HERAUSGEGEBEN 
Mo VON . 
y  PROF.DE.B.WEINSTEIN 


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| DIE ORGANOGENEN 
NÄHRSTOFFE 
DER PFLANZE 


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VERLAG VON JOHANN AMBROSIUS BARTH IN LEIPZIG 


WISSEN UND KÖNNEN 


Sammlung von Einzelschriften aus reiner und angewandter 
Wissenschaft, herausgegeben von 


PROF. DR. B. WEINSTEIN, 


d Laien bestimmt 
lich, das Gesamt- 
ieser zusammen- 
t sind Schriften 
halts. Das nach- 
genden Schriften 
geführten Namen 
bietet eine erste 
ng der Sammlung 
in rascher Folge 
n in aller Strenge 
i wird aber beson- 
e Sprache gelegt 
eben sein, wie es 
f einem Gebiete 
ferner liegt. Aus 
en, daß ernsteren 
in rein wissen- 
in Thema gefällig 
treiten gleich sehr 
rleger der Samm- 
d Gutes zu bieten 
den Beweis dafür 


achrichten‘‘ wird 

Satze eingeleitet: 
Büchern, die in 
N Dich erg in \ die von Professor 
Weinstein herausgegebenen Bücher besonderes Interesse. Die 
Themata, die hier behandelt werden, sind eng umgrenzt, sind 
von namhaften Autoren mit aller Strenge und Gründlichkeit 
bearbeitet, von wissenschaftlichem Geiste getragen und in 
leichtverständlicher Sprache behandelt.“ 

Jeder Band der Sammlung ist in sich abgeschlossen 
und einzeln käuflich. Die Bände werden nur gebunden aus- 
gegeben. Die Zugehörigkeit zu einer Sammelausgabe ist nur 
durch die Nummerangabe am Fuße des Rückens erkenntlich. 


WISSEN UND KÖNNEN 


Band ı: 


DIE ENERGIE von Professor Dr. w. OSTWALD. Hr Seiten. 
Gebunden M. 4.40. 


„Münchner Neueste Nachrichten“: Erst kürzlich ist an dieser Stelle auf ein ähnliches 
Werk Ostwalds hingewiesen, in welcher er das Werden einer Wissenschaft schildert. In diesem 
neuesten Buche nun schildert er in gleich hervorragender Weise das Werden der Energie und des 
Lebens, das Walten der Energie in allen Lebens- und Umformungserscheinungen ; und das mit einer 
Meisterschaft, in einer Sprache, die bewundernswert ist. Es ist eine Lust, ein solches Buch zu lesen. 


Band 2> 


DIE ÄLTESTE ENTWICKELUNC G DER TELE- 


GRAPHIE UND TELEPHONIE von Dr. RICHARD 
HENNIG. VIII, 199 Seiten. Mit 61 Abbildungen. Gebunden M. 4.—. 
„Zeitschrift für Post und Telegraphie‘: Der Autor bietet in dem vorliegenden Werke vr 
Darstellung der Entwicklung der Telegraphie und Telephonie, deren Hauptwert darin liegt, daß 
hier das historische und kulturgeschichtliche Moment in den Vordergrund ‘gestellt wird. So ist 


die Arbeit eine schätzenswerte Ergänzung der vorhandenen analogen Werke, die vornehmlich die 
technische Seite des Gegenstandes behandeln. Inner i 


Band 3: 


$, = » 


VOM LEBEN. Ein Blick in die Wunder des: Werdens von 
MARGARET WARNER MORLEY. Deutsch: von MARIE LANDMANN. 
Autorisierte: Übersetzung mit Abbildungen’ von der Verfasserin und von 
Robert Forsyth. VI, 109 Seiten. Gebunden M. 3.60. 


„Münchner Neueste Nachrichten‘: Das Buch ist mit echt weiblicher, Begeisterung für die 
Wunder des Lebens geschrieben. Es ist eine gefällige, leichte, naturwissenschaftliche Plauderei 


in reizvollen, dichterischem Gewand, . Allerliebste künstlerische kleine ‚Illustrationen sind dem 
Text beigegeben. Ein Buch für die Jugend, aber auch für das Alter. 


Band r \ Er ne 


DIE RADIO -TELEGRAPHIE. Eeneiavirktandlich dar- 
gestellt von Ingenieur O. NAIRZ. VIII, 271 Seiten. Mit 154 Ab- 


‚bildungen. 2 "Gebunden M. 5.—. 


„Zeitschrift für Eisenbahn-Telegraphen-Beamte‘ : Allen denjenigen, welche sich über Wesen, 


Betriebseigentümlichkeiten und Aussichten der Radiotelegraphie ohne langes Studium in gemein- 


verständlicher Weise orientieren wollen, können wir dieses Werk empfehlen, Es trägt keine 
wissehschaftliche Theorie, die nur unter Anwendung eines großen Apparats von Spezialkenntnissen 
zu geben wäre, sondern begnügt sich mit Erklärungen, , die ‚durch Experimente ‚gsztützt sind und 
leicht plausibel erscheinen. - i 


Band 5: Er 
DIE AUTOMOBILTECHNIK von: ERRTEN MAX BUCH. 
VI, 143 Seiten. Mit 150 Abbildungen. Gebunden M. 4.— 


Praktischer Maschinen-Konstrukteur: Ein Werk, das für ea in le und leicht 
faßlicher Form alles Wissenswerte aus dem Bereiche der modernen Automobilindustrie bringt, es 
darf darum des allgemeinsten Interesses von: vornherein’ sicher sein.: 


WISSEN UND KÖNNEN 


Band 6: 


ELEMENTE UND AKKUMULATOREN. ihre 
Theorie und Technik von Dr. W. BEIN. VI, 233 Seiten. Mit 98 Ab- 
bildungen. Gebunden M. 4.40. 


Zeitschrift für Eisenbahn- und Telegraphen-Beamte: ... Es ist eine dem augenblicklichen 
Stande der Wissenschaft und Praxis entsprechende, sehr verständliche Darlegung der Erschei- 
nungen,. auf denen die Einsicht in den Gang und die Wirkung der chemischen PEERRGRNES 
wurzelt. Ihr Studium kann nur empfohlen werden. 


Band 7: 


DIE MINERALISCHEN NÄHRSTOFFE DER 


PFLANZE von Dr. P. VAGELER. VIII, 130 Seiten. 
Gebunden M. 3.—. 


Kuxen-Zeitung: ... Wir haben das Werkchen mit großem Genuß gelesen und können es 
richt nur dem praktischen Landwirt, welcher einen wesentlichen Teil der Theorie der Pflanzen- 
züchtung hier in klarer Darstellung findet, sondern auch dem Nichtfachmann aufs wärmste 
empfehlen. 


Band 8: 
SAUERSTOFF, WASSERSTOFF, KOHLEN- 
STOFFUNDSTICKSTOFF ALSPFLANZEN- 


NAHRSTOFFE von Dr. P. VAGELER. IV, 148 Seiten mit 
ıı Abbildungen. Gebunden M. 3.—. 
Während im ersten Bändchen von den „Nährstoffen der Pflanzen‘ die feuerfesten Aschen- 
bestandteile: die „mineralischen Nährstoffe der Pflanzen‘ behandelt wurden, ist im wesent- 
lichen aus Rücksicht einer klaren Anordnung des Stoffs das zweite Bändchen den „organogenen 
Nährstoffen‘‘ gewidmet. Überall ist versucht, den aktuellen Standpunkt, vor allem den Ausblick 


aufs große Lebensganze zu wahren, wodurch sich das Werkchen vielleicht von der Mehrzahl ähn- 
licher Genossen unterscheidet. 


Band 9: 


ÜBER ZEITMESSUNG UND ZEITREGELUNG 
von Prof. Dr. WILHELM FOERSTER. IV, 114 Seiten. Geb. M, 3.—. 


INHALT: Einleitung, betreffend das Wesen der Zeitmessung. — Kalendarische Zeitmessung 
nach Tages-Einheiten (Chronologie). — Tages-Einteilung (Horologie) . — Zeitmessung nach Tages- 
teilen (Chronometrie). Sterntag und Einführung der mittleren Sonnenzeit. — Die Pendeluhren. — 
Die Taschenuhren und die Chronometer. — Die Zeitregelung. — Die höheren Ziele der Zeit- 
messung und Zeitregelung. 


Band zo: 


VOM OCHSENWAGEN ZUM AUTOMOBIL. 


Geschichte der Wagenfahrzeuge und des Fahrwesens von ältester bis 
zu neuester Zeit von THEO WOLFF. VIII. 170 Seiten mit 34 Ab- 
bildungen. Gebunden M. 3.60. 


Das Werkchen darf in gewisser Hinsicht Anspruch darauf erheben, das erste und einzige 
seiner Art zu sein, insofern nämlich als in ihm zum ersten Male die Geschichte der Wagen- 
fahrzeuge unter Einbegreifung der Entwicklung der modernen Kraftfahrzeuge, und zwar von 
deren ersten, Jahrhunderte zurückliegenden Anfängen an, dargestellt ist. 


Im Druck befinden sich folgende Bände: 


Licht und Elektrizität von Dr. CHR. RIES. 

Elektrische Arbeitsübertragung von Ingenieur O. NAIRZ. 

Bahnen des Weltverkehrs von Dr. R. HENNIG. 

Erdbebenkunde und Erdbebenforschung von Dr. E. HENNIG. 
Entwicklungsgeschichte d, Handfeuerwaffen v. Hauptmann Dr. R. GÜNTHER. 


WISSEN UND KÖNNEN 


SAUERSTOFF 
WASSERSTOFF, KOHLENSTOFF 
UND STICKSTOFF ALS 
PFLANZENNÄHRSTOFFE 


VON 


DR. P. VAGELER 


MIT 11 ABBILDUNGEN 


LEIPZIG 
VERLAG VON JOHANN AMBROSIUS BARTH 
1909 


Inhaltsverzeichnis. 


I. Einleitung 


IT, 


IV. 


VI. 


np wNH 


I. 
2. 


. Sauerstoff und Wasserstoff Er 
. Das Wasser als Bodenbestandteil ne: 
. Die Aufnahme des Wassers durch die Pilanaen End, seine 


physiologische Rolle im Pflanzenleben . 


. Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Prianeenreiche : 
. Die Luft in ihren Beziehungen zum Pflanzenreiche . 
. Nutzanwendung in der Praxis 


Kohlenstoff . 


. Die Bedeutung des Kohlenstoife Se Prlnzentrstei seine 


Quellen und seine Aufnahme in den Pflanzenorganismus . 


. Das Organ der Kohlenstoffassimilation 
. Die Produkte der Assimilation 


a) Die Stärke und ihre direkten Verwandten . WE 
b) Sonstige stickstofffreie Bestandteile des Pflanzen- 
organismus 
Stickstoff 


. Der Stickstoff als Baustein ds Pflanzenleibes 

. Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs 

. Die Stickstoffernährung der niederen Gewächse . 
. Die Stickstoffernährung der grünen Gewächse 

. Die Stickstoffernährung der Leguminosen . 

. Landwirtschaft und Stickstoff . 


Die Stickstoffversorgung der Landwirischäfte aus eigener Kraft 
Die künstlichen Stickstoffdünger 


Schluß: Der Humus und seine Bedeutung im Lichte ade 


Forschung 


. 104 
TO 
. II6 


123 
127 
135 


TAT 


Verzeichnis der Abbildungen. 


Abbildung ı. Zur Kapillarität 

. Tracheiden usw. 

. Spaltöffnung . : 
. Blatt von en =: rk P 
. Colocasia antiquorum 

Rubus squarrosus $ 

Discocactus placentiformis 

Typen von Stärkekörnern . 

. Zur Assimilation . 

. Inulinkugeln ; 2 

. Knöllchen und Knollcheahaltehen : 


„ 
HOo0 N am »Ww N 


- 
„ 


Benutzte Literatur: 


Strasburger, Lehrbuch der Botanik. 

Ramann, Bodenkunde. 

Mitscherlich, Bodenkunde. 

Mayer, Agrikulturchemie. 

Warming-Gräbner, Ökologische Pflanzengeographie. 

France, Leben der Pflanze. 

Pfeffer, Pflanzenphysiologie. 

Vageler, Die Bindung des atmosphärischen Stickstoffs in Natur und 
Technik. 


LTO 


12 
18 
19 
27 
28 
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32 
72 
74 
76 


JUN 20 1940 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 

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I. Einleitung. 


Ohne Mineralstoffe, d.i. ohne Aschenbestandteile, keine 
Pflanze! Die nichtflüchtigen Elemente der Pflanzenasche sind 
die Grundlage jeder pflanzlichen Existenz, jeder Lebensäuße- 
rung der Gewächse! Kein Mensch wird heute noch den Ver- 
such machen, die Richtigkeit dieser Auffassung zu bezweifeln. 
Aber andererseits konnte in Zeiten weniger entwickelter chemi- 
scher Kenntnis auch kein Mensch auf diesen uns jetzt so 
klar erscheinenden Schluß kommen. Es bedurfte genauer 
Untersuchung, aufmerksamer Beobachtung der pflanzlichen 
Organismen, um zu der Erkenntnis der Wichtigkeit der nicht- 
flüchtigen Elemente zu gelangen. Und von da bis zur Er- 
kenntnis ihrer Funktion im Pflanzenleben war noch ein weiter 
Weg, ein so weiter, daß wir erst heute kaum einen Schritt auf 
ihm vorwärts gekommen sind. 

Im Pflanzenleben entzieht sich eben die Anwesenheit der 
Aschenbestandteile vollkommen der oberflächlichen Beobach- 
tung, kommt dem Beschauer, von einigen wenigen Ausnahmen 
wie Auswitterungen von Salzen abgesehen, überhaupt nicht 
zum Bewußtsein. Man sieht das Fundament eines Gebäudes 
nicht und erst die Erfahrung, die freilich bei Beurteilung eines 
Gebäudes schon in Fleisch und Blut übergegangen ist, sagt 
dem Beschauer, daß es vorhanden sein muß. 

So auch bei der Pflanze! Wir wissen heute, daß die Aschen- 
_ bestandteile die Grundlage ihrer organischen Substanzen, da- 
‘mit das Fundament ihres ganzen Wesens bilden, aber wir 
sehen nur das Bauwerk als Ganzes. Selbst das bewaffnete 
Auge vermag nicht dieses Fundament zu gewahren. Der Ein- 
druck des komplizierten Ganzen bleibt, bleibt sogar bei ge- 
nauster Betrachtung des einzelnen organischen Stoffes, deren 


Vageler, Pflanzennährstoffe. I 


2 Einleitung. 


unzählige die Bausteine des Pflanzenleibes bilden, indem sie 
den Inhalt der einzelnen Zellen ausmachen, deren jede wieder 
ein Baustein höherer Ordnung ist. 

Diese organischen Stoffe hat man lange genug mit einer 
Art ehrfurchtsvoller Scheu betrachtet. Man sah die Pflanze 
wachsen, größer werden, Blüten und Früchte treiben, man 
sah weiter, wie das Tier sich davon nährte, seine Leibes- 
‚teile aus der aufgenommenen Nahrung aufbaute. Aber das 
Wie des Vorgangs, seine Einzelheiten entzogen sich den rohen 
Mitteln der damaligen Forschung. Und anders waren zudem 
die Wirkungen einzelner Stoffe im Reagenzglas als im leben- 
den Organismus! 

Man sagt vielleicht nicht zu viel, wenn man behauptet, 
daß sogar eine Art religiöse Scheu, wenn auch nicht einige 
Berufene, so doch die große Menge der Freunde der Natur 
davon abhielt, ernsthaft und kritisch Fragen nach dem Ur- 
sprung, der Entstehung der Pflanzenstoffe in Angriff zu neh- 
men. Die Nutzung, Anwendung zu Ernährungs- und Heil- 
zwecken war erwünscht. Ihr strebte man nach — freilich galt 
genaue Kenntnis auch nur der Wirkungen, pflanzlicher Gifte 
vornehmlich, oft als durch den Bund mit dem Bösen errungen! 
— aber an den Vorhang, der das Rätsel des Lebensprozesses 
selbst verhüllte, wagte man nicht zu rühren. Der allmäch- 
tige Schöpfer gab Tieren und Pflanzen ihre Natur. Vermessen- 
heit war es, den Schleier der Schöpfung, den Schleier des 
Lebens mit frevier Hand zu lüften. Und undurchdringlich 
schien das Geheimnis für die Menschenwelt! 

Seltsam muten diese Gedankengänge den modernen Men- 
schen an, dessen höchstes Streben auf möglichste Erkenntnis 
und Beherrschung der Natur gerichtet ist. Und doch sind erst 
wenige Jahrzehnte verflossen, seit der erste Streich gegen eine 
derartige Anschauung geführt wurde, die selbst noch bestand, 
nachdem man die Zusammensetzung der organischen Materie 
aus nur wenigen Grundstoffen erkannt hatte. 

Mochte auch ihre Zerlegung gelingen: diese Stoffe künst- 
lich zu erzeugen galt für unmöglich, weil untrennbar ans Leben 
selbst geknüpft. o 


Einleitung. 3 


Erst das Jahr 1828 brachte die bedeutsame Wendung, als 
es dem Chemiker Wöhler gelang, aus den Elementen einen 
organischen Stoff par excellence sozusagen, den Harnstoff 
künstlich herzustellen. 

Damit war der Bann gebrochen. Wenn es möglich war, 
einen solchen Stoff synthetisch zu gewinnen, was sollte dann 
noch unmöglich sein? Und rasch folgte, nachdem nun Ana- 
lyse und Synthese, Abbau und Aufbau im Laboratorium Hand 
in Hand arbeiteten, Entdeckung auf Entdeckung. Wie ein 
Phönix erhob sich aus den Trümmern der veralteten Anschau- 
ungen die moderne organische Chemie, Triumphe über Tri- 
umphe feiernd. 

Nicht immer, sogar verhältnismäßig sehr selten, vermochte 
sie die Methoden innezuhalten, die die Pflanzen beim Aufbau 
ihres Körpers verwandten, um ihre verschiedenen Leibes- 
substanzen in sich selbst zu erzeugen. Aber daß es ihr überhaupt 
gelungen ist, .die Mehrzahl dieser Stoffe, die einst für unher- 
stellbar galten, ohne Mitwirkung des Lebens zu erhalten, daß 
jedes Jahr neue Fortschritte bringt, das berechtigt wohl zu 
der Hoffnung, daß es der Chemie im Verein mit ihrer 
Schwester, der Physik, gelingen wird, der Natur auch ihre 
letzten Fabrikationsgeheimnisse abzulauschen und schließlich 
ins Allerheiligste des Lebens — wenn diese Anschauung nicht 
womöglich noch ein Irrtum der Jetztzeit ist —, die Chemie 
der Eiweißstoffe, einzudringen. 

Der Begriff organische Chemie im alten Sinne, d. h. Chemie 
der Stoffe des tierischen und pflanzlichen Körpers, paßt 
übrigens heute längst nicht mehr. Längst kennen wir Stoffe 
und können sie künstlich herstellen, die die Natur selbst wohl 
nie erzeugt hat und erzeugen wird. Wenn man heute von orga- 
nischer Chemie spricht, so meint man damit die Chemie der 
kohlenstoffhaltigen Körper und dies deckt sich mit dem 
alten Begriff insofern, als der Kohlenstoff die Grundlage aller 
pflanzlichen und auch tierischen Substanzen bildet, ihren wich- 
tigsten Baustein, dessen Proteusnatur sie die Vielheit ihres 
Wesens verdanken, im Verein mit dem Stickstoff, dem recht 
eigentlichen Lebenselement. Ohne Stickstoff, ohne Koh- 

ı* 


4 Sauerstoff und Wasserstoff. 


lenstoff gibt es keine lebende Substanz, wenigstens 
lebend im hergebrachten Sinne des Wortes, das darf man heute 
mit Recht behaupten. Das niederste Wesen, die kleinste Bak- 
terie, noch unterhalb der Einheitsgrenze des Lebens, der Zelle, 
sie weist die beiden Elemente vereint auf: Kohlenstoff und 
Stickstoff, verbunden stets mit ihren getreuen Hel- 
fern: Wasserstoff und Sauerstoff, meist in Form des 
‚Wassers vereint, sei es nur als Lösungsmittel, sei es als Bau- 
stein der organischen Substanzen selbst. 

Wie aus diesen vier Elementen, gestützt auf das feste 
Fundament der Aschenbestandteille, der Wunderbau des 
Pflanzenleibes sich aufrichtet, wie sie eintreten in den Leib 
der lebendigen Pflanze, wie sie darin wirken und sich formen, 
um schließlich bei Zerfall des toten Organismus zurückzukehren 
in den ewigen großen Kreislauf des Naturganzen, und was der 
Mensch vermag, diesen Kreislauf nach seinen Zwecken zu 
beeinflussen, sollen die folgenden Zeilen lehren. 


II. Sauerstoff und Wasserstoff. 


Es ist ein Übelstand einer jeden Beschreibung, daß alle 
Dinge nur nacheinander dargestellt werden können, obwohl 
sie eng miteinander verknüpft in Wechselbeziehungen stehen 
und daher auf gleichzeitige Darstellung den begründeten An- 
spruch hätten. Mißlich ist dieser Umstand in zweierlei Be- 
ziehung. Einmal liegt die Gefahr sehr nahe, bei komplizier- 
teren Verhältnissen in Unklarheit zu verfallen, indem man 
einseitig einem dem Schreibenden selbst durchaus geläufigen, 
dem Leser dagegen nicht in gleicher Weise gewärtigen Ge- 
dankengange folgt. Auf der anderen Seite tragen Wieder- 
holungen des bereits Gesagten, selbst in abweichender Form 
gegeben, eher zu allem anderen, als zur Weckung des Inter- 
esses bei. 

Diese Klippen der Unklarheit und Langeweile drohen bei 
der Behandlung der Rolle der Elemente Sauerstoff und Wasser- 
stoff im Pflanzenleben in ganz besonderem Maße. Denn wie 


Das Wasser als Bodenbestandteil. 5 


keine anderen sind diese beiden Elemente fast überall in ihrem 
Auftreten und in ihren Wirkungen miteinander verknüpft, so 
daß sich nicht das eine ohne das andere behandeln läßt, wäh- 
rend auch gemeinsame Behandlung ihre Schattenseiten hat. 

Ganz außer Frage können die Mengen Sauerstoff und 
Wasserstoff bleiben, welche als Bausteine der Moleküle an- 
organischer Verbindungen mit diesen in den Pflanzenleib 
gelangen. An sich wichtig, treten sie im Organismus der 
Pflanzen vollkommen zurück. Vielmehr sollen hier nur die 
Bruchteile der Gesamtmasse beider Elemente betrachtet wer- 
den, in welchen, wenn ich so sagen darf, Wasserstoff und Sauer- 
stoff als solche zur Produktion organischer Substanz im Le- 
bensprozeß der Pflanzen zur Wirkung kommen. 

Das geschieht beim Wasserstoff und Sauerstoff vereint in 
einem Verhältnis 2:ı (H,O) als Wasser, beim Sauerstoff zu- 
dem noch in freier Form in der Luft, die nicht nur die 
oberirdischen Organe der Pflanzen umspült und durchdringt, 
sondern auch als Gemengteil des Bodens am Standort wichtig 
ist. Von der Verknüpfung des Sauerstoffs mit Kohlen- 
stoff zur Kohlensäure, die uns später eingehend beschäftigen 
wird, ist dabei noch ganz abgesehen. 


1. Das Wasser als Bodenbestandteil. 

„Boden ist ein Gemenge von mehr oder minder 
kleinen festen Teilchen, Wasser und Luft.“ 

Überall hat der Boden einen gewissen Wassergehalt auf- 
zuweisen. Auch der dürrste Wüstensand ist nicht so durchaus 
trocken, daß es nicht gelänge, durch Erhitzen auf die Siede- 
temperatur des Wassers oder etwas darüber noch Spuren von 
Wasser zu entfernen, wie sich durch den Gewichtsverlust 
solchen erhitzten Sandes kundgibt. Oberhalb von Ioo° bis 
etwa 150° hin bleibt das Gewicht des Bodens gleich, um dann 
je nach der Art und der Zusammensetzung bei noch höheren 
Temperaturen nochmals abzunehmen. Wiederum ist Wasser 
entwichen, das noch im Boden vorhanden war, abgesehen von 
einem gewissen Gewichtsverlust, der durch das Verbrennen 
der im Boden enthaltenen organischen Substanz bei höheren 


6 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Temperaturen entsteht. Und wenn wir den Boden schließlich 
glühen, so wird sich unter Umständen ein nochmaliger Wasser- 
verlust konstatieren lassen. 

Bei allen diesen Wasserverlusten unter der Einwirkung 
hoher Wärmegrade, über 100° C., den Siedepunkt des Wassers 
hinaus, handelt es sich um Wasser, das nicht frei im Boden 
vorhanden war, sondern als Konstitutionswasser in den 
Molekülen der Bodenbestandteile gebunden. Es braucht wohl 
nicht besonders betont zu werden, daß das Wasser, derartig 
fest gebunden, daß es nur hoher Temperatur, ja erst der Glüh- 
hitze weicht, für die Pflanzen völlig belanglos ist und für ihre 
Ernährung nicht in Betracht kommt. 

Aber, wie wir gesehen haben, enthält auch dürrer Sand 
noch freies Wasser, das jedoch offenbar ebenfalls den Gewäch- 
sen von keinem Nutzen ist. Denn eine eingesetzte Pflanze 
verschmachtet und verdorrt sofort. 

Es ist das derjenige Anteil des Bodenwassers, der von den 
einzelnen Teilchen des Bodens als Benetzungswasser ganz 
besonders festgehalten wird. Dieses Wasser bedeckt in nur 
einer Molekülschicht die Oberfläche der festen Bodenteilchen, 
die in trockenem Zustande ihrerseits die Wassermoleküle mit 
einer Kraft anziehen, die größer ist, als die Kohäsionskraft 
des Wassers. Die wirksame Anziehungskraft reicht allerdings 
über die Stärke einer molekularen Schicht nicht heraus, wenn 
freilich diese ganz besonders festgehalten wird. 

Es ergibt sich von selbst, daß die auf diese Weise von dem 
Boden festgehaltene Wassermenge um so größer sein muß, je 
größer die Oberfläche der festen Bodenteilchen ist. Mitscher- 
lich, der auf diesem bodenphysikalischen Gebiete bahn- 
brechend vorgegangen ist in Anknüpfung an die Untersu- 
chungen von Rodewald, bezeichnet diese Wassermenge be- 
zogen auf die angewendete trockene Bodenmenge als die 
Hygroskopizität des Bodens. (Früher verstand man unter 
weniger scharfer Begriffsbestimmung darunter die Fähigkeit 
des Bodens, aus der Atmosphäre Wasserdampf zu absorbieren.) 

Wird ganz trockener Boden von Wasser befeuchtet, so 
entwickelt sich Wärme, die sogenannte Benetzungswärme, 


Das Wasser als Bodenbestandteil. 7 


natürlich nur so lange, bis die gesamte Oberfläche aller Boden- 
teilchen mit einer Molekülschicht Wasser überzogen, ‚‚benetzt‘‘, 
ist. Die Wärme ist um so größer, je größer verhältnismäßig 
die Oberfläche der Bodenteilchen ist; um so größer ist natürlich 
auch die zur Benetzung erforderliche Wassermenge, die 
„Hygroskopizität“. 

Das Gewicht und damit der Rauminhalt des Wassermole- 
küls ist bekannt. Es beträgt nach der Untersuchung von 
Nernst 8,3-18-10 ?” mg. Die Berechnung der Bodenober- 
fläche, die eine gegebene Wassermenge in einer Molekül- 
schicht überzieht, ist danach leicht. Immerhin würde es zu 
weit führen, auf die Art der Berechnung hier näher einzu- 
gehen. Es mögen nur einige von Mitscherlich angegebene 
Zahlen Platz finden. 

Es beträgt die Oberfläche aller Teilchen von ı g Boden bei: 


er % Hygro- 
Feinem tertiären Quarzsand . . 1,38 qm — 0,034 skopizität 
desgleichen im Mörser pulverisiertt 2,76 ,„ = 0,068 
Sandboden . .. . WESEN 2 24200, — 08 as 
Sandigem en NP HE 0) .. 
Wiesenboden erster Klasse. . . 129,5 ,„ = 3,19 Fr 
Kaolım. sr ...,. eu 202 2.350 = 
dr orten Se en: TATON u DZ .; 
Strengem Tonboden (aus on 000,70..,,.— 23,88 =” 


Nachdem die Oberflächenverhältnisse einmal festgelegt wa- 
ren, eine Aufgabe, die auf den ersten Blick vielleicht einfach 
erscheint, in Wirklichkeit aber zu den schwierigsten und exak- 
testen Arbeiten des Forschers auf dem Gebiete der Bodenkunde 
in theoretischer und besonders technischer Beziehung ge- 
hört, war es eine verhältnismäßig leichte Aufgabe, eine Me- 
thode zur schnellen Bestimmung der Hygroskopizität der 
Böden zu finden. Sie wurde von Mitscherlich und Rode- 
wald in der Weise gelöst, daß Mitscherlich in seiner 
Bodenkunde mit Recht behauptet: ‚Die Methode der Be- 
stimmung der Hygroskopizität dürfte mit die einfachste Ar- 
beit der physikalischen Bodenuntersuchung sein, welche wir 
besitzen.‘‘ Das Prinzip besteht darin, den Baden über Iopro- 


8 Sauerstoff und Wasserstoff. 


zentiger Schwefelsäure im Vakuum sich mit Wasserdampf zur 
Gewichtskonstanz sättigen zu lassen. Er nimmt hier nur das 
hygroskopisch gebundene Wasser, dessen Dampfspannung der 
der Ioprozentigen wässerigen Schwefelsäure entspricht, auf 
und es genügt, vorher den absolut trockenen Boden, nachher 
den ‚‚benetzten‘‘ Boden zu wägen, um die wichtige Größe, 
die Hygroskopizität, zu finden. 

Warum dieser Größe eine solche Wichtigkeit für die Boden- 
kunde beigelegt werden muß, ergibt leicht folgende Über- 
legung. Je größer die Hygroskopizität eines Bodens, desto 
größer ist, wie wir gesehen haben, seine Oberfläche. Je größer 
aber die Oberfläche aller Bodenpartikelchen ist, desto größere 
Angriffsmöglichkeiten bieten sich allen auf den Boden wirken- 
den Agentien. Desto größer ist die Möglichkeit einer guten 
Verteilung der Pflanzennährstoffe, desto größer ist die Mög- 
lichkeit genügender Absorption von Düngestoffen. Große 
Bodenoberfläche setzt aus geläufigen mathematischen Gründen 
Kleinheit der einzelnen Bodenteilchen voraus, diese ihrerseits 
ermöglicht eine günstige Verteilung von Wasser und Luft 
im Boden. Mit einem Wort: es kann keinem Zweifel unter- 
liegen, daß Bodenoberfläche resp. Hygroskopizität 
und Fruchtbarkeit eines Bodens, die sich aus den 
obengenannten Faktoren zusammensetzen, in eng- 
stem Zusammenhange stehen. Die erstere ist die 
Voraussetzung der letzteren. 

So hoch der Wert des hygroskopisch gebundenen Wassers 
als Maßstab für die Bodenoberfläche und damit für die Mög- 
lichkeiten der Produktion eines Bodens zu veranschlagen ist, so 
gering ist die Bedeutung des hygroskopisch gebundenen Wassers, 
soweit es als Nährstoff für die Vegetation in Betracht kommt. 

Liebig schreibt: ‚Wo im heißen Sommer die Oberfläche 
des Bodens austrocknet, ohne daß ein Ersatz aus tieferen Erd- 
schichten durch kapillare Anziehung statt hat, da liefert die 
mächtige Anziehung des Bodens zu dem gasförmigen Wasser 
in der Luft die Mittel zur Erhaltung der Vegetation.‘ 

Diese Annahme ist nach dem heutigen Stande der For- 
schung ein Irrtum, in mehrfacher Beziehung sogar. Zunächst 


Das Wasser als Bodenbestandteil. 9 


wird aus wassergesättigter Luft mehr Wasser vom trockenen 
Boden gebunden, als seiner Hygroskopizität entspricht, indem 
sich an die erste Molekülschicht Wasser leicht noch eine 
zweite, auch wohl noch mehrere Schichten anlagern, für welche 
natürlich der Begriff ‚‚hygroskopisch gebundenes Wasser“ 
nicht mehr zutrifft. Abhängig ist diese Menge von der Tempe- 
ratur, vor allem von dem Sättigungsdefizit!) der Atmosphäre 
an Wasserdampf, oder der relativen Feuchtigkeit der Luft. Die 
Hygroskopizität des Bodens wirkt dem Sättigungsdefizit in- 
sofern entgegen, als stark hygroskopischer Boden selbst einer 
Luft mit hohem Sättigungsdefizit Wasser zu entziehen vermag, 
während andererseits ein besonders hohes Sättigungsdefizit 
der Luft unter Umständen sogar das Verschwinden wirklich 
hygroskopisch gebundenen Wassers aus dem Boden veranlaßt. 

Das ließen alle älteren Autoren aus Unbekanntschaft mit 
den physikalischen Gesetzen aus den Augen und ihre Versuche, 
die die Möglichkeit der Unterhaltung der Vegetation durch 
„hygroskopisch gebundenes‘ Wasser beweisen sollten, sind 
infolge dieses Fehlers durchweg nicht stichhaltig. 

Versuchevon Mitscherlich ergaben, ‚‚daß die Pflanzen an- 
fangen zu welken, wenn der Boden noch ungefähr die drei- 
fache Menge des hygroskopisch gebundenen Wassers besaß, 
daß sie aber abstarben, sobald der Boden nur noch die hygrosko- 
pisch gebundene Wassermenge enthält.“ 

„Betrachtet man die Frage vom rein physikalischen Ge- 
sichtspunkte aus, so ist es eine bekannte Tatsache, daß sich 
die Spannung des Wasserdampfs benachbarter Körper aus- 


1) Der Gehalt der Luft an Wasserdampf ist abhängig von der Tempe- 
ratur. Bei jeder Temperatur gibt es eine gewisse Höchstmenge von Wasser, 
die sich gasförmig in der Luft befinden kann und da, wo Wasser vorhanden 
ist, anfänglich schnell, schließlich langsamer auch wirklich in die Luft über- 
geht. Die Differenz zwischen möglicher und tatsächlicher Feuchtigkeit der 
Luft auf mögliche Feuchtigkeit = 100 bezogen, versteht man unter relativem 
Sättigungsdefizit, die vorhandene Feuchtigkeit im gleichen Maß ausge- 
drückt unter relativer Feuchtigkeit. Relative Feuchtigkeit = 80 bei 15°, 
besagt z. B., daß von der bei 15° in der Luft möglichen Wassermenge nur 
80 Hundertteile vorhanden sind, mithin ein Sättigungsdefizit von 20 Hundert- 
teilen besteht. Umgekehrt geht bei wasserübersättigter Luft Wasser in 
flüssige Form über. 


2) Sauerstoff und Wasserstoff. 


zugleichen sucht. Dies findet nun nicht nur zwischen den festen 
Bodenteilchen und der Luft, sondern auch zwischen diesen 
und der Pflanze statt. Ist dies soweit geschehen, daß der Boden 
nur noch hygroskopisch gebundenes Wasser besitzt, so wird 
auch in der Pflanze das Wasser soweit unter der Erscheinung 
des Welkwerdens verdunsten, bis auch in ihr nur noch hygros- 
kopisches Wasser vorhanden ist. Erst wenn jetzt die Pflanze 
relativ trockener würde als der Boden, würde sie aus diesem 
noch hygroskopisches Wasser aufnehmen können. Eine 
Pflanze, die nur noch hygroskopisches Wasser enthält, kann 
dabei noch ziemlich feucht sein, da ihre äußere Oberfläche 
relativ groß ist. Hierfür sprechen unter anderem auch die 
hohen Resultate, welche Trommer für die Hygroskopizität 
des Gersten- und Roggenstrohs erhielt. Dennoch kann die 
ganze Pflanze nicht mehr lebenskräftig sein, da die ganze 
kapillare Wasserleitung und somit die Nahrungsaufnahme in 
ihr unterbrochen ist und sich nie wiederherzustellen vermag. 
Danach kann die Pflanze erst, wenn sie abgestorben ist, ihren 
Wassergehalt mit dem des Bodens ausgleichen, indem sie 
letzterem hygroskopisches Wasser entzieht. Das hygrosko- 
pisch gebundene Wasser hatsonach keine Bedeutung 
für die Vegetation“ (Mitscherlich). 

Die älteren Autoren unterlagen ihrem Irrtum in dieser Be- 
ziehung, weil sie die Erscheinungen der Hygroskopizität von 
denen der Kapillarität im Boden nicht genügend trennten, 
die Grenzen beider Erscheinungen verwischten. Wir müssen 
hierauf und auf die Bedeutung des kapillaren Wassers näher 
eingehen. 

Während das hygroskopisch gebundene Wasser durch Mole- 
kularkräfte fest an der Oberfläche der Bodenteilchen gehalten 
wird, mithin von der Oberfläche der Teilchen abhängig ist, 
gilt dieses für das kapillar gehaltene Wasser nur insofern, als 
Oberfläche und Größe und Gestalt der Bodenteilchen in gewissen 
Wechselbeziehungen stehen. Denn dieses kapillar gehaltene 
Wasser hängt in seiner Menge, sowie der Festigkeit, mit wel- 
cher es gehalten wird, von der Zahl und Größe der kapillaren 
Hohlräume ab, welche sich an den Berührungsstellen der ein- 


Das Wasser als Bodenbestandteil. II 


zelnen Bodenteilchen bilden. Man kann den ganzen Boden so- 
gar als ein mehr oder weniger zusammenhängendes Netz von 
Kapillaren auffassen, neben denen noch zahllose nicht mehr ka- 
pillar wirkende Hohlräume bestehen. 

Es sei kurz auf die physikalischen Gesetze der Kapillar- 
erscheinungen zum Verständnis des Folgenden hier ein- 
gegangen. 

Wenn man eine enge Glasröhre in eine benetzende Flüssig- 
keit taucht, so stellt sich diese in ihr höher als außerhalb, 
im Bestreben, möglichst viel Wandung zu benetzen. Die 
Flüssigkeit zieht sich an der Wand der Röhre in einer dünnen 
an ihr haftenden Schicht über die scheinbare Grenzlinie hin- 
auf. Ihre freie Oberfläche bildet dabei eine hohle, die Röhre 
rings berührende, angenäherte Halbkugel oder ein flacheres 
Kugelsegment, je nach der Weite der Röhre, einen sogenann- 
ten Meniskus. Je stärker die Krümmung des Meniskus ist, 
je mehr sie sich der Halbkugel nähert, desto stärker ist der 
Zug in der Richtung zum Mittelpunkt des Krümmungsbogens, 
desto größer ist die Steighöhe der Flüssigkeit. Dies ist natürlich 
um so mehr der Fall, je enger die Röhre ist, wie eine genaue 
Überlegung lehrt. Am deutlichsten lassen sich dementspre- 
chend diese Erscheinungen an Kapillaren, d.h. Haarröhrchen, 
beobachten, woher auch der Name Kapillarität stammt. 

Die Steighöhe ist dem Halbmesser der Röhre umgekehrt 
proportional. Für Wasser beträgt die Steighöhe in Röhren von 
ı mm Durchmesser 30 mm. Alkohol steigt nur noch I2 mm, 
Äther Io mm auf. 

Es ergeben sich aus dem bisher Gesagten zwei weitere Tat- 
sachen, die zur Erklärung des Verhaltens des Wassers im 
Boden von Wichtigkeit sind. 

Das ist zunächst der Umstand, daß eine Flüssigkeit, die 
nicht imstande ist, das Material der Röhre zu benetzen, frei- 
willig nicht in eine Kapillare eindringen wird, sondern erst 
unter einem bestimmten Druck. Jedenfalls wird ihre Ober- 
fläche in der Röhre niedriger stehen, als die Oberfläche außer- 
halb. Ein Beispiel bietet das Quecksilber. 

Dann wird es ferner zwar möglich sein, daß Wasser, um 


12 Sauerstoff und Wasserstoff. 


bei diesem zu bleiben, aus einer weiteren Röhre in eine engere 
steigt, aber nicht umgekehrt, da hier die Zugkraft des stärker 
gekrümmten Meniskus zu überwinden ist. 

Die gleichen Gesetze gelten natürlich auch, wenn es sich 
nicht um kompakte Flüssigkeitsmengen handelt, in welche die 
Kapillare eintauchen, sondern um einzelne Tropfen Flüssig- 
keit, die in der Kapillare sich befinden. Bei gleicher Weite 
der Kapillare werden derartige Tropfen frei und mit geringer 
Kraftanwendung zur Überwindung der Reibung usw. an den 
Seitenwänden verschiebbar sein. Bei verschiedener Weite wird 
sich bei senkrechter Lage der Röhre je nach der Weite der ein- 
zelnen Stellen, an denen sich der Tropfen gerade befindet, ein 
Gleichgewichtszustand zwischen den Zugkräften der Menisken 
und der Schwerkraft herstellen. 


Abb. 1. (Nach Ramann.) 


Abbildung ı, in welcher die Pfeile die Zugrichtungen an- 
geben, verleiht eine Vorstellung von diesen Erscheinungen. 

Die Gesetze der Kapillarität regeln im Boden eine seiner 
wichtigsten Eigenschaften: die Wasserkapazität, d.h. seine 
Fähigkeit, das Wasser festzuhalten. 

‚Man unterscheidet zwischen der kleinsten oder absoluten 
und der größten oder vollen Wasserkapazität. 

Die kleinste Wasserkapazität ist ein Maß der Wassermenge, 
welches vom Boden dauernd festgehalten wird und nicht in 
die Tiefe abfließt. Die größte Wasserkapazität ist ein Maß 
für die Wassermenge, die der Boden in der Nähe von Grund- 
wasser festzuhalten vermag‘ (Ramann). Die kleinste Wasser- 


Das Wasser als Bodenbestandteil. 13 


kapazität gibt also für die Einzelröhre die höchstzulässige 
Größe des Tropfens an, der bei senkrechter Stellung nicht 
herausfließt. Die größte Wasserkapazität entspricht der 
Wassermenge, die in der gleichen Röhre beim Eintauchen 
in Wasser über das Niveau des Wasserspiegels aufzusteigen 
vermag. 

Beide Arten der Wasserkapazität sind natürlich um so 
größer, je wirksamer die Kapillaren des Bodens sind, je zahl- 
reicher die kapillaren Hohlräume gegenüber den nicht mehr 
kapillaren, wie sie durch die Tätigkeit von Tieren usw. im 
Boden entstehen. 

Es muß hier bemerkt werden, daß unsere ganzen Betrach- 
tungen sich auf sogenannten gewachsenen Boden, d.h. Boden 
in ungestörter natürlicher Lagerung, beziehen, wie er der wirk- 
liche Pflanzenstandort ist, nicht aber auf laboratoriumsmäßig 
präparierten Boden. Je feiner demnach die einzelnen Boden- 
partikelchen sind, je dichter sie gelagert sind, desto zahlreicher 
und wirksamer sind die Kapillaren, desto größer ist die Wasser- 
kapazität. Um nur ein Beispiel, das Wollny mitteilt, hier 
anzuführen, ergab sich für Quarzkörner verschiedener Größe 
eine kleinste Wasserkapazität von: 


Größe I—2 mm = 3,66 Wasserkapazität 
», 0,25 0,50 = 4,38 „ 
„ 0,11 0,17 „= 6,03 „ 
„ 0,01—-0,07 ,„ = 35,50 „ 


Die Wasserkapazität ist für die Vegetation des 
Bodens von allergrößter Wichtigkeit, insofern, als 
von ihr die Versorgung mit Wasser abhängt. Denn 
dieses kapillar gehaltene Wasser ist es, womit die 
Pflanzen zu rechnen haben. 

Es entstammt dieses Wasser nur in verhältnismäßig sel- 
tenen Fällen dem Grundwasser, wie es sich bei undurchlässigen 
Schichten überall in der Tiefe der Böden, von Felsen usw. 
natürlich abgesehen, fortbewegt. 

Der kapillare Aufstieg des Wassers vom Grundwasser her 
ist abhängig von der ununterbrochenen Fortsetzung der Kapil- 


14 Sauerstoff und Wasserstoff. 


laren von unten bis oben, ein äußerst seltener Fall. Voraus- 
setzung ist äußerst gleichmäßige Schichtung des Bodens, so 
daß die Kapillaren von unten nach oben zu enger werden, oder 
aber mindestens an Weite gleich bleiben. Denn wir haben 
gesehen, daß Wasser zwar aus einer weiteren in eine engere 
Kapillare, nicht aber umgekehrt überzutreten vermag. 

Selbst unter so günstigen Verhältnissen, wie sie sich nicht 
allzu häufig finden dürften, ist die Bedeutung des kapillaren 
Aufstieges des Wassers für die Vegetation nicht zu überschätzen. 
Denn bei einer Korngröße der einzelnen Bodenpartikelchen 
von 2—3 mm ist der kapillare Aufstieg fast gleich o. In fein- 
körnigem Sand (70—90%, der Körner kleiner als 0,25 mm) 
erfolgt die Hebung höchstens 40o cm über den Grundwasser- 
spiegel, d. h. für weitaus die Mehrzahl der Böden, in 
welchen das Wasser erst in vielen Meter Tiefe als Grund- 
wasser ansteht, kommt die kapillare Hebung aus dem 
Grundwasser überhaupt nicht mehr in Betracht. 

In schwerem Ton- und Lehmboden ist zwar die Steighöhe 
des Wassers infolge der Enge der Kapillare eine sehr hohe, 
bis zu mehreren Kilometern, aber die Wasserbewegung in 
den Kapillaren ist hier infolge der sehr starken Reibung eine 
so überaus langsame, daß man diesen Boden praktisch als 
undurchlässig bezeichnen kann. 

So handelt es sich bei dem Wasser, das den Pflanzen in 
der Regel zur Verfügung steht, nicht um kapillar gehobenes, 
sondern um kapillar festgehaltenes Wasser, das den Nieder- 
schlägen entstammt: nicht um die Erscheinungen der größten, 
sondern um die der kleinsten Wasserkapazität, die das Ein- 
dringen der Niederschläge und das Verweilen des Wassers in 
dem Boden regeln. Je nach der Natur des Bodens ist diese 
sehr verschieden. Am geringsten ist sie in Grandböden, wo 
sie nur wenige Prozent des Trockengewichts ausmacht. Auf 
mittleren, d.h. leicht lehmigen und humosen Böden bewegt 
sich die Größe zwischen 30— 80%, steigt bei reinen Humus- 
böden wie Moor z. B. auf mehrere hundert Prozent, um 
auf den gänzlich undurchlässigen, schwersten Tonböden den 
Wert © = unendlich zu erreichen. 


Das Wasser als Bodenbestandteil. 25 


Größere Kapillaren oder gar nicht mehr kapillar wirkende 
Hohlräume, die an engere Kapillare stoßen, beschleunigen 
selbstverständlich das Eindringen des Wassers sehr, da hier 
Kapillarwirkung und Schwere in gleichem Sinne gerichtet sind. 
Umgekehrte Lagerung wirkt stark verlangsamend ein. Gar zu 
enge Kapillaren, zu dichte Bodenlagerung lassen das Wasser 
womöglich sogar oberflächlich abfließen, und ein Ähnliches 
gilt für Trockenheit der obersten Bodenschicht infolge des 
Benetzungswiderstandes der trockenen Bodenteilchen. 

Daß unter natürlichen Verhältnissen Steine das Eindringen 
des Wassers verhindern, durch Unterbrechung der Kapillaren 
seine Leitung verringern, daß Spalten, Löcher usw. das Ein- 
dringen besonders in einzelnen Richtungen begünstigen, ver- 
steht sich von selbst. Bei Boden verschiedener Schichtung 
kann man ganz allgemein sagen, daß ausschließlich die un- 
durchlässigste Schicht die Menge des Wassers be- 
stimmt, die den Pflanzen zur Verfügung bleibt, resp. ab- 
fließt. 

Von Einfluß auf das Eindringen des Wassers in den Boden 
sind ferner Luftdruck und Temperatur, wenn auch in 
engen Grenzen. 

Die Verdunstung, verschieden je nach der Temperatur, 
der Luftbewegung, dem Sättigungsdefizit der Luft, nicht zu- 
letzt auch der mehr oder minder großen Oberfläche des Bodens, 
die verschiedene Angriffspunkte für die erstgenannten Fak- 
toren gibt, greift des ferneren in den Wasserhaushalt des 
Bodens ein. 

Nicht zu unterschätzen ist vor allem auch noch das erst in 
letzter Zeit mehr gewürdigte Übertreten der Feuchtigkeit 
von nasseren auf trocknere Bodenteile, wie es im Boden 
sicherlich dauernd stattfindet. Kurz, der Wasserhaushalt des 
Bodens ist trotz des mancherlei Wissens über ihn noch keines- 
wegs ganz geklärt. Vor allem: nicht ein Stück Boden gleicht 
dem anderen, keine Stelle gleicht in ihrem Wassergehalt in 
der den Pflanzen zur Verfügung stehenden Zone selbst auf 
verhältnismäßig kurze Zeit sich selbst. Nur genaueste Be- 
obachtung am einzelnen Ort kann zum Ziel führen, zu er- 


16 Sauerstoff und Wasserstoff. 


kennen, was der Boden für die Pflanzen an Wasser als un- 
entbehrlichen Nährstoff zu liefern vermag, in welcher Weise 
er namentlich mit der Feuchtigkeit, die ihm die Niederschläge 
zuführen, haushält. Wissen wir aber das, so haben wir die 
Möglichkeit, wenn nicht wirtschaftliche Rücksichten hindern, 
den Pflanzen das Optimum ihres Wasserbedarfs zu bieten, denn 
das Wasser entzieht sich nicht der Kontrolle des Ackerbauers, 
‚ist ihm vielmehr bei richtiger Behandlung ein gefügiges und 
erfolgreich arbeitendes Werkzeug. Doch davon später! 


2. Die Aufnahme des Wassers durch die Pflanzen 
und seine physiologische Rolle im Pflanzenleben. 


Eine Blase aus Pergamentpapier sei mit einer konzen- 
trierten wässerigen Lösung, z. B. von Kupfervitriol, gefüllt und 
in ein Gefäß mit Wasser versenkt. Die Pergamentmembran sei 
überall dicht und auch der Verschluß genügend fest, um das 
Durchsickern von Wasser nicht zu gestatten. Trotzdem dauert 
es nur kurze Zeit, bis die anfänglich nur schwach gefüllte 
Blase pralle Wandungen zeigt. Es tritt offenbar Wasser durch 
die Pergamentwandung hindurch zu der konzentrierten Lösung 
im Innern, ohne daß ein Hindurchdringen des Vitriols nach 
außen im gleichen Grade stattfindet. Spuren freilich gelangen 
nach außen, und zwar um so mehr, je länger der Vorgang 
andauert. Immerhin kommt es bei richtig gewählten Verhält- 
nissen oft zu so starkem Überdruck im Innern der Blase, daß 
diese platzt, wenn nicht vorher ein völliger Konzentrations- 
ausgleich der Flüssigkeit im Innern und Äußern erzielt ist. 
Man nennt diesen Vorgang des Hindurchtretens von Flüssig- 
keiten durch durchlässige Membranen unter dem Einfluß 
molekularer Kräfte Osmose, den dabei auftretenden Druck 
den osmotischen Druck. 

Für die Pergamentblase mit ihrem konzentrierten Flüssig- 
keitsgehalt bieten die einzelnen pflanzlichen Zellen ein völliges 
Analogon. Die Zellhaut ist die durchlässige Pergamentmem- 
bran, der konzentrierte Zellinhalt entspricht der konzentrierten 
Lösung im Innern der Blase. Die Gesetze der Osmose regeln 


Aufnahme des Wassers. 17 


durchaus auch den Wasserhaushalt des einzelligen pflanz- 
lichen Individuums, mit dem einzigen Unterschied, daß hier 
kein allmählicher Konzentrationsausgleich stattfindet, sondern 
durch Lebensvorgänge eine ständige Konzentrationsdifferenz 
zwischen Außenflüssigkeit und Zellinhalt gewahrt bleibt, so 
daß bis zum Tode ständig osmotische Vorgänge verlaufen: 
Eintritt des Wassers ins Innere, Austritt gelöster Stoffwechsel- 
produkte nach außen. 

Was für die einzelligen Pflanzen gilt, ist des weiteren 
auch richtig für die ganz im Wasser lebende höhere Pflanze, 
die ja schließlich nur einen Staat von Einzelzellen repräsen- 
tiert. Auch bei der Wasserpflanze gelten für alle mit der Außen- 
flüssigkeit in direkter Berührung stehenden Zellpartien die 
Gesetze der Osmose, die Wasseraufnahme und Sekretabgabe 
regeln. Der ganze Leib vermag der Aufnahme des Lebens- 
elements zu dienen. 

Anders bei der Pflanze, die Stamm und Blatt in die Luft 
erhebt. Die Luft vermag nicht, diesen Organen Wasser zu- 
zuführen, da sie in der Regel selbst nicht mit Wasser ge- 
sättigt ist. Eine Arbeitsteilung bezüglich der Verwertung des 
Wassers ist bei dieser Pflanze zwischen ihren Organen ein- 
getreten. 

Alle in die Luft ragenden Teile dienen in der Regel nicht 
mehr der Wasseraufnahme. Diese ist wesentlich auf die 
Wurzel beschränkt, die im Boden versuchen muß, das für 
den Unterhalt des ganzen Organismus erforderliche Naß zu 
schöpfen. Und hier trifft das obige Beispiel wieder zu. 

Wasserhüllen umgeben, wie wir gesehen haben, die ein- 
zelnen Partikelchen des Bodens, Wassertröpfchen, vielleicht 
in sumpfigem Gelände geschlossene Wassermassen, erfüllen 
die Hohlräume. In diesem Wasser ruhen die zarten Zell- 
reihen der einzelnen Wurzelhaare, die in dichtem Pelz die 
feinsten Würzelchen der Pflanzen umgeben. Und diesem 
Wasser dringen diese lebenden Perlenschnüre nach und neh- 
men es auf, wieder streng nach den Gesetzen der Osmose. 

Und einmal aufgenommen steigt das Wasser von einer Perle, 
einer Zelle zur anderen, der gleichen Regel folgend, bis es 


Vageler, Pflanzennährstoffe. 2 


18 Sauerstoff und Wasserstoff. 


zum eigentlichen Wurzelkörper gelangt. Auch hier gibt Zelle 
das Naß an Zelle weiter, höher und höher hinauf. 

Dieser Vorgang ist ein sehr langsamer und würde dem 
Wasserbedürfnis eines Baumes z.B. bei weitem nicht genügen. 
Daher hat die Pflanze es verstanden, der Not als Lehrmeisterin 
folgend, im Laufe der Entwicklung sich ein künstliches System 
von Wasserleitungsbahnen in ihrem Organismus zu schaffen. 
- Das lebendige Parenchym tritt bei der höheren Landpflanze 
als Mittel des Wassertransports gegenüber dem abgestorbenen 
Gefäßteil der Gefäßbündel zurück. Die Gefäße und Tra- 
cheiden, miteinander in fast 
ununterbrochener Verbindung ste- 
hende Röhren geben vorzügliche 
Leitungsbahnen ab, die jede Pflanze 
bis in die feinsten Blattspitzen mit 
Wasser versorgen. 

Daß dem wirklich so ist, kann 
man sich sehr leicht durch einen 
einfachen Versuch überzeugen. 
& Man entferne an dem Aste einer 
TER kräftigen Holzpflanze einen Ring 

1% des lebenden Gewebes bis auf den 

Abb. 2. A, B Tracheiden, E = F 

C Gefäß (240:1). dünnen Holzkörper. Man wird an 

den über der entblößten Stelle 

stehenden Blättern nicht das geringste Welken bemerken, 

wie es der Fall sein müßte, wenn dem Parenchym für die 
Wasserversorgung eine Bedeutung zukäme. 

Zieht man die Höhe vieler Bäume in Betracht und dagegen 
das Gewicht des Wassers, so leuchtet es ein, daß beträchtliche 
Kraft dazu gehört, das Wasser bis zur Höhe der Krone zu 
heben. Diese Kraft ist einmal wohl zu suchen in einfacher 
Stauwirkung im Anfang der Gefäße. Auf osmotischem Wege 
scheiden hier wahrscheinlich die Zellen ein Wassertröpfchen 
nach dem andern aus und treiben so in dem Stammteil der 
Pflanze die Wassersäule höher und höher. 

Einzig kommt diese Kraftquelle jedenfalls für den Wurzel- 
druck der Pflanzen in Betracht, der eine abgeschnittene 


Aufnahme des Wassers. 19 


Staude, einen gefällten Baum stundenlang, ja tagelang Wasser 
auspressen, „bluten‘“ läßt. Man hat Wurzeldrucke bis acht 
Atmosphären an tropischen Gewächsen gemessen. 

Zur Wasserversorgung des ganzen Gewächses reicht aber 
dieser Wurzeldruck sicherlich nicht aus, denn man kann oft 
genug beobachten, wie ein abgeschnittener Stumpf nicht nur 
kein Wasser abgibt, sondern eine Zeitlang sogar direkt Wasser 
aufsaugt. 

Es ist dies kein Wunder, denn der Wasserverbrauch einer 
kräftig wachsenden Pflanze ist ein ganz enormer, die Ab- 
gabe von Wasser durch ihre oberirdischen Teile an die Luft 
ist eine sehr starke. Zwar 
sind der Stamm, die Äste, 
Stengel usw. bei der Mehr- 
zahl der Pflanzen durch 
Rinde, Wachsschichten 
und dergleichen gegen 
eine zu hohe Abgabe von 
Wasser geschützt, eben- 
so wie die Früchte. So 
verliert z. B. ein Apfel 
selbst im Laufe eines Jah- 
res noch verhältnismäßig 


sehr wenig Wasser, was 
daraus hervorgeht, daß er 
seine pralle Form bewahrt und wenig schrumpft. 

„Die grünen Ernährungsorgane (das sind die Biätter) 
sollen zur Konzentrierung der Nährsalze aber Wasser ver- 
dunsten, deswegen machen sie von solchen Einrichtungen nur 
wenig Gebrauch, sie werden vielmehr mit Einrichtungen aus- 
gestattet, welche die Verdunstung fördern. 

Sämtliche Zellhäute lebender Organe sind mit Wasser durch- 
tränkt, und wenn die Kutikularschichten der Oberhaut nicht 
zu stark entwickelt sind, so verdunstet aus den Oberhautzellen 
stets etwas Wasser. Die Menge desselben ist natürlich um so 
größer, je größer die verdunstenden Flächen sind. In der 
Flächenausbreitung der Laubblätter liegt demnach 


2* 


Abb. 3. Spaltöffnung von oben gesehen. 


20 Sauerstoff und Wasserstoff. 


eine Einrichtung vor, welche die Transpiration be- 
günstigt. Die größte Förderung erfährt die Verdunstung aber 
durch die zahllosen Spaltöffnungen (Luftspalten), welche 
die Epidermis durchsetzen und welche den Wasserdampf, von 
dem die Luft der Interzellularen nahezu gesättigt ist, auch 
aus dem Innern der Pflanzen ungehindert austreten lassen‘ 
(Noll). 

Die Zahl dieser Spaltöffnungen beträgt bei einem mittel- 
großen Kohlblatt z. B. bis ıı Millionen. Bedenkt man, daß die 
Atmosphäre selten mit Wasserdampf gesättigt ist, so liegt es 
auf der Hand, welche Größe in diesen ıı Millionen Spalt- 
öffnungen die Wasserabgabe des Blattes erreichen muß, da 
die Zellhäute ihrerseits das ihnen entzogene ‚‚Imbibitions- 
wasser‘‘ schleunigst aus dem Wasser des Zellinhalts ersetzen. 

Ein Morgen Kohlpflanzen (0,25 ha) verdunstet auf diesem 
Wege in vier Monaten rund 2 Millionen Liter Wasser. Die 
Verdunstung wird dabei durch Trockenheit der Luft, Wärme 
usw. gefördert, wie es sich übrigens von selbst versteht. 

Rechnet man hinzu, daß viele Pflanzen in den sogenannten 
Hydatoden, d.h. Spalten, die in direkter Verbindung mit den 
Wasserbahnen stehen, noch Organe besitzen, die auch tropfen- 
förmig Wasser ausscheiden, so kommt man zu der Über- 
zeugung, daß den Strom des Wassers außer dem Wurzeldruck 
in der Pflanze noch andere Kräfte bewegen müssen. Welche 
Kräfte dieses freilich sind, darüber ist zurzeit das letzte Wort 
noch lange nicht gesprochen. 

Die „Lebenskraft‘‘ der Zellen, die man so gern für alles Un- 
verständliche sonst verantwortlich macht, scheidet wohl mit 
ziemlicher Sicherheit aus. Denn man kann giftige Lösungen, 
die sofort alle Zellen töten, leicht bis in die Kronen hoher 
Bäume aufsteigen lassen. Die osmotischen Strömungen können 
nur Helfer und nicht allein wirkend sein, ebenso die Kapilla- 
rität. Denn die Kapillaren sind keineswegs überall ununter- 
brochen, und das wäre zur kapillaren Leitung doch mindestens 
notwendig, ganz abgesehen davon, daß die Steighöhe und vor 
allem die Schnelligkeit der Wasserversorgung nicht im ent- 
ferntesten für hohe Bäume ausreichen würde. 


Rolle des Wassers. 21 


Eine Saugwirkung durch Entstehen luftverdünnter Räume 
im Pflanzenorganismus infolge starker Wasserverdunstung ist 
sicherlich anzunehmen und diese Saugwirkung unterstützt je- 
denfalls die Druckwirkung der Wurzelzellen. Der Druck der 
Atmosphäre vermag freilich nur eine Wassersäule von Io m 
Höhe zu heben und viele Bäume sind über I0o0o m hoch. Aber 
diese I0O0 m sind in viele Stockwerke zerlegt, die jedenfalls 
niedriger als ı1o m sind. In ihnen kann also sehr wohl die 
Luftverdünnung neben der Kapillarität hebend zu wirken, 
während osmotische Vorgänge den Übertritt des Wassers von 
einem Stockwerk ins andere vermitteln. 

Erst zukünftige Forschungen können die endgültige Lö- 
sung der Streitfrage bringen. 

Die Rolle des Wassers im Pflanzenorganismus selbst ist 
eine zweifache. 

Zunächst wirkt es rein physikalisch als Lösungsmittel für 
die Substanzen des Pflanzenleibes, die dadurch erst ihre Aktivi- 
tät erhalten. Erst genügender Wassergehalt ermöglicht das 
Leben der einzelnen Algenzellen, erst das Hinzutreten des die 
Reservestoffe lösenden und damit reaktionsfähig machenden 
Wassers ermöglicht die Keimung des ruhenden Samens. 
Wasserentziehung ist gleichbedeutend mit Stillstand der 
Lebensvorgänge des Plasmas, oft mit Tod der Pflanzenzelle. 
Die tötliche Grenze liegt dabei bei verschiedenen Pflanzen 
sehr verschieden hoch, steigend mit abnehmender Feinheit 
der Organisation. So vertragen viele Bakteriensporen z.B. 
fast völlige Austrockung, die Zellen eines Laubgewächses 
dagegen nur sehr geringe Grade der Wasserentziehung. 

Die Wände der einzelnen Zellen lagern das Wasser zwischen 
ihre festen Partikelchen ein, sie ‚„imbibieren‘‘ sich mit Wasser 
und erhalten dadurch ihre charakteristischen Eigenschaften, in 
erster Linie Elastizität. 

Das Zellinnere, also die eigentliche Zelle, benutzt das 
Wasser als hauptsächlichstes Mittel zur schnellen Größenent- 
faltung beim Wachstum, so daß man es zum Unterschiede von 
dem ‚„Nährwasser‘‘, ‚„Imbibitionswasser‘‘ und ‚„Konstitutions- 
wasser‘ der Pflanzen als ‚Schwellwasser‘‘ bezeichnen könnte. 


22 Sauerstoff und Wasserstoff. 


(Noll). Daß diese schnelle Oberflächenvermehrung für die 
Bildung organischer Stoffe durch die oberirdischen Teile der 
Pflanze, für die Vermehrung der Leistungsfähigkeit der Wurzel 
von höchster Bedeutung ist, leuchtet von selbst ein. 

Nicht zu verwechseln ist die direkte Wachstumserscheinung 
durch ‚‚Schwellwasser‘‘ mit dem normalen Turgor der Zellen, 
der durch inneren Überdruck infolge Osmose erzielten Span- 
nung der Zellwandung. Diesem kommt unter allen Umstän- 
den, nicht nur zeitweilig bei dem Wachstum, eine große Be- 
deutung im Pflanzenleben zu. 

Zunächst festigt der Turgor der einzelnen Zellen den 
Pflanzenkörper. Läßt er durch Wasserabgabe nach, so 
werden die weichen Teile schlaff, das Gewächs welkt. Dies 
Welken nicht der ganzen Pflanze, sondern einzelner Zell- 
partien, der Schließzellen der Luftspalten ist von hoher Wichtig- 
keit für die Regulierung des Wasserhaushalts der Pflanzen. 
Das Schlaffwerden der Schließzellen tritt natürlich infolge 
starker Verdunstung ein. Sie sinken zusammen und verschlies- 
sen — daher ihr Name — dieSpaltöffnung, wodurch die Wasser - 
verdunstung gehemmt wird. 

Dann sind Schwankungen des Turgors in einzelnen 
Zellengruppen aber auch die Veranlassungen der Be- 
wegungen der Pflanzen. Tag- und Nachtstellung der 
Blätter, Reaktion auf mechanische Erschütterung, wie bei 
der bekannten Mimosa pudica, haben in dem Schlaffwerden 
bestimmter Zellverbände ihren Grund. Freilich ist damit nur 
der äußerliche Vorgang beschrieben. Die Reaktion vieler 
Pflanzen auf Reize und ähnliches dürfte wohl im Grunde ein 
psychischer Vorgang sein, dessen Wesen wir heute noch nicht 
mit Schärfe erfassen können. 

Damit ist die Rolle des Wassers noch nicht erschöpft. 
Als Träger der mineralischen Nährstoffe des Bodens, 
als Transportmittel für die Produkte der Assimi- 
lation im Pflanzenleben ist das Wasser nicht minder wichtig. 
Corpora non agunt nisi fluida. Andeutungen müssen hier ge- 
nügen, da ein Eingehen auf Einzelheiten zu weit führen 
würde. 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 23 


Gegenüber dieser großen physikalischen Bedeutung des 
Wassers tritt scheinbar seine chemische in den Hintergrund. 
Was will gegenüber einer verbrauchten, d. h. aufgenommenen 
und wieder abgegebenen Masse von 250—400 Teilen Wasser 
pro Anteil organischer Substanz der Pflanzen, das eine Dritt- 
teil bedeutet, das diese organische Substanz selbst chemisch 
gebunden enthält? Und doch ist dieser kleine Wasserteil 
ein ganz unentbehrlicher Baustein eben dieser organischen 
Substanz und hat den Hauptprodukten der Pflanze den Namen 
„Kohlehydrate‘“, d.h. Wasserverbindungen des Kohlenstoffs 
gegeben. Sie werden uns weiter unten eingehend beschäftigen. 

Welche Wassermengen verschiedene Gewächse im Leben 
enthalten, veranschaulicht folgende kleine Tabelle: 


Kartoffeln, Knollen . . 76,0  Eichenholz.. . . 35,0 
n Kraut... 2.851 Eichenblätter . . 57,4 
Zuckerrüben, Wurzeln . 75,0 Schwämme . . 87—96 
5 Blätter . .. 84,0 Algen . . ... 95-98 
Grass ner na TR Samen... 0% 8—ı8 
BEER de 70, 


Eine bessere Illustration für die Bedeutung des Wassers 
im Pflanzenleben als diese Zahlen kann es nicht geben. 


3. Das Wasser als gestalt- und ortgebend 
im Pflanzenreiche. 


Kein Leben ohne Mitwirkung des Wassers, ist die Lehre 
der Pflanzenphysiologie. Das Wasser ist der mächtigste Motor 
im Schaffen der Natur. So ist es als eine selbstverständliche 
Folgerung zu bezeichnen, daß das Wasser sich nicht auf 
physiologische Wirkungen im Pflanzenreiche beschränkt, son- 
dern auch auf die innere und äußere Gestaltung der Pflanzen 
aufs schärfste einwirkt. 

Da die Zusammensetzung des Wassers natürlich allent- 
halben eine gleiche ist (abgesehen von den in ihm gelösten 
Pflanzennährstoffen), so kann nur seine Menge sich in Bau 
und Äußerem der Pflanzen bemerkbar machen. 


24 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Wo wir in der ganzen Natur uns umsehen, finden wir 
diesen Satz voll und ganz bestätigt. Es gibt auf der Erde 
keinen zweiten Faktor, der so entscheidend seinen Einfluß im 
Pflanzenreiche bemerkbar macht. 

Zunächst auf jede einzelne Pflanze. Genügendes und 
reichliches Wasser, im Sinne der Pflanzen mit ihren indivi- 
duellen Anforderungen gesprochen, ruft frühe, kräftige Entwick- 
Jung hervor. Wassermangel läßt jedes Gewächs verkümmern 
und hat in kurzer Zeit bei hochgradigem Auftreten sogar 
seinen Tod zur Folge. Nicht weniger schädlich wirkt anderer- 
seits Wasserüberfluß, wenn auch nicht als solcher, sondern 
durch Verdrängung der für die Pflanze notwendigen Lebens- 
luft. Schon am Einzelgewächs lassen sich durch größeren 
und geringeren Wassermangel oder Überschuß Änderungen 
erzielen, die den Anschein erwecken, als sei der ganze Bau- 
plan der Pflanze verändert. Doch erweisen sich diese Ände- 
rungen als nicht auf die nächste Generation übertragbar. 

Aber steter Tropfen höhlt den Stein! Im Laufe der Äonen 
Jahre, die der Artbildung seit dem Auftreten der ersten Pflanzen 
zur Verfügung standen, hat ständig das Wasser in seiner Eigen- 
schaft als Lebensbedingung am äußeren und inneren Bau der 
Gewächse modelliert. | 

Es ist den Pflanzen gelungen, sich allenthalben auf der 
Erde zu behaupten, sei es in freier Meeresflut, sei es im reißen- 
den Strom, so gut wie auf dürrem Dünensande. Überall haben 
sie sich in allem und jedem dem Wassergehalt ihres Stand- 
orts anzupassen gewußt, oder, richtiger gesagt, der Wasser- 
menge, die an jedem Standort für sie verfügbar war. 

Denn nicht die absolute Menge des jeweils vorhandenen 
Wassers ist das Entscheidende. Es kommt stets darauf an, 
wieviel die Pflanze von dem vorhandenen Wasser aufzunehmen 
vermag. Wäre das Wasser überall durchaus rein, so wäre es 
gänzlich aufnehmbar. Das aber ist nicht der Fall. Salz- 
gehalt des Wassers, Gehalt an Humussäure setzen die 
Fähigkeit des Wassers, durch die Zellhaut in die Wurzelhaare 
einzudringen durch Ausgleichung des osmotischen Drucks 
in und außerhalb der Zellen herab. Neben der absoluten gibt 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 25 


es noch eine „physiologische Trockenheit!‘ So mag eine 
Pflanze im Wasser schwimmen, scheinbar unter Wasserüber- 
schuß leiden, während sie in Wirklichkeit, da sie das Wasser 
nicht aufzunehmen vermag, fast vor Durst verkommt und sich 
dieser physiologischen Dürre in ihrem ganzen Bau auch aufs 
beste angepaßt hat. 

In gleichem Sinne wirkt auch niedrige Temperatur, selbst 
wenn sie oberhalb des Gefrierpunktes liegt, unterhalb dessen 
selbstverständlich eine jede Wasseraufnahme durch die Pflanzen 
ein Ende hat. Sie setzt die Schnelligkeit aller chemisch-physio- 
logischen Vorgänge, die für die Pflanze in ihren Beziehungen 
zum Wasser in Betracht kommen, herab. Es gibt auch eine 
durch Kälte verursachte Dürre. 

Nach der Art, wie sich das Pflanzenreich in seinen einzelnen 
Gliedern an Wasserreichtum, ständige Wasserarmut und 
Wechsel beider Zustände angepaßt hat, läßt es sich in drei 
große Gruppen teilen: Die Hygrophyten im weitesten Sinne 
sind die Pflanzen des wasserreichen Standorts, sei es der freien 
Wasserfläche selbst, sei es des von Süßwasser, d. h. nicht 
salzreichem Wasser durchtränkten Bodens. Die Xerophyten 
sind die Gewächse, die dem Wassermangel, dem absoluten wie 
physiologischen, in gleicher Weise gut sich anzupassen ver- 
standen haben. Die Tropophyten endlich sind die Gewächse, 
die uns in kalten und gemäßigten Klimaten und den heißen 
Zonen mit ausgesprochener Winterregenzeit in der Haupt- 
sache begegnen und die bei uns vertretensten Pflanzengattungen 
und Arten umfassen, angepaßt an periodischen Wechsel von 
Nässe und Trockenheit, sei letztere physiologisch (durch Kälte) 
oder absolut. 

Scharfe Grenzen gibt es selbstverständlich, wie auch sonst, 
so auch hier zwischen den einzelnen Gruppen nicht, obwohl 
die letzten Glieder der Xerophyten und Hygrophyten in Bau 
und Lebensweise himmelweit voneinander stehen. Im Reiche 
der Tropophyten verwischen sich die ausgesprochenen Charak- 
tere oder wandeln sich nach den Verhältnissen ab, so daß es 
ausgeschlossen ist, scharf zu gruppieren. Der Lebensspiel- 
raum jeder Pflanze, auch hinsichtlich ihres Wasserbedürf- 


26 Sauerstoff und Wasserstoff. 


nisses und seiner Befriedigung, und ihre Fähigkeit, sich 
wechselnden Verhältnissen anzupassen, ist gar zu groß. 

So muß es hier genügen, in Hauptzügen den gestaltgeben- 
den Einfluß des Wassers kurz zu umreißen. 

Nimmt man die Landpflanze, wie es dem Menschen als 
Bewohner der Erdfeste geläufig ist, als die Normalpflanze an, 
dann haben die ausgesprochenen Wasserpflanzen, deren 
ganzer Lebenslauf im freien Wasser sich abspielt, ohne daß sie 
auch nur vorübergehend das Land zum Aufenthalte wählen, 
unzweifelhaft einen nicht unbeträchtlichen Rückschritt in 
morphologischer und anatomischer Hinsicht zu verzeichnen. 

Verschwunden, oder auf ein äußerst geringes Maß redu- 
ziert, sind die Organe der Wasseraufnahme, die Wurzeln, 
die höchstens noch zur Verankerung dienen. Verschwunden 
sind die kunstreichen Röhrensysteme, die im Leibe der Land- 
pflanzen die Wasserleitung besorgen. Verschwunden sind 
die Organe der Transpiration, die Spaltöffnungen. Weich, 
haltlos ist der Körper des Gewächses, wenn wir ihn aus dem 
Wasser heben, da auch das Festigkeit gebende mechanische 
Gewebe gegenüber der Landpflanze auf ein verschwindendes 
Maß reduziert ist. 

Aber wie wunderbar passen sich alle diese Änderungen dem 
Leben im Wasser, dem Lebenselement selbst, an! Es um- 
spült ja rings den ganzen Pflanzenkörper, der durch seine 
nur sehr dünn und zart entwickelte Oberhaut allenthalben 
das belebende Naß aufnehmen kann und daher wahrlich die 
Organe der Aufnahme und Leitung nicht braucht. Leicht 
gibt der schwanke, oft mit starker Schleimabsonderung be- 
deckte Körper der Wasserpflanzen allen Strömungen und 
Wirbeln ihres Elements nach, die sie bei starrem Widerstande 
zerreißen würden. Biegungsfestigkeit würde nur schaden. 
Zugfestigkeit ist dafür durch geeignete zentrale Lagerung der 
wenigen vorhandenen mechanischen Gewebe gewährleistet. 

Und mit die seltsamste Erscheinung, die das ständige Leben 
im Wasser, einem im Verhältnis zu Luft und Boden außer- 
ordentlich gleichmäßigen Element, hervorgebracht hat, ist der 
weitverbreitete Wegfall der geschlechtlichen Vermeh- 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 27 


rung, den wir bei sehr vielen Wasserpflanzen beobachten 
können. Auch setzen sie sich in verhältnismäßig weit höherem 
Grade als die Landpflanzen aus mehrjährigen Arten zu- 
sammen und sind in großer Zahl Kosmopoliten. 

Je mehr Beziehungen die Pflanzen an den Boden knüpfen, 
wie in den Floren, die, den Strand bedeckend, bereits fest im 
Erdreich wurzeln, desto mehr treten die Eigentümlichkeiten 
der Flora des freien Wassers zurück, um bei den Pflanzen 
nasser Standorte — das Adjektiv stets physiologisch auf- 
gefaßt — den Hygrophyten im engeren Sinne des Wortes, 
in ein anderes Extrem zu 
verfallen. 

Hier heißt es: das 
Wasser ist da, steht zur 
Verfügung, nun gilt es, 
diesen Überfluß zu ver- 
brauchen. Möglichste 
Erleichterung und Be- 
schleunigung der Was- 
serabgabe ist die Devise. 

Locker ist das 
Schwammparenchym!') 
der Pflanzen feuchter Standorte, zahlreich und oft ganz frei 
gestellt sind die Spaltöffnungen, so daß die Luft sie unge- 
hindert umstreichen und den überschüssigen Wasserdampf 
hinwegführen kann. Besondere Wasserspalten (Hyda- 
thoden) dienen der Abgabe des Wassers in flüssiger Form. 

Von unseren heimischen Pflanzen hat besonders die Kapu- 
zinerkresse diese Hilfsmittel der Wasserabgabe sehr charakte- 
ristisch ausgebildet. Beobachtet man eine solche Pflanze nach 
einer regenlosen, aber feuchtwarmen Nacht, so sieht man da, 
wo die großen Blattadern den Rand des Blattes erreichen, kleine 
glitzernde Wassertröpfchen hängen, die der oberflächliche Be- 
trachter in der Regel für Tautröpfchen hält. Aber bei längerem 
Hinsehen gewahrt man, daß diese Tröpfchen größer und größer 


Abb. 4. Blatt von Tropaeolum 
mit Wassertropfen an den Hydathoden. 


1) Gewebeschicht der Blätter, die direkt an die Spaltöffnungen stößt. 


28 Sauerstoff und Wasserstoff. 


werden und schließlich abfallen. In kurzer Zeit hat sich dann 
wieder ein neues Tröpfchen gebildet, das aus dem Innern des 
Blattes selbst stammt. Denn am Ende jeder der Hauptadern 
liegt eine Wasserspalte, wie unser Bild es zeigt. 

Der Vorgang der Wasserausscheidung ist dabei insofern 
bei verschiedenen Pflanzen verschieden, als das Wasser teils 
nur einfach durchfiltriert, teils direkt wie von tierischen 
Schweißdrüsen ausgepreßt wird. 


Abb. 5. Colocasia antiquorum als Typus einer an großen 
Wasserverbrauch angepaßten Pflanze. 


Unterstützt werden diese anatomischen Veränderungen in 
ihrer Wirkung auf schnelle Wasserabgabe durch entsprechende 
Ausgestaltung der ganzen Pflanze in ihrem Äußeren. 

Die Wurzel ist verhältnismäßig gering entwickelt, da 
sie der Feuchtigkeit ja nicht nachzugehen braucht. Desto 
üppiger ist die Entfaltung der oberirdischen Organe. ‚Zarte, 
glatte, große Blätter kennzeichnen fast alle Hygrophyten. 
Je dampfgesättigter die Luft, desto ungeheuerlicher schwellen 
die Blätter in die Länge und Breite, und deshalb enthält der 
tropische Urwald, dessen Verhältnisse manchmal denen unserer 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 29 


Dampfbäder nahe kommen, die riesenblätterigen Bäume und 
Palmen, deren Königin wohl die Arekapalme mit 7 m langen 
Fiederblättern ist“ (France). (Abb. 5.) 

Zerteilung der Blätter in feine Fiedern dient allgemein der 
Vergrößerung der verdunstenden Oberfläche in besonders radi- 
kaler Weise. 

Um sich schließlich gegen den möglichen Eintritt des 
Wassers durch die vergrößerte Oberfläche selbst, die in diesem 
Sinne bei Regen eine gewisse Gefahr darstellt, zu schützen, 
sind, wie z. B. bei unserem Hopfen, durch reihenweise 
Anordnung der Haare, entsprechende Ausgestaltung der 
Blattnarben usw., förmliche Regenrinnen gebildet, die zu 
schneller Ableitung der Nässe dienen. Dem gleichen Zwecke 
entsprechen die auch bei vielen einheimischen Pflanzen an- 
zutreffenden Träufelspitzen der Blätter und Sammet- 
haare auf ihrer Oberfläche. Als letztes Hilfsmittel gegen 
zu hohe Benetzung bleibt dann den sogenannten regenscheuen 
(ombrophoben) Pflanzen die Fähigkeit, bei dauernden 
Niederschlägen ihre Blätter abzuwerfen und damit plötzlich 
ihre Oberfläche, die mit ihrer großen Ausdehnung zu Zeiten 
der Nässe dem ohnehin an Wasserüberschuß leidenden Ge- 
wächs nur schadet, auf einen geringen Bruchteil zu ver- 
ringern. 

Es liegt von vorne herein die Annahme nahe, daß die 
Xerophyten, d. h. die Pflanzen der im physiologischen und 
absoluten Sinne trockenen Standorte, also des entgegen- 
gesetzten Extrems, die entgegengesetzten Maßregeln ergreifen 
werden. 

Die Forschung hat dieser theoretischen Forderung auch 
vollkommen recht gegeben. Galt es für die Pflanzen der 
feuchten und nassen Standorte, die Verdunstung möglichst 
zu steigern, um das schädliche Übermaß von Wasser zu ent- 
fernen, so lautet hier der Wahlspruch: Verringerung aller 
Verdunstungsmöglichkeiten auf das zulässige Min- 
destmaß, um keinen Tropfen des kostbaren Naß’ ungenutzt 
zu verschwenden. Modifiziert werden dabei alle Maßregeln 
der Pflanzen und damit ihre Gestalt, je nachdem es sich um 


30 Sauerstoff und Wasserstoff. 


absolute Trockenheit handelt oder um Trockenheit im physio- 
logischen Sinne, die durch Kälte des Standorts, Humussäuren, 
Salzgehalt usw. hervorgerufen wird. 

Es kommt nicht darauf an, daß der Standort der Xero- 
phyten ständig unter Trockenheit zu leiden hat, vielmehr 
drückt eine einzige ausgeprägte Trockenperiode in der Vege- 
tationszeit der ganzen Pflanzenwelt des Ortes ihren Stempel 
auf, selbst wenn im übrigen Wasser im Überfluß vorhanden 
ist. Es ist nur zu bedauern, daß noch verhältnismäßig so 
wenig, wenn freilich auch schon bedeutend mehr als bei den 
Hygrophyten, diese hochinteressanten Beziehungen zwischen 
Pflanze und Standort erforscht sind. 

Eins der gebräuchlichsten Mittel zur Herabsetzung der 
Transpiration in kritischen Zeiten ist die Zusammen- 
drängung des Lebenslaufs der ganzen Pflanze auf 
ein Jahr. Die Samen, die berufen sind, die Art über die 
Zeiten ungünstiger Wachstumsbedingungen, speziell der Dürre, 
hinwegzuretten, sind praktisch gegen Dürre und Hitze un- 
empfindlich. Ein Ähnliches gilt für die reproduktiven Teile der 
Zwiebel- und Knollengewächse, die, an sich schon 
durch die verschiedenen Lagen ihrer Hüllen geschützt, vor 
den ausdörrenden Strahlen der Sonne sich in den Boden ver- 
kriechen. Im gewissen Sinne gehören hierher auch alle 
Trophophyten, vornehmlich alle Laubbäume,-die in der Zeit 
des Winters, wo die Kälte die Aufnahme von Wasser ver- 
hindert, durch Abwerfen ihres Laubes ihre transpirierende 
Fläche auf ein Minimum beschränken. 

Weniger radikal gehen Gewächse vor, die in Zeiten höherer 
Verdunstungsmöglichkeit bei starkem Sonnenschein und Sturm 
ihre Blätter einrollen, an welchen meistens ohnehin, wie 
z. B. bei der gewöhnlichen Heide unserer Moore, die Spalt- 
öffnungen in Rillen versenkt und damit schon in etwas der 
ausdörrenden Luftbewegung entzogen sind. Besonders Gräser 
haben diese Eigentümlichkeit. Steilstellung gegen die 
Strahlen der Sonne, die dadurch weniger Angriffsfläche er- 
hält, dient demselben Zweck, sowie feste Lichtstellung 
bei Kompaßpflanzen und verwandten Gewächsen. 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 31 


Des weiteren passen sich die Blattformen als Ganzes 
den Wasserverhältnissen des Standorts aufs beste an, wie wir 
es an den Nadelhölzern, den Erikaarten sehen, die gegen- 
über den Laubblättern weit geringere Fläche bieten, wenn 
sie auch noch nicht so weit in der Reduktion gehen wie die 
Pflanzen mit sogenannten blattlosen Sprossen, die die 
Blätter entweder sofort nach der Entwicklung abwerfen oder 
nur in, fast möchte man sagen mikroskopischer, Form aus- 
bilden, wobei dann die Sprosse selbst die Rolle der Blätter 


nd 


Abb. 6. Rubus squarrosus. 


übernehmen. Ginsterarten sind gute Beispiele für diese 
Anpassung ans Lebensganze, die man namentlich auch bei 
den Leguminosen der Mittelmeerländer und australischen 
Pflanzen aufs schönste beobachten kann. (Abb. 6.) 

Zuletzt wäre in dieser Hinsicht noch zu erwähnen die oft 
auftretende Sukkulenz der Blätter, die den Dickblatt- 
gewächsen ihren Namen yerschafft hat. Diese Sukkulenz er- 
streckt sich übrigens nicht nur auf die Blätter, sondern oft auf 
den ganzen Stamm der Pflanze, da die Form der Sukkulenz 
gestattet, die Oberfläche bei gleichbleibendem Volumen mög- 


32 Sauerstoff und Wasserstoff. 


lichst zu verringern. (Abb. 7.) Immerhin sind Sukkulenten 
verhältnismäßig selten, während dornige Ausbildung bei 
gleichzeitiger starker Verholzung, Zwergwuchs, Gestrüpp- 
und Polsterbildung als Charakteristika der Xerophyten 
vorherrschen neben Rosettenwuchs, bei welchem einander 
bedeckende Blätter windstille Räume mit geringer Verdun- 
stung bilden. Auch niederliegende Sprosse sind der Ver- 
dunstung stark entzogen. 

Neben diesen mehr passiven Maßregeln der Gewächse sind 
auch viele aktive in Übung. Die Blätter und der ganze Körper 
der Pflanzen hüllen sich 
häufig in ein dichtes 
Haarkleid, Knospen- 
schuppen bedecken die 
jungen Triebe. Neben- 
blätter und Blatt- 
scheiden leisten oft den- 
selben Dienst, ebenso wie 
alte Blätter und Blattreste. 

Die Epidermis, die 
bei den Hygrophyten 
sich möglichst dünn ge- 
staltete, wird stark ver- 
dickt und lagert oftmals 
oxalsauren Kalk oder 
Kieselsäure ein. An der 
Oberfläche überzieht sich das Blatt mit Wachsschichten 
oder sondert Harz aus, während Salzkrusten und Schleim 
am Tage die Reflexion der Licht- und damit der Wärme- 
strahlen begünstigen, dagegen in der Nacht zerfließend, zur 
Feuchtigkeitsammlung dienen. Daß die Spaltöffnungen 
und das übrige Durchlüftungssystem der Pflanzen entsprechend 
verringert ist, versteht sich von selbst. Ausgeschiedene 
ätherische Öle bilden um viele Pflanzen trockener, sonniger 
Standorte einen förmlichen Schutzmantel in der Luft, indem 
sie den schnellen Hindurchtritt der trocknenden strahlenden 
Wärme verhindern. 


Abb. 7. Discocactus placentiformis. 


Das Wasser als gestalt- und ortgebend im Pflanzenreiche. 33 


Nicht genug damit, hat die Pflanze sich auf ganz 
dürren Standorten Sonderorgane zur Wasser-Aufnahme 
und -Aufbewahrung zu verschaffen gewußt. Hygrosko- 
pische Salze sind bereits erwähnt. Daneben findet man 
wasseraufsaugende Haare und Luftwurzeln, sowie 
spezifizierten Wuchs verschiedener Blätter zu Instrumen- 
ten der Wasseransammlung und vor allen Dingen der 
Wasseraufbewahrung, der auch die an den verschieden- 
sten Stellen des Pflanzenleibes möglichen Wassergewebe 
dienen. 

Damit ist die Reihe der Schutz- und Hilfsmaßregeln der 
Pflanzen gegen Trockenheit noch bei weitem nicht erschöpft, 
doch mag die gegebene kleine Skizze für den vorliegenden 
Zweck genügen. 

Zwischen den so angedeuteten Extremen der Hygrophyten 
und Xerophyten schwankt je nach der Örtlichkeit mit ihren 
besonderen Verhältnissen Bau und Lebensweise der Tropo- 
phyten, die in der Hauptsache erst ihrer genaueren Er- 
forschung harren und auf die daher nicht des näheren ein- 
gegangen werden soll. Der Abwurf des Laubes als besonders 
verbreitete Maßregel ist bereits erwähnt. 

Die Verteilung der drei Pflanzengruppen ist natürlich 
keineswegs eine beliebige. Es versteht sich ganz von selbst, daß 
allenthalben derjenige Pflanzencharakter herrscht, verschieden 
ausgebildet je nach Pflanzenart und Gattung, der den Wasser- 
verhältnissen des Einzelgebietes aufs genaueste entspricht. 
Die eisigen Schneefelder des Nordens überzieht nur noch 
Sphärella nivalis mit rosigem Schimmer. Auf ewigem Grundeis 
ruhend ernähren die Tundren nur eine Vegetation verkrüp- 
pelter niederer Gewächse und anspruchsloser Moose. Laub- 
wechselnde Wälder geben dem gemäßigten Klima ihr eigen- 
artiges, uns so wohl vertrautes Pflanzenkleid, mannigfaltig, 
doch Extremen im allgemeinen abhold. 

In den Tropen wieder spielen diese die größte Rolle. Der 
feuchte und heiße tropische Regenwald bedeutet wohl die 
höchste Steigerung, deren das Pflanzenreich an Üppigkeit des 
Individuums und an Artenreichtum fähig ist. Die Wüsten der 


Vageler, Pflanzennährstoffe., 3 


34 Sauerstoff und Wasserstoff. 


heißen Zonen erschöpfen sich im Gegenteil dazu in Hervor- 
bringung seltsamer, oft bizarrer Dürreanpassungen. 

Stets ist die Pflanze der formgewordene Ausdruck des 
Ortes, der sie- trägt, vor allem seines Gehaltes an Wasser. 
Und wo an irgend einem Orte Neuland den Fluten entsteigt, 
da trägt das Wasser oft die ersten Samen herbei, auch so 
im Dienste des Pflanzenreichs zur Erweiterung seiner Grenzen 
‚ wirkend. 


4. Die Luft 
in ihren Beziehungen zum Pflanzenreich. 


Bei dem Worte Luft denkt der Laie in chemischen Fragen 
in erster Linie an die Beziehungen der Luft zu einem der 
wichtigsten und am meisten ins Auge fallenden Lebensprozeße 
der Tiere: die Atmung. Ist doch aus dieser Gedankenverbin- 
dung auch das vielgebrauchte Wort ‚‚Atemluft‘‘ entstanden. Die 
Luft dient eben der Atmung. 

Dies ist aber nur sehr bedingt richtig. Die atmosphärische 
Luft, die in einer Höhe von mehreren Ioo km unseren Erd- 
ball umgibt und andererseits auch die oberste Bodenschicht 
noch durchdringt, soweit sie daraus nicht durch feste Sub- 
stanz und Wasser verdrängt wird, ist keineswegs in ihrer 
ganzen Ausdehnung zum Atmen geeignet. 

Die Atmung ist zu definieren als die Aufnahme von Sauer- 
stoff zur Unterhaltung der physiologischen Verbrennung im 
Leibe eines lebenden Organismus, durch welche Energie zum 
Betriebe und zur Unterhaltung von Lebensäußerungen ge- 
wonnen wird. Brennmaterialien sind dabei organische, also 
kohlenstoffhaltige Substanzen, die oxydiert, d. h. mit Sauer- 
stoff verbunden werden und dadurch auch zu Kohlensäure 
und Wasser zerfallen. Es wird also Sauerstoff eingeatmet, 
Kohlensäure und Wasserdampf ausgeatmet. 

Dieser Sauerstoff, der zur Atmung erforderlich ist, ist nun 
keineswegs überall genügend in der Atmosphäre vorhanden. 
An den Grenzen des Weltenraums fehlt er gänzlich, verdrängt 
durch leichtere Gase, hauptsächlich Wasserstoff. An der Ober- 
fläche der Erde bildet er nur rund 23 Gewichtsteile (von 100) 


Die Luft in ihren Beziehungen zum Pflanzenreich. 35 


der Luft, um in den Bodenschichten gegenüber der Kohlen- 
säure, die sich als schwereres Gas bei der Zersetzung orga- 
nischer Reste im Boden ansammelt, wieder mehr oder weniger 
zurückzutreten. 
Hann hat die Zusammensetzung der Atmosphäre folgen- 
dermaßen berechnet. Es enthalten ıoo Maßteile Luft 
Sauerstoff Stickstoff Wasserstoff 


in o km Höhe 20,99 78,03 0,01 

De PO RER Pr 18,10 81,20 0,035 
” 20 , ” 15,19 84,34 0,147 
OR sl 6 7,03 79,17 13,645 
„ I00 ,, „ 0,— 0,099 99,448 


Der Sauerstoffgehalt der Bodenluft sinkt zuweilen auf die 
Hälfte des Normalen. 

Es ist eine längst bekannte Erfahrung, daß tierische Orga- 
nismen nur bei annähernd normalem Luftgehalt, also 23 Ge- 
wichtsprozenten oder 20,9 Raumprozenten gut atmen, gut 
gedeihen können. Verringerung des Sauerstoffgehalts der Luft, 
Entziehung der Luft führen beim Tiere in kurzer Zeit den 
Tod der Erstickung herbei, daran zweifelt kein Mensch. 

Die großen gemeinsamen Züge, die Tiere und Pflanzen 
aufzuweisen haben, hätten zur Vorsicht mahnen können, der 
Pflanze eine Atmung im Sinne der Tiere: also Sauerstoff- 
aufnahme und Kohlensäureabgabe, vollkommen abzusprechen, 
wenn bei ihr die rohe Beobachtung auch nichts von einem 
derartigen Vorgang erkennen ließ. 

Der Wunsch, die beiden Reiche des Lebenden recht säuber- 
lich getrennt zu erhalten, führte aber, wie oft, so auch hier 
zu einem schweren Irrtum. Die Pflanze sollte nach alter 
Lehrmeinung gerade im Gegensatz zum Tier nicht atmen, 
d. h. also Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure abgeben, 
sondern das Umgekehrte und nur dieses allein tun. 

Das Wort ‚‚alt‘‘ ist eigentlich hier falsch. Denn noch der 
große Agrikulturchemiker Liebig erklärte, es sei widersinnig, 
von einer Atmung der Pflanzen zu sprechen, obwohl bereits 
de Saussure und andere Forscher die Tatsache durch ge- 
naue Experimente erwiesen hatten. 

3* 


36 Sauerstoff und Wasserstoff. 


In der Tat atmet alle lebende Substanz, mag sie tierischer 
oder pflanzlicher Natur sein. ‚Der Eintritt des Sauerstoffs in 
den Chemismus der Zellen ist notwendig, um die lebende 
Substanz im Zustande normaler Tätigkeit zu erhalten und 
Umsetzungen. zu verhüten, welche die Lebenstätigkeit zer- 
stören‘‘ (Noll). Es ist ein Leichtes sich davon zu überzeugen, 
wenn man das Mikroskop zu Hilfe nimmt. In jeder lebenden 
‚Pflanzenzelle gewahrt man eine oft geringe, oft aber auch 
starke Strömung des Plasmas. Diese hält aber nur so lange 
an, als der Zelle Sauerstoff zur Verfügung steht, um bei 
Fehlen des Elements in kurzer Zeit aufzuhören. Das Plasma 
ist eben einfach ‚‚erstickt‘‘. 

Für das bloße Auge freilich tritt die Atmung bei der 
Pflanze nicht so deutlich hervor wie beim Tier. 

Die niedersten pflanzlichen Organismen, viele (sogenannte 
ana&robe) Bakterien haben sich sogar daran gewöhnt, den 
für ihr Leben nötigen Sauerstoff nicht der Luft, sondern 
chemischen Verbindungen zu entnehmen. Der freie Sauerstoff 
der Atmosphäre ist für sie Gift. 

Andere dieser Organismen gedeihen bei Darbietung freien 
und gebundenen Sauerstoffs gleich gut. Es ist die Wahl ganz 
in ihr Belieben gestellt, weswegen man sie auch fakultative 
Anaärobier genannt hat. Weitaus die Mehrzahl der Mikro- 
organismen, sowie sämtliche höhere Gewächse aber sind auf 
die Zuführung freien Sauerstoffs zur Unterhaltung ihres Lebens 
angewiesen. Wohl vermögen sie bei gänzlichem Mangel an 
Sauerstoff den Substanzen ihres eigenen Leibes auf dem Wege 
der intramolekularen Atmung, wie obige Organismen, 
noch Spuren des Elements zu entziehen und unter Anhäufung 
fremdartiger Zersetzungsprodukte ihr Leben noch eine Zeit 
zu fristen. Doch ist diese Zeit nur kurz. Sehr bald kommt 
die Plasmabewegung zum Stillstand, das Leben ist unwieder- 
bringlich vernichtet. Nur rechtzeitige Zuführung von Sauer- 
stoff vermag es zu erhalten, genau wie beim Tier. Ein prin- 
zipieller Unterschied zwischen Tier und Pflanze besteht hier 
nicht, der alten Lehrmeinung zum Trotze. Selbst die viel- 
leicht als Besonderheit erscheinende intramolekulare Atmung 


Die Luft in ihren Beziehungen zum Pflanzenreich. 37 


hat Pflüger an Fröschen, also sehr hoch organisierten tieri- 
schen Wesen, beobachtet. Aller Unterschied ist nur graduell. 

Das gilt nicht nur im Prinzip, sondern auch für die Art 
der Sauerstoffaufnahme, die Wege der Atemluft. Wie das 
niedere Tier, so atmet auch die niedere Pflanze mit ihrer 
ganzen Körperoberfläche.. Wie das höhere Tier eigene At- 
mungsorgane besitzt, so auch die höher entwickelte Pflanze. 
Die Spaltöffnungen sind differenzierte Atmungsorgane, die 
einen Gasaustausch in ausgiebiger Weise ermöglichen, da sie 
mit dem Interzellularen des Pflanzenleibes in Verbindung 
stehen. ‚Die Bewegung der Gase in den Interzellularen ge- 
schieht durch Diffusion, wird aber unterstützt durch Gas- 
bewegungen, welche durch Temperatur, Druck und Feuchtig- 
keitswechsel der umgebenden Atmosphäre vornehmlich veran- 
laßt werden, zu welchen aber auch die durch den Wind verur- 
sachten Bewegungen und Beugungen der Pflanzen beitragen.‘ 

Untergetauchte Pflanzen schaffen sich in großen inter- 
zellularen Hohlräumen eine Art innerer Atmosphäre, die einen 
regen Gasaustausch der Zellen ermöglicht. 

Einmal auf die Atmung der Pflanzen aufmerksam ge- 
worden, hat man bald gefunden, daß die Atmungsprozesse 
nicht einmal besonders langsam und schwach verlaufen. Meist 
ist die physiologische Verbrennung so energisch, daß sie zu 
den Endprodukten Kohlensäure und Wasser führt. Durch- 
schnittlich produzieren die Pflanzen in 24 Stunden das Fünf- 
bis Zehnfache ihres Volumens an Kohlensäure. 

Am schwächsten ist die Atmung bei Schattenpflanzen. 
Bei manchen Pflanzengruppen ist die Verbrennung nicht voll- 
ständig, sondern an Stelle der Kohlensäure entstehen orga- 
nische Säuren, die sich im Innern aufhäufen. 

Ganz besonders stark ist die Atmung bei keimenden und 
blühenden Pflanzen. Keimende Samen erhöhen ihre Tempe- 
ratur oft um 2° C, in blühenden Araceenkolben kann man 
zuweilen bis 20° Erwärmung konstatieren und, eine wunder- 
bare Parallele zum Tier, beim Heilprozeß verwundeter Pflanzen 
wird die Atmung und damit auch die Erwärmung deutlich 
gesteigert. Auch die Pflanze hat ‚‚Fieber‘! 


38 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Daß man an Pflanzen von einer Erwärmung in der Regel 
nichts bemerkt, liegt daran, daß die gleichzeitig dadurch 
erhöhte Transpiration, also Verdunstung, die Wirkung aufhebt, 
so daß transpirierende Pflanzen meist sogar kühler als ihre 
Umgebung sind. 

Es atmen aber nicht nur die oberirdischen Teile der Pflanze, 
‚es atmet vor allen Dingen auch die Wurzel aller Pflanzen. 
Wo keine Luft im Boden ist oder wo eine Luft mit unzu- 
reichendem Gehalt an Sauerstoff im Boden sich befindet, da 
ist ein jedes Pflanzenwachstum unmöglich, so daß wir in der 
Bodenluft in ähnlicher Weise wie im Wasser, einen die Zu- 
sammensetzung der Floren im einzelnen regulierenden Faktor 
zu erkennen haben. 

Man kann direkt sagen, daß jede Pflanze einen ge- 
wissen Grad der Durchlüftung des Bodens, also eine 
gewisse Menge verfügbaren Sauerstoffs im Boden 
braucht, um überhaupt zu gedeihen. Die Ansprüche einer 
jeden Pflanzenart an das Porenvolumen des Bodens, wie 
Ramann die lufterfüllten Räume des Bodens nennt, sind 
konstant. Leider sind die Untersuchungen in dieser Hinsicht 
trotz des großen auch praktischen Interesses, das die Frage 
ohne allen Zweifel hat, noch sehr wenig zahlreich. Es ver- 
steht sich von selbst, daß Untersuchungen dieser Art nur auf 
sogenannten gewachsenen Böden, d. h. auf Böden, die sich 
in natürlicher Lagerung befinden, vorgenommen werden 
können und daß sie am besten vorgenommen werden an 
Pflanzenbeständen, die sich in ihrer ganzen Zusammensetzung 
als Produkte des Ortes selbst ohne Mitwirkung des Menschen 
zu erkennen geben. Denn nur hier ist zu erwarten, daß sich 
das Gleichgewicht zwischen Pflanzendecke und Boden, das, 
wenn solche Ermittelungen zuverlässig sein sollen, vorhanden 
sein muß, eingestellt hat. Derartige Bestände, wenn auch 
nicht idealer Natur, finden wir in Deutschland heute nur 
noch in den Wäldern, und so sind auch die ersten Unter- 
suchungen dieser Art folgerichtig von Ramann an Wald- 
boden angestellt. Ähnliche Verhältnisse bieten auch die aller- 
dings ja auch teilweise mit Wald bestandenen Moore, und 


Die Luft in ihran Beziehungen zum Pflanzenreich. 39 


überall hier hat sich die Richtigkeit der Anschauung, daß jede 
Pflanzenformation ihren bestimmten Luftgehalt im Boden 
voraussetzt, bestätigt gezeigt. Der bessere Bestand, das 
Wachstum höherer, anspruchsvollerer Pflanzen geht 
Hand in Hand mit höherem Gehalt des Bodens an 
Luft. Abnahme der Luftmenge im Boden führt zur Ab- 
schwächung des Wachstums der höheren Pflanzen und Er- 
satz derselben durch Arten, die geringere Ansprüche an die 
Bodenatmung stellen oder aber durch Änderung des Baues 
an Luftmangel im Boden angepaßt sind. 

Denn wie die Pflanze vermocht hat, sich an Überschuß 
und Mangel von Wasser anzupassen, so auch an Überschuß 
und Mangel von Luft. Wo innere große Hohlräume, 
die im ganzen Leibe vieler dem geringen Luftgehalt des 
Bodens angepasster Pflanzen miteinander in Verbindung 
stehen, eine genügende Versorgung aller Teile mit Luft nicht 
mehr zu gewährleisten scheinen, da rettet die Pflanze ent- 
schlossen ihre Wurzel, wenigstens teilweise, als Stelzen- 
wurzeloder Atemwurzel aus dem mit Erstickung drohenden 
Standort heraus. Ganz besonders charakteristisch ausgebildet 
in tropischen Gegenden mit ihren Mangrovenwäldern, kann 
man ähnliche Erscheinungen auch in unserem Klima dort 
beobachten, wo ein Hochmoor im Begriff ist, einen Wald 
zu ersticken. Flacher und immer flacher streichend, ver- 
suchen hier die Wurzeln der Kiefern, sich den langsam aber 
sicher ihnen die Luft abschneidenden Moosrasen, besonders 
den Bulten des Sphagnummooses, zu entziehen, selbst auf 
die Gefahr hin, daß schließlich die gar zu flache Bewurzelung 
beim Sturm den Stamm nicht mehr zu halten vermag und 
der Gestürzte dann um so schneller den herandrängenden 
Feinden erliegt. 

Der Begriff Porenvolum eines Bodens umfaßt natürlich 
nicht nur den Sauerstoff der Bodenluft, sondern die Luft 
als ganzes, als Gas gegenüber der flüssigen und festen Sub- 
stanz. 

Obwohl strenggenommen nicht mehr zum Thema gehörig 
muß hierauf etwas eingegangen werden. Der Gehalt des 


40 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Bodens an Luft in diesem Sinne ist ein sehr wechselnder. 
Er hängt in erster Linie ab von der Größe und der Art 
der Zusammenlagerung der festen Bodenbestandteilchen, die 
gleichzeitig auch die Möglichkeit des Luftaustauschs, des 
Durchdringens der Luft durch den Boden, stark beeinflußt. 
Interessante Zahlen teilt hier z. BB Ammon mit, welcher 
fand, daß bei einer Temperatur von 5° und einem Druck von 
‘40 mm 
757 g Kalksand locker bei einem Volu- 


men: von 082 oem. . : "no ar ZOO 
757 g Kalksand, festgedrückt, bei einem 
Volumen von 770 gem . . . RN 72 I U 
757 g Kalksand, eingestampft, bei einem 
Volumen von 742 qcm, . «, .. 2,2 19Eut 


pro Stunde hindurchließ. 

Derartig schneller Luftaustausch und entsprechend extreme 
Zahlen kommen natürlich in der Natur nicht vor, vielmehr 
ist hier der Wechsel der Luft im Boden ein sehr langsamer, 
indem er bei gleichmäßiger Temperatur von Boden und Luft 
und ruhiger Atmosphäre vorwiegend durch einfache Diffu- 
sion stattfindet. Sinken des Luftdrucks in der Atmosphäre 
hat ein Heraustreten von Luft aus dem Boden zur Folge, 
Steigen des Luftdrucks entsprechendes Eindringen von Luft 
in die Zwischenräume der festen Bodenteilchen. Wärme- 
schwankungen zwischen Boden und Luft werden je nach 
ihrer Art bald im einen, bald im anderen Sinne wirken. Ver- 
hältnismäßig der gewaltsamste Wechsel vollzieht sich beim 
Eindringen von Wasser in den Boden, dem die Luft allent- 
halben weichen muß. 

Die größere oder geringere Menge der Luft im Boden 
trägt natürlich zur Verdunstung des Bodenwassers bei. In 
noch höherem Grade gilt dies von dem Wechsel der Luft 
und haben wir hierin einen für den Boden als Pflanzen- 
standort sehr wichtigen Vorgang zu erblicken. Nicht nur 
wird dadurch der Wasserhaushalt des Bodens in gewissem 
Sinne beeinflußt, es wird vor allen Dingen auch seine Fähig- 
keit, Wärme aufzunehmen und Wärme zu leiten, weitgehend 


Nutzanwendung in der Praxis. 41 


reguliert. Starke Durchlüftung des Bodens ist gleichbedeutend 
mit der Fähigkeit, sich verhältnismäßig schnell zu erwärmen, 
da das Wasser mit seiner hohen spezifischen Wärme in 
solchem Boden zurücktritt. Freilich leidet bei zu großer 
Trockenheit die Leitung der Wärme. Der Boden erwärmt sich 
nur oberflächlich. Nasser Boden mit geringer Durchlüftung 
ist auf der andren Seite in der Praxis gleichbedeutend mit 
kaltem Boden. 

Zieht man das verschiedene Wärmebedürfnis der Kultur- 
pflanzen für ihre Keimung in Rechnung, so leuchtet der 
Nutzen der Durchlüftung ein. Durchlüftung und damit Ent- 
wässerung und Erwärmung werden oft erst Kulturen möglich 
machen. In letzter Linie wäre schließlich noch der Luft als 
Transportmittel von Samen usw. zu gedenken. Da aber nicht 
zum Thema gehörig, muß der bloße Hinweis genügen, ebenso 
wie auf den gestaltenden Einfluß der Luftströmungen, der 
Winde, auf die Pflanzen, den namentlich die Baumflora der 
Gebirge und Küsten deutlich zeigt. 


9. Nutzanwendung in der Praxis. 


Es versteht sich von selbst, daß derartig wichtige und 
wirkungsvolle Faktoren, wie Wasser und Luft, in der Praxis 
des Ackerbaues nicht vernachlässigt werden durften. Im 
ersten Beginn haben sie wohl eine Art Auswahl in allen 
Betrieben dahin veranlaßt, daß die ersten Ackerbauer nur 
diejenigen Ländereien zur Kultur ihrer Früchte heranzogen, 
die den besten Stand bei geringster Arbeit zeigten, d. h. solche 
Ländereien, die das günstigste Verhältnis von Wasser und 
Luft im Boden, die günstigste Zusammensetzung der festen 
Bodensubstanz darboten. Auch bei der Auswahl der Kultur- 
pflanzen selbst sind wohl, natürlich unbewußt, derartige Ge- 
sichtspunkte maßgebend gewesen, so daß die Wahl des ersten 
Ackerbauers auf Pflanzen gefallen ist, die, wenn man so 
sagen soll, mittlere Ansprüche an Ernährung und Versorgung 
mit Wasser und Luft stellen. 

Im Dunkel der Vorzeit verbirgt sich der Augenblick, an 
dem zum erstenmal der Mensch die Bearbeitung des 


42 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Bodens zu dem Zweck, seinen Früchten ein besseres Ge- 
deihen zu verschaffen, in Angriff nahm. Die Bearbeitung 
ist es noch heute, durch welche der größte Einfluß auf die 
Verteilung der beiden Faktoren Wasser und Luft im Boden 
ausgeübt wird. Rein empirisch hat sich die Lehre von der 
Bodenbearbeitung entwickelt, um auf ihrem heutigen Stande, 
nachdem durch immer und immer gehäufte Erfahrungen alle 
fehlerhaften Maßregeln ausgemerzt sind, sich durchaus mit 
den theoretischen Forderungen zu decken. 

Das Lockern des Bodens mit Pflug und Egge, 
bezweckt, wie es ja schon in dem Worte lockern gewisser- 
maßen enthalten liegt, der Luft Eintritt in den Boden zu 
verschaffen, nicht sowohl um ihn auszutrocknen, als um 
in erster Linie die Zersetzung der untergepflügten Massen, 
sei es von natürlichem Dünger, sei es von Rückständen der 
auf dem Felde gewachsenen Pflanzen, unter dem gleich- 
zeitigen Einfluß der Feuchtigkeit des Bodens, zu beschleu- 
nigen. Gleichzeitig wird dadurch in der obersten Boden- 
schicht eine gute Verteilung der festen Bodenbestandteilchen 
mit Luft und Wasser erreicht, die das Optimum für die 
neu anzubauende Frucht abgibt oder abgeben soll. Hinzu- 
gekommen zu diesem eigentlich selbstverständlichen Ge- 
sichtspunkte ist dann in unserem Klima mit seinen nicht 
immer verlässigen Regenfällen noch ein anderer: durch ra- 
tionelle Bodenbearbeitung den Wasserhaushalt des Bodens 
zu regeln. 

Es handelt sich in erster Linie um Bewahrung der Winter- 
feuchtigkeit für diejenige Zeit, in welcher die Pflanzen den 
stärksten Wasserbedarf aufweisen: den Beginn ihrer Vegeta- 
tionsperiode. 

Wir haben gesehen, daß der Aufstieg des Wassers durch 
kapillare Leitung im Boden erfolgt, sowie dadurch, daß die 
Feuchtigkeit von einem Bodenteilchen allmählich aufs andere 
hinüberwandert. Bedingung für beides ist konstante Fort- 
setzung aller Kapillaren von tieferen Schichten bis zur Ober- 
fläche, bezw. enger Zusammenhang von sämtlichen festen 
Partikelchen in allen Schichten des Bodens. An Stellen, an 


Nutzanwendung in der Praxis. 43 


welchen dieser Zusammenhang unterbrochen ist, steht der 
Aufstieg des Wassers still. 

Daraus ergibt sich von selbst, daß Lockerung der 
obersten Bodenschichten im Frühjahr, wie es durch 
Eggen geschieht, die kapillare Leitung, das Überwandern der 
Feuchtigkeit und damit die Verdunstung des Wassers aus den 
tieferen Schichten in die Luft aufs stärkste hemmen wird. 
Und so sehen wir in der Tat im Frühjahr in Gegenden, die 
unter einer Frühjahrsdürre zu leiden haben, diese Maßregeln 
der Bearbeitung durch Eggen der Felder in Anwendung. 
Das geeggte Feld bewahrt viel Feuchtigkeit in tieferer Schicht, 
mag die oberste Bodenlage auch noch so trocken sein. Das 
Umgekehrte können wir beobachten, wenn es gilt, ausge- 
streuten Samen in trockener Zeit zum Keimen zu bringen. 
Hier tritt die Walze, die durch Festdrücken der Boden- 
partikelchen die kapillare Leitung des Wassers herstellt, in 
ihr Recht. Die oberen Bodenschichten, in welchen die Samen 
liegen, erhalten Wasser aus der Tiefe und die Samen können 
keimen. Nicht ausgeschlossen ist dabei, daß eine nachfolgende 
Egge auch hier die Verdunstung in der allerobersten Schicht 
auf das mögliche Minimum beschränkt. Diese kombinierte 
Wirkung liegt dem in allerneuester Zeit viel Aufsehen 
machenden sogenannten Campbellsystem der Bodenbear- 
beitung zugrunde, das für trockene Gebiete von großer 
Bedeutung ist. Ein eigentümliches Gerät der ‚subsurface- 
packer‘“ (Untergrundpacker) gestattet dabei die Wirkung 
von Walze und Egge in einer Handlung vervollkommnet 
zu vereinigen. 

Tiefkultur sorgt dafür, in der mehr und mehr ver- 
tieften Ackerkrume größere Reservoire für das Auffangen der 
Niederschläge zu schaffen und durch sorgfältige Bearbeitung 
der Oberfläche nach den entwickelten Prinzipien die auf- 
gesammelten Regengüsse festzuhalten. 

Aber der Ackerbauer hat sich nicht begnügt, nur die 
Ackerkrume allein in ihren Luft- und Wasserverhältnissen 
zu beherrschen. Seine Maßregeln greifen tiefer in das Gefüge 
des ganzen Bodens ein. 


44 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Nicht immer ist der Zustand der Böden ein solcher, daß 
ihre Bebauung sich ohne weiteres lohnt. Man kann es sogar 
als Regel bezeichnen, daß heute bei Neukultivierung von Land 
in unserem Erdteil die gewöhnlichen Maßnahmen der Boden- 
bearbeitung allein zur Meliorierung versagen, wenn man be- 
denkt, daß alles leichter zu bearbeitende Land natürlich längst 
in Kultur genommen ist. 

Der Überfluß an Wasser, wie man ihn namentlich 
auch bei der Kultivierung der Moore zu bekämpfen hat, ist 
der häufigste Fehler. Hier heißt es, das überschüssige Wasser 
entfernen. Diesen Zwecken dienen im groben je nach der 
Größe des Objektes und der Lokalität Kanalisierungen, Pump- 
werke, einfache Gräben usw. Derartige Maßnahmen, denen 
immerhin örtlicher Charakter anhaftet, hier zu behandeln 
würde zu weit führen. Aber eine aus den letzten Jahrzehnten 
datierende Maßregel von allgemeinster Bedeutung für alle 
Böden, die gewissermaßen die Feinarbeit leistet, dieDrainage, 
muß besprochen werden. 

Die Drainage hat sich aus der Entwässerung durch offene 
Gräben entwickelt. So gut die offenen Gräben dem Zweck 
dienten, überschüssiges Wasser zu entfernen, so unangenehm 
erwiesen sie sich dadurch, daß einerseits die Entwässerung 
sehr viel Bodenfläche kostete, die durch die Gräben der Kultur 
entzogen wurde, und daß andererseits die Grabenränder eine 
Brutstätte für alles mögliche Unkraut und auch für Pflanzen- 
krankheiten, die dem Unkraut anhaften und sich leicht über- 
tragen, abgaben. Und schließlich war die Unterhaltung der 
ständig verwachsenden Gräben keineswegs eine billige. Man 
kam daher zunächst auf den Gedanken, den Grund der 
sehr steil ausgestochenen Gräben durch Feldsteine auszu- 
füllen, die man dann mit einer Stein- oder auch wohl Holz- 
platte überlegte und dann mit Erde bis zum Grabenrand über- 
schüttete, so daß das Wasser zwischen den Steinen bei nicht 
zu großer Menge leicht hindurchfließen konnte. An Stelle 
der Steine traten später Faschinen, auch Strauchwerk, 
sowie Hohlziegel, und sind namentlich Faschinendrai- 
nagen auf Moorböden aus hier nicht zu erörternden Gründen 


Nutzanwendung in der Praxis. 45 


auch heute noch vielfach in Gebrauch. Auf mineralischen 
Böden hat derartige Drains heute die Drainage mit ge- 
brannten Tonröhren vollständig verdrängt. Während 
ursprünglich die Anlage der Draingräben mehr oder weniger 
eine empirische war, wird heute, nachdem man sich über 
die Art und Weise der Drainwirkung und der Gesetze, denen 
sie folgt, klar geworden ist, nach festen Regeln das Drainnetz 
angelegt. Den Nutzen der Drainage faßt Schlipf in folgende 
Sätze zusammen: 

„I. Der Boden wird trockener und wärmer, besser durch- 
lüftet, wodurch die Verwitterung und das Pflanzenwachstum 
befördert werden. 

2. Es wird nicht nur das schädliche Grund-, sondern auch 
das überflüssige Regenwasser schnell abgeleitet und da letz- 
teres stets wärmer als der Boden ist (die Temperatur der 
Luft hat), gibt es seine Wärme an den Boden ab und erwärmt 
also diesen auch bis zu größerer Tiefe. 

3. Infolgedessen reifen die Früchte schneller, im Frühjahr 
kann man die drainierten Felder früher bestellen, als die 
undrainierten. 

4. Drainierte Böden geben auch in trockenen Jahren 
höhere Erträge, weil in ihnen die Pflanzen mit ihren Wurzeln 
tiefer eindringen und aus den unteren feuchten Schichten 
Wasser aufnehmen können.‘ 

Die Aufstellung des Plans für die Drainage richtet sich 
nach dem örtlichen Gefälle. Man unterscheidet Saugdrains 
und Sammeldrains. Erstere mit engeren Tonröhren sind dazu 
bestimmt, das Wasser aus dem Boden aufzusaugen und den 
letzteren, die mit größerer Rohrweite der Ableitung dienen, 
zuzuführen. Diese geben ihrerseits das Wasser an große 
Sammelgräben, Flüsse usw. ab. Während man früher die 
Saugdrains in die Richtung des größten Gefälles legte, legt 
man heute in diese Richtung wegen besserer Wirkung die 
Sammeldrains. Die Entfernung der einzelnen Sauger von- 
einander richtet sich nach der Natur des Bodens, der Menge 
des abzuführenden Wassers, der Stärke des Gefälles, sowie 
der Tiefenlage der Röhren, letzteres insofern, als eine größere 


4 6 Sauerstoff und Wasserstoff. 


Tiefe einen größeren Wirkungskreis des Saugrohrs gewähr- 
leistet. 

Ganz allgemein lassen sich bei einer Tiefenlage der Röhren 
von ım folgende Entfernungen der Drainstränge als prak- 
tisch angeben: 


Im reinen Sandboden . . . . 25 m bis 30 m 
Im lehmigen Sande . . - .ı. 2201, Wo was 
Im sandigen Lehn . ..i-- 2 = 16. 4, se 
Im Lehm. 3.0.4.4 wi 2 0 1A En 
Im schweren Lehm - -» 0. u. 124 zo ee 
Im: Ton -.: LO: 247 ze 


Bemerkt sei hier noch, daß der Eintritt des Wassers in 
die Sauger nur in den sogenannten Stoßfugen erfolgt, in wel- 
chen die einzelnen Tonröhren sich berühren. Das Wirkungs- 
gebiet einer solchen Stoßfuge stellt einen Kegel dar, dessen 
Spitze in der Stoßfuge und dessen Grundfläche an der Boden- 
oberfläche liegt. Dabei liegt der Mittelpunkt der Grundfläche 
genau senkrecht über der Spitze. 

Die Kosten einer solchen Drainage sind verschieden hoch, 
stets aber recht beträchtlich. Doch machen sie sich, da eine 
solche Anlage 50-60 Jahre hält, stets mehr als bezahlt. Eine 
intensive Kunstdüngerwirtschaft und Ausnutzung des Bodens 
ist meistens überhaupt erst durch Drainage möglich geworden. 

Zu den Maßregeln, Wasser- und Luftgehalt des Bodens 
zu beeinflussen, kann man auch die Übersandung der 
Moore zählen, wie sie in den glänzend rentierenden Anlagen 
Rimpaus in Kunrau lange Zeit den deutschen Moorwirten 
als Muster gedient hat. In letzter Zeit kommt man jedoch 
wegen der außerordentlich hohen Kosten dieses Verfahrens 
und weil es möglich ist, durch sonstige rationelle Bearbei- 
tung, Entwässerung und Düngung dem Moorboden gleich 
hohe Renten abzugewinnen, von diesem Verfahren wieder 
mehr ab und bleibt es besonders geeigneten Örtlichkeiten 
vorbehalten. 

Die Bewässerung der Böden zu Zwecken der Acker- 
kultur ist eine uralte Maßregel. Baut auf den Überschwem- 
mungen des heiligen Nil doch Ägyptens märchenhafte Frucht- 


Nutzanwendung in der Praxis. 47 


barkeit sich auf, die es zur Kornkammer der Welt des Alter- 
tums stempelte. Gewaltige Anlagen von Kanälen usw., deren 
Ruinen wir heute noch in ihrer Mächtigkeit bestaunen müssen, 
da ihr Bau selbst der gegenwärtigen fortgeschrittenen Technik 
nichts Leichtes wäre, dienten in den Kulturländern der alten 
und neuen Welt unter mächtigen Herrschern, deren Namen 
heute nur noch die Sage nennt, demselben Zwecke. Wie vor 
Jahrtausenden überstauen noch heute die Chinesen ihre Reis- 
felder, berieseln ihr Zuckerrohr. 

Immerhin muß man sagen, daß die Bewässerung als wich- 
tige landwirtschaftliche Kulturmaßregel in den letzten Jahr- 
hunderten etwas in Vergessenheit geraten ist. Das Wort 
„Ruinen“ sagt schon genug. Es dürfte nicht schwierig sein 
im einzelnen die Gründe für diesen Niedergang festzustellen, 
eine dankbare Aufgabe für den Geschichtsforscher. Der all- 
gemeine Niedergang nach Zeiten hohen Aufschwungs ist ja 
eine stets zu beobachtende Tatsache. In Indien ist die Re- 
gierung schon seit langer Zeit, und zwar in ökonomischer 
Weise in Form der ‚„Hungersnotarbeiten‘“, mit dem Wieder- 
aufbau und der Neueinrichtung gewaltiger Bewässerungs- 
anlagen beschäftigt, deren Beendigung geeignet sein dürfte, 
das alte Zauberland von seiner schlimmsten Geißel, dem 
Hunger zu befreien. 

Auf gemäßigte Klimate scheint die Methode der Berieselung, 
wohl wegen geringeren Ackerbaues und der größeren Selten- 
heit des Wassermangels, auch im Altertum nicht übergegriffen 
zu haben. Erst in neuester Zeit wendet man der Berieselung 
besonders von Wiesenanlagen in der Praxis Interesse zu. Die 
- Berieselung von Feldern mit städtischen Kanalisationsabflüssen 
gehört kaum hierher, da es sich dabei weniger um Versorgung 
mit Wasser als um Verwertung der dungkräftigen Fäkalien 
handelt. Im übrigen beschäftigt sich mit der Frage künst- 
licher Feldbewässerung zurzeit erst die landwirtschaftliche 
Theorie, um die Rentabilität der einzelnen möglichen Ver- 
fahren in unsren Klimaten zu prüfen, die unter gewöhnlichen 
Verhältnissen, d. h., bei nur geringer zur Verfügung stehender 
Wassermenge, noch keineswegs unzweifelhaft ist. Daß unter 


48 Der Kohlenstoff. 


günstigen Wasserverhältnissen auch in unseren Klimaten die 
schönsten Erfolge bis zur Verdoppelung der normalen Ernte- 
menge, sich erzielen lassen, haben kleinere Versuche in 
Europa und größere Anlagen in Amerika gelehrt. 

Die Domäne der Bewässerung werden aber immer die wär- 
meren Klimate bilden, in deren Böden oft das Wasser der 
Wachstumsfaktor ist, der sich im Minimum befindet und da- 
her die höchste Bedeutung hat. Hier werden Bewässerungs- 
anlagen voll ihre Wirkung entfalten, oft aus der Wüste 
fruchtbare Fluren schaffen, die Tausenden fleißiger Acker- 
bauer eine sichere Existenz bieten. Man denke z. B. an viele 
Striche des südlichen Argentinien, wie das Gebiet des Rio 
negro, oder unsere Kolonien in Afrika, für welche vielerorts 
das Wasser im weitesten Sinne des Wortes das ‚‚Lebensele- 
ment‘ ist. 


III. Der Kohlenstoff. 


1. Die Bedeutung des Kohlenstofis als Pflanzen- 
nährstoff, seine Quellen und seine Aufnahme in 
den Pflanzenorganismus. 


„Wenn man bei Stoffen, die sämtlich notwendig sind zur 
Ernährung eines Organismus, überhaupt noch zwischen wich- 
tigeren und unwichtigeren unterscheiden könnte, so müßte 
man den Kohlenstoff unstreitig für den wichtigsten unter den 
Nährstoffen einer Pflanze erklären. Alle und jede organische 
Substanz enthält Kohlenstoff. Es gibt kein anderes Element, ° 
welches hier den Kohlenstoff zu ersetzen und Substanzen in 
so unabsehbarer Mannigfaltigkeit und Fülle zu bilden ver- 
möchte, wie sie der Kohlenstoff in den Organismen sowohl 
als im chemischen Laboratorium schafft. Die ganze organische 
Chemie ist ja die Chemie des Kohlenstoffs. Die aus organischen 
Stoffen aufgebauten Organismen verdanken die Möglichkeit 
ihrer Existenz in letzter Linie also den Eigenschaften des 
Kohlenstoffs.‘‘“ (Noll.) 


Quelle des Kohlenstoffs der Pflanzennahrung. 49 


Die wichtigste dieser Eigenschaften ist die, daß ein Atom 
Kohlenstoff 4 Atome eines einwertigen oder 2 Atome eines 
zweiwertigen Elements, ein Atom eines dreiwertigen und eins 
eines einwertigen usw. zu binden vermag, daß es, wie sich 
der Chemiker ausdrückt, 4 gleichwertige Affinitätseinheiten 
besitzt. Zudem können sich auch die Atome des Kohlenstoffs 
natürlich untereinander verbinden, indem sie sich mit einer, 
zwei oder drei Valenzen zu offenen Kohlenstoffketten oder ge- 
schlossenen Kohlenstoffringen vereinigen, die die Kerne zur 
Bildung zahlloser Verbindungen mit anderen Elementen und 
Elementgruppen abgeben. 

Schon einfache rechnerische Überlegung der dadurch ge- 
botenen Möglichkeiten lehrt, daß die Zahl der kohlenstoff- 
haltigen Substanzen praktisch unerschöpflich sein muß. Die 
Vielgestaltigkeit der organischen Stoffe darf dementsprechend 
nicht überraschen. Schon die einzelne Pflanze enthält deren 
so viele, daß wir zurzeit kaum diejenigen genau kennen, in 
welchen nur die Elemente Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasser- 
stoff vertreten sind. Wenn noch der Stickstoff und andere Ele- 
mente hinzutreten, versagt heute unser Wissen noch so gut 
wie vollständig gegenüber der Menge möglicher Substanzen. 

Bei der großen Bedeutung des Kohlenstoffs macht dieser 
vom Pflanzenleibe natürlich einen sehr bedeutenden Prozent- 
satz aus. Jeder verbrennende Pflanzenteil schwärzt sich, ver- 
kohlt, damit seinen Reichtum an Kohlenstoff dokumen- 
tierend. An dieser Holzkohle kann man noch die feinste 
Struktur des ehemaligen Holzes erkennen, ein Zeichen, wie 
gleichmäßig die Verteilung des Kohlenstoffs im Pflanzenleibe 
und wie vorherrschend seine Menge sein muß. Die chemische 
Analyse weist denn auch bei allen Gewächsen durchschnitt- 
lich die Hälfte ihres Trockensubstanzgehalts als aus 
diesem Element bestehend nach. 

Wo stammt dieser Kohlenstoff der Pflanzen her und wie 
ist er in sie hinein gelangt? 

Der freie d. i. elementare Kohlenstoff scheidet von vorn- 
herein als Quelle für die Pflanzen aus. Wohl kommt er in 
3 Formen als Diamant, Graphit und amorphe Kohle, dem 


Vageler, Pflanzennährstoffe. 4 


50 Der Kohlenstoff. 


Hauptbestandteil der verschiedenen technisch verwerteten 
Kohlenarten, weit verbreitet auf der Erde vor. Aber es be- 
darf wohl keiner weiteren Worte, um seine Bedeutungslosig- 
keit für das Pflanzenleben in diesen Formen zu erweisen. 
Keine dieser Formen ist unter normalen Verhältnissen in den 
der Pflanze zugänglichen Gebieten des Bodens vorhanden. 

Es bleibt also nur gebundener Kohlenstoff, d.h. 
Kohlenstoff in Verbindung mit einem anderen Element als 
Pflanzennahrung übrig. Das für den alten Chemiker 
Nächstliegende war natürlich, derartige Kohlenstoffverbin- 
dungen im Boden zu suchen, dem ja die Pflanze auch ihre 
anderen Nährstoffe und das Wasser entnimmt. 

Zu dieser Annahme verlockte außer dieser Parallele noch 
ein anderer Umstand. Alle Böden mit Ausnahme ganz leichter 
Sandböden, wie sie die Flugsanddünen z. B. bilden, enthalten 
eine gewisse Menge organischer, also kohlenstoffhaltiger Sub- 
stanzen. Man kann sich leicht davon überzeugen, wenn man 
eine Probe eines beliebigen Bodens glüht. Das Gewicht nimmt 
unter Entweichen brenzliger Dämpfe um ein Bedeutendes ab 
und die Menge des aus dem Boden ausgetriebenen Wassers 
reicht nicht aus (s. o.), um diesen Gewichtsverlust zu erklären, 
ganz abgesehen davon, daß das Wasser beim Verdunsten natür- 
lich keine solche Dämpfe hervorbringen kann. Die organischen 
Substanzen, Humusstoffe genannt, die normaler Boden ent- 
hält, verbrennen, schon dadurch beweisend, daß sie ein „brenn- 
bares‘‘ Element, eben den Kohlenstoff, enthalten. Ein weiterer 
Beweis dafür, daß der Kohlenstoff dabei eine wichtige Rolle 
spielt, ist, namentlich in den Augen des Laien, die sehr auf- 
fällige Farbenänderung des Bodens. Vor dem Glühen ‚‚kohl- 
schwarz‘‘ oder doch mindestens durch die Beimischung der 
gelben bis schwarzen Humusstoffe dunkel gefärbt, nimmt er 
nach dieser Prozedur eine weit hellere, oft fast weiße Farbe an. 
Der schwarz färbende Kohlenstoff ist verschwunden! 

Besonders auffällig ist diese Erscheinung natürlich beim 
Moor- oder Torfboden, der so vorwiegend aus organischen, 
kohlenstoffhaltigen Stoffen besteht, daß er als Torf zu Feue- 
rungsmaterial dient. 


Quelle des Kohlenstoffs der Pflanzennahrung. 5I 


Die reiche Anwesenheit von Humusstoffen im Boden würde 
allein noch nichts für ihre Rolle als Pflanzennährstoffe und 
besonders als Kohlenstoffquellen bewiesen haben. Es wäre 
denkbar gewesen, daß sie nur eine indifferente Beimischung 
des Bodens bildeten. Aber dagegen sprach alle Erfahrung. Je 
humusreicher ein Boden war, desto fruchtbarer erwies er sich, 
desto üppiger war die Massenentwicklung der darauf erwach- 
senen Pflanzen. Man denke nur an die durch ihre Fruchtbar- 
keit ausgezeichneten humusreichen Marschen im Gegensatz zur 
armen sandigen Geest! Einen besseren Beweis dafür, daß der 
Humus eben einfach der Universalnährstoff der Pflanzen war, 
der die Fruchtbarkeit der Böden bedingt, konnte sich der alte 
Chemiker gar nicht wünschen. Die „Humustheorie‘, die 
Lehre vonder Humusernährung derGewächse, war fertig 
und fand in den ersten landwirtschaftlichen Größen der dama- 
ligen Zeit, wie z. B. Thaer, ihre geistvollsten und wärmsten 
Verteidiger, die sie gleichzeitig durch die Autorität ihrer Namen 
deckten und gewissermaßen unangreifbar machten. Außerdem 
stimmte diese Theorie aufs schönste zum Tun des Landwirts, der 
in dem Abfall seiner Wirtschaft, in Stallmist und Kompost, dem 
Boden alljährlich mit gutem Erfolg für das Pflanzenwachstum 
Stoffe zuführte, die sich unter seinen Augen in „Humus‘“ ver- 
wandelten, also scheinbar in die Form übergingen, in der sie 
wieder in den Kreislauf des Lebens einzutreten vermochten. 
Die Frage der Kohlenstoffernährung der Pflanzen, das Problem 
der Stoffbildung im Pflanzenleibe schien restlos, wenn auch 
unter Zuhilfenahme der damals diskutierbaren, allerdings nicht 
weiter definierbaren ‚Lebenskraft‘‘, gelöst. 

Die alten Theoretiker und Praktiker hatten vollständig 
richtig beobachtet, wenn sie den Humus für die Fruchtbarkeit 
des Bodens verantwortlich machten. Humus und Bodenfrucht- 
barkeit gehören wirklich zusammen, das beginnt auf exakter 
Grundlage die heutige Agrikulturchemie erst so recht eigent- 
lich zu begreifen. Wir wären heute vielleicht weiter in der 
praktischen Anwendung der Pflanzenernährungslehre, wenn 
diese Weisheit der Väter inzwischen nicht eine Zeitlang völlig 
zum alten Eisen geworfen wäre. 

4* 


52 Der Kohlenstoff. 


Wenn aber diese alten Forscher den Zusammenhang 
zwischen Humus und Fruchtbarkeit darin zu erblicken 
glaubten, daß der Humus den Pflanzen den Kohlenstoff liefere, 
oder in damaliger Ausdrucksweise gesprochen, die ‚plastischen 
Substanzen‘, aus welchen sie ihren Leib aufbauten, so irrten 
sie ganz gewaltig, nicht nur bei sämtlichen Kultur- 
gewächsen, sondern sogar bei der Mehrzahlaller Pflan- 
zen. Daß ihre Ansicht später für eine Anzahl von Pflanzen- 
gattungen sich als richtig erweisen würde, konnten sie nicht 
wissen, da erst die neuere und neueste Forschung hier Klarheit 
geschaffen hat. 

Es gibt eine große Menge pflanzlicher Organismen, die 
organische Substanzen, sei es, daß sie in Lösung ihnen geboten 
werden, sei es, daß sie sie erst selbst durch Enzyme löslich 
machen, zu ihrer Ernährung mit Kohlenstoff verwenden. Es 
sind dies die sogenannten Saprophyten, blattgrünlose 
Organismen meist aus den niedersten Reihen des Pflanzenreichs. 
Das Heer der Pilze, vor allem die Bakterien mit sehr wenigen 
Ausnahmen, gehören hierher. Einige höhere Gewächse haben 
sich unter bestimmten Rückbildungen gleichfalls ans Sapro- 
phytenleben angepaßt. 

Diese Organismen sind gänzlich auf bereits fertige orga- 
nische Substanz zu ihrer Ernährung angewiesen. Sie können 
nur solche verwerten, mag sie im übrigen je nach der Natur 
der Einzelwesen noch so verschieden zusammengesetzt sein. 

Die übliche Zweckmäßigkeitslehre, wonach alles Natur- 
geschehen zu Nutz und Frommen eines bestimmten Zieles: 
des Wohlbefindens der Krone der Schöpfung, erfolgt, hat diese 
Gewächse zu ausgesprochenen Lieblingen erkoren. Denn 
groß und wichtig ist die Aufgabe, die die Saprophyten im Haus- 
halt der Natur zu erfüllen haben. Indem sie sich von orga- 
nischen Stoffen, also den Resten ehemaliger Tiere und Pflan- 
zen, nähren, zersetzen sie diese in stiller und emsiger Arbeit in 
ihre elementaren Bestandteile, machen aus ihnen die in orga- 
nischer Bindung unverwertbaren Nährstoffe frei, ‚minerali- 
sieren‘‘ sie, wie der Spezialausdruck lautet, und machen sie 
dadurch erst wieder fähig, in den Pflanzenleib einzutreten 


Quelle des Kohlenstoffs der Pflanzennahrung. 53 


und damit von neuem, sei es direkt, sei es auf Umwegen der 
Menschheit nutzbar zu werden. 

Im Gegensatz zu diesen nützlichen Organismen haben sich 
verwandte allerdings zu den gefährlichsten Feinden des 
Menschengeschlechts, der Tierwelt und Pflanzenwelt aus- 
gebildet, indem sie sich an das Leben in lebenden fremden 
Organismen angepaßt haben und heute die Erreger der 
gefährlichsten Infektionskrankheiten: der Cholera und Pest 
usw., der Tierseuchen und verbreitetsten Pflanzenkrank- 
heiten sind. 

Aus Saprophyten sind Parasiten geworden, die sich 
nicht mit toter organischer Substanz begnügen, sondern das 
Leben selbst angreifen und für ihre Ernährung tributpflichtig 
machen. Mit ihnen befaßt sich die Teleologie im üblichen Sinne, 
mit dem Blick aufs eigenste Wohl des Philosophen selbst, 
erheblich weniger gern. 

So zahlreich an Individuen diese Organismen auch sind, 
auch zahlreich an Art und Gattung, gegenüber dem Heer der 
höheren Gewächse treten sie durchaus in den Hintergrund. 
Die Mehrzahl hat überhaupt erst das Mikroskop, die Ver- 
schärfung des Menschenauges, kennen gelehrt, da sie durch 
winzige Kleinheit sich dem Gesehenwerden entziehen. Die 
höheren Pflanzen aber sind der Hauptsache nach keine 
Saprophyten und Parasiten, wenn auch einzelne Mitglieder 
dazu wieder entartet sind. Die höheren Pflanzen vermögen, 
trotz der Humustheorie, auch auf Böden zu gedeihen, die keine 
Humusstoffe enthalten. Sie vermögen auch hier ihren kohlen- 
stoffhaltigen Körper auszubilden. Das ergaben sehr bald Ver- 
suche, zu welchen man kam, als eine einfache Berechnung an 
vielen Stellen ein großes Mißtrauen gegen die Humustheorie 
erwachen ließ. 

Auf der Mehrzahl der normalen Ackerböden erwies sich 
nämlich der durch Glühen des Bodens ja leicht feststellbare 
Humusgehalt als weitaus zu gering, um auch nur den Bedarf 
einer Jahresernte an organischen Stoffen zu decken. Woher 
erhielt hier die Pflanze den Rest des notwendigen „plastischen 
Materials?‘ Woher nahm sie das plastische Material über- 


54 Der Kohlenstoff. 


haupt auf leichten humuslosen Sandböden, die doch auch 
keineswegs der Vegetation entbehrten ? 

Männer wie Ingenhouzs, De Saussure und andere ge- 
hörten dazu, um überhaupt den Mut zu finden, die von ihnen 
auf diese Frage entdeckte Antwort, für die damalige Zeit die 
unwahrscheinlichste, die es geben konnte, auszusprechen: 
Der Kohlenstoff der Pflanzen entstammt der Luft. 
Abgesehen davon, daß es eines weit über das Zeitniveau 
hinausgehenden chemischen Verständnisses und, man möchte 
fast sagen, chemischer Intuition bedurfte, um am Ende des 
achtzehnten Jahrhunderts schon den unsichtbaren Gasaus- 
tausch zwischen Luft und Pflanze als wichtigsten Ernäh- 
rungsvorgang der letzteren aufzufinden und zu erkennen, 
„gehörte der Mut einer festen Überzeugung dazu, die Tausende 
von Zentnern Kohlenstoff, welche eine Waldstrecke in sich 
anhäuft, aus dem prozentisch äußerst geringen Kohlensäure- 
gehalt der Atmosphäre herzuleiten.‘ 

Es ist wirklich kein Wunder, daß das große Publikum der 
Gelehrten und Laien der damaligen Zeit von derartigen 
„närrischen‘‘ Entdeckungen nichts wissen wollte. Lang und 
wenn auch unblutig, so doch erbittert waren die Geistesfehden, 
die um die Kohlenstoffernährung der Pflanzen ausgetragen 
wurden, und erst Liebig war es vorbehalten, das letzte Boll- 
werk der Gegner durch die Wucht seines Wortes und seiner 
Autorität allmählich niederzulegen und der richtigen Anschau- 
ung zum Siege zu verhelfen, daß wirklich der Kohlen- 
stoffgehalt der höheren Pflanzen der atmosphä- 
rischen Luft entstammt. 

Nicht ausgeschlossen ist dabei, daß höhere Gewächse, wenn 
ihnen kohlenstoffhaltige Lösungen zur Verfügung stehen, 
auch diese aufnehmen und daß so von der Wurzel aus Kohlen- 
stoff dem Pflanzenorganismus zugeführt wird. 

Man hat die Möglichkeit dieses Vorgangs, ins entgegen- 
gesetzte Extrem der alten Anschauung verfallend, völlig 
geleugnet, erkennt sie aber nach und nach, da immer mehr 
experimentelle Belege dafür geliefert werden, an. Ob freilich 
der so aufgenommene Kohlenstoff irgendwelche Bedeutung 


Quelle des Kohlenstoffs der Pflanzennahrung. 55 


im Pflanzenleben besitzt und ob die so aufgenommenen Stoffe 
nicht nur als quasi indifferente Gemengeteile des Bodenwassers 
mit aufgenommen werden, bleibt dahingestellt. Es ist sogar 
nicht sehr wahrscheinlich, daß ihre Rolle eine große ist, denn 
es gelingt vollkommen, jedes höhere Gewächs mit Ausnahme 
der extremen Saprophyten unter gänzlichem Ausschluß kohlen- 
stoffhaltiger Substanzen aus dem Nährboden zur vollen, üppi- 
gen Entwicklung zu bringen. Die Luft als Kohlenstoffliefe- 
rant genügt. 

Daß wirklich die ‚„Kohlensäure‘‘, oder chemisch richtiger 
ausgedrückt, das Kohlendioxyd der Luft, denn um diese 
Kohlenstoffverbindung handelt es sich, der Pflanzennährstoff 
ist, läßt sich experimentell leicht erhärten. Reinigt man Luft 
durchaus von Kohlendioxyd, was durch Einleiten in Alkali- 
lauge nicht schwer ist, so gelingt es nicht, auch nur die ge- 
ringste Entwicklung einer grünen Pflanze hervorzurufen. Die 
junge Pflanze stirbt in ganz kurzer Frist. Die ältere vermag oft 
noch lange Zeit zu vegetieren, wenn auch jeder Fortschritt stockt. 

Der Grund dafür ist leicht verständlich, wenn man be- 
denkt, daß ja jede Pflanze als lebendes Wesen Kohlensäure 
ausatmet, die aus der Zersetzung der organischen Stoffe ihres 
Körpers stammt. Diese Kohlensäure wird dann eben wieder 
aufgenommen und verarbeitet, wenn sie nicht wie in freier 
Luft entfernt wird, und die Pflanze klammert sich an sie, wie 
ein Ertrinkender nach einem Strohhalm greift. 

Wenn man sich die ungeheuren Pflanzenmassen vergegen- 
wärtigt, die die Oberfläche der Erde bedecken, wenn man be- 
denkt, welche Mengen von Kohle, d. h. Überreste ehemaliger 
Vegetation, im Schoß der Erde ruhen, teilweise wohl noch gar 
nicht dem forschenden Menschen bekannt, dann wird der Laie 
leicht geneigt sein, den Kohlensäuregehalt der atmosphä- 
rischen Luft, aus der dieser angehäufte Kohlenstoff einmal 
stammen muß, zu überschätzen. 

In Wirklichkeit ist der Gehalt der Atmosphäre an Kohlen- 
dioxyd ein ganz geringer, so gering, daß es schon einer fort- 
geschrittenen analytischen Technik bedurfte, um ihn überhaupt 
festzustellen. 


56 Der Kohlenstoff. 


Dicht über dem Erdboden enthält die Luft in der 
Regel in 10000 | nur etwa ı2 bis ı3 1 Kohlendioxyd. Im 
großen Durchschnitt ist der Gehalt viel geringer: im Sommer 
2,7 bis2,9 1, im Winter 3,0 bis 3,61, im Gesamtdurchschnitt 
3,3 bis 3,5 1, alles Mengen, die geradezu lächerlich klein er- 
scheinen. Noch wesentlich geringer wird dieser Gehalt mit 
zunehmender Höhe über dem Erdboden, dem hohen spezi- 
fischen Gewicht der Kohlensäure, die dadurch an die nie- 
deren Luftschichten gebannt ist, entsprechend. Die Verteilung 
ist nach der Berechnung von Hann die folgende: 


o km Meereshöhe. . . . . . 0,03 % CO, (Kohlendioxyd) 
ED. >; “ ee NO ee . 

/ 
205 ;; s ? 0,0009, 4 = 


in 50 und mehr Kilometern Meereshöhe ist theoretisch ein 
Kohlensäuregehalt der Atmosphäre nicht mehr denkbar. 

Noch geringer erscheinen die Zahlen, wenn man in Rech- 
nung zieht, daß von dem Gesamtgehalt nur °/,, etwa Kohlen- 
stoff, das übrige Sauerstoff ist, entsprechend der Formel CO,, 
so daß 10000olLuftrundnur 2gKohlenstoffenthalten, 
eine ungemein geringe Menge auf den ersten Blick gegen die 
Hunderte von Zentnern Kohlenstoff, die in einem einzigen 
Hektar Waldes aufgespeichert sind! Aber näheres Zusehen 
nimmt dem Mißverhältnis seine Ungeheuerlichkeit, verkehrt 
es sogar in sein Gegenteil. 

Den anscheinend minimalen Gehalt von 2g Kohlenstoff 
pro 10 000 I Luft zugrunde gelegt, steht der Vegetation der 
Erde immer noch ein Vorrat von 800 Billionen Kilogramm 
Kohlenstoff zur Verfügung, ein Vorrat, der unschätz- 
bar lange Jahre vollkommen ausreichen würde, 
um die Flora auf ihrer alten Üppigkeit zu erhalten, 
auch wenn kein Ersatz der Entnahme stattfände. 
Dieser Ersatz aber findet sogar in ausgedehntem 
Maße statt. 

Zunächst atmen Tiere und Pflanzen alltäglich riesige 
Mengen von Kohlensäure, also Kohlenstoff, aus. Wie hoch 
sich dieser tägliche Gewinn durch die Atemtätigkeit der 
Tiere und Pflanzen stellt, entzieht sich jeder Schätzung. 


Quelle des Kohlenstoffs als Pflanzennahrung. 57 


Ein erwachsener Mensch atmet täglich etwa 900 g Kohlen- 
säure (entsprechend 245 g Kohlenstoff) aus, die ganze Mensch- 
heit zu 1400 Millionen gerechnet, also etwa 1200 Millionen 
Kilogramm Kohlendioxyd, welche 340 Millionen Kilogramm 
Kohlenstoff enthalten (nach Noll). 

Ganz unschätzbar sind des weiteren die immensen Kohlen- 
säuremengen, die bei der Verwesung tierischer und 
pflanzlicher Organismen alltäglich durch die Tätigkeit 
der Mikroorganismen, der oben besprochenen Saprophyten, 
in die Luft entweichen. Die aus den Kohlenlagern alljährlich 
geförderten und auf dem Umwege über die Verbrennung 
der Atmosphäre wiedergegebenen Kohlenstoffmengen sind mit 
480 000 000 000 kg sicherlich nicht zu hoch gegriffen, wenn 
man das verbrannte Holz usw. hinzurechnet. Wie hoch schließ- 
lich sich die täglich in die Luft gesandten Kohlensäuremengen 
belaufen, die aus den Vulkanen aller Art stammen, das 
zu schätzen wird niemand unternehmen. Ganz abgesehen 
davon, daß alle Exhalationen reich an Kohlensäure sind, ist 
diese oft das einzige Gas, das in der Umgebung vulkanischer 
Berge, bis weit vom Krater entfernt, dem Boden entströmt. 
Man denke z.B.an die Höhlen von Susaki am Isthmus von 
Korinth, die allbekannte Hundsgrotte in der Nähe von Neapel 
oder das sagenumwobene ‚‚Todestal‘‘ auf Java, ‚in dessen 
oft ganz mit Kohlensäure angefülltenm Kessel keine einzige 
Pflanze wächst und zahlreiche Skelette von Tieren die tödliche 
Wirkung des giftigen Gases bezeugen.‘ 

Selbst allerkühnste Spekulation vermag nicht rechnerisch 
Entnahme und Ersatz an Kohlensäure in der Atmosphäre in 
ihrem Kreislauf zu verfolgen, nicht zu sagen, ob Gleich- 
gewicht zwischen beiden herrscht, ob zurzeit die Festlegung 
durch die Vegetation stärker ist, als die Rückkehr des Kohlen- 
dioxydes in die freie Luft oder umgekehrt. 

Wenn überhaupt ein allgemeiner Schluß auf das Wesen 
dieses Vorgangs gestattet ist, so ist es der, daß wahrscheinlich 
bald der eine, bald der andere Teil des Prozesses überwiegt. 
In der Geschichte der Erde kann man, wenn man will, einen 
Beweis dafür erblicken. 


5 8 Der Kohlenstoff. 


Auf die Zeit der Steinkohlenwälder mit ihrer üppigen Flora, 
von deren Gewaltigkeit selbst die heutigen Tropenwälder wohl 
kaum eine richtige Vorstellung geben, folgt in der Erdgeschichte 
die Eiszeit, die jeglichem Leben ihre ehernen Ketten aufzwang, 
trostlose Dürftigkeit, schwere Kämpfe ums Dasein erzeugend. 
Was liegt näher, als die Annahme, daß während der Blütezeit 
.der Steinkohlenwälder die Festlegung der Kohlensäure in den 
Pflanzenleibern, deren Resten wir heute als Kohlen die Höhe 
unserer Leistungen verdanken, so sehr ihren Rücktritt in die 
Atmosphäre überwog, daß diese an Kohlensäure verarmte? 
Die Folge mußte eine Änderung des Wärmeleitungsvermögens 
der Luft sein in dem Sinne, daß die Abgabe der Wärme an den 
kalten Weltenraum gefördert wurde, mithin ein allgemeines 
Sinken der Temperatur. Nicht in weiten Grenzen, aber doch 
um einige Grade. Mehr aber war auch zur Erzeugung der 
Eiszeit gar nicht nötig. Brauchte doch heute das europäische 
Jahresmittel der Temperatur nur um ein ganz Geringes zu 
sinken, um Norddeutschland wieder in des Eises starre Banden 
zu schlagen, die es vor, geologisch gesprochen, noch nicht gar 
so langer Zeit erst freigegeben haben. 

Man sieht, Perspektiven eröffnen sich genug. Ob es je 
gelingen wird, Klarheit in diesen hochinteressanten Fragen zu 
schaffen — es wäre Vermessenheit, darüber ein Urteil sich 
heute im Beginn der Forschung anzumaßen. 

Doch kehren wir zum eigentlichen Thema zurück. 

Die Schwankungen des Kohlensäuregehalts in den einzelnen 
Schichten der Atmosphäre sind sehr geringe. Es kann dies 
gar nicht anders sein, denn schnell würde die Diffusion der 
Gase jeden Unterschied ausgleichen. Die ständig herrschen- 
den Luftströmungen, Winde und Stürme wirken im selben 
Sinne, nur noch energischer. So gleicht sich natürlich jeder 
Verbrauch an Kohlensäure an einem Orte schnell wieder aus 
und die Möglichkeit, daß ein Baum, ein ganzer Wald aus dem 
geringen Gehalt der Luft an Kohlendioxyd seinen Kohlen- 
stoffbedarf deckt, verliert jedes Absurde, selbst wenn man 
sich vor Augen hält, daß ein Zentner Kohlenstoff erst in rund 
250 000 000 | Luft enthalten ist, ein Baum mit etwa 50 Zentner 


Quelle des Kohlenstoffs der Pflanzennahrung. 59 


Kohlenstoffgehalt mithin 12 500 000 000 | Luft ihres Kohlen- 
stoffgehalts berauben muß! Sind doch diese Mengen ein 
Nichts gegenüber dem Luftozean des Erdballs. 

Dem Zwecke der Kohlensäureaufnahme dienen die bereits 
bekannten Organe der Atmung bei den Pflanzen; die Spalt- 
öffnungen der Blätter und grünenTeile, die mitihren 
Atemhöhlen mit den Interzellularen des Pflanzen- 
leibes in Verbindung stehen. Ständige Diffusionsströme 
ersetzen aus der Außenluft die Kohlensäuremengen, die im 
Pflanzenorganismus verbraucht werden. Unterstützt wird 
dieser Vorgang des Gaswechsels durch Bewegungen der Luft 
und Beugungen der Pflanzen unter dem Einfluß des Windes. 
Temperaturwechsel durch verschieden starke Bestrahlung rufen 
Druckdifferenzen der Gase des Pflanzeninnern untereinander 
und gegen die Atmosphäre hervor, die gleichfalls für Gas- 
wechsel sorgen, indem bald Luft durch die Spaltöffnungen bei 
Unterdruck im Pflanzeninnern eingesogen, bald bei Über- 
druck ausgestoßen wird. 

Die auf diese Weise aufgenommenen Kohlensäuremengen 
genügen für den Bedarf der Landpflanzen, wie Versuche 
hundertfach erwiesen haben, vollkommen. Immerhin ist die 
Pflanze nicht durchaus auf sie beschränkt. Sie nimmt vielmehr 
die Kohlensäure, wo sie sie findet, verwertet also auch gern 
diejenigen Mengen des Gases, die ihrem Organismus im 
Bodenwasser gelöst zugeführt werden. Es ist dies gewisser- 
maßen ein kleines Nebeneinkommen an Kohlensäure, das die 
Landpflanzen auszunutzen wissen. 

Allein auf in Wasser gelöstes Kohlendioxyd sind natürlich 
die im Wasser lebenden Gewächse angewiesen, soweit sie nicht 
wenigstens mit der Oberseite ihrer Blätter an die Luft rühren. 
Mangel an Kohlensäure brauchen auch sie bei dem hohen 
Absorptionskoeffizienten dieses Gases für Wasser nicht zu 
leiden. Die Zuführung des Rohmaterials ist auch hier ge- 
nügend. 


60 Der Kohlenstoff. 


2. Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 


Die Spaltöffnungen vermitteln den Eintritt der Kohlen- 
säure ins Pflanzeninnere. Von dem Ausnahmefall der ganz 
ins Wasser eingetaucht lebenden Pflanzen abgesehen, darf 
dieser Satz als allgemeingültige Regel aufgestellt werden. Wo 
‚viele Spaltöffnungen sind, ist entsprechend die Aufnahme der 
Kohlensäure eine starke, und dies setzt wieder einen starken 
Verbrauch bei der betreffenden Pflanze voraus. Es kann zur 
Auffindung der Verbrauchsorgane, wenn solche in besonderer 
Form bestehen, nicht unfruchtbar erscheinen, das Pflanzen- 
reich auf die Menge der Spaltöffnungen und ihre Verteilung im 
einzelnen zu durchmustern. Denn es liegt auf der Hand, daß 
die Natur, die ja stets mit Sparsamkeit am rechten Flecke 
schafft, nicht komplizierte Spaltöffnungen hat entstehen lassen, 
wo sie von keinem Nutzen sind, und daß andererseits, wo wir 
viele Spaltöffnungen finden, sich vielleicht auch im Pflanzen- 
körper am deutlichsten Organe zeigen werden, die zur weiteren 
Verarbeitung der aufgenommenen Kohlensäure in Beziehung 
zu setzen sind. 

Diese Durchmusterung des Pflanzenreichs ist nicht erfolg- 
los. Wir finden die Spaltöffnungen bei allen höheren Land- 
pflanzen und die Luft berührenden Wasserpflanzen, vor- 
wiegend auf Blättern und verwandten Organen. 
Diese haben außer den Spaltöffnungen noch eine Eigentümlich- 
keit, die weit mehr ins Auge fällt: sie zeichnen sich insgesamt 
durch grüne Farbe aus, die den spaltöffnungslosen Pflanzen 
und Pflanzenteilen fehlt. Ein Zusammenhang zwischen Spalt- 
öffnungen, also der Ausbildung von Organen zur Kohlensäure- 
aufnahme und grüner Farbe liegt also anscheinend im Be- 
reiche der Möglichkeit. Und er besteht in der Tat. 

Nur die grünen Pflanzen und grünen Pflanzen- 
teile sind fähig, Kohlensäure aufzunehmen und zu 
verarbeiten. Nur die grünen Gewächse verfügen in ihrem 
Leibe über einen spezifisch dazu ausgebildeten Apparat: die 
sogenannten Chloroplasten, d.h. Blattgrünkörperchen, die 
der Pflanze ihre Farbe verleihen. 


Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 61 


Ohne die Anwesenheit der Chloroplasten kommt keine Ver- 
arbeitung der Kohlensäure zu Pflanzensubstanz zustande.') 
Ihre Verbreitung deckt sich einigermaßen mit der der Spalt- 
öffnungen, ist aber insofern eine bedeutend weitere, als auch 
die untergetauchten grünen Pflanzen natürlich Chloroplasten 
enthalten, ebenso wie niedere Pflanzen, die, wie die Algen, 
wegen ihrer Lebensweise oder ihres sehr einfachen Baues keiner 
Spaltöffnungen zur genügenden Versorgung mit Kohlensäure 
bedürfen. Allerdings ist in diesen Gewächsen häufig die grüne 
Farbe durch andere Farbenbeimengungen verdeckt, so daß die 
Pflanze dem Auge braunrot oder in sonst einer Färbung er- 
scheint. Doch wird durch diese Beimengung die Wirksamkeit 
der Blattgrünkörperchen nicht beeinträchtigt. Für die bunt-, 
besonders rotblätterigen Varietäten vieler unserer Ziergewächse 
gilt natürlich ein Gleiches. 

Dem unbewaffneten Auge erscheint das ganze Blatt, die 
ganze Pflanze, grün. Schwache Vergrößerung schon läßt aber 
erkennen, daß die Farbe ihren Sitz nicht in den Wänden der 
einzelnen Zellen, die den Pflanzenleib zusammensetzen, hat, 
wie man bei der Gleichmäßigkeit der Färbung leicht annehmen 
könnte, sondern im Innern der Zellen selbst. Das noch mehr 
geschärfte Auge gewahrt, daß auch nicht der ganze Zellgehalt 
eine gleichmäßig grüne Farbe trägt, sondern nur einzelne scharf 
umrissene Teile des Zellinnern, eben die genannten Chloro- 
plasten. Sie liegen meist in Form ellipsoider Körnchen an den 
Wandungen der dem Lichte erreichbaren äußeren Zellen, wenig- 
stens bei fast allen höheren Pflanzen, den Cormophyten. Die 
Zellen der Epidermis, der äußersten Zellschicht des Pflanzen- 
leibes sind aber nur ausnahmsweise blattgrünhaltig. Bei vielen 
Thallophyten, vorwiegend Algen, wie die bekannten Spiro- 
gyra, nehmen die Chloroplasten andere Formen an. Sie 
durchziehen als grüne Bänder in Spiralwindungen die ganze 
Zellsubstanz, sind in Sternform ausgebildet. Selten ist auch der 
grüne Farbstoff ungleichmäßig in der ganzen Zelle verstreut. 


') Eine Ausnahme machen hier nur gewisse Bakterien (Nitrobakterien), 
die die Fähigkeit besitzen, ohne Blattgrün und Sonnenlicht Kohlensäure 
zu assimilieren. Die Sachlage bedarf wohl noch der endgiltigen Klärung. 


62 Der Kohlenstoff. 


Damit sind die heutigen Kenntnisse über den Bau dieser so 
wichtigen Apparate aber nicht erschöpft. Die stärksten Ver- 
größerungen zeigen bei Betrachtung der Chloroplasten eine 
schwammartige Struktur. Dieser Anblick kommt dadurch 
zustande, daß in farbloser Grundmasse grüne Tröpfchen des 
eigentlichen Farbstoffs eingebettet sind, die sogenannten 
Grana. Durch Alkohol, Äther usw. werden sie leicht gelöst. 
Dadurch erhalten dann die Chloroplasten das Aussehen von 
Leukoplasten, d.h. farblosen Inhaltskörperchen der Zellen, 
aus welchen sie sich auch entwickelt haben, wie sich leicht an 
jeder jungen Pflanze beobachten läßt. 

Im Keimling, der noch nicht dem Licht ausgesetzt gewesen 
ist, sind nur Leukoplasten vorhanden, er sieht deshalb bleich, 
gelblich aus. Die Farbtröpfchen sind noch nicht in den Kör- 
perchen bemerkbar. Damit sie sich bilden können, müssen 
zwei Bedingungen erfüllt sein, abgesehen natürlich davon, daß 
der Sproß überhaupt am Leben bleibt. Einmal ist eine gewisse 
Temperatur dazu erforderlich, die für alle Pflanzen ver- 
schieden ist. Sie schwankt zwischen dem Punkte, an welchem 
das Zellwasser zu Eis erstarrt, und der oberen Temperaturgrenze 
vegetabilischen Lebens, also etwa zwischen —0,5 bis 45°. 

Dann aber muß vor allem Licht vorhanden sein. Ohne 
Licht findet kein Ergrünen irgendeines Gewächses 
statt. Gewiß wachsen Pflanzen auch im Dunkeln, sie wachsen 
sogar verhältnismäßig sehr schnell, ‚vergeilen‘“, wie es der 
Volksmund genannt hat, aber sie bleiben bleich und farblos. 
Zur Ausbildung der grünen Farbe ist das Licht ein unabweis- 
liches Bedürfnis. Ohne Licht wird die Pflanze ‚‚etioliert‘“. 

Eine solche etiolierte Pflanze ist gleichzeitig ein vortreff- 
licher experimenteller Beweis dafür, daß nur das Blattgrün 
die Verarbeitung der Kohlensäure und damit die Produktion 
von organischer Substanz vermitteln kann. Trotz des hohen 
Aufschießens, das solche Pflanzen immer zeigen, ist ihr Gehalt 
an Trockensubstanz nicht entsprechend vermehrt. Er ist 
sogar geringer als der Trockensubstanzgehalt des Samens, aus 
welchem sich das Wesen in seinen oft abenteuerlichen und nicht 
mehr an den normalen Wuchs gemahnenden Formen ent- 


Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 63 


wickelt hat. Und nach kurzer Zeit schon geht das Hunger- 
gewächs, wie man es im wahrsten Sinne des Wortes bezeichnen 
kann, zugrunde, wenn es nicht vorher ans Licht gebracht wird. 

Geschieht dies nicht zu spät, dann geht in kurzer Zeit ein 
seltsamer Wandel mit der etiolierten Pflanze vor. In kurzer 
Frist ergrünen die normalerweise grünen Teile, das über- 
mäßig gestreckte Wachstum hört auf und eine naturgemäße 
Entwicklung der Pflanzen greift Platz, die freilich oft nicht 
mehr die vorher gemachten Fehler ausgleichen kann, aber 
doch lebensfähige Wesen entstehen läßt. 

Wie zum Entstehen des Blattgrüns ist auch zu seinem 
Bestande das Licht neben der Temperatur in den obigen 
Grenzen eine Notwendigkeit. Bringt man eine kräftige grüne 
Pflanze ins Dunkel, so hört sofort die Bildung organischer 
Substanz auf. Nach kurzem Stillstand nimmt dann das 
Trockengewicht der Pflanze ab, sie geht rückwärts wie ein 
hungerndes Tier. Dauert die Dunkelhaft gar zu lange, dann 
verfärben sich die Blätter, das Grün schwindet, um einer 
kranken gelben Farbe Platz zu machen, und das Gewächs geht 
dem langsamen Ende entgegen, wenn es nicht schnell wieder 
ans Licht gebracht wird und an kohlensäurehaltige Luft. 

Dies Verhalten gibt nicht nur darüber Aufschluß, daß die 
Chloroplasten die Vermittler der Kohlenstoffernährung der 
Pflanze sind, es wirft auch ein helles Licht auf die Arbeits- 
weise dieser Apparate. Ihre treibende Kraft ist offenbar 
das Licht. Denn Lichtmangel hemmt ihre Funktion, Licht- 
zufuhr stellt sie sofort wieder her. Der Lichtstrahl ist der 
mächtige Motor, der im Pflanzenleibe die Massen organischer 
Substanzen schafft, die der Tierwelt direkt und indirekt zur 
Unterhaltung dienen, nicht weniger auch dem Menschen, der 
sich zurzeit noch nicht von dieser Versorgung durch Pflanzen 
und Tiere losmachen kann. Alle Fortschritte der heutigen 
Zeit, alle Triumphe der Industrie und Technik verdankt der 
Mensch im Grunde dem Lichtstrahl, dessen Energie vor tausend 
und abertausend Jahren von den Pflanzen ausgenutzt wurde. 
Ihre Reste bilden die gewaltigen Steinkohlenlager der Erde, 
schier unerschöpfliche Speicher einst reich verschwendeter 


64 Der Kohlenstoff. 


Sonnenenergie, die des Menschen Scharfsinn heute wieder ver- 
fügbar macht. Ein grandioser Gedanke, unbewußt geahnt wohl 
in allen Religionen, deren Urgrund die Sonne als allmächtige 
Schöpferin und Erhalterin alles Seins ist, mag sie sich bei 
späterem Ausbau der Systeme auch unter allen möglichen 
anderen Namen und Gestalten verstecken! 

Ehe wir auf die Einzelheiten dieses Prozesses: Umwand- 
lung von Licht in chemische Energie, eingehen, sei 
ein kurzer Blick auf den chemischen Bau des Chlorophyli- 
apparates geworfen. 

Hier muß leider zugegeben werden, daß unsere Kenntnisse 
noch nicht die besten sind. Schon die elementare Zusammen- 
setzung des Chlorophylifarbstoffs, der sich aus den Chlorophyli- 
körpern, wie schon oben erwähnt, durch Extraktion mit 
Alkohol, Äther usw. leicht erhalten läßt, war und ist auch heute 
noch vielfach Anlaß zu Meinungsverschiedenheiten. Ältere 
Analytiker haben bei der Untersuchung des Blattgrüns stets 
Eisen gefunden, was um so besser den Verhältnissen zu ent- 
sprechen schien, als das Eisen zur Bildung des Blattgrüns 
zweifellos in gewisser Menge vorhanden sein muß. Hierüber 
haben zahlreiche Experimente vollkommen sicheren Auf- 
schluß gegeben. Stets wurden Pflanzen ohne Anwesenheit 
von Eisen in der Nährlösung in kurzer Zeit chlorotisch, 
d.h. sie entwickelten ihr Blattgrün nicht und gingen schnell 
zugrunde. 

Verlockend war die Annahme, Eisen als konstituierenden 
Bestandteil des Chlorophylis zu betrachten, auch deswegen, 
weil damit eine enge Verwandtschaft zwischen Blattgrün und 
Biutfarbstoff, also zwei hochwichtigen Stoffen im Tier- und 
Pflanzenreich, gesichert schien. 

Diese letztere Verwandtschaft besteht nun allerdings in 
der Tat, indem die Konstitution beider Stoffe in vieler Hinsicht 
ähnlich ist. Das Eisen freilich hat mit dieser Verwandtschaft 
nichts zu tun, denn einwandfrei ist durch neuere Unter- 
suchungen nachgewiesen, daß der fertig ausgebildete Blatt- 
farbstoff keine Spur von Eisen enthält, vielmehr als eine 
Magnesiumverbindung aufzufassen ist. 


Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 65 


® Über den chemischen Aufbau des Chlorophylis im einzelnen 
ist man aber trotz der vielfachen Untersuchungen immer 
noch nicht ganz im klaren. Es scheint eine ganze Anzahl 
von Chlorophylifarbstoffen zu geben, deren Konstitution 
teilweise eine so zerbrechliche, möchte man sagen, ist, daß 
deswegen die Feststellung derselben auf sehr große Schwierig- 
keiten stößt. 

Ganz allgemein lassen sich aus gewöhnlichen Blättern zwei 
Gruppen von Farbstoffen erhalten. Die einen sind grün und 
werden als die eigentlichen Chlorophylifarbstoffe betrachtet, 
die anderen sind rot und gelb und werden als Chrysophyli 
und Xantophyli bezeichnet. Über die Konstitution aller dieser 
Körper ist man sich aber, wie gesagt, noch recht wenig einig. 
Jedenfalls ist der künstliche Aufbau bisher noch nicht ge- 
lungen. Es gilt auch hier wieder, wie das leider heute noch 
so oft der Fall ist: wo uns die Begriffe fehlen, da stellt ein 
Wort zur rechten Zeit sich ein. 

Eins der schwierigsten Probleme, die sich im Pflanzenleben 
bieten, ist vollends die Art und Weise, wie die Pflanze mit Hilfe 
ihres Chlorophyllapparates die Kohlensäure zu organischen 
Stoffen verarbeitet, indem sie sie mit den Elementen des Wassers 
verknüpft nach der allgemeinen Formel 

zC0,..yH,0=-C,H,.,0.,,.,..r20. 

Der chemische Vorgang ist im Prinzip einfach genug. Es 
ist eine Reduktion der Kohlensäure und Verknüpfung des 
Molekülrestes mit Wasserstoff und Sauerstoff, so daß der 
Name Kohlehydrat, den man den daraus entstehenden Sub- 
stanzen gegeben hat, durchaus den Nagel auf den Kopf trifft. 
Der als Nebenprodukt freiwerdende Sauerstoff läßt sich schon 
mit rohen Mitteln sehr leicht nachweisen. Wenn man eine 
kräftig assimilierende Wasserpflanze mit einem wasser- 
gefüllten Reagensglas überdeckt, so daß die aufsteigenden Gas- 
blasen sich in dem geschlossenen Teil des Glases ansammeln, 
so lehrt das Aufflammen eines hineingesteckten glimmenden 
Hölzchens, daß man es in dem Gase mit Sauerstoff zu tun hat. 
Schließlich ist, was uns später beschäftigen wird, das Assimi- 
lationsprodukt sehr wohl bekannt. 


Vageler, Pflanzennährstofie. 5 


66 Der Kohlenstoff. 


Das eben kurz geschilderte Experiment gibt aber auch über 
das Mittel, mit dem die Pflanze arbeitet, allen wünschenswerten 
Aufschluß, wobei die Gasentwicklung als Maßstab der Assi- 
milationstätigkeit dient. 

Wenn wir unsere Wasserpflanze in die Sonne stellen, so 
sehen wir die Entwicklung von Sauerstoffblasen sich bedeu- 
tend verstärken. Decken wir ein schwarzes Tuch darüber 
oder bringen sie in eine dunkle Ecke des Zimmers, so läßt die 
Sauerstoffentwicklung nach, um bald ganz aufzuhören. Daß 
die Wär me der Sonnenstrahlen als solche hierbei nur geringen 
Einfluß haben kann, läßt sich leicht nachweisen, wenn wir 
unsere im Dunkel befindliche Pflanze erwärmen. Weder bei 
tiefen noch hohen Temperaturen beginnt die Gasentwicklung. 
Sie nimmt aber sofort ihren Anfang, sowie wir unsere Pflanze 
wieder ans Licht, vor allem wieder ans Sonnenlicht bringen. 

Es geht daraus hervor, das wirklich das Licht es ist, das 
im Produktionsprozeß im Pflanzenleibe die Rolle des Motors 
spielt, unterstützt durch die Wärme nur insofern, als nur in 
gewissen Temperaturgrenzen, wie bei allen chemischen Pro- 
zessen, die Assimilation kräftig vor sich geht und, wie jeder 
andere Prozeß, auch ein gewisses Temperaturoptimum 
aufzuweisen hat. Dieses liegt natürlich höher bei tropischen, 
niedriger bei kältegewohnten Pflanzen, durchschnittlich zwi- 
schen 20—30°C. 

Chemische Wirkungen des Lichts, denn darum handelt es 
sich ja offenbar, sind wahrlich nichts Neues. Man denke nur an 
die Zersetzung der Silbersalze durch den Einfluß der Licht- 
schwingungen, die sich in ausgedehntem Maße die Photo- 
graphie zunutze macht, und ähnliche Prozesse mehr. Sie alle 
hat der Mensch verstanden sich nutzbar zu machen. Bei der 
Verwertung des Lichts zur Produktion der organischen Sub- 
stanz aber ist ihm dies bisher nicht gelungen, obwohl seit 
Jahrzehnten, vielleicht noch länger, wenn uns auch die Nach- 
richten über diese Forschungen fehlen, das Bestreben aller 
Chemiker dahin geht, der Pflanze die Geheimnisse ihres Pro- 
duktionsprozesses abzulauschen und im ZReagensglase in 
gleicher Weise wie sie organische Substanz zu erzeugen. 


Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 67 


Wenn wir uns vergegenwärtigen, um welche Menge 
organischer Substanz es sich handelt, die die Pflanzenwelt auf- 
häuft, und zwar auf scheinbar so leichte und einfache Weise, so 
erscheint dieses Streben, dessen Erfüllung die Menschheit mit 
einem Schlage von allen Unbilden der Witterung und sonstigen 
störenden Naturereignissen, die auf die Welternten von Ein- 
fluß sind, in ihrer Ernährung wohl unabhängig machen würde, 
als durchaus verständlich, selbst wenn es gälte, sich verhältnis- 
mäßig große Mengen der Sonnenstrahlung nutzbar zu machen. 
Das aber ist nicht einmal der Fall. 

Nicht um Ausnutzung der gesamten Energie der Sonnen- 
strahlen, die auf die Pflanzen fallen, handelt es sich, auch nicht 
einmal um bedeutende Prozentsätze dieser Gesamtmenge. Es 
genügt den Pflanzen zur Deckung des eigenen Be- 
darfs und damit des Bedarfs der ganzen Menschheit 
die Ausnutzung eines ganz minimalen Bruchteils 
derihnenverschwenderisch zur Verfügung stehenden 
Energie. Nach Detleffsens mühsamen thermoelektrischen 
Messungen wird kaum der hundertste Teil der einem 
Blatte zugestrahlten Energiemenge zum Assimilationsprozesse 
verbraucht. Brown berechnet, daß im Sonnenlicht die 
Pflanzen etwa '!/,,%, im zerstreuten Tageslichte etwa 
2%, der auf ihre Oberfläche fallenden Lichtstrahlen verwenden. 

Die Perspektive, die sich hier für die Ausnutzung des 
Lichts für die Produktion von organischer Substanz bietet, ist 
jedenfalls eine ungeheure, wenn es gelingt, der Pflanze ihr 
Geheimnis zu entreißen. Wenige Quadratkilometer Boden- 
fläche in einer Gegend mit ständigem Sonnenschein, wie sie 
ja in Hunderten von Kilometern Ausdehnung auf der Erde 
vorhanden sind, würden dann genügend Energie erhalten, um 
für immer alle Hungersnöte ins Reich der Vergangenheit zu 
verweisen, ungeahnte Möglichkeiten für frei werdende Arbeits- 
kräfte zu eröffnen. 

Dieses Geheimnis aber bewahrt die Pflanze bisher sehr 
fest. Nur in der lebenden Pflanzenzelle läßt sich ein Pro- 
duktionsprozeß nachweisen. Alle Versuche, das Chlo- 
rophyll, das man, wie gesagt, leicht aus der Pflanze 

5* 


68 Der Kohlenstoff. 


gewinnen kann, außerhalb der Pflanze zur Produk- 
tion zu bringen, sind bisher vollständig gescheitert. 
Wenn hin und her auch ein Erfolg behauptet wurde, so 
hat diese Behauptung noch niemals genauen Nachprüfungen 
standgehalten. Man hat die minimale Menge des Chlorophyli- 
farbstoffs (er macht nur etwa 0,1%, des Chlorophylikorns aus, 
also noch viel weniger von der Gesamtsubstanz der Pflanzen), 
mit den verschiedensten Lösungsmitteln extrahiert, man hat 
die Pflanze nach den verschiedensten Methoden getrocknet 
und zerrieben, hat sie frisch verarbeitet und versucht, unter 
möglichster Annäherung an die natürlichen Bedingungen, das 
Chlorophyli zur Assimilation zu bringen. Alles vergebens. 

Wohl gingen in den erhaltenen Substanzgemischen ständig 
chemische Prozesse vor sich, namentlich unter dem Einfluß des 
Sonnenlichts. Aber diese Prozesse waren gerade das Gegenteil 
von dem, was man zu erhalten wünschte. Statt Reduktions- 
prozessen, die die Kohlensäure zu organischen Substanzen 
verarbeiteten, fand man Oxydationsprozesse, die im Gegenteil 
organische Substanz zu Kohlensäure abbauen und zu deren 
Erzielung man wahrlich das Chlorophyll nicht braucht. Einen 
Fingerzeig für weitere Forschungen haben derartige Unter- 
suchungen nur insofern geliefert, als es heute wohl ohne 
Zweifel ist, daß Enzyme, wie bei so vielen Lebensprozessen, 
so auch bei der Assimilation der Pflanzen die aus- 
schlaggebende Rolle spielen, Enzyme, vielleicht auch nur 
ein Enzym, dessen Isolierung heute noch nicht gelungen ist, 
und das seinem Wesen nach auch einzig dasteht, indem es die 
Energie des Lichtstrahls in chemische Energie von bestimmter 
Richtung umsetzt. Dem Farbstoff scheint dabei teils, soweit 
es den roten Farbstoff anbelangt, die Rolle eines Schutzmittels 
gegen zu starke Strahlung, teils für das eigentliche Blattgrün 
die eines Sensibilisators zuzukommen. 

Über die Rolle des Lichts weiß man übrigens heute 
schon recht gut Bescheid, auch im einzelnen. Vorwiegend 
weißes Licht steht den Pflanzen in der Sonnenstrahlung zur 
Verfügung. Dieses weiße Licht aber setzt sich bekanntlich aus 
einer Anzahl der verschiedensten Strahlenarten zusammen, 


Das Organ der Kohlenstoffassimilation. 69 


gruppenweise in den Farben des Regenbogens zusammen- 
gefaßt. Man hat längst gelernt, scharf zwischen den einzelnen 
Strahlengruppen in ihren Wirkungen zu unterscheiden. Es 
prägt sich dies schon in den Namen, die man den einzelnen 
Strahlengruppen beigelegt hat, aus, indem man die wenig 
brechbaren roten, orangen und gelben Strahlen als die leuch- 
tenden, die stärker brechbaren grünen bis violetten Strahlen 
als die chemischen Strahlen bezeichnet hat. In Anknüpfung 
an sonstige chemische Wirkungen des Lichts, die letzterer 
Strahlengruppe ihren Namen verschafft haben, glaubte man 
ursprünglich auch beim Assimilationsprozeß der Pflanze in 
den chemischen Strahlen die eigentlichen Helfer erblicken zu 
müssen. 

Diese Annahme war ein Irrtum. Genaue Untersuchungen 
der Pflanzen in verschieden gefärbtem Lichte haben im Gegen- 
teil erwiesen, daß gerade die leuchtenden Strahlen für 
die Assimilation weitaus die wichtigsten sind. Es 
sind besonders rote und nach neueren Forschungen auch 
gelbe Strahlen von 0,00055 bis 0,00059 mm Wellenlängen in 
der Nähe der Linien B und C des Frauenhoferschen Spektrums, 
die die Hauptproduktionsarbeit leisten. Jenseits des roten Teils 
des Spektrums ist der Abfall der Assimilationskurve ein sehr 
schneller, obwohl auch einzelne ultrarote Strahlen noch eine 
gewisse Wirkung erzielen. Jenseits des gelben Teils ist der Ab- 
fall weniger steil, da nicht nur die blauen und violetten, sondern 
auch die ultravioletten Strahlen von nicht unerheblicher 
Wirkung sind. 

Die Hauptwirkung der letzteren Strahlengruppen dürfte 
allerdings keine direkte, sondern erst eine indirekte sein. 
Schon lange hat man die Beobachtung gemacht, daß Photo- 
graphien belaubter Wälder besonders dunkel ausfallen, eine 
Beobachtung, für die man unter der Annahme eines verhält- 
nismäßig geringen Verbrauchs der chemisch wirksamen 
Strahlen beim Assimilationsprozeß um eine Erklärung ver- 
legen war. Durchgelassen werden die chemischen Strahlen 
von den Blättern aber ebenfalls nicht oder nicht in hohem 
Maße, wie man sich leicht überzeugen kann, wenn man ein 


70 Die Produkte der Assimilation. 


grünes Blatt auf lichtempfindliches Papier legt. Es bleibt 
dann unter dem Blatte das Papier vollständig unverändert. 
Hier wies den richtigen Weg die Beobachtung einer starken 
Fluoreszenz des Chlorophylifarbstoffs, d. h. seiner Eigen- 
schaft, stark brechbare Strahlen in solche von geringerer 
Brechbarkeit, also größerer Wellenlänge, umzusetzen. 

Diese sekundären Strahlen, wenn man so sagen 
darf, sind aber gerade wieder solche, die zur Pro- 
duktion organischer Substanz besonders geeignet 
sind. Es kommen also die chemischen Strahlen, wenn nicht 
der ersten Blätterschicht eines Baumes, so doch den chloro- 
phylihaltigen Zellen einer zweiten Blattschicht im Schatten 
der ersten zugute, nachdem sie in den Zellen der ersten Blatt- 
reihe erst nutzbare Form angenommen haben. In Summa 
laufen also die Eigenschaften des Chlorophylis auf eine in- 
tensive Ausnutzung aller zur Verfügung stehenden Strahlen 
hinaus. 

Selbstverständlich können auch die verschiedensten irdi- 
schen Lichtquellen je nach der Stärke ihrer Strahlung, mit 
welcher die Assimilation auch beim Sonnenlicht proportional 
geht, zur Produktion herangezogen werden. Namentlich elek- 
trisches Licht ist wegen seiner großen Intensität von erheb- 
licher Wirkung. Den experimentellen Beweis für die Pro- 
portionalität zwischen Lichtstrahlung und Produktionsenergie 
der Pflanze hat die Natur selbst im großen erbracht, indem sie 
alle ihre Pflanzenriesen auf Gebiete mit höherer Lichtinten- 
sität beschränkte, wobei allerdings auch andere Faktoren noch 
mitsprechen. 


3. Die Produkte der Assimilation. 


a) Die Stärke und ihre direkten Verwandten. 


So unendlich groß die Mannigfaltigkeit der Verbindungen 
ist, zu welchen sich Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff 
miteinander verknüpfen können, so beschränkt ist dieZahl der- 
jenigen Verbindungen, die als Erstprodukte bei der Assimi- 


Die Stärke und ihre direkten Verwandten. 71 


lation der Pflanzen entstehen. Von allgemeiner Wichtigkeit 
ist überhaupt für diese Frage nur ein Stoff, ein Kohlehydrat: 
die Stärke, so daß man mit Recht die Formel für ihre Bil- 
dung (s. o.) als die Formel für die Assimilation der Pflanzen 
bezeichnen kann. 

Es muß hier aber gleich einem Irrtum vorgebeugt werden, 
nämlich dem, daß etwa die chemische Wissenschaft zurzeit in 
der Lage wäre, Auskunft zu geben, in welcher Weise das höchst 
kompliziert zusammengesetzte Stärkemolekül aus Kohlen- 
dioxyd, oder wie man gewöhnlich sagt, aus Kohlensäure und 
Wasser im Chlorophyllapparat der Pflanzen sich bildet. Davon 
ist keine Rede. Es ist bisher noch nicht gelungen, irgendwelche 
Zwischenformen, wie z. B. Formaldehyd, verschiedene Säuren 
und Zuckerarten, die hin und wieder als beobachtete Zwischen- 
substanzen angegeben werden, wiederholt, also sicher zu 
beobachten, und liegt, wie auch schon oben auseinandergesetzt, 
der Produktionsprozeß noch vollkommen im Dunkel. Fragen, 
ob der bei der Assimilation ausgeschiedene Sauerstoff aus dem 
Molekül der Kohlensäure oder aus dem Molekül des Wassers 
stammt, können als zu speziell dabei noch ganz außer Betracht 
bleiben. 

Die Formel gibt mithin keinen Aufschluß über den Weg, 
den der chemische Prozeß nimmt, sondern nur über das Roh- 
material, wenn man so sagen darf, und das fertige Fabrikat, 
Wasser und Kohlendioxyd auf der einen, Stärke oder, all- 
gemeiner ausgedrückt, Kohlehydrat und Sauerstoff auf der 
anderen Seite. 

Dabei bedarf der Ausdruck Kohlehydrat noch einer ge- 
wissen Einschränkung. Man kennt nämlich nicht nur Kohle- 
hydrate, die, wie die Stärke, der allgemeinen Formel (C,H, ,0;)n 
entsprechend, auf mehrfachen von je sechs Kohlenstoff- 
atomen sich aufbauen, sondern auch solche, in denen nur 
fünf oder ein Mehrfaches von fünf Kohlenstoffatomen oder 
auch noch weniger die Grundsteine zum molekularen Bau 
liefern. Als direkte Assimilationsprodukte der Pflan- 
zen kommen nur die ersteren, die sogenannten He- 
xosen, in Betracht. 


72 Die Produkte der Assimilation. 


Welch eine Stellung die Stärke genau unter den Hexosen 
einnimmt, kann man zurzeit mit wünschenswerter Gewißheit 
noch nicht sagen, da es noch nicht gelungen ist, künstliche 
Stärke, die sich mit der natürlichen als ganz gleich erwiese, 
zu erzielen. Man darf aber wohl glauben, daß in der Stärke 
mindestens sechs Gruppen von je sechs Kohlenstoffatomen mit 
‚zugehörigem Wasserstoff und Sauerstoff miteinander ver- 
bunden sind, daß es sich also um ein sehr hoch molekulares 
Kohlehydrat handelt. Schon die chemischen Eigenschaften 
der Stärke lassen hierauf schließen. 


Abb. 83. Typen von Stärkekörnern. 
1. Kartoffel, 2. Weizen, 3. Hafer, 4. Euphorbia helioscopica und 
5. Euphorbia splendens (aus Milchsaft). Vergrößerung 400—600. 


Diese ist bekanntlich nicht nur in Alkohol, sondern auch 
in Wasser unlöslich, wenngleich sich noch eine gewisse Ver- 
wandtschaft zu dem letzteren Lösungsmittel durch die Fähig- 
keit, in heißem Wasser zu quellen und Kleister zu bilden, 
dokumentiert. In kaltem Wasser tritt diese Quellbarkeit und 
Kleisterbildung ein, wenn man kaustische Alkalien oder auch 
stärkere Säuren in gewissem Verhältnis zusetzt. Beim Er- 
hitzen auf 160° geht die Stärke in das lösliche Dextrin über, 
beim Kochen mit verdünnten Mineralsäuren, sowie Behand- 
lung mit bestimmten Enzymen, wie der Diastase, wird die 
Stärke gespalten, wie der Chemiker sagt, indem sie in die 


Die Stärke und ihre direkten Verwandten. 73 


Formteile ihres Moleküls, also Kohlehydrate mit geringerer 
Größe des Moleküls: in Zuckerarten zerfällt. 

Die Stärke tritt in der Pflanze auf in Form von Körnern 
von sehr verschiedener Gestalt, über die am besten die bei- 
stehende Abbildung 8 eine Vorstellung gibt. 

Charakteristisch ist die Zusammensetzung vieler Stärke- 
körner, namentlich der. Kartoffelstärke aus einzelnen Schichten 
mit verschiedener Lichtbrechnung, die sich durch den ver- 
schiedenen Wassergehalt der Schichten erklärt. Dieser seiner- 
seits hängt von den zufälligen Konzentrationsverhältnissen usw. 
im Augenblicke der Entstehung ab. 

Der Gehalt der verschiedenen Pflanzen an Stärke ist, der 
Wichtigkeit dieses Stoffes für das Pflanzenwesen entsprechend, 
ein sehr hoher, wenn auch sehr schwankender. Unsere Feld- 
früchte enthalten durchschnittlich folgende Mengen: 


Weizenkorner.!). 7.957 bis:73.% 
Roggenkörner . . . . 56 „ 66% 
Gerstekörneri2 "7... 2247537 ,,.907%% 
Halerkornien:. 10 7. Sa MAS 5 BR 
Maiskorner. +. 2 57E:,,,7059%, 
Reiskörner +2.» ... 62 „86% 
Iunsenkormen -% ; Inu 40, 42 
Brbsenkörner 1.....+,#732°°,,1.390% 
Kartoffelknollem-.. .: . LI ,„ 23% 


Die Entstehung der Stärke kann man sehr leicht direkt ver- 
folgen, wenn man in kurzen Zeitabschnitten Blätter einer ins 
helle Sonnenlicht gestellten Pflanze mikroskopisch unter- 
sucht. Man sieht alsdann Stärkekörnchen in den Chloroplasten 
auftreten und größer und größer werden. Auch mit bloßem 
Auge kann man sich sehr leicht von der Bildung von Stärke in 
besonnten Blättern überzeugen. Man braucht nur ein großes 
assimilierendes Blatt mit einem Streifen eines lichtundurch- 
lässigen Stoffes, z.B. Stanniol, zu überkleben und nach längerem 
Aufenthalt im Sonnenlicht den Streifen zu entfernen und das 
Blatt in eine alkoholische Jodlösung zu tauchen. Dann wird 
die Partie, die vorher dem Einfluß des Lichts entzogen war, 
einen hellgelben Farbenton, die besonnten Stellen dagegen 


74 Die Produkte der Assimilation. 


dunkle bis schwarze Färbung annehmen. Es erklärt sich dies 
daraus, daß die Stärke mit Jod einen intensiv dunkelblau ge- 
färbten Körper bildet. Die in dem besonnten Teil im Blatte 
produzierte Stärke genügt, bei Behandlung mit Jod den er- 
wähnten Farbenunterschied hervorzurufen. Unsere neben- 
stehende Abbildung 9 gibt einen Begriff von der Intensität 
dieses Vorgangs. 

Für die Mehrzahl der Pflanzen ist, wie bereits hervor- 
gehoben, die Stärke das erste nachweisbare Produkt der 
Assimilation. Nur in sehr wenigen Fällen, z. B. bei Spargel- 
pflanzen, glaubt man als erstes 
Assimilationsprodukt verschie- 
dene Zuckerarten mit Sicher- 
heit nachgewiesen zu haben und 
bei einer Pflanzengruppe, den 
Crassulaceen, auch Apfelsäure. 
Die Annahme, daß derartige 
Stoffe, die ja von gewissem 


Abb. 9. Schematische Zeichnung 
nach einem Präparat. Die Buch- 
staben des Wortes ‚Stärke‘ wur- 


den unter lichtdichtem Abschluß 
der übrigen Blattfläche der Sonne 
ausgesetzt und nach mehrstündiger 
Belichtung wurde das Blatt in alko- 


Standpunkt aus betrachtet, ganz 
natürliche Zwischensubstanzen 


zwischen Kohlendioxyd und 


Stärke bilden, indem in ihnen 
die Reduktion des Kohlendi- 
oxyds noch nicht einen so hohen 
Grad erreicht hat, wie in der 
Stärke selbst, auftreten, findet ihre beste Stütze darin, daß die 
Stärke sich in ähnliche Körper im Pflanzenleibe verwandeln 
muß, um den Ort ihrer Entstehung verlassen zu können. 
Die Stärke ist in allen ihren Formen in Wasser unlöslich. 
Ein Transport unlöslicher Substanzen durch die Zellwände ist 
selbstverständlich ein Unding. Trotzdem kann man an Pflan- 
zen, die man eine Zeitlang im Dunkeln gelassen hat, beob- 
achten, daß aus ihren Blättern in verhältnismäßig kurzer Zeit 
die Stärke vollständig verschwunden ist, wenn auch kurz vor- 
her die Zellen dieser Blätter vollgepfropft voll Stärke waren. 
Die Annahme, daß die gesamte Stärke veratmet ist, obwohl 
natürlich die Atmung, wie wir gesehen haben, einen gewissen 


holische Jodlösung getaucht, wo- 

rauf die Schrift dunkel auf gelbem 

Grunde durch Färbung der Stärke 
zutage trat. 


Die Stärke und ihre direkten Verwandten. 75 


Fonds von Kohlehydraten verbraucht, ist hinfällig, denn dazu 
ist die Intensität dieses Prozesses viel zu gering. Es bleibt also 
nur die Möglichkeit übrig, daß die Stärke bei ihrer Wanderung 
im Pflanzenleibe in eine lösliche Substanz sich verwandelt hat. 

Diese lösliche Substanz, oder richtiger wohl gesagt, diese 
löslichen Substanzen sind Zuckerarten, und zwar, allem 
Anschein nach, vorwiegend die Hexosen, Glucose und 
Lävulose, mit bekannterem Namen auch Trauben- und 
Fruchtzucker genannt, in welchen nur eine Gruppe von sechs 
Kohlenstoffatomen beim Aufbau des Moleküls verwandt ist. 
Die Wissenschaft hat dieser Gruppe von Stoffen dement- 
sprechend den Namen Monosacharide (von Monos, Eins und 
sacharum: Zucker) gegeben. Beiden Zuckerarten kommt die 
gleiche Formel C,H,;O, zu. Sie unterscheiden sich nur im 
inneren Aufbau des Moleküls. 

Die Verwandlung der Stärke in diese Zuckerarten, die man 
weit verbreitet im Pflanzenleibe nachweisen kann, geschieht 
jedenfalls durch die Hilfe von Enzymen, die sich in besonderer 
Menge da anzuhäufen scheinen, wo viel Stärke löslich zu 
machen ist. Der Transport der auf diese Weise löslich ge- 
machten Stärke stößt dann auf keine Schwierigkeiten mehr. 
Diese Zuckerarten sind vielmehr sehr leicht diffundierbar und 
ihr schneller Transport von Zelle zu Zelle ist infolgedessen 
gesichert. 

Aus eben diesem Grunde der leichten Diffundierbarkeit 
eignen sich diese Stoffe aber nicht zur Anhäufung in den 
Speicherorganen der Pflanzen. Wir sehen sie vielmehr 
hier, und zwar offenbar wieder durch Wirkung vielleicht der- 
selben Enzyme, die sie an dem Ort der Produktion erzeugten, 
in weniger lösliche Stoffe übergehen. Nötig ist hierzu nur, daß 
je zwei oder mehr Molekülen dieser Zuckerarten ein oder mehr 
Moleküle Wasser entzogen und die verbleibenden Reste mit- 
einander verknüpft werden, d. h. chemisch ausgedrückt, daß 
aus Monosachariden Di- oder Polysacharide ent- 
stehen. 

Das weitest verbreitete Polysacharid unter den Speicher- 
produkten, ist wiederum die Stärke. Ihre Bildung aus den 


76 Die Produkte der Assimilation. 


gelösten Kohlehydraten des Zellsaftes besorgen die schon oben 
erwähnten Leukoplasten in ähnlicher Weise, wie die ihnen 
wesensverwandten Chloroplasten. Nur ist zu ihrer Tätigkeit 
kein Sonnenlicht als Energielieferant mehr erforderlich. Sie 
entnehmen die zu ihrer Arbeit erforderliche Energiemenge 
aus der Spaltung der vorhandenen organischen Moleküle. Ge- 
 naues freilich weiß man auch hier noch nicht. 

So unlöslich die Stärke schon ist, stellt sie doch keineswegs 
die unlöslichste Form der Polysacharide dar, die sich im Pflan- 
zenleibe bildet. Noch unlöslicher als sie 
ist die Cellulose, auch Holzfaser 
oder Zellstoff genannt, die bei man- 
chen Pflanzen, wie z. B. der Dattel, als 
Reservestoff in den Samen aufgespei- 
chert wird. Die große Unlöslichkeit 
dieser Substanz läßt sie in der Pflanze 
aber nicht nur als Vorratsstoff für spä- 
tere Weiter- oder Neuentwicklung, son- 
dern in allererster Linie als Baumate- 
rial des Pflanzenleibes selbst die- 
nen, indem die Cellulose die Hauptmasse 
der Zellwandungen aller Pflanzen aus- 
Abb. ı0. Inulinkugeln in macht. 


ee er Ihre Verwandtschaft mit der Stärke 
Aufbau und radiale Risse verleugnet die Cellulose nicht. In ziem- 
zeigend. lich konzentrierter Schwefelsäure löst 

ENaeR Strashurzen,) sie sich vollständig und zeigt unter be- 
stimmten Bedingungen die Quellbarkeit, und das Gelatinieren 
des Stärkekleisters, sowie vor allem die Blaufärbung mit Jod, 
die für Stärke besonders charakteristisch ist. 

Aber nicht nur so unlösliche Stoffe wie Stärke und Holz- 
faser dienen als Reservestoffe der Pflanzen, auch lösliche, wenn 
auch verhältnismäßig schwer lösliche Sacharide, also weniger 
entwässerte Verwandlungsprodukte des Zuckers vermögen 
diesen Zweck zu erfüllen. 

Der Stärke am nächsten steht das Inulin, das zwar noch 
in Alkohol unlöslich, in Wasser jedoch vollkommen löslich ist. 


Sonstige stickstofffreie Bestandteile des Pflanzenorganismus. 7 


Indem es sich bei Versetzen wässeriger Lösungen mit Alkohol, 
also z. B. bei Einlegen von frischen Pflanzenteilen in Alkohol, 
in charakteristischen Kugeln abscheidet, macht sich seine 
Anwesenheit leicht bemerkbar. Unsere Abbildung ıo gibt eine 
gute Vorstellung davon. Das Inulin ist ziemlich weit im Pflan- 
zenreiche verbreitet. Am bekanntesten sind durch ihren 
Gehalt an Inulin die Dahlien, Sonnenblumen, Topinambur 
und vor allen Dingen Inula Helenium, die diesem Stoff, der 
zuerst in ihrem Safte aufgefunden wurde, den Namen gegeben 
hat. Die genaue Formel des Inulins weiß man zurzeit eben- 
falls noch nicht, doch sind zweifellos ausschließlich Moleküle 
des Fruchtzuckers an seinem Aufbau beteiligt. 

Weiter dienen zur Speicherung im Pflanzenleibe ver- 
schiedene Disacharide, d.h.Stoffe, in denen nur zwei 
Moleküle Frucht- oder Traubenzucker unter Ausstoßung eines 
Moleküls Wasser miteinander verknüpft sind. Es gehören 
hierher z.B. der Rohrzucker, bestehend aus je einem Molekül 
Trauben- und einem Molekül Fruchtzucker, abzüglich des 
ausgestoßenen Wassers, und die Maltose, die sich aus zwei 
Molekülen Traubenzucker zusammensetzt. Auch diese Stoffe 
sind weit verbreitet. Man denke z.B. nur an den Saft der 
Zuckerrübe und des Zuckerrohrs, des Zuckerahorns und vieler 
anderer Pflanzen. 


b) Sonstige stickstofffreie Bestandteile des 
Pflanzenorganismus. 


Mit den bisher genannten Stoffen ist die Zahl der heute 
bekannten und im Pflanzenleibe nachgewiesenen organischen 
Substanzen, die sich aus Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauer- 
stoff zusammensetzen, noch keineswegs erschöpft. Zur Gruppe 
der Hexosen, mit welchen wir uns im vorigen Kapitel fast aus- 
schließlich beschäftigt haben, gehört anscheinend noch ein 
eigentümlicher Stoff, mit dem man heute noch verhältnismäßig 
wenig anzufangen weiß. Wenigstens ist seine Konstitution 
noch durchaus dunkel. Man weiß nur, daß dieser seltsame 
Stoff sowohl aus der Cellulose, als auch in selteneren Fällen 
durch Umwandelung der Stärke selbst entstehen kann. Es ist 


78 Die Produkte der Assimilation. 


der sogenannte Pflanzenschleim. Im trockenen Zustand 
fest, hornartig, besitzt diese Substanz ein ganz hervorragendes 
Quellungsvermögen mit Wasser, in welchem sie sich schließ- 
lich zu einer schleimigen Masse verteilt. 

Ganz besonders verbreitet ist der Pflanzenschleim in Samen, 
und zwar in deren Oberhautzellen, denen er eine hohe Quell- 
barkeit verleiht. Daß diese Fähigkeit für das Keimen der 
Samen auch unter ungünstigen Bewässerungsumständen von 
hoher Bedeutung sein muß, indem einmal aufgenommenes 
Wasser sehr stark festgehalten und damit seine Ausnutzung in 
erhöhtem Grade möglich gemacht wird, darf wohl kaum be- 
zweifelt werden. 

Die Samen der Pflanzen zeichnen sich auch sonst durch 
manche Sonderbarkeit in ihrer stofflichen Zusammensetzung 
aus. Namentlich die Leguminosen enthalten Stoffe, die sich 
einer genauen Kenntnis heute noch entziehen. Man kennt 
bei ihnen einen verhältnismäßig hohen Gehalt an Stärke. Aber 
damit ist der Gesamtgehalt an stickstofffreien organischen 
Stoffen, den die Analyse zeigt, nicht wie bei anderen Pflanzen 
ziemlich gedeckt, besonders nicht bei der Lupine. Es scheint, 
als wenn ein wie die Stärke unlösliches Polysacharid berufen ist, 
diese Lücke auszufüllen, ein Polysacharid allerdings, das bisher 
aus dem Pflanzenreiche noch verhältnismäßig wenig bekannt 
ist: das Galaktan, das als Kondensationsprodukt des Mono- 
sacharids Galaktose aufzufassen ist, da dieses bei Spaltung 
aus ihm in der Hauptsache entsteht. 

Mayer meint, daß die Verbreitung dieses Stoffs im Pflanzen- 
reiche eine recht bedeutende ist und daß es sich nur bisher der 
Forschung entzogen hat. Dazu ist die Gelegenheit in ausgie- 
bigem Maße gegeben. Jede charakteristische Reaktion, wie 
sie die Stärke in der Jodreaktion besitzt, fehlt völlig. In Wasser 
ist der Stoff schwer löslich oder gar ganz unlöslich und er ist 
zudem in der Zelle nicht wie die Stärke in charakteristischen 
Körnern abgeschieden, sondern lagert unauffällig in und auf 
der Zellwandung. Es ist sogar schon die Ansicht vertreten 
worden, daß die Annahme, die Zellulose, also der Hauptbe- 
standteil der Zellwände, diene bei der Dattel usw. als Reserve- 


Sonstige stickstofffreie Bestandteile des Pflanzenorganismus. 9 


stoff, dahin umzuändern sei, daß das der Zellwand ein- und 
angelagerte Galaktan es sei, das bei Bedarf in lösliche Form 
übergehe. Dadurch werde nur der Anschein erweckt, als ob 
die Zellwandung, d. h. Zellulose selbst, verbraucht werde. 

Die Begriffe Zellwandung und Zellstoff sind aber keines- 
wegs als gleichbedeutend aufzufassen, indem etwa die Zell- 
wand nur aus Zellstoff: Cellulose, bestände. Abgesehen von 
dem Galaktan, dessen Feststellung in größerem Umfange 
noch aussteht, sind nämlich dem Zellstoff, der freilich stets 
die Grundsubstanz bei den höheren Pflanzen bildet, noch zahl- 
reiche andere Stoffe beigefügt, die die Zellwand verstärken. 

Ein Verwandter des Galaktans ist hier die Hemicellulose, 
der nur eine beschränkte Bedeutung zukommt. Um so ver- 
breiteter ist dafür das Lignin, das sich in fast allen älteren 
Zellwandungen nachweisen läßt und besonders im Holze und 
den Schalen der Steinfrüchte einen prozentisch hohen Anteil 
ausmacht. Die Zusammensetzung des Körpers ist noch dunkel. 
Nur das eine weiß man, daß es sich um einen viel kohlenstoff- 
reicheren Stoff als die Cellulose handelt. Das Lignin läßt sich 
von dieser leicht trennen, wenn man die ‚„Rohfasser‘“‘, d. h. die 
natürliche Zellwandsubstanz, mit Chlor und dann mit Alkalien 
behandelt, in welchen sich dann das Lignin löst. Entsprechend 
dieser leichteren Löslichkeit und vielleicht Zersetzbarkeit, 
scheint das Lignin auch der Verwesung schneller als die reine 
Cellulose zu unterliegen. 

Außer dem Lignin gibt es noch eine ganze Anzahl soge- 
nannter ‚inkrustierender‘‘ Substanzen: Cutin, Suberin usw., 
über deren Zusammensetzung noch so gut wie nichts bekannt ist. 

Gleichfalls recht der Klärung bedürftig ist die Rolle, welche 
die Pentosen, d.h. die Zuckerarten mit fünf oder einem 
Mehrfachen von fünf Atomen Kohlenstoff im Molekül, im 
Pflanzenleben spielen. Es scheinen vorwiegend ihre Konden- 
sationsprodukte, also durch Zusammentritt mehrerer Mole- 
küle unter Wasserausstoßung gebildete Stoffe, die „Pen- 
tosane‘‘, in Pflanzen vorzukommen. Ihre Verbreitung 
scheint, je mehr man danach sucht, eine um so größere zu 
sein. Ihre Bedeutung ist völlig ungewiß. Gar zu groß kann sie 


80 Die Produkte der Assimilation. 


in physiologischer Hinsicht kaum sein, es dürfte sich vielmehr 
in den Pentosen um Endprodukte des Stoffwechsels oder Aus- 
scheidungsprodukte zu bestimmten, vielleicht biologischen, 
Zwecken handeln. 

So ist die bekannteste Pentose, die Arabinose (C,H, ,O) 
ein Spaltungsprodukt des Arabins oder arabischen Gummis. 
. Der Gummibildungsprozeß geht bekanntlich besonders bei Ver- 
wundungen von Bäumen vor sich, wo das Gummi die Wund- 
heilung beschleunigt. Es würde das die obige Ansicht bestätigen. 
Ausartung in Form der ‚Gummosis‘ ist als Krankheit bekannt. 

Ganz zweifelhaft sind die Stoffe, die die Zellwände vieler 
niederer Pflanzen, wie der Flechten, und zahlreicher Bakterien 
bilden. 

Die Pflanze ist nicht bei der Produktion von Kohlehydraten 
stehen geblieben. Wohl ist die Reduktion der Kohlensäure in 
den Kohlehydraten bereits eine sehr starke, wohl ist die An- 
häufung von Spannkraft in diesen Stoffen eine hohe. Die 
höchste Grenze der Anhäufung von Energie ist aber damit noch 
nicht erreicht. 

Noch mehr Kraft, für den vorliegenden Fall Wärme- 
wert, läßt sich im Molekül konzentrieren in den Fetten, 
deren Sauerstoffgehalt gegenüber den Kohlehydraten ein weit 
geringerer ist. Die Pflanze hat auch Fette und fette Öle zu 
erzeugen gelernt. Man denke an die ölhaltigen Samen unserer 
„Ölfrüchte‘“‘, Leindotter, Mohn und Raps, die Früchte vieler 
Palmen, des Ricinus, viele Nußarten, deren Kerne man, wie 
den der bekannten Paranuß, direkt als Kerzen benutzen kann. 

Freilich hat der pflanzliche Organismus, um die Erzeugung 
dieser Stoffe zu ermöglichen, ein Opfer an Substanz zu bringen. 
Die Energie der Sonnenstrahlen steht ihm zu derartigen Um- 
wandlungen nicht mehr zu Gebote. Es läßt sich die Auf- 
speicherung der Energie nur in der Weise erzielen, daß die 
Kohlehydrate gespalten werden und ein Teil des Moleküls voll- 
ständig zur Energielieferung verbraucht, vollkommen mit dem 
überflüssigen Sauerstoff gesättigt, ‚verbrannt‘, oxydiert wird, 
um als Kohlendioxyd zu entweichen. 


Sonstige stickstofffreie Bestandteile des Pflanzenorganismus. 81 


So erklärt es sich, daß oftmals auch unter Hinzurechnung 
der normalen Atmung der Pflanzen, Sauerstoff- und Kohlen- 
säureausgabe und -einnahme in keinem theoretisch zu er- 
wartenden Verhältnis stehen. Bei intensiver Fettbildung ist 
eben der Energieverbrauch und damit die Kohlensäureabgabe 
unverhältnismäßig stark. 

Nicht immer freilich führt dieser Prozeß zur völligen Oxy- 
dation von Kohlenstoff zu Kohlendioxyd. Es sind Zwischen- 
produkte: organische Säuren sehr wohl denkbar und in der 
Tat beobachtet. Oxalsäure, Weinsäure, Äpfelsäure, 
Citronensäure und verwandte Säuren finden sich weit ver- 
breitet im Pflanzenreiche. Wenn man auch wohl nicht an- 
nehmen darf, daß sie alle nur gewissermaßen Schlacken des 
Produktionsprozesses der Pflanzen sind, ist für einen Bruch- 
teil ihrer Menge diese Entstehungsweise sicher die wahrschein- 
lichste. 

Ganz besonders gilt dies von der Oxalsäure, die durch 
hohen Sauerstoffgehalt der Kohlensäure am nächsten steht. 
Schon dadurch ihre ‚Schlackennatur‘‘ dokumentierend, bildet 
sie zudem ein starkes Protoplasmagift, für welches ein Nutzen 
schlechterdings nicht anzunehmen ist. Auch beeilt sich 
die Pflanze meistens, diesen gefährlichen Stoff durch Bindung 
an Kalk, zu Calciumoxalat, unschädlich zu machen, da dieser 
letztgenannte Körper so gut wie ganz unlöslich ist. 

Nutzen bringen die Säuren der Pflanze allem Anschein 
nach dadurch, daß sie durch die Wurzelhaare ausgeschieden 
werden und die mineralischen Stoffe des Bodens in Lösung und 
damit in aufnehmbare Form versetzen. 

Die auf diese Weise in den Pflanzen entstehenden Fette sind 
sehr verschiedener Natur. Die Grundlage eines jeden Fettes 
ist das bekannte Glycerin oder Ölsüß, das sich mit einem, 
zwei oder drei Molekülen der verschiedenen sauerstoffarmen 
Fettsäuren verbinden kann. Dadurch entstehen je nach dem 
Charakter der Säuren und dem Mischungsverhältnis die 
verschiedenen Fette und Öle. Zuweilen sind übrigens Pflanzen- 
fette auch freie Fettsäuren. Besonders weit verbreitet in den 
verschiedenen pflanzlichen Fetten sind die folgenden Säuren: 


Vageler, Pflanzennährstoffe, 6 


82 Die Produkte der Assimilation. 


Capron-, Caprin-, Laurin-, Myristin-, Palmitin-, 
Stearin-, Arachin-, Cerotin-, Hypogaea-, Brassidin-, 
Ricinöl- und Ölsäure. Ein Eingehen auf die verschiedenen 
möglichen Fettarten würde zu weit führen. Es sind die ver- 
schiedensten Kombinationen mit Glycerin und untereinander 
möglich, so daß die Zahl der existierenden Fettarten Legion ist. 

Wie hoch sich der Fettgehalt der gewöhnlichsten Kultur- 
gewächse beläuft, lehrt die folgende kleine Zusammenstellung 
(nach Mayer): 


Gras, Klee, grün .. ... 0,7% 
Kohl} 2. AR AIR oe 
Weizenstroh. 2... Be 
Haferstroh'.. >. 2.12. "az 
Kartoftel. 2, 2. nen 
Weizenkörner ...'.. .. . 750% 
Haferkörner. ... =... Des 
Maiskörner . a 
Leinsamen 4.7. N 3 
Rapssamen = zn... m WA 


Der Ölgehalt verschiedener Palmfrüchte, Nüsse usw. 
schwankt von 17—45%. 

Nahe verwandt mit den Fetten sind die Wachsarten, die 
allerdings nicht als Reservestoffe, sondern zum Schutz gegen 
Verdunstung usw., also zu biologischen Zwecken, von den 
Pflanzen produziert werden. Charakteristisch ist für die Wachse 
zum Unterschied von den Fetten, daß sie bei Spaltung mit 
Alkali kein Glycerin liefern. Als Wachslieferanten sind be- 
kannt Copernicia cerifera, die das Carnaubawachs erzeugt, 
Ceroxylon andicola mit ihrem Palmwachs, Fraxinus chinensis 
und andere mehr. 

Auch mit den Wachsen ist die Reihe der organischen Stoffe 
der Pflanzen, und zwar, was uns hier erst interessiert, der nur 
aus Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff zusammen- 
gesetzten, nicht erschöpft. Es kommt noch eine Unzahl von 
Stoffen vor, die teils noch wenig bekannt, teils aber auch gut 
erforscht und bereits künstlich erhalten sind. Sie haben alle 
das eine gemeinsam, daß ihre Bedeutung eine vorwiegend 


Sonstige stickstofffreie Bestandteile des Pflanzenorganismus. 83 


biologische ist; jedenfalls ist ihre physiologische Wichtigkeit 
sehr gering, wenn überhaupt vorhanden. 

Am nächsten stehen den Kohlehydraten die Glykoside, 
eine Gruppe chemisch gut charakterisierter Körper von weiter 
Verbreitung im Pflanzenreiche, die durch Wasseraufnahme 
leicht in eine Hexose und einen anderen Körper zerfallen. 
Allgemeiner bekannt sind das Phloridzin in der Rinde unserer 
Obstbäume, das Aesculin der Kastanienrinde, das Salicin 
der Weidenrinde. Entsprechend ihrem chemischen Aufbau ist 
bei ihnen eine Nebenrolle als Reservestoff zur Lieferung von 
Zucker am ehesten anzunehmen. Ihre Hauptrolle sieht 
Naegeli darin, daß sie durch ihre oft giftigen Eigenschaften 
und vor allem ihren bitteren Geschmack Pflanzenschädlinge 
abschrecken sollen. Sie haben für den Menschen vielfach Wert 
als Heilmittel. 

Ähnlichen Zwecken wie sie dienen der Pflanze sicherlich die 
verschiedenen Gerbstoffe, unter welchen die Gerbsäure 
der Galläpfel die bekannteste ist. Namentlich reich an technisch 
wertvollen Gerbstoffen sind die Rinden und das Holz vieler tro- 
pischer Gewächse, die daher einen ständig wichtiger werdenden 
Ausfuhrartikel der betreffenden Länder bilden. Erinnert sei 
nur an die Mangroverinde unserer ostafrikanischen Kolonie 
und das Quebrachoholz der La Plata-Länder. 

Ganz besonders weit verbreitet sind im Pflanzenreiche 
die Farbstoffe, denen die Kinder Floras ihr buntes Kleid ver- 
danken. Man darf annehmen, daß die Rolle der Farbstoffe 
eine vorwiegend biologische ist. Klarheit wird hier wie in so 
vielen Fragen des Pflanzenlebens erst eine exakte, kritische 
Forschung in der Zukunft bringen. Denn mit teleologischen, 
oft reichlich sentimentalen Spielereien ist der Wissenschaft 
nicht gedient und mögen sie noch so üppig ins Kraut schießen. 
Von wertvollen Farbstoffen seien erwähnt das Indican, die 
Muttersubstanz des Indigos, der Lackmusfarbstoff u. a.m. 
Freilich vermag heute die chemische Technik die meisten 
Farben besser und billiger als die Pflanze zu liefern. 

Sicher nur Excrete der Pflanzen zu biologischen Zwecken 
stellen die Harzedar, die in ihrer Zusammensetzung den Fetten 

6* 


8 4 Die Produkte der Assimilation. 


und Wachsarten nahe kommen. Ihre Rolle wird im Wund- 
verschluß, sowie zur Imprägnierung der Zellhäute zu suchen 
sein. Ein Gleiches gilt von Kautschuk und Guttapercha, 
die sich. in dem Milchsaft vieler Pflanzen finden. Besonders 
ausgezeichnet sind in dieser Beziehung die Pflanzengattungen 
der Euphorbiaceen, Apocynaceen und Urticaceen, 
‚ denen sich übrigens bei der Erforschung der Flora der Wende- 
kreise immer neue Arten zugesellen. Die Wichtigkeit dieser 
Pflanzenstoffe für die moderne Industrie ist bekannt genug 
und bedarf einer weiteren Erläuterung nicht. 

Zuletzt wären zu nennen die verschiedenen ätherischen 
Öle, die den Pflanzen ihren charakteristischen Geruch er- 
teilen, obwohl sie oft nur in unwägbaren Mengen vorhanden 
sind. Citronenöl, Terpentinöl, Wacholderöl dürften 
die bekanntesten Vertreter dieser Stoffgruppe sein, die neben 
solchen mit geringem Sauerstoffgehalt auch Körper ohne 
Sauerstoff im Molekül umschließt, welch letztere Eigenschaft 
auch dem Kautschuk und Guttapercha zukommt. 

Da vorwiegend in Pflanzen trockener, großer Sonnenglut 
ausgesetzter Standorte vorhanden, dürfte diesen Ölen die Rolle 
zufallen, durch Änderung des Wärmeleitungsvermögens der 
Luft gegen übermäßige Erwärmung der empfindlichen Blüten 
usw. einen Schutz zu bilden. Dafür spricht auch, daß die unter- 
irdischen, nicht der Sonne ausgesetzten Teile der Pflanze frei 
von diesen Stoffen sind. In zweiter Linie kommt vielleicht die 
Anlockung von Insekten, oft auch der Schutz vor allzu zu- 
dringlichen Gästen aus der Tierwelt in Betracht. Manche reiz- 
volle Tatsache harrt hier jedenfalls noch des Entdeckers. 

Insgesamt müssen wir zugeben: Wenngleich heute das 
Laboratorium schon beginnt, in Schaffung solcher Substanzen 
der Pflanze Konkurrenz zu machen, ist unsere Kenntnis der 
stickstoffreien Pflanzenstoffe doch noch weit entfernt, be- 
sonders was ihre Bildung angeht, eine vollständige zu sein. 
Ganz traurig ist es aber bestellt, sobald der Stickstoff sich 
dem Wasserstoff, Kohlenstoff und Sauerstoff zugesellt. 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 8 5 


IV. Der Stickstoff. 


1. Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 


Gab der Kohlenstoff den organischen Substanzen in ihrer 
Gesamtheit ihr Gepräge und durfte er deswegen als der wich- 
tigste aller Nährstoffe der Pflanzen bezeichnet werden, so gilt 
dies in nicht viel geringerem Grade vom Stickstoff, der sogar 
in landwirtschaftlicher Beziehung eine größere Bedeutung als 
der Kohlenstoff erheischt. Denn während sich der Kohlen- 
stoff in der Luft der Kontrolle des Landwirts entzieht, ein 
freies Gut ist, das ihm ungreifbar aus den Händen entschwin- 
det, ist der Stickstoff als Pflanzennährstoff dank der Fort- 
schritte der Wissenschaft zu einem gefügigen Werkzeug des 
Ackerbauers geworden, und zwar zu einem der brauchbarsten 
und wirkungsvollsten Werkzeuge. So ist es wohl zu verstehen, 
wenn einer der bedeutendsten Landwirte der neuen Zeit, 
Schultz-Lupitz den Stickstoff in begeisterten Worten preist: 
„Der Stickstoff ist außer dem Wasser der mächtigste Motor im 
Wachsen, Werden und Schaffen der Natur; ihn zu fangen, ihn 
zu beherrschen, das ist die Aufgabe, ihn zu Rate zu halten, 
darin liegt die Ökonomie, seine Quelle, welche unerschöpflich 
fließt, sich dienstbar zu machen, das ist es, was Vermögen 
schafft!“ 

Immerhin ist die Bedeutung des Kohlenstoffs, objektiv be- 
trachtet, eine weitaus universellere.. Ohne Kohlenstoff ist 
überhaupt keine organische Substanz möglich, da die orga- 
nische Chemie weiter nichts ist, als die Chemie des Kohlen- 
stoffs und seiner Verbindungen. Wohl aber haben wir hun- 
derte, tausende organische Substanzen ohne Stickstoff 
kennen gelernt und gesehen, daß noch unzählige mehr theo- 
retisch möglich sind. Aber was nicht möglich ist, das ist 
freilich ein Organismus ohne Stickstoff. 

Wohin wir unsere Blicke im Tier- und Pflanzenreiche 
wenden, vom kunstvollen Zellenstaat des Leibes der himmel- 
ragenden Palme, vom Menschen selbst, zum niedersten be- 
bekannten Lebewesen: Immer finden wir den Stickstoff. Ohne 


86 Der Stickstoff. 


Stickstoff ist kein Leben denkbar. Er ist der große Lebensträger, 
dessen Eintritt ins organische Molekül erst die höchste Steige- 
rung der Materie zur lebenden Substanz, zum lebendigen Proto- 
plasma ermöglicht hat. 

In welcher Weise sich dieser Eintritt des Stickstoffs ins 
Molekül des lebenden Eiweißes, denn um diesen Körper han- 
delt es sich, einst vollzogen hat, das verbirgt sich in den fern- 
sten Fernen der Erdgeschichte. Vielleicht ist dies sogar noch 
zu wenig gesagt. Vielleicht haben die Forscher recht, die dem 
Leben, also auch seiner Grundsubstanz, dem Eiweiß, dem 
Plasma, oder wie man es nun nennen will, ewige Dauer zu- 
schreiben. Liegt doch ‚die Möglichkeit, daß Lebenskeime 
durch den eisigen Weltenraum von Weltkörper zu Weltkörper 
irren, um am geeigneten Orte sich weiter zu entwickeln, den 
Verhältnissen des Neulandes, das sie auf ihrer Weltenreise 
getroffen haben, entsprechend, nicht gar zu fern. 

Denn einwandfrei ist es erwiesen, daß die Temperatur des 
Weltenraumes, dem absoluten Nullpunkt angenähert, wie wir 
sie heute leicht mit Hilfe flüssiger Luft im Laboratorium er- 
zeugen können, nicht imstande ist, niedere Organismen, wie 
z. B. einige Bakterien, ihres Lebens zu berauben. 

Vielleicht kann man aber auch die Entstehung organischer 
Substanz aus unorganischer Materie als an die Erde geknüpft 
betrachten und damit die Urzeugung als ein ‚logisches Postu- 
lat‘‘ ansehen. Kein Forscher vermag heute mit einem Anschein 
von Recht für die eine oder andere Theorie sich zu entscheiden. 
Erst die Zukunft wird Klarheit bringen, Klarheit vielleicht 
auch über den Weg, auf welchem dieses größte aller Wunder, 
die Entstehung des lebenden Eiweißes, sich ereignet hat. 

Denn, was sich nach dem Gesagten eigentlich auch bereits 
von selbst versteht: Man kennt heute noch den chemi- 
schen Vorgang der Eiweißbildung nicht, man kann 
noch keine Konstitution der Eiweißkörper, keinen Weg zu 
ihrer Bildung angeben. | 

Man weiß nicht, ob einst das ‚„halblebendige Molekül‘ 
Cyan eine Vorstufe ihrer Bildung war, als noch der Erdball 
in der Feuersglut seiner Jugendtage die Sonne umkreiste, ob 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 87 


andere Vorstufen des Ureiweißes anzunehmen sind, immer die 
Entstehung auf der Erde selbst vorausgesetzt. Man weiß auch 
heute noch nicht, wie in der Pflanze, die wir doch täglich vor 
Augen haben und mit allen Mitteln der fortgeschrittenen Tech- 
nik untersuchen können, die Bildung des Eiweißes aus den 
stickstoffreien organischen Substanzen, die wir kennen ge- 
lernt haben und den einfachen von der Pflanze aufgenomme- 
nen Stickstoffverbindungen, die uns später beschäftigen wer- 
den, vor sich geht, ebensowenig, wie man der Pflanze ihr Ge- 
heimnis der Produktion von Stärke mit Hilfe des Sonnenlichts 
abgelauscht hat. 

Man weiß nur soviel, daß das Chlorophyll und das 
Sonnenlicht mit der Bildung von stickstoffhaltigen 
Substanzen des Pflanzenleibes nichtszutun haben. Da- 
mit soll natürlich nicht gesagt sein, daß chlorophylihaltige 
Zellen nun kein Eiweiß enthalten. Im Gegenteil! Solche 
Zellen sind sogar reich an lebender Substanz, ihrer wichtigen 
Aufgabe gemäß, und damit reich an Eiweiß, das mit dieser, 
wenn nicht identisch ist, so doch wenigstens von ihr den Haupt- 
teil ausmacht. Und sicherlich muß z. B. in einer einzelligen 
Alge dieses Eiweiß irgendwie auch in der Zelle selbst ent- 
stehen, neben dem Chlorophyll, im vollen Sonnenlichte. Nur 
beteiligt dabei sind diese beiden Faktoren nicht. 

Man weiß auch noch etwas mehr. 

In ihrem chemischen Aufbau stehen die Eiweißkörper im 
weitesten Sinne des Wortes den Fetten nicht gar zu fern. Sie 
enthalten verhältnismäßig wenig Sauerstoff gegenüber ihrem 
Kohlenstoff- und Wasserstoffgehalt. Sie müssen also in ähn- 
licher Weise wie die Fette durch Reduktionsprozesse ver- 
bunden mit Spaltung des Moleküls aus der Stärke oder ihren 
Abkömmlingen entstanden sein, wobei dann Stickstoff in ir- 
gendeiner Weise ins Molekül eingetreten ist. Und ähnlich 
wie bei der Bildung der Fette Säuren, besonders Oxalsäure als 
sauerstoffreiche Abfallprodukte entstehen, so auch bei der 
Bildung von Eiweiß. 

Damit stehen wir aber heute auch am Schlusse unseres 
Wissens. ‘ Wie im einzelnen der Prozeß verläuft, vermag 


88 Der Stickstoff. 


keiner zu sagen. Der Umstand, daß allmählich immer mehr 
Abbauprodukte der Eiweißkörper, also vielleicht auch Vor- 
stufen, bekannt werden, ermuntert freilich, die Hoffnung auf 
endliche Lösung des großen Lebensrätsels nicht sinken zu 
lassen, vorausgesetzt, daß wir richtig im Eiweiß den eigent- 
lichen Lebensträger jeder Zelle vermuten. 

Bis dahin muß freilich bei den Eiweißstoffen vielfach das 
Wort den Begriff ersetzen und man muß sich mit allgemeinen 
Aussagen darüber begnügen. 

Ganz allgemein gilt für alle Eiweißstoffe, mögen sie tieri- 
schen oder pflanzlichen Charakters sein, daß sie natürlich 
Stickstoff, und zwar ziemlich gleichmäßig viel, enthalten, 
außerdem aber auch alle etwas Schwefel, dessen Bindung im 
Molekül unbekannt ist. Man nimmt allerdings eine nahe Ver- 
knüpfung mit Wasserstoff an, weil alle Eiweisstoffe leicht 
Schwefelwasserstoff abspalten. 

Prozentisch ist ihre Zusammensetzung durchschnittlich fol- 
gende: sie enthalten 

Kohlenstoff 52,7—54,5% , Wasserstoff 6,9—7,3% » 
Sauerstoff 20,9— 23,5%, Stickstoff 15,4—16,5%, 
Schwefel 0,8—2,0%.- 

Ob auch andere Elemente an dem Aufbau des Eiweißes 
teilhaben, bedarf entschieden noch der Klärung, ist aber sehr 
wahrscheinlich. 

Ist auch eine Formel für die Eiweißstoffe heute noch nicht 
aufstellbar, so kann man doch über die Bildung im einzelnen 
einige wohlbegründete Vermutungen hegen, nach den Spal- 
tungsprodukten, die man bei der Zersetzung der Eiweißstoffe 
in der Natur und im Laboratorium beobachtet hat. 

Schlußprodukte dieser Zersetzung sind Ammoniak und 
Kohlensäure, was dafür spricht, daß auch im Eiweißmolekül 
der Stickstoff in naher Beziehung zum Wasserstoff stehen 
wird. (Ammoniak — ı Stickstoff + 3 Wasserstoff.) Darauf 
deuten auch die als Zwischenprodukte auftretenden Amino- 
säuren, die Stickstoff und Wasserstoff in ähnlicher Kombi- 
nation im Molekül aufweisen, hin, die im übrigen sowohl 
offene Kohlenstoffketten (aliphatische) als geschlossene Koh- 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 89 


lenstoffringe (aromatische Atomkomplexe) enthalten. Des 
weiteren treten stickstoffreiche Körper von deutlich basischen 
Eigenschaften, wie Diaminoessigsäure, Histidin usw. neben 
schwefelhaltigen Produkten wie Cystin und Cystein auf. 

. Entsprechend darf man vielleicht die in verschieden großen 
Mengen in Pflanzen vorkommenden Amide, wie das aus 
Spargeln wohlbekannte Asparagin (Amidobernsteinsäure- 
amid) als Vorstufe der Eiweißkörper betrachten. 

Für diese Rolle der Amide, die teilweise, wie die übrigen 
Spaltungsprodukte, auch bereits synthetisch gewonnen sind, 
spricht auch der Umstand, daß sie sogenannte krystalloide 
Körper von verhältnismäßig kleinem Molekül und mithin 
diffundierbar sind. Sie können also leicht durch die Mem- 
branen, die die Zellhäute bilden, von einer Zelle zur anderen 
wandern, eine Fähigkeit, die den eigentlichen Eiweißstoffen 
nicht oder doch nur in äußerst beschränktem Maße zukommt. 

Diese sind nämlich mit wenigen Ausnahmen Kolloide, 
d.h. so hochmolekulare Stoffe, daß sie eine echte Lösung in 
Wasser nicht mehr eingehen und daher auch nicht diffundieren 
können. Durch Erhitzen, starke Mineralsäuren, Metallsalze usw. 
fallen sie aus ihren Lösungen aus. Durch Kochen mit Sal- 
petersäure werden sie gelb gefärbt (sog. Xanthoproteinreak- 
tion), mit einer salpetrigsäurehaltigen Lösung von Quecksilber- 
oxydnitrat (Millons Reagenz) gekocht, zeigen sie rote, mit 
Natronlauge und Kupfersulfat violette Farbe (Biuretreaktion). 

Es ist schwer, die Eiweißstoffe rein zu erhalten, da, wie 
gesagt, die meisten Kolloide sind. Immerhin ist es bei man- 
chen Stoffen gelungen und es hat sich eine starke optische 
Aktivität gezeigt, namentlich deutlich bei den wenigen krystal- 
lisierenden Eiweißstoffen. Übrigens kommen ‚‚Eiweißkrystalle‘‘ 
in manchen Samen vor, wie in Hanf und Rizinussamen. Die 
Eiweißstoffe wirken, ihrer komplizierten Konstitution ent- 
sprechend, bald als Basen, bald als Säuren, indem sie sich 
sowohl mit Säuren wie mit Basen zu einer Art von Salzen 
verbinden. 

Bis eine gründliche Erforschung des chemischen Auf- 
baues der einzelnen Eiweißstoffe stattgefunden hat, werden 


90 Der Stickstoff. 


alle Versuche, diese Körper zu beurteilen und einzuteilen, nur 
vorläufigen Wert haben und mit großer Vorsicht aufzunehmen 
sein. Unter diesem Gesichtspunkte ist auch das Folgende zu 
betrachten. 

Man darf wohl annehmen, daß die Nitrate, Sulfate und 
Phosphate des Kalis und der Magnesia, die die Pflanze auf- 
‚genommen hat, an der Eiweißbildung beteiligt sind. Welches 
aber die ersten Produkte eiweißartiger Natur sind, von Zwi- 
schenstoffen ganz abgesehen, die in der Pflanzenzelle sich 
bilden, weiß man nicht. Die Proteinkörper, die aktiv in dem 
Lebensprozeß eine Rolle spielen, dürften Phytoalbumine 
sein, deren Eigenschaften denen des tierischen Eiweißes sehr 
ähnlich sind. Löslichkeit in Wasser, Fähigkeit des Gerinnens 
bei 75° Celsius sind die hervorstechendsten Eigenschaften. 
Hervorzuheben ist der stets vorhandene Phosphorgehalt aller 
sogenannten Albumine, mit welchen anscheinend die Fähig- 
keit des Gerinnens eng verknüpft ist. Denn wenn man dem 
Albumin allen Phosphor entzieht, hat es diese Fähigkeit ver- 
loren. Ob es dann überhaupt noch Albumin ist, im Gebrauchs- 
sinne des Wortes, oder schon ein, wenn auch ähnliches, Spal- 
tungsprodukt, weiß freilich kein Mensch. Denn, wie schon 
oben betont, eine Formel, die Aufschluß über den chemischen 
Bau des Moleküls gibt, kennt man nicht. Man weiß nur, 
daß dieses Molekül enorm groß ist. Mayer nennt als wahr- 
scheinlichste allgemeine Formel nach dem heutigen Stande des 
Wissens C,.„H,.,N,.SO,,, andere Autoren nennen andere For- 
meln mit demselben Grade von Sicherheit resp. Unsicherheit. 

Die Verbreitung des Albumins im Pflanzenreiche ist natür- 
lich, da es am Lebensvorgang als beteiligt anzunehmen ist, 
eine universelle. 

Das gleiche gilt von den Phytoglobulinen, die sich von 
dem Phytoalbumin dadurch unterscheiden, daß sie nicht mehr 
in Wasser, wohl aber in verdünnter Chloralkalilösung sich 
lösen, aus welcher Lösung sie durch Überschuß von Chloral- 
kali allerdings wieder ‚ausgesalzen‘‘ werden. Besonders be- 
kannt sind die Phytoglobuline aus Samen, doch dürfte man 
sie auch sonst bei intensivem Suchen leicht überall auffinden. 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. gI 


Von kolloidaler Beschaffenheit, d. h. nicht zur Diffusion 
durch die Zellhäute befähigt, sind diese Substanzen an den Ort, 
die einzelne Zelle gefesselt, was für die Lokalisierung der 
Lebensprozesse von Wichtigkeit ist. Immerhin stellen sie eine 
tätige Form des Pflanzeneiweißes dar, die in den Lebens- 
prozeß selbst eingreift. 

Dies gilt nicht, oder doch wahrscheinlich nicht, von einer 
großen Menge schwer und nicht löslicher Eiweißsubstanzen, 
die wir vornehmlich in Samen als Speicherstoffe angehäuft 
finden. Es gehören hierher die verschiedenen Pflanzen- 
caseine, von denen dauernd neue ermittelt, allerdings auch 
oft wieder verworfen werden, was bei der Schwierigkeit des 
Gegenstandes kein Wunder ist. 

Die Pflanzencaseine zeichnen sich durch Unlöslich- 
keit in Wasser und Alkohol, verhältnismäßig leichte Löslich- 
keit in verdünnten Laugen und Kaliphosphatlösungen aus. Zu 
nennen ist hier das Glutencasein des Weizens, das vielleicht 
mit dem Avenin des Hafers und dem Hordein der Gerste 
identisch ist. Es gehört ferner hierher das Legumin, der 
Proteinstoff der Leguminosen, das an der Zusammensetzung 
der Samen dieser Pflanzen den größten Anteil hat, ohne 
auf sie beschränkt zu sein. Rein dargestellt — wobei ‚‚rein‘“ 
ohne Kaliphosphat heißt — ist es, wie schon bemerkt, in 
Wasser unlöslich, bei Anwesenheit von Kalisalzen speziell 
von Kaliphosphat in geringer Menge dagegen löst es sich 
in warmem Wasser. Es ist möglich, diesen Stoff durch 
bloßes Einweichen unveränderter Samen aus ihnen auszu- 
ziehen, da die darin enthaltenen Kaliphosphatmengen zur 
Löslichmachung des Legumins genügen. Verwandt sind ferner 
das Conglutin, das reichlich besonders in Lupinensamen 
zu finden ist, und verschiedene ähnliche Körper aus anderen 
Samen. 

Leider ist über keinen dieser Stoffe etwas Genaueres be- 
kannt als die elementare Zusammensetzung, die auch noch, 
bei der Schwierigkeit der Untersuchung und Trennung kein 
Wunder, von verschiedenen Forschern oft verschieden an- 
gegeben wird. Ganz allgemein sind die Stoffe meist sauerstoff- 


92 Der Stickstoff. 


reicher als die Albumine und Globuline, enthalten aber stets 
wie diese Schwefel im Molekül. 

An die Gruppe der Pflanzencaseine schließt sich das Gli- 
adin an, in letzter Zeit übrigens bereits in verschiedene 
Substanzen gespalten, der charakteristische Bestandteil des 
Weizenklebers, der diesem seine bekannten plastischen 
Eigenschaften verleiht, die für das ‚Gehen‘ des Teiges von 
Wichtigkeit sind. 

Das Gliadin, oder wohl richtiger die Körper, die man unter 
diesem Sammelnamen zusammenfaßt, sind schwer löslich in 
kaltem, leicht löslich in heißem Wasser und in Alkohol und 
lassen sich leicht ziemlich aschenfrei erhalten. 

Ihre Verbreitung ist nicht auf Weizen beschränkt. Das 
„Gliadin‘‘ kommt vielmehr auch in Roggenkörnern und an- 
deren Samen vor, tritt aber nirgends so in den Vordergrund 
wie beim Weizen, weshalb man, wenn man Kleber sagt, auch 
direkt immer Weizenkleber meint. Der Klebreis, ein Wasser- 
reis mit dunklen Spelzen, der, im Gegensatz zum gewöhn- 
lichen Reis, eine gute Backfähigkeit zeigt und deshalb trotz 
geringerer Erträge vielfach angebaut wird, verdankt diese 
Eigenschaft anscheinend einer besonderen Substanz, deren 
Natur noch fraglich ist. Auch von Bergreis sind Klebreis- 
Varietäten bekannt, 

Die am schwersten löslichen Eiweißstoffe der Pflanzen sind 
die Nucleine, die namentlich in Zellkernen, denen sie ja auch 
ihren Namen verdanken (Kern = Nucleus) beobachtet sind, 
aber auch sonst vielfach vorzukommen scheinen. 

Die Nucleine sind nur in Alkalilaugen löslich, in Wasser, 
Salzlösungen, Alkohol, sogar in den Verdauungssäften des tie- 
rischen Körpers unlöslich, welch letzterer Umstand für die 
Fütterungslehre unserer Haustiere von Wert ist. Charakte- 
ristisch ist des weiteren für diese Stoffe ihr hoher Gehalt an 
Phosphor und wahrscheinlich auch an Eisen, die beide zu der 
Konstitution des außerordentlich komplizierten Moleküls zu 
gehören scheinen. Schwefel ist nicht in allen verhanden. 
Ganz besonders hochmolekular scheinen die sogenannten Nu- 
cleo-Albumine zu sein, die beim Kochen mit Wasser oder 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 93 


verdünnter Säure zu Albumin, Phosphorsäure und einer 
„Nucleinbase‘“ (Adenin, Guanin usw.) zerfallen. Die Kenntnis 
dieser Körper steckt noch durchaus in den Kinderschuhen und 
bildet eines der schwierigsten Gebiete der Eiweißforschung. 

Während die bisher besprochenen Eiweißstoffe nicht im- 
stande sind, die Zellwände in unveränderter Form zu durch- 
dringen, kommt diese Fähigkeit in hohem Grade den Albu- 
mosen und Peptosen zu, die man in den verschiedensten 
Pflanzen gefunden hat. Sie sind vielleicht die Form, in welcher 
das Eiweiß — als solches sind diese Stoffe noch zu betrachten 
— von Zelle zu Zelle wandert, um sich je nach Bedarf, wohl 
unter dem Einfluß von Enzymen, in die nicht mehr wande- 
rungsfähigen Formen zu verwandeln, aus denen Enzyme die 
Albumosen und Peptosen gebildet haben. 

Diese Enzyme sind gleichfalls stickstoffhaltige orga- 
nische Substanzen von Eiweißnatur, über deren Konstitution 
heute noch tiefes Dunkel liegt. Allgemeine Eigenschaften 
aller Enzyme sind: Löslichkeit in Wasser und Glycerin, Un- 
löslichkeit in Alkohol und die Fähigkeit, durch Gifte oder 
Hitze ‚‚getötet‘‘ zu werden, d.h. ihre spezifischen Eigenschaf- 
ten einzubüßen, die darin bestehen, daß sie bestimmte Reak- 
tionen beschleunigen oder erst ermöglichen. 

Diese Reaktionen, die Enzyme veranlassen, sind die ver- 
schiedenartigsten. Spaltung und auf der anderen Seite Auf- 
bau hochmolekularer Körper ist die allgemeine Signatur. Stets 
sind nur außerordentlich kleine Enzymmengen zu diesen Reak- 
tionen erforderlich. Ein festes Massenverhältnis zwischen En- 
zymen und Schlußprodukten ist in vielen Fällen noch nicht 
festgestellt; auch weiß man nicht, wie ihre Wirkung im ein- 
zelnen zustande kommt. 

Im Pflanzenleben spielen jedenfalls, wie schon verschie- 
dentlich betont, die Enzyme eine sehr große Rolle, wie im 
Lebensprozeß überhaupt. Bekannt sind nur erst verhältnis- 
mäßig wenige, was bei der Neuheit und Schwierigkeit der 
Materie kein Wunder ist. 

Peptonisierende, d. h. Eiweiß in diffundierbare Form über- 
führende Enzyme sind bereits erwähnt. 


94 Der Stickstoff. 


Das wichtigste Enzym, das in der Brennerei und Brauerei 
eine ausgedehnte technische Verwertung gefunden hat, ist die 
Diastase, die sich besonders in keimender Gerste, aber auch 
in anderen keimenden Samen bildet. Ihr kommt die Eigen- 
schaft zu, schon in sehr kleinen Mengen und scheinbar ohne 
eine Veränderung zu erleiden, Stärkemehl in Dextrin und 
‘Maltose zu verwandeln, also in gärfähige Form zu bringen. Die 
Gärung, die bekanntlich zu Alkohol führt, ist selbst wieder das 
Werk des Ferments der Hefe, also eines niederen pflanz- 
lichen Organismus. Man hat mit Recht viele Mikroorganis- 
men direkt ‚‚geformte Fermente‘‘ (Enzyme) genannt. 

Denn wenn im Leben der höheren Pflanzen, oder richtiger, 
in ihren Lebensäußerungen, Fermente mehr in den Hinter- 
grund treten, so stehen sie dafür bei niederen Organismen 
und besonders den Bakterien im Vordergrund. Vielfach ken- 
nen wir sogar nur Reaktionen, die wir sicherlich auf die 
Enzyme irgendeines Mikroorganismus zurückführen müssen, 
ohne daß wir diesen Organismus selbst schon kennen. Ja es 
erscheint heute als sicher, daß alle sogenannten Lebensäuße- 
rungen der Bakterien: Erregung der verschiedensten Gärun- 
gen, von Krankheiten bei Mensch, Tier und Pflanze, in letzter 
Linie nur Wirkungen der in ihren Leibern enthaltenen oder 
wenigstens dort gebildeten Enzyme sind. Eine kurze An- 
deutung muß hier genügen, obwohl man über diesen Gegen- 
stand Bände schreiben könnte. 

Ein eigentümlicher stickstoffhaltiger Körper, dem man 
erst in neuester Zeit in Pflanzen größere Beachtung schenkt, 
nachdem man seine hohe Bedeutung für das tierische Leben 
als Bestandteil der Nervensubstanz erkannt hat, ist das Le- 
cithin, ein Abkömmling des Glycerins, von wohlbekannter 
chemischer Struktur: C,,H,,NO,P, ein Glycerin, in welches 
an Stelle von je einem Wasserstoffatom ein Palmitinsäure-, 
ein Ölsäure- und ein Phosphorsäurerest eingetreten ist, welch 
letzterer noch mit Cholin in esterartiger Verbindung steht. 
Es scheint namentlich in jungen Pflanzen vorzukommen und 
mit der Reife weniger zu werden, worauf vielleicht die gute 
Futterwirkung jung geernteter Gewächse zurückzuführen 


Der Stickstoff als Baustein des Pflanzenleibes. 95 


wäre. Die Akten sind über den Fall ebenfalls noch nicht 
geschlossen. 

Von sonstigen stickstoffhaltigen Substanzen der Pflanzen 
haben die Amide, denen sich als Vorstufen des Eiweißes die 
verschiedensten Hexonbasen, wie das Arginin in Coniferen, 
gleichwertig anreihen, schon Erwähnung gefunden. Als An- 
gehörige und Verwandte dieser Stoffgruppe seien noch das 
Glutamin der Cruciferen und Cucurbitaceen, sowie das Be- 
tain der Rüben, das Leucin, Tyrosin, Allantoin und an- 
dere genannt, meist Körper wohlbekannter Konstitution, die 
teilweise auch schon künstlich erhalten sind. Über ihre eigent- 
liche Rolle im Pflanzenleben ist man sich indessen noch im 
unklaren. 

Von Interesse sind ferner noch die Alkaloide der Pflanzen, 

stickstoffhaltige, basische Körper von geringer physiologischer, 
größerer biologischer Wichtigkeit, die dem Menschen eine 
Reihe seiner wichtigsten Heilmittel und Gifte liefern. 
!® Der chemische Aufbau dieser Stoffe ist erst teilweise be- 
kannt. Doch dürfte von der Kenntnis bis zur künstlichen 
Herstellung in ähnlicher Weise, wie wir es bei den Farbstoffen 
(s. 0.) gesehen haben, kein weiter Schritt sein, wodurch die 
Pflanzen als Lieferanten dieser Stoffe an Wichtigkeit verlieren 
würden. 

Es gehören hierher von Heilmitteln das Chinin, von An- 
regungsmitteln das Nikotin, Koffein und Teobromin, 
aber auch das Strychnin, Brucin und ähnliche gefährliche 
Gifte, die freilich in minimalen Dosen auch zu Heilzwecken 
dienen. 

Daß einige Bitterstoffe und Farbstoffe der Pflanzen 
(s. 0.) Stickstoff enthalten, ist oben bereits angedeutet und mag 
daher dieser kurze Hinweis genügen. 

In Summa darf man gespannt sein, wann und ob Klarheit 
in dieses noch so dunkle Gebiet der stickstoffhaltigen Stoffe 
der Pflanzen kommen wird, von denen wir heute vielfach 
erst Namen und Sammelbegriffe haben ohne den einzelnen 
Körper mit Sicherheit zu kennen. 


96 Der Stickstoff. 


2. Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs. 


Feuer, Wasser, Luft und Erde sind die vier Elemente der 
klassischen Zeit, die diese in oft naiver, oft bewundernswert 
scharfsinniger Auffassung als die Grundlagen alles Seins be- 
trachtete. Scheiden wir, in einem Sprunge in die moderne 
' Wissenschaft uns versetzend, das Feuer als den Feind alles 
Lebenden und darum oft des Menschen wichtigen Verbündeten, 
aus der Reihe aus, so bleibt der Rest: Wasser, Erde und Luft 
dem heutigen Menschen zwar nicht als Elemente, wohl aber 
als Lebensmittel bestehen. 

„Der Luft, dem Wasser wie der Erden 
Entwinden tausend Keime sich, 
Im Trocknen, Feuchten, Warmen, Kalten.‘ 

Der letzten Jahrzehnte verschärfte Forscherarbeit hat uns 
den Wert dieses Wortes erst so recht verstehen gelehrt, nach- 
dem sie uns mit dem zahllosen Heer der Mikroorganismen 
bekannt gemacht hat, die winzig an Gestalt, doch formen-, 
arten- und individuenreich einen wahren Mantel pulsieren- 
den Lebens um den ganzen Erdball breiten, ohne daß sich 
freilich der Mensch ihrer jederzeit bewußt wird, wenn sie 
nicht in bald unliebsamer, bald wünschenswerter Weise ihn 
an ihr Dasein hier und da erinnerten. 

Wasser, Erde, Luft — drei Tummelplätze des Lebens in 
jeglicher Form, vor allem der Pflanzenwelt in ihren unzähligen 
Erscheinungen, sind sich allerdings bezüglich ihrer Bedeutung 
für die Pflanzen nicht gleichwertig. Denn wenn wir auch 
Wesen kennen, die frei im Wasser leben, ganz der Erde 
entbehren können auch diese nicht. Denn die Erde ist schließ- 
lich nicht nur die Trägerin der Wasseransammlungen, sie 
liefert vor allem auch Stoffe zum Aufbau des Pflanzenleibes, 
die das Wasser aus ihr löst. Trockene, absolut wasserfreie 
Erde ihrerseits vermag kein Leben zu erzeugen oder zu 
unterhalten, und sei es noch so anspruchslos. 

Und selbst Wasser und Erde tun es noch nicht! Es fehlt 
im Bunde die Luft! Es erlischt, wie wir gesehen haben, trotz 
größten Reichtums der Erde an Wasser ohne Luft gar schnell 


Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs. 97 


alles was Leben heißt. Doch Luft allein kann selbstverständ- 
lich erst recht keinem Wesen einzige Heimat sein. 

In untrennbarer Wechselbeziehung stehen alle drei Fak- 
toren. Nur geeint vermögen sie die Pflanze zu freudigem Ge- 
_ deihen zu bringen. Auf alle drei „Elemente“ ist sie angewiesen. 

Im gewöhnlichen Sprachgebrauch pflegt man freilich Erde 
und Wasser nicht getrennt zu nennen. Man spricht einfach 
vom ‚Boden‘, der die Pflanze trägt, im Gegensatz zur ‚Luft‘, 
die sie oberirdisch umspült, als den beiden Komponenten des 
Standortes einer -Pflanze, der ihr alles liefern muß, was zu 
ihrem Gedeihen gehört. 

Also auch den Stickstoff, die Grundlage der Lebens- 
substanz, den Baustein unzähliger Stoffe ihres Leibes in irgend- 
einer Form. Sehen wir, was Luft und Boden an Stickstoff zu 
bieten haben! 

Schon oben ist erwähnt, daß die Luft kein einheitlicher 
Stoff ist. Sie ist vielmehr ein Gemisch zahlreicher gasförmiger 
Substanzen. Unmittelbar an der Erdoberfläche ist ihre räum- 
liche Zusammensetzung folgendermaßen, bei einer Tem- 
peratur von Io°C. 

Stickstoff 78,03%, Sauerstoff 20,99%, Kohlendioxyd 0,03%, 
Argon, Neon, Helium und Krypton 0,09%, Wasserstoff 0,01%. 

Den Hauptanteil der Luft macht also der Stickstoff aus, 
und zwar in Form des freien Elements, das sich nur sehr 
schwer, schwerer als fast alle anderen bekannten Elemente, 
mit Ausnahme des Argons und verwandter Stoffe, mit irgend- 
einem anderen verbindet. 

Diese Zusammensetzung der Luft ist keineswegs für die 
ganze Ausdehnung des Luftmeeres, das unseren Planeten in 
unbekannter aber sicher sehr großer Höhe umhüllt, die gleiche. 
Wohl sind Luftschiffe noch nicht zu den höchsten Höhen der 
Atmosphäre aufgestiegen und werden es vielleicht nie können, 
wenn nicht ihre Konstruktion auf eine ganz neue, heute noch 
unbekannte Basis gestellt wird, die auch nur anzudeuten, auf 
Spekulationen eines Jules Verne verfallen heißt. Direktes 
Untersuchungsmaterial aus Höhen der Atmosphäre über 
ı8 km, der heute erreichten Höchstgrenze der Hebekraft 


Vageler, Pflanzennährstoffe, 1 


98 Der Stickstoff. 


selbst automatisch registrierender Luftfahrzeuge, liegt also 
nicht vor. Doch die Theorie, die Rechnung, vermag hierin 
die mangelnde Beobachtung zu ersetzen. 

Man kennt das spezifische Gewicht der einzelnen Gase, 
kennt die Faktoren, die auf ihre Mischung und Entmischung 
wirken. So ist man in der Lage, mit einiger Sicherheit an- 
zugeben, wie sich die Zusammensetzung der Luft auch in 
größerer Höhe gestalten muß. 

Beschränken wir uns auf den Stickstoff, so nimmt ent- 
sprechend seiner verhältnismäßig großen spezifischen Leich- 
tigkeit seine Menge mit der Entfernung von der Bodenober- 
fläche allmählich prozentisch zu. Bei Io .km Höhe beträgt 
sie 81,20%, bei 20 km schon 84,34%. Darüber hinaus aber 
gewinnen dann noch leichtere Gase die Oberhand. In 50 km 
Höhe ist der Gehalt an Stickstoff in der Luft auf 79,17% ge- 
sunken und fällt dann rapid, um bei I00 km Höhe bereits mit 
0,099%, praktisch fast den Nullpunkt zu erreichen, dem er 
sich dann mit steigender Höhe wieder langsamer auch theore- 
tisch nähert. 

Derartige Zahlen geben aber sehr schlecht von den wirk- 
lichen Mengen, um die es sich handelt, eine Vorstellung. 
Absolute Zahlenangaben sprechen eine deutlichere Sprache 
und sie sind leicht erhältlich. Es repräsentiert nach Frank 
auf dieser Grundlage die auf einem Hektar Boden ruhende 
Luftsäule eine Menge von 79 000 t Stickstoff in freier Form. 
Legt man größere Flächenmaße zugrunde, so gelangt man zu 
Zahlen, die nicht mehr vorstellbar sind und bei Berücksichti- 
gung der ganzen Erdoberfläche vollends nur durch die Menge 
ihrer Ziffern verwirren. Denn das menschliche Auffassungs- 
vermögen ist im großen und kleinen auf ein Mittelmaß be- 
schränkt. Extreme entziehen sich der Vorstellung, wenn auch 
die Grenzen im Laufe der Generationen weiter und weiter aus- 
einanderzurücken scheinen. 

Außer dem freien Stickstoff enthält die Atmosphäre aber 
auch noch Stickstoffin gebundener Form. Man hat ver- 
schiedene Verbindungen des Stickstoffs mit Sauerstoff, Stick- 
oxyde verschiedener Stufen in der Luft nachgewiesen, sowie 


Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs. 99 


auch Ammoniak, d. h. Stickstoff in Verbindung mit Wasser- 
stoff, und Verbindungen beider, salpetersaures und sal- 
petrigsaures Ammonium, die sich leicht aus ihren Be- 
standteilen bilden. 

Entsprechend dem hohen spezifischen Gewicht dieser Sub- 
stanzen ist ihr Vorkommen auf den tieferen Teil der Atmo- 
sphäre beschränkt. Wie weit, weiß man freilich nicht genau. 
Zudem treten sie nur in geringen Mengen auf. 

Eine Untersuchung der Luft selbst auf diese Substanzen 
hat ihre großen Schwierigkeiten. Bei der geringen Menge 
hält es schwer, in Lösungsmitteln die Stoffe aus großen Luft- 
mengen so anzuhäufen, daß man sie überhaupt mit einiger 
Genauigkeit bestimmen kann. Dazu dient entweder Mineral- 
säure, wie Schwefelsäure, wenn es auf die basischen Verbin- 
dungen ankommt, oder, zur Feststellung der Säuren, Kalilauge 
usw. Ungenau bleibt die Untersuchung stets. 

Nun werden die Stickoxyde und das Ammoniak aber 
nicht nur von Basen oder Säuren absorbiert, sondern auch 
von Wasser. Und diese Eigenschaft zeigte einen Ausweg. 
Denn Wasser ist ja in der Luft stets genug vorhanden 
und fällt auch als Regen und Schnee herab, wobei es Zeit 
hat, Stoffe aus der Luft aufzunehmen. Dieses Wasser aber 
läßt sich bequem untersuchen und muß ein besseres Bild 
von dem Gehalt der Luft geben, als jede künstliche Filtrie- 
rung vermag. 

In Anerkennung dieser Umstände hat man sich meistens 
darauf beschränkt, nur die Niederschläge auf ihren Ge- 
halt an gebundenem Stickstoff zu untersuchen. 

Einige Zahlenangaben über den Gehalt der Niederschläge 
an Stickstoff in verschiedener Form mögen genügen: 

Es wurden als Höchstgehalt an Stickstoff, der im Regen, 
Schnee usw. pro Hektar und Jahr niederging, 22,12 kg beob- 
achtet, als geringster Gehalt 1,81 kg. Als Durchschnitt für 
die Erde darf man etwa Io kg Stickstoff pro Hektar und Jahr 
in Anrechnung setzen. Von diesem Stickstoff kommt durch- 
schnittlich die Hälfte auf die Bindung an Wasserstoff. Die 
andere Hälfte ist an Sauerstoff gebunden. 

z* 


Ioo Der Stickstoff. 


Die letztere Form des Vorkommens von gebundenem Stick- 
stoff in der Luft ist jedenfalls die ursprünglichere von beiden. 
Denn es ist eine bekannte Reaktion, daß sich bei großer Hitze 
(ca. 3000°), wie man sie in elektrischen Flammen oft erzeugt 
und sie auch der einfache elektrische Funken hervorbringt, 
Sauerstoff und Stickstoff miteinander verbindet. Große Hitze 
. besaß aber der jugendliche Erdball einst sicherlich, hoch ge- 
nug, den spröden Stickstoff mit anderen Elementen, besonders 
dem Sauerstoff, zu verketten, und an elektrischen Entladungen 
wird es in der Atmosphäre der folgenden Jugendzeit der Erde 
wahrlich nicht gefehlt haben. 

Gibt es diese Entladungen in Form des Blitzes beim Ge- 
witter doch auch heute noch, vollkommen hinreichend, den 
Gehalt der Luft an Stickoxyden zu erklären, so daß wir nicht 
anzunehmen brauchen, wir hätten in dem heutigen Stick- 
oxyd Reste aus der Urzeit unseres Planeten vor uns. Längst 
sind die damals gebildeten Stickstoffverbindungen wohl von 
den Regenmassen zu Boden gewaschen, um ständig neu zu 
entstehen, auch heutigen Tages noch. 

Für das Ammoniak kann eine ähnliche Entstehung unter 
dem Einfluß elektrischer Entladungen nur in sehr beschränk- 
tem Grade angenommen werden. Wohl vereinigt sich der 
Stickstoff auch mit dem Wasserstoff durch Elektrizität, seien 
es sehr heftige Spannungsausgleiche, seien es schwache 
Ströme (wobei dann allerdings der Wasserstoff bereits orga- 
nisch gebunden sein muß!). Ob aber diese Vorgänge in der 
Atmosphäre stattfinden, steht dahin und erst recht, in welchem 
Grade. Jedenfalls wird man gut tun, als Ursprung der Haupt- 
menge des in der Luft befindlichen Ammoniaks den Boden 
anzunehmen, dem es durch Verdunstung entstiegen ist. Es 
spricht dafür, daß man das Ammoniak auch stets in den 
niedrigsten Schichten der Luft, unmittelbar über dem Boden 
am meisten vertreten findet. 

Ein großer Bruchteil des Ammoniaks verdankt sein Dasein 
in der Luft auch der Tätigkeit des Menschen, der die stickstoff- 
haltigen Kohlen in seinen Feuerungen verbrennt, wodurch na- 
türlich Stickstoff in allen Formen, aber besonders als Ammoniak 


6 


Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs. I0I 


entweicht. Gut illustrieren diesen Umstand die folgenden 
Zahlen, die die Abhängigkeit des Ammoniakgehalts der Luft 
resp. der Niederschläge von der menschlichen Tätigkeit be- 
weisen. 

Es enthielten Milligramm Stickstoff pro Liter als Ammo- 
niak die Niederschläge: 


ieSchottland an der Küste. u % .....05 2er 20,61 
„5 aufderm Landen. an ae 7 AA 
Rn indem Stade Inn TEEN 318 
5, insGlasgow. : ... 7,49 


Sicherlich ist also die Tätigkeit des Men für ee 
von Ammoniak in der Luft nicht zu unterschätzen, sondern 
unterstützt die ohne sein Zutun verlaufenden Vorgänge, be- 
sonders die Verdunstung aus dem Boden, wirksam. 

Es erhebt sich nun die Frage, wie sich der Boden als 
Stickstofflieferant stellt. 

Nach dem eben Gesagten ist es selbstverständlich, daß 
Salpetersäure und Ammoniak im Boden nicht fehlen werden. 
Denn diese Stoffe gelangen ja mit den Niederschlägen zur Er... 
und dringen in den Boden ein. 

So weist denn in der Tat jede Analyse des Bodens gewisse 
Mengen von Stickstoff in der einen oder der anderen Form, 
auch in beiden Formen nebeneinander, im Boden auf. Und 
dennoch wäre der Schluß falsch, wenn man diese gefundenen 
Stickstoffmengen nur auf die atmosphärischen Niederschläge 
zurückführen wollte. 

Als das erste Land auf dem erkalteten Erdenball den Fluten 
entstieg, ein nackter, lebensloser Fels, wenn sich überhaupt 
die Phantasie in diese fernen Zeiten wagen und ein Bild 
von ihnen zu schaffen versuchen darf, da wird freilich die 
Atmosphäre der einzige Lieferant des Stickstoffs in Form von 
Ammoniak und vor allem Salpetersäure, für den Boden ge- 
wesen sein und dieser bildete wohl nur ein Reservoir zur Auf- 
speicherung der niedergehenden Stickstoffmengen. Denn im 
Boden selbst konnten Stickstoffverbindungen nur in sehr zu- 
rücktretenden Mengen vorhanden sein, wenn überhaupt, weil 
alle Verbindungen des Stickstoffs mehr oder weniger flüchtig 


102 Der Stickstoff. 


sind und somit jedenfalls erst einmal der Atmosphäre des 
glühenden Weltkörpers angehört haben werden. 

Wo heute noch Neuland durch geologische Prozesse, wie 
Erd- und Seebeben, sich bildet und Inseln im Herzen der 
Ozeane neu entstehen, da trifft dieser Weg der Stickstoff- 
anreicherung des neu entstandenen Bodens für die erste Zeit 
. seines Daseins wohl auch heute noch zu. 

Im Kulturboden aber kommen noch andere Umstände in 
Frage, müssen in Frage kommen. Wenn man sich vergegen- 
wärtigt, daß Salpetersäure nur äußerst leicht lösliche Verbin- 
dungen bildet, die durch jeden Regenguß ausgewaschen werden 
müssen, dann ist es, selbst unter Berücksichtigung der Salpeter- 
säuremengen, die eben dieser Regen auch wieder zuführt, 
schlechterdings doch nicht zu verstehen, woher die verhält- 
nismäßig großen, nach vielen oft hundert Kilogrammen pro 
Hektar zählenden Salpetermengen herkommen, die man jeder- 
zeit in gutem, durchlüfteten Acker- und Gartenboden findet. 
Es muß noch eine andere Quelle für den Boden geben als 
den Vorrat der Luift. 

Nicht viel anders steht es mit dem Ammoniak, das man 
als kohlensaures Ammoniak und in Bindung mit Kieselsäure 
im Boden verbreitet findet. Die Verbindung mit Kieselsäure 
ist zwar verhältnismäßig schwer löslich, gar zu groß sind die 
vorhandenen Mengen auch nicht und doch — zu groß, um sich 
aus einer Anreicherung durch die Atmosphäre allein zu er- 
klären, die, wie wir gesehen haben, sogar ihrerseits einen 
nicht geringen Anteil des Ammoniaks, das sie enthält, der 
Erde verdankt. 

Das Reservoir, aus welchem die Mengen der Salpetersäure 
und des Ammoniaks im Boden fließen, sind die organischen 
Stickstoffverbindungen des Bodens, vor allem die ver- 
schiedenen sogenannten Humusstoffe. Diese Substanzen, 
die den Stickstoff in sehr verschieden fester Bindung enthalten, 
kann man direkt als Indikator des Stickstoffgehaltes der Böden 
benutzen. Je mehr Humusstoffe der Boden enthält, die ihm 
durch ihre braune bis schwarze Eigenfarbe die charakteristische 
Erdfärbung verleihen, je dunkler dadurch der Boden ist, je 


Luft und Boden als Quellen des Stickstoffs:! 103 


mehr er sich dem reinen Humusboden nähert, desto reicher ist 
der Boden auch an Stickstoff. 2—8%, des Gesamtgewichts der 
Humussubstanzen eines Bodens bestehen aus Stickstoff. 

Was aber sind diese Humussubstanzen? Primäre Pro- 
dukte, Bestandteile des Bodens von Anfang an können sie ihrer 
ganzen Natur als organische Stoffe nach nicht sein. Sie hätten 
unfehlbar, zur Zeit da die feste Erdkruste sich erst bildete, ver- 
brennen müssen. Gehören doch dazu keineswegs hohe Tem- 
peraturen. Nur wenige hundert Grad genügen, um in Kürze 
den Boden heute im Laboratorium von allen Humussubstanzen 
zu befreien, die in Form von Kohlensäure, Wasserdampf und 
Ammoniak in die Luft entweichen. 

Von selbst aber treten zu so komplizierten Verbindungen, 
wie die Humusstoffe es sind, die vier sie in der Hauptsache 
zusammensetzenden Elemente Kohlenstoff, Stickstoff, Wasser- 
stoff und Sauerstoff nicht zusammen. Ist doch der Stickstoff 
das trägste aller Elemente. 

Nur an einer Stelle in der ganzen Natur hat man einen 
derartigen Vorgang beobachtet: im Pflanzenleibe. Nur die 
Pflanze vermag Kohlenstoff mit Wasserstoff und Sauer- 
stoff zu verknüpfen, nur sie vermag den Stickstoff, den un- 
geselligen Gast, in die Bande des organischen Moleküls zu 
schlagen. 

Das ist heute so. Es kann auch früher nicht anders 
gewesen sein. Pflanzenreste müssen dementsprechend die 
Humusstoffe sein oder doch mindestens Reste lebender Wesen. 
Dieser Schluß ist mehr als nur eine logische Folgerung. Er 
ist auch das Resultat einfacher Beobachtung. Noch heute 
sehen wir im Boden die verschiedensten Planzenreste sich ver- 
ändern. Wir sehen sie zerfallen, ihre Farbe ändern, dunkler 
und dunkler werden, sich allmählich in Humus verwandeln, 
das Endziel der alten Praktiker, wenn sie Stallmist auf ihren 
Acker brachten. 

So stammt also die Hauptmenge des Stickstoffgehalts des 
heutigen Bodens von der Pflanze, hat erst einmal den Kreis 
des Lebens durchlaufen, hat vielleicht nicht nur im Pflanzen- 
leibe gewirkt, sondern geholfen, den Körper eines Tiers, viel- 


104 E Der Stickstoff. 


leicht eines Menschen aufzubauen, um dann zurückzukehren 
in den Schoß der Mutter Erde. 

Zurück? Stammt der Stickstoff der Pflanze wirklich aus 
dem Boden, ist nur der dort vorhandene gebundene Stickstoff 
für die Pflanzen aufnahmefähig? Oder vermag auch der freie 
Stickstoff der Atmosphäre der pflanzlichen Ernährung zu 
dienen? 

Erst die letzten Jahrzehnte der Forschung haben auf diese 
so wichtige und interesssante Frage eine einwandfreie Ant- 
wort gegeben. 


3. Die Stickstoffernährung der niederen Gewächse. 


Ungezählte Jahrtausende, Jahrmillionen versinken vor un- 
serem geistigen Auge. Vorüber zieht wie ein Bild in einem 
Kaleidoskop die Quartiärzeit mit ihren uns vertrauten Pflanzen- 
formen, vorüber das Mesozoicum, das des Menschengeschlechtes 
Wurzel birgt. Tertiär- und Sekundärzeit des Erdballs mit ihren 
endlosen Zeiträumen verschwinden. Das Palaeozoicum folgt 
mit seinen abenteuerlichen Tier- und Pflanzenformen, von 
unerhörter Üppigkeit vor allem im Carbon, der Steinkohlen- 
zeit, die durch Aufspeicherung der Sonnenenergie in der Kohle 
die Grundlage dazu geliefert hat, daß der Mensch der Urzeit, 
der Mensch des Mittelalters zum modernen Menschen ward, 
daß das stählerne Zeitalter im Werden ist. Aber weiter immer 
weiter blättern wir zurück im selbstgeschriebenen Tagebuch 
der Erde. Wir versetzen uns in die Zeiten des Azoicums, 
„leblose Zeit‘‘ von der Wissenschaft genannt, die keine Reste 
eines lebenden Wesens mehr in diesen Schichten der Erde zu 
entdecken vermag, was freilich der Natur der Sache nach kein 
Wunder ist, und die doch das große Geheimnis der Lebens- 
entstehung auf der Erde birgt. 

Wesen, nicht Tier, nicht Pflanze, ein Häufchen lebenden 
Eiweißes nur, haben damals das Leben auf der Erde reprä- 
sentiert. Gebunden war in ihnen zweifellos der Stickstoff, 
eben im Eiweißmolekül, der Lebenssubstanz, auf unbekanntem 
Wege gebunden in hochkomplizierter Form. Wie aber stand 


Die Stickstoffernährung der niederen Gewächse. 105 


er zur Aufnahme, zum weiteren Unterhalte des Lebens zu 
Gebote? Gebunden ebenfalls als Ammoniak und Salpeter- 
säure, aber auch frei. Es ist nicht verwunderlich, daß das 
Leben es verstanden hat, beide Formensich nutzbar zu machen. 

Daß es so gewesen ist, können wir mit einiger Gewißheit 
behaupten, ohne uns einer sonderlichen Kühnheit schuldig zu 
machen. Denn wenn auch die direkten Urkunden aus jenen 
längst verschwundenen Tagen, von welchen uns wohl Hun- 
derte von Jahrmillionen trennen, fehlen, so spricht deutlicher 
als eine, doch immer tote Urkunde, das Leben selbst. 

Noch leben Wesen auf unserer Erde, die ihren Altvor- 
deren wohl aufs Haar gleichen, gleichen müssen. Sind sie 
doch auch heute noch teilweise nicht zur Höhe einer Zelle ge- 
langt, haben die ersten Anfänge der Arbeitsteilung im Orga- 
nismus zwischen Plasma und Kern noch nicht erreicht: das 
Heer der Bakterien und verwandter Organismen, und weiter 
der niederen Pilze und Algen. 

Gewiß haben auch sie der Entwicklung ihren Tribut ge- 
zollt. Sie haben verschiedenen Lebensbedingungen sich an- 
gepaßt, verschiedene Eigenschaften in ihren einzelnen Arten 
dadurch angenommen, aber als Gros betrachtet, haben sie sich 
doch die Universalität bewahrt. Sie sind so ziemlich überall 
lebensfähig, wo überhaupt Leben bestehen kann und, was uns 
besonders hier interessiert: sie vermögen heute noch sowohl 
den freien elementaren Stickstoff, wie den gebundenen zu ihrer 
Stickstoffernährung zu verwenden. 

Daß der freie Stickstoff den Bakterien zur Nahrung dienen 
kann, ist, wenn man die alten Zeiten mit ihren falsch be- 
gründeten Anschauungen aus dem Spiele läßt und sich auf 
die neue Zeit der exakten Forschung beschränkt, eine Ent- 
deckung der allerneuesten Zeit. 

Sieht man von den ersten verhältnismäßig rohen Unter- 
suchungen ab, die immerhin den Stein ins Rollen brachten, 
dann hat der noch heute rüstig wirkende Altmeister der deut- 
schen Landwirtschaft, Kühn, als erster wohl von der ‚‚stick- 
stoffsammelnden‘‘ Tätigkeit von Bakterien im Boden ge- 
sprochen, die alle Ackerböden neben zahllosen anderen Arten 


106 Der Stickstoff. 


mit abweichenden Eigenschaften beleben sollen. Berthelot 
lieferte den experimentellen Beweis dafür, daß wirklich lebende 
Organismen für ein Plus von Stickstoff im Boden sorgten, in- 
dem er nachwies, daß nach Erhitzen eines Bodens auf 100°, 
also eine für lebende Wesen tötliche Temperatur, die Stick- 
stoffzunahme, die man sonst beobachten konnte, aufhörte. 

Einen derartigen Mikroorganismus in Reinzucht gewon- 
nen und damit wirklich faßbar gemacht hat aber erst Wino- 
gradsky in seinem Clostridium pasteurianum, einem 
Bazillus, der in künstlichen Kulturen nur bei Ausschluß von 
Sauerstoff gedeiht, also eine Anaerobe strengster Richtung ist 
und als besonders charakteristische Substanz die übelriechende 
Buttersäure erzeugt. Verschiedene andere Forscher haben nach 
und nach Verwandte dieses Wesens ans Tageslicht gezogen. 
Man darf sagen, daß derartige anaerobe Bakterien, die sich von 
dem freien Stickstoff der Atmosphäre ernähren, zu den ver- 
breitetsten Bewohnern jedes Erdbodens zählen. Auch im 
Meerwasser hat man das Clostridium und seine Verwandten 
gefunden. 

Während diese Formen entweder in größeren Tiefen der 
Ackerkrume und des Untergrundes leben, wohin ihnen der 
schädliche Sauerstoff der Luft nicht. mehr folgt, da er durch 
chemische Prozesse im Boden verbraucht wird, oder nur in 
Gesellschaft von anderen Organismen vorkommen, die den 
Sauerstoff intensiv verbrauchen, so daß die Clostridien auf 
diese Weise vor ihm geschützt sind, gilt dies nicht für eine 
andere Bakteriengruppe, die seit noch kürzerer Zeit erst be- 
kannt ist. 

Die Azotobakterarten und ihre Verwandten lieben im 
Gegenteil den Sauerstoff der Luft, sind obligate Aerobier, wie 
die Wissenschaft sie nennt, die sich um so wohler fühlen, um 
so kräftiger den freien Stickstoff der Atmosphäre verbrauchen, 
je besser sie mit Sauerstoff versorgt sind. Beyerinck hat 
diese Organismen entdeckt und ihre Biologie erforscht, über 
die sich nachgerade eine kaum mehr zu übersehende Literatur 
angehäuft hat, da sie praktisch wegen ihrer intensiven Stick- 
stoffbindung von großer Wichtigkeit für den Landwirt sind, 


Die Stickstoffernährung der niederen Gewächse. 107 


dessen Boden sie bevölkern. Man kann sogar sagen: überall 
bevölkern. 

Auch die Azotobakterarten scheinen wahre Kosmopoliten 
zu sein. In allen Böden, mit Ausnahme der sauren Moor- 
böden, der ganzen Erde hat man sie gefunden und im Meere 
leben sie mit anderen Organismen vereint gleichfalls. 

Es ist wohl anzunehmen, da die Forschung erst in den 
Anfängen steht, daß man noch manche andere Bakterienarten 
als fähig erkennen wird, den freien Stickstoff in einer freilich 
noch durchaus dunklen Weise zu ihrer Ernährung zu ver- 
wenden. Ob sich auch von anderen Gruppen niederer Pflanzen 
viele als mit der gleichen Fähigkeit ausgestattet erweisen wer- 
den, ist jedoch mehr als zweifelhaft. Man hat wohl an ein- 
zelnen niederen Algen, wie den Cyanophyceen, etwas Der- 
artiges beobachtet, auch Fadenpilze, besonders Schimmel- 
pilze scheinen den elementaren Stickstoff aufnehmen zu 
können, aber doch nur in beschränktem Maße, gewissermaßen 
als letzte Möglichkeit, wenn ihnen kein gebundener Stickstoff 
mehr zur Verfügung steht. 

Das Normale ist jedenfalls für diese Wesen die Aufnahme 
von gebundenem Stickstoff, von Salpetersäure und Ammo- 
niak, wie ihn auch die Bakterien noch heute meistens ver- 
werten können, von den stickstoffsammelnden Arten ab- 
gesehen, für die gebundener Stickstoff Gift ist. 

Man kann diese Möglichkeit der niederen Organismen, 
insbesondere der Bakterien, mit Ammoniak und Salpeter- 
säure, oder einer dieser beiden Verbindungen ihr Stickstoff- 
bedürfnis zu decken, als in der Natur der Sache liegend be- 
trachten. Wären diese beiden Bindungsformen des Stickstoffs, 
aber die einzigen gewesen, die neben dem atmosphärischen 
Stickstoff für die Pflanzenwelt verwertbar waren, dann hätte 
es schlecht um die Entwickelung ausgesehen. 

Denn dann wäre gar bald wohl der geringe Vorrat an 
Ammoniak und Salpetersäure, der im Boden vorhanden war, 
nebst seinen schwachen Zuflüssen aus der Luft verbraucht 
gewesen. Wenn diese Gefahr für den Stickstoff der Luft 
nicht vorlag, so kommt der Ausnutzung des freien Stickstoffs 


108 Der Stickstoff. 


wie wir sahen, doch nur eine beschränkte Bedeutung zu. Bald 
hätte ein empfindlicher Stickstoffmangel sich bemerkbar 
machen müssen, wenn aller vorhandene Stickstoff in orga- 
nischer Form in den lebenden oder auch toten Leibern der 
Pflanzen festgelegt war und schließlich wären die „stickstoff- 
sammelnden‘‘ Lebewesen die einzigen Bewohner der Erde ge- 


» blieben. 


Da haben aber die Pflanzen, und zwar wieder die Bakterien 
und ihre Verwandten am besten, etwas dazugelernt: Diesen 
organischen Stickstoff der toten Leiber gleichfalls 
für sich zu verwerten. 

Man darf nach dem heutigen Stande des Wissens behaupten: 
Es gibt keine Form einer Stickstoffverbindung, die 
die Bakterien, oder wenigstens einige Arten von ihnen, 
nicht verbrauchen können. 

Vom Eiweiß angefangen bis zum freien Stickstoff vermag 
kein Molekül ihnen zu widerstehen. Alles wird in irgendeiner 
Weise genützt. Der Stickstoff löslicher Stoffe wird dabei ins 
Eiweißmolekül des Bakterienleibes aufgenommen und dadurch 
schwerer löslich gemacht, mithin vor einem schnellen Aus- 
nutzen bewahrt. Eine sehr nützliche Sache, im Sinne der 
Stickstoffkonservierung gesprochen. Weniger nützlich ist in 
dieser Beziehung die Eigenschaft verschiedener Bakterien- 
gruppen, die man die Denitrifikationsbakterien ge- 
nannt hat, den Stickstoff der Salpetersäure elementar in Frei- 
heit zu setzen, um den Sauerstoff des Salpetersäure-Moleküls 
zur intramolekularen Atmung zu verwenden. Wir werden 
darauf noch des Näheren unten einzugehen haben, da das Vor- 
kommen derartiger Bakterien natürlich für die Ackerkultur, 
die mit dem Stickstoff als Pflanzennährstoff im Boden zu 
rechnen hat, nicht bedeutungslos ist. 

Schwieriger angreifbar für die Mikroorganismen: Bakterien 
und Pilze, sind die sogenannten unlöslichen stickstoffhaltigen 
Substanzen, wie sie die toten Leiber voraufgegangener Pflanzen- 
geschlechter zusammensetzen. Aber nicht absichtslos ist der 
Ausdruck ‚‚so genannt unlöslich‘‘ hier gewählt. Denn absolut 
unlöslich in Wasser ist bei genügendem Überschuß des Lösungs- 


Die Stickstoffernährung der niederen Gewächse. 109 


mittels überhaupt kein Stoff. Überschuß an Wasser steht im 
Boden oft zur Verfügung. Auf kleine Revenuen an stickstoff- 
haltigen Stoffen können also auch auf diesem Wege die Orga- 
nismen des Bodens immer rechnen. 

Dann aber haben sie nicht umsonst ihre Fermente. Diese 
diffundieren aus dem Leibe der Lebewesen ins umgebende 
Bodenwasser, kommen in Berührung mit den organischen 
Stoffen und entfalten hier ihre, leider bisher erst in ihren Re- 
sultaten, nicht aber in ihrem Wesen bekannte, zersetzende 
und vor allem lösende Tätigkeit, damit ihren Erzeugern will- 
kommne stickstoffhaltige Nahrung in aufnehmbarer Form be- 
reitend. 

So sind die Fäulnis- und Verwesungsbakterien, die 
wohl nirgends in der ganzen Natur, nicht einmal im gesunden, 
lebenden Tierleibe gänzlich fehlen, imstande, in kurzer Zeit 
die größten Stoffmengen zu bewältigen, die kompliziertesten 
und schwierigst löslichen stickstoffhaltigen Moleküle zu zer- 
trümmern und abzubauen. Ob dabei aller Stickstoff den Leib 
der Zerstörer passiert, mithin noch einmal schwer lösliche und 
hochkomplizierte Verbindungen binden hilft, ob er erst dann 
in relativ einfachen Stoffwechselprodukten entweder gasförmig 
in die Luft entweicht, oder aber gelöst anderen, weniger 
leistungsfähigen Wesen zur Nahrung dient, ist schwer zu ent- 
scheiden. 

Anzunehmen ist wohl wegen der Schnelligkeit der Zer- 
setzungsarbeit, die selbst unter Berücksichtigung der in Be- 
tracht kommenden Millionen, ja Milliarden von Mikroorga- 
nismen immer eine sehr große bleibt, wenn die nötige Wärme 
und Feuchtigkeit nicht fehlen, daß ein Teil des Stickstoffs 
gleich in Spaltungsprodukten von der Nährsubstanz selbst 
abgesplittert wird und gar nicht erst zur Ernährung der Ver- 
wesungs- und Fäulnisbakterien dient. 

Dieser Anteil besteht wohl aus den Stoffen, denen wir be- 
reits als Spaltungsprodukten der Eiweißkörper begegneten und 
die verwesenden Tier- und Pflanzenleichen ihren ‚Fäulnis- 
geruch“ verleihen. Indol, Skatol, Putrescin, Cadaverin 
sind ihre bekanntesten Vertreter neben Aminosäuren, Am- 


IIo Der Stickstoff. 


moniak und in selteneren Fällen freiem Stickstoff (letz- 
terer natürlich geruchlos). Unter Einwirkung anderer Bak- 
terienarten, die teilweise noch nicht genau bekannt sind, so- 
wie verschiedener Pilze zerfallen diese vielatomigen Körper 
dann meistens noch weiter, bis Ammoniak und freier Stick- 
stoff die Schlußprodukte bilden, oder wenn man so will, die 
Grundsteine neuer lebendiger Substanz. Ein wahrhaft be- 
wundernswerter Kreislauf des Stickstoffs, schon in der Welt 
der niederen Organismen! 

Es würde zu weit vom eigentlichen Thema abführen, auf 
die hochinteressanten Einzelheiten einzugehen. Gehört hier- 
her doch das Heer der blattgrünlosen pflanzlichen Lebe- 
wesen, die auf fertige organische Substanz zu ihrer Ernäh- 
rung angewiesen als Saprophyten und Parasiten der mo- 
dernen Biologie noch manches Rätsel zu lösen geben. Nur 
eine Richtung der Verarbeitung des Schlußproduktes Ammoniak 
muß hier erwähnt werden: die Verarbeitung des Ammoniaks 
durch die Nitrosobakterien zu salpetriger Säure, die von 
den Nitrobakterien zu Salpetersäure weiter oxydiert wird. 

Dieser Vorgang, der in allen normalen Böden, die stets 
die beiden Bakteriengruppen enthalten, mit ziemlicher Energie 
verläuft, ist nämlich von allergrößter Bedeutung für die höhere 
Pflanzenwelt, die unsere Erde trägt, man kann sogar sagen, 
daß ohne ihn eine höhere Pflanzenwelt von der heutigen Or- 
ganisation der Gewächse nicht denkbar wäre, ebensowenig wie 
die Üppigkeit des irdischen Pflanzenlebens. 


4. Die Stickstoffernährung der grünen Gewächse. 


Versteht man unter höheren Pflanzen alle diejenigen, die 
durch Ausbildung eines Chlorophyllapparates in der Lage sind, 
Kohlensäure und Wasser mit Hilfe des Sonnenlichtes zu Kohle- 
hydraten zu vereinen, dann kann man ganz allgemein sagen: 
Höhere Pflanzen in diesem Sinne sind auf gebun- 
denen Stickstoff zuihrer Ernährungangewiesen und 
die Salpetersäure ist diejenige Stickstoffverbin- 
dung, die zu ihrer Ernährung am geeignetsten ist. 


Die Stickstoffernährung der grünen Gewächse, Irı 


Nach dem Obigen ist das ein keineswegs von vorne herein 
zu erwartendes Verhalten, und vieler Forschungsarbeit hat es 
bedurft, die Klarheit in diesen komplizierten Verhältnissen 
zu schaffen, die wir heute besitzen. 

Denn wenn man den stets verhältnismäßig geringen Stick- 
stoffgehalt der Böden, die Üppigkeit der Vegetation in warmen 
Klimaten und den unerschöpflichen Reichtum des Luftmeeres 
gegeneinander abwog, dann lag wahrlich nichts näher als der 
Schluß, daß die Luft der Hauptlieferant, wenn auch nicht der 
einzige Stickstofflieferant der Pflanzen, sein müßte. Experi- 
mente, fehlerhaft angestellt nach dem heutigen Stande des 
Wissens, einwandfrei für die damalige Zeit, schienen dieser 
Anschauung völlig recht zu geben. So wollten Priestley 
und Ingen Housz beobachtet haben, das lebende Pflanzen, 
in einen Rezipienten mit atmosphärischer Luft gebracht, nicht 
unwesentliche Mengen des Stickstoffs dieser Luft zu assimi- 
lieren vermochten. 

Mit Fortschreiten der chemischen Untersuchungs- und 
Experimentaltechnik fanden freilich diese Ergebnisse bald 
ihre Widerlegung. Schon im Jahre 1804 trat auf Grund 
seiner sorgfältigen Versuche de Saussure gegen sie auf, 
doch erst Boussingault war es vorbehalten, den wirklich 
schlagenden Beweis für die Unrichtigkeit der Anschauung 
zu liefern. 

Dieser Beweis war keineswegs leicht. Es galt, der Pflanze, 
die zum Versuch diente, alle Möglichkeiten, ihren Stickstoff- 
bedarf aus einer anderen Quelle als der Atmosphäre zu decken, 
zu entziehen. Dazu mußte der Boden von allen stickstoff- 
haltigen Substanzen befreit werden, wobei sich Schwierig- 
keiten ungeahnter Natur ergaben, da es nicht leicht ist, auf 
rein mineralischem, chemisch gereinigtem Boden Pflanzen zur 
Entwicklung zu bringen. Es mußte ferner die genauere Unter- 
suchung des Pflanzenmaterials an Stelle der wenig zuver- 
lässigen Untersuchung der Luft auf Stickstoff treten. Schließ- 
lich war der Gehalt der Atmosphäre an Ammoniak und Sal- 
petersäure, in Laboratorien besonders hoch naturgemäß, in 
Rechnung zu ziehen. 


112 Der Stickstoff. 


Doch dem Scharfsinn des Forschers gelang es, die gestellten 
Aufgaben glänzend zu lösen. Und der Erfolg war so eindeutig, 
als man ihn sich nur wünschen konnte. Wohl hatte die Ver- 
suchspflanze unter den genannten Bedingungen ansehnlich ihr 
Gesamtgewicht vermehrt. Aber der Stickstoffgehalt der Pflan- 
zen beim Absterben, das überall schnell nach dem Keimen ein- 
trat, war durchweg niedriger als der Stickstoffgehalt der aus- 
gelegten Samen. Die Schlußfolgerung, die Boussingault aus 
diesen Versuchen zog, konnte nur einen Wortlaut haben: 
Der freie atmosphärische Stickstoff ist neh 
stande, zur Ernährung der höheren Pflanzen zu 
dienen. 

Nachdem dieser Satz einmal feststand, war es verhältnis- 
mäßig leicht, die Bedeutung der einzelnen stickstoffhaltigen 
Substanzen, die im Boden vorkommen, für die Pflanzen- 
ernährung experimentell festzustellen. 

Naturgemäß lagen derartige Betrachtungen, wie wir sie 
oben über die Salpetersäure und ihre Entstehung durch 
Naturvorgänge angestellt haben, den Forschern der damaligen 
Zeit noch vollkommen fern, mußten ihnen fernliegen. Daß 
trotzdem ihr Augenmerk sich zuerst auf die Salpetersäure als 
Stickstoffnährstoff der Pflanzen lenkte, hatte einen rein er- 
fahrungsmäßigen Grund. 

Schon in früher Zeit war die günstige Wirkung der Zu- 
fuhr von salpetersauren Salzen zum Boden aufs Pflanzen- 
wachstum bekannt gewesen. Die ältesten Erfahrungen dieser 
Art sollen nach Mayer auf Karl I. von England zurückgehen, 
und Versuche wurden nach Entdeckung der Salpeterlager 
Chiles dauernd gemacht. Ja, man kann sagen, daß die Sal- 
peterdüngung, ohne daß man ihre theoretische Grundlage 
kannte, schon zu einer Maßregel von gewisser Verbreitung _ 
geworden war. 

Zudem war die Anwesenheit von salpetersauren Salzen im 
Boden etwas Altbekanntes. Man machte sogar von der „sal- 
peterbildenden Kraft‘‘ namentlich kalkhaltiger Böden in den 
sogenannten Salpeterplantagen Gebrauch, ohne sich natürlich 
darüber klar zu sein, daß die nitrifizierenden Bakterien wie 


Die Stickstoffernährung der grünen Gewächse. 113 


im Ackerboden so auch hier die Erzeuger des Salpeters waren, 
indem sie den Stickstoff hineingebrachter organischer Sub- 
stanzen in die Form des Salpeterstickstoffs überführten. 

So wurden die Verbindungen der Salpetersäure auf ihre 
Fähigkeit, die Pflanzen mit Stickstoff zu versorgen, experimen- 
tell mit Hilfe von Vegetationsversuchen nach immer vervoll- 
kommneten Methoden untersucht und gar bald festgestellt, 
daß die Salpetersäure in Verbindung mit allen Basen, 
die nicht direkte Pflanzengifte sind, natürlich erst recht 
mit solchen, die selbst unentbehrliche Nährstoffe der Pflanzen 
darstellen, zur Aufnahme gelangen kann und daß Zu- 
führung von Stickstoff in einer anderen Form durchaus über- 
flüssig ist. 

Man fand aber auch sehr bald, daß die Salpetersäure so- 
gar die günstigste Form vorstellt, in welcher der Stick- 
stoff den Pflanzen geboten werden kann, und damit rückt 
die außerordentliche Wichtigkeit der niederen Organismen, 
die den Stickstoff in diese Form überführen, erst in das 
rechte Licht. 

Denn Stickstoff in Form von Salpetersäure ist in weitaus 
der Mehrzahl der Böden derjenige Nährstoff, welcher sich im 
Minimum befindet. Nach dem Gesetz des Minimums ist aber 
die Entwicklung der Pflanzen gerade von diesem Nährstoff 
abhängig. Unbedingt notwendig zum Aufbau des Organismus, 
kann er natürlich durch keinen anderen ersetzt werden. 

Hält man sich dies vor Augen, dann erscheint die Klein- 
lebewelt des Bodens, die ungezählten Heere der Verwesungs- 
und Fäulnisbakterien, die das Eiweißmolekül abbauen, der 
Mikroorganismen, die die stickstoffhaltigen Spaltungs- und 
Stoffwechsel-Produkte weiter verarbeiten, in ihrem Leibe vor 
dem Versickern schützen und vor allem schließlich den Stick- 
stoff mit Sauerstoff zur Salpetersäure verbinden, in ihrer 
vollen Bedeutung. Unsichtbar, ungreifbar fast, sind diese so 
lange unbekannten Wesen doch die Regulatoren des gesamten 
Lebens der Erde, weil sie den Kreislauf des Stickstoffs be- 
herrschen, leiten, vom freien Stickstoff über die Form des Ei- 
weißes und der Salpetersäure bis wieder zum freien Stickstoff. 


Vageler, Pflanzennährstoffe. 8 


II4 Der Stickstoff. 


Nur sie vermögen den freien Stickstoff zu fangen, nur sie 
den fest in organischer Bindung schlummernden aus dem ge- 
botenen Molekül abzuspalten, während die höhere Pflanze und 
mit ihr Mensch und Tier, die von der Pflanze leben, streng 
an das Mittelglied der Kette, den gebundenen leicht löslichen 
und aufnehmbaren Stickstoff geschmiedet ist, und auch hier 
sogar noch weiter eingeengt, da der Hauptsache nach be- 
schränkt auf die an Zahl und Verbreitung geringen Verbin- 
dungen der Salpetersäure. 

Ammoniak vermag zwar gleichfalls, sogar wenn man es 
nur äußerlich auf die Blätter einer Pflanze aufträgt, zur Stick- 
stoffernährung zu dienen, keineswegs aber in dem Umfange, 
wie die Salpetersäure. Es dürfte dieses übrigens eine An- 
passungserscheinung sein. Denn im Boden kommt das Am- 
moniak zwar vor, stets aber in verhältnismäßig geringer Menge, 
da es von den Mikroorganismen sofort weiter verarbeitet und 
in Salpetersäure übergeführt wird. 

Es scheinen sich hier die Pflanzen verschieden zu ver- 
halten. Gramineen, Brassicaarten, sowie Waldbäume und 
Moorpflanzen scheinen das Ammoniak besser verwerten zu 
können, als Buchweizen, Kartoffeln usw., wenn es in einer 
geeigneten Form, in Verbindung mit Chlor, Phosphorsäure, 
Schwefelsäure oder Salpetersäure geboten wird. 

Freies Ammoniak wird von allen Pflanzen nur in sehr ver- 
dünnten Lösungen vertragen, kohlensaures Ammoniak ist ein 
starkes Pflanzengift, Tatsachen, die jedenfalls auf die alkali- 
sche Reaktion der beiden Substanzen zurückzuführen sind. 

Organische stickstoffhaltige Substanzen können nur so- 
weit als Stickstoffquellen für die Pflanze dienen, ‚als sie ver- 
möge ihrer Konstitution als Amide oder Amidosäuren leicht 
Ammoniak abzuspalten vermögen‘. Stoffe dieser Art sind z. B. 
Asparagin, Harnstoff, Hippursäure. Auch scheinen einige 
stickstoffhaltige Humussubstanzen noch unbekannter Kon- 
stitution direkt von höheren Pflanzen aufgenommen werden 
zu können. Alle anderen Stoffe mit festerer Bindung des 
Stickstoffs im Molekül, wozu auch die Cyanide gehören, 
die als Bestandteil moderner Düngemittel besondere Erwäh- 


Die Stickstoffernährung der grünen Gewächse. I15 


nung verdienen, müssen erst durch Mikroorganismen zer- 
setzt und ihr Stickstoff muß damit aufnahmefähig gemacht 
werden. 

Jedenfalls kann die Rolle der organischen stickstoffhaltigen 
Substanzen als Stickstoffquelle der Pflanzen in der Natur nur 
sehr gering bewertet werden, da die Pflanze nur selten zu 
dieser ihr wenig zusagenden Nahrung greifen wird. Auch 
die Ammoniakaufnahme kommt, von Wald- und Moorboden 
abgesehen, nur wenig in Betracht. Eine Ausnahme machen 
auch hier wieder die Saprophyten und Parasiten unter den 
höheren Gewächsen, die natürlich erst sekundäre Anpassungen 
sind, ebenso wie die sogenannten ‚‚fleischfressenden‘‘ Pflanzen. 
Es würde zu weit führen, hierauf einzugehen. 

So überzeugend die Untersuchungen Boussingaults auch 
waren, der Zweifel, ob nicht doch wenigstens einige Gruppen 
auch der grünen Pflanzen den Stickstoff der Luft ‚sich nutz- 
bar machen könnten‘, ruhte nicht. 

Wieder und wieder tauchten Behauptungen auf, daß das 
Dogma: der freie Stickstoff ist kein Nährstoff der höheren 
Pflanze, nicht allgemein gültig sei. Doch lange Jahre war es 
ein Leichtes, den Zweiflern ihre Versehen bei Versuchen nach- 
zuweisen. Erst die Neuzeit hat gelehrt, daß es tatsächlich Aus- 
nahmen gibt. Ausnahmen freilich, auf die selbst die kühnste 
Spekulation vor 50 Jahren noch nicht zu verfallen wagte und 
die erst moderne Forschung, die kaum mehr den Begriff ‚‚un- 
möglich‘‘ kennt oder kennen sollte, ins helle Licht der Wirk- 
lichkeit gerückt hat. Ausnahmen dazu nicht nur im Reiche 
der niederen Algen mit Blattgrün, deren Fähigkeit, Stickstoff 
zu sammeln, noch zweifelhaft ist, sondern sogar unter den 
höchstorganisierten Mitgliedern des Pflanzenreichs. Eine 
ganze große Pflanzengruppe von höchster Wichtigkeit für 
den Menschen in vielfacher Beziehung ist in der Lage, Stick- 
stoff aus der Luft zu entnehmen, den ungefügen Gesellen 
einzufangen und zu binden: die Leguminosen. Freilich 
nicht aus eigener Kraft, sondern mit Hilfe der Allerwelts- 
künstler, der Bakterien. 

g* 


116 Der Stickstoff. 


9. Die Stickstoffernährung der Leguminosen. 


Mag man das Tier- oder Pflanzenreich durchmustern, 
nirgends wird man ein lebendes Wesen finden, das nicht zu 
seinesgleichen, Tier zu Tier oder Pflanze zu Pflanze, auch 
außerhalb des Rahmens der Art gewisse Beziehungen unter- 
hält. Um gleich dem Kernpunkt der Frage näher zu kommen, 
bereitet eine Pflanze der anderen dadurch, daß sie die Nähr- 
stoffe des einzelnen Standortes entsprechend der Ausbildung 
ihrer Wurzeln und oberirdischen Organe in ihrer Verteilung 
verschiebt, den Platz. Jede Pflanze schafft für eine andere 
oder für eine Gruppe von Nachfolgern, stets aber nur für ganz 
bestimmte Angehörige des Pflanzenreiches, das Optimum der 
Lebensbedingungen. Oft hat es freilich den Anschein, als ob 
die Pflanze, wie z. B. das Sphagnummoos durch Versumpfung 
des Grundes, nur für ihre eigene Art sorge. Blickt man aber 
weiter hinaus, dann sieht man, wie allmählich eine jede Art 
doch sich selbst oder ihren Nachkommen im Gegenteil das Da- 
sein untergräbt, nur ein Glied einer großen Kette von Pflanzen- 
folgen ist. Der Mensch hat sich diese Beobachtung bei Ein- 
richtung seiner künstlichen Fruchtfolgen zunutze gemacht. 

Doch nicht nur für ihre Nachfolger arbeiten die einzelnen 
lebenden Wesen. Auch Beziehungen zu den gleichzeitig 
lebenden Nachbarn unterhalten sie. So ist es bekannt, daß ge- 
wisse Bäume ganz bestimmte Pflanzen aus dem Reiche der 
Sträucher, Kräuter und Gräser als Begleiter haben, daß man 
ganz bestimmte Vegetationsformen auf der Erde unterschei- 
den kann, die gewissermaßen großen, wohl eingerichteten 
Staatshaushalten gleichen, in welchen jedes Mitglied findet, 
was es braucht. Geregelt wird dieses Zusammenleben durch 
den Kampf ums Dasein in erster Linie, doch nicht aus- 
schließlich. 

Es existiert auch gegenseitige Hilfe im Tier- und 
Pflanzenreiche, die vielleicht dem struggle for life selbst ihre 
Entstehung verdankt. Wenn ihre Wirkungen nicht so deut- 
lich zutage treten als die Erfolge des Kampfes, sind sie in 
ihrer Entstehung doch eins der interessantesten Kapitel der 


Die Stickstoffernährung der Leguminosen. 117 


Biologie, das trotz Beackerung durch viele fleißige Hände 
noch längst nicht erschöpft ist, vielmehr noch viele Über- 
raschungen dem forschenden Menschengeiste verspricht. Ja, 
wer vermag zu sagen, ob dies Naturgesetz nicht unbewußt 
in einer der höchsten Regungen der Psyche, der Religion, 
seinen Ausdruck gefunden hat? Sei es im weitesten Sinne 
des Wortes als Gefühl der Einheit der gesamten Lebewelt, 
das sich im: ‚Das bist du‘, der vielleicht ältesten der noch 
bestehenden Religionen der Erde, widerspiegelt, sei es im 
beschränkten Sinne der menschlichen Nächstenliebe. 

Freilich wäre es falsch, an uneigennützige Lebensgemein- 
schaften im Pflanzenreiche zu denken. Höchstens zufällig 
entstandenes Zusammenleben, wie die sogenannten gelegent- 
lichen Überpflanzen und ihre Träger es führen, könnte auf 
die Bezeichnung ‚‚uneigennützig‘‘ für beide Partien einen 
Anspruch erheben. Schon bei den ständigen Überpflanzen 
(Epiphyten) liegt die Sache so, daß diese auf dem Leibe ihrer 
Wirte besonders günstige Lebensbedingungen finden, und 
von da bis zum ausgesprochenen Parasitismus, der uns im 
Pflanzenreiche in den mannigfachsten Formen entgegentritt, 
ist wahrlich nicht mehr weit. 

Aus Parasitismus, und zwar wechselseitigem, haben sich 
dann anscheinend erst die eigentlichen Symbiosen entwickelt, 
in welchen jeder Teil dem anderen Nutzen bietet und Nutzen 
von ihm auch verlangt. Als deren Typ können die Flechten 
betrachtet werden, symbiotische Organismen, bestehend aus 
Pilz und Alge. Der Pilz gibt der Algenzelle Schutz und wohl 
auch die Mineralstoffe, die sie braucht. Die Algenzelle ihrer- 
seits führt die Assimilation mit ihrem Chlorophyll aus, zu 
welcher der Pilz nicht imstande ist, und gibt ihm von ihrem 
Überfluß an Assimilationsprodukten ab, wobei sie beide zu 
so inniger Verschmelzung gelangt sind, daß es des Mikroskops 
und einer fortgeschrittenen Beobachtungstechnik bedurft hat, 
um die Flechten als Doppelwesen zu erkennen. 

Ein Zwischending zwischen Parasitismus und eigent- 
licher Symbiose stellt das Verhältnis dar, das die Leguminosen 
mit ihren zugehörigen Bakterien verknüpft. 


118 Der Stickstoff. 


Wenn die Knöllchenbakterien aus der Erde in die Wurzel- 
haare und von da in die Wurzeln der Leguminosenpflanzen 
bei der Keimung der Samen einwandern, sind sie zweifellos 
reine Parasiten, die sich bemühen, ihren Wirt nach Kräften 
auszunutzen. Und wie gegen Parasiten wehrt sich die Pflanze 
auch gegen sie durch Entwicklung von Wucherungen an den 
befallenen Wurzeln, die Knöllchen, die man an der Wurzel 
jeder üppig wachsenden Leguminose in den verschiedensten 
Formen leicht beobachten kann. 

Die alte Anschauung, daß diese längst bekannten Knöll- 
chen der Leguminosenwurzeln — schon Malpighi hat sie im 
Jahre 1687 genau beschrieben — krankhafte Gebilde seien, 
ist daher für eine kurze Zeit der Entwicklung keineswegs 
falsch. Aber eben nur für eine gewisse Zeit. Denn sobald 
die Pflanze und die eingedrungenen Bakterien sich auf- 
einander eingerichtet haben, was dadurch geschieht, daß die 
Pflanze die Knöllchen ausbildet, die eingedrungenen Bak- 
terien ihrerseits sich in ästige oder kugelige Formen, die 
sogenannten Bakteroiden verwandeln, beginnt eine wahre 
Lebensgemeinschaft. Denn jetzt liefert die Pflanze ihren 
Gästen die Kohlehydrate und Mineralstoffe, die sie zu ihrer 
Ernährung bedürfen, und diese lassen sie zum Danke an dem 
Überfluß an Stickstoff teilnehmen, den sie der Luft zu ent- 
nehmen imstande sind. 

Aus diesem letzteren Umstande erklärt es sich dann, daß 
die Leguminosen in ihrer Stickstoffernährung zur Über- 
raschung der alten Forscher, die sich diese Abweichung nicht 
zu deuten wußten, von der Zuführung gebundenen Stickstoffs 
zum Boden als unabhängig erwiesen. 

Schon bei den oben besprochenen Versuchen Boussin- 
gaults, die zur Klärung der Stickstoffernährung der grünen 
Pflanzen im allgemeinen dienten, fielen die Leguminosen, 
die dabei natürlich als landwirtschaftliche Kulturpflanzen 
gleichfalls als Versuchsobjekte dienten, wenn man so sagen 
darf, hin und wieder aus der Rolle. Trotz Stickstoffmangels 
im Boden gediehen sie sichtlich vorzüglich. Da aber alle 
anderen grünen Gewächse das nicht taten, hin und wieder 


Die Stickstoffernährung der Leguminosen. 119 


Leguminosen auch nicht, so glaubte man und mußte man auch 
glauben, es mit Versuchsfehlern zu tun zu haben, die zwar 
erwähnt wurden, denen aber eine besondere Bedeutung 
nicht beigelegt wurde. 

Daß die Knöllchen der Leguminosen, in denen man auch 
die Bakterien bald beobachten lernte, mit dieser Ausnahme- 
stellung der Pflanzen etwas zu tun hatten, vermutete kein 
Mensch. Ja, lange Zeit wurde mit Eifer den Landwirten an- 
geraten, diese krankhaften Gebilde ihrer Pflanzen durch 
starke Kalkgaben zu bekämpfen. 


Abb. ıı. 


ı. und 2. Schematische Darstellung von Knöllchen. 
ı. Lupinentypus, 2. Robiniatypus. 

3. Querschnitt durch Knöllchen von Vicia sativa, stark vergrößert. 
pr = primäre Rinde mit rb = Rindenbakterien; 
xe = Xylemstränge; bact = Bakteroidengewebe. 


4. Bakteroiden mit starker Verzweigung. 


Erst im Jahre 1885 sprach Schindler zuerst die Ver- 
mutung aus, daß die Knöllchen und die Unabhängigkeit von 
Stickstoffzufuhr etwas miteinander zu tun haben könnten, 
und das Jahr 1886 brachte in den klassischen Arbeiten Hell- 
riegels die endgültige Entscheidung. 

Hartnäckig von den Fachgenossen im Anfange bekämpft, 
hat sich dennoch heute die Hellriegelsche Behauptung als 
durchaus richtig erwiesen, daß den Leguminosen, außer 


120 Der Stickstoff. 


dem Bodenstickstoff, durch Mitwirkung der Bak- 
terien, die in den Wurzelknöllchen leben, auch 
der atmosphärische Stickstoff zur Ernährung zur 
Verfügung steht. 

Die scharfen Kämpfe, die um diesen Satz geführt sind, 

haben ein Gutes gehabt: die Biologie der Leguminosen und 

ihrer Gäste, der Knöllchenbakterien, ist in einer Weise bear- 
beitet, wie die kaum einer zweiten Pflanzengruppe, und sehr 
interessante und praktisch wichtige Tatsachen sind dabei ans 
Licht gekommen. 

Die Grundzüge, daß die Bakterien im Boden in die jungen 
Wurzeln eindringen, sich dort festsetzen und zu Bakteroiden 
umformen, sind bereits kurz aufgeführt. Man weiß aber 
heute noch manche Einzelheiten des Prozesses, die von großer 
Wichtigkeit sind. 

Das Eindringen der Bakterien aus der Erde in die Wurzel- 
haare erfolgt durch die Einwirkung bestimmter Enzyme, die 
die Mikroorganismen ausscheiden. Diese Enzyme veran- 
lassen eigentümliche Formveränderungen der Spitzen der 
Wurzelhaare, die den sich ansammelnden Bakterien eine 
Art Eingangspforte in den Pflanzenleib schaffen. In faden- 
förmig zusammengeschlossenen Massen — Infektionsfäden — 
dringen dann die Organismen durch ihre starke Vermehrung, 
den Wurzelhaaren folgend, in die eigentliche Wurzel, deren Zel- 
len vielleicht noch durch bestimmte Reizstoffe, die die Bakterien 
ausscheiden, zu schneller Teilung angeregt werden. Dadurch 
entstehen die Knöllchen genannten Anschwellungen der Wur- 
zeln, in deren Innerm sich durch gegenseitigen Druck die Zellen 
zu polyedrischen Gebilden umformen, inihrer Gesamtheit ,,‚Bak- 
teroidengewebe‘ genannt, vollgepfropft von den Baktero- 
iden, den Umwandlungsformen der eingedrungenen Bakterien. 

Erst wenn die Entwicklung so weit vorgeschritten ist, be- 
ginnt die stickstoffsammelnde Tätigkeit der Knöllchen. Erst 
dann wird die Wirtspflanze vom Bodenstickstoff unabhängig. 

Ob und wann es zu diesem Grade der Entwicklung kommt, 
hängt davon ab, ob eine Leguminose im Boden die ihr an- 
gepaßten Bakterien findet. 


Die Stickstoffernährung der Leguminosen. 121 


Obwohl nämlich jedenfalls auf ein oder höchstens zwei 
Stammeltern zurückzuführen, haben sich die Knöllchenbak- 
terien heute in so viele Varietäten gespalten, als es Legumi- 
nosen gibt. Jede Leguminose hatihre bestimmte Bak- 
terienvarietät, ist nur für diese ohne weiteres zu- 
gänglich. Nur die angepaßte Varietät verfügt nämlich, allem 
Anschein nach, über die spezifischen Enzyme, die die Wurzel- 
haare eröffnen. 

Übergänge gibt es hier nur insofern, als es gelingt, die 
Bakterien nahe verwandter Leguminosenarten, wie z.B. 
Erbsen und Bohnen, dadurch, daß man sie einige Male mit 
derselben Pflanzenart kultiviert, ineinander überzuführen, 
so daß Erbsenknöllchenbakterien schließlich auch bei Bohnen 
wirksam sind. Bei weniger nahe verwandten Arten, Lupinen 
und Erbsen z.B., ist dies jedoch bisher nicht gelungen, und 
nimmt man daher einen doppelten Ursprung der verschiede- 
nen Bakterienvarietäten an. Die Arten Rhizobium radicicola 
und Rhizobium Beyerinckii sollen die Stammeltern sein. 

Es spricht dafür auch, daß die Knöllchen der zu beiden 
Gruppen gehörenden Leguminosenpflanzen eine abweichende 
Entwicklung zeigen, und daß sich die Bakterien in künstlicher 
Kultur nicht unbeträchtlich in ihrem Verhalten voneinander 
unterscheiden. 

Beachtenswert ist, daß es gelingt, durch Züchtung die 
einzelnen Bakterienarten besonders wirksam, virulent zu 
machen, was für die Impfung von Leguminosen in der land- 
wirtschaftlichen Praxis (s. u.) von größter Bedeutung ist. 
Ja, es läßt sich diese Virulenz sogar so weit steigern, daß die 
Gegenreaktion der Pflanze, die zur Bildung von Knöllchen 
und Umwandlung der Bakterien in Bakteroiden führt, nicht 
kräftig genug ist, so daß die Eindringlinge als reine Para- 
siten wirken und ganz auf Kosten ihres Wirtes leben. Anderer- 
seits kommt es auch vor, daß Bakterien von vornherein 
zu schwach sind, um in Pflanzen einzudringen, oder daß sie 
zwar eindringen können, sich aber nicht zu behaupten ver- 
mögen. Pflanzen, die schon Bakterien in ihren Knöllchen 
enthalten, sind gegen die Angriffe weiterer Organismen dieser 


122 Der Stickstoff. 


Art immun, wenn nicht deren Virulenz eine höhere als die 
der ersten Eindringlinge ist. Eine interessante Parallele zur 
tierischen Immunität. 

Die Anpassung der Leguminosen an die Stickstoffernäh- 
rung durch Bakterien geht so weit, daß heute die Leguminosen 
besser gedeihen, wenn ihnen kein Stickstoff geboten wird, 
als wenn sie solchen reichlich im Boden vorfinden. Es wirkt 
. dieser im Boden vorhandene leicht lösliche Stickstoff auf die 
Bakterien als Gift, oft ohne daß er von den Pflanzen in genü- 
gender Menge aufgenommen werden kann. So kommt es, daß 
Stickstoffdüngung unter Umständen eine direkte Schädigung 
der Pflanzen, die man stärken wollte, hervorruft. 

Die Anpassung der Leguminosen an Bakterien ist als eine 
ganz allgemeine zu bezeichnen. Wenigstens hat man noch 
stets, wo man eine Leguminose daraufhin untersuchte, auch 
Knöllchen und Knöllchenbakterien gefunden, so daß man 
diese wohl als Kosmopoliten bezeichnen darf, ebenso wie 
die Leguminosen als Gattung selbst. 

In welcher Weise die Bindung des atmosphärischen Stick- 
stoffs im Leibe der Knöllchenbakterien zustande kommt, weiß 
man ebensowenig, wie bei den oben besprochenen Bakterien- 
arten, die frei im Boden lebend, Stickstoff zu assimilieren 
vermögen. 

Diese Art der Stickstoffernährung durch Bakterien- oder 
Mikroorganismen-Mitwirkung ist nicht allein auf die Legu- 
minosen beschränkt. Auch die Erlen haben Knöllchen auf- 
zuweisen, die sie mit Stickstoff zu versorgen imstande sind. 
Es ist anzunehmen, daß man noch andere Pflanzengruppen 
kennen lernen wird, für die ein Gleiches gilt. Vielleicht ge- 
hört die Pilzwurzel vieler Gewächse ebenfalls hierher, ins- 
besondere die Pilzwurzel bei Wiesengräsern, die sich in weitem 
Umfange von Zufuhr von Stickstoff zum Boden unabhängig 
zu erweisen scheinen. 

Man muß freilich in dieser Hinsicht vorsichtig in seinem 
Schlusse sein. Denn nachgewiesen ist bereits, daß aus den 
Knöllchen der Leguminosen gebundener Stickstoff in den 
Boden gelangt, und die Möglichkeit scheint gegeben, daß auf 


Landwirtschaft und Stickstoff. 123 


Wiesen, die viele Leguminosen in ihrem Bestande enthalten, 
diese Mengen zur besseren Ernährung der Wiesengräser 
ausreichen, von den durch sonstige Mikroorganismen gebun- 
denen Stickstoffmengen noch ganz abgesehen. 

Mitwirkung von Mikroorganismen wird man stets bei 
derartiger Sachlage zu vermuten haben. Denn wenn auch 
heute noch wieder und wieder die Behauptung auftaucht, 
daß die grünen Pflanzen auch an sich zur Bindung atmo- 
sphärischen, elementaren Stickstoffs befähigt sind, so ist dieser 
Gedanke nur deshalb nicht ganz von der Hand zu weisen, weil 
es mißlich ist, ohne Not eine prinzipielle Schranke zwischen 
Angehörigen des gleichen Lebensreichs zu errichten. Pflanzen 
sind schließlich die Bakterien sowohl, wie die grünen Ge- 
wächse! Zudem scheinen einige niedere grüne Algen so- 
gar ausgesprochen die Fähigkeit zu haben, sich vom Stick- 
stoff der Luft zu nähren. Irgend eine praktische Bedeutung 
für ihren Lebensunterhalt hat eine solche nur in Spuren 
bestehende Fähigkeit für die heutigen grünen Pflanzen aber 
jedenfalls nicht. 


V. Landwirtschaft und Stickstoff. 


Wenn sich aus dem bisher Ausgeführten auch die all- 
gemeine Wichtigkeit des Stickstoffs ergibt, so doch noch 
nicht die Bedeutung dieses Elementes für die Landwirtschaft 
im besonderen, die die aller anderen Elemente nach dem 
Ausspruch von Sachkennern überragt. 

Ziehen wir daher ein kurzes Resume: Nährstoff für die 
Kulturpflanzen des Menschen, durchweg höhere Pflanzen, 
wenn man von landwirtschaftlich-technischen Nebengewerben 
der Landwirtschaft absieht, ist der Stickstoff in Form der 
Salpetersäure. Im Boden ist diese an sich wenig vorhanden. 
Aus der Luft gelangen mit den Niederschlägen alljährlich kleine 
Mengen bis allerhöchstens 20 kg pro Hektar in den Boden, die 
Gewinne durch Tätigkeit der Bakterien entziehen sich jeder 
Schätzung, da sie je nach den Bodenarten verschieden sind. 


124 Landwirtschaft und Stickstoff. 


Eine Anreicherung aus dem Untergrunde, wie sie für andere 
Nährstoffe gilt, ist auf normalen Ackerböden von vorwiegend 
mineralischem Charakter nicht möglich, da die Krume nur 
bis in verhältnismäßig geringe Tiefe nennenswerte Stickstoff- 
mengen enthält. Die Hauptquelle des Stickstoffs im Boden 
ist die Zersetzung der organischen stickstoffhaltigen Substan- 
zen, der Reste ehemaliger Vegetation, in der Richtung auf die 
' Salpetersäure hin. 

Damit sind wir am Kernpunkt der Frage angelangt. 
Reste ehemaliger Vegetation gelangen wohl in den Boden, 
wo die Natur sich selbst überlassen ist. Hier können sie aus- 
reichen, eine neue Vegetation reichlich mit Stickstoff zu er- 
nähren, ja es kann sogar ein sich selbst überlassener Boden 
dadurch, daß die alljährlichen geringen Gewinne an gebun- 
denem Stickstoff aus der Luft im Leibe der Pflanzen in weniger 
leicht auswaschbare Form übergeführt werden, eine allmäh- 
liche Anreicherung des Bodens an Stickstoff stattfinden, wie 
wir sie in der Tat hier und da beobachten. 

Der Mensch aber, der Ackerbauer, will ja gerade die 
Vegetation, die er selbst verursacht hat, auch selbst verwen- 
den. Er will die Früchte seines Feldes ernten! Und nicht 
erst seit heute, sondern seit der grauen Vorzeit schon! 

Leider fehlen genaue Ernteschätzungen aus den ältesten 
Zeiten der Landwirtschaft. Wir wissen kaum, was die ersten 
Ackerbauer für Getreidearten angebaut haben, geschweige 
denn, wieviel sie zu ernten gewohnt waren. Der Ausdruck 
„hundertfältige Frucht‘, der sich in alten Schriften findet, 
beruht zwar sicher auf Übertreibung, läßt aber doch den 
Schluß auf bedeutende Erntemengen zu. 

Doch das gilt nur für die warmen Klimate mit ihren 
günstigen Bedingungen. Lassen wir also derartige Werte, 
die die Stickstoffbilanz gar zu ungünstig gestalten müssen, 
außer den Augen und beschränken uns einstweilen auf die 
gemäßigten Klimate.e. Man wird kaum fehl gehen, wenn 
man Ernten, wie sie heute bei primitivster Ackerkultur im 
Innern Rußlands erzielt werden, als auch für den ältesten 
Ackerbauer erreichbar hinstellt. Das sind von Roggen und 


Landwirtschaft und Stickstoff. 125 


Weizen, den Hauptkulturfrüchten auch der älteren Zeit, 
höchstens 5, im Durchschnitt etwa 3 dz Körner auf den 
Hektar neben ungefähr 8 dz Stroh. 

In 3 dz Körner sind durchschnittlich 5,0 kg Stickstoff 

0: 0. 9troh . ” 3,0 kg m 
enthalten. Der Gesamtstickstoffentzug beträgt demgemäß pro 
Hektar und Jahr rund 8 kg. Nimmt man den durchschnitt- 
lichen jährlichen Stickstoffgewinn aus der Luft unter Vernach- 
lässigung der Bakterienarbeit, die aber bei dem niedrigen Stande 
der Bodenkultur erfahrungsgemäß recht gering zu veran- 
schlagen ist, auf rund Io kg Stickstoff an, so bleibt nach 
Abzug der Ernte noch ein Rest von 2 kg Stickstoff, den man 
für Verluste durch Versickern usw. veranschlagen darf. 

Mit anderen Worten: ein Ackerbau, der sich mit derartig 
geringen Ernten begnügt, konnte der Natur selbst ruhig die 
Regulierung der Stickstofffrage überlassen. Sie hatte für ihn 
weniger Bedeutung wie die Frage nach dem Ersatz der in 
den Ernteprodukten ausgeführten Mineralstoffe, die bei der- 
artiger Wirtschaft doch schließlich ins Minimum gerieten 
und selbst diese kleinen Erntemengen nicht mehr liefern 
konnten, da ein Ersatz nur auf dem Wege der Verwitterung 
der Bodenbestandteile möglich ist, die sehr langsam vor sich 
geht. Und man zog die Folgerung aus dem Versagen der 
Ernten infolge Mineralstoffmangels, natürlich ohne sich 
dieses Grundes bewußt zu werden, und wechselte nach Ablauf 
einiger Jahre das Feld, um dem abgebauten Acker Zeit zur 
Erholung, d.h. Verwitterung zu lassen. 

Der Stickstoff war jedenfalls unter den klimatischen Ver- 
hältnissen der gemäßigten Zone und den damaligen Arbeits- 
methoden kaum im Minimum, nicht der Regulator der Üppig- 
keit, und ist es wohl auch heute noch in Gegenden mit der- 
artigem Landwirtschaftsbetriebe, die es sogar in Deutschland 
noch gibt, wohl nicht. 

Mit Fortschreiten der Ackerkultur, insbesondere der Boden- 
bearbeitung, die die intensive Verwitterung der bodenbildenden 
Mineralien bedingt, mit Anbau anspruchsvollerer, aber auch 
ertragreicherer Getreidesorten, der zur Deckung der eigenen 


126 Landwirtschaft und Stickstoff. 


und der Bedürfnisse des Landes, des gesamten Marktes, nötig 
wurde, ändert sich das Bild vollständig. Die Erntemengen 
stiegen auf das Fünf- und Mehrfache. Mit ihnen stiegen 
naturgemäß auch die Mengen des dem Boden entnommenen 
Stickstoffs im Verhältnis. Und mit einem Schlage ist damit 
der Stickstoff auf sämtlichen Kulturböden ins Minimum 
gerückt. Ausgeführt werden auch die anderen Pflanzen- 
nährstoffe, aber die Möglichkeit eines Ersatzes durch Ver- 
witterung der Ackerkrume bei besserer Bearbeitung und 
Kalkung, einer wenn auch langsamen Anreicherung der 
Krume aus dem Untergrunde durch Vertiefung liegt 
vor. Die Mengen, die in Ackerkrume und Untergrund von 
allen mineralischen Nährstoffen als Grundkapital gewisser- 
maßen zur Verfügung stehen, sind praktisch unbegrenzt. 

Wie aber ist es beim Stickstoff? Der Vorrat an organischen 
Substanzen ist auf die Krume beschränkt, mit Ausnahme der 
Moorböden, die Zufuhr aus der Atmosphäre ist gegenüber 
dem Verbrauch der Kulturpflanzen gering und feststehend. 
Die beste Bearbeitung des Bodens vermag nicht viel daran 
zu ändern — wieviel, wird uns später noch interessieren — 
sie kann unter Umständen sogar den Verbrauch des Kapitals 
fördern, da sie die Zersetzung der organischen stickstoff- 
haltigen Substanzen beschleunigt. 

Das so flüssig Gewordene mag dann für eine, auch einige 
Ernten genügen. Bald aber ist es aufgezehrt und bald auch 
das Kapital. Wenn die Zinsen des Mineralstoffkapitals auch 
langsam fließen, sie fließen doch dauernd. So hat sich im 
Boden das ursprüngliche Verhältnis ins Gegenteil verschoben. 
Nicht mehr der Mangel an Mineralstoffen bedingt zuerst eine 
Abnahme der Ernten bei erhöhter Kultur, sondern lange vor- 
her der Mangel an Stickstoff. Der Stickstoff befindet 
sich im Minimum, ist somit nach dem von Liebig 
formulierten Gesetz des Minimums der Regulator 
der Erntehöhen geworden. 

Das ist der heutige Zustand aller landwirtschaftlich in- 
tensiv benutzten Böden, mit der einen obengenannten Aus- 
nahme der Moorböden, zu dessen schneller Erreichung natür- 


Die Stickstoffversorgung der Landwirtschaft aus eigener Kraft. 127 


lich die Verwendung kali-phosphorsäure- und kalkhaltiger 
Düngestoffe das Ihrige beigetragen hat, indem sie den Stick- 
stoff erst recht ins Minimum drückten. 

Sollten die Ernten nicht sinken, sollte eine Ausnutzung 
der mineralischen Dünger überhaupt möglich sein, dann 
durfte der Stickstoff in der Reihe der zugeführten Pflanzen- 
nährstoffe nicht fehlen, und zwar Stickstoff in gebundener 
Form, wie ihn die Pflanze verwerten kann. 

Die Mengen des zur Verfügung stehenden ge- 
bundenen Stickstoffs aber sind äußerst beschränkte. 
Damit ist die Frage der Stickstoffversorgung der Landwirt- 
schaft zu einem wichtigen Problem ausgewachsen, an dessen 
Lösung Wissenschaft und Technik mit Eifer arbeiten, an 
dessen glücklicher Lösung das Wohl und Wehe eines großen 
Teils der Menschheit heute schon hängt, vielleicht einst das 
Wohl der ganzen Menschheit, die in ihrer Ernährung im 
Grunde von der Landwirtschaft abhängig ist, hängen wird. 


1. Die Stickstoffversorgung der Landwirtschaft 
aus eigener Kraft. 


Das älteste und auch heute noch wichtigste stickstoff- 
haltige Düngemittel, das der Landwirt in der eigenen Wirt- 
schaft produziert, ist der Stallmist. In ihm haben wir für die 
Mehrzahl der Betriebe noch in neuerer Zeit, für alle in nicht 
lange vergangenen Zeiten weniger intensiver Landwirtschaft, 
die hauptsächlichste und einzige Quelle des Stickstoffs für den 
Ackerboden zu sehen. Die Düngung mit Stallmist war lange 
Zeit der einzige Weg, auf welchem dem Boden entzogener 
Stickstoff wieder in den Boden zurückkehren konnte. 

Darüber, daß es sich nicht um einen Gewinn des Bodens 
eines ganzen Betriebes an Stickstoff bei Stallmistdüngung 
handelt, sondern nur um eine Wiedergabe des dem Boden 
Entzogenen, muß man sich von vornherein keiner Täuschung 
hingeben. 

Denn woraus setzt sich der Stallmist zusammen? Aus den 
Exkrementen der Tiere, die der Landwirt zur Nutzung zieht, 


128 Landwirtschaft und Stickstoff. 


und den zur Einstreu benutzten Materialien. Also in erster 
Linie Stroh. Dieses Stroh aber ist auf dem Felde erwachsen, 
genau so, wie das Futter, dessen Reste wir in den Exkrementen 
vor uns haben. Dem Boden des Feldes, der Wiese ent- 
stammt also im Grunde der Stickstoff, den der Land- 
wirt im Stallmist dem Acker wieder zuführt. 

Würde der im Einzelbetriebe — losgelöst gedacht von der 
gesamten Außenwelt — produzierte Stallmist auf alle Felder 
und Wiesen gleichmäßig verteilt werden, wie sein Stroh und 
das zur Bildung der Exkremente verbrauchte Futter ihnen 
gleichmäßig entstammt, dann würde das Verfahren der Stall- 
mistdüngung für die Stickstoffversorgung der Kulturpflanzen 
keine große Bedeutung haben. Denn es entfiele zu wenig 
davon auf die Einheit der Bodenfläche, um sich in Erhöhung 
der Ernteerträge irgendwie bemerkbar machen zu können. 

Es wäre nicht einmal so, wie es in der freien Natur ist, 
daß jeweils wenigstens annähernd das, was dem Boden an 
Stickstoff entzogen wurde, in den Resten an den Ursprungsort 
zurückkehrt, vermindert um die verhältnismäßig wohl nicht 
zu großen Mengen, die durch Bakterientätigkeit bei der Ver- 
wesung und Fäulnis in Form von Ammoniak und verwandten 
Verbindungen verdunsten oder durch die denitrifizierenden 
Bakterien aus der Form der Salpetersäure in Freiheit gesetzt 
werden. Das Verhältnis stellt sich hier noch viel ungünstiger, 
mehr in die Richtung des Stickstoffverlustes. 

Für den Stickstoff des Strohs, das zur Einstreu dient, 
der in diesem festgebunden und damit vor Verlusten geschützt 
ist, kann man, wenn Verluste beim Einstreuen möglichst ver- 
mieden werden, noch mit einer gewissen Berechtigung eine 
praktisch völlige Rückkehr in den Boden annehmen. Aber 
von dem Stickstoff des Futters? 

Dieser dient zum Lebensunterhalt der Nutztiere, wird in 
deren Körper verwertet. Zunächst dienen die stickstoffhal- 
tigen Eiweißverbindungen des Futters zur Ermöglichung des 
Lebens des tierischen Organismus. Ist dieser völlig ausge- 
wachsen, nimmt weder zu noch ab, dann befindet er sich auch 
in einem gewissen Stickstoffgleichgewicht, d. h. seine täg- 


Die Stickstoffversorgung der Landwirtschaft aus eigener Kraft. 129 


lichen Ausgaben an Stickstoff im Kot und Harn sind ebenso 
groß wie seine Einnahmen im Futter. Nutztiere müssen aber 
Arbeit leisten, haben also Gelegenheit, bei der Arbeit ihre 
Exkremente überall anders hin als nur in die Einstreu, die 
ihr Auffangen ermöglicht, fallen zu lassen. Damit ist auch hier 
schon ein unvermeidlicher Verlust an Stickstoff gegeben. 

Im Landwirtschaftsbetriebe sind nun aber nicht nur er- 
wachsene Arbeitstiere. Junge, wachsende Tiere sind vor- 
handen, trächtige Tiere, Milchvieh, Masttiere! Und mit ihnen 
ebenso viele Wege zur Zurückhaltung des Stickstoffes. Das 
junge Tier verbraucht einen Bruchteil, und keinen unbe- 
deutenden, des Futterstickstoffes zum Aufbau seines wachsen- 
den Körpers, das trächtige Tier zur Ausbildung des Fötus, die 
milchgebende Kuh zur Bildung der Milch, das Mastvieh zur 
Produktion von Fleisch! 

Alle diese Produkte: Fleisch, Milch, junge Tiere, aber 
können doch nicht restlos in der eigenen Wirtschaft ver- 
braucht werden, noch weniger kehrt ihr Stickstoff im Dünger 
wieder in den Boden zurück! Sie werden aus dem Betriebe ent- 
fernt und reißen damit eine empfindliche Lücke in den Stick- 
stoffvorrat, dem nur der Gehalt ihrer Exkremente wieder 
zugute kommt. 

Aber damit nicht genug! Selbst im Dünger ist der Stick- 
stoff noch lange nicht für den Boden gerettet. Der Stickstoff 
der Einstreu ist ja freilich, wie gesagt, schwer löslich und daher 
nicht leicht verlierbar; ein Ähnliches gilt für den Stickstoff 
des Kotes. Aber den Hauptanteil am Stickstoff der Exkremente 
enthält nicht der Kot, sondern der Harn der Tiere in Form des 
Harnstoffes, einer sehr leicht löslichen und noch leichter zer- 
setzbaren Substanz, neben welcher schwerer angreifbare Stoffe, 
wie Harnsäure usw. kaum in Betracht kommen. 

Dieser Harnstoff bleibt nur ganz kurze Zeit im Dünger un- 
verwandelt. Sofort, wie er den Körper des Tieres verlassen 
hat, machen sich die verschiedensten Bakterienarten, die in 
dem warmen Mist ein so vortreffliches Lebensmittel finden, daß 
unzählige Milliarden ihn bevölkern, über ihn her. Er wird in 
kohlensaures Ammoniak verwandelt, das sehr leicht flüchtig 


Vageler, Pflanzennährstoffe. 9 


130 Landwirtschaft und Stickstoff. 


ist, in freies Ammoniak sogar, wie man deutlich am Geruch 
in Pferdeställen z. B. merken kann. Und daß in dieser Form 
nicht wenig Stickstoff verdunstet, bedarf eines weiteren Be- 
weises nicht. 

Glücklicherweise bleibt auch das Ammoniak und seine 
Verbindungen nicht lange unverändert erhalten. Anderen 
Organismen ist es willkommene Speise, und es wird in ihren 
_ Leibern in schwerer löslicher Form festgelegt, oder aber es 
wird durch die schon genannten nitrifizierenden Bakterien 
in salpetrige und Salpeter-Säure verwandelt. In ersterer Form 
ist der Stickstoff ziemlich gesichert, in letzterer nicht. Die 
salpetersauren Verbindungen sickern in tiefere Schichten des 
Mistes, in welchen Luft keinen Zutritt mehr hat, und bieten 
den dort hausenden luftscheuen denitrifizierenden Bakterien 
die Möglichkeit frohen Gedeihens, wobei dann der Stickstoff 
in elementarerer Form entweicht. 

Kurz, Wege zum Stickstoffverlust hier wie überall! Es 
ist nur gut, daß man gelernt hat, dem Stickstoff wenigstens 
einige dieser Wege zur Flucht, durch rationelle Pflege des 
Düngers, zu verlegen. Diese Pflege gipfelt in Fest- und Feucht- 
halten, wodurch die Bakterientätigkeit in eine etwas andere 
Richtung gedrängt wird. Denn in festem und feuchtem Dünger 
findet zwar noch die Bildung von Amoniak und seinen Ver- 
bindungen, sowie von schwer löslichen stickstoffhaltigen 
Stoffen statt, und kleine Verdunstungsverluste sind nicht zu 
vermeiden. Aber die Bildung von Nitraten und Nitriten unter- 
bleibt und damit ist die Gefahr, daß denitrifizierende Bakte- 
rien ihre Tätigkeit entfalten, abgewandt. 

Bei richtiger Pflege des Düngers beginnt die Nitrifikation 
erst im Boden, wo sie erwünscht ist und wo bei richtiger Be- 
arbeitung, vor allem Durchlüftung, die denitrifizierenden Bak- 
terien keine Stätte finden. 

Immerhin, die Verluste an Stickstoff sind wahrlich groß 
genug, um jeden Erfolg einer allgemeinen Verteilung dieses. 
Düngers auf die ganze Fläche, der der Stickstoff ursprünglich 
entstammt, illusorisch zu machen. Eine solche Maßregel wäre 
nutzlos und kostspielig. Der Boden würde zweifellos dabei 


Die Stickstoffversorgung der Landwirtschaft aus eigener Kraft. 131 


an Stickstoff schnell ganz verarmen, trotz der alljährlichen ge- 
ringen Zufuhr aus der Luft. Ganz anders gestaltet sich aber die 
Sachlage, wenn nur ein Teil des Ackers die Stallmistdüngung 
erhält. Dann ist die Wirkung natürlich konzentriert und der 
Erfolg muß ein befriedigender sein. 

So ist das Verfahren in der Praxis auch in der Tat: Nicht 
alljährlich erhalten alle Felder eine Stallmistdüngung, sondern 
nur bestimmte Schläge werden in jedem Jahre, dann aber 
reichlich, in bestimmter Reihenfolge bedacht. 

Als eine normale Stallmistdüngung, die sich für etwa 
drei Jahre wirksam erweist, obgleich allmählich abklingend, 
kann man 50—100 dz Stallmist betrachten. Es ist schwierig, 
eine Durchschnittszahl für den Stickstoffgehalt des Stall- 
mistes anzugeben, da dieser, wie wir gesehen, sehr von der 
Behandlung des Düngers im Einzelfalle abhängt, von dem 
Futter der Tiere und zahllosen anderen Faktoren. Zieht man 
genügend zahlreiche Untersuchungen heran, so muß sich für 
den vorliegenden Zweck aber doch ein Wert ermitteln lassen. 
Einen solchen gibt Stutzer an. Nach ihm enthalten ıo dz 
Stallmist bei üblicher Behandlung 5,4 kg Stickstoff, davon 
I,ı kg in leicht löslicher Form als Ammoniak, Amide und 
Salpeter. Es sind an Gesamtstickstoff in der üblichen Dün- 
gung dementsprechend 27—54 kg Stickstoff, davon 5,5— II kg 
in sofort verwertbarer Form enthalten. 

Das aber sind Werte, die sich dem, was eine Nutzpflanze 
zur Erzielung einer einigermaßen befriedigenden Ernte braucht, 
unter Zurechnung des alljährlichen Zugangs aus der Luft 
schon erheblich annähern. Es entnehmen nämlich nach 
Stutzer normale Ernten von 


Winterroggen 2odz Körner u. 60 dz Stroh pro Hektar, 49 kg Stickstoff 


Winterweizen 30 ”„ „ „ 50 23 „ „ 2] 70 2) „ 
Sommergerste 20 ’ „ „ 30 „ „ 2 2) 45 „ 2) 
Hafer ee 25 „ „ 2) 45 ” „ » » 60 „ „ 
Futterrüben .900 , Wurzeln ‚, 250 , Blätter „, IREETSOR,, ” 
Kartoffeln. .250 , Knollen ,„ 65 „ Kraut ,, I 95 ” 
Wiesenheu. . 60 „, a :, 9355; on 


Es leuchtet ein, daß bei guter Pflege des Stallmistes, die 
einen höheren als den hier angenommenen Stickstoffgehalt 
g* 


132 Landwirtschaft und Stickstoff. 


zu erreichen möglich macht, hinsichtlich des Stickstoffs Voll- 
ernten bei alleiniger Stallmistdüngung möglich sind. Aber, 
wie bemerkt, stets nur auf einem Teil der Felder, nicht auf 
ihrer Gesamtheit. Im Laufe der Zeit muß auch bei Ver- 
wendung von Stallmist jeder Betrieb an Stickstoff verarmen, 
müßte heute schon längst veramt sein. Trotzdem sehen wir - 
derartige Betriebe auch heute noch zahlreich verhältnismäßig 
gut gedeihen, Betriebe, in welchen noch kein Pfund stickstoff- 
haltigen Kunstdüngers verwandt ist. Es müssen also noch 
Faktoren mitsprechen, die bisher keine Berücksichtigung 
gefunden haben. Und sie tun es wirklich. 

Nur verwiesen braucht auf einen Umstand werden, der 
selbstverständlich die Stickstoffbilanz jedes Stallmistbetriebes, 
wenn ich so sagen darf, von vornherein umgestaltet: das ist 
der Zukauf von Futtermitteln, deren Stickstoff dann 
dem Dünger zugute rechnet. Er kommt sehr vielfach in 
Betracht. 

Als ein weiteres Mittel zur Stickstoffanreicherung der 
Böden ist dann die Brache zu betrachten, die darin besteht, 
unter intensiver Bearbeitung nach bestimmten Regeln den 
Acker ein Jahr unbebaut zu lassen. 

Man hat die Brache die Ruhe des Ackers genannt. Diese 
Auffassung ist nach dem heutigen Stande des Wissens sicher 
falsch. Wenn auch höhere Pflanzen auf der Brache nicht 
wachsen, so gedeiht dafür um so besser das Heer der Mikro- 
organismen. Brache ist viel reicher an solchen kleinen Lebe- 
wesen, als jeder andere Boden. Und allem Anschein nach 
sind es gerade die stickstoffsammelnden Bakterien, die Azoto- 
bakterarten und ihre Verwandten, die bei der Brachebear- 
beitung am besten im Boden fortkommen. Ein Gewinn an 
Stickstoff durch die Brache ist also wohl im Bereiche der Mög- 
lichkeit, wenn sich die Höhe des Gewinnes auch schwer 
schätzen läßt. Remy hat berechnet, daß bei einem im Mittel 
2% Humus enthaltenden Boden die Azobakterarten unter 
Verbrauch dieser Humussubstanzen zu ihrer Nahrung etwa 
48 kg Stickstoff pro Hektar und Jahr sammeln können. Prak- 
tische Versuche stehen wegen ihrer enormen Schwierigkeit 


Die Stickstoffversorgung der Landwirtschaft aus eigener Kraft. ı 33 


noch aus. Verschwiegen darf nicht werden, daß auch Stimmen 
laut geworden sind, die von einer Stickstoffanreicherung des 
Bodens durch Brache nichts wissen wollen, sondern im Gegen- 
teil behaupten, daß die Brache einen Raubbau auf Stick- 
stoff bedeute. Wer recht hat, wird die Zukunft lehren, die uns 
sicherer arbeitende Bodenanalysen beschert. 

Eine ganz unzweifelhafte Quelle des Stickstoffs für jeden 
Betrieb sind aber die Leguminosen. In erster Linie kommen 
ganz allgemein diejenigen in Betracht, die Bestandteile des 
Futters der Nutztiere bilden. Ihr Stickstoff entstammt zum 
weitaus größten Teil der Luft und ist mithin als Plus zu ver- 
buchen. 

Des weiteren aber hat sich, nachdem die Fähigkeit dieser 
Pflanzengruppe, Stickstoff zu sammeln, einmal erkannt war, 
der Anbau dieser Gewächse, die bezüglich des Bodens in ein- 
zelnen Arten recht anspruchslos sind, zu einer Kulturmaß- 
regel ersten Ranges für den Sandboden entwickelt: zur Grün- 
düngung, die hier in gewissem Sinne die Brache ersetzt. 

Die Gründüngung besteht darin, daß man vorwiegend, 
wie schon betont, auf leichten, gleichbedeutend mit stickstoff- 
armen, Böden Leguminosen baut. Lupinen und Seradella 
entwickeln sich bei genügend vorhandenen Kali- und Phos- 
phorsäuremengen und nicht zu hohem Kalkgehalt solcher 
leichten Sandböden ohne Zufuhr jeden Stickstoffs ganz aus- 
gezeichnet. Wenn sie in voller Entwicklung stehen, werden 
sie umgepflügt und dienen so als Dünger, woher der Name 
Gründüngung stammt. Der anfänglich schwer lösliche Stick- 
stoff ihrer Leiber wird durch Bakterientätigkeit schnell in 
aufnehmbare Form gebracht, und eine Gründüngung wirkt 
schließlich wie eine kräftige Salpeterdüngung. 

Die genaue Kenntnis der Lebensbedingungen der Knöll- 
chenbakterien hat der Gründüngung einen ungeahnten Auf- 
schwung ermöglicht. Nicht überall gediehen nämlich an- 
fänglich die Gründüngungspflanzen, da die ihnen angepaßten 
Bakterien in den Böden, auf welchen man sie einführen wollte, 
fehlten. Nachdem es aber gelungen ist, die Bakterien zu iso- 
lieren, ist es heute ein leichtes, die Samen der Leguminosen 


134 Landwirtschaft und Stickstoff. 


mit Kulturen der zugehörigen Bakterien zu impfen und da- 
durch den Ertrag sicherzustellen. Es ist dies Verfahren der 
Samenimpfung entschieden der Verwendung von Erde 
eines Leguminosenfeldes zum Überstreuen, also Impfen des 
zur Kultur bestimmten Ackers, wegen Sicherheit und Billig- 
keit vorzuziehen. Die Ausarbeitung des Samenimpfverfahrens 
war freilich alles andere eher als einfach und stellt ein Ruhmes- 
_ blatt in der noch so kurzen Geschichte der Bodenbakterio- 
logie vor. | 
Wie hoch sich die durch Gründüngung erzielbaren Stick- 
stoffgewinne belaufen, zeigt folgende kleine Tabelle: In Kilo- 
gramm pro Hektar wurden auf leichtem Boden nach Schultz- 
Lupitz und Märker an Stickstoff gewonnen: 


durch Lathyrus clymenum 174,86 kg, weiße Lupinen 182,57 kg 
„ Erbsen 222,74 ‚ blaue 7 EEE 
„ Mengsaat 183,55 ‚, gelbe „ 142,83 „, 


Geringer, doch immerhin noch sehr beträchtlich und zur 
Deckung des Bedarfs selbst hoher Ernten an Stickstoff aus- 
reichend, sind die Gewinne auf schweren Böden durch Anbau 
von Erbsen, Bohnen, Wicken usw. im Gemenge. 

Trotz dieser unleugbar glänzenden Erfolge ist die Grün- 
düngung nicht geeignet, das oben gezeichnete Stickstoff- 
problem in der Landwirtschaft allgemein zu lösen. Sie ist 
nach Klima und Bodenart beschränkt, erfordert meistens 
das Preisgeben einer vollen Jahresrente und ist daher nicht 
überall anwendungsfähig. 

Im großen und ganzen mußte der Stickstoff trotz Brache 
und Gründüngung in der Landwirtschaft allmählich ins Mini- 
mum geraten, die Anwendung besonderer Stickstoffdünger 
mußte nötig werden, in um so höherem Maße, als die An- 
wendung phosphorsäure- und kalihaltiger Düngemittel das 
Verhältnis dauernd zu ungunsten des Stickstoffs verschob. 
Die Bedingungen zum frohen Erblühen einer Industrie 
der Stickstoffdünger waren gegeben. 


Die künstlichen Stickstoffdünger. 135 


2. Die künstlichen Stickstoffdünger. 


Schon unter Karl I. von England sollen die ersten Ver- 
suche mit Düngung von Kulturpflanzen mit Chilisalpeter ge- 
macht sein, der damals wohl zum erstenmal nach Europa 
gekommen ist. Der tatsächliche Hergang ist wohl zweifel- 
haft, die Möglichkeit liegt jedenfalls vor, daß derartige Ver- 
suche angestellt wurden. Denn einmal wurden damals ja 
gerade die Schätze der Neuen Welt für Europa erschlossen, 
und dann war die günstige Wirkung salpeterhaltiger Stoffe 
auf die Vegetation schon bekannt. 

Freilich hatte es sich bei diesen salpeterhaltigen Stoffen, 
die hier und da schon zu Düngungszwecken dienten, wohl 
kaum um die Verbindung der Salpetersäure mit dem Natrium, 
den Natronsalpeter oder, wie man heute meistens unter 
Identifizierung eines geographischen mit einem chemischen 
Begriff sagt, Chilisalpeter gehandelt. Das Material, das zu 
solchen Versuchen diente, war wohl entweder Kalisalpeter, 
wie er nesterweise in Ägypten und Indien, also den ältesten 
Kulturländern der Erde, vorkommt oder ein Gemenge von 
Kali und Kalksalpeter, wie man es durch Vermischen von 
Asche mit organischen, verwesenden Stoffen unter Zusatz 
von Kalk in den sogenannten Salpeterplantagen erhält. Die 
Salpeterplantagen bildeten einst die Hauptquelle alles Sal- 
peters, der für die Fabrikation von Schießpulver stets eine 
große Bedeutung gehabt hat, bis die Auffindung und Er- 
schließung der reichen Salpeterlager Chiles der alten Salpeter- 
industrie den Todesstoß versetzte. 

Diese Lager erstrecken sich in Chile an der Küste des 
Stillen Ozeans über etwa 9 Breitengrade, 1000—1600 m 
über dem Meeresspiegel gelegen. 

Zutage tritt das Salpeterlager oder, wie man vom Roh- 
salpeter sagt, ‚Caliche‘“lager, nur selten, sondern liegt unter 
einem Deckgebirge von 0,5—3 m Mächtigkeit. Die Ober- 
fläche bildet die sogenannte ‚Chuca‘, gipshaltiger Sand. 
Es folgt die ‚„Costra‘‘ genannte Schicht, die ihrerseits auf dem 
„Congelo‘‘, das bereits etwas Salpeter enthält, aufliegt, und 


I 36 Landwirtschaft und Stickstoff. 


dann erst die eigentliche Caliche, der Rohsalpeter mit 50 bis 
77% reinen Natronnitrats. (Es kommt auch Caliche mit 
weniger Nitrat vor. Dieser gilt heute aber noch nicht als 
abbauwürdig.) Den Grund der Lager bildet eine ‚Coba‘“ 
genannte Tonschicht. 

Das Rohmaterial wird durch Sprengen gewonnen, und aus 
‚ihm wird dann der Salpeter des Handels durch Auflösung 
und Krystallisation hergestellt. Der fertige Chilisalpeter ent- 
hält durchschnittlich 95% reines Natriumnitrat. 

Ein Streitobjekt der Gelehrten ist heute noch die Ent- 
stehungsgeschichte der Salpeterlager. Die Theorie, die die 
meisten Anhänger zählt und am besten den vorgefundenen 
Tatsachen entspricht, nimmt an, daß große Tangmassen, wie 
sie heute noch in meilenweiter Ausdehnung das Sargasso- 
meer bilden, die Grundlage gebildet haben. Vulkanische 
Hebungen sollen diese Tangmassen vom Meere abgeschnitten 
haben, worauf sie verwesten und ihr Stickstoff durch Bak- 
terien nitrifiziert wurde. Die entstandene Salpetersäure hat 
sich mit dem Kochsalz des Meerwassers verbunden, während 
das Chlor des Salzes mit Kalk, Magnesium usw. Verbindungen 
einging, die teilweise in den Untergrund gewaschen sind. Auf 
diese Weise erklärt sich auch das reiche Vorkommen von 
Jod im Salpeter, da die Tange sehr reich an diesem Stoffe sind. 

Die ganze Theorie erscheint sehr plausibel. Ob sie allge- 
mein anerkannt werden wird, oder ob andere, denen gleich- 
falls ihre Berechtigung nicht abgesprochen werden kann, sie 
verdrängen werden, muß die Zukunft lehren. 

Eins steht heute ganz unwiderruflich fest: die außerordent- 
lich gute Düngewirkung des Salpeters, die ja bei der Be- 
deutung der Salpetersäure als Pflanzennährstoff und der Er- 
schöpfung der Kulturböden an Stickstoff auch nicht anders 
zu erwarten war. 

So ist denn der Verbrauch des Salpeters zu landwirtschaft- 
lichen Zwecken in kurzer Zeit enorm gestiegen und steigt 
noch ständig weiter. Um nur eine Zahl zu nennen, wurden 
allein in Deutschland im Jahre 1905 an 571140 Tonnen Sal- 
peter verbraucht. Freilich ist hieran auch die Industrie be- 


Die künstlichen Stickstoffdünger. 137 


teiligt, und zwar etwa mit dem vierten Teil; aber groß genug 
bleibt die Zahl immerhin, namentlich wenn man bedenkt, 
wie sparsam wegen seines hohen Preises — 20 bis25 Mk. pro 
Doppelzentner — mit dem Salpeter umgegangen wird, eine 
Sparsamkeit, die sich allerdings aus anderen Gründen gleich- 
falls empfiehlt. 

Die Salpetersäure wird im Boden bekanntlich sehr wenig 
festgehalten, bleibt vielmehr leicht löslich und ist damit der 
Auswaschung durch Regen usw. unterworfen. Daraus er- 
gibt sich, daß es unzweckmäßig sein muß, einmal, eine Sal- 
peterdüngung zu lange bevor die Pflanzen sie brauchen 
können, ihnen zu geben, also vor der Saat oder auch nur bei 
der Saat, und dann, daß es sich nicht empfiehlt, große Mengen 
des Düngemittels auf einmal anzuwenden. 

Daraus hat sich das Verfahren entwickelt, daß man den 
Salpeter in öfteren, aber kleineren Gaben (20 bis 4o kg auf den 
Hektar) auf die bereits entwickelten Pflanzen als Kopf- 
düngung gibt. Dadurch wird eine gute Ausnutzung gewähr- 
leistet und die Gefahr, daß Salpeter verloren geht, verringert, 
wenn auch nicht ganz beseitigt, da ein einziger starker Regen 
schon erhebliche Mengen in den Untergrund waschen kann. 
Die Pflanze hat, was sie für den Augenblick braucht, und kann 
auch keinen Luxuskonsum mit Stickstoff treiben, was gleich- 
falls von Wichtigkeit ist. 

Denn namentlich wenn Kali, Phosphorsäure und Kalk 
nicht reichlich im Boden vorhanden sind, treiben die Pflanzen 
nach starken Salpetergaben zu stark, so daß das Getreide später 
zum Lager neigt, wodurch Mindererträge hervorgerufen werden. 
Es erklärt sich dies daraus, daß die unteren Stengelglieder in- 
folge zu starker Beschattung durch üppige Blätter zu wenig 
verholzen und die geil aufgeschossenen Pflanzen nicht zu tragen 
vermögen. Gibt man mehrere kleine Gaben bis zur Gesamt- 
menge der Düngung von 1oo bis 200 kg Salpeter auf den Hektar, 
so wird diese Gefahr bei Halmfrüchten ziemlich ganz ver- 
mieden. Gar nicht liegt sie natürlich vor bei Hackfrüchten: 
Rüben, Wruken, Kartoffeln, die zudem für eine Düngung 
mit Stickstoff, vorausgesetzt, daß genügend andere Nährstoffe 


138 Landwirtschaft und Stickstoff. 


auch zur Verfügung stehen, besonders dankbar sind, wie sich 
schon aus obiger Tabelle über die Stickstoffentnahme der 
Ernten ergibt. Es gilt diese Grundbedingung natürlich auch 
für die Halmfrüchte, bei denen unter günstigen Verhält- 
nissen I dz Salpeter 4 und mehr dz Körner mit dem zuge- 
hörigen Stroh mehr erzeugen kann. 

Genau dieselben Gesichtspunkte sprechen bei der Ver- 
wendung des Kalksalpeters mit, eines Stickstoffdünge- 
mittels, das der allermodernsten chemischen Technik seine 
Entstehung verdankt. 

Unter dem Einfluß von Blitzen verbindet sich der Stickstoff 
der Luft mit dem Sauerstoff zu Stickstoffoxyden, und wir 
wissen, daß die Stickstoffverbindungen der Atmosphäre auf 
diese Weise größtenteils in sie hineingelangt sind. Die Elek- 
trotechnik hat gelernt, den Blitz einzufangen und zu beherr- 
schen. Sie vermag in großem Maßstabe nach dem Verfahren 
der Norweger Birkeland und Eyde die Luft im Flammen- 
bogen, richtiger in einer gewaltigen elektrischen Flammen- 
scheibe, die man durch Zerteilung des einfachen Bogens im 
magnetischen Felde erhält, die Reaktion, die die Natur uns 
vormacht, nachzumachen. 

Die entstandenen Stickoxyde werden an Kalk gebunden, 
der sich dadurch in Kalknitrat verwandelt, das als Kalk- 
salpeter oder Norgesalpeter (Norwegen = Norge) in den Han- 
del kommt. Der Norgesalpeter wird vielleicht einst bestimmt 
sein, dem Chilisalpeter Konkurrenz zu machen oder ihn 
einmal beim Versiegen der Salpeterlager zu ersetzen, wenn 
es gelingt, die zur Erzeugung der Elektrizität benötigten 
Wasserkräfte in genügendem Umfange und billig genug zu 
erhalten. Heute kommen die kleinen produzierten Mengen 
Norgesalpeter gegenüber dem Chilisalpeter noch gar nicht in 
Betracht. 

Als eine Vorstufe der Salpetersäure im Boden und ihren 
teilweisen Ersatz haben wir die Wasserstoffverbindungen des 
Stickstoffs, das Ammoniak und seine Salze, kennen gelernt. 
Auch diese Form der Stickstoffverbindungen wird zu Dünge- 
 zwecken verwendet. 


Die künstlichen Stickstoffdünger. 139 


Schwefelsaures Ammoniak bildet ein wichtiges Neben- 
produkt der Gasfabrikation und vor allem der Herstellung von 
Koks aus Kohlen, die einen nicht unbedeutenden, wenn auch 
schwankenden Stickstoffgehalt haben, wie die Pflanzen, aus 
welchen sie einst in längst verschwundenen Tagen der Erd- 
geschichte entstanden sind. 

Hat das schwefelsaure Ammoniak auch nur in sehr be- 
schränktem Maße, wenn überhaupt, die Fähigkeit, direkt als 
Pflanzennahrung zu dienen, so geht es doch unter dem Ein- 
fluß der Bakterien des Bodens sehr schnell in Salpetersäure 
über, und seine schließliche Wirkung steht der des Salpeters 
selbst nur um ein sehr geringes nach. Da die Umwandlung 
in Salpetersäure immerhin Zeit beansprucht, muß es nur 
rechtzeitig vor dem Augenblick des Bedarfs der Pflanzen 
für Stickstoff dem Boden zugeführt werden: 2 bis 3 Wochen 
vor der Saat bei Sommerung oder bei Anwendung als Kopf- 
düngung zu Wintersaaten im frühen Frühjahr. 

Es kann dies unbedenklich geschehen, da das schwefel- 
saure Ammoniak im Boden lange nicht so leicht ausgewaschen 
wird, wie der Salpeter. Da die Umsetzung auch nicht auf ein- 
mal, sondern allmählich eintritt, fällt die Teilung der Gabe 
in mehrere Partien hier fort, so daß die Anwendung des Am- 
moniaks, das mit 20 bis 21% Stickstoffgehalt in den Handel 
kommt, eine verhältnismäßig einfachere als die des Chili- 
salpeters ist. Die steigende Wertschätzung des schwefelsauren 
Ammoniaks drückt sich auch in der Zunahme des Verbrauchs 
der Landwirtschaft aus. 

Im Jahre 1896 wurden in Deutschland erst 36 520 t ver- 
braucht gegenüber 439 950 t Salpeter, 1905 dagegen 210 106 t 
gegen 571140 t Salpeter, eine ungeheure Zunahme, auch 
relativ. 

Gewissermaßen eine Vorstufe des Ammoniaks stellt ein 
ebenfalls neues stickstoffhaltiges Düngemittel dar: der Kalk- 
stickstoff und Stickstoffkalk. In beiden Stoffen ist der 
Stickstoff als Calciumcyanamid, als ein der Blausäure ver- 
wandter Körper, in Bindung an Kohlenstoff, Wasserstoff und 
Kalk vorhanden. Dieses geht im Boden unter Mitwirkung 


140 Landwirtschaft und Stickstoff. 


von Bakterien schnell in Ammoniakverbindungen und weiter 
in Salpeterverbindungen über. 

Gewonnen werden beide Stoffe, die sich eigentlich nur 
durch den Namen unterscheiden, dadurch, daß über erhitztes 
Calciumcarbid, bekannt als zur Erzeugung des Acetylens 
dienend, Stickstoff geleitet wird, der sich dem Molekül des 
Calciumcarbids leicht und schnell anlagert. Infolge leichter 
Ausführbarkeit gewinnt das Verfahren der Kalkstickstoff- 
fabrikation dauernd an Verbreitung, wenngleich die bisher 
produzierten Mengen gegenüber dem Chilisalpeter gleichfalls 
noch nicht viel besagen wollen. 

Auf mittleren Böden hat sich der Kalkstoff bei einer dem 
Ammoniak entsprechenden Verwendung recht gut zu den 
verschiedenen Früchten bewährt. Ungünstig lauten die Re- 
sultate dagegen durchweg von ganz leichten, kalkarmen und 
stark humosen, besonders sauren moorigen Böden. Eine all- 
gemeine Verwendbarkeit kommt dem neuen Düngemittel 
dementsprechend nicht zu. Es ist möglich, daß man die im 
Boden zunächst eintretende Umsetzung in Ammoniak auch 
noch in die Technik verlegen wird und dieses Ammoniak erst 
als Düngemittel vertreibt. Der Umsetzungsprozeß verläuft 
durch Behandlung des Kalkstickstoffs mit überhitztem Wasser- 
dampf leicht und schnell. | 

Auch der Stickstoff in organischer Form, vom 
Stallmist abgesehen, wird von der Landwirtschaft als Dünge- 
mittel verwendet. Blutmehl, Knochenmehl (unent- 
leimt), Hornmehl, Tiermehl usw. finden ihre Verwertung. 
Wohl das älteste dieser Gruppen von Düngemitteln ist der 
Peru-Guano, über dessen zweckmäßige Anwendung be- 
reits die alten Inkas zu ihrer Blütezeit strenge Verordnungen 
erließen, damit den hohen Stand ihrer landwirtschaftlichen 
Einsicht dokumentierend. Noch im Jahre 1905 wurden in 
Deutschland 57 013 t Guano verwendet. Wie hoch sich die 
Verbrauchszahlen der anderen organischen Stickstoffdünger 
belaufen, entzieht sich der genauen Schätzung. 

Ihr Wert für den Landwirt ist natürlich je nach der Schnel- 
ligkeit und Vollständigkeit, mit welcher der Stickstoff für die 


Die künstlichen Stickstoffdünger. 141 


Pflanze aufnehmbar wird, sehr verschieden, und diese richtet 
sich nach der Herkunft, der Gewinnungsart usw. des Dünge- 
mittels. Der Gesamterfolg kann ein sehr guter sein, wie beim 
Peru-Guano, vorausgesetzt, daß die Bakterien Zeit genug im 
Boden haben, den Stickstoff zu ‚„‚mineralisieren‘‘, ehe ihn die 
Pflanzen verbrauchen; er kann auch ein ganz minimaler sein 
oder ganz ausbleiben, wie bei verschiedenen Arten von Horn- 
mehl. 

Berechtigt ist die Anwendung der schwer löslichen orga- 
nischen Düngemittel besonders in den Tropen mit ihrer 
intensiven zersetzenden Bodentätigkeit. Hier haben sie sich 
teilweise besser bewährt, als die leicht- und mittellöslichen 
Düngemittel, die ihnen in gemäßigten Klimaten ganz ent- 
schieden weit überlegen sind. 

Dabei ist eine Wirkungsart der schwerlöslichen Stoffe 
allerdings außer Rechnung gelassen, die keinem der sonstigen 
stickstoffhaltigen Düngemittel zukommt, da sie eine Grund- 
fähigkeit der organischen Stoffe bildet. Die organischen 
Stickstoffdünger vermögen den Boden an Humus zu be- 
reichern, der bei der Verwesung aus ihnen wie aus jedem 
anderen organischen Stoffe als Übergangssubstanz entsteht. 


VI. Schluß. 


Der Humus und seine Bedeutung im 
Lichte moderner Forschung. 


Wenn die alten Theoretiker im Humus den Stoff sehen zu 
müssen glaubten, der die Pflanzen mit plastischer Substanz 
versorgte, waren sie in einem großen Irrtum. Wenn sie in 
ihm die verkörperte Bodenfruchtbarkeit erblickten, waren sie 
in gewissem Sinne nichtsdestoweniger im Recht. 

Mit Auftauchen der Mineraltheorie Liebigs, nach welcher 
die Elemente der Pflanzenasche und der Stickstoff als solche, 
nicht aber in ihrer Kombination im Humus oder im Dünger 
die Fruchtbarkeit bedingen, sank das Ansehen, das der Humus 


142 Der Humus und seine Bedeutung. 


als Träger der Bodenfruchtbarkeit bisher genossen hatte, um 
ein beträchtliches. Und als der Nachweis geliefert war, daß 
die kohlenstoffhaltigen Anteile des Humus für die Ernährung 
der Pflanzen ziemlich belanglos sind, erreichte die Wert- 
schätzung so ziemlich den Nullpunkt. 

Heute macht sich die entgegengesetzte Bewegung geltend, 
indem man lernt, die organischen Stoffe des Bodens, vor allem 
seine Humussubstanzen, wieder wertzuschätzen. Allerdings 
ist der Grund der neuerlichen Wertschätzung ein wesentlich 
anderer als ehemals. 

In kurzen Zügen ist oben die Bedeutung der Bodenober- 
fläche (nach Mitscherlich) für die Fruchtbarkeit der Acker 
geschildert. Je größer die Oberfläche der einzelnen Boden- 
partikelchen ist, desto größer ist die Zahl der Angriffsflächen 
für die Verwitterung, desto reichlicher muß der natürliche 
Ersatz verbrauchter und ausgewaschener löslicher Nährstoffe 
vor sich gehen. Desto größer ist aber auch andererseits die 
Möglichkeit, daß dem Boden zugeführte Pflanzennährstoffe 
von den Partikelchen physikalisch und chemisch festgehalten 
werden. Eine Steigerung der Bodenoberfläche muß mithin als 
eine für die Fruchtbarkeit der Böden hervorragend günstige 
Maßregel bezeichnet werden. 

Weitaus die größte Oberfläche im Boden aber haben die 
Humussubstanzen, allgemeiner ausgedrückt, die organischen 
Stoffe des Bodens, also vorwiegend Pflanzenreste. Vermehrt 
man also den Bestand des Bodens an organischen Stoffen, an 
humusbildender Substanz, so vergrößert man dadurch in sonst 
kaum erzielbarer Weise die Bodenoberfläche, vermehrt da- 
durch die Fähigkeit des Bodens, rationell mit den zugeführten 
Pflanzennährstoffen hauszuhalten. Der Humusgehalt der 
Böden sichert, wie man sich ausgedrückt hat, die gute Ver- 
daulichkeit der zugeführten Pflanzennährstoffe. 

So war die Beobachtung, daß Humus und Bodenfrucht- 
barkeit sehr viel miteinander zu tun haben, wie es von den 
alten Praktikern und Theoretikern behauptet wurde, durchaus 
richtig; nur ihre Auslegung war falsch, da einzig auf direkte 
Nährwirkung des Humus zugespitzt und mußte, dem dama- 


Schluß. 143 


ligen Stande der Kenntnisse entsprechend, auch falsch sein 
und daher leicht zu Extremen führen, die heute — — — wohl 
auch nicht ganz ausgeschlossen sind. 

Den Zusammenhang von Humus und Bodenfruchtbarkeit 
im modernen Sinne als erwiesen vorausgesetzt, ergibt sich die 
Konsequenz, daß die Böden, je mehr Humus oder humus- 
bildende Stoffe sie enthalten, desto fruchtbarer sich erweisen 
werden. Am fruchtbarsten müssen schließlich diejenigen 
Bodenarten sein, die ganz und gar aus organischen Stoffen 
bestehen, die Moorböden. 

Die Entwicklung der modernen Moorkultur, die, selbstver- 
ständlich bei genügender Anwendung künstlicher Düngemittel, 
durch welche sie überhaupt erst möglich geworden ist, von 
Moorböden Ernten erzielt, wie sie auf Mineralböden bisher kaum 
erreichbar waren, scheint dieser Anschauung auch durchaus 
recht zu geben. Ob aber die alleräußerste Konsequenz, daß 
die reinen Hochmoorböden, die neben organischer Substanz so 
. gut wie gar keine Mineralstoffe von Natur aufzuweisen haben, 
nun die allerfruchtbarsten sind, wenn ihnen die nötige Düngung 
zugeführt wird, auch noch richtig ist, möchte ich dennoch be- 
zweifeln. Es ist wohl anzunehmen, daß in diesen Böden die 
mineralischen Stoffe zur chemischen Bindung der zugeführten 
Nährstoffe fehlen und daß die physikalische Bindung, die hier 
wohl ziemlich ausschließlich in Betracht kommt, nicht genügt, 
um die gegebenen Nährstoffe hinreichend festzuhalten. 

Hinzu kommt noch, daß die bodenlockernde Wirkung 
eines gewissen Humusgehaltes, die ja, wenn normal, für die 
mineralischen Ackerböden durchaus erwünscht und nützlich 
ist, hier zum Extrem der völligen Losigkeit des Bodens ge- 
trieben ist und daß ein solcher Boden mithin für viele Pflan- 
zen rein physikalisch nicht mehr das Optimum des Standortes 
zu bieten vermag. 

Ein richtiges Verhältnis zwischen Mineralgehalt und 
Humusgehalt eines Bodens dürfte stets das Beste für das Ge- 
deihen der Pflanzen sein. Maßgebend sind dabei jedenfalls die 
von Ort zu Ort wechselnden klimatischen Faktoren, die nicht 
nur infolge des Wechsels von Trockenheit und Nässe, von 


144 Der Humus und seine Bedeutung. 


Wärme und Kälte, den Verlauf der rein chemisch-physika- 
lischen Prozesse im Ackerboden modifizieren, sondern vor 
allem auch das Gedeihen der Mikroorganismen des Bodens 
bedingen, deren Wichtigkeit für das gesamte Pflanzenleben 
nicht hoch genug angeschlagen werden kann. Extreme 
klimatische Verhältnisse werden die Feststellung solcher Be- 
ziehungen erleichtern. So ist es kein Wunder, daß gerade in 
der tropischen Agrikulturchemie für diese Frage: die Be- 
deutung der organischen Substanzen für das Pflanzenleben, 
das größte Interesse herrscht und zahlreiche Anregungen zur 
Forschung von dieser Seite ausgehen. 

Es ist eine nicht leichte, aber dankbare Aufgabe der Zu- 
kunft, hier Klarheit zu schaffen. Die größte Schwierigkeit 
liegt darin, daß es bisher noch nicht gelungen ist, die einzelnen 
komplizierten Abbauprodukte der organischen Substanzen des 
Pflanzenleibes: eben die Humuskörper, zu isolieren und in 
ihrem Wesen und Wirken genau zu erkennen. Es sind im 
Grunde genommen die gleichen Schwierigkeiten, die schon der 
Aufbau dieser organischen Substanzen der Erkenntnis bot: 
Reaktionen unter dem Einfluß des heute noch unberechen- 
baren Faktors: Leben! — hier wie dort. 

Aber hier wie dort, bei Aufbau und Abbau des Pflanzen- 
leibes, bleibt die gleiche Hoffnung bestehen, daß immer größere 
Verfeinerung der wissenschaftlichen Arbeitsmethoden, wozu 
nicht zum wenigsten auch immer neue und schärfer formu- 
lierte Arbeitshypothesen gehören, einst des Lebens großes 
Rätsel lösen wird und klares Wissen an Stelle dunkler Un- 
gewißheit setzen. Daß die wunderbare Fähigkeit der Pflanzen, 
aus einfachsten Stoffen scheinbar mühelos die Unzahl ihrer 
organischen Substanzen aufzubauen, aufhört wunderbar, d.h. 
unverständlich zu sein und sich, wenn auch vielleicht wegen 
Hineinspielen psychischer Vorgänge der völligen Beherrschung, 
so doch nicht dem Wissen und der Erkenntnis entzieht. Aber 
dann freilich bleibt immer noch die Form! Wie die Pflanze 
und das Tier diese schafft, kann keine Chemie und keine 
Physik allein lehren, — wenn man heute urteilen soll. Für 
die Zukunft gibt es kein „Ignorabimus et restringamur!“ 


Sachregister. 


A. 

Ätherische Öle 84. 
Albumosen 93. 
Alkaloide 95. 
Allantoin 95. 
Amide 95. 
Ammoniak als 

114. 
Ammoniak, Düngung mit 139. 
Ammoniak in der Luft 100, Io1. 
Ammoniaks, Gewinnung des schwe- 

felsauren 139. 
Anaerobe Bakterien 36. 
Arabin 80. 
Arabinose 80. 
Arginin 95. 
Aschenbestandteile, Bedeutung der I. 
Asparagin 89. 
Atemwurzeln 39. 
Atmung der Pflanzen 37. 
Avenin 91. 
Azotobakter 106. 


Pflanzennährstoff 


B. 
Bakteroiden 118, 119. 
Benetzungswärme 6. 
Benetzungswasser 6. 
Benetzungswiderstand 15. 
Betain 95. 
Bewässerung 46f. 
Bitterstoffe 95. 
Blätter, Bedeutung der für die Ver- 
dunstung 19, 20. 
Blattgrün 63. 
Blattgrüns, Bildung des 64. 
Blattgrüns, Zusammensetzung des 64, 
65. 
Boden, Definition des Wortes 5. 


Vageler, Pflanzennährstoffe. 


Bodenluft, Rolle der 40. 
Bodenoberfläche 7, 8. 

Brache und Stickstoffsammlung 132. 
Brucin 95. 


C. 
Campbellsystem 43. 
Carnaubawachs 32. 

Cellulose 76. 

Chilisalpeter 135. 

Chilisalpeters, Industrie des 136. 

Chinin 95. 

Chloroplasten 60, 7I. 

Clostridium pasteurianum 106. 

Coffein 95. 

Conglutin 91. 

Constitutionswasser 6. 

Cormophyten 61. 

Cutin 79. 

Cyanophyceen, Stickstoffbindung der 
107. 


D. 


Denitrifikationsbakterien 108. 
Diastase 94. 

Disacharide 75. 

Drainage 44f. 


E. 


Eiweißbildung, Vorgang der 86f. 
Eiweiß, Formel des 90. 
Eiweiß-Spaltungsprodukte 89. 
Eiweißstoffe, Einteilung der 90. 
Eiweiß, Zusammensetzung des 88. 
Enzyme 93, 94- 
Enzyme bei der Assimilation 68. 
Etiolement 62. 

Io 


146 Sachregister. -» 


F. | Kalkstickstoff, Düngung mit 140. 
Farbstoffe 83. \ Kalkstickstoffs, Gewinnung des 140. 
Fäulnisbakterien 109. ı Kapillare Hebung 14. 
Fäulnisgeruch 109. | Kapillarität 10. 
Fettgehalt der Pflanzen 82. ' Kautschuk 84. 
Fette der Pflanzen 8of. Knöllchenbakterien II®, 120, I2I, 
Fettsäuren 82. | T22, 
Fluorescenz des Chlorophylis 70. | Knöllchen der Erlen 122. 

ı Kohlehydrat 65. 

G. ı Kohlensäuregehalt der Luft 56. 
Galaktan 78. Kohlenstoffgehalt der Pflanzen 49. 
Galaktose 78. Kohlenstoffs, Quelle des 54. 
Gerbstoffe 83. Kolloide 89. 
Gliadin 92. 
Glucose 75. L. 


, Lackmusfarbstoff 83. 
ı Lävulose 75. 
Lecithin 94. 
Legumin gı. 


Glutencasein 91. 
Glykoside 83. 

Gründüngung 133. | 
Guanodüngung 140. 


i | Leucin 95. 
at Lichts, Rolle des 62. 
H.  Lichtverbrauch der Pflanzen 67. 
Harnstoff-Synthese 1. | Lignin 79. 
Harze 83, 84. ‚ Lockern des Bodens 42. 
Hefeferment 94. Luft, Zusammensetzung der 35. 
Hemicellulose 79. | . M: 


Hexosen 71. 

Holzfaser 76. 

Hordein 91. 

Humus, Bedeutung des ı14Lf. 
Humusstoffe 50. 


Meniskus 11. A 

Mineralstoffmangel 125, 126. 
| Minimums, Gesetz des 126. 
Monosacharide 75. 


Hexonbasen 95. Maltose 77. 
| 


Humusstoffe des Bodens 103. RR N. 
Humusstoffe, Entstehung der 103. Nicotin 95. 
Humustheorie 51. Nitrobakterien 110. 
Hydatoden 20. Nitrosobakterien IIO. 
Hygrophyten 25, 28, 29. Nucleine 92. 


Hygroskopisch gebundenen Wassers, Nucleinbasen 93- 
Bedeutung des, für die Vegetation | Nucleoalbumin 92, 93. 
9,10. 0. 


H kopizität 6. 
TEE S Organe zur Kohlensäureaufnahme 59, 


I. 60. 
Inulin 76. | Organischen Chemie, Definition der 3. 
Intramolekulare Atmung 36. Organische Säuren in der Pflanze 81. 
ı Organischer Stickstoff als Pflanzen- 
K. | nährstoff 114, II5. 
Kalksalpeterdüngung 138. Organische Stoffe 2. 
Kalksalpeters, Gewinnung des 138. | Osmose 16. 


Kalkstickstoff 139. Oxalsäure 81. 


" Sachregister. 


P. 
Palmwachs 82. 
Parasiten 53, 110. 
Pentosan 79. 
Pentosen 79. 
Peptosen 93. 
Pflanzencaseine 91. 
Pflanzenschleim 78. 
Phytoalbumine 90. 
Phytoglobuline 90. 
Pilzwurzel 122. 
Polysacharide 75. 
Porenvolumen des Bodens 38. 


Quellstoffe 76. 
Quellwasser 21. 


R. 
Rohfaser 79. 
Rohrzucker 77. 


S. 

Salpeterdüngung 137. 

Salpeterfunde 135. 

Salpeterlager, Bildung der 136. 

Salpeterplantagen 135. 

Salpetersäure als Pflanzennährstoff 
112% 

Samenimpfung 134. 

Saprophyten 52, IIO. 

Sauerstoff 4. 

Schimmelpilze, Stickstoffbindung der 
107. 

Spaltöffnungen 19. 

Speicherorgane 75. 

Stärke 7I, 72. 

Stärkegehalt der Pilanzen 73, 74. 

Stärke, Nachweis der 74. 

Stallmistes, Stickstoff des 128, 129, 
130. 

Stickstoffbedarf der Ernten ı25, 126, 
mal, 

Stickstoffs, Bedeutung des 85. 

Stickstoffbilanz eines Betriebes 132. 

Stickstoffbindung durch Bakterien 
106. 

Stickstoffdüngemittel, organische 140 


Stickstoffernährung der grünen Ge- ; 


wächse ııof. 


147 


Stickstoffernährung der Leguminosen 
ı16f. 

Stickstoffernährung der niederen Ge- 
wächse 104. 

Stickstoffernährung der Pilze und Al- 
gen 105. 

Stickstoff, gebundener in der Luft 99. 

Stickstoffgehalt des Bodens IoI, 102. 

Stickstoffgehalt der Luft 97, 98. 

Stickstoffgehalt der Niederschläge 99. 
100. y 

Stickstoffmangel 125. 

Stickstoffs organischen, Wert des, für 
die Bakterien 108. 

Stickstoffsammlung durch Gründün- 
gung 134. 

Stickstoffs, Umsetzung des im Stall- 
mist 130. 

Stickstoff und Landwirtschaft ı123f. 

Strahlenwirkung, verschiedene auf 
die Assimilation 69. 

Strychnin 95. 

Suberin 79. 

Sukkulenz 31. 

Symbiose 117. 


T. 

Temperaturoptimum der Assimilation 
66. 

Temperatur, Rolle der 62. 
Teobromin 95. 
Thallophyten 61. 
Tiefkultur 43. 
Trockenheit, physiologische 25. 
Tropophyten 25, 33. 
Turgor 22. 
Turgorschwankungen 22. 
Tyrosin 95. 


V. 


Verdunstung 15. 
Verdunstung, Höhe der 20. 
Verwesung 57. 


Ww. 
Wachsarten 82. 
Wärmeproduktion der Pflanze 38. 
Wasser als Bodenbestandteil 5. 
Wasseraufnahme durch die Pflanzen 


272 


148 Sachregister. 


Wassergehalt des Bodens 6. Wasserstoff 4. 
Wassergehalt von Pflanzen 23. Weizenkleber 92. 
Wassergewebe 33. \ Wurzeldruck 18. 
Wasserkapazität 12, 13. Wurzel, Rolle der 17, 18. 
Wasserleitung in der Pflanze 18. 

Wassermenge, Einfluß der auf die X. 


Pflanzen 24. 
Wassermoleküls, Größe des 7. 
‘ Wasserpflanzen, veränderter Bau der 


26. 2. 


Wasserspalten 27. | Zuckerarten 75. 


Xerophyten 25, 29, 30, 3I, 32. 


New York Botanical Garden Library 


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