Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Department | für Biologie der LMU-München Bereich Biodiversitätsforschung Systematische Botanik ‘bs % { 5 : ua a, I = aa os 2 S N ie x 1 1 \ N oa \ os, : ; | 4 AS ne Be yj ’ er Y uP i a) = “4 N Fan Herausgeber: Jürke Grau - Franz Schuhwerk Band8 München 2002 Sendtnera Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Department | für Biologie der LMU-München Bereich Biodiversitätsforschung Systematische Botanik LUESTER T. MERTZ LIBRARY JAN 3 0 2003 NEW YORK BOTANICAL GARDEN Herausgeber: Jürke Grau - Franz Schuhwerk Band8 München 2002 Sendtnera (Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung und des Department I für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik) Band 8 Erscheinungsdatum: 31.12.2002 Herausgeber: JÜRKE GRAU und FRANZ SCHUHWERK Redaktion: CHRISTINE EHRHART Anschrift: Botanische Staatssammlung München, Department I für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. ISSN 0944-0178 Inhalt ATTAR, F., GHAHREMAN, A. & ASSADI, M.: Cousinia zagrica (Asteraceae) a new Brest west OF Iran coe /h.s 58 naar eer elem ate. ook DE DAVIES, A.M.R., BODENSTEINER, P., PILLUKAT, A. & GRAU J.: INFOCOMP - the Compositae Types digital imaging project in Munich....................000. ERBEN, M.: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VIII .......... ERBEN, M.: Limonium lambinonii und Limonium calanchicola — zwei neue Arten SE Orkan Ara ini: 5 coe, En EN NR. ee FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Die Gattung Hypochaeris L. sect. Hypochaeris (Compositae)'im' westlichen Nordafrika9. . 240°. 29.05). EI AR, FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Contributions to the Flora of Northafrica, II. New EERO WDRHNY Lixa Tom. MOROCCO. 2... 211. Sie ath tad ices aa ea HAYIRIOGLU-AYAZ, S. & KALHEBER, H.: Six new Alchemilla species from north- BICESTER De RE RS RE N et KÖBELE, C.P. & TILLICH, H.-J.: The aberrant inflorescence of Luzula elegans Lowe (Juncaceae) compared to other Luzula species - „=... ..2e0.000000% Mever. B.: Die Flechtengattung Clauzadeds « ;.. 2... RR scm ren ei PODLECH, D. & SYTIN, A.: New species of Astragalus L. (Leguminosae) sect. Hololeuce, Onobrychoidei, Ornithopodium & Synochrati and a new section [EOE St a a arte 2 ee ee de er SCHUHWERK, F. & LIPPERT, W.: Chromosomenzahlen von Hieracium L. (Com- postee ‚l.actucese) Teil 4... use a te < rele a rer eu er HERTEL.,.H.: Nachruf,auf Herrn Dr. Dr. Gerhard.Benl.... 3.5. henselae: la bye New taxa and new combinations published in Sendtnera 8 (31.21.2002)......... We thank the reviewers for their helpful comments and contributions to this volume 35 45 Se 77 85 155 167 195 205 , © | Biere er fern es Beeanterten: ya nn aad deg Ge rem. tw Biologie Gr tude Wehen Universitat Ménehang epacials Tatiwer wtStsiorec uy staat ie es OY a 4 i non 5 (arsummie) a Ware) MM aaa % A PRPERRRIE NG: Br 2 ys are Ke aie SY a aisle as: ate eam ne N Al: Mira BA TARVIN „I AuaT2r3008 „A EEE ER ee . Koi ai tosjouy gnigem? Indigib ar Ber a «TERY wine) gautisD 7b simonoxsT ur mogul LM mend, sven ans -~ olostlomlins wisinami) bay linonidenol muinomid 19 2c an’. « we bi ee Me oe oe wade ee a2 iP a Pere eh nm bpetwe Deedee ee » Al | urahrs ua tase I aiverlsow ll gauiteD sid 7.0 281005 AH ee ware ce or ee ann sntabroM sedotiteow ant (98 linge H ee Tg 03.1001 3.4 . a ee te, ey Pr Pee RER oxmghe mom) axed (dhe peers hy en pes i RE 42 HM ‚anal. & 2 2 “7 N ee rye te ; ves ee . aifc | ungen blast) to Sonsaesmollai insrsda oT 51H „Dust 3 128 wv innen aa Bhai) odio of bensyards (a = | nr ae Cee erick a i er A J fon (seagalpuwgsd) „I avlagnueh to asiooge wall A mırya & Ot " noite won o Daw tausend a muthoqotiu® Ishlonrsundond 2 _ zei Lo sans vie RT es RNAS ti 2 Berg A?» = A aun Sms aor melmenopomon w panne 4 13 q u. Erin. oe eee ewe) ae 84 ee « vas aveans Mi (ons Aus. [043 sha Tue re a at me 1G unsll us cai r 5 |. . REFS ART IM last N wc Kot i, leeching erh | Berta I Cousinia zagrica (Asteraceae) a new species from west of Iran F. ATTAR, A. GHAHREMAN & M. ASSADI Abstract: ATTAR, F., GHAHREMAN, A. & ASSADI, M.: Cousinia zagrica (Asteraceae) a new species from west of Iran. — Sendtnera 8: 5-7. 2002. ISSN 0944-0178. Cousinia zagrica is described and illustrated. This new species occurs in a small area in west of Iran. Cousinia zagrica is placed in sect. Cynaroideae Bunge by its appendiculate bracts and decurrent leaves. Zusammenfassung: Cousinia zagrica wird beschrieben und illustriert. Die neue Art kommt in einem klei- nen Areal im Westen Irans vor. Sie ist aufgrund der appendikulaten Hüllblätter und der herablaufenden Blätter in die Sektion Cynaroideae Bunge zu stellen. Cousinia zagrica Attar, Ghahreman & Assadi, spec. nov. Typus: Iran, Azarbaijan: West of Urmieh, Mavana, Hakki Mountains, West of the Darreh Rash village, 2100-2700 m, 31.7.1995, Mozaffarian 74871 (Iran, holotype, TARI). Cousinia zagrica differt a Cousinia eriocephala Boiss. & Hausskn. floribus + 140 (nec 80-130), corollis + 24 mm longis (nec 25-30 mm), receptaculi setis scabris (nec laevibus), phyllis applanatis et reflexis (nec carinatis et erectis); differt a Cousinia vanensis Hub.- Mor. floribus + 140 (nec 65-90), foliis plus quam 8 segmentis (nec usque 8). Planta perennis monocarpica, usque ad 60 cm alta. Caulis a medio ramosus, cano-arachno- ideo-tomentosus, distincte striatus, araneosus. Folia utrinque canescenti-araneosa, dentato- spinosa; spinis lateralibus et terminalibus usque ad 5 mm longis; folia basalia oblongo- lanceolata, pinnatifida-pinnatisecta; segmentis utrinque 8, acutis, triangularibus, inferioribus brevibus; folia caulina oblongo-lanceolata, indivisa, interrupte decurrentia; folia summa reducta. Capitula singula, terminalia, spinis inclusis 5 cm diametro, absque spinis 2,5 cm; involucrum ovatum, 2 cm longum, araneoso-tomentosum, superne constrictum, phylla + 100, plurumque inferiora purpurea; phylla exteriora 4 mm longa; appendix 15—17 mm longa, 7 mm lata, ovata, integra, acuminata, basi rotundata, plana, reflexa; phylla intermedia 10 mm longa; appendix triangularis, acuminata, integra, plana, reflexa vel patula; phylla interiora 10 x 3 mm, rhombica acuta, erecta; phylla intima 30 mm longa, acuta, erecta, paulo prominentia. Receptaculi setae scabrae. Flora + 140; corolla rosea, + 24 mm longa, limbo tubum circiter aequante; laciniis 5-7 mm longis; filamenta 5 mm longa; antherarum tubus roseus, glaber. Achaenia matura non visa. Monocarpic perennial plant, up to 60 cm high, branched from the middle, totally tomentose-arachnoid-canescent. Stems distinctly striate, densely persistent arachnoid. Leaves tomentose-arachnoid on both surfaces, dentate and spiny at the margin; terminal and lateral spines up to 5 mm long; basal leaves oblong-lanceolate, pinnatifid-pinnatisect; segments more than 8 on each side, acute, triangular, lower segments smaller; stem leaves oblong-lanceolate, undivided, interrupted decurrent; upper leaves small. Capitulum including spines 5 cm in diam., without spines 2.5 cm; involucre ovate, 2 cm long, densely tomentose-arachnoid, constricted above, + 100 bracteate; bracts often purplish in lower half; outer bracts 4 mm long; appendages 15-17 mm long, 7 mm broad, ovate, almost entire at the margin, acuminate, almost rounded at the base, flat, reflexed; median bracts 10 mm long; appendages 15 mm long, 5 mm broad, triangular, acuminate, entire at the margin, flat, reflexed or sometimes spreading; inner bracts 10 mm long, 3 mm broad, rhombic, acute, erect; innermost bracts 30 mm long, acute, erect, slightly exserted. Receptacle bristles up to 20 mm long, scabrous. Flowers + 140; corolla pink, + 24 mm long, limb equalling the tube; lobes 5-7 mm long; filaments 5 mm long; anther tube glabrous, pink. Mature achene unknown. Geographic distribution: Cousinia zagrica is endemic to west of Iran which grows on the slope of dry stony mountains. Flowers and fruiting time: July-August. Taxonomic remark: Cousinia zagrica is distinguished from other species by its habit and flat reflexed bracts. This species is allied to Cousinia eriocephala Boiss. & Hausskn. (RECHINGER 1972, 1979) from west of Iran and C. vanensis Hub.-Mor. (HUBER-MORATH 1975) from east of Anatoli, it differs from C. eriocephala in length of corolla, receptacle bristles, number of flowers, its cordate base of upper leaves; it also differs from C. vanensis in number of flowers and segments of the basal leaves. We are indebted to Mr. Dr. Iranshahr for editing the Latin diagnose and Mrs. Farahdoost for the excellent drawings. References HUBER-MORATH, A. 1975: Cousinia Cass. — In: DAVIS, P.H. (ed.): Flora of Turkey and east Aegean Islands 5: 329-353. Edinburgh. RECHNIGER, K.H. 1972: Cousinia Cass. — In: RECHINGER, K.H. (ed.): Flora Iranica 90. Graz. — 1979: Cousinia Cass. — In: RECHINGER, K.H. (ed.): Flora Iranica 139a: 108-153. Graz. Farideh ATTAR & Ahamad GHAHREMAN, Central Herbarium of Tehran University, Department of Botany, Faculty of Sciences, Tehran University, Iran. Mostafa ASSADI, Research Institute of Forest and Rangelands, P. O. Box 13185-116, Tehran, Iran. 5 cm. Abb. 1: Cousinia zagrica. A. Habit, B. Bracts, C. Achene. Scale bar ni ru Mean: pA A. 475 wy a m teen, PO wol ror ite mp öl, ee a Mr wet hy erbiwbawi warhnolkd, | u, dreier Fe ray he Pr Na mn, run and : c a | er 5 ee rau erh n € 5 Ms» - Yes { 1 N fon 9 eo ne wie Mh eye sigitl ten caves Oblong | wre, intext van ERAHNEN I wah voran Sau a ; a Mar ß ety lrmmacnucse Haan... sir oo Sat | \ ‚outer \ re afr None; oppetetage. mw wine a1 Hoe a enden un ence u am men, er. ar ge Pen. a ze Ze alla atk, Geshe I es long, a: Car Z TURN ; wh Oy mony ONE ze, at ie VE dob” Three ore _ see Pld Von stacey itt ib Commide «> an as Os! BP US ‘ ti ae Oe. Bi: \ ai pet 9 re owiehe ih Te si the margin, ch G md Bl entire rn We ee Ana ur kahl, iin tc 20 un ong tale oben #7 she “OWT: it A fran when oe : f » ern dd iver ard ©... wore in NT Ny ho? 2 ° er from tel Ofer tar i- wär replat x i Seeger li ler, mans | SR a Sl Pasi in wur +t Ghai te \o wt weet me ugınerss 0" de Bm imave Vee gis wie bic! @ Mr, Dr for te el outage, Refrris ‘aan Sir. Ara whee 976-3911 Recreate, © 6 1972: Ca 197%: Os Came - 3 + INFOCOMP - the Compositae Types digital imaging project in Munich A.M.R. DAVIES, P. BODENSTEINER, A. PILLUKAT & J. GRAU Summary: DAVIES, A.M.R., BODENSTEINER, P., PILLUKAT, A. & GRAU J.: INFOCOMP - the Compositae Types digital imaging project in Munich. — Sendtnera 8: 9-20. 2002. ISSN 0944-0178. INFOCOMP is a project that uses modern archiving techniques for traditional botanical resources to make them globally available and conserve them for future generations. It involves the digital imaging of Compositae nomenclatural types. An estimated 3,000 types of this plant family are held in the Munich public herbarium (Botanische Staatssammlung München and Systematische Botanik der Ludwig- Maximilians-Universität München). On average, five digital images of each type sheet are taken showing labels, habit and taxonomically relevant details. The type material is scientifically evaluated consulting the original species descriptions as well as other resources. The complete database of ca 15,000 images and the linked bibliographic information should be fully available over the Internet by the end of 2002. Brief analysis of the type database indicates that Africa, Central and South America are the main geographical foci for the Compositae type collections. The proportional re- presentation of various type categories as well as significant collectors and authors are discussed. Zusammenfassung: INFOCOMP nutzt moderne Archivierungstechniken, um traditionelle botanische Da- tenbestände weltweit zugänglich zu machen und für zukünftige Generationen zu erhalten. Dieses Projekt befaßt sich speziell mit der digitalen Erfassung der nomen- klatorischen Typen der Compositae. Das Münchener Staatsherbar (Botanische Staats- sammlung München und Systematische Botanik der Ludwig-Maximilians-Universität München) beherbergt schätzungsweise 3.000 Typen aus dieser Pflanzenfamilie. Durch- schnittlich fünf hochauflösende Digitalphotos zeigen Herbaretiketten, Habitus und re- levante Details jedes Typusbeleges. Vor Aufnahme in die Datenbank wird der Typus- status sorgfältig überprüft. Hierfür werden sowohl die Originalbeschreibungen als auch modernere taxonomische Literatur eingesehen. Der vollständige Datensatz von ca. 15.000 Bildern, jeweils in standardisierter Form mit den bibliographischen Informa- tionen verknüpft, soll bis Ende des Jahres 2002 sukzessive im Internet zugänglich gemacht werden. Die bisher in der Datenbank enthaltenen Angaben weisen auf Afrika, sowie Zentral- und Südamerika als geographische Schwerpunkte in der Komposi- tensammlung des Münchener Staatsherbars. Die prozentuale Verteilung der Herbar- belege auf die einzelnen Typuskategorien sowie besonders häufig vertretene Sammler und Autoren werden vorgestellt. Introduction European botanical collections are not only repositories for native plants but also for significant portions of tropical and subtropical material. This is largely a result of imperial exploration in the 18™ and 19" centuries. Articles 12 (research and training contributing to biodiversity conservation) and 17 (facilitate the exchange of relevant information) of the 1992 Biodiversity Convention (see http://www.biodiv.org/) obligate developed countries curating these valuable plant resources to maintain them and also to make them widely available (BARTHLOTT 2001). Within the framework of the German initiative “Biodiversity and Global Change” (BIOLOG) research program “Biodiversity Informatics” forms a significant component. Biodiversity Informatics encompasses the rationale of an effective electronic information infrastructure, which can be used to access past research and data resources that provide the necessary background for knowledge from new results (BERENDSOHN 2001). In practice, this means the documentation and data mining of the enormous information sources represented by biological collections in Germany, including botanical collections. INFO- COMP is part of the co-operative project INFOBOT (Development and Testing of Infor- mation Systems for the Processing of Different Aspects of Botanical Collections) within the BIOLOG program. The Compositae (Asteraceae or Sunflower family) form the largest flowering plant family in the world, with an estimated 25,000 species (HEYWOOD 1993). They are found in all places colonised by higher plants on all continents. They often form significant parts of the most diverse ecosystems (HEYWOOD et al. 1977). The overall ecological and economical importance of the Compositae means that any knowledge gleaned about it is indispensable, not only for biodiversity analysis, but also in realm of environmental evaluation and research. In these, and related topics, familiarity with, and accessibility of, the nomenclatural types is a prerequisite. Nomenclatural types are the reference sheets of pressed plants laid down in herbaria. These are directly and permanently connected to their plant names and allow species to be unambiguously identified (INTERNATIONAL CODE OF BOTANICAL NOMENCLATURE 2000), underpining even the most modern research techniques. Founded in 1813 by the Bavarian king Maximilian I Joseph as “Herbarium Regium Monacense” (see HERTEL & SCHREIBER 1988), the Munich public herbarium - Botanische Staatssammlung München (herbarium acronym M; after HOLMGREN et al. 1990) - is one of the oldest and most significant in Germany. It holds approximately 2.5 million collections of which an estimated 30,000 are types. Within the phanerogam herbarium there are around 270,000 Compositae specimens (SCHUHWERK, pers. comm.) of which ca 3,000 are types. Material from the Systematische Botanik der Ludwig-Maximilians-Universität München (MSB) was incorporated into these collections in 1991 (PODLECH, pers. comm.). Together with the herbaria of the Friedrich-Schiller-Universität Jena (JE) (ca 3,000,000 specimens), the Botanisches Museum Berlin-Dahlem (B) (ca 2,500,000 specimens), and the Institut für Allgemeine Botanik Hamburg (HBG) (ca 1,200,000 specimens) M (including MSB) ranks among the four largest herbaria in Germany (HOLMGREN et al. 1990). Imaging of herbarium specimens, especially nomenclatural types, has long been acknowledged as a useful safety net for botanical collections. The images (e.g., photos, photocopies) are used mainly as supplementary, or alternative, to loans of fragile, rare or important material. A prime example is the extensive photographic collection from MacBride in the 1920's. It is now being scanned and is partially available over the web through the Field Museum in Chicago (F)'. The presentation of type collections and material of historical interest in a digitised format on the Web is becoming increasingly popular. Several pioneer projects started around the turn of the 21“ century - the Swedish Museum of Natural History ' for type database internet addresses see references 1] (S) digitising the Linnean types held there, the Leiden Nationaal Herbarium (L) recording the types of all vascular plants held in Dutch herbaria, for example. The herbarium sheets were digitised directly using flatbed scanners. Some projects have chosen to take photographic slides of the herbarium sheets, which have then been digitised by scanning the slides. These include the vascular plant type database of the National Herbarium of New South Wales in Australia (UNSW), and the initial phases of a similar project at the Missouri Botanical Gardens (MO). The latter, however, changed from scanning slides to using a digital camera. The New York Botanical Gardens (NYBG) have also used a digital camera system to archive their phanerogam type collections. The Botanisches Museum Berlin-Dahlem (B) has plans to record its type collections using a digital camera. INFOCOMP represents the first specifically funded project of this kind in Germany. Project Structure & Organisation The INFOCOMP project started in April 2000 and is scheduled to finish in April 2003. It is supported by three graduate scientists and, from time to time, a Database/Network ad- ministrator, adding up to a total of 4.5 man-years. INFOCOMP has two parallel areas of operation: the photographic and computer work, and the library-based research. Two people are responsible for the imaging and databasing, and one person for the evaluation and collation of bibliographic information. Data Collection Digital Imaging & Processing: The photography is carried out using a Nikon D1 digital camera and flash (+ diffuser). The camera apparatus has the great advantage of being highly mobile - very useful when working in herbaria. It also allows flexibility when taking the images, especially when placing measuring rules in various positions on the type sheets to achieve the most effective presentation of relevant characters (both large scale and macro pictures). Photos are taken with a resolution of 2,000 x 1,312 pixels using JPEG file format (a 24-bit compression format well suited to screen and print presentation). JPEG is supported by all major computer platforms and by Internet web browsers. The pictures are transferred to computers where they are checked over and standardised using Adobe® Photoshop® 5.5. The software image processing procedure is kept to a minimum and only involves standard commands (e.g., rotation, brightness, contrast) for aesthetic presentation. This is done to enhance the true image and in no way adds “non- existent” features. On average, five photos per type sheet are taken: the original label(s), the entire sheet, relevant habit detail, and macro images of taxonomically important structures - most often the capitulum(a). All plant pictures include a measuring scale. Standardisation and quality control is completed before they are entered in the operational database. The type specimen of Arctotis merxmuelleri Friedrich, shown in Plates la and 1b, demonstrates a sample of the 'typical' digitised images available from the INFOCOMP database. Type Evaluation & Bibliographic Research: Species names are primarily checked using the International Plant Names Index (IPNI, provided by THE PLANT NAMES PROJECT 1999), although a more intensive literature search is often required. The author abbreviations as well as the full names of authors and collectors are usually taken from BRUMMIT & POWELL (1992). 12 Plate 1a: Type sheet of Arctotis merxmuelleri Friedrich. 13 Botanische Staatssammlung München ARCTOTIS merxmuelleri Friedr. HOLOTYPUS Kult. Botanischer Garten München, blühend Yai-Juli 1980 (15.5.80) Südafrika: Cape Prov. Gradnetz Nr.: 2916 BD Di Klein Namaqualand: Port Nolloth DIS; \lentenreiches Strandveld östlich Pert Nolloth bei '5 Miles', ca 30 m. 0,5-1,0 (kult.- 1,5) m hohe, buschige Staude. leg. H-Chr. FRIEDRICH Nr. 498 Plate 1b: Label and detail images of type sheet of Arctotis merxmuelleri Friedrich. 7 HERBARIUM REGIUM MONACENSE mr, pia de a et As FGG NULL 0. BEyrmp2:122 LER = er II University of Georcia HERBARIUM ISOTYPE Piptocoma antillena Urban Det. J. G. Stutts 1980 Basionym Piptocoma antillana Urb. Tribe Vernonieae Author Urban, I. Protologue reference Arkiv för Botanik utgivet av K. Svenska Vetenskapsakademien 23 A(11): 50-51. 1931. Type status Isotypus Collector Eggers, H.F.A. von Collection number 475 Herbarium/Collection Eggers, Flora indiae occidentalis exsiccata (ed. A. Toepffer) Continent North America Country U.S.A. (Lesser Antilles, Virgin Islands) Region " _.. Water Island prope St. Thomas ... in rupibus maritimis ... " (op. cit.) Collection year 1881 Comments Image category Label 1/Label 2/ Label 3 Plate 2: Labels on type collection of Piptocoma antillana Urb. and the additional text information gathered from the literature. 14 In order to verify the protologue citations the references B-P-H (LAWRENCE et al. 1968; BRIDSON 1991) and TL2 (STAFLEU & COWAN 1976-1988; STAFLEU & MENNEGA 1992-2000) are consulted. The validity of the material and its status as a type is corroborated in the literature, not only back to the original protologue, but also in the more modern revisions where they exist. Types are listed in the database according to their basionyms. Where the type status is clear according to the literature, but the category cannot be established, the database field is entered only as “Typus”. Interestingly, of the specimens already marked in the Munich herbarium as type material, only 1-2% have been put aside. These are usually later identified as representatives of nomina nuda (names without a valid publication), or the collection numbers, collectors or collection sites of the material held in Munich are different from those published in the protologue. Special emphasis is placed upon the correct and accurate protologue citation. It is always given in full, without abbreviations that can be misquoted. The page numbers include the complete type protologue and any accompanying illustrations and figures. Eier, Acta Botanica Neerlandica 9(3): 302-303 (316 fig.). 1960. Complementary information not available or legible on herbarium sheet (e.g., author, collector, continent and, most often, locality) is also verified from the literature. "THE TIMES’ ATLAS OF THE WORLD (1985) is the reference for the boundaries of the continents and countries in which the collection sites are located nowadays. The tribal placement of the genera is cited according to BREMER (1994). Plate 2 shows the labels from a type collection of Piptocoma antillana Urb. and the extracted information which will later be linked with the images. When possible, the following areas are covered: basionym, tribal placement, author, protologue citation (in full), type status (e.g., Holotypus), collector, collection number and year, herbarium/collection (e.g., ex herb. Schreber), continent, country, region, comments, and image category (e.g., label, sheet, detail). The information is only included where it is clearly recognisable or can be inferred using taxonomic skills. Data Organisation For the internal organisation of the project the two database software programs “iView MediaPro” and ”Filemaker Pro” are being used for data administration. The former is for the organisation of the image and text data, while retaining flexibility for other software options. The latter is used to capture the data and provides an integrated web interface allowing direct access to the database via the World Wide Web. Technical Aspects The Compositae type collections in Munich contain representatives from the most diverse genera. These vary from the heavy-headed, spiny members of the thistle-related genus Cousinia to the fragile, pubescent species of Gnaphalium, from the glossy, papery flowering heads of Helichrysum specimens to the often densely glandular capitula of Hieracium taxa. In order to photograph such variation in a consistent fashion a diversity of techniques is required. The difficulty of imaging a very thick herbarium specimen can be demonstrated using Cousinia gigantoptera Rech.f. & Podlech as an example. In this case the dimensions of the material are too large to include all details in the available depth of field. The shiny involucral bracts of Helichrysum difficile Hilliard are highly reflective. Consequently photos 15 have to be taken without using any artificial light source. The imaging of special features of Hieracium taxa turned out to be quite a challenge, details of which are to be published separately (DAVIES et al., in progress). Results INFOCOMP was presented at the Bonn BIOLOG conference both in poster format and as a status report (GRAU et al. 2001). The project was taken to the 6" Hieracium workshop in Hirschegg (Austria) as a poster and computer demonstration (DAVIES et al. 2002). The results presented here are mostly to give the Compositae taxonomists a general idea of the potential database content. Types from all seventeen of the Compositae tribes have been recorded. As of June 2002 360 genera and 2,500 types have been photographed, forming a database of over 10,500 images. Diagram 1 illustrates the number of genera containing types held in Munich as a percentage of the total number of genera in the tribe to which they belong (after BREMER 1994). The shaded column area represents the percentage of those taxa for which the digital imaging has already been completed. The blank column area shows the percentage of taxa that remain to be photographed. Material from the following tribes still has to be imaged: Anthemideae, Astereae, Eupatorieae, Senecioneae, Cardueae, Lactuceae, and Mutisieae. These type specimens are not included in the following statistical surveys. Type categories: From a sample size of 1,600 scientifically evaluated types 42% are isotypes, 25% “Typus”, 16% holotypes, and 7% syntypes. The remaining material is defined more specifically. The percentile distribution of the type categories is presented in Diagram 2. Geographical emphasis: The continental distribution of Munich's Compositae types, taken from a sample of 1,600 types, is shown in Diagram 3. The sample is dominated by African types. These have been collected mainly in southern Africa (Republic of South Africa, Namibia, Zambia, and Angola) and Ethiopia. The Americas are also well represented. The North American types are dominated by material from Mexico and from the Pacific (the Hawaiian Islands) and Caribbean islands. South American types originate mainly from Brazil, Bolivia, and Chile. Main focal points of the collectors in Asia have been Afghanistan, the Himalaya region, and Kazakhstan. Not included in these numbers are the distribution data of the genus Hieracium s.]., which is concentrated in Europe (DAVIES et al. 2002). Authors, Collectors & Collections: During the course of the taxonomic literature research several figures of botanical interest, often historical, repeatedly appeared. As many larger herbaria, Munich has private herbaria — either donated or purchased — incorporated into the general collection. Consequently, contributions from famous plant collectors and authors of plant names as well as those of less well known botanists can be found. The Munich herbarium is especially famous for the historical Carl Friedrich Philipp von Martius (1794-1868) material, gathered on commission for the Bavarian king between 1817 and 1820 in the Brazilian jungle (HERTEL & SCHREIBER 1988). This rich collection contains many holotypes, not only in the Compositae. 16 Tribe Vernonieae Mutisieae Liabeae Lactuceae Cardueae Arctoteae Barnadesieae Senecioneae Plucheeae Inuleae Heliantheae Helenieae Gonphateng oa % genera photographed in tribe Eupatorieae [TFTREREERET EIER [] % genera not photographed in tribe Calenduleae E mE Astereae : Anthemideae [= Percentage Diagram 1: Number of genera containing types as a percentage of the total number of genera in the tribe to which it belongs (after Bremer 1994). Iso-Lectotypus Diagram 2: Percentile distribution of type categories over a sample of 1,600 Compositae types held in Munich. 17 oy} suasaıdaı (% 001) EN ypeq “pooeyd st 1 Yor UO juou -Nu09 oy} Woy poosueusaoid soddy jo uoniodoid ayı soyeoIpul uoldo9s yorlq oy} pue ‘yorunw Ul uU0N99]j09 od} »eyısodwony (ASW + W) Yyorunyy ur pjay sodA Jemyepsuswou 009°] JO a[duwes e Jo uonngunsıp jegusunuoo oY] :g weiderg 18 Other important New World collections deposited in M and MSB were made by Miguel Bang (1853-1936) and Cyrus Guernsey Pringle (1838-1911). Between 1889 and 1894 the Danish-born botanist Bang brought sets of herbarium specimens from Bolivia to Europe (STAFLEU & MENNEGA 1992-2000). They were distributed to numerous herbaria all over the world, as were the duplicates of Pringle’s “Plantae Mexicanae” (collected 1880-1909). The names of the German botanists Christian Friedrich Ecklon (1795—1868) and Georg Wilhelm Schimper (1804-1878) repeatedly occur on the herbarium labels in Munich. Both earned their living by collecting plants for the renowned “Botanischer Reiseverein Esslingen”, also called “Unio itineraria”. Ecklon was a professional plant-collector in South Africa, working mainly on the Cape of Good Hope. From 1837 onwards, Schimper, by far the most important collector for this society, explored the flora of Northeast Africa. He married a daughter of the king of Tigre, settled down in “Abyssinia”, nowadays Ethiopia, and became governor of the district of Antitscho, where he died in 1878. The Compositae in his enormous collection were mainly revised by Carl Heinrich Schultz “Bipontinus” (1805-1867), the specialist for this plant family of his era (STAFLEU & COWAN 1976-1988). Another significant author of new descriptions in the Compositae was the Swiss botanist Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841), who edited the “Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis”, a fundamental taxonomic treatment of the Dicotyledoneae. He completed the first seven volumes of this magnum opus himself. On his death his son, Alphonse, carried on to volume 17 (MAGDEFRAU 1992). Further examples of private herbaria found among the Munich material include those of Franz von Paula von Schrank (1747-1835), Johann Christian Daniel von Schreber (1739-1810), and Joseph Gerhard Zuccarini (1797-1848). Schrank was the first director of the “Herbarium Regnum Monacense”, founded with the material from the private collection of Schreber, which was purchased for this purpose in 1813. Zuccarini succeeded Schrank as Curator in Munich on his death in 1835, where he remained until 1848, nearly doubling the size of the herbarium during his tenure. He was an energetic collector of plants and other botanists collections (HERTEL & SCHREIBER 1988). The names given in table 1 represent the most prolific botanists whose type material is held in Munich. These are distributed over both the 19" and 20" centuries. Table 1: Authors and collectors (arranged alphabetically) significantly represented among the Munich Compositae types (based on a sample of ca 1,000 types). 19" Century 20" Century Authors J.G. Baker, A.P. de Candolle, F.H. Hellwig, J.M. Greenman, K.A.O. Hoffmann, O.M. Hilliard (& B.L. Burtt), F.W. Klatt, B.L. Robinson, H.H. Rusby, H. Merxmiiller, Concluding Remarks F. von P. von Schrank, R.B. Nordenstam, D. Podlech, C.H. Schultz "Bipontinus", S. Watson K.H. Rechinger M. Bang, W.J. Burchell, C.F. Ecklon, O. Degener et al., J.M. Hildebrandt, C.G.T. Kotschy, O.M. Hilliard (& B.L. Burtt), C.F.P. von Martius, C.G. Pringle, R.B. Nordenstam, D. Podlech, G.W. Schimper K.H. Rechinger For historical reasons, many types originating from developing countries have attained value through European botanical research, and are held in European herbaria. INFOCOMP is a project that uses modern archiving techniques to make these traditional botanical resources globally available, also in the countries of origin. The advantages of digitisation as a method of recording and distributing archival material are many, and benefit both the holding 19 institution and the user. It is an important step for herbaria to be able to provide the type specimens to scientists worldwide, especially those whose resources may be limited, while safeguarding the material itself. It is anticipated that the work in Munich, including the presentation of the information for INTERNET access, will be completed by the end of 2002. The URL has not yet been finalised, but any updates on availability may be found on the introductory web page www.BotanischeStaatssammlung.de under “projects”. INFOCOMP is unique because it offers the synantherologist a series of images of the nomenclatural type material accompanied by carefully evaluated bibliographic information. The type collections of the Compositae are extensive, and mostly reliably identified within the herbarium in Munich. It is reasonable to assume that type collections from other families held in Munich are equally well represented. However, there are no definite plans at this moment to continue the digital archiving of further collections held in Munich beyond the end of this project. Acknowledgements This project is being funded by the BMBF (Federal Ministry of Education and Research, Germany). The authors would like to thank the curators of the Munich herbarium (M & MSB), especially Dr F. Schuhwerk for his help and expertise, Dr C. Ehrhart for her support in the initial phase, and B. Grau (computer consultant) for his time and patience. Staff members of the Botanische Staatssammlung, the Ludwig-Maximilians-Universität, and the Botanischer Garten München have been kindly available in an advisory capacity to the project. Also, grateful thanks to an anonymous reviewer for helpful comments and suggestions. References BARTHLOTT, W. 2001: “Biodiversity and collections”. — Session “Life in Time and Space: Collections as Biodiversity Information Resources” of the BIOLOG Status Seminar 2001 (Bonn, Germany). BERENDSOHN, W.G. 2001: Biodiversity Informatics in the BIOLOG programme. — German Programme on Biodiversity and Global Change. Status Report 2001: 16-17. BREMER, K. 1994: Asteraceae, Cladistics and Classification. Portland. BRIDSON, G.D.R. (ed.) 1991: Botanico—Periodicum—Huntianum/Supplementum. Pittsburgh. BRUMMITT, R.K. & POWELL, C.E. (eds) 1992: Authors of Plant Names. Kew. CONVENTION ON BIODIVERSITY 1992. — http://www.biodiv.org/ DAVIES A.M.R., BODENSTEINER, P., PILLUKAT, A. & SCHUHWERK, F. 2002: INFOCOMP — the Compositae types digital imaging project in Munich: Hieracium. — In: GUTERMANN, W. (ed.): Contribution abstracts of the 6" Hieracium Workshop (Hirschegg, Austria). — & -& - & - (in progress): Hieracium — an important part of the INFOCOMP project in Munich. — Biosystematics and Ecology Series. Osterreichische Akademie der Wissen- schaften, Wien. GRAU, J., BODENSTEINER, P., DAVIES, A.M.R. & PILLUKAT, A. 2001: Compositae types in German Herbaria. - German Programme on Biodiversity and Global Change. Status Report 2001: 224-225. HERTEL, H. & SCHREIBER, A. 1988: Die Botanische Staatssammlung München 1813-1988. — Mitt. Bot. Staatssamml. München 26: 81-512. HEYWoobD, V.H. 1993: Flowering Plants of the World. London. 20 — & HARBORNE, J.B. & TURNER, B.L. 1977: Chapter 1: An overture to the Compositae. — In: HEYwooD, V.H., HARBORNE, J.B. & TURNER, B.L. (eds): The Biology and Chemistry of the Compositae. Volume 1: 1-20. London. HOLMGREN, P.K., HOLMGREN, N.H. & BARNETT, L.C. 1990: Index Herbariorum. Part I: The Herbaria of the World. 8" ed. New York. INTERNATIONAL CODE OF BOTANICAL NOMENCLATURE (St Louis Code) 2000. — Regnum Vegetabile 138. Königstein. LAWRENCE, G.H.M., BUCHHEIM, A.F.G., DANIELS, G.S. & DOLEZAL, H. (eds) 1968: Botanico-Periodicum-Huntianum B-P-H. Pittsburgh. MAGDEFRAU, K. 1992: Geschichte der Botanik. Stuttgart. STAFLEU, F.A. & COWAN, R.S. 1976-1988: Taxonomic Literature, 2" ed. Volume 1-7: AZ. Utrecht. — & MENNEGA, E.A. 1992-2000: Taxonomic Literature. Supplement 1-6: A-E. Königstein. THE PLANT NAMES PROJECT 1999. International Plant Names Index. — Published on the Internet. http://www.ipni.org 'THE TIMES' ATLAS OF THE WORLD 1985. Comprehensive ed. 7" ed. London. Type Database Internet Addresses Field Museum of Natural History (F) http://www.fmnh.org/research_collections/botany/collections_type_photo.htm (11 July 2002) Swedish Museum of Natural History (S) http://linnaeus.nrm.se/botany/fbo/welcome.html.en (11 July 2002) Leiden Nationaal Herbarium (L) http://nhncml.leidenuniv.nl/#types (11 July 2002) National Herbarium of New South Wales (UNSW) http://plantnet.rbgsyd.gov.au/HerbLink/NS Wtypes/ (11 July 2002) Missouri Botanical Gardens (MO) http://www.mobot.org/ (under W3TROPICOS) (11 July 2002) New York Botanical Gardens (NYBG) Museum Berlin-Dahlem (B) http://www.bgbm.fhttp://www.nybg.org/bsci/herbarium_imaging/ (11 July 2002) Botanischer Garten und Botanisches u- berlin.de/biodivinf/projects/digitalisierung/default.htm (11 July 2002) Alison M.R. DAVIES, Philomena BODENSTEINER, Angela PILLUKAT & Prof. Dr. Jürke GRAU, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversi- tätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutsch- land. 21 Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VIII M. ERBEN Zusammenfassung: ERBEN, M.: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VIII. — Sendtnera 8: 21-23. 2002. ISSN 0944-0178. Limonium contortirameum lässt sich durch kein Merkmal eindeutig von L. articulatum unterscheiden. Es wird deshalb nun als Synonym der zuletzt genannten Art geführt. Da die Suche nach einem Originalbeleg von Mabille bisher ergebnislos verlief, ist die Bestimmung eines Neotypus notwendig geworden. Im Südosten von Bonifacio tritt gelegentlich der Bastard L. articulatum x L. obtusifolium auf. Abstract: Limonium contortirameum does not differ from L. articulatum, therefore has been reduced to a synonym of the latter name. After careful, but fruitless searching for an original collection of Mabille, it has been necessary to select a neotype. The hybrid L. articulatum x L. obtusifolium occasionally occurs southeast of Bonifacio. Entsprechend der großen Variabilität wurde bisher Zimonium articulatum s.str. in L. ar- ticulatum (Loisel.) O.Kuntze und L. contortirameum (Mabille) Erben aufgespalten. Zur Unterscheidung wurden vor allem der Grad der Einschnürung an den Knoten, die Länge der Internodien, der Verzweigungswinkel der Äste sowie die Blütengröße herangezogen. Mabille fasste seine Art so eng auf, dass er das Vorkommen seiner Sippe auf die Ostseite des Cap Corse beschränkte, obwohl er auf mehreren Reisen die gesamte Insel besammelt hatte. Nach Auffassung von ARRIGONI und DIANA (1993) hingegen sollte L. contortirameum auch westlich des Cap Corse und im Süden Korsikas zu finden sein. Diese Diskrepanz in der Artauffassung veranlassten mich, mein gesamtes korsische Material der L. articulatum- Gruppe einer neuerlichen kritischen Durchsicht zu unterziehen. Das Ergebnis war, dass sich beide Arten durch kein Merkmal eindeutig von einander trennen lassen. Zwar zeichnet sich L. contortirameum in dem von Mabille angegebenen Areal durch den Besitz der längsten Ähren und größten Blüten aus, die Übergänge zu Exemplaren von anderen Fundorten sind jedoch fließend und daher sind diese Merkmale nicht zu verwenden. Auf eine taxonomische Unterscheidung wird daher verzichtet. Limonium articulatum (Loisel.) O.Kuntze, Revis. Gen. Pl.1: 395.1891 = Statice articulata Loisel., Fl. Gall. 2: 723. 1807. Lectotypus: Au bord de la mer, sur les rochers, dans les environs d’Ajaccio, M. Robert (AV). = Statice contortiramea Mabille in Feuille Naturalistes 7: 112. 1877. = Limonium contortirameum (Mabille) Erben in Mitt. Bot. Staatssamml. München 30: 478. 1991. Lectotypus: Corse, Pietra Corbara, Mabille. 22 Da trotz intensiver Suche bisher kein Beleg der von mir zum Lectotypus gewählten Auf- sammlung Mabilles gefunden werden konnte, bestimme ich folgende Aufsammlung vom locus classicus zum Neotypus: Korsika, Cap Corse: Ostseite, Felsküste im Norden der Bucht von Marine de Pietracorbara, 17.8.1992, Heubl (MSB 98694; Isotypen: Herb. Erben). Bemerkenswert ist, dass sich L. articulatum durch den Besitz zweier Chromosomenzahlen auszeichnet: 2n = 18 und 2n = 27. Nach dem Stand der bisherigen Untersuchungen beschränkt sich das Areal der diploiden Sippen auf den kurzen Küstenabschnitt zwischen dem Golfe de la Liscia und dem Capo Rosso. Die diploiden Pflanzen sind von den viel weiter verbreiteten tri- ploiden Exemplaren morphologisch nicht zu unterscheiden. Untersuchte Aufsammlungen: Korsika. Dept. Haute-Corse: Cap Corse, nordöstlich von St. Florent, Marine de Farinole, Kalk- steinfelsen ca. 1 km südwestlich des Tour, 9.6.1989, Erben E 747 (= Li-1225) (MSB, Herb. Erben) — Cap Corse, Nonza, Felsküste in der Umgebung des Tour, 9.6.1989, Erben E 748 (MSB, Herb. Erben) — Cap Corse, Marine de Giottani, Felsküste in der Umgebung des Ortes, 9.6.1989, Erben E 750 (MSB, Herb. Erben) — Cap Corse, Marine de Porticciolo, Felsküste ca. 1 km nördlich des Ortes, 9.6.1989, Er- ben E 750a (MSB, Herb. Erben) — l’Ile-Rousse, Felsküste in der Umgebung des Leuchtturms, 5-20 m, Granit, 28.8.1989, Erben E 751 (MSB, Herb. Erben) — l’Ile-Rousse, Felsküste ca. 1 km östlich des Ortes, 30-50 m, 28.8.1989, Erben E 752 (MSB, Herb. Erben) — östlich von |’Ile-Rousse, Anse de Peraiola, Felsküste auf der rechten Seite der Ostriconi-Mündung, 5-20 m, 2.9.1989, Erben E 754 (MSB, Herb. Erben) — Calvi, Felsküste an der Punte San Francesco, 40-60 m, 4.9.1989, Erben E 757 (MSB, Herb. Erben) — Cap Corse, nördlich von St. Florent, Felsküste bei St. Stella,10-30 m, Kalkge- stein, 5.9.1989, Erben E 762 (= Li-1318) (MSB, Herb. Erben). — Dept. Corse-du-Sud: Nordwestlich von Propriano, Porto Pollo, Felsküste östlich des Hafens; Granit, 30.5.1989, Erben E 726 und E 727 (MSB, Herb. Erben) — westlich von Ajaccio, Punte de la Parata, Küstenfelsen in der Umgebung des Tour de la Parata, 31.5.1989, Erben E 728 ( = Li-1213) und E 729 (MSB, Herb. Erben) — nördlich von Ajaccio, Golfe de la Liscia, Felsküste bei Tiuccia, 31.5.1989, Erben E 729a (= Li-1214) (MSB, Herb. Erben) — nordwestlich von Bonifacio, Baie de Figari, am Straßenrand der N 196 auf felsigem Unter- grund, 1.6.1989, Erben E 730 (MSB, Herb. Erben) — nordwestlich von Bonifacio, Golfe de Venti- legne, Granitfelsen am Plage de Tonnara, 1.6.1989, Erben E 732 (= Li-1216) (MSB, Herb. Erben) — nordöstlich von Bonifacio, Golfe de Sta. Manza, Felsküste nordöstlich von Gurgazu, Sandstein, 1.6. 1989, Erben E 735 (= Li-1260) und E 736 (MSB, Herb. Erben) — südlich von Ajaccio, Punte di a Castagna, Felsküste in der Umgebung des Tour, 3.6.1989, Erben E 739 (= Li-1220) (MSB, Herb. Er- ben) — nordöstlich von Bonifacio, Golfe de Sta. Manza, Sandstrand am Plage de Santa Manza, 6.6. 1989, Erben E 740 (MSB, Herb. Erben) — westlich von Ajaccio, Felsküste an der Punte de la Parata, 5-20 m, 7.9.1989, Erben E 764 (MSB, Herb. Erben) — nördlich von Ajaccio, Golfe de Sagone, west- lich von Tiuccia, Felsküste an der Punte Capigliolo, 10-20 m, 7.9.1989, Erben E 765 (MSB, Herb. Er- ben) — südöstlich von Bonifacio, Capo Pertusato, auf dem Weg vom Leuchtturm (ca. 70 m) zum Cap (5-20 m), Kalkgestein, 23.5.1990, Erben E 834 (MSB, Herb. Erben) — östlich von Bonifacio, Sand- strand am Ende der Straße D 260 von Bonifacio zu den Ruines romaines, 23.5.1990, Erben E 838 (= Li-1275) (MSB, Herb. Erben) — südwestlich von Sartene, Felsküste am Ende der Straße D 48 bei Tizzano, 25.5.1990, Erben E 840 (MSB, Herb. Erben) — nordwestlich von Bonifacio, Baie de Figari, Felsküste in der Umgebung des Tour de Caldarello, 26.5.1990, Erben E 842 (MSB, Herb. Erben) — östlich von Porto-Vecchio, Punte de la Chiappa, Felsküste an der Nordseite der Halbinsel kurz vor dem Leuchtturm, 27.5.1990, Erben E 845 und E 846 (MSB, Herb. Erben) — nordöstlich von Porto- Vecchio, Golfo di Sogno, ca. 2 km östlich la Trinite, sandig-sumpfige Stellen an der Straße D 468, 28.5.1990, Erben E 852 (MSB, Herb. Erben) und 29.8.1990, Erben E 871 (MSB, Herb. Erben). 23 Limonium articulatum (Loisel.) O.Kuntze x L. obtusifolium (Rouy) Erben Im Südosten von Bonifacio treten gelegentlich Bastarde zwischen den beiden oben genannten Arten auf, die bezüglich ihres Aussehens eine intermediäre Stellung einnehmen. Sie zeichnen sich vor allem durch eine längere innere Braktee und durch den Besitz zahlreicher lineal-lanzettlicher Blätter zur Blütezeit aus. Untersuchte Aufsammlungen: Korsika. Dept. Corse-du-Sud: Kalkplateau bei Bonifacio, 29.9.1981, A.J. Müller (Herb. Erben) — Bonifacio, rochers siticeux littoraux 4 Cala Ciappili, III.1995, Tison (LG) — Plage de Piantarella a l’est de Bonifacio (face a l’ile Piana), 30.7.1995, Lambinon 95/Co/590 (LG) — Ciappili (pointe S de l’ile, au SE de Bonifacio, entre le Cap Pertusato et la Pointe de Sperono. Rochers granitiques littoraux, 17.7.1999, Lambinon 99/C0/372 (LG, Herb. Erben). Literatur ARRIGONI, P.V. & DIANA, S. 1993: Contribution a la connaissance du genere Limonium en Corse. — Candollea 48: 631-677. ERBEN, M. 1991: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VI. — Mitt. Bot. Staatssamml. München 30: 459-478. Dr. Matthias ERBEN, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. | : u v » Coe. t ah von > kh IE uP 7 " | ¥ | aie eat ae I eo 1 A 4.0) SA, Bla aan Ka a oe (hd ; oe hes Lavette oF ake Ben SF unl 40 ARDY eth, vied) = one ig, node. ruhen samy cudom wen Shyer, cad tgotey gavised ops linp A une stotnitanio gasllart a vibwea penis ra tern ao ti-ipiletieat i719) aE, ish dowb bay sotdend lan Trogaßl sis dowh mollé voy dole mon mrs ' 7 u lb 4 ask) wi Noh adeyl BR ONS: 01 aden tirhedh Ik siete 2 ak wba SE Mu Ph Ina (emer sew 6:97] ) ants ol aera PETE RZ (hee io.dy mw neigen, it Ve srmly pe wale. ven are, beraguupe ttl) | Z a) sy iti al er: > u gira iss tux ld vednaltioncsl leodil u 7. ’ ” R u 14 l Pru si tin durch "zn ‘ ig f Hd IS >) Nach dem Stand der sahen emweignuiemenhaldtt alt &aieguned) Abe OD AR Klage a arena x £ u Eh 2 wie RL MRA WE anne. 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K 1253) und £29 (MSH, Neth. ti en] - pipette, Unie Geka Miele, Fett ba Titucrin, N, eR 720: (Cala ms Fin) = an} & von ogi eei0, nie & Figar ara Sapafterectret de 148 sr rum In wor en £73) AND; Heeb Erber) = anime yeas Barty a io, othe loge, Nm an Pings ot Toren, 1.6 1959, Behe I S82 (@ Ci) (MSE | be | hard dr Boni fagla, Colts ce rs Shame Fe Pew Dew enn Oo yarn, ts f gn und PVF (* TR as E ite (WSR, Veh Bar © BINGE wor Ajaucte Ca eye “Omi & dr mprtseaf des Tome. 38.1, war (tir: IE ba) q how) - energie, ote Soniferio, Golf de Sta. Manta, Gebasları me Megs co Sa bee? Oday PO US, Mek. Pie) eich eer Aare. Ir tate on der Ponte & +100 oh. 03,18 Coden £ 768 (NED, Huh Erte) « pardon «an Aste, Guile def lich) yun nie Pe@hiate an der Punte Capital 10-20 m, 371900, work AS (MS m) cing won Haniteio, Cape Perinaden, auf dept Wan von Leuchiture: (0m u. (Er, Kiga 21,5.1M0, Erben Bare (MSE, Herz. 17a)» Brsich von Oe th shan! ar Bee de Sitvile D 260 rom Bomifggta zu slop Midis vamalnes, 23,5 1990, Arie Lern?) OAS Cel: Rghen)- stuwestiich yon Eurtäne, Patel apo an Fda der thrall ‘ean, 4. ™ on & {0 (Mf, Farb. Broga) = potlerestiton von, Banltacih, tap Felt er greg Ge Tour de Pille, 26.5000, Crhen' FSC (MSS, Hew Gti yon Ps “Nope Bante da te Chlazipa. Tota aes an dus Notdguiie der Wahetleia, Cloin. ok Segeee. om Fan heh te Trini, wurden Pitan an dee: sal BET, frien 49, 20, Yer, Firben) und 29.8.1090, Arten Z 871 (MEHR, Norb. Em ; .,*aeare @€e, pi fi DA i. >, é i 2 7 A ’ Ai Ain if mT | ia 25 Limonium lambinonii und Limonium calanchicola — zwei neue Arten aus Korsika M. ERBEN Zusammenfassung: ERBEN, M.: Limonium lambinonii und Limonium calanchicola — zwei neue Arten aus Korsika. — Sendtnera 8: 25-33. 2002. ISSN 0944-0178. Zwei neue Arten und ein Bastard werden für die Gattung Limonium aus Korsika be- schrieben. Limonium lambinonii wächst auf der kleinen Insel Lavezzi, die zwischen Korsika und Sardinien liegt. Sie ist zweifellos in die nähere Verwandtschaft der L. multiforme-Gruppe zu stellen. Der kleine Halbstrauch ist durch seine schmal spatel- förmigen, an den seitlichen Rändern stark eingerollten Blätter, die zierlichen Stengel und kurzen Ähren gut charakterisiert. L. Jambinonii bildet gelegentlich Bastarde mit L. articulatum. Limonium calanchicola besiedelt den Küstenabschnitt der I Calanche an der Westküste Korsikas. Sie ist dem L. articulatum-Formenkreis zuzuordnen, von deren Vertretern sie sich durch ihre zahlreichen, für diese Gruppe auffallend langen und kaum gegliederten Stengel sowie durch ihre kleineren Blüten hinreichend unterscheidet. Abstract: Two new species and a hybrid of the genus Limonium are described from Corsica. Limonium lambinonii grows on the small island Lavezzi that lies between Corsica and Sardinia. It is without a doubt closely related to the L. multiforme group. The small subshrub is well characterised by its narrow, spatulate, laterally tightly revolute leaves, delicate stems, and short spikes. L. lambinonii forms incidental hybrids with L. articulatum. Limonium calanchicola colonises the coastal areas of I Calanchi, that lies off the west coast of Corsica. This new species can be placed among the L. articulatum group and is clearly differentiated from its related taxa by — for this group — unusually long and hardly articulated stems, and by its much smaller flowers. 1. Limonium lambinonii Erben, spec. nov. Holotypus: Corse, Dept. Corse-du-Sud. Ile Lavezzi (ile principale), cöte SW (entre le phare et le cimetiére), rochers granitigies littoraux, 12 septembre 2001, Lambinon 01/Co/122 & Renard (LG; Isotypen: LG, Herb. Erben). Abb.: 1-2 Planta perennis, glabra, oligocaulis. Caudiculi 4-10 cm longi, in parte superiore laxe ad dense ramosi. Folia dense rosulate ad fines ramorum caudiculi disposita, 540 mm longa et 2-6 mm lata, plus minusve anguste spatulata, rotunda vel subemarginata, marginibus latera- libus revolutis, supra exasperata et cum nervo intermedio evidenter immerso, in petiolum 26 brevem sensim attenuata. Caules tenues, 3-15 cm longi, erecti, flexuosi, in partibus 2/3 su- perioribus ramosi. Rami laxe distiche dichotomiforme dispositi, oblique sursum spectantes, sub angulis 45°-80° abeuntes, inferiores 1-5 steriles, plerumque non ramosi, 1-3 cm long, su- periores fertiles, 2-5 cm longi, recti ad arcuate patentes, non vel laxe secunde ramosi. In- florescentia plana, paniculata, forma obtrullata. Spicae in parte 1/4 superiore inflorescentiae dispositae, 10-20 mm longae, rectae ad subarcuatae. Spiculae tenues, 5-6 mm longae, 1-2- florae, laxe ad 4-5 in | centimetro dispositae, generaliter non mutue attingentes. Bractea in- ferior tenuis, 1,1—2,0 mm longa et 1,2-1,8 mm lata, anguste ad late triangulari-ovata, acuta ad obtusa, margine plus minusve late membranaceo, parte centrali subcarnosula, acuminata, acu- mine marginem fere contingente. Bractea media tenuis, membranacea, 1,6-2,1 mm longa et 1,1-1,7 mm lata, elliptica ad oblongo-elliptica, rotunda vel asymmetrice biloba. Bractea supe- rior 3,5-4,3 mm longa et 2,3-2,8 mm lata, elliptica, obtusa ad late acuta, dorso longitudinali- ter subrecto, margine late membranaceo, parte centrali subcarnosula, 2,1-3,1 mm longa et 1,3-1,9 mm lata, oblongo-elliptica, acuminata, acumine evidenter longitudinaliter sulcato, 1,0-1,3 mm longo marginem fere contingente. Calyx infundibuliformis, 4,5-5,0 mm longus, ex bractea superiore 1,5—2,0 mm exsertus, tubo solo unilateraliter et ad basim sparsim breviter piloso; dentes calycis tenuissimi, ca. 0,8 x 0,9 mm, semi-elliptici; costae tubi ad basim denti- um desinentes. Flores caeruleo-violacei, diametro 4-5 mm. Chromosomatum numerus: 2n = 18. Pflanze ausdauernd, kahl, wenigstengelig. Stämmchen 4-10 cm lang, am oberen Ende locker bis dicht verzweigt. Blätter dicht rosettig an den Enden der Stämmchenäste angeordnet, graugrün, ganzrandig, 540 mm lang und 2-6 mm breit, mehr oder weniger schmal spatel- förmig, am oberen Ende rund oder leicht ausgerandet, an den seitlichen Rändern vor allem im vertrockneten Zustand stark eingerollt, oberseits rauh, mit einer auf der Oberseite deutlich eingesenkten Mittelrippe, allmählich in einen kurzen Stiel übergehend. Stengel zierlich, 3-15 cm lang, aufrecht, zickzackförmig gebogen, in den oberen zwei Dritteln verzweigt. Äste locker dichotomartig abzweigend, zweiseitswendig angeordnet, schräg nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 45°-80°), die unteren 1-5 steril, meist unverzweigt und 1-3 cm lang, die oberen fertil, 2-5 cm lang, gerade bis bogenförmig ausgebreitet, nicht oder nur locker, einseitswendig verzweigt. Infloreszenz flach, rispenförmig, im Umriss obtrullat. Ähren im oberen Viertel der Infloreszenz sitzend, 10-20 mm lang, gerade bis schwach bogenförmig ge- krümmt, meist seitlich abstehend. Ährchen zierlich, 5-6 mm lang, 1-2-blütig, locker zu 4-5 pro Zentimeter angeordnet, normalerweise sich gegenseitig nicht berührend, mit der Ähren- achse einen Winkel von nahezu 90° bildend. Äußere Braktee zart, 1,1-2,0 mm lang und 1,2-1,8 mm breit, schmal bis breit dreieckig-eiförmig, am oberen Ende spitz bis stumpf; Rand mehr oder weniger breit häutig; zentraler Bereich nur andeutungsweise fleischig, mit einer feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mittlere Braktee zart, häutig, 1,6-2,1 mm lang und 1,1-1,7 mm breit, elliptisch bis länglich-elliptisch, am oberen Ende rund oder auch schwach asymmetrisch zweilappig. Innere Braktee 3,5-4,3 mm lang und 2,3-2,8 mm breit, elliptisch, am oberen Ende stumpf bis breit spitz, am Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand breit weißhäutig; zentraler Bereich etwas fleischig, 2,1-3,1 mm lang und 1,3-1,9 mm breit, länglich-elliptisch, mit einer 1,0-1,3 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze; Spitze deutlich längsgefurcht. Kelch verkehrt kegelförmig, 4,5-5,0 mm lang, die innere Brak- tee um 1,5-2,0 mm überragend; Kelchröhre nur auf einer Seite und in Basisnähe spärlich kurz behaart; Kelchzähne sehr zart, ca. 0,8 x 0,9 mm, halbelliptisch; Rippen der Kelchröhre an der Kelchzahnbasis endend. Blüten blau-violett, mit einem Durchmesser von 4-5 mm. Chromo- somenzahl: 2n = 18. Die hier beschriebene Art wurde Herrn Prof. Jacques Lambinon (Liege) gewidmet, um seine Verdienste, die er sich mit der Erforschung der Flora von Korsika erworben hat, zu würdigen. Ohne seine Unterstützung wäre diese Beschreibung nicht möglich gewesen. 27 Diese neue Sippe ist bisher nur von der kleinen Insel Lavezzi bekannt, die in der Bocche di Bonifacio zwischen Korsika und Sardinien liegt. L. Jambinonii ist ohne Zweifel in den For- menkreis von L. multiforme Pignatti zu stellen, deren Vertreter aus niedrigen Halbsträuchern bestehen und sich durch punktförmige Areale an der toskanischen Küste und der ihr vorge- lagerten Inseln auszeichnen. Auch die für diese Art ermittelte Chromosomenzahl von 2n = 18 unterstreicht diese Verwandtschaft. Habituelle Ähnlichkeiten bestehen vor allem zu L. gor- gonae Pignatti und L. multiforme. Erstere unterscheidet sich vor allem durch in Basisnähe pa- pillös behaarte und stärker verzweigte Stengel, längere Äste, meist aufrecht angeordnete Ähren und größere, der Ährenachse stärker anliegende Ährchen. L. multiforme zeichnet sich dagegen durch stärker verzweigte Stengel, größere, an den Rändern weniger eingerollte Blät- ter sowie durch eine meist deutlich kürzere innere Braktee aus. Untersuchte Aufsammlungen: Korsika. Dept. Corse-du-Sud: Bonifacio, Ile Lavezzu, VII.1996, Tison (LG) — Ile Lavezzi (ile principale), cöte SW (entre le phare et le cimetiére), rochers granatiques littoraux, 21.9.2001, Lambinon 01/Co/122 und 123 & Renard (Li-1578) (LG, MSB, Herb. Erben). Limonium articulatum (Loisel.) O.Kuntze x Limonium lambinonii Erben Auf der Insel Lavezzi treten vereinzelt Bastarde mit Limonium articulatum auf, die habi- tuell eine intermediäre Stellung einnehmen. Sie sind sehr leicht an ihren kaum seitlich einge- rollten und eher schraubig angeordneten Blättern, den deutlich längeren, viel stärker ver- zweigten Stengeln, den im stumpfen Winkel abzweigenden Ästen und den größeren Ährchen zu erkennen. Untersuchte Aufsammlung: Korsika. Dépt. Corse-du-Sud: Ile Lavezzi ( fle principale), cöte SW (entre le phare et le cimetiére, rochers granatiques littoraux, 12.9.2001, Lambinon 01/Co/124 & Renard (LG, Herb. Erben). 2. Limonium calanchicola Erben, spec. nov. Holotypus: Porto (Corse, dép. Corse-du-Sud), rochers granatiques bordant la baie au sud, alt. env. 15 m, groupement pionnier monospécifique dans les fentes rocheuses a exposition + nord, 26 juillet 1995, Lambinon n° 95/511; Societe pour l’echange des plantes vas- culaires de l’europe et du bassin mediterraneen n° 17292 sub Limonium articulatum (MSB 59893, Isotypen: LG, M, Herb. Erben). Abb.: 3-4 Planta perennis, glabra, multicaulis, plurimos ramos et ramulos steriles formans. Caudiculi 2-6 cm longi, in parte superiore dense ramosi. Folia florendi tempore magnopere emarcida, laxe ad fines ramorum caudiculi disposita, atroviridia, integerrima, 15—70 mm longa et 2—7 mm lata, anguste ad angustissime spatulata, rotundata ad obtusa, marginibus lateralibus sub- rosulata, nervo intermedio distincte conspicuo, in petiolum longum tenuem sensim attenuata. Caules tenues, subverrucosi, 15-35 cm longi, erecti ad adscendentes, subflexuosi vel com- pluries arcuati, a basi fere dense ad densissime ramosi, subarticulati. Rami tenues, subverru- cosi, 1-8 cm longi, solo ad apicem inflorescentiae fertiles, ad caules adscendentes secundi, ad caules erectos dichotomiforme ramosi, oblique sursum spectantes, sub angulis 25°-50° abeun- tes, dense ramosi. Ramuli breves, non vel laxe ramosi. Inflorescentia plana, paniculata, forma obtrullata ad anguste cuneata. Spicae ad apicem inflorescentiae dispositae, 5-30 mm longae, rectae ad subarcuatae. Spiculae tenues, 5,5-6,5 mm longae, 1-2(-3)-florae, laxe ad 3-5 in 1 28 centimetro dispositae, generaliter non mutue attingentes. Bractea inferior 0,9-1,7 mm longa et 1,1-1,7 mm lata, triangulari-ovata, acuta, margine late membranaceo, parte centrali submem- branaceo, solo ad basim subcarnosulo, acuminata, acumine tenui marginem fere contingente. Bractea media membranacea, 1,1-1,5 mm longa et 1,1-1,4 mm lata, oblongo-elliptica, rotun- da vel asymmetrice biloba. Bractea superior 3,3-4,0 mm longa et 2,0-2,5 mm lata, elliptica, obtusa, dorso longitudinaliter subrecto; margine late membranaceo; parte centrali carnosula, 1,8-2,8 mm longa et 1,2-1,7 mm lata, oblongo-elliptica, acuminata, acumine 1,0-1,7 mm longo marginem fere contingente, evidenter longitudinaliter sulcato. Calyx obconicus, 4,5—5,2 mm longus, ex bractea superiore 2,0-2,8 mm exsertus, tubo unilateraliter plus minusve dense breviter piloso; dentes calycis ca. 0,7 x 0,8 mm, semi-elliptici; costae tubi breviter supra basim dentium desinentes; limbus calycis post florendi tempus profunde laceratus. Flores caeruleo-violacei, diametro 4-5 mm. Chromosomatum numerus: 2n = 27. Pflanze ausdauernd, kahl, vielstengelig, mit zahlreichen sterilen Asten I. und II. Ordnung. Stämmchen 2-6 cm lang, am oberen Ende dicht verzweigt. Blätter zur Blütezeit größtenteils verwelkt, locker an den Enden der Stämmchenäste angeordnet, dunkelgrün, ganzrandig, 15-70 mm lang und 2-7 mm breit, schmal bis sehr schmal spatelförmig, am oberen Ende rund bis stumpf, an den seitlichen Rändern etwas eingerollt, mit einer deutlich sichtbaren Mit- telrippe, allmählich in einen langen dünnen Stiel übergehend. Stengel zierlich, schwach war- zig, 15-35 cm lang, aufrecht bis aufsteigend, mehr oder weniger zickzackförmig gebogen oder auch mehrmals bogig, von kurz über der Basis an dicht bis sehr dicht verzweigt, an den Knoten leicht eingeschnürt. Äste I. Ordnung zierlich, schwach warzig, 1-8 cm lang, mit Aus- nahme der obersten Äste alle steril, an aufsteigenden Stengeln einseitswendig, an aufrechten dichotomartig abzweigend, schräg nach oben gerichtet (Verzweigungswinkel 25°-50°), dicht verzweigt. Äste II. Ordnung kurz, nicht oder nur locker verzweigt. Infloreszenz flach, ris- penförmig, im Umriss schmal obtrullat bis schmal keilförmig. Ähren an der Spitze der Infloreszenz sitzend, 5-30 mm lang, gerade bis schwach bogenförmig gekrümmt. Ährchen zierlich, 5,5-6,5 mm lang, 1-2(-3)-blütig, locker zu 3-5 pro Zentimeter angeordnet, norma- lerweise sich gegenseitig nicht berührend. Äußere Braktee 0,9-1,7 mm lang und 1,1-1,7 mm breit, dreieckig-eiförmig, am oberen Ende spitz; Rand breit häutig; zentraler Bereich nahezu häutig, nur basal etwas fleischig, mit einer feinen, fast bis zum Rand reichenden Spitze. Mitt- lere Braktee häutig, 1,1-1,5 mm lang und 1,1-1,4 mm breit, länglich-elliptisch, am oberen Ende rund oder asymmetrisch zweilappig. Innere Braktee 3,3-4,0 mm lang und 2,0-2,5 mm breit, elliptisch, am oberen Ende stumpf, am Rücken in Längsrichtung nahezu gerade; Rand breit weißhäutig; zentraler Bereich fleischig, 1,8-2,8 mm lang und 1,2-1,7 mm breit, läng- lich-elliptisch, mit einer 1,0-1,7 mm langen, fast bis zum Rand reichenden Spitze; Spitze mit einer deutlich sichtbaren Längsfurche. Kelch verkehrt kegelförmig, 4,5-5,2 mm lang, die innere Braktee um 2,0-2,8 mm überragend; Kelchröhre auf einer Seite mehr oder weniger dicht kurz behaart; Kelchzähne ca. 0,7 x 0,8 mm, halbelliptisch; Rippen der Kelchröhre kurz über der Kelchzahnbasis endend; Kelchsaum nach der Blütezeit an den Verwachsungsnähten tief eingerissen. Blüten blau-violett, mit einem Durchmesser von 4-5 mm. Chromosomen- zahl: 2n = 27; untersucht wurden Exemplare der Aufsammlung Li-1219. Limonium calanchicola wurde nach den I Calanchi auf Korsika benannt, einem Küsten- strich, der südwestlich von Porto liegt und der wegen seinen phantastischen Formen und bizarren Figuren aus rötlichem Granitgestein bekannt wurde. Nur in diesem Gebiet ist diese neue Sippe zu finden. Hinsichtlich ihrer morphologischen Merkmale und karyologischen Daten ist sie ohne Zweifel dem L. articulatum-Formenkreis zuzuordnen. Sowohl zu L. articulatum (Loisel.) O.Kuntze — hier vor allem zu Pflanzen, die an schattigen Standorten wachsen — als auch zu L. corsicum Erben besteht eine gewisse habituelle Ähnlichkeit. Im Gegensatz zu L. articu- latum bildet diese neue Art zahlreiche Stengel aus, die zudem zierlicher, deutlich länger und 29 stärker verzweigt sind. An den Knoten sind ihre Stengel und Äste weniger tief eingeschnürt. Das Astwerk liegt dem Stengel enger an und die innere Braktee ist um einiges kürzer als bei L. articulatum. L. corsicum ist an seiner halbkugeligen Wuchsform, den viel kürzeren Stengeln und den im stumpfen Winkel abzweigenden Ästen (Verzweigungswinkel 90°-1 10°) leicht zu erkennen. Außerdem besitzt sie breitere innere Brakteen und längere Kelche. Untersuchte Aufsammlungen: Korsika. Dept. Corse-du-Sud: I Calanchi, südwestlich von Porto, Felsküste an der Punta di Ficaiola, 2.6.1989, Erben E 738 (= Li-1219) (MSB, Herb. Erben) — Porto, rochers granitiques bordant la baie au sud, alt. env. 15 m, groupement pionnier monospécifique dans les fentes rocheuses a expostion + nord, 26.7.1995, Lambinon n° 95/511 (Societe pour l’echange des plantes vasculaires de l’Europe et du Bassin mediterraneen n° 17292 sub L. articulatum) (LG, M, MSB, Herb. Erben). Literatur ERBEN, M. 1991: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VI. — Mitt. Bot. Staatssamml. München 30: 459-478. LOISELEUR-DESLONGCHAMPS, J.L.A., 1807: Flora Gallica 2: 723. Paris. RızzoTTo, M. 1984: A systematic study of the Limonium populations of the Tuscan penin- sulas coast. — Webbia 37(2): 259-275. — 1999: Research on the genus Limonium (Plumbaginaceae) in the Tuscan Archipelago (Italy). — Webbia 53(2): 241-282. Dr. Matthias ERBEN, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. 30 Leg J Lambinon0V/Co/122 & R. Renard Det Llambinon = Abb. 1: Limonium lambinonii Erben 31 f DB Abb. 2: a: Ährchen; b: äußere Braktee; c: mittlere Braktee; d: innere Braktee; e: Kelch; f: Kelchzähne. Maßstab: 1 mm. 32 ium calanchicola Erben imon L Abb. 3 33 Abb. 4: a: Ährchen; b: äußere Braktee; c: mittlere Braktee; d: innere Braktee; e: Kelch; f: Kelch- zähne. Maßstab: 1 mm. Sa N Bu Eh aD. E a y 2 ry f heen. i « - } . t } . 5 a - u Y, 7 ct 35 Die Gattung Hypochaeris L. sect. Hypochaeris (Compositae) im westlichen Nordafrika H. FÖRTHER & D. PODLECH Zusammenfassung: FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Die Gattung Hypochaeris L. sect. Hypochaeris (Com- positae) im westlichen Nordafrika. — Sendtnera 8: 35-43. 2002. ISSN 0944-0178. Die Sippen von Hypochaeris sect. Hypochaeris (Compositae-Lactuceae-Hypochae- ridinae), ausgezeichnet durch doppelten Pappus und dachziegelartig angeordnete Hüllschuppen, werden für das westliche Nordafrika untersucht und neu gegliedert. Es konnten 4 Sippen nachgewiesen werden. Die mediterrane, weitverbreitete, annuelle Art H. glabra L. ist im Untersuchungsgebiet sehr selten und konnte nur von einem Fundpunkt nachgewiesen werden. Alle anderen einjährigen Pflanzen gehören zu der erst kürzlich wieder als Art anerkannten H. salzmanniana DC. Sie vereinigen Merkmale der annuellen 7. glabra L. und der ausdauernden H. radicata L. (grosse, die Hülle deutlich überragende Blüten). Die auch in Andalusien vorkommende A. salz- manniana DC. subsp. salzmanniana mit deutlich verdickten Köpfchenstielen ist nur an wenigen Stellen in Nordwest-Marokko anzutreffen, während die neu beschriebene A. salzmanniana DC. subsp. maroccana mit unverdickten Köpfchenstielen weitverbreitet und auch aus Algerien nachgewiesen ist. Die ausdauernden Pflanzen lassen sich der weitverbreiteten A. radicata L. zuordnen, allerdings nicht der homokarpen Typus- Sippe sondern der heterokarpen H. radicata L. subsp. heterocarpa (Moris) Maire. Be- schreibungen der Sippen, Aufzählung aller gesehener Belege sowie ein ergänzender Bestimmungsschlüssel aller im Gebiet vorkommenden Hypochaeris-Arten werden ge- geben. Abstract: All taxa of Hypochaeris sect. Hypochaeris (Compositae-Lactuceae-Hypochaeridinae), characterized by a double pappus and imbricate bracts of the heads, have been investigated for Northwestern Africa. Four taxa can be distinguished. The medi- terranean, widespread and common annual H. glabra L. is very rare in the investigated area and documented for only one locality. All other annual plants clearly belong to the recently again accepted H. salzmanniana DC. combining characters of the annual H. glabra and the perennial H. radicata (big flowers distinctly exceeding the involucrum). Also known from Andalusia plants of H. salzmanniana subsp. salzmanniana are located in Northwest-Morocco near the coast only, characterized by distinctly inflated peduncels below the heads. Other plants, widespread in Morocco and also found in Algeria have non-inflated peduncles. They are described here as a new AH. salz- manniana subsp. maroccana. All perennial plants belong to H. radicata L., not to the typical, widespread, homocarpic taxon, but to the heterocarpic H. radicata subsp. heterocarpa (Moris) Maire. This taxon is raised to subspecific rank based on the geographical separation. For all taxa descriptions are given, the specimens are cited and, in addition, all Hypochaeris species of the area are keyed out. 36 1. Einleitung Die Gattung Hypochaeris L. umfaßt weltweit etwa 70 Arten mit Verbreitung in Eurasien, dem Mittelmeergebiet, Afrika und vor allem Südamerika. Einige ursprünglich mediterrane Arten, wie z.B. Hypochaeris radicata L. und Hypochaeris glabra L., sind heute in alle Kontinente verschleppt. Für Marokko geben JAHANDIEZ & MAIRE (1934) in ihrer Auflistung folgende Hypo- chaeris-Arten an: H. glabra L., H. radicata L., H. achyrophorus L., H. alliatae (Biv.-Bern.) Galan de Mera & al. [noch unter dem Namen A. laevigata (L.) Ces., Pass. & Gibelli], A. leontodontoides Ball und H. angustifolia (Litard. & Maire) Maire. Bei der Sichtung und Bestimmung von Herbarmaterial, das in Marokko und Algerien gesammelt worden war, ergaben sich Zuordnungsschwierigkeiten für die beiden erstgenannten Arten, die aufgrund des typischen, zweireihigen Pappus der sect. Hypochaeris zuzuordnen sind. Diese Schwierig- keiten gaben den Anstoß, diese Sektion für Nordafrika genauer zu analysieren. 2. Material und Methoden Die Untersuchungen wurden vorwiegend an Herbarmaterial durchgeführt. Zur Beurteilung des Lebenszyklus, ob annuell oder ausdauernd, aber auch um Chromosomen zu zählen, wur- den Achänen ausgesät und Pflanzen herangezogen. Zur Erarbeitung der Variabilität von A. radicata und H. glabra wurden mehrere hundert Belege aus der ganzen Welt untersucht. Die in dieser Arbeit vorgestellten Ergebnisse stimmen weitgehend mit den in modernen Floren- werken wiedergegebenen Merkmalen überein. Die entscheidenden Unterschiede zwischen den beiden Arten sind: Bewurzelung: A. glabra bildet als Annuelle nur eine zarte Pfahlwurzel aus, während A. radicata als ausdauernde Art einen Wurzelstock mit dickfkeischigen Seitenwurzeln, in manchen Fällen auch eine kräftige Pfahlwurzel besitzt. Dieser Unterschied wird schon im ersten Jahr deutlich: Ein Aussaatversuch ergab, daß Jungpflanzen von H. radicata innerhalb eines Vierteljahres nur eine kleine Blattrosette mit kräftigen, verzweigten Wurzeln entwickel- ten, während solche von H. glabra im gleichen Zeitraum bei nur geringer Wurzelentwicklung komplette, blühende und fruchtende Pflanzen bildeten. Hüllengröße: Die meisten Pflanzen von H. glabra besitzen zur Blütezeit Hüllenlängen von 7-11 mm, die sich bis zur Fruchtreife auf das Doppelte, nämlich 14-20 mm strecken. Dage- gen liegen die entsprechenden Werte für H. radicata zur Blütezeit bei 9-21 mm, zur Frucht- zeit bei 13-24 mm, das heißt, die Streckung ist relativ bedeutend kürzer. Blütengröße: Bei H. glabra erreichen die Randblüten ohne Fruchtknoten eine Maximal- länge von 10 mm bei einer Zungenbreite von 1-2 mm, wobei die Zunge etwa so lang ist wie die Röhre. Bei H. radicata sind die Randblüten 12-20 mm lang, wobei die 2-4 mm breiten Zungen deutlich länger bis fast doppelt so lang sind wie die Röhre. Chromosomenzahl: Alle bisher gezählten Belege von H. glabra haben 2n = 10 Chromo- somen, während H. radicata immer 2n = 8 Chromosomen aufweist (vergl. auch FEDOROV 1969, GOLDBLATT 1975-1991). Ein Teil der hier vorgelegten Daten wurde in einer von Monika MEINL (1997) am Institut für Systematische Botanik der Universität München angefertigten und im März 1997 vor- gelegten Diplomarbeit mit dem Titel „Die Gattung Hypochaeris im westlichen Nordafrika unter besonderer Berücksichtigung der Sektion Euhypochaeris“ unter der Anleitung des Zweitautors erarbeitet. Insbesondere betrifft das die aufwendigen Untersuchungen zur Varia- bilität der H. glabra und H. radicata. 37 3. Untersuchung der nordafrikanischen Belege der Sektion Hypochaeris Die untersuchten Pflanzen lassen sich morphologisch drei Gruppen zuordnen. Zwei der Gruppen stellen annuelle Pflanzen dar, lassen sich aber aufgrund der Chromosomenzahl von 2n = 8 und abweichender morphologischer Merkmale nicht zu H. glabra stellen. Die dritte Gruppe umfasst ausdauernde Pflanzen, die wohl der H. radicata zugeordnet werden müssen. Alle kultivierten und bis zur Fruchtreife gebrachten Pflanzen sowie alle Herbarbelege aus dieser dritten Gruppe mit Früchten zeigen geschnäbelte und ungeschnäbelte Früchte, sind also heterocarp, ein für H. radicata eher unübliches Merkmal. Um die genaue Verteilung von Heterokarpie im Gesamtverbreitungsgebiet dieser Art festzustellen, wurden 138 frucht- tragende Belege aus ganz Europa, Afrika, Amerika, Asien und Australien aus den Herbarien K, M und MSB untersucht. Dabei stellte sich heraus, daß in Nordafrika ausschließlich hete- rokarpe Pflanzen auftreten und daß weitere heterokarpe Belege nur vereinzelt in den Mittel- meerländern Spanien, Portugal, Italien, Griechenland und Albanien gefunden werden konnten. In ganz Mittel- und Nordeuropa sowie bei allen weltweit verschleppten Pflanzen von H. radicata finden sich ausschließlich geschnäbelte Früchte. Eine Abtrennung der heterokar- pen Belege, auch aufgrund der geographischen Sonderstellung, scheint daher sinnvoll. DECANDOLLE beschrieb 1838 eine einjährige heterokarpe Pflanze aus der Region um Tanger in Marokko als H. salzmanniana. Von MAIRE wurde diese Art auf Grund der genann- ten Merkmale als Subspecies zu H. glabra gestellt. Die Chromosomenzahl von 2n = 8 (TALA- VERA 1981) sowie abweichende morphologische Merkmale, wie etwa größere, H. radicata- ähnliche Köpfchen und unterhalb der Köpfchen deutlich verdickte Infloreszenzschäfte, haben TALAVERA (1987) veranlasst, diese Sippe als Art für die andalusische Flora anzuerkennen. Dieser Art ist die eine der oben genannten Gruppen von H. glabra abweichenden annuellen Pflanzen zuzuordnen. Die zweite Gruppe zeigt eine grosse Ähnlichkeit mit H. salzmanniana, allerdings ist hier der Schaft unterhalb des Köpfchens nicht verdickt, auch ist eine andere Verbreitung gegeben — und zwar in den höheren Regionen von Mittlerem Atlas, Hohem Atlas, Anti-Atlas und Sahara-Atlas. Diese Sippe wird daher nachfolgend als eine neue Unterart von H. salzmanniana beschrieben. Sie konnte bisher nur aus Marokko und Algerien nachgewiesen werden. Lediglich ein historischer Fund aus dem Port Juvenal, dem alten Wollhafen von Montpellier, zeigt, daß die Art wie viele nordafrikanische Arten dort mit Handelsschiffen aus Nordafrika eingeschleppt wurde. 4. Taxonomischer Teil, Beschreibung der Taxa 4.1. Hypochaeris glabra L., Sp. pl.: 811. 1753. Pflanzen einjährig, 2,5-60 cm hoch. Pfahlwurzel einfach, spindelförmig, am Wurzelhals bis 5 mm dick, meist jedoch deutlich zarter. Laubblätter in einer grundständigen Rosette, 0,8-17 cm lang, ungestielt, am Grunde schmal zulaufend, kahl oder am Rande bewimpert oder locker bis dicht borstig abstehend behaart. Blattform sehr variabel: Spreite schmal verkehrt eiförmig, verkehrt eiförmig oder spatelförmig. Blattrand wenig bis stark gebuchtet, gezähnt oder fast ganzrandig mit entfernt stehenden kleinen bis winzigen Zähnchen. Haare 0,5-2 mm lang. Schaft 0,4-1,5 mm im Durchmesser, einzeln oder zu mehreren bis vielen, aufsteigend bis aufrecht, rund, fein gerillt, hohl, unverzweigt oder ab etwa 1/3 der Schaftlänge verzweigt mit aufrechten Ästen, unter den Blütenköpfen leicht bis stark verdickt, kahl, sehr selten etwas rauh, mit 3-7 mm langen, eiförmigen bis schmal dreieckigen, entfernt stehenden Schuppenblättern besetzt; als unterste Stengelblätter selten auch kleine laubblattartige Blätter ausgebildet. Köpfchen einzeln lang gestielt am Ende der Aste, zu 1—4(—mehreren) pro Schaft. Terminales Köpfchen von den Köpfchen der Seitenäste meist übergipfelt. Hülle zur Blütezeit 5-11 mm lang, zur Fruchtzeit durch Streckung der inneren Hüllblätter 12-20 mm lang, schmal walzlich, deutlich länger als breit. Hüllblätter in mehreren Reihen dachziegelartig 38 angeordnet, glatt, kahl, mit hellerem Mittelstreif; dieser in der Regel kahl, manchmal etwas wulstig, in seltenen Fällen mit wenigen Borsten besetzt. Äußere Hüllblätter länglich-eiförmig mit schmalem, weißem Hautrand, innere Hüllblätter länglich mit breiterem Hautrand. Spitze und oberer Rand der Hüllblätter oft violett überlaufen. Spreublätter pfriemlich, flach, hautrandig, mit grünem bzw. zur Fruchtreife braunem Mittelstreif, etwa so lang wie die Frucht mit Pappus, zur Fruchtreife abfallend. Zungenblüten hellgelb. Randliche Zungenblüten die Hülle nur um 1-2 mm überragend, an der Unterseite weißlich oder manchmal rosa bis bläulich getönt, ihre Zunge 3-4,5 mm lang und 1-2 mm breit, ihre Röhre 3-5,5 mm lang. Innere Blüten etwas kleiner, beidseitig gelb. Achänen braun bis dunkelbraun, elliptisch, im Querschnitt rundlich, mit etwa 15 schmalen Rippen; Rippen mit nach oben gerichteten Zähnchen besetzt. Randfrüchte in der Regel ungeschnäbelt, 2-5,5 mm lang. Scheibenfrüchte mit einem dünnen Schnabel, 4,5-11 mm lang. Selten alle Früchte ungeschnäbelt. Pappus zweireihig. Äußere Pappushaare 2-6 mm lang, einfach, rauh. Innere Pappushaare 6-13 mm lang, federig, bei ungeschnäbelten Achänen im unteren Drittel durch feine Haare wollig ver- woben. Pappus der geschnäbelten zentralen Achänen zur Fruchtreife meist länger als die Frucht. Chromosomenzahl: 2n = 10. Diese Art scheint in Marokko recht selten zu sein. Es konnte nur ein sicherer Beleg nach- gewiesen werden: Marokko. Prov. Kenitra: 2 km S des Sees bei Moulay-Bousselham, nahe der Straße nach Kenitra (2301), 30 m, Korkeichen-Wald, feuchte Senken; 6°17' W, 34°48' N, 28.4.1986, Podlech 42037 (MSB). Auch JAHANDIEZ & MAIRE (1934) geben in ihrem „Catalogue“ für A. glabra var. genuina nur die Distrikte R, ES und AA an. Ihre für viele Distrikte angegebene H. glabra var. erostris bezieht sich wohl auf A. salzmanniana subsp. maroccana. 4.2. Hypochaeris radicata L., Sp. pl.: 811. 1753. Pflanzen ausdauernd, 6-100 cm hoch. Wurzelstock dunkelbraun, kräftig, an der Spitze 5-14 mm im Durchmesser, mit einer bis mehreren kräftigen Seitenwurzeln oder mit einer einfachen Pfahlwurzel. Blätter in grundständiger Rosette, 3-30 cm lang, ungestielt, am Grun- de schmal zulaufend, schmal verkehrt eiförmig bis länglich, beiderseits locker bis dicht borstig abstehend behaart, seltener nur am Rande spärlich bewimpert. Blattrand mehr oder weniger stark gezähnt oder gebuchtet bis fiederspaltig, seltener fast ganzrandig oder leier- förmig mit zum Blattgrund gerichteten Abschnitten. Haare 0,5-5 mm lang. Schäfte 1-4,5 mm dick, zu mehreren, seltener einzeln, aufrecht oder aufsteigend, rund, gerillt, hohl, ab etwa 1/4 der Schaftlänge verzweigt mit aufrechten Ästen, seltener unverzweigt, unter den Blüten- köpfen leicht verdickt, kahl oder am Grunde kurz borstig abstehend behaart, mit bis zu 10 mm langen, schmal dreieckigen, entfernt stehenden Schuppenblättern besetzt. Köpfchen einzeln am Ende der Äste. Hülle walzlich bis becherförmig, zur Blütezeit 9-21 mm lang, zur Frucht- zeit 13-24 mm lang. Hüllblätter in mehreren Reihen dachziegelartig angeordnet, hautrandig, mit hellerem Mittelstreif; dieser manchmal kahl, häufiger jedoch an der Spitze oder über die ganze Länge unterschiedlich dicht kammförmig mit kräftigen Borsten besetzt. Borsten an der Spitze der Hüllblätter kurz und dunkel gefärbt, gegen den Grund zu länger und heller bis fast weißlich, bis 4 mm lang. Äußere Hüllblätter schmal dreieckig, seltener eiförmig-zugespitzt, innere Hüllblätter länglich mit verbreiterter Basis, beide mit schmal zulaufender, fein flaumi- ger Spitze. Spreublätter pfriemlich, hautrandig, zur Fruchtreife abfallend. Zungenblüten gold- gelb. Randliche Blüten die Hülle deutlich überragend, an der Unterseite meist blaugrau oder weißlich-grau gefärbt, ihre Zunge 8-12 mm lang und 2-4 mm breit, Röhre 4-7 mm lang, in- nere Blüten deutlich kleiner, ihre Zunge beiderseits gelb. Achänen ähnlich denen von A. gla- 39 bra, meist alle mit einem dünnen Schnabel, bis 16 mm lang; Randfrüchte oft kürzer geschnä- belt oder (bei subsp. heterocarpa) ungeschnäbelt. Äußere Pappushaare 2-6 mm lang, innere Pappushaare 6-13 mm lang. Pappus der zentralen (längsten) Achänen zur Fruchtzeit meist kürzer als die Frucht. Chromosomenzahl: 2n = 8. 4.2.1. H. radicata L. subsp. radicata = H. radicata var. rostrata Moris, Fl. sardoa 2: 487. 1840-1843. Köpfchen homokarp. Alle Achänen geschnäbelt. Diese Sippe konnte bisher für Nordafrika nicht nachgewiesen werden. MAIRE (1934) gibt die var. rostrata Moris (also die homokarpe Sippe) nur von einer Stelle im Rif an. Wir haben die von Caballero gesammelte Pflanze nicht gesehen. Belege aus folgenden Ländern wurden untersucht: Deutschland, Italien, Spanien, Portugal, Azoren, Frankreich, Österreich, Schweiz, Nieder- lande, Dänemark, Grossbritannien, Irland, Albanien, Rumänien, Tschechien, Slowakei, Polen, Russland, Ukraine, Bosnien, Griechenland, Türkei, Georgien, Südafrika, Swaziland, Zimbab- we, Rhodesien, Australien, Neuseeland, USA, Jamaika, Argentinien. 4.2.2. H. radicata L. subsp. heterocarpa (Moris) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 27: 241. 1936 = H. radicata var. heterocarpa Moris, Fl. sardoa 2: 487. 1840-1843. H. platylepis Boiss., Voy. bot. Espagne: 376. 1841. Köpfchen heterokarp. Randliche Achänen immer ungeschnäbelt. Allgemeine Verbreitung: Mittelmeergebiet: Spanien, Portugal, Italien, Sardinien, Sizilien, Albanien, Griechenland; Marokko, Algerien. Gesehene Belege: Italien. Sizilien, Prov. Palermo: Palermo, VI.1906, Ross (M). Griechenland. Nomös Euboea: Insula Euboea centralis, supra pagum Steni, ca. 300-800 m, 27.6.1958, Rechinger 19164 (M). — Nomös Attika: ad radices Parnethis, nec non in regione abietina, 26.5.1901, Heldreich (M). Marokko. Prov. Agadir: Anti-Atlas, 5 km S Ait-Melloul nahe der Straße nach Tiznit, 50 m, 8.4.1986, Podlech 40218 (MSB). — Prov. Er-Rachidia: Mittlerer Atlas, Col de Zad an der Straße von Azrou nach Midelt (P 21); 2150 m, Felsen, Straßenrand, 29.6.1989, Podlech 47315 (G, MSB). — Prov. Essaouira: Dünen S Essaouira, 5 m, 11.4.1967, Merxmüller & Oberwinkler 22355 (M). — Prov. Ifrane: Mittlerer Atlas, Umgebung der Cascades des Vierges NW Ifrane, 1570 m, Wiesen, 28.6.1989, Podlech 47247 (G, MSB). — Prov. Kenitra: Forét de Mamora, 5 km N Sidi-Allal-Bahroui an der Straße nach Kenitra (P 29), 120 m, Korkeichen-Wald, 27.4.1986, Podlech 41966 (MSB). — Prov. Khemisset: an der Straße von Maaziz nach Oulmes (2516), 3 km W der Abzweigung nach Oulmes les Thermes, 925 m, 8.5.1989, Podlech 46273 (MSB). — Prov. Khenifra: Zaér, 3 km SW Moulay-Bouazza an der Straße nach Oued Zem (2513), 820 m, 7.5.1989, Podlech 46153 (MSB) -— Mittlerer Atlas, 3 km W der Paßhöhe Tanout-ou-Fillali an der Straße von Khenifra nach Midelt (P 33), 1900-2000 m, Kalkfelsen, 26.4.1987, Podlech 43156 (MSB) — Mittlerer Atlas, 8 km N Boumia an der Straße von Khenifra nach Midelt, 1720 m, 27.4.1987, Podlech 43214 (MSB, RAB) — Hoher Atlas, 9 km NE Tounfite an der Straße nach Boumia (3427), 1810-1850 m, 1.7.1989, Podlech 47377 (MSB) — 6 km NE Zaouira-ech- Cheikh an der Straße nach Khenifra, 850 m, 23.4.1986, Podlech 41663 (MSB, RAB). — Prov. Larache: 5 km S Ksar-el-Kbir an der Straße nach Kenitra (P 2), 30 m, sandige Acker, 21.4.1989, Podlech 44755 (MSB). — Prov. Marrakech: Hoher Atlas, 6 km unterhalb Taddert an der StraBe von Marrakech nach 40 Ouarzazate (P 31), 1500 m, 19.4.1986, Podlech 41221 (MSB) — Hoher Atlas, 7 km NE des Tizi-n-Test an der Straße nach Marrakech (S 501), 2060 m, Silikatfelsen, 3.5.1989, Podlech 45823 (MSB) - Hoher Atlas, 15 km S Ouirgane an der Straße von Marrakech zum Tizi-n-Test (S 5019), 1140 m, steinige Hänge, 3.5.1989, Podlech 45854 (MSB) — Hoher Atlas, an der Straße nach Oukaimeden (6035), ca. 21 km oberhalb der Abzweigung aus dem Ourika-Tal, 1900 m, Felder, Trockenhänge, 13.7.1989, Podlech 47979 (MSB) - Hoher Atlas, Umgebung von Oukaimeden, 2700-3200 m, Sommer 1991, Sammet & Ilitz (MSB). — Prov. Oujda: 25 km NE Taourirt nahe der Straße nach El Ayoun (P 1), 470 m; Steppe mit Lygeum, 13.4.1987, Podlech 42264 (MSB) — 35 km E Taourirt an der Straße von Taza nach Oujda, 400 m, 8.4.1967, Merxmiiller & Oberwinkler (M). — Prov. Tanger: 5 km NE Tanger an der Straße nach Cap Malabata (S 704), 60 m, 29.4.1986, Podlech 42071 (LG, MSB). — Prov. Taroudant: Hoher Atlas, 28 km NE der Hauptstraße P 32 von Taroudant nach Ouarzazate gegen den Tizi-n-Test, 1850 m, 3.5.1989, Podlech 45796 (MSB). — Prov. Taza: Parc National, 10 km E Bab- Hzar an der Straße S 311, 1220 m, Felder, 11.5.1989, Podlech 46395 (BASBG, LG, MSB, RAB) — Mittlerer Atlas, ca. 10 km E Taffert an der Straße von Ahermoumou (Ribat-el-Kheyr) zum Jebel Bou Iblane (4803), 1680 m, 25.6.1989, Podlech 47004 (MSB) — Mittlerer Atlas, Jebel Bou Iblane, Umgebung des Refuge de Taffert nahe der Straße 4803, 1830-1930 m; Zedernwald, 25.6.1989, Podlech 47037 (MSB). — Prov. Tiznit: Anti-Atlas, 4 km NE Souk-Tnine-de-Tarsouate an der Straße von Tiznit nach Tafraoute, 1080 m, 1.5.1989, Podlech 45619 (MSB, RAB). Algerien. Wilaya Batna: Massif de |’Aurés, 2 km S Bai Ou an der Straße nach Menaa, 6 km S der Abzweigung von der Straße von Batna nach Arris, 1600 m, Flußtälchen, 6°20’ E - 35°24’ N, 8.6.1984, Podlech 38871 (G, LG, MSB, RAB) — Massif de l’Aures, SE’ Hänge des Dj. Chelia, NW von Bouhamma, 1900-2150 m, Mergel, Kalkfelsen; 6°40’ E - 35°18’ N, 7.6.1984, Podlech 38775 (MSB). Hypochaeris neapolitana DC., Prodr. 7: 91. 1838, die mehrfach fälschlicherweise der heterokarpen Sippe zugerechnet wurde, gehört nicht hierher, sondern zu H. radicata subsp. radicata. Sie besitzt Randachänen, die zwar laut Diagnose etwas kürzer, aber dennoch deut- lich geschnäbelt sind. Auch Moris führt die Art als Synonym zu seiner var. rostrata, die der Typus-Varietät entspricht. 4.3. Hypochaeris salzmanniana DC., Prodr. 7: 91. 1838 = H. glabra L. subsp. salzmanniana (DC.) Maire in Jahand. & Maire, Cat. Pl. Maroc 3: 831. 1934. Typus: in agro Tingitano, Salzmann (G-DC: vidimus microfiche). Pflanzen einjährig, 6-30(-60) cm hoch. Pfahlwurzel einfach, spindelförmig, 1-3 mm dick. Blätter in grundständiger Rosette, 4-13 cm lang, ohne deutlichen Blattstiel, am Grunde schmal zulaufend, am Rande gezähnt oder + stark gebuchtet bis fiederspaltig, beidseitig locker bis dicht behaart. Schaft einzeln oder meist zu mehreren, einfach oder ab der Mitte verzweigt mit aufsteigenden Ästen, rund, fein gerillt, hohl, am Grunde oder über die ganze Länge kurz borstig abstehend behaart, mit kleinen länglich-dreieckigen Schuppenblättern besetzt, zuweilen auch mit 1-2 zusätzlichen laubblattartigen Blättern. Köpfchen einzeln am Ende der Äste. Infloreszenzstiele unterhalb der Köpfchen unverdickt oder deutlich verdickt. Hülle schmal walzlich, zur Blütezeit 8-17 mm lang, zur Fruchtzeit 14-22 mm lang. Hüll- blätter mehrreihig dachziegelig angeordnet, hautrandig, auf der Mittellinie unterschiedlich dicht mit kammförmig angeordneten, kräftigen, bis 3 mm langen Borsten besetzt. Spreublätter pfriemlich, hautrandig, mit grünem bis braunem Mittelstreif, zur Fruchtzeit abfallend. Blüten gelb, die randständigen die Hülle deutlich (um mehrere Millimeter) überragend, ihre Zungen auf der Unterseite grünlich bis bläulich gefärbt, 8-12 mm lang, die Röhre 3-7 mm lang. In- nere Blüten kleiner. Randliche Achänen ungeschnäbelt, 3-5 mm lang, innere Früchte mit einem dünnen Schnabel, 8-11 mm lang. Die Art ähnelt in ihrer Einjährigkeit der H. glabra, besitzt aber die großen Blüten von A. radicata. Sie kann in zwei Unterarten gegliedert werden: 41 4.3.1. H. salzmanniana subsp. salzmanniana Hierher sind die Pflanzen zu stellen, die durch deutlich verdickte Köpfchenstiele ausge- zeichnet sind. Die inneren, geschnäbelten Früchte sind 8-9 mm lang, ihre Pappushaare 10,5-16 mm lang. Chromosomenzahl: 2n = 8 (TALAVERA 1981). Diese Sippe ist im südwestlichsten Spanien (Andalusien) und in Nordwest-Marokko ende- misch. Aus Marokko sind uns nur wenige Belege aus dem nordwestlichen Küstenbereich bekannt geworden. Gesehene Belege: Marokko. Prov. Kenitra: 4 km NE Kenitra an der Straße nach Ksar-el-Kebir (P 2), 15 m; sandige Flächen, 3.5.1987, Podlech 43546 (MSB) — Dünen SE Mediyah Plage (W Kenitra). 10-20 m, 9.5.1989, Podlech 46304 (G, LG, MSB). 4.3.2. H. salzmanniana subsp. maroccana Förther & Podlech, subsp. nov. Holotypus: Marokko, Prov. Tiznit, Anti-Atlas, 15 km S Tafraoute, Paßhöhe an der Straße nach Tleta-Tasserirt (7075), 1650 m, Granit, 21.4.1987, Podlech 42916 (MSB; iso: RAB). Differt ab subsp. salzmanniana pedunculis sub capitulo non vel vix incrassatis, achaeniis centralibus ad 11 mm longis (nec 8-9 mm longis) radiis longioribus pappi 7-10 (nec 10,5-16) mm longis. Diese Sippe ist von der Typusunterart deutlich durch die unter den Köpfen nicht oder kaum verdickten Stiele unterschieden. Darüber hinaus sind die inneren geschnäbelten Früchte bis 11 mm lang (bei ssp. salzmanniana 8-9 mm lang) und ihre längeren Pappushaare nur 7-10 mm lang (bei der Typusunterart 10,5-16 mm). Während die Typusunterart eher an küstennahe Standorte gebunden ist, steigt die subsp. maroccana in den Gebirgen Marokkos bis 1700 m an. Chromosomenzahl: 2n = 8 (eigene Zählungen: Podlech 45520, 45776). Die Sippe ist endemisch in Nordafrika. Gesehene Belege: Frankreich. L’Hérault: Port Juvenal bei Montpellier, II.1900, sine coll. (M, adventiv). Marokko. Prov. Agadir: Sous-Ebene, 18 km SW Ait Baha, N Imi Mqoum, an der Straße von Inezgane nach Tafraoute (S 509), 300 m, trockene Flächen, 29.4.1989, Podlech 45463 (MSB) — Anti- Atlas, 24 km SE Ait Baha an der Straße von Inezgane nach Tafraoute (S 509), 950 m, felsige Hänge, 29.4.1989, Podlech 45490 (MSB) — Anti-Atlas, 11 km W Tioulit an der Straße nach Tanalt (7056), 1430 m, steinige Hänge, 30.4.1989, Podlech 45555 (MSB). — Prov. Azilal: Hoher Atlas, 11 km S Imi- n-Ifri (Pont Naturel) an der Piste nach Toufrine, 1600 m, steinige Hänge, 6.7.1989, Podlech 47738 (MSB) — Hoher Atlas, Kiefernwald oberhalb Demnate, 980 m, Kalk, 22.4.1986, Podlech 41442 (MSB). — Prov. Khenifra: 5 km NW Aguelmouss an der Straße nach Oulmes, 1080 m, steinige Flächen, 8.5.1989, Podlech 46218 (MSB). — Prov. Marrakech: 18 km N Marrakech an der Straße nach Sidi-Bou-Othmane (P 7), 490 m, Brachfelder, 6.5.1989, Podlech 46013 (MSB) — 8 km SW Ait Ourir nahe der Straße nach Tnine-de-l'Ourika, 800 m, steinige Hänge, Felder, 20.4.1986, Podlech 41250 (MSB) — Hoher Atlas, 7 km N Asni an der Straße nach Marrakech, 1050 m, Silikatfelsen, 4.5.1989, Podlech 45889 (MSB). — Prov. Oujda: Cascades im Oued Za 15 km NW Taourirt nahe der Straße S 409 nach Melga-el-Oudane, 290 m, steinig-sandige Flußufer, Trockenhänge, 3°00' W - 34°28' N, 13.4.1993, Podlech 51642 (MSB) & Förther 7010 (Herb. Förther). — Prov. Taroudant: Hoher Atlas, 28 km von der Hauptstraße Taroudant — Ouarzazate (P 32) gegen den Tizi-n-Test (S 501), 1600-1700 m, felsige Hänge, 3.5.1989, Podlech 45776 (MSB) — Anti-Atlas, Paßhöhe 23 km SE Irherm an der alten 42 Straße nach Tata, 1680 m, steinig-sandige Flächen, 15.4.1986, Podlech 40829 (MSB) — Anti-Atlas, 5 km W Irherm an der Piste nach Tafraoute (7038), 1720 m, steinige Flächen, Felder, 28.4.1989, Podlech 45458 (MSB). — Prov. Tiznit: 15 km N Tiznit an der Straße nach Agadir (P 30), Straßenrand, 25.4.1989, Podlech 45087 (MSB) — Anti-Atlas, 6 km W der Paßhöhe Tizi-n-Tarakatine an der Straße nach Tafraoute (S 509), 1420 m, steinige Hänge, 30.4.1989, Podlech 45520 (MSB) — Anti-Atlas, 15 km S Tafraoute, Paßhöhe an der Straße nach Tleta-Tasserirt (7075), 1650 m, Granit, 21.4.1987, Podlech 42916 (MSB, RAB). Algerien. Wilaya Tizi Ouzou: Massif du Djurdjura, Oued Aissi 25 km SE Tizi Ouzou an der Straße nach Tassaft, 200 m, Flußufer, 4°08’ E, 36°36’ N, 11.6.1984, Podlech 39100 (G, LE, MSB). — Wilaya Saida: Sahara-Atlas, Ain El-Hadjadj, 22 km S Ain Sefra an der Straße nach Bechar, 1060 m, steinige Flachen, z.T. ruderal, 0°24’ W, 32°40’ N, 4.4.1980, Podlech 33908 (MSB). 5. Bestimmungsschliissel fiir alle in Nordafrika vorkommenden Arten der Gattung Hy- pochaeris 1. Hülle der Köpfchen aus mehreren Reihen dachziegelartig angeordneter Hüllblätter ge- bildet. Achänen mit etwa 15 schmalen, mit kleinen Zähnchen besetzten Rippen. Pappus der Früchte zweireihig; äußere Pappushaare 2-6 mm, innere 6-16 mm lang; Pappus- strahlen an der Basis nicht verbreitert 2 — Hülle der Köpfchen aus einer Reihe etwa gleichlanger Hüllblätter gebildet, oft an der Basis zusätzlich mit einigen kürzeren Hüllblättchen. Achänen mit ca. 5 breiten Rippen. Pappus der Früchte einreihig oder zweireihig (äußere Pappushaare 0,2-1 mm, innere 4-8 mm lang) 6 2. Hüllblätter meist kahl. Randliche Zungenbliiten die Hülle kaum überragend, bis 10 mm lang und 1-2 mm breit; Zunge etwa gleichlang (manchmal etwas kürzer oder länger) wie der röhrige Teil der Blüte. 2n = 10 H. glabra L. — Hiillblatter auf der Mittelrippe meist mehr oder weniger stark behaart. Randliche Zun- genblüten die Hülle deutlich überragend, 11-20 mm lang und 2-4 mm breit; Zunge immer deutlich länger bis doppelt so lang wie der röhrige Teil der Blüte. 2n = 8 3 3. Pflanzen ausdauernd, mit dunkelbraunem, kräftigem, an der Spitze 5-14 mm dickem Erdstock mit einer bis mehreren kräftigen Seitenwurzeln oder mit einer einfachen Pfahlwurzel H. radicataL. 4 — Pflanzen einjährig, mit einer einfachen, spindelförmigen Wurzel H. salzmanniana DC. 5 4. Köpfchen homokarp, nur mit geschnäbelten Früchten H. radicata subsp. radicata — Köpfchen heterokarp, mit ungeschnäbelten Randfrüchten und geschnäbelten zentralen Früchten H. radicata subsp. heterocarpa (Moris) Maire 5. Infloreszenzstiele unterhalb der Köpfchen deutlich verdickt H. salzmanniana subsp. salzmanniana - Infloreszenzstiele unterhalb der Köpfchen nicht verdickt | H. salzmanniana subsp. maroccana Förther & Podlech 6. Pflanzen einjährig H. achyrophorus L. - Pflanzen ausdauernd 7 7. Hillblatter borstig behaart, aber nicht spinnwebig. Schaft verzweigt, beblättert H. alliatae (Biv.-Bern) Galän de Mera et al. — Hiillblatter borstig und spinnwebig behaart. Schaft einfach oder wenig verzweigt, nur mit wenigen schuppenförmigen Hochblättern besetzt 8 8. _ Blätter schmal elliptisch. Achänen einschließlich des ca. 3 mm langen Schnabels 9 mm lang. Pappusstrahlen 15-20, am Grunde kaum verbreitert, bis zur Spitze federig. Schaft aufrecht, bis 35 cm lang H. angustifolia (Litard. & Maire) Maire 43 = Blätter breit verkehrteiförmig. Achänen einschließlich des 0,5-0,7 mm langen Schna- bels 3,5—4 mm lang. Pappusstrahlen ca. 10, am Grunde verbreitert. Schaft aufsteigend, kurz H. leontodontoides Ball s.1. 6. Literatur CANDOLLE, DE, A.P. 1838: Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, vol. 7(1). — Paris. FEDOROV, A.A. (ed.) 1969: Chromosome numbers of Flowering Plants. Leningrad. GALAN DE MERA, A., DE CASTRO, E. & VICENTE ORELLANA, J.A. 1999: Hypochaeris alliatae group (Asteraceae) in the western Mediterranean region. — Nordic J. Bot. 19: 587-595. GOLDBLATT, P. (ed.) 1981-1994: Index to plant Chromosome numbers 1975-1991. — Monogr. Syst. Bot. 5 (1981), 8 (1984), 13 (1985), 23 (1988), 30 (1990), 40 (1991), 51 (1994). St. Louis. IZUZQUIZA, A. 1989: Nümeros cromosomäticos de plantas occidentales, 533-538. — Anales Jard. Bot. Mardrid 45: 509-513. JAHANDIEZ, E. & MAIRE, R. 1934: Catalogue des Plantes du Maroc 3: 558-856. Alger. MENL, M. 1997 (ined.): Die Gattung Hypochaeris im westlichen Nordafrika unter besonderer Berücksichtigung der Sektion Euhypochaeris. — Diplomarbeit der Fakultät für Biologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, unpubl. Moris, G.G. 1840-1843: Flora sardoa, vol. 2. Turin. TALAVERA, S. 1981: Nümeros chromosömicos para la flora espanola: 182-256. — Lagascalia 10: 225-256: VALDES, B., TALAVERA, S. & FERNANDEZ-GALIANO, E. (eds.) 1987: Flora Vascular de Anda- lucia Occidental 3. Barcelona. Dr. Harald FORTHER & Prof. Dr. Dietrich PODLECH, Ludwig-Maximilians-Universitat München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. en APRS, Jialt i i a ‘he ar Jp u Stet inn ‘$< at tar & pe eg i DE Via LIU ER u BULL 2 ul is wpiyinobowwwel R " ~ Anil Ate, u km W der fatbons 1” s ges (5 0%), 14¢4 mM, Bere iT oe (944, Post! re joe 5 Zufisure, Pablyine an Ver (Gera vd died 4 (MBI, BAD). ie isn Wi: iaya 1 ia) Cum: Munich 2 us Ad ailidainuen, Dane eins semen RER as er . Ki a Wilda Salm, ‘Sannrd-silea, Asp Die s Ale: Sef 9 ZED, ele Tr SER, melanie: er ic rad TUR a: vet! aks), A. vo ee sale armani OPQF „AL ‚mr.LhaaO AV 2.3 ,0912A) 30 A aM au 207-782 121 Jod Loin - cigs nesgereiibeM orlesw on of (sesso A Recipe adie Snr iA) a OATES TBE way WOO _ 12 re Oe {OG2T) OE (S8e1) Ef deson Et ‚80,8 (1881) 2 108. Be = lot — dotond ER, a Lucie ae DEN ‘Hi i engl ru fio of ee ER bAbtN x ag 7 se ie KT got) tera MS „= HENKE, dma gritos gautaf) gift ;(.boni) Sey igo h Trachı SGA, foie toh DINE a | =. BAS BEN We ungen we (ati ait REN ii DE Fappus der Frans Sinnaıng 0 Rn ‚kotäse CIOL Ursr-81 ‚EN EEE green sme abge rc SRI jenn nd I=2 en hell un y et a: BETEN Ri SL ee Bo avant ie = - Hevibincer anf der Metelrippe ein ge oder v ehe re ces. ganklisen die Hülle foullich Ok wok 1% 0 nm Ing und 2b ate 7 tata Ma ER, en Ä | ü aye te — ml pera ae ‘1 Gyalet! Sisk Piakwaree | "FTIR - rm ant emer PERAFRR Ann Wer m? 4, Kanlahan bondkep, oer mit yenalundks Dean sun H flo = _ Kay teveroverp, 10h ungeschn tise lu Rea@iiebton 2 geschuäbelleg Fahr N. raid subsp beterocarp 5 Willerqiregasticle witerhalb cer Koptchen dealich eetdickt r, MR welemaniian: sau > © Malen arte vi etka de Kopiichen hehe alias we OD if sul bh, mes card FO ete re Wetten, burutlg belaart, Abe ate a ee i ia © RBB RRoNe und want beimatt. [4 & re 45 Contributions to the Flora of Northern Africa, II. New and noteworthy taxa from Morocco H. FÖRTHER & D. PODLECH Abstract: FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Contributions to the Flora of Northafrica, II. New and noteworthy taxa from Morocco. — Sendtnera 8: 45-58. 2002. ISSN 0944-0178. New and interesting plant records enlargening the knowledge about the flora of Morocco are presented. Juncus mogadorensis (H.Lindb.) Förther & Podlech is changed in rank. Astragalus aberrans Förther & Podlech and Teucrium takoumitense Förther & Podlech are described as new taxa. Zusammenfassung: Neunachweise und bemerkenswerte Pflanzenfunde zur besseren Kenntnis der Flora von Marokko werden vorgestellt. Juncus mogadorensis (H.Lindb.) Förther & Podlech wird in eine andere Rangstufe erhoben. Astragalus aberrans Förther & Podlech und Teucrium takoumitense Förther & Podlech werden als neue Arten beschrieben. During the years 1986 to 1999 D. Podlech organized nine field trips to different parts of Morocco, some with assistance of H. Förther, W. Lippert and F. Schuhwerk. The main intention was an actual documentation of the floristic inventory of the country, especially the poorly known southern areas. Some of the very interesting records are compiled in this paper (see also FÖRTHER & PODLECH 2001), partly to document the extensive enlargening of the hithero known distri- bution patterns. Those taxa which are missing in JAHANDIEZ & MAIRE’s (1931-34) Catalogue including the supplement by EMBERGER & MAIRE (1941) are subsequently marked by „Not in Catal.“. All voucher specimens collected by D. Podlech are deposited in the herbarium of the „Institut für Systematische Botanik“ (MSB), those collected by W. Lippert and F. Schuhwerk are stored in the holdings of the „Botanische Staatssammlung München“ (M), those prepared by H. Förther are in his private collection. Potamogetonaceae: Potamogeton coloratus Hornem., Fl. Dan. 9(25): 4. 1813. Prov. Er Rachidia: Umgebung der Source Bleue de Meski, 26 km SE Er Rachidia an der Straße P 21 nach Erfoud [4°15’W, 31°50’N], Ruderalflächen und Quelltümpel, 2.4.1993, Podlech 50791 & Förther 6121. Not in Catal. 46 Poaceae: Enneapogon scaber Lehm., Nov. Stirp. Pugill. 3: 41. 1831. Prov. Agadir: Oued Massa an der Straße von Agadir nach Tiznit (P 30) [9°37’W, 29°55’N], 30 m, 8.4.1990, Podlech 49181. Not in Catal. Cyperaceae: Schoenoplectus litoralis (Schrad.) Palla subsp. thermalis (Trab.) Hooper in Saldanha & Nicolson (eds.), Fl. Hassan Distr. Karnataka, India: 698. 1976. Syn.: Scirpus litoralis Schrad. var. thermalis Trab. Prov. Tan Tan: Oued Aabar, 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, sandig-salzige Flächen, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48851. Scirpoides holoschoenus (L.) Sojak subsp. globifer (L.f.) Sojak, Cas. Nar. Muz. (Prague) 140: 127. 1972. Syn.: Scirpus holoschoenus L. subsp. globiferus (L.f.) Husnot Prov. Azilal: 2 km S Tifni (24 km S Pont Naturel) an der Straße von Demnate nach Toufrine [31°35’22”’N, 6°57’12°’W], 1460 m, 13.8.1999, Podlech 55353. Juncaceae: Juncus mogadorensis (H.Lindb.) Förther & Podlech, stat. nov. Basionym: J. bufonius L. subsp. mogadorensis H.Lindb., Acta Soc. Sci. Fennicae, nov. ser. 1(2): 31. 1932. Typus: Mogador, in ripa fluminis Oued Ksob, Lindberg (H). Prov. Tiznit: 3 km W Souk-el-Arba-du-Sahal an der Straße von Tiznit nach Sidi-Ifni [9°57’W, 29°36’N], 120 m, steinig-sandiges Oued, 1.5.1989, Podlech 45678. This taxon belongs to the critical Juncus bufonius aggregate. Like A. sorrentini Parl. and J. hybridus Brot. it is justified to keep it as an own species. LINDBERG (1932) notes in his original description ,,/. mogadorensis ist auch durch die kleinen Blüten und den racemösen Blütenstand sehr ausgezeichnet und hat weder mit unserer Form [= J. bufonius], noch mit dem in den Mittelmeerländern gewöhnlichen J. mutabilis [= J. hybridus], eine habituelle Ahn- lichkeit“. Liliaceae: Asphodelus macrocarpus Parl. subsp. rubescens Diaz & Valdés, Boissiera 52: 129. 1996. Prov. Taza: Parc National, 10 km E Bab-Hzar an der Straße S 311 [4°12’W, 34°03’N], 1220 m, Felder, 11.5.1989, Podlech 46400. Not in Catal. Chenopodiaceae: Blitum exsuccum C.Loscos in Loscos, Trat. Pl. Aragon Supl. 8: 106. 1886. Syn.: Chenopodium virgatum (L.) Jess. var. exsuccum (C.Loscos) Jahand. & Maire Prov. Khenifra: Hoher Atlas, 13 km W Tounfite an der Piste nach Arhbala, bei der Abzweigung nach Si. Yahia ou Youssef [5°21’W, 32°29’N], 2000 m, Felder, Flußtrockenbett, 1.7.1989, Podlech 47413. Suaeda ifniensis Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 29: 445. 1938. Prov. Tan Tan: Umgebung von Tilemsen, 30 km SE Tan-Tan [10°53’W, 28°16’N], 240 m, 2.4.1990, Podlech 48924. Suaeda monodiana Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 28: 377. 1937 Prov. Layoune: 2 km N Layoune [13°00’W, 27°20’N], 11.4.1986, Podlech 40504. 47 Traganopsis glomerata Maire & Wilczek, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 27: 67. 1936. Prov. Goulimine: 7-9 km S Fask, Berge westlich, südlich und östlich der Straße nach Assa (7095) [7°47’W, 28°56’N], 400-500 m, steinige und sandige Hänge, 4.4.1990, Podlech 49018. — Prov. Tan Tan: 8 km NW Tan-Tan an der Straße nach Tan-Tan Plage (P 41) [11°10’W, 28°28’N], 180 m, sandige Flächen, 27.3.1990, Podlech 48536 — 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, 30.3.1990, Podlech 48751 — 26 km SSW Tan-Tan nahe der Straße nach Samara (P 44), Steilhänge zum Oued Ben Khlil [11°12’W, 28°17’N], 60-100 m, steinige Hänge, 1.4.1990, Podlech 48909 - 46 km SSW Tan-Tan an der Straße nach Samara (P 44) [11°17’W, 28°08’N], 120 m, 30.3.1990, Podlech 48767 — Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, sandig-salzige Flächen, 31.3.1990, Podlech 48806 -— 8 km ESE Tan-Tan an der Piste nach Tilemsen [11°03’W, 28°26’N], 70 m, sandiges Feld, 2.4.1990, Podlech 48979 — Umgebung von Tilemsen, 30 km SE Tan- Tan [10°53’W, 28°16’N], 240 m, 2.4.1990, Podlech 48922. Traganum moquinii Mog. in A.DC., Prodr. 13(2): 171. 1849. Prov. Agadir: Sidi Rhbat, Strand 2 km N der Mündung des Oued Massa [9°39’W, 30°06’N], 20-30 m, Sandflächen, 13.4.1997, Podlech 53568 & Förther 9425. — Prov. Tiznit: Strand N Sidi-Ifni [10°12’W, 29°23’N] , 10 m, 14.4.1997, Podlech 53633 & Förther 9481. Nyctaginaceae: Commicarpus helenae (Schult.) Meikle in Hooker’s Icon. Pl.: ad tab. 3694. 1971. Syn.: Boerhavia helenae Schult.; B. verticillata auct. Prov. Tan Tan: Oued Aabar, 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48837. Aizoaceae: Opophytum theurkauffii (Maire) Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 30: 343. 1940. Syn.: Mesembryanthemum theurkauffii Maire Prov. Goulimine: 53 km ENE Tan-Tan nahe der Straße nach Goulimine (P 41) [10°42’W, 28°39’N], 100-150 m, steinige Hänge, 3.4.1990, Podlech 48984. — Prov. Tata: Oued Zoua, 13 km W Touzouine an der Straße von Icht nach Akka (7084), 30 km S Akka [8°27’W, 29°14’N], 435 m, sandig-salziges Oued, 27.4.1989, Podlech 45302. —- Prov. Tan Tan: 10 km E Tan-Tan Plage an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [11°15’W, 28°29’N], 50 m, sandige, salzhaltige Flächen, 27.3.1990, Podlech 48546 — 8 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°23’W, 28°26’N], 20 m, sandig-steiniges Oued, 27.3.1990, Podlech 48575 — 43 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°38’W, 28°14’N], 20 m, flaches sandiges Oued, 27.3.1990, Podlech 48603 — 46 km SSW Tan-Tan an der Straße nach Samara (P 44) [11°17’W, 28°08’N], 120 m, steiniges Oued, 30.3.1990, Podlech 48755 — Oued Aabar, 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, sandig-salzige Flächen, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48825 — 4km W Abtih an der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°28’W, 27°57’N], 50 m, sandige Flächen, 31.3.1990, Podlech 48868 — 8 km ESE Tan-Tan an der Piste nach Tilemsen [11°03’W, 28°26’N], 70 m, sandiges Feld, 2.4.1990, Podlech 48982. — Prov. Layoune: 20 km E Sidi Akhfennir nahe der Straße nach Tan-Tan Plage (P 41) (= 78 km WSW Tan-Tan Plage) [11°54’W, 28°08’N], 35 m, sandig-steinige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48604 — 5 km SE Tarfaya an der Straße nach Layoune (P 41) [12°52’W, 27°55’N], 30 m, sandige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48645 — 7 km N Tah an der Straße von Tarfaya nach Layoune [12°56’W, 27°44’N], 30 m, sandige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48647 — 11 km NE Layoune, sandig-steinige Flächen W der Straße nach Tarfaya, 30 m, 29.3.1990, Podlech 48692. — Prov. Es-Smara: 27 km WSW Abtih an der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°34’W, 27°55’N], 250 m, kiesige Sande, 31.3.1990, Podlech 48878. 48 Caryophyllaceae: Polycarpaea akkensis Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 22: 281. 1931. Prov. Ouarzazate: 15 km SE Tazenakht an der Straße nach Foum-Zguid (S 510) [7°05’W, 30°32’N], 1180 m, sandige Flächen, 9.4.1990, Podlech 49215 — W'Hänge des Tizi-n-Taguergoust, 9 km SE Tazenakht an der Straße nach Foum-Zguid [7°09’W, 30°33’N], 1450 m, 9.4.1990, Podlech 49315 — 1 km W Agdz an der Straße nach Ouarzazate (P 31) [6°28’W, 30°42’N], 950 m, steinige Fläche, 10.4.1990, Podlech 49367 — Jebel Adafane E Zagora [5°48’W, 30°20’N], 900-1000 m, stei- nige Hänge, 10.4.1990, Podlech 49442 — Jebel Bani, Paßhöhe S Anagam (ca. 45 km SSE Zagora an der Straße nach Tagounite, 6965) [5°37’W, 30°08’N], 800-920 m, steinige Hänge, 11.4.1990, Pod- lech 49502. — Prov. Goulimine: ca. 25 km N Assa an der Straße nach Goulimine (7095) [9°27’W, 28°45’N], 500 m, 6.4.1990, Podlech 49098 — 8 km N Assa nahe der Straße nach Goulimine [9°26’W, 28°40’N], 420 m, steinige Hänge, 6.4.1990, Podlech 49156 — 3 km N Assa nahe der Straße nach Goulimine (7095) [9°25’W, 28°38’N], 370 m, sandige Flächen, 6.4.1990, Podlech 49135. Silene boryi Boiss., Elench. Pl. Nov.: 19. 1838. Prov. Khenifra: Hoher Atlas, Schlucht Arhbalou n'Oussaka zwischen Jebel Masker und Jebel Bou Ijallabene, S Assaka [5°22’W, 32°22’N], 1950-2000 m, Kalkfelsen, 2.7.1989, Podlech 47487. Silene rouyana Batt., Bull. Soc. Bot. France 35: 385. 1888. Prov. Er-Rachidia: Hoher Atlas, Tunnel du Légionnaire, an der Straße von Midelt nach Er- Rachidia (P 21) [4°21’W, 32°11’N], 1250 m, steinige Hänge, Felsen, 15.4.1987, Podlech 42452. Silene volubilitana Braun-Blanq. & Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 16: 25. 1925. Prov. Meknés: 10 km NE El-Hajeb an der Straße nach Fes (S 310) [5°20’W, 33°46’N], ca. 900 m, Feldrander, 24.4.1986, Podlech 41735. Menispermaceae: Cocculus pendulus (J.R.Forst. & G.Forst.) Diels in Engl., Pfanzenr. 46 (IV-9f): 237. 1910. Prov. Goulimine: Schlucht 16 km N Assa an der Straße nach Goulimine (7095) [9°27’W, 28°43’N], 470 m, Felsen, 6.4.1990, Podlech 49127. — Prov. Tata: Anti-Atlas, 16 km W Imitek an der Straße (7085) von Tata nach Irherm [8°22’W, 29°39’N], 760 m, Felsen, 10.4.1997, Podlech 53425, Förther 9292. Brassicaceae: Diplotaxis ollivieri Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 28: 335. 1937. Prov. Goulimine: Oued Noun, 25 km W Goulimine [10°14’W, 28°59’N], 160 m, Sand, 13.4.1986, Podlech 40641. — Prov. Tan Tan: 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48733. — Prov. Layoune: 14 km S Tarfaya an der Straße nach Layoune (P 41) [12°55’W, 27°49’N], 30 m, sandig-lehmige Flächen, 11.4.1986, Podlech 40469 -— 13 km N Daourah an der Straße von Tarfaya nach Layoune (P 41), E'Rand der Sebkha Oum-Deboua [12°58’W, 27°37’N], 40 m, 11.4.1986, Podlech 40482 — 7 km N Tah an der Straße von Tarfaya nach Layoune [12°56’W, 27°44’N], 30 m, sandige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48648 - 2 km N Layoune [13°00’W, 27°20’N], 11.4.1986, Podlech 40499. Lepidium alluaudii Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 14: 122. 1923. Prov. Ouarzazate: 18 km E Ouarzazate an der Straße nach Skoura (P32) [6°46’W, 30°57’N], 1120 m, Sand, 17.4.1987, Podlech 42681. Rorippa hayanica Maire, Mem. Soc. Sci. Nat. Maroc 15: 4. 1927. Syn.: R. aspera subsp. hayanica (Maire) Maire Prov. Ifrane: Mittlerer Atlas, N'Hänge des Col du Zad an der Straße von Midelt nach Azrou (P 21) [5°04’W, 33°02’N], 2100-2140 m, Kalkfelsen, 27.4.1987, Podlech 43254. 49 Fabaceae: Astragalus aberrans Förther & Podlech, spec. nov. Holotype: Marokko, Hoher Atlas, Mt. Mgoun-Massif, Ait Bou Guemez, 2000 m, Geröll im Quercus ilex-Wald, VIII.1951, W. Rauh 472 (M). Plantae suffruticosae, 8-10 cm altae, caudice crasso. Caules rhachidesque pilis curvatis 0,3-0,5 mm longis et pilis rectis 0,8-1,2 mm longis obtecti. Folia imparipinnata, 0,5-1,5 mm longa, sessilia, estipulata, 2-5-juga, foliolis 2-8 x 1-3 mm, supra sparse ad laxe, subtus dense pilosis. Racema sessilis, 2-3-flora. Calyx 5 mm longus, dense subappresse pilosus, dentibus 1,5 mm longis. Petala flava. Vexillum 8 mm longum, lamina late elliptici-hastata, 3 mm lata, in tertia parte inferiore constricta, basi hastati-dilatata, abrupte in unguem aequilongum constricta. Ovarum glabrum. Plants 8-10 cm tall, suffruticose, caespitose, white hairy. Caudex strong, up to 15 mm thick, diffusely branched, covered with blackish-brown bark. Stems several, in basal parts ligneous, grey-brownish, parts of the current year 2-6 cm long, densely covered with ascending but curved, tangled hairs 0.3-0.5 mm long and with ascending, straight hairs 0.8-1.2 mm long. Leaves imparipinnate, 0.5-1.5 cm long, sessile, without visible stipules; rachis hairy like the stem. Leaflets in 2-5 pairs, elliptic to obovate, 2-8 x 1-3 mm, the small ones folded or boot-shaped, the larger ones often flat, obtuse to subacute at the apex, the upper side sparsely to loosely, underside densely covered with subappressed to ascending hairs 0.3-0.8 mm long. Racemes sessile, 2-3-flowered. Pedicels c. 1 mm long. Calyx 5 mm long, shortly tubular, slightly gibbous at the base, densely covered with subappressed to slightly ascending, curved hairs 0.2-0.3 mm long; teeth narrowly triangular, c. 1.5 mm long, with hairs on inner side. Petals yellow (according to the collector), glabrous. Standard c. 8 mm long; blade 3 mm wide, in upper part widely elliptic to orbicular, slilghtly emarginate at the apex, in lower third distinctly constricted, at the base distinctly hastate, widened into triangular spreading lobes, abruptly contracted into a narrow claw of same length as the blade. Wings 8 mm long; blades narrowly oblong, slightly widened towards the obliquely emarginate apex, 4 x 1.5 mm long; auricle indistinct, claw c. 4 mm long. Keel 7 mm long; blades obliquely elliptic, with widely curved lower edge and + straight upper edge, subacute at the apex, 3 x 1.5 mm; auricle indistinct, claw 4 mm long. Stamen-tube obliquely cut at the mouth, the free part of the filaments very short. Ovary narrowly elliptic, glabrous, with 3—4 ovules. Legumes unknown. Other specimens seen: Prov. Azilal: Mt. Mgoun-Massif, Ait Bou Guemez, 2300 m, Juniperus-Gebiisch, VIII.1951, Rauh 333 (M: sterile) — Aufstieg zum Mt. Mgoun, 2900 m, VII.1951, Rauh 342 (M: sterile). At first we have hesitated somewhat to describe this odd and not well preserved plant as an Astragalus species, but this highly polymorphic genus is the only one to which it can be ascribed. The missing stipules are very strange. The shape of the standard can be found in some sections of Astragalus, e.g. in sect. Hymenostegis. Unfortunately we have no fruits; therefore we do not create a new section at this stage of knowledge and keep the taxon in the „species incerte sedis“. Hedysarum argyreum Greuter & Burdet, Willdenowia 16: 109. 1986. Syn.: H. argentatum Maire non L.f. Prov. Layoune: 55 km E Tarfaya, Dünen N der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°24’W, 27°50’N], 25 m, 28.3.1990, Podlech 48628 — 60 km E Tarfaya an der Straße nach Tan-Tan (P 41), Sandflächen S der Sebkha des Foum-Agoutir [12°21’W, 27°54’N], 80 m, 29.3.1990, Podlech 48694. 50 Hedysarum membranaceum Coss. & Balansa, Bull. Soc. Bot. France 20: 246. 1873. Prov. Goulimine: 7-9 km S Fask, Berge westlich, südlich und östlich der Straße nach Assa (7095) [7°47’W, 28°56’N], 400-500 m, steinige und sandige Hänge, 4.4.1990, Podlech 49043 — Oued Seyad, ca. 5 km SE Fask, E der Straße nach Assa (7095) [9°44’W, 28°58’N], Sand und Kies, 5.4.1990, Podlech 49070. Lotus assakensis Brand, Bot. Jahrb. Syst. 25: 199. 1898. Prov. Agadir: Sidi Rhbat, Strand ca. 2 km N der Mündung des Oued Massa [9°39’W, 30°06’N], 20-30 m, Sandflächen, 13.4.1997, Podlech 53562, Förther 9420. — Prov. Layoune: Oued Ousar (Oued ez Zehar), 67 km WSW Tan-Tan-Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°51’W, 28°08’N], 10 m, Sand, 12.4.1986, Podlech 40527 — dto., 29.3.1990, Podlech 48701 — 33 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°42’W, 27°56’N], 40 m, 11.4.1986, Podlech 40448 — N'Rand der Sebkha Tah, 3 km E der Straße von Tarfaya nach Layoune (P 41), 6 km NE Tah [12°57’W, 27°43’N], ca. 30 m, sandig-salzige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48677. Lotus simoneae Maire & al., Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 120. 1935. Prov. Tata: Anti-Atlas, 17 km NW Tata an der Straße nach Irherm [8°04’W, 29°49’N], 920 m, sandig-steinige Hänge, 15.4.1986, Podlech 40792. — Prov. Ouarzazate: Jebel Adafane E Zagora [5°48’W, 30°20’N], 900-1000 m, steinige Hänge, 10.4.1990, Podlech 49444. Lupinus tassilicus Maire, Mém. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 3: 266. 1933. Syn.: L. luthereaui Maire Prov. Goulimine: 3 km N Assa nahe der Straße nach Goulimine (7095) [9°25’W, 28°38’N], 370 m, sandige Flächen, 6.4.1990, Podlech 49150. — Prov. Tata: 51 km SE Tazenakht an der Straße nach Foum-Zguid (6810) [6°53’W, 30°22’N], 830 m, sandige Flächen, 9.4.1990, Podlech 49295. Medicago sauvagei Negre, Compt.-Rend. Séances Soc. Sci. Nat. Maroc 20: 175. 1954. Prov. Khenifra: 2 km S Khenifra an der Straße nach Kasba-Tadla (P 24) [5°40’W, 32°55’N], 830 m, 24.4.1986, Podlech 41695. Ononis zygantha Maire & Wilczek, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 128. 1935. Prov. Goulimine: 60 km SW Goulimine an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [10°30’W, 28°46’N], 150 m, 12.4.1986, Podlech 40601. Vicia murbeckii Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 19: 43. 1928. Prov. Goulimine: Oued Noun, 25 km W Goulimine [10°14’W, 28°59’N], 160 m, 13.4.1986, Podlech 40664. Geraniaceae: Many species of Erodium from Morocco are either missing in JAHANDIEZ & MAIRE (1931- 34) and EMBERGER & MAIRE (1941) or cannot be synonymized with mainly infraspecific taxa mentioned there without consultation of MAIRE‘s herbarium at Montpellier (MSP). Most of the following Erodium species are recorded for Morocco the first time by GUITTONNEAU (14972). Erodium hesperium (Maire) H.Lindb., Acta Soc. Sci. Fenn., Ser. B, Opera Biol. 1(2): 93. 1932. Syn.: E. laciniatum (Cav.) Willd. var. hesperium Maire Prov. Safi: ca. 15 km S Safi an der Küstenstraße (6537) [9°15’W, 32°11’N], 80 m, Sandsteinfelsen, 23.4.1989, Podlech 44950. — Prov. Agadir: Mündung des Oued Sous, Nordufer [9°36’W, 30°22’N], 10 m, Dünen, 2.5.1989, Podlech 45706. Erodium jahandiezianum Emb. & al., Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 22: 283. 1931. Prov. Taroudant: Anti-Atlas, 6 km S Irherm an der Straße nach Tata (7085) [8°27’W, 30°01’N], 1570 m, Silikatfelsen, 28.4.1989, Podlech 45404 — Anti-Atlas, 5 km W Irherm an der Piste nach Tafraoute (7038) [8°30’W, 30°05’N], 1720 m, steinige Flächen, Felder, 28.4.1989, Podlech 45426. 51 Erodium meynieri Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 20: 177. 1929 Prov. Boulemane: 15 km WSW Missour an der Straße nach Ksabi (S 329) [4°07’W, 33°00’N], 1000 m, sandige Felder, Straßenrand, 14.4.1987, Podlech 42395. — Prov. Taroudant: Anti-Atlas, Iramidene, 33 km SE Taroudant an der Straße nach Irherm (7027) [8°35’W, 30°21’N], 570 m, Argania-Hain, 16.4.1986, Podlech 40845. Erodium salzmannii Delile, Index Sem. Hort. Monsp. 1838: 6. 1839. Prov. Kenitra: 4 km NE Kenitra an der Straße nach Ksar-el-Kebir (P 2) [6°33’ W, 34°16’N], 15 m, sandige Flachen, 3.5.1987, Podlech 43547, Lippert 23163 — Forét de la Mamora, 34 km SE Sidi- Yahya-du-Rharb an der Straße S 232 [6°03’W, 34°07’N], 180 m, sandige Flächen, 21.4.1989, Podlech 44791 — Kenitra, Ruderalflächen beim Camping-Platz [6°35’W, 34°16’N], 22.4.1989, Podlech 44825. — Prov. Casablanca: Tamaris Plage, 25 km W Casablanca [7°53’W, 33°30’N], 5 m Sandstrand, 22.4.1989, Podlech 44856 -— 4 km SE Dar-Bouäzza nahe der Küstenstraße von Casablanca nach Azemmour (S 130) [7°50’ E, 33°30’N], 30 m, Straßenrand, 5.4.1997, Podlech 53146, Förther 9028. — Prov. El Jadida: SE Dar Bouäzza nahe der Küstenstraße S 130 [7°50’W, 33°30’N], 30 m, sandiger Straßenrand, 22.3.1990, Podlech 48240 - 6 km NE Azemmour an der Küstenstraße S 130 nach Casablanca [8°19’W, 33°21’N], 20 m, Dünen, 22.3.1990, Podlech 48259 - 19 km NE Oualidia [8°55’W, 32°50’N], 30 m, Küstendünen, 5.4.1997, Podlech 53197, Förther 9080. — Prov. Essaouira: Smimou, an der Straße von Essaouira nach Agadir (P 8) [9°42’W, 31°12’N], 280 m, Straßenrand, 24.4.1989, Podlech 44977. Not in Catal. Erodium sebaceum Delile, Index Sem. Hort. Monspel. 1838: 6. 1839. Prov. Khenifra: Mittlerer Atlas, 8 km NW Boumia an der Straße von Khenifra nach Midelt (P 33) [5°10’W, 32°45’N], 1720 m, steinige Hänge, 27.4.1987, Podlech 43213 — 8 km NW Aguelmouss an der Straße nach Oulmes [5°54’W, 33°13’N], 1050 m, Felsen, 8.5.1989, Podlech 45248. Not in Catal. Erodium touchyanum Delile, Mém. Acad. Sci. Montpellier, Sect. Med. 1: 423. 1853. Prov. Marrakech: Jbilet, 29 km NNW Marrakech an der Straße nach El-Jadida (P 9) [8°09’W, 31°49’N], 500 m, steinige Flächen, 13.4.1990, Podlech 49542 — 4 km S Sidi-Bou-Othmane nahe der Straße (P 7) nach Marrakech [7°57’W, 31°53’N], 600 m, 18.4.1997, Podlech 53825, Förther 9644 — 18 km N Marrakech an der Straße nach Sidi-Bou-Othmane (P 7) [7°59’W, 31°46’N], 490 m, Brachfelder, 6.5.1989, Podlech 46016 — NE'Ufer des Stausees Cavagnac, 4 km SE der Staumauer bei Lala-Takerkoust [8°08’W, 31°22’N], 750 m, 21.4.1986, Podlech 41349 & 23.4.1987, Podlech 43006. — Prov. Khenifra: 2 km S Khenifra an der Straße nach Kasba-Tadla (P 24) [5°40’W, 32°55’N], 830 m, 24.4.1986, Podlech 41689. — Prov. Taroudant/Marrakesch: Tizi-n-Test an der Straße nach Marrakech (S 501) [8°22’W, 31°52’N], 2100 m, stark überweidetes Gebüsch, 19.4.1987, Podlech 42821. — Prov. Taroudant: Hoher Atlas, 4 km SW Argana an der Straße von Agadir nach Chichaoua (P 40) [9°09’W, 30°46’N], 830 m, 23.4.1987m Podlech 42964 — Hoher Atlas, 26 km NE der Hauptstraße P 32 gegen den Tizi-n-Test (S 501) [8°22’W, 31°50’N], 1700-1850 m, 19.4.1987, Podlech 42694, 42797. — Prov. Tiznit: Anti-Atlas, 4 km NE Souk-Tnine-de-Tarsouate an der Straße von Tiznit nach Tafraoute (7074) [9°09’W, 29°36’N], 1080 m, 1.5.1989, Podlech 45634. — Prov. Goulimine: 15 km NE Goulimine an der Straße nach Tiznit (P 30) [9°58’W, 29°03’N], 9.4.1986, Podlech 40324 - 5 km E Bou-Izakarn an der Straße nach Akka (P 30) [9°41’W, 29°10’N], 600 m, 13.4.1986, Podlech 40697. — Prov. Quarzazate: 35 km SE Ouarzazate an der Straße nach Zagora (P 31) (NW Ait-Saoun) [6°41’W, 30°45’N], 1500 m, 10.4.1990, Podlech 49344. Not in Catal. Zygophyllaceae: Fagonia harpago Emb. & Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord 22: 284. 1931. Prov. Goulimine: 52 km NE Tan-Tan, sandig-steinige Hänge E der Straße nach Goulimine (P 41) [10°38’W, 28°41’N], 260 m, 10.4.1986, Podlech 40378 — dto., 3.4.1990, Podlech 48992 — 43 km W Goulimine an der Piste nach Foum Assaka [10°19’W, 29°04’N], 180 m, 13.4.1986, Podlech 40630 - W'Hang des Bergrückens W Targoumait, ca. 25 km S Fask N der Straße nach Assa (7095) [9°24’W, 28°51’N], 600-800 m, Silikat, 7.4.1990, Podlech 49171. — Prov. Tata: Anti-Atlas, 28 km W Imitek an der Straße von Tata nach Irherm (7085) [8°26’W, 29°40’N], 740 m, steinige Flächen, 28.4.1989, 52 Podlech 45347 — Anti-Atlas, Oued Akka, 33 km W Imitek an der Straße von Tata nach Irherm (7085) [8°28’W, 29°41’N], 770 m, Silikatfelsen, 28.4.1989, Podlech 45368 — Südl. Gebirgsrand des Antiatlas N Tagjgalt (N der Straße von Bou Izakarne nach Akka) [9°07’W, 29°12’N], 900 m, felsiger Einschnitt, 3.4.1995, Podlech 52461 — Anti-Atlas, 5 km S Tisgui-Ida-ou-Ballou an der Straße (7085) von Tata nach Irherm [8°29’W, 29°42’N], 11.4. 1997, Podlech 53427, Förther 9295. — Prov. Tan Tan: Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, steinige Hänge, 31.3. 1990, Podlech 48795 — Umgebung von Tilemsen, 30 km SE Tan-Tan [10°53’W, 28°16’N], 240 m, Silikat, 2.4.1990, Podlech 48913. Zygophyllum gaetulum Emb. & Maire subsp. waterlotii (Maire) Dobignard, Jacquemoud & Jordan, Candollea 47: 415. 1992. Syn.: Z. waterlotii Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 28: 348. 1937. Prov. Layoune: 33 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°42’W, 27°56’N], 40 m, Wüste, 11.4.1986, Podlech 40445 -— 2 km N Layoune [13°00’W, 27°20’N], 11.4.1986, Podlech 40503. Cistaceae: Helianthemum pomeridianum Dunal, Mém. Sect. Sci. Acad. Sci. Montpellier 1: 6. 1847 (det. G. Lopez). Prov. Taroudant: Hoher Atlas, 20 km NE der Hauptstraße P 32 (Taroudant, Tazenakht) gegen den Tizi-n-Test (S 501) [8°22’W, 30°48’N], 1300-1400 m, 11.7.1989, Podlech 47889 Frankeniaceae: Frankenia thymifolia Desf., Fl. Atlant. 1: 316. 1798. Prov. Boulemane: 15 km WSW Missour an der Straße nach Ksabi (S 329) [4°07’W, 33°00’N], 1000 m, sandige Felder, Straßenrand, 14.4.1987, Podlech 42397. — Prov. Layoune: Tarfaya, Sand- flächen S des Ortes [12°55’W, 27°56’N], 10 m, 11.4.1986, Podlech 40451. Apiaceae: Anethum foeniculoides Maire & Wilczek, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 27: 225. 1936. Prov. Tan Tan: 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48741 — 43 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°38’W, 28°14’N], 20 m, flaches, sandiges Oued, 27.3.1990, Podlech 48596. Astydamia latifolia (L.f.) Kuntze, Rev. Gen.: 265. 1891. Prov. Safi: ca. 20 km S Safi an der Küstenstraße nach Jorf-el-Yhoudi [9°17’W, 32°11’N], 20 m, sandige grasige Flächen, 6.4.1997, Podlech 53223, Förther 9105. — Prov. Tiznit: Strand W Gourizime, nahe der Straße (7064) von Tiznit nach Sidi-Ifni [10°02’W, 29°37’N], 20 m, Sand, Küstenfelsen, 14.4.1997, Podlech 53627, Förther 9475. — Prov. Goulimine: 53 km ENE Tan-Tan nahe der Straße nach Goulimine (P 41) [10°42’W, 28°39’N], 100-150 m, steinige Hänge, 3.4.1990, Podlech 48985. — Prov. Tan Tan: 4 km SW Tan-Tan-Plage, breites sandiges Oued nahe der Küste [11°21’W, 28°28 N], 10 m, 10.4.1986, Podlech 40439 — dto., 27.3.1990, Podlech 48554 — Oued Chibka (Oued Chebeika), 29 km SW Tan-Tan-Plage, Felsen an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°30’W, 28°17’N], 20 m, 12.4.1986, Podlech 40531 — dto. 27.3.1990, Podlech 48589 — 13 km SW Tan-Tan-Plage an der Straße nach Tarfaya [11°23’W, 28°24’N], 20 m, 12.4.1986, Podlech 40543 — 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig- steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48748 — Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan- Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, sandig-salzige Flächen, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48821. — Prov. Layoune: 26 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°43’W, 27°58’N], 10 m, Küstenfelsen, Sandflächen, 28.3.1990, Podlech 48633. 53 Bupleurum atlanticum Murb. subsp. aiouense (Cauwet & Carb.) Cauwet & Carb., Bull. Soc. Bot. France 124: 172. 1977. Syn.: Bupleurum atlanticum Murb. var. aiouense Cauwet & Carb. Prov. Khenifra: Hoher Atlas, 9 km NE Tounfite an der Straße nach Boumia (3427) [5°13’W, 32°31’N], 1810-1850 m, 1.7.1989, Podlech 47396 — Hoher Atlas, Si. Yahia ou Youssef (SW Tounfite) [5°23’W, 32°25’N], 1800 m, 4.7.1989, Podlech 47564. — Prov. Er-Rhachidia: Hoher Atlas, Lac de Tizlit, N Imilchil [32°11°47’’N, 5°38’30”’W], 2250 m, 17.8.1999, Podlech 55418. Eryngium antiatlanticum Jury, Lagascalia 18: 274. 1996. Prov. Agadir: Anti-Atlas, 11 km W Tioulit an der Straße nach Tanalt (7056) [9°03’W, 29°49’N], 1430 m, steinige Hänge, 30.4.1989, Podlech 45563. — Prov. Tiznit: Anti-Atlas, 25 km SSE Tafraoute an der Straße nach Timkyet (7075) [8°53’W, 29°35’N], 1450 m, steinige Hänge, 21.4.1987, Lippert 22511 - Anti-Atlas, 1 km E Tizourhane an der Straße von Tafraoute nach Tiznit (7074) [9°15’W, 29°32’N], 1300 m, steinige Flächen, 22.4.1987, Lippert 22518. Plumbaginaceae: Limoniastrum ifniense (Caball.) Font Quer, Cavanillesia 7: 150. 1935. Syn.: Leerouxia ifniensis Caball. Prov. Goulimine: Oued Noun, 11 km WSW von Guelmime an der Straße (P 41) nach Tan-Tan [10°07’W, 28°57’N], 200 m, 15.4.1997, Podlech 53679, Förther 9507 — Oued Noun, 13 km WSW Goulimine an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [10°09’W, 28°58’N], 220 m sandig-salziges Oued, 25.4.1989, Podlech 45104 — dto., 26.3.1990, Podlech 48504 - Oued Boukila, ca. 40 km SW Goulimine an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [10°23’W, 28°50’N], sandig-salziges Oued, 12.4.1986, Podlech 40615. — Prov. Tata: Oued Zoua, 13 km W Touzouine an der Straße von Icht nach Akka (7084), 30 km S Akka [8°27’W, 29°14’N], 435 m, sandig-salziges Oued, 27.4.1989, Podlech 45282. — Prov. Tan Tan: Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, sandig-salzige Flächen, 31.3.1990, Podlech 48809. Limonium algarvense Erben, Mitt. Bot. Staatss. München 14: 503. 1978. Prov. Larache: 1 km E Larache, Salzpfannen an der Straße nach Azilah (P 2) [6°07’W, 35°12’N], 10 m, 22.6.1989, Podlech 46800, det. M. Erben, Not in Catal. Limonium alleizettei (Pau) Brullo & Erben, Mitt. Bot. Staatss. München 28: 493. 1989. Syn.: Statice alleizettei Pau; Limonium pruinosum (L.) Chaz. subsp. alleizettei (Pau) Maire Prov. Layoune: N'Rand der Sebkha Tah, 3 km E der Straße von Tarfaya nach Layoune (P 41), 6 km NE Tah [12°57’W, 27°43’N], 30 m, sandig-salzige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48678. Limonium chrysopotamicum Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 30: 355. 1940. Prov. Tan Tan: 4 km SW Tan-Tan-Plage, breites sandiges Oued nahe der Küste [11°21’W, 28°28 N], 10 m, 10.4.1986, Podlech 40426. — Prov. Layoune: 14 km S Tarfaya an der Straße nach Layoune (P 41) [12°55’W, 27°49’N], 30 m, sandig-lehmige Flächen, 11.4.1986, Podlech 40462 — 13 km N Daourah an der Straße von Tarfaya nach Layoune (P 41), E'Rand der Sebkha Oum-Deboua [12°58’W, 27°37’N], 40 m, 11.4.1986, Podlech 40483 — 2 km N Layoune [13°00’W, 27°20’N], 11.4.1986, Podlech 40502 — Oued Ousar (Oued ez Zehar), 67 km WSW Tan-Tan-Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°51’W, 28°08’N], 10 m, Sand, 12.4.1986, Podlech 40517. Apocynaceae: Caralluma burchardii N.E.Br. subsp. maura (Maire) Meve & F.Albers, Nord. J. Bot. 15: 465. 1995. Syn.: C. burchardii N.E.Br. var. maura Maire Prov. Tiznit: Anti-Atlas, Tizi-n-Tarakatine an der Straße von Ait-Melloul nach Tafraoute [8°50’W, 29°47’N], 1450 m, steinige Hänge, 21.4.1987, Podlech 42870. 54 Glossonema boveanum (Decne.) Decne., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 2, 9: 335. 1838. Prov. Goulimine: Oued Seyad, 5 km SE Fask E der Straße nach Assa (7095) [9°44’W, 28°58’N], Sand und Kies, 5.4.1990, Podlech 49069. Boraginaceae: Echiochilon chazaliei (Boissieu) I.M.Johnst., Contr. Gray Herb. ser. 2, 73: 50. 1924. Syn.: Lithospermum chazaliei Boissieu; Leurocline chazaliei (Boissieu) Bonnet Prov. Tan Tan: 4 km SW Tan-Tan-Plage, breites sandiges Oued nahe der Küste [11°21’W, 28°28 N], 10 m, 10.4.1986, Podlech 40425 — 8 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°23’W, 28°26’N], 20 m, sandig-steiniges Oued, 27.3.1990, Podlech 48574. — Prov. Layoune: 33 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°42’W, 27°56’N], 40 m, Wüste, 11.4.1986, Podlech 40449 — 26 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°43’W, 27°58’N], 10 m, Sandflächen, 28.3.1990, Podlech 48632. Heliotropium antiatlanticum Emb., Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 23: 200. 1932. Syn.: H. bacciferum Forssk. subsp. antiatlanticum (Emb.) Sauvage & Vindt Prov. Tata: 35 km NE Akka an der Straße nach Tata (P 30) [8°03’W, 29°30’N], Sandflächen, 14.4.1986, Podlech 40764. Lithodora moroccana |.M.Johnst., J. Arnold Arbor. 34: 264. 1953. Syn.: L. diffusa (Lag.) I.M.Johnst. var. micrantha Faure & Maire Prov. Oujda: Mts. des Beni Snassen, N unterhalb A. Almou (an der StraBe 5303) an der Piste nach Ain Regada (an der P 1) [2°12’W, 34°52’N], 1050 m, Kalk, lichter Steineichenwald, 11.4.1993, Podlech 51478 & Förther 6835. Lithodora prostrata (Loisel.) Griseb. subsp. lusitanica (Samp.) Valdés, Bol. Soc. Brot. ser. 2, 33:.1330..1981. Syn.: Lithospermum lusitanicum Samp. Prov. Tétouan: 1 km E der Paßhöhe bei El-Fendek an der Straße von Tanger nach Tétouan (P 38) [5°35’W, 35°34’N], 300 m, 5.5.1987, Podlech 43709. Not in Catal. Lamiaceae: Sideritis antiatlantica (Maire) Moh Rejdali, Bot. J. Linn. Soc. 96: 347. 1988. Syn.: S. ochroleuca Noé var. antiatlantica Maire Prov. Ouarzazate: 28 km N Tazenakht an der Straße nach Ouarzazate (P 32) [7°16’W, 30°43’N], 1660 m, 9.7.1989, Podlech 47849. Teucrium chardonianum Maire & Wilczek, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 130. 1935. Prov. Goulimine: 52 km NE Tan-Tan, sandig-steinige Hänge E der Straße nach Goulimine (P 41) [10°38 W, 28°41’N], 260 m, 10.4.1986, Podlech 40369. — Prov. Tan Tan: 8 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°23’W, 28°26’N], 20 m, sandig-steiniges Oued, 27.3.1990, Podlech 48573 — 50 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°27’W, 27°56’N], 40 m, 28.3.1990, Podlech 48630 — 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48738 — Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48824. — Prov. Layoune: Oued Ousar (Oued ez Zehar), 67 km WSW Tan-Tan-Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°51’W, 28°08’N], 10 m, Sand, 12.4.1986, Podlech 40524. 55 Teucrium takoumitense Förther & Podlech, spec. nov. (Sect. Chamaedrys). Holotype: Prov. Er-Rachidia: bei der Quelle ,,Takoumit* NE Tazouguerte, ca. 28 km NW Boudnib nach der Straße 3466 nach Beni Tajjite [3°45 W, 32°06’N], Kalkfelsen, 10.4.1995 & cult. Botanischer Garten München, Podlech 52842a (MSB). Differt ab T. chamaedrys L. subsp. chamaedrys indumento diverso, in caulibus e pilis brevissimis patentibus glanduligeris et pilis glanduligeris tenuibus patentibus 0,3-0,8 mm longis consistente (nec e pilis curvati-flexuosis eglandulosis 0,3—0,5 mm longis et insuper pilis rectis, patentibus, eglandulosis ad 1 mm longis consistente) verticillatris bifloris (nec saepissime 4-floris), ab 7. chamaedrys subsp. maroccanum Rech.f. omnino pilis glanduligeris obtectum (nec pilis brevissimis curvatis eglandulosis obtectum). Plants loosely caespitose, branched, with vegetative and flowering stems. Stems up to 20 cm long, terete, in lower part c. 1 mm in diameter, yellowish-green to red-brown, densely covered with very short glandular hairs 0.3-0.5 mm long and with fine, spreading glandular hairs with minute capitate end-cell 0.3-0.8 mm long. Stems evenly foliate with internodes 0.8-1.5 cm long. Leaves small, 10-15 mm long; blade widely ovate, nearly as wide as long, 6-10 mm wide, rather regularly crenate-dentate, with 3-5 ovate triangular teeth on both sides, teeth 1-2 mm long, often shortly and obliquely bidentate at the apex, apical tooth shortly 2-3- dentate, at the base with entire margins widely cuneately narrowed into the narrow petiole 2-3 mm long, adaxial green, with impressed nerves, abaxial grey-green with prominently thickened nerves; indument on upper side loose to rather dense, on underside rather dense, consisting of sessile glands and + spreading, fine glandular hairs up to 0.8 mm long. Leaves in the inflorescence similar but slightly smaller. Inflorescence 3-6 cm long. Flowers solitary in the axils of leaflike bracts; pedicel slender, 3-4 mm long, hairy like the stem. Calyx obliquely inserted, obliquely gibbous at the base, campanulate, c. 8 mm long and 3.5 mm in diameter, regular, with 10 longitudinal nerves reticulately connected, pale yellowish-brownish, sometimes slightly flushed with red or with reddish main nerves, hairy like the upper side of the leaves, glabrous on inner side; teeth triangular, equal, 2-2.5 mm long, at the base 1-1.5 mm wide, + flat. Corolla pink to pale violet, c. 17 mm long, tube cylindric, slightly curved, slightly enlargened in upper part, c. 5-6 mm long, lip ca. 10 mm long, the basal side-lobes narrowly triangular, obliquely spreading, c. 2 mm long an 1 mm wide at the base, distinctly ciliate at the margins, the upper side-lobes short, ovate, obtuse, c. 0.5 mm long, the median lobe transverse obovate, ca. 4 mm long and 5 mm wide, widest near the slightly rounded to nearly truncate apex, at the base c. 2 mm long, the whole corolla covered dorsally with sessile glands and + spreading, mostly eglandular hairs 0.3-0.5 mm long. Anthers inserted in the middle of the corolla-tube, loosely ciliate in lower part, decurrent below the insertion and there densely covered with minute hairlets, exserted from the corolla-tube and reaching the middle of the lip. This interesting plant was found densely growing in horizontal fissures of limestone-rocks and covering the whole crevices up to 50 cm in the length. It was not in flower during the collecting time (10.4.1995), but taken under cultivation in the Botanical Garden Munich because no other similiar looking species was known from southeastern Morocco before. It clearly belongs to sect. Chamaedrys and resembles in habit T. chamaedrys L., especially the subsp. maroccanum Rech.f., but can easily be distinguished by its herbaceous and not suffruticose habit, the terete and not quadrangular stems, the very different indumentum of glandular hairs with minute end-cells and the poor inflorescences containing always of one single flower in the axil of the leaflike bracts. So it seems to be rather isolated within the 7. chamaedrys-group. The new species is to be expected growing at more, similar localities in the dry mountain regions of southeastern Morocco. 56 Teucrium jolyi Mathez & Sauvage, Cah. Rech. Agron. 33: 181. 1975. Prov. Tan Tan: 46 km SSW Tan-Tan an der Straße nach Samara (P 44) [11°17’W, 28°08’N], 120 m, steiniges Oued, 30.3.1990, Podlech 48766 — Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan- Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48819. Teucrium mesanidum (Litard. & Maire) Navarro & Rosüa, Acta Bot. Malacitana 16: 514. 1991. Syn.: T. polium L. subsp. mesanidum Litard. & Maire Prov. Marrakech: Hoher Atlas, 8 km N des Tizi-n-Tichka an der Paßstraße von Marrakech nach Ouarzazate (P 31) [7°22’W, 31°20’N], 1900 m, 8.7.1989, Podlech 47819. Scrophulariaceae: Antirrhinum ternatum Fern.Casas, Fontqueria 2: 27, n° 16. 1982. Syn.: A. fernandez-casasii Romo, Stübing & Peris, Ann. Bot. Fennici 32: 165. 1995. Prov. Khenifra: Mittlerer Atlas, 3 km W der Paßhöhe Tanout-ou-Fillali an der Straße von Khenifra nach Midelt (P 33) [5°27’W, 32°40’N], 1900-2000 m, Kalkfelsen, 26.4.1987, Podlech 43143. — Prov. Oujda: Schlucht 3 km S Saidia, Felsen an der Straße P 18 nach Ahfir [2°13’W, 35°03’N], 40 m, Schotter, Felsritzen, Wiese, 8.4.1993, Podlech 51277 & Förther 6617. Campanulaceae: Jasione crispa (Pourr.) Samp. subsp. /anuginella (Litard. & Maire) Lambinon & Lewalle, Bull. Soc. Exch. Pl. Vasc. Eur. Bass. Médit. 21: 59. 1986. Syn.: J. amethystina Lag. & Rodr. var. lanuginella Litard. & Maire; J. humilis Loisel. var. lanuginella (Litard. & Maire) Maire Prov. Marrakech: Hoher Atlas, 6 km unterhalb Oukaimeden an der StraBe nach Marrakech (6035) [7°49’W, 31°12’N], 2400 m, Aufforstung, Trockenhänge, 13.7.1989, Podlech 48024. Compositae: Asteriscus schultzii (Bolle) Pitard & Pomel, Iles Canaries: 224. 1909 Syn.: Bubonium longiradiatum Maire Prov. Goulimine: 52 km NE Tan-Tan, sandig-steinige Hänge E der Straße nach Goulimine (P 41) [10°38’ W, 28°41’N], 260 m, 10.4.1986, Podlech 40363 — dto., 3.4.1990, Podlech 48991 — 60 km SW Goulimine an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [10°30’W, 28°46’N], ca. 150 m, 12.4.1986, Podlech 40585. — Prov. Tan Tan: 4 km SW Tan-Tan-Plage, breites sandiges Oued nahe der Küste [11°21’W, 28°28 N], 10 m, 10.4.1986, Podlech 40437 — Oued Chebeika, ca. 30 km SW Tan-Tan Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°30’W, 28°17’N], ca. 30 m, felsige Hänge am N'Ufer, Sandflächen, 27.3.1990, Podlech 48588 — 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48717 — 35 km SSW Tan-Tan an der Straße nach Samara (P 44) [11°14’W, 28°11’N], 120 m, Felder, 30.3.1990, Podlech 48753 -— 46 km SSW Tan-Tan an der Straße nach Samara (P 44) [11°17’W, 28°08’N], 120 m, steiniges Oued, 30.3.1990, Podlech 48768 — Oued Aabar, ca. 7 km N Abtih E der Straße von Tan-Tan nach Samara (P 44) [11°25’W, 28°00’N], 40-60 m, steinige Hänge, 31.3.1990, Podlech 48818. — Prov. Layoune: 13 km N Daourah an der Straße von Tarfaya nach Layoune (P 41), E'Rand der Sebkha Oum-Deboua [12°58’W, 27°37’N], 40 m, 11.4.1986, Podlech 40475 -— 20 km E Sidi Akhfennir nahe der Straße nach Tan-Tan Plage (P 41) (= 78 km WSW Tan-Tan Plage) [11°54’W, 28°08’N], 35 m, sandig-steinige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48605. Atractylis babelii Hochr., Ann. Conserv. Jard. Bot. Genéve 7-8: 228. 1904. Prov. Goulimine: 3 km N Assa nahe der Straße nach Goulimine (7095) [9°25’W, 28°38’N], 370 m, sandige Flächen, 6.4.1990, Podlech 49142. — Prov. Ouarzazate: 1 km W Agdz an der Straße nach Ouarzazate (P 31) [6°28’W, 30°42’N], 950 m, steinige Fläche, 10.4.1990, Podlech 49380 — Jebel 37 Bani, Paßhöhe S Anagam (45 km SSE Zagora an der Straße nach Tagounite, 6965) [5°37’W, 30°08’N], 800-920 m, steinige Hänge, Felsen, 11.4.1990, Podlech 49482. — Prov. Er Rachidia: 18 km N Erfoud an der Straße P 21 nach Er Rachidia [4°11’W, 31°33’N], 950 m, sandig-steinige Flächen, 3.4.1993, Podlech 50918, Förther 6257 — Fuß der Dünen des Erg Chebil, 35 km SE von Erfoud nahe der Piste nach Merzouga [4°01’W, 31°13’N], 750 m, Sand, 8.4.1995, Podlech 52702. Atractylis mernephthae Asch. & al., Ill. Fl. Egypte: 94. 1887 Prov. Goulimine: 6 km E Taghjit, an der Straße von Bou-Izakarne nach Akka (P 30) [9°22’W, 29°03’N], 605 m, sandige Flächen, 27.4.1989, Podlech 45218 — Irherm-Iguizzoulene an der Straße von Goulimine nach Taghmoute (7096) [9°39’W, 29°02’N], 350 m, steinig-sandige Flächen, 26.4.1989, Podlech 45198. Not in Catal. Centaurea takredensis Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 23: 193. 1932. Prov. Khenifra: Hoher Atlas, Schlucht Arhbalou n'Oussaka zwischen Jebel Masker und Jebel Bou Ijallabene, S Assaka [5°22’W, 32°22’N], 1950-2000 m, Kalkfelsen, 2.7.1989, Podlech 47485 — NE Flanke des Jebel Bou Ijallabene S Assaka [5°23’W, 32°22’N], 2250-2500 m, Kalk, 3.7.1989, Podlech 47519. Ighermia pinifolia (Maire & Wilczek) Wiklund, Nordic J. Bot. 3: 445. 1983 Syn.: Asteriscus pinifolius Maire & Wilczek Prov. Goulimine: 6 km SE Fask, Berg S der Piste nach Irherm-Iguizzouléne (7149) [9°45’W, 28°58’N], 700-800 m, Felsen, Schuhwerk in Podlech 49065 — W'Hang des Bergrückens W Targoumait, ca. 25 km S Fask N der Straße nach Assa (7095) [9°24’W, 28°51’N], 600-800 m, Silikatfelsen, 7.4.1990, Podlech 49163 — 17 km E Bou-Izakarn an der Straße (P 30) nach Akka, N’Hänge des Djebel Bani 5 km S der Straße [9°35’W, 29°10’N], 650-1060 m, Felsen, 8.4.1997, Podlech 53316, Förther 9203 — 2 km N Taghjijt an der Straße (P 30) von Bou-Izakarne nach Akka [9°27’W, 29°05’N], 650 m, Felsen, steinige Hänge, 8.4.1997, Podlech 53351, Förther 9233. Inula maletii Maire, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 13: 40. 1922. Prov. Khenifra: Mittlerer Atlas: Tizi n' Tahout-ou-Fillali an der Straße von Zeida nach Khenifra (P 33) [5°27’W, 32°41’N], 2070 m, Eichenwald, sandige Flächen, 4.7.1989, Podlech 47593. Pentzia hesperidum Maire & Wilczek, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 26: 129. 1935. Prov. Goulimine: 53 km ENE Tan-Tan nahe der Straße nach Goulimine (P 41) [10°42’W, 28°39’N], 260 m, steinige Hänge, 3.4.1990, Podlech 48986. — Prov. Tan Tan: 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48721. — Prov. Layoune: 33 km E Tarfaya nahe der Straße nach Tan-Tan (P 41) [12°42’W, 27°56’N], 40 m, 11.4.1986, Podlech 40447. Pulicaria burchardii Hutch. in Hooker, Ic. Pl. ser. 5, 1: t. 3056. 1916. Syn.: Inula lozanoi Caball. Prov. Goulimine: S'Ufer des Oued Draa, an der Straße von Goulimine nach Tan-Tan (P 41) [10°58’ W, 28°32’N], 60 m, steinige Hänge, 10.4.1986, Podlech 40403 — 22 km WSW Goulimine an der Straße nach Tan-Tan (P 41) [10°15’W, 28°56’N], 190 m, 26.4.1989, Podlech 45165 — Prov. Goulimine: 53 km ENE Tan-Tan nahe der Straße nach Goulimine (P 41) [10°42’W, 28°39’N], 260 m, steinige Hänge, 3.4.1990, Podlech 48987. — Prov. Tan Tan: 3 km S des Flughafens Tan-Tan am Steilabbruch zum Oued Ben Khlil S Tan-Tan [11°09’W, 28°25’N], 60-100 m, Felsen, sandig-steinige Rinnen, 30.3.1990, Podlech 48737 — 26 km SSW Tan-Tan nahe der Straße nach Samara (P 44), Steilhänge zum Oued Ben Khlil [11°12’W, 28°17’N], 60-100 m, steinige Hänge, 1.4.1990, Podlech 48900. — Prov. Layoune: 7 km SW Sidi Akhfennir, Sebkha N der Straße von Tan-Tan nach Tarfaya (P 41) [12°07’W, 28°03’N], 35 m, salzhaltige Flächen, 28.3.1990, Podlech 48619. Pulicaria glandulosa Caball., Trab. Mus. Cienc. Nat., Madrid, Ser. Bot. 28: 20. 1935. Prov. Tiznit: 5 km E Gourizime an der Straße (7064) von Tiznit nach Sidi-Ifni [9°58’W, 29°37’N], 50 m, sandig-steiniges Oued, 14.4.1997, Podlech 53599 & Förther 9455. 58 Senecio hesperidium Jahand., Maire & Weiller, Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique N. 22: 297. 1931. Prov. Tan Tan: 4 km SW Tan-Tan-Plage, breites sandiges Oued nahe der Küste [11°21’W, 28°28 N], 10 m, 10.4.1986, Podlech 40435. — Prov. Layoune: Oued Ousar (Oued ez Zehar), 67 km WSW Tan-Tan-Plage an der Straße nach Tarfaya (P 41) [11°51’W, 28°08’N], 10 m, Sand, 12.4.1986, Podlech 40520. Leontodon palisiae Izuzq., Nord. J. Bot. 11: 35. 1991. Prov. Fés: 6 km NE Ain-Taoujdate an der Straße von El-Hajeb nach Fés (S 310) [5°11’W, 33°57’N], 500 m, steinige Flächen, Feldränder, 25.4.1986, Podlech 41758, 41759. References EMBERGER, L. & MAIRE, R. 1941: Catalogue des Plantes du Maroc. Tome IV: Suppl&ment aux volumes I, II et III. — Alger. FÖRTHER, H. & PODLECH, D. 2001: Contributions to the Flora of Northern Africa, I. New and noteworthy taxa. — Sendtnera 7: 85-91. GUITTONNEAU, G.G. 1972: Contribution a |’étude biosystématique du genre Erodium L’ Her. dans le bassin méditerranéen occidental. — Boissiera 20: 1-154. JAHANDIEZ, E. & MAIRE, R. 1931-1934: Catalogue des plantes du Maroc. Tome I-III. — Alger. Dr. Harald FÖRTHER & Prof. Dietrich PODLECH, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. 59 Six new Alchemilla species from northeastern Anatolia S. HAYIRIOGLU-AYAZ & H. KALHEBER Abstract: HAYIRIOGLU-A YAZ, S. & KALHEBER, H.: Six new Alchemilla species from north- eastern Anatolia. — Sendtnera 8: 59-75. 2002. ISSN 0944-0178. Six new Alchemilla species from northeastern Anatolia are described, their chromo- some numbers are published and a key for the determination of the species of NE- and E-Anatolia is provided. Zusammenfassung: Sechs neue Alchemilla-Arten aus Ost-Anatolien werden beschrieben, ihre Chromo- somenzahlen angegeben und ein Schlüssel zur Bestimmung der Arten NO- und O- Anatoliens angeboten. Introduction Northern Anatolia and the adjacent parts of Caucasia and Iran is one of the most interesting area for the genus Alchemilla in Eurasia. It proved to be very rich in species of the subsection Calycanthum and within this subsection of the series Elatae. Since the publication of the fourth volume of Davis’ Flora of Turkey there has been published a number of new species not only of this subsection (KALHEBER (1994); HAYIRLIOGLU-AYAZ & BEYAZOGLU (1997(1)) and some species already known from Caucasia have been discovered in NE-Anatolia (HAYIRLIOGLU & BEYAZOGLU (1997(2)). The German author has had the opportunity to look at a fine collection of Alchemilla specimens of the Turkish author from the vilayets of Trabzon and Rize and found among well known species some of which are new to the vilayet of Trabzon. Besides these he could find specimens that could be assigned to six new species, 4 from Trabzon and 2 from Rize. All these new species belong to the series Elatae. They are described as new species in this paper. The names that are given to these species are proposed by the Turkish author who has also counted the chromosome numbers. The terminology follows Pawlowski & Walters in Davıs (1972) and MERXMULLER & LIPPERT (1982) as expressed in KALHEBER (1994). The term leaf unless qualified, refers to major basal leaves; the term sinus refers to the space or angle between the sides of the two basal leaflobes. The depth of division of the leaf is expressed as a fraction (1/5, 1/4 etc.) which is the portion of the length of the free lobe to the radius of the leaf measured from the top of the petiole to the top of the middle lobe. Between the lobes there may be developed a more or less obvious, toothless incision so that each lobe has subparallel sides proximally. This incision is described as “long” when it exceeds twice the length of the adjacent tooth. The number of teeth is given for one side of the middle lobe and excludes the apical tooth. Chromosome studies were made on root-tips with 0.5% colchicine and then stained in Feulgen. 60 I. Discription of the new species Alchemilla ayazii Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia, Prov. Trabzon (A8), Arpali above Siirmene, 2000 m, 5.8.1994, Hayirioglu 158 (KATO'; iso: hb. Kalheber). Planta magna. Caules 30-60 cm alti, firmi et crassi, stricte erecti usque ad ramos inferiores pilis brevibus dense patenter obtecti, foliis radicalibus longiores. Foliorum radicalium petioli ad 25 cm longi, firmi sed non crassi. Laminae orbiculares 5-8 cm; sinu basali clauso, cum 9-11 lobis, ad 1/5 lobatae; supra laxius ad dense pilosae, subtus dense, in nervis primariis densissime patenter pilosae. Lobi arcuati vel paulo truncati sine incisuris integris. Dentes utroque latere (6—)7(—8) inaequales, paulo longiores quam lati, mamilliformes in apicibus paulo incurvati vel porrecti. Dens apicalis vicinis angustior et brevior. Stipulae brunnescentes, connatae; obtusatae, regulariter vel irregulariter parvae dentatae, in nervis adpresse pilosae. Folia caulina lamiis magnis orbiculata, 7-9 lobis usque ad 1/4 radii longitudine arcuatim lobata sine incisuris integris; sinus basales clausi vel angusti. Petioli foliorum inferiorum 3-4 x longiores quam laminae ut folia radicalia pilosa. Stipulia magna regulariter vel irregulariter dentata utrinque latere pilosa subtus densius. Inflorescentia ramis brevibus, glabris et erectis. Glomeruli laxi. Pedicelli glabri usque ad 3 mm longi. Flores 3-5 mm lati, flavovirides. Hypanthia glabra, sepalis manifeste breviora. Episepala longiora sed angustiora sepalis. Sepala ovata; episepala lanceolata, et uterque glabra. Rarissime unum sepalum per floram cum uno dentulo. Stem 30-60 cm, firm, robust and strictly erect, considerably longer than basal leaves. Densely patent hairy up to the lower branches of the inflorescence. Hairs short. Petioles up to 25 cm, firm but not thick. Leaves orbicular, 5-8 cm in diameter, sparsely to densely hairy above, densely so beneath, very densely and patent on the nerves, basal sinus closed, 9-11 lobes, lobed to 1/5. Leaflobes arcuate or truncate without incisions, teeth (6—)7(—8), unequal, a bit longer than wide, mammilliform and slightly incurved or porrect. Apical tooth narrower and shorter than the adjacent laterals. Stipules brunescent, connate, obtuse, regularly or irregularly dentate with adpressed hairs on the nerves. Stemleaves large, orbicular, 7-9 lobes, divided up to 1/4, with arcuate lobes, no incisions, basal sinus closed or very narrow, hairs as in the basal leaves. Petioles of lower 3-4 times as long as blade. Stipules large, regularly or irregularly dentate, densely hairy on both sides. Inflorescence with short erect, glabrous branches. Glomeruli lax; pedicels glabrous, up to 3 mm. Flowers 3-5(-6) mm, yellowish green; hypanthia glabous, considerably shorter than the sepals. Sepals ovate, epicalyxlobes lanceolate, + acute and glabrous, rarely one per flower with a dentical. In the hairs the plant reminds A. oriturcica but there are no incisions between the leaf lobes. Chromosome Number: 2n = 64-68 The species is named in honour of Dr. Ahmed Ayaz, a Turkish botanist. Alchemilla ayderensis Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia, Prov. Rize (A8), Camlihemsin, on the mount road of Ayder, 1450 m, 21.7.1994, Hayirlioglu 116 (KATO; iso: hb. Kalheber). Planta sat magna, flavoviridis. Caules 25-40 cm alti arcuato ascendentes vel erecti, tenues et graciles. Internodia caulorum dense adpresse pilosi, rami inflorescentiarum laxe adpresse pilosi vel glabri. Foliorum radicalium petioli ad 15 cm longi toti dense adpresse pilosi; laminae reniformes 6-8 cm latae et 2,5-4,5 cm longae, sinu basali aperto vel apertissimo; ' Karadeniz Technical University Trabzon 61 (9-)11 lobae ad 1/5-2/5 incisae, extus glabrae, subtus in nervis primariis et in lobis basalibus dense adpressi pilosae (pilis sericeis). Lobi parabolici paulum truncati, incisuris integris longis et distinctis separati. Dentes utrinque (6-)7-8, acuti, ad duplo longiores quam lati, plusminusve porrecti et prorsus incurvati. Dens apicalis multum angustior et paulum brevior vicinis. Stipulae brunnescentes, denticulatae et dense pilosae. Folia caulina magna, semiorbiculares vel basi truncata, petiolis brevibus, extus glabrae subtus ita pilosa ut folia radicalia; stipulia magna irregulariter dentata, in utroque latere glabra. Inflorescentia copiose ramosa, ramis divaricatis et longis. Glomeruli breves, pauciflori et laxissimi. Pedicelli tenues, 2-3 mm longi, glabri. Flores flavovirides, 2-3 mm lati, hypanthia sepalis episepalisque breviora, dense adpresse pilosa. Sepala episepalis aequilonga vel saepius longiora, acuta, elliptica, glabra. Episepala lanceolata et ut sepala acuta et glabra. Plant rather tall, yellowish green, stem 25-40 cm, arcuate ascendent or erect, thin and slender, internodes densely adpressed hairy, branches of inflorescence laxly so or glabrous. Petioles up to 15cm, densely adpressed hairy, Leaves 6-8 cm broad and 2.5—4.5 cm long with (9-)11 lobes, divided 1/5—2/5, basal sinus wide. Blade glabrous above adpressed hairy on the main veins and the basal lobes beneath. Lobes parabolic, little truncate with long and distinct incisions, 7-8 teeth, acute and up to twice as long as wide, + porrect and somewhat incurved. Apical tooth much narrower and little shorter than the adjacent laterals. Stipules brunescent, denticulate and densely hairy. Stemleaves large, semicircular or with truncate base and short petioles, glabrous above, hairy on the nerves and basal lobes beneath; stipules large, irregularly dentate, glabrous. Inflorescence abundantly branched. Branches divaricate and long. Glomeruli short, pauciflorous and very loose. Pedicels thin, 2-3 mm long, glabrous. Flowers yellowish, 2-3 mm wide; hypanthia shorter than sepals and epicalyxlobes, densely adpressed hairy. Sepals as long as epicalyxlobes or often longer, elliptic, acute, and glabrous. Epicalyxlobes lanceolate, acute, and glabrous. The plant reminds of A. abchasica but has long incisions between the lobes of the basal leaves. Chromosome Number : 2n = 109-114 The species is named after the place where the type specimen was collected. Alchemilla basakii Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia: Prov. Rize (A8), Baskéy above Cimil, 2300m, 14.7.1993, Hayirlioglu 28A (KATO). Planta mediocris vel magna. Caules 25-40 cm alti, arcuato ascendentes vel fere erecti, admodum graciles, in internodiis inferioribus mediisque dense adpresse, in internodiis superioribus sparsim pilosi. Foliorum radicalium petioli ad 15 cm longi, toti dense adpresse pilosi. Laminae reniformes vel suborbiculares 6-8 cm latae et 3,5-4,5 cm longae, planae; sinu basali angusto vel clauso; 9-11) lobae ad 1/4-1/3 incisae, extus sparsim in plicis densius pilosae, subtus dense, in nervis primariis densissime adpresse pilosae. Lobi parabolici vel subtrianguli sine incisuris. Dentes utrinque 7-9, duplo longiores quam lati, acuti, plusminusve porrecti, vel vix paulum prorsus incurvati, inaequales, inferioribus manifeste minoribus; dens apicalis subaequilongus viciniis autem angustior. Stipulae brunnescentes, dense adpresse pilo- sae. Folia caulina mediocra vel magna, aeque pilosa ut folia radicalia. Petioli foliorum inferi- orum laminis longiores. Folia superiora petiolis brevibus vel sessilia, stipulis inciso dentatis, dentibus porrectis, inaequalibus. Inflorescentia pauciramosa, ramis erecto-patentibus vel flexuosis. Glomeruli breves plusminusve densi; pedicelli usque ad 2,5 mm longi, glabri. Flores flavovirides, 3-4 mm lati, hypanthia sepalis episepalisque subaequilonga, glabra vel in dimidio inferiore sparsissime pilosa. Sepala late lanceolata vel anguste ovata, acuta, rarissime dentata, glabra. Episepala sepalis angustiora et breviora vel subaequilonga ut sepala dentibus parvis rarissime munita, glabra. Sepala episepalaque in fructo patentia. 62 Medium-sized to tall. Stem 25-40 cm, arcuate ascendent or + erect, slender, densely ad- pressed hairy in the lower internodes, laxely above. Petioles of basal leaves up to 15 cm, densely adpressed hairy. Leaves reniform or suborbicular 6-8 cm wide and 3,5-4,5 cm long, basal sinus narrow or closed; 9(-11) lobes up to 1/4-1/3 divided, loosely hairy above, more densely in the folds; densely hairy beneath, on the nerves very densely adpressed hairy. Lobes parabolic or subtriangular without incisions. Teeth 7-9 up to twice as long as wide, acute, + porrect or little incurved, unequal , the lower rather small. Apical tooth about as lang as the adjacent laterals, but much narrower. Stipules brunescent, densely adpressed hairy. Stem- leaves medium-sized or large, hairy like the basal leaves. Petioles of the lower ones longer than the blade, those of the upper ones short or leaves even sessil. Stipules incisodentate, teeth porrect, unequal. Inflorescence little branched, branches erectopatent or flexuous. Glomeruli short, + dense, pedicels up to 2,5 mm, glabrous. Flowers yellowish, 3-4 mm wide, hypanthia about as long as the sepals and episepals, glabrous or in the lower part laxly hairy. Sepals broadly lanceolate or narrowly ovate, rarely one per flower with one dentical, glabrous. Epicalyx segments narrower and shorter or subequal, also rarely with one dentical, glabrous. The disposition of the plant reminds of A. acutioldola Opiz Chromosome Number : 2n = 70-82 The species is named after the region were the type specimen was collected. Alchemilla beyazoglii Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia: Prov. Trabzon (A7), North slope of Zigana pass, 1700 m, 20.8.1994, Hayirlioglu 171 (KATO; iso: hb. Kalheber). Planta mediocris vel magna. Caules erecti, flexuosi, foliis basalibus multo longiores, in- ferne dense supra sparse in inflorescentia sparsissime patenter vel reflexe pilosi. Petioli folio- rum radicalium ad 9 cm longi, toti patenter pilosi. Laminae reniformes vel semicircu-lares, 5-7 cm latae et 2,5-3,5 cm longae, plusminusve planae, extus dilute virides subtus pallidiores, sinu basali lato vel latissimo, 7-9 lobis, ad 1/5—1/4 incisae, in facie superiore glabrae, subtus in tota facie disperse splendenter pilosae. Lobi truncati incisuris integris parvis sed distinc- tissimis, dentibus utrinque 6-8, angustis distincte incurvatis subaequalibus. Dens apicalis an- gustior et brevior vicinis. Stipulae brunnescentes, acutiusculae aut obtusae, extus disperse pilis adpressis munitae. Folia caulina sat magna, basi plusminusve truncatae vel sinu basali latissimo, similiter ut folia radicalia pilosa. Petioli foliorum inferiorum laminis longiores. Stipulae admodum magnae, in facie superiore glabrae, subtus sparsius pilosae, regulariter plusminusve profunde dentatae. Inflorescentia sat multiflora ramis longioribus divaricatis vel suberectis. Glomeruli breves et lati et laxiusculi. Pedicelli glabri, usque ad 3 mm longi. Flores 2-3,5 mm lati, hypanthia glabra. Sepala episepalaque glabra; sepala late lanceolata vel anguste ovata, hypanthio paulo vel manifeste longiora, episepala anguste lanceolata iis plusminusve aequilonga sed angustiora. Plant medium-sized to large. Stem erect, flexuous, much longer than the basal leaves, densely patent hairy in the lower part, laxly above, in the inflorescence nearly glabrous. Petioles of basal leaves up to 9 cm , patent hairy. Leaves reniform or semiorbicular with wide basal sinus, flat, 5-7 cm wide and 2.5-3.5 cm long, with 7-9 lobes, 1/5—1/4 divided, glabrous above, loosely sericeous beneath. Leaf lobes truncate with short but distinct incisions, 6-8 narrow, distinctly incurved, subequal teeth. Apical tooth narrower and shorter than the adjacent laterals. Stipules brunescent, acute or obtuse loosely adpressed hairy below. Stem leaves large, with + truncate base or very wide sinus, hairy as the basal leaves. Petioles of the lower longer than the blade. Stipules rather large, glabrous above, laxly hairy beneath, + deeply toothed. Inflorescence rather multiflorous, branches long, divaricate or suberect. Glomeruli short and lax. Pedicels up to 3 mm, glabrous. Flowers 2—3.5 mm wide. Hypanthia, sepals and epicalyxlobes glabrous. Sepals lanceolate, epicalyxlobes narrowly lanceolate, both 63 subequilong and both longer than the hypanthium. In hairiness the plant reminds of A. hessii but the shape of the leaf lobes is completely different. Chromosome Number : 2n = 76-84 The species is named in honour of Prof. Dr. O. Beyazoglu the PhD advisor of Mrs. Sema Hayirlioglu-Ayaz. Alchemilla akdoganica Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia: Prov. Trabzon (A8), Akdogan köy above Caykara, 1700 m, 28.6.1994, Hayirlioglu 75 (KATO). Planta mediocris. Caules erecti, tenues et graciles, foliis basalibus plusminusve duplo lon- giores, usque ad inflorescentiam dense patenter pilosi, ramuli supremi glabri. Petioli foliorum basalium ad 6cm longi, toti dense patenter pilosi. Laminae reniformes 3,5-5 cm latae et 2-3 cm longae. Lamina extus dilute viridis subtus pallidior, sinu basali angusto, plusminusve plana, cum 7-9 lobis, ad 1/4 incisae, in facie superiore glabra, subtus in tota facie dense splendide pilosa. Lobi arcuati vel semicirculares incisuris integris parvis sed distictis. Dentes in utroque latere 6-7 subaequales vel paulum superne accrescentes, oblique triangulares vel pauce mammiliformes, distincte incurvati, aeque longi ac lati. Dens apicalis angustior vel brevior vicinis. Stipulae brunnescentes, in facie superiore glabrae, subtus sericanter adpresse pilosae. Folia caulina sat magna, basi plusminusve truncati vel sinu basali lato, 5—7-lobata, similiter ut folia radicalia pilosa et dentata. Petioli foliorum inferiorum 2-3 x longiores quam laminae. Folia caulina superiora parve petiolata. Stipulae in facie superiore glabrae, subtus pilosae, irregulanter plusminusve profunde dentatae. Inflorescentia sat multiflora, ramis plusminusve divaricatis. Glomeruli breves et lati, laxiusculi. Pedicelli glabri usque ad 2 mm longi. Flores ad 2,5 mm lati; hypanthia in parte inferiore dense patenter pilosa. Sepala episepalaque rarissime singulis pilis in apice munita. Sepala oblonge ovata, hypanthio paulo vel manifeste longiora. Episepala anguste ovata iis breviora vel subaequilonga. Medium-sized, stem erect, thin and slender, about twice as long as the basal leaves, up to the inflorescence densely covered with patent hairs, the uppermost branches glabrous. Petioles of basal leaves up to 6 cm, densely patent hairy. Blade reniform 3.5-5 cm wide and 2-3 cm long, green above, glaucous green beneath, + plane, 7-9 lobes, divided up to 1/4; glabrous above, densely silky hairy beneath. Leaflobes arcuate or semicircular with short but distinct incisions, 6-7 + equal teeth, upwards a little bit accrescent, oblique triangular or mammilliform, distinctly incurved and as long as wide. Apical tooth narrower and shorter than the adjacent laterals. Stipules brunescent, glabrous above, adpressed sericeous beneath. Stemleaves rather large, truncate or with wide basal sinus, 5-7 lobes. Dentate and hairy as the basal leaves. Petioles of the lower stem leaves 2—3 times as long as the blade, upper stem- leaves shortly pediolate. Stipules glabrous above, hairy beneath, irregular, + deeply dentate. Inflorescence with divaricate branches, abounding in flowers. Glomeruli short, wide, and lax. Pedicels to 2 mm, glabrous. Flowers up to 2.5 mm wide. Hypanthia densely patent hairy in lower part. Sepals and epicalyx lobes with sigle hairs on top. Sepals ovate-lanceolate, longer than hypanthium. Epicalyx lobes narrowly ovate, shorter than or as long as sepals. Chromosome Number: 2n = 100-105. The species is named after the place where the type specimen was collected. 64 Alchemilla hayirlioglii Kalheber, spec. nov. Holotypus: Turcia, Prov. Travzon (A7) on the side of Degimendere, Zigana 1750 m, 15.7.1994, Hayirilioglu 107 (KATO). Planta mediocris vel parva, dilute viridis. Caules ad 20 cm alti, erecti vel arcuato ascen- dentes, tenues et graciles, inferne sparsius supra sparsissime patenter vel erectopatenter pilosi, in inflorescentia glabri. Foliorum radicalium petioli ad 6cm longi, graciles et tenues, dense patenter pilosi, indumento in foliis primariis sparsiore. Laminae reniformes vel suborbiculares usque ad 4 cm longae et 5 cm latae, utrinque dilute viridis subtus pallidior, sinu basali angusto vel clauso, plusminusve planae, 7-lobatae, ad 1/4-1/3 incisae, in facie superiore glabrae, subtus in nervis primariis et in lobis basalibus sparsius patenter pilosae, inter nervos glabrae. Lobi truncati vel semicirculares incisuris brevibus sed semper distinctis. Dentes in utroque latere 4-5, infimi parvi, superiores maiores, distincte inaequales, porrecti, lateribus convexis, longiores quam lati. Dens apicalis angustior et brevior vicinis. Stipulae brunnescentes, api- cibus obtusis in nervis adpresse pilosae. Folia caulina mediocra vel parva, 5-7 lobata, petioli- bus brevibus, basi truncato vel sinu basali lato, usque ad 1/3 truncato lobata, incisuris integris disdinctissimis instructa, similiter atque folia radicalia pilosa. Stipulae irregulariter inciso- dentatae, subtus et extus glabrae. Inflorescentia satis pauciflora, ramis glabris et erectis. Glomeruli laxi. Pedicelli glabri. Flores 3,5-5 mm lati, flavovirides. Hypanthia omnia in basi plusminusve dense patenter pilosa. Sepala episepalaque glabra. Sepala oblonge-ovata, hyp- anthio paulo vel manifeste longiora. Episepala anguste vel late ovata iis plusminusve aequi- longa sed tenuiora. Medium-sized or small. Stem up to 20 cm, erect or arcuately ascending, thin and slender, sparsely patent hairy in the lower part, upwards nearly glabrous, glabrous in the inflorescence. Petioles of basal leaves up to 6 cm long, slender and thin, densely patent hairy, indumentum in spring leaves sparse. Blade reniform or suborbicular, up to 4 cm long and 5 cm wide. Basal sinus narrow or closed. Leaves + plane; 7 lobes, up to 1/4-1/3 divided, glabrous above, laxly patent hairy on the nerves and basal lobes otherwise glabrous beneath. Leaflobes truncate or semicircular with short but always distinct incisions, 4-5 teeth, the lower ones smaller than the upper ones, distinctly sparsely patent hairy in the lower part, upwards nearly glabrous, glabrous in the inflorescence. unequal, porrect with convex sides, longer than wide. Apical tooth narrower and shorter than the adjacent laterals. Stipules brunescent, obtuse, adpessed hairy on the nerves. Stemleaves medium-sized or small, 5-7 lobes, with short petioles, truncate at base, up to 1/3 divided in truncate lobes, with very conspicuous incisions. Hairy as the basal leaves. Irregularly incised dentate, glabrous on both sides. Branches of the inflorescence erect. Inflorescence moderately few-flowered. Glomeruli lax. Pedicels glabrous. Flowers 3.5-5 mm wide, yellowish green. Hypanthia + densely, patent hairy in the lower third. Sepals and epicalyx lobes glabrous, little or distinctly longer than the hypanthium. Epicalyx lobes narrower then sepals, but of the same length. In her disposition the plant reminds of some species of the series Pubescentes. Chromosome number : 2n = 70-74. The species is named in honour of the family of the co-author Dr. Sema Hayirioglu-Ayaz. II. Key for the Alchemilla species of NE- and E-Anatolia The key covers the species that are found in the vilayets of Ordu, Giresun, Trabzon, Rize and Coruh (Artvin), Kars, Giimiisane, Erzincan, Erzurum, Agri, Tunceli, Elazig, Bingol, Mus, Diyarbakir, Siirt, Bitlis, Van, Mardin and Hakkari as well as the adjacent parts of Trans- caucasia and Iran. It follows widely that of PAWLOWSKI & WALTERS (1972) and KALHEBER (1994) and in some respects FROHNER (1969), JUZEPCZUK (1934 and 1941), GROSSHEIM (1952) and HAYIRLIOGLU & BEYAZOGLU (1997, 1). 65 Leaves divided to base or nearly so 2 Leaves lobed to 1/2(-2/3) at most 3 All leaf segments completely free, often the outer 2 on each side of the leaf fused for up to 1/5 of their length A. sericea Willd. Only the middle leaf-segments free, the outer all (normally 3) fused up to 1/10-1/5 of their length A. rizensis B. Pawl. Sepels as long as or shorter than the more or less campanulate hypanthium; epicalyx lobes mostly shorter than sepals; achenes not or only slightly longer than hypanhium 4 When the seeds are ripe sepals and achenes distinctly longer than the conical hypanthium; epicalyx lobes as long as or longer than the sepals, very rarely shorter at anthesis 25 Whole plant, including all pedicels throughout all of their length, densely hairy 5 Some parts of the plant sometimes only parts of the upper surface of the leaves or distal part of some pedicels or hypanthia glabrous 9 At least some hairs on petioles and lower part of stem distinctly deflexed 6 Hairs on stems and petioles patent, erecto-patent or adpressed — after heavy rainfall patent hairs sometimes are a little bit deflexed or bent downwards 7 Leaf lobes more or less truncate, separated by obvious toothless incisions, teeth 4-5(6) A. erythropoda Juz. Leaf lobes rounded or almost triangular, with very shallow toothless incisions between them; leaf teeth 6-7(8) A. lithophila Juz. Hairs usually adpressed or sub-adpressed, plant up to 30 cm A. sericata Reichenb. Hairs erecto-patent or patent, plant up to 15 cm 8 All pedicels with dense erecto-patent pubescens A. caucasica Buser Some pedicels with only few erecto-patent hairs, others with a dense indumentum of the same type A. plicatissima Fröhner All hypanthia hairy 10 All hypanthia glabrous or on the same plant some hypanthia glabrous and some hairy 19 . Some pedicels hairy at least in part 11 All pedicels glabrous 14 . Upper surface of leaves sparsely or patchily hairy (sometimes only very few hairs in the folds or on the teeth of leaf, it is possible that the margin of the leaf is ciliate, these hairs are not meant here A. surculosa Fröhner Upper surface of leaves densely and evenly hairy 12 . Hairs on petioles and lower part of stems erecto-patent; dwarf plant up to 10 cm A. plicatissima Fröhner Hairs on petioles and lower part of stems patent or deflexed; medium sized plant up to 20(-40) cm 13 . Leaves orbicular, (7—)9 lobes; pedicels variably hairy A. valdehirsuta Buser Leaves reniform, 7 lobes; all pedicels hairy in proximal part A. grossheimii Juz. . Leaf lobes separated by deep toothless incisions; teeth much longer than wide A. pectiniloba Fröhner Leaf lobes with small or no incisions between them; Teeth about as long as wide #5 . Some hairs on stems and lower part of petioles deflexed 16 All hairs on lower part of stems and petioles patent or erecto-patent 17 . Leaves orbicular, sinus narrow, basal lobes touching or overlapping A. compactilis Juz. Leaves reniform, sinus open, basal lobes widely separated A. crinita Buser . Dwarf plant (less than 8 cm), leaves reniform with wide basal sinus A. microscopia Fröhner Medium sized to tall plant (up to 50 cm), leaves orbicular with narrow or closed basal sinus 18 20. 21. 66 . Hairs on stems and petioles erecto-patent; hypanthia densely hairy A. stevenii Buser Hairs on stems and petioles patent, hypanthia variably, mostly sparsely hairy A. monticola Opiz . Lower part of stems and petioles of summer leaves with patent or deflexed hairs 22 Stems and petioles either with adpressed or subadpressed hairs at least on summer leaves 20 Reniform and orbicular leaves present, both types with narrow or closed sinuses; teeth acute of equal size A. minusculiflora Buser Leaves reniform with wide basal sinus, teeth subacute to + obtuse, unequal 21 Leaves glabrous above, hairy on the main veins beneath only; stems adpressed hairy in the lower half, glabrous above; flowers yellow or yellowish green A. pseudocartalinica Juz. Spring-leaves glabrous above, summer-leaves hairy above in the folds and at the margin; sparcely adpressed hairy beneath; stems hairy on their entire length, sparsely so above; flowers green A. daghestanica Juz. . Upper surface of leaves glabrous or with some hairs near the edge and on the teeth A. heterophylla Rothm. Upper surface of leaves with hairs at least in the folds 23 . Petioles of spring-leaves glabrous, those of summer-leaves with patent hairs; stems glabrous in upper half including the inflorescens A. oligotricha Juz. All petioles hairy; stems hairy at least up to the second branch of inflorescens 24 . Leaves orbicular with basal lobes touching or overlapping A. compactilis Juz. Leaves reniform with wide open sinus, basal lobes widely separated A. crinita Buser . Stems and petioles with patent or erecto-patent hairs 26 Stems and petioles glabrous or with adpressed hairs 50 . All pedicels + densely hairy 27 All pedicels glabrous or some of them sparsely hairy in proximal part 31 . Sepals and epicalyx-lobes glabrous 28 Sepals and epicalyx-lobes spacely hairy and sparcely ciliate 29 . Stems, petioles and pedicels with erecto-patent hairs; leaf lobes with 5—8 subequal teeth A. orthotricha Rothm. Stems, petioles and pedicels with patent hairs; leaf lobes with 7-11 very unequal teeth A. erzincanensis B. Pawl. . Glomeruli dense, elongated up to 3 times as long as broad; leaves with wide sinus A. orduensis B. Pawl. Glomeruli lax and short; leaves with narrow or closed sinus 30 . Leaves sparsely hairy on both surfaces, in spring-leaves hairs restricted to the main veins beneath; inflorescence rather wide and manyflowered with divaricate branches A. hirtipedicellata Juz. Leaves densely hairy on both surfaces; inflorescence rather narrow A. holotricha Juz. . All leaves hairy on both surfaces 32 At least the upper surface of the leaves not densely and evenly hairy 36 . Leaves divided to more than 1/3, with long toothless incisions, lobes parabolic to semi- elliptic A. hemsinica Kalheber Leaves lobed to 1/4 (with distinct lobes) 33 . Flowers 4.5-6.5 mm wide, lower pedicels in each glomerulus sparsely hairy in proximal part A. porrectidens Juz. Flowers 3.5-5 mm wide, all or almost all pedicels glabrous sometimes 1 or 2 in each glo- merulus with few hairs in any part ha 34. 45. 46. 49. 0: 67 Stems hairy almost throughout, at least 5/6; leaves with narrow or closed sinus 35 Stems glabrous in their upper 1/4-1/3; leaves with rather wide sinus A. amoena (Czeczott) Rothm. . Leaf lobes truncate with short but distinct incisions; teeth 3-5(-6) A. bornmuelleri Rothm. Leaf lobes not truncate, with no incisions, teeth 6-10 A. mollis (Buser) Rothm. . At least some hypanthia + hairy 37 All hypanthia glabrous 47 . Upper surface of at least some leaves hairy, at least in the folds, but always some parts of the leaves glabrous 38 Upper surface of all leaves glabrous 42 . Leaf lobes at least partly subtriangular 39 Leaf lobes arcuate, semi-orbicular or semi-elliptic 40 . Stems hairy up to and including the pedicels; hypanthia densely hairy A. speciosa Buser Stems glabrous in the upper 2/3; basal and lower caulin leaves + glabrous above, remainder sparsely hairy above A. armeniaca Rothm. . Leaf lobes semi-orbicular or semi-elliptic without incisions; stems hairy throughout A. persica Rothm. Leaf lobes arcuate or truncate; stems glabrous in the upper part 41 . Leaf lobes arcuate with short, but distinct incisions A. oriturcica B. Pawl. Leaf lobes truncate without incisions A. ayazii Kalheber . All leaves divided to more than 1/3 43 Leaves not divided to more than 1/4 44 . Leaves reniform with wide open sinus, lobes long parabolic to semi-elliptic with long incisions A. cimilensis Kalheber Leaves suborbicular or reniform with closed sinus or very narrow one, lobes obovate, + truncate A. hayirlioglii Kalheber . Leaf lobes truncate to arcuate; glomeruli lax 45 Leaf lobes rounded, semi-circular or parabolic; leaves reniform or orbicular-reniform, sinus mostly closed, but open in some leaves; glomeruli dense A. kackarensis Kalheber Leaves with narrow sinus 46 Leaves broadly reniform with very broad sinus A. epipsila Juz. Stems densely hairy up to the last branches of the infloerescens, only pedicels glabrous; caulin leaves divided to more than 1/3 with parabolic lobes and distict incisions A. akdoganica Kalheber Stems densely hairy on lower internodes, laxly in the upper and very laxly in the inflorescence; upper caulin leaves divided to less than 1/4 with flat arcuate lobes without incisions A. ikizdereensis Kalheber . Stems hairy throughout, leaves without toothless incisions A. sintenisii Rothm. Stems hairy in lower part up to the first branches of inflorescence, some of these laxly hairy 48 . Leaves orbicular with narrow or closed sinus and short but distinct incisions A. elevitensis Kalheber Leaves reniform with very wide sinus 49 Leaf lobes arcuate, semi-orbicular or slightly truncate, without toothless incisions A. hessii Rothm. Leaf lobes broadly truncate with distinct toothless incisions A. beyazoglii Kalheber Hypanthia hairy 51 All hypanthia glabrous 60 Sl. 68 Leaves densely hairy on both surfaces 52 Upper surface of leaves glabrous or only sparsely hairy in the folds; all pedicels glabrous 53 . Epicalyx lobes glabrous; the lower pedicels in each glomerulus with + dense subadpressed hairs in their proximal part A. ziganadagensis B. Pawl. Epicalyx lobes sparcely hairy; all pedicels hairy throughout A. trabzonica Hayirlioglu-Ayaz & Beyazoglu . Leaves distictly reniform 54 Leaves suborbicular to orbicular-reniform with closed or open sinus 56 . Stems subadpressed hairy in lower 1/10-1/2, glabrous above; leaf lobes rounded- parabolic A. buseriana Rothm. Stems adpressed hairy throughout 55 . Leaves with distinct incisions between the lobes; teeth rather equal A. ayderensis Kalheber Leaves without incisions between the lobes; teeth rather unequal A. abchasica Buser . All leaves with open sinus; hypanthia glabrous and sparsely hairy in the same glomerulus A. stricta Rothm. At least some leaves with closed sinus; all hypanthia hairy at least in proximal part 37 . Stems rigid and + robust, sparsely hairy in the lower 1/5-1/3; hypanthia hairy throughout A. ciminensis B. Pawl. Stems slender, densely hairy up to the first branches of the inflorescence, variously above 58 . All hypanthia densely hairy in lower half 59 Hypanthia with single hairs only in lower half, some glabrous A. basakii Kalheber . Flowers 3-4.5(-5) mm wide; stems slender but rather firm, erect, densely hairy in lower 1/2-3/4, glabrous or very laxly above A. barbatiflora Juz. Flowers (4.5—)5—6 mm wide; stems arcuate ascendant, flexous A. tiryalensis B. Pawl. . Leaf lobes with rounded apex, without or with only short incisions 61 Leaf lobes + truncate separated by conspicuous incisions 63 . Flowers 4.5-5.5 mm wide, leaves lobed to 2/5—1/2 A. transcaucasica Rothm. Flowers small, 2-4(-4.5) mm wide 62 . Leaves orbicular-reniform with open, but normally narrow sinus; flowers 2-3,5 mm wide A. procerrima Fröhner Leaves reniform with wide open sinus; flowers 3-—4(—4.5) mm wide A. ancerensis Kalheber . Stems glabrous or sparsely hairy in lower 1/3 64 Stems hairy up to the inflorescence, densely so below 65 . Leaves lobed to 1/4-3/7 with small teeth; caulin leaves small, distinctly lobed A. retinervis Buser Leaves lobed to 1/5-1/3, with fairly large teeth; caulin leaves large only shallowly lobed A. dura Buser ex Rothm. . Leaves densely adpessed hairy beneath on the entire surface A. venosa Juz. Leaves adpressed hairy beneath only on the veins and often also on the basal lobes A. ellenbergiana Rothm. 69 References FRÖHNER, S. 1969: Alchemilla. — In: RECHINGER, K.H. (ed.): Flora Iranica 66: 124-147, add. 205, tab. 43-55. Graz. GROSSHEIM, A.A. 1952: Flora Kavkasa, on ed., 5. Moskva & Leningrad. HAYIRLIOGLU-AYAZ, S. & BEYAZOGLU, O. 1997(1): A new species of Alchemilla (Rosaceae) from Turkey. — Ann. Bot. Fennici 34: 109-113. — & - 1997(2): Five New Alchemilla (Rosaceae) records for the Flora of Turkey. — Tur. Journ. of Botany 21: 309-312. JUZEPCZUK, S.V. 1934: Alchemilla. — In: GROSSHEIM, A.A.: Flora Kavkasa 4: 320-330. Baku. — 1941: Alchemilla. — In: KOMAROV, V.L.: Flora URSS 10: 308-408. Moskva & Leningrad. 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Spe - Alchemilla ayderensis Kalheber, holotype 72 Alchem:!! X Aichemsila basakır KALHEBER nev Spec. t Karadeniz Technical University 1 Department of Rialogy se \ i Far. (ic | nom: \ \r ¢ 3 Li | Leg. Sema HAYIRL FOGLE No > A Alchemilla basakii Kalheber, holotype 73 Atchemr!la beyazoglii KALHEBER : hoy. Spee. f i Karadeniz Technical University Department of Biolagy 1 Alchemilla beyazoglii Kalheber, holotype 74 Raradeniz Technical Universit ¥ Department of Biology Alchemılla ak doganica KALHEBER PET. FORTE ee Te Alchemilla akdoganica Kalheber, holotype 75 j | Karadentié Technical University | Department of Rieloyy Alchemılla hayir leoglü ÜKALHEBER “ov. Spee. ANCOR OLY AAT ROLLE NELLIS ELE LORE Alchemilla hayirlioglii Kalheber, holotype Rie 7 | ital haves > by 27 The aberrant inflorescence of Luzula elegans Lowe (Juncaceae) compared to other Luzula species C.P. KÖBELE und H.-J. TILLICH Abstract: KÖBELE, C.P. & TILLICH, H.-J.: The aberrant inflorescence of Luzula elegans Lowe (Juncaceae) compared to other Luzula species. — Sendtnera 8: 77-84. 2002. ISSN 0944-0178. The aberrant inflorescence of Luzula elegans Lowe, the only annual species of the genus, is described. It differs strongly from all other inflorescence types found in Luzula L. However, each of the traditionally recognized subgenera (Pterodes Griseb., Anthelaea Griseb., Luzula (= Gymnodes Griseb.)) has an inflorescence type of its own. The results support the separation of Luzula elegans as an additional subgenus Marlenia as firstly proposed by EBINGER (1963). Subgenus Prerodes has the most ancestral inflorescence type, while in the subgenera Anthelaea, Luzula and Marlenia different derived stages are found. Zusammenfassung: Die Infloreszenz von Luzula elegans Lowe wird beschrieben. Sie weicht von allen sonst in der Gattung bekannten Blütenständen stark ab. Jedes der traditionell unter- schiedenen Subgenera (Pterodes, Anthelaea, Luzula (= Gymnodes)) hat seinen eigenen Infloreszenztyp. Die vorliegenden Ergebnisse unterstützen den Vorschlag von EBINGER (1963), für Luzula elegans eine eigene Untergattung Marlenia einzuführen. Introduction Luzula elegans Lowe has a quite isolated position within the genus Luzula. CHRTEK & KRISA (1974) even described it as a separate genus Ebingeria. The name Ebingeria refers to a detailed study published by EBINGER (1963). He pronounced the differences between L. elegans and the remaining species of the subgenus Anthelaea, in which L. elegans was traditionally integrated since BUCHENAU (1865, 1906). Due to a number of morphological, anatomical and cytological differences, EBINGER proposed a subgenus Marlenia, consisting of L. elegans only. The isolated position of L. elegans is also pronounced by the fact that it is the only annual species in the genus. Among the unique features of L. elegans is the inflorescence structure. Supplementary to the recently published analysis of the inflorescences of the Juncaceae (KOBELE & TILLICH 2001), the present study adds an analysis of the aberrant inflorescence of Luzula elegans and aims to give an extended overview of the inflorescence types in Luzula. The earliest investigation of the inflorescences of the Juncaceae was published by BUCHE- NAU (1865). He considers L. elegans (named L. purpurea L. de Buch) being a member of 78 subgenus Anthelaea, but emphasizes the unique character of its inflorescence. A more detailed study of the inflorescence structure was given by EBINGER (1963). Unfortunately, his terminology is somewhat unclear, and this makes it difficult to find unequivocal homologies to the inflorescences of the remaining Luzula species. Results and discussion The inflorescence of L elegans superficially resembles those of subgenus Pterodes rather than subgenus Anthelaea, i.e. a single flower embraced by two bracts is found at the end of long internodes, thus the compound inflorescence has a loose habitus (figs. la, 2). As was recently shown for Juncaceae, the single flower with two bracts at its base represents a one-flowered spikelet. The flower originates from the axil of the lower bract and takes a pseudoterminal position. The upper bract is sterile (KÖBELE & TILLICH 2001). It is characteristic for most species of Juncus and Luzula, that the paraclades overtop the axis from which they originate. This behaviour gives rise to the typical anthelodium. How- ever, the relative main axis usually remains in a straight position when overtopped by lateral branches (fig. 1b). On the other hand, in L. elegans the main shoot is bent sidewards in a more or less right angle by the lowermost paraclade, which itself continues the upright direction of the axis below and thus forms a sympodial continuation of the branching system. This behaviour is repeated by the paraclades of the next orders. Thus the complete inflorescence has an apparently straight and homogeneous main axis, which indeed is a monochasium (figs. la, 2, 4b). EBINGER (1963) calls this monochasial axis a pseudorachis. At the (bended) main axis also the second paraclade of first order can repeat the behaviour of the first one, so that a double-bended main axis results (fig. 1a). This unique inflorescence of L. elegans differs strongly from that of the three traditonally recognized subgenera of Luzula. Following Ebinger (1963), a fourth subgenus Marlenia, consisting of L. elegans only, should be added: Subgen. Prerodes, Subgen. Anthelaea, Subgen. Luzula sensu Ebinger 1963 (=Subgen. Gymnodes of BUCHENAU 1906), Subgen. Marlenia. Each subgenus is characterized by its own typical inflorescence type (fig. 4). This may serve as an additional important argument for the natural circumscription of the subgenera. As can be seen from table 1, subgenus Marlenia is the most outstanding taxon in Luzula. The remaining subgenera are characterized essentially by inflorescence and seed characters. All inflorescence types recognised so far in Luzula can be arranged in a morphological sequence. The probably ancestral inflorescence is found in subgenus Prerodes. Here the one- flowered spikelets (florescences) are separated by long internodes, the inflorescence has a very loose appearance (figs. 1b, 3a, 4a). The very same inflorescence structure is developed in Juncus L. sect. Steirochloa Griseb. (syn. subgen. Poiophylli Buchenau, see KIRSCHNER et al. 1999), as was recently described by KOBELE & TILLICH (2001). It is noteworthy that Juncus sect. Steirochloa is closest to Luzula also with respect to anatomical characters (CUTLER 1969). In subgenus Anthelaea only the proximal internodes of paraclades of lower orders are elongated, but then several paraclades of higher orders develop rather short internodes and gather to a more or less dense group at the distal part of lower order paraclades (figs. 3c, 4c). Finally, in subgenus Luzula the paraclades are differentiated into two clearly different types, the so-called short paraclades and long paraclades (TROLL 1965, S. 99). The short paraclades 29 bear only a basal prophyll, a very short epipodial internode and the one-flowered co- florescence. Several of these short praclades are grouped together at the distal end of the main axis to form a „‚spike“ of higher order, a complex pseudo-florescence. Below this distal agglomeration the synflorescence bears the long paraclades, which repeat the behaviour of the main axis (fig. 3d, 4d). Correlated to the differentiation into these two types of para- clades is a strong tendency of a truncation of the synflorescence, i.e. the loss of the distal spikelet (main florescence). Also the distal spikelet (coflorescence) of long paraclades often fails to develop (fig. 4d). This phenomenon is found in several families with polytelic syn- florescences (WEBERLING & TROLL 1998), and it must be recognized as an far advanced character state. The aberrant inflorescence of subgenus Marlenia represents a much derived state of its own. References BUCHENAU, F. 1865: Der Bliithenstand der Juncaceen. — Jahrb. Wiss. Bot. 4: 385—435. — 1906: Juncaceae. — In: ENGLER, A. (ed.): Das Pflanzenreich IV, 36. — Leipzig. CHRTEK, J. & Krisa, B. 1974: Einige taxonomische Bemerkungen zur Gattung Luzula DC. unter Aufstellung einer neuen Gattung Ebingeria. — Preslia 46 (3): 210-212. CUTLER, D. 1969: Juncales. — In: METCALFE, C.R. (ed.): Anatomy of Monocotyledons. Vol. IV. — Oxford. 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KOBELE & Prof. Dr. Hans-Jürgen TILLICH Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. 80 Table 1: Selected character states of the subgenera of Luzula, from data of BUCHENAU (1906), MAL- HEIROS et. al. (1947), NORDENSKJOLD (1949), EBINGER (1963), and own observations. subgenus subgenus subgenus subgenus Pterodes Marlenia Anthelaea Luzula character much branched monochasial main | much branched often truncate anthelodium; axis, composed of | anthelodium; synflorescence; inflorescence all florescences successive first florescences of with distal, long pedicelled paraclades of higher order shortly | crowded increasing order pedicelled and short paraclades crowded and proximal long paraclades conspicuous no caruncula, caruncula missing caruncula chalazal (distal) but very thick or micropylar micropylar (basal), caruncula mucilaginous (basal), but very conspicuous cover small life span perennial annual perennial perennial leaf epidermis |ca. 40x 110 um ca. 70 x 280 um ca. 40 x 110 um ca. 40 x 110 um ous anticlinal walls anticlinal walls anticlinal walls anticlinal walls wavy smooth wavy wavy ca. 40 um long ca. 100 um long ca. 40 um long ca. 40 um long mechanical present absent present present tissue at leaf margin root U-shaped O-shaped U-shaped U-shaped endodermis cells Pc2 Ma Fig. 1: Luzula. Schematic elevations of inflorescences. a: L. elegans; b: L. pilosa. Cfl, Cf2, Cf3: co- florescences of praclades of 1“ order (originating from the main axis); Ma: main axis; Mf: main florescence; Pcl, Pc2, Pc3: consecutive paraclades of 1°' order; Pcl.1, Pcl.1.1, Pc1.1.1.1: paraclades of increasing higher order; SERRERN N ER Ser ir = Fig. 2: Luzula elegans. Distal part of the inflorescence shown in fig. la. Abbreviations as in fig. 1. 83 Fig. 3: Partial inflorescences of Luzula. a: L. elegans (subgen. Marlenia); b: L. luzuloides (subgen. Anthelaea); c: L. pilosa (subgen. Pterodes); d: L. campestris (subgen. Luzula). 84 Ya Fig. 4: Diagrammatic comparision of the inflorescences of the subgenera of Luzula. a: subgen. Ptero- des; b: subgen. Marlenia; c: subgen. Anthelaea; d: subgen. Luzula. The squares represent one- flowered florescences. The prophylls are omitted to increase the clearness. Note the tendency of truncation at the main axis and the long-paraclades in subgen. Luzula. 85 Die Flechtengattung Clauzadea B. MEYER Zusammenfassung: MEYER, B.: Die Flechtengattung Clauzadea. — Sendtnera 8: 85-154. 2002. ISSN 0944-0178. In der Gattung Clauzadea sind saxicole Krustenflechten zusammengefaßt, die in älte- ren Systemen den Gattungen Lecidea beziehungsweise Protoblastenia zugeordnet waren. Clauzadea ist durch einheitlich braun pigmentierte Apothecien, unseptierte halonate Sporen, Asci mit amyloider Röhre im Tholus und conidiogene Hyphen vom Typ II (VoBIS 1980) mit apikaler und lateraler Abschnürung der Conidien charak- terisiert. Flechtenstoffe werden nicht gebildet. Die Frage, ob es sich in der vorliegen- den Fassung um eine monophyletische Einheit handelt, kann noch nicht abschließend beantwortet werden. Die systematische Stellung der Gattung wird diskutiert, bleibt aber solange unsicher, bis monographische Bearbeitungen weiterer Randgruppen, wie des Formenkreises um “Lecidea” hypnorum vorliegen. Außerdem sollte das Ergebnis molekularer Untersuchungen abgewartet werden, um die komplexen verwandtschaft- lichen Beziehungen dieser Gattung weiter abzuklären. Clauzadea wird eine vermit- telnde Position zwischen den Porpidiaceen und der “Lecidea” hypnorum Gruppe zu- gewiesen. Zum gegenwärtigen Zeitpunkt wird die Gattung formal in der Familie Por- pidiaceae belassen. Der Beschreibung der Arten wird ein Bestimmungsschlüssel voran- gestellt. Die wichtigsten Merkmale zur Unterscheidung der Arten sind die Ausbildung der Excipula, der Hypothecien und die Größe der Sporen. Innerhalb der Gattung werden vier Arten anerkannt: C. monticola, C. chondrodes, C. immersa und C. metz- leri. Clauzadea cyclisca hat sich als Regenerationsform von Clauzadea chondrodes herausgestellt. Es werden 16 Taxa typifiziert: Biatora ahlesii Körb., Biatora chondro- des A.Massal., Biatora cyclisca A.Massal., Biatora fuscorubens Nyl., Biatora ochra- cea Hepp, Lecidea advertens Nyl., Lecidea calcivora A.Massal., Lecidea delincta Nyl., Lecidea immersa «a calcivora Schaer., Lecidea lapicida var. monticola Ach., Lecidea oolithina Nyl., Lecidea subacervata Müll. Arg., Lecidea sympathetica Taylor, Lecidea valentior Nyl., Sarcogyne chalcomaura Norman, Verrucaria immersa Hoffm. Synony- misiert werden folgende Taxa, (die korrekten Namen stehen in Klammern): Biatora cyclisca A.Massal. (= C. chondrodes), Biatora fuscorubens Nyl. (= C. monticola), Bia- tora ochracea Hepp (= C. monticola), Lecidea advertens Nyl. (= Lecidella carpathica Körber), Lecidea caementicola Erichs. (= C. monticola), Lecidea calcivora A.Massal. (= C. immersa), Lecidea concrescens Magn. (= C. monticola), Lecidea delincta Ny). (=“Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl.), Lecidea fuscorubens var. goniophiloides Vain. (=C. monticola), Lecidea fuscorubens var. planata Vain. (= C. monticola), Lecidea immersa a calcivora Schaer.(= C. immersa), Lecidea oolithina Nyl. (= C. metzleri), Lecidea rubigineoatra Vain. (= C. monticola), Lecidea savonensis. de Lesd. (= C. chondrodes), Lecidea subacervata Müll. Arg. (= C. monticola), Lecidea sympathetica Taylor (= C. monticola), Lecidea valentior Nyl. (= “Lecidea” ahlesii Körb. Nyl.), Sarcogyne chalcomaura Norman (= C. monticola). Folgende Taxa sind nomina nuda: 86 Lichen calcivorus Ehrh. (dieses Taxon wurde nicht veröffentlicht), Lecidea sub- ochracea Nyl. (ohne Beschreibung veröffentlicht), Oolithinia ochracea M.Choisy & Werner (Gattung und Art wurden ohne Beschreibung veröffentlicht). Clauzadea chondrodes wird als neu für England und Schweden gemeldet. Erstmalig werden Clauzadea chondrodes und C. metzleri in den USA nachgewiesen. Für die Süd- hemisphäre ist die Gattung mit je einer Aufsammlung von Clauzadea monticola aus Neuseeland und Chile erstmals belegt. Summary: The genus Clauzadea contains saxicolous, crustose lichens. Until recently these species were included in the genera Lecidea respectively Protoblastenia. The revised classification is based on the uniform brown pigmentation of the apothecia, nonseptate halonate spores and the occurence of asci with an amyloid tube in the tholus. The type II conidiophores (VOBIS 1980) and the condition of apical and lateral conidiogenesis provide additional valuable characters for the delineation of the genus. Secondary compounds are lacking. The systematic position of the genus is discussed, but must remain uncertain until closely related groups are investigated, especially the species of the “Lecidea” hypnorum-group. Further investigation using molecular methods is needed to clarify its position. Clauzadea is assumed to be intermediate between the Porpidiaceae and the “Lecidea”hypnorum group. For now Clauzadea is kept in the family Porpidiaceae. A key to the treated taxa and a description of the species is given. Characters of prime importance for the delimitation of the species are the shape of the excipula, the hypothecia, and the spore size. Only four of the five published species of Clauzadea are recognized: C. monticola, C. chondrodes, C. immersa and C. metzleri. Clauzadea cyclisca is understood to be a regeneration form of Clauzadea chondrodes. 16 taxa are typified: Biatora ahlesii Körb., Biatora chondrodes A.Massal., Biatora cyclisca A.Massal., Biatora fuscorubens Nyl., Biatora ochracea Hepp, Lecidea advertens Nyl., Lecidea calcivora A.Massal., Lecidea delincta Nyl., Lecidea immersa a calcivora Schaer., Lecidea lapicida var. monticola Ach., Lecidea oolithina Nyl., Lecidea subacervata Müll. Arg., Lecidea sympathetica Taylor, Lecidea valentior Nyl., Sarcogyne chalcomaura Norman. Verrucaria immersa Hoffm. The following names are synonyms (correct names in parenthesis): Biatora cyclisca A.Massal. (= C. chon- drodes), Biatora fuscorubens Nyl. (= C. monticola), Biatora ochracea Hepp (=C. monticola), Lecidea advertens Nyl. (= Lecidella carpathica Körber), Lecidea caementicola Erichs. (= C. monticola), Lecidea calcivora A.Massal. (= C. immersa), Lecidea concrescens Magn. (= C. monticola), Lecidea delincta Nyl. (= “Lecidea” ahlesii Körb. Nyl.), Lecidea fuscorubens var. goniophiloides Vain. (= C. monticola), Lecidea fuscorubens var. planata Vain. (= C. monticola), Lecidea immersa a. calcivora Schaer.(= C. immersa), Lecidea oolithina Nyl. (= C. metzleri), Lecidea rubigineoatra Vain. (= C. monticola), Lecidea savonensis de Lesd. (= C. chondrodes), Lecidea subacervata Müll. Arg. (= C. monticola), Lecidea sympathetica Taylor (= C. monticola), Lecidea valentior Nyl. (= “Lecidea” ahlesii Körb. Nyl.), Sarcogyne chalcomaura Norman (= C. monticola). The following are nomina nuda: Lichen calcivorus Ehrh. (this taxon was not published), Lecidea subochracea Nyl. (published without description), Oolithinia ochracea M.Choisy & Werner (genera and species published without description). Clauzadea chondrodes is reported as a new record for Great Britain and Sweden. Like-wise Clauzadea chondrodes and C. metzleri are newly recorded in the USA. In the Southern hemisphere two specimens of Clauzadea monticola, from Chile and New Zealand represent the first records of this genus there. 87 Inhaltliche Gliederung 1. Einleitung 2. Material und Methoden 3. Die Merkmale Morphologische Merkmale .1. Thallus 3.1.2. Apothecien 3.1.3. Excipulum 3.1.4. Hypothecium 3.1.5. Hymenium 3.1.6. Asci 3.1.7. Sporen 3.1.8. Pycniden 3.2. Chemische Merkmale 3.2.1. Flechtenstoffe und amyloide Reaktionen 3.2.2. Pigmente und Granula 3.3. Ökologie 3.4. Verbreitung 3.5. Parasiten 4. Systematische Stellung der Gattung Clauzadea 4.1. Wichtige Merkmale 4.2. Beziehungen zu den Porpidiaceen 4.3. Beziehungen zur “Lecidea” hypnorum Gruppe 4.3.1. “Lecidea” delincta Nyl. 4.3.2. “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. 4.4. Steht Clauzadea der “Lecidea” hypnorum Gruppe nahe? 5. Schlüssel 5.1. Schlüssel der Arten 5.2. Key to the species 6. Die Gattung 6.1. Gattungsgliederung 6.2. Die Arten 6.2.1 Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner & Bellem. 6.2.2. Clauzadea chondrodes (A.Massal.) Clauzade & Cl.Roux 6.2.3. Clauzadea immersa (Hoffm.) Hafellner & Bellemére 6.2.4. Clauzadea metzleri (Körb.) Clauzade & Cl.Roux ex D.Hawksw. 6.3. Aus Clauzadea auszuschließende Arten 6.3.1. “Lecidea” advertens Nyl. 6.3.2. “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. 7. Literatur 88 1. Einleitung und Dank Mit dieser monographischen Bearbeitung von Clauzadea, einer Gattung, die vier Arten weit verbreiteter Krustenflechten umfaßt, soll ein weiterer Beitrag zur Systematik der Fechten geleistet werden. Es ist dabei beabsichtigt, besonders floristisch tätigen Lichenologen ein klar umrissenes Bild der Arten zu vermitteln, die charakteristischen Merkmale der Gattung herauszuarbeiten und die systematische Stellung zu beleuchten. Die alten Arten dieser Gattung sind immer wieder verschieden bewertetet und von den Systematikern unterschiedlichen Gruppen zugeordnet worden. So sind sie bei KÖRBER (1860, 1861) auf drei Gattungen seines Systems verteilt: unter “stirps Biatora ambiguae” (C. chondrodes (A.Massal.) Clauzade & Cl.Roux und C. metzleri (Körb.) Clauzade & Cl.Roux), bei Lecidella unter “stirps L. immersae” (C. immersa (Hoffm.) Hafellner & Bellemére) sowie bei Lecidea “stirps L. juranae” (C. monticola (Ach.) Hafellner & Bellemére). Th. FRIES (1874) berücksichtigt nur drei der vier Arten und stellt Lecidea fuscorubens (Nyl.) Nyl. [= C. monticola] zur “stirps Lecideae fuscae”, Lecidea metzleri (Körb.) Th.Fr. [= C. metzleri] und L. immersa (Hoffm.) Ach. [= C. immersa] hingegen zur “stirps L. immersae”. STEINER (1901) gelingt ein entscheidender Schritt zur Klärung der verwandtschaftlichen Verhältnisse. Er erkennt anhand von Conidienmerkmalen erstmals C. monticola und C. immersa als zusammengehörig. So bemerkt er mit Blick auf die Gattung “Lecidea im engeren Sinne (Lecidea und Biatora)......Die Fulcren in dieser großen Gattung sind im allgemeinen durchaus exobasidiale. Dagegen besitzen die Gruppe der Lecidea rupestris Ach. [= Protoblastenia rupestris]-.....Lecidea fuscorubens Nyl. [= C. monticola] mit ihren Varietäten und Lecidea immersa (Ach.) Kbr. [= C. immersa] echte endobasidiale Fulcren. Diese Formen wären also als eigene Section von den übrigen Arten zu trennen.” Später ordnet er diese beiden Arten gemeinsam mit der heutigen C. metzleri der Gattung Protoblastenia zu (STEINER 1911, 1915). Dieser Vorgehensweise schloß sich ZAHLBRUCKNER (1930) konsequent an, indem er auch Lecidea chondrodes (A.Massal.) Malbr. zu Protoblastenia stellte. Auch CHOISY (1951), der als Vertreter eng gefaßter Gattungen bekannt ist, folgte diesem Konzept. Selbst bei OZENDA & CLAUZADE (1970) wird diese Gruppe noch unter Protoblastenia geführt, jedoch aufgrund der von den übrigen Arten abweichenden Farbe der Apothecien und der fehlenden Reaktion mit Kalilauge als eigene Einheit innerhalb dieser Gattung abgegrenzt. HAFELLNER (1984) gründet mit den zwei Arten Lecidea monticola und Lecidea immersa die neue Gattung Clauzadea und stellt sie in die ebenfalls neu beschriebene und durch Ascusmerkmale gekennzeichnete Familie Porpidiaceae. Doch die von STEINER festgestellten “endobasidialen Fulcren” wiesen der Gattung auch innerhalb dieser Familie eine Sonderstellung zu. Meine Arbeit wurde durch die gesamte Infrastruktur, die mir durch die Botanische Staats- sammlung München und dem Institut für Systematische Botanik der Ludwig-Maximilians- Universität zur Verfügung stand, wesentlich gefördert. Von den Angehörigen dieser Institu- tionen habe ich vielfältige Unterstützung erhalten. Ich danke Herrn Priv.-Doz. Dr. P. Döbbeler für die anregenden Gespräche und Frau Dr. D. Triebel für die Hilfe bei der Bestimmung lichenicoler Pilze. Herr Dr. F. Schuhwerk gab mir mit seinen bedachten Einwänden zahlreiche Denkanstöße. Dankenswerterweise bestimmte Herr A. Beck durch Kultivierung den Photo- bionten einer Art und Herr T. Kasalicky führte mich mit großer Geduld in die Techniken molekularer Untersuchungen ein. Ganz besonders möchte ich aber meinem Betreuer, Herrn Prof. Dr. Hannes Hertel danken für die große Geduld, mit der er meine Arbeit begleitet hat. Mit der steten Bereitschaft zur Diskussion, gepaart mit der langjährigen Erfahrung und dem umfangreichen Wissen auf dem Gebiet der Lichenologie hat er so manche Unklarheit beseitigt und die Aufmerksamkeit häu- fig in eine neue Richtung gelenkt. Ganz abgesehen von der Hilfe bei den alltäglichen Kleinig- keiten, wie beispielsweise dem Entziffern von Etiketten, der Lokalisation ungenauer Fund- ortsangaben und der Suche nach schwer zugänglicher Literatur. Im Verlauf der Arbeit habe ich von vielen weiteren Seiten Unterstützung erhalten, für die 89 ich mich bedanken möchte, besonders bei den Konservatoren der Herbarien, die meine Aus- leihwünsche stets umgehend erfüllten und mir das Material zu Verfügung stellten. Herr Prof. Dr. R. Santesson (Uppsala) half klärend durch die Erörterung komplizierter nomenklatori- scher Probleme. Die offene Diskussion mit Herrn Dr. B.J. Coppins (Edinburgh) und die Kritik und Unterstützung von Herrn Prof. Dr. G. Rambold (Bayreuth) waren mir eine große Hilfe. Meinem Mann danke ich für die Akzeptanz, die er meiner Arbeit entgegenbrachte und für seine ständige Bereitschaft, durch seine speziellen Fachkenntnisse meinen Computer stets den aktuellen Anforderungen anzupassen. 2. Material und Methoden Aus den Herbarien BCC, GOET, GZU, HAL, H, H-Nyl, HBG, LI, M, MUB, NY, POLL, S, TU, TUR, W und dem Herbar Ullrich in Wernigerode (Nationalparkverwaltung Hochharz) wurde das gesamte vorhandene Material revidiert. Ausgesuchte Belege wurden aus BM, CANL, G, H-Ach, L, LE, MSC, O, UPS und VER bearbeitet. Weiteres Material entstammt den privaten Sammlungen: Dr. A. APTROOT (Baarn), D. P. Diederich (Luxemburg), Dr. L. FRÖBERG (Lund), Dr. P. SCHOLZ (Halle), und Dr. R. TURK (Salzburg). Eigene Aufsammlungen, mit zwei Schwerpunkten aus dem Raum Göttingen, Südniedersachsen und der Umgebung von Verona sind in M hinterlegt. Zur Untersuchung der Anatomie dienten Quetschpräparate und Mikrotomschnitte (12 um), die in verschiedenen Medien untersucht wurden: Leitungswasser, K und LBB. Meßwerte beziehen sich immer auf Mikrotomschnitte, die mit LBB angefärbt wurden. Pycniden wurden an Schnitten von 9 um Dicke in LBB untersucht. Um Pigmentreaktionen zu testen wurden K, HCI und N eingesetzt. Mit H,SO, wurde Oxalat durch Umkristallisierung nachgewiesen und mit I die Amyloidität überprüft. Die Beurteilung des Habitus erfolgte mit einem Stereomikroskop (Vergrößerungen: 6-, 10-, 20-, 40-, 70-fach), Habitusfotos wurden an einem Gerät der Firma Leica MZ 12 mit Fotoautomatik aufgenommen. Für die Untersuchungen zur Anatomie der Apothecien stand ein Leitz “Dialux 22” Mikroskop (Vergrößerung 16-, 250-, 400-, 500-, 1000-fach) mit Foto- automatik zur Verfügung. Weitere Mikrofotos wurden mit einem Zeiss “Axioplan” Mikros- kop mit Fotoautomatik (Vergrößerung bis 1000-fach) aufgenommen. Die Mikrotomschnitte wurden mit Hilfe eines Gefriermikrotoms, Leica “Jung Histoslide 2000” mit Frigomobil, her- gestellt. Meßwerte werden in folgender Reihung angegeben: absoluter Minimalwert — arithme- tischer Mittelwert — absoluter Maximalwert. Den Angaben zur Apotheciengröße liegen die Messungen der größten Fruchtkörper einer Probe zugrunde. Sporengrößen wurden stets in Wasser an freiliegenden Sporen gemessen. Es wird jeweils gesondert vermerkt, ob sich die Werte auf Angaben mit oder ohne Perispor beziehen. Aus den Einzelmessungen der Sporen werden von jeder Probe Mittelwerte gebildet, aus denen dann ein gesamter Mittelwert errech- net wird. So gilt für die Meßwerte der Sporen folgende Reihung (kleinster Einzelwert) kleinster Mittelwert — mittlerer Mittelwert — größter Mittelwert (größter Einzelwert). Die gemessenen Größen einzelner Bestandteile der Apothecien werden in einer schema- tischen Darstellung (Abb. 1) grafisch dargestellt. Als “Hymeniumhöhe” wird die Strecke vom Ascusfuß bis zur obersten Grenze des Apotheciums definiert. Als Epihymenium wird der Teilbereich des Hymeniums bezeichnet, der apikal durch Pigmenteinlagerungen abgrenzbar ist. Ein Subhymenium, als Grenzbereich zwischen dem Hymenium und dem Hypothecium, in dem verstärkt ascogene Hyphen angeordnet sind, ist dargestellt, innerhalb von Clauzadea aber nicht abgrenzbar. Auf Angaben der Hypotheciumhöhe wurde verzichtet. Dieser Teilbereich der Apothecien ist nur bei C. monticola verläßlich ansprechbar durch die Pigmentierung des umschließenden Excipulums, während bei den übrigen Arten eine derartige, kontrastreiche Begrenzung fehlt. Für das Excipulum werden zwei Messwerte angegeben. Die laterale Breite gibt den Wert für den Bereich neben dem Hymenium an, gemessen in waagerechter Richtung 90 auf der Höhe des äußersten Ascusfußes. Die senkrechte Messung der basalen Breite orientiert sich ebenfalls am äußersten Ascusfuß, ist jedoch, bedingt durch die Form des Excipulums, nach unten verschoben. Epihymenum T Hymenium Excipulum Subhymenium 4 laterale Breite Hypothecium basale Breite ~— |——_Thallus mit Algenschicht Abb. 1: Gemessene Größen im Bereich der Apothecien und die wichtigsten Termini. Längsschnitt durch ein Apothecium, schematisch. Substanzen, die zur Untersuchung eingesetzt wurden, werden wie folgt abgekürzt: K = Ka- liumhydroxid (wässrige Lösung 10%), C = Natriumhypochlorit (gesättigte wässrige Lösung), = 1,4-Phenylendiamin (frisch zubereitete alkoholische Lösung), I = Lugol’sche Lösung (Merck 9261 Verdünnung 1:6), N = Salpetersäure (50%), LBB = Lactophenolbaumwollblau (Kirk et al. 2001: 332). Dünnschichtchromatographie nach der Methode von CULBERSON & AMMANN (1979) diente zum Nachweis von Flechtenstoffen. Dazu wurden HPTLC-Fertigplatten, Kieselgel 60 F254, 10x10 (Merck 6529) verwendet. Die Sammeldaten werden (in exemplarischer Auswahl) in den Fundortlisten in der Reihen- folge zitiert: Staat. Provinz: Ort, Meereshöhe, Koordinaten, Datum, Sammler (Sammelnum- mer), Herbar. Die Angaben wurden nur verändert, wenn es zum Verständnis veralteter Be- zeichnungen notwendig erschien. Das Substrat findet nur dann Erwähnung, wenn es von Kalken und anthropogenem Material abweicht. Diese Belege werden dann separat aufgeführt. Aufsammlungen mit gleichlautendem Etikettentext werden nur einmal zitiert. Auch solche, die in großer Zahl innerhalb eines eng begrenzten Gebietes gesammelt wurden (z.B. von F. ARNOLD im Raum Eichstätt), werden weitgehend zusammengefaßt. Typusaufsammlungen werden mit vollständigem Etikettentext zitiert. Ergänzungen, teil- weise dem Protolog entnommen, werden in eckige Klammern gesetzt. Von wenigen Ausnahmen abgesehen habe ich die Fundortsangaben mit Koordinaten ergänzt. Diese genügen in ihrer Genauigkeit den hier vorgelegten Verbreitungskarten, eignen sich aber nicht durchgehend für Karten anderen Maßstabs. Zeitschriften werden nach LAWRENCE et al. (1968) und BRIDSON & SMITH (1991) zitiert, Einzelschriften nach STAFLEU & COWAN 1976-1988 und STAFLEU & MENNEGA 1992, 1993) 91 und Autorennamen von Taxa nach BRUMMITT & POWELL (1992) abgekürzt. Die Herbar- Akronyme folgen HOLMGREN et al. (1990) und die Bezeichnung der Pigmente MEYER & PRINTZEN (2000). 3. Die Merkmale 3.1. Morphologische und anatomische Merkmale 3.1.1. Thallus Der Thallus ist bei allen Arten rein krustig entwickelt. Die Oberfläche ist gering pigmentiert und hebt sich meist nur schwach vom Substrat ab. Endo- und epilithische Wuchsformen kom- men bei der Mehrzahl der Arten nebeneinander vor und sind fließend durch Übergänge ver- bunden. Besondere Strukturen auf der Thallusoberfläche, wie Isidien, Soredien oder Cephalo- dien werden nicht gebildet. In wenigen Fällen kommt bei C. monticola eine chasmoendolithische Lebensweise vor (GOLUBIC et al. 1981). Die Hyphen und Algen sind dann vollständig in feinste Spalten des Substrats eingesenkt, die Apothecien scheinen dem Substrat direkt aufzusitzen. Ansätze, einen epilithischen Thallus auszubilden, können aber auch hier beobachtet werden. Auffällige Ver- färbungen der Gesteinsoberfläche, wie sie HERTEL (1967) als “Caerulea-Form” beschrieb, waren nicht zu beobachten. Wesentlich häufiger überzieht der Thallus die Substratoberfläche in Form eines lockeren, kaum organisierten Hyphengeflechts, stets an der Grenze zwischen endolithischer und epili- thischer Lebensweise. Die Hyphen lösen das Substrat an und lagern das Produkt in Form von Oxalat an der Oberfläche ab, was sich durch Umkristallisation mit Schwefelsäure nachweisen läßt. Die Grenze zwischen Substrat und Thallus ist verwischt. In diesen diffusen Übergangs- bereich sind die Algen regellos oder auch in Schichten eingelagert. Die Ausbildung endolithischer Thalli, von GOLUBIC et al. (1981) als “euendolithische” Wuchsform bezeichnet, steht hier weniger in Zusammenhang mit der Zusammensetzung des Substrats, sie kommt sowohl auf weichen wie auch auf harten Kalken vor. Es scheint hier eher ein artspezifisches Phänomen zu sein. C. immersa und C. metzleri zeigen überwiegend diese Wuchsform, C. monticola dagegen wesentlich seltener und C. chondrodes bildet stets einen epilithischen Thallus aus. Die endolithische Lebensweise bewirkt deutliche Unterschiede hinsichtlich der Stellung der Apothecien. Während diese bei C. monticola dem Substrat oder Thallus aufsitzen, sind sie bei den Arten, die überwiegend endolithische Thalli bilden, wie C. immersa in Gruben des Kalkgesteins nach Art vieler Verrucariaceen eingesenkt, oder Teilbereiche der Apothecien sind in das Substrat abgesenkt (C. metzleri). Trotz des in Aufsicht scheinbar nur kümmerlich entwickelten epilithischen Thallus ist eine klare Zonierung festzustellen. Die Algen sind über einer kaum wahrnehmbaren Medulla in einer Schicht angeordnet, die nach oben von einer geschlossenen Lage aus lebenden Hyphen- zellen abgedeckt ist. Die Oberfläche ist in trockenem Zustand rissig, schließt sich jedoch nach Anfeuchtung zu einer leicht unebenen durchgehenden Schicht (C. monticola). Ein abwei- chender Cortex-Typ findet sich bei C. chondrodes. Hier ist die Algenschicht durch eine Decke von fest miteinander verbackenen toten Hyphenzellen geschützt, die eine glatte, stets ge- schlossene Oberfläche zeigt. Die Bildung dieses, als Epinekralschicht bezeichneten Cortex- Typs ist wohl genetisch fixiert und von diagnostischem Wert (RAMBOLD 1989). Der Thallus zeigt keine klare randliche Begrenzung. Ein Prothallus ist nicht erkennbar. Dunkle Linien als Abgrenzung gegenüber anderen Arten werden von Clauzadea nicht ent- wickelt. Die Thalli scheinen ineinanderzufließen und sind optisch nicht zu trennen (Proto- blastenia spec., Caloplaca spec.). Andere Begleitarten (Verrucaria spec.) dagegen bilden ihrerseits begrenzende dunkle Prothalluslinien und heben sich auf diese Weise deutlich ab. Stoßen zwei Individuen von C. immersa aufeinander, so entsteht entlang der Berührungslinie 92 eine schmale Rinne, die von den aneinander grenzenden Thalli erzeugt wird. In diesem Grenzbereich werden in großer Zahl in charakteristischen Reihen angeordnete Pycniden gebildet. Von welchem der Individuen diese Pycniden gebildet werden, ist nicht festzustellen. Die coccalen Grünalgen lassen sich an frisch gesammelten Proben als zur Gattungsgruppe Trebouxia gehörig bestimmen; für C. metzleri wird T. excentrica Archibald als Algenpartner angegeben (HILDRETH & AHMADJIAN 1981). Eine genauere Zuordnung ist nur über die Kultur dieser Algen möglich. Mit Frischmaterial von C. monticola aus der Garchinger Heide nörd- lich von München wurde eine solche Bestimmung von A. BECK, München, durchgeführt, der dabei Asterochloris spec. feststellen konnte. Dieses teilweise als Untereinheit von Trebouxia verstandene Taxon unterscheidet sich mikroskopisch im Wesentlichen durch die parietale Stellung des Chloroplasten während der Mitose, während für Trebouxia die zentrale Anord- nung charakteristisch ist. FRIEDL (1996) unterscheidet entsprechend zwei Gattungen Astero- chloris Tschermak-Woess und Trebouxia Puymaly. Neben molekularen und anatomischen Merkmalen spricht hier auch die hohe Selektivität des Mycobionten bei der Wahl des Photo- bionten für diese Aufspaltung. Innerhalb der Lecanorales ist Trebouxia hauptsächlich be- schränkt auf die Lecanoriineae, während Asterochloris vorwiegend innerhalb der Cladoni- ineae auftritt (RAMBOLD et al. 1998). Der Kontakt zwischen Pilzhyphen und Algen wurde im Lichtmikroskop analysiert. Dabei konnten Haustorien nicht beobachtet werden, vielmehr sind die Algen häufig dicht knäuel- artig von Hyphen umspannt. 3.1.2. Apothecien Die Apothecien sind häufig sehr klein (0,2 mm), können aber bis zu 1,0 mm Durchmesser erreichen. Sie stehen teils einzeln, und sind dann im Umriß rund, teils in dichten Gruppen, wobei sie in dem Fall häufig durch gegenseitigen Druck eckig verformt sind. In trockenem Zustand ist der Rand stets schwarz, die Scheibe dunkelbraun, schwarzbraun, seltener schwarz. Während der Rand bei Anfeuchtung unverändert schwarz erscheint, verändert sich die Farbe der Scheibe in einer für die Gattung charakteristischen Weise. Sie schlägt um in ein Rotbraun, das entweder bleibend (C. chondrodes, C. metzleri, C. immersa) oder nur vorübergehend (C. monticola, C. immersa) sichtbar ist. Die vollständige Durchfeuchtung der stark pigmentierten Hypothecien bei C. monticola erfolgt mit einer geringen Zeitverzögerung, so daß die zunächst rotbraun erscheinende Scheibe nach kurzer Zeit schwarz erscheint. Die Apothecien sitzen dem Thallus auf (C. monticola), sind ihm angepreßt (C. metzleri), halb eingesenkt (C. chondrodes, C. immersa) oder vollständig in das Kalkgestein abgesenkt (C. immersa). Sie können, ähnlich wie viele endolithische Verrucarien, Gruben im Substrat (C. immersa, C. metzleri) hinterlassen. Die Basis der Apothecien ist schwach verengt (C. im- mersa) oder stark verengt (C. monticola). Sie kann breit stielartig in das Substrat (C. metzleri) oder schmal stielartig in den Thallus (C. chondrodes) hineinragen. Der Rand ist schwarz, matt oder selten glänzend, glatt geformt und zumeist auch noch an alten Apothecien deutlich. Die stets unbereifte Scheibe ist matt und flach. Sie kann sich im Alter konvex aufwölben und verdrängt dann den Rand (C. monticola). 3.1.3. Excipulum Leicht erkennbare Merkmale, wie die Pigmentierung oder der Besitz von Algen, haben dem Excipulum in der Flechtensystematik schon früh einen hohen Stellenwert eingeräumt. Trotz- dem hat sich keine einheitliche Terminologie der Apothecienberandung eingebürgert. Ich greife den Vorschlag von LETROUIT-GALINOU (1968) auf und unterscheide ein Parathecium für eine schmale Bildungszone, die entlang dem Hymenium und Hypothecium verläuft und ein Amphithecium für die strahlig angeordneten Hyphen, die den größten Teil des Excipu- lums ausmachen. Die Unterscheidung dieser Zonen innerhalb des Excipulums ist nicht ein- fach, da sie optisch kaum voneinander zu trennen sind. Der Gebrauch dieser Begriffe erleich- tert jedoch die Beschreibung des Excipulums. Die Verwendung des Ausdruck Excipulum pro- 93 prium nach HENSSEN & JAHNS (1974) setzt abgesicherte Ergebnisse ontogenetischer Untersu- chungen voraus, die hier nicht erreicht werden konnten. Ergänzend untergliedere ich das Amphithecium in einen inneren Teil mit stark verzweigten und anastomisierenden, regellos angeordneten Excipularhyphen und einen äußeren Bereich mit überwiegend paralleler Anord- nung der Hyphen. Mit dem Begriff Randsaum (HERTEL 1967) wird eine farblich abwei- chende, schmale randliche Zone des Excipulums bezeichnet. Bei allen Arten der Gattung ist der Rand der Apothecien immer frei von Algen. Die Pig- mentierung erstreckt sich auf das ganze Excipulum (C. monticola, C. immersa) oder umgibt mit einer breiten Randzone einen farblosen Innenbereich (C. chondrodes, C. metzleri, C. immersa). Der Randbereich ist stets braun und niemals grün gefärbt. Das Excipulum ist stets stärker pigmentiert als das Hypothecium. Die Hyphen sind stark verklebt. Die Endzellen der Excipularhyphen sind mehr oder weniger verdickt, bei C. metzleri blasig verdickt, und korrelieren in diesem Merkmal mit den apikalen Zellen der Paraphysen. Es lassen sich inner- halb von Clauzadea zwei unterschiedlich ausgebildete Bautypen der Excipula unterscheiden: Das Excipulum von C. monticola gehört einem bei Flechten weit verbreiteten Bautyp an. Es ist basal und lateral gut entwickelt und umschließt sowohl das Hymenium als auch seitlich das Hypothecium. Die Excipularhyphen wachsen, vom Parathecium ausgehend in den inneren Bereich des Amphitheciums hinein. Diese Zone ist charakterisiert durch eine starke Verflech- tung der Hyphen. Im äußeren Bereich sind die Excipularhyphen antiklin angeordnet. Die übrigen Arten der Gattung zeigen ein abweichend gebautes Excipulum, das basal stark reduziert ist. Es umschließt nur das Hymenium, nicht aber das Hypothecium. Die parathe- cialen Hyphen laufen bei C. chondrodes saumartig am äußeren Rand des Hypotheciums herab, bei C. metzleri und C. immersa gehen sie scheinbar unvermittelt aus dem Hypothecium hervor. Die Excipularhyphen zeigen einen wirren Verlauf und sind im ganzen Excipulum re- gellos angeordnet und entsprechen damit dem inneren Teil des Amphitheciums bei C. mon- ticola. Ein vergleichbarer äußerer Bereich des Amphitheciums ist nicht entwickelt. Die Ausbildung dieser zwei unterschiedlichen Bautypen sollte im Zusammenhang mit der Anheftung der Apothecien gesehen werden. Bei aufsitzender Anordnung besteht die Not- wendigkeit, den Fruchtkörper durch eine vollständige Berandung umfassend zu schützen und zu begrenzen. Mit zunehmender Einsenkung der Hypothecien verliert das Excipulum in diesen Bereichen an Bedeutung. Die randliche Begrenzung des Hypotheciums wird vom Sub- strat, beziehungsweise den Hyphen des Thallus übernommen. Eine derartige Abhängigkeit dieser beiden Merkmale ist auch bei Amygdalaria zu beobachten (BRODO & HERTEL 1987). 3.1.4. Hypothecium Der gesamte Bereich unterhalb des Hymeniums wird, da sich eine subhymeniale Schicht nicht abgrenzen läßt, als Hypothecium bezeichnet. Diese Zone ist vom angrenzenden Excipulum und Hymenium durch eine abweichende Hyphentextur und teilweise auch durch die Pigmen- tierung abgrenzbar. Die Zellen dieses Bereichs sind dickwandig und fest miteinander verklebt. Das braune Pigment ist, soweit vorhanden, extrazellulär abgelagert und bewirkt eine unregel- mäßige Färbung. Die vegetativen und die ascogenen Hyphen sind bei Clauzadea kaum von- einander zu unterscheiden. Die Hypothecien der vier Arten sind sehr verschieden ausgebildet. Betrachtet man die unterschiedlichen Formen (Abb. 2a-d), so fällt der enge Zusammenhang zwischen der Entwicklung der Excipula, der Anheftung der Apothecien und dem Grad der Pigmentierung auf. Die Hypothecien beherbergen die ascogenen Hyphen, von deren effekti- ven Schutz die Regenerationsfähigkeit geschädigter Apothecien abhängt. Folgende Bautypen sind zu unterscheiden: Die Form des stark pigmentierten Hypotheciums wird von dem v-förmig zulaufenden Ex- cipulum bestimmt (Abb. 2a). Bei Tierfraß wird nur das weiche Hymenium ausgefressen, die stark pigmentierten, und damit harten Bereiche bleiben oft schüsselartig stehen (C. monti- cola). Die große Regenerationsfreudigkeit dieser Art zeigt, daß die starke Pigmentierung einen wirksamen Schutz der ascogenen Hyphen darstellt. 94 Das Hypothecium ist in das Substrat eingesenkt. Das Excipulum ist basal stark reduziert und liegt dem Substrat lappig auf. Das Apothecium wirkt dadurch flach. Es ist dem Substrat angepreßt und zeichnet dieses in seinen Unebenheiten nach. Die Pigmentierung ist insgesamt sehr schwach (Abb. 2d). Das Apothecium ist angefeuchtet sehr weich und konvex aufgewölbt (C. metzleri). Bei Tierfraß wird es vollständig abgeweidet. Reste des Hypotheciums können dann gelegentlich pfropfartig im Substrat erkennbar sein. Überwiegend sind jedoch nur leere Gruben zu beobachten. Regenerationsformen sind hier sehr selten. Durch die Einsenkung des Hypotheciums in das Substrat, einhergehend mit geringfügiger Pigmentierung sind die asco- genen Hyphen offensichtlich nicht ausreichend zu schützen. Das Hypothecium verengt sich sehr stark und ist stielartig, tief in den Thallus eingesenkt. Dies ist möglich durch eine starke basale und eine mäßige laterale Reduktion des Excipulums (C. chondrodes) (Abb. 2c). Die Pigmentierung ist gering. Im Falle von Tierfraß werden das Hymenium und das Excipulum vollständig abgefressen. Die eingesenkten Bereiche des Hypo- theciums bleiben stets erhalten. Die sehr zahlreichen Regenerationsformen zeigen, daß mit dieser Strategie ein guter Schutz der ascogenen Hyphen entwickelt wurde. Das gesamte Apothecium ist in das Substrat eingesenkt bei gleichzeitig sehr schwacher Pigmentierung. Die häufigen Schäden der Paraphysenendzellen deuten an, daß hier bei Tierfraß die Apothecien nur oberflächlich abgeweidet werden, die tiefer gelegenen Strukturen aber nicht erreicht werden können. Die Schädigungen sind im Vergleich mit den übrigen Clauzadea-Arten geringfügig. Die Hymenien bleiben meist soweit intakt, daß neu gebildete Asci noch umfassend geschützt sind. Besondere Regenerationsformen sind daher kaum zu beobachten (C. immersa). a. C. monticola b. C. immersa c. C. chondrodes — d. C. metzleri Abb. 2: Form der Excipula, der Hypothecien und die Pigmentverteilung an Längsschnitten der Apo- thecien, Meßstrich = 200 um. a. Das Excipulum ist stark pigmentiert. Es umschließt das Hyme- nium und das Hypothecium (dargestellt ist ein tangentialer Schnitt). b. Hier ist die nur in Teilen in das Substrat eingesenkte Form der C. immersa gezeigt. Das Excipulum ist deutlich pigmentiert. Es umgibt nur das Hymenium. Das Hypothecium ist in das Substrat eingesenkt. Die vollständig in das Substrat eingesenkte Form unterscheidet sich durch eine geringere Pigmentierung und ein auch lateral stärker reduziertes Excipulum. c. Das Excipulum ist schwach pigmentiert. Es umgibt das Hymenium und läuft schmal saumartig am Hypothecium herab, das in den Thallus eingesenkt ist. d. Das Excipulum ist nur randlich pigmentiert. Es umgibt lediglich das Hymenium. Das Hypothecium ist in das Substrat eingesenkt. 95 3.1.5. Hymenium Von der Gesamtheit des Hymeniums ist das Epihymenium abgrenzbar. Dieser Bereich ist eine, nach PoELT (1969), durch Färbung oder körnige Ablagerungen oft in Dichte und Farbe deutlich abgesetzte Schicht des Hymeniums. Sie ist bei den besprochenen Arten durch die ockerfarbene bis braune Pigmentierung im Bereich der apikalen Zellen der Paraphysen zu unterscheiden. Das Pigment ist in die Gallerte eingelagert. Die Intensität des Farbtons kann je nach Konzentration variieren. Pigmentkappen, wie beispielsweise in der Gattung Carillaria (KILIAS 1981), kommen nicht vor. Die farblosen Hymenien sind trübe und kontrastarm. Die Paraphysen und Asci sind durch Gallerte stark verklebt und lassen sich nur schwer voneinander trennen. Die Hymeniumhöhe variiert von Art zu Art beträchtlich. Die Einzelwerte schwanken zwischen 50 um und 150 um. Die Mittelwerte zeigen eine Reihung, die von C. monticola im unteren Bereich mit 76 uum, über C. immersa mit 93 um und C. chondrodes mit 99 um im mittleren Bereich bis zu C. metzleri reicht, die mit 118 um die höchsten Hymenien aufweist. In weiten Teilen kommt es zu Überlappungen der Einzelwerte. Die Streuung der Werte ist beträchtlich. Die Meßwerte von C. chondrodes und C. immersa überlagern einander in weiten Teilen. Dagegen weichen die Werte bei C. monticola und C. metzleri deutlicher voneinander ab und können zur Ab- grenzung der beiden Arten mit herangezogen werden. =X N =N \ N 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 101-110 111-120 121-130 131-140 141-150 Hymeniumhöhen-Klassen [um] C. monticola C. chondrodes EC. immersa EIC. metzleri Abb. 3: Vergleichende Häufigkeitsverteilung der Hymeniumhöhen der Arten. Ein Subhymenium (HERTEL 1967), in dem die ascogenen Hyphen konzentriert sind und die Asci ihren Ursprung nehmen, ist meist nicht abgrenzbar und auch nicht durch Anfärbung mit LBB wie beispielsweise bei Porpidia, hervorzuheben. Nur gelegentlich ist ein solcher Bereich angedeutet. Auch bei den Paraphysen lassen sich zwei verschiedene Formen unterscheiden: Die Zellen der Paraphysen sind nur im basalen Bereich schmal und langgestreckt. Etwa ab der Hälfte der Hymeniumhöhe werden sie zunehmend kürzer und bauchiger. Die apikale Zelle ist stark verdickt (C. monticola). Diese Wuchsform wird bei Purvis et al. (1992) als monili- form bezeichnet. Anastomosen sind sind oft zu finden. Sie werden jedoch weniger häufig ausgebildet als Verzweigungen, die besonders zahlreich im apikalen Bereich auftreten. Die übrigen Arten zeigen Paraphysen mit schlanken, langgestreckten Zellen. Nur die sub- 96 apikalen und die apikalen Zellen sind wenig verkürzt und mehr oder weniger stark verdickt. Bei C. metzleri ist die Endzelle blasig aufgetrieben, während diese bei C. chondrodes und C. immersa nur schwach verdickt ist. Verzweigungen und Anastomosen werden weniger häufig gebildet als bei C. monticola. 3.1.6. Asci Die Asci sind schwach keulig, ihre Öffnungsweise ist rostrat. Die äußere Wandschicht des Ascus färbt sich mit I blau und ist von einer schmalen, diffusen, ebenfalls blauen Gallerte um- geben. Im Tholus zeigt sich dann eine hellblaue Röhre vor einem zartblauen Hintergrund. Die Röhre ist nach oben offen, schwach divergierend und klar abgrenzbar (C. immersa). Dies sind Charakteristika des “Porpidia-Typs” (HAFELLNER 1984). Eine Variante dieses Typs, in dieser Arbeit als “Hypnorum-Typ” bezeichnet, ist an einer intensiveren Färbung sowohl des Tholus, als auch der Röhre erkennbar. Diese ist in diesem Fall undeutlicher begrenzt und divergiert stärker. Dieser “Hypnorum-Typ” tritt bei C. chondrodes, C. metzleri stets auf, bei C. mon- ticola finden sich beide Varianten. Es ist möglich, daß diese Varianz nur Ausdruck einer natürlichen Vielfalt innerhalb des “Porpidia-Typs” ist. Die amyloide Röhre ist ringförmig um eine sehr kleine Okularkammer angeordnet. Diese ist entweder rundlich oder leicht kegelförmig. Bei C. immersa ist sie leicht erkennbar, bei den übrigen Arten häufig schwer wahrnehmbar. Die Okularkammer bestimmt mit ihrer geringen Größe die Form und Ausdehnung der sehr schmalen, zylindrischen masse axiale. Die I reaktive Röhre im Tholus ist ihrererseits beteiligt an der Freisetzung der Sporen. Sie quillt bei Öffnung des Ascus nach außen und schafft einen flexiblen Kanal, durch den die Sporen nach außen gleiten können. Bei der Anfertigung von Quetschpräparaten können Artefakte entstehen, die eine größere Variabilität vortäuschen können, als tatsächlich vorhanden ist. Ein häufig zu beobachtendes und sehr irritierendes Artefakt entsteht aufgrund der lamellären Schichtung des Tholus. Durch den intensiven Druck bei der Herstellung von Quetschpräparaten kann die oberste Lamelle verschoben werden. Sie legt sich dann so über die Tholusstruktur, daß in I der Eindruck einer nach oben geschlossenen Röhre entsteht. 3.1.7. Sporen Der Bau von Sporen, insbesondere der Feinbau der Sporenwände ist von BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU (1987, 1988) sehr detailliert beschrieben worden und ich folge hier der Terminologie dieser Autoren. Es werden stets acht farblose, einzellige Sporen im Ascus gebildet. Sie sind ellipsoid bis ovoid oder auch birnenförmig und etwa doppelt so lang wie breit. Die Größe der Sporen ist von Art zu Art unterschiedlich. Die Mittelwerte, (ohne Perispor), liegen bei 10 x 5 um (C. monticola), 12 x 6,6 um (C. immersa), 15 x 7 um (C. chondrodes) und 20 x 10 um (C. metzleri). In Abb. 4 sind die Sporengrößen der Arten einander gegenübergestellt. Die Tendenz von C. chondrodes, etwas längere Sporen zu bilden als C. immersa wird deutlich, aber auch eine starke Überlappung der Werte, die eine Unterscheidung der beiden Arten anhand der Sporengröße nicht zuläßt. Dagegen sind C. monticola und C. metzleri, die Arten mit den kleinsten und den größten Sporen dadurch klar voneinander zu trennen. Es zeigt sich hier eine auffällige Parallele zu den Werten der Hymeniumhöhe. Dort findet sich die gleiche Überlappung der Werte. Als äußere Berandung der Sporen, findet sich ein deutlich entwickeltes Perispor, üblicher- weise als Halo bezeichnet, das die Sporen mit einer hyalinen Umrandung umgibt. Diese gallertig wirkende Schicht kann ungleichmäßig breit (C. chondrodes) oder auch lamellär strukturiert sein (C. metzleri). Das Perispor ist bei großen Sporen stets kräftiger ausgebildet als bei kleinen Sporen. Es bleibt immer mit der Spore verbunden und löst sich nicht in seiner Gesamtheit vom Sporenkörper ab, wie es TONSBERG (1992) bei Schaereria feststellt. Das 9 Perispor zeigt mit K keine wahrnehmbare Veränderung, jedoch quillt es nach wechselnder Zugabe von Säuren und Basen auf. Eine Zugabe von LBB färbt den Protoblasten blau, das Perispor bleibt ungefärbt, wird aber eingeengt. 26 _ an Länge [um] Breite [um] OC. immersa OC. metzleri © C. monticola AC. chondrodes Abb. 4: Vergleichende Darstellung der Sporengröße anhand von Mittelwerten. Innerhalb der Lecanorales sind halonate Sporen recht selten. Sie sind im wesentlichen begrenzt auf die Catillariaceae (Halecania), auf wenige Vertreter der Lecanorineae und einige Familien der Cladoniineae, wie die Porpidiaceae und die Rhizocarpaceae (RAMBOLD 1995). Dieser besonderen Differenzierung des Perispor wird nicht nur auf Art- und Gattungsebene systematischer Wert beigemessen, sondern auch auf Familienebene. BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU (1987) halten die Entwicklung eines Halo bei Sporen für eine mögliche Anpassung an ökologische Faktoren. Einen Zusammenhang zwischen der Ausbildung beson- derer Strukturen auf der Sporenwand und der Freisetzung der Sporen hält TIBELL (1981) für denkbar. POELT (1973) weist darauf hin, daß ein wohlentwickeltes Perispor oft nur ein vorübergehendes Stadium in der Sporenwand-Ontogenie darstellen kann. Dies ist bei Sporen der Gattung Rhizocarpon zu beobachten (FEUERER 1991). Auch für Clauzadea werden die Sporen als nur in jungem Zustand halonat angegeben (HAFELLNER 1984). Bei genauer Betrachtung läßt sich jedoch innerhalb der jeweiligen Art kein Zusammenhang zwischen der Stärke des Halo und der Sporengröße erkennen. Es läßt sich bei Clauzadea keine Korrelation feststellen, die mit dem Reifegrad der Sporen in Beziehung gebracht werden kann. So wenig sich die Sporenontogenie von C. chondrodes, C. metzleri und C. monticola verfolgen läßt, so viel deutlicher ist die Endphase der Sporenentwicklung bei C. immersa zu erkennen. Mit Sporenreife werden bei dieser Art farblose, grobe, warzige Erhebungen im Perispor gebildet. Ob diese Strukturen Ausbildungen des Perispor oder des Epispor sind, konnte ich nicht entscheiden. Beides erscheint denkbar (BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU 1987). Sporen mit ornamentierter Außenwand kommen innerhalb der lichenisierten Asco- myceten selten vor (POELT 1973), sie sind jedoch weiter verbreitet als halonate Sporen. Im Bereich der Lecanorales etwa sind sie in den verschiedensten Gattungen der Peltigerineae und Cladoniineae zu finden. Auch der taxonomische Wert wird geringer eingestuft. Dieses Merk- mal wird z.B. innerhalb der Gattung Buellia s.1, deren Sporenontogenie licht- und elektronenmikroskopisch gut untersucht ist (SCHEIDEGGER 1993, NORDIN 1997, MARBACH 98 2000), ausschließlich zur Abgrenzung auf Artebene eingesetzt. Buellia zeigt eine recht hohe Variabilität in der Ausbildung des Perispor und umfaßt sowohl Arten mit ornamentiertem Perispor, als auch solche mit unstrukturierter Außenwand. Den äußeren Abschluß des dreischichtigen Perispors (BELLEMERE & LETROUIT-GALINOU 1987) bildet eine Membran, die so begrenzend wirkt, daß dies in Wasserschnitten ohne wei- tere Hilfsmittel klar zu erkennen und meßbar ist. Bei C. metzleri ist diese Membran äußerst empfindlich und sehr verletzlich. Sie wird bei Quetschpräparaten und auch bei Mikrotom- schnitten meist zerstört. Dann zerfließt die mittlere Schicht des Perispors förmlich und ist nur noch als diffuse nicht meßbare Umrandung der Spore wahrzunehmen. Nur selten kann man bei dieser Art ein intaktes Perispor finden. Diese Beobachtung deckt sich mit der von ERIKSSON (1981) gemachten. Er vertritt jedoch die Auffassung, daß ein diffuses Perispor auf ein Fehlen dieser äußersten Membran zurückgeht. Die biologische Bedeutung dieser Form des Perispor ist unklar. Die Ausbildung eines Halo steht vermutlich in Zusammenhang mit der Freisetzung und der Verbreitung der Sporen. Es ist vorstellbar, daß eine gelatinöse äußere Schicht der Spore deren Gleitfähigkeit erhöht und damit ihre Freisetzung durch den engen Tholus des Ascus erleichtert. MINTER & CANNON (1984) vermuten bei den nicht lichenisierten Rhytismataceae, daß der zur aktiven Freisetzung der Sporen notwendige, zusätzliche Druck im Ascus durch die Bildung einer Schleimschicht erzeugt wird. Möglicherweise bedingt diese Art von Perispor eine verbesserte Haftung der Sporen am Substrat. Ein Festsetzen der Sporen bevorzugt in unmittelbarer Nähe des Eltern- organismus wäre die Folge. Denkbar wäre, daß dies eine Strategie von Erstbesiedlern ist, um so möglichst schnell und umfassend das Substrat zu besiedeln. OTT & JAHNS (1999) verwen- den in diesem Zusammenhang den Begriff “Nahverbreitung” von Flechten und verbinden damit eine besondere Technik der schnellen Erschließung von Vegetationslücken. 3.1.8. Pycniden Die Pycniden der Clauzadea-Arten werden bevorzugt auf apothecienfreien, jüngeren Flächen der Thalli gebildet, sind aber auch zwischen den Apothecien zu finden. Eine Ausnahme bildet C. immersa, welche neben dieser laminalen Anordnung häufig auch Pycniden unmittelbar am Thallusrand bildet (siehe 3.1.1). Ein ähnliches Verhalten wurde auch bei Porpidia flavicunda (Ach.) Gowan beobachtet (SCHWAB 1986). Ist ein epilithischer Thallus vorhanden, so sind die Pycniden in diesen völlig eingesenkt. Nur der Scheitel mit dem Ostiolum ist als dunkler Punkt zu erkennen. Bei endolithischen Thalli sitzen die Pycniden dem Substrat auf oder sind in das lockere Hyphengeflecht, das die Substratoberfläche überzieht, leicht eingesenkt. Die Pycniden sind habituell nur schwer zu unterscheiden von sehr jungen Apothecien. Manchmal ist die Differenzierung anhand des ge- öffneten Ostiolums möglich. Dieses kann punktartig bei runden, einkammerigen oder schlitz- artig bis unregelmäßig bei sackartigen und mehrkammerigen Pycniden sein. Die Pycniden bilden eine Wand aus dicht aneinander liegenden, teilweise pigmentierten Hyphen, die sich aus 1—2 Schichten aufbaut (ca. 10 um). Diese Zellen sind weitlumiger und rundlicher als die angrenzenden vegetativen Hyphen. Die Wand der Pycnide ist innen dicht mit Conidiophoren besetzt. Das Pigment des Gehäuses ist identisch mit dem der Apothecien. Die Intensität und die Verteilung des Pigments sind lichtabhängig. Dem Licht ausgesetzte Strukturen sind sehr stark, dem Licht abgewandte Bereiche des Gehäuses schwach bis gar nicht pigmentiert. Die Form der Pycniden variiert von rund, überwiegend bei aufsitzenden, bis sackartig und birnenförmig bei eingesenkten Formen. Ihr Durchmesser beträgt 80-120 um. Die Pycniden können einkammerig oder mehrkammerig sein. Der mehrkammerige Typ kann durch sekun- däres Verwachsen dicht stehender Einzelpycniden (C. immersa) oder auch durch Einfaltungen der Außenwand älterer Pycniden entstehen (C. chondrodes und C. metzleri). Denkbar ist auch, daß Conidiophore miteinander verwachsen und sekundär eine Wand bilden (VoBIS 1980). Die Pycniden entsprechen dem innerhalb der Lecanorales weit verbreiteten Umbili- 99 caria-Typ (VOBIS & HAWKSWORTH 1981). Die Conidiophoren sind mehrzellig und wachsen tief in die Höhlung der Pycnide hinein. Sie können verzweigt sein und auch apikal miteinander verwachsen. Die Zellen sind kurz und gedrungen, wenig länger als breit und sehr plasmareich. Die Abschnürung der Conidien erfolgt sowohl apikal als auch lateral, also “endobasidial” nach STEINER (1901). Bei seitlicher Abschnürung erfolgt diese stets unterhalb der oberen Quersepte über eine bajonettförmige Ausstülpung. Die Richtung der Abschnürung ist variabel und ohne Regelmäßigkeit. Sie scheint vom verfügbaren Platz abzuhängen. Die Conidiophore entsprechen dem Typ VI und sind bei Flechten häufig anzutreffen (VOBIS 1980). Die Conidien sind bacilliform, farblos und klein. Sie sind im Mittel 5 um lang und 1,5 um breit. Sie können leicht gebogen oder auch bisweilen an einem Ende etwas verdickt sein, die Variabilität der Form und auch der Größe ist jedoch gering. Es besteht eine Abhängigkeit zwischen dem Typ der conidiogenen Hyphen und der Größe und Form der Conidien. So geht beispielsweise aus dem hier beschriebenen Typ VI keine filiforme Conidie hervor. Verschiedentlich finden sich Pycniden von imperfekten Pilzen (Coelomyceten) auf den Thalli, die jedoch nicht bestimmt werden konnten. Auch konnte nicht festgestellt werden, ob es sich hier vielleicht um Pycniden der wenigen Clauzadea besiedelnden lichenicolen Pilze handelt. Die Unterscheidung zwischen Pycniden der parasitierenden Coelomyceten und denen von Clauzadea erweist sich einfacher als zunächst vermutet. In Tabelle 1 sind die trennenden Merkmale aufgelistet. Tab. 1: Kriterien zur Unterscheidung der Pycniden von Clauzadea und der parasitierenden Coelo- myceten. Pycniden von Clauzadea Pycniden der Clauzadea besiedelnden Coelomyceten Wandaufbau locker pseudoparenchymatisch 1-2 Schichten mehrschichtig Pigment entspricht dem des Apotheciums, dunkelbraun bevorzugt dem des Epihymeniums, Superba-Braun kein Superba-Braun lichtabhängig Bei Krustenflechten werden gelegentlich zwei, teilweise sogar drei Typen von Conidien auf einem Thallus gebildet. Dieses Phänomen ist innerhalb von Micarea bei 16 von 45 Arten zu beobachten. Die Macro- und Mesoconidien werden als asexuelle Einheiten interpretiert, den Microconidien wird eine mögliche sexuelle Funktion zugeschrieben (CopPINS 1983). Bei Clauzadea werden nur Conidien gebildet, die entsprechend ihrer geringen Größe als Micro- conidien geführt werden können und vermutlich als Spermatien fungieren. Diese Annahme stützt sich auf VoBıs (1977), der darlegt, daß nur Macroconidien, nicht aber Microconidien auf Nährböden zum Keimen gebracht werden können. Das stete gemeinsame Vorkommen von Pycniden und Apothecien auf einem Thallus kann unter diesem Aspekt als Monözie aus- gelegt werden (POELT 1980) und ist wohl die am weitesten verbreitete Lebensform bei den Flechten. Die räumliche Beziehung zwischen den Pycniden und den Apothecien gewinnt damit eine besondere Bedeutung. Mit der randständigen Anordnung der Pycniden bei C. im- mersa, werden diese in unmittelbare Nähe zum Nachbarorganismus gebracht, ein gegen- seitiger Austausch genetischen Materials dadurch erleichtert. Bei flächenständiger Anordnung der Pycniden ist zu beobachten, daß diese bevorzugt auf den jungen Thalli gebildet werden und damit zeitlich vor den Apothecien. Diese werden, wie es scheint, mit räumlicher und wohl auch zeitlicher Verzögerung vom Zentrum des Thallus ausgehend in randlicher Rich- tung gebildet, sind teilweise sogar in konzentrischen Kreisen angeordnet (Porpidia crustu- lata). Sie folgen sukzessiv den Pycniden. lichtunabhängig 100 3.2. Chemische Merkmale 3.2.1. Flechtenstoffe und amyloide Reaktionen Mit Dünnschichtchromatographie lassen sich weder bei den Arten von Clauzadea, noch bei “Lecidea” ahlesii sekundäre Inhaltsstoffe nachweisen. Das Ergebnis ist nicht überraschend. Bei kalkbewohnenden Krustenflechten sind Taxa ohne mit TLC nachweisbare Flechtenstoffe häufig anzutreffen (HERTEL 1984). Die Außenwand des Ascus reagiert mit I hemiamyloid. Die Rotreaktion ist jedoch nur an Frischmaterial auszulösen. Bei Proben, die im Herbar gelagert wurden, ist nur noch ein grün- stichiges Blau wahrzunehmen. Nach Vorbehandlung mit K erhält man dagegen stets ein helles Blau. Im Gegensatz zur Ascusaußenwand reagiert der Tholus immer euamyloid (BARAL 1987). Im Hypothecium ist mit I stellenweise eine sehr schwache, nur unter dem Mikroskop sichtbare Blaureaktion auszulösen. Es ist zu vermuten, daß es sich hier um ascogene Hyphen handelt, die, als Teil der Dikaryophase des Ascomyceten, mitunter anders reagieren als die vegetativen Hyphen. 3.2.2. Pigmente und Granula Innerhalb von Clauzadea ist die sehr einheitliche Pigmentierung der Apothecien und der Pyc- niden von Bedeutung. Alle gefärbten Strukturen der Fruchtkörper weisen den gleichen Farb- ton auf, ein Braun, das je nach Konzentration alle Farbtiefen von Ocker über Orangebraun, Rotbraun und Schwarzbraun aufweisen kann. Dieses Pigment ist innerhalb der Porpidiaceae weit verbreitet, jedoch nicht beschränkt auf diese Familie und trägt die Bezeichnung Superba- Braun (MEYER & PRINTZEN 2000). Die bei den einzelnen Arten unterschiedliche Konzentration des Superba-Braun im Hypo- thecium bedingt eine unterschiedliche Färbung der Apothecien in trockenem und angefeuch- tetem Zustand. Je geringer die Pigmentierung des Hypotheciums ist, um so heller braun erscheint die Scheibe in trockenem Zustand. Dieser Farbton verändert sich dann nach An- feuchtung in ein dauerhaftes Rotbraun. Je stärker die Pigmentierung ist, um so häufiger er- scheint die Scheibe bereits in trockenem Zustand schwarz. Nach Anfeuchtung erscheint hier nur kurzfristig ein Rotbraun, das nach vollständiger Durchfeuchtung des Hypotheciums in Schwarz umschlägt. Diese Schwarzfärbung hält an, solange noch Restfeuchte im Hypothe- cium vorhanden ist. Das Pigment ist extrazellulär abgelagert. Es kann in Teilen an die Außenwand der Hyphen assoziiert sein, ist im Wesentlichen jedoch in die Gallerte eingelagert und färbt diese mehr oder weniger intensiv. Die Konzentration ist im Excipulum am höchsten und trägt hier wesentlich zur Festigkeit des Apotheciums bei. Die Pigmentierung läßt sich, bedingt durch die Einheitlichkeit, bei Clauzadea zur Artabgrenzung nicht verwenden. Auch auf Gattungsebene ist dieses Merkmal kaum einzusetzen. Eher kommt dem Fehlen be- stimmter anderer Pigmente Bedeutung zu, so beispielsweise dem Cinereorufa-Grün, das innerhalb von Porpidia und Farnoldia auftritt. In wenigen Fällen findet man bei C. monticola Granula vom Typ Hypnorum-Blau im Exci- pulum, Hymenium oder Hypothecium. Diese sind unregelmäßig, bizarr geformt, wirken scharfkantig und sind extrazellulär abgelagert. Ihre Farbe ist dunkelblau. Nicht nur bei C. monticola, sondern auch in der “Lecidea” hypnorum Gruppe, variiert die Menge der gebil- deten Granula von Apothecium zu Apothecium ganz beträchtlich. Ein auslösender Faktor für die Bildung der Granula ist nicht ersichtlich. Der Einfluß ökologischer Faktoren, wie Beson- nung oder Beschattung ist auszuschließen. Nebeneinander wachsende Apothecien können so- wohl Granula enthalten, als auch frei davon sein. Auch das Alter der Apothecien ist ohne Einfluß. Die Einwirkung einer Störung von außen (Beeinflussung durch Kleinsttiere) wäre als Auslöser denkbar. Innerhalb der “Lecidea” hypnorum Gruppe findet sich neben der mit Clauzadea überein- stimmenden Pigmentkombination des Superba-Braun mit dem Hypnorum-Blau noch ein wei- teres Pigment, das Bagliettoana-Grün. Die charakterisierenden Farbumschläge sind nicht so spektakulär wie beim Hypnorum-Blau, jedoch sind diese einander so ähnlich, daß zu fragen 101 ist, ob hier wirklich zwei verschiedene Farbstoffe vorliegen. Möglicherweise sind diese bei- den Pigmente identisch und können, konzentrationsabhängig diffus verteilt oder granulär vor- liegen. C. monticola zeigt eine von den übrigen Arten abweichende deutliche Reaktion auf die erste Anwendung mit K. Dies könnte auf Spuren von Bagliettoana-Grün zurückzuführen sein. In diesem Falle wäre die abweichende Reaktion dann nicht konzentrationsabhängig, wie oben vermutet, sondern auf ein Mischpigment zurückzuführen. Das Hypnorum-Blau kommt als recht unspezifische Komponente unterschiedlicher Misch- pigmente in den verschiedensten Verwandtschaftskreisen vor. In der “Lecidea” hypnorum Gruppe findet es sich mit Superba-Braun, in den Gatttungen Toninia und Bacidia teilweise mit Bagliettoana-Grün, bei mehreren Arten von Schaereria gemeinsam mit Cinereorufa-Grün. Aufgrund dieser geringen Spezifität und der weiten Verbreitung kommt dem Hypnorum-Blau innerhalb von Clauzadea nur eine geringe taxonomische Bedeutung zu. 3.3. Ökologie Kalkgestein und kalkhaltige Materialien sind, von seltenen Ausnahmen bei C. monticola ab- gesehen, das alleinige Substrat von Clauzadea. Es wird, wenn auch nicht von allen Arten in gleicher Weise, das ganze Spektrum von Sedimentgesteinen bis zum metamorphen Marmor besiedelt. Auch kalkhaltige anthropogene Materialien wie Mörtel und Beton werden als Un- terlage akzeptiert. Kalkfreies Substrat wird nur ausnahmsweise und auch nur von C. monti- cola toleriert. Alle Arten sind in der Lage, das Substrat anzulösen und in Form von Oxalat ein- und abzulagern. Auch weitere Beimengungen des Substrats werden gelöst und in den Thallus eingelagert, kenntlich an farbigen Einlagerungen im Substrat, die sich auf der Thal- lusoberfläche der Flechte wiederfinden. Die starke Bindung an Kalk engt den Lebensraum der Gattung sehr ein. Die konkurrenzschwachen, langsam wachsenden Arten sind auf lange Zeit offenliegende Kalkflächen angewiesen. Dies sind bodennahe, taufeuchte und auch sicker- feuchte, leicht beschattete bis vollsonnige Standorte, die in Kalkmagerrasen, Halbtrocken- rasen, an Wegrändern und auch auf losen Schottersteinen zu finden sind. Einen weiteren Le- bensraum bieten senkrechte Flächen an anstehenden Felsen in tieferen Lagen und Felswände im Gebirge. Die Arten der Gattung besiedeln luftreine und nährstoffarme Standorte (C. chondrodes, C. immersa) oder sind in der Lage auch leichte Luftverschmutzung und geringen Nährstoffeintrag zu tolerieren (C. monticola, C. metzleri). Sie wachsen in humiden Ver- hältnissen, die teilweise nur kleinräumig gegeben sind. Die für die vier Arten wichtigsten öko- logischen Faktoren sind in Tab. 2 zusammengefaßt und vergleichend nebeneinandergestellt. Die Sicherung und Ausdehnung des vorhandenen Areals durch vegetative, bereits licheni- sierte Verbreitungseinheiten wie Isidien, Schizidien, Soredien und Thallusbruchstücke sind bei Clauzadea nicht bekannt. Die Möglichkeiten der Ausbreitung sind reduziert auf die Ascosporen und es stellt sich die Frage nach der Lichenisierung. Diese könnte bei Nah- verbreitung durch Algen des Elternorganismus stattfinden. Nicht auszuschließen ist jedoch, daß auch bei saxicolen Krustenflechten eine Lichenisierung über freilebende Algenstämme erfolgen kann, ähnlich wie es BECK et al. (1998) für corticole Pionierflechten ohne vegetative Verbreitungseinheiten vermuten. Die Auswertung der an Herbarmaterial gewonnenen Daten zur Vergesellschaftung von Clauzadea läßt bei allen Arten eine enge Beziehung zu den Gat- tungen Protoblastenia, Verrucaria und Caloplaca erkennen. Trotz dieser Übereinstimmung kommen die einzelnen Arten der Gattung nur ausnahmsweise gemeinsam miteinander vor. C. chondrodes und C. immersa können in seltenen Fällen im kollinen und montanen Bereich nebeneinander auftreten. Dies deutet auf eine gewisse Überlappung der Ökologie der beiden Arten hin. Die sehr häufige Vergesellschaftung mit Protoblastenia rupestris und P. calva steht in Übereinstimmung mit Angaben bei Roux (1978). Hier werden drei Arten der Gattung (C. monticola, C. chondrodes, C. immersa) in die Gesellschaft von Kalkflechten nährstoffarmer Kalkfelsen gestellt, und zwar in die provisorische Klasse “Protoblastenietea immersae”, deren Leitarten sich aus diesen beiden Gattungen rekrutieren. 102 Tab. 2: Vergleichende grafische Übersicht der wichtigsten ökologischen Faktoren der Arten. Verwen- dete Termini nach WIRTH (1995). Florengebiete Eutrophierung sehr stark eutrophiert ziemlich eutrophiert SIE N v = Ü SEE |__| [sehrstark eutrophiert _ |_n_| [ziemlich eutrophiert _ beine nicht eutrophiert | Bes C. chond. IE EDL me nicht eutrophiert Holz kalkfreies Gestein PEPE Fea PELE came PPL TE FELL em 215] /E1= elO,|» ©: &.|8 13 = ris is Q OES = — N rap oO = a = pH-W a > > ziemlich sauer 4,1-4,8 B 09 Ww © E oO - > \o in on Io ‚12-10, |% 13 |B |F 8 18 O18 = ma lies Ala oO a 3 > > E o 5 fa’) {= qf = nN re | o 15 © E =; Er —J o > > asisch tiber 7,0 v S & 'S) barba sea Be na) nets normal vermehrt | s |selten 103 3.4. Verbreitung Im europäischen Raum ist Clauzadea weit verbreitet und aus fast allen Ländern bekannt (WIRTH 1994, NıMmis 1993, OZENDA & CLAUZADE 1970). Die Gattung fehlt in der Flora von Island (HERTEL pers. Mitt.). Hier mag das fehlende Substrat ausschlaggebend sein, obwohl nicht auszuschließen ist, daß auch hier C. monticola auf kalkfreies Substrat oder anthropogene Materialien übergeht und bislang nur verkannt wurde. Im durch Gneis und Granit gekenn- zeichneten fennoskandischen Schild, mit bloß wenigen lokalen Kalkvorkommen, ist die Gattung nur durch wenige Funde belegt. In Nordamerika ist Clauzadea aus Alaska (HERTEL 1977), Kanada (THOMSON et al. 1992) und den USA (ESSLINGER 1997) nachgewiesen und auch durch wenige Funde von Puerto Rico und den Bahamas (BRITTON et al. 1920) repräsentiert. Im nördlichen Asien ist die Gattung ebenfalls bekannt (HERTEL 1991, ANDREEV et al. 1998). Eine sehr viel weitere Verbreitung ist anzunehmen, auch wenn sie in verschiedenen asiatischen Florenlisten bisher nicht genannt wird (HERTEL 1977a, SATO 1965, AWASTHI 1991, WEI 1991). Die Arten der Gattung sind so klein und unscheinbar, daß sie bislang sicher vielfach übersehen oder nicht erkannt worden sind. Das Vorkommen der Gattung wird von zwei Faktoren maßgeblich bestimmt: Vom Substrat und Klima. Das Vorkommen ist für alle Arten gleichermaßen an das geographisch oft sehr disjunkte Vorkommen von Kalken gebunden. Nur C. monticola besiedelt in wenigen Ausnah- men auch kalkfreie Unterlagen. Dagegen ist der Einfluß ökologischer Gegebenheiten sehr viel diffiziler und unterschiedlich zu bewerten. C. monticola, als euryöke Art, besiedelt ein weite- res Areal als die übrigen drei stenöken Arten. So ist im skandinavischen Bereich nur €. monticola weiträumig verbreitet, während die übrigen Arten der Gattung hier ausschließlich unter den besonderen klimatischen Bedingungen der Alvargebiete der baltischen Region wachsen. Ähnliche Verhältnisse kennzeichnen die Verbreitung in Osteuropa und dem asiatischen Teil Rußlands, das für die meisten dieser Arten zu trocken ist. Werden aus der Ukraine noch zwei Arten gemeldet, neben C. monticola auch C. immersa von der Krim (KONDRATYUK et al. 1996), so nimmt die Zahl der Arten in östlicher Richtung weiter ab und reduziert sich auf das Vorkommen von C. monticola (ANDREEV et al. 1998). Außer im zentraleuropäischen Bereich ist Clauzadea besonders im Mittelmeerraum weit verbreitet. Wie die Verbreitungskarten (Abb. 9, 14, 18, 21) übereinstimmend zeigen, besiedelt Clauzadea hier überwiegend küstennahe Bereiche und meidet stärker aride Regionen. In allen in jüngerer Zeit publizierten Checklisten der Anrainerstaaten des Mittelmeers ist die Gattung zu finden (EGEA 1996, EL-OQLAH et al. 1986 GALUN et al. 1996, JOHN 1996, Nimis 1993, SEAWARD 1996). Es ist zu erwarten, daß die Gattung in Zukunft in allen Flechtenfloren der Länder dieser Region geführt werden wird. Auch wenn die Dichte der untersuchten Aufsammlungen aus Nordamerika gering ist, scheint die Ausdehnung des Areals identisch zu sein mit den Verhältnissen in Europa. Auch hier kommt C. monticola, die Art mit weiter ökologischer Amplitude als einziger Vertreter der Gattung auch in Alaska und der kanadischen Arktis vor, während die übrigen, wärme- liebenden Arten mehr in den südlichen Regionen der USA verbreitet sind, mit einzelnen Vor- posten in den subtropischen Gebieten. Clauzadea galt bislang als eine Gattung, deren Areal auf die Nordhemisphäre mit den aus- gedehnten Kalkvorkommen beschränkt schien. Mit dieser Arbeit kann nun auch erstmal das Vorkommen in der Südhemisphäre, die nur wenige und lokal sehr begrenzte Kalkgebiete aufweist, nachgewiesen werden. 3.5. Parasiten Die Arten der Gattung Clauzadea werden nur in geringem Maße von lichenicolen Ascomy- ceten als Wirt akzeptiert, ähnlich wie auch die Vertreter der ebenfalls calciphilen Gattung Farnoldia. Die befallenen Thalli entwickeln keine deutlichen Schadbilder. Sie scheinen in 104 ihrer Entwicklung durch den Parasiten unbeeinflußt. Die Ascocarpien der Clauzadea besie- delnden lichenicolen Pilze heben sich durch ihre dunkle Pigmentierung von der Thallusober- fläche ab und können leicht mit deren Pycniden verwechselt werden. Die häufig vorkommen- de Muellerella pygmaea var. athallina fällt auf durch die meist dichte Besiedelung des Thal- lus und die sehr dunkle Pigmentierung der runden, wenig eingesenkten Fruchtkörper. Diese Art parasitiert sehr häufig auf C. monticola und seltener auf C. immersa. Sie ist bekannt für ihr heterogenes, weites Wirtsspektrum und damit ungeeignet, Clauzadea als Gattung zu umgrenzen. Ein weiterer, jedoch seltener den Thallus besiedelnder Parasit auf Clauzadea, ist Zwackhiomyces immersae. Die Vertreter dieser Gattung zeichnen sich durch ein enges Wirts- spektrum aus, und diese Art gilt als spezifisch für Clauzadea (TRIEBEL 1989). Neben dem bislang bekannten Vorkommen auf C. monticola, wird dieser Parasit hier erstmals auch für C. metzleri gemeldet. Auch der Befall der Apothecien durch die Ascocarpien eines Parasiten ist habituell kaum kenntlich. Eine rauh wirkende Scheibe und eine stärkere Pigmentierung fallen in Aufsicht auf, stellen aber ganz allgemeine äußerliche Anzeichen für eine Störung dar, deren Ursache viel- fältig sein kann. Jedoch scheint die Entwicklung der Asci der Wirtsflechte durch den Parasi- ten unterdrückt oder doch zumindest stark gehemmt zu werden. Befallene Apothecien weisen keine reifen Asci auf. Ein solcher Hymenialparasit auf Clauzadea konnte als Stigmidium spec. bestimmt werden. Die Zahl der auf Clauzadea parasitierenden Pilze erhöht sich, wenn neben den Ascomyce- ten auch die Deuteromyceten mit berücksichtigt werden. Es ist immer wieder zu beobachten, daß braun pigmentierte Hyphen das Hymenium durchziehen, das dann auch in seiner Ent- wicklung beeinträchtigt ist. Die Zuordnung dieser Pilze ist schwierig und es ist bislang nur das Vorkommen von Bispora christiansenii als Hymenialparasit in den Apothecien von C. immersa belegt (HAFELLNER 1994). Diese Art ist in Europa weit verbreitet und besonders auf Arten von Caloplaca und Lecanora zu finden (HAWKSWORTH 1979). Neben lichenicolen Pilzen wird auch von einer Flechte als Parasit auf Clauzadea berichtet. Caloplaca nubigena und C. nubigena var. keissleri sollen häufig parasitisch auf C. immersa wachsen (CLAUZADE & Roux 1985). Es ist wiederholt zu beobachten, daß junge, apothecien- freie und damit nicht endgültig zu bestimmende Thalli von Caloplaca spec. neben und auf denen von Clauzadea wachsen. Diese begleitenden, beziehungsweise parasitierenden Arten entwickeln sich nicht inselartig inmitten des Wirtshallus, wie es bei Carbonea intrusa zu beobachten ist, sondern überwuchern vom Rand ausgehend sehr dominant die Thalli von Clauzadea. Damit deutet sich an, daß hier wohl nur ein fakultativer Parasitismus vorliegt, wie bereits von RAMBOLD & TRIEBEL (1992) vermutet, die diese Beziehung als “vorübergehend” charakterisieren. 4. Systematische Stellung der Gattung Clauzadea 4.1. Wichtige Merkmale Der Schwerpunkt der Gattungsabgrenzung von Clauzadea liegt auf dem Sektor der anatomi- schen Merkmale. Sie stützt sich auf Besonderheiten der Apothecien und der Pycniden. Halo- nate Sporen und eine amyloide Röhre im Tholus des Ascus in Kombination mit einer apikalen und lateralen Conidiogenese bilden den für die Gattung charakteristischen Merkmalskomplex. Zur Umgrenzung der Gattung läßt sich außerdem das sehr gleichmäßige ökologische Bild der Arten und die einheitliche Vergesellschaftung verwenden. Alle Clauzadeeen zeigen glei- chermaßen eine auffällige Beziehung zu Arten der Gattungen Protoblastenia, Caloplaca und Verrucaria. Hierin folge ich WIRTH (1983), der feststellt, daß natürlich erscheinende Gattun- gen meist auch ökologisch und soziologisch einheitlich gekennzeichnet sind. Auch wenn innerhalb von Clauzadea voneinander abweichende Varianten der amyloiden Röhren im Tholus unterschieden werden können, reicht diese Varianz nicht aus, die Zusam- mengehörigkeit der Arten in Frage zu stellen. Zu wenig ist bislang bekannt über die Variabili- 105 tät dieser Tholusstrukturen, um diese Abweichungen innerhalb der Gattung sinnvoll interpre- tieren zu können. Eine vergleichende Untersuchung röhriger Apikalstrukturen im Verwandt- schaftskreis von Lecidea s.l. zeigt ein hohes Maß an Variabilität innerhalb der Arten, zeigt aber auch die Vielfalt an Röhrenstrukturen, die gebildet werden können (HERTEL & RAMBOLD 1988). RAMBOLD & TRIEBEL (1992) reduzieren diese Vielfalt auf zwei Grundtypen. Sie fassen die Porpidiaceae (inclusive Clauzadea) und die Psoraceae zu einer Einheit zusammen und stellen sie dem Block der Cladoniaceae, Micareaceae, Squamarinaceae und Stereocaulaceae gegenüber. Es wird in diesem Zusammenhang auch deutlich, daß eine amyloide Röhrenstruk- tur im Ascus weit verbreitet ist und nicht nur in verwandtschaftlich nahestehenden Gruppen vorkommt. Die in weiten Teilen übereinstimmenden Sporenmerkmale innerhalb von Clauzadea, wie Septierung, Pigmentierung und die Ausbildung eines Halos sind wertvolle Merkmale, um die Gattung zu umgrenzen. Um so überraschender erscheint es zunächst, daß C. immersa als ein- zige Art der Gattung mit Sporenreife warzige Strukturen im Perispor ausbildet. Sporen mit ornamentierter Außenwand kommen innerhalb der lichenisierten Ascomyceten selten vor (PoELT 1973), sie sind jedoch weiter verbreitet als halonate Sporen und in den verschie- densten Gattungen der Peltigerineae und Cladoniineae zu finden (RAMBOLD 1995). Daher wird auch der taxonomische Wert geringer eingestuft. Dieses Merkmal wird beispielsweise innerhalb der Gattung Buellia s.1, deren Sporenontogenie sehr gut licht- und elektronen- mikroskopisch untersucht worden ist (SCHEIDEGGER 1993, NORDIN 1997, MARBACH 2000), ausschließlich zur Abgrenzung auf Artebene eingesetzt. Buellia zeigt eine hohe Variabilität in der Ausbildung des Perispor und umfaßt sowohl Arten mit ornamentiertem Perispor, als auch solche mit unstrukturierter Außenwand. Buellia wird den Physciaceen zugerechnet und steht damit weit entfernt von Clauzadea. Die Strukturierung der Sporenaußenwand scheint bei die- sen beiden Gattungen konvergent entstanden zu sein. Im Bereich der Porpidiaceae sind war- zige Sporen nicht bekannt, wohl aber bei den zur “Lecidea” hypnorum Gruppe gezählten Arten. Diese erweisen sich in diesem Merkmal ebenfalls als variabel (PURVIS et al. 1992). “L.” berengeriana und “L.” sanguineoatra bilden Sporen mit glatten Außenwänden, “L.” hyp- norum dagegen verfügt über solche mit warziger Oberfläche. Diese unterscheiden sich jedoch insofern von C. immersa, als das Perispor nicht erkennbar ausgebildet ist und die feinwar- zigen Ornamente der Sporenwand hier nicht in eine gallertig wirkende Schicht eingebettet sind. Die sehr unterschiedlich ausgebildeten Excipula innerhalb von Clauzadea bewerte ich ebenfalls nicht als gattungstrennendes Merkmal. Ihre Ausbildung muß im Zusammenhang mit der Art der Anheftung der Apothecien gesehen werden. Die Reduktion der Excipula verläuft jeweils parallel zur Einsenkung der Fruchtkörper in das Substrat oder den Thallus. Hier scheint es sich um eine ökologische Anpassung zu handeln. Ähnliche Verhältnisse finden sich in der Gattung Amygdalaria. Auch hier ist eine Abhängigkeit dieser beiden Merkmale festzu- stellen (BRODO & HERTEL 1987). 4.2. Beziehungen zu Gattungen der Porpidiaceae Mit der Anhebung der “Lecidea monticola Gruppe” auf Gattungsniveau ließ sich diese scheinbar problemlos zur Familie der Porpidiaceae stellen (HAFELLNER 1984), schienen doch die amyloiden Röhren im Tholus und die halonaten Sporen überzeugende Argumente für diesen Schritt. Jedoch führte Clauzadea schon auf der Basis der ursprünglichen Beschreibung durch HA- FELLNER (1984) ein etwas isoliertes Dasein innerhalb der Porpidiaceen. Die für die Definition dieser Gattung wichtigen Merkmale, der Bau der conidiogenen Hyphen und die Conidioge- nese teilte sie zunächst mit keiner anderen Gattung der Porpidiaceen. Alle übrigen Gattungen der Familie, die bacilliforme Conidien bilden, besitzen conidiogene Hyphen vom Typ II (VoBis 1980). So beschreibt bereits SCHWAB (1986: 274) die conidiogenen Hyphen innerhalb 106 von Porpidia als ein bis dreizellig mit apikaler Abschnürung der Conidien, und diese als ba- cilliform (8-12/1-1,5 um). Eigene Untersuchungen an Farnoldia jurana und F. hypocrita zeigen damit übereinstimmende Ergebnisse. Auch hier sind die conidiogenen Hyphen mehr- zellig und entsprechen dem Typ II. Die Conidien werden von einer flaschenförmigen Endzelle ausschließlich apikal abgeschnürt. Auch in Form und Größe der Conidien besteht Überein- stimmung mit denen von Porpidia. Mit zunehmender Erweiterung der Familie wurden auch andere Gattungen aufgenommen, die eine mit Clauzadea übereinstimmende Conidiogenese zeigen (Bellemerea, Koerberiella). Die Stellung der Gattung in dieser Familie wurde dadurch scheinbar gefestigt. In Tabelle 3 ist eine Aufgliederung der Porpidiaceae nach Conidienmerkmalen gezeigt, die eine Aufsplittung in drei Einheiten zeigt. Es wurden Daten von RAMBOLD (1989: 238) und RAMBOLD et al. (1990) mit verwendet. Tab. 3: Aufgliederung der Porpidiaceae nach Conidienmerkmalen. Form der Conidien | conidiogene Hyphen | Abschnürung filiform wohl Typ III apikal Paraporpidia, Poeltiaria zum Teil, Stephanocyclos, Xenolecia, Stenhammarella bacilliform Typ Il apikal Amygdalaria, Farnoldia, Immersaria, pron Notolecidea, Poeltiaria zum Teil, Poeltidea Porpidia, Schizodiscus Typ VI Der Frage, ob eine derartige Vielfalt in einer Familie zu akzeptieren ist, soll hier nicht nachgegangen werden, wohl aber der durch dieses Merkmal signalisierten möglichen Be- ziehung zu den Gattungen Bellemerea und Koerberiella. Koerberiella ist die einzige isidienbildende Gattung der Familie. Die lecanorine Berandung und die Bildung sekundärer Flechtenstoffe, insbesondere aber die lichenicolen Pilze, (Artho- nia almquistii, Endococcus propinquus und Sagediopsis aquatica) die auf Koerberiella wim- meriana vorkommen, machen eine verwandtschaftliche Nahe zu Clauzadea unwahrschein- lich. RAMBOLD et al. (1990) diskutieren eine Beziehung von Koerberiella und Bellemerea aufgrund von Ubereinstimmungen der Apikalzellen des Cortex. Das aspiciloide Excipulum von Bellemerea als Reduktionsform der Berandung eines eingesenkten Apotheciums läßt zwar eine Nähe zu Clauzadea möglich erscheinen, das mit I blau reagierende Perispor von Bellemerea spricht aber klar gegen eine Beziehung zu Clauzadea. 4.3. Beziehungen zur “Lecidea” hypnorum Gruppe 4.3.1. “Lecidea” delincta Nyl. Von Beginn an wurde für diese Art einerseits eine enge Beziehung zu “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. vermutet, andererseits aber auch eine Nähe zur heutigen Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph hergestellt, indem NYLANDER (1872) unterscheidende Merkmale der beiden Arten herausstellt. FRIES (1874: 439) bestätigt diese Abgrenzung und nimmt gleich- zeitig eine Verbindung zu Lecidea fuscorubens (= C. monticola) an. ARNOLD (1882) ordnet “Lecidea” delincta seiner schon früher formulierten stirps fuscorubens zu (ARNOLD 1870), die er folgendermaßen charakterisiert: ,,...Biatoren mit dunkelbraunem Hypothecium und einem mehr oder weniger deutlich gelben, öfters farblosen, aber niemals blaugrünem Epi- thecium.” Er wendet diese Merkmale konsequent an und da das Substrat nicht mit berück- sichtigt wird, erreicht er eine überraschende Kombination von Arten, nämlich Clauzadea monticola, “Lecidea” ahlesii und von “Lecidea” delincta. ARNOLD (1882: 139, 140) schreibt: “Um die hier einschlägige, einigermaßen verwickelte Gruppe genügend zu sichten, ist zu- 107 nächst die Auffindung der Spermogonien bei mehreren Formen noch abzuwarten”. RAMBOLD (in SANTESSON 1993: 111) vermutet eine enge Beziehung zu Clauzadea. Aufsammlungen aus dem 20. Jahrhundert wurden meines Wissens nach nur in Kanada gemacht (BRODO 1995). Um die undurchsichtigen Verhältnisse zu klären wurden alle erreichbaren Aufsammlungen der “L.” delincta untersucht und die Art typifiziert. Dabei wurde klar, daß “Lecidea” delincta conspezifisch mit “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. ist. 4.3.2. “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. Über diese kaum beachtete Art war bislang wenig bekannt. Große habituelle und anatomische Ähnlichkeiten mit C. monticola, die zu auch Verwechslungen geführt haben, zusammen mit Hinweisen aus der Literatur (PURVIS et al. 1992: 323) deuteten engere Beziehungen zu Clau- zadea an. Das häufige Vorkommen von Granula im Apothecium, die nicht halonaten Sporen, die fädigen Paraphysen, das stärker basal als lateral entwickelte Excipulum zeigen, daß diese Art dem Formenkreis um “Lecidea” hypnorum zuzuordnen ist. Mit den konstant einzelligen Sporen scheint diese Art “L.” sanguineoatra am nächsten zu stehen, deren Substratspezifität wohl nicht so eng ist wie bislang angenommen. Die Angaben von PuRVIS et al. (1992) wo- nach “L.” sanguineoatra selten auch auf Stein zu finden ist, und aufgrund ihrer geringeren Sporenbreite von “L.” ahlesii zu trennen sei, unterstützen diese Ansicht. Es erscheint aber fraglich, ob beiden Taxa Artberechtigung zukommt. Naheliegender wäre es, die beobachteten Abweichungen bezüglich Substratwahl und Sporenbreite als Ausdruck einer natürlichen Variabilität zu werten und “ZL.” ahlesii als synonym mit “L.” sanguineoatra anzusehen. Eine endgültige Entscheidung über die Zugehörigkeit dieser Art sollte mit einer Gesamtbearbei- tung der “L.” hypnorum Gruppe getroffen werden. 4.4. Steht Clauzadea der “Lecidea” hypnorum Gruppe nahe? Unter dieser Bezeichnung werden hier die Arten “L.” hypnorum, “L.” berengeriana und “L.” sanguineoatra (inklusive der wahrscheinlich synonymen “L.” ahlesii) zusammengefaßt. Die beiden erstgenannten Arten wurden von HAFELLNER (1989) Mycobilimbia zugeordnet, verdie- nen aber wohl generische Eigenständigkeit (NIMIS 1993: 442). Bereits ARNOLD (1870: 3) vermerkt eine Nähe von C. monticola, “L.” ahlesii und “L.” san- guineoatra. Dieser Gedanke einer engen Beziehung der Gattung Clauzadea mit der “L.” hyp- norum Gruppe wurde in neuerer Zeit wiederbelebt (COPPINS in NIMIS 1993: 443), und es erscheint mir gerechtfertigt, Clauzadea als ein Bindeglied zwischen den Porpidiaceen und der “L.” hypnorum Gruppe zu betrachten. Für diese Gruppe liegen bislang keine Angaben über die Pycniden vor. Eigene Unter- suchungen ergaben, daß diese Strukturen nur äußerst selten gebildet werden. Ich konnte fest- stellen, daß die conidiogenen Hyphen dem Typ VI (Vosis 1980) entsprechen und die Coni- diogenese apikal und lateral erfolgt. Dieser Befund bedarf dringend einer weiteren Ab- sicherung, da er sich auf nur 2 Proben von “L.” sanguineoatra stützt, wird hier aber als Indiz mitverwendet. Für eine Verknüpfung beider Gruppen spricht auch das Vorkommen von Hypnorum-Blau, das in C. monticola zwar nur selten, in der “L.” hypnorum Gruppe häufiger, jedoch auch nicht durchgängig auftritt und innerhalb der Porpidiaceae nicht anzutreffen ist. Eine Verbindung lässt sich ebenfalls herstellen über die stets geringer als die Excipula gefärbten Hypothecien und durch die teilweise vorhandenen Übereinstimmungen der amyloiden Röhre im Tholus des Ascus mit unklarer Begrenzung vor einem stark blauen Hintergrund, die hier als “Hypnorum- Typ” bezeichnet wird. Vieles deutet darauf hin, daß Clauzadea eine Position zwischen den Porpidiaceen und der “L.” hypnorum Gruppe zukommt. Die endgültige systematische Stellung der Gattung kann jedoch erst im Kontext mit einer Neubearbeitung der Porpidiaceae und einer Revision der “L.” hypnorum Gruppe festgelegt werden. Daher wird die Gattung vorläufig innerhalb der 108 Porpidiaceae belassen. Hier kommt Clauzadea aber nach wie vor eine Randposition zu und es ist wahrscheinlich, daß die Gattung langfristig gesehen, ausgegliedert werden muß. Erste Er- gebnisse molekularer Untersuchungen der Porpidiaceae stützen diese Auffassung. Diese Fa- milie scheint demnach nicht monophyletischen Ursprungs zu sein (BUSCHBOOM & LUTZONI 2000, nach Poster am IAL4 in Barcelona). Clauzadea, vertreten durch C. monticola, wird in dieser Studie als verwandtschaftlich weit entfernt von Porpidia, Amygdalaria und Bellemerea angesiedelt. Im folgenden soll anhand einer vergleichenden Zusammenstellung ausgewählter Merkmale die vermittelnde Stellung von Clauzadea zwischen den Porpidiaceen und der “L.” hypnorum Gruppe deutlich gemacht werden. Tab. 4: Zusammenstellung von Merkmalen, die Clauzadea als Bindeglied zwischen den Porpidiaceen und der “L.” hypnorum Gruppe zeigt. Porpidiaceae s.str. nach Hafellner 1984 | Clauzadea excl. Clauzadea Substrat saures Gestein saures Gestein Po basisches Gestein sehr selten basisches | basischem Gestein, selten Moose sehr selten Gestein direkt auf Gestein Sporenseptierung | unseptiert unseptiert unseptiert = = septiert schwach entwickelt Perispor stark entwickelt stark entwickelt _ schwach entwickelt _ nicht erkennbar — strukturiert strukturiert = “Hypnorum-Typ” “Hypnorum-Typ” Paraphysen teils moniliform teils moniliform nicht moniliform Hypothecium stärker pigmentiert als das Excipulum Pigmente Atra-Rot _ ~ Bagliettoana-Griin ? | Bagliettoana-Griin Ri Ray | Rr pola Hypnorum-Blau, Hypnorum-Blau, sehr sehr selten häufig - apikal und lateral apikal und lateral? martinatianus immersae berengerianus SE cae fehlend fehlend fehlend “L.” hypnorum Gruppe Moose über saurem oder schwächer pigmentiert als das Excipulum schwächer pigmentiert als das Excipulum Superba-Braun Superba-Braun Superba-Braun Cinereorufa-Grün - = 109 5. Schlüssel 5.1. Schlüssel der Arten Hier sind neben C. monticola, C. chondrodes, C. immersa und C. metzleri auch die Arten mit berücksichtigt, die häufig mit Clauzadea verwechselt wurden: Sarcogyne regularis, Lecidella stigmatea und “Lecidea” ahlesii. Diese Arten lassen sich habituell von anderen Gruppen un- terscheiden durch: einen unscheinbaren Thallus und niemals tief schwarze Apothecien, deren Rand nicht erhaben ist gegenüber der Scheibe. 1 Apothecien in feuchtem Zustand bleibend hellbraun bis rotbraun 2 — Apothecien in feuchtem Zustand zuerst rotbraun, dann schwarz oder nur schwarz 7 2 Apothecien angepreßt an das Substrat oder den Thallus 3 — Apothecien sitzend auf dem Substrat oder dem Thallus 5 3 Sporen zu 8 im Ascus, 1-zellig, farblos, > 10/5 um 4 — Ascus polyspor, Sporen 1-zellig, farblos, sehr klein Sarcogyne spec. 4 Sporen (ohne Perispor) ca. 17-26/6-11 um; ellipsoid, schwach eiförmig oder birnenför- mig; Perispor stark entwickelt, meist ohne klare Begrenzung; Hypothecium breit pfropf- artig in das Substrat eingesenkt C. metzleri — Sporen (ohne Perispor) ca. 13-18/6-9 um; ellipsoid, nie eiförmig oder birnenförmig; Peri- spor stark entwickelt, mit klarer Begrenzung; Hypothecium schmal stielartig in den Thallus eingesenkt C. chondrodes 5 Epihymenium und/oder Excipulum grünstichig, Tholusstruktur: “Lecanora-Typ“ L. stigmatea — Epihymenium ocker bis braun, Tholusstruktur: Röhre 6 6 Excipulum basal stärker entwickelt als lateral, Pigmentierung (im Dünnschnitt, 12 um) hellbraun, von innen nach außen schwächer werdend; häufig mit dunklen Granula im Hypothecium “L”. ahlesii — Excipulum basal und lateral gleich stark entwickelt, Pigmentierung (im Dünnschnitt, 12 um) gleichmäßig rotbraun bis schwarzbraun; nur ausnahmsweise mit dunklen Granula im Hypothecium C. monticola 7 Apothecien auf dem Thallus oder dem Substrat sitzend, Sporen nie warzig 8 — Apothecien ganz oder teilweise ins Substrat eingesenkt, Sporen bei Reife warzig C. immersa 8 Paraphysen nicht moniliform, apikal höchstens schwach verdickt; Sporen ohne erkennba- res Perispor, Hymenium ca. 130 um, siehe auch Merkmale unter 6 “L”. ahlesii — Paraphysen moniliform, apikal kopfig verdickt; Sporen mit schmalem Perispor, Hymenium ca. 100 um, siehe auch Merkmale unter 6 C. monticola 5.2. Key to the species Beside C. monticola, C. chondrodes, C. immersa and C. metzleri the species, which are found to be often confused with Clauzadea like Sarcogyne regularis, Lecidella stigmatea and “Lecidea” ahlesii are regarded as well. These species are distinguishable from other groups: by the indistinct thallus, the never completely deep black apothecia and a never prominent margin. Apothecia permanent light to red brown when moistened Apothecia temporary red brown when damped, afterwards black, or black only Apothecia adpressed to the thallus or the substrate Apothecia sessile on the thallus or the substrate Asci 8-spored; spores one-celled, hyaline Asci polyspored; spores small, one-celled, hyaline, quite small Sarcogyne spec. Spores (without perispore) ca 17-26/6-11 um, ellipsoid, weakly ovoid or pear-like; peri- spore strongly developed, mostly without a clear limit; hypothecium broad, plug-like immersed into the substrate C. metzleri HOW N fy [oP | 110 — Spores (without perispore) ca. 13-18/6-9 um, ellipsoid, never ovoid or pear-like; perispore strongly developed, with a distinct limit; hypothecium small stalk-like immersed into the thallus C. chondrodes 5 Epihymenium and/or excipulum with a green tinge, tholus: “Lecanora-Type“ L. stigmatea — Epihymenium ochre to brown, tholus: tube 6 6 Excipulum basal stronger developed than lateral, pigmentation (thin sections, 12 um), light brown, it decreases from the inner part to the outer edge; in the hypothecium frequently dark granula “L”. ahlesii — Excipulum basal and lateral of the same size, pigmentation (thin sections 12 um) equally, redbrown to dark brown C. monticola 7 Apothecia sessile on the thallus or on the substrate, spores never ornamented 8 — Apothecia adpressed to immersed into the substrate; mature spores ornamented C. immersa 8 Paraphyses not moniliform, apically not or only slightly thickened; spores without an apparent perispore; hymenium ca. 130 um; notice the characters of 6 as well “L.” ahlesii — Paraphyses moniliform, apically strongly thickened; spores with a thin developed peri- spore; hymenium ca. 100 um; notice the characters of 6 as well C. monticola 6. Die Gattung Clauzadea Hafellner & Bellemére In: HAFELLNER Beih. Nova Hedwigia 79: 319 (1984). Lecidella stirps L. immersae Körb., Parerga lichenol. 215 (1861). Lecidea stirps L. immersae Th.Fr., Lich. Scand. 478-479 (1874). Oolithinia M. Choisy & Werner, in WERNER, Cavanillesia 5(5):169 (1932) — nomen nudum. Typusart: Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner & Bellem., bestimmt von HAFELLNER & BELLEMERE in HAFELLNER (1984). Anmerkung: Das Taxon Oolithinia M. Choisy & Werner ist ein nomen nudum. Es wurde von den Autoren als Synonym von Protoblastenia aufgefaßt und auch ohne Beschreibung veröffentlicht. Literatur: ANDREEV (1998: 133), CLAUZADE & ROUX (1985: 335), HAFELLNER (1984: 319), OZENDA & CLAUZADE (1970: 672), PURVIS et al. (1992: 211), WIRTH (1995: 343). Beschreibung der Gattung: Thallus: krustig, endo- oder epilithisch, weiß, grau, beige oder hellbraun, aus einem kaum dif- ferenzierten Hyphengeflecht mit unregelmäßig angeordneten Algen gebildet oder gegliedert in eine kaum wahrnehmbare lockere Medulla und eine Algenschicht, die nach oben mit einer Epinekralschicht aus lebenden oder toten Hyphenzellen bedeckt ist, in trockenem Zustand kaum das Substrat überragend oder unscheinbar und rimos oder eine glatte Schicht mit einer unebenen Oberfläche bildend, ohne erkennbare randliche Begrenzung, Isidien, Soredien oder Cephalodien werden nicht gebildet, bis 1 mm hoch; Prothallus nicht erkennbar; Tüpfel- reaktionen K -, C -, I -, P -; Photobiont Trebouxia s.l.; Trebouxia excentrica (HILDRETH & 111 AHMADIIAN 1981 aus C. metzleri); Asterochloris spec. (BECK, ined., aus C. monticola). Apothecien: 0,25-0,60-1,2 mm im Durchmesser, einzeln und rund oder in Gruppen und sich dann gegenseitig eckig verformend, sitzend, angepreßt oder eingesenkt in den Thallus oder das Substrat, nach dem Herauslösen aus dem Thallus oder dem Substrat teilweise Gru- ben hinterlassend; Basis stark oder schwach verengt, teilweise stipitat; Rand sehr schmal und nicht erhaben über die Scheibe, schwarz, sehr selten braun, matt, in Ausnahmen glänzend, reif bleibend oder verdrängt; Scheibe flach oder konvex, matt (in seltenen Ausnahmen glänzend), nicht pruinos, in trockenem Zustand dunkelbraun bis schwarzbraun oder schwarz, in ange- feuchtetem Zustand bleibend rotbraun oder kurz rotbraun und dann rasch schwarz werdend oder schwarz. Excipulum: frei von Algen, lateral und basal deutlich entwickelt bis stark reduziert, gelb- braun, rotbraun oder schwarzbraun (Superba-Braun); Granula vom Typ Hypnorum-Blau kön- nen vorkommen; Pigment mit gleichmäßiger Verteilung über das gesamte Excipulum oder ein farbloser Innenbereich wird von einer breiten pigmentierten Randzone umschlossen; Excipu- larhyphen stark verklebt, im Innenbereich verzweigt und anastomisierend, im Außenbereich parallele oder unregelmäßige Anordnung; Randzellen mäßig bis stark verdickt und nicht abweichend pigmentiert. Hypothecium: umgekehrt spitzkegelig, breit pfropfartig in das Substrat oder schmal stiel- artig in den Thallus ragend, gelbbraun, orangebraun oder rotbraun (Superba-Braun), stets geringer pigmentiert als das Excipulum; Pigmentierung sehr stark oder schwach, immer von oben nach unten abnehmend; Granula vom Typ Hypnorum-Blau können vorkommen. Hymenium: unpigmentiert, stark verklebt; Granula vom Typ Hypnorum-Blau können vor- kommen; Epihymenium unterscheidbar durch die braun bis ocker pigmentierte Hymenial- gallerte im Bereich der Apikalzellen, seltener ist das Pigment an die Zellwände angelagert (Superba-Braun); Subhymenium nicht abgrenzbar. Paraphysen: teilweise moniliform, verzweigt und anastomisierend, apikal schwach bis deutlich verdickt. Ascus: leicht keulig, 8-sporig; Außenwand I reaktiv, rb-Typ (BARAL 1987); Tholus mit sehr kleiner Okularkammer, I reaktiv, bb-Typ (BARAL 1987); mit schwach oder stark diver- gierender nach oben offener amyloider Röhre, teils “Porpidia-Typ” (HAFELLNER 1984) teils “Hypnorum-Typ”. Sporen: unseptiert, unpigmentiert, ellipsoid, ovoid oder birnenförmig; Perispor deutlich bis schwach ausgebildet, klare oder diffuse Begrenzung, glatt oder grob warzig. Pycniden: sehr häufig oder mäßig häufig, laminal und/oder marginal angeordnet, einzeln, in Gruppen oder in Reihen stehend, rund oder sackartig, sitzend bis eingesenkt, ein- oder mehrkammerig, braun und lichtabhängig pigmentiert; conidiogene Hyphen septiert, selten verzweigt oder verwachsend; Conidiogenese apikal und lateral an bajonettförmigen Fort- sätzen der conidiogenen Zellen; Conidien bacilliform. Chemie: keine sekundären Flechtenstoffe mit TLC feststellbar. 6.1. Gattungsgliederung Clauzadea ist durch verschiedene, übereinstimmende anatomische Merkmale gegenwärtig eine gut umgrenzte und klar definierte Gattung. Einige der Kennzeichen sind konstant, andere zeigen nur graduelle Verschiedenheit, manche weisen jedoch deutlichere Differenzierungen auf, die in Tab. 5 zusammengestellt sind und die gleichzeitig eine weitere Unterteilung der Gattung in drei Untereinheiten möglich erscheinen lassen. Eine endgültige Beurteilung dieser Unterschiede wird auch durch die geringe Anzahl der betroffenen Arten erschwert und muß zu diesem Zeitpunkt offen bleiben. Da sich diese Unterteilung auf sehr wenige Merkmale stützt, habe ich auf die Aufstellung von Untergattungen und Sektionen verzichtet. Bemerkens- werterweise deckt sich die in Tab. 5 vorgenommene Einteilung mit dem System KÖRBERS (1860, 1861) insofern, als er die vier Arten auch drei verschiedenen Einheiten zuordnete. 112 Tab. 5: Kriterien für eine denkbare, weitere Untergliederung der Gattung Clauzadea in drei Einheiten. Anastomisierungsgrad der Paraphysen schwach <]yum Tholus “Porpidia-Typ” “Porpidia-Typ” |- “Hypnorum-Typ” |- “Hypnorum-Typ” 6.2. Die Arten 6.2.1. Clauzadea monticola (Ach.) Hafellner & Bellem. In: HAFELLNER Beih. Nova Hedwigia 79: 319 (1984) = Lecidea lapicida var. monticola Ach., Kongl. Vetensk. Acad. Handl. p. 232 (1808) = Lecidea monticola (Ach.) Schaer., Lich. helv. spic. sec. 4 p.161 (1833) = Biatora monticola (Ach.) Hepp, Die Flechten Europas no. 262 (1857) = Lecidella monticola (Ach.) Kremp., Denkschr. Königl. Bayr. Bot. Ges. Regensburg 4: 197 (1861) = Protoblastenia monticola (Ach.) J. Steiner, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 61: 48 (1911). Typus: “Helvetia” [Schweiz, wohl von J. SCHLEICHER gesammelt und zugesandt] (H-Ach 93 — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Biatora fuscorubens Nyl., Bot. Not. p. 183 (1853) = Lecidea fuscorubens (Nyl.) Nyl., Lich. Scand. p. 199 (1861) = Lecidella fuscorubens (Nyl.) Stein, in: COHN, Krypt.-Fl. Schlesien (1879) = Protoblastenia fuscorubens (Nyl.) J.Steiner ex Räsänen, Ann. Bot. Soc. Vanamo 12(1): 85 (1939). Typus: [Schweden], Västmanland, Arboga [par.], Ällholmen, O.G. BLOMBERG (UPS — Neotypus, hiermit bestimmt). = Biatora ochracea Hepp, Die Flechten Europas no. 263 (1857) = Lecidella ochracea (Hepp) Körb., Parerga lichenol. p. 210 (1861) = Lecidea ochracea (Hepp) Zwackh, Flora 45: 519 (1862) = Protoblastenia ochracea (Hepp) Zahlbr., Cat. lich. univ. VII: p. 14 (1930). Typus: [Schweiz], “Auf Oolith-Geröll, in Gesellschaft von B. rupestris v. rufescens [= Protoblastenia rupestris], bei Liestal, Baselland. H[epp]” (M — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Sarcogyne chalcomaura Norman, Kongel. Norske Vidensk. Selsk. Skr. 5: 358 (1868). Typus: [Norwegen], “In insula Tromsö” (O — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea sympathetica Taylor, in: LEIGHTON, Lich. Fl. Gr. Brit. p. 257 (1871). Typus: [Ir- land], “Irl. Dunkerron Herb. Borrer” (K in BM - Lectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea subacervata Müll. Arg., Flora 55: 486 (1872). Typus: [Frankreich, Ain], “Dolo- mitblöcke des Reculet 7.7.1872” (G — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea fuscorubens var. goniophiloides Vain., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 39 (1883). Typus: [Finnland, Kuusamo], “Kuoppaojan kalliot, 1877, E. WAINIO”. [In rupe calcaceo-schistosa prope Kuoppaoja in regione abietina paroeciae Kuusamo. Heute: Ruß- land, Karelien] (TUR-Vain 23706 — Holotypus). = Lecidea fuscorubens var. planata Vain., Meddeland. Soc. Fauna Fl. Fenn. 10: 39 (1883). Typus: [Finnland]; “Kuusamo, Kuoppaoja, 1877, E. WAINIO”. [In rupibus calcareis et chloritico-schistosis prope Kuoppaoja in regione coniferarum mixtarum paroeciae Kuusamo. Heute: Rußland, Karelien] (TUR-Vain 23707 — Holotypus). 113 = Lecidea rubigineoatra Vain., Ark. Bot. 8 (4): 136 (1909). Typus: [Rußland, Tschuktschen Halbinsel], “Sibirien, Pitlekai”, [67,07N, 173,24 W, Winterquartier der Vega-Expedition; in regione meridiem versus a pago Pitlekai 1878/1879, E. ALMQuIST] (S — Holotypus). = Lecidea caementicola Erichs., Ann. Mycol. 38: 315 (1940). Typus: Deutschland, Schles- wig-Holstein, Kreis Süder-Ditmarschen, Arkebek bei Albersdorf, an Zement eines Bahn- tunnels, 26.6. 1923; ERICHSEN s.n. (HBG — Holotypus). = Lecidea concrescens H. Magn., Ark. Bot. 33 A (1): 49 (1946). Typus: [Schweden], “Lyck- sele Lappmark, par. Tärna, Strimasund, [Strömaknösen], upon boulder, 650m, 22.7.1924, H. MAGNUSSON 8858” (S — Holotypus). Anmerkungen: HAFELLNER (1984) gibt das Basionym dieser Art abweichend mit Lecidea monticola Acharius in SCHAERER, Lich. helvet. spicil., sec. 4-5: 161 (1833) an. Biatora ochracea Hepp, Die Flechten Europas no. 263 wird von NYLANDER (1857) syno- nym mit Lecidea parasema f. lutosa Nyl. gesehen. Laut ZAHLBRUCKNER (1927 IV: 22) ist L. parasema var. lutosa Nyl. synonym mit Catillaria phillipea (A.Massal.). Möglicherweise ist HEPPs Exsikkat heterogen. Bei dem hier untersuchten und als Typus ausgewählten Exem- plar handelt es sich jedenfalls um C. monticola. Biatora fuscorubens Nyl.: In H-Nyl. findet sich kein Material, das NYLANDER zur Be- schreibung der Art vorlag. Diese Tatsache wird bereits von VAINIO (1934: 69) erwähnt. Als Neotypus habe ich Material ausgewählt, das in der Nähe des locus classicus [Schweden, Västmanland], “Sale” gesammelt wurde. Protoblastenia fuscorubens (Nyl.) J.Steiner: Diese Umkombination scheint nicht auf STEI- NER zurückzugehen. Sie wird ihm lediglich von RASANEN (1939) zugeordnet. Lecidea subochracea Nyl.: wurde von NYLANDER als nomen novum für Lecidea ochracea Hepp [non Dietr.] eingeführt, um Verwechslungen mit Lecanora ochracea (= Caloplaca ochracea (Schaer.) Flagey) zu vermeiden. Sein neuer Name war schon bei seiner Einführung überflüssig und damit illegitim. Oolithinia ochracea M. Choisy & Werner in WERNER (1932): Dieses Taxon ist, wie auch die Gattung Oolithinia illegitim, da es ohne Beschreibung veröffentlicht wurde. Literatur: ANDREEV et al. (1998: 133), ARNOLD (1884: 552, 553), FRIES (1874: 440), FRÖBERG (1989: 56), GIRALT et al. (1997: 116, 128), HERTEL (1977: 344, 1991: 302), KÖRBER (1861: 224), LETTAU (1954: 251), RENOBALES (1996: 92), NAVARRO-ROSINES (1992: 142), SMITH (1926: 45), TURK & POELT (1993: 38), VAINIO (1934: 69). Beschreibung der Art: Thallus: sehr variabel, endo- bis epilithisch, braun, hellbraun, ocker, grau oder weiß, matt, in trockenem Zustand rimos oder selten areoliert, in angefeuchtetem Zustand eine geschlossene und schwach warzige Schicht bildend, deutlich geschichtet in eine mit Oxalat durchsetzte weiße Medulla, eine Algenschicht und eine abschließende Cortexschicht aus pigmentierten lebenden Hyphenzellen; Höhe bis etwa 1 mm. Apothecien: 0,3-0,7-1,2 mm im Durchmesser, einzeln und rund oder in Gruppen und sich dann gegenseitig verformend, sitzend, selten angepreßt, nach dem Herauslösen keine Gruben im Thallus oder Substrat hinterlassend; Basis stark verengt; Rand schwarz, selten braun, matt (jung auch glänzend), dünn, glatt oder wellig eingefaltet, reif bleibend oder verdrängt; Schei- be flach oder konvex, matt oder sehr selten glänzend, in trockenem Zustand braun, schwarz- braun oder schwarz, in angefeuchtetem Zustand kurz braun bis rotbraun und dann rasch schwarz werdend oder schwarz. Excipulum: lateral und basal deutlich entwickelt, dunkelbraun, rotbraun oder schwarz- 114 braun, mit gleichmäßiger Verteilung des Pigments; laterale Breite 25-61-100 um; basale Breite 35-66-100 um; Excipularhyphen im Innenbereich verzweigt und anastomisierend, im Außenbereich parallel radiär angeordnet; Randzellen leicht verdickt; apikale Zellen (die fol- genden Werte beruhen auf wenigen Messungen und sind nicht statistisch abgesichert) Länge 3-5-8 um, Breite 3-3,3—4 um; subapikale Zellen Länge 4-6-9 um, Breite 1-1,8-2 um; Gra- nula vom Typ Hypnorum-Blau können vorkommen. Hypothecium: von oben nach unten abnehmend orangebraun oder ockerbraun, stets gerin- ger pigmentiert als das Excipulum und immer klar von diesem zu trennen, umgekehrt spitzke- gelig, sehr selten mit Granula vom Typ Hypnorum-Blau durchsetzt. Hymenium: 50-76-120 um hoch, unpigmentiert und trüb, sehr selten mit Granula vom Typ Hypnorum-Blau; Epihymenium braun bis ockerfarben pigmentiert. Paraphysen: moniliform, sehr häufig anastomisierend und verzweigt; apikale Zellen kopfig verdickt, Länge 5-5,8-9 um, Breite 3-4,1—5 um; subapikale Zellen Länge 5-8,6-12 um, Breite 1-1,9-3 um. Ascus: leicht keulig, Länge 40-60-83 um, Breite 7-11,2-18 um; Tholus mit sehr kleiner Okularkammer und amyloider, nach oben offener, schwach oder stark divergierender Röhre, dem “Porpidia-Typ” oder dem “Hypnorum-Typ” zuzuordnen; Tholushöhe 3-5,2-10 um. Sporen: ellipsoid, mit schmalem Perispor, nicht warzig, Länge incl. Perispor (8-) 9,0-9,8-12,7(-15) um, Breite incl. Perispor (4-)4,5-6,4-7,8(-10) um, Länge excl. Perispor (7-)7,4-9,4-12(-14) um, Breite excl. Perispor (3-)3,5—4,6-6,3(-7) um; Längen/Breitenindex 1,6-2,0-2,6; Breite des Perispor 0,5-0,9-1,5 um. Pycniden: mäßig häufig, laminal angeordnet, einzeln stehend, rund, sitzend, halbeingesenkt oder eingesenkt, ungekammert; conidiogene Hyphen septiert, verzweigt und teilweise ver- wachsend; Conidiogenese apikal und lateral; Conidien bacilliform, Länge 4-4,5-5 um, Breite 1-1,5-2 um. Diskussion: Die Untersuchung der Sporen ist oft schwierig. Bei altem Herbarmaterial sind sie häufig so stark geschädigt, daß keine zuverlässigen Aussagen mehr möglich sind. Bei frischem Material ist es schwer, sie freizupressen und eine Beurteilung, insbesondere des Perispors, ist bei Spo- ren, die im Ascus liegen kaum möglich. Das Perispor ist glatt, strukturlos und entsprechend der geringen Sporengröße nur schwach ausgebildet und häufig schwer zu erkennen. Die Über- prüfung der Aussage, nur junge Sporen seien halonat (HAFELLNER 1984: 319) scheitert an der Frage, welche Sporen als jung anzusehen sind. Geht man von der Annahme aus, daß große Sporen reif sind, kleine dagegen unreif, so konnte keine Korrelation zwischen Sporengröße und Ausbildung des Perispors festgestellt werden. Wertet man dagegen Unterschiede in der Sporengröße als Ausdruck einer natürlichen Variabilität, so ist es nicht möglich, den Reife- grad der Sporen zu beurteilen. Dann ist es aber auch nicht möglich, daraus einen Zusammen- hang mit der Entwicklung des Perispors abzuleiten. C. monticola hat die Tendenz, Granula (siehe auch Pigmente und Granula) zu bilden und im Hypothecium, Excipulum und Hymenium einzulagern. Bei etwa 4% der untersuchten Be- lege war dieses Phänomen feststellbar. Es ist unklar, welche Umstände die Bildung der Gra- nula auslösen. Die Fundorte dieser Proben liegen über ganz Europa verteilt von Sibirien bis ins mediterrane Gebiet und sind über alle Höhenlagen von 50 m bis 2000 m gestreut. Ein Einfluß der Lichtverhältnisse kann ebenfalls ausgeschlossen werden. Es ist denkbar, daß eine unterschiedliche Zusammensetzung des Substrats auslösend wirkt. Möglich ist, daß die Bil- dung der Granula lediglich der Ausdruck einer Überproduktion einer chemischen Substanz ist, die abgelagert werden muß. 115 Abb. 5: C. monticola: a. Reifer Ascus mit amyloid reagierender Außenwand und undeutlich begrenzter amyloider Röhre im Tholus, nach Behandlung mit K/HCI/I, Meßstrich = 25 um. b. Zwei Beispiele für die Variabilität der amyloiden Tholusstruktur. Oben: breit, “kissenartig”, stark pigmentiert. Unten: schmal, schwach divergierend, gering pigmentiert, vor hellblauem Hintergrund, nach nach Behandlung mit I, Meßstrich = 20 um. c. Apikaler Bereich einzelner Paraphysen, mit zunehmend verdickten, an den Septen eingeschnürten Zellen. Die im Bereich des Epihymeniums ocker bis braun pigmentierte Hymenialgallerte ist angedeutet, nach K, Meßstrich = 10 um. d. Sporen mit schmalem, hyalinen Perispor in H,O Meßstrich = 10 um. Verwechslungsmöglichkeiten: Es besteht eine habituelle Ähnlichkeit mit Catillaria picila. Der erste flüchtige Eindruck der Gestalt der schwach konvexen, schwarzbraunen Apothecien kann zu einer Verwechslung führen. Die beiden Arten sind jedoch klar anhand der abweichenden Pigmentreaktionen und der unterschiedlichen Tholusstrukturen voneinander zu trennen. Außerdem ist eine, besonders bei älteren Proben, häufige Verwechslung mit Lecidella stigmatea zu beobachten. Die unterschiedliche Pigmentierung der Hypothecien und das Fehlen von Cinereorufa-Grün bei C. monticola im Gegensatz zu L. stigmatea sowie die völlig abweichenden Tholi und Coni- dien ermöglichen jedoch eine zuverlässige Trennung der beiden Arten. 116 Schad- und Regenerationsformen: Bei scheinbar intakten Apothecien weisen eine fehlende Pigmentierung des Epihymeniums oder kollabierte Apikalzellen der Paraphysen auf leichte Schädigungen hin, wie sie durch Windschliff verursacht werden können. Deutlichere Schadbilder entstehen dagegen durch Tierfraß. Es fällt auf, daß die Tiere offenbar die gering pigmentierten und damit weicheren Strukturen bevorzugen. Sie fressen das Hymenium aus und lassen das stark pigmentierte, harte Excipulum schüsselartig stehen. Aus diesen Überresten kann sich ein Apothecium rege- nerieren, das dann ein mächtiges Hypothecium entwickelt, sehr stark konvex aufgewölbt ist und gerne ein knolliges, hirnartiges Aussehen zeigt. Es werden an mehreren Stellen Hyme- nien gebildet, die nur durch hypotheciales Gewebe voneinander getrennt sind (Abb. 6d). Äußerlich sehr ähnlich können Altersformen der Apothecien sein. Auch sie haben ein stark konvexes und knolliges Aussehen, das jedoch anderen Ursprungs ist. Bei reifen Apothecien können sich im Excipulum neue Apothecieninitialen bilden (Abb. 6b), die mit zunehmender Entwicklung zu einer welligen Einfaltung des Randes führen. Diese Apothecien sind dann habituell kaum von den Regenerationsformen zu unterscheiden. Auch hier finden sich mehrere Hymenien, die jedoch klar durch Excipula voneinander getrennt sind (Abb. 6c). c. Altersform d. Regenerationsform Abb. 6: C. monticola Längsschnitte verschiedener Apothecien, Meßstrich = 200 um. Substrat/Ökologie/Soziologie: C. monticola findet sich auf kalkhaltigem Gestein aller Art. Sie besiedelt gleichermaßen Sedimentgestein wie auch metamorphe Gesteine, und ist auch in der Lage auf anthropogenen Substraten (Mörtel, Zement) zu wachsen. Bereits VAINIO (1934: 70) beschreibt die Substrat- toleranz dieser Art und nennt für den skandinavischen Raum neben Kalken auch Granit und Gneis als Substrat. Tatsächlich fand sich C. monticola im nordeuropäischen Raum häufiger auch auf nur schwach kalkhaltigen und kalkfreien Substraten. Weder in Mittel- noch in Süd- europa findet sich eine vergleichbare Häufung dieser Abweichung. Eine Kalkimprägnierung durch Wind oder Wassereintrag im Verein mit einem humiden Klima könnte ausreichend sein, an manchen Standorten auch diese Substrate zu besiedeln. Dies ist deutlich nachzuvoll- ziehen bei Vorkommen auf Feuersteinen der Insel Rügen. Die hohe Luftfeuchte und der Ein- trag kreidehaltiger Stäube, sofern den Feuersteinen nicht sogar noch eine Kruste aus Kreide anhaftet, sind ausreichend, diese als Substrat zu tolerieren. Die geringe Größe und schlechte Entwicklung dieser Proben läßt vermuten, daß dies kein optimaler Standort ist. In sehr 117 seltenen Fällen wird auch Holz und Rinde als Substrat akzeptiert, wie schon von FRIES (1874) beobachtet. C. monticola gehört zu den Ubiquisten, die alle Florenzonen der Holarktis be- siedeln und in allen Höhenstufen zu finden sind. Sie gedeiht auch bei mäßiger Luftver- schmutzung und leichtem Nährstoffeintrag. Sie ist die Art der Gattung, die am wenigsten auf ein bestimmtes Mikro-klima angewiesen ist. Die Art ist auf kleinen und größeren, langzeitig taufeuchten Steinen in Schotterflächen oder auch in feuchten, begrasten Flächen und an Weg- rändern zu finden. Genauso wächst sie aber auch in luftfeuchten Verhältnissen an senkrechten Flächen anstehender Blöcke und an Felswänden. Stark besonnte, südexponierte Standorte werden genauso besiedelt wie auch beschattete Plätze in Laubwäldern (ARNOLD 1884). C. monticola ist die Art der Gattung mit der weitesten ökologischen Amplitude und damit die am wenigsten gefährdete Art der Gattung. Die Begleitarten von C. monticola, die an den unter- suchten Herbarbelegen vorgefunden wurden, ergeben ein typisches Bild, das innerhalb der Gattung nur geringfügig variiert. Neben dem häufigen gemeinsamen Vorkommen mit unter- schiedlichen Arten der Gattung Protoblastenia, in erster Linie jedoch P. rupestris, sind Ver- gesellschaftungen mit verschiedenen Arten der Gattung Verrucaria sehr häufig. Hierbei ist allerdings V. nigrescens nur selten beteiligt. Auch die Beziehung zu verschiedenen Arten von Caloplaca ist typisch. Die Vergesellschaftung mit Opegrapha saxatilis und O. dermutata ist beschränkt auf den mediterranen Raum. In wenigen Fällen tritt Farnoldia jurana im alpinen Bereich als Begleitart von C. monticola auf. Ebenso kommt Lecanora crenulata gemeinsam mit C. monticola vor. Die Vergesellschaftung mit Blaualgen und Blaualgenflechten ist seltener. Auch der häufige Befall des Thallus durch Muellerella pygmaea var. athallina ist weitgehend beschränkt auf C. monticola. Aus der Vielzahl weiterer, weniger häufig neben C. monticola wachsender Begleitarten kommt der Vergesellschaftung mit Rinodina bischoffii eine besondere Bedeutung zu. Nicht nur C. monticola, sondern auch C. immersa und C. metzleri können gemeinsam mit dieser Flechte auftreten. Dagegen wurden die drei Arten von Clauzadea jedoch in keinem Fall miteinander wachsend gefunden. Rinodina bischoffii verfügt offenbar über ein viel weiteres ökologisches Spektrum als die Arten von Clauzadea. Protoblastenia div. spec. P. rupestris Caloplaca div. spec. Verrucaria div. spec. Zwackhiomyces Rinodina bischoffii immersae R. immersa Muellerella pygmaea var. athallina Farnoldia jurana Clauzadea spec. (alpine Standorte) Lecanora crenulata Opegrapha saxatilis O. dermutata (Mittelmeerraum) Placynthium nigrum Abb. 7: Grafische Darstellung der wichtigsten Gattungen und Arten, die gemeinsam mit C. monticola vorkommen. Die Stärke der Pfeile drückt die Häufigkeit des gemeinsamen Vorkommens aus. Außerdem wird die Beziehung der Arten der Gattung untereinander und zu spezifischen Begleit- arten gezeigt. Besteht keine Beziehung, so ist der Pfeil durchgestrichen. 118 Verbreitung: C. monticola gedeiht als einzige Art der Gattung auch in der Arktis und zeigt damit das wei- teste Areal, das vornehmlich in der Verfügbarkeit des Substrats seine Grenzen findet, wäh- rend die übrigen mehr wärmeliebenden Arten auf ein gemäßigtes Klima angewiesen sind und dadurch ein deutlich eingeschränktes Areal aufweisen. Wenn auch die ganz überwiegende Mehrzahl aller bekannten Funde aus Europa stammt, so ist C. monticola doch eine verbreitete, auch aus Nordamerika, Asien und Neuseeland bekannte Art. Augenblicklich ist schwer zu be- urteilen, ob die Spärlichkeit der außereuropäischen Funde nur ein Ausdruck geringer Sammel- intensität ist oder ob die Art in Europa tatsächlich ein Verbreitungszentrum zeigt. Die Zufäl- ligkeit der untersuchten Belege ergeben auf der vorgelegten Verbreitungskarte nicht für alle Gebiete ein zutreffendes Bild des Areals. So ist das Vorkommen in England und Irland we- sentlich dichter, als die Karte aussagt (PURVIS et al. 1992). Auch im Mittelmeerraum, insbe- sondere auf der iberischen Halbinsel (RENOBALES 1996) und in Italien (NIMIS 1993) ist C. monticola eine häufig anzutreffende Flechte. In den bislang veröffentlichten Checklisten der übrigen Anrainerstaaten des Mittelmeeres, so: Jordanien (EL-OQLAH et al. 1986), Marokko (SEAWARD 1996), Türkei (JOHN 1996) und Tunesien (SEAWARD 1996) wird diese Art geführt, mit Außnahme von Israel (GALUN et al. 1996). Da jedoch keine einschränkende Faktoren zu erkennen sind, ist es sicher nur eine Frage der Zeit, bis C. monticola auch dort gefunden wird. Für Skandinavien zeigt die Verbreitungskarte ein realistisches Bild und spiegelt die nur lokalen Kalkvorkommen wider. Aus Osteuropa und dem asiatischen Teil Rußlands lagen mir nur wenige Aufsammlungen vor. Hier sind, vermutlich auch substratbedingt, nur vereinzelte Vorkommen bekannt. ANDREEV et al. (1998) melden die Art noch von Nowaja Semlja, von der Tschuktschen Halbinsel, vom Kaukasus, Ural, Jakutsien und aus Kirgisien. Exsikkate: ANZI, Lich. Lang. 572 (M); ARNOLD, Lich. exs. 11 (M, W); 11b (M, W); 23 (GOET, W, W); 23b (H, M); 45 (M, W); 46 (M, W); ARNOLD, Lich. Mon. exs 43 (M, W); 44 (M); 354 (M); BRITZELMAYR, Lich. exs. 238 (H); FLAGEY, Lich. Alg. 255 (H, W); FLAGEY, Lich. Franche Comté 328 (M); HARMAND, Lich. Loth. 814 (W); HAvAAS, Lich exs. Norv. 511 (H); HEPP, Flecht. Europ. 262 (M, M,); 263 (M); HERTEL, Lecid. exs. 142 (GZU, M); 165 (GZU, M); 242 (GZU, M); JOHNSON, Lich. Herb. exs. 336 (W); KÖRBER, Lich. sel. Germ. 376 (M, M, W); LARBALESTIER, Lich. Herb. exs. 64 (W); 137 (W); MALME, Lich. suecici exs. 965 (H); OLIVIER, Herb. Lich. exs. 385 (M, W); VEZDA, Lich. Bohem. exs. 38 (M). Folgende als Lecidea oder Biatora ochracea bzw. Biatora picila var. alpestris herausgege- bene Exsikkatennummern sind fehlbestimmt. Die endgültige Zuordnung war nicht zu klären: CLAUDEL & HARMAND, Lich gall. exs. 523 (W); FLAGEY, Lich. Alg. exs. 256 (H, W); RABENHORST, Lich, europ. exs. 772 (H, W); ARNOLD, Lich. exs. 412 (M) Untersuchte Belege: Norwegen. Tromsö, 69°4’N, 18°58’E, Norman (O) — Sör Tröndeland, Dovrefjell, Vinstradal, 61°36’N, 9°45’E, Abbrüche schwach kalkhaltiger Schiefer, 1030 m, Buschhardt & Poelt (GZU) - Christiania (Oslo), 59°55’N, 10°45’E, Moe (M). Schweden. Torne Lappmark: Kopparäsen, Abhänge des Läktatjäkka, 68°14’N, 19°40’E, 950-1000 m, 3.8.1980, Poelt (GZU). — Lyksele Lappmark: par Tärna Strimasund, 66°03’N, 14°53’E, 650 m 29.7.1924, Magnusson (S-Holotypus). — Västmanland: Arboga par., Allholmen, 59°24’N, 15°51’E, 1864, Blomberg (UPS - Neotypus). — Närke: Tyslinge par., Garphyttan, 59°20’N, 14°55’E, 200 m, 1.5.1987, Muhr 9913 (M, GZU - Hertel, Lecid. exs. 242). — Södermannland: Trosa, Öbolandet, 58°54’N, 17°35’E, 26.6.1925, Malme (H - Malme, Lich. suecici exs. 965). — Bohuslän: Laka, par. Valla Tjörn, 58°05’N, 11°40’E, 22.8.1920, Magnusson, 5147 (NY). — Västergotland: Skaraborg, HLLS, Kinnekulle, 58°35’N, 13°23’E, 1890, Detterstedt (H - Nyl. 20957). — Ostergotland: Krokek, 58°40’N, 16°24’E, 16.7.1952, Kjellmert (S). — Gotland: Hallbro slott., 57°52’N, 18°45’E, VI.1917, Vrang (W). — Oland: Gärdby, 56°35’N, 16°35’E, 0-50 m, 3.8.1987, Fröberg L725 (Herb. Fröberg) — Skane: Andrarum, 55°43’N, 13°59’E, 1892, Hellbom (W). 119 Finnland. Regio kuusamoensis: Kuusamo, Paljakka, 65°57’N, 24°57’E, 220 m 25.7.1938, Ahti (H). — Ostrobotnia media: Simo, Palokari, 65°39’N, 25°01’E, 14.8.1846, Räsänen (H). — Savonia borealis: Kuopi, Tervassalo, Hautasaari, 62°54’N, 27°40’E, 3.8.1909, Linkola (H). — Karelia borealis: Juuga, Polvela, 63°13’N, 29°20’E, 5.8.1972, Vitikainen (H). — Alandia: Kumlinge, in insula Bürö, 60°16’N, 20°47’E, 18.2.1882, Hollmén & Sederholm (W). — Regio aboénsis. Pargas, Simonky, 60°18’N, 22°20’E, 1872, Eching (H). — Nylandia: Tvärminne, Brändskär, 59°50’N, 23°12’E, 19.6.1825, Pochha (H). Faeroer-Inseln. Eysterey, Leirvik, 62°00’N, 7°00’W, 19.10.1979, Alstrup 69806 (M). Irland. South Kerry (V.C. 1): Dunkerron, 51°52’N, 9°38’W, Taylor (BM - Herb. Borrer). — West Galway (V.C. 16): Kylemore, 53°33’N, 9°58’W, Larbalestier (W - Larbalestier, Lich. Herb. exs. 64). Großbritannien. Main Argyllshire (V.C. 98): Appin, Strathclyde, 56°34’N, 5°22’W, 1877, Crombie (H - Nyl. 20954). — Cumberland (V.C. 70): Barrowmouth, Whitehaven, 54°33’N, 3°35’ W, 1881, Johnson (H - Nyl. 20977). — Hampshire (V.C. 11): New Forest, 50°52’N, 1°35’W, 1868, Crombie (H - Nyl. 4216). — North West Yorkshire (V.C. 64): Grassington, 54°04’N, 2°00’W, 200-250 m, 3.6.1979, Ahti (H). — North Devon (V.C. 4): Braunton, 51°06’N, 4°11’E, 4.9.1971, Hertel (M). Estland. Harjumaa: Paldiski, 59°22’N, 24°08’E, 5.8.1929, Räsänen (H). — Harju district: Paldiski, 59°22’N, 24°04’E, 12.6.1932, Ruubel (TU). — Hiiu district: Island of Hiiumaa, Köpu peninsula, 58°55’N, 22°12’E, 19.6.1984, Randlane (TU) — Saare district: Island of Muhu, 58°37’N, 23°15’E, 25.6.1980, Bruttan (TU). — Tallinn: Pääsküla, 59°22’N, 24°40’E, VIII.1948, Trass (TU). Rußland. Karelia: Sortavala, Kirjavalahti, 61°42’N, 30°41’E, 1874, Norrlin (H) — Moskau: Umgebung von Podolsk, 55°23’N, 37°32’E, 1903 Elenkin (LE). — Sibirien: Pitlekai, Vega-exped. 1878— 1880, 67°07’N, 173°24’E, 28.9.1878— 18.7.1879, Almquist (S-Holotypus). Dänemark. Jütland: 57°09’N, 9°21’E, 3 m, VIII.1978, Hertel (M). Deutschland. Schleswig-Holstein: Dithmarschen, Arkebek bei Albersdorf, 54°10’N, 9°15’E, 40 m, 26.6.1923, Erichsen (HBG - Holotypus). — Mecklenburg-Vorpommern: Rügen, Ralswiek, 2.5.1989, Littersky (GFU). — Niedersachsen: Göttingen, Kerstlingeröder Feld, 51°36’N, 9°56’E, 8.11.1998, Meyer (M). — Sachsen-Anhalt: Harz, Schwefeltal bei Elbingerode, 6.11.1988, Littersky (GFU). — Nordrhein-Westfalen: Altenberge bei Münster, 52°02’N, 7°29’E, Lahm (W) — Hessen: Odenwald, Michelstadt, 49°40’N, 9°00’E, 7.10.1940, Behr (M). — Thüringen: Arnstadt, Kleinbreitenbach, 50°47’ N, 10°54’E, 28.10.1989, Meinunger 17455 (M). — Sachsen: Weesenstein, 51°03’N, 13°45’E, 170 m, 13.12.1931, Rickmer (W). -Rheinland-Pfalz: Leistadt, N Bad Dürkheim, ca. 1840, Hepp (POLL). — Bayern: Cordigast oberhalb Weismain, 50°52’N, 11°10’E, 5.9.1887, Arnold (H, W - Arnold, Lich. exs. 23b) — Dollnstein, 48°54’N, 11°13’E, II1.1859, Arnold (W - Arnold, Lich. exs. 46) — Kunstein bei Eichstätt, 48°54’N, 11°13’E, V.1858, Arnold (W - Arnold, Lich. exs. 11) — Garchinger Heide, 15.2. 1998, Meyer (M) — Großhesselohe, Isarkanal, 48°04’N, 11°32’E, Geröll, 530 m, 24.12.1988, Feuerer (HBG) — Wolfratshausen, Pupplinger Au, 47°55’N, 11°25’E, 1.9.1963, Bertermann & Hertel 544 (M) — Allgäuer Alpen, W Pfronten, an den Rappenschrofen, 47°35’N, 10°35’E, 930 m, 29.12.1970, Poelt & Schröppel (GZU) — Ammergauer Voralpen, Sefelwand, 47°40’N, 11°00’E, 1550 m, 27.6.1965, Her- tel 5459 (M) — Chiemgauer Alpen, 47°46’N, 12°20’E, Steilfläche eines Kalkfelsens im Wald, 700-800 m, 29.9.1974, Poelt (GZU) — Bad Reichenhall, Weg von der Staufenbriicke auf den Hochstaufen, 47°46’N, 12°54’E, 1300 m, 15.5.1985, Wittmann 048213 (LI) -Berchtesgaden, Jenner, 47°38’N, 13°00’E, 1180 m, 30.10.1984, Türk & Wunder 2945 (M). Polen. Galizien: Pieninen, Berg Siodelko bei Szczawnica, 49°28’N, 20°30’E, 26.8.1869, Lojka (GÖTT). Weißrußland. Bei Orscha, am Dnjepr, Flechten vom Mogiljowskaja-Gebiet, 54°30’N, 30°23’E, Kreier (LE). Niederlande. Noord-Holland: Naarden, Naarden-Vesting, 52°18’N, 5°07’E, 30.12.1995, Aptroot 39009 (ABL). Belgien. Moresnet, 50°43’N, 5°59’E, Förster (M). Luxembourg: Houdemont, 49°43’N, 5°35’E, 1897, Harmand (W - Harmand, Lich. Loth. 814). Luxemburg. Gutland: Lorentzweiler, 4.9.1997, Diederich 12910 (Herb. Diederich). Frankreich. Val-d’Oise: Chaumont-en-Vexin, 49°16’N, 1°53’E, 1897, Boistel (H - Nyl. 21004). — Hauts de Seine: Meudon, 48°49’N, 2°15’E, 28.3.1881, Nylander (H - Nyl. 20952). — Orne: Autheuil, 48°34°N, 0°40’E, Olivier (W - Olivier, Herb. Lich. exs. 385). — Paris: Bellevue, 48°52’N, 2°20’E, X.1894, Nylander (H - Nyl. 21002). — Seine et Marne: Fontainebleau, 48°24’N, 2°42’E, 8.6.1879, Nylander (H - Nyl. 20949). — Vienne: Curcay, 47°01’N, 0°03’W 14.4.1884, Richard (W). — Cher: St. 120 Florent-sur-Cher, 47°0’N, 2°14’E, 1866, Ripart (H - Nyl. 20964). — Ain: Reculet, 46°15’N, 5°56’E, Müller Argau (G). — Jura: Döle, 47°05’N, 5°30’E, Millardet (W). — Haute Savoie: Thonon-les-Bains, 46°22’N, 6°30’E, Puget (H - Nyl. 20942). — Hautes-Pyrénées: Allier, Néri. 43°11’N, 0°07’E, 25.5. 1869, Ripart (H - Nyl. 20947). — Basses Pyrénées: Bagnéres de Bigorre, 43°04’N, 0°09’E, 1893, Nylander (H - Nyl. 20967). Slowakei. Belaer Tatra, Hänge zwischen Tatranska Kotlina und der Hütte Plesnivec, 49°14’N, 20°17’E, 900-1200 m, 5.7.1993, Pisut & Poelt (GZU). — Zips: Berg Drevenyik, 48°55’N, 20°45’E, 30.9.1868, Lojka (M). Schweiz. Baselland: Liestal, 47°29’N, 7°43’E, Hepp (M - Hepp, Flecht europ. 263). — Unterwalden: Metzler (W). — Bern: Kandersteg, 46°29’N, 7°40’E, 1085 m, IX.1868, Metzler (M). — Solothurn: Weissenstein, 47°15’N, 7°32’E, 1240 m, VII.1868, Metzler (M). — Graubünden: Samnaun- Gruppe, N Heidelberger Hütte, 2240 m, 5.8.1967, Poelt (GZU). Österreich. Vorarlberg: Rätikon, Brandnertal, Talstation der Lünerseebahn, 47°05’N, 9°45’E, 1500 m, 10.7.1987, Türk & Wittmann 9698 (LI). — Tirol: Innsbruck, ober Mühlau, 47°16’N, 11°24’E, X.1875, Stein (W) — Kleiner Rettenstein, 47°20’N, 12°20’E, VIII.1876, Arnold (H - Nyl. 20948) — Otztaler Alpen, Ötztal, 4 km SSE Obergurgl, 46°52’N, 11°01’E, 2700-2800 m, 30.8.1993, Poelt (GZU) — Stubaier Alpen, Gschnitz, Martheiertal, 47°03’N, 11°21’E, 1400 m, 10.8.1967, Steiner (M) — Tuxer Alpen, Bentlstein, Westhang, 47°07’N, 11°40’E, 2250 m, 19.8.1961, Steiner (M) . — Salzburg: S der Stadt Salzburg, Glanegg, Steinbruch beim Wirtshaus Rositten, 47°45’N, 13°08’E, 465 m, 21.3. 1985, Wittmann 1447 (LI) -Osterhorngruppe, Griesbachtal bei Langreith, 47°44’N, 13°12’E, 720 m, 5.5.1985, Wittmann 1585 (LI) -Pinzgau, SE-Abhänge der Leoganger Steinberge, 47°28’N, 12°46’E, 750 m, 9.5.1994, Wittmann (LI) — Pongau, Kleinarl-Tal, Gipfelbereich des Sonntags-Kogels, 47°21’N, 13°14’E, 1830 m, 10.6.1986, Wittmann (LI) — Radstädter Tauern, E vom Tappenkar, 47°10’N, 13° 23’E, 2350 m, 16.7.1985, Wittmann (LI). — Oberösterreich: Dachstein, Weg von Obertraun auf Hohen Krippenstein, 47°45’N, 13°33’E, 1800 m, 8.9.1982, Türk 5862 (LI) — Höllengebirge, Alberfeldkogel, 47°51’N, 13°45’E, 1680 m, 2.11.1982, Türk 4849 (LI) - Ischl, Salinenleitung Ischl/Laufen, 47°43’N, 13°37’E, 30.6.1867, Lojka (W). — Niederösterreich: Waldviertel, Popperlschlucht bei Waldkirchen a. d. Thaya, 48°52’N, 15°18’E, 30.5.1970, Riedl (W) — Mödling, Kalenderberg, 48°05’N, 16°17’E, 12.6. 1870, Lojka (W) — Oetscher über der Ochsenhütte, 46°54’N, 13°23’E, 11.6.1869, Lojka (W) — Rax- alpe, 47°40’N, 15°42’E, 1750 m, 12.7.1920, Baumgartner (W). — Kärnten: Nationalpark Hohe Tauern, Schober-Gruppe, SE Abhänge des Fleckenkopfes, 46°58’N, 12°54’E, 1660 m, 21.4.1988, Hafellner & Walther (GZU) — Gurktaler Alpen, Nockgebiet, Zunderwand NW der Erlacher Hütte, 46°51’N, 13° 45’E, 2000 m, 4.7.1979, Türk 7460 (LI) — Gailtaler Alpen, Jauken, 46°43’N, 13°00’E, 1900-2000 m, 16.7.1978, Poelt (GZU). — Steiermark: Ennstaler Alpen, Hartelsgraben, W Hieflau, 47°36’N, 14°44’E, feuchter Bergwald, 15.9.1989, Poelt (GZU) — Hochschwab-Gruppe, W-Fuß der Pribitzmauer, 47°32’ N, 15°08’E, W-exponierte Felsabbriiche, 890-900 m, 20.6.1993, Köckinger, Pittoni & Poelt (GZU) - Eisenerzer Alpen, Liesingtal, Weg zur Ruine Kammerstein, 47°28’N, 14°42’E, 850-950 m, 15.9.1985, M. & H. Mayrhofer 5323 (GZU) — Niedere Tauern, Schladminger Tauern, Großsölktal, 47°07’N, 14°03’E, schattige, feuchte N-exponierte Abbrüche, 1980 m, 2.9.1993, Wilfling & Möslinger 2879 (GZU) — Schöckl-Massiv, Hohenberg W von Rinnegg, 47°09’N, 15°29’E, 800-900 m, 25.3.1981, Poelt & Hafellner (GZU) — Seetaler Alpen, 6 km NNW von Obdach, 47°08’N, 14°47’E, 1200 m, 24.5.1988, Obermayer 880 (GZU) - Steirisches Randgebirge, Stubalpe, Wölkerkogel, 47°04’N, 14°56’E, 1706m, 13.8.1993, Wilfling & Unger 2313 (GZU) — Koralpe, Seekar unterhalb vom Seespitz, 46°46’N, 14°58’E, auf kompaktem Kalk(?), 1900 m, 10.9.1993, Wilfling 2549 (GZU). Ungarn. Budapest: Pressburger Komitat, Ballersteiner Schlucht, VI.1914, Zahlbruckner (W). Rumänien. Hunyad: Brassö (Kronstadt), Czenk, 45°40’N, 25°40’E, 10.8.1880, Lojka (W). Italien. Trentino-Alto Adige: Bozen, Bad Ratzes, Schlernklamm, 46°31’N, 11°34’E, VII. 1867, Arnold (M) — Trento, Bergamasker Alpen, Ledro-See, 2,5km SW Molina di Ledro, 45°51’N, 10°45’E, 800 m, 30.6.1984, Rambold (GZU - Hertel, Lecid. exs. 142). — Emilia: Parma, Apennin, 3km N von Cassio, 44°48’N, 10°19’E, 780 m, 29.10.1978, Poelt (GZU). — Toscana: Florenz, Alpi Apuane, 43°25’N, 11°00’E, 820 m, 3.6.1978, Mayrhofer 558 (GZU). — Basilicata: Potenza, Coppola di Paola SE von Rotonda, 39°57’N, 16°02’E, 1400 m, 31.5.1979, Mayrhofer (GZU). — Sardinien. Prov. Nuoro: Barbagia Seulo, 39°49’N, 9°21’E, 950-1100 m, 15.7.1987, Poelt (GZU). — Sizilien. Marettimo gegen Cala Marino, 38°00’N, 12°00’E, 25.3.1991, Poelt (GZU). Slowenien. Idrija, Zelenk, Gemeinde Karnice, 46°00’N, 14°00’E, Dolomit, VIII.1869, Glowacki (W). 121 Kroatien. Istrien: Rovinj, Val di Lone, 45°05’N, 13°38’E, 20.5.1970, Wunder (M) — Velebit, Weg von Rök nach Halan, 44°28’N, 15°20’E, 16.6.1912, Baumgartner (W). — Dalmatien: Insel Korcula, S Korcula, 42°57’N, 17°08’E, 8.9.1969, Poelt (GZU) — Zara, Valle Visevica, 44°07’N, 15°14’E, Strand, 15.4.1913, Baumgartner (W). Serbien. Herzegowina: Mosko, 43°20’N, 17°50’E, VI.1886, Strasser (W) — Makedonien: Bistra, Tal der Radika, E Trnica, 41°32’N, 20°35’E, 10.7.1977, Mayrhofer 534 (GZU). Spanien. Navarra: Sierra de Aralar, Umgebung des Forsthauses, 42°55’N, 2°00’W, 800 m, 22.7. 1993, Breuss 9667 (W). — Aragonien: Zaragoza/Huesca, Sierra de Alcubierre NE von Zaragoza, 41°39’N, 0°56’W, 550 m, 25.5.1983, Poelt (GZU). — Valencia: Cullera, 39°10’N, 0°15’W, 209 m, 3.5. 1986, Egea & Alonso (MUB 20227). — Alicante: Calpe, 38°39’N, 0°3’E, 19.6.1987, Egea, Moreno & Alonso (MUB 20233). — Murcia: Bullas, 38°03’N, 1°40’W, 800-1500 m, 20.6.1982, Egea (MUB 969). — Jaen: Sierra bei Cazorla, 37°55’N, 3°47’W, 1800 m, 3.5.1984, Casares Porcel (M). — Balearen. Ibiza: Nordküste, 38°54’N, 1°26’E, 30 m, V.1960, Klement 00105 (M). — Mallorca: Ostküste, Punta de Amer, S Cala Millor, 39°40’N, 3°20’E, 5-20 m, 12.4.1987, Breuss 4727 (W). Griechenland. Makedonien: Saloniki, Gipfel des Adhamia, 40°38’N, 22°58’E, 650 m, 7.4.1958, Wilmanns (GZU). — Korfu: Berg Herakli, 39°37’N, 19°55’E, 1912, K.H. Rechinger (W). — Milos: Prophet Elias, 36°41’N, 24°25’E, 1927, K.H. Rechinger (W). — Rhodos: 2,5km N Phaliraki, 36°10°N, 28°05’E, 20 m, 8.9.1983, Poelt (GZU). — Kreta. Iraklion, Dikti-Gebirge, Avrakondes, 4 km S, 35°10’ N, 24°50’E, 950-1000 m, 7.6.1983, Triebel, 927 (M). Türkei. Anatolien: Izmir, Schlucht bei Kurudere, 38°23’N, 27°25’E, 450 m, 22.4.1992, John 8127 (M). Marokko. Al-Hoceima: Carretera de la costa, 35°11’N, 3°55’W, 90 m, 11.4.1990, Egea & Alonso (MUB 20224). — Nador: Messaoud, 31°54’N, 7°40’W, 20-40 m, 13.4.1990, Egea & Alonso (MUB 20226). Algerien. d'Ain-Tinn, 36°23’N, 6°19’E, Flagey (W - Flagey, Lich. Alg. 255). Tunesien. Golf von Hammamet, 10 km NNE Hammamet, 36°25’N, 10°40’E, 17.4.1982, Poelt (GZU). Kanada. North-West Territories: Mackenzie District, Little Gull River, 68°10’N, 133°46’W°, 19.7. 1966, Scotter (H). — British Columbia: Queen Charlotte Islands, South Low Island, 52°54’N, 131°34’ W, 30.6.1971, Brodo & Wong (CANL). USA. Alaska: Seward peninsula, Bering Land Bridge National Reserve, Bendeleben Mts., Eldorado Creek, 65°39’N, 164°20’W, 500-600 m, Andreev (LE) — Montana: Lincoln County, Yark river where Highway 2 crosses, 48°32’N, 115°58’W, 17.7.1969, Thomson (WIS). — Michigan: Chippawa County, 0,5 miles S of Detour, 46°59’N, 83°56’ W, 13.8.1974, Harris 9530 (NY). Chile. Patagonian Channels, Magallanes: Isla Ruiz, B. Corbeta Papudo, 50°22’S, 75°20’W, 28.9.1969, Imshaug 44075 & Ohlsson (MSC). Neuseeland. South Island, Canterbury: Cave Stream, Scenic Reserve between Springfield and Arthur's Pass, 43°42’S, 171°47’E, 700 m, 22.1.1985, Hertel (M). Untersuchte Belege. Substrat anthropogen, kalkfrei, HCl neg., Holz oder Rinde: Schweden. Närke: Tysslinge par Garphyttan, 500 m S vom See Falkasjön, 59°20’N, 14°55’E, Beton, schattig 200 m, 1.5.1987, Muhr (GZU - Hertel, Lecid. exs. 242). Finnland. Kuusamo: Kuoppaoja., in rupe talcaceo-schistosa, 1877, Vainio (TUR-V 23706). Rußland. Karelia: Sortavala, Kirjavalaks (Kirjavalahti), 61°42’N, 30°41’E, 1874, Norrrlin (H - Nyl. 20947). Deutschland. Schleswig-Holstein: Dithmarschen, Arkebek bei Albersdorf, 54°10’N, 9°15’E, Ze- ment, 40 m, 26.6.1923, Erichsen (HBG). — Mecklenburg-Vorpommern: Rügen, Sagard, Mörtel, 8.9. 1989, Littersky (GFU). Bayern: Taubertal, Lauda, Ölberg, 49°34’N, 9°43’E, Weinbergmauer, 300 m, 13.1.1973, Türk 116 (LI). Frankreich. Pas-de-Calais: Nord. St. Pol, 51°05’N, 2°25’E, Zement, au bord de la mer, X1.1923, De Lesdain (BCC 533). — Hautes-Pyrénées: Allier, Néri, 43°11’N, 0°07’E, Granit, 25.5.1869, Ripart (H - Nyl. 21001). Tschechien. Moravia, Tisnov, Lazänky, 49°21’N, 16°25’E, Zement, 400 m, Vezda (M — Vezda, Lich. Bohem. exs. 38). Österreich. Steiermark: Rottenmanner Tauern, 47°20’N, 14°36°E, Gneis, 14.8.1882, B. Wagner (W). — Oberösterreich: Senftenberg, 47°13’N, 10°37’E, Gneisblöcke, 14.6.1869, Lojka (W). 122 Schweiz. Zürich: Monte Albis bei Rifferswil, 47°14’N, 8°28’E, ad ligna irrorata, Hegetschweiler (H - Nyl. 20950). — 60° 40° 20° 0° 20° 40° Abb. 8: Verbreitung der untersuchten Belege von Clauzadea monticola in Europa und Nordafrika. 6.2.2. Clauzadea chondrodes (A.Massal.) Clauzade & Cl.Roux Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest, n. s., Num. spéc. 7: 335 (1985) = Biatora chondrodes A. Massal., Symm. lich. nov. p. 39 (1855) = Lecidea chondrodes (A.Massal.) Malbr., Bull. Soc. Amis Sci. Nat. Rouen 5: 257 (1869) = Protoblastenia chondrodes (A.Massal.) Zahlbr., Cat. lich. univ. VII: 2 (1930-1931). Typus: [Italien, Verona], “Valdonega” (VER — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Biatora cyclisca A.Massal. Symm. lich. nov. p. 40 (1855) = Lecidella cyclisca (A.Massal.) Kremp., Denkschr. Königl. Bayr. Bot. Ges. Regensburg 4: 194 (1861) = Lecidea cyclisca (A.Massal.) Malbr., Bull. Soc. Amis Sci. Nat. Rouen 17: 131 (1881) = Protoblastenia cyclisca (A.Massal.) Szatala in: Rechinger, Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. Denkschr. 105: 48 (1943) = Clauzadea cyclisca (A.Massal.) V. Wirth, Stuttgarter Beitr. Naturk. Serie A (Biologie) 517: 62 (1994). Typus: [Italien, Verona] “Avesa, Mt. Ongarine.” (VER — Lectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea savonensis de Lesd., Bull. Soc. Bot. France 101 (5-6): 225 (1954). Typus: Italien, Ligurien, Spotorno, Merello, 1.11.1952, C. Sbarbaro (M — Lectotypus, hiermit bestimmt). 123 Literatur: ANDREEV et al. (1998: 132), KÖRBER (1860: 163), LETTAU (1954: 250, 251), Nimis (1993: 248), SMITH (1926: 46), TÜRK & POELT (1993: 38). Beschreibung der Art: Thallus: immer epilithisch, weiß, bei frischen Proben feucht grünlich, in trockenem und ange- feuchtetem Zustand geschlossene, nicht rimose aber chondroide Oberfläche, deutlich ge- schichtet in eine oxalathaltige weiße Medulla, eine Algenschicht und eine abschließende wachsartig wirkende Epinekralschicht aus toten Hyphenzellen, die fest miteinander verbacken sind; Höhe bis etwa 1 mm. Apothecien: 0,25-0,7-1,1 mm im Durchmesser, einzeln und rund oder in enggedrängten Gruppen und dann eckig verformt, angepreßt oder halb eingesenkt, nach dem Herauslösen Gruben im Thallus hinterlassend; Basis sehr stark verengt; Rand dünn, schwarz, bleibend, trocken häufig aufgebogen, im Alter selten wellig; Scheibe flach, auch im Alter nur schwach konvex gewölbt, matt, in trockenem Zustand braun, braunschwarz, in angefeuchtetem Zu- stand bleibend rotbraun oder hellbraun; Granula vom Typ Hypnorum-Blau kommen nicht vor. Excipulum: lateral deutlich entwickelt, basal stark reduziert, randlich braun, dunkelbraun, rotbraun, innen meist unpigmentiert; laterale Breite 20-67-110 um, pigmentierter Anteil 10-34-100 um; basale Breite 15-36-60 um; Excipularhyphen anastomosierend und stark verzweigt mit wirrer nicht randlich paralleler Anordnung; Randzellen leicht verdickt; apikale Zellen Länge 5-6-8 um, Breite 4-4,6-5,5 um; subapikale Zellen Länge 7-8-10 um; Breite 2-2,9-3,5 um. Hypothecium: unpigmentiert oder im oberen Bereich schwach ocker bis rotbraun, schmal stielartig tief in den Thallus eingesenkt. Hymenium: 65-99-132 ym hoch, trübe; Epihymenium ocker bis braun pigmentiert. Paraphysen: nicht moniliform, gering anastomosierend und verzweigt; apikale Zellen un- verdickt oder schwach verdickt, etwas verkürzt, Länge 5-6,3-8 um, Breite 4-4,6-5,5 um; subapikale Zellen Lange 7-8,3-10 um, Breite 2-2,9-3,5 um. Ascus: Länge 60-79-120 um, Breite 10-15-25 um; Tholus mit stark divergierender, un- deutlich begrenzter amyloider Röhre “Hypnorum-Typ”; Tholushöhe 3,5-6,5-10 um. Sporen: ellipsoid, nicht warzig, mit breitem, strukturlosem, ungleichmäßig breitem Peri- spor, Länge incl. Perispor (12)15,8-18,5-21,8(26) um, Breite incl. Perispor (7)7,5-9,8-13,6 (15) um, Länge excl. Perispor (12)13-15,2-18,2(21) um, Breite excl. Perispor (5)5,7-7,2-8,9 (10) um; Längen/Breitenindex 1,6-2,15-2,4; Stärke des Perispor 0,7-1,54-2,5 um. Pycniden: mäßig häufig, laminal angeordnet; einzeln oder in Gruppen stehend, sackartig geformt, eingesenkt, ein- oder mehrkammerig; conidiogene Hyphen septiert, verzweigt und selten verwachsend; Conidiogenese apikal und lateral; Conidien bacilliform, Länge 3,8-5-5,8 um, Breite 1-1,4-2 um. Diskussion: Der glatte Cortex des weißen Thallus, der auch trocken keine Risse aufweist, ist ein sehr charakteristisches Merkmal dieser Art, das allerdings häufig verfälscht wird durch freileben- de, die Thallusoberfläche besiedelnde Blaualgen. Die Algenschicht des Thallus und auch der Cortex sind im Bereich der Apothecien unterbrochen. Die in den Thallus eingesenkten Hypo- thecien sind fest von weißen, algenfreien, schwer benetzbaren medullären Hyphen umspon- nen. Die Apothecien werden bevorzugt in natürlichen Höhlungen des Substrats gebildet. Diese abgesenkten Bereiche sind einerseits vermutlich der Luftbewegung weniger ausgesetzt und damit windstiller als ausgesetzte Bereiche, andererseits ist es möglich, daß diese kleinen Ver- tiefungen auch als Kollektoren für Tau und Regen dienen. Hierdurch wird wohl die tägliche Austrocknung verzögert und die Stoffwechselvorgänge können im Tagesgang länger ablau- fen. Die so erreichte Optimierung der Lebensbedingungen kann eine Erklärung für diese häu- 124 fig anzutreffende Anordnung der Apothecien sein. Daneben sorgt auch die für diese Flechte charakteristische knorpelige Oberfläche des Thallus für die Bildung von Mulden, in denen ebenfalls die Apothecien vorrangig gebildet werden. Die Ränder der Apothecien sind aufgrund der geringen Pigmentierung in trockenem Zu- stand gerne aufgebogen und die Scheibe ist sehr flach. Bei Anfeuchtung glätten sich die Ränder wieder und die Scheibe quillt leicht konvex auf. c. Abb. 9: C. chondrodes: a. Reifer Ascus mit amyloid reagierender Außenwand und undeutlich be- grenzter, stark divergierender amyloider Röhre im Tholus (“Hypnorum-Typ”), nach Behandlung mit I, Meßstrich = 20 pm. b. Apikaler Bereich der Paraphysen mit schwach verdickten Endzellen. Die im Bereich des Epihymeniums ocker bis braun pigmentierte Hymenialgallerte ist angedeutet, nach Behandlung mit K, Meßstrich = 20 um. c. Sporen stets mit deutlichem, klar erkennbaren Perispor, kenntlich an der gepunkteten Linie, in HzO, Meßstrich = 10 um. 125 Bei herauspräparierten Apothecien zeigt sich auf der Unterseite ein bräunlicher Punkt in der Mitte. Ein entsprechendes Gegenstück dazu findet sich als kleiner dunkler Punkt im Thal- lus. Diese zwar unauffällige, doch charakteristische Struktur wird durch das tief in den Thal- lus eingesenkte Hypothecium erzeugt. Daß dieser Farbeindruck sehr subjektiv ist, wird klar an Mikrotomschnitten, denn tatsächlich ist der “Stiel” des Hypotheciums unpigmentiert. Der Farbeindruck wird lediglich erzeugt durch den Kontrast der dickwandigen, englumigen vege- tativen Zellen mit den sehr plasmareichen, weitlumigen Zellen des Hypotheciums. Der glei- che Effekt ist bei den eingesenkten Pycniden dieser Art zu beobachten. Auch hier heben sich die unpigmentierten Zellen der Wandstrukturen farblich scheinbar von den umgebenden vege- tativen Zellen ab. Verwechslungen: Gelegentlich finden sich Proben von C. chondrodes mit untypisch ausgebildetem Thallus. Die glatte Epinekralschicht ist dann nicht erkennbar. Hier kann die Abgrenzung gegenüber C. metzleri schwierig werden, zumal beide Arten, auch was die Sporengröße angeht, nicht immer scharf voneinander zu trennen sind. In solchen Fällen ist es besonders wichtig, die Apothecien sehr sorgfältig aus dem Thallus herauszupräparieren und dabei auf eine sehr gute Durchfeuchtung des Präparates zu achten. Nur so kann erreicht werden, daß das für das Er- kennen von C. chondrodes sehr wichtige stielartige Hypothecium auch vollständig erhalten bleibt. Nur vom Habitus her beurteilt ist eine Verwechslung mit nicht pruinosen Formen von Sar- cogyne regularis möglich, weil sich in trockenem Zustand die reifen Apothecien beider Arten in Form und Farbe gleichen. Auch angefeuchtet sind die Fruchtkörper bei beiden Arten blei- bend rotbraun. Zudem können beide Arten sehr ähnliche dichtgedrängte Regenerationsformen entwickeln. S. regularis ist mikroskopisch durch ihre polysporen Asci klar zu unterscheiden. Schad- und Regenerationsformen: Die gering pigmentierten, weichen Apothecien bieten Kleintieren, beispielsweise Schnecken, wenig Widerstand und werden gerne vollständig bis auf die Höhe der Thallusoberfläche abge- weidet. Es bleibt dann nur eine weiße Scheibe mit einem braunen Punkt in der Mitte übrig (Abb. 10a). Es besteht eine starke Neigung zu unregelmäßiger Regeneration aus diesen ver- bliebenen Überresten eines Apotheciums. Es hat den Anschein, als komme es zu einer Ver- vielfältigung des in weiten Teilen erhaltenen, stielartig in den Thallus eingesenkten Hypothe- ciums und daraus resultierend zur Bildung mehrerer, dichtgedrängter, kreisartig angeordneter Apothecien, die aus Platzmangel eckig verformt sind. Dieser Vorgang kann sich, nach er- neuter Schädigung, wiederholen und führt dann zu einer weiteren Vermehrung. Es entsteht das typische Bild der C. cyclisca (Abb. 10b). Diese vermeintlich eigenständige Art ist ledig- lich die sehr charakteristische Schadform der C. chondrodes. Sowohl die Eigenart der Fraß- form, als auch die der Regenerationsformen der Apothecien sind so kennzeichnend, daß man sie als Bestimmungshilfe mit nutzen kann. Substrat/Ökologie/Soziologie: C. chondrodes ist überwiegend auf Sedimentgestein zu finden und zeigt eine klare Tendenz zu weichen Kalken, wie Muschel- und Plattenkalk. Sie ist aber auch durchaus auf dem här- teren Dolomit zu finden. Dagegen akzeptiert sie nur selten anthropogene Materialien wie Mörtel und Beton als Unterlage. Kalkfreie Substrate werden nicht besiedelt. Nördlich des Alpenhauptkammes kommt diese Art bevorzugt im kollinen bis montanen Bereich vor, geht selten hinauf in die hochmontane Stufe, und ist nur in Ausnahmefällen in der alpinen Zone zu finden. In den mediterranen Gebirgen ist sie dagegen in der hochmontanen Stufe eine häufig anzutreffende Art. Abb. 10: a. C. chondrodes: Intakte, dunkle Apothecien und bereits mehrfach geschädigte (weiße Scheibe mit braunen Punkten) stehen nebeneinander, Meßstrich = 1 mm. b. charakteristische Re- generationsform von C. chondrodes mit kreisförmig angeordneten, dichtgedrängten, verformten Apothecien, die als eigenständige Art, Clauzadea cyclisca, beschrieben wurde, Meßstrich = 2 mm. Sie wächst auf anstehenden Felsen in Bodennähe in Halbtrockenrasen und in Lichtungen inmitten von Buschvegetation. ARNOLD (1858) fand sie über Dolomit “an einer lichten Stelle im Laubwald”. Sie ist stets an größeren Felsblöcken zu finden, jedoch nicht an kleinen Steinen oder Kieseln am Boden wie C. monticola. Die Art hat spezifischere Standortansprüche als C. monticola. C. chondrodes ist eine wär- meliebende Art. Sie ist angewiesen auf taufeuchte, luftreine Standorte und zeigt geringe Toleranz gegenüber Nährstoffeintrag. Damit ist diese Art stark gefährdet. Am locus classicus der B. cyclisca konnte ich sie nicht mehr finden, obwohl sich das Gelände seit MASSALONGOS Zeiten wenig verändert hat. Anthropogener Eintrag, verursacht durch eine von Autos be- fahrene Straße auf den Monte Ongarine und nahegelegener Weinanbau haben wohl nicht tolerierbare Bedingungen geschaffen. Dagegen ist diese Flechte nach eigenen Beobachtungen unweit dieser Stelle in einem unberührten Tal, ohne extensive Landwirtschaft in der Umge- bung, noch vorhanden. Auf ähnliche Standortansprüche von C. chondrodes und C. immersa und eine schwach überlappende Ökologie weisen die wenigen, gemeinsamen Vorkommen der beiden Flechten hin. Ein Vergleich der Vergesellschaftung von C. monticola und C. chondrodes zeigt ein recht ähnliches Spektrum an Arten. Während jedoch die häufigsten Begleitarten von C. monticola der Gattung Protoblastenia angehören und Vertreter von Caloplaca erst die dritte Stelle ein- nehmen, ist dieses Verhältnis bei C. chondrodes genau umgekehrt. Auch ist die Affinität zu Verrucaria bei beiden Arten ähnlich intensiv, jedoch fällt hier bei C. chondrodes eine sehr häufige Vergesellschaftung mit V. nigrescens auf. Als einzige Art der Gattung zeigt C. chon- drodes eine auffällige Beziehung zu Blaualgenflechten, insbesondere zu Placynthium nigrum und zu freilebenden Cyanobakterien. Diese wuchern gerne auf der Thallusoberfläche ohne engen Kontakt mit der Flechte. Im submediterranen und mediterranen Bereich kommen 127 graphidoide Flechten hinzu wie Opegrapha dermutata und O. saxatilis. C. chondrodes scheint als Wirt lichenicoler Pilze keine Rolle zu spielen. Der Thallus von C. chondrodes wird nicht, wie bei C. monticola sehr häufig zu beobachten, von Muellerella pygmaea var. befallen. Protoblastenia div. spec. P. rupestris Caloplaca div. spec. Verrucaria div. spec. Zwackhiomyces ae | gi Rinodina bischoffii AC Soe coe +> ,. immersae R. immersa L: wee Muellerella pygmaea ¢--~ var. athallina Farnoldia jurana (alpine Standorte) Clauzadea immersa Lecanora crenulata Opegrapha saxatilis Placynthium nigrum O. dermutata Leptogium spec. (Mittelmeerraum) Abb. 11: Grafische Darstellung der wichtigsten Gattungen und Arten, die gemeinsam mit C. chon- drodes vorkommen. Die Starke der Pfeile driickt die Haufigkeit des gemeinsamen Vorkommens aus. Außerdem wird die Beziehung der Arten der Gattung untereinander und zu spezifischen Begleitarten gezeigt. Besteht keine Beziehung, so ist der Pfeil durchgestrichen. Verbreitung: Entsprechend ihrer spezielleren Standortansprüche verfügt C. chondrodes über ein nach Nor- den begrenzteres Areal als C. monticola. Der Verbreitungsschwerpunkt liegt hier im submedi- terranen und mediterranen Gebiet. C. chondrodes ist eine vielfach verkannte Art und ist wahr- scheinlich nur deshalb in verschiedenen Checklisten und Arbeiten aus diesem Gebiet nicht erwähnt (RENOBALES 1996, JOHN 1996, EL-OQLAH 1996). Nördlich der Alpenkette nimmt sie an Häufigkeit rasch ab und ihr Vorkommen endet, von wenigen Ausnahmen abgesehen, mit dem 54. Breitengrad. Diese wenigen nördlichen Vorkommen zeichnen sich durch besondere klimatische Verhältnisse aus. Die Vorkommen auf den Britischen Inseln liegen sämtlich im Bereich der vom Golfstrom stark beeinflußten Westküste, was für einen mediterran-atlan- tischen Verbreitungstyp spricht. Im fennoskandischen Raum findet sich C. chondrodes aus- schließlich unter den besonderen klimatischen Bedingungen des Alvar,die nicht nur auf den Inseln der baltischen Region, sondern auch vereinzelt in kleinen, eng begrenzten Arealen im Binnenland herrschen (FRÖBERG 1989). Mit dem zunehmend kontinentaleren Klima wird die Art nach Osten hin selten. Vereinzelte Funde aus Polen sind die östlichsten Vorposten. Weder aus Rußland (ANDREEV et al. 1998) noch aus der Ukraine (KONDRATCHYUK et al. 1996) ist C. chondrodes gemeldet. Auch auf dem nordamerikanischen Kontintent ist C. chondrodes durch wenige Proben repräsentiert und im subtropischen Bereich zeigt sie ein ähnliches Verbreitungsmuster wie C. metzleri. 128 60° 40° 20° 0° 20° 40° Abb. 12: Verbreitung der untersuchten Belege von Clauzadea chondrodes in Europa und Nordafrika. Exsikkate: ANZI, Lich. exs. Ital. 246 (M, M, W); Lich. Ven. 64 (M, W); ARNOLD, Lich. exs. 196 (GOET, M, M); Lich exs. 196b (M); Lich. exs. 218 (M, W); FLAGEY, Lich. Alg. 257 (H, W); HEppP, Flecht. Europ. 495 (M); LosKa, Lich. Hung. exs. 195 (W); KÖRBER, Lich. sel. germ. 165 (M); MALBRANCHE, Lich. Norm. 87 (M), 187 (M); NYLANDER, Herb. Lich. Paris 138 (M, W); Un. itin. crypt. X (GOET, M, W). Untersuchte Belege: Schweden. Östergötland, Zwarsebo, 58°24’N, 15°34’E, 1894, Hulting (H-Nyl. 20662). — Gotland 57°37’N, 18°20’E, Stenhammar (S). — Öland, 56°34’N, 16°33’E, 13.7.1896, Hemmendorf (S). Irland. Clare County (V. C. 2), Glen of Clab, near Carrad, 51°51’N, 9°22’W, 200 m 20.5.1982, McCarthy (GAL). Estland. Kingissepa, Saaremaa, Osel, Sorve peninsula, 58°06’N, 22°11’E, 13.6.1989, Sundin (S). Großbritannien. Main Argyllshire (V. C. 98), [Insel] Lismore, 56°30’N, 6°28’W, 1876, Crombie (H-Nyl. 20836). — Caernarvonshire (V.C. 49), Llandudno, 53°20’N, 3°50’ W, 27.7.1964, Ahti (H). — North Wiltshire (V.C. 7), Yatton, 51°23’N, 2°49’ W, V.1876 (M). Deutschland. Nordrhein-Westfalen, Höxter, Ziegenberg, 51°46’N, 9°23’E, XI.1865, Beckhaus (H). — Thüringen, Kriegsberg, 1km NO Rehungen, 51°23’N, 10°31’E, 23.10.1996, Scholz (Hb. Scholz). — Sachsen, Erzgebirge, Hammer-und Wiesental, 50°29’N, 13°01’E, 880 m, 7.10.1933, Lange (M - Migula Crypt. Germ. Austr. Helvet. exs. 312). — Baden Württemberg, Heubach, 48°47’N, 129 9°56’E, 1858, Kemmler (M). — Bayern: Streitberg, 49°48’N, 11°13’E, 359 m, V.1859, Arnold (M) — Wintershofen bei Eichstätt, 48°54’N, 11°13’E, 388 m, 28.1.1885, Fünfstück (M) — Donauufer zwischen Weltenburg u. Kelheim, 48°55’N, 11°54’E, 1858, Arnold (M) — Oberstdorf, 47°25’N, 10°18’E, Rehm (M) — Garmisch-Partenkirchen, 47°30’N, 11°05’E, VII.1868, Arnold (M) - Berchtesgaden, Steinernes Meer, Weg vom Kärlinger Haus zum Grünsee, 47°38’N, 13°15’E, 1600 m, 20.9.1985, Wunder & Türk 4200 (M). Polen. Krakau: Podskalane bei Tomaszowice, 50°03’N, 19°57’E, X.1865, Lojka (S, W). Frankreich. Seine Maritime: Orival bei Rouen, 49°26’N, 1°05’E, Malbranche (M). — Orne: Autheuil, 48°34’N, 0°40’E, Olivier (M - Olivier, Herb. Lich. exs. 385). — Seine et Marne: Moret-sur- Loing, 48°22’N, 2°49’E, 1855, Nylander (H-Nyl. 20851). — Sarthe: Bourg-le-Roi, 48°20’N, 0°08’E, VIII. 1907, Monguillon (S). — Haut-Rhin: Vogesen, 48°00’N, 7°00’E (M - Mougeot & Nestler, Stirpes Crypt. 945). — Haut Savoie: Saléve, 46°8’N, 6°08’E, Müller Argau (TUR-Vain23224). — Saone et Loire: Chenay, 46°14’N, 3°57’E, 26.9.1867, Malbranche (M). — Loire: Noailly, 46°08’N, 4°01’E, Rupin (H-Nyl. 20666). — Alpes Maritimes: Nizza, 43°42’N, 7°16’E, 1866, Metzler (M). — Var: Hyéres, 43°07’N, 6°08’E, 1869, Metzler (S). — Pyrénées Orientales: Amelie-les-Bains-Palalda, 43°29’N, 1°04’W, 10.3.1884, Nylander (H-Nyl. 20844). — Korsika. Golfe de St. Florent, NE von St. Florent, 42°62’N, 9°22’E, 50-200 m, 8.5.1990, Mayrhofer 9403 & Sattler (GZU). Slowakei. Zips: Berg Drevenyik, 48°55’N, 20°45’E, 30.9.1868, Lojka (W). Österreich. Tirol, Matreier Grube, Kalbenjoch, 47°06’N, 11°23’E, 2170 m, VII.1869, Arnold (M). — Oberösterreich: Gmunden, Traunstein, 47°53’N, 13°48’E, 800-1200 m, 5.6.1996, Türk (M). — Niederösterreich: Sonntagberg, 47°59’N, 14°45’E, 21.9.1888, Strasser (W). Rumämien. Arva Varalja, 45°35’N, 22°57’E, 3.8.1881, Lojka (H-Nyl. 20658). Italien. Trentino-Alto Adige: Riva am Gardasee, 45°53’N, 10°50’E, IX.1870 Arnold (M). — Veneto: Grezzana, Vaio del Paradiso, 45°31’N, 11°01’E, 420 m, 18.6.1999, Meyer (M). — Friuli Ven. Giulia: Triest, Monte Stena am Ostrand des Val Rosandra, 45°39’N, 13°47’E, 440 m, IV.1985, Nimis & Poelt (GZU). — Ligurien, Genua, Val Bilagno, 44°25’N, 8°57’E, 1932, Sbarbaro (H). — Toscana: Livorno, Elba, Mt. Petriciao, 42°80’N, 10°25’E, 250 m, IV.1984, Pietschmann (M). — Puglia: Bari, Gravina di Puglia, 41°07’N, 16°50’E, 330 m, 7.4.1996, Nimis & Tretiach (S). — Sardinien. Nuoro, zwischen Dorgali und Cala Gonone, 40°20’N, 9°21’E, 17.4.1971 Wunder (M). — Sizilien. Siracusa, S Pachino, 36°43’N, 15°05’E, 80 m, 1.4.1952, Doppelbaur (M). Slowenien. Idrija, 46°00’N, 14°00’E, 1869, Glowacki (M). Kroatien. Istrien: Insel Veglia, 45°02’N, 14°34’E, 50 m, 5.4.1907, Baumgartner (W). — Dalmatien: Insel Curzola, 42°57’N, 17°08’E, 14.3.1902, Baumgartner (W). — südl. Velebit, Mali Alan, NNO ober Podprag, 44°28’N, 15°20’E, 900 m, 11.6.1973, Poelt (GZU). Spanien. Soria: Hochfläche W Calatayud, 41°21’N, 1°39’W, offenes Juniperetum thuriferae, 1200 m, 23.5.1983, Hafellner (GZU). — Valencia, Cullera, 39°10’N, 0°15’W, 209m, 3.5.1986, Egea & Alonso (MUB 20202). — Alicante, Benidorm, 38°32’N, 0°8’W, 21.6.1987, Egea, Moreno & Alonso (MUB 20203). — Murcia, Aguilas, Cabo Cope, 37°24’N, 1°35’W, 245m, 28.3.1988, Egea (MUB 20198). — Almeria: Turre, 37°09’N, 1°53’W, 600 m, 29.3.1988, Egea, Baeza & Alonso (MUB 20211). — Granada, La Herradura, 36°44’N, 3°44’W, 315 m, 25.3.1989, Egea, Baeza & Alonso (MUB 20222). — Cadiz: Brabate de Franco, 36°32’N, 6°17’W, 310 m, 8.4.1990, Egea & Alonso (MUB 20212). — Balearen. Mallorca: Ostküste, Punta de Amer, S Cala Millor, 39°40’N, 3°20’E, Küstengariue, Felsfluren, 5-20 m, 12.4.1987, Breuss 4738 (W). Portugal. Algarve: Vila do Bispo, 37°05’N, 8°55’W, 11.7.1989, Egea (MUB 20209). Griechenland. Korfu: Kloster Paläokastritsa, 38°12’N, 20°30’E, 20-30 m, 24.8.1970, Poelt (GZU). — Insel Skyros, 38°45’N, 24°30’E, 1927, K.H. Rechinger (W). — Attika, Turkowuni bei Athen, 38°00’N, 23°44’E, 13. —14.6.1932, K.H. Rechinger (W). — Ikaria: Hag. Kirykos, 37°43’N, 26°18’E, 50 m, 25.6.1932, K.H. Rechinger (W). — Samos: Schlucht NW von Pythagorion, 37°44’N, 26°59’E, VIII.1984, Poelt (GZU). — Rhodos: 2 km N Phaliraki, 36°10’N, 28°05’E, 50 m, 5.9.1983, Poelt (GZU). — Kreta. Sitia, Maronia 35°09’N, 26°05’E, 8.5.1942, K.H. Rechinger (M). Türkei. Anatolien: Aydin, Samsun, Da_i, S Davutlar, 37°40’N, 27°14’E, 850 m, 29.8.1988, John (M). Zypern. Paphos, Westküste zwischen Cape Drepanon und Lara, 34°75’N, 32°25’E, 30 m, 16.4.1987, M. & H. Mayrhofer 7694 (GZU). Marokko. Agadir: Cabo Ghir, 30°43’N, 9°57’W, 0-100 m, 8.4.1987, Egea & Alonso (MUB 20217). 130 Algerien. Constantine: Mansoura, 36°02’N, 4°30’E, Flagey (W - Flagey, Lich. Alg. 257). Tunesien. Halbinsel Bon, Ain Oktor, 17 km NO Soliman, 36°41’N, 10°29’E, 80 m, 8. —20.4.1968, Hertel (M). USA. Missouri: Ozark County, Mark Twain National Forest, Service Road 147, 36°48’N, 92°43’W, 18.4.1997, Buck 31976 (NY). Bahama Islands. New Providence, Soldiers Road, 25°03’N, 77°25’ W, 10.9.1904, Britton (NY). Dominikanische Republik. Monte Christi: El Morro de Monte Christi, 19°54’N, 71°39’W, 8.1.1987, Buck 13948 (NY). Gemeinsames Vorkommen von C. chondrodes und C. immersa: Irland. Clare County: (V. C. 2), Glen of Clab, near Carrad, 51°51’N, 9°22’W, 200 m, 20.5.1982, McCarthy (GAL). Deutschland. Bayern: Oberstdorf, 47°25’N, 10°18’E, Rehm (M). Kroatien. Dalmatien: Nona, am Wege gegen Brevilagna, 44°07’N,15°14’E, 25 m, 15.4.1913, Baumgartner (W). Spanien. Almeria: Turre, 37°09’N, 1°52’W, 600 m, 29.3.1988, Egea, Baeza & Alonso (MUB 20211). 6.2.3. Clauzadea immersa (Hoffm.) Hafellner & Bellemére In: HAFELLNER Beih. Nova Hedwigia 79: 319 (1984) = Verrucaria immersa Hoffm., Descr. pl. cl. crypt. p. 58 (1790) spec. nov. (Artikel 58. 3) = Lecidea immersa (Hoffm.) Ach., Meth. Lich. p. 34 (1803) = Patellaria immersa DC. in: Lamarck & DC., Fl. franc. ed. 3 vol. II p. 346 (1805) = Lecidella immersa (Hoffm.) Körb., Parerga lichenol. p. 215 (1861) = Hymenelia im- mersa (Hoffm.) Hazsl., Magy. Birod. Zuzmö-Flör. p. 140 (1884) = Biatora immersa (Hoffm.) Sydow, Die Flechten Deutschlands p. 181 (1887) = Protoblastenia immersa (Hoffm.) J. Stei- ner in: Rechinger, Beiträge zur Kryptogamenflora der Insel Korfu II (1915). Typus: [Deutsch- land, Bayern], “Hymenelia immersa; ad saxa jurassica circa patibulum prope Streitberg in Bavaria leg. cl. Arnold”. KÖRBER, Lich. sel. Germ. 111 (M-Neotypus, hiermit bestimmt). Lecidea immersa a calcivora Schaer., Lich. helv. spic. sec. 4 p.158 (1833). Typus: SCHAERER, Lich Helv. exs. 201 (G-Lectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea calcivora A.Massal., Ric. auton. lich. crost. p. 78, fig. 158 (1852). Typus: SCHAERER, Lich Helv. exs. 201 (G-Neotypus, hiermit bestimmt). Anmerkungen: Lichen immersus Weber Spic. fl. goett. p. 188 (1778) ist ein späteres Homonym zu Lichen im- mersus Huds. (1762) und damit illegitim. Verrucaria immersa Hoffm. (1790): HOFFMANN, im Bestreben das System der Flechten zu vereinfachen und zu straffen, versteht diese Art als Synonym von Lichen immersus Weber (1778). Er nimmt damit eigentlich nur eine Umkombination vor. Nach heutiger Auffassung wäre dieses Taxon so ein nomen illegitimum, da bereits der WEBERsche Name ungültig war. Jedoch bietet der ICBN (Tokyo-Code) mit Artikel 58.3 die Möglichkeit, das Epitheton eines bei der Veröffentlichung illegitimen Namens weiterzuverwenden, um einen eingeführten Namen zu konservieren. So folge ich hier SANTESSON (1993), der vorschlägt, diesen Artikel anzuwenden und betrachte Verrucaria immersa Hoffm. als nova species. Das Originalmaterial von WEBERs Lichen immersus als auch das von HOFFMANNS Verru- caria immersa ist verschollen. Die Aufsammlungen von WEBER sind durch den Krieg zerstört (STAFLEU & COWAN 1988), das von HOFFMANN einem Brand in Moskau zum Opfer gefallen (HOFFMANN 1825, STAFLEU & COWAN 1979). Bei HOFFMANN fehlen Fundortsangaben gänz- lich (1790) oder sind sehr unprazise mit “um Göttingen oder auf dem Harzgebirge” ange- geben (1796). Dagegen enthält die Veröffentlichung von Weber eine auch heute noch exakt lokalisierbare Fundortsangabe “die Bruck” im Göttinger Wald. Dieser Forst war im 18. Jahr- hundert ein stark übernutztes Gehölz und von dem Gebiet um die Bruck heißt es: “Die 131 Waldorte an der Grenze zur Dorfschaft Waake und Klein Lengden hin fand er [ein Gutachter aus Clausthal Zellerfeld] durch Hüten und Diebstahl fast gänzlich kahl” (BORGEMEISTER 1988: 73). Die Situation hat sich seither grundlegend geändert. Wo zu Zeiten WEBERs und HOFFMANNS geringer Bewuchs und offenliegender Kalkstein zu finden waren, wächst nun ein geschlossener Hochwald mit einem Boden, der von einer durchgehenden Humusschicht be- deckt ist. Meine Bemühungen, im Raum Südniedersachsen C. immersa zu sammeln, um Material für einen, aus dem Gebiet des locus classicus stammenden Neotypus zu gewinnen, sind so fehlgeschlagen. Für die Festlegung des Neotypus von C. immersa standen keine geeigneten Aufsammlungen aus Norddeutschland zur Verfügung. Daher habe ich ein Exsikkat von F. ARNOLD in Süddeutschland gesammelt ausgewählt. Die in jüngerer Literatur (HAUCK 1996: 54) genannte Aufsammlung aus heutiger Zeit: “in ehem. Kalkbruch 500 m O Heissum 12. IV. 1988 H. & J. Ullrich” ist nicht C. immersa sondern Sarcogyne regularis. Lichen calcivorus Ehrh. Plant. crypt. 244 (1793) “Herrenhausii” ist ein nomen nudum. Auf dem Titelblatt des Faszikels 25 ist das Erscheinungsjahr mit 1793 angegeben. Die Faszikel wurden zwar verteilt, zu einer Veröffentlichung der Scheden (wie in den vorausgehenden Faszikeln) ist es offensichtlich nicht mehr gekommen (BRITTEN 1922). Das einzige auffind- bare Exemplar dieser Exsikkatennummer liegt in GOET (in BM, G, HAL, LE, LINN, M, MW, S, UPS fehlt diese Nummer). Diese Probe ist sehr klein und ich habe auf eine Unter- suchung verzichtet, weil eine klare, verläßliche Aussage vorliegt, daß dieses Exemplar “Sarcogyne pruinosa (Sm.)” [= S. regularis] ist (ARNOLD 1880 p. 563). Lecidea immersa a calcivora Schaer. Lich. Helvet. exs. 201 ist zunächst ohne Beschrei- bung veröffentlicht. SCHAERER (1833) validiert diesen Namen durch Einfügen einer Diag- nose, stellt aber diese Varietät in die Synonymie von Lecidea immersa. Lichen calcivorus Ehrh. ex Wahlenberg (1826) ist ein nom. illeg. nach Art. 52.1 ICBN (Tokyo-Code). Der Typus einer älteren Art (Z. immersus) wurde mit eingeschlossen. Lecidea calcivora A.Massal. wird hier als spec. nov. aufgefaßt. In VER ist kein Original- material vorhanden, das MASSALONGO zur Beschreibung der Art vorgelegen hat. Daher habe ich ein Exemplar aus dem in der Beschreibung erwähnten Exsikkat: SCHAERER Lich. Helvet. exs. 201 als Neotypus festgelegt. Diese Exsikkatennummer ist uneinheitlich. Die Belege in VER und S enthalten Lecidella stigmatea, die in G und GZU dagegen C. immersa. Lecanora calcivora Hue in ZAHLBRUCKNER (1930), laut HUE (1896) Lecanora calcivora (Ehrh.) Nyl., geht wohl auf einen Schreib- oder Druckfehler zurück, denn dieser Name steht bei HUE, als Fremdkörper unter lauter Arten der Gattung Lecidea. Aus dem Text geht kein Hinweis auf eine gewollte Umkombination hervor. Die Art wird jedoch als synonym mit Le- cidella immersa Körb. gesehen. Hymenelia lithofraga Bagl. in ZAHLBRUCKNER (1930) beruht auf einem Interpretations- fehler ZAHLBRUCKNERS. BAGLIETTO bezieht sich in der zitierten Arbeit auf MASSALONGOS 1854 erstmals erwähnte (nomen nudum) und 1855 korrekt beschriebene Art. Literatur: ANDREEV et al. (1998: 132), FRÖBERG (1989: 54), GIRALT et al. (1997: 128), KÖRBER (1855: 328), KREMPELHUBER (1861: 193), LETTAU (1954: 251), Nımis (1993: 248), RENOBALES (1996: 91), NAVARRO-ROSINES (1992: 140), SCHAERER (1833: 158, 1850: 126), SMITH (1926: 45), TURK & POELT (1993: 38). Beschreibung der Art: Thallus: überwiegend endolithisch oder selten Ansätze eines epilithischen Thallus, weiß, grau, beige, immer hell und unauffällig, matt, in trockenem und angefeuchtetem Zustand unverän- dert, mit Oxalat durchsetzt, strukturlos, ohne erkennbare Organisation und ohne klare Grenze zum Substrat mit regellos verteilten Algen; Höhe < 1 mm. Apothecien: 0,3-0,5-0,8 mm im Durchmesser, einzeln stehend, rund, vollständig oder in Teilen in das Substrat eingesenkt oder stark angepreßt, nach dem Herauslösen Gruben im 132 Substrat hinterlassend; Basis schwach verengt; Rand schwarz, matt (in Ausnahmen glänzend), dünn, ohne Verformungen, reif bleibend oder sehr selten verdrängt; Scheibe flach bis schwach konvex, matt, nicht pruinos, in trockenem Zustand braun, schwarzbraun, schwarz, in angefeuchtetem Zustand bleibend rotbraun oder für kurze Zeit rotbraun und dann rasch schwarz werdend. Excipulum: bei eingesenkten Apothecien lateral stark reduziert oder bei nicht eingesenkten Formen deutlich entwickelt, basal immer stark reduziert, randlich dunkelbraun, braun oder rotbraun, innen häufig unpigmentiert; laterale Breite 20-48-100 um, pigmentierter Anteil 5-30-80 um; basale Breite 10-26-0 um; Excipularhyphen verzweigt und anastomisierend, nicht randlich parallel angeordnet; Randzellen schwach verdickt; apikale Zellen Länge 4-5,5-6 um, Breite 4-4,8-5 um; subapikale Zellen Länge 5-7,8-10 um, Breite 2-2,8-3 um. Hypothecium: hellbraun, seltener orangebraun oder farblos, breit in das Substrat einge- senkt, ohne deutliche basale Begrenzung. Hymenium: 55-93-150 um hoch, sehr selten mit Granula vom Typ Hypnorum-Blau (nur einmal beobachtet); Epihymenium ocker bis braun gefärbt. Paraphysen: nicht moniliform, gering anastomisierend und verzweigt; apikale Zellen schwach verdickt oder unverdickt, Länge 8-6,3-5 um, Breite 3,2-44,5 um; subapikale Zellen Länge 8-8,5-9 um, Breite 2-2,3-2,5 um. Ascus: Länge 40-68-85 um, Breite 9-18-28 um; Tholus mit schwach divergierender, klar abgrenzbarer, nach oben offener amyloider Röhre (“Porpidia-Typ”); Tholushöhe 2,5-5,9-11 um. Sporen: ellipsoid, mit deutlich entwickeltem erst bei Reife grob warzigen Perispor, Länge incl. Perispor (11)11,3-15,4-20(23) um, Breite incl. Perispor (7)7,5-9,4-12,3(15) um, Länge excl. Perispor (10)10,7-12,3-15,3(18) um, Breite excl. Perispor (4)5-6,5-8,3(9) um; Langen/Breitenindex 1,5-1,9-2,5; Stärke des Perispor 0,8-1,5-2,1 um. Pycniden: sehr häufig, marginal in Reihen oder/und laminal, einzeln oder in Gruppen stehend, rund bis sackartig geformt, sitzend bis halb eingesenkt, ungekammert oder gekam- mert; conidiogene Hyphen septiert, selten verzweigt oder verwachsend; Conidiogenese apikal und lateral; Conidien bacilliform, Länge 3-4,5—8 um, Breite 1-1,5-2 um. Diskussion: Die Ausbildung des Thallus läßt zwei Hauptformen mit unterschiedlichen ökologischen Schwerpunkten erkennen. Bevorzugt in alpinen Lagen findet sich die endolithische, unauf- fällige Form. Sie ist gekennzeichnet durch ein lockeres Hyphengeflecht mit unregelmäßig verteilten Algen, das die Gesteinsoberfläche überzieht und diese dabei wenig verändert. Das Aussehen des Thallus ist matt und rauh, hervorgerufen durch Oxalatkristalle, die auf der Oberfläche abgelagert werden. Die Farbe variiert von weiß über grau bis beige, jeweils ab- hängig von der Zusammensetzung des Substrats. In kollinen bis submontanen Lagen häuft sich eine auf den ersten Blick endolithisch wirkende Form, die mit einer scheinbar gleich- mäßigen, glatten, meist weißen Schicht (die Farbe kann durch aufgelagerte Fremdalgen verfälscht sein) das Substrat überzieht. Jedoch ist auch hier keine Organisation zu erkennen. Die Algen der Flechte sind unregelmäßig verteilt, bilden noch keine Schicht. Diese beiden Formen sind nicht streng den beiden Lebensräumen zuzuordnen, bedeuten keine klare Tren- nung, Übergangsformen sind reichlich zu finden, aber eine schwerpunktmäßige Häufung ist zu erkennen. Eine Trennung von C. immersa in eine mediterrane Form und eine zweite, die er nördlich der Alpen ansiedelt, hielt bereits LETTAU (1954) für möglich. Seine Merkmale sind der Grad der Einsenkung der Apothecien in das Substrat und voneinander abweichende Thalli. Jedoch sind weder eine unterschiedliche Ausprägung eines mehr oder weniger endo- lithischen Thallus, noch die Anheftung der Apothecien an das Substrat geeignete Merkmale, eine Art sicher und überzeugend aufzusplitten. Die Apothecien sind meist in das Substrat eingesenkt, mit einem sehr schmalen, wenig pig- mentierten, fast eckig anmutenden Excipulum, dessen Form geprägt ist von dem Druck, den 133 das in die Breite wachsende Hymenium auf die Randzone ausübt. Wesentlich seltener sind nur halbeingesenkte Apothecien anzutreffen, die dann über ein deutlich ausgebildetes Exci- pulum mit stärkerer Pigmentierung verfügen. Diese Form korreliert nicht mit anderen Merk- malen. Abb. 13: C. immersa: a. Reifer Ascus mit amyloid reagierender Außenwand und schmaler, deutlich abgesetzter, schwach divergierender amyloider Röhre im Tholus (“Porpidia-Typ”), nach Behand- lung mit I, Meßstrich = 15 um. b. Apikaler Bereich der Paraphysen mit teils schwach, teils unver- dickten Endzellen. Die im Bereich des Epihymeniums ocker bis braun pigmentierte Hymenial- gallerte ist angedeutet, nach Behandlung mit K, Meßstrich = 20 um. c. Sporen mit deutlichem, breitem Perispor, in dem bei Reife warzige Strukturen gebildet werden, in H;O, Meßstrich = 20 um. 134 Mit dieser Einsenkung der Apothecien in das Substrat sind die reproduktiven Organe einer- seits offensichtlich gut geschützt gegen mechanische Schädigungen, wie Windschliff oder Tierfraß. Andererseits sind die Apothecien so weniger dem Wind ausgesetzt. Die tägliche Austrocknung wird verlangsamt, die Feuchtigkeit steht länger für Wachstumsprozesse zur Verfügung. C. immersa bildet besonders häufig Pycniden, die mit geringem Aufwand zu finden sind. Diese können genauso wie bei den anderen Arten laminal angeordnet sein. Daneben werden aber auch mit großer Häufigkeit Pycniden marginal gebildet und in auffälligen Reihen in Rinnen angeordnet. Diese Variante findet sich immer dann, wenn zwei Individuen der glei- chen Art aufeinandertreffen, die sich auf diese sehr charakteristische Art gegeneinander abgrenzen. Eine vergleichbare Abgrenzung gegenüber fremden Arten wird nicht gebildet. Es stellt sich die Frage nach dem Sinn, und es drängt sich die Vermutung auf, daß hier Sperma- tien gebildet werden, um die genetische Vielfalt der Population zu erhalten. Ein weiteres, sehr auffälliges Merkmal dieser Art sind die Sporen, die bei Reife grob- warzige, hyaline Strukturen im Perispor ausbilden. Die Beobachtung dieses Phänomens ist natürlich abhängig vom Reifegrad der Sporen und somit nicht generell bei allen Belegen erkennbar. Neben sehr vielen Proben, die nur unstrukturierte Sporen aufwiesen, waren bei zahlreichen Untersuchungen in einem Präparat jedoch alle Übergänge von glattem Perispor über beginnend warzig bis hin zu deutlich warzigem Perispor zu erkennen. Verwechslungsmöglichkeiten: Die bislang unzureichenden Beschreibungen der Clauzadea-Arten und die dadurch verur- sachte unklare Abgrenzung, haben dazu geführt, daß C. immersa und C. chondrodes in der Vergangenheit sehr häufig miteinander verwechselt wurden (siehe C. chondrodes). Bisweilen finden sich Verwechslungen mit Rinodina immersa bedingt durch eine ähnliche Ökologie und eine habituelle Übereinstimmung der Thalli und der Apothecien. Eine klare Unterscheidung der Arten ist jedoch anhand der braunen, zweizelligen Sporen bei R. immersa leicht möglich. Schad- und Regenerationsformen: Auf eine leichte Schädigung deutet immer eine rauhe Oberfläche der Scheibe hin, im Dünn- schnitt meist kenntlich an einer fehlenden Pigmentierung des Epihymeniums mit kollabierten Apikalzellen oder einer verstärkten Pigmentierung, die dann bis zu drei Zellen weit in das Hymenium hineinreichen kann. Ein weiteres Indiz für eine Schädigung ist eine pruinose Scheibe. Hier sind dann die oberen Schichten stärker gestört. Dies wird in der Literatur fälschlicherweise als Merkmal für C. immersa angegeben (LETTAU 1954). Die eingesenkten Apothecien dieser Art sind offenbar recht gut geschützt gegen Tierfraß, weisen nur ober- flächliche Schädigungen auf und zeigen wohl deshalb auch keine besonderen Regenerations- formen. Zur Beurteilung sehr alten Materials (z.B. Belege von Schaerer) mit nur wenigen vor- handenen Apothecien hat sich die Beobachtung, daß die Gruben, welche die Apothecien im Substrat hinterlassen, senkrechte Wände besitzen, als sehr hilfreich erwiesen. Im Gegensatz dazu weisen die Gruben, die von verschiedenen Arten der Gattung Verrucaria im Gestein hinterlassen werden, die Form der Perithecien nachzeichnend, eine deutliche Rundung auf. Substrat/Ökologie/Soziologie: C. immersa ist eine calciphile Art. Sie besiedelt vorzugsweise die härteren Kalke (Dolomit, Marmor) und ist selten auf den weicheren Kalken zu finden. Anthropogene Materialien wer- den nicht besiedelt. Sie wächst in allen Höhenlagen, vom Flachland bis in die alpine Stufe, zeigt aber in ihrem Vorkommen einen deutlichen Verbreitungsschwerpunkt im hochmontanen und alpinen Bereich. Senkrechte Felswände in lichtreicher oder auch leicht beschatteter Lage (NIMIS 1993) sind geeignete Wuchsorte, aber auch anstehende Felsen in taufeuchter Umge- bung in tieferen Lagen werden akzeptiert. 135 Ein gemeinsames Vorkommen bei nicht mehr als zehn der untersuchten Belege mit C. chondrodes, die einen Verbreitungsschwerpunkt im kollinen bis montanen Bereich hat, deutet auf eine Überlappung der Ökologie dieser beiden Arten hin. Auch C. immersa ist eine wärmeliebende Art, die zum Wachstum ein humides Klima benötigt. Um diesem Standort- anspruch in der alpinen Stufe gerecht werden zu können, ist C. immersa mehr noch als C. chondrodes auf ein besonderes Mikroklima angewiesen. Nischen in den Felswänden mit besonnten, windarmen Räumen und mit ausreichender Tau- oder Nebelfeuchte sind für diese Art unabdingbar. Die Vergesellschaftung mit Vertretern der drei häufigsten Begleitarten von Clauzadea (Verrucaria spec., Protoblastenia spec., Caloplaca spec.) zeigt bei dieser Art ein ähnliches Bild wie bei C. monticola. Auch die Beziehung zu Blaualgenfechten und freilebenden Cyano- bakterien ist ähnlich unbedeutend und kommt nur selten vor. C. immersa zeigt keine Be- ziehungen zu Farnoldia jurana und Opegrapha spec. und wird auch nur selten als Wirt von Muellerella pygmaea var. athallina akzeptiert. Protoblastenia div. spec. P. rupestris Caloplaca div.spec. Verrucaria div. spec. Zwackhiomyces a = Rinodina bischoffii eee Be 1 ne . immersae € 3 R. immersa 4 Muellerella pygmaea ns) 2A “ var. athallina / od Farnoldia jurana Olfen Dec. 1 (alpine Standorte) v Lecanora crenulata Opegrapha saxatilis Placynthium nigrum O. dermutata (Mittelmeerraum) Abb. 14: Grafische Darstellung der wichtigsten Gattungen und Arten, die gemeinsam mit C. immersa vorkommen. Die Stärke der Pfeile drückt die Häufigkeit des gemeinsamen Vorkommens aus. Außerdem wird die Beziehung der Arten der Gattung untereinander und zu spezifischen Begleitarten gezeigt. Besteht keine Beziehung, so ist der Pfeil durchgestrichen. Verbreitung: Das Areal dieser wärmeliebenden Art ist nahezu identisch mit dem von C. chondrodes mit einem deutlichen Verbreitungsschwerpunkt im sub- und mediterranen Bereich. Die fast deckungsgleiche Ausdehnung des Areals der beiden Arten ist jedoch beschränkt auf die kol- line und montane Stufe. Während C. chondrodes nur in Ausnahmen bis hinauf in die alpine Stufe geht, ist C. immersa im sub- und alpinen Bereich sehr stark vertreten. Sie fehlt jedoch gleichzeitig in der sub- und arktischen Zone und unterscheidet sich dadurch in ihrem Ver- breitungsmuster ganz deutlich von C. monticola. Das Vorkommen im Mittelmeerraum, insbesondere in Italien und auf der iberischen Halb- insel ist dichter, als die Verbreitungskarte vermuten läßt. Aus dem nicht europäischen medi- terranen Bereich ist C. immersa gemeldet aus Israel (GALUN et al. 1996), Marokko (EGEA 136 1996), Tunesien (SEAWARD 1996), Türkei (JOHN 1996). Nördlich des Alpenhauptkammes kommt C. immersa recht selten vor. Sie gedeiht im atlan- tisch geprägten Klima der britischen Inseln und in Nordfrankreich genauso wie im Alvar der baltischen Region. Andere, vereinzelte Fundorte zeichnen sich wohl durch kleinräumig gegebene und tolerierbare klimatische Verhältnisse aus. Die Verbreitung in Osteuropa wird vom trockenen kontinentalen Klima begrenzt und ist stark eingeschränkt, scheint aber geringfügig ausgedehnter zu sein als bei C. chondrodes. We- nige Funde bis in die Ukraine hinein sind bekannt (OXNER 1968, 1993). C. immersa wird in der Checkliste der USA geführt (ESSLINGER 1997). Die dortigen Fund- ortsangaben deuten auf eine Verbreitung in den südlichen Regionen der USA. Sie wurde auch von den Bahamas gemeldet (BRITTON & MILLSPAUGH 1920). Diese Angabe muß jedoch mit Vorsicht gewertet werden. Ein solcher Beleg lag mir vor und hat sich als C. chondrodes er- wiesen. Abb. 15: Verbreitungskarte der untersuchten Belege von Clauzadea immersa in Europa und Nord- afrika. Exsikkate: ANzI, Lich. exs. Ital. 266 (M, W); 267 (M, M); ARNOLD, Lich exs. 360 (GOET, M, M, W, W); 360b (GOET, M, M, W, W); DUFOUR, Lich. Pyrénées 462 (M); HEpp, Flecht. Europ. 240 (M); KÖRBER, Lich. sel. Germ. 111 (M); LEIGHTON, Lich. Brit. exs. 30 (H, H); 94 (W); MALME, Lich. suecici exs. 995 (H); MOUGEOT & NESTLER, Stirpes Crypt. 945(M, W); 137 RABENHORST, Lich. europ. exs. 597 (GZU, H, M); SCHAERER Lich. Helv. exs. 201 (G, G, GZU). Das Exsikkat SCHAERER, Lich Helv. exs. 201 ist uneinheitlich. Die Proben in G und GZU sind C. immersa, die in VER und S sind Lecidella stigmatea. Folgende unter C. immersa geführte Exsikkatenbelege sind fehlbestimmt: Lecidea immersa, Flörke, Deutsche Lich. 23 (M) = Sarcogyne regularis; Lecidea immersa var. atrosanguinea, Flotow, Lich. exs. 193 B (M), 193 A, B (HAL) = Sarcogyne regularis; Lecidea immersa var. atrosanguinea, Flotow, Lich. exs. 194 A, B (HAL, M) = Lecidella stigmatea; Lecidea immersa var. depauperata, Flotow, Lich. exs. 195 (HAL) = Sarcogyne clavus; Lecidea immersa var. lithophila, Flotow, Lich. exs. 197 (HAL) = Lecidella stigmatea; Lecidea immersa, Marcucci, Un. itin. crypt. X (GOET, M, W) = Clauzadea chondrodes; Lecidea calcivora, Nylander, Herb. Lich. Paris 138 (M, W) = Clauzadea chondrodes. Die endgiiltige Zuordnung blieb unklar bei: Lecidea immersa var. pruinosa, Schaerer, Lich. Helv. exs. 202 (W). Untersuchte Belege: Schweden. Gotland: Visby, Galgberget, 57°39’N, 18°18’E, 25.6.1917, Malme (S) — Öland: Resmo, 16°30’N, 56°30’E, Stenhammar (M). Großbritannien. Main Argyllshire (V. C. 98): [Insel] Lismore, 56°30’N, 6°28’W, 1876, Crombie (H-Nyl. 20847). — Mid-west Yorkshire (V. C. 64): Grassington, 54°04’N, 2°00’W, 200-250 m, 3.6.1979, Ahti 37720 (H). — Carnavonshire (V. C. 49): Great Ornes Head, 53°21’N, 3°53’W, 1879, Leighton (H - Leight., Lich. Brit. exs. 30) (NY). -Denbigshire (V. C. 50): Eglwyseg, Llangollen, 52°58’N, 3°08’W, Leighton (W - Leight., Lich. Brit. exs. 94) Deutschland. Niedersachsen: Lengerich, 52°33’N, 7°31’E, Nitschke (H). — Nordrhein-Westfalen: Klippen bei Stadtberge, Lahm (S). — Baden-Württemberg: Sigmaringen, 48°05’N, 9°13’E, 20.11.1906, Sautermeister (H). — Bayern: Streitberg, 49°48’N, 11°13’E, 359 m, Arnold (M - Körber, Lich. sel. Germ. 111) — Kelheim, Altmühltal, Klausenhöhle gegenüber Essing, 48°56’N, 11°47’E, 350 m, 11.12.1977, Feuerer (HBG) — Draba-Felsen bei Etterzhausen a. d. Naab, 49°27’N, 12°11’E, 26.6.1988, Bresinsky & Poelt (GZU) — Allgäu, Nebelhorn, 47°25’N, 10°21’E, Rehm (S) — Bad Tölz- Wofratshausen, Achselköpfe östl. Benediktenwand, 47°35’N, 11°37’E, 1650 m, 30.5.1977, Feuerer (HBG) — Garmisch-Partenkirchen, Schachen, 47°30’N, 11°06’E, Arnold (S) — westl. Karwendelspitze, 47°26’N, 11°17’E, 1500 m, 30.10.1982, Feuerer (HBG) — Hochgern, 47°45’N, 12°31’E, 1550 m, VIII.1869, Arnold (H-Nyl. 20837) — Reiteralm, Weg von der Traunsteiner Hütte zum Schrecksattel, 47°38’N, 13°00’E, 1600 m, 9.6.1968, Wunder (M). Ukraine. Krim, Usan-Tschu, 45°37’N, 33°28’E, 1900, Elenkin (LE). Frankreich. Calvados: 49°04’N, 0°3’W, Malbranche (M). — Essonne: Nandy, 48°35’N, 2°35’E, 24.2.1897, Nylander (H-Nyl. 21299). — Hautes Rhin: Vogesen, 48°00’N, 7°00’E (M - Mougeot & Nestler, Stirpes Crypt. 945). — Sarthe: Fresnay, 48°16’N, 0°02’E, VIII. 1908, Monguillon (S). — Ain: Reculet, 46°15’N, 5°56’E, 1.1855, Müller Argau (M). — Haute Savoie: Mt. Saléve, 46°8°N, 6°08’E, 8.7.1927, Magnusson (S). — Seine Maritime: Pt. Couronne, 49°25’N, 1°05’E, 1917 (M). — Savoie: Aix-les-Bains, 45°41’N, 5°55’E, 1893, Harmand (M - Harmand, 1008). — Gard: Beaucaire, 43°48°N, 4°37°E, 1893, Nylander (H-Nyl. 20845). — Vaucluse: Cheval Blanc, Cavaillon, 43°48’N, 5°04’E, 200 m, 17.7.1970, Hertel & Clauzade (M). — Bouches du Rhöne: Arles, 43°40’N, 4°38’E, Schaerer 37 (S). Slowakei. Tatra, Eisernes Tor, 49°10’N, 20°35’E, 28.9.1868, Lojka (M). Österreich. Vorarlberg: Lechtaler Alpen, zwischen Wäldle und Spullersee, 47°08’N, 10°12’E, 1600 m, 29.7.1986, Türk 8807 (LI). — Tirol: Lechtaler Alpen, Pians, Gatschkopf, 47°10’N, 10°29’E, 8.8.1894, Arnold (M) — Karwendel, oberhalb Bettelwurf-Hütte, 47°21’N, 11°31°E, 2100 m, 16.8.1986, Feuerer (HBG) — Tannheimer Tal, Kugelhorn, 47°31’N, 10°37’E, 2000 m, 16.10.1951, Schröppel (GZU) — Wilder Kaiser, Ellmauer Halt, 47°33’N, 12°05’E, 2200 m, 19.8.1978, Türk 2434 (LI) - Matrei, Waldrast, 47°06’N, 11°23’E, 1850 m, VII.1869, Arnold (M) — Zillertal, Gerlossteinwand, 47°12’N, 11°55’E, 10.8.1887, Arnold (M). — Salzburg: Pinzgau, 7km ENE von Lofer, 47°49°N, 12°43’E, 1900-2150 m, 19.6.1985, Wittmann (LI) — Tennengebirge, Aufstieg zur Knallsteinplatte, 47°32’N, 13°07’E, 1800-2000 m, 7.6.1985, Wittmann 084189 (LI) — Pongau, Rötelstein bei Filzmoos, 47°28’N, 13°45’E, 2000 m, 26.8.1994, Türk L586 (LI). — Oberösterreich: Groß Pyhrgas, 47°40°N, 138 14°24’E, 9.9.1863, Juratzka (S) — Ischl, Salinenleitung Ischl/Laufen, 47°41’N, 13°38’E, 11.7.1867, Lojka (W) — Dachsteingruppe, Lackenmoosalm "auf dem Stein", N über Schladming, 47°24’N, 13°42’E, 2000 m, 29.7.1985, Poelt (GZU). Niederösterreich: Schneeberg, unter den Abstürzen des Kaisersteines, 47°45’N, 15°47’E, 2000 m, 24.8.1919, Baumgartner (W) — Wienerwald, Perchtoldsdorf, 48°07’N, 16°16’E, 24.3.1912, Zahlbruckner (H). — Kärnten: Gailtaler Alpen, Villacher Alpe, 46°36’N, 13°40’E, 1800-2000 m, 23.5.1994, Poelt & Pittoni (GZU) — Karnische Alpen, Tresdorfer Alm, W über dem Naßfeld, 46°34’N, 13°15’E, 1700-1750 m, 23.7.1994, Poelt (GZU) — Steiner Alpen, Vellacher Kotschna, Grat westl. des Sannataler Sattels, 46°22’N, 14°30’E, 2000 m, 5.8.1975, Poelt (GZU). — Steiermark: Dachsteingruppe, Ramsau, Weg von der Dachsteinsüdwandhütte Richtung Hunerscharte, 2000-2100 m, 7.8.1993, Poelt & Grube (GZU) — Grazer Bergland, Raabklamm E Weiz, 520-600 m, 2.5.1993, Poelt (GZU) — Hochschwab-Gruppe, Einstieg Güntherweg, 2000 m, 14.7.1985, Hafellner (GZU) — Totes Gebirge, 1,3 km ESE vom Albert-Appel- Haus, Redender Stein, 47°40’N, 13°54’E, 1850-1900 m, 15.8.1986, Wittmann & Türk (LI) — Niedere Tauern, Wölzer Tauern, 2km NNW der Planneralm, 47°27’N, 14°17’E, 2100 m, 13.9.1993, Wilfling & Möslinger 342a (GZU) — Wasserfallweg im Gesäus gegen die Kehshütte, 1500 m, 13.9.1896 (W). Rumänien. Banat: Kronstadt, "Czenk‘, Brasso, 45°40’N, 25°40’E, Lojka (W). Schweiz. Bern: Kandersteg, 46°29’N, 7°40’E, 21.7.1927, Magnusson (S). — Luzern: Pilatus, 46°59’N, 8°16’E, 1855, Hepp (M). Ungarn. Polgär, Vigam, 47°53’N, 21°05’E, 1909, Steiner (W). Italien. Trentino-Alto Adige: Schlern, 46°31’N, 11°34’E, 1860 m, VII.1867, Arnold (H-Nyl. 4997). — Veneto: Verona, 45°26’N, 11°00’E (M - Anzi, Lich. exs. Ital. 267). — Friuli Ven. Giuglia: Triest, Val Rosandra SE Triest, 45°39’N, 13°47’E, 8.4.1987, Poelt (GZU). — Emilia: Modena, Piandelagotti 44°14’N, 10°31’E, 13.5.1925, Gunardi (S). — Ligurien: Genua, 44°24’N, 8°56’E, F. Baglietto (M - Erb. Crittog. Ital. 689). — Toskana: Pisa, Monte Pisano, 43°43’N, 10°24’E, 20-30 m, 28.10.1978, Poelt (GZU). — Marche: Macerata, M. Bove, near Visso, 42°56’N, 13°05’E, 1750-1900 m, 6.8.1996, Nimis & Tretiach (S). — Puglia: Monte Gargano, 1000 m, 19.4.1952, Doppelbaur (M). — Sardinien. Prov. Nuoro: Monte Albo, NW Abbrüche der Punta Cupetti S Cantoniera di S. Anna, 40°20’N, 9°21’E, 900 m, 25.7.1985, Nimis & Poelt (GZU). — Sizilien. Palermo: Piano, 37°36’N, 15°05’E, 1600 m, VI.1988, Pietschmann (M). Slowenien. Krainer Schneeberg, 45°36’N, 14°35’E, A.J. Kerner (M). Kroatien. Istrien: Senjsko Bilo, 44°54’N, 15°02’E, 500 m, 28.8.1925, Kümmerle (S). — Dalmatien: Insel Curzola, 42°57’N, 17°08’E, 30 m, 9.3.1904, Baumgartner (W) —Velebit, Gipfel von Sveto brdo, 44°19’N, 15°32’E, 1750 m, 17.6.1912, Baumgartner (W). Serbien. Montenegro: Lovcen, 42°23’N, 18°49’E, 1929, Servit (S). Spanien. Catalunya, Barcelona: Castelldefels, Barranc de Vallbona, 41°17’N, 1°58’E, 9.7.1992, Gomez-Bolea et al. (BCC 8223). — Aragon: Torla, Val Ara, 42°38’N, 0°06’ W, 16.10.1989, Llimona & Pereira (BCC 6401 und 6396). — Alicante: Denia, 38°51’N, 0°7’E, 300-400 m, 25.11.1989, Alonso (MUB 20200). — Almeria: Turre, 37°09’N, 1°53’W, 600 m, 29.3.1988, Egea, Baeza & Alonso (MUB 20211). Granada: Turon, 36°52’N, 3°04’ W, 12.4.1963, Llimona (BCC 252). Portugal. Estremadura: Setubal, 38°32’N, 8°54’W, 150 m, 18.2.1987, Egea & Alonso (MUB 20204). Griechenland. Thessaliae: Monte Olympo, Vallis Spatulas, 39°30’N, 22°35’E, 2050 m, 17.7.1927, Handel-Mazetti (W). — Korfu: Berg Santi Deka, 38°12’N, 20°30’E, 1912, K.H. Rechinger (W). - Samos: Bachschlucht bei Vathy 37°44’N, 26°59’E, III.1934, K.H. Rechinger (W). — Rhodos: M. Attario, 36°10’N, 28°05’E, 1100 m, V.1935, K.H. Rechinger (W). — Karpathos: Volada, 35°35’N, 27°10’E, V1.1935, K.H. Rechinger (W). — Kreta. Stia, Maronia, 35°20’N, 25°00’E, 8.5.1942, K.H. Rechinger (W). Marokko. Al-Hoceima, Club Mediterranée, 20-30 m, 11.4.1990, Egea & Alonso (MUB 20199). Gemeinsames Vorkommen von C. chondrodes und C. immersa: Siehe unter C. chondrodes. 139 6.2.4. Clauzadea metzleri (Körb.) Clauzade & Cl.Roux ex D.Hawksw. In: Coppins et al. Lichenologist 24(4): 367 (1992) = Biatora metzleri Körb., Parerga lichenol. p. 162 (1860) = Lecidea metzleri (Körb.) Th.Fr., Lichenogr. scand. 1: 478 (1874) = Proto- blastenia metzleri (Körb.) J. Steiner in: Rechinger, Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien 65: 203 (1915). Typus: [Deutschland, Hessen], Umgegend von Frankfurt [Taunus?] 1859, com. Metz- ler (L — Lectotypus, HERTEL 1973: 492). = Lecidea oolithina Nyl., Flora 45: 464 (1862) = Biatora oolithina (Nyl.) Arnold, Flora 53: 476 (1870). Typus: [Frankreich, Calvados], Falaise (H - Nyl 20680 — Lectotypus, hiermit bestimmt). Literatur: ANDREEV et al. (1998: 132), FRIES (1874: 478), FRÖBERG (1989: 55), KÖRBER (1860: 162), HARMAND (1898: 56), LETTAU (1954: 251), Nimis (1993: 249), NYLANDER (1862: 463-464), RENOBALES (1996: 92), NAVARRO-ROSINES (1992: 141), SMITH (1926: 40), TÜRK & POELT (1993: 38). Beschreibung der Art: Thallus: endolithisch oder sehr selten epilithisch, weiß, grau, ocker oder hellbraun, matt, in trockenem und angefeuchtetem Zustand unverändert, strukturlos, überzieht mit einem lockeren Hyphengeflecht ungeschichtet und mit unregelmäßig verteilten Algen das Substrat, in wenigen Ausnahmen geschichtet, dann sind die Hyphen an der Oberfläche miteinander verbacken und bilden eine durchgehende, nicht rimose Schicht; Höhe < 1 mm. Apothecien: 0,4-0,6-1,2 mm im Durchmesser, einzeln und rund, oder in Gruppen und sich dann gegenseitig verformend, angepreßt oder halb eingesenkt in das Substrat, nach dem Herauslösen Gruben im Substrat hinterlassend; Basis stark verengt; Rand schwarz, selten braun, matt, sehr selten glänzend, bleibend oder selten verdrängt, glatt oder in Ausnahmen wellig verformt, in trockenem Zustand gerne aufgebogen, dem Substrat aufliegend; Scheibe in trockenem Zustand flach bis schwach konvex, in angefeuchtetem Zustand konvex auf- quellend, matt, in trockenem Zustand braun bis dunkelbraun, in angefeuchtetem Zustand blei- bend rotbraun bis hellbraun; Granula vom Typ Hypnorum-Blau kommen nicht vor. Excipulum: lateral deutlich entwickelt, basal stark reduziert, randlich braun, rotbraun oder dunkelbraun, innen meist unpigmentiert oder selten braun; laterale Breite 20-58-85 um, pigmentierter Anteil 5-18-35 um; basale Breite 10-19-30 um; Excipularhyphen anastomi- sierend, stark verzweigt, mit wirrer randlich nicht paralleler Anordnung; Randzellen blasig verdickt; apikale Zellen Länge 7,5-10,1-14 um, Breite 5-6,7-10 um; subapikale Zellen Länge 5,5-10,3-15 um, Breite 1,5-3,1-4 um. Hypothecium: von oben nach unten abnehmend hellbraun bis ocker oder farblos, breit und geradlinig in das Substrat eingesenkt. Hymenium: 90-118-150 um hoch,. Epihymenium braun bis ockerfarben oder rotbraun. Paraphysen: nicht moniliform, gering anastomisierend und verzweigt, apikale Zellen stark verdickt, Länge 7-9-12 um, Breite 4-5,3-6 um; subapikale Zellen Länge 8-11,8-17,5 um, Breite 2-2,7-3 um. Ascus: Länge 65-91-106 um, Breite 12-21-25 um; Tholus mit stark divergierender nach oben offener amyloider Röhre vor stark blauem Hintergrund, “Hypnorum-Typ”; Tholushöhe 4,5-6,4-12 um. Sporen: ovoid bis ellipsoid, mit deutlich entwickeltem und lamellär geschichteten Perispor, das sehr häufig nur als diffus verlaufende Schicht wahrzunehmen ist, nicht warzig, Länge incl. Perispor (20)21,7-23,6-26(30) um, Breite incl. Perispor (9)9,3-11,9-17,9(20) um, Länge excl. Perispor (15)17,6-20,7-25,7(29) um, Breite excl. Perispor (6)6,4-9,3-10,9(13) um; Längen/Breitenindex 1,8-2,1-2,6; Stärke des Perispor 0,7—1,6—2,4 um. 140 Pycniden: mäßig häufig, laminal angeordnet, einzeln oder in Gruppen stehend, rund bis sackartig geformt, halb eingesenkt, ungekammert; conidiogene Hyphen septiert, selten ver- zweigt oder verwachsend; Conidiogenese apikal und lateral; Conidien bacilliform, Länge 4-4,5-5 um, Breite 1,3-1,4-1,5 um. Abb. 16: C. metzleri: a. Reifer Ascus mit amyloid reagierender Außenwand und undeutlich begrenzter amyloider Röhre im Tholus “Hypnorum-Typ”, nach Behandlung mit I, Meßstrich = 20 um. b. Api- kaler Bereich einzelner Paraphysen mit verdickten Endzellen. Die im Bereich des Epihymeniums ocker bis braun pigmentierte Hymenialgallerte ist angedeutet, nach K, Meßstrich = 20 um. c. Sporen mit teils deutlich sichtbarem, teils nicht erkennbarem Perispor, in H;O, Meßstrich = 10 um. 141 Diskussion: Die basale Reduzierung des Excipulums und die Einsenkung des Hypotheciums in das Sub- strat bewirken, daß der Rand flacher ist als das Hymenium und dem Substrat lappig aufliegt. Das verursacht ein merkwürdig unproportioniertes Aussehen des Excipulums bei Mikrotom- schnitten der Apothecien (Abb. 2b). Die blasig verdickten Endzellen der Excipularhyphen und der Paraphysen korrelieren bei C. metzleri. Diese Beziehung ist bei den anderen Arten nicht so deutlich oder gar nicht vor- handen. Die Sporen sind sehr variabel in der Größe und von einem dicken Perispor umgeben, das nur selten deutlich sichtbar ist. Die äußere Membran ist sehr zart und wird meistens bei der Präparation zerstört. Dann umgibt das Perispor die Spore mit einer diffusen Schicht und die Beurteilung ist damit sehr erschwert. Es kann dadurch zu Fehlinterpretationen kommen. Deshalb ist in diesem Punkt sehr sorgfältige Beobachtung erforderlich. C. metzleri und C. chondrodes stehen einander sehr nahe. Beide Arten zeigen einen über- einstimmenden Bau des Excipulums mit der wirren Anordnung und der gerichteten Ver- zweigung der Excipularhyphen. Hinzu kommt die geringe Pigmentierung und das basal stark reduzierte Excipulum, bedingt durch die eingesenkten Hypothecien. Beide Arten verfügen über die gleiche, vom “Porpidia-Typ” leicht abweichende amyloide Tholusstruktur. Verwechslungsmöglichkeiten: Sarcogyne regularis und Rinodina bischoffii sind manchmal in trockenem Zustand habituell nicht von Clauzadea metzleri zu unterscheiden. Beide Arten sind bei genauerer Untersuchung durch ihre charakteristischen Sporen leicht von C. metzleri zu trennen. Schad- und Regenerationsformen: Das häufigste, aber recht unauffällige Schadbild dieser Art wird hervorgerufen durch die voll- ständige Abweidung der Apothecien. Das unpigmentierte Hypothecium bleibt dann breit pfropfartig im Substrat zurück und hebt sich farblich nur wenig von der Umgebung ab. Im Gegensatz zu C. chondrodes zeigt sich hier kein braun abgesetzter Punkt im Zentrum des Hypotheciums. Die Neigung zur Regeneration ist gering und charakteristische Formen fehlen. Substrat/Ökologie/Soziologie: C. metzleri ist eine calciphile Art, die weichen Kalkstein (Plattenkalk, Muschelkalk) als Sub- strat bevorzugt, wie bereits LETTAU (1954) bemerkt. Sie geht seiten auf Dolomit über, ist nicht auf metamorphen Kalken wie Marmor und nicht auf anthropogenen Materialien zu finden. Die Art gedeiht an taufeuchten, lichtreichen Standorten auf bodennahen Schotter- steinen in vollsonniger Lage auch in unmittelbarer Umgebung stark befahrener Straßen in Stadtnähe. Sie zeigt damit eine höhere Toleranz gegenüber Luftverschmutzung und Nährstoff- eintrag als C. chondrodes und C. immersa. Sie gedeiht auch unter etwas weniger humiden Bedingungen und ist nicht auf ein besonderes Mikroklima angewiesen wie C. chondrodes und C. immersa. C. metzleri kommt nicht gemeinsam mit den anderen Arten der Gattung vor, obwohl auch C. monticola häufig an bodennahen Standorten zu finden ist. Die Tendenz zur Besiedelung von weichen Kalken bei C. metzleri und die stärkere Akzeptanz von Dolomit bei C. monticola scheinen hier die trennenden Faktoren zu sein. Der Lebensraum dieser Art liegt im kollinen, submontanen und montanen Bereich. Mit zunehmender Höhe nimmt die Anzahl der Individuen rasch ab. Im hochmontanen Gürtel ist sie selten zu finden und fehlt gänzlich in der alpinen Zone. Wie allgemein für Clauzadea charakteristisch, besteht auch hier eine enge soziologische Beziehung zu Arten der Gattungen Caloplaca und Verrucaria. Während Vergesellschaftun- gen mit Vertretern dieser beiden Gattungen in etwa gleich stark ausgeprägt ist, ist die Beziehung zu Protoblastenia vergleichsweise gering ausgebildet. C. metzleri zeigt damit ein ähnliches Muster wie C. chondrodes. Beide Arten bevorzugen weiche Kalke als Substrat, 142 während C. monticola und C. immersa eher über härteren Kalken wachsen und überein- stimmend eine wesentlich deutlichere Beziehung zu Protoblastenia spec. aufweisen. Die Anzahl weiterer Begleitarten ist hier, verglichen mit den anderen Clauzadea-Arten ein- geschränkt. Die Vergesellschaftung mit Blaualgenflechten ist gering und die Komponente der freilebenden Cyanobakterien fehlt ganz. C. metzleri wird weder der Kalkflechtengesellschaft nährstoffarmer Felsen (Roux 1981), noch der Gesellschaft nährstoffreicher Kalkfelsen (WIRTH 1980) zugerechnet. Protoblastenia div. spec. P. rupestris Caloplaca div. spec. Verrucaria div. spec. Zwackhiomyces Rinodina bischoffii R +“ 4 3 immersae R. immersa 4 Muellerella pygmaea 4" var. athallina sh Farnoldia jurana Clauzadea spec. 4 (alpine Standorte) Lecanora crenulata Opegrapha saxatilis O. dermutata (Mittelmeerraum) Placynthium nigrum Abb. 17: Grafische Darstellung der wichtigsten Gattungen und Arten, die gemeinsam mit C. metzleri vorkommen. Die Stärke der Pfeile drückt die Häufigkeit des gemeinsamen Vorkommens aus. Außerdem wird die Beziehung der Arten der Gattung untereinander und zu spezifischen Begleit- arten gezeigt. Besteht keine Beziehung, so ist der Pfeil durchgestrichen. Verbreitung: C. metzleri gehört zu den weniger häufig gesammelten Flechten. Das dokumentiert auch die geringe Anzahl an Exsikkaten, die verfügbar sind. Die auf Herbarbelegen basierende Ver- breitungskarte ist daher mit besonderer Vorsicht zu interpretieren. Das Areal gleicht in weiten Teilen dem von C. chondrodes und C. immersa insofern, als auch diese beiden Arten nicht in der Arktis und der borealen Zone zu finden sind. Die wärmeliebende Art ist gleichmäßig im europäischen Tiefland verbreitet und zeigt einen Verbreitungsschwerpunkt im Gebiet des Muschelkalks der norddeutschen Mittelgebirge. Während meiner intensiven Sammelaktivitä- ten im Raum Südniedersachsen habe ich C. metzleri wiederholt gefunden. Das gleiche gilt auch für den angrenzenden Thüringer Wald, der in jüngerer Zeit von P. ScHoLz (Halle) besammelt wurde. In den Alpen kommt sie nur vereinzelt vor. Die Ausdehnung des Areals in östlicher Richtung bleibt unklar, scheint aber im kontinentalen Bereich mit dem 20. Längen- grad zu enden. Aus Finnland (VITIKAINEN et al. 1997) wird sie nicht gemeldet, ist aber in Lettland zu finden (RANDLANE & SAAG 1999). Eine Aufsammlung aus dem asiatischen Teil Rußlands, vom Baikalsee (ANDREEV et al. 1998) sollte überprüft werden. Der Verbreitungschwerpunkt im Mittelmeerraum, den die übrigen Arten der Gattung ganz deutlich aufweisen, ist bei C. metzleri nicht vergleichbar stark ausgeprägt. Als Vergleichswert dient mir die dalmatinische Küste, die zu den intensiv besammelten Gebieten zählt und bei den Untersuchungen mit nahezu 100 Belegen sehr gut repräsentiert war. Die Gattung ist mit 143 drei Arten (C. monticola, C. chondrodes, C. immersa) sehr gleichmäßig in dieser Region ver- treten, während gleichzeitig von C. metzleri nur vereinzelte Nachweise vorliegen. Die übrigen Länder des Mittelmeerraumes sind nur punktuell in die Untersuchung eingegangen, die Da- tenlage ist spärlich. Es ist zu anzunehmen, daß C. metzleri in allen Ländern dieses Gebietes wächst, das Auffinden dieser unauffälligen Art jedoch durch das seltenere Vorkommen zu- sätzlich erschwert ist. Das zunächst außergewöhnlich erscheinende Vorkommen von C. metz- leri auf Porto Santo, einer Insel in unmittelbarer Nähe von Madeira und auf Puerto Rico, steht bei genauer Betrachtung der klimatischen Verhältnisse in keinem Widerspruch zur beschrie- benen Ökologie dieser Art. Die Witterung auf Porto Santo ist geprägt von einem Winterregen- klima mit trockenen Sommermonaten, das den Verhältnissen in weiten Teilen der Iberischen Halbinsel gleicht. Auf Puerto Rico, als Insel der Großen Antillen, unterliegt das Klima großen Schwankungen. Es wird beeinflusst vom Nordost-Passat. Die Windexposition der Gebirge spielt hier eine entscheidende Rolle. Während auf der Nordseite tropisches Klima herrscht, wird die windabgewandte, südliche Seite der Insel der tropischen Sommerregenzone zuge- rechnet mit starkem Regen im Sommer und extremer Dürre im Winter bei gleichzeitig mode- raten Temperaturen (WALTER et al. 1975). Die Lokalität des untersuchten Belegs, das Gebiet um Yauco, wird auch vom Sammler als Wüstenregion beschrieben (FINK 1927). Es ist anzu- nehmen, daß das europäische Verbreitungsmuster dieser Art auch auf Nordamerika übertrag- bar ist, obwohl ich nur mit einem Beleg das Vorkommen dieser Art erstmals auch für diesen Kontinent belegen konnte. 20° 0° 20° 40° Abb. 18: Verbreitungskarte der untersuchten Belege von Clauzadea metzleri in Europa und Nord- afrika. 144 Exsikkate: ARNOLD, Lich. exs. 351 (M,W), 351b (H-Nyl, M, W); KÖRBER, Lich. sel. germ. 342 (GOET, H-Nyl, M). Das Exsikkat KÖRBER Lich. sel germ. 342 ist uneinheitlich. Eine Probe aus W ist Sarcogyne regularis. Untersuchte Belege: Norwegen. Christiania (Oslo), Ulvöen, 59°57’N, 10°45’E, 31.7.1870, Moe (S). Schweden. Gotland: Lummelund, 57°30’N, 18°30’E, 1863, Hellbom (S). — Öland: Hulterstad par., 56°28’N, 16°31’E, 0-50 m, 28.7.1984, Fröberg L432 (Herb. Fröberg). Deutschland. Niedersachsen: Göttingen, Abzweig Faßberg und Bärenberg, 51°36’N, 9°56’E, 180 m, 8.11.1998, Meyer (M) — Nördl. Harzvorland, N-Hang des Kanstein-Burgberges, N Langelsheim, 51°57’N, 10°21’E, 220 m, 21.5.1961, Ullrich 2494 (Nationalpark Hochharz). — Sachsen Anhalt: Saalkreis, Rothenburg, 51°38’N, 11°45’E, 120-140 m, 21.5.1993, Huneck & Poelt (GZU). — Nordrhein-Westfalen: Beckum, 51°45’N, 8°02’E, 120 m, IV.1863, Lahm (M). —Hessen: Seckbach bei Frankfurt, 50°07’N, 8°41’E, Metzler (S). — Thüringen: Jena, Mühltal, 50°56’N, 11°35’E, 160 m, 28.4.1990, Stordeur (HAL). — Saarland: Gersheim, alter Steinbruch, 49°07’N, 7°11’E, 31.8.1979, John 1609 (M). — Baden-Württemberg: Taubertal, Edelfingen, "Birken", 49°34’N, 9°43’E, 290 m, 12.2.1989, Türk 0675 (LI). — Bayern: zwischen Streifling und Hohenmischenberg bei Pottenstein, 49°43’N, 11°20’E, 359 m, IX.1867, Wagner (M - Arnold, Lich. exs. 351) — Wasserzell bei Eichstätt, 48°54’N, 11°13’E, 388 m, IV. 1876, Arnold (W - Arnold, Lich. exs. 351b) — Berchtesgaden, Ramsau, Klausgraben, 47°40’N, 12°55’E, 1000 m, 9.12.1986, Türk & Wunder (M). Frankreich. Manche: Cherbourg, 49°38’N, 1°37’W, 11 m, 1869, Ripart (M). — Seine Maritime: Ozival bei Rouen, 49°26’N, 1°05’E, 1869, Malbranche (M). — Calvados: ad Falaise, 48°54’N, 0°11’W, 1862, de Brebisson (M). — Essonne: Corbeil, 48°37’N, 2°29’E, 1896, Boistel (H-Nyl. 20839). — Hauts de Seine: Meudon, 48°49’N, 2°15’E, 28.3.1881, Nylander (H-Nyl. 20676). — Sarthe: Courgains, 48°17’N, 0°17’E, IIl.1906, Monguillon (H). — Cher: Bourges, 47°05’N, 2°23’E, Ripart (H- Nyl. 20677) — Brécy, 47°09’N, 2°32’E, 1869, Ripart (M). — Saonne et Loire: Chenay, 46°14’N, 3°57’E, 26.9.1869, Malbranche (M). — Vaucluse: Rustrel, 43°55’N, 5°29’E, 400 m, 23.8.1963, Hertel (M). — Dordogne: Lot, 44°40’N, 1°30°E, Lamy (W). — Var: Hyéres, 43°07’N, 6°08’E, 1867, Metzler (M). Österreich. Burgenland: Leithagebirge bei Donnerskirchen, 47°55’N, 16°35’E, 250 m, 9.5.1981, Breuss 6702 (W). Italien. Trentino-Alto Adige: Trento, Caudlo Arco, 45°48’N, 10°55’E, 1894, Kernstock (W). — Liguria: Savona, Spotorno, 44°13’N, 8°25’E, 24.5.1952, Sbarbaro (M). — Abruzzo: | Aquila, Pagliare, 42°17’N, 13°45’E, 450 m, 6.4.1997, Hertel (M). — Puglia: Monte Gargano, 41°45’N, 15°49’E, 22.5.1972, Wunder (M). Slowenien. Veldes, Hiigel bei Zellach, 46°25’N, 14°05’E, Steiner (W). Kroatien. Istrien: Pola, 44°52’N, 13°52’E, 1899, Stockert (W). Serbien. Herzegowina: Krnjica, 42°39’N, 20°37’E, 1886, Lojka (W). Spanien. Catalunya, Barcelona: Calaf, 41°44’N, 1°31’E, 26.4.1972, Llimona (BCC 2834). — Tarragona: Montsianés, Sant Charles de la Räpita, 40°36’N, 0°31’E, 3-400 m, 25.7.1986, Boqueras & Navarro-Rosines (BCC 10139). — Navarra: Tudela, Caparroso, 42°05’N, 1°36’W, 350 m, 4.9.1972, Llimona (BCC 7865). — Murcia: Cartagena, 37°36’N, 0°56’W, 50 m, 27.2.1988, Egea, Moreno & Alonso (MUB 20235). — Balearen. Mallorca: Ostküste, Punta de Amer, S Cala Millor, 39°40’N, 3°20’E, 5-20 m, 12.4.1987, Breuss 4733 (W). Griechenland. Attika: Brauron, Vavroni, Vraona an der Ostküste, 38°00’N, 23°44’E, 5.4.1971, Poelt (GZU). — Korfu: Berg Herakli, 38°12’N, 20°30’E, 1912, K.H. Rechinger (W). — Milos: Mt. Prophet Elias, 36°45’N, 24°28’E, 1927, K.H. Rechinger (W). Zypern. Pafos-Gebiet, 500 m SW Kloster Agios Neofytos, 35°03’N, 34°47’E, 11.2.1996, Littersky (GFU). Tiirkei. Anatolien: Aydin, Samsun Dagi, S Davutlar, 37°40’N, 27°14’E, 850 m, 29.8.1988, John 6213 (M). — Izmir: Ceyme-Halbinsel, 38°15’N, 27°00’E, 70 m, 8.4.1982, John 5179 (M). — Antalya: westl. Kemer, 36°42’N, 30°45’E, 500 m, 21.3.1982, John 3628 (M). Tunesien. Straße Nabeul-Menzel-Temine, 2 km SW Korba, 36°34’N, 10°51’E, 8-20.4.1968, Hertel (M). Porto Santo. Linhares, 32°59’N, 16°16’W, 16.3.1991, Aptroot 275gn (ABL). 145 USA. Missouri: Ozark County, Mark Twain National Forest, Service Road 147, 36°48’N, 92°43’W, 11.10.1997, Buck 41397 (NY). Dominikanische Republik. Monte Christi, El Morro de Monte Christil, 9°52’N, 71°39’ W, 237 m, 8.1.1987, Buck 13959 (NY). Puerto Rico. Yauco, 18°02’N, 66°51’W 29.12.1915, Fink (W). 6.3. Aus Clauzadea auszuschließende Arten 6.3.1. “Lecidea” advertens Ny]. Flora 49: 419 (1866). Typus: [England, Wales, Merioneth], Llyn Aran, Cader Idris [10.8.1866; W.A. LEIGHTON] (H-Nyl 14018 — Lectotypus; K in BM - Isolectotypus, hiermit bestimmt). = Lecidella carpathica (Körber) Parerga lichenol. p. 212 (1861). Anmerkung: Für diese kaum bekannte calcicole Art, die als endemisch für Großbritannien galt, wurde eine Nähe zu Clauzadea diskutiert (PURVIS et al. 1992: 322). Nicht nur die Funde dieser Art vom locus classicus, sondern alle von LEIGHTON gesammelten Proben sind sehr schlecht ent- wickelt. Wesentliche Merkmale, wie beispielsweise die Tholusstruktur der Asci, sind nicht immer eindeutig zu ermitteln. Die Ergebnisse sollen trotz der Lückenhaftigkeit zu einer Be- schreibung der Art genutzt werden. Es wird auf Mittelwerte verzichtet, da nur wenige Meßer- gebnisse vorliegen. Beschreibung der Art: Substrat: Kalkstein. Thallus: krustig, epilithisch, teils großflächig als flache Areolen, teils punktuell dem Sub- strat aufsitzend, gelblich weiß aber weitgehend verfälscht durch einen dichten Belag von Cyanobakterien; Prothallus fehlend; Höhe < 1 mm; Tüpfelreaktionen C —; Photobiont coccale Grünalgen. Apothecien: 0,2-0,3 mm im Durchmesser, einzeln oder in Gruppen, rund, sitzend; Basis stark verengt; Rand schwarz, dünn, bleibend, ohne Besonderheiten; Scheibe flach, matt, schwarz. Excipulum: lateral und basal deutlich entwickelt, schwarzbraun mit gleichmäßiger Pig- mentverteilung; laterale Breite 50-70 um; basale Breite 45-60 um; Excipularhyphen: Struk- turen nicht erkennbar. Hypothecium: schwarzbraun wie das Excipulum, beide Strukturen kaum voneinander ab- zugrenzen. Hymenium: 82-100 um hoch, entweder grün und nur im basalen Bereich farblos oder trüb farblos mit gelblicher Einstrahlung vom Hypothecium ausgehend; Epihymenium entweder leuchtend grün und weit ins Hymenium einstrahlend oder nur apikal bläulich grau mit einzelnen grünen Bereichen; Subhymenium nicht abgrenzbar. Paraphysen: dünn; apikal nicht verdickt. Ascus: keine reifen, intakten Asci zu finden. Sporen: einzellig, farblos; ellipsoid, Länge 12-15 um, Breite 5-7 um. Pycniden: fehlen. Chemie: nicht untersucht. Diskussion: Apothecien mit lebhaft grünen Hymenien und solche mit farblosen Hymenien wurden in en- gem Kontakt miteinander wachsend gefunden und als junge und alte Apothecien einer Art interpretiert. Jedoch war bei weiteren Untersuchungen zu erkennen, daß junge Apothecien mit grünen Hymenien auch aus dem Hypothecium des “alten Apotheciums” hervorkommen und in das scheinbar intakte Hymenium hineinwachsen. Diese Wuchsform läßt an eine Wirt/ 146 Parasit Beziehung denken. Nur ist bei der Datenlage die Intensität der Pigmentierung der ein- zige, erkennbare Unterschied und erscheint nicht ausreichend, diese These zu untermauern. Andererseits sind junge, aus dem Hypothecium hervorgehende Apothecien nur als Regene- rationsformen nach vorangegangener Schädigung des Hymeniums bekannt. Eine Schädigung, wie sie beispielsweise von Invertebraten hervorgerufen wird, ist im vorliegenden Falle nicht erkennbar. Die sehr kümmerliche Entwicklung der Proben, die wenigen und weitgehend geschädigten Apothecien ließen sehr bald Zweifel an der Eigenständigkeit dieser Art aufkommen. Die Ver- mutung, daß es sich hier nur um die Schadform einer bekannten Art handelt, fand bald Bestä- tigung. Die Pigmentierung des Epihymeniums und die Daten der Sporen ließen rasch an eine Nähe zu Lecidella denken. In dieser Gattung ist die beschriebene Wuchsform der Apothecien als Regenerationsform vom Typus der Lecidea polyantha Taylor ex Leighton = Lecidella asema (Nyl.) Hertel & Knoph bekannt (CopPins in litt.). Offensichtlich wird bei den vorlie- genden Proben die Regeneration, bei scheinbar intakten Hymenien, bereits angeregt durch eine Verschlechterung der Lebensbedingungen, hervorgerufen durch einen dichten Belag der Flechte mit Cyanobakterien. Untersuchte Belege: Großbritannien. Cwm Bochlwyd, 30.5.1871, W.A. Leighton (BM). — Cwm Idwall, V.1871, W.A. Leighton (BM). — Merionethshire (V.C. 48): Llyn Aran, Cader Idris, 52°42’N, 3°54’W (K in BM Isolectotypus). 6.3.2. “Lecidea” ahlesii (Körb.) Nyl. Flora 55: 356 (1872) = Biatora ahlesii Körb., Parerga lichenol. p. 161 (1860). Typus: [Deutschland; Baden-Württemberg] “in sylvis montanus p[rope]. Heidelberg; 1852; [W.] ZWACKH” (H-Nyl. 20416) — Neotypus, hiermit bestimmt). = Lecidea delincta Nyl., Flora 55: 356 (1872). Typus: [Finnland; Tavastia Australis] Kuhmois; 1866; J.P. NORRLIN 362 (H-Nyl 20423 — Lectotypus, hiermit bestimmt) (H — Isolectotypus, hiermit bestimmt), (H-Nyl 20422 — Syntypus, hiermit bestimmt). Lecidea valentior Nyl., Flora 60: 229 (1877). Typus: “Hibernia [Irland, Galway], Bois du Lough Inagh; 1876; [C.] LARBALESTIER” (H-Nyl 20822 — Lectotypus, hiermit bestimmt), (BM - 3 Isolectotypen, hiermit bestimmt). Anmerkungen: Biatora ahlesii des Exsikkats HEPP, Die Flechten Europas no. 732, wurde nicht 1860 (ZAHL- BRUCKNER 1925: 731), sondern erst 1867 verteilt (SAYRE 1969: 133). Leider ging die Ausleihe aus Leiden mit den Aufsammlungen aus dem Typenherbar KORBERs auf dem Postweg verloren, deshalb mußte ein Neotypus bestimmt werden. Die Art wurde in jüngerer Zeit als neu für Nordamerika gemeldet (HARRIS 1995). BRODO (1995) erwähnt für diese Art auch Holz als Substrat. Diese Aufsammlung: Kanada; Moresby Island, Skidegate Lake; 53,06N, 131,57W; on bridge (hard lignum) Brodo 17249 ist nicht “L.” ahlesii, sondern Porpidia macrocarpa. Literatur: ARNOLD (1870 p. 3); BRODo (1995: 153); FRIES (1874: 439); HARRIS (1995); JORGENSEN (1996); PURVIS et al. (1992: 323). Beschreibung der Art: Thallus: krustig; sehr flach, glatt, sehr selten uneben, in trockenem Zustand rimos, in ange- feuchtetem Zustand geschlossene glatte Schicht, in Ausnahmen glänzend, beige, braun, grau oder olivbraun; Höhe < 1 mm; Prothallus fehlend; Photobiont: coccale Grünalgen. 147 Apothecien: 0,2-0,6-1,2 mm im Durchmesser, einzeln stehend, rund, sitzend; Basis stark verengt; Rand meist braun, selten schwarz, bleibend oder verdrängt, jung prominent, alt kaum wahrnehmbar, matt, keine Besonderheiten; Scheibe flach, selten leicht konvex, matt, nicht pruinos, in trockenem Zustand braun, selten schwarz, in angefeuchtetem Zustand bleibend hellbraun oder kurz hellbraun und dann rasch schwarz werdend. Excipulum: mittelbraun (Superba-Braun), zeitweilig im äußeren Drittel, jedoch nicht im Bereich der Randzellen mit Grün (Bagliettoana-Grün ) vermischt und dadurch schmutzig wirkend, mit von innen nach außen abnehmender Pigmentierung, basal stärker als lateral entwickelt; laterale Breite 48-68-90 um; basale Breite 50-88-120 um; Excipularhyphen randlich parallel radiär angeordnet, im Innenbereich verzweigt und anastomisierend; Rand- zellen gering pigmentiert und schwach verdickt; apikale Zellen Länge 4-5,4-9 um, Breite 2,0-3,3-5 um; subapikale Zellen Länge 3,5-6,4-14 um, Breite 1-2,2-3 um; Granula vom Typ Hypnorum-Blau können vorkommen. Hypothecium: hellbraun, schwächer pigmentiert als das Excipulum, sehr häufig mit sehr unterschiedlichen Mengen Granula vom Typ Hypnorum-Blau durchsetzt (dann kann das Hypothecium dunkler pigmentiert erscheinen als das Excipulum), seltener ist das Braun mit nicht granulärem Grün (Bagliettoana-Grün ) durchmischt ähnlich wie beim Excipulum. Hymenium: 52,5-71-90 um hoch, unpigmentiert; Granula vom Typ Hypnorum-Blau kom- men selten vor; Epihymenium gering pigmentiert im Bereich der Apikalzellen, ocker, selten mit einem schmutzigen Grün vermischt; Subhymenium nicht abgrenzbar. Paraphysen: nicht moniliform; gering anastomisierend und verzweigt; apikale Zellen un- verdickt bis schwach verdickt, Länge 3-5,3-8 um, Breite 2-2,3-3,2 um; subapikale Zellen Länge 2,5-7,2-11,2, Breite 1-1,4-2,5 um. Ascus: leicht keulig, Lange 45-59-85 um, Breite 8-12-15 um; Okularkammer nicht er- kennbar; Tholus mit stark divergierender nach oben offener amyloider Röhre vor einem kräftig blauen Hintergrund “Hypnorum-Typ”; Tholushöhe 2,5-4,9-8 pm. Sporen: unseptiert, unpigmentiert, ellipsoid bis schmal ellipsoid, nicht warzig, mit nicht meßbar entwickeltem Perispor, Länge 10-13,3-17,8 um, Breite 4,8-6,3-9 um; Längen/ Breitenindex 2,20. Pycniden: nicht beobachtet. Chemie: keine sekundären Flechtenstoffe mit TLC feststellbar. Substrat: Sandstein mit leichter Kalkimprägnierung oder kalkfreies Gestein. Ökologie: In Europa kommt diese Art nur nördlich des Alpenhauptkammes vor und ist an feuchten, leicht beschatteten Standorten bis in die hochmontane Stufe zu finden. JORGENSEN (1996) stuft sie als subozeanisch ein. Diskussion: Die Grundpigmentierung dieser Art ist konstant mittelbraun (Superba-Braun). Durch Beimischung eines grünen Pigments (Bagliettoana-Grün) und dunkler Granula (Hypnorum- Blau) ergibt sich eine hohe Variabilität und, wie häufig bei Mischpigmenten ist es nicht leicht, diese exakt voneinander zu unterscheiden. Es besteht eine hohe Wahrscheinlichkeit, daß diese beiden additiven Pigmente zur gleichen Substanzklasse gehören, möglicherweise sogar identisch sind und konzentrationsabhängig granulär oder diffus verteilt vorliegen können. Die hohe Variabilität dieser Art, hervorgerufen durch die unterschiedliche Pigmentierung ist wohl die Ursache für die mehrfache Neubeschreibungen dieser unscheinbaren und selten gesammelten Art. Bereits früh tauchen Vermutungen verschiedener Autoren über eine mög- liche Verwandtschaft dieser Arten auf. So bezeichnet NYLANDER (1877) “L.” valentior als Unterart der “L.” sanguineoatra. “L.” delincta wird gleich in die Nähe der “L.” ahlesii gestellt (NYLANDER 1872). Als Biatora ahlesii wird diese Art von ARNOLD (1870) in den Kreis der “Biatoren mit dunkelbraunem Hypothecium und einem mehr oder weniger deutlich gelben, öfters farblosen, aber niemals blaugrünem Epithecium” gestellt, gemeinsam mit “L.” fusco- rubens, “L.” berengeriana, “L.” sanguineoatra und “L.” atrofusca. 148 60° 20° 0° 20° 40° Abb. 19: Verbreitungskarte der untersuchten Belege von “Lecidea” ahlesii in Europa. Exsikkate: HEPP, Flecht. Europ. 732 (M). Untersuchte Belege: Irland. Galway (V.C. 16): Lough Inagh, 53°31’N, 10°45’W, 1876, C. Larbalestier (K in BM). Finnland. Ostrobotnia ouluensis: Kivalot, Alapemikka, 65°39’N, 25°01’E, 18.7.1951, V. Räsänen (H). — Ostrobotnia australis: Kivellä, N. Nygändin, 64°15’N, 28°35’E, 5.6.1946 (Turku). — Tavastia borealis: Jyväskylä, 62°14’N, 25°44’E, Kivellä niitulla, 1874, E. Lang (TUR-Vain 23466). — Savonia borealis: Kaavi, Kortteinen, 62°58’N, 28°30’E, 12.7.1945, V. Räsänen (H). — Tavastia australis: Tammela, Kuivajaru, 1869, H.A. Kullhem (H). — Alandia: 60°15’N, 21°00’E, 1893, W. Nylander (H). — Nylandia: Helsinki, Tali, 60°10’N, 24°56’E, Kalliolla joen rannalla, 1874 (TUR-Vain 34021). Schweden. Värmland: Rämmen, 60°2’N, 14°11’E, 1868, J. Lagergren (M). Deutschland. Nordrhein-Westfalen: Höxter, Rothe Grund, 51°47’N, 9°22’E, III.1877, K. Beckhaus (H). — Bayern: Westseite des Blombergs bei Bad Tölz, 47°45’N, 11°34’E, 5.9.1880, F. Arnold (M). — Baden Württemberg: Odenwald, Höllgrund bei der Grünmühle, 49°27’N, 9°05’E, 300 m, 2.9.1951, O. Behr (M). Schweiz. [ohne Lokalität] P. Hepp (M - Hepp, Flecht. Europ. 732). Österreich. Niederösterreich: Sonntagberg, 47°59’N, 14°45’E, 15.9.1890, P. Strasser (W). — Steiermark: Poßruck-Gebirge, Heilg-Geist-Klamm S Leutschach, 46°37’N, 15°27’E, feuchter Schluchtwald, 420-500m, 15.8.1993, J. Poelt (GZU). Kanada. British Columbia: Queen Charlotte Islands, Moresby Island, 14.7.1988, 1.M. Brodo 26661 (CANL). — Kingston: Eight Acre Island, Lake Opinion, 16.6.1968, P.Y. Wong 456 (CANL). — Ontario: 149 Glengary County, 45°7’N, 75°41’W, 10.6.1975, P.Y. Wong 1785 (CANL). — Quebec: Comte Montmorency, Lac Beauport, 26.10.1974, 1.M. Brodo 20626 (CANL). USA. Wisconsin: Ashland County, Copper Falls, State Park, 46°22’N, 90°38’W, 20.8.1965, /.M. Brodo 5695 (CANL). Eine vollständige Liste aller untersuchten Belege ist bei der Autorin erhältlich. 7. 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Onobrychoidei and neighbouring sections several new taxa were be found, which are described here. Sect. Hololeuce: A. khokhrjakovii, A. kizilirmakii, A. xerophiloides; Sect. Onobrychoidei: A. bijarensis, A. maxtedii, A. parvarensis; Sect. Ornithopodium: A. circumlacustris; Sect. Synochreati: A. rubi- cundus; Astragalus sect. Baldaccia. The following taxa are renamed or raised in rank: A. bithynicus, A. chamonobrychis, A. hololeucoides. Zusammenfassung: Während der Arbeiten an Astragalus sect. Onobrychoidei und verwandten Sektionen konnten mehrere neue Sippen gefunden werden, die hier beschrieben sind: Sect. Holo- leuce: A. khokhrjakovii, A. kizilirmakii, A. xerophiloides; Sect. Onobrychoidei: A. bijarensis, A. maxtedii, A. parvarensis; Sect. Ornithopodium: A. circumlacustris; Sect. Synochreati: A. rubicundus; Astragalus sect. Baldaccia. Die folgenden Sippen werden umbenannt oder im Rang erhöht: A. bithynicus, A. chamonobrychis. A. holo- leucoides. Several new species of the following sections are newly described: Hololeuce, Ono- brychoidei, Ornithopodium & Synochreati. For the general characters of the sections see Flora of Turkey vol. 3 (section Synochreati as Acmothrix). Astragalus hololeucoides Podlech & Sytin, nom. et status nov. (Sect. Hololeuce) Based on A. mesogitanus f. glabriflorus Hub.-Mor., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 48: 282. 1940. Syntypes: Vilajet Burdur, Dirmil-Tefenni, 1250 m, 9.6.1938, H. Reese, J. Renz & A. Huber-Morath 5531; 3 km nach Dirmil, 1200 m, 9.6.1938, A. Huber-Morath 5532 (G). Lectotype (PODLECH 1998): [Turkey] Vilajet Burdur, Dirmil-Tefenni, 1250 m, 9.6. 1938, H. Reese, J. Renz & A. Huber-Morath 5531 (G!; iso: G!) = A. Iycius Boiss. f. acuti- florus Hub.-Mor., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 48: 284. 1940. This species is clearly distinct from A. mesogitanus Boiss. and A. lycius Boiss., both of sect. Onobrychoidei. In our opinion it is a member of sect. Hololeuce. 156 We give a complete description of this species because the original diagnosis is very short: Plants 10-15 cm tall, caespitose, densely covered with ascending to spreading, bifurcate hairs. Caudex strongly divided with short branches. Stems several to many, mostly sterile, 2-5 cm long, branched in lower part, very densely covered with symmetrically to asym- metrically bifurcate, tangled, subappressed to ascending white, below the nodes also with black hairs 0.3-0.7 mm long. Stipules whitish- to yellowish-membranous, c. 3 mm long, free from the petiole, connate behind the stem at least to the middle or higher up, the tips narrowly triangular, sparsely to loosely appressed white and black hairy. Leaves 2-3 cm long; petiole 0.5-1 cm long, like the rachis rather densely hairy like the stem, but sometimes also with some hairs nearly spreading. Leaflets in 6-10 pairs, in short, sterile side-branches often in 3-4 pairs only, narrowly elliptic to narrowly obovate, 3-6 x 1-2 mm, mostly folded, obtuse to shallowly retuse at the apex, on both sides rather densely to densely covered with mostly asymmetrically bifurcate, tangled, subappressed to partly ascending white hairs 0.5—0.6 mm long. Peduncles 4—7 cm long, rather densely covered with symmetrically to asymmetrically bifurcate, subappressed white hairs 0.2-0.3 mm long and with ascending to spreading hairs 0.6-1 mm long, in upper part also with some black hairs mixed in. Racemes ovoid to oblong, 5-12-flowered. Bracts membranous, narrowly triangular, 4-5 mm long, white and black hairy, at the margins with basifixed hairs sometimes sitting on little tubercles. Pedicels very short, hairy. Calyx 9-10 mm long, tubular, obliquely cut at the mouth, covered with sub- basifixed, ascending to partly spreading white hairs 0.8-1.2 mm long, often sitting on little tubercles, and with symmetrically to asymmetrically bifurcate, often flexuose, appressed black hairs 0.2-0.4 mm long; teeth linear-acute, c. 3 mm long, white hairy on inner side. Petals violet or purplish. Standard c. 17 mm long; blade c. 5 mm wide, rhombic-ovate, gradually and tongue-like narrowed toward the truncate to retuse apex, cuneately narrowed at the base. Wings c. 12 mm long; blades narrowly oblong, obtuse at the apex, 6 x 1.5 mm; auricle 0.8 mm long, claw 6 mm long. Keel c. 10 mm long; blades obliquely obovate, with in upper part widely curved lower edge and + straight upper edge, subacute at the apex, 4.5 x 2 mm; auricle acute, 0.5 mm long, claw 6 mm long. Stamen-tube obliquely cut at the mouth. Stamens 10 mm long, the free ends 1-2 mm long. Ovary narrowly ellipsoidal, white hairy; style glabrous. Legumes sessile, erect, obliquely ellipsoidal, 6-7 mm long, 3-3.5 mm high, 3 mm wide, carinate ventrally, grooved dorsally, with a curved beak 1.5-2 mm long but often with the persistent long style, bilocular; valves thin, rather densely covered with subbasifixed to basifixed, + spreading white hairs 1-2 mm long, sitting on distinct tubercles. Seeds two in each locule, 1.5 x 1.2 mm long, brown. Astragalus khokhrjakovii Sytin & Podlech, spec. nov. (Sect. Hololeuce). Holotypus: Turkey, Prov. Artvin, valley of the river Coruh Nehri, right bank against Artvin, 6.7.1994, A.P. Khokhrjakov, M.G. Pimenov, E.V. Kljujkov & M.T. Mazurenko (MW). Differt ab A. eliasianus Kit Tan & Sorger stipulis a petiolo liberis sed ante petiolum saepissime distincte vaginati-connatis (nec post caulem tantum vaginati-connatis), foliolis pi- lis arcte asymmetrice bifurcatis (nec + medifixis) obtectis, pedunculo 6-9 cm (nec 13-28 cm) longo, calyce pilis albis longis patentibus (nec omnibus appressis) obtecto, leguminibus pilis albis 1-1,5 mm longis et paucis nigris brevissimis obtectis (nec pilis albis et nigris 1,5-2 mm longis obtectis). Differs from A. eliasianus Kit Tan & Sorger by stipules free from the petiole but before the petiole distinctly vaginate-connate (not vaginate-connate behind the stem only), by leaflets 157 covered with strongly asymmetrically bifurcate (not medifixed) hairs, by peduncles 6-9 cm (not 13-28 cm) long, by the calyx covered with long, spreading hairs (not only with appressed hairs) and by legumes covered with white hairs 1-1.5 mm long and few very short black hairs (not with white and black hairs 1.5—2 mm long). Plants densely caespitose, mat-forming. Caudex long, ligneous, up to 5 mm thick, strongly divided. Stems numerous, prostrate to slightly ascending, 1.5-6 cm long, densely covered with asymmetrically to + symmetrically bifurcate, appressed to partly ascending (mostly the longer ones) white hairs 0.5—1.2 mm long. Stipules hyaline-membranous, c. 5 mm long, free from the petiole, but not only highly vaginate-connate behind the stem, but also mostly distinctly connate before the petiole, at the margins with subbasifixed to basifixed hairs, otherwise nearly glabrous. Leaves 4—6 cm long; petiole 1.5—2.5 cm long, slender, like the rachis grooved on upper side, loosely to densely hairy like the stem. Leaflets in 7-9 pairs, narrowly elliptic, 5-12 x 0.8-2.5 mm, slightly retuse and mostly cucullate at the apex, on upper side loosely, on underside rather densely covered with mostly strongly asymmetrically bifurcate, subappressed hairs 0.8-1 mm long. Peduncles 6-9 cm long, slightly ascending- curved, hairy like the stem but below the raceme also with black hairs. Racemes densely 8-10-flowered. Bracts hyaline-membranous, narrowly ovate-acuminate, 4-5 mm long, sparsely white and black hairy. Pedicels c. 0.5 mm long, hairy. Calyx 9-10 mm long, tubular, slightly inflated, rather densely covered with subbasifixed, nearly spreading white hairs c. 1 mm long and with asymmetrically bifurcate, often somewhat flexuose, subappressed, mostly shorter black hairs; teeth linear-acute, 2-2.5 mm long, white hairy on inner side. Petals possibly pale bluish. Standard c. 25 mm long; blade 8.5-9 mm wide, ovate, in upper part slightly tongue-like narrowed toward the emarginate apex, at the base cuneately narrowed. Wings c. 19 mm long; blades narrowly obovate, laterally slightly emarginate at the apex, c. 9 x 3.5 mm; auricle c. 1.5 mm long, claw 10 mm long. Keel c. 16 mm long; blades oblique- obovate, with widely rectangular-curved lower edge and nearly straight upper edge, obtuse at the apex, 7 x 3.5 mm; auricle acute, c. 0.5 mm long, claw c. 9 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary with a stipe c. 0.5 mm long, densely white hairy; style glabrous. Legumes sessile, ellipsoidal, c. 10 mm long, 4 mm high and 2 mm wide, obtuse-carinate ventrally, narrowly grooved dorsally, with an oblique beak c. 2 mm long, bilocular; valves densely covered with extremely asymmetrically bifurcate, mostly flexuose-tangled, ascending white hairs 1-1.5 mm long, sitting on little tubercles and with some very short black hairs. Astragalus kizilirmakii Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Hololeuce). Holotypus: Turcia, Nevshehir, in valle fluvii Kizil Irmak inter Gulshehir et Hacibektas, 950 m, 3.7.1975, K.H. Rechinger 53946 (M). Differt ab A. alyssoides Lam. stipulis 2-3,5 (nec 3-7) mm longis, foliis 4-6-jugis (nec 5-9-jugis), foliolis ellipticis, 2-6 x 1-3 mm (nec anguste ellipticis, 4-7 x 1-2 mm), calyce 8-10 (nec 5-7) mm longo. Differs from A. alyssoides Lam. by stipules 2-3.5 mm (not 3-7 mm) long, by leaflets in 4-6 pairs, elliptic, 2-6 x 1-3 mm (not in 5-9 pairs, narrowly elliptic, 4-7 x 1-2 mm), by the calyx 8-10 mm (not 5-7 mm) long. Plants 6-10 cm tall, acaulescent to shortly caulescent, caespitose, densely covered with equally to unequally bifurcate hairs. Caudex strongly and repeatedly divided, with short to elongated subterranean branches. Stems mostly absent or up to 3 cm long, ascending to erect, 158 densely covered with ascending to partly + spreading, tangled, asymmetrically bifurcate white hairs c. 1 mm long, rarely at the nodes with some black hairs mixed in. Stipules whitish- hyalin, 2-3.5 mm long, nearly free from the petiole, connate behind the stem to the middle or higher up, the free tips triangular to narrowly triangular, sparsely to loosely + appressed white hairy, sometimes with few black hairs mixed in, at the margins also with basifixed hairs. Leaves 1.5-3 cm long; petiole 0.4-0.7 cm long, like the rachis densely covered with sub- appressed to slightly ascending, asymmetrically bifurcate hairs c. 0.8 mm long. Leaflets in (3-)4-6(-7) pairs, flat to folded, elliptic, obtuse to subacute at the apex, 2-6 x 1-3 mm, on both sides densely silvery hairy with subappressed to slightly ascending, asymmetrically bi- furcate, tangled hairs up to 1 mm long. Peduncle 1—4 cm long, angular, rather densely covered with subappressed, symmetrically to asymmetrically bifurcate, partly flexuose, white hairs 0.5-0.8 mm long, partly slightly glabrescent with age. Racemes globose to ovoid, 8-18- flowered, elongating in fruit and up to 4 cm long. Bracts whitish-membranous, narrowly triangular, 2-3 mm long, sparsely black and white or only white hairy, at the margins also with basifixed hairs. Bracteoles absent. Pedicels 0.5—1 mm long, hairy. Calyx 8-10 mm long, shortly tubular, slightly obliquely cut at the mouth, densely covered with strongly asym- metrically bifurcate white hairs c. 1 mm long, at the teeth and sometimes elsewhere also with + symmetrically medifixed, slightly flexuose, subappressed black hairs 0.3-0.5 mm long; teeth narrowly triangular to linear-acute, greenish, + equal, 2-3.5 mm long, white and black hairy, on inner side merely white hairy. Petals violet. Standard 9-12 mm long; blade 4-6 mm wide, ovate to rhombic-ovate, toward the emarginate apex shortly ligulate-attenuate, gradually narrowed at the base without clearly differentiated claw. Wings 7-9 mm long; blades narrowly obovate, slightly retuse to rounded at the apex, 4-5 x 2-2.5 mm; auricle 0.5-0.7 mm, claw 3-4 mm long. Keel 5-7 mm long; blades with widely curved lower edge and + straight upper edge, obtuse at the apex, 3-4 x 1-2 mm; auricle 0.3-0.4 mm long, claw 3-4 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary subsessile, densely white hairy; style hairy in the lower part. Legumes ovoid, 6-8 mm long, 3-4 mm high, laterally compressed; valves sparsely to densely covered with appressed, short black and white hairs and with spreading, long, subbifurcate white hairs. Seeds seen only immature. Other specimen seen: Turkey. Nevshehir: mittleres Flussgebiet des Halys [Kizilirmak] bei Nesvshehir, c. 1000 m, 1896, Oberhammer & Zimmerer (M). Astragalus xerophiloides Podlech & Ekici, spec. nov. (sect. Hololeuce). Holotypus: Turkey, Prov. Erzurum: Palandöken Daglari, Gegidi (pass) N Aziziye, 19.7. 1996, P. Rasmont 104 (MSB; iso: LG). A. xerophilus Ledeb. similis sed ab eo differt stipulis 3-4 mm (nec 4-6 mm) longis, bracteis 3-4 mm (nec 2-2,5 mm) longis, calyce 7-8 mm (nec 5-6 mm) longo dentibus 1,5-2 mm (nec 0,3-0,8 mm) longis, vexillo 15-19 mm (nec 11-16 mm) longo, alis 13-17 mm (nec 8-12 mm) longis, carina 11-15 mm (nec 7-10 mm) longa. Similar to A. xerophilus Ledeb. but differs from this species by stipules 3-4 mm (not 4-6 mm) long, by bracts 3-4 mm (not 2-2.5 mm) long, by calyces 7-8 mm long with teeth 1.5-2 mm long (not 5-6 mm long with teeth 0.3-0.8 mm long) and by petals distinctly longer (standard 15-19 not 11-16 mm long). Plants 7-12 cm tall, shortly caulescent. Caudex with short to elongated subterranean or aerial stolons. Stems of the current year 1-2 cm long, several, ascending to erect, mostly 159 covered by the stipules. Stipules hyaline-membranous, 3-4 mm long, adnate to the petiole for 1-2 mm or free but connate before the petiole for 1-2 mm, behind the stem distinctly to high up vaginate-connate, free tips narrowly triangular, subglabrous to loosely furnished with medifixed white hairs, at the margins with basifixed hairs up to 0.5 mm long. Leaves 1.5—3 cm long; petiole 0.5—1.5 cm long, like the rachis slender, rather densely covered with sub- appressed, unequally bifurcate hairs 0.5-1 mm long. Leaflets in 6-8 pairs, narrowly elliptic, 3-7 x 0.8-2 mm, at the apex subobtuse to obtuse, on both sides loosely to densely covered with mostly medifixed, appressed white hairs 0.8-1.5 mm long. Peduncles 2-7 cm long, slender, densely covered with subappressed, symmetrically to strongly asymmetrically bifurcate white hairs 0.5-1.2 mm long and toward the raceme also with black hairs. Racemes capitate, densely 7-12-flowered, slightly elongating in fruit. Bracts whitish-membranous, 3-4 mm long, narrowly triangular, sparsely white and black hairy, at the margins with basifixed hairs. Pedicels 0.5-1 mm long, white and black hairy. Calyx 7-8 mm long, tubular, obliquely cut at the mouth, rather densely covered with strongly asymmetrically bifurcate, sub- appressed, straight, white hairs 0.5-1.2 mm long and with mostly distinctly shorter, + medi- fixed, somewhat flexuous, appressed black hairs; teeth subulate to narrowly triangular, 1.5—2 mm long, white hairy on inner side. Petals lilac, fading to yellowish-brown. Standard 15-19 mm long; blade rhombic-elliptic, c. 7 mm wide, in upper third subabruptly ligulate-attenuate, c. 4 mm wide, emarginate at the apex, at the base passing into a narrow claw. Wings 13-17 mm long; blades narrowly oblong, rounded at the apex, 7 x 2 mm; auricle c. 1 mm long, claw 6-10 mm long. Keel 11-15 mm long; blades obliquely obovate, with in upper part curved lower edge and nearly straight upper edge, subacute at the apex, 5 x 2.5 mm; auricle 0.5 mm long, claw 6-10 mm long. Stamen-tube truncate at the mouh. Ovary sessile, narrowly ellip- soidal, white hairy; style glabrous. Legumes (immature) densely covered with nearly spreading, strongly asymmetrically bifurcate to subbasifixed white hairs up to 1 mm long and with mostly shorter and more medifixed, subappressed black hairs. Astragalus autrani Bald. is a very rare species, known only from one single plant in the Barbey-Herbarium at Genéve. A second plant collected by Markgraf at the locus classicus (MARKGRAF 1931) was destroyed during the Second World War in the herbarium at Berlin. In Flora Europaea vol. 2 (TUTIN & al. 1968) this species is inserted between A. idaeus Bunge and A. agraniotii Orph. ex Boiss. in the enumeration, both belonging to sect. Chlorosphaerus, which was united with sect. Hololeuce by CHAMBERLAIN & MATTHEWS (1972) in Flora of Turkey vol. 3, but which is considered by us to be a section of its own. The careful examination of A. autrani has confirmed its relationship to these species but otherwise it is so unique, that we describe a new section. Astragalus sect. Baldaccia Sytin & Podlech, sect. nov. Type and only species: A. autrani Bald. Differt ab A. sect. Chlorosphaerus Bunge et sect. Hololeuce Bunge caudice densissime stipulis vetustis obtecto, stipulis petiolo breviter adnatis et post caulem breviter vaginato- connatis, substellatim oblique erectis, foliis brevissimis, 0,5-1 cm tantum longis, foliolis minutis, leguminibus 4 mm tantum longis. Differs from A. sect. Chlorosphaerus Bunge and Hololeuce Bunge by the caudex very densely covered by old stipules, by the stipules shortly adnate to the petiole and behind the stem shortly vaginate-connate (so intermediate between sections Chlorosphaerus and Hololeuce), substellately spreading, by very short leaves 0.5-1 cm only long, by minute leaflets and short legumes c. 4 mm only long. 160 Astragalus autrani Bald., Bull. Herb. Boiss. 3: 196. 1895. Holotype: [Albania] mt. Temor Abbas Ali supra "stani" Kurlaj, 12.8.1892, E. Baldacci 307 (G!). Plants small, low, caespitose, acaulescent, in vegetative parts with white hairs only. Caudex strongly divided, branches c. 3 mm thick, up to 2-3 cm long, densely and completely covered with remnants of old stipules. Stipules membranous, nearly stellately arranged, ovate- acute, 5-6 mm long, 1.5-2.5 mm wide, shortly adnate to the petiole and shortly vaginate- connate behind the stem, ciliate at the margins with basifixed hairs 0.4-0.8 mm long, otherwise glabrous. Leaves 0.5-1 cm long; rachis densely covered with medifixed, sub- appressed hairs c. 0.5 mm long. Leaflets in 4-6 pairs, obovate, 2-3 x 1.5 mm, on both sides densely covered with + medifixed, subappressed hairs up to 0.8 mm long. Peduncle c. 3 cm long, densely covered with + medifixed, appressed to subappressed short hairs and with fewer basifixed, ascending hairs up to 1 mm long. Raceme ovoid, c. 3 cm long, densely many- flowered. Bracts whitish-membranous, c. 5 mm long and 1 mm wide, narrowly triangular, loosely covered with white hairs up to 1 mm long, with few black hairs mixed in. Pedicels c. 0.3 mm long. Calyx 7-8 mm long, campanulate, obliquely cut at the mouth, tube whitish- membranous, sparsely hairy with medifixed to basifixed white hairs 0.3-0.5 mm long and few black hairs mixed in; teeth subulate, c. 5 mm long, with basifixed white hairs c. 1 mm long and with medifixed, short black hairs. Petals mostly destroyed. Stamens c. 5 mm long. Legumes ellipsoidal, c. 4 mm long, 2 mm high, with shortly acuminate apex and persistent glabrous style, obtusely carinate ventrally, grooved dorsally, bilocular; valves densely covered with strongly asymmetrically bifurcate, subappressed to ascending white hairs up to 0.8 mm long. Astragalus bijarensis, Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Onobrychoidei). Holotypus: Iran, Prov. Kurdistan: ad radices montis Hamzeh Arab SE Bijar, 2000 m, 1.7.1971, K.H. Rechinger 42483 (W). Differt ab A. cancellato Bunge foliolis ad insertionem glandulis minutis sessilibis provisis, pedunculo 1,5-2,5 cm (nec 4-8 cm) cm longo, racemis 3-6-floris (nec 10—16-floris) in fructu non elongatis, bracteis hyalini-membranceis, triangularibus, 1,5-2 mm longis (nec viridius- culis, lineari-acutis, 3-4 mm longis), margine glandulis minutis sesssilibus provisis, calyce 4,5-6 mm (nec 8-10 mm) longo, leguminibus pilis arcte asymmetrice bifurcatis ad basifixis, saepe in tuberculis minutis insertis obtectis (nec pilis leviter ad distincte asymmetrice bifurcatis, non in tuberculis insidentibus obtectis). Differs from A. cancellatus Bunge by leaflet petioles provided at the base with minute sessile glands, by peduncles 1.5-2.5 cm (not 4-8 cm) long, by racemes 3—6-flowered (not 10-16-flowered), by bracts hyaline-membranous, triangular, 1.5-2 mm long (not greenish, linear-acute, 3-4 mm long) provided at the margins with sessile glands, by calyces 4.5-6 mm (not 8-10 mm) long and by legumes covered with strongly asymmetrically bifurcate to basifixed hairs often inserted in little tubercles (not slightly to distinctly asymmetrically bi- furcate hairs without tubercles). Plants c. 20 cm tall. Caudex with a pluricipital root-crown, subterranean branches short to elongated. Stems several, ascending to erect, angular-sulcate, branched near the base, densely covered with medifixed, appressed white and throughout with scattered black hairs 0.4-0.8 mm long. Stipules 2.5-3 mm long, the lower ones hyaline-membranous, behind the stem vaginate-connate high up sometimes for the whole length, black or black and white hairy at 161 the base, otherwise glabrous, the upper ones greenish or reddish-suffused, reflexed, narrowly triangular, connate shortly or up to the middle, sparsely white and black hairy, all free from the petiole. Leaves 2-3 cm long, subsessile or with a petiole up to 0.7 cm long; rachis slender, grooved on upper side, densely white hairy like the stem, near the insertion of leaflets with minute, ovoid, sessile glands. Leaflets in 7-8 pairs, narrowly elliptic, 5-7 x 2-3 mm, at the apex emarginate, on both sides densely covered with medifixed, appressed white hairs (0.6—) 0.8-1 mm long. Peduncles 1.5—2.5 cm long, rather densely covered with symmetrically to asymmetrically bifurcate, appressed to subappressed white and scattered black hairs 0.3-0.8 mm long. Racemes capitate, densely 3-6-flowered, not elongating in fruit. Bracts hyaline- membranous, 1.5-2 mm long, triangular, predominantly white hairy, at the margins also with basifixed hairs, near the base with minute, ovoid, sessile glands. Pedicels c. 1 mm long, white hairy. Calyx 4.5-6 mm long, campanulate, whitish, loosely covered with strongly asym- metrically bifurcate to subbasifixed, + spreading white hairs c. 1 mm long, mostly sitting on distinct tubercles, and toward the teeth with much shorter, more symmetrically medifixed, appressed to subappressed black hairs up to 0.5 mm long; teeth narrowly triangular, 2-2.5 mm long, on inner side white hairy. Petals violet. Standard c. 15 mm long; blade 6-7 mm wide, ovate, in upper part indistinctly ligulate-attenuate and 4-5 mm wide, retuse at the apex, at the base subabruptly narrowed into the short claw. Wings 11 mm long; blades obovate, rounded at the apex, 6 x 2.5 mm; auricle c. 1 mm long, claw 5 mm long. Keel unknown. Stamen-tube truncate at the mouth. Legumes sessile, narrowly ellipsoidal, 6-8 mm long, c. 3 mm high and 2-2.5 mm wide, carinate ventrally, shallowly grooved dorsally, attenuate into a slightly recurved, hairy beak c. 3 mm long, with long glabrous, persistent style, nearly completely bilocular; valves rather densely covered with strongly asymmetrically bifurcate to basifixed, subappressed to ascending white hairs 1-1.5 mm long, often sitting on minute tubercles. Astragalus bithynicus Podlech & Sytin, nom. et stat. nov. (Sect. Onobrychoidei). Based on A. xylobasis var. angustissimus Bornm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg., Beih. 89: 185. 1940. Holotype: [Turkey] Bithynia, ad Bilecik, in declivitatibus vallis fluvii Kara- su, 300-400 m, 20.5.1929, J.F.N. Bornmüller 14107 (B!; iso: BP!, BM, G!, W!). Astragalus xylobasis var. angustissimus with its extremely narrow leaflets does not fit within the variability of A. xylobasis Freyn & Sint., which is now considered to be a synonym of A. aduncus Willd. Its area in the western part of Turkey is distinctly separated from the area of A. aduncus. We give a complete description of this species because the original diagnosis is very short: Plants 30-35 cm tall, covered with appressed hairs. Caudex divided with short branches. Stems several, erect, branched near the base, slightly angular, densely covered with appressed white hairs 0.25-0.4 mm long. Stipules 3-6 mm long, from wide hyaline-membranous base subabruptly subulate-acuminate, very shortly adnate to the petiole, behind the stem high up vaginate-connate, at the base mostly with some black and white hairs, at the margins sparsely ciliate and with few minute, subsessile glands. Leaves (2-)4-6 cm long; petiole 1-1.5 cm long, like the rachis slender, densely hairy like the stem. Leaflets in 3-4 pairs, in uppermost leaves sometimes only in 1-2 pairs, linear, 12-27 x 1-2 mm, subobtuse at the apex, on upper side sparsely, on underside loosely covered with medifixed hairs 0.5-0.8 mm long, always folded. Peduncles 5-10 cm long, slender, rather densely to densely hairy like the stem, in upper part with some black hairs mixed in. Racemes short, rather densely 10-12-flowered. Bracts membranous, 2-3 mm long, narrowly triangular, sparsely covered with predominantly 162 white hairs, at the margins also with subbasifixed hairs. Pedicels c. 0.5 mm long, white hairy. Calyx campanulate-tubular, 5-6 mm long, slightly obliquely cut at the mouth, densely covered with asymmetrically bifurcate, appressed to subappressed white hairs 0.6—1 mm long, sometimes also with shorter and more symmetric black hairs mixed in; teeth unequal, the upper two narrowly triangular, c. 1 mm long, the lower three subulate, c. 1.5 mm long, all white hairy on inner side. Petals violet. Standard 13-14 mm long; blade elliptic, c. 4 mm wide, in upper third tongue-like narrowed and c. 2 mm wide, apex truncate to very slightly emarginate, gradually narrowed at the base. Wings c. 10 mm long; blades narrowly oblong, rounded at the apex, c. 5 x 1 mm; auricle c. 0.5 mm long, claw 5 mm long. Keel c. 8 mm long; blades obovate-triangular, obtuse at the apex, with in upper part rectangular-curved lower edge and straight upper edge, 3.5—1 mm; auricle indistinct, claw c. 4.5 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Legumes (immature) covered with medifixed, appressed white hairs c. 0.8 mm long. Other specimens seen: Turkey. Bolu: 35 km N Nalléhan, 800 m, 14.6.1973, Sorger 73-44-9 (W). — Eskisehir: 17 km from Gökgekaya to Hamadiye, 5.5 km N Basören köyü on road to Gökgekaya baraji, 1000 m, 11.6.1969, Buttler 13420 (M). Astragalus chamonobrychis Podlech, nom. nov. (Sect. Onobrychoidei). Based on A. potaninii N.Ulziykh., Bjull. Moskovsk. Obshch. Isp. Prir. Otd. Biol. 95: 77. 1990, nom. illeg. [non Kom.]. Holotype: [Mongolia] Altai Mongolicus, in parte australi ad trajectum inter Tatal et Saxa, 8.7.1877, G.N.Potanin (LE!). Astragalus maxtedii Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Onobrychoidei). Holotypus: Turkey, Prov. Ankara, SW of Kalecik, 1260 m, 40°04’ N, 33°20’ E, summer 1995, N. Maxted 16/156 (MSB). Differt ab A. asciocalyx Bunge foliis 1,5—3 cm (nec 2-7 cm) longis, calyce tubuloso non demum inflato, in fructu rupto (nec post anthesin ovoidei-inflato, in fructu legumen inclu- dendo), pilis partim ascendentibus saepissime et praesertim in dentibus in tuberculis minutis insidentibus obtecto (nec pilis appressis sine tuberculis obtecto), dentibus 4-5 mm (nec 1,5—4 mm) longis, vexillo ca. 15 mm (nec 17-23 mm) longo, leguminibus pilis symmetrice ad asymmetrice (nec subbasifixis) obtectis. Differs from A. asciocalyx by leaves 1.5—3 cm (not 2—7 cm) long, by the calyx not inflated in age, ruptured by the fruit (not ovoid-inflated after anthesis, enclosing the fruit), covered partly with ascending hairs mostly sitting on little tubercles (not with appressed hairs without tubercles), by calyx teeth 4-5 mm (not 1.5—4 mm) long, by standard c. 15 mm (not 17-23 mm) long and by legumes covered with symmetrically to asymmetrically bifurcate hairs (not with subbasifixed hairs). Plants 8-25 cm tall. Stems erect, angular-sulcate, 4-20 cm long, branched, rather densely to densely covered with symmetrically to slightly asymmetrically bifurcate, subappressed to ascending white hairs 0.8-1.2 mm long with some shorter black hairs mixed in. Stipules membranous, 4-7 mm long, adnate to the petiole for c. 1 mm, vaginate-connate behind the stem often high up, the free tips often greenish, narrowly triangular, loosely covered with subappressed white, at the base also black hairs, at the margins also with basifixed hairs. Leaves 1.5-3 cm long; petiole c. 0.5 cm long, like the rachis slender, loosely to densely hairy 163 like the stem. Leaflets in 7-8 pairs, narrowly elliptic, 3-10 x 1-3 mm, at the apex acuminate, on both sides loosely to densely covered with asymmetrically to symmetrically bifurcate, sub- appressed to ascending hairs up to 1.2 mm long. Peduncles 4-6 cm long, angular-sulcate, hairy like the stem. Racemes, densely 8-12-flowered. Bracts membranous, 3-5 mm long, narrowly triangular, white hairy, at the margins also with basifixed hairs. Pedicels c. 1 mm long, white hairy. Calyx c. 8 mm long, loosely covered with + symmetrically to asym- metrically bifurcate, subappressed to ascending white hairs 0.7—1.2 mm long, mostly sitting on little tubercels, especially at the teeth; teeth subulate, 4-5 mm long, white hairy on inner side. Petals color unknown, glabrous. Standard c. 15 mm long; blade ovate, in lower third c. 5 mm wide, slightly tongue-like narrowed and c. 4 mm wide in upper part, deeply and widely emarginate at the apex, at the base subabruptly or sometimes gradually narrowed into the short, cuneate claw. Wings c. 11 mm long; blades narrowly oblong, slightly obliquely retuse at the apex, 6-7 x 2 mm; auricle c. 1 mm long, claw c. 5 mm long. Keel c. 10 mm long; blades oblong-curved, with widely, slightly curved lower edge and + concave upper edge, rounded at the apex, 4.5 x 2 mm; auricle acute, 0.5 mm long, claw c. 5 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary sessile, densely white hairy; style hairy in lower half. Legumes sessile, obliquely erect, narrowly oblong, 9-10 mm long, 2.5 mm high and 2 mm wide, carinate ventrally, narrowly grooved dorsally, with a slightly recurved beak 2-3 mm long, bilocular; valves thin but tough, rather densely covered with symmetrically to asymmetrically bifurcate, subappressed to ascending white hairs 0.8—1 mm long. Other specimen seen: Turkey. Ankara: SE of Polatli, 1040 m, 39°04’ N, 32°14’ E, summer 1995, Maxted 7/128 (MSB). Astragalus parvarensis Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Onobrychoidei). Holotypus: Persia, Damghan-Semnan, Parvar Protected Region, in montibus inter Shah- mirzad et Fulad Mahalla, 53 km NE Semnan, 2000 m, 30.5.1975, Rechinger 52233 (M). Differt ab omnibus speciebus sectionis indumento e pilis subbasifixis tantum consistente. Differs from all species of sect. Onobrychidei by the indument of subbasifixed hairs only. Plants 18-30 cm tall, covered with subbasifixed hairs only. Caudex repeatedly divided, with short branches. Stems several, + erect, up to 18 cm long, slightly angular-sulcate, loosely to rather densely covered with appressed white hairs 0.2-0.5 mm long and with few ascending hairs up to 0.7 mm long, partly glabrescent. Stipules 3-3.5 mm long, membranous, sometimes with greenish tips, free from the petiole, behind the stem distinctly vaginate- connate, appressed white hairy. Leaves 2—3 cm long; petiole 0.5—1 cm long, like the rachis hairy like the stem. Leaflets in 7-9 pairs, narrowly elliptic to obovate, 2-6 x 1-2 mm, rounded at the apex, on both sides loosely to rather densely covered with subappressed to ascending white hairs 0.4-1 mm long. Peduncles 6-20 cm long, hairy like the stem but toward the raceme with increasing black hairs. Racemes ovoid, 1.5—3 cm long, rather densely 8-15-flowered. Bracts membranous, 2-2.5 mm long, narrowly triangular to ovate, white and black hairy. Pedicels 0.3-0.5 mm long, hairy. Calyx 8-9 mm long, shortly tubular, slightly obliquely cut at the mouth, rather densely covered with tangled, ascending to spreading white hairs 0.8-1 mm long and especially at the dorsal (lower) side with shorter black hairs 0.2-0.5 mm long; teeth c. 3 mm long, narrowly triangular-linear, white hairy on inner side. Petals pale violet, fading to yellowish. Standard c. 15 mm long; blade rhombic-elliptic, in the middle c. 5 mm wide, gradually narrowed toward the slightly retuse apex, at the base slightly angularly 164 passing into the cuneate claw. Wings c. 12 mm long; blades narrowly oblong, slightly widened at the rounded apex, 6 x 2 mm; auricle c. 0.6 mm long, claw c. 6 mm long. Keel 10 mm long; blades obliquely obovate, with in upper part rectangular-curved lower edge and straight upper edge, subacute at the apex, 4 x 2 mm; auricle 0.5 mm long, claw 6 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary narrowly oblong, subsessile, densely white hairy; style glabrous. Legumes unknown. Astragalus circumlacustris Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Ornithopodium). Holotypus: Persia, Prov. Azerbaijan orient., ad ripas lacus Shebil, 2000 m, 1.6.1971, K.H. Rechinger 40757 (W; iso: MSB). Differt ab A. jodostachys Boiss. & Buhse stipulis 2-4 mm (nec 3-6 mm) longis, petiolo breviter adnatis (nec ab eo liberis), superiores inter se liberis (nec omnibus distincte vaginato- connatis), foliis subsessilibus (nec petiolo 1-2,5 cm longo suffultis), rhachide pilis 0,2-0,4 mm (nec 0,3-1 mm) longe instructo, foliolis ad 5 mm (nec ad 3 mm) latis, supra glabris (nec sparse pilosis), calyce 9-10 mm (nec 7-8 mm) longo, dentibus inaequalibus, longioribus 3—4 mm (nec 1,5-2 mm) longis, brevioribus 2—2,5 mm (nec ca. 1 mm) longis, vexillo apicem versus subabruptly ligulato-angustato (nec ovato apicem versus gradatim angustato). Differs from A. jodostachys Boiss. & Buhse by stipules 2-4 mm long, shortly adnate to the petiole (not 3-6 mm long, free from the petiole), by leaves subsessile, the rachis covered with hairs 0.2-0.4 mm long (not with a petiole 1-2.5 cm long, rhachis with hairs 0.3-1 mm long), by leaflets up to 5 mm wide, glabrous on upper side (not up to 3 mm only, hairy on upper side), by calyces 9-10 mm (not 7-8 mm) long, with unequal teeth, the longer ones 3-4 mm (not 1.5-2 mm), the shorter ones 2-2.5 mm (not c. 1 mm) long, by the standard blade subabruptly narrowed toward the apex (not ovate, gradually narrowed toward the apex). Plants up to 50 cm tall. Caudex branched. Stems several, ascending to erect, c. 3 mm thick, slightly angular-sulcate, rather densely covered with + medifixed, appressed white hairs 0.4—0.6 mm long, at the nodes with some black hairs mixed in, often glabrescent at the angles, sometimes branched with short, non-flowering brachyblasts. Stipules membranous with greenish tips, 2-4 mm long, narrowly triangular, shortly adnate to the petiole, the lower ones distinctly vaginate-connate behind the stem, the upper ones free from each other, all sparsely hairy to subglabrous, at the margins also with basifixed hairs and near the base with minute, sessile glands. Leaves 5—9 cm long, subsesssile; rachis loosely covered with appressed white hairs 0.2-0.4. Leaflets in 11-12 pairs (in brachyblasts mostly in c. 8 pairs), narrowly elliptic, 8-22 x 2-5 mm, obtuse to subacute or slightly emarginate at the apex, on upper side glabrous, on underside loosely covered with medifixed, appressed white hairs 0.5-1 mm long. Peduncles 9-12 cm long, slightly angular-sulcate, in basal part loosely to densely, in upper part sparsely hairy like the stem, toward the raceme mostly also with black hairs. Racemes oblong, 2.5-5 cm long, rather densely many-flowered, elongating in fruit and up to 12 cm long. Bracts white-membranous, narrowly triangular, 2-3 mm long, sparsely white and black hairy, at the margins with basifixed hairs and at the base with minute, sessile glands. Pedicels c. 1 mm long, hairy. Calyx campanulate-tubular, 9-10 mm long, obliquely cut at the mouth, loosely covered with appressed, medifixed, predominantly black hairs 0.2-0.5 mm long; teeth unequal, the three lower ones subulate 3—4 mm long, the two upper ones narrowly triangular, 2-2.5 mm long, subglabrous on inner side. Petals lilac to pale violet when dry. Standard c. 20 mm long; blade c. 10 mm wide, rhombic-elliptic, in upper third subabruptly ligulately narrowed and c. 4 mm wide, apex rounded to retuse, at the base gradually cuneately 165 narrowed. Wings 14 mm long; blades narrowly oblong to narrowly obovate, rounded at the apex, 8x 3 mm; auricle c. 1 mm long, claw 6 mm long. Keel c. 10 mm long; blades obliquely obovate, with in upper third widely curved lower edge and nearly straight upper edge, obtuse to subacute at the apex, 5 x 2.8 mm; auricle short, claw 5 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary sessile, linear, sparsely hairy. Legumes sessile, linear, pendulous but semicircularly upcurved, slightly torulose, 35-40 mm long, c. 2 mm high and 1.5 mm wide, carinate ventrally, grooved dorsally, densely covered with appressed, + medifixed white hairs 0.5—0.8 mm long, with few black hairs mixed in. Specimens seen: Iran. Azerbaidjan Shargi: Ghaflan-Kouh, 20 km from Mianeh, 1300-1700 m, 3.-5.6.1986, Termeh & Daneshpajuh 41368-E (W); ad ripas lacus Shebil, 2000 m, 1.6.1971, Rechinger 40757 (MSB, W). Astragalus rubicundus Podlech & Sytin, spec. nov. (Sect. Synochreati). Holotypus: Turkey: Kara-dagh inter Amasia et Samsun, 700-800 m, 3.6.1890, Bornmüller 87 (B). Differt ab A. acmonotrichus Fenzl et A. fragans Willd. tota planta fere rubro-brunnei- suffusa, bracteis 2,5-3,5 mm longis (nec 3-6 mm longis), ab A. acomonotrichus insuper legu- minibis ellipsoideis, ca. 7 mm longis (nec linearibus, 17-30 mm longis), ab A. fragrans in- super petalis roseis vel purpureis (nec flavis), leguminibus c. 7 mm (nec 10-20 mm) longis. Differs from A. acmonotrichus Fenzl and A. fragrans Willd. by nearly the whole plant beeing red-brown coloured, by bracts 2.5-3.5 mm (not 3-6 mm) long, from A. acmonotrichus in addition by legumes ellipsoidal, c. 7 mm long (not linear, 17-30 mm long) and from A. fra- grans by petals pink to purple (not yellow) and by legumes c. 7 mm (not 10-20 mm) long. Plants 10-22 cm tall, covered with mostly asymmetrically bifurcate, predominantly ap- pressed but also partly spreading hairs 0.2-1 mm long. Caudex up to 10 mm in diameter, short, with a pluricipital root-crown, strongly short-branched. Stems several, branched at the base, up to 5 cm long, older parts densely covered with remnants of old leaves, parts of the current year up to 2 cm long, angular-sulcate, mostly red-brown, at first densely covered with short white hairs and some black hairs mixed in, often glabrescent with age. Stipules dark brown, membranous, 2-3 mm long, free from petiole, behind the stem high up vaginate- connate, the free tips triangular, sparsely white and black hairy, at the margins also with subbasifixed to basifixed hairs and minute sessile glands. Leaves 3-7(-10) cm long; petiole 1-1.5 cm long, like the rachis mostly reddish-brown, slender, loosely to densely covered with strongly asymmetrically, appressed to subappressed or partly spreading hairs 0.4-0.7 mm long. Leaflets in 11-13 pairs, mostly reddish-brown, narrowly elliptic, 5-8 x 1.5-3 mm, obtuse to rounded at the apex, rather densely covered on both sides with subappressed white hairs up to 1 mm long, sometimes on upper side sparsely hairy to subglabrous. Peduncle 2.5-5 cm long, sulcate, loosely to rather densely covered with mostly strongly asymmetrically bifurcate, subappressed white hairs 0.3-1 mm long. Raceme globular to ovoid, rather densely 10-20-flowered. Bracts brown-membranous, narrowly triangular, 2.5-3.5 mm long, white hairy. Pedicels c. 1 mm long, white hairy. Calyx 7-8 mm long, shortly tubular, reddish- brown, loosely covered with mostly strongly asymmetrically bifurcate, often flexuose, sub- appressed white hairs 0.5-1 mm long; teeth subulate, 2-3 mm long, hairy on inner side. Petals pink to purplish, glabrous. Standard c. 14 mm long; blade 6 mm wide, elliptic, at the apex truncate to slightly emarginate, at the base gradually narrowed into the cuneate claw. Wings c. 166 11 mm long; blades narrowly oblong, obtuse at the apex, 6 x 2 mm; auricle wide, 1 mm long, claw 5 mm long. Keel 9 mm long; blades obliquely obovate, with widely curved lower edge and sigmoid-convex upper edge, minutely acuminate at the apex, 4 x 2.5 mm; auricle short, claw 5 mm long. Stamen-tube truncate at the mouth. Ovary sessile, narrowly oblong, sparsely appressed hairy; style glabrous. Legumes sessile, spreading, ellipsoidal, c. 7 mm long, c. 3.2 mm high and 4 mm wide, obtuse-carinate ventrally, widely grooved dorsally, abruptly con- tracted into a slender, straight beak 1-1.5 mm long, incompletely bilocular; valves thin, brownish, densely covered with + medifixed, fine, flexuous, subappressed to slightly ascending white hairs 0.5—1 mm long. Seeds two in each locule, 3.5 x 2.5 mm, dark brown, shiny. Other specimens seen: Turkey. Amasia: In lapidosis montanis ,,Logman“, 800-900 m, 2.7.1889, Bornmiiller 1409 (B). - Samsun: Kara-dagh inter Amasia et Samsun, 700-800 m, 3.6.1890, Bornmüller 87b (B). References CHAMBERLAIN, D.F. & MATTHEWS 1972: Astragalus. — In: DAvis, P.H. (ed.) 1972: Flora of Turkey and the East Aegeanlslands vol. 3. Edinburgh. CHATER, A.O. 1968: Astragalus. — In: TUTIN, T.G. & al. (eds.) 1968: Flora Europaea vol. 2. Cambridge. MARKGRAF, F.: Pflanzen aus Albanien 1928. — Denkschr. Akad. Wiss. Wien, Mathem.- Naturw. Kl. 102: 317-360, 1 Tafel. 1931. Prof. Dr. Dietrich PODLECH, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Bereich Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik, Menzinger Straße 67, D-80638 München, Deutschland. Dr. Andrej SYTIN, Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences, Prof. Popov Street 2, St. Petersburg, 197376, Russia. 167 Chromosomenzahlen von Hieracium (Compositae, Lactuceae) Teil 4. F. SCHUHWERK & W. LIPPERT Zusammenfassung: SCHUHWERK, F. & LIPPERT, W.: Chromosomenzahlen von Hieracium L. (Compositae, Lactuceae) Teil 4. — Sendtnera 8: 167-194. 2002. ISSN 0944-0178. 50 Hieracium-Taxa des Subgenus Pilosella aus Mitteleuropa wurden cytologisch untersucht und für 39 von ihnen eine bisher unbekannte Chromosomenzahl nach- gewiesen. 37,5% der gezählten Taxa (zusammengestellt in Tab. 3) waren tetraploid, 30,6% pentaploid, 14% triploid, 10,9% hexaploid und 1,5% diploid bzw. heptaploid. Für zwölf untersuchte Taxa wurde mehr als eine Ploidiestufe festgestellt, teils in der gleichen, teils in verschiedenen Populationen. Die Variabilität bzw. Veränderungen der Pflanzen unter Kulturbedingungen wurde ebenfalls untersucht. Modifikationen wurden bei fast allen beobachteten Merkmalen festgestellt, vor allem auch beim Korbstandsbau und im Indument-Besatz. Dabei kann die Variationsrichtung dieser Modifikationen bei verschiedenen Taxa teils gleich, teils entgegengesetzt sein. Diese Modifikabilität sollte bei der systematischen Bewertung von Merkmalskomplexen daher berücksichtigt wer- den. In kurzer Zusammenfassung dargestellt wird die Ausstattung mit Hieracium- Sippen der Randhänge des bayerischen Waldes, der dort abgelaufene Nutzungswandel und die damit einhergehenden Wuchsortverluste. Für 4. brachiatum subsp. degge- navicum, H. hypeuryum subsp. obtusifolium und H. zizianum subsp. pachyphyes wer- den Lectotypen ausgewählt. Die neue Kombination H. hypeuryum subsp. obtusifolium wird vorgeschlagen. H. fallaciforme wird erstmals aus Thüringen und der Tschechi- schen Republik nachgewiesen, A. visianii subsp. fallaciniforme für Bayern. Ebenfalls für dieses Bundesland wurden die seit langem verschollenen Sippen H. cymosum subsp. cymigerum, H. leptoclados, H. leucense wieder nachgewiesen. Bei dieser Art (und z.B. bei A. piloselloides subsp. obscurum) wurden erstmals für das Subgenus Pilosella rot gefleckte Blätter beobachtet. Abstract: In this fourth part of our studies on the cytology of Hieracium 50 taxa of the subgenus Pilosella from Central Europe are investigated, for 39 of them a new chromosome number was determined. 37.5% of our counted taxa (compiled in tab. 3) were tetraploid, 30.6% pentaploid, 14% triploid, 10.9% hexaploid and 1.5% diploid or heptaploid respectively. For 12 taxa investigated more than one ploidy level was ascertained. The variability of plants under cultivation was also investigated. Modifi- cations have been observed mainly in the architecture of the synflorescences and in the amount of the indument but in nearly all other character complexes, too. The direction of variation of these modifications in different taxa partly was the same and partly contrary. This modificability should be regarded at the systematic valuation of some complexes of characters. Shortly summarized are the Hieracium taxa from the borders of the Bavarian Forest, the changes of the utilization there and the therefrom resulting loss of habitats. Lectotypes are selected for H. brachiatum subsp. deggenavicum, 168 H. hypeuryum subsp. obtusifolium, H. zizianum subsp. pachyphyes. The new com- bination H. hypeuryum subsp. obtusifolium is proposed. H. fallaciforme is reported for the first time for Thüringen and the Czechian republic and H. visianii subsp. falla.- ciniforme for Bavaria. For this country the following during a long time missing taxa are anewly reported: H. cymosum subsp. cymigerum, H. leptoclados, H. leucense. In this species (and e. g. in H. piloselloides subsp. obscurum) red spotted leaves were observed firstly for the subgenus Pilosella. 1. Einleitung In dieser Folge werden Sippen des Subgenus Pilosella überwiegend aus Mitteleuropa behandelt. Gerade in dieser Untergattung sind die cytologischen Verhältnisse und die Fortpflanzungsweisen besonders komplex (fiir einen Uberblick vgl. KRAHULCOVA et al. 2000). Weitere Chromosomenzählungen sind daher erforderlich, besonders auch mehrfache Zählungen innerhalb der gleichen Population. 2. Material und Methoden Die teils lebend gesammelten, teils aus ausgesäten Achänen gewonnenen Pflanzen wurden im ungeheizten Gewächshaus kultiviert. Nach der Entnahme von Wurzelspitzen wurden die Pflanzen umgetopft und anfangs im Gewächshaus, später im Freiland in Erde eingesenkt weiterkultiviert. Die Zählungen wurden an Wurzelspitzen vorgenommen. Ca. 0,2-0,5 cm lange Wurzel- spitzen wurden 2-3 Stunden in wässriger Lösung von 0,002 mol Hydroxychinolin vor- behandelt. Nach 15 Minuten Hydrolyse in In HCl bei 60°C folgte die Färbung mit Orcein- Eisessig und die Anfertigung von Quetschpräparaten. Dauerpräparate wurden nicht ange- fertigt. 3. Hauptteil Allgemeine Ergebnisse Für 39 der 50 untersuchten Taxa wurde eine bisher unbekannte Chromosomenzahl fest- gestellt. 37,5% der gezählten Taxa (zusammengestellt in Tab. 3) waren tetraploid, 30,6% pentaploid, 14% triploid, 10,9% hexaploid and 1,5% diploid bzw. heptaploid. Für zwölf untersuchte Taxa wurde mehr als eine Ploidiestufe festgestellt, teils in der gleichen, teils in verschiedenen Populationen. Dabei zeichnet sich ab, daß als hybridogen angesehene Sippen (so genannte Zwischenarten) cytologisch ähnlich divers sind wie die Basisarten (so genannte Hauptarten): Nach der Zusammenstellung bei SCHUHWERK (2002) wurde im Subgenus Pilo- sella von den 21 untersuchten Hauptarten bisher bei 38% nur eine Ploidiestufe festgestellt, bei den 48 untersuchten Zwischenarten wurden bisher fast 44% in nur einer Ploidiestufe beob- achtet. Darunter sind mit z.B. A. fallax, H. guthnikianum, H. montanum, H. rothianum, H. rubrum, H. schneidii und H. spurium subsp. tubulatum allerdings Sippen, die aufgrund ihrer Morphologie, Populationssituation, Chorologie und Ökologie fixiert zu sein scheinen, bzw. deren hybridogene Entstehung zumindest länger zurückliegt. Infolge dieser cytolo- gischen Diversität rückt aber die Möglichkeit, auch Ploidiestufen zur Unterscheidung oder Zusammenfassung von Taxa heranzuziehen, weiter in die Ferne. 169 Variabilität von Merkmalen Teilweise bildeten die Pflanzen in Kultur eine deutlichere Blattrosette aus: Bei Hieracium aurantiacum mit 5-10 Grundblättern, bei H. rothianum mit bis über 20 Grundblättern, wäh- rend die Wildaufsammlungen jeweils nur eines oder wenige Grundblätter besitzen. Bei H. auriculoides subsp. parvicapitulum können die Blätter in Kultur bis wenig über 20 mm breit werden, während sie bei der Wildaufsammlung kaum 10 mm Breite erreichen. Die Bildung von Ausläufern kann in Kultur unterschiedlich sein: Bei H. densiflorum subsp. cymosiforme entwickeln nur sehr kräftige Pflanzen Ausläufer. Bei H. glomeratum hingegen wiesen die Wildpflanzen z.T. kurze Ausläufer auf, die in Kultur nicht gebildet wurden. Neben Ausläufern bildeten A. leptoclados in Kultur auch reichlich, H. fulgens subsp. nutans gelegentlich Flagellen. Auch der Bau des Korbstandes kann in Kultur abweichend ausgebildet sein. Mehrere Taxa bilden erst in Kultur — und zwar oft nur bei kräftigeren Pflanzen — den jeweils spezifischen doldigen Korbstand aus: H. fallaciforme, H. fallacinum. Bei H. piloselloides subsp. alethes hingegen ist der doldige Korbstand in Kultur teils deutlicher, teils undeutlicher ausgebildet. Bei H. densiflorum subsp. cymosiforme entwickeln in Kultur nur sehr kräftige Pflanzen die typischen vom Korbstand abgesetzten Seitenäste. Bei H. aurantiacum subsp. auropurpureum sind die Differentialmerkmale der Unterart im Korbstandsbau teilweise erst an der kultivier- ten Pflanze deutlicher. Das Akladium, der Stiel des Endkorbes, bei Zahn oft als diagnostisch wichtig gewertet, verlängert sich bei mehreren Arten in Kultur stark (Tab. 1). Tab. 1: Akladienlänge [in cm] bei Wildaufsammlungen und kultivierten Hieracium-Pflanzen tab 1: length ofthe acladium [in cm] of Hieracium plants collected in the wild and cultivated plants H. aridum H. nothum subsp. nutans H. piloselliflorum Bei H. rothianum subsp. rothianum änderte sich in Kultur nicht der Korbstandsbau, aber die Pflanzen entwickelten wesentlich mehr Körbe als die Wildaufsammlung. Auch die Hüllenlänge, von Zahn ebenfalls oft als diagnostisch wichtig bewertet, erwies sich in Kultur als variabel. Wo Veränderungen beobachtet wurden, waren die Hüllen der kul- tivierten Pflanzen stets etwas kleiner (vgl. Tab. 2). Tab. 2: Hüllenlängen [in mm, gemessen an voll aufgeblühten/beginnend fruchtenden Körben] bei Wildaufsammlungen und kultivierten Hieracium-Pflanzen tab 2: length of the involucre [in mm, measured in full flower/starting fruiting] of Hieracium plants collected in the wild and cultivated plants Wildpflanze kultivierte Pflanzen H. pilosella Veränderungen der Dichte des Haarbesatzes an Hülle und Achsen waren schon früher beobachtet worden. Bei folgenden Taxa war sie bei verschiedenen kultivierten Pflanzen der gleichen Sippe und Herkunft unterschiedlich: H. densiflorum subsp. bauhinifolium und subsp. 170 cymosiforme, H. leptoclados, H. montanum. Vor allem bei im Gewächshaus kultivierten Pflanzen nimmt die Indumentmenge (einfache Haare und Drüsenhaare) in der Regel ab. In einem Fall (A. zizianum subsp. zizianum, Nr. 3138) wurden in Kultur an verschiedenen Pflan- zenteilen gegenläufige Veränderungen im Indumentbesatz beobachtet: Die Pflanzen sind basal reicher mit Haaren und Sternhaaren besetzt, während die Behaarung der Hülle abnimmt und die der Korbstiele fehlt. In einigen Fällen entwickelten die kultivierten Pflanzen Sternhaare auf den Blättern, die bei den entsprechenden Wildaufsammlungen fehlten: H. aurantiacum subsp. auropurpureum, H. auriculoides subsp. parvicapitulum und H. kalksburgense. Bei H. fallacinum dagegen ver- schwanden die auf der Oberseite der Ausläuferblätter spärlich vorhandenen Sternhaare in Kultur. Die dunklen Basalteile von einfachen Haaren und Drüsen können in Kultur — abhängig vom relativen Lichtgenuß — ausgedehnter oder kürzer sein als bei den jeweiligen Wildauf- sammlungen. Durch die Abnahme der Papillen auf den Hüllschuppen bzw. wegen ihrer schwächeren Färbung können die Hüllschuppen bei (vor allem im Gewächshaus) kultivierten Pflanzen heller sein als bei den wild gesammelten. Chorologische Anmerkungen Viele der nachfolgend behandelten Aufsammlungen wurden gemeinsam mit W. Ahlmer auf Exkursionen gesammelt, die ein vorläufiges Inventar der Piloselloiden der Randhänge des Bayerischen Waldes zum Ziel hatten. Leider ist das historische Inventar nur für zwei kleine Ausschnitte aus diesem Naturraum dokumentiert: — Im Gebiet östlich von Regensburg bis zum Scheuchenberg durch die Tätigkeit von Mit- gliedern der Regensburgischen Botanischen Gesellschaft — Im Bereich um Deggendorf vor allem durch Aufsammlungen von Gerstlauer. Der Vergleich der historischen Daten aus diesen beiden Gebieten mit den aktuellen Auf- sammlungen und Begehungen zeigt, daß die Sippenvielfalt, vor allem aber die Populations- größen und Fundortsdichten bis in die Dreißiger Jahre des vorigen Jahrhunderts um vieles größer gewesen sein mußten als heute. Die heutige Sippenvielfalt ist von einigen Ausnahmen abgesehen (z.B. H. macranthelum auf den Hängen um Deggendorf-Metten) noch nicht entscheidend reduziert. Die Populations- größen zeigen sich dagegen — ebenfalls von wenigen Ausnahmen abgesehen — im Vergleich zu früher, teilweise sogar im Vergleich noch zu den Achtziger Jahren, stark verringert (Mer- genthaler mdl., Herbarscheden in REG). Die Fundorte mußten früher so dicht aneinander gelegen haben, daß sich der Fuß der Randhänge wohl als kaum unterbrochenes „Piloselloi- den-Band“ darstellte. Der Regensburger Sammler Loritz notierte auf seinen Herbar-Etiketten z.B. „I.“ bis „IV. Hieracienberg“, womit er wahrscheinlich das Gebiet zwischen Mittelberg und Donaustauf meinte. Heute liegen die beiden in diesem Bereich einzig übrig gebliebenen Pilosella-Populationen etwa 1,5 km auseinander. Natürliche Unterbrechungen dieses Bandes dürften auch früher schon die größeren, sich bucht- oder trichterartig ins Gebirge hinein- ziehenden und teilweise tertiärgefüllten Talmündungen dargestellt haben, z.B. bei Wörth, Stallwang, Hengersberg. Da historische Daten nur aus den Bereichen um Regensburg und Deggendorf vorliegen, ist eine denkbare frühere Differenzierung der Arealbilder nicht mehr nachzuweisen. Wirksamster Faktor für die heute sichtbare Differenzierung ist vermutlich aber der enorme Schwund an potentiellen Wuchsorten. Die Geschichte des Wein- und Obstanbaus an den Randhängen, die auch sehr gut den älteren Topografischen Karten zu entnehmen ist, sowie die aktuellen Beob- achtungen legen zumindest für die steileren Südhänge folgenden im vergangenen Jahrhundert abgelaufenen Nutzungswandel nahe: — Bis Ende 19./Anfang 20. Jahrhundert wurden nahezu alle geeigneten Lagen von Regens- burg bis über Deggendorf hinaus als Weinberge, z.T. auch als Streuobstwiesen genutzt 171 — Nach Aufgabe des Weinbaus — heute nur noch in Bach und Kruckenberg — entstanden Brachestadien, in denen die Hieracium-Populationen vorübergehend ein Optimum erreichten — Danach folgte entweder Wald oder magere Arrhenatherion-Wiesen, teilweise zumindest im Herbst auch beweidet, daneben oder als Zwischenstadium weiterhin Streuobstwiesen. In allen diesen Nutzungstypen konnten Hieracien des Subgenus Pilosella in teilweise beachtlichen Populationsgrößen existieren. Dies änderte sich jedoch zunächst schleichend, dann aber ziemlich rasch mit den Nutzungsänderungen gegen Ende des vorigen Jahrhunderts: Die Wiesen der flacheren Hänge wurden weithin umgebrochen und als Ackerflächen genutzt. Auf steileren Hängen blieben die Wiesen zwar meist erhalten, wurden aber entweder gar nicht mehr genutzt und verbrachten, oder sie wurden intensiver genutzt (d.h. vor allem gedüngt und häufiger gemäht). Auch der atmosphärische Düngereintrag — vor allem aus der im Vorland der Randhänge liegenden intensiven Ackerbaulandschaft (des ,,Gaubodens“) — dürfte für die Hangwiesen von Bedeutung sein. Sowohl die Intensivierung wie auch die Nutzungsaufgabe führen zu dichtem bis sehr dichtem Schluß der Grasnarbe und verdrängen daher zunehmend die konkurrenzschwachen (d.h. speziell ansiedlungsschwachen) Piloselloiden. Unter den heutigen Arealbildern der Piloselloiden an den Randhängen sticht der Scheu- chenberg und seine nächste Umgebung u.a. durch A. peleterianum und das verwandte, ende- mische H. hybridum subsp. calophyton besonders hervor; auch das hier behandelte H. leu- cense gehört zu diesem Formenkreis und Arealtyp. Vom Scheuchenberg weiter nach Osten bis zu den Hängen östlich von Wörth greifen H. fallacinum subsp. prantlii und A. densiflorum subsp. bauhinifolium aus. Die folgenden Arten — etwa in abnehmender Häufigkeit gereiht — wurden punktuell an geeigneten Stellen zwischen Scheuchenberg und Deggendorf beob- achtet: H. brachiatum, H. zizianum, H. cymosum, H. kalksburgense, H. leptophyton, H. falla- cinum, H. pilosellinum. Dabei ist H. cymosum grex cymosum bevorzugt an naturnahen Wuchsorten (lichte Eichenwälder) anzutreffen, während z.B. A. zizianum eher auf anthro- pogene Standorte ausgreift. Diese Art ist auch nicht ganz streng an die Randhänge gebunden, sondern kommt hin und wieder auch auf der Hochfläche des Falkensteiner Vorwalds vor. Im Bereich um Deggendorf treten die oben aufgezählten Arten zurück oder fehlen und werden durch H. floribundum und H. glomeratum abgelöst. Diese Art kommt jedoch auch weiter nordwestlich zumindest im oberen Bereich der Randhänge vor. Einzelergebnisse Vorbemerkungen zur Art der Darstellung Die Nomenklatur der Sammelarten richtet sich nach GOTTSCHLICH (1998), diejenige der unterstellten Taxa in der Regel jedoch nach ZAHN (1922-1930). Da die entsprechenden Typusbelege nicht eingesehen werden konnten, wurden Umkombinationen jedoch nicht vor- genommen. Alle zitierten Belege sind im Herbarium der Botanischen Staatssammlung Mün- chen (M) niedergelegt. Falls eine Pflanze nur lebend gesammelt wurde, also kein Herbarbeleg der Wildaufsammlung vorhanden ist, wird dies vermerkt. Alle Pflanzen wurden im Botani- schen Garten München kultiviert (betreut von W. Bergmaier und A. Hartmann). Nach der Kultur-Nummer zitierte Belege stammen von diesen kultivierten Pflanzen. Um die Fundorts- angaben etwas zu kürzen, steht bei mehreren Aufsammlungen innerhalb derselben Art ein „—“ für die Wiederholung gleichlautender Angaben (wie Regierungsbezirk, Landkreis u.ä.) der zuvor genannten Aufsammlung. Die Chromosomenzahlen wurden für jede getrennt aufge- führte Kultur-Nummer getrennt festgestellt. Hieracium aridum Freyn Die Sippe war aus dem außeralpischen Bayern bisher als tri- und tetraploid nachgewiesen (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die beiden vermutlichen Ausgangsarten H. piloselloides und H. pilosella sind aus Bayern bisher häufig als tetraploid nachgewiesen worden. Wenn dies bei den untersuchten Populationen auch der Fall war, sollte Nr. 2821 durch normale Hybri- 172 disierung, Nr. 3026 könnte dagegen durch eine Additions-Hybridisierung entstanden sein. Wie bereits 1997 beobachtet, entwickeln die Pflanzen in Kultur teilweise reichlich Flagellen. Nr. 2821 läßt sich subsp. isochromum Nägeli & Peter zuordnen, die nach Zahn von der damals untersuchten subsp. venetianum Nägeli & Peter nur durch kürzere Akladien und etwas kleinere Hüllen unterschieden wird. Die bei der Wildaufsammlung 3,5-4,5 cm langen Akladien sind bei den kultivierten Pflanzen allerdings meist deutlich länger. Nr. 3026 dagegen gehört nach der Gliederung Zahns zu subsp. venetianum. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Kar- wendelgruppe, Lerchkogel-Niederleger südlich Fall, wenig südwestlich der Almhütten, 1340 m, MTB 8435/3, offener Dolomitgrus an Wegrand, 13.7.1993, Schuhwerk 93/284 & Urban, Kultur-Nr. 2821, Belege vom 15.7. und 9.8.1996. 2n =54 — Landkreis Starnberg, Truppenübungsplatz im Kreuzlinger Forst zwischen Germering und Gauting, ca. 3 km westlich der S-Bahnhaltestelle Stockdorf, Umgebung des Sportplatzes, ca. 560 m, MTB 7934/11, Ränder einer Kiesgrube, Rohbodenstandorte, Magerrasen, lichter Kiefernwald, zusammen mit A. pilosella und H. piloselloides subsp. limnophilum (Nägeli & Peter) Zahn, 26.6.1995, Förther (nur lebend), Kultur-Nr. 3026, Beleg vom 25.6.1998. Hieracium aurantiacum L. Die Art ist hier etwas enger als bei Zahn gefaßt, d.h. ohne die nachfolgend behandelte subsp. auropurpureum. Sie war aus Bayern schon mehrfach als tetraploid nachgewiesen. Die Wildaufsammlung von Nr. 3551 weist 2 mm breite Hüllschuppen auf und wäre daher zu subsp. porphyranthes Nägeli & Peter (subsp. hinterhuberi (Schultz Bip.) Zahn, nom. illeg.) bzw. zur davon nur schwach geschiedenen subsp. flammans Nägeli & Peter zu stellen. An der kultivierten Pflanze sind die Hüllschuppen jedoch nur 1 mm breit. Auch an Herbarbelegen - z.T. auch innerhalb einer Aufsammlung — erweist sich die Hüllschuppenbreite bei dieser Art als sehr variabel. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Berchtesgadener Land, Natio- nalpark Berchtesgaden, entlang der Nordkante des Gotzenalm-Plateaus gegen die Seeau-Alm, Nardus- und Zuzula sieberi-Rasen auf versauertem Lehm, + 1700 m, MTB 8443/42, 17.7.1999, Lippert 27990, Kultur-Nr. 3551 (2 Zählungen), Beleg vom 18.6.2001. Hieracium aurantiacum L. subsp. auropurpureum Peter Die Chromosomenzahl von 2n = 54 war für diese Sippe schon von DoBESs et al. (1997: 37) als ,,Hieracium aurantiacum L.“ publiziert worden. Der zugehörige Beleg (Gö 53 aus dem Lungau, Salzburger Zentralalpen, WU) gehört zu dieser Unterart, die mit längeren Akladien (über 10 mm) und lockererem Korbstand zwischen typischem H. aurantiacum und H. rubrum vermittelt. Diese Art ist nach bisherigen Untersuchungen übrigens ebenfalls hexaploid (vgl. unten). Bei beiden Herkünften ist bei den kultivierten Pflanzen eine deutliche Rosette aus 5-10 Grundblättern entwickelt, während die Wildaufsammlungen jeweils nur ein Grundblatt besitzen. Die Differentialmerkmale der Unterart sind an der Wildaufsammlung von Nr. 3186 nur schwach ausgeprägt (Akladium kaum 10 mm, Korbstand recht dicht zusammengezogen), werden bei der kultivierten Pflanze aber deutlicher. Bei Nr. 96-10 entwickeln die kultivierten Pflanzen im Gegensatz zur Wildaufsammlung Sternhaare auf den Unterseiten der Grund- blätter. 2n = 54 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Traunstein, Chiemgauer Alpen, Hochfellngruppe westlich Ruhpolding, Joch zwischen Gröhrkopf und Nesselauer Schneid südlich der Thorau-Alm, MTB 8241/32, ca. 1500 m, teilweise versauerte Lahnerrasen am Südhang, 24.7.1997, Schuhwerk 97/193 & Lippert mit Hein, Kultur-Nr. 3186, Beleg vom 10.7.1998. — Hochgern (Silleck 173 ?), MTB 8241/13, 1620 m, südseitige Lahnerrasen, 10.8.1995, Urban [95/58], Kultur-Nr. 96-10, Belege vom 28.10.1997, 29.5.1998 (Dubl. in GLM, WU, Herbar Gottschlich) und 7.6.1999 (9 Dubl.). Hieracium auriculoides Lang subsp. parvicapitulum (Nageli & Peter) Zahn Die Sammelart war bisher als triploid bekannt (AUQUIER & RENARD 1979), die Chromo- somenzahl der Unterart war noch unbekannt. Die Haarfarbe an Hiillen, Korbstielen und oberem Stengel ist bei den verschiedenen Pflanzen der Wildaufsammlung etwas unterschied- lich: Teils mit deutlichem schwarzem Fuß und leicht rauchgrau gefärbtem hellerem Teil, teils mit nur angedeutetem dunklem Fuß und farblosem hellem Teil. Auch bei den kultivierten Pflanzen ist dieser Unterschied zu beobachten: 166A mit etwas dunkleren, 166B mit helleren Haaren. Bei den kultivierten Pflanzen nimmt die Indumentmenge in der Regel ab; nur bei kultivierten Pflanzen von 166A sind auf den Blattoberseiten Sternhaare zu beobachten, die bei der Wildaufsammlung fehlen. Die Blätter können in Kultur bis wenig über 20 mm breit werden, während sie bei der Wildaufsammlung kaum 10 mm Breite erreichen. 2n = 36 Österreich. Burgenland: Bezirk Neusiedl am See, Parndorfer Heide, am „Heid!“ zwischen Zurn- dorf und Nickelsdorf, ca. 130 m, 6.6.1982, Merxmüller 33351/33352 & Angerer, Kultur-Nr. H-166A und B, Belege vom Sommer 1984. Hieracium bauhini Schult. Die Sammelart ist bisher (auch in Bayern) als tetra-, penta- und hexaploid bekannt (SCHUHWERK 2002). Die hier untersuchten Sippen gehören mit subsp. fastigiatum und subsp. thaumasium neben weiteren, nur selten gefundenen Unterarten (ZAHN 1929) zu einem nur schwach differenzierten Komplex (nur durch subtile Unterschiede vor allem im Indument- besatz des Korbstandes unterschieden), der mit Merkmalen wie doldigen Korbständen und schwachem Sternhaarbesatz der Blätter zu H. cymosum bzw. eher zu H. densiflorum ver- mittelt, chorologisch jedoch zumindest in Bayern nicht an diese Arten gebunden ist. Nr. 3504 läßt sich subsp. cymanthum (Nägeli & Peter) Zahn zuordnen, die Nr. 3152, 3307, 3308 und 3314 a dagegen der nur schwach geschiedenen subsp. thaumasioides (Nageli & Peter) Zahn. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Stadt München, ehemaliger Flughafen Riem, alte Zuschauertribüne, MTB 7836/3, 26.5.1998, Lippert 27790, Kultur-Nr. 3307, Belege vom 9.6.2000 und 2.7.2001. — gleiche Daten, Lippert 27791, Kultur-Nr. 3308, Beleg vom 4.8.1998. — Regierungs- bezirk Niederbayern, Landkreis Dingolfing-Landau, Gemeinde Pilsting, ca. 2 km westlich Großkölln- bach, Rinnenberg bei Leonsberg, MTB 7341/122, 48°41'17"N, 12°34'22"E, 380 m, Exp. 25-30° SSE, in großen Herden sowie einzeln in Lücken stärker vergraster Flächen an offener, lückiger, voll besonnter Böschung in aufgelassener Kies- und Tongrube auf stark tonigem Sand mit einzelnen Grob- kieseln, dominante Begleiter Tanacetum vulgare, Tussilago farfara, Clinopodium vulgare, Astragalus glycyphyllus, Arrhenatherum elatius, Securigera varia, 28.5.1999, Scheuerer (verteilt in „Soc. pour l'Ech. pl. vasc.“, fasc. 28, Liege), Kultur-Nr. 3504, Belege vom 15.6.2000, 1. und 20.6.2001. 2n =45 — Landkreis Straubing-Bogen, Randhänge des Bayerischen Waldes, Steinbruch im Südhang des Welchenberges bei Espern (Gemeinde Niederwinkling), östlicher Teil, 340 m, 48°52'42"N, 12°46'4"E; R4556310 H5415828, MTB 7142/21, offener Gesteinsgrus, zusammen mit Genista germanica, H. pi- losella, H. leptophyton, H. brachiatum subsp. deggenavicum und H. pilosellinum (2 verschiedene Populationen), 27.5.1998, Schuhwerk 98/54 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3314 a, Beleg vom 15.6.1999. — Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Amberg-Sulzbach, Fränkischer Jura, Lauterachtal, bei Lau- terach nach N ziehendes kleines Tal mit dem Damm der ehemaligen Eisenbahn Amberg — Kastl, auf der 1. Brücke von S her, ca. 420 m, MTB 6636/14, sonniger Schotter, 18.6.1997, Schuhwerk 97/76, Kultur-Nr. 3152, Beleg vom 14.6.1999. 174 Hieracium blyttianum Fr. Die morphologisch zwischen H. aurantiacum und H. lactucella stehende Art war bisher als tetra- und hexaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997, KRAHULCOVA et al. 2001). Die Triploidie von Nr. 3199 läßt ihre Entstehung aus dem bisher immer als diploid nach- gewiesenen H. lactucella und sexuellem tetraploidem H. aurantiacum vermuten. Experimen- telle Hybridisierungen von H. aurantiacum und H. lactucella ergaben jedenfalls triploide Nachkommen (KRAHULCOVA & KRAHULEC unpubl. in KRAHULCOVA et al. 2001). Entspre- chend den Überlegungen dieser Autoren zu tetraploiden Pflanzen läßt sich aber die Pentaploi- die von Nr. 3643 nicht durch einen einfachen Hybridisierungsvorgang aus dem in den Bayeri- schen Alpen bisher nur tetraploid nachgewiesenen H. aurantiacum und dem hier bisher nur diploid bekannten A. lactucella erklären. Diese Population könnte aber aus tetraploidem un- reduziertem H. auratiacum und diploidem normal reduziertem A. lactucella entstanden sein. KRAHULCOVA et al. (2001) diskutieren ausführlich die zwischen H. aurantiacum und H. lactucella vermittelnden Sippen A. blyttianum und H. fuscum. Zwar gibt es in den Baye- rischen Alpen Sippen, die sehr klar diesen beiden Eckpunkten zuzuordnen sind. Ein breiter Übergangsbereich dazwischen läßt jedoch keinerlei klare Grenze erkennen, was uns 1997 auch dazu führte, die beiden Sippen unter H. fuscum zusammenzufassen. Die Pflanzen von Nr. 3643 illustrieren diese Schwierigkeiten augenfällig: Während die Wildaufsammlung mit spitzen inneren Grundblättern eher zu H. fuscum neigt, entwickelt die kultivierte Pflanze nur spatelige Grundblätter mit runder Spitze. Die mäßige Hüllenbehaarung und die eher stumpfe Form der Hüllschuppenspitzen bleiben in Kultur erhalten, während die Ligulae deutlich gerin- ger rot getönt sind. Bei Nr. 3199 sind die Ligulae in Kultur innen tiefgelb, außen rot gestreift; nur das untere Stengelblatt weist unterseits an der Mittelrippe wenige Sternhaare auf. Bis auf die Farbe der Blüten gleichen besonders die 2000 entnommenen Belege ganz H. lactucella. 2n=27 Österreich. Vorarlberg: Bezirk Bregenz, Bregenzer Wald, Kleines Walsertal, westlich oberhalb Baad, nördlicher Seitenast des Derrenbachtales südlich der Unspitze unterhalb der mittleren Spital- Alpe, Wegrand, 1470 m, MTB 8626/43, 30.7.1997, Urban (Schuhwerk 97/226) et al., Kultur-Nr. 3199, Belege vom 28.8.1998, 8.6.2000 und 1.6.2001. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Schwaben, Landkreis Oberallgäu, Allgäuer Alpen, Fell- horn, Weg oberhalb der Mittelstation der Fellhornbahn, ca. 1800-1900 m, 27.7.1999, Meyer, Kultur- Nr. 3643, Beleg vom 20.7.2001. Hieracium brachiatum Bertol. ex DC. Die Sammelart war aus Bayern als tetra- und pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997), doch handelte es sich bei der pentaploiden Aufsammlung um die fixierte subsp. villarsii (F.W. Schultz) Nägeli & Peter. Die Aufsammlung Nr. H-127 (von Merxmiiller als subsp. striato-brachiatum (Nägeli & Peter) Zahn bestimmt) zeigt bei den nur kultiviert vor- liegenden Exemplaren Sternhaare auch auf den Oberseiten der Blätter: Sehr spärlich auf den Grundblättern, etwas reichlicher auf den Ausläuferblättern und fast dicht auf deren Mittelnerv. Die Behaarung vor allem des Stengels ist bei den einzelnen Exemplaren unterschiedlich stark entwickelt. Die ganz wenigen Haare an der Hülle der Wildaufsammlung von Nr. 3341 fehlen bei der im Gewächshaus kultivierten Pflanze völlig. Bei Nr. 3689 entwickeln die Pflanzen nur im Freiland wenige Haare am oberen Stengel und an der Hülle, nicht aber im Gewächshaus, während die Gewächshaus-Pflanze von Nr. 3690 dort wenige Haare aufweist. 2n=27 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Vorderer Bayerischer Wald, Hang nördlich vom „Wengert“ (Weingarten) bei Tegernheim, 370 m, MTB 6939/3, Silikat- schutt in lückigem Eichenwald (Luzulo-Quercetum silenetosum), 25.8.1980, Schuhwerk 80-19 (nur lebend), Kultur-Nr. H-127, Belege vom Sommer 1982 und 1984. 175 2n = 36 — Südhang des Mittelberges nördlich Tegernheim, Ostteil, ca. 360-380 m, MTB 6939/31, 2.6.1998, Schuhwerk 98/78, Kultur-Nr. 3341, Beleg vom 28.8.1998. — Landkreis Schwandorf, amerikanischer Teil des Standortübungsplatzes im Freihölser Forst nordwestlich der Anschlußstelle AS 67 Amberg- Ost der Autobahn A 6, nordöstlicher Abschnitt, um 400 m, MTB 6637/4, auf Sand, 24.5.2000, Meyer brachiatum 3 (nur lebend), Kultur-Nr. 3689, Belege vom 16.7. und 9.8.2001. — gleiche Daten, bra- chiatum 2 (nur lebend), Kultur-Nr. 3690, Beleg vom 16.7.2001. Hieracium brachiatum Bertol. ex DC. subsp. deggenavicum Gerstl. & Zahn in ZAHN, Synopsis XII/1: 384 (1929). Ind. loc.: „Bayern: Deggenau und Schaching bei Deggendorf (L. Gerstlauer)!“ Lectotypus (hiermit ausgewählt): „Schaching bei Deggendorf, 9.6.1918“ Gerstlauer, det. K.H. Zahn (M). Die Chromosomenzahl dieser nur von Deggenau und Schaching bei Deggendorf genannten Unterart war noch unbekannt. Zahlreiche Belege in M und sogar eine 1930 von K. Harz getätigte Aufsammlung für die „Flora Exsiccata Bavarica“ (Nr. 1988) belegen die damalige Häufigkeit der Sippe. In neuerer Zeit wurde sie vermutlich zu Beginn der Achtziger Jahre von H.-J. Gaggermeier gesammelt. Die Pentaploidie der untersuchten Population deutet auf Apomixis. Angesichts der Situation am Fundort von Nr. 3312 ist dort jedoch eher von einer Hybride auszugehen. Wenn auch pentaploides A. bauhini triploiden Pollen erzeugt (wie es KRAHULCOVA et al. 2001: 201 für H. glomeratum nachweisen), wäre die pentaploide Stufe der Sippe zu erklären, da das A. pilosella am gleichen Wuchsort tetraploid ist. H. brachiatum subsp. deggenavicum steht der subsp. pseudobrachiatum Nägeli & Peter äußerst nahe, die von Zahn als weitverbreitet aus ganz Mittel- und Südosteuropa angegeben wird und die ebenfalls aus der Umgebung von Deggendorf (Gerstlauer, M) belegt ist. Zahn trennt beide Unterarten durch die nie rot gestreiften Ligulae-Außenseiten bei subsp. deggenavicum, deren kleinere Hüllen (6-9 mm statt 9-11 mm, wobei er aber unter subsp. pseudobrachiatum auch eine var. minoriceps mit ebenfalls kleineren Hüllen unterscheidet) und ihre Tendenz, im basalen Teil des Stengels Ausläufer oder Korbstandsäste auszubilden. Ein Isotypus der subsp. pseudobrachiatum Nägeli & Peter (Hieracia Naegeliana Nr. 131) jedenfalls ist von Belegen der subsp. deggenavicum kaum unterscheidbar. Eine formelle Synonymisierung sollte jedoch erst im Rahmen einer Bearbeitung des Gesamtkomplexes erfolgen. Bei den kultivierten Pflanzen von Nr. 3319 sind die Haare wie die Drüsen an der Hülle weiter hinauf dunkel gefärbt als bei der Wildaufsammlung, dies mag an dem vergleichsweise etwas schattigeren Wuchsort liegen. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Bayerischer Wald, Steinbruch im Siidhang des Welchenberges bei Espern (Gemeinde Niederwinkling), dstlicher Teil, 340 m, 48°52'42"N, 12°46'4"E, R4556310 H5415828, MTB 7142/21, Gesteinsgrus, halb- schattig, zusammen mit Genista germanica, H. bauhini, H. pilosella, H. leptophyton und H. pilosellinum (2 verschiedene Populationen), 27.5.1998, Schuhwerk 98/56 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3312, Beleg vom 16.6.1999. — Landkreis Deggendorf, nordöstliche Rückwand des ehemaligen Steinbruches beim Schützenvereinshaus Hintertausch (Stadt Deggendorf), 345 m, 48°48'14"N, 12°59'38"E, R4573006 H5407762, MTB 7143/44, lückiger Rasen auf Gesteinsgrus unter Weiden, halbschattig, 27.5.1998, Schuhwerk 98/49 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3319, Belege vom 16.6., 3.8.1999 und 5.6.2000. Hieracium caespitosum Dumott. subsp. caespitosum Die hier — etwa wie bei GOTTSCHLICH (1996) breit gefaßte — Unterart war bisher nur als tetra- und pentaploid bekannt; aus Bayern gab es bisher nur tetraploide Nachweise. Die Sammelart wurde bisher nur einmal in der westlichen Tatra als triploid nachgewiesen (SKALINSKA 1968), und zwar nur eine Pflanze in einer morphologisch einheitlichen Popu- lation neben drei tetraploiden und einer pentaploiden Pflanze. 176 2n=27 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Ostallgäu, Birnbamer Filz nord- östlich Trauchgau (Gemeinde Halblech), MTB 8331/31, saure Goldhaferwiese auf Moränenkuppe, Braunerde, frisch, 28.6.1999, Layritz (Büro Ringler), Kultur-Nr. 3519, Beleg vom 12.6.2001. Hieracium cymosum L. subsp. cymigerum (Reichenb.) Peter Die Angabe der tetraploiden Stufe für diese Sippe bei MOORE (1982: 284) resultiert vermutlich aus der Einbeziehung des bei TURESSON & TURESSON (1963) gezählten und durch Kastration als apomiktisch nachgewiesenen H. polymnoon (Nägeli & Peter) in die weit ge- faßte subsp. cymigerum. Diese Unterart war aus Bayern aus der Freisinger und Deggendorfer Umgebung sowie aus der Rhön zuletzt in den Dreißiger Jahren belegt worden. Die spärliche Behaarung von Hülle und Korbstielen fehlt bei der im Gewächshaus kultivierten Pflanze von 1998 nahezu völlig; bei der im Freiland kultivierten des Jahres 1999 verändert sich die Haar- menge kaum, allerdings sind die Haare hier etwas länger (1,5 mm statt 1 mm bei der Wildauf- sammlung). 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Vorderer Bayerischer Wald, Südhang des Eichelberges (Müllerberg) 700 m westlich der Kapelle von Pillnach (Gemeinde Kirchroth), 360 m, MTB 7041/11, R453679 H542667, Magerrasen mit Festuca ovina und Dianthus carthusianorum am Oberrand der Fettwiese, 2.6.1998, Schuhwerk 98/68 & Ahlmer, Kultur- Nr. 3338, Belege vom 28.8.1998, 14.6.1999 und 5.6.2000. Hieracium densiflorum Tausch subsp. bauhinifolium (Nägeli & Peter) [= A. tauschii Zahn subsp. bauhinifolium (Nägeli & Peter) Zahn] Die Chromosomenzahl der Unterart war bisher unbekannt; für die Sammelart sind die tetra- wie die pentaploide Stufe nachgewiesen. Die Unterart ist nur wegen ihres fast immer sehr ausgeprägt doldigen Korbstandes zu H. densiflorum zu stellen, nach allen sonstigen Merkmalen (inkl. zitronengelber Ligulae und des relativ späten Blühtermins) ist sie der Sam- melart H. bauhini weit ähnlicher. Die doldige Ausbildung des Korbstandes erweist sich bei Freilandpflanzen in verschiedenen Jahren allerdings als sehr variabel; so sind die Korbstände im Jahr 2000 in der Umgebung Regensburgs (z.B. Nr. 3656 und auch am Fundort von Nr. 3342) gesammelter Pflanzen kaum doldig. Bei der ebenfalls aus der Region des locus classi- cus (Regensburg) stammenden Nr. 3656 sind Hülle (mäßig) und Korbstiele (spärlich) etwas reicher drüsig, als in der Erstbeschreibung angegeben: „Drüsen der Hülle spärlich, sonst 0“ (NÄGELI & PETER 1885: 737). Die Dichte des Haarbesatzes an der Hülle ist zwischen den einzelnen kultivierten Belegen etwas unterschiedlich, bei den halbschattig kultivierten Pflan- zen der Nr. 3150 und 3342 ist sie wie der Sternhaarbesatz der Korbstiele teilweise stark redu- ziert, bei der sonnig stehenden von Nr. 3656 dagegen etwas reichlicher als bei den jeweiligen Wildaufsammlungen. Die kultivierte Pflanze dieser Nummer weist an einigen jungen Grund- blättern schwachen Sternhaarbesatz an der Unterseite der Mittelrippe und am Rand auf, der der Wildaufsammlung fehlt. 2n = 27 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Fränkischer Jura, Stadtgebiet Regensburg, nördlich Schwabelweis, Betriebsgelände des Kalkwerks „Funk“, östliche an den Keilberg-Hang anschließende offene Halden aus Juraschotter, 330-335 m, MTB 6938/42, 49°1'45"N, 12°9'2"E, UTM UQ 2, 7.6.2000, Schuhwerk 00/140, Kultur-Nr. 3656, Beleg vom 25.6.2001. 2n = 45 — Landkreis Schwandorf, Steinbruch bei Pettenhof zwischen Emhof und Dietldorf im Vilstal südlich Schmidmühlen, 370 m, 49°13'21"N, 11°56'32"E, MTB 6737/43, UTM PV 3, 25° W-SW- exponierte 2 m hohe Halde aus Malmschutt mit Lehm. Begleiter u.a. Teucrium botrys, Poa compressa, Sedum sexangulare, Anthemis tinctoria, Petrorhagia prolifera, Galium album, G. glaucum, G. verum, Origanum vulgare, Silene nutans, Festuca rupicola, Sanguisorba minor, Hieracium pilosella, Daucus 177 carota, 18.6.1997, Schuhwerk 97/65 (zur Verteilung in Cormophyta Exsiccata vorgesehen), Kultur-Nr. 3150 a und b, Belege vom 6.7.1999 (Dubl. in Hb. Gottschlich) und 5.7.2000. 2n = 54 — östlicher Landkreis Neumarkt, kleiner Steinbruch am Bruderberg bei Wüstung Hölle östlich Velburg, um 570 m, MTB 6736/32, UTM PV 3, Wegböschung, 3.7.1995, Meyer & Schuhwerk 95/138 (Dublette in Hb. Gottschlich), Kultur-Nr. 96/32, Belege vom 25.6., 20.8., 28.10.1997, 29.5.1998, 19. 6.1998 (Dubletten in GLM, LG, Hb. Brandstätter, Hb. Gottschlich) und 22.6.1998. — Stadtgebiet Regensburg, Schwabelweis, bei den ehemaligen Abstellgleisen südöstlich des Bahnhofs Regensburg- Walhallastraße, 330 m, 49°1'46"N, 12°8'21"E, MTB 6938/42, UTM UQ 2, feinerdereicher offener Kies, 1.6.1998, Schuhwerk 98/62, Kultur-Nr. 3342, Beleg vom 6.7.1999. Hieracium densiflorum Tausch subsp. cymosiforme (Nägeli & Peter) (= Hieracium tauschii Zahn subsp. subcymosiforme Zahn, H. umbelliferum Nägeli & Peter subsp. cymosiforme Nägeli & Peter) Die in Bayern bisher anscheinend auf den Jura um Parsberg — Hohenfels beschränkte Sippe erweist sich auch in der zweiten Zählung als pentaploid. Alle 1996 beobachteten Pflanzen bzw. Populationen dieser Sippe entwickelten am Fundort trotz kaum 50% deckender Vege- tation keinerlei Ausläufer und ganz selten Flagellen, dafür wiesen alle Stengel basale Seitenknospen auf, Grund- sowie basale Stengelblätter waren vertrocknet, nur sehr schattig stehende Pflanzen besaßen Seitenäste unter der Dolde, und die Behaarung der Pflanzen war borstiger als 1995. In Kultur entwickeln nur sehr kräftige Pflanzen Ausläufer und bis zu acht Stengelblätter sowie die typischen vom Korbstand abgesetzten Seitenäste. Die Behaarungs- intensität ist bei den einzelnen kultivierten Pflanzen recht unterschiedlich. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, östlicher Landkreis Neumarkt, Südflanke des Hindelberges (P. 586) nordwestlich Wüstung Weidenhüll, um 530 m, Kalkmagerrasen, MTB 6736/21, UTM PV 3, 1.7.1996, Meyer & Schuhwerk 96/115, Kultur-Nr. 3094 a (Hauptstengel mit Knospe) und 3094 b (vom Stengel bereits getrennte junge Rosette), Belege vom 23.6.1998 bzw. 29.5. und 29.6.1998. Hieracium densiflorum Tausch subsp. psammotrophum (Schack & Zahn) (A. tauschii Zahn subsp. psammotrophum Schack & Zahn) Der in Zahns „Synopsis“ verwendete Name psammotrophicum ist illegitim, da die Sippe bereits einen Monat vorher in Schacks Thüringen-Übersicht als subsp. psammotrophum publi- ziert wurde (VOGT & SCHUHWERK 2000). Die Chromosomenzahl der Unterart war noch nicht bekannt; die Sammelart ist aber aus Bayern bereits mehrfach als pentaploid nachgewiesen. Die untersuchte Aufsammlung steht dem ebenfalls pentaploiden H. schneidii Schack & Zahn sehr nahe und ist von dieser Art nur schwer (durch geringere Wuchshöhe, etwas niedrigere Stengelblattzahl und reduzierte Behaarung im oberen Stengelbereich) unterscheidbar. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Amberg-Sulzbach, Frankischer Jura, bei München (Gemeinde Hirschbach), ca. 620 m, MTB 6435/23, 1998, Meyer (nur lebend), Kultur-Nr. 3471a und b, Belege vom 16., 23.5. und 9.6.2000. Hieracium fallaciforme Litw. & Zahn [= H. fuckelianum Touton & Zahn ex Touton, nom. illeg.] Die Chromosomenzahl der von Zahn als aus H. fallax und H. pilosella entstanden gedeuteten, mit „fallax sehr selten“ auftretenden Sippe war noch unbekannt. Morphologische Hinweise auf diese Genese ergeben sich aus dem reichen Sternhaarbesatz der Blattoberseiten und dem - allerdings nur in Kultur bei kräftigeren Pflanzen ausgebildeten — doldigen Korbstand. Morphologisch passen die beiden etwas unterschiedlichen Aufsammlungen zu der 178 von Zahn für die mitteleuropäischen Vorkommen unterschiedenen subsp. fuckelianum. Weder für Tschechien noch für Thüringen wird die Art bei Zahn genannt. 2n = 36 Tschechische Republik. Böhmen: Nordwestböhmen, Gebiet von Zatec, Hutnä-Tal (= Saubach) nördlich Velichov, Oberhang auf der rechten Talseite knapp nördlich des Ortes, Mergel, 11.7.1992, Buttler 30323 z.T., Kultur-Nr. 94-49, Belege vom 25.10.1995, 2. und 11.7.1996 (Dubl. in FR, Hb. Gottschlich), 14.7.1998. 2n=45 Deutschland. Thüringen: Landkreis Erfurt, Schwellenburg bei Kühnhausen 5 km nördlich von Erfurt, südexponierte Trockenmauer, 28.6.1996, Tillich 3303 (MSB 42721), Kultur-Nr. 97-13 (2 Zäh- lungen), Belege vom 7.7.1998 und 30.6.1999. Hieracium fallacinum F.W .Schultz Die Chromosomenzahl dieser Sammelart war bereits bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die untersuchte Aufsammlung unterscheidet sich von unterfränkischen Belegen der Art, morphologisch ähnelt sie der subsp. germanicum (Nägeli & Peter) Zahn. Da unmittelbar am Fundort weitere Hieracien fehlten, ist nicht zu klären, ob es sich um eine Hybride oder (wie in Unterfranken anzunehmen) um eine fixierte Sippe handelt. In Kultur bildet die Pflanze einen langstrahlig-doldigen Korbstand aus, statt eines gabeligen bei der Wildaufsammlung. Die bei der Wildaufsammlung auf der Oberseite der Ausläuferblätter spärlich vorhandenen Sternhaare verschwinden in Kultur. Nur an den kultivierten Pflanzen dagegen sind an der Hülle einige Haare entwickelt. 2n =54 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Vorderer Bayerischer Wald, Südhang des Eichelberges (Müllerberg) 900 m westlich der Kapelle von Pillnach (Gemeinde Kirchroth), 350 m, MTB 7041/11, R453697 H542656, mit Festuca ovina bewachsener Feldweg unterhalb Obstbaumwiese, 2.6.1998, Schuhwerk 98/71 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3337, Beleg vom 8.6.1999 sowie 16. und 30.5.2000. Hieracium fallacinum F. W. Schultz subsp. prantlii (Nägeli & Peter) Zahn An einer weiteren Population konnte die bereits 1997 für diese Sippe (als „aff. subsp. prantlii“) festgestellte pentaploide Stufe bestätigt werden. Sie unterscheidet sich vom Holo- typus der subsp. prantlii (Prantl, M) durch die größere Korbzahl (ca. 15-25 Körbe, während Nägeli und Peter in der Erstbeschreibung der Sippe 50-100 Körbe angeben) und die zwar spärlich, aber regelmäßig auch auf der Oberseite der Blätter vorhandenen Sternhaare, stimmt sonst damit jedoch gut überein. Nordbadische Belege der Sippe weisen im Vergleich zu Ober- pfälzer Belegen schwächeren Sternhaarbesatz an den Blättern und im unteren Stengelbereich auf. In die Überlegungen GOTTSCHLICHs (1996: 463), die hochwiichsigen reichköpfigen falla- cinum-Sippen um subsp. prantlii als eigene Sippe auszugliedern, sollten wohl auch einige derzeit unter A. densiflorum geführte Sippen wie subsp. dohlenbergense Bornmiiller & Zahn oder die nach der Beschreibung Zahns sehr ähnliche subsp. pseudotauschii Zahn einbezogen werden. Inzwischen zeichnet sich auch ein über den bislang bekannten Einzelfund hinausge- hendes Areal für subsp. prantlii in der Oberpfalz ab, die in weiteren Populationen (keine jedoch so groß wie die 1997 untersuchte am östlichen Ortsrand von Sulzbach) nicht nur am Scheuchenberg-Fuß, sondern bis 15 km weiter östlich bei Tiefenthal und Hofdorf (Gemeinde Wörth a. d. Donau) gesammelt werden konnte (Schuhwerk & Ahlmer, M). Die bei den Wild- aufsammlungen angedeutete Zähnelung der Grundblätter ist bei kultivierten Pflanzen ausge- prägter. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Randhänge des Bayerischen Waldes, Scheuchenberg-Südhang östlich Sulzbach a. d. Donau (Gemeinde Donaustauf), 179 Hangfuß zwischen Neudemling und Bach oberhalb der Gärtnerei westlich Straßen-km 16, ca. 350 m, MTB 6939/4, magere Obstbaumwiese mit Lychnis viscaria und Tanacetum corymbosum, 21.5.1999, Schuhwerk 99/36 & Scheuerer, Kultur-Nr. 3500, Belege vom 10.8.2000 und 1.6.2001. Hieracium floribundum Wimm. & Grab. subsp. floribundum Die Sammelart war bisher als di-, tri- und tetraploid bekannt, für tetraploide Pflanzen aus den Sudeten wiesen KRAHULCOVA & KRAHULEC (1999) auch Apomixis nach. Die hier unter- suchten Pflanzen unterscheiden sich nicht von den im Hinteren Bayerischen Wald ver- breiteten und als tetraploid nachgewiesenen (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die Art stößt im Bayerischen Wald nur im weiteren Deggendorfer Bereich weit nach Westen vor; die geringe Höhenlage der untersuchten kleinen Population ist jedoch ungewöhnlich. Die bei der Wild- aufsammlung 7-8 mm langen Hüllen sind bei der kultivierten Pflanze nur 6-6,5 mm lang. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Deggendorf, Bayerischer Wald, nördlicher Böschungsfuß der Straße 2125 150 m südlich Oberellenbach, Gemeinde Hengersberg, 315 m, 48°47'12"N, 13°1'53"E, R4575787 H5405884, MTB 7244/11, lückiger Magerrasen, 27.5.1998, Schuhwerk 98/47 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3317, Beleg vom 5.6.2000. Hieracium floribundum Wimm. & Grab. subsp. suecicum (Fr.) Nägeli & Peter Unsere Zählung bestätigt die vier von TURESSON & TURESSON (1963) bereits publizierten. Ob allerdings die von diesen Autoren geäußerte Vermutung zutrifft, A. suecicum sei wahr- scheinlich ein triploides A. lactucella, bleibt zu klären; wir halten dies für eher unwahr- scheinlich. Allerdings wird die Sippe von HULTEN (1971: Karte 1828, als offenbar A. flori- bundum einschließende Sammelart) in Skandinavien erst deutlich weiter nördlich, für Gotland mit nur einem Vorkommen und für Öland gar nicht kartiert. Ob sie nicht doch besser als Art gefaßt werden sollte (wie es die untersuchten Belege nahelegen), wird nur nach Sichtung breiten skandinavischen Materials zu entscheiden sein. Nicht angemessen scheint jedenfalls ihre glatte Synonymisierung mit A. floribundum durch TYLER (2001). Sehr auffällig an den untersuchten Belegen sind die fast waagrecht abzweigenden und dann schnell bogig aufsteigenden Seitenäste (,,ramis patentibus“ in der Erstbeschreibung der Sippe, FRIES 1848: 16). Auffällig sind die kultivierten Pflanzen ferner durch stets bogig-flagellenartig aufstei- gende Stengel. 2n=27 Schweden. Öland: Stora Alvaret, Möckelmossen bei Resmo, 5.8.1998, Gaggermeier (nur lebend), Kultur-Nr. 3463 a und b, Belege vom 30.5., 5. und 17.6.2000. Hieracium glomeratum Froel. (H. ambiguum Ehrh.) Die Sammelart war schon als tetra- wie pentaploid bekannt, für Pflanzen beider Ploidiestufen wurde apomiktische Fortpflanzung nachgewiesen (KRAHULCOVA & KRAHULEC 1999). Pentaploide Pflanzen waren aus Bayern bislang noch nicht bekannt. Die Wildpflanze wies einen kurzen, langblättrigen Ausläufer auf, die kultivierte Pflanze ist ausläuferlos. Die untersuchte Pflanze paßt unter den von Zahn unterschiedenen Unterarten am besten zu subsp. subambiguum (Nägeli & Peter). 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Vorderer Bayerischer Wald, Einschnitt der Straße von Wörth nach Hungersacker bei km 5,1, ca. 485 m, MTB 6940/43, westexponierte halbschattige Straßenböschung, 26.6.1998, Schuhwerk 98/112 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3380, Belege vom 5.6.2000 und 1.6.2001. 180 Hieracium glomeratum Froel. subsp. pseudambiguum (Gerstlauer & Zahn) (H. ambiguum Ehrh.) Die am Wildstandert z.T. vorhandenen kurzen Ausläufer wurden in Kultur nicht gebildet. Die an der Wildpflanze 7 mm langen Hüllen sind in Kultur nur 6-6,5 mm lang. Etwas heller und zarter sind bei der kultivierten Pflanze die von Zahn für die Unterart erwähnten auffallend langen Drüsen an den Korbstielen. Mit einem (allerdings recht schlecht erhaltenen) Syntypus der Sippe (Halbmeile bei Deggendorf, 23.5.1920, Gerstlauer, M) stimmen die Belege gut überein. 2n = 36 — Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Passau, Bayerischer Wald, nördliche Böschung der Kreisstraße PA 93 im Einschnitt nördlich P. 466 bei km 6,2, ca. 0,5 km östlich Vocking bei Neukirchen v. W., 480 m, 48°41'33"N, 13°24'33"E, R4603743 H5395859, MTB 7346/12, 27.5.1998, Schuhwerk 98/40 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3318, Beleg vom 14.6.1999. Hieracium hypeuryum Peter subsp. obtusifolium (Nägeli & Peter) Schuhwerk, comb. nov. Basionym: Hieracium hoppeanum subsp. obtusifolium Nägeli & Peter, Monographie I: 126 (1885) =H. obtusifolium (Nägeli & Peter) Vollm. (= H. hoppeanum subsp. ericophilum Zahn Pflanzenreich 1152 (1922), nom. illegit.) Für subspecies obtusifolia wird kein Typus angegeben: „Wahrscheinlich ein Bastard von der Stellung restimoniale > vulgare, kommt zwischen den Stammformen auf der süd- bayerischen Ebene vor.“ Lectotypus (hiermit ausgewählt): „AH. testimoniale - vulgare Heiden zwischen Ludwigsfeld & Allach, ferner zwischen Allach & Langwied. [leg. Dr. Peter, ge- schrieben von Kreuzpaintner] 11. Juli 1866.“ Pflanze 1.1 (M!). Eine weitere Pflanze dieser Aufsammlung (2) gehört zu H. hoppeanum subsp. testimoniale, eine dritte (1.2) widerspricht durch Haare an den äußeren Hüllschuppen der Beschreibung. Zwei Pflanzen einer anderen Aufsammlung (,,H. testimoniale - vulgare Garchinger Haide 25. Juni 1871“), auf den gleichen Bogen geklebt, widersprechen in anderen Merkmalen der Beschreibung. Von Vollmann wur- de 1912 der gesamte Bogen zu H. hoppeanum subsp. testimoniale revidiert. Der Lectotypus unterscheidet sich von einem Isotypus von H. hypeuryum subsp. hypeuryum nur durch die kleineren gelben (testimoniale-artigen) statt längerer schwarzer Drüsen. Diese große Ähnlich- keit spricht eher für eine Zuordnung der Sippe zu H. hypeuryum als für eine Fassung als eigene Art, wie von VOLLMANN (1914: 787) praktiziert, die allerdings eine Parallele darstellt zur Fassung von H. hoppeanum grex macranthum als H. macranthum (Ten.) Ten. Die Sammelart war bisher als pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Nach den bisher aus Bayern bekannten Ploidiestufen der vermutlichen Elternsippen (di- bzw. tetra- ploid) wäre bei einer normalen Hybridisierung Triploidie für die untersuchte Sippe anzuneh- men. In Kultur verändern sich die Pflanzen kaum, bilden aber Ausläufer, die intermediär sind zwischen denen bei H. hoppeanum und denen bei A. pilosella. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Schwaben, Landkreis Aichach-Friedberg, Kissinger Bahngruben bei Sankt Afra südlich Kissing, MTB 7731/2, zusammen mit H. hoppeanum subsp. testimoniale, 9.7.1995, Tillich, Kultur-Nr. 3045, Beleg vom 10.7.1998 (Dubl. in Hb. Gottschlich). Hieracium kalksburgense Wiesb. (H. laschii F.W.Schultz & Schultz-Bip. ex Zahn) Die Sammelart ist bisher als di- und pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Morphologisch paßt die Aufsammlung Nr. 3339 bis auf die deutlich längeren Drüsen an der Hülle zu der mehrfach aus der Regensburger Umgebung belegten subsp. /eptobium (Nägeli & Peter). Für diese Population dürfte die Vermutung ZAHNs (1929: 227) zutreffen, daß die sich an subsp. /aschii anschließenden Unterarten mit der arm behaarten, reich drüsigen grex cymigerum von H. cymosum zusammenhängen. Nach der Situation am Fundort ist eine Entstehung dieser Population aus H. pilosella (nicht untersucht, aber mit einiger Wahr- 181 scheinlichkeit tetraploid) und H. cymosum subsp. cymigerum (ebenfalls tetraploid, s. 0.) äußerst wahrscheinlich. Die Populationssituation von Nr. 3499 dagegen war nicht so ein- deutig; die Sippe trat hier ohne andere Arten von Hieracium auf. Diese Aufsammlung ent- spricht morphologisch ebenfalls subsp. /eptobium, weicht aber ebenso durch längere Drüsen ab und weist deutlich mehr Körbe auf, als in den Beschreibungen der Gruppe um subsp. laschii und leptobium angegeben. Bei der Wildaufsammlung von Nr. 3339 sind nur die Aus- läuferblätter auf der Oberseite spärlich sternhaarig. Die kultivierten Pflanzen aus den Jahren 1998 und 2000 bilden jedoch auf der Oberseite auch der Rosettenblätter spärlich Sternhaare. Beim letztgenannten Beleg sind die Hüllen nur 7-8 mm lang statt 9-10 mm bei der Wildauf- sammlung. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing, Vorderer Bayerischer Wald, Südhang des Eichelberges (Müllerberg) 700 m westlich der Kapelle von Pillnach (Gemeinde Kirchroth), 360 m, MTB 7041/11, R453679 H542667, zusammen mit H. cymosum subsp. cymigerum (98/68) und H. pilosella in Magerrasen mit Festuca ovina und Dianthus carthusianorum am Oberrand der Fettwiese, 2.6.1998, Schuhwerk 98/69 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3339, Belege vom 14.8.1998, 8.6.1999 und 30.5.2000. 2n = 45 — Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Randhänge des Bayerischen Waldes, Scheu- chenberg-Südhang zwischen Sulzbach a. d. Donau und Neudemling, östliche Rückwand des 3. großen Steinbruches von W her (mit dem Einfamilienhaus), ca. 360 m, MTB 6939/4, moosbewachsener Granitgrus, ziemlich schattig, 21.5.1999, Schuhwerk 99/39 & Scheuerer, Kultur-Nr. 3499, Belege vom 10.8.2000 und 20.6.2001. Hieracium leptoclados Peter Die Chromosomenzahl der nach Zahn zwischen H. arvicola bzw. H. montanum und A. pi- losella stehenden Art war noch unbekannt. Es ist fraglich, ob die zerstreut aus Südbayern be- legte Sippe je als fixierte Art auftrat. Am ehesten ist dies für die Umgebung von Kirchseeon bei München anzunehmen, wo etwa zwischen 1910 und 1925 reichlich Belege eines H. mon- tanum recht nahestehenden Typs gesammelt wurden. Die am mutmaßlich einzigen aktuellen, von A. Mayer und R. Urban entdeckten Fundort in Bayern beobachteten und die kultivierten Pflanzen ähneln dagegen weniger H. leptophyton, wie Zahn angibt, sondern eher H. bra- chiatum. In ihrer Nachbarschaft wurden H. montanum, H. pilosella und H. piloselloides subsp. parcifloccum beobachtet. Die untersuchten Pflanzen weichen etwas voneinander ab: 3144 ist an der Hülle etwas behaart, 3139, 3143 und 3141 dagegen sind dort nur drüsig. Die tetraploiden wild gesammelten Pflanzen (3141, 3143, 3144) weisen unterschiedliche Wuchs- formen auf, werden in Kultur aber alle hochwüchsig und entwickeln fünf bis zehn Köpfe. Die Pflanze vom 17.6.2000 der Nr. 3144 verzweigt sich von einem tiefen, flagellenartig aus- gebildeten Seitenast abgesehen sogar erst über der Stengelmitte, ist also tatsächlich dem A. leptophyton ähnlicher. Die pentaploide Pflanze Nr. 3139 bleibt dagegen auch in Kultur niedrigwüchsig und wenig (vier-)köpfig, unterscheidet sich sonst aber nicht von den Nr. 3141 und 3143. In Kultur entwickeln die Pflanzen neben recht dicht beblätterten Ausläufern auch reichlich Flagellen. Die Dichte des Haarbesatzes an Hüllen und Achsen ist bei den verschiedenen kultivierten Pflanzen von Nr. 3144 unterschiedlich. Das benachbart gesam- melte H. montanum (Urban & Mayer 94-6/2 und Urban, Mayer & Schuhwerk 94/217) weist dagegen nur ganz arm behaarte bzw. völlig haarlose Hüllen und Achsen auf. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Freising, Münchner Schotter- ebene, Isaraue, Westseite zwischen Dietersheim und Mintraching östlich P. 466 etwa auf Höhe von Fluß-Kilometer 126, Dammkrone wenig nördlich des südlichen Hochsitzes, ca. 470 m, MTB 7636/33, UTM QU 1, sehr lückige, teils Sedum-reiche Trockenrasen auf verbackenem Kies, 11.6.1994, Angerer, Dunkel & Schuhwerk 97/53, Kultur-Nr. 3144, Belege vom 25.6.1998, 8., 30.6.1999 und 182 17.6.2000. — gleiche Daten, 97/51, Kultur-Nr. 3143 und 98-3143, Belege (Dubletten in GLM, Hb. Gottschlich, Hb. Dunkel) vom 4.7.1998, 17.7.2000 und 20.6.2001. — gleiche Daten, 97/50, Kultur-Nr. 3141, Belege vom 25.6.1998, 5.7.2000 und 25.6.2001. 2n = 45 — gleiche Daten, 97/52, Kultur-Nr. 3139, Beleg vom 1.7.1998. Hieracium leptophyton Nageli & Peter Die Sammelart war schon als heptaploid bekannt (BRAUTIGAM & BRAUTIGAM 1996). Da am Wuchsort sowohl H. bauhini wie H. pilosella und auch die letztgenannter Art näher- stehende Hybride A. brachiatum gefunden wurden, dürfte es sich auch bei dieser Aufsamm- lung um eine Hybride handeln. Da A. bauhini am Fundort pentaploid ist, 7. pilosella aber tetraploid, ist die Sippe wohl durch den seltenen Vorgang einer Additions-Hybridisierung entstanden (KRAHULCOVA et al. 2000: 327). Die gesammelten Pflanzen ähneln morphologisch am ehesten der subsp. atriceps Nägeli & Peter. In Kultur werden die basalen Teile sowohl der Haare wie der Drüsen etwas dunkler, bzw. deren dunkler Basalteil reicht weiter hinauf. 2n = 63 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Bayerischer Wald, Steinbruch im Südhang des Welchenberges bei Espern (Gemeinde Niederwinkling), östlicher Teil, 340 m, 48°52'42"N, 12°46'4"E; R4556310 H5415828, MTB 7142/21, Gesteinsgrus, halbschattig, zusammen mit Genista germanica, H. bauhini, H. pilosella, H. brachiatum subsp. deggenavicum und H. pilosellinum, 27.5.1998, Schuhwerk 98/51 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3316. Beleg vom 30.6.1999 Hieracium leucense F.O.Wolf (H. hybridiforme Zahn) Die Chromosomenzahl der hybridogenen Sammelart war noch unbekannt. Morphologisch fallen die untersuchten Belege durch reichliche Flagellenbildung auf, die schon Zahn für einige Sippen seines H. hybridiforme konstatierte. Die Wildaufsammlungen zeigen teilweise eine sehr „zögernde“ Ausläuferbildung. In Kultur bilden die Pflanzen dagegen reichlich Aus- läufer mit den für A. peleterianum typischen kurzen Internodien, aber langen Blättern. Ob- gleich an der gleichen Stelle gesammelt, sind nach dem Hüllen-Indument zwei Typen zu unterscheiden: Nr. 3654 und 3655 sind reich drüsig, aber nahezu haarlos (an den kultivierten Pflanzen sind aber vor allem an den äußeren Hüllschuppen spärlich gerade Haare zu finden), während Nr. 3343 spärlich drüsig, aber reich behaart ist mit bis zu 2,5 mm langen, an die seidig-langen von A. peleterianum erinnernden Haaren. Die Hüllschuppenspitzen sind bei beiden Formen in eine lange Spitze ausgezogen und rötlich gefärbt; bei einem Teil der kultivierten Pflanzen verliert sich die Färbung jedoch. Unter den zahlreichen bei ZAHN (1929: 353) unterschiedenen Unterarten wird allerdings keine mit haarloser, aber reichdrüsiger Hülle aufgeführt. Eine ähnliche Indumentverteilung an der Hülle nennt ZAHN (l.c. 355) nur für A. mayeri Vollm., das der Kombination bauhini-longisquamum (H. pachylodes Nägeli & Peter) entsprechen soll und sich durch lange und dünnere Ausläufer von H. leucense unterscheidet. Über diese Unterschiede im Hüllen-Indument hinaus sind die Grund- und Ausläuferblätter der Form mit drüsenreicher Hülle (Nr. 3654 und 3655) auffällig dunkelrot gefleckt bis flächen- weise rot gefärbt; in Kultur ist diese Färbung regelmäßiger und deutlicher ausgebildet. In schwächerem Ausmaß tritt diese Fleckung z.B. auch bei A. piloselloides Vill. subsp. obscu- rum auf (z.B. am gleichen Fundort, Schuhwerk 94/267, oder benachbart bei Donaustauf, Schuhwerk 00/210, beide M). Rot gefleckte Blätter —- von pathogener Fleckung oder Herbst- blättern abgesehen — sind bisher im Subgenus Pilosella noch nie beobachtet worden. Die untersuchte Sippe ist auch wegen ihres Fundortes bemerkenswert. H. leucense wird zuerst bei VOLLMANN (1905: 80, als H. hybridum) aus der Regensburger Umgebung genannt. Eine letzte Einzelpflanze wurde in Unkenntnis der Situation 1981 am Südhang des Scheu- chenberges gesammelt (Schuhwerk 81/56, M). Der neue Fundort liegt jedoch über 5 km westlich des westlichsten Einzelvorkommens bei Donaustauf und 8,5 km westlich der reichen 183 Bestände von H. peleterianum am Scheuchenberg. Aufgrund der unterschiedlichen Mor- phologie und der unterschiedlichen Ploidiestufen ist dennoch davon auszugehen, daß die Sippe mindestens zweimal unabhängig voneinander gebildet wurde. Ein erster Beleg der drüsenreichen Sippe (Nr. 3654 und 3655) wurde übrigens schon 1994 an der gleichen Stelle gesammelt (Schuhwerk 94/260, M), sodaß sie sich zumindest seit einigen Jahren dort behaupten kann. 2n= 18 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Stadtgebiet Regensburg, Schwabelweis, bei den ehemaligen Abstellgleisen südöstlich des Bahnhofs Regensburg-Walhallastraße, 49°1'46"N, 12°8'21"E, MTB 6938/42, UTM UQ 2, 330 m, feinerdereicher, kalkstaubimprägnierter offener Kies vor dichtem Bestand aus Arrhenatherum elatius, Bromus inermis u.a., 7.6.2000, Schuhwerk Nr. 00/128, Kultur-Nr. 3654, Beleg vom 25.6.2001. ph = 27 — gleiche Daten, Schuhwerk 00/129, Kultur-Nr. 3655, Belege vom 28.6.2001. 2n = 36 — gleiche Daten, 1.6.1998 Schuhwerk 98/60, Kultur-Nr. 3343, Beleg vom 28.8.1998. Hieracium macranthelum Nägeli & Peter Aus dem skandinavischen Hauptverbreitungsgebiet wie aus Bayern ist die Sammelart bisher nur als pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Nach den Schilderungen des Sammlers Meierott am Wuchsort handelt es sich bei der hier untersuchten Aufsammlung im Gegensatz zu den pentaploiden Spessart-Populationen jedoch um Hybriden. Dies wird auch an den kultivierten Pflanzen deutlich: Die verschiedenen, im gleichen Topf gekeimten Pflanzen repräsentieren deutlich drei verschiedene Typen. Die Belege vom 29.5., 15.7.1998 und 3.8.1999 entsprechen der von Zahn unterschiedenen, H. glomeratum sehr nahestehenden grex macranthelum, unterscheiden sich jedoch in der Dichte des Indumentbesatzes und auch im Haartyp voneinander. Der Beleg vom 29.6.1998 gleicht in der Dichte des Indument- besatzes und auch im Haartyp dem Beleg vom 15.7.1998, entspricht aber mit tief gegabelten, wenigköpfigen Schäften der grex binatum (Norrl.) Nägeli & Peter. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberfranken, Landkreis Bamberg, Nasser Berg 0,5 km nordwestlich Zaugendorf, ca. 450 m, MTB 5931/134, 24.6.1995, Meierott 95/878, in großer Population von H. glomeratum, confirm. G. Gottschlich (Herb. Gottschlich 29214), Kultur-Nr. 97-17, Belege vom 29.5., 29.6., 15.7.1998 und 3.8.1999. Hieracium montanum Nageli & Peter Auch neuere Zählungen bestätigen die Art als tetraploid. Die Pflanzen von Nr. 2866 stammen vom gleichen Fundort wie die bei SCHUHWERK & LIPPERT (1997) untersuchten und waren zunächst als vermeintliches H. brachiatum in Kultur genommen worden. Die kulti- vierten Pflanzen zeigen jedoch den für die Art typischen Habitus und gehören trotz ganz vereinzelter Haare an den Hüllen wie die benachbarte Population zu subsp. montanum. Die Pflanzen von Nr. 94-62 sind jedoch an der Hülle behaart und gehören nach Zahn damit nicht zu subsp. montanum. Die von Nägeli & Peter unterschiedenen Unterarten mit schwach behaarter Hülle sollen jedoch alle ein kurzes (< 18 mm) Akladium haben, was nur für sehr junge Exemplare dieser Population zutrifft. Der Haarbesatz kann bei den einzelnen kulti- vierten Pflanzen oder bei verschiedenen Köpfen einer Pflanze recht unterschiedlich dicht sein. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Fürstenfeldbruck, zwischen Gröbenzell und Olching, initiale Trockenvegetation mit dominierendem Bromus erectus, 14.10.1993, Urban [U3], Kultur-Nr. 2866, Belege vom 29.5., 22.6.1998 und [98/2866] 29.6.1999. — Münchner Schotterebene, Landkreis Erding, Ismaninger Speichersee, Norddamm, MTB 7736/4, UTM QU 2, 184 10.6.1993, Weingert, Kultur-Nr. 94-62, Belege vom 25.10.1995 (Dubl. in Herb. Gottschlich), 15.6. und 24.8.1998 und 16.6.1999 (Dubl. in Hb. Brandstätter, Hb. Heinrichs) sowie 5.8.1999 (Dubl. in S), Kultur-Nr. 98/94-62, Belege vom 30.9.1998, 15.6.1999 und 8.6.2000. Hieracium nothum Huter subsp. nutans (Holler ex Fr.) (H. fulgens Nägeli & Peter) Die Chromosomenzahl der nach Zahn aus A. sphaerocephalum und H. aurantiacum oder H. fuscum entstandenen Sammelart war noch unbekannt. Sowohl bei der Wildaufsammlung wie der kultivierten Pflanze sind die Ligulae innen tiefgelb, außen rot gestreift. Das kurze Akladium der Wildaufsammlung verlängert sich in Kultur teilweise deutlich. In Kultur entwickelt die Pflanze neben Ausläufern gelegentlich Flagellen. 2n=54 Österreich. Vorarlberg: Bezirk Bregenz, Bregenzer Wald, Kleines Walsertal, westlich oberhalb Baad, nördlicher Seitenast des Derrenbachtales südlich der Unspitze zwischen der mittleren und der oberen Spital-Alpe, ca. 1700 m, MTB 8626/43, saurer Rasen, 30.7.1997, Lorenz & Urban (Schuh- werk 97/231) et al, Kultur-Nr. 3198, Belege vom 29.6.1998, 16.6., 5.8.1999, 15.6.2000 und 26.6.2001. Hieracium pilosella L. Die schon vielfach als tetraploid nachgewiesene Art war auch aus Bayern schon in dieser Ploidiestufe bekannt. Die Pflanzen von Nr. 3313 fallen durch lange Hüllenbehaarung (Hülle nur wenig drüsig, nach Zahn zu den Trichadenia) und 1,5—2 mm breite mittlere Hüllschuppen auf, zeigen aber sonst keine auf H. peleterianum weisenden Merkmale. In Kultur bleiben die Hüllschuppen ähnlich breit, während das Indument der Hülle bei den Belegen einzelner Jahre ganz unterschiedlich ist: Teils wenig und kürzer behaart, aber recht reichlich langdrüsig mit dunkleren Drüsen als bei der Wildaufsammlung, teils gegenüber der Wildaufsammlung rela- tiv unverändert. Die bei der Wildaufsammlung von Nr. 3085 um 12 mm langen Hüllen sind bei den kultivierten Pflanzen nur 8 mm lang; der Haarbesatz an der Hülle ist bei ihnen spärlicher und die Haare sind heller und nicht so lang. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Traunstein, von der Thoraualm südöstlich des Hochfelln zur Nesselauer Schneid, MTB 8241/3, 19.6.1996, Lippert 27243, Kultur-Nr. 3085, Beleg vom 7.7.1998. — Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Baye- rischer Wald, Steinbruch im Südhang des Welchenberges bei Espern (Gemeinde Niederwinkling), östlicher Teil, 340 m, 48°52'42"N, 12°46'4"E, R4556310 H5415828, MTB 7142/21, Gesteinsgrus, halbschattig, zusammen mit Genista germanica, H. bauhini, H. leptophyton, H. brachiatum subsp. deggenavicum und H. pilosellinum (2 versch. Populationen), 27.5.1998, Schuhwerk Nr. 98/55 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3313, Belege vom 2.7., 3.8.1999, 23.5. und 13.6.2000. Hieracium piloselliflorum Nägeli & Peter Unsere Zählung bestätigt eine von KRAHULCOVA & KRAHULEC (1999), wo die Pflanzen als apomiktisch nachgewiesen wurden. Inzwischen ist die Art auch als tetraploid (sexuell und apomiktisch) und hexaploid (apomiktisch) bekannt (KRAHULCOVA et al. 2001). Die Wildauf- sammlung weist einen mäßig behaarten Schaft, ein kaum 1 cm langes Akladium (Pflanze 12 cm hoch, allerdings noch nicht voll blühend) und lanzettliche innere Grundblätter auf. Diese Form der Grundblätter bleibt in Kultur nur bei im Frühsommer entnommenen Pflanzen er- halten; im Sommer entwickeln die Pflanzen ovale Grundblätter, die einen für die Untergat- tung recht deutlich abgesetzten Stiel aufweisen. Die Behaarung ist in Kultur etwas reduziert, der schwarze Fußteil der Haare relativ kürzer. Meistens sind in Kultur die Schäfte einfach oder nur ganz basal gegabelt. Bei höher gegabelten Schäften ist das Akladium deutlich länger als bei der Wildpflanze. 2n = 45 Tschechien. Böhmen: Krkonose (Riesengebirge), Obri plan zwischen Slezskä b. (Schlesischer Baude) und Upské raseliniste (Aupamoor) am Weg Nr. 16, um 1400 m, Borstgrasrasen, 185 Zwergstrauchheiden, 17.7.1997, Schuhwerk 97/155 b et al. [1. Hieracium workshop Horni Alberice], Kultur-Nr. 3185, Belege vom Sommer 1998, 7.6.1999, 23.5.2000 und 12.6.2001. Hieracium pilosellinum F.W Schultz Die Chromosomenzahl dieser Sippe war bisher unbekannt. In Bayern tritt sie immer zu- sammen mit einer ihrer vermutlichen Elternsippen auf, meist mit A. fallacinum (aus dieser Art und H. pilosella wurde sie auch künstlich erzeugt, SCHULTZ 1858), seltener mit H. densiflorum; Zahn hält auch eine Entstehung aus H. zizianum und H. pilosella für möglich. In den meisten Fällen ist die Unterscheidung zwischen A. pilosellinum und H. brachiatum ohne Berücksichtigung der begleitenden Arten kaum möglich; daß NÄGELI & PETER (1885: 625) H. pilosellinum als Unterart von H. brachiatum führen, ist daher verständlich. Die untersuchte Aufsammlung ist jedoch durch den lockeren, in Kultur teils etwas reichlicher werdenden, teils aber auch reduzierten Sternhaarbesatz auf den Blattoberseiten von H. brachiatum deutlich unterscheidbar. Auch die lanzettlichen, recht dicht stehenden Ausläuferblätter erinnern an diejenigen bei H. densiflorum. Sehr auffällig sind bei dieser Population die bis etwas über 2 mm langen Drüsen an der Hülle und dem oberen Teil der Korbstiele, die in Kultur wesentlich dunkler sind als bei der Wildaufsammlung. „Sehr lange Drüsen“ nennen NÄGELI & PETER (1885: 434) für das aus Mähren (Znaim) beschriebene A. kalksburgense subsp. lagarum, das allerdings an Hülle und Korbstielen haarlos und ein Abkömmling aus A. pilosella und H. cymosum sein soll. Diese Art fehlte jedoch am Fundort. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Straubing-Bogen, Bayerischer Wald, Steinbruch im Siidhang des Welchenberges bei Espern (Gemeinde Niederwinkling), östlicher Teil, 340 m, 48°52'42"N, 12°46'4"E, R4556310 H5415828, MTB 7142/21, auf offenem Gesteinsgrus, halbschattig, zusammen mit Genista germanica, H. bauhini, H. pilosella, H. brachiatum subsp. deggenavicum und A. leptophyton, 27.5.1998, Schuhwerk 98/50 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3315, Belege vom 23.5. und 8.6.2000. Hieracium piloselloides Vill. subsp. alethes (Nägeli & Peter) Zahn Alle Ploidiestufen, von der diploiden bis zur pentaploiden, wurden für die Sammelart bisher beobachtet. Aus Bayern war sie bislang allerdings nur tetra- und pentaploid nachge- wiesen. Die Chromosomenzahl der von Zahn zur grex subcymigerum (Nägeli & Peter) Zahn gestellten Unterart war noch unbekannt. Sie gehört zusammen mit subsp. canipedunculum, subsp. flocci-pedunculum, subsp. arnoldii u.a. zu einem Komplex nur diffizil unterschiedener Unterarten um subsp. subcymigerum. Der für die Gruppe bezeichnende doldige Korbstand ist bei den kultivierten Pflanzen von 97-9 deutlicher, von 2933 dagegen undeutlicher als bei der Wildaufsammlung ausgebildet. yi 27 Deutschland. Bayern: Fränkischer Jura, Regierungsbezirk Oberpfalz, östlicher Landkreis Neu- markt, Südhang des südlichen Kühbergs (P. 552) nahe der Straße bei Wüstung Judeneidenfeld, um 480 m, MTB 6736/23, UTM PV 3, Wegböschungen und Anrisse in Halbtrockenrasen, 1.7.1996, Meyer & Schuhwerk 96/94, Kultur-Nr. 97-9, Belege vom 18., 23.6. und 12.8.1998. 2n = 36 — Stadt Regensburg, Betriebsgelände des Kalkwerks „Funk“ am Keilberg nördlich von Schwabel- weis, Jura-Feinschutthalde am Südrand, 330-335 m, MTB 6938/4, 9.6.1994, Schuhwerk 94/51, Kultur-Nr. 2933, Beleg vom 9.8.1996. Hieracium piloselloides Vill. subsp. canipedunculum (Nägeli & Peter) Zahn Von Merxmiiller zu dieser Sippe gestellte Pflanzen waren allerdings tetraploid (SCHUH- WERK & LIPPERT 1997). Die dort angedeutete denkbare Aufteilung der Sammelart in eine tetraploide und eine pentaploide Sippengruppe wird mit diesen neuen Chromosomen- zählungen hinfällig. Bei im Gewächshaus kultivierten Pflanzen sind die Hüllschuppen heller und wie die Korbstiele ärmer mit Drüsen besetzt als bei Kultur im Freiland. 186 2n=27 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, östlicher Landkreis Neumarkt, Südhang des südlichen Kühbergs (P. 552) nahe der Straße bei Wüstung Judeneidenfeld, um 480 m, MTB 6736/23, UTM PV 3, Wegböschungen und Anrisse in Halbtrockenrasen, 1.7.1996, Meyer & Schuhwerk 96/93 (Dublette Hb. Gottschlich), Kultur-Nr. 3092, Beleg vom 29.6.1998. 2n= 45 — Meyer & Schuhwerk 96/99, Kultur-Nr. 97-15 a (2 Zählungen) und b, Belege vom 14. und 23.7.1998 sowie 7. und 15.6.1999. Hieracium piloselloides Vill. subsp. obscurum (Reichenb.) Zahn Die Unterart war schon als tetraploid bekannt. Die untersuchte Aufsammlung weist an der Hülle sehr spärlich Haare auf, die in Kultur verschwinden. Die dunklen Hüllen sind bei einer im Gewächshaus kultivierten Pflanze sehr hell und wesentlich indumentärmer. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Fränkischer Jura, Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Amberg-Sulz- bach, Gemeinde Birkland, Südhang des Hirschberges, Böschung zur Autobahn oberhalb des Wirt- schaftsweges, ca. 600 m, MTB 6535/4, Kalkschotter am Wegrand, 24.5.2000, Schuhwerk 00/122-1, Kultur-Nr. 3641, Beleg vom 3.8.2000. Hieracium piloselloides Vill. subsp. parcifloccum (Nägeli & Peter) Zahn Die Unterart vertritt die Sippengruppe von grex piloselloides (Zahn: grex florentinum) in und vor allem nördlich der Alpen. Im bayerischen Teilareal greift sie aus dem Alpenvorland nur spärlich nach Norden auf den Jura über. Die Sippe war bereits als tetraploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Pupplinger Au, 31.7.94, Förther, Kultur-Nr. 3014, Belege vom 25.6.1998 und 6.7.1999. — Re- gierungsbezirk Oberpfalz, östlicher Landkreis Neumarkt, am Fuß des Nordhanges des Blatzenberges (P.488) südwestlich Adertshausen, um 420 m, MTB 6736/22, UTM PV 3, nordexponierte Malmfelsen und -Schutt, 1.7.1996, Meyer & Schuhwerk 96/101 (Dublette Hb. Gottschlich), Kultur-Nr. 97-11 (2 Zählungen), Belege vom 12.8.1998. Hieracium piloselloides Vill. subsp. subcymigerum (Nägeli & Peter) Zahn Die Unterart ist aus Bayern bereits als pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Ebendort waren schon die teilweise schematischen Abgrenzungen zwischen verschiedenen Unterarten von A. piloselloides geschildert worden. Die hier untersuchte Population weist auch Merkmale der sehr ähnlichen subsp. albidobracteum (Nägeli & Peter) Zahn auf; die Abgrenzung z.B. zwischen den greges praealtum und subcymigerum ist ebenfalls schwierig. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Fränkischer Jura, Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Neumarkt, vor kurzem stillgelegter Steinbruch am Höllberg oberhalb Langenthal (Gemeinde Berg bei Neumarkt), südlicher Randbereich ca. 100 m westlich der SE-Ecke, 550-560 m, MTB 6634/24, Kalkschotter, 24.5.2000, Schuhwerk 00/92, Kultur-Nr. 3637, Beleg vom 20.6.2001. Hieracium rothianum Wallr. subsp. rothianum Die Sippe war schon — aus Österreich — als tetraploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). In Kultur entwickeln die größeren und etwas weniger behaarten Pflanzen wesentlich mehr Körbe als die Wildaufsammlung; vielleicht hängt damit zusammen, daß die Hüllen- längen in Kultur teilweise etwas geringer sind. In Kultur entwickeln die Pflanzen bis über 20 Grundblätter und teilweise auch Nebenstengel, die bei der Wildaufsammlung fehlen. 187 2n = 36 Deutschland. Rheinland-Pfalz: Mittelrheintal, Rhein-Lahn-Kreis, Ehrenbreitstein, Gelände der Festung, 130-170 m, MTB 5611/2, Felshänge am Weg von der Festung ins Tal (2), 25.6.1995, Kalheber 95-1107, Kultur-Nr. 97-48, Belege vom 22.6. und 27.7.1998. Hieracium rubrum Peter Wie bereits früher erläutert, wird die Art hier weit gefaßt, d.h. unter Einschluß von H. chaunanthes (Nägeli & Peter) Zahn und H. rubriflorum Zahn (Syn. H. erectum (Nägeli & Peter) Zahn). Die vorliegende Zählung bestätigt zwei frühere aus den Allgäuer Alpen (SCHUHWERK & LIPPERT 1997) und auch solche aus den Sudeten, wo KRAHULCOVA et al. (2001) apomiktische Fortpflanzung nachwiesen. Bei den kultivierten Pflanzen schwanken die Hüllenlängen zwischen 8 und 10 mm; die nur teilweise gebildeten Ausläufer sind auran- tiacum-artig ausgebildet. 2n = 54 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Mang- fallgebirge, ostexponierte Hänge des Hochplattengrates, MTB 8336/31, Nardetum, 28.7.1992, Lemp [92/]54b (derzeit nicht auffindbar), Kultur-Nr. 94-66 bzw. 98/94-66, Belege vom 6.8.1996, 8.6.1999 (Dubl. Hb. Brandstätter), 5., 13.6., 24.8.2000 und 20.6.2001. Hieracium schneidii Schack & Zahn Die Art war schon mehrfach als pentaploid nachgewiesen worden (vgl. SCHUHWERK & LippERT 1997). In Kultur entwickelten die Pflanzen den für die Art typischen Habitus, ein- schließlich der zur Blütezeit noch mit 45° aufwärts wachsenden Ausläufer. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberfranken, Landkreis Forchheim, Fränkischer Jura, Wiesenttal, 2. Parkplatz östlich Muggendorf in Richtung der Sachsenmühle, MTB 6233/2, Juni 1996, Meyer, Kultur-Nr. 97-40, Belege vom 16.6.1998 (viele Dubl.) und 14.6.1999. Hieracium sphaerocephalum Froel. subsp. furcatum (Hoppe) Zahn Die Sammelart war bisher aus Bayern als tetraploid nachgewiesen (SCHUHWERK & LIP- PERT 1997), die Chromosomenzahl der Unterart war noch unbekannt. Nach den bisher aus den Alpen publizierten Chromosomenzahlen wäre für die morphologisch zwischen H. gla- ciale und H. hoppeanum stehende Art bei einer Entstehung durch einfache Hybridisierung die diploide Stufe anzunehmen. Der dunkle Basalteil sowohl der Drüsen wie der Haare ist bei den kultivierten Pflanzen kürzer; auch der helle, bei der Wildaufsammlung leicht graue Spitzenteil der Haare ist in Kultur heller. 2n=27 Österreich. Tirol: Bezirk Innsbruck, Tuxer Voralpen, Kreuzjöchlzug, nördliche Gratkuppe im Südkamm des Kreuzjöchls östlich über der Kupferbergalm, ca. 2460 m, GF 8835/41, Borstgrasrasen, 16.8.1997, Schuhwerk 97/381, Kultur-Nr. 3243 (2 Zählungen), Beleg vom 4.7.2001. Hieracium spurium Chaix ex Froel. subsp. tubulatum (V ollm.) Zahn Die Sippe war schon — in der Population vermutlich des locus classicus — als pentaploid nachgewiesen worden (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die hier untersuchte Population — zuerst von R. Zimmer entdeckt — liegt, soweit bisher bekannt, nahe dem östlichen Eckpunkt des kleinen Areals der endemischen Sippe, den Mattinger Hängen, wo sie 1999 von R. Jahn wieder bestätigt werden konnte. Die konstant röhrigen Ligulae, auf die Vollmanns Name der Sippe Bezug nimmt, können in Kultur etwas weniger stark eingerollt sein. Die Haarmenge an den Hüllen kann bei einzelnen Körben der gleichen Pflanze in Kultur unterschiedlich sein. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Kelheim, Frankischer Jura, SW- Hang des Galgenberges westlich Kalkofen bei Bad Abbach, ca. 380 m, MTB 7038/31, 188 südwestexponierter Halbtrockenrasen mit Sesleria albicans und Brachypodium pinnatum, 14.5.1999, Meyer & Schuhwerk 99/15 (nur lebend), Kultur-Nr. 3482, Belege vom 7.6.1999 und 7.8.2001. Hieracium stoloniflorum Waldst. & Kit. Die Sammelart kann in allen Ploidiestufen zwischen 3x und 6x auftreten, war aus Bayern bislang jedoch nur als tri- und hexaploid nachgewiesen. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Miesbach, Schlierseer Berge, Bucheralm nordöstlich vom Buchstein, MTB 8336/3, + trockenes Nardetum mit Crepis conyzifolia und Arnica, Juli 1992, Buchholz, Kultur-Nr. 98-2776, Belege vom 14.7.1995, 29.6., 6.7. (Dubl. in Hb. Gottschlich), 19.7. und 5.8 1999. 2n = 45 — Landkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Karwendelgruppe, Lerchkogel-Niederleger bis Ludern- Alpe, ca. 1400 m, MTB 8435/3, Borstgrasrasen, 13.7.1993, Schuhwerk 93/257, Lippert, Mayer & Urban, Kultur-Nr. 2824, Belege vom 14.6.1999. Hieracium viridifolium Peter (H. latisquamum Nägeli & Peter) Eine neue Zählung bestätigt die Hexaploidie der schon früher untersuchten, bevorzugt einköpfigen Sippe aus dem Vorkarwendel. Wegen der unterseits nur mäßig sternhaarigen, lanzettlichen bis leicht spateligen — in Kultur allerdings breiter werdenden — Blätter, der gleichbleibenden Größe der Ausläuferblätter und der breiten Hüllschuppen ist sie trotz der Einköpfigkeit zu H. viridifolium zu stellen und paßt hier am besten zu subsp. stenolepium (Nägeli & Peter) (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die kultivierten Pflanzen verschiedener Jahre sind an den Hüllen unterschiedlich (fast nicht bis mäßig) behaart. 2n =54 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberbayern, Landkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Kar- wendelgruppe, Lerchkogel-Niederleger bis Ludern-Alpe, ca. 1400 m, MTB 8435/3, Borstgrasrasen, 13.7.1993, Schuhwerk 93/263, Lippert, Mayer und Urban, Kultur-Nr. 2823 bzw. 98/2823, Belege vom 11.8.1997, 16.6.1999 (5 Dubletten), 30.5. und 8.6.2000 (Dublette in GLM). Hieracium visianii (F.W.Schultz & Schultz-Bip.) Schinz & Thell. subsp. fallaciniforme (Bornm. & Zahn) (= H. adriaticum subsp. anisobrachiophorum Bornm. & Zahn, nom. illeg.) Die Chromosomenzahl von Sammel- und Unterart war noch unbekannt. Ein Beleg aus der sehr großen, vom fahrenden Auto aus schon früher registrierten Population der untersuchten Sippe wurde zuerst von F. Fürnrohr gesammelt (Fürnrohr 4635, M). Eine etwas kleinere Population befindet sich auch an der gegenüberliegenden Autobahnböschung; eine sehr kleine weitere außerhalb der Autobahn etwa 1 km südwestlich dieser Wuchsorte. Eine intensive Suche nach weiteren Vorkommen entlang des nördlich anschließenden Albtraufs blieb jedoch — trotz geeignet scheinender Wuchsorte — erfolglos. Von den zahlreichen bei Zahn unterschie- denen Unterarten kommt die vorliegende Aufsammlung der genannten am nächsten; sie unterscheidet sich von ihr durch die etwas kürzeren Akladien, etwas stärkeren und weiter spitzenwärts reichenden Sternhaarbesatz der (dadurch grauer wirkenden) Hüllschuppen und die kaum oder allenfalls spärlich drüsenbesetzten Korbstiele. Vorerst ist es wohl möglich, diese Unterschiede, die rein quantitativ im Indumentbesatz liegen, auf polytope Entstehung der bisher aus Thüringen und dem Kaiserstuhl bekannten Sippe zurückzuführen. Von subsp. regressum Nägeli & Peter unterscheiden sich die untersuchten Aufsammlungen durch die größere Korbzahl, die schlankeren Körbe und ebenfalls die spärlicher drüsigen Korbstiele. Zahn charakterisierte die subsp. fallaciniforme auf einem Annotationszettel (zu Rothmaler 8.6.1932, M) als „ein piloselloides, das gegen fallacinum neigt“. Die heutige Hieracium- Begleitflora am Fundort und dessen Umgebung gibt keine Hinweise auf eine solche Ent- stehung. In Kultur entwickeln die Pflanzen zwar keine Ausläufer, bilden dafür aber deutlich 189 mehr Flagellen als die jeweiligen Wildaufsammlungen. Die Korbstände dieser Flagellen sind in der Regel doldenartig aufgebaut; bei den kultivierten Pflanzen ist dies deutlicher als bei den Wildaufsammlungen, bei denen hier meist nur ein Korb ausgebildet wird, der von mehreren nur angelegten Seitenkörben umgeben ist. Bei den kultivierten Pflanzen werden an der Hülle und auch den Korbstielen regelmäßiger als bei den Wildaufsammlungen einzelne Haare gebildet. In Kultur entwickeln die Pflanzen von z.B. Nr. 3635 deutlich mehr Körbe: Bis über 20 statt unter 15 bei der Wildaufsammlung. Bei den kultivierten Pflanzen zumindest deut- licher zu beobachten ist der stets wellig geformte Rand der Grund- und unteren Stengelblätter. Leider fehlen in der Literatur über die Sippe (ZAHN 1929: 360, GOTTSCHLICH 1996: 443) Hinweise auf dieses nur an lebenden Pflanzen zu beobachtende Merkmal. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Neumarkt, Fränkischer Jura, nord- seitige Böschung der Autobahn A 3 bei der Querung des Albtraufs etwa bei km 432,9 nördlich oberhalb von Ischhofen (Stadt Neumarkt), ca. 570 m, MTB 6635/3, 9.6.1999, Schuhwerk 99/99 (ausgegeben in „Soc. pour l'Ech. Pl. vasc.“ fasc. 28 n° 19729, Liege), Kultur-Nr. 3507, Belege vom 1. und 18.6.2001. — gleiche Daten, zusammen mit H. densiflorum subsp. bauhinifolium, 99/92, Kultur- Nr. 3510, Belege vom 1., 18.6. und 7.8.2001. — südliche Böschung der Autobahn bei km 432,6, ca. 560 m, MTB 6635/33, nordexponierte, teilweise flachgründige Rasen, Population etwas kleiner als an der nördlichen Böschung, 24.5.2000, Schuhwerk 00/83, Kultur-Nr. 3635, Beleg vom 20.6.2001. — gleiche Daten, 00/85, Kultur-Nr. 3636, Belege vom 1. und 26.6.2001. Hieracium zizianum Tausch Die Sammelart war bisher als tetra- und pentaploid bekannt (SCHUHWERK & LIPPERT 1997). Die nachfolgend beschriebene Aufsammlung fügt sich nicht zwanglos in die infra- spezifische Gliederung der Art in Bayern: Nr. 3091 unterscheidet sich von typischer subsp. zizianum (die in Bayern bisher nur pentaploid nachgewiesen ist) durch die auf die Hüll- schuppenspitzen beschränkten Drüsen und die filzigen sowie locker behaarten, aber drüsen- losen Korbstiele. Im Vergleich zu bayerischen Belegen dieser Sippe sind die Pflanzen von Nr. 3091 basal reichlicher behaart und die Haare sind borstiger. Die Indumentverteilung an der Hülle ähnelt verblüffend der bei vom nahe benachbarten Weltenburg beschriebenen H. spu- rium subsp. tubulatum (Vollm.) Zahn, das jedoch an Hüllenlänge (8 statt 6 mm), Korbstand- bau (hochgabelig-lockerrispig statt doldig) und Form der Ligulae sicher unterscheidbar ist. 21 30 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Niederbayern, Landkreis Kelheim, Fränkischer Jura, Hänge „Am Brandt“ oberhalb Gronsdorf bei Kelheim an der Oberkante des ehemaligen Steinbruches, ca. 450 m, MTB 7037/3, Trockenrasen mit Saumarten, südexponiert, 24.6.1996, Zahlheimer & Schuhwerk 96/54, Kultur-Nr. 3091 a, b und d, Belege vom 15.6., 29.6.1998, 16.6.1999 und 16.5. und 9.6.2000. Hieracium zizianum Tausch subsp. pachyphyes Harz & Zahn in ZAHN, Pflanzenreich 1487, 1923. Ind. loc.: „Bayern: Mading bei Regensburg!, Donaustauf!, Tegernheim (Harz)!“ Lectotypus (hiermit ausgewählt): „Bayern. Tegernheim leg. Dr. Kurt Harz 23.5.1920“ unter „Hieracium zizianum Tausch subsp. nova pachyphyes Zahn“ Nach derzeitiger Kenntnis kommen mit dem Typusbeleg identische Pflanzen im süd- östlichen Fränkischen Jura etwa zwischen Regensburg und Neumarkt und an den an- schließenden westlichsten Randhängen des Bayerischen Waldes zur Donauebene vor. Ob die Unterart allerdings gegenüber subsp. affine Nägeli & Peter (subsp. rhenovallis Zahn, nom. illeg.) und vor allem subsp. /aeve Nägeli & Peter aufrecht zu halten ist, bleibt nachzuprüfen. Ihre Chromosomenzahl war bisher unbekannt. Die unteren Stengelbereiche sind bei der im Freiland kultivierten Pflanze etwas dichter, bei der im Gewächshaus kultivierten dagegen etwas schwächer behaart als bei der Wildaufsammlung. 190 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Gde. Markt Laaber, Frankischer Jura, Ostseite des Dammes beim Bahndurchlass bei Bahn-Km 16,4 der Linie Regensburg — Neumarkt östlich vom Brennberg nördlich vom Schrammlhof im Laabertal, ca. 440 m, MTB 6937/14, lückiger Halbtrockenrasen, 9.6.1999, Schuhwerk Nr. 99/97 (zur Verteilung in „Soc. pour l'Ech. pl. vasc.“, fasc. 29, Liege, vorgesehen), Kultur-Nr. 3506, Belege vom 3.8.2000 und 1.6.2001. Hieracium zizianum Tausch subsp. rebholzii Zahn Diese Unterart von H. zizianum wird von GOTTSCHLICH (1996: 457) als „etwas stärker ge- gen piloselloides neigend“ beschrieben. Die untersuchte Aufsammlung paßt mit spärlich behaarten Hüllen allerdings nicht ganz zu typischer subsp. rebholzii, ebenso wie die bishe- rigen bayerischen Nachweise aus dem Neumarkter Jura. Das Vorkommen im montan getön- ten, vergleichsweise humiden Spessart entspricht den ökologischen Ansprüchen gut, die Gott- schlich für die Sippe schildert. Ihre Chromosomenzahl war noch unbekannt. Der auch bei der Wildaufsammlung recht geringe Sternhaarbesatz auf den Blattunterseiten ist bei den kulti- vierten Pflanzen weiter reduziert. 2n = 36 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Unterfranken, Landkreis Main-Spessart, Spessart, Neu- hütten, Hang gegenüber der „Valtinshöh“, am schräg durch den Hang ziehenden Feldweg, ca. 100 m südlich der Einmündung in den auf dem Hangkamm verlaufenden Weg, ca. 340 m, MTB 6022/21, Wegböschung, z.T. halbschattig unter Kiefern, 22.6.1999, Schuhwerk 99/141 als aff. arvicola NP. [oder glomeratum - piloselloides ?], rev. Gottschlich zu H. zizianum, Kultur-Nr. 3525, Belege vom 1. und 18. 6.2001. Hieracium zizianum Tausch subsp. zizianum Die Chromosomenzahl der Unterart war bisher unbekannt. Von typischen Belegen der Un- terart (z.B. aus der Pfalz) unterscheiden sich die meisten bayerischen Aufsammlungen durch geringere Korbstiel- und fehlende Stengelbehaarung. Im südöstlichen Frankenjura kommen nahezu nur noch diese kahleren (als var. calvescens Touton unterscheidbaren) Typen vor, die morphologisch an die fast völlig haarlose subsp. pachyphyes Harz & Zahn anschließen. Die kultivierten Pflanzen von Nr. 3382 entwickeln mehr breit lanzettliche Grundblätter als die Pflanzen am Wildstandort. In Kultur sind die Pflanzen von Nr. 3138 basal reicher mit Haaren und Sternhaaren besetzt, während (auch bei Nr. 3151) die Behaarung der Hülle abnimmt (mit geringfügig kürzeren Haaren) und die der Korbstiele fehlt. Ebenso nimmt in Kultur die Dichte der Papillen auf den Hüllschuppen ab, wodurch die Hüllschuppen hellgrau, nicht schwärzlich grau erscheinen. 2n = 45 Deutschland. Bayern: Regierungsbezirk Oberpfalz, Landkreis Regensburg, Vorderer Bayerischer Wald, Sattel der Straße Wörth — Wiesenfelden zwischen Weihern und Oberroith, ca. 250 m östlich P. 604, 625 m, MTB 6940/42, ostexponierte Straßenböschung, 26.6.1998, Schuhwerk 98/113 & Ahlmer, Kultur-Nr. 3382 (var. zizianum), Beleg vom 15.6.1999. — Suttenberg bei P. 460,1 südsüdöstlich Karl- stein, MTB 6839/3, südexponierter Granitgrus in Straßeneinschnitt, 27.9.1986, M. & F. Schuhwerk 86/825, Kultur-Nr. 86-72 (var. calvescens), Beleg vom Juli 1988. — Fränkischer Jura, Markt Laaber, östlich an der Autobahn A 3 Regensburg - Nürnberg bei km 471, nördlich der Anschlußstelle Laaber, 70 m nördlich der Autobahnbrücke des Feldweges Högerlsee — Forsthaus Brunn, 49°6'2"N, 11°53'13" E, MTB 6837/34, UTM PV 4, 545 m, 20° WSW-exponierte Böschung, lückig bewachsen u.a. mit Hieracium lachenalii, Euphorbia cyparissias, Ajuga genevensis, Sanguisorba minor, Potentilla taber- naemontani, Veronica officinalis, Fragaria vesca, Genista tinctoria, Festuca rupicola, Leucanthemum cf. vulgare, Campanula patula, Centaurea pannonica, C. jacea, Dactylis glomerata, Achillea millefolium s.l., Plantago lanceolata, 4.6.1997, Schuhwerk 97/9 (zur Verteilung in Cormophyta Ex- siccata vorgesehen), Kultur-Nr. 3138 a und b (var. calvescens), Belege vom 27.7., 4.3.1998 und 28.6.1999. — Laabertal, linksseitige Talhänge etwa 200 m südöstlich Papiermühle, ca. 430 m, MTB 6937/14, Felskopf mit Festuca pallens, 9.6.1999, Schuhwerk 99/75, Kultur-Nr. 3509 (var. calvescens), 191 Beleg vom 18.6.2001. — Landkreis Amberg-Sulzbach, Lauterachtal, nordostseitige Talhänge nordöst- lich Sternfall, am Waldweg nach Flügelsbuch kurz vor der Kehre nach NE, ca. 440 m, Wegböschung, MTB 6636/32, 18.6.1997, Schuhwerk 97/86, Kultur-Nr. 3151 (var. calvescens), Beleg vom 30.6.1999. Die nachfolgend erwähnte und von uns untersuchte Aufsammlung entspricht der Beschrei- bung von subsp. austrotiroliense Nägeli & Peter bei NÄGELI & PETER (1885), nicht aber den von Zahn zitierten Belegen von Treffer (z.B. Herbarium Normale Nr. 3154), die mit größeren Köpfen und reichlicherer, dunkler Behaarung H. caespitosum näher zu stehen scheinen. Nach Zahns Gliederung vertritt die subsp. austrotiroliense die subsp. zizianum in den südöstlichen Alpen. Die untersuchten Belege unterscheiden sich jedoch kaum von subsp. zizianum. 2n = 36 Italien. Piemonte: Cuneo, Alpi Cozie, Val Varaita, Colle Sampeyre bei Sampeyre, 2284 m, alpiner Rasen (Goldschwingelrasen), 20.6.1996, Pahl XI (Hb. Pahl), Kultur-Nr. 97-34 (2 Zählungen), Belege vom 19.6., 14.7.1998 und 28.6.2000. Tab. 3: Chromosomenzahlen und Herkunft der untersuchten Hieracium-Sippen. Name unterstrichen: Chromosomenzahl bzw. diese Ploidiestufe für das betreffende Taxon bisher unbekannt. tab 3: Chromosome number and provenance of the Hieracium taxa investigated. Name underlined: chromosome number or ploidy level unknown hitherto. Zahlungen Deutschland Bayern fowniacin | 36 bauhini nn mh 2n = 45 Deutschland Bayern 2n=27 Osterreich Vorarlberg ren Net Bar So er Ai re Bee a jagen Ar 1 TE ee Cee as Pia an Barren Kae Be bar Ser Be Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern 2n = 45 192 Chromo- somenzahl 24 21 glomeratum 2n = 45 Anzahl der Zahlungen 1220 | Deveschland Bayern, aa 123 2012 | Dentstand Bayea!D us Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern Deutschland Bayern floribundum subsp. suecicum glomeratum subsp. pseudambiguum 2n = 36 hypeuryum subsp. obtusifolium 2n = 36 kalksburgens 2n = 36 | l {= 2n = 36 piloselliflorum 2n= 45 piloselloides subsp. alethes 2n = 36 Deutschland Bayern Deutschland Rheinland-Pfalz piloselloides subsp. canipedunculum | 2n=27 piloselloides subsp. canipedunculum | 2n=45 2n = 45 2n= 36 n= 54 schneidii 2n = 45 i Ä spurium subsp. tubulatum 2n= 45 2n = 54 visianii subsp. fallaciniforme 2n = 45 viridifolium 193 Auch diesmal erhielten wir bei unseren Untersuchungen vielerlei Hilfe und Unterstützung. Prof. Dr. J. Grau gestattete die Kultur unserer Pflanzen im Gewächshaus und im Freilandteil des Institutes für Systematische Botanik der LMU München im Botanischen Garten München, förderte unsere Arbeiten in vielfacher Hinsicht und war stets aufgeschlossen für unsere Sonderwünsche. A. Hartmann und W. Bergmaier betreuten unsere Pflanzen in bewährter Weise. Die Chromosomenzählungen führ- ten mit großer Sorgfalt Be. Lippert, sowie vor allem I. Sebek und E. Vosyka durch. Viele Helfer brachten Hieracien von ihren Exkursionen mit oder führten uns zu Fundorten bemerkenswerter Arten: W. Ahlmer, O. Angerer, A. Buchholz, K. P. Buttler, F-G. Dunkel, F. Fürnrohr, H.-J. Gaggermeier, H. Kalheber, D. Lemp, W. Lorenz, L. Meierott, N. Meyer, E. Pahl, M. Scheuerer, H.-J. Tillich, R. Urban, C. Weingert, W. Zahlheimer. G. Gottschlich (Tübingen) korrigierte mit großer Sorgfalt unser Ma- nuskript. Ihnen allen danken wir herzlich. 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Erst in seinen letzten Lebensjahren hatte körperliche Gebrechlichkeit seine wissenschaftlichen Aktivitäten beschränkt, geistige Klarheit aber war ihm bis zuletzt erhalten geblieben. Geboren wurde er am 18.12.1910 in Nürnberg, als erstes von drei Kindern des Gym- nasialprofessors Dr. Oskar Benl und seiner Frau Anni, geb. Pfeifer. Die Volksschule (1916-1919) besuchte er in Nürnberg, das Gymnasium bis 1925 zunächst ebenfalls dort, später in München, wo er 1929 das Abitur ablegte. Unmittelbar darauf begann für ihn das Studium der Naturwissenschaften an der Universität München. Das Staatsexamen für das Höhere Lehramt in den Fächern Chemie, Biologie, Geographie bestand er 1934 mit der Gesamtnote “sehr gut”. Am Gymnasium des Angerklosters in München begann anschließend sein aktiver Schuldienst. HERTEL, H.: Nachruf auf Herrn Dr. Dr. Gerhard Benl. — Sendtnera 8: 195-204. 2002. ISSN 0944-0178. 196 Im Jahre 1935 promovierte er (neben dem Schuldienst) summa cum laude zum Dr. phil. an der Ludwig-Maximilians-Universität München mit einer Literaturarbeit, die die, in über 600 Publikationen bis dato mitgeteilten Kenntnisse zur Genetik des Maises, kritisch bewertend zusammenfaßte [1]. Fritz v. Wettstein, Nachfolger auf dem Lehrstuhl v. Goebels am Bota- nischen Institut und Direktor der Botanischen Staatssammlung, hatte diese Arbeit angeregt. Da v. Wettstein aber schon 1934 München wieder verließ, um die Direktion des Kaiser- Wilhelm-Instituts für Biologie in Berlin-Dahlem zu übernehmen, konnte die Betreuung dieser Arbeit bald nur noch a distance erfolgen. Gerhard Benls 1936 erschienenes “Lehrbuch der Vererbungslehre” [3], wiewohl es im Vorwort die “rassenhygienischen und rassenpolitischen Forderungen unserer Zeit wissen- schaftlich zu begründen” versprach, wurde für Unterrichtszwecke sogleich verboten. Es sei, formulierte der Minister für Kultus und Unterricht in einem Erlaß vom 18.12.1936, “keines- wegs geeignet, die Schüler in wünschenswertem Maße zu einem Verständnis national- sozialistischer Gedanken und Forderungen auf rassenpolitischem Gebiet zu erziehen. Vielmehr wirkt die Art der Darstellung diesem Ziele entgegen.” Jetzt wandte sich Gerhard Benl der Pflanzensystematik zu. Angeregt von Karl Suessen- guth, zu jener Zeit Kustos (de facto aber Leiter) der Botanischen Staatssammlung und außer- planmäßiger Professor für Botanik an der Universität, entstand eine Arbeit zur Cyperaceen- gattung Gahnia [4]. Mit ihr promovierte Gerhard Benl 1937 ein zweites Mal, diesmal zum “Dr. rer. techn.” an der Technischen Hochschule München. Als nur “bedingt tauglich” gemustert blieb Gerhard Benl ein Fronteinsatz im Zweiten Weltkrieg erspart; er wurde der Dolmetscherkompanie (er sprach Englisch, Französisch und Russisch) zugeteilt und blieb in Deutschland stationiert. Er selber hat von Erlebnissen aus den Kriegsjahren nicht berichtet. Von seiner Witwe, Frau Ursula Benl, erfuhren wir, daß er sich der Widerstandsbewegung “Freiheitsaktion Bayern” des Hauptmanns Dr. Gernegroß ange- schlossen hatte. Gleich nach dem Krieg nahm Gerhard Benl seine wissenschaftlichen Aktivitäten wieder auf. Ab August 1945 wurde er ehrenamtlicher Mitarbeiter der Botanischen Staatssammlung (wie eine von Suessenguth offenbar den Besatzungsbehörden gegenüber ausgestellte Bescheinigung zeigt) und im selben Jahr Mitglied der Bayerischen Botanischen Gesellschaft. Ab 1946 konnte Gerhard Benl auch wieder seine Lehrtätigkeit fortführen, zunächst am Gymnasium des Jesuitenkollegs St. Blasien im Schwarzwald. Im Jahre 1949 kam er schließ- lich an das Luisen-Gymnasium in München, eine damals reine Mädchenschule, an der er bis zu seiner Pensionierung im Jahre 1973 unterrichtete. Mit großem Engagement hat er sich in und außerhalb des Unterricht für die Vermittlung naturkundlicher Kenntnisse eingesetzt. Ein von ihm 1951 initiiertes und betreutes Schulvivarium erlaubte ihm auch mehrere publi- kationswürdige Beobachtungen [15, 17, 53]. Botanische Exkursionen hat er regelmäßig für seine Schülerinnen und gelegentlich auch außerhalb der Schule angeboten. Auf einer solchen Exkursion im Sommer 1956 hat der Nachrufende Herrn Ben] auch kennengelernt. Am 19.12.1952 schloß Gerhard Benl in Nürnberg die Ehe mit der Fremdsprachen- korrespondentin Ursula Kretzschmar. In ihr fand er eine sehr verständnis- und liebevolle Partnerin, die seine Interessen teilte, ihn umsorgte, und ihm für seine wissenschaftlichen Arbeiten großen Freiraum schuf. Meist mit ihr zusammen hat er die meisten seiner Reisen unternommen, teils reine Sammel- und Forschungsreisen (Kamerun, Fernando Pöo, Austra- lien), teils Urlaubsreisen, bei denen die Botanik wohl meist auch in den Vordergrund geriet. Außereuropäische Ziele waren Teneriffa (1964, 1965, 1966), La Palma (1968), Hierro und Gomera (1969), Madeira (1970), Sri Lanka (1971), Kamerun (1970/71, 1974, 1975), Fernando Pöo (1974, 1976), Australien (1977/78), die Kleinen Antillen (1979), Mauritius (1980), Penang (Malaysia — 1983) und von 1983 bis 1998 (jährlich) Phuket (Thailand). Gerhard Benls wissenschaftliches Schaffen war sehr vielseitig. Sein nachfolgendes Schriftenverzeichnis enthält Arbeiten aus der Genetik, Botanik (Floristik, Taxonomie), Zoo- 197 logie (Aquaristik; vor allem der Ichthyologie) und Geologie (Erdpyramiden [45, 58]). Neben Fachpublikationen finden sich viele populärwissenschaftliche Darstellungen. Auch all diesen ist — ohne dadurch schwerer lesbar zu werden — ein hohes fachliches Niveau eigen; sein Aufsatz über die Australischen Grasbäume [112] mag als Beispiel gelten. Nach seiner Dissertation über das Mais-Genom (deren Thematik er wohl ursprünglich weiterzuführen gedachte, wie die “I.” im Titel vermuten läßt) folgten nur wenige weitere Arbeiten genetischer Fachrichtung. Nochmals erscheint eine umfangreiche Literaturarbeit aus seiner Feder, diesmal zu den genetischen Grundlagen der Blütenfarben [6]. Eine kleinere ex- perimentelle Arbeit zu Petunia nyctaginiflora [11] ausgenommen, sind es Schriften didak- tischen Inhalts [2, 3, 5, 52, 60, 78], darunter ein weiteres Lehrbuch zur Vererbungslehre (im Taschenbuchformat), das bis zum Jahre 1983 vier Auflagen [72, 96, 118, 129] erlebte. Mangelnder Akzeptanz konservativ kirchlicher Kreise gegenüber biologischen Erkennt- nissen zur Abstammungslehre des Menschen, scheint Gerhard Benl in der Nachkriegszeit oft begegnet zu sein. Zwei Aufsätze [14, 21] — jeweils Versuche eines Brückenschlags — geben uns heute eine Vorstellung vom Ausmaß dieser einstigen Problematik. Taxonomisch-floristische Arbeiten standen bald nach dem Weggang von Wettsteins im Zentrum des Schaffens von Gerhard Benl. Die schon erwähnte indomalayisch-australisch- polynesisch verbreitete Cyperaceen-Gattung Gahnia steht zunächst im Vordergrund. Ihrer merkwürdigen Ausbreitungsbiologie (die reifen Früchte bleiben mittels der Filamente, die nach der Anthese erstarken und sich erheblich strecken, mit den rispenartigen Infloreszenzen verbunden) galt seine zweite Doktorarbeit. Beschreibungen neuer Arten [7] und schließlich eine Gesamtmonographie [8] folgten. Der aus dem Oligozän des rheinländischen Siebenge- birges neu beschriebenen fossilen Gattung Gahniocarpus [9] galt die letzte diesem Formen- kreis gewidmete Arbeit und die letzte vor einer mehrjährigen, kriegsbedingten Schaffens- pause. Nach dem Krieg wurde die Amaranthaceen-Gattung Ptilotus neuer Mittelpunkt seiner For- schungen. Wiederum war es der dieser Familie besonders verbundene Suessenguth (von “seinen Amaranthaceen” spricht HOLZHAMMER 1955), der dazu anregte. Im ersten Heft der von ihm neu gegründeten “Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung” findet sich mit “Gomphrena potosiana Suesseng. et Benl spec. nova” [13], die erste diese Familie betreffende Publikation Gerhard Benls. Die Gattung Gomphrena wird in der Folge von Sues- senguths Schülerin Elisabeth Holzhammer (teil)monographiert (HOLZHAMMER 1955-1956). Die artenreiche australische Gattung Ptilotus aber wird fiir sein weiteres Leben zu Gerhard Benls ureigenster Domäne. Uber vierzig Arbeiten hat er ihr gewidmet [18, 22, 27, 31, 33, 36, 38, 43, 48, 50, 55, 66, 68, 71, 80, 83, 87, 93, 94, 104, 105, 111, 115, 116, 117, 120, 122, 123, 124, 126, 127, 130, 131, 134, 137, 138, 139, 140, 142, 143, 144] und dabei nicht weniger als 65 neue Taxa (33 davon im Artrang) entdeckt und beschrieben. Diese Spezialkenntnisse erbrachten ihm eine ehrenvolle Einladung nach Australien, die der Gesamtbearbeitung dieser Gattung fiir die Flora dieses Kontinents und der Auswertung des in australischen Herbarien liegenden Materials diente. Zusammenfassende Darstellungen über Prilotus finden sich in “Australian Plants” [66], sowie in seinen Bearbeitungen für die “Flora of Central Australia” [123], die “Flora of South Australia” [134], und — wir wollen hoffen, daß sie nach siebzehn Jahren des Wartens' nun bald erscheint — für die “Flora of Australia” [144]. Eine kata- N Das Manuskript wurde 1985 eingereicht; die Fahnenkorrekturen erfolgten Monate später. In seinem letzten Lebensjahrzehnt hat Gerhard Benl, zu seinem tiefen Kummer, nichts mehr vom Schicksal seiner großen Arbeit erfahren. Wie freundlicherweise Ian Cresswell, Direktor der Australian Biological Resources Study, am 18.04.2002 mitteilte, liegen — mit einer einzigen Ausnahme - inzwischen sämtliche Manuskripte zum Band 5 der Flora of Australia vor, der die Familien Amaranthaceae, Portulaccaceae, Basellaceae, Molluginaceae, Caryophyllaceae, Poly- gonaceae, Plumbaginaceae enthalten soll. 198 logartige Zusammenstellung aller für Australien akzeptierten Sippen (100 Arten und 52 subspezifische Taxa) und ihre Regionalverbreitungen erschien 1990 [140]. Ein stets intensiv gepflegtes Steckenpferd Gerhard Benls war die Vivaristik. Sowohl zu Hause, wie in der Schule standen Aquarien und Terrarien. Seit 1951 war er Mitglied, seit 1964 Ehrenmitglied der ISIS (Gesellschaft für biologische Aquarien- und Terrarienkunde und Naturschutz) [LAMPA 2002]. Gleichermaßen zoologischen, wie botanischen Aspekten galt dabei sein Interesse. Was die Pflanzen betrifft, so sind es Moose [25, 28, 77, 85], Farne [39, 79, 81, 92, 97, 110, 132] und Blütenpflanzen [34, 37, 90], über die er berichtet. Sehr oft ging es dabei um die Identifizierung von Aquarienpflanzen. Immer waren es submers wachsende Pflanzen, die in Aquarien irgendwo aufgetaucht, von Aquarianern, ihres dekorativen Aus- sehens oder ihrer guten Eignung als Laichsubstrat wegen, vegetativ vermehrt und unter einem Phantasienamen (“Javamoos”) vertrieben wurden. Stets erwiesen sich diese submers kulti- vierten Moose, Farne und Blütenpflanzen als (habituell oft stark abweichende) Wasserformen tropischer Landpflanzen, was die Schwierigkeiten ihrer Bestimmung verständlich macht. Benls auf vegetative Merkmale aufbauender Gattungsschlüssel fiir Aquarienpflanzen [42], der 68 Genera aus dem Bereich der Moose, Farne und Blütenpflanzen umfaßt, erwies sich so als eine nicht nur für die Aquaristik höchst bedeutsame Arbeit, die später auch in englischer Sprache erschien [89]. Auf die, aus der Beschäftigung mit der Vivaristik entstandenen Arbeiten zoologischen Inhalts kann hier nicht näher eingegangen werden. Besonders viele davon betreffen Aqua- rienfische (darunter vor allem Kugelfische) [19, 20, 23, 24, 26, 29, 32, 35, 40, 41, 51, 53, 57, 59, 74, 75, 76, 86, 95, 106, 113]. Bemerkenswert, daß sich darunter auch solche rein taxono- mischen Inhalts [95, 106, 113] finden. Erwuchs seine erste pteridologische Arbeit [39] noch seinen aquaristischen Interessen, so zeigt Gerhard Benls Hinwendung zu den Farnpflanzen — seinem letzten großen Forschungs- schwerpunkt — einen direktem Zusammenhang zu seiner ersten Reise nach Teneriffa. In zahlreichen Arbeiten hat er sich, teils taxonomisch, teils floristisch, den makaronesischen Pteridophyten zugewandt [49, 54, 61, 63, 65, 67, 70, 84, 88]. Mit Studien über Dryopteris [82, 91, 128] wurde aber auch die heimische Flora berührt. Schließlich aber wandte sich Gerhard Benl den westafrikanischen Tropen zu, speziell Kamerun [102, 103, 107, 109] und Fernando Pöo (= Bioko) [99, 101, 102, 108, 114, 119, 125, 136, 141]. Für Fernando Pöo, das er zweimal (unter politisch schwierigen Umständen) bereist hat, konnte er eine ausführliche (zusammen 286 Seiten) Gesamtbearbeitung der Pteridophyten vollenden [114, 119, 125, 136, 141]. Seine Aufsammlungen (allein an Pteridophyten mehr als 2400 Bogen) sind in der Bota- nischen Staatssammlung hinterlegt [siehe HERTEL & SCHREIBER 1988]. Mit Gerhard Benl hat die Botanische Staatssammlung einen ungemein kenntnisreichen und unermüdlich aktiven Mitarbeiter verloren, der zum Ansehen dieser Institution viel beigetragen hat. Hatten noch in den Sechziger Jahren eine ganze Reihe ehrenamtlicher Mitarbeiter ihre eigenen Zimmer, so blieb bei der schließlich bedrückenden Platznot einzig Gerhard Benl — der vor seiner Pensionierung sehr oft und nach seiner Pensionierung täglich hier arbeitete — dieses Vorrecht bis zuletzt erhalten, was die Hochschätzung seiner Tätigkeit widerspiegelt. An Gerhard Benl erinnern der afrikanische Hautfarn Microgonium benlii Pic. Serm. [PICHI SERMOLLI 1982], das Sporozoon Pileocephalus benlii Geus [GEUS 1969], zahlreiche, wert- volle von ihm gesammelte und von ihm revidierte Herbarbelege und nicht zuletzt seine vie- len, zumeist bleibend bedeutsamen Publikationen. Wir Mitarbeiter erinnern uns an ihn als einen allzeit liebenswürdigen, sehr hilfsbereiten, kooperativen (siebzehn Koautoren kann man in seiner Literaturliste zählen) und immer auf Korrektheit besonders bedachten Kollegen. Für Auskünfte danke ich Frau Dr. Annelies Schreiber, Frau Dr. Juliane Diller, Herrn Josef Bogner und ganz besonders Frau Ursula Benl. 199 Publikationsliste [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] BENL, G. 1934: Genanalyse bei Zea mays I. — Zeitschr. für Züchtung, Reihe A: Pflanzen- züchtung, 19: 235-297. [Dissertation Universität München] BENL, G. 1934: Moderne methodische Richtlinien zum Unterricht in der Vererbungslehre auf der Oberstufe Höherer Lehranstalten. — Deutsches Bildungswesen 1-22. BENL, G. 1936: Lehrbuch der Vererbungslehre. — Georg Thieme, Leipzig. BENL, G. 1937: Eigenartige Verbreitungseinrichtungen bei der Cyperaceengattung Gahnia Forst. (Die Befestigung der Früchte an den persistierenden Filamenten.) — Flora 131: 369-386. [Dissertation Technische Hochschule München] BENL, G. 1937: Vererbungsversuche mit Mais. — Der Biologe [J.F. Lehmann, München] 6(5): 155-156. 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Alchemilla hayirlioglii Kalheber, spec. nov. Astragalus aberrans Förther & Podlech, spec. nov. Astragalus bijarensis, Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus bithynicus Podlech & Sytin, nom. et stat. nov. Astragalus chamonobrychis Podlech, nom. nov. Astragalus circumlacustris Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus hololeucoides Podlech & Sytin, nom. et stat. nov. Astragalus khokhrjakovii Sytin & Podlech, spec. nov. Astragalus kizilirmakii Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus maxtedii Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus parvarensis Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus rubicundus Podlech & Sytin, spec. nov. Astragalus sect. Baldaccia Sytin & Podlech, sect. nov. Astragalus xerophiloides Podlech & Ekici, spec. nov. Cousinia zagrica Attar, Ghahreman & Assadi, spec. nov. Hieracium hypeuryum Peter subsp. obtusifolium (Nageli & Peter) Schuhwerk, comb. nov. Hypochaeris salzmanniana subsp. maroccana Förther & Podlech, spec. nov. Juncus mogadorensis (H.Lindb.) Férther & Podlech, stat. nov. Limonium calanchicola Erben, spec. nov. Limonium lambinonii Erben, spec. nov. Teucrium takoumitense Forther & Podlech, spec. nov. 20g £136) Bevis G. 1098; {HONE Shed ays iste riba dog ae anton wn Fee When), FW isst, Miwiciiensue, Aeronuichinieee, Dani Dahn My wah me ) tpi idee, Praly pririgaceac, Bech, ibe! Meta nde Mrpintaneseie 11500 tena! ae _ ann Baht. ch Laas: CURL ae Cray, atlow § oe dim of Ahnen Wi Sie) jum re ew » Wesdren Anıiahlin. = Ih jyhata Perth), Fall Wan RR NR Bor tie] Art, MONS: Pulirtus barker, @ new species PER Auppale. doer Adgleide Dot Gank it) (i008 aka tododiat i : a “ mn (199) Ieee, 0 2990: Fodtltww gg be alter m irre ee = ras ful Yin), München. 29: 495 Arc Para aloo Waosmili fran} tion, 4, 19a Py eer in Km PK, dap ant a edle A Wav git EL. 250... 27 52002 5. Soap bic deity Mem ee Te we aD: VRR: The In rare u Bay! ni et aa dae: roh ea Vs Avplomincene, Lemueligyge y ABYC ye Hu, Ehe ra elle Rafeuediaus Iris. tt RR + ; | vie, ne ' Ha “a Tae ORR Yar ™ a Ir roy hei Osa Basi}, — ISIS ile f a eS u Hirn i’; 1290] ‘one: Ds ES eget wenden fetid aa # yee tr wr Aires ‘ ¥ a a Em, Brot, Dr, fackes ra TWh, ‘tin ite aati Mensen St weg. 6 oT | RN; Hh Les ih je | 1 x ys UJ 5 $ | Hf 7 AN fi u v my ’ i Mt od A ; Er ’ h | 3 A; } | N mites) ; Sa ee zu a fi f KK Eee) Fre Bo Rai i ae, ae inion sty RN AR U u us | eed Pr a Hh Ht irony 170 Ki ' Nuk wat PEG { v a N if f wal) 1 m j Bi in MN RT ay fv i eh eet 7 ay Kur i Aid, Be i Hal v ne) ur a Ar DR) Fr n N) My il my i "in : ot be {hi f N u Bi ‘ional hy ete 1 Dei a). I ' N iy Nii PR J N A MN ae . a 7 gi 7 VE N aa 4 f Lee a { ’ wi i¢ WA wt vi, Hi ; - um . Ls Fa er). a AU ER i t vl Re ee ek ia b JE nö \ ae | nu u } ins 2 1% j en Hinweise für die Autoren ¢ Die Sendtnera (früher Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München) veröffentlicht wissenschaftliche Originalarbeiten und Kurzmitteilungen in deutscher und englischer Sprache (andere Sprachen nur nach Rücksprache) aus dem Gesamtgebiet der Systematischen Botanik. Besonders willkommen sind Arbeiten, die in den Münchner Herbarien liegendes Material behandeln. Manuskripte und dazugehörige Abbildungen sind an eine der folgenden Adressen zu senden: Prof. Dr. J. Grau Dr. F. Schuhwerk Department I für Biologie der LMU-München Botanische Staatssammlung München Biodiversitätsforschung — Systematische Botanik Menzinger Straße 67 Menzinger Straße 67 D-80638 München D-80638 München = (089)17861-254 Fax: (089)172638 = (089)17861-240 Die Manuskripte müssen den an wissenschaftliche Arbeiten gestellten Anforderungen genügen. Auf klare Aussagen, Über- sichtlichkeit und größtmögliche Straffung des Textes ist zu achten. Der Titel muß kurz und dem Inhalt angemessen sein; er sollte Begriffe enthalten, die eine Indexierung erleichtern. Arbeiten, die diesen Anforderungen nicht genügen, müssen zurückgewiesen oder abgeändert werden. Die Herausgeber werden die eingereichten Manuskripte von Fall zu Fall an auf das behandelte Gebiet spezialisierte Experten weiterleiten. Die Entscheidung über Annahme oder Ablehnung der Arbeit bzw. über notwendige Änderungen wird den Autoren von den Herausgebern mitgeteilt. Mit der Annahme des Manuskriptes zur Publikation gehen die Verlagsrechte an die Botanische Staatssammlung München über; das geistige Eigentum an der veröffentlichten Arbeit bleibt hiervon unberührt. Die Länge der Artikel sollte 50 Druckseiten nicht überschreiten. Die Veröffentlichung längerer Beiträge ist möglich, muß aber frühzeitig mit den Herausgebern abgesprochen werden. Die Manuskripte müssen den nachfolgenden Hinweisen entsprechend abgefaßt, sorgfältig korrigiert und in ihrer endgültigen Form eingereicht werden. Autoren, die ihre Arbeit in einer anderen als ihrer Muttersprache verfassen, werden dringend gebeten, den Text vor der Abgabe durch eine Person mit entsprechenden Sprachkenntnissen überprüfen zu lassen. Die Manuskripte sollten auf einem IBM-kompatiblen Computer mit Word für Windows oder Word, bzw. auf Apple Macintosh erstellt und auf Diskette (3,5 Zoll) mit zugehörigem Ausdruck eingereicht werden. Abbildungen müssen notwendig sein, in sinnvollem Zusammenhang mit dem Text stehen und im Original mit einem in der Legende erläuterten Maßstabs-Balken versehen sein. Tabellen und Abbildungen [Zeichnungen, Fotos als S/W-Hochglanzabzüge, Diagramme, Karten (mit geographischen Koordinaten)] sind jeweils fortlaufend zu numerieren. Sie müssen mit der zugehörigen Legende problemlos in den Satzspiegel der Druckvorlage (16 x 25 cm) passen und in einer Größe vorliegen, die auch nach der ca. 82%-igen Verkleinerung zum Druck noch alle Details erkennen läßt (Strichstärke beachten). Jeder Arbeit ist eine kurze Zusammenfassung in der Sprache der Arbeit, bei deutschsprachigem Text eine weitere in Englisch, bei fremdsprachigen Arbeiten eine weitere in Deutsch voranzustellen. Wissenschaftliche Sippennamen sind in Übereinstimmung mit dem "International code of botanical nomenclature" zu verwenden und bis incl. Gattung kursiv zu schreiben. Die Schreibweise der Autoren ist mit BRUMMIT & POWELL abzugleichen. Bei ausführlichen Zitaten von Sippennamen und Synonymen sind Einzelwerke nach STAFLEU et al., Zeitschriftentitel nach "Botanico-Periodicum- Huntianum" abzukürzen. Bei den Artbeschreibungen sind die Einzelmerkmale in Komplexe zusammenzufassen. Auf größtmögliche Straffung und gute Vergleichbarkeit der einzelnen Beschreibungen untereinander ist zu achten. Herbarbelege sollten nur in erforderlichem Ausmaß zitiert werden (repräsentative Belege). Etiketten-Texte sind zu standardisieren und in folgender Sequenz zu zitieren: Staat. Politische Untereinheit/Region: Fundort, (geographische Koordinaten, Höhe, Angaben zu Standort und Vergesellschaftung), Datum, Sammler Sammel-Nummer (Herbarium, evtl. Herbar-Nummer — Abkürzungen nach "Index herbariorum"). Bestimmungsschlüssel sind nach folgendem Muster zu erstellen: 1 Nadeln zu 5 in Kurztrieben gebüschelt Nadeln zu 2-3 in Kurztrieben gebüschelt 4 Nadel 8-15 cm lang Pinus nigra Nadeln 3-8 cm lang 3 II Literaturhinweise im Text sind durch Angabe des Autorennamens und Erscheinungsjahres zu zitieren, z.B. HUBER (1969). In das Literaturverzeichnis sind nur im Text aufgeführte Arbeiten aufzunehmen. 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Sind mehr als 50 Sonderdrucke gewünscht, so muß dies mit den Herausgebern vereinbart und zum Selbstkostenpreis berechnet werden. Annahmeschluß für die Sendtnera Band 9: 30.6.2003. lt. ! Lew: 1) ren De on (nated gralegnapertiontet wretratize ya!) ensaushbaniM tity) aE oA ee; cot vun (eier ren ne Werne bau’ neo af ee ne eae sancchshl TB atl are Baier er ‘ att mien © roxmbh ange ea ante m heats able a ay vattsguash bs 2 ; rg tg eg a ge ee : te a fit ee vw 2 gpartanahs isos heir (8 rd vegrixnat nee ‘ean u rl RR a OBS TORTI RAO) aa een u Pray «wel sett WA, cosines qQeTetiolah’ wetliay-5 caters: advil a seen uty ny ab ae oe aap ep Harn) ah bi sed pete ti sa caleba 19 43 vast te baer Rare! suber Hye Ca ar, az iE Pere bihoutt N HA anal sib tbh Ne gover on Jovted elisbeniad ach tem eo td ys ite ov Woy a re od mh we nayauabaÄ spikmowion yadd ‚arsch jahr ers pounded’ + wits or ER ET EN keg) ties yn ji Im isch! ohare i eats rid asda, a nama FERN | at on kai I'm agit A Wie Au; Tye wi mir dail M obs aaa nee ee TA Inu u ce jum Are pei saci srg setts wi mil arr nisi i Wach fr] Oe sh oe wilh ab oF vill 19 tC a oad Sort arog role in on lat . Kr Vs. 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ERBEN, M.: Bemerkungen zur Taxonomie der Gattung Limonium VIII.........- ERBEN, M.: Limonium lambinonii und Limonium calanchicola — zwei neue Arten auskorsika:. . 2. 2000.00. ee near BF FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Die Gattung Hypochaeris L. sect. Hypochaeris (Compositae) im westlichen Nordafrika... ...........-..-r..0oenseucnenuse FÖRTHER, H. & PODLECH, D.: Contributions to the Flora of Northafrica, II. New and noteworthy tagadrom Moroeeo..... .................. 2... 2.2. HAYIRIOGLU-AYAZ, S. & KALHEBER, H.: Six new Alchemilla species from north- eastern Anatolia 0... Hua. una en nee neun ın KÖBELE, C.P. & TILLICH, H.-J.: The aberrant inflorescence of Luzula elegans Lowe.(Jnncaceac) compared to other Lacula species... . . 5... sen. con. es MEYER, B.: Die Flecehtengattung Clauzadea:.................. 3. oe PODLECH, D. & SyTIN, A.: New species of Astragalus L. (Leguminosae) sect. Hololeuce, Onobrychoidei, Ornithopodium & Synochrati and a new section Baldaccia:...n en ee ee RE en ore. isis gueruhe a 05 2 SCHUHWERK, F. & LIPPERT, W.: Chromosomenzahlen von Hieracium L. (Com- positae, Lactucese) Neila: 2... ss. wnws ke. Sa ee ena re ee HERTEL, H.: Nachrufauf Herrn Dr. Dr. Gerhard Benl................ 2.2... New taxa and new combinations published in Sendtnera 8 (31.21.2002) .......... 35 45 39 A 85 155 167 195 205