit an den Rhinophoren und an der Mundpartie feststellbar. Eine Kontraktion der Rhinophoren ist 1344 LUCIANO NAVONI aber sehr selten. Meistens kontrahiert sich der ganze Kopf und weicht dadurch zurück. Konzentration 1: Keine stärkere Antwort als bei Konzentration 2. d. Süsswasser. Bei Versuchen mit Süsswasser zeigten sowohl Glossodoris valenciennesi wie auch Cratena peregrina keine Reaktion auf kleine Dosen. Erst auf grosse Quanti- titen von Süsswasser antworteten die Tiere mit Flucht. Die Empfndlichkeit" scheint am ganzen Kôrper gleich gross zu sein. Es ist aber schwierig, mit einer grossen Dosis nur beschränkte Kôrperpartien zu treffen. Es ist anzunehmen, dass nicht Chemorezeptoren die Reaktion auslôsen, sondern das Gefälle im osmotischen Druck wie eventuell auch taktile Faktoren. 2. VORVERSUCHE MIT LICHT. In natürlichem Milieu sind Nudibranchier nicht nur chemischen Reizen, sondern auch Lichteinfiüssen ausgesetzt. Unter gewissen Umständen werden daher die Wirkungen beider Reize miteinander interferieren. Deshalb war es unentbehrlich für die Beurteilung des chemischen Sinnes, auch die Lichteinflüsse (Phototaxis und Photomenotaxis) näher zu betrachten. Zur Menotaxis wurden mit parallelstrahligem Licht Versuche gemäss den Angaben von FRAENKEL (1927) durchgeführt, wobei zwei Lichtquellen von 60 W « einander gegenüber standen und abwechslungsweise eingeschaltet wurden. Aegires punctilucens : Beobachtet wurde nur negativ phototaktisches Ver- W halten. Gegenüber zwei verschieden starken Lichtquellen, die gegeneinander- « standen, krochen die Tiere zum schwächeren Licht hin. Waren die beiden Lampen gleich stark, dann nahmen die Tiere die Resultante. d.h. einen Winkel von 90° ein. | Einen deutlichen Hinweis, dass Phototaxis das Verhalten der Schnecken bei | chemotaxischen Versuchen sehr stark beeinflussen kann und dass deshalb, sorgfältig auf die Ausschaltung jeglichen Lichteinfiusses geachtet werden muss, erhielt ich bei einem der später durchgeführten Strômungsversuche an F/abellina affinis. Es war zunächst unerklärlich, dass sich die aktivern Tiere (7 von 9) am Schluss der im Dunkel und in einem T-Rohr (Abb. 1) durchgeführten KôGder- versuche immer zusammen befanden, aber einmal im positiven, einmal im nega- tiven Abteil und das dritte Mal im Startrohr. Ich stellte fest, dass die Lichtabdich- tung nicht vollständig war und jedesmal ein kleiner Strahl die betreffenden Ab- schnitte traf. Kontrollversuche bestätigten diese Feststellung, indem sich die 7 aktiven Tiere jedesmal im hellen Rohrteil versammelten, ohne auf die Beute zu achten. Es war sogar môglich, die Tiere mit Licht vom Futter wegzuholen. 2 Tiere verhielten sich sowohl photo- wie chemotaktisch passiv. Die Reaktions- dauer zwischen Lichtwechsel und Ankunft der Tiere am neuen hellen Ort ist kurz DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1345 (4—1/, Stunde). Die meisten Tiere hängen sich mit dem Rücken nach unten ins Licht, wenden also die Fussohle der Lichtquelle zu. | Favorinus branchialis : Der Einstellungswinkel schwankte sehr stark, blieb aber immer stumpf. Bei zwei Tieren wurden Winkel zwischen 140° links und 1140° rechts beobachtet, bei einem dritten Exemplar zwischen 180° und 140° rechts. Tritonia manicata : Das Tier war träge, und der Orientierungswinkel schwankte stark. Festgestellt wurden nacheinander fünf Winkel zwischen 80° und 45° rechts, dann dreimal 90° links und später 45° links. | 3. VORVERSUCHE MIT NAHRUNGSEXTRAKTEN. Entsprechend der Hauptaufgabe, die ich mir gestellt hatte, wurden Versuche mit adäquaten Reizen, nämlich mit Futterextrakten durchgeführt. Dabei zeigte sich, dass Futterextrakte oft keine echten adäquaten Reize bewirken, da manchmal noch unbekannte Faktoren die anziehende Wirkung mit Schreckreaktionen überdecken. Um ein natürliches Such- und Fressverhalten zu beobachten, sind | deshalb Futterextrakte vôllig ungeeignet. Als echten adäquaten Reiz darf man also nur die Reizwirkung, die von einem lebenden Futtertier ausgeht, bezeichnen. Angaben über die Konzentration der Lüsungen sind hier nicht môglich, wenn aber verschiedene Verdünnungen angewendet wurden, waren die Reaktionen einiger- massen der Konzentrationsstärke proportional. Als Kontrollen wurden Blind- versuche mit Meerwasser durchgeführt. Spurilla neapolitana : Ich bereitete Extrakte aus Anemonia contarini Heller dreimal unabhängig voneinander und aus verschieden grossen Actinien zu. Die grôsste hatte einen Durchmesser von ungefähr 7 mm und wurde in 20 cm* See- wasser zerquetscht und filtriert. Das Filtrat ist schwach trüb und weisslich in der Farbe. Die beiden anderen Extrakte wurden mit kleineren Anemonia contarini hergestellt, um eine schwächere Konzentration zu erhalten. An die Rhinophorenr gespritzt, ruft der Extrakt starke Kontraktionen hervor, bei den Fühlern ebenso. aber bei weitem nicht so heftig und rasch. Mit zwei- oder mehrmaliger Reizung dieser beiden Organe kann man Mundausstülpung hervor- rufen. Ausgesprochen stark ist die Mundausstülpung beim Ausspritzen der Flüssigkeit direkt vor dem Mund. Das Tier zeigt dann eine allgemeine Aufregung und führt Suchbewegungen aus, welche erst ungefähr fünf Minuten nach der Reizung aufhôren. Keine Reaktion konnte ausgelôst werden, wenn der Extrakt auf dem Rücken oder am Schwanz ausgespritzt wurde. Selbst die spezifische Beute in Form eines Extraktes bewirkt also neben den Suchbewegungen auch Schreckreaktionen. Diese werden sehr wahrscheinlich durch eine vom Inhalt der zerquetschten Nahrung hervorgerufenen pH-Verschie- bung in der Lôüsung verursacht. Limenandra nodosa : Sie ernährt sich von einer kleinen Aktinie, Bunodeopsis 1346 LUCIANO NAVONI strumosa Andres. Ich wollte trotzdem den bei Spurilla verwendeten Extrakt aus Mt Anemonia contarini ausprobieren, obwohl diese Aktinie nie angenommen wird. li Die Kontraktionen waren im allgemeinen weniger heftig als bei Spurilla. Die Rhinophoren kontrahieren sich, aber nicht so blitzartig, während bei Fühlern und}! Mundpartie nur ein starker Extraktstrom die Kontraktion der ganzen Kopfpartie ll bewirkt. Wie erwartet, wird der Mund nicht ausgestülpt und erfolgen auch keine # Suchbewegungen. Spurilla neapolitana reagiert entsprechend auf Eudendrium- Extrakte. Eudendrium dient Spurilla nie als Futter. Cratena peregrina antwortet auf Extrakte von Eudendrium, das ihre natürliche Nahrung ist, nur mit Schreckreaktionen, ohne Anzeichen eines Fressverhaltens. Dies gilt sowohl für Extrakte, die durch Filtrierung aus zerquetschten Eudendrium- Âsten wie auch aus gekochtem Eudendrium gewonnen wurden. Polycera quadrilineata zeigt auf Bugula-Extrakte, ihr Futter, nur schwache Reaktionen, die in einer leichten Offnung des Mundes und im günstigsten Fall einer schwachen Lippenausstülpung bestehen. Manchmal ist eine Bewegung der ! Radula sichtbar. 4, HAUPTVERSUCHE. a. Stillwasser Mit diesen Experimenten untersuchte ich, ob das Geruchsgefälle imstande ist, eine hungrige Schnecke zum Beutetier im Stillwasser zu führen. Die meisten Versuche wurden an Spurilla neapolitana mit verschiedenen Methoden durchgeführt. Wie im Kapitel II über ,, Nahrung und Fressverhalten“ beschrieben, lokalisiert Spurilla ihre Beute nach spätestens zweimaliger Berührung mit den Rhinophoren. Ich prüfte nun die Wahrnehmung von Beute auf Distanz. Dazu wurde zuerst eine Bunodeopsis strumosa vorsichtig vor dem Kopf der Schnecke hin und her geschwenkt und jede Berührung sorgfältig vermieden. Die Reaktion war positiv und bestand in raschen Suchbewegungen und Ausstülpen des Mundes. Ebenso reagierten die Tiere mit Suchverhalten am Ort, wenn das Wasser mit einer Actinie | in einer runden Schüssel umgerührt wurde, um gleichmässige Verteilung der Dufitstoffe zu erreichen. Nach diesem positiven Befund über die Wahrnehmung einer Beute auf Distanz, wurde die Fähigkeit, diese zu lokalisieren, untersucht. In Gefässen verschiedener Grôsse (Rundschalen 9,5 cm & bis Becken von 16 X 24cm) wurden Spurilla und Bunodeopsis, so weit als môglich voneinander entfernt, vorsichtig in stillstehendes Wasser gesetzt. Die Versuchstiere zeigten oft ein deutliches Suchverhalten; es konnte aber nicht beobachtet werden, dass die ! Beute auf einem auch nur annähernd direkten Weg aufgesucht wurde. Erst nach sehr langer Versuchsdauer (bis zu über 24 Stunden) fanden die Schnecken mehr DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1347 Moder weniger zufällig 1hre Nahrung. Bei so langen Versuchszeiten war eine Dauer- {beobachtung unmôglich, weshalb ich versuchte, mit einer Schicht von Bimsstein- fpulver im Becken die Spuren zu registrieren. Es konnte aber bloss festgestellt werden, dass die Tiere mehrmals das Becken durchkreuzten, dass an den Wänden fdie Spur aufhôrte, um anderswo wieder zu beginnen, sodass kein vollständiger Bewegungsablauf festgestellt werden konnte. | Um ein zufälliges Zusammentreffen der Spurillae mit den Actinien zu ver- meiden, wurden Bunodeopsis in ein Glasrohr gebracht, das mit einem feinen {Nylonnetz verschlossen war, um ein Entweichen der Actinien zu verhindern. Das Rohr wurde senkrecht in das Becken gehängt, das untere Ende 2 cm vom Boden lentfernt. Als Kontrolle diente ein zweites, leeres Rohr. das in derselben Weise aufgehängt wurde. Um die Versuchsdauer abzukürzen, wurden die Schnecken vor dem Einsetzen in Fresstimmung gebracht, indem sie durch direkte Berührung mit einer Bunodeopsis gereizt wurden, ohne fressen zu kônnen. So fanden inner- halb 3 bis 7 Stunden 3 Tiere den Weg zur Nahrung. Inwieweit sie zufällig unter das Glasrohr gelangten, ist unsicher; sicher aber ist, dass sie bei dieser Anordnung nur durch starkes Aufbäumen, also echtes Suchverhalten, die Nahrung erreichen konnten. Gleiche Resultate erhielt ich bei Limenandra nodosa mit Bunodeopsis strumosa, Während eine Kontrolle mit Aiptasia diaphana negativ verlief. b. Strômungsversuche. Es ist von vielen in Wasser lebenden Tieren bekannt, dass sie in strômendem Wasser die Neigung zeigen, sich gegen den Strom einzustellen (positive Rheotaxis). Auf die Rheotaxis wurde ich durch die Arbeiten COPELANDS (1918) und HENSCHELS (1932) aufmerksam gemacht, welche diese schon bei anderen Meeres- schnecken beobachtet hatten. Diese Erscheinung ist sicher für die Orientierung und Nahrungssuche sich frei bewegender mariner Formen von grosser Bedeutung, steht doch in ihrem natürlichen Biotop das Wasser nie absolut still. Die Experimente beanspruchten zahlreiche Vorbereitungen, die dazu dienten, optimale Bedingungen wie auch die besten Einrichtungen und das geeignetste Versuchsmaterial herauszufinden. Eïinrichtungen. Einem Rundbecken, in dem sich mehrere Spurillae befanden, wurde der Extrakt einer zerquetschten Actinie zugesetzt und die Lôsung umgerührt. Da- durch entstand eine starke kreisfôrmige Strômung. Die Spurillae nehmen die Duftstoffe wahr, was an einer starke Ausstülpung des Mundes erkennbar ist, richten sich gegen die Strômung und beginnen zu kriechen. Bei einigen Exemplaren konnte deutlich beobachtet werden, wie sie mit den Fühlerspitzen rasch den 1348 LUCIANO NAVONI Boden betasten und den ausgestülpten Mund ab und zu gegen die Unterlagel pressen. Wenn in umgekehrtem Sinn gerührt wird, bleiben die Tiere stehen! drehen sich dann um und kriechen in die neue Richtung. Tiere an den Seiten- wänden, die also nicht horizontal liegen, zeigen Weniger genaue Reaktionen, wie überhaupt die Reaktionsgeschwindigkeit individuell stark verschieden ist. Eine Kontrolle, bei welcher reines Seewasser umgerührt wurde, ergab, dass Spurillal nicht positiv rheotaktisch ist, sondern in der Strômung, die keine Duftstoffel enthält, planlos umherkriecht. Der gleiche Versuch wurde mit einer lebenden Aktinie anstelle des Extraktesll durchgeführt. Die Resultate waren nicht so eindeutig. Anscheinend waren die! Duftstoffe für die kurze Dauer des Versuches und somit ihrer Wirkung zu wenig! stark. Nur wenn sich die Schnecke direkt in der Strômung weniger als 5 cm von! der Actinie entfernt befindet, kriecht sie eindeutig auf diese zu. | Um eine längere Versuchsdauer zu erreichen, die trotzdem noch eine Kontrollel zulässt, verwendete ich eine ähnliche Einrichtung wie STEHOUVER (1952) (Abb. 5)! und ein Y-fôrmiges Glasrohr (Abb. 4). In Abbildung 5 führt ein Gummirohr mit einem Quetschhahn zur Regelung der Stromstärke das Seewasser in die beiden! kleinen Becken À und B. Eines dieser Becken enthält das Futter der zu unter- suchenden Schnecken, das andere ist leer und dient zur Blindprobe. Zwei siphon- l fôürmige Glasrôhren leiten das Wasser aus den Becken À und B in das grôssere Becken C, wo sich die Schnecken befinden. Hier enden die Rohre mit den Mün-! dungen dicht nebeneinander in der Mitte einer Beckenwand. An der gegenüber- liegenden Beckenwand sorgt ein doppelter Sipho dafür, dass das Wasser mit\ gleichmässiger Geschwindigkeit herausgelassen wird. Dadurch durchläuft der | Wasserstrom der Länge nach den ganzen Mittelteil des Beckens C. In den Ecken! und an den Seitenwänden aber entstehen Wirbel, die auch den Wasserstrom in! der Mitte stark stôren. Ich versuchte umsonst, diese Wirbel zu vermeiden, indem | ich die Form und die Stellung der Verbindungsrohre zwischen kleinen und grossen\ Becken wie auch dessen Form veränderte. Kleine im Durchlaufwasser gelôste | Mengen Methylenblau zeigten, dass immer noch Wirbel vorhanden waren. Dasi ist der grôsste Nachteil dieser Einrichtung. Die Schnecken sollten aus dem Becken C, in das sie eingesetzt werden, sobald sie das Futter wahrnehmen, durch das Glasrohr in das Becken A hinüberkriechen, wo sie die Nahrung finden. Wird der Kôder bemerkt, setzen sie sich gegen den Strom in Bewegung. Geraten sie aber in eine Wirbelzone, so ist es selten, dass sie sich noch zurechtfinden und bis zum Rohreingang gelangen. Ein anderer toter Punkt ist die Wasseroberfläche, diet von fast allen Nudibranchiern in aufgehängter Stellung als beliebte Spazierfläche | benützt wird. Diese Umstände sind dafür verantwortlich, dass die Resultate der Versuche mit dieser Einrichtung eine grosse Anzahl passiver Tiere enthalten, da darin auch alle Tiere mitzählen, welche die Nahrung wohil feststellten, den Rohr- eingang aber nicht finden konnten. DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1349 1 L/Min.0,85cm/s 2 L/Minv1,7 cm/s 0,5 L/Min.= 0,88 cm4 1L/Min.-5,4 cm/s Quetschhahn 0,5 L/Min.= 2,7 cm/s Beute u.Netz 0,5 L/Min.=2 7cm/s 1 L/Min.=1,83 cms 1 L/Min.=5,4cm/s In.= 1,09 CM 10cm ns ss 8: ABB. 1—<4. Glasrohre für Strômungsversuche. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 86 1350 LUCIANO NAVONI Diese Nachteile des Beckensystems kônnen durch Anwendung einer anderen! Versuchsanordnung, nämlich grosse Y- oder T-fôrmige Glasrohre, ausgeschaltet werden. Die Abbildungen 1, 2, 3, 4 stellen die verschiedenen Typen der ver- wendeten Rohre dar. Bei allen vieren ist das Prinzip das gleiche. Das Seewasser wird von zwei Plastik- oder Gummirohren zu den beiden Armen A und B des Glasrohres gebracht. Von hier strômt es in den Teil C, wo sich an dessen Anfang die beiden aus À und B kommenden Strômungen vereinigen. An der Verbindungs- stelle zwischen Plastikrohr und Arm A oder B des Glasrohres ist über den ganzen Rohrquerschnitt ein Netz gespannt, welches verhindert, dass die dicht oberhalb stehende Beute vom Strom fortgetragen wird. Im Abschnitt C werden die für den Versuch gewählten Schnecken eingesetzt. An dessen Ende sorgt ein weiteres Netz dafür, dass die Tiere nicht entkommen. Die Arme A und B enthalten abwechslungs- weise die Nahrung, um môgliche unbekannte im Versuch stôrende Faktoren auszuschalten. Um einen über den ganzen Rohrquerschnitt gleichmässigen Wasserstrom zu erhalten, tauchte ich die ganze Einrichtung in ein grosses Becken mit Seewasser, sodass sie horizontal einige cm unter dem Wasserspiegel lag. Dadurch wurden optimale Stromverhältnisse erreicht. Ein Quetschhahn, der am Zuflussrohr vor der Verzweigung zu den Armen A und B angebracht ist (Abb. 4), erlaubt die Regulierung der Stromstärke. Es muss weiter dafür gesorgt werden, dass die Stromgeschwindigkeit in den beiden Armen A und B genau gleich ist, um die môgliche Bevorzugung einer Strômungsstärke anstelle von chemischer Orientierung auszuschalten. Die Versuchsschnecken müssen sich, sobald sie die! ganze Strecke C zurückgelegt haben, an der Verzweigungsstelle zwischen Richtung A oder B entscheiden. Aus einer der beiden Richtungen kommt Wasser mit Duftstoffen aus der Beute, aus der anderen nur reines Seewasser. Gelangt die Schnecke an das Trennungsnetz, hinter dem sich eine Beute befindet, so kann sie | durch dieses hindurch die Beute ansaugen. Hat sie sich aber einmal für das falsche | Rohr entschieden, so kriecht sie nur selten zurück. So kehrte eine sehr aktive! Schnecke am oberen Abschluss des leeren Rohres wieder um, um dann in das Beuterohr einzuwandern. Solche Fälle beobachtete ich auch bei Versuchen mit der Beckeneinrichtung. Hier gibt es auch die Môglichkeit, dass eine Schnecke den richtigen Weg zur Beute findet, ihre Mahlzeit nimmt und satt in das grosse Startbecken zurückkehrt. Solche Ausnahmen traten bei Versuchen mit ver- schiedenen Nudibranchiern, wie Cratena peregrina, Polycera quadrilineata und Spurilla neapolitana, auf. Der Nachteil der Versuchsrohre gegenüber der Beckeneinrichtung ist die umständliche Handhabung. Das Hineinsetzen und Herausnehmen der Beute und der Nudibranchier aus den Rohren und die anderen Vorbereitunger nehmen viel Zeit in Anspruch. Dieser Nachteil wird aber durch die eindeutigeren Resultate mehr als ausgeglichen. Abbildung 6 zeigt die dritte Variante der verwendeten Geräte. Das Prinzip | | | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1351 ist dasselbe wie bei den zwei vorher beschriebenen Anordnungen, für kleine Nudibranchier hat sich dieses Gerät aber besonders bewährt. Auch hier wurde auf gleich starke Strômungen geachtet. Wegen der geringen Ausmasse der Kanäle | konnte nur mit schwachen Strômungen gearbeitet werden. Als besondere Anord- nung môchte ich auf die Schlitze hinweisen, die den Schnecken den Durchgang zum richtigen oder falschen Kanal insofern erschweren, da sie bei der gegebenen Hôhe (1 mm) mit den Rhinophoren an die Trennwand stossen. Erfahrungsgemäss kehren aber Schnecken vor solchen Hindernissen um, wenn sie planlos umher- kriechen, sodass ein Durchkriechen auf positiven Reiz hinweist. ABB. 5—6. Beckeneinrichtungen für Strômungsversuche. Um den Lichteinfiuss auf die Resultate der Stromversuche so weit als môglich auszuschalten, habe ich den grôssten Teil der Experimente bei diffusem, von oben einfallendem Licht durchgeführt; andere Versuche fandern dagegen bei vülliger Dunkelheit statt. Ein Unterschied im Verhalten der Schnecken war dabei nicht festzustellen. Ebenso diente der Seitenwechsel des Kôders und das Drehen der ganzen Anlage zur Ausschaltung eines môglichen Lichteinflusses. ‘| Intensität der Strôümung. Ein anderer Faktor, der berücksichtigt werden muss, ist die Intensität der Strômung. Zuerst wurden verschiedene Strômungsgeschwindigkeiten auf ihre Wirkung mit Duftstoffen geprüft. Systematische Untersuchungen zur Fest- stellung optimaler Strômungsgeschwindigkeiten wurden hingegen nicht durch- geführt. Eine Einschränkung des Spielraumes war auch die zur Verfügung ste- hende Wasserleitung (2 L/Minute). Hinweise auf geeignete Strômungsgeschwindig- keiten entnahm ich neben diesen empirischen Beobachtungen VAN HAAFTEN 1352 LUCIANO NAVONI und VERWEY (1960), die Versuche mit Aeolidia papillosa und Trinchesia aurantia | durchführten. Für Aeolidia ergaben sich mit Seewasser, das Metridium senile! enthalten hatte, folgende Werte: Eingeschlagene Richtung Stromstärke 15 Cm}s JT CHTIS 6 cm}s 9 cm}s gegen den Strom 64% 95% PAST 54% mit dem Strom 18% 1% Es Lo 4% stillstehende Tiere 18% 4% Se 9% Hier liegt die optimale Zone also zwischen 2,5—6 cm/s. Trinchesia aurantia mit Tubularia larynx oder T. indivisa als Kôder zeigen ähnliche Werte. Ich konnte feststellen, dass sich innerhalb der Geschwindigkeiten, die in den vorliegenden Anlagen auftraten (0,85—9,4 cm*/s) keine grundlegende Beeinflus- sung der Reaktionen feststellen liess. Falls artspezifische Optimalwerte existieren, liessen sie sich nicht in der positiven oder negativen Reaktion feststellen, sondern. hôchstens in Reaktionsgeschwindigkeit und Empfindlichkeit. In den folgenden: Versuchen beschränkte ich mich deshalb darauf, innerhalb der geeigneten oder zumindest nicht stôrenden Werte zu bleiben. Rheotaxis Um zu prüfen, ob die Anlagen nicht schon ohne Kôüder eine Vorzugsrichtung! aufweisen und um ein Mass der reinen Rheotaxis zu erhalten, wurden folgende! Versuche durchgeführt. | Spurilla neapolitana: Zur Anwendung kamen die beiden Y-Rohre (Abb. 3 und 4) ohne Kôüder. Insgesamt wurden 64 verschiedene Spurilla in 7 voneinander unabhängigen Versuchen getestet. Die Versuche dauerten 2 bis 23 Stunden und wurden bei diffusem, von oben einfallendem Licht durchgeführt. Bei den zwei! langen Versuchen wurde eine Dunkelperiode von 8 Stunden eingeschaltet. Die Zusammenfassung der einzelnen Ergebnisse gibt folgendes Bild: Total angewen- Positiv rheotaktisch Passiv Vermisst oder von dete Spurilla n. links n.rechts Artgenossen gefressen 64 10 11 40 3 100 % 16° 17% 63%. = DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1353 Trinchesia granosa | Für diese sehr kleinen Nudibranchier (Durchschnittsgrôsse 4—5 mm) war die Mikroeinrichtung geeignet. Auch hier wurde keine Beute zugegeben. Es wurden 2 getrennte Versuche mit je 10 Tieren von 3 resp. 9 Stunden Dauer bei künstlichem, diffusem Licht von oben durchgeführt. Total Tiere. . Positiv rheotaktisch Passiv links rechts 20 Il Ï 18 100% 27, 57% 90% Die Anzahl der Tiere, die ohne zusätzlichen chemischen Reiïz positiv rheotak- | tisch reagieren, ist bescheiden (c. 33% bei Spurilla und 10% bei Trinchesia granosa). Die Verteilung dieser Tiere in die Seitenarme ist sehr gleichmässig. Die Gefahr einer Interferenz zwischen reiner Rheotaxis und Chemotaxis in Strômungs- wasser ist also gering und kann von Fall zu Fall eingerechnet und berücksichtigt werden. Küderversuche Zur Anwendung kamen die bereits beschriebenen Anlagen. Als Kôder diente artspezifische Nahrung. Favorinus branchialis Kôder: Fier von Aplysia Y-Rohr No. 3 | Beckenanlage Dauer Total Pos. Neg. Pass.| Dauer Total Pos. Neg. Pass. “Vermisst 1, h 9 9 — — | &Wh + 3 — I = lh 12 9 3 — 1h 6 5 — I — 1h + 3 — Il 5h 10 6 — 3 l | 18h 6 5 — ] _ 25 21 3 ] 26 19: = 6. l Total Pos. Neg. Pass. Vermisst = | 40 3 7 I 100% 18% A 14% — 1354 Flabellina affinis K üder: Eudendrium Einrichtung: Y-Rohr No. 3 Cratena peregrina K üder: Eudendrium Beckeneinrichtung Y-Rohr No. 3 Limenandra nodosa Kôder: Bunodeopsis strumosa Einrichtung: Y-Rohr No. 3 Peltodoris atromaculata Kôder: Petrosia ficiformis Einrichtung: Grosses T-Rohr No. 2 LUCIANO NAVONI Versuchsdauer 3h 8h 3h 2h 214 h 3h 4h 17h 48h Total Pos. Neg. Pass. Vermisst \ 3 HAS nc ie 2 1 — il 5 4 — il 80% 2072 4 2 — 2 16 7 TE 3 6 2 DER mé 2 D à 3 1 1 l 21714 1 6 6 7 ARE LD 5 2 ITR LA 4 + 4 — — 5 3 2 — 5 2 2 — 1 À 4 — — 3 — l 2 à 2 Il — DATES 6 2 1 637 25/7000 Ÿ Spurilla neapolitana Küder: lh Kleine Aiptasia diaphana 2h 2% h 4h Si T-Rohr No. 1 sh 7h 4h Beckeneinrichtung * Davon 94 Exempl. zum ersten Mal rheotaktischen Versuchen. Trinchesia granosa Bestätigung. Kôder: 4 h Podocoryna carnea 1, h Mikroeinrichtung (Abb. 6) 1h 1h 1h 1h Versuchsdauer Total DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1355 Pos. Neg. Pass. Vermisst 8 8 — — 5 4 — I 6 5 — Il - 3 _ Il 13 9 — ? 2 F 6 Il -- 10 9 Il — 7 6 — Il 7 T — — 10 8 — 2 5 2 — 3 9 6 — 2 Il 10 Il — 9 2 2 — — 1035 176 2 22 3 PR A M AUS verwendet, 9 Ex. aus 10 10 3 3 10 9 10 9 10 9 9 8 52 48 > PA der passiven Gruppen bei E 1 he 1 h: 1 2E. gbçe# 1 Rue 1 6% Alle Exemplare kamen zum ersten Mal zur Anwendung. Die meisten positiven Tiere reagierten sehr schnell. Innerhalb 10 Minuten waren sie auf der Nahrung. Diese Experimente lassen über die Anwesenheit eines chemischen Fernwahrneh- mungssinnes keine Zweifel. Der grosse Prozentsatz der zur Nahrung kriechenden Nudibranchier (Maxima von 92% bei Trinchesia granosa) ist die eindeutige 1356 LUCIANO NAVONI c. Amputationen. Zur Lokalisation der Chemorezeptoren unternahm ich Versuche mit Nudi-! branchiern, die an verschiedenen Kürperregionen operiert wurden. Die Schnecken! wurden bei den ersten Versuchen mit 7% MgCL in Aqua dest. betäubt, später hingegen ohne Narkose operiert. Mit ein wenig Übung ist es nämlich môglich, auch kriechenden Tieren Rhinophoren und Fühler zu entfernen. Zur Entfernung! der Rhinophoren erweisen sich Schlingen aus feinen Nylonfäden am geeignetsten. Die Operation wurde unter dem Binokular durchgeführt. Die Rhinophoren- ganglien, die dicht oberhalb des Cerebralganglions liegen, konnten nie entfernt werden. Zur Entfernung der Fühler waren hingegen zwei sehr feine, auf Glasstäbe montierte Nadeln besser geeignet. Mit der einen Nadel wurde die Basis des Fühlers gegen die Unterlage gehalten, die zweite als Messer benutzt. Die Schnecken ertragen diese Eingriffe sehr gut und erholen sich sehr schnell, manchmal nur zu schnell, wie das bei Trinchesia granosa der Fall ist. Hier ist das Regenerationsvermôgen so stark, dass schon einen Tag nach der Operation keine Versuche mehr durchgeführt werden kônnen. Bei Spurilla neapolitana hingegen kann man 3 oder 4 Tage warten. Erst dann sind Andeutungen einer Regeneration : zu sehen. Nach 5—6 Tagen bilden sich die ersten Rhinophorenlamellen, und nach \ 20—25 Tagen erreichen sie die ursprüngliche Länge. | Spurilla zeigt nach den Operationen bis zum Erscheinen der Regenerate im Gegensatz zu Trinchesia granosa ein ziemlich passives Verhalten. Die Schnecken | bewegen sich sehr wenig und langsam. Oft wird angebotene Nahrung abgelehnt. Dieses Verhalten ist nicht allein durch die Verletzung bedingt. Am Schwanz oder an den Kôrperseiten stark verletzte Schnecken benehmen sich normal. Spurilla, die in demselben Becken operiert werden, wo schon kurz vorher | einigen Artgenossen die Rhinophoren oder Fühler amputiert wurden, zeigen eine « deutliche Erregung. Ich nehme an, dass dafür die kleine Menge Kôrperflüssigkeit verantwortlich ist, die während der Durchtrennung aus der Wunde herausfliesst. Eine Interpretation im Sinne KEMPENDORFFS (1942), der durch Zerquetschen einer Helisoma nigricans eine chemisch bedingte Fluchtreaktion bei Artgenossen bewirkte, ist hier auszuschliessen. Ich glaube eher, dass Spurilla, die einen äusserst stark ausgeprägten Kannibalismus zeigt, durch die aus den Wunden von Ge- schwistern herausfliessenden Kôrperflüssigkeit in der gleichen Weise wie bei der Nahrungswahrnehmung angesprochen wird. Spurilla, denen ein Fühler amputiert wurde, halten den verbliebenen oft gerade nach vorne gerichtet. Solche Tiere kriechen dann nicht mehr gerade aus, sondern zeigen die Tendenz, einen Bogen gegen die verletzte Seite zu beschreiben. Eine Spurilla, die den rechten Fühler nicht mehr besass, drehte den Kopf in der Längsachse so stark nach rechts, ! DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1357 dass die Spitze des rechten Rhinophors den Boden betasten konnte, also gewisser- massen als Fühlerersatz diente. Amputation beider Rhinophoren Spurilla neapolitana Die Schnecken wurden erst einen Tag nach der Amputation getestet, um eine môgliche Schockwirkung der Operation auszuschalten. Ich verwendete soweit als môglich Exemplare, die sich vor der Rhinophorenentfernung als positiv ‘erwiesen hatten. | Dauer Total Pos. Neg. Pass. Vermisst ! Kôder: 2h 8 4 2 2 Aïptasia diaphana 4h 6 3 — 3 | Einrichtung: 41, h 7 4 — 3 T-Rohr No. ] 81, h 5 3 — 2 9h 5 2 — 3 13h 11 5 2 4 131 h 7 7 2 3 I4h ii 7 1 2 ] 151: h 14 6 2 2 4 18h 8 6 1 Il DRE J'AI 25 5 "51% 12% 30% * Von diesen 82 Tieren hatten 67 vor der Operation positiv reagiert. Der Rest bestand aus frischen, zum ersten Mal verwendeten Exemplaren. Trinchesia granosa K üder: 1h 7 6 — —- 1 Podocoryna carnea 11h 10 9 — Il Mikroeinrichtung (Abb. 6) 2h 3 2 — Il 2h 8 T — —- Il 5h 10 8 1 1 L *: pe ©. l à 2 848% 3% 8% Die Versuche wurden am Tag der Amputation angesetzt. 1358 LUCIANO NAVONI Amputation beider Labialtentakel Spurilla neapolitana Dauer Total Pos. Neg. Pass. Vermisst\ : Kôüder: sh 5 2 2 l Aïiptasia diaphana 1413 h s 2 — 3 Einrichtung: 17h 4 2 — — 2 T-Rohr No. 1 18h 5 4 — 1 21h 6 4 — 2 255 ,514 pd 7 2 56% Dre Versuche nach Rhinophoren- und Labialtentakelamputation. Spurilla neapolitana Kôder: 21: h 7 l — 6 Aiptasia diaphana 4 h 7 3 Il 3 Einrichtung: Ilh 8 4 — : T-Rohr No. 1 13h 4 — 2 2 16h 11 2 — 9 16h 9 5 Il 3 407 <1S 4 27 33/28 ee * Von diesen 46 Tieren hatten 33 ohne Rhinophoren und 13 ohne Fühler pos. reagiert. | Trinchesia granosa Kôüder: | 250 9 T — 1 Il Podocoryna carnea 4h À; 7 Mikroeinrichtung (Abb. 6) 9h 8 5 — 2 l 24* 19(!) — 3 2 79 (1) 1% * Alle 24 Tiere stammen aus der Gruppe, die auch ohne Rhinophoren positiv reagiert hatte. Trinchesia granosa, eine kleine Art mit einfach gebauten, nicht lamellierten Rhinophoren und kurzen Labialtentakeln, zeigt also keine wesentliche Reaktions- minderung durch Amputationen von Rhinophoren und Labialtentakeln. Der chemische Wahrnehmungssinn muss zu einem wesentlichen Teil in anderen Kôrperpartien lokalisiert sein. Spurilla, eine Art mit langen, hochkompliziert gebauten, lamellaren Rhinophoren und gut ausgebildeten Labialtentakeln, weist DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1359 dagegen eine deutliche Reaktionsminderung nach Labialtentakelamputation, eine deutlichere nach Rhinophorenamputation auf und eine von 74 auf 33% positiver Reaktionen geminderte Antwortbereitschaft, wenn beide Fühlerpaare fehlen. Rhinophoren und Labialtentakel sind bei Spurilla also der Hauptsitz des chemischen Fernwahrnehmungssinnes. IV. HISTOLOGIE Die Literatur über Chemorezeptoren bei Gastropoden ist reich, zeigt jedoch, dass es bisher noch nicht môglich war, zwischen chemischen und mechanischen Sinnesorganen zu unterscheiden, geschweige denn die spezifischen Rezeptoren dieser beiden ,,Organe der niederen Sinne“ bei Opisthobranchiern auseinander zu ABB. 7. Nach BERNHARD (1890). A) Osphradium von Cassidaria : Neuro-epi- theliale Zelle mit multipolarer Nervenzelle. B) Osphradium von Cassidaria : Neuro-epi- theliale Zelle. ©) Osphradium von Paludina : Neuro-epithe- liale Zelle. cc — Wimperzelle ne — Neuro-epitheliale Zelle m — Multipolare Nervenzelle t — Kopf der neuro-epithelialen Zelle. halten. Hier soll kein allgemeiner Überblick gegeben werden (vgl. dazu DEMAL, 1955; HOFFMANN, 1938; STORK, 1934), sondern nur auf die in unserem Zusammen- hang wichtigen Resultate kurz eingegangen werden. Durch die Arbeiten von CoOPELAND (1918) und WOELPER (1950) darf die Funktion des Osphradiums als chemorezeptorisches Organ als gesichert gelten (vgl. dagegen aber HULBERT und YONGE, 1937, die ihm eine mechanische Reaktion auf eingeführtes Sediment zuschreiben). Auf welchen histologischen Elementen beruht sie? STORK (1934) vermutet, dass bei den Opisthobranchiern im Osphradium nur freie Nerven- endigungen vorkommen, welche oft nach aussen herausragen. Für die Proso- branchier scheint dagegen das Vorkommen neuroepithelialer Zellen im Osphra- dium gesichert. Als typische Vertreter dieser Sinneszellen kônnen die nach BERNHARD (1890) in meiner Abbildung 7 wiedergegebenen Sinneszellen angesehen 1360 LUCIANO NAVONI werden, wobei noch zahlreiche abweichende Formen auftreten kônnen. wie aus | Abbildungen bei DEMAL (1955) und GARNAULT (1887) deutlich hervorgeht. : | Wenn man diese neuro-epithelialen Zellen mit den Pinselzellen vergleicht, wird es klar, dass es sich hier um die gleichen nervôsen Elemente handelt.« FLEMMING (1869, 1870) konnte deren Vorkommen bei allen von ihm untersuchten" Lamellibranchia und Gastropoden nachweisen. Fast überall ragt das Haarbüschel! der Pinselzellen aus dem Epithel nach aussen. Die einzige Ausnahme bilden die“ Landgastropoden, welche wohl an den Fuss- und Mantelrändern freie Haar- büschel aufweisen, während an den Fühlern diese die dicke Cuticula nicht durch- stossen. Die Verteilung der Pinselzellen beschreibt FLEMMING folgendermassen: Die Verbreitung an der Oberfiäche des Cephalophorenkôrpers ist der Art, dass man die Pinselzellen überall am dichtesten stehend an dessen Fühlern antrifit, demnächst am vorderen Mantelrand, besonders an den lappenartigen Anhängen bei einigen Vorderkiemern und vorderen (auch dem seitlichen und hinteren) Fussrand, minder dicht gestellt am Kopf und auch an der Fussohle. Damit soll nicht gesagt sein, dass sie an anderen, freien Stellen der Haut, z.B. an den Seitenflächen des Fusses, ganz fehlen. Ihr Vorkommen bindet sich auch bei den Pulmonaten nicht etwa an die Anwesenheit von Flimmerepithel: auch an fimmerlosen Stellen, wie am hinteren Fussrand von Physa fontinalis, haben sie ihren Platz*. | Er sieht in den Pinselzellen Rezeptoren taktiler Reize. lässt aber später doch ! die Môglichkeit einer chemorezeptorischen Funktion offen (1884). | TRINCHESE (1881) beschreibt starre Borsten. die. unterschiedlich dicht, fast | am ganzen Kôrper aus dem Epithel herausragen und von den schlagenden Cilien ! der Wimperzellen gut zu unterscheiden sind. Am häufisgsten fand er sie an den Fühlern, Rhinophoren, Kolben, vorderen Fusswinkeln und am lateralen Fuss- rand. Ebenso fand er bei den meisten von ihm untersuchten Âolidiern drei oder vier starre, lange Borsten auf dem vorderen Fussrand der Veliger. TRINCHESE ! vermutete, dass diese Borsten mit dem Sinnesempfinden der Tiere zu tun haben. An den Rhinophoren und Tentakeln von Spurilla neapolitana beobachtete er Haarbüschel und im Kopfepithel keulenfôrmige Kôpfchen und subepithelial gelegene Zellkôrper (1878). Diese Beschreibungen treffen auf die Pinselzellen zu. MAZZARELLI (1893) beschreibt neuroepitheliale Elemente in der konkaven aurikolaren Partie der hinteren Tentakel der Aplysien, die, wie er selbst bemerkt, wie Pinselzellen aussehen. MERTON (1920) lieferte mit seiner Arbeit über Tethys leporina und Aplysia punctata praktisch die einzige ausführliche histologische Untersuchung über | Sinnesepithelien der Opisthobranchier. Die Sinnesendigungen in den Fühlern ! | | | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1361 von Tethys, wie sie auch auf der dorsalen Seite des Fusses und an anderen Stellen der Kôrperoberfläche vorkommen, beschreibt er folgendermassen : | An der Stelle, wo der Nerv das Epithel erreicht, findet eine Anhäufung von Zellkernen statt, welche den Sinneszellengruppen entspricht. Die distalen Fort- sätze der Sinneszellen spalten sich in der mittleren Hôühe der Epithelzellkerne in Fibrillenbündel, deren Fibrillen nach der Oberfläche zu kegelfôrmig auseinander- Astrahlen. So erreichen sie den Cuticularsaum, durchsetzen denselben und erheben sich über die Oberfläche in Gestalt kleiner Sinneshaare“. EALES (1921) beobachtete ,,Pinselzellen“ an der Innenfläche der Tentakel, BUERGIN-Wyss (1961) stellte an den Rückenkolben von Trinchesia coerulea I fest, dass nicht alle behaarten epithelialen Elemente gleicher Natur sind. Sie hielt die echten Wimpernzellen und die Wimpern der Kolbenspitze auseinander, die À sie als Fortsätze der basal von der Epidermis verlaufenden Längsmuskelfasern l betrachtete. Diese Bildungen zeigen grosse Âhnlichkeit mit den bewimperten { neurosensorischen Zellen EDMUNDS’ (1966) an der Cerataspitze von Catriona } aurantia, welche subepitheliale Zellkôrper aufweisen und in Abbildung 3 seiner À Arbeit abgebildet sind. | Ich nehme deshalb an, dass es sich um die gleichen Elemente handelt, welche | mit den neurosensiblen Pinselzellen FLEMMINGs identisch sind. 1. MATERIAL UND METHODE. Für die histologischen Untersuchungen wurden dieselben Tiere verwendet, wie bei den physiologischen Versuchen. Ausser diesen Nudibranchiern wurden Elysia viridis und Placida dendritica (Ascoglossa) und Aplysia punctata (Anaspidea) untersucht. Angewandt wurden Schnittfärbung, Vitalfärbung und Macerationsmethoden, ergänzt durch die Beobachtung lebender Gewebe. Macerationen und Vital- färbungen brachten trotz vieler Versuche keine Ergebnisse: Bei den Macerationen trat jedesmal eine solche Härtung der Gewebe ein, dass die Beobachtung der Nervenendigungen in situ unmôglich war. Vitalfärbungen mit Versuchsreihen bei verschiedenem pH wurden durchgeführt mit Methylenblau, Rongalitweiss (PANTIN, 1964), Methylenblau nach DREYER (1910), 0,5 %iger Methylenblaulüsung in Aqua dest. 1 : 100 mit Seewasser verdünnt, Alizarin (FISCHEL, 1908) und Methyl- violett (STEINMANN, 1930). Dabei brachte allein die Rongalitweissmethode eine Anfärbung der dicken Nervenstränge zwischen den Muskeln. Nervenendigungen wurden in keinem Fall gefärbt. 1362 LUCIANO NAVONI Einige gute Resultate konnten dagegen mit der Beobachtung lebender Stücket im Phasenkontrastmikroskop erreicht werden. Ich untersuchte Fühler, Rhino-« phoren oder kleine Stücke anderer Kôrperregionen in Seewasser unter demi! Deckglas. Die Objekte wurden nicht sofort zerquetscht, sondern es wurde abge-!| wartet, bis an einigen Stellen lose Zellen durch das Epithel ausstrômten, was | meist nach ca. 1 Stunde der Fall war. Durch wiederholten leichten Druck auf das! Deckglas wurden nun die Epithelelemente auseinandergepresst. Dabei trateni immer grôssere Mengen von Zellen der inneren Gewebe aus, die eine Beobachtung! erschweren, aber leicht entfernt werden kônnen, indem man auf eine Seite desk Deckglases mit einer Pipette Seewasser zugibt und gleichzeitig auf der entgegen-{ gesetzten Seite mit Fliesspapier Wasser absaugt. An solchen unfixierten Geweben \ kônnen Beobachtungen gemacht werden, die bei anderen Präparaten nicht môglich sind. Schnittfärbungen : a. Betäubung. Zur Betäubung wurden MS 222 Sandoz und MgCl, verwendet. Das MS 222 | eignet sich für Opisthobranchier nicht. Selbst in sehr schwachen Lüsungen ! (0,015%) wanden sich die Tiere dauernd, und die Rhinophoren wurden leicht | kontrahiert. Hingegen ergaben sich mit MgCl, sehr gute Resultate, d.h. die | Schnecken konnten im ausgestreckten Zustand in die Fixierflüssigkeit gebracht werden und kontrahierten sich nicht mehr. Verwendet wurde eine 7 ige Lôsung | von MgCl, in Aqua dest., die dem Meerwasser zunächst im Verhältnis von | ca. 1 : 2, dann in kleineren Mengen und in Zeitabständen von 20—30 Minuten | zugegeben wurde, um eine langsame Steigerung der Konzentration zu bewirken. | Je nach Grôsse der Tiere vergehen bis zur vôlligen Betäubung einige Stunden (bei 2—3 mm langen Nudibranchiern) bis 2 Tage (bei einigen Tectibranchiern). ! b. Fixierung. Um einen môglichst guten Effekt der Silberfärbung zu erreichen, wurden ! verschiedene Fixierungsmittel ausprobiert. Die besten Resultate erhielt ich mit wässrigem Bouin und Bouin-Holiande (ROMEIS, 1948). In wässrigem Bouin wurden |! kleine Objekte von 2—3 mm Länge 5 bis 6 Stunden fixiert, die grôssten Exemplare | bis 3 Tage. Anschliessend wurde in 70% Alkohol so oft gespült, bis die Pikrin- ! säure den Alkohol nur noch schwach anfärbte. In Bouin-Hollande fixierte ich 3 Tage und spülte die Stücke in Aqua dest., das ich innerhalb 24 Stunden dreimal ! wechselte. Darauf wurden sie in 70% Alkohol gebracht. Die Stücke wurden nach ROMEIS in Paraffin eingebettet und 5 bis 15 y dick geschnitten. Die Schnittdicke | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1363 Die Azanfärbung nach RoMEIS ergab gute Übersichtspräparate. Bei der 1 Darstellung der sensiblen Nervenendigungen ergaben sich hingegen Schwierig- 'keiten. Zahlreiche Methoden erwiesen sich als ungeeignet. Gute Darstellung der | Nervenstränge erhält man mit der Osmium-Färbung nach MAILLET (1959), die À gleichzeitig auch Fixierungsmittel ist. Hier werden aber Drüsengewebe und 1 Schleim so stark schwarz gefärbt, dass nur unterhalb des Epithels Nervenstränge und Nervenbündel beobachtet werden kônnen, während im Epithel keine Details zu unterscheiden sind. Ânderungen im Verhältnis OsO,/ZnJ, wie auch in der Wirkungsdauer | ergaben keine bessere Differenzierung. Auch die Entfärbung der Schnitte mit | H,0,-Lôsung griff in gleichem Masse Nerven wie Drüsengewebe an. Auch fol- | gende Silberfärbungen ergaben keine befriedigenden Resultate: Bodian, Bodian- | Ziesmer, Van Campenhout, Fraser-Rowell und Albrecht. Bei beiden Bodian- Methoden wurden als Kontrolle Schnitte eines Sepia-Embryonen mitgeführt, bei | welcher sich gute Färbungen ergaben, während die Opisthobranchier-Nerven nicht oder nur sehr schwach angefärbt wurden. Bei Erhôhung der Temperatur, Verlängerung der Färbedauer und erhôhter Konzentration des Entwicklers nehmen | zwar auch feine Nervenfasern Farbe an, gleichzeitig färbt sich aber das Plasma ) der Epithelzellen, sodass stark verschwommene Bilder entstehen. Die stark basische AgNO,-Lôsung der Campenhout-Methode schädigte das | stark wasserhaltige und schwammige Gewebe der Opisthobranchier. Auch die eigentlichen FRASER-und-ROWELL-und ALBRECHT-Methoden ergaben | negative Resultate, hingegen zeigten sich die Anwendung des Lutidins in der | Imprägnationsilôsung (FRASER und ROWELL) und das Beizen mit CuSO, | (ALBRECHT) als positive Faktoren, die im folgenden zu einer erfolgreichen | Methode führte. Nach vielen Misserfolgen, wobei mehr als 200 Schnecken geschnitten und | gefärbt wurden, ergab sich folgendes Verfahren, das zuverlässig arbeitet und gute | Ergebnisse liefert. 1. Fixierung: Bouin (wässrig) oder Bouin-Hollande. Dauer durchschnittlich 24 Stunden. 2. Einbetten in Paraffin, Schneiden 7 uw, Entparaffinieren. 3. Beizen in 20% CuSO,-Lôsung in Aqua dest., 3 Tage bei Zimmertemperatur. Lôsung nur einmal verwenden. 4. Spülen in Aqua dest. (2 Mal). 5. AgNO, 20% in Aqua dest., 3 Stunden in Thermostat bei 48° C. 1364 LUCIANO NAVONI im Verhältnis Lutidin/AgNO.,/Wasser führen zu starker Veränderung des Resultates. : angegeben, ist ein pH 9 am günstigsten, ergibt aber keine besseren Resultate als die ungepufferte Lôsung. . Gut spülen in Aqua dest. (3 mal). . Inkubation 16 Stunden im Thermostat bei 58° in gedecktem Glas in folgende . Waschen in Aqua dest. . Reduzieren der Schnitte in einer Lôüsung von: . Gründlich waschen mit Aqua dest. . Einlegen der Schnitte in eine 0,5% Goldchloridlôsung, welcher auf 100 ml . Rasch in Aqua dest. 2 mal spülen. . Überführen in 3% Oxalsäurelôsung. 5 Minuten. . Spülen. . Fixieren in 5% Natriumthiosulfatlôsung. 5 Minuten. . Waschen in fliessendem Wasser. 10 Minuten. . Entwässern und Eindecken. Lôsung: Aqua dest. 75 ml. AgNO; 7% 1 ml. Lutidin 2,6 2,5 ml. Lôsung nur einmal verwenden. 1 g Hydrochinon 5 g Natriumsulfit 5 Minuten 100 mi Aqua dest. 3 Tropfen Eisessig zugesetzt sind. 10 Minuten. Der heikelste Moment ist Punkt 7, die Inkubation. Die kleinsten Variationen Wenn die Inkubationslôsung gepuffert wird, wie bei FRASER und ROWELL ABB. 8. Hervia costai : Pinselzelle aus der Mundpartie. ABB. 9 u. 11. Flabellina affinis : Pinselzellen aus dem Fübhler. ABB. 10. Hermaea bifida : Pinselzelle aus der Kopfpartie. ABB. 12. Coryphella pedata : Pinselzellen aus dem flimmernden Teil des Fusswinkels. B) Palettenfürmige Pinselzelle von vorn und seitlich gesehen. DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1365 SK REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79. 1972. 87 1366 LUCIANO NAVONI 2. BEFUNDE. a. Das Wimperepithel : Obwohl das Wimperepithel an der Reizwahrnehmung nicht direkt beteiligt ist, verdient es trotzdem, aus zwei Gründen berücksichtigt zu werden. Erstens: Das Wimperepithel erzeugt gerade dort einen Wasserstrom, wo die" Chemorezeptoren am häufigsten sind. Dadurch strudelt es vorhandene Ge- schmacks- und Duftstoffe herbei und hilft somit indirekt, die Leistung der chemi- schen Sinneszellen zu steigern. Die Cilientätigkeit erzeugt kleine, lokale Wasser- strômungen, die in der Kopfregion am stärksten sind. In Mundnähe, inkl. Fuss- winkel, schlagen die Wimpern in die Richtung der Mundôffnung, auf Rhinophoren und Tentakeln distal-basal und auf den Rückenanhängen basal-distal. Diese Feststellung wurde an Polycera quadrilineata, Capellinia exigua und Trinchesia foliata gemacht. Zweitens: Es besteht die Gefahr, dass vereinzelte im Epithel zerstreute Wimpernzellen mit echt-nervôüs-sensiblen Elementen, den Pinselzellen, verwechselt werden. Die unterschiedliche Struktur dieser beiden epithelialen Elemente geht aus Abbildungen 13, 17 und 25 deutlich hervor. Beide besitzen ein nach aussen herausragendes Haarbüschel, das bei lebenden Wimperzellen aus schlagenden Cilien, bei den Pinselzellen aber aus steifen Sinneshaaren besteht. An isolierten Wimpernzellen werden einzelne oder auch mehrere Basal- Fortsätze sichtbar, die sehr dünn sind, leicht reissen und deshalb nicht weiter verfolgt werden kônnen. b. Die Pinselzellen. Pinselzellen sind bei Aolidiern sowohl im bewimperten wie unbewimperten | Epithel vorhanden und auf der ganzen Kôrperoberfläche zu finden, variieren aber in der Dichte sehr stark. Gegenden hôüôchster Konzentration sind Fühler und Rhinophoren mit Maximum an der Spitze, Mundpartie und, sofern vorhanden, Mundsaum und vordere Fusswinkel. Die äusserste Spitze der Rückenkolben ist etwas weniger stark besetzt. Bedeutend seltener finden sich die Pinselzellen an den Kolbenseiten, der Rückenseite der Schwanzspitze und am Lateralrand des Fusses in Sohlennähe auf der ganzen Länge. Am spärlichsten sind sie dorsal und lateral am Kôrper vertreten. Der ausserordentlich dichte Bewuchs der Fussohle mit Wimpern, die nach hinten schlagen, verhinderte jegliche Beobachtung von Pinsel- zellen selbst in histologischen Schnitten. Verschiedene Nudibranchier zeigen von dieser Verteilung abweichende Konzentrationen der Pinselzellen. So ist die obere Seite der fingenfôrmigen vorderen Fusswinkel bei Coryphella pedata und Hervia costai Sstärker besetzt als die untere. Der Oberseite fehlen auch im Gegensatz zur | | | | | | k î | | | | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1367 unteren die Wimperzellen. Bei Doto coronata Gmelin sind Pinselzellen an der Fühlerspitze, entlang des Randes der Fühlerscheide und am Mundsaum am häufigsten vertreten. An den Cerata von Favorinus branchialis sind die Pinselzellen ungewôühnlich zahlreich. An der Cerataspitze stehen sie fast lückenlos neben- leinander, und auf den Cerataseiten sind sie noch so zahireich wie an den Fühlern der anderen von mir behandelten Nudibranchier. Bei Trinchesia foliata sind die ACerataspitzen mit Pinselzellen so stark besetzt wie die Fühlerspitzen. 13 ABB. 13. Schema zur Situation der Sinnesendigungen im Epithel. Die Sinneshaare der Pinselzellen sind in der Regel etwas länger als die Cilien der umliegenden Wimpernzellen, sodass auch in einem Wimperepithel die Pinsel über das Cilienfeld herausragen. Die Grôssen der Sinneskolben und der sie beset- zenden Pinselhaare sind voneinander unabhängig. Es ist oft sogar so, dass die kleineren Sinneskolben die längeren Haare tragen. So finden wir im Wimper- epithel der Mundregion bei Hervia costai sehr kleine Sinneskolben mit ausge- sprochen langen Haaren (Abb. 8), die abwechselnd mit Wimperzellen einen dichten regelmässigen Teppich bilden. An den Fühlern, Rhinophoren und an der Cerata- spitze zeigen die Pinselzellen eine charakteristische Gruppierung. Vier, fünf oder mehr Sinneskolben stehen ganz dicht nebeneinander und bilden so Gruppen, die voneinander deutlich getrennt sind (Abb. 9 und 13). Je nach Grôsse dieser Gruppen ergibt sich in einer Region ein spärlicher oder dichter Bestand. Die auf 1368 LUCIANO NAVONI Rhinophoren und Fühler im Mikroskop schon bei mittelstarker Vergrôüsserung auffallenden Haarbüschel, die TRINCHESE (1877/1879) als Borsten bezeichnete, sind in Wirklichkeit die Sinneshaare einer ganzen Sinneskolbengruppe. Die zwei untersuchten Ascoglossen Æ/ysia viridis und Placida dentritica zeigen genau dieselbe Verteilung der Pinselzellen wie die Nudibranchier. Die Konzentration der Pinselzellen am Rand der flügelähnlichen Rückenlappen vonk Elysia viridis entspricht ungefähr derjenigen an den Seiten der Cerata der Nudi-! branchier. | Polycera quadrilineata Weist auf dem Rücken nicht retraktile, aber als echterk Doridier kranzfôrmig angeordnete, äussere Kiemen auf. Auf diesen sind diet Pinselzellen bis zur Basis regelmässig verteilt, aber nur in mittleren Konzentra-! tionen vertreten. Gleichmässig am ganzen Kôrper verteilt sind die Pinselzellen beim Opistho-, branchier Phyllirrhoë bucephala, der planktontisch lebt und eine fischähnliche, Form aufweist. Einzig auf den zwei langen Fühlern stehen sie etwas dichter., aber! ebenfalls in regelmässiger Verteilung, ohne die sonst charakteristische Anhäufung! an der Fühlerspitze zu zeigen. Der Feinbau. Wenn wir Pinselzellen im Lebendpräparat beobachten, finden wir meist nur den Sinneskolben mit dem Pinsel an einem kurzen Nervenfortsatz. Abbildungen 8 bis 12 zeigen Pinselzellen verschiedener Opisthobranchierarten. Um den ganzen Zusammenhang eines. Komplexes zu überblicken, ist eine längere Präparation nach der bereits angegebenen Methode notwendig. Dabei gehen aber immer die Pinselhaare verloren. Abbildungen 12c,e stellen vollständige Pinselzellen dar. Beim | häufigsten Typus (Abb. 12c) führt vom behaarten Sinneskolben ein in der Länge ABB. 14. Spurilla neapolitana : Pinselzelle mit Zellkôrper und Nervenfortsatz aus der Rhino- phorenlamelle. ABB. 15. Hervia costai: Fühler. Nerv mit eindringendem Fortsatz der Pinselzelle und ihn umgebenden Zellkôrper der freien Nervenendigungen. ABB. 16. Hervia costai: Rhinophorenganglion und abgehenden Nerven mit Ganglienzellen. ABB. 17. Hervia costai: Dicht nebeneinander stehende Sinneskolben mit Sinneshaaren aus zwei Pinselzellen des Rhinophoren. ABB. 18. Hervia costai: Gruppierung von zwei oder mehr Sinneskolben mit Sinneshaaren am Rhinophor. | ABB. 19. Spurilla neapolitana : Rhinophor. Abweichende Sinneskolbenformen der Pinselzellen. di AL | | R | (|! EVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — L. NAVONI TAFEL | DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1369 | stark varierender Ausläufer zum ovalen, subepithelial gelegenen Zellkôrper, von wo aus ein Fortsatz weiter ins Innere führt. Stark aberrante Pinselzellen, wie sie | GARNAULT (1887) bei Cyclostoma gefunden hat, beobachtete ich nie. Ansätze zu | aberranten Formen von Pinselzellen finden wir in Abbildungen 12 a, d, wo ein Teil | der Verbindung zwischen Sinneskolben und Zellkôrper stark verdickt ist. Eine | weitere Abweichung finden wir auch im Bau der Sinneskolben. Es gibt Küpfchen. die flach sind und palettenfôrmig erscheinen (Abb. 12 h). Normalerweise sind sie nicht von den typischen Sinneskolben zu unterscheiden, sondern werden erst erkennbar, wenn sie durch Strômungen unter dem Deckglas mitgespült und dabeï gedreht werden. Da diese Paletten erst beim Schwimmen erkannt werden, konnte ich nie solche mit Haarpinsel beobachten. Es ist aber zu bemerken, dass auch normale schwimmende Sinneskolben keine Pinsel mehr besitzen. Da auch in | histologischen Präparaten Pinselzellen gefunden werden künnen. die keinen deut- lichen Sinneskolben besitzen, ist anzunehmen, dass es sich hier um seitlich ange- schnittene Paletten handelt. Diese sind aber deutlich mit Haaren versehen (Abb. 14). Was die Verteilung und Gestalt der Pinselzellen betrifft, so finden wir in den histologischen Untersuchungen die mit dem Phasenkontrast am lebenden Tier gemachten Beobachtungen bestätigt. Präpariert wurden Flabellina affinis, Hervia costai, Spurilla neapolitana und Trinchesia coerulea. Abbildung 13 stellt stark schematisiert die Situation der Pinselzellen und der später behandelten freien Nervenendigungen im Epithel dar. Sie erlaubt ein bes- seres Verständnis der photographischen Abbildungen. Eine wichtige Feststellung, die aus den histologischen Untersuchungen | gewonnen werden konnte, ist die Bestätigung der nervôsen Natur der Pinselzellen. Auf sehr vielen Schnitten kann man die Verbindung zwischen den Pinselzellen und den feinen, terminalen Nervensträngen einwandfrei verfolgen. Diese Nerven- stränge vereinigen sich weiter mit anderen Âsten zu den Hauptnerven, z.B. der Fühler oder der Rhinophoren, die ihrerseits in das Cerebral- oder Rhinophoren- ganglion münden. Abbildung 15 zeigt den von der Peripherie kommenden Fortsatz einer Pinselzelle, der in einen feinen Nervenstrang dicht unter dem Epithel eindringt, welcher von zahlreichen runden Nerven-Zellkôrpern umgeben ist. Der Sinneskolben und das Haarbüschel sind nicht so gut zu untersuchen wie am lebenden Objekt. So finden wir den Sinneskolben oft extrem nach aussen gedrückt (Abb. 17), manchmal ist er überhaupt nicht sichtbar (Abb. 11) oder das Haarbüschel ist verloren gegangen. Der Umstand, dass der Sinneskolben nicht sichtbar ist, mag darauf beruhen, dass die sehr tiefe Färbung des Haarbüschels den Übergang zum Sinneskolben verdeckt, sodass er durch seine nach aussen verschobene Lage als Teil des Haarbüschels erscheint. Ebenso sind seitlich ange- schnittene palettenfürmige Sinneskolben schwer vom Verbindungsstück zu unter- scheiden. 1370 LUCIANO NAVONI Den Nervenfortsatz zwischen Pinsel und Zellkôrper in einer Rhinophoren- lamelle von Spurilla neagolitana sehen wir in Abbildung 11. Die Verhältnisse« stimmen mit denen eines lebenden Präparates (Abb. 12e) überein. Auffällig ist hier allerdings die aussergewühnliche Länge des Fortsatzes (vergleiche Abb. 12c). Deutlich tritt in Abbildungen 17, 18 und 21 die Gruppierung von zwei oder mehr Sinneskolben in Erscheinung. Auch in Präparaten finden sich Variationen in der Gestalt der Rezeptoren. In Abbildungen 19 und 20 sind leicht aberrante Sinneskolbenformen dargestellt, die zudem keine Haare besitzen, die aber wahrscheinlich durch die Behandlung verloren gingen. Als Bestätigung dieser Annahme betrachte ich Abbildung 21, wo ähnliche Formen mit Sinneshaaren zu sehen sind. c. Die freien Nervenendigungen. Im Epithel finden sich neben den Pinselzellen andere Rezeptoren, die sich in ihrer Gestalt und im Aufbau wesentlich von den ersten unterscheiden. Die bereits erwähnten runden Zellkôrper, die zahlreich um die äusseren, feinen Nervenstränge angeordnet sind, senden Ausläufer ins Epithel, wo diese sich mehrmals verzweigen und schliesslich unter der äussersten cuticulaähnlichen Hervia costai : ABB. 21. Pinselzellengruppe aus der Cerata. ABB. 22. Freie Nervenendigungen mit napfartigen Bildungen und Zellkôrpern im Epithel des 10227: Rhinophoren. | ABB. 24. Zwei gegeneinander gebogene freie Nervenendigungen. Spurilla neapolitana : AB8. 25. Flimmerzellen aus der Cerata (Azanfärbung). Verzeichnis der Abkürzungen in den Abbildungen. ak — Abweichende Sinneskolbenform. b — Bogenbildende freie Nervenendigungen. e — Epithel f — Fortsatz. FNE — Freie Nervenendigungen. Gz — Ganglienzelle. NI ?Nen: n — Napfartige Bildung der freien Nervenendigung. p —NPAlEtte Sh — Sinneshaare der Pinselzelle. Sk — Sinneskolben. Wz — Wimperzelle. ZL TU AlKOMEr Zk, — Zellkôrper der Pinselzelle. Zk, — Zellkôrper der freien Nervenendigung. | REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — L. NAVONI TAFEL Il DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1371 | Schicht, sich napfartig verbreiternd endigen (Abb. 22, 23), wie dies auch von : MERTON (1920) bei Zethys leporina, Aplysia punctata und Philine beschrieben wurde. Diese freien Nervenendigungen sind im Epithel der Fühler und Rhinophoren | sehr zahlreich und treten dicht nebeneinander auf (Abb. 22). Freie Nerven- | endigungen und Pinselzellen entstammen den gleichen Nervensträngen (Abb. 13 und 15). Die Zellkôrper der freien Nervenendigungen sind aber kuglig und viel | zahireicher als diejenigen der Pinselzellen, die im Schnitt oval sind. Abbildungen 14 und 22 zeigen die unterschiedliche Form der zwei Zellkôürpertypen. V. DISKUSSION DER ERGEBNISSE. Ziel der vorliegenden Studie war es, den chemischen Sinn bei einer Reïhe von | Nudibranchierarten nachzuweisen, zu lokalisieren und die dafür verantwortlichen | Rezeptoren zu identifizieren. Da die Nudibranchier eine wenig untersuchte Gastropodenordnung sind, mussten mehrere Vor- und Ergänzungsversuche gemacht werden, bevor das eigentliche Thema angegangen werden konnte. Da ihre Ergebnisse vielleicht in einem anderen Zusammenhang einmal von Interesse sein kôünnen, werden sie in der folgenden Zusammenfassung kurz mitgeschildert: Glossodoris luteorosea, Peltodoris atromaculata, Trinchesia foliata, Favorinus branchialis reagieren im Gegensatz zu Nassa reticulata nicht auf Lôsungen von Glykogen, Maltose und lôslicher Stärke in Seewasser. Jorunna tomentosa, Polycera quadrilineata, Trinchesia foliata, Doto floridicola und Doto coronata zeigen auf Skatol Schreckreaktionen. Auf den typischen Duft- und Geschmackstoff Cumarin erfolgt ebenfalls eine Schreckreaktion. Die Konzentrationshôhe, die die Reaktion auslôst, ist art- spezifisch verschieden. Mit der schwächsten Konzentration, die gerade noch beantwortet wird, wird die Empfindlichkeit der einzelnen Kôrperpartien getestet. Dabei ergibt sich: bei den Âolidacea Spurilla, Cratena, Flabellina sind Rhino- phoren, Labialtentakel und Mundpartien am empfindlichsten ; die Cerata reagieren schwächer, am geringsten die Fusssohle. Der kryptobranche Doridier Glossodoris valenciennesi antwortet mit den retraktilen Rhinophoren und Kiemen am empfind- lichsten und schnellsten; Peltoaoris mit den Rhinophoren, während die Kiemen- antwort etwas schwächer ausfällt. Etwas schwächer, aber gleichfalls noch stark, reagieren bei beiden Arten Mundpartie, Labialtentakel und vorderer Mantelrand. Kôrperseiten, Fussohle und Rücken antworten kaum. Bei der phanerobranchen Polycera quadrilineata sind Mundpartie und Velumfühler am empfindlichsten, die nicht retraktilen Rhinophoren und Kiemen dagegen weniger. Rücken, KGrper- seiten und Fuss reagieren wieder am schwächsten. 1372 LUCIANO NAVONI Auf Chininsulfat und Chininbichlorat sind die Reaktionen bei allen getesteten ! Arten im wesentlichen dieselben wie auf Cumarin. Futterextrakte bewirken Schreckreaktion, aber kein Fressverhalten. Testreihen mit natürlichem Kôder zeigen, dass es über die Anwesenheit eines #! chemischen Fernwahrnehmungssinnes keine Zweifel gibt. Bei diesen Testreihen : wurde der in Vorversuchen nachgewiesene Lichteinfiuss durch Arbeiten in Dunkel- heit oder diffusem Licht ausgeschaltet und die rheotaktische Reaktion unter Kontrolle gebracht. Letzteres geschah, indem zunächst in Versuchen mit natür- lichem Kôder eine optimale Strômungsgeschwindigkeit ermittelt wurde, die ohne Kôder bei optimaler Strômungsgeschwindigkeit positiv rheotaktisch reagieren. Sie beträgt bei Spurilla 33%, bei Trinchesia 10%, ist also gering. Unter den so geschaffenen optimal neutralen und kontrollierten Bedingungen kriechen 92% Trinchesia granosa gegen den Strom zum Kôder, 74% Spurilla, 78% Favorinus, 80% Flabellina, 52% Cratena, 63% Peltodoris und 37% Polycera. Amputationen von Fühlern und Labialtentakeln zeigen weiter, dass die Lokalisation des chemischen Fernwahrnehmungssinnes erhebliche artspezifische Unterschiede aufweist. Bei Trinchesia granosa, einer Art mit kleinen, geraden unlamellierten Rhinophoren, ist er nur unwesentlich in den Rhinophoren, zum grôsseren Teil in anderen Kürperpartien lokalisiert. Bei Spurilla neapolitana, einer Art mit reich lamellierten, grossen Rhinophoren und längeren Labialtentakeln, ist er zu seinem grôssten Teil in diesen beiden Organen konzentriert. So reagieren Spurilla neapolitana mit Fühlern und Rhinophoren in Strômungsversuchen mit 74% der Fälle positiv. Ohne Rhinophoren reagieren 57%, ohne Labialtentakel 56% und von den Tieren, denen beide Organe amputiert wurden, 33% positiv. Histologische Untersuchungen führen zur Identifikation von zwei Rezep- torentypen: Freien Nervenendigungen und Pinselzellen. Während allein nach den histologischen Präparaten der Bau der Pinselzelle schwer räumlich zu rekonstruieren ist, zeigen zusätzliche Beobachtungen am lebenden Gewebe deutlich, dass bei allen Formvarietäten der Grundtypus der Pinselzellen derselbe ist: Die Zellen bestehen aus einem ovalen, subepithelial gelegenen Zellkôrper, von dem aus ein mehr oder minder langer Fortsatz zum Ganglion ins Kôrperinnere führt. Ein zweiter, ebenfalls in der Länge variierender Fortsatz reicht zwischen den Epithelzellen zur Epidermisoberfläche, wo er sich zu einem apikalen Sinneskolben erweitert. Dieser trägt mehr oder minder lange und dichtstehende starre Sinneshaare. Sie sind in der Regel länger als das umlie- gende Wimperepithel, sodass sie als Büschel (,,Pinsel“) über das Wimpernfeld hinausragen. Dieser Pinsel ist bei Opisthobranchiern FLEMMING (1870), TRINCHESE (1878, 1881), MAZZARELLI (1893), MERTON (1920), EALES (1921) und EDMUNDS (1966) aufgefallen. BERNHARD hat ihn im Osphradium verschiedener Gastropoden- gruppen beobachtet. Von den meisten Autoren wird jedoch nur ein Teil der Zellen, meist das Haarbüschel beschrieben. Nach meinen Beobachtungen im Phasen- DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1373 Kontrast am lebenden Gewebe ist es sicher, dass dieses Büschel als Ganzes über das Epithel hinausragt, eine Situation, die für Wassergastropoden charakteristisch list. Bei den Landgastropoden dagegen treten die Haare nicht mehr nach aussen ‘und sollen sich innerhalb der Cuticula verzweigen, was als Schutzmassnahme in der veränderten Umgebung gedeutet wird. | Über die Funktion der Pinselzellen in den verschiedenen Ordnungen herrscht vôllige Uneinigkeit. Ich meine, dass sie dem chemischen Sinn dienen. Nehmen wir an, dass die Pinselzellen als taktile Rezeptoren dienten, so imüssen wir die freien Nervenendigungen dem chemischen Sinn zuordnen, da nur diese zwei Typen von nervôsen Rezeptoren in der Haut gefunden werden. Ihre Ahnlichkeit mit den freien Nervenendigungen anderer Tiergruppen lassen aber |eher auf taktile Funktion schliessen. Die Pinselzellen hingegen liegen oft in dichten (Wimperfeldern. Der Pinsel wird immer wieder von schlagenden Cilien berührt Lund erscheint schon deshalb für taktile Empfindungen ungeeignet. Für die | chemorezeptorische Empfndlichkeit der Pinselzellen dürfte ihre Lage im Wimper- \epithel dagegen eher von Vorteil sein, da hier eine zusätzliche Eigenstrômung 'besteht. | Aus den Amputationsversuchen geht hervor, dass Rhinophoren, Fühler und die Mundregion stärkere chemorezeptorische Funktion als der übrige Kôrper besitzen. Die histologischen Untersuchungen sowohl der lebenden Tiere als auch der gefärbten Schnitte, zeigen eine starke Konzentration der Pinselzellen gerade lin diesen drei Kopfregionen, obwohl die Pinselzellen auch auf dem übrigen Kôrper vereinzelt vorkommen. Dies deutet auf eine Verbreitung der Chemo- | sensibilität auf dem ganzen Kôrper hin, gleichzeitig aber auch auf das Bestehen eines starken Unterschiedes zwischen chemosensorischer Leistung der Kopf- und Mundregion. Ausser den Amputationsversuchen bestätigen auch die Versuche mit chemi- schen Substanzen alle diese Annahme. Vorkommen der Pinselzellen und meine Beobachtungen über ihre Dichte in verschiedenen Kôrperregionen stimmen mit der Empfindlichkeit der entsprechenden Kôrperstellen auf chemische Reize über- ein, wobei wiederum Schwerpunkte bei Fühlern, Rhinophoren und Mundpartie liegen. Die Zuordnung der Pinselzellen zum chemischen Sinn scheint mir danach begründet zu sein. ZUSAMMENFASSUNG Der chemische Sinn der Nudibranchier ist bei 16 Arten aus dem Golf von Neapel untersucht worden. Versuche mit 7 verschiedenen Substanzen (S. 1339- 1344) und Futterextrakten erweisen Rhinophoren, Labialtentakel und Mund- region als empfindlichste Kürperregionen. 1374 LUCIANO NAVONI Testreihen mit natürlichem Kôder unter kontrollierten Licht- und Strômungs- bedingungen zeigen die Bedeutung des chemischen Sinnes für die Nahrungssuche bei allen untersuchten Arten. Amputationen von Rhinophoren und Labialtentakeln bestätigen im allge- meinen die Ergebnisse der chemischen Versuche und zeigen, dass beiden Organen mit der Mundpartie eine Hauptrolle bei der Chemorezeption zufällt. Dieser Befund darf nicht verallgemeinert werden. Bei Trinchesia granosa spielen Rhino- phoren und Labialtentakel für die Chemorezeption eine untergeordnete Rolle. Histologische Untersuchungen führen zur Identifikation von zwei Rezeptor- | typen, den vermutlich taktilen freien Nervenendigungen und vermutlich chemo- rezeptorischen Pinselzellen. RÉSUMÉ Le sens chimique des Nudibranches a été examiné chez 16 espèces du Golfe ! de Naples. Des expériences avec 7 substances différentes (p. 1339-1344) et des extraits de substances alimentaires ont prouvé que les rhinophores, les tentacules labiaux! et la région buccale sont les zones les plus sensibles. Des séries de tests avec des! amorces naturels sous des conditions contrôlées de lumière et des courants d’eaux| ont démontré le rôle du sens chimique dans la recherche de la nourriture. L’amputation des rhinophores et des tentacules labiaux confirment en général les résultats des expériences et démontrent le rôle principal de ces organes ainsi que de la région buccale dans la chémoréception. Cependant, cette conclusion ne doit pas être généralisée. Chez Trinchesia granosa, rhinophores et tentacules labiaux jouent un rôle secondaire dans la chémoréception. Des recherches histologiques mènent à l'identification de deux sortes de récepteurs: les terminaisons nerveuses libres, probablement siège de perceptions tactiles et les cellules à pinceaux, supposées chémorécepteurs. SUMMARY The chemical receptors in Nudibranches are tested in 16 species from the Gulf of Naples. Experiments with 7 different substances (see p. 1339-1344) and extracts of sensitive zones. Serial tests with natural baits under controlled conditions of light and water currents attest the importance of chemical stimuli in the search for food. Amputation of rhinophores and labial tentacles confirm the results of the L DER CHEMISCHE SINN DER NUDIBRANCHIER 1375 other experiences and prove a first role of these organs combined with the mouth- | region in chemoreception. This result must not be generalized: in 7rinchesia granosa, rhinophores as well as labial tentacles have a secondary role in chemo- reception. Histological examination shows two types of receptors: free nerve-endings, probably responsible for tactile sensations and brush-cells supposed to transmit chemical stimuli. LITERATURVERZEICHNIS AGERSBORG, H. P. K. 1922. Some observations on qualitative chemical and physical stimulations in nudibranchiate Mollusks, with special reference to the role of the ,,rhinophores“. J. exp. Zool. 36: 423-444, — 1925. 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Stärke des Befalls und A A LEN hou eue 5.1.6. Saugakt à Re 5.1.7. Wässerige Run #4 Sue Fe ues 5.1.8. Saugdauer 5.1.9. Aufnahme anderer RP SE citer hd Nahriniéen 5.1.10. Biotop . REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 1381 1382 1384 1388 1 1391 1394 1394 1400 1406 1406 1407 1411 1414 1414 1414 1415 1416 1417 1419 1420 1421 1422 1423 1426 88 1382 HANS BANZIGER 9. 5.2. Die Wirte (ohne den Menschen) . 5.2.1. Überblick ; 5.2.2 TE Chrabaene ss Re Wire 5.2.3. Als Wirte verdächtige Tiere und solche mit negativem Befund 1 5.2.4. Reaktionen der Wirte d 5.2.5. Wirtsspezifität und bevorzugte Wirte 5.3. Der Mensch als Wirt . 5.3.1. Allgemeines. 5.3.2: Herall 5.3.3. Experimente unter at MthbEse . MORPHOLOGISCH-ANATOMISCHER TEIL . 6.1. Muskulatur der inneren Mundteile . 62 Rise : 6.3. Kropf und Men . PHYSIOLOGISCH-PATHOLOGISCHER TEIL 7.1. Zusammensetzung der verschiedenen FRE MENT à 7.2. Vorkommen der Nahrung im Verdauungstrakt 7.3. Zusammensetzung und Funktion der wässerigen Annee 7.4. Schätzung der aufgenommenen Tränenmenge 7.5. Verdauung von Proteinen durch adulte Lepidopteren . 7.6. Mikroorganismen im Darm und am Rüssel . . DISKUSSION UND SCHLUSSBETRACHTUNG 8.1. Nimmt Lobocraspis griseifusa mittels eines Stechrüssels Blut ne: ?: 8.2. Lacriphage Lepidopteren als potentielle Krankheïtsüberträger . 8.3. Zur Entstehung der lacriphagen Ernährungsweise. VERDANKUNGEN . SUMMARY RÉSUMÉ . LITERATURVERZEICHNIS I. EINLEITUNG UND DEFINITION Als lacriphage (augenbesuchende oder tränensaugende) Schmetterlinge werden Arten bezeichnet, welche als Imagines an ihren Wirten Tränenflüssigkeit an den Augen oder an den Wangen — wo sie oft herunterfliesst — aufnehmen. Die meisten Arten saugen daneben aber auch andere tierische Sekrete und Exkrete am Rumpf, am Boden, oder an Gegenständen, wo sie abgestrichen wurden, und Nektar. Über lacriphage Lepidopteren ist erstmals 1904 aus Südamerika (Paraguay) berichtet worden (SHANNON, 1928): sie wurden dann auch in Afrika (DE JOANNIS, 1911) und in Asien (BÜTTIKER, 1959) nachgewiesen. Sie kommen fast nur in den BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1383 ITropen vor. Es handelt sich vornehmlich um Geometriden, Pyraliden und INoctuiden, aber auch eine Notodontide und môglicherweise eine Sphingide (SHANNON, 1928) gehôren dazu. Die befallenen Wirte zählen hauptsächlich zu den 'Huftieren. Wegen der bei diesen oft auftretenden Augenkrankheiïten sind tränens- laugende Falter verschiedentlich als potentielle Krankheïtsüberträger verdächtigt worden und da sie gelegentlich auch den Menschen befallen (BÂNZIGER, 1966) kônnten sie ausser von wissenschaftlichem Interesse auch von human- und veterinärmedizinischer Bedeutung sein. Die bis jetzt erschienenen Arbeiten über lacriphage Schmetterlinge ent- halten, ausser einigen Arbeiten von BÜTTIKER (1959, 1967 a) meist nur fragment- arische Angaben über das Vorkommen einzelner Arten in verschiedenen Ländern (Zusammenfassung in Tabellen 1 und 2), über die befallenen Wirte und die in den betreffenden Gebieten vorkommenden Pflanzenassoziationen; zudem sind sie das Resultat nur kurzfristiger Untersuchungen. In der vorliegenden Studie wird der Versuch einer Darstellung der Biologie der adulten lacriphagen Lepidopteren unternommen. Sie beruht zur Hauptsache auf den Resultaten eines 22-monatigen (1965—67) Studienaufenthaltes in Thailand! und Malaya ?, wo Feldbeobachtungen gemacht und Material für spätere Unter- suchungen in Zürich gesammelt wurden. Schon BÜTTIKER (1967 a) hat festgestellt, dass die lacriphage Co hanes. weise der einzelnen Arten verschieden ausgeprägt ist und hat eine Einteilung in drei Gruppen vorgenommen. Auf Grund unserer eigenen Untersuchungen môchten wir eine leicht modifizierte Einteilung und anderseits Bezeichnungen für die einzelnen Gruppen vorschlagen, die hier definiert werden sollen. Eulacriphage Falter sind Falter, die an 1hren Wirten ausschliesslich Tränen- flüssigkeit aufnehmen und zwar direkt am Auge. Hemilacriphage Falter sind Falter, die vornehmlich Tränenflüssigkeit direkt am Auge oder weiter unten an den Wangen, sowie Sekrete und/oder Blut am Rumpf ihrer Wirte aufsaugenr; an Pflanzen abgestrichene Sekrete, gegärter urin- und kothaltiger Schlamm (,,Dreck“) und Nektar kônnen ebenfalls aufgenommen werden. nie Falter sind Falter, die nur gelegentlich oder Tränenfiüssigkeit aufnehmen, meist aber Sekrete und/oder Blut irgendwo am Rumpf des Wirtes oder da, wo sie abgestrichen wurden, sowie oft ,,Dreck“ und wahrscheinlich Nektar saugen. 1 Unterstützt durch ein Stipendium der Thaïländischen Regierung im Rahmen eines UNESCO Programms. ? Unterstützt durch den Albert Barth Fond der Eidgenôssischen Technischen Hochschule Zürich. 1384 HANS BANZIGER 2. METHODEN a) Feldarbeiten. Zur Abklärung der Frage nach der Verteilung und dem Wirtsspektrum der lacriphagen Schmetterlinge wurden Freilandbeobachtungen in verschiedenen Gegenden und Biotopen des Landes durchgeführt. Als günstigste —— x + D) ne. + TT GE F \ Va EE, \ | CR = am à Ô A ) Î2e | : LA En DES ABB. lÎ. Beim nächtlichen Sammeln von zoophilen Lepidopteren im Dschungeldickicht (Lampang 3). Eingekreist sind hautsekretsaugende Falter. Untersuchungsorte haben sich die in Wäldern oder an deren Rande gelegenen Dôrfchen herausgestellt, weil lacriphage Falter an den Wald gebunden zu sein | scheinen. In den interessanten Gebieten der Bergstämme (Karen, Miao, Lawa) konnten wegen der Abgelegenheit der Orte und wegen Verständigungsschwierig- keiten nur wenige Exkursionen unternommen werden. Da alle bisher bekannten Arten nur nachts aktiv sind, müssen zu diesem Zweck geeignete Wirtstiere während der Nacht nach Faltern abgesucht werden (Abb. 1). Als Lichtquelle diente eine Taschenlampe, wobei darauf zu achten war, dass Wirte und Augenbesucher wenig | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1385 gestôrt wurden. Festgestellt wurden Art und Anzahl der vorhandenen Schmet- Iterlinge (die eigentliche Bestimmung konnte oft erst nachträglich anhand der mitgebrachten Belegexemplare durch Spezialisten des British Museum vorgenommen werden und ist zum Teil nocht nicht abgeschlossen), ihr Verhalten beim Aufsuchen des Wirtes und bei der Nahrungsaufnahme. Letzteres verlangt Beobachtung aus môglichst geringer Distanz, was nur bei einigermassen vertrauten Wirten môglich ist. Bei Beobachtungen an Haustieren war deshalb die Mithilfe von Einheimischen, die ihre Tiere beruhigen konnten, von grossem Nutzen. Während hartnäckige Tränensauger von Hand am Auge gefangen wurden, bewährte sich das Netz für scheue Falter. Als günstig erwiesen sich die in Ställen, unter Dächern oder im Freien nächtigenden, kleineren, mit dem Menschen vertrauten Haustierbestände in den Dschungeldôrfern. Hier nahm die anfängliche Scheuheit, sowie das Kläffen der wütenden siamesischen Hunde, die dem Vieh grossen Schrecken einjagten, dank den ständig wiederholten Besuchen allmählich ab, während in grossen Zuchtfarmen das im Freien gehaltene Vieh immer unnahbar blieb. Wildtiere wurden in zoologischen Gärten untersucht, welche sich recht günstig erwiesen, sofern sie sich in einem einigermassen natürlichen Biotop befanden; gefährliche Wildtiere konnten allerdings nur von ausserhalb der Käfige beobachtet werden. Durch in der Nähe der Wirte aufgestellte Lichtfallen (Petrollampen) und durch Absuchen an anderen Lichtquellen (Neonrôühren, Glühbirnen) wurde versucht, zusätzliches Material von lacriphagen Faltern zu erhalten, welche jedoch kaum oder nicht angezogen wurden. Ferner wurden, wenn auch nur sporadisch, Blüten auf den Besuch durch lacriphage Schmetterlinge kontrolliert. In geringem Mass wurden auch Markierungen an Faltern vorgenommen. Hierzu wurden die Tiere an den Flügeln mit in 96% Alkohol gelôstem Kristall- violett gekennzeichnet. Auch wurden an Ort und Stelle frische Falter seziert und Ausstriche des Darminhaltes hergestellt (Abschnitt b), Organe für spätere Unter- suchungen im Labor fixiert (Abschnitt d) und die wässrige Ausscheidung der Falter auf Objektträgern gesammelt. Wegen Untersuchungen am Menschen als Wirt siehe Kapitel 5.3. b) Ausstriche von Darminhalten. Da hiermit neben Leukozyten, Mikro- organismen, Epithelzellen und Pollen vor allem das Vorhandensein von Blut geprüft werden sollte, die Erythrozyten auf mechanische und chemische Eïin- wirkungen aber sehr empfindlich sind, wurden zu diesem Zweck an den Augen | gefangene Falter gleich im Felde seziert und deren Mageninhalt auf Objektträger ausgestrichen und trocknen gelassen. Am folgenden Morgen wurde mit Methanol fixiert und nach Giemsa gefärbt (ROMEIS, 1948). c) Rüsselpräparate. Für die mikroskopische Untersuchung sind gerade ausgestreckte Rüssel am günstigsten. Derartige Präparate werden erzielt, indem ein frischer Rüssel in dieser Lage mit môglichst wenigen Minutiennadeln auf 1386 HANS BANZIGER einer glatten Paraffinunterlage festgehalten wird. Dann wird darüber 5%iger flüssiger (50—60° C), besonders klarer Agar gegossen, den man durch Schräg- halten der Unterlage soweit abfliessen lässt, bis nur eine ganz dünne Schicht den Rüssel bedeckt. Nach dem Erstarren des Agars werden die Minutien entfernt, die Agarschicht auf ein Rechteck zugeschnitten, diese durch Unterschieben der schräg gehaltenen Pinzette von der Unterlage gelôst und auf einen Objektträger | gebracht. Bevor der Agar mit einem Deckglas bedeckt wird, werden allfällige Unebenheiten mit der Rasierklinge abgeschnitten; dann wird Faure’sches Einbet- tungsmittel (FAURE, 1910) an einer Seite durch Kapillarwirkung unter das Deckglas einsickern gelassen, bis alle Zwischenräume ausgefüllt sind. Dank des Agars behält der Rüssel seine ursprüngliche Form bei. Die Faure’sche Flüssigkeit gleicht die Dichteunterschiede vortrefflich aus, sodass selbst die Ülimmersion für k die Betrachtung verwendet werden kann. d) Schnittpräparate. Diese erlauben die Lokalisierung der oben gennanten | Gebilde in den verschiedenen Abschnitten des Verdauungstraktes. Fixierung in Carnoy diente vor allem für den Nachweis von Bakterien, während für Erythro- | zyten und das freie Hämoglobin die Fixierung nach Slonimski und Lapinski benutzt wurde, denn die im Carnoy enthaltene Essigsäure zersetzt das Hämoglobin | (ROMEIS, 1948). Brauchbare Schnitte (3—20 & Dicke) gelangen nur nach einer | speziellen Einbettungsmethode (WIGGLESWORTH, 1959): 5 Yiger Agar, Alkohol- | reihe bis zum 70 Yigen Alkohol, Cellosolve, Esterwachs. Die in Carnoy fixierten | Objekte wurden panoptisch nach Pappenheim gefärbt, die nach Slonimski und Lapinski fixierten mit Benzidinreagens und Kernechtrot (ROMEIS, 1948). e) Nachweis von Proteinasen. Für die Untersuchung der Verdauungs- | tätigkeit wurden lebende Tränensauger von einem thaïländischen Bauern, der | sie an seinem Vieh in Nordthailand sammelte, per Express-Flugpost in 1 X 5 cm Tuben mit feuchter Watte nach Zürich verschickt, wo bei ihrer Ankunft nach | 5—7 Tagen 1/,—1/, der Tiere noch lebten. Sie konnten jedoch nur mit grôsster | Schwierigkeit zum Aufnehmen von etwas Flüssigkeit gebracht werden, sodass die Klistiermethode angewandt wurde (FREYVOGEL und JAQUET, 1965). Mittels eines fein ausgezogenen, an der Spitze rund geschmolzenen Glasrührchens wurde eine Tränensurrogatlôsung (660 mg NaC1/100 ml H,0O, Eieiweiss nur in Spuren, | damit die Fermente nicht gleich erschôpft werden, 38° C) mit einer Spritze durch | den Anus in den Mitteldarm hineingespritzt. Nach 1—2 Stunden wurden die Falter seziert und der Mageninhalt auf einen geschwärzten photographischen Film gegeben. Dieser wurde eine Stunde bei 30° C inkubiert. Das Vorhandensein von! Proteinasen wurde als positiv bewertet, wenn nach Abwaschen des Filmes die Gelatineschicht der betreffenden Stelle aufgelôst war, d.h. durchsichtig erschien. f) Zuchtversuche. Lobocraspis griseifusa, Arcyophora sylvatica, Filodes\ fulvidorsalis und verschiedene Arten von Pionea und Hypochrosis Wurden in — —————— — —— .——— — ————— ——————— BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1387 | 100 105 | ) En À … 2 Cod | 4 CHIENG MAI ; Mae jsem Thôn® 3 | à C2 Il = EL Swankatoke | = A ME 5 À À FHA ELA ND. à 500 km ABB. 2. Karte der Sammelgebiete. kleinen bis sehr grossen (5 m°) Käfigen gehalten, in welche Zweige der wichtigsten Baumarten (Terminalia, Shorea, Pentacme u.a.m.), feuchte Frottiertücher, Blüten, mit Honigwasser oder Tränenflüssigkeit befeuchtete Watte gestellt wurden. Es wurde jedoch in keinem Fall eine Eiablage erzielt, obwohl die Sektion zeigte, dass die Tiere reife Ovarien hatten. 1388 HANS BANZIGER 3. SAMMELGEBIETE (Abb. 2) Das Untersuchungsgebiet lässt sich klimatisch in zwei deutlich verschiedenel Regionen einteilen: jene des tropischen Monsunklimas, also mit einer Trockenzeith (Mittelthailand, Nordostthaïiland und Nordthailand) und jene des ständig feuchten Tropenklimas (Südthailand und Malaya). | Chieng Mai 25,9° 1409 Lampang 26,1° 981 Chieng Khouang 193° 1572 Tapah 3657 | 3 4 ABB. 3—6. Klimadiagramme (gezeichnet nach WALTER und LiETH, 1960). Dünne Kurve: mittl. Monats-| temperatur. Fette Kurve: mittl. monatl. Niederschläge. Schwarze Fläche: mittl. monatl.| Niederschläge über 100 mm (Massstab auf 1/,, reduziert). Punktierte Fläâche: trockene Monate. | Schraffierte Fläche: feuchte Monate. Zahlen oben rechts und Mitte: Jahresmittel von Ness É und Temperatur. Monate auf der Abszisse. Die folgende Liste der Untersuchungsorte enthält Angaben über deren Lagek (Zahlen in Klammern beziehen sich auf die Karte der Abb. 2), Klima (Abb. 3—6), | Vegetation, die Zeit der Untersuchung (rômische Zahlen: Monate) und eventuell} über die untersuchten Wirte, sofern darüber nichts Näheres im Kapitel 5.2.2. gesagt wird. Nordthaïiland Gebiet von Chieng Mai (314 m) (1) (Abb. 3). Obwohl in diesem Bergland# die Trockenzeit 4—5 Monate dauert, sind wegen der häufigen Nebel- bzw. Taubildung weniger als 60 Tage physiologisch trocken (GAUSSEN et al., 1967). Die Vegetation des Doi Suthep (Abb. 7), des hciligen Berges westlich Chieng Mai, ist folgendermassen gegliedert (KÜCHLER und SAWYER, 1967): 1. Talgrund | mit tropophyllen Bäumen {Butea monosperma, Casearia grewiaefolia, Streblus asper, Bambusa arundinacea, Calycopteris floribunda, Mimosa invisa) ; 2. unterer 4 Berghang, 400-1000 m, mit tropophyllen Bäumen ({ Dipterocarpus obtusifolius, Pentacme suavis, Terminalia mucronata, Shorea obtusa) und einigen Bambussen; BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1389 | 3. oberer Berghang, 700-—1600 m, mit immergrünen und einigen tropophyllen | Bäumen (Castanopsis acurainatissima, C. argyrophylla, Dipterocarpus costatus ). sowie Nadelbäumen {Pinus merkusii). Dazu kommt noch die Kulturvegetation mit verschiedenen Nutzpflanzen. Untersuchungsorte: Zoo (la) in lichtem Wald am ôstlichen Fusse des Doi Suthep (X, 1965; V, 1966 — II, IV, 1967). Cattle Breeding Station (1b), einige ABB. 7]. Monsunwald auf 900 m am Doi Suthep bei Chieng Mai. Oben der berühmte Tempel. hundert Meter N von (la) mit ängstlichen Rindern auf weiten Wiesen (X, 1965: V, VII, 1966). Farm von Herrn C. Thinlacs (1c) (Abb. 8), einige hundert Meter N von (1b), in Waldlichtung, Tiere unter Grasdächern; Boden bei nassem Wetter schlammig und mit Viehexkreten vermischt (V—XII, 1966; I, II, IV, 1967). Soonklang Karieng (Ausbildungszentrum für Angehôrige des Karenenstammes) (1d), eimige hundert Meter N von (lc), in grosser Waldlichtung (XII, 1966—IT, IV, 1967). Farmen von Mae Yoak (le) und Mae Sa (1f), 8 bzw. 11 km N Chieng Mai, mit sehr ängstlichen Tieren auf sehr grossen Weiden (V, VI, VIIT, XI, 1966). Chang Mieng (1g), eine Endstation von Rinderkarawanen, und Ban Dok Däng (1h), 20 km E von Chieng Mai auf der entgegengesetzten Seite der Ebene, in savan- nenartiger Landschaft (VIII, 1966—I, 1967). Ban Pong Cum (li), 8 km E von (1h), in Lichtung weiter Wälder (VIII, 1966). Mae Jo (1k), 19 km NE Chieng Mai inmitten von Reisfeldern (X, XI, 1965: V, VII, VIII, 1966). 1390 HANS BANZIGER Gebiet von Mae Hongson (2). Klima und Vegetation wahrscheinlich ähnlich! enen von Chieng Mai, aber wohl montaner. Untersuchungsorte: Dschungel-! dôrfchen von Ban Huey Pong, Ban Makok, Ban Klang, Ban Huey Khi, Ban Düal und drei verschiedene Stellen des Flusses Mae Surin entlang der burmesischen!! Grenze, wo die 5 Tragelefanten einer deutschen geologischen Expedition, an! ABB. 8. Farm von Herrn C. Thinlacs {1c). Nachts wird das Vieh unter dem Pfahlhaus (links) und unter den Dächern (rechts) gehalten. der ich teilnahm, im Dickicht des sekundären Dschungels untersucht wurden | (1, 1967). | Gebiet von Lampang (Abb. 4), die südlichen Ausläufer der mit lichten il Dipterocarpaceenwäldern bedeckten nordsianiesischen Gebirge einnehmend. Untersuchungsort: Ban Rin (3) (Abb. 1), auf halber Strecke der Dschungelpiste 4 Thôün-Swankaloke, mit 6 Elefanten im Dickicht des sekundären Dschungels (XI, 1965). Nordostthaïiland Gebiet von Muag Lek (150—200 m. Klima ähnlich Abb. 5). Seichtes Hügel- gebiet mit lichten Dipterocarpaceenwäldern (GAUSSEN et al., 1967). Vorherr- schende Baumarten: Dalbergia cara, D. -nigrescens, Pterocarpus macrocarpus, Dipterocarpus alatus und Hopea odorata (persônliche Mitteilung von Fôrstern BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1391 der Kasetsart Universität). Der Unterwuchs dieser Wälder wird während jeder ! Trockenzeit angezündet. Untersuchungsorte: Thai-Danish Dairy Farm (4a) mit sehr ängstlichem Vieh auf mehrere Hektaren grossen Weiden (VIII, 1965; I, IT, 1966). Ban Nong Yang (4b), in Savannenlandschaft, mit Vieh unter Pfahlhäusern (III, 1966). Ban Mag (4c), zwischen Reiïsfeldern, lichten Wäldern und immergrüner Vegetation entlang eines Flusses (I-IIT, 1966). Malaya Unser im westlichen Zentralmalaya gelegenes Arbeitsgebiet gehôrt zur tropischen Regenwaldzone (Abb. 6); genauere Angaben über die Pflanzenasso- _ ziationen dieses Gebietes sind uns aus der Literatur nicht bekannt geworden. Untersuchungsorte: Tapah (10), neben Kautschukplantagen und Wäldern auf den Hängen (III, 1967). Sungei-tua (11a), 15 km NW Kuala Lumpur, unweit von sekundärem Dschungel (III, IV, 1967). Zoo (11b), 15 km NE Kuala Lumpur, umgeben von Kautschukplantagen und sekundärem Dschungel (III, IV, 1967). Ulu Klawang (12), zwischen Hügeln mit Regenwäldern und wenig Kulturland (IT, 1967). In einer Reïhe weiterer Ortschaften wurden keine Tränensauger gefunden. In Roi-ed (5), Bangkhen (6a) und Dusit Zoo (6b) ist die natürliche Vegetation über sehr weite Flächen vollkommen verschwunden und durch Kulturen ersetzt worden. Unweit Roi-ed wurden jedoch einige nicht näher bestimmte Falter an den Augen von Rindern beobachtet (PINGER, persônliche Mitteilung). Bei Kan- chanaburi (7), Rahman (8), Ban Külong (9), Malakka (13) und Kluang (14) herrschte zum Teil eine üppige, einigermassen natürliche Vegetation. Der negative Befund mag sowohl auf die während der Untersuchungszeit sehr ungünstige Witterung als auch auf die kurze Untersuchungsdauer zurückzuführen sein. 4. FAUNISTISCHER TEIL 4.1. SCHON BEKANNTE LACRIPHAGE ODER ALS SOLCHE VERMUTETE LEPIDOPTEREN Früher sind leider sehr oft Falter, die auf dem Rumpf von Säugern oder fliegend in deren nächsten Umgebung beobachtet wurden, gleich als lacriphage Schmetterlinge bezeichnet worden. Im Verlaufe unserer Untersuchungen ist es Jjedoch klar geworden, dass viele Tränensauger nur gelegentlich die am Auge vorkommende Flüssigkeit, meist aber andere tierische Sekrete (Kapitel 5.1.9.) am Wirte selbst oder am Boden oder da, wo sie abgestrichen wurden, aufnehmen. Darüber hinaus saugen viele am Rumpf oder in der Nähe von Säugern vorkom- HANS BANZIGER 1392 _ (EJGUSXA J JNU) PUIY WOA 95nY (S/DS9/SDIUDP Dau01J SI) UOUSSUSIN S9P 95nY JUBJOIA ‘UIOMUOS ‘IEQUUES ‘PUTX ‘[OHNAIOSSEMA UOA 98nY (s7P4JDS DpASDq SIC) USUISUIN S9P 98nY pU9S9IpJUE UOSUSIN : [OS ‘[OSONEIN ‘PI9Jd ‘JUBJOIA ‘UIOMUOS ‘IEQUES ‘PUIX ‘[OHNAIISSEMA UOA 98nVY JUeJoIA ‘PUTY (; SunqsSuN ‘po Jduny ‘28nY) PUTH ‘JHNqIOSSEMA (; Sunqo8uN ‘po Jduny ‘35nY) [SSSNEIN (; Sunqasu A ‘po Jduny ‘s8nvy) UIOMU9S ‘IEQUES “PUIX ‘[JOHNAIOSSEMA PUY OA 98nY (; Sunq8uN ‘po Jdiuny ‘8nV) JUPJIA ‘UIOMUIS u9PplI9Jd UOA $unq9$l) 19pO Jdiuny ‘38nY PUTH OA 958nw (u9q9$93ue paujloun2 SapOSAAIIUF S[E) :USUISUIIN S9P 958nY UOUSSUSIN S9P 95nY UOUISUIIN S9P 98nw UOUOSUOIIN S9P 95nv UI9MUOS ‘PUTH ‘JOHNAIOSSEMA UOA 98nY DIADPDAY ‘H : 48819 SUNUWLUT)SSQNON (; SunqasuiN ‘po jdiun y ‘28nV) JUBJSIA ‘UIOMUIS UIOMU9S ‘IPQUUES ‘PUTX ‘JOHNIOSSEAA UOA 958nY JUBJO[A ‘PUIY ‘JOHNIOSSEMA UOA 95nY (; Sunqs$uN ‘po Jduny ‘98ny) UISMUIS 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240pPUDzZ DA0YdOWDAY IVAIINTIDORT 1394 HANS BANZIGER mende Falter überhaupt keine Tränenflüssigkeit auf. Somit ist es klar, dass viele! der früher als lacriphag bezeichneten Falter wahrscheinlich gar keine solche sind. In den Tabellen 1 und 2 sind die bis 1970 bekannt gewordenen lacriphagen, bzw. als lacriphag vermuteten Lepidopteren zusammengefasst. 4.2. DIE VON UNS BEOBACHTETEN LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN Es werden die im Untersuchungsgebiet angetroffenen Tränensauger samt! einigen der wichtigsten biologischen Angaben aufgeführt. Genaue Angaben über die Häufigkeit der Falter an verschiedenen Wirten und Nahrungstypen sind den Tabellen 3—5 zu entnehmen. Da wir über das Ei-, Larven- und Puppenstadium | der lacriphagen Lepidopteren nichts Neues gefunden haben, sei auf die eingehende Zusammenstellung von BÜTTIKER (1967a) verwiesen. Die Bestimmungen wurden von D.S. Fletcher, M. Shaffer und A. H. Hayes, British Museum, vorgenommen. Von Arten, deren Bestimmung oder systematische Stellung noch nicht ganz! abgeklärt ist, sind Genitalabbildungen gemacht worden. 42.1. Geometridae Hypochrosis hyadaria GUEN. (Abb. 9; S Genit. Abb. 15). Fundorte. Nordthaïland (ziemlich häufig la, c, 2, seltener 1h, d, 3, spärlich le, g.) Biotop und Flugzeit. Fliegt im Walde, selten in grossen Lichtungen, vor! allem X—II, seltener VII—-VIII und vereinzelt während der anderen Monate. ! Wirte. Vor allem Sambar, Wasserbüffel, Rind, Elefant, Banteng; seltener Schaf, Bergziege, Muntjak, Mensch, Schwein; wahrscheinlich auch Wildschwein. Verschiedenes. Hemilacriphag. Kann sehr gewandt überall auf dem Wirte| umherkrabbeln (Abb. 11), wo Hautsekrete und, sofern frei vorhanden, Blut aufgesogen werden; auch an gegärtem, urin- und kothaltigem Schlamn | (;.Dreck“) vorkommend (Kapitel 5.1.9.) Flug flatterig; relativ ängstlich. | Wie bei den anderen Geometriden wurden praktisch nur Männchen gefangen. | | | Hypochrosis flavifusata Moo. (Abb. 42; $ Genit. Abb. 16). Fundorte. Nordthailand (ziemlich häufig 1a, c, d, weniger 1b, g, 2, 3). Biotop und Flugzeit. Fliegt im Walde, gelegentlich aber auch auf grôsseren Lichtungen, vor allem XIII, seltener VII-—VIII und nur vereinzelt während der übrigen Monate. Wirte. Vor allem Sambar, Wasserbüffel, Rind, Elefant, Banteng; seltener Schaf, Bergziege, Mensch; wahrscheinlich Wildschwein. Nach BÜTTIKER (1964b) auch Schwein. Verschiedenes. Hemilacriphag. Lebensweise ähnlich voriger Art. Hypochrosis iris BUTL. (Abb. 43; Z Genit. Abb. 17). Fundorte. Nordthailand (vor allem 1a, c, d, seltener li, k, 2, spärlich 1b, e, g). BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1395 Nr INR SIRONS SN NA &: à ÈS NC à 34 4 ur SR AA US 4, Pre ï se NT NA AE 2 tit + r d RUE ABB. 9. Zwei Hypochrosis hyadaria am Auge eines Rindes. ABB. 10. Tarsolepis sommeri in typischer Saugstellung am Auge eines Wasserbüffels. ABB. l!. 3 Lobocraspis griseifusa (obere drei), 1 Arcyophora sylvatica (unteres Tier) beim Saugen am Auge eines Wasserbüffels; 1 A. hyadaria (links) saugt am ,,Dreck“. 1396 HANS BANZIGER Biotop und Flugzeit. Nur im Walde gefunden, X—II und vereinzelt V. Wirte. Vor allem Sambar, Rind, Wasserbüffel, Banteng, seltener Bergziege. | Elefant, Schwein; wahrscheinlich Schaf. | Verschiedenes. Hemilacriphag. Lebensweise ähnlich voriger Art. Hypochrosis pyrrhularia GUEN. (S Genit. Abb. 21). Fundorte. Ostthailand und Nordthaiïland (nicht sehr häufig 4c, sehr spärlich 2, 3). Biotop und Flugzeit. Im Walde, I—IT. Wirte. Vor allem Rind, Wasserbüffel, Elefant, gelegentlich Mensch. Verschiedenes. Hemi- bis oligolacriphag. In (4c) flogen die Falter meist nur um | die Wirte herum und setzten sich nur gelegentlich auf diese nieder. Hypochrosis sp. 1 ($ Genit. 18). Fundorte. Nordthaïiland (nicht sehr häufig la, c). Biotop und Flugzeit. Fliegt im Walde, selten auf grossen Lichtungen, XIII. | Wirte. Vor allem Sambar, Rind, Wasserbüffel, Elefant und seltener Muntjak. Verschiedenes. Hemilacriphag. Am Boden selten beobachtet, sonst ähnlch | H. hyadaria. Nach D. S. Fletcher handelt es sich um eine neue Art. Hypochrosis sp. 2 (Abb. 13; 4 Genit. Abb. 19). Fundorte. Nordthaïiland (häufig la, selten 15, 3). Biotop und Flugzeit. Extrem waldliebend; I. | Wirte. Vor allem Elefant, aber auch Sambar und wahrscheinlich Pferd. Wir | wurden mehrmals umflogen. | Verschiedenes. Hemilacriphag. Nie drecksaugend angetroffen. Sonst ähnlich | H. hyadaria. Nach D. S. Fletcher handelt es sich um eine neue Art. Die als Hypochrosis korndorfferi SNEL. bestimmte Art, von BÜTTIKER (1964b) | am Auge eines Sambarhirsches gefangen, ist eine H. hyadaria. H. hyadaria, | H. flavifusata, H. sp. 1, H. sp. 3 und H. iris bilden eine bezüglich Flügelform, | -zeichnung und der Genitalien ziemlich einheitliche Gruppe. Kennzeichnend | ist die asymmetrische Furca (F in Abb. 22). H. pyrrhularia hat symmetrische | Furca und andere Flügeldorm und dürfte wohl nicht zu dieser Gattung, sondern eher in die Nähe von Sabaria (vgl. Abb. 35) gehôren. Bei Æ. sp. 2 und X. pyrrho- | phaeta fehlt die Furca, Flügelform und -zeichnung sind ganz anders. Sie dürften wohl auch nicht zu Hypochrosis gehôren. | Nobilia turbata Wik. (3 Genit. Abb. 27). Fundorte. Malaya (nicht sehr häufig 114, b, 12). Biotop und Fangdaten. In oder am Rande von Wäldern; III, IV. Wirte. Wasserbüffel, Rind, Sambar, Schweinshirsch; wahrscheinlich Nilgau und | Dromedar. Verschiedenes. Oligolacriphag. Nur gelegentlich am Auge beobachtet, meist | nur um die Wirte herumfliegend, oder an diesen Hautsekrete aufnehmend. | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1397 Am ,,Dreck“ und die an Pflanzen abgestrichenen Kôrperflüssigkeiten an- scheinend nicht oder selten saugend. Sehr scheu. Nobilia obliterata WARR. Fundorte. Malaya (eher spärlich 114, b, 12). Biotop und Fangdaten. In oder am Rande von Wäldern; III, IV. Wirte. Wasserbüffel. Wahrscheinlich Sambar, Schweinshirsch, Dromedar. Im Versuch auch Menschenauge. Verschiedenes. Oligolacriphag. Meist nur um die Wirte herumfliegend, gele- gentlich auf diesen landend und Kôrperfiüssigkeiten aufsaugend, selten an den Augen. Gen.? sp.? Eine rostrôtliche Geometride, ähnlich einer sehr kleinen N. obliterata, wurde am Auge eines Pferdes in Nordthaïland (1i) am 27.8.66 photographiert, aber nicht gefangen. Scopula attentata WI. Fundorte. Nordthailand (1a—d, i, 2, 3) und Malaya (10, 114, b, 12); häufig. Biotop und Flugzeit. Nähe von und in Wäldern, vor allem VI—IX. Wirte. Sambar, Elefant, Wasserbüffel; wahrscheinlich Rind, Schwein. Verschiedenes. Oligolacriphag. Saugt vor allem am ,,Dreck“. Im Dschungel wurden wir oft umflogen, die Falter landeten jedoch nie an unseren Augen, sondern saugten an unseren Kleidern, Armen und Haaren. Scopula pulverosa WARR. Fundorte. Nordthailand (1a, c, 2, 3) und Malaya (11a), häufig. Biotop und Flugzeit. Nähe von und in Wäldern, vor allem VI—IX. Wirte. Elefant, Sambar. Verschiedenes. Oligolacriphag. Âhnlich voriger Art. Scopula fibulata GUEN. Ein Exemplar wurde in Nordthailand (la) am Auge eines Sambars gefangen, 22.1.67. Somatina anthophilata GUEN. Fundorte. Nordthailand (1a, c, d), spärlich. Biotop und Flugzeit. An Waldrändern, X—XII. Wirte. Wasserbüffel, Rind, Sambar; nach BÜTTIKER (1964b) auch Schwein. Verschiedenes. Oligolacriphag; sonst ist wenig bekannt. Ein Exemplar sog lange an einer offenen Wunde eines Schweines. Problepsis albidior WARR. Fundorte. Nordthailand (1a, b, g); selten. Biotop und Flugzeit. Am Rande von und in Wäldern, IV, V, VIL REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 89 HANS BANZIGER 1398 UE. ü L En | U | UFLT D ES DE = ——— — — — I — — — =— =— —_— — = —— —_— ES ET __— EE Ï = —— — as — nn Ï = a et [== —— + € &. ù 73 € re TT ET DA re KE ra CE ne < è re EE +: ( à SE à re ac x =" C T7 = ST C re re OI 0 0 ME 6 € ré ç CI 6 Ç ÿ re Let ER 8 re € 4 6 8 P; re 0 0 OL 7 07 ES Ç 9 Oÿ 0ÿ + ( 2 ge a 4 Se: En ES DA (é Gr TE u = ri RC ‘0 a 58 --ÿ ( = — ru _— ee a as a —— Ï — É € è = t - T è € = ——— Ï — =—=- _— —— — — eme — — —— Ï — =) —— = = — a —— —— — LS as Fe PU a [ S— = pa Ü ( = se se: = 2. [ 7 2e: 33 Er Es = I = i ss l - 5 a 4 . F I F è = t = = i i Ï — —— = ——— — — _— — — ce. 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Nord- und Ostthailand (bisweilen relativ häufig 1h, c, 3, seltener la, da). Biotop und Flugzeit. Sowohl ausserhalb, als auch in Wäldern fliegend, vor allem VII—IX. Wirte. Rind, Elefant, Sambar; nach BÜTTIKER (1964b) auch Schwein und Wasserbüffel. Verschiedenes. Oligolacriphag. Selten an Augen, meist am ,,Dreck“ bei Schwei- nen saugend. Scheu, Flug energisch. Eine der wenigen Arten, die durch Licht angezogen werden. Larve in Thailand gelegentlich als Baumwoll- schädling auftretend (Mitteilung von Entomologen der Kasetsart University). Semiothisa nora WI. Fundorte. Wenige Exemplare in Malaya (114, b). Biotop und Fangdaten. In der Nähe immergrüner Regenwälder, III, IV. Wirte. Wasserbüffel, Tapir, Sambar. Bemerkungen. Oligolacriphag; Verhalten ähnlich voriger Art. Nur äusserlich von S. fasciata zu unterscheiden, die Genitalien beider Arten sind identisch. Semiothisa elvirata GUEN. Ein Exemplar wurde in Malaya (11h) am Auge eines Sambars in Waldnähe gefangen, 5.4.67. Wahrscheinlich oligolacriphag. Das Auge wurde ziemlich direkt aus dem Fluge erreicht. Semiothisa sp. 1 ($ Genit. Abb. 24). Ein Exemplar (in Carnoy fixiert) wurde am Auge eines Rindes in Nordostthailand (4) im Februar 1966 gefangen. 4.2.2. Pyralidae Botyodes flavibasalis MOORE. Fundorte. Nordthailand (1a, 2), sehr spärlich. Biotop und Flugzeit. Nur im Walde gefunden, I, X. Wirte. Elefant, Sambar; nach BÜTTIKER (1964b) auch Rind. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1401 Verschiedenes. Wahrscheinlich oligolacriphag. Larve in Thailand gelegentlich | als Baumwollschädling auftretend. \Botyodes principalis LEACH. Ein Exemplar wurde in Waldnähe am Auge eines Wasserbüffels gefangen, Nord- thailand (id), 30.12.66. Wahrscheinlich wie vorige Art nur oligolacriphag. IMeroctena tullalis WIix. IFundorte. Nordthailand und Malaya (nicht sehr häufig la, c, 2, 11a). IBiotop und Flugzeit. Im Walde und auf Lichtungen, XIII, IV und IX. IWirte. Wasserbüffel, Elefant. Ein Exemplar setzte sich auf meinen Arm und sog Schweiss (114). Verschiedenes. Oligolacriphag. Es wird vor allem am ,,Dreck“ gesaugt und | Hautsekrete aufgenommen, die an Pflanzen (und vom Lôüwen an den Käfig- stangen) abgestrichen wurden. Filodes fulvidorsalis HBN. (Abb. 44). Fundorte. Nord- und Ostthailand, Malaya (zeitweise ziemlich häufig Ia, 4c, seltener 1c, d, 4b, 10, spärlich 3, da, 11b). Biotop und Flugzeit. Schattige, feuchte Stellen in der Nähe von Wäldern, aber | nicht innerhalb dieser; vor allem II—III und X, seltener während der anderen Monate. Wirte. Vor allem Sambar, Wasserbüffel, Rind, seltener Muntjak, Nilgau, | Axishirsch, Banteng, Mensch, Bergziege; wahrscheinlich Elefant. IVerschiedenes. Hemilacriphag, anscheinend mit ausgeprägtester lacriphagen | Ernährungsweise unter Pyraliden. ,,Dreck“ und die an den Käfigstangen abgestrichenen Kôrperflüssigkeiten des Lôwen werden nur gelegenthich auf- genommen. Einmal beim Nektarsaugen an einer unbekannten Blüte gesehen. Flug unsicher, wellenfürmig; wegen seiner dunklen Färbung ist der Falter nachts sehr schwierig zu sehen. Sehr scheu, meidet selbst offene Ställe. Bis auf 1100 m (Doi Pui) gefunden. Pionea aureolalis LED. (Abb. 14). Fundorte. Nord- und Ostthailand, Malaya (häufig 1a, b, c, 1g, seltener 15, 4a, spärlich 14, 10). Biotop und Flugzeit. Savanne unweit von Wäldern, X—1I, VIII, spärlich während der anderen Monate. Wirte. Pferd, Sambar, Wasserbüffel, Rind, Banteng, Elefant, seltener Bergziege. Mensch, Schwein. Verschiedenes. Hemi- bis oligolacriphag. Neben Tränen werden auch Haut- sekrete, Blut und ,,Dreck“ aufgenommen. Flug langsam; nicht scheu, dringt in Ställe ein. 1402 HANS BANZIGER Pionea damastesalis WIK. Fundorte. Nord- und Ostthailand (häufig 14, b, c, 2, seltener 14, da, c, spärlich le) ABB. 12. Sylepta sp. 1 (nahe iopasalis) saugt am Auge eines Rindes. ABB. 13. Hypochrosis sp. 2 am Auge eines Elefanten. ABB. 14. Pionea aureolalis saugt am Auge eines Yünnanponies. Biotop und Flugzeit. Savannen unweit von Wäldern und in Waldlichtungen, X—I, vereinzelt während der anderen Monate. Wirte. Wasserbüffel, Rind, Elefant, Banteng, Sambar, seltener Schaf, Ziege, Mensch. Verschiedenes. Hemi- bis oligolacriphag. BÜTTIKER (1967a) fand sie auch an Blüten von Zerminalia-Bäumen. Nach BÜTTIKER (1964b) sehr häufig auf Schwein, das den Hauptwirt darstellen soll; wir fanden die Art nur ir der Nähe von Schweinen, speziell am ,,Dreck“, nie an deren Augen. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1403 ABB. 15—20. & Genitalien. — 15: Hypochrosis hyadaria. — 16: H. flavifusata. — 17: H. iris. — 18: H. sp. 1 (sp. nov.). — 19: H. sp. 2 (sp. nov.). — 20: H. pyrrhophaeta. 1404 HANS BANZIGER Hyalobathra rubralis SWINH. Fundorte. Nordthailand und Malaya (nicht sehr häufñig 1a, seltener 1k, spärlich 3; 11a): Biotop und Flugzeit. Feuchte Stellen in Waldnähe, vor allem VI, X, XI, seltener III. Wirte. Sambar, Rind; wahrscheinlich Wasserbüffel, Elefant, Mensch. Verschiedenes. Oligolacriphag. Hauptsächlich am ,,Dreck“ saugend. Sylepta leopardalis MOORE ($ Genit. Abb. 26). Fundorte. Etwa 30 Exemplare in Malaya (114, b), IT und IV gefunden. Meist nur herumfliegend bei Wasserbüffel und Sambar, gelegentlich auf den Rumpf und nur selten an den Augen landend. Sylepta sp. 1 (nahe iopasalis WiK.) (Abb. 12; 4 Genit. Abb. 25). Fundorte. Nord- und Ostthaïiland und Malaya (häuñfig 1c, d, k, 2, 3, 10, 11, spärlich 4c). Biotop und Flugzeit. In und ausserhalb von Wäldern, vor allem VIII—XI, seltener während der anderen Monate. Wirte. Rind, Wasserbüffel, Sambar; wahrscheinlich gelegentlich auch Elefant, Nilgau, Axishirsch, Schaf. Verschiedenes. Oligolacriphag. Saugt oft Hautsekrete und am ,,Dreck“. Scheu, gewandter Flieger. Epipagis pictalis SWINH. Fundorte. Nordthailand und Malaya (selten in 14, 2, 11b). Biotop und Flugzeit. Nur im Waldinnern beobachtet, I, IV, XI. Wirte. Sambar, Nilgau, Elefant, Schweinshirsch; wahrscheinlich Schaf. Im Versuch auch Mensch. Verschiedenes. Wahrscheinlich oligolacriphag. Pagyda fulvistriga SWINH. Wenige Exemplare in Nordthailand (la, d, 3, 4a, c) am Auge von Sambar und am Rumpf eines Wasserbüffels gefunden, I, II, X, XI. In der Sammlung von Büttiker ein Exemplar, das in der Nähe eines Muntjaks gefangen wurde, Juli 1963. Pagyda salvalis WLK. (Abb. 41). Fundorte. Nord- und Ostthailand (sehr häufig la, c, 2, 3, spärlich 4c). Biotop und Flugzeit. Im Walde an feuchten Stellen, I, VII, VIII, X, XI. Wirte. Elefant und Rind; nach BÜTTIKER (1964b) auch Wasserbüffel und Schwein. Verschiedenes. Trotz der grossen Häufigkeit wurden nur 4 Exemplare beim Saugen an Augen angetroffen. Besonders viele wurden beim Aufnehmen der von Lôüwen am Käfig abgestrichenen Hautsekrete und beim Saugen am BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1405 LP ABB. 21—26. & Genitalien. — 21: Hypochrosis pyrrhularia. — 22: H. sp. 3 (sp. nov.). — 23: Semiothisa sp. 4. — 24: Semiothisa sp. 1. — 25: Sylepta sp. 1 (nahe iopasalis). — 26: Sylepta leopardalis. 1406 HANS BANZIGER .Dreck“ beobachtet. Viele wurden beim Saugen der von Stechmücken | ausgeschiedenen Bluttrôpfchen auf Wasserbüffel und Rind gesehen. | Haritala sp. 1. ($ Genit. Abb. 37). 2 Exemplare in Nord- und Ostthaiïland (2, 4a) am Auge eines Rindes und in der Nähe von Elefanten beobachtet. Thliptoceras cascalis SWINH. (S Genit. Abb. 38). Ein Exemplar in Nordthailand (1a) am Auge eines Sambarhirsches (19.10.65) und eines bei Elefanten herumfliegend gefunden (17.11.65). 4.2.3. Noctuidae Lobocraspis griseifusa HMPs. (Abb. 11, 39, 40). Fundorte. Nord- und Ostthaïland (vor allem la. €, g, h, 4a, b, c, seltener 1b, d, e, i, k, 2, 3) mit über 2000 Exemplaren die weitaus häufigste Art. Biotop und Flugzeit. Savanne, aber nicht weit von Wäldern, vor allem XII—HI und VII VIII, seltener während der anderen Monate. Wirte. Vor allem Banteng, Rind, Wasserbüffel, Sambar und seltener Pferd, Mensch, Ziege, Wildschwein; môglicherweise Schaf und Elefant. Verschiedenes. Zusammen mit der nächsten die einzige eulacriphage Art. Es wird anscheinend ausschliesslich Tränenflüssigkeit direkt an den Augen” aufgenommen. Flug gewandt, Augen der Wirte direkt angeflogen. Vermag auch an geschlossenen Augen zu saugen. Saugdauer lange. Bisweilen über | 10 Falter an einem einzigen Auge. Bis auf 800 m Hôhe gefunden (Mae Jaem). | Nach BÜTTIKER (1966) wandern die Falter. Auch in Burma, Kambodscha“ und Ostpakistan (HAMPSON, 1896; BÜTTIKER, 1959; 1969b) gefunden. Arcyophora sylvatica BÜTT. (Abb. 11; $ Genit. in: BÜTTIKER, 19624). Fundorte. Nordthailand (1a—d, k), etwa 50 Exemplare. Biotop und Flugzeit. Savanne in Waldnähe, X—I und V—VI, während der anderen Monate spärlich. Wirte. Wasserbüffel, Rind, Sambar; einmail Wildschwein. Verschiedenes. Eulacriphag. Es wird anscheinend ausschliesslich Tränen- flüssigkeit direkt am Auge aufgenommen. Âhnlich voriger Art. BÜTTIKER (1959, 19624) fand und beschrieb diese Art aus Kambodscha. 4.2.4, Notodontidae Tarsolepis sommeri HÜBN. (Abb. 10). Fundorte. Ziemlich häufig in Malaya (114, b). Biotop und Fangdaten. Waldnähe, III, IV. Wirte. Wasserbüffel, Sambar, Nilgau, weniger Schweinshirsch, Dambhirsch, BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1407 Rothirsch, Rind, gelegentlich Hirschziegenantilope. Wir wurden einmal angeflogen, es erfolgte aber keine Landung. Verschiedenes. Oligolacriphag. Falter kann meist nur kurz am Auge seiner Wirte saugen, da die Wirte 1hn wegen seiner Grôsse (8 cm Flügelspannweite) und Plumpheit meist gleich verscheuchen. Nasensekret und Speichel werden ebensooft aufgenommen. Flug schnell aber nicht wendig. 4.3. ALS LACRIPHAG VERDÂCHTIGE ARTEN Im vorigen Kapitel wurden nur Arten erwähnt, die mindestens einmal beim Saugen von Tränenflüssigkeit beobachtet wurden und dies während einer Zeit- spanne von etwa 5—10 Sekunden oder mehr, um eine Fehlbeurteilung einer rein zufälligen Landung am Auge zu vermindern. Anderseits sind wir Schmetterlingen begegnet, die wiederholt den Kopf bekannter Wirte umflogen oder Landeversuche auf dem Kopf oder den Augen durchführten, jedoch ohne diese zu erreichen. Nicht selten gehôren sie zu Gat- tungen, die Tränensauger enthalten. Es ist anzunehmen, dass sich einige dieser Arten einmal als oligolacriphage Falter erweisen werden. Diese Arten sind in diesem Kapitel zusammengestellt. Falter, die ebenfalls mit bekannten Wirten und Tränensaugern vergesell- schaftet beobachtet wurden, aber keine der oben erwähnten Verhaltensweisen zeigten, sondern nur Hautsekrete und/oder am gegärten urin- und kothaltigen Schlamm (,,Dreck“) saugten, kônnen nicht als lacriphag angesehen werden und sind im nächsten Kapitel als Begleitarten behandelt. Geometridae Hypochrosis pyrrhophaeta WiK. (3 Genit. Abb. 20), ein Exemplar an einer mit Maden infizierten Wunde eines Wasserbüffels, ein anderes einen Wasserbüffel umfliegend beobachtet, Malaya (11a), 29.3. und 9.4.67. Aussehen und Verhalten sehr ähnlich 77. sp. 2. Hypochrosis sp. 3 ($ Genit. Abb. 22), ein Exemplar einen Elefanten anfliegend, Nordthaïland (la), 3.1.67. Aussehen und Verhalten der #4. sp. 1 sehr ähnlich. Sämtliche der 6 restlichen im Gebiet angetroffenen Hypochrosis-Arten sind hemilacriphag und es ist sehr wahrscheinlich, dass auch diese beiden Arten hemi- oder oligolacriphag sind. Sehr wahrscheinlich handelt es sich um eine neue Art. Nobilia avellanea PRT. ($ Genit. Abb. 28), etwa 10 Exemplare Wasserbüffel in Malaya (11a) Ende März anfliegend. Kann äusserlich nicht sicher von der mit ihr vergesellschafteten lacriphagen N. turbata unterschieden werden; da auch das Verhalten übereinstimmt, scheint es eher ein Zufall zu sein, dass wir sie noch nicht an Augen beobachten konnten. 1408 HANS BANZIGER Antitrygodes cuneilinea WIixK., ein Exemplar im Rinderstall fliegend, eines am ..Dreck“ saugend, Nordthaïland (1b), V, VIT. Seit dem Abschluss unserer Feld- beobachtungen ist die Art am Auge des Rindes in Ostpakistan gesehen worden (BÜTTIKER, 1969b). Albara leucosticta HMps., ein Exemplar den Kopf eines Elefanten in Nordthailand (la) anfliegend, 21.11.66. Sabaria incitata WLK., ein Exemplar in der Nähe eines Elefanten, eines am ..Dreck“ saugend, Nordthaïiland (15, 3), VIII, XI. Sabaria sp. 1 (nahe rondelaria F., $ Genit. Abb. 35), mehrere Exemplare am Rumpf von Sambar und Wasserbüffel, in der Nähe von Elefanten und Schafen Haut- sekrete und oft die von Stechmücken ausgeschiedenen Bluttrôpfchen saugend, Nordthailand (1a, c, 3). Beide Sabaria-Arten sind im Habitus und im Verhalten den lacriphagen Arten der Gattung Hypochrosis sehr ähnlich. Nach D.$S. Fletcher handelt es sich um eine neue Art. Semiothisa myandaria W1xK., einige Exemplare am ,,Dreck“* von Rind und Pferd saugend und ein Exemplar am Rumpf frei vorhandenes Blut aufnehmend, Nord- thailand (1, i), VIII. Nach BÜTTIKER (1964b) lacriphag auf Elefant, Schwein, Sambar, Rind, Wasserbüffel. Semiothisa triangulata HmMps., ein Exemplar nahe Elefanten, Nordthaïland (3), MTIÉGS Semiothisa inchoata Wi1xK., ein Exemplar am ,,Dreck“, Nordthaïland (1), 24.4.67. | Semiothisa sp. 2, ein Exemplar in der Umgebung von Pferden und Wasserbüffeln, Nordthaïland (1;), 28.8.66. Semiothisa sp. 3 ($ Genit. Abb. 29), ein Exemplar nahe Elefanten, Nordthaïland GXXE Semiothisa sp. 4 ($ Genit Abb. 23), ein Exemplar nahe Elefanten, Nordthailand (3), XI. In der Gattung Semiothisa sind 3 Arten oligolacriphag. Pyralidae Hyalobathra miniosalis GUEN., etwa 10 Exemplare den Kopf bzw. den Rumpf von Wasserbüffel, Rind und Elefant anfliegend, oder am ,,Dreck“ saugend, Nordthailand (1b, g, 2) und Malaya (11a), I, IV, IX, X. In dieser Gattung ist H. rubralis oligolacriphag. Hyalobathra cervinalis Hmps., zwei Exemplare auf dem Rumpf saugend, bzw. diesen umfliegend, Malaya (11a) II, IV. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1409 ABB. 27—32., S Genitalien. — 27: Nobilia turbata. — 28: N. avellanea. — 29: Semiothisa sp. 3. — 30: Pagyda sp. 1. — 31: Agathodes sp. 2. — 32: A. sp. 1. 1410 HANS BANZIGER Hyalobathra illectalis Wik. (3 Genit. Abb. 34), drei Exemplare Wasserbüffel : umfliegend, Malaya (11a) IT, IV. Botyodes caldusalis WLK., viele Exemplare wiederholt die Augen von Wasser- büffeln anfliegend oder am Rumpf Sekrete saugend, Malaya (11a), IE, IV. In dieser Gattung sind B. flavibasalis, B. principalis oligolacriphag, während wir die sehr häufige B. asialis stets nur beim Saugen am ,,Dreck“ und gelegentlich von Hautsekreten fanden. Lamprosema indicata FABR., ein Exemplar wahrscheinlich vom Auge eines ! Rindes wegfliegend, zwei weitere Sekrete eines Lôwen an Kafigstangen auf- | nehmend, Nordthaïiland (1g, a), X. Tetridia caletoralis WLK., mindestens 5 Exemplare ständig Augen und Rumpf von Sambar, Schweinshirsch, Wasserbüffel und Elefanten anfliegend, Nord- thailand (1g, 2) und Malaya (11a, b), I, IV, VIII. Falter mit sehr ähnlichem ! Verhalten wie die hemilacriphage Filodes fulvidorsalis. Agathodes sp. 1 ($ Genit. Abb. 32), sehr viele Exemplare den Kopf von Wasser- büffeln und eines Sambars anfliegend, am ,,Dreck“ beim Dromedar saugend beobachtet, Nordthaïiland (1a, b) und Malaya (10, 11a, b), IE, IV. Agathodes sp. 2 ($ Genit. Abb. 31), einige Exemplare mit der obigen Art ver- | gesellschaftet, Malaya (10), III. Habitus, potentielle Wirte und Verhalten wie | obige Art. Beide Agathodes-Arten zeigen ein ähnliches Verhalten wie F. fulvi- dorsalis. Pionea sp. 1 ($ Genit. Abb. 33), einige Exemplare den Kopf von Rindern anfliegend, | Malaya (12), IT. Zwei Pionea-Arten sind lacriphag, zwei drecksaugend. Pagyda sp. 1 (nahe discolor SWINH.) (S Genit. Abb. 30), 2 Exemplare um Elefanten, | Nordthaïiland (2), 12.1.67. 3 weitere Pagyda-Arten saugen oft Hautsekrete und | ,Dreck“, 2 davon nehmen aber ganz selten auch Tränen auf. | Pyrausta coclesalis WEK., etwa 10 Exemplare Kopf von Rind anfliegend, am ,Dreck“* von Schwein, Pferd, Rind und Wasserbüffel saugend. Ein Exemplar wurde an einer offenen Wunde eines Schweines saugen gesehen, Nordthaïland und Malaya (1c, i, 11a), III —-VIIT. Weitere 3 noch nicht bestimmte Filodes-ähnliche und 2 Pionea-ähnliche Arten. Noctuidae Arcyophora {Setoctena] bothrophora HmPps., ein Exemplar nahe Elefanten fliegend, Nordthaïland (3), 5.11.65. In der Gattung Arcyophora sind viele Arten lacriphag. Seit dem Abschluss unserer Feldbeobachtungen wurde 4. bothrophora am Auge ! des Rindes in Ostpakistan gefunden (BÜTTIKER, 1969b). BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1411 4.4. BEGLEITARTEN Die bei und auf den Wirten von Tränensaugern vorkommenden, nicht lacriphagen Schmetterlinge sind arten- und individuenmässig weit häufiger als die lacriphagen Falter selbst. Sie treten speziell bei feuchtem Wetter und an nassen Stellen in der Nähe von Wirten auf, wo sie am ,,Dreck” oder die an Pflanzen abgestrichenen oder auf dem Wirt vorhandenen Hautsekrete saugen, aber keine Tränenflüssigkeit zu sich nehmen. Viele Arten kônnen in gewissen Gebieten während der Trockenzeit fast vôllig fehlen. In den Arbeiten früherer Autoren ist zwischen lacriphagen Arten und Be- gleitarten nicht unterschieden worden. Dies ist wahrscheinlich der Grund dafür, dass viele Begleitarten allem Anschein nach irrtümlich als Tränensauger bezeichnet wurden, denn viele der sehr häufig in der Umgebung von oder auf bekannten Wirten vorkommenden Arten haben wir nie an Augen beobachtet. Es sollen hier nur die auffälligeren Arten erwähnt werden. Geometridae Pingasa chlora GUEN. (lc, 2) und P. ruginaria Guen, (11b) am ,,Dreck“ von Rind und Dromedar und nahe Elefanten. Peratophyga venetia SWIN. nicht selten (1a, c, 3) am ,,Dreck“* vom Schwein, an Stangen eines Lüwenkäfigs und nahe Elefanten. P. sp. 1 (nahe frigonata WIK.) nicht selten (1a, c) am ,,Dreck“* von Rind und an Stangen eines Bärenkäfigs. Viele weitere nicht bestimmte Gattungen und Arten. Pyralidae Botyodes asialis GUEN., z.T. recht häufig (la, c, 3) bei Elefanten herumfliegend, am ,,Dreck“ und an Stangen eines Lôwenkäfigs saugend; einmal auch auf dem Fell eines Lôwen saugend beobachtet. Pionea ablactalis WiK., sehr häufig (14, c, 10) am ,,Dreck“* von Rind und Schwein. In dieser Gattung sind P. damastesalis und P. aureolalis als Tränensauger nach- gewiesen. Pagyda sp. 2 (nahe poeasalis WLK.) und Pionea sp. 2 ($ Genit. Abb. 36), mehrere Exemplare (3) die an Pflanzen abgestrichenen Hautsekrete von Elefanten und gelegentlich an unseren Kôrpern Sekrete aufnehmend. H yalobathra limbolalis Moo., wenige Exemplare (1a, k) an Stangen eines Lüwen- käfigs und am ,,Dreck“, und H. epicrocalis SWIN., wenige Exemplare (1c, k,3) nahe Elefanten und am ,,Dreck“* von Rind und Schwein. In dieser Gattung ist H. rubralis schwach oligolacriphag. 1412 HANS BANZIGER ABB. 33—38. & Genitalien. — 33: Pionea sp. 1. — 34: Hyalobathra illectalis. — 35: Sabaria sp. 1 (sp. nov.). — | 36: Pionea sp. 2. — 37: Haritala sp. 1. — 38: Thliptoceras cascalis. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1413 ) Sylepta balteata F. häuñg (1k, 3) am ,,Dreck“* von Rind, Pferd und Schwein. ) S. dissipatalis LED. (6) nahe Elefanten, S. angustalis SNEL. (1c, 3) am ,,Dreck“ und LS. sp. 3 (nahe distinguenda HER.) (3, 10) nahe Elefanten und Wasserbüffeln. In | dieser Gattung sind 2 Arten oligolacriphag. | Parotis [Margaronia] marginata HmMps. (la, 11h) am ,,Dreck“ eines Dromedars | und auf dem Fell eines. Lôüwen Hautsekrete saugend, P. marinata F. (la, b, 3, : Jla, 12) ziemlich häufñig am ,,Dreck“* von Schwein, Rind, sowie abgestrichene |} Hautsekrete von Lôwen und Elefanten saugend. |: Glyphodes |Margaronia] prothymalis SWIN. (la, c, 3, 11b) am ,,Dreck“ von Schwein Lund Dromedar und an Stangen eines Lôüwenkäfigs, G. sp. 1 (nahe caesalis WIiK.) (14, 4c, 12) sehr häufig nahe Rindern, Schafen und Wasserbüffeln, G. stolalis LGUEN. (la, c, 2, 11b) sehr häufig am ,,Dreck* von Dromedar, Rind, Schwein, | Elefant und an Stangen eines Lüwenkäfigs. | Palpita conchylalis GUEN. (la, c, 2) sehr häufig am ,,Dreck“* von Schwein und | Rind und nahe Elefanten, P. annulata F. (la, c, 11a) sehr häufig am ,,Dreck“ von Schwein und Rind, nahe Elefanten und an Stangen eines Lôwenkäfigs. P. pfeiferae Erp. (2, 11h) einige Exemplare am ,,Dreck“ des Dromedars und nahe Elefanten. Maruca testulalis GEYER (la, c, lla) sehr häufig an verschiedenen Typen von ,Dreck*. LPhlyctaenia costiflexalis GUEN. (la, c, 3) relativ häufig am ,,Dreck“* von Schwein Lund Rind; es wurden auch Hautsekrete am Lôwenkäfig und an meinem Arm | gesogen. » Psara licarsisalis WLK., ein Exemplar in der Umgebung von Schafen (14). Nach “BÜTTIKER (1969b) ist ein Exemplar am Auge eines Rindes gefunden worden. Synclera univocalis WiK. (la, c, k, 3) sehr häufig am ,,Dreck“* von Wasserbüffel und Schwein und in Nähe des Bantengs; nach BÜTTIKER (1969b) ist ein Exemplar am Auge eines Rindes gefangen worden. Tyspanodes linealis Moo. (1c) ein Exemplar Blut an einer Wunde eines Schweines saugend; nach BÜTTIKER (1964b) wurde ein Exemplar am Auge eines Maultieres gefangen. Agrotera leucostola HmPs. und À. basinotata Hmps. sehr häufig (3, 1a) verschiedene | Sekrete saugend. | Dichocrocis punctiferalis GUEN. (la, 11b) sehr häufig an Stangen von Lôwen- und | Eeopardenkäfigen, am ,,Dreck“ von Rind und Dromedar und einmal Blut an eimer Wunde eines Schweines saugend. REV. SUISSE DE ZooL., T. 79, 1972. 90 1414 HANS BANZIGER Pilocrocis milvinalis SWIN. häufig (2, 3) mich und Elefanten anfliegend, gele- gentlich an meinem Arm oder am ,,Dreck“ saugend, I, VIII, XI. Noctuidae Calpe [Calyptra] eustrigata Hmps., 25 Exemplare beobachtet (11a, b). Die Art nimmt Blut durch Einstich in die Haut auf (BANZIGER, 1968). Wirte: Wasser- büffel, Malayischer Tapir, Sambar und Nilgau-Antilope; in Labor auch Mensch. BÜTTIKER (1969b und persônliche Mitteilung) sah ein Exemplar vom Auge eines! Rindes wegfliegen. Es ist nicht erwiesen, dass es am Auge etwas aufgenommen hat. Der Stechrüssel — stark, spitzig und mit aktiv schwenkbaren Zähnchen be-| waffnet — scheint kein geeigneter Saugapparat für eine solch empfindliche Stelle wie das Auge zu sein. Ein Exemplar der nahverwandten Art, C. minuti-\ cornis GUEN., ist bei Wasserbüffeln (am Auge, Rumpf oder herumfliegend ?) gefangen worden (BÜTTIKER, 1962a, b und persôünliche Mitteilung). Hypocala subsatura GUEN., Hypocala sp. 1 (nahe moorei BTL.) (1a, c, 11b) ôfters | an Stangen eines Lôüwenkäfigs, am ,,Dreck“ von Rind und Dromedar und einmal an meinen Haaren saugend. Dinumma placens WI. (1a) an Stangen eines Lôwenkäfigs saugend. Mehrere weitere nicht näher bestimmte Arten, darunter auch die häufige| Agaristide Argyrolepidia sp. 1 (nahe megisto BSD.) an Stangen eines Lôwenkäfigs, nahe Elefanten und Wasserbüffeln, sowie in Rinderställen. Folgende Lepidopteren, die früher als (vVermutlich) lacriphag angesehen wurden (BÜTTIKER, 1964b), scheinen nach dem heutigen Stand nur Begleitarten | zu sein: Pingasa chlora, Peratophyga sp. nahe tonseae, Botyodes asialis, Glyphodes | [Margaronia] stolalis, Bradina admixtalis, Blasticorhinus rivulosa, Nanaguna| breviuscola, Hypena conscitalis, Lampides boeticus. | 5. ETHOLOGISCH-OKOLOGISCHER TEIL 5.1. DIE FALTER 5.1.1. Aktivitätsperiode und Flugzeit Die bis jetzt bekannt gewordenen augenbesuchenden Lepidopteren saugen nur nachts. Die Noctuiden L. griseifusa und A. sylvatica erscheinen bei den! Wirten kurz nach der Abenddämmerung (in Thailand je nach Jahreszeit zwischen 18 und 19 Uhr) und verschwinden erst kurz vor der Morgendämmerung. Mit kleinen Grtlichen und jahreszeitlichen Schwankungen sind sie zwischen 21 und BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1415 » 24 Uhr am häufigsten. Arten der Gattung Hypochrosis (Geometridae) lassen sich » schon sehen bevor es ganz dunkel ist, treten aber nach 22—23 Uhr (so mindestens in Chiengmai 1c) nur noch ganz vereinzelt bei den Wirten auf. Das Verschwinden der Falter ist gelegentlich sehr auffällig. Binnen 10—15 Minuten kônnen alle Individuen aus der Umgebung der Wirte restlos verschwinden, ohne dass ein » für uns wahrnehmbarer Anlass dafür vorliegt. Arten der Gattung Pionea und Filodes (Pyralidae) sind vornehmlich während der ersten Nachthälfte bei den … Wirten aktiv. Die Notodontide 7. sommeri erscheint in Malaya (11a, b) in Gruppen von 2—5 Individuen für jeweils 5—10 Minuten zwischen 2130 und 2330 Uhr. Wie einige Markierungsversuche mit der eulacriphagen L. griseifusa zeigten, kann ein Individuum dieser Art einen Wirt während drei oder mehr Nächten befallen. Auch stellen sich sowohl frische wie stark abgeflogene Exemplare bei den Wirten ein. L. griseifusa kommt während des ganzen Jahres vor, ist aber Anfang der … Trockenzeit am häufigsten und gegen Ende der Trockenzeit am spärlichsten. … Ahnliches gilt für die anderen lacriphagen Arten, bei denen jedoch die Häufig- keitsmaxima und -minima extremer sind, sodass die Arten während gewissen Perioden ganz fehlen kônnen. Während bei L. griseifusa die Weibchen 80% der tränensaugenden Population ausmachen (BÜTTIKER, 1967a und eigene Beobach- tungen), fanden wir unter den lacriphagen Geometriden und Pyraliden fast nur Männchen. … 5.1.2. Einfluss äusserer Faktoren Regen scheint im allgemeinen keine hemmende Wirkung auf die Aktivität der Tränensauger zu haben. Im Gegenteil konnte bei verschiedenen Arten wiederholt beobachtet werden, wie bei den ersten Tropfen eines herannahenden … Schauers eine ganz auffällige Zunahme der Falter folgte. Die Häufigkeit blieb während des Regens etwa konstant oder nahm langsam ab; meist stieg sie aber nach dem Ende des Schauers wieder etwas an. Natürlich zeigen sich die Falter bei ganz heftigen Platzregen nicht. In windigen Nächten erscheinen ausgesprochen wenige Tränensauger, die dann auch grosse Mühe beim Landen an den Augen haben. Lacriphage Falter konnten in der ,,kühlen“ Jahreszeit bei den für Nord- thailand äusserst niedrigen Temperaturen von 11—15° C ebenso aktiv sein wie in der warmen Jahreszeit bei 28—30° C. Wetterumschläge sind meist mit einer Häufigkeitszunahme verbunden. Der erste Regen nach trockenen Tagen oder ein trockener Tag nach langer Regen- » periode, eine warme Nacht nach einer kühlen sind meist von einer Zunahme der Häufigkeit begleitet. Die Falter vermeiden die Nähe von Rauch erzeugenden Feuern, welche von 1416 HANS BANZIGER den Bauern sehr oft neben dem Vieh zum Fernhalten von Stechmücken ange- zündet werden. Das Halten des Viehs in Ställen, die im Gebiet an mindestens einer Seite ganz offen sind, und unter Pfahlhütten oder -speichern (Abb. 8), hält die beiden eulacriphagen Noctuiden von den Wirten kaum etwas fern. Andere Tränensauger zeigen sich hier jedoch weniger oder gar nicht. Das Bellen der wütenden siame- sischen Hunde während unserer nächtlichen Feldarbeiten verursachte oft grosse Panik unter Rindern und Büffeln, wodurch die Falter vertrieben wurden. Abgesehen von der Geometride Semiothisa fasciata, die wie viele Begleit- arten in Lichtfallen oder am Licht in Häusern angetroffen werden kônnen, fielen die in der Nähe der Wirte durchgeführten Lichtfänge für Tränensauger immer negativ aus. Es ist sehr auffallend, wie Rinder in beleuchteten Ställen viel weniger durch Tränensauger aufgesucht werden als in unbeleuchteten. Wie auch schon REID (1954) feststellte, stôrt künstliches Licht die Falter besonders im Fluge beim Aufsuchen der Augen, nicht aber während des Saugens. So vermag! z.B. L. griseifusa die Augen eines Wirtes im Taschenlampenlicht nicht mehr aufzufinden. Ein ähnliches Verhalten tritt auch bei Früchtestechern auf; dies findet Verwendung bei der Abwehr dieser oft sehr schädlichen Schmetterlinge durch starke Lichtquellen (NOoMURA et al., 1965; WHITEHEAD und RUST, 1967): 5.1.3. Aufsuchen und Erreichen der Augen Über die Art der Orientierung von Tränensaugern beim Auffinden ihrer! Wirte und deren Augen ist wenig bekannt. Wir haben festgestellt, dass Wasser-| büffel, Rind und Elefant meist stärker befallen werden als der kleinere Sambar| und dieser mehr als die noch kleinere Hirschziegenantilope; auf dem kleinsten Huftier, dem Zwergmoschustier, wurden bis jetzt überhaupt noch nie Tränen-! sauger beobachtet. Jungtiere von Wasserbüffel, Rind und Elefant werden eben-! falls deutlich weniger von Tränensaugern aufgesucht als die Adulten derselben Art.! Es ist somit wahrscheinlich, dass die Grôsse der Wirte (durch das Ausmass der Siihouette und/oder der Kôrperverdunstung ?) eine gewisse Rolle als Anziehungs- faktor spielt. Es ist môglich, dass für das Auffinden des Wirtes aus grosser| Entfernung ein Geruchsgradiend massgebend ist, während für die Ortung des! Auges aus Distanzen unter einigen Metern auch der Gesichtssinn eine gewisse Rolle spielen mag. Letzteres dürfte namentlich für die eulacriphagen L. grisei-\ Jusa und À. sylvatica zutreffen. Nach ihrer Ankunft umkreisen sie den Wirt einen! Moment und fliegen dann plôtzlich zielsicher auf das Auge zu, landen meist nur wenige Zentimeter unterhalb desselben und legen den Rest des Weges ,,zu Fuss“ zurück. Ein direktes Anfliegen der Augen wurde auch von REID (1954) bei A patricula, À. longivalvis und À. zanderi und von BÜTTIKER (1959) bei den beidenw weiter oben genannten Arten beschrieben. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1417 Dem gegenüber umfliegt die Pyralide F. fulvidorsalis manchmal minuten- | Jang den Kopf des Wirtes und erreicht oft erst nach wiederholten Landeversuchen : das Auge, welches sie, wie wir aus dem Verhalten schliessen müchten, anscheinend ) nur geruchlich wahrnimmt. Andere Pyraliden und die Geometriden sind etwas : schneller im Erreichen des Auges. Die letzteren landen zwar oft in einiger Ent- | fernung vom Auge, kônnen sich aber dank den dorsal zusammengeklappten | Flügeln und den kräftigen Beinen viel gewandter auf dem Fell des Wirtes bewegen und so das Auge leichter erreichen als die zartbeinigen und wegen der in Delta- | form gehaltenen Flügel durch das Fell stark behinderten Pyraliden. 5.1.4. Stellung beim Saugen Tränenflüssigkeit kann sowohl am Auge als auch an den Wangen, wo sie oft herunterfliesst, aufgenommen werden. Die beiden eulacriphagen Noctuiden ) wurden ausschliesslich beim Saugen am Auge selbst angetroffen. Die Falter | kônnen dabei rund um das ganze Auge herum sitzen (Abb. 39), meist trifft man | sie aber in einem der Augenwinkel. Der Kopf ist dicht dem Lid genähert, sodass der Aktionsradius des Rüssels besonders gross ist. Die Flügelstellung ist flach dachfôrmig, die Fühler sind dem Rücken angelegt. Beim Saugen an geschlos- senen Augen nimmt der Falter eine vornüber geneigte Stellung ein (Abb. 40), da der Rüssel ganz zwischen die Lider eingesenkt wird. Die oligo- und hemi- ! lacriphagen Pyraliden und Geometriden wurden ebenfalls an den Augen beobach- | tet, saugen aber auch die an den Wangen des Wirtes heruntergeflossenen Tränen } auf, speziell beim Elefanten, Schwein und Tapir. Die kleinen Pyraliden (Pionea-Arten) saugen vor allem im inneren (vordern) Winkel des Auges, da diese kurzrüsseligen Arten wegen der hier fehlenden Augen- wimpern das Auge leichter erreichen kônnen. Die grossen Pyraliden (F. fulvi- : dorsalis und Botyodes principalis) sitzen meist einige Zentimeter unterhalb des Auges, welches sie mit ihren mehr als kôrperlangen Rüsseln leicht erreichen (Abb. 44). Die Flügel werden flach oder leicht nach oben gewinkelt getragen und die Fühler vornüber in ,, V“-Stellung gehalten. Hypochrosis-Arten halten sich oft auch am äussersten Rande des oberen Lides auf, wo sie wegen der über dem Thorax zusammengeklappt getragenen . Flügel über die Silhouette des Wirtes stark hinausragen und deshalb aus grosser Entfernung sichtbar sind. Trotz der Lidbewegungen vermôgen sie am Lid festge- klammert zu bleiben. Die Notodontide 7. sommeri unterbricht beim Saugen den Flügelschlag nicht und hält sich nur mit den beiden Vorderbeinpaaren am Wirte fest (Abb. 10). Auf der Suche nach Hautsekreten und Blut zeigen lacriphage und andere zoophile Geometriden, z.B. Sabaria sp. nahe rondelaria, Semiothisa myandaria, grosse Gewandtheit im Umherkrabbeln auf dem Rumpf der Wirte; der Rüssel 1418 HANS BANZIGER 2% ABB. 309. 11 L. griseifusa saugen gleichzeitig an einem Auge eines Bantengs. Die Rüssel sind gut sichtbar. ABB. 40. Vier L. griseifusa saugen am geschlossenen Auge eines schlafenden Bantengs. Beachte die typische, vornüber geneigte Stellung der oberen Faiter. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1419 »tastet dabeï eilig Haut und Fell nach Nahrung ab. Pyraliden mit entsprechender Ernährungsweise bewegen sich eher ungeschickt und langsam im Fell fort. 15.1.5. Srärke des Befalls und Angstlichkeit während des Saugens Oft saugen mehrere Tränensauger gleichzeitig an einem Auge eines Wirtes (Abb. 9, 11, 39). So sind 6—9 Z. griseifusa an einem Auge eines Wasserbüffels oder Rindes nicht selten; BÜTTIKER (1959) fand bis zu 12, und wir konnten einige |Male sogar 13 Falter an einem einzigen Auge eines Bantengs nachweisen. Die Inahverwandten À. sylvatica und L. griseifusa treten meist gemischt auf. Es kônnen |aber auch Vertreter ganz verschiedener Familien an demselben Auge vorkommen, 1z.B. F. fulvidorsalis mit H. hyadaria und drei L. griseifusa am Sambarauge. In all | diesen Fällen vertreiben sich die Falter gegenseitig nicht, denn sie konkurrenzieren sich ja nicht, da bei starkem Befall das Auge stärker zur Tränenausscheidung | gereizt wird. | Wenn allerdings über 8—10 Falter an einem Auge saugen, dann haben Neuankômmlinge oft Mühe, sich zwischen die schon Anwesenden hineinzuz- 'wängen, denn diese sitzen oft schon so dicht aneinander, dass die Flügel des einen die des andern überlappen. Der Neuankômmling kann nicht über die | Barriere der schon Saugenden klettern, weil er dabei den Halt verlieren würde; So dringt er mit ganz tief geducktem Kopfe unter die Flügel der schon vorhan- denen Schmetterlinge vor und versucht sich Platz zu verschaffen. Oft muss er zurückweichen, weil es doch zu eng ist, oft wird er durch ein paar Flügelschläge der schon saugenden Falter vertrieben und muss einen günstigeren Ort auf- suchen. Dies geschieht meist ohne wegzufliegen, indem der Falter zu Fuss eine | geeignetere Stelle aufsucht. Die Stärke des Befalls hängt von Wetter, Jahreszeit, Landesteil, Art, Alter und Anzahl der Wirte ab (Kap. 5.1.3. und 5.2.5.), sie wird aber auch sehr stark durch den Aufenthaltsort des Wirtes (z.B. günstig im Wald, ungünstig auf offener Flur oder im Stallinnern) und durch sein Verhalten (leichtes Bewegen günstig, Schlafen und heftiges Bewegen ungünstig) beeinflusst. Ferner sind auch individuelle Unterschiede im Befallsgrad zu vermerken. | In einer Büffelherde verteilt sich eine Gruppe von L. griseifusa nicht gleich- mässig auf die verschiedenen Tiere, sondern konzentriert sich oft auf die Augen weniger Wirte, während andere Tiere nicht befallen sind. Da solche stark befallene Wirte oft reichlicheren, bis auf die Wangen hinunterreichenden Tränenfluss aufweisen, wurde der kranke Zustand der Augen als wirksamer Anziehungs- faktor angesehen. Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass starker Tränenfluss nicht Ursache zu sein braucht, sondern auch Folge des Auftretens vieler Falter lan einem Auge sein kann. Neben dem Gesundheitszustand des Auges kônnte ) auch ein Herdentrieb der Falter wirksam sein, bei dem die Anlockung durch die 1420 HANS BANZIGER schon am Auge anwesenden Falter erfolgt, welche die genaue Lage der Nahrungs- stelle visuell, wie bei Catopsilia-Arten (COLLENETTE, 1928), oder/und geruchlich, wie bei Musca domestica (WIESMANN, 1961, 1962) anzeigen. Die Angstlichkeit der Falter ist sehr verschieden. I. allg. zeigen sie sich umso weniger ängstlich, je länger sie schon am Saugen sind. Ihre Sinne scheinen durch den Ergasmus des Saugens abgestumpft zu werden. Andererseits bestehen artliche Unterschiede. Die sehr scheue F. fulvidorsalis verlässt das besaugte Auge des Wirtes oft schon bei geringsten Stürungen, wie Kopfbewegung des Wirtes, Bewegungen anderer Tiere oder der beobachtenden Person oder das schwache Licht der Taschenlampe. Dem gegenüber ist L. griseifusa ein sehr hartnäckiger Sauger. Lidbewegungen, Schütteln des Kopfes, Schlagen mit den Ohren haben i. allg. ebenso wenig Wirkung wie Beleuchtung durch das Taschenlampenlicht oder sogar durch Blitzlicht aus nur 15 cm Entfernung. Selbst das Umherspringen des Wirtes erweist sich oft als erfolglos. Die anderen Tränensauger nehmen eine Mittelstellung ein. Auch die scheuesten Tränensauger scheinen aber durch die Lidbewegungen nicht beeinflusst zu werden, wenn auch der Rüssel manchmal kurz zurückgezogen wird. Die Falter haben sich an diese natürlichen Bewe- gungen des Auges offenbar angepasst. 5.1.6. Saugakt Feldbeobachtungen ergaben, dass bei lacriphagen Lepidopteren kein Stech-! akt auftritt. In der Tat zeigen stechende Schmetterlinge ein auffälliges Verhalten (BANZIGER, 1968, 1969, 1970), das bei Tränensaugern nie beobachtet wurde. Es konnte auch nie ein auch nur teilweise in irgendein Gewebe eingedrungener Rüssel gesehen werden. Einige Arten haben aber ein besonderes Saugverhalten | entwickelt. | a) Saugen an offenen Augen Der Rüssel der eulacriphagen L. griseifusa und À. sylvatica wird in unregel- mässigen Abständen von !/4—1 Sekunde auf der Augapfeloberfläche ruckweise hin und her bewegt. Nach mehreren solchen Bewegungen verweilt er 1-5 Sekunden im Winkel zwischen Auge und Lid, wo sich wegen der Kapillarwirkung am meisten Tränenflüssigkeit angesammelt hat, bevor dann die Zuckbewegungen erneut durchgeführt werden. Es besteht kaum ein Zweifel, dass durch diese Rüssel- bewegungen das Auge des Wirtes gereizt und zu erhôhter Tränenausscheidung veranlasst wird. Es ist môglich, dass während dieser Bewegungen zeitweise die Dorsalseite des Rüssels mit den verlängerten Sensillen (Abb. 54, 60) mit der Kornea in Berührung kommt, was die Reizwirkung verstärken dürfte. Auf Rüsselbewegungen haben auch POULTON (1915) und REID (1954) bei À. longi- BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1421: * valvis, À. patricula und À. zanderi hingewiesen und ebenfalls als eine zur Stimu- | lierung der Tränenausscheidung dienende Verhaltensweise gedeutet. Die beiden erstgenannten Noctuiden unterbrechen gelegentlich das Saugen | für mehrere Sekunden, selten bis einige Minuten, wobei sie den Rüssel entweder | an Ort und Stelle belassen oder zurückziehen kônnen. Die Ursache liegt môgli- | cherweise in einer temporären Überfüllung des Magens wegen einer zu schnellen | Flüssigkeitsaufnahme, der die wässerige Analausscheidung (Kap. 5.1.7.) nicht | folgen kann; diese dauert nämlich trotz Unterbruch des Saugens unvermindert | fort. Natürlich kônnen auch Ermüdung oder Gefahrwitterung eine Rolle spielen. Bei kleinäugigen Wirten (z.B. Mensch, Ziege) wird der Rüssel oft unter das | Lid geschoben. Geometriden (Hypochrosis-Arten) und Pyraliden (Filodes- und Pionea-Arten) saugen in der üblichen Weise wie die meisten Lepidopteren, d.h. ohne die be- schriebenen Rüsselzuckungen. Die kurzen Rüssel der Geometriden bewegen sich aber aktiver als die langen fadenfôrmigen Rüssel der Pyraliden. b) Saugen an geschlossenen Augen (Abb. 40) L. griseifusa Wurde oft beim Saugen an geschlossenen Augen angetroffen: der Rüssel war mehr oder weniger vollständig zwischen den aneinanderliegenden Lidern eingesunken. In Vollmondnächten konnte beobachtet werden, dass Z. griseifusa am geschlossenen Auge schlafender Rinder landen und den Rüssel zwischen die beiden Lider hineinschieben kann, ohne dass der Wirt das Auge | Offnet. Der Rüssel kann durch hohen Blutdruck in den Galeae anscheinend genügend steif gemacht werden für diesen Vorgang, der wahrscheinlich durch das Zusammenspiel der antiparallelen Galeaverschiebung mit der Oberflächen- struktur des Rüssels wesentlich erleichtert wird (S. 1440). Der Rüssel kann wegen . der aneinanderliegenden Lider nicht mehr hin- und herzucken — ein nunmehr unnôtiger Vorgang, denn das Auge wird anderweitig gereizt (S. 1437). Auch die Haltung des Falters ist wie erwähnt (S. 1417) anders. Lacriphage Geometriden und Pyraliden kôünnen ihren schwachen Rüssel nicht zwischen die Lider eines geschlossenen Auges hindurchzwängen. Sie ziehen ihn sogar zurück, wenn der Wirt das Auge schliesst und müssen sich dann mit | der sich ausserhalb des Auges befindlichen Tränenflüssigkeit begnügen. 5.1.7. Wässerige Analausscheidung und Saug- Ruhepause Lepidopteren, die viel Flüssigkeit aufnehmen, scheiden diese mehr oder \ weniger gut filtriert am Anus wieder aus. Bei den eulacriphagen Arten ist dies ) sehr auffällig und findet hauptsächlich während des Saugens statt. Durch ein , sehr schnelles, gleichzeitiges Aufrichten, Verdrehen und Verkürzen des Hinter- | leibs wird ganz regelmässig alle 6——7 Sekunden plôtzlich ein wasserklares Trôpf- 1422 HANS BANZIGER chen ausgepresst, das zu Boden fällt oder am Fell des Wirtes hängen bleibt. (Bei einem Exemplar von L. griseifusa wurde durchgehend alle 12—15 Sekunden die doppelte Menge ausgeschieden). Die Analausscheidung setzt einige Minuten nach Saugbeginn ein. F. fulvidorsalis scheidet in unregelmässigen Abständen (alle 15—-40 Sekunden) ohne Hinterleibsbewegungen ein verglichen mit Noctuiden etwas dickflüssigeres Trôpfchen aus. Bei den Geometriden und den kleinen Pyraliden beginnt die | Ausscheidung meist erst während der Saug-Ruhepause; sie erfolgt viel langsamer, | das Trôpfchen wächst allmählich heran. Allmähliches Ausscheiden stellte REID | (1954) auch bei der Noctuide À. zanderi fest. i Tränensauger unterbrechen mehr oder weniger regelmässig die Nahrungs- | aufnahme während längerer Zeit. Sie verlassen mit schwerfälligem Fluge das! Auge und lassen sich in der Nähe des Wirtes auf Pflanzen, Pfosten oder Maschen des Zaunes, gelegentlich aber auch auf dem Fell des Wirtes nieder. Bevor sie | erneut auf Nahrungssuche gehen, verweilen sie hier etwa 10—60 Minuten in | einem Ruhezustand; die Flügel bleiben dabei bei den Noctuiden flach ausge- | breitet, bei den Geometriden V- fôrmig gestellt; die Tiere zeigen also nicht die | typische Schlafstellung. Die Pyraliden und die Notodontide 7. sommeri entfernen sich weit, wenn sie den Wirt verlassen und es konnte nicht festgestellt werden, ob sie ebenfalls | eine Saug-Ruhepause zeigen. 5.1.8. Saugdauer Die Ermittlung der Gesamtsaugdauer eines Falters während einer Nacht ist sehr schwierig. Die Falter wechseln oft den Wirt; sie brechen das Saugen | zeitweise ab, ohne den Wirt zu verlassen und oft ohne den Rüssel zurückzuziehen: | sie werden durch äussere Faktoren direkt oder indirekt über den Wirt (Hunde- | bellen!) erschreckt und zum Einstellen des Saugens veranlasst. Der Hungergrad | und die Qualität der Nahrung beeinflussen wahrscheinlich die Saugdauer ebenfalls. | Eine L. griseifusa konnte wWährend 2 Stunden beim Saugen am Auge eines ! Wasserbüffels überwacht werden, worauf die Beobachtung leider eingestellt | werden musste. In verschiedenen weiteren Fällen wurde der Falter vor Ablauf| von zwei Stunden durch den Wirt verscheucht. Die Feststellung, dass nach der Saug-Ruhepause die Noctuide oft erneut einen Wirt befällt, lässt die Annahme | zu, dass sie wahrscheinlich während einer bis mehrerer Stunden pro Nacht saugt. F. fulvidorsalis saugte nach unseren Beobachtungen maximal 30 Minuten | lang an einem Wasserbüffel. Wegen ihrer Scheuheit kann sie i. allg. jedoch nur | wenige Minuten saugen. Pionea- und Hypochrosis-Arten saugen nur kurz, auch wenn sie nicht durch äussere Einflüsse zum Einstellen des Saugens veranlasst | werden: 1—5 Minuten. Sie künnen sich jedoch nach den jeweiligen Saug-Ruhe- BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1423 pausen wiederholt an Augen setzen. Wie später gezeigt wird, sind die grossen | Unterschiede in der Saugdauer zwischen diesen Familien physiologisch-anatomisch | bedingt. Die Notodontide 7. sommeri, die wegen ihrer Grôsse und Plumpheit von den Wirten nicht toleriert wird, kann nur ganz kurz saugen, selten über 10 Sskunden, } aber rastlos unternimmt sie immer wieder neue Angriffe. ! 5.1.9. Aufnahme anderer Kürperflüssigkeiten und Nahrungen Zwischen L. griseifusa, welche nach den bis heute gemachten Beobachtungen } anscheinend ausschliesslich lacriphag ist, und Nobilia obliterata, die nur einmal | am Âuge eines Wasserbüffels angetroffen wurde und sonst regelmässig die Wirte } umflog und auf dem Rumpf derselben Hautsekrete aufnahm, gibt es alle Über- | gänge. Die Häufigkeit der Aufnahme verschiedener Nahrungen durch lacriphage |) Lepidopteren ist in der Tabelle 5 wiedergegeben. Es kommen in Frage (Einzelheiten S. 1450f): a) Hautsekrete (Schweiss, Talg, |} Duftstoffe) (Abb. 1, 43), b) Blut (wenn frei vorhanden an Wunden oder in Form ) kleiner, von Stechmücken anal ausgeschiedener Trôpfchen und c) ,,Dreck* (gegärter urin- und kothaltiger Schlamm; reiner, frischer Kot und Urin wurden kaum je aufgenommen) (Abb. 11): gelegentlich Speichel, Nasenschleim und Ohrenschmalz. Diese Stoffe künnen sowohl am Rumpf, als auch an Pflanzen, Käfigstangen, etc., wo sie abgestrichen wurden, und am Boden aufgenommen werden. Auf 1 m? Boden konnten bis zu 10 ,,Dreck* saugende Falter beobachtet werden. Hypochrosis-Arten, Sabaria sp. 1, Pyrausta coclesalis, gelegentlich Pionea- Arten, nehmen Blut besonders gierig auf (Abb. 41, 42). Die sehr häufige, aber nur gelegentlich auf den Wirten vorkommende Pagyda salvalis wurde in grosser Zahl auf einem Wasserbüffel (14) beobachtet, der mit Bluttrôpfchen geradezu | übersät war (ein altes Tier, das sich nicht gegen Stechmücken wehren konnte). | Ein ähnlicher Fall bei einem Rind ist bei BANZIGER (1971a) geschildert. Bei einigen Elefanten (3) waren chronisch entzündete Wunden (Befall durch Dipteren- | larven ?) besonders umschwärmt. Blutsaugen tritt am stärksten gegen Ende der Regenzeit auf, wenn die Mückenplage ihren Hühepunkt erreicht hat. Rubhige, unempfindliche Tiere (Wasserbüffel, Tapir, Schwein) sind stärker durch Mücken befallen und werden darum auch ôfters durch Falter aufgesucht; dasselbe gilt für jene Stellen des Wirtkôrpers, die durch den Schwanz nicht erreicht werden } kônnen (Bauch, Hals, vorderer Rumpfteil) oder die nur leicht behaart sind und | eine dünne Haut aufweisen (Beine). Tau wird nur da aufgenommen, wo er mit umherstreifenden Tieren in Berührung gekommen ist. Nektar wird von hemi- und oligolacriphagen Faltern aufgenommen, an- 1424 HANS BANZIGER TABELLE 5 Aufnahme verschiedener Flüssigkeiten durch lacriphage Falter Tränenfiüssigkeit | ae | Abge- | HAE Dreck | Bemerkungen an Augen |an Backen Blut sekrete | GEOMETRIDAE Hypochrosis hvadaria 90 (33) 20 (7) 100 (36) 10 (4) 40 (15) 15 herumfiiegend (5) Hypochrosis flavifusata 95 (34) 20 (7) 100 (36) 10 (4) 40 (14) 15 herumfliegend (5) Hypochrosis iris 25 (46) 5 (9) 10 (18) ? 151(27) Hypochrosis pyrrhularia 8 (26) 3 (10) — 21(7) 2 (7) 15 herumfliegend (50) ‘ Hypochrosis sg. 1 13 (43) 4 (13) — — 3 (10) 10 herumfiiegend (34) Hypochrosis sp. 2 20 (31) 5 (3) 15 (23) 10 (15) 0 (0) 15 herumfliegend (23) Nobilia turbata 5 (12) 1(2) 10 (24) — 0 (0) 25 herumfiiegend (62) Nobilia obliterata 1 (4) _ 10 (48) — 0 (0) 10 herumfiiegend (48) Gen. ? sp. ? 1 — — — — Scopula attentata 2 (4) 2 (4) 10 (20) 15 (31) 20 (41) viele herumfiiegend Scopula pulverosa (8) 2 (9) ? 16 (44) 10 (10) viele herumfliegend Scopula fibulata [l — — — — Somatina anthophilata 3 1 4 — Il Problepsis albidior S — — — — Problepsis conjunctiva Il — — — — Antitrvgodes divisaria l — — —-- — Semiothisa fasciata 4 (9) 4 (9) 10 (23) ? 25 oft am Licht Semiothisa nora 1 + — 0 Semiothisa elvirata l —— — | —— — ( Semiothisa sp. 1 Il — — — — | PYRALIDAE | Botyodes flavibasalis 4 — — — <= Botyodes principalis Il — — — _ | Meroctena tullalis 2 (4) 3 (7) 5 (13) 15 (38) 15 (38) | Filodes fulvidorsalis 150 (85) 5 (3) 0 (0) 10 (6) 10 (6) 1 nektarsauzend Pionea cureolalis 35167) 10 (10) 25 (26) 10 (10) 15 (17) Pionea damastesalis 40 (50) 10 (13) 15 (18) 5 (6) 10 (13) Hyalobathra rubralis 3 (9) 1 (4) — 10 (35) 15 (52) Sylepta leopardalis 3 (13) 1 (4) 20 (83) % ? Sylepta sp. 1 2 (5) 1 (2) ? 10 (23) 30 (70) Epipagis pictalis .7 (47) 3 (20) — — — 5 herumfliegend Pagyda fulvistriga Il ne 1 — -- Haritala sp. 1 — 1 _- 1 — Pagyda salvalis 21) 2) 20 (8) |—-100 (>45)| 100 (45) Thliptoceras cascalis — 1 — | NOCTUIDAE Û Lobocraspis griseifusa 2400 (99,9) | 2 (0,01) 0 (0) 0 (0) 0 (0) Arcyophora sylvatica 50 (98) 1 (2) 0 (0) 0 (0) 0 (0) | NOTODONTIDAE Tarsolepis sommeri 49 (33) 10 (8) ? — 0 (0) 30 herumfiiegend (26), 40 Nasen- u. Mund- | ! sekrete saugend (33) |: Zahlen ohne Klammer — Anzahl beobachteter Falter; Zahlen in Klammern — Prozente; O0 — negativer Befund; ? — unsicherer RBefund; — — keine Angaben vorhanden oder nicht untersucht. | scheinend aber nicht durch die eulacriphagen. F. fulvidorsalis wurde beim Saugen # von Nektar an einer unbekannten Blume angetroffen; BÜTTIKER (1967a) sah | viele Pionea damastesalis auf blühenden Terminalia-Bäumen. | H. hyadaria, Sabaria sp. 1 und einige weitere Geometriden und Pyraliden\ saugten Tränen- und Kôrperflüssigkeiten einer etwa 24 Stunden früher gestor-| benen Kuh. Leider wurde dann das Tier entfernt und es konnte nicht festgestellt | werden, ob auch Flüssigkeiten verwesender Aase aufgenommen werden, wie es! BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1425 LAPS NON |} 4 ut NU #e | \ \l | VUE Val | Stechmücke Blut trôpfchen ? d nd “ BY. > L h AY XL SA : \ . d 4 [ss dd DU A | x F t + À À È le «1 v%. A LE WE A PT UN PL j. L 1 AA “REA ET \2 :. i LA v à re a ABB. 41. Pagyda salvalis beim Aufnehmen der von einer Stechmücke ausgeschiedenen Bluttrôpfchen. Wirt: Rind. ABB. 42. H. flavifusata beim Saugen von Blut, das von Stechmücken ausgeschieden wurde, die zu hunderten eine kranke Kuh befallen. ABB. 43. H. iris saugt Hautsekrete auf einem Schwein. 1426 HANS BANZIGER für gewisse Papilioniden, Satyriden, Nymphaliden, Hesperiiden, Sphingiden, Noctuiden, Geometriden, Pyraliden (REMINGTON, 1947; REED, 1958; PAYNE und KING, 1969) nachgewiesen ist. Obwohl einige Lepidopteren sich gerne an Salzlecken ansammeln, haben im Käfig gehaltene Tränensauger Salzlôsungen verschiedener Konzentrationen nicht angetastet (BÜTTIKER, persônliche Mitteilung, und eigene Versuche). An einer im Freien (1c) aufgestellten Salzkrippe für Ziegen wurden nie Nachtfalter ange- troffen, obwohl wegen des Regens alle Konzentrationsgradienten vorkommen mussten. COLLENETTE (1928) beschreibt ähnliche Beobachtungen. Es wurde festgestellt, dass, abgesehen von den eulacriphagen Arten, in Thailand die Aufnahme der verschiedenen Nahrungen jahreszeitlichen Schwan- kungen unterliegt. Während der Regenzeit und der Kkühlen Jahreszeit sind .Dreck“, von Stechmücken ausgeschiedenes Blut und Hautsekrete (die wegen der hohen Luftfeuchtigkeit schlecht verdunsten) viel reichlicher vorhanden und werden auch häufiger aufgenommen als während der Trockenzeit; während dieser werden vermehrt Augensekrete gesaugt. 5.1.10. Biotop Wir fanden lacriphage Lepidopteren nur im Wald, am Waldrand und in einer anschliessenden Zone von einigen Kilometern Breite. In waldfernen Gebieten | mit ausgedehnten Monokulturen, z.B. in den Reisfeldern in Zentralthailand, | wurden keine Tränensauger beobachtet. Es ist anzunehmen, dass die Futter- pflanzen der Raupen dieser Falter in solchen Gebieten fehlen. Nach den Beobachtungen in Chiengmai (1) treten Tränensauger haupt- sächlich in den von KÜCHLER und SAWYER (1967) als ,, Vegetation der unteren Berghänge“ bezeichneten Pflanzengesellschaften (S. 7) auf. Es muss jedoch! berücksichtigt werden, dass in hôheren Zonen eine viel kleinere Anzahl von Wirten untersucht wurde. In dem von uns untersuchten Gebiet unterscheidet sich die lacriphage Lepidopterenfauna der Monsunwaldzone deutlich von jener der Regenwaldzone, nämlich: a) in der grôsseren Artenzahl, b) grôsseren Individuenzahl und c) vor allem in der viel ausgeprägteren lacriphagen Ernährungsweise der Falter in der Monsunwaldzone. Im untersuchten Regenwaldgebiet gibt es keine eulacriphage Arten und ausser einer einzigen hemilacriphagen wurden nur 11 oligolacriphage Arten (gegenüber 2, bzw. 7, bzw. 22 in der Monsunwaldzone) an Augen beobachtet (6 davon in beiden Zonen). Die Befunde im nôrdlichen Argentinien und süd- lichen Brasilien, in verschiedenen Gebieten Afrikas und speziell in Südindien, Ceylon, Nepal und Ostpakistan (BÜTTIKER, 1967b, c, 1969a, b) scheinen ebenfalls darauf hinzuweisen, dass das Hauptverbreitungsgebiet der Tränensauger in tropischen Gebieten mit einer niederschlagsarmen Jahreszeit liegt. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1427 : 5.2. DIE WIRTE (OHNE DEN MENSCHEN) 152.1. Überblick Als Wirte haben sich bis jetzt nur Säugetiere der Ordnungen Artiodactyla, | Perissodactyla, Proboscidea und, als gelegentlicher Wirt, der Mensch herausge- | stellt. Bis zur Zeit vor unseren Untersuchungen 1965—1967 waren 9 Wirte aus | Amerika, Afrika und Asien bekannt (vor allem BÜTTIKER, 1964b): Rind, Wasser- : büffel (Bubalus bubalis L.), Schaf (Ovis aries L.), Sambarhirsch (Cervus unicolor | KERR), Schwein, Pferd, Esel, Maultier, Elefant (ÆE/ephas maximus L.). Wir stellten weitere 11 Wirte fest: Banteng (Bos javanicus D’ALT.), Ziege (Capra | hircus L.), Nilgauantilope (Boselaphus tragocamelus PALLAS), Hirschziegenan- tilope (Antilope cervicapra L.), Muntjak (Muntiacus muntjak ZiMM.), Rothirsch | (Cervus elaphus L.), Damhirsch (Dama dama L.), Schweinshirsch (Æyelaphus | porcinus ZimMM.), Wildschwein (Sus scrofa jubatus MILLER), malayischer Tapir (Tapirus indicus DESM.) und Mensch; wahrscheinlich ist auch das Dromedar (Camelus dromedarius L.) ein Wirt lacriphager Lepidopteren. Unterdessen sind noch die Elenantilope (Taurotragus oryx PALLAS) und der Axishirsch (Axis axis ERXL.) als Wirte beobachtet worden (BÜTTIKER und WHELLAN, 1966; BÜTTIKER, 1969b). Es müsste eigentlich zwischen dem europäischen Hausrind (Bos taurus L.) und dem Buckelrind oder Zebu (Bos indicus L.) unterschieden werden, da sie aber durch viele Rassen vertreten sind und die durch Kreuzung entstandenen Über- gänge vôllig fliessend geworden sind, ist der schon seit langem stillschweigend ) benutzte Sammelbegriff ,,Rind“ berechtigt. 5.2.2. Kurze Charakterisierung der untersuchten Wirte (Näheres über die Wirtarten und ihre lacriphagen Lepidopteren siehe Tabellen 3, 4 und 7) lVARTIODACTYLA Bovidae | Rind, Zebu, Banteng, Wasserbüffel (Abb. 9—12, 39, 40) Untersucht : Mit Ausnahme des Bantengs, von dem nur ein einziges Individuum )Während 22 Inspektionen (III) ! in (1a) beobachtet werden konnte, wurden diese Wirte nahezu in allen Sammelorten in Thailand und Malaya untersucht (Tabelle 6.) 1 Die rômischen Zahlen betreffen die Monate und sind nur dann angegeben, wenn das ) betreffende Tier weniger als die anderen Tiere desselben Untersuchungsortes (Daten in Kapitel 3) | untersucht wurde. 1428 HANS BANZIGER TABELLE 6 Untersuchungsort und Anzahl einiger untersuchter Wirte Untersuchungsorte bic e1d le 1 1g lhra2 13:11 SAN ADI AE SR EAU SA0OMA 218 Wirte M . Wasserbüffel 4 — ] — — — 121015 — 15 8 40 5 30 50 40 30 5 Rind, Zebu 100 60 1 =—100 — 0-300 — 10 5 400 4 25 30 5 15 50 60 5 10 — Schwein 5 45 >80 — — — — — — — 5 20 200 — — - -_ — 20 Pferd AT QD Befall: Es sind die am stärksten befallenen Wirte; Fälle mit 6—8 Faltern an einem Auge sind nicht selten; die Rekordzahl betrug 13 L. griseifusa an einem Bantengauge. Da jedoch Tränensauger nur in der Nähe von Wäldern vorkomien, leiden die in der waldlosen Zentralebene gehaltenen Haustiere nicht unter diesen | Lepidopteren. Verhalten bei Befall : Abwehrreaktionen gegen Tränensauger sind meist schwach. Diese Wirte sind eher unempfindlich und haben sich offenbar an diese Plage gewôühnt. | Zustand der Augen: Es tritt oft starker Tränenfluss auf, dem nicht selten Eiter beigemischt 1st. Die Tränen kônnen weit an den Backen herunterrinnen: Konjunktivitis, ,,pink eyes“, Korneatrübung, Würmer (speziell die Nematode Thelazia rhodesii DESM.) kommen oft vor. Besonderes : Aufnahme von Hautsekreten und Blut durch zoophile Falter ist | beim Wasserbüffel häufiger als bei den anderen 3 Wirten, da bei diesen dank dem viel dichteren Fell sowohl den blutausscheidenden Stechmücken als auch den sekretsaugenden Faltern der Zugang erschwert ist. | Schaf und Ziege Untersucht : 6 Schafe in einem winzigen, halboffenen Stall in (64) während 13 Inspektionen, rund 40 Ziegen in (1c) und zwei kleinwüchsige siamesische Berg- ziegen in (la) während 50 Inspektionen (II——IX). Befall : Die Wirte wurden nur gelegentlich von Tränensaugern umflogen und noch seltener landeten Falter an den Augen. Verhalten bei Befall: Je nach dem, ob die Schafe wach oder schläfrig waren, verscheuchten sie die Tränensauger mehr oder weniger stark, während die Ziegen immer sehr heftig mit Ohrenschlagen und Kopfschütteln gegen Stôrenfriede reagierten. | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1429 Besonderes : Auf 40 Ziegen, die in einem ziemlich gut verschlossenen Stalle gehalten Wwurden, sind nie Tränensauger angetroffen worden. Es ist anzunehmen, dass im Freien gehaltene Ziegen und Schafe wesentlich mehr durch Tränensauger auf- Igesucht werden, als wie in Tabelle S angegeben. Der Zustand der Augen schien normal zu sein. INilgau- und Hirschziegenantilope \Untersucht : 4 Nilgau- und eine Hirschziegenantilope wurden während 21 Nächten in (11b) untersucht. |Befall : Mässig bei der Nilgau- und spärlich bei der Hirschziegenantilope. Verhalten bei Befall: Abwehrreaktionen sind schwach bis stark bei der Nilgau-, leher stark bei der Hirschziegenantilope. IBesonderes : Das Arbeiten ist mit beiden Tieren sehr mühsam: das erstere ist hinterhältig und das zweite sehr scheu. Cervidae Sambar, Muntjak, Rothirsch, Damhirsch und Schweinshirsch Untersucht : 4 Sambars und 1 Muntjak wurden während 80, respektive 60 Nächten in (la), 2 weitere Sambars, 2 Dambhirsche, ein Rothirsch und 4 Schweinshirsche wurden während 21 Nächten in (11h) untersucht. Befall: Ziemlich stark beim Sambar, weriger ausgesprochen bei den anderen rten. Verhalten : Im Gegensatz zu den anderen Arten wehrt sich der Sambar nur mässig gegen Falter. Besonderes : Die männlichen Sambars waren entweder sehr ängstlich, wie die nderen vier Arten, oder dann sehr aggressiv, während die Weibchen zu den utraulichsten Tieren überhaupt gehôrten. uidae Hausschwein und Wildschwein (Abb. 43) Untersucht : Wildschweine wurden während 60 Nächten in (la) untersucht. Hausschwein siehe Tabelle 6. Befall: An den Augen kommen nicht sehr oft Falter vor. Hingegen bieten diese Wirte wegen ihrer Unempfindlichkeit und dadurch auch wegen des starken Befalls durch blutausscheidende Stechmücken reichlich Nahrung für die blut- nd hautsekretsaugenden Lepidopteren. Wegen der Vorliebe der Wirte für chlammige Stellen werden auch sehr viele ,Dreck"”-Sauger angezogen. Ausser REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 91 1430 HANS BANZIGER je 1 Exemplar von L. griseifusa und À. sylvatica suchten nur Geometriden und! Pyraliden diesen Wirt auf. Verhalten : Es wurden keine Abwehrreaktionen bei diesen unsensiblen Wirten festgestellt. PERISSODACTYLA Equidae Pferd, Esel und Maultier (Abb. 14) Untersucht : 2 Esel wurden in (11h) während 21 und 80 Maultiere in (1f) während 5 Nächten untersucht; wegen Pferden siehe Tabelle 6. Befall: Wir haben nur eine mässige Besuchsfrequenz feststellen kônnen. DE JoANNIS (1911) und SHANNON (1928) haben in Afrika, bzw. Südamerika eine starke Frequenz bei Pferden beobachtet. Besonderes : Yünnanponies zwinkern stark mit den Augen, wenn sie befalle sind. Sie verfügen über eine lange Mähne, die über das Gesicht niederfällt und die Augen gut verdeckt, sodass die Tränensauger Mühe haben, die Augen zu erreichen. Tapiridae Malayischer Tapir Untersucht: 2 Exemplare wurden während 21 Nächten in eher ungünstiger Umgebung in (11b) untersucht. | Befall : Nur zwei zoophile Falter wurden auf diesem Wirt angetroffen: Semiothisa nora (an einem Augenausfluss) und C. eustrigata (Blut durch Eïinstich in die Haut saugend). PROBOSCIDEA Elephantidae Indischer Elefant (Abb. 13) Untersucht : 2—5 Flefanten wurden während 10 Tagen in (2), 2—3 Individue während 3 Wochen in (3), 4 Individuen 3 Wochen lang in (11b), 2 Individuen 2 Tage in (8) und 3 Individuen in (1a) untersucht (XI—IV). Befall: Âhnlich wie beim Schwein nehmen Falter Tränenflüssigkeit weniger auf als Hautsekrete. Wie beim Schwein sind fast nur Geometriden und Pyralide daran beteiligt (einige L. griseifusa landeten nur kurz einige Male auf dem Rump und dem Kopf, anscheinend ohne Nahrung aufzunehmen). BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1431 Verhalten : Augenbesuchende Schmetterlinge scheinen Elefanten nicht stark zu | stôüren. Ausserdem kônnen sie sie leicht durch ihr lebhaîftes Ohrschwingen fern- | halten und mit dem Rüssel vom Auge vertreiben. | Besonderes : Augenausfiüsse sind praktisch bei allen Elefanten vorhanden, wenn auch meist nicht eitrig. Dieses Überfliessen der Tränen scheint nicht krankhaft zu sein; Elefantenführer behaupten sogar, dass etwas Tränenfluss den Normal- zustand darstelle, wogegen Fehlen oder starkes Auftreten von Tränenfluss ein | Zeichen sei, dass sich der betreffende Elefant nicht wohl fühle. TABELLE 7 Befall der Wirte durch lacriphage Schmetterlinge Geometridae Pyralidae Noctuidae Notodontidae BOVIDAE Bubalus bubalis 10: :57 7 A FR TIR 2 880 A ? 20 A Bos taurus, Bos indicus 10 81 A 6,67: 2 920 A ne Bos javanicus 3 116 À Let 11 1 280 A — — — Boselaphus tragocamelus — — — ALES RS €: — — — pret Antilope cervicapra — — — — — — — — L'ERiC Capra hircus siamensis SE 4.101 D I 4: D — — — Ovis aries 2,140 € E CEUE AL — — — CERVIDAE Cervus unicolor 13: #12°B 10 69 B 2 360" B p °UR Cervus elaphus — — — — — — — — L (273 Dama dama — — — — — — SUTE A # Muntiacus muntjak ARDES AS D 110 :D 0 0 0 — — — Hyelaphus porcinus ECNASE A EX _ PAPE SUIDAE Sus scrofa domesticus 2-2. AVE 0 orrv0 — — — Sus scrofa jubatus PE: PU : del KP: 2 20 E — — — T'APIRIDAE Tapirus indicus En Au — — — — — — D 0 EQUIDAE Equus caballus LUE VAS UE © 2040, © — — Equus asinus à AE TRS à — — — — — — 1,227 ELEPHANTIDAE Elephas maximus LE - 01, À D 21. A ? Fe à 0 — — — In der ersten Kolonne ist die Anzahl der Arten lacriphager Falter, in der zweiten die Zahl IN der Individuen angegeben. In der dritten Kolonne ist die Stärke des Befalls als Mass für die Bevorzugung gewisser Wirte durch lacriphage Falter dargestellt (Schätzung unter Berück- : sichtigung der Zahl der untersuchten Wirtstieren und der Beobachtungszeit; A—E — Starker ) bis schwacher Befall). — — Keine Angaben môglich; ? — Unsicherer Befund. 1432 HANS BANZIGER 5.2.3. Als Wirte verdächtige Tiere und solche mit negativem Befund Drei Dromedare, die in einem nur einerseits offenen Stalle auf einer grossen Weide nahe Strassenlaternen (11b; 21 Inspektionen) gehalten wurden, sind verschiedene Male durch die oligolacriphage T. sommeri aufgesucht und beharr- lich umflogen worden; jedoch landete keiner der Falter an einem Auge. Die oligolacriphage N. obliterata nahm Hautsekrete und wahrscheinlich durch Speichel aufgeweichtes Blut einer Kruste an einer Wunde am Halse eines Dromedars auf. Obwohl das Dromedar z.Z. als Wirt nur verdächtigt werden kann, besteht ziemliche Wahrscheinlichkeit — speziell wenn die sehr ungünstige ! Umgebung der drei untersuchten Tiere berücksichtigt wird — dass unter den Huftieren auch die Tylopoden Wirte von lacriphagen Lepidopteren sind. Bei! den gleich nebenan in ähnlich ungünstiger Lage gehaltenen Elefanten wurden überhaupt nie Lepidopteren beobachtet, obschon Elefanten sonst stark durch lacriphage und andere zoophile Falter befallen werden. | Eine Herde von Zebras und zwei Giraffen befanden sich in ähnlicher Lage (11h; 21 Inspektionen) und wurden ebenfalls nie durch Falter aufgesucht. Demgegenüber lagen die Gehege von 5 Zwergmoschustieren (Tragulus| javanicus OSB.) günstig neben dem der Damhirsche (11b), wo Tränensauger vorkamen. Während 21 Inspektionen wurden nie zoophile Lepidopteren bei diesen kleinsten aller Huftiere beobachtet. | Eine Reïhe weiterer Tiere werden von zoophilen Faltern aufgesucht, aber es wurden keine Falter an den Augen gefunden. Am Fell eines Lôwen (Panthera leo L.) (la) sogen für 5—10 Minuten die Pyraliden Parotis marginata und Botyodes asialis. Die an den Käfigstangen abgestrichenen Hautsekrete, Urin und Kot von Lôüwen, Leoparden, Bären (Selenarctos thibetanus G. CUV.) und! Schakalen (alle in 1a) wurden durch sehr viele zoophile Lepidopteren aufgesucht, | hauptsächlich während der Regenzeit. Bei folgenden Zootieren (la; 11h) wurden keine Falter beobachtet: Orang,! Gibbon, Makak, Tiger, Rohrkatze (Felis chaus GUELD.), asiatische Goldkatze (Felis temmincki Vic. & Hors.), Honigbär (Helenarctos malayanus RAFFLES), Stachelschwein, Mäuse, Känguruh, Emu, Reïher und Python. 5.2.4. Reaktionen der Wirte Ganz allgemein sind grosse Wirte weniger empfindlich als kleine, und grosse! Tränensauger lästiger als kleine. Die kleine siamesische Bergziege vertreibt die! von Wasserbüffel anscheinend gar nicht wahrgenommene P. damastesalis, eine der kleinsten lacriphagen Arten, so heftig mit den Ohren, dass die Art meist gart! nicht landen kann; gelingt es ihr doch einmal, so wird sie durch Kopfschütteln! bald weggeschleudert. Die beiden eulacriphagen Noctuiden und T. sommeri sind auch für grosse Wirte oft lästig bis unerträglich: die ersten wohl wegen ihrerk BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1433 !groben Art, mit dem Rüssel auf Lid und Augapfel umherzureiben, die zweite | wegen ihrer ausserordentlichen Grôsse und plumpen Weise, die Augen anzufliegen. Sehr oft realisieren die Wirte nicht richtig, dass Schmetterlinge an ihren * Augen saugen, sie scheinen aber ein Unbehagen zu empfinden, welches sich in |Nervosität, Reizbarkeit und ÂAngstlichkeit äussert. Speziell bei Befall durch IL. griseifusa werden viele Wirte beim Herannahen einer Person unruhig und lwenn man zu nahe herantritt, kônnen sie mit Kopf und Beinen zurückschlagen; Iselbst Angriffe kônnen erfolgen. So war z.B. ein Sambarhirsch (11b) normaler- | weise sehr zutraulich, man konnte sich ihm beliebig nähern und er kam auf uns zu, |beleckte die Arme und schnüffelte überall herum. Sobald er aber durch die grossen IT. sommeri umflogen wurde, fürchtete sich der Sambar so stark vor uns (nicht vor den Faltern), dass wir nicht näher als 4—5S Meter herantreten konnten, ohne dass er in wilder Flucht davon sprang. Wie jedoch schon MARSHALL et al. (1915) und BÜTTIKER (1959) betonten, scheinen die Falter im grossen und ganzen die Wirte nicht übermässig zu stôren; diese haben sich an die Plage angepasst )oder mindestens gewühnt. Der Wirt verteidigt sich gegen anfliegende Falter vor allem durch Schlagen mit den Ohren und dem Schwanz und durch das Wegdrehen des Kopfes. Die Falter lassen sich aber durch diese Abwehrreaktionen nicht sehr einschüchtern, \wwenn auch wesentlich mehr als beispielsweise Fliegen. Die furchtlose L. griseifusa versucht, selbst wenn sie durch eine Bewegung des Ohres des Wirtes getroffen iworden ist, gleich erneut an die Augen zu gelangen. Einmal gelandet und am lAugenrand angelangt, werden die Falter in dieser Lage von den schlagenden 1Ohren kaum mehr getroffen. Augenschliessen ist meist ebenfalls erfolgios, da L. griseifusa, die weitaus häufigste Art, mit ihrem Rüssel in die Spalte zwischen den beiden Lidern eindringen kann (Abb. 40). Kleine Wirte schleudern oft die iIStôrenfriede durch heftiges Kopfschütteln weg; durch schnelles Senken des Kopfes täuschen die Wirte den Faltern ein Fallen vor, wobeiï diese nicht selten wegfliegen. Häufig drehen die Wirte den Kopf zur Seite und streichen die Falter am Rumpf ab. Auch Abkratzen mit Hilfe der Hinterklauen kommit vor, sowie Reiben der Augen- gegend an Gegenständen. Oft legen die Wirte beim Schlafen den Kopf gegen eine Seite des Rumpfes, sodass ein Auge geschützt bleibt. 5.2.5. Wirtsspezifität und bevorzugte Wirte Eine echte Spezifität, bei der ein Tränensauger nur eine Wirtart befällt, wurde in keinem Fall festgestellt. Andererseits werden nicht wahllos sämtliche Säugetiere Ibefallen, sondern anscheinend nur Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea und gelegentlich der Mensch. Wieso die Augen anderer Säugetiere und Wirbeltiere Inicht aufgesucht werden, ist vôllig unbekannt. Tränensauger verteilen sich nicht gleichfürmig auf den in Frage kommenden Wirten, wobei drei Faktoren mit- Ispielen kônnen: 1). individuelle Anlockungsunterschiede (im Kapitel 5.1.5. 1434 HANS BANZIGER behandelt); 2). artspezifische Anlockungsunterschiede mit uniformer Wirksamkeit auf alle Tränensaugerarten und 3). solche mit ungleicher Wirkung auf verschiedene Tränensaugerarten. Letzteres führt zu einer schwach ausgeprägten Wirtsspezifität. So beobachteten wir an den Augen des Elefanten, der von Geometriden und Pyraliden sehr stark befallen wird, nie eine Noctuide, obschon L. griseifusa ihn in seltenen Fällen kurze Zeit umflog. Âhnlich verhält es sich beim Hausschwein und beim Muntjak, bei denen jedoch allgemein wenige Falter an Augen saugen. Schaf, Ziege, Muntjak und Schwein sind nicht nur für Noctuiden, sondern auch für Geometriden und Pyraliden offenbar nicht sehr attraktiv. Ein nicht besonders beliebter Wirt scheint auch der Schweinshirsch zu sein, während Damhirsch, Nilgau, Hirschziegenantilope und Esel eine Mittelstellung einzunehmen scheinen. Elefant, Sambar, Rothirsch, Wasserbüffel, Rind, Banteng und vielleicht das Pferd scheinen sehr beliebt zu sein. Der Banteng — es konnte leider nur ein noch nicht ganz ausgewachsenes Tier untersucht werden — wurde während der ganzen Unter- suchungsperiode durch eine bei anderen Tieren nie gesehene grosse Zahl von L. griseifusa befallen. Es handelt sich vielleicht für diese Art um den Wirt ,,par excellence“ — ist er doch das typische Wild der lichten Monsunwälder Südost- asiens, Wo auch Z. griseifusa am häufigsten ist. Auf Tabelle 7 ist die Verteilung der Tränensauger auf die Wirte und die Bevorzugung bestimmter Wirte zusammengestellt. 5.3. DER MENSCH ALS WIRT 5.3.1. Allgemeines BÜTTIKER (1964a) vermutete als erster, lacriphage Falter kônnten auch den! Menschen befallen. Um Informationen über Tränensauger am menschlichen Auge|! zu erhalten, befragten wir môglichst viele sich nachts im Freien aufhaltenden| Leute in Waldgebieten. Erstaunlich wenige schienen jedoch je etwas davon gehôrt zu haben. Die Landbevôlkerung zieht sich nachts früh in ihre Pfahlhütten! (Abb. 8) zurück, wobei sie vor Faltern ziemlich geschützt bleibt. Speziell in! Waldgebieten wagen sich die Bauern im Dunkeln nicht gerne aus ihren Häusern und, da eventuelle Arbeiten nachts im Lichte einer Lampe verrichtet werden! bleiben Tränensauger fern (S. 1416). In ihrem Respekt vor der Natur und etwas fatalistischer Weltanschauung grübeln die thailändischen Bauern nicht über die kausalen Zusammenhänge zwischen den an den Augen schmarotzenden Insekten und den oft auftretenden Augenkrankheiten nach. Diese sind sowieso wie alle Krankheïiten von bôüsen Waldgeistern oder vom Karma gewollt. Ferner sind diese Leute an die Insektenplage gewohnt und abgehärtet, sodass sie durch einen Tränensauger befallen werden kônnen, ohne es bewusst wahrzunehmen; anderer- seits verscheuchen sie die plagenden Insekten, ohne lange über die systematische Stellung des Stôrenfriedes nachzuforschen. Durch eigene Erfahrungen und Experi- BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1435 Imente konnte dann endgültig nachgewiesen werden, dass in Thailand lacriphage ISchmetterlinge gelegentlich das menschliche Auge befallen (BÂNZIGER, 1966). ISpäter wurden weitere Beobachtungen in Malaya, Südindien, Ceylon gesammelt (BANZIGER und BÜTTIKER, 1969). ABB. 44. Filodes fulvidorsalis am Auge eines Thaïiländers. Beachte den über kôrperperlangen Rüssel, dank dem der Falter weit unterhalb des Auges sitzend saugen kann. (Aufnahme im Moskitonetz gemacht.) ABB. 45. Darmausstrich von L. griseifusa mit Spirochaeten und verschiedenen Bakterien. 5.3.2. Befall Die den Tränensaugern am stärksten ausgesetzten Menschen sind solche, die sich nachts im Freien aufhalten wie Hirten, Holzfäller, Träger und vor allem die Karawanenleute des Nordens. Diese sind viele Tage auf den Pfaden durch den Monsunwald unterwegs, um den Kautee {miang) — und oft auch Opium — mit Rinderkarawanen oder manchmal mit Yünnanponies vom Bergland herabzu- transportieren. Diese Leute übernachten meist unter freiem Himmel oder in | einer sala (einfacher Unterschlupf aus Holzboden und Blätterdach, ohne Wände) und sind also allen môüglichen Insekten ausgesetzt. Nur in der kühlen Jahreszeit, wenn die Nächte nicht mehr so schwül und heiss sind und eine Decke ertragen 1436 HANS BANZIGER werden kann, umhüllen sich diese Leute von Kopf bis Fuss mit einem Tuch und bleiben dabei vor Insekten einigermassen geschützt. Auch Bauern, die Felder in: grosser Entfernung haben und deshalb während deren Bestellzeit in einer sa/a übernachten, sowie die Feldwächter, sind den Tränensaugern besonders ausge- setzt. Verglichen mit tierischen Wirten sind Befall und Verhalten der Tränensauger beim Menschen unregelmässig. Einmal haben die Falter Mühe, das Auge zu! erreichen, ein anderes Mal finden sie es direkt, zielsicher; zu gewissen Zeiten! sind Landeversuche häufig, dann fehlen sie für Monate; die Saugdauer ist einmal kurz, einmal lang. Es ist wiederholt vorgekommen, dass Falter beim Aufsuchen| der Augen von Tieren sich plôtzlich von diesen abwandten und uns anflogen| — schlussendlich auf uns landend oder zum Tier zurückkehrend. Sowohl im! Freien als auch im Experiment konnte kein Unterschied in der Befallshäufigkeit zwischen den Einheimischen und mir festgestellt werden. Individuell treten aber erhebliche Abweichungen auf, wie das übrigens auch bei Tieren der Fall ist.| Um die auf die Tränensauger wirkenden Anziehungsfaktoren zu prüfen und gegebenenfalls meinen Anziehungsgrad zu steigern, probierte ich mehrmals für längere Perioden immer mit denselben, ungewaschenen und demzufolge stark riechenden Kleidern auf die Nachtjagden zu gehen. Die Resultate waren aber! nicht befriedigend, obwohl hautsekretsaugende Falter vermehrt um mich herum- flogen und auf mir zu landen versuchten. Versuchsweise probierte ich, mir das Gesicht mit Tränen vom Banteng einzuschmieren. Einige Male schien L. griseifusa darauf positiv zu reagieren. Die Angriffe auf unsere Augen erfolgten fast immer nur während der Feld- arbeiten, d.h. in nicht sehr grosser Entfernung (1 bis 10 Meter) von den Wirten, die wir untersuchten. Dies scheint zu bedeuten, dass der Mensch — verglichen mit einem Wasserbüffel — als Wirt nicht sehr beliebt ist oder mindestens nur schwach anlockend wirkt. Die Ursache liegt vielleicht sowohl in der sehr ent- fernten Verwandtschaft des Menschen mit den Huftieren, als auch in der Kleinhe:it seiner Kôrpermasse und Augen. Auf Tabelle 8 sind sämtliche Fälle von Faltern angegeben, die entweder eine Zeitlang uns umkreisten, ohne zu landen, oder Hautsekrete an Kôrper, | Kleidern, Haaren aufnahmen, oder Tränenflüssigkeit saugten. Im Verhältnis zu | ihrem Auftreten an Tieraugen kommt L. griseifusa am menschlichen Auge | wesentlich spärlicher vor als die anderen Tränensauger, während H. pyrrhularia, | P. aureolalis und F. fulvidorsalis (Abb. 44) am häufigsten sind. | 5.3.3. Experimente unter dem Moskitonetz Um vermehrte Information über den Saugakt und seine Folgen zu erhalten, ! wurden Versuche im Zimmer bei schwachem diffusem Licht unter dem Moskito- netz durchgeführt. Dazu wurden im Moskitonetz eine unterschiedliche Anzahl ! BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1437 TABELLE 8 Lacriphage und hautsekretsaugende Falter am Menschen (Freilandbeobachtungen) | Längeres Saugen an | Saugen an Umñiiegen Kôrperstellen | Augen Lacriphage Arten Hypochrosis hyadaria 2 einige Il Hypochrosis flavifusata 2 einige 2 H ypochrosis iris 2 einige 0 Hypochrosis pyrrhularia + einige 2 Hypochrosis sp. 2 | 2 Il 0 Scopula attentata | mehrere mehrere 0 Filodes fulvidorsalis | 14 I 7 Pionea aureolalis | 15 mehrere + Pionea damastesalis | 8 mehrere 2 | Hyalobathra rubralis | ] Ï 0 | Lobocraspis griseifusa | 6 | 0 3 | Arcyophora sylvatica | I 0 0 Tarsolepis sommeri I 0 0 Meroctena tullalis Il | 0 | Hautsekretsaugende Arten | | Pagyda sp. 2 | 6 3 0 | Phlyctaenia costiflexalis | ] ] 0 | Pilocrocis milvinalis 7 4 0 Hypocala subsatura | ] | I 0 Unbekannte Falter in (3) | viele viele 0 von Tränensaugern (meist mehrere L. griseifusa, F. fulvidorsalis, einige Hypo- chrosis- und Pionea-Arten) für mehrere Tage ohne Nahrung gehalten. Oft schlief ich in diesem Moskitonetz und wartete den Anflug ab, andere Male begaben wir uns für kürzere Versuche unter das Netz, wobei dann die Falter meist durch Anhauchen geweckt und wenn nôtig durch Berühren mit feuchten Fingern animiert wurden. Aus den Experimenten (und den im Freien gemachten Erfahrungen) geht hervor, dass beim Saugakt an offenen Augen vor allem das Auge, weniger die Lider, in Mitleidenschaft gezogen werden, denn die verspürten Schmerzen traten fast nur an der Kornea auf. Sie waren leicht bis unangenehm und ähnlich den Schmerzen, die durch ein durch die Lider auf dem Augapfel umherbewegtes . Sandkôrnchen verursacht werden. Bei L. griseifusa Wwaren sie etwas heftiger als bei den anderen Arten, die an unseren Augen saugten (nämlich F. fulvidorsalis, H. hyadaria, H. flavifusata, H. iris, P. damastesalis, P. aureolalis). Es konnte auch bestätigt werden, dass L. griseifusa an geschlossenen Augen saugen kann. Ferner hat sich herausgestellt, dass unter diesen Bedingungen die Schmerzen vornehmlich an den Lidern auftreten, und zwar besonders heftig. Es sei hier ein typischer Fall geschildert: Frühmorgens im Schlafe von einem . angreifenden Exemplar geweckt, liess ich den Falter zunächst ungestôrt an meinem 1438 HANS BANZIGER Auge Tränenflüssigkeit aufnehmen. Dann schloss ich das Auge, worauf der Falter ungehindert weiter saugte. Ich empfand an den Lidern immer heftigere Schmerzen, die jene am Augapfel verspürten bei weitem übertrafen. Ich drückte dann die beiden Lider so stark gegeneinander, wie es meine Kräfte erlaubten: der Falter fuhr mit Saugen fort und die Schmerzen an den Lidern blieben. Offnete ich das Auge, so waren die Schmerzen in üblicher Weise nur am Augapfel wahr- zunehmen, schloss ich es, so begannen sie wieder an den Lidern. Die Schmerzen waren zunächst schwach, aber indem sie wellenartig an- und abschwollen, wurden sie immer intensiver. Das Experiment musste nach 30 Minuten wegen der Schmer- zen abgebrochen werden. Die Lider waren zwar gerôtet, aber es konnte keine Haemorrhagie festgestellt werden, die auf Verletzung von Kapillaren durch den Rüssel hätte schliessen lassen. Sämtliche Besuche von lacriphagen Faltern an unseren Augen brachten keine Komplikationen mit sich. Die Augen brannten machmal während ein paar Stunden nach dem Saugakt und starkes Licht wurde als unangenehm empfunden. In einem Falle bildete sich ein Chalazion an meinem rechten oberen Augenlid (ein Chalazion ist eine eitrige Geschwulst, die wegen einer chronischen Verstopfung der Ausführgänge der Meibomschen Talgdrüsen durch eine Lidepithelentzündung verursacht wird). Es kann jedoch nicht entschieden werden, ob das Chalazion auf die Einwirkung des Rüssels oder anderer Fremdstoffe, wie z.B. Staub, zurück- zuführen ist. Im Moskitonetz wurde auch die Neigung der lacriphagen Lepidopteren geprüft, Hautsekrete und Blut aufzunehmen. Während Blut durch eine eigens für den Versuch zugefügte Wunde an meinem Arm oder meiner Hand erzeugt | werden musste, war Schweiss wegen des feucht-heissen Klimas immer auf unserer | Haut vorhanden. Die eulacriphagen L. griseifusa und À. sylvatica nahmen weder | spontan noch nach Animierung Schweiss oder Blut an mir auf. Nur extrem\ hungernde Exemplare verschmähten diese Flüssigkeiten nicht — wahrscheinlich. mussten die Falter ihr Feuchtigkeitsbedürfnis ungeachtet der Flüssigkeits- zusammensetzung stillen. Die hemilacriphagen H. hyadaria, H. flavifusata, H. iris sogen neben Tränen und Hautsekreten besonders gierig Blut auf. P. aureolalis | und P. damastesalis nahmen Tränen, Hautsekrete und Blut auf, während F. fulvidorsalis praktisch nur Tränen saugte. 6. MORPHOLOGISCH-ANATOMISCHER TEIL Die besondere Lebensweise der lacriphagen Lepidopteren wirft die Frage auf, ob und inwieweit diese Falter morphologisch und anatomisch dazu angepasst sind, wobeï in erster Linie der Saugapparat und das Verdauungssystem in Frage kommen. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1439 6.1. MUSKULATUR DER INNEREN MUNDTEILE Während nach SCHMITT (1938) die hôheren Lepidopteren normalerweise 3 Muskeln am Stipes aufzuweisen scheinen (oder weniger bei Arten mit zurück- gebildeten Mundteilen), verfügen die früchtestechenden Cape thalictri und Scolyopteryx libatrix L. über 4 Muskeln: Zwei bringen die für das Stechen tunentbehrlichen Galeaverschiebungen zustande (BANZIGER, 1970) und zwei \betätigen eine Pumpe, die durch Erhôühung des Blutdrucks im Rüssel dessen Streckung bewirkt (SNODGRASS, 1935: SCHMITT, 1938). Die Rüsselstreckung ist = — LÉ ST GL ABB. 46. Linke Maxille von innen. cp — Cardo; ST — Stipes; GL — Galea; M. CNST. P. — musculus craniostipitalis proximalis ; M. CNST. D. — musculus craniostipitalis distalis; M. TNCD. — musculus tentoriocardinalis ; M. TNST. — musculus tentoriostipitalis, 1 interner und 2 externer Zweig. nicht die Folge einer Querbiegung des Rüssels, welche durch die in der Galea vorhandenen schiefen Muskeln verursacht werden soil (EASTHAM und EaAssA, 1955), denn diese rollen den Rüssel ein (BANZIGER, 1971b). Bei L. griseifusa Wurden ebenfalls 4 Muskeln gefunden, wovon einer weit proximal gerückt ist und dem Cardo entspringt, der bei hôheren Lepidopteren sonst keine Muskeln aufweist. Bei der lacriphagen Art lassen sich die Muskeln nicht ohne weiteres mit jenen der von SCHMITT (1938) untersuchten Lepidopteren homologisieren, aber auch nicht mit jenen der stechenden Formen. Überhaupt scheint hier eine grosse Vielfalt zu herrschen und es ist zu erwarten, dass genauere Untersuchungen die Angaben von SCHMITT (1938) etwas modifizieren werden. Verlauf der Muskeln (Abb. 46): musculus craniostipitalis proximalis (m. enst. p.) setzt in der Mitte des Stipes und am inneren Augenschild an, der das Tapetum gegen innen abgrenzt; der musculus craniostipitalis distalis (m. cnst. d.), der vom obengenannten schwer zu trennen ist, entspringt dem Stipes und dem Cranium; der musculus tentoriocardinalis (m. tncd.) verläuft zwischen Cardo und 1440 HANS BANZIGER distalem Tentorium; der musculus tentoriostipitalis (m. tnst.), der vielleicht aus! einem grôüsseren internen und einem sehr kleinen externen Muskel besteht, distal am Stipes und proximal am Tentorium befestigt. | Ausser bei den stechenden Lepidopteren wurden antiparallele Galeaverschie- | bungen auch bei Abraxas sylvata Sc. (Geometridae), Scotia ypsilon ROTT. (Noc- | tuidae) und Deilephila elpenor L. (Sphingidae) festgestellt (BANZIGER, unverôff.); bei diesen handelt es sich aber immer nur um einzelne Verschiebungen nach langen | Zeitabschnitten, nicht um lange andauernde, hochfrequentige Bewegungen wie | bei den stechenden Faltern. Es wäre von besonderem Interesse festzustellen, ob ein | solcher Mechanismus beim Saugakt von L. griseifusa an geschlossenen Augen | wirksam ist. Beim Rüssel, der zwischen die aneinanderliegenden Lider vordringen | muss, kônnte alternierend die eine Galea vorgeschoben und die andere am Ort| belassen oder etwas zurückgezogen werden, damit sie der ersten als Führung { dienen kann. Die auf dem Rüssel vorhandenen, passiv bewegbaren verlängerten | Sensillen kônnten durch ihr Hin- und Herschwenken das Gleiten der Galea | erleichtern. Die von uns an den Lidern verspürten Schmerzen beim Saugakt von | L. griseifusa an geschlossenen Augen kônnenr eigentlich nur durch das Zusammen- spiel der antiparallelen Galeaverschiebungen mit der Ausrüstung des Rüssels | erklärt werden. Entsprechend ihrer Lage und Ansatzpunkte kônnte der m. tnst. | als Retraktor und der m. tncd. als Protraktor wirksam sein. C2 RUSSEL Entsprechend den heutigen Kenntnissen über morphologische und funktionelle | Anpassungen der Schmetterlingsrüssel kônnen drei Rüsseltypen unterschieden | werden: a) solche, die Säugetierhaut oder Fruchtschalen anstechen und in das | Gewebe eindringen kônnen (Abb. 50, 55); b) solche, die das Fruchtfleisch oder | andere Gewebe nur belecken (Abb. 51, 56); c) solche, die zum Saugen von | Blütennektar adaptiert sind (Abb. 52, 57). Zu welcher dieser Gruppen müssen die 4 Rüssel der lacriphagen Lepidopteren gestellt werden — oder stellen sie einen | neuen Typ dar”? Wichtig ist jedenfalls die Frage, ob wir Stechrüssel vor uns haben oder nicht. Abbildungen 47—52 und die Angaben der Tabelle 9 geben ein Bild der Stärke einiger Rüssel. Wie schon früher erwähnt (BANZIGER, 1970), ist der Stech- rüssel von C. thalictri und C. eustrigata relativ dick und weist fast bis zur Spitze 4 einen konstanten Durchmesser auf. Die Grôsse der Kutikularringe ist besonders |! gegen die Rüsselspitze auffallend. Nicht-stechende Rüssel sind lang und dünn und verjüngen sich konstant in Richtung Spitze. Die stechenden Rüssel sind somit £anz wesentlich stärker gebaut als die der erwähnten lacriphagen, früchteleckenden | und nektarsaugenden Arten. Da zudem die letzten 5—15% der Rüssellänge bis | zur Spitze bei L. griseifusa, Mythimna unipuncta und H. flavifusata keine Exo- BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1441 | kutikularringe mehr aufweisen (Abb. 54, 56, 53), ist bei ihnen das Rüsselende : membranôs und somit besonders weich. Das Rüsselende von F. fulvidorsalis und Chrysodeixis chalcytes ist etwa gleich sklerotisiert wie die mehr proximalen 47 48 49 50 51 52 ABB. 47—52. | Form und Grôsse einiger Rüssel. — 47: F. fulvidorsalis (hemilacriphag). — 48: H. flavifusata (hemilacriphag). —- 49: L. griseifusa (eulacriphag). — 50: Calpe eustrigata (stechend-blutsaugend). — 51: Mythimna unipuncta (früchteleckend). — 52: Chrysodeixis chalcites (nektarsaugend). Teile, während es bei C. eustrigata aus einem einzigen, vüllig steifen und scharf | zugespitzten Block aus sklerotisiertem Material bestent (Abb. 55). Es ist dem- | zufolge nicht weiter erstaunlich, dass die vielen früchteleckenden Noctuiden mi] | 1hren so wesentlich schwächeren Rüsseln nicht stechen kônnen: ihr Rüssel kônnte ) dem Druck vom Kopf nicht standhalten und würde sich einfach umbiegen. |} Dasselbe gilt für lacriphage Rüssel. HANS BAÂNZIGER 1442 9ZJIdS 1nz Siq 98un ‘NM 9ZJIdS 10A 93URI ‘SDY JP %ST SIQ 28UN ‘NA S1SSBLU -[o$91un ‘ L'Z SUIOA 98UII MN 9ZJIdS 10A 9SUR] ‘Sn H J9P °,9 Siq Inu Sun ‘ny 9ZJIdS 10A 9SUR] ‘Sn JoP °4£I SIq INU 9S8UI ‘NM 9ZJIdS 1nZ Siq 98un ‘nf u93unYJIoUOf AI s'9 CT 6I S'L 8 ÉI 6 91 LA! 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MATE Se Q 9 | f >> HEC » | 54 55 56 ABB. 53—-57. Distaler Teil einiger Rüssel bei gleicher Vergrôsserung. — 53: H. flavifusata (aemilacriphag). — 54: L. griseifusa (eulacriphag). — 55: C. eustrigata (stechend-blutsaugend). — 56: M. unipuncta (früchteleckend). — 57: Chr. chalcites (nektarsaugend). AH — Aufreisshaken; AZ — Aufrichtbare Zähnchen; pF — Dornfortsätze; vs — Verlängerte Sensillen. | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1445 Die Ausrüstung des Rüssels kann bestehen aus: a) zurückgebogenen Auf- | reisshaken (Abb. 67, 68); b) durch Blutdruck aufrichtbaren Zähnchen (Abb. 61); c) passiv beweglichen verlängerten Sensillen (Abb. 59, 60, 62); d) festsitzenden Dornfortsätzen der Rüsselôffnung (Abb. 64, 65); e) verschiedenen Typen kleiner | Sensillen und Dornen (Abb. 58, 63, 66, 69, 70). Wie aus Abbildungen 53, 54, 56 k und 57 und Tabelle 10 entnommen werden kann, fehlen den lacriphagen (sowie h den früchteleckenden und nektarsaugenden) Faltern die Strukturen a) und b), \ welche dem Durchbohren der Fruchtschale, bzw. dem tieferen Eindringen in das 1 Gewebe beim Stechakt von C. fhalictri dienen (BANZIGER, 1970). Anstett den Strukturen b) weist L. griseifusa halb so grosse, passiv bewegliche, mit rundlichem Mantel versehene und einen Stift tragende sensible Strukturen k auf (Abb. 60) (bei M. unipuncta Mantel mit gekerbten, stark eingebuchteten Kanten (Abb. 62). Diese Strukturen sind für das Stechen ungeeignet. Bei H. flavifusata sind sie noch kleiner, immerhin ist der Mantel gekantet (Abb. 59); noch unscheinbarer sind sie bei F. fulvidorsalis und Ch. chalcytes ausgebildet (Abb. 58, 63). Die Dornfortsätze dienen wahrscheinlich einerseits dem Zusammenhalten der beiden Galeae, die wegen der langen schlitzfôrmigen Rüsselôffnung ausein- ander klaffen kônnten, wenn die zwei einander diagonal zugerichteten Reiïhen der Dornfortsätze nicht locker verzahnt wären; andererseits kônnten sie das Schliessen des Schlitzes durch einen äusseren Druck verhindern. Beim Stechrüssel von C. thalictri sind sie als ,,Raspel-Dorne“ (Abb. 64) bezeichnet worden (BANZIGER, 1970), weil sie, da diagonal rückwärts und leicht vom Rüssel weg- gerichtet, beim Herausziehen des Rüssels aus der Frucht (ein wesentlicher und andauernd wiederholter Vorgang beim Stechakt) das Gewebe vermutlich zerreissen und den Saft frei setzen. Bei L. griseifusa sind die Dornfortsätze diagonal vorwärts, an der Basis nach aussen, dann in einem weiten Bogen so nach innen gerichtet, dass ihre Spitze unterhalb eines Fortsatzes der gegenüberliegenden Seite zu liegen kommt (Abb. 54, 65). Daraus folgt, dass die Spitzen der Dornfortsätze dieses Rüssels die beleckte Unterlage gar nicht berühren; nur der mittlere, gebogene Teil berührt sie tangential. Die Dornfortsätze kônnen also kaum als sägeartige Strukturen arbeiten, wie vermutet worden ist (BÜTTIKER, 1962b). Ausserdem wäre eine sägeartige Arbeitsweise gegeben, dann wäre ein Stechakt deswegen schwer verständlich, weil die Fortsätze diagonal nach vorne gerichtet sind, sodass der ohnehin schon schwache Rüssel beim Eindringen sofort blockiert oder umgebogen würde. In diesem Zusammenhang sind Bau und Funktion des Rüssels einiger blut- saugenden Fliegen von Interesse. Um zum Blut zu gelangen, kann Musca , conducens WLK. Krusten von Wunden abraspeln (PATTON, 1933) und M. crassi- rostris STN. sogar unversehrte Haut aufreissen (CRAGG, 1912). Sie verfügen nicht über einen eigentlichen Stechapparat, dagegen sind auf den prästomalen Skleriten REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 92 1446 HANS BANZIGER jedes Labellums mindestens 5 Zähnchen festgemacht — in der Grôsse mit den aktiv schwenkbaren Zähnchen von C. thalictri vergleichbar, aber stärker sklero- re Here PRET 2 Œœ, 0,05 mm 60 61 ABB. 58—63. Sensillen vom Rüsselende. — 58: F. fulvidorsalis (hemilacriphag) und 63: Chr. chalcites (nektar- saugend): gewôhnliche Sensillen. — 60: L. griseifusa (eulacriphag): verlängertes Sensillum. — 59: H. flavifusata (hemilacriphag) und 62: M. unipuncta (früchteleckend): verlängerte Sensillen mit Kanten und/ohne Kerben. — 61: Scolyopteryx libatrix (früchtestechend): Sensillum in Form eines aufrichtbaren Zähnchens mit dolchartigen Fortsätzen. tisiert —- welche durch die Bewegung des Labellums wie Maulwurfklauen arbeiten und so Krusten von Wunden oder die Haut aufreissen. Bei lacriphagen Faltern sind weder Strukturen vorhanden, die mit den prästomalen Zähnchen vergleichbar wären, noch scheint ein Aufreissmechanismus, wie beschrieben, funktionell môglich. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1447 Auffallend an den Dornfortsätzen von L. griseifusa ist ihre Länge: sie sind mehr als doppelt so lang wie jene der früchteleckenden M. unipuncta. Dies erlaubt eine viel breitere Rüsselôffnung. Die Zwischenräume zwischen den einzelnen Fortsätzen sind ebenfalls weiter. Es ist durchaus denkbar, dass durch diese | Anordnung eine besonders schnelle bzw. reibungslose Aufnahme der Tränen- | flüssigkeit samt Leukozyten, Epithelzellen, eventuell Eiterklumpen, ermôglicht wird. (In Abb. 53, 56 sind die Reïhen der Dornfortsätze der Rüssel von X. flavi- Rüsselspitze O1 mm | 64 Rüsselbasis ABB. 64—65. Dornfortsätze entlang der Schlitzôffnung des Rüssels in Lateralansicht. — 64: C. thalictri (basal gerichtet). — 65: L. griseifusa (distal gerichtet). fusata und M. unipuncta Wegen der Präparation nicht in natürlicher Lage. Bei L. griseifusa mag der distale Teil der Galeae ebenfalls etwas zu stark auseinander gerückt sein). Neben sensiblen Borsten oder Haaren (Abb. 69, 70) sehr variabler Grôsse, auf welche hier nicht näher eingegangen werden soll, ist noch eine weitere, unseres Wissens bei Schmetterlingsrüsseln noch nicht beschriebene Struktur vorhanden, die gerade bei lacriphagen Faltern von Bedeutung sein kônnte. Es handelt sich um winzige, bei Lob. griseifusa 7—9 x lange, abgeflachte (1 dicke), äusserst spitzige, dreieckfôrmige Dornen, die in Serien von 10-40 senkrecht auf der ) ganzen Länge der Kutikularringe fest sitzen (Abb. 66). Sie sind bei dieser Art nur in den basalen {/; des Rüssels vorhanden: ihre Zahl dürfte über 30 006 be- tragen. Bei C. eustrigata und Ch. chalcytes sind sie borstenfôrmig und nur in der Basalregion vertreten; bei F. fulvidorsalis sind sie fein, reichen jedoch fast bis 1448 HANS BANZIGER zur Rüsselspitze; bei H. flavifusata und M. unipuncta sind sie ähnlich, aber kleiner! als jene von L. griseifusa, bei der erstgenannten dringen sie jedoch weiter in! Richtung zur Spitze vor als bei der letzteren. | Die Funktion dieser im folgenden als Sperrdornen bezeichneten Strukturen | scheint uns im Halten der Windungen des Rüssels in Ruhestellung zu liegen - ein| 0.02 mm 70 ABB. 66—70. Weitere Strukturen des Rüssels. — 66: Sperrdornen und 69: Haar aus der Basalregion von L. griseifusa. — 67: Aufreisshaken und 70: kleines Haar von S. libatrix. — 68: Aufreisshaken von C. fhalictri. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1449 Problem, das bis anhin nicht befriedigend gelôst war. Denn da der Rüssel durch lEigenelastizität nur eine weite Spirale mit wenigen Windungen bildet und Muskel- Ikraft notwendig ist, um ihn ganz einzurollen, ist zu erwarten, dass ein besonderer | Mechanismus die engen Windungen vor dem Aufspringen sichert, sobald nach ‘erreichter Ruhelage die Einrollmuskeln erschlaffen. Indem die Sperrdornen der lanliegenden Windungen aufeinander stossen, verhindern sie das Aufdrehen der | Windungen, wobei ihnen die ungeheure Zahl, die proximal-distal abgeflachte Ibreite Form, die senkrechte Stellung und die Anordnung in parallelen Reïhen Igrosse Wirksamkeit verleihen. Bei Arten, bei denen die Sperrdornen schlanker Isind, stossen sie môglicherweise gegen die Erhebungen der Ringe oder andere Unebenheiten. Die Tatsache, dass die Falter beim Einrollen des Rüssels die IWindungen wiederholt anziehen, etwas Iôsen, seitlich verschieben und erneut \anziehen, dürfte wohl der festeren Verankerung der Sperrdornen dienen, die fast wie Zahnräder ineinander greifen. Palpen und Oberflächenspannung von Drüsen- lausscheidungen môgen das Halten der Windungen noch unterstützen. Im Zusammenhang mit der môglichen Funktion der Sperrdornen sind einige Beobachtungen an Dipteren von Interesse, die gerne Augen aufsuchen. Siphuncu- ina funicola DE ME. und Hippelates pusio LW. (Chloropidae) kônnen mittels ihrer 25 y langen ,,Zähnchen“ feinen Epithelien anscheinend mikroskopisch kleine Ritzen zufügen, aber sie vermôgen nicht selber Blut aus dem Gewebe mechanisch zu erschliessen (siehe auch $S. 1457). Dies dürfte somit auch nicht von den dreimal kleineren Sperrdornen bei L. griseifusa erwartet werden. Sie môgen aber sehr |, wohl zusammen mit den verlängerten Sensillen für jene Schmerzen verantwortlich sein, die beim Saugakt dieses Falters am geschlossenen Auge entstehen. | Rüssel und Ausrüstung von L. griseifusa (sowie anscheinend jene der dieser Art entsprechenden À. sy/vatica) und von H. flavifusata (sowie wahrscheinlich jene der anderen Arten der Gattung Hypochrosis) kommen dem früchtestechenden ) Fyp am nächsten. Der Rüssel von F. fulvidorsalis, lang und dünn, mit wenigen winzigen Sinneszellen und Kutikularringen bis zur Spitze, zählt zum nektar- saugenden Typ, wie jener von Ch. chalcytes. 6.3. KROPF UND MITTELDARM DAUBERSCHMIDT (1933), der den Verdauungsapparat von über 70 Lepidopteren aus 15 Familien vergleichend-morphologisch untersucht hat, fand ein Längen- verhältnis Kropf: Mitteldarm von 1 : 1 bei Noctuiden und 1 : 0,7 bei Geometriden (Mittelwerte mit Schwankungen um 20%). Während wir bei H. flavifusata, | H. hyadaria, H. iris, P. damastesalis, P. aureolalis, F. fulvidorsalis und einigen | (nicht näher bestimmten) Begleitarten ein den Angaben von DAUBERSCHMIDT | entsprechendes Längenverhältnis Kropf: Mitteldarm gefunden haben, ist der } Kropf von L. griseifusa und A. sylvatica sehr klein. Ungefähr 100 Sektionen, 1450 HANS BANZIGER die an Exemplaren vorgenommen wurden, die nur wenige Sekunden bis mehrere Stunden zuvor an Augen gefangenen worden waren, zeigen, dass dieses Ergebnis nicht vom Ernährungszustand abhängt. Bei den eulacriphagen Noctuiden scheint der Kropf funktionsunfähig zu sein. Seine Reduktion steht sehr wahrscheinlich | im Zusammenhang mit der wässerigen Analausscheidung(S. 1452 f ). Die Geschwin- digkeit, mit der letztere bei den beiden Arten ausgeschieden wird, macht ein Speicherorgan, wie es der Kropf darstellt, überflüssig. Die mit einem grossen Kropf ausgestatteten Geometriden und Pyraliden weisen in der Tat nur eine sehr langsame und im allgemeinen erst nach Abbruch des Saugens beginnende | Analausscheidung auf. Im übrigen scheint der Verdauungstrakt von L. griseifusa und À. sylvatica normal gebaut. Bildungen, die der Filterkammer vieler Hemipteren entsprechen, sind nicht vorhander. 7. PHYSIOLOGISCH-PATHOLOGISCHER TEIL Die Aufnahme von Tränenflüssigkeit und anderen tierischen Sekreten wirft | die Frage auf, was die zoophilen Lepidopteren in diesen Flüssigkeiten suchen. | 7.1. ZUSAMMENSETZUNG DER VERSCHIEDENEN NAHRUNGSTYPEN a). Tränenflüssigkeit. Sie besteht aus einer wässerigen Lôsung von Proteinen| und Salzen mit verschiedenen und mengenmässig stark variierenden Zellen. Die | genaue Zusammensetzung bei den untersuchten Tieren ist uns nicht bekannt. | Nach RAUEN (1964) setzt sie sich beim Menschen im wesentlichen wie folgt | zusammen: Wasser 98%; Kochsalz 660 mg/100 ml; Eiweisse (Albumin und | Globulin) 670 mg/100 ml. Citrat, Vitamin C und Lactoflavin sind in sehr geringen Mengen vorhanden (0,6 bzw. 0,6 bzw. 0,005 mg/100 ml). Zelluläre Bestandteile | (Epithelzellen, Leukozyten und Bakterien) sind vor allem im Sekret kranker Augen vorhanden. b). Hautsekrete. Schweiss (beim Menschen aus 99,5% Wasser, 60 mg/100 ml Chlorid, 2,8 mg/100 ml Aminosäuren-Stickstoff bestehend) und Talg (zur Haupt- sache aus Fetten zusammengesetzt) dürften in einem durch Bakterien teilweise abgebauten Zustande aufgenommen werden, was die Verdauung wahrscheinlich | wesentlich erleichtert. c). Blut. Dieses steht den lacriphagen Lepidopteren aus zwei Quellen zur Ver- | fügung: Erstens an den nicht selten auf den erwähnten Wirten vorkommenden Wunden (durch mechanische Verletzung, chronische Entzündung von Insekten- BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1451 : stichstellen, Frass carnivorer Fliegenmaden etc. verursacht), wo je nach Zustand ‘h der Wunde, Blut, Blutserum, Eiter mit zersetztem Gewebe oder durch Speichel (h aufgelôstes eingetrocknetes Blut aufgenommen wird. Zweitens kôünnen jene il farblosen bis dunkelroten Trôüpfchen gesaugt werden, die von Stechmücken am 4 Anus ausgeschieden werden und sich am Boden oder auf dem Rumpf des Wirtes Ib ansammeln. BOORMAN (1960) zeigte, dass in dieser Analausscheidung gelegentlich Il einige Erythrozyten beigemischt sind. Wir beobachteten aber oft ganz rote h Ausscheidungstrôpfchen, speziell bei lange saugenden Stechmücken. Diese | Erscheinung ist viel häufiger als generell vermutet wird. : d). .,Dreck“. Damit wird ein schlammartiger, mit Regenwasser stark durch- tränkter Boden bezeichnet, dem Urin und Kot (und eventuell auch andere L organische Abfälle) beigemischt sind und der durch Mikroorganismen gegärt ist. | 7.2. VORKOMMEN DER NAHRUNG IM VERDAUUNGSTRAKT Tabelle 11 gibt qualitative und quantitative Angaben über den Inhalt des | Metteldarmes. Sie wurden aus Ausstrichen und Querschnitten gewonnen. | Auffallend ist die Häufigkeit, mit der Leukozyten (Lymphozyten, Neutro- phile, Monozyten) im Mitteldarm der beiden eulacriphagen Noctuiden auftreten, TABELLE Il Inhalt des Verdauungskanals Vom Auge gesammelt | IC RCES: .Dreck”- ich: | | | | Blutsaugend crabes criphag Hemi- oder oligolacriphag — | | an # | | a | # È | ec. | Ar liulriahel SL... | Sels | S $ | SSISS SSSR ÈS [ÈS DIE È SS RSOE sé NE Leer 0 0 au 41:.-0 0:10... 4 LR Gefüllt DAMES CAT ARIR LT À 2 | 2 1 | Leukozyten fehlen 9 1 DE Es A ARLES CS + QU DS Wenige vorhanden € Re : ON: ee PORES PE QG ‘0... r:..0 04 -0 Viele vorhanden ML 4 Il ee: 2 DCR JU 0 0 Erythrozyten vorhanden v "9 os, Sal 28 TRS 12 970 Epithelzellen vorhanden r59.,::7 That cta ( on, c0....0:.1.0.40 Pollen vorhanden 0 0 MAN ETrE CET 2 ER UD |! 0.0 Mikroorganismen fehlen 29 6 SOS 11 ni} 20 Cas 0 0 Wenige vorhanden La Ath... 2Lial À Me10:- 0.0 0:..0 Viele vorhanden 3 0 ‘HR NE: LE ER: A 2 14 Anzahl untersuchter Org. 69° 7 DS STE 2 DODOUSETCT M A 1452 HANS BANZIGER nämlich bei 90 * der untersuchten Tiere und oft (bei über 60 %) in grossen Mengen. Dagegern wurden keine Erythrozyten gefunden. Wegen der Zubhilfenahme besonderer, für den Nachweis von Erythrozyten geeigneter Methoden ist nicht W zu erwarten, dass solche übersehen wurden. | Der Mitteldarm der hemi- und oligolacriphagen Geometriden, Pyraliden und Notodontiden und der bei diesen funktionelle Kropf weisen etwa dieselben | Inhalte auf. Bei diesen Gruppen sind aber Leukozyten nur in 40% der unter-i suchten Fälle im Verdauungskanal vorhanden und nur selten in grossen Mengen. Die direkt an den Augen gefangenen hem1- und oligolacriphagen Falter weisen | keine Erythrozyten im Verdauungskanal auf. Dagegen sind in solchen, die gleich nach einer Blutaufnahme untersucht wurden (und in blutsaugenden Begleitarten), 4 Erythrozyten sowohl im Mitteldarm als auch im Kropf gefunden worden. Lacriphage Falter, die an ,,Dreck“ gesaugt haben, und die typischen, nicht lacriphagen ,,Dreck“-Sauger weisen in Kropf und Mitteldarm urbekannte | kôrnige Strukturen nebst grossen Mengen von Mikroorganismen auf. Während im Magen eulacriphager Lepidopteren kein Pollen nachgewiesen werden konnte, waren kleine Mengen von Pollen bei einigen hemi- und oligo- lacriphagen Faltern vorhanden. 7.3. ZUSAMMENSETZUNG UND FUNKTION DER WASSERIGEN ANALAUSSCHEIDUNG Die wässerige Analausscheidung bei L. griseifusa, A. sylvatica und F. fulvi- dorsalis ist klar, farblos, von wässerigem Aussehen und Konsistenz; jene von F. fulvidorsalis ist jedoch etwas dickflüssiger. Die ersten Trôpfchen, die L. griseifusa | nach der Tagesruhe bei Saugbeginn ausscheidet, sind bräunlich gefärbt, da sie noch mit dem braunroten Kot vermengt sind. Im getrockneten Zustande unter W dem Phasenkontrast-Mikroskop betrachtet, sind im Rückstand der klaren Aus- « scheidung Salzkristalle sichtbar, dagegen konnten keine Zellen (Leukozyten oder A Epithelzellen) festgestellt werden. Es scheint ferner wahrscheinlich, dass auch ein Grossteil der in der Tränenflüssigkeit gelôsten Proteine die Mitteldarmwand nicht passieren, sodass vornehmlich Salzwasser ausgeschieden wird; getrocknete Tränenflüssigkeit sieht wesentlich trüber aus als getrocknete Analausscheidung. Es folgt, dass die wässerige Analausscheidung das Resultat eines wichtigen Filtrierprozesses darstellt, dank dem die in der Tränenflüssigkeit nur in geringer Menge enthaltenen Leukozyten, Epithelzellen und wahrscheinlich Proteine im Mitteldarm angereichert werden, während die unerwünschten Stoffe ausgeschieden werden. | Über den Vorgang der Filtrierung kônnen vorläufig rur Mutmassungen angestellt werden. Da morphologisch und anatomisch keine Spezialausbildung A gefunden wurde, ist anzunehmen, dass das Wasser samt Kochsalz die Mittel- | darmwand passiert und in die Malpighi’schen Gefässe gelangt, die den Mitteldarm | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1453 in unzähligen Windungen dicht umgeben, und dann durch diese in den Dünndarm geleitet wird, von wo es dann zum Aus fliesst und durch eine alle 6—7 Sekunden tattfindende Kontraktion des Hinterleibs tropfenweise ausgepresst wird. Der eissliche Brei im Mitteldarm besteht neben Leukozyten und Epithelzellen wohl auch aus den Proteinen, die die Mitteldarmwand nicht passieren kônnen und wegen der zu hohen Konzentrierung ausfallen. Eine der wässerigen Analaus- scheidung ähnliche Erscheinung kommt auch bei Stechmücken (S. 1459) und beï Argasiden (Acarina) als Ausscheidung der Coxaldrüsen vor (BONÉ, 1943). 17.4. SCHÂTZUNG DER AUFGENOMMENEN TRÂNENMENGE Die Saugdauer, die Zahl der pro Zeiteinheit ausgeschiedenen Trôpfchen und ihr Durchmesser (auf Photographien von L. griseifusa beim Ausscheiden gemessen) erlauben eine grobe Schätzung der während einer Mahlzeit aufgenommenen Tränenmenge. Das Volumen des als kugelfôrmig angenommenen Trôpfchens (} -- . dÿ: d — 1,5 mm) multipliziert mit der durchschnittlichen Zahl der Trôpfchen pro Minute (9,2) und der Saugdauer (mit 60 Minuten angesetzt, was bei weitem nicht das Maximum darstellt) ergibt eine Gesamtmenge von 980 mm°. Wird der Berechnung die beim Menschen gefundene Zusammensetzung der Tränenflüs- sigkeit zugrunde gelegt, so würde dies 6,6 mg gelôstem Protein entsprechen. Bei einem Gewicht des Falters von rund 50 mg würde dies 1/,;—1/,, des Falters ausmachen. Anopheles quadrimaculatus SAY und À. albimanus WiED. nehmen im Mittel 3,46 mg bzw. 2,58 mg Blut pro Mahlzeit auf, d.h. 113 bzw. 2 mal 1hr Eigengewicht im ungefütterten Zustand (JEFFERY, 1956). Bei einem Protein- gehalt des Blutes von 19 g/100 ml kommt das aufgenommene Protein über 4 bzw. 13 des Gewichtes der Mücken gleich. Wenn die gelôsten Proteine tatsächlich im Darm zurückbehalten werden, dann dürfte die gesamte aufgenom- mene Proteinmenge mit jener der Stechmücken vergleichbar sein, da L. griseifusa meist noch ansehnliche Mengen Leukozyten und Epithelzellen im Magen an- reichert und während mehr als einer Nacht Nahrung zu sich nimmit. 7.5. VERDAUUNG VON PROTEIN DURCH ADULTE LEPIDOPTEREN STOBER (1929) zeigte, dass Imagines von Sphingiden und Rhopaloceren keine Proteasen im Darmsaft haben. Aus der Literatur ist uns kein Fall einer Verdauung von Proteinen durch adulte Lepidopteren bekannt. Eine Proteinverdauung ist aber bei tränensaugenden — speziell eulacriphagen — Faltern zu erwarten. Aus der chemischen Zusammensetzung der Tränenflüssigkeit ist klar, dass Augen- besucher in der Tränenflüssigkeit das Wasser oder das Salz oder die Proteine oder eine Kombination dieser Substanzen suchen. Es ist sehr unwahrscheinlich, 1454 HANS BANZIGER dass das Wasser allein gesucht wird, denn ausser während eines Teiles der Trocken- zeit ist es im Gebiet nachts in Form von Tau überall an der Vegetation vorhanden: ferner wird bei L. griseifusa Während der Flüssigkeitsaufnahme andauernd Wasser ausgeschieden. Gegen die Annahme, Salz sei die begehrte Substanz, spricht nicht nur die Beobachtung, dass eine für Ziegen aufgestellte Salzkrippe (in lc) von Nachtfaltern gemieden wurde, sondern auch die Tatsache, dass das Salz mit der wässerigen Analausscheidung aus dem Kôrper eliminiert wird (S. 1452). Für die eulacriphagen Arten kommen also nur oder mindestens in erster Linie die Leukozyten und Epithelzellen und wahrscheinlich das gelôste Protein, bei hemi- und oligolacriphagen Arten auch Blut als begehrte Substanz in Frage. Tatsächlich zeigen Experimente (in allen 6 der mit der Methode S. 6 getes- teten Exemplaren von L. griseifusa positiv, in der früchteleckenden Noctuide Scotia ypsilon ROTT. als Kontrolle negativ), dass im Darm der lacriphagen Noctuide eine starke Proteinase vorhanden ist. 7.6. MIKROORGANISMEN IM DARM UND AM RÜSSEL Im Hinblick auf die Môglichkeit der Übertragung von Krankheiten durch Tränensauger wurden diese auch auf das Vorhandensein von Mikroorganismen untersucht. BÜTTIKER (pers. Mitteilung) fand selten und in geringer Zahl Mikroorganismen im Darm von LZ. griseifusa. Wir stellten in Querschnitten des Mitteldarms und |! in Ausstrichen seines Inhaltes bei 50% (bei 20% im Dünndarm) der untersuchten | Tränensauger Mikroorganismen fest (Tabelle 11). Es waren vor allem Stäbchen, | Kokken und in einigen Fällen Spirochaeten vorhanden (Abb. 45). Nach Dr. J. Nicolet (Veterinär-bakteriologisches Institut der Universität Bern), der freund- | licherweise einige unserer Präparate untersuchte, sind wahrscheinlich auch ! Mykoplasmen nachzuweisen. Das ist von Interesse, weil nach neueren Unter- suchungen Mykoplasmen als Erreger der Konjunktivitis bei Gemsen verant- wortlich gemacht werden (KLINGLER et al., 1969). Bei L. griseifusa sind auch Ansammlungen von Mikroorganismen aussen am Rüssel, vornehmlich entlang der dorsalen Verankerung der beiden Galeae im basalen Bereich des Rüssels, festgestellt worden. Bei H. flavifusata sind viele Mikroorganismen speziell bei den Sperrdornen hängen geblieben. Ob sich in unseren Präparaten auch pathogene Arten befinden, konnte nicht abgeklärt werden; jedenfalls enthält die Tränenflüssigkeit des Menschen fast stets nicht-pathogene Bakterien (Sraphylococcus albus, Xerosebazillen, Sarcine, etc.) (BÜRKI, 1961). Im Zusammenhang mit der Übertragung von Krankheiten soll hier ein sonderbarer Fall erwähnt werden. Der Darminhalt von an Rinderaugen gefangenen lacriphagen Faltern aus (1c) ist während einiger Jahre untersucht worden, ohne l BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1455 ® dass unter den üblichen Stäbchen und Kokken auffallende Mikroorganismen { gefunden wurden. Im März 1969 jedoch wurden im Mitteldarm von 9 L. griseifusa Qund 1 H. flavifusata aus einer Serie von etwa 30 Faltern wenige bis sehr viele @ Spirochaeten nachgewiesen. Kurz darauf meldete uns Herr C. Thinlacs, von dem Qich in üblicher Weise die Falter erhalten hatte, dass kurz nach dem Fang der QU Falter an den Augen seiner Tiere, 27 Rinder und 60 Ziegen (rund 40% bzw. p 807, seines Bestandes) gestorben sind und ,,viele weitere noch krank, äusserst & mager und oft mit kranken Augen dalagen“. Der zu Hilfe gerufene Tierarzt hat weder Ursache noch Heïlmittel gefunden. Nach Herrn Thinlacs handelte es sich * um eine in Thailand unter dem Namen Khù Oon (soviel wie schwache Glieder oder Gelenke) bekannte Krankheit, die wahrscheinlich durch den wegen einer )extremen Trockenzeit herrschenden Mangel on Futter noch verschlimmert | worden war. Obwohl nichts Bestimmtes über diesen merkwürdigen Fall ausgesagt werden kann, vermuten wir, dass das plôtzliche Auftreten von Spirochaeten in | Faltern, die an den Augen der bald danach erkrankten oder schon kranken Wirte | gefangen wurden nicht auf Zufall beruht. HOEDEN (1967) erwähnt einen Fall aus | Israel, bei dem 11 von 101 Rindern innerhalb von 2 Wochen an Leptospirose | Starben und etwa die Hälfte der übrigen Tiere schwer erkrankten; gleichzeitig | starben 40% einer Ziegenherde an derselben Krankheit. Die Übertragung einer tôdlich verlaufenden Leptospirose durch Zecken ist im Experiment gelungen (HADANI et al., 1966). ET — 8. DISKUSSION UND SCHLUSSBETRACHTUNG 8.1. NIMMT L. griseifusa MITTELS EINES STECHRÜSSELS BLUT AUF ? BÜTTIKER (1962b, 1964a) hat angenommen, dass L. griseifusa und À. sylvatica blutsaugende Lepidopteren seien, die mindestens gelegentlich neben Augenaus- flüssen auch Blut durch Einstich in lebendes oder jedenfalls eiterndes Gewebe aufnähmen. Er hat im Mitteldarm einiger L. griseifusa neben Leukozyten einige Prozent Erythrozyten festgestellt und einige der mit dem ganzen Darminhalt | gemachten Präzipitintests Waren positiv für Bovidenblut (BÜTTIKER, 1959 und | pers. Mitteilung). Die Dornfortsätze der Rüssel dieser Arten sind als eine sägeartige Ausrüstung ähnlich jener der früchtestechenden Lepidopteren interpre- | tiert worden (BÜTTIKER, 1962b). Gegen diese Annahme sprechen folgende Argumente: } 1. Verhalten beim Saugakt (S. 1420—1421). Während unsererz weijährigen Feldbe- obachtungen ist bei den erwähnten Arten das bei stechenden Faltern auffällige Verhalten (Festklammern und Heben der Vordertarsi, senkrechte Haltung und 1456 HANS BANZIGER Spindelbewegungen des Rüssels, Kopfoszillationen) nie beobachtet worden. Ein ins Gewebe oder in eine Wunde auch nur teilweise eingedrungener Rüssel wurde nie festgestellt. 2. Morphologie des Rüssels. Der Rüssel von L. griseifusa unterscheidet sich deutlich vom Rüssel eines stechenden Falters(S. 1440f ): er ist als ganzes vielflexibler, sein Ende ist zart und stumpf. Die Ausrüstung entbehrt der Aufreisshaken und der aktiv aufrichtbaren Zähnchen. Die verlängerten Sensillen und die Dornfort- sätze kônnten bei einem vermeintlichen Stechen nicht als sägeartige Ausrüstung arbeiten (S. 1445) und die Sperrdornen sind zu klein dazu (S. 1449). Eine sägeartige Arbeitsweise bei den Dornfortsätzen wird auch durch BOURGOGNE (1970) bezwei- felt. Auch bei unseren Experimenten am eigenen Auge waren nach dem Saugen nie verletzte Kapillaren festzustellen (S. 1438). 3. Ernährungsweise. Im Darm von ZL. griseifusa konnten wir nie Erythrozyten feststellen (S. 1452). Dagegen hat BÜTTIKER im Magen einiger L. griseifusa Erythro- zyten gefunden, die jedoch nur einige Prozent der Leukozyten ausmachten. Wären aber die im Darm vorhandenen Erythrozyten durch einen Stich ins Gewebe aufgesaugt worden, dann müssten etwa 99,9 Erythrozyten und 0,1 % Leukozyten erwartet werden. Aus dem Gesagten geht somit hervor, dass diese Art nicht durch Stechen zu Blut gelangen kann. | Das sporadische Vorkommen von minimalen Mengen von Erythrozyten im | Magen kann am besten durch Diapedese (Extravasierung der Erythrozyten) | erklärt werden: bei einer Entzündung werden durch den hohen Blutdruck leicht einzelne Erythrozyten aus den Kapillaren herausgedrückt (FLOREY, 1970) und kônnen dann mit der Tränenflüssigkeit in den Falterdarm gelangen. Ferner kann es bei sehr schweren Entzündungen zu Stockungen in den Kapillaren kommen, ! wobei diese platzen, was zu kleinen Haemorrhagien führt (COOK, 1966). Bei der | eulacriphagen L. griseifusa (und wohl auch bei À. sylvatica, für welche dieselben ! Überlegungen gelten) ist die Aufnahme der von Stechmücken ausgeschiedenen Bluttrôpfchen und des Blutes offener Wunden am Rumpf der Wirte, wie es bei vielen hemi- und oligolacriphagen Geometriden und Pyraliden vorkommt, nie beobachtet worden; somit bleiben Diapedese und Haemorrhagie anscheinend die einzigen Erklärungen für die Befunde von BÜTTIKER (1959). Da Erythrozyten nur sporadisch, in minimalen Mengen und allem Anschein nach zufällig durch die beiden Arten aufgenommen werden, scheint uns kein Anlass zu bestehen, diese Falter als blutsaugend zu bezeichnen. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1457 +} 8.2. LACRIPHAGE LEPIDOPTEREN ALS POTENTIELLE KRANKHEITSÜBERTRÂGER Wegen ihrer Ernährungsweise sind lacriphage Falter von verschiedenen il Autoren als potentielle Überträger von Krankheiten, speziell des Auges, angesehen 1 worden (MARSHALL et al., 1915; BRAIN, 1929; REID, 1954: GUILBRIDE et al. | 1959: BÜTTIKER, 1964a; BANZIGER, 1966). In unseren Untersuchungsgebieten sind | Bindehautentzündungen auffallend häufig und schwer; sie treten aber auch da 1 auf, wo keine Tränensauger festgestellt wurden, die somit sicher nicht Voraus- :h setzung für die Verbreitung der Krankheiït sind, aber doch eine Verstärkerrolle | spielen kônnten. Nach SILBERSIEPE und BERGE (1950) kann der Bindehaut- ) Katarrh mechanisch (Fremdkôrper, Nematoden), chemisch (NH, Gase) und infektiôs verursacht werden. Für die eitrige Bindehautentzündung sind Rickettsia , conjunctivae (COLES, 1931), Moraxella bovis (BANDARANAYAKE, 1954) und Nema- toden (Thelazia sp.) (EUZEBY, 1961) verantwortlich gemacht worden, während À nach neueren Untersuchungen eher Mykoplasmen als Erreger in Frage kommen (KLINGLER et al., 1969). Lacriphage Lepidopteren kônnten auf zwei Arten bei Bindehautentzündungen eine Rolle spielen: a) mechanisch durch die Aktion des Rüssels und b) als Vektor von Mikroorganismen und Würmern. Im ersten Falle kôünnte die Aus- rüstung des Rüssels, der ständig hin und her bewegt wird, entsprechend einem Fremdkôürper wie z.B. Staub, das Auge genügend stark reizen, um einen Bindehaut- , katarrh hervorzurufen. Ferner wäre es denkbar, dass, obwohl L. griseifusa nicht stechen kann, die unzähligen festsitzenden Sperrdornen und die verlängerten Sensillen auf Konjunktiva und Kornea mikroskopisch kleine Ritzen verursachen kônnten, die zwar zu klein für eine Haemorrhagie, aber genügend gross sind, um eine bakterielle oder virôse Einwirkung zu erleichtern. Entsprechende Vermutungen sind über gewisse Dipteren geäussert worden: Unter den Chloropiden sind einige dieser winzigen, ständig die Augen anfliegenden Arten, nämlich Siphunculina funicola (AYYAR, 1917: PATTON, 1921; Roy, 1928) und Hippelates pusio (HERMS, 1926), wegen ihrer Ernährungsweise, ihres Ver- haltens und gleichzeitigen Auftretens mit Epidemien von Bindehautentzündungen bei Menschen als Überträger dieser Krankheit angesehen worden. SENIOR- WHITE (1923) und GRAHAM-SMITH (1930) haben auf der Unterseite des Labellums bei der ersten, bzw. bei der zweiten Art festgestellt, dass die Ringe der Pseudotracheen . von der Oberfläche des Labellums herausragen und wie Zähnchen raspeln kôünnen. , Sie haben angenommen, dass damit beim Saugen winzige Schnitte verursacht | werden, in welche Pathogene leicht eindringen kônnen. Entsprechend den ver- Spürten Schmerzen und der Ausrüstung des Rüssels, speziell der Sperrdornen. | kônnte L. griseifusa eine wichtige Rolle bei Bindehautentzündungen spielen. . besonders wenn sie an geschlossenen Augen saugt. Im zweiten Fall kônnten lacriphage Lepidopteren pathogene Mikroorga- 1458 HANS BANZIGER nismen übertragen, wobei sowohl die wässerige Analausscheidung und eventuelle Regurgitate, als auch Rüssel und andere Kôrperteile als Vehikel dienen kônnten! Die oft im Darm und auf dem Rüssel vorkommenden Mikroorganismen und der erwähnte Fall des Rindersterbens (S. 1455) sprechen für die Môglichkeit einer Übertragung. 8.3. ZUR ENTSTEHUNG DER LACRIPHAGEN ERNAHRUNGSWEISE Es wurde erwähnt (S. 1426), dass nach den heutigen Kenntnissen das Haupt- verbreitungsgebiet lacriphager Falter in tropischen Gebieten mit einer Trocken- zeit liegen, während sie in ständig feuchten Tropen weniger vorkommen. In gemässigten und hôüôüheren Breiten wurden sie trotz einiger Untersuchungen (in Salerno, Süditalien, durch BÜTTIKER (pers. Mitteilung); in Zürich, in Baggio und Parasacco (Lombardei), in Kampanien (Süditalien) und Siziien durch BÂNZIGER (unverôff.)) noch nie gefunden. Die Erklärung hierfür kônnte vielleicht in der unterschiedlichen Ernährungsmôglichkeit für Lepidopteren der drei Zonen liegen. In den ständig feuchten Tropen ist Nektar während des ganzen Jahres den Schmetterlingen verfügbar, weil das Blühen einigermassen gleichmässig über das ganze Jahr hinweg verteilt ist (RICHARDS, 1952). In Monsunwaldgebieten! hingegen, wo während des grôssten Teils der Trockenzeit praktisch kein Blühen! stattfindet (BÜNNING, 1956), müssen adulte Lepidopteren entweder in Âstivation! eintreten oder, falls sie nicht genügend Energiereserven gespeichert haben, andere Nahrungsquellen als Nektar suchen. In gemässigten Breiten findet sich ebenfalls eine Blühperiode, aber die blütenlose Zeit fällt hier in den Winter, wenn die Lepidopteren inaktiv sind, sodass wenig Anlass für die Entwicklung neuer Er- nährungsweisen gegeben ist. Dies kônnte das Fehlen der lacriphagen Falter in! solchen Gebieten erklären. In Monsunwaldgebieten kônnte Mangel an Nekta während der Trockenzeit den Anstoss zur Aufnahnie proteinhaltiger tierischer Ausscheidungen gegeben haben. Mehrere Nebenfaktoren môgen diese Entwicklung in den Tropen begünstigt haben: die grosse Arten- und Generationenzahl; eine anscheinend geringere Menge von Blüten als in gemässigten Breiten (SHANNON, 1928); die Hitze des Tages, speziell während der Trockenzeit, die das Bedürfnis nach Flüssigkeiten fürdert. Obwohl Wassermangel als wesentlicher Faktor bei der Entwicklung der lacriphagen Ernährungsweise mitgespielt haben mag, scheint er uns dem periodischen Nektarmangel gegenüber von untergeordneter Bedeutung, da wir beobachteten, dass im Walde wegen der nächtlichen Abkühlung Wasser in Form von Tau auch während eines grossen Teiles der Trockenzeit an der Vegetation kondensiert, sodass selten Wassermangel herrscht. Würde zudem nur Wasser 1459 BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA JIOUIUNHI9A (u95nwy uau9SSO[U9S98 ue u93nes Sep U9INUIOA UJ9JUOIOIO) U9IIISU9S 9J198UPI9A 189[98UP SIU9SE1U)191q pun Su] 9Z}PSJIOJUIO( JUOZPIEMUNSUOIN IN 13nZ1049Q OJITAA 9SSIM98 ‘UIOMU9S -SNPH pun 93neu9] -UBJO[H LUE 19J[PH SUIOY Jef sozues JUOPN 9ZUE3 DIS1IP ‘TRUUOS LATPAGLUTRS UOIfLUOIZ SIq PU9IOJS IU9S SUP] J49S uoiieueq IU9S JSIQUU J19J[PA uoI8ou u9o3nvy UDU2SSO]Y2S25 UE U98NES SUNPIOU9SSNEUQULI L 19P SUNJOINUUS NZ 98nY SEP JZI9I SUNHONZIOSSNY 1Sq[9S 98nw tue Jnu U9PUPUIOA U9SBUI9JOI JIPN9IMIU9 yoou Uu9UurI TJ InU [eurIou USIIISU9S 9SI[[PHNE AUI9Y JSTOUU [UUHIOU + 9Z]PSJIOJUIOCT QUOZPIPMU9IIOY pun -PIEMUNSUOJN 18nZ1049qQ UDEMU9S 98IU19 ‘UOJITAA U9PUSUIUIOY 982J-J UI U9J[E UP PU9[U9J J9pO uorrieds JIDZU9Y901 L PUSIUPM AJJIBUIUIPN 91S19 U98N{JI9H PUN -UIH U9SIUI9 UORU JH9JIpUI pu910S UOIUUOIZ SIQ Luyaussueun JJOUIOPOIM [[ONJU9AO ZINY u9i[ieuoq 149s JUOIU SIq UAINISSUR J)[8A U9ISOUU u95n y UoU9JO ue Jnu u98nes 139M9Q SIU9M 98nY L9P Jne [Joss sunqosluf}) JoUI9S UI JOU9)[9S ‘u98nv UQUI9S puN JIAA WE JJO & U9PUBUIOA U9SBUI9JOI JONDIMIUS HJOBMUOS JSIOUU 9J9149S AUIPOIUISIOA < U9SUBIL jeuriou UOIIISUSS 981[[P{NE AUI9YX [EUIIOU + 9Z]PSJIOJUIO(] AUOZPIPMUIIOY pun -PIEMUNSUOMN U9J.IT AA U9PUQUILUOY 98814 UI u9I[E UE ZU919JPI{ aUUO puaIU9} 19pO uyorpieds JIDZU9Y901 JL PUSIUEM 9JJIEUIUIEN 91S19 u939I[HIOH pun -UIH W919SUP] yoeu pu910]S UOI[UOIZ SIQ Wyoussureun ZIN} U9INSSUR 1JO 19J[EA ISO u95ny uaU9IJO UE InU U95nES ]39M9Q SIU9M 98nY L9pP Jne [ossN y} u9ssnvy UE JOU9])[9S ‘JILAA UE pun $unqosluif} 19P UI JJO & U9PUEUIOA U9SPUI9)OIX JOH9IMJUO [PIZodS juoIu }srouu 2919 en pAL AUIPAIUISI9A [euuIou UOI[ISUSS 981[[P{JNE QUI9Y [ELIIOU + 9Z]PSJIOJUIO( AUOZPIPMUISOY pun -PJPMUNSUOM pU9IU9} 1Srou HIOZU9Y201L PUSIUPM 9JJIeu -JU9EN 91S19 UOI[LIUOUIOA UDIIPaIyosIaJun OIIPaIuos -JOJUN JOAUOITISEUY JITAA LUE JH9JIP U9J[9S ‘sunqgosluf) J9P UI JSIOUU à U9PUPUIOA U9SBUI9JOI4 JOMHOIMIQUO [[OIZ9dS Juoru UOUPI [, AUI9Y ‘2J9149S QU9POIUISIOA Jdo ESS 21iU0JDUY -2150]07d10/N 191q498S8un)191q19 À Ni) }OdSSJIT AA 119250] 4 2POIIOdSJPJIAI NY u93nwy J9P USA SOJIIAA S9P u93UnputLu Jonepsnes Jye8nes auyeune -SSUNIUPN J9P HO 2150]04Q) -2150]0YIT SUNNPPI9A LIE( WI SS9ZO1dI9)I4 SUNIUPN 2150J01SAY4 1460 HANS BANZIGER gesucht, dann ist nicht einzusehen, wieso Falter reinen Tau vermeiden und nur den mit Hautsekreten oder Blut vermengten Tau saugen. Wie oben dargelegt, môgen klimatisch-pflanzenôükologische Faktoren!| Anstoss zur Entwicklung einer neuen Ernährungsweise gewesen sein. In diesem | Zusammenhang ist ein weiterer Umstand von grosser Bedeutung: die lacriphage Ernährungsweise stellte für Nachtfalter eine noch nicht besetzte ükologische! Nische dar. Während der Nacht beobachteten wir ausser Lepidopteren nie andere! Insekten an den Augen. Aus eigenen Beobachtungen und Literaturangaben! scheinen nur einige Dipteren, nämlich Musciden und Chloropiden, Tränen-! flüssigkeit ragsüber zu saugen. Nachtfalter mussten sich demzufolge gegen keine! Konkurrenten behaupten. Lepidopteren sind ferner wWegen einiger ihrer Eigentüm-# lichkeiten für eine lacriphage Ernährungsweise besonders geeignet. Der! Schmetterlingsrüssel, z.B. derjenige des nektarsaugenden oder früchteleckendent! Typus, erlaubt das Saugen am Auge von jeder Stelle aus, indem durch seine Längel die Abschirmung durch die Wimpern des Wirtsauges wirkungslos gemacht! wird — Fliegen kônnen demgegenüber fast nur in den Augenwinkeln saugen:{ Dank seiner Biegsamkeit kann der Schmetterlingsrüssel an einer solch empfind- lichen Stelle, wie Konjunktiva und Kornea, vom Wirt toleriert werden; er hat! jedoch gleichzeitig die Fähigkeit, das Auge durch sanftes ,,Kratzen“ zu vermehrter Tränenausscheidung zu stimulieren (denn der Rüssel ist von Natur aus mit! Unebenheiten und mehr oder weniger spitzigen Fortsätzen versehen). | Wir nehmen an, dass am Anfang dieser Entwicklung tierische Sekrete ant! der Vegetation aufgenommen wurden, wo sie umherstreifende Tiere abgestrichen hatten. Erst später, nach Anpassung an die sich bewegenden Tiere, môgen die nahrungssuchenden Falter auf die Wirte selbst übergegangen sein, wo neben! Hautsekreten und Blut im weiteren Verlauf auch Tränenflüssigkeit aufgesaugt wurde, nacheinander zur oligo-, hemi- und endlich zur eulacriphagen Ernährungs= weise führend. Obwohl diese Entwicklung erst in den Anfängen zu stecken scheint, worauf z.B. die kaum entwickelte Wirtsspezifität hinweist, so zeichnen! sich doch schon physiologische, ethologische und morphologische Differenzier-l ungen ab, die von der oligo- zur eulacriphagen Stufe immer deutlicher werden (Tabelle 12). Die wichtigsten betreffen die Nahrungswahl, die Reduktion des Kropfes, die Vervollkommnung des Filtrierprozesses und die Saugweise. | Die Entwicklung einer lacriphagen Ernährungsweise ist nicht so ausgefallen; wie sie auf den ersten Blick erscheinen mag. Das Säugetierauge ist eine günstige Nahrungsquelle. Tränenflüssigkeit ist während jeder Jahreszeit in ziemlich konstanten Mengen vorhanden für die Eindeckung der Nahrungs- und Wasser- bedürfnisse; sie ist leicht erschliessbar und bietet mit ihren Proteinen eine hochwertige Nahrung, die in genügenden Mengen vorliegt. BIOLOGIE DER LADRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1461 9. VERDANKUNGEN Prof. Dr. W. Sauter sei für seine selbstlose Hilfsbereitschaft und konstruktive Kritik vielmals gedankt, sowie Prof. Dr. P. Bovey für die Überlassung des Dissertationsthemas und für die Vermittlung bei verschiedenen Behürden und Prof. Dr. G. Benz für dessen Ratschläge bei den physiologischen Problemen. Dr. W. Büttiker bin ich für seine unermüdliche Unterstützung — speziell während meines Südostasienaufenthaltes, der sonst kaum Früchte getragen hätte — besonders dankbar. Der Thaïländischen Regierung und der ETH danke ich für die finanzielle Unterstützung durch Stipendien, dem Ministry of Education, dem Ministry of Agriculture und dem Ministry of Public Health, Thailand, für 1hren Beistand. Ferner bin ich zu dank verpflichtet: Prof. Dr. T. A. Freyvogel (Vorschlag der Klistiermethode), Prof. Dr. H. Heusser und Dr. J. Nicolet (veterinärische, bzw. mikrobiologische Probleme), Dr. D. S. Fletcher (Bestimmung der Lepidopteren) und all jenen unzähligen thaiïländischen Bauern, die mir so geduldig beistanden. SUMMARY 1. Three groups of adult lachryphagous Lepidoptera are distinguished : 1) those which feed exclusively upon lachrymal secretion (eulachryphagous), 11) those which feed often upon it (hemilachryphagous) and ii) those which feed only occasionally upon it (oligolachryphagous). The latter groups also imbibe fluids such as skin secretions (perspiration, sebum), blood (from open wounds or as anal exudate of mosquitoes), the decomposed mixture of sodden earth with urine and dung, and nectar, either directly on the host or indirectly from the vegetation where they have been left by the hosts. 2. Faunistics. 20 Geometrids, 14 Pyralids, 2 Noctuids and 1 Notodontid were found to be lachryphagous species; 26 of the above were not known as such. 25 further species are suspected to be lachryphagous, whereas a large number of species associated with lachryphagous moths do not suck lachrymal fluid but the mentioned skin secretions, excretions and/or blood. 3. In the area of study lachryphagous moths were found only near or within forests and are distributed mainly in tropical monsoon regions and less in the permanently humid regions. Lobocraspis griseifusa (eulachryphagous) may be found during any season while non-eulachryphagous moths are scarce during the dry season. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 93 1462 4. HANS BANZIGER Ethology-ecology. Eulachryphagous species may suck as long as two hours! directly at the eyes. To stimulate lachrymation they twitch the proboscis! to the right and the left onto the eye ball. Their proboscis can advance! between the lids of closed eyes to obtain food. Non-eulachryphagous species | are unable to do this, show no particular proboscis movements, imbibe! also the lachrymal fluid running down the cheeks and feed for a few minutes! only. 11 new host species were found in addition to the 11 already known. They | are not specific to particular lachryphagous species, but big bovids, sambar! deer and elephant are generally preferred to other hosts; man is visited onlyl occasionally. Illuminated places (and for certain species also stables) are | avoided by the moths. | When L. griseifusa sucks at the human eye pain is felt mainly at the eyel bulb. But when sucking at closed eyes, very strong pains occur at the lids No wounds, haemorrhage or pathologic complications ensued although the! eyes were inflamed. | Morphology. The proboscis of L. griseifusa is comparable to that of non-| piercing fruit-sucking moths: very flexible, with blunt and soft tip and passively movable sensillae. The linking processi are sparsely distributed\ and quite elongated. Over 30 000 minute spines probably keep the coils of the proboscis when at rest. These and the elongated sensillae appear to be! responsible for the pain caused by the moth on the lid. They may inflict upon! the conjunctiva microscopic incisions which could facilitate the action of pathogens. In eulachryphagous Noctuids, the crop, having no storage function (see 11.),\ is reduced. In other lachryphagous species it is a normal food storage organ. Physiology. In the mid-gut of 90% of eulachryphagous moths, leucocytes | and epithelial cells (imbibed with lachrymal fluid) were present (in 60° in great amounts). No erythrocytes nor pollen were found. In hemi- and oligolachryphagous moths, leucocytes and epithelial cells were found less frequently. In specimens which fed upon blood, erythrocytesl were present. In some species pollen was present in small amounts. | In eulachryphagous species the lachrymal secretion is rapidly filtered during feeding; the cells and probably the proteins contained in the secretion are. concentrated in the mid-gut and the excess fluid with the salt expelled as anal exudate (regularly 9 droplets/minute). During one hour nearly 1 cm® of secretion is imbibed. | BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1463 12. It has been found that the mid-gut of L. griseifusa contains proteinases, this being the first adult lepidopterous insect ever found to be able to digest proteins. 13. Pathology. The digestive tract contained microorganisms in 50% of all cases: bacilli, cocci and spirochetes. Some of them were also found on the outside of the proboscis. Several circumstances supporting the possibility of disease transmission by the moths are discussed. 14. Conclusions. Behaviour, feeding habits, and morphology of the proboscis show that, unlike previous assumptions, L. griseifusa 1s not a blood-sucker and cannot penetrate tissues with its proboscis. 15. While oligolachryphagous moths are the first step, the eulachryphagous species display the most evolved stage of ethological, morphological and physiological differentiation in lachryphagy. 16. The development of lachryphagy in moths, and its restriction mainly to tropical regions with a dry season, is possibly due to climatic-phytoecological factors (mainly nectar deficiency during part of the year); moreover, nocturnal lachryphagy represented an unoccupied ecological niche. RÉSUMÉ Le présent travail expose les résultats d'observations et de recherches sur la iologie des Lépidoptères lacryphages de Thaïlande et de Malaisie. On peut en istinguer trois groupes: a) les eulacryphages, qui se nourrissent exclusivement de sécrétions lacrymales ; b) les hémilacryphages et ) les oligolacryphages qui s’en nourrissent souvent, respectivement rarement. Les représentants des deux derniers groupes recherchent également des écrétions dermales (sueur, sécrétions sébacées, etc.) sur le corps des hôtes où ur la végétation avec laquelle ces derniers ont été en contact, le sang de blessures uvertes ou d’exsudats anaux de moustiques, les boues imprégnées d’excré- ents ou d’urine et le nectar. Les principaux résultats de nos observations et recherches peuvent être ésumés comme suit: 1. 37 espèces de Lépidoptères lacryphages, dont 26 pour la première fois, ont été observées dans la région considérée, à savoir : 20 Géométrides, 14 Pyralides, 2 Noctuides et 1 Notodontide. 1464 [Se [es HANS BANZIGER De plus, 25 autres espèces sont suspectées d’être lacryphages, tandis! qu'un grand nombre d'espèces accompagnatrices ne sucent pas de larmes. mais seulement les sécrétions cutanées sus-mentionnées. Dans la zone étudiée, les Lépidoptères lacryphages n’ont été observés que dans ou au voisinage de la forêt. Ils sont surtout répandus dans la région de la mousson et moins abondants dans les régions tropicales perpétuellement humides. La Noctuelle Zobocraspis griseifusa (eulacryphage) peut être observée durant toute l’année, tandis que les Lépidoptères non eulacryphages sont rares durant la saison sèche. Les espèces eulacryphages peuvent sucer durant deux heures et plus, toujours à même l'œil. Pour stimuler la sécrétion lacrymale, l’insecte déplace, par mouvements saccadés, sa trompe sur le globe oculaire. Il peut se nourrir dans l'œil clos en faisant pénétrer sa trompe entre les paupières. Les espèces hémi- et oligolacryphages en sont incapables et ne présentent aucun mouve- ment de la trompe sur l’@1l; elles absorbent aussi le hquide lacrymal ruisselant sur les joues, et durant quelques minutes seulement. Onze nouveaux hôtes ont été découverts qui s'ajoutent aux onze déjà connus.\ Ils ne sont pas spécifiques à telle ou telle espèce de lacryphages, mais les gros bovidés, le Cerf sambar et l’Eléphant sont généralement préférés aux autres hôtes. Les yeux de l'Homme peuvent être visités occasionnellement. Les places illuminées. et pour certaines espèces les étables, sont générale- ment évitées par les papillons. Quand L. griseifusa suce sur l’œil humain ouvert, des douleurs sont ressenties au globe oculaire: dans le cas de l’œil fermé, les douleurs, assez vives, affectent les paupières. Dans les expériences faites sur nous-même, 1l n’en est résulté aucune blessure, hémorrhagie ou complication pathologique, bien que l'œil ait pu être enflammé durant quelques heures. La trompe de L. griseifusa est comparable à celle des papillons lécheurs des fruits: très flexible, avec une pointe obtuse et souple et des sensilles allongées, passivement mobiles. Les organes de coaptation dorsaux sont très longs et clairsemés, ce qui pourrait faciliter l’aspiration de la nourriture. La pointe de ces organes est cachée sous ceux de la rangée opposée. Environ 30 000 minuscules épines, qui contribuent probablement à retenir les anneaux de la trompe enroulée, et les sensilles allongées sont apparamment responsables des douleurs causées par cette espèce aux paupières. Elles apparaissent“ 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. BIOLOGIE DER LACRIPHAGEN LEPIDOPTEREN IN THAILAND UND MALAYA 1465 capables d’infliger à la conjonctive des incisions microscopiques propres à faciliter l’action d'agents pathogènes. Chez les Noctuides eulacryphages, le jabot est réduit et probablement non fonctionnel (voir 11.)}. Chez les autres Lépidoptères lacryphages, il est un organe d’accumulation normal. Des leucocytes et des cellules épithéliales ont été observés dans l'intestin moyen de 90% des papillons eulacryphages examinés, dans 60° des cas en grand nombre. Ni érythrocytes, n1 grains de pollen n'y ont été constatés. Chez les espèces hémi- et oligolacryphages, des leucocytes et des cellules épithéliales ont été observées moins fréquemment que chez les précédentes. On a trouvé des érythrocytes chez les espèces ayant absorbé du sang et, chez quelques espèces, des grains de pollen en petite quantité. Chez les espèces eulacryphages, la sécrétion lacrymale est rapidement filtrée durant l'alimentation. Les cellules et probablement les protéines qu'elle contient sont concentrées dans l'intestin moyen tandis que l’eau en excès et les sels sont expulsés sous forme d’exsudats anaux, à raison de 9 gouttelettes par minute, soit 1 cm à l'heure. On a constaté la présence de protéinases dans l'intestin moyen de Z. griseifusa, qui est ainsi le premier Lépidoptère connu dont l’adulte soit apte à digérer les protéines. Des microorganismes (bacilles, cocci et spirochètes) ont été observés dans le tube digestif de 50° des cas examinés. Quelques-uns d’entre-eux ont été repérés à l'extérieur de la trompe. La possibilité de transmission de maladies a été discutée. Le comportement, le mode de nutrition et la morphologie de la trompe montrent que, contrairement à certaines suppositions, L. griseifusa n'est pas un suceur de sang, et ne peut implanter sa trompe dans les tissus. Tandis que les papillons oligolacryphages représentent la première étape, les espèces eulacryphages marquent le stade le plus évolué de la différencia- tion éthologique, morphologique et physiologique vers la lacryphagie. L'évolution vers la lacryphagie chez les Lépidoptères nocturnes, et sa restriction aux régions tropicales avec saison sèche, est probablement en relation avec des facteurs climatiques et phytoécologiques, principalement avec l’absence de nectar durant une partie de l’année, la lacryphagie per- mettant à certains Lépidoptères d’exploiter une niche inoccupée. 1466 HANS BANZIGER LITERATURVERZEICHNIS AYYAR, T. V. R. 1917. Notes on the life-history and habitus of the eye-fly, Siphonella funicola, de Meï. Yb. Dep. Agric. Madras: 76-83. BANDARANAYAKE, À. 1954. Infectious kerato-conjunctivitis of cattle. Ceylon vet. J. 2: 83-85. BANZIGER, H. 1966. First records of eye-frequenting Lepidoptera from man (preliminary communication). World Health Organization, Geneva. 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Die postembryonalen Vermehrungsfaktoren . < B. Das Organwachstum als Funktion des er VAR es : a). Embryonalperiode . b). Postembryonalperiode 1471 1472 1474 1476 1476 1483 1494 1494 1500 1506 1512 1518 1524 1530 1530 1534 1534 1535 1472 cy: MAGDALENA NEFF Vergleich der embryonalen und postembryonalen Verhältnisse . C. Relative Organgewichte. D. Der Trockensubstanzgehalt . ae bye CJE Der Trockensubstanzgehalt der orete rend de HR SDachre en Embryonalzeit Über den MocRenue en re One Ho che Phasen der Postembryonalzeit . ; Das relative Trockengewicht des ten IV. CHARAKTERISIERUNG DER EINZELNEN ENTWICKLUNGSABSCHNITTE A. Die Embryonalperiode . B. Der Schlüpftag CDE PSC O DR IU le a). b). Cr Der Begriff der Poste nbe one Das postembryonale Organ- und RAR RS La) ; Das postembryonale Übergewicht V. DAS WACHSTUM ALS CHARAKTERISTISCHES UND SPEZIFISCHES ONTOGENESE- MERKMAL . A. Nestflüchter 1. Gallus domesticus . 22 Anas platyrhynchos B. Nesthocker . 1e Un & © ND 6. Columba domestica . Apus melba . Melopsittacus Re . Turdus merula . Passer domesticus . Sturnus vulgaris . VI. VERSUCH EINER NEUEN GLIEDERUNG DER VOGELONTOGENESEN ZUSAMMENFASSUNG RÉSUMÉ . SUMMARY LITERATUR . EINLEITUNG 153% 1534 1538 1533 1533 1540 1542 1542 | 1545 1548 1548 1548 1553 1560 : 1562 1564 1568 1571 15722 1574 15774 1580 1581 1582 1585 1590 1593 1593 | 1594 Dem tierischen Wachstum galten schon viele Untersuchungen, die zum Ziel hatten, allgemeine Wachstumsgesetze zu finden und anzuwenden. Weniger, Gewicht wurde bisher auf die Tatsache gelegt, dass das Wachstum ein wichtiger Teilprozess der Ontogenese einer Tierart ist und dass es in diesem Zusammenhang neben allgemeinen Gesetzmässigkeiten gruppen- oder arttypische Besonder- heiten aufweisen kann. Die vorliegende Arbeit befasst sich mit dem Gewichtswachstum von Kôrper ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1473 und Organen verschiedener Vogelarten während ihrer embryonalen und post- embryonalen Entwicklung. Im Mittelpunkt stehen dabeï die Beziehungen zwischen den beiden Ontogenesetypen Nestflüchter und Nesthocker, wie sie auch in anderen aus der Zoologischen Anstalt Basel hervorgegangenen Studien bereits behandelt worden sind. Die Ergebnisse früherer Untersuchungen wurden teilweise in dieser Arbeit verwertet: LATIMER (1924, 1925, 1928) analysierte das postembryonale KôGrper- und Organwachstum beim Huhn; die Studien von KAUFMAN (1927, 1929, 1930, 1962) und KAUFMAN et al. (1931, 1934) befassten sich mit dem embryonalen und postembryonalen Organwachstum bei Huhn und Taube. Das embryonale Organ- wachstum beim Hühnchen wurde ferner durch SCHMALHAUSEN (1926, 1927) und Duyrr (1939) untersucht. SUTTER (1943) verglich das embryonale und post- embryonale Hirnwachstum bei Hühnern und Sperlingsvôgeln und lenkte dabeï die Aufmerksamkeit stärker auf die komplexen Wachstumsverhältnisse bei den Nesthockern, die im Gegensatz zu den als schlechthin vogeltypisch geltenden Verhältnissen beim Haushuhn oft wenig beachtet werden. KOCHER (1948) urter- suchte schliesslich das gesamte Hirnwachstum beim Alpensegler. A. PORTMANN hat in seinen umfassenden Studien über die Ontogenese der Vôgel seit 1935 immer wieder auf die Besonderheiten im Verlauf des Organ- wachstums beider Ontogenesetypen hingewiesen und ihre Bedeutung im Gesamt- bild der Vogelentwicklung aufgezeigt. Diese Aspekte sollen durch unsere ergän- zenden Untersuchungen an Hand von zahlreicherem Material weiterverfolgt und vertieft werden. Meinem verehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. A. Portmann, unter dessen Leitung die vorliegende Arbeit entstanden ist, danke ich besonders herzlich für die Überlassung des Themas, für seine vielfältigen Anregungen und seine wertvolle Kritik. Ebenso gilt mein herzlicher Dank Herrn Prof. Dr. R. Geigy für die Über- nahme des Korreferates. — Für die Unterstützung, die mir bei der Beschaffung des notwendigen Materials für meine Untersuchungen zuteil wurde, danke ich an dieser Stelle besonders Herrn H. Arn, der mir sorgfältig datierte Stadien aus der von ihm betreuten Solothurner Alpensegler-Kolonie zur Verfügung stellte, ausserdem Herrn H. Feuz (Tierpark ,,Lange Erlen“, Basel), Herrn Dr. A. Schifferli (Vogelwarte Sempach) und zahlreichen anderen Helfern. Ferner danke ich cand. phil. R. Heinertz für seine Hilfe bei der Ausführung der Zeichnungen. 1474 MAGDALENA NEFF MATERIAL UND METHODE TABELLE lÎ. Untersuchte Vogelarten Art A Ga Anzahl a) Nestflüchter: | 1) Anas platyrhynchos, 28 e: 8—28 34 Stockente pe: 0—mbryonalen Wachstum der Stockente) wurden die Mittelwerte aus den Gewichten von eweils 2—3 Tage umfassenden Altersgruppen berechnet. — Für die graphische Darstel- ung des Wachstums als Funktion der Zeit wurde die halblogarithmische Form gewähit nd dabei im allgemeinen für die spätere Postembryonalzeit der Abszissenmassstab erkleinert. Der Darstellung des Organwachstums in Beziehung zum Kôrperwachstum liegt las Gesetz der einfachen Allometrie nach HUXLEY (1924) zugrunde, ausgedrückt durch | 1476 MAGDALENA NEFF die Formel: y — b x *%. Danach steht die Wachstumsgeschwindigkeit eines Organs y zu} derjenigen des Gesamtkôrpers x in einem konstanten Verhältnis. (Die Konstante b stellél den Wert y dar, wenn x — 1 ist.) Bei der Auftragung der Organgewichte als Funktio der Kôrpergewichte im doppelt logarithmischen Koordinatensystem liegen die Wertel approximativ auf Geraden, aus deren Anstieg jeweils die Wachstumskonstante & fül einen bestimmten Zeitabschnitt abgelesen werden kann. (4 — tang des Neigungswinkell der Geraden.) Ist dieser Wert 1, der Neigungswinkel also 45°, dann handelt es sich uni isometrisches Wachstum, d.h. gleiche Wachstumsgeschwindigkeit bei Organ und Kôrper® Positive Allometrie (grôssere Wachstumsgeschwindigkeit des Organs im Vergleich zum Kôrper) liegt vor bei &« = 1, negative Allometrie (geringere Wachstumsgeschwindigkeïil des Organs) bei à 1. Als Mass für den relativen Wachstumsertrag während der Postembryonalzeit dienil der postembryonale Vermehrungsfaktor, d.h. der Quotient aus Adultgewicht und Schlüpf: gewicht des KGrpers oder eines Organs. Schliesslich gibt der relative Vermehrungsfakton (Quotient aus dem postembryonalen Vermehrungsfaktor eines Organs und demjenigenl des Gesamtkôrpers) an, um wievielmal mehr oder weniger als der Kôrper sich das betreffende Organ vom Schlüpf- bis zum Adultzustand vermehren muss. — Die für die] Organe ermittelten Trockengewichte wurden jeweils in % ihres Fixierungsgewichtes| (bzw. des Frischgewichtes bei unseren Hühnerembryonen) ausgedrückt und diese rela tiven Werte in Anlehnung an andere Autoren als ,,Trockensubstanzgehalt bezeichnet| Die Prozentwerte für das Trockengewicht des Integuments sind auf das Gesamtkôrper- gewicht (Frischgewicht) des betreffenden Stadiums bezogen. I. DAS EMBRYONALE UND POSTEMBRYONALE ORGANWACHSTUM BEI NESTFLÜCHTERN A. STOCKENTE (Anas platyrhynchos) Die Stockente (Brutzeit: 28 Tage) ist ein Beispiel für einen früh selbständigen! Nestflüchter mit verzôgerter Ausbildung der Flugfedern. Die relativ niedriget Vermehrungszahl der Hemisphären (4,93, nach PORTMANN, 1947) weist auf den! weit entwickelten Zustand des Jungvogels unmittelbar nach dem Schlüpfen. | a). Das embryonale Wachstum (Abb. 1) Die drei Stoffwechselorgane sowie Herz und Lunge verlangsamen ihr Wachstum vom 20. e-Tag an mehr oder weniger stark. — Das Hirn weist um den 8.—10. Bruttag von allen Organen das hôchste Gewicht auf und behält diesen Rang bis zum Schlüpftag bei. Die Augen wachsen vom 18 .e-Tag an auffallend langsam. Der Gesamtkôrper wächst ähnlich wie das Herz und Zzeigt ebenfallsl nach dem 20. e-Tag eine leichte Verlangsamung seines Wachstums. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1477 bb). Das postembryonale Wachstum (Abb. 1) Unter den Stoffwechselorganen ist der Darm zwischen dem 1. und 14/5. pe-Tag durch besonders rasches Wachstum gekennzeichnet. Nach dem 120. Tag wachsen alle drei Organe nur noch langsam weiter und erreichen mit 4 30 Tagen etwa ihren Adultgewichten entsprechende Werte. Die hôchsten Post- M embryonalgewichte weisen Darm und Niere mit 60, die Leber mit 100 Tagen auf. — Herz und Lunge zeigen zunächst ähnliche Gewichtswerte; um den 10. Tag steigt das Gewicht der Lunge sprunghaft an. Seinen Adultwert erreicht {das Herz mit 60, die Lunge hingegen schon mit 40 Tagen. Um den 100. Tag sind beide Organe etwas schwerer als die jeweiligen durchschnittlichen Adult- gewichte. — Hirn und Augen fallen durch 1hr langsames postembryonales * Wachstum auf, das bei diesen Organen mit 60 bzw. mit etwa 100 Tagen beendet List. | Der Gesamtkôrper erreicht am 60. Tag seinen Adultwert. Nach diesem ? Zeitpunkt erfolgt wieder eine Gewichtsabnahme, die, wie auch VESELOVSKY (1953) feststellt, bei der Stockente mit dem starken Endwachstum der Schwung- à federn und dem damit verbundenen erhôhten Grundumsatz in Zusammenhang gebracht werden kann. Mit 100 Tagen ist nach unseren Werten das Kôürpergewicht wieder auf 1200 g angestiegen. TABELLE 2. Postembryonales Organwachstum der Stockente : Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis Adultzustand) rar Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen ———— Verm. Fakt. 31 25 18,5 14,15 20,4 22 4,05 4,6 Relative Verm. Fakt. | — 0,81 | 0,6 | de! se Lot | os 0:15 Die postembryonalen Vermehrungsfaktoren geben an, um welches Vielfache das Schlüpfgewicht eines Organs oder des Gesamtkôrpers bis zum Adultzustand | vermehrt wird. — Die Sonderstellung der beiden Organe, die das Nervensystem | repräsentieren, wird aus Tab. 2 ersichtlich: Am Schlüpftag haben Hirn und Augen schon 22=25% ihrer Adultgewichte erreicht, während die Organe der beiden anderen Gruppen ihre Gewichte noch 14—25mal vermehren müssen. — Wie die relativen Vermehrungsfaktoren (s. S. 1476) zeigen, haben die einzelnen Organe nur einen Bruchteil des postembryonalen Kürperwachstums zu leisten. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 94 | 1478 MAGDALENA NEFF EE de 2e \ \ \ 4 l x “ è — —Xÿ— — — — — — LA CEA À FR ve © PE de pi | ( « F4 1e o Et LS 6e. A rt [| ; D © À DAS | A Fa | ÿ | / | | | | | | si | RS LES CS |A AN 10 4 RTE D: fo £a PR El D | DES à 5 2-2 pe Re AT © az ae ER & | ou Fi NT | 5° /a-Ë (o] ET 1 É no Éao- | o-$ Ve | as | | | | a | 005 | 5 | 1 : ® | 0,01 ! | E I 1 # | 0,005 Lol ! fl [ à l : . | Tage Cr een T Cu For 0,001 10 15 20 2500 = 10 15 20 25 30 50 100 120 5 _ ad ABB. Î Anas platyrhynchos. Embryonales und postembryonales Organ- und Kôrperwachstum (Zeichenerklärung s. Abb. 2). ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1479 c). Die Beziehung zwischen Organ- und Kôrperwachstum Aus der doppelt logarithmischen Darstellung von Abbildung 2 wurden die | Wachstumskonstanten (x) graphisch ermittelt und für die verschiedenen Organe nach Wachstumsabschnitten in Tabelle 3 zusammengestellt. Organgewichte g 100 : Fa £ 2X +, 50 se” F = + Æ A 7 Ps D ÉMDS à > 10 me. Fd 2 LÉ S 5 ds # LR ET x 7 / ‘ - 12 0,5 L 01 0,05 0,01 0,005 Kôrpergewicht 0,001 TT ] TT 50 100 500 1000 k 500 1000 S X —— Darm A -—-— Leber = Eire (D) Herz Y==— Lunge D Hirn DUT de Augen S—— Gesamtkôrper ABB. 2. Anas platyrhynchos. Embryonales und postembryonales Organwachstum als Funktion des Kürperwachstums. Während die Stoffwechselorgane wie auch Herz und Lunge stets mit grôsserer, gleicher oder kaum geringerer Geschwindigkeit wie der Gesamtkôrper wachsen, trifft dies für das Hirn nicht zu: Seine embryonale negative Allometrie verstärkt sich mit dem Schlüpftag noch. Die Augen zeigen zwischen dem 13./14. e-Tag und * dem 30. pe-Tag stark negativ allometrisches Wachstum. 1480 MAGDALENA NEFF TABELLE 3. Das embryonale und postembryonale Organwachstum der Stockente als Funktion ihres Kôrperwachstums Wachstumskonstanten à (graphisch ermittelt) DaARM LEBER NIERE Wachstums- e Wachstums- & Wachstums- à abschn. (T£.) abschn. (Tg.) abschn. (Te£.) 9-28e 152 9_28e 1:13 13/14—16/17 e 3,16 28 e—4/5 pe 2353 28 e—3 pe 2:22 16/17 e—4/5 pe 1,4 4/5—40 pe 0,8 3—40 pe 1,0 4/5—14/15 pe 1,07 14/15—60 pe 07 HERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- abschn. (T£g.) | “ abschn. (T£g.) & 9 e—S 1,0 11-1617 1,91 S—60 pe 0,8 16/17 e—3 pe 0,96 3—100 pe 1,09 HIRN AUGEN | Wachstums- Wachstums- abschn. (T£.) | Fe abschn. (T£.) Se 9 e—$S O7 9—13/14e 12 S—100 pe 056% 13/14—22/23 e 0,57 22/23 e—30 pe 0,28 30—100 pe 0,94 d). Relative Organgewichte In Abbildung 3 werden die relativen Organgewichte, d.h. die Prozentanteile! der Organgewichte am jeweiligen Gesamtkôrpergewicht, während der beiden| Entwicklungsperioden verglichen. Bei dieser Darstellung wählten wir das Herz| als Basis, da sich sein relatives Gewicht über die ganze Entwicklungszeit von! allen Organen am wenigsten verändert. Lediglich die Lunge überschreitet wiel das Herz 1% des Kôrpergewichtes selten und dann nur unwesentlich. — Vor| allem das relative Darmgewicht steigt in den ersten Postembryonaltagen starkl an (Hôchstwert: 13%); bis zum 50. Tag vermindert es sich wieder auf ca. 6%. Das relative Lebergewicht erreicht, weniger schroff zunehmend, etwa 5,5% um! den 15. pe-Tag und sinkt allmählich wieder auf 2% am 100. Tag ab. — Hirn| ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1481 lund Augen verhalten sich umgekehrt wie Leber und Darm: Am Anfang der beobachteten Embryonalperiode zeigen ihre Gewichte mit 13,3% bzw. 8,8% jeweils den hôchsten Anteil am Totalgewicht, der dann bis etwa zum 50. pe-Tag allmählich auf ca. 0,5% bzw. 0,2% absinkt. LL fi] Hirn E— Darm IERER Leber ABB. 3. Anas platyrhynchos. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. e). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der Embryonalzeit (Abb. 4) Bei allen Organen fällt der Anstieg des Trockensubstanzwertes bis zum 28. e-Tag auf, der sich bei den Stoffwechselorganen, bei Lunge und Hirn auf den Schlüpfmoment hin noch stärker fortsetzt. 1482 MAGDALENA NEFF Um die relative Zunahme des Integuments während der Embryonalzeit! verfolgen zu künnen, wurde sein Trockengewicht in % des jeweiligen Gesamt : 38% TSG 30 | 20 LS Fi # 10 7 ME TU MNT. INSEE 1, ME AR 7 LE Darm ee Ps Leber De mem Niere PPS ae Herz ne Lunge Hirn —----- Augen EE 6e RC Integument ABB. 4. Anas platyrhynchos. Der embryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments. kôrpergewichtes (Frischgewicht) berechnet. Vom 12.—15. e-Tag bis zum 28. e- Tag vermehrt sich dieses relative Trockengewicht beträchtlich, d.h. von 0,6°/ auf 8,7%. Um den Schlüpftag geht sein Wert zurück, erhôht sich nach dem l pe-Tag aber wieder. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1483 VB. HAUSHUHN (Gallus domesticus) | Da das Huhn eines der am häufigsten benützten Objekte für Entwicklungsstudien ist, wurde auch sein Kôrper- und Organwachstum schon mehrfach untersucht. Wir haben } deshalb nur in beschränktem Umfang eigene Gewichtsanalysen durchgeführt und geben hier vor allem einen Überblick über die Resultate einiger anderer Autoren. Als Vertreter der Phasianidae ist Gallus domesticus ein rangniedriger Nest- flüchter (Brutzeit: 21 Tage), dessen Flugfähigkeit sich lange vor dem Erreichen | des definitiven Kôrpergewichtes entwickelt. Die Hemisphären-Vermehrungszahl des Haushuhns stimmt mit 4,86 (nach SUTTER, 1943) nahezu mit derjenigen der Stockente überein. a) Das embryonale Wachstum (Abb. 5) Die Stoffwechselorgane sowie Herz und Lunge sind bis zum 10. e- Tag durch besonders rasches Wachstum gekennzeichnet; um den 14./15. e-Tag verlangsamt es sich im allgemeinen. — Hirn und Augen weisen am 7. e-Tag weitaus hôhere Gewichte auf als alle übrigen Organe. Bereits am 10./11. Tag beginnt das Hirn langsamer zu wachsen (nach den Werten von KAUFMAN, 1930, DuyYrF, 1939, und SUTTER, 1943, wie auch nach unseren eigenen Analysen) und nimmt vom 18. e-Tag an nach allen Autoren nur noch wenig zu. Die Augen zeigen nach unseren und den Werten von SCHMALHAUSEN (1927) besonders vom | 10. Tag an ein sehr langsames Wachstum. Der Gesamtkôrper verlangsamt nach unseren Beobachtungen sein embryo- nales Wachstum nach dem 13. und nach dem 17. Tag. SCHMALHAUSEN (1926, 1927) und DUYFF (1939) stellten am 14. bzw. 15./16. e-Tag ebenfalls eine Abnahme seiner Wachstumsintensität fest. b) Das postembryonale Wachstum (Abb. 5) Unter den Stoffwechselorganen wachsen Darmtractus und Leber zunächst etwas schneller als die Niere. Die beiden ersten Organe gehen um den 90. Tag zu langsamerem Wachstum über, die Niere bereits am 70. Tag. Vom 190. Tag an ist keine nennenswerte Zunahme mehr festzustellen. — Herz und Lunge verlangsamen ihr Wachstum nach dem 20. Tag und später nach dem 70. bzw. 110. Tag noch stärker, wachsen aber bis etwa zum 200. Tag noch gleichmässig weiter. — Hirn und Augen wachsen im Vergleich zu den übrigen Organen auffallend langsam und nehmen nach dem 190. Tag kaum mehr an Gewicht zu. MITCHELL et al. (1926) untersuchten das postembryonale Organwachstum des Haushuhns bei der Rasse ,,White Plymouth Rock Chickens“ und fanden ähnliche Verhältnisse wie LATIMER (1924): Die Stoffwechselorgane beginnen bereits nach dem 50. pe-Tag langsamer zu wachsen und zeigen nach dem 200. Tag nur noch eine geringe 1484 MAGDALENA NEFF g 2000; PRÉ RER ces ut +: sr Les ,” Dr 500 ’ 2 ‘ /* | £ / 10 Ÿ Re TT PES ECRE. - 2 4 Se fr AA 4 à £ LE nm NOUS F || x Les ci È n° 2 &° > à” 2e ee GO Q—Q—< ——< Q DEP FE : ee A où É FA La & #4 | a à à n' le) g 20 née A3 AP 7 ee Von Ra à 6..-0--0 00 Er sY ©: es De Q. ©--0---0--0--0--0--0O-E 5 FaBsos 22 ane CPU ON PRÉ OC ce et mire =! ‘T F U T UE: $ JE SO C4 | Yo ; ; 0,5 À es 0,05 0,01 — 0,005 X — Darm gi À -—— Leber - © —— Niere Tage pe Q +... Herz ŸV —-— Lunge ARR AA RAR EE DE MN CRE at ET RACE NUE LEA .. Hirn se 00 0 200 250 260 AT Augen © —-- Gesamtkôrper ABB. S. Gallus domesticus. Embryonales und postembryonales Organ- und Kürperwachstum. a. Embryonaler Abschnitt: nach eigenen Werten; b. postembryonaler Abschnitt: nach Werten von LATIMER, 1924 (,,Single Comb White Leghorn“). — (Abszissenmassstab verkürzt.) ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1485 ne | ee MERE TO de 0 Lo Æ AT = Et FT SRE For F7 2 | NES E LAS NE | =, 1 ME : | Korpergewicht 9 +7 —— 5 10 40 ABB. 6 a. Gallus domesticus. Embryonales Organwachstum als Funktion des Kôürperwachstums (nach eigenen Werten). (Zeichenerklärung s. Abb. 7.) Organgewichte | “ \ . DIT A DAS 1 I OS I FSET RSS] ABB. 6 b. Gallus domesticus. Embryonales Organwachstum als Funktion des Kürperwachstums (nach Werten von KAUFMAN, 1930, und SUTTER, 1943). (In Abb. 6 b und 6 c ist das Augenwachstum nur für 1 Auge berücksichtigt.) 1486 MAGDALENA NEFF ï Organgewichte | F | g 4 | | U e . | . Li : x7 A Ex œ / | RE à = 1 da? 2 ea 0,5 : Î rs | A e S. pe 4 Æ | È Co És 4 | = = Po al ñ É ocre O F4 _O | à | SEE = + 1 FÆ: | e ? ne: (5 / {| - E— | / / V4 | on El S | ae » # LA PJ | a1 — À / “ SAT Re à ee : 7 27 — 4 Æ u FE 2" © a C 005 — # } 5 À | | % / ve “4 f | Î F ‘ | 4 > 7 j # ( À se E 7 F / / { 2 A/ PA ' a Es 7. / v2 ” Fi _ A4 / d — F ao + À 7 k L SHOT / 2 7 X / GO / 1 r 0005! ; 7 _1 A ei | Æ / 7 : 1 4 | / | x / | S Fm ; Lars L | g I / Korpergewicht | à / | | 4 : 0001 Ï T = TU T T en tEe 07 1 5 10 50187 1 5 10 50 ABB. 6C. Gallus domesticus. Embryonales Organwachstum als Funktion des Kôürperwachstums (nach Werten von SCHMALHAUSEN, 1927). (Hier ist anstelle des Darmwachstums nur das Wachstum des Magens berücksichtigt.) | : 08 — Organgewichte os - ere ai = & 10! = À x <] ve a | 7 e} 0,05 — Fe, SE — V4 7 2 ct 2] 7 E 4 . — 1 / . ES ‘ Kôrpergewicht LE: la g DOI = — 2 5 10 30 ABB. 6 d. Gallus domesticus. Embryonales Organwachstum als Funktion des Kôrperwachstums (nach Werten von DUYFF, 1939). ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1487 Organgewichte Korpergewicht [e) g cs Fit FTT ! 0 50 100 500 1000 2000 Sc MP DarmM A > — Leber © —— Niere Q +... Herz 7 —-— Lunge + ——— Hirn Q ---- Augen # — Hirn (n. SUTTER, 1943) ABB. 7. Gallus domesticus. Postembryonales Organwachstum als Funktion des Kürperwachstums (nach Werten von LATIMER, 1924). TABELLE 4. | Postembryonales Organwachstum des Haushuhns : À Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren | (Schlüpftag bis 280 Tage ; nach Werten von Latimer, 1924) | D eur . pr | Leber Niere Herz Dos Hirn Augen D le ED LEP ag A D, ls. 21) Srmge,, | | Verm. Fakt. 53,6 37 46,5 70 32 33,6 3:87 6,36 l | (5.—280. | Relative T£.) Verm. Fakt. — 0,69 0,87 1,92 0,97 0,625 0,066 0,12 | 1488 MAGDALENA NEFF Gewichtszunahme. Herz und Lunge verlangsamen ihr Wachstum um den 70.—80. bzw. 100. Tag, wachsen dann aber noch gleichmässig weiter. Das Wachstum des Gesamtkôrpers wird vom 70. Tag an langsamer. Nach! dem 200. Tag ist nur noch eine geringe Gewichtszunahme zu beobachten. Im Gegensatz zu den übrigen Organen sind Hirn und Augen am Schlüpftag mit 28% bzw. 16% ihres Gewichtes vom 280. pe-Tag schon weit entwickelt. Die relativen Vermehrungsfaktoren beider Organe machen auch ihre geringe post- embryonale Wachstumsleistung gegenüber derjenigen des Gesamtkôrpers deutlich (Tab. 4). TABELLE S. Das embryonale Organwachstum des Haushuhns als Funktion seines Kürperwachstums Wachstumskonstanten à (graph. ermittelt) a). nach eigenen Werten : DARM LEBER NIERE Wachstums- abschn. (T£.) abschn. (Tg.) Wachstums- : abschn. (T£g.) Wachstums- … | . pee <1,43 TS | 1,22 910 3,0 | | | 10—S LP BERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- ! abschn. (T£.) | ‘: abschn. (T£.) | cs Er L | | 7—$S 1,07 7—10 2:38 "4 10— 14 1,06 | 16—S A DEN = 4 L LA | HIRN AUGEN Wachstums- Wachstums- | abschn. (T£g.) 4 abschn. (Tg.) | | | 7—10 1,24 7—8 1,3 | 10—S 0,64 CE à 0,59 | 1528 0,24 | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN abschn. (T£.) abschn. (T£g.) abschn. (T£.) b). nach Werten von KAUFMAN (1930) : DaRM | LEBER NIERE Wachstums- | Wachstums- Wachstums- : | 1489 [| | 1,7 rit 1,75 | | 9-21 | 1,24 14-91 2 HERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- : abschn. (T£g.) | Fe abschn. (T£g.) | Z 7—21 0,85 7—9 | 222 9—13 GE 15—21 | 1,0 H HIRN (n. AREA (n. ae 1943) 1 AUGE Wachstums- Wachstums- abschn. (T£.) : abschn. (T£g.) | # | | 7—9 0,97 | 8—12 0,88 7—9 1,18 9—17 0,71 | 12—18 0,7 9—13 0,41 17—21 0,45 | | 13—21 | 0,22 c). Die Beziehung zwischen Organ- und Kürperwachstum 1. Embryonale Periode: Als Grundlage einer vergleichenden Prüfung dienten uns hier die Gewichts- angaben verschiedener Autoren (Abb. 6a—-d; Tab. 5a—d). Der Darmtractus Zeigt gleichmässig positiv allometrisches Wachstum, während der Magen allein nach Werten von SCHMALHAUSEN (1927) vier sehr verschiedenartige Allometrieabschnitte aufweist. Die Leber wächst isometrisch oder schwach positiv allometrisch, was auch für die Niere in der zweiten Hälfte der Embryonalzeit gilt. — Das Herz zeigt nach unseren eigenen und den Werten von DUYFF (1939) etwa isometrisches und nach den Zahlen von KAUFMAN (1930) schwach negativ allometrisches Wachstum. Die Lunge wächst anfänglich stark positiv allometrisch und vom 9. bzw. 10. e-Tag an nahezu isometrisch (mit Aus- nahme der Werte nach SCHMALHAUSEN) — Das Hirnwachstum verläuft in der zweiten Hälfte der Embryonalzeit negativ allometrisch, und auch bei den Augen 1490 MAGDALENA NEFF c). nach SCHMALHAUSEN (1927) : MAGEN LEBER NIERE Wachstums- Wachstums- Wachstums- abschn. (Tg.) . abschn. (T£g.) | “4 abschn. (T£g.) œ 7—14 1,66 7—13 1,33 9—14 1,91 14—16 1 2 13—21 1,0 14—21 1,03 16—18 2,75 18 21 0,63 HERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- abschn. (Teg.) 5 abschn. (Tg.) É 142 0,81 7-40 1,75 12—14 1,4 10—18 1,22 14—18 1,0 18—20 0,33 1571 0,47 HIRN 1 AUGE Wachstums- Wachstums- abschn. (T£g.) £ abschn. (T£g.) | & | i 7—12 0,58 7—9 132 | | 12—19 0,78 9—21 0,38 |: | 19—21 0:25 | d). nach DUYFF (1939) : | LEBER | HERZ HIRN Wachstums- : | Wachstums- Wachstums- abschn. (T£g.) | d | abschn. (T£.) | & abschn. (T£.) | | 918 1.25 | 9—18 | 1,0 9—18 0,7 wird das zunächst schwach positiv allometrische oder nahezu isometrisch Wachstum nach dem 8./9. e-Tag überall von stark negativer Allometrie abgelôst. 2. Postembryonale Periode: Nach den Werten von LATIMER (1924) (Abb. 7; Tab. 6) zeigen die dre Stoffwechselorgane einen Hauptabschnitt schwach negativ allometrischen ode ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1491 TABELLE 6. Das postembryonale Organwachstum des Haushuhns als Funktion seines Kürperwachstums Wachstumskonstanten à (graphisch ermittelt) Nach Werten von LATIMER (1924) : Wachstums- à Wachstums- à Wachstums- abschn. (Tg.) abschn. (T£g.) abschn. (T£g.) . 2—7 5,1 | 5/6—13/14 0,25 VERDAUUNGSTRACTUS LEBER NIERE | 0,3 2-7 1,45 | 7—110 0,8 13/14—60 0,96 | 13/14—70 1,0 110—220 0,38 60—120 0,81 70—110 0,64 120—220 0,5 110—220 0,34 HERZ LUNGE | Wachst. ’abschn. | 2 | Wachst. ’abschn. x S—4 8.8 5/6—260 0,9 4—1]13/14 0,53 13/14—70 0,88 70—140 0,63 140—260 1,34 HIRN AUGEN Wachst. ’abschn. 4 Wachst. ‘abschn. em x S—40 0,49 S—13/14 40—260 0,26 13/14—80 ù 5 80-——260 | isometrischen Wachstums und in der späteren Postembryonalzeit stark negative Allometrie. Das Herz geht hingegen um den 140. Tag von negativer zu positiver Allometrie über, und die Lunge wächst nahezu isometrisch. — Hirn und Augen wachsen ausschliesslich negativ allometrisch; schon vom 40. Tag an verläuft das Hirnwachstum im Vergleich zum Kürperwachstum auffallend langsam. d). Relative Organgewichte (Abb. 8 und 9) | Die niedrigen Relativgewichte von Herz, Lunge und Niere verändern sich Während beider Entwicklungsperioden nur wenig. Der Darm fällt besonders durch die starke embryonale Zunahme seines relativen Gewichtes auf. Auch 1492 MAGDALENA NEFF postembryonal steigt das Relativgewicht des Verdauungstractus (nach LATIMER) beträchtlich an und erreicht am 6. Tag ein Maximum von 18,5%; etwa vomi 8. bis 20. pe-Tag wird der Wert von 13—14% beibehalten. Die Leber zeigt um den 7. pe-Tag ein Maximum ihres Relativgewichtes (6,2%) und vom 15. bis! 50. Tag einen Wert von 4,8%. — Das relative Hirngewicht sinkt von etwa 8% bzw. 11% am 7.e-Tag auf ca. 3% am Schlüpftag ab. Die Augen zeigen am Schlüpf- ABB. 8. Gallus domesticus. Embryonale relative Organgewichte. a. Nach Werten von SCHMALHAUSEN 1927; b. nach Werten von KAUFMAN, 1930. (In Abb. 8 a und b ist das Augenwachstum nurk für 1 Auge, in Abb. 8 b anstelle des Darmwachstums nur das Wachstum des Magens berück-| sichtigt). tag nur noch etwa 1/6 ihres Relativgewichtes vom 7. bzw. 9./10. e-Tag; post-f embryonal nimmt es von 2,3% auf 0,3% am 190. Tag ab. e). Der Trockensubstanzgehalt einiger Organe (Abb. 10) Nach den Untersuchungen von Duyrr (1939) steigt der Trockensubstanz-k gehalt der Leber zwischen dem 16. und 18. e-Tag besonders stark an und lässtk dann bis zum 20. e-Tag und postembryonal nach 2 bzw. 5 Monaten kaum mehrk Veränderungen erkennen. Das Herz zeigt vom 9. e-Tag an und auch postembryonal einen langsamen Anstieg seines Trockensubstanzgehaltes. Âhnlich verhält sichk das Hirn, das aber bis zum 2. pe-Monat seine Trockensubstanz noch stärker vermehrt. | 1493 ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN r, | | es 20 10 AL if ÉFÉLELA ELELEL EL ÉLELEL ÉLEL LES A LELEL EE LEA AE EE) : TUTO UUUN TON 2 his TU ŒRERRRRRERRNRRRR LUXE - 100 200-280 Tage ’. 1 15 20 £ … 5 10 15 20 30 50 ZA Aug F5] Him EF Darm HE Leber TR [III] Lune M ABB. 9. Gallus domesticus. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. a. Nach eigenen Werten; b. nach Werten von LATIMER, 1924. Der embryonale Trockensubstanzgehalt des Gesamtkôrpers nimmt nach HAARDICK (1941) beim Hühnchen vom 13.—18. e-Tag von 8% auf 20% zu. Dann folgt ein Still- |} stand, bis kurz vor dem Schlüpfen der Prozentwert erneut ansteigt. Das relative Trockengewicht des Integuments steigt nach unseren eigenen Beobachtungen bis zum 16. e-Tag auf 4,5% an und vermindert sich bis zum : Schlüpftag wieder auf 3,2%. H REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 95 1494 MAGDALENA NEFF 20 | | | | Moser Ï | | | | Monate pl S 10 15 20 1 2 3 4 5 3 Jahre =: + Leber ON TOP BAC Herz en Hirn (n. DUYFF, 1939) CE Hirn (n. SUTTER, 1909) Es Integument ABB. 10. Gallus domesticus. Der embryonale und postembryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) einiger Organe (nach DUYFF, 1939, und SUTTER, 1943) und das embryonale relative Trockengewicht des Integuments (nach eigenen Werten). II. DAS EMBRYONALE UND POSTEMBRYONALE ORGANWACHSTUM BEI NESTHOCKERN A. WELLENSITTICH (Melopsittacus undulatus) Der Wellensittich (Brutzeit: 18 Tage; Nestlingszeit: 30—35 Tage) ist ein | Vertreter einer hochentwickelten Vogelgruppe. Seine Jungen sind blinde Nest- | hocker mit reduziertem Dunenkleid, deren Verdauungssystem früh funktionsfähig ist (JOOS 1941, 1952), während Zentralnervensystem und Sinnesorgane relativ | spät ausgestaltet werden (Vermehrungsfaktor der Hemisphären: 19,4). a). Das embryonale Wachstum (Abb. 11) Die drei Stoffwechselorgane, vor allem die Niere, wachsen vom 15. e- | Tag bis kurz vor dem Schlüpfmoment langsamer als in der früheren Embryonal- | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1495 Zeit. Besonders auch das Herz zeigt diese Verlangsamung gegen den Schlüpftag hin. Dasselbe gilt für das Hirn, und die Augen stellen ihr Wachstum vom 16. e-Tag bis zum Schlüpftag sogar ein. Auch der Gesamtkôrper wächst vom 15. e-Tag an langsamer. b). Das postembryonale Wachstum (Abb. 11) Die Stoffwechselorgane wachsen bis zum 4. pe-Tag besonders rasch. INach dem folgenden langsameren Wachstum erreichen Darm und Niere bereits am 10. Tagihre ersten postembryonalen Hôüchstgewichte. Die Leber weist hingegen lerst am 20. pe-Tag ein Hôchstgewicht auf und nimmt bis zum 50. Tag wieder bedeutend an Gewicht ab. — Bei Herz und Lunge ist das Wachstum nach dem Schlüpftag zunächst stark beschleunigt und verlangsamt sich am 10. pe-Tag. Postembryonale Hôüchstgewichte erreichen beide Organe um den 50. Tag. — Auch Hirn und Augen gehen am Schlüpftag nach der spätembryonalen Verzôgerung wieder zu einem rascheren Wachstum über, das bei den Augen schon am 5. pe- Tag wieder auffallend langsam wird. Am 25. Tag haben beide Organe ihre den Gewichten vom 120. Tag entsprechenden Werte erreicht bzw. leicht überschritten. Das Wachstum des Gesamtkôrpers verlangsamt sich nach dem 10. pe- Tag beträchtlich. Am 25. Tag wird hier ebenfalls der Gewichtswert vom 120. Tag erreicht. TABELLE 7. Postembryonales Organwachstum des Wellensittichs : Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis 120 Tage) | Gesamt- | gewicht Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen | Verm. Fakt. 24 10,6 20 8,75 30,5 19,3 9 4,1 Relative Verm. Fakt. — 0,44 0,83 0,36 127 0,8 0,37 0,17 Im Verlauf von 120 Tagen hat das Herz von allen Organen relativ die grôsste Menge an Substanz aufzubauen. Die Augen sind mit 25% ihres Adultgewichtes | am Schlüpftag am weitesten fortgeschritten. €). Die Beziehung zwischen Organ- und Kürperwachstum (Abb. 12, Tab. 8) Die Stoffwechselorgane zeigen embryonal durchwegs positive Allometrie, die sich auch postembryonal zunächst noch fortsetzt. Um den 3. bzw. 4. pe-Tag beginnen alle drei Organe negativ allometrisch zu wachsen. — Das Herz geht am 1496 MAGDALENA NEFF LR SE rire < Me. © : ,® | | | | | real . x | TEMPS Gr 21 7 LE FS A > E TRES | A \ | ON | © > — << Ness e É TONI ir a 7) | | | Î | g Ne Let es + | 1 AN | D _ 2e De et ee ee | é (5 ee = ri © / Hi met Se CERCE b g-———® © no me | he | o1 | | 0,05 | | | | 0,01 cl | Ë | 0,005 : Jage 0,003 | | Î 12 181 5 10 15 20 25 30 "50 707120 S ad ABB: 11. Melopsittacus undulatus. Embryonales und postembryonales Organ- und Kôrperwachstum (Zeichenerklärung s. Abb. 12). ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1497 Organgewichte 2 9 $ © | du ni 00 | D AS | een ae | X x" Mot s VA L Porc #4 .O | 1 x ) DÉS /a+ \ ee F *” En /. _ 5 k “© F: Gr x Vy ” 72 F © LE A » es | 7 By v,® Ed | ’ # VA O 4 / } es . ? Fais Kôrpergewicht [Es 9 3 | LP RUN A 0,6 1 2 5 10 30 0,6 1 2 5 10 30 S S XX — Darm À —— Leber © —— Niere O do v70%0e Herz VE Lunge ce Hirn ObeRz Augen Be Gesamtkôrper ABB. 12. Melopsittacus undulatus. Embryonales und postembryonales Organwachstum als Funktion des Kürperwachstums. 10. pe-Tag von schwach positiver zu negativer Allometrie über. Abgesehen von den täglichen Schwankungen, verläuft das Lungenwachstum embryonal und postembryonal bis zum 25. Tag im ganzen etwa isometrisch. — Das Hirn wächst bedeutend langsamer als der Kôrper und vom 4. pe-Tag an nahezu isometrisch. Die Augen zeigen hingegen immer stark negative Allometrie. 1498 MAGDALENA NEFF TABELLE 8. Das embryonale und postembryonale Organwachstum des Wellensittichs als Funktion seines Kôürperwachstums Wachstumskonstanten à (graphisch ermittelt) abschn. (T£.) | Wachstums- abschn. (T£g.) DaRrM LEBER NIERE Wachstums- Wachstums- Wachstums- | abschn. (T£.) i | abschn. (Tg.) x abschn. (T£.) | F | l . | 13—17e SCI 13—18e 1,45 13—15e 2,1 17 e—S 4,62 | S—3 pe 1,6 15 e—4 pe 1,31 S—4 pe 1,24 | 3—20 pe 0,75 4 pe—10 pe 0,59 4—10 pe 0,6 | | | HERZ LUNGE | | Wachstums- | | abschn. (Tg.) Wachstums- abschn. (T£.) 10—25 pe 0,6 | HIRN | AUGEN | Wachstums- | | 13e—10 pe 0 A ON 1.0 4—25 pe | 13 e—4 pe DES 2:41] 13 e—25 pe 0.46 | d). Relative Organgewichte (Abb. 13) Der Darm weist besonders in der frühen Postembryonalzeit einen hohen Anteil am Gesamtgewicht auf (Hôchstwert: 11,9%) und vermindert sein Relativ gewicht bis zum 25. pe-Tag wieder auf 3,9%. Das relative Lebergewicht erreichi am 3. pe-Tag ein Maximum von 4,6%, wie auch das relative Nierengewicht am 4. pe-Tag einen Hôchstwert von 2,3% zeigt. Die Werte für Herz und Lunge schwanken nur zwischen 0,5% und 1,5%. — Hirn und Augen weisen zu Beginrl der beobachteten Embryonalperiode ihre hôchsten Relativgewichte (9,4% bzw 44%) auf, die bis zum 10. pe-Tag beim Hirn auf 3,2% und bis zum 15. pe-Tag bei den Augen auf 0,5% absinken. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1499 Le). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der beobachteten Embryonal- und der frühen Postembryonalzeit (Abb. 14) Der Darm vermindert seine Trockensubstanz auf den Schlüpftag hin besonders deutlich; postembryonal vermehrt sie sich zwischen dem 3. und ABB. 13. Melopsittacus undulatus. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. 8. Tag beträchtlich. Nach vorhergehender Abnahme steigt der Trockensubstanz- gehalt von Leber und Niere zwischen dem letzten e-Tag und dem 2. pe-Tag wieder an, und nach einigen Schwankungen weisen beide Organe am 10. pe-Tag erneut etwa die Werte vom 2. Tag auf. — Herz und Lunge vermehren ihren Trockensubstanzgehalt auf den Schlüpftag hin stark. Bis zum 8. pe-Tag steigt er bei der Lunge noch um 7% an. — Die Trockensubstanz von Hirn und Augen verändert sich vom 13. e-Tag bis zum 10. pe-Tag nur wenig. — Allen Organen 1500 MAGDALENA NEFF ist gemeinsam, dass der Trockensubstanzgehalt nach vorhergehender Verminde- rung am 3. (bzw. bei den Augen am 4.) pe-Tag wieder anzusteigen beginnt. Das relative Trockengewicht des Integuments bleibt vom 13. e-Tag an etwa konstant, und zwischen dem 3. und 6. pe-Tag nimmt es nur um 1,5% zu: ————— Darm 10 O a mr = SNS r Leber 9 -o- —0- -0Ÿ - = = — Niere roro e-uneree Herz ee Lunge Tage Re Hirn 13 181 1 5 10" "0, AR dE Augen S nr. Integument ABB. 14. Melopsittacus undulatus. Der spät embryonale und früh postembryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments. B. ALPENSEGLER ( Apus melba) Der Alpensegler, ein Nesthocker mit der verhältnismässig langen Brutzeit von 20 Tagen, ist hinsichtlich seiner Ontogenese demselben evoluierten Typus wie der Wellensittich zuzuordnen (PORTMANN, 1935); jedoch weist er auch, wie KOCHER (1948) feststellt, Merkmale rangniedriger Entwicklungstypen auf. Mit einem Hemisphären-Index von 3,67 (PORTMANN, 1947) nähert er sich dem niedrigen Cerebralisationsgrad der Hühnervôgel. — Wir werden später noch auf die ! Bedeutung von Apus als Beispiel für die evolutive Präzedenz des Ontogenesetypus ! gegenüber der Cerebralisation zurückkommen. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1501 1). Das embryonale Wachstum (Abb. 15) | Die Stoffwechselorgane zeigen vom 11. e-Tag bis zum Schlüpftag ein pe gleichmässiges, rasches Wachstum, das bei allen drei Organen ähnlich erläuft. — Ebenfalls gleichmässig, aber wesentlich langsamer wachsen Herz und Lunge vom 14./15. Tag an. — Das Hirn, dessen Gewicht am 11. e-Tag ie Gewichte aller anderen Organe weit übertrifft, und die Augen verlangsamen ïhr Wachstum vom 16. Tag an. Der Gesamtkôrper wächst embryonal ähnlich rasch wie die Stoffwechsel- organe. | b). Das postembryonale Wachstum (Abb. 15) Die Postembryonalstadien wählten wir in Anlehnung an die bereits früher von PORTMANN beim Alpensegler durchgeführten Gewichtsanalysen (verôffentlicht bei ARN, 945), so dass auch diese Einzelwerte bei der Berechnung unserer Mittelwerte mitein- ezogen werden konnten. Bei allen drei Stoffwechselorganen nimmt die Wachstumsgeschwindig- eit vom 5. pe-Tag an immer mehr ab. Am 26. Tag zeigen sie postembryonale Übergewichte. — Herz und Lunge verlangsamen ihr Wachstum vom 5. bzw. 8. pe-Tag an. Sie erreichen um den 26. Tag postembryonale Hôchstgewichte. — eim Hirn wird das Wachstum vom 5. pe-Tag an langsamer, bei den Augen ereits am Schlüpftag. Bei den Organen fehlen postembryonale Über- bzw. ôchstgewichte. — Der Gesamtkôrper erhôüht um den 33. Tag sein Gewicht etwas über den päteren Adultwert hinaus. TABELLE 9. Postembryonales Organwachstum des Alpenseglers : Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis Adultzustand) pe ser 4 Darm | Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen Verm. Fakt. 20,38 17 19,4 14,6 30,6 LrZ 8,94 8,4 Relative | Verm. Fakt. — 0,57 0,95 0,72 13 0,84 0,44 0,41 | | Die verschiedenen Organe zeigen auffallend ähnliche Verhältnisse wie beim Wellensittich, mit Ausnahme von Niere und Augen, die beim Alpensegler am Schlüpftag in bezug auf ihr späteres Adultgewicht weniger weit fortgeschritten sind. 1502 Le] on _ tement = Le] a JE" VE A ER Apus melba. Embryonales und postembryonales Organ- und Kôrperwachstum MAGDALENA NEFF AgB!t15: (Zeichenerklärung s. Abb. 16). | & U —+— un en © © (O7 ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN Hirn (nach Werten von KOCHER, 1948) ABB. 16. als Funktion des Kôrperwachstums. X / LL ee p ; PS / | 4 4 r 4 À L & 9 7l 10 E—. S = pi o S ® 24 ’ 6.2 © T re ®d,7 1 : AU OS Fe ee L / TT 7 S Ps ES 1 ‘ Do a } af = (4) M È dé rs | | = sa Æ | “ 6 Ÿ CRE Pi MR o a / L4 6 sg L- / , / l'E |  # LS &/ ke is S 2-27 7 LS FA Lo | és d / | 9-- © ,# EF ’ / y / HET TS E / Q Fe A ne So | a F “6 e 20 Fa : pi h FOX Ÿ 9- : - | | FC 5 | a 3 té Y sa si Ÿ | PANNE A PET | | | V4 / 7 | F : V0 Ho. ET TT Fe > c'| F VE 4 / | lÆ | / "à / | — à | 005 /4 | : | / © | | Ji ré & À | | b& TU Eu L-0005 Korpergewicht | 9 |- 0003 1 ; 5 10 l 20 50 100 200 300] 1! 5 10 l 20 50 00 200 300 D — Darm Leber Niere Herz c Lunge De Les Hirn L Augen TR Gesamtkôrper ABB. 20. Columba domestica. Embryonales und postembryonales Organwachstum als Funktion des Kürperwachstums. c). Die Beziehung zwischen Organ- und Kürperwachstum (Abb. 20; Tab. 12) Das Wachstum von Darm und Niere gliedert sich in drei Allometrieabschnitte mit sukzessive abnehmenden Wachstumskonstanten. Die Leber wächst, abgesehen von einem früh postembryonalen positiv allometrischen Abschnitt, annähernd isometrisch. — Die Lunge geht am 9./10. pe-Tag von schwach negativer wieder zu positiver Allometrie über; für das Herz kann hingegen während der ganzen REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 96 1510 MAGDALENA NEFF Beobachtungszeit etwa isometrisches Wachstum angenommen werden. — Hirr und Augen zeigen vom 11. e-Tag an mehr oder weniger stark negative Allometrie und gehen am 9./10. pe-Tag zu isometrischem bzw. schwach negativ allometrischem Wachstum über. | TABELLE 12. Das embryonale und postembryonale Organwachstum der Haustaube als Funktion ihres Kürperwachstums Wachstumskonstanten à (graphisch ermittelt) DARM LEBER NIERE Wachstums- _ Wachstums- z Wachstums- abschn. (Tg.) abschn. (T£.) abschn. (Tg.) Œ 11 e—1/2 pe 1,6 1/2—6 pe 1,0 S—3 pe 1597 14 e—3 pe 137 6—20 pe 0,5 3—20 pc 0,92 3 —20 pe 0,66 HERZ LUNGE abschn. (Tg.) Ÿ 11—17e 1:07 11—14e 2,2 abschn. (Tg.) Wachstums- | Wachstums- 11 e—ad | BA | 11e—14e 1,67 14e—9/10 pe 0,8 9/10 pe—ad 1,45 HIRN AUGEN Wachstums- Wachstums- abschn. (Tg.) Œ abschn. (Tg.) ë 11—17e 0,69 11—16e 0,53 17 e—9/10 pe 0,39 16e—9/10 pe 027 9/10 pe—ad 1,0 | 9/10 pe—ad 0:75 | | d). Relative Organgewichte (Abb. 21) Das relative Darmgewicht vergrôssert sich vom 11. e-Tag an rasch (Maximum am 5. pe-Tag: 13,3%). Das relative Lebergewicht behält in den ersten Post-| embryonaltagen etwa 6% bei und sinkt später wieder auf 2,4% ab. Bei der Nierel findet sich ein Hôchstwert von ca. 2% am 3. pe-Tag und ein Adultwert von! 0,5%. Herz und Lunge zeigen nur wenig Veränderungen. — Hirn und Augen! | weisen zu Beginn der embryonalen Beobachtungsperiode mit 5,7% bzw. 13,3% ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1511 hihre hôchsten Werte auf, die schon bis zum Schlüpftag beträchtlich absinken. #Bereits am 9./10. pe-Tag erreichen beide Organe ihre tiefsten Werte von ca. 0,6%. A4 5 & 24 20 EE ———> È = HE ES ——— 10 TT Nat | in bi non EL L LOT f1 171 5 10 15 2030 50 70 Tage S ad ] ’ ES Hirn a Darm MIT ||: Leber ABB. 21. Columba domestica. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. 1e). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der beobachteten Embryonal- | und der frühen Postembryonalzeit (Abb. 22) Der Trockensubstanzgehalt von Darm und Leber steigt nach dem 12. bzw. 13. e-Tag ständig an und vermehrt sich auch postembryonal beim Darm noch um einige Prozent. Die Trockensubstanz der Niere nimmt um den Schlüpftag eiwas ab, dann bis zum 4. pe-Tag wieder um 7% zu. Das Herz vermehrt seinen 1512 MAGDALENA NEFF Trockensubstanzgehalt schwankend bis zum 4. pe-Tag um ca. 9% ; bei der Lungel} steigt er auf den Schlüpftag hin besonders stark an. — Die Werte für Hirn! (9—10%) und Augen (4—5%) verändern sich nach dem 13. e-Tag nur noch wenig. — Darm IT MORE rem: NGre LRRSEEE ee Se MOULE Sr re M ob i ee nie Augen 5 Tage = Integument ABB. 22. Columba domestica. Der spät embryonale und früh postembryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments. Allen Organen mit Ausnahme der Augen ist ein deutliches Absinken ihrest embryonalen Trockensubstanzgehaltes auf den 12. oder 13. Tag hin gemeinsam.| Das relative Trockengewicht des Integuments steigt vom 11. bis 16. e-Tag! von 0,68% auf 242% an und schwankt nach dem Schlüpftag noch zwischen LES und 277 D. AMSEL (Turdus merula) Die Amsel zeigt eine ausgeprägte Nesthockerentwicklung mit einer Brutzeit# von 14 Tagen und einer Nestlingszeit von 13—14 Tagen. Der boite on Vermehrungsfaktor für die Hemisphären von 13,98 (PORTMANN, 1947) weist auf die relativ späte Ausgestaltung des Zentralnervensystems hin. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 523 ). Das embryonale Wachstum (Abb. 23) Darm und Leber wachsen im letzten Embryonalabschnitt (13.—14. Tag) Metwa gleichmässig schnell, während die Niere vom 12. e-Tag an ihr Wachstum letwas verlangsamt. — Die Lunge fällt im Vergleich zum Herzen durch ein Hangsameres Wachstum vom 11.—13. e-Tag auf. — Hirn und Augen vermindern lihre spätembryonale Wachstumsgeschwindigkeit auf den Schlüpftag hin deutlich. Der Gesamtkôrper beginnt ebenfalls um den 12. e-Tag etwas langsamer zu wachsen. b). Das postembryonale Wachstum (Abb. 23) Nach dem Schlüpfmoment nehmen alle drei Stoffwechselorgane stark an Gewicht zu; vom 3. pe-Tag an verlangsamt sich das Wachstum besonders bei Darm und Niere. Postembryonale Hôchstgewichte treten bei der jungen Amsel auffallend früh auf (Darm: 8. Tag; Leber und Niere: 10. Tag). Hierbeï erreicht nur die Niere ein eigentliches postembryonales Übergewicht, d.h. einen das Adultgewicht des Organs übertreffenden Wert. In der Zeit zwischen dem | 10. und 20. pe-Tag, in die auch das Ende des Nestaufenthaltes fällt, nehmen alle drei Organe wieder an Gewicht ab, am auffallendsten die Leber. — Herz und Lunge erreichen ebenfalls am 8. bzw. 10. pe-Tag Hôchstgewichte. Nach anschliessender Abnahme und erneutem Wachstum nähert sich das Gewicht der Lunge mit 20 Tagen schon stark dem endgültigen Adultwert, während das Herz noch bis zum 100. Tag langsam weiterwächst. — Bei Hirn und Augen fehlt die für alle übrigen Organe typische Einbuchtung der postembryonalen Wachs- tumskurven. Am 8. bzw. 6. pe-Tag beginnen beide Organe langsamer zu wachsen, und am 20. bzw. 30. Tag erreichen sie bereits den Adultwerten entsprechende Gewichte. Der Gesamtkôrper weist im Gegensatz zu den meisten Organen kein postembryonales Hôüchstgewicht auf, sondern wächst nach seiner raschen früh postembryonalen Gewichtszunahme vom 8. Tag an langsam und gleichmässig weiter. TABELLE 13. Postembryonales Organwachstum der Amsel : Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis Adultzustand) ser Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen | | | Verm. Fakt. 19 18,9 24,3 13,9 14,5 | 13.85 8,87 | 4,85 Relative | Verm. Fakt. 0,95 1,28 0,73 0,76 0,73 0,47 | 0,254 1514 MAGDALENA NEFF Der Vermehrungsfaktor für das Herz (Tab. 13) ist bei der Amsel wesentlichl kleiner als bei den bisher behandelten Nesthockerarten. Hingegen stimmt der! für das Hirn berechnete Wert von ca. 9 mit den entsprechenden Zahlen bei Wellensittich und Alpensegler überein. ABB. 23. Turdus merula. Embryonales und postembryonales Organ- und Kürperwachstum (Zeichenerklärung s. Abb. 24). ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN iStS Organgewichte g Kôrpergewicht 5 4 “4 “HO DO Ter © L'un RE à 10 OT. CR OUTAIES Se = —= Darm A Leber Q —— Niere es re Herz Y Lunge LEE GE Hirn CR 7 Augen QUES Gesamtkôrper ABB. 24, Turdus merula. Embryonales und postembryonales Organwachstum als Funktion des Kôrperwachstums. c). Die Beziehung zwischen Organ- und Kürperwachstum (Abb. 24; Tab. 14) Die Verhältnisse bei den Stoffwechselorganen sowie bei Herz und Lunge konnten wegen der früh einsetzenden postembryonalen Gewichtsabnahme nur bis zum 8. bzw. 10. pe-Tag geprüft werden. Alle drei Stoffwechselorgane zeigen am 1. pe-Tag einen Übergang von positiv allometrischem zu ganz oder annährend isometrischem Wachstum. Für das Herz kann für die gesamte Beobachtungszeit isometrisches und für die Lunge 1516 MAGDALENA NEFF | | | | (x — 0,86) nahezu isometrisches Wachstum angenommen werden. — Hirn und! Augen zeigen zuerst stark negativ allometrisches, bei beiden Organen ähnliches| Wachstum. Das Hirn geht am 3. pe-Tag zu annähernd isometrischem Wachstum| über; die Augen wachsen vom 8. pe-Tag an isometrisch. TABELLE 14. Das embryonale und postembryonale Organwachstum der Amsel als Funktion ihres Kôrperwachstums Wachstumskonstanten « (graphisch ermittelt) DaARM LEBER NIERE | Wachstums- Wachstums- Wachstums- abschn. (Tg.) k abschn. (Tg.) | æ abschn. (Tg.) | 7% 11 e—1 pe 12 11 e—1 pe ET 11 e—1 pe 1,4 1—8 pe 1,0 1—10 pe 1,0 1 pe—10 pe 0,91 HERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- abschn. (T£g.) Le abschn. (Tg.) | ce 11 e—10 pe | 1,0 11 e—8 pe 0,86 HIRN . AUGEN Wachstums- Wachstums- abschn. (Tg.) 7 abschn. (Tg.) = 11 e—3 pe 0,45 11 e—4 pe 0,376 3—100 pe 1,14 5—8 pe 037 8—100 pe 1,0 d). Relative Organgewichte (Abb. 25) Die Relativgewichte von Darm und Leber nehmen bis zum 1. pe-Tag zu, bleiben dann, nur leicht schwankend, bis zum 8. bzw. 10. pe-Tag auf der Hôühe von etwa 11% bzw. 6% und vermindern sich bis zum 20. Tag wieder. Der Anteil der Niere erhôht sich bis zum Schlüpftag nur auf 1,6%. Das relative Herzgewicht bleibt immer unter 1%, und auch der Wert für die Lunge weicht nur wenig von 1% ab. — Die Relativgewichte von Hirn und Augen nehmen spätembryonal und bis zum 4. bzw. 10. pe-Tag allmählich ab und verändern sich dann kaum mehr. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1517 _ S (Ne. QRAAONNEN FE AOSAT HOMME EE EPL ELELEL EL EL CIE EI E HI oh 14 11141 0 0 2 4 | fe | AHAEHAUE ur ri | AOO AAERUAE AABHLIER ARE 110 AÉÉETETE SABRE ARE EH AB A ELA EI EE ME AE AHBl TITRE il “ UE LUN UNENTEN EN EUE ON 11 1411 5 10 15 20 30 50 100 Tage S ad 1/9 Augen sis: | Hirn re —— 1 Darm TT] Leber | [1 Niere TITI Lunge ee Herz ABB. 25. Turdus merula. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. e). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der beobachteten Embryonal- und der frühen Postembryonalzeit (Abb. 26) Während der Trockensubstanzgehalt des Darmes vom 11. e-Tag bis zum M4. pe-Tag fast kontinuierlich ansteigt, nimmt er bei der Leber vom 12. e-Tag an Bbeträchtlich ab; vom 1. pe-Tag an vermehrt er sich wieder, ähnlich wie bei der ANiere. Der Trockensubstanzgehalt von Herz und Lunge steigt ebenfalls bis zum 3. pe-Tag kontinuierlich an. abgesehen von Schwankungen um den Schlüpftag. Für das Hirn liegen die Werte während der ganzen Beobachtungszeit zwischen 8,3% und 9,8%, für die Augen zwischen 4,6% und 5,6%. 1518 MAGDALENA NEFF Das relative Trockengewicht des Integuments steigt vom 14. e-Tag bis! zum 5. pe-Tag nur von 1% auf 2% an. mi — Darm te es Leber — —__— Niere ere -. Herz —-—-- Lunge ee —— Hirn —————- Augen 11 K°'1 5 Ta c . ——_—__— Integument ABB. 26. Turdus merula. Der spät embryonale und früh postembryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments. E. HAUSSPERLING (Passer domesticus) Die Embryonalentwicklung des Sperlings umfasst ca. 13 Tage, die Nestlings- zeit 13—16 Tage. — Der Hemisphären-Index nähert sich mit 7,22 (nach PORT-4 MANN, 1947) demjenigen der Amsel, während der Vermehrungsfaktor für die Hemisphären mit 21,48 (PORTMANN, 1947) beim Sperling beträchtlich hôher ist. a). Das embryonale Wachstum (Abb. 27) Die Stoffwechselorgane sind durch besonders rasches spätembryonalesi Wachstum gekennzeichnet. Herz und Lunge wachsen etwas langsamer. — Die! Gewichte von Hirn und Augen sind während der späten Embryonalzeit wesent- lich hüher als die andern Organgewichte (mit Ausnahme des Darmgewichtes! vom 11. Tag an). Der Gesamtkôrper wächst zwischen 9./10. und 12./13. e-Tag ebenfalls rasch und über den Schlüpftag etwas langsamer. | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1519 5 ps 1 A 0,5 10 0,1 0,05 g 0,01 + 1 0,005 - 05 0,003 F 0,1 005 4 4 63 2 0,01 sp: À "£ 0,005 ä -0,003 SE Darm perde Leber ou — Niere +... Herz W'—-— Lunge ne Hirn 0 di 25 Augen See Gesamtkôrper ABB. 27. Passer domesticus. Embryonales und postembryonales Organ- und Kôrperwachstum. 1520 MAGDALENA NEFF b). Das postembryonale Wachstum (Abb. 27) Die Stoffwechselorgane wachsen noch bis zum 5. bzw. 6. pe-Tag mit] derselben Geschwindigkeit wie vor dem Schlüpfmoment weiter. Alle drei Organel zeigen am 14./15. Tag maximale postembryonale Übergewichte. die sie bis zum! 18. pe-Tag wieder beträchtlich vermindern. Um den 20.—25. Tag überschreiten! diese Gewichte die entsprechenden Adultwerte erneut. — Herz und Lunge! verlangsamen um den 4./5. pe-Tag ihr anfänglich rasches Wachstum. Das Herzi: wächst nun relativ gleichmässig weiter, während die Eunge am 14./15. Tag einÿ postembryonales Hôüchstgewicht erreicht. — Vom 5. bis 14/15. pe-Tag wächst! das Hirn im Vergleich zu den nur noch langsam weiterwachsenden Augen: bedeutend rascher. Mit 20-25 Tagen weisen beide Organe 86—87% ihresf Adultgewichtes auf. Auch der Gesamtkôrper beginnt am 5. pe-Tag etwas langsamer zu wachsen: am 14./15. Tag zeigt er ein postembryonales Hôchstgewicht. Le TABELLE 15. Postembryonales Organwachstum des Haussperlings Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis Adultzustand) | | Pr Darm | Leber | Niere | Herz | Lunge | Hirn | Augen | | | | | La | | | | Verm. Fakt. 16,85 | 9,02 222 |: JT) re 13,9" "11353 |. 528 | | | Relative | | | Verm. Fakt. _ 0,53 | ET | 65 2 E3 0,94 | 0,91 0,31 Ein Vergleich mit den Vermehrungsfaktoren bei der Amsel zeigt nur für Leber, Lunge und Augen beider Arten gewisse Übereinstimmungen. — Das Hirn des Sperlings weist einen ausgesprochen hohen Vermehrungsfaktor auf, wie wir ihn bei keiner andern der bisher untersuchten Nesthockerarten gefunden haben. c). Die Beziehung zwischen Organ- und Kürperwachstum (Abb. 28; Tab. 16) Das Wachstum des Darmes fällt durch einen Wechsel von positiver zu stark#@ negativer Allometrie am 5. pe-Tag auf, während die beiden anderen Stoffwechsel- organe stark positiv allometrisch oder nahezu isometrisch wachsen. — Herz und Lunge sind durch mehrfache Ânderungen in ihren Allometrieverhältnissen gekennzeichnet. — Das Hirn geht am 5. pe-Tag von negativer zu positiver Allo-@ft ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1521 metrie über. Die Augen wachsen nur vom 2. bis 6. pe-Tag nahezu isometrisch, sonst srk negativ allometrisch. Kôrpergewicht g ABB. 28. Passer domesticus. Embryonales und postembryonales Organwachstum als Funktion des Kôrperwachstums (Zeichenerklärung s. Abb. 27). d). Relative Organgewichte (Abb. 29) Das relative Darmgewicht steigt bis zum 5. pe-Tag stark an (Maximalwertt ca. 15%) und sinkt bis zum Adultzustand wieder auf 5,2% ab. Das Relativgewich: der Leber erreicht am 6. pe-Tag 5% und vermindert sich anschliessend nur wenig. BNiere, Herz und Lunge weisen nur geringe Veränderungen auf. — Das relative fHirngewicht sinkt bis zum Schlüpftag auf 3,5% und bis zum 8.—10. pe-Tag weiter auf 2% ab: bis zum 18. pe-Tag verdoppelt es sich wieder. Die Augen zeigen am 9./10. e-Tag mit 9° von allen Organen das grôsste Relativgewicht, das sich aber bis zum Schlüpftag ebenfalls auf 4% vermindert. 1522 MAGDALENA NEFF TABELLE 16. Das embryonale und postembryonale Organwachstum des Haussperlings als Funktion seines Kürperwachstums Wachstumskonstanten «à (graphisch ermittelt) abschn. (T£g.) abschn. (T£.) DARM LEBER NIERE Wachstums- Wachstums- | Wachstums- abschn. (T£.) | € abschn. (Tg.) és abschn. (Tg.) Fe 9/10 e—5 pe 1,4 | 9/10 e—2 pe 1,07 9/10 e—1 pe 1,95 5—14/15 pe 0,56 2—6 pe 1,94 1—14/15 pe 0,89 6—14/15 pe 1,0 HERZ LUNGE Wachstums- Wachstums- 9/10 e—2 pe 0,8 9/10 e—2 pe 0,61 2—4 pe 31 2—4 pe 2,03 4—8/10 pe 0,7 4—14/15 pe 1,0 8/10—14/15 pe 1,62 HIRN AUGEN Wachst. ’abschn. œ Wachst. ’abschn. œ 9/10 e—5 pe 0,62, 9/10 e—2 pe 0,286 5—14/15 pe 1,26 2—6 pe 0,95 6—14/15 pe 0,455 | e). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der beobachteten Embryonal: und der frühen Postembryonalzeit (Abb. 30) des 1. Tages. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN RS23 Das Hirn zeigt ähnlich wie die meisten andern Organe auf den 12./13. e-Tag ein Absinken des Trockensubstanzgehaltes und eine nachfolgende Zunahme auf Augen Hirn =] Darm EL EL Leber [El Niere Lunge M ABB. 29, Passer domesticus. Embryonale und postembryonale relative Organgewichte. den Schlüpftag hin. Postembryonal verändern sich die Werte erst vom 8.—10. Tag an, d.h. bis zum 20.—25. Tag steigen sie von 11,2% auf 18,8% an (Adultwert: 19,8%). Diese Vermehrung weist auf die erst in der Postembryonalzeit stärker einsetzende Myelinisation des Sperlingsvogelhirns hin. — Der Trockensubstanz- igehalt der Augen bleibt bis zum 8.—10. pe-Tag zwischen 5,2% und 6% und ghnimmt dann bis zum 20.—25. Tag allmählich auf 11% zu (Adultwert: 11,4%). Das relative Trockengewicht des Integuments steigt vom 9./10. e-Tag bis zum 6. pe-Tag von 0,8% auf 2,3% an. 1524 MAGDALENA NEFF 1 TSG = NE — + —. —. Leber — — — Niere ser RTE Herz —-——-- Lunge à —— Hirn ee Augen > "1 Interument S ad ABB. 30. Passer domesticus. Der spät embryonale und früh postembryonale Trockensubstanzgehalt Es der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments. F. STAR (Sfurnus vulgaris) Die Embryonalperiode umfasst beim Star ca. 13 Tage. Die Jungvôgel werde mit 19—21 Tagen flugfähig. — Der postembryonale Vermehrungsfaktor de Hemisphären beträgt hier 17,71, der Hemisphären-Index 7,63 (PORTMANN, 1947). Für diesen weiteren Vertreter der Passeres standen uns 1.a. nur postembryonale Organgewichtswerte aus früheren Untersuchungen in der Zool. Anstalt Basel zu Verfügung. Das embryonale und postembryonale Hirnwachstum konnte an Hand der von SUTTER (1943) ermittelten Werte verfolgt werden. a) Das postembryonale Wachstum (Abb. 31) Das anfänglich rasche Wachstum der Stoffwechselorgane verlangsam sich bereits am 4./5. pe-Tag. Am 9./10. bzw. 11./12. Tag erreichen Darm un Leber maximale postembryonale Übergewichte, während die Niere am 9./10. Ta lediglich ein dem Adultwert entsprechendes Gewicht aufweist. Die für den 120.— 125. Tag ermittelten Gewichte der drei Organe übertreffen jeweils die spätere Adultgewichte. — Herz und Lunge erreichen um den 19./22. Tag postembryonale Hôchstgewichte. Das vom 8. e-Tag an beobachtete Hirnwachstum (SUTIER, 1943) sctz sich postembryonal noch bis zum 9. Tag mit ähnlicher Geschwindigkeit fort, ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1925 erlangsamt sich dann und kann um den 20. pe-Tag als abgeschlossen betrachtet werden. Die Au gen beginnen schon am 6./7. pe-Tag recht langsam zu wachsen und zeigen bereits am 13./15. pe-Tag ein dem Gewicht vom 120./125. Tag bzw. dem Adultwert stark angenähertes Gewicht. 9 | 100 | ET D — ] Le . : RE 50 | | 10 | ATK" | Rs 5 D . | E-A D NS ME, FAN | 2: o | | F | | 1] | | | | | | 0,1 , | 0,06 © | | : | USE BREL TRIR CUT : L ans | | Fi f += pr NS LP RE UE 8 1 JIAEE a e-” Tr Q DE her x À fes ? L WC -_ Darm Fa FA ro — Leber 1: : -— Niere T4 = ÿa . « Herz : 005 ‘*: Lunge T OS OO TC Hirn (n. SUTTER, 1943) FTTTT MONT 0,03 - Augen 8 10 I O6) ER (Net ARE D: 100 130 + —_- Gesamtkôrper ABB. 31. Sturnus vulgaris. Postembryonales Organ- und Kôrperwachstum (Hirn : nach Werten von SUTTER, 1943, unter Berücksichtigung auch des embryonalen Wachstums). Das postembryonale Wachstum des Gesamtkôrpers verlangsamt sich vom 4./5. Tag an. Postembryonale Hôchstgewichte treten am 11./12. und am 16./17. Tag auf. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 97 1526 MAGDALENA NEFF TABELLE 17. Postembryonales Organwachstum des Stars Vermehrungsfaktoren und relative Vermehrungsfaktoren (Schlüpftag bis Adultzustand) a Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen | ñ | | Verm. Fakt. LES 121 1% 13.7 24,7 1356 11,4 4,85 | Relative Verm. Fakt. — 0,41 0,97 0,895 1,41 0,89 0,65 0,28 Der Darm weist am Schlüpftag schon einen auffallend grossen Anteil an seinem späteren Adultgewicht auf, während das Herz noch besonders stark zurückgeblieben ist. Hirn und Augen des Stars zeigen ähnliche Verhältnisse wie! bei den zwei andern untersuchten Vertretern der Passeres. 6 Organgewichte 05 e F are | 0,1 | LV L | 0,05 We Kôrpergewicht D | g 0,03 | | A El 5 10 50 801 4 ll 10 50 60 SS ABB. 32. Sturnus vulgaris. Postembryonales Organwachstum als Funktion des Kôrperwachstums (Hirn mit S,: nach Werten von SUTTER, 1943, unter Berücksichtigung auch des embryonalen Wachstums). (Zeichenerklärung s. Abb. 31.) ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1527 | ). Die Beziehung zwischen postembryonalem Organ- und Kürperwachstum (Abb. 32; Tab. 18) Der Darm wächst vom Schlüpftag bis zum 6./7. pe-Tag isometrisch, die zu schwach negativer Allometrie über. Das Herz wächst etwa isometrisch, die | 1 unge bis zum 8. pe-Tag schwach negativ, dann stark positiv allometrisch. Für das Hirn finden sich (nach Werten von SUTTER, 1943) vom 8. e-Tag an Psukzessive zunehmende Wachstumskonstanten. Die Augen gehen um den 8. pe- TABELLE 18. Das postembryonale Organwachstum des Stars als Funktion seines Kôürperwachstums Wachstumskonstanten à (graphisch ermittelt) DARM Wachstums- abschn. (T£g.) S—6/7 pe 6/7—16/17 pe LEBER Wachstums- à abschn. (T£g.) S—3 pe 1,63 3—16/17 pe 1,06 NIERE Wachstums- abschn. (T£.) S—4/5 pe 1,23 4/5—16/17 pe 0,7 HERZ Wachstums- abschn. (T£.) S—16/17 pe HIRN Wachstums- abschn. (T£g.) LUNGE Wachstums- abschn. (T£g.) a S—8 pe 0,8 8—16/17 pe 175 AUGEN Wachstums- abschn. (Tg.) # 8 e—1 pe 0,485 S—8 pe 0,455 1—7 pe 0,78 8—13/15 pe PS 7—11 pe 123 11—19 pe 20 1528 | MAGDALENA NEFF Tag von ihrem bisherigen stark negativen zu nahezu isometrischem Wachstu über. ABB. 33. Sturnus vulgaris. Postembryonale relative Organgewichte. II, a. nach Werten aus der Zool. Anstalt Basel; II, b. nach Werten von SUTTER, 1943, unter Berücksichtigung auch der embryonalen Hirngewichte. c). Relative Organgewichte (Abb. 33) Vom 3. pe-Tag an sinkt das relative Darmgewicht von 16% auf 8% am 19./22. Tag ab (Adultwert: 5,5%). Die Leber zeigt am 11./12. pe-Tag ein Maximum von 6,3% und im Adultzustand wieder den Wert vom Schlüpftag (2,7%). Die ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN Sturnus vulgaris. Der postembryonale Trockensubstanzgehalt (TSG) der Organe. ABB. 34. eringen Relativgewichte von Niere, Herz und Lunge verändern sich Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen 1529 post- Das relative Hirngewicht sinkt nach den Daten von SUTTER (1943) (Abb. 33b) 1 vom 8. e-Tag bis zum 7. pe-Tag von 6,55% auf 1,65% ab. (Adultwert: 2,25%). 1 Das Relativgewicht der Augen vermindert sich zwischen Schlüpftag und 8. pe-Tag von 3,86% auf 1%. 1530 MAGDALENA NEFF d). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der Postembryonalzeit (Abb. 34) Der Trockensubstanzgehalt des Darmes steigt bis zum 13./15. pe-Tag vont! ca. 15% auf 30% an; bei der Leber vermehrt er sich postembryonal um 4,54 Die Niere verhält sich ähnlich schwankend wie die Leber; adult zeigt sie etwal wieder den Wert vom 3. pe-Tag (24—25%). Herz und Lunge weisen um den 284 pe-Tag Maxima von 28,8% bzw. 32,6% auf; 1hre Adultwerte betragen ähnlich! wie bei Darm und Niere 24—25%. Der Trockensubstanzgehalt des Hirns steigt (nach Daten von SUTTER, 1943) vom Schlüpftag bis zum 150. Tag relativ gleichmässig von 11,6% auf 22% an; bei den Augen vermekhrt er sich postembryonal nur um 2°. III. VERGLEICHENDER ÜBERBLICK ÜBER DAS ORGANWACHSTUM BEI DEN UNTERSUCHTEN NESTFLÜCHTER- UND NESTHOCKERARTEN A. DIE POSTEMBRYONALEN VERMEHRUNGSFAKTOREN (Zusammenstellung in den unverôffentlichten Tabellen À und B) Unter den Nestflüchtern zeigt das Huhn deutliche Unterschiede gegen- über der Stockente: Sein Totalgewicht und alle Organe ausser Hirn und Augen weisen beträchtlicir hôühere postembryonale Vermehrungsfaktoren auf. Bei der Stockente findet man hingegen Âhnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Nest- hockern: Nur der Darm muss hier sein Anfangsgewicht noch bedeutend stärker vermehren als bei den meisten Nesthockerarten, und der Vermehrungsfaktor für! das Hirn von Anas ist ebenso niedrig wie bei den übrigen Nestflüchterarten. Bei den verschiedenen Nesthockerarten der Ontogenesestufe VI (nach! PORTMANN, 1935), die alle eine ähnliche postembryonale Lebensweise haben, nähern sich die Vermehrungsfaktoren für die entsprechenden Organe nur teil- weise eïnander. — Unter den zur Ontogenesestufe VII (PORTMANN, 1935) gehôürenden Sperlingsvôgeln nehmen die Rabenvôgel eine Sonderstellung ein: Sie weisen für den Gesamtkôrper sowie für fast alle Organe wesentlich hôhere Vermehrungsfaktoren auf als die übrigen Nesthocker. Die Nestflüchter sind hinsichtlich der postembryonalen Vermehrungsfaktoren für das Hirn mit Werten bis 5 deutlich von den Nesthockern mit hôheren Werten abgegrenzt (Tab. 19). In diesem Unterschied wie auch in der entsprechenden Gruppierung der Hemisphären-Vermehrungsfaktoren kommen die gegensätz-\ lichen Schlüpfzustände der beiden Gruppen klar zum Ausdruck: Das am Schlüpf- tag schon weit entwickelte Hirn, dessen Gewicht bereits 20 bis 30% des Adult- ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1531 Igewichtes ausmacht, ermôglicht u.a. dem Nestflüchterjungen seine von Anfang an selbständige Lebensweise, während die bei den Nesthockern im Schlüpfmoment moch stärker zurückgebliebenen Gehirne ebenso deutlich in Korrelation sind mit Idem hilflosen Zustand der Jungen. | PORTMANN (1947) hat diese Unterschiede präzisiert durch Ermittlung der postembryonalen Vermehrungsfaktoren für die einzelnen Hirnteile (von denen Hemisphären und Stammrest in unserer Tab. 19 aufgeführt sind). Er weist dabei 1besonders auf die gegensätzlichen Verhältnisse bei den Hemisphären als hôchstem Integrationsort und dem Stammrest als Elementarteil des Gehirns hin: Während die Vermehrungsfaktoren der Hemisphären, die nach einer Zusammenstellung won PORTMANN (1947) zwischen 2,35 (Seeregenpfeifer) und 32,59 (Rabenkrähe) Hiegen, ähnlich wie die Vermehrungsfaktoren für das Totalhirn eine klare Ab- grenzung zwischen den Nestflüchtern (wo sie den Wert 5 kaum überschreiten) Lund den eigentlichen Nesthockern zeigen, trifft dies für die Vermehrungsfaktoren des Stammrestes von 1,29 (Seeregenpfeifer) bis 6,73 (Rabenkrähe) nicht zu. Wenn sich auch die niedrigsten Werte von 1,29 und 2,42 nur bei Nestflüchtern und die Hhôchsten von 5 bis 6,3 nur bei extremen Nesthockern finden, so treten die dazwischenliegenden Zahlen doch bei beiden Gruppen auf. — Der von PORTMANN eingeführte Quotient aus den Vermehrungsfaktoren von Hemisphären und Stamn:- rest gibt an, wievielmal mehr die Hemisphären während der Postembryonalzeit wachsen müssen als der Stammrest, und grenzt ebenfalls die beiden Ontogenese- Itypen voneinander ab: Bei den Nestflüchtern finden sich nur niedrige Werte bis zu 1,5, bei den extremen Nesthockern hingegen die hôchsten Werte bis annähernd 5. Hier wird die grosse Bedeutung des hôchsten Integrationszentrums und seines postembryonalen Wachstums bei den Nesthockern klar gegenüber den Ver- hältnissen bei den Nestflüchtern, wo das Wachstum dieses Zentrums sich nur Wenig von demjenigen des elementaren Hirnteils unterscheidet. Der Hemisphären-Index (Tab. 19) zeigt nur teilweise Parallelen zur Intensität des postembryonalen Wachstums der Hemisphären bzw. des Totalhirns. Unter den Nestflüchtern ist er z.B. für die Stockente mit 6,08 relativ hoch trotz ihres recht geringen Hemisphärenwachstums, während er unter den Nesthockern beim Haussperling mit 7,22 im Vergleich zu seinem hohen Hemisphären-Vermehrungs- faktor als niedrig bezeichnet werden kann. Nur die hohen Indices für die Hemisphären der Rabenvôgel stehen auch in deutlicher Beziehung zu den hohen Vermehrungszahlen für Totalhirn und Hemisphären dieser Familie. | Unter den Hemisphären-Indices fallen die niedrigen Werte bei Apus und Columba domestica auf. Diese Arten mit ihrer typischen Nesthockerontogenese sind Beispiele für die Regel von der evolutiven Präzedenz des Ontogenesetypus, auf die wir später noch ausführlicher zurückkommen werden. Den postembryonalen Vermehrungsfaktoren für die Augen sind in Tabelle 19 1532 MAGDALENA NEFF TABELLE 19. Postembryonale Vermehrungsfaktoren für Gesamthirn, einzelne Hirnteile und Augen und Ranghôühe der Arten [Al Li | | | br | Vermehrungsfaktoren | Ê ; | Hemisn. | Ke | Miche Ile LE mia LU | Index Augen Index un Totalhirn |Hemisphären| Stamm | Hem. : Stamm | | | | Ur e | | | | AU Nestflüchter : | | | | | Gallus domest. 3,57 4,86 PP PR TT 0,840 Coturnix coturn. 2,88 SN PAT | 1,3 2,36 == — ù Anas platyrh. 4,05 A: LS D 1,49 TA RE: | 0,608 p | | | | | Be Nesthocker : Melopsitt. und. 9 ne 194 4,35 4,46 74 |:4A 0,76 Apus melba 8,94 1626": h-42747 3,44 3,67 8,4 | 0,66 Apus apus 6,6 9,25 3,97 2,33 3,43 6,5 0.65 Columba domest. | 6.15 8.48 EE 14 225 | 140 3,82 0.85 Turdus merula 8.87 13.98 4,59 3.04 "6/61 TES | 1.18 = Passer domest. 15,3 21,48 1522 23 0,975 Sturnus vulgaris 11.4 PA 4,76 3:72 7,63 | 4,85 1,01 Hirundo rustica 7.6 12,21 3 4,07 4,62 6,25 0,74 Fringilla coel. 7,65 13,82 4,75 2,91 5,83 3,79 0,76 Chloris chloris 8.79 14,75 EST | 4,13 — 3,82 — Carduelis cann. 7,85 12,65 3.48 3,63 LE SET 3,84 0,86 Parus major 11,2 19,55 4,73 4,13 8:97 7465 1:57 Parus coeruleus “11,4 19,04 5.06 3,76 8,77 5,33] 1,06 Emberiza citr. 7,3 12,07 Le 3,40 | — 3,21 — Troglodytes trog. SE 9,06 7 2,39 l'AS TONNES 1:12 Acrocephalus scirp. 6,5 10,48 2,95 3,55 | AAL LE — Corvus corone 21,2 32,59 6,73: || © A SA LAISSES Ne 1,27 Coloeus monedula 17,8 28,95 6.31 4,59 | 13,98: 0745 1.4 Pica pica 15.1 212 6,28 4,33 | 1,41 15,81 LES Werte für Hemisphären- und Stamm-Vermehrungsfaktoren und Hemisphären- und Müittelhirn-Indices nach! PORTMANN (1947). * nach KOCHER (1948). noch die Indices für das Mittelhirn (Lobi optici) gegenübergestellt. Diese Ver- mehrungsfaktoren sind ihrer Grüsse nach unregelmässig über alle Arten der behandelten Ontogenesestufen verteilt, erlauben also keine Abgrenzung der Nestflüchter von den Nesthockern. und auch ein Versuch. die einzelnen Ver- mehrungsfaktoren jeweils in Beziehung zum Mittelhirn-Index der betreffenden Art zu setzen, erweist sich für den Gesamtvergleich als zwecklos. Der Alpensegler, der in unserer Tabelle unter den Vermehrungsfaktoren einen Hôchstwert von 8,4 zeigt, besitzt nur einen relativ niedrigen Mittelhirn-Index von 0,66, ähnlich ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1533 ie der ihm nahe verwandte Mauersegler. Die nächsthôchsten Vermehrungs- faktoren finden sich wiederum bei den Rabenvôgeln, die gleichzeitig die grôssten Mittelhirn-Indices besitzen. — Bei den Augen handelt es sich um Organe, die im Adultzustand bei den einzelnen Arten besonders starke Unterschiede in ihrem relativen Gewicht zeigen; so hebt sich z.B. der Alpensegler mit 2,18% Gewichtsanteil der Augen am adulten Kôrpergewicht deutlich vom Wellensittich und der Taube mit ihren entsprechenden Werten von 0,8% bzw. 0,72% ab —- ein Unterschied, der auch in den postembryonalen Vermehrungsfaktoren für die #Augen dieser Arten zum Ausdruck kommt. Wie Tabelle 20 zeigt, ist für Hirn und Augen der Nestflüchter die geringste postembryonale Wachstumsleistung, verglichen mit dem Kürperwachstum, nôtig. @Bei den Nesthockern weisen das Hirn der Taube und ebenfalls die Augen fast TABELLE 20. Postembryonale relative Vermehrungsfaktoren ! ! Darm Leber Niere Herz Lunge | Hirn | Augen | | a) Nestflüchter : | Gallus domest. 0,69 0,87 1,92 0,97 0,625 0,066 t2 Phasianus colch.* 0,091 0,11 | Chrysolophus pictus* | | 0,108 | 0,127 | Coturnix coturnix | (n. SUTTER, 1943) 0,137 Anas plat yrh. 0,81 0,6 0,46 0,66 0,71 0,13 BAS] | b) Nesthocker : | Melopsittacus und. 0,44 0,83 0,36 1,27 0,8 0,37 0,17 | Apus melba 0,57 0,95 0,72 1,5 0,84 0,44 0,41 | Apus apus* 0,51 1,01 0,71 1,49 0,89 0,5 0,49 Columba domest. 0,58 0,7 0,31 1,43 0,88 0,26 0,16 |: Turdus merula 0,95 1,28 0,73 0,76 0,73 0,47 0,25 | Passer domesticus 0,53 1,31 0,54 2,15 0,94 0,91 DE | Sturnus vulgaris* 0,41 Det) 089 1,41 0,89 0,65 0,28 | Weitere Passeres nach früh. ermitt. Werten: Hirundo rustica 0,57 1,51 0,9 1,55 0,89 0,46 0,37 Fringilla coel. 0,49 0,85 0,71 1,2 0,78 0,47 0,23 | Chloris chloris 0,48 0,92 0,615 1,85 0,65 0,58 |. #6 re sf Parus maior 0,58 LS 1225 1,8 0,74 0,73 0,3 Parus coeruleus 0,47 1,33 1,26 1,75 1,07 1,02 0,48 Troglodytes trog. 0,58 1,89 1,96 æ 1,0 0,55 0,32 Corvus corone 0,53 1,22 0,68 1,44 0,97 0,575 0,21 Coloeus monedula 0,55 1,94 0,88 1,48 0,94 0,73 0,29 | Pica pica — — — — — 0,42 1252 id * nach Werten aus der Zool. Anst. Basel. 1534 MAGDALENA NEFF aller Arten im Vergleich zu den übrigen Organen niedrige relative Vermehrungs- faktoren auf. — Beim Vergleich von Apus melba und Apus apus fäll auf, dass! die z.T. beträchtlichen Unterschiede zwischen den postembryonalen Vermehrungs:l faktoren einander entsprechender Organe durch die Miteinbeziehung des Kürper-! wachstums beider Arten — also in der Form der relativen postembryonalen! Vermehrungsfaktoren — weitgehend ausgeglichen sind. Eine klare Sonderung zwischen Nestflüchtern und Nesthockern ist bezüglich! der relativen Vermehrungsfaktoren nur für das Hirn môglich. B. DAS ORGANWACHSTUM ALS FUNKTION DES KORPERWACHSTUMS a). Embryonalperiode (Zusammenstellung in unverôff. Tab. C; Abb. 35) Während der beobachteten Embryonalzeit nähert sich das Herz bei sämt- lichen untersuchten Arten am stärksten dem isometrischen Wachstum. Die! Lunge Zzeigt weniger einheitliche Isometrieverhältnisse; doch kommt ihr! Wachstum besonders in der späteren Embryonalzeit bei den meisten Arten ebenfalls der isometrischen Form nahe. — Beide Organe stehen als deutliche Abgrenzung zwischen Stoffwechselorganen einerseits und Hirn und Augen! andererseits, wie es Abbildung 35 zeigt. Hier sind die Bereiche der embryonalen! Wachstumskonstanten für die einzelnen Organe schematisch zusammengefasst:\ Links von dieser mittleren Organgruppe ordnen sich die fast durchwegs oberhalb von 1 liegenden Wachstumskonstanten der Stoffwechselorgane an, rechts die! weitgehend unter dem Wert 1 liegenden von Hirn und Augen. Diese Gruppierung | gilt vor allem für die spätere Embryonalzeit und betrifft die Organe von Nest-| flüchtern und Nesthockern in ähnlicher Weise. | Unter den Stoffwechselorganen findet man für den Darm beider| Ontogenesetypen im allgemeinen ein schwach bis mittelstark positiv allometrisches Wachstum. Die Leber ist bei allen Arten (mit Ausnahme der Amsel) durch schwach positiv allometrisches oder nahezu isometrisches Wachstum gekenn- zeichnet, das lediglich in den letzten Bruttagen bei einzelnen Arten zu stärker positiver Allometrie übergeht. Die Niere der Nestflüchter weist in der früheren Embryonalperiode stark positive Allometrie auf, die sich später vermindert. Bei den Nesthockern wächst dieses Organ schwach bis mittelstark positiv allo- metrisch. Das Hirn zeigt nach manchen Autoren nur in früheren Embryonalstadien des Hühnchens (und unter den Nesthockern beim Alpensegler bis zum 14./15. e-\ Tag) nahe bei 1 liegende Wachstumskonstanten; sonst wächst es überall negativ allometrisch, wobei die Nestflüchter im allgemeinen hôhere Wachstumskonstanten aufweisen als die Nesthocker. — Die Augen wachsen bei den Nestflüchtern in der früheren Periode noch positiv allometrisch und gehen dann zu negativer ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1535 Allometrie mit recht niedrigen Wachstumskonstanten über, wie sie auch für das 4 Augenwachstum der Nesthocker gilt. Allgemein lässt sich sagen, dass zwischen Nestflüchtern und Nesthockern œ 35 | | | | ME NH è | | | Ge | | : | || 3,0 | | | | | ; 54 | ' || | | en | | NF NHI NF NH 2,5 | | | à | | ie ANFONHE NE. NH. | | [ a | | # | | be) | G, ; 2,0 | | | 5 | Leu: La a if DA _ Il | | | Pr F \ | 4 a | NF NHI NF NH L | | " | 1h —b À | b a Re L VA / | | 3 | | Leber ABB. 35. Gruppierung der embryonalen Wachstumskonstanten für die einzelnen Organe bei Nestflüchtern (NF) und Nesthockern (NH). a. frühere Embryonalperiode; b spätere Embryonalperiode. | hinsichtlich des embryonalen Organwachstums als Funktion des Kürperwachstums keine markanten Unterschiede bestehen. |b). Postembryonalperiode (Zusammenstellung in unverôff. Tab. D; Abb. 36) Postembryonal sind die drei Organgruppen nicht so deutlich voneinander gesondert wie in der Embryonalzeit. 1536 MAGDALENA NEFF Bei den Stoffwechselorganen der Nestflüchter zeigt sich nach demi 5.10. Tag zunächst ein Übergang von positiv allometrischem zu nahezu iso metrischem Wachstum. Bei den Nesthockern wachsen alle drei Organe nach! dem 5.—6. Tag ebenfalls weitgehend isometrisch oder negativ allometrisch. — Das Herzwachstum der untersuchten Nestflüchter verläuft bis zum! 60.—70. Tag negativ allometrisch, während es bei den meisten Nesthockerartent! NF N y NF NH NF NH NF NH NF NH NF NH ONE NH | | | 1 | | | | J Darm Leber Niere Herz Lunge Hirn Augen ABB. 36. Gruppierung der postembryonalen Wachstumskonstanten &« für die einzelnen Organe bei Nestfilüchtern (NF) und Nesthockern (NH). a. S—5. Tag; b. 5.—10. Tag: c. 10.—20. Tag; d. 20.—50. Tag: e. über 50 pe-Tage. in den ersten Postembryonalwochen auch Isometrie oder positive Allometrie zeigt. Die Lunge wächst bei den Nestflüchtern durchwegsn ahezu isometrisch: bei den meisten Arten der Nesthocker zeigt sie ebenfalls grôssere Abschnitte isometrischen oder schwach negativ allometrischen Wachstums. In bezug auf das Hirn lassen sich die beiden Ontogenesetypen postembryonal klar voneinander abgrenzen: Die Nestflüchter zeigen stark negative Allometrie, während die meisten Nesthockerarten schon wenige Tage nach dem Schlüpfen zu annähernd isometrischem oder schwach allometrischem Hirnwachstum übergehen. — Das Augenwachstum lässt bei beiden Ontogenesetypen keine markanten Unterschiede erkennen; lediglich Amsel und Star weichen mit teil- weilser Isometrie bzw. schwach positiver Allometrie etwas von der Wachstums- form bei den übrigen Arten ab. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1537 ce) Vergleich der embryonalen und postembryonalen Verhältnisse (Abb. 35 und 36) Die Stoffwechselorgane beider Ontogenesetypen verhalten sich post- # embryonal vom 10. bzw. vom 5. Tag an mit 1hrer Isometrie bzw. negativen Allo- metrie genau umgekehrt wie embryonal. — Dem sich besonders in der späteren ® Embryonalzeit der Isometrie nähernden Herzwachstum stehen weniger einheitliche postembryonale Verhältnisse gegenüber. Das weitgehend isometrische spätembryonale Wachstum der Lunge setzt sich bei den Nestflüchtern auch postembryonal konsequent fort: bei den Nesthockern ist eine Verschiebung der spätembryonalen negativen Allometrie zu positiver Allometrie zu beobachten. Das Wachstum des Hirns zeigt lediglich bei den Nesthockern einen Unter- schied gegenüber der negativen Allometrie der späteren Embryonalzeit: Besonders vom 10. pe-Tag an liegen alle Wachstumskonstanten wenig über oder unter 1. — Etwa dasselbe gilt vor allem bei den Nesthockern für das Augenwachstum. C. RELATIVE ORGANGEWICHTE (Zusammenstellung in unverôff. Tab. E und F) Die Veränderungen, denen die relativen Organgewichte während beider Entwicklungsperioden bei den von uns untersuchten Vertretern der Nestflüchter und Nesthocker unterworfen sind (vgl. graphische Darstellungen in Kapitel I und Il), lassen sich im Überblick folgendermassen charakterisieren: Das Relativgewicht von Herz und Lunge schwankt während der beobach- teten Embryonal- und Postembryonalzeit nur zwischen 0,5 und 1,5%. Unter den Stoffwechselorganen zeigt auch die Niere (ca. 0,5—2,3%) während ihres Wachstums nur geringe Veränderungen. Bei Darm und Leber hingegen ist während der beobachteten Embryonalzeit eine relative Gewichtszunahme festzustellen, die sich bei allen Arten auch postembryonal noch mehr oder weniger stark fortsetzt. Während der späteren Postembryonalzeit nimmt das Relativgewicht wieder ab, bzw. es bleibt noch einige Zeit konstant. Im Vergleich zu diesen beiden Organen verhalten sich Hirn und Augen während der embryonalen Beobachtungszeit genau umgekehrt. Ihre Relativgewichte sinken bis zum Schlüpftag kontinuierlich ab. Sie vermindern sich auch in der frühen Postembryonalzeit noch etwas und bleiben dann etwa konstant. Neben dieser allgemeinen Charakterisierung sind noch einige Besonder- heiten zu erwähnen: Embryonalperiode. Bei den Nestflüchtern weist der Darm des Huhnes ungefähr doppelt so hohe embryonale Relativgewichte auf wie dasselbe Organ der Stockente. Unter den Nesthockern zeigen neben dem Alpensegler die Amsel und der Sperling die hôchsten Relativgewichte für den Darm. Für die Leber weichen die Prozentwerte bei den einzelnen Arten nicht stark voneinander 1538 MAGDALENA NEFF ab; die hôchsten Zahlen weist hier ebenfalls das Huhn auf, die niedrigsten der! Wellensittich. — Unter den Nestflüchtern finden sich beim Huhn niedrigere! relative Hirngewichte als bei der Ente, im Gegensatz zu den Verhältnissen beim! Darm. Postembryonalperiode. Für den Darm zeigen Nestflüchter wie Nesthocker! (mit Ausnahnmie des Alpenseglers) vom Schlüpftag bis zum 5. pe-Tag eine teil- weise beträchtliche Zunahme des Relativgewichtes. Die Nesthocker vermindern bis zum 20. Tag ihr relatives Darmgewicht wieder etwa auf den Wert vomi Schlüpftag oder noch stärker. Bei der Stockente hingegen tritt das dem Schlüpf- wert entsprechende Relativgewicht erst wieder mit 50 Tagen auf, beim Huhn mit 100—120 Tagen. Die beiden Nestflüchterarten sind somit von den Nesthockern® deutlich unterschieden durch diese wesentlich längere Beibehaltung ihres hôheren relativen Darmgewichtes während der Postembryonalzeit. Während das postembryonale Relativgewicht der Leber beim Huhn erst nach dem 40. Tag wieder langsam abzunehmen beginnt, erfolgt diese Abnahme bei der Stockente schon nach dem 15. und bei allen Nesthockern (mit Ausnahme des Alpenseglers) nach dem 10. Tag. Das Hirn setzt überall seine embryonale Verminderung des Relativgewichtes postembryonal direkt fort, wenn auch auf verschiedene Weise. Unter den Nest-@ flüchtern zeigt das Huhn während der ganzen Postembryonalzeit eine kontinuier- liche Abnahme: die Stockente lässt hingegen 1hr stark vermindertes relatives! Hirngewicht vom 50. Tag an etwa konstant. Die Verhältnisse bei den Nest-| hockern sind untereinander wiederum recht verschieden. Beim Wellensittich nimmt der auffallend hohe Schlüpfwert von nahezu 8% bis zum 5. pe-Tag um! mehr als die Hälfte ab. Alpensegler und Taube vermindern ihre geringen relativen Hirngewichte vom Schlüpftag während der Postembryonalzeit noch beträchlich,. wobei die Taube in den letzten Stadien ebenso niedrige Werte zeigt wie die Stock-| ente. Unter den Sperlingsvôgeln mit ihren untereinander ähnlichen Schlüpf- werten (3,4—3,9°%) finden sich bei der Amsel und beim Star etwa einander! entsprechende Verhältnisse, d.h. bis zum 5. Tag eine Verminderung ihrer relativen Hirngewichte auf etwa die Hälfte des Schlüpfwertes. — Die Augen der Nest-Îf flüchter vermindern ihre geringen relativen Anfangsgewichte in der späteren Postembryonalzeit noch weiter. Bei den Nesthockern hingegen verändern sich nach dem 10. pe-Tag die relativen Augengewichte nicht mehr wesentlich. D. DER TROCKENSUBSTANZGEHALT Während der Embryonalentwicklung vergrôssert sich der relative Gehalt an Trockensubstanz. Nach RÔSSLE (1923) findet bei der Veränderung der chemischen Zusam- mensetzung des Gesamtkôrpers mit dem Alter vor allem eine ,, Austrocknung"“ statt, und auch RUBNER (1923) und SCHEMINZKY (1930) wiesen nach, dass sich der WassergehaltM. parallel mit der Abnahme der Wachstumsintensität im Verlauf der Ontogenese vermindert. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1539 Wie POHLMAN (1919/20) aufgrund seiner Untersuchungen am Hühnerembryo annimmit, wird bei Einsetzen der Luftatmung kurz vor dem Schlüpfen der grôsste Teil des Wassers durch die Lungen ausgeschieden, das in Form der Amnionfiüssigkeit während der zweiten Hälfte der Brutzeit in die Muskulatur und in einzelne Organe des Embryos aufgenommen “worden ist. — HAARDICK (1941) stellte fest, dass der Hühnchenembryo in der ersten Hälfte der Brutzeit wasserreicher ist als das Eiweiss, in dem er schwimmt. Der Wasser- gehalt ist am 5. e-Tag am grôssten, was auch SCHMALHAUSEN (1927) für den Hühner- embryo nachgewiesen hat; bis zum 13. Tag nimmt das Trockengewicht langsam zu, und bis zum 18. Tag verstärkt sich diese Zunahme beträchtlich. Nach einem Stillstand bis zum 20. e-Tag beginnt die Trockensubstanz kurz vor dem Schlüpfen wieder an- fzusteigen. fa). Der Trockensubstanzgehalt der Organe während der beobachteten Embryonal- zeit (unverôff. Tab. G) Was über den Gesamtküôrper gesagt wurde, gilt im allgemeinen auch für die Peinzelnen Organe: Bei den von uns untersuchten Arten zeigt sich fast überall eine UTrockensubstanzzunahme der embryonal wachsenden Organe. — Unter den YNestflüchtern fällt besonders die Leber des Hühnchens auf, für deren Trocken- substanz DUYFF (1939b) wesentlich hôhere Prozentwerte ermittelte, als wir sie bei Anas und unseren Nesthockerarten feststellten. Auch die von SUTTER (1943) ‘für das embryonale Hirn des Hühnchens berechneten Werte sind auffallend hoch. = In der Gruppe der Nesthocker zeigen die Lunge und vor allem das Herz des PSperlings einen teilweise beträchtlich hôheren Trockensubstanzgehalt als bei den Jübrigen Arten. 1Wb). Über den Trockensubstanzgehalt der Organe während verschiedener Phasen der Postembryonalzeit (unverôff. Tab. H—L) Die Leber weist bei den Nestflüchtern am Schlüpftag einen beträchtlich hôheren Trockensubstanzgehalt auf als bei den Nesthockern. Die Trocken- substanz des Hirns am Schlüpftag ist bei den von uns untersuchten Nesthocker- arten und einigen weiteren Sperlingsvôgeln (für die uns früher ermittelte Werte zur Verfügung standen) durchwegs niedriger als bei den Nestflüchtern. — Die Nesthocker zeigen bei allen Organen während der beobachteten Postembryonal- zeit einen allgemeinen Anstieg des Trockensubstanzgehaltes, wenn auch teilweise unter Schwankungen. (Für die Nestflüchter standen uns im einzelnen keine Vlentsprechenden Werte zur Verfügung). Die postembryonalen Vermehrungsfaktoren (vor allem für die Trocken- substanz der Nesthockerorgane) sind ein Vergleichsmass für diesen Anstieg (Tab. 21). Die Leber, die bei sämtlichen Arten am Schlüpftag schon von allen #lOrganen den hôchsten Wert erreicht hat (was auch für dieses Organ bei den dNestflüchtern gilt), vermehrt 1hren Trockensubstanzgehalt bis zum Adultzustand lim allgemeinen nur noch schwach. Die übrigen Organe weisen bei den einzelnen 1540 MAGDALENA NEFF Arten zum grôssten Teil hôhere Vermehrungsfaktoren auf, die sich besonders beim Hirn der Nesthocker dem Wert 2 stark nähern bzw. ihn leicht überschreiten! c). Das relative Trockengewicht des Integuments Wie Tabelle 22a zeigt, übersteigen die bei den Nestflüchtern (besonders beï Anas) ermittelten Werte schon während der untersuchten Embryonalperiodek beträchtlich die bei den Nesthockern gefundenen Zahlen, was in klarem Zusammen hang mit der schon im Ei in Erscheinung tretenden morphologisch stark ver:| schiedenen KGrperbedeckung der beiden Gruppen steht. Huhn und Ente schlüpfen wie sämtliche andere den Ontogenesestufen I und II angehôrenden Vôgel mit voll ausgebildeten Nestlingsdunen, während bei den von uns untersuchten Nest- hockern (Ontogenesestufen VI und VIT) das Dunenkleid im Schlüpfzustand mehr, oder weniger stark reduziert ist. Ihr Integument weist dementsprechend im Verlaufl der vier beobachteten Embryonalabschnitte nur eine geringe Zunahme seines relativen Trockengewichtes auf. Bei der Taube mit ihrer Kôrperbedunung isil dieses relative Wachstum am stärksten. — Am 2. pe-Tag weist die Ente mit 8% TABELLE 21. Postembryonale Vermehrungsfaktoren für den Trockensubstanzgehalt der Organe bei einigen Nestflüchtern und Nesthockern (nach früher in der Zool. Anstalt Basel ermittelten Werten) | Darm | Leber | Niere | Herz | Lunge | Hirn | Augen Nestflüchter : Chrysolophus pictus | 1,53 1,42 Phasianus colchicus 1,29 1.73 Coturnix coturnix (n. SUTTER, 1943) 1,41 Nesthocker : Passer domesticus (n. eigenen Werten) 1,58 Sturnus vulgaris 1,68 1525 122 145 1,38 1,93 1,24 (n. SUTTER) Chloris chloris 22 1,39 1,65 2,28 2,5 1,91 1,63 Parus maior PRIE) 1,89 1,84 251 1,59 1,89 1,74 Troglodytes troglod. 1:55 1:35 1,8 0,93 215 1,64 1,95 Hirundo rustica 1,89 1,38 1,3 1,39 1,31 1,91 1,02 Corvus corone 1,92 1923 1546 1,04 0,94 1,84 2,16 Pica pica — — — — — 2.15 2,08 Apus apus 167 1 1,54 1,49 1,53 F5 1,43 Apus melba — — — — — 1,39 —— (n. KOCHER, 1948) Falco tinnunculus 1,76 0,81 1,42 1,58 1:72 1,7 1,79 ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1541 “ein 5- bis Smal hôheres relatives Trockengewicht ihres Integuments auf als die Nesthockerarten. (Tab. 22b). Beim Wellensittich erhôht es sich bis zum 6. pe-Tag auf 3,16 %, während es beim Alpersegler am 8. pe-Tag noch stark zurückgeblieben ist. Bei Taube, Sperling und Amsel beträgt das relative Trockengewicht des Pinteguments am 4.—6. pe-Tag ebenfalls erst ca. 2%. TABELLE 22. Das relative Trockengewicht des Integuments bei Nestflüchtern und Nesthockern (in % des Kürper-Frischgewichtes) a). Embryonalzeit Stadium À B e | D Nestflüchter : | Gallus domesticus |% 2,58 4,45 3,44 E +: Anas platyrh. 2,52 2j 7.12 8,7 ! Nesthocker : Melopsittacus und. 1,49 1,67 1,92 1,78 Apus melba 0,83 1,11 | B27 1,48 Columba domestica 0,73 0,85 1,2 1,99 Turdus merula 1,01 F:52 153 Passer domesticus 0,80 0,99 1,09 1,2 Erklärung der Stadien (Bruchteile der Gesamtbrutzeit) : A:7/10; B:8/10; C:9/10; D: Gesamtbrutzeit (Schlüpfreife). b). Frühe Postembryonalzeit (Tage) vo 1 | 2 3 | 4 5 6 | 8 Nestflüchter : | | Anas platyrh. %6,15 6,45 8,0 —— —— — — — Nesthocker : Melopsitt. und. DUT 73 1,52 1,56 1,98 —— 3,16 Apus melba 1,6 — — — 1,28 — 1,74 Columba domest. 1,97 1,65 1,65 2,02 — Turdus merula 1,58 1,65 é 1,65 1,97 2,04 — — Passer domest. 1,43 1,32 1,05 133 1,54 | ET 2,3 — REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 98 1549 MAGDALENA NEFF IV. CHARAKTERISIERUNG DER EINZELNEN ENTWICKLUNGSABSCHNITTE À. DIE EMBRYONALPERIODE Bei ihren Untersuchungen am Hühnchenembryo befassten sich einige Autoren aue mit grundsätzlichen Problemen des embryonalen Wachstums der Vôgel. So prüft HAARDICK (1941) die Frage, ob während der Embryonalzeit bei Vôgeln von metamor1 phoseähnlichen Umwandlungen gesprochen werden kônne. Er fand in Übereinstimmun mit anderen Autoren am 10., 14. und 16. Embryonaltag des Hühnchens Maxima der Wachstumsgeschwindigkeit und teilte das embryonale Gesamtwachstum in 5 Stufen ein. Dabei wies er darauf hin, dass mit jedem Übergang zu einer neuen Wachstumsstufe ein Übergang zu einer neuen Gestalt einhergehe und jeweils regressive und progressive Metamorphosemerkmale auftreten. Er spricht bei den einzelnen Stufen z.B. vom morphologischen Formwert des Sauropsiden-, des Vogel- und schliesslich des eigent- lichen Hühnerembryos, der sich zwischen dem 14./15. und dem 18. Tag (Stufe IV) nu noch grôüssenmässig vom schlüpfenden Tier unterscheidet. Die Vorbereitung zum Schlüpfen ist zugleich die Metamorphose vom Wasser- zum Luft- und Landtier. Mi der Aufnahme des Dotters in die Kürperhôhle setzt die Resorption der ,,Larvenorgane“ des Dottersack- und Allantoiskreislaufes ein. Dessen grosse Blut- und Lymphmengen; die hierbei in den KôGrper aufgenommen werden, bewirken eine starke Zunahme des Wassergehaltes. In Ergänzung der Untersuchungen von HAARDICK überprüfte Martha KRAICZICZE (1956) die Beziehungen zwischen dem Funktionszustand der embryonalen Thyreoide und den Wachstumsstufen während der Embryonalentwicklung des Hühnchens. Si beobachtete am 8. Bruttag das erste Auftreten von Schilddrüsenkolloid in den Thyreo ideazellen (gleichzeitig mit dem Anstieg der embryonalen Wachstumskurve und mi Beginn der perichondralen Ossifikation), am 11.—12. Tag ein erstes und am 18. Ta ein zweites Funktionsmaximum der embryonalen Schilddrüse und wies nach, dass di HaarDicKschen Wachstumsstufen und die entsprechenden ,,Metamorphoseschritte“ in ursächlicher Beziehung zur Funktion der Thyreoidea stehen. — WURMBACH (1950) konnte bei der Amphibienlarvenentwicklung nachweisen, dass das Schilddrüsenhormon für die Gewebsentwässerung und Trockengewichtserhôhung verantwortlich ist. Wie: HAARDICK (1941) betont, ist es gerade eine der Hauptaufgaben der Ontogenese, aus einem stark wasserhaltigen, differenzierungsfähigen Gewebe ein stabiles, an Trocken- substanz reiches Gewebe auszubilden. Daraus ergibt sich auch die wichtige Bedeutung der von KRAICZICZEK festgestellten Thyreoideafunktion im Zusammenhang mit den verschiedenen Wachstumsstufen und der kontinuierlichen Zunahme des Trocken- substanzgehaltes (bis zum 18. Tag) beim Hühnerembryo (vgl. auch Kapitel III, D). PORTMANN (1955) nimmt für die Organe der Nestflüchter eine den Reptilien- verhältnissen ähnliche Art des Wachstums an: Für verschiedene Organsysteme ist das Wachstum weitgehend isometrisch im Gegensatz zur auffälligen Allometrie! wichtiger Organsysteme bei den Nesthockern. — Bei den von uns untersuchten Nestflüchtern Anas platyrhynchos und Gallus domesticus kann aber während der ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1543 'Embryonalperiode nicht von einer Isometrie, d.h. von einem allgemeinen Organ- lwachstum annähernd gleicher Geschwindigkeit, gesprochen werden: Ebenso wie bei den Nesthockern wachsen die drei Organgruppen bei den Nestflüchtern in |bezug auf das Kôrperwachstum sehr verschieden schnell. PORTMANN (1959) weist unter Aufzählung mehrerer ontogenetischer Fakten auf die Bedeutung der Entwicklungsperiode vom 11. bis 14. Bruttag bei IVôügeln hin. In diesem Zeitabschnitt erreichen bei Vogelarten mit verschieden langer Brutzeit schon zahlreiche Organe ihre volle Ausdifferenzierung und mehr oder weniger vollständige Funktionsbereitschaft, so dass von einem Zustand ,,potentieller Schlüpfreife“ gesprochen werden kann. — Betrachten wir aber {während dieser Periode den Stand der Gewichtsentwicklung der einzelnen Organe Lin bezug auf ihr Schlüpfgewicht, so lässt sich bei den verschiedenen Arten kein oder nur wenig Zusammenhang erkennen mit dieser in Hinsicht auf andere P Fakten so wichtigen Etappe. Bei Arten mit längerer Brutzeit, wie sie auch unter Dden von uns untersuchten Nesthockern vertreten sind, haben besonders die Stoffwechselorgane um den 13.—14. Bruttag erst einen sehr kleinen Anteil an | lihren Schlüpfgewichten erreicht. Beim Huhn fällt lediglich auf, dass Lunge und Augen am 13./14. Embryonaltag bereits auf 60—70% 1hres Schlüpfgewichtes Ÿ angestiegen sind und das Hirn etwa 50% aufweist. Unter den Nesthockern haben beim Wellensittich am 13. Tag Hirn und Augen 50% erreicht bzw. bereits über- Aschritten. Dieselben Organe nähern sich um den 14. e-Tag beim Alpensegler der D Hälfte 1hres Schlüpfgewichtes, und die Augen der Taube haben am 13. Tag f ebenfalls 50% erreicht. Bei der Stockente mit 1hrer langen Brutzeit weisen jedoch À Hirn und Augen um den 12.—15. Tag mit ca. 10 bzw. 20% noch recht niedrige » Werte auf, und ähnliches gilt für das Hirn der Taube, das seinen Anteil vom 12. bis 15. Tag nur langsam von 25% auf ca. 45% erhôht. — Es lassen sich also nur für die Organe des Nervensystems bei einigen der von uns untersuchten Arten Pgewisse Übereinstimmungen in der Gewichtsentwicklung um den 13.—15. Bruttag 1 feststellen. SUTTER (1943) verglich das Wachstum des Hirns und seiner Teile bei einigen Vertretern der Hühner- und Sperlingsvôgel und bei der Taube. Er nimmt an, dass À bei den Passeres das gesamte embryonale Hirnwachstum etwa den Wachstums- Q vorgängen in den ersten 2/3 bis 3/4 der Embryonalzeit bei den Phasianidae entspricht, weist aber darauf hin, dass die histologische Differenzierung bei beiden Gruppen schon etwa von 8. Embryonaltag an deutliche Unterschiede zeigt. Das embryonale Kürperwachstum verläuft bei den Passeres bedeutend 9 rascher als bei den Phasianidae, so dass das Hirn bei der ersten Gruppe in seiner À embryonalen Wachstumsgeschwindigkeit hinter dem Kôrper zurückbleibt. SUTTER betont, dass diese Verschiedenheit hinsichtlich der Beziehung zwischen Ù Hirn- und Kôrperwachstum für die Charakterisierung der beiden Wachstums- à typen der Nestflüchter und Nesthocker von besonderer Bedeutung ist. Er bemerkt 1544 MAGDALENA NEFF aber gleichzeitig, dass die hohe Geschwindigkeit des embryonalen Gesamt wachstums zwar ein wichtiges Kennzeichen der Passeres, aber nicht ein generelle Nesthockermerkmal ist. So wachsen z.B. manche Embryonen von Nesthockern nach deren längerer Brutdauer zu schliessen, langsamer als entsprechende in de Kôürpergrôsse vergleichbare Vertreter der Nestflüchter (Vergleich von Apu melba mit Coturnix coturnix). Die Hühnervôgel bauen während ihrer im all gemeinen längeren Embryonalperiode an gesamter Frischsubstanz ebensoviel, a Trockensubstanz mehr auf und Zzeigen einen schnelleren Fortschritt in der Gewebedifferenzierung als die Sperlingsvôgel. — Das von SUTTER erwähnte bei den Passeres im Vergleich zu den Phasianide stärkere Zurückbleiben des embryonalen Hirnwachstums hinter dem Kôrper wachstum wird in unserem Schema (Abb. 35) nicht besonders deutlich, da da Hirn beider Ontogenesegruppen in der späteren Embryonalzeit gleicherweis negativ allometrisches Wachstum zeigt. Bei Berücksichtigung früherer Entwick- lungsabschnitte finden wir jedoch für das Hirn der Nestflüchter auch schwäche positiv allometrisches bis isometrisches Wachstum, so dass die von uns erfassten® Werte die Befunde SUTTERS bestätigen. Die Veränderungen des Trockensubstanzgehaltes während des embryo- nalen Organwachstums sind besonders im Zusammenhang mut der Hirn- entwicklung von Interesse. Beim Nesthockerhirn findet man fast überall eine Abnahme der Trockensubstanz oder zumindest keine bemerkenswerteÿ} Zunahme. SUTTER (1943) stellte fest, dass die Trockensubstanz des Hirns beim Huhn schon 4—5 Tage vor dem Schlüpfen einen steilen Anstieg zeigt, dass hingegen beim Hirn des Stars eine ähnlich starke Zunahme erst 7 Tage nach dem Schlüpftag eintritt. Er weist auf den Zusammenhang zwischen dem hohen Trocken- substanzgehalt des Phasianidengehirns am Schlüpftag und dem fortgeschrittenen Zustand seiner Markscheidenbildung hin, und er sieht umgekehrt im geringen Trockensubstanzgehalt im Hirn der schlüpfenden Sperlingsvôgel eine Beziehung zu der dort noch stark zurückgebliebenen Myelinisation. Somit wären die Unter- schiede im Trockensubstanzgehalt des embryonalen Hirns als Ausdruck eines verschiedenen Differenzierungsgrades bei beiden Gruppen aufzufassen. In ihren Untersuchungen über das embryonale Wachstum bei Huhn und Taube befasste sich Laura KAUFMAN (1929, 1930) bereits mit dem im Zentrum unserer Arbeit stehenden Vergleich zwischen Nestflüchter- und Nesthocker- ontogenese. Nach ihren Ermittlungen liegen während der ganzen Embryonalzeit die relativen Gewichte für Herz, Darm und Lunge fast ausnahmslos bei den Tauben hôher als bei den Hühnern: die Leber ist bei den Tauben vom 11. e-Tag an relativ leichter und das Hirn während der ganzen Embryonalzeit ebenfalls etwas leichter als bei den Hühnern. Vergleichen wir die Verhältnisse bei den von uns untersuchten Nesthockern! (unverôff. Tab. E) mit den re/ativen Gewichtswerten. die KAUFMAN beim Hühnchen ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1545 feststellte, so zeigt sich folgendes: Darm und Leber des Hühnerembryos sind immer relativ schwerer als bei allen unseren Nesthockerarten. Hingegen findet man für die Niere ähnliche oder wenig hôhere relative Gewichte bei den Nest- Yhockern. und dasselbe gilt für die Lunge. Die Verhältnisse bei Hirn und Augen "sind schon innerhalb der Gruppe der Nesthocker selbst recht verschieden. Das MHirn des Huhns steht durch seine gleichmässigere relative Gewichtszunahme während der Embryonalzeit gewissermassen in der Mitte zwischen den Extremen, lwelche die Nesthockerarten in dieser Hinsicht zeigen. — Beim zweiten von uns untersuchten Nestflüchter, der Stockente, sind (besonders in der späten Embryonal- zeit) die relativen Darmgewichte beträchtlich niedriger als bei den Nesthockern, während das Hirn bedeutend hüôühere Werte als beim Hühnchen aufweist. So teilung während der fortschreitenden Embryonalzeit der Stockente als Nest- flüchter und die umgekehrten Verhältnisse bei den von uns untersuchten Nest- hockern werden im Hinblick auf den Schlüpftag und auf die ihm folgende frühe Postembryonalzeit mit ihren bei beiden Gruppen verschiedenen Verhaltensweisen besonders bedeutsam. B. DER SCHLÜPFTAG Ein wichtiger Vorgang, der das Schlüpfen des jungen Vogels einleitet, ist neben dem Einziehen des Dottersackes in die Kôrperhôhle die Aufnahme der Amnionflüssig- keit durch den Embryo. Dessen Gewebe wird mit Lymphe durchtränkt, nachdem das Blut des Allantoissystems in die KGrpergefässe aufgenommen worden ist. Die embryo- nalen Nieren sind zu diesem Zeitpunkt nicht fähig, die grossen Flüssigkeitsmengen zu bewältigen. — POHLMAN (1919/20) untersuchte die quantitativen Verhältnisse bei der mit Flüssigkeit infiltrierten und dadurch ausgedehnten Muskulatur des Hühnchenembryos unter besonderer Berücksichtigung des Musculus complexus (dessen Hypertrophie er aber nicht wie KFIBEL mit der Funktion des Eizahns in Zusammenhang bringt). Die besondere Struktur und Lagerung ermôglicht diesem Muskel eine leichtere Aufnahme der Infiltra- tionsflüssigkeit und deshalb eine stärkere Durchdringung als bei den übrigen Muskeln. Am Beispiel der Beinmuskulatur konnte jedoch nachgewiesen werden, dass die Durch- dringung mit Flüssigkeit die Muskulatur des ganzen Embryos betrifit. Bei Beginn der Luftatmung, bei dem die allgemeine Aufschwemmung der Muskulatur wieder nachlässt, wird die Flüssigkeit zum grôssten Teil durch die Lungen ausgeschieden. POHLMAN schliesst dies besonders aus der Fähigkeit des frischgeschlüpften Hühnchens, 3 bis 4 Tage ohne Wasser auszukommen, aus der raschen Wasserabnahme und dem Mangel einer deutlichen Nierenexkretion unmittelbar nach dem Schlüpfen. 1546 MAGDALENA NEFF Das Schlüpfgewicht der Organe bei Nestflüchtern und Nesthockern Mit dem Schiüpfgewicht der verschiedenen Organe bei den Vertretern der: beiden Ontogenesegruppen hat sich PORTMANN (1938, 1942, 1947) mehrfach! eingehend befasst und besonders die Tatsache hervorgehoben, dass bei den! Nesthockern am Schlüpftag der prozentuale Anteil des Darmsystems am Kôrper- gewicht gesteigert, der des Hirns vermindert ist und dass die Nestflüchter umgekehrte Verhältnisse zeigen. Das bereits erwähnte in bezug auf das Kôrper- wachstum etwas schnellere embryonale Hirnwachstum bei rangniedrigen Vôgeln! führt zu entsprechend hôheren relativen Hirngewichten am Schlüpftag. | Bei einer Zusammenstellung der relativen Organgewichte (unverôff. Tab. M) ist folgendes zu beachten (worauf auch PORTMANN, 1947, hingewiesen hat):! Sowohl bei Nestflüchtern wie bei Nesthockern vergrôssert sich das relative: Hirngewicht mit der Verminderung der Kôrpergrôsse einer Art. Streng genommen kônnten also nur gleich schwere Vertreter der beiden Gruppen verglichen werden: z.B. die Wachtel (relat. Hirngew. am Schlüpftag: 6,2%) mit dem Alpensegler! (2,94%), der Amsel (ca. 4%) und dem Star (3,4%); ferner der Goldfasan (5,3 )! mit der Haustaube (2,4—2,8%) und der Rabenkrähe (3%). — Unter diesen! Beispielen weisen die Nesthocker am Schlüpftag im allgemeinen hôhere relative! Darmgewichte auf (Passeres: ca. 11—15%) als der ihnen jeweils gegenüber-! gestellte Vertreter der Nestflüchter (bei denen die Werte zum Teil beträchtlich unter 10% bleiben). — Die Sperlingsvôgel mit einem niedrigen Schlüpfgewicht von 0,8—1,0 g (unverôff. Tab. M) zeigen ein ungewôhnlich hohes relatives Hirngewicht (7,2—8,6%). Hier gilt wiederum die Gesetzmässigkeit, dass unter den Warmblütern kleinere Arten unabhängig von der Organisationshôhe der Gruppe ein relativ grôsseres Hirn (und auch grôssere Augen) besitzen als ver- wandte grôssere Arten. SUTTER (1943) weist auf die Bedeutung des Schlüpftages in der Entwicklung des Phasianidengehirns hin: In den Grôssenverhältnissen seiner Teile 1st das Hirn des frischgeschlüpften Kükens dem Adultzustand schon recht nahe, und | das Gesamthirn selbst hat schon 1/3 bis 1/5 seines Endgewichtes erreicht. Das| Hirn der Passeres weist hingegen am Schlüpftag noch einen von der Endform| sehr weit entfernten Zustand und erst 1/10 bis 1/20 seines Adultgewichtes auf. | Für die Taube als Beispiel eines Nesthockers mit niedrigem Cerebralisationsgrad, deren embryonales Hirnwachstum ähnlich wie bei den Sperlingsvôgeln verläuft, | findet SUTTER Weiterhin bezüglich Formzustand und Wassergehalt beträchtliche | Ahnlichkeit mit dem Hirn ranghoher Nesthocker am Schlüpftag. Die Prozentanteile am entsprechenden Adultgewicht, die die einzelnen! Organe am Schlüpftag aufweisen, sind bei den einzelnen Arten recht verschieden. | Sie Zeigen, wie stark unter den Nestflüchtern beim frischgeschlüpften Huhn die Stoffwechselorgane und das Herz (für die Lunge standen uns keine Werte zur. | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1547 Verfügung) in bezug auf ihr Endgewicht noch zurückgeblieben sind, während das Hirn in dieser Hinsicht weit fortgeschritten ist. Die Stockente nähert sich #Nbezüglich ihres Hirns den Verhältnissen bei den Phasianiden, bezüglich ihrer diStoffwechselorgane (besonders Leber und Niere) und ïihrer Kreislauf- und kW Atmungsorgane den von uns untersuchten Nesthockerarten. — In der Gruppe «der Nesthocker übersteigen die Werte für das Hirn am Schlüpftag kaum 10% #hder späteren Adultwerte. Eine Ausnahme bildet hier die Taube mit 16,6%. | | Ein Vergleich des Trockensubstanzgehaltes der Organe am Schlüpftag (unverôff. Tab. I und K) zeigt eine klare Sonderung zwischen Nestflüchtern und Nesthockern nur für das Hirn und für die Leber. — Die Untersuchungen SUTTERS (1943) über die Trockensubstanz des embryonalen Vogelhirns wurden schon bei der Charakterisierung der Embryonalperiode erwähnt. Am Schlüpftag hist der Trockensubstanzgehalt des Nestflüchterhirns infolge der weiter fort- geschrittenen Myelinisation mit 15—16% deutlich hôher als beim Hirn der Nesthocker (8—12%, in wenigen Fällen gegen 13%). SCHIFFERLI (1948) bestätigt durch die Ergebnisse seiner Untersuchungen über Markscheidenbildung im Vogelhirn diese Unterschiede im Entwicklungsgrad des Hirns bei Nestflüchtern und Nesthockern: Am Schlüpftag sind beim Huhn und bei der Wachtel, trotz verschieden langer Brutzeit dieser beiden Arten, schon in allen Hirnteilen Mark- scheiden ausgebildet, während sie bei Star und Elster erst im Stammrest vorhanden sind. Bei der Leber der untersuchten Nesthocker überschreitet der Trocken- substanzgehalt am Schlüpftag in keinem Fall 30%, während bei den Nestflüchtern die entsprechenden Werte zwischen 30 und 40% liegen (unverôff. Tab. I und K). Dieser Unterschied zwischen den beiden Ontogenesegruppen kann vielleicht in -|Zusammenhang gebracht werden mit der dem grôüsseren Energiebedarf des aktiven Nestflüchterjungen angepassten hôheren Glykogenspeicherung. Luise SCHMEKEL (1962) stellte auch hinsichtlich der Blutbildung in der Leber einen wichtigen Gegensatz fest: Bei den Nestflüchtern fehlt eine Lebererythropoiese, während sie bei den Nesthockerarten vorhanden ist. Sie setzt bei den Passeres 1-—3 Tage vor dem Schlüpfen ein und dauert bis zum Ende der ersten Postembryonalwoche. Bei Wellensit- tich, Alpensegler und Taube beginnt sie am Schlüpftag selbst und setzt sich post- embryonal noch lange und kräftig fort. Der Schlüpftag als wichtiger Zeitpunkt des Übergangs vom embryonalen zum postembryonalen Leben, mit dem die beiden extremen Ontogeneseformen sowie Zwischen- formen manifest werden, lässt ausser der von uns behandelten verschiedenen Gewichts- entwicklung bestimmter Organe noch viele andere Unterschiede morphologischer und physiologischer Natur erkennen, mit denen sich frühere Arbeiten befasst haben. Von neueren Ergebnisse seien hier nur folgende erwähnt: Nach den Untersuchungen von | SCHMEKEL (1962) beginnt die Erythropoiese im roten Mark (Femur) bei den Nesthockern am Schlüpftag, bei den Nestflüchtern lange vorher, d.h. schon am 14. e-Tag. (Das Fehlen einer Lebererythropoiese bei den Nestflüchtern wurde bereits erwähnt.) — Teresa RoGuLsKA (1962) prüfte die embryonale Entwicklung des Skeletts bei Vertretern ver- 1548 MAGDALENA NEFF schiedener Ontogeneseformen und fand am Schlüpftag wichtige Unterschiede, diel hauptsächlich die für die aktiven Bewegungen der Nestlinge massgebenden Skeletteile! betreffen: Z.B. beträgt der Ossifikationsgrad des Beines beim Huhn 79%, bei der Müwet 77% und bei der Rabenkrähe 53%. — ScHiEss (1963) analysierte die Verhältnisse beiïll den Extremitäten schlüpfender Nestflüchter und Nesthocker und fand klare Zusammen-!! hänge zwischen den jeweils vorliegenden unterschiedlichen Proportionen und den ami! Schlüpftag auf verschiedene Weise einsetzenden Funktionen der Extremitäten bei beidenll Ontogeneseformen. | C. DIE POSTEMBRYONALPERIODE a). Der Begriff der Postembryonalzeit (vgl. auch Kapitel VI) dabei eine Unterteilung in eine präjuvenile und eine juvenile Phase vor: 1). Die präjuvenile Periode, beginnend mit dem Schlüpftag, ist beim Nesthocker durch starke Abhängigkeit vom Altvogel, rasches Wachstum und | | noch fehlende Flugfähigkeit charakterisiert. Die Präjuvenilzeit kommt dem! Begriff der Postembryonalzeit des Nesthockers 1.e. S. gleich. — Der Nestflüchter | steht nach dem Schlüpfen der eigentlichen Juvenilform schon sehr nahe und ist! in der Postembryonalzeit nur relativ geringfügigen Veränderungen unterworfen, # so dass von einer scharfen Trennung zwischen einer früheren Präjuvenil- und { einer folgenden Juvenilphase nicht gesprochen werden kann. 2). In der juvenilen Periode hat der Jungvogel seine Flugfähigkeit und Unabhängigkeit erreicht und ist nun in seiner Erscheinung und Lebensweise dem Altvogel sehr ähnlich. — Die Verhältnisse sind jedoch komplexer, als es diese Definition wiedergibt: Unter den Nesthockerarten ist die Dauer des ersten Abschnittes der Postembryonal- zeit sehr variabel, worauf auch HEINROTH (1922) hinweist. Ferner kann diese | präjuvenile Periode wiederum in sich selber gegliedert sein (wie es z.B. bei Amsel und Star der Fall ist). Andererseits kann auch bei Nestflüchtern ein besonderer | Präjuvenilabschnitt in Erscheinung treten, so z.B. bei der Stockente, wie wir im | folgenden Kapitel noch sehen werden. | b). Das postembryonale Organ- und Kürperwachstum Beim Vergleich des postembryonalen Wachstums von Huhn und Taube erklärt KAUFMAN (1930) das schnellere Wachstum bei der Taube z.T. aus der | schon am Schlüpftag günstigeren quantitativen Korrelation zwischen energie- gewinnenden Organen und dem übrigen Kôrper. Zu den ,,inneren Wachstums- faktoren“ (Funktion und Korrelation der Organe untereinander, Differenzierung | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1549 ‘lder Zellen) treten im Verlauf der Postembryonalzeit ,äussere Wachstums- | faktoren“. Bei der Taube findet sich ein steiler Anstieg der Gewichtskurve balp dnach dem Schlüpfen und der Eintritt der Inflexion schon während des ersten MMonats; beim Huhn erscheint die Inflexion der Kurve erst zwischen dem 3. und 14. Monat und viel weniger deutlich. Mit dem Schlüpftag tritt ein jäher Wechsel der vorher bei beiden Arten fast identischen prozentualen Wachstumsgeschwindig- keit ein, d.h. beim Huhn fällt sie ab, während sie bei der Taube in der ersten Postembryonalwoche stark ansteigt. Vom zweiten Monat an zeigt dann die Taube eine wesentlich langsameres Kôrperwachstum als das Huhn. Nach KAUFMAN hängt die Lage der Kurven- inflexion ebenso wie die prozentuale Wachstumsgeschwindigkeit bei beiden Arten weitgehend von äusseren Faktoren, besonders von der Ernährung, ab. In den ersten Postembryonalwochen sind die Ernährungsbedingungen bei Taube und Huhn ausserordentlich verschieden: Die passive Ernährung durch reichliche Futterversorgung aus dem Kropf der Eltern ermôglicht der jungen Taube einen Energiegewinn für den Wachstumsprozess und entsprechend rasches Wachstum, während das Hühnchen durch seine aktive und weniger reichliche Ernährung entsprechend viel Energie verliert. Diese Lebensweise ändert sich beim wachsenden Huhn auch in der späteren Postembryonalzeit nicht, und seine Wachstumskurve zeigt demgemäss einen flacheren und gleichmässigeren Anstieg als bei der Taube, die während der dritten Postembryonalwoche mit dem Übergang zu selbständiger Ernährung und bald darauf folgendem Erwerb der Flugfähigkeit einer krassen Umstellung ihrer Lebensweise unterliegt; sie äussert sich im plôtzlichen starken Absinken der Wachstumsgeschwindigkeit, das durch den scharfen Knick in der Wachstumskurve eingeleitet wird. Die Bezeichnung ,.äussere Wachstumsfaktoren”, wie sie KAUFMAN für die besondere Lebens- und Ernährungsweise der beiden verglichenen Arten anwendet, [scheint uns dem Sachverhalt nicht ganz gerecht zu werden. Die Abhängigkeit von bestimmten Existenzbedingungen (Brutpflege durch die Eltern), wie sie bei der Taube im Gegensatz zum Huhn vorhanden ist, ist genetisch verankert und wird in der besonderen Ontogeneseform des Nesthockers manifest, in die auch das jeweilige Verhalten der Altvôgel eng miteinbezogen ist; es handelt sich somit bei der unterschiedlichen Ernährungs- und Lebensweise von Huhn und Taube um viel mehr als bloss um ,.äussere Wachstumsfaktoren”*. PORTMANN (1938a) weist mit besonderem Nachdruck auf die Komplexität dieser Zusammenhänge gegenüber der rein physiologisch orientierten Betrachtungsweise hin. Unserem Aspekt kommt KAUFMAN (1930, 1962) andererseits entgegen, wenn sie am Beispiel der Taube aufzeigt, dass der frischgeschlüpfte spärlich bedunte, blinde und dem erwachsenen Tier sehr unähnliche Jungvogel als ..Larve” |bezeichnet werden kann und dass die tiefgreifenden Veränderungen in Kürperbau und Lebensweise, denen der junge Nesthocker mit beginnender Selbständigkeit 1550 MAGDALENA NEFF und Flugfähigkeit unterworfen wird, einer Metamorphose (wie sie z.B. die Amphibien zeigen) gleichgesetzt werden kann. Auch PORTMANN (1935, 1938b) betrachtet bei den Vertretern seiner Ontogenesestufen VI und VII das Nesthocker- junge mit seinen ,.larvalen Instinkten“ unter diesem Gesichtspunkt und verwendet! für die postembryonale Veränderung der Lebensform vergleichsweise ebenfalls! den Begriff ,Metamorphose“ ; dabeï betont er, dass im Laufe der Evolution auch! das FElterntier mehr und mehr von Caenogenesen erfasst wurde, wodurch das für die frühe Postembryonalentwicklung des Nesthockerjungen unentbehrliche überindividuelle Gefüge zwischen Jung- und Alttier entstehen konnte. SUTTER (1943) geht bei seinen vergleichenden Untersuchungen über das! postembryonale Hirnwachstum bei Hühnern und Sperlingsvôgeln zugleich auf das Wachstum des Gesamtkôrpers und der übrigen Organe ein. Er weist darauf hin, dass auch bei Jungvôgeln, die wie bei den Phasianiden den Altvôgeln schon sehr ähnlich sind, Proportionsverschiebungen der Organgrôssen im Vergleich zum | Adultzustand zu beobachten sind und das postembryonale Wachstum der ein- zelnen Organe deshalb auch hier allometrisch verlaufen muss, wenn auch in einer Art gleichsam primär bedingter Allometrie, gegenüber der die wesentlich komplexeren Verhältnisse bei den Nesthockern als abgeleitet betrachtet werden kônnen. — Die Passeres als extrem abhängiger Nesthockertyp sind charakterisiert durch ein auf sehr kurze Zeit nach dem Schlüpfen zusammengedrängtes Gewichts- wachstum, das mit Erreichen der Flugfähigkeit im wesentlichen abgeschlossen 1st. Das rasche Anfangswachstum der Verdauungs- und Exkretionsorgane dient vor allem der reinen Substanzvermehrung; gleichzeitig steht ihm ein geringer Dii- ferenzierungsgrad der Organe des animalen Systems (Hirn und Brustapparat)#k gegenüber. Aus diesem Gegensatz ergibt sich in der Präjuvenilzeit eine hoch- gradige Allometrie, die nicht mit den Verhältnissen bei den Phasianiden verglichen!| werden kann. — Für die als weiterer Nesthocker zum Vergleich herangezogene! Haustaube stellt SUTTER eine ebenso extreme Steigerung des präjuvenilen Wachs- tums von Verdauungs- und Exkretionsorganen und einen im wesentlichen gleichartigen Verlauf des Kürperwachstums wie bei den Passeres fest. Für das postembryonale Hirnwachstum ergeben sich jedoch neben für Nesthocker all- gemein gültigen Gemeinsamkeiten auch deutliche Unterschiede zwischen der Taube als rangniedrigem und dem Sperlingsvogel als ranghohem Nesthocker. ff} Während das embryonale Wachstumsverhältnis des Hirns zum Kôrper und das relative Hirngewicht bei beiden Nesthockertypen gleich sind, kommen in der Präjuvenilzeit gruppentypische Verschiedenheiten zum Ausdruck, so ein hôherer fl Wachstumsertrag und stärkere Formveränderungen beim Hirn der ranghôheren fl Arten. — Beim Vergleich des postembryonalen Hirnwachstums bei Passeres und #; Phasianiden kommt SUTTER zu dem Ergebnis, dass das Hirn der Sperlingsvôgel am Ende der Präjuvenilzeit hinsichtlich Trockensubstanzgehalt und Annäherung an die Adultform etwa dem Entwicklungszustand des Hühnervogelhirns am ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1551 “Schlüpftag entspricht; gewichtsmässig steht aber das Sperlingsvogelhirn im Merwähnten Vergleichszeitpunkt seinem Adultzustand schon viel näher. Idaraus aber nur annähernd vergleichende Schlüsse auf die postembroynale #PGesamtwachstumsgeschwindigkeit Zziehen, da die prozentualen Anteile am beim Sperling jedenfalls erst nach dem 25. Tag; bei der Amsel tritt er müglicher- weise zwischen dem 60. und 100., beim Star zwischen dem 50. und 120. Tag auf. Das Herz wächst bei den Nesthockern (abgesehen vom Wellensittich) von allen Organen am längsten: Im Rahmen der uns zur Verfügung stehenden Post- embryonalstadien konnte der Adultwert bei Alpensegler, Sperling und Star noch nicht beobachtet werden: dasselbe gilt für Lunge, Hirn und Augen des Sperlings, die alle ihr Adultgewicht erst nach dem 25. pe-Tag erreichen. Auch das Wachstum ‘der Augen ist nur bei Wellensittich und Amsel um den 25. bzw. 30. Tag beendet, bei den übrigen Arten wesentlich später. In bezug auf das schon sehr iangsame und sich über eine grosse postembryo- nale Zeitspanne erstreckende Kürperwachstum kann das Hirn des Nestflüchters (z.B. beim Huhn) noch beträchtlich langsamer wachsen, um sein Adultgewicht sogar schon etwa drei Monate vor dem Gesamtkôrper zu erreichen. Die Nest- hocker hingegen sind gezwungen, ihr am Schlüpftag in bezug auf das Endgewicht wesentlich kleineres Hirn durch schnelleres postembryonales Wachstum im allgemeinen in bedeutend kürzerer Zeit bis zum Adultwert zu vermehren. Das Hirn der Stockente benôtigt eine ähnlich lange Zeit bis zum Erreichen des Adult- gewichtes wie das Hirn von Alpensegler und Taube. Trotzdem kann dieses Organ bei der Ente im Vergleich zu deren Gesamtkôrper während der ganzen Post- embryonalzeit sehr viel langsamer wachsen (4 — 0,35) als bei den erwähnten Nesthockern, denn es zeigt bereits am Schlüpftag mit 25,3% einen recht hohen Anteil an seinem Adultgewicht. — Bei Alpensegler und Taube erreicht das Hirn erst am ca. 50. bzw. 65. Tag sein Adultgewicht. Für Wellensittich, Amsel und Star stimmt der Abschluss des Hirnwachstums um den Zeitpunkt von ca. 20 Tagen auffallend überein; das Hirngewicht des Sperlings hat hingegen mit 20—25 Tagen erst 87% seines Adultgewichtes erreicht. MAGDALENA NEFF É532 ‘UOPIOM 11191598)S9J 9JHIOMSIUOIMOD) U9JNPpe J9P JHJUIH U9P AnJ UIWIJOI J2[PUOAIQUIISOd UI9Y SJEHOJEN U212q8nJ19A SP UOLUUE WI QJUUOX [—] 19 — ‘PIIM IU9I9119 PUAOYPUUD JISMSJUSIMOD) 9JNPE 19P Uousp nz ‘aJ4undyo7 LUN yois Sa JJOPUPY U9[UUZ UOJOULUP[AOBUIS U9P 194 8t IT—-61 | (G)OCI 61 te 6 al O6 L—9 LD =] SIADSNA SAUANIS LA (LDOTI-£I ES ES El E ei am À ent 0ITTS al SNINSAUOP 42SSD{ SC VE EI 0€ OC 001 001 OI OI [Op] 001 DjHAOU SRPARL OC OC E9 El S9 [Op] [S9] qe OI 6 OI El DONSOUOp DquUn]07) LS Sy El [OS] ST =] ve IALET el SC O£ pqjau sndy St ave LE QE ST OC ST ST 8 (07e OI SC ‘JHpun Sh2DIHISdO]2IN : A9Y20YIS9N (SUUNISYSEM | 09 lOO1] 09 Oÿ 09 O£ (13 O€ 09 SOyoudyAtIDd SsDuy -U9SUIMU9S J SOI à Sop | O£I © “A 09€ O8I 09€ 09€ 09€ 09€ O8I-O91T 09€ (YT6I ‘HANILVT ‘U) ssn[y9sqw) SHIISAWOP SA]]DL) : AOIYONISAN Te ASS u9ssnvy UJITH ssun Z39H 9J9IN 19997 ue : DJAOMSJYIIMOSUDEAQ) UOI]NPD 49P U9YD10447 WNZ SIG UD ]* U1 U9110ZSBUN]YIIMIUT 2]DUOdIQW9ISOd ‘CT AT148VL ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1553 Versucht man, die in Tab. 23 aufgeführten Zahlen in Zusammenhang zu \bringen mit der Dauer der Nestlingszeiten und der nach 1hrem Abschluss begin- inenden stark veränderten Lebensweise bei den Nesthockerarten, so lässt sich im Überblick folgendes feststellen: Zwischen dem Ende der Nestlingszeit, durch das Imeistens auch das Ende des ersten Abschnitts der Postembryonalzeit, der Prä- juvenilphase, markiert ist, und dem Zeitpunkt, zu dem bei den einzelnen Arten die Adultgewichte von Kôrper und Organen erreicht werden, besteht kein Kkonstantes Verhältnis, sondern es zeigt sich hier eine beträchtliche Vielfalt: lAuftreten des Adultgewichtes für den Gesamtkôrper teilweise in der zweiten 1Hälfte der Nestlingszeit, teilweise erst nach deren Abschluss, für die Stoffwechsel- organe früher oder später innerhalb der Nestlingszeit und für die übrigen Organe wiederum zum Teil vor, zum Teil nach dem Verlassen des Nestes durch die Ibetreffenden Jungvôgel. — Daraus ergibt sich, dass das Ende der Postembryonal- periode nicht ohne weiteres durch den ,, Wachstumsabschluss" bezeichnet werden kann, wie es nach der Definition von SUTTER (1943) geschieht: Das Wachstum des Kôrpers und vor allem der Organe wird beim noch abhängigen Jungvogel oft schon lange vor dem Ende der Nestlingszeit, also noch in der Präjuvenilphase, abgeschlossen. c). Das postembryonale Übergewicht Unter dem postembryonalen Übergewicht (PORTMANN, 1935, 1937. 1942, 1955) verstehen wir das Kürper- oder Organgewicht, welches das betreffende Adultgewicht bei einer Art im Verlauf der postembryonalen Entwicklung über- schreitet; es kann sich allmählich zu einem Maximalwert steigern und dann Wieder auf oder unter den Adultwert absinken; auch kôünnen sich für ein Organ durch den Wechsel von Gewichtszunahme und -abnahme mehrmals hintereinander solche Übergewichte einstellen. — PORTMANN (1955) macht verschiedene Faktoren für das Auftreten solcher postembryonaler Übergewichte bei Nesthockern verantwortlich: z.B. das rasche Wachstum der Stoffwechselorgane, durch das ein entsprechendes Übergewicht von Darm und Leber entsteht, ferner bei manchen Arten die Bildung von Reservedepots durch Fettablagerungen in verschiedenen Organen oder auch die Kombination beider Môglichkeiten. Von den eigentlichen postembryonalen Übergewichten sind die sog. post- embryonalen Hôüchstgewichte zu unterscheiden: Kürper- und Organgewichte, die sich während der postembryonalen Entwicklung einer Art stark dem jeweiligen Adultgewicht nähern oder es erreichen, es jedoch nicht überschreiten. Sie sinken lin der folgenden Zeit wieder ab und kônnen später noch mehrmals auftreten. bevor das erreichte Adultgewicht konstant bleibt. 1554 MAGDALENA NEFF Das postembryonale Übergewicht bei Sperlingsvôgeln wurde schon von BUFFON beobachtet und zu deuten versucht. Er schreibt in seiner ,,Histoire naturelle des Oiseaux“ (1792) in einem Kapitel über die Schwalben (T. 12, pp. 274): ,,Ce qu'il y a de singulier, c’est que les petits pèsent plus que les père et mère: cinq petits qui n’avoient encore que le! duvet, pesoient ensemble trois onces, ce qui faisoit pour chacun trois cents quarante-cinq grains, au lieu que les père et mère ne pesoient à eux deux qu’une once juste, ce qui faisoitl pour deux cents quatre-vingt-huit grains; les gésiers des petits étoient distendus par lal nourriture, au point qu'ils avoient la forme d’une cucurbite, et pesoient ensemble deux! gros et demi ou cent quatre-vingt grains, ce qui faisoit trente-six grains pour chacun; au lieu que les deux gésiers des père et mère, qui ne contenoient presque rien, pesoient seulement dix-huit grains les deux, c’est-à-dire, le quart du poids des autres; leur volume étoit aussi plus petit à-peu-près dans la même proportion; cela prouve clairement quel les père et mère se refusent le nécessaire pour donner le superflu à leur petits, et que dans le premier âge les organes prépondérants sont ceux qui ont rapport à la nutrition, de même que dans l’âge adulte, ce sont ceux qui ont rapport à la reproduction. J’ai observé la même disproportion et dans les gésiers et dans les intestins des jeunes moineaux\A rossignols, fauvettes, etc." STRESEMANN (1927-1934) erwähnt, dass ,,die Gewichtskurve der meisten jungeni ,Nesthocker’ zunächst ein wenig über das Endgewicht ansteigt. Der Kurvengipfel fäll in die Zeit, welche dem Verlassen des Nestes unmittelbar vorausgeht, und zeigt an, das der Organismus reichlich Reservestoffe gespeichert hat, die eine weitere Nahrungs- aufnahme zunächst überflüssig machen und bei der nun folgenden hôheren Muskeltätig keit bald angegriffen werden.“ Im ,,New dictionary of Birds“ (ed. A. Landsborough THOMSON, 1964) wird die Erscheinung des postembryonalen Übergewichtes anderen bei Vôgeln vorkommende Gewichtszunahmen gegenübergestellt: ,, There may also be differences in weight between adults and full-grown young. In some species, particularly of sea birds, the young put the course of the year. In general, birds tend to increase in weight before migration and before breeding. In the former case, the increase is due to the deposition of speciall migratory fat, and the amount laid down seems to be proportional to the distance that the bird has to travel in a single flight. Increase in weight (presumably due to the depo4 sition of fat) also occurs before the moult in some species. This is particularly marked among birds such as penguins (Spheniscidae), which may remain ashore (without feeding) for up to 5 weeks, and may then lose up to 50 per cent of their body-weight while moultinglf (RICHDALE).“ Auf die Verhältnisse bei Pinguinen geht SUTTER (1952) aufgrund der Beob achtungen von WACKERNAGEL (1952) bei der Aufzucht von Brillenpinguinen ein: Während bei anderen Pinguinarten kein Übergewicht im Verlauf der Post embryonalzeit eintritt, überschreitet der Brillenpinguin ({Spheniscus demersus) im Alter von 3—4 Monaten sein Adultgewicht um 75%. Dieses Übergewicht beginnt erst einzutreten, wenn das Jugendkleid des Vogels schon fast vollständig ausgebildet ist, und wird von SUTTER als ,,juveniles Übergewicht“ bezeichnet — in Gegensatz zum echten ,,präjuvenilen Übergewicht“, das bei vielen Nesthocker- ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1555 % arten sein Maximum vor oder während der Periode intensivsten Federwachstums Uerreicht, gewissermassen eine Wachstumsreserve darstellt und hier im Zentrum 'unserer Betrachtung steht. Auch PORTMANN (1955) weist darauf hin, dass in unseren Breiten bei vielen # Vogelarten im Herbst ein Hôchstgewicht entstehen kann, das nicht im eigentlichen Sinne postembryonal (— präjuvenil), sondern ,,juvenil" ist. — Bereits 1937 hat PORTMANN die Erscheinung des postembryonalen Übergewichtes am Beispiel des Rosenpelikans ausführlich behandelt, bei dem in der 9. Woche ein Maximum lerreicht wird. Die in der folgenden Zeit wieder absinkende Gewichtskurve ist um den 98. Tag auf dem tiefsten Stand angelangt, gleichzeitig mit dem Abschluss des Handschwingenwachstums. Beim Pelikan und anderen Arten kann die | Bedeutung dieses Übergewichtes nicht in der Anhäufung von Reservestoffen Mgesehen werden. Auch während der starken Gewichtszunahme wird hier die | Fütterung der Jungen durch die Altvôgel fortgesetzt, im Gegensatz zu den Ver- Mhältnissen bei den Sturmvôgeln (Tubinares), wo die Jungen nach dem Erreichen des Maximalgewichtes häufig vom Altvogel verlassen werden und so auf eine Nahrungsreserve angewiesen sind. Die verschiedene Bedeutung des Phänomens wird aus solchen Vergleichen ersichtlich. Das postembryonale Übergewicht tritt auch nicht ausschliesslich in der Zeit kurz vor dem Verlassen des Nestes auf, # sondern sein Maximalwert kann auch in der mittleren Postembryonalzeit (-- Prä- juvenilzeit) erreicht werden, in der noch keine Umstellung hinsichtlich der Ernährung und Lebensweise der Jungvôgel erfolgt. BUSSMANN (1937) versucht aufgrund seiner Beobachtungen an wachsenden Schleiereulen ebenfalls eine Deutung des postembryonalen Übergewichtes, das bei dieser Art zweimal auftritt, und zwar zuerst um den 30.—35. Tag und nach nhfolgender Abnahme vom 35. bis 48. Tag zum zweitenmal um den 51./53. Tag. Bis zum 65. Tag, dem Zeitpunkt des Ausfliegens, erfolgt dann eine erneute Abnahme. Das Absinken zwischen beiden Hüchstgewichten bringt BUSSMANN mit dem besonders hohen Substanzverlust während der maximalen Ausbildung des definitiven Gefieders in Zusammenhang und den Anstieg zum zweiten Über- gewicht mit der Ausbildung der schweren Flugmuskulatur. Der folgende Abstieg zum arttypischen Gewicht wird vom Autor in Beziehung gesetzt zu der um diese Zeit beginnenden stärkeren Aktivität des Jungvogels. Die Hauptbedeutung wird hier dem ersten postembryonalen Übergewicht zugemessen: Eine Anhäufung von "}Substanzen, die sehr wahrscheinlich im Zusammenhang mit der unmittelbar -| darauf folgenden Gefiederbildung steht. — Von besonderem Interesse ist die Frage, welche Organe neben dem Kôrper oder unabhängig von ihm ein postembryonales Übergewicht erreichen und was #hdie Ursache dafür sein kônnte. PORTMANN (1942) stellte unter den Gressores | beim Graureiher ({ Ardea cinerea) um den 17. Tag ein Übergewicht für die Leber -Lfest; auch die Niere hat zu diesem Zeitpunkt bereits ihr Adultgewicht erreicht, 1556 MAGDALENA NEFF während der Gesamtkôrper und die übrigen Organe noch beträchtlich zurück- geblieben sind. — KAUFMAN (1927) und KAUFMAN und NOWOTNA (1934) haben sich durch ihre Unter= suchungen über das Wachstum und die chemische Zusammensetzung der Leber beil Tauben mit der Frage eines solchen Übergewichtes einzelner Organe befasst. In der Annahme, dass es sich, analog den Verhältnissen bei gemästeten bzw. hungernden: Tieren, bei den während des Wachstums der Leber beobachteten Grôssenveränderungen ebenfalls um eine Anhäufung und Erschôüpfung von Reservematerial handelt, wurde beï wachsenden und ausgewachsenen Tauben der Gehalt an Wasser, Eiweiss, Fett un Glykogen in der Leber untersucht. Der Vergrôsserung des Zellvolumens während der ersten 5 Tage folgt eine Periode intensiver Zellteilung, nach deren Abschluss das Gewicht der Leber aber weiterhin ansteigt, bedingt durch die sich fortsetzende starke Ver: grosserung ihrer Zellen. Die folgende Gewichtsabnahme geht dann mit einer Ver- kleinerung der Leberzellen einher. Hinsichtlich des chemischen Wachstums der Leber während der ersten Wachstumsperiode (Zellvermehrung) ist die Zunahme von Wasser und Eiweiss viel stärker, diejenige von Glykogen geringer als in der zweiten Period (Zellvergrôsserung). Der relative Fettgehalt sinkt im Verlauf des Leberwachstums stetig. Nach der 6. Woche verkleinert sich die Leber, und im Adultzustand weist sie ein Gewich auf, wie es für dieses Organ beim siebentägigen Nestling vorkommt. Die Leberzellen erwachsener Tauben zeigen nur ein wenig grôsseres Volumen als bei frischgeschlüpften Tieren; die während der postembryonalen Volumenvergrôsserung der Zellen angehäuften erwähnten Stoffe dienen also vorübergehend als Reservematerial. ,,Die Gewichts- veränderungen der Leber wachsender Tauben stellen demnach eine komplizierte Er- scheinung dar, die einerseits auf ‘wahrem Wachstum’, andererseits auf Veränderungen# des Gehaltes an Reservestoffen beruht.“ KAUFMAN (1962) betont, dass die Gewichtsverminderung bei den stark vergrôsserte Organen beginnt, beyor der Jungvogel noch das Nest verlassen hat, und nur wenige Tag (28.—32. Tag) anhält. Eine teilweise Erklärung für diese Annahme sieht sie in äussere Faktoren: Weniger intensive Fütterung durch die Altvôgel, die sich für die nächst Eiablage und das Brutgeschäft vorbereiten, und stärkere Aktivität des Jungen nac Verlassen des Nestes. Da aber neben dieser Gewichtsverminderung bei Leber und Darm z.B. der Musculus pectoralis Weiter zunimmit, kann nicht nur die veränderte Ernährungs- weise für die Abnahme der Organe verantwortlich gemacht werden; KAUFMAN nimm vielmehr in dieser kritischen Zeit die Mitwirkung einer verstärkten Thyroxin-Ausschei- dung an, auf welche der erwähnte Muskel und die beiden Organe verschieden reagieren!] Die Ergebnisse unserer eigenen Untersuchungen über das postembryo-ff nale Übergewicht von Gesamtkôrper und Organen sind in Tabelle 24 zusammen- gestellt. Dabei handelt es sich jeweils um die erreichten Maximalwerte: das eigentliche Überschreiten des Adultgewichtes ist besonders bei Darm und Leber bei den meisten Arten schon 5 bis 10 Tage vor dem angegebenen Zeitpunkt zu beobachten. Unter den Nestflüchtern fehlt beim Huhn diese Erscheinung vollständig.# Beim Ringfasan {Phasianus colchicus torquatus) stellte KIRKPATRICK (1944) das Adultgewicht überschreitende Werte für den Gesamtkôrper (210 Tage), für Muskelmagen, Niere und Leber (130-140 Tage) und für die Lunge (150 Tage) ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1554 fest, die innerhalb der folgenden 30 Tage wieder vermindert, d.h. auf den end- gültigen Adultwert herabgesetzt werden. Dieses Phänomen bei einem Hühner- vogel kann wohl nicht ohne weiteres verglichen werden mit den viel früher in Erscheinung tretenden Übergewichten bei der Stockente als weiterem Nestflüchter. *]des Fluggefieders, d.h. um 100-140 Tage, bleibt das Kürpergewicht hier konstant. x und mit erlangter Flugfähigkeit ist die Kôrpermasse noch weit vom adulten Mittelgewicht entfernt), stellen wir für die Stockente im Zeitpunkt 1hrer begin- Inenden Flugfähigkeit, mit 60 Tagen, bereits das adulte Kôrpergewicht und 40 Tage später ein Übergewicht fest, das am 120. Tag wieder wenig unter 100% abgesunken ist. — Bei Anas platyrhynchos erreichen die Stoffwechselorgane um den 30. Tag und die Lunge um den 40. Tag erstmals ihre Übergewichte. Beträchtliche Zeit vor Abschluss des Gefiederwachstums, d.h. mit 40 Tagen, weisen Darm und Leber der Ente die Maximalwerte ihrer Gewichte auf, die als Wachstumsreserve während der intensiven Federentwicklung und damit auch als echte postembryonale Übergewichte, wie sie bei den Nesthockern vorkommen, betrachtet werden kônnen. Die bei der Stockente mit 100 Tagen zum zweitenmal auftretenden Übergewichte von Herz und Lunge hängen vielleicht mit der nun begonnenen Flugtätigkeit zusammen. Dieselbe Erscheinung bei Darm und Leber am 60. bzw. 80. Tag ist nicht ohne weiteres zu erklären. — ,,Postembryonale Hôüchstgewichte“ (wie wir sie oben definiert haben) treten bei der Stockente für den Gesamtkôrper und erstmals für das Hirn am 60. Tag auf, und es kann hier, wenigstens für den Kôrper, môglicherweise ein Zusammenhang angenommen werden zwischen der mit nun erreichter Flugfähigkeit beginnenden stärkeren Beweglichkeit und der n} folgenden erneuten Gewichtsabnahme. — Unter den Nesthockern ist der Wellensittich dadurch gekennzeichnet, dass seine sämtlichen Organe (mit Ausnahme der Augen) beträchtliche Zeit vor dem Flüggewerden des Jungvogels maximale Übergewichte erreichen, darunter die Stoffwechselorgane am frühesten. Für den Gesamtkôürper tritt ein entspre- chendes Übergewicht erst am 70. Tag ein; zur gleichen Zeit weisen Herz, Lunge und Hirn zum zweitenmal ein maximales Übergewicht auf und bedingen hierdurch vielleicht das hohe Kôrpergewicht. — Der Alpensegler erreicht die Maxima für alle 3 Stoffwechselorgane einheitlich mit 25 Tagen, also in der ersten Hälfte der 57 Tage dauernden Nestlingszeit. Die beiden Maxima für die Lunge, die beim Nestling ja noch nicht im Zusammenhang mit einer intensiveren Funktion dieses | Organs gesehen werden kônnen, haben ihre Ursache vielleicht in der reichlichen } Ernährung durch die Altvôgel. — Bei der Taube stellen wir für alle Stoffwechsel- fl organe maximale Übergewichte zunächst am 20. Tag fest, also kurz vor dem 1 Zeitpunkt, zu dem das Nest verlassen wird. KAUFMAN (1962) findet für die Leber D. REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 99 MAGDALENA NEFF 06 71 3 09 (z 3 0ts À ; ge KE go (I OL (T OL (e OL 06 ST (I EC A] SC 001 (T 001 09 (| 09 uo# ny uit} oaun] ABIE (& OCI (+ DZ IE DATrele QT 28 DZT: "(2 Cr à Zi (I DE A — ST—0Z (T ST—0C (T ST—08 (T ST=PI (I SIL AI SIT. (] 001 (€ OÙ -242 OUI (001) 001 Op (Z Op (c YA OC Dax (I [4 ST ST Ov (£ + PORT 4 0 et OC Où OL 08 (T DOM (E 09 Op (1 Op (| 00! 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Hingegen finden wir um diesen Zeitpunkt für Darm und Niere einen zweiten Anstieg zu Übergewichten. — Bei der Amsel zeigt lediglich die Niere innerhalb der Nestlingszeit ein eigentliches postembryo- nales Übergewicht. Hingegen weisen der Darm und die Leber am 8. bzw. 10. Tag Hôchstgewichte auf (Tab. 25), die hier vielleicht dieselbe Bedeutung haben wie das Übergewicht bei der Niere. Das Hirn fällt durch seine das Adultgewicht füberschreitenden Werte am 30. und 60. Tag auf, während das Kôrpergewicht érst mit 100 Tagen seinen Adultwert erreicht (müglicherweise schon vorher, was wir durch Fehlen der Stadien zwischen 60 und 100 Tagen nicht feststellen konnten). = Die Stoffwechselorgane des Sperlings haben alle mit 14—15 Tagen ein echtes postembryonales Übergewicht erreicht. Gesamtkôrper und Lunge zeigen um diese Zeit lediglich ein Hôchstgewicht, das aber noch beträchtlich unter dem î TABELLE 25. Vorkommen postembryonaler Hôchstgewichte bei Gesamtkôrper und Organen , (Tage nach dem Schlüpfen) ES D | Lebe H Lung | Hi gewicht arm eber erz unge Hirn L Nestflüchter : | | Anas platyrhynch. 60 | 1) 60 | 2) 100 L Nesthocker : ds Melopsittacus und. 25 | Apus melba 30 25 | Columba domestica | | | | 1) 20 | | | | | ! 2) 40 | | 2 À à | | Turdus merula | | 1) 8 | 10 | 1) 20 | |2) 40 | 2) 40 | | | ——| Passer domesticus | 14—15 | | 14—15 | Sturnus vulgaris | 1) 11—12| | | 1) 11—12 | 1) 13—15 2) 16—17 | | 2) 16—17 | 2) 19—22 | | | | 15 5 [9 2% | | 1560 MAGDALENA NEFF Adultwert liegt. Nach 20—25 Tagen weisen die Stoffwechselorgane zum zweiten* mal ein Übergewicht auf. — Der Star zeigt in ähnlicher Weise etwa um die Mitté der Nestlingszeit für Darm und Leber maximale Übergewichte, die mit 160 bzw! 205% auffallend hoch sind; später sinken sie wieder ab, jedoch nicht mehr unteil den Adultwert. Das Kürpergewicht des Stars wird durch diese hohen Gewichtel der Stoffwechselorgane nicht stark beeinflusst. Es zeigt lediglich um den 16.—174 Tag (etwa zur Zeit des Flüggewerdens) ein ,,Hôchstgewicht“ (92%) und hat auch mit 120 Tagen seinen Adultwert noch nicht erreicht. Die ,,postembryonalen Hôchstgewichte“ (Tab. 25) treten in der! Hauptsache dort auf, wo postembryonale Übergewichte fehlen. Môglicherweise! haben diese vorübergehend erhôhten, aber den Adultwert nicht überschreitendent Organgewichte dieselbe Bedeutung im Leben der Jungvôgel wie die eigentlichen postembryonalen Übergewichte, d.h. sie sind zum Teil ein Ausdruck für diel Ansammlung von Reservestoffen während der präjuvenilen Phase des Vogels} mit deren Hilfe sich die verschiedenen Vorbereitungen für die wichtige PEU zur juvenilen Phase vollziehen kônnen. V. DAS WACHSTUM ALS CHARAKTERISTISCHES UND SPEZIFISCHES ONTOGENESEMERKMAL Autor die Akzente verschieden verteilt: Die Studie über ,, Die Ontogenese der) Vôgel als Evolutionsproblem“ (1935) bildet mit ihrer Charakterisierung von sieben Ontogenesestufen eine wichtige Grundlage für weitere Untersuchungen. In ihrA werden auch die Beziehungen zwischen dem Ontogenesetypus und der phylo-| genetischen Ordnung der Vôgel (wie sie sich etwa in den GaApowschen Gross-| gruppen darstellt) aufgezeigt. Andererseits weist der Verfasser in dieser Arbeit bereits darauf hin, dass die erwähnte Gliederung, der vor allem der jeweilige! Zustand des Jungvogels und dessen verschieden starke Abhängigkeit von den Eltern zugrundeliegen, zunächst den Wert einer allgemeinen Übersicht hat.M Neben den zur Abgrenzung der einzelnen Stufen besonders hervorgehobenen| Merkmalen finden sich noch zahlreiche andere Entwicklungsvarianten, so dass | innerhalb jeder Gruppe noch weitere Differenzierungen môglich wären. — Die! klare Sonderung der Nestflüchter von den Nesthockern steht in der Studie von 1935 noch im Hintergrund. Innerhalb der erwähnten Grossgruppen finden sich! jeweils beide Typen und ihre Übergangsformen. Der Gegensatz der beiden!f ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1561 ‘M Jugendformen wird dann zum Mittelpunkt der späteren Arbeiten von PORTMANN, besonders der umfassenden .,Beiträge zur Kenntnis der postembryonalen Entwick- Wung der Vôgel“ (1938), wo vor allem Hühner und Sperlingsvôgel als Vertreter der beiden Extreme eingehend behandelt werden und die Arten zwischen diesen Typen noch kaum berücksichtigt sind. Die Notwendigkeit eines Kriteriums für die Ranghôhe der Vôgel veranlasste PORTMANN (1924, 1946/47, 1952) zu seinen Cerebralisationsstudien am Vogelhirn, aus denen sich der heutige Stand der Ontogeneseforschung entwickeln konnte. “| Erst jetzt war es môglich, die Beziehung zwischen Differenzierungsgrad und ŸEntwicklungstypen der Vogelarten klar zu definieren; die Zuordnungen konnten im einzelnen nuanciert und neue Aufschlüsse über die môglichen Evolutions- “prozesse gewonnen werden. — 1962 wurden diese Ergebnisse von PORTMANN in seiner Arbeit über ,,Cerebralisation und Ontogenese” nochmals zusammengefasst k (unter gleichzeitiger Berücksichtigung der Verhältnisse bei den Säugern): Ein Vergleich der postembryonalen Vermehrungsfaktoren für die Hemisphären des Vogelhirns ergibt die Zahl 5 als Grenzwert zwischen den beiden Ontogenese- formen; die Werte für die Nestflüchter liegen stets unter, die Werte für die Nest- hocker über dieser Zahl. Durch dieses Kriterium wäre auch dann eine Sonderung der beiden Entwicklungstypen nach funktionaler Wertigkeit môglich, wenn andere Verschiedenheiten fehlen würden. — Die postembryonalen Vermehrungs- faktoren für den Stammrest des Vogelhirns (2,18—6,73; nach PORTMANN, 1962) überschneiden sich hingegen bei den zwei Formen, d.h. Nestflüchter wie Nest- Mhocker zeigen oft ähnliches postembryonales Wachstum für diesen Hirnteil — eine Tatsache, die mit den elementaren Funktionen des Stammrestes in 1} Zusammenhang steht. — Ein Überblick über die Hemisphären-Indices der Vügel, 1} die ein Ausdruck für die Ranghôhe sind, lässt erkennen, dass hohe Cerebralisation (Hem.-Ind. über 10) stets mit Nesthockerontogenese verbunden ist. PORTMANN hebt aber in seiner zusammenfassenden Arbeit 1962 nochmals besonders hervor, dass sich andererseits niedrige Hemisphären-Indices (von beispielsweise 4) nicht nur bei Nestflüchtern, sondern auch bei einzelnen Nesthockern finden (Bienen- fresser, Ziegenmelker, Tauben, Segler; auch einzelne Singvôgel). Aus diesem Faktum kann der Schluss gezogen werden, dass sich die Evolution der Vogel- ontogenese schon auf niederen Cerebralisationsstufen nach verschiedenen Richtungen hin vollzogen hat. Der Entwicklungstypus des Nesthockers ist also in der Stammesgeschichte früher entstanden als die hôheren Formen des Zentral- nervensystems; er ist mit seinem komplizierten Zusammenspiel zwischen Jung- und Altvogel eine Voraussetzung für die Evolution des Vogelhirns. Die von EDINGER (1950) für die Säuger gefundene Regel von der evolutiven Präzedenz der Morphogenese gegentüber der Cerebralisation konnte somit durch PORTMANN (1952, 1962) für die Vôgel (wie auch durch Kath. Wirz, 1954, für die Säuger) auf die Ontogenese erweitert werden. Im Sinne von CUÉNOT (1925) kônnte in 1562 MAGDALENA NEFF diesem Zusammenhang die Entstehung des sekundären Entwicklungstypus als eine Präadaptation für die hôhere Hirnausbildung bezeichnet werden. — PORTMANN (1938a) erwähnt, dass ,,der Versuch, das Bild des Evolutionsvor ganges für die Ontogenese einer wichtigen Vogelgruppe darzustellen, eine Füll von bisher ungeordneten Tatsachen in grôsseren Zusammenhängen erscheine lässt, in denen die einzelnen Feststellungen Sinn und Wert erhalten und durc Einordnung überschaubar werden — dass dieser Versuch nicht mehr als ein Bild ist, das einen geheimnisvollen Naturvorgang in den grôssten Umrissen zôgernd zu erfassen sucht — dass es das Ziel der weiteren Arbeit sein wird, diese Bild an neuen Tatsachen zu prüfen und umzugestalten.“ — Das zahlenmässig oft ungenügende verfügbare Material nôtigten ihn in manchen Fällen zur Be- schränkung auf wenige Beispiele, so dass ihm teilweise lediglich Andeutungen des Sachverhaltes und entsprechende Erklärungsversuche môglich waren. Eine der Hauptaufgaben der vorliegenden Arbeit war es daher, bei verschiedene Vogelarten durch Gewichtsanalysen von grôsserem Umfang und über längere zusammenhängende Entwicklungszeiten hinweg nach ontogenetischen Gesetz- mässigkeiten zu suchen, an Hand deren die von PORTMANN erarbeiteten wichtigsten Grundthemen geprüft und ergänzt werden konnten. Die Frage, wieweit unsere neueren Ergebnisse zu Einschränkungen oder Erweiterungen des Entwurfes von: PORTMANN führen kônnen, wird uns deshalb in diesem Kapitel noch eingehender beschäftigen. — Im folgenden Überblick werden die durch unsere Wachstums-| untersuchungen festgestellten Fakten für jede behandelte Art auf ihre Bedeutungl innerhalb des besonderen Ontogenesemodus und auf ihre ,,evolutive Wertigkeit” (PORTMANN, 1938a) geprüft; daraus ergibt sich dann der Versuch einer erweiterten! Charakterisierung der betreffenden Arten nach Gesichtspunkten einer môglichen Evolution. — Die im folgenden angewandte Numerierung der Nestflüchter- und Nest-| hockerarten, die von der Reïhenfolge der Arten in den beschreibenden Kapiteln abweicht, bringt bereits allgemeinste Linien der Evolution zum Ausdruck. Andererseits sollen die Kontraste. die wir bei den von uns untersuchten Vertretern beider Gruppen festgestellt haben, darvor warnen, allzu einfache lineare Zusammenhänge zu konstruieren. À. NESTFLÜCHTER PORTMANN (1935, 1938a) zählt eine Reihe von Merkmaien auf, die in Anlehnung an die Ontogenese der primitiven Kriechtiere als gültig für die ursprüngliche Vogelontogenese angenommen werden kônnen (geringfügige Nestanlagen, Fehlen einer Bebrütung durch die Eltern, grosse Eierzahi eines Geleges, lange Dauer der Embryonalperiode, Selbständigkeit der den Eltern ähnlichen Jungtiere, langsames postembryonales Wachstum). Aufgrund dieser ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1563 | Kriterien ist es môglich, auch die Besonderheiten im Entwicklungsgang rezenter Vügel auf ihre evolutive Wertigkeit zu prüfen. Unter den lebenden Vogelgruppen finden sich bei den Grossfusshühnern (Megapodidae) die meisten der als ursprünglich zu bewertenden ontogenetischen | Eigenschaften vereinigt, darunter z.B. auch das Fehlen eines Dunenkleides beim | Schlüpfgewicht (4—5% des Adultgewichtes bei Alectura, 10% bei Megapodius) und durch entsprechend geringere postembryonale Wachstumsgeschwindigkeit. Aufgrund der oben erwähnten Merkmale bezeichnet PORTMANN (1938a) die | Ontogenese der Grossfusshühner als die primitivste Entwicklungsart bei den _rezenten flugfähigen Vôgeln und nimmt sie als Ausgangspunkt für seine ver- | gleichend-ontogenetische Betrachtung und die sich daraus ergebenden Môglich- | keiten evolutiver Deutung. Die Megapodiden werden von PORTMANN (1935) mit den eigentlichen Hühnervôgeln in einer ersten Ontogenesestufe als ,, Nestflüchter mit früher Flugmôglichkeit zusammengefasst. Bei den Hühnern (1.e.S.) ist bereits ein wichtiger Evolutionsschritt über den ursprünglichen Zustand hinaus verwirk- licht: Der Kôrper des Jungvogels ist mit Nestlingsdunen bedeckt — ein Merkmal, das als sekundär betrachtet werden muss. Das Fluggefieder der Hühner zeigt hingegen eine primitive Entwicklungsweise: Die Schwungfedern werden schon früh ausgebildet, so dass sich die Flugfähigkeit während der Postembryonalzeit allmählich und schon beträchtliche Zeit vor dem Erreichen des definitiven Kôrper- gewichtes entwickelt. Der Jungvogel ist auf diese Weise bald nach dem Schlüpfen zu einem sich immer mehr verbessernden Flatterflug befähigt. (Wie SUTTER, 1965, erwähnt, kônnen die Megapodiden schon am ersten Lebenstag, die Phasianiden 1.a. mit 1—2 Wochen fliegen, und entsprechend ist bei beiden Hühnergruppen in der frühen Postembryonalzeit das Längenwachstum des Flügelskelettes gegenüber dem der hinteren Extremität bevorzugt.) 1564 MAGDALENA NEFF 1. Gallus domesticus Hemisphären-Index: 3,27; Hemisph.-Vermehrungsfaktor: 4,86 (n. SUTTER, 1943) Für Gallus domesticus gelten die für die Phasianiden im allgemeinen fest- gestellten Merkmale: Am Schlüpftag zeigt der Jungvogel eine gut entwickelte . Orientierungs- und Bewegungsfähigkeit sowie selbständige Nahrungsaufnahme: hingegen fehlt ihm zu diesem Zeitpunkt noch das Flugvermôgen, und er benôtigt noch Wärmezufuhr und Beaufsichtigung durch den Altvogel. Aufgrund dieser zweiten Gruppe von im Vergleich zu den Megapodidenverhältnissen sekundären Ontogenesemerkmalen kann je nach Dauer dieses ,abhängigen“ Zustandes ! (SUTTER, 1943, gibt für die von 1hm untersuchten Hühnervôgel 2—5 Wochen an) bei den Phasianiden die Postembryonalzeit wenigstens andeutungsweise in einen präjuvenilen und einen späteren juvenilen Abschnitt unterteilt werden. — Eine entsprechende Zweiteilung ergibt sich nach den Untersuchungen von SUTTER (1943) auch in bezug auf die Hirnentwicklung der Hühner: Die präjuvenile Periode ist durch eine beträchtliche Vermehrung des Trockensubstanzgehaltes bis fast zum Adultwert des Hirns, also durch einen raschen Fortschritt der Differenzierung dieses Organs, gekennzeichnet, ebenso durch eine gegenüber der späteren Periode stark beschleunigte Annäherung an die endgültige Hirnform. — Das Haushuhn wurde bereits von PORTMANN (1938a) als gut untersuchtes Beispiel für einen Nestflüchter der ersten Ontogenesestufe in den Mittelpunkt der Betrachtung gestellt (unter Verwendung der von LATIMER, 1924, ermittelten Werte). — Das Längenwachstum des Kôrpers ist bei der Leghornrasse etwa um ! den 140. (4) bzw. 106. pe-Tag (©) abgeschlossen, während das Kôrpergewicht | noch bis etwa zum 260. Tag einen weiteren Anstieg zeigt, der auf der Massen- zunahme einzelner innerer Organe und auf Anlagerung von Fett beruht. Das Wachstum der Extremitäten verläuft ähnlich wie das Kôrperwachstum !, d.h. die Beine sind zum gleichen Zeitpunkt wie der Kôrper ausgewachsen, die | Flügel mit 130 bzw. 105 Tagen. STREICH und SWETOSAROW (1937) betonen die grossen Unterschiede zwischen dem postembryonalen Extremitätenwachstum beim Huhn und bei der Ente (auf das wir noch näher eingehen werden): Die bald nach dem Schlüpfen flugfähigen Hühnerküken zeigen für vordere und hintere Extremitäten ähnliches Wachstum, und die Schwungfedern der Hühner, deren Anlage schon während der Embryonalperiode erfolgt, sind mit 30 bis 40 pe-Tagen fertig ausgebildet, d.h. zu einem Zeitpunkt, wo bei den Enten ihre Entwicklung erst beginnt. — 1 Der primitive Charakter dieser Wachstumsart geht auch aus der vergleichenden Betrach- tung von KRAMER (1959) deutlich hervor: Er spricht bei ,,primären Nestflüchtern“ (Fische, Amphibien, Reptilien) von einem postembryonal ,.funktionsgerechten Wachstum“ des loko- motorischen Systems, d.h. von einem sich über längere Zeiten erstreckenden Wachstum ohne metamorphoseartige Ânderungen des Habitus und der lokomotorischen Prinzipien unter geringer Entwicklungsgeschwindigkeit, und stellt diesem Modus die so ganz andere Wuchsweise bei den Nesthockern unter den Vôgeln gegenüber. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1565 Das Extremitätenwachstum verläuft bei Gallus domesticus also weitgehend isometrisch. Durch dieses Merkmal wird der primitive Charakter des postembryo- Unalen Wachstums beim Huhn deutlich, wie auch durch die Gleichmässigkeit in Ver Entwicklung der einzelnen Extremitätenteile, des Skeletts, der Muskeln und der Federn. — PORTMANN (1938a) betont, dass Isometrie der Organentwicklung (nach der Definition von HUXLEY und TEISsiER, 1936, Übereinstimmung der Wachstumsgeschwindigkeit eines Kôrperteiles mit derjenigen des Gesamtkôürpers) als Grundzug des Reptilientypus ein Ahnenmerkmal und somit ein primitives Kennzeichen der Vogelontogenese ist. Nach PORTMANN (1955) ist ,,diese reptilientypische Wuchsweise auch für viele Vogeljungen vom Nestflüchtertypus charakteristisch; 1hr Wachstum ist weitgehend isometrisch für die verschiedenen Organsysteme”. Der Autor schliesst hier aus der Isometrie beim Wachstum des Bewegungsapparates mancher Nest- flüchter auf entsprechende Verhältnisse auch der anderen Organsysteme. — Prüfen wir das Wachstum der von uns untersuchten Organgruppen beim Haus- huhn, so lässt sich hingegen erkennen, dass von einer Isometrie des Organ- wachstums im Sinne der oben erwähnten Definition nicht ohne weiteres gesprochen werden kann: Nach den aus unseren eigenen und den Werten anderer Autoren Jermittelten Ergebnissen wachsen die einzelnen Organe embryonal und post- embryonal in bezug auf die Wachstumsgeschwindigkeit des Gesamtkôrpers und damit auch untereinander verschieden schnell. Annähernd isometrisches Wachstum tritt allerdings zeitweise auf und dauert bei einzelnen Organen während verschieden langer embryonaler und postembryonaler Entwicklungsabschnitte an (Leber, Niere, Herz, Lunge). Andere Organe, wie Darm, Hirn und Augen, {sind jedoch durch ausgesprochen allometrisches Wachstum charakterisiert. Es lassen sich also in bezug auf das relative Organwachstum bei Gallus domesticus keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber der bei den Nesthockern ausge- | prägten Wachstumsform feststellen. — Auch SUTTER (1943) weist darauf hin, dass selbst bei Jungvôgeln, die in Erscheinung und Lebensweise den Altvôgeln sehr ähnlich sind (Phasianiden), die Grôüssenverhältnisse der Organe untereinander Âdem Adultzustand noch nicht entsprechen kôünnen (Proportionsverschiebungen linfolge der geringen Kôrpergrôsse, starke Beanspruchung der Stoffwechselorgane Während des Wachstumsprozesses usw.). Deshalb muss das postembryonale Wachstum auch hier allometrisch verlaufen, d.h. in einer Art gleichsam ,,primär Vbedingter Allometrie“ im Gegensatz zu den viel komplexeren Allometriever- hältnissen bei den Nesthockern, die als abgeleitet betrachtet werden kônnen. Bei Gallus domesticus sind also bezüglich des relativen Organwachstums die beiden Ontogenesemerkmale auseinanderzuhalten: 1) Klare Isometrieverhältnisse Wbeim Wachstum der Extremitäten, ihrer Teile untereinander, sowie auch des Skeletts, der Muskeln und der Federn als primitives Kennzeichen; 2) Wachstums- allometrien der inneren Organe, die sich zwar von den komplexeren Nesthocker- La 2 1566 MAGDALENA NEFF verhältnissen (mit dem Auftreten postembryonaler Übergewichte) noch unter scheiden, aber wohl doch bereits als sekundärer Zug aufgefasst werden kônnen! Entsprechende Untersuchungen an anderen Vertretern der Ontogenesestufe I! müssten in dieser Hinsicht aber noch weitere Anhaltspunkte liefern. — Eine Prüfung der Organgewichtsproportionen am Schlüpftag ergibt fün das Huhn einen besonders extremen Gegensatz: Während das Hirn (und die Augen) zu diesem Zeitpunkt bereits 28% (bzw. 16%) 1hres Adultgewichtes erreichtl haben, weisen die übrigen Organe nur Werte zwischen 1,5 und 3% auf, müssen während 1hrer postembryonalen Zunahme also eine beträchtliche Wachstums1 leistung vollbringen. Das Hirn ist entsprechend den Anforderungen, die an das Nervensystem des unmittelbar nach dem Schlüpfen weitgehend selbständigen: Jungvogels gestellt werden, sehr viel weiter entwickelt, benôtigt aber bis zum! Erreichen seiner Adultgrôsse ebenfalls 6 Monate. —- Mit dem beachtlichen Gewicht des Hirns beim schlüpfenden Hühnchen geht auch der im spätembryonal rasch angestiegenen Trockensubstanzgehalt sich äussernde hohe Differenzierungs+ grad einher, den SUTTER (1943) und SCHIFFERLI (1948) für das Phasianidengehirn am Schlüpftag festgestellt habzn. In deutlichem funktionellem Zusammenhang mit dem Verhalten eines extremen Nestflüchterjungen stehend, sind diese Eigen- heiten der Hirnentwicklung beim Huhn den primitiven Ontogenesemerkmalen! zuzuordnen. Dasselbe gilt wohl für die umgekehrten Verhältnisse bei den Stoffi wechselorganen sowie den Kreislauf- und Atmungsorganen: Ihr grôssenmässig starkes Zurückbleiben am Schlüpftag und auch noch in der frühen Postembryonal: zeit entspricht den. relativ geringen Anforderungen, die beim langsam wachsenden Nestflüchter vom Hühnertypus an diese Organe des Aufbaus und Betriebs gestellt werden. Das postembryonale Wachstum, das nach der Feststellung von PORTMANN (1938a) und nach den bereits erwähnten Angaben von SUTTER (1965) bei den Megapodiden sehr langsam verläuft, weist auch bei den eigentlichen Hühner: vôgeln und somit bei Gallus domesticus sowohl für den Gesamtkôrper wie für die Organe eine geringe absolute Geschwindigkeit auf: Erst nach 6 bzw. 8-4 Monaten werden beim Huhn die Adultgewichte erreicht (vgl. Tab. 23). Im Ver: gleich zu den Grossfusshühnern, deren Kôrperwachstum (wenigstens am Beispiel der von SUTTER, 1965, untersuchten Art Alectura lathami) erst im zweiten Lebens- jahr zum Abschluss zu kommen scheint, erreicht der Gesamtkôrper des Huhnes sein Adultgewicht mit 260 Tagen doch beträchtlich schneller (über das Organ: wachstum der Megapodiden liegen zum Vergleich bis jetzt noch keine Angaben vor), so dass man vielleicht auch in dieser ontogenetischen Eigenschaft bereitd eine Entfernung vom primitivsten Nestflüchtercharakter sehen kônnte. | | Werden noch andere Vertreter der Phasianiden zum Vergleich mit dem Haushuhr herangezogen, so ist nach den Angaben von KIRKPATRICK (1944) für den Ringfasan| (Phasianus colchicus torquatus) festzustellen, dass er sein Adultgewicht mit 120 Tager ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1567 #à erreicht. Stoffwechselorgane und Lunge weisen hier mit 130 bis 150 Tagen ein maximales at Gewicht auf, das sie mit 170 bis 180 Tagen wieder etwas vermindern. HEINROTH (1924-33) | gibt an, dass der junge Fasan am 12. Postembryonaltag zu flattern beginnt. Die Wachtel {Coturnix coturnix), ein wesentlich kleinerer Vertreter der Phasianiden, {etwa einem mittelgrossen Singvogel vergleichbar, erreicht sogar schon mit 50 Tagen (nach HEINROTH, 1924-33) ihr Adultgewicht. Ihr Hirnwachstum ist mit 150 Tagen beendet (SUTTER, 1943); am 11. Postembryonaltag sind die ersten Flatterversuche zu | beobachten. Bei Gallus domesticus und mit 1hm bei der ganzen Familie der Phasianidae % findet sich also neben den erwähnten eindeutig primären eine Reihe von % sekundären Ontogenesemerkmalen: Vorhandensein eines Dunenkleides, Be- treuung und Wärmen der Jungen durch die Altvôgel und noch fehlendes Flug- vermôgen in den ersten Tagen nach dem Schlüpfen, wodurch bereits bei den 4% Hühnern die Grundlage für eine Zweiteilung der Postembryonalperiode gegeben ist (die z.B. auch im jeweils verschiedenen Verhalten des postembryonalen Hirn- | wachstums zum Ausdruck kommt). Ferner zeigt sich eine sekundäre Tendenz innerhalb der Hühnerontogenese durch die bereits vorhandene, wenn auch (nach SUTTER) ,,primär bedingte“ Allometrie beim Wachstum der inneren Organe sowokl vor wie nach dem Schlüpfen und durch den im Vergleich zu den Mega- . podidenverhältnissen bei den Phasianiden wesentlich früheren Abschluss des postembryonalen Gewichtswachstums (was beispielsweise besonders bei der Wachtel deutlich wird). Die Ontogenese der eigentlichen Hühnervôgel hat sich somit durch verschiedene Evolutionsschritte vom extrem primitiven Zustand unter den Vôgeln entfernt. Sie kônnten deshalb innerhalb der Ontogenesestufe I “h als rangniedrige Nestflüchter mit früher Flugmôglichkeit von den im evolutiven Sinn ganz an der Basis stehenden Grossfusshühnern abgegliedert werden. — Hier sei noch kurz auf die Kontroverse um die Interpretation der Megapodiden- {nwverhältnisse hingewiesen. PORTMANN (1935, 1938a) hat die Stellungnahme verschiedener Autoren eingehend behandelt: Das fehlende Brutverhalten bei den Grossfusshühnern hat ebenso gegensätzliche Deutungen erfahren wie die Abwesenheit eines Dunenkleides beim schlüpfenden Jungvogel. Während PORTMANN selbst (wie auch KRAMER, 1953) die 4 Ontogenesemerkmale der Megapodiden als eindeutig primitiv betrachtet, gehen die Ansichten anderer Autoren in verschiedene Richtungen: AsHBY (1929) und STRESEMANN (1927-34) deuten das Fehlen der Bebrütung als eine ,,Emanzipation vom Brutzwang und damit als sekundäres Verhalten, während z.B. FRANZ (1924) in dieser Erscheinung einen deutlichen Anklang an die Verhältnisse bei Reptilien sieht; derselbe Autor betrachtet l} aber den weit fortgeschrittenen Schlüpfzustand des Megapodidenjungen und das Fehlen des Dunenkleides als sekundäres Kennzeichen. Schliesslich sieht CLARK (1960, 1964) im extremen Nestflüchtertum der Grossfusshühner eine Spezialisierung, die sich von pha- sianidenähnlichen Vorfahren mit weniger weit entwickelten Schlüpfzuständen ableitet. Der Ausgang der sich auch heute noch fortsetzenden Diskussion um diese Fragen hängt | von weiteren Forschungsergebnissen ab, die noch neue Kriterien für einen Anschluss der Vôgel an die Reptilien in phylogenetischer Hinsicht liefern kônnten. 1568 MAGDALENA NEFF 2. Anas platyrhynchos Hem.-Ind.: 6,08; Hem.-Verm.-Fakt.: 4,93. Die Gänsevôgel (Anseres) werden von PORTMANN (1935) zusammen mit anderen Ordnungen (z.B. Steisshühner, Rallen, Regenpfeifer, Kraniche, Flug-{ hühner, Laufhühnchen) als ,,früh selbständige Nestflüchter mit Nestlingsdunent und verzôgerter Ausbildung der Flugfedern”* unter der Ontogenesestufe II aufge- führt. Wie bereits aus dieser Definition hervorgeht. besteht hinsichtlich der! Ausbildung des Fluggefñieders und somit des Zeitpunktes beginnender Flug-! fähigkeit bei den jungen Enten ein wesentlicher Unterschied gegenüber den! Hühnern. — STREICH und SWETOSAROW (1937) weisen darauf hin, dass bei der frischgeschlüpften Ente die hinteren Extremitäten gut, die vorderen hingegen| noch kaum entwickelt sind. Die Entwicklung des Flügels setzt erst mit 30-40 Tagen intensiv ein, und durch die nun eintretende hühere Wachstumsgeschwindigs- keit dieses Organs im Vergleich zum Bein wird seine bisherige Entwicklungs- verzôgerung bald eingeholt. Das Wachstum der hinteren Extremitäten ist mit! 50 Tagen, das der vorderen mit 60—70 Tagen beendet. Das Extremitäten- wachstum der Ente ist sowohl in bezug auf die Wachstumsgeschwindigkeit von Flügel und Bein wie auch der einzelren Teile des Flügels durch ausgesprochene Allometrie gekennzeichnet und muss im Vergleich zur isometrischen Grundform dieses Vorgangs bei den Hühnervôgeln als sekundärer, abgeänderter Prozess betrachtet werden (PORTMANN, 1938a). STREICH und SWETOSAROW (1937) nehmen auch eine Unterteilung der Post- embryonalzeit in zwei Abschnitte vor, in denen sich die jungen Enten sowohl nach ihrer Wachstumsgeschwindigkeit wie auch nach der Art ihrer Bewegung voneinander unterscheiden: Die erste ,,Periode der juvenalen Entwicklung 1st durch hohe Wachstumsintensität gekennzeichnet und umfasst 70 Tage. Um diese |! Zeit ist auch das Wachstum der meisten Organe beendet, und die junge Ente | gleicht nun äusserlich vüllig dem Altvogel. In der anschliessenden zweiten ,,Periode | der definitiven Entwicklung“ erfolgen noch Vergrôsserungen der Muskelmasse | und Veränderungen der Gonaden, die schliesslich zur Geschlechtsreife führen. — Bei der von uns untersuchten Stockente / Anas platyrhynchos) kônnen wir eine entsprechende Zweiteilung der Postembryonalzeit vornehmen: Der zeitlich eng begrenzte Eintritt der Flugfähigkeit mit dem Abschluss des Flügelwachstums um den 60. Tag! markiert das Ende einer Präjuvenilperiode, innerhalb derer alle Organe (ausser den Augen) ihr Adultgewicht erreichen (vel. Tab. 23), was nach unseren Befunden auch für den Gesamtkôrper (60 Tage) gilt. STREICH und SWETOSAROW (1937) stellen hingegen für die Dauer des Gesamtwachstums bei 1 VESELOVSKY (1953) gibt als Zeitpunkt für das erste Erscheinen der Schwungfedern bei Anas platyrh. 32 Tage und für deren Wachstumsabschluss und damit das Erreichen der Flug- fähigkeit 60 Tage an, HEINROTH (1924-33) hingegen 53 Tage als Beginn der Flugfähigkeit. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1569 ) Enten 120 Tage fest, und auch PORTMANNS (1938b) Befunde sprechen im gleichen Sinn: Die Anseres erlangen ähnlich wie die Gressores innerhalb der Gruppe der Pelargomorphen ihre Flugfähigkeit noch vor dem Erreichen des artspezifischen @ Gewichtes. — Die Stockente unterscheidet sich jedenfalls deutlich vom Huhn # durch die beträchtlich hôühere Geschwindigkeit i1hres postembryonalen Kôrper- und Organwachstums und lässt in diesem Verhalten ein sekundäres Merkmal ‘l erkennen. — Auffallend früh im Vergleich zum Huhn weisen in der Präjuvenilzeit nach unseren Ergebnissen die drei Stoffwechselorgane der Stockente mit 30 Tagen schon ihre Adultgewichte auf, d.h. etwa zu einer Zeit, wie wir sie unter den von uns untersuchten Nesthockern auch beim Alpensegler für Darm, Niere und Lunge 'antreffen (bei dieser Art fällt auch die beginnende Flugfähigkeit etwa mit dem entsprechenden Zeitpunkt bei der Stockente zusammen). Herz, Lunge und Hirn der Ente erreichen mit 40—60 Tagen ihre Adultwerte und sind in dieser Hinsicht mit den entsprechenden Organen der Taube vergleichbar. Wir finden hier also Merkmale, die unter unseren Beispielen sowohl bei einem Nestflüchter der ‘) Ontogenesestufe II wie auch bei den zwei rangniedrigen Nesthockern der Ontogenesestufe VI vorkommen: Nestflüchter und Nesthocker sind Extrem- gruppen in ükologischer Bewertung; ihre Entwicklungsmerkmale überschneiden sich hingegen vielfach. Ein eindeutig sekundäres Kennzeichen ist das bei der Stockente auftretende postembryonale Übergewicht des Gesamtkürpers und der Organe (ausser Hirn ‘und Augen) (vgl. Tab. 24). Diese Besonderheit, die beim Huhn noch vollständig fehlt, tritt bei den von uns untersuchten Nesthockerarten in der Präjuvenilzeit vor allem für die Stoffwechselorgane auf und erscheint bei manchen Passeres auffallend früh und ausgeprägt. Dass die postembryonalen Übergewichte bei der Ente wesentlich später, d.h. zum Teil erst am Ende der Präjuvenilzeit auf- treten, steht im Zusammenhang mit dem für die Nestflüchter typischen langsa- meren Organwachstum. Da sie aber bei den einzelnen Organen, besonders bei Darm und Leber, innerhalb oder doch um den Abschluss der Präjuvenilzeit in Erscheinung treten, ist die Annahme berechtigt, dass es sich hier bei der Stockente um echte postembryonale Übergewichte und damit um ein sekundäres Onto- genesemerkmal handelt. Die nachembryonale Brutpflege beschränkt sich bei den Enten auf das Führen durch die Altvôgel. Der junge Nestflüchter ist hier als Schwimmform Spezialisiert, und damit in Zusammenhang steht auch die Ausbildung eines besonders dichten Dunenkleides. Aus den von uns ermittelten Werten für das Trockengewicht des Integuments (in °, des Kôrper-Frischgewichtes) während der Embryonalzeit wird ersichtlich, dass die Stockente bis zum Schlüpftag im Vergleich zum Huhn fast das Dreifache an relativer Trockensubstanzmenge . für ihre Kôrperbedeckung aufbaut. —— Eine Kompensation zu dieser starken 1570 MAGDALENA NEFF Substanzvermehrung des Integuments ist vielleicht im niedrigen relativen Darm- gewicht der Ente am Schlüpftag zu sehen: Mit 5,7% liegt dieser Wert beträchtlich unter den entsprechenden Zahlen bei den Phasianiden und den Nesthockerarten (unverôffentlichte Tab. M). Hinsichtlhich des relativen embryonalen und postembryonalen Organ-! wachstums gilt das für das Huhn Erwähnte auch für die Ente: Nur zeitweise! wachsen die einzelnen Organe mit annähernd gleicher Geschwindigkeit wie der Gesamtkôrper, z.B. Leber und Herz während der untersuchten Embryonalzeit.l! und Leber, Niere und Lunge vom 3.—4. pe-Tag an für eine längere Periode. Das Hirn wächst hingegen ähnlich wie beim Huhn besonders postembryonal! auffallend stark negativ allometrisch. Diese bei beiden Nestflüchterarten mit dem Schlüpftag einsetzende und dann fortdauernde stark negative Allometrie! des Hirnwachstums findet sich bei den von uns untersuchten Nesthockerarten nach dem Schlüpfen nur wenige Tage lang und wird dann durch nahezu iso-ft metrisches oder positiv allometrisches Wachstum abgelôst. Innerhalb der post-! embrycnalen Allometrieverhältnisse ist das in bezug auf den Gesamtkôrper bei 4 den Nestflüchtern sehr viel langsamere Hirnwachstum wiederum ein primäres Merkmal. Das Hirn der Stockente weist während der Embryonalentwicklung im Ver- gleich zum Hirn des Huhns in einander Zzeitlich entsprechenden Stadien einen beträchtlich niedrigeren Trockensubstanzgehalt auf, dessen Werte zum! Teil mit den bei den Nesthockern in entsprechenden Abschnitten der Embryonal-! zeit gefundenen übereinstimmen (unverôff. Tab. G). Die Differenzierung des 4 Hirns schreitet also bei der Ente embryonal langsamer fort als beim Hühnchen — ein in sekundärer Richtung weisender Zug in der Entwicklung von Anas. Erst am Schlüpftag stimmen die Werte für den Trockensubstanzgehalt des Hirns| bei beiden Nestflüchterarten mit 15—16% nahezu überein. — Ein Unterschied zwischen Huhn und Ente zeigt sich auch hinsichtlich der embryonalen Relativ-! gewichte des Hirns (unverôff. Tab. E), die bei Anas in allen verglichenen Stadien hôüher sind und teilweise mit den bei den Nesthockern vorkommenden entspre-| chenden Werten übereinstimmen. Während sich diese aber gegen den Schlüpftag hin beträchtlich vermindern, erfolgt bei der Ente (ähnlich wie beim Huhn) nur! eine geringe Abnahme der relativen Hirngewichte, so dass hier der entsprechende Wert für das Hirn am Schlüpftag mit 4,64% hôher liegt als bei allen Nesthockern (mit Ausnahme des Wellensittichs) und damit den Anforderungen der Nest- flüchtersituation gemäss ist. Ein während der Embryonalzeit bestehendes sekundäres Merkmal hat sich also im Fall von Anas auf den Schlüpftag hin in ein primäres verwandelt. — In bezug auf die postembryonalen Vermehrungsfaktoren der Organe sind hingegen bei der Ente besonders für Leber, Niere, Herz und Lunge die Werte @ weitgehend den bei Nesthockern vorkommenden angeglichen; der Darm nimmt ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1571 cine Zwischenstellung ein. Der niedrige Wert für das Hirn gehôürt in die Grôssen- Î ordnung der bei den Hühnervôgeln auftretenden postembryonalen Hirnver- mehrungsfaktoren. Unter diesem Gesichtspunkt weist die Stockente also sowohl Nesthocker- wie Nestflüchterzüge auf. VESELOVSKY (1953) charakterisiert die Ontogenese der Enten stark dvereinfachend mit den Worten: ,,Die Entenküken gehôren gleich nach dem MAusschlüpfen zu den hôchst entwickelten Jungvôgeln, was durch die niedrige MVermehrungszahl der Hemisphären — durch die extrem entwickelten Nestlings- Die am Beispiel der Stockente von uns aufgezeigten Besonderheiten erlauben eine differenziertere Kennzeichnung dieser Nestflüchtergruppe: Das Vorhanden- ein von stark entwickelten Nestlingsdunen bei der jungen Ente ist im Vergleich u den Megapodidenverhältnissen eine sekundäre Erscheinung, die hier als npassung an das Wasserleben noch intensiviert ist, und die, wenn auch geringe, Abhängigkeit des Kükens von den Eltern weist ähnlich wie beim Huhn über die primitive Grundform vôülliger Unabhängigkeit hinaus, wie sie sich bei den rossfusshühnern zeigt. Wie wir gesehen haben, sind ferner neben primären ine ganze Anzahl von sekundären Ontogenesemerkmalen vorhanden, die es erbieten, ohne weiteres von einer ,,archaischen Stellung der Enten“ zu reden: lare Zweiteilung der Postembryonalzeit, Allometrie des Extremitätenwachstums, uftreten echter postembryonaler Übergewichte von Gesamtkürper und Organen, teilweise allometrisches embryonales und postembryonales Wachstum der Organe, ostembryonale Vermehrungsfaktoren für Stoffwechsel-, Kreislauf- und Atmungs- rgane, die weitgehend den bei Nesthockern vorkommenden entsprechen; ferner ie im Vergleich zum Hühnchen langsamere embryonale Differenzierung des irns, Wie sie sich im niedrigeren Trockensubstanzgehalt dieses Organs bei der nte äussert. Die Enten kônnen also innerhalb der Ontogensestufe II noch besonders harakterisiert werden: Sie sind in Gükologischer Wertung typische Nestflüchter it einem für diesen Entwicklungsmodus schon relativ hohen Hemisphären-Index, ie morphologisch eine bereits durch sekundäre Ontogenesemerkmale gekenn- eichnete Gruppe darstellen. B. NESTHOCKER Die drei nächsten Ontogenesestufen III--V nach PORTMANN (1935) umfassen esthocker, die Übergänge vom Nestflüchtertum über Jugendformen mit grüsserer bhängigkeit von den Eltern (teilweise bis ans Ende der Postembryonalzeit) bis zu blinden Jungvôgeln mit wärmendem Dunenkleid und bereits vereinzelt auf- 1572 MAGDALENA NEFF tretenden neuen cänogenetischen Organen darstellen. In den Stufen VI und VIF erreicht schliesslich die Evolution der Ontogenese ihren Hôhepunkt: Besonders bei den Vertretern der Gruppe VII steigert sich die Abhängigkeit des Jungvogels zum Extrem; gleichzeitig treten verschiedene postembryonale transitorische Bildungen bei den Jugendformen auf, und durch entsprechende Strukturen und! Verhaltensweisen beim Altvogel entstehen komplexe Beziehungen zwischen Jungen und Fltern. Der junge Vogel weicht hier in seiner Erscheinung so starkl vom adulten Tier ab, dass er geradezu als ,,Larve” bezeichnet und diese Form! der Ontogenese gleichsam als eine ,,Metamorphose“ betrachtet werden kann; wie PORTMANN (1935) ausführt; auch KAUFMAN (1930, 1962) wendet diese Begriffe auf das Beispiel der Taube an. Die drei folgenden von uns untersuchten Arten sind alle der Ontogenesestufe VI zuzuordnen als ,,beim Schlüpfen blinde Nesthocker mit reduziertem Dunenkleid”, bei denen durch die im Vergleich zu den vorhergehenden Stufen vermehrte elterliche Fürsorge und komplexe Nistinstinkte das späte Erscheinen der Federn! und die Reduktion des eigentlichen Dunenkleides in vielen Fällen kompensiert wird. Unsere Beispiele stammen aus der Grossgruppe der Alectoromorphae (Taube) und der Coraciomorphae (Alpensegler und Wellensittich). Die grossen morpho- logischen Unterschiede dieser Vogeltypen bringen auch für die Ontogenesestufe VI eine besondere Vielfalt und liefern daher wichtige Argumente für die Annahme einzelner einander parallel verlaufender Entwicklungslinien. | 1. Columba domestica Hem.-Ind.: 4,0; Hem.-Verm.-Fakt.: 8,48. PORTMANN (1935) weist auf die Problematik hin, welche die phylogenetische Einstufung der Taube bietet. Durch ihre Zugehôrigkeit zur Gapowschen Gross gruppe der Alectoromorphae erscheinen die Columbae von den anderen Ver- tretern des Ontogenesetypus VI abgetrennt. STRESEMANN (1927-1934) hält siel für eine sehr alte Gruppe. evolutiven Präzedenz des Ontogenesetypus gegenüber der Cerebralisation. Ihre Ontogenese zeigt allerdings zahlreiche primäre Merkmale, die oft noch stark an im Gegensatz zu den Sperlingsvôgeln eine ,,gerichtete Aktivität* während der Fütterung zeigen, indem sie den Schnabel des Altvogels selbständig aufsuchen. — Gleichzeitig ist aber die lange Abhängigkeit der Jungen, die etwa 3 Wochenâ ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1573 im Nest bleiben und während dieser Zeit und auch noch später bis zum Erreichen der vollen Flugfähigkeit von den Alten gefüttert werden, ein sekundäres Merkmal der Taubenontogenese. Daneben stellt die beim Altvogel auftretende Kropf- milch eine der oben erwähnten kompensatorischen Bildungen (PORTMANN, 1938a) dar, die mit fortschreitender Evolution der Ontogenese als gruppentypische 1% Leistungen entstanden sind und das für die postembryonale Entwicklung des Nesthockerjungen unentbehrliche Zusammenwirken zwischen beiden Individuen werstärken. — Im Zusammenhang mit der intensiven elterlichen Fürsorge steht auch das sekundäre Merkmal einer relativ klar begrenzten Präjuvenilperiode bei der Taube, die mit Erreichen vülliger Selbständigkeit einige Zeit nach dem Verlassen des Nestes beendet 1st. Bei der Betrachtung des postembryonalen Organwachstums fällt auf, dass “die drei Stoffwechselorgane ihre Adultgewichte schon mit 8——10 Tagen erreichen tlund jeweils etwa 10 Tage später maximale Übergewichte aufweisen. Neben ildem beschleunigten postembryonalen Wachstum dieser Organgruppe, das den flentsprechenden Verhältnissen bei den Passeres gleicht, wie bei diesen im Zusammenhang mit der intensiven Fütterung durch die Altvôgel steht und somit ‘ein sekundäres Kennzeichen ist, findet sich für Herz, Lunge und Hirn ein Verhalten, wie wir es schon bei der Stockente beschrieben haben: Der wesentlich Mspätere, ausserhalb der Präjuvenilzeit liegende Wachstumsabschluss dieser drei Organe kônnte, wie bereits erwähnt, hinsichtlich seiner Wertigkeit als Ontogenese- merkmal als Zwischenform betrachtet werden. Das Hirnwachstum der Taube Zzeigt eine besonders auffallende Ver- mischung von primären und sekundären Merkmalen : Wie SUTTER (1943) feststellte. hat hier das embryonale Hirn bezüglich Formzustand und Wassergehalt beträcht- liche AÂhnlichkeit mit dem Hirn ranghoher Nesthocker (wie es hinsichtlich des #lrockensubstanzgehaltes auch unsere eigenen Untersuchungen ergeben haben). “ln der Präjuvenilzeit kommen hingegen gruppentypische Verschiedenheiten zum #MAusdruck, so ein hôherer Wachstumsertrag und stärkere Formveränderungen #fbeim Hirn der ranghôheren Arten. — Für das embryonale relative Hirngewicht (unverôff. Tab. E) finden sich im Vergleich zu Wellensittich und Sperlingsvôgeln Mbei der Taube deutlich niedrigere Werte. Am Schlüpftag ist ihr relatives Hirn- Kôrpergewicht entspricht. In der folgenden Postembryonalzeit (unverôff. Tab. F) #verwandelt dann das Hirn der Taube dieses sekundäre Merkmal des Schlüpftags fin ein primäres: Die relativen Werte sind am Postembryonaltag auf 0,62% bgesunken und schwanken bis zum Adultzustand nur noch wenig um diese Zahl. Kein anderer der von uns untersuchten Nesthocker zeigt in bezug auf as Hirn ein ähnliches Verhalten — unter unseren beiden Nestflüchtern hingegen vom 30. pe-Tag an die Ente. Dieser eigentümliche Wechsel von primärer und REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 100 1574 MAGDALENA NEFF sekundärer Natur im Verhältnis zwischen Hirn- und Kôrpergewicht während der Gesamtentwicklung ist unter anderem ein Beispiel für den Mischtypus der Taubenontogenese in evolutiver Sicht. Der postembryonale Vermehrungsfaktor für das Hirn der Taube (6,15 bzw 6,4) ist besonders im Vergleich mit demjenigen der ähnlich schweren Rabenkrähe (21,2) ausgesprochen niedrig und weist somit in Richtung der zwischen ca. 34 und 5 liegenden Zahlen bei den Nestflüchtern (Tab. 19). Dieselbe Zwischenstellung kommt auch im relativen postembryonalen Hirnvermehrungsfaktor der Taube zum Ausdruck. Hier liegt also ein weiteres Ontogenesemerkmal von Übergangs- charakter vor. Das Hirnwachstum als Funktion des Kôrperwachstums verhält sich bei der Taube ähnlich wie bei den übrigen Nesthockern und unterscheidet sich damit deutlich von den Verhältnissen bei Huhn und Ente. Besonders nesthockertypisch ist der postembryonale Übergang von negativ allometrischem zu isometrischem Wachstum (10. pe-Tag). Für das relative Wachstum der übrigen Organe lassen sich bei der Taube wie auch bei den übrigen von uns untersuchten Nesthockerarten keine markanten Unterschiede gegenüber den beiden Nestfiüchtern feststellen. — Die postembryo- nalen Vermehrungsfaktoren für Darm und Leber der Taube sind deutlich den Nesthockerverhältnissen zugeordnet. PORTMANN (1935) hat bereits davor gewarnt, aus praktischen Gründen die junge Taube schlechthin als ..Vertreter der Nesthocker“ zu behandeln. Wie! berechtigt dieser Hinweis ist, ergibt sich aus der obigen Zusammenstellung der! verschiedenen Ontogenesemerkmale, unter denen sich neben klar sekundären! auch noch solche von primärem Charakter finden, besonders in Verbindung mit | der Hirnentwicklung und somit auch mit der Ranghôhe der Taube. Ihre Entwick-! lung zeigt aber auch FEigentümlichkeiten, die man hinsichthich ihrer Wertigkeit als Ontogenesemerkmal als ,,Zwischenformen“ charakterisieren kônnte: Neben einer gewissen Aktivität im Verhalten des Nestlings die erwähnten Besonderheiten im Verlauf des Wachstums einzelner Organe. Zu dieser Kategorie wäre auch der Hemisphären-Vermehrungsfaktor zu zählen, der bei der Taube im Vergleich zu den Werten bei allen anderen Nesthockern am niedrigsten ist. nn. “nt ass um On 2. Apus melba Hem.-Ind.: 3,67; Hem.-Verm.-Fakt.: 16,26. Die Segler gehôren innerhalb der Coraciomorphae zur Ordnung der Macro- chires (Seglerartige), zu der auch noch die Kolibris zu zählen sind. STRESEMANN (1927—1934) betont, dass eine Anknüpfung der Macrochires an andere Ordnungen nicht môglich ist. Diese isolierte Stellung der ganzen Gruppe lässt den Alpensegler als besonders interessantes Untersuchungsobjekt erscheinen. Dazu kommt noch, | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 573 dass diese Art ein klares Beispiel für die Regel von der evolutiven Präzedenz des @Ontogenesetypus ist: Mit niedriger Cerebralisation ist hier eine ausgeprägte INesthockerontogenese verbunden, die im Sinne CUÉNOTS (1925) als eine Prä- adaptation betrachtet werden kann. Wie KOCHER (1948) ausführt, ,,darf für die dweitere cerebrale Evolution ein seglerartiger Ontogenesemodus als eine Vorstufe des hôheren passerinen Typus gelten, eine Stufe jedoch, von der aus eine ! besondere Spezialisation für Segler wie für die nahe verwandten Kolibris erfolgt Bezüglich seiner Ranghôhe nimmt der Alpensegler eine eigenartige Mittel- stellung zwischen Hühnern und Sperlingsvôgeln ein. Seine Ontogenese wird von HKOCHER (1948) als Vermischung von Kennzeichen rangniedriger und ranghoher fEntwicklungstypen charakterisiert. So kônnen z.B. als rangniedrig gelten: Lange WBrutzeit, relatives Fehlen transitorischer Organe beim Nestling, ,,gerichtete HAktivität* des Jungen beim Fütterungsakt im Gegensatz zu der zunächst ungerichteten“ beim Sperlingsvogeljungen; Merkmale von ranghohem Typus sind dagegen: Versenkung der Federanlagen, Augen- und Ohrenverschluss, vôllige Abhängigkeit der Jungen während einer festbegrenzten Präjuvenilzeit, Vorkommen postembryonaler Übergewichte. Die Jungen des Alpenseglers verlassen 1hr Nest meist mit etwa 45 Tagen. halten sich aber bis zur vollen Flugfähigkeit noch in der Nähe auf, wo sie von den Eltern noch weitergefüttert werden. Der Seglerflug erfordert ähnlich wie bei den Schwalben eine beträchtliche Zeit bis zum Abschluss des Schwingenwachstums, und die Präjuvenilperiode beträgt im Durchschnitt 57 Tage (ARN, 1960). Sie lässt sich gewissermassen auch beim Alpensegler, ähnlich wie unter den Passeres bei der Amsel, in zwei Abschnitte unterteilen. Innerhalb des ersten Abschnittes, d.h. bis zum Verlassen des Nestes, erreichen Darm, Niere und Lunge mit 25 Tagen und die Leber schon mit 15—17 Tagen ihre Adultgewichte. Bei den drei ersten Organen handelt es sich gleichzeitig um postembryonale Übergewichte: bei der Leber tritt ein solches mit 25 Tagen ebenfalls in Erscheinung. — In bezug auf die gesamte Präjuvenilperiode werden also die Adultgewichte für die Stoffwechselorgane beim Alpensegler zu einem relativ ähnlichen Zeitpunkt erreicht wie bei der Taube (Tab. 23). Die maximalen Werte der postembryonalen Übergewichte dieser Organe treten hingegen bei Apus relativ wesentlich früher auf, d.h. schon vor der Mitte der Präjuvenilzeit, während sie bei der Taube erst gegen deren Ende erscheinen (Tab. 24). Hierdurch wird der sekundäre Charakter des postembryonalen Organwachstums (Stoff- wechselorgane) beim Alpensegler noch deutlicher. — Im Hirnwachstum des Alpenseglers sind wie bei der Taube primäre und sekundäre Kennzeichen vermischt. KOCHER (1948) erwähnt aufgrund seiner slgenau konstruierten Allometriekurve, dass beim Alpensegler vom 12. e-Tag an in dreifacher Wechsel der Wachstumskonstanten (0,56—0,75) festzustellen ist SD FF = ce 1576 MAGDALENA NEFF — eine Erscheinung, die in verstärktem Mass beim embryonalen Hirnwachstum des Huhns auftritt und beim Star wie auch bei den übrigen von uns untersuchtent Nesthockern fehlt, wo die Beziehung zwischen Hirn- und Kôrperwachstumf® während des beobachteten Embryonalabschnitts konstant bleibt. Unter diesem! Gesichtspunkt kônnte das embryonale Hirnwachstum bei Apus als primär bewertetl werden — allerdings nur innerhalb der bedeutsameren Erscheinung, dass das! Hirn des Alpenseglers in nesthockertypischer Weise embryonal stets negativ! allometrisch wächst. — Nach der ersten Postembryonalwoche weist der Alpen- segler für sein Hirn von allen Nesthockern die niedrigste Wachstumskonstantet (x — 0,865) auf und nimmt hier eine gewisse Sonderstellung ein. Von den! Nestflüchtern mit 1hrem stark negativ allometrischen Hirnwachstum während! der ganzen Postembryonalzeit unterscheidet er sich jedoch deutlich. — Als! sekundäres Merkmal ist hier auch der hohe postembryonale Vermehrungsfaktor! für das Gesamthirn des Alpenseglers zu erwähnen (8,94 bzw. 10,52 nach KOCHER), ebenso der entsprechende relative Vermehrungsfaktor. Beide Werte liegent beträchtlich über den für die Taube festgestellten und lassen sich in die Reihel der bei vielen anderen Nesthockern (Sperlingsvôgel) beobachteten entsprechenden Zahlen einordnen (Tab. 19 u. 20). Der Mauersegler, Apus apus, hat zwar einen! ähnlich niedrigen postembryonalen Vermehrungsfaktor für das Hirn wie die Taube; durch sein geringeres postembryonales Kürperwachstum entsteht aber dann ein relativer postembryonaler Hirnvermehrungsfaktor von ausgesprochen sekundärem Charakter, wie der Vergleich mit den bedeutend niedrigeren entsprechenden Werten bei den Nestflüchtern (Tab. 20) zeigt. — KOCHER (1948) führt weitere sekundäre Kennzeichen in bezug auf die Hirnentwicklung beim Alpensegler an: Eindeutig nesthockertypisch sind der postembryonale Vermehrungsfaktor für den Stammrest (4,73), das geringe relative Schlüpfgewicht des Hirns (2,94°% nach unseren Ergebnissen, 2,1 % nach PORTMANN, 1942), mit dem auch die am Schlüpftag noch sehr einfache innere Differenzierung des Alpenseglerhirns in Korrelation steht und das durch den entsprechenden hohen Wert für den Darm (11,74% bzw. 14,64% nach PORTMANN, 1942) kompensiert wird. Ferner stimmt die postembryonale Entwicklungsweise des Hirns und der Hirnteile in allgemeinen Zügen mit derjenigen eines hochzerebra- lisierten Sperlingsvogels, z.B. des Stares, überein. — Nach den Werten von! KOCHER (die beträchtlich hôher liegen als die von uns ermittelten) ist der! Trockensubstanzgehalt des Alpenseglerhirns am Schlüpftag hingegen mit den entsprechenden Verhältnissen bei den Nestflüchtern (unverôff. Tab. H u. I) zu! vergleichen, d.h. er ist mit 14,3% beträchtlich hôher als bei den übrigen Nest- hockern. Der postembryonale Vermehrungsfaktor für diesen Trockensubstanz- gehalt gleicht ebenfalls den Werten, wie sie bei Nestflüchtern vorkommen (Tab. 21).! Ganz ähnliche Verhältnisse weist in dieser Hinsicht der Mauersegler auf, und! man kann also bei den beiden niedrig zerebralisierten Seglerarten den Zustand | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1577 ml des Hirns bezüglich seiner im Vergleich mit anderen Nesthockern weit fort- geschrittenen Myelinisation am Schlüpftag als primär bezeichnen. Die Charakterisierung der Alpensegler-Ontogenese, wie sie KOCHER (1948) 1} durchgeführt hat, lässt sich durch die Ergebnisse unserer Untersuchungen noch präzisieren: Im Überblick zeigt sich, dass sekundäre Merkmale deutlich über- wiegen, was besonders in bezug auf das Wachstum der Stoffwechselorgane gilt, aber auch für die Hirnentwicklung zutrifft, wenn sie in ihren Einzelheiten betrachtet wird. 3. Melopsittacus undulatus Hem.-Ind.: 7,4; Hem.-Verm.-Fakt.: 19,4. Der Wellensittich unterscheidet sich von den beiden anderen Vertretern der Ontogenesestufe VI durch seine wesentlich hôühere Cerebralisation. Ausserdem he} fällt bei ihm der hohe Quotient aus den postembryonalen Vermehrungsfaktoren von Hemisphären und Stammrest (4,46) auf, wie er in dieser Grôüssenordnung unter den Passeres nur bei den Rabenvôgeln vorkommt (Tab. 19)._— Die Papageien sind neben den Corviden Vüôgel mit dem hôüchstentwickelten Assoziationsver- môgen. Ihre systematische Stellung ist dadurch gekennzeichnet, dass sie keine näheren Verwandten haben (STRESEMANN 1927-1934). PORTMANN (1935) hebt diese isolierte Stellung der Psittaci in seiner vergleichenden Übersicht durch deutliche Abgrenzung ebenfalls hervor. Die beim Schlüpfen blinden und extrem hilflosen Jungen des Wellensittichs werden durch die Altvôgel mit ausgewürgtem Kropfinhalt gefüttert. Die Beob- achtung des Fütterungsaktes bei einem Ara-Bastard, wie sie LANG und STAMM (1957) erwähnen, ergibt, dass sich die Nestlinge der Papageien in der frühen Postembryonalzeit bei der Futteraufnahme ausserordentlich passiv verhalten: Der Oberschnabel des Jungen wird vom Schnabel des Altvogels in die Hühe gehoben, und gleichzeitig wird mit der Zunge das Futter eingeführt. Dieses passive Verhalten, durch das sich die jungen Papageien von den Nestlingen der Tauben und Segler beträchtlich unterscheiden, ist ein ausgesprochen sekundäres Merkmal ihrer Ontogenese. — Die Präjuvenilperiode ist beim Wellensittich mit 30-35 Tagen beendet, wo die Jungen mit erlangter Flugfähigkeit das Nest verlassen. Der Gesamtkürper und sämtliche Organe erreichen innerhalb dieser Periode ihre Adultgewichte, darunter Darm und Niere mit 10 bzw. 8 Tagen ähnlich früh wie die Stoffwechsel- organe der Taube. Maximale postembryonale Übergewichte treten für alle Organe (ausser den Augen) beim Wellensittich ebenfalls innerhalb der Nestlingszeit auf, d.h. mit 20 bis 25 Tagen, für die Niere bereits mit 10 Tagen. STRESEMANN (1927— 1934) spricht von einer ,,langsamen postembryonalen Entwicklung‘ der Papageien 1578 MAGDALENA NEFF — ein Begriff, der in bezug auf die relativ lange Dauer der Nestlingszeit Geltungf haben mag, nicht aber für das postembryonale Kôrper- und Organwachstum, das! beim jungen Wellensittich teilweise schon früh in der Präjuvenilzeit seinen! Abschluss erreicht und sich somit deutlich sekundär verhält. — Besonders auffallend ist hierbei auch der frühe Abschluss des Hirnwachstums\ um den 20. Tag, wie wir ihn sonst nur bei den Sperlingsvôgeln finden. Auch das relative Wachstum des Hirns gleicht den Verhältnissen bei den von uns unter- suchten Passeres: Das einheitliche negativ allometrische Wachstum währendW* der vom 13. Tag an untersuchten Embryonal- und der frühen Postembryonalzeit schlägt am 4. pe-Tag in nahezu isometrisches Wachstum um. — Das relative Hirngewicht am Schlüpftag liegt beim Wellensittich mit 7,75% bezw. 6,3% in derselben Grüssenordnung wie bei gleich schweren Sperlingsvôgeln. Âhnlich hoch wie bei diesen Nesthockern ist auch der Trockensubstanzgehalt des Wellensittichhirns am Schlüpftag, und der postembryonale Hirnvermehrungs- faktor ist mit 9 ebenfalls den Verhältnissen bei vielen Passeres (Tab. 19) angeglichen. Im Überblick lassen sich also für die Ontogenese des Wellensittichs nach! unseren Ergebnissen lauter sekundäre Kennzeichen feststellen, von denen das oben für die Papageien beschriebene passive Verhalten des Nestlings bei der! Futteraufnahme môglicherweise noch als stärker abgeleitet betrachtet werden! kann wie das Sperren der jungen Passeres. Ein Vergleich der drei Vertreter der Ontogenesestufe VI Zzeigt zunächst | einmal zahlreiche Gemeinsamkeiten im Sinne der Definition dieser Gruppe nach} PORTMANN (1935). — Zur Ergänzung kônnen hier noch die zum Teil bereits| erwähnten Ergebnisse der Untersuchungen von SCHMEKEL (1962) über die! embryonale und früh postembryonale Erythropoiese an verschiedenen Blut-| bildungsorten der Vôgel angeführt werden: Die Autorin stellt hier primär zu bewertenden Erscheinungen der Hämopoiese solche von sekundärem Charakter | gegenüber. Während die Blutbildung bei Huhn und Ente rein primär erscheint ! (analog den Reptilienverhältnissen lange Dottersackerythropoiese, fehlende Lebererythropoiese usw.) weisen Taube, Alpensegler und Wellensittich in dieser Hinsicht gleichzeitig Merkmale von beiden Wertigkeiten auf. Bei Wellensittich und Taube wird die primäre lange Dottersackhämopoiese (bis zum 22./24. Ent- wicklungstag) unmittelbar von der entsprechenden Tätigkeit des Knochenmarkes abgelôst; beim Alpensegler hingegen nicht, und es bleibt bei dieser Art zunächst fraglich, wieweit ihre ebenso lang andauernde Blutbildung im Dottersack als Erscheinung von ursprünglich langer Dauer oder als sekundäre Entwicklungs- verzügerung zu bewerten ist. Apus nimmt somit eine Sonderstellung zwischen Wellensittich und Taube einerseits und den Passeres mit ihrem ausgeprägt sekundären Blutbildungscharakter andererseits ein. Alle drei Nesthockerarten ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1579 mù der Ontogenesestufe VI weisen hingegen als sekundäres Merkmal eine lange und starke postembryonale Lebererythropoiese auf. Den gemeinsamen Zügen in der Ontogenese der von uns untersuchten | Arten, die eine Zusammenfassung in der Gruppe VI rechtfertigen, lassea sich nd aber auch zahilreiche Unterschiede gegenüberstellen; es liegt deshalb nahe, eine xt Abgrenzung zwischen der Taube und dem Alpensegler einerseits und dem | Wellensittich andererseits und damit eine differenziertere Definition der Onto- genesestufe VI zu versuchen (vgl. Kapitel VI). Diese Gruppe enthält Ordnungen {h (Tauben, Segler), für die neben der bereits von PORTMANN (1935) durchgeführten «à Charakterisierung noch folgende Merkmale gelten: Niedrige Cerebralisation, die | einen typischen Fall der Regel von der evolutiven Präzedenz der Ontogenese | darstellt ; eine Nesthockerentwicklung mit Vermischung primärer und sekundärer | Züge. — Gleichsam am entgegengesetzten Pol der Stufe VI findet sich eine Ontogeneseform wie die des hoch cerebralisierten Wellensittichs, die von aus- | gesprochen sekundärer Natur ist. Besonders die extreme Hilflosigkeit der Jungen lässt daran denken, diesen Ontogenesemodus auf die gleiche Ebene wie bei den Sperlingsvôgeln zu stellen oder 1hn sogar als noch stärker abgeleitet zu bewerten. —— — lai Te — Die drei von uns untersuchten Vertreter der Sperlingsvôügel gehôüren der | Ontogenesestufe VII an als ,,beim Schlüpfen blinde, sperrende Nesthocker mit reduziertem Dunenkleid“. Die Vertreter dieser Gruppe weisen alle Merkmale der in | der Stufe VI zusammengefassten Formen auf; ihre Entwicklung ist darüber hinaus . aber noch durch das ,,Sperren“ der Nestlinge charakaterisiert, ein Verhalteni das in enger Verbindung mit entsprechenden Instinkten der Elterntiere steht, | Das präzise Zusammenwirken zwischen Jung- und Altvôgeln bezieht sich dabe. | auch oft noch auf andere Handlungen, wie z.B. die des Kotwegnehmens. — PORTMANN (19384) stellt die Ordnung der Passeres als Kontrast zum primären Typus der Hühner in das Zentrum seiner Untersuchungen über die postembryonale Entwicklung der Vôgel. Er hält sie für einen besonders günstigen Ausgangspunkt für seine vergleichende Betrachtung, weil ihre evolutive Wertung als hoch- entwickelte Gruppe wohl nicht zu bezweifeln ist. Ihre Ontogenese lässt im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Hühnervôgeln den gewaltigen Evolutions- schritt ahnen, durch den der Entwicklungsgang umgestaltet worden ist. Merkmale | einer solchen evoluierten Ontogenese sind: komplizierte Nestbauinstinkte bei den Altvôgeln; geringe Eierzahl eines Geleges (meist unter 10); kurze Brutdauer (in der Regel unter 20 Tage); den Eltern sehr unähnliche, mit besonderen Jugend- | organen ausgestattete Jungtiere, die bis zum Erreichen ihrer Flugfähigkeit auf die Betreuung durch die Alten angewiesen sind; rasches postembryonales | Wachstum der Jungvôgel; ausgeprägte Allometrie des Organwachstums, die sich auch im Auftreten postembryonaler Über- oder Hüchstgewichte äussert. Weitere von PORTMANN (1938a) ausführlich behandelte Besonderheiten dieses sekundären 1580 MAGDALENA NEFF Entwicklungsmodus sind die Art der Gefñederbildung mit ganzer oder teilweiser Unterdrückung der Dunenbildung, der zeitlich ein intensives Wachstum der Stoffwechselorgane entspricht — wobei man in diesem gegensätzlichen Verhalten zweier Organgruppen einen für die evoluierte Ontogeneseform charakteristischen Kompensationsvorgang sehen kann; ferner eine mit der gehemmten Gefieder-dil: entwicklung einhergehende Verzôügerung in der Ausbildung des Flügels, dessen endgültige Gestaltung in die spätere Postembryonalzeit verlegt wird und sich oftn auch nach dem Flüggewerden noch in geringem Masse fortsetzt. so dass in dieser Hinsicht der Unterschied gegenüber den primitiven Nestfiüchterverhältnissen, wie sie z.B. bei Hühnern vorkommen, besonders deutlich wird. Die gegen Ende der Embryonalzeit erfolgende Versenkung der Federanlagen ist ein mit dem frühen Zeitpunkt des Schlüpfens in Zusammenhang stehender Vorgang. dem auch die beschleunigte Ausbildung der Augenlider und der vorübergehende Verschluss des Aussenohres zugeordnet ist — Prozesse, die alle die Aufgabe haben, den sich entwickelnden Federn und Sinnesorganen das in diesem Stadium noch notwendige feuchte Milieu zu sichern, das bei primitiven Ontogeneseformen durch die Amnionfiüssigkeit gewährleistet ist. — Die Ontogenese der Passeres ist somit gekennzeichnet durch eine Häufung von .Organen mit sekundärer Bildungsweise* (PORTMANN, 1938a), d.h. von Organen und Strukturen, die hinsichtlhich Gestaltungsart und Zzeitlicher Ver- schiebungen von den bei primitiven Ontogenesetypen auftretenden .,Organen mit primärer Bildungsweise“ stark abweichen. — PORTMANN (1938b) betont auch noch, dass es bei der Betrachtung der Sperlings- vôgel besonders gilt, den durch seinen ..Larven“-Charakter in bezug auf seine W arttypische Umgebung disharmonisch wirkenden Jungvogel zusammen mit dem Altvogel als eine Einheit zu sehen. als ein überindividuelles Gefüge, dem das als Einzelwesen unharmonisch erscheinende Jungtier harmonisch eingeordnet ist. 4. Turdus merula Hem.-Ind.: 6,67: Hem.-Verm.-Fakt.: 13.98. Die Postembryonalentwicklung der Amsel ist durch eine besondere Zwei- teilung der Präjuvenilzeit charakterisiert: Die Jungen verlassen im Alter von 13—14 Tagen das Nest und sind zu diesem Zeitpunkt, der den ersten Teil 1hrer Präjuvenilperiode beendet. noch nahezu flugunfähig. Wie E. u. J. MESSMER (1956) erwähnen, konnten aber um den 15.—16. Tag auch schon erste Fiugversuche beobachtet werden. und um den 20. Tag beginnen die Jungvôgel selbständig Nahrung aufzunehmen. Mit 35 Tagen erreichen sie mit der fertigen Ausbildung ihres Grossgefeders ihre volle Selbständigkeit. — Am Ende der relativ kurzen | eigentlichen Nestlingszeit ist also die junge Amsel hinsichtlich Gestaltung und Funktionen noch weit vom Adultzustand entfernt. In diesem Zusammenhang ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1581 kann auch die Tatsache gesehen werden, dass innerhalb der Nestlingszeit nach nseren Ergebnissen nur Leber und Niere 1hre Adultgewichte erreichen, das Hirn erst mit 20 Tagen und die übrigen Organe und das Gesamtgewicht noch päter (Tab. 23). — NovorNY (1958) stellte fest, dass die postembryonale achstumskurve der Amsel nicht dem von PORTMANN (1942) für die Nesthocker bgegrenzten Typus entspricht: Sie zeigt keine Steigerung über den Durchschnitts- ert bei normalen Individuen während des maximalen Wachstums der Schwung- edern — eine Eigenschaft, die wahrscheinlich artspezifisch und abhängig vom ilieu des postembryonalen Lebens der Amsel ist. — Nach unseren eigenen ntersuchungen findet sich unter den Stoffwechselorganen nur für die Niere der msel ein eigentliches postembryonales, d.h. präjuveniles Übergewicht um den 10. Tag, das mit 30 Tagen nochmals in Erschemung tritt. Das Hirn zeigt ebenfalls m den 30. Tag einen solchen Wert. — Hingegen treten für Darm und Leber it 8 bzw. 10 Postembryonaltagen ..Hôchstgewichte” auf, die sich bis zum 0. Tag wieder vermindern. Diese vorübergehend erhôhten Gewichtswerte für ie drei Stoffwechselorgane scheinen zu den Vorbereitungen für das einige Tage päter eintretende Ende der Nestlingszeit zu gehôren. — Das embryonale und postembryonale Hirnwachstum wie auch die Trocken- bstanzverhältnisse des Hirns sind bei der Amsel ausgesprochen nesthocker- Aypisch, wie es schon für den Wellensittich beschrieben wurde. — Beim Darm ällt der hohe postembryonale Vermehrungsfaktor von 18,9 auf: er ist in dieser rôssenordnung unter den Passeres (unverôff. Tab. A) nur noch bei der Raben- rähe zu finden und muss als artspezifische Erscheinung bei der Amsel betrachtet erden. . Passer domesticus em.-Ind.: 7,22; Hem.-Verm.-Fakt.: 21,48. Die Nestlingszeit beträgt beim Haussperling 13—16 (nach anderen ngaben 17) Tage. Nach den Beobachtungen von HEINROTH (1924-33) zeigt er Jungvogel schon etwa im Alter von 10 Tagen neben dem Sperrverhalten auch ine zielbewusst zugreifende Nahrungsaufnahme. Nach dem Verlassen des Nestes st er zum Aufpicken von Nahrung und zum Gebrauch der Schwingen fähig. Die estlingszeit fällt hier also mit der Präjuvenilperiode zusammen. Innerhalb dieser Periode erreichen nur die Stoffwechselorgane ihre Adult- ewichte. Die entsprechenden Werte für alle übrigen Organe und den Gesamt- Ôrper treten nach unseren Untersuchungen, die nur bis etwa zum 25. pe-Tag urchgeführt wurden, in einem nach diesem Zeitpunkt gelegenen Entwicklungs- bschnitt auf. Ihr Wachstumsabschluss steht also nicht in Beziehung zu der im ergleich zur Amsel beim Sperling sehr viel früher eintretenden vollen Selb- tändigkeit, sondern ist in die anschliessende Juvenilzeit verlegt. — Alle drei 1582 MAGDALENA NEFF Stoffwechselorgane Zzeigen mit 14—15 Tagen, also kurz vor Beendigung der! Nestlingszeit, postembryonale Übergewichte, die sich mit 20—25 Tagen nochmals!|} wiederholen, dann aber hier nicht mehr als ,,präjuvenile Übergewichte“ bezeichnetil werden kônnen. — Gesamtkôrper und Lunge weisen um den 14.—15. Tagil} .Hôchstgewichte“ auf. Diese Werte wie auch die erwähnten präjuvenilen Über- gewichte der Stoffwechselorgane scheinen in Zusammenhang zu stehen mit demi| um diesen Zeitpunkt erfolgenden Verlassen des Nestes. anderen Singvôgeln (Tab. 19) beträchtlich hôheren postembryonalen Ver- mehrungsfaktor gekennzeichnet, der unter den Passeres nur bei den Corviden! noch überschritten wird. — Als auffallendes Merkmal in der Entwicklung des Sperlings ist nach unseren Untersuchungen auch das Wachstum des Herzens zu erwähnen: Dieses Organ weist hier in den letzten Embryonal- und ersten Postembryonaltagen einen beträchtlich hôüheren Trockensubstanzgehalt auf als bei den übrigen Nesthockern. Auch unterscheidet sich sein postembryonaler Vermehrungsfaktor stark von den wesentlich niedrigeren Werten bei den übrigen Singvôgeln unserer Tabelle 19. Entsprechend hoch ist auch der postembryonale relative Vermehrungsfaktor für das Sperlingsherz: Dieses Organ wächst während der Postembryonalperiode im ganzen mehr als zweimal so schnell als der Gesamtkôrper. Die geringe Grôssen- entwicklung, die das Herz am Schlüpftag aufweist, äussert sich auch in seinem! ausnehmend niedrigen Relativgewicht (0,49 %), einem Wert, wie er bei den von uns geprüften Vogelarten nur noch annähernd beim Huhn (nach LATIMER, 1924) vorkommt. Das postembryonale relative Herzwachstum, das bei allen Nesthockern! und bei der Ente isometrisch verläuft oder doch nur wenig um den Wert 1 streuende Wachstumskonstanten aufweist (mit Ausnahme des Wellensittichs! Lunge und in ähnlicher Weise für die Leber des Sperlings. — Alle diese Züge eines vom Typus der übrigen Passeres abweichenden Ver- haltens einzelner Organe müssen als arttypische Besonderheiten betrachtet werden. 6. Sturnus vulgaris Hem.-Ind.: 7,63; Hem.-Verm.-Fakt.: 17,71. Die Nestlingszeit des Stars umfasst 19-21 Tage. Nach dem Verlassen der Nesthôhle sind die Jungen bereits flugfähig, werden aber noch eine Woche lang von den Eltern geführt, bevor sie selbständig Nahrung aufnehmen kônnen. Mit 4 Wochen kann ihre Präjuvenilzeit als abgeschlossen betrachtet werden. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1583 Während des postembryonalen Organwachstums erreichen die drei Stoff- lwechselorgane schon auffallend früh ihre Adultgewichte, d.h. Darm und Leber Ischon nach dem ersten Drittel, die Niere etwa um die Mitte der Nestlingszeit. Für Lunge und Hirn erscheinen diese Werte am Ende dieser Periode. (Für @ Gesamtkôrper, Herz und Augen liess sich nach den uns zur Verfügung stehenden IWerten kein genauer entsprechender Zeitpunkt feststellen.) Um den 10. bis 12. pe-Tag treten bei Darm und Leber auch zum erstenmal maximale postembryonale % Übergewichte auf. Für den Gesamtkôrper ist kein entsprechender Wert zu @ beobachten, was auch HUDEC (1961) betont; er nimmt (ähnlich wie NOVOTNY, 1 1958, in bezug auf die Amsel) an, dass der durch ein solches Übergewicht gekenn- izeichnete Typus der postembryonalen Wachstumskurve bei Passerinen nicht unveränderlich ist und dass er von ükologischen Bedingungen abhängig St. PORTMANN (1938a) erwähnt bei der Behandlung des postembryonalen IWachstums des Stars, dass um den 17.—19. Tag ein Hôchstgewicht für den 1% Gesamtkôrper eintritt. Die dafür angegebenen Werte bei verschiedenen Exem- plaren erreichen aber (mit einer Ausnahme) das Adultgewicht nicht. Nach den ÎPvon uns zusammengestellten Zahlen werden die Angaben von PORTMANN modifiziert: Ein solches Hôchstgewicht des Kôrpers erscheint schon um den 11.—12. Tag, sinkt dann wieder ab und steigt auf den 16.—17. Tag erneut zu einem vorübergehenden Hôchstwert an. Die entsprechenden Werte treten in ähnlicher Weise auch bei Herz und Lunge des Stars auf (vgl. Tab. 25). Dem gleichen nesthockertypischen, sekundären Modus wie das postembryo- nale Wachstum der Stoffwechselorgane, der Lunge und auch des Hirns folgt das Wachstum der Brustmuskulatur, wie es BÔsIGER (1950) beim Star untersuchte. Am 19. Tag hat der Musculus pectoralis thoracicus, der eigentliche Flugmuskel, bereits 90% seiner Adultlänge erreicht. Dieses früh in der Präjuvenilperiode erfolgende Hauptwachstum ermôglicht den Eintritt der Flugfähigkeit beim Star mit etwa 3 Wochen. — WACKERNAGEL (1954) teilt die gesamte Präjuvenilzeit des Stars in drei etwa je 10 Tage dauernde Perioden ein: Das erste Stadium ist durch den steilsten Gewichtsanstieg charakterisiert; die ganze Aktivität des Nestlings gilt hier der Aufnahme der Nahrung, die am Ende dieses Abschnittes von den Altvôügeln in relativ grôsster Menge geliefert wird. Im zweiten Stadium differenziert sich das Verhalten des jungen Stars, d.h. es entwickelt sich immer stärker das auf den Kopf des Altvogels gezielte Futterbetteln. Mit dem dritten, beim Ausfliegen beginnenden Abschnitt wird das Sperrverhalten allmählich durch Picken ersetzt; 4 nun erfolgt der Übergang zur Lebensweise des Erwachsenen. Zusammenfassend kann für die drei Vertreter der Ontogenesestufe VII festgestellt werden, dass sie hinsichtlich ihres Organwachstums durchwegs die 1584 MAGDALENA NEFF sekundären Merkmale aufweisen, die wir bereits bei der Prüfung primitivererilt Ontogenesetypen immer wieder als Vergleichsmôglichkeit benützt haben. Ein Vergleich des relativen Hirnwachstums unserer drei Sperlingsvôgelllh ergibt für die untersuchte späte Embryonalzeit überall einheitliche negative Allometrie mit untereinander ähnlichen Wachstumskonstanten, die auch nochält für die ersten Postembryonaltage gelten. Die dann bald nach dem Schlüpfendit einsetzende Beschleunigung des Hirnwachstums gegenüber dem Kôrperwachstumi! kommt bei allen drei Arten klar zum Ausdruck durch den schroffen Übergangilt von nepativer Allometrie zu annähernder Isometrie bzw. positiver Allometrie. fl Die hohen postembryonalen Vermehrungsfaktoren für Gesamthirn und! Hemisphären (Tab. 19) weisen auf die am Schlüpftag noch stark zurückgebliebene Entwicklung des Hirns bei den Sperlingsvôgeln hin; der am Schlüpftag im Ver-! geleich zu den Nestflüchterverhältnissen niedrigere Trockensubstanzgehalt des Hirns deutet auf die bei den Passeres um diesen Zeitpunkt weniger fortgeschrittene Myelinisation, die hier stärker in die Postembryonalperiode verlegt ist. — Ein, früher, noch innerhalb der Präjuvenilperiode eintretender Wachstumsabschluss | für das Hirn Konnte bei Amsel und Star festgestellt werden. — Das Wachstum der Stoffwechselorgane verhält sich bei den Passeres!| extrem nesthockertypisch: Besonders der Darm zeigt im allgemeinen bedeutend ! Organwachstums bei den Passeres besonders unharmonisch erscheint. Schon ein Vergleich der Verhältnisse bei unseren wenigen Beispielen zeigt aber, dass innerhalb dieses Kklar sekundären Ontogenesemodus mit den eben beschriebenen Gemeinsamkeiten bei den Passeres auch arttypische Varianten auftreten künnen. PORTMANN (1938a) erwähnt, dass durch das rasche postembryonale Wachstum der Sperlingsvügel die adulte KGrpergrôsse annähernd mit der Flugfähigkeit oder schon vorher erreicht wird. Für das Gewicht des Kôrpers konnten wir diese Angaben bei den drei von uns untersuchten Arten nicht bestätigen. Der Gesamt- kôrper wächst hier auch nach dem Ende der Präjuvenilzeit noch etwas weiter, | folgt also nicht dem frühen präjuvenilen Wachstumsabschluss der Stoffwechsel- | organe. Unter diesen macht z.B. auch der Darm der Amsel eine Ausnahme, der ! nach unseren Ergebnissen erst um den 40. pe-Tag sein Wachstum beendet. Damit im Zusammenhang steht auch der hohe postembryonale Vermehrungsfaktor für { dieses Organ. | Auch für den relativen, d.h. auf die Gesamtdauer der Präjuvenilzeit bezogenen ! Zeitpunkt, zu dem Übergewichte oder Hüôchstgewichte der einzelnen Organe | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1585 auftreten, lässt sich keine Regel aufstellen. Bei der Amsel fehlen für Darm und Leber präjuvenile Übergewichte ganz, und auch für den Gesamtkôürper der drei #Passeres-Arten konnten wir sie (ähnlich wie andere Autoren) nicht feststellen. Die Präjuvenilperiode selbst kann hinsichtlich Dauer und Finteilung bei diffden einzelnen Arten recht unterschiedlich gestaltet sein, wie dies schon die Ver- et hältnisse bei unseren drei Beispielen zeigen. Unterschiede in bezug auf Ernährungsart und postembryonale Lebensweise tragen ferner bei den Passeres zu einer Mannigfaltigkeit des Entwicklungsablaufes bei. die wir aufgrund unserer einzelnen Ergebnisse nur andeuten kôünnen. VI. VERSUCH EINER NEUEN GLIEDERUNG DER VOGELONTOGENESEN Bei einem vergleichenden Überblick über die Vielfalt der Erscheinungen, wie wir sie innerhalb der beiden Hauptgruppen der Nestflüchter und Nesthocker vorgefunden haben, muss nach folgenden Gesichtspunkten unterschieden werden: | 1). Eine Charakterisierung kann nach rein morphologischen Sachver- halten erfolgen. Leitmotiv für die Bewertung der Merkmale in evolutiver Hinsicht ist hier der verschiedene Stärkegrad der caenogenetischen Umbildungen. 2). In engem Zusammenhang mit morphologischen kônnen Merkmale des Verhaltens stehen: Z.B. ist das Auftreten von Rachenfärbungen mit dem Sperrverhalten gekoppelt. In diesen Zusammenhang gehôrt auch die morpho- logische Differenzierung des Nestlingsdarmes, die bei Sperlingsvôgeln die Bildung einer Gallerthülle um den Kotballen in der Kloake ermôglicht. Diese Erscheinung findet ihren verhaltensmässigen Ausdruck in der typischen Drehbewegung der kotabgebenden Jungen, mit der dann der Instinkt der Altvôgel zum Wegnehmen des Kotballens gekoppelt ist. — 3). Eine Sonderung nach ükologischer Wertigkeit bezieht sich im allge- meineren Sinn auf die ganze Lebensweise der Jungvôgel und bei den sekundären Ontogenesetypen auch der stark miteinbezogenen Altvôgel. Die Haupteinteilung in Nestflüchter und Nesthocker beruht auf dieser allgemeinen Kennzeichnung nach Gkologischen Gesichtspunkten. In der weiteren Unterteilung in die einzelnen Ontogenesestufen äussert sich die Vielfalt der Umformungen: Am einen Ende dieser Skala finden wir ein Maximum von primären Merkmalen, am anderen ein Maximum von sekundären Kennzeichen. Dazwischen sind Merkmale von beiden Wertigkeiten in verschiedenem Verhältnis miteinander vermischt. — Verschiedene Fakten, welche die Ontogenese der von uns untersuchten Arten betreffen und in der Übersicht des vorhergehenden Kapitels zusammen- 1586 MAGDALENA NEFF gestellt sind, lassen eine Erweiterung des Schemas von PORTMANN (1935) als! zweckmässig erscheinen. Hierbei muss uns die oben erwähnte Unterscheidung} vor Augen stehen: Nestflüchter und Nesthocker sind Extremgruppen in &kolo-{| gischer Bewertung. In morphologischer Hinsicht wie im Verhalten überschneiden! sich die Ontogenesemerkmale der Vertreter beider Typen häufig. Der Versuch einer neuen Gliederung, der sich allerdings auf die Onto- genesestufen beschränken muss, denen unsere Arten im einzelnen angehôüren, kônnte zu folgender Formulierung führen: Die Ontogenesestufe I umfasst rangniedrige Nestflüchter mit früher! Flugfähigkeit, die in zwei Gruppen eingeteilt werden kônnen: a). Die Megapodidae (Grossfusshühner) sind durch ein Maximum primitiver # Entwicklungsmerkmale gekennzeichnet. Ihre stark an Reptilienverhältnisse anklingende Ontogeneseform rechtfertigt die Auffassung von PORTMANN (1935, 1938a), diese Gruppe an die Basis einer Stufenordnung der Vôgel nach onto- genetischen Gesichtspunkten zu stellen. Die bei einigen Arten der Megapodiden (z.B. bei Leipoa ocellata und Alectura lathami) vorhandene komplexere Bruttechnik 4 (die von manchen Biologen als Kriterium für ein abgeleiteteres Fortpflanzungs- verhalten der Grossfusshühner betrachtet wird) darf als innerhalb der ganzen Âf Gruppe in besonderen Fällen auftretende sekundäre Komplikation gewertet werden. b). Die Phasianidae (eigentliche Hühnervôgel) sind Vertreter der zweiten| Gruppe, die neben eindeutig primären bereits eine Reïhe von sekundären Onto-.| genesemerkmalen aufweisen. Die Betreuung der Jungen durch die Altvôgel und die gegenüber den Megapodidenverhältnissen mehr oder weniger verspätet il einsetzende Fähigkeit zum Flattern lässt bereits eine andeutungsweise Zweiteilung ff der Postembryonalperiode zu. Im Gegensatz zu den Megapodiden zeigen die Phasianiden eine Umformung ihrer ersten Federgeneration zu Nestlingsdunen, was bereits einen wichtigen Evolutionsschritt über den ursprünglichen Zustand| hinaus bedeutet. — Die Ontogenesestufe II umfasst in Gkologischer Bewertung typische, früh selbständige Nestflüchter, deren morphologische Kennzeichen, wie Nest-@} lingsdunen und verzôgerte Ausbildung der Flugfedern, aber deutlich in sekundärer Richtung weisen. Wie das Beispiel der Ente als Vertreter dieser Gruppe zeigt, kônnen hier Arten mit relativ hoher Cerebralisation, in verschiedener Weise ausgesprochen sekundär charakterisierten Wachstumsverhältnissen und einer deutlich zweigeteilten Postembryonalzeit vorkommen. — Über die Stufen III—V, die mit ,,nestflüchtenden Nesthockern“, vom Schlüpftag an sehenden, voll bedunten, aber lange abhängigen Nesthockern und blinden“ Nesthockern mit voll ausgebildetem Dunenkleid einen allmählichen Übergang zwischen den Nestflüchtern und den extremen Nesthockern bilden, gelangen wir zur ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1587 Ontogenesestufe VI: Beim Schlüpfen ,,blinde* Nesthocker mit Wreduziertem Dunenkleid. Die Vertreter dieser Stufe zeichnen sich innerhalb “ihrer gemeinsamen typischen Nesthockerontogenese durch in morphologischer Bewertung oft stark voneinander abweichende Züge aus. Soweit es die von uns untersuchten Beispiele betrifft, kônnte deshalb zur differenzierteren Kennzeich- “nung die folgende Unterteilung vorgenommen werden: a). Niedrig cerebralisierte Nesthocker, deren Ontogenese eine auffallende Vermischung von primären und sekundären Merkmalen Zzeigt: 7auben und 1Segler gehôren dieser Gruppe an. b). Hoch cerebralisierte Nesthocker mit ausschliesshich sekundären Entwick- "ungszügen: Bei den Papageien als typische Vertreter dieser Gruppe ist die extreme eHilflosigkeit der frischgeschlüpften Jungen ein Kennzeichen, das sie in vergleichend- \jontogenetischer Hinsicht stark in die Nähe der Vertreter der Stufe VII stellt. — Diese beiden Gruppen kônnen vorläufig gleichsam nur als Pole an jedem Ende der Stufe VI betrachtet werden, und die genaue Prüfung weiterer Arten tkann erst entscheiden, ob noch Zwischengruppen mit Übergangsformen einge- -lschaltet werden müssen. Wir denken hier vor allem an die Notwendigkeit, nintensivere Kenntnis der Entwicklung von Vertretern der vielen Coraciomorphen, ‘wie z.B. Raken, Eisvôgel, Bienenfresser, Mausvôgel, Kuckucke, Kolibris, zu gewinnen. Die Ontogenesestufe VII umfasst beim Schlüpfen ,,blinde“, sperrende -INesthocker mit reduziertem Dunenkleid. Ihr gehôüren lauter Vertreter der Cora- diciomorphae an. Besonders charakteristisch für diese Stufe ist das präzise fZusammenspiel zwischen Jung- und Altvôgeln, ein überindividuelles Gefüge, gldas durch morphologische Besonderheiten (caenogenetische Bildungen) und +lentsprechende Verhaltensweisen entstehen kann. Wie die Beispiele der von uns untersuchten Passeres zeigen, ist der extrem disekundäre Ontogenesemodus der Stufe VII, d.h. im engeren Sinne der in ihr ertretenen Sperlingsvügel, im einzelnen durch zahlreiche arttypische Abweichun- : gen in bezug auf Organwachstum, Dauer und Einteilung der Präjuvenilzeit und -Werhalten sehr mannigfaltig gestaltet. — Die Ordnung der Sperlingsvôgel zeichnet sich durch eine sehr hohe Artenzahl Lfaus, welche die Gesamtartenzahl aller übrigen Vogelarten noch übertrifft. Die -Anpassung an die verschiedensten Lebensräume und entsprechende Spezialisierung auf vielerlei Nahrungsquellen führte zu einem grossen Reichtum der Erscheinungen in Gestalt und Lebensweise. Diese Mannigfaltigkeit lässt erwarten, dass auch ihinsichtlich der Ontogenese der Sperlingsvôgel noch zahlreiche Nuancen gefunden {dtwerden kôünnen. Die Verhältnisse bei den Passeres geben uns auch Gelegenheit, uns mit dem Begriff der Postembryonalzeit nochmals ausführlicher zu befassen. PORT- 1588 MAGDALENA NEFF MANN (1938a) wendet diese Bezeichnung im Zusammenhang mit den Sperlings-Ml} vôgeln auf die gesamte Periode vom Schlüpftag bis zur vôlligen Selbständigkeitil: des Jungvogels an. Er weist auch darauf hin, dass die eigentliche Nestlingszeit bei! vielen Arten nicht mit der ,,Postembryonalzeit* übereinstimmt, sondern ofti wesentlich kürzer ist. Während PORTMANN hier den Begriff der Postembryonalzeit! mit dem der Präjuvenilzeit gleichsetzt, nimmt SUTTER (1943) bereits eine Unter- teilung der Postembryonalperiode in einen präjuvenilen und juvenilen Abschnitt! vor. Er beschränkt dabei die Gültigkeit dieser Zweiteilung hauptsächlich auf diel Nesthocker und stellt 1hnen die Nestflüchter als Formen gegenüber, die dem Juvenilzustand am Schlüpftag schon sehr nahe stehen und deshalb nur eine! undeutliche Abgrenzung zwischen beiden Abschnitten der Postembryonalzeit aufweisen. In Anlehnung an die Gliederung von SUTTER prüften wir die Verhältnissel bei den von uns untersuchten Arten: Schon die wenigen Beispiele unter den Passeres weisen auf die Mannigfaltigkeit bezüglich Dauer und Einteilung der Präjuvenilzeit bei den Nesthockern hin: Der Amsel mit einer deutlich zweigeteilten! Präjuvenilperiode steht der Sperling gegenüber, bei dem Nestlingszeit und Prä- juvenilzeit zusammenfallen, d.h. nach der relativ kurzen Zeit von 13—16 Tagen beim Verlassen des Nestes schon die volle Selbständigkeit erreicht wird. Beim! Star wiederum ist nach WACKERNAGEL (1954) eine Dreiteilung der insgesamt| 30 Tage dauernden Präjuvenilzeit môglich. — Ein Vergleich mit den von uns untersuchten Nesthockern der Ontogenesestufe VI zeigt ähnlich mannigfaltige Verhältnisse: Überall ist eine relativ klar begrenzte präjuvenile Entwicklungszeit festzustellen, die bei Taube und Alpensegler einen ersten Abschnitt des Nest- aufenthaltes von ca. 20 bzw. 45 Tagen und einen weiteren Abschnitt bis zum Erreichen der vollen Selbständigkeit und Flugfähigkeit zeigt, beim Wellensittich hingegen eine einheitliche Periode von 30 bis 35 Tagen Nestlingszeit, an deren Ende die Jungen flugfähig sind. — Unsere Untersuchungen bei der Stockente ! haben ferner gezeigt, dass die allgemeine Definition der Postembryonalzeit, wie sie SUTTER (1943) für die Nestflüchter gibt, noch nuanciert werden kann. Bei Anas erlaubt der zeitlich genau festgelegte Eintritt der Flugfähigkeit die deutliche Abgrenzung einer Präjuvenilperiode, innerhalb derer auch der Gesamt- kôrper und die meisten Organe ihr Adultgewicht erreichen. Bei Gallus domesticus und entsprechend auch bei anderen Vertretern der Phasianiden ist durch das anfänglich fehlende Flugvermôgen und die elterliche Betreuung der Jungen in! den ersten Tagen nach dem Schlüpfen wenigstens andeutungsweise eine Zwei- 4 teilung der Postembryonalzeit vorhanden, die sich z.B. beim Huhn auch im Jjeweils verschiedenen Verlauf des Hirnwachstums äussert. Zusammenfassend liesse sich also die Postembryonalzeit der Vôgel folgendermassen definieren: a). Bei den Nestflüchtern, die nach dem Schlüpfen in 1hrer äusseren ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1589 “lErscheinung der Juvenilform schon nahe stehen, kônnen hinsichtlich der Post- llembryonalperiode verschiedene Môglichkeiten verwirklicht sem: Vollständiges *{ Fehlen einer Präjuvenilphase bei den Megapodiden, Andeutung einer Zweiteilung der Postembryonalzeit bei den Phasianiden, deutliche Abgrenzung einer Prä- ljuvenil- von einer Juvenilphase bei den Anatiden. fs b). Die Postembryonalzeit der Nesthocker gliedert sich in die Präjuvenil- illperiode, einen auf wenige Tage genau angebbaren Zeitabschnitt, und die mit klerreichter Flugfähigkeit und Selbständigkeit beginnende Juvenilperiode. Die mMPräjuvenilzeit ist innerhalb der Gruppe der Nesthocker und hier wiederum kinnerhalb bestimmter Ordnungen, wie z.B. der Sperlingsvôgel, nach Dauer und Einteilung bei den einzelnen Arten sehr verschieden gestaltet: Neben Môüglich- keiten einer Zwei- oder Dreiteilung dieser Phase (Amsel, Star) findet sich auch “die Ausbildung eines einheitlichen Zeitabschnittes, z.B. in den Fällen, wo mit 1dem Ende der Nestlingszeit der Jungvogel auch selbständig und flugfähig geworden «list und ein direkter Übergang in die Juvenilphase erfolgt. | Sowohl das Vorkommen einer mehr oder weniger deutlich ausgeprägten #Präjuvenilphase bei Nestflüchtern wie auch die starke Variabilität dieser Periode bei den einzelnen Nesthockerarten weist darauf hin, dass der Begriff der ,,Prä- juvenilzeit* als abgeschlossene Periode als eigener Wert gesehen werden muss und nicht mit selbstverständlicher Ausschliesshichkeit und stark verallgemeinernd “lan den Ontogenesemodus der Nesthocker geknüpft werden darf. 5 il Die oben versuchte erweiterte Definition der einzelnen Ontogenesestufen timüsste auch zu gewissen Umstellungen innerhalb der Tabelle 3 (Vergleichend- mbiologische Typen der Vogelontogenese) in der Arbeit von PORTMANN (1935) hführen, so zunächst zu einer Vermehrung der senkrechten Kolonnen in der niWeise, dass z.B. die Ordnung der Galli (Kolonne I) entsprechend unserer &Charakterisierung in die Megapodiden und in die Phasianiden gegliedert würde. IN Ebenso kônnte in Kolonne VI, was die von uns untersuchten Arten anbetrifft, iWeinme Aufteilung in Tauben und Segler einerseits und Papageien andererseits eherfolgen. — s PORTMANN (1938a) hat den Fragenkomplex um die Ontogeneseform Nest- siflüchter — Nesthocker am Beispiel der Hühner und Sperlingsvôgel behandelt. nl Diese auf den wichtigsten Gegensätzen beruhende Gegenüberstellung ist als | Ausgangspunkt für weitere Differenzierungsversuche nach wie vor gerechtfertigt. 1 Von Studien über das embryonale und postembryonale Organwachstum bei einzelnen Nestflüchter- und Nesthockerarten ausgehend, versuchte unser Über- \bblick in Verbindung mit anderen ontogenetischen Fakten einige ergänzence Aspekte aufzuzeigen. Innerhalb des weiten Problemkreises der Vogelentwicklung stund ihrer Bedeutung in evolutiver Hinsicht kann unser Beitrag, der sich mit einigen REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 101 1590 MAGDALENA NEFF wenigen Beispielen befasst, nur fragmentarisch sein. Doch hoffen wir, hier gezeigt| zu haben, dass der ursprüngliche Versuch einer Gliederung durch neue, vertieftes Beobachtungen erweitert werden kann und damit seine Fruchtbarkeit als! Arbeitshypothese erweist. | ZUSAMMENFASSUNG 1. Die Arbeit untersucht das Organ- und Kôrperwachstum während der! späteren Embryonalzeit und der Postembryonalzeit bei folgenden Vogelarten:! Nestflüchter: Anas platyrhynchos; Gallus domesticus; Nesthocker: Melop-| sittacus undulatus, Apus melba, Columba domestica; Turdus merula, Passer! domesticus, Sturnus vulgaris. Das Gewichtswachstum der Stoffwechselorgane (Darm, Leber, Niere), der! Kreislauf- und Atmungsorgane (Herz, Lunge) und der Organe des Nerven-! systems (Hirn, Augen) wird in halblogarithmischer graphischer Darstellungl! verglichen. Ferner werden das Organwachstum als Funktion des K ürperwachs-! tums sowie die relativen Gewichte und in bestimmten Entwicklungsabschnitten! die Trockensubstanz der Organe und das relative Trockengewicht des Integuments! im einzelnen behandelt. | 2. 0Das postembryonale Organwachstum beider Ontogenesegruppen wird! zusammenfassend an Hand der postembryonalen Vermehrungsfaktoren ver-| glichen. Sowohl bei den Nestflüchtern wie bei den Nesthockern liegen die Werte für Hirn und Augen bedeutend tiefer als für die andern Organe. — Hirn und Augen der Nestflüchter erfordern die geringste postembryonale Wachstums-| leistung, bezogen auf das Wachstum des Gesamtkôrpers. | 3. Im Vergleich des Organwachstums als Funktion des Kôrperwachstumsl verhalten sich die Stoffwechselorgane beider Ontogenesegruppen postembryonall im allgemeinen umgekehrt wie in der Embryonalzeit, wo sie durchwegs positivl allometrisch wachsen. Herz und Lunge zeigen überwiegend isometrisches oder doch annähernd isometrisches Wachstum. Das embryonale Hirnwachstum ist] bei beiden Ontogenesegruppen durch negative Allometrie gekennzeichnet. Post- embryonal folgt weiterhin negative Allometrie bei den Nestflüchtern und! annähernd isometrisches oder schwach positiv allometrisches Wachstum bei den Nesthockern. 4. Die relativen Organgewichte (Prozentanteile der Organgewichte am| jeweiligen Gesamtkôrpergewicht) nehmen bei Darm und Leber während dei Embryonalzeit überall zu, was sich postembryonal fortsetzt. Demgegenüber | | | ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1591 Mvermindern Hirn und Augen ihre Relativgewichte während der embryonalen Beobachtungszeit und auch noch einige Tage nach dem Schlüpfen kontinuierlich. il 5. Embryonal zeigen die Organe besonders auf den Schlüpftag hin fast überall eine Zunahme ihres Trockensubstanzgehaltes, und auch postembryonal erfolgt — wenn auch oft unter Schwankungen — ein allgemeiner Anstieg der Werte. Das Hirn der untersuchten Nesthockerarten weist von allen Organen den hôchsten postembryonalen Vermehrungsfaktor seines Trockensubstanz- gehaltes auf. L 6. Die einzelnen Entwicklungsabschnitte werden in Auseinandersetzung mit Manderen Autoren auf ihre Besonderheiten geprüft. À a). Embryonalperiode: Die im Hinblick auf mehrere ontogenetische Fakten wichtige Entwicklungsperiode vom 11. bis 14. Bruttag (,,potentielle ASchlüpfreife” nach PORTMANN, 1959) findet im Stand der Gewichtsentwicklung ‘|der Organe keinen besonderen Ausdruck. Lediglich für Hirn und Augen bei «|einigen Arten lassen sich gewisse Übereinstimmungen i in der Gewichtsentwicklung [um den 13.—14. Bruttag feststellen. — In bezug auf die relativen Organgewichte J verwirklicht die Stockente während der fortschreitenden Embryonalzeit die f typische Nestflüchtersituation: Schlechtere Ausrüstung mit energieproduzierenden Organen (z.B. Darm) und bessere Ausrüstung mit energieverbrauchenden Organen (z.B. Hirn). Die von uns untersuchten Nesthocker zeigen die umgekehrten Ver- dthältnisse. (4{ @ b). Schlüpftag: Das bei rangniedrigen Vôgeln in bezug auf das KôGrper- fwachstum schnellere embryonale Hirnwachstum führt zu entsprechend hôüheren relativen Hirngewichten am Schlüpftag. Bei den Passeres dagegen wird das “Überwiegen des Darmsystems über das Hirn zu diesem Zeitpunkt besonders deutlich. — Ein Vergleich der Prozentanteile der Organgewichte an ihrem Jjeweiligen Adultgewicht zeigt am Schlüpftag ebenfalls das starke Zurückbleiben "| der Stoffwechselorgane und den fortgeschrittenen Zustand des Hirns bei den ANestflüchtern. — Der Trockensubstanzgehalt des Hirns (als Ausdruck des k Myelinisationsgrades) ist bei den Nestflüchtern zur Zeit des Schlüpfens im allge- | meinen beträchtlich hôher als bei den Nesthockern. Auch die Leber der Nest- | flüchter zeigt diese Erscheinung. { c). Postembryonalperiode: Die Môglichkeit einer Unterteilung der 41 Postembryonalzeit in eine präjuvenile und eine juvenile Periode (SUTTER, 1943) wird an unseren Beispielen geprüft (S. 1548). — Zwischen dem Ende der Nestlings- zeit und dem Zeitpunkt, zu dem die den Adultwerten entsprechenden Gewichte 1 von Kôrper und Organen auftreten, besteht bei den von uns untersuchten Nest- 1 hockerarten kein konstantes Verhältnis. Das Ende der Postembryonalperiode 1 darf nicht ohne weiteres als ,, Wachstumsabschluss“ bezeichnet werden. — Bei 1592 MAGDALENA NEFF den Nesthockern, aber auch bei der Stockente treten postembryonale Über! gewichte von Gesamtkôrper, Stoffwechselorganen und Herz und Lunge :i# Erscheinung (S. 1553). In manchen Fällen werden sie durch sog. postembryonal Hôchstgewichte, welche die Adultwerte nicht überschreiten, ersetzt. 7. Ausgehend vom ursprünglichsten Ontogenesemodus der Vôgel (Mega podiden), werden die Ontogenesemerkmale, insbesondere die Wachstumsverhält: nisse bei den untersuchten Vogelarten, auf ihre evolutive Wertigkeit geprüft (S1562): a). Nestflüchter: Für Gallus domesticus und andere Vertreter derl} Phasianiden findet sich neben eindeutig primären schon eine Reïhe von sekundären Ontogenesemerkmalen. Dasselbe gilt in noch stärkerem Masse für Anas platyrhyr chos als Vertreter der Anatiden, die in ôkologischer Wertung typische Nest- flüchter sind, morphologisch aber eine bereits durch zahlreiche sekundäre Entwicklungszüge gekennzeichnete Gruppe darstellen. b). Nesthocker: Die Taube weist neben klar sekundären auch noch primäre Cntogenesemerkmale auf. In der Entwicklung des Alpenseglers über- wiegen nach unseren Befunden die sekundären Kennzeichen deutlich, und den Wellensittich als hoch cerebralisierter Nesthocker zeigt in seiner Ontogenese durchwegs sekundäre Merkmale. Dasselbe gilt vor allem auch hinsichtlich des’ Organwachstums für die drei von uns untersuchten Sperlingsvôgel. 8. Es wird eine Erweiterung des Schemas der Ontogenesestufen von PORT- MANN (1935) versucht (S. 1585). Für die Ontogenesestufe I scheint eine Unterteilung in a) Megapodiden und b) Phasianiden angezeigt zu sein. Bei der Ontogenese-| stufe II ist auf das Vorhandensein von Arten mit relativ hoher Cerebralisation,! in verschiedener Weise sekundär gekennzeichneten Wachstumsverhältnissen und! einer deutlich zweigeteilten Postembryonalzeit (Enten) hinzuweisen. — Bei der! Ontogenesestufe VI wird eine vorläufige Aufteilung in zwei Gruppen vorgeschla-! gen: a) Niedrig cerebralisierte Nesthocker mit primären und sekundären Onto- genesemerkmalen (Tauben, Segler); b) hoch cerebralisierte Nesthocker mit ausschliesslich sekundären Entwicklungszügen (Papageien). — In der Onto- genesestufe VII ist die Entwicklungsform der Sperlingsvôgel durch zahlreiche arttypische Verschiedenheiten sehr vielfältig gestaltet. 9. Aufgrund der bei den untersuchten Arten festgestellten Verhältnisse wird der Begriff der Postembryonalzeit nochmals überprüft und abschliessend definiert (S. 1588). Eine Zweiteilung der Postembryonalperiode (Präjuvenil- und Juvenilperiode) gilt nicht ausschliesslich für den Ontogenesemodus der Nesthocker, sondern kann auch in Fällen typischer Nestflüchterentwicklung in Erschemung treten. ORGANWACHSTUM BEI VERSCHIEDENEN VOGELARTEN 1593 RÉSUMÉ Cette étude traite de la croissance (augmentation de poids) embryonnaire et {postembryonnaire des organes et du corps chez huit espèces d'oiseaux, nidifuges let nidicoles. | Dans la période embryonnaire, la part des organes produisant de l'énergie (p.ex. l'appareil digestif) est plus grande que celle des organes consumant de l'énergie (le cerveau p.ex.) chez les nidifuges tandis qu'on trouve les proportions inverses chez les nidicoles. Au moment de l’éclosion ces différences sont très nettement présentes. Des excédents du poids postembryonnaires de l’appareil digestif, du foie et es reins, du cœur et des poumons ainsi que du corps sont observés non seulement hez les nidicoles mais aussi chez des espèces nidifuges { Anas platyrhynchos }. Nous caractérisons l’ontogenèse des espèces examinées sous l'aspect évolutif, avant tout par les faits de croissance. Dans le développement des nidifuges, des aractères archaïques, primaires sont accompagnés par des traits phylogénétique- ment plus récents, secondaires (Phasianidés). Les Anatidés représentent un groupe d'oiseaux nidifuges typiques du point de vue écologique; d'autre part, l'aspect morphologique montre de nombreux traits secondaires. Les deux espèces nidicoles Columba domestica et Apus melba combinent des caractères primaires et secon- Hdaires, mais le deuxième groupe est dominant dans l’ontogenèse de l’Apus. Le développement du Melopsittacus undulatus et des trois espèces examinées des | Passereaux ne présente que des caractères secondaires. Notre analyse conduit à une révision et à un élargissement du schéma classifiant les formes d’ontogenèse des oiseaux de PORTMANN (1935). SUMMARY This paper deals with the embryonic and postembryonic growth (increase of weight) of the organs and the body in nidifugus and nidicolous birds in eight species. In the embryonic period the share of energy producing organs (e.g. digestive tract) 1s greater than the share of energy consuming organs (e.g. brain) in the midifugous birds, whereas there are opposite proportions in the nidicolous birds. On hatching too these differences are seen much clearly. Postembryonic overweights (digestive tract, liver, kidney, heart, lung as well as the whole body) are found not only in the nidicolous birds but also in species of nidifugous birds as Anas platyrhynchos. The ontogeny of the different species is defined from the evolutionary aspect, 1594 MAGDALENA NEFF birds archaïic, primary features are accompanied by several phylogenetical younger,\ secondary features (Phasianidae). The Anatidae represent a group of typical! nidifugous birds as regards their ecology; but from the morphological aspect, they show many secondary features. The nidicolous birds Columba domestica and, Apus melba combine both primary and secondary characteristics, the second group exceeding the first group of features in the development of Apus. Only secondary! characteristics are found in Melopsittacus unéulatus and in the three investigated species of the Passeres. A revision and enlargement of the scheme classifying the ontogenetic forms of birds (PORTMANN, 1935) is proposed. Die unverôffentlichen Tabellen 4-M, auf die im Text Bezug genommen ist, kônnen bei Bedarf bei der Autorin angefordert werden. LITERATUR ARN, H. 1945. Zur Biologie des Alpenseglers Micropus melba melba (L.). Schweiz. Arch\ Ornith. 2 (4): 137-184. — 1960. Biologische Studien am Alpensegler. Solothurn. | ASHBY, E. 1929. Notes on the unique methods of nidification of the Australian Mallee-Fowl\ Auk 46: 294-305. | BECKER, R. 1959. Die Strukturanalyse der Gefiederfolgen von Megapodius freyc. reinw und ihre Beziehung zur Nestlingsdune der Hühnervôügel. 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Ue. (Schweiz) Mit 10 Textabbildungen und 17 Tabellen 4. SPEZIELLER TEIL INHALT Rodentia 1600 Insectivora . 1605 Chiroptera . 1608 Xenarthra . : 1611 1. Sébntinsentalt:. 1611 2. Ontogenesetypus . À 1612 » ruine 1613 Pholidota DR RS le à à 1614 LP ne AA 1615 ne Gestaltmerkmale der Neonaten 1615 2. O-Typus und Zeitverhältnisse 1616 Primates 1617 à RACE Cellier 1618 2: GODUTISOTLANISAUION . : 7. :-. 1623 IE NO EE DA EAU 1625 4, O-Typus und Bclpfééé RTE S TUE SLR TEE OURS PALETTE DE 1626 1600 FABIOLA MÜLLER Fissipedia à. +. à .— 08e 2 I 1633 1. Gestaltmerkmale der Neonateñ 2 2. Der Schritt zum Nestflüchter . MON NN ER 3. Vorkommen von Dehnungsformen:. "Se te RS Pinnipedia . ….. . 4 0 0 4 ENS A ES Cetacea : Lu. 0 D à 9 OR NN OR EN ES Hyracoidea … .: 2: % 00 0e pete D Proboscidea . 1541 AL IE RE OP RE RER TRIER PR CS Artiodactyla und Perissodactyla : 4.2 42 SR OR ER ES 1. Geburtsgestalt 51: 1.2 GLINDRISRICE. POS M TRI TENTE ER S 2. Ontogenesetypus … : . 4 2 LS SN RE 3. Zéitpläne le LOC NN TM RS RO RER Sirenia ._. 2 2 te Ge ZUSAMMENFASSUNG 12... 4 2 à CR NT ES LITERATUR … 2. 40e Es CPR ES Nachdem aufgrund charakteristisch erscheinender und gut dokumentierter Fälle im 1.—3. Teil die Abwandlung des O-Typus im Verlaufe der Stammes- geschichte allgemein erürtert wurde, sollen jetzt die systematischen Gruppen in ihrer Vielfalt dargestellt werden. Ich versuche dabei ausser der Situation bei Geburt auch die wichtigsten Ontogenese-Stadien durch Angaben in der Literatur \ môglichst umfassend zu belegen; zu Zeit- und Fortpflanzungsverhältnissen geben die jeder Gruppe beiliegenden Tabellen sowie die Abbildungen mit den Zeit- plänen Auskunft. | RODENTIA Die Nager stellen die umfangsreichste Ordnung dar, indem ihr n. SANDERSON W: (1956) mehr als die Hälfte aller Arten angehôren. Sie weisen gleichzeitig bezüglich | des O-Typus eine Vielfalt auf, wie sie in keiner andern Eutheria-Gruppe fest- \ zustellen ist. Formen von übereinstimmendem O-Typus realisieren dabei sowohl zeitlich ursprünglich gebliebene als auch durch Dehnung veränderte Verhältnisse. — Als extremer Nesthocker der Organisation VF oder 1hr nahestehend wird eventuell Glis glis geboren. Eine Gestaltanalyse des Neonaten steht noch aus. Seine Situation dürfte insofern als abgewandelte zu bezeichnen sein, als dieser Nager mit 20/25 Tagen Tragzeit wohl zu den Dehnungsformen gehôürt. — Nesthocker vom mittleren Eu-NH-Merkmalskorrelat und der grôssten bei primitiven Säugern bekannten Entwicklungsgeschwindigkeit sind Meso- cricetus auratus mit 16, Baiomys mit weniger als 20 sowie Clethrionomys occi- dentalis mit 18 und C. glareolus mit 171/ ET Tragzeit. Dieselbe Geburtsorganisation aber eine um etwas weniger rasche Entwicklung weisen Vertreter der Cricetidae STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1601 und Muridae mit Tragdauern von 20 und 21 bis 23 ET auf. Die Dehnungsformen treten mit praenatalen Entwicklungszeiten von bis 38 Tagen hervor: das sind Dauern, welche zur Genese primitiver Eu-Nestflüchter gut ausreichen würden Mesocricetus 53 — 9 + A auratus 6 Mus musculus 3,85 ee A - Rattus norve- 4,68 849 #8 , {5 es gicus Ochrotomys ILE ROME EURE RES RE 85 nuttalli À à ET 2 Es sr e CAS Le le SRE at" Ce — Oryzomys palu- ——————————————————{;} 2 stris Sigmodon hispi- = —— dus Acomys cahiri- ——@ fi — = nus COUIREE LS CURE SRE FR ©e- a _— EEE à È ABB. |. Zeitpläne bekannter Rodentia. Viele Nager zeichnen sich durch rasche Entwicklung aus. Nach sehr kurzer Ontogenesedauer erreicht Sigmodon hispidus den Nestflüchterstatus. @ Stadium VF intrauterine Dauer 1 rasche Entwicklung @æ Stadium Eu—NH cn j gedehnte Entwicklung @ Stadium mit ossifizierendem Calcaneus ——— nachgeburtliche O Augenôffnen —-- Entwicklung À Mallkusablôsung A Calcaneus und Talus ossifizierend Diese selben Zeichen werden auch für die Darstellung der übrigen Zeitpläne verwendet. Die unter der Horizontalen eingetragenen Ziffern bedeuten Tage nach Befruchtung, wenn nichts anderes vermerkt wird. Das nicht ausgefüllte Dreieck bedeutet, dass die betreffenden Stadien durch Merkmale charakterisiert sind, welche im allgemeinen bei Malleusablôsung vorliegen. (vergleiche Acomys cahirinus, Sigmodon hispidus). Es gehôren zu ihnen z.B. Vertreter der Gattung VNeoroma und die Sciurumorpha. Letztere sind Nesthocker, welche mit TI von > 10 und bis 15.2 bereits Werte erreichen, die Übergänge zu evoluierten Nestflüchtern darstellen. Reduktion der Wurfgrôsse ist noch nicht erfolgt, es werden im Mittel 3 Junge geboren; bei Sciurus niger, S. vulgaris und Tamiasciurus hudsonicus kann die Wurfgrôsse 6 betragen. Die Nestlinge zeichnen sich durch grosse und langdauernde Hilflosigkeit aus. Nach GEWALT (1952, 1956) 1602 HI NESTHOCKER MITTLERER GESTALTSTUFE . Apodemus mystacinus Baiomys taylori subater Clethrionomys glareolus Dipodomys heermanni tularensis Peromyscus £LOSSYDInuS Mesocricetus auratus Meriones shawi Mus musculus 4,07 5:39 3,85 Rattus norvegicus Citellus pygmaeus C. beecheyi Glis glis Neotoma albigula N. f. floridana N. magister Ochrotomys nuttalli Tamiasciurus ludsonicus Sciurus vulgaris S. niger S. carolinensis Glaucomys volans Marmota marmota 12,1 NESTHOCKER- UBERGANGS- FORMEN Lemmus lemmus FABIOLA MÜLLER TABELLE Rodentia Wurfgrôsse T F o TU 2—3 23 21 13 m 2,7 <20 18/22 12 4 17/2/18 14 13 3—4 17/23 <18 14 m 3,7 22 | 67 16 12 12 bis 12 S——6—7 _ 20 14/17 4—9-12 19 | EYE Ne E- 7—9 21 14 7,6 25/26 7/8 7/8 bis 9 30 3—10 20/25 > 38 6 Wo 2 30/36 m 2,65 29 m 4,5 —4( 3—6 38 m 3 45 m 2,7 44 m 3,1 38/40 5 33/34 m 5,3 20/21 10 10 24/26 16 60 <44 7 Wo 42 32/34 20 14/18 16 21 13 27/30 30/31 4Wo 34 26/29 23/28 Autoren 1 DIETERLEN (1965) BLAIR (1941) f VRATUSKAV (1962), WRANGEL (1939) 1.2 TAPPE (1941), CHEW (1958) ï.A. 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PSENNER (1957, 1964, FRANK (1962), | MARCSTRÜM STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN | otus Ornicus atra zibethica zomyS | | tris LÜCHTER | mitive modon hispidus mys cahirinus @ia cobaya chilla laniger Olor fiber | ! or canadensis DCastor COVpUS 3 luierte trix africae- ralis ristata trochoerus ochaeris oYUrUS anus du 8,0 6,0 12,3 13,6 15,7 19,0 20,0 TABELLE 1 (Fortsetzung) Wurfgrôsse T m 4,2 21 m 6,3 m 3 25 1—2 9/10 28 68 I 105/111 105/107 128 128/130 112 119/126 100/110 11/15 55/58 Er 1603 Autoren HATFIELD (1935) OLSEN (1959) ï.A., ERRINGTON (1939) SVIHLA (1931) MEYER et al. (1944) 1.A. DIETERLEN (1963) READ (1912), ROWLANDS (1949) DENNLER (1939) i.A., BRUN (1942) ï.A. HEPTNER (1956) i.A., SANDERSON (1956) SHADLE (1930), PILLERI (1959) KLAPPERSTÜCK (1964) DEKEYSER (1956) ï.A. ZUCKERMAN (1952) 1.A. RAHM (1962) ï.A. : Tragzeit, F: Beginn des Fressens, 0: Augenôffnen, 1.A.: zit n. ASDELL (1964). Links in der Tabelle ie Rodentia mit rascher Entwicklungsgeschwindigkeit, rechts die Dehnungsformen eingetragen. iegen die nackten Neonaten fast regungslos und zusammengerollt im Nest. Erst @nach 35 Tagen sind n. EIBL-EIBESFELDT (1951) die Jungen zu wackeligem Umher- #laufen und mit 41 Tagen erstmals zum selbständigen Verlassen des Nestes fähig. #Die Vermehrungsfaktoren von S. vulgaris (10) und Marmota marmota (9,8) sind Mjedoch nicht hôüher als jene der übrigen Rodentia-Nesthocker. Die Gruppe der Sciuridae umfasst verschiedenste Anpassungsformen. Sciurus ulgaris bewohnt die Baumwipfel und benützt beim Springen von Baum zu Baum seinen buschigen Schwanz als Steuer. Pteromys volans sowie Glaucomys volans haben sich zu Gleitfliegern mit Flughäuten entwickelt. Erdhôrnchen und Murmel- tiere leben in unterirdischen Hôhlen. Trotz dieser verschiedenen Lebensräume ist übereinstimmend der Typus des Nesthockers realisiert. Hingegen sind die eben- falls zu den Sciurumorpha gehôürenden am Wasser lebenden Castoridae zu Nest- flüchtern evoluiert. Ein Blick auf andere Wasserformen /Pinnipedia, Cetacea) 1604 FABIOLA MULLER kônnte zur Vermutung Anlass geben, es sei der Nesthocker in allen môglichent! Umwelten ausser im Wasser môglich. — Als Übergangsformen mit ursprünglicher DifferenzierungsgeschwindigkeitM dürften Microtus californicus von 21, sowie Oryzomys palustris von 25 Tagenll intrauteriner Entwicklungszeit gelten. Es fehlen auch hier Analysen der Geburts= gestalt, die allein eine sichere Diagnose erlauben kônnten. Doch machen die! Habitusmerkmale der Neonaten und die Daten zur Nachgeburtsentwicklungl (Tab. 1) sie hoch wahrscheinlich. Ausser dem raschen Entwicklungstempo wärent! Wurfgrôsse (5) und Wurfzahl (9) sowie frühe Geschlechtsreife (50 PN, alle! Angaben n. ASDELL) bei Oryzomys günstige Voraussetzungen für eine stammes-+ geschichtliche Weiterentwicklung, falls eine Tragzeitverlängerung einsetzte. — Die Rodentia realisieren den Übertritt zum primitiven Nestflüchter auf je verschiedenen Gestaltstufen, Castor canadensis schon bei Organisation MAB; Acomys cahirinus bei recht fortgeschrittenem Ossifikationszustand. Auf eine! môgliche stammesgeschichtliche Bedeutung dieses Umstands habe ich in Teil 3! aufmerksam gemacht. | — Ein Teil der Rodentia hat den Status des evoluierten Nestflüchters erreicht. Nach den bei MANGOLD-WIRZ (1966) angegebenen TI gehôren dazu Cuniculus! paca (15,4), Hystrix cristata (15,7), Dasyprocta aguti (16,6), Hydrochoerus! hydrochaeris (19,0), Atherurus africanus (20,0). Relativ zu den erreichten Adult- Hirnindices dürften diese Nager mit Tragzeiten um 100/120 zu den Dehnungs-| formen gehôren: Es fehlen mir für eine sichere Diagnose Angaben zum Zeitpunkt! des intrauterinen Augenôffnens. Tab. 1 zeigt, dass nur bei diesen hôher cerebral- isierten Formen Reduktion der Wurfgrôsse auf 1—2 vorkommt. Die primitiven! Nestflüchter bringen noch bis 6 Junge zur Welt. | Abbildung 1 veranschaulicht das gesagte mittels einiger Zeitpläne. Die dick! ausgezogenen Horizontalen zeigen die leicht zunehmende Verlängerung der! intrauterinen Entwicklungsdauer an. Acomys cahirinus realisiert nach VF rasche Entwicklungsgeschwindigkeit, nachdem er für das Erreichen des Lidverschluss-| Stadiums mit < 23ET 2—6 Tage mehr Zeit als die übrigen niedrig cerebralisierten Eutheria braucht. Die Dehnungsformen (Entwicklungsdauer durch unterbrochene Strecke dargestellt) sind vertreten durch Ochrotomys nuttalli, Sciurus vulgaris und Cavia cobaya. Bei Cavia cobaya konnte ich den Zeitpunkt für die Realisierung von MAB nicht eintragen, da sie eine merkwürdige Abweichung aufweist, die mir bis heute bei keinem andern Säuger begegnet ist. Während bei den übrigen Mammalia die Genese des primären gegenüber jener des sekundären KG retardiert ist und die Abgliederung des Malleus erst erfolgt, wenn die Kopfossifikation schon fortge- schritten und das SKG vollständig ausgebildet ist, geschieht die Malleus-Verselb- ständigung n. BELLMER (1963) mit 33/35ET kurz nach Erreichen des Stadiums VE: (32ET): STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1605 Wir kônnen zusammenfassend feststellen, dass 1. eine Vielfalt von Onto- | genesetypen vorkommt; neben Vertretern, deren Neonaten eventuell sogar der VF-Organisation noch nahestehen, finden sich als Extreme evoluierte Nest- “4 flüchter. 2. In jeder O-Typus-Gruppe treten Dehnungsformen auf. Es zeigt sich damit an, dass die Nager die Veränderung zu hôheren Formen durch Verlängerung ® der Tragzeit in einem ersten Schritt realisiert, jedoch nicht durch entsprechende Entwicklung von grôssermassigen Gehirnen weiter geführt haben. Die hôchsten Totalindices liegen n. MANGOLD-WIRZ (1966) bei 20. INSECTIVORA Die Insectivora haben in einem Teil ihrer Vertreter so altertümliche Züge ” bewahrt, dass sie als dem Ursprung der Eutheria näherstehend betrachtet werden als die Rodentia. Auch hinsichtlich des Ontogenesetypus haben sie primitive | Verhältnisse beibehalten, weniger aber bezüglich ihrer Zeitpläne. Verglichen mit den Rodentia muss die Gruppe als wenig bekannte bezeichnet werden. Es steht zum Beispiel nicht eine einzige Normentafel zur Verfügung. Auch finden sich in der Literatur nur wenige Angaben zur Fort- pflanzung. Meine Untersuchungsergebnisse stützen sich ausser auf diese Daten vor allem auf morphologische Prüfung von Talpa europaea, Erinaceus europaeus. Tenrec ecaudatus und Echinops telfairi. Die heute mehrheitlich zu den Prosimiae gerechneten Tupaia beziehe ich in Abbildung 2 nur vergleichsweise ein. Als den extremen Nesthockern nahestehend und einem Stadium zwischen VF und Eu-NH entsprechend, kônnen die Neonaten von Talpa europaea und eventuell von Cryptotis parva eingestuft werden. Von Talpa europaea untersuchte ich Kopf und Gliedmassen eines 30 mm SST messenden Stadiums; die Zuordnung von Cryptotis parva zu diesem noch primitiven Nesthockertyp geschieht aufgrund der Angaben von CONAWAY (1958) und HAMILTON (1944). Erinaceus europaeus ist ein Nesthocker der Stufe Eu-NH. Übergangsformen der Gestaltorganisation MAB fand ich in Echinops telfairi, Tenrec ecaudatus; als primitiver Nestflüchter stellt sich nach Angaben von MANGOLD-WIRZ (1966) und HorscH (1959) E/ephantulus heraus. Im Unterschied zu den Rodentia fehlen evoluierte Nestflüchter. Die Insectivora scheinen damit bereits nach kurzem Evolutionsanlauf eine Blockierung erfahren zu haben. Nach den in der Literatur aufzufindenden Zeitangaben (Tab. 2) gehôren wobhl alle bekannten /nsectivora zu den Dehnungsformen. Vielleicht kann Cryptotis ® parva noch als Grenzfall gelten. Mit 21/23 Tagen Tragzeit und Augenôffnen nach 14 Tagen liegt nämlich Ahnlichkeit mit dem Zeitplan von Rattus norvegicus vor. Talpa europaea zeigt ungleich stärker verlangsamte praenatale Entwicklung, indem die Tragzeit n. GODET (1951) 30 ET beträgt. Sorex araneus mit einer REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 102 1606 FABIOLA MÜLLER Tragdauer von 20 ET (DEHMEL 1952) und Augenôffnen erst nach 21 PN gehôürt! sicher zu den Dehnungsformen. Nach Angaben von de BEER (1929) ist bei Geburt die Organisation Eu-NH erreicht. Erinaceus europaeus haben wir im allgemeinen | Teil bereits besprochen. Es fällt bei dieser Form die rasche Entwicklung bis Lidverschluss auf, der mit 16/18 ET (OESCHGER, mündliche Mitteilung) realisiert ist. Nehmen wir den Mittelwert von 17 ET für das Erreichen von VE, so liegen Rattus norve- 4,68 a ———————— 4 = gcus Erinaceus 4,27 ee ————————f$- SE ee Pr D ———— europaeus a Cryptotis parva EE NS RES —— Talpa teuropaeci, A7 --@ D rs APEre Te n ei RE Paraechinus ER RE ER ER RE RE de on 1 ee aethiopicus œ ee Tupaia glis 963 = manne D EC > Bu Te psp <à)—————— Echinops tel- St PRE ONE CR NP ER 2 Pipes ICT EUR DRE SUR NES CESSER SENS TEE FERRER E——— fair: Elephontulus SVT nee ee Ph Re Que nn TT GE cer de Ed, Li LE =—————— 10 +30) 40 50 60 70 ABB. 2. Insectivora- Zeitpläne verglichen mit jenem von Rattus norvegicus. Im Vergleich mit dem rasch sich entwickelnden Rattus norvegicus hält von den dargestellten Insektenfressern einzig Erinaceus europaeus bis Lidverschluss eine entsprechend grosse Geschwindigkeit durch. Verhältnisse vor, wie wir sie von Raïttus norvegicus kennen. Während aber Rattus bis zur Realisierung der Gestaltstufe Eu-NH nur weitere 31/, Mesocricetus auratus nur 3 ET benôtigt, braucht Erinaceus dazu 17 Tage. Es liegt also nach VF, dem hypothetischen Geburtsstadium von Proto-Insectivora, eine gedehnte Entwicklung vor, wie wir sie bei den Marsupialia beobachten. Erinaceus Gffnet die Augen n. HERTER (1933) 14/18, n. OESCHGER 13/15 Tage nach Geburt. Ein postnatales Stadium von 12PN mit noch geschlossenen Augen weist einen stark zurückgebildeten Meckelschen Knorpel, innerhalb des Goniale jedoch noch | keinen Unterbruch desselben auf. Die Gliedmassen zeigen die für MAB charakter- istische Situation mit Verknôcherung des Talus und Calcaneus. | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1607 | TABELLE 2 rt : Insectivora a | S ET Wurfgrôsse T F o Autoren 4L! …IHOCKER MITTLERER TsTALTSTUFE naceus europaeus 4,27 m 4,6 34/35 25/26 14/18 MorRkis (1961) i.A., : HERTER (1933), OESCHGER (i.V.) rex araneus 1,86 5—7 20 3.Wo DEHNEL (1952) ï.A. alustris 4—7 RAND (1945) ï.A. -lomys fodiens 2,44 24 HOoYTE (1944) ï.A. wrina brevicauda 3,29 m 4,5 En | >21 PEARSON (1944) ï.A., HAMILTON (1929) bptotis parva 4,5 +3 21/23 14 ConNAwAY (1958) us Murinus m 2,7 30 7/10 HARRISON (1935) i.A., DRYDEN (1968) smana moschata 3—5 45/50 HEPTNER (1956) i.A. Vpa europaea 4,17 2—6 30 21 GoDET (1951), MoHRr (1932) aechinus aethiopicus 44 22 HERTER (1957), GODFREY et al. (1960) - IGANGSFORMEN nrec ecaudatus 3,99 12—16 58/64 8 HERTER (1957), EISENBERG 10—32 et al. (1967). - ltifer setosus 4,06 1-—4 65/69 15 10/12 GouLp et al (1966), EISENBERG et al. (1967) micentetes Spinosus m 6,3 >45<55 21 8/10 Goup et al. (1966), J EISENBERG et al. (1967) inops telfairi m 7 62/65 16/18 9 HONEGGER (1966), GoULD et al. | (1966), EISENBERG et al. (1967) ocidura leucodon >20 10 HERTER (1957) FLÜCHTER phantulus myurus 1—2 (120 8 Wo MURIEL et al. (1955) Eizellen) fuscipes 6,7 intufi 2 van der HORST (1955) i.A., HorscH (1959) capensis 2 (100 van der HORST (1944) Eizellen) wnchocyon stuhlmanni 11,1 ; — Auch die Ubergangsformen haben den Dehnungsstatus erreicht, Tenrec «tecaudatus mit bei Geburt eben abgelôstem Malleus hat n. EISENBERG et al. (1967) {eine intrauterine Entwicklungsdauer von 58/64 Tagen. Daneben sind jedoch | ausserordentlich primitive Verhältnisse beibehalten worden, indem Wurfgrüssen ,} von im Mittel 18 Jungen vorliegen. Die übrigen in Tabelle 2 dokumentierten : Übergangsformen weisen ebenfalls lange Tragzeiten auf, die für hôhere Hirn- , entwicklung nicht ausgenützt wurden. Echinops telfairi konnte ich selbst unter- ,! suchen: es liegt bei Geburt die Gestaltorganisation MAB vor; beim Augenôffnen .| nach 9 PN sind die Gliedmassen vollständig ossifiziert. Nach den Angaben von GouLD (1966) sowie EISENBERG et al. (1967) stimmen die Neonaten von Setifer 1608 FABIOLA MÜLLER setosus mit 78 mm und Hemicentetes semispinosus mit 60 mm SST etwa mitili Tenrec ecaudatus von 84 mm und nach eigenem Material auch mit Echinops telfairi von 55 mm SST überein. Aufgrund dieser Längen ordne ich sie ebenfallsil} zu den Übergangsformen ein. Nach den Angaben von HERTER (1957) rechne ichAlh ausserdem Crocidura leucodon zur selben Gestaltstufe. Es fällt hier jedoch die fortgeschrittene Bewegungsreife bei Geburt und die Fähigkeit zu koordiniertemA Laufen bereits mit 7 PN auf. Die Tragzeit wird von FRANK (1953, zit. n. HERTER, 1957) mit 31, von WAHLSTROÜM (1929) mit 20/35 Tagen angegeben. Im Unterschied zu den oben genannten Fällen haben wir einen Vertreter mit rascher Entwicklungs-A ceschwindigkeit vor uns. | Der einzige näher bekannte Nestflüchter aus der Gruppe der /nsectivora ist Elephantulus. Die Fortpflanzungsverhältnisse von Æ. myurus erinnern noch eindrücklich an primitivste Vorfahren, indem n. van der HORST und GILLMANM (1941) pro Ovulation und Ovar 60 Eizellen reif werden. Die grôssten übrigen bekannten Werte werden damit übertroffen: von Didelphis gibt van der HORST l eine Produktion von 22,43,56, von Hemicentetes von 20 frühen Embryonalstadien und von Centetes (Tenrec) 32 Blastocysten als Vergleichszahlen an. Pro Uterushormi, ulus gehôrt mit Rhynchocyon stuhlmanni (TE 11,1 STEPHAN n. MANGOLD-WIRZ,{ 1966) zu den primitiven Nestflüchtern. | CHIROPTERA Evolution ihres O-Typus kônnen deshalb nur mit Vorbehalten gemacht werden. | In der Literatur finden sich wohl einige Arbeiten, welche die Ontogenese weniger Formen berücksichtigen; es fehlen jedoch morphologische Daten zuMl' neugeborenen Tieren und Zeitangaben für die praenatalen Stadien vollständig. |, Tragzeiten kennen wir lediglich für wenige Arten (Tab. 3). Zur Embryogenese finden sich Beitriäge bei WHITHNEY (1951), der diem Gliedmassenentwicklung von Todarida beschreibt, bei SPILLMANN (1925), der knappe Angaben zur Entstehung des Flugapparates von Myotis myotis gibt und bei KoïkE (1924), der eine Übersicht zur Ontogenese von Scotophilus temminckii Î STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1609 vermittelt. Angaben zur Kopfentwicklung finden sich für Miniopterus schreibersii bei FAWCETT (1919, i. HENCKEL, 1929), für Myotis myotis bei FRICK (1954), für l seminudus, Rousettus leschenaulti, Rhinolophus hipposideros und R. rouxii bei STARCK (1942, 1952), für Rhinolophus rouxii ausserdem bei SITT (1943). [ A N | | | TI Mbterus sphinx qrtus seminudus us giganteus diei pyrus edulis 123 ardsii 18,6 Monycteris mexicana Bus planirostris Modus rotundus bed > \ À tis s lucifugus stroriparius Otis ellus abramus tula lavus eius humeralis Dhilus temminckii us borealis @us rafinesquei itus ous pallidus ida brasiliensis ocephala dylura TABELLE 3 Chiroptera Wurf- Neonatus: grôsse Länge fi Gewicht | 115/125 1 (2) 15 Wo Il 140/150 6 Mo 2 1 Fall Il Il mind. 5 Mo > 84 Ï 1,5—1,7 g 50/60 2 1,1:1.15g Il 50 2 170 1—2 —49 2 0.94 g 1—4 meist 2 2 105/115 1—4 meist 3 I 24 mm 173 2—4 g 2 —9 Wo l 11/12 Wo praenatal praenatal 8/10 PN I Wo 3 PN à ay 18/24 Std. postnatal 7/9 5/6 postnatal b. Geburt b. Geburt 2 PN SCHNEIDER (1957) berücksichtigt in seiner Untersuchung ein embryonales MGehirnstadium von Rousettus aegyptiacus Von 32 mm SST. Autoren MOGHE (1936) ï.A. PHiLips (1924) ï.A. MARSHALL (1947) i.A., MOGHE (1951), MARSHALL (1947) ï.A. BAKER (1936) zit 1. MOGHE (1951) RUSSELL (1962) JONES (1945), JONES (1946) I. A. FELTEN (1956) ï.A. GooDpWwiIN (1961) i.A. WIMSATT (1945, 1960) SHERMAN (1930) COURRIER (1927), JOLLER (1. Vorb.) UcHipA (1950) ï.A. BARRET-HAMILTON (1910) ï.A. WIMSATT (1960) JONES (1967) GOPALKRISHNA (1947, 1949) ï.A. CocKkRUM (1955) ï.A. PEARSON (1952) i.A. EISENTRAUT (1936) ORR (1954) ï.A., CocKRUM (1955) i.A. HAMILTON (1943) i.A., SHERMAN Z.i. WIMSATT (1960) LE CoNTE (1831) zit.i. SLIPER (1960) KULZER (1961) 1610 FABIOLA MÜLLER Was mir beim Studieren der Arbeiten und beim Einblick in Myotis-Material! vor allem auffiel, ist die Kleinheït der ontogenetischen Stadien. Myotis myotis| misst bei Lidverschluss 12 mm, Scotophilus temminckii sogar nur 6/7 mm. Môglich-! erweise steht diese Grüssenreduktion mit der fliegenden Lebensweise der Mutter! in Beziehung. Zum Habitus neugeborener Fledermäuse finden sich Angaben bei WIMSATT!| (1960). Der Kôrper der Neonaten erscheint dem unbewaffneten Auge noch als nackt, lediglich Gesicht und Extremitäten sind leicht behaart. Die Pigmentierung! hat erst Schnauze, Ohren, Flughaut und Extremitäten erfasst { Vespertilionidae) \ Trotz dieses noch recht unfertigen Integumentes liegt bei Myotis myotis zum Beispiel schon fortgeschrittene Ossifikation vor, die n. JOLLER (mündliche Mit-\ teilung) Verknôcherungsbeginn im Carpus oder bereits 2—3 Carpus-Zentren: umfassen kann. Aus Tabelle 3 ist sodann ersichtlich, dass manche Fledermäuse mit offenen, andere mit geschlossenen Augen zur Welt kommen und dass also neben Nestflüchtern noch Nesthocker sich vorfinden. Die Nesthocker sind: allerdings dem Nestflüchterstatus sehr nahe: Myotis myotis Gffnet die Augen 3, Myotis lucifugus 8, Pipistrellus abramus 3, Plecotus auritus 5/9 Tage nach Geburt Nestflüchtermerkmale kônnen auch in der reduzierten Jungenzahl gesehen werden, diese kann aber ausserdem als Anpassung an die fliegende Lebensweise der Mutter! entstanden gedacht werden. Die Megachiroptera scheinen durchwegs nur MM Junges zu gebären; bei den Microchiroptera sind Würfe mit 2-4 Neonaten! bekannt ({ Nycticeius humeralis 4, Lasiurus borealis 3, hin und wieder 4). Auf den Nestflüchterstatus verweisen die niedrigen Vermehrungsfaktoren. MANGOLD- WIRZ (1966) hat für Preropus edwardsi einen Wert von 1,82 errechnet, für Pipi- strellus noctula bekommt sie einen Faktor von 2,17, obwohl das Augenôffnenk erst kurz nach Geburt sich ereignet. Die Totalindices zeigen mit 12,3 für Pteropus! vampyrus edulis und mit 18,6 für P. edwardsi evoluierende Nestflüchter an; TI von 2,73 für Pipistrellus noctula, 3,48 für Myotis myotis und 11,3 für Desmodusl rotundus sind charakteristisch für primitive Nestflüchter und für Nesthocker Zum Verhalten neugeborener Vespertilionidae liegen n. WiMsATT (1960) Beo bachtungen vor: die Neonaten sind sehr aktiv und ihre Bewegungen gut koordi- niert. Die Jungen klammern sich môglichst bald nach der Geburt an der Brust der Mutter fest und verbringen hier, an der Zitze saugend, ihre ersten Lebenstage. Zur Entwicklungsgeschwindigkeit sind Angaben recht schwer zu geben, da nur wenige Tragzeiten bekannt und diese zum Teil durch Tempera= tureinflüsse veränderbar sind. WIiMSATT (1945) berichtet allerdings, dass bei Myotis lucifugus die klimabedingten Unterschiede 1—2 Wochen nicht über- schreiten. EISENTRAUT (1937) hat bei Temperaturkonstanz für Myotis daubentonii 68 Tage Tragzeit gefunden. Neue Untersuchungen an Myotis myotis (JOLLER, 1. Vorbereitung) sprechen dafür, dass hier die effektive Entwicklungsdauer wohln kürzer als 68 Tage ist. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1611 XENARTHRA Nach THENIUS und HOFER (1960) stellen die Xenarthra nur noch Überreste einer im Tertiär reich entfalteten Gruppe dar, deren Ursprung in Proto-Insectivora | der Kreide zu suchen ist. Sie entwickelten sich in S-Amerika in vôlliger Abge- schlossenheit, weshalb eine Ableitung aus der frühesten Formenstreuung der # plazentalen Säuger anzunehmen ist. Es erfolgte dann die Aufgliederung der } Gruppe in Dasypodidae, Bradypodidae und Myrmecophagidae, was geschlossen wird } aus den übereinstimmenden anatomischen Merkmalen. Fossilmaterial fehlt noch. | So kann es hier besonders notwendig werden, die wenigen paläontologischen | Aussagen zur Stammesgeschichte der Xenarthra mit Hilfe ontogenetischer Hin- ® weise zu ergänzen. Doch sind auch hier die Kenntnisse bis heute recht lückenhaft. ® Am meisten hat wohl seit jeher die Dasypus-Gruppe ihrer eigenartigen Fort- | pflanzungsgewohnheiten wegen die Forscher interessiert. Dasypus hybridus | und D. novemcinctus Wurden auf 1hre Frühentwicklung hin vor allem von FERNANDEZ (1909), HAMLETT (1932), ENDERS (1966) untersucht. Es darf daran erinnert werden, dass Dasypus verzôgerte Implantation und Polyembryonie } aufweist; die Implantationsverzôgerung kann 3—41/, Monate dauern, die Auf- | gliederung eines Blastomerenstadiums zur Entwicklung von 47-12 Embryonen führen. Es ist bei der Dürftigkeit der vorhandenen Daten deshalb als glücklicher Zufall zu werten, dass uns die wenigen bekannten Ontogenesen trotzdem eine Ahnung früherer Mannigfaltigkeit zu vermitteln vermôügen. l. Geburtsgestalt Das gilt vorab hinsichtlich der Gestaltorganisation der Neonaten. Die Eu-NH-Stufe wird von Chaetophractus villosus repräsentiert. Die Untersuchung eines Neonaten ergibt, dass trotz einer SST-Länge von 100 mm die Eu-NH- Merkmale noch nicht vollzählig vorhanden sind. Der Meckelsche Knorpel, in den Eu-NH-Stadien anderer Eutheria im Gebiet rostral der Augen bereits resor- biert oder verknôchert, hat hier noch seine volle Ausdehnung. Die Metatarsalia und -carpalia sind nicht alle in Verknôcherung. Dasypus novemcinctus zeigt bei Geburt eine fortgeschrittenere Organisation: alle Metacarpalia und -tarsalia und die Phalangenglieder sowohl der Hand als des Fusses sind in diaphysischer Ossifikation begriffen; Calcaneus und Talus verknôchern ebenfalls. Kopfschnitte zeigen eine stark ossifizierte Ohrkapsel, vollständig verknôcherte Gehôürelemente. einen offenen Meatus acusticus und abgelôsten Malleus. Die Ethmoidalregion liegt noch Kknorpelig vor. Die Gestaltorganisation von D. novemcinctus wird nach den Angaben von PARKER (1885) auch vom neugeborenen D. hybridus erreicht. Als fortgeschrittener denn diese Neonaten der Dasypodidae erweisen sich jene der Bradypodidae. 1612 FABIOLA MÜLLER Der Tarsus von Bradypus ist n. Angaben von URSING (1932) bei Geburt vollständig ossifiziert, im Carpus finden sich drei Verknôcherungszentren. Für Choloepus darf, gestützt auf Angaben von PARKER (1885), eine ähnliche Situation wie für Bradypus angenommen werden. 2. Ontogenesetypus Chaetophractus, mit geschlossenen Augen und dürftig ossifiziertem Skelett zur Welt kommend, gehôrt noch zu den Nesthockern; die Offnung der Augen erfolgt n. ENCKE (1965) bei Ch. villosus erst 32 Tage nach Geburt. Dasypus \ novemcinctus kommt mit offenen Augen zur Welt. Auch bei Bradypus infuscatus ! erfolgt die Lôüsung der Lidverwachsung intrauterin, doch ist der Neonatus n. HERBIG-SANDREUTER (1964) noch nicht einmal zu koordinierten Kriechbewegungen fähig; er hält sich am Fell der Mutter und wird während etwa drei Wochen herumgetragen. Das Gebiss ist ausgebildet; bereits am 4. PN schnappt das Junge der mit Fressen beschäftigten Mutter Blätter vom Maul weg, um sie zu kauen. Auch Choloepus wird n. Angaben von SANDERSON (1956) vom Weibchen herumgetragen. Das Junge klammert sich nach der Geburt an der Brust der Mutter fest; später hängt es rückenabwärts an ihrem Nacken. Die in Teil 2 besprochene Verlangsamung der Bewegungsentwicklung, die | im Zusammenhang mit der Massenvermehrung des Gehirns zustandekommit, ist ! hier recht auffällig. Sie tritt wie bei den Primaten deshalb postnatal in Erscheinung, weil das Augenôffnen noch nahe bei Geburt liegt. Bei den Xenarthra kônnte die | Verlangsamung intensiviert werden durch die stärkere Massenvermehrung des | Kleinhirns, welches n. MANGOLD-WIRZ (1966) an relativer Ausdehnung nur | durch ÆElephas noch überboten wird. Reduktion der Jungenzahl auf 1 oder auf 1—2 (Tab. 4) fehit nur bei Dasypus | novemcinctus und D. hybridus, bei welchen Polyembryonie mit 4 und mehr Jungen | vorliegt. | Zum Verhältnis von Gestaltsituation und Zeitpunkt des Augenôffnens kann | ich für Bradypus griseus und für Dasypus novemcinctus folgende Angaben machen. Bradypus tridactylus 6ffnet n. BOEKER (1932) die Augen vor dem Erreichen einer SST-Länge von 85 mm. Nach URSING (1932) weisen Stadien von 70 bis 90 mm SST | im Tarsus einen ossifizierenden Calcaneus auf, die Carpuselemente sind noch vollständig knorpelig. Augenôffnen bei derart dürftiger Gliedmassenverknôche- rung spricht nach den Angaben in Teil 3 für relativ rasche Hirndifferenzierung. N Bei Dasypus novemcinctus habe ich bei einem Stadium von 70 mm SST und ! offenen Augen in den Gliedmassen einen ossifizierenden Calcaneus und Talus festgestellt. Auch hier liegt rasch ablaufende Hirndifferenzierung vor. | Tabelle 4 lässt uns die Angaben zum O-Typus der Xenarthra in der folgenden | Weise übersichtsmässig zusammenfassen: ein einziger Vertreter der Gruppe, Chaetophractus, vertritt noch den Typus des Nesthockers. Dasypus novemcinctus | STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1613 Mmit einem TI von 11,7 und koordinierten Bewegungen schon wenige Stunden nach MGeburt ist ein primitiver Eu-Nestflüchter, Bradypus infuscatus und Choloepus iingegen sind Nestflüchter mit Nesthockermerkmalen. Dabei werden TI erreicht, wie sie bei den evoluierten Rodentia-Nestflüchtern vorkommen: 20,4 bei Myrme- ophaga tetradactyla, 19,5 bei Choloepus hoffmanni, 17,5 bei Dasypus novem- *inctus. TABELLE 4 Xenarthra, Pholidota (S TI Wurfgrôsse FE o Autoren ecophaga tridactyla Il 190 KENNETH (1943) ï.A. 1Bradactyla 20,4 nous griseus ] 4—6 Mo vor BRITTON (1941) 1.A., | Geburt WisLocKkiI (1927) frscatus flaccidus —5 Mo vor HERBIG (1964) 1 Geburt ctylus 11,5 BOEKER (1932) 1fopus didactylus I mind. 263 STONE (1957) ï.A. rWffmanni 19:53 actus sexcinctus 11,3 1—2 ZUCKERMAN (1952) 1.A. pphractus villosus 11,4 1—2 65 32 KENNETH (1943) i.A., " 25.4: Fail ENCKE (1965) us novemcinctus 17,5 Polyembryonie, 4 Mo effektive FERNANDEZ (1909), I} meist 4 Entwicklungs- TABER (1945), 4 zeit NEWMAN et al. (1910) bridus 1-12 —3 Mo effektive FERNANDEZ (1909) °} Polyembryonie Entwicklungs- zeit crassicaudata Ï gelegentlich 2 vanica l . Entwicklungsgeschwindigkeit Die vergleichende Betrachtung von TI und Entwicklungsdauer lässt alle okumentierten Xenarthra als Dehnungsformen erkennen. Gleichzeitig liegt ein 1och recht primitiver Zustand des sekundären Kiefergelenks vor, welches den ifferenzierungsgrad der Monotremata nicht überschritten hat, fehit doch nach _UBOSCH (1908) den Xenarthra ein Discus articularis { Dasypus villosus, novem- Vinctus, Bradypus tridactylus, Tolypeutes tricinctus, Myrmecophaga tetradactyla ). asypus novemcinctus hat n. LUBOSCH nicht einmal eine Gelenkspalte entwickelt, er Condylus ist mit dem Squamosum durch Syndesmose verbunden. Primitiv xebliebener Zustand im SKG und gleichzeitig Verlängerung der Tragzeiten über lie Notwendigkeit der tatsächlich erreichten TI hinaus deuten darauf hin, dass chon früh in der Stammesgeschichte der Schritt zu hôüheren Evolutionsstufen Vorbereitet und zum Teil auch erreicht worden ist. Es verharrte dann die Gruppe doch auf diesem früh erstiegenen Niveau. 1614 FABIOLA MÜLLER PHOLIDOTA Auch bei den Pholidota gehürt der Hôhepunkt ihrer stammesgeschichtlicheri| Entwicklung der Vergangenheit an. Funde weisen auf ausgestorbene Arten, did | im Falle von Manis paleojavanica Längen von 21/4 m überschritten haben. Zuil Fortpflanzung ist fast nichts bekannt, und n. ASDELL (1964) sind lediglich Angabeïi| zur Wurfgrôsse zugänglich. Manis-Neonaten kommen mit offenen Augen zur Welt, M. temmincki n. LANG (1956) mit einer Gesamtlänge von 29 cm jedoch noch unbeholfene Verhalten. Sich selbst überlassen, wenn die Mutter mit Fressen beschäftigt ist! kriecht es auf allen Vieren und fällt immer wieder um. Während der übrigen Ze lhegt es von der Mutter umschlossen ruhig da. Es liegt damit wie bei den hôhel cerebralisierten Xenarthra ein Nestflüchter mit Nesthockermerkmalen vor. Gestaltmässig dürfte Manis temminckii die Geburtsorganisation von Das ypui novemcinctus erreicht haben: n. PARKER (1885) liegt am 2. PN der cochleäre Ab schnitt der Ohrkapsel verknôchert vor, die Gehürknôchelchen sind ebenfall ossifiziert, der Malleus jedoch noch nicht abgelôst. Es kann in dieser Situatior eventuell eine Retardierung gesehen werden, die wir bei den Xenarthra im Faille von Chaetophractus sp., nicht aber bei Dasypus novemcinctus vorfinden. Mani: besitzt gleich den Xenarthra ein primitiv strukturiertes SKG ohne Discus articui laris. Der Primitivcharakter wird sodann durch das Vorkommen eines epithelialen Wangenverschlusses belegt, den STARCK (1940) beschreibt. Auch Tims (1908) ist di seltsam lang beibehaltene Verbindung von Ober- und Unterlippe aufgefallen Während der rostrale Abschnitt der Verwachsung wie bei den übrigen Eutheria Eu-NH gelôüst wird, bleibt sie im Unterschied zu diesen im kiefergelenknahen Bereich von Manis erhalten. Dieser Verschluss kônnte zeigen, in welcher Weist bei den Übergangsformen von den Reptilien zu den Säugern die ursprünglicl grosse Mundspalte in Hinordnung auf das sich entwickelnde SKG verkleiner! worden ist, indem Ober- und Unterlippe anfänglich nur durch eine epithelialk Verbindung zu Wangen umgestaltet wurden. Nach STARCK ist die Verwachsung mit andern Sonderanpassungen ali Spezialisierung zur myrmecophagen Ernährungsweise entstanden zu denken, mi dem Zahnverlust, der Umorganisierung der Kaumuskulatur, der wurmfôrmiger Gestaltung der Zunge und ihrer eigenartigen Beziehung zum Sternum. Doch weis er darauf hin, dass es bei ameisenfressenden Formen schwierig ist, Primitivmerk male und Spezialisationen auseinanderzuhalten, da ja Myrmecophagie sich vorwiegend bei niederen Säugern findet. Zur Evolution der Ontogenesen kann gesagt werden, dass in den be: kannten Vertretern der Typus des Nestflüchters erreicht worden ist; Nesthockeï scheinen nicht vorzukommen. Der Nestflüchter zeichnet sich bei Geburt durch STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1615 mangelnde Bewegungsreife aus. so dass in dieser Hinsicht Ahnlichkeit mit ge- wissen Vertretern der Xenarthra vorliegt. Auf môgliche genealogische Zusammen- hänge zwischen den beiden Gruppen verweisen n. STARCK (1941) der primitive ® Zustand des SKG und das Integument. Er vertritt die Auffassung, es hätte zwischen Pholidota und Xenarthra ein wurzelnaher Zusammenhang bestanden, die sehr ähnliche Hautpanzerung sei wohl nicht durch rein zufällige Anpassung entstanden zu denken. HOFER (1960) lässt die Frage offen, ob eine gemeinsame Stammgruppe anzunehmen sei oder ob sich die Pholidota unabhängig aus primi- tiven /nsectivora entwickelt haben. SANDERSON (1956) hingegen sieht zwischen den neuweltlichen Xenarthra und den altweltlichen Pholidota keinen Zusammen- bang. LAGOMORPHA 1. Gestaltmerkmale der Neonaten Die Lagomorpha lassen sich hinsichtlich ihrer Geburtsgestalt als Gruppe charakterisieren, deren früheste Anfänge im Unterschied zu den Insectivora und Rodentia nicht mehr durch rezente Formen vertreten sind: es scheint ihnen Eu-NH als Geburtsstadium zu fehlen. FRICK et al. (1955) haben einen annähernd geburtsreifen Feten von Orycto- lagus cuniculus (48 mm) untersucht. Die Ohrkapsel zeigt mit eben einsetzender Verknôcherung ein Überschreiten von Eu-NH an. Die Gehürknüchelchen begin- nen zu ossifizieren, der Malleus steht aber noch in Kontinuität mit dem Meckel- schen Knorpel. Nach eigener Untersuchung ist auch beim Neonatus der Malleus noch nicht abgelôst. Doch steht Oryctolagus dem Stadium MAB nahe: für die Gliedmassen stellt GÂTZI (1969) folgenden Entwicklungszustand fest: alle Pha- langenglieder sowie Metacarpalia und -tarsalia sind mit primären Ossifikations- zentren versehen, die Epiphysenbildung hat in Vorder- und Hinterextremität eingesetzt; im Tarsus weisen Calcaneus und Talus Ossifikationsbeginn auf; die Carpalia liegen noch vollständig knorpelig vor; Behaarung tritt n. NACHTSHEIM (1935) erst 2—3 Tage nach Geburt auf. PETRI (1935) stellt für Lepus europaeus Ossifikation von Calcaneus und Talus fest; die Epiphysenbildung hat eingesetzt und ist jener von Oryctolagus cuniculus vergleichbar. Lepus europaeus wird gleich den übrigen Vertretern der Gattung mit offenen Augen geboren, während Orycto- lagus und die übrigen in Tabelle 5 aufgeführten Vertreter der Lagomorpha den Lidverschluss erst postnatal Iôsen. Zum Geburtszustand der Ochotona- und Sylvilagus-Vertreter kann ich die in Tabelle 5 enthaltenen Angaben machen. Länge, Integumentzustand und postnatale Daten lassen mit grosser Wahrschein- lichkeit vermuten, dass auch sie Übergangsstadien etwa von der Organisation von Oryctolagus cuniculus darstellen. 1616 Ochotona princeps O. hyperborea Roses diazi Lepus arcticus L. americanus L. californicus L. europaeus L. timidus Sylvilagus aquaticus S. audubonii S. bachmani S. floridanus Oryctolagus cuniculus TI 10,4 11,3 9,77 Wurf- grôsse meist 3 TABELLE 5 Lagomorpha 18 o 31 postnatal nach 8 PN —1 Mo 38/36 offen 41/47 offen 35/42 offen 42 offen 39/40 postnatal 28/30 10 PN 27 +3 10 PN 26,5/30 6/9 31 10 PN 29/33 2. Ontogenesetypus und Zeitverhältnisse Während also die Gattung Lepus Nestflüchter und zwar nach den von MANGOLD-WIRZ (1966) gegebenen TI primitive Nestflüchter enthält, kônnen wir die übrigen Lagomorpha als dem Nestflüchterstatus nahe Übergangsformen ein- gliedern. Die beiden Gruppen unterscheiden sich nach Tabelle 5 weder in Wurf-" grôsse noch -zahl. Reduktion der Jungenzahl ist sowohl beim Nestflüchter Lepus europaeus als bei der Übergangsform Sy/vilagus festzustellen, Nichtreduktion bei L. arcticus und L. americanus mit 8 und 10 Jungen wie bei Oryctolagus cuniculus mit einer Wurfgrôsse von etwa 8. Für Lepus europaeus und Oryctolagus cuniculus lassen sich Aussagen zur 4 relativen Entwicklungsgeschwindigkeit des Gehirns machen. Lepus europaeus mit Augenôffnen in MAB und Oryctolagus cuniculus mit Lôsung des Lidverschlusses bei nahezu abgeschlossener Gliedmassenossifikation repräsentieren dabei zwei FABIOLA MÜLLER Inte- gument leicht behaart behaart behaart behaart nackt Geburts- länge 60 mm 140 mm 3 Fälle 110 mm m 86,6 mm Autoren SEVERAID (1950) i.4 DIETERLEN (1963) HAGA (1960), KAPITONOV (1961)! Davis (1944) ï.A., LEOPOLD (1959) i.A SUTTON (1932) i.A! LYMAN (1943) 1. A1 GRANGE (1932), | ALDOUS (1937) | HASKELL (1947) i.Al BRONSON (1958) 1.2! LECHLEITER (1959) HEDIGER (1948), WopziCKIi (1950) | HAAGNER (1920) PEREVALOV (1956) HUNT (1959) ï.A. Dice (1929), INGLES (1941) MOSSMANN (1955) ORR (1942) HENDRICKSON (194! i.A., SCHWARTZ (19 DIETERLEN (1963) HAMMOND (1934) à NACHTSHEIM (1935! ORR (1942), RosHAN (1953), WATERMAN (1943) STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1617 Extreme, indem Lepus rasche, Oryctolagus hingegen langsame relative Hirn- Entwicklung aufweisen. Bei Oryctolagus fehlen nach den Angaben von GÂTZI 1969) bei Augenôffnen und 10 PN im Carpus die Knochenkerne im Centrale, rapezoid und Capitatum. | | | Oryzomys palustris ————————————— “{ " _— Oryctologus neue 8 — ]Û% 5 lus Sybilagus audubonii = Sigmodon - ) ABB. 3. Zeitpläne von Lagomorpha. Vergleich mit den Zeitplänen der Nager Oryzomys palustris und Sigmodon hispidus. Wir vergleichen in Abbildung 3 die Zeitpläne der bekannteren Formen mit jenen von Rodentia, welche je entsprechende Geburtssituation aufweisen: Orycto- agus cuniculus mit Oryzomys palustris, Lepus europaeus mit Sigmodon. Diesen ÆFormen gegenüber mit meines Wissens kürzesten bekannten Entwicklungs- dauern müssen alle Lagomorpha als Dehnungsformen oder als an der Grenze zu diesen stehend bezeichnet werden. PRIMATES Aussagen zur Evolution der O-Typen der Primaten sind durch verschiedene mstände erschwert: 1. ihre Embryonalentwicklung ist noch weitgehend uner- orscht, und die meisten der wenigen beschriebenen Stadien sind nicht datiert. . Selbst die Gestaltorganisation der Neonaten ist für viele Arten noch unbekannt. Am besten sind die vor allem von SCHULTZ bearbeiteten Pongidae dokumentiert. Den Ossifikationszustand weiterer Formen konnte ich dank des von Hr. Prof. ortmann Während langen Jahren gesammelten Materials selber untersuchen. (@Bezüglich der systematischen Stellung der Tupaiiformes haben sich wohl eine ehrzahl von Primatologen dahin geeinigt, diese Formen den Prosimiae und nicht ehr den /nsectivora zuzugliedern. 1618 FABIOLA MÜLLER 1. /ntrauterine Gestaltstadien a. Entwicklungszustand bei Lidverschluss Der Lidverschluss der Primaten erfolgt bei Stadien, die im allgemeinen eine SST-Länge von 25/30 mm aufweisen. Tabelle 8 (Teil 1) führt für die bekannten Formen Einzelwerte auf. In Tabelle 10 (Teil 1) sind die folgenden Lidverschluss-# Feten auch hinsichtlich ihrer Kopf- und Gliedmassenmerkmale detailliert als! VF-Stadien charakterisiert worden: Tupaia javanica 22/24 mm, Microcebusk murinus 15,5 mm, Tarsius spectrum 21/24 mm, Nycticebus tardigradus 29 mm (g.L.), Papio hamadryas 33 mm; Macaca mulatta mit 44 (SCHULTZ, 1937) undi M. cynomolgus mit 39 mm SST (KEIBEL, 1906) bei Lidverschluss fallen mit ihren | grôsseren Längen auffällig aus der Reiïhe. TABELLE 6 Gestaltstadien von Homo sapiens GLIEDMASSEN KOPF O'RaAHILLY et al. (1957) 22-23 mm Humerus, Radius 45/47 ET Femur, Tibia VF CuRrGY (1965) 33 mm Humerus, Radius, Ulna z SOET Femur, Tibia, Fibula FAWCETT (1910) 30 mm Jugale, Maxillare, Palatinum, Vomer (Spuil Pterygoid, Dentale SZIALLAS (1953) 42 mm erstes Auftreten des Pari NoBACK (1944) 38 mm Metacarpalia 2,3,4 38 mm alle Deckknochen 64 ET Endphalangen Hand 1—5 64 ET erste Ersatzossifikation Metatarsalia 2,3 (Exoccipitale, Alisphene ” Endphalange Fuss 1 SCHAEFFR (I. EU-NH VF BLECHSCHMIDT (1963) 49 mm Metacarpalia 1—5 49 mm alle Deckknochen, Supri | 70/71 ET Endphalangen 1—5 70/71 ET occipitale Metatarsalia 1——5S Endphalangen 1—5 MaACKLIN (1921) 43 mm alle Deckknochen mit Ausnahme des Nasale. Basioccipitale, Alisphen und Exoccipitale | VINOGRADOFF (1910), 56 mm Metacarpalia 1—5 55mm SKG noch nicht aus- NoBACK (1944) Endphalangen 1—S gebildet, lediglich seine Grundphalangen 2—4 knôchernen Elemente sil Metatarsalia 1—5 vorhanden Endphalangen 1—5 VINOGRADOFF (1910) 65mm SKG mit Gelenkfiächenÿ Meniscus und Gelenk- spalten MOFFETT (1957) 75 mm Gelenkspalten im SKG4 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1619 TABELLE 6 (Fortsetzung) GLIEDMASSEN KOPF x (1944) 88 mm vorn alle Phalangenglieder 88 mm Basisphenoid, Orbito- hinten alle ausser Grund- sphenoiïid phalangen 4,5 EU-NH CH (1963) 93 mm alle Deckknochen Exoccipitale, Basioccipitale Supraoccipitale (1944) 105 mm vorn und hinten alle Phalangenglieder y (1954) 120 mm Beginn der Ossifikation am Malleus (1944) 139 mm Calcaneus 139 mm Malleus, Incus, Ohrkapsel | in Verknôcherung y (1954) 161 mm Ohrkapsel grossteils ossi- fiziert, Incus und Malleus in Verknôcherung, Stapes perichondral verknôchert. K (1944), 175 mm Calcaneus 180 mm Verdünnung des Meckel- N (1898) 5 Mo schen Knorpels (1957) 220 mm Verbindung zwischen 7 Mo Malleus und Meckelschem Knorpel sehr dünn (1965) 6/9 Mo Talus MAB MAB y (1954), Calcaneus und Talus mit 6/9 Mo 222 mm Malleus abgelôst (1965) 25 Wo Bei Homo sapiens geschieht die Lidverwachsung nach übereinstimmenden @Mngaben verschiedenster Autoren (ASK, 1908 ; BLECHSCHMIDT, 1963 ; HOCHSTETTER, 954; KEFIBEL et al. 1908; SCHULTZ, 1937, u.a.) bei 30/33 mm SST. Es ist zu dieser eit das für VF charakteristische Merkmalskorrelat jedoch lediglich bezüglich der Dliedmassen (O’RAHILLY et al., 1957), des Urogenitalsystems (HOCHSTETTER, 254; LupwI1G, 1957) und des sekundären Gaumens (YOKOH, 1967; HOCHSTETTER, 936) vorhanden. Die für VF typischen Kopfmerkmale im Skelett werden n. ACKLIN (1914) etwa von einem Stadium von 40 mm und n. NoBACK (1944) bei inem Feten von 38 mm SST erreicht. Verspätet treten relativ zur Ausbildung der idverwachsung sodann die für Stadium VF anderer Eutheria charakteristischen Mirnmerkmale, nämlich erst bei Feten von 50 mm SST auf. Altersangaben für VF-Stadien sind mir einzig für Macaca mulatta (53 ET . HEUSER et al., 1941; 50 und 53 ET n. SCHULTZ, 1937) sowie für Homo sapiens 250 ET n. SCHULTZ, 1937) bei eben vollzogenem Lidverschluss bekannt. Wir #Müssen dabei daran denken, dass die Altersbestimmungen junger menschlicher 5 Mo 171, 1 Fall 174,493 131N 4 Mo 130: 135N —6 Mo N 139 168—182 —6 Mo 139 8 Mo 10 Tg. 225 Tg. N 140/150 132/134, 2 Fälle 163 m 5, 43 Mo 160—170 m 163 +1 1715: NFall 153, 166, 169 165 m 187 170 170 220—270 245 N 7 Mo 180—213 N 168 N —166 230123122235 210N 230—235 N 8—9 Mo 2 ISIN m 226 196—260 231259 251—289 N 274 +4 Wurfgrôsse gew. 3, 1—4 —2 l Il 1—(2—3) 2—3 N 2—3(4) 1—2 1, selten-2 2 1 1—2 Il 1, selten 2 Il 1—3, gewôühnlich 2 2 Il lNselten? 1 selten 2 7 Il Laktationsdauer NAPIER (1967) etwa 28 Tage 75 Tage etwas mehr als 4 NM 18—24 Mo 12 Mo und mehr 6 Mo 5—8 Mo 6 Mo STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1629 )PETTER-ROUSSEAUX (1962) kurz nach Geburt auf einen Ast und nimmt schon am 1. Tag Verteidigungsstellung ein. Unter den Prosimiae gibt es sodann den evoluierten Nesthocker. Ziem- Jich sicher gehôrt zu diesem Typus Lemur variegatus (TI 24,5) der mit geschlossenen Augen und im ganzen n. PETTER-ROUSSEAUX (1962) in recht unentwickeltem Zustand geboren wird. Noch mit 15 PN ist das Integument des Jungen auf Rücken- und Schwanzoberseite fast nackt. Erst mit 5 Wochen wird erstes Klettern auf einem Ast versucht. — In der postnatalen Entwicklung von Microcebus murinus treten ähnliche Verlangsamungen auf, sodass mir seine Einordnung trotz eines HI von nur 10,5 hier richtig erscheint. Der Neugeborene ist n. PETTER-ROUSSEAUX (1962) nicht einmal imstande, sich am Fell der Mutter festzuhalten. Er kann sich kaum fortbewegen und ist nur dazu fähig, sich beim Trinken unter die Mutter zu schieben. Gehen und Fressen werden etwa nach 20 PN môglich, das sind mehr als zwei Wochen nach Augenôffnen. Die übrigen Prosimiae sind Nestflüchter mit Nesthockermerkmalen, das heisst also mit offnenen Augen aber noch bewegungsunreif geborene Säuger. Es gehôürt nach den Angaben von SAUER (1968) zum Beispiel Galago senegalensis bradfieldi zu ihnen. Erst mit einer Woche gelingt das Klettern auf den Rücken der Mutter; nach zwei Wochen wird das Nest zôgernd und unsicher für kurze Zeit verlassen. Der Maultransport durch die Mutter dauert jedoch relativ zur erreichten Bewegungsreife zu lange an. SAUER berichtet, dass das Junge von seiner Mutter immer wieder zum Nest zurückgetragen wird, auch wenn dieses in der 4. Wo bereits zu 40 cm weiten Sprüngen fähig ist und sich seine Nahrung gut zu be- chaffen weiss. Es sträubt sich denn auch gegen den mütterlichen Zugriff und wird schliesshich mit 5/6 Wochen zum Entweichen flink genug. Wenn wir damit ausser der Neonaten-Situation auch das Verhalten der Mutter zur Charakterisierung der Prosimiae-Verhältnisse beiziehen, kompliziert sich das Bild. In einem Teil der Fälle bekommen wir im Vergleich mit den entsprechenden O-Typen der Nicht- primaten den Eindruck, es werde Brutpflegeverhalten von Vorfahren beibehalten ; bei andern liegt eher die Vermutung nahe, es werde die Ausbildung von Verhaltens- Weisen angestrebt, die erst bei den Simiae allgemein vorkommen. Unter das Bei- behalten dürften Nestbau und Maultransport, unter die Neubildung Bauchtragen fallen. Der Übergang zum Bauchtragen künnte n. SPRANKEL (1965) in der Gattung alago sich vollziehen. Hier ist zwar noch Mundtransport vorhanden, doch beginnt sich ein engerer Kontakt an die Mutter zu entwickeln, ,,indem das Junge durch Anklammern an den Bauch etwa eine günstige Schlafposition sucht.* Zu den Prosimiae mit Bauchtransport gehôren n. PETTER-ROUSSEAUX (1962) Lemur macaco, L. fulvus und L. catta. Xhre Neugeborenen sind sofort fähig, sich am Bauch der Mutter festzuhalten. Bauchtragen, aber im Vergleich zu den Verhält- missen bei den Simiae noch relativ geringer Kontakt zwischen Mutter und Kind 1630 FABIOLA MÜLLER besteht n. WooD-JonEs (1926, zit. n. W. C. O. Hizz, 1937) bei Nycticebus mala- | janus. Die Mutter reagiert kaum, wenn das Kind vom Bauch weggenommen wird oder wenn es selbst ihn verlässt. Auch Loris tardigradus reklamiert bei Wegnahme das Junge nicht zurück, obwohl dieses im übrigen sorgfältig gefüttert und gepflegt" wird. | Die Vielfalt der Ontogenesetypen bei den Prosimiae ist nicht erstaunlich. Wir stellen sie auch in andern wurzelnahen Gruppen fest { Rodentia, Insectivora. Fissipedia). b. Ontogenesetypus der Simiae Alle mir bekannten Simiae werden mit offenen Augen und relativer Be- wegungsunreife geboren. Es kommt hier nur noch der sekundäre Nesthocker vor. Die Pflege der Jungen hat sich vereinheitlicht. Nestbau ist nicht mehr zu beo- bachten, als Tragmodus ist Bauch- und Rückentransport vorhanden. Doch wird zunehmend ausser der Mutter auch die Familie und schliesslich die ganze Gruppe bei der Aufzucht der Kinder beschäftigt. Solcher Anteil scheint innerhalb der Prosimiae n. WENDT (zit. n. GRZIMEK, 1967) auf Lemur catta beschränkt. Schon bei Callithrix jacchus besteht nach Angaben von FITZGERALD (1935) ein nicht allein Mutter und Kind umfassender, sondern ein die ganze Familie einbeziehender Sozialkontakt, indem sich nicht nur Vater und Mutter, sondern auch Geschwister um das Baby kümmern. Während der Vater oder ein jüngeres Männchen das Kind trägt und auch für seine Reinigung verantwortlich ist. obliegt der Mutter nach bestimmten Zeitintervallen das Säugen — .Der Spring-« tamarin hat n. WENDT (1. GRZIMEK, 1967) ähnliche Beziehungen entwickelt. Nach-« dem das Junge die erste postnatale Phase ausschliesslich auf dem Rücken der“ Mutter verbracht hat, steigt es in der 3. Wo auf den Vater über. Die Mutter besorgt jetzt nur noch das Säugen. Im 4. Mo wird das Kind von der Mutter abgewehrt, wenn es bei ihr um Futter bettelt. Doch wird es noch während einiger | Wochen vom Vater gepflegt und gefüttert. -— Auch bei Cercopithecus callitrichus (— C. dethiopicus) beteiligt sich n. SCHLOTT (1956) das Männchen an der Pflege des Nachwuchses. Bei Presbytis interessiert sich die ganze Gruppe für das Neu- geborene. Nach JAY (1963) dürfen aber die unmittelbar nach Geburt um die Mutter versammelten andern Weibchen das Kind nicht einmal berühren. Erst enige Stunden später wird einem Weibchen erlaubt, den Säugling während einiger Minuten zu halten: subadulten Weibchen wird diese Gunst nicht gewährt. Droht geringste Gefahr, nimmt die Mutter das Kind wieder an sich. — Beteiligung der ganzen Gruppe an der Aufzucht der Jungen ist sodann bei den Pavianen von DE VORE et al. (1964) beobachtet worden. Das Neugeborene steht im Mittelpunkt des Interesses, seine Mutter wird von ranghohen Männern schützend umgeben; erwachsene und subadulte Weibchen lausen die Mutter oder versuchen, das Fell des Kleinen zu pflegen. Nach der ersten vorwiegend am Bauch und später auf dem 1631 Lodsueryoneg 02D9DU 4HW9T (T961) #AL13q { JHIOdSUBIJPUNIN ‘ISON JU SHJDH911DA ANW2]1d97T (69/8961) HINVS JIOGSUBIJPUNIN ‘JSON JEU 1PJ2YpD1q sISua/DSauas 05b]Dr) sn]]0gD2 SnnDb'4 9JIIUNSSUNFOMIY 9JI91SSUNF9MIH OI JUOU JL-INPY 10)H{BJSSUNIUOUHIOA J981IP9IU ‘OUPSIOSQUUIS AU9IJO UHHODOHLSAN ALAHAINTIOAA | AALHOQIALSAN ALHAINTIOAAH (69/8961) HINVS JIOdSUBIJPUNIA ‘ISON JU SHJDPNDIISSDA2 O5D]DT) J1odsurxjuone (RG, TEOT ES TR à Route SISADL (T961) HALLI4 JIOdSUBIJPUNIN ‘JSON JEU AOÏDU SH2]D#04197) 1IOdSUBIJPUNIN ‘IS9N SUUO S1JDS40p ‘Wu ‘7 ussnes sJne Ulis (T961) WALLAd { HOdSUBIPUNIA ‘NEJISON SHJDPNDAYNA ‘UT SHULAIYDI SÂWUOIY J{UBIU9S9q 959pjdinig SAUI]2ISNU ANT snaobdoina Snd?T neqISON UI9 OI LUN [L-JNPY ‘HONSIURJSSUNFOMOY ‘10)XBJSSUNIUOUIOA JI9$1IPOIU ‘OUPSIOSQUUIS JU9JJO YALHOIANIALSAN HAILINPAId (T961) YALLA4 HOdSUBIJPUNIA ‘NPGISON SHUIANU SNG220491]N] (1961) TIANVYHAS U9SS9HI9A JOJININ J9P UOA 11nq90)) yoeu pjeq ssunf a3opdinig ISON SOUDITIU9PIO UI9Y DIDdI SHJHOIUND SHSDJOJ)AAQ pun NEqISON M JOJXBJSSUNIUOLUIDA I9UOU ‘SUPBIOSQUUIS AUISSO[UIS98 vin le pare els en ere lis eue CORTE YO SET "CT TN TE à LES PC TNT Le UE TE LOS CCR Ve AO 0 PA ce On oc CE DO LS NT ON OC ON 9 De OO ON D D ee 0 Ve T0 OC Vi Qu La DT A ot fi EN 0 Di D © . CAC ES PCIE © LUN …... .. e AT c'es. s vous .... Ua) eHayIn4 281190 STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN U9]DUII U2P 124 SNdA dr S2P UOI]N]OAT OI ATII8VL 1632 FABIOLA MÜLLER Rücken der Mutter verbrachten Zeit wächst das Junge in der Spielgruppe mit andern Kindern auf. Auch ihnen gegenüber sind alte Paviane noch recht auf-" merksam. c. Zur Frage des Übergangs vom primitiven Nesthocker von“ Ahnenformen zu den O-Typen der Primaten Der Versuch einer Rekonstruktion dieses Übergangs ist relativ leicht, wenn wir nur die Evolution des O-Typus berücksichtigen, er wird recht schwierig, wenn auch die Weiterentwicklung der Brutpflege in eine Ableitung einbezogen wird." Wir betrachten zuerst die Entstehung der Ontogenesetypen innerhalb der Prosimiae. Ausgehend vom Nesthocker der Vorfahren, modellartig zum Beispiel durch Tupaia glis repräsentiert, hat sich wie in andern Gruppen durch sukzessiveW Tragzeitverlängerung der Typus des primitiven Nestfiüchters entwickelt, der bei Augenôffnen eine relativ fortgeschrittene Reife und vor allem die Môglichkeit zuu koordinierten Bewegungen aufweist {Tarsius spectrum, Galago crassicaudatus, Lepilemur mustelinus, Cheirogaleus major). Das besondere dieser Prosimiae-\ Nestflüchter, vielleicht mit Ausnahme von Lepilemur mustelinus, besteht ge-w genüber den /nsectivora und Rodentia vor allem darin, dass Augenôffnen und Geburt nahe beisammen liegen: Cheirogaleus major Gffnet die Lider erst wenige” Stunden nach -Geburt, Galago senegalensis unmittelbar vorher. Erfolgt bei derartig organisierten Prosimiern eine Steigerung des TI und wird bei gleichzeitig stattfindender multiplikativer Tragzeitverlängerung die Zuordnung von Augenôfinen und Gestaltzustand beibehalten, so tritt die in Teil 2 ausführlich durch Beispiele belegte Verlangsamung der Bewegungsreifung und die Weiter- entwicklung zum Typus des Nestflüchters mit Nesthockermerkmalen auf. Es scheint mir dabei nicht erstaunlich, dass von Angehôürigen der gleichen Gattung | auch innerhalb der Prosimiae der eine noch rasche, der andere bereits verlangsamtew Entwicklung der Motorik aufweist. Ich erinnere an den Reiïfungsrückstand von Felis lynx mit TI 28,9 gegenüber F. silvestris mit TI 22,9, der bezüglich des Auf- tretens koordinierter Bewegungen n. LINDEMANN (1955) 8/10 Tage ausmacht. Ahnliche Verhältnisse zeigen sich bei den Galagos: Galago senegalensis bradfieldi gelingt erst nach einer Woche das Klettern auf den Rücken der Mutter, G. crassi-\ caudatus hingegen ist unmittelbar nach Geburt zu lokomotorischen Leistungen fähig. Lemur variegatus (TI 24,5) mit bei Geburt geschlossenen Augen und starker | Bewegungsretardierung ist dem bei Fissipedia häufigen Typus des evoluierten Nesthockers zu vergleichen, und es kann die Evolution ohne Zwischenschaltung einer Nestflüchterstufe direkt aus einer primitiven Nesthocker-Form erfolgt sein. Die geschilderten Verhältnisse scheinen folgende Môglichkeiten zur Evolu- tion des Brutpflegeverhaltens sehen zu lassen: EE E — | es, — D | — ee STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1633 (| 1. zwischen der Brutpflege der primitiven Nesthocker von Primaten-Ahnen Mund jener der Prosimiae-Nestfiüchter mit Nesthockermerkmalen bestehe ein | Hiatus, weiïl ja zwischen den beiden O-Typen jener des primitiven Nestflüchters imit bei Geburt vorhandener Bewegungsmôglichkeit steht. Dieser kônnte so )wenig auf mütterliche Hilfe angewiesen sein wie zum Beispiel Lepus europaeus oder Acomys cahirinus. | In diese Richtung gehen die Deutungen von SPRANKEL (1961), der vor allem darauf hinweist, dass bei Tupaia glis, die ja noch den primitiven Nesthocker-Typus repräsentiert, schon ein Abbau der Brutpflegeinstinkte festzustellen ist, der sich ® darin äussert, dass nur noch ein unordentliches Nest gebaut wird. Tarsius, der vom à Zustand des Neonaten her gesehen, den Typus des primitiven Nestflüchters realisiert, hat keinen Nestbau. Auch Lemur mustelinus dorsalis vom Typus des ® primitiven Nestflüchters baut kein Nest. Tarsius zeigt n. SPRANKEL (1965), Lepi- | lemur n. PETTER-ROUSSEAUX (1962) bereits Bauchtragen, sie nehmen damit den Modus des bei Simiae üblichen Brutpflegeverhaltens gleichsam vorweg. 2. Bei Fällen, wo der primitive Nesthocker ohne die Zwischenschaltung | einer Nestflüchterstufe direkt zu einem hôüher cerebralisierten Nesthocker evoluiert, @ wie das vielleicht bei Lemur variegatus und eventuell bei Microcebus murinus der Fall ist, muss eine Intensivierung der Brutpflege erwartet werden. Lemur variegatus @ baut ein Nest mit Hilfe von an Hüften und Schenkeln ausgerissenen Haaren. Auch Microcebus murinus Weist n. SPRANKEL (1965) Nestbau auf. In beiden Fällen ist Mundtransport vorhanden, der n. E. G. und E. M. SAUER (1967) als stammes- @geschichtlhich alter Tragmodus interpretiert wird, der von Ahnenformen über- nommen worden ist. FISSIPEDIA SANDERSON (1956) bezeichnet die Fissipedia als moderne Säugergruppe. Sie ist erst seit 40 Millionen Jahren fossil belegt und wird mit den Ungulata zu den @ Ferungulata zusammengefasst. Was ihren O-Typus betrifit, haben wir bereits im 2./3. Teil die Besonderheit der Evolutionsprozesse hervorgehoben, die darin Mbesteht, dass hier ein primitiv erscheinender Geburtszustand mit recht fort- geschrittener Adult-Cerebralisierung kombiniert ist. 1. Gestaltmerkmale der Neonaten Ausführlichere Gestaltanalysen betreffen Felis domestica und Canis familiaris (DREWS, 1934; SCHAEFFER, 1932; SCHLIEMANN, 1966), Ursus arctos (STARCK, 1956) | und 7halarctos maritimus (PETRI, 1935) Von Nasua rufa und Meles meles ver- Mmittelt ToLDT (1914) durch Rôntgenogramme Einblick in Vorgeburtsstadien. HEIDT et al. (1968) berichten über Mustela nivalis: über ein Fetalstadium von 1634 FABIOLA MÜLLER Mustela liegt bei FAWCETT (1917) die Abbildung einer Rekonstruktion des ! Chondrocraniums vor. Eine eigene Untersuchung betrifft Felis domestica, Ursus arctos. U. arctos ferox, den Kamtschakabär und Mustela erminea von 10 PN. Die dürftigste Geburtsorganisation dürfte in der Gruppe der Mustelidae realisiert werden. Mustela nivalis wird mit vüllig nacktem und auch unpigmen- tiertem Integument geboren und misst 44 mm SST. Die Abbildung eines Auf-u hellungspräparates lässt folgende Ossifikationen erkennen: primäre Knochenkerne#} in allen Phalangen, in den Metacarpalia und -tarsalia. Carpalia und Tarsalian scheinen noch vollständig knorpelig vorzuliegen. Es finden sich damit Gestalt-4 merkmale, die von Mus musculus bei Geburt schon leicht überschritten werden M indem hier bereits ein Tarsus-Element in die Ossifikation einbezogen wird. Übereinstimmende Verknôcherungsmerkmale mit Mus musculus weist Ursus arctos bei Geburt auf: diaphysische Ossifikation aller Phalangenglieder M, der Metacarpalia und -tarsalia. Das Integument von Ursus arctos istn RIESE (1942) noch unbehaart. Der von ihm beschriebene Braunbär hatte bei Geburt eine Längen von 16,5 cm und ein Gewicht von 295 g. Der mir von Herrn Prof. STARCK freund- licherweise zur Verfügung gestellte Neonatus von U. arctos misst 19 cm und besitzt bereits ein dürftiges Fell. Der von TOLDT (1907) beschriebene neugeborene Braunbär misst sogar 23 cm. Die mikroskopische Untersuchung von U. arctos5& ferox ergibt, dass im Kopf die Organisation Eu-NH leicht überschritten ist. Der mit dem. Malleus kontinuierlich verbundene Meckelsche Knorpel reicht& noch bis zur hinteren Augenregion; von den Ersatzknochen weisen die Ala temporalis, das Basisphenoiïid und das Supraoccipitale neben Verknôcherungs- zonen beträchtliche Knorpelanteile auf; Malleus, Incus und Stapes zeigen keinenfs Ossifikationsbeginn. Dem Lidverschluss und dem Meatus acusticus fehlen LÉ jegliche Anzeichen bevorstehender Offnung. (Felis domestica erreicht dieselbeit Gestaltstuie mit etwa 80 mm SST). U. arctos und der Kamtschakabär sind etwas weiter entwickelt. Der Malleus zeigt leichten Ossifikationsbeginn beim Kamt-} schakabär, etwas stärkere Verknôcherung bei U. arctos, steht aber noch in | Kontinuität mit dem Meckelschen Knorpel; die relativ starke Ossifikation im Gebiet des Goniale bei U. arctos lässt auf eine zeitlich nicht mehr sehr entferntet Ablôsung schliessen. Eben vollzogene Malleusablôsung ist bei Felis domestica festzustellen. Die Extremitäten von Felis und Canis familiaris zeigen übereinstimmend (n. SCHAEFFER, 1932 und den in CURGY, 1965, zusammengefassten Angaben) diaphysisch ossiti- zierte Phalangenglieder, Metacarpalia und -tarsalia. Die Carpuselemente liegenf# noch als knorpelige Skeletteile vor; im Tarsus sind Calcaneus und Talus inf Verknôcherung begriffen. Die neugeborene Nasua rufa misst n. de BEAUX (1923) 111 mm. TOLDT (1914) gibt von einem 102 mm langen Feten ein Roentgenogramm. Das praenatale und noch geschlossene Lider aufweisende 102 mm-Stadium zeigt primäre Knochen- STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN TABELLE 11 1635 Fissipedia : Fortpflanzungs- und Cerebralisationsdaten EIn: MAN- GOLD (1966) familiaris 25,7 21,5 s vulpes 26,7 cus zerda 26,2 americanus 33,5 38,9 33,9 retos maritimus 44,6 bctos malayanus 42,7 riscus astutus 22,4 22,9 AUX (1923) 24,5 la putorius 13,2 ). eversmanni) 12,9 s zibellina 22,4 22,4 MAN (1937) Tragzeit n. ASDELL (1964) 63 60—63 60—65 51—53 50 durch verzôgerte Implantation ver- längert, sodass die effektive Entwick- lungsdauer der meisten Ursidae unbekannt ist 151/179 incl. Schalttragzeit 96/97 Tg, 2 Fälle n. DATHE (1963) — effektive Tr. z. 63 s# 70 KAUFMANN (40/42) 8—9 Wo, Schalttrag- zeit abgerechnet 7 Wo 6 Mo, Schalttragzeit abgerechnet ZUCKERMAN (1952) 62 mindestens 120 T£g. Wurfgerôsse n. ASDELL (1964) 1—8 m 4,1 1—13 1—7 m 4 57 3—7 3 u 1—4 gewôühnlich 2 1—4 m2; gewôühnlich 3 1——4 gewôühnlich 2 gewühnlich 2 gewôühnlich 3 oder 4 1—6 3—6 n3,5+2 gewôühnlich 2 3—5 KAUFMANN 1—2 5—9—12 (10—16) gewôühnlich 4—6 bis 10 3—8, gewôohnlich 4—6 14, durch- schnittlich 3 1—4 1—4 m2,2+1 Augenôffnen 12 PN STARCK (1956), 14 PN MENZEL 1., SCHNEEBELI (1958) 12/14 HALTENORTH (1968) 3/4 Wo SCHLOTT (1950) 26/29 PN STARCK (1956) 3/4 Wo STARCK (1956) | um 41 PN STEINEMANN (1966) 31/34 RICHARDSON (1942) bei oder vor Geburt 4 PN KAUFMANN (1962) ab 18 PN, POGLAYEN (1962) 29/36 GOETHE (1940), (30) VOLCANEZKIH (1934) 40 PSENNER (1940) 28 HEIDT (1968) 33/36 28/35 NorTini (1948) >31<48 ZY 8 28 KLôs (1958) ab 21 32 CRABB (1944) 1636 FABIOLA MÜLLER TABELLE 11 (Forfsetzung) ZY : International Zoolog. Yearbook. in Tragzeit Wurfgrôsse Augenôffnen : GOLD n. ASDELL (1964) n. ASDELL (1964) 11\e (1966) | Lutra canadensis 120 T£g. effektive 1—4 35 LiErs (1951) Entwicklungsdauer gewôhnlich 4 22/33 EXT HAMILTON, 1964 L. lutra 22,9 61 oder wenig mehr 2—3 Crocotta crocuta 27,3 90 ZUCKERMAN (1952), 1, selten 2 vor Geburt 99 GRIMPE (1917) GRIMPE (1917) Hyaena striata 22,9 90/91 PINKERT i., 3—5, meist 4 GRIMPE (1917) Hyaena brunnea 92/98 2—4 S Z2Y56 Felis lynx 28,99 9/10 Wo 2—3 16/17 LINDEMANN 3—4 (SCHAUENBERG, (1955) 1969) 2. F. domestica 19:55. 63-"L6 4 14 Tizey et al. (1931 F. silvestris 22,9 68 5 9/11 LINDEMANN m 66 CONDÉ et al., 5—8 CONDEÉ (1969) (1955) 1969 Panthera tigris 28,2 98—105 ZUCKERMAN, 2—5 m 2,3 12 1952 P. leo 27,1 108 ZUCKERMAN, 2-3, bis 6 1952 P. onca 28,0 um 100 T£g. gewühnlich 1 4PN ZY 7 zentren in allen Phalangengliedern und in den Metatarsalia 1—5; die Tarsalial scheinen noch Kknorpelig. Bei Geburt besteht n. de BEAUX (1923) ausgiebigel Behaarung, die Augen sind geôffnet, die Zähne noch nicht durchgebrochen. Auch für die meisten übrigen in der Literatur beschriebenen Neonaten wird feine oder stärkere Behaarung angegeben: für Martes martes und M. zibellina@® (SCHMIDT, 1934), Bassariscus astutus (RICHARDSON, 1942), Lutra canadensis@ (HAMILTON et al., 1964), Lycaon pictus (de BEAUX, 1923), Mephitis nigra (STEGE- MAN, 1937), Potos flarus (POGLAYEN-NEUWALL, 1962), Spilogale interrupta} (CRABB, 1944). Fissipedia-Neonaten mit bei Geburt fast nacktem Integument sind Putorius eversmanni (VOLCANEZKNW, 1934), Mustela vison (SVILA, 1934); M. nivalis@n ist bei Geburt vüllig nackt (HEIDT et al., 1968). Es zeigt sich damit, dass diefk Mustelidae auch bezüglich ihres Integumentes weniger differenziert zur Weltffs kommen als die übrigen Fissipedia. Primitive Verhältnisse werden auch hinsicht- lich der Wurfgrôsse realisiert. Tabelle 11 führt in M. putorius mit bis 12, in Mn erminea mit bis 10 und in M. nivalis mit bis 8 Jungen pro Wurf Vertreter an, die recht ursprüngliche Züge beibehalten haben. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1637 2. Der Schritt zum Nestflüchter In Crocotta crocuta und Hyaena striata einerseits, in Nasua rufa und N. narica anderseits liegt je ein Paar nahverwandter Formen vor, von denen die erste als Nestflüchter, die zweite als Nesthocker zur Welt kommt. Im Falle der Hyänen | aben wir n. GRIMPE (1917) genügend Angaben um sagen zu kônnen, dass der Unterschied zwischen Crocotta und Hyaena lediglich darin besteht, dass der esthocker etwas zu früh zur Welt kommt. Die Entwicklungsdauer bis Augen- musculus 3,85 ————2@- D ee —— E = TT CEE @--06—-- pes vulpes 26,7 ——————————————————{-—— blis domestico 19,5 PRESS à. GR A CRE ——---8--- SE RS = Bons fomilio- 125 = - - — — —— > al C 6- mme — he eh re E— Mustelo ermi- 12,9 SE 2 PR ets 4e 0 8 À LT LB = —— L#larctos {DES ERESS E) O alayanus ABB. 6. Carnivora-Zeitpläne Die Zeitpläne der Carnivora kônnen jenem von Cavia cobaya mit multiplikativ verlängerter Tragzeit verglichen werden. Es sind Dehnungsformen vor allem innerhalb der Mustelidae festzustellen. Môffnen ist mit 99 Tagen übereinstimmend; der ungefähr 8 Tage ,,zu früh“ erfol- eenden Geburt entsprechend ist Hyaena noch unbeholfen, während Crocotta Hsofort selbständig herumgeht; Hyaena ist kleiner als der Nestflüchter, und während «lim Falle des Nesthockers die Wurfgrôsse 3—5 beträgt, ist die Jungenzahl beim Nestflüchter auf zwei reduziert. Die Fissipedia-Nesthocker stehen dem Nest- lüchterstatus vor allem dadurch nahe, dass sie ihre Zeitpläne in einer Weise ab- sewandelt haben, wie das sonst bei der Evolution des primitiven zum evoluierten PNestflüchter geschieht. Wir sehen das in Abbildung 6 deutlich. Die einzelnen fEntwicklungsphasen der Fissipedia sind ähnlich jenen von Cavia (mit dem Zeit- plan eines evoluierten Nestflüchters) Mus musculus gegenüber multiplikativ ver- ängert und erreichen in Ausnützung dieser ausgedehnten Entwicklungsphasen Phohe Cerebralisationswerte. Es wären zum Teil recht geringe Tragzeitver- ängerungen notwendig, damit diese Formen zu evoluierten Nestflüchtern gezählt erden kônnten: um nur 4/5 Tage bei Nasua narica und Panthera onca und um nur 8 Tage bei Hyaena brunnea. | Re: REV. SUISSE DE ZOOL., T. 79, 1972. 104 1638 FABIOLA MÜLLER Von Nasua rufa Wissen wir n. TOLDT (1914), dass Gestaltstufe MAB beï Geburt nicht überschritten wird. Der Schritt zum Nestflüchter erfolgt also vont derselben frühen Organisation aus wie bei Castor canadensis und bei Lepus europaeus. Das bedeutet rasche relative Hirnentwicklungs-Geschwindigkeit. Zum! Geschwindigkeitsverhältnis von Gestalt- und Hirndifferenzierung lassen sich Angaben auch für Canis familiaris und Felis domestica machen: hier geschiehtl das Augenôffnen ebenfalls bei noch relativ unverknôchertem Gliedmassen-f skelett (vergleiche Tab. 10, Teil 3). 3. Vorkommen von Dehnungsformen Zu den Dehnungsformen gehôren vor allem Vertreter der Mustelidae, die im! Vergleich zu ihrem relativ niedrigen TI von 12,9 bei Mustela erminea und 13,2 bei M. putorius bis zum Augenôfinen recht lange Gesamtzeiten von 103 und etwa 70 Tagen benôtigen. Auch Felis domestica rechne ich zu den Dehnungsformen: | Von den übrigen Fissipedia werden zum Teil rasche Entwicklungsgeschwindig-# keiten realisiert: Helarctos malayanus braucht mit einem Adult-TI von 42,7 bis! | Augenôffnen nur rund 120/130 Tage (Macaca mulatta mit TI 52,5 135/140 Tage): 4, Zusammenfassung Die Fissipedia begegnen uns als Gruppe, in welcher primitive Ontogenese-ff typen nur vereinzelt und nur bei Vertretern vorkommen, welche den Dehnungs-{ status erreicht haben {/Mustelidae). Eine Evolution zum Nestflüchter mit bell ungen auf. PINNIPEDIA Die Meinungen über den Ursprung der Gruppe gehen recht weit auseinander, da die fossile Dokumentation dürftig ist. Nach SANDERSON (1956) kônnen4{ die Ofariidae und Phocidae auf gemeinsame marderartige Vorfahren zurück= geführt werden. Diphyletische Ableitungsversuche nehmen einen Ursprung der. Otariidae aus den Ursidae, der Phocidae aus den Mustelidae an. SIMPSON (zit. n°4 VIRET, 1955) glaubt, dass die Pinnipedia gemeinsam mit den Ursidae und Lutrinael} ihren Anfang in einer archaischen Gruppe der Canidae nehmen konnten. Erin nerungen an landbewohnende Vorfahren bestehen trotz der starken Anpassung! der Pinnipedia ans Wasserleben noch darin, dass die Fortpflanzungsperiode an Land verbracht wird. | Ich fand zur Ontogenese der Pinnipedia die wenigen folgenden Angaben. | Der Lidverschluss geschieht n. BROMAN (1919) bei Feten, die jenen der Fissipedial in Grôsse und übriger Organisation vergleichbar sind: Stadium VF von Lobodon! STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1639 TABELLE 12 | Pinnipedia Effektive Gesamte TI Schalttragzeit Entwicklungszeit intrauterine Autoren Entwicklungszeit ocephalus pusillus 12 Mo RAND (1954) ï.A. ustralis um 11 Mo CABRERA (1940) ï.A. orhinus ursinus 32/42 Mo PEARSON (1951) benus rosmarus 53,2, keine? 250/255 ET 250/255 ET KENNETH (1943) 1.A.. SCHEFFER (1958) i.A. a hispida 522 3 Mo 4 Mo 8 Mo MCLAREN (1958) i.A.. SELPTSOV (1943) ï.A. itulina 50,1 2—3 Mo 185/216 245/276 ZUCKERMAN (1952), 155/186 HARRISON (1963) fasciata | 9 Mo SELPTSOV (1943) ï.A. athus barbatus 44,7 2 Mo 6/2 Mo 9 Mo SELPTSOV (1943) ï.A. odon carcinophagus 9 Mo BERTRAM (1940) ï.A. rurgia leptonyx 8 Mo HARRISON (1938) 1.A. Bonychotes weddelii um 10 Mo HARRISON (1952) i.A., BERTRAM (1940) ï.A., LiINDSEY (1937) achus monachus 11 Mo TROITHKY (1953) i.A. oungia leonina 4 Mo 8 Mo 12 Mo Laws (1956) ï.A. Nach HARRISON (1963) kommt verzôgerte Implantation hôchst wahrscheinlich bei allen Pinnipedia er vielleicht bei Odobenus vor. misst > 29 < 58 mm, Phoca groenlandica > 30 < 42 mm, Leptonychotes weddellii => 27 mm (Stadium VF von Canis familiaris < 39 mm, Felis domestica um 40 mm, Ursus americanus > 35 < 48 mm). Wie bei Felis domestica und Canis familiaris besteht in VF und später n. BROMAN (1919) bei Lobodon von 58 mm eine epitheliale Lippenverwachsung: sie ist auch bei einem Feten von 82 mm noch vorhanden und hat die beachtliche Ausdehnung von 3 mm. Mit Hilfe verschiedener Arbeiten kann als einzige Ontogenese jene von Phoca vitulina in den wichtigsten Zügen geschildert werden. Ein Stadium von 51 mm ist bei TOLDT (1914) abgebildet: der Lidverschluss ist vorhanden. Seine Lôüsung erfolgt nach einer Abbildung in MOHR (1965) bei einem Feten mit einer Länge zwischen 400 und 480 mm; zu dieser Zeit ist der Kürper schon stark behaart. Phoca hispida hat beim Erreichen dieser Länge Stadium Eu-NH beträchtlich überschritten, sind doch bereits bei einem Feten von 120 mm n. MOBR in Vorder- und Hintergliedmassen vollständig ossifizierte Phalangen vorhanden. MOHR gibt für Phoca vitulina an, dass die Längenzunahme ab Stadien von 20 cm pro Monat etwa 8 cm betrage. Vom Neonatus mit einer Länge von 80 cm zurückgerechnet, finden wir mit dieser Angabe den Zeitpunkt des intrauterinen Augenüffnens etwa 4 Mo vor Geburt sich ereignend. Phoca vitulina kommit also als Nestflüchter zur Welt. Unmittelbar nach Geburt wird das Wasser aufgesucht. Nach FRECHKOP 1640 FABIOLA MÜLLER (1955) weisen auch die übrigen Pinnipedia physiologisch und gestaltlich Nest-! flüchtermerkmale auf. Das Jugendfell wird zum Teil intrauterin abgestossen, sodass die Neonaten bereits das Adultintegument besitzen. Âhnliches ist hinsicht- lich der Bezahnung festzustellen: im ersten Drittel der Uteruszeit liegt das Milch-" gebiss voll entwickelt vor, es erfolgt dann seine Resorption, bei Geburt sind die, definitiven Zähne im Durchbruch. Leptonychotes weddellii kann n. LUGG (1966) mit 4 Wochen schwimmen:; LINDSEY (1937) beobachtete schwimmende Jungen, die nur 8, 9 und 10 PN alt waren. Ich habe den Zeitplan von Phoca vitulina trotz seiner Unvollständigkeit mit dem der Fissipedia in die Abbildung 6 einbezogen. Er hat Âhnlichkeit mit! jenem eines Nestflüchters mit intrauterinem Augenôffnen, wie er bei den Rodentia, den Ungulata, Proboscidea, Cetacea und einem Teil der Primates, nicht aber bei | den Fissipedia vorkommt, wo bei Nasua rufa und wahrscheinlich auch bei, Crocotta crocuta das Lidôffnen erst kurz vor Geburt stattfindet. | Bei den Pinnipedia überschreiten die TI n. MANGOLD-WIRZ (1966) jene der Ursidae und erreichen bei Phoca hispida und Odobenus rosmarus jene der Simiae (Tab. 12). Die effektive Entwicklungsdauer von 41% Mo bis Geburt ist relativ zu! dieser Cerebralisationsstufe als sehr kurz zu bezeichnen. Die Pinnipedia ähnlicher Zeitverhältnisse (mit Phoca hispida Ph. vitulina, Erignathus barbatus, Miroungia leonina) haben mit den Fissipedia somit gemeinsam rasche Entwicklungsgeschwindigkeiten und Aktualisierung hoher Cerebralisations- | potenzen. Sie haben aber eine ausgedehntere Tragzeitverlängerung durchgemacht, | sodass Augenôffnen nicht erst bei oder sogar nach, sondern beträchtliche Zeit vor Geburt stattfindet. Aufgrund des ontogenetischen Zeitplanes von Phoca ritulina darf wohl geschlossen werden, dass Pinnipedia ähnlicher Organisation bereits früh in der Stammesgeschichte den Nestflüchterstatus erreicht hatten und | dass die Sonderung der Carnivora in Fissipedia einerseits und Pinnipedia anderseits | nicht zuletzt darin bestanden hat, dass die Fissipedia den Nesthockerstatus | beibehielten, der vielleicht für eine Anpassung ans Wasserleben weniger Chancen bot. CETACEA Diese Gruppe beansprucht seit dem Zeitpunkt immer wachsenderes Interesse, da 1hre hohe Cerebralisierung festgestellt wurde, überschreiten die TI innerhalb der Odontoceti die Werte der Simiae doch bei weitem und haben mit dem bei Physeter catodon realisierten TI (192-206) den Index von Homo sapiens fast erreicht. MANGOLD-WIRZ (1966) hat die bei der TI-Bestimmung auftretenden mit der enormen Kôrpergrôsse zusammenhängenden methodischen Schwierigkeiten | eingehend diskutiert. Das Aufdecken stammesgeschichtlicher Zusammenhänge | ist für den Paläontologen erschwert, weil geeignete Fossilfunde vor allem zur STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1641 ‘Klärung des Ursprungs, aber auch zur Prüfung des gegenseitigen Verhältnisses Ivon Odontoceti und Mysticeti fehlen. Dem Morphologen erwachsen Schwierig- keiten besonders aus dem Umstand, dass die Wale durch Spezialisierungen ans | Wasserleben sich auszeichnen. Zur Aufstellung zuverlässiger Zeitpläne fehlt datiertes Material. Die Entwicklung von Phocoena kann mit Hilfe verschiedener Literatur- ‘angaben folgenderweise in ihrem Ablauf dargestellt werden. Bei einem 17 mm Jangen von GULDBERG (1899) abgebildeten Embryo sind die ersten Andeutungen von Fingerstrahlen zu beobachten. Das Mesencephalon tritt als blasenartige Vorstülpung noch nach aussen in Erscheinung, die Augen sind weit offen. Auch Delphinus acutus von 26 mm Länge, vom selben Autor beschrieben, hat noch offene Augen. Die Vorderextremitäten sind nur wenig weiter entwickelt als beim 117 mm-Stadium. Die von KÜKENTHAL (1889) dokumentierten Embryonen von Phocoena communis zeigen mit 25 mm direkter Kôrperlänge noch offene Augen. | Erst ein Stadium von 71 mm hat nahezu verwachsene Augenlider. Andere Cetacea zeigen den Lidverschluss auf ähnlich langen Stadien: Delphinus bei £ 56, Monodon \monoceros bei < 64 mm. Phocoena communis Von 47 mm hat dabei n. KÜKENTHAL (1889) vollständig knorpelige Handelemente, ein Embryo von 48 mm Rücken- # länge n. BURLET (1913) Kopfmerkmale, die VF nahestehen. Nach einer Abbildung ist bei den desmalen Elementen bereits das Tympanicum vertreten, welches bei Handern Eutheria als eines der letzten im VF-Deckknocheninventar auftritt. Schon bein nur 127 mm messendes Phocoena-Stadium hat n. BROMAN (1. PÜTTER, 1901) | wieder offene Augen. Bei einem leicht jüngeren Feten von 92 mm sind n. BURLET (1913) mit Ossifikation in Supra-, Ex- und Basioccipitale Merkmale von Eu-NH vorhanden. Monodon monoceros hat n. KÜKENTHAL (1889) vor oder bei 64 mm Länge verwachsene Lider. Ein Fetus von 137 mm zeigt noch geschlossene Augen und realisiert n. EALES (1950) ausgesprochen Merkmale von Eu-NH: es liegen Ossi- fikationen vor im Ali- und Orbitosphenoïd, in Supra-, Ex und Basioccipitale. Auf einem nur wenig längeren Stadium von 150 mm Länge sind die Augen often, in der Verknôcherung bestehen gegenüber vorher lediglich quantitative Unter- schiede. Zum Lidverschluss von Balaenoptera rostrata fand ich keine Angabe. Das jüngste durch Literaturangaben dokumentierte Stadium misst 105 mm und D hat VF in seinen Kopfmerkmalen leicht überschritten, indem im Supraoccipitale die Ersatzossifikation begonnen hat. Nach KÜKENTHAL (1889) hat ein Fetus von 370 mm offene Augen. BROMAN (i. PÜTTER, 1901) gibt schon für ein 201 mm- Stadium an, der Oberlidrand greife etwas über das Unterlid. Wahrscheinlich darf daraus geschlossen werden, dass die Lidverwachsung gelôst ist. Über die Skelett- merkmale des Kopfes bestehen für derartige Feten keine Angaben. Für bedeutend Bältere gibt KÜKENTHAL (1889) zum Gliedmassenzustand von B. musculus von D 818 mm an, der Carpus sei noch knorpelig und nicht alle Phalangen ossifiziert. 1642 FABIOLA MÜLLER Bei B. musculus von 1190 mm ist die Verknôcherung der Phalangen vollständig. ! B. borealis von 1194 mm zeigt n. RIDEWOOD (1923) einen total ossifizierten Malleus ! und Stapes, während im Incus ein Teil des Crus longum noch knorpelig vorliegt. Seine Nasenkapsel ist unverknôchert. Balaenoptera physalus mit Lidverschluss bei 90 mm Gesamtlänge (Abb.8)« wurde in einer vergleichenden Studie zur Augenentwicklung von PILLERI et al. ff” (1962) beschrieben. Ich habe diesen selben Feten untersucht (MÜLLER, 1971). Das Deckknocheninventar ist fast vollständig, es fehlen noch Nasale und Goniale. Während im Pterygoid Sekundärknorpel vorhanden ist, fehlt er dem Dentale noch. Im primären Kiefergelenk ist keine Gelenkspalte ausgebildet. Der auffällig mächtige Meckelsche Knorpel reicht bis zum Rostrum. Die für VF in Teil 1 besprochene charakteristische Hochstellung der Epiglottis ist realisiert. Die Verwachsung im Larynx ist auf die Region zwischen den Aryknorpel-Anlagen reduziert. Weder im Chondrocranium noch in den Vordergliedmassen sind indessen Anzeichen unmittelbar bevorstehender Ossifikation wahrzunehmen. Es zeigt sich darin ein Rückstand gegenüber den in Teil 1 beschriebenen Lidver- schluss-Stadien anderer Gruppen. Hinsichtlich der Hirnentwicklung sind der für Stadium VF charakteristische Retinaaufbau und die typische Lage der Hirnab- schnitte zueinander festzustellen: Die Hemisphären decken von seitlich das « Diencephalon, das Tectum mesencephali liegt frei, die Kleinhirnplatte 1st angelegt. Das Lidverschluss-Stadium von Balaenoptera physalus steht in seinen Merkmalen den VF-Stadien anderer systematischer Gruppen recht nahe.W Tabelle 13 belegt die längenmässige Übereinstimmung mit andern Walfeten der | selben Entwicklungsstufe: mit Monodon monoceros und Megaptera novaeangliae. Es fällt ausserdem die Âhnlichkeit mit der Ausdehnung der Proboscidea und Artiodactyla bei Lidverschluss auf (Tab. 16, s. auch Tab. 8 Teil 1). Sie kônnte dafür sprechen, dass ein Ursprung aus den Creodonta denkbar ist. HOFER (1960) lässt die Frage offen und erwähnt, dass eine Ableitung entweder aus Proto- Insectivora oder aus Creodonta anzunehmen sei. Tabelle 13 führt eine Vervollständigung für weitere Vertreter sowie ältere Gestaltstufen in Übersicht vor. Es scheint mir besonders bemerkenswert, dass bei relativ geringer Länge Organisation Eu-NH erreicht wird und dass gleichzeitig oder nur Kurz hernach die Lidôffnung stattfindet. Es ist dieses ausserordentlich frühe Augenôffnen für keine weitere Gruppe als für die Proboscidea bekannt. Die in Tabelle 14 aufgeführten Tragzeiten sind im Vergleich zu den adult vorhandenen TI als ausserordentlich kurze Entwicklungsdauern zu bezeich- nen. Zur Organisation der als Nestflüchter zur Welt kommenden Neuge- borenen habe ich ausser wenigen Längenangaben keine weiteren Daten gefunden. y Es steht in ASDELL (1964, n. KHVATOV, 1938) der interessante Hinweis, dass das Junge während einiger Tage nach der Geburt durch die Nabelschnur mit der Mutter verbunden bleibt. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN | broodon rostratus Hbdon monoceros hinus delphis jocephalus melas oena COMMUNIS > | bnoptera rysalus usculus Miptera 2angliae : KÜKENTHAL nista gangetica #oodon ampullatus ter catodon Ma breviceps inus delphis Oops truncatus si0 Miocephala melaena aena phocaena hianectes gibbosus TABELLE 13 Cetacea : Ontogenese-Stadien Stadium VF in mm <64, K, 1889 <56, K, 1889 <85 SERGEANT, 1962 Lidverschluss : um 71, K 1889 VF-Merkmale: 48, BURLET, 1913 > 90, PILLERI, 1962 58, K, 1914 gui n. MANGOLD M. und andern Autoren n. MANGOLD 192—206 187 M 124—195 133—155 69—107 110—151 129 M onoptera acutirostrata Wrealis 1ysalus usculus aptera novaeangliae laena glacialis ena mysticetus acialis 46—53 43—56 Stadium Eu-NH in mm 137, EALES, 1950 133 SCHREIBER, 1915 92, BURLET, 1913 B. rostrata > 105, BURLET, 1915 ' > 152 —406 RiDbEWoOOD, 1923 TABELLE 14 Cetacea Tragzeit n. ASDELL (1964) A Augenôffnungs- stadium in mm 158 150, EALES, 1950 127, BROMAN i. PÜTTER, 1910 <370, K, 1889 um 201, BROMAN 1. PÜTTER, 1910 etwas nach 210, K, 1914 Wurfgrôsse n. GRASSÉ (1955) G 1643 Geburtslänge und -gewicht 1700 mm SERGEANT, 1962 6—7 m, etwa 2000 kg Laktationsdauer 8—9 Mo A Il um 12 Mo A Il um 16 Mo A Il 1 Jahr G selten 2 9 Mo A, G l 276 A l 330 G 12 Mo A l 18 Mo 330 G 13—16 Mo A Il 10—11 Mo A Il 8 Mo 183 G um 1 Jahr Il 5 Mo 10 Mo 1 <11 Mo A 1% der Fälle 5 Mo <12 Mo A Zwillinge 1 Jahr G um 1 Jahr A Il 6 Mo 305-—365 A 0,09% der Fälle 1 Jahr 10 Tg. A Zwillinge fast 1 Jahr 1 selten 7 Mo Zwillinge fast 1 Jahr 04% Zwillinge 5 Mo um 1 Jahr Il 910 Mo A 12 Mo 276—365 1644 FABIOLA MÜLLER HYRACOIDEA FISCHER (1903) gibt nur ganz generelle Hinweise zur Ossifikation, sodass eine | Zuordnung seiner bearbeiteten Embryonen zu bestimmten Gestaltstadien nicht | môglich ist. Wir kônnen einzig sagen, dass Stadium MAB bei Heterohyrax | syriacus Wohl länger als 81,5 mm sein muss, da bei einem Feten dieser Längen-\ ausdehnung die Tarsalia und Carpalia noch knorpelig vorliegen. — Beim eigenen Î Stadium Dendrohyrax arborea mit noch geschlossenen Augen, pigmentierteml Integument und einer SST-Länge von 104 mm sind Talus und Calcaneus ir Verknôcherung begriffen. Die Schnittserie durch die Ohrregion dieses Tieresw zeigt einen abgelôsten Malleus und ein vüllig mesenchymfreies Cavum tympaniMl Stadium MAB scheint hier bereits überschritten. Der mit offenen Augen geborene Neonatus mit weitgehend abgeschlossener Ossifikation der Gliedmassen und teilweise durchgebrochenem Gebiss weist ein stark behaartes Integument auf. Die Neugeborenen werden als sehr aktive und von den Eltern unabhängige Wesen beschrieben. Auch die Wurfgrôsse mit 1-2 bei Dendrohyrax arboreusW und Heterohyrax syriacus, sowie mit 2—3 bei Procavia capensis bezeugt den” Fortschritt zu evoluierter O-Stufe. Ein TI von 15,8 zeigt eine Massenentfaltung” des Gehirns an, wie sie sich bei den niedrig cerebralisierten Artiodactyla findet. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1645 | Bei einer Tragzeit von etwa 8 Mo, die ROCHE (1962) für alle drei Gattungen als )hochwahrscheinlich annimmit, stellt sich die Gruppe als zu den Dehnungsformen | gehôürend dar. PROBOSCIDEA Das Museum von Lourenço Marques besitzt den kleinsten existierenden M Loxodonta-Embryo; er misst 33 mm SST und zeigt durch seine schon über den Unterkiefer rostral wachsenden Oberlippen die Tendenz zur Rüsselbildung an; sein Alter wird auf 1—2 Monate geschätzt. Ein zweites in der Handbuchdar- stellung von FRADÉ (1955) abgebildetes Stadium misst 48 mm; seine Oberlippe greift bereits sehr deutlich als 5 mm lange Rüsselanlage über die Unterlippe hinaus. — TOoLDT (1914) beschreibt Augenschluss-Stadien von 66 mm für den indischen, von 72 mm SST für den afrikanischen Elefanten. Eine kleine zentrale Spalte beim 72 mm-Feten zeigt an, dass es sich um ein frühest môgliches Lidver- 4 schluss-Stadium handelt. Es liegen damit VF-Längen vor, wie wir sie bei den À Artiodactyla feststellen werden. Leider verfügen wir über keine Angaben, was die | innere Organisation dieser Feten betrifit. Ein viel älteres Stadium von Loxodonta Î africana von 210 mm SST und 10 Mo wird von EALES (1925, 1926, 1931) darge- 4 stellt. Das Integument ist mit Ausnahme der Rüsselregion vüllig nackt, jedoch M pigmentiert. Die Ossifikation der Ohrkapsel hat eingesetzt, die Carpalia sind noch vollständig knorpelig und sogar die Tarsalia sind ohne Ossifikationsbeginn. Mit der Verknôcherung der proximalen Phalangen ist Stadium Eu-NH etwas überschritten. Erstaunlicherweise sind bereits beim Vorliegen dieser wenigen ® Verknôcherungszentren die Lider voneinander getrennt. Derart relativ zur Gestaltentwicklung früh erfolgendes Augenôffnen findet sich sonst nur noch bei à den Cetacea. Auch Elephas maximus scheint die Augen relativ zur Gestaltent- wicklung sehr früh und nach ähnlich kurzer intrauteriner Dauer zu Gffnen. ToLDT (1913, 1918) beschreibt ein Stadium von 560 mm und 11 Mo, das ossifi- Kationsmässig nicht ganz so weit differenziert ist wie der von EALES bearbeitete Fetus; die proximalen Phalangen sind nämlich hier noch ohne Ossifikationsbeginn. Die Arbeit von 1914 enthält die Bemerkung, die Lider seien zu einer schmalen Spalte geôffnet. Elephas maximus wird nach 21 Mo und mit etwa 90 cm Länge, Loxodonta africana nach 22 Mo und etwas weniger als 100 cm geboren. 1646 FABIOLA MÜLLER ARTIODACTYLA UND PERISSODACTYLA 1. Geburtsorganisation Artiodactyla und Perissodactyla gehôren zu den bei Geburt gestaltlich sehr# ausdifferenzierten Mammalia. Es fehlt bei den hier aufgeführten Vertretern einzigl Sus scrofa n. SCHINZ (1937) noch ein Ossifikationszentrum im Carpus. LESBREM (1897) gibt für den Gliedmassenzustand des indischen Schweins mit SCHINZ übereinstimmende Daten. Über einen neugeborenen Hippopotamus amphibius@ von 85 cm Länge orientiert ein Rôntgenbild in TOLDT (1915); es liegt weit fortge- schrittene Verknôcherung vor. Auch bei Ovis aries ist n. ANDREJEVA (1940) die Ossifikation nahezu abgeschlossen. Tapirus, Equus und Bos gehôren n. SCHINZ zu den bei Geburt am weitest differenzierten Neonaten. | 2. Ontogenesetypus Die Ungulata mit bei Geburt dermassen abgeschlossener Gestaltentwicklung, dass die Jungen verkleinerte Abbilder der Adultformen darstellen, gehôüren zum M Typus des Nestflüchters schlechthin. Kurz nach dem Verlassen des Mutterleibes | | stehen die Jungen auf ihre wohl noch etwas wackeligen Beine und sind zur artge- mässen Fortbewegung fähig. Hippopotamus amphibius schwimmt n. BURTON (1957) | schon wenige Stunden nach Geburt, das Junge des Zwergflusspferdes Choeropsis { liberiensis muss Schwimmen und Tauchen n. LANG i. GRZIMEK (1967) erst lernen. M Eine gewisse Brutpflege wird neben dem Säugen darin geübt, dass bei wildlebenden |f Formen wie Antilopen die Jungen noch einige Zeit im Gebüsch versteckt gehalten k | werden. — Es tritt indessen der Nestflüchter-Tvpus nicht in allen Gruppen glei- chermassen in Erscheinung. Die Gattungen Hylochoerus mit 6-—8 und Sus mit 5—7 Jungen haben Wurfgrüssen, die für Nesthocker typisch sind. Es erfolgt | aber innerhalb der Schweineartigen Reduktion der Wurfgrôsse auf 2—1 (Tab. 15) 4 bei Babyrussa und beim Tayassu. Sus domestica im besonderen steht den Nest- | hockern durch zwei weitere Eigentümlichkeiten nahe: 1. der Vermehrungs- | faktor mit 4,8 erreicht fast den Grenzwert 5. Der grosse Faktor kann aber nicht | etwa mit dem spät in der Ontogenese und nur etwa 10/13 Tage vor Geburt sich | ereignenden Augenôffnen erklärt werden, sahen wir doch in Teil 2, dass mit Ausnahme des Menschen der Vermehrungsfaktor bei Lidtrennung um Werte von 2/3,5 oszilliert. Hingegen steht mit dem späten Augenôffnen die zweite an | Nesthocker erinnernde Eigenheit, die motorische Unreife bei Geburt in Zusam- | menhang. Die Ferkel sind erst etwa 8 Tage nach Geburt dazu fähig, gemeinsam | mit 1hrer Mutter das erstemal das Nest zu verlassen. Zum intrauterinen Augenôffnen anderer Arten liegen wenige weitere Angaben vor. Bos taurus 16st n. ADDISON (1921) die Lidverwachsung schon auf Stadien von ! STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1647 TI | Imochoerus porcus Blrvatus wberofa (Wildform) 223 Wochoerus aethiopicus 21,9 wichoerus meinertzhageni russa babyrussa &issu tajacu ktopotamus amphibius 17,0 ropsis liberiensis 1} glama 36,8 cos 331 elus bactrianus 41,7 omedarius 50,2 *eolus capreolus ylaurus zebu 35,6 Sa hircus : aries musiman 28,2 Is caballus 39,9 «binus 39,8 rus indicus 22,4 Lérrestris 21,4 gbrorhinus sumatrensis ros bicornis 22,4 Île Angaben n. ASDELL (1964), . th Tragzeit 4 Mo —130 115/118 171/175 125 125/150 142/148 237-4,2 201—210 11 Mo 240 m 406 m 389 —- 21 20 Wo effektive Entwicklungszeit 277/290 151 144 329/345 —365 —13 Mo 397 2 7 Mo 530/550 TABELLE 15 Ungulata Wurfgrôsse 4—6 5—8 5—8 gewôhnlich 4 6—8 Il 2 Il l 1 gelegentlich 2 l Il Il I Intrauterines Augenôffnen I0S ET SAILET |l —180 ET soweit keine speziellen Autoren angeführt werden i. ASDELL nicht aufgeführte Autoren ZUCKERMAN (1952), HEss (1921) ToLptT (1919) ZUCKERMAN (1952) ADDISON (1921) 40/47 cm Länge und n. LESBRE (1897) 6 EMo, d.i. 4 Mo vor Geburt. CARLENS (1928) gibt für die Gestaltorganisation eines derartigen Feten (48 cm) Ossifikation ‘des Calcaneus, Talus und Ulnare an. — Über das intrauterine Augenôffnen von Hippopotamus amphibius, das ähnlich wie bei Bos etwa nach 6 Mo intrauteriner 1 Entwicklung, jedoch nur etwa 2 Mo vor Geburt erfolgt, orientiert TOLDT (1918). 1 Er stellt einen Feten von 40 cm und 131 ET dar, der bei offenen Augen über eine fortgeschrittenere Gestaltsituation verfügt als Bos taurus, sind doch 4 ossifizierte Carpalia und 6 Tarsalia mit Verknôcherungskernen vorhanden. Es liegt natürlich WW die Môglichkeit offen., dass das Augenôffnen schon in Zuordnung zu einem weniger differenzierten Gestaltzustand stattgefunden hat. 1648 FABIOLA MÜLLER 3. Ontogenese-Zeitpläne Die Aufstellung von Zeitplänen ist in dieser Gruppe dadurch erschwert dass Gliedmassen- und Kopfentwicklung die in Teil 3 besprochene Sonderunglf aufweisen. Wenn wir im folgenden vorerst lediglich die Kopfdifferenzierung] berücksichtigen, bekommen wir die in Abbildung 7 dargestellten Verhältnisse! Das Lidverschluss-Stadium zeichnet sich mit durchschnittlich 60 mm SST# Hippopotamus 17,0 amphibius ABB. 7. Zeitpläne von Artiodactyla und Perissodactyla. Wegen der verschiedenen Entwicklungsgeschwindigkeit von Kopf und Gliedmassen sind die} wichtigsten Etappen gesondert dargestellt. Die im Kopf erreichten Differenzierungsgrade sind! ; mit den üblichen Symbolen auf der dick ausgezogenen, die in den Gliedmassen vorhandenen|f mittels Zahlen auf der dünnen Strecke darunter gekennzeichnet. Das Auseinanderweichen istMl bei Bos taurus mit doppelt so langer Tragzeit deutlicher zu sehen als bei Ovis aries und Sus scrofa. | Equus caballus zeigt eine mit den übrigen Eutheria übereinstimmende Zuordnung der Kopf- und Gliedmassenentwicklung. 1. Gliedmassenmerkmale von VF; 2. Gliedmassenmerkmale von Eu—NH; 3. Ossifikationsbeginn M im Calcaneus; 4. Ausser im Calacaneus auch im Talus Knochenkern vorhanden; 5. Tarsus# und Carpus in Ossifikation. | Bei Sus scrofa ist die Lidverwachsung n. Hess (1921) bei einem Stadium von 60 mm makroskopisch abgeschlossen. Nach weiteren Angaben bei ANDERS (1924) für 54 mm SST liegen im Kopfskelett mit fast vollständigem Deckknocheninventarf VF-Merkmale vor. Für Ovis aries kenne ich den genauen Zeitpunkt der eben! abgeschlossenen Lidverwachsung nicht. Nach WACHNITZ (1939) ist der Verschluss | bei einem Stadium von 45 mm und 42 ET (Alter n. BARCROFT et al., 1937) noch nicht ausgebildet; die Lidfalten bedecken hier die Augen erst zur Hälfte. Es istf jedoch die Lippenverwachsung im Entstehen. BoGoLYuBsky (1940) gibt die Lidbildung übereinstimmend für Stadien von 41/42 ET an. Lokalisieren wirM vollendeten Lidverschluss bei 60 mm SST, so stellen wir für die übrigen Kopf-W STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1649 merkmale ein leichtes Überschreiten der VF-Merkmale fest: bei 60 mm und 47 ET ist n. SCOTT (1951) nämlich eine erste Andeutung der Gelenkspalten im SKG vorhanden. Doch habe ich für ein eigenes Stadium von 82 mm SST ein immer noch sehr geringfügiges Überschreiten der Organisation VF festgestellt. Bei Capreolus capreolus ist die Lidverwachsung nach Abbildung 36 in seiner Normentafel von SAKURAI (1906) für einen Feten von etwa 46 mm SST dokumen- tiert. Bos taurus realisiert den Lidverschluss n. ADDISON (1921) mit 55/60 mm und n. LESBRE (1897) 2 Mo. Ein eigenes Stadium von 61 mm weist die für VF charakteristischen Ossifikationsmerkmale auf: von den Deckknochen ist das Tympanicum nur schwach ausgebildet, Goniale und Interparietale noch nicht Vangelest; Ersatzossifikation 1st noch keine festzustellen, die knorpelige Vorstufe Ades Alisphenoids besteht aber bereits aus grosszelligem Material. Die Lippen sind Jepithelial verwachsen, der Meatus acusticus geschlossen und der Porus acusticus externus von der Pinna überdeckt. Equus caballus hat bei einem eigenen Stadium von 72 mm vüllig verwachsene Lider. Dies Stadium von 62 ET (n. GURLT, 1. SAARNI, 1921) ist der Organisation Eu-NH nahe: das SKG ist fast fertig ausge- Pbildet, nur des Discus articularis noch nicht sauber abgezogen. Das Alisphenoid ist beinahe vollständig, das Basioccipitale teilweise ossifiziert. SÔRENSEN (1931) gibt für ein Stadium von 74 mm folgende Merkmale: die Deckknochen mit Ausnahme des Interparietale sind angelegt, die Ala temporalis liegt fast fertig ossifiziert vor. Es entspricht mein ÆEqguus-Stadium von 62 ET und 72 mm SST einem Bos-Feten von 105 mm und 77 ET (Alter n. GURLT, 1. FRANCK, 1887). Auch für die weiteren Kopfstadien finden wir in der Literatur wenig Angaben. Stadium Eu-NH wird von Sus scrofa nach den von ANDERS (1924) vermittelten Fakten etwa mit 85 mm SST und ungefähr 47 ET erreicht. Der Autor gibt für diesen Zeitpunkt folgende Ersatzossifikationen an: Alisphenoïd, Basi-, Ex- und Supraoccipitale, sowie Orbitosphenoiïd. Bei Orvis aries liegt ein fertiges SKG n. SCOTT (1951) bei Stadien von 72 mm SST und S0 ET vor. Ein eigenes Stadium von 82 mm hat jedoch VF noch wenig überschritten: die Ersatzverknôcherung ist minim und beschränkt sich auf Orbito- und Alisphenoïd. Im Unterschied zu SCOTT (1951) der zwischen Malleus und Incus für einen Feten von 50 mm eine Gelenkspalte erwähnt, kann ich in meinem älteren Stadium eine solche noch Mnicht feststellen. Die epitheliale Verbindung zwischen Ober- und Unterlippe ist Wie bei primitiven Eutheria dieser Gestaltorganisation gelôst. Mein zweiter zu einem Aufhellungspräparat verarbeiteter Ovis-Fetus von ebenfalls 82 mm SST Stimmt in Kopf- und Gliedmassenzustand ziemlich genau mit dem Aufhel- Mlungspräparat von Bos 100 mm überein. Es entsprechen sich nach dem oben fgesagten also folgende Alterstadien in ihrer Skelett-Organisation, die zwischen VF Aund Eu-NH liegt: Ovis aries von 48, Bos taurus von 77 und Equus caballus von 62 ET. Bei Bos taurus von 105 mm (Schnittserie) stelle ich ein SKG mit fast Mvollständig abgezogenem Discus articularis fest. beginnende Ossifikation in Ala 1650 FABIOLA MÜLLER 27 11,4mm | ABB. 8. Spezifische Merkmale im Habitus von Lidverschluss-Stadien. a. Balaenoptera physalus ; b. Afrikanisches Rhinoceros; c. Elephas maximus; d. Ursus arctos. STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1651 | temporalis und Exoccipitale. Nach WACHNITZ (1939) beginnt bei einem Feten von 115 mm und n. GURLT etwas mehr als 77 ET der Abbau der Lippenver- . wachsung; ihr vollständiges Verschwinden liegt bei einer Länge von 211 mm und > 98 < 120 ET vor. Zur Malleusablôsung verfüge ich über folgende Angaben. Für Sus scrofa gibt PARKER (1874) die Abbildung eines Feten von 152,4 mm, bei dem der Malleus sich vom Meckelschen Knorpel getrennt hat, das ist n. STÜCKLI (1922) TABELLE 16 Ungulata : Kopf- und Gliedmassenstadien (SST-Längen der Stadien in mm) enbezeichnung he Gliedmassen l en Kopf VF lomestica liédmassen: CURGY (1965) 35 mm | 4—6 Wo MITEN (1948), Alter n. 35 mm RSH (1937) > 30 ET ( opf um 60 mm DERS (1924), PARKER (1874) 38 ET l Be. liedmassen : NDREJEVA (1940) Ris (1936) rènes Stadium 2 Eu-NH nn nm mms. ses.se opf um 60 mm NITZ (1937), Scott (1951) 47 ET urus + iedmassen: CURGY (1965) 38/46 mm À 7/8 Wo IRLSEN (1927), Alter n. 38 mm nach 82 mm nach 48 ET 5 6 ende Tragzeit 90/115 ET 95 ET 720/780 mm 780 mm 8/9 Mo 9 Mo 510/520 mm 700/730 mm > 150<180ET —210<240ET 760 mm 869 mm 52 Wo 609 mm 36 Wo nes esse sn memes cesser een ss unes sesseereseeeeseusmesesss. URLT i. FRANCKE (1887) > 49 ET ". f: eigene Stadien 55/60 mm Id ADDISON (1921) 56/69 ET s caballus iedmassen: CURGY (1965) LSEN (1927) 33/37 mm 5 Wo Gerer (1931) opf: eigenes Stadium ter n. GURLT SAARNI (1921) /INIA Trichechus Stadien <68,5 gL <136 mm RL 3e zeichnung der Gliedmassenstadien (1—5) nach Vorkommen primärer Zentren: ; 2. Metacarpalia 3,4 und Endphalangen 3,4: Artiodactyla; Dugong > 150 mm RL 3 4 MAB 116 mm 186 mm 8/10 Wo 11/15 Wo 90 mm £:125 mm vor 63 ET 50/67 ET 80/90 ET 61 ET 80 ET 125 mm 60 ET 188 mm 373/390 mm 14/17 Wo 4/5 Mo 160/170 mm 270/320 mm >98 ET <120 ET 250/395 mm 250/769 mm 17/23 Wo 17/49 Wo 170 mm >15<18 Wo 549 mm 30/33 Wo Dugong — 420 mm SST caneus : 4, Calcaneus + Talus; 5. Alle Carpalia; 6. Alle Tarsalia. L 4 « L Fr 1. Lange Elemente des Stylo- und Zeugo- Metacarpalia 2,3,4 und Endphalange 3: Perissodactyla; 1652 FABIOLA MÜLLER bei einem Alter zwischen 57 und 63 ET. Bei Ovis aries erfolgt n. SCOTT (1951)4 die Malleusablôsung mit 60 ET. | Aufgrund dieser Kopfmerkmale ergeben sich in Abbildung 7 ganz ähnlichet Zeitpläne für Sus scrofa und Ovis aries; die Stadien liegen bei Ovis aries ent-} sprechend der etwas längeren Tragzeit lediglich etwas weiter auseinander. Noch! deutlicher ist die Verschiebung bei Bos taurus und Equus caballus mit je hôüherem TI.4 Beachten wir in Abbildung 7 auch die Gliedmassen (n. Tab. 16 nuit Angaben n. CuRGY, 1965), so sehen wir die früher schon erwähnte Verschiebung im Auftreten | von Gliedmassen- und Kopfmerkmalen bei Sus, Ovis und Bos, während bei Equus caballus die bei andern Eutheria übliche Zuordnung von Kopf- undk Extremitätendifferenzierung vorliegt. Die Verschiebung ist umso deutlicher zu! erkennen, je langsamer die Gestaltentwicklung der Formen mit langer Tragzeit| abläuft. Zur Zeit, da die Gliedmassen von Sus scrofa, Ovis aries und Bos taurus | Merkmale des Stadiums VF aufweisen, ist ausserdem der Gaumen geschlossen, ! das Urogenitalsystem hat die für VF typische Differenzierung erreicht. SIRENIA Die Sirenia stellen eine Gruppe mit sehr weit zurückreichender Fossil- dokumentation dar. Die ältesten Funde bezeugen noch Formen mit deuties ausgebildetem Becken, welches bei den rezenten Vertretern stark reduziert} vorliegt; die Hintergliedmassen sind im Verlaufe der Phylogenese vollständig verschwunden. | Angaben zur Ontogenese sind hingegen sehr dürftig. KÜKENTHAL (1897) | beschreibt die Entwicklung der äusseren Kôrpergestalt von Vertretern der Gattung | Trichechus (Manatus). Bei T. latirostris von 136 mm Rücken- und 68,5 mm! direkter Kürperlänge ist der Kopf des Feten noch deutlich vom Rumpf abgesetzt, | die Vorderextremitäten in Ober- und Unterarm, sowie Hand gegliedert; Reste von Hinterextremitäten sind nicht feststellbar. Nach den Angaben von HIRSCH- | FELDER (1936) ist die Organisation VF leicht überschritten, indem die Ala tempo- | ralis nicht wie bei andern VF-Stadien lediglich beginnende, sondern bereits fortgeschrittene Ossifikation aufweist; die übrigen chondralen Kopfelemente | zeigen jedoch noch keinen Verknôcherungsbeginn. Der Meckelsche Knorpeli besteht aus einem einheitlichen Knorpelstab. Stadium VF ist auch insofern etwas | überschritten, als das Dentale Sekundärknorpel aufweist. Mit einer Länge von etwas weniger als 68 mm SST passt VF von Trichechus gut zu den verwandt-{ schaftlich nahestehenden Ungulata mit SST-Längen von 60 mm SST. l Ein Dugong-Stadium von 150 mm Rückenlänge und etwas fortgeschrit- | tenerer Verknôcherung wird von MATTHES (1921) dargestellt. Es besteht ausser | vollständiger Ossifikation im Alisphenoïd beginnende Ossifikation im Supra- und | 1653 n E = suaides OWOH PIC x B998797) 00€ S1q x E9PSOQOIX OST BUIUII8)27) (4 nn x PIAIOBPOSSTIO4 OS—0ÿ BUIUIIAJE]d x PIAI9EPOSSII94 x EJAIOBPONIY OPFOCSIE UHHOOHLSAN SHSIMIOA 9PILUISOI4 x BOPIO9BIAH x PIUJIPUOX à vydiotuo$e] Z 2 ssl Z EQ O © F Z T < F7 el es æ = [ea mé A x CTUSPOY ù & BIOATJ99SUIT 07—0I IL x 2HOINIOA ‘q 7 219]dO147) 2 BIjUIPOY à BIOAIJ99SUT HILL AHIUIIA ‘E Z YALHIQIALSAIN IPOdISSIA OT IL aVMN 9S)8)S9) ‘Ç a - osepriednL OI—IL VIN PUN HN-NA UOUDSIMZ 9JN}SJ[P)S90) ‘} a T EUdIOWNINIS OI LIL IJU9POY É = BIOAIJ99SUT OI >IL HN-NI 97n)S)j2JS90) ‘€ ee = BIOAIJ99SUT OTETIL HA 9708118199 ‘AT ‘TZ EX Ë BI[PIdNSICIN A = BJELOIJOUON OI >IL HA JOA 9JN}JS])jP]S90) JOUI9 19H9OUJSON AULUOIIXA ‘| HAHOOHILSIAN ANUS 3 © M - N 2 5 = Ë PA ve mots UOTNIOAT-UJIIUIND) UOINIOA9][PIS20) uod4josaus$oquo / n ca DIJDUIUDIN 49p uad{JaSau250JuQ) ré > LI ATII4VL ue 1654 FABIOLA MÜLLER Exoccipitale. Die durch Blastem voneinander geschiedenen GehôrknôchelchenM sind knorpelig, der Malleus geht kontinuierlich in den Meckelschen Knorpel über. Dugong dugong von 150 mm Länge ist Bos taurus von 100/105, Ovis aries von | 82 und Equus caballus von 72 mm vergleichbar. Nach den von FREUND (1897) | erarbeiteten Befunden (Tab. 16) sind auch die älteren Feten jenen der Huftiere in! Organisation und Grôsse ähnlich. ZUSAMMENFASSUNG DES 4. TEILS 1]. Die in den Teilen 1—3 ausgeführten Erôrterungen zur Evolution des O-Typus der Eutheria Werden im vorgelegten 4. Teil anhand der Vertreter verschiedener" systematischer Zugehôürigkeit durch weitere Beispiele belegt. Hinsichtlich des Vorkommens verschiedener O-Typen sind zwei Gruppenl systematischer Einheiten zu unterscheiden: In der 1. findet sich eine Vielfalt\ von Geburtszuständen vor; sie umfasst Rodentia, Insectivora, Xenarthra,\ Prosimiae, Fissipedia. Die hier noch vorhandenen primitiven und gleichsam fossilisierten“ O-Typen sind modellartige Zeugnisse für die Evolutionspro-l zesse, von denen in der 2. Gruppe nur noch das Ergebnis festzustellen ist und für deren Rekonstruktion lediglich noch Ontogenese-Stadien zur VerfügungMlt, stehen. Es wird der Beschreibung dieser Stadien und 1ihrer Dokumentation durch Autorenhinweise deshalb besondere Sorgfalt gewidmet. Zu dieser zweiten Gruppe, in deren systematischen Einheiten Uniformität der O-Typen erreicht worden ist, gehôüren die Simiae, Proboscidea, Ungulata, Pinnipedia, Cetacea. Es zeigt sich, dass anlässlich der Evolution der Nesthocker zu Nestflüchtern… eine Veränderung der Gestaltreife bei Geburt, bei der stammesgeschichtlichen | Weiterentwicklung der’ Nestflüchter vor allem eine Steigerung der Hirnmassen stattfindet. Ausnahmsweise wird bei der Phylogenese zu hôher cerebralisierten Formen die Stufe des primitiven Nestflüchters umgangen (Ausnahmen zur | Praezedenzregel), Æ4b.17)-° 2. Die Grüssenverhältnisse der Lidverschluss-Stadien decken sich mit der systematischen Zugehôrigkeit. Längen von 15—30 mm SST sind vorhanden«\| bei den Rodentia, Insectivora, Xenarthra, Pholidota, Primates. Längen von 40 mm SST sind bei den Fissipedia und Pinnipedia festzustellen, von 60 mm bei den Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea und Cetacea. Die SST- Längen der Chiroptera mit 12/15 mm und weniger fallen als geringste auf. Eventuell kônnen sie als Anpassung an die fliegende Lebensweise der Mütter verstanden werden. Schon zur Zeit des früh erfolgenden Lidverschlusses sind die gruppen- spezifischen Habitusmerkmale ausgebildet (Abb. 8). STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1655 Die bei /nsectivora und Rodentia als ursprünglich erkannte Zuordnung der Entwicklung von Gliedmassen- und Kopfmerkmalen ist in folgenden weiteren Gruppen durch Literaturangaben belegt: Chiroptera, Lagomorpha, Fissipedia. Abweichungen hinsichtlich der Zuordnung finden sich bei den Xenarthra, den Artiodactyla und ev. bei den Hyracoidea. Bei Cetacea, Sirenia und Pin- nipedia konnten die Verhältnisse einerseits wegen der Spezialisierung der Extremitäten, anderseits infolge der z.T. recht mangelhaften Dokumentation nicht nachgeprüft werden. Die mit Hilfe der Zeitpläne verglichenen Ontogeneseri lassen durchwegs die im allgemeinen Teil festgestellten Veränderungen erkennen: additive Trag- zeitverlängerung mit Verschiebung des Geburtsmomentes bei der Evolution zum primitiven, multiplikative bei der Evolution zum hôher cerebralisierten Nestflüchter. . Eutheria mit verlangsamter Entwicklungsgeschwindigkeit (— Dehnungs- formen) finden sich vor allem in den unter Gruppe 1 zusammengefassten Ordnungen: bei den Rodentia, Insectivora, Chiroptera, Xenarthra, Prosimiae und innerhalb der Fissipedia bei den Mustelidae. Der als Sonderform der evoluierten Nestflüchter verstandene Nestflüchter mit Nesthockermerkmalen (— sekundärer Nesthocker n. PORTMANN, 1944) kommt dort vor, wo die Geburt bei oder kurz nach Augenôffnen stattfindet: bei vielen Simiae, bei Xenarthra, eventuell bei Pholidota. Der Ontogenesetypus des evoluierten Nesthockers ist vor allem innerhalb der Fissipedia anzutreffen. Er findet sich ausserdem bei den Sciurumorpha und hôüchst wahrscheinlich bei wenigen Prosimiae. RÉSUMÉ Dans la quatrième partie nous essayons surtout de démontrer par un grand nombre d’exemples ce qui a été traité d’une manière générale dans les parties 1-3. Concernant les types d’ontogenèse, il est possible de distinguer deux groupes d’Euthéria. Dans le premier, comprenant les rongeurs, les insectivores, les édentés, les prosimiens et les fissipèdes, il existe une multiplicité de types ontogéniques; dans le second groupe, comprenant les simiens, les ongulés, les proboscidiens et les pinnipèdes, dont l’évolution a atteint un degré supérieur, on ne peut distinguer que le nidifuge hautement cérébralisé. Le tableau 17 montre que l’évolution du nidicole en nidifuge consiste en une progression de la maturation somatique des nouveaux-nés. La phylogenèse du nidifuge 1656 FABIOLA MÜLLER Ï | | comprend surtout l’augmentation de la masse cérébrale. Les exceptions | la règle de PORTMANN se trouvent chez les Sciurumorpha et Fissipedia. | 2. L'étude comparée des embryons au stade de la fusion des paupières tout juste | achevée révèle des similitudes de grandeur suivantes: les longueurs de 15-30 mm SST se trouvent parmi les rongeurs, les insectivores, les lagomorphes, les! édentés et les simiens. Les carnivores mesurent 40 mm, les ongulés, les probos-« cidiens et les cétacés environ 60 mm. Les embryons des chéiroptères ne“ mesurent que 12/15 mm. Peut-être s’agit-1l d’une adaptation à la vie aérienne“ de la mère. De plus, ce stade primitif de fusion des paupières montre déjà très nettement les caractéristiques du groupe systématique; notons surtout” les exemples de la figure 8: Elephas maximus, Balaenoptera physalus et Rhino- ceros africanus. 3. Le développement des caractères somatiques considérés comme primitifs dans la première partie pour les insectivores et les rongeurs s’accomplit de manière identique chez les lagomorphes, les chéiroptères et les fissipèdes. Des“ hétérochronies se rencontrent surtout chez les édentés et les ongulés. A ce point de vue, les groupes des cétacés, des siréniens et des pinnipèdes ne sont pas encore étudiés. 4. Les changements chronologiques surviennent dans tous les groupes de lan manière suivante: un allongement du séjour intra-utérin aboutit à l’évolution du nidicole au nidifuge; par contre, une prolongation de chacune des périodes embryologiques a lieu pendant l’évolution du nidifuge primitif au nidifuge hautement cérébralisé. 5. En outre, il existe des espèces à chronologie modifiée du type des Euthérian hautement cérébralisés mais n’ayant pas augmenté les indices cérébraux. Ces cas se trouvent chez les rongeurs, les insectivores, les chéiroptères, les édentés, les prosimiens et les mustélidés. 6. Les nidicoles secondaires (PORTMANN), cas spéciaux de nidifuges, naissent peu de temps après l’ouverture des yeux. Ce type d’ontogenèse se trouve chez les simiens, les édentés et peut-être parmi quelques pholidotés. 7. Les nidicoles à cérébralisation élevée se rencontrent chez les fissipèdes, les Sciurumorpha et peut-être parmi quelques prosimiens. SUMMARY 1. In this fourth part we try to extend with a greater number of cases what was more generally treated in the parts 1-3. So far as the evolution of ontogenetical 4} type 1s concerned, we can distinguish two groups of Eutheria. In the first one, STAMMESGESCHICHTLICHE VERANDERUNG DER EUTHERIA-ONTOGENESEN 1657 to which belong the Rodentia, Insectivora, Xenarthra, Prosimiae and Fissipedia, we find numerous ontogenetic types; in the second one, containing Simiae, Ungulata, Proboscidea and Pinnipedia and in which the evolution of brain reaches a high degree, we find as only ontogenetic type the nidifugeous new- born. Table 17 shows that evolution from the nidicole to the nidifuge type consists of alterations of somatic maturation in the newborn. The phylogenesis of the nidifuge however consists of an increase of the brain mass. Among the Sciurumorpha and Fissipedia we find some exceptions to PORTMANN'S rule of precedence. The comparative study of embryos at the stage immediately following eyelids closure allows the following constatations. 1. About their length: 15-30 mm CR-lengths are found in the Rodentia, Insectivora, Xenarthra, Simiae. How- ever the embryos of Carnivora are 40 mm, those of Ungulata, Proboscidea and Cetacea about 60 mm long. The embryos of Chiroptera have a length of only 12-15 mm CR. We have probably to deal here with an adaptation to the flying life. 2. The young embryos at the stage immediately following evelids closure already show the characteristics of their systematic group. Figure 8 calls particular attention to Elephas maximus, Balaenoptera physalus and Rhinoceros africanus. In our first part, we found in the /nsectivora and Rodentia a primitive pattern of the developmental timing in the different parts of the body. This fact is in accordance with our latest literature findings concerning the Lagomorpha, Chiroptera and Fissipedia. Among the Xenarthra and Artiodactyla, hetero- chronies are found. The Cetacea, Sirenia and Pinnipedia are not yet known from this point of view. The evolution from nidicole to nidifuge type consists of a postponement of birth. The phylogenesis from primitive to highly cerebralized ÆEutheria is however prepared by a prolongation of each of the embryological periods. Moreover there are some groups with poorly developed brain masses presenting the same altered chronologies as those found in the highly cerebralized Eutheria. We find such cases among the Rodentia, Insectivora, Chiroptera, Xenarthra, Mustelidae and Prosimiae. In the ontogenetic type which is called “secondary nidicole” by PORTMANN, birth occurs very soon after opening of the eyelids. We find it in the Simiae and Xenarthra and also perhaps among some Pholidota. Highly cerebralized nidicoles are found among the Fissipedia, Sciurumorpha and perhaps among some Prosimiae. 1658 FABIOLA MÜLLER SCHLUSSWORT Der ordnenden Funktion wissenschaftlicher Bemühung stellen sich in der Biologie Hindernisse entgegen wie sonst wohl in keiner naturwissenschaftlichen À Sparte. Das hängt damit zusammen, dass die bekannten quantitativ ausgerichteten ! Methoden zur adäquaten Erfassung der Lebewesen noch nicht ausreichen. Des-# ungeachtet habe ich den mit Hilfe mathematischer Formeln aufgestellten Hirn-\ Indices von PORTMANN und MANGoOLD-WIRZ erheblichen heuristischen Wert! zugemessen und die mit ihnen ausgedrückte Stufung der Säuger als Grundlage! für die vorliegenden Studien betrachtet. Als allgemeines Ergebnis dürfte die Einsicht wichtig sein, dass Studien zur Evolution der Ontogenesetypen der Erarbeitung stammesgeschichtlicher Prozesse POR innerhalb der Mammalia insofern fôrderlich sind, als es bei der Veränderung der | - Geburtszustände um Abwandlung von Ganzheiten geht. Ich bin mir darüber im klaren, dass weitere Untersuchungen notwendig sein | werden, um hier ausgesprochene Zusammenhänge zu bestätigen und um vor-\ gelesgte Hypothesen zu verifizieren. Ich bin aber auch überzeugt, dass weitere Vertiefung in die vorgelegten Probleme nicht zuletzt für modernere experimentell und physiologisch ausgerichtete Sparten der Biologie von Gewinn sein kônnte. LITERATUR 1. Arbeiten zum Ontogenesetypus ASDELL, S. À. 1964. Patterns of Mammalian reproduction. 2. ed. Cornell Univ. Press, | New York. BURTON, M. 1957. Die Kindheïit der Tiere. Rowohlts deutsche Enzyklopädie, 57. DIETERLEN, F. 1963. 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Les Spirochones de l’espèce gemmipara vivent à l’état adulte constamment fixés sur l’appareil branchial du Gammarus pulex L. où ils se reproduisent essentiel- | lement par bourgeonnement mais où ils présentent aussi des phénomènes de conjugaison. Ce dernier fait, connu depuis longtemps et confirmé à plusieurs reprises (PLATE, 1886; PENARD, 1922; SWARCZEWSKY, 1928; TUFFREAU, 1953) se résume ainsi: deux individus, situés côte à côte, s’infléchissent l’un vers l’autre et s'associent par leur collerette, puis l’un des deux, sans qu'il soit possible de le distinguer morphologiquement de l’autre, se détache de la lamelle respiratoire en abandonnant sur place son disque adhésif et ne se trouve ainsi plus soutenu | que par la région antérieure de son partenaire; après un certain temps, au cours duquel s’opèrent les remaniements nucléaires, le conjugant resté attaché au crustacé absorbe progressivement son associé. Selon TUFFREAU (1953), à qui l’on doit une analyse détaillée du comportement des noyaux, il se forme dans les cas les plus fréquents, ensuite de trois divisions prégamiques, deux syncaryons dans l'individu fixé qui reçoit les deux pronuclei de son conjoint. Deux ou trois mitoses postgamiques, — le nombre exact n’a pas été déterminé, — précèdent la reconsti- tution de l’appareil nucléaire de l'individu viable: trois noyaux donnent les micronuclei, un quatrième remplace l’ancien macronucleus qui dégénère après s'être fragmenté. De l'étude que nous avons entreprise en vue d’apporter des précisions complémentaires sur la reproduction chez les Spirochones et dont quelques résultats font l’objet de la présente note, il se révèle que la conjugaison est ici un phénomène très peu fréquent à l’encontre de ce que laisse penser la lecture | d’anciens auteurs. PENARD (1922) par exemple, qui a disposé d’un matériel prove- ! Travail effectué grâce au subside n° 3.30.68 du Fonds national suisse de la recherche scientifique. 1688 J. FAHRNI ET H.A. GUÉNIN nant de la même région que la nôtre, estime que le processus n’est pas rare. Le taux! de conjugants que nous avons pu établir par l’examen de plus de cinquante mille! individus n’a jamais excédé 1%, étant le plus souvent d’une valeur nettement! inférieure, quelles que fussent les conditions du milieu où vivaient les gammares! et la période de l’année à laquelle ils furent capturés. FiG. 1 à 4. Représentation semi-schématique de quelques stades de la conjugaison. 1. Involution de la collerette et formation des cônes oraux. 2. Accoiement des deux conjugants par leur cône oral. 3. Constitution de la bande de jonction. 4. Présence de deux syncaryons dans la bande de jonction. L'union étroite des deux partenaires se réalise, de même que chez la plupart des Ciliés, à la suite de modifications structurelles affectant leur région antérieure. | La partie centrale de la collerette, qui comprend les spires les plus longues de l’organelle, disparait complètement et la partie périphérique s’évase largement. La région orale, ainsi libérée de toute formation membranaire, se soulève et donne naissance à un cône proéminent (fig. 1). C’est à ce niveau que les deux conju- gants s'associent (fig. 2), le cytopharynx de l’un se trouvant ainsi dans le prolonge- OBSERVATIONS SUR LA CONJUGAISON CHEZ SPIROCHONA GEMMIPARA STEIN 1689 } ment de l’autre (fig. 3; PI. 1). Ni la collerette, n1 les cils qui sont implantés à sa «v base interne, ne semblent jouer de rôle dans l’appariement. En suite de l’accole- ment des deux cônes oraux se forme une bande de jonction d’une épaisseur d’envi- ron 2 y, que la microscopie électronique révèle être composée de fibrilles dont le diamètre est de l’ordre de 15 mu, et dans laquelle se reconnait, bien que relativement moins nombreuses, de petites vésicules au contenu peu contrasté (PI. II a). Cette bande, dont la constitution chimique n’a pas encore été précisée, est séparée des deux cytoplasmes de part et d’autre par une mince couche de granules denses, souvent discontinue, qui par son aspect structurel fait penser qu'il s’agit vraisem- blablement d’un matériel provenant de l’épaisse membrane cellulaire complète- ment désorganisée à cet endroit. Elle régresse et disparait alors que se déroulent les divisions postgamiques. supprimant toute discontinuité apparente entre le cytoplasme des deux Ciliés. Lors des stades prégamiques, les micronuclei augmentent fortement de volume, leur diamètre passant de 1,5 à 5 . Leur enveloppe est persistante et les nombreux tubules qu'ils renferment sont répartis les uns régulièrement à la péri- phérie et les autres en faisceaux au centre du nucléoplasme. Ce dernier est ici, de même qu’au moment de la reproduction par bourgeonnement (GUÉNIN et FAHRNI, 1971), d’une structure fibrillaire peu dense où ne se distinguent pas électronique- ment des amas de chromatine. Un matériel plus contrasté se remarque seulement dans les noyaux qui ne participent pas à la formation des syncaryons, lorsqu'ils sont en voie de dégénérescence. La fusion des pronuclei se réalise dans la bande de jonction (fig. 4: PI. IV). Le conjugant qui est appelé à disparaître présente très tôt des signes de dégradation. Sa collerette se résorbe, son cytoplasme devient fortement vacuolisé et son macronucleus, qu'entourent de nombreuses mitochondries, contient des masses nucléolaires pycnotiques. On sait que le nombre de micronuclei varie chez Spirochona gemmipara d’un individu à l’autre et que certains d’entre eux en sont même totalement dépourvus (GUÉNIN et FAHRNI, 1971), ce qui rend complexe l’analyse de la conjugaison. TUFFREAU (1953) a déjà constaté que l’appariement des individus pouvait se réaliser quelle que fût la composition de l’appareil nucléaire. Le fait est apparu également dans notre matériel mais nous avons de plus remarqué que, dans le 15% des cas, les deux partenaires étaient privés de micronucleus. Les événements qui marquaient leur union étroite se déroulaient conformément à ce qui se passe chez les formes micronucléées, c’est-à-dire que les collerettes se modifient, que la bande de | jonction se constitue et que l’un des individus est consommé par l’autre. Nous n'avons pas encore pu déterminer avec certitude quel est le devenir des exconju- gants amicronucléés, donc si nous sommes ici en présence de cas comparables à ceux étudiés par DILLER (1965) où de tels individus {Paramecium multimicro- nucleatum, P. trichium et Oxytricha fallax ) se sont révélés non viables ou incapables 1690 J. FAHRNI ET H.A. GUÉNIN de reconstituer normalement leur région orale. Quoi qu'il en soit, nos observa- tions militent en faveur de l’idée que les processus d’association lors de la conju- gaison ne relèvent pas essentiellement du micronucleus. | BIBLIOGRAPHIE DiLiLEerR, W. F. 1965. The relation of micronuclearity to Stomatogenic Activity during \ Conjugation in several Ciliates. J. of Morphology, 116: 51-63. GUÉNIN, H.-A. et J. FAHRNI. 1971. La structure fine des noyaux lors du bourgeonnement chez Spirochona gemmipara Stein. Rev. Suisse Zool. 78: 556-559. PENARD, E. 1922. Etudes sur les Infusoires d’eau douce. Genève, Georg et Cie édit.: 243-245. 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GUÉNIN PLANCHE III 4 Æ PLIS “je 2 HA 4e, Me 2 Pronuclei en division (Pn) de chaque côté de la bande de jonction (bj); une partie du macronucleus est visible (Ma); X 11 000. PLANCHE REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE — J. FAHRNI & H. A. GUÉNIN «* M 4 0" Le] 9 »» #” . ARE et 1:): x 36 000. (S) dans la bande de jonction et les couches . granulaires limitantes (1 Un svncarvon PUBLICATIONS DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE En vente chez GEO RG & Cie, libraires à Genève CATALOGUE DES INVERTÉBRÉS DE LA SUISSE Fasc. 1. SARCODINÉS par E. PENARD Er: ee 2. PHYLLOPODES par Th. STINGELIN 12.— 3. ARAIGNEES par KR. DE LESSERT 42.— 4, ISOPODES par J. CARL 8.— 5. PSEUDOSCORPIONS par R. DE LESSERT 3.30 6. INFUSOIRES par E. ANDRÉ 18.— 7. OLIGOCHEÈTES par E. PIGUET et K. BRETSCHER 18.— 8. COPEPODES par M. THIÉBAUD 18.— 9. OPILIONS par KR. DE LESSERT 11.— 10. SCORPIONS par R. DE LESSERT 3.50 11. ROTATEURS par E.-F. WEBER et G. MONTET 38.— 12. DECAPODES par J. CARL 11.— 13. ACANTHOCEPHALES par E. ANDRÉ 11.— 14. GASTEROTRICHES par G. MONTET 18.— 15. AMPHIPODES par J. CARL 12.— 16. HIRUDINEES, BRANCHIOBDELLES et POLYCHÈTES par E. ANDRÉ 17.50 17. CESTODES par O. FUHRMANN 30.— 18. GASTEROPODES par G. MERMOD 68.— LES OISEAUX DU PORT DE GENÈVE EN HIVER par F. de SCHAECK Avec 46 figures dans le texte Fr. 6.— En vente au Muséum d'Histoire naturelle de Genève CATALOGUE ILLUSTRÉ DE LA COLLECTION LAMARCK APPARTENANT AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE 1re partie — FossiLEs — 1 vol. 4° avec 117 planches Fr. 300.— COLLEMBOLENFAUNA EUROPAS von H. GisiN 312 Seiten, 554 Abbildungen Fr. 24.— REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE TOME 79 — FASCICULE 4 Pages N° 60. BRUDERER, B. und E.WEITNAUER. Radarbeobachtungen über Zug und Nachtfiüge des ME (Apus apus). Mit Grecahbiiduneen :: :: 7: : AUS ES Re 1189-1200 N° 61. VOGeEL, Peter. Vergleichende Untersuchung zum Ontogenese- modus einheimischer Soriciden (Crocidura russula, Sorex araneus und Neomys fodiens). Mit 42 Textabbildungen und pOMmaDellen - Let ns 2 NS CS N° 62. Navoni, Luciano. Der chemische Sinn der Nudibranchier (Gastropoda Opisthobranchia). Mit 25 Abbildungen. . . 1333-1380 N° 63. BANZIGER, Hans. Biologie der lacriphagen Lepidopteren in Thailand und Malaya. Mit 70 Textabbildungen und ® 12Fab6eR rc: 7": SR Le Me TN RES 1381-1469 | N° 64. Ke Magdalena. Untersuchungen über das embryonale und. postembryonale Organwachstum bei Vogelarten mit verschiedenem Ontogenesemodus. Mit 36 Abbildungen und 25 Tabellen ..,.., . "02 SPORE ES RS N° 65. MÜLLER, Fabiola. Zur stammesgeschichtlichen Veränderung der ÆEutheria-Ontogenesen. Versuch einer Übersicht aufgerund vergleichend morphologischer Studien an Marsupialia und Eutheria. 4. Spezieller Teil. Mit 8 Text- abbiidungen und 17 Tabellen. 22." SEE 1599-1685 N° 66. FAHRNI, J. et H. A. GUÉNIN. Quelques observations sur la conjugaison chez Spirochona gemmipara Stein (Cilié Chonotriche). Avec 4 figures dans le texte et 4 planches. . 1687-1690 IMPRIMÉ EN SUISSE C9 Revue Süisse de Zool Tome 79. 1972 Date Loaned Borrower's | MA C — GM: # ARE f ES ŒIL