TO At ] NS 四 | 产 < 全 四 罗 和 | | 号 全 ”2 FF 呈 杜 《 DG elmlica 060 0 Te 上 1 了 OO 和 /6 【现代 生态 学 前 沿 /4 化 学 生态 学 用 J 光 Frontiers 0f chemical Ecology 主编 孔 垂 华 娄 永 根 HUAXUE >HENCTAIXUE QIANYAN 已 :从 WA bz EN 生 昌 六 站 只 名 交 : : se 北京 中 科 印 刷 有 限 公 司 惠 风 特此 为 念 ， 广 致谢 忱 化 学 生态 学 是 一 个 多 学 科 相互 融合 的 交叉 学 科 ,主要 针对 生物 种 间 种 内 以 次 生 代 谢 物 质 为 媒介 的 化 学 关系 ,探讨 生物 间 的 化 学 联系 及 其 作用 机 制 ,为 减轻 农药 污染 \ 有 害 生物 治理 、 生 物 多 样 性 保护 生物 资源 合理 利用 和 其 他 生态 环境 问题 提供 新 视野 和 途径 。 本 书 以 从 分 子 到 生 态 系统 的 尺度 介绍 植物 动物 和 微生物 的 化 学 生态 学 基础 知识 和 研究 进展 。 本 书 作 者 在 掌握 国 内 外 研究 动态 的 基础 上 ,通过 具体 的 研究 实例 和 对 自然 现象 的 剖析 ,综述 了 化 学 生态 学 在 生态 系统 中 的 功能 意义 及 其 应 用 潜力 ,提出 各 自 研 究 领 域 的 科学 问题 和 发 展 方向 。 本 书 特别 适合 生 物 学 ` 生 态 学 ,资源 环境 和 植物 保护 学 等 相关 专业 的 学 生 和 学 者 学 习 参 考 。 图 书 在 版 编目 (CIP) 数据 化 学 生态 学 前 沿 / 和 孔 垂 华 ,类 永 根 主编 . 一 北京 :高 等 教育 出 版 社 ,2010.7 TISRNio78 研 7 04 本 028825 下 中 TI .四 化 … 开 . 四 孔 …@ 类 … 焉 .中 化 学 :生态 学 - 研究 生 -教材 .GDQ149 中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (2010 ) 第 060625 号 策划 编辑 李冰 和 祥 责任 编辑 张 晓 画 封面 设计 王 凌 波 责任 绘图 尹 莉 版 式 设 计 张 册 责任 校对 金兰 责任 印 制 ”和 毛 斯 璐 出 版 发 行 ”高 等 教育 出 版 社 购书 热线 010 -58581118 社 址 北京 市 西城 区 德 外 大 街 4 号 咨询 电话 ”400 -810 -0598 邮政 编码 100120 网 址 http :人 www. hep.edu. cn http :人 www. hep. com. cn 网 上 订购 http:Mwww. landraco. com 经 销 蓝 色 畅想 图 书 发 行 有 限 公 司 http :www. landraco. com. cn 印 刷 北京 中 科 印 刷 有 限 公 司 畅想 教育 http:Awww. widedu. com 开 本 787.X1092)WwLZ16 版 次 2010 年 7 月 第 1 版 印 张 38.5 印 次 2010 年 7 月 第 1 次 印刷 字 数 780 000 定 价 ”69.00 元 本 书 如 有 缺 页 ` 倒 页 ` 脱 页 等 质量 问题 ,请 到 所 购 图 书 销售 部 门 联 系 调换 。 版 权 所 有 侵权 必 究 物料 号 28825 -00 孔 垂 华 主 编 中 国 农 业 大 学 ,中国 科学 院 沈阳 应 用 生态 研究 所 浙江 大 学 编 委 (以 姓氏 拼音 为 序 ) 中 国 农 业 科 学 院 茶 叶 研 究 所 中 国医 学 科学 院 北 京 协和 医学 院 药 用 植物 研究 所 中 国 农 业 科学 院 茶叶 研究 所 华南 农业 大 学 中 国 科学 院 植物 生理 生态 研究 所 中 国 科学 院 昆明 植物 研究 所 中 国 海 洋 大 学 北京 大 学 西北 农林 科技 大 学 ,中国 科学 院 水 利 部 水 土 保持 研究 所 中 国 农 业 科 学 院 茶 叶 研 究 所 中 国 农业 科学 院 植物 保护 研究 所 中 国 科学 院 动物 研究 所 中 国 科 学 院 沈 阳 应 用 生态 研究 所 南开 大 学 东北 林业 大 学 中 国 水 稻 研 究 所 华南 农业 大 学 中 国 农 业 科学 院 植物 保护 研究 所 中 国 林业 科学 院 痊 往 司 / 2 币 5 站 ( 厄 T 币 本 到 示 二 村 要 直 本 7 三 栈 区 项 他 诗 半 甘 六 专 3 名 G@ 加 昌 了 哆 床 本 允 何 巾 管 而 到 和 站 十 大 人 1/ 生生 古 水 相亲 二 土 水 笋 辣 办 河 评 肝 乔 Cg 而 人 高 7 密 记 上 是 届 化 生态 学 的 一 个 里 机 分 交 学 得 5 宗 炜 ( 工 ) 第 1 章 昆虫 信息 素 研 究 进 展 . OO 第 2 章 昆虫 的 化 学 感觉 机理 … … 周 国 侈 ” 纪 锐 娄 永 根 ( 39 ) 第 3 章 人 张 永 军 陆 亡 辉 ( 58 ) 第 5 章 由 嘎 诱导 条 物 挥发 物 的 生态 功能 及 应 用 … 和 孙 晓 玲 ， 陈 宗 懋 (110) 第 6 章 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 ， 王 琛 柱 黄 玲 巧 (143 ) 第 7 章 植 食性 昆虫 取 食 行为 的 化 学 生态 学 机 理 ………… 张 茂 新 李 文 波 (174) 第 8 章 植物 户 导 抗 贝 性 的 化 学 与 分 子 机 理 …………… 王 祺 ” 昌 静 娄 永 根 (201) 第 10 章 植物 化 感 作 用 :问题 与 思 3 孔 重 华 人 第 11 章 ， 外 来 有 害 植物 入 侵 扩张 的 化 感 作 用 … 和 ”万 方 潍 杨 国 庆 (292) 第 12 章 药 用 植物 化 感 作 用 :连作 障碍 及 资源 保护 高 微微 (313 ) 第 13 章 寄生 植物 与 寄主 植物 种 间 的 化 学 识别 0 胡 飞 的 站 二 在 生 生化 谢 产物 化 学 生态 学 脸红 第 17 章 “” 植物 对 病史 害 化 学 防御 的 物质 基础 ………………… 徐 效 华 ”了 有 孔 重 华 (454 ) 第 18 章 ”微生物 毒素 与 诱导 植物 抗 性 0 … 余 柳 青 (491 ) 第 19 章 ”微生物 群体 感应 信号 物质 及 其 在 植物 - 微生物 全 冯 中 的 诈 用 ”es。 … 王 朋 和 孔 垂 华 (513 ) 第 20 章 ”森林 生态 系统 化 学 生态 学 PR， 杨 立 学 张 真 (540) 第 21 章 ”水 生生 态 系统 化 学 生态 学 ， 李 锋 民 (570) … 孔 垂 华 (601 ) 和 和 人 人 一 基 兴 大 审 1 JJ 十 和 ”名 横 是 1 (有 末 和 了 “ 盟 境 请 共生 本 玉林 导 -人 也 江天 半 0 厅 了 尖 二 戎 北 区 性 t 则 调 党 红 国人 对 帮 的 居 量 主星 站 贾 关 二 SI 计 和 本 本 op 本 识 北 扫 确 2 ( 伪 举 全 res 向 Se 半 线 已 硬 加 * 肆 SS 和 和 本 全 0 了 1 学 功 本 党 下 共 尝 革 吉 所 者 闪 潮 本 六 汪 四 本 年 二 内 一 计生 分 柱 世 了 鲁 则 训 硬 乓 枯 王 本 ( 民 民 7 币 击 际 注 ”和 姓 和 训 用 朝天 下 1 和 真 “ 下 序 化 学 生态 学 是 现代 生态 学 的 一 个 旦 要 分 支 学 科 DDN [NYSE 二 TIcJIRENRITERSEO 守 盾 CE DRERDrSO2TTTD DT 信人 和 SECTIONURESRULATRCR 入 生态 学 经 过 100 多 年 的 发 展 目前 已 突破 传统 生态 学 的 学 科 界 限 。 现 代 生 态 学 正 以 多 维 视野 尺度 与 多 学 科 融 合 交叉 ,并 成 为 支撑 21 世纪 可 持续 发 展 的 核心 学 科 之 一 。 探 讨 、 揭 示 生 物种 间 、 种 内 以 化 学 物质 为 媒介 的 相互 关系 的 化 学 生态 学 正 是 生态 学 与 化 学 融合 交叉 的 学 科 , 是 现代 生态 学 的 一 个 重要 分 支 学 科 。 从 1959 年 昆虫 信息 素 的 发 现 ,至 近来 适宜 化 学 分 析 工 具 的 发 展 ,化 学 生态 学 不 断 取得 重要 进展 。 尽 管 在 这 个 学 科 中 昆虫 方面 的 研究 一 直 是 走 在 前 面 , 但 是 随 之 而 来 的 是 越 来 越 多 的 学 者 将 研究 伸 向 那些 化 学 信息 起 着 相当 重要 作用 的 所 有 生 态 系统 。 研 究 的 范围 涉及 微生物 、 菏 类、 高 等 植物 、 鱼 类 、 两 栖 动物 \ 卜 行动 物 ,甚至 人 类 本 身 。 如 此 复杂 的 研究 对 象 , 相 仪 的 规律 出 现 于 完全 不 同 的 生物 门类 之 间 , 它 们 能 够 通过 化 学 信息 进行 联系 并 实施 化 学 防护 。 随 着 化 学 生态 学 基础 研究 的 深 入 ,应 用 技术 也 得 到 相应 的 发 展 , 早 在 20 世纪 80 年 代 昆虫 信息 素 应 用 技术 就 已 成 熟 并 商业 化 ,目前 对 农业 昆虫 的 预测 、 预 报 以 及 通过 诱捕 调节 昆虫 种 群 数量 等 应 用 技术 都 十 分 引 人 注 目 。 生物 之 间 的 化 学 关系 是 自然 界 的 普遍 关系 ,甚至 有 一 种 说 法 ,生物 间 的 关系 ， 其 实 就 是 化 学 关系 。 各 种 生态 要 素 相互 作 用 关系 ,直接 或 间接 地 也 是 一 种 化 学 作 用 关系 。 化 学 生态 作用 体现 在 生物 的 各 个 组 织 层次 ,包括 个 体 、 种 群 、 群 落 和 生态 系统 。 而 生物 个 体 之 间 化 学 生态 作用 是 目前 研究 最 为 详尽 的 。 如 昆虫 通过 释放 微 量 的 化 学 物质 ,招引 异性 告警 .标记 路 径 和 梨 穴 ,并 能 影响 其 他 同 种 个 体 的 发 育 和 行为 。 在 种 群 尺度 上 ,植物 种 间 、 种 内 通过 向 环境 中 释 放 次 生 代谢 物质 产生 化 感 作 用 ,一 个 植物 种 的 代谢 产物 影响 草食 者 的 取 食 强度 ,这 些 都 是 十 分 常见 的 生态 学 现 象 。 虽 然 经 典 的 种 群生 态 学 将 生物 物种 间 的 相互 作用 类 型 划分 成 中 性 、 竞 争 、 偏 害 、 捕 食 、 寄 生 、 偏 利和 互利 等 ,但 这 些 关 系 都 是 依据 物种 间 相 互 作用 的 结果 划分 ， 而 它们 之 间 的 相互 作用 的 过 程 和 实质 并 没有 涉及 ,很 多 情况 下 人 们 还 不 能 理解 某 个 特定 物种 组 合 之 间 通 过 什么 样 的 纽带 产生 相互 作用 。 为 什么 一 些 昆虫 只 取 食 某 一 种 或 几 种 植物 ,而 对 其 他 植物 很 少 光顾 ? 一 些 昆虫 取 食 的 植物 和 它们 所 在 产 卵 的 植物 为 什么 会 全 然 不 一 样 ? 尤其 是 在 某 些 物种 之 间 的 竞争 关系 并 不 是 永恒 的 ， 而 是 随 着 时 间 、 空 间或 环境 条 件 发 生变 化 ,为 什么 会 产生 这 些 变化 ? 而 它们 之 间 的 本 质 联 系 又 是 什么 ? 对 于 这 些 问 题 我 们 都 可 以 通过 化 学 生态 学 的 研究 给 予 实质 性 I 回答 。 群落 生态 学 所 讨论 的 种 间 关 联 、 物 种 分 布 、 群 落 演 蔡 过 程 、 群 落 多 样 性 的 形成 同样 包含 化 学 生态 过 程 。 群 落 演 替 的 早期 阶段 演 替 基质 的 N 含量 较 低 ,先锋 植物 种 或 早期 植物 种 一 般 都 是 对 N 需求 较 低 的 种 ,后 期 演 蔡 种 入 侵 的 速率 取决 于 土壤 N 积累 的 速率 。 根 据 现代 植物 化 感 作 用 先驱 Rice 教授 等 在 美国 俄 克 拉 何 马 和 堪 萨 斯 的 研究 , 弃 耕 地 演 替 的 第 一 阶段 是 先锋 杂 草 ,从 第 二 阶段 起 演 替 各 阶段 植物 种 之 间 的 更 替 顺 序 就 是 N 需求 增加 的 顺序 。 早 期 植物 产生 的 酚 酸 对 第 一 阶段 植物 种 产生 抑制 ,但 对 第 二 阶段 植物 种 没有 影响 甚至 有 促进 作用 ;更 重要 的 是 旱 期 植物 种 的 根系 分 淡 物 、 叶 的 渗 滤 液 和 腐 解 物 对 固氮 菌 〈4zotobacter) 和 根瘤 菌 (Rizzobium) 产 生 抑 制 , 阻 碍 了 土壤 N 的 积累 速率 。 进 一 步 研究 发 现 ,这 些 毒 性 物 质 的 作用 机 理 是 抑制 根瘤 菌 的 发 育 和 血红 蛋白 的 形成 ,这 对 于 因 N 共 生体 的 固 和 功能 来 说 是 至 关 重 要 的 ,这 些 旱 期 植物 种 通过 化 感 物质 限制 立地 土壤 的 N 积累 灌 缓 了 后 期 植物 种 的 演 蔡 进程 。 生态 系统 太 度 的 化 学 生态 过 程 体 现在 生产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 以 及 功能 组 分 之 间 的 相互 作用 。 生 产 者 植物 与 植物 之 间 通 过 次 生 代 谢 物 质 产 生 相 互 影响 ,如 种 闻 的 化 感 抑制 作用 ,种 内 的 自 毒 作用 以 及 专 性 寄生 植物 与 寄主 植物 之 间 的 相互 促 进 作用 等 。 生 产 者 植物 还 通过 次 生 代 谢 产 物 与 消费 者 之 间 产 生化 学 生态 关系 ,或 防御 昆虫 取 食 ,或 招引 传媒 传粉 受精 。 同 样 ,消费 者 动物 之 间 也 通过 信息 素 产 生 相 互 作用 。 许 多 作物 受到 取 食 伤害 后 释 放 挥 发 物 吸 引 捕 食性 天 敌 ,这 种 次 生 代 谢 物 质 在 三 级 营养 关系 中 的 作用 是 生态 系统 中 的 化 学 生态 关系 的 最 佳 体 现 。 其 实 化 学 生态 学 现象 和 原理 很 旱 就 被 认识 并 付 诸 实践 , 贡 思 楚 的 《 齐 民 要 术 》 就 记载 了 我 们 的 祖先 3 000 多 年 以 前 就 开始 使 用 植物 性 的 杀 虫 剂 。 这 些 实用 技术 的 形成 原本 是 通过 偶然 的 观察 和 实践 总 结 出 来 的 ,然而 自然 界 的 现象 是 纷繁 复杂 的 ,人 们 对 自然 界 不 同 领域 的 认识 也 是 不 均衡 的 。 赤 松林 下 的 雨水 和 露珠 对 生长 在 林 下 的 作物 有 害 ,胡桃 树 之 所 以 毒害 其 树冠 下 的 植物 ,是 化 感 物质 胡桃 醒 作 用 的 缘故 。 首 薪 连 作 产 量 下 降 ,是 因为 水 溶性 的 自 毒物 质 的 存在 ,类 似 的 还 发 现 苹 果树 和 桃 树 等 果树 也 存在 连作 产量 下 降 的 问题 。 凡 此 种 种 ,在 与 人 类 生存 发 展 相关 的 各 类 生态 系统 中 化 学 生态 关系 纷繁 复杂 ,而 这 些 化 学 生态 关系 的 基础 研究 和 技术 开发 对 于 生态 系统 的 管理 是 十 分 重要 的 。 生物 多 样 性 是 自然 界 生物 种 间 长 期 以 来 相互 竞争 相互 依赖 协同 进化 的 结 果 ,也 是 生态 系统 的 基本 功能 之 一 。 随 着 化 学 生态 学 的 发 展 ,我 们 有 必要 进一步 探 索 物 种 间 的 化 学 生态 关系 ,了 解 生 态 系统 各 主要 功能 组 分 间 化 学 关系 的 本 质 , 阐 明 导致 组 分 间 化 学 生态 物质 的 组 成 结构 、 转 化 的 过 程 及 其 作用 方式 等 ,通过 人 工 合 成 这 些 化 学 生态 物质 对 受 损 生 态 系 统 进 行 调 控 , 重 建 种 间 的 相互 依存 或 相互 制约 的 关系 ,恢复 生态 系统 的 多 样 性 功能 。 同 时 ,对 于 人 工 生态 系统 ,特别 是 那些 组 成 相对 单一 的 农林 生态 系统 ,化 学 生态 学 原理 的 实践 则 可 以 避免 化 学 合成 农药 所 带 来 的 负面 生态 效应 和 环境 影响 。 特 别 是 植物 种 间 化 感 作用 或 自 毒 作用 的 研究 将 有 I 助 于 作物 或 树种 间 关 系 的 认 知 ,并 用 于 指导 作物 混 作 、 树 种 混交 以 及 农林 复合 生态 系统 的 经 营 与 管理 。 早 在 20 世纪 50 年 代 末 60 年 代 初 ,我们 在 湖南 会 同 林 区 总 结 群众 营造 杉木 [ Cunninghamia 1anceolata (Lamb. ) Hook ] 人 工 林 速生 丰产 经 验 时 发 现 : 木 人 工 纯 林 连 作 导 致 退化 的 三 耕 土 中 ,香草 醛 的 氧化 代谢 能 力 比 头 耕 土 高 ， 推测 土壤 中 存在 香草 醛 类 毒性 物质 积累 ,并 做 了 大 量 土壤 毒性 的 生物 测定 ,结果 显 示 ,杉木 人 工 纯 林 连载 的 土壤 对 杞 木 和 其 他 作物 种 子 发 菠 以 及 幼苗 的 生长 产生 抑 制作 用 ,因此 提出 了 家 木 人 工 纯 林地 力 衰 退 的 毒性 机 理 假 说 。 这 一 研究 发 现在 当 时 国内 生态 学 研究 领域 中 是 最 旱 的 ,但 由 于 当时 的 历史 条 件 、 研 究 手段 的 限制 , 没 有 能 够 从 土壤 当中 直接 分 离 鉴定 出 产生 自 毒 作 用 的 次 生 代 谢 物 质 , 并 对 种 类 组 成 和 物质 结构 进行 分 析 。 可 喜 的 是 ,最 近 孔 垂 华 教授 率 其 团队 从 中 国 科 学 院 湖 南 会 同 森 林 生 态 实验 站 的 2 000 kg 杞 木 连载 土壤 中 成 功 地 分 离 鉴定 了 新 的 环 二 肽 毒 素 ,这 为 进一步 阐明 杉木 人 工 纯 林 连 载 后 林地 土壤 地 力 衰 退 的 化 学 生态 学 关系 黄 定 了 有 利 的 基础 。 化 学 作为 一 门 基础 学 科 , 曾 经 在 20 世纪 50 一 60 年 代 , 通 过 无 机 化 肥 和 合成 农 药 ,在 农业 生产 中 发 挥 了 显 替 一 时 的 威力 ,但 它 给 环境 造成 的 危害 却 是 如 此 严重 ， 以 致 卡尔 逊 在 她 的 《 罕 静 的 春天 》 一 书 中 ,向 人 们 描述 了 一 种 肃杀 凄凉 的 景象 。 然 而 这 并 不 是 化 学 本 身 的 过 错 , 生 态 学 当时 的 发 展 也 没有 预见 到 这 种 严重 的 后 果 , 主 要 是 这 两 个 学 科 在 当时 并 没有 产生 实质 性 的 交叉 或 融合 。 现 在 回 过 头 来 ,这 种 由 化 学 本 身 发 展 所 造成 的 环境 的 破坏 ,还 有 赖 于 化 学 与 生态 学 的 学 科 交 叉 来 解决 ,从 这 一 点 来 看 我 们 可 以 获得 一 些 启 示 , 也 是 我 给 大 家 的 几 点 建议 : (1) 加 强 学 科 之 间 的 交流 ,在 生态 学 研究 中 充分 发 挥 化 学 这 一 基础 学 科 的 作 用 ,与 此 同时 加 强化 学 生态 学 与 其 他 相关 学 科 的 交流 ,如 植物 生理 学 、 微生物 学 和 动物 学 等 。 (2) 在 与 农林 生态 系统 相关 的 化 学 生态 学 研究 方面 ,一 个 很 重要 的 领域 就 是 地 下 土壤 中 的 化 学 生态 学 过 程 。 很 多 植物 、 微 生物 ,也 可 能 包括 一 部 分 昆虫 或 土壤 动物 ,它们 杰 放 的 次 生 代 谢 物 质 经 过 土壤 迁移 转化 ,其 性 质 或 作用 可 能 发 生 改 变 ， 也 许 作用 会 增强 ,也许 会 减弱 或 消失 ,这 些 过 程 受到 土壤 本 身 矿 物 组 成 的 物理 性 质 、 化 学 性 质 ` 有 机 质 组 成 、 土 壤 微 生物 以 及 土壤 动物 的 影响 。 土 壤 是 农林 生态 系 统 生 长 发 育 必 不 可 少 的 基质 ,又 是 化 学 生态 物质 迁移 转化 的 主要 载体 ,而 要 有 效 地 解决 这 些 相 关 的 问题 ,也 需要 相关 学 科 专 业 人 员 的 共同 参与 合作 研究 ,除了 上 述 相关 专业 外 ,还 应 包括 土壤 化 学 和 土壤 物理 等 学 科 。 (3) 学 科 的 发 展 离 不 开 人 才 ,人才 的 培养 特别 是 交叉 学 科 的 发 展 ,需要 不 同学 科 的 专家 、 导师 共同 合作 ,在 这 方面 也 需要 重视 和 加 强 。 孔 委 华 和 娄 永 根 两 位 教授 长 期 致力 于 植物 和 昆虫 化 学 生态 学 的 研究 ,在 各 自 研究 领域 取得 了 不 少 成 果 , 此 次 应 邀 组 织 同行 专家 编写 了 《化 学 生态 学 前 沿 》, 这 是 一 件 非常 有 意义 的 工作 ,值得 鼓励 支持 。 书 中 各 章 内 容 基 本 反映 了 国内 外 化 学 生态 学 的 前 沿 动态 ,也 提出 了 一 些 有 价值 的 科学 问题 和 观点 ,本 书 的 出 版 无 疑 会 推 亚 动 化 学 生态 学 这 一 现代 生态 学 重要 分 支 学 科 的 发 展 壮大 ,值得 祝贺 ,更 期 待 中 国 化 学 生态 学 研究 不 断 取得 突破 性 成 果 。 值 此 《化 学 生态 学 前 沿 》 付 梓 之 际 , 特 抛 砖 引 玉 ,是 为 序 。 中 国 工程 院 院 士 《 生 态 学 报 》 主 编 攻 和 灶 2009 年 6 月 12 日 于 中 国 科学 院 生态 环境 研究 中 心 昆虫 信息 素 研 究 进展 手 四 宝 " 相 辉 ” 黄 勇 平 "9 摘 要 昆虫 在 长 期 进化 过 程 中 ,发 展演 变 了 复杂 的 化 学 信息 感受 机 制 ,在 砚 食 、 寻 偶 、 产 孵 和 躲避 灾难 等 行为 中 ,能 通过 视觉 信号 、 听 觉 信号 以 及 嗅觉 (化 学 ) 信 号 来 获 取信 息 ,进行 精巧 的 化 学 通讯 ,适应 环境 选择 ,保持 种 群 繁衍 。 利 用 昆虫 的 这 一 特 性 ,人 们 发 展 了 一 系列 的 方法 对 目标 昆虫 实施 监测 和 防治 ,在 害虫 综合 治理 中 发 挥 了 巨大 的 作用 。 本 章 系 统 介绍 鳞 翅 目 、 双 起 目 、 鞘 起 目 、 半 翅 目 、 同 翅 目 、 膜 翅 目 和 缆 螃 目 昆 虫 信 息 素 的 种 类 和 结构 ,并 从 生理 功能 、 研 究 方法 及 其 在 害虫 防治 中 的 应 用 等 角度 综述 昆虫 信息 素 的 研究 进展 。 @D 中 国 科 学 院 植物 生理 生态 研究 所 ,上 海 200032 ,E-mail: yphuang@ sibs. ac. cn( 黄 勇平 ) 趟 gj 化 学 信息 对 昆虫 的 定向 、 召 唤 、 交 尾 \ 产 卵 . 聚集 `. 追踪、 告警 、 防 御 以 及 种 间 识 别 等 行为 均 具 有 重要 的 作用 。 其 中 ,昆虫 信息 素 的 研究 利用 尤为 突出 。 昆 虫 信息 素 的 化 学 研究 始 于 1932 年 ,当初 由 于 受 实验 条 件 的 限制 ,一直 没 有 突破 性 的 进展 。 直到 1959 年 ,德国 化 学 家 Butenandt 成 功 地 从 50 万 头 家 乔 (Bombyx mor) 雌 蛾 腹 端 粗 提 物 中 分 离 并 鉴定 出 第 一 个 昆虫 性 信息 素 的 化 学 结构 ,命名 为 乔 蛾 醇 (bom- bykol) ,昆虫 性 信息 素 的 化 学 结构 研究 才 进 入 了 一 个 新 时 代 。 到 20 世纪 70 年 代 ， 昆虫 信息 素 化 学 的 研究 有 了 重大 的 进展 ,成 为 当时 生物 科学 的 一 个 热点 ,人 们 开始 对 峻 蛾 性 信息 素 腺 体 释放 的 完整 化 学 组 分 进行 详尽 研究 ,试图 揭 开 昆虫 间 化 学 信 息 通 讯 的 奥秘 。 到 目前 为 止 , 已 有 9 个 目 90 余 科 1 600 多 种 昆虫 性 信息 素 得 到 研 究 ,其 中 已 有 500 多 种 昆虫 性 信息 素 的 化 学 结构 得 到 鉴定 ,其 中 40 余 种 昆虫 性 信 息 素 已 商品 化 ( 杜 家 纬 ,1988 ;Voerman ,1988 ; Arn el al. ,1992 ) 。 我 国 对 昆虫 信息 素 化 学 结构 的 研究 始 于 20 世纪 60 年 代 末 ,40 多 年 来 ,我 国 已 经 鉴定 和 合成 了 鳞 翅 目 和 其 他 目的 昆虫 信息 素 百 余 种 ,尤其 在 鳞 翅 目 昆 虫 性 信 息 素 的 化 学 结构 鉴定 和 多 元 组 分 精确 比例 的 测定 上 获得 了 长 足 进 展 。 自 20 世纪 80 年 代 中 期 ,我 国 已 经 可 以 采用 单个 腺 体 的 超 微 量化 学 结构 鉴定 技术 ,并 选用 一 系列 标准 化 合 物 ,利用 触角 电位 技术 来 筛选 目标 害虫 的 有 效 候选 化 合 物 ,再 于 田间 进行 诱捕 试验 确认 。 除 此 之 外 ,可 根据 从 目标 昆虫 性 信息 素 腺 体 中 鉴定 的 结果 ,将 性 信息 素 组 分 按照 不 同 的 比例 进行 搭配 组 合 ,采用 风 洞 中 的 行为 测定 技术 寻找 最 适 于 异性 个 体 反 应 的 比例 和 浓度 。 本 章 从 昆虫 信息 素 的 种 类 结构 生理 功能 和 研 究 方法 等 方面 综述 国内 外 昆虫 信息 素 的 研究 进展 。 一 、 昆 虫 信息 素 的 化 学 结构 1. 鳞 翅 目 昆 虫 鳞 翅 目 是 昆虫 信息 素 研究 中 最 为 详尽 的 一 个 目 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 化 学 通信 系统 中 ,大 多 数 雄 蛾 通过 雌 蛾 释放 的 性 信息 素来 寻找 交配 的 对 象 ,一 部 分 雌 蛾 是 利用 雄 性 性 信息 素来 确定 配偶 。 蝶 类 多 采用 视觉 定位 的 方法 , 当 雄 蝶 接 近 峻 体 后 ,释放 一 种 催 欲 剂 ,但 对 这 类 性 信息 素 在 性 行为 上 的 作用 仍 知之 甚 少 。 迄 今 为 止 ,已 鉴定 出 400 余 种 蛾 类 昆虫 的 性 信息 素 ,主要 分 属于 卷 蛾 科 、 夜 蛾 科 、 蜡 蛾 科 \ 灯 蛾 科 等 夜行 性 蛾 类 。 但 组 成 这 些 性 信息 素 的 成 分 只 有 100 余 种 (Ar et cl!. ,1992 ) ,有 些 昆虫 甚至 具有 完全 相同 的 性 信息 素 成 分 ,只 是 比例 有 所 不 同 。 雌 蛾 性 信息 素 虽 具有 多 种 多 样 的 化 学 结构 ,但 大 多 数 具 有 以 下 几 个 特点 : 大 都 是 由 10 ~ 18 个 偶数 碳 原子 组 成 的 脂 族 化 合 物 ; 碳 链 最 短 的 是 桃 枝 麦 蛾 (4mnarsia Lineatella ) 的 性 信息 素 反 -5 - 十 碳 烯 醇 醋酸 酯 和 反 -5 -十 碳 烯 醇 ,而 碳 链 最 长 的 是 黄 杉 毒 蛾 (Orgyia pseudotsugata ) 的 性 信息 素 顺 -6 - 二 十 一 碳 炳 - 11 - 酮 。 其 中 , 碳 链 长 度 为 十 二 、 十 四 、 十 六 碳 的 约 占 总 数 的 90% 。G@) 末端 功能 团 2 大 都 以 醋酸 酯 .醇和 醛 为 基 团 ,少数 种 类 利用 环 氧 \ 丙 酸 酯 作为 功能 团 。 在 灯 蛾 科 中 ,还 有 以 烷 类 作 功 能 团 。@) 有 1 ~3 个 双 键 ,有 2Z ,有 ( 顺 , 反 ) 异 构 体 ,由 于 存在 不 对 称 碳 原子 ,因而 有 不 同 的 尺 或 $ 旋光 异 构 体 。 双 键 构 型 多 为 顺 式 异 构 型 , 常 位 于 第 5.7、9 或 11 碳 位 上 。 双 键 数 目 多 为 1 个 ,部 分 种 类 为 2 个 ,在 美丽 灯 蛾 、 黎 豆 夜 蛾 等 少数 种 类 性 信息 素 成 分 甚至 具有 3 个 双 键 。 上 述 蛾 类 性 信息 素 的 结构 特征 与 植物 体内 存在 的 脂肪 酸 有 共同 之 处 , 均 由 偶数 碳 原子 直 链 化 合 物 组 成 。 它 们 的 不 同 之 处 在 于 性 信息 素 分 子 的 碳 原子 数 较 常 见 的 脂肪 酸 少 ;性 信息 素 分 子 末 端的 功能 团 较 脂肪 酸 更 具 还 原 态 ,性 信息 素 分 子 中 双 键 位 置 更 加 特殊 ,更 具 多 样 性 ( 杜 家 纬 ,1988 ;2004; 王 荫 长 ,2001)。 表 1.1 列 出 了 主要 鲜 翅 目 肉 虫 的 性 信息 素 组 分 。 表 1.1 鳝 翅 目 雌 虫 性 信息 素 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 邻 菜 蛾 科 Acrolepiidae 葱 邻 菜 蛾 4crolepopsis assectella GZ 透 翅 蛾 科 Aegerilldae 桃 透 翅 蛾 Samninoidea exitiosa 全 巧 ZI 和 桃 小 透 翅 蛾 Symanithedom pietipes (3 五 蜡 3 有 ) 王 到 辐 环 灯 蛾 科 Arctiidae 橘 灯 蛾 开 o1omelina aurantiace 2 和 国 并 个 (9Z ,122) = 十 八 兢 三 入 醴 ;(92,1227,152) = 十 八 碳 三 烯 醛 ;(32,62Z7,9$,10R) -9,10 - 环 氧 -1， 美国 白 蛾 局 yphanmntiria cumea 3,6 -二 十 一 碳 三 炳 ;(32Z,62Z,9$,10R) -9,10 - 环 氧 -3,6 -三 十 一 碳 双 烯 ;(32,62,9$,10R) =- 环 氧 三 1 3 .6 三 二 王 突 三 入 《97 加)JEETRCAIIECOZ ED 5ZOEEISAAII 0 (3Z,67,97) - 环 氧 -二 十 -二 十 一 碳 三 烯 (1:6:27) 具 带 灯 蛾 ia isaebel1a 2 - 甲 基 十 七 烷 美丽 灯 蛾 Uietheisa ormatrix (32Z ,6Z7 ,9Z) -二 十 一 碳 三 烯 蚕 蛾 科 Bombycidae 家 乔 Bombyx mori (105 ,127) -16:0H;(10 居 ,12Z) -16:Ald 野 乔 Bombyx 到 andarima Gl1075 ,1122 ET60ORB 桑 旺 填 放 轴 志 世 二 天 2 (10 ,127,1627):0Ac;(10 忆 ,12 瑟 ,16 瑟 ) :OAc; (12 天 ,16 天 ) :OAc 果 时 蛾 科 Carposinidae 桃 小 食心虫 Carposina niponensis WA 11 - 烯 醇 续 表 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 木 吉 蛾 科 Cossidae 蒙古 木 壹 蛾 Cossus momngolicua (5SZ) -12: Ac 芳香 木 豆 蛾 CO05SSUS CO05SSLS (5Z) -12: Ac;(32) -10:0Ac(8:2) 麦 蛾 科 Gelechiidae 马 铃 昔 玫 蛾 PipPorimaea operculelia (4, 72,107) -13:0Ac;(45,720) -13:Ac(1:1) 棉 红 铃 虫 Peciinophora gossypiella (及 天 区 OA 甘薯 暖 地 麦 蛾 Brachmia macroscopa 全 TOOA 桃 枝 麦 蛾 7 有 7 太 (5E) -10:Ac;(18) -10:0H(5:1) 麦 蛾 Sitiotroga cerealella (7Z,1178) -16:0Ac 鞘 蛾 科 Coleophoridae 华北 落叶 松 鞘 蛾 ”Coleopjhora simenszs (5Z) -10:0H 兴安 落叶 松 鞘 蛾 ”Coleophora dapurica (2Z) -10:0H 尺 蛾 科 Geometridae 冬 尺 蛾 Operopjhitera Drurzata (3 刀 ,6Z,9Z7) -19:OAc 细 蛾 科 Gracillariidae 茶叶 细 蛾 Cal1opriia tjeioora (ETGOSAIJ 枯 叶 蛾 科 Lasiocampidae 马尾 松 毛虫 Dendrolimras punclatus (5 忆 7 五 ) 三 12508E GE DO 赤松 毛虫 Dendrolzmzus spectabz1zs (5Z,7) -12:0H 落叶 松 毛 虫 Dendrolimas superans (32 7 万 人 ET (052 了 7 交合 下 思茅 松 毛虫 Dendrolimas 且 Kucj 057. 7) 12.0AS 02 汪 12 本 0O 站 加 州 天 幕 毛 虫 Malacosoma ca1iornicus (人 702 森林 天 蓝 毛 晤 10725050 击 OO R (5 五 7ZF) 一 人 2.Ald (5 太 7Z) 语 OILO 毒 蛾 科 Lymantriidae 量 车 人 且 AR (67.18 力 刘 c; (6ZWL8ZJ ROSE 攻 衣 io ~- Pe;(9Z ,18Z) :iso = Pe 舞 毒 蛾 1ymantria dispar (7Z) -8 - 环 氧 -2 - 甲 基 十 八 烧 模 毒 蛾 Lymantria monacha (7Z) -8 - 环 氧 -2 - 甲 基 十 八 烧 (62) -二 十 一 烯 -11 - 酮 ;(Z) -1,6=- 二 十 一 黄 杉 毒 蛾 OrgyIQ pseudotsugata 党 碳 二 烯 -11 -页 昆虫 名 称 夜 蛾 科 稻 晶 蛤 玉米 楷 夜 蛾 展 叶 松 夜 蛾 蛮 夜 蛾 大 蝇 亚热带 黏 虫 莎 草 黏 虫 甜菜 夜 蛾 草地 贪 夜 蛾 黎 豆 夜 蛾 劳 氏 黏 虫 甘蓝 夜 蛾 车 带 夜 蛾 菜园 灰 夜 蛾 豌豆 灰 夜 蛾 殊 异 灰 夜 蛾 一 点 黏 虫 车 轴 草 切 根 夜 蛾 棉铃 虫 美洲 棉铃 虫 烟 芽 夜 蛾 小 地 老虎 黄 地 老虎 八字 地 老虎 续 表 学 名 信息 素 组 分 Noctuidae (9Z) -14:0Ac;(9Z7) -16:0Ac;(1127) - 16: Waranga Qe7esScens OAc(1:1:4) nn (117) -14:0Ac;(11) -14:0Ac;(9Z) - 14: OAc(10:2:2) Diparopsis castanes ZE9.11 -12:0Ac;11 -12:0Ac(16:5) Cortyma Xa7tjhenes (112Z) -16:0Ac Sesamia injerens (9Z) -14:0Ac;(9Z 12 天) -14:0Ac(4:1) Spodoptera eridamia (9Z7) -14:0Ac;(97,12 歼 ) -14:0Ac Spodoptera exemptia (97 三 丙 JE 1 ONEC9ZJiesd4:0H Spodopiera exigua (9Z,127) -14:0Ac Spodoptera 太 u8giperda (9Z) -12:0Ac;(92Z) -=14:0Ac(9:1) (32 ,67 ,9Z) -二 十 一 碳 三 烯 ;(32,6Z,9Z) -二 4mticarsia gemrmzatalis 十 碳 三 烯 (5:3 ) ZLeucania 1orey (112Z) -16:0Ac;(112) -16:0H(8:1) Mamestra brassica (112Z) -16:0Ac;(1127) -16:0H Mamestra comnFigurata (1127) -16:0Ac;(92Z) -14:0Ac(19:1) Mamesira oleracea (112Z) -16:0Ac;(112) -16:0H(C1:1) Mamesira Pisi (1127) -16:0Ac;(9Z) -14:0Ac(1:3) Marmestira SUasa (112) -16:Ald Pseudaletia nzIPuncta (112Z) -16:0Ac Scotogrammaa 厅 谎 让 (1127) -16:0Ac;(1127) -16:0H(19:1) 开 elicoverpa arrmigera 16:Ald;(9Z) -16:Ald;(1127) -16:Ald 16:Ald;(9Z) -16:Ald;(112Z) -16:Ald;(72Z) - 16:Ald 再 ejicoverpa zea 16:Ald;(92Z) -16:Ald;(1127) -16:Ald;(72Z) - 16:Ald;14:Ald;(92Z) -14:Ald;(1127) -16:0H eliothis Virescens 48grotls ypsilom (7Z) -12:0Ac;(9Z) -14:0Ac(5:1) 48grotls Sege 九 n (5Z) -10:0Ac;(7Z7) -12:0Ac;(9Z) -14:0Ac 4ma 太 es cnigrum (7Z) -14:0Ac;(5Z) -12:0Ac 昆虫 名 称 红 背 地 老虎 惠 黏 虫 警 纹 地 老虎 首 蒋 银 纹 夜 蛾 烟草 金 翅 夜 蛾 桑 星 量 二 化 蝇 甘蔗 三 点 蜡 高 梁 条 量 甘 芒 条 量 玉米 苓 晶 酸 模 蔓 苞 量 粟 灰 蜡 地 中 海 粉 晶 粉 斑 量 烟草 粉 斑 量 向 日 葵 斑 蜡 印度 谷 量 桃 星 蜡 莱 心 野 蜡 学 名 尼 Uxoa ochrogaster 4mcylzs Sa1VQ Scotia exclamatiom1s 4utographa calzjornzia Plusia chalicztes Pseudoplusia zcludens Trichoplausia 7 下 arias 17SULa7ma Motodontidae Tavmetopoea Pityocampa Pterophoridae PlatiypziLia carduidactyla Pyralidae Paradoxecia Pie CHPilo SuDPPpressalzs CHPilo inauscatellus CAzlo yemosatus ChPilo saccjhariphagus Chzlo partellzs CHPrysoteuchia topiaria Chizlo zscateelus 4mnagasta 1uehmiella Cadra cautella 尼 pjhestia elutella omoeosona electel1umn Plodia interpumctella Dichocrocis PuPctzferalis 瑞 elLula ndalzs 续 表 信息 素 组 分 (5Z) -12:0Ac;(7ZJiSILZEOAS CC9ZJ ET ORG (9E) -12:0Ac;(9Z) -12:0Ac(8:2) (5Z) -14:0Ac;(9Z) -14:0Ae 72 二 2OA5 (7ZG) -12:0Acy(92) 二 1 相克 (ZE 12:0Ac;(5Z) -12:0Acj;i(7Z7) -12:0Acy;ll = 1250Acj(72) 二 远 -OAG 本 可 (10 天 ,12 瑟 ) -16:Ald (132Z) -hexadecen -11 - ynyl 醋酸 酯 (1127) -16:0Ac (37,1327,187) :OAe (1127) -16:Ald;(132Z) -18:Ald(5:1) (1127) -16:0H (13Z) -18:0Ac;(1327) -18:0H;(112) - 16: OAc(4:2:4) (13Z) -18:Ald;(1327) -18:0Ac(7:1) (117) -16:Ald (1127) -16:Ald ( 电 25162)59 瓦 (9Z ,12 尼 ) -14:0Ac (9Z ,12 天 ) -14:0Ac (9Z ,12 有 ) -14:0Ac (9Z,125) -14:0H;(92Z) -14:0H (9Z ,12 有 5) -14:0Ac (10E) -16:0Ac;(1027) -16:Ald(9:1) (11 歼 ,13 五 ) -16:Ald 昆虫 名 称 亚洲 玉米 蝇 欧洲 玉米 蝇 三 化 蝇 草地 蝇 稻 显 纹 纵 卷 水 蝇 天 委 蛾 科 音 梓 丢 透 起 蛾 科 杨 树 透 翅 蛾 天 蛾 科 烟草 天 是 卷 蛾 科 苹 异 形 小 卷 蛾 油 松 球 果 小 卷 峨 豆 莱 小 卷 蛾 梨 小 食心虫 广 翅 小 卷 蛾 小 木 豆 蛾 苹果 达 蛾 花 翅 小 卷 蛾 葡萄 小 卷 蛾 欧洲 松 梢 小 卷 蛾 二 三 针 松 小 卷 蛾 虽 松 梢 小 卷 蛾 学 名 Ostirinia 用 rnacals Ostrinia PubiLalLis Tryporyza Incertulas Loxostege sticticalis SUSUTLIG exIEmQ Saturniidae 4mtheraea polyphermmus Sesiidae Paranthrene iabanzformis Sphingidae Manaduca sexta Tineidae Clania zariegata Tizmneola bzsselliela Tortricidae Cryptophlepbia Leucotreta Crayitiarmata margarotana OAc;(9Z,147) :OAc;12:0Ac Cydia migricama Crapholitha molesta 古 edya nubierana 已 olcocerus insulars Laspeyresia pomonella Lobesia botrama Pralobesia viteama Rhyacionzia Duoliana 民 hyaciomza 万 wstrarua 有 Rhyaciomia rigidanma 加 勤 比 松 梢 小 卷 蛾 Rhyacionia subptropica 续 表 信息 素 组 分 (127) -14:0Ac;(12 已 ) -14:0Ac;14:0Ac ( 开 苑 ) = 到 DA )nsalaAI 16:Ald;(9Z) -16:Ald;(11Z) -16:Ald (11BE) -14:0Ac (723,1127) -16:0Ac;(72Z,118) -16:0Ac (6E,117) -16:0Ac;(6E,117) -16:Ald(9:1) (3 一 ,13Z) -18:0H (10 天 ,127) -16:Ald 一 个 支 链 十 七 烷 酸 叔 已 醇 酯 (2 有 E) -18:Ald;(2 忆 ,13 有) -18:Ald(1:2) (8 万 ) 二 1I2EAIUSKSXJei2eAId1: 二 (9 有 ,127 ) :OA ( 90 则 2 OAce; (9 盏 , 142 (8FE ,105) -12:Ald (8Z) -12:0Ac;(8E) -12:0Ac;(85) -12:0H; 12:0H 12:0H;(8Z) -12:0Aci;i(85,105) -12:0Ac (3Z,14Z) :OAc;(35E, 14 有) :OH;(32,142) :OH (8 下 ,105) -12:0Ac (7 有 ,9Z) -12:0Ac (9Z) -12:0Ac (9 已 ) -12:0Ac (9 尼 ) -12:0Ac (8 开 ,105) -12:0Ac (9 天 ) -12:0Ac 昆虫 名 称 苹 白 小 卷 蛾 落叶 松 线 小 卷 蛾 黄 头 长 翅 卷 蛾 茶 小 卷 蛾 棉 褐 带 卷 蛾 西 卷 蛾 果树 卷 蛾 樱桃 丑 梨 卷 蛾 栎 黄 卷 蛾 亚麻 黄 卷 蛾 蔷 葵 黄 卷 蛾 红 带 卷 蛾 甘 芒 条 小 卷 蛾 栎 小 卷 蛾 枞 色 卷 蛾 紫色 卷 蛾 西 枞 色 卷 蛾 蔷 蕉 斜 条 卷 蛾 双 斜 卷 蛾 云 卷 蛾 咖啡 黄 卷 蛾 茶 黄 卷 蛾 苹 褐 卷 蛾 三 线 卷 蛾 学 名 Spilonrota ocellamna Zeirapjhera dinziana Sparganothis directama 4cleris mnUta 4doxophyes orama 4doxophyes Jascriata 47mmorpia cumeama 4rcjhzps argyrospilus 4rchzps cerasiyoraTLLUS 4rcjhizps semzeramus 4rcjhzps podmus 4rchips rosa7TLUS 4rgyrotaenia ZelutImaTG 4rgyroploce schistaceya7a 4rgyroploce citra7ia Chorisiomneura 用 mzFrama ChoristomeuTrQa 7PUTIGPLG Choristomeura occidentalis Choristomeura rosacea7ia CUepsis Spectra7a Cepjhasia PUTICaTLQ 玉 omoma coffearia 局 omoma ma&gamirma Panmndemis heparama Pandernzis imztamna 续 表 信息 素 组 分 (8Z7) -14:0Ac (11BE) -14:0Ac (9 瑟 ,11 玉 ) 2I25O0AEROTIDSNREIASONE 们 瑟 攻 至 14:0Ac(35: 19:28 ) (11 忆 ,13) -14:Ald (97) =14;0Ac; (项 有 列 司 机 ONSC9a (9Z) -1450Ac5OLHLZJEIOAS(C95 (10E,12 有 E) -14:0Ac;(10BE ,127) -14:0Ae (117) -14:0Ac;i(11B8) -14:0Ac;1250Ac (117) =143:0Ac; (1 克 )E 避 OAE (117) 三 143OAGROID 休克 0 (117) = 14:0Aci (项 机 证 ONASOTS (117) -14;:0HyGULZ) ESOAGUE9) 14:0Ac;(1127) -14:0Ac;(115E) -14:0Aci;l11 =- 12:0Ac;(9Z) -12:0Ac;(9 瑚 ) =12:0Ac 全 鸭 忆 120 配 (ELZ) 14 尖 1dy01Z) 辣 合 OASCORTUOJ (7Z) -445Aidi) 三 柄 次 大 全 到 二 (9 四 1750AE (11Z)E14AId TEJIA (117) 二 13450OAc; 历 ) 汶 全 何人 全 二 14:0H (112) -14:0Ac;(9Z) -14:0Ace(90:10) (9 五) = 1250Aey(9ZJr=1250AS0T (9) -12:0Ac;12:0Ac;12:0H(36:49:15) (112Z) -14:0Ac;(92Z) -12:0Ac;1l1 -12:0Ac 《30537 功 (112Z) -14:0Ac;(9Z) -14:0Ac;i(117) -14: OH;12:0Ac(90:5:5:1) (112Z) -14:0Ac;(9Z) -14:0Ac 续 表 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 葡萄 褐 卷 蛾 Pandermis cerasama (112) -14:0Ac;(11ZE) -14:0Ac(64:21) 欧洲 标 卷 蛾 Croesia SemipUTDUrGQTLG (115) -14:Ald;(112Z) =-14:Ald(85: 15) (11E) -14:Ald;(112) 一 14;Ald(85:15);, (BE) - 张 翅 卷 蛾 Croesia curcalam [4 OA TAOARC2G 5S513 SS 5 二、 巢 蛾 科 Yponomeutidae 油橄榄 梨 蛾 Prays oleae (7Z) -14:Ald 华 果梨 蛾 本 7 16:0Ac;(92Z) -16:0Ac;(1127) -16:0Aci;14: 志 人 OAc;(118) -14:0Ac;(1127) -14:0Ac 小 菜 蛾 PLuiella xylostella (112Z) -16:Ald;(112) -16:0Ac(2:3) 注 : 表 中 五 ( 反 式 ) ,2Z( 顺 式 ) ,Ac( 醋酸 酯 ) ,OH( 醇 ) ,Ald( 醛 ) 。 左 起 数字 为 双 键 位 置 ,右边 数字 为 碳 原 子 数 , 例 :(112) -14:0Ace 为 顺 -11 - 十 四 碳 烯 醇 醋 酸 酯 。 在 昆虫 类 群 中 ,许多 种 类 都 拥有 能 够 释放 雄性 信息 素 的 味 刷 。 它 们 的 类 型 众 多 ,结构 复杂 。 雄 蛾 味 刷 由 上 皮毛 原 细 胞 以 及 与 它们 相连 的 鳞片 组 成 。 早 期 的 报 道中 ,由 鳝 片 、 毛 构成 的 味 刷 仅 被 用 于 分 类 ,它们 的 不 同 结构 作为 区 分 种 类 的 特征 之 一 。 像 其 他 的 外 部 特征 一 样 , 味 刷 结构 从 低级 向 高 级 也 存在 着 进化 的 趋势 。 由 于 组 成 味 刷 的 腺 体 细 胞 通常 群生 ,因此 由 腺 体 细 胞 上 生长 出 的 鳞片 也 都 成 复生 长 。 根据 雄性 味 刷 在 昆虫 身体 上 的 着 生 部 位 、 组 成 味 刷 鳞 片 的 类 型 等 可 将 雄性 味 刷 分 成 六 种 类 型 。 迄 今 为 止 ,已 从 数 十 种 雄 蛾 和 雄 蝶 味 刷 中 鉴定 出 雄性 信息 素 组 分 。 昆虫 雄性 信息 素 的 生物 学 功能 主要 是 对 雌性 产生 引诱 作用 ` 激 欲 作 用 ,对 同 种 雄 蛾 产生 抑制 作用 ,以 及 种 间隔 离 和 防御 作用 等 。 从 灯 蛾 科 味 刷 中 鉴定 出 的 化 合 物 主要 是 二 氧 吡 嗪 羧 醛 和 羟基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 。 相对 于 其 他 类 群 , 灯 蛾 雄 蛾 味 刷 中 的 化 合 物 成 分 比较 单一 。 然 而 ,在 形成 种 类 特异 方面 该 科 的 雄 蛾 仍 有 多 种 方式 。 首 先 在 化 合 物 成 分 方面 有 的 是 两 种 化 合 物 ,也 有 的 是 一 种 化 合 物 。 如 果 在 味 刷 中 只 有 一 种 化 合 物 时 ,该 化 合 物 就 是 产 基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 。 羟 基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 的 旋光 异 构 也 具有 种 类 特异 性 ,C. transiens 和 C. gangis 的 味 刷 中 就 以 (R) -( - ) -羟基 二 氧 吡 嗪 羧 醛 为 雄性 性 激素 组 分 。 另 外 , 味 刷 中 化 合 物 的 含量 变化 是 形成 灯 蛾 种 类 特异 的 另 一 显著 特征 。 黑 条 灰 灯 蛾 味 刷 中 含有 高 达 500 ng 的 (R) -(- ) -羟基 二 氧 吡 嗪 羧 醛 ,这 种 含量 高 出 雌性 信息 素 几 个 数 量 级 。 除 此 之 外 ,有 的 种 类 在 同一 种 雄 蛾 味 刷 中 采用 两 种 浓度 分 度 方 式 。P. isa- bel/ 雄 蛾 味 刷 中 羟基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 的 含量 为 0 ~10 ng 和 1 ~10 ug 两 个 范围 ,二 和 氢 吡 嗪 羧 醛 的 含量 很 少 。 而 亚麻 灯 蛾 雄 蛾 味 刷 中 所 含 二 氧 吡 嗪 羧 醛 的 量 为 0 ~30 ng 和 0.3 ~3 hg 两 种 类 型 。 虽 然 以 上 提 到 的 两 种 化 合 物 都 能 诱导 雌 蛾 的 性 行为 反 应 ,但 上 述 两 种 肉 蛾 均 对 各 自 雄 蛾 所 含 比 例 较 高 的 化 合 物产 生 更 加 强烈 的 反应 。 9 灯 蛾 味 刷 中 的 雄性 信息 组 分 与 取 食 的 寄主 植物 有 密切 关系 。 二 氢 吡 嗪 羧 醛 和 羟基 二 氧 吡 嗪 羧 醛 的 前 体 化 合 物 就 是 吡咯 双 烷 类 碱 (PAs) 。 利 用 植物 次 生物 质 作 为 信 息 素 组 分 合成 的 前 体 是 灯 蛾 雄性 性 信息 素 的 一 大 重要 特点 。 与 蝶 类 不 同 的 是 , 灯 蛾 对 植物 的 选择 不 存在 性 别 偏向 ,两 性 都 能 通过 取 食 药物 性 植物 而 抵御 捕食 性 天 敌 ,并 且 雄 蛾 能 够 利用 吡咯 碱 作为 前 体 合 成 雄 蛾 性 信息 素 的 组 分 。 夜 蛾 科 雄 性 信息 素 的 化 学 组 成 相对 复杂 ( 表 1.2) ,产生 化 合 物 的 味 刷 出 现 于 腹部 的 不 同 部 位 。 有 相当 多 的 类 群 , 如 夜 蛾 亚 科 、Hadeninae 科 、Cuculliinae 科 和 Amphipyrinae 科 其 味 刷 位 于 前 腹 。 这 些 种 类 雄 蛾 的 味 刷 系 统 由 三 部 分 组 成 :一 对 味 刷 、 雄 性 信息 素 腺 体 (Stobbe's 腺 体 ) 和 味 刷 套 。 由 腺 体 产 生 的 雄性 信息 素 组 分 贮存 在 可 释放 化 合 物 的 味 刷 鳞片 内 , 栅 格 状 的 味 刷 鳞片 既 能 满足 信息 化 合 物 的 贮 存 ,也 能 满足 味 刷 撒 开 时 将 化 合 物 迅 速 释放 出 体外 。 从 前 腹 味 刷 中 释放 出 来 的 化 合 物 多 为 葵 甲 醛 . 葵 甲 醇 、 苯 乙醇 和 正 丁 酸 等 。 并 且 一 头 雄 蛾 就 能 释放 较 高 剂量 的 化 合 物 ,甚至 有 的 种 类 打开 味 刷 时 释放 的 气味 能 被 人 的 鼻子 噢 到 。 除 此 之 外 ,前 腹 味 刷 中 的 种 类 ,如 Phpiogopjpora meticulosa 味 刷 中 的 化 合 物 为 6- 甲 基 -5= 庚 烦 - 2 - 酮 6- 甲 基 -5- 康 烯 -2- 醇 和 2- 甲 基 正 丁 酸 。 后 腹 味 刷 以 及 生殖 节 味 刷 雄性 信息 素 的 化 学 组 成 与 同 种 雌性 信息 素 组 分 有 密切 的 关系 。 黎 豆 夜 蛾 味 刷 内 的 化 合 物 (32,67 ,9Z) -二 十 一 碳 三 炳 就 是 雌性 信息 素 组 分 之 一 。Heliothinae 科 雄 蛾 味 刷 位 于 腹 末 生殖 节 , 烟 芽 夜 蛾 以 及 棉铃 虫 味 刷 中 的 十 余 种 化 合 物 碳 链 骨 架 都 能 与 雌性 信息 素 组 分 一 一 对 应 。 所 不 同 的 是 肉 性 信息 素 组 分 以 醛 为 主 ,而 雄性 信 息 素 组 分 没有 醛 , 代 之 以 醇和 醋酸 酯 为 主要 成 分 。 虎 蛾 科 的 味 刷 也 位 于 前 腹 ,化 合 物 组 成 与 夜 蛾 科 中 拥有 前 腹 味 刷 的 种 类 相近 。 和 葡萄 果 过 蛾 味 刷 中 雄性 信息 素 组 分 为 2- 酚 基 乙 醇和 2 - 酚 基 乙 内 酯 。 表 1.2 其 他 蛾 类 雄 蛾 味 刷 中 的 化 合 物 种 类 化 合 物 化 合 物 来 源 虎 蛾 科 (Agaristidae) 葡萄 果 过 蛾 (Phalae- 2 一 酚 基 乙醇 ; 2- 酚 基 乙 内 酯 前 腹 味 刷 7oides gl1ycimae ) 尺 蛾 科 ( Geometridae ) 蔷 蕉 白 尺 ( Bapta te- “正本 本 生殖 器 基部 味 刷 merata ) 蝙蝠 蛾 科 ( Hepialidae) 6- 乙 基 -2- 甲 基 -3,4- 二 氢 吡 叶 ; 1， 8 -二 甲 基 -3- 乙 基 -2,9- 二 氧 环 - [3， (Depialus hec 后 | 蚌 蛾 ( Fepialus hecta ) 3 1 十 -7 了- 刀 . 晤 二 下 用 是 0 工业 后 足 肥 节 味 刷 2,9 -二 氧 环 -[3,3,1] 酮 -7- 炳 -6- 酚 10 续 表 种 类 化 合 物 化 合 物 来 源 蜡 蛾 科 ( Pyralidae) 暗 虽 时 二 到 :过 翅 腺 和 腹部 味 刷 蜡 蜡 亚 科 ( Galleriinae) (1127) -十 八 碳 烯 醛 前 翅 基 部 味 刷 小 蜡 蜡 (4cjhroia grisella) (天 ,无 ) -法 呢 醛 翅 腺 和 腹 末 味 刷 米 蜡 (Corcyra cephalorica) (2 , 匹 ) -法 呢 醛 非洲 ee (天 1dana 理子 立 本 Saccharina ) 大 蜡 蜡 (Galera 郊 e- 也 -羟基 葵 甲 醛 ;CZ) =3= 甲 基 =-4=- 三 甲 lomella ) 代 烯 人 ( Parajipsa 两 基 -r- 内 酯 ;( 有 ) :nz -2,6- 于 二 烯 -4- 前 埃 基 部 味 剧 gUlaris ) 交 酯 斑 晶 亚 科 (Phycitinae) ”于 醛 ; 十 一 醛 前 翅 腺 体 烟草 粉 斑 蜡 (可 hesiia 2- 酚 基 乙 醇 ; mn -2,6 -和 王 二 焕 -4-=- 交 酯 ; | elutella ) ( 环 ) = 叶 绿 醇 ;r -十 内 酯 ;r -十 一 内 酯 和 卷 蛾 科 ( Tortricidae) 蜂蜜 曲 菌 素 茉莉 酮 酸 酯 AN 心 Crap 几 oLi- wp 0 2， 外 业 莉 十 酸 蜂 醒 腹 未 味 刷 太 a molesta ) 反 式 - 乙 基 桂皮 酸 酯 蝙蝠 蛾 科 雄 蛾 味 刷 位 于 后 足 肥 节 ,化合物 组 成 与 前 面 的 种 类 有 较 大 差异 ,主要 全 瑟 光 全 到 二 2 二 时 关 误 34 一 三 缚 吡 博 和 册 ,8 二 让 电 基 /2 区 基 王 & 准 惫 三 氧 环 -[3,3,1] 酮 -7- 烯 等 。 蜡 蛾 科 雄 蛾 味 刷 有 多 种 类 型 ,即使 同一 种 昆虫 也 可 能 有 几 种 味 刷 同时 存在 。 烟 草 粉 斑 蝇 雄性 信息 素来 源 于 翅 上 的 腺 体 和 腹部 的 味 刷 ,其 化 合 物 组 成 为 y -= decalactone 和 y -undecalactone。 大 晴 蜡 、 小 量 蜡 以 及 米 蛾 味 刷 化 合 物 则 以 醛 为 主要 组 分 。 但 是 ,到 目前 为 止 尚 不 知味 刷 与 化 合 物 的 对 应 关 系 。 卷 蛾 是 鳞 翅 目 昆 虫 中 对 其 雄性 信息 素 的 研究 最 为 广泛 的 类 群 。 然 而 , 仅 有 梨 小 食心虫 的 雄性 信息 素 组 分 见 诸 报道 。 雄 蛾 味 刷 位 于 腹部 末端 ,Nishida 等 (1985 ) 从 味 刷 中 鉴定 了 四 种 化 合 物 ,它们 是 蜂蜜 曲 菌 素 、 茉 莉 酮 酸 酯 、 外 茉莉 酮 酸 甲 酯 和 反 式 - 乙 基 桂 皮 酸 酯 。 这 些 化 合 物 的 结构 都 相当 复杂 , 卷 蛾 雄性 信息 素 报道 较 少 可 能 与 此 有 直接 的 关系 。 以 上 四 种 成 分 都 是 早年 分 别 从 真菌 和 植物 中 获得 鉴定 、 结构 已 知 的 化 合 物 。 但 是 尚 不 知 这 些 化 合 物 是 否 由 植物 体内 的 前 体 化 合 物 转化 而 成 。 11 一 个 值得 注意 的 现象 是 斑 蝶 类 雄性 信息 素 组 分 与 灯 蛾 味 刷 化 合 物 组 成 有 诸多 相似 之 处 。 这 两 个 科 的 雄性 昆虫 味 刷 中 释放 的 化 合 物 都 有 一 个 含 握 的 杂 环 。 主 要 的 差异 在 于 灯 蛾 雄性 信息 素 组 分 连接 在 杂 环 上 的 功能 团 是 醛 基 , 而 斑 蝶 类 则 为 痰 基 。 粉 蝶 的 雄性 味 刷 化 合 物 明 显 不 同 于 斑 蝶 ,它们 的 化 学 组 成 成 分 为 肉 豆 攻 酸 已 酯 、 软 脂 酸 已 酯 、 硬 脂 酸 已 酯 以 及 碳 链 长 度 在 二 十 七 至 二 十 九 碳 的 直 链 烷烃 。 分 类 地 位 相近 的 粉 蝶 雄 性 信息 素 组 分 相似 , 即 可 增加 某 种 化 合 物 或 者 利用 化 合 物 之 间 的 比例 进行 种 间隔 离 。 雄 蝶 味 刷 中 的 化 合 物 与 它们 取 食 天 芥菜 属 (Eeliotropium ) 和 千里 光 属 (Sene- cio) 的 植物 有 关 。 这 些 植 物 饱含 乳汁 ,其 中 包括 吡咯 嗪 双 烷 类 碱 (PA)。PA 的 代 谢 物 就 成 为 雄 蝶 味 刷 中 的 主要 化 合 物 之 一 。 斑 蝶 的 味 刷 中 除 含 斑 蝶 酮 之 外 ,还 含 有 其 他 芳香 化 合 物 . 壬 醛 3 -已 烯 酸 、 丁 香 酚 和 顺 式 莉 酮 等 。 昆虫 性 信息 素 是 异性 个 体 之 间 传 递 性 行为 信息 的 信号 之 一 ,性 信息 素 组 分 在 自然 空间 中 的 气 迹 呈 梯 度 分 布 , 同 种 雄性 个 体能 在 一 定 的 距离 感知 峻 性 的 存在 并 循 着 这 种 气 迹 找到 配偶 直至 交配 成 功 。 事 实 上 ,对 异性 的 吸引 不 仅仅 限于 雌性 , 鳞 翅 目 的 一 些 种 类 ,雄性 也 能 产生 引诱 峻 性 的 信息 素 。 雄性 信息 素 对 雌性 的 引诱 在 灯 蛾 类 群 中 比较 典型 。 现 在 已 有 记载 的 10 000 多 种 灯 蛾 中 ,许多 种 都 拥有 味 刷 ,其 基本 结构 是 可 以 外 翻 的 吉 或 管 , 上 面 着 生 有 毛 或 鳞片 。 味 刷 位 于 腹部 第 七 和 第 八 节 之 间 ,一 旦 空气 进入 到 连接 在 侧 气管 的 大 气 宫 内 , 气 吉 膨 胀 使 味 刷 从 体内 伸 出 ,一 小 部 分 体内 血 淋 巴 也 随 之 进入 到 气 宫 中 ,化 合 物 就 从 膨大 的 宫 内 向 外 释放 。 灯 蛾 科 雄 蛾 味 刷 大 小 有 很 大 的 变化 , 雄 蛾 对 雌 蛾 引诱 能 力 的 强 弱 与 味 刷 的 大 小 有 直接 关系 。 味 刷 大 的 种 类 可 远 距 离 引 诱 肉 蛾 , 香 刷 小 的 种 类 只 能 在 近 距 离 发 挥 作 用 。 具 有 巨型 味 刷 的 雄 蛾 性 信息 素 通讯 方式 非常 独特 。 黑 条 灰 灯 蛾 (Creaionotus gangs)、 桑 灰 灯 蛾 (C. tranciens) ,以 及 顶灯 蛾 的 味 刷 都 在 体 长 1Z2 以 上 。 其 中 黑 条 灰 灯 蛾 味 刷 可 两 倍 于 雄 蛾 的 体 长 ,甚至 还 有 延长 的 余地 。 这 类 灯 蛾 雌雄 性 具有 互相 引诱 的 机 制 ,可 以 通过 两 种 途径 寻找 配偶 。 顶 灯 蛾 雄 蛾 在 接近 黄 代 时 伸 出 膨胀 的 味 刷 ,其 长 度 可 达到 与 体 长 相当 的 程度 ,引诱 肉 、 雄 两 性 聚集 。 待 两 性 在 一 起 婚 飞 时 ,交配 开始 进行 。 雌 蛾 在 黑暗 中 3 ~4 h 后 也 释放 出 引诱 雄 蛾 的 性 信息 素 。 与 此 相似 ,两 种 亚洲 灯 蛾 . 黑 条 灰 灯 蛾 和 桑 灰 灯 蛾 也 产生 聚集 行为 。 当 一 头 雄 蛾 伸 出 膨胀 的 味 刷 时 ,引诱 其 他 的 雄性 个 体 聚 集 ,聚集 的 雄 蛾 都 伸 出 膨胀 的 味 刷 时 ,产生 较 高 浓度 的 雄性 信息 素 , 再 引诱 峻 蛾 来 到 雄 蛾 聚集 地 。 当 肉 蛾 接触 雄 蛾 后 , 雄 蛾 的 味 刷 收 回 体 内 并 与 肉 蛾 交配 。 几 小 时 以 后 , 雄 蛾 的 群体 解散 。 这 时 未 交配 的 雌 蛾 开始 释放 性 信息 素 ,再 引诱 雄 蛾 与 其 交配 。 Vietheisa 属 的 三 种 灯 蛾 同样 具有 能 够 膨胀 伸缩 的 味 刷 , 但 它们 的 味 刷 相 对 小 于 上 述 描述 的 种 类 。 树 麻 灯 蛾 (V. iotrix )、 褐 斑 灯 蛾 (U. pulchelia ) 和 美丽 灯 蛾 ( 忆 . ormatrix ) 的 味 刷 都 位 于 生殖 办 侧面 , 止 人 的 皮 吉 被 味 刷 鳞片 所 覆盖 。 味 刷 内 的 主 要 化 合 物 同 样 为 羟基 二 氢 吡 嗪 。 不 同 于 灰 灯 蛾 和 顶灯 蛾 , Utetheisa 灯 蛾 的 雄 蛾 接 12 近 正 在 求偶 的 肉 蛾 以 后 ,在 肉 蛾 附近 半 翔 ,并 用 触角 和 足 中 接触 肉 蛾 。 然 后 雄 蛾 在 用 腹部 抚摸 肉 蛾 头 和 胸 时 将 味 刷 外 翻 , 肉 蛾 即 举 起 四 翅 暴 露 腹部 ,交尾 随 之 进行 。 诱导 雌 蛾 举 翅 的 因子 就 是 雄 蛾 味 刷 中 释放 的 羟基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 [(+),(-)]。 这 种 化 合 物 在 雄 蛾 味 刷 中 的 平均 含量 为 1.4 ug。Conner 等 (1990 ) 研究 发 现 如 果 雄 蛾 味 刷 中 凑 基 二 氧 吡 嗪 羧 醛 的 含量 很 低 ,那么 它 同 肉 蛾 交配 成 功 的 可 能 性 就 大 大 减 小 。 分 布 于 北美 的 亚 及 灯 蛾 (Phragmatopia 所 1iginosa ) 和 Pyrrharc 引 a isapelia 雄 蛾 味 刷 中 二 氧 吡 嗪 羧 醛 和 羟基 二 氢 吡 嗪 羧 醛 同 时 存在 。 在 味 刷 的 长 度 上 ,亚麻 灯 蛾 味 刷 长 度 相 当 于 雄 蛾 体 长 的 3/4 ,而 后 者 的 长 度 只 相当 于 雄 蛾 体 长 的 1M$。 交 配 过 程 中 ,它们 只 在 受 肉 蛾 性 信息 素 引 诱 飞 向 雌 蛾 时 简单 地 伸 出 味 刷 。 肉 蛾 对 各 自 同 种 雄 蛾 味 刷 中 化 合 物 主要 组 分 产生 反应 。 除 灯 蛾 外 ,其 他 类 和 群 中 还 有 非洲 甘蔗 晶 和 米 量 (Corceyra cephalonica ) 等 雄 蛾 释 放 远 距离 信息 素 用 于 引诱 肉 蛾 的 报道 。 非 洲 甘 蔗 晶 雄 蛾 采用 典型 的 求偶 姿势 ( 双 翅 振动 以 及 展开 腹部 大 的 味 刷 以 释放 性 信息 素 ) 招 引 异 性 个 体 。 肉 蛾 从 几米 远 距 离 对 雄 蛾 进行 定向 。 雄 蛾 的 翅 腺 刺激 肉 蛾 开始 运动 ,腹部 味 刷 引起 肉 蛾 翅 的 振动 以 及 产生 接受 姿势 。 像 其 他 的 蜡 蝇 一 样 , 米 量 雄 蛾 也 释放 性 信息 素 引 诱 肉 蛾 沿 着 上 风 方 向 寻找 雄 蛾 。 对 几 种 晓 蛾 进行 研究 的 结果 表明 ,上 峻 蛾 的 典型 行为 反应 是 它 在 接收 到 雄 蛾 的 信号 以 后 走向 正在 释放 性 信息 素 的 雄 蛾 。 近 距 离 雄 蛾 对 肉 蛾 的 引诱 在 蜡 蛾 中 比较 普遍 。 几 种 雄 蛾 在 前 翅 后 缘 着 生 有 膜 状 腺 体 ,其 上 生长 着 特 化 的 鳞片 。 地 中 海 粉 旺 在 腹部 第 七 节 和 第 八 节 有 味 刷 鳞片 组 成 的 毛 徐 。 特 异 的 味 刷 鳞片 由 毛 原 细胞 分 泌 ,鳞片 内 有 一 个 能 产生 挥发 性 化 合 物 的 微小 空 腔 (lumen) , 膜 原 细胞 形成 味 刷 鳞片 赛 (hair-pencil scale socket) 。 几 种 蜡 蛾 如 印度 谷 蜡 、 粉 斑 旺 、Witula edmandsae 雄 蛾 前 翅 基 部 腺 体内 抽 提 出 的 雄性 信 息 素 在 两 性 交配 中 起 着 重要 的 作用 ,这 些 尚 未 鉴定 出 结构 的 雄性 信息 素 组 分 能 够 引诱 肉 蛾 身体 转向 ,以 及 准备 交配 。 许多 种 类 雄 蛾 的 性 行为 反应 相当 复杂 ,烟草 粉 斑 旺 、C. jigulilella Titula edma- 7dsae、 粉 斑 旺 、Ephestiodes giloescentella 和 Sosipatra rileyella ,在 交配 时 明显 存在 一 个 接近 肉 蛾 头 部 时 从 翅 辟 区 释放 性 信息 素 的 行为 。 其 他 的 种 类 如 印度 谷 蜡 、 地中海 粉 蜡 雄 蛾 的 行为 相对 简单 ,它们 只 用 腹部 接触 肉 蛾 的 头 部 ,以 此 来 传递 雄 蛾 的 信息 。 大 量 量 (Calleria mellonella ) 雄 蛾 前 翅 释 放出 一 种 能 被 人 鼻子 嗅 到 的 像 “ 苦 酸 味 " 或 “ 廉 香 味 ”的 气味 ,这 种 气味 对 雌 蛾 产生 作用 ;经 分 析 这 些 气 味 化 合 物 由 十 碳 和 十 一 碳 组 成 。 虽 然 雄 蛾 翅 振 动 时 也 能 发 出 超声 波 并 对 雌 蛾 有 一 定 的 引诱 作用 ， 但 是 以 上 化 合 物 在 两 性 的 交配 中 必 不 可 少 。 小 螨 蜡 雄 蛾 性 信息 素 腺 体 释 放 的 性 信 息 素 由 十 一 碳 醛 和 (112Z) - 十 八 碳 醛 组 成 ,但 肉 蛾 接近 雄 蛾 所 依赖 的 信息 主要 来 源 于 雄 蛾 翅 振 动产 生 的 超声 波 。 雄性 信息 素 近 距离 诱导 雌 蛾 产生 性 行为 反应 在 梨 小 食心虫 的 交配 过 程 中 表现 13 尤为 突出 。 雄 蛾 打开 味 刷 时 ,腹部 末端 的 雄性 信息 素 腺 体 以 及 味 刷 来 回 伸缩 ,并 通 过 振 翅 向 肉 蛾 传送 由 四 种 化 合 物 组 成 的 信号 。 雌 蛾 能 被 雄 蛾 的 气味 所 吸引 并 在 接 触 了 雄 蛾 的 腹部 以 后 停止 走动 ,这 时 雄 蛾 即 转身 交配 。Nishida 等 (1985 ) 利用 气相 色谱 和 触角 电位 联 用 技术 研究 了 成 肉 蛾 触角 对 雄性 信息 素 组 分 的 电 生 理 反 应 , 肉 蛾 对 反 式 乙 基 桂皮 酸 酯 引诱 产生 的 反应 比 其 他 三 种 化 合 物 单 独 作 用 要 强 得 多 , 另 外 反 式 乙 基 桂皮 酸 酯 与 外 来 莉 酮 酸 甲 酯 以 及 与 其 他 两 种 化 合 物 组 成 的 三 元 组 分 对 肉 蛾 的 引诱 能 达到 与 腺 体 抽 提 物 相 当 的 效果 。 如 果梨 小 食心虫 雄 蛾 味 刷 中 不 含 以 上 提 到 的 四 种 化 合 物 ,成 虫 交 配 率 则 明显 降低 。 如 果 让 雄 蛾 吸入 含有 反 式 乙 基 桂 皮 酸 酯 的 糖水 , 则 它们 的 交配 成 功率 要 大 大 高 于 仅 吸 入 普通 糖水 的 雄 蛾 。 Nishida 等 (1985 ) 对 蝶 类 雄性 信息 素 的 组 成 和 功能 分 别 按 其 类 别 进 行 了 综述 。 斑 蝶 与 灯 蛾 味 刷 化 合 物 结构 相似 ,它们 的 功能 也 基本 一 致 ,都 是 用 于 引诱 肉 性 来 达 到 交配 的 目的 。 雄 性 斑 蝶 的 腹部 末端 有 一 对 特殊 的 器 官 ,其 形状 如 蒲公英 的 加 毛 ， 通常 情况 下 像 笔 一 样 缩 在 腹部 ,一 旦 遇 到 雌 蝶 , 即 伸展 开 来 ,并 绕 到 肉 蝶 前 面 ,接受 肉 蝶 触角 的 抚摸 。 然 后 , 雌 蝶 飞 到 附近 的 草丛 中 ,接受 雄 蝶 的 求爱 。 斑 录 酮 是 促使 雌 蝶 接受 雄 蝶 的 重要 因子 ,二 醇 的 作用 在 于 将 味 刷 上 的 角质 层 微 粒 快速 黏附 在 峻 蝶 触 角 上 , 斑 蝶 酮 吸附 在 微粒 上 并 以 其 为 载体 在 雌 蝶 触角 点 缓慢 扩散 。 Pivnick 等 (1992 ) 利用 触角 电位 技术 和 影响 信息 素 释 放 或 接收 的 方法 对 长 眉 狮 蝶 (7TjPymelicus Lineola ) 雄性 信息 素 引 诱 肉 蝶 的 现象 进行 了 研究 。 发 现 无 论 是 将 雌 蝶 触角 感受 器 掩盖 ,还 是 把 雄 蝶 释放 信息 素 的 翅 痣 去 掉 都 使 交配 比例 明显 下 降 ， 雄 蝶 翅 的 味 鲜 能 增加 雌 蝶 对 雄 蝶 的 接受 比例 。 雄性 信息 素 对 同 种 肉 蛾 的 激 欲 度 较 多 地 依赖 于 推测 ,并 且 在 激 欲 与 引诱 之 间 并 无 严格 的 界限 。Aplin 和 Birch(1970 ) 报道 了 PRpiogopjpora meticulosa 雄 蛾 味 刷 中 所 含 的 三 种 化 合 物 。 这 些 化 合 物 是 :6 - 甲 基 -5 -上 庚 炳 -2- 酮 ,6- 甲 基 -5-=- 庚 煤 -2- 醇 和 2- 甲 基 正 丁 酸 。 他 们 的 观察 结果 是 , 雄 蛾 沿 肉 蛾 性 信息 素 气 迹 飞 向 雌 蛾 ,并 在 飞行 的 过 程 中 打开 味 刷 。 对 几 十 头 雄 蛾 交配 行为 进行 观察 分 析 ,38% 的 雄 蛾 打开 味 刷 。33%% 的 雄 蛾 成 功 地 完成 交配 。 对 30 头 雄 蛾 去 掉 其 味 刷 ,虽然 它们 仍 能 被 肉 蛾 的 性 信息 素 组 分 所 诱 引 , 但 无 一 头 雄 蛾 能 与 肉 蛾 成 功 地 交配 。 由 此 可 以 推测 , 忆 . meticulosa 雄 蛾 味 刷 化 合 物 在 两 性 交配 过 程 中 可 能 起 到 进一步 激发 肉 蛾 性 欲 的 作用 。 金 翅 夜 蛾 亚 科 的 许多 种 类 有 与 粉 纹 夜 蛾 相似 的 味 刷 结构 。 这 些 味 刷 很 容易 通 过 挤 压 向 外 翻转 。 烟 芽 夜 蛾 雄 蛾 味 刷 着 生 于 生殖 节 , 当 雄 蛾 接近 雌 蛾 准备 交配 时 ， 味 刷 呈 扇 形 撤 开 。Hendricks 等 (1975 ) 发 现 雄 蛾 味 刷 中 的 化 合 物 有 使 肉 蛾 停止 求 偶 的 作用 。 Szentesi 等 (1975 ) 在 对 甘蓝 夜 蛾 两 性 交配 行为 初步 的 研究 中 发 现 , 雄 蛾 味 刷 抽 提 物 使 肉 蛾 抖动 双 翅 并 保持 适当 的 交配 姿势 。 不 同 于 已 meticulosa ,Toth(1982 ) 发 现 甘 蓝 夜 蛾 雄 蛾 味 刷 在 交配 的 过 程 中 不 停 地 伸缩 ,除去 雄 蛾 味 刷 并 不 影响 肉 雄 交配 。 这 两 种 有 差异 的 研究 结果 仍 有 待 于 通过 实验 进行 进一步 的 证 实 。 14 雄性 信息 素 的 另 一 种 作用 方式 就 是 对 同一 性 别 其 他 个 体 的 抑制 作用 。 如 黎 豆 夜 蛾 有 两 对 味 刷 ,一 对 位 于 第 八 腹 节 的 中 央 , 另 一 对 着 生 于 腹部 末端 的 第 九 腹 节 。 从 第 八 腹 节 味 刷 中 鉴定 出 的 化 合 物 为 (32,62,9Z) -二 十 一 碳 三 烽 , 这 种 化 合 物 也 是 肉 蛾 信息 素 组 分 中 的 成 分 之 一 。 雌 雄 两 性 具有 相同 性 信息 素 组 分 的 现象 引导 人 们 产生 这 样 的 假设 :一 头 受 引 诱 的 雄 蛾 在 飞 向 正在 求偶 的 肉 蛾 之 际 , 它 也 释放 出 信息 化 合 物 ,使 肉 蛾 性 信息 素 组 分 中 化 合 物 的 比例 发 生 改 变 , 这 种 信息 传递 给 同 种 其 他 雄性 个 体 ,阻止 它们 的 到 来 ,以 使 交配 不 受 干扰 。 Hirai 等 (1978 ) 认为 一 点 黏 虫 雄 性 味 刷 化 合 物 对 雄 蛾 的 作用 仅 限 于 近 距 离 。 进一步 观察 发 现 另 一 种 更 为 明显 的 现象 是 同一 种 气味 对 于 同 种 其 他 雄性 个 体 具 有 抑制 作用 。 对 此 也 存在 争论 ,Fitzpatrick 等 (1989 ) 认为 Hirai 等 所 观察 到 的 现象 是 由 于 雌 蛾 性 信息 素 组 分 对 雌 蛾 产生 了 较 强 的 迷 向 作用 ,而 不 是 雄 蛾 性 信息 素 组 分 所 产生 的 排斥 作用 。 然 而 , 除 掉 雄 蛾 味 刷 的 确 对 两 性 交配 有 着 明显 的 影响 。 透 翅 蝶 雄 蝶 的 味 刷 位 于 后 翅 的 前 缘 , 其 形状 犹如 睫毛 。 从 中 释放 的 化 合 物 可 使 其 他 雄 蝶 不 去 靠近 。Pliske(1975 ) 从 这 种 蝶 类 的 味 刷 中 分 离 得 到 内 酯 , 它 对 肉 蝶 有 引诱 作用 ,但 对 雄 蝶 有 忌 避 作用 。 从 其 化 学 结构 分 析 ,这 种 内 酯 应 该 是 吡咯 嗪 的 代谢 产物 。 近 缘 种 间 采 用 雌性 信息 素 组 分 进行 生殖 隔离 是 众所周知 的 现象 。 如 雌 蛾 一 样 , 鳞 翅 目 雄 性 昆虫 也 能 通过 这 一 手段 达到 种 间 生 殖 隔 离 的 目的 。 烟 草 粉 斑 蜡 雄 蛾 性 信息 素 的 合成 物 以 及 抽 提 物 能 够 引起 同 种 峻 蛾 产生 全 部 的 行为 反应 。 除 此 之 外 , 雄 蛾 性 信息 素 对 近 缘 种 雌 蛾 也 有 交互 引诱 作用 。 如 五 种 仓库 害虫 它们 的 雌 蛾 性 信息 素 都 以 (9Z ,12 天 ) -十 四 碳 烽 醇 醋酸 酯 为 基本 成 分 ,这 些 种 类 的 性 行为 在 一 天 之 中 能 够 重 和 至 出 现 ,上 肉 蛾 产生 的 信息 素 对 其 他 种 类 也 有 引诱 作用 。 然 而 ,种 间 交 配 在 以 上 情况 出 现 仍然 很 少 发 生 ,其 主要 原因 是 由 于 雄 蛾 交配 行为 以 及 雄 蛾 翅 导 区 味 刷 中 化 合 物种 类 的 不 同 。 如 烟草 粉 斑 虹 和 Cadra jigulilelia 的 交配 很 难 成 功 ， 观察 时 发 现 , 肉 蛾 在 交配 时 一 旦 与 雄 蛾 接触 , 它 的 腹部 就 从 求偶 姿势 降低 到 接受 姿 势 。 这 种 姿势 使 交配 变 得 困难 ,可 被 认为 是 峻 蛾 对 雄 蛾 的 拒绝 行为 。 同 种 之 间 交 配 时 , 肉 蛾 的 腹部 在 接受 雄 蛾 交配 暗示 以 后 即 抬 起 使 交配 易于 进行 。 Baker 和 Carde(1979 ) 认为 这 种 交配 行为 可 能 与 雌 蛾 在 性 选择 过 程 中 对 雄 蛾 的 要 求 有 关 , 雄 蛾 味 刷 伸 展 可 被 看 成 是 两 性 互相 选择 在 种 类 进化 中 留 下 的 “仪式 化 "产物 。 最 早 能 够 引起 雌 蛾 产生 相关 适应 性 的 刺激 性 化 合 物 可 能 是 由 于 同 源 种 间 交 叉 引 诱 所 出 现 的 选择 错误 导致 肉 蛾 对 雄 蛾 味 刷 化 合 物 的 偏向 。 这 种 引诱 现象 在 Crapjholitha 的 同一 属 内 出 现 , 苹 小 果 壹 ( C. prunivora ) 雄 蛾 在 交配 过 程 中 也 伸缩 味 刷 ,但 其 伸缩 频率 明显 高 出 梨 小 食心虫 。 雄 蛾 在 伸 出 味 刷 的 过 程 中 必须 回 到 肉 蛾 的 后 面 并 迫使 峻 蛾 停止 活动 才能 使 交配 得 以 成 功 。 在 近 缘 种 间 ,由 于 几 蛾 的 性 信息 素 组 成 在 结构 上 具有 较 大 的 相似 性 , 雄 蛾 能 够 被 其 他 种 肉 蛾 所 产生 的 性 信息 素 激 起 性 行为 反应 ,但 是 交配 很 难 进行 ,原因 是 梨 小 食心虫 雄 蛾 等 待 着 肉 蛾 与 它 的 接触 ,而 另 一 种 肉 蛾 对 梨 小 食心虫 雄 蛾 产生 的 性 信息 素 没 有 反应 。 在 不 同 种 的 两 15 性 个 体 间 不 能 产生 能 使 之 协调 的 行为 。 苹 小 果 吉 雄 蛾 则 干扰 梨 小 食心虫 肉 蛾 , 它 们 不 停 地 撞击 雌 蛾 而 不 是 等 待 被 引诱 肉 蛾 的 到 来 。 虽然 欧洲 梨 蛾 属 (Zonomeuia ) 的 许多 种 类 之 间 在 遗传 基因 和 性 状 上 有 较 大 的 差异 , 雌 蛾 的 性 信息 素 组 分 也 足以 使 种 类 间 产 生生 殖 隔离 ,但 是 在 特定 条 件 下 ,如 较 高 的 性 信息 素 浓度 仍 能 够 对 不 同 种 雄 蛾 产生 一 定 程度 的 引诱 作用 。 然 而 , 雌 蛾 对 其 他 种 雄 蛾 有 明显 的 拒绝 行为 ,显然 这 是 由 于 雄 蛾 产生 的 性 信息 素 组 分 存在 差异 。 2. 双 翅 目 昆 虫 如 鳞 翅 目 昆 虫 一 样 ,多 数 双 翅 目 昆虫 是 由 雌 虫 释放 信息 素 吸引 雄 虫 ,但 也 有 雄 虫 释放 信息 素 吸 引 肉 虫 。 如 守 毛 实 蝇 属 ( Dacus spp. ) 和 库 蚊 属 ( Culex spp. ) 等 。 不 同 种 的 双 翅 目 昆 虫 产生 性 信息 素 的 部 位 也 有 很 大 差异 ,如 家 蝇 、 果 蝇 ( Drosopjzja melanogaster) 等 昆虫 是 由 表皮 特 化 的 细胞 产生 ,而 实 蝇 则 是 由 直肠 腺 产生 。 在 引 诱 距 离 上 , 双 翅 目 昆 虫 的 化 学 通讯 多 表现 在 近 距 离 的 相互 引诱 。 在 田间 试验 中 , 樱 桃 绕 实 蜗 (Rhagoleiis cerasi) 雄 蝇 释 放 的 性 信息 素 可 吸引 2 m 以 内 的 肉 蝇 。 一 种 采 蝇 (Sarcopphaga bl1ata ) 雄 蝇 的 性 信息 素 能 吸引 45 cm 以 内 的 雌 晶 。 而 有 些 舌 晶 (Cl1ossina ) 的 肉 蝇 信息 素 只 在 接触 时 才 有 引诱 效果 ,使 雄 蝇 产 生 交尾 欲望 和 增加 接 触 时 间 。 已 有 43 种 双 翅 目 昆 虫 性 信息 素 有 过 研究 报道 ,对 其 中 的 17 种 已 鉴定 出 化 学 结构 (Blomquist ef o/. ,1987) 。 双 翅 目 昆虫 的 性 信息 素 化 学 结构 研究 主要 集中 在 家 蝇 科 ` 舌 蝇 科 、 麻 蝇 科 、 展 蝇 科 、 实 蝇 科 和 人 尖 眼 覃 蚊 科 。 除 橄榄 实 蝇 的 性 信息 素 为 1,7 -二 氧 螺旋 [5 ,5] 十 一 烷 外 ,其 他 种 类 的 性 信息 素 都 是 利用 不 饱和 烷烃 化 合 物 或 醛 类 作为 性 信息 素 的 , 碳 原子 数 从 肉 蝇 (Sarcophaga buliata ) 的 6 个 到 采 采 蝇 的 40 个 不 等 ( 表 1.3)。 双 翅 目 昆 虫 中 雄 蝇 性 信息 素 的 发 现 仅 限 于 实 蝇 科 。 雄 性 地 中 海 实 蝇 ( Ceratitzs capitata ) 分 泌 的 信息 素 有 两 种 组 分 , 即 (6 一 ) - 壬 烽 酸 甲 酯 和 (6Z) - 壬 烦 醇 。 从 雄 性 加 勒 比 海 实 蝇 (4mnastrephs suapemsa ) 中 分 离 出 四 种 活性 成 分 ,初步 鉴定 为 含 一 个 或 两 个 双 键 的 壬 醇 及 相对 分 子 质量 为 196 的 两 种 乳酸 酯 化 合 物 ,但 只 有 四 种 组 分 混合 在 一 起 时 才 具 有 较 强 的 引诱 作用 。 表 1.3 部 分 双 翅 目 昆虫 性 信息 素 随 1 这 各 入 六 1 学 名 有 2 TO 月/ 起 刺 二 W 家 晶 科 Muscidae 小 家 蝇 Fannia camicularis 顺 式 -9 -二 十 五 烯 Fammia 帮 moral1is 顺 式 二 IT 三 三 于 三 所 Fanmnnia pusio 顺 式 -11 -三 十 一 烯 厅 aematopia irritanas 顺 式 二 9 三 三 下 烯 ; 顺 式 二 和 二 三 全 16 续 表 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 jf 下 顺 式 兰 一 = 三 二 万 籽 ; 硕 式 =13= 二 寺 思 面 蝇 LSCQ _QLELT27LGLIS 放 - 庆 天 二- 二 于 证 拓 家 蝇 本 顺 式 -9 - 三 十 三 烯 ;4,8 -二 甲 基 三 卉 二 UsSca domesiica 站 和 币 是 二 下 刘 烙 撒 蝇 科 Stomoxyidae 13 - 甲 基 -1 -三 十 一 醛 ;13 - 甲 基 -1- 展 蝇 Siomoxys calcitirans 三 十 三 醛 ; 顺 式 -9 -三 十 一 烯 ; 顺 式 -9 - 三 十 三 燃 实 蝇 科 Trypetidae 橄榄 实 蝇 Dacus oleae 1.7= 全 气量 旋 [53 5 平 三 煤 3. 鞘翅 目 昆虫 (1) 性 信息 素 鞘翅 目 是 昆虫 纲 中 最 大 的 一 个 目 , 主 要 由 甲虫 和 象 鼻 虫 组 成 ,危害 农作物 、 果 园 、 森 林 、 食 品 、 家 具 和 毛纺 织品 等 ,对 人 类 造成 无 法 估量 的 经 济 损失 。 但 有 关 炎 翅 目 性 信息 素 研 究 的 深度 和 广度 远 不 如 鳝 翅 目 昆虫 。 至 1985 年 鉴定 的 鞘 翅 目 昆 虫 的 信息 素 仅 20 多 种 ,分 属 8 个 科 ( 棘 肥 小 壹 科 、 吨 头 甲 科 、 象 甲 科 、 金 龟甲 科 、 拟 步 甲 科 、 皮 袁 科 、 谷 盗 科 和 豆 象 科 ) ,其 中 5 个 科 9 个 种 为 性 信息 素 , 其 余 为 聚集 信息 素 。 到 1993 年 ,鉴定 了 聚集 信息 素 的 鞘翅 目 昆 虫 达 56 个 种 ,而 性 信息 素 的 鉴定 却 没有 很 大 进展 。 造 成 这 种 研究 状况 的 原因 有 如 下 几 点 :一 是 鞘翅 目 昆 虫 的 生活 世 代 较 长 ,大 多 需 1 ~ 2 年 才能 发 生 一 代 , 室 内 大 量 饲养 困难 较 大 ;二 是 鞘翅 目 昆 虫 性 信息 素 腺 体位 置 差异 较 大 ,如 已 报道 的 鳃 金龟 性 信息 素 腺 体 有 的 位 于 鞘翅 基部 ,有 的 位 于 腹 末 两 节 节 间 膜 下 ,还 有 的 是 由 腹 内 共生 菌 产生 ;三 是 精 翅 目 昆 虫 信息 素 的 结构 比较 复杂 多 样 ,大 多 具 环 状 结构 ,有 的 分 子 还 具有 手 性 结构 ,这些 光学 活性 的 化 合 物 在 色谱 分 离 和 结构 鉴定 中 都 具有 较 大 的 难度 。 鞘翅 目 信 息 素 化 学 结构 鉴定 的 首 篇 报道 是 由 Silverstein 在 第 16 届 国 际 昆虫 学 年 会 上 报告 的 ,他 从 雄性 加 州 五 条 齿 小 袁 的 姜 便 排泄 物 中 分 离 和 鉴定 出 引诱 两 性 聚集 的 三 种 昔 烯 醇化 合 物 :(-)-2- 甲 基 -6- 亚 甲 基 -7- 辛 烯 -4- 醇 ， (+ ) - 顺 式 马鞭 烯 醇和 ( + ) -2- 甲 基 -6- 亚 甲 基 -2,7- 辛 二 烯 -4- 醇 。 这 三 种 化 合 物 单独 使 用 时 都 没有 引诱 活性 ,但 它们 按照 一 定 比例 的 组 合 则 显示 出 强 烈 的 引诱 活性 。 迄 今 为 止 ,已 被 鉴定 出 化 学 结构 的 鞘翅 目 信 息 素 仍 为 数 不 多 , 主要 分 属于 金龟 甲 科 ` 皮 过 科 、 小 壹 科 、 窃 科 .号 头 甲 科 、 豆 象 科 、. 叶 甲 科 、 拟 步 甲 科 、 简 过 科 、 象 甲 科 ( 刘 和 孟 英 ,1997) 。 鞘 翅 目 昆虫 的 性 信息 素 有 脂肪 族 类 化 合 物 ,也 有 杂 环 划 类 等 化 合 物 ; 多 为 雌性 释放 信息 素 吸 引 雄 性 ,也 有 雄性 释放 信息 素 吸引 雌性 17 的 。 分 泌 腺 体 多 在 腹部 末端 ,也 有 在 胸部 的 ,小 过 科 则 在 后 肠 处 。 有 些 信息 素 是 昆 虫 自身 合成 的 ,也 有 的 是 把 寄主 植物 昔 类 化 合 物 转化 为 自身 的 信息 素 ( 表 1.4) 。 表 1.4 鞘翅 目 昆 虫 性 信息 素 昆虫 名 称 窃 壹 科 日 本 烟草 甲 药材 甲 豆 象 科 绿豆 象 菜豆 象 叶 甲 科 版 二 一 星 叶 力 玉米 幼 芽 根 叶 甲 金龟 甲 科 新 西 兰 肋 翅 鳃 金色 日 本 金龟 子 红 铜 丽 金龟 赤 铜 丽 金龟 宣 氏 丽 金色 樱桃 绿 丽 金色 东方 异 丽 金龟 扁 绿 丽 金色 小 青铜 金龟 奇 岛 亚 种 阿 坂 丽 金 龟 学 名 Anobiidae Lasioderrma Serricorme StegopDiLUTL DaQPLICeLTT Bruchidae Callosobruchzus cpinerszs 4can 太 oscelides obtectus Chrysomelidae 刀 . Undecimzpunctata 刀 . Virgzfera Scarabaeidae C，zealamdica Popi1za Japanmzca 47omala rujocuprea 47omala cuprea 4momala schomnfeldz 47omala dazimzzia7za 47Pomala oriemtialzs 47omala octiescostata 47omala alpopilosa SaKis 思 7- 77LQP 47omala azakada 18 信息 素 组 分 4,6 -二 甲 基 -7- 凑 基 -3- 竹 酮 2,3 -二 和 氢 二 25905 了 让利 亲人 基 -2- 氧 了 基 ) -4H- 吡 喃 -4- 酮 (已 ) -3,7 -二 甲 基 -2 - 辛 烯 -1,8 -二 酸 (-)-(Z) -2,4,5= 持 四 碳 三 烯 酸 甲 酯 1I0 二 利 蕉 三 2 二 下 三 醒 8 - 甲 基 -2- 和 对 酸 丙 酯 苯酚 (R,Z) -5 -《 - ) 二 近 绩 3 本 天 送 六 所 过 成 烧 -2 - 酮 (有 R 对 映 体 ) (Z) -5 -十 四 碳 烯 酸 甲 酯 人 省 5 成 烷 -2- 酮 人 (R,Z) -5-(-) -( 全 -1- 烯 基 ) 氧 杂 成 烷 -2 - 病 (72) -十 三 烯 -2 - 羡 (REZ) 25 (和 本 玫 全 攻 对 和 汪 戊 烧 -2 - 曾 ( 允 7) -5 (人 (并 一 人 成 烷 -2 - 羡 (3$,Z) -5-(+)-(1- 癸 烯 基 ) 三 氢 哮 喃 酮 -2 昆虫 名 称 小 青铜 金龟 指 名 亚 种 瞳 褐 鳃 角 金 龟 黑 七 鲁 金 色 小 吉 科 西部 松 大 小 达 南部 松 小 过 拟 步 甲 科 杂 拟 谷 盗 皮 喜 科 黑 斑 皮囊 谷 斑 皮 豆 肾 斑 皮 喜 黄 足 圆 皮 壹 大 片 黑 皮 壹 吨 头 甲 科 甜菜 吨 头 甲 太平 洋 岸 吨 头 甲 简 吉 科 学 名 4momala albopilosa albopi- losa 瓦 . parallela eptophylla picea Scolytidae 万 . previcornzs Tennebrionidae Tripoliurz comusumm Dermestidae Trogoderma glLaprumm 了 .gramarIu7m 了 .Imclzsu7m 4mnthremaus javipes 4itagenus megatoma Elateridae LimzomzIUS caLornzicus ZOLIUS CQ7LLS Lymexylonidae 届 ylecoetus dermestoides 续 表 信息 素 组 分 (R,Z) -5-(-)-( 癸 -1- 炳 基 ) 氧 杂 戊 烷 -2 - 酮 ;() -2 -于 烯 醇 ;( 王 ) -2 -于 烯 醛 ; 葵 甲 酸 甲 酯 (10:3:3:1) 2 -氨基 成 酸 甲 酯 ;6 - 甲 基 -2,5 - 辛 二 烯 -2 - 苹 (R,Z) -7,15 -十 六 碳 二 烯 -4 - 内 酯 ( 土 ) -exo - brevicomin -7 - 乙 基 -5- 甲 基 -6,8 -二 氧 双环 [3.2.1j] 注 烷 马鞭 炳 酮 ; 反 式 马鞭 炳 酮 1 -十 五 烯 ; 正 十 六 烧 ;1 -十 七 烯 ;十 七 烷 二 烯烃 反 式 -14 - 甲 基 -8 -十 六 碳 烯 醛 反 式 和 顺 式 -14 - 甲 基 -8 -十 六 碳 烯 醛 顺 式 -14 =- 甲 基 -8 = 十 六 碳 烯 醛 ; 顺 式 - 14 - 甲 基 -8 -十 六 碳 烯 醇 顺 式 -3 -十 碳 烯 酸 反 式 -3, 顺 式 -5 -十 四 碳 双 烯 酸 戊 酸 己 酸 2,5 -二 甲 基 -2- 蜡 两 基 -2,3 -二 氢 叶 喃 由 于 鉴定 的 信息 素数 量 有 限 ,很 难 全 面 总 结 和 概括 其 化 学 结构 的 规律 性 。 就 已 鉴定 的 金龟 甲 科 10 种 金龟 子 性 信息 素 活 性 组 分 而 言 ,多 数 为 含有 烯烃 取代 基 的 氧 杂 戊 烷 -2 - 酮 ,如 赤 铜 丽 金色 、 扁 绿 丽 金龟 等 性 信息 素 活 性 成 分 都 有 (R,Z) -5 -(-) (全 -1- 烯 基 ) 氧 杂 友 烷 -2 - 酮 。 阿 坂 丽 金龟 则 使 用 (S,Z) -5 -(+) -(1- 匡 烯 基 ) 二 氢 哮 喃 酮 - 2 作为 性 信息 素 。 金 龟甲 科 的 另外 一 些 金 旬 子 则 以 带 功能 基 19 团 的 链 烯 烃 作 为 性 信息 素 , 如 (2 有 E) - 壬 烯 -1- 醇 是 宣 氏 丽 金 怨 的 性 信息 素 成 分 。 就 已 鉴定 的 鳃 金龟 性 信息 素 而 言 ,多 数 是 结构 较为 简单 的 天 然 化 合 物 ,如 苯酚 、 氨 基 酸 衍生 物 等 ,但 也 并 非 完 全 如 此 , 黑 七 鳃 金龟 的 性 信息 素 则 是 结构 复杂 的 链 烽 衍 生物 (R,Z) -7,15 -十 六 碳 二 烯 -4 -内 酯 。 在 蒜 翅 目 昆 虫 中 , 象 甲 科 、 皮 壹 科 、 豆 象 科 和 小 寡 科 的 雄 虫 均 具 有 分 泌 性 信息 素 的 习性 。 象 甲 科 中 ,从 雄性 棉铃 象 甲 (4mthonomas grandzs ) 中 鉴定 出 四 种 成 分 的 聚集 素 和 性 信息 素 :(+)-=-(Z) -2- 蜡 丙烯 基 -1- 甲 基 环 丁 基 乙醇 \、CQ) =3， 3 -二 甲 基 -42 - 环 已 基 乙 醇 (Z) -3,3 -二 甲 基 -4”= 环 已 基 乙 醛 和 (下 ) -3,3 -二 甲 基 -A4A… - 环 已 基 乙 醛 。 四 种 组 分 组 合 在 一 起 时 才 有 活性 。 田 间 试验 表明 ,上述 化 合 物 对 棉铃 象 甲 的 引诱 作用 和 活 虫 相当 。 由 于 棉铃 象 甲 的 雄 虫 分 泌 的 几 种 化 合 物 对 雌雄 两 性 均 具 有 强烈 的 引诱 作用 ,因此 这 类 化 合 物 也 被 称 为 聚集 信息 素 。 美 核桃 象 甲 ( Zurculio caryae ) 仅 鉴 定 出 (2Z) -3,3 -二 甲 基 =-A4A"”“- 环 已 基 乙 醇 一 种 成 分 。 皮 壹 科 中 , 白 腹 皮 喜 ( Dermestes maculatus ) 雄 虫 第 四 节 腹 板 上 有 具 毛 刷 的 上 表皮 腺 ,分泌 出 四 种 异 丙 酯 ,其 中 (Z) -9 -十 二 炳 异 丙 酯 人 Z) -9- 十 四 烽 异 两 酯 和 (2Z) -9 -十 六 烯 异 丙 酯 对 肉 虫 有 催 欲 作用 。 豆 象 科 中 ,菜豆 象 雄 性 信息 素 为 ( - ) - ( 瑟 ) -2,4,5 -十 四 碳 三 烯 酸 甲 酯 ,对 同 种 上 肉 虫 具有 强烈 的 吸引 作用 。 小 壹 科 中 ,已 从 五 种 小 壹 的 雄 虫 中 鉴定 出 信息 素 。 从 雄性 加 州 五 条 齿 小 壹 的 凑 便 中 分 离 和 鉴定 出 引诱 两 性 聚集 的 三 种 蓝 烯 醇化 合 物 :(- ) -2-=- 甲 基 -6- 亚 甲 基 -7- 辛 烯 -4- 醇 +)-(2Z) -马鞭 烯 醇 、 + ) -2 一 甲 基 二 0OE 用 大 一 2,7 - 辛 二 烯 -4- 醇 。 此 三 种 化 合 物 单独 作用 无 引诱 活性 ,组 合 在 一 起 时 具有 强 烈 的 引诱 活性 。 在 齿 小 过 属 中 的 其 他 种 类 也 发 现 这 三 种 化 合 物 。 西 部 松 大 小 壹 峻 虫 排泄 的 虫 凌 中 含有 一 种 引诱 两 性 的 聚集 素 ,结构 鉴定 为 ( 土 ) - exo - brevicomin - 7= 乙 基 -5- 甲 基 -6,8 -二 氧 杂 双环 [3.2.1 辛 烷 ,国外 商品 名 为 (ex0O 二 brevicomin - 西部 松 大 小 壹 ,在 虫 装 中 还 发 现 其 立体 异 构 体 桥 - 西部 松 大 小 过 。 (2) 聚集 信息 素 昆虫 聚集 信息 素 (aggregation pheromone) 通常 被 定义 为 由 昆虫 产生 ,并 能 引起 雌雄 两 性 同 种 昆虫 聚集 行为 反应 的 化 学 物质 。 昆 虫 通过 聚集 或 获得 有 益 的 环境 ， 或 共享 资源 ,或 抵御 外 敌 的 侵袭 。 由 于 聚集 信息 素 在 生产 和 环境 保护 中 的 巨大 应 用 潜力 ,国外 在 这 一 领域 的 研究 进展 迅速 ,目前 已 从 多 种 昆虫 中 分 离 并 鉴定 了 聚集 信息 素 ( 姜 勇 等 ,2002 ;Chou et al!. ,1990 ) 。 目前 鉴定 的 昆虫 聚集 信息 素 主 要 在 鞘翅 目 , 另 外 ,对 蔓 螂 目 、 直 翅 目 、 半 翅 目 和 双 翅 目 也 有 研究 。 昆 虫 聚集 信息 素 的 主要 成 分 多 为 一 些 烃 、 醇 醛 、 酮 、 酯 、 酸 、 酸 栈 、 胺 以 及 且 类 化 合 物 ,而 且 多 数 昆 虫 的 聚集 信息 素 组 分 在 同属 中 具有 极 大 的 相似 性 ( 表 1.5) 。 鞘 翅 目 中 ,仓储 害虫 和 检疫 害虫 由 于 其 危害 性 而 受到 很 大 的 关注 。 仓储 害虫 中 除 豆 象 科 和 皮 壹 科 之 外 的 其 他 所 有 储 粮 甲虫 , 雄 虫 都 可 产生 聚集 信息 20 素 ,以 吸引 肉 虫 和 雄 虫 。 检 疫 害 虫 小 袁 虫 ,其 信息 素 的 主要 成 分 多 数 为 熙 烦 醇 类 ， 如 小 壹 烯 醇 小 过 二 烯 醇 、 顺 反 式 马鞭 草 烯 醇和 马鞭 草 烯 酮 等 ,也 具有 聚集 小 袁 虫 的 功能 。 表 1.5 部 分 昆虫 的 聚集 信息 素 种 类 聚集 信息 素 成 分 来 源 碍 螂 目 Dictyoptera 费 螃 亚 目 Blattellide 德国 小 虹 有 其 三 2 过 用 基本 2 三 内 本 有 妥 吕 有 及 Blaitella germanica 甲 胺 ; 三 甲 胺 下 直 翅 目 Orthoptera 蝗 科 Acrididae 沙漠 蝗 葵 乙 且 ; 邻 甲 氧 基 苯酚 ; 苯酚 ; 菌 香 醚 ; 安息 香 醛 ; 获 成 、 幼 蝗 Scjhistocerca gregaria “” 芦 醚 G 入 带 飞 蝗 人 葵 乙 且 ; 邻 甲 氧 基 葵 酚 和 茶 本 成 、 幼 蝗 ZLocusta migratoria 半 翅 目 Hemiptera 缘 晴 科 Coreidae 西 针 史 缘 晴 eptoglossus “” 反 式 -2 -已 烯 醛 ; 葵 甲醇 ;a -= 熙 品 醇 ; 里 哪 醇 ; 想 occidentalis 烯 -4- 醇 ; 顺 式 薄 荷 醇 晴 科 Pentatomidae 反 式 -2,4 - 顺 式 -6 -三 烯 癸 酸 甲 酯 G Piauiia stali Scott 橘 刺 晴 (3R,4S, 反 1 ) -3 ,4- 双 丁 基 (1') 四 氧 -2- 叶 喃 Biprorulus pibax Breddin 醇 ; 里 哪 醇 ;法 尼 醇 ; 橙 花 叔 醇 猎 晴 科 Reduviidae 顺 式 -3 - 己 烯 基 -(&R) -=2- 凑 基 -3- 甲 基 丁 酸 ; Pristhesancus plagipennis 3 - 甲 基 丁 醇 ;2 -全 基 乙 醇 ; 顺 式 -3 -已 烯 -1- 醇 ;全 G 隆 ; 皮 式 三 2 三 电 烦 酸 双 翅 目 Diptera 果 蝇 科 Drosophilidae Drosophizla buscK (3) -2 -十 五 烷 基 醋酸 酯 ;2 - 十 五 碳 酮 G 万 puzzat 刀 . martemnsis 顺 式 -10 -十 七 烯 基 -2 -本 G@ 刀 .，serido 21 种 类 万 mulle 关 舌 蝇 和 科 Glossinaidae 采 采 电 Cl1ossina TOrsSztia7S 7OrSitia7S 双 . CT7norsitia7s cetralis M. 鞘翅 目 Coleoptera 长 圳 科 Bostrychidae 大 粉 长 谷 喜 Prostepjhamus iruncatus 民 jyzopertha domzimzica 扁 甲 科 Cucujidae 锈 赤 扁 谷 次 Cryptolestes errugImets 长 角 扁 谷 盗 C. PLSILLns 香蕉 根 象 甲 Cos7mz0pDolites Sordidzus DymarIs borassi 西 印 度 蔗 象 甲 JMetamasius /Permipterus 亚洲 鼻 隐 咏 象 民 jymchophorus pineatus 民 .cruemtatus 椰 标 象 甲 尽 .Jerrugimnets 标 榈 象 甲 尺 ，Ppalmarum 工 . 棕榈 红 隐 史 象 民 ，Phoenzicts 22 续 表 聚集 信息 素 成 分 来 源 ($) -2 -十 三 烷 基 栈 酸 酯 ;(102Z) -十 七 烯 基 -2 - 责 6 正 十 五 烷 幼虫 正 十 三 烷 幼虫 1 - 甲 基 乙 基 -(2BE) -2- 乙 基 -2- 戊 烯 酸 酯 6 (5) 三 ( +) -1 = 四 基本 基 已 (25 天 二 于 全 烯 酸 醒 ;(3) -《 这- 昌 洁 攻 蒜 本 过 -党 吧 硬 | 忆 汪 和 6 甲 基 -2- 成 烯 酸 酯 (4 天 ,38 天) -二 甲 基 -4 ,8 -全 二 烯 -10 - 交 酯 ; (ZU SI 半 忆 书本 (32) -十 二 碳 烯 交 酯 ;(5Z) -十 四 碳 烯 基 -13 = 交 酯 ;(3Z,6Z) - 十 二 碳 二 烯 交 酯 (1S ,3R ,5R ,7S) -2 ,8 = 三 氧 条 二 1= 乙 基 王 3 蝴 拘 全 9 7 -三 甲 基 -二 环 [3.2.1] 辛 烷 器 (45,5S) =4- 直 伏 二 5 皇 本 了 2 - 甲 基 -4 - 庚 醇 ， 4 = 甲 基 5- 王 苹 到 5 有 -下 辐 昨 畴 二 5 二 区 6 5 - 甲 基 -4 - 辛 醇 地 4- 甲 基 -5 - 壬 醇 4 - 甲 基 -5 - 壬 页 5 | 6- 甲 基 -(2BE) -2 - 庚 烯 基 -4- 醇 6 3 - 甲 基 -4 - 辛 醇 6 种 类 更 豆 根瘤 象 Siiora Lineatus 露 尾 甲 科 Nitidulidae Carpopjhzlus amtigLULS C. prachypterus Cdazidsomi 玉米 露 尾 甲 Cdimzidiatus 桨 曲 露 尾 甲 C. jemzipterus 玉米 红 褐 露 尾 甲 CTutLLattsS Rhynchophoridae 聚集 信息 素 成 分 4- 甲 基 -3 ,5 -成 二 酮 ; 顺 式 -3- 已 烽 -1- 醇 ; 顺 式 -3 - 己 炳 -1- 乙 酸 酯 ;里 哪 醇 3 - 甲 基 -5- 乙 基 -(22,4 瑟 ,6 玉 ) -于 三 烯 ; 3 ,3 -二 甲 基 -7-=- 乙 基 - (2 玉 ,4 天 ,6,8) -十 一 碳 四 炳 ; 4- 甲 基 -6- 乙 基 -(3,5,7 天 ) -全 三 烯 3 ,5 ,7- 三 甲 基 - (2 瓦 ,4 已 ,6 已 ,8) = 全 四 烯 ; 3 ,5$ ,7- 三 甲 基 -=- (2 瓦 ,4 九 ,6 天 ,8 匹 ) =- 十 一 碳 四 烽 ; 3 ,5 -二 甲 基 -7- 乙 基 - (2 有 ,4 五 ,6 有 ,8 ) = 琴 四 旺 ; 4 ;6 ,8- 三 甲 基 - (3 已 ,37 五 ,9 忆 ) -十 一 碳 四 烯 ; 3 ,5 -二 甲 基 -7- 乙 基 - (2 万 ,4 已 ,6 已 ,8) -十 一 碳 四 炳 3 二 5 人 346 二 烯 54 三 曲 基 -6- 乙 基 - (3E,S$,7BE) = 全 三 烽 ;3,5,7 - 三甲 基 - (2 有 ,4 忆 ,6 有 ,8E) -十 一 碳 四 烯 ;3 ,5 -二 甲 基 -7 - 乙 基 - (2 已 ,4 已 ,6 已 ,8) -十 一 碳 四 烯 4- 甲 基 -6 ,8- 二 己基 -(3 刁 ,5 刁 ,7 已 ,9 天 ) = 十 二 碳 四 烯 ; 天 全 和 2 人 20 攻克 下 三 碳 四 烯 3 ,5 ,7- 三 甲 基 - (2 刀 ,4 忆 ,6 下 ,87) -全 四 烯 ; 3..5 ,7= 三 申 基 三 (2 到 到 6 万 ) = 填 三 磷 四 炳 3 为 一 一 甲 基 =7 = 己基 必 和 2 有 本 有 TO 7) 区 四 烯 ; 3 ,5 -二 甲 基 -7- 乙 基 -(2 王 ,4 已 ,6 忆 ,8 已) = 十 一 碳 四 烯 ; 3= 师 基本 5 后 芝 基 过 作画 4 有 天 押 性 基 二 7- 甲 基 -5- 乙 基 -(3 己 ,5 王 ,7 五 ) -十 一 碳 三 烯 ; 4- 甲 基 -6- 乙 基 -(3 忆 ,5 刁 ,7) - 癸 三 烯 续 表 来 源 23 Siztiopjhzlus gramaries 工 . Oryctes rnhimnoceros 工 . 小 圳 科 Scolytidae 刀 .，Ppsevdotsugae 美 东 最 小 齿 小 壹 24 种 类 谷 象 米 象 $ . oryzae 金 怨 子 科 Scarabaeidae 二 疙 独 角 仙 松 圆 头 大 小 壹 Dendroctomnus adjumctus 西 松 大 小 壹 万 . previcomzzs 瘤 额 大 小 壹 妃 . romtal1is 黄 杉 小 袁 美 云 杉 毛 小 圳 Dryocoetes afjraber M. 重 齿 小 壹 1ps duplicatus 南部 松 齿 小 过 1 .gramdicollis 了 QUVLLSLS 异 加 州 齿 小 过 1 .Paracomusus 云 杉 松 齿 小 壹 DT 聚集 信息 素 成 分 (2S) - 甲 基 -(3R) - 产 基 戊 酸 -1- 乙 基 两 酯 5 -羟基 -4= 甲 基 -3-=- 戊 酮 4- 甲 基 注 酸 ;4 - 甲 基 辛 酸 乙 酯 ;4 - 甲 基 庚 酸 乙 酯 瘤 额 大 小 囊 素 [($,R) -1 ,5 -二 甲 基 -6 ,8= 三 哑 [3 二 二 三 环 等 灶 顺 式 -马鞭 草 烯 醇 ; 外 - 西 松 大 小 圳 素 [(1R) -外 -7- 乙 基 -5-=- 甲 基 -=- 6 ,8 -三 咀 [3.2.1] 三 环 辛 烷 ] 西 松 大 小 壹 素 西 松 大 小 壹 素 ; 瘤 额 大 小 壹 素 ; 月 桂 烯 ;3 - 昔 烯 瘤 额 大 小 壹 素 ; 黄 杉 小 壹 烯 醇 (1 - 甲 基 环 氧 已 -2 - 烦 -1- 醇 ;3 - 甲 基 环 氧 已 -2- 烯 -1- 醇 ); 乙 醇 茧 烯 (+) -外 -=- 西 松 大 小 壹 素 ;( + ) -内 -=- 西 松 大 小 袁 素 小 宫 二 烯 醇 (2 - 甲 基 -6 - 亚 甲 基 -2 ,7- 辛 二 烯 - 4- 醇 ) 小 豆 烯 醇 (2 - 甲 基 -6 - 亚 甲 基 -7- 辛 烯 -4- 醇 ); 顺 式 / 反 式 马鞭 草 烯 醇 (R) -(2) -小 壹 二 烦 醇 ;(S) - (2) -小 害 烯 醇 ; 顺 式 / 反 式 马 鞭 草 烯 醇 ; 小 壹 二 烯 醇 小 袁 烯 醇 ; 小 囊 二 烯 醇 ; 顺 式 / 反 式 马鞭 草 烯 醇 顺 式 / 反 式 马 凌 草 烯 醇 ; 小 囊 二 烯 醇 (2 -羟基 -4 ,4， 6 三 三 蜡 基 三 2.5 己 环 已 三 策 一 上 = 柄 ) 续 表 来 源 续 表 种 类 聚集 信息 素 成 分 来 源 云 杉 八 齿 小 豆 顺 式 / 反 式 马 鞭 草 烯 醇 ;小 过 二 烯 醇 ; 小 过 烯 醇 ;2 - 甲 了 1ypographus 基 =3=- 本 基 =2= 醉 中 穴 星 坑 小 达 2= 乙 基 =-1,6- 二 吓 [4.4] 螺 毛 烷 ;(2 玉 ,42) -2,4 一 已 .cjhalcographus 工 . 甲 基 且 二 烯 酸 酯 ;(2)2a/B - 菠 烯 ($S) - (2) -小 壹 烯 醇 ;(+ ) -= 和 (= ) -小 过 二 烯 醇 ; Pityokteines elegans 6 小 过 烽 酮 波纹 末 肥 小 过 1 - 庚 醇 ;波纹 小 囊 素 (5 - 乙 基 -2 ,4- 二 甲 基 -6 ， Scolytus muliistriatus 8 -二 吐 [3.2.1] 二 环 辛 烷 ); 昔 澄 茄 油 烯 芭 梧 习 2 三 已 梧 寄主 4= 甲 基 -3= 庚 醇 ; G S scobyau 苏 -4 - 甲 基 - 庚 -3 - 醇 ; 庆 -3- 醇 ix- 苏 -4- 甲 。 。 基 -波纹 小 喜 素 黑 条 木 小 壹 枝条 木 小 壹 素 区 JR) 7 153 丙 3 全 吾 蜂 基 =4 ,6 三 所 中 间 Trypodendron Jineatum [3.3.1.0””] 三 环 壬 烷 ]; 乙 醇 ;a - 菠 烯 锯 谷 盗 科 Silvanidae 6 克昌 用 本 王 明王 机 本 和 2 下 二 碳 二 烯 交 酯 ; G (5Z ,8Z) -十 四 碳 二 烯 -13 - 交 酯 锯 谷 盗 Oryzaepjilus SLTITGTLeTLsIS 工 . 隐 翅 虫 科 Staphylinidae 隐 翅 虫 41eochara curtula 拟 步行 虫 科 Tenebrionidae 而 乳酸 幼虫 Tenebrio molitior 赤 拟 谷 盗 Tripoliur castareurmm (92Z) -十 六 碳 烯 酸 异 丙 酯 G 4 ,8 -二 甲 基 且 醛 G 7 了 .Jreemami 瑟 . 4 ,8 -二 甲 基 肝 醛 4. 半 翅 目 昆虫 半 翅 目 昆 由 有 35 000 多 个 种 ,生活 在 地 上 、 地 下 或 水 中 ,至今 还 只 是 对 少数 种 的 性 信息 素 进行 过 研究 。 水 生 的 或 半 水 生 的 ,如 龟 晴 的 雄 虫 多 以 编码 水 波 为 信息 25S 来 召唤 雌 虫 或 驱赶 其 他 雄 虫 。 而 负 子 晴 则 是 以 2 - 乙 炳 酰 乙 酸 酯 作为 性 信息 素 。 斑 腹 刺 益 晴 ( Podisus maculizenirizs ) 是 第 一 个 被 鉴定 出 性 信息 素 的 捕食 性 半 翅 目 昆虫 (Aldrich et ol!. ,1984) 。 斑 腹 刺 益 晴 是 北美 最 普通 的 捕食 性 晴 象 ,捕食 鳞 翅 目 昆 虫 和 甲虫 幼虫 等 。 在 繁殖 期 雄 虫 从 大 的 腹 腺 通过 翅 下 开口 释放 出 性 信息 素 (每 头 雄 虫 可 释放 约 1 mg 的 分 泌 物 ) 召唤 峻 虫 。 越 冬 雄 虫 在 树 萌 芽 之 前 就 鸡 化 出 来 ,并 不 取 食 就 释放 性 信息 素 召 唤 肉 虫 。 新 一 代 的 雄 虫 可 能 先 取 食 ,然后 再 进行 繁殖 。 信 息 素 是 不 同 的 低 相 对 分 子 质 量化 合 物 的 混合 物 , 从 中 鉴别 出 几 种 化 合 物 ,其 中 ( 歼 ) -2 - 己 烯 醛 和 a - 熙 品 醇 是 其 信息 素 。 两 者 以 1:2 混合 有 最 大 的 引诱 力 。 田 间 试 验 合成 的 信息 素 除 引 来 大 量 雌 虫 外 ,也 能 引 来 一 些 雄 虫 ,因而 也 有 聚集 信息 素 的 作用 。 植 食性 的 稻 绿 晴 ( Euschistus serous ) 也 是 世界 性 的 害虫 。 雄 虫 释 放 的 信息 素 吸 引 雌 虫 , 从 信息 素 中 分 离 出 4 种 成 分 。 室 内 实验 肉 虫 只 对 Z - 甜 没 药 烯 环 氧化 物 有 反应 ,其 有 顺 反 异 构 体 ,对 于 不 同 地 理 种 群 而 言 , 顺 反 体 比例 不 同 。 日 本 种 群 顺 反 体 比例 为 1: 1, 美 洲 和 欧洲 种 群 为 1: (2 ~4)。 美 国 的 和 日 本 的 杂交 种 其 顺 反 体 比例 也 在 两 者 之 间 。 Euschistus 属 有 60 余 个 种 ,为 广泛 分 布 的 植 食性 晴 象 ,这 个 属 有 的 种 雄 虫 分 泌 的 言 息 素 主 要 成 分 是 (2 尼 ,42Z) - 必 二 焕 酸 甲 酯 ,对 雄 虫 和 者 虫 也 都 有 些 引诱 作用 。 而 在 北美 为 害 梨 的 已 heros 雄 虫 的 信息 素 仅 有 微量 的 (2 尼 ,42) - 刁 二 烽 酸 甲 酯 ,大 量 的 是 2,6,10 -三 甲 基 十 三 碳酸 酯 。 从 扁 盾 晴 雄 性 个 体 上 收集 到 的 气体 挥发 物 中 分 离 出 的 3 - 甲 氧 基 -4- 产 基 葵 甲 醛 和 丙 烽 酸 乙 酯 ,对 同 种 雌 虫 具有 性 刺激 和 强烈 的 引 诱 活性 。 晴 科 的 甘蓝 菜 晴 和 云南 菜 晴 的 报警 信息 素 经 鉴定 为 反 式 -2 -已 醛 ( 表 1.6) 。 半 翅 目 中 令 人 讨厌 的 臭虫 分 刻 一 种 反 式 -2 - 辛 烯 醛 作为 报警 信息 素 。 表 1.6 半 翅 目 昆虫 性 信息 素 的 化 学 结构 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 和 2,6,10 -三 甲 基 十 三 碳酸 酯 ,(2,42) -全 二 烯 酸 甲 酯 扁 盾 是 Eurygaster integriceps 3 - 甲 氧 基 -4 -羟基 茶 甲 醛 ,丙烯 酸 乙 酯 云南 菜 晴 Eurydema Pulchra 反 式 -2 -已 醛 ( 报 警 信息 素 ) 甘蓝 菜 晴 Eurydema rugosa 反 式 -2 -已 醛 (报警 信息 素 ) 斑 腹 刺 益 晴 Podisus maculioentris (2 有 ) - 己 烯 醛 ,a - 想 品 醇 负 子 晴 Spjhaerodema rustica 2- 乙 烯 酰 乙 酸 酯 s. 同 翅 目 昆虫 (1) 性 信息 素 同 翅 目 界 虫 是 农林 业 的 一 大 害虫 。 至 今 已 有 10 余 种 介壳 虫 的 性 信息 素 化 学 结构 被 鉴定 出 ,其 成 分 大 多 为 7 ~ 10 碳 炳 醇 栈 酸 酯 或 丙 酸 酯 等 脂肪 族 化 合 物 ( 表 20 1.7) ,如 康 氏 粉 崔 (Pseudococcus comstoc 大 ) 性 信息 素 为 2,6 -二 甲 基 -1,5 -上 庚 二 烯 -3 - 醇 醋酸 酯 。 但 松 干 内 用 酮 作为 性 信息 素 , 如 日 本 松 干 蛤 性 信息 素 为 4,6， 10 ,12 -四 甲 基 - (2 五 ,4 已 ) -十 三 碳 二 烯 -7 - 酮 ( 周 琳 等 ,1999 ) 。 蚜虫 是 另 一 类 产生 性 信息 素 的 重要 农业 害虫 。 早 在 20 世纪 70 年 代 , Petters- son 等 便 证 明 二 叉 蚜 属 的 卵 生 雌 蚜 通过 释放 挥发 性 的 性 信息 素 以 引诱 雄 虫 ,这 些 性 信息 素 由 肉 蚜 后 足 有 径 节 分 泌 。 随 后 ,Marsh 等 和 其 他 研究 者 也 发 现 梨 菜 修 尾 蚜 、 吏 豆 长 管 蚜 、 麦 二 叉 蚜 和 甘蓝 蚜 的 卵 生 雌 蚜 均 产 生性 信息 素来 引诱 同 种 雄 蚜 。 它 们 的 性 信息 素 由 两 种 单车 ( + ) - (4aS,7S,7oR) - 草 介 乳酸 内 酯 和 ( - ) - (1R， 4aS,7S,7aR) - 草 介 乳 醇 组 成 ,比例 分 别 为 (4 ~6):1 和 1:1。 这 两 种 组 分 以 不 同 比例 混合 ,也 是 桃 是、 黑豆 蚜 、 豆 卫 茅 蚜 和 麦 二 又 是 的 性 信息 素 。 但 忽 布 疣 蚜 的 卵 生肉 蚜 的 性 信息 素 为 (4aR ,7S,7aS) - 草 介 乳 醇 ( 表 1.7) (向 余 劲 攻 等 ,2001; Daw- son el alL. ,1990 ; Pickett et ac!. ,1992 ) 。 表 1.7 同 翅 目 昆 虫 性 信息 素 化 学 成 分 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 盾 界 科 Diaspididae (3S$,6R) -3= 甲 基 -6- 异 丙烯 基 -9- 和 全 红 圆 盼 4mnonidiella aurami7 炳 -1- 醇 醋酸 酯 ;(3S,6R) -3 - 甲 基 -6 -= 异 丙 烯 基 -3,9 -全 二 焕 -1- 醇 醋酸 酯 必 吉 三 59 天 用 基本 6 莹 元 克基 三 5 有 过关 到 黄 圆 内 4momzidielia c 下 7O7Idiella ciirama 二 -1 _ 苹 酷 酸 栈 3 - 亚 甲 基 =7= 甲 基 =0 -=- 尘 烯 -1-=- 醇 两 酸 酯 ; 顺 式 -=3,7 -二 =2,7- 半 二 ) 梨 圆 内 @Ouadraspidiotus perhiciosus 攻 了 和 才 下 酸 酯 ; 层 as3 7 = 和 基 二 2.7 一 尘 王 入 本 网 酸 栈 3 ,6 尺 ) -- 2 文科 到 | 让 桑 白 Pseudaulacaspis pemtagoma 3 年 基 -6- 异 丙烯 基 3,9 -全 二 烯 -1 - 醇 丙 酸 酯 粉 内 科 Pseudococcidae 康 氏 粉 晶 Pseudococcus comzstoc 丰 2,6 -二 甲 基 -1,5- 庚 二 烯 -3- 醇 醋酸 酯 4,6,10,12 - 一 = 一 斗 三 了 兢 三 日 本 松 于 内 Matsucoccus matsumurae ER 网 基 一 28 94 大“ 十 三 磋 二 烽 -7- 酮 456 语 052 过 四 时 基 二 28 有 二 三 碟 至 美国 红 松 干 明 Matsucoccus resimnosae 燃 -7 -一 27 昆虫 名 称 朝鲜 黑 松 干 内 海岸 松 干 内 以 色 列 松 干 晶 橘 臂 纹 粉 明 桃 是 草莓 谷 网 蚜 才 三 叉 蚜 忽 布 疣 蚜 甘蓝 是 莫 达 隐 瘤 蚜 山 狼 花 隐 瘤 蚜 禾 谷 弱 管 蚜 28 学 名 Matsucoccus znbergiamae Matsucoccus jeytaudi 有 Matsucoccus Josep 训 Planmococcus citri Aphididae 4phzs Japae Megouvra Viciae 4cyrthosiphhom Pisumm ziobiom ae7iae Myzus persicae Sitobzom 太 agariae ScjhzzapPzS gra72I7LLTL Phorodom w7mLE 有 revicoryme prassicae Cryptomyz1s 7QCUiIG7TLQG7L 友 Cryptomyzus galeopsidis 民 Popaloszphurm padi 续 表 信息 素 组 分 4,6,10,12 -四 甲 基 = (2,47) = 二 三 从 二 烯 -7 - 曾 (82510 天 ) 一 35759 忆 天 里 二 8 10E HEE 烯 -6- 酮 ;(8B8,10Z) -3,7,9 -三 甲 基 -8， 10. 二 入 二 6 三 而 《26 万 ,8 轴 妨 一 5 7 二 二 用 二 2 全 烯 -4- 酮 ;(2 怀 ,627,8B) -557 三 二 甲 基 己 2) 6,8 -十 三 烯 -4 - 酮 (1]R- 顺 式 ),(+)-2,2- 二 甲 基 -3-- (1 - 甲 基 乙 烽 基 ) 环 丁 烷 乙 醇 醋酸 酯 (+)- (4aS,7S$,7oR) - 草 介 乳酸 内 了 酯 (-);(1R,4aS,7S,7aR) - 草 介 醇 (29: 1) (+)- (4aS,7$,7aoR) - 荆 介 乳酸 内 酯 ; (-)-(1IR,4as,7S,7aR) - 草 介 醇 (4 ~6:1) (+)- (4as,7S$,7aR) - 荆 介 乳酸 内 酯 ; (-)-(IR,4aSs,7S,7aR) - 莉 介 醇 (1:1) (+)-(4aS,7$,7aR) - 草 介 乳酸 内 酯 (+)- (4aS,7S,7aR) - 荆 介 乳酸 内 酯 ; (-)-(1IR,4aS,7S,7aR) - 草 介 醇 (1: 2) (+)-(4aS,7S,7aR) - 砷 介 内 酯 (+)-(4aS,73S,7aR) - 荆 介 乳酸 内 酯 ; (-)-=-(1R,4aS,7S,7aR) - 故 介 醇 (1:8) (1R,4aR,7S,7aS) - 故 介 乳 醇 ; (1S,4aR ,7S,7aS) - 故 介 乳 醇 (+)-(4aS,7S,7aR) - 荆 介 乳酸 内 酯 (+)- (4aS,7$,7aR) - 砷 介 乳 酸 内 酯 ; (-)-(1IR,4acSs,7S,7aR) - 划 介 醇 (1: 25 -~ 50 ) (+)- (4aS,7$,7aoR) - 荆 介 乳酸 内 了 酯 ; (-)-=-(1R,4aSs,7$,7aR) - 故 介 醇 (1:25 = 5S0 ) (-)-=-(1R,4acS,7S,7aR) - 砷 介 醇 (2) 报警 信息 素 报警 信息 素 是 昆虫 对 抗 外 来 侵犯 时 释放 的 一 种 诱导 产生 聚集 和 防御 行为 的 活 性 物质 ,这 类 化 合 物 多 具有 相对 分 子 质量 低 .挥发 性 高 的 特点 。 报 警 信息 素 的 研究 主要 集中 在 同 翅 目 和 膜 翅 目 ,另外 还 有 等 翅 目 的 白蚁 。 同 翅 目 蚜虫 的 报警 信息 素 研究 得 较为 详细 ,Bowers 等 早 在 20 世纪 70 年 代 ,就 从 是 科 的 更 豆 长 管 蚜 和 桃 赤 虹 分 离 并 鉴定 出 其 结构 为 倍 半 昔 类 的 反 式 -B -法 尼 焕 [ (天 ) -B - Farnesene,EBF] ， 它 的 告警 效果 可 维持 1 hh 左右。 该 化 合 物 中 站 键 的 存在 是 活性 的 重要 因素 ,中 间 位 置 双 键 的 反 式 构 型 和 第 三 个 双 键 处 于 异 丙烯 末端 也 很 重要 。 等 翅 目 中 的 白蚁 报 警 信息 素 在 受 威胁 时 直接 弥散 于 空气 中 ,刺激 附近 白蚁 产生 聚集 行为 。 例 如 一 种 澳洲 白蚁 ( Nasutitermes ) 的 兵 蚁 ,从 其 头 部 的 特殊 腺 体 中 分 刻 出 一 种 ac - 菠 烦 ,起 诱 导 其 他 兵 蚁 聚集 和 致使 小 动物 麻 兽 的 作用 。 另 外 ,Drepanotermes 属 和 4mzitermes 属 的 白蚁 释放 一 种 莹 烽 和 茧 品 油 烯 化 合 物 刺 激 其 他 兵 蚁 产生 攻击 行为 。 6. 膜 翅 目 昆虫 蜜蜂 是 社会 性 昆虫 ,蜂王 的 上 颗 腺 和 背 腺 能 分 痰 和 释放 出 多 组 分 的 蜂王 信息 素 。 羽 化 数 日 后 处 女王 离 梨 飞 空 ,同时 释放 性 信息 素 , 吸 引 附 近 大 量 雄 蜂 尾 追 ,在 10 m 左右 空中 交尾 。 已 从 蜂王 上 上 颗 腺 和 背 腺 中 分 离 出 信息 素 的 主要 成 分 ,化 学 结 构 鉴 定 为 (下 ) -9- 氧 -2- 汪 烯 酸 (Lensky ef al. ,1981; 1985; 1987 ) 。 叶 蜂 科 类 松 黄 叶 蜂 、 红 头 新 松 叶 蜂 、 和 白松 新 松 叶 蜂 和 红 松 新 松 叶 蜂 的 性 信息 素 为 3,7 -二 甲 基 十 五 烷 -2 - 醇 乙酸 酯 ( 松 叶 蜂 醇 乙酸 酯 ) ,五 针 松 叶 蜂 的 性 信息 素 为 另 一 种 结构 类 似 物 , 即 3,7 -二 甲 基 十 五 烷 -2 - 醇 丙 酸 酯 ( 松 叶 蜂 醇 两 酸 酯 ) 生 > 汪 时》 相 表 1.8 膜 翅 目 昆虫 性 信息 素 化 学 成 分 昆虫 名 称 学 名 信息 素 组 分 蜜蜂 科 Apidae 东方 蜜蜂 4pis cerana (有 8) -9- 氧 -2- 癸 烯 酸 大 蜜蜂 4Ppi dorsata () -9- 氧 -2- 癸 烽 酸 小 蜜蜂 4pis lorea (下 ) -9- 氧 -2- 癸 烯 酸 意大利 蜂 民 人 叶 蜂 科 Tenthredinidae 松 黄 叶 峰 Neodiprion seriijer 3,7 -二 甲 基 十 五 烷 -2 - 醇 乙酸 酯 红头 新 松 叶 蜂 Neodiprion 1econtei 3,7 - 三甲 基 十 五 烷 =2= 醉 宅 酸 酯 白松 新 松 叶 蜂 Neodipriomn Pine 刀 7 37 用 革 相 丽人 王 包 三 机构 栈 红 松 新 松 叶 蜂 Neodipriom manulaus 3,7 -二 甲 基 十 五 烷 -2 - 醇 乙 酸 酯 五 针 松 叶 蜂 Dipriom Simailis 3,7 -二 甲 基 十 五 烷 -2 - 醇 两 酸 酯 29 膜 翅 目 蚁 类 和 蜂 类 的 报警 信息 素 研 究 较 多 , 蚁 类 的 报警 信息 素 由 多 种 化 合 物 组 成 ( 表 1.9) 。 蚁 亚 科 的 并 慰 蚊 ( Cnamptogermys pleurodon ) 利 用 6 - 甲 基 水 杨 酸 甲 酯 作 为 报警 信息 素 。 蚁 科 中 的 一 种 蚁 玉 zateca ,其 肛门 腺 分 记 出 三 个 环 成 基 酮 化 合 物 , 据 结构 鉴定 为 2 -~ 甲 基 - 环 成 酮 .乙酰 基 -2 - 甲 基 环 成 酮 和 2 -乙酰 基 -3-=- 甲 基 环 戊 烯 。 这 些 物 质 起 防御 作用 ,同时 也 是 报警 信息 素 的 一 部 分 。 在 膜 翅 目的 蜜蜂 中 ,其 报 警 信息 素 是 多 种 成 分 组 成 的 混合 物 ,2 - 庚 酮 和 异 戊 基 乙 酸 酯 被 视 为 两 种 报警 信息 素 物质 。 尽 管 这 两 种 物质 都 能 够 激发 防御 反应 ,但 它们 的 功能 是 不 同 的 (Balderrama et al. ,2002) 。 最 近 有 研究 分 离 到 了 报警 信息 素 的 一 个 新 的 成 分 , 异 成 基 乙 酸 酯 的 衍生 物 3 -methyl -2 -buten -1 - ylacetate(Hunt et al. ,2003 ) 。 亚 科 真 蚁 亚 科 Dolichoderinae 蚁 亚 科 Formicinae 切 叶 蚁 亚 科 Myrmicinae 独 蚁 亚 科 Ponerinae 30 表 1.9 膜 翅 目 若干 蚁 类 的 报警 信息 素 属 化 学 结构 Jridomzyrmzes 2 - 庚 酮 Dolichoderus 4- 甲 基 -2- 庚 酮 Tapinomma 2 - 甲 基 -4- 庚 酮 6 - 甲 基 -5 - 庚 烯 柄 4canmnthormyops 香 茂 酸 入 牛 儿 醛 橙 花 醛 有 FE 居 下 For7zzca 甲酸 Ca7mpomotus 正 癸 烷 下 :二 王 类 Myrmzica 3 - 辛 酮 Pogomomyrrmex 3 = 所 两 Crematogaster 4- 甲 基 -3- 上 庚 酮 6 - 甲 基 -3 - 辛 醒 Manica 2 -已 醛 4= 甲 基 它 3 肝癌 酚 4,6 -二 甲 基 -4- 辛 烽 -3- 酮 3 -全 本 Messor 对 二 甲苯 Mycocepurus 邻 氨 基 葵 乙 酮 Poliotjyreys 二 甲 基 二 硫化 物 二 甲 基 三 硫化 物 OdomiomacAus 2,5 -二 甲 基 -3- 蜡 戊 基 吡 嗪 2,6 -二 甲 基 -3 -正成 基 吡 嗪 2,6 -二 甲 基 -3- 正 丁 基 吡 嗪 7. 旨 蝶 目 昆虫 费 虹 是 一 种 世界 性 卫生 大 害虫 。 我 国 已 知 的 室内 蔓 螃 有 4 科 6 属 13 种 ,主要 种 类 有 美洲 大 虹 、 德 国 小 螃 澳洲 大 虹 日 本 大 螃 、 黑 胸 大 螃 和 东方 大 归 等 。 至 今 为 止 ,涉及 碍 螃 种 内 化 学 通讯 的 信息 素 , 主 要 有 性 信息 素 、 聚 集 信 息 素 和 扩散 信息 素 。 已 有 信息 素 研 究 报道 的 划 虹 种 类 、 信 息 素 主 要 化 学 成 分 及 其 来 源 见 表 1.10。 这 些 研究 结果 表明 , 同 为 Periplaneta 属 的 3 种 划 赚 ,美洲 大 虹 、 烟 色 大 螃 和 日 本 大 虹 的 性 信息 素 , 其 化 学 成 分 非常 相似 ,并且 对 异种 的 雄 成 虫 亦 有 一 定 引诱 作用 。 如 在 日 本 大 虹 的 性 信息 素 中 尽管 不 存在 美洲 大 虹 酮 B 和 美洲 大 虹 酮 A 两 种 成 分 ,但 这 两 种 化 合 物 仍 对 日 本 大 虹 的 雄 成 虫 有 明显 的 引诱 作用 。 在 折 翅 螃 科 下 的 Oxyhaloinae 亚 科 ,各 种 碍 ( 如 Nauphoeta cinerea ) 的 雄 成 虫 能 产生 两 类 化 学 信号 物 ,一 类 是 引 诱 肉 成 虫 的 性 信息 素 , 另 一 类 是 完成 交配 必需 的 信息 素 。 表 1.10 理 蝶 信息 素 言 息 素 蔓 虹 种 类 主要 化 学 成 分 来 源 Periplaneta 避 B 性 信息 素 闪电 刘 让 PPLamet 美洲 大 虹 酮 礁 成 虫 烟 色 大 虹 (P. 用 71iginosa ) 美洲 大 虹 酮 D 雌 成 虫 日 本 大 虹 ( 已 japonica ) 美洲 大 虹 酮 ] 肉 成 虫 长 须 翡 蝶 带 虹 吡 喃 酮 肉 成 虫 一 SUpelia Lomg- 员 了 本 万 & 带 虹 吡 喃 酮 雁 成 电 德国 小 螃 (Botitelia ger- 3,11 -二 甲 基 -2- 二 十 九 酮 aizca ) 二 站 29 -羟基 -3,11 -二 甲 基 -2- 和 二 十 九 酮 (I) 扩散 信息 素 美洲 天虹 (Pomericana ) 油 酸 和 亚 油 酸 虫 体 体 表 德国 小 虹 〈B，germanica ) 相对 分 子 质 量 7.77 x 105 ~ 唾液 8.2 xl10 的 蛋白 质 德国 小 赚 〈B，germanica ) 1 -二 甲 氨基 -2- 甲 基 -2- 聚集 信息 素 丙 醇 ; 氨 ; 甲 基 胺 ;二 甲 基 胺 ;三 虫 辩 甲 基 胶 等 扩散 信息 素 研究 得 较 清 楚 的 只 有 2 例 ( 表 1.10) 。 从 结果 来 看 ,这 些 化 学 成 分 的 挥发 性 较 低 ,因此 这 些 扩散 信息 素 主要 在 近 距 离 内 起 作用 。 扩 散 信 息 素 的 种 特 异性 不 强 。 如 美洲 大 虹 的 扩散 信息 素 也 对 其 他 4 种 碍 螃 ,包括 同一 个 属 的 澳洲 大 31 螃 和 褐色 大 虹 以 及 非 同 一 个 属 的 德国 小 螃 和 Bdiscoidalxs 有 效 。 对 聚集 行为 及 聚集 信息 素 研 究 得 最 多 的 是 德国 小 虹 。 已 明确 该 聚集 信息 素来 源 于 德国 小 虹 的 虫 数 ,主要 的 化 学 组 成 是 几 种 胺 类 物质 ,包括 氨 、 甲 基 胺 、 三 甲 基 胺 三甲 基 胺 以 及 1 -二 甲 氨 基 -2- 甲 基 -2- 丙 醇 等 ,其 中 1- 二 甲 氨基 =2- 甲 基 -2 - 丙 醇 是 活性 最 强 的 组 分 。 二 、 结 构 与 活性 的 关系 1. 多 元 组 分 昆虫 性 信息 素 的 一 个 主要 特征 是 具有 高 度 种 属 专 一 性 ,其 通常 利用 多 组 分 性 信息 素 成 分 作为 种 内 化 学 通讯 信息 道 。 多 数 昆 虫 性 信息 素 由 两 种 以 上 组 分 组 成 ， 并 按 一 定 比 例 组 成 , 仅 用 单一 组 分 作为 其 性 信息 素 的 昆虫 很 少 。 如 马尾 松 毛虫 (Dendrsjimzus punciatus ) 性 信息 素 由 (52 ,7 有 8) -十 二 碳 二 烽 醇 [(52 ,7 五 ) = 12: 0 百 ] (57 ,7 卫 ) -十 二 碳 二 烯 乙酸 酯 [(5Z 77 有) -12:0Ac] 和 (5207B) EPE 砍 三 烯 丙 酸 酯 [(5Z ,7 瑟 ) -12:Prj 构 成 。 用 多 种 信号 化 合 物 进 行 通讯 ,容易 实现 种 属 专 一 性 。 共 地 域 发 生 的 近 缘 种 昆虫 之 间 实 现 种 间 生 殖 隔 离 是 依赖 于 不 同 物种 所 具有 的 多 组 分 性 信息 素 的 种 的 特异 性 ,而 不 是 依赖 于 性 信息 素 中 某 一 特定 的 化 合 物 成 分 ,因而 只 有 完整 的 性 信息 素 才 能 激 起 同 种 昆虫 其 他 个 体 的 最 大 行为 反应 (Linn et al. ,1986; 1988; Ashraf et al1. ,1999 ) 。 同 一 物种 昆虫 性 信息 素 也 存在 着 地 理 种 群 的 差异 (Miller et ol!. ,1997) 。 这 些 现象 都 反映 出 昆虫 利用 信息 素 作 为 化 学 通讯 信 道 的 复杂 性 \ 性 信息 素 化 学 结构 和 活性 间 的 微妙 关系 以 及 结构 和 种 间 生 殖 隔 离 的 奥秘 。 2. 结构 的 特殊 性 昆虫 信息 素 化 学 结构 有 着 很 大 的 特异 性 ,活性 与 结构 .比例 和 浓度 等 有 着 很 强 的 相关 性 。 如 鲜 翅 目 昆 虫 性 信息 素 的 化 学 结构 比较 简单 ,但 特异 性 很 强 ,稍微 改变 一 下 化 学 结构 就 会 造成 引诱 活性 的 大 幅度 降低 ,甚至 完全 失去 活性 。 大 量 的 田间 试验 表明 ,昆虫 对 其 性 信息 素 结构 中 的 双 键 位 置 、 碳 链 长 短 和 顺 反 异 构 体 等 要 求 非 党 严格 。 粉 纹 夜 蛾 的 性 信息 素 主 成 分 是 顺 式 -7 - 十 二 碳 烯 醇 醋 酸 酯 , 碳 链 长 短 或 双 键 位 置 稍 经 变化 ,其 对 雄 蛾 的 诱捕 率 竟 下 降 80% ~90% ; 双 键 位 置 从 第 7 位 移 至 第 9 位 或 第 5 位 时 ,最 低 活 性 浓度 相差 3 个 数量 级 以 上 。 舞 毒 蛾 性 信息 素 为 (7Z) -8 - 环 氧 -2- 甲 基 - 十 八 烷 , 其 合成 类 似 物 的 田间 试验 表明 , 环 氧 基 团 位 置 变更 ,活性 成 千 倍 下 降 ; 即 使 甲 基 侧 链 位 置 稍 作 移 动 , 活 性 也 至 少 下 降 到 原来 的 5% 。 虽然 不 同 昆虫 间 的 性 信息 素 的 组 分 在 结构 上 有 较 大 的 差异 ,但 一 般 同 属 昆 虫 的 性 信息 素 组 分 结构 具有 较 大 的 相似 性 ,而 同属 的 各 种 间 主 要 是 人 靠 组 分 比例 的 变 化 来 实现 种 间隔 离 。 如 在 灰 翅 夜 蛾 属 昆 虫 中 ,除了 (112) - 十 六 碳 烦 醇 醋酸 酯 [(112) -16:0Acj] 只 在 S. eridania ,S. sunia 和 8$. Fugiperda 的 性 腺 抽 提 物 中 存在 以 外 ,其 他 组 分 :(9Z) -十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 、 112) - 十 四 碳 烽 醇 醋酸 酯 92Z) -十 32 四 碳 烯 醇和 (92Z ,12 一 ) - 十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 几乎 在 所 有 的 已 知 此 属 昆 虫 的 性 信息 素 腺 体 中 普遍 存在 。 近年 来 ,人 们 还 发 现 性 信息 素 不 同 的 对 映 物 有 时 具有 不 同 的 引诱 活性 。 如 捷 克 的 Toth 等 (1989) 报 道 了 4 种 首 宿 上 蛾 的 性 信息 素 的 组 分 为 (32,62,9Z) -十 七 碳 三 烯 、62,92) - 顺 式 -3,4 - 环 氧 十 七 碳 二 烯 ,后 者 的 3R,48 对 映 体 是 天 然 组 分 ,田间 试验 只 有 纯 的 3RR,4S 对 映 物 才 具 有 活性 。 酷 栗 扩 旷 (4braxas grossularia- 刀 ) 性 信息 素 的 组 分 为 (6Z2,92) - 顺 式 -3,4 - 环 氧 十 七 碳 二 烯 ,用 纯 的 对 映 体 作 田间 试验 ,只 有 33,4R 对 映 物 才 具有 活性 。 榆 花 义 路 (4braxas sylzata ) 性 信息 素 的 组 分 为 (62,9Z) - 顺 式 -3,4 - 环 氧 十 七 碳 二 烯 ,3$ ,4 及 对 映 物 具有 活性 。 另外 ,即使 在 同一 种 昆虫 中 ,性 信息 素 的 组 分 和 比例 也 可 能 随 不 同 的 地 理 分 布 而 发 生 一 些微 小 的 变异 。 如 海 灰 翅 夜 蛾 (Spodopera Litiioralis ) 分 布 于 欧洲 、 亚 洲 、\ 非 洲 , 其 性 信息 素 首 先 被 鉴定 为 (92 ,11Z) - 十 四 碳 烽 醇 醋酸 酯 (1),(92Z) -十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 (2) ,(11E) -十 四 碳 炳 醇 醋酸 酯 (3) ,饱和 十 四 碳 醋酸 酯 (4) ,然而 研 究 学 者 发 现 不同 起 源 的 海 灰 翅 夜 蛾 性 信息 素 有 不 同 的 变异 。 在 以 色 列 发 现 其 性 信 息 素 组 分 中 化 合 物 (1) ,(2) ,(3) 的 比例 分 别 是 33% `,46% 和 9% ,(11Z) -14: 0Ae (5) 的 比例 为 7% 。 和 希腊 的 克 里 特 、 以色列 和 埃及 的 求偶 肉 蛾 研究 发 现 ,埃及 肉 蛾 包括 化 合 物 (1) ,(2),(3),(4) ,但 化 合 物 (4) 和 (2) +〈3) 组 分 含量 远 远 高 于 组 分 (1) ,以 色 列 品 系 以 组 分 (4) 和 (92Z ,125) =14: OAe 为 主 。 克 里 特种 群 中 产生 饱和 醋酸 醋 化 合 物 (4) 。 另 外 , 同 种 不 同 个 体 间 性 信息 素 在 比例 上 也 存在 一 定 的 差别 ， 马尾 松 毛 虫 的 性 信息 素 由 (52 ,7 五 ) - 十 二 碳 二 烯 -1 - 醇 及 其 乙酸 酯 丙 酸 酯 三 种 成 分 组 成 ,但 不 同 个 体 间 比例 差异 较 大 ,这 三 种 成 分 比例 的 变化 对 马尾 松 毛 虫 诱 蛾 影响 不 大 。 三 、 信 息 素 类 似 物 昆虫 信息 素 的 研究 和 开发 是 生物 防治 害虫 的 一 个 重要 方面 。 然 而 ,昆虫 性 信 息 素 在 生物 体内 含量 极 少 。 一 般 情况 下 ,一 个 单 虫 体 的 含量 仅 在 10 “级 ,使 得 直 接 利用 天 然 信 息 素 于 生产 实践 有 一 定 的 困难 ,因而 化 学 合成 信息 素 的 研究 手段 成 为 信息 素 研 究 的 一 个 重要 方面 。 应 用 在 实践 上 ,通常 对 合成 的 大 量 信息 素 类 似 物 进行 筛选 ,进而 得 到 对 防治 有 作用 的 活性 物质 。 1. 改变 化 学 结构 使 性 能 得 到 改善 有 些 信 息 素 的 天 然 结构 在 自然 条 件 下 不 稳定 , 易 氧 化 分 解 ,因而 阻碍 了 该 信息 素 在 农业 生产 上 的 应 用 。 例 如 ,许多 种 蚜虫 的 报警 信息 素 的 主要 成 分 反 式 -B - 法 尼 炳 (EBF ) 就 是 易 氧 化 分 解 的 一 种 化 合 物 。 许 多 研究 者 对 EBF 分 子 进行 结构 改造 和 修饰 ,得 到 许多 EBF 类 似 物 ,并 对 它们 的 构 效 关系 进行 了 研究 ,以 期 发 现 稳 定性 好 且 有 较 好 报警 活性 的 化 合 物 ( 张 钟 宁 等 ,1988; Dawson et o/. ,1982;1988 ) 。 杨 新 玲 等 (2003 ) 研究 了 EBF 一 氟 取 代 物 的 结构 及 其 与 EBF 结构 的 差异 。 另 外 ， 在 地 老虎 , 增 切 根 虫 . 棉 褐 带 卷 蛾 硬 毛 叶 蛾 等 鳞 翅 目 几 种 昆虫 中 都 存在 一 种 性 信 33 息 素 组 分 (2 一 ) -7 - 十 四 碳 烯 醇 醋 酸 酯 ,而 Struble(1983 ) 发 现 其 类 似 物 (ZL ) -十 五 碳 烯 -4 -乙酸 酯 与 其 具有 相同 的 生物 活性 ,但 可 以 看 出 ,后 者 较 前 者 在 物化 特性 上 ,更 为 稳定 。 2. 旋光 异 构 体 和 消 旋 体 在 信息 素 的 研究 过 程 中 ,人 们 发 现 许 多 性 信息 素 的 旋光 异 构 体 和 外 消 旋 体 化 合 物 能 模拟 天 然 性 信息 素 的 生物 活性 ,引起 了 昆虫 学 家 和 化 学 家 的 极 大 兴趣 。 例 如 欧洲 玉米 量 和 红 带 卷 叶 蛾 的 主要 性 信息 素 成 分 均 为 顺 式 -11 - 十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 (1) ,将 (1) 化 合 物 画 成 (2) 的 构 型 并 将 10 和 14 位 碳 原子 联结 成 环 状 化 合 物 9 - (2 - 环 戊 烯 基 ) 壬 醇 醋酸 酯 (3) ,结果 发 现 化 合 物 (3) 和 (1) 一 样 对 欧洲 玉米 蜡 及 红 带 卷 叶 蛾 具 引 诱 作 用 (图 1.1)。 apiejtueatno 生物 测定 结果 证 明 欧 洲 玉 米 蜡 对 (S) -(-)-9-(2- 环 友 炳 基 ) 竹 醇 醋酸 酯 (4) 有 反 应 ,而 对 (R) - ( + ) 对 映 体 却 几 乎 无 反应 eenoe 间 。 红 带 卷 叶 蛾 对 (S) -=(-) 和 (R) - (+) 对 映 体 的 反应 相等 ,而 对 外 消 旋 化 合 物 的 反应 比较 强 。 又 如 舞 毒 蛾 性 信息 素 顺 式 -7,8 - 环 氧 -2- 甲 基 十 八 烷 的 (+) 和 (=- ) 对 映 体 具 不 同 的 生物 活性 ( 杜 家 纬 ,1988 ) 。 4 四 10 本 上 ) 罗 和 有 ，rr 人 9 Ca JRJASA2 后 上 汪 (及 )-(+) G) 图 1.1 顺 式 -11-=- 十 四 碳 烽 醇 醋酸 酯 的 几 种 异 构 体 3. 信息 素 抑制 剂 从 大 量 性 信息 素 类 似 物 的 筛选 研究 中 ,发 现 许 多 类 似 物 对 性 信息 素 引 诱 活性 具有 抑制 作用 。 这 些 抑 制剂 本 身 无 引诱 作用 ,化 学 结构 多 半 和 性 信息 素 相 仿 。 较 有 趣 的 例子 是 如 果 在 棉 红 铃 虫 性 信息 素 粗 提 物 周围 放置 顺 式 -7 - 十 六 碳 烯 醇 酸 酯 (一 种 海 克 引 诱 剂 ) , 则 粗 提 物 的 引诱 作用 受到 抑制 ;而 假使 在 顺 式 -7 = 十 六 碳 烦 醇 酸 酯 内 加 入 十 四 碳 醇 醋 酸 酯 的 话 , 则 顺 式 -7 - 十 六 碳 烯 醇 酸 酯 引诱 棉 红 铃 虫 的 作用 又 被 抑制 了 。 相 反 ,十 四 碳 醇 醋酸 酯 对 粗 提 物 却 无 抑制 作用 ,这 种 引诱 和 被 抑制 的 三 角 关 系 至 今 尚 不 清楚 。 据 报道 , 鳞 翅 目 中 若干 种 类 的 峻 蛾 性 信息 腺 体 中 就 存在 具 抑制 作用 的 组 分 , 推 测 这 些 组 分 可 能 是 性 信息 素 生 物 合成 中 的 前 体 。 壁 如 舞 毒 蛾 性 信息 素 腺 体 中 存在 一 种 顺 式 -7 -十 八 碳 烯烃 化 合 物 ,对 雄 蛾 的 定向 具 抑制 作用 。 云 杉 卷 叶 蛾 腺 体 中 含有 对 性 信息 素 具 有 强烈 抑制 作用 的 反 式 -11 - 十 四 碳 烯 醇 。 棉 红 铃 虫 中 有 一 种 顺 式 , 顺 式 - 和 顺 式 , 反 式 -7,11 -十 六 碳 二 烯 醇 对 高 斯 性 信息 素 有 抑制 作用 。 卷 34 叶 蛾 科 的 三 带 卷 叶 蛾 ( Pandemis jimitata ) 的 性 信息 素 为 顺 式 -9 - 十 四 碳 烽 醇 酷 酸 酯 和 顺 式 - 11 - 十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 (6:94) , 当 加 入 6% 的 反 式 -11 - 十 四 碳 烯 醇 醋酸 酯 时 , 则 使 其 几乎 完全 丧失 引诱 雄 蛾 的 能 力 ( 杜 家 纬 ,1988 ) 。 4. 其 他 类 型 的 信息 素 类 似 物 何 复 梅 等 (1997 ) 在 家 白蚁 跟 踪 信 息 素 的 研究 过 程 中 ,从 31 种 真菌 种 类 中 ,用 双 圈 法 筛选 出 对 家 白蚁 具有 很 强 跟踪 活性 的 一 种 工程 细菌 ,并 用 于 大 量 生 产 。 用 该 细菌 喂 家 白蚁 ,被 取 食 量 很 大 ,证明 为 家 白蚁 所 襄 食 。 使 用 培养 的 F88 菌 加 灭 蚁 药 制 成 F88 诱杀 块 , 已 成 功 消灭 家 白蚁 60 多 巢 ,效果 显著 ,为 家 白蚁 的 防治 开辟 了 一 条 新 途径 。 这 种 利用 害虫 吸食 食物 加 入 杀 虫 药剂 的 综合 方法 ,在 表 观 意义 和 生 产 实践 上 ,可 认为 是 有 效 的 聚集 信息 素 或 者 追踪 信息 素 的 模拟 诱 剂 方法 。 四 、 结 语 昆虫 信息 素 化 学 结构 有 着 很 大 的 特异 性 ,其 活性 与 结构 比例 和 浓度 等 有 着 很 强 的 相关 性 。 近 年 来 ,人 们 还 发 现 信息 素 不 同 的 对 映 物 有 时 具有 不 同 的 引诱 活性 。 另外 ,即使 在 同一 种 昆虫 中 ,信息 素 的 组 分 和 比例 也 可 能 随 不 同 的 地 理 分 布 而 发 生 一 些微 小 的 变异 。 昆 虫 信息 素 的 研究 和 开发 是 生物 防治 害虫 的 一 个 重要 方面 。 然 而 ,昆虫 信息 素 在 生物 体内 含量 极 少 。 在 一 般 情况 下 ,一 个 单 虫 体 的 含量 仅 在 10 "级 ,使 得 直接 利用 天 然 信 息 素 于 生产 实践 有 一 定 的 困难 ,因而 化 学 合成 信息 素 的 研究 手段 成 为 信息 素 研究 的 一 个 重要 方面 。 我 国 自 20 世纪 60 年 代 示 就 对 马尾 松 毛虫 .亚洲 玉米 量 以 及 棉 红 铃 虫 有 蛾 腹 端 粗 提 物 进行 实验 室 生物 活性 测定 和 田间 诱捕 试验 。 这 些 早期 研究 主要 侧重 于 肉 蛾 求偶 期 的 观察 、 提 取 溶 剂 和 不 同时 间 的 提取 效果 等 初步 探索 。 随 着 研究 工作 的 深入 ,先后 建立 了 以 触角 电位 和 行为 风 洞 设施 为 主 的 生 测 技术 ,开始 利用 毛细 管 气 相 色 谱 、 质 谱 以 及 气相 色谱 - 质谱 联 用 ( GC - MS ) 等 分 离 和 结构 测定 技术 。 至 今 ， 已 鉴定 和 合成 了 60 多 种 鳞 翅 目 主要 农林 害虫 的 昆虫 信息 素 和 引诱 剂 , 并 有 效 地 应 用 于 农林 害虫 的 测报 和 防治 。 然 而 ,我 国 昆 虫 信息 素 合成 成 本 居 高 不 下 ,这 些 价格 昂贵 的 化 合 物 使 我 国 昆 虫 信息 素 在 大 面积 应 用 推广 时 受到 很 大 的 限制 。 目 前 ,我 国 昆虫 信息 素 的 产业 化 合成 的 水 平 与 国外 差距 相当 大 ,很 多 产品 主要 依赖 于 从 国 外 进口 。 因 此 ,昆虫 信息 素 化 学 合成 的 方法 论 研究 乃 是 今后 在 这 一 领域 的 研究 重 点 之 一 。 此 外 ,昆虫 信息 素 的 室外 应 用 效果 还 取决 于 相关 的 应 用 配套 设施 以 及 对 信息 素 组 分 中 一 些微 量 成 分 的 进一步 鉴定 ,因此 ,这 些 方面 也 将 是 今后 的 重要 研究 内 容 。 3 参考 文献 杜 家 纬 . 1988. 昆虫 信息 素 及 其 应 用 .北京 :中 国 林业 出 版 社 ,1-221. 杜 家 纬 . 2004. 我 国 化 学 生态 学 研究 的 回顾 和 展望 // 李 文 华 , 赵 景 柱 . 生 态 学 研究 回顾 与 展望 . 北 京 :气象 出 版 社 ,45-54. 35 何 复 梅 , 戴 自 荣 , 梁 锦 英 , 黄 珍 友 , 李 理 , 夏 传 国 , 钟 俊 鸿 . 1997. 家 白蚁 跟踪 信息 素 类 似 物 及 其 利 用 研究 .昆虫 天 敌 ,19 :70-74. 姜 勇 , 雷 朝 亮 , 张 钟 宁 .2002. 昆虫 聚集 信息 素 . 昆虫 学 报 ,45 :822-832. 刘备 英 . 1997. 金龟 甲 类 昆虫 性 信息 素 研 究 进展 .昆虫 知识 ,34:356-359. 王 荫 长 .2001. 昆 虫 生物 化 学 .北京 :中国 农业 出 版 社 ,449-488. 向 余 劲 攻 , 张 广 学 , 张 钟 宁 .2001. 蚜虫 性 信息 素 .昆虫 学 报 ,44 :235-239. 杨 新 玲 , 益 炜 , 黄 文 炊 , 张 钟 宁 .2003. 蚜虫 报警 信息 素 类 似 物 的 结构 与 生物 活性 关系 .昆虫 学 报 ， 46 :660- 664 . 张 钟 宁 ,Pickett J. A. 1988. 几 种 具有 生物 活性 的 蚜虫 报警 信息 素 类 似 物 . 昆虫 学 报 ,31:435-438. 周 琳 , 李 锦 辉 , 房 付 林 ,王强 .1999. 介壳 虫 性 信息 素 研 究 进展 . 河南 林业 科技 ,19:11-15. Aldrich J. R. ,Kochansky J. P. ,Brams C. B. A. 1984. Attractant for a beneficial insect and its parasito- ids :Pheromone of the predatory spined soldier bug, Podisuvs maculiuentiris( Heteroptera: Pentatomidae ) . 天 Puirommzent 五 ntiomology,13:1 031-1 036. Aplin R.T. ,Birch M. C. 1970. Identification of odorous compounds from male Lepidoptera. 天 xperiem- tidau,26:1 193-1 194. Arn 百 . ,Toth M. , Priesner 卫 . 1992. List of sex pheromones of Lepidoptera amd related atiractants. 2nd ed. OILB ,Swiss Federal Research Station ,Wadenswil ,Switzerland . Ashraf 下 . S. ,Josef C. ,Peter 内 . ,Heinrich A. 1999. Charcterization of pheromone blend for grapevine moth ，ZLobesia potirana by using flight track recording. Jovrmnal or Chemzical Ecology ,25 :1 999. Baker T. C. ,Carde R.T. 1979. Endogenous and exogenous factors affecting periodicties of female calli- ng and male sex pheromone response in Crapjholita molesta ( Busck ) . Jovrnal of 1nsect Physiology ， 15 :943-950. Balderrama N. ,Nunez J. ,Guerrieril 耻 . ,Ciurfa M. 2002. Different functions of two alarm substances in the honeybee. Journal of comparatize physiology 4 ，NVeuroe 妇 ology， sersory ,PieuraL ，a7nd behayioraL Physiology,188 :485-491. Blomquist C. J. T. , Dillwith J. 叉 . , Adams T. $. 1987. Biosynthesis and endocrine regulation of sex pheromone production in Diptera//Prestwich C. D. , Blomquist C. J. Pheromone 有 Biochermisiry. New York :Academic Press ,217-250. Chou T. S$. ,Liang D. , Carter C. S. 1990. Effects of mating and grouping on oocyte development and pheromone release activities in Supella ongipalpa ( Dictyoptera: Blatellidae ) . 尼 mnuiromrmzeritalL 玖 Pto- mology,19:1 716-1 721. Conner 内 .了 . ,Roach B. ,Benedict 下 . ,Meinwald J. ,Eisner T. 1990. Courtship pheromone production and body size as correlates of larval diet in males of the arctiid moth Vietheisa ornatirix. Journal oF Cjhemzical Ecology ,16:543-552. Dawson C. 叉 . ,Cibson 有 R. 允 . ,Criffiths D.C. ,Pickett J. A. ,Rice A.D. ,Woodcock C.M. 1982. 4pjzd alarm pheromone derivatives affecting settling and transmission of plant viruses. Journal of Chermzical Ecology,8:1 377-1 378. Dawson C. 叉 . ,Criffiths D.C. ,Pickett J. A. ,Plumb R.T. ,Woodcock C. M. ,Zhang Z. N. 1988. Struc- ture/activity studies on aphid alarm pheromone derivatives and their fields use against transmlsslon of Barley Yellow warf virus._ Pesticide Science ,22 :17-30. Dawson C. 叉 .,GCriffiths D. C. ,Merritt 直 . A. 1990. Aphid semiochemicals 一 a review and recent ad- 36 vances on the sex pheromone. Jouvrnal of Chemzical Ecology,16:3 019-3 030. Fitzpatrick S. M. ,MecNeil J]. N. , Miller D. 1989. Age-specific titer and antennal perception of acetic acid,a component of male Pseudalelia nipuncta( Haw. ) hairpencil secretion. .Journal of Chemzical Ecology,15 :6041-648. Hendricks D. 下 . ,Shaver T. N. 1975. Tobacoo budworm :male suppressed emilssion of sex pheromone by the female. 已 nuiromrzental 尼 ntomology,4:355-558 . Hirai 久 . ,Shorey 于. H. ,Caston 工 . K. 1978. Competition among courting male moths : male-to-male in- hibitory pheromone. Science ,202 :044-045. Hunt G.J ,Wood K.V. ,Guzmlin-Novoa 上 上 上. ,Lee 于 . D. ,Rothwell A. P. ,Bonham C.C.2003. Discovery of 3-methyl-2-buten-1-yl acetate ,a new alarm component in the sting apparatus of africanized honeybees apparatus of africanized honeybees. Journal of Chermistry Ecology ,29 :453-463. Lensky Y. ,Finkel A. ,Cassier P. ,Teeshbee A. ,Schlesinger R. 1987. The tarsal glands of the honey- bee(4pixs meliera 工 . ) queens , workers and drones-chemical characterization of foot-print secretions. 感 oneybee Sciemnce ,8 :97-102. Lensky Y. ,Cassier P. ,Finkel A. ,Delorme-Joulie C. ,Levinsohn M. 1985. The fine structure of the tar- sal glands of the honeybee 4pis melliFera 直 .〈(Hymenotera ) . Cell and Tissue Researc 凡 ,24:153-158. Lensky Y. ,Slabezki Y. 1981. The inhibiting effect of the queen bee(4pzs melliiera 工 . ) foot-print phero- mone on the construction of swarming queen cups. Journal o 1nsect Physiology,27 :313-323 . Linn C. 下 上 .J. ,Campbell M. C. ,Roelofs 双 . 直 .1986. Male moth sensitivity to multicomponent pheromo- nescritical role of female-released blend in determining the functional role of components and active space of the pheromone. .Journal of Cjhemzical Ecology ,12:659-668. Linn C. 上 .J. ,Campbell M. C. ,Roelofs 双 . 工 . 1988. Temperature modulation of behavioural thresholds controlling male moth sex pheromone response specificity. Physiology of Eniomology ,13 :39-68 . Miller D. R. ,Cibson 玉 . 了 上 . ,Raffa K.F. ,Seybold S. J. ,Teale S. A. ,Wood D.. 1997. Ceographic varia- tion in response of pine engraver,1ps pimni,and associated species to pheromone ,lanierone. Journal of Chemzical Ecology,23:2 013-2 031. Nishida R. ,Baker T. C. ,Roelofs 双 . 工 . 1985. Hairpencil pheromone components of male oriental fruit moths Crapjholita molesta. Journal of Chemical Ecology ,8 :947-959. Pickett J. A. ,Wadhams L. J. ,Woodcock C. M. , Hardie J. 1992. The chemical ecology of aphids. 4Pnmual Review of Entomology,37 :67-90. Pivnick K. A. ,Dornik J. 地. ,Moneil J. N. 1992. The role of the androconia in the mating behavior of the European skipper, THhymelicus Lineola ,and evidence for a male sex pheromone. Physiology oF Ento- mology,17 :260-268 . Pliske T. 卫 . 1975. Courtship behavior and use of chemical communication by males of certain species of ithomilinae butterflies( Lepidoptera:Nymphalidae ). 4mmnals o 太 e Entomological Society oF 4merica， 68 :935-942. Struble D.. 1983. Sex pheromone of 开 uxoa drexwseni:chemical identification ,electrophysiological eval- uation ,and feld attractancy tests. Jourmal of Chermical Ecology ,9 :335-346. Szentesi A. ,T6th M. ,Dobrovolszky A. 1975. Evidence and preliminary investigations on a male aphro- disiac and a female sex pheromone in Mamesira brassicae . 4cta Phytopatpy 克 ungary ,10 :425-429. Toth M. 1982. Male produced pheromone of Maomestra prassicae ( 工 . ) ( Lepidoptera: Noctuidae ) : its 3 possible role in courtship behavior and study of other effects. 4cta Phytopathogen 4cadermy Science 玉 ung,17:123-132. Toth M. ,Buser 于. R. ,Pena A. 1989. Identification of(32Z ,62 ) -1 ,3 ,6-9 ,10- epoxyhenicosatriene and (3Z,67) -1 ,3 ,6-9 ,10-epoxycosatriene in the sex pheromone of 玉 yphamtria cumea. Tetrahedrom Fet- ter,30:3 405-3 408 . Voerman S. 1988. The pheromone bank:a collection of unsaturated compounds indispensible for discovery of sex attractants for Lepidoptera. 4griculture , 尼 cosystemz and 无 Poirommzent,21:31-41. 38 昆虫 的 化 学 字 感 咒 机 理 周 国 侈 "0 ” 纪 锐 2 娄 永 根 摘 要 昆虫 通过 化 学 感受 器 与 其 周围 环境 中 的 化 学 信息 发 生 联 系 , 化 学 感觉 在 其 砚 食 、 求偶 以 及 产 卵 等 重要 生物 学 过 程 中 发 挥 着 重要 作用 。 昆 下 的 化 学 感觉 包括 噢 觉 和 味觉 两 个 方面 ,分别 通过 嗅觉 感受 器 和 味觉 感受 器 进行 感知 。 昆 虫 的 嗅觉 编 码 起 始 于 气味 分 子 进 入 嗅觉 感受 器 , 脂 溶性 的 气味 分 子 与 气味 结合 蛋白 结 合 后 ,被 输送 到 嗅 党 神经 元 的 树 突 附近 ,通过 与 树 突 上 的 气味 受 体 蛋白 形成 复合 物 ,导致 噢 觉 神 经 元 细胞 膜 的 通 透 性 发 生变 化 ,产生 受 体 电位 ,最 终 导 臻 动作 电位 的 释放 ,并 通过 嗅觉 神经 元 的 轴 突 输出 至 中 枢 神 经 系统 。 昆 虫 味觉 感觉 机 理 与 嗅 党 编码 机 理 类 似 , 味 党 刺激 物 通 过 与 味 党 受 体 结合 使 味觉 神经 元 树 突 细胞 膜 通 透 性 发 生 改 变 ， 并 最 终 产 生动 作 电位 。 目 前 ,有 关 昆 虫 化 学 感觉 机理 ,已 在 昆虫 气味 结合 蛋白 、 嗅 党 受 体 味觉 受 体 以 及 受 体 电位 产生 机 理 等 方面 取得 了 重要 研究 进展 。 本 章 主 要 对 这 些 方面 的 最 新 研究 成 果 进 行 综述 ,并 提出 今后 的 研究 方向 。 中 浙江 大 学 昆虫 科学 研究 所 , 杭州 310029 ，E-mail : yglouQ@ zju. edu. cn( 类 永 根 ) 39 前 g 昆虫 通过 化 学 感受 器 与 其 周围 环境 中 的 化 学 信息 发 生 联系 。 通 过 特定 的 化 学 感觉 机 理 ,昆虫 可 感知 来 自 种 内 、 种 间 以 及 无 机 环境 中 的 各 种 化 学 信息 ,为 其 自身 寻找 适宜 的 食物 .配偶 以 及 生存 与 繁殖 场所 (如 躲避 天 敌 、 避 免 或 减少 竞争 等 ) ,从 而 达到 最 大 的 成 功 繁殖 。 昆 虫 的 化 学 感觉 包括 嗅 党 和 味觉 两 个 方面 ,分 别 通过 嗅 觉 感受 器 和 味觉 感受 器 进行 感知 。 化 学 分 子 通过 化 学 感受 器 的 开口 进入 感受 器 腔 内 ,并 向 神经 元 树 突 膜 内 渗透 ,结果 引起 膜 电 位 的 变化 ,产生 动作 电位 和 脉冲 信和 号， 再 经 神经 元 轴 突 将 电信 和 号 传递 到 中 枢 神 经 系统 。 不 同 的 感受 细胞 接受 不 同 的 化 学 物质 ,并 对 化 学 物质 的 质 和 量 进 行 编码 ,传递 到 中 枢 神经 后 再 由 中 枢 神经 进行 解 码 ,并 根据 外 部 和 内 部 其 他 信息 ,综合 后 发 出 指令 ,产生 行为 反应 。 随 着 分 子 生物 学 基因 组 学 蛋白质 组 学 等 学 科 的 发 展 及 其 相关 研究 技术 的 渗透 ,对 于 昆虫 化 学 感觉 机 理 的 认识 越 来 越 深 入 ,尤其 是 在 对 周围 神经 系统 的 化 学 感觉 机 理 认 识 方面 。 本 章 将 主要 就 昆虫 化 学 感觉 机 理 的 最 新 研究 成 果 作 一 综述 。 一 、 昆 虫 的 化 学 感受 器 1. 昆虫 化 学 感受 器 的 分 类 及 一 般 结 构 昆虫 感受 器 为 特 化 的 昆虫 表皮 部 分 ,是 昆虫 感受 外 界 信息 的 最 小 功能 单位 。 根据 扫描 电镜 下 的 结构 差异 可 将 昆虫 感受 器 分 为 三 类 (Altner，1977) , 即 壁 孔 感受 器 (具有 许多 只 有 在 电镜 下 才 可 以 观察 到 的 孔 ,通常 为 嗅觉 感受 器 )、 顶 孔 感受 吉 ( 侧 壁 无 孔 , 只 有 顶端 有 一 孔 ,通常 为 味觉 感受 器 ) 和 无 孔 感受 器 ( 侧 壁 和 顶端 均 无 孔 ,为 机 械 湿度 或 温度 感受 器 ) (Altner，1977) 。 昆 虫 的 化 学 感受 器 主要 是 壁 孔 感受 固 与 顶 孔 感受 器 ,每 一 类 又 可 以 进一步 分 为 单 壁 \ 双 壁 或 厚 壁 以 及 基 窝 可 曲 与 不 可 曲 等 类 型 。 化 学 感受 器 根据 功能 不 同 ,主要 可 分 为 嗅觉 感受 器 和 味觉 感受 器 。 昆虫 的 化 学 感受 需 主 要 分 布 在 昆虫 触角 触须 .足以 及 产 卵 器 上 。 化 学 感受 器 一 般 由 一 个 或 多 个 双 极 的 感受 神经 元 、 辅 助 细胞 及 外 围 的 角质 成 分 \ 真 皮 和 最 外 层 的 表皮 组 成 。 通 常 每 个 感受 器 含有 3 个 辅助 细胞 ( 鞘 细 胞 、 毛 原 细 胞 、 膜 原 细胞 ) ， 其 中 鞘 细 胞 包围 着 神经 元 ,形成 感受 器 淋巴 腔 和 树 突 攻 。 昆 虫 化 学 感受 神经 元 的 结构 与 峭 椎 动物 的 相似 , 树 突 由 神经 元 顶端 伸 出 ,在 神经 元 的 基部 伸 出 相对 较 长 的 轴 突 。 2， 嗅 觉 感受 器 嗅觉 感受 需 属 于 多 孔 感 受 器 ,多 分 布 于 昆虫 的 触角 和 触须 上 。 不 同 昆虫 之 间 ， 嗅觉 感受 器 的 大 小 、 分布 和 数量 变化 很 大 。 每 个 嗅觉 感受 器 含有 1 至 4 个 嗅觉 感 受 细胞 神经 元 (olfactory receptor neurons，ORNs) (图 2.1) ,这 些 神经 细胞 属于 双 极 神经 元 ,具有 高 度 分 支 的 树 突 (Stocker，1994) 。 每 个 细胞 在 树 突 部 的 细胞 膜 上 能 特异 性 表达 相应 的 嗅觉 受 体 和 蛋白 ,这 些 神 经 细胞 的 胞 体位 于 触角 角质 表皮 的 下 方 ， 而 树 突 端 则 延伸 到 嗅觉 感受 器 的 感觉 孔 ,并 浸没 在 表皮 细胞 分 泌 的 富 含 钾 离 子 和 40 蛋白 质 的 淋巴 液 内 (Stocker，1994) 。 嗅 觉 感受 器 可 以 将 识别 的 外 周 化 学 信号 分 子 编码 成 特定 的 电信 和 号 传送 到 触角 叶 (antennal lobes，ALs) 。 研 究 发 现 不 同形 状 的 感受 器 能 选择 性 地 接收 某 一 类 化 学 物质 的 刺激 (Yao et oL.，2005 ) 。 3. 味觉 感受 器 和 嗅觉 感受 器 不 同 ,昆虫 的 味觉 感受 器 是 通过 直接 接触 来 感知 化 学 物质 ,属于 顶 孔 感受 器 (Kvello et o!. ,2006) (图 2.2) 。 一 般 情 况 下 味觉 感受 器 兼 有 化 学 感 受 器 和 机 械 力 感受 器 的 功能 。 昆 虫 的 味觉 感受 器 主要 位 于 口 器 、 尾 须 、 触 角 和 产 久 器 等 部 位 。 此 外 ,大 多 数 昆 虫 的 翅 上 也 存在 少量 的 味觉 感受 器 ,而 直 翅 目 昆 虫 的 味 觉 感受 器 则 遍布 身体 的 各 个 部 位 (Bernays et a/. ，1994 ) 。 味 觉 感受 器 形状 多 样 ， 但 多 呈 毛 状 , 其 分 布 和 数量 在 不 同 昆虫 间 差 异 较 大 。 每 个 味觉 感受 器 内 有 1 到 多 个 双 极 神经 元 ,一 般 为 4~6 个 ,并 伴随 2 到 多 个 鞘 细胞 (Frazier，1992; Bernays et al. ，1994 ) ,神经 元 以 不 分 支 的 树 突 伸 人 到 感受 器 顶部 的 孔 口 ,以 此 与 外 界 信息 联系 。 已 有 学 者 对 苍蝇 、 蚊 类 、 蜜 蜂 、 蛾 类 蝗虫. 叶 蝉 .蚜虫 .蝴蝶 等 的 味觉 感受 器 进 行 了 研究 ,研究 得 最 多 的 是 双 翅 目 昆 虫 , 如 黑 腹 果 蝇 ( Drosopjiila melanogaster) 、 伏 晶 ( Phpormia regina ) 等 (Zacharuk ，1980; Murata el al. ，2006; Lee el al1. ，2009 ) 。 味 沉 感受 器 具有 两 种 形态 类 型 :味觉 毛 (taste hairs) 和 味觉 桩 (taste pegs) 。 果 蝇 每 半 个 唇 为 履 盖 着 大 约 31 条 按 常 规模 式 排列 的 味觉 毛 和 味觉 柱 。 每 个 感受 器 通常 由 四 个 味觉 神经 元 和 一 个 机 械 力 感受 神经 元 支配 。 这 些 味 党 神经 元 在 果 晶 体内 广 泛 分 布 , 可 以 感知 外 界 糖 类 . 盐 类 苦味 物质 (Falk et c/. ,1976 ) 。 41 2.2 昆虫 味觉 感受 器 的 基本 模式 图 (Frazier，1992 ) 一 般 认 为 昆虫 和 哺乳 动物 的 盐 类 感应 是 由 阿 米 洛 利 (amiloride ) 敏感 的 DECG7 ENacC 钠 离 子 通道 进行 (Meunier et ca/. ，2003 ) 。 阻 碍 果 蝇 DEGXZENacC 基因 一 -一 PicHpocketll 和 Pickipocketl9 在 味觉 感受 器 中 的 表达 ,将 会 导致 果 蝇 对 盐 类 行为 反 应 消失 (Liu et ao/. ，2003 ) 。 果 蝇 对 苦味 物质 的 应 答 功 能 在 感受 器 中 有 不 同 程度 的 异 质 性 (Meunier et ao/. ，2003 ) 。 有 研究 发 现 盐 类 敏感 神经 元 对 苦味 刺激 物 也 能 做 出 应 答 (Eiseciaiel al ，2004)5 二 、 毋 和 芝 感 觉 机 理 1. 嗅觉 编码 的 一 般 过 程 昆虫 的 嗅觉 编码 起 始 于 气味 分 子 进入 嗅觉 感受 器 。 嗅 觉 感受 器 的 表皮 分 布 有 许多 小 孔 ,环境 中 的 气味 分 子 进 入 这 些小 孔 后 ,由 于 是 脂 溶性 的 ,必须 与 水 溶性 的 气味 结合 蛋白 (odorant-binding protein ，OBP) 结 合 形成 复合 物 后 ,才能 扩散 到 嗅觉 感受 器 的 淋巴 液 中 ,通过 淋巴 液 趋向 嗅觉 神经 元 的 树 突 ,并 与 树 突 上 的 气味 受 体 蛋 白 形 成 复合 物 ,完成 早期 嗅 党 加 工 (early olfactory processing，EOP) ,这 一 过 程 也 称 为 周围 受 体 活动 (perireceptor events) (Jacquin - Joly et al. ，2004) 。 气 味 结合 蛋白 运输 气味 分 子 至 嗅觉 神经 元 树 突 上 ,相应 的 嗅觉 受 体 (olfactory receptors , Ors ) 与 气 味 分 子 结合 使 神经 元 细胞 膜 的 通 透 性 发 生变 化 ,导致 感受 器 电位 产生 并 形成 一 系 列 的 电位 脉冲 ,这 些 电位 脉冲 携带 了 有 关 和 气味 分 子 的 质量 和 持续 时 间 等 信息 不 断 地 投射 到 中 枢 神 经 系统 。 目 前 ,被 广大 学 者 所 认可 的 嗅觉 编码 过 程 中 动作 电位 的 产生 途径 主要 有 以 下 3 种 (图 2.3) ,其 中 第 一 种 可 能 是 昆虫 嗅觉 神经 中 的 主要 途径 。 (1) IP; 途径 42 Ca 离子 门 各 es IP3 门 Ca 离子 门 离子 通道 e 但 离子 通道 离子 通道 感受 器 淋巴 腔 树 突 腊 有 Na st | MK 放下: 人 + [EAME 0 人 ES = Se [AM (TIP3 ) 图 2.3 鳞 翅 目 昆 虫 嗅 觉 感受 (Korsching，2004; Ruebenbauer，2006 ) CSPs( chemosensory proteins ) :化 学 感受 蛋白 ;SNMPs( sensory neuron membrane proteins ) :感觉 神经 元 膜 蛋 白 气味 分 子 从 感受 器 表面 通过 微 孔 进入 孔 腔 后 ,被 气味 结合 蛋白 运载 到 感受 器 树 突 膜 上 的 受 体位 点 上 ,高 度 特异 性 的 受 体 被 激活 ,蛋白质 的 构象 发 生 改 变 ,使 与 嗅觉 受 体 偶 联 的 相关 G 蛋白 ( 乌 苷 酸 结合 蛋白 ) 迅 速 激 活 磷脂 酶 C (phospholipase C，PLC ) ,催化 4,5 -磷脂 酰 肌 醇 二 磷酸 (inositol biphosphate，IP, ) 裂解 成 第 二 信使 1,4,5 - 肌 醇 三 磷酸 (inositol triphosphate，IP, ) 和 甘油 二 酯 (diacylglycerol，DAC ) ( 娄 永 根 等 ,2001; Campanacci et al. ，2003 ) 。 了 P;, 与 受 体 结合 可 以 诱导 受 体 通道 如 Ca “通道 的 打开 ,Ca 从 胞 内 贮存 库 中 释放 ,造成 阳离子 内 流 ,细胞 内 Ca 水平 的 升 高 导致 通道 开启 ,引起 细胞 膜 的 去 极 化 ,产生 受 体 电位 ,Ca “浓度 逐渐 升 高 到 一 定 阔 值 时 又 使 对 Ca 敏感 的 K* 通 道 电压 闽 开启 ,共同 引起 嗅觉 受 体 神经 元 的 进一步 去 极 化 ( 雷 宏 等 , 2005 ;Jacquin - Joly et al. ，2004 ) 。 (2) cAMP 途径 气味 分 子 结合 到 属于 G 蛋白 偶 联 受 体 (CPCR ) 家 族 的 气味 受 体 上 , 偶 联 异 三 聚 体 G 蛋白 ,G 蛋白 包含 w、.B 和 ?yy 3 种 亚 基 。 通 过 G 蛋白 介 导 的 信号 传递 通常 由 Q 亚 基 来 实现 ,由 于 w 亚 基 具 有 多 种 明显 不 同 的 结构 ,因此 可 能 是 w 亚 基 赋予 了 C 蛋白 特异 性 ,刺激 腺 苷 酸 环 化 酶 (adenylate cyclase，AC ) 催化 腺 苷 三 磷酸 (adeno- sine triphosphate，ATP) 生 成 环 腺 苷 酸 (cyclic adenosine monophosphate，cAMP ) , 引 发 环 化 核 背 通道 (cyclic nucleotide-gated) 的 开放 ,人 允许 Ca 和 Na- 等 阳离子 进入 ， 从 而 使 细胞 去 极 化 。 由 于 嗅觉 神经 元 中 Cl 浓度 较 高 ,在 Ca 激活 C1 通道 时 ,从 胞 内 流出 C1 ,使 细胞 进一步 去 极 化 ,产生 动作 电位 (Korsching,，2004 ) 。 《3) 以 上 两 种 途径 的 联合 作用 气味 分 子 结合 到 嗅觉 神经 元 树 突 膜 上 的 G 蛋白 偶 联 受 体 ,形成 一 个 高 亲和力 的 表面 来 结合 异 三 聚 体 G 蛋白 ,导致 G 蛋白 ww 亚 基 的 释放 ,从 而 激活 磷脂 酶 C (PLC) 和 腺 苷 酸 环 化 酶 (AC) 。PLC 引发 4,5 - 磷脂 酰 肌 醇 二 磷酸 (IP,) 水 解 生 成 胞 内 的 第 二 信使 1,4,5 - 肌 醇 三 磷酸 (IP, ) 和 甘油 二 酯 (DAG) ,AcC 催化 ATP 生成 第 二 信使 AMP。cAMP 和 IP, 均 能 够 打开 阳离子 通道 ,导致 离子 内 流 , 引 发 膜 的 去 极 化 作用 ,最终 诱 发 影响 神经 信号 的 动作 电位 的 产生 (Ruebenbauer,， 2006 ) 。 43 最 新 研究 结果 表明 昆虫 的 嗅觉 机 理 与 其 他 动物 明显 不 同 。 在 兰 椎 动物 以 及 线 虫 中 ,气味 分 子 作 用 于 嗅觉 感受 器 ,并 引发 精巧 的 连锁 反应 ,最 后 打开 细胞 表面 的 “离子 门 ”, 人 允许 大 量 离子 进入 细胞 ,从 而 将 气味 信息 传 到 脑 部 。 昆 虫 不 需要 中 间 步骤 ,而 是 直接 激活 "离子 门 ”。 离 子 门 是 一 种 圈 形 的 蛋白 质 , 它 可 以 与 某 些 分 子 结合 并 改变 形状 ,允许 或 限制 离子 进入 细胞 。 研 究 人 员 将 气味 物质 喷 到 夜 蛾 、 囚 比 亚 按 蚊 (4nropheles gambiae) 和 果 蝇 嗅觉 感受 器 的 细胞 表面 ,发 现 电 活动 发 生得 很 快 ,说 明 昆 虫 嗅觉 感受 过 程 涉及 的 步骤 不 多 。 此 外 ,研究 者 通过 处 理 让 涉及 G 和 蛋 白 信和 号 通路 的 一 些 蛋 白质 失 活 ,结果 发 现 离子 门 未 受 影响 ,反复 试验 的 结果 证 明 气 味 直 接 打开 离子 通道 ,昆虫 的 嗅觉 并 不 使 用 G 蛋白 信和 号 通路 。 昆 虫 嗅觉 感知 过 程 涉及 的 离子 通道 是 由 一 前 一 后 2 个 蛋白 组 成 的 复合 体 :嗅觉 受 体 及 共 受 体 0r83b。 共 受 体 在 离子 通道 中 是 很 普遍 的 ,但 嗅觉 受 体 是 昆虫 特有 的 。 通 过 膜 外 向 外 式 膜 片 钳 (outside-out patch-clamp ) 技 术 ,在 爪 蟾 卵 母 细胞 和 HEK293T 细胞 膜 表 达 昆 虫 Or 复合 物 ,证 明 其 本 身 具 有 通道 活性 , 且 形 成 的 配 体 门 控 离 子 通道 可 能 是 昆虫 对 气味 分 子 反 应 的 一 个 独特 策略 。 这 种 复合 体 是 由 配 体 激 活 的 非 选 择 性 阳离子 通 道 , 人 允许 所 有 阳离子 通过 ,只 要 离子 拥有 正 电 荷 ,通道 就 不 加 选择 地 放行 ,这 是 气味 言 号 能 更 快 传 至 昆虫 大 脑 的 原因 (Sato et o1. ，2008 ) 。 受 体 电位 经 树 突 扩 散 至 嗅觉 神经 元 的 细胞 体 ,感受 神经 元 的 轴 突 汇集 在 一 起 ， 沿 轴 突 传导 到 中 枢 神 经 系统 (central nervous system，CNS) 。 在 中 枢 神 经 系统 中 ， 嗅觉 神经 元 的 轴 突 直接 伸 人 中 脑 。 中 脑 由 两 个 不 同 的 区 域 组 成 ,一 个 是 触角 叶 (antennal lobe，AL ) , 另 一 个 是 触角 机 械 运 动 中 心 (antennal mechanosensory and motor centre，AMMC ) (Ristelien et ac/. ,2005 ) 。 不 同类 型 的 神经 元 在 触角 叶 集 中 ， 触角 的 锥 形 神 经 元 位 于 中 部 , 毛 形 神经 元 位 于 侧面 。 触 须 的 锥 形 神经 元 位 于 前 中 部 , 腔 锥 神经 元 位 于 腹 中 部 (Couto et al. ，2005) 。 进 入 触角 叶 中 的 轴 突 ,被 重新 组 织 分 别 进 入 触角 叶 中 不 同 的 神经 纤维 球 ( glomeruli) 。 一 个 嗅 党 感受 神经 元 的 轴 突 只 进入 一 个 神经 纤维 球 ,而 在 一 个 神经 纤维 球 中 则 有 很 多 轴 突 汇聚 (convergence ) (Hildebrand，1995 ) 。 轴 罕 的 重新 组 织 是 根据 嗅觉 神经 元 的 分 子 接受 范 围 (molec- ular receptive range，MRR ) 或 所 表达 的 嗅觉 受 体 进行 的 ,分 子 接受 范围 相同 或 非常 相似 的 嗅觉 神经 元 的 轴 突 ,或 表达 相同 嗅觉 受 体 的 嗅觉 神经 元 的 轴 突 ,传人 到 同一 个 神经 纤维 球 (Smith,，2007 ) 。 神 经 纤维 球 主要 由 嗅觉 神经 元 轴 突 终端 .触角 叶 输 出 神经 元 、 联 系 神经 元 和 离心 反馈 神经 元 的 轴 突 ,以 及 它们 之 间 的 突 触 组 成 〈Hil- debrand ，1995 ) 。 功能 相近 的 嗅觉 神经 元 重组 后 进入 一 个 神经 纤维 球 , 从 而 导致 了 原始 信号 的 放大 和 背景 噪声 的 降低 (Barnea el c/. ，2004 ;Feinstein et cl. ，2004 ) 。 触 角 叶 的 输 出 神经 元 包括 单 神经 纤维 球 输出 神经 元 和 多 神经 纤维 球 输出 神经 元 ,并且 在 神经 纤维 球 之 间 存 在 着 复杂 的 联系 神经 网 络 ,直接 导致 了 二 级 神经 元 ( 即 触角 叶 ) 的 反 应 谱 不 同 于 周围 受 体 的 反应 谱 , 从 而 使 气味 分 子 图 像 发 生 改 变 (Visser，1986) 。 由 此 可 知 ,神经 纤维 球 主要 有 两 种 功能 :一 种 是 对 信和 号 的 放大 作用 , 即 汇聚 作用 ; 另 一 了 种 则 是 对 信和 号 的 加 工 和 整合 。 经 加 工 后 的 电信 号 ,由 离开 触角 叶 的 输出 神经 元 传送 到 前 脑 。 前 脑 中 分 布 有 曹 状 体 (mushroom body ) ,对 气味 有 学 习 和 记忆 功能 (Heisenberg，2003) 。 已 有 研 究 结果 表明 ,在 蛾 类 和 美洲 缠 螃 ( Periplaneta americana Linnaeus ) 中 ,昆虫 信息 素 和 食物 气味 的 信息 加 工 处 理 是 通过 两 种 不 同类 型 的 神经 纤维 球 到 达 前 脑 的 。 信 息 素 受 体 只 与 大 神经 纤维 球 相 连 ,而 食物 气味 受 体 与 小 神经 纤维 球 相 接 (Homberg et al. ，1989; Hildebrand ，1995; Hildebrand et ac/. ，1997 ) 。 动 作 电 位 的 频率 变化 编 码 了 有 关 和 气味 的 质 、 量 ` 时 间 与 空间 等 信息 ,中枢 神 经 系统 对 这 些 信息 进行 解码 与 整合 , 当 达 到 某 个 靖 值 时 便 诱 导 动 作 电位 的 产生 ,使 昆虫 行使 嗅 党 高 级 功能 ,向 运 动 神经 元 发 出 指令 ,做 出 相应 的 反应 ( 雷 宏 等 ,2005 ; 赵 新 成 等 ，2006; Rospars et Br 2003)15 2. 嗅觉 相关 蛋白 (1) 气味 结合 蛋白 昆虫 气味 结合 蛋白 (0OBPs ) 主要 是 特异 性 地 分 布 于 触角 嗅觉 神经 元 周围 的 淋 巴 液 中 , 极 少数 出 现在 其 他 部 位 如 呼吸 系统 (Li et al. ，2008 ) 。Vogt 和 Riddiford (1981 ) 用 标记 性 外 激素 的 方法 ,在 多 音 天 乔 蛾 (4mtheraea polyphemus ) 的 触角 淋巴 液 中 首次 发 现 了 性 信息 素 结合 蛋白 (pheromone-binding protein ，PBP) 。1990 年 ， Breer 等 进一步 分 离 得 到 普通 气味 结合 蛋白 (general odorant-binding protein ， COBP) 。 而 截至 2009 年 7 月 ,在 同 源 和 蛋白 家 族 数据 库 Pfam 中 已 可 检索 到 107 种 昆虫 的 617 种 气味 结合 蛋白 (http ://pfam. sanger. ac. ukvfamily? PF01395 ) 。 根据 结合 的 配 体 、 同 源 性 以 及 它们 所 表达 的 不 同感 受 器 类 型 可 将 OBPs 分 为 : 性 信息 素 结合 蛋白 (PBPs) .普通 气味 结合 蛋白 (GOBPs ) (Vogt el a/. ，1991; Stein- brecht，1996 ) 和 触角 结合 蛋白 X (antennal binding proteinr X，ABPX ) (Krieger et al. ，1996 ;Vogt et cl. ，1999 ) 。 其 中 ,PBPs 可 特异 性 地 结合 昆虫 性 信息 素 ;GOBPs 能 够 更 广泛 地 结合 一 般 的 气味 分 子 , 如 特异 性 较 低 的 植物 挥发 物 等 ,可 分 为 GOBP1 和 GOBP2 两 个 亚 类 。 昆虫 0BPs 是 一 类 相对 分 子 质量 为 (15 ~ 17) x 10 的 水 溶性 球 蛋白 ,典型 特征 是 N 端 有 一 段 20 个 氨基 酸 左 右 的 信号 肽 ,序列 中 有 6 个 保守 的 半 胱 氨 酸 残 基 。 0OBPs 在 昆虫 嗅觉 感受 器 的 辅助 细胞 中 表达 并 分 泌 到 细胞 外 ,充斥 在 感觉 毛 的 内 腔 中 ,被 神经 元 树 突 周围 水 溶性 的 胞 外 蛋白 所 包围 。 尽管 目前 已 鉴定 出 大 量 的 昆虫 0BPs ,但 是 对 它们 具体 的 生理 功能 尚 不 十 分 清 楚 。 编 码 OBPs 的 长 序列 基因 表明 ,0OBPs 具有 多 种 与 嗅觉 并 不 相关 的 生理 功能 ， 但 0BPs 确实 在 嗅觉 信号 传导 过 程 中 起 着 十 分 关键 的 作用 。0BPs 的 生理 功能 可 概括 如 下 :J 运输 作用 :可 作为 脂 溶性 气味 分 子 的 溶剂 和 载体 ,在 亲 水 性 的 淋巴 液 中 传递 气味 分 子 ,激活 嗅觉 感受 神经 元 ;@) 选择 性 过 滤 作 用 :0BPs 特异 性 结合 和 运输 特定 的 信息 素 分 子 ( 杜 永 均 等 ,1995 ) ,通过 选择 性 结合 特定 的 气味 分 子 而 起 到 外 周 滤器 的 作用 ;G) 清除 或 钝 化 作用 :气味 分 子 与 感受 神经 元 树 突 膜 上 的 受 体 45 结合 刺激 神经 元 产生 电位 反应 后 ,0BPs 对 气味 分 子 进行 降解 、 清 除 或 钝 化 ,阻止 气 味 分 子 进一步 刺激 受 体 , 从 而 也 可 起 到 一 定 的 保护 功能 (Kaissling,1986; Pelosi e: 本 995 (2) 化 学 感受 蛋 上 息 有 科研 人 员 在 黑 腹 果 晶 触角 上 发 现 了 0S -D(olfactory specifiec -=-D) (MecKen- na et al. ，1994) 和 A -10 (Pikielny et cl. ，1994 ) 这 两 种 特殊 的 可 溶性 蛋白 ,它们 无 论 结构 还 是 功能 都 与 传统 的 气味 结合 蛋白 有 明显 的 差别 。 这 些 类 型 的 蛋白 相对 分 子 质量 相对 较 小 ,一 般 为 (10 ~ 15) x 10? ,为 酸性 可 溶性 球 蛋 白 , 多 肽 链 全 长 为 100 ~ 115 个 氨基 酸 ,二 级 结构 主要 由 6 个 a 螺旋 构成 ,有 4 个 保守 的 半 胱 氨 酸 位 点 ,并 形成 2 个 二 硫 键 (Lartigue et a/. ，2002) 。 它 们 主要 存在 于 昆虫 的 各 种 化 学 感受 器 中 ,可 感受 周围 环境 的 化 学 刺激 ,被 称 为 昆虫 的 化 学 感受 蛋白 (chemosensory proteins，CSPs) 。 昆 虫 的 化 学 感受 蛋白 不 仅 在 触角 上 有 表达 ,而 且 能 在 身体 其 他 部 位 如 晓 . 足 、 下 展 须 及 性 腺 等 的 化 学 感受 器 中 表达 。 通 过 对 沙漠 蝗 化 学 感受 蛋白 三 级 结构 的 分 析 发 现 ,其 多 种 多 样 的 疏水 腔 是 用 来 结合 配 体 的 ,并 可 能 在 结合 配 体 时 人 允许 配 体 构象 发 生 不 同 的 变化 (Tomaselli el c/. ，2006 ) 。 化 学 感受 蛋白 的 生理 功能 主要 包括 :GD 具有 了 嗅觉 及 味觉 功能 ,能 够 结合 并 转 运 玻 水 性 配 体 , 引 发 受 体 对 化 学 物质 的 识别 ,诱导 化 学 信号 传导 (Jacquin - Joly et a!. ，2001 ) ;@) 调节 昆虫 生长 发 育 、. 晓 皮 和 羽化 (Vogt et al. ，2002 ;Wanner ef al/. ， 2005 ) ;@) 对 细菌 和 病毒 的 侵 染 具有 相关 免疫 作用 (Sabatier et cl. ，2003 ) ;@ 调节 昆虫 体内 生物 钟 ( MecDonald et ol!. ，2001 ) ;G@) 现在 普遍 认为 化 学 感受 蛋白 不 参与 昆虫 感受 二 氧化 碳 ;(O) 辈 蚁 (Periplaneta americana ) CSPs 家 族 的 一 个 亚 类 与 足 的 再 生 有 关 (Kitabayashi et a!/. ,1998 ) 。 (3) 嗅觉 受 体 20 世纪 80 年 代 前 ,对 昆虫 触角 如 何 感 知 气味 分 子 的 分 子 机 理 知 之 甚 少 。 随 着 生物 化 学 以 及 分 子 生 物 学 等 先进 研究 手段 的 引入 ,特别 是 1991 年 Buck 等 分 离 出 第 一 个 哺乳 动物 嗅觉 受 体 (olfactory receptors ，Ors) ,以 及 Troemel 等 (1995 ) 在 线 虫 (Caenorhabpdiiis elegans ) 体 内 克隆 出 Or 后 ,大 大 加 深 了 对 昆虫 化 学 通讯 分 子 机 理 的 认识 。 Or 接受 与 OBP 结合 的 气味 分 子 的 过 程 ,实际 上 是 嗅觉 进 程 中 的 第 一 次 信和 号 中 继 ( 图 2.4) 。 对 昆虫 线虫 等 无 养 椎 动物 以 及 兰 椎 动物 Or 的 研究 结果 均 表 明 ， Or 和 蛋白 属于 C 蛋白 偶 联 受 体 家 族 (G-protein-coupled receptor，GPCR ) 中 的 超 家 族 成 员 。0Or 与 气味 分 子 结合 后 ,诱导 生成 次 级 信号 并 进行 放大 ,引起 神经 元 的 去 极 化 。 早 期 研究 认为 Or 的 功能 在 昆虫 与 哺乳 动物 之 间 没 有 较 大 差异 ,但 是 近年 来 的 研究 结果 表明 昆虫 的 Or 具有 独特 的 功能 ,具有 类 似 配 体 门 控 离 子 通道 (ligand-ga- ted ion channels，LGIC ) 的 作用 ,昆虫 可 能 部 分 或 完全 通过 LGIC 方式 绕 过 激活 C 重 的 信号 扩大 步骤 而 完成 整个 感受 过 程 (Pellegrino et ol. ，2009 ) 。 46 当 蓝 计 = 和 “ 浮 NVVRNNNNNNRNNN 吉 气味 气味 分 子 结合 分 子 降解 蛋白 酶 0 2.4 气味 结合 蛋白 (0OBP) 向 嗅觉 受 体 蛋白 (Or) 输送 气味 分 子 (Vogt et al. ，1999 ) 昆虫 嗅觉 受 体 是 位 于 嗅觉 感受 神经 元 树 突 上 的 膜 蛋 白 , 由 一 个 基因 家 族 所 编码 。20 世纪 90 年 代 ,两 个 独立 小 组 (Clyne 所 在 的 小 组 和 Vosshall 的 研究 小 组 ) 都 对 果 蝇 的 Or 家 族 基因 进行 了 研究 ,前 者 应 用 新 开发 的 程序 算法 对 果 蝇 基 因 组 数据 库 进 行 检 索 ,后 者 对 果 蝇 嗅觉 器 官 表 达 文 库 进 行 大 规模 的 筛选 ,两 个 小 组 的 研究 结果 都 表明 在 果 蝇 基因 组 中 有 约 100 个 Or 的 基因 (包括 部 分 非 编 码 基 因 ) (Clyne et al!. ，1999; Vosshall et al. ，1999 ) , 且 与 兰 椎 动 物 或 线虫 嗅觉 受 体 的 基因 序列 同 源 性 较 低 。 之 后 ,进一步 对 果 蝇 基因 组 数据 库 的 分 析 结 果 表 明 , 果 蝇 嗅 觉 受 体 基 因 家 族 由 60 个 Or 基因 组 成 ,通过 不 同 的 基因 剪接 方式 编码 62 个 气味 受 体 蛋白 ,根据 进化 树 可 将 该 基因 家 族 归 为 5 个 亚 家 族 ( 图 2.5), 其 中 0r83 独 成 一 类 (Robertson et a/. ，2003 ) 。 迄 今 , 果 晶 的 Or 有 蛋白 是 所 有 研究 中 最 为 透彻 的 。 目前 ,除了 对 果 蝇 的 嗅觉 受 体 蛋 白 进行 了 较 深 入 的 研究 外 ,对 鞘翅 目 、 鳞 翅 目 、 双 翅 目 、 膜 翅 目 以 及 同 翅 目 等 12 目 昆 虫 也 进行 了 一 些 研究 。 但 研究 的 目标 昆虫 尚 集中 在 一 些 具 有 重要 经 济 或 医学 意义 的 昆虫 种 类 上 ,如 家 午 (Sakurai el o!. ， 2004; Krieger et ac/. ，2005; Nakagawa et al. ，2005 ; Wanner et aol. ，2007 ) 和 烟 芽 夜 蛾 (Krieger el oa/. ，2002 ; 2004 ) 等 。 昆虫 0r 蛋白 与 哺乳 动物 Or 蛋白 的 二 级 结构 非常 相似 (Buck et al. ，1991 ) , 均 由 300 ~ 500 个 氨基 酸 组 成 ,N 端 没 有 信和 号 肽 序列 。 昆 虫 0r 具有 GPCR 蛋白 的 共 同 特性 ,包含 7 个 跨 膜 的 a 螺旋 结构 区 域 (3 个 胞 内 环 、3 个 胞 外 环 和 1 个 膜 外 的 末 端 ) ,其 上 富 含 高 度 琉 水 的 氨基 酸 序 列 ( 图 2.6) ,能 与 G 蛋白 偶 联 (Gaillard et ao/. ， 2004) 。 嗅 觉 神 经 元 中 Or 未 与 气味 分 子 结合 时 为 “静止 构 型 , 当 气味 小 分 子 或 肽 类 物质 接近 后 ,Or 的 跨 膜 结构 会 发 生 位 移 从 而 变 成 “活性 ” 构 型 (Gether et al. ， 1998 ;Palczewski et wa/. ，2000 ) 。 47 图 2.5 果 蝇 嗅觉 受 体 (0Or) 家 族 基因 进化 树 (Robertson et c/. ，2003 ) 3. 分 子 图 像 屁 虫 通过 活化 整个 嗅觉 神经 系统 中 不 同 分 布 模式 的 各 级 神经 元 ,实现 对 不 同 气味 分 子 的 质量 (浓度 ) 以 及 释放 间 鞭 等 信息 的 编码 , 即 通过 在 各 级 神经 元 中 形 成 不 同 的 分 子 图 像 来 识别 气味 分 子 的 信 昌 筷 \o 48 2.6 0rs 蛋白 结构 示意 图 主要 的 保守 位 点 由 英文 字母 表示 (A ~- Y) ;两 个 胞 外 二 硫 键 以 线条 连接 ; * 表示 易 变异 的 氨基 酸 位 点 ; TM : 跨 膜 结构 域 ;EC2 :第 二 胞 外 环 ;EC: 胞 外 ;IC: 胞 内 第 一 级 分 子 图 像 由 嗅觉 感受 细胞 产生 。 由 于 嗅觉 感受 细胞 具有 不 同 的 气味 分 子 接受 谱 , 因 此 不 同 的 气味 分 子 可 激活 昆虫 触角 不 同 部 位 的 嗅觉 感受 细胞 ,这 种 被 激活 的 嗅觉 感受 细胞 的 分 布 模式 ,就 是 气味 分 子 的 第 一 级 分 子 图 像 ,其 特征 由 气味 分 子 的 特征 部 位 决定 (Hildebrand，1996 ; Hildebrand et ao/. ，1997 ) 。 分 子 图 像 的 这 种 特征 说 明 尽 管 昆虫 的 嗅觉 不 像 视 觉 和 机 械 感 觉 一 样 是 一 个 空间 感觉 通道 ,但 一 个 气味 分 子 在 嗅觉 通道 中 的 反应 却 具 有 空间 结构 。 被 活化 的 嗅觉 感受 细胞 的 轴 突 经 重新 组 织 后 ,又 可 激活 具 不 同 分 布 模式 的 神 经 纤维 球 ,并 且 受 气味 分 子 的 质量 以 及 释放 间 鞭 的 影响 CChristensen et cl. ，1995 ; Hildebrand，1995 ; Hildebrand el a/. ，1997 ) ,这 就 是 气味 刺激 源 形成 的 第 二 级 分 子 图 像 。 第 三 级 分 子 图 像 在 神经 纤维 球 的 输出 神经 元 中 产生 (Hildebrand，1995 ) 。 如 前 所 述 ,神经 纤维 球 之 间 存 在 着 复杂 的 神经 联络 ,输出 神经 元 所 包含 的 气味 源 信 息 是 已 经 编码 了 的 神经 纤维 球 中 的 信息 。 已 有 的 研究 结果 表明 ,神经 纤维 球 的 输出 神经 元 亦 存 在 一 个 气味 分 子 识别 区 ,由 于 在 神经 纤维 球 之 间 大 多 相互 抑制 ,所 以 输 出 神经 元 的 识别 范围 比 嗅 党 感受 细胞 的 窗 ( Christensen et a/. ，1995 ) 。 与 此 相对 应 , 某 一 种 气味 分 子 亦 能 激活 某 一 组 输出 神经 元 ,从 而 在 该 神经 元 上 形成 分 子 图 像 。 通过 在 各 级 嗅觉 神经 元 上 形成 的 分 子 图 像 ,昆虫 可 对 气味 分 子 的 质量 ( 浓 度 ) 以 及 释放 间 鞭 等 作出 识别 ,并 由 此 产生 相应 的 行为 反应 。 三 、 味 觉 感 觉 机 理 目前 ,对 昆虫 味觉 感觉 机 理 方面 的 研究 尚 不 深入 , 远 远 落 后 于 对 昆虫 嗅觉 感觉 49 机 理 方 面 的 研究 。 昆 虫 的 味觉 感受 器 与 嗅觉 感受 器 之 间 在 分 布 、 结 构 和 信和 号 传输 等 方面 存在 明显 差异 。 1. 味觉 感知 的 一 般 过 程 昆虫 味觉 行为 的 产生 依赖 于 味觉 刺激 和 机 械 刺 激 的 共同 作用 ,味觉 感受 器 首 先 接 触 到 物质 表面 ,对 机 械 感受 信息 进行 编码 ,因此 ,在 味觉 感受 器 中 往往 是 机 械 运动 感受 神经 元 和 化 学 感受 神经 元 同时 存在 ,味觉 感受 神经 细胞 的 激活 也 意味 着 机 械 感 受信 息 的 输入 。 与 嗅觉 感受 细胞 一 样 ,在 味觉 感受 细胞 的 树 突 上 亦 存 在 很 多 受 体 位 点 ,已 有 研 究 表明 , 果 蝇 的 味觉 受 体 (gustatory receptor，GCr) 也 属于 C 重 自 偶 联 受 体 家 族 (Clyne et al. ，2000) 。 味 觉 刺 激 物 通过 与 受 体位 点 的 结合 , 亦 能 激发 一 个 受 体 电 位 ,并 最 终 导 致 一 个 动作 电位 的 释放 (Bernays,，1994 ;Damann et a/. ，2008 ; Benton ， 2008 ) 。 味 觉 化 合 物 首先 与 C 蛋白 偶 联 味觉 受 体 (taste receptors，TR ) 蛋白 相 结合 ， TR 通过 G 蛋白 w 亚 基 a - 味 蛋 白 激 活 磷脂 酶 C(PLC) 产 生 1,4,5 - 肌 醇 三 磷酸 (IP;, ) ,IP;, 受 体 在 细胞 内 释放 Ca “ ,Ca “含量 的 上 升 打 通 TRPM5 途径 ,致使 细胞 膜 去 极 化 ,激活 电压 门 控 Na 通道 并 产生 动作 电位 。 细 胞 膜 的 去 极 化 通过 pannex- in 通道 释放 ATP,ATP 又 可 激活 邻近 突 触 细胞 的 P,X (ionotropic purinergic ) 受 体 ， 导致 细胞 膜 去 极 化 ,进而 激活 电压 门 控 Ca “通道 并 促进 Ca “相关 复合 胺 圳 胞 的 胞 外 分 刻 。 传 人 感觉 神经 由 于 突 触 细 胞 内 复合 胺 的 释放 或 者 味觉 受 体 细胞 中 ATP 的 释放 产生 去 极 化 ,昆虫 从 而 产生 了 味觉 感知 信号 并 向 更 高 级 神经 中 枢 传 递 (图 2 三 GDS5mSnVeCA 2008) pannexin 通道 3 AP 6 AR 人 R 《人 芷 7 十 多 站 二 2 本 二 入 神经 纤 名 传 入 神经 纤维 血清 图 2.7 味觉 受 体 动 作 电 位 产生 模式 图 (Damann et cl. ，2008 ) 味觉 受 体 的 电信 号 ,可 经 轴 突 直接 传 至 中 枢 神经 系统 进行 信息 整合 ,信息 整合 的 结果 ,可 导致 昆虫 取 食 与 否 的 一 个 行为 反应 。 与 嗅觉 系统 不 同 的 是 ,在 昆虫 的 中 枢 神 经 系统 中 不 存在 一 个 聚合 所 有 味觉 输入 的 中 心 , 如 口 器 上 味觉 感受 细胞 的 轴 突 是 延伸 到 咽 下 神经 节 ,而 位 于 足 上 的 味觉 感受 细胞 轴 突 则 终止 于 各 自 的 胸 神 经 。 应 用 欧 光 示 踪 技术 在 对 烟 芽 夜 蛾 触角 和 史上 味觉 感受 神经 元 在 中 枢 神 经 系统 S0 中 输出 路 径 的 研究 中 发 现 ,其 各 自 的 轴 突 是 从 位 于 SOGV 后 脑 位 置 相 近 的 两 个 不 同 区 域 的 附属 物 中 发 射 , 且 触角 上 味觉 感受 神经 元 轴 突 的 发 射 位 置 在 只 上 味觉 感 受 神经 元 轴 突 发 射 位 置 的 侧 后 方 (Jorgensen el al/. ，2006 ) 。 到 目前 为 止 , 昆 虫 味觉 感受 机 理 不 像 嗅觉 感受 机 理 那 样 研究 得 深入 ,味觉 信息 传导 的 分 子 机 理 尚 处 在 摸索 阶段 ,我 国 在 这 方面 的 研究 开展 得 较 少 ,可 以 将 之 作为 今后 昆虫 化 学 生态 学 研究 的 一 个 重要 的 研究 方向 。 2. Gr 基因 的 鉴定 和 基因 组 结构 在 第 一 个 嗅觉 受 体 被 鉴定 之 后 ,2000 年 Clyne 等 通过 对 果 蝇 基因 组 数据 进行 生物 信息 学 分 析 成 功 地 鉴定 出 了 部 分 果 蝇 味觉 受 体 基 因 家 族 成 员 ,并 且 随 着 该 技 本 的 使 用 果 蝇 Cr 基因 家 族 成 员 数 量 已 扩大 到 68 个 (Robertson ef a!. ，2003 ) 。 和 Or 基因 一 样 ,Gr 基因 在 各 条 染色 体 上 都 有 分 布 , 也 发现 一 些 Cr 基因 集中 分 布 在 基因 组 的 某 一 区 域 形 成 Gr 基因 艇 ,这些 基因 簇 通常 包含 2 到 6 个 以 上 的 Gr 基因 (Robertson el cl. ，2003 ) 。 系 统 发 育 分 析 显 示 Gr 基因 家 族 是 由 Or 基因 家 族 演化 而 来 的 一 个 远古 的 化 学 感觉 受 体 家 族 ,这 两 个 家 族 共 同 组 成 了 昆虫 化 学 感 受 受 体 基因 的 庞大 家 族 ( Robertson et aol. ，2003 ) 。 目 前 , 除 在 果 蝇 中 已 经 鉴定 出 68 个 Gr 外 ,在 冈比亚 按 蚊 中 也 取得 了 较 大 进展 ,已 鉴定 了 76 个 Gr, 通 过 对 果 电 和 囚 比 亚 按 蚊 Cr 基因 序列 比较 ,证 实 了 昆虫 味觉 受 体 都 起 源 于 同一 远古 的 化 学 感受 受 体 亚 家 族 , 同 时 也 发 现 Cr 基因 出 现 了 物种 特异 性 膨胀 (Hill ef co!. ，2002 ) 。 3. 果 蝇 味觉 受 体 的 研究 进展 果 蝇 可 以 辨别 糖 类 ` 盐 类 及 一 些 苦 味 化 合 物 ,然而 其 味觉 辨别 过 程 涉及 的 Cr 本 质 和 数量 尚 不 明晰 。 已 发 现 果 蝇 味觉 受 体 基因 数量 在 70 个 左右 ,但 是 大 部 分 受 体 基 因 在 Celera 基因 组 自动 注释 库 中 (Automated Celera Genomics Annotation ) 要 女 没有 注释 ,要 么 注释 不 详 。 目 前 ,通过 RNAi 味觉 感知 突变 体 构建 等 分 子 生物 学 和 遗传 学 方法 已 经 鉴定 出 数 个 与 特定 味觉 感知 相关 的 果 蝇 味觉 受 体 基因 。 (1) 糖 类 感知 味觉 受 体 基因 Cr5a 通过 生物 信息 学 方法 鉴定 了 数 十 个 Gr 基因 ,但 是 其 在 体内 是 否 真正 编码 具有 味觉 受 体 功 能 的 蛋白 则 尚 竺 研究。 目前 ,已 在 果 蝇 中 鉴定 出 一 个 与 海藻 糖 相关 的 味觉 受 体 一 一 Cr5a 受 体 。 研究 发 现 所 有 与 海藻 糖 相 关 的 果 蝇 缺失 突变 体 都 与 Cr5a 基因 有 关 (Ueno et al. ，2001 ) 。 这 些 突 变 可 急剧 降低 昆虫 对 海藻 糖 的 反应 ， 当 Cr5a 功能 恢复 后 , 果 蝇 对 海藻 糖 的 敏感 性 得 以 恢复 ,证 明了 cr5e 在 昆虫 味觉 神 经 元 对 海藻 糖 反应 中 的 作用 。 而 通过 对 果 蝇 Schneider2 细胞 Cr5a cDNA 的 异 源 表 达 获 得 了 cr5a 编码 海藻 糖 受 体 的 直接 证 据 , 表 达 Cr5a 的 细胞 对 具有 吸引 作用 的 味 党 物质 有 反应 (Tanimura et o/.，1988) 。 将 Cr 基因 在 基因 组 中 的 位 置 与 味 党 功 能 的 相关 基因 进行 比较 ,发 现 X 染 色 体 的 5A 位 置 与 昆虫 对 海藻 糖 的 行为 反应 有 关 ,该 位 点 对 海藻 糖 表 现 出 不 同 的 敏感 谍 。 此 外 ,研究 还 发 现 基 因 剂 量 的 改变 同样 影响 对 糖 的 敏感 性 (Tanimura el cl. ，1988 ) 。 除 与 果 蝇 感知 糖 类 有 关 的 Cr5a 基因 被 发 现 外 ,对 Gcr64a 的 功能 研究 表明 S1 Cr64a 对 蔗糖 葡萄糖 和 麦芽 糖 的 行为 反应 是 必要 的 ,这 3 类 糖 所 激活 的 动作 电位 依赖 于 神经 细胞 中 Cr64a 的 表达 (Jiao et c/. ，2007 ) 。 (2) 与 信息 素 感知 相关 的 基因 Cr68a 大 量 行为 学 研究 结果 表明 , 果 蝇 的 接触 化 学 感受 反应 在 其 求偶 行为 中 起 到 了 一 定 的 作用 (Greenspan el al. ，2000) 。Jallon(1984 ) 认为 一 些 Cr 基因 可 能 编码 昆 虫 的 激素 识别 受 体 ,这 些 受 体 可 对 昆虫 表皮 产生 的 碳 所 化合物 产生 应 答 反 应 。 Bray 等 (2003 ) 发 现 Cr68a 基因 在 昆虫 雄性 前 肢 味 觉 神 经 元 中 特异 性 表达 ,利用 RNAi 技术 降低 果 蝇 Cr68o 基因 在 体内 的 表达 水 平 , 会 导致 昆虫 求偶 行为 受阻 , 交 配 成 功率 下 降 ,说 明 Cr68u 在 果 蝇 求偶 过 程 中 起 到 关键 作用 ,是 一 类 重要 的 信息 素 受 体 。 (3) 参与 咖啡 因 刺 激 感知 的 基因 Cr93a 、Cr66a 利用 咖啡 因 刺 激 果 蝇 Cr93a 突变 体 , 果 蝇 无 法 产生 动作 电位 ,但 是 对 其 他 果 蝇 不 喜欢 的 化 合 物 或 者 糖 类 的 刺激 表现 出 正常 反应 ,表明 Cr93a 可 能 是 果 蝇 感知 咖 啡 因 刺激 的 味觉 受 体 (Youngseok et ao/. ，2009 ) 。 在 Cr66a 突变 体 中 也 观察 到 相似 的 现象 ,出 现 果 蝇 对 咖啡 因 或 茶 碱 变 得 不 敏感 (Youngseok ef al.，2009) 。 在 Cr93a 和 Cr66a 突变 体 中 进行 Cr66a Cr93a 异 位 表达 研究 ,发 现 异 位 神经 元 都 不 能 产生 对 咖啡 因 刺 激 信 号 的 应 答 ,Cr93c 和 Cr66a 突变 体 的 同类 细胞 显示 出 相同 性 状 和 功能 ,由 此 推断 果 晶 在 感知 咖啡 因 刺 激 时 必须 由 Cr93o 和 Cr66a 基因 进行 协同 编 码 , 才 能 对 咖啡 因 刺 激 做 出 成 功 应答 (Youngseok et al. ，2009 ) 。 此 外 ,有 报道 指出 果 蝇 可 通过 其 一 系列 史 部 的 特定 味 党 神经 元 对 碳酸 水 进行 味觉 感知 ,这 依赖 于 果 蝇 的 味觉 受 体 E409 ,这 种 味 党 特征 使 果 蝇 能 够 轻易 地 获得 由 微生物 分 解 产 生 的 可 加 以 利用 的 营养 物质 (Walter et al/. ，2007) 。 四 、 结 话 随 着 分 子 生物 学 .基因 组 学 和 生物 信息 学 等 学 科 的 发 展 与 渗透 ,昆虫 化 学 感觉 机 理 的 研究 在 最 近 20 年 取得 了 重大 进展 。 如 在 2008 年 ,Satoe 和 Wicher 两 个 研究 小 组 同时 发 现 果 蝇 Or 与 0r83b 受 体 结合 后 ,可 以 直接 形成 配 体 门 控 离 子 通道 ,这 意味 着 气味 信和 号 能 更 快 地 传 至 昆虫 大 脑 。 说 明 昆 虫 在 嗅觉 信号 激活 、 传 导 机 制 等 方面 ,与 哺乳 动物 存在 很 大 差异 。 结 合 电 生理 及 神经 生物 学 方面 的 研究 结果 ,目前 已 明确 神经 纤维 球 是 嗅 党 信息 处 理 的 基本 功能 单元 ,昆虫 既 利 用 空间 编码 原则 ,又 利用 时 间 编 码 原则 来 识别 环境 气味 。 与 对 昆虫 嗅觉 机 理 的 认识 相 比 ,对 昆虫 味 党 机 理 的 认识 要 少 得 多 ,但 也 获得 了 重要 进展 。 除 在 果 蝇 中 鉴定 出 68 个 味觉 受 体 蛋 白 外 ,在 冈比亚 按 蚊 中 也 鉴定 了 76 个 味觉 受 体 基因 。 目 前 已 经 知道 , 果 蝇 Cr5a 与 感知 糖 类 有 关 ,而 另 一 个 味觉 受 体 Cr66a 与 苦味 的 感知 有 关 ,将 来 有 可 能 绘制 特定 cr 蛋白 感知 特定 的 味觉 化 学 分 子 的 精细 图 。 此 外 ,对 味觉 感受 机 理 的 研究 发 现 与 嗅觉 感受 相似 ,G 蛋白 信号 传导 在 味觉 感受 中 也 发 挥 重 要 的 作用 。 这 些 研 究 结果 对 于 深入 掏 示 昆虫 的 化 学 感觉 机 理 打下 了 良好 基础 。 但 也 应 看 到 ,目前 所 取得 的 S2 研究 进展 大 多 是 在 周围 神经 系统 ,而 对 于 中 枢 神 经 系统 的 化 学 感觉 机 理 还 了 解 得 很 少 。 因 此 ,今后 的 研究 应 以 中 枢 神 经 系统 为 重点 ,以 真正 揭示 昆虫 的 化 学 感觉 杜 永 均 , 严 福 顺 ,， 唐 觉 . 1995. 大 豆 蚜 触 角 嗅 觉 感受 器 结构 及 其 功能 . 昆虫 学 报 ,， 38: 1-7. 雷 宏 ， 抑 宇 彤 ，Christensen T. A. 2005. 昆虫 嗅觉 系统 的 结构 与 功能 [/[ 刘 同 先 , 康乐 . 昆虫 学 研 究 进展 与 展望 . 北京 : 科学 出 版 社 ，132-169. 类 永 根 , 程 家 安 . 2001. 昆虫 的 化 学 感觉 机 理 . 生态 学 杂志 ,，20: 66-69. 赵 新 成 ,， 王 琛 柱 . 2006. 蛾 类 昆虫 性 信息 素 通讯 系统 的 遗传 与 进化 . 昆虫 学 报 ，49 : 323-332. Altner H. 1977. JInsect sensillum specificity and structure: an approach to new typology. Ooctron Taste，6: 295-303. Barnea GC. ，0 " Donnell $S. ，Mancia 上 了 . ，Sun X. ，Nemes A. ，Mendelsohn M. ，Axel R. 2004. 0Odor- ant receptors on axon termini in the brain. Science，304: 1 468 Benton R. 2008. Chemical sensing in Drosophizla. Current Opiniom 碌 Verobiology，18 : 357-363. Bernays 上 . A. ，Chapman R. 下 .1994. HRost-Plant selection by phytophagous insect. New York，USA : Chapman & Hall ,61-95 . Bray $. ，Amrein 于. 2003. A putative Drosophila pheromone receptor expressed in male-specific taste neurons is required for effcient courtship. Neuron ，39: 1 019-1 029. Breer 百 . ，Krieger J]. ，Raming K. A. 1990.A novel class of binding proteins in the antennae of the silk moth 4mtheraea pemyi，1mnsect Biochemzistry，20: 735-740. Buck L. ，Axel R. 1991. A novel mnultigene family may encode odorant receptors : a molecular basis for odor recognition. Ce ，65: 175-187. Campanacci V. ，Lartigue A. ，Hallberg B. M. ，Jones T. A. ，GCiudiei-Orticoni M. T. ，Tegoni M. ， Cambillau C. 2003. Moth chemosensory protein exhibits drastic conformational changes and cooper- ativity on ligand binding. Proceedings o the National 4cademy o Sciences of the United States of 4merica ，100: 5 069-5 074. Christensen T. A. ，Harrow I. D. ，Cuzzocrea C. ，Randolph P. 双 . ，Hildebrand J. C. 1995.， Distinct Projections of two populations of olfactory receptor axons in the antennal lobe of the sphinx moth Manduca sexta，Chemical Senrses，20: 313-323. Clyne P.J. ，Warr C.C,，Carlson JR.2000. Candidate taste receptors in Drosophizla.， Scienrce ，287 : 1 830-1 834. Clyne P.J. ，Warr C. C. ，Freeman M. R. ，Lessing D. ，Kim J.Y. ，Carlson J. R. 1999. A novel fam- ily of divergent seven-transmembrane proteins : candidate odorant receptors in Drosophila，Neuromn ， 22: 327-338. Couto A. ，Alenius M. ，Dickson B. J. 2005. Molecular，anatomical and functional organization of the Drosophzla olfactory system. Current Biology，15: 1 35-1 547. Damann N. ，Voets T. ，Nilius B. 2008. TRPs in our senses. Current Biology，18 : R880-889. Falk R. ，Bleiser-Avivi N. ，Atidia J. 1976. Labellar taste organs of Drosopjhila melanogaster， Journal! of Morphology，150: 327-342. 39 Feinstein P. ，Mombaerts P. 2004.A contextual model for axonal sorting into glomeruli in the mouse olfactory system. Cel，117: 817-831. Frazier j. 直 ，1992.， How animal percelive secondary plant compounds. Epolutiomary amd 无 cological Processes，2: 89-134. Gaillard I. ，Rouquier S$. ，GCiorgi D. 2004. Oljfactory receptors. Cellular amd Moleculiar 五 龙 Sciemices， 61: 456-469. Gether U. ，Kobilka B. KK. 1998.， G protein-coupled receptors. Metabpolism and Camrcer，273 : 17 979-=17 982. Greenspan R. J. ，Ferveur J.F. 2000. Courtship in Drosophzla.， 4mnual Review or Cenetics，34: 205- 232 Heisenberg M. 2003. Mushroom body memoir: from maps to models. Noature RevieWs /Verroscierce ,4 : 2006-275 . Hildebrand J. C. 1995. Analysis of chemical signals by nervous systems. Proceedimngs o 态 e Naiioma/! 4cademy of Sciemnces of 态 e United States of 4merica ，92 : 07-74. Hildebrand J. C. 1996. 0Olfactory control of behavior in moths : central processing of odor information and the functional significance of olfactory glomeruli. JJovrna! of Comparatioe Physiology，178 : 5-19. Hildebrand J. C. ，Shepherd C. 1997. Mechanisms of olfactory discrimination : converging evidence for common principles across phyla. 47mzal Review o Vevroscience ，20 : 595-631. Hill C.A. ，Fox A. N. ，Pitts R. J. ，Kent . B. ，Tan P. 工 ，2002. CG protein-coupled receptors in 4mopheles gambiae.， Scienrce，298: 176-178. Homberg U. ，Hildebrand J. C. 1989. Serotonin-immunoreactive neurons in the median protocerebrum and suboesophageal ganglion of the sphinx moth Mamnduca sexia.，Cell and Tissue Researc 几 ，258 : 1-24. Jacquin-Joly 上 上. ，Merlin C. 2004. Insect olfactory resceptors : contributions of molecular biology to chemilcal ecology. JJovrnal or Chemzical Ecology，30: 2 359-2 397. Jacquin-Joly 下 . ，Vogt R. C. ，Francois M. C. ，Nagnan-Le M. P. 2001. Functional and expression pattern analysis of chemosensory proteins expressed in antennae and pheromonal gland of Mamestra prassicae. Chemzical Senses，26: 833-844. Jallon J. M.， 1984.A few chemical words exchanged by Drosophila during courtship and mating. 已 ejhavioral Cenetics，14: 441-478. Jiao Y. ，Moon S.J. ，Montell C. 2007. A Drosopjhila gustatory receptor required for the responses to sucrose，glucose，and maltose ，idemtified by mRNA tagging. Proceedings of 太 e Natiomnal 4cadermy of Sciemnces of the United States of 4merica ，104: 14 110-14 115. Jorgensen 下 . ，Kvello P. ，Almaas T. J. ，Mustaparta 百 . 2006. Two closely located areas in the suboe- sophageal ganglion and the tritocerebrum receive projections of gustory receptor neurons located on the antennae and the proboscis in the moth 页 eliothis virescens. Journal of Comparatie Verurology， 496: 121-134. Kaissling 开 . 卫 ，1986. Chemo-electrical transduction in insect olfactory receptors. 47P7PuaL Revie of Neuroscience ，9: 121-141. Kitabayashi A.N. ，Arai T. ，Kubo T. ，Natori S. 1998. Molecular cloning of cDNA for p10 ，a novel S4 protein that increases in regenerating legs of Periplaneta americana (American cockroach ) .1Psect Biochermistry amd Molecular Biology，28 : 785-790. Korsching S. I. 2004. Olfactory receptors. Encyclopedia or Biologzcal Chemzistry，3: 149-154. Krieger J. ，GCrosse-Wilde 下 . ，Cohl T. ，Breer 互 . 2005. Candidate pheromone receptors of the silk- moth Bompbyx mori.， 天 Uropeanm Journal o Veruroscience，21: 2 167-2 176. Krieger J. ，Grosse-Wilde 下 . ，GCohl T. ，Dewer Y. M. 了 上 . ，Raming 上 下. ，Breer 了 . 2004. Genes enco- ding candidate pheromone receptors in a moth (eliothis uirescens ) . Proceedin8gs o tihe National 4cademy of Sciences of the United States of 4mertca，101: 11 845-11 850. Krieger J. ，Raming K. ，Dewer Y. M. 了 上 上. ，Bette S. ，Conzelmann S. ，Breer 吾 . 2002.A divergent gene family encoding candidate olfactory receptors of the moth Ereliothis Virescerns。 天 ropeam .Journal of Veuroscienrce ，16: 019-628. Krieger JJ. 了 上 . ，von Nickisch-Rosenegk M. ，Mameli P. P. ，Breer 再 . 1996. Binding proteins from the antennae of Bompyx mori， 1nsect Biocjhemisiry and Molecular Biology，26: 297-307. Kvello P. ，Almaas T. J. ，Mustaparta 百 . 2006. A confined taste area in a Lepidopteran brain. 4rthro- Pod Structure Development，35 : 35-45 . Lartigue A. ，Campanacci V. ，Roussel A. ，Larsson A. M. ，Jones T. A. ，Teguni M. ，Cambillau C. 2002. X-ray structure and ligand binding study of a moth chemosensory protein. .Journal of Chermzcal Ecology，277: 32 094-32 098 . Lee Y. ，Moon S.J. ，Montell C. 2009. Mujltiple gustatory receptors required for the caffeine response in Drosopjizla.， Proceedings of ijhe Naitional 4cademy of Sciences of ihe United States of 4merica ，106 : 4 495-44 500. Li S. ，Picimbon J.F. , 栈 S.D. ，Kan Y.C. ，Qiao C.L. ，Zhou J. J. ，Pelosi P. 2008. Multiple func- tions of an odorant-binding protein in the mosquito 4edes aegyp 刀 .Biochemzical and Biophysical Researc 几 Communmications ，372 : 464-468 . Liscia A. ，Masala C. ，Crnjar R. ，Sollai C. ，Solari P. 2004. Saccharin stimulates the deterrent cell in the blowfly: behaveioral and electrophysiological evidence.Pjhysiology & Behaoior ，80 : 637-646. Liu 直 . ，Leonard A. $S. ，Motto D. G. ，Feller M. A. ，Price M. P. ，Johnson 双 . A. ，Welsh M. J. 2003. Contribution of Drosopjhzla DEC/AENaC genes to salt taste. Neuron，39: 133-146. McDonald M. J. ，Rosbash M. 2001. Microarray analysis and organization of circadian gene expression in Drosophila. Cel1 ，107: 567-578 . McKenna M. P. ，Hekmat-Scafe D. S. ，GCaines P. ，Carlson J. R. 1994. Putative Drosophila phero- mone-binding proteins expressed in a subregion of the olfactory system. JJournal of Biology Chemzs- tiry，269: 16 340-16 347. Meunier N. ，Marion-Poll F. ，Rospars J. P. ，Tanimura T. 2003. Peripheral coding of bitter taste in Drosopjila. Journal of Veurobiology ，56: 139-152. Murata Y. ，Ozaki M. ，Nakamura T. 2006. Primary culture of gustatory receptor neurons from the Blowfly ，Phormia regina， Chemical Senses，31: 497-504. Nakagawa T. ，Sakurai T. ，Nishioka T. ，Touhara K. 2005. Insect sex-pheromone signals mediated by specific combinations of olfactory receptors. Science，307: 1 638-1 642. Palczewski K. ，Kumasaka T. ，Hori T. ，Behnke C. A. ，Motoshima H. ，Fox B. A. ，Le Trong I. ， Teller D. C. , Okada T. ，Stenkamp R. 上 . ,Yamamoto M. ，Miyano M. 2000. Crystal structure of SS rhodopsin : A_ GC-protein coupled receptor. Sciemrce ，289 : 739-745 . Pellegrino M. ，Nakagawa T. 2009. Smelling the difference: controversial ideas in insect olfaction. Journal of Experimental Biology，212: 1 973-1 979. Pelosi P. ，Maida R. 1995. 0Odorant-binding proteins in insects. ComDaratzye biochemaistry Gd 7iysio7- ogy 有 一 Biochemistry 人 及 Molecuvlar Biology，111: 503-514. Pikielny C. 难 . ，Hasan C. ，Rouyer 上 . ，Rosbash M. 1994， Members of a family of Drosophzla puta- tive odorant-binding proteins are expressed in different subsets of olfactory hairs. Weurom ，12 : 35-49. Robertson 于. M. ，Warr C. C. ，Carlson J. R. 2003. Molecular evolution of the insect chemoreceptor gene superfamily in Drosopjizla melanogaster.， Proceedinegs of ihe National 4cadermy of Sciences or 轨 e LUmited States of 4merica，100: 14 537-14 542. Rospars J. P. ，Lansky P. ，Krivan V. 2003. Extracellular transduction events under pulsed stimulation in moth olfactory sensilla. Chermzical Senseys，28 : 509-522. Ristelien T. ，Stranden M. ，Borg-Karlson A. 天 . ，Mustaparta 百 . 2005. Olfactory receptor neurons in two heliothine moth species responding selectively to aliphatic green leaf volatiles ，aromatic com- pounds ，monoterpenes and sesquiterpenes of plant origin. Chermzical! Senses，30: 443-461. Ruebenbauer A. 2006. 0Olfactory coding-from molecule to the brain. Lund University.， Department of Ecology. Chemical Ecology and Ecotoxicology. Pheromomne Croup 1mtiroductory Paper，181: 1341. Sabatier L. ，Jouanguy 卫 . ，Dosten C. ，Zachary D. ，Dimarcqd J. 直 . ，Bulet P. ，JImler J. .， 2003. Pherokine-2 and-3. 尼 vropeam Jouvrnal o Biocjhemzistry，270: 3 398-3 407. Sakurai T. ，Nakagawa T. ，Mitsuno H. ，Mori H. ，Endo Y. ，Tanoue S$. ，Yasukochi Y. ，Touhara K. ，Nishioka T. 2004. Identification and functional characterization of a sex pheromone receptor in the silkmoth Bommpyx mori，Proceedings of 1he Natiional 4cademy of Sciences of 太 e United Stiates of 47mmerrcau ，101: 16 653-16 658. Sato 上 . ，Pellegrino M. ，Nakagawa T. ，Nakagawa T. ，Vosshall L. B. ，Touhara K. 2008. JInsect olfactory receptors are heteromeric ligand-gated ion channels. Nautiure ，452 : 1 002-U9. Smith D. P. 2007. Odor and pheromone detection in Drosophila melanogaster，P11zigers 4rchiu，454 : 749-758 . Steinbrecht R. A. 1996.， Are odorant-binding proteins involved in odorant discrimination? Chemzzca/ Senses，21: 719-727. Stocker R. 上 了 上，1994.， The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a review. Cell Tissue Researo 凡 ，275 : 3-26. Tanimura 了 . ，Isono 下 . ，Yamamoto M. 1988. Taste sensitivity to trehalose and its alteration by gene dosage in Drosophila melamogaster，Cenetics，119: 399-406. Tomaselli $. ，Crescenzi 0. ，Sanfelice D. ，Ab E. ，Wechselberger R. ，Angeli S. ，Boelens R. ，Tan- credi T. ，Pelosi P. ，Picone D. 2006. Solution structure of a chemosensory protein from the desert locust Scjhzstocerca gregaria，Biochemisiry，45: 10 606-10 613. Troemel 上 . R. ，Chou JJ. H. ，Dwyer N. D. ，Colbert H. A. ，Bargmann C. I， 1995. Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in Caenorhabdilis elegans， Ce ，83 : 207-218 . Ueno 下 . ，Ohta M. ，Morita H. ，Mikuni Y. ，Nakajima S$. ，Yamamoto K. ，Isono KK. 2001.， Trehalose S0 sensitivity in Drosophila correlates with mutations in and expresslon of the gustatory receptor gene Cr5a.，Current Biology，11: 1 451-1 455. Visser J. 再 . 1986. Host odor perception in phytophagous insects. 47mmual Reziew of 有 ntomology，31 : 121-144. Vogt R. G. ，Riddiford L. M. 1981. Pheromone binding and inactivation by moth antennae. Nature， 293 : 161-163. Vogt R. C. ，Callahan 了. 下 . ，Rogers M. 下 上. ，Dickens J. C. 1999. 0Odorant binding protein diversity and distribution among the insect orders ，as indicated by LAP，an OBP-related protein of the true bug ZLygus jineolaris (Hemiptera ，Heteroptera ) . Chemical Senses，24: 481-495 . Vogt R. C. ，Rogers M. 了 . ，Franco M. D. ，Sun M. 2002. A comparative study of odorant binding pro- tein genes: Differential expression of the PBP1-COBP2 gene cluster in Manduca sexta ( Lepidoptera ) and the organization of OBP genes in Drosopjzla melanogaster ( Diptera ) . Journal of 尼 xperimemtaL Biology，205 : 719-744. Vogt R. GC. ，Prestwich C. D. ，Lerner M. R. 1991. 0Odorant-binding-protein subfamilies associate with distinct classes of olfactory receptor neurons in insects. Jjournal of Veurobiology，22 : 74-84. Vosshall 站 . B. ，Amrein 吾 . ，Morozov P. $S. ，Rzhetsky A. ，Axel R. 1999. A spatial map of olfactory receptor expression in the Drosopjhzla antenna. Cel，96 : 725-736. Walter FE. ，Priscilla KK 2007. The detection of carbonation by the Drosopjzla gustatory system. MVature ，448: 1 054-1 057. Wanner 下 . 叉 . ，Anderson A. R. ，Trowell S. C. ，Theilmann D. A. ，Robertson H. M. ，Newcomb R. D. 2007. Female-biased expression of odorant receptor genes in the adult antennae of the silkworm Bompyx mori， 1nsect Molecular Biology，16: 107-119. Wanner 下 . 叉 . ，Isman M. B. ，Feng Q. ，Plettnerand 上 . ，Theilmann D. A. 2005$.， Developmental expression patterns of four chemosensory protein genes from the Eastern spruce budworm ，Chroisto- Pera jrjferana，1nsect Molecular Biology，14: 289-300. Yao C.A. ，Ignell R. ，Carlson J. R. 2005. Chemosensory coding by neurons in the coeloconic sensilla of the Drosophila antenna. JJournal! of Veuroscience ，25: 8 359-8 367. Youngseok L. ，Seok JJ. M. ，Craig M. 2009. Multiple gustatory receptors required for the caffeine response in Drosopjhila.， Proceedings of he National 4cadermy of Sciences or the United States of 4mmerrca ，106: 4 495-4 500. Zacharuk R. Y.，1980. Ultrastrueture and function of insect chemosensilla. 4mnual Review of Entomology，25 : 27-47. S7 天 敌 昆虫 的 化 学 信息 识别 及 行为 调控 张 永 军 ” 陆 亡 辉 9 摘要 在 长 期 的 协同 进化 过 程 中 ,寄主 植物 - 害虫 -天 敌 昆 虫 三 营养 级 之 间 形 成 了 特有 的 化 学 信息 通讯 机 制 。 来 自 寄 主 植物 与 害虫 的 信息 化 合 物 是 天 敌 昆 求 进 行 寄 主 选择 与 定位 的 主要 线索 ,研究 明确 这 类 信息 化 合 物 的 作用 模式 并 应 用 于 天 敌 昆 中 的 行为 调控 ,将 有 助 于 提高 天 敌 昆 虫 的 自然 控 害 作用 ,是 当今 害虫 生物 防治 新 技 术 创 建 中 的 攻关 重点 。 本 章 全 面 地 叙述 了 寄主 植物 - 害虫- 天敌 昆虫 三 营养 级 间 化 学 通讯 信息 化 合 物 的 主要 种 类 与 特性 、 植 物 信 息 化 合 物 产生 的 诱导 因素 及 分 子 调控 机 理 ,冰释 了 天 敌 昆 虫 对 不 同 信息 化 合 物 的 选择 行为 与 学 习 行 为 特征 ,初步 解 析 了 和 天敌 昆 虫 对 信息 化 合 物 的 嗅觉 识别 分 子 机 制 ,总 结 了 天 敌 昆 虫 的 主要 行为 调 控 措 施 并 分 析 了 各 项 措施 在 害虫 生物 防治 实践 中 的 利用 途径 和 前 景 , 旨 在 促进 我 国 天 敌 昆 虫 化 学 信息 识别 、 行 为 调控 研究 与 利用 方面 的 发 展 。 Q@ 中国 农业 科学 院 植物 保护 研究 所 植物 病虫害 生物 学 国家 重点 实验 室 ,北京 100193 ,E-mail:yjzhang@ ippcaas. cn( 张 永 军 ) S8 起 g- 自 20 世纪 80 年 代 起 ,寄主 植物 - 害虫 - 天 敌 昆 虫 之 间 的 三 营养 级 关系 开始 受到 研究 人 员 的 普遍 关注 (Price ef cl. ,1980 ) 。 三 营养 级 之 间 除 了 以 营养 为 基础 建立 的 食物 网 外 ,还 存在 着 以 不 同 生 物 释 放 的 信息 化 合 物 为 基础 构建 的 信息 网 ,这 是 自然 界 长 期 协同 进化 的 产物 。 总 体 上 来 说 ,寄主 植物 为 抵抗 植 食性 昆虫 的 攻击 ， 常常 采取 通过 释放 信息 物质 调节 自身 和 天 敌 昆 虫 的 对 策 ( 常 称 为 直接 防御 与 间接 防御 反应 ) 。 植 食性 昆虫 则 一 方面 积极 地 探测 资源 (寄主 植物 ) , 劝 一 方面 又 设法 降低 或 逃避 天 敌对 虫害 诱导 挥发 物 的 探测 。 天 敌 的 对 策 与 植 食性 昆虫 相似 , 即 一 方面 积极 地 利用 寄主 (或 猎物 ) 本 身 和 寄主 植物 所 提供 的 信息 探测 寄主 (或 猎物 ) ， 另 一 方面 又 设法 有 效 地 逃避 自身 的 天 敌 。 信 息 网 通过 调节 生物 种 内 和 种 间 的 行 为 ,在 维持 和 构建 整个 生态 系统 的 结构 中 发 挥 着 重要 作用 。 研 究 三 营养 级 之 间 的 化 学 通讯 方式 ,特别 是 天 敌 昆 虫 的 化 学 信息 识别 与 行为 选择 ,不 仅 有 助 于 在 理论 上 探讨 三 营养 级 协同 进化 机 制 ( 王 琛 柱 等 ,2007) ,而 且 将 促进 在 实践 中 通过 行为 调 控 途 径 增 强 天 敌 昆 虫 的 控 害 作用 ( 娄 永 根 等 ,2005; Agrawal,2000; Khan ef ol1. ， 2008 ) 。 本 章 对 寄主 植物 - 害虫 - 天 敌 昆 虫 三 营养 级 间 化 学 通讯 信息 化 合 物 的 种 类 与 特性 天敌 昆虫 对 信息 化 合 物 的 选择 与 识别 以 及 天 敌 昆 虫 的 行为 调控 措施 进 行 全 面 阐述 。 一 、 化 学 通讯 信息 化 合 物 1. 基本 特性 三 营养 级 中 的 化 学 通讯 信息 化 合 物 主要 来 源 于 寄主 植物 与 植 食性 昆虫 两 个 方 面 。 寄 主 植物 的 挥发 性 物质 是 由 一 些 相 对 分 子 质量 在 100 ~ 200 的 有 机 化 学 物质 ”如 烃 类 \ 醇 类 、 酮 类 有 机 酸 、 含 氮 化 合 物 以 及 有 机 硫 等 组 成 的 混合 物 。 一 般 分 类 为 :四 荐 类 化 合 物 ,大 多 是 单 莫 、 倍 半 昔 及 其 衍生 物 。 昔 类 化 合 物 是 植 食性 昆虫 诱 导 的 植物 挥发 物 (herbivore-induced plant volatiles, HIPVs ) 中 的 一 个 主要 组 分 。 @) 绿叶 性 气味 , 指 植物 挥发 物 中 6 个 碳 原子 的 醛 . 醇 及 其 酯 类 。 它 们 是 由 植物 体 内 的 脂肪 酸 、 亚 油 酸 和 a -亚麻 酸 经 脂 氧 合 酶 .过 氧化 物 裂 解 酶 等 一 系列 酶 促 反 应 而 形成 的 。@) 含 所 化 合 物 ,主要 是 且 类 和 肪 类。 尽管 这 些 化 合 物 在 HIPVs 中 所 占 比例 并 不 高 ,甚至 在 一 些 植物 中 并 不 存在 ,但 由 于 这 些 挥发 物 在 健康 的 植物 中 几乎 检测 不 到 ,因此 这 些 物 质 亦 应 作为 HIPVs 中 的 一 个 组 分 。 图 其 他 化 学 物质 ,包括 除 绿叶 性 气味 以 外 的 醛 醇 酮 . 酯 及 一 些 呐 喃 衍生 物 。 如 醇 类 、 醛 类 \、 不 饱和 脂肪 酸 衍生 物 以 及 单 昔 按 一 定 比例 混合 而 成 的 气味 ( Visser,1986 ) 。 一 般 而 言 ,健康 植 株 的 挥发 物 代谢 维持 在 一 个 基线 水 平 ,这 些 挥发 物 贮 存在 特 化 的 腺 体 或 香 毛 复 中 。 机 械 损 伤 或 昆虫 取 食 导致 植物 释放 的 挥发 物 发 生 质 和 量 的 变化 ,会 诱导 植物 主动 合成 并 释放 一 些 新 的 挥发 物 组 分 ,其 中 主要 是 昔 类 化 合 物 ,包括 单 莫 、 倍 半 莫 ,以 及 芳香 族 化合 物 、 含 氮 化 合 物 和 绿叶 挥发 物 ( 彭 金 英 等 ,2005;Park et ol. ,1999) 。 各 S9 种 植物 的 挥发 物 都 具有 种 属 特异 性 ,其 中 一 些 组 分 具有 高 度 特异 性 ,在 其 他 无 亲缘 关系 的 植物 中 不 存在 ;而 大 部 分 组 分 在 各 种 植物 中 广泛 分 布 ,其 特异 性 通过 各 组 分 的 特定 比例 来 达到 (Visser,1986;Lecomte et a/. ,1998) 。 已 有 的 研究 发 现 专 食性 的 天 敌 昆 虫 倾向 于 利用 特异 的 挥发 物 组 分 探测 寄主 (或 猎物 ) ,而 广 食性 的 天 敌 昆 虫 则 倾向 于 利用 一 般 的 挥发 物 组 分 来 寻找 寄主 (或 猎物 ) ( Steidle et aol. ,2003 ) 。 植 食性 昆虫 挥发 性 物质 存在 于 昆虫 的 不 同 部 位 或 不 同 发 育 时 期 ,主要 来 源 于 成 虫 的 鳞片 . 卵 或 排泄 物性 信息 素 以 及 各 种 腺 体 的 分 泌 物 ( 王 振 营 等 ,1996; 陶 淑 霞 等 ,2000 ; 王 贵 强 等 ,2002 ; 邹 卫 辉 等 ,2002 ;Nordlund el a!. ,1987 ;Vet el al. ,1992 ; ParE et ac/. ,1999 ;Boo et ac/. ,2000 ;Reddy et ac. ,2002 ) 。 一 般 来 说 ,当天 敌 昆 虫 进入 寄主 (或 猎物 ) 栖 境 后 ,根据 某 种 挥发 物 快速 准确 地 搜索 到 寄主 (或 猎物 ) 。 这 类 来 自 植 食性 昆虫 自身 及 其 附属 物 的 信息 化 合 物 虽 然 挥发 性 较 弱 ,不易 被 天 敌 昆 虫 控 测 到 ,但 其 所 提供 的 信息 暗示 寄主 (或 猎物 ) 存 在 的 可 信和 性 强 、 准 确 性 高 ,在 天 敌 昆 虫 的 寄主 (或 猎物 ) 定 位 中 起 着 重要 作用 。 天 敌 昆 虫 在 搜寻 寄主 (或 猎物 ) 的 过 程 中 往往 会 将 来 自 植物 和 植 食性 昆虫 的 信息 挥发 物 结合 起 来 进行 综合 判别 。 2. 诱导 因子 研究 表明 ,多 种 因子 都 能 够 诱导 植物 产生 挥发 性 物质 ,其 中 机 械 损 伤 . 昆 虫 取 食 以 及 施加 外 源 化 学 信号 物质 是 主要 因子 。 植 食性 昆虫 的 为 害 能 使 被 害 植株 释放 大 量 的 HPVs ,而 人 工 损伤 诱导 产生 的 HIPVs 通常 较 少 。 棉 铃 虫 取 食 为 害处 理 及 水 杨 酸 诱导 处 理 的 棉花 挥发 物种 类 和 含量 均 比 对 照 槐 花 多 ,而 且 对 中 红 侧 沟 草 蜂 (CMicroplitiis mediator) 有 显著 的 引诱 作用 ,而 人 工 机 械 损 伤 处 理 的 棉花 与 对 照 槐 花 挥发 物种 类 和 含量 差异 不 显著 (于 惠 林 等 ,2006) 。 昆 虫 取 食 不 仅 对 植物 组 织 产生 机 械 伤害 ,而 且 将 体内 的 化 学 诱导 物 释 放 到 植物 的 受害 部 位 ,这 对 HIPVs 的 产生 起 着 关键 的 作用 。 目 前 已 知 存在 于 昆虫 口腔 分 泌 物 中 的 脂肪 酸 和 氮 基 酸 的 结合 物 \ 水解 酶 .昆虫 消化 管内 的 微生物 等 对 HIPVs 的 产生 都 有 诱导 作用 (Turlings ef d/. ,1993 ;Mattiacci,1995 ; Engelberth ef c!. ,2001 ; Bruxelles el al. ,2001 ; Hilker al!. ,2002; Spiteller et al!. ,2003 ) 。 植 物 上 的 人 工伤 口 用 植 食性 昆虫 的 口腔 液 或 反 胃液 处 理 后 ,同样 也 能 产生 HIPVs。 例 如 ,甜菜 夜 蛾 .美洲 棉铃 虫 \ 粉 纹 夜 蛾 ,大豆 夜 蛾 .蝗虫 的 口腔 分 泌 物 使 受 人 工 损 伤 的 玉米 植株 释放 大 量 的 昔 类 物质 (MecCall et al. ,1993) 。 然 而 ,健康 植株 用 植 食性 昆虫 的 口腔 液 或 反胃 液 处 理 后 , 均 不 产生 HIPVs 。 植 食性 昆虫 取 食 诱导 产生 的 HIPVs 以 苦 类 、 时 | 唆 等 最 为 常见 (Price ,1986; Vet ef al. ,1992) ,这 些 物 质 不 仅 对 天 敌 昆 虫 具有 较 强 的 吸引 作用 ,而 且 能 在 损伤 形成 后 持续 相当 长 的 时 间 ;而 单纯 的 机 械 损 伤 诱导 植物 释放 的 挥发 物 则 以 已 醛 已 醇 之 类 的 脂肪 酸 衍 生物 为 主 , 虽 然 也 能 引诱 天 敌 昆 虫 ,但 这 种 引诱 作用 在 损伤 形成 后 不 和 久 就 会 消退 (Steinberg et ol!. ,1993 ) 。 之 前 的 一 些 研究 表明 单独 的 机 械 损 伤 诱导 释 放 的 植物 挥发 物 并 不 能 吸引 天 敌 昆 虫 (Geervliet el al. ,1994; Vernade ef 1. ,1994 ; van Poeke el ol. ,2001 ) ,然而 ,近年 来 研究 发 现 持 续 性 的 机 械 损 伤 能 够 造成 植物 体 600 内 与 伤害 有 关 的 防御 物质 的 不 断 积 累 ( 如 活性 氧 `. 氧 化 脂 等 ) ,这 些 物 质 的 积累 达 到 一 定 的 冰 值 后 就 会 启动 植物 完整 的 防御 信和 号 传导 过 程 , 最 终 释 放出 和 昆虫 取 食 为 害 非常 相似 的 挥发 物 ,对 天 敌 昆虫 产 生 强烈 的 吸引 作用 (Mithifer et c/. ,2005 ; Rise el al. ,2005 ) 。Connor 等 (2007 ) 观察 菜 蝶 绒 草 蜂 ( Cotesia glomerata ) 对 经 过 大 菜 粉 蝶 ( Pieris brassicae ) 为 害 、 持 续 机 械 损伤 . 单 一 机 械 损伤 处 理 过 的 抱 子 甘蓝 (Brassica oleracea var，&emmaifera ) 叶 片 趋 性 行为 反应 ,结果 表明 菜 蝶 绒 蔓 蜂 对 害虫 取 食 为 害 和 持续 机 械 损伤 所 释放 的 挥发 物 具 有 很 强 的 趋 性 。 这 说 明 过 去 采用 单一 的 机 械 伤 害 来 模拟 昆虫 取 食 情况 的 实验 方法 存在 缺陷 ,明显 低估 了 昆虫 取 食 过 程 中 机 械 伤害 对 植物 防御 反应 所 产生 的 诱导 作用 (高 海 波 等 ,2006 )。 此 外 ,近年 的 研究 发 现 ,不 仅 昆 虫 的 取 食 为 害 能 够 诱导 HIPVs , 植 食性 昆虫 产 卵 的 沉积 物 也 能 够 诱导 产生 HIPVs ,从 而 吸引 天 敌 昆 虫 (Colazza et ac. ,2004; Hilker et c/. ,2002 ) 。 迄今 为 止 ,已 发 现 了 几 类 HIPVs 的 诱导 物质 。 研 究 发 现 , 大 菜 粉 蝶 幼 虫口 腔 分 记 物 中 含有 B - 葡 糖 苷 酶 ,这 种 酶 诱导 释放 出 的 挥发 性 物质 与 口腔 分 泌 物 诱导 出 的 物质 对 菜 蝶 绒 茧 蜂 的 作用 相似 。 虽 然 甘 蓝 类 植物 自身 含有 B - 葡 糖 苷 酶 ,但 其 含量 比 大 菜 粉 蝶 幼 虫口 腔 分 沁 物 中 少 得 多 ,不 具有 诱导 活性 (Mattiacci et ao/. ， 1995 ) 。 杜 备 浩 等 (2005 ) 发 现 褐飞虱 ( Nilaparvata lugens ) 唾液 中 的 B - 简 糖 苷 酶 能 够 诱导 水 稻 释 放 挥 发 性 物质 。 因 此 ,8 - 葡 糖 苷 酶 可 能 是 诱发 植物 释放 互利 素 的 一 种 主要 诱导 物质 。 在 甜菜 夜 蛾 唾液 中 发 现 的 诱导 因子 却 是 一 种 脂肪 酸 和 氨基 酸 形 成 的 酰胺 类 物质 ,V-(17 -羟基 亚麻 酰基 ) - 工 -和 谷 氨 酰 胺 , 取 名 为 诱导 素 (volic- itin )(Alborn el c/. ,1997 ;Turlings et ac/. ,2000 ) 。 它 是 脂肪 酸 和 氨基 酸 的 结合 物 ,其 中 脂肪 酸 部 分 来 源 于 植物 ,而 谷 氨 酰 胺 部 分 来 源 于 甜菜 夜 蛾 ,两 者 可 能 在 甜菜 夜 蛾 的 中 肠 中 形成 诱导 素 。 将 诱导 素 涂 抹 在 玉米 的 机 械 损 伤 伤口 后 ,玉米 能 够 释放 与 ”遭受 昆虫 取 食 后 相似 的 HIPVs(Albom et al1. ,1997) 。Truitt 等 (2004 ) 研究 发 现 , 诱 导 素 可 以 与 玉米 浆 膜 蛋白 结合 ,激发 植物 挥发 性 化 合 物 的 释放 ,而 茉莉 酸 诱 导 和 昆 里 为 害 可 以 提高 诱导 素 和 植物 浆 膜 蛋白 的 结合 能 力 。 诱 导 素 及 其 类 似 物 已 在 多 种 鳞 翅 目 昆 虫 唾液 中 被 发 现 (Pohnert et ac/. ,1999 ;Halitschke et a/. ,2001 ;Mori ef a/. ， 2001 ;Mori ef c/. ,2003 ;Alborn et a/. ,2003 ) 。 诱 导 素 可 以 诱导 植物 释放 与 虫害 诱导 相似 的 挥发 性 物质 ,但 其 释放 量 与 昆虫 直接 为 害 有 显著 差异 ,说 明 昆 虫口 腔 分 沁 物 中 除 诱导 素 外 还 有 其 他 重要 的 激发 子 。 研 究 证 实 , 其 他 一 些 水 解 酶 类 等 物质 也 有 类 似 功 能 (Mattiacci et al!. ,1995 ; Eichenseer et al1. ,1999 ; Bostock ,2005 ) 。Spiteller 等 (2000 ) 则 认为 来 自 于 昆虫 的 肠 道 微生物 可 能 参与 植物 挥发 物 诱导 物 的 合成 。 3. 分 子 调控 近年 来 ,昆虫 学 家 对 寄主 植物 苦 烯 类 信息 化 合 物 的 代谢 调控 进行 了 大 量 研究 ， 发 现 戎 烯 合成 酶 (TPS ) 是 昔 类 生物 合成 中 的 关键 酶 。Schnee 等 (2006 ) 在 棉 贪 夜 蛾 (Spodoptera jittoralis ) - 玉米 - 缘 腹 绒 曹 蜂 (Cotesia marginientris ) 三 级 系统 研究 中 ,成 功 分 离 到 一 个 熙 烯 合 酶 基因 加 s710, 它 可 以 控制 释放 9 种 吸引 天 敌 的 挥发 物 ， 包括 ( 屯 ) -B -法 尼 烽 、() -a =- 香 柑 油 烯 等 ,把 该 基因 转 人 大 肠 杆 菌 和 拟 南 芥 中 61 后 均 能 正常 表达 , 且 经 转化 的 拟 南 芥 植 株 对 天 敌 具 有 强烈 的 吸引 作用 。Ro 等 (2006) 从 火炬 松 (Pinus iaeda ) 中 成 功 克 隆 获 得 abietadiene/levopimaradiene syn- thase( PtTPS -LAS) ,发 现 它 能 调控 geranylgeranyl diphosphate(GCPP ) 形 成 海松 二 烯 、 松 香 二 烯 等 。 这 些 分 子 机 理 上 取得 的 重要 成 果 ,增强 了 大 家 开辟 新 防御 思路 的 信心 。Picaud 等 (2005 ) 从 黄花 项 (4rtemziia annua ) 中 分 离 到 一 个 (下 ) -=B -法 尼 烯 合成 酶 ,可 读 框 1 746 bp ,编码 574 个 氨基 酸 , 大 肠 杆 菌 原核 表达 此 酶 的 产物 可 众 化 法 尼 基 焦 磷酸 (farnesyl diphosphate ,FPP) 形 成 单一 产物 B -法 尼 烽 。 另 外 , 植 食 性 昆虫 对 植物 的 为 害 胁迫 能 够 极 大 地 诱导 植物 的 应 对 防御 调控 。Arimura 等 (2000 ) 发 现 棉 红 蜂 蛛 (Teiranicnm uriicae ) 的 为 害 提 高 了 利 马 豆 (Phaseolus Junatus ) 97 个 基因 的 表达 量 ,而 棉 红 蜂 蛛 诱导 利 马 豆 释 放 的 挥发 性 物质 提高 了 利 马 豆 227 个 基因 的 表达 量 。Reymond 等 (2000 ) 研究 了 机 械 损 伤 . 水 分 胁迫 和 莱 粉 蝶 幼 虫 (Pieris rapae) 取 食 后 拟 南 芥 中 150 种 基因 表达 的 时 空 动 态 和 调控 ,发 现 有 一 种 基 因 的 表达 只 受 昆 虫 取 食 诱导 。Hermsmeier 等 (2001 ) 用 mRNA 差异 显示 法 解析 了 烟草 在 烟草 天 蛾 攻击 下 的 转录 特征 ,获得 了 差异 显示 的 27 个 cDNA ,分 析 后 发 现 ， 害虫 胁迫 负 向 调控 参与 光合 作用 的 转录 产物 ,而 正 向 调控 将 碳 氮 转 变 为 防御 物质 的 防御 性 转录 产物 。 将 mRNA 差异 显示 的 反 转 录 PCR 和 消减 杂交 结合 进一步 研 究 受 烟草 天 蛾 攻击 下 的 烟草 防御 反应 ,克隆 获得 了 112 个 转录 产物 (Hui et al/. ， 2003 ) 。Zhu - Salzman 等 (2004 ) 研究 了 蚜虫 (Scjizapjis gramzinam ) 攻击 对 高 梁 (Sorghum bicolor) mRNA 积累 的 改变 ,用 cDNA 差异 性 减 去 法 获得 672 个 cDNA ,并 从 中 确定 出 对 蚜虫 取 食 、 茉莉 酸 甲 酯 或 水 杨 酸 施用 有 反应 的 82 个 转录 产物 。 对 损 伤 后 的 植物 基因 表达 的 研究 表明 ,与 防御 相关 的 基因 的 表达 增强 ,而 与 生长 发 育 相 关 的 基因 受到 负 向 调控 。 由 此 可 见 ,植物 在 害虫 为 害 后 大 量 的 基因 表达 被 改变 ,其 中 部 分 基因 的 诱导 表达 起 到 抗 虫 作用 。 通 过 基因 调控 或 转基因 技术 手段 ,明确 虫 害 诱导 植物 释放 挥发 物 的 基因 调控 机 制 ,将 有 助 于 多 种 措施 在 害虫 的 生态 调控 中 的 协调 利用 。 Ryan(2000 ) 将 植物 受 损伤 后 新 合成 蛋白 的 编码 基因 分 为 3 类 : 抗 营养 蛋白 或 防御 基因 、 信 号 途径 基因 和 和 蛋白 酶 基因 。GCatehouse(2002 ) 进一步 将 受到 正 向 调控 的 基因 分 为 3 类 :防御 基因 包括 防御 蛋白 如 蛋白 酶 抑制 剂 基因 和 次 生物 质 合 成 酶 基因 ,信号 途径 基因 包括 那些 与 作为 信号 的 挥发 性 物质 合成 相关 的 基因 ,改变 代谢 路 径 而 合成 防御 物质 的 基因 如 参与 蛋白 转变 的 蛋白 酶 。 根 据 在 植物 防御 害虫 中 的 作用 将 诱导 表达 的 基因 分 为 3 类 :基因 产物 蛋白 直接 对 昆虫 有 毒害 作用 的 防御 和 蛋 扎 基因 ,如 和 蛋白 酶 抑制 剂 基因 ;基因 蛋白 本 身 对 昆虫 没有 直接 的 毒害 作用 ,但 基因 重 白 的 直接 或 间接 产物 对 昆虫 有 直接 或 间接 防御 作用 ,包括 次 生物 质 合成 酶 基因 和 其 代谢 途径 基因 ;基因 的 直接 或 间接 产物 起 到 防御 信号 的 传播 和 扩大 作用 的 信 号 途径 基因 ,如 作为 信号 的 挥发 性 物质 合成 相关 的 基因 。 由 于 有 些 信 号 基因 的 产 物 除 了 起 信号 传播 作用 外 还 直接 对 昆虫 有 防御 功能 ,这 时 信号 途径 基因 和 防御 物 质 合 成 基因 并 不 能 截然 分 开 。 防 御 物 质 合 成 基因 包括 昔 烯 合成 酶 (terpene syn- 62 thase ,TPS) 类 基因 。TPS 包括 单 茧 合成 酶 (mono - TPS)、 倍 半 莫 合成 酶 (sesqui - TPS ) 和 双 熙 合成 酶 (di -TPS) 。 机 械 损伤 (Steele et al. ,1998 ;Byun - McKay et a/. ， 2003 ) 茉莉 酸 甲 酯 (Faildt et ao/. ,2003 ;Miller et ac/. ,2005 ) 或 害虫 攻击 (Byun - McK- ay el al. ,2003 ;Miller el al!. ,2005 ;Byun - McKay et ac/. ,2006 ) 都 正 向 调控 植物 中 棚 烦 合 成 酶 类 基因 的 表达 。 二 、 天 敌 昆 由 的 选择 行为 1. 对 寄主 植物 挥发 物 植物 在 遭受 植 食性 昆虫 的 攻击 时 释放 的 挥发 物 对 天 敌 具 有 寄主 定位 的 作用 。 依靠 这 种 植物 源 的 化 学 信号 ,天 敌 能 够 在 广大 而 复杂 的 生境 中 找到 隐藏 的 高度 分 散 的 寄主 ,从 而 实现 间接 防御 作用 (Souissi et al. ,1998 ; Venzon ef al!. ,1999 ; Krips et al. ,2001 ;Neveu et a/. ,2002 ;Lou et a/. ,2003 ;Tinzaara et a/. ,2005 ; Manrique et cL. ， 2005 ; Girling el cl/. ,2006 ) 。 豆 类 植物 在 温室 粉 乱 (Trialeurodes vaporariorurm ) 为 害 后 释放 20 多 种 挥发 性 物质 ,3 -已 烯 醇 是 长 距离 吸引 天 敌 温 室 粉 乔 恩 蚜 小 蜂 (Encarsia fjormosa ) 的 一 种 重要 化 合 物 ,而 二 甲 基于 三 烯 在 短 距 离 吸 引 中 起 重要 作 用 ,3 - 辛 酮 则 起 到 协同 作用 (Birkett et al!. ,2003 ) 。MecCall 等 (1993 ) 报道 美洲 棉 铃 虫 为 害 的 棉 苗 和 牛 豆 对 侧 沟 曹 蜂 (Microplitiis croceipes ) 比美 洲 棉 铃 虫 排 泄 物 有 更 强 的 吸引 作用 。 于 慧 林 等 (2006 ) 发 现 中 红 侧 沟 茧 蜂 对 棉铃 虫 为 害 的 棉花 植株 有 着 明显 的 趋 性 。 这 些 实例 有 力 地 证 明了 寄主 植物 挥发 物 在 天 敌 昆 虫 寄主 定位 中 起 重要 的 作用 。 寄 主 植物 挥发 物 可 能 是 单 种 物质 在 起 作用 或 者 是 多 种 物质 共同 吸引 天 敌 , 但 多 种 物质 的 吸引 作用 一 般 较 强 (Wei et ol. ,2006) 。 例 如 , 稻 绿 晴 ( Nezara 2iridula ) 为 害 的 蚕豆 吸引 稻 绿 晴 的 卵 寄生 蜂 (Trissolcus pasalzs ) 是 因为 (天 ) -石竹 烯 在 起 作用 (Colazza et c/. ,2004) 。 捕 食性 晴 Perillus bioculaius 对 马铃薯 甲 虫 (Zep- 1imotarsa decemlineata ) 为 害 的 马 铃 昔 有 着 明显 的 趋 性 ,这 是 因为 两 个 倍 半 萌 烯 a - 姜 虹 和 双环 大 入 牛 儿 烯 的 共同 作用 (Weissbecker et al!. ,2000 ) 。Ishiwari 等 (2007 ) 报道 捕食 螨 ( Neoseiulus womersleyi ) 被 神 泽 氏 叶 螨 (Teiranychus kanzazwai) 为 害 的 茶 树叶 片 吸 引 ,是 因为 ( 刁 ) -B -罗勒 炳 、( 情 ) -4,8 -二 甲 基 -1,3,7 -和 王 三 烯 和 ( 刁 ， 已 ) -a -法 尼 烽 三 种 物质 的 共同 作用 ,而 单 种 物质 不 会 吸引 。 天 敌 可 以 利用 植物 挥发 物 的 不 同 来 区 分 自己 的 寄主 和 非 寄 主 ,以 及 寄主 的 适 宜 寄主 植物 或 非 适 宜 寄 主 植物 。 在 Y 形 管 测 试 中 桃 蚜 为 害 比 小 菜 蛾 为 害 的 甘蓝 更 吸引 药 蚜 草 蜂 ( Diaeretiella rapae) ,因为 桃 蚜 为 害 诱导 和 小 菜 蛾 取 食 诱导 甘蓝 挥 发 物 的 释放 不 相同 (Agbogba et al!. ,2007 ) 。 捕 食性 螨 一 一 智利 小 植 绥 螨 ( Phyto- Selulus persimmzizs ) 可 以 区 分 是 寄主 二 斑 叶 螨 (Terranychus uriicae) 还 是 非 寄 主 甜 菜 夜 蛾 为 害 的 利 马 豆 ,这 种 特异 识别 机 制 在 于 二 斑 叶 螨 为 害 的 利 马 豆 与 甜菜 夜 蛾 为 害 的 利 马 豆 相 比较 会 释放 大 量 的 水 杨 酸 甲 酯 和 (3 已 ,7 已) -4,8,12 -三 甲 基 -1,3,7， 11 -十 三 碳 四 炳 (De Boer et ol. ,2004) 。Dong 等 (2000) 测 定 中 红 侧 沟 草 蜂 对 寄主 昆虫 棉铃 虫 最 适宜 的 寄主 植物 一 一 棉花 提取 物 的 反应 最 强 , 对 较 不 适宜 的 寄主 植 603 物 一 一 烟草 或 番茄 提取 物 的 反应 居中 ,对 最 不 适宜 的 寄主 植物 一 一 疗 椒 的 反应 最 弱 ,表明 中 红 侧 沟 草 蜂 能 够 通过 化 学 信息 物质 辨别 寄主 的 适宜 寄主 植物 与 非 适 宜 寄主 植物 。 虽 然 非 寄 主 昆虫 同样 诱导 植物 挥发 性 物质 的 释放 ,但 是 这 种 挥发 物 图 谱 的 改变 不 能 掩盖 天 敌对 寄主 诱导 的 植物 释放 的 化 学 信号 的 反应 。 寄生 性 天 敌 还 可 以 通过 寄主 昆虫 取 食 诱导 的 植物 挥发 物 区 分 寄主 的 不 同龄 期 。 卡 氏 绒 曹 蜂 ( Cotesia iorizya) 能 通过 低龄 和 高 龄 幼虫 为 害 植物 释放 的 挥发 物 识 别 黏 虫 ( Psevdaleiia separata ) 的 低龄 幼虫 (1 ~4 龄 ) 和 高 龄 幼虫 (5 ~ 6 龄 ) (Takaba- yashi ef cl/. ,1995 ) 。 寄 生性 天 敌 还 利用 诱导 的 植物 挥发 性 物质 区 分 寄主 是 否 含 有 竞争 的 对 象 ,寻找 没有 被 寄生 的 寄主 ,避免 寄生 蜂 之 间 的 竞争 。 用 被 寄生 蜂 寄 生 的 菜 粉 蝶 ( Pieris rapae) 和 欧洲 粉 蝶 ( Pieris brassicae) 幼虫 与 没有 被 寄生 蜂 寄生 的 菜 粉 蝶 和 欧洲 粉 蝶 幼 虫 的 反 吐 液 处 理 抱 子 甘蓝 后 , 粉 蝶 盘 绒 曹 蜂 ( Cotesia rubecula ) 趋 向 没有 被 寄生 的 菜 粉 蝶 和 欧洲 粉 蝶 幼 虫 的 反 吐 液 处 理 的 抱 子 甘蓝 。 利 用 气 -= 质 联 用 系统 分 析 甘 蓝 的 挥发 性 物质 发 现 ,与 没有 被 寄生 的 菜 粉 蝶 和 欧洲 粉 蝶 幼 虫 的 反 吐 液 处 理 相 比较 ,被 寄生 蜂 寄 生 的 莱 粉 蝶 和 欧洲 粉 蝶 幼 虫 的 反 吐 液 处 理 的 甘蓝 释 放 的 挥发 物 量 很 低 (Fatouros et cl!. ,2005 ) 。 2. 对 植 食性 昆虫 挥发 物 昆虫 信息 化 合 物 常 被 天 敌 昆虫 用 作 寄 主 ( 或 猎物 ) 选 择 的 信和 号 物质 ,但 主要 用 于 进入 寄主 (或 猎物 ) 生 境 后 的 近 距 离 搜索 。 与 植物 挥发 物 不 同 的 是 ,这 类 物质 的 来 源 非 常 丰富 ,不 同 的 天 敌 昆 虫 利用 不 同 的 信息 物质 进行 寄主 (或 猎物 ) 搜 索 和 定 位 ,这 可 能 与 天 敌 昆 虫 的 寄主 (或 猎物 ) 范围 、 食 性 以 及 利他 素 的 分 布 等 存在 密切 联系 。 如 舌尖 盾 具 (UVnaspRs yanonenszs ) 介壳 上 的 晴 质 对 矢 尖 明 黄 蚜 小 蜂 (4pjy 研 yaomersis ) 发 现 寄 主 和 产 卵 行为 具有 引诱 作用 (Tamaki,1997 ) 。Powell 等 (1998 ) 发 现 无 网 长 管 蚜 曹 蜂 (4pjzdius erw) 强烈 地 攻击 完整 的 或 压 碎 的 更 豆 蚜 (4cyrthos- Phon Pisum) 旷 皮 ,而 不 进攻 封闭 于 毛细 管 中 的 青豆 蚜 晓 皮 ,从 而 认为 晓 皮 中 含有 引 诱 该 蜂 的 利他 素 。 韩 宝 瑜 (2001 ) 发 现 茶 蚜 ( Toxoptera auran 三 ) 体 壁 有 较 多 的 烷烃 组 分 ,对 天 敌 昆 由 有 明显 吸引 作用 ,是 天 敌 搜索 茶 蚜 的 一 种 近 距 离 嗅 觉 线索 或 接触 性 化 学 信息 物质 。 美 洲 棉铃 虫 或 印度 谷 量 成 虫 产 卵 留 下 的 鳞片 ,可 提高 广 赤 眼 蜂 (Trichogramzmma ezanens ) 和 旋 花 天 蛾 赤 眼 蜂 (Trichogramma achaeae) 的 寄生 率 ,说 明 成 虫 鳝 片 中 含有 利他 素 (Lewis el ac/. ,1971;1988 ) 。 棉 红 铃 虫 (Pectinophora gossyP- iella ) 成 虫 鳞 片 提 取 液 则 可 提高 蜡 黄 赤 眼 蜂 ( Trizchogramma cjzionz ) 的 寄生 率 ( 王 锅 举 等 ,1990) 。 稳 蜡 赤 眼 蜂 ( Trichogramma Japonicum ) 寄主 利他 素 主要 存在 于 三 化 蜡 ( Tryporyza zcertulas ) 卵 块 善 毛 中 , 肉 蛾 鳞片 中 含量 次 之 ,而 雄 蛾 鳞片 中 含量 较 少 ( 邹 卫 辉 等 ,2002) 。 三 化 蜡 的 卵 块 . 卵 毛 和 雌 虫 尾 毛 中 存在 的 利他 素 ,能 诱发 蜡 久 路 小 蜂 (Tetrasticichpus schoenob) 的 触角 殴 打 和 产 卵 行为 , 卵 毛 上 的 活性 物质 被 丙 酮 水 溶液 抽 提 ,经 初步 鉴定 这 种 物质 是 甘氨酸 和 丝氨酸 ( 符 文 俊 等 ,1981)。 茶 毛 虫 墨 卵 蜂 (Telenomzus cuproctidis ) 也 是 通过 寄主 speru) 卵 块 上 存在 的 利他 素来 识别 寄主 卵 的 ( 欧 晓 明 等 ,1997 ) 。 练 永国 等 (2007 ) 04 茶 黄 毒 蛾 ( 尼 uproctis pseudocom- 研究 发 现 亚洲 玉米 蜡 卵 的 挥发 性 物质 是 玉米 蜡 赤 眼 蜂 (Trichogramma ostriniae ) 的 直接 信息 源 , 它 是 赤 眼 蜂 寄主 存在 的 最 可 靠 的 信息 ,同时 亚洲 玉米 晶 的 鲜 片 、 玉 米 量 交配 未 产 卯 和 产 卵 后 前 期 的 肉 蛾 附 腺 分 泌 物 在 一 定 浓度 内 对 赤 眼 蜂 也 有 3 引 诱 作用 。 此 外 ,研究 发 现 一 些 作 用 于 寄主 定位 的 利他 素 也 存在 于 寄主 分 泌 的 密 露 中 , 黑 刺 粉 乱 (4eurocanthaus Spintrus ) 密 露 中 的 糖 和 氨基 酸 是 寄主 搜索 利他 素 的 有 效 成 分 且 糖 的 组 成 对 提高 长 角 广 腹 细 蜂 (4mitus Iongiconzs ) 寄生 率 很 有 效 ( 李 正 西 等 ,1993 ) 。 茶 蚜 蜜 圳 能够 显著 引诱 中 华 草 蛤 ( Chysopa sinica)、 蚜 草 蜂 (4phidius sp. ) 和 七 星 甄 虫 (Coccinella septempunctata ) , 茶 蚜 蜜 露 之 所 以 吸引 天 敌 , 正 是 因为 其 中 含有 利他 素 组 分 ,能 被 天 敌 寄 生 蜂 利用 ( 韩 宝 瑜 等 ,2000; 2001 ;2007 ) 。 此 外 ,天敌 还 常 利 用 植 食性 昆虫 的 各 种 信息 素 作 为 搜索 、 定 位 寄主 (或 猎物 ) 的 信息 源 。 如 蜡 黄 赤 眼 蜂 利用 小 菜 蛾 的 性 信息 素 顺 式 -11 -十 六 烯 乙酸 酯 进行 寄 主 定 位 (Reddy et ac/. ,2002 ) 。 捕 食性 天 敌 松 干 晶 花 晴 ( 尼 1atopjzlus jPepraicus ) 可 以 利用 以 色 列 松 干 蛤 、 日 本 松 干 蛤 和 松 干 蛤 (Maotsucoccu .eytaudi) 的 性 信息 素 对 这 些 猎物 进行 定位 搜索 (Mendel el ao/. ,1995 ; Dunkelblum ei ca!. ,1996; Dunkelblum ei al. ,2000) 。 专 食性 黄 蚜 小 蜂 (4phyiis chzlenszs ) 长 距离 寻找 寄主 夹 竹 桃 盾 蛤 (4s- Pidiotfus me 二 ) 的 过 程 中 ,利用 夹 竹 桃 对 具 的 性 信息 素 对 其 定位 (Lo Pinto et ol/. ， 2002 ) 。 苹 绕 实 蝇 (Rhagoletis pomonella ) 对 它 产 过 卵 的 果实 用 一 种 外 激素 做 上 标 记 , 可 能 是 防止 其 他 个 体 再 产 卵 ,然而 它 的 天 敌 革 果实 蝇 曹 蜂 (Opius /ectus ) 恰好 利 用 了 这 种 标记 化 合 物 搜索 寄主 (Prokopy el o/. ,1978 ) 。 蚜 虫 受 到 捕食 者 或 寄生 蜂 攻击 时 ,会 从 腹 管 中 分 泌 出 报警 信息 素 ( 瑟 ) -B -法 尼 烯 ,很 多 天 敌 昆 虫 以 此 作为 寻找 寄主 的 化 学 线索 ( 张 峰 等 ,2001 ) 。 黑 腹 果 晶 ( Drosopjila melanogaster) 和 拟 果 蝇 (Drosopjila simulans ) 释放 一 种 聚集 信息 素 cis - vaccenyl acetate ,室内 试验 证 实 这 两 种 果 蝇 幼虫 的 寄生 蜂 能 利用 它们 的 聚集 信息 素 进行 产 卵 位 点 的 搜索 (Hedlund ef dl. ,1996 ) 。 天 敌 昆虫 在 搜寻 寄主 的 过 程 中 往往 会 将 来 自 寄主 (或 猎物 ) 和 植物 的 信息 物 质 进行 综合 判别 。 如 来 自 二 化 量 幼 虫 、. 稻 纵 卷 叶 旺 ( Chaphalocrocis medina ) 幼虫 及 其 虫 姜 的 挥发 物 对 晶 蛤 绒 昔 蜂 (Cotesia rufierus ) 都 有 显著 的 引诱 作用 , 若 从 被 害 水 稻 中 去 除 害 虫 和 虫 数 后 , 蜡 蛤 绒 草 蜂 不 能 区 分 被 害 水 稻 和 机 械 损 伤 水 稻 的 挥发 物 〈 陈 华 才 等 ,2003 ) 。 一 般 来 说 ,对 于 以 昆虫 幼虫 为 寄主 (或 猎物 ) 的 天 敌 昆 虫 来 说 ， 植物 受害 所 产生 的 挥发 性 物质 对 它们 的 引诱 作用 , 常 远 远 超过 植 食性 昆虫 本 身 或 其 遗留 的 数 便 。 3 器 学习 行为 植 食性 昆虫 与 天 敌 昆 虫 之 间 一 直 进 行 着 “躲藏 与 搜寻 的 游戏 ” ,两 者 之 间 对 彼 此 产生 的 选择 压力 促进 它们 的 协调 进化 。 植 食性 昆虫 发 展 有 效 的 躲避 策略 ,而 天 敌 昆 虫 则 不 断 提高 其 搜索 能 力 ,学 习 行为 是 天 敌 昆 贝 有 效 搜索 的 关键 所 在 。 目 前 ， 对 于 寄生 性 天 敌 昆虫 的 学 习 行 为 已 有 许多 研究 ,而 对 捕食 性 天 敌 昆 虫 的 表 型 可 塑 05S 性 研究 相对 较 少 。 寄生 性 天 敌 的 学 习 行 为 已 有 全 面 综 述 ( 刘 树 生 等 ,2003 ) 。 很 多 寄生 性 天 敌 主 要 通过 联系 性 学 习 来 不 断 调整 其 对 各 种 刺激 的 反应 ,提高 搜索 效率 。 如 Liu 等 (2003 ) 观察 发 现 ,寄生 于 以 萝卜 为 食 的 小 菜 蛾 幼虫 .羽化 出 来 的 菜 蛾 盘 绒 茧 蜂 (Cotesia pluteliae) ,在 大 白菜 和 结 球 甘 蓝 两 种 植物 气味 之 间 , 明 显 地 选择 大 白菜 ， 对 大 白菜 上 小 菜 蛾 幼虫 的 寄生 率 也 明显 高 于 结 球 甘 蓝 上 的 幼虫 寄生 率 ; 然 而 ,新 羽 化 肉 蜂 在 结 球 甘 蓝 上 有 一 次 产 卵 寄生 的 经 历 后 , 即 表现 出 对 结 球 甘 蓝 气 味 的 嗜好 。 事实 上 ,类 似 的 现象 丑 有 报道 。 学 习 是 一 个 相当 复杂 的 行为 过 程 , 受 其 食性 专 化 程 度 .寄主 发 育 阶段 、 天敌 生理 状态 等 多 方面 因素 的 影响 。 如 Wicker(1994 ) 研究 发 现 ,在 寄主 植物 花 与 受 寄主 损害 叶片 的 挥发 物 间 ,饥饿 的 粉 蝶 盘 绒 茧 蜂 将 强烈 地 趋 向 寄主 植物 花 的 气味 ,而 饱 食 后 的 寄生 蜂 则 明显 地 选择 受 寄主 损害 叶片 的 挥发 物 。 对 于 隆 肴 瘦 蜂 ( Zeptopilina spp.,) 交配 和 产 卵 经 历 可 使 其 对 所 经 过 的 气味 反应 更 灵敏 (Perez - Maluf el cl!. ,1998 ) 。 捕食 性 天 敌 昆 虫 中 ,对 捕食 螨 的 学 习 行 为 的 研究 比较 系统 。 对 猎物 搜索 有 学 习 经 验 的 捕食 性 螨 一 一 智利 小 植 绥 螨 可 以 利用 狂 物 为 害 利 马 豆 的 诱导 挥发 物 水 杨 酸 甲 酯 和 (3 无 ,7) -4,8,12 -三 甲 基 -1,3,7,11 -十 三 碳 四 烽 , 从 而 区 别 猎 物 二 斑 叶 螨 和 非 猎 物 甜 菜 夜 蛾 (De Boer et co/. ,2004;2005 ) 。 这 种 联系 性 学 习 行 为 可 能 有 助 于 捕食 性 螨 类 在 复杂 的 自然 环境 中 对 猎物 进行 搜索 与 定位 (De Boer et cl. ， 2006) 。 此 外 ,对 捕食 性 晴 (4mthocoris remorais ) 等 其 他 捕食 性 天 敌 的 联系 性 学 习 行为 也 有 一 些 研 究 (Drukker el a/. ,2000 ) 。 三 、 昆 虫 的 唤 觉 信息 识别 在 寄主 植物 - 害虫 - 天 敌 昆虫 三 营养 级 关系 的 化 学 通讯 中 ,昆虫 嗅觉 识别 是 十 分 重要 的 环节 。 而 昆虫 触角 中 的 气味 结合 蛋白 (OBP) 是 昆虫 嗅觉 识别 的 分 子 基 础 。 气 味 结合 蛋白 是 一 类 亲 水 性 的 酸性 蛋白 ,在 触角 感受 器 淋巴 液 中 浓度 很 高 , 主 要 分 为 4 种 , 即 性 信息 素 结合 蛋白 (PBP)、 普 通气 味 结合 蛋白 1(4GOBP1)、 普 通气 味 结合 蛋白 2(COBP2) 和 气味 结合 蛋白 类 似 蛋 白 (CSP) 。 它 们 在 昆虫 识别 外 界 气 味 物质 中 起 着 重要 的 作用 , 近 10 多 年 来 ,国内 外 对 其 进行 了 广泛 ,深入 的 研究 。 第 一 个 发 现 的 昆虫 气味 结合 蛋白 是 性 信息 素 结合 蛋白 ,是 通过 同位 素 标记 多 音 大 乍 蛾 (4ntheraea pojphemus) 的 信息 素来 探测 与 其 结合 的 蛋白 而 得 到 的 (Vogt et al. ,1981) 。 随 后 科研 人 员 采 用 直接 提取 昆虫 触角 粗 蛋 白 ,然后 通过 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 电 泳 ` 凝 胶 层 析 离 子 交 换 柱 和 反 相 高 效 液 相 色谱 等 方法 进行 分 离 纯化 来 获得 昆虫 的 气味 结合 蛋白 。 由 于 大 部 分 昆虫 触角 小 ,要 分 离 纯化 得 到 大 量 的 气味 结合 蛋白 往往 比较 困难 ,而 且 分 离 纯化 过 程 繁 瑞 。 近 年 来 ,科学 家 们 已 利用 新 发 展 起 来 的 分 子 生物 学 技术 克隆 获得 气味 结合 蛋白 的 目的 基因 ,再 利用 基因 表达 的 方法 获 得 大 量 目 的 蛋白 用 于 后 续 研 究 ,这 样 就 解决 了 因 昆 虫 触角 小 、 分 离 的 OBP 量 少 而 难以 进行 生化 分 析 和 功能 研究 的 困难 。 和 气味 结合 蛋白 的 克隆 方法 也 经 历 了 从 设计 600 兼并 引物 到 文库 筛选 并 结合 一 些 其 他 克隆 技术 的 过 程 。 随 着 果 蝇 、 棉 铃 虫 等 昆虫 基因 组 测序 工程 计划 的 完成 ,采用 生物 信息 学 技术 推断 并 发 掘 昆虫 气味 结合 蛋白 基因 将 会 取得 更 大 的 成 功 。 目前 ,气味 结合 蛋白 的 功能 及 与 气味 分 子 之 间 的 相互 作用 是 研究 的 一 个 热点 。 Grosse 等 (2006 ) 培养 了 稳定 的 表达 家 乍 可 能 的 性 信息 素 结合 蛋白 受 体 BmOR - 1 和 BmOR -3 的 细胞 表达 系统 ,并 用 钙 成 像 技 术 评 估 了 它们 对 溶解 在 二 甲 基 亚 砚 中 的 性 信息 素 的 反应 。 家 午 性 信息 素 由 短 蛾 醇和 香 蛾 醛 组 成 。 表 达 BmOR - 1 的 细胞 对 蚕 蛾 醇和 竺 蛾 醛 都 有 反应 ,而 表达 BmOR -3 的 细胞 只 对 等 蛾 醛 产生 反应 。 使 用 原核 表达 的 重组 家 蚕 性 信息 素 结 合 和 蛋白 BmPBP 代替 二 甲 基 亚 砚 进 行 试验 表 明 ,溶解 在 BmPBP 中 的 乔 蛾 醇 能 引起 表达 BmOR -1 细胞 的 反应 ,单独 的 BmPBP 和 等 蛾 醇 都 不 能 引起 BmOR -1 的 反应 。 而 溶解 在 BmPBP 中 的 乍 蛾 醛 不 能 引起 表达 BmOR - 1 细胞 的 反应 ,并 且 溶 解 在 BmPBP 中 的 等 蛾 醛 也 不 能 引起 表达 Bm- OR -3 细胞 的 反应 。 而 且 表 达 BmOR -1 细胞 的 反应 强度 依靠 BmPBP/ 乍 蛾 醇 混 合 物 中 的 BmPBP 浓度 。 试 验 结果 表明 BmOR 和 BmPBP 在 家 看 识别 性 信息 素 过 程 中 起 到 同样 重要 的 作用 。 Campanacci 等 (2001 ) 研究 了 甘蓝 灯 蛾 ,多 音 大 乍 蛾 和 家 和 蛋 的 重组 性 信息 素 结 合 蛋 白 MbarPBP1 - M6 与 配 基 草 胺 (aminoanthracene,AMA ) 体 外 荧光 动态 结合 。 结果 表明 AMA 可 以 与 MbarPBP1 和 ApolPBP1 进行 结合 而 不 与 BmorPBP 和 MbarPBP1 - M6 结合 。 在 沙漠 星 的 OBP 与 化 学 感受 蛋白 (chemosensory proteins ， CSP) 的 结合 试验 中 , 1 -NPN 可 用 来 衡量 OBP 及 CSP 与 其 他 配 基 的 竞争 结合 能 力 (Ban et al!. ,2002) 。2001 年 有 学 者 报道 采用 ”挥发 气味 结合 试验 (VOBA) "的 方法 研究 意大利 蜜蜂 (4pix meliFera ) 重 组 蛋白 ASP2 的 结合 特征 ,结果 表明 该 重组 蛋白 能 够 与 多 种 气味 分 子 相 结合 ,包括 2 - 庚 酮 乙酸 异 戊 酯 .3 - 异 两 基 -3- 甲 氧 基 吡 嗪 和 有 B -紫罗兰 酮 等 (Briand et a!. ,2000;2001 ) 。Leal 等 (2005 ) 使 用 " 冷 结 合 验 (cold binding assay) "方法 研究 家 乍 性 信息 素 乔 蛾 醇 与 家 蚕 重 组 PBP 的 结合 特 性 ,发 现在 pH 为 7 时 二 者 的 解 离 常数 为 K = 105 nmol[EL, 有 很 强 的 结合 能 力 。 Watanabe 等 (2007 ) 采 用 同样 的 方法 发 现 尺 归 (4scotis selenaria ) 天 然 AscrPBP1 可 以 与 人 工 合成 的 19C 性 信息 素 结合 ,而 且 还 可 以 与 3,6,9 - 十 九 碳 三 烯 及 其 3,4 - 环 氧 派生 物 .6,7 - 环 氧 派生 物 和 9,10 - 环 氧 派 生物 结合 。 利 用 X 射线 衍射 结合 核磁 共振 技术 研究 气味 结合 蛋白 的 三 维 结构 也 是 近来 兴起 的 一 个 方向 。Sandler 等 (2000 ) 研究 发 现 家 等 PBP 由 6 个 wa 螺旋 构成 , 乔 蛾 醇 与 PBP 上 一 个 由 4 个 aw 螺 旋 构 成 的 疏水 融 结 合 。 RNAi 方面 的 研究 发 现 , 敲 除 0BP57e 和 OBP57d 的 基因 改变 了 果 蝇 对 正 已 酸 和 正 辛 酸 的 偏爱 ,而 殴 除 其 中 一 个 基因 的 个 体 则 表现 为 驱 避 作用 (Matsuo e: al. ,2007 ) 。 敲 除 红 火 蚁 (Solenropsis inoicta ) 一 个 OBP 基因 后 ,产生 多 蚁 后 现象 ， 这 种 OBP 正常 情况 下 在 胸部 表达 (Krieger et a!. ,2002 ) 。 敲 除 一 个 在 蜜蜂 (4pr melliferae) 受精 卵 和 豚 胎 中 表达 的 CSP 基因 后 ,蜜蜂 的 卵 不 能 正常 及 化 (Maleszka 67 成 :吉本 2007': 这 中 国 农业 科学 院 植物 保护 研究 所 郭 予 元 院士 的 研究 小 组 开展 了 棉铃 虫 嗅觉 信 号 传导 的 分 子 生 物 学 机 制 研究 ,克隆 了 气味 结合 蛋白 、 气味 降解 酶 、 高 度 保守 的 非 典型 性 气味 受 体 、C 蛋白 ,感觉 神经 元 膜 蛋 白 (SNMP) 和 化 学 感受 蛋白 (CSP) ;采用 原 位 杂交 免疫 组 化 和 实时 荧光 定量 PCR 技术 测定 了 与 嗅 堂 有关 的 这 些 蛋 和 白 的 组 织 和 时 间 定 位 ;采用 酵母 双 杂 交 法 测定 了 与 G 蛋白 互 作 的 相关 和 蛋白 ;为 阐明 棉铃 虫 及 夜 蛾 科 昆 虫 嗅觉 行为 的 分 子 机 制 葛 定 了 良好 的 基础 。 该 研究 小 组 还 首次 开展 了 棉铃 虫 中 红 侧 沟 草 蜂 嗅 觉 信 号 传导 的 分 子 生 物 学 机 制 研 究 ,克隆 和 表达 了 数 十 类 中 红 侧 沟 茧 蜂 气味 结合 蛋白 和 化 学 感受 蛋白 。 气 味 结合 蛋白 MmedOBP2 能 够 与 柠檬 醛 .ac - 菠 虹 \,B -紫罗兰 酮 ,. 葵 乙 酮 . 葵 甲 醛 3,4 -三 甲 基 葵 甲醛 .4 - 乙 基 葵 甲 醛 等 结合 。 推 新 MmedOBP2 能 够 参与 中 红 侧 沟 草 蜂 对 柠檬 醛 等 气味 的 识别 过 程 。 另 外 发 现 ,化 学 感受 蛋白 (MmedCSP1 ) 在 365 nm 激发 光 下 能 够 产生 内 源 欧 光 ,MmedCSP1 能 够 与 水 杨 酸 甲 酯 成 烷 、 罗 勒 炳 \,B -紫罗兰 酮 3,4 -= 三甲 基 茶 甲 醛 .2 -已 酮 . 叶 醇 等 多 种 信息 化 合 物 识别 结合 ,8 - 紫罗兰 酮 与 MmedCSP1 的 结合 常数 为 16. 89 umolML。 上 述 成 果 为 进一步 研究 中 红 侧 沟 莉 蜂 等 膜 翅 目 天 敌 利 用 嗅 觉 寻 找 寄 主 昆虫 的 行为 商定 了 基础 (未 发 表 资 料 ) 。 四 、 天 敌 昆 虫 行为 调控 1. 人 工 合 成 信息 物质 通过 分 析 渐 狭 叶 烟草 ( Nicotiana attenuata ) 受害 时 释放 的 5 种 挥发 物 ( 顺 式 - 3 -已 糙 醇 、 芳 樟 醇和 顺 式 香 柑 油 烯 等 ) 的 含量 ,研究 人 员 合 成 并 在 田间 模拟 释放 这 几 种 化 合 物 ,发 现 能 够 极 大 地 提高 天 敌 大 眼 长 晴 ( Ceocoris pallens ) 对 害虫 番茄 天 蛾 (Mamdvca guinguemaculata )、 盲 晴 ( Dicyphaus minimaus)、 烟草 跳 甲 ( 盏 三 让 1riipen- ns) 卵 的 捕食 量 ( Kessler el cl/. ,2001 ) 。James(2005 ) 在 蛇 厅 草 园 中 先后 释放 人 工 合成 的 植物 挥发 物 组 分 ,发现 至 少 有 13 种 (或 属 ) 天 敌 昆 虫 对 一 种 或 几 种 挥发 物 有 明显 的 趋向 行为 。 植 物 挥 发 物 2 - 茶 基 乙醇 (2 - phenylethanol) 对 草 蛤 类 ,特别 是 雌性 绿 草 蛤 (Chrysoperla carnea) ,同时 对 一 些 球 虫 也 有 引诱 作用 ,美国 MSTRS 科 技 有 限 公 司 已 对 此 进行 了 商业 化 开发 ,商品 名 为 Benallure@ (Khan et a/. ,2008 ) 。 我 国 在 这 方面 也 有 不 少 研 究 ,如 韩 宝 瑜 等 (2005 ) 在 鉴定 出 虫害 茶 梢 挥发 物 中 具有 对 天 敌 有 引诱 作用 的 组 分 后 ,将 活性 组 分 按 一 定 的 比例 配制 成 引诱 天 敌 昆 虫 的 引 诱 剂 , 放 于 田间 ,1 ~2 天 内 即 可 诱 来 天 敌 控 制 害虫 。Yu 等 (2008 ) 报道 棉花 挥发 物 组 分 竹村 .3,7 = 二 甲 基 -1,3,6 = 辛 三 烯 、 乙 酸 -3=- 已 烯 酯 和 (区 和 本 全 全 于 虹 酯 在 田间 释放 后 对 棉铃 虫 寄生 蜂 中 红 侧 沟 草 蜂 有 明显 吸引 作用 ,其 中 3， 7 -二 甲 基 -1,3,6- 辛 三 烯 的 吸引 能 力 最 强 , 同 时 这 些 物质 对 七 星球 虫 黑 食 蚜 盲 旦 (Deraeocoris punctulatus )、 小 花 晴 (Orius simziizs )、 四 条 小 食 蚜 晤 ( Paoragus quadrr- Josciatus)、 腰带 长 体 草 蜂 ( Macrocentrus Linearis ) 草 间 小 黑 蛛 (Erigomidiurm gra7mimI- colum ) 等 天 敌 均 有 吸引 作用 。 08 2. 昆虫 利他 素 在 松树 林 中 ,利用 以 色 列 松 干 内 性 信息 素 诱 世 监 测 其 捕食 性 天 敌 松 干 蛤 花 晴 种 群 动 态 和 地 理 分 布 , 并 用 来 判定 以 色 列 松 干 蛤 的 其 他 捕食 性 天 敌 (Mendel ef al. ,1997) 。 进 一 步 的 田间 诱捕 试验 表明 以 色 列 松 干 具 海岸 松 干 蛤 、 日 本 松 干 的 性 信息 素 诱捕 器 可 以 引诱 到 两 个 类 群 的 捕食 性 天 敌 :Elatopjizius 属 的 人 花 晴 和 Femeropius 、Sympheropius 属 的 褐 岭 。 在 古 北 区 的 西部 地 区 诱捕 到 了 松 干 蛤 花 晴 、 开 1aiopjizlus Pigricornis、 天 1atiophzlus crassicormiS、Eemeropius Sti&materus 和 SymPpheropius 态 scescens ,在 美国 诱捕 到 了 Batopjz1us inimzica 、 Bemeropius sigma 、 瓦 sigmaterus。 松 干 界 花 晴 能 够 被 3 种 松 干 内 的 性 信息 素 引 诱 , 其 他 花 晴 种 类 则 只 对 一 种 或 两 种 信 息 素 起 反应 (Mendel et ca/. ,2004 ) 。 印 巴 黄 蚜 小 蜂 (4ppyis melinus ) 是 防治 红 圆 晶 (4onidielia aurar 丰 ) 的 有 效 天 敌 , 在 对 其 的 商业 化 饲养 过 程 中 ,于 释放 之 前 用 0 - 咖啡 栈 酷 氨 (O - caffeoyltyrosine) 处 理 该 蜂 ,可 以 作为 提高 该 蜂 对 红 圆 具 防治 效果 的 一 种 有 效 方 法 (Hare ef ao/. ,1997 ) 。Branco 等 (2006 ) 研究 发 现 ,捕食 性 球 虫 Rhyzobius sp. 对 海岸 松 干 蛤 和 日 本 松 干 内 的 性 信息 素 有 明显 的 偶 好 性 。 在 田间 诱 集 试 验 中 ,蚜虫 性 信息 素 对 七 星 草 岭 (Chrysopa rognate) 全 是 草 蜂 等 均 有 明显 的 引 诱 作 用 (Gabrys et al!. ,1997;Boo et c!. ,1998 ) 。 长 角 广 腹 细 蜂 寄主 定位 的 利他 素 存 在 于 寄主 分 泌 的 密 露 ,用 茶 黑 刺 粉 剧 (41eurocanthus Spin 泡 rus ) 密 露 中 的 12 种 氨基 酸 和 6 种 糖分 ,以 各 个 组 分 的 比例 配 成 ”人工 密 雷 ” 喷 于 茶园 中 ,发 现 处 理 区 长 角 广 腹 细 蜂 的 寄生 率 比 对 照 区 高 10% ~ 20%( 李 正 西 等 ,1993 ) 。 韩 宝 瑜 (2005 ) 则 利用 分 离 出 的 茶树 互利 素 、 茶 斥 星 (Ectropis opligue hypulina ) 体 壁 上 的 利他 素 、 茶 花 信 息 物 质 组 配 成 诱 集 剂 ,在 田间 这 种 诱 集 剂 对 绕 曹 蜂 (4panteles spp. )、 蜂 蛛 等 天 敌 具 有 很 强 的 吸引 能 力 , 从 而 提高 了 对 茶 斥 晓 的 自然 控制 效率 。 通 过 识别 利他 素 的 应 用 ,还 使 一 部 分 非 寄主 卵 获得 寄 生性 天 敌 识 别 所 需 的 化 学 因子 ,从 而 诱发 能 识别 该 利他 素 的 寄生 性 天 敌 的 寄生 行 为 。Strand 等 (1982 ) 成 功利 用 寄主 识别 利他 素 , 诱 使 黑 卵 蜂 (Telenromzus je1iothpidis ) 在 非 寄 主 草地 贪 夜 蛾 和 PPptihorimaea operculella 卵 上 寄生 并 羽化 。 3. 活体 植物 挥发 物 一 些 植物 对 天 敌 昆 贝 有 着 特殊 的 吸引 作用 ,因此 可 作为 诱 集 植物 在 作物 田 种 植 , 从 而 提高 田间 天 敌 昆 虫 的 种 群 数量 ,增加 天 敌 昆 虫 的 自然 控 害 能 力 。 如 周 大 荣 等 (1997 ) 研究 报道 , 夏 玉 米田 间作 和 铀 血型 绿豆 能 显著 地 提高 玉米 蜡 赤 眼 蜂 对 玉米 上 亚洲 玉米 蜡 卵 的 寄生 率 。 这 主要 是 因为 绿豆 叶片 的 挥发 性 物质 强烈 刺激 了 玉米 曝 赤 眼 蜂 的 定向 行为 ( 王 振 营 等 ,2000)。 近 几 年 ,Khan 等 在 成 功 发 展 “push - pull ”策略 防治 玉米 葵 量 Busseola jiusca 和 Cjpilo partellus 的 基础 上 ,系统 研究 了 玉米 茎 蜡 的 诱 集 、 驱 避 植 物 对 捕食 性 与 寄生 性 天 敌 的 行为 调控 作用 。 研 究 发 现 , 糖 密 草 对 玉米 荃 昌 具 有 驱 避 作用 ,同时 能 够 强烈 地 吸引 其 天 敌 大 蜡 盘 绒 蔓 蜂 ( Cotesia ses- amiae) ,因此 在 玉米 田间 作 糖 蜜 草 (Welinzs minuiora) 能 有 效 控制 玉米 荃 蝇 的 危害 《Khan et ol!. ,1997;2000) 。 室 内 行为 测定 试验 证 实 了 大 蜡 盘 绒 芋 蜂 对 糖 塞 草 的 选 609 择 偏 好 现象 ,发 现 吸 引 大 蜡 盘 绕 草 蜂 的 主要 挥发 物 组 分 包括 (ZE) = 罗勒 炳 、 ( 瑟 ) -4,8 -二 甲 基 -1,3,7 -和 王 三 烯 ,8 -石竹 烽 ` 蛇 采 炳 和 a - 异 松 油 烽 (Khan ef al. ,1997; 2000; Pickett et al. ,2006 ) 。 玉 米 葵 晶 的 驱 避 植物 西班牙 三 叶 章 (Desmodium ncinatum )、 诱 集 植物 高 粱 (Sorghzm zulgare ) 对 其 寄生 蜂 也 都 有 一 定 的 吸引 作用 。 此 外 ,与 单 作 对 照 田 相 比 “push - pull ”处 理 田 捕食 性 天 敌 的 种 群 数量 以 及 玉米 荃 蜡 的 被 捕食 率 也 有 明显 提高 (Khan et al!. ,2008 ) 。 4. 外 源 诱导 剂 苯 莉 酸 (JA) 水 杨 酸 (SA) \ 顺 式 -3 -乙酸 乙烯 酯 (HA) 是 植物 体内 重要 的 信 号 物质 ,应 用 人 工 合成 的 “信号 引导 物 ”能够 诱导 植物 释放 挥发 性 物质 从 而 引起 植 物 间 接 防 御 (Shulaev et aL. ,1997 ; Birkett el ac!. ,2000 ; Ozawa et al. ,2000; Hunter， 2002 ;Engleberth et ol1. ,2004 ) ,但 很 多 昆虫 对 这 些 “ 信 号 引导 物 " 没 有 直接 的 反应 (Jame,2005) 。 如 James(2003a;2003b ) 发 现 田间 施用 MeSA 能 有 效 地 吸引 绿 草 蛤 (Chrysopa migricornis) 大 眼 长 晴 、 小 黑 球 虫 (Stetjhorus punctum) 以 及 一 些 食 蚜 蝇 , 施 用 HA 能 引诱 捕食 性 晴 ( Deraeocoris prevzs ) 、 暗 小 花 晴 (Orizus tristiicolor ) 和 小 黑 球 虫 等 天 敌 昆 虫 。 在 大 豆 种 植 园 ,Zhu 等 (2005 ) 设置 诱 世 为 MeSA 的 诱捕 器 引诱 七 星 球 虫 来 控制 大 豆 蚜 (4pjhazs glycines ) 的 危害 。 此 外 ,还 有 一 些 有 关 MeSA 和 HA 诱 集 田间 天 敌 昆 虫 的 报道 (James et ol. ,2004;2005 ;Jame,2005 ) ,但 应 用 JA 和 茉莉 酸 甲 酯 ( MeJA ) 进行 诱导 方面 的 研究 报道 相对 较 多 。 Thaler(1999 ) 在 田间 用 稀释 的 JA 溶液 喷 施 番茄 ,3 周 后 处 理 植 株 上 的 甜菜 夜 蛾 镶 显 姬 蜂 ( 历 posoter exigvae) 肾 数 (反映 甜菜 夜 蛾 幼虫 被 寄生 数 的 一 个 指标 ) 比 对 照 植株 上 的 高 一 倍 。Dicke 等 (1999 ) 应 用 外 源 JA 处 理 利 马 豆 ,发现 诱导 处 理 后 的 利 马 豆 嫩 梢 和 葵 能 够 挥发 大 量 挥 发 性 化 合 物 ,在 Y 形 管 试 验 中 ,二 斑 叶 螨 捕 食 性 天 敌 智 利 小 植 绥 螨 对 外 用 JA 处 理 植株 表现 出 了 明显 的 选择 偏好 性 。Gols 等 (1999) 应 用 外 源 JA 处 理 扶 郎 花 , 获 得 了 与 Dicke 等 (1999 ) 报道 相似 的 结果 。 Meiners 等 (2000 ) 应 用 外 源 JA 溶液 处 理 榆树 ( Vimas minor) ,诱导 产生 挥发 性 化 合 物 吸引 榆 叶 甲 (Xamipogaleruca juteola) 的 寄生 性 天 敌 吵 小 蜂 (Oomyzus gallerucae ) ， 结果 表明 ,在 处 理 榆树 上 的 天 敌 数 量 显 著 多 于 对 照 。Kessler 等 (2001 ) 发 现在 烟草 植株 上 烟草 天 蛾 卵 块 数量 相同 的 条 件 下 ,每 株 用 200 kg 外 源 MeJA 处 理 诱导 后 ,处 理 植 株 上 卵 块 被 大 眼 长 晴 的 捕食 率 是 对 照 的 13 倍 。Heil 等 (2001 ) 应 用 外 源 JA 处 理 香 桐 Macaranga ianarius ,诱导 其 叶片 产生 蜜 露 吸引 蚂蚁 、 蝇 类 、 寄 生 蜂 来 控制 植 食性 害虫 ,结果 表明 ,诱导 处 理 植 株 上 的 害虫 数量 明显 低 于 未 处 理 的 对 照 。van Poeke 等 (2002 ) 应 用 外 源 JA 处 理 拟 南 芥 , 结 果 表 明 ,在 诱导 处 理 植 株 上 的 菜 粉 蝶 幼虫 的 寄生 性 天 敌 微 红 绒 草 蜂 ( Cotesia rubecule ) 天 敌 数 量 显 著 多 于 未 处 理 的 对 照 。 白菜 和 甘蓝 经 外 源 JA 处 理 后 对 沫 蛾 绒 茧 蜂 也 有 更 强 的 引诱 力 ( 吕 要 浅 等 ,2004 ) 。 在 玉米 \ 水稻 等 其 他 植物 上 施用 JA 后 ,也 可 以 诱导 植株 释放 引诱 寄生 性 天 敌 的 化 合 物 ,从 而 提高 寄生 蜂 的 寄生 率 (0Ozawa el al!. ,2004 ;Lou el al!. ,2005 ) 。 70 S. 转基因 植物 通过 改良 寄主 植物 的 遗传 基因 ,改变 HIPVs 含量 或 组 分 从 而 吸引 天 敌 昆 虫 ， 也 是 一 条 有 效 的 生物 防治 措施 。 目 前 已 经 能 够 成 功 地 对 一 些 寄 主 植物 进行 基因 工 ” 程 修饰 获得 转基因 植株 ,这 种 转基因 植物 能 够 有 效 吸 引 天 敌 昆 贝 。 例 如 ,过量 表 达 源 自 于 草莓 植株 的 橙 花 叔 醇 合成 酶 的 转基因 拟 南 芥 能 大 量 释放 橙 花 叔 醇 ,智利 小 植 绥 螨 对 转基因 拟 南 芥 表现 出 的 趋 性 显著 强 于 正常 植株 (Kappers et al!. ,2005 ) 。 玉米 植株 受 鳞 翅 目 害 虫 为 害 后 , 昔 烯 合成 酶 TPS10 表达 量 明 显 增加 ,调控 释放 出 大 量 的 倍 半 昔 烯 类 物质 ,这些 单 莫 和 倍 半 熙 炳 类 挥发 物 对 缘 腹 绒 草 蜂 有 吸引 作用 (Turlings et al. ,1990 ) 。Schnee 等 (2006 ) 通过 转基因 技术 在 拟 南 芥 中 过 量 表 达 ”。TPS10 来 促使 其 大 量 释放 与 玉米 中 相似 的 倍 半 苦 炳 类 挥发 物 。 通 过 行为 测定 发 现 缘 腹 绒 曹 蜂 对 这 种 转基因 拟 南 芥 表 现 出 了 明显 的 偏好 性 。Shiojiri 等 (2006 ) 利用 转基因 技术 使 拟 南 芥 在 受到 菜 粉 蝶 幼 虫 取 食 为 害 后 ,其 绿叶 气体 的 释放 量 明 显 增 加 ,从 而 对 菜 粉 蝶 盘 绒 草 蜂 产生 更 强 的 吸引 力 。( 天 ) -B -法 尼 烯 为 蚜虫 报警 信息 素 的 主要 成 分 ,Beale 等 (2006 ) 从 薄荷 中 克隆 了 (一 ) -B -法 尼 烯 基因 ,并 将 其 转化 至 拟 南 芥 中 使 B -法 尼 烯 大 量 表达 ,该 转基因 植物 不 仅 能 驱 避 蚜虫 ,而且 能 引诱 天 敌 菜 蚜 茧 蜂 。 五 、 结 话 寄主 植物 -害虫 - 天 敌 昆 虫 三 营养 级 之 间 的 关系 非常 复杂 ,尤其 是 虫害 诱导 植物 释放 挥发 物 .天 敌 昆虫 的 化 学 信息 识别 等 方面 涉及 一 系列 的 生化 过 程 , 探 明 这 些 问 题 需要 多 学 科 的 通力 合作 。 目 前 ,在 HIPVs 的 组 分 分 析 、 天 敌 昆 虫 的 行为 与 电 生 理 反应 等 方面 已 开展 了 大 量 工作 ,但 这 是 后 续 各 项 工作 深入 开展 的 基础 , 需 继 续 予 以 重视 。 相 关 研 究 技 术 和 手段 在 不 断 成 熟 、 提 高 ,能 有 效 地 证 实 、 完 善 或 纠正 以 往 的 研究 结果 ,这 将 有 助 于 全 面 、 深 入 地 阐明 三 营养 级 之 间 的 协同 进化 关系 。 近 几 年 , 屁 虫 嗅觉 识别 机 制 的 研究 备 受 关 注 ,一 些 模式 昆虫 与 多 种 植 食性 昆虫 气味 结 合 蛋白 气味 受 体 蛋 白 的 基因 序列 分 析 、 克 隆 、 功 能 验证 等 方面 取得 了 突破 性 的 进 展 , 但 天 敌 昆 贝 上 相关 研究 报道 甚 少 ( 王 桂 荣 等 ,2002;2004) 。 明 确 天 敌 昆 虫 识别 气味 物质 的 分 子 基础 ,对 解析 天 敌 昆 虫 对 寄主 (或 猎物 ) 的 选择 行为 策略 无 疑 是 个 巨大 推动 ,也 势必 促进 对 三 营养 级 之 间 的 协同 进化 关系 的 深入 理解 和 认识 。 明确 寄主 植物 - 害虫 - 天 敌 昆虫 化 学 通讯 及 识别 机 制 , 在 阐明 不 同 营养 层 生 物 之 间 协 同 进 化 关系 的 同时 ,也 为 开创 害虫 治理 新 途径 商定 了 基础 。 一 方面 ,可 以 通过 间作 诱 集 植物 来 提高 作物 田 天 敌 昆 虫 的 种 群 数量 和 控 害 作用 ,尽管 这 在 实际 操作 过 程 中 具有 一 定 困 难 。 然 而 ,生态 治理 和 生境 调控 的 害虫 防治 理念 日 益 增 强 ， 将 促进 这 一 策略 的 发 展 和 利用 , 近 几 年 已 出 现 了 一 些 成 功 实例 (Gurr et al. ,2004; Khan et ol. ,2008) 。20 世纪 80 年 代 至 今 ,转基因 技术 在 作物 抗 病 虫 等 诸多 领域 取 得 了 巨大 成 功 ,为 推动 世界 农业 的 发 展 、 保 障 粮食 安全 作出 了 重要 贡献 。 与 此 同 时 ,转基因 技术 在 植物 挥发 物 调控 上 也 取得 了 阶段 性 的 成 功 (Kappers et al. ,2005 ; 71 Shiojiri et ao!. ,2006) 。 尽 管 这 一 领域 初 现 端倪 ,但 受到 了 普遍 关注 ,转基因 “ 诱 集 植 物 ” 的 利用 将 在 天 敌 昆 虫 的 行为 调控 措施 方面 翻 开 轩 新 的 一 页 。 另 一 方面 ,就 是 利用 人 工 合成 的 植物 或 植 食性 昆虫 挥发 物 组 分 以 及 JA、MeSA 等 “信号 引导 物 ” 进 行 天 敌 昆 虫 行为 调控 ,目前 相关 成 功 实例 较 多 。 但 如 何 有 效 地 提高 引诱 作用 和 防 ， 治 效率 .扩大 适用 范围 改善 利用 性 能 、 增 加 在 害虫 综合 治理 中 的 比重 尚 待 研究 ,这 些 问题 直接 关系 到 这 些 手段 的 可 行 性 与 利用 前 景 。 另 外 ,人 工 合成 物质 的 施用 对 农田 生物 群落 的 影响 还 知之 甚 少 ,这 可 能 会 部 分 影响 这 些 技术 的 发 展 和 利用 。 A NY 参考 文献 陈 华 才 ,类 永 根 , 程 家 安 . 2003. 寄主 昆虫 及 被 害 水 稻 的 挥发 物 对 蜡 蛤 绕 草 蜂 寄主 选择 行为 的 影 响 .浙江 大 学 学 报 (农业 与 生命 科学 版 ) ,29 :21-26. 杜 备 浩 , 严 兴 成 , 娄 永 根 , 程 家 安 . 2005. 褐飞虱 唾液 中 诱导 水 稻 释 放 挥 发 物 的 活性 组 分 研究 . 浙 江 大 学 学 报 (农业 与 生物 技术 版 ) ,31:237-244. 符 文 俊 , 杜 家 纬 . 1981. 昆虫 利他 素 . 昆虫 知识 ,18 :132-135. 高 海 波 , 张 玉 滩 , 沈 应 柏 .2006. 虫害 诱导 的 植物 体内 的 信和 号 事件 . 西北 林学 院 学 报 ,21:87-90. 韩 宝 瑜 , 陈 宗 构 . 2000. 七 星 标 虫 和 异 色 球 虫 四 变种 成 虫 对 茶 蚜 蜜 露 的 搜索 行为 和 蜜 露 的 组 分 分 析 . 生态 学 报 ,20 :495-501. 韩 宝 瑜 , 周 觅 , 付 建 玉 , 崔 林 . 2005. 昆虫 化 学 信息 素 诱 集 绒 草 蜂 控 制 茶 尺 的 研究 .茶叶 科学 ， 07722755 韩 宝 瑜 , 周 成 松 .2007. 茶 蚜 ( Toxoptera auran 丰 ( Boyer) ) 密 露 分 沁 节 律 及 对 多 种 天 敌 的 引诱 效应 . 生态 学 报 ,27:3 637-3 643. 韩 宝 瑜 .2001. 茶 蚜 体 表 漂 洗 物 对 天 敌 的 引诱 活性 及 组 分 分 析 . 昆虫 学 报 ,44 :541-547. 李 正 西 , 陈 常 铭 , 唐 明 远 .1993. 长 角 广 腹 细 蜂 的 搜索 利他 素 . 昆虫 学 报 ,36:45-50. 练 永国 , 王 素 琴 . 2007. 挥发 性 信息 化 合 物 对 玉米 蜡 赤 眼 蜂 寄主 选择 行为 的 影响 . 昆虫 学 报 ,50: ， 448-451. 刘 树 生 , 江 丽 辉 , 李 月 红 . 2003. 寄生 蜂 成 虫 在 寄主 搜索 过 程 中 的 学 习 行 为 .昆虫 学 报 ,46: 228-236. 类 永 根 , 汪 霞 , 杜 备 浩 , 周 国 侈 , 王 霞 .2005. 寄生 性 天 敌 寄 生 行为 及 研究 中 应 注意 的 若 于 问题 . 生 态 学 杂志 ,24:438-442. 吕 要 斌 , 刘 树 生 .2004. 外 源 茉 莉 酸 诱导 植物 反应 对 菜 蛾 绕 草 蜂 寄生 选择 行为 的 影响 . 昆虫 学 报 ， 47:206-212. 欧 晓 明 ,江汉 华 , 陈 常 铬 . 1997. 茶 毒 峨 黑 卵 蜂 识 主 利他 素 的 研究 . 中 国生 物 防 治 ,13 :2-7. 彭 金 英 , 黄 勇平 .2005. 植 食性 昆虫 诱导 的 挥发 物 及 其 在 植物 通讯 中 的 作用 .植物 生理 学 通讯 ， 41:679-683. 陶 淑 霞 ,万 方 浩 , 全 先 华 , 赵 奎 军 .2000. 引诱 赤 眼 蜂 产 卵 的 他 感化 合 物 物 质 源 研究 及 生物 活性 测 定 .中国 农 业 科学 ,33 :59-63 . 王 琛 柱 , 钦 俊 德 .2007. 昆 虫 与 植物 的 协同 进化 :寄主 植物 - 铃 实 蛾 - 寄生 蜂 相互 作用 .昆虫 知 识 ,44:311-319. 王 贵 强 ,John E.L.2002. 利 他 素 对 赤 眼 蜂 寄 主 搜寻 行为 的 影响 . 黑龙 江 大 学 自然 科学 学 报 ,19: 72 AIAE7 1 108-111. 王 桂 荣 , 郭 予 元 , 吴 孔 明 .2002. 昆虫 触 角 气 味 结合 蛋白 的 研究 进展 .昆虫 学 报 ,45 :131-137. 王 桂 荣 , 郭 予 元 , 吴 孔 明 .2004. 昆虫 感受 气味 物质 的 分 子 机 制 研 究 进展 .农业 生物 技术 学 报 ,12: 720-7260. 王 锦 举 ,宗良 炳 . 1990. 蜡 黄 赤 眼 蜂 寻 找 寄 主 利他 素 的 研究 /昆虫 学 研究 文集 .北京 :北京 农业 大 学 出 版 社 ,1-5. 王 振 营 .2000. 绿豆 叶片 提取 液 对 玉米 量 赤 眼 蜂 寄生 率 的 影响 .植物 保护 学 报 ,27 :190-191. 王 振 营 , 周 大 荣 ,Hassan S. A. 1996. 欧洲 玉米 蜡 肉 蛾 鳞片 提取 液 对 玉米 蜡 赤 眼 蜂 寄主 搜寻 行 的 影响 .植物 保护 学 报 ,23 :373-378. 于 惠 林 , 张 永 军 , 孙 国 军 , 郭 予 元 ,高 希 武 . 2006. 棉铃 虫 天 敌 中 红 侧 沟 曹 蜂 Microplitis mediator 对 不 同 处 理 棉 花 的 趋 性 行为 反应 . 应 用 与 环境 生物 学 报 ,12 :67-71. 张 峰 , 阐 伟 , 张 钟 宁 .2001. 寄 主 植物 -蚜虫 -天 敌 三 重 营养 关系 的 化 学 生态 学 研究 进展 . 生态 学 报 ， 2 了 025s083+ 周 大 荣 , 宋 彦 英 , 何 康 来 , 王 振 营 , 郑 礼 , 张 广义 . 1997. 玉米 量 赤 眼 蜂 适 宜生 境 的 研究 和 利用 :I 玉米 蜡 赤 眼 蜂 在 不 同 生境 中 的 分 布 与 种 群 消 长 .中 国生 物 防 治 ,13 :49-52. 邹 卫 辉 , 雷 朝 亮 ,张帆 .2002. 寄主 利他 素 对 稻 蜡 赤 眼 蜂 寄 生 行 为 的 影响 .昆虫 知识 ,39: 370-373 . Agbogba B.C. ,Powell 双 . 2007. Effect of the presence of a nonhost herbivore on the response of the aphid parasitoid Diaeretiella rapae to host-infested cabbage plants. .Journal of Cjemizical Ecology ,33 : 21229。27235. Agrawal A. A. 2000. Mechanisms , ecological consequences and agricultural implications of tri-trophic interactions. Current Opinion 友 Plani Biology,3 :329-3335 . Alborn 了 .T. ,Brennan M. M. ,Tumlinson J. 耳 . 2003. Differential activity and degradation of plant vola- tile elicitors in regurgitant of tobacco hornworm ( Manduwca sexta ) larvae. Journal of Chermzical 天 col1o- &y,29:1 357-1 372. Alborn 百 .T. ,Turlings T. C. J. ,Jones T. H. ,Stenhagen C. ,Loughrin J. H. ,Tumlinson J. H. 1997. An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion. Sciemce ,276 :945-949. Arimura C. I. ,Tashiro K. ,Kuhara S. ,Nishioka T. ,Ozawa R. ,Takabayashi J. 2000. Cene responses in bean leaves induced by herbivory and by herbivore-induced volatiles. Biochemmzical amd Biophysical Research Comrmunzications ,277 :305-310. Ban L. ,Zhang L. ,Yan Y. ,and Pelosi P. 2002. Binding properties of a locust's chemosensory protein. Biochemical amd Biophysical Research Commzunzications ,293(1 ) :50-54 . Beale M. 再 . ,Birkett M. A. ,Bruce T. J. A. ,Chamberlain 上. ,Field . M. ,Huttly A.K. ,Martin 本 . 工 . ， Parker R. ,Phillips A.. ,Pickett J. A. 2006. Aphid alarm pheromone produced by transgenic plants affects aphid and parasitoid behaviour. Proceedings of ihpe National 4cademy of Sciences of US4 ,103 : 10 509-10 513. Birkett M. A. ,Campbell C. A. M. ,Chamberlain KK. , Cuerrieri 上 . , Hick A. J. ,Martin J. 工 . , Matthes M. ,Napier J. A. ,Pettersson J. , Pickett J. A. , Poppy G. M. , Pow 下 . M. ,Pye B. J. ,Smart 工 . 卫 . ， Wadhams C. 再 . ,Wadhams 工 .J. ,Woodcock C. M.2000. New roles for cisjasmone as an insect semi- ochemical and in plant defense. Proceedings or ihe National 4cademy o Sciences of US4 ,97:9 329- 9 334. 多 9 Birkett M. A. ,Chamberlain K. ,Cuerrieri 匡 . ,Pickett Jj. A. ,Wadhams L. J. ,Yasuda T. 2003. Volatiles from whitefly-infested plant elicit a host-location response in the parasitoid ,天 mcarsia jormosa. Jourral of Chemical Ecology,29:1 589-1 600. Boo K. S. , Yang J. P. 2000. Kairomones used by Trichogramzmza chzlonis to find elicoverpa asSulta eggs. Journal of Chemical Ecology ,26 :359-375. Boo 天 . S. ,Chung I. B. ,Han 天 . S. ,Picket J. A. ,Wadhams 工 . J. 1998. Response of the lacewing Cjry- Sopa cognata to pheromones of its aphid prey. Journal! of Chemzical Ecology,24 :631-643. Bostock R. M.2005. Signal crosstalk and induced resistance :straddling the line between cost and bene- fit. 4mmual 尽 evzew of Phytopathology ,43 :345-580. Branco M. ,Franco J. C. ,Dunkelblum 下 上. ,Assael F. ,Protasov A. ,Ofer D. ,Mendel Z. 2006. A com- mon mode of attraction of larvae and adults of insect predators to the sex pheromone of their prey (Hemiptera:Matsucoccidae ) . Bulletim of Entomological Researo 凡 ,96 :179-185. Briand L. ,Nespoulous C. ,Huet J.C.2001. Ligand binding and physico-chemical properties of ASP2 ,a recombinant odorant-binding protein from honeybee(4pis mellizera 工 ). 尼 uropeam Journal of Biocjhem- IsStry,268 :752-760. Briand L. ,Nespoulous C. , Perez V. , ReAmy 术 . J. , Huet J. C. , Pernollet J. C. 2000. Ligand-binding properties and structural characterization of a novel rat odorant-binding protein variant. 天 Uropea 刀 Journal of Biochemzistry,207:3 079-3 089. Bruxelles C.. ,Roberts M. R.2001. Signals regulating multiple responses to wounding and herbivores. Criizcal 民 eviews 友 Plani Sciemces ,20 :487-521. Byun-McKay A. ,Codard 下 . A. , Toudefallah M. ,Martin D. M. , Alfaro R. ,King J. , Bohlmann J. ， Plant A.LL.2006. Wound induced terpene synthase gene expression in Sitika SPpuce that exhibit resist- ance or susceptibility to attack by the white pine weevil. Plant Physiology ,140:1 009-1 021. Byun-McKay A. ,Hunter 欠 .L. ,Codard 下 . A. ,Wang S. X. ,Martin D. M. ,Bohlmann J. ,Plant A. 工 . 2003. Insect attack and wounding induce traumatic resin duct development and gene expression of ( =- ) -pinene synthase in Sitikia spruce._ Plant Physiolfogy ,133 :368-378 . Campanaccl V. ,Krieger j. ,Bette $. ,Sturgis J. N. ,Lartigue A. ,Cambillau C. ,Breer 且 . ,Tegoni M. ， Campanacci V. 2001. Revisiting the specificity of Mamestra pbrassicae and 4mPthperaea Polypherms pheromone binding proteins with a fluorescence binding assay. .Journal of Biological! Chermisiry,276 : 20 078-20 084. Colazza S. ,Fucarino A. ,Peri 上 . ,Salerno C. ,Conti 了 . ,Bin 了. 2004. Insect oviposition induces volatile emisslon in herbaceous plants that attracts egg parasitoids. Jovrmal of 尼 xperimemtial Biology ,207 : 47-53 . Colazza S$. ,Mecelfresh J. S. ,Millar J. C. 2004. Identification of volatile synomones , induced by Nezara Viridula feeding and oviposition on bean spp: ,that attract the egg parasitoid Trissolcus pasal1is. Jour- PaL of Chemical Ecology ,30 :945-964. Connor 上 . C. , Rott A. S$. ,Samietz J. , Dorn 3. 2007. The role of the plant in attracting parasitoids : response to progressive mechanical wounding. 尼 ntomologia 尼 xperimentalis et 4pplicata , 125: 145- | De Boer J. G. ，Dicke M. 2006. Olfactory learning by predatory arthropods. 4mimal Biology，56 : 143-155 . 74 De Boer J. G. ,Posthumus M. A. ,Dicke M. 2004. Identification of volatiles that are used in discrimina- tion between plants infested with prey or nonprey herbivores by a predatory mite. .Journal of Chermzca/ Ecology ,30:2 215-2 230. De Boer J. G. ,Snoeren T. A. 直 . ,Dicke M. 2005. Predatory mites learn to discriminate between plant volatiles induced by prey and nonprey herbivores. 4mzmal Behauiour ,69 :869-879. Dicke M. ,Gols R. ,Ludeking D. ,Posthumns M. A. 1999. Jasmonic acid and herbivory differentially induce carnivore-attracting plant volatiles in lima bean plants. Jovrnal! of Chemzical Ecology ,25 : 1 907-1 922. Dong 双 .X. ,Wang R. ,Zhang Z. N.2000. Electroantennal responses of a parasitoid Microplitis mediator to cotton plant volatiles. 4cta 素 ntomologia Sinicau ,43(Suppl. ) :119-125. Drukker B. ,Bruin J. ,Sabelis M. 双 . 2000. Anthocorid predators learn to associate herbivore-induced plant volatiles with presence or absence of prey. Phpysiological! Fntomology ,25 :260-265 . Dunkelblum E. ,Harel M. , Assael 上. ,Mori K. ,Mendel Z. 2000. Specificity of pheromonal and kai- romonal response of the Israeli pine bast scale Matsucoccus Josephi and its predator 下 latophzlus jebra- ICUS. Journal of Chemical Ecology,26:1 649-1 657. Dunkelblum 下 . ,Mendel Z. ,Cries C. ,Zegelman L. ,Hassner A. ,Mori K. 1996. Antennal response and field attraction of the predator 丈 1atopjhilus hebraicus ( Hemiptera: Anthocoridae ) to sex pheromones and analogs of three Matsucoccus spp. (Homoptera:Matsucoccidae ). Bioorganic and Medical Chermzs- iry,4:489-494. Eichenseer 有 . ,Mathews M. C. ,Bi J. L. ,Murphy J. B. ,Felton C. 双 .1999. Salivary glucose oxidase : multifunctional roles for Eelicoverpa zea? 4rcjhives o 1nsect Biochermzistry and Physiology ,42 :99-109. Engleberth J. ,Koch T. , Schuler C. , Bachmann N. ,Rechtenbach J. ,Boland 叉 . 2001. Ion channe]- forming alamethicin is a potent elicitor of volatile biosynthesis and tendril coiling. Cross talk between jasmonate and salicylate signaling in lima bean. Plant Physiology ,125 :369-377. Engleberth J. ,Alborn 百 . T. , Schmelz 上 . A. , Tumlinson JJ. 再. 2004. Airborne signals prime plants against insect herblivore attack. Proceedin&s of 太 e National 4cademy of Sciences of US4,，101 : 1 781-1 785 . Fildt J. ,Martin D. ,Miller B. ,Rawat S. ,Bohlmann J. 2003. Traumatic resin defense in Norway spruce (Picea abies) :methyl jasmonate-induced terpene synthase gene expression ,and cDNA cloning and functional characterization of( + ) -3-carene synthase. Plant Molecular Biology ,5$1:119-133. Fatouros N.E. ,van Loon J. J. A. , Hordijk K. A. ,Smid H. M. , Dicke M. 2005. Herbivore-induced plant volatiles mediate in-flight host discrimination by parasitoids. .Journal of Chemical Ecology ,31 : 2 033-2 047. GCabrys B. J. ,Cadomski 有 . J. ,Klukowski Z. ,Pickett J. A. ,Sobota G.T. ,Wadhams 工 . J. ,Woodcock C. M. 1997. Sex pheromone of cabbage aphid Brevicoryne prassicae :Identification and field trapping of male aphids and parasitoids. Jovrnal of Chemical Ecology,23:1 881-1 890. Catehouse JJ. A. 2002. Plant resistance towards insect herbivores : a dynamic interaction. Vew Phpytolo- glsi,156:145-169. Ceervliet j. B. 下 . ,Vet 工 .下 . M. ,Dicke M. 1994. Volatiles from damaged plants as major cues in long- range host-searching by the specialist parasitoid Cotesia rupecula. Entomologia 尼 xperimentalis et 4P- Pplicata ,73 :289-297 . Vs Girling R. D. ,Hassall M. ,Turner J. GC. ,Poppy C. M. 2006. Behavioural responses of the aphid parasit- old Diaeretiella rapae to volatiles from Arabidopsis thaliana induced by Myzus persicae. 无 niomologia 下 xperimentalis ef 4pplicata ,120 :1-9. Gols R. ,Posthumus M. A. ,Dicke M. 1999. Jasmonic acid induces the production of gerbera volatiles that attract the biological control agent Phpytoseiulus persimzlis. 丈 Ptomologia 尼 xperimentalis ef 4pPplica- ia ,93 :77-86. Crosse 蚤 .了 . , Svatos A. ,Krieger J. 2006. A pheromone-binding protein mediates the bombykol-in- duced activation of a pheromone receptor in vitro. Chemzcal! Senses ,31 :547-555. Curr GCG. M. ,Wratten S9.D. ,Altieri M. A.2004. Ecological Engineering :4duances 碌 书 abitat Manipula- om Jor 4rtpropods. Melbourne :CSIRO Publishing,1-244. Halitschke R. ，Schittko U. ，Pohnert G. ，Boland 肌 . ，Baldwin I. T. 2001. Molecular interactions between the specialist herbivore Manduca sexta( Lepidoptera,Sphingidae ) and its natural host Nico 嫌 - aa attenuate. 于 . Fatty acid-amino acid conjugates in herbivore oral secretions are necessary and sufficient for herbivore-specific plant responses._ Plant Physiology,125 :711-717. Hare J. D. ,Morgan D. J. 双 . ,Nguyun T. 1997. Increased parasitization of California red scale in the field after exposing its parasitoid ,4pjhytis melinus to a synthetic kairomone. 开 ntomiologia 天 Xperimzenu- talis ef 4pplicata ,82 :73-81. Hedlund K. , Vet . 了. M. , Dicke M. 1996. Ceneralist and specialist parasitoid strategies of using odours of adult drosophilid flies when searching for larval hosts. Ozkos ,77 :390-398 . Heil M. ,Koch T. ,Hilpert A. ,Fiala B. ,Boland 叉 . ,Linsenmair .了 .2001. Extrafloral nectar produc- tion of the ant-associated plant,，Maocaranga tianarius, is an induced, indirect，defensive response elicited by jasmonic acid. Proceedings of jhe National 4cademy of Sciences of US4 ,98:1 083-1 088. Hermsmeier D. ,Schitko U. ,Baldwin I.T.2001. Molecular interactions between the speciajlist herbivore Manduca sexta( Lepidoptera, Sphingidae ) and its natural host Nicotiamna attenuata. 工 . Large scale changes in the accumulation of growth- and defense-related plant mRNAs. Plani Physiology, 125 : 683-700. Hilker M. ,Kobs C. ,Varama M. , Schrank K. 2002. Insect egg deposition induces Pimnus sSyluestris to attract egg parasltolds. Journal of Experimental Biology ,205 :455-461 . Hui D. , Iqbal J. ，Lehmann KK. , Case 上 . , Saluz 于. P. , Baldwin I. T. 2003. Molecular interactions between the specialist herbivore Mamduca sexta( Leplidoptera ,Sphingidae ) and its natural host Nicotz- ama attenuatau: V . Microarray analysis and further characterization of large-scale changes in herbi- vore-induced mRNAs. Plani Physiology ,131:1 877-1 893 . Hunter M. D. 2002. A breath of fresh air: beyond laboratory studies of plant volatile-natural enemy interactions. 4&griculiural amd Forest 无 ntiomology ,4:81-86. Ishiwari 百 . ,Suzuki T. ,Maeda T. 2007. Essential compounds in herbivore-induced plant volatiles that attract the predatory mite Neoseiulus Womersleyi. Journal or Chemical Ecology,33 :1 670-1 681. James D. C.2003. Field evaluation of herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial in- sects:methyl salicylate and the green lacewing, Chrysopa migricornis. Jouvrnal or Chemzical 天 cology， 29:1 601-1 609. James D. CG.2003. Synthetic herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects. 天 PVL- ro77zental 无 ntomology,32 :977-982. 76 james D. G.2005. Further field evaluation of synthetic herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects. Jovrnal o Chemical Ecology ,31:481-495 . james D. G. , Grasswitz T. R. 2005. Field attraction of parasitic wasps，Metaphycus sp. and 4magrus spp. using synthetic herbivore-induced plant volatiles. Biocontiro1 ,50 :871-880. James D. G. ,Price T. S. 2004. Field testing of methyl salicylate for recruitment and retention of benefi- cial insects in grapes and hops. Journal of Chemzical Ecology,30:1 613-1 628. Kappers I.F. ,Aharoni A. ,van Herpen T. ,Luckerhoff 工 . 工 . P. , Dicke M. ,Bouwmeester 瑟 . J. 2005. Genetic _ engineering of terpenoid metabolism attracts bodyguards to 4rapbzdopsIs. Sciemrce ，309 : 2 070-2 072. Kessler A. ,Baldwin I.T.2001. Defensive function of Herbivore-induced plant volatile emilssions in Na- ture. Science ,291:2 141-2 144. Khan Z. R. ,Ampong-Nyarko 天. , Chilishwa P. , Hassanali A. ,Kimani S. ,Lwande 双 . ,Overholt 双 . A. ,Pickett J. A. ,Smart 工 .了 上 . ,Wadhams 工 . J. ,Woodcock C. M. 1997. Intercropping increases para- sitism of pests. Natiure ,388 :631-632. Khan Z. R. ,James D. G. ,Midega C. A. 0. ,Pickett J. A.2008. Chemical ecology and conservation bio- logical control. Biological Comntirol ,45 :210-224 . Khan Z. R. ,Pickett J. A. ,Van den Berg J. ,Wadhams .JJ. ,Woodcock C. M. 2000. Exploiting chemi- cal ecology and species diversity : stemborer and Striga control for maize and sorghum in Africa. Pest Managemeni Science ,536 :957-962. Krieger M. J. ,Ross 上 人. C. 2002. Identification of a major gene regulating complex soclal behavior. Sci- ence,295 :328-332. Krips 0. 了 . ,Willems P. 了 上 . 站 . , Cols R. , Posthumus M. A. , Cort C. ,Dicke M. 2001. Comparison of cultivars of ornamental crop Cerbera jamesonii on production of spider mite-induced volatiles , and their attractiveness to the predator Phytoseiulus Persimzlis，Journal of Chemical Ecology，27 : 55= 生 372. Leal 双 . $S. ,Chen A. M. ,Ishida Y. ,Chiang V. P. ,Erickson ,M.. 2005. Kinetics and molecular prop- erties of pheromone binding and release._ Proceedings or ijhe National 4cademy o Sciences of US4 ， 102 :5 386-5 391. Lecomte C. ,Pierre D. , Pouzat J. , Thibout 了 . 1998. Behavioural and olfactory variations in the leek moth ,4crolepiopsis assectella , after several generations of rearing under diverse conditions. 天 ntomolo- ga Experimentalis et 4pplicata ,86:305-311. Lewils 双 .J. ,Tumlinson JJ. 也 . 1988. Host detection by chemically mediated associative learning in a parasitic wasp. Vature ,331 :257-259. Lewis 双 . J. ,Jones R.L. ,Sparks AN. 1971. A host-seeking stimulant for the egg parasite , Trichogram- 7Q eyelescensiits Source and a demonstration of its laboratory and field activity. 4mmals o 太 e 素 nto- mological Society of 4mericau ,65 :1 087-1 089. Liu 3%.S. ,Jiang 工 . 了 .2003. Differential parasitism of Putella xylosiella( Lepidoptera:Plutellidae ) larvae by the parasitoid Cotesia pluiellae ( Hymenoptera: Braconidae ) on two host plant species. Bulletin oF 开 ntomological Researc 几 ,93 :65-72. Lo P. M. ,Lo B.P. ,Peri 上 上 . ,Agro A. ,Liotta C. ,Colazza S.2002. Responses of 4pjpytis chilensis to the synthetic sex pheromone of the Oleander scale. 1OBCA 丈 PRC Bulletin ,25 :1-6. 8 了 Lou Y. C. ,Cheng J. A.2003. Role of rice volatiles in the foraging behaviour of the predator Cyrtorjimzs liuidipemnis for the rice brown planthopper Nilaparvata Lugens. Bioconirol ,48 :73-86. Lou Y. CC. ,Du M. H. ,Turlings T. C. J. ,Cheng J. A. ,Shan 叉 . 上 了 . 2005. Exogenous application of jas- monic acid induces volatile emissions in rice and enhances parasitism of Nilaparvata ugens eggs by the parasitolid 4magrus nilaparvatae. ,Journal of Chemzical Ecology,31:1 985-2 002. Maleszka J. ,Foret S. ,Saint R.2007. RNAi-induced phenotypes suggest a novel role for a chemosenso- ry protein CSP5 in the development of embryonic integument in the honeybee (4pis meliera). De- Zelopment Cenes ad 尼 rolution ,217 :189-196. Manrique V. ,Jones 内. A. ,Williams 工 . 吾 . , Bernall J. S. 2005. Olfactory responses of 4mapjpes iole (Hymenoptera:Mymaridae ) to volatile signals derived from host hablitats. Jovrnal of 1msect Behavior， 18 :89-104. Matsuo T. ,Sugaya S$. , Yasukawa JJ. , Aigaki T. , Fuyama Y. 2007. 0dorant-binding proteins OBP57d and OBP57e affect taste perception and host-plant preference in Drosopjzla sechellia. PLoS Biology， 5 :985-996. Mattiacci 直 . ,Dicke M. , Posthumus M. A. 1995. B-GClucosidase: an elicitor of herbivore-induced plant odor that attracts host-searching parasitic wasps. Proceedings o tihe Naiional 4cadermy o Sciemnces of US4 ,92:2 036-2 040. McCall P. J. ,Turlings T.C. J. ,Lewis 内 .J. ,Tumlinson J. H. 1993. Role of plant volatiles in host loca- tion by the specialist parasitoid Microplitis croceipes Cresson ( Braconidae : Hymenoptera ) . Jouvrmnal of Insect Bejhaoior,6 :625-039. Meiners T. , Hilker M. 2000. Induction of plant synomones by oviposition of a phytophagous insect. Jouvrnal or Chemzical Ecology ,26 :221-232. Mendel Z. ,Adar 下 . ,Nestel D. ,Dunkelblum 匡 . 1997. Sex pheromone as a tool for the study of popula- tion trends of the predator of a scale insect and for the identification of potential predators for biologi- cal control. 17OBCAPRS Bulieti,20 :231-240. Mendel Z. ,Assael F. ,Dunkelhlum 下 .2004. Kairomonal attraction of predatory bugs( Heteroptera: An- thocoridae ) and brown lacewings( Neuroptera: Hemerobiidae ) to sex pheromones of Meatsucoccus spe- cies( Hemiptera :Matsucoccidae ) . Biologica! Contirol ,30 :134-140. Mendel Z. ,Zegelman L. ,Hassner A. ,Ssael F. ,Harel M. ,Tam S. ,Dunkelblum 上 . 1995. Outdoor at- tractancy of males Matsucoccus Joseph1i( Homoptera: Matsucoccidae ) and 天 Jatophilaus jebraicw (也 e- miptera: Anthocoridae ) to the synthetic female sex pheromone of Matsucoccus josep 丰 Journal of Chemical Ecology,21:331-341. Miller B. ,Madilao 0.L. ,Ralph S. ,Bohlmann J. 2005. Insect-induced conifer defense:White pine wee- vil and methyl jasmonate induce traumatic resinosis , de novo formed volatile emissions ,and accumu- ]lation of terpenoid synthase and putative octadecanoid pathway transcript in Sitka spruce. Pant 已 pys- iology ,137 :369-382. Mithifer A. ,Wanner C. ,Boland 叉 .2005. Effects of feeding Spodoptera 1ittoralis on lima bean leaves. JI. Continuous mechanical wounding resembling insect feeding is sufficient to elicit herbivory-related Volatile emission. PJant PEjysiology,137;1 160-1 168. Mor N. ,Alborn 瑟 . T. , Teal P. 了. A. ,Tumlinson J. H. 2001. Enzymatic _ decomposition of elicitors of plant volatiles in Heliothzs Virescens and 有 elicoverpa zea. ,Journal o 1mnsecl Physiology ,47 :749-757. 78 = Mori N. ,Yoshinaga N. ,Sawada Y. ,Fukui M. ,Shimoda M. ,Fujisaki K. ,Nishida R. ,Kuwahara Y. 2003. Identification of volicitin-related compounds from the regurgitant of lepldopteran caterpillars. Bioscience ,Biotechnology ,and Biochemistry,67:1 168-1 171. Neveu N. ,Grandgirard J. ,Nenon JJ. P. , Cortesero A. M. 2002. Systemic release of herbivore-induced plant volatiles by turnips infested by concealed root-feeding larvae Delia radicum . Journal of Chem- ical Ecology,28 :1 717-1 732. Nordlund D. A. ,Strand M. R. ,Lewis 你. J. ,Vinson S. B. 1987. Role of kairomones from host accessory gand secretion in host recognition by Telenomzus remzus and Trichogramzmza pretiosum ，with partial characterization. 无 ntomologia 天 xperimientalis et 4pplicata ,44 :37-43 . Ozawa R. ,Shiojiri K. ,Sabelis M. W. , Arimura C. I. ,Nishioka T. , Takabayashi J. 2004. Corn plants treated with jasmonic acid attract more specialist parasitolds ,thereby increasing parasitization of the common armyworm. Journal of Chemzical Ecology,30:1 797-1 808. Ozawa R. ,Arimura,C. ,Takabayashi,J. ,Shimoda T. ,Nishioka T. 2000. Involvement of jasmonate and salicylate-related signaling pathways for the production of specific herbivore-induced volatiles in plants. Plani Cell _ Physiology ,41:391-398. ParE P. 叉 . ,Tumlinson JJ. 了 再. 1999. Plant volatiles as a defense against insect herbivores. Planti Physio/- 0o8gy,121 :325-331. Perez-Maluf R. ,Kaiser 0. 1998. Mating and oviposition experience influence odor learning in LeptopzLz- ma boulardi( Hymenoptera :Eucoilidae ) ,a parasitoid of Drosophzila. Biological Contirol ,11:154-159. Picaud S. ,Brodelius M. ,Brodelius P. 卫 . 2005. Expression ,purification and characterization of recombi- nant( 五 ) -beta-farnesene synthase from 4rtemzisia ammzua. Phytochermzistry,66 :961-967. Pickett J. A. ,Bruce T. J. A. ,Chamberlain K. ,Hassanali A. ,Khan Z. R. ,Matthes M. C. ,Napier J. A. 2006. Plant volatiles yielding new ways to exploit plant defence//Dicke M. , Takken 叉 . Chermzica/! Ecology:From Cene io Ecosystem. Netherlands :Springer,161-173. Pohnert C. ,Jung V. ,Haukioja 上 上 . ,Lempa 上 . ,Boland 叉 . 1999. New fatty acid amides from regurgitant of lepidopteran( Noctuidae ,Ceometridae ) caterpillars. Tetrahedron ,55 :11 275-11 280. Powell 难 . ,Pennacchio FE. ,Poppy C. M. ,Tremblay 上 . 1998. Strategies involved in the location of hosts by parasitoid 4phzadius ervi Haliday( Hymenoptera: Broconidae: Aphidiinae ) . Biologica! Comtirol ,11 : 104-112. Price P. 双 . 1986. 上 Ecological aspects of host plant resistance and biological control: interactions among three trophic levels//Boethel D. J. ,Eikenbary R. D. 1mteractions o plant resistamce amd parasitoids amd predators o insects。、Chichester:Ellis Horwood ,11-13. Price P. 叉 . ,Bouton C. 节 . ,Cross P. ,McPheron B. A. ,Thompson J. N. ,Weis A.. 1980. Interactions among three trophic levels :influence of plant interaction between insect herbivores and natural ene- miles. 4mnual Review of Ecological System ,11 :41-65. Prokopy R. J. ,Webster R. P. 1978. Orviposition-deterring pheromone of Rhagoletis pomonellaa kai- romone for its parasitoid Opiys lectus. Journal of Chemical Ecology ,4:481-494. Reddy C. V. P. ,Holopainen J. KK. ,Cuerrero A. 2002. Olfactory responses of Putella xylostella natural enemies to host pheromone ,larval frass ,and green leaf cabbage volatiles. Journal of Chemical Ecolo- gy,28 :131-143. Reymond P. ,Weber 于 . ,Damond M. ,Farmer 了 上 .了 下 . 2000. Differential gene expression in response to 79 mechanical wounding and insect feeding in 4rabidopsls. Plant Ce 风 ,12 :707-719. Ro D.K. ,Bohlmann J. 2006. Diterpene resin acid biosynthesis in loblolly pine( Pinzus iaeda ) :function- al characterization of abietadiene/ levopimaradiene synthase( PITPS-L4S)cDNA and subcellular tar- geting of PtTPS-LAS and abietadienol/ abietadienal oxidase. Phytochemzistry,67 :1 572-1 5378. Rise U. S$. R. ,Tumlinson J. 再 . 2005. Systemic induction of volatile release in cotton :how specific is the signal to herbivory. Planta ,222 :327-335 . Ryan C. A. 2000. The systemin signaling pathway, differential activation of plant defensive genes. BB4-Proteins and Proteomzics ,1 477:112-121. Sandler B. H. ,Nikonova L. ,Leal 双 . $. 2000. Sexual attraction in the silkworm moth : structure of the pheromone-binding protein-bombykol complex. Chemzical! Biology,7:143-151. Schnee C. ,Kllner T. G. , Held M. ,Turlings T. C. J. , Cershenzon J. 2006. The products of a single maize sesquiterpene synthase form a volatile defence signal that attracts natural enemies of maize herbivores. Proceedings of the Natiomal 4cademy of Sciences of US4 ,103 :1 129-1 134. Shiojiri KK. ,Kishimoto 天. ,Ozawa R. ,Kugimiya S. ,Urashimo S. ,Arimura C. ,Horiuchi J. ,Nishioka T. ,Matsui 开 . ,Takabayashi J. 2006. Changing green leaf volatile biosynthesis in plants :An approach for improving plant resistance against both herbivores and pathogens. Proceedin&s of the National 4cadermy of Sciences of US4 ,103 :16 672-16 676. Shulaev V. ,Silverman P. ,Raskin I. 1997. Airborne signaling by methyl salicylate in plant pathogen re- slstance. Vaiure ,385 :718-721. Souissi R. ,Nenon J. P. ,Leru B. 1998. Olfactor responses of parasitoid 4poama&gyrus Lopezi to odor of plants ，mealybugs ,and plant-mealybug complexes. Jovrmnal of Chemzical Ecology ,24:37-48. Spiteller D. ,Boland 双 . 2003. N-(17-Acyloxy-acyl ) -glutamines : novel surfactants from oral secretions of lepidopteran larvae. .Journal of Orgamzic Chermistiry,08 :8 743-8 749. Spiteller D. ,Dettner K. ,Boland 双 .2000. Cut bacteria may be involved in interactions between plants ， herbivores and their predators : Microbial biosynthesis of W-acylglutamine surfactants as eljicitors of Plant volatiles. Biological! Chemistry,381 :755-762. Steele C.. ,Katoh S. , Bohlmann J. , Croteau R. 1998. Regulation of oleoresinosis in grand fir( 4bzes gramdis ) . Differential transcriptional control of monoterpene , sesquiterpene and diterpene synthase genes in response to wounding. Plani Physiology,116 :1 497-1 504. Steidle J. 直 . M. ,van Loon JJ. J. A.2003. Dietary specialization and infochemical use in carnijvorous ar- thropods :testing a concept. 尼 ntomologia 天 xperimentalis et 4pplicata ,108 :133-148. Steinberg S$. ,Dicke M. ,Vet .下 . M. 1993. Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoid Cotesia glomerata. Journal of Cjhermi- calL Ecology ,19 :47-59. Strand M. R. , Vinson S. B. 1982. Stimulation of oviposition and successful rearing of Telemromus he- Liotjhzdis( Hymenoptera :Scelionidae ) on nonhosts by use of a host-recognition kairomone. 无 pntomropha- ga,27:365-370. Takabayashi J. , Takahashi S. , Dicke M. ,Posthumus M. A. 1995. Developmental stage of herbivore Pseudoletia separata affects production of herbivore-induced synomone by corn plants. Jovrnal of Chemzical Ecology ,21 :273-287. Tamaki Y. 1997. Chemistry of the test cover//Ben-Dov Y. ,Hodgson C.J. So1ji scale insects :their biolo- 80 &7y ,Patural ememiies ald conirol. New York :Elseiver Amsterdam-Lausanne,55-72. Thaler J. S. 1999. Jasmonate-inducible plant defenses cause increased parasitism of herbivores. Nature ， 399 :686-689 . Tinzaara 双 . ,Gold C. S. ,Dicke M. ,Huis A.V.2005. Olfactory responses of banana weevil predators to volatiles from banana pseudostem tissue and synthetic pheromone. Jjournal of Chermzical cology ,31 : LS37li553， Truitt C.. ,Wei 卫 .X. ,Pare P. W.2004. A_ plasma membrane protein from Zea mays binds with the herbivore elicitor volicitin. Plani Ce ,16 :5$23- 532. Turlings T. C.J. ,Alborn 了 .T. ,Loughrin JJ. 也 . ,Tumlinson J. 再. 2000. Volicitin , an elicitor of maize volatiles in oral secretion of Spodoptera exigual:isolation and bioactivity. .Journal of Chemzical FEcolo- gy,26 :189-202. Turlings T. C.J. ,Tumlinson JJ. 也. ,Lewis 内. J. 1990. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science ,250:1 251-1 253. Turlings T. C.J. ,McCall P.J. ,Alborn 耳 .T. ,Tumlinson J. H. 1993. An elicitor in caterpillar oral se- cretions that induces corn seedlings to emit chemical signals attractive to parasitic wasps. Jjournal of Chemzical Ecology ,19 :411-425. van Poeke R. M. P. ,Dicke M. 2002. Induced parasitoid attraction by 4rabidopsis 轧 aliana:involvement of the octadecanoid and the salicylic aclid pathway. Journal of Experimental Botany ,353 :1 793-1 799. van Poeke R. M. P. ,Posthumus M. A. ,Dicke M. 2001. Herbivore induced volatile production by 4rapz- dopsis 轨 ajiana leads to attraction of the parasitolid Cotesia rupecula :chemical ,behavioural ,and gene expression analysis. Jovrmal of Chemzical Ecology,27:1 911-1 928. Venzon M. ,Janssen A. ,Sabelis M. 叉 . 1999. Attraction of a generalist predator towards herbivore-in- fested plants. 尼 ntomologia 天 xperimentalis ef 4pplicata ,93 :305-314. Vernede R. ,Pak C. A. 1994. Olfactory preferences of Cotesia glomerata ( 工 . ) ( Hym. , Braconidae ) to volatiles from the plant host complex in a flight tunnel. Jovrnal of 4pplied Entomology,117 :278-286. Vet 直 . 下 . M. ,Dicke D. 1992. Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context. 4Pmnual Review 天 ntomology,37:141-172. Visser J. 卫 . 1986. Host odor perception in phytophagous insects. 47mzual Review of Entomology ,31 : 121-144. Vogt R. C. ,Riddiford L. M. 1981. Pheromone binding and inactivation by moth antennae. Vature ,293 : 161-163 . Waicker 上 .L.1994. The effect of food-deprivation on the innate visual and olfactory preference in the parasitoid Cotesia rubecula. ,Journal o 1nsect Behaoior ,40 :641-649. Watanabe 百 . ,Tabunoki 也 . ,Miura N. ,Sato R. ,Ando T. 2007. Analysis of odorant-binding proteins in antennae of a geometrid species ,4scotis selemaria cretacea ,which produces lepidopteran Type II sex pheromone components. 1nzertebrate /Veuroscience ,7:109-118. Wel j.N. ,Zhu J. ,Kang 1. 2006.Volatiles released from bean plants in response to agromyzid files. Plania ,224 :279-287. | Welissbecker B. ,Van Loon JJ. JJ. A. ,Posthumus M. A. ,Bouwmeester H. J. ,Dicke M. 2000. Identifica- | tion of volatile potato sesquiterpenoids and their olfactory detection by the two-spotted stinkbug PeriL- LS bioculatus. Journal of Chemical Ecology ,26:1 433-1 445. | 81 Yu H. L. , Zhang Y. 机 ,Guo Y. YY: ，Wu K. M. ，GCao X. 双 . 2008. Field evaluation of synthetic herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects. 尼 nuirommzerttal 五 PiOmology ,37 : 1 410-1 415. Zhu j. 叉 . ,Park K. C.2005. Methyl salicylate,a soybean aphid-induced plant volatile attractive to the predator Coccinella septempunctata. Journal of Chemical Ecology,31:1 733-1 746. Zhu-Salzman K. ,Salzman R. A. ,Ahn J.E. ,Koiwa ,了 .2004. Transcriptional regulation of Sorghum de- fense determinants against a phloem-feeding aphid. Plant Physiology,134 :420-431. 82 动物 信息 素 和 行为 摘 要 信息 素 在 动物 生殖 和 种 群 交 流 中 起 重要 作用 ,线虫 由 神经 元 感受 外 界 化 学 信 息 物 的 刺激 ,而 硬 骨 鱼 报警 信息 素 是 由 其 皮肤 内 的 棒状 细胞 合成 的 ,受伤 后 释放 到 水 中 向 同类 报警 。 人 金鱼 和 省 类 信息 素 是 雌 鱼 排 入 水 中 微量 的 区 类 激素 ,在 进化 中 逐 步 地 由 瞳 号 演变 成 信息 素 信 号 。 小 家 和 鼠 两 性 尼 能 释放 性 信息 素来 影响 异性 或 同性 的 性 成 熟 和 性 行为 。 成 年 雄 和 鼠 尿 中 含有 幼年 肉 鼠 青春 期 促进 信息 素 , 而 成 年 峻 和 鼠 尿 中 则 含有 幼年 峻 和 鼠 青 春 期 延迟 信息 素 。 哺 乳 动物 可 以 通过 性 气味 信号 进行 配偶 选择 ,领域 的 气味 标记 是 许多 哺乳 动物 显著 行为 之 一 ,它们 常用 特殊 腺 体 分 尖 物 、 原液 和 粪便 来 标记 占有 的 领域 。 哺 乳 动 物 主要 由 嗅觉 系统 和 犁 鼻 器 嗅觉 系 统 来 感 知 外 界 信息 物 ,其 感觉 受 体 蛋白 由 庞大 的 多 基因 家 族 编码 。 昆 虫 的 信息 素 及 其 行 为 已 有 广泛 的 介绍 ,本章 综述 除 昆虫 外 的 无 背 椎 动物 、 鱼 类 \ 两 栖 类 和 有 爬行 动物 及 哺乳 动物 等 信息 素 的 研究 概况 。 D 北京 大 学 生命 科学 学 院 ,北京 100871 ,上 E-mail:lisw@ pku. edu. cn 83 前 言 1959 年 ,德国 科学 家 Butenandt A. 和 他 的 合作 者 经 30 年 的 努力 ,从 家 乔 中 分 | 离 和 鉴定 出 了 乔 蛾 醇 (bombykol) ,证 明了 人 性 信息 素 和 化 学 通讯 是 真实 存在 的 (Butenandt et a/. ,1959 ) 。 这 个 突破 性 的 进展 ,吸引 了 许多 科学 家 来 研究 昆虫 性 信 各 息 素 ,并 取得 了 非凡 的 成 就 。 同 时 也 启发 和 推动 了 科学 家 来 研究 其 他 动物 ,包括 哺 乳 动物 的 信息 素 ,经 过 数 十 年 的 努力 ,在 昆虫 外 的 其 他 无 脊 椎 动物 及 鱼 类 、 两 栖 类 ， 疏 行 动物 和 哺乳 动物 的 研究 中 ,也 都 取得 了 很 大 进展 。 如 有 关 线 虫 信息 素 的 感受 机 制 、 金 鱼 激素 信息 素 的 来 源 和 进化 路 齿 类 性 信息 素 的 多 样 性 和 关 椎 动物 信息 素 ， 的 感受 机 制 等 。 已 知 气 味 和 嗅觉 在 鸟 类 行为 中 也 有 重要 作用 , 若 切断 绿 头 鸭 (4nas 各 platyrhynchos ) 的 嗅觉 神经 ,虽然 其 他 行为 正常 ,但 其 性 行为 却 减 少 了 。 而 鸟 类 的 视 觉 和 听觉 十 分 发 达 ,在 传递 信息 方面 起 主要 作用 ,因而 ,受到 研究 者 的 广泛 重视 ,其 重 嗅觉 的 作用 不 那么 显著 ,其 研究 也 就 被 忽视 了 ,至 今 还 没有 一 个 著名 的 鸟 类 化 学 通 是 讯 事件 报道 ( Wyatt,2003 ) 。 本 章 主要 介绍 除 昆 虫 外 的 无 脊 椎 动物 、 鱼 类 \ 两 柄 类 和 ， 疏 行 动物 以 及 哺乳 动物 有 关 信息 素 及 其 行为 。 一 、 无 肴 礁 动 物 信息 素 除 昆 虫 外 ,其 他 无 脊椎 动物 的 种 类 和 数量 也 很 多 ,也 有 一 些 种 类 的 信息 素 被 深 | 入 地 研究 过 ,如 线虫 . 蜘 蛛 和 里 类 (ticks) 等 。 1. 线虫 线虫 隶属 于 线虫 动物 门 ( Nematoda) ,其 特征 是 体制 两 侧 对 称 ,三 胚层 ,具有 假 体腔 , 体 不 分 节 , 呈 线形 或 圆柱 形 。 现 已 记载 的 线虫 有 20 000 余 种 ,个 体 都 很 小 ,广泛 分 布 于 海洋 .淡水 和 土壤 中 。 也 有 不 少 线虫 是 营 寄 生生 活 的 ,有 的 寄生 ， 于 动物 体内 ,个 体 较 大 ,成 为 动物 的 寄生 虫 , 如 电 虫 ( 4scaris ) 和 猩 虫 (4neyl1osta- ma) 等。 寄生 于 植物 的 线虫 也 很 多 ,能 给 农作物 带 来 损失 的 就 有 70 余 种 ,重要 的 有 大 豆 线 虫 ( Fetrodera glycines) 和 小 麦 线虫 (4ngnina 1riicz ) 等 。 根 结 线虫 (Welordogyne spp. ) 能 侵 染 3 000 多 种 植物 的 根 ,特别 是 棉花 、 番 菇 和 咖啡 树 的 根 部 ,使 其 生 节 , 每 年 都 给 农作物 带 来 巨大 损失 。 马 铃 昔 根 渗 出 物 刺 激 了 马 铃 蔓 仿 线虫 (Globodera rostochienss ) 初 孵 幼虫 的 运动 ,帮助 其 寻找 寄主 以 定位 ” 但 这 些 渗 出 物 对 在 土壤 中 活动 的 该 种 雄 虫 并 没有 影响 ,因为 , 雄 虫 寻找 肉 下 只 被 其 性 信 息 素 吸引 。 虽 然 , 植 物 根 渗 出 物 通常 是 吸引 线虫 的 ,但 有 些 植物 根 内 的 化 学 物质 对 寄生 线虫 有 毒 或 有 驱 拒 作用 。 从 万 寿 菊 根 提取 的 w - 三 联 吗 吟 ,被 光 活 化 后 的 产物 对 线虫 有 高 毒 , 这 种 化 合 物 已 被 用 来 抑制 一 些 在 经 济 上 有 重要 意义 线 击 的 种 群 数量 (0 Halloran eol. ,2006) ， (1 ) Caenorhnapadaizs elega7ls 线虫 持续 言 息 素 C. elegans 线虫 是 土壤 中 自 由 生活 的 种 类 , 呈 杆 状 , 肉 雄 同体 ,能 自体 受精 . 但 | 企 生 活 史 的 一 定 阶段 有 少数 雄 虫 出 现 , 雄 虫 比 雌 虫 小 ,此 时 则 行 异体 受精 它们 区 | 84 各 种 细菌 和 有 机 体 的 降解 物 为 食 ,其 嗅觉 灵敏 ,能够 察觉 水 溶性 和 挥发 性 化 学 物质 的 存在 ,能 被 CO 无 机 物 和 某 些 氨基 酸 所 吸引 。 近 30 多 年 来 ,对 C. elegans 线虫 的 化 学 感受 系统 和 行为 进行 了 深入 的 研究 ,用 激光 微 束 破 坏 其 特定 的 嗅觉 神经 细 胞 ,能 用 来 研究 线虫 各 个 嗅觉 细胞 的 不 同 功 能 。 C. elegans 的 幼虫 通常 要 经 过 四 个 阶段 才能 顺序 发 育 为 成 虫 (图 4.1)。 但 是 ， 当 食物 欠缺 或 高 温 时 ,它们 在 第 二 阶段 就 变 成 一 个 持续 幼虫 (dauer larve) ,持续 幼 虫 能 安全 地 度 过 很 长 的 环境 不 良 时 期 。 当 同 种 个 体 释 放 的 持续 信息 素 (dauer pheromone ) 达到 高 浓度 时 ,它们 在 第 二 阶段 也 会 变 成 持续 幼虫 。 当 条 件 合适 时 ( 低 的 持续 信息 素 浓 度 和 充沛 的 食物 ) ,持续 幼虫 便 恢复 发 育 到 第 四 阶段 ,进而 发 育 为 成 虫 。 幼 虫 发 育 的 这 个 开关 是 由 化 学 感受 神经 (chemosensory neurons ) 控制 的 。 成 虫 记 | oo >- 2 L4 T2 oa 低 浓度 信息 素 LL3 图 4.1 C.elegans 生活 史 ( 仿 Wyatt,2003 ) 和 头 感 器 结构 图 ( 仿 O'Halloran et ac/. ,2006 ) 线虫 的 化 学 感受 神经 位 于 头 部 两 侧 的 头 感 器 (amphid) 和 尾部 的 尾 感 器 (phas- mid) 内 (有 些 种 类 没有 尾 感 器 ) 。C. elegans 每 侧 的 头 感 器 有 12 个 感觉 神经 细胞 。 对 着 头 感 器 孔 的 有 8 个 神经 细胞 (ASE、ASG、ASH、ASI、ASJ、 ASK ADF 和 ADL ) ， 它们 的 细胞 体位 于 头 感 器 的 神经 节 内 ,其 端 突 延伸 到 头 感 器 前 端的 孔 口 处 ,暴露 于 环境 中 ; 而 轴 突 则 和 神经 系统 前 部 的 神经 环 相 连 。 图 4.1 显示 有 3 个 通道 神经 ( 含 8 个 神经 细胞 ) 、 一 个 愤 神 经 ( 含 3 个 神经 细胞 ) 和 一 个 AFD 神经 细胞 (图 4.1 中 未 显示 ) 。 Bargmann 和 Horvitz( 1991) 在 C. elegans 线虫 的 群体 中 ,发 现 有 化 学 感受 神经 异常 的 突变 种 ,它们 的 持续 幼虫 的 形成 不 能 被 正确 地 调控 。 这 说 明 环 境 引发 的 持 续 幼 虫 的 形成 ,是 由 化 学 感受 神经 细胞 调控 的 。 进 一 步 通过 激光 微 束 杀 死 特定 的 化 学 感受 神经 细胞 ,发 现 这 8 个 化 学 感受 神经 细胞 的 功能 是 不 同 的 。ASE 感受 Na 、 CI 、 赖 氨 酸 和 生物 素 等 ,ASK 一 一 赖 氨 酸 趋 化 性 , ASH 一 一 触觉 回避 ， 85S ADL_ 辛 醇 回避 。ADF ASG ASI 和 ASJ 都 能 感受 持续 信息 素 ,也 能 感受 Na 和 cl- 等 。 在 线虫 且 化 3 h 内 ,在 8 个 细胞 中 做 了 许多 个 不 同 的 杀 死 组 合 ,如 杀 死 全 部 化 学 感受 神经 细胞 ,两 个 线虫 都 变 成 了 持续 幼虫 ;如 杀 死 除 ASI 外 其 余 所 有 化 学 感受 神经 细胞 ,两 个 幼虫 都 没有 变 成 持续 幼虫 。 若 只 留 下 ASG , 两 个 幼虫 有 一 个 恋 为 持续 幼虫 ; 若 留 下 ASJ ,两 个 幼虫 也 都 变 成 持续 幼虫 。 这 些 实验 显示 ,ADF 和 ASI 的 存在 是 正常 发 育 所 必需 的 ,而 它们 的 消亡 是 生成 持续 幼虫 的 关键 因素 , 若 它 们 两 个 存在 任 一 个 ,幼虫 发 育 都 可 能 是 正常 的 。ASG 对 幼虫 正常 发 育 也 有 和 作用， 但 和 ADF 和 ASI 相 比较 作 用 是 比较 小 的 。 而 ASJ 的 作用 有 些 不 同 , 当 ADF、ASI 和 ASG 被 杀 死 后 ,ASJ 不 能 阻止 持续 幼虫 的 生成 ,但 它 能 在 1 天 内 使 持续 幼虫 恢复 到 正常 幼虫 。 这 些 研 究 说 明 线 虫 进入 或 解除 持续 阶段 ,是 由 不 同 的 化 学 感受 神经 细胞 调控 的 ,持续 信息 素 抑制 了 这 些 神 经 产生 正常 发 育 所 必需 的 信和 号。 线虫 依据 外 部 环境 的 变化 来 改变 自身 的 行为 ,这 依赖 于 把 外 来 的 信息 变 为 神 经 系统 能 解读 的 信号 。 在 信和 号 联络 过 程 中 鸟 味 叭 调节 蛋白 (CG 蛋白) 起 了 介 导 作 用 。 所 有 的 真 核 细胞 都 有 G 蛋白 ,其 结构 非常 保守 。 它 控制 着 动物 的 生长 发 育 、 代谢 和 神经 等 活动 ,从 低 等 到 高 等 动物 的 嗅觉 辨认 都 是 由 G 蛋白 介 导 的 。 G 蛋白 由 3 个 肽 链 组 成 ,1 个 ww 亚 基 ,1 个 B 亚 基 和 1 个 y 亚 基 。a 亚 基 缚 有 GTP( 或 被 水 解 为 CDP) ,B 和 y 结合 为 二 聚 体 。 只 有 By 二 聚 体 和 wa 亚 基 解 离 后 ， 它们 各 自 才 能 成 为 一 个 有 功能 的 单 体 。 当 a 亚 基 缚 有 GDP 时 , 便 和 By 亚 基 联合 成 一 个 没有 活性 的 三 聚 体 ,并 以 w 和 By 亚 基 偶 联 到 受 体 上 。 当 有 化 学 的 或 物理 的 信号 刺激 了 受 体 , 受 体 被 活化 并 改变 了 构 型 。 随 之 ,a 亚 基 的 应 答 反 应 也 产生 一 个 构 型 变化 ,降低 了 和 GDP 的 亲和力 ,于 活化 跨 膜 受 体 是 CDP 就 从 w 亚 基 的 活性 位 置 上 离开 ， 而 它 的 位 置 又 很 快 被 GTP 所 替代 人 衣 (图 4.2)。 一 且 GTP 被 束缚 时 , a 亚 基 GDP 6 1 就 和 受 体 及 By 亚 基 解 离开 来 ,此 时 CTPE-a 和 By 两 个 单 体 都 是 有 活性 的 ， 可 以 和 靶 效 应 器 ,如 核 苷 环 化 酶 或 离子 S(。) 于 通道 起 作用 ,于 是 G 蛋白 就 把 受 体 接受 话 的 胞 外 信和 号 传导 到 细胞 内 。 活 性 状态 持 续 到 CTP 被 亚 基 内 在 的 GTP 酶 水 解 ， 当 CTP 变 为 GDP 时 a 亚 基 和 By 亚 基 又 图 42 异 三 聚 体 G 蛋白 亚 基 的 调控 循环 重新 联合 而 成 为 无 活性 的 三 聚 体 , 又 回 ( 仿 O'Halloran et al. ,2006) 归 到 受 体 上 。 在 哺乳 动物 中 有 6 个 GBB 和 12 个 cy 基因 产物 ,而 在 C. elegans 线虫 基因 组 里 也 鉴定 出 2 个 GB 基因 和 2 个 Gy 基因 。 在 哺乳 动物 中 , 缚 有 GDP 的 w 亚 基 依 其 氨基 酸 的 相似 性 而 被 分 为 4 类 :Ga、 ,ai\ ca 和 Ga ,每 组 都 有 着 不 同 的 功能 。 在 Celegans 所 有 测定 的 细胞 里 都 存在 cas 和 Ca 的 同系 物 gsa -1 和 gsgoa=1ls 86 效应 器 效应 器 C. elegans 线 虫 已 成 为 研究 信号 联络 的 良好 的 模式 生物 ,其 结果 对 其 他 线虫 或 许 对 其 他 动物 都 有 参考 价值 。 (2) 大 豆 线虫 性 信息 素 大 豆 线虫 (Fetrodera glycines) 是 世界 性 分 布 的 大 豆 重 要 寄生 虫 。 大 豆 线 虫 寄 生 于 大 豆 ( 或 其 他 豆 科 植物 ) 根 部 ,被害 株 生 长 缓慢 ,矮小 , 蔡 叶 变 黄 , 莱 小 ,子粒 不 饱满 ,严重 时 不 结实 。 此 时 , 病 株 细 根 上 有 许多 小 白 点 , 即 为 寄生 的 肉 线虫 。 大 豆 线虫 以 包 面 在 土 中 越冬 。 次 春 孵 化 后 2 龄 幼虫 转 和 人 土壤 中 。 此 时 ,大豆 发 芽 ,其 根 部 渗 出 物 诱 使 线虫 幼虫 到 根部 定居 。 已 从 大 豆 根 渗 出 物 中 分 离 并 鉴定 出 有 效 的 引 诱 化 合 物 ,定名 为 glycinoeclepin A(Masamune el al. ,1982 ) 。 在 根 中 寄生 的 线虫 经 3 次 晓 皮 变 为 成 虫 ,此 时 , 肉 线 虫 体 膨 大 呈 梨 形 , 仍 寄生 于 根部 而 不 能 移动 。 雄 线 虫 体 细 长 , 呈 线 形 , 便 离开 了 根部 而 进入 土壤 中 自由 生活 。 雌 线虫 释放 性 信息 素 吸 引 雄 线虫 前 来 交尾 ,交尾 后 的 峻 线虫 逐渐 成 为 包 宫 。 Jaffe 和 Huettel 等 经 过 多 年 的 努力 ,于 1989 年 分 离 并 鉴定 出 了 大 豆 线虫 的 性 信息 素 (Jaffe et ol. ,1989) 。 他 们 发 现 , 雄 虫 触及 性 信息 素 时 引发 了 一 个 特征 性 的 卷曲 行为 ,这 是 一 个 极 好 的 生 测 指标 ,因为 没有 生 测 手段 ,提取 和 纯化 就 无 所 遭 循 。 把 一 组 (10 头 ) 雄 虫 放 和 人 水 中 ,充气 令 气 泡 冲 洗 掉 其 体 上 带 有 的 信息 素 , 再 将 其 移 和 人 一 个 玻璃 盘 中 间 的 止 槽 内 ,其 中 放 有 特定 的 试 液 ,在 双 简 镜 下 观察 30 s, 统 计 有 卷曲 行为 的 头 数 。 用 这 个 指标 能 迅速 地 检测 各 阶段 提取 物 的 纯度 (活性 ) ,使 纯化 顺利 进行 。 Huettel 等 手工 从 大 豆 根部 摘 取 了 10 ~ 12 天 的 肉 线 虫 23 870 头 , 提 取出 有 信 息 素 活 性 的 315 ng 的 纯化 合 物 ,鉴定 为 香草 酸 (vanillic acid) 。 用 人 工 合成 的 香草 酸 对 照 ,也 能 使 雄 虫 产生 卷曲 行为 ,和 提取 的 信息 素 有 同样 的 效果 。350 pg 的 香草 酸 ,能 使 60% 的 雄 虫 产生 卷曲 反应 。 若 高 于 自然 浓度 100 倍 则 会 引起 雄 虫 的 麻 狂 (Jaffe ef ol. ,1989) 。 植 物 或 木材 降解 产物 中 都 含有 香草 酸 ,但 在 土壤 中 浓度 太 低 ， 不 足以 成 为 大 豆 线虫 的 信息 素 。 防 治 大 豆 线 虫 重 要 的 是 培育 抗 性 品系 ,但 信息 素 的 研究 能 为 防治 这 种 害虫 提供 一 个 新 的 、 安 全 的 策略 思路 (Agosta,1992 ) 。 (3) 松 材 线虫 的 扩散 行为 松 材 线虫 (Bursapjpelenrcejus xy1oppilus ) 寄生 于 松树 (Pinus spp. ) , 原 产 于 北美 ， 20 世纪 初 被 传人 日 本 ,1982 年 我 国 在 南京 首次 发 现 ,而 后 就 很 快 扩展 蔓延 ,扩散 它 的 传播 媒介 昆虫 是 墨 天 牛 (Wonochaomaus spp. ) 。 由 于 被 害 植株 发 病 迅速 , 死 亡 率 高 ,防治 难度 大 ,给 我 国松 林 资 源 带 来 严重 威胁 。 松 材 线 虫 幼 虫 有 4 个 龄 期 ,但 有 繁殖 和 扩散 两 个 阶段 。 大 食 物 和 条 件 合 适 , 它 就 处 于 繁殖 期 ,由 1 一 4 龄 再 到 成 虫 繁衍 增殖 ,种 群 迅 速 扩大 。 若 在 2 龄 时 遇 到 食 物 贫乏 、 条 件 不 适时 ,就 赔 皮 变 为 扩散 型 3 龄 幼虫 ,由 于 体内 高 含 脂 类 物质 ,能 度 过 很 长 的 不 良 时 期 。 扩 散 型 幼虫 多 聚集 在 墨 天 牛 晴 室 周围 。 次 年 墨 天 牛 快 羽化 时 ,3 龄 幼虫 晓 皮 变 为 4 龄 扩散 型 幼虫 ,天 牛 羽化 壳 尚 未 硬化 时 ,线虫 从 气管 进入 天 牛 体 肉 。 当 硬化 后 的 墨 天 牛 飞 到 新 的 松树 上 取 食 时 ,线虫 又 从 气孔 出 来 ,从 天 牛 咬 破 的 87 伤口 处 侵入 松树 , 晓 皮 变 成 成 虫 ,交尾 产 卵 迅速 繁殖 ,并 可 在 植株 内 穿 移 。 现在 已 知 松 材 线虫 扩散 型 4 龄 幼虫 ,进出 天 牛气 孔 是 由 化 学 信号 介 导 的 。 墨 天 牛 羽 化 时 产生 的 C0, 是 幼虫 进入 气管 的 化 学 信号 物质 ,而 受伤 松树 散发 的 B - 月 桂 烯 则 是 幼虫 从 天 牛气 管 多 出 的 化 学 信号 物质 (成 新 路 等 ,2005) 。 2. 蜘蛛 蜂 蛛 属于 节肢 动物 门 . 蛛 形 纲 、 蜘 蛛 目 , 已 记录 的 师 蛛 有 36 000 余 种 。 蜘 蛛 种 类 繁多 ,形态 多 样 ,其 体 不 分 节 而 分 为 头 胸部 和 腹部 。 头 胸部 有 6 对 附 肢 , 后 4 对 为 步 足 , 腹 末 有 纺织 突 , 能 拉丝 结 网 。 蜘 蛛 肉 雄 异 体 , 且 多 异形 ,它们 往往 有 特殊 的 生殖 习性 。 (1) 雄 秋 蛛 避 开 竞 争 的 策略 岭 亚 蛛 ( Znyphia jitigiosa) 分布 于 北美 西北 部 的 山区 ,Watson 仔细 研究 了 这 种 蝴 蛛 的 生殖 习性 。 在 8 一 9 月 份 繁殖 季节 , 肉 蛛 结 一 个 圆 形 的 网 用 于 捕食 猎物 和 等 候 配偶 。 雄 蛛 在 繁殖 季节 里 到 处 游荡 , 当 找到 一 个 处 女 蛛 网 时 , 便 向 前 迅速 地 把 大 部 分 网 丝 聚集 成 团 (15 ~30 min) ,而 网 的 支持 线 仍 保留 完好 ,然后 便 立 即 ， 同 峻 蛛 交 尾 。 如 发 现 网 上 是 一 个 已 交尾 过 的 肉 蛛 , 雄 蛛 就 不 会 访问 这 个 网 ,更 不 会 聚集 它 的 网 丝 。Watson 研究 证 明 ,成 熟 未 交尾 的 肉 蛛 ,在 网 上 黏合 有 吸引 雄 蛛 的 性 信息 素 ,首先 造访 的 雄 蛛 ,把 网 聚集 成 团 以 防 网 上 信息 素 继续 挥发 而 引 来 莹 争 者 ,从 而 避免 了 争斗 。 将 有 信息 素 的 网 丝 收 起 ,是 这 种 雄 蛛 一 种 很 巧妙 的 竞 争 策 略 (Watson ,1986 ) 。 (2) 绳 球星 蛛 的 取 食 行为 有 些 肉 蜘蛛 能 合成 和 释放 某 些 蛾 类 特有 的 性 信息 素 ,以 诱捕 其 雄 屿 。 这 主要 和 是 一 些 绳 球 蜘蛛 (bolas spiders) ,它们 的 网 已 简化 成 一 个 有 黏 性 的 小 球 , 悬 吊 在 前 “ 足 的 一 根 丝线 上 (图 4.3)。 小 球 含有 雌 蛾 性 信息 素 , 当 雄 蛾 被 吸引 来 时 , 蜗 蛛 就 收 回 前 足 , 并 在 蛾 前 晃动 这 个 小 球 , 当 蛾 再 靠近 时 则 捕 而 食 之 ,此 时 ,该 峨 很 少 能 够 光 脱 。 每 种 绳 球 蜘蛛 只 诱捕 很 少 几 个 种 的 雄 蛾 。 北美 的 一 种 绳 球 蜘 蛛 ( Mastophora huicjhinsoni) ,主要 捕食 两 种 夜 蛾 科 昆 虫 的 雄 蛾 ,一 种 在 傍晚 活动 , 另 一 种 在 深夜 活动 ,这 两 种 夜 蛾 的 雄 峨 ,90% 以 上 都 被 这 种 蜂 蛛 捕 食 了 。 每 种 昆虫 都 有 自己 特有 的 性 信息 素 ,这 种 赂 蛛 能 在 同一 夜晚 捕食 这 两 种 昆虫 ,表明 它 能 合成 两 种 完全 不 同 的 引诱 物 ( Wyatt ,2003) 。 3. 蝗 螨 蝗 螨 类 属 蛛 形 纲 、 昌 螨 目 , 有 30 000 余 种 ,可 分 为 晶 和 螨 两 类 ,它们 广泛 分 布 于 各 个 生境 。 拍 类 头 胸 腹 已 完全 愈合 , 体 较 硬 ,全 为 陆 栖 脊 椎 动物 的 外 寄生 者 .以 吸食 寄主 的 血液 为 生 。 美洲 狗 蝗 ( Dermacenior 2artiaolis ) 广泛 分 布 于 北 美 , 革 蝗 属 ( Dermacenior ) 在 中 国 亦 有 许多 种 分 布 在 各 地 森林 深 处 行走 , 常 招致 晶 类 的 叮咬 ,而 这 种 叮咬 常常 带 来 严 重 的 传染 病 ,美洲 狗 贱 传播 的 是 落 基山 热 ， 蝗 类 能 耐 数 月 的 饥 狐 ,吸血 后 体 可 增 大 数 倍 ( 图 4.4) 钴 类 只 有 找到 了 稳定 的 寄主 并 吸血 后 ,两 性 才 开 始 生殖 活动 ， 88 | 图 4.3 绳 球 最 蛛 (M. hisccata) 图 4.4 吸血 前 后 的 狗 量 ( 仿 Wyatt,2003 ) 美洲 狗 蜂 在 生殖 期 , 肉 蝗 用 3 种 性 信息 素 吸 引 雄 昕 前 来 交尾 (Agosta,1992 ) 。 第 一 种 是 吸引 信息 素 ( attractant pheromone) ,已 鉴定 出 美洲 狗 蝗 和 其 他 一 些 蝗 吸 引 信息 素 成 分 都 是 2,6 -二 氯 酚 , 这 是 很 普通 的 一 种 化 合 物 ,以 脂 溶 状态 被 分 泌 到 体 表 ,并 缓慢 地 扩散 到 大 气 中 , 雄 蝗 感 受到 它 就 移动 到 雌 蝗 身边 。 当 雄 昕 和 雌 昕 接触 时 , 遇 到 了 第 二 种 信息 素 疏 跨 信息 素 (mounting pheromone) , 它 是 存在 于 峻 体 体 表 的 一 种 油脂 化 合 物 胆 省 醇 油 酸 (cholesteryl oleate) 。 这 种 化 合 物 大 量 存在 于 哺 乳 动物 的 血液 中 , 雌 蝗 吸血 时 将 其 吸入 体内 , 约 1Z10 被 分 布 到 体 表 , 它 的 相对 分 子 质量 较 大 ,是非 挥 发 性 的 。 疏 跨 信 息 素 令 雄 昕 兴奋 起 来 ,快速 在 雌 蝗 体 上 移动 探 查 。 当 雄 蝗 探 查 到 雌 蝗 生殖 孔 附 近 时 遇 到 了 第 三 种 信息 素 交配 信息 素 (copu- latory pheromone) ,引发 了 交配 行为 。 交 配 信息 素 是 含有 12、14、18 和 20 个 碳 原子 脂肪 酸 的 混合 物 ,它们 是 在 雌 昕 生殖 道里 合成 的 ,后 移 到 生殖 孔 附 近 。 人 工 合成 的 这 几 种 脂肪 酸 的 混合 物 ,也 能 诱发 雄 蝗 的 交配 行为 。 鉴定 交配 信息 素 的 难度 很 大 ,因为 需要 有 中 性 的 肉 蝗 ,否则 生 测 就 无 法 进行 。 科学 家 用 外 科 手 术 方 法 ,从 雌 蝗 生殖 孔 移 走 子 宫 和 生殖 道 ,这 样 的 肉 蝗 就 不 能 合成 交配 信息 素 了 。 再 用 溶剂 冲洗 掉 体 上 残留 的 信息 素 , 它 就 成 为 一 个 中 性 雌 蜂 ,再 把 它 放 在 兔 体 上 令 其 吸血 ,其 体 表 又 可 有 胆 省 醇 油 酸 分 布 ,此 时 就 可 测试 液 中 是 否 含 有 交配 信息 素 。 如 果 引 发 了 雄 蝗 的 交配 行为 ,就 证 明 有 交配 信息 素 存在 。 吸引 信息 素 和 疏 跨 信息 素 都 没有 种 属 特异 性 ,用 这 些 相 同 的 信息 素 , 雄 昕 能 近 和 疏 跨 其 他 种 的 峻 蜂 。 然 而 , 雄 昕 只 和 同 种 的 雌 昕 交配 ,可 能 在 其 他 种 肉 蜂 身上 找 不 到 必需 的 交配 信和 号 ,而 不 能 和 它们 交配 。 于 是 交配 信息 素 就 成 了 昕 类 特有 的 种 间 陋 离 机 制 ,隔离 至 少 还 有 另 一 种 浓度 机 制 。D. andersoni 和 美洲 狗 蝗 是 相近 的 两 个 种 ,分 布 区 也 是 重 委 的 ,但 两 个 种 并 不 互 交 ,也 没有 发 现 杂 种 出 现 。 分 析 两 个 种 的 交配 信息 素 ,都 含有 很 类 似 的 脂肪 酸 混合 物 ,在 组 成 上 也 仅 有 很 小 的 差别 ,两 89 个 种 雄 昕 也 都 能 对 这 种 相同 的 混合 物 起 反应 。 但 是 在 交配 信息 的 含量 上 两 个 种 有 显著 差异 。 美 洲 狗 蜂 每 头 肉 曙 仅 含 25 ng 信息 素 ,而 D. andersomi 每 头 肉 曙 含 信息 素 高 达 297 ng, 相 差 近 12 倍 。 也 许 刀 andersoma 侦察 不 到 美洲 狗 蜂 低 水 平 的 信息 素 . 故 不 能 引发 交配 行为 ,这 种 敏感 性 差异 或 许 是 这 两 个 种 生殖 隔离 的 久 一 种 机 制 (Agosta,1992 ) 。 二 、 鱼 类 信息 素 鱼 是 肴 椎 动物 最 繁盛 的 一 支 ,已 记录 有 24 000 余 种 ,它们 皆 生 活 在 水 中 ,广泛 分 布 于 各 个 淡水 水 域 和 海洋 中 。 鱼 类 按 骨 骼 性 质 , 可 分 为 软骨 鱼 和 硬 骨 鱼 两 大 类 群 , 但 现存 的 鱼 90% 以 上 属于 硬 骨 鱼 类 。 硬 骨 鱼 的 骨骼 皆 为 硬 骨 , 体 被 圆 鳞 或 硬 鳞 , 卵 生 ,体外 受精 。 鱼 类 的 繁殖 .集群 行为 组 对 和 排卵 等 都 受 化 学 信号 的 调控 , 避 开 敌 害 也 和 化 学 信号 有 关 。 但 是 ,由 于 鱼 类 生活 在 水 中 , 故 其 信息 素 的 分 离 鉴定 、 活 性 测定 、 观 察 和 试验 等 都 有 相当 难度 。 和 昆虫 相 比 ,其 研究 的 深度 和 广度 都 是 不 够 的 ,只 是 有 关 外 鱼 的 报警 信息 素 和 金鱼 的 性 信息 素 方面 的 研究 比较 深入 。 1. 报警 信息 素 和 惊恐 反应 早 在 1938 年 ,Karl von Frisch 就 观察 到 , 若 将 鲜 鱼 尾 部 切 开 一 口 ,再 将 其 放 人 水 中 时 ,引起 了 同 种 的 其 他 个 体 的 惊 矶 和 和 逃离。 随后 的 许多 研究 表明 ,这 是 由 被 伤 害 的 鱼 产 生 的 报警 信息 素 (alarm pheromone) 引 起 的 。 现 已 知 有 数 千 种 硬 骨 鱼 受到 伤害 后 都 能 产生 报警 信息 素 , 只 有 少数 如 钻 鱼 .Pencifish 和 具 发 电器 官 的 硬 骨 鱼 缺 少 这 种 行为 (Smith ,1999 ) 。 欧洲 全 鱼 ( Phoxinus phoxinus ) 是 欧洲 淡水 水 域 分 布 很 广 的 杂食 性 小 鱼 ,是 鱼 类 报警 信息 素 研 究 得 最 多 的 一 种 鱼 。 尔 鱼 和 其 他 硬 骨 鱼 的 皮肤 里 ,含有 一 种 特殊 的 棒状 细胞 (club cells) ,内 含有 报警 信息 素 , 它 没有 向 外 的 开口 , 故 平时 不 能 向 外 释 放 , 只 有 当 皮 肤 受到 伤害 后 才能 将 信息 素 释 放出 来 。Viscontini 等 从 儿 鱼 的 皮肤 中 提取 出 活性 物质 , 除 尽 杂质 和 蛋白质 后 ,纯净 物 鉴 定 为 次 黄 味 叭 =3 = 氧化 物 (hypoxanthine -3(N) -oxide,H30)( 图 4.5), 它 在 水 中 不 很 稳定 ,能 缓慢 地 降解 成 其 他 物质 ,这 对 信息 素 化 合 物 是 很 适宜 的 ,因而 不 会 在 特定 的 环境 里 令 报警 信息 素 累 积 起 来 。 提 取出 的 报警 信息 素 都 有 类 似 的 结构 ,其 氨 氧 结构 是 必需 的 功能 团 (Agosta,1992 ;Smith ,1999 ) 。 人 襄 休 N N 村 N 0- 图 4.5 次 黄 味 叭 -3 -氧化 物 的 结构 90 北美 全 鱼 ( Primipjhales promelas ) 一 个 棒状 细胞 含有 的 报警 信息 素 , 能 造成 一 个 含 80 工 水 的 活性 空间 。 皮 肤 1 cm 提取 物 能 活化 58 000 工 水 (相当 于 4 mm 的 水 箱 ) 。 在 流动 的 水 里 ,只 有 在 信息 素 的 下 水 道 游 动 的 鱼 , 才 能 感受 到 信息 素 的 刺 激 。 鲜 鱼 头 部 两 侧 各 有 一 突起 的 兰 ,其 内 为 嗅觉 室 , 含 大 量 嗅 觉 细 胞 ,水 从 前 孔 进 后 孔 出 ,水流 经 嗅觉 细胞 ,报警 信息 素 即 能 和 受 体 结合 而 被 感知 。 由 报警 信息 素 引 起 的 惊 恶 反应 (fright reaction ) ,典型 表现 是 集群 (shoaling ) 和 躲避 (shelter) 。 集 群 行为 对 个 体 是 有 利 的 ,因为 它 降 低 ( 或 稀释 ) 了 和 危险。 依据 自 私 集群 (selfish herd ) 效 应 理论 ,在 集群 中 心 的 个 体 比 边缘 的 危险 性 要 低 。 许 多 硬 骨 鱼 都 能 被 同 种 的 或 异种 的 皮肤 提取 物 所 刺激 ,而 表现 出 惊 惑 反应 。 呈 现 惊 和 反 应 的 鱼 ,也 能 被 其 他 鱼 以 视觉 方式 感知 并 引起 反应 。 在 同一 栖息 地 里 ,有 相同 的 捕 食 者 ,被 捕食 的 鱼 能 感受 任 一 其 他 鱼 种 产生 的 报警 信息 素 。 鱼 类 对 报警 信息 素 的 惊 妨 反应 是 先天 性 的 ,但 后 天 的 学 习 也 有 作用 。 当 感受 到 信息 素 时 , 鱼 也 能 把 捕食 者 的 气味 和 视觉 信号 同 危险 联系 起 来 ,因而 ,捕食 者 的 这 些 刺 激 也 能 引起 被 捕食 鱼 的 惊 丽 反应 。 在 捕食 者 存在 的 条 件 下 ,这 个 学 习 过 程 是 很 快 的 , 几 天 就 可 完成 。 通 常 惊 妨 反 应 在 实验 室 养 鱼池 里 比 野 外 水 域 表 现 得 要 强烈 。 狗 鱼 (Exsox jucius ) 是 儿 鱼 的 捕食 者 , 狗 鱼 体内 及 其 排泄 物 ( 姜 便 ) 里 也 含有 报 警 信息 素 ,于 是 , 儿 鱼 和 其 他 被 捕食 鱼 能 根据 这 条 线索 , 避 开 在 高 危 区 域 活动 。 在 一 个 区 域 里 调查 中 发 现 , 儿 鱼 有 16% 的 个 体 曾 被 捕食 而 又 存活 下 来 ,这 是 个 很 高 ” 的 数字 。 从 伤口 看 ,它们 必定 释放 过 信息 素 。 如 果 释 放 报 警 信息 素 能 增加 被 捕食 鱼 逃 脱 的 机 会 ,那么 ,释放 对 信息 素 释 放 者 来 说 就 是 有 利 的 。 的 确 ,被 狗 鱼 捕食 的 儿 鱼 释放 的 信息 素 , 吸 引 了 另 一 只 狗 鱼 前 来 。 它 的 到 来 干扰 了 第 一 只 狗 鱼 的 捕食 行为 ,从 而 增加 了 已 被 捕食 鱼 的 逃脱 机 会 。 鲤 科 有 些 雄 鱼 在 繁殖 季节 体内 雄 激 素 水 平 升 高 ,同时 失去 了 产生 报警 信息 素 的 细胞 ,这 可 能 避免 了 诱发 错误 的 报警 ,也 可 减少 被 捕食 者 发 现 的 机 会 (Wyatt,2003 ) 。 2. 金鱼 激素 信息 素 (hormonal pheromones ) 便 骨 鱼 类 皆 体 外 受精 ,人 们 早 就 推测 其 性 信息 素 的 存在 ,但 由 于 在 水 环境 中 信 息 素 成 分 的 分 离 提纯 和 活性 测定 都 很 困难 ,直到 1987 年 ,Dulka 和 Stacey 等 才 从 金 鱼 (Carassius auratus ) 体 中 分 离 和 纯化 出 金鱼 委 类 信息 素 (Dulka el al. ,1987) 。 此 后 ,Stacey 等 对 金鱼 性 信息 素 进 行 了 多 方面 的 研究 ,至 今 已 对 其 组 成 、 化 学 结构 、 肉 鱼 释放 的 细节 ,以 及 雄 鱼 对 该 信息 素 的 侦察 途径 .引起 的 生理 和 行为 反应 等 都 有 了 较 多 的 了 解 ,金鱼 也 是 有 关 引 物 信息 素 ( primer pheromone ) 研究 深入 的 一 个 事例 。 一 个 研究 得 较 完 整 的 引物 信息 素 事例 是 蜜蜂 蜂王 信息 素 (queen pheromone ) , 它 有 9 种 组 分 ,是 一 种 多 功能 的 信息 素 。 蜂 王 信息 素 吸 引 了 工蜂 的 伺 随 行为 ,并 抑制 了 工蜂 卵巢 发 育 和 其 建造 王 台 的 欲望 ,后 者 是 一 个 长 期 的 生理 效应 (Keeling 0 209031) 金鱼 是 鲤 科 的 一 种 观赏 鱼 ,易于 饲育 和 观察 。 鲤 科 的 鱼 都 不 营 梨 和 照料 后 代 。 24 肉 鱼 排卵 后 并 不 立即 产 出 ,而 在 输卵管 里 保持 数 小 时 ,此 时 便 是 成 熟 的 鱼 并 准备 产 卵 。 有 一 组 雄 鱼 追逐 和 撞 碰 肉 鱼 ,而 使 肉 雄 鱼 同 步 产 卵 和 排 精 于 水 中 , 卵 受 精 后 落 入 水 章 中 孵化 成 小 鱼 。 人 金鱼 的 排卵 受 光照 和 黑暗 循环 及 温度 的 调控 ,这 些 在 实验 ， 室 是 可 以 控制 的 ,因而 金鱼 是 性 信息 素 研究 ( 雌 鱼 的 释放 和 雄 鱼 的 感受 与 反应 ) 的 适宜 材料 。 完 成 卵黄 发 生 的 金鱼 ,在 20Y 并 有 水 草 的 条 件 下 ,一 天 之 内 即 能 自发 排卵 ,这 对 研究 它们 排卵 前 后 释放 的 信息 素 是 很 有 利 的 。 (1) 排卵 前 的 省 类 信息 素 Dulka 和 Stacey 等 把 饲养 在 14% , 光 期 16 L:8 D 黑暗 条 件 下 ,6 条 已 完成 卵黄 发 生 的 肉 鱼 移 到 20Y 有 水 草 的 缸 内 , 光 期 仍 为 16 L:8 D。 经 过 22 ,再 将 6 条 瞧 鱼 分 别 单独 移入 含 1 工 水 的 水 族 箱 中 饲养 , 仍 给 予 16 L:8 D 光 期 ,并 把 16 h 光照 期 又 分 为 4 个 区 段 (每 4h 为 1 个 区 段 ) ,定时 取样 测定 水 中 信息 素 含量 。 有 3 条 肉 鱼 在 第 3 区 段 排卵 了 。 水 样 测定 发 现 ,在 排卵 前 的 第 1 和 第 2 区 段 里 , 肉 鱼 释放 了 大 量 省 类 物质 ,其 高 峰 在 第 1 区 段 , 有 2 条 鱼 含量 达到 了 140 pg/mL, 另 一 条 为 | 80 pg/mL。 没 有 排卵 的 3 条 鱼 含量 很 低 , 仅 10 pg/mL 左右 。 省 类 物质 主要 是 ， 17a,208 - 二 凑 娠 烷 酮 (17a,208 - dihydroxy -4 - pregnen -3 - one,17,20P) (图 4.6) 。 20 OH OH OH 9 5 OH 15 2 了 OH 17 ,20P PGF;。 图 4.6 17,20P 和 PGF, 的 化 学 结构 Dulka 和 Stacey 等 把 17,20P 注入 雄 鱼 体内 ,研究 它 对 雄 鱼 精 集 发 育 的 影响 ， 偶然 发 现 水 中 微量 的 17,20P 诱发 了 雄 鱼 精 白 ( 精 集 ) 的 增 大 ,表明 雄 鱼 嗅 觉 系 统 能 侦察 到 水 中 的 17,20P ,证明 17,20P 确 有 信息 素 作用 。 在 兰 椎 动物 中 ,外 界 信号 能 刺激 脑 下 垂体 产生 促 性 腺 激素 (gonadotropin, GtH ) ,并 将 其 释放 到 血液 中 , 和 精 梨 特 殊 受 体 结合 后 诱 使 精 梨 发 育 。 为 验证 17,20P 信息 素 作用 ,将 性 成 熟 的 雄 鱼 麻醉 ,一 组 用 手术 方法 除去 垂体 ， 男 一 组 只 做 假手 术 , 第 三 组 为 正常 对 照 。 手 术 后 第 3 天 ,取样 检查 精 白 的 量 。 假 定 精 白 相 对 密度 是 1. 0, 就 可 以 hL 计算 , 测 得 的 数量 即 为 原始 量 (5 ~ 15 hL) 。 然 后 把 0.1 mL 17,20P 乙醇 溶液 ( 约 10 hg) 加 到 水 箱 中 ,其 质量 浓度 接近 150 pg/mL， 相当 于 上 峻 鱼 排卵 时 释放 到 水 中 的 浓度 。 次 日 ,在 加 试 液 后 12 h ,将 鱼 麻醉 解剖 . 称 里 稍 日 ,并 和 加 液 前 的 原始 量 相 比较 。 切 除 垂体 的 精 白 儿 乎 没有 增加 ,而 假手 术 和 正 管 对 照 的 增加 到 50 ~ 80 hkL。 证 明了 水 载 的 17 ,20P 诱导 了 精 白 的 大 量 增加 。 92 试验 还 表明 17 ,20P 对 精 白 增 重 的 诱导 有 一 个 滞后 期 ,加 入 17,20P 后 3h 测 定 , 精 白 含 量 并 没有 增加 ,6 h 测定 精 白 才 大 量 增 加 (Dulka et ao/. ,1987 ) 。 肉 鱼 在 排卵 前 数 小 时 ,血液 中 省 类 激素 含量 大 量 增加 ,促进 了 卵 的 最 后 成 熟 。 接着 将 部 分 省 类 激素 如 17 ,20P 等 作为 性 信息 素 经 过 鳃 膜 和 尿 释 放 到 水 中 , 雄 鱼 咱 觉 器 官 (位 于 头 部 两 侧 ) 侦察 到 它 ,将 信号 传递 到 脑 ,刺激 垂体 分 刻 促 性 腺 激素 ,使 精 白 发 育 ,体积 增 大 。 因 雄 鱼 感受 17,20P 后 ,要 兆 后 数 小 时 精 白 才 增 大 ,这 就 使 精 子 和 卵子 成 熟 同 步 。 后 来 许多 深入 的 研究 证 明 当 类 信息 素 是 混合 物 , 除 17,20P 外 ,还 分 离 鉴 定 出 21 碳 的 卵 母 细胞 成 熟 诱导 醇 (MIS) 17,20P 的 异 构 物 17,20P - 20S、 雄 炳 二 酮 (AD) 和 19 碳 的 雄 激 素 和 肉 激 素 的 前 体 物 等 。 但 是 ,17,20P 是 其 主要 成 分 ,单独 或 同 其 他 成 分 混合 ,都 能 诱导 雄 鱼 的 反应 (内 分 沁 和 人 性腺 ) 。17,20P 和 AD 可 能 同 时 透 过 鳃 膜 被 释放 出 来 。AD 可 能 是 当 类 混合 物 的 抑制 成 分 , 非 产 卵 肉 鱼 释放 的 大 量 AD ,抑制 了 雄 鱼 对 低 浓 度 17 ,20P 的 反应 。 目 前 对 它们 之 间 功 能 细节 还 不 是 很 清楚 (Sorensen and Stacey,1999 ) 。17 ,20P - 20S 是 独立 的 信息 素 , 但 作用 比较 小 ,对 其 具体 功能 还 不 十 分 清楚 。 它 和 17 ,20P 同时 被 释放 出 来 ,但 释放 途径 主要 是 尿 ,也 辅 以 鳃 释放 。 (2) 排卵 后 的 前 列 腺 信息 素 当 肉 鱼 把 卵 排 入 输卵管 时 ,性 行为 就 活跃 起 来 ,吸引 雄 鱼 前 来 追逐 碰撞 。 此 时 , 肉 鱼 体内 前 列 腺 素 ( prostaglandin,PG ) 浓度 极 大 提高 ,可 达 平 时 的 100 倍 。 前 列 腺 素 是 脂肪 族 激 素 ,在 各 类 动物 中 广泛 存在 ,有 多 种 生理 功能 。PG 作为 肉 鱼 内 源 激素 和 产 卵 繁殖 有 关 。 在 上 肉 鱼 排卵 后 的 水 中 也 含有 少量 PC。 雌 鱼 可 能 在 PC 传送 了 激素 信号 后 ,很 快 就 把 它 释 放 到 了 水 中 ,作为 一 种 信息 物 吸引 雄 鱼 前 来 。 Stacey 等 发 现 雄 鱼 嗅觉 神经 对 PG 的 反应 是 很 灵敏 的 ,很 低 的 含量 (35 pg/mL ) 就 可 被 其 侦察 到 ,并 开始 接近 肉 鱼 追逐 碰撞 。 PG 也 是 混合 物 , 主要 成 分 是 前 列 腺 素 FE. (prostaglandin F， ,PCGCF,，) 和 15 - 酮 -PCF,。( 图 4.6) ,它们 分 别 和 两 种 不 同 的 嗅觉 受 体 结合 。PCF,。 由 尿 和 鳃 释放 出 来 ,而 15 - 酮 - PCF, 主要 由 尿 排 出 (Sorensen and Stacey,1999 ) 。 两 者 虽 和 不 同 受 体 结合 ,但 没有 证 据 表 明 它 们 的 生理 功能 有 所 不 同 ,而 两 者 的 混合 对 其 生理 功 能 是 重要 的 。 由 于 峻 鱼 在 排卵 前 释放 的 省 类 信息 素 , 使 得 雌雄 鱼 的 卵子 和 精子 发 育成 熟 同 步 , 而 肉 鱼 在 排卵 后 释放 的 前 列 腺 素 , 吸 引 雄 鱼 前 来 追逐 碰撞 ,又 使 肉 雄 鱼 产 卵 和 排 精 同步 。 由 于 有 了 这 两 种 信息 素 的 协调 ,金鱼 就 能 正常 和 顺利 地 进行 繁殖 了 。 (3) 激素 信息 素 的 进化 激素 信息 素 的 起 源 和 进化 ,涉及 遗传 .生理 生化 \ 行 为 和 生态 等 各 个 方面 ,十 分 复杂 ,而 且 ,目前 对 这 方面 的 知识 还 有 不 少 欠 缺 , 故 在 这 里 只 能 提供 一 个 概念 性 杠 殿 ,进行 一 些 初 步 的 和 理论 上 的 探讨 。 激素 信息 素 的 起 源 和 进化 是 由 内 部 因素 和 外 部 因素 所 决定 的 。 内 部 因素 主要 93 是 种 内 的 相互 关系 ,涉及 激素 供 者 (donor) 释放 的 速率 和 模式 ,激素 产物 被 受 者 (receiver) 察觉 的 敏感 性 和 特异 性 等 。 内 部 因素 是 主要 的 , 它 直 接 同 激素 信 息 素 的 起 源 和 进化 有 关 。 外 部 因素 指 异 种 的 和 气候 及 环境 等 非 生物 因 素 的 影响 。 虽 然 ， 外 部 因素 对 信息 素 的 功能 并 不 是 必需 的 ,但 可 能 对 调节 已 存在 的 功能 有 重要 作用 。 激素 本 是 动物 体内 特殊 的 器 官 组 织 或 腺 体 直 接 分 泌 到 血液 中 的 微量 化 合 物 ,被 血 液 循环 运送 到 特定 部 位 ,引发 了 特定 的 激动 效应 。 峻 鱼 体 内 的 省 类 激素 被 释放 到 水 中 ,这 类 激素 的 受 体位 于 体内 的 性 腺 或 其 他 组 织 ,因而 雄 鱼 的 嗅觉 神经 不 能 侦察 (spying) 和 感受 它 , 也 即 它 不 能 引起 雄 鱼 的 反 应 。 然 而 , 当 雄 鱼 嗅 觉 神 经 受 体 产生 了 突变 , 便 能 侦察 到 这 些 省 类 信息 素 的 存在 ， 于 是 这 些 激 素 产物 便 成 为 雌 鱼 存在 的 一 种 暗号 (cues) 。 雄 鱼 捕 捉 到 这 个 暗号 对 自 身 的 繁殖 是 有 利 的 。 随 着 进化 ,嗅觉 神经 受 体 增强 了 对 激素 暗号 侦察 的 敏感 性 。 但 是 ,如 果 只 对 受 者 有 利 ,而 没有 机 制 使 受 者 的 反应 对 供 者 也 有 利 ,那么 ,这 种 状态 就 会 继续 下 去 ,暗号 就 不 会 变 成 信号 ,侦察 也 不 会 变 为 通讯 (communication ) 。 在 有 些 情况 下 ,由 于 释放 的 信息 素 暗 号 增强 了 供 者 和 受 者 的 亲密 接触 行为 ,从 而 改善 ， 了 供 者 的 繁殖 条 件 ,此 时 ,就 不 只 是 对 受 者 有 利 了 。 在 进化 中 , 供 者 也 逐步 优化 了 信息 素 的 产生 和 释放 。 通 讯 涉及 供 者 和 受 者 双方 的 协同 进化 (co-evolution) ,在 选 ， 择 压 力 下 ,侦察 暗号 变 成 了 通讯 信号 ,侦察 转变 为 通讯 。Sorensen 和 Stacey 用 示意 图 解 (图 4.7) ,扼要 表明 了 激素 信息 素 的 进化 关系 (Sorensen and Stacey ,1999 ) 。 Re 无 感受 机 制 感受 机 制 进化 , 反应 CR 本 AD 受 者 ER 0 虹 4.7 金鱼 从 侦察 暗号 到 通讯 信号 进化 示意 图 ( 仿 Sorensen and Se8 5 三 、 两 栖 类 、 朴 行 动物 信息 素 隔 栖 类 是 动物 从 水 生 到 陆 生 的 过 渡 类 群 , 种 类 很 多 ,它们 还 不 能 完全 脱离 水 环 亮 ,在 生物 进化 史 上 ,两 栖 类 占有 重要 位 置 。 改行 类 则 完全 摆脱 了 对 水 环境 的 依 赖 ,在 中 生 代 曾 盛 极 -时 ,现存 种 类 也 不 少 。 关于 两 栖 类 、 疏 行 动物 的 化 学 通讯 ,至 94 今 知 道 的 并 不 多 , 仅 有 对 蛙 、 蝶 晨 和 蛇 等 的 一 些 研究 报道 。 1. 两 栖 类 动物 两 栖 类 动物 主要 可 分 为 有 尾 目 和 无 尾 目 两 类 ,前 者 终生 栖息 于 水 中 ;后 者 成 体 营 水 陆 两 栖 生活 ,但 其 生殖 期 和 幼体 ( 晴 ) 必须 生活 在 水 中 。 (1) 有 尾 类 (Urodela) 有 尾 类 有 大 鲍 、 小 鲍 和 蝶 晨 等 ,全 都 生活 于 水 中 。 北美 的 无 颊 无 肺 晨 (Piethodon Jordam ) 是 有 领地 行为 的 蝶 晨 , 当 一 对 求偶 的 无 颊 无 肺 昧 在 一 起 时 , 雄 晨 调头 对 着 雌 晨 ,用 下 颌 求偶 腺 ( 颊 腺 ) 触 及 雌 晨 鼻孔 , 雌 晨 也 抬 高 了 头 ,接受 触及 。 通 过 这 个 典型 动作 , 雄 晨 把 求偶 信息 素 传 递 给 了 肉 晨 , 峻 晨 由 犁 鼻 器 感知 了 这 个 信息 ,并 影响 了 其 生殖 行为 。 求偶 信息 素 (courtship pheromone) 是 雄 晨 特 殊 腺 体 分 泌 的 ,并 且 直 接 传 递 给 了 一 个 特定 的 配偶 , 它 增 强 了 肉 晨 的 感受 性 (receptivity) ,改变 了 其 行为 ,使 其 易于 交 配 和 受精 。 求 偶 信息 素 不 同 于 一 般 性 信息 素 , 后 者 是 在 广泛 的 空间 传送 ,而 不 是 直 接 传 递 给 一 个 特定 的 配偶 。 在 关 椎 动物 里 有 关 求 偶 信 息 素 仅 知 此 一 例 。 但 在 节肢 动物 中 有 许多 求偶 信息 素 事 例 ,如 著名 的 黑 脉 金 斑 蝶 ( Danaus plexippus ) 婚 飞 时 , 雄 蝶 在 肉 蝶 上 方 飞 行 , 撒 下 具 求偶 信息 素 的 毛 扼 (hairpencils ) 到 肉 蝶 触角 上 , 肉 蝶 感 知 后 便 停 落下 来 ,并 弯曲 其 腹部 准备 交尾 ,其 信息 素 的 成 分 是 贮 于 毛 撮 中 的 几 种 千 里 光 碱 毒素 的 水 解 产 物 。 Feldhoff 等 在 生殖 季节 里 ,从 400 余 头 雌性 无 颊 无 肺 晨 的 颊 腺 中 ,分 离 纯化 了 求偶 信息 素 的 活性 组 分 ,其 为 非 挥 发 性 和 稳定 的 一 种 糖 和 蛋白, 在 电泳 上 可 分 出 20 多 条 带 , 主 要 的 有 两 种 ,相对 分 子 质 量 分 别 为 22 x10 (PJ-22) 和 10x10 (PJ - 10) ,两 者 约 占 蛋白 质 总 量 的 85% 。 在 生 测 实验 中 , 颊 腺 整体 提取 液 和 PJ - 22 都 能 增强 肉 晨 的 感受 性 ,显著 地 降低 了 一 对 蝶 晨 的 求偶 时 间 (Feldhoff er ol/. ， 1999 ) 。 (2) 无 尾 类 (Anura ) 无 尾 类 的 成 体 是 蟾 内 和 峙 ,幼体 尼 为 晴 昨 ,有 关 无 尾 类 信息 素 至 今 只 见 两 例 报道 。 大 蟾 肾 (Bujo 如 友 ) 的 晴 昨 , 当 受 伤 后 再 回 到 同伴 的 水 中 时 ,引起 同伴 产生 惊 铠 反应 (fright reaction) ,这 是 由 报警 信息 素 引 起 的 ,如 同 许多 硬 骨 鱼 如 鲜 鱼 ( Phoxi- mas) 的 惊 妨 反应 。 但 是 ,在 其 他 种 类 的 蟾 蜂 和 峙 的 星 糙 中 ,都 没有 发 现 有 这 种 惊慌 反应 (Agosta,1992 ) 。 华丽 树 蛙 (两 滨 蛙 ,Pitoria splendida ) 雄 蛙 靠近 头 部 的 皮肤 腺 ,能 分 刻 多 种 有 生 物 活性 的 多 肽 ,许多 有 抗 微生物 活性 。 其 中 一 种 由 25 个 氨基 酸 残 基 组 成 的 水 溶性 多 肽 有 性 信息 素 活 性 ,但 无 抗 微生物 活性 ,在 1 m 左右 距离 能 吸引 上 峻 蛙 前 来 。 它 被 命名 为 华丽 树 蛙 信息 素 (splendipherin ) ,其 氨基 酸 顺序 为 “GLVSSICGKALGGLLADYV- VKSKCQPA - OH” , 它 有 种 属 特异 性 ,对 同 种 的 雄 蛙 及 同属 绿 雨 滨 蛙 (元 caerulea ) 的 两 性 此 没有 吸引 力 (Wabnitz et al. ,1999 ) 。 95 2. 疏 行 动物 候 行 动物 主要 是 龟 整 目 和 有 鳞 目 ,后 者 包括 蜥 蝎 和 蛇 。 有 关 疏 行动 物 信息 素 的 资料 主要 来 自 于 蛇 类 的 研究 。 蛇 的 舌头 细 长 而 分 又 ,俗称 "信子 ”, 大 们 都 会 见 过 蛇 有 节奏 地 吐 乔 信子 ,这 是 它们 通过 舌 来 收集 大 气 和 环境 中 化 学 信息 物 的 行为 。 蛇 有 一 对 鼻 器 盲 囊 ,开口 于 口腔 的 顶 壁 ,和 鼻腔 无 关联 。 蛇 的 舌头 缩 回 口腔 时 ， 分 叉 的 舌 进入 2 个 犁 鼻 器 开口 内 ,携带 的 信息 物 和 嗅觉 上 皮 的 受 体 蛋白 结合 ,引发 了 嗅觉 信号 并 传 向 副 嗅 球 而 被 感知 。 红 边 花 蛇 (Thamnophis sirtalis) 是 一 种 无 毒蛇 ,分布 于 北美 北部 ,在 慢 长 的 冬季 里 ,它们 成 千 上 万 条 栖息 在 一 个 洞穴 里 越冬 。 春 天 到 来 , 雄 蛇 比 雌 蛇 早 几 周 复苏 出 洞 ,有 上 千 条 雄 蛇 在 洞口 附近 游 动 以 待 肉 蛇 出 洞 。 几 蛇 个 体 比 雄 蛇 大 ,它们 单独 或 小 群 出 洞 , 一 出 洞 等 在 附近 的 雄 蛇 便 一 拥 而 上 , 少 则 几 十 条 ,多 则 上 百 条 ,和 肉 蛇 一 起 折腾 翻滚 ,形成 一 个 大 的 交配 团 。 当 一 头 雄 蛇 由 舌 - 犁 鼻 器 感知 肉 蛇 背部 的 信 息 素 时 , 便 用 其 冰 压 在 肉 蛇 背部 ,并 很 快 从 前 到 后 移动 ,这 被 称 为 颊 抚摩 Cehin rub- bing) ,是 这 种 蛇 特 有 的 交配 前 行为 。 随 后 它们 身体 并 合 在 一 起 ,开始 交配 。 交 配 后 雄 蛇 留 给 肉 蛇 一 个 信息 素 , 使 其 对 其 他 雄 蛇 不 再 有 吸引 力 。 求 偶 失 败 的 雄 蛇 便 离开 了 交配 团 而 去 等 待 下 个 出 洞 的 雌 蛇 。 红 边 花 蛇 皮 肤 里 是 没有 腺 体 的 , 雌 蛇 背部 的 信息 素 是 哪里 来 的 呢 ? 经 Crews 等 多 年 研究 结果 表明 ,这 种 信息 素 是 由 血液 运送 来 的 , 透 过 鳞片 之 间 的 皮肤 到 达 了 背部 ,其 成 分 是 一 种 脂 质 混合 物 , 含 29 ~ 37 个 碳 原子 ,有 一 个 羟基 ,其 中 有 些 含有 一 个 双 键 。 含 双 键 的 比 不 含 双 键 的 有 更 大 的 活性 (使 雄 蛇 产 生 蔽 抚摩 反应 )。 推 测 这 些 脂 质 化 合 物 可 能 是 由 血液 中 的 卵黄 蛋白 运载 而 来 的 (Agosta,1992 ) 。 四 、 哺 乳 动物 信息 素 哺乳 动物 有 4 000 余 种 ,广泛 分 布 于 陆地 和 海洋 ,其 主要 特点 是 哺乳 和 照料 后 代 。 它 们 有 着 恒定 的 体温 和 发 达 的 大 脑 , 是 动物 界 最 高 等 的 类 群 。 哺 乳 动物 的 视 觉 和 听觉 十 分 发 达 ,能 体察 外 部 环境 的 细微 变化 ,通过 大 脑 整合 分 析 并 采取 适当 的 对 应 策略 。 嗅 觉 在 其 生命 活动 中 的 作用 , 虽 不 像 较 低 等 动物 如 昆虫 和 线虫 等 那样 显著 和 重要 ,但 也 广泛 存在 ,也 有 重要 作用 ,特别 是 夜间 活动 的 种 类 更 是 如 此 。 和 其 他 动物 一 样 ,哺乳 动物 的 性 信息 素 在 协调 两 性 的 生理 和 行为 活动 中 有 着 重要 作用 。 哺 乳 动物 信息 素 还 能 传达 一 些 特殊 的 信息 ,如 个 体 和 家 族 的 识别 、 领 地 的 标记 等 。 又 由 于 哺乳 动物 生命 周期 长 , 故 引物 信息 素 ( primer pheromone) 在 生命 活动 中 有 着 重要 作用 。 信息 素 的 化 学 信号 多 是 小 分 子 化 合 物 或 代谢 物 , 亦 有 大 分 子 如 蛋 和 白质。 它们 可 以 通过 尿 液 或 类 便携 带 , 也 可 由 身体 的 特殊 腺 体 直接 释放 。 哺 乳 动物 是 通过 嗅 觉 器 官 或 鼻 中 辅助 嗅觉 器 官 犁 鼻 器 来 侦察 和 感知 化 学 信号 的 。 1. 性 信息 素 和 性 选择 两 性 个 体 释放 出 小 分 子 微量 化 合 物 ,吸引 异性 来 发 现 自己 和 选择 配偶 ,或 者 异 96 性 在 感知 了 这 些 化 合 物 后 ,能 引发 一 个 特定 的 生理 变化 ,这些 化 合 物 均 被 称 为 性 信 息 素 。 或 许 每 种 哺乳 动物 都 有 自己 特定 的 性 信息 素 ,但 进行 过 深入 研究 的 种 类 还 不 是 很 多 。 小 家 鼠 是 研究 得 最 为 深入 的 一 个 种 ,这 方面 的 许多 知识 来 自 Novotny 的 实验 室 。 (1) 小 家 鼠 小 家 鼠 ( Mus musculus) 是 普通 的 和 常见 的 路 齿 类 动物 。 早 就 发 现 小 家 鼠 的 繁 殖 行 为 ,如 青春 期 动情 期 和 妊娠 期 等 都 受 其 他 小 鼠 的 影响 。 现 已 查 明 雌 性 和 雄性 小 鼠 都 能 释放 性 信息 素 以 影响 同性 或 异性 个 体 。 J) 雄 鼠 的 青春 期 促进 信息 素 (puberty-accelerating pheromone ) : 雄 鼠 气味 对 幼 年 肉 鼠 的 性 成 熟 有 明显 的 影响 ,接受 成 年 雄 鼠 气味 的 幼年 肉 鼠 性 成 熟 大 大 提前 。 用 小 白鼠 做 实验 ,不 接受 雄 鼠 气味 的 对 照 组 , 肉 鼠 性 成 熟 (青春 期 ) 平 均 78.9 di; 而 接受 雄 鼠 气味 的 只 需 61.4 d, 比 对 照 组 提前 了 7 d( 范 志 勤 ,1981)。 上 述 实验 说 明 ,小 鼠 尿 液 气味 含有 的 信号 ,调节 了 幼年 肉 鼠 的 青春 期 (开始 排卵 时 期 ) 和 性 行 为 。 在 已 受精 的 肉 鼠 笼 中 , 放 入 一 只 陌生 的 雄 鼠 ,或 其 尿 液 , 雌 鼠 的 受精 卵 便 不 能 正常 地 植 人 子宫, 即 不 能 正常 妊娠 。 哺乳 动物 的 尿 就 像 是 一 个 代谢 物 的 集聚 池 ,用 气相 色谱 可 分 离 出 上 百 种 不 同 组 分 。Novotny 等 比较 了 正常 的 和 闪 割 的 雄 鼠 尿 液 中 挥发 物 组 分 的 差异 , 移 后 找 出 了 4 种 组 分 都 有 青春 期 促进 和 动情 期 诱导 活性 (小 家 鼠 动情 周期 为 4~5 天 )。 前 两 种 化 合 物 是 2 - 丁 基 二 氢 噬 只 (SBT) 和 3,4 -去 氢 西 松 大 小 瑚 素 (DHB ) 。 SBT 和 DHB 都 能 促进 青春 期 发 育 和 诱导 动情 期 同步 ,它们 对 雌 鼠 有 吸引 作用 ,但 能 引起 雄 鼠 相互 间 的 打斗 (Novotny et o/. ,1999) 。SBT 和 DHB 都 有 光学 异 构 体 $ 型 和 尺 型 ,存在 手 性 分 子 (chiral molecules) ,说 明 哺乳 动物 化 学 通讯 也 有 立体 结构 选择 作用 ,已 知 对 信息 素 的 立体 结构 选择 ,在 昆虫 化 学 通讯 中 是 广泛 存在 的 。 两 种 构 型 都 能 很 容易 地 结合 到 主要 尿 蛋 白 (major urinary protein ,MUP) 上 。 在 其 他 动物 中 并 没有 发 现 SBT ,而 DHB 在 结构 上 相当 于 一 种 小 过 的 性 信息 素 西 松 大 小 过 素 (brevicomin ) ,只 是 少 了 两 个 氨 ,两 者 之 间 的 关系 目前 尚 不 清楚 。SBT 和 DHB 出 现 在 正常 雄 鼠 膀胱 尿 中 , 阁 割 的 雄 鼠 ,两 者 浓度 极 大 降低 。 大 用 墨 丸 激素 处 理 阁 割 雄 鼠 ,DHB 恢复 了 正常 水 平 , 而 SBT 则 不 能 恢复 ,说 明 它 不 受 墨 丸 激素 调 控 。 第 3 种 化 合 物 是 法 尼 烯 , 它 有 aw 型 和 型 异 构 体 ,是 雄 鼠 的 一 个 重要 化 学 信息 物 , 占 统治 地 位 的 雄 鼠 尿 中 保持 有 高 水 平 的 法 尼 烽 。 它 能 促进 幼年 肉 鼠 的 青春 期 发 育 。 法 尼 烦 来 源 于 雄 鼠 的 包皮 腺 ,和 膀胱 尿 一 起 被 排出 。 法 尼 烯 是 一 种 善 通 的 天 然 产 物 ,有 些 昆 虫 利用 它 做 信息 素 ,法 尼 烯 焦 磷 酸 是 生物 合成 省 醇 的 关键 性 中 间 产 物 。 另 一 种 活性 成 分 是 6 - 凑 -6- 甲 基 -3- 庚 酮 (6 -hydroxy -6 -=- methyl -3 -hep- tanone) 。 在 水 中 , 它 同 其 环 状 互 变 体 5,5 -二 甲 基 -2- 乙 基 四 氢 叶 喃 平衡 存在 。 生 测 表 明 它 有 显著 的 促进 青春 期 活性 。 它 被 鉴定 出 较 晚 , 因 在 生 测 中 易 被 分 解 为 一 组 人 为 成 分 而 失去 活性 。 这 4 种 成 分 (图 4.8 ) 对 幼年 肉 鼠 都 有 促进 青春 期 和 诱 导 动 情 期 活性 (Novotny el al1. ,1999 ) 。 97 ee CHs 百 (9)-2-SBT CR)-2-SBT ANY SR 7 AR (R，R)-3，4-DHB (S$，9)-3，4-DHB AA A 包 全 和 合 下 下 汪汪 ( 瑟 ， 五 )- - 法 尼 烯 (E) -8 -法 尼 烯 OH oH 个 一 灾 人 人 O 6- 羟 -6- 甲 基 -3- 庚 酮 5$，5- 二 甲 基 -2- 乙 基 四 氨 叶 哺 图 4.8 雄 鼠 青春 期 促进 信息 素 结构 四 峻 鼠 的 青春 期 延迟 信息 素 ( puberty-delay pheromone) : 若 幼年 肉 鼠 生活 在 没 有 雄 鼠 的 峻 鼠 群 中 时 , 它 的 青春 期 就 延迟 了 。 此 时 ,给 予 雄 鼠 尿 液 ,幼年 肉 鼠 青春 ， 期 也 不 能 恢复 ,说 明 肉 鼠 信息 素 压制 了 雄 鼠 信息 素 。 若 切除 肉 鼠 的 肾上腺 ,其 尿 液 ， 对 幼年 肉 鼠 就 没有 影响 。Novotny 等 比较 了 切除 肾上腺 的 和 正常 的 瞧 鼠 尿 液 的 挥 发 性 组 分 ,从 正常 的 肉 鼠 尿 中 鉴定 出 6 种 组 分 是 切除 肾上腺 的 所 没有 的 。6 种 都 是 比较 简单 的 小 分 子 化 合 物 (图 4.9) ,1 种 是 2,5 - 二 甲 基 吡 嗪 ,另外 5 种 是 7 碳 脂 质 化 合 物 的 酮 或 乙酸 酯 。 把 这 6 种 化 合 物 以 合适 浓度 加 到 切除 肾上腺 的 肉 鼠 尿 液 中 时 ,该 尿 液 就 变 得 和 正常 峻 鼠 尿 液 一 样 有 活性 。 这 6 种 化 合 物 组 合 到 一 起 ,就 是 雌 鼠 对 峻 鼠 的 抑制 动情 期 和 青春 期 延迟 信息 素 (Agosta ,1992 1) 。 现 已 证 明 2,> -一 王 基 吡 嗪 是 延迟 信息 素 的 关键 和 主要 成 分 ( Wyatt,2003 ) 。 NT 史 怖 | 2 信 训 和 和 O O As AR 站 本 SN 图 4.9 上 峻 鼠 青春 期 延迟 信息 素 结构 98 (2) 亚洲 象 象 是 陆地 动物 中 体形 最 大 者 ,只 有 亚洲 象 和 非洲 象 两 个 种 。 亚 洲 象 ( Elephas maxinmas ) 分 布 于 亚洲 东南 部 ,我 国 仅 迁徙 在 云南 西双版纳 地 区 。 亚 洲 象 肉 象 动情 期 长 达 16 ~18 周 , 而 其 能 育 期 很 短 , 仅 几 天 ,甚至 几 小 时 。 在 动情 周期 里 ,其 体内 血清 中 激素 孕 酮 (progesterone ) 和 促 黄 体 激 素 (luteinizing hormone) 及 尿 中 信息 素 的 浓度 , 呈 周 期 而 规律 性 的 变化 (Hess et al/. ,1983 ) 。 从 肉 象 尿 分 离 鉴 定 的 (Z) -7 -十 二 碳 烽 乙酸 酯 是 雌性 对 雄性 的 吸引 剂 和 繁 殖 时 间 的 化 学 信号 ,这 一 尿 信息 素 在 肉 象 处 于 黄体 期 的 尿 中 检测 不 到 ,而 在 接近 排 卵 期 时 达到 高 浓度 ,此 时 的 雌 象 尿 引 发 了 发 情 雄 象 的 前 交配 行为 。 当 浓度 为 1 molXZL 时 ,也 能 引起 野外 独居 发 情 象 的 前 交配 行为 。(Z) -7 - 十 二 碳 炳 乙酸 酯 有 2Z 和 五 异 构 体 ,但 只 有 2 异 构 体 有 活性 。 雄 象 有 年 周期 的 发 情 期 ,呈现 特有 的 狂暴 状态 (musth) ,此 时 ,其 血清 中 睾酮 (testosterone ) 浓度 升 高 ,从 位 于 耳 侧 的 里 腺 (temporal gland ) 释放 出 微量 的 信息 化 合 物 ,宣布 自己 处 于 狂暴 状态 。 其 尿 中 和 呼出 的 气 中 也 含有 一 些 信息 物 。 栖 腺 开 始 释 放出 的 信息 物 是 高 浓度 的 2 - 丁 酮 ,2 - 丁 酮 活性 期 很 短 ,不 足 1 h。 随 后 ,里 腺 又 释放 出 一 些 挥发 性 化 合 物 , 如 环 已 酮 ,flontalin 和 2- 和 于 酮 等 ,其 活性 期 为 2 ~6h。 这 些 信息 素 引 发 幼年 雄 象 和 非 动情 期 瞧 象 的 回避 , 令 处 于 动情 期 的 肉 象 察觉 到 狂暴 状态 的 雄 象 就 在 附近 ,于 是 发 情 的 肉 象 选择 了 狂暴 状态 的 雄 象 交 配 (Rasmussen el aw!/. ,1999 ) 。 有 些 鳞 翅 目 上 肉 蛾 的 性 信息 素 也 是 (Z) -7 -十 二 碳 烯 乙酸 酯 ,两 种 截然 不 同 的 动物 ,居然 利用 同一 种 化 合 物 做 自己 的 性 信息 素 ( 图 4.10) ,这 是 很 有 意思 的 。 这 种 现象 说 明 ,彼此 不 相干 的 两 种 动物 ,能 把 同一 特异 分 子 独立 地 进化 成 为 信息 素 ， 反映 了 生物 起 源 的 共同 性 。 的 确 , 在 多 细胞 有 机 体 里 ,基础 酶 的 反应 途径 是 共同 的 ,在 动物 界 各 类 生物 中 ,大 多 数 的 生物 分 子 类 型 也 是 相同 的 。 然 而 , 虽 共 享 (2) -7 -十 二 碳 炳 乙酸 酯 做 性 引诱 剂 ,但 雄 蛾 和 雄 象 并 不 会 因 共 用 而 被 摘 糊 涂 。 雄 蛾 不 会 被 肉 象 吸引 , 因 雌 蛾 性 信息 通常 是 多 组 分 的 , 它 不 会 为 这 单一 组 分 所 动 。 雄 象 也 不 会 注意 肉 蛾 释放 的 (2Z) -7 -十 二 碳 炳 乙酸 酯 ,其 量 对 于 象 来 说 太 低 了 ， 而 且 尿 中 还 有 其 他 组 分 的 配合 (Wyatt,2003 ) 。 (3) 猪 和 订 几 千 年 来 , 猪 (Sus serofa ) 都 是 最 重要 的 家 畜 , 它 是 由 野猪 经 饲养 驯化 而 来 ,其 品种 很 多 。 在 有 公 猪 存在 时 ,发情 母 猪 采取 不 动 姿势 , 脊 柱 前 凸 ,腰部 下 沉 , 表 示人 允 许 公 猪 怜 跨 和 交配 。 在 这 个 过 程 中 , 母 猪 的 视觉 .听觉 和 嗅觉 都 起 了 作用 ,但 公 猪 的 气味 是 特别 重要 的 , 它 呼出 一 种 有 廉 香味 的 气息 ,含有 的 性 信息 素 能 强烈 地 吸引 发 情 的 母 猪 。 已 从 这 种 气味 中 鉴定 出 两 个 相关 的 省 类 化 合 物 雄 省 烯 醇和 雄 委 烽 酮 (图 4.11)。 这 两 种 化 合 物 都 是 在 举 丸 中 合成 的 ,大 部 分 转移 并 储存 在 唾液 腺 中 ， 脂肪 组 织 中 也 有 。 信 息 素 存 在 于 唾液 腺 中 的 现象 是 很 少见 的 。 已 将 公 猪 信息 素 应 用 于 猪 的 人 工 授精 技术 中 ,已 有 商品 问世 ,名 为 公 猪 交配 素 (Boar Mate) (Agosta,1992 ) 。 99 人 (2) -7- 十 二 碳 烯 乙 酸 酯 图 4.10 亚洲 象 和 蛾 及 其 性 信息 素 值得 一 提 的 是 ,两 种 省 类 化 合 物 其 中 一 个 有 令 人 不 愉快 的 像 尿 一 样 的 味道 ,而 另 一 ， 个 则 没有 。 由 于 公 猪 的 脂肪 含有 这 两 种 化 合 物 , 故 在 毫 调 的 公 猪 肉 里 常 有 一 种 令 人 讨厌 的 味道 。 麻 ( Moschus moscjiferus) 属 有 蹄 类 动物 ,是 生活 在 中 国 和 远东 地 区 的 一 种 小 型 ， 鹿 。 雄 麻 在 脐 和 生殖 孔 之 间 有 一 腺 体 ,能 分 沁 廊 香 , 称 为 麻 香 腺 , 廊 香 酮 (mus- ， come) 是 其 主要 成 分 。 雄 廊 发 情 期 廊 香 腺 特别 发 达 ,挥发 的 香味 浓郁 ,用 以 吸引 瞧 ， 麻 。 麻 香 自 古 就 是 一 种 名 贵 的 香料 和 药材 。 灵 猫 ( Fiverra spp. ) 其 内 性 和 雄性 都 “ 有 一 个 历 状 腺 体 和 生殖 腺 相连 ,也 能 分 泌 有 特殊 麻 香 味 的 油状 物 ,其 主要 成 分 为 灵 ， 猫 香 酮 (civertome) ,其 结构 类 似 廊 香 酮 ,也 是 一 种 大 环 烯 酮 (图 4.11)。 灵 猫 香 酮 也 是 一 种 名 贵 的 香料 和 药材 ( 李 绍 文 ,2001) 。 CH2-CH2 GE (CC 下 >~CHCH; C 扣 光 全 和 CH C 作 2 也 2 到 | 衣 H>2 H~_ k Fe) U 0 Ne 和 cB CH2 CE 丰 2CG 开 一 Ac 磨 香 前 灵猫 香 本 HO- 雄 省 烯 酮 图 4.11 麻 ` 灵 猫 和 猪 的 性 信息 素 结构 100 (4) 性 选择 达尔 文 用 自然 选择 (natural selection ) 来 解释 生物 的 进化 , 即 通过 个 体 的 存活 和 生殖 能 力 进 行 适 者 生存 ,不 适 者 淘汰 的 选择 。 性 选择 (sexual selection ) 也 是 达尔 文 首先 提出 来 的 ,并 认为 性 选择 是 自然 选择 的 一 种 特殊 形式 。 性 选择 是 一 性 个 体 (通常 是 雄性 ) 在 寻求 配偶 时 ,通过 选择 获得 了 比 同 性 其 他 个 体 更 具 竞 争 力 的 特 征 。 通 常 雄性 个 体 的 生殖 投资 少 于 雌性 个 体 , 这 导致 了 雄性 必须 为 争夺 异性 而 和 其 他 同性 个 体 进 行 激烈 的 竞争 ( 尚 玉 昌 ,1998 ) 。 人 性 选择 有 多 种 形式 ,研究 最 多 的 和 最 重要 的 是 配偶 选择 (mate selection ) 。 达尔 文 指出 ,在 性 选择 中 除 视 觉 和 听觉 信号 外 ,还 应 包含 化 学 信号 ,雄性 哺乳 动物 精制 的 气味 腺 “通过 性 选择 就 可 以 理解 了 ,倘若 更 有 气味 的 雄性 在 争夺 雌性 中 更 为 成 功 , 其 留 下 的 后 代 也 遗传 有 它们 逐渐 完善 的 腺 体 和 气味 ”。 达 尔 文 还 指 出 ,性 选择 信号 如 艳丽 的 色泽 和 复杂 的 行为 等 有 许多 共同 特点 ,信号 的 展现 仅 在 一 性 中 , 仅 在 成 年 个 体 中 , 仅 在 繁殖 季节 里 ,并 基本 上 用 于 交配 中 。 性 选择 的 化 学 信 号 也 具有 这 些 特点 ,动物 界 性 选择 化 学 信和 号 的 研究 已 取得 了 一 些 令 人 瞩目 的 成 果 ， 其 中 也 不 乏 哺 乳 动物 的 事例 。 哺乳 动物 的 许多 种 , 当 几 雄 两 性 个 体 在 求偶 期 间 彼此 靠近 时 , 近 程 信息 素 对 辩 认 彼 此 的 状态 是 非常 重要 的 。 雌 性 能 利用 雄性 的 气味 来 辨认 其 “社会 地 位 ”营养 质量 、 繁 殖 状况 、 免 疫 基因 型 .遗传 亲 和 性 和 健康 状况 等 来 选择 配偶 。 亚 洲 象 肉 象 能 从 雄 象 的 尿 液 和 杜 腺 溢出 的 信息 素 ,来 判明 邻近 的 是 否 是 一 头发 育 良 好 并 处 于 发 情 期 的 雄 象 。 雌 性 小 家 鼠 能 通过 雄 鼠 尿 的 气味 来 选择 配偶 , 它 喜 欢 健康 雄 鼠 的 尿 液 ,而 厌 弃 被 线虫 或 原生 动物 寄生 的 雄 鼠 尿 液 。 可 能 生病 小 鼠 直接 或 间接 地 改 变 了 雄 激 素 水 平 , 从 而 影响 了 尿 的 气味 。 雌 性 小 家 鼠 也 能 应 用 气味 信息 避免 携带 有 致死 等 位 基因 (lethal alleles ) 的 雄 鼠 做 配偶 。 该 致死 等 位 基因 叫 上 复合 体 (= complex) ,有 很 高 的 多 态 性 ,有 15 个 隐 性 上 等 位 基因 。 如 果 是 纯 合 子 (zb) ,发 育 中 的 胚胎 就 会 全 部 致死 。 很 多 野生 小 家 鼠 是 杂 合 子 ( At) 。 杂 合子 (+]i) 崔 鼠 在 选择 配偶 时 ,强烈 地 偏爱 纯 合 子 ( /+ ) ,这 在 其 后 代 中 就 避 开 了 基因 致死 效应 (Wyatt,2003 ) 。 哺乳 动物 在 配偶 选择 中 ,气味 的 某 些 重要 作用 是 同 免疫 系统 的 主要 组 织 相 容 性 复合 体 (major histocompatibility complex,MHC ) 基因 相 联 系 的 。MHC 基因 编码 的 重 白 质 被 携带 到 细胞 的 表面 , 它 能 指示 该 细胞 的 起 源 和 状态 。 依 这 些 指示 ,免疫 系 统 就 可 辨认 该 细胞 是 自身 的 一 部 分 ,还 是 异 源 的 。 如 果 是 自身 的 健康 细胞 就 不 去 ， 管 它 , 关 是 异 源 的 或 有 病 的 细胞 就 将 其 消灭 。 小 家 鼠 有 两 个 品系 ,它们 之 间 除 MHC 基因 的 1L 个 位 点 (locus) 有 差异 外 ,其 他 基因 完全 相同 。 在 实验 中 发 现 ,它们 总 是 选择 和 自己 MHC 基因 位 点 不 同 的 异性 ”做 配偶 。 在 这 里 体味 和 尿 气味 的 差异 起 了 关键 作用 , 即 MHC 基因 差异 导致 气味 的 差异 。MHC 蛋白 分 子 很 大 ,不 大 可 能 是 挥发 性 的 。 那 么 ,MHC 蛋白 如 何 和 气味 相 联系 呢 ? 目前 具体 的 还 不 很 清楚 ,有 多 个 假说 ,主要 有 MHC 分 子 假说 (MHC 101 molecular hypothesis ) 和 载体 假说 (carrier hypothesis ) 。 前 者 认为 尿 和 汗 中 MHC 和 白 分 子 的 片段 是 有 气味 的 ,而 后 者 强调 不 同 的 MHC 蛋白 分 子 运载 了 不 同 的 挥发 性 气味 分 子 , 包 括 共生 细菌 的 气味 分 子 ( Wyatt,2003 ) 。 两 品系 小 鼠 的 MHC 基因 各 自 编码 出 自己 特有 的 MHC 蛋白 ,分 析 超 过 400 个 氨基 酸 残 基 的 一 组 ,发现 两 者 只 有 3 个 氨基 酸 残 基 是 不 同 的 。 让 另 一 小 鼠 来 辨认 时 , 它 能 通过 尿 的 气味 区 别 出 这 两 个 品系 的 小 鼠 。 只 有 3 个 氨基 酸 残 基 不 同 就 有 了 不 同 的 气味 。 假 定 气味 差异 是 由 单个 基因 差异 引起 的 ,MHC 蛋白 结构 的 微小 差 异 就 影响 了 气味 ,这 必定 涉及 至 今 还 不 清楚 的 许多 化 学 变化 (Agosta,1992) 2. 领域 行为 和 气味 标记 领域 可 概括 定义 为 一 个 被 保卫 的 区 域 (defended areas) 。 领 域 常常 是 二 个 有 食物 资源 和 良好 繁殖 条 件 的 地 域 ,占有 者 可 用 来 栖息 和 吸引 异性 。 依 种 属 的 不 同 ， 领域 可 以 仅 为 一 头 雄 性 所 有 ,如 小 羚羊 ;也 可 为 一 个 家 族 所 有 ,如 小 家 鼠 ; 或 为 一 组 成 员 所 有 ,如 多 。 领 域 可 小 到 一 个 梨 穴 ,也 可 大 到 数 千 米 , 如 美洲 野牛 。 领 域 行为 (territorial behavior) 是 很 多 哺乳 动物 显著 行为 之 一 ,它们 常用 气味 来 标记 自己 的 领 域 ( 尚 玉昌 ,1998) 。 通 常 雄性 ,特别 是 居 统 治 地 位 的 雄性 ,或 领域 主人 比 普通 成 员 更 倾向 标记 领域 。 (1) 领域 的 气味 标记 哺乳 动物 有 着 多 种 腺 体 ,它们 常常 用 其 分 泌 物 ,或 者 尿 液 和 凑 便 来 标记 自己 占 有 的 领域 ,气味 标记 常 可 沿 领域 " 划 ” 出 一 条 线 。 如 非洲 的 长 颈 羚 ( Ziiocramius waL- jeri) 用 其 大 的 眶 前 腺 ( antorbital gland) , 隔 一 定 距离 标记 凸 出 的 小 枝 未 端 ,车 将 其 连接 , 则 呈 近 圆 形 的 图 案 ( 图 4.12)。 图 4.12 ”雄性 长 颈 凑 用 眶 前 腺 标记 的 领域 ( 仿 Wyatt,2003 ) _“ 忌 际 标记 优点 之 一 是 言 号 可 以 同 信 号 的 发 送 者 分 离开 来 ,这 和 其 他 信号 如 鸣 叫 信号 是 不 同 的 气味 合成 花费 的 能 量 比较 少 ,但 是 ,气味 的 标记 要 花费 很 多 时 间 ,如 侏 羚 (Ourebia ourebia) 要 花费 35% 的 时 间 来 做 气味 标记 和 相关 活动 。 气 味 102 标记 者 有 时 还 需要 到 危险 区 域 去 查看 和 有 覆盖 冰 人 者 的 气味 标记 。 如 河 狸 有 时 要 离 开 安 全 的 水 域 , 到 岸上 查看 外 来 的 气味 标记 。 气 味 标 记 还 可 能 被 捕食 者 和 寄生 者 窗 见 ,从 而 带 来 危险 。 在 众多 的 动物 信息 中 ,气味 标记 是 一 个 可 靠 的 信号 。 因 为 气味 标记 围绕 在 领 域 周边 ,显示 出 标记 主人 在 同 其 他 个 体 竞 争 中 是 个 成 功 者 , 才 保有 这 样 大 的 一 个 领 域 。 标 记 的 气味 成 分 是 在 内 分 泌 调 控 下 合成 的 ,因而 , 它 反映 了 标记 者 的 生理 状 态 “ 社 会 地 位 "以 及 健康 和 营养 状态 等 内 在 条 件 。 气味 标记 基本 上 是 领域 标记 ,但 在 有 些 种 中 还 有 其 他 功能 。 如 南非 的 笔 尾 狼 (Cynictis penicillate) 有 十 多 个 成 员 栖 息 在 一 起 ,领域 大 多 数 的 标记 是 由 从 属 的 两 性 成 员 完 成 的 ,而 非 居 统治 地 位 者 。 这 个 种 的 成 员 都 要 同 周 边 领 域 邻 居 的 异性 交 配 ,因而 ,这 个 领域 标记 信息 可 能 有 广告 性 质 ,显示 从 属 成 员 的 身份 和 性 成 熟 状况 等 。 在 非 领域 的 哺乳 动物 中 ,有 些 种 也 利用 气味 标记 ,如 北美 阿根廷 长 耳 豚鼠 (Dolichofis patagonum ) ,雄性 把 尿 直接 撤 在 峻 性 身上 ,这 也 有 广告 性 质 。 (2) 气味 标记 的 意义 尽管 气味 标记 在 哺乳 动物 中 广泛 存在 ,但 对 标记 者 的 确切 目的 和 意义 还 不 是 很 清楚 。 已 提出 很 多 假说 来 解释 ,主要 的 有 3 个 :气味 栅栏 假说 气味 相合 假说 和 边界 维持 假说 。 中 气味 栅栏 假说 (scent fence hypothesis) :气味 标记 作为 一 个 栅栏 或 “不 得 和 人 肉 ”(keep out sign) 牌 示 存 在 ,以 阻止 特定 种 属 的 成 年 雄性 个 体 进 入 。 欧 洲 跨 鼠 (Talpa europaea ) 雄 鼠 总 是 避 开 其 他 直 鼠 气味 标记 的 领域 (无 论 是 熟悉 的 还 是 不 吉 悉 的 ) ,或 许 是 因为 在 有 限 的 洞穴 内 发 生 争 斗 受 伤 概率 高 ,而 且 难 以 逃脱 。 然 而 ， 野外 观察 发 现 ,几乎 所 有 观察 过 的 种 ,领域 人 侵 者 并 不 避 开 标记 的 区 域 。 @ 气味 相合 假说 (scent matehing hypothesis) :这 个 假说 认为 , 闽 人 者 先 和 弄 清 领 域 主人 在 领域 上 标记 的 气味 ,以 便 遇 到 对 手 时 辨认 其 气味 是 否 与 标记 气味 相同 , 相 合 表 示 对 手 就 是 领域 主人 ,于 是 就 回避 战斗 而 退却 。 如 果 发 生 争 斗 , 它 很 可 能 是 失 败 者 ,因为 主人 是 领域 保卫 者 ,战斗 意志 更 强 ,而 又 熟悉 情况 ( 尚 玉昌 ,1998 ) 。 气味 相合 假说 有 助 于 解释 一 些 动 物 的 奇异 行为 。 如 康 羚 ( 4/celapjhus busela- Phus) 用 眶 前 腺 标记 领域 ,同时 也 把 它 涂 在 自己 身上 ,当主 人 面 对 间 人 者 时 ,站 着 不 动 ,允许 其 嗅 咬 颈 肩 部 体毛 来 考察 ,以 表明 自己 就 是 领域 主人 。 在 一 个 大 的 小 家 鼠 群 里 , 居 统 治 地 位 的 雄 鼠 也 容忍 居 从 属地 位 的 雄 鼠 存在 。 领 域内 的 一 切 都 用 尿 来 标记 , 居 统 治 地 位 的 雄 鼠 在 显著 地 方 标记 。 当 逆 人 者 比较 了 对 手 的 气味 和 领域 标 记 的 气味 ,如 果 两 者 是 相同 的 , 闽 人 者 就 退却 了 ,这 个 结果 是 可 以 预想 的 。 知 是 问 和 人 者 评估 的 是 气味 的 内 在 特征 ,气味 是 否 相合 就 不 重要 了 ,实验 结果 也 是 不 能 预 想 的 。 北美 河 狸 ( Castor conadenszs ) 栖息 在 北美 ,一 个 家 族 共同 生活 在 池塘 河 边 的 一 个 巢穴 里 (同属 的 河 狸 C..fiber 生活 在 我 国 新 疆 东 北部 和 欧洲 地 区 ) 。 北 美 河 狸 家 族 成 员 用 肛 腺 和 两 种 气味 腺 分 废物 标记 岸 线 的 泥 堆 。 不 同 个 体 肛 腺 分 废物 是 不 同 103 多 但 _ 个 家 族 的 成 员 有 相似 组 分 , 故 肛 腺 分 泌 物 可 用 于 亲缘 关系 的 识别 。 两 种 气 味 腺 分 沁 物 为 河 狸 香 素 (castoreum ) ， 富 含 酚 类 物质 ,有 强烈 的 气味 。 河 狸 能 分 辩 出家 族 成 员 的 邻居 的 和 外 来 的 河 狸 香 素 的 差异 。 领 域 主人 若 发 现 气味 标记 不 是 自己 家 族 成 员 的 ,就 用 自己 的 分 泌 物 将 其 掩盖 ,或 者 除 掉 这 个 外 来 气味 的 小 土 堆 ， 而 不 是 加 大 自己 标记 的 气味 水 平 。 若 依 气味 栅栏 假说 , 它 应 当 去 提高 标记 水 平 。 实验 中 发 现 , 外 来 的 河 狸 对 肛 腺 分 泌 物 没有 反应 ;而 拒绝 了 用 河 狸 香 素 标 记 的 领 成 这 个 结果 和 气味 相合 假说 是 一 致 的 ,也 证 明 河 狸 香 素 是 河 狸 领域 标记 的 气味 成 分 (Wyatt,2003 ) 。 @) 边界 维持 假说 (border maintenance hypothesis ) :把 气味 标记 在 领域 边界 ,可 看 作 是 邻里 之 间 的 一 条 “所 有 权 界 线 ”(property line) ,以 防止 领域 主人 之 间 常 发 生 的 争斗 。 有 些 种 的 雄性 个 体 优先 标记 相 邻 有 危险 对 手 的 边界 。 在 一 个 侏 羚 家 族 领 域 里 ,有 一 个 居 统 治 地 位 的 雄性 和 几 个 从 属 的 雄性 ,它们 共同 用 眶 前 腺 分 废物 和 排 泄 物 标记 领域 ,用 眶 前 腺 标记 灌木 枝 头 每 小 时 可 达 45 次 之 多 。 和 共享 边界 邻居 只 有 一 头 雄性 的 相 比 ,它们 更 多 地 标记 有 多 头 雄性 的 边界 ,后 者 可 能 有 更 大 的 危险 。 雄性 山 羚 ( Oreotragus oreotragus ) 也 更 多 地 标记 有 竞争 的 边界 ,用 以 警告 对 面 可 能 的 入侵 者 。 (3) 过 标记 (over marking ) 狗 闻 电 杆 下 另 一 只 狗 留 下 的 尿 味 ,然后 加 上 自己 的 尿 液 , 这 可 能 是 人 们 最 熟悉 的 过 标记 的 例子 。 有 些 哺乳 动物 发 现 一 个 陌生 的 标记 ,特别 是 在 一 个 有 主 大 的 领 域 里 ,主人 常常 采取 这 种 过 标记 行为 。 在 一 点 上 加 多 个 气味 标记 可 能 有 下 面 3 种 结果 : 由 气味 的 混合 (scent blending ) :气味 混合 可 产生 出 一 组 气味 ,这 在 有 巢 的 社 会 性 昆虫 中 是 常见 的 。 在 免 、 猫 \ 山 等 中 也 存在 这 种 现象 。 G@) 各 个 气味 保持 独立 存在 (individual scent remain distinct) : 若 过 标记 能 使 原 有 气味 标记 仍 保持 各 自 独立 存在 的 话 , 这 就 如 同一 个 个 体 签名 粤 , 或 立 起 的 一 个 化 学 公告 牌 , 即 创造 了 一 个 信息 中 心 。 在 这 里 每 个 个 体 都 有 自己 的 广告 ,在 这 里 也 能 发 现 其 他 个 体 的 存在 。 已 有 报道 , 电 狗 和 狮 就 属 这 种 类 型 。 @ 气味 拖 盖 (scent masking) :过 标记 后 就 将 先前 的 标记 气味 掩盖 起 来 , 如 红 狐 .小 家 鼠 和 金 仓 鼠 ( Mesocricetus auralus ) 就 属于 此 类 型 。 金 仓鼠 忽略 前 期 的 标记 气味 ,只 辨认 最 新 的 标记 气味 (Wyatt,2003 ) 。 3. 信息 素 的 感知 所 有 动物 都 能 感知 外 界 环境 中 的 化 学 物质 ,包括 信息 素 和 来 自 食 物 和 捕食 者 的 化 学 信息 物 等 ,并 予以 反应 。 嗅 觉 系统 从 空气 或 水 中 感知 的 是 气 昧 (odour) 而 不 是 味道 (taste) ,后 者 是 由 味觉 感知 的 。 很 多 门类 动物 (从 线虫 到 哺乳 类 ) 嗅觉 系 统 的 结构 和 功能 都 显著 相似 ,其 嗅觉 神 经 元 (olfactory sensory neuron ,OSN ) 的 嗅 毛 ( 端 突 末端 ) 暴 露 于 外 界 而 轴 突 直接 延伸 到 脑 中 。 嗅 觉 神经 端 突 都 集中 在 一 个 器 家 里 ,哺乳 动物 皆 在 鼻 中 。 很 多 哺乳 动物 有 二 元 的 嗅觉 神经 系统 :主要 呀 觉 系统 104 (main olfactory system ) 和 犁 鼻 需 嗅觉 系统 (vomeronasal olfactory system ) 。 (1) 主要 嗅觉 系统 嗅觉 神经 分 布 在 鼻 中 的 嗅觉 区域 (嗅觉 上 皮 ) ,其 表面 附 有 一 层 黏液 , 嗅 毛 浸 浴 在 黏液 中 。 嗅 觉 神 经 细胞 单个 存在 ,并 围 以 支持 细胞 。 气 味 分 子 必 须 是 挥发 性 的 才能 进入 鼻孔 ,并 进而 溶 于 黏液 中 ,到达 嗅 毛 处 。 若 是 玻 水 性 的 则 要 由 黏液 中 的 言 息 素 运载 蛋白 (pheromone-binding proteins ) 运送 到 嗅 毛 处 。 和 其 他 神经 细胞 不 同 的 是 嗅 党 神经 生命 期 较 短 ,能 很 快 地 被 干细胞 (stem cells ) 更 新 。 @ 气味 受 体 蛋白 和 特征 编码 假说 :气味 分 子 首先 和 嗅觉 神经 细胞 膜 上 的 嗅觉 受 体 蛋白 (olfactory receptor proteins ) 结合 ,活化 了 也 在 膜 上 的 G 和 蛋白 , 促 发 了 一 个 电 脉冲 , 便 将 信号 经 轴 突 传 到 了 脑 ( 图 4.13 ) 。 /了 缘 毛 区 克 1 "5 。 运载 蛋白 黏液 OSN 支持 细胞 发 育 的 OSN 图 4.13 关 椎 动物 嗅觉 上 皮 结 构 和 气味 分 子 与 嗅觉 神经 结合 示意 图 ( 仿 双 yatt,2003 ) 肴 椎 动物 嗅觉 受 体 蛋白 由 庞大 的 多 基因 家 族 编 码 ,大 鼠 和 小 鼠 经 测定 大 约 有 1 000 个 基因 ,是 其 基因 组 的 1% 。 嗅 党 上 皮 里 , 任 一 受 体 蛋 白 基 因 只 在 0.1% 的 嗅 觉 神 经 里 表达 ,这 意味 着 任 一 嗅觉 神经 只 是 一 种 嗅觉 受 体 蛋 白 型 。 然 而 , 任 一 嗅觉 受 体 可 被 广泛 调整 ,能 和 系列 特殊 的 不 同 气味 分 子 结合 ,也 即 任 一 类 型 的 气味 分 子 能 刺激 一 系列 不 同 的 嗅觉 受 体 ,这 种 解释 被 称 为 嗅觉 系统 的 气味 分 子 特 征 编码 假 说 (a hypothesis for coding the molecular features of odours ) 。 可 用 一 个 假想 的 分 子 来 说 明 , 它 有 尖 的 和 圆 的 两 个 未 端 ,因而 能 和 具 尖 的 末端 受 体 结合 ,也 能 和 具 圆 的 末 端 受 体 结合 (图 4.14) 。 GO) 嗅 党 神经 小 球 和 组 合 编码 :一 个 特定 的 气味 分 于 特征, 如 其 功能 团 ` 电 和 荷 、 ”大 小 和 形状 等 ,选择 刺激 了 一 个 独特 的 受 体 ,并 被 组 合 到 独特 的 嗅觉 神经 小 球 (glomeruli) 里 , 即 有 相同 的 独特 受 体 蛋 白 的 轴 突 被 组 合 到 同一 个 嗅觉 小 球 里 ,给 出 ”一 个 组 合 编码 (combinatorial code) 。 嗅 觉 小 球 的 数目 和 不 同 生物 的 嗅觉 神经 类 型 相关 ,大 约 果 蝇 有 50 个 ,蜜蜂 有 160 个 ,大 鼠 有 1 800 个 ( Wyatt,2003 ) 。 嗅 觉 小 球 105 图 4.14 气味 分 子 特征 编码 假说 图 解 ( Wyatt,2003 ) 与 连接 它们 的 神经 一 起 ,并 合 形成 嗅 球 (olfactory bulb ) 的 一 部 分 。 小 球 有 相当 大 的 空间 来 汇集 各 种 神经 。 嗅 觉 神 经 元 轴 突 在 这 里 汇聚 并 把 信号 发 送 给 其 他 神经 细 胞 僧 帽 细胞 (mitral cel ) 和 簇 细 胞 (tuftes cell) (图 4. 14) ,这 些 神经 细胞 互相 连接 ,也 同 其 他 神经 细胞 连接 。 在 这 里 也 进行 时 间 和 空间 的 整合 (integration ) ,这 可 能 在 嗅觉 信息 加 工 方面 有 关键 性 作用 。 而 后 再 把 信息 传 到 脑 的 其 他 部 分 ,导致 行为 反应 ,如 运动 和 释放 激素 等 。 现代 分 子 生物 学 和 电 生 理 研 究 ,都 确认 了 嗅觉 神经 小 球 是 气味 信息 感知 的 功 能 和 解剖 单位 。 荧 光 染 料 实验 ,观察 到 不 同 的 气味 分 子 引 起 了 不 同 的 嗅 党 小 球 的 “ 友 光 COCWyatt320U03) (2) 犁 鼻 器 嗅 党 系统 多 数 哺乳 动物 及 两 栖 类 和 有 疏 行 动物 都 有 二 元 嗅觉 系统 , 除 主 要 嗅 党 上皮 (main olfactory epithelium ,MOE ) 外 ,还 有 殊 鼻 器 (vomeronasal organ,VNO ) 。 在 哺乳 动物 ， 中 ,VNO 是 一 对 长 形 管状 物 , 卧 在 鼻 隔 基部 (图 4.15)( 人 类 是 否 有 慢 器 是 个 有 争议 的 问题 ,多数 人 认为 没有 ) 。MOE 发 送信 号 到 脑 中 的 嗅 球 ,而 VNO 发 送信 和 号 到 位 于 嗅 球 后 边 的 副 嗅 球 ( aceessory olfaction bulb) 。 依 种 不 同 ,信息 素 被 MOE 感 知 ,或 被 VNO 感知 ,或 被 两 者 共同 感知 。VNO 的 前 未 端 有 一 管状 开 唱 ,中 此 类 开 口 于 鼻腔 ;有 蹄 类 和 食肉 类 开口 在 鼻 肋 管 , 同 口 和 鼻腔 相连 ,以 至 通过 乱 吸 信息 物 源 ,信息 物 能 从 口 进入 VNO 中 而 被 感知 。 北美 黑 尾 鹿 ( Odocoileus hemionus) 有 种 卷 展 闻 嗅 行为 。 当 雄 鹿 闻 肉 鹿 尿 液 时 ， 先 用 口算 吸 一 点 尿 液 ,再 卷 缩 上 唇 仰 起 头 , 上 下 左右 摇动 ,接着 深 吸 一 日 气 。 这 种 爷 慎 反应 (lip-eurl response) 是 Flehmen 于 1930 年 第 一 次 描述 的 , 故 称 Piehmen 反 应 。 这 个 动作 使 信息 物 由 口 进入 鼻 , 再 由 VNO 感知 。 经 分 析 鉴定 雄 鹿 感 知 的 是 败 106 鹿 尿 中 的 一 种 蛋白 质 , 能 由 此 辨别 肉 鹿 的 生理 状况 。 许 多 种 有 蹄 类 都 有 这 种 卷 唇 闻 嗅 现象 (图 4.15)。 图 4.15 马 的 卷 唇 反应 ( 仿 双 yatt,2003 ) VNO 只 有 两 个 不 同 的 受 体 蛋 白 家 族 :VR1 和 VR2, 这 和 MOE 是 不 同 的 ,表明 两 个 嗅觉 系 统 可 能 是 独立 进化 的 。 长 期 以 来 认为 VNO 主要 感知 一 些 大 分 子 化 合 物 ,如 尿 蛋 白 ( 结 合 有 小 的 信号 分 子 ) , 现 已 知 除 蛋 白质 外 , 它 也 能 感知 小 分 子 信息 物 ,但 结合 在 不 同 区 域 的 受 体 上 。 (3) 两 个 嗅 党 系统 作用 的 不 同和 配合 因 有 两 个 嗅觉 系统 , 故 对 嗅觉 信号 的 感知 出 现 了 下 述 3 种 情况 : J 由 YNO 感知 的 信号 :很 多 哺乳 类 的 两 性 行为 和 生理 反应 是 由 VNO 感知 的 。 员 齿 类 引物 信息 素 的 作用 依赖 于 VNO 的 完整 。 如 小 鼠 由 两 性 尿 液 调节 的 青 春 期 发 育 和 动情 期 的 促进 、 妊 娠 期 的 终止 等 都 有 赖 于 VNO 的 介 导 , 若 VNO 被 毁 ， 这 些 行 为 和 生理 反应 就 不 能 发 生 。 G@ 由 MOE 感知 的 信号 :哺乳 类 很 多 嗅觉 信息 是 由 MOE 感知 的 。 新 生 幼 患 靠 MOE 感知 的 新 奇 气味 ,来 找到 母亲 的 乳头 。MOE 被 毁坏 的 小 狗 就 不 能 顺利 地 找 到 母亲 乳头 唤 奶 ,而 VNO 被 毁 则 不 受 影响 。 发 情 的 母 猪 也 是 靠 MOE 感知 公 猪 呼 出 气味 的 信息 素 ,而 采取 准备 交配 的 姿势 ,破坏 VNO 并 不 影响 这 些 行 为 。 @) MOE 和 VNO 共同 感知 的 信号 :发 情 的 金 仓 鼠 肉 鼠 用 阴道 液 标记 栖 地 , 雄 鼠 由 MOE 侦察 到 肉 鼠 的 存在 ,但 只 有 其 VNO 感知 了 阴道 分 泌 物 中 的 大 分 子 信息 素 成 分 后 ,才能 引发 对 肉 鼠 的 进一步 考察 和 交配 行为 。 然 而 ,有 了 性 经 历 的 雄 鼠 ,已 学 会 通过 MOE 来 感知 发 情 雌 鼠 的 气味 信息 ,就 能 引发 交配 行为 ,而 不 再 需要 接受 VNO0 信号 的 刺激 了 。 金 仓鼠 的 事例 极 好 地 表明 MOE 和 VNO 的 不 同 作 用 和 它们 之 间 的 相互 配合 。 ”用人 所 有 动物 在 种 内 个 体 之 间 都 需要 有 信息 交流 , 营 社 会 性 生活 的 种 类 更 需要 进 行 频繁 的 信息 交流 ,以 协调 彼此 的 活动 。 独 居 种 类 在 其 生活 史 的 某 个 阶段 ,也 必须 和 其 他 个 体 进 行 信息 沟通 ,才能 使 求 便 和 繁衍 后 代 顺 利 进行 ,不 同 其 他 个 体 进行 信 107 息 交流 的 动物 是 不 能 生存 的 。 动物 通过 信号 (signal) 进行 信息 交流 ,信号 是 信息 的 携带 者 。 动 物 间 的 信号 可 概括 为 4 类 (Bradbury et cl. ,1998 ) : 人 光 信 号 (light sienal) :少数 动物 能 通过 自体 发 光 进 行 联络 ,如 某 些 水 母 和 莉 火 虫 ,但 大 多 数 动物 靠 太 阳光 辨认 环境 和 识别 事物 。 @) 声 信 号 (sound signal ) :许多 动物 能 通过 振动 发 声 来 传递 信息 。 @ 化 学 信号 (chemical signal) :通过 化 学 信息 物 进 行 信息 交流 。 图 电信 号 (electric signal) : 某 些 水 生动 物 如 电 鳃 ,能 利用 电波 进行 交流 。 很 多 无 背 椎 动物 和 兰 椎 动物 都 能 利用 化 学 信号 来 传递 信息 ,化 学 信号 对 诱导 许多 动物 的 行为 有 着 重要 作用 。 与 光 信 号 和 声 信号 相 比 ,对 化 学 信号 认识 和 研究 较 晚 ,但 近 几 十 年 随 着 分 析 手 段 的 进步 ,科学 家 们 已 揭示 出 动物 界 许 多 化 学 通讯 的 奥妙 事例 。 然 而 ,我们 仍 面临 许多 挑战 ,还 有 许多 未 解 之 谜 。 已 知 动物 个 体 气 味 能 揭示 其 性 别 .年 龄 健康 状 况 和 地 位 等 , 故 可 把 气味 标记 看 作 是 一 种 外 展 表 型 (ex- tended phenotypes) ,但 至 今 对 信息 化 合 物产 生 的 遗传 学 原理 知道 得 很 少 。 化 学 信 号 传递 着 大 量 信息 ,但 是 ,对 所 涉及 化 合 物 是 如 何 产生 的 ,嗅觉 器 官 又 是 如 何 从 化 学 信号 译 码 成 信息 , 仍 知之 不 多 。 关 于 化 学 通讯 的 进化 问题 ,仍然 不 清楚 化 学 信和 号 是 如 何 进化 变 得 实在 而 可 靠 的 (Penn ,2006 ) 。 动物 种 类 繁多 ,在 化 学 通讯 方面 仔细 研究 过 的 种 类 (昆虫 除外 ) 仍 届 指 可 数 ， 还 有 更 多 的 种 类 在 等 待 我 们 去 研究 。 \ nm : 参考 文献 天 天 二 Y6883E 成 新 路 , 徐 汝 梅 , 谢 丙 炎 . 2005. 化 学 通讯 在 松 材 线虫 侵 染 和 扩散 中 的 作用 .生态 学 报 ,25: 339-345. 李 绍 文 .2001. 生态 生物 化 学 (第 三 四 章 ). 北 京 :北京 大 学 出 版 社 . 尚 玉昌 . 1998. 行为 生态 学 (第 三 .七 .十 一 章 ). 北 京 :北京 大 学 出 版 社 . 范 志 勤 . 1981. 哺乳 动物 的 化 学 通讯 . 北京 :科学 出 版 社 ,236. Agosta 内 . C. 1992. Chemical Communication : the Language of Pheromones. New York: Freeman ， 99-147. Bargmann C. [. ,Horvitz 也 . R. 1991. Control of larval development by chemosensory neurons in Cae- norhabdilis elegans. Science ,251 :1 243-1 246. Bradbury 本. 叉 . ,Vehrencamp S.. 1998. Animal Communication. Sunderland MA :Sinauer Associates ， 75-96 ,207-223. Butenandt A. ,Beckmann R. ,Stamm D. ,Hecker E. 1959. TDber den sexuallockstoff des seidenspinners Bombyx mori. reindarstellung und konstitution . Zeifschr 太 Naturforschung ,14b:283-284. Dulka J. C. , Stacey N. E. ,Sorensen P. 叉 . ,Krak C. J. 1987. A steroid sex pheromone synchronizes maje-female spawning readiness in goldfish. Nature ,325 ;251-253. Feldhoff R. C. ,Rollmann S、M_ , Houck L. D. 1999. Chemical analysis of courtship pheromones in plethodontid salamander//Johnston RH 4duvances 友 Chemical Siegmals z Yertebrates. New York : 108 Academic ,49-62. Hess D.IL. ,Schmidt M. J. ,Schmidt A. M. 1983. Reproductive cycle of the Asian elephant (天 Jephas 7QXZITLLS ) in captivity. Biology oF Reproduction ,28 :767-773. Jaffe H. ,Huettel R.N. ,Demilo A.B. ,Hayes D.K. ,Rebois R.V. 1989. Isolation and identification of a compound from soybean cyst nematode , eterodera glycines , with sex pheromone activity. Jouvrmnal/ of Chemical Ecology,15 :2 031-2 043. Keeling C.I. ,Slessor K.N. ,Higo 再. A. ,Winston M.L.2003. New components of honey bee(4Pprs meL- jiFra 工 . ) queen retinue pheromone. Proceedings o tihe Natiomnal 4cademy of Sciences of US4 ,100 : 4 486-4 491. Masamune T. ,Anetai M. ,Takasugi M. ,Katsui N. 1982. Isolation of a natural hatching stimulus , glyci- noeclepin A ,for the soybean cyst nematode. Nature ,297 :495- 490. Novotny M. V. ,Weidong M. ,Zidek L. ,Daev 了 上. 1999. Recent biochemical insights into puberty accel- eration ,estrus induction ,and puberty delay in the house mouse//Johnston R. H. 4dvances 友 Chemmz- cal Signmals 友 Yertebrates. New York :Academic ,99-115. O'Halloran D. M. ,Fitzpatrick D. A. ,Burnell A. M. 2006. The chemosensory system of CaemorAabditis elegans and other nematodes//Dicke M. , Takken 及 .Chemzical cology :万 om gene io ecosystema. Netherlands :Springer,71-88. Penn D. J. 2006. Chemical communication-five major challenges in the post-genomics age//Dicke M. ， Takken 叉 . Chemzical Ecology : 太 om gene to ecosystem. Netherlands :Springer,9-18. Rasmussen 工 .了 上 . 直 . ,Schulte B. A. 1999. Ecological and biochemical constraints on pheromonal signa- ling systems in Asian elephant and their evolutionary implications//Johnston 有 R. 再 . 4dvances 了 友 Chermical Signals 友 Yerteprates. New York :Academic ,49-62. Smith R. J.F.1999. What good is smelly stuff in the skin? cross fuction and cross taxa effects in fish ”alarm substances”//Johnston R. H. 4dvamces 友 Chemical Signals 友 Tertebrates. New York: Aca- demic ,475-487. Sorensen P. 叉 . ,Stacey N. 节 . 1999. Evolution and specialization of fish hormonal pheromones//Johns- ton R. H. 4dvanmces 友 Chemical Sigmals zertebrates. New York :Academic ,15-47. Wabnitz P. A. ,Bowie J. H. ,Tyler M. J. 1999. Aquatic sex pheromone from a male free frog. Vature ， 401 :444-445 . Watson P.J. 1986. Transmission of a female sex pheromone thwarted by males in the spider Ziznyphzia 1- 18iosa( Linyphiidae ) .Science ,233 :219-221. Wyatt T.D. 2003. Pheromones and Animal Behaviour: communication by smell and taste. Cambridge， New York ,391 . 109 和 虫害 诱导 植物 挥发 物 的 生态 功能 及 应 用 OO 孙 晓 玲 ” 陈 宗 起 摘 要 被 植 食性 昆虫 侵害 后 ,植物 的 地 上 或 地 下 部 分 均 能 感知 由 取 食 或 产 卵 造 成 的 机 械 损 伤 和 某 些 来 自 虫 体 的 诱导 物 , 从 而 激活 虫害 诱导 植物 挥发 物 (herbivore im- duced plant volatiles ,HIPVs ) 的 合成 。HIPVs 不 仅 能 增强 对 植 食 性 昆虫 天 敌 的 引诱 作用 ,抑制 植 食性 昆虫 的 取 食 或 忌 避 产 卵 ,而 且 还 可 以 引起 邻近 同 种 或 异种 植物 的 防御 反应 或 防御 准备 ,从 而 调节 植物 、 植 食性 昆虫 与 天 笋 三 者 之 间 的 相互 作用 关 系 ,增强 植物 在 自然 界 的 生存 竞争 能 力 。 本 章 在 明确 HIPVs 形成 机 理 的 基础 上 ， 主要 综述 HIPVs 生态 功能 的 最 新 研究 进展 ,在 此 基础 上 探讨 利用 HIPVs 进行 害 贝 生态 调控 的 可 能 性 ,并 提出 尚 待 深入 研究 的 问题 。 D 中 国 农 业 科学 院 茶 叶 研 究 所 ,杭州 310008 ,E-mail: zmchen2006@ 163. com (〈 陈 宗 构 ) 110 玫 gj 植物 和 植 食性 昆虫 之 间 存 在 着 交互 作用 的 重要 化 学 通讯 联系 ,这 是 昆虫 在 浩 瀚 的 自然 空间 中 得 以 生存 和 繁衍 的 有 力 手 段 之 一 。20 世纪 80 年 代 以 来 的 研究 证 明 ,大 气 中 弥漫 着 各 种 植物 分 刻 的 挥发 物 ,这 些 挥 发 物 在 生态 系 中 起 着 信息 传递 、 生物 种 群 标 识 和 性 别 标 志 的 功能 。 进 一 步 的 研究 还 发 现 , 植 物 在 遭受 生理 胁迫 和 植 食性 昆虫 攻击 后 所 释放 的 挥发 物 无 论 是 种 类 还 是 数量 都 和 健康 植物 所 释放 的 有 明显 变化 ,具有 植物 种 类 品种、 生育 期 和 生理 状况 的 特异 性 ,而 且 还 具有 植 食性 昆 虫 种 类 、 虫 龄 .为害 程度 为害 方式 和 其 他 一 些 环 境 因 子 的 特异 性 (Couinguene and Turlings ,2002 ; Schmelz el al/. ，2003 ; Choudhary el al!. ，2008 ) 。 虫害 诱导 植物 挥发 物 (herbivore induced plant volatiles ，HIPVs ) 作为 一 种 化 学 信息 物质 ,其 组 成 不 同 于 健康 植物 和 机 械 损 伤 植物 所 释放 的 挥发 物 ,可 以 被 天 敌 、 害 虫 以 及 邻近 的 植物 等 生 物 所 利用 和 识别 ,影响 着 生态 系 中 不 同 营 养 层 间 的 种 群 平 衡 ,直接 或 间接 地 调节 植 物 与 昆虫 种 群 之 间 的 关系 。 正 因为 如 此 ,虫害 诱导 的 植物 挥发 物 引 起 了 越 来 越 多 的 关注 。 HIPVs 作为 一 种 化 学 信号 在 植物 、 植 食性 昆虫 与 天 敌 之 间 传 递 , 因 此 研究 HIPVs 可 以 在 理论 上 加 深 对 植 食性 昆虫 种 群 动态 变化 机 制 、 植 物 - 害虫 - 天 敌 间 的 三 重 营养 关系 、. 昆 虫 种 内 及 种 间 相 互 作 用 等 的 认识 ,在 实践 中 从 一 个 侧面 补充 和 完善 害虫 综合 治理 的 手段 和 措施 ,如 开发 天 敌 引诱 剂 、 害 虫 驱 避 剂 .害虫 诱杀 剂 和 培育 互 益 素 高 释放 量 的 作物 品种 等 ,并 据 此 在 田间 建立 “ 推 - 拉 ” 防 治 策略 。 近 年 来 对 HIPVs 的 研究 已 不 仅仅 停留 在 组 分 鉴定 、 定 量 分 析 以 及 活性 物质 的 室内 筛选 等 初级 阶段 ,在 理论 上 已 经 开始 对 HIPVs 的 诱导 及 合成 机 制 、 植 物体 内 的 信号 转 导 控 制 途径 、\HIPVs 对 植 食性 昆虫 种 群 密度 的 调节 和 控制 等 诸多 方面 进行 研究 。 在 实践 上 ,部 分 研究 成 果 已 经 从 实验 室 研 究 阶段 转 到 了 田间 验证 和 小 面积 应 用 阶 段 , 有 关 HIPVs 在 田间 测试 和 应 用 成 功 的 报道 在 最 近 2 ~3 年 中 不 断 涌 现 。 本 章 将 以 HIPVs 的 形成 机 理 为 基础 ,主要 局 限于 HIPVs 的 生态 功能 ,从 HIPVs 的 直接 和 间接 防御 功能 、 对 邻近 植株 的 影响 以 及 相关 成 果 的 田间 验证 与 应 用 等 方面 作 一 系 统 性 综述 。 一 、HIPVs 的 形成 机 理 对 植物 挥发 物 的 研究 始 于 20 世纪 50 年 代 , 先 期 研究 主要 集中 在 植物 花 的 香 气 上 ,而 对 挥发 物 信号 传递 与 功能 的 研究 仅 约 30 年 的 历史 (Price ef al. ，1980 ) 。 植物 挥发 物 的 种 类 有 1 700 ~3 000 种 (Dudareva el ac/. ，2006; Kundsen and Gersh- enzon，2006 ) , 其 数量 约 占 植物 体内 次 生 代 谢 物 总 量 的 1% (Dudareva ef ca/. ， 2006) 。30 年 来 的 研究 结果 揭示 了 自然 界 的 一 个 重要 奥秘 , 即 生物 生态 系 中 不 同 党 养 层 间 赖 以 生存 和 繁衍 的 基础 是 化 学 信息 的 交流 ,而 植物 释放 的 不 同 挥发 物 是 这 种 化 学 信息 交流 的 媒介 之 一 。 以 农业 生态 系统 为 例 ,正常 植物 所 释放 的 挥发 物 111 是 用 害 生物 寄主 定位 的 线索 ,而 植物 在 被 有 害 生物 为 害 后 通过 体内 代谢 途 从 的 权 恋 而 释放 出 新 的 挥发 物 或 改变 自身 挥发 物 的 组 成 相 , 以 此 癌 昌 然 界 “呼救 ,引诱 丰富 生物 的 天 敌 或 驱 避 有 害 生物 ,以 减轻 自身 的 受害 ,同时 通过 这 种 化 学 信息 同 守 近 的 同一 物种 的 其 他 个 体 发 出 "预警 ”。 从 植物 挥发 物 的 形成 过 程 来 看 ,可 以 区 分 为 如 下 三 个 类 别 ( Degenhardt and Lincoln ，2006) :四 组 成 型 ( constitutive ) :该 类 化 合 物 贮存 在 植物 叶片 中 ,受到 机 械 设 伤 后 在 损伤 部 位 立即 释放 ,是 植物 体内 的 固有 组 分 ;@ 诱导 型 (indueed) :是 能 够 被 正常 植株 释放 ,但 经 植 食性 昆虫 到 食 后 释放 量 加 大 的 一 类 挥发 物 ,这 类 挥发 物 是 植物 通过 自身 的 防御 系统 应 对 植 食性 昆虫 的 为 害 而 作出 的 反应 ;@ 新 形成 型 (novel) .通常 指 那些 正常 植株 不 能 释放 、 被 植 食性 昆虫 为 害 后 新 合成 的 挥发 物 。 挥发 物 具有 植 食性 昆虫 种 类 的 特异 性 ,通常 对 植 食性 昆虫 具有 忌 避 、 拒 食 或 对 天 政 具有 引诱 作用 。 业已 证 明 , HIPVs 的 产生 必须 有 来 自 植 食性 昆虫 的 激发 子 (elicitor) 参 与 。 Turlings 等 人 (1990) 首 次 报道 了 昆虫 口腔 分 泌 物 处 理 可 激活 玉米 的 间接 防御 功 能 。 自 此 ,口腔 分 泌 物 处 理 可 诱导 植物 产生 类 似 HIPVs 的 现象 在 其 他 植物 中 也 不 扬 得 到 证 实 。 鳞 翅 目 幼虫 口腔 分 泌 物 中 的 氨基 酸 与 玉米 中 的 脂肪 酸 在 虫 体内 结合 成 一 种 脂肪 酸 氨基 酸 共 斩 物 volicitin ,这 个 激发 子 可 诱导 玉米 产生 与 虫害 诱导 类 似 的 挥发 物 组 成 相 (Par et olL. ，1997 ) ,在 利 马 豆 (Koch et ol.，1999) 和 烟草 (Halitschke et aol. ，2001 ) 的 研究 中 也 发 现 了 类 似 的 现象 。 作 者 等 在 茶树 = 害 狼 洗 天 敌 三 重 营 养 层 的 研究 中 发 现 , 无 论 是 咀嚼 式 口 器 的 茶 尺 晓 ( Ectropis ob1igia) 还 是 刺 吸 式 口 器 的 假 眼 小 绿叶 蝉 ( BEmpoasca zitzs) ,它们 的 口腔 分 泌 物 都 具有 诱导 茶树 释放 挥发 性 互 益 素 的 功能 ( 陈 宗 抑 等 ,2000) 。 已 有 的 研究 结果 证 明 昆 虫 的 “日 鹏 分 泌 物 ”实际 上 是 由 两 部 分 组 成 :一 是 昆虫 的 晒 腺 和 唇 腺 产生 的 唾液 分 废物 , 妃 一 种 是 反 吐 物 (Felton, 2008) 。 目 前 的 研究 实际 上 还 没有 将 这 两 种 分 泌 物 完全 区 别 开 来 ,而 是 统称 为 口腔 分 泌 物 ,其 有 效 组 分 大 多 为 脂肪 酸 - 氨基 酸 的 结合 物 (FACs) 和 一 些 酶 类 (如 葡萄 糖 氧化 酶 ) 。 Alborn(1997 ) 首次 在 甜菜 夜 蛾 口腔 分 泌 物 中 分 离 出 volicitin 并 确定 了 其 诱导 功能 。 之 后 ,在 甜菜 夜 蛾 口腔 分 泌 物 中 还 发 现 了 一 种 ATP 合成 酶 的 y 亚 单位 蛋 自 (Inceptin ) ,该 物质 可 激活 或 豆 苗 的 间接 和 直接 防御 反应 (Schmelz ef ol. ，2006; 2007) 。 关 于 植 食性 昆虫 口腔 分 泌 物 中 的 有 效 成 分 ,报道 最 早 的 是 葡萄 糖苷 酶 (Mattiacci el al. ，1994 ) ,此 外 还 有 葡萄 糖 氧 化 酶 (glucose oxidase，GOX) (Musser # al. ，2002;2005; Zong and Wang, 2004;2007;Hnu et cl. ,2008) ,有 报道 称 工头 棉铃 虫 老 熟 幼虫 每 小 时 可 分 泌 0.4 ~0.7 ug 的 GOX(Peiffer and Felton,，2005) 。 有 关 昆 虫口 腔 分 泌 物 在 诱导 植物 产生 间接 防御 反应 中 的 作用 业已 获得 证 明 , 但 是 其 诱导 机 制 则 尚未 完全 探 明 ,进一步 的 研究 正在 进行 中 。 在 研究 HIPVs 形成 机 理 的 同时 ,植物 合成 并 释放 HIPVs 对 其 生存 的 利弊 作用 引起 了 科学 家 们 的 极 高 关注 (Cipollini et ol1. ，2003 ; Steppuha and Baldwin，2008 ) 。 112 HIPVs 的 产生 速度 基本 上 是 kg/h(Dicke,1990; Turlings el cl/. ，1995 ) ,大 约 比 健康 植株 高 2. 5 倍 (Kolopainen,，2004) 。 尽 管 目 前 对 HIPVs 产生 的 利益 和 代价 研究 尚 未 定论 ,但 大 多 研究 结果 均 支 持 植物 产生 HIPVs 的 代价 极 低 ,有 利于 植物 在 自然 界 中 生存 和 繁衍 的 观点 。 有 研究 报道 植物 产生 4 种 重要 挥发 物 的 量 仅 占 叶片 每 天 生产 量 的 (0.65 ~ 1.3) x10 一 % (Dicke and Sabelis，1989 ) 。 通 过 对 玉米 产生 HIPVs 的 代价 分 析 认 为 前 期 植物 为 了 形成 挥发 物 会 导致 收获 物 有 所 减少 ,但 一 段 时 间 后 即 可 获得 平 衡 (Hoballah et cl/. ，2004; Hulten et cc/. ，2006 ) 。Hulten 等 人 (2006) 以 植物 生长 量 和 结 籽 量 为 指标 对 拟 南 芥 进行 研究 ,结果 显示 对 Pseudo- momnas jljuorescens 病原 细菌 产生 间接 防御 植株 的 干 物 重 和 结 籽 量 与 未 产生 间接 防 御 反 应 的 植株 并 无 差别 ,诱导 邻近 植株 产生 “窃听 "反应 的 代价 比 诱 导 植 物 直 接 产 生 防 御 的 成 本 低 。 但 也 有 学 者 对 此 持 相 反 的 观点 ,有 研究 认为 在 诱导 植物 的 抗 病 和 抗 虫 过 程 中 ,在 没有 天 敌 控制 的 情况 下 ,植株 的 生长 和 结 籽 量 均 有 减少 (Cipollini，2002; 2007; Dietrich el ol. ，2005 ) 。 此 外 ,对 烟草 (Baldwin，1998 ) 、 北 美 独行 莱 (Zepidium zirginicum ) ( Brassicaceae) ( Agrawal，2000 ) 和 野生 葛 下 (Agraw- al ef al. ，1999 ) 等 的 研究 结果 均 表 明 诱 导 植 物产 生 对 害虫 的 抗 性 会 引起 较 大 的 能 量 消耗 。 可 以 认为 ,寄主 植物 在 生态 系 中 与 其 他 成 员 的 协同 进化 过 程 中 ,将 以 最 小 的 能 量 消 耗 保护 自身 ,从 而 使 植物 获得 最 大 的 生存 空间 和 实现 种 群 的 发 展 。 不 同 种 植物 产生 间接 防御 的 代价 在 质 上 和 量 上 都 会 有 很 大 的 变化 ,并 受 环境 、 植 物 生 理 状 况 、 植 食性 昆虫 的 虫口 密度 以 及 天 敌 数量 等 的 影响 , 尚 需 进 行 更 多 的 研究 加 以 明确 。 二 、HIPVSs 的 直接 防 稳 功 能 传统 的 直接 防御 是 指 植物 被 植 食性 昆虫 取 食 为 害 后 ,导致 体内 有 毒 次 生 代 谢 物质 和 防御 蛋白 含量 显著 增加 ,通过 降低 植物 营养 和 干扰 昆虫 消化 导致 植 食性 昆 虫 生长 迟缓 或 死亡 来 实现 其 直接 防御 功能 (Lou and Baldwin，2003) (图 5.1)。 HIPVs 作为 一 种 化 学 信息 物质 , 它 的 释放 表明 了 寄主 植物 已 受害 的 生理 状态 (表明 食物 质量 下 降 ) 植株 上 已 有 植 食性 昆虫 分 布 (表明 洪 在 的 竞争 者 已 存在 ) 以 及 生 态 环境 中 可 能 有 天 敌 存在 (有 被 寄生 或 捕食 的 危险 ) ,为 植 食性 昆虫 提供 了 特殊 的 化 学 通讯 信号 。 植 食性 昆 贝 为 了 寻找 最 佳 食物 来 源 、 避免 后 代 的 种 群 竞争 ,也 为 了 避 开 被 天 敌 取 食 而 倾向 于 选择 健康 植株 ,是 直接 防御 的 另外 一 种 作用 方式 , 即 通过 调控 昆虫 的 行为 反应 而 发 挥 作用 。 例 如 ,未 被 为 害 的 小 麦苗 对 蚜虫 具有 吸引 作用 ， 而 被 高 种 群 密 度 蚜 虫 为 害 后 的 小 麦苗 挥发 物 却 对 蚜虫 具有 驱 避 作用 (Quiroz et LO997 太 2 寄主 植物 的 挥发 物 为 植 食性 昆虫 提供 寄主 定位 所 需 的 信息 (Visser，1986 ) ,通常 情况 下 健康 植物 释放 出 挥发 物 的 量 非常 少 ,而 被 植 食性 昆虫 为 害 后 植物 释放 挥发 物 的 种 类 和 数量 都 显著 增加 ,为 周围 的 生物 有 机 体 提 供 了 丰富 的 化 学 信息 。 因 此 ， HIPVs 在 不 同 植 食性 昆虫 与 植物 系统 中 是 驱 避 还 是 引诱 植 食性 昆虫 ,与 植物 和 植 食 性 昆虫 的 种 类 植株 上 的 虫口 密度 、 植 食性 昆虫 的 为 害 和 繁殖 习性 等 因素 密切 相关 。 113 有 害 生物 的 寄生 和 捕食 性 天 政 加 害 植物 的 有 害 生 物 僵 豆 并 互 图 5.1 植物 对 植 食性 昆虫 为 害 的 直接 防御 和 间接 防御 (根据 Dicke and Hilker,，2003 修改 ) 迄今 ,对 HIPVs 中 起 直接 防御 作用 的 化 学 组 分 已 经 有 一 些 了 解 ,绿叶 挥发 物 和 昔 类 化 合 物 等 在 其 中 起 着 重要 作用 ( 表 5$. 1) 。 如 Bernasconi 等 人 (1998 ) 报道 被 玉米 蚜 为 害 后 玉米 苗 会 释放 出 蚜虫 报警 信息 素 一 一 反 式 -B -法 尼 烯 ,对 有 翅 蚜 的 寄主 选择 具有 很 强 的 驱 避 作用 ,而 诱导 产生 的 反 式 -2 - 己 烽 醛 、 顺 式 -3 - 己 烽 本 和 己 烯 醇 这 3 种 绿叶 挥发 物 均 对 蚜虫 产 卵 具有 忌 避 作用 (Bate and Rothstein， 1998) 。 反 式 -2 -已 烯 醛 是 目前 公认 的 对 植 食性 昆虫 具有 忌 避 作用 的 物质 ,已 有 文献 对 反 式 -2 -已 烯 醛 驱 避 叶 螨 产 卵 以 及 减少 烟草 天 蛾 的 取 食 等 方面 进行 了 报 道 (Avdiushko et al. ，1997; Bolter el a!l. ，1997 ) 。 表 5.1 HIPVs 在 9 种 植 食性 昆虫 -植物 研究 系统 中 的 直接 防御 植 食性 昆虫 -植物 研究 系统 功能 性 挥发 物 生态 功能 参考 文献 忽 布 疣 额 蚜 Phorodom /1- 驱 避 忽 布 史 Campbell et cj/. ，1993 ; 7 水 杨 酸 甲 酯 额 是 区 Losel et a!. ，1996 ; 蛇 厅 草 友 mulus japulus Ninkovic el al. ，2003 玉米 蚜 Rhopalosiphum mai- dis Fitch 反 式 -B -法 尼 烯 玉米 Zea mays 工 . 驱 避 玉米 虹 有 Bernasconi el al.， 翅 型 1998 顺 式 -3 -已 烯 基 - 1- 醇 ; 顺 式 -3- 己 烟 芽 夜 蛾 Heliothnis wirescens 息 基 醒 酸 十 ; 顺 式 一 De 3 -已 虹 基 异 丁 酸 驱 避 烟 芽 夜 蛾 酯 ; 顺 式 -3 -已 烯 基 丁 酸 酯 ;(Z) -3 - hexenyl tiglate Moraes el al. ， 烟草 Nicotiamna iabpacum 2001 慢 茄 天 蛾 Manduca GTz- 增加 番茄 天 蛾 和 顺 式 二 3 -已 燃 基 -二 和 | guUemaculata 区 烟草 天 蛾 式 己 炳 基 和 烟草 天 蛾 幼 Ko 有 和 和 1 sexta 1 = 痘 ; 芳 樟 醇 ; 顺 虫 的 死亡 率 ; 人 烟草 N_ attenuate 式 -a- 香 柑 油 烯 驱 避 烟草 天 星 成 虫 产 卵 114 续 表 植 食性 昆虫 -植物 研究 系统 功能 性 挥发 物 生态 功能 参考 文献 桃 是 Myzus persicae V es 番茄 Solanum 专 perosum cv. Te 驱 避 桃 是 下 ef Desiree \ 下 mpoa 6 -三 用 基 va 取 造 保 腿 x 如 Javescens(Fabricius ) 赵 冬 香 ,2001 兰 三 毁 了 光 各 洒 二 醇 叶 量 茶树 Melaleuac aliernzjolia 茶 蚜 Toxoptera auramnt 反 式 -2 -已 烯 醛 ; 韩 宝 瑜 和 周 成 松 ， 昌 经 驱 避 茶 蚜 茶树 M. alternzolia MeSA 和 条 甲 醛 2004 忌 避 西 花 葡 马 2 eliotpas 让 Framklinzielia oc- 0 烟 碱 Delphia er ca/. ，2007 烟草 Nicotiana tabgacum cidenialzs 取 食 和 产 卵 驱 避 Cerotoma ru- 甲 科 Chrvysomelidae ornis 和 Cymam- 本 各 具体 物质 不 详 人 Heil，2004 利 马 豆 Phaseolus 1unatus 工 . droprotica SUerre- TOe1LSIS HIPVs 的 释放 节律 与 植 食性 昆虫 日 活动 规律 相符 现象 的 揭示 ,有 力 地 证 明了 HIPVs 在 植物 的 直接 防御 中 发 挥 着 重要 作用 。 烟 芽 夜 蛾 美国 棉铃 虫 (已 zea ) 等 夜 蛾 科 昆 虫 的 幼虫 能 够 诱导 烟草 释放 特异 性 挥发 物 ,并 且 异 夜 不 同 。 例 如 , 顺 式 - 3 - 己 烯 基 丁 酸 酯 、 顺 式 -3 - 己 烯 基 异 丁 酸 酯 和 顺 式 -3 - 己 烦 基 醋酸 酯 等 5 种 物 质 只 有 夜间 释放 ,而 反 式 -2 - 己 烯 醛 等 4 种 物质 虽然 白天 也 有 释放 ,但 是 释放 量 显著 低 于 夜间 ,其 夜间 释放 量 大 的 规律 与 夜 蛾 科 昆 虫 的 活动 规律 相符 ,进而 发 现 夜 间 独 有 的 挥发 物 释 放 组 合 是 驱 避 夜 蛾 科 成 虫 寄主 选择 的 重要 因素 (De Moraes et al. ，2001 ) ,更 有 学 者 认为 植物 挥发 物 对 昆虫 活动 规律 的 影响 甚至 大 于 光照 的 影 啊 (Shiojiri et c/. ，2006) 。 由 此 推测 ,HIPVs 在 自然 界 中 对 各 和 营养 层 的 调控 功能 可 能 远 比 我 们 目前 已 知晓 的 深刻 , 尚 待 更 深入 的 研究 。 然而 ,并 不 是 所 有 的 HIPVs 都 赋予 植物 以 直接 防御 的 功能 ,研究 发 现 有 些 HIPVs 对 害虫 具有 引诱 作用 。Campbell 等 人 (1993 ) 发 现 忽 布 疣 额 蚜 取 食 蛇 麻 草 后 主要 诱导 产生 水 杨 酸 甲 酯 、 顺 式 -2- 己 烯 醛 和 B- 石 竹 烯 ,而 这 3 种 HIPVs 又 具 有 不 同 的 生态 功能 ,如 水 杨 酸 甲 酯 对 忽 布 更 额 蚜 具 有 驱 避 作用 ,而 顺 式 -2- 己 烯 醛 和 B- 石 竹 炳 却 有 引诱 作用 。Carroll 等 人 (2006 ) 报道 ,玉米 被 草地 贪 夜 蛾 [ Spo- doptera Jrugiperda( Smith ) ] 六 龄 幼虫 为 害 后 释放 的 芳 樟 醇 对 该 虫 具有 引诱 作用 ,并 发 现 仅 芳 樟 醇 一 种 物质 即 可 实现 对 该 虫 寄 主 选择 行为 的 调控 。 某 些 甲虫 如 Zep- 11sS notarsa decemlineata Coleoptera scarabaeidae 和 Oreina cacaliae 能 被 其 为 害 后 的 寄主 释放 的 HIPVs 所 吸引 .有 学 者 推测 这 种 现象 可 能 与 其 交尾 行为 有 关 (Bolter et ol. ， 1997;，Loughrin et al. ，1996; Kalberer et cl. ，2001 ) 。 被 小 荣 蛾 (Platella xylostella ) 为 害 后 的 甘蓝 则 能 吸引 小 菜 蛾 成 虫 到 其 上 产 卵 ,这 是 因为 小 菜 蛾 的 专 一 性 寄生 蜂 (Cotesia plutellae) 只 寄生 每 株 被 害 植株 上 的 1 ~ 2 只 小 菜 蛾 幼虫 ,因此 为 害 过 的 植 物 对 于 小 菜 蛾 幼虫 相对 较 安 全 ,将 卵 产 到 被 为 害 的 植株 上 有 助 于 提高 其 后 代 的 存 活 率 (Shiojiri et al. ，2002; 2003) 。 另 有 研究 表明 低 诱 导 水 平 的 利 马 豆 比 健康 植 株 对 象 甲 类 昆虫 具有 更 强 的 引诱 作用 ,而 高 诱导 水 平 的 利 马 豆 植株 又 能 引起 象 甲 类 昆虫 的 逃避 行为 ( Heil, 2004) 。 此 外 ,HIPVs 亦 可 对 异种 植 食性 昆虫 的 行为 产生 影响 ,如 被 甜菜 夜 蛾 为 害 后 的 马 铃 昔 所 释放 的 HIPVs 对 马 铃 昔 甲 虫 具有 明显 的 引 诱 作 用 (Bolter et al. ，1997 ) 。 HIPVs 的 驱 避 和 引诱 作用 在 同 种 或 异种 昆虫 间 有 时 可 交互 发 生 , 如 二 斑 叶 螨 能 够 被 其 为 害 诱导 黄瓜 的 HIPVs 所 引诱 ,但 是 西 花 萄 马 诱导 黄瓜 产生 的 HIPVs 却 又 引起 二 斑 叶 螨 的 逃避 行为 (Pallini et aol. ，1997) 。 这 种 由 HIPVs 传递 的 植 食性 昆虫 种 内 或 种 间 的 间接 相互 作用 ,将 影响 到 整个 群落 结构 中 植 食性 昆虫 的 组 成 ( 程 家 安 和 唐 振 华 ,2001 ) 。 综 上 ,HIPVs 对 植 食性 昆虫 发 挥 何 种 生态 功能 可 能 与 中 植 食性 昆虫 的 生物 学 特性 有 关 , 如 是 否 该 虫 的 聚集 为 害 能 降低 植物 的 防御 能 力 , 是 否 能 有 效 地 抵御 HIPVs 所 引诱 的 天 敌 等 (Bolter et ol. ，1997) ;@) 植株 上 植 食性 昆虫 的 虫 日 密度 有 关 ;G@) 植 食性 昆虫 天 敌 的 取 食 习 性 有 关 ; 也 与 由 不 同 植物 种 类 释放 的 HIPVs 的 不 同 组 成 与 浓度 有 关 。 三 、HIPVs 的 间接 防御 功能 虫害 诱导 植物 产生 的 间接 防御 是 指 植物 被 害 后 释放 出 的 与 正常 状态 不 同 的 挥 发 物 (HIPVs) 吸 引 天 敌 前 来 捕食 或 寄生 ,从 而 降低 了 害虫 的 为 害 水 平 (Turlings and Benrey，1998; Dicke and van Loon ,2000) (图 $. 1) 。 这 种 虫害 诱导 产生 的 间接 防 御 功 能 是 由 各 种 信号 转 导 途 径 (signal-transduction pathway) 参 与 的 ,植物 通过 产生 一 系列 的 反应 成 为 改变 的 表 型 ,其 结果 表现 为 减轻 受害 .吸引 天 敌 , 甚 至 将 预警 信 叶 传 递 给 邻近 植物 等 。Price 等 人 (1980 ) 在 三 重 营养 水 平 上 对 植物 挥发 物 的 功能 进行 了 研究 ,首次 明确 提出 虫害 诱导 的 植物 挥发 物 ( HIPVs) 对 天 敌 具 有 招引 作用 。 除 屁 虫 性 信息 素 外 , 植 食性 昆虫 体 表 释放 的 化 合 物 仅 有 极 低 的 挥发 性 或 根本 无 挥 发 性 ,因此 只 有 在 天 敌 近 距离 定位 寄主 时 才能 发 挥 作用 (Vet and Dicke, 992) ;而 HIPVs 的 相对 分 子 质量 通常 较 小 ,挥发 性 高 ,可 为 天 敌 提供 长 距离 的 寄主 定位 信和 号 (Turlings et ol/. ，1990; McCall el ca/. ，1993 ; Steinberg el al/. ，1993 ; Geervliet et c/. ， 1994) 。 目 前 普遍 认为 HIPVs 能 将 害虫 特有 的 信息 转化 为 可 被 天 敌 识别 的 化 学 信 号 ,如 Steinberg 等 人 (1992) 和 Mattiacci 等 人 (1994 ) 发 现 大菜 粉 蝶 (Pieris rass 六 cae) 幼 虫 为 害 诱导 芽 甘 蓝 释 放 的 挥发 物 对 莱 蝶 绒 草 蜂 ( Cotesia glomerata ) 具有 显著 110 吸引 作用 。Heit 等 人 (2008 ) 认为 番茄 的 HIPVs 为 Cyclonreda sanguinea 提供 了 有 猎 物 存在 的 可 靠 信 息 。 松 科 植 物 所 含 的 多 种 蓝 烯 类 化 合 物 既 对 植 食性 昆虫 有 一 定 毒 性 的 直接 防御 功能 ,又 具有 引诱 天 敌 的 间接 防御 功能 。 如 有 松 叶 蜂 (Diprion Pizm) 肉 成 虫 产 卵 的 松树 嫩 针 叶 会 释放 出 比 健康 嫩 梢 高 得 多 的 反 式 -B -法 尼 烦 ,对 其 久 寄生 蜂 有 较 强 的 引诱 力 (Mumm el c!/. ，2003 ;2005 ) 。 虫害 诱导 植物 产生 的 挥发 物 ,尤其 是 新 合成 的 物质 具有 明显 的 异 高 夜 低 的 释 放 节 律 ,这 个 现象 相继 在 棉花 玉米、 杂 交 白 杨 和 利 马 豆 等 植物 的 研究 中 得 到 证 实 (Loughrin et al/. ，1994; Turlings et a!. ，1995 ; Arimura el aL. ，2004 ; Arimura et aL. ， 2007 ) ,经 过 观察 发 现 HIPVs 中 活性 物质 的 释放 节律 刚好 与 害虫 天 敌 的 活动 节律 相 吻 合 。 由 此 ,HIPVs 的 间接 防御 功能 逐渐 成 为 广大 科研 工作 者 的 研究 热点 。 植 食性 昆虫 诱导 植物 产生 的 间接 防御 在 作用 的 时 效 上 有 很 大 差异 。 一 般 而 言 ,这 种 效应 是 一 种 快速 诱导 反应 ,通常 直接 影响 当代 的 种 群 结构 ,但 也 有 对 后 代 种 群 结 构 产 生 影响 的 报道 , 即 所 谓 长 期 的 影响 。 前 面 已 经 提 到 虫害 诱导 植物 挥发 物 具 有 植物 种 类 、 品 种 .生育 期 和 植 食性 昆虫 种 类 、 虫 龄 .为害 程度 和 为 害 方式 等 的 特异 性 , 正 是 这 些 特性 使 得 HPVs 对 天 敌 的 招引 具有 相对 的 专 一 性 ,从 而 保证 天 敌 能 在 浩瀚 的 生态 空间 中 定位 到 合适 的 寄主 。 如 智利 小 植 绥 螨 ( Phytoseiulus persimziiz ) 能 够 辨别 被 二 斑 时 螨 (Tetranychus urticae Koch) (寄主 ) 和 甜菜 夜 蛾 ( 非 寄主 ) 为 害 的 利 马 豆 所 释放 的 HIPVs ,两 种 HIPVs 的 主要 差别 在 于 其 组 成 成 分 量 上 的 差异 , 当 二 斑 叶 螨 的 密度 足够 大 时 ,智利 小 植 绥 螨 表现 出 明显 的 趋 性 (De Boer et a!. ，2004 ) 。 烟 芽 夜 蛾 和 谷 实 夜 蛾 为 害 诱导 玉米 、 棉花 和 烟草 释放 出 的 挥发 物 组 成 相 各 不 相同 , 烟 芽 夜 蛾 的 专 一 性 寄生 蜂 黑 头 折 脉 草 蜂 (Cardiochiles migriceps ) 可 利用 这 些 虫害 诱导 植物 挥发 物 中 的 某 些 特殊 物质 区 分 出 虫害 植株 上 是 否 有 烟 芽 夜 蛾 的 存在 (De Moraes et a/. ，1998 ) 。 植 食性 昆虫 幼虫 取 食 会 诱导 植物 产生 引诱 幼虫 寄生 蜂 的 挥发 物 ,而 产 卵 行为 导致 的 挥发 物 亦 对 卵 寄 生 蜂 具 有 引诱 活性 。 如 , 榆 叶 象 甲 (Xaonipogaleruca 1uieola ) 在 榆树 (Zraus mmzinzor) 上 产 卵 后 会 诱导 叶片 中 熙 类 化 合 物 的 释放 ,这 些 莫 类 化 合 物 又 对 象 甲 的 卵 寄生 蜂 ( Oomyzus gallierucae ) 具有 引诱 作用 (Meiners and Hilker,，2000; Wegener et al/. ，2001 ) 。 茉莉 酸 信号 转 导 途径 在 植物 的 间接 防御 反应 中 发 挥 着 重要 作用 (Dicke and van Poecke,，2002 ) ,在 植物 体内 通过 十 八 烷 酸 途径 来 实现 。 十 八 烷 酸 途径 由 植物 伤口 的 脂 质 膜 所 释放 的 十 八 碳 脂肪 酸 亚麻 酸 开 始 , 通 过 脂 氧 合 酶 的 作用 转变 为 ， 13 - 氢 过 氧 亚 及 酸 , 它 是 allene oxide 合成 酶 和 allen oxide cyclase 酶 的 底 物 ,并 能 形成 环 氧 - 十 八 碳 三 烯 酸 `12 - 氧 代 -植物 二 烯 酸 和 植物 二 烯 酸 (OPDA ) 等 中 间 产物 ,最 后 通过 3 步 的 B 氧化 作用 形成 茉莉 酸 和 来 莉 酸 甲 酯 (Liechi and Farmer， 2002) 。 其 中 ,从 13 - 氢 过 氧 亚麻 酸 会 产生 一 个 十 八 烷 酸 途径 的 分 支 ,并 形成 所 谓 的 “绿叶 挥发 物 ”(green leafy volatiles，GCLVs) ,包括 Ce 醇 、.Ce 醛 及 其 酯 类 化 合 物 ,但 是 从 OPDA 开始 便 对 天 敌 具 有 引诱 活性 。 除 十 八 烷 酸 途径 外 ,植物 的 伤口 还 可 以 诱导 出 现 十 六 烷 酸 途径 ,从 十 六 碳 三 烯 酸 开始 也 能 形成 茉莉 酸 (Weber et a/. ， 117 2004) 。20 世纪 90 年 代 未 期 科研 工作 者 开始 致力 于 寻找 茉莉 酸 的 接受 体 及 其 在 调控 植物 基因 表达 中 的 作用 机 理 , 直 到 2007 年 才 发 现 了 一 个 JAZ 家 族 (Jasmonate ZIM - domain) 和 蛋白 (Chini et c/. ， 2007; Thines et al. ， 200 二 二 业已 证 明 , 外 源 喷 施 茉莉 酸 或 其 甲 酯 可 以 提高 植物 的 间接 防御 功能 (Thaler， 1999; Lou et al.，2005) 。 有 学 者 发 现 茉莉 酸 缺 失 的 番茄 突变 植株 被 鳞 翅 目 害 虫 为 害 后 ,诱导 产生 的 项 类 化 合 物 明显 减少 ,绿叶 挥发 物 的 组 成 相 与 正常 植株 也 有 所 不 同 直接 导致 突 恋 株 的 间接 防御 功能 减弱 (Sanchez - Hernandez ef ol.，2006) ,从 分 子 层 面 证 实 了 茉莉 酸 过 号 转 导 途 径 在 调节 植物 间接 防御 中 的 重要 作用 。 Wegener 等 人 (2001) 研 究 发 现 茉莉 酸 处 理 可 诱导 榆树 释放 与 产 卵 胁迫 相似 的 挥发 物 组 成 相 , 并 对 象 甲 的 卵 寄 生 蜂 有 引诱 活性 。 已 有 的 报道 结果 显示 ( 表 5.2) ,HIPVs 中 对 天 敌 起 引诱 作用 的 组 分 主要 是 绿 叶 气 味 . 莫 类 或 倍 半 萌 类 等 。 茉 莉 酸 甲 酯 ( MeJA) 水 杨 酸 甲 酯 (MeSA)、 吗 唆 等 同 样 对 天 敌 有 引诱 作用 ,但 是 引诱 天 敌 前 来 捕食 或 寄生 的 活性 化 学 信息 物质 大 多 由 混合 物 组 成 。 如 反 式 -2 -已 烯 醛 和 顺 式 -3 -已 烯 基 乙酸 酯 以 一 定 比例 混合 后 对 菜 蝶 绒 草 蜂 的 引诱 活性 几乎 与 菜 青 虫 为 害 后 的 拟 南 芥 植株 相等 (Shiojiri et cl. ， 2006) 。 但 是 ,也 有 HIPVs 中 某 个 单一 化 合 物 的 引诱 活性 即 可 等 同 或 近乎 等 同 整 个 HIPVs 活性 的 报道 ,水 杨 酸 甲 酯 是 其 中 报道 最 多 的 化 合 物 。MeSA 作为 虫害 诱 导 植 物 普 遍 产 生 的 挥发 物 ,其 间接 防御 功能 已 在 利 马 豆 - 二 斑 叶 螨 (Dicke et oL. ， 1990) 黄瓜 -二 斑 叶 螨 (Agrawal el a/. ，2002 ) 以 及 马铃薯 - 马铃薯 甲虫 (Bolter et al. ，1997) 等 10 种 以 上 植物 与 植 食性 昆虫 研究 系统 中 得 到 证 实 ,如 De Boer 等 人 (2004 ) 研究 发 现 MeSA 对 智利 小 植 绥 螨 的 引诱 活性 与 其 寄主 二 斑 叶 螨 诱导 利 马 豆 挥发 物 的 引诱 作用 近乎 相等 。 迄 今 , 大 量 研究 已 证 实 MeSA 对 捕食 螨 、 晴 类 以 及 草 稚 等 捕食 性 的 节肢 动物 均 有 较 强 的 引诱 作用 (Scutareanu el ca1. ，1997; James， 2003; De Boer and Dicke，2004 ) 。 表 5.2 HIPVs 在 16 种 植 食性 昆虫 -植物 - 天敌 研究 系统 中 的 间接 防御 害虫 -植物 功能 性 虫害 诱导 植物 挥发 物 天 政 参考 文献 木 竹 Psyliids 反 式 , 反 式 -a -法 尼 烯 Scutareanu el QL. ， 梨 树 Pyurs spp. 水 杨 酸 甲 酯 人 1997 斜纹 夜 蛾 Spodopt- Pare and Tumlin- era exigua Hubner 黏 虫 盘 绒 茧 蜂 站 ao 本 人 Cotesia jariyai SULLL 工 . shima el a/. ，2002 - 斑 叶 螨 Tetrany- 智利 小 植 绥 旺 chus Mrticae Koch TMTT; 反 式 -B -罗勒 烯 ; (已 ， Phytoseiulaus 本 本 Takabayashi 针 黄瓜 Cucumis sati- 已 ) -wa =- 法 尼 烯 ; 水 杨 酸 甲 本 本 alL. ，1994 ; Agra- ULLS wal ef a/. ， 2002 Henriot 118 害虫 -植物 Uroleucom Jaceae 黑 矢 车 菊 Centauv- TeQa 7PLSETQ 更 豆 蚜 4cyrthosi- Phom PISUPL 笃 豆 Yicia 掺 ba 黏 虫 Mythirmma Separata (Walker) 玉米 Zea mays 番茄 天 蛾 WM. guin- guemaculata 尽 烟 草 天 蛾 M. sexta 烟草 Nicotiana at- temLUate 菜 粉 蝶 Pieris rapae Linnaeus 拟 南 芥 4rapidopszs tihaliama 茶 蚜 Toxoptera au- FTQ72ZZZT 茶树 M. alierniolia 茶 蚜 Toxoptera av- TQPEZZ 茶树 M. aliernifolia 玉米 根 莉 叶 甲 应 - abrotica Virezfera Vir- &vfera 玉米 Zea mays 续 表 参考 文献 基 -5-=- 庚 烯 -2- 酮 功能 性 虫害 诱导 植物 挥发 物 天 政 顺 式 -3 - 己 烽 基 醋酸 酯 ;6 - 甲 4phidius mepris 6- 甲 基 -5- 庚 炳 -2- 酮 ; 顺 式 -3- 己 精 -1- 醇 乙酸 酯 ; 反 无 网 长 管 蚜 茧 式 = 罗 勤 烯 ; 顺 式 -3-=- 己 烯 基 -1- 醇 ; 反 式 -法 尼 烯 4,8 -二 甲 基 -1,3,7 -于 三 烯 ; 叮 唆 ;3 - 凑 基 -2- 了 丁 酮 ;2 - 甲 基 -1- 丙 醇 ; 植物 挥发 物 顺 式 -3 -已 燃 -1-=- 醇 瑟 酸 酯 、 反 式 =2= 己 烯 醛 、 己 烽 醛 、 顺 式 -3 -已 料 -1=- 醇 和 芳 樟 醇 也 起 一 定 引诱 作用 入 醇 ; cis - aw -bergamotene 旨 肪 族 化 合 物 、 咎 类 化 合 物 和 水 杨 酸 甲 酯 水 杨 酸 甲 酯 、 正 辛 醇 以 及 反 式 - 2- 己 烯 醇 下 反 式 - 8- 石竹 烯 蜂 4pjpidius ervi 日 本 追 寄 蝇 下 xortsta JQPoPzLICQ 宽大 眼 长 晴 Ceocorls pallens 微 红 绒 草 蜂 Co- tesia rubecula 七 星球 虫 . 蚜 贡 蜂 : 中 华 草 蛤 食 是 蝇 、 大 草 蛤 昆虫 病原 线虫 尼 PntomOpathogenzc 7LeTmzatode ES5re]aN ez EL 2007 Du ef ac/. ，1998 Ryake einaAs 2008 Kessler and Bald- win，2001 Van “Poecke et a!L. ，2001 Han and Chen， 2002 韩 宝 瑜 和 周 成 松 ， 2004 Rasmann el QL. ， 2005 1 上 人 续 表 害虫 -植物 功能 性 虫害 诱导 植物 挥发 物 天 政 参考 文献 假 眼 小 绿叶 蝉 尼 mpoasca javescens 7- 六 二 由 -白班 猎 蛛 太 慰 总 冬香 ,2001 (Fabricius ) 2 .6 -二 醇 叫 唆 cha alparia 岂 茶树 Melaleuac al- ternaifolia De Boer el al/. ， Tetrany- 水 杨 酸 甲 酯 ; 智利 小 植 绥 螨 2004; chuls -> Koch 反 式 -8B -罗勒 烯 ; Pjhytoseiulus per- Dicke er o. ，1990a; cgptra simailis 1990b;1999;，Oza- Lumatus wa el al. ，2000a 2 反 式 -2 -已 烯 醛 ; 顺 式 -3 -已 ” 菜 蝶 绒 昔 蜂 Co- ”Shioj 壹 人 坟 .， | 2 烯 基 柄 酸 酯 iesia glomerata 2006 Eee 智利 小 植 组 旺 er 拟 南 芥 转 基因 植 (38) - 反 式 - 橙 花 叔 醇 PhytoseIulus Per- 四 每 台 敌 谢 株 (TPS) SI72ZL7S 海 灰 翅 夜 蛾 : 二 大 本 到 站 于 反 式 -8 -法 尼 烯 ; Cotesia margini- Schnee ef al.， 0 反 式 -a - 香 柑 油 烯 VE7LT1S 2006 MeJA 和 MeSA 都 是 植 食性 昆虫 为 害 后 在 植物 体内 积累 的 互 益 性 化 合 物 ,它们 在 植物 体内 的 诱导 产生 量 因 植 食性 昆虫 的 为 害 方式 不 同 而 各 不 相同 。 被 刺 吸 式 口 器 的 植 食性 昆虫 和 螨 类 为 害 后 ,植物 体内 水 杨 酸 甲 酯 积累 的 量 比 咀嚼 式 口 器 的 植 食性 昆虫 为 害 诱导 的 高 。 一 般 来 说 ,茉莉 酸 甲 酯 只 有 被 咀嚼 式 口 器 的 植 食性 昆虫 为 害 后 才能 产生 ( Leitner，2005 ) , 其 诱导 产生 的 量 最 高 可 达 每 克 鲜 叶 120 ng (Heil,，2007) 。De Vos 等 人 (2005 ) 报 道 :5 种 不 同 为 害 方式 的 有 害 生物 (包括 咀嚼 式 口 器 、 刺 吸 式 口 器 和 病原 菌 等 ) 在 激活 拟 南 芥 体内 的 3 种 信号 转 导 途 径 的 能 力 上 也 有 所 不 同 。 此 外 ,不 同 信号 转 导 途 径 间 还 会 出 现 相 互 间 的 持 抗 或 增 效 作 用 。 如 水 杨 酸 途径 与 茉莉 酸 途 径 之 间 具 有 持 抗 效应 ,而 乙烯 途径 与 茉莉 酸 途 径 间 的 增 效 或 持 抗 则 因 植 物 的 生理 状态 .害虫 种 类 而 表现 各 异 (Rojo ef al. ，2003 ) 。 Engel- berth 等 人 (2001 ) 报道 , 当 利 马 豆 被 真菌 激发 子 alamethicin 处 理 后 ,体内 水 杨 酸 的 积累 会 降低 茉莉 酸 的 形成 ,从 而 减少 茉莉 酸 途 径 控制 的 挥发 物 的 释放 。 在 利 习 忌 和 玉米 植物 体内 ,茉莉 酸 途 径 与 乙烯 途径 间 起 增 效 作用 (Schmelz 扩 中， 2003 ) ,但 Winz 和 Baldwin(2001 ) 的 研究 结果 却 与 之 相反 , 植 食性 昆 晶 为 害 诱导 烟 120 草 乙 烯 释放 量 的 增加 会 抑制 茉莉 酸 途 径 控制 的 烟 碱 积 累 量 。 由 此 可 见 , 植 物体 内 不 同 信号 转 导 途 径 的 诱导 与 发 生 受 生 态 系 中 不 同 营养 层 间 各 种 群 的 发 生 密度 和 寄 主 的 反应 差异 所 影响 。 如 前 所 述 ,虫害 诱导 植物 产生 的 间接 防御 现象 普遍 存在 于 植物 的 地 上 部 分 需 官 , 目 前 已 有 研究 证 实 植物 的 地 下 器 官 也 参与 其 中 。van Tol 等 人 (2001 ) 首次 提出 植物 根部 参与 植物 间接 防御 反应 的 观点 ,通过 研究 发 现 黑 葡萄 耳 象 ( Oiiorhynchus sulcatus ) 为 害 北 美香 柏 (7TPuja occidentais Linn ) 后 会 诱导 根部 释放 出 一 种 未 知 化 合 物 ,该 化 合 物 对 昆虫 病原 线虫 (Feterohabditis megidis) 有 引诱 作用 。 鞠 菁 根 部 被 菜 蛆 (Delia radicum 工 . ) 为 害 后 会 诱导 整 株 植株 挥发 物 组 成 相 的 改变 , 生 测 结果 显示 无 论 是 已 被 为 害 的 植物 根部 还 是 未 被 为 害 的 叶片 , 均 对 寄生 蜂 (Trypliiographa rapae Westwood) 具有 引诱 作用 (Neveu et a!.，2002 ) ,说 明 地 下 部 分 被 害 后 诱导 植物 产生 挥发 物 也 具有 系统 性 ,并 验证 了 根部 参与 植物 间接 防御 反应 的 观点 。Aratchige 等 人 (2004) 在 研究 郁金香 球 葵 、 瘦 螨 (4ceria 妃 1ipae) 以 及 捕食 螨 ( Neoseiulus cucurmerzs ) 三 者 之 间 的 相互 作用 关系 时 发 现 , 交 螨 为 害 后 郁金香 球茎 释放 的 挥发 物 对 饥饿 后 的 肉 性 捕食 螨 有 引诱 作用 ,说 明 HIPVs 也 能 通过 土壤 传递 化 学 信号 ,但 仍 未 从 害 虫 为 害 后 的 根部 分 离 并 鉴定 出 活性 物质 的 化 学 结构 。Rasman 等 人 (2005 ) 对 玉米 根 萤 叶 甲 ( Diabrotica zirg 关 re) 幼虫 为 害 后 的 玉米 根部 挥发 物 进行 提取 分 离 , 生 测 结果 证 实 反 式 -B -石竹 烯 是 对 昆虫 病原 线虫 有 吸引 作用 的 活性 信号 物质 , 它 能 提 高 昆虫 病原 线虫 找到 并 杀 死 植 食性 昆虫 的 效率 。 反 式 -B -石竹 烯 是 化 学 生态 学 研究 史上 第 一 个 被 鉴定 出 结构 的 由 植 食性 昆虫 诱导 产生 并 作为 化 学 信和 号 在 地 下 传 递 的 物质 。Rasmann 和 Turlings(2007 ) 首次 对 玉米 根 旨 叶 甲 ( 根 部 害虫 ) 和 和 斜纹 夜 蛾 (Spodoptera liiioralis Fabricius) ( 食 叶 害 虫 ) 同时 为 害 后 玉米 苗 地 上 和 地 下 部 分 释 放 的 防御 信号 进行 了 研究 ,结果 发 现 被 两 种 害虫 同时 为 害 的 玉米 苗 对 寄生 蜂 (Coiesia marginioentrs ) 和 昆虫 病原 线虫 ( Eererorpabdiizs mesgzidis ) 的 引诱 作用 显著 低 于 被 单独 为 害 的 玉米 苗 ,这 是 由 于 两 种 害虫 同时 为 害 减少 了 根部 化 学 信号 反 式 - B -石竹 烯 的 释放 ,但 对 叶片 释放 的 HIPVs 并 未 产生 明显 的 影响 。 但 是 ,有 学 习 经 历 的 寄生 蜂 则 会 明显 增加 对 两 种 害虫 同时 为 害 植物 的 选择 。 天 敌 昆 虫 区 分 挥发 物 组 成 相 的 能 力 很 大 程度 上 取决 于 其 对 寄主 专门 化 的 程度 (Vet and Dicke，1992 ) 和 学 习 经 历 (Turlings ef a/. ，1993 ; Dicke,， 1999 ) ,上 述 事实 说 明 学 习 经 历 可 以 影响 天 敌 昆 虫 区 分 挥发 物 组 成 相 的 能 力 。 尽管 HIPVs 的 间接 防御 功能 已 经 得 到 公认 ,但 另 有 研究 发 现 HIPVs 中 的 某 个 成 分 或 某 个 特殊 物质 不 同 异 构 体 的 组 成 比例 对 天 敌 具 有 不 同 的 活性 。 如 黄瓜 苗 被 二 班 叶 螨 为 害 后 释放 的 ( 轧 , 已 ) -4,，8,，12 - 三甲 基 -1, 3, 7,， 11 - 十 三 碳 四 烯 (TMTT) \ 反 式 -8 -罗勒 炳 、( 天 ,天 ) -a=- 法 尼 烯 以 及 水 杨 酸 甲 酯 等 挥发 物 对 天 政 具有 引诱 作用 ,但 同时 释放 出 的 胀 类 化 合 物 对 其 天 敌 智利 小 植 绥 螨 却 具 有 驱 避 作 ”用 (Takabayashi el cl/. ，1994; Agrawal et al. ，2002 ) 。 化 合 物 的 不 同 异 构 体 对 目标 尼 虫 会 产生 完全 不 同 的 活性 ,如 B -罗勒 炳 不 同 异 构 体 的 相对 比例 对 天 敌 具 有 完 121 全 不 同 作用 活性 。Dicke 等 人 (1990) 证 明 当 反 式 -B -罗勒 炳 和 顺 式 -=B= 罗 勒 炳 的 相对 比例 大 于 90%% 时 对 智利 小 植 绥 螨 具有 引诱 活性 ,但 当 二 者 的 相对 比例 低 于 60 台 时 则 对 智利 小 植 绥 螨 具有 驱 避 作用 。Ulland 等 人 (2006 ) 报道 0.05 pg 的 | (R) -( -) - 芳 樟 醇 对 甘蓝 夜 蛾 成 虫 具有 活性 ,而 对 (S) -〈-)= 芳 樟 醇 在 磊 0.5 ug 才能 产生 反应 ,两 者 相差 10 倍 。 这 提示 我 们 今后 在 利用 HIPVs 对 田间 害虫 进行 种 群 调控 时 ,应 充分 考虑 到 活性 物质 的 化 学 异 构 体 对 效果 的 影响 。 转基因 研究 手段 的 引入 使 得 对 HIPVs 间接 防御 功能 的 研究 更 为 深入 。 Kappers 等 人 (2005 ) 在 拟 南 芥 中 过 量 表达 橙 花 叔 醇 合 成 酶 (TPS ) 基因 ,证 明 (33) = 反 式 - 橙 花 叔 醇 是 引起 智利 小 植 绥 螨 趋 性 反应 的 挥发 物 信号 ,与 野生 型 相 比 转 基 因 植 株 上 分 布 有 更 多 的 捕食 螨 。7PS10 基因 主要 控制 反 式 -B -法 尼 烯 和 反 式 - a - 香 柑 油 烯 的 合成 ,这 两 种 物质 已 被 证 明 对 寄生 蜂 ( Cotesia margiminentris) 具 有 引 诱 活性 。 在 拟 南 芥 中 过 量 表达 玉米 的 TPS10 基因 ,生物 测定 结果 表明 转基因 植株 具有 更 强 的 间接 防御 功能 (Schnee et ol/. ，2006) 。 这 个 实例 说 明 利 用 转基因 植物 ， 改善 农作物 的 抗 虫 性 状 具有 洪 在 的 应 用 前 景 。 目 前 已 经 克隆 出 了 多 种 萌 类 化 合 ， 物 .绿叶 挥发 物 以 及 其 他 挥发 物 的 关键 合成 酶 基因 ( 表 5.3) ,为 新 抗 虫 品种 的 选 育 是 打下 基础 。 | 表 5.3 10 种 控制 虫害 诱导 植物 挥发 物 形成 的 关键 合成 酶 (来 自 Pichersky et al. ，2002 ) 合成 酶 植物 来 源 控制 合成 的 挥发 物 参考 文献 蓝 类 化 合 物 (S) - 芳 榜 醇 合成 酶 C. preweri 芳 樟 醇 Dudareva et al. ，1996 香 叶 烽 /罗勒 烯 合 成 酶 拟 南 芥 香 叶 和 焕 / 罗 勒 炳 Bohlmann et al. ，2000 反 式 -8B -法 尼 业 合成 酶 “胡椒 薄荷” 反 式 -8B- 法 尼 烯 Crock er al. ，1997 Bouwmeester el al. ， 反 式 - 橙 花 叔 醇 合 成 酶 人 ” 反 式 - 橙 花 叔 醇 1999; Degenhardt and Gershenzon ，2000 绿叶 挥发 物 脂肪 氧化 酶 马铃薯 13 - 氢 过 氧化 亚麻 酸 Leon ef cl. ，2002 过 氧化 物 裂 解 酶 甜瓜 RE meteL，2001 过 氧化 物 裂 解 酶 马 铃 昔 1 - 己 醛 ; 顺 式 -3 -已 烯 Vancanneyt ef al.， 基 -1- 酸 2001 其 他 类 型 的 挥发 物 时 喉 -3 -磷酸 甘油 裂 解 本 玉 ; 呆 吃 Frey ef ol. ，2000 水 杨 酸 盐 转 甲 基 酶 C. breweri 水 杨 酸 甲 酯 Ross et al. ，1999 末 莉 酮 酸 酯 转 甲 基 酶 拟 南 芥 汞 莉 酸 甲 酯 Seo el al. ，2001 122 四 、HIPVs 对 孵 近 植 株 的 影响 在 自然 界 中 ,植物 面临 着 多 种 植 食性 昆虫 和 病原 微生物 的 为 害 。 植 物 遇 到 危 险 时 不 能 像 动物 一 样 可 以 逃逸 ,所 以 在 漫长 的 进化 过 程 中 ,植物 可 能 通过 个 体内 或 个 体 间 的 化 学 通讯 提前 对 即将 到 来 的 危险 进行 防御 准备 。 这 是 植物 在 进化 过 程 中 获得 的 生存 竞争 能 力 ,是 植物 与 外 界 胁迫 因素 协同 进化 的 结果 。Baldwin 和 Schultz (1983 ) 的 实验 揭示 虫害 枫 树 释放 的 挥发 物 信息 可 被 邻近 的 健康 枫 树 “窃听 ”, 从 而 使 邻近 的 健康 枫 树 中 的 防御 物质 (如 酚 类 化 合 物 . 单 宁 等 ) 含 量 增加 , 自 此 越 来 越 多 的 研究 结果 证 实 HIPVs 可 以 在 植物 个 体 间 传 递 化 学 信号 ,诱导 邻近 的 同 种 或 异 种 植物 产生 防御 反应 以 增加 个 体 的 适应 性 (Raupp and Denno，1984; Dicke et ao/. ， 1990 ;Farmer，2001 ; Arimura el a/. ，2000 ; Guerrieri et a/. ，2002 ) 。 HIPVs 诱导 邻 近 植 株 对 即将 到 来 的 为 害 产生 防御 反应 的 现象 普遍 存在 ,说 明 植物 既 不 是 ”和合 子 ”, 也 不 是 “哑巴 ” ,可 以 通过 某 些 气态 分 子 的 传递 完成 植物 个 体 间 的 化 学 通讯 ， Baldwin 等 人 (2006 ) 形 象 地 称 之 为 “会 说 话 的 树 ”。 虫害 植株 释放 的 HIPVs 可 诱导 邻近 健康 植株 (“ 穷 听 " 植株 ) 产 生 毒素 或 挥 发 性 互 益 素 , 从 而 直接 启动 防御 体系 (Arimura el al/. ，2000a; 2000b;2001;2002 ; Choh ef ac/. ，2006 ) 。 研 究 发 现 野 生 型 烟草 被 烟草 天 蛾 (Marnduca sexta ) 取 食 后 释 放 的 HIPVs 可 提高 其 天 敌 (Ceocoris pallens ) 的 捕食 率 ,将 人 工 合成 的 化 合 物 按照 HIPVs 的 组 成 比例 混合 后 处 理 烟草 ,可 直接 启动 其 间接 防御 功能 ,从 而 提高 天 敌 的 捕食 率 (Kessler and Baldwin, 2001 ) ,这 个 现象 在 番茄 、 黑 档 木 和 玉米 等 植物 上 也 相继 得 到 证 实 ,在 植物 间 起 通讯 作用 的 化 学 物质 主要 是 MeJA、 乙 烦 和 绿叶 性 气味 化 合 物 等 (Farmer el al/. ，1990 ; Tscharntke el al. ，2001 ;Ruther and Kleier， 2005 ) 。 也 有 研究 发 现 HIPVs 不 直接 启动 某 些 邻近 植株 的 防御 反应 ,而 是 使 邻近 植株 做 好 防御 准备 , 当 受 到 植 食性 昆虫 攻击 时 立即 加 倍 地 进行 直接 或 间接 防御 ,以 增强 自己 的 生存 竞争 能 力 (Baldwin el c/. ，2006 ) 。Arimura 等 人 (2000 ) 在 分 子 水 平 上 证 明 受 伤 植株 与 健康 植株 之 间 能 够 进行 化 学 通讯 ,用 以 传递 信号 的 化 合 物 可 以 是 HIPVs, 也 可 以 是 多 种 昔 类 混合 物 。Engelberth 等 人 (2004 ) 认为 甜菜 夜 蛾 诱导 玉米 植株 释放 的 HIPVs 中 ,大 量 的 CGLVs 可 诱导 邻近 植株 叶片 中 茉莉 酸 信号 分 子 含量 的 显著 升 高 ,但 不 会 直接 启动 邻近 植株 的 防御 。Ton 等 人 (2007 ) 研究 发 现 被 植 食 性 昆虫 为 害 后 的 玉米 HIPVs 并 没有 直接 激活 健康 植株 上 与 防御 相关 的 基因 ,而 是 激活 了 这 些 基因 的 一 些 亚 单位 ,于 是 接收 到 HIPVs 信息 的 玉米 能 在 遭受 虫害 后 迅 速 地 .加 量 地 表达 这 些 与 防御 有 关 的 基因 。 植 物 只 有 在 确定 有 害虫 启动 子 存在 后 才能 启动 防御 反应 ,避免 了 大 量 的 能 量 浪费 ,从 而 增强 了 自身 的 生存 和 竞争 能 力 ， 这 是 植物 与 昆虫 长 期 协同 进化 的 结果 。 时 在 1969 年 ,Rovira 利用 放射 性 物质 处 理 健康 豆 类 植物 的 地 上 部 分 器 官 , 结 末 发 现 放 射 性 物质 与 植物 根部 的 分 废物 一 起 通过 土壤 运输 ,在 邻近 植物 体内 可 检 123 上 测 到 。 目 前 对 植物 个 体 间 化 学 通讯 言 号 传递 的 研究 多 集中 于 气态 的 有 机 化 合 物 在 秆 物 地 上 部 分 的 传递 ,而 对 于 化 学 信号 物质 是 否 也 可 以 在 地 下 传递 尚 糊 具 争 议 。 被 蚜虫 ( Nasonovia ripismigr) 和 二 斑 叶 螨 为 害 过 的 大 麦 和 利 马 豆 ， 可 以 通过 释放 HIPVs 将 虫害 信息 传递 给 邻近 的 健康 植株 ,也 可 以 通过 根部 的 分 泌 物 将 信息 传递 给 邻近 的 健康 植株 (Dicke and Dijkman，2001; Chamberlain et 地 地 了 200 枉 届 LGiierris eri 等 人 (2002 ) 研究 发 现 健康 稚 豆 的 根 与 被 芝 豆 蚜 ( 4cyrthosiphon pisum) 为 害 过 的 和 居 豆 根 际 物质 接触 后 ,与 对 照相 比 能 吸引 到 更 多 的 寄生 蜂 , 然 而 仅 是 HIPVs 却 不 能 引起 邻近 健康 蚕豆 植株 的 防御 反应 。 这 个 现象 说 明 植物 的 地 上 部 分 与 地 下 部 分 器 官 在 植物 间 化 学 通讯 信号 的 交流 与 传递 中 发 挥 重要 的 作用 。 虫害 诱导 植物 挥发 物 在 植物 个 体 间 的 传递 需要 经 过 被 害 植株 释放 信和 号、 信和 号 在 空间 的 传递 以 及 被 邻近 植物 吸收 和 感知 4 个 步骤 。 至 于 这 方面 起 作用 的 化 学 组 分 ,从 已 有 的 报道 结果 来 看 ,可 以 概括 为 以 下 4 大 类 物质 : 1. 植物 激素 类 在 植物 间 传 递 的 众多 化 学 信号 中 ,植物 激素 是 广为人知 的 一 类 物质 ,主要 包括 茉莉 酸 甲 酯 (MeJA) 水 杨 酸 甲 酯 ( MeSA ) 和 乙烯 。 这 3 种 物质 可 由 被 植 食性 昆虫 为 害 后 的 植物 产生 ,作为 气态 信号 分 子 能 够 激活 邻近 健康 植株 防御 基因 的 表达 。 这 个 现象 已 在 番茄 、. 旱 芹 、 利 马 豆 和 拟 南 芥 等 植物 中 得 到 证 实 (Farmer et al. ， 1990; Miksch and Boland，1996; Shulaev el al/. ，1997 ; Farmer ef ClL. ，1998 ; Lu et ( 交 冻 200 吗 和 返 现 有 研究 结果 证 实 茱 莉 酸 信 号 转 导 途径 与 植物 的 抗 虫 性 密切 相关 , 植 食性 昆 虫 的 为 害 可 诱导 植物 释放 出 顺 式 -、 反 式 - 茉莉 酮 的 现象 已 被 公认 。 研 究 发 现 顺 式 - 茱 莉 酮 对 钢 昔 蚜 虫 具有 驱 避 作用 ,利用 顺 式 - 茉莉 酮 处 理 可 以 增加 冬 储 谷物 、 答 豆 苗 的 抗 虫 性 ,并 对 蚜虫 的 天 敌 七 星球 虫 和 芽 草 蜂 具 有 引诱 作用 (Birkett ef ou. ， 2000) 。 外 源 茉 莉 酸 甲 酯 处 理 诱导 拟 南 芥 释放 的 挥发 物 对 菜 青 虫 的 寄生 性 天 敌 微 红 绒 茧 蜂 具有 显著 的 引诱 作用 (van Poecke and Dicke, 2002 ) ,处 理 茶 树 后 可 提高 单 白 槐 绒 茧 蜂 对 茶 尺 晓 的 田间 寄生 率 ( 桂 连 友 ,2004) 。 此 外 ,茉莉 酸 甲 酯 处 理 还 可 诱导 番茄 植株 叶片 中 多 酚 氧 化 酶 和 蛋白 酶 抑制 剂 活力 的 升 高 (Farmer amd Ryan， 1990; Cipollini and Redman，1999; Siqueira el aol. ，2002 ; Thaler el al. ，1996 ) ,多 本 氧化 酶 和 和 蛋白酶 抑制 剂 相 结 合成 为 植 食性 动物 获取 蛋白 质 难以 克服 的 屏障 。 尽 管 顺 式 - 茉莉 酮 和 茉莉 酸 甲 酯 在 植物 体内 都 是 通过 茉莉 酸 途 径 合 成 的 ,但 是 两 者 在 植物 间 的 信号 传递 却 有 一 定 区 别 , 相 比 之 下 顺 式 - 茉莉 柄 诱导 植物 产生 抗 虫 性 的 持续 时 间 更 长 一 些 (Birkett el al ,1 2000) 交 水 杨 酸 甲 酯 广泛 分 布 于 植物 界 ,前 面 已 提 到 MeSA 在 植物 的 直接 防御 和 间 接 防 御 中 均 发 挥 着 重要 作用 ,然而 MeSA 在 植物 防御 中 的 作用 还 不 仅 如 此 。 Shulaev 等 人 ( 1?97 ) 发 现 水 杨 酸 甲 酯 被 植物 吸收 后 即 被 修饰 回 水 杨 酸 ,通过 水 杨 酸 信号 转 导 途径 发 挥 作用 ,不仅 可 激活 植物 的 抗 病 性 ,而 且 可 诱导 邻近 植株 防 和 基因 的 表达 征 水 杨 酸 甲 酯 处 理 后 的 茶树 ,激活 了 与 防御 相关 的 基因 ,增强 了 对 124 茶园 假 眼 小 绿叶 蝉 天 敌 的 引诱 能 力 ,并 对 叶 蝉 产生 了 明显 的 抗 取 食 效 应 ( 苗 进 ， 2008 ) 。 乙烯 作为 一 种 重要 的 植物 激素 ,不 仅 在 植物 的 直接 防御 反应 中 发 挥 着 重要 的 作用 (Johnson and Ecker，1998 ;Tscharntke el c!. ，2001 ) ,也 常 对 来 莉 酸 、 挥 发 物 诱导 素 (volicitin ) 或 顺 式 -3 - 己 烯 醇 等 信息 化 合 物 诱导 植物 合成 挥发 物 的 功 能 起 增 效 作用 (Ruther and Kleier,，2005 ) ,但 是 关于 乙 炳 本 身 是 否 能 够 诱导 植物 释放 挥发 物 尚 具 争议 。Kahl 等 人 (2000 ) 研究 发 现 乙 炳 处 理 烟草 植株 既 不 能 改 变 其 挥发 物 的 释放 量 ,对 茉莉 酸 甲 酯 的 诱导 也 无 增 效 作用 ,反而 有 研究 发 现 乙 炳 处 理 后 玉米 苗 挥 发 物 的 释放 受到 抑制 (Ruther and Kleier, 2005 ) 。 有 趣 的 是 乙 烦 处 理 却 能 够 诱导 水 稳产 生 与 褐飞虱 为 害 类 似 的 挥发 物 组 成 相 , 并 且 两 者 对 寄生 蜂 的 引诱 活性 近乎 相等 ( 鲁 玉 杰 等 ,2006) 。 也 有 研究 结果 证 明 对 邻近 健康 赤 杨 (41Pnus glutinosa ) 防御 反应 的 调节 需要 乙 燃 和 来 莉 酸 甲 酯 的 协同 作用 (Tscharntke et al.，2001) 。 所 以 ,乙烯 在 植物 间 的 化 学 通讯 中 究竟 发 挥 何 种 功能 , 尚 待 进 一 步 研究 。 2. 植物 绿叶 性 挥发 物 类 植物 绿叶 性 挥发 物 (Ce 的 醇 、 醛 和 酯 类 ) 通 过 激活 植物 体内 的 来 莉 酸 依赖 途径 而 在 植物 间 的 通讯 中 发 挥 作用 (Choudhary et ol. ，2008) 。 有 科研 人 员 注 意 到 经 常 修剪 的 山 艾 草 附 近 生 长 的 植物 与 不 修剪 附近 的 相 比 , 很 少 遭 受 植 食性 昆虫 的 为 害 (Karban ，2001; Karban et al!. ，2000; Karban and Baxter，2001 ) 。 已 有 研究 证 实 GLVs 可 以 充当 植物 激素 的 功能 诱导 邻近 健康 植株 防御 基因 的 表达 (Sivasankar et al.，2000) 。 在 众多 GLVs 中 , 顺 式 -3 - 己 烯 醇 、 顺 式 -3 - 己 烯 基 乙 酸 酯 和 反 式 -2- 己 烯 醛 已 被 证 明 可 以 诱导 邻近 健康 植株 防御 基因 的 表达 (Arimura et ol. ， 2001 ;Farag ef ca/. ，2005 ) ,并 且 它 们 的 诱导 活力 近乎 相等 (Engelberth el a/. ， 2004) 。 研 究 发 现 反 式 -2 -已 烯 醛 可 诱导 番茄 植株 释放 莫 类 化 合 物 , 且 具有 系统 性 (Farag and ParE，2002 ) 。Engelberth 等 人 (2004 ) 认为 GLVs 是 植物 个 体 间 信和 号 传递 以 及 植物 与 昆虫 间 相 互 作 用 的 关键 物质 ,通过 加 强 植株 在 遭受 攻击 时 启动 的 化 学 防御 反应 ,来 实现 对 邻近 植株 防御 即将 到 来 的 植 食性 昆虫 为 害 的 诱导 。 有 研 究 指出 绿叶 挥发 物 处理 可 诱导 玉米 苗 释 放 与 HIPVs 相似 的 挥发 物 组 成 相 , 叶 片 能 够 吸收 空气 中 的 醛 类 和 醇 类 化 合 物 ,经 过 植物 体内 的 新 陈 代 谢 将 吸收 的 醛 类 和 醇 类 化 合 物 转变 成 为 醋酸 盐 类 ,更 为 重要 的 是 绿叶 挥发 物 不 仅 能 够 引起 邻近 植物 的 “窃听 ” ,而且 也 能 推动 植物 内 部 化 学 信号 的 传递 ,引起 植物 的 系统 防御 反应 (Rut- her and Fiirstenau，2005 ) 。Yan 和 Wang(2006 ) 的 研究 进一步 证 实 了 前 人 的 研究 结 有 果 ,并 提出 植物 体内 DMNT 这 个 功能 化 合 物 的 形成 需要 在 一 系列 的 C; 醛 类 、Ce 醛 类 和 不 饱和 的 醇 类 诱导 下 才能 产生 。 3. 熙 类 化 合 物 虫害 诱导 植物 产生 的 昔 类 化 合 物 包 括 芳 樟 醇 、 法 尼 烯 石竹 烯 、 罗勒 烯 、 橙 花 叔 醇 、 香 柑 油 烽 .DMNT 和 TMTT 等 。 多 数 苦 类 化 合 物 在 植物 的 间接 防御 反应 中 起 重 125S 要 作用 ,也 有 少数 化 合 物 如 法 尼 烯 、 香 柑 油 烯 等 对 植 食性 昆虫 也 具有 驱 避 作用 ,而 罗勒 烯 .DMNT 和 TMTT 等 已 被 证 明 可 诱导 邻近 植株 防御 基因 的 表达 。 利 马 豆 作 为 研究 诱导 防御 的 模式 植物 ,对 其 个 体 间 化 学 通讯 的 研究 也 是 目前 所 有 研究 中 最 为 透彻 的 。 二 斑 叶 螨 为 害 诱导 利 马 豆 释放 的 HEYVs 可 降低 邻近 未 受害 利 马 豆 植 株 对 三 斑 叶 螨 的 敏感 性 (Bruin et ol/. ，1992 ) ,并 能 上 调 叶 片 中 与 防御 有 关 的 基因 表达 量 ( Arimura el al. ，2000 ) ,同时 增加 蜜 露 的 分 泌 量 ,这 些 蜜 露 可 吸引 三 斑 叶 螨 的 捕食 性 天 敌 智利 小 植 绥 螨 前 来 捕食 (Dicke et o/.，1990) 。 在 上 述 诱 导 过 程 中 ， HIPVs 中 的 莫 类 化 合 物 和 绿叶 性 气味 是 在 利 马 豆 不 同 个 体 间 传递 的 主要 通讯 信 号 ,研究 发 现 反 式 -4, 8 - 二 甲 基 -1, 3, 7 - 王 三 烯 (CDMNT) NE 亚 闪 -485 12 -三 甲 基 -1, 3, 7, 11 -十 三 碳 四 烽 (TMTT) 和 有 -罗勒 烯 等 昔 类 化 合 物 是 引 起 利 马 豆 叶 片 中 防御 基因 上 调 的 主要 诱导 物 ( Arimura et oa/. ，2000 ) ,而 顺 式 -3 - 己 烯 基 乙酸 酯 对 蜜 露 的 产生 起 主要 诱导 作用 ,(R) - ( - ) - 芳 樟 醇 、DMNT 和 TMTT 对 蜜 露 的 诱导 产生 虽 也 有 一 定 的 贡献 但 并 不 是 主要 的 诱导 物 (Kost and Heil，2006 ) 。 4. 其 他 的 活性 化 合 物 作为 能 够 引起 邻近 植株 产生 * 窍 听 " 行 为 的 化 学 组 分 ,在 拟 南 芥 不 同 植株 间 的 “ 化 学 通讯 研究 中 已 经 证 实 小 分 子 的 关 基 化 合 物 一 两 二 醛 和 丙烯 醛 也 可 引起 邻近 健康 拟 南 芥 植株 中 与 防御 有 关 的 基因 表达 (Almeras el al. ，2003; Weber ef al ，， 2004 ) 。 综 上 ,HIPVs 中 的 多 种 组 分 均 能 在 植物 间 传 递 通讯 信号 ,挥发 性 化 合 物 可 引起 ， 邻近 健康 植株 的 防御 准备 是 植物 界 中 普遍 存在 的 防御 策略 。 气 态 信息 化 合 物 诱导 植物 产生 的 防御 反应 具有 植物 种 类 和 诱导 物 特异 性 的 特点 。 例 如 ,Farag 和 Pare (2002) 用 100 nmol 的 MeJA 和 反 式 -2 - 己 烯 醛 处 理 番 茄 植株 ,发现 三 者 诱导 番茄 植株 单 莫 类 和 倍 半 莫 类 物质 的 释放 量 均 显 著 高 于 对 照 叶 片 ,并 且 MeJA 的 诱导 能 力 显著 高 于 反 式 -2 -已 烯 醛 。 此 外 , 尚 有 研究 发 现 MeJA 处 理 不 能 诱导 番茄 、 拟 南 芥 以 及 棉花 等 植物 产生 C。 的 挥发 物 (Bate ef al1. ，1998 ;Saona ef ol ，2001 ; Farag and Par6,， 2002) ,但 是 MeJA 却 能 诱导 利 马 豆 和 烟草 植株 同时 产生 C。 挥 发 性 化 合 物 和 熙 烦 类 物质 (Kessler and Baldwin ,2001; Dicke el al. ，1999) 。 五 、HIPVSs 研究 成 果 田 闻 应 用 的 孝 斌 大 量 研究 结果 证 实 植物 被 植 食性 昆虫 为 害 后 会 系统 性 释放 多 种 挥发 物 ， HIPVs 中 的 一 些 重要 成 分 不 仅 具有 驱 避 ( 鼠 避 ) 害 虫 .招引 天 敌 的 生态 功能 ,而 且 更 为 重要 的 是 还 可 以 作为 化 学 信号 物质 在 植物 间 传 递 ,通过 引起 邻近 植物 的 防 御 准 备 而 提高 植物 对 害虫 的 直接 和 间接 防御 效率 。 如 何在 田间 利用 HIPVs 特有 的 生态 功能 实现 其 对 植 食性 昆虫 种 群 密度 的 化 学 生态 调控 ,从 而 在 减免 化 学 农 药 使 用 的 前 提 下 ,将 害虫 的 为 害 控 制 在 可 接受 的 范围 内 ,已 成 为 化 学 生态 研究 工 作者 所 致力 追求 的 目标 。 尽 管 昆虫 化 学 生态 学 从 学 科 建 立 到 现在 不 过 短 短 的 120 30 年 ,但 是 其 迅猛 的 发 展 使 得 一 些 关 于 HIPVs 的 研究 结果 已 经 开始 走向 了 田间 应 用 尝试 。 1. HIPVs 间接 防御 功能 的 田间 验证 与 应 用 植物 在 植物 - 植 食性 昆虫 - 天 敌 三 重 营养 关系 中 并 不 是 被 动 的 利益 获得 者 ， 而 是 通过 释放 HIPVs 给 寄生 性 或 捕食 性 天 敌 传递 关键 的 化 学 信息 ,天 敌 昆 虫 借 此 来 区 分 被 害 植物 与 未 被 害 植物 并 定位 寄主 。 尽 管 大量 研 究 已 证 明 HIPVs 对 寄生 性 天 敌 确 实 具 有 引诱 作用 ,但 是 由 于 寄生 后 的 害虫 并 不 是 马上 死亡 仍 会 继续 取 食 ， 因此 ,对 利用 HIPVs 的 间接 防御 功能 在 田间 进行 害虫 防治 是 否 可 行 在 很 长 的 一 段 时 间 内 颇具 争议 。 近 年 来 的 研究 结果 已 经 证 明 植 食性 昆虫 被 天 敌 寄 生 后 对 植物 生 长 发育 和 繁殖 具有 非常 明显 的 选择 优势 。 如 斜纹 夜 蛾 被 缘 腹 绕 曹 蜂 ( Cotesia marginioentrxs ) 寄生 后 可 显著 减少 叶片 损失 ,斜纹 夜 蛾 幼虫 的 体重 比 对 照明 显 减 轻 , 而 且 植物 结实 量 也 比 对 照 高 出 30% 左右 (Hoballah and Turlings，2001 ; Pare and Farag，2008 ) 。van Loon 等 人 (2000 ) 通 过 比较 已 被 和 未 被 Cotesia rubecula 寄 生 的 菜 粉 蝶 的 为 害 对 拟 南 芥 结实 量 的 影响 ,发 现 天 敌 的 存在 可 显著 增加 拟 南 芥 的 繁殖 适合 度 。 更 为 重要 的 是 Kessler 和 Baldwin(2001 ) 的 研究 , 它 证 实 了 在 田间 烟 草 被 顺 式 -3 -已 烯 基 -1- 醇 、 芳 樟 醇和 ex -a - 香 柑 油 烯 处 理 后 可 增加 天 敌对 鳞 翅 目 害虫 卵 的 捕食 量 ,而 芳 樟 醇 又 对 害虫 产 卵 具有 忌 避 作用 ,田间 使 用 HIPVs 进行 防治 与 对 照相 比 可 以 减少 烟草 植株 90% 以 上 的 植 食 性 昆虫 为 害 。 这 个 结果 说 明 在 田间 利用 HIPVs 进行 害虫 的 种 群 调控 是 切实 可 行 的 。 用 包括 水 杨 酸 甲 酯 在 内 的 多 种 挥发 物 处理 忽 布 园 和 和 葡萄 园 ,结果 显示 处 理 园 中 的 捕食 性 天 敌 数 量 比 对 照 忽 布 园 多 4 倍 , 同 时 红叶 螨 的 数量 则 相应 减少 (James, 2003 ; James and Price， 2004) 。 在 玉米 田中 种 植 Melinitiis minutijora 可 以 产生 类 似 于 鳞 翅 目 昆 虫 幼 虫 为 害 后 产生 的 HIPVs ,并 对 天 敌 具 有 引诱 作用 (Khan et ac1. ，1997 ) 。Kollner 等 人 (2004) 预言 :植物 释放 的 茧 类 化 合 物 所 起 的 间接 防御 功能 对 玉米 植株 生存 繁殖 的 意义 似 乎 大 于 直接 防御 。 Thaler(1999 ;2002 ) 发 现 喷 施 落 莉 酸 可 诱导 番茄 等 农作物 产生 直接 和 间接 防 御 ,为 农作物 的 保护 带 来 双重 好 处 。 直 到 2003 年 ,HIPVs 中 的 活性 组 分 对 有 益 昆 虫 的 引诱 作用 才 开 始 在 田间 逐步 得 到 证 实 。 其 中 ,MeSA 和 顺 式 -3 -已 烯 基 醋 酸 酯 已 被 证 明 对 球 虫 科 、 盲 晴 科 、 大 眼 长 晴 科 、 花 晴 科 、 食 是 蝇 科 以 及 草 蛤 科 的 一 些 捕 食性 昆虫 具有 明显 的 引诱 活性 (James, 2003a; 2003b) ,而 单独 的 水 杨 酸 甲 酯 也 可 增加 处 理 田 间 益 虫 的 种 类 和 数量 (James and Price,，2004) 。 进 一 步 的 研究 结果 证 明 苯 甲醛 、 顺 式 -3 -已 烯 醇 以 及 反 式 -2 -已 烯 醛 等 人 工 合成 的 挥发 物 分 别 对 12 种 来 自 寄 生 蝇 科 、 草 蜂 科 以 及 长 晴 科 等 不 同 科 、 属 的 益 虫 具有 引诱 活性 。 水 杨 酸 甲 酯 对 天 敌 的 引诱 作用 具有 广 谱 性 ( 表 5.4)。 通 过 上 述 田间 试验 证 明 : 一 些 人 工 合 ”成 的 HIPVs 组 分 对 天 敌 确 实 具 有 引诱 作用 ,使 在 害虫 的 综合 管理 系统 中 应 用 化 学 信息 物质 进行 生物 防治 迈 出 了 一 大 步 。 127 2 表 5.4 在 田间 对 天 敌 有 引诱 活性 的 人 工 合成 的 HIPVs( 引 自 James，2005 ,有 修改 ) 人 工 合 成 的 HIPYVs peG FF E_I 本 KUN 绿 草 蛤 Chrysopa migricornzs 褐 草 蛤 Hemerobius sp. Wec Stethorus picipes Vd Vd Vb， Vd C 瞳 小 花 晴 Orius tristicolor Vd Vb We Ad 大 眼 长 晴 Ceocoris pallens Vd VD Via Deraeocoris breV1s Vb Ve 4mnagrus daanei Vd Vad Vad Thaumatomyia glabra Vd 食 蚜 蝇 科 Syrphidae Vd Va， 茧 蜂 科 Braconidae Vd 人 有 人 帮 TSYEAY9 舞 上 科 Empididae We 麻 蝇 科 Sarcophagidae We Vd Vd Vad Vad 寄生 蝇 科 Tachinidae Vad 潜 蝇 科 Agromyzidae Vd Micro - Hymenoptera Vad Ve Vad 注 :O A. 顺 式 -3 -已 烯 基 -1 - 醇 ;B. 反 式 -2- 已 烯 基 -1 - 醛 ;G. 顺 式 天 -已 烯 基 栈 酸 酯 ;F. 水 杨 酸 甲 酯 ;E. 叫 唆 ;I. 邻 氨基 葵 甲 酸 甲 酯 ;J. 顺 式 -茉莉 酮 ;K. 茉莉 酸 甲 酯 ;H. 香 叶 醇 ;M. 壬 醛 ;P. 正 辛 醛 ;D. 共 甲醛 ;N. 法 尼 烯 。 加 a. 引 自 James,2003a;b. 引 自 James,2003bic. 引 自 James and Price,， 2004;d. 引 自 James,2005a。 2. 直接 防御 功能 的 田间 验证 与 应 用 通过 研究 不 同 植 食性 昆虫 为 害 诱导 烟草 N. attenuata 释放 的 挥发 物 ,发 现 烟草 天 蛾 M. sexla 番茄 天 蛾 M. guinguemaculata 和 烟草 跳 甲 FEpitrix hirtipennnzs 可 以 诱导 田间 种 植 的 烟草 产生 类 似 的 挥发 物 组 成 相 ,并 与 室内 烟草 天 蛾 诱导 的 结果 非常 相 似 , 其 中 顺 式 -3 - 己 烯 基 -1- 醇 、 芳 樟 醇和 顺 式 - a - 香 柑 油 烯 均 能 显著 提高 天 蛾 幼虫 的 死亡 率 ,而 芳 樟 醇 则 对 烟草 天 蛾 的 产 卵 具有 驱 避 作用 (Kessler and Bald: win，2001)。 这 是 化 学 生态 史上 第 一 个 有 关 虫 害 诱导 植物 挥发 物 在 田间 发 挥 其 直 接 防御 功能 的 报道 。 如 前 所 述 ,水 杨 酸 甲 酯 具有 广 谱 性 ,无论 是 在 实验 室内 还 是 田间 对 多 种 害虫 的 天 收 均 具 引 诱 活性 。 同 样 ,作为 虫害 诱导 植物 挥发 物 中 的 重要 成 分 ,水 杨 酸 甲 酯 在 128 植物 的 直接 防御 体系 中 也 具有 重要 作用 。 例 如 , 早 在 1993 年 ,在 室内 实验 中 发 现 水 杨 酸 甲 酯 对 蛇 麻 草 的 主要 害虫 忽 布 疣 额 蚜 具有 驱 避 作用 (Campbell er cl. ， 1993 ) ,Pettersson 等 人 (1994 ) 报道 于 春天 在 小 麦田 中 使 用 水 杨 酸 甲 酯 ,可 以 减少 田 间 蚜 虫 总 量 的 30% ~40% 。 继 而 Losel 等 人 (1996 ) 通 过 田间 试验 进一步 证 实 了 水 杨 酸 甲 酯 确实 对 忽 布 疣 额 蚜 具有 驱 避 作用 。 水 杨 酸 甲 酯 配合 绥 释 载体 在 田间 使 用 ,可 以 推迟 田间 麦 蚜 种 群发 生 高 峰 的 形成 时 间 ,并 降低 虫口 密度 ; 亦 可 以 在 一 定 范围 内 降低 忽 布 疣 额 蚜 的 为 害 水 平 ,然而 在 虫口 密度 过 高 时 ( > 20 头 / 片 ) 水 杨 酸 甲 酯 则 不 能 发 挥 作 用 (Ninkovic et ac/. ,2003 ) 。 这 说 明 利 用 HIPVs 的 直接 防御 功能 进行 田间 害虫 的 防治 ,其 防治 效果 可 能 会 受到 田间 害虫 种 群 密 度 的 制约 。 因 此 ,在 考虑 利用 HIPVs 进行 田间 害虫 防治 之 前 ,应 该 对 防治 效果 与 虫口 密度 之 间 的 关系 进行 充分 的 研究 。 3. 植物 间 化 学 通讯 的 田间 验证 与 应 用 机 械 损 伤 和 植 食性 昆虫 为 害 都 会 诱导 植物 释放 挥发 性 的 有 机 化 合 物 ,这 些 挥 发 物 中 的 某 些 成 分 充当 化 学 信号 引起 邻近 健康 植株 的 防御 应 答 ( 或 准备 ) 的 研究 进展 前 面 已 有 详细 论述 。 但 这 些 研 究 均 在 实验 室内 而 非 在 田间 进行 ,在 田间 植物 是 否 能 够 “窃听 "到 邻近 植物 释放 出 的 气态 植物 化 学 信号 ? Karban 等 人 (2000 ) 首 次 提出 受伤 植物 释放 的 化 学 信和 号 在 田间 能 够 引起 邻近 植株 的 防御 反应 ,通过 3 个 季节 的 监测 发 现 蝗虫 和 夜 蛾 科 幼 虫 " 窃 听 " 植 株 的 取 食 量 显著 少 于 对 照 。 这 个 现 象 在 田间 又 分 别 在 欧洲 梯 本 (41nus gluiinosa ) 和 烟草 (Nicotianma attenruata ) 两 种 植 物 中 得 到 了 证 实 (Karban et c!. ,2000 ; Tscharntke el al. 2001 ) ,但 发 现 它 们 之 间 的 通讯 仅 在 0~1S m 之 间 才 会 有 效 传递 (Karban and Maron 2002; Karban el al!. ， 2003 ) ,那么 很 有 可 能 种 间 竞 争 带 来 的 副作用 远大 于 植物 间 通 讯 为 植物 带 来 的 好 处 (Karban ef a/. ，2003 ) 。 因 此 ,未 来 能 否 将 修剪 这 项 农业 管理 措施 与 周围 经 济 作 物 的 害虫 防治 联系 起 来 , 则 尚 待 进一步 考证 。 田间 和 室内 实验 均 发 现 被 修剪 过 的 山 艾 树 周 围 的 烟草 叶片 中 多 酚 氧 化 酶 的 活 性 显著 高 于 对 照 (Karban et o!. ，2003 ) ,利用 基因 芯片 的 手段 进行 分 析 发 现 烟 草 叶 片 中 与 抗 虫 相关 的 基因 转录 表达 量 上 调 ,被 烟草 天 蛾 取 食 后 烟草 中 胰 蛋 白 抑制 剂 含量 与 对 照相 比 明 显 增高 (Kessler，2006 ) ,但 有 研究 报道 修剪 过 的 山 艾 树 释 放 的 MeJA 的 量 不 足以 引起 邻近 植株 的 “ 寡 听 " 反 应 (Preston et c/. ,2001;2004) ,具体 起 通讯 功能 的 是 绿叶 挥发 物 、 熙 类 挥发 物 抑 或 其 他 气态 化 合 物 目前 尚 无 定论 。 至 此 ,气态 的 植物 化 学 信号 能 够 引起 邻近 植株 " 穷 听 "” 的 现象 已 经 在 田间 得 到 证 实 , 但 是 植物 释放 的 有 效 通讯 信号 的 种 类 、 引 起 接收 植物 “窃听 ”行为 的 反应 阔 值 ,以 及 化 学 信息 物质 在 不 同 植物 种 类 间 信 和 号 通讯 的 表现 差异 等 问题 则 尚 待 进一步 研究 。 | 人 二 六 、 结 话 正常 的 植物 叶片 只 能 释放 少量 的 挥发 物 ,一 旦 遭受 植 食性 昆虫 的 攻击 ,挥发 物 的 种 类 和 释放 量 都 会 有 所 增加 。 相 对 于 正常 植物 释放 的 挥发 物 , HIPVs 可 提供 给 129 植 食性 昆虫 及 其 天 敌 更 多 的 化 学 信息 。HIEYs 作为 气态 的 植物 化 学 信号 ,可 在 植 物 植 食性 昆虫 与 天 敌 之 间 传 递 ,对 群落 的 结构 和 组 成 产生 影响 ,更 为 有 意义 的 征 植物 的 根部 亦 参与 其 中 。HIPVs 的 释放 具有 尽 夜 节律 ,通常 挥发 物 的 酸 放 节律 导 植 食性 昆虫 或 天 敌 的 活动 规律 相符 。 植 物 通过 在 一 天 之 中 的 不 同时 间 产 生 不 同 的 挥发 物 与 不 同 的 生物 有 机 体 之 间 进 行 信号 交流 ,减少 能 量 消耗 的 同时 提高 了 自 吴 防御 效率 ,使 得 植物 的 防御 系统 得 到 优化 。 HIPVs 在 自然 界 中 实际 发 挥 的 功能 是 直接 ,间接 防御 害虫 以 及 引起 邻近 植株 的 防御 准备 三 者 协同 作用 的 表现 ,上 述 防 御 功能 的 成 功 实现 提高 了 植物 在 目 然 界 中 的 生存 竞争 能 力 。 从 广义 上 讲 ,HIPVs 可 以 被 生物 群落 中 任何 有 需要 的 生物 有 机 体 所 利用 ,以 调节 群落 中 各 营养 层 的 动态 变化 。Dudareva 等 人 (2006) 对 植物 择 发 物 和 HIPVs 与 周围 其 他 生物 因素 之 间 的 相互 作用 进行 了 详细 的 描述 (图 3.2) ， 这 里 所 指 的 生物 有 机 体 不 仅 包含 同 种 或 异种 植物 、 植 食性 昆虫 \ 捕 食性 或 寄生 性 天 敌 , 而 且 也 包含 了 病原 体 、 传 播种 子 的 动物 ,传粉 昆虫 等 。 在 浩 繁 的 自然 界 中 ,挥发 物 的 生态 功能 既 包 括 正常 植物 生殖 器 官 挥发 物 对 传播 者 的 引诱 作用 ,也 包括 HIPVs 的 直接 和 间接 防御 功能 ;而 HIPVs 在 植物 间 的 化 学 通讯 不 仅 能 够 引起 邻近 | 叶片 或 植物 的 防御 准备 ,也 对 邻近 他 种 植物 具有 化 感 作 用 。 本 章 所 综述 的 HEVs 的 生态 功能 仅 是 挥发 物 在 调节 植物 和 其 他 生物 因素 之 间 相 互 作用 关系 的 一 个 侧 面 ,HIPVs 在 自然 界 中 具有 多 种 生态 功能 及 相应 作用 途径 (图 3.2) 。 一 m> 信号 传粉 者 寄生 / 捕食 性 天 敌 +/- “引诱 / 驱 避 人 水 了 一 ~ 取 食 / 捕食 多 Joocn ] 生食 性 忆 贝 ”~ 人 挥发 物 诱 导 的 防御 反应 7 。 - -~ 防御 病原 体 抗 真菌 / 抗 微生物 < -了 We 扩 引起 防御 准备 可 人 帮 YN) 了 才 生 /捕食 性 天 夏 和 5 er AH ss 7 元 一 本 1 抗 微生物 让 | 植 食性 昆虫 图 5.2 挥发 物 对 植物 与 其 他 生物 因素 间 相 互 关 系 的 调节 ( 引 自 Dudareva el cl. ， 2006 ,有 修改 ) 130 在 自然 界 中 ,植物 同时 面临 着 多 种 为 害 ,植物 必须 通过 各 种 抗 性 功能 的 协同 作 用 才能 成 功 应 对 复杂 的 外 界 环境 。 如 前 所 述 , 虫 害 诱 导 植 物产 生 的 挥发 物 (HIPVs) 在 自然 界 中 可 通过 以 下 两 个 方面 对 害虫 的 为 害 发 挥 控制 作用 :J 直接 防 御 : 通 过 驱 避 害虫 产 卵 或 取 食 从 而 减少 田间 虫口 密度 ,这 个 现象 被 国外 学 者 称 为 “Bottom - up”;G@) 间接 防御 :通过 增加 捕食 性 天 敌 和 寄生 性 天 敌 的 数量 ,由 此 降低 田间 害虫 密度 , 即 "“Top - down”(Price et ao/. ，1980) 。 前 面 已 提 到 HIPVs 中 的 一 些 成 分 具有 多 重生 态 功能 ,如 著 莉 酸 甲 酯 .水 杨 酸 甲 酯 、 芳 樟 醇 、 顺 式 -3 - 己 焕 基 栈 酸 酯 以 及 法 尼 烯 等 物质 既 具 有 驱 避 害虫 产 卵 或 取 食 的 直接 防御 功能 ,也 具有 引诱 天 敌 前 来 捕食 或 寄生 的 间接 防御 功能 ,这 个 进化 策略 减少 了 植物 体能 量 的 消耗 ,为 植物 在 陆地 上 继续 生存 繁衍 带 来 了 更 大 的 生态 利益 。Kessler 和 Baldwin(2008 ) 证 实 田间 使 用 有 效 的 活性 挥发 物 1 周 ,天 敌对 害虫 的 捕食 率 即 可 比 对 照 高 出 4.9 ~ 7.5 倍 , 而 仅 使 用 芳 樟 醇 一 种 成 分 也 可 减少 害虫 2.4 倍 的 产 卵 量 ,更 为 有 应 用 价值 的 发 现 是 芳 樟 醇 在 这 个 研究 系统 中 对 植 食性 昆虫 和 天 敌 均 有 活性 ,具有 多 重生 态 功能 。 这 个 最 新 研究 结果 证 明 HIPVs 的 间接 防御 功能 在 田间 对 害虫 的 种 群 密度 具有 很 强 的 控制 能 力 ,是 HPVs 从 实验 室 研 究 阶 段 走 向 田间 应 用 的 良好 开端 ,也 为 田间 利用 HIPVs 进行 害虫 种 群 密度 的 生态 调控 指明 了 方向 。 尽 管 如 此 ,由 于 HIPVs 是 易 挥发 或 结构 不 稳定 的 物质 ,所 以 HIPVs 在 田间 直接 使 用 可 和 否 有 效 地 将 害虫 的 为 害 水 平 控制 在 经 济 国 值 之 内 尚 待 探讨 (Chamberlain et cl. ，2001 ，Pickett ef dl. ，2003 ) 。 在 田间 利用 HIPVs 的 间接 防御 功能 对 植 食性 昆虫 进行 种 群 的 生态 调控 之 前 ， 必须 明确 以 下 3 个 问题 :J 确定 拟 进行 生态 调控 的 作物 生态 系 中 存在 能 够 有 效 控 制 目标 害虫 的 天 敌 ;@ 天 敌 引 诱 剂 的 配方 必须 由 关键 的 活性 物质 组 成 ,释放 速率 必 须 控 制 在 害虫 的 感受 靖 值 范围 内 ;@) 确定 引诱 剂 不 能 增加 对 其 他 有 害 生 物 的 引 诱 力 。 分 子 生 物 学 技术 用 于 化 学 生态 学 的 研究 ,使 得 上 述 简单 的 诱导 应 用 技术 发 展 成 为 通过 转 人 目标 基因 而 改变 植物 的 遗传 性 状 。 目 前 ,已 有 一 些 控制 功能 性 挥发 物 形成 的 关键 合成 酶 基因 克隆 成 功 ,而 且 已 有 拟 南 芥 (TPS10 ) 等 转基因 抗 虫 品种 选 育成 功 ,使 得 利用 转 抗 虫 基因 植物 改善 农作物 植物 保护 现状 成 为 可 能 。 综 上 ,HIPVs 作为 植物 产生 的 小 分 子 化 合 物 ,相对 于 化 学 农药 具有 更 好 的 环境 安全 性 。 从 现 有 研究 结果 上 看 ,HIPVs 无 论 在 实验 室 研究 还 是 田间 应 用 ,都 可 以 通 过 直接 驱 避 害虫 取 食 或 产 卯 ,引诱 天 敌 前 来 捕食 或 寄生 等 生态 功能 对 多 种 植物 有 一 定 的 保护 作用 。 但 是 ,在 农田 生态 系统 中 应 用 HIPVs 对 植 食性 昆虫 进行 无 公害 防治 之 前 , 仍 需 对 植 食性 昆虫 与 天 敌 的 化 学 遗传 学 `. 生 态 学 \ 不 同 植 物 - 植 食性 昆 虫 - 天敌 三 重 营 养 间 的 互 作 关系 ,以 及 不 同 植 食性 昆虫 虫口 密度 对 田间 防 效 的 影 啊 等 诸多 方面 进行 深入 研究 ,以 明确 天 敌 昆 虫 与 植 食性 昆虫 对 HIPVs 的 感受 机 制 ,确定 HIPVs 中 关键 物质 的 多 重生 态 功能 ,筛选 出 高 互 益 素 释放 量 的 抗 性 品种 ， 并 确定 HIPVs 的 田间 应 用 技术 。 尽 管 目前 对 HIPVs 的 研究 有 许多 尚未 揭 开 的 迹 131 团 ,但 是 植物 不 仅 可 以 通过 HIEVs 的 引诱 作用 吸引 天 敌 , 利 用 害虫 的 敌人 来 保护 自己 ,而且 更 为 有 意义 的 是 HIPVs 在 植物 间 传 递 可 引起 邻近 植株 产生 防御 反应 (储备 ) ,使 得 植物 在 被 攻击 时 能 够 发 挥 更 强 的 抗 虫 功能 ,以 上 两 种 现象 已 经 将 该 领域 潜在 的 应 用 前 景 展现 给 人 类 。 近年 来 昆虫 化 学 生态 学 的 研究 成 果 为 农业 生态 系 中 有 害 生 物 的 无 害 化 治理 带 来 了 新 希望 。 从 本 世纪 初 起 ,许多 研究 开始 从 基础 研究 向 应 用 研究 进军 ,取得 的 成 果 尽 管 还 没有 到 达 可 以 作出 肯定 结论 的 程度 ,但 还 是 令 人 鼓 甸 的 。 在 这 里 ,我 们 不 妨 提出 一 些 对 应 用 化 学 生态 学 技术 进行 农田 生态 系统 中 害虫 的 防治 可 能 带 来 的 问 题 ,这 将 是 有 益 的 。 生态 学 的 代价 :迄今 ,已 经 有 不 少 科 学 家 参与 到 植物 间接 防御 代价 的 讨论 中 。 许多 专 化 性 的 植 食性 昆虫 可 利用 某 些 次 生 代 谢 物 " 其 骗 " 广 食性 害虫 不 要 到 这 种 寄主 植物 上 来 抢夺 它 的 食料 。 反 之 ,寄主 植物 也 用 这 种 办 法 来 对 抗 害 虫 的 为 害 。 现在 ,人 类 也 开始 试图 模拟 同样 的 手段 来 防治 害虫 。 诚 然 , 植 食性 昆虫 诱导 的 挥发 物 可 以 引诱 天 敌 , 但 是 应 用 多 种 挥发 物 的 “鸡尾酒 "来 引诱 天 敌 、 忌 避 害 虫 , 这 样 会 不 会 将 一 些 原来 的 次 要 害虫 诱 来 成 为 主要 害虫 ? 信和 号 的 可 靠 性 :HIPVs 是 生态 系 中 各 种 群 间 化 学 通讯 的 载体 ,具有 充分 的 可 靠 性 。 但 人 类 的 介入 就 相当 于 生产 出 了 “ 硒 品 ” ,使 用 一 段 时 间 后 害虫 会 慢 慢 聪明 ” 起 来 ,天敌 通过 学 习 也 会 渐渐 发 觉 事 实 并 非 如 此 。 原 来 植物 被 有 害 生物 为 害 后 才 会 通过 合成 特异 性 挥发 物 来 引诱 天 敌 以 保护 自己 ,但 人 类 往往 会 在 没有 害虫 出 现 时 就 人 为 施用 挥发 物 ,而 使 用 生物 工程 方法 培育 出 的 高 互 益 素 挥发 物 量 的 品种 更 会 随时 释放 出 挥发 物 。 天 敌 会 不 会 因为 受 "“ 坎 骗 " 而 改变 其 触角 的 嗅觉 感受 范围 和 赣 值 ? 害虫 是 否 会 对 挥发 物产 生 适 应 性 ? 方法 的 稳定 性 :使 用 HIPVs 进行 田间 种 群 控 制 是 一 幅 美丽 的 图 画 , 但 也 有 很 大 的 难度 。 大 自然 是 开放 的 ,如何 使 挥发 物 的 浓度 始终 保持 在 需要 的 阔 值 范围 内 ? 尽管 上 述 问题 在 目前 看 来 很 大 程度 上 都 是 凭空 有 弹 想 的 ,但 都 应 在 今后 的 研究 工作 中 了 予以 考虑 , 防 患 于 未 然 。 人 们 期 待 着 应 用 HIPVs 来 控制 田间 害虫 的 种 群 密 度 ,达到 有 害 生 物 的 无 害 化 治理 目标 。 但 这 个 目标 能 否 成 功 实现 ,请 拭目以待 ! 人 N 本 : 参考 文献 瑚 玫 二 1 程 家 安 ， 唐 振 华 . 2001. 昆虫 分 子 科 学 .北京 :科学 出 版 社 ,161. 桂 连 友 . 2004. 外 源 茉莉 酸 甲 酯 对 茶树 抗 虫 作用 的 诱导 及 其 机 理 . 中 国 农业 科学 院 研 究 生 院 博 士 学 位 论文 ,1-130. 韩 宝 瑜 , 周 成 松 . 2004. 茶 梢 和 茶花 信息 物 引 诱 有 翅 茶 蚜 效 应 的 研究 . 茶叶 科学 ，24 :2492254. 鲁 玉 杰 , 王 人 霞 ,类 永 根 , 程 家 安 .2006. 乙烯 信号 转 导 途 径 在 褐 飞 剧 诱导 的 水 稻 挥发 物 释 放 中 的 作 用 . 科学 通报 ,51:2 146.2 153， | 菌 进 .2008. 外 源 MeSA 诱导 茶树 防御 假 眼 小 绿叶 蝉 机 理 的 研究 . 中 国 农 业 科学 院 研 究 生 院 博 士 | 学 位 论文 ，1-100. 132 赵 冬 香 .2001. 茶树 - 假 眼 小 绿叶 蝉 -蜘蛛 间 化 学 、 物 理 通讯 机 制 的 研究 . 杭州 :浙江 大 学 博士 学 位 论文 ， Agrawal A. A. ，Janssen A. ，Bruin J. ，Posthumu M. A. ，Sabelis M. 双 . 2002. An ecological cost of plant defence: Attractiveness of bitter cucumber plants to natural enemies of herbivores. 尼 cology Zet- ters，5$ :377-385 . Arimura CG. ，Ozawa R. ，Shimoda T. ，Nishioka T. ，Boland 双 . ，Takabyashi J. 2000a. Herbivory-in- duced volatiles elicit defence genes in lima bean leaves. Naiure ,406 :512-515 . Arimura C. I. ，Tashiro 氏 . ，Kuhara S. ，Nishioka T. ，Ozawa R. ，Takabayashi J， 2000b. Cene re- sponses in bean leaves induced by herbivory and by herbivore-induced volatiles. Biochemzcal and Biophysical Researc 几 Commzunications ,277 :305-310. Arimura GC. I ，Ozawa R. ，Nishioka T. ，Boland 叉 . ，Koch T. ，Kuhnemann 下. ，Takabayashi J. 2002. Herbivore-induced volatiles induced the emission of ethylene in neighboring lima bean plants. Plani .Journal ，29 :87-98 . Arimura C. I. ，Ozawa R. ，Horiuchi T. ，Nishioka T. ，Takabayashi J， 2001. Plant-plant interactions mediated by volatiles emitted from plants infested by spider mites. Biocjpemzical Systematic amd 无 colo- gy，29 :1 049-1 061. Almeras 上 . ，Stolz S$. ，Vollenweider S$. ，Reymond P. ，Mene-Saffrane 直 . ，Farmer 卫 . 了. 2003. Reac- tive electrophile species activate defense gene expression in 4rabidopsis._Plani ,Journal ，34 :202-2106. Arimura C. ，Huber D.P. 难 . ，Bohlmann J. 2004:- Forest tent caterpillars( Malacosoma dissiria ) induce local and systemic diurnal emissions ofterpenoid volatiles in hybrid poplar( Populus trichocarpa X delioides ) :cDNA cloning，functional characterization ，and patterns of gene expression of( - ) -ger- macrene D synthase，PtdTPS1. Plani Jovrna! ,37 :603-616. Arimura C. ，Kipke S$. ，Kunert M. ，Volpe V. ，David A. ，Brand P. ，Dabrowska P. ，Maffei M. 了 上 . ， Boland 叉 . 2008. Effects of Feeding Spodoptera Liitoralis on Lima Bean Leaves:IV. Diurnal and Noc- turnal Damage Differentially Initiate Plant Volatile Emission. Plani Phpysiology，146 :965-973 . Aratchige N. S. ，Lesna I. ，Sabelis M. 双 . 2004. Below-ground plant parts emit herbivore-induced vola- tiles :olfactory responses of a predatory mite to tulip bulbs infested by rust mites. 尼 xperimemntal and 4pplied 4carology，33 :21-30. Baldwin IT. ，Schultz J. C. 1983. Rapid changes in tree chemistry induced by damage: evidence for communication between plants. Scienrce ，221 :277-279. Baldwin I. ，Halitschke R. ，Paschold A. ，von Dahl C. C. ，Preston C. 2006. Volatile signaling in Plant-plant interactions “talking trees”in the genomics era. Science，311 :812-815. Bate N. J. ,Rothstein S. J. 1998. C6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a subset of defence-related genes. Planti Jouvrnal ,16 :5$61-569. Bate N. J. ，Sivasankar S. ，Moxon C. ，Riley J. C. M. ，Thompson 下 . ，Rothstein S. J. 1998. Molecular characterization of an 4rabidopsis 妨 aliana gene encoding hydroperoxide lyase，a cytochrome P-450 that is wound-inducible. 本 Physiology，117 :1 393-1 400. Bernasconi M. 直 . ，Turlings T. C. J. ，Ambrosetti . ，Bassetti P. ，Dorn S. 1998. Herbivore induced emisslons of malze volatiles repel the corn leaf aphid ， 尺 hopalosiphzum maidis. 无 ntomologia 天 xperi- mentalis el 4pplicata ，87 :133-142. Birkett M. ，Campbell C. A. M. ，Chamberlain K. ，Guerrier E. ，Hick A. 本 ，Martin 二 工 . ，Matthes 133 M. ，Napier ]. A. ，Avdiushko S. A. ，Brown G. C. ，Dahlman D. L. ,Hildebrand D.E. 1997. Methyl jasmonate exposure induces insect resistance in cabbage and tobacco. 天 Poirommzemtial 巨 Pntomology， 26 :642-654. Bohlmann J ， Martin D. ，Oldham N. J. ，Gershenzon J 2000. Terpenoid secondary metabolism in 4 六 abidopsis haliana :cDNA cloning， characterization ，and functional expression of a myrceneX( 卫 )-B- ocimene synthase. 4rchives oF Biochermtstry and Biophysics，375 :261-269. Bolter C. ]. ，Dicke M. ，van Loon 丁丁 本 ，Visser H. ,Posthumus M. A. 1997a. Attraction of Colo- rado potato beetle to herbivore damaged plants during herbivory and after its termination. .Journal of Chemical Ecology,，23 :1 003-1 023. Bolter C. J]. ，Dicke M. ，Loon 本 J. A. ,van Visser J. 瑟 . ， Posthumus M. A. 1997b. Volatiles emitted by apple fruitlets infested by larvae of the Europen apple sawfly. Phytochemistry，42 :373-381. Bohlmann J.， ，Steele C. L. ，Croteau R. 1997. Monoterpene synthases from grand fir(4pzes grandis ) ， cDNA isolation ，characterization ，and functional expression of myrcene synthase,( - )-(4$)-Limo- nene synthase，and( - )-(1$, 53S)-pinene synthase. The 4mericanm Society Jor Biochermisiry amd Mo- Lecular Biology，272 :2 1784-2 1792. Bouwmeester H. J. ，Verstappen 下 . 勾 . A. ，Posthumus M. A. ，Dicke M. 1999. Spider mite-induced (38)-( 玖 ) -nerolidol synthase activity in cucumber and lima bean. The first dedicated step in acycjlic C11-homoterpene biosynthesis. Plant Physiology，121:173-180. Bruin J. ，Dicke M. ，Sabelis M. 双 . 1992. Plants are better protected against spider-mites after expo- sure to volatiles from infested conspecifics. Experientta ，48 :525-529 . Cai Y. ，Jia 本 双 . ，Crock J. ，Lin Z. X. ，Chen X.Y. ,Croteau R. 2002. A cDNA clone for B-caryo- phyllene synthase from 4rtemzisia annua. Phytocheristry，61 :53523-529 . Campbell C. A. M. ，Pettersson j. ，Pickett Jj. A. ，Wadhams L. J. ，Woodcock C. M. 1993. Spring migra- tion of Damson-Hop aphid ，Phorodon humzzz( Homoptera:Aphididae) ，and summer host plant=derived semiochemicals released on feeding. Journal! of Chemical Ecology，19 :1 569-1 576. Carroll M. ]. ，Schmelz E. A. ，Meagher R. 直 . ，Teal P. E. A. 2006. Attraction of Spodoptera 太 ugiperda larvae to volatiles from herbivore-damaged maize seedlings. Journal of Chemical Ecology,， 32:1 911- 1 924. Chamberlain K. ，Cuerrieri 卫 . ，Pennacchio F. ，Pettersson J. ，Pickett J A. ，Poppy G. M. ，Powell W. ，Wadhams L. J. ，Woodcock C. M.2001. Can aphid-induced plant signals be transmitted aerially and through the rhizosphere? Biochemical Systematics and Ecology，29 :1 063-1 074. Choh Y. ，Kugimiya S. ，Takabayashi J. 2006. Induced production of extrafloral nectar in intact lima bean plants in response to volatiles from spider mite-infested conspecific plants as a possible indirect defense against spider mites. Oecologia，147 :455-460. Choudhary D. K. ，Johri B. N. ，Prakash A. 2008. Volatiles as priming agents that initiate plant growth and defense responses. Current Science ，94 :595-604. Cipollini D. F. ，Redman A. A. 1999. Age-dependent effects of jasmonic acid treatment and wind expo- sure on foliar oxidase activity and insect resistance in tomato。 Journal of Chemical Ecology，25 : 271-281. Colby $. M. ，Alonso 内. R. ，Katahira FE. 丁 ，MecCarvey D. J]. ，Croteau R. 1993. 4S-limonene syn- thase from the oil glands of spearmint( Mentha spicata). cDNA isolation ，characterization ，and bac- 134 terial expression of the catalytically active monoterpene cyclase. Tjhe Journal of Biologrcal Chermzistry， 268 :23 016-23 024. Crock J. ，Wildung M. ，Croteau R. 1997. Isolation and bacterial expression of a sesquiterpene syn- thase cDNA clone from peppermint( Mentiha piperita 工 . ) that produces the aphid alarm pheromone ( 瓦 ) -B-farnesene. Proceedings of 妨 e National 4cademy o Sciences of 轨 e United States o 4merica， 94:12 833-12 838. De Boer J. C. ,Dicke M. 2004. The role of methyl salicylate in prey searching behavior of the predatory mite PPytioseiulus persimzlis. Journal of Chemzical Ecology，30 :255-271. De Boer Jj. GC. ，Posthumus M. A. ，Dicke M. 2004. Identification of volatiles that are used in discrimi- nation between plants infested with prey or non-prey herbivores by a predatory mite. Jjournal of Chemical Ecology，30:2 215-2 230. Degenhardt D.C. ,Lincoln D. 了 .2006. Volatile emissions from an odorous plant in response to herbivo- Iy and methyl jasmonate exposure. .Journal of Chemical! Ecology ,32 :725-743. Degenhardt J. ，GCershenzon J. 2000. Demonstration and characterization of( 巨 ) -nerolidol synthase from maize:a herbivore-inducible terpene synthase participating in(3 五 )-4,8-dimethyl-1 ,3 ,7-nonatriene biosynthesis. Planta ，210 :815 -822. Delphia C. M. ，Mescher M. C. ，De Moraes C. M. 2007. Induction of plant volatiles by herbivores with different feeding habits and the effects of induced defenses on host- 一 Plant selection by thrips. Jovr- Pal of Chemzical Ecology，33 :997-1 012. De Moraes C. M. ，Lewis 双 . ]. ，ParE P. 叉 . ，Alborn 了 H.T. ，Tumlinson JJ. 也 . 1998. Herbivore infested plants selectively attract parasitoids. Vature ，393 :570-573. De Moraes C. M. ，Mescher M. C. ，Tumlinson JJ. 再 . 2001. Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females. ature ，410 :577-580. Dicke M. ，Van Beek T. A. ，Posthumus M. A. ，Ben Dom N. ，Van Bokhoven 了 . ，De GCroot A. 工 . 1990a. Isolation and identification of volatile kairomone that affects acarine predator 一 prey interac- tions : Involvement of host plant in its production. .Journal or Chermzical Ecology，16 :381-396. Dicke M. ，S$abelis M. 叉 . ，Takabayashi J. ，Bruin J. ，Posthumus M. A. 1990b. Plant strategies of manipulating predator-prey interactions through allelochemicals : prospects for application in pest con- trol. Jovrnal of Chemical Ecology，16:3 091-3 118. Dicke M. ，Cols R. ，Ludeking D. ，Posthumus M. A. 1999. Jasmonic acid and herbivory differentially induce carnivore-attracting plant volatiles in lima bean plants. Journal of Cjhermical Ecology，25 : 1] 907-1 922. Dicke M. 1999. Are herbivore-induced plant volatiles reliable indicators of herbivore identity to fora- ging carnivorous arthropods? 无 ntomologia 尼 xperimentalis et 4pplicala ,91 :131-142. Dicke M. ，van Loon JJ A. 2000. Multitrophic effects of herbivore-induced plant volatiles in an evolu- tionary context. Piomologia ,Experimentalis ef 4pplicata ，97 :237-249. Dicke M. ，Dijkman H. 2001. Within-plant circulation of systemic elicitor of induced defence and release from roots of elicitor that affects neighbouring plants. Biochemzical Systematics and 忆 cology， 29:1 075-1 087. Dicke M. ,Hilker. 2003. Induced plant defences :from molecular biology to evolutionary ecology. Basic 4pplied Ecology ,3 :3-14. 135 Dicke M.，van Poecke R. M. P，2002. Signaling in plant-insect interactions :Signal transduction in di- rect and indirect plant defense// Scheel D. ,Wasternack C. Plant Sigmal iransduction. Oxford :Oxford University Press，289-310. DuY.J ，Poppy G. M. ，Powell 双 . ， Pickett J. A. ，Wadhams 工 . J. ， Woodcock C. 1998. Identification of semiochemicals released during aphid feeding that attract parasitoid 4pjidius erui、 Journal of Chemical Ecology，24:1 561-1 573. Dudareva N. ，Cseke 上 . ，Blanc V. M. ， Pichersky E.，1996. Evolution of floral scent in Clarkia :novel patterns of S-linalool synthase gene expression in the C. breweri flower. Plant Cel，8 :1 137-1 148. Dudareva N. ，Negre F. ，Nagegowda D. A. ，Orlova | 2006. Plant Volatiles :Recent advances and fu- ture perspectives. Taylor 必 Francis ，25 :417-440. Lou Y. ，Baldwin LT.，2003. Manduca sexta recognition and resistance among allopolypoid Nicotfiana host plants. Proceedings oj he National 4cadermy of Sciences of 1he United States of 4merica, 100 : 14 581-14 586. Engelberth J. ，Alborn H.T. ，Schmelz E. A. ，James 瑟 . 工 . 2004. Airborne signals prime plants against inseet herbivore attack. Proceedings of the National 4cademy of Sciences of the Unmited States of 4merL- ca, 101:1 781-1 787. Farmer E. E. ，Ryan C. A. 1990. Interplant communication :airborne methy]l jasmonate induces synthe- sis of proteinase inhibitors in plant leaves. Proceedin&gs of he National 4cadermy of Sciences of he 下 United States of 4mericau ,87:7 713-7 716. Farmer E. E. 2001. Surface-to-air signals. Nature，411 :854-856. Farag M. A. ，Park 叉 . P. 2002. C6-Green leaf volatiles trigger local and systemic VOC emissions in to- mato. Phytochemistry，61 :545-554. Farag M. A. ，Fokar M. ，Abol H. ，Zhang H. ，Allen R. D. ,Par6P. 双 . 2005. (Z)-3-Hexenol induces defence genes and downstream metabolites in maize. Planta ，220 :900-909. Frey M. ，Stettner C. ，Pare P. 允 . ，Schmelz E. A. ，Tumlinson 本 H. ，Gierl A. 2000. An herbivore eljicitor activates the gene for indole emission in maize. Proceedings of ihe National 4cademy of Sci- ences of the United States of 4merica，97 :14 801-14 806. Fukushima J. ，Kainoh Y. ，Honda H. ，Takabayash J. 2002. Learning of herbivore-induced and non- specific plant volatiles by a parasitoid ，Cotesia jiariyai. Journal of Chemical Ecology，28 :579-586. Ceervliet J. B.F. ，Vet 工 .了 . M. ，Dicke M. 1994. Volatiles from damaged plants as major cues in long- range host searching by the specialist parasitoid Cotesia rubecula. 素 ntomologia 玖 Xperimzentalis ef 4P- plicata ，73 :289-297 Couinguene $.P. ,Turlings T.C.J. 2002. The effect of abiotic factors on induced volatile emissions in corn plants. Plant Physiology，129 :1 296-1 307. Cuerrieri 下 . ，Poppy C. M. ，Powell 叉 . ，Rao R. ，Pennacchio F. 2002. Plant-to-plant communication mediating in-flight orientation of 4phidius eroi. Journal of Chemical Ecology，28:1 703-1 715. Halitschke R. ,Schittko U. , Pohnert G. ,Boland 双 . , Baldwin I.T. 2001. Molecular interactions be- tween the specialist herbivore Manduca sexta( Lepidoptera ,Sphingidae ) and its natural host Nicotiama Qtlenuala. 下 . Fatty acid-amino acid conjugates in herbivore oral secretions are necessary and suffi- cient for herbivore-specific plant responses. Plant Physiology ,125 :711-717. Han B. ，Chen Z. M. 2002. Behavioral and electrophysiological responses of natural enemies to syno- 136 mones from tea shoots and kairomones from tea aphids ，Toxoptera aurantiii. Journal of Chemzical 天 co/- 0gy，28 :2 203-2 219. Heil M. 2004. Direct defense or ecological costs : responses of herbivorous beetles to volatiles released by wild lima bean. .Journal of Chemzcal Ecology，30:1 289-1 295. Heit C.E. ，Cohen G. ，Mareggiani C. 2008. Impact of ordor on Cycloneda san&uinea( Coleoptera: Coc- cinellidae ) searching behavior. Ciemciae 1nzestigatlion 48rarla ，35 :205-210. Hoballah M. 上 E. 下 . ，Turlings T. C. J. 2001. Experimental evidence that plants under caterpillar attack may benefit from attracting parasitolids. 天 volutiomary 尼 cology Researc 几 ，3 :553-5065. Hu Y. H. ，Leung D. 双 . M. ，Kang L. ，Wang C. Z. 2008. Diet factors responsible for the change of the glucose oxidase activity in labial salivary glands of elicoverpa arrmzigera. 4rcjhzpes of 1mnsect Biochernzs- 1iry amd Physiology，68 :113-121. Tiima Y. ，Cang D. R. ，Fridman 上 . ，Lewinsohn 下. ，Pichersky 卫 . 2004. Characterization of geraniol synthase from the peltate glands of sweet basil. Plan Physiology，134 :370-379. James D. C.2003a. Field evaluation of herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial in- sects :methyl salicylate and the green lacewing，Cjhrysopa Pigricornis. .Journal or Chemical Ecology， 29:1 601-1 609. james D. C. 2003b. Synthetic herbivore-induced plant volatiles as field attractants for beneficial insects. 已 noiromrmemitial 无 niomology，32 :977-982. james D. C. ,Price T. $. 2004. Field-testing of methyl salicylate for recruitment and retention of benefi- cial insects in grapes and hops. Journal of Chemzical! Ecology，30:1 595-1 610. James D. C. 2005. Further field evaluation of synthetic herbivore-induced plant volatiles as attractants for beneficial insects. Journal of Chemzical Ecology，31 :493-508 . johnson P. ，Ecker J. R. 1998. The ethylene gas signal pathway in plants: A molecular perspective. 4nnual Reviemw o Cenetics ，32 :227-254. Kahl J. ，Siemens D. 机 . ，Aerts R. J. ，Gaibler R. ，Kiihnemann 下 . ，Preston C. A. ，Baldwin 工 工 . 2000. Herbivore-induced ethylene suppresses a direct defense but not an indirect defenses against and adapted herbivore. Plania ，210 :336-342. Kalberer N. M. ，Turlings T. C. J. ，Rahier M. 2001. Attraction of a leaf beetle ( Oreina cacaliae ) to damaged host plants. Journal of Chemical Ecology，27 :647-661. Kappers I. 了. ，Aharoni A. ，van Herpen T. 双 . 本 M. ，Luckerhoff 世 . 工 . P. ，Dicke M. ，Bouwmeester 再. J]. 2005. Cenetic engineering of terpenoid metabolism attracts bodyguards to 4rabidopsis. Sciemnce ， 309 :2 070-2 072. Karban R. ，Baldwin IT. ，Baxter K. J. ，Laue G. ，Felton G. 双 . 2000. Communication between Plants :induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush.Oecolo- ga，125 :66-71 . Karban R. 2001 .. Communication ,between sagebrush and wild tobacco in the field. Biochemzcal System- aiics amd 开 cology ，29 :995-1 005 . Karban R. ，Baxter K. J. 2001. Induced resistance in wild tobacco with clipped sagebrush neighbors :the role of herbivore behavior. Jovrnal of 1msect Behaoior，14 :147-156. Kessler A. ，Baldwin IT. 2001. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in na- ture. Science ，291 :2 141-2 144. 7 Karban R. ，Maron J 2002. The fitness consequences of interspecific eavesdropping between Plants. Ecology，83 :1 209-1 疏 轴 Karban R.。 Maron ]. ，Felton G. 双 . ，Ervin G. ，Eichenseer 耳 . 2003. Herbivore damage to sagebrush dropping between plants. Oikos，100: induces _ resistance in wild tobacco: evidence for eaves 325-332. Kessler A. ，Halitschke R. ，Diezel C. ，Baldwin 工 工 . 2006. Priming of plant defense responses in na- ture by airborne signaling between 4rtemisia iridentata and Nicotiana attenuata. Oecologia，148 : 280-292. Koch T.,Krumm T. ,Jung V. ,Engelberth J. ,Boland 双 . 1999. Differential induction of plant volatile biosynthesis in the lima bean by early and late intermediates of the octadecanoid-signaling patheway- Plant Physio1ogy ,121 :153-162. Kollner T. G. ，Schnee C. ，Gershenzon ]. ，Degenhardt 本 2004. The sesquiterpene hydrocarbons of maize( Zea mays ) form five groups with distinct developmental and organ-specific distributions. Phy- tochemistry，65:1 895-1 902. Kost C. ，Heil M. 2006. Priming of indirect defences. Ecology Letters，9 :813-817. Kundsen ]J.T. ,Gershenzon J. 2006. The chemical diversity of floral scent//Dudareva N. ,Pichersky 上 上 . Biology of Fioral Scent，Boca Raton[ u. a. ] :Taylor & Francis ,27-52. Landmann C. ，Fink B. ，Festner M. ，Dregus M. ，Engel K. H. ，Schwab 双 .2007. Cloning and func= tional characterization of three terpene synthases from lavender( Lazandula am&gustiolia).4rchizes 啤 Biochermistry and Biophysics ，465 :417-429. Leon J. ，Royo 本 ，Vancanneyt G. ，Sanz C. ，Silkowski 于. ，GCriffiths GC. ，Samnmchex=-Serrano JJ 2002. Lipoxygenase H1 gene silencing reveals a specific role in supplying fatty acid hydroperoxides for aliphatic aldehyde production. Jouvrnal of Biological Chemistry，277 :416-423. Loughrin J. H. ，Manukuan A. ，Heath R. R. ，Turlings T. C. J. ，Tumlinson J. 也. 1994. Diurnal cycle of emission of induced volatile terpenoids by herbivore-injured cotton plants. Proceedings of ihe Na= tiomnal 4cademy oF Sciences of the United States of 4mericau ，91:11 836-11 840. Loughrin j. 了 . ，Potter D. A. ，Hamilton-Kemp T. R. ，Byers M. E. 1996. Role of feeding-induced plant volatiles in aggregative behavior of the Japanese beetle( Coleoptera ，Scarabaeidae ) . 已 mviromrmentaL Entomology,，25:1 188-1 191. Losel P. M. ，Lindemann M. ，Scherkenbeck J. ，Maier 本 . ， Engelhard B. ，Campbell C. A. M. ，Har= die j ，Pickett J. A. ，Wadhams L. J. ，Elbert A. 1996. The potential of semiochemicals for control ， of Phorodon humauii(Homoptera:Aphididae ). Pesiicide Science ，48 :293-303 . Mattiacci L. ，Dicke M. ，Posthumus M. A. 1994. Induction of parasitoid attracting synomone in Brussel sprouts plants by feeding of Pieris brassicae larvae: Role of mechanical damage and herbivore elici- tor. Jjournal of Chemical Ecology，20 :2 229-2 247. MecCall P. 上 ，Turlings T. C. ，Lewis 叉 .J. ，Tumlinson J. H. 1993. Role of plant volatiles in host loc 本 tion by the specialist parasitoid Microplitis croceipes cresson ( Braconidae: Hymenoptera ) .Journal 啤 1nsecl Behazior，6:625-639. Meiners T. ，Hilker M. 2000. Induction of plant synomones by oviposition of a phytophagous insect. Journal of Chemical Ecology，26 :221-232. Miksch M. ，Boland 叉 . 1996. Airborne methyl jasmonate stimulates the biosynthesis of furano-couma- 138 rins in the leaves of celery plants 4pium gravyeolens. Experrentla ，52 :739-743. Neveu N. ，Grandgirard J. ，Nenon JJ. P. ，Cortesero A. M. 2002. Systemic release of herbivore-induced plant volatiles by turnips infested by concealed root-feeding larvae Delia radicum 工 .Journal of Chem- ical Ecology，28 :1 717-1 732. Ninkovic V. ，Ahmed 上 . ，Glinwood R. ，Pettersson J. 2003. Effects of two types of semiochemical on population development of the bird cherry oat aphid 尺 Phopalosiphum padi in a barley crop. 48grzcultur- al anrd Forest 尼 ntomology，5 :27-33. 0zawa R. ，Shimoda T. ，Kawaguchi M. ，Arimura C. ，Horiuchi J. ，Nishioka T. ，Takabayashi J. 2000b. Lotus japomnicus infested with herbivorous mites emits volatile compounds that attract predatory mites. Journal of Plant Research)，113 :427-433. Pallini A. ，Janssen A. ，Sabelis M. .1997. 0dour-mediated responses of phytophagous mites to con- specific and heterospecific competitors. Oecologra，110:179-185. Par P. 双 . ,Tumlinson J. 了 再. 1997. De novo biosynthesis of volatiles produced by insect herbivory in cot- ton plants. Plani Physiology，114:1 161-1 167. PareE P. 叉 . ，Farag M. A.2008. Natural enemy attraction to plant volatiles. 尼 ncyclopedia of Entomology， doi:10. 1007/978-1-4020-6359-6-2150. Pareja M. ，Moraes M. C. B. ，Clark S. J. ，Birkett M. A. ，Powell 双 . 2007. Response of the Aphid parasitoid 4pjpzdius 用 nepris to volatiles from undamaged and Aphid-infested Centiaurea migra. Jourmal of Chemical Ecology，33 :695-710. Pearce C. ，Strydom D. ，Johnson S$. ，Ryan C. A. 1991. A polypeptide from tomato leaves induces wound-inducible inhibitor proteins. Scienrce ，253 :895-898 . Pettersson J. ，Pickett J. A. ，Pye B. J. ，Quiroz A. ，Smart 工 . 上 . ,Wadhams 工 . J. ，Woodcock C. M. 1994. Winter host component reduces colonization by birdcherry oat aphid , 民 hopalosiphum padi( 工 . ) (Homoptera ，Aphididae ) ，an other aphids in cereal fields. Journal of Chemical Ecology,，20 :2 565 - 2 574. Phillijps M. A. ，Wildung M. R. ，Williams D. C. ，Hyatt D. C. ，Croteau R. 2003. cDNA isolation ， functional expression ，and characterization of( + ) -a-pinene synthase and( - ) -aw-pinene synthase from loblolly pine( Pinus taeda ) : Stereocontrol in pinene biosynthesis. 4rchives o Biochemzistry amd Biopjhysics，411 :267-276. Pickett J. A. ，Rasmussen 了 . B. ，Woodcock C. M. ，Matthes M. ，Napier 本 A. 2003. Plant stress sig- naling:understanding and exploiting plant-plant interactions. Biochemzical Society Transactions ，31 : 123-127 . Preston C. A. ，Laue G. ，Baldwin I.T. 2001. Methyl jasmonate is blowing in the wind，but can it act as a plant-plant airborne signal? Biochemzical Systematics amd FEcology，29 :1 007-1 023. Preston C. A. ，Laue G. ，Baldwin I. T. 2004. Plant plant signaling: application of iramns- or cis-methyl jasmonate equivalent to sagebrush releases does not elicit direct defenses in native tobacco. .Journal of Chemical Ecology,，30:2 193-2 214. Price P. 双 . ，Bouton C. 了. ，Gross P. ，Mcpher B. A. ， Thompson J.N. ，Weis A. 卫 . 1980. Interactions among three trophic levels 一 influence of plants on interactions between insect herbivores and natural enemles. 4mmnual Reuiew of Ecology amnd Systematics，11 :41-65. Putten 双 . 再 . ，Wet 1.E. ，Harvey J. A. ,及 ckers 下 ..2001. Linking above- and belowground multi- 139 | trophic interactions of plants ，herbivores， pathogens，and their antagonists. Trends 奈 cology 芭 Euoolution ，16 :5$47-554. Quiroz A. ，Pettersson J. ，Pickett A. ，Wadhams L. ]. ，Niemeyer 了 . M. 1997. Semiochemicals mediating spacing behavior of bird cherry-oat aphid，Rhopalosipjhum padi，feeding on cereals. Jovr- nal of Chemical Ecology，23 :2 599-2 607. Rasmann S. ，Turlings T. C.J.2007. Simultaneous feeding by aboveground and belowground herbivores attenuates plant-mediated attraction of their respective natural enemies. 下 cology Fetters，10 : 926-936. Rasmann S. ，Kollner T. G. ，Degenhardt J. ，Hiltpold I. ，Cershenzon J. ， Turlings T. C. J. 2005 . Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots. Nature，434 :732-737. Raupp M.J. ，Denno R.F.1984. The suitability of damaged willow leaves as food for the leaf beetle， Plagiodera zersicolora. Ecological Entomology，9 :443-338. Ringer K. 站 . ，Davis E. M. ，Croteau R. 2005. Monoterpene metabolism. Cloning，expression ，and characterization of( 2 ) -isopiperitenol/(2 ) -carveol dehydrogenase of peppermint and spearmint. 已 /am Physiology，137 :863-872. Ross JR. ，Nam K. H. ，D?Auria J. C. ，Pichersky 了 上 . 1999. S$-adenosyl-L-methionine : salicylic ici 国 carboxyl methyl transferase ，an enzyme involved in floral scent production and plant defense ，repre- sents a new class of plant methyltransferases. 4rcjhzoes of Biocjhermistry and Biophysics，367 :9-16. Rovira A. D. 1969. Plant root exudates. Botamnzical! Revrex ，35 :35-37. Ruther j. ，Kleier S. 2005. Plant-plant signaling: ethylene synerglzes volatile emisslion in Zea mays induced by exposure to(Z ) -3-hexen-1-01. Journal of Chemical Ecology，31:2 217-2 222. Ruther Jj. ，Furstenau B. 2005. Emission of herbivore-induced volatiles in absence of a herbivore= response of Zea mays to green leaf volatiles and terpenoids. Zeitschr 流 有 r Naturforschung，60: 743-756. | Sanchez-Hernandez C. ，Lopez M. G. ，Delano-Frier J. P. 2006. Reduced levels of volatile emissions 过 jasmonate-deficient spr2 tomato mutants favour oviposition by insect herbivores. PJamt，Ce1l && 到 rommen ，29 :$46-5$57 Saona C. R. ，Craft S. J. ，Par P. 允 . ，Henneberry T. J. 2001. Exogenous methyl jasmonate induces vol- atile emissions in cotton plants. Journal of Chemical Ecology，27 :679-695. Schmelz 了 . A. ，Alborn H. T. ，Engelberth 本 ，Tumlinson 本 H. 2003. Nitrogen deficiency increases volicitin-induced volatiles emission ，jasmonic acid accumulation ，and ethylene sensitivity in malze. Plant Physiology，133 :295-306. Schnee C. ，Kollner T. G. ，Gershenzon 本 ， Degenhard J. 2002. The Maize Gene Terpene Synthase 1 Encodes a Sesquiterpene Synthase Catalyzing the Formation of( 五 ) -B-Farnesene , (五 ) -Nerolidol，and ( 正 ,无 ) -Farnesol after Herbivore Damage. Planti Physiology，130 :2 049-2 060. Schnee C. ，Kollner T. G. ，Held M. ， Turlings T.C.J. 2006. The products of a single maize sesquiter- pene synthase form a volatile defense signal that attracts natural enemies of maize herbivores. Proz ceedin&s of he National 4cademy of Sciences of ihe United States of 4merica ，103 :1 129-1 134. 9cutareanu P. ，Drukker B. ，Bruin J. ，Posthumus MA. ，Sabelis M. W.1997. Volatiles from Psylla- infested pear trees and their possible involvement in _attraction of anthocorid predators. Journal o Chemical! Ecology，23 :2 241-2 260. 140 SENUSR SongWT CheongJ5 5 LeeiY HLDeeoY 允 .7Hwang LeeJaS Choi ys DD， 2001. Jasmonic acid carboxyl methyltransferase : a key enzyme for jasmonate-regulated plant respon- ses. Proceedings of jhe Naiionral 4cademy of Sciences of the United States of 4merrca，98 : 4788-4 793. Shiojiri K. ，Takabayashi J. ，Yano S$. ，Takafuji A. 2002. Oviposition preferences of herbivores are af- fected by tritrophic interaction webs. Ecology Letters，5 :186-192. Shiojiri K. ，Takabayashi J. 2003. Effects of specialist parasitoids on oviposition preference of phytopha- gous insects: encounter-dilution effects in a tritrophic interaction. 素 cologica!/ 尼 ntomology，28 : 573-578. Shiojiri K. ，Ozawa R. ，Takabayashi J. 2006. Plant volatiles ，rather than light，determine the noctur- nal behavior of a caterpillar. Pios Biology，164 :1 044-1 047. Shulaev V. ，Silverman P. ，Raskin I. 1997. Airborne signaling by methyl salicylate in plant pathogen reslstance. Natlure ，385 :718-721. Siqueira J. C. ，Fernandes K. V. S. ，Machado 0..T. ，Cunha M. ，Comes V. M. ，Moura D. ，Jacin- to 了 .2002. 87 kDa tomato cystatin exhibits properties of a defense protein and forms protein crystals in prosystemin overexpressing transgenlic plants. Plant Pjpysiology amd Biochermzstry，40 :247-254. Sivasankar 3$. ，Sheldrick B. ,Rothstein S. J. 2000. Expression of allene oxide synthase determines de- fense gene activation in tomato. Plant Physiology，122:1 335-1 342. Steinberg $. ，Dicke M. ，Vet L. 了 上 . M. ，Wanningen R. 1992. Response of the braconid parasitolid Cote- sia ( =4panteles ) gl1omerata to volatile infochemicals :effects of bioassay set-up ，parasitoid age and experience and barometric flux. 巨 ptomologia 已 xperimentalis ef 4pplicata ，63 :163-175 . Steinberg S$. ，Dicke M. ，Vet 工 . 了. 1993. Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoid Cotesia glomerata. Journal of Chermn7- cal Ecology，19 :47-59. Suzuki Y. ，Sakai 本. ，Shimada T. ，Omura M. ，Kumazawa S. ，Nakayama T. 2008. Characterization of terpinene synthase from Citrus msii(Satsuma mandarin ) . BioFactors，21 :79-82. Takabasyashi J ，Dicke M. ，Takahashi S. ，Posthumus M. A. ，van Beek T. A. 1994. Leaf age atffects composition of herbivore-induced synomones and attraction of predatory mites. Journal of Chermica/! Ecology，20 :373-386. Thaler J. S. ，Stout M. J. ，Karban R. ，Duffey S$. S. 1996. Exogenous jasmonates simulate insect woun- ding in tomato plants ，ZLycopersicom esculentium ，in the laboratory and field. .Journal of Chemical 天 co/- 0o8gy，22 :1 767-1 781. Thaler J. S. 1999. Jasmonate-inducible plant defences cause increased parasitism of herbivores. Nature ， 399 :686-688 . Thaler J. S. 2002. Effect of jasmonate-induced plant responses on the natural enemies of herbivores. Journal of 4nimal Ecology，71:141-150. Tijet N. ，Schneider C. ， Muller B. 地 . ，Brash A. R. 2001. Biogenesis of volatile aldehydes from fatty aclid hydroperoxides :molecular cloning of a hydroperoxide lyase( CYP74C ) with specificity for both the 9- and 13-hydroperoxides of linoleic and linolenic acids. 4rcjives of Biochermisiry and Biopjpysics ， 386 :281-289. Ton J. ，D?Alessandro M. ，Jourdie V. ，Jakab G. ，Karlen D. ，Held M. ，Turings T. C. J. 2007. Prim- 141 ing by airborne signals boosts direct and indirect resistance in maize. The Plant Journa/，49 :16-26. Tscharntke T. ，Thiessen S. ，Dolch R. ，Boland 双 . 2001. Herbivory ，induced resistance，and inter- osa. Biochemical Systematics and Ecology，29 :1 025-1 047. plant signal transfer in 41mnzs SULtz Turlings，T. C.J ，Tumlinson ,本 . 了 ，Lewis 双 . 本. 1990. Exploitation of herbivore-induced plant odors by host-seeking parasitic wasps. Science ，250:1 25 卫 也 25 和 多 Turlings T. C. J. ，Wickers F. . ，Vet 工 . E. M, ，Lewis 双 . 本 ， Tumlinson JJ. 吾 . 1993. Learning of host-finding cues by hymenopterous parasitoids//Papaj D. R.，Lewis 人 A. C. 1nsect Learning. New York :Chapman & Hall ，51-78. Turlings T. C.J. ，Loughrin J. H. M. ，MeCall P. J. ，Rose U. S. R. ，Lewis 双 . 本. ， Tumlinson JJ. 五. 1995. How caterpillar-damaged plants protect themselves by attracting parasitic wasps. Proceedings of he National 4cademy Sciences of the United States of 4merica，92:4 169-4 173. Turlings T. C. ，Benrey B. 1998. Effects of plant metabolites on the behavior and development of para- sjtic wasp. 尼 co-science，5:321-333. Yan Z. G. ,Wang C.Z.2006. Wound-induced green leaf volatiles cause the release of acetylated deriv- atives and a terpenoid in maize. Phytochemzistry，67 :34-42. Vancanneyt G. ，Sanz C. ，Farmaki T. ，Paneque M. ，Ortego 了 . ，Castanera P. 2001. Hydroperoxide lyase depletion in transgenic potato plants leads to an increase in aphid performance. Proceedings of the Naiional 4cademy Sciences of the United States of 4merrcau ,98 :8 139-8 144. van Loon J. JJ. A. ,de Boer J. C. ,Dicke M. 2000. Parasitoid-plant mutualism :parasitoid attack of herbi- vore increases plant reproduction. 天 ntomologia 尼 xperimzentalis ef 4pplicata ，97 :219-227. van Poecke R. M. P. ，Posthumus M. A. ，Dicke M. 2001. Herbivore-induced volatile production by 4r- abidopsis 太 aliana leads to attraction of the parasitoid Cotesia rubecula : chemical ，behavioral ，and gene-expresslon analysis. Jovrnal of Chemical Ecology，27 :1 911-1 928. van Poecke R. M. P. ，Dicke M. 2002. Induced parasitoid attraction by 4rapidopsis 万 ajiana :involvement of the octadecanoid and the salicylic acid pathway. Journal of Experimental Botany，53 :1 793-1 799. van Tol R. 双 . 再. M. ，van der Sommen A.T.C. ，Boff M.I. C，Bezooijen J. V. ，Sabelis M. 双 . ，Smits P. 再. 2001. Plants protect their roots by alerting the enemies of grubs. Ecology etters，4:292-294. Vet 上 LE. M. ，Dicke M. 1992. Ecology of infochemical use by natural enemies in a tritrophic context. 4mnmnual Review or Entomology，37 :141-172. Visser 相 卫 , 1986. Host odor perception in phytophagous insects. 4mmaual Revuiew of Entomology，31 : 121-144. Weber 卫 . ，Chetelat A. ，Reymond P. ，Farmer 下 . 眉 . 2004. Selective and powerfu] stress gene expres- sion in 4rabidopsis in response to malondialdehyde. The Plant Journal，37 :877-888. Wegener R. ，Schulz S. ，Meiners T. ，Hadwich K. ，Hilker M.2001. Analysis of volatiles induced by oviposition of elm leaf beetle 和 anthogaleruca Luteola on ULmus minor. Journal or Chemzical Ecology， 27 :499-5$15. Zong N. ，Wang C.Z.2004. Induction of nicotine in tobacco by herbivory and its relation to glucose oxX- idase activity in the labial gland of three noctuid caterpillars. Chznese Sciemnce Bulieiinu,49:1 596- ] 601 . Zong N. ，Wang C.Z.2007. Larval feeding induced defensive responses in tobacco : comparison of two sibjing species of Helicoverpa with different diet breadths. Plania ,226 :215-224. 142 植 食性 昆虫 对 寄主 植 物 的 选择 王 琛 柱 ” 黄 玲 巧 ” 摘 要 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 是 一 个 链 式 反应 过 程 ,主要 包括 行为 选择 和 生 理 表现 两 个 环节 。 对 全 变态 昆虫 而 言 ,在 行为 选择 环节 ,成 虫 需 要 凭借 视觉 、 嗅 觉 、 味觉 触觉 等 感觉 通道 对 植物 所 产生 的 刺激 进行 编码 内 导 ,最 后 通过 神经 中 枢 的 解 码 和 综合 ,并 根据 遗传 所 形成 的 模板 和 生理 状态 ,做 出 是 否 在 植物 上 产 卵 的 决定 。 在 生理 表现 环节 ,幼虫 需要 进一步 实现 对 植物 营养 成 分 的 获取 、 消 化 和 利用 以 及 对 次 生性 物质 的 代谢 适应 ,这 关系 到 昆虫 能 否 在 植物 上 生长 繁育 和 建立 种 群 。 从 进 化 的 角度 看 ,自然 选择 应 有 利于 成 虫 的 行为 选择 与 幼虫 的 生理 表现 相 统一 的 植 食 性 昆虫 ,然而 实际 上 并 非 总 是 如 此 。 成 虫 选择 与 幼虫 表现 相关 性 强 的 昆虫 倾向 于 成 为 专 食性 的 种 类 ,而 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 相关 性 弱 的 则 倾向 于 成 为 广 食性 的 种 类 。 植 食性 昆虫 的 寄主 范围 演化 的 过 程 伴随 着 昆虫 寄主 转移 ,在 很 多 因素 的 作用 下 导致 很 多 昆虫 的 寄主 范围 变 窒 ,而 有 的 却 变 广 。 决 定植 食性 昆虫 寄主 选择 的 因 素 很 多 ,但 核心 因素 当 数 植物 的 化 学 组 成 ,尤其 是 植物 次 生物 质 的 作用 。 @ ”中 国 科 学 院 动物 研究 所 农业 虫害 鼠 害 综合 治理 研究 国家 重点 实验 室 , 北京 100101 ，E-mail， cCZwang @ ioz. ac. cn ( 王 琛 柱 ) 143 前 言 在 地 球 的 陆地 生态 系统 ,植物 和 昆虫 是 占 统 治 地 位 的 两 大 生物 类 群 。 植 物 拥 | 有 最 大 的 生物 量 ,物种 总 数 估计 为 30 万 种 , 约 占 地 球 物 种 总 数 的 14.3 旬 (《 麦 加 文 ， 2002) 。 在 生态 食物 链 中 ,植物 处 于 基础 营养 层 ,通过 光合 作用 把 水 和 二 氧化 碳 变 成 糖 类 和 和 氧气 ,为 动物 提供 基本 的 营养 和 能 量 。 昆 虫 拥 有 最 大 的 物种 多 样 性 ,种 类 超过 100 万 种 , 约 占 地 球 物种 总 数 的 56. 3% ,而 其 中 有 至 少 40 万 种 是 取 食 植物 的 所 谓 植 食性 昆虫 。 这 些 植 食 者 分 布 在 昆虫 纲 的 8 个 目 , 包 括 鞘 翅 目 、 双 翅 目 、 半 起 目 、 膜 翅 目 、 鳞 翅 目 、 直 翅 目 、 竹 节 虫 目 和 组 翅 目 (Strong et cl.，1984) 。 每 个 目 中 植 食性 昆虫 物种 所 占 比例 不 同 ,在 鳞 翅 目 直 翅 目 和 人 竹 节 虫 目 中 几乎 100% 的 种 类 取 食 植 物 , 半 翅 目 中 植 食 者 占 90% ,鞘翅 目 中 占 35% , 双 翅 目 中 占 30% , 膜 翅 目 中 此 11% 。 由 于 各 个 目 昆 虫 种 类 的 数目 差异 很 大 , 植 食性 昆虫 的 种 数 以 属 全 变态 的 鞘 翅 目 和 鳞 翅 目 中 最 多 , 均 超过 10 万 种 。 昆虫 以 植物 为 寄主 ,不仅 从 植物 获得 营养 物质 ,还 占领 植物 形成 的 小 生境 , 作 为 生活 场所 ( 钦 俊 德 , 1987) 。 它 们 有 的 终生 寄生 在 植物 的 外 表 或 内 部 的 器 官 组 织 中 ,成 为 寄生 物 ,， 例如 小 吉 寄 生 于 松树 。 有 的 在 生活 史 的 一 定 阶段 寄生 在 植物 上 ，， 以 后 自由 生活 ,例如 很 多 鳞 翅 目 和 双 翅 目的 种 类 。 这 种 植物 与 昆虫 的 生态 关系 是 ， 一 种 最 基本 的 寄生 关系 ,本 章 将 主要 讨论 植 食性 昆虫 与 寄主 之 间 这 种 寄生 关系 的 ， 建立 和 演化 。 一 、 植 食性 昆虫 的 村主 范 国 如 果 比 较 植 物 与 植 食性 昆虫 的 物种 数量 ,不 难 算出 每 种 植物 上 平均 至 少 有 一 种 昆虫 在 取 食 。 事 实 上 ,有 的 昆虫 仅仅 取 食 一 种 植物 ,而 有 的 昆虫 取 食 分 属 不 同 科 的 很 多 种 植物 。 但 是 ,没有 一 种 植物 可 被 所 有 昆虫 取 食 ,也 没有 一 种 昆虫 能 取 食 所 有 植物 ,每 种 昆虫 都 有 自己 的 寄主 范围 。 昆 虫 一 般 根 据 取 食 植物 种 类 的 多 少 ,分 为 单 食性 ( monophagy)、 寡 食性 (oligophagy) 和 多 食性 (polyphagy) 。 少 数 的 昆虫 种 类 只 选择 一 种 植物 取 食 , 称 为 单 食性 昆虫 ;有 的 可 取 食 同一 个 科 的 数 种 植物 , 称 为 寡 食性 昆虫 ;而 有 的 可 取 食 不 同 科 的 多 种 植物 , 称 为 多 食性 昆虫 。 这 是 学 者 为 研究 之 需要 划分 的 ,其 实 三 类 昆虫 之 间 没 有 明显 的 界线 。 产 格 的 单 食性 昆虫 并 不 多 见 ,不 少 昆虫 取 食 同一 个 属 的 数 种 植物 ,我 们 一 般 把 这 些 昆 虫 也 当 作 单 食性 昆虫 。 单 食性 昆虫 如 三 化 量 [ Tryporyza incertulas(Walker) ] , 专 食 水 稻 ( Omza saliza 工 . ) ,造成 枯 心 苗 . 白 穗 ,严重 时 几乎 颗粒 无 收 ,是 水 稻 的 重要 害虫 。 但 是 ,该 虫 也 偶尔 取 食 野生 稻 ( Oryza ruhipogon 双 . Griffith) 。 单 食性 昆虫 可 用 于 控制 某 些 杂 草 ,如 甲虫 ( Chrysolina duadrigemina ) 只 取 食 金 丝 桃 属 ( 本 pericum ) 杂 草 ， 可 用 来 生物 防治 贯 叶 连 灰 (区 perforatum ) ( Campbell and McCaffrey，1991 ) 。 窒 食性 昆虫 如 马铃薯 甲虫 ( Leptinotarsa decemlineaia ) , 取 食 14 种 植物 ,而 这 些 植物 都 属 茄 科 (Solanaceae ) ,多 数 是 茄 属 ( Solanum ) 植物 ( Hsiao，1978) 。 有 的 昆虫 主要 144 取 食 来 自 一 个 科 的 植物 ,但 也 能 取 食 其 他 科 的 某 种 植物 ,因为 其 寄主 植物 中 含有 某 种 (或 某 些 ) 相 同 的 化 学 物质 ,一 般 把 这 种 昆虫 也 归 人 守 食 性 昆虫 ,如 荣 粉 蝶 ( Pierrs rapae) ， 主 要 取 食 十 字 花 科 ( 了 Brassicaceae ) 植 物 ,但 它 也 取 食 旱 金莲 科 (Tropaeolace- ae) 的 旱 金 莲 ,因为 这 种 植物 中 也 含有 十 字 花 科 植 物 中 的 硫 代 葡萄 糖苷 。 多 食性 的 昆虫 如 沙漠 蝗 ( Schisiocerca gregaria ) 海 灰 翅 夜 蛾 (Spodoptera jitiorais ) ,前 者 能 取 食 来 自 49 个 科 的 100 余 种 植物 ,而 后 者 能 取 食 不 同 科 的 400 余 种 植物 。 值 得 指出 的 是 ,即使 是 多 食性 昆虫 ,对 不 同 的 寄主 植物 、 同 一 寄主 植物 的 不 同 组 织 的 喜好 程 度 又 可 能 差异 很 大 。 一 般 的 , 近 缘 的 种 属 或 科 的 昆虫 之 间 享 有 相同 或 相似 的 寄主 植物 ,这 反映 了 它 们 具有 相同 的 系统 发 育 史 根源 。 不 过 ,有 的 昆虫 亲缘 关系 很 近 , 但 有 截然 不 同 的 寄 主 范 围 , 典 型 的 例子 是 棉铃 虫 [ Belicoverpa armigera( Hubner) ] 和 烟 青 虫 ( 瓦 assulia Quenee)( 表 6.1)。 前 者 取 食 至 少 40 科 200 余 种 植物 ,包括 棉花 、 番茄 、 玉 米 、 小 麦 、 花 生 等 农作物 ,而 后 者 只 取 食 同属 于 茄 科 的 烟草 、 关 椒 以 及 酸 浆 属 Physals 的 数 种 植物 ( 柏 立 新 等 ，1997 ; Zalucki el c!. ，1986 ) 。 表 6.1 喜 食 性 烟 青 虫 和 多 食性 棉铃 虫 的 寄主 范围 比较 昆虫 种 类 ”寄主 植物 学 名 发 生 情 况 烟 青 虫 茄 科 Solanaceae 状 椒 Capsicum 万 uiescens 主要 寄主 , 常 有 发 生 烟草 Nicotiana iapacum 主要 寄主 , 常 有 发 生 灯笼 草 Pjpysalis minimaa 有 记录 秘鲁 灯笼 草 已 peruoiana 有 记录 酸 浆 Poirginiana 有 记录 棉铃 虫 。 番 杏 科 Aizoaceae 假 海 马 此 T7iantijema portulacasirum 有 记录 苋 科 Amaranthaceae 苋菜 47maranthaus mangostamus 有 记录 繁 穗 苋 4maranthaus pamiculatus 有 记录 马 齿 苋 Poriulaca oleracea 有 记录 杜 鹏 花 科 ， Bignoniaceae 硬 骨 次 需 Tecomaria capensIs 有 记录 紫 草 科 Boraginaceae 蓝 葡 开 chzurm Plantiagimneu7ma 有 记录 145 续 表 昆虫 种 类 寄主 植物 学 名 发 生 情 况 大 麻 科 Cannabinaceae 大 麻 Cannabis satipa 有 记录 荐 草 机 wmaulus japonmicus 偶 有 发 生 番 木 瓜 科 Caricaceae 番 木 瓜 Carica papaya 有 记录 石竹 科 Caryophyllaceae 康 乃 志 Dianthaus caryopjhyllus 有 记录 蔡 科 Chenopodiaceae 甜菜 Beta zulgaris 有 记录 小 区 Chenopodium serotinum 有 记录 获 Cjhenopodium al1bumm 有 记录 菠菜 Spinacia oleracea 有 记录 猪 毛 菜 Salsola col1ina 有 记录 碱 莲 Suaeda glauca 有 记录 菊 科 Compositae 牛 芝 4rctium jappa 有 记录 黄花 蓄 4rtemisia annaa 有 记录 鬼 针 草 Bidens pilosa 有 记录 潜 菊 Callistephas chinensis 有 记录 红 花 Cartjhamas 1amnataus 有 记录 苘 蒿 Cjhrysanmthemum coromarizmm 有 记录 小 丽 花 Dahlia pinnata 有 记录 菊花 Dendranthema morz 训 1iam 偶 有 发 生 铝 肠 尼 clipta prostrate 有 记录 非洲 菊 Cerbera jameson 让 有 记录 向 日 葵 Belianthas anmaas 主要 寄主 , 常 有 发 生 洋 姜 elianthus tuberosts 有 记录 浦 公 英 Taraxacum momngolicum 有 记录 芮 昔 Lactuca satiza 有 记录 苑 耳 Xiamthiuma pinmata 有 记录 ti 146 昆虫 种 类 寄主 植物 美洲 刺 苍 耳 小 飞 苯 苦 莒 菜 旋 花 科 药 莱 甘薯 率 牛 花 十 字 花 科 山药 1 学 名 基 、 SPDITLOSLTm Commyza camadensis Somchus oleracets Conyolvyulaceae ZIpomoea aquatzca 1pomoea batatas Pharhiris mi gzammzupua Cruciferae Brassica camperstrls ”ssp. Pe1imens Brassica PaPLS 有 .migra 恺 . oleracea var. capitata 届 . oleracea var. iialica Brassica rapa 民 aphamas SatiVUS Cucurbitaceae Carangortdes cjhrysophrys CItrullus 1antamaus Cucurmis melo 人 C. SQLVLS CUcUrbita moschata C. pepo C. D. medullosa Zuo cylindrical Dioscoreaceae Dioscorea polysiachya Euphorbiaceae 4calypha hzspida 4. WILLEemnsiama 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 偶 有 发 生 主要 寄主 , 常 有 发 生 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 偶 有 发 生 有 记录 偶 有 发 生 偶 有 发 生 主要 寄主 , 常 有 发 生 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 续 表 147 昆虫 种 类 寄主 植物 学 名 人 葛 麻 Ricinus comarmauanis 有 记录 禾 本 科 Gramineae 芒 草 4rtjhraxom Pispiadus 有 记录 天 去 8ordeum zulgare 有 记录 水 稻 Oryza satina 有 记录 季 子 Panicum mailiaceum 有 记录 芦苇 Phragmaites coma7manais 有 记录 甘 芒 Saccharum oj 太 cinarum 有 记录 狗 尾 草 Setaria Viridis 有 记录 高 梁 Sorgjhum Bicol1or 主要 寄主 , 常 有 发 生 小 麦 TTiticum aestimumma 主要 寄主 , 常 有 发 生 玉米 Zea may's 主要 寄主 , 常 有 发 生 苯 白 Zizania caducinora 偶 有 发 生 营 尾 科 Iridaceae 便 兰 Cladiolus sp. 有 记录 唇 形 科 Labiatae 薄荷 Meniha sp. 有 记录 紫 苏 Perilla crispa 偶 有 发 生 豆 科 Leguminosae 紫 穗 槐 4morpjha 方 uticosa 有 记录 花生 4rachis hypogaea 偶 有 发 生 紫 云 英 Mstragal1us sinicas 偶 有 发 生 木 豆 Cajanaus cajan 主要 寄主 , 常 有 发 生 刀 豆 Canavalia gladiata 有 记录 距 瓣 豆 Centrosema Pubescenas 有 记录 应 嘴 豆 Cicer arielinam 主要 寄主 , 常 有 发 生 咖啡 Co1fea arabica 有 记录 小 扁豆 Dolichos minima 有 记录 大 豆 CIycine max 主要 寄主 , 常 有 发 生 野 大 豆 Clycine soja 有 记录 148 续 表 昆虫 种 类 寄主 植物 扁豆 香 竞 豆 羽 扇 豆 宽 避 豆 野 首 薪 南 首 蒂 锦 蕉 科 咖啡 黄 葵 苘 有 麻 哆 葵 学 名 ZLapblab purPUTrelsS Lathyrus odoratus ZUPIPLS sp. Macroptzium 1athyrotdes Medicago jjcaia Medicago polymorpha Medicago satia Melilotus SUayeolens Phaseolus VLL5ar 忆 zsV7m SQLLVLTTL Sesbanza ca7QDIPLG 9. SI72DLICIUSCULa Tceia dasycarpa Tcza jpa Temna angularis Tena radzate ena nguiculata Liliaceae 471122m siulosumm &gIEaTLteuTm 4sparagus o 态 cimalis 开 ermerocallzs ciirima Linaceae 了 IPT LSitatISSIT2L7TL Musaceae Musa acuTzmate 1M. paradzsiaca/ Malvaceae 4pelmoscPus esculentus 4422 友 om 专 eopjhras 大 41 记 aea rosea 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 有 记录 主要 寄主 , 常 有 发 生 有 记录 偶 有 发 生 偶 有 发 生 有 记录 有 记录 偶 有 发 生 偶 有 发 生 有 记录 偶 有 发 生 偶 有 发 生 有 记录 偶 有 发 生 有 记录 主要 寄主 , 常 有 发 生 有 记录 有 记录 有 记录 主要 寄主 , 常 有 发 生 偶 有 发 生 续 表 149 昆虫 种 类 寄主 植物 学 名 发 生 情 况 棉花 Cossypium LirsutL7m 主要 寄主 , 常 有 发 生 大 麻 树 砚 Discus cannabinas 有 记录 秋 葵 玖 escul1entas 主要 寄主 , 常 有 发 生 玫瑰 茄 末 sabdarijia 有 记录 时 西瓜 苗 瓦 1riomamm 有 记录 心 叶 黄 花 稚 Sida cordifolia 有 记录 桑 科 Moraceae 构 树 Brovssonetia papyrijera 有 记录 桃 金 娘 科 Myrtaceae 白 千 层 Melaleuca incana 有 记录 西 番 莲 科 Passifloraceae 鸡蛋 果 Passijora eduls 有 记录 胡麻 科 Pedaliaceae 芝麻 Sesamama zdicuma 主要 寄主 , 常 有 发 生 艺 科 Polygonaceae 酸 模 叶 茜 Po1ygonam 1apat 庆 训 1izm 有 记录 马 齿 苋 科 Portulacaceae 马 齿 苋 Portulaca jlia 有 记录 山 龙 眼科 Proteaceae 澳洲 坚果 Macadamia iniegrijia 有 记录 夏威夷 果 1 tetrapjylla 有 记录 木犀 草 科 Resedaceae 木犀 草 Reseda IJuteola 有 记录 芸香 科 Ruteceae 柠檬 Ciiris 1imzo 有 记录 甜 橙 C. sinensis 有 记录 蔷薇 科 Rosaceae 草莓 ragaria anamassa 有 记录 苹果 Malus domesiica 偶 有 发 生 樱桃 Prunus cerasumm 有 记录 15S0 续 表 昆虫 种 类 寄主 植物 学 名 发 生 情 况 杨柳 科 Salicaceae 杨 树 Popu1us iomentosa 常 有 发 生 玄 参 科 Scrophulariaceae 金鱼 草 4miirrRhimarma Tajaus 有 记录 毛 芒 花 Jerbascurm uirgatumn 有 记录 泡桐 苗 Pauloxwnia iomentosa 主要 寄主 , 常 有 发 生 茄 科 Solanaceae 疗 椒 Capsicurmm 万 uiescenas 偶 有 发 生 曼 陀 罗 Datura jeicjpardt 偶 有 发 生 番茄 ELycopersicurmm escUIentum 主要 寄主 , 常 有 发 生 烟草 Nicotiana tabacumn 主要 寄主 , 常 有 发 生 墅 烟草 Nicotiana sp. 矮 牵 牛 Petunia hyrida 主要 寄主 , 常 有 发 生 灯笼 草 Pjpysalis minimza 有 记录 秘鲁 灯笼 草 忆 . peruziana 有 记录 酸 浆 忆 . virginiana 有 记录 茄子 Solanum melongena 主要 寄主 , 常 有 发 生 马铃薯 S. 九 berosumm 偶 有 发 生 苦 木 科 Simaroubaceae 臭 椿 4i1anmtjaus aliissimaa 有 记录 企 形 花 科 Umbelliferae 胡 葛 小 Daucus carota 偶 有 发 生 弄 荣 4pium grayeolens 有 记录 天 南星 科 Araceae 茸 头 Colocasia esculenia 有 记录 葡萄 科 Vitaceae 葡萄 Titis viniera 有 记录 姜 科 Zingiberaceae 姜 Zimngiber ofcinale 有 记录 1S1 有 的 学 者 为 简明 起 见 , 把 昆虫 按 取 食 植物 范围 的 大 小 分 为 两 类 , 专 食性 (spe- cialist) 和 广 食性 (generalist) 。 专 食性 昆虫 包括 上 述 的 单 食性 和 赛 食性 昆虫 ,而 广 食性 昆虫 对 应 于 多 食性 昆虫 。 从 整体 上 看 植 食性 昆虫 的 寄主 范围 格局 ,食性 专 化 的 种 类 占 绝 大 多 数 , 而 广 化 的 种 类 仅 占 少数 。 研 究 昆虫 的 寄主 广度 及 其 演化 对 于 深入 揭示 昆虫 与 植物 关系 具有 重要 意义 。 二 、 与 昆虫 食性 相关 的 植物 化 学 成 分 决定 植 食性 昆虫 食性 的 关键 因素 主要 是 植物 的 理化 特质 ,尤其 是 化 学 特性 。 植物 一 般 均 以 变动 着 的 营养 物质 和 次 生物 质 影 响 昆 虫 的 行为 、 生 长、 发 育 和 繁殖 ， 但 何者 起 主导 作用 不 同 研究 者 有 不 同 的 见解 。 营 养 物 质 ,又 称 基 础 代谢 物质 ,直接 参与 维持 植物 的 生长 发 育 和 繁殖 有 关 的 基础 生化 活动 ,如 核酸 、 蛋 和 白质、 氨基 酸 、 脂 肪 等 ;次 生物 质 , 又 称 次 生 代 谢 产物 ,如 生物 碱 . 黄 酮 类 、 臣 烯 类 、 非 蛋白 氨基 酸 等 。 后 者 在 来 历 和 性 质 上 与 前 者 有 所 不 同 ,是 复杂 的 分 支 代 谢 的 最 后 产物 ,不 直接 参与 植物 生长 发 育 和 繁殖 有 关 的 基础 生化 活动 ,但 有 的 与 营养 物质 也 没有 绝对 的 界限 。 由 于 营养 的 质 与 量 对 于 昆虫 的 生长 发 育 和 繁殖 极为 重要 ,早期 昆虫 学 者 认为 ， 植 食性 昆虫 食性 不 同 是 由 于 其 寄主 植物 体内 营养 物质 的 成 分 和 比例 不 同 所 致 。 昆 虫 不 选择 某 些 植物 作为 寄主 ,营养 物质 可 能 在 下 述 方面 对 昆虫 起 作用 :人 某 些 营 养 物质 如 维生素 、 氨 基 酸 、 和 省 醇 缺 乏 或 含量 不 足 ;C) 有 效 营养 物质 如 糖 类 和 有 蛋白质 或 脂肪 的 含量 不 平衡 (Painter,，1951 ) 。 但 是 , 随 着 研究 的 不 断 深 入 ,这 方面 知识 逐 渐 丰 富 ,发 现 如 下 事实 :J 许多 植 食性 昆 由 有 共有 的 基本 营养 要 求 ,而 一 般 植 物 均 可 满足 昆虫 的 这 种 要 求 ;@) 不 同 植物 体内 一 些 非 营养 的 次 生性 物质 的 差异 比 营养 物质 的 差异 大 得 多 ;G@) 许多 次 生性 物质 对 昆虫 和 其 他 动物 有 毒 或 有 其 他 生物 活 性 ;@ 许多 昆虫 在 很 大 程度 上 是 通过 鉴别 植物 所 含 次 生性 物质 来 识别 寄主 与 非 寄 主 的 ;@) 如 前 所 述 ,多 数 昆虫 的 寄主 植物 ,一 般 是 近 缘 的 种 属 或 科 , 而 近 缘 的 植物 含有 相似 的 次 生性 物质 ,虽然 它们 在 其 他 方面 可 能 有 很 大 的 差异 。 由 此 可 知 , 植 食 ， 性 昆虫 对 植物 的 食性 主要 基于 植物 的 次 生性 物质 ,尽管 一 般 认 为 植物 营养 物质 对 于 昆虫 的 生长 和 繁殖 是 基本 的 。 成 功 而 且 持 续 的 寄生 关系 主要 由 次 生性 物质 的 它 感 作 用 来 决定 (Ehzrlich and Raven，1964 ) ,但 很 多 情况 下 次 生性 物质 和 营养 物质 是 协同 作用 于 昆虫 的 (Reese,，1979 ) , 刺 吸 式 口 器 的 昆虫 如 蚜虫 类 更 主要 受 营 养 物 质 的 影响 (Kennedy，1953 ; Thorsteinson ，1960 ) ;在 特定 情况 下 ,次 生性 物质 也 可 作为 东 些 昆虫 的 营养 而 被 利用 。 与 昆虫 有 关 的 主要 植物 次 生性 物质 的 类 别 见 表 6.2 (Harborne ，1993 ;，Schoonhoven el aL ，2006 ) 。 这 些 物 质 的 代谢 途径 主要 包括 : 由 通过 二 羟 甲 基 戊 酸 代谢 路 线 生成 类 莫 化 合 物 ; @ 主要 通过 匡 草 酸 代谢 路 线 生 成 酚 类 物质 ; @) 通过 氨基 酸 代谢 路 线 生 成 生物 碱 ; @ 通过 脂肪 酸 代谢 路 线 生 成 脂 族 化 合 物 ( 钦 俊 德 , 1987) 。 它 们 具有 种 属 特异 性 , 造成 植物 种 类 特有 的 气味 和 味道 ， 影 响 昆 虫 或 其 他 有 机 体 的 行为 .生长 和 群体 生物 学 ,因而 被 称 为 它 感 素 (allelochemics) ( Whittaker ， 9 坊间 15S2 植物 次 生性 物质 含 氮 化 合 物 生物 碱 胺 非 重 白 氨 基 酸 生 和 氰 苷 硫 代 葡 萄 糖苷 车 类 单 茧 倍 半 芷 双 臣 皂 角 苷 类 柠檬 苦 素 戎 芦 素 强 心 苷 类 胡 葛 卜 素 其 他 莫 类 化 合 物 酚 类 单 酚 黄酮 类 醒 类 聚 醋酸 盐 聚 乙 抉 类 表 6.2 与 昆 由 有 关 的 植物 次 生性 物质 的 主要 类 别 已 知 数量 16 000 100 400 60 120 30 000 1 000 6 500 3 000 0600 300 50 150 650 1 500 200 8 000 800 “ 750 在 植物 中 的 分 布 被 子 植物 根 . 叶 、 果 实 中 广泛 分 布 被 子 植 物 花 中 广泛 分 布 豆 科 植物 的 种 子 果实 和 叶 中 偶 见 主要 分 布 于 十 字 花 科 植 物 广泛 存在 于 植物 精油 分 布 于 被 子 植物 ,尤其 是 紫苑 科 的 精油 和 树脂 中 广泛 分 布 于 植物 乳汁 和 树脂 中 分 布 在 70 科 以 上 的 植物 中 ,尤其 在 百合 目 、 茄 科 、 玄 参 科 中 主要 分 布 于 等 香 科 、 栋 科 主要 分 布 于 萌 饭 科 分 布 于 12 科 的 被 子 植物 中 ,尤其 在 夹 竹 桃 科 `、 葛 芒 科 普遍 存在 于 叶 ,常见 于 花 和 果实 中 广泛 分 布 普遍 存在 于 叶 ,常见 于 其 他 组 织 中 广泛 分 布 于 被 子 植物 、 裸 子 植物 和 羊 齿 植物 中 广泛 分 布 ,尤其 在 鼠 李 科 主要 分 布 在 菊 科 和 伞 形 花 科 生理 活性 很 多 有 毒性 和 苦味 很 多 有 驱 避 作用 很 多 有 毒性 产生 的 氰 酸 有 剧 毒 有 苦 藻 味 ( 如 硫 代 氰 酸 盐 ) 香味 有 的 味 苦 并 有 毒 有 的 有 毒 有 毒 (溶血 作用 ) . 苦味 癌 味 并 有 毒 通常 是 色素 有 的 有 毒 1S3 三 、 昆 虫 与 末 主 植物 关系 的 建立 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 是 一 个 链 式 的 生理 过 程 ,包括 行为 选择 (behav- ioral preference) 和 生理 表现 (physiological performance ) 两 个 环节 。 行为 选择 发 生 在 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 定向 和 辨识 过 程 中 ,而 生理 表现 则 是 植 食性 昆虫 摄食 后 才 发 生 的 反应 。 前 者 涉及 感觉 和 神经 活动 ,包括 由 遗 传 决定 的 本 能 和 内 源 性 行 为 以 及 反射 和 学 习 ,后 者 着 重 于 昆虫 神经 活动 以 外 的 代谢 作用 (Bernays and Chap- man，1994) 。 对 植 食性 昆虫 的 行为 反应 ,Miller 和 Strickler 以 滚 轴 模 型 做 了 概括 ， 其 核心 是 植 食性 昆虫 接受 或 排斥 某 一 植物 作为 寄主 ,取决 于 昆虫 本 身 的 因素 (内 因 ) 和 环境 因素 (外 因 ) 。 昆 虫 的 “决策 "机 制 就 像 一 个 支点 可 以 调节 的 杠杆 ,内 因 如 昆虫 的 饥 饱 等 生理 状态 在 一 定 的 限度 内 可 改变 杠杆 的 支点 , 故 称 ` 滚 轴 ” ,外 因 如 植物 的 物理 和 化 学 特性 ,通过 昆虫 感觉 器 官 作用 于 杠杆 的 两 臂 ,决定 杠杆 的 偶 向 ,在 行为 上 表现 为 对 寄主 的 接受 或 排斥 (Miller and Strickler，1984) 。 然 而 ,昆虫 即使 接受 植物 后 ,自身 或 子 代 还 需要 满足 两 个 条 件 ,才能 成 功 地 建立 昆虫 与 植物 的 寄生 关系 :@ 植物 内 须 含 有 昆虫 生长 发 育 和 繁殖 所 需 的 营养 物 ;@) 这 些 营养 物 能 被 昆虫 摄取 吸收、 转化 为 能 量 和 结构 物质 。 这 就 是 前 面 提 到 的 生理 表现 ,Beck 用 昆虫 的 膳食 (dietetics ) 来 表达 这 一 环节 的 作用 (Beck,1972)。 影 响 昆虫 膳食 的 因素 主要 是 植物 的 营养 成 分 和 次 生性 物质 。 把 上 述 两 个 环节 整合 起 来 ,就 是 一 个 完整 的 昆虫 与 植物 建立 寄生 关系 的 过 程 (图 6. 1) ( 王 琛 柱 等 ,1993 ) 。 四 、 植 食性 昆虫 的 行为 选择 昆虫 对 寄主 植物 的 行为 选择 是 程序 化 的 一 系列 步骤 组 成 的 反应 链 。 一 般 来 说 ,这 个 反应 链 大 致 是 按照 以 下 的 顺序 进行 的 :四 昆虫 随机 疏 行 或 飞翔 ,与 植物 没 有 物理 接触 ;@) 昆虫 的 视觉 和 /或 嗅觉 器 官 感受 到 植物 释放 的 信号 ;G) 昆虫 对 植 物 的 信号 做 出 反应 ,向 植物 靠近 ;@@ 昆虫 找到 植株 ,做 初步 试探 \ 怜 行 或 降落 到 植 株 上 ;G@) 昆虫 对 植物 的 理化 特性 进行 探测 ;GO 昆虫 进行 初步 的 咀嚼 、 刺 吸 或 产 卵 ， 导致 植株 损伤 ;CO 接受 植物 ,继续 取 食 或 产 卵 ,或 者 放弃 其 作为 寄主 而 离开 。 在 每 一 个 行为 步骤 中 ,昆虫 都 可 能 选择 离开 。 当 昆虫 找到 一 个 潜在 寄主 时 , 它 会 反复 地 重复 这 一 系列 行为 ,不 管 周围 可 能 存在 更 多 的 同类 植物 或 者 其 他 的 洪 在 寄主 植物 ， 最 后 昆虫 还 可 能 回 到 并 选择 其 最 初 离开 的 植物 作为 其 寄主 。 当 昆虫 放弃 某 植物 作 为 寄主 后 ,昆虫 又 回 到 其 系列 行为 中 的 某 一 步骤 中 ,继续 进行 探测 ,修正 以 前 的 判 断 , 这 种 修正 可 以 加 快 昆虫 做 出 选择 或 者 改变 选择 。 在 系列 行为 反应 过 程 中 ,昆虫 对 植物 进行 断断续续 的 接触 ,每 个 环节 可 能 花费 一 定 的 时 间 ,但 大 体 可 分 为 前 后 两 个 连续 的 阶段 , 即 搜寻 阶段 和 接触 试探 阶段 。 搜 寻 阶 段 因 发 现 潜在 寄主 而 完成 , 接 和 触 试探 阶段 由 于 拒绝 或 者 接受 寄主 而 结束 。 对 于 昆虫 来 说 ,接受 寄主 是 一 个 非常 重要 的 决定 ,因为 其 直接 结果 是 昆虫 取 食 或 产 卵 于 其 上 ,而 该 寄主 有 可 能 存在 一 些 对 昆 虫 及 其 后 代 存活 生长 .发育 、 繁 殖 不 利 的 因素 (Sechoonhoven et ol. ，2006 ) 。 15S4 | 2 理 表 现 食物 的 消化 与 代谢 基因 遗传 于 下 一 代 图 6.1 植 食性 昆虫 与 寄主 植物 的 关系 (Beck, 1972; Miller and Strickler，1984 ) 在 昆虫 寻找 寄主 的 一 系列 反应 链 中 ,每 一 阶段 都 与 外 界 的 刺激 因素 密切 相关 ， 其 中 视觉 嗅觉 .味觉 和 触觉 信号 是 最 重要 的 刺激 因素 。 这 些 因 素 刺 激 昆 虫 相 应 的 感受 器 ,感受 器 的 反应 信号 传递 至 昆虫 的 中 枢 神经 系统 进行 整合 ,以 决定 昆虫 下 一 步 的 选择 行为 (Bernays and Chapman ，1994 ; Schoonhoven el ac/. ，2006 ) 。 在 不 同 的 阶段 ,昆虫 所 利用 的 刺激 因素 不 尽 相 同 ,在 寄主 搜寻 阶段 ,主要 利用 视觉 与 嗅觉 信 号 ,而 在 寄主 接触 试探 阶段 ,主要 利用 味觉 和 触觉 信和 号 1. 寄主 的 搜寻 :视觉 与 嗅 党 的 作用 当 遇 到 寄主 植物 发 出 的 信号 ,昆虫 的 搜寻 可 由 随机 的 寻找 变 为 定向 的 运动 。 1SS 在 这 一 阶段 ,昆虫 利用 的 寄主 植物 信号 主要 是 视觉 信号 和 嗅觉 信号 ,而 不 同 模 态 信 号 的 协同 作用 可 增强 这 种 搜索 的 可 靠 性 和 可 探测 性 。 (1) 视觉 信号 就 人 类 而 言 , 大 小 .形态 和 颜色 是 识别 植物 的 重要 依据 。 昆 虫 对 寄主 植物 定向 时 也 利用 这 些 线索 。 昆 虫 (特别 是 成 虫 ) 的 主要 视觉 器 官 是 复眼 。 在 自 天 飞行 的 种 类 中 ,所 接收 的 图 像 由 光 强 度 不 同 的 无 数 细小 的 点 组 成 ;黑夜 或 黄昏 飞行 的 种 类 ,具有 对 暗 光 线 相 适 应 的 复眼 ,尽管 复眼 所 形成 的 图 像 不 像 崩 行 的 种 类 那样 清 晰 。 很 多 成 贝 和 幼虫 具有 单眼 ,只 对 亮 和 暗 产生 反应 ,在 决定 何 时 搜索 等 行为 节律 上 起 作用 。 复 眼 由 很 多 相似 的 小 眼 组 成 ,小 眼 则 由 聚 光 部 分 和 感觉 部 分 构成 。 昆 虫 小 眼中 一 般 含有 三 种 不 同 的 视觉 色素 ,第 一 种 的 最 高 敏感 性 在 紫外 线 区 域 ,第 二 种 的 最 高 敏感 性 在 蓝 色光 区 域 (450 nm ) ,第 三 种 则 在 绿色 光 区 域 (540 nm) ,因而 昆虫 一 般 对 紫外 、 蓝 色 和 绿色 人 敏感 ,而 对 红 光 不 敏感 (White,，1985 ) 。 昆 虫 对 绿色 的 敏感 性 可 能 与 寄主 植物 都 为 绿色 有 关 。 由 于 所 有 植物 都 是 绿色 ,因而 绿色 在 昆 虫 识别 寄主 植物 过 程 中 的 作用 可 能 比较 有 限 ,但 视觉 信号 对 不 同类 群 的 昆虫 的 重 ， 要 性 有 差异 。 | 研究 表明 , 粉 乱 和 蚜虫 对 植物 的 远 距 离 定 向 主要 是 通过 视觉 而 不 是 嗅觉 。 温 室 白粉 乔 ( Trialeurodes vaporariorum ) 是 一 种 典型 的 多 食性 昆虫 ,为害 200 余 种 植 物 ,它们 一 般 根据 植物 的 颜色 聚集 ,对 黄色 十 分 敏感 。 尽 管 该 虫 对 绿色 的 菜豆 叶片 比 对 黄色 的 巴豆 叶 更 哮 食 ,但 开始 飞行 聚集 时 ,后 者 上 面 会 停 落 更 多 的 个 体 , 但 15min 过 后 ,巴豆 上 的 个 体 只 剩 下 原来 的 9% ,而 菜豆 上 依然 保持 63 玫 的 个 体 (Vaishampayan et al. ，1975 ) 。 可 见 这 类 昆虫 的 定向 主要 凭借 视觉 ,但 是 否 选 择 作 为 寄主 植物 还 与 到 达 植 物 滞 留 因 子 的 刺激 作用 有 关 。 果树 害虫 多 为 专 食性 的 昆虫 。 对 这 类 昆虫 的 研究 表明 ,颜色 和 形状 往往 协同 起 作用 。 苹 果实 蝇 (Rhagoletis pomonelia ) 主要 为 害 遮 阴 处 的 苹果 ,研究 发 现 这 种 蝇 选择 黄色 长 方 体 ,而 不 为 红 . 黑 白色 长 方 体 所 吸引 ;对 黄色 球体 不 感 兴趣 ,反而 对 红色 或 黑色 球体 更 趋向 (Prokopy,，1968 ) 。 这 种 结果 的 一 种 解释 是 ,黄色 长 方 体 像 一 株 远 处 的 果树 ,可 能 这 种 视觉 印象 被 用 来 发 现 寄主 植物 ,而 红色 或 黑色 球体 更 像 在 树 荫 下 挂 在 树 上 的 苹果 ,因而 更 有 吸引 力 。 形 状 与 气味 结合 的 试验 表明 ,该 实 蝇 更 愿意 飞 落 在 具有 引诱 气味 的 长 方 体 上 ,而 不 是 具有 气味 的 球体 上 。 寄主 范围 不 同 的 昆虫 在 寻找 寄主 植物 过 程 中 对 视觉 的 依赖 程度 是 否 有 差异 还 是 一 个 有 待 研究 的 问题 。Prokopy 和 Owens 曾 用 单 食性 的 欧洲 苹果 叶 蜂 (Foplo- campa testudinea)、 寡 食性 的 苹果 实 蝇 和 多 食性 的 美国 牧草 言 晴 做 试验 ,研究 它们 对 相同 的 寄主 植物 颜色 的 反应 ,结果 表明 食性 较 专 的 前 两 种 昆虫 的 视觉 比 后 者 对 寄主 植物 的 趋 性 更 起 作用 (Prokopy and Owens,，1978) 。 由 于 这 三 种 昆虫 亲缘 关系 很 远 ,视觉 反应 的 结果 尚 不 能 一 概 而 论 。 《2) 嗅觉 信和 号 很 多 研究 表明 ,植物 释放 出 来 的 挥发 性 物质 能 引起 昆虫 的 定向 行为 ,是 植 食性 15S6 昆虫 搜寻 寄主 植物 的 重要 刺激 信号 。 感 受 这 种 气味 的 主要 是 昆虫 触角 上 的 嗅觉 感 受 器 ,气味 信号 通过 嗅觉 神经 元 传输 到 昆虫 脑 ,使 昆虫 作出 相应 的 行为 反应 。 不 管 是 对 于 飞行 还 是 疏 行 的 植 食性 昆虫 ,室内 常用 嗅 党 仪 和 风 洞 来 研究 其 对 植物 气味 的 嗅觉 反应 。 多 数 研 究 的 对 象 是 单 食性 或 寡 食 性 的 种 类 ,但 一 些 多 食性 的 种 类 也 被 寄主 植物 气味 所 吸引 。Tingle 等 利用 风 洞 技术 研究 已 交配 的 烟 芽 夜 蛾 (Feliotjzs Wirescens 和 Ereliotjixs Sub1exa ) 肉 蛾 对 寄主 和 非 寄 主 植物 的 选择 时 发 现 , 瓦 supjexa 对 其 最 适应 的 寄主 (一 种 Physalis 植物 ) 的 挥发 物质 具有 明显 的 趋 性 ,而 多 食性 的 烟 芽 夜 蛾 肉 虫 对 感 虫 的 烟草 、 棉 花 .南美 山 马 蝗 和 非 寄 主 Physalis 植物 的 挥发 物质 都 具有 趋 性 ,但 对 抗 虫 烟 草 品 种 的 挥发 物 没有 趋 性 (Tingle et o!. ，1990 ) 。 我 们 的 研究 发 现 ,交配 过 的 雌 蛾 在 棉花 、 番 茄 ` 烟草 和 关 椒 四 种 植物 的 产 卵 选 择 实验 中 ,棉铃 虫 喜欢 在 棉花 、 番 茹 、 烟草 上 产 卵 ,在 植株 的 不 同 生 长 期 , 肉 蛾 对 最 适 产 卵 寄主 的 选择 有 所 变化 ,但 不 管 否 椒 处 于 何 种 生长 期 ,棉铃 虫 肉 蛾 都 不 喜欢 在 其 上 产 卵 ;而 烟 青 虫 肉 蛾 主要 在 烟草 上 产 卵 ,其 次 是 疗 椒 ,很 少 在 棉花 和 番茄 上 产 卵 。 进 一 步 发 现 ,棉铃 虫 对 烟草 的 叶片 和 果实 的 气味 有 较 强 的 产 卵 趋 性 ,对 棉花 和 番茄 的 叶片 气味 的 产 卵 趋 性 也 很 强 ,但 不 喜欢 在 辣椒 气味 源 上 产 卵 ;烟草 叶片 和 果 实 对 烟 青 虫 产 卵 的 引诱 作用 最 强 ,其 次 是 关 椒 的 叶片 和 果实 气味 ,而 棉花 和 番茄 的 叶片 和 果实 气味 的 引诱 作用 很 弱 。 寄主 的 挥发 性 气味 如 何 对 昆虫 的 定向 行为 产生 作用 ? 在 空气 中 ,植物 散发 的 气味 分 子 在 气味 源 附近 ,形成 一 定 的 浓度 梯度 ,那么 昆虫 是 否 依靠 逆 浓 度 梯 度 找到 气味 源 呢 ? 答案 是 否定 的 。 实 际 上 ,飞行 昆虫 借 挥 发 性 气味 搜寻 寄主 植物 的 行为 与 雄 蛾 借 性 信息 素 寻 找 雌 蛾 的 行为 非常 相似 (Baker，1988 ) 。 空 气 一 般 是 流动 的 ， 在 气味 源 周围 的 活性 空间 是 半 椭 球形 ,其 长 轴 沿 着 顺风 方向 ,在 这 个 空间 内 气味 分 隆 的 浓度 可 以 引起 昆虫 行为 上 反应 ,但 并 不 均匀 一 致 。 飞 行 的 昆虫 一 旦 进入 这 个 活性 空间 ,一 段 时 间 内 感受 到 很 低 浓 度 的 气味 ,而 过 一 段 时 间 则 可 能 感受 到 高 浓度 的 气味 。 当 感受 到 高 浓度 的 气味 分 子 时 ,昆虫 保持 原 有 飞行 方向 ; 当 失 去 气味 分 子 时 ,昆虫 则 改变 飞行 方向 ,直到 重新 遇 到 气味 分 子 为 止 , 这 样 表现 出 一 种 侧 逆风 “之 "字形 飞行 运动 (David，1982) 。 飞 行 中 的 烟草 天 蛾 (Manduca sexta ) 有 一 种 可 利用 视觉 成 像 来 保持 定向 的 机 制 , 这 种 机 制 被 称 为 视觉 推动 反应 (optomotor reac- tion) , 它 使 得 昆虫 在 面 风 的 任何 角度 保持 定向 ,而 不 仅仅 只 是 在 逆风 或 顺风 的 时 候 。 如 果 看 不 到 地 面 上 的 物体 ,昆虫 就 不 能 定向 。 步 行 昆虫 寻找 气味 源 的 行为 与 此 类 似 :J) 感受 到 气味 后 首 风 和 运动;@) 在 活性 区 间 以 "之 ”字形 路 径 步 行 ;@) 能 感 受 活性 区 间 边 缘 , 即 在 遇 到 气味 浓度 突然 下 降 时 ,昆虫 转向 相反 方向 运动 ,使 自己 保持 在 活性 区 间 内 (Akers and Wood，1989 ) 。 植物 的 气味 物质 一 般 都 是 多 种 化 合 物 的 混合 物 ,如 曼 陀 罗 ( Datura zwrigjhiza) 花 的 气味 大 约 由 60 种 化 合 物 组 成 。 但 烟草 天 蛾 并 非 感受 所 有 的 气味 化 合 物 ,只 是 对 其 中 的 9 种 有 神经 反应 ,也 只 有 这 9 种 化 合 物 同 时 出 现 , 这 种 气味 才能 吸引 天 蛾 前 来 采 曼 陀 罗 的 花蜜 (Riffell et o/. ，2009) 。 所 有 的 植物 都 会 产生 一 系列 的 所 谓 “ 绿 1S7 叶 气 味 物质 ”的 化 合 物 , 它 们 多 是 通过 脂 质 的 氧化 形成 的 一 些 六 个 碳 原子 组 成 的 醇和 醛 。 这 类 物质 在 不 同 的 植物 之 间 在 组 成 和 比例 上 虽 有 一 定 的 变化 ,但 为 很 多 植物 所 共有 ,没有 种 属 特异 性 ,一 般 认 为 至 多 导致 昆虫 趋向 于 绿色 植物 ,因而 推测 有 可 能 更 多 地 被 多 食性 昆虫 所 利用 。 不 过 ,有 研究 表明 , 马 铃 革 特 别 的 绿叶 气味 组 成 可 吸引 马铃薯 甲虫 ,其 主要 组 分 是 反 式 -2 -已 烯 醛 、 顺 式 -3 = 乙酸 叶 醇 酯 、 顺 式 -3 -已 烯 醇和 反 式 -2 -已 烯 醇 (Visser and AvE，1978; Dickens，2001 ) 。 人 们 总 是 预期 单一 的 化 合 物 就 能 达到 诱 虫 的 目的 ,这 种 想法 不 是 没有 可 能 ,但 比较 少见 。 一 些 植物 能 产生 基于 自己 特有 化 合 物 的 气味 ,一般 寡 食性 昆虫 可 被 这 种 气味 吸引 ,进而 找到 寄主 植物 。 如 十 字 花 科 植 物 含 有 的 硫 代 葡 萄 糖苷 ,这 类 化 合 物 被 分 解 后 产生 挥发 性 的 异 硫 氨 酸 盐 酯 ,能 招引 粉 蝶 等 专 食 十 字 花 科 植 物 的 昆虫 。 洋葱 拥有 的 特异 气味 物质 二 两 基 二 硫化 物 ,成 为 葱 蝇 寻 找 寄 主 的 线索 。 但 是 ， 对 于 更 多 的 昆虫 来 讲 ,单一 的 挥发 性 物质 的 作用 并 不 明显 ,只 有 多 种 物质 组 成 一 定 比例 的 混合 物 才 有 引诱 的 效果 。 象 鼻 虫 ( Smicromyx 用 ious ) 只 趋向 于 其 寄主 植物 向 日 葵 的 气味 ,这 种 气味 主要 由 5 种 昔 炳 类 化 合 物 组 成 ,缺少 其 中 的 某 些 化 合 物 或 改 变 它 们 的 比例 都 会 导致 引诱 效果 大 幅 降 低 ( Roseland et cl. ，1992 ) 。 在 自然 环境 中 ,一 般 会 生长 有 很 多 植物 ,每 种 植物 释放 出 自己 的 挥发 性 物质 ， 整个 生境 中 很 多 气味 会 弥漫 混合 在 一 起 。 这 种 情形 有 可 能 影响 植 食性 昆虫 对 寄主 旱 气味 的 反应 ,特别 是 对 于 那 种 依赖 于 气味 混合 组 成 定向 的 昆虫 。 如 前 述 ,马铃薯 甲 虫 可 被 马铃薯 释放 的 气味 所 吸引 , 当 这 种 气味 与 番茄 或 白菜 的 气味 混合 后 ,就 不 再 | 具有 引诱 活性 。 我 们 可 利用 这 种 气味 间 的 干扰 ,在 农田 中 套种 一 些 可 释放 特别 气 味 的 植物 ,用 来 扰乱 昆虫 寻找 寄主 的 过 程 ,达到 减少 昆虫 危害 的 目的 。 2. 寄主 的 接触 试探 :味觉 的 作用 屁 虫 接触 植物 后 ,在 成 虫 足 的 足 节 和 幼虫 的 口 器 上 存在 味觉 感受 器 ,对 寄主 的 化 学 物质 进一步 探测 ,以 判定 寄主 是 否 合适 。 在 这 个 过 程 中 ,植物 的 一 些 营 养 物质 如 糖 类 和 和 氨基酸 都 可 能 是 植 食性 昆虫 产 卵 和 取 食 的 刺激 物质 ,一 般 称 为 刺激 素 (stimulant) 。 多 种 糖 类 和 和 氨基酸 等 植物 营养 物质 能 够 促进 昆虫 的 取 食 (Schoon- hoven and van Loon，2002) 。 但 是 ,由 于 植物 营养 物质 存在 的 普遍 性 及 其 浓度 受 植 物 的 发 育 状况 ,生理 条 件 和 环境 因素 等 影响 ,这 些 物质 并 不 能 解释 多 数 昆虫 对 寄主 植物 的 专 化 现象 ,而 植物 的 次 生物 质 能 够 在 一 定 程度 上 解释 昆虫 对 植物 的 专 化 现 象 (Stidler，1992 ) 。 一 些 植物 的 次 生物 质 被 一 些 单 食性 或 寡 食 性 的 昆虫 用 作 识 别 寄主 或 者 取 食 刺 激素 ( Fraenkel，1959) 。 硫 代 葡 萄 糖苷 是 十 字 花 科 植 物 重要 的 次 生物 质 , 十 字 花 科 植物 的 专 食 性 昆虫 如 大 菜 粉 蝶 (Pieris brassicae ) 、 菜 粉 蝶 (Pieris rapae )、 小 菜 蛾 (Cuella xylostella ) 等 ,其 成 虫 的 踊 节 和 幼虫 的 下 里 须 存在 对 硫 代 葡萄 糖苷 人 敏感 的 | 细胞 ,这些 细胞 对 该 类 物质 有 兴奋 性 反应 ,决定 了 成 虫 是 否 产 卵 或 幼虫 是 否 取 食 这 些 植 物 (Schoonhoven and van Loon ，2002; van Loon el al/. ,2002) 。del Campo 等 曾 比较 了 两 组 饲料 配方 饲 喂 的 烟 曹 天 蛾 幼虫 的 行为 和 味觉 电 生理 反应 ,第 一 组 人 饲料 15S8 含有 茄 科 植物 马铃薯 或 番茄 的 叶 ,第 二 组 饲料 中 不 含有 茄 科 植物 的 叶 , 先 把 幼虫 饲 养 至 4 龄 后 ,再 将 这 些 虫子 和 饲料 进行 对 换 饲 养 ,结果 发 现在 更 换 饲 料 后 的 96 h 内 ,那些 没有 茄 科 植物 取 食 经 历 的 幼虫 都 能 够 继续 取 食 含有 茄 科 植物 叶 的 饲料 并 上 且 生 长 发 育 良好 ,但 是 有 茄 科 植物 取 食 经 历 的 幼虫 只 有 45.1% 取 食 新 的 饲料 ， 35. 3 狗 的 幼虫 已 经 死亡 。 进 一 步 发 现 , 茄 科 植 物 中 含有 一 种 当 族 糖化 合 物 indio- side D ,这 种 物质 能 够 使 烟草 天 蛾 的 味觉 受 体 对 茄 科 植物 产生 专 化 ,从 而 增强 了 对 饲料 中 茄 科 植物 组 分 的 反应 ,但 是 降低 了 对 饲料 中 非 茄 科 植物 组 分 的 反应 (del Campo ef ol/. ，2001; del Campo and Miles，2003 ) 。 次 生物 质 除了 被 少数 专 食性 昆虫 用 作 取 食 刺 激素 外 ,对 大 部 分 昆虫 产 卵 或 取 食 具 有 抑制 作用 ,也 被 称 为 抑制 素 ( deterrents) 。 昆 虫 拒 绝 取 食 非 寄主 植物 的 主要 原因 是 由 于 这 些 物质 的 存在 (Jermy，1966 ) 。 一 般 认 为 , 单 食性 昆虫 和 朝 食 性 昆虫 比 多 食性 昆虫 对 抑制 素 更 加 敏感 ,一些 寄主 植物 中 也 存在 抑制 素 ,但 其 作用 可 被 刺 激素 所 抑制 (Hsiao，1985 ) 。Bermays 等 比较 了 8 种 植物 次 生物 质 对 多 食性 昆虫 烟 芽 夜 蛾 (Beljiotihzs virescens ) 和 其 窒 食 性 的 近 缘 种 昆虫 瓦 sub1exa 取 食 行为 的 影响 ， 结果 发 现 这 些 物 质 都 是 两 种 昆虫 的 取 食 抑制 素 , 其 中 包括 黑 芥 子 苷 。 刀 sub1exa 幼虫 拒绝 取 食 其 中 黑 芥 子 苷 的 浓度 国 值 显著 低 于 烟 芽 夜 蛾 ( Bernays et a/. ， 2000) 。 这 一 现象 从 电 生 理 反 应 上 未 能 得 到 解释 (Bernays and Chapman，2000 ) 。 黑 芥 子 苷 虽 对 某 些 十 字 花 科 植 物 专 食性 昆虫 是 刺激 素 ,但 对 多 数 昆 虫 包括 粉 纹 夜 蛾 (Tricpoplusia 赋 ) 披肩 和 虫 (Mamestra comrfhigurata )、 黑 凤 屿 (Papiio polyxenes ) 等 都 是 抑制 素 。 棉 铃 虫 和 烟 青 虫 幼 虫 均 有 对 蔗糖 、\ 肌 醇 、 印 标 素 和 黑 芥 子 背 敏感 的 细 胞 ,存在 于 下 蜂 外 显 叶 上 的 2 对 栓 锥 感受 器 内 ,还 未 发 现 对 棉 酚 . 单 宁 、 番 茄 苷 、 烟 碱 、 辣 椒 素 等 的 感受 细胞 ,但 这 些 植物 次 生物 质 对 蔗糖 和 肌 醇 等 取 食 刺激 素 引 发 神 经 脉冲 的 抑制 在 两 种 昆虫 上 表现 出 很 大 差异 。 对 于 棉铃 虫 , 疗 椒 素 的 抑制 作用 很 强 , 棉 酚 的 抑制 作用 很 弱 ,而 对 于 烟 青虫 , 单 宁 和 棉 酚 的 抑制 作用 很 强 , 烟 碱 和 知 椒 素 的 抑制 作用 很 弱 ,反映 出 两 种 昆虫 分 别 对 各 自 寄主 植物 体内 的 次 生物 质 在 味觉 止 有 很 好 的 适应 性 ( 汤 德 良 等 ,2000 ) 。 与 前 面 提 到 的 滚 轴 模 型 相 类 似 , 植 物 的 营养 物质 或 者 次 生物 质 对 昆虫 取 食 的 刺激 作用 和 抑制 作用 以 及 二 者 之 间 的 平衡 决定 了 昆虫 是 否 拒绝 寄主 或 者 接受 的 程 度 。 这 种 平衡 一 般 分 为 以 下 几 种 情况 :对 于 多 食性 昆虫 ,少数 的 营养 物质 可 能 是 其 取 食 大 多 数 植物 的 刺激 素 , 只 有 当 植 物 中 存在 特异 的 抑制 素 且 其 含量 足够 高 时 才 能 抑制 昆虫 的 取 食 ; 对 于 一 些 寡 食性 昆虫 例如 取 食 禾 本 科 的 蝗虫 ,与 多 食性 昆虫 类 似 , 虽 然 不 会 取 食 其 他 科 的 植物 ,但 是 在 禾 本 科 植 物 内 并 没有 发 现 特异 的 取 食 刺激 素 , 取 食 禾 本 科 植 物 的 原因 可 能 主要 是 这 些 植物 不 存在 取 食 抑制 素 ; 对 于 部 分 刘 食 性 昆 由 和 所 有 的 单 食性 昆虫 ,它们 对 植物 的 取 食 则 需要 植物 特异 的 次 生物 质 作为 “标记 刺激 素 ” ,昆虫 的 味觉 感受 器 官能 够 识别 这 些 次 生物 质 并 激发 昆虫 的 取 食 行 为 (Bernays and Chapman，1994 ) 。 15S9 五 植 食性 昆虫 的 生理 表现 前 面 已 经 阐述 ,昆虫 选择 寄主 植物 ,首先 需要 借 视 觉 、 嗅 觉 味觉、 触觉 等 感觉 通道 对 植物 特征 所 产生 的 刺激 进行 编码 内 导 , 最 后 通过 神经 中 枢 的 综合 和 解码 ， 并 根据 遗传 所 形成 的 模板 和 生理 状态 ,对 植物 作出 取舍 的 决定 。 然 而 ,这 只 是 昆 虫 寻 找 寄主 的 第 一 步 ， 进一步 对 营养 成 分 的 消化 利用 和 对 次 生性 物质 的 代谢 适应 是 昆虫 能 否 在 植物 上 生长 繁育 和 建立 种 群 的 关键 因素 。 寄主 植物 对 植 食性 昆虫 的 营养 效应 主要 取决 于 两 方面 :四 植物 组 织 所 含 营养 成 分 的 性 质 和 含量 ,@ 昆虫 摄 人 消化、 吸收 及 最 终 转化 为 虫 体 组 分 的 效率 。 一 般 来 讲 , 昆 虫 即使 生活 在 寄主 植物 上 ,也 只 是 处 在 亚 适 状态 ,因为 植物 组 织 的 含 氮 量 远 远 低 于 昆虫 的 需求 量 。 因 此 , 植 食性 昆虫 面 对 植 物 低 水 平 的 营养 成 分 ,只 有 依靠 大 量 地 摄食 ,高效 地 消化 和 吸收 植物 中 的 有 机 氮 ,才能 成 功 地 生长 发 育 和 繁衍 后 代 (Strong el ol. ，1984) 。 而 摄食 消化 和 吸收 的 过 程 , 受 植物 次 生物 质 的 性 质 和 含量 | 的 显著 影响 。 大 多 数 次 生物 质 是 植物 利 已 素 (allomones) ,可 以 单一 或 协同 对 害虫 产生 有 害 的 作用 ,构成 植物 的 化 学 防御 体系 。 根 据 植 物 对 昆虫 取 食 的 反应 ,可 将 这 种 化 学 防 御 概 括 为 两 类 :一 类 是 组 成 型 防御 , 即 抗 虫 物 质 不 依赖 于 昆虫 的 取 食 而 存在 于 植物 ， 组 织 中 ; 另 一 类 是 诱导 型 防御 , 即 植物 仅 当 昆虫 取 食 时 才 大 量 合成 抗 虫 物质 。 诱 导 型 抗 虫 物质 当然 亦 可 以 组 成 型 存在 于 植物 组 织 ,但 由 于 它 能 为 昆虫 取 食 而 诱导 产 ， 生 , 因 而 备 受 研究 者 的 重视 ( 钦 俊 德 和 王 琛 柱 , 1994) 。 根 据 植 物体 内 含量 的 多 少 ， 又 可 将 这 些 防 御 物 质 分 为 两 类 :一 类 是 能 引起 昆虫 忌 避 和 中 毒 的 一 些 次 生物 质 | (toxins) ,它们 在 昆虫 体内 含量 较 低 ,但 毒性 较 大 , 称 之 为 质 的 防御 (qualitative ， defense ) 对 策 ,如 生 和 氨 糖 背 (cyanogenic glycosides) 、 强 心 苷 (cardiac glycosides) 、 英 炳 类 (terpenes) 和 生物 碱 (alkaloids ) 等 ,有 证 据 表 明 那 些 一 年 生 的 草本 植物 一 般 主 要 依靠 这 类 防御 方式 。 另 一 类 是 一 些 能 干扰 昆虫 对 食物 消化 的 化 学 因素 ， (digestibility-reducing substances) ,如 单 宁 和 木质 素 等 ,它们 一 般 相 对 分 子 质量 较 大 ,能 与 蛋白 质 或 多 糖 聚 合 形成 难以 消化 的 复合 物 ,在 植物 体内 含量 较 高 , 称 之 为 量 的 防御 (quantitative defense) 对 策 ,多年生 的 木 本 植物 则 一 般 主要 依靠 这 类 防 箱 ， 方式 (Feeny，1975; Rhoades and Cates，1976 ) 。 但 是 ,这 种 划分 不 是 绝对 的 ,有 些 植物 次 生物 质 可 能 具有 双重 作用 , 既 能 引起 昆虫 鼠 避 和 中 毒 ,又 能 千 扰 尾 虫 对 食物 的 消化 和 利用 。 一 般 而 言 ,一 年 生 草 本 植物 中 的 毒素 ( 质 的 防御 ) 能 有 效 抵制 广 食 ， 性 昆虫 的 侵 缆 ,但 容易 被 专 食性 昆虫 所 适应 ;多 年 生 木 本 植物 中 的 抗 消 化 素 ( 量 的 防御 ) 可 有 效 抑制 专 食性 昆虫 的 为 害 ,但 容易 被 广 食性 昆虫 所 适应 。 值得 指出 的 是 ,植物 的 化 学 防御 往往 是 由 存在 于 植物 器 官 和 组 织 的 多 种 次 生 物质 以 一 定 浓度 共同 作用 的 结果 ,因此 在 阐述 植物 次 生物 质 对 昆虫 的 作用 时 ,至 少 应 考虑 到 以 下 两 个 问题 :D 次 生物 质 对 昆虫 的 浓度 效应 ,一 种 次 生物 质 在 高 深 j 交 下 为 植物 的 利 已 素 ,而 在 低 浓 度 下 有 可 能 变 为 利他 素 而 为 昆虫 所 利用 ;@) 多 种 160 三 次 生物 质 对 昆虫 具有 协同 作用 ,不 同 次 生物 质 在 一 起 的 作用 可 出 现 增 效 `\ 减 效 或 累 加 效应 。 昆虫 要 在 植物 上 生长 繁育 并 建立 种 群 ,需要 对 付 植 物 的 化 学 防御 。 和 营养 物质 与 次 生物 质 在 植物 生长 发 育 过 程 中 呈 动 态 变化 ,还 受到 环境 因素 ,包括 温度 、 光 周 期 .天敌 等 的 影响 ,二 者 的 相互 作用 一 直 是 植 食性 动物 营养 生态 学 的 一 个 研究 重 点 。 昆 虫 对 植物 次 生性 物质 适应 的 方式 大 体 可 分 为 行为 生理、 生化 三 方面 ,但 一 种 昆虫 可 能 兼 具 几 种 机 制 。 1. 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 行为 适应 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 行为 适应 普遍 存在 ,它们 可 以 通过 视觉 嗅觉 和 味觉 避 开 取 食 有 毒 的 植物 ,这 种 能 力 有 先天 遗传 的 ,也 有 后 天 习 得 的 。 遗 传 决定 的 产 卵 行 为 能 够 避免 昆虫 在 不 适合 的 植物 上 取 食 。 一 般 有 毒 的 次 生物 质 有 和 昔 的 味道 ,昆虫 利用 味觉 系统 感受 到 苦味 后 就 不 继续 取 食 ,从 而 避免 中 毒 。 值 得 指出 的 是 ,化 合 物 的 毒性 和 苦味 并 非 总 是 相关 。 如 水 杨 苷 和 咖啡 碱 对 于 烟草 天 蛾 来 说 都 是 苦味 物 质 ,但 前 者 对 烟草 天 蛾 无 毒 而 后 者 有 毒 。 烟 草 天 蛾 由 于 通过 相同 的 信号 途径 识别 这 种 苦味 ,因而 不 能 分 辨 两 种 化 合 物 ( Clendinning ef ol. ，2002) 。 有 的 昆虫 还 通过 在 取 食 前 先 切断 叶脉 的 方法 ,来 减少 甚至 消除 取 食 部 位 毒素 的 分 刻 (Becerra， 2003 ) 。 此 外 ,不 少 昆 虫 在 空间 和 物候 上 也 能 避 开 毒素 含量 高 的 器 官 或 组 织 。 棉 铃 虫 在 选择 寄主 后 ,并 非 无 区 分 地 取 食 植物 的 每 个 器 官 或 组 织 ,往往 凭借 感觉 内 导 选 择 植物 最 有 营养 的 部 位 。 当 棉铃 虫 初始 进入 棉田 , 即 为 害 顶尖 ,时 值 棉花 营 养生 长 期 ,与 其 他 部 位 相 比 顶尖 是 相对 最 适 部 位 ,类 熙 炳 和 单 宁 浓度 较 后 期 低 ; 当 棉花 现 曹 后 , 随 着 顶尖 次 生物 质 的 增高 ,幼虫 开始 向 棉 蕾 转移 ,因为 槐 蓄 内 次 生物 质 含量 很 低 的 花粉 和 子 房 更 适宜 其 生长 ( 王 琛 柱 等 ，1991;1997) 。 棉 和 蓄 以 次 生物 质 含量 很 高 的 外 围 组织 ( 苞 叶 、 花 蔓 和 花 汶 ) ,构成 幼虫 取 食 的 屏障 ,而 昆虫 则 以 钻 星 的 取 食 方 式 加 以 适应 ,在 棉花 生育 后 期 对 棉铃 的 钻 食 亦 然 。 钻 星 的 习性 是 实 夜 蛾 类 昆 虫 较 为 进化 的 标志 , 它 不 仅 能 使 幼虫 获得 潜在 的 最 佳 食物 ,而 且 可 减 小 来 自 捕食 性 和 寄生 性 天 敌 的 威胁 。 可 见 , 昆 虫 在 寄主 植物 上 的 取 食 行为 ,与 器 官 或 组 织 对 昆虫 的 营养 效果 密切 相关 ,而 营养 效果 主要 取决 于 防御 性 的 次 生物 质 的 浓度 ,因此 昆虫 的 取 食 方式 也 是 昆虫 对 寄主 体内 变动 着 的 次 生化 学 的 一 种 适应 , 它 使 昆虫 付出 尽 量 小 的 代价 获得 最 适 营养 效果 ( 王 琛 柱 等 ,1997 ) 。 2. 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 生理 适应 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 生理 适应 性 主要 包括 提高 食物 通过 消化 管 的 速度 、 特 殊 的 排泄 机 制 增加 储存 蛋白 的 浓度 ,以 及 把 不 同 程度 代谢 后 的 次 生物 质 储 存在 某 些 组 织 或 虫 体 的 一 定 部 位 ,如 脂肪 体 、 血 淋巴 等 (Brattsten，1991 ) 。 烟 草 天 蛾 可 以 在 2h 内 将 摄 和 人 的 90% 的 未 经 代谢 过 的 烟 碱 排 油 出 来 ,其 他 取 食 烟草 的 害虫 ,如 烟 | 芽 夜 蛾 同样 可 以 快速 排泄 烟 碱 (Self ef cl!. ，1964 ) 。 黑 凤 蝶 ( Papzlio polyxenes ) 幼虫 的 伞 形 花 科 寄主 中 含有 毒 的 线 型 叶 喃 香 豆 素 ,该 虫 对 这 种 有 毒化 合 物 及 其 产物 有 161 上 很 强 的 排泄 能 力 , 是 此 植物 的 非 专 食性 昆虫 秋 黏 虫 ( Spodoptera 万 ugiperda ) 排泄 能 力 的 50 倍 (Tvie et al. ，1983) 。 另 外 ,通过 改变 肠 道 pH 的 方法 ,昆虫 可 以 用 来 抵 抗 一 些 能 干扰 食物 消化 的 化 学 因素 。 大 多 数 取 食 含 有 单 宁 的 叶子 的 鲜 翅 目 昆 虫 ， 其 肠 道 pH 平均 为 8.76, 比 寄主 植物 中 缺乏 单 宁 的 其 他 鳞 翅 目 幼虫 肠 道 pH 要 高 得 多 (Berenbaum,， 1980) 。 在 偏 碱 性 的 pH 下 , 肠 道 中 形成 的 单 宁 - 蛋 自 质 复 合 物 将 发 生 解 离 。 可 能 正 是 这 种 肠 道 碱 性 的 内 环境 和 一 些 表 面 活 性 剂 ( surfactants ) 的 存 在 ,使 植 食性 昆虫 能 克服 单 宁 等 量 的 化 学 防御 物质 的 不 良 作 用 (Martin and Martin' 1984) 。 许多 昆虫 可 以 有 选择 地 贮存 植物 的 有 毒 次 生物 质 , 随后 还 用 来 抵御 天 敌 和 病 原 菌 的 侵害 。 例 如 乳 草 长 晴 ( Oncopelius Josciatus ) 可 以 将 消化 后 的 强 必 烯 羟 酸 内 了 酯 贮存 在 特殊 的 表皮 腺 体 中 ,并 用 来 驱 避 前 来 捕食 的 天 敌 昆 虫 (Scudder ef al 1986) 。 不 少 叶 甲 的 幼虫 也 有 类 似 的 特性 ,这 类 昆虫 选 贮 寄主 植物 配 糖 类 次 生物 质 的 分 子 机制 已 有 研究 (Kuhn el o/.，2004) 。 在 鳞 翅 目 及 一 些 其 他 植 食性 昆虫 的 血 淋 巴 中 还 存在 载 脂 蛋 白 和 芳 基 蛋 白 ,可 以 与 亲 脂 性 的 它 感 素 结合 ,作为 一 种 暂时 ， 的 贮存 方式 ,可 以 使 有 毒 的 次 生物 质 减 少 游离 状态 存在 的 机 会 。 3. 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 生化 适应 昆虫 对 植物 化 学 防御 的 生化 适应 性 主要 包括 靶 标 不 敏感 性 和 酶 系 的 代谢 解毒 作用 。 靶 标 不 敏感 性 是 害虫 抗 药 性 的 一 种 常见 表现 ,昆虫 对 植物 次 生物 质 的 靶 标 不 敏感 性 的 研究 例子 比较 少 , 经 典 的 例子 如 烟草 天 蛾 的 腹 神 经 索 上 的 乙酰胆碱 受 体 对 烟 碱 的 亲和力 下 降 了 100 倍 (Moris，1984) 。 训 标 不 敏感 性 是 一 种 低能 耗 的 抗 性 方式 ,可 能 普遍 存在 于 迁移 能 力 较 差 \ 不 易 改 变 寄主 植物 的 昆虫 中 (Bere baum，1986 ) 。 最 近 的 研究 表明 , 桑 叶 之 所 以 不 被 广 食性 的 昆虫 取 食 ,是 因为 桑 叶 中 含有 一 类 仿 糖 生物 碱 ,能 有 效 抑制 昆虫 中 肠 内 的 套 糖 酶 和 淋巴 液 中 的 海藻 糖 酶 ， 使 昆虫 不 能 消化 芒 糖 和 利用 海藻 糖 ;而 家 蚕 能 专 一 利用 桑 叶 ,是 因为 桑 乔 体内 的 荐 。 糖 酶 和 海藻 糖 酶 对 仿 糖 生物 碱 不 敏感 (Konno ef al. ，2006; Hirayama el 1 200 区 < 酶 系 的 代谢 解毒 作用 是 昆虫 适应 植物 次 生物 质 的 主要 途径 。 酶 系 的 代谢 解毒 作用 一 般 分 为 两 步 :第 一 步 把 次 生物 质 转化 成 活性 较 低 的 形式 或 初级 产物 ,这 种 产 物 有 的 可 以 直接 排泄 掉 ; 第 二 步 进 一 步 增加 初级 产物 的 水 溶性 以 增强 其 可 被 排 油 硬 的 能 力 ,最 后 被 排泄 掉 。 第 一 步 涉 及 的 解毒 酶 类 包括 氧化 酶 .还 原 酶 ,水解 酶 和 转 移 酶 等 ,第 二 步 涉及 的 解毒 酶 包括 环 氧化 水 解 酶 .还 原 酶 和 转移 酶 等 。 上述 各 种 解 毒 酶 类 的 有 机 组 合 在 决定 昆虫 食性 的 广度 方面 发 挥 着 重要 作用 ,深刻 理解 它们 计 间 的 相互 关系 可 以 帮助 我 们 了 解 植 食性 昆虫 食性 特 化 产生 的 生化 过 程 的 细节 。 常 多 的 解毒 酶 系 包括 细胞 色素 P450 . 谷 胱 甘 肽 转移 酶 .各 种 酯 酶 ,而 以 细胞 色素 P450 | 的 作用 更 为 重要 (Feyereisen, 2005) 。 通 过 这 些 酶 的 作用 ,可 以 使 几乎 所 有 的 亲 脑 性 的 次 生物 质 解除 毒性 ,经 过 结合 转化 为 水 溶性 的 酶 促 产物 后 再 加 以 排泄 或 贮存 量 昌 所 有 这 三 类 酶 均 以 多 种 分 子 形式 存在 。 其 中 有 些 具 底 物 专 一 性 ,但 常 有 共同 的 久 102 物 (Brattsten ，1991) 。 在 有 毒化 合 物 的 选择 压力 下 ,这 些 酶 的 活性 可 以 达到 一 个 很 高 的 水 平 。 因 为 这 些 酶 的 基因 已 经 存在 于 昆虫 的 基因 组 中 ,简单 的 基因 改变 如 点 突变 或 基因 扩 增 就 可 改变 整个 酶 的 活性 。 与 导致 靶 标 不 敏感 性 的 突变 相 比 ,这 种 酶 的 突变 一 般 不 会 产生 灾难 性 的 后 果 (Brattsten，1989 ) 。 细胞 色素 P450 是 昆虫 对 付 寄主 植物 有 毒物 质 的 最 重要 的 一 类 解毒 酶 。 凤 曙 科 昆 虫 对 付 其 寄主 植物 中 哮 喃 香 豆 素 就 是 最 好 的 实例 。 单 食性 昆虫 黑 凤 蝶 ( Pap- 说 o polyxenes ) 幼虫 的 锌 形 科 寄主 植物 中 含有 毒 的 线 型 叶 喃 香 豆 素 ,其 幼虫 体内 有 三 种 特殊 形式 的 细胞 色素 P450 分 子 , 由 基因 CYP6B7 编码 ,可 以 专 一 性 地 代谢 呐 喃 香 豆 素 (Wen et oa/. ，2003 ) 。 这 种 特殊 形式 的 细胞 色素 P450 是 通过 一 个 点 突变 及 基因 扩 增 形成 的 (Ivie et ac/. ，1983 ) 。 与 专 食 性 黑 凤 虹 的 CYP6Bs 相 比 ,Papzizo 属 中 广 食性 种 类 的 CYP6Bs 则 具有 和 较 广 的 底 物 谱 , 用 来 对 付 所 遇 到 的 较为 多 样 的 香 豆 素 (Li et ol. ，2003 ) 。 细 胞 色素 P450 还 有 一 个 普遍 特性 , 即 很 多 可 被 有 毒物 质 所 诱导 产生 ,而 这 种 可 诱导 特性 在 美洲 棉铃 虫 中 发 展 到 极致 ,在 植物 对 昆虫 产生 防卫 反应 前 或 产生 的 同时 ,就 能 凭借 植物 体内 引起 防卫 反应 的 信号 分 子 茉莉 酸 或 永 杨 酸 ,迅速 在 体内 诱导 合成 细胞 色素 P450 , 提前 做 好 降解 植物 新 生 毒素 的 准备 2002 ) 蕊 谷 肛 甘 肽 转移 酶 是 另 一 类 重要 的 解毒 酶 。4ciias uria 和 Datana mmzinisia 的 幼 虫 ,都 取 食 橡树 和 其 他 含有 高 浓度 的 酚 类 物质 的 树木 的 叶子 。 这 两 种 昆虫 与 取 食 不 含 酚 类 物质 的 叶子 的 夜 蛾 科 种 类 相 比 ,其 谷 胱 甘 肽 转移 酶 活性 高 出 很 多 ,而 其 他 解毒 酶 的 活性 则 基本 相同 。 谷 胱 甘 肽 转移 酶 可 能 通过 与 谷 胱 甘 肽 的 连接 作用 解除 植物 中 酚 类 物质 的 毒性 (Lindroth，1989b; Metcalf,， 1989) 。 同 细胞 色素 P450 的 情 形 一 样 , 广 食性 昆虫 体内 的 谷 胱 甘 肽 转移 酶 较 专 食性 体内 的 有 更 为 丰富 的 多 样 性 ， 这 有 可 能 是 广 食性 昆虫 能 利用 更 多 的 寄主 植物 的 原因 之 一 (Francis el ol!. ，2005 ) 。 酯 酶 在 代谢 寄主 植物 有 毒 次 生物 质 方面 也 发 挥 一 定 的 作用 ,但 有 关 的 研究 实 例 不 多 。 虎 凤 蝶 ( Papiio glaucus) 有 两 个 亚 种 , 分 别 取 食 不 同 的 寄主 植物 。 北 方 亚 种 (P. glaucus canadensis ) 的 幼虫 取 食 白 杨 (4spen) 及 其 他 柳 科 的 乔木 和 灌木 ;南方 亚 种 (P. glaucrs glaucus ) 的 幼虫 则 取 食 木兰 属 的 树种 。 两 个 亚 种 的 幼虫 食性 是 如 此 的 分 化 ,以 至 于 南方 亚 种 幼虫 可 被 白杨 的 树叶 毒 死 (Secriber，1986 ) ,因为 白杨 树 叶 申 含有 柳 皮 苷 和 白杨 苷 等 有 毒物 质 , 特 别 是 柳 皮 苷 和 白杨 背 经 8 - 糖苷 酶 作用 释放 出 配 糖 基 后 生成 的 产物 ， 对 南方 种 的 毒性 更 强 (Lindroth et o/. ，1988 ) 。 北 方 亚 种 幼虫 的 肠 道 中 有 一 种 酯 酶 ,其 活性 是 南方 种 的 两 倍 , 这 可 能 是 在 白杨 有 毒 成 分 的 选择 压力 下 通过 基因 扩 增 在 北方 种 幼虫 体内 大 量 表达 的 一 种 广 谱 性 的 酯 酶 。 南 方 种 的 酯 酶 活性 不 能 被 柳 皮 苷 等 所 诱导 ,而 北方 种 则 相反 ,表明 两 个 亚 种 的 酯 酶 可 能 存在 质 的 差异 。 总 之 ,可 以 断定 酯 酶 在 这 两 个 亚 种 抵御 植物 的 有 毒化 学 成 分 过 程 中 起 关键 作用 (Lindroth ，1989a; 1989b ) 。 昆虫 对 寄主 植物 有 毒物 质 的 生化 适应 ,一 是 通过 遗传 属性 的 改变 ,例如 基因 或 酶 系 的 变异 ,使 原来 不 能 适应 的 能 够 适应 ;二 是 通过 诱导 作用 ,使 原 有 的 某 些 解毒 163 人 芍 的 活性 逐渐 提高 。 严 格 地 讲 , 诱 导 酶 活性 升 高 只 是 一 种 暂时 的 ` 非 遗传 性 的 状 时 太 这 与 对 杀 虫 剂 的 代谢 抗 性 有 本 质 的 差异 ,后 者 是 有 关 抗 性 基因 永久 表达 的 结 果 ,使 抗 性 昆虫 的 解毒 能 力 发 生 质 或 量 的 提高 。 但 是 ,昆虫 拥有 本 活 性 可 被 放 导 的 厦 能 力 却 是 可 以 遗传 的 (Brattsten ，1987) 。 昆虫 还 有 可 能 通过 影响 或 利用 植物 的 信号 传递 途径 来 适应 植物 的 诱导 防御 。 美洲 棉铃 虫 和 棉铃 虫 幼 虫 的 唾液 中 存在 葡萄 糖 氧化 酶 (glucose oxidase) ,该 酶 催化 葡萄 糖 和 分 子 氧 转 化 为 葡萄 糖 酸 和 过 氧化 氢 , 能 抑制 烟草 的 防御 物质 烟 碱 的 合成 ” 推测 它 可 能 就 是 通过 直接 抑制 茉莉 酸 信 号 的 生成 或 作用 于 其 他 信号 途径 ,进而 影 响 到 烟草 的 诱导 防御 ( 宗 娜 和 王 琛 柱 ,2004; Musser el al. ，2002; Musser，2005 5 Zong and Wang, 2007) 。 昆 虫 反 吐 液 中 含有 多 种 活性 物质 ,如 脂肪 酸 = 氨基酸 共 斩 物 (fatty acid-amino acid conjugates)、 二 硫 氧 脂肪 酸化 合 物 (disulfooxy fatf acids) .86 - 葡萄 糖苷 酶 (B - glucosidase) ,可 诱导 植物 产生 间接 防御 物质 。Alboii 等 首次 在 甜菜 夜 蛾 (Spodoptera exigua) 反 吐 液 中 发 现 一 种 活性 因子 , 取 名 诱导 素 (volicitin ) ,是 一 类 脂肪 酸 - 氨基 酸 共 斩 物 ,化 学 结构 为 氮 -〈(17 -= 产 基 -亚麻 酰 基 ) -L- 谷 氮 酰 胺 [V - (17 - hydroxylinolenoyl) - 工 - glutamine ] ,能 够 诱导 玉米 释放 挥发 性 物质 以 吸引 寄生 蜂 (Albom et ol!. ，1997 ) 。 关 于 植物 挥发 性 物质 在 植 物 -昆虫 -天敌 三 营养 级 关系 中 作用 的 研究 ,可 参阅 本 书 的 其 他 相关 章节 。 昆虫 适应 植物 化 学 防御 除了 通过 上 述 方式 和 方法 外 ,还 有 其 他 途径 。 如 对 付 ， 植物 蛋白 质 类 防御 物质 ,如 植物 蛋白 酶 抑制 素 , 昆 虫 主要 通过 改变 昆虫 中 肠 蛋 自 酶 | 的 敏感 性 和 对 植物 蛋白 酶 抑制 素 的 水 解 以 及 行为 适应 等 方式 加 以 适应 ,详细 内 容 可 参考 有 关 综 述 ( 宗 娜 等 , 2003 ; Despres et al. ，2007 ) 。 共 六 、 成 虫 产 卵 选择 与 幼虫 生理 表现 间 的 关 条 一 般 认为 ,在 昆虫 与 寄主 植物 关系 的 演化 过 程 中 ,自然 选择 应 有 利于 这 样 的 歇 性 植 食性 昆虫 , 即 它们 把 卵 产 在 其 后 代 最 适合 的 寄主 植物 上 。 这 一 论断 被 冠 以 亨 然 适应 者 假说 〈 Courtney and Kibota，1989 ) 。 对 于 全 变态 昆虫 来 说 , 产 卯 选择 省 要 在 于 成 虫 阶段 , 取 食 利用 主要 在 幼虫 阶段 ,因而 通过 研究 成 虫 对 寄主 的 行为 选择 和 幼虫 在 寄主 上 的 生理 表现 之 间 的 关系 可 验证 这 一 假说 ,这 方面 研究 已 有 不 田 (Berenbaum and Feeny,，2008) 。 在 已 经 测试 的 研究 体系 中 ,发 现成 虫 选 择 与 幼 量 表现 呈正 相关 的 实例 存在 ,但 为 数 不 多 ,而 多 数 的 研究 结果 表明 成 虫 偏爱 与 幼虫 天 现 并 没有 明显 的 相关 性 , 即 母亲 并 不 总 是 把 后 代 产 在 最 适合 的 寄主 植物 上 。 成 是 的 选择 实际 上 是 滚 轴 模型 作用 的 结果 ,包含 昆虫 的 一 系列 行为 ,包括 定向 、` 着 陆 , 讶 探 ,最 后 接受 植物 作为 产 卵 的 介质 ;而 幼虫 的 表现 则 是 膳食 因素 作用 的 结果 ,二 般 根据 幼虫 的 存活 ,生长 发 育 、 繁 殖 等 指标 来 衡量 。 在 实际 测试 时 ,常常 遇 到 材料 方 j 法 等 方 面 的 限制 ,在 指标 上 也 很 难 全 面 地 反映 昆虫 的 有 关 自 然 属性 ,因而 有 大 推测 全 究 上 的 局 限 性 也 许 是 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 呈正 相关 的 实例 少 的 原因 。 但 是 , 飞 管 如 何 ,成 虫 选 择 与 幼虫 表现 不 相关 的 实例 大 量 存在 ,应 有 其 生态 和 演化 的 根源 164 (Craig and Itami，2008 ) 。 神经 局 限 假 说 (the neural limitation hypothesis ) 可 部 分 解释 这 种 情况 。 该 假说 认为 ,昆虫 神经 系统 对 于 信息 的 处 理 能 力 是 有 限 的 ,由 此 会 局 限 昆 虫 在 识别 和 接受 洪 在 寄主 植物 时 做 出 高 效 或 高 质量 的 决定 (Bernays，1998 ;2001 ) 。 专 食性 的 昆虫 在 选择 寄主 时 需要 处 理 的 仅 为 少数 寄主 植物 的 信息 ,因而 能 做 出 更 为 有 效 并 正确 的 抉择 ;而 广 食性 的 昆虫 面 对 寄 主 植 物 做 出 选择 时 ,需要 处 理 众 多 植物 种 间 和 种 内 的 信息 ,往往 不 是 那样 有 效 和 正确 ,造成 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 相关 性 弱 的 情况 。 我 们 在 比较 研究 棉铃 由 和 烟 青 虫 与 4 种 植物 的 关系 时 验证 了 上 述 推断 , 专 食性 的 烟 青虫 成 虫 选择 与 幼虫 表现 的 相关 性 较 高 ,而 广 食性 的 棉铃 虫 则 没有 相关 性 ( 表 6.3) ,但 要 获得 更 信服 的 结论 ,还 需要 测试 更 多 的 植物 , 增 测 更 多 的 指标 (Wang et 本 2004) 表 6.3 棉铃 虫 和 烟 青 虫 成 虫 产 卵 选 择 与 幼虫 取 食 选择 和 生理 表现 的 关系 成 虫 产 卵 选 择 ”成 虫 产 卵 选择 与 幼虫 取 食 选 ”与 幼虫 相对 生 择 的 相关 性 长 率 的 相关 性 成 虫 产 卵 选 择 ”幼虫 取 食 选择 ”幼虫 相对 生长 次 序 次 序 率 次 序 棉铃 虫 1 二 OO 95 烟草 >> 疗 椒 辩 椒 = 番茄 疗 椒 = 番茄 烟 青 虫 和 r= 0.921 r= 0.828 棉花 = 番茄 棉花 = 番茄 槐 花 >> 番 贡 注 : 供 试 植物 分 别 为 处 于 现 疼 前 期 的 番茄 ` 棉花、 烟草 和 藻 椒 ,幼虫 取 食 部 位 为 植物 的 顶部 嫩 叶 。 另外 ,昆虫 天 敌 的 作用 也 是 影响 寄主 选择 的 一 个 重要 因素 。 昆 虫 做 出 产 卵 的 选择 ,除了 取决 于 植物 资源 的 质量 外 ,还 与 在 这 些 场所 其 后 代 是 否 易于 受到 天 敌 的 攻击 有 关 (Bernays and Minkenberg，1997) 。 子 代 的 安全 性 也 可 能 进一步 削弱 成 虫 选择 与 幼虫 表现 的 相关 性 。 成 虫 选择 与 幼虫 表现 的 相关 性 对 于 昆虫 与 植物 相互 作用 的 生态 和 演化 关系 意 义 重大 。 在 生态 作用 方面 ,昆虫 的 种 群 动态 受 这 种 相关 性 的 影响 很 大 ,Price 指出 具有 严格 产 卵 选择 性 的 昆虫 ,其 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 的 相关 性 强 ,这 些 昆虫 种 群 的 动态 比较 稳定 , 而 那些 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 相关 性 弱 的 昆虫 ,其 种 群 易于 暴发 《Price，2003 ) 。 从 演化 的 角度 看 ,成虫 选 择 与 幼虫 表现 相关 性 强 的 昆虫 倾向 于 成 为 专 食性 的 种 类 ,而 成 虫 选 择 与 幼虫 表现 相关 性 弱 的 倾向 于 成 为 广 食性 的 种 类 (Craig and Itami，2008) 。 ， 七 、 植 食性 昆虫 奇 主 范围 的 演化 综合 上 述 分 析 ,植物 以 本 身 的 理化 特性 影响 昆虫 取 食 的 行为 ,大 体 可 分 引诱 和 排斥 两 个 方面 ,而 它们 所 含 的 次 生物 质 和 营养 成 分 的 质 和 量 起 着 关键 作用 。 这 些 165S 成 分 随 着 植物 的 生长 阶段 常 有 起 伏 的 变化 。 昆 虫 有 专 食性 和 广 食性 的 不 同 , 从 害 所 防治 的 角度 讲 , 对 付 专 食性 的 昆虫 比较 容易 ,而 对 付 广 食性 的 昆虫 比较 难 ;从 生 态 关系 来 看 , 广 食性 的 昆虫 获得 食物 比 专 食性 昆虫 更 为 有 利 ;但 统 观 在 8 个 目 中 村 食性 昆虫 的 寄主 范围 ,从 进化 的 角度 着 眼 得 出 的 结论 正好 相反 ,即食 性 的 专 化 是 昆 虫 食性 演化 的 趋向 (Berenbaum ，1990 ) 。 关于 植 食性 昆虫 寄主 专 化 已 有 不 少 理论 和 证 据 。 向 专 食性 发 展 可 缓和 昆虫 的 。 种 间 竞 争 ( MeClure，1980; Stewart，1996 ) , 提高 对 植物 次 生物 质 的 解毒 能 力 (Jaenike,， 1990; Bernays，1991) 等。 但 最 有 说 服 力 的 论点 是 基于 昆虫 神经 系统 和 感觉 作用 的 生理 特点 和 天 敌 作用 所 造成 的 压力 (Bernays，1989;2001) 。 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 ,依赖 灵敏 的 感觉 作用 ,包括 视觉 、 嗅 党 、 味 沉 和 触觉 。 对 不 同 种 类 植物 所 含 的 次 生 代 谢 产 物 能 准确 识别 ,对 有 毒 的 次 生物 质 凭 借 本 身 的 酶 系 进行 解毒 ,对 植物 外 表 的 物理 性 状 也 能 区 别 。 它 们 选择 适宜 的 寄主 植 物 ,必定 是 通过 植物 对 它们 的 信号 刺激 的 反应 来 完成 的 。 如 果 它 们 借 遗 传 所 规定 的 信号 感觉 模式 已 探测 某 些 植物 符合 这 种 模式 ,它们 便 很 快 确定 作为 食料 的 植物 种 类 ,完成 了 寄主 植物 的 选择 。 如 果 寄 主 植物 的 信号 不 明确 ,或 是 多 种 多 样 ,那么 选择 适宜 的 寄主 植物 便 须 经 历 较 多 的 曲折 ,延长 了 试探 的 时 间 ,对 驶 食 的 昆虫 是 不 利 的 , 因 这 时 易 受 天 敌 如 寄生 蜂 、 捕 食性 昆虫 及 其 他 动物 的 攻击 ,使 种 群 数量 下 降 。 适宜 的 寄主 植物 对 昆虫 能 起 较 好 的 隐蔽 作用 ,这 从 野外 观察 的 很 多 例子 中 获得 证 明 ( Venno and MecClure,， 1983 ) 。 专 食性 昆虫 在 选择 寄主 植物 时 ,其 准确 性 和 效率 超过 广 食性 昆虫 。 专 食性 昆虫 能 通过 寄主 植物 的 信号 刺激 ,更 快 更 准确 地 找到 适 。 宜 的 寄主 植物 ,而 广 食性 昆虫 因 寄主 植物 的 信号 不 及 专 食性 昆虫 的 专 一 和 明确 , 须 花费 较 多 时 间 ,因而 降低 效率 。 在 自然 选择 中 为 了 克服 这 种 缺点 , 故 有 向 专 食性 发 ， 展 的 趋势 。 对 自然 环境 中 的 实地 观察 表明 ,平常 对 于 广 食性 昆虫 食性 的 认识 尚 不 完全 。 如 蝗虫 ,棉铃 虫 等 广 食性 昆虫 ,它们 对 食料 植物 仍 有 选择 的 特点 ,只 不 过 对 茶 些 有 抗拒 作用 的 植物 次 生物 质 ,没有 像 专 食性 昆虫 那样 敏感 而 已 。 所 以 植 食性 尼 虫 的 食性 专 化 是 在 这 样 的 生理 、 生 态 背 景 下 产生 的 ( 钦 俊 德 和 王 琛 柱 ，2001; 所 琛 柱 和 钦 俊 德 ， 2007 ) 。 那么 , 植 食性 昆虫 在 食性 特 化 的 过 程 中 ,成 虫 的 行为 选择 与 幼虫 的 生理 表现 何 者 起 首要 作用 ? 对 于 这 个 问题 的 回答 ,分 为 两 派 。 以 Dethier 为 代表 的 一 派 认为 屁 虫 与 植物 建立 关系 需要 克服 的 第 一 个 障碍 是 行为 上 的 。 昆 虫 在 接触 植物 营养 和 有 毒 的 因素 之 前 必须 首先 感受 和 区 分 所 遇 到 的 植物 ,因此 Dethier 认为 成 虫 的 偏好 是 主要 的 ,昆虫 要 实现 寄主 的 转移 ,对 洪 在 寄主 信号 的 感受 和 反应 是 首要 的 (Berenbaum and Feeny，2008 ) 。 但 与 此 相反 ,Ehrlich 和 Raven 则 强调 昆虫 在 寄主 管 移 过 程 中 ,植物 它 感 素 和 幼虫 解毒 作用 起 主导 作用 ,并 指出 一 类 昆虫 被 限定 在 相 和 对 小 的 寄主 范围 后 ,原来 有 排斥 作用 的 次 生物 质 可 能 变 为 引诱 物质 ,典型 的 例子 若 十 字 花 科 植物 和 取 食 它们 的 蝴蝶 的 关系 (Ehrlich and Raven，1964 ) 。 这 两 种 观点 都 有 各 自 的 证 据 ,前 者 的 如 有 的 肉 虫 把 卵 产 在 不 能 支持 其 后 代 生长 发 育 的 植物 上 106 后 者 的 包括 昆虫 新 定 殖 的 寄主 植物 一 般 享 有 与 原 寄 主 相同 的 次 生物 质 种 类 。 无 论 何 种 观点 ,昆虫 与 植物 要 建立 寄生 关系 ,昆虫 必须 同时 在 行为 和 生理 上 适应 潜在 的 寄主 ,这些 性 状 应 是 可 遗传 的 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 ,雌性 产 卵 偏好 的 种 间 差 异 一般 与 X 染色 体 有 关 , 其 峻 性 是 异 配 性 别 ( 即 雌性 的 性 染色 体 为 XY) (Thompson and Pellmyr，1991) 。 如 果 相 关 性 状 是 由 隐 性 基因 调控 ,这 种 X 连 锁 的 性 状 将 得 到 快速 演化 。 有 关 幼 虫 取 食 选择 遗传 基础 的 报道 很 少 , 已 有 的 结果 表明 成 虫 产 卵 选择 与 幼虫 取 食 选择 在 遗传 上 并 不 一 定 相 关 (Nylin and Janz，1996 ) 。 我 们 通过 分 析 棉 铃 虫 \. 烟 青虫 杂交 一 代 以 及 回 交 代 末 龄 幼虫 对 棉花 和 若 椒 叶片 的 取 食 选择 行为 发 现 , 常 染色 体 上 的 单个 主 效 基因 影响 幼虫 对 枫 花 和 关 椒 的 取 食 选择 行为 ,并 且 棉 铃 虫 对 烟 青 虫 的 等 位 基因 有 部 分 的 显 性 作用 (Tang et oa/. ，2006 ) 。 但 除了 遗传 的 因 素 之 外 ,也 可 能 受到 一 些 表 观 遗 传 甚至 非 遗 传 因素 的 影响 。 有 证 据 表 明 ,有 的 昆虫 的 幼虫 取 食 经 历 会 影响 成 虫 的 产 卵 偏好 , 主要 通过 化 学 信和 号 的 遗赠 或 记忆 的 保持 (Akhtar and Isman ,，2003 ; Moreau el wa/. ，2008 ) 。 相 信和 随 着 对 昆虫 与 植物 关系 的 化 学 机 制 和 遗传 基础 的 深入 了 解 ,有 关 的 问题 会 不 断 得 到 解决 。 另 一 个 重要 问题 是 ,既然 大 多 数 植 食性 昆 由 有 寄主 专 化 的 倾向 ,那么 为 什么 还 有 广 食性 的 昆虫 ? 而 且 它 们 中 的 不 少 还 相当 成 功 ,常常 成 为 农业 生产 的 大 害虫 ? 我 们 不 妨 这 样 认 识 这 一 问题 ,虽然 昆虫 向 专 食性 演化 是 一 个 大 趋势 ,但 不 能 排除 食 性 变 广 的 演化 也 存在 。 在 多 数 情况 下 ,昆虫 食性 的 专 化 是 演化 的 重要 策略 ,但 在 不 稳定 的 环境 条 件 下 ,一 些 昆虫 食性 的 广 化 也 不 失 为 一 种 正确 的 演化 策略 ,这 样 可 以 减 小 依赖 于 专 一 的 寄主 作为 自身 生态 和 进化 命运 的 风险 。 因 此 , 植 食性 昆虫 的 寄 主 范围 演化 的 过 程 伴随 着 昆虫 寄主 转移 ,其 结果 导致 很 多 昆虫 的 寄主 范围 变 罕 ,而 有 的 却 变 广 。 我 们 的 一 项 研究 为 此 提供 了 间接 的 证 据 , 在 研究 棉铃 虫 和 烟 青虫 及 其 反 交 代 肉 蛾 的 性 信息 素 生 物 合成 途径 时 发 现 ,A9 脱 饱 和 酶 是 烟 青 虫 性 信息 素 生 物 合成 系统 中 主要 的 脱 饱 和 酶 ,而 All 脱 饱和 酶 则 是 棉铃 虫 中 唯一 的 脱 饱和 酶 (Wang ef al. ，2005 ) ;从 脱 饱 和 酶 基因 进化 的 规律 看 ,A9 脱 饱 和 酶 应 较 All 脱 饱 和 酶 更 原始 (Roelofs and Rooney, 2003 ) ,由 此 推论 , 广 食性 的 棉铃 虫 较 专 食性 的 烟 青虫 更 为 进化 ,这 一 推论 在 铃 夜 蛾 类 昆虫 的 线粒体 DNA 分 子 系统 发 生 树 上 也 得 到 验证 (Behere et ac/. ，2007 ) 。 A 仆 、 结 话 植 食性 昆虫 对 寄主 的 选择 是 农业 昆虫 学 和 化 学 生态 学 等 领域 经 久 不 衰 的 研究 主题 。 影 响 植 食性 昆虫 寄主 选择 的 因素 很 多 ,有 直接 的 原因 、 个 体 发 育 的 原因 、 系 统 发 生 的 原因 ,更 有 自然 选择 的 根本 原因 ,其 中 包括 植物 的 化 学 因素 .昆虫 的 感觉 生理 、 神 经 局 限 性 发育 变化 、 学 习 、 寄 主 利用 的 种 系 遗 传 ,还 有 食物 资源 的 可 得 性 、 天 政 因素 .昆虫 的 种 间 竞 争 等 ,但 最 核心 的 因素 当 数 植物 的 化 学 组 成 ,尤其 是 植物 次 生物 质 的 作用 。 屁 虫 与 植物 关系 是 如 此 复杂 多 样 , 到 目前 学 者 们 所 提出 的 理论 和 假说 数 不 胜 1067 | 数 .相关 的 专著 和 文献 更 是 多 得 惊人 ,很 难 用 一 篇 文章 和 有 限 的 系统 加 以 概 撕 。 本 文 只 是 从 作者 所 从 事 的 蛾 类 与 寄主 植物 相互 作用 研究 的 角度 ,对 涉及 的 主要 问题 加 以 粗略 的 概述 和 举例 ,需要 深入 探寻 的 问题 依然 很 多 。 首先 ,昆虫 通过 视觉 、 咱 觉 味觉 .触觉 等 感觉 器 官 感受 到 如 此 多 的 信息 ,将 如 何 对 这 些 信号 进行 整合 \ 处 理 ” 神 经 生物 学 的 发 展 有 可 能 使 这 方面 有 新 的 突破 。 其 次 ,昆虫 的 寄主 属性 如 行 为 选择 和 生理 表现 是 如 何 遗传 的 ? 我 们 可 借 日 新 月 异 的 分 子 生 物 学 ,特别 在 果 蝇 、 塞 蜂 家 短 等 模式 昆 曰 上 最 先 得 到 新 的 发 现 ,同时 为 研究 其 他 昆虫 带 来 机 遇 。 第 = ,昆虫 的 经 验 .学习 和 记忆 在 寄主 植物 选择 过 程 中 起 怎样 的 作用 ? 这 方面 过 去 研 究 相 对 薄弱 ,研究 潜力 很 大 ,有 关 发 现 将 可 能 发 展 和 完善 现 有 理论 和 假说 。 第 四 ， 昆虫 如 何 实现 寄主 转移 ” 寄主 植物 范围 是 如 何 演化 的 ? 这 些 老 问 题 依旧 是 没完 没 了 的 研究 热点 。 ; 参考 文献 多 77188 全 柏 立 新 ， 孙 洪武 , 孙 以 文 , 东 春 娥 . 1997. 棉铃 虫 寄主 植物 种 类 及 其 适合 性 程度 . 植物 保护 学 报 ，24 :1-6. 钦 俊 德 , 1987. 昆虫 与 植物 的 关系 : 论 昆 虫 与 植物 的 相互 作用 及 其 演化 . 北京 :科学 出 版 社 . 钦 俊 德 ， 王 琛 柱 . 1994. 植物 对 昆虫 的 化 学 防御 . 百科 知识 ,175 :36-38. 钦 俊 德 ， 王 琛 柱 . 2001. 论 昆 虫 与 植物 的 相互 作用 和 进化 的 关系 . 昆虫 学 报 ，44 :360-365. 麦 加 文 G. C. 2002. 昆虫 . 王 琛 柱 , 译 . 北京 :中国 友谊 出 版 公司 . 汤 德 良 ， 王 琛 柱 ,， 罗 林 儿 ，, 钦 俊 德 . 2000. 棉铃 虫 Belicoverpa armigera 和 烟 青 虫 瓦 assulta 幼虫 下 里 栓 锥 感 器 对 某 些 化 合 物 反 应 特性 的 比较 . 中 国 科 学 C, 30:511-516. 王 琛 柱 ,， 查 利文 , 杨 奇 华 . 1997. 棉铃 虫 的 取 食 营养 特点 与 棉花 抗 虫 素 分 布 的 关系 . 昆虫 学 报 ， 40( 增 ) :55-60. 王 琛 柱 , 钦 俊 德 . 2007. 昆虫 与 植物 的 协同 进化 :寄主 植物 - 铃 夜 蛾 -寄生 蜂 相互 作用 . 昆虫 知 识 , 44:311-319. 王 琛 柱 , 杨 奇 华 , 周明 痒 . 1991. 二 代 棉 铃 虫 低龄 幼虫 取 食 行为 的 研究 . 植物 保护 学 报 ，18 : 335-338 . 王 琛 柱 ,， 张 青 文 , 杨 奇 华 , 周明 立 . 1993. 植物 抗 虫 性 的 化 学 基础 . 植物 保护 ，19:39341. 宗 娜 ， 王 琛 柱 . 2004. 三 种 夜 蛾 科 昆 虫 对 烟草 烟 碱 的 诱导 及 其 与 昆虫 下 唇 腺 葡萄 糖 氧化 酶 的 关 系 . 科学 通报 , 49:1 380-1 385. 宗 娜 ， 净 云 花 , 王 琛 柱 . 2003. 昆虫 对 植物 蛋白 酶 抑制 素 的 诱导 及 适应 机 制 . 昆虫 学 报 ，46: 533-539. ALI Akers R. P. ， 双 ood D. 站 .1989. Olfactory orientation responses by walking female 1ps paraconjusw bark beetles TI: Chemotaxis assay. Journal of Chemical Ecology，15 :3-24. Akhtar Y. ，Isman M. B. 2003. Larval exposure to oviposition deterrents alters subsequent oviposition behavior in generalist，7Trichoplusia mi and specialist，Plutella xylostella moths. Journal of Chemical Ecology，29 :1 853-1 870. Alborn T. ，Turlings T. C. J. ，Jones T. H. ，Stenhagen G. ，Loughrin J. H. ，Tumlinson 本 . 了 . 1997. An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion. Scienrce ，276 :945-949. 168 Baker T.C. 1988. Pheromones and flight behavior//GColdsworthy C. ， 双 heeler C. 1nsect FLigAt. Baca Raton ，EFL. CRC Press ，231-255 . Becerra J. X. 2003. Synchronous coadaptation in an ancient case of herbivory. Proceedings of ihe Na- iiomal 4cademy of Sciences of US4 ，100:12 804-12 8017. Beck S. D. 1972. Nutrition adaption and environment// Rodriguez J. C. 1msect amd Mite _ Nutrition. Am- sterdam :North-Holland Publ1. Co. ，1-6. Behere G.T. ，Tay W.T. ，Russell D. A. ，Heckel D. C. ，Appleton B. R. ，Kranthi K. R. ，Batterham P. 2007. Mitochondrial DNA analysis of field populations of elicoverpa arrmzigera ( Lepidoptera : Noctuidae ) and of its relationship to 万 zea，BHMC Euoolutionary Biology，7:117. Berenbaum M. R. 1980. Adaptive significance of midgut pH in larval lepidoptera. 4merrcam NaturaL- ii，115 :138-146. Berenbaum M. R. 1986. Target site insensitivity in insect-plant interaction//Brattsten B. ，Ahmad S. Molecular 4spects or 1msect-Plant 4ssociations. New York :Plenum ,257. Berenbaum M. R. 1990. Evolution of specialization in insect-umbellifer associations. 47mmual 尺 evzew of Entomology，35 :319-343. Berenbaum M. R. ，Feeny P. P. 2008. Chemical mediation of host-plant specialization : the papilionid paradigmXV/Tilmon 天 . J. Specializatiom ，Speciatiom ，and Radiation : ihe 下 volutiomnary Biology or Fer- Diuorous 1nsecls . Berkeley :University of Cajlifornia Press，3-19. Bernays 了 . A. 1989. Host range in phytophagous insects :the potential role of generalist predators. 天 v- oLutiiomnary 尼 cology，3 :299-311. Bernays . A. 1991. Relationship between deterrence and toxicity of plant secondary compounds for the grasshopper Scjzstocerca amzericana.， .Journal or Chermical Ecology，17 :2 519-2 520. Bernays 卫 . A. 1998. The value of being a resource specialist:behavioral support for a neural hypothe- sis， 4mmericam MVaturalist，151 :451-464. Bernays 上 上 . A. 2001. Neural limitations in phytophagous insects :implications for diet breadth and evo- lution of host affiliation. 4mzmzual Review o 天 ntomology，46 :703-727 . Bernays 刁 . A. ，Chapman R.F. 1994. Erost-plani Selection py Phytophagors 1msects. New York :Chap- man and Hall. Bernays 卫 . A. ，Chapman R.F. 2000. A neurophysiological study of sensitivity to a feeding deterrent in two slster species of Beliothzs with different diet breadths. Jouvrnal of 1msect Physiology ，46 :905 - Dll25 Bernays 卫 . A. ，Minkenberg 0. P. J. M. 1997. Insect herbivores : different reasons for being a general- ist. Ecology，78 :1 157-1 169. Bernays 上 . A. ，Oppenheim S. ，Chapman R. 了 了 . ，Kwon 了 . ，Could F. 2000. Taste sensitivity of in- Sect herbivores to deterrents is greater in specialists than in generalists: A behavioral test of the hypothesis with two closely related caterpillars. Journal of Chemical _ Ecology ，26 :547-563 . Brattsten 站 . B. 1987. indaeiE 二 of metabolic insecticlide defenses in boll weevils and tobacco bud- worm caterpillars. Pestiicide Biochemistry and Physiology ，27 :13-23. Brattsten 世 . B， 1989. Potential role of plant allelochemicals in the development of insecticide resist- ance//Barbosa P.. D.K. Novel 4spects o 1nsect- Plant 1mtieractions. New York :Wiley,313. Brattsten L. B. 1991. Bioengineering of crop plants and resistant biotype evolution in insects : counter- 169 acting coevolution. 4rchizes of 1mnsect Biochemistry and Physiology，17 :253-207. Campbell C.L. ，McCaffrey J. P. 1991. Population trends ，seasonal phenology， and impact of Cjhryso- 1ina quadrigemmina ，C，jPerict Coleoptera: Chrysomelidae) ，and 4grilus yperici( Coleoptera:Bu- prestidae ) associated with 有 Perrcumn perforatum in Northern Idaho. 天 Pirommzemtial 无 niomology，20 : 303-315 . Courtney S. P. ，Kibota T. T.1989. Mother doesn't know best: selection of hosts by ovipositing in- sects// Bernays 下 . A. Jmnsect-Plant 1mnteractions. Baca Raton， FL:CRC Press ,161-188. Craig T. P. ，Itami 本 K. 2008. Evolution of preference and performance relationships// Tilmon 天 . Specialization ，Speciation ，and Radiation :e 有 oo1uiionary Biology o Ferbiuorous 1msecfs。 Berkeley : University of Caljifornia Press，3-19. David C.T. 1982. Competition between fixed and moving stripes in the control of orientation by flying Drosopjhila。，Pjhysiologica! Entomology，7:151-150. del Campo M.L. ，Miles C. I. 2003. Chemosensory tuning to a host recognition cue in the facultative specialist larvae of the moth Mancduca sexta. Journal of Experimental Biology，200:3 979-3 990. del Campo M.L. ，Miles C.I. ,Schroeder 了. C. ，Mueller C. ，Booker R. ， Renwick J. A. 2001. Host recognition by the tobacco hornworm is mediated by a host plant compound. Nature，411:186-189. Despres L. ，David J. P. ，Gallet C. 2007. The evolutionary ecology of insect resistance to plant chem- icals. Trends 友 Ecology 芝 Epolution ，22 :298-307. Dickens J. C. 2001. Orientation of Colorado potato beetle to natural and synthetic blends of volatiles emitted by potato plants. 4gricultural amd Forest 天 niomology，2:167-172. Ehrlich P. R. ，Raven P. H. 1964. Butterflies and plants :a study in co-evolution. Evolution ，18 :586- 608. Feeny P. P. 1975. Biochemical coevolution between plants and their insect herbivoresVX/Cilbert 工 . 卫 . ， Raven P. 了 .Coevolution of 4mzmals and Plants. Austin ，Texas :University of Texas Press，3-19. Feyereisen R.，2005，JInsect cytochrome P450//GCilbert L. I. ，Iatrou K. ，Gill $. S. Comprehensive Molecular 1msect Science. New York :Elsevier ,1-77. Fraenkel C. S. 1959. The raison d'"Etre of secondary plant substances. Scienrce，129 :1 466-1 470. Francis FF. ，Vanhaelen N. ，Haubruge 上 . 2005. Glutathione S-transferases in the adaptation to plant secondary metabolites in the Myzus persicae aphid. 4rchipes of 1Psect Biochermnistry and Pjysiology， 58 :166-174. Clendinning JI ，Davis A. ，Ramaswamy S.， 2002. Contribution of different taste cells and signaling pathways to the discrimination of“bitter”taste stimnuli by an insect.， The Journal of Neuroscience， 22:7 281-7 287. Harborne J. B. 1993. JJmtiroduction io Ecological Biochemistry . 4th ed London :Academic Press. . Hirayama C. ，Konno K. ，Wasano N. ，Nakamura M. 2007. Differential effects of sugar-mimic alka- loids in mulberry latex on sugar metabolism and disaccharidases of Eri and domesticated silkworms : enzymatic adaptation of Bompbyx mori to mulberry defense， /jmsectl Biochemisiry and Molecular Bioloz &y,， 37:1 348-1 358. Hsiao 了 T. 再 . 1978. Host plant adaptations among geographic populations of the Colorado patato beetle. Entomologia Bxperimentalis et 4pplicata ，24 :437-447. Hsiao T. HH，1985，Feeding behavior//Kerkut G. A. ，Gilbert 工 . 工 Comprehensive 1mnsect Physiology， 170 Biochermisiry amd Pharmacology. Vol. 9. New York :Pergamon Press，495-512. TIvie C. 双 . ，Bull D. 直 . ，Beier R. C. ，Pryor N. 叉 . ，Oertli 刁 . 再 .1983. Metabolic detoxification : mechanism of insect resistance to plant psoralens. Scienrce，221 :374-3706. Jaenike JJ 1990. Host specialization in phytophagous insects. 4mmnual RevieW of Ecology and Systemzat- ics，21 :243-274. Jermy T. 1966. Feeding inhibitors and food preference in chewing phytophagous insects. 无 ntomologia Experimentalis et 4pplicata ，9 :1-12. Kennedy FE. S. 1953.， Host plant selection in Aphididae. Trans 9th Int. Congr. Entomol.〈(Amster- dam)2:106-113. Konno K. ，0Ono 百 . ，Nakamura M. ，Tateishi KK. ，Hirayama C. ，Tamura Y. ，Hattorl M. ，Koyama A. ，Kohno KK. 2006. Mulberry latex rich in antidiabetic sugar-mimic alkaloids forces dieting on cat- erpillars. Proceedin8gs of ihe National 4cademy of Sciences of US4，103 :1 337-1 341. Kuhn J. ，Pettersson 上 . M. ，Feld B. K. ，Burse A. ，Termonia A. ，Pasteels J. M. ，Boland 双 . 2004. Selective transport systems mediate sequestration of plant glucosides in leaf beetles:a molecular basis for adaptation and evolution. Proceedin8&s of 太 e Vational 4cademy of Sciences of US4，101:13 808- 13 813. Li 叉 .M. ，Schuler M. A. ，Berenbaum M. R. 2003. Diversification of furanocoumarin-metabolizing cy- tochrome P450 monooxygenases in two papilionids :Specificity and substrate encounter rate. Proceed- in8gs o ihe Naiional 4cademy of Sciences of US4; 100:14 $93-14 598. Li X.C. ，Schuler M. A. ，Berenbaum M. R. 2002. Jasmonate and salicylate induce expression of her- bivore cytochrome P450 genes. Vature，419 :712-715. Lindroth R.L. 1989a. Chemical ecology of the luna moth : Effects of host plant on detoxification en- zyme activity. JJournal! of Chemzical Ecology，15 :2 019-2 029. Lindroth R.L. 1989b， Biochemical detoxification :mechanism of differential tiger swallowtail tolerance to phenolic glycosides. Oecologia ，81 :219-224. Lindroth R.L. ，Scriber J. M. ，Hsia M.T. S. 1988. Chemical ecology of the tiger swallowtail :media- tion of host use by phenolic glycosides. Ecology，69 :814-822. Martin M. M. ，Martin J. S. 1984. Surfactants :their role in preventing the precipitation of proteins by tannins in insect gut， Oecologia ，61 :342-345. MeClure M. S. 1980. Competition between exotic species: scale insects on hemlock. Ecology，61 : 1 391-1 401. Metcalf R.L. 1989. Insect resistance to insecticide。 Pesticide Scienrce，26 :333-358 . Miller J. R. ，Strickler K. 站 .1984. Finding and accepting host plants//Bell 双 . J]. ，Carde R. T. Chemical Ecology o 1msects. London :Chapman and Hall ,127-157. Moreau J. ，Rahme J. ，Benrey B. ，Thiery D. 2008. Larval host plant origin modifies the adult ovipo- Sition preference of the female European grapevine moth Lobesia botrama. Naturtwissenschafiem ，95 : 317-324. Morris C. 下 . 1984. Electrophysiological effects of cholinergic agents on the CNS of a nicotine-resistant insect ，the tobacco hornworm ( Moamnduca sexta ) .Journal of Experimental Zoology，229 :361-374. Musser R. 0. 2005. Insect saliva:An integrative approach. 4rcjoves o 1mnsect Biochemisiry amd Physio1- 0ogy,358 :53 . 171 Musser R. 0. ，Hum-Musser S. M. ，Eichenseer 有 . ， Peiffer M. ，Ervin G. ，Murphy J. B. ，Felton C. 多 .2002. Herbivory : Caterpillar saliva beats plant defences 一 A new weapon emerges in the evolu- tionary arms race between plants and herbivores， Nalure， 416 :599-600. Nylin S. ，Janz N. 1996. Host plant preferences in the comma bnutterfly( Polygonia calburm ) : do par- ents and offspring agree? 下 coscience，3 :285-289. Painter R. H.， 1951，1msect Resitance 识 Crop Plants.， New York:Macmillian. Price P. 双 . 2003.， Macroevolutionary Theory on Macroecological Patierns，UK :Cambridge. Prokopy R.J. 1968. Visual responses of apple maggot flies ，Rhagoletis pomonellac( Diptera:Tephritid- ae) :orchard studies. Entomologia Experimentalis et 4pplicatau ，11 :403-422. Prokopy R.J. ，Owens E. D. 1978. Visual generajlist Vs. specialist phytophagous insects :host selection behavior and application to management， Entomologia Experimentalis et 4pplicata ，24 :409-420. Reese J. C. 1979，TInteraction of allelochemicals with nutrients in herbivore food//Rosenthal C. A. ， Janzen D. 了 .Berbizores，Tjheir 1mteraction With Secondary Plant Metabolites. New York: Academic Press ，309-330. Rhoades D.F. ，Cates R. G. 1976. Toward a general theory of plant anti-herbivore chemistry//Wal- lace 本 双 . ，Mansell R. 直 . Biochemical 7mteractiom petaueemn Plants amd 1mnsect. New York : Planum Press ,168-213 . Riffell J. A. ，Lei H. ，Christensen T. A. ，Hildebrand J. G. 2009. Characterization and coding of behaviorally significant odor mixtures. Current Biology，19 :335-340. Roelofs 叉 . 直 . ，Rooney A. P. 2003.， Molecular genetics and evolution of pheromone biosynthesis in Lepidoptera.，Proceedings of ihe Waitional 4cademy of Sciences of US4，100:14 599. Roseland C. R. ，Bates M. B. ，Carlson R. B. ，0Oseto C.Y. 1992. Discrimination of sunflower volatiles by the red sunflower seed weevil.， Entomologia Experimentalis et 4pplicata ，62 :99-106. Schoonhoven L. M. ，van Loon JJ. J. A. 2002. An inventory of taste in caterpillars :each species its own key. 4cta Zoologica 4cademiae Scientiarum Pungaricae，48(Suppl. 1 ) :215-263 . Schoonhoven L. M. ，van Loon JJ. J. A. ，Dicke M. 2006. 1msect-Plant Biology: 万 om Pjysio1ogy 如 oolution。， Oxford :Oxford University Press. Scriber J. M，1986. Allelochemicals and alimentary ecology:heterosis in a hybrid zoneXVXBrattsten 工 . B. A. 3. Molecular 4spects of 1nsect- Plant 4ssociatiors. New York :Plenum ,43. 3cudder C. C. 了 . ，Moore L.V. ，Isman M. B， 1986. Sequestration of cardenolides in Omcopelius 如 sci- alls: Morphological and physiological adaptations. Journal of Chemical Ecology，12:1 171-1 187. Self 工 . $S. ，Cuthrie F.E. ，Hodgson E. 1964. Metabolism of nicotine by tobacco-feeding insects， Na- iure，204 :300-301. Stidler 下 ，1992， Behavioral responses of insects to plant secondary compounds// Rosenthal C. A. ， Berenbaum M. R. Ferjiuores ，Tjeir mtieractions it Secomndary Plant Metaboliies. vol 2. 2nd ed. New York :Academic Press ,45-88. Stewart A. J. A. 1996. Interspecific competition reinstated as an important force structuring insect her- bivore communities。 Trends 如 Ecology & Poolution ，11:233-234. Strong D. R. ，Lawton J. H. ，Southwood R. S，1984. 1msecls om Plants: Comrmuniiy Patterns ad Mechanisms. Oxford :Blackwell Scientific Publications Tang Q. B. ，Jiang 本 . 多. ，Yan Y. H. ，Loon J. J. A. ，Wang C. Z. 2006. Genetic analysis of larval 172 host-plant preference in two sibling species of Erelicoverpa. 天 ntomologia EXperimientalis et 4PPLicata ， 118 :221-228. Thompson J. N. ，Pellmyr 0. 1991. Evolution of oviposition behavior and host preference in Lepidop- tera， 4mmLual Review or Entiomology，36 :65-89. Thorsteinson A. J. 1960. Host selection in phytophagous insects. 4mmnual Review o Entomology，5 : 193-218. Tingle FF. C. ，Mitchell 下 . R. ，Heath R. R. 1990. Preferences of mated 玉 eliothzs virescens and 厂 、 SuD- Jexa females for host and nonhost volatiles in a flight tunnel. Journal of Chemical Ecology，16 : 2 889-2 898. Waishampayan S$. M. ，Waldbauer C. ，Kogan P. 1975. Visual and olfactory response in orientation to Plants by the greenhouse whitefly ，T7ryaleurodes vaporariorum.， 无 ntomologra 开 xperimentalis et 4PPL- cata ，18 :412-422. van Loon JJ. J. A. ，Wang C.Z. ，Nielsen J.K. ，Cols R. ，Qiu Y.T. 2002. Flavonoids from cabbage are feeding stimulants for diamondback moth larvae additional to glucosinolates : Chemoreception and behaviour. 素 ntiomologia 已 xperimentalis et 4pplicata ，104 :27-34. no R.F. ，McClure M. S. 1983. Variable Plants amd FEerbivores 友 Natural and Managed System. New York :Academic Press. Wisser JJ. 吾 . ，AvE D. A. 1978. General green leaf volatiles in the olfactory orientation of the Colorado beetle ，Zepiinotarsa decerml1imeata。， 天 ntomologia 开 xperimentalis et 4pplicata ，24 :738-749. Wang C.Z. ，Dong J.F. ，Tang D.L. ，Zhang JJ. 了. ，Li 叉 . ，Qin J. D. 2004. Host selection of 页 e/- coOVeTpa aTmzigera and 万 assulia and its genetic basis. Progress 友 Waiural Science ，14 :880-884. Wang 卫 .地 . ，Zhao C. 吾 . ,Wang C.Z. 2005. Comparative study of sex pheromone composition and bi- osynthesis in 矶 elicoverpa armzigera ，，assulia and their hybrid.， 1msect Biochemsiry ad Molecular Biology,，35 :3575-583. 叉 en Z. ，Pan L. ，Berenbaum M. R. ，Schuler M. A. 2003. Metabolism of linear and angular furano- coumarins by Papilio polyxenes CYP6B1 co-expressed with NADPH cytochrome P450 reductase， 灵 - sect Biochemzistry amd Molecular Biology，33 :937-947. White R. 百 . 198$5. Insect visual pigments and color vision//Kerkut G. A. ,Gilbert 工 . I. Comprehemsive jmsect Physiology，Biochermistry and Pharmacology . vol. 6. Oxford :Pergamon Press，431-493 . 双 hittaker R. 百 ，1970. The biochemical ecology of higher plants//Sondheimer 下 . , Simeone JJ B. Chemical Ecology. New York :Academic Press ,43-70. Zalucki M. P. ，Daglish C. ，Firempong S. ，Twine P. 1986. The biology and ecology of Ereliothis ar- migera( Hubner) and 局 eliothis punctigera Wallengren( Lepidoptera，Noctuidae ) in Australia: What do we know? 4ustralianm .Journal of Zoology，34 :779-814. Zong N. ,Wang C.Z. 2007. Larval feeding induced defensive responses in tobacco :comparison of two sibling species of 玉 elicoverpa with different diet breadths. Planta ，226 :215-224. 173 植 食性 昆虫 取 食 行为 的 化 学 生态 池 机 理 新 李 文 波 " 摘 要 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 是 指 昆 虫 到 达 寄 主 植物 上 利用 触 党 嗅觉 和 味觉 器 官 对 取 食 部 位 进行 接触 辨识、 拒绝 或 接受 并 取 食 以 及 与 此 相关 的 一 系列 活动 。 在 植 食性 昆虫 与 植物 的 长 期 协同 进化 过 程 中 ,植物 产生 了 多 种 多 样 的 防御 各 种 植 食性 昆虫 取 食 的 次 生 代 谢 产 物 ,而 植 食性 昆虫 为 了 获得 食物 ,也 逐步 发 展 形成 了 一 系列 适应 特定 次 生化 合 物 的 取 食 行为 机 制 。 对 于 植 食性 昆虫 取 食 行为 特征 的 记录 和 描 述 ， 人 与 植物 次 生 代 谢 产 物 之 间 的 化 学 学 关系 及 机 理 ,最 终 有 可 能 揭示 植 食性 昆虫 寄主 选择 行为 的 机 理 ,将 有 助 于 我 们 进 一 步 认 清 害虫 取 食 行为 的 本 质 , 为 人 为 控制 害虫 的 取 食 行为 、 保 护 农作物 免 遭 害虫 为 害 提 供 科学 依据 。 D 华南 农业 大 学 昆虫 态 研 究 室 ,广州 5S10642 ,E-mail mxzhang@ scau. edu. cn( 张 茂 新 ) 174 ea 和 -Ags=e aaa ve er Rare Le = rr 前 人 在 植 食性 昆虫 与 植物 的 长 期 协同 进化 过 程 中 ,植物 以 本 身 的 理化 特性 影响 着 昆虫 的 取 食 行为 ,昆虫 因 有 发 达 的 感觉 系统 和 很 强 的 活动 能 力 , 对 于 植物 的 种 类 或 其 器 官 组 织 有 主动 选择 作用 。 植 食性 昆虫 与 植物 通过 植物 次 生物 质 为 媒介 的 化 学 通讯 一 直 是 国内 外 科学 研究 的 前 沿 之 一 ( 王 琛 柱 等 ,2001; 钦 俊 德 ,2003 ; Rausher， 2001 ) 。 植 物 所 含 的 次 生 代 谢 产 物 及 营养 成 分 的 质 与 量 对 植 食性 昆虫 的 寄主 选择 起 着 决定 性 作用 ( 钦 俊 德 等 ,2001 ) 。 对 于 植 食性 昆虫 取 食 行为 特征 的 记录 和 描 述 , 以 及 深入 研究 和 理解 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 与 植物 次 生 代谢 产物 之 间 的 化 学 生态 学 关系 及 机 理 ,最终 有 可 能 揭示 植 食性 昆虫 寄主 选择 行为 的 机 理 ,将 有 助 于 我 们 进一步 认 清 害虫 取 食 行 为 的 本 质 , 为 人 为 控制 害虫 的 取 食 行为 、 保 护 农 作物 免 遭 害虫 为 害 提 供 科 学 依据 ;对 作物 的 抗 虫 育种 植物 保护 剂 的 研发 以 及 害虫 的 可 持续 控制 都 有 重要 的 实践 意义 ( 庞 雄 飞 ,1999;2001; 杜 家 纬 ,2001 ;Smart et al. ,1994 ; Foster el a/. ,1997 ;Pickett et ac/. ,1997 ) 。 一 、 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 昆虫 的 取 食 行为 可 概括 为 三 个 主要 方面 ,即食 物 的 选择 、 取 食 的 方式 和 取 食 的 速率 。 不 同 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 有 先天 的 系统 发 育 史 的 根源 ,也 有 后 天 的 昆虫 父 体 经 历 或 学 习 的 获得 ( 钦 俊 德 等 ,2001 ; 吕 建 华 等 ,2008 ) 。 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 是 指 昆 虫 到 达 寄 主 植物 上 利用 触觉 嗅觉 和 味觉 器 官 对 取 食 部 位 进行 接触 辨识, 拒绝 或 接受 并 取 食 以 及 与 此 相关 的 一 系列 活动 ( 胡 祖 庆 等 ,2005;Hsiao,1985) 。 昆 虫 的 取 食 行为 可 受 多 种 因素 的 影响 ,尤其 是 寄主 植物 的 理化 性 质 。 植 物 为 了 防止 植 食性 昆虫 的 取 食 ,不 仅 能 形成 坚硬 的 角质 层 、 刺 、 多 和 和 毛 等 结构 进行 物理 防御 (Stoner,1990 ) ,以 阻止 植 食性 昆虫 的 取 食 ,延长 昆虫 的 取 食 时 间 ,更 能 产生 种 类 繁多 的 次 生 代 谢 物 质 抑 制 昆 虫 的 取 食 ,进而 影响 其 消化 、 代谢 及 生长 发 育 (Nielsen el al!. ,1977 ;Tallamy el al!. ,1997) 。 而 植 食性 昆虫 在 与 植 物 相 互 作 用 的 进化 过 程 中 ,也 逐步 发 展 形成 了 一 系列 适应 特定 次 生 代 谢 化 合 物 的 取 食 行为 机 制 (Metcalf,1986 ;Abe el c/. ,2000a;Mewis et ca1. ,2006 ) 。 1. 植 食性 昆虫 的 取 食 方式 昆虫 口 器 结构 的 不 同 导致 了 两 种 主要 的 取 食 模式 , 即 咬 食 或 咀嚼 植物 组 织 《咀嚼 式 口 器 的 昆虫 ) 或 吸食 植物 的 半 液 ( 刺 吸 式 口 器 的 昆虫 ) 。 咀 嚼 式 口 器 的 昆 虫 用 其 坚硬 的 上 颗 撕 裂 切断、 钻 星 和 磨 碎 食物 ,以 下 蜂 和 下 唇 辅助 上 显 将 咬 碎 的 植物 组 织 推 和 口腔。 根据 它们 在 植物 上 的 取 食 部 位 分 为 食 叶 性 昆虫 、 潜 叶 性 昆虫 和 钻 星 性 昆虫 。 食 叶 性 昆虫 生活 在 植物 表面 , 取 食 植物 的 叶片 。 如 蝗虫 、 竹 节 虫 以 及 多 种 鳞 翅 目 、 鞘 翅 目 和 部 分 膜 翅 目 昆 虫 的 幼虫 。 飞 蝗 取 食 时 前 肢 协调 握 住 叶片 从 边缘 开始 咬 食 ,造成 叶片 缺 刻 。 虫 口 数量 大 时 ,整个 叶片 和 嫩 茎 被 吃 光 。 小 菜 蛾 (CPluitella xylostella) 的 幼虫 主要 在 叶 背 面 取 食 , 初 旷 幼 虫 潜 入 叶肉 \ 叶 柄 或 叶脉 内 175 取 食 ,形成 细小 的 隧道 ( 王 纪 文 等 ,1991) ;2 龄 初 幼虫 钻 出 隧道 ,在 叶 面 取 食 叶肉 ， 留 下 透明 的 表皮 , 呈 “ 开 天 窗 " 状 ;3 龄 后 取 食 造 成 叶片 孔洞 或 缺 刻 ,严重 时 仅 留 叶 脉 (万 民生 等 ,2007) 。 潜 叶 性 昆虫 ,如 美洲 斑 潜 蝇 (Piriomyza satizae) 以 幼虫 在 植物 | 叶片 的 上 下 表皮 之 间 取 食 叶 肉 组 织 , 老 熟 幼虫 离开 后 在 植物 叶片 上 留 下 虫 道 。 销 星 性 昆虫 是 在 植物 葵 . 芽 和 果实 内 星 食 。 如 三 化 蜡 (Tryporyza zmcertulas) 幼虫 在 取 食 前 先 在 水 稻 的 叶 和 葵 节 部 位 作 “ 环 状 切割 ”, 咬 断 大 部 分 维 管束 , 称 为 断 环 ”, 幼 虫 在 “ 断 环 ” 上 部 的 葵 内 取 食 植物 组 织 。 小 壹 虫 则 在 树 的 韦 皮 部 取 食 形成 很 长 的 孔道 。 植 食性 昆虫 对 寄主 植物 的 取 食 行 为 是 建立 在 味觉 神经 元 对 这 些 植物 物质 的 探 测 基 础 之 上 。 咀 嚼 式 口 器 的 昆虫 ,其 味觉 神经 元 主要 位 于 口 器 、. 踊 节 \ 产 卵 器 和 触 角 的 表皮 下 ,并 把 树 突 延 伸 到 栓 锥 状 毛 或 乳 状 突 的 顶端 ,在 乳 状 突 顶 部 有 一 个 端 孔 。 在 昆虫 接触 植物 并 进行 评价 的 行为 过 程 中 ,味觉 感受 器 能 够 探测 到 植物 表面 或 植物 细胞 内 的 化 学 性 质 。 不 同 的 昆虫 种 类 甚至 昆虫 的 不 同 发 育 阶 段 ,其 接触 化 学 感受 器 的 数量 有 明显 差异 ( Chapman,1982) 。 成 虫 有 更 多 的 感受 器 和 味觉 神经 元 ,特别 是 鳞 翅 目 和 薄 翅 目的 成 由 和 幼虫 之 间 的 差异 可 达 10 倍 以 上 ,这 可 能 与 成 虫 具 有 更 复杂 的 行为 有 关 。 一 般 的 ,一 个 味觉 感受 器 由 3 ~5 个 味 党 神经 元 组 成 。 咀嚼 式 口 器 昆虫 的 典型 代表 如 鳞 翅 目 幼虫 ,下 显 的 外 显 叶 上 存在 着 4 个 栓 锥 状 味 ， 觉 感受 器 ,其 中 位 于 口腔 两 侧 的 一 对 称 为 中 央 栓 锥 感受 器 ,在 中 央 栓 锥 感受 器 外 侧 的 称 为 侧 边 栓 锥 感受 器 。 这 4 个 栓 锥 感受 器 对 幼虫 的 食物 选择 和 取 食 调节 起 着 重 要 的 作用 ( 严 福 顺 等 ,1993 ) 。 刺 吸 式 口 器 与 咀嚼 式 口 器 不 同 ,其 上 里 及 下 里 延长 形成 细 长 的 口 针 ,下 唇 特 化 成 咏 , 食 守 演 化 为 抽 吸 液体 食物 的 吸 泵 ( 韩 召 军 ,2001 ) 。 半 翅 目 是 刺 吸 式 口 器 昆 虫 的 主要 类 群 , 其 上 下 里 口 针 插 人 到 植物 组 织 表皮 下 取 食 ,同时 分 泌 唾 液 软化 植物 组 织 并 使 细胞 破坏 。 叶 蝉 将 口 针 刺 人 木质 部 吸食 大 量 的 汁液 才能 满足 自身 对 所 和 糖 类 的 需要 (Brodbeck et ol!. ,1993 ) 。 同 翅 目 昆 虫 如 蚜虫 .白粉 乱 和 其 他 取 食 万 皮 部 的 种 类 用 它们 的 口 针 穿 破 植物 组 织 ,从 外 表 看 似乎 完全 没有 破坏 细胞 。 两 个 下 蜂 口 针 连 锁 在 一 起 形成 一 个 有 两 个 通道 的 管子 ,一 个 通道 输送 食物 , 另 一 个 通道 分 泌 唾 液 。 蚜 虫 分 泥水 状 的 唾液 ,持续 大 约 1 min, 随 后 吸取 细胞 内 的 物质 (Tiallingii,1995 ) 。 褐 飞 虱 用 口 针 刺 入 寄主 植物 的 维 管束 外 面 薄 壁 组 织 处 ,同时 分 泌 凝 结 的 唾液 。 通 常 口 针 通 过 一 个 刺 点 反复 刺 入 薄 壁 组 织 ,形成 鸡 爪 状 的 “ 口 针 稍 ”, 然 后 开始 吸 汁 ,在 持续 取 食 期 间 , 分 沁 排 泄 大 量 的 “ 蜜 露 ” ,污染 寄主 植物 叶片 量 ( 程 垦 年 等 ,2003 ) 。 烟 粉 乱 ( Bemisia tabaci ) 是 世界 性 严重 危害 温室 蔬菜 的 害虫 量 其 成 虫 和 若虫 通常 聚集 在 植物 叶片 背面 、 维 管束 分 布 处 ,将 口 针 刺 人 叶片 组 织 后 分 泥 一 根 能 使 口 针 依 附 于 叶片 维 管束 上 的 “ 口 针 鞘 "。 若 虫口 针 从 叶 表 面 到 维 管束 的 长 度 一 般 不 超过 60 mm(Chu et al. ,1995 ;1999) ,成 虫口 针 在 刺探 过 程 中 把 口 针 穿刺 到 植物 细胞 间 (Freeman et al. ,2001) 。 有 一 些 刺 吸 式 口 器 的 昆虫 在 其 嗜 食 的 坷 主 植物 的 韧 皮 部 摄食 ,但 在 抗 性 的 品种 上 却 转移 到 木质 部 取 食 ,木质 部 是 植物 中 176 营养 不 良 的 部 分 (尤其 是 含 氮 浓 度 低 ) ,如 二 点 黑 尾 叶 蝉 (Nephotettix wirescens ) (Khan ef ol. ,1985) 。Auclair 等 (1982 ) 推测 这 可 能 是 由 于 抗 性 水 稻 品 种 的 韦 皮 部 组 织 内 含有 抑制 昆虫 取 食 或 生长 发 育 的 抑制 剂 ,从 而 使 二 点 黑 尾 叶 蝉 改变 了 取 食 部 位 (Pathak el cl!. ,1969 ;Auclair ef al. ,1982 ) 。 二 点 黑 尾 叶 蝉 的 工龄 和 若虫 在 抗 性 水 稻 品 种 上 只 有 0 ~3%% 发 育 到 成 虫 期 ,而 在 敏感 品种 上 则 有 76 和 % ~90% 发 育 到 成 虫 期 (Cheng et ac!/. ,1972 ) 。 蚜虫 对 于 叶片 内 部 的 细胞 内 或 细胞 外 物质 的 判断 只 能 依靠 口 针 内 部 的 化 学 感 受 器 ,它们 是 位 于 内 唇 和 舌 的 味觉 器 官 上 的 100 多 个 味觉 神经 元 。 蚜 虫 与 其 他 刺 吸 式 口 器 昆虫 的 取 食 行 为 不 同 的 是 :在 穿 透 植 物 组 织 和 摄食 的 过 程 中 ,到 达 靶 标 组 织 的 沿途 的 细胞 并 没有 被 破坏 ,细胞 质 和 液 泡 内 的 物质 并 没有 混合 。 植 物 中 的 一 些 次 生 代 谢 化 合 物 是 以 糖苷 的 形式 贮存 在 叶 表 皮 和 叶肉 细胞 中 ,它们 需 先 转化 为 糖苷 配 基 后 才能 成 为 有 活性 的 化 学 防御 物质 。 刺 吸 式 口 器 的 昆虫 (蚜虫 ) 可 以 有 效 地 回避 这 些 活 性 物质 。 刺 吸 式 口 器 的 昆虫 是 否 接受 或 拒绝 某 种 植物 取决 于 这 种 植物 体 细 胞 内 引起 刺激 取 食 作用 的 次 生化 合 物 水 平 。 如 甘蓝 是 (Brevicoryne rassicae) ,一 种 专 化 性 十 字 花 科 植 物 害 虫 , 它 的 寄主 之 一 欧 白 芥 (Sinapis alba ) ,其 花序 葵 中 表皮 细胞 含有 比 叶 片 表 皮 细 胞 高 得 多 的 白 芥 子 苷 ,与 叶片 相 比 , 甘 蓝 蚜 更 喜欢 在 花序 茎 中 取 食 。EPG 记录 显示 ,在 叶片 上 有 许多 口 针 刺 痕 , 但 刺 和 的 累计 时 间 不 超过 2 min。 但 在 花序 葵 中 的 一 次 刺 和 最 后 到 达 韦 皮 部 摄食 的 时 间 可 持续 10 多 分 钟 ( Gabrys et ol. ,1997) 。 蚜 虫 拒绝 接受 某 种 植物 的 原因 可 能 是 由 于 触角 或 踊 节 上 的 接触 化 感 接收 器 感知 到 了 植物 表面 上 的 alleochemicals ,也 许 是 在 口 针 刺 入 到 表皮 或 叶肉 细胞 过 程 中 或 到 达 亏 皮 部 细胞 时 探测 到 抑制 取 食 或 影响 其 生长 发 育 的 次 生化 合 物 (Van et al!. ,1993 ; Garzo et a!/. ,2002 ) 。 2. 植 食性 昆虫 取 食 的 步骤 昆虫 的 取 食 行为 多 种 多 样 ,但 取 食 过 程 大 致 相似 。 植 食性 昆虫 到 达 一 个 植物 止 后 ,往往 对 淤 在 的 寄主 植物 先进 行 试探 , 借 视 觉 、 嗅 觉 .味觉 等 感觉 通道 对 植物 形 态 结构 和 化 学 性 质 及 环境 所 产生 的 刺激 进行 编码 内 导 , 最 后 通过 中 枢 神 经 系统 对 正 、 负 作用 因素 进行 综合 和 解码 ,并 根据 遗传 所 形成 的 模板 和 生理 状态 对 植物 的 取 合作 出 选择 。 昆虫 与 潜在 的 寄主 植物 首次 接触 后 ,通常 会 突然 停止 运动 ,这 种 行为 称 为 “ 清 留 “(arrestment) ,随后 将 其 运动 的 范围 限制 在 一 个 较 小 的 区 域内 。 如 飞行 昆虫 第 一 次 降落 后 ,可 能 会 立即 飞 走 , 随 后 又 降落 到 同一 片 或 相 邻 的 叶片 上 ( 净 凤 鸣 ， 2003) 。 昆 虫 一 旦 降落 到 植物 上 ,就 会 通过 爬行 `. 轻 打 等 行为 接触 植物 。 鳞 翅 目 昆 虫 的 幼虫 则 摆动 头 部 , 沿 着 植物 叶脉 . 叶 缘 或 荃 在 植物 表面 疏 动 ,接触 植物 的 表面 ， 并 熟悉 周围 的 气味 (Schoonhoven el ol. ,2005 ) 。 在 昆虫 接触 植物 进行 试探 的 过 程 申 ,植物 表面 的 物理 性 质 如 毛 状 体 . 蜡 质 层 结构 .叶片 表皮 的 厚度 等 可 以 影响 昆虫 的 寄主 选择 和 取 食 ( 钦 俊 德 ,1987 ;Tanton ,1962 ;Romeis et al. ,1999 ) 。 但 对 许多 植 食性 昆虫 而 言 ,仅仅 通过 接触 植物 体 表面 的 物理 性 质 ,是 不 能 获得 足够 使 其 取 食 的 人 信息 。 因此 ,昆虫 在 接触 植物 进行 试探 的 过 程 中 ,会 不 断 地 用 距 节 、 触 角 、` 口 器 须 肢 或 产 卵 器 殴打 刊 氛 植物 表面 ,或 用 口 器 试探 性 地 咬 伤 植物 和 用 探 针 或 产 卵 器 刺 作 植物 使 植物 内 部 的 次 生 代谢 产物 得 以 释放 。 通 过 化 学 感受 器 感应 不 同 植物 的 特 征 性 次 生化 合 物 (Renwick,1994) 。 昆 虫 的 中 枢 神经 系统 通过 接触 识别 和 综合 评 价 化 学 感觉 的 信息 后 明确 地 做 出 鉴别 ,然后 ,在 植物 上 不 停 地 取 食 (接受 该 植物 ) 或 离开 (拒绝 接受 该 植物 ) 。 如 一 些 刺 吸 式 口 器 的 蚜虫 . 叶 蝉 在 接受 寄主 植物 前 会 里 先 把 唾液 分 沁 液 注入 植物 体 以 分 解 植物 细胞 壁 ,保证 取 食 过 程 中 植物 汁液 的 流通 ， 然后 试 食 这 些 植物 是 否 适 宜 取 食 ;而 一 些 咀 嚼 式 口 器 的 蝗虫 、 鳞 翅 目 昆虫 的 幼虫 可 利用 其 发 达 的 嗅觉 和 味觉 感受 器 探测 植物 后 再 取 食 ( 钦 俊 德 ,2003) 。 蝗 虫 和 昨 旺 ， 一 般 用 下 显 须 或 口 器 接触 一 下 植物 表面 后 ,可 能 不 取 食 就 拒绝 这 种 植物 。 因 为 蝗 ， 虫 能 够 区 分 不 同 植物 间 的 螨 质 成 分 组 成 (Blaney et a/. ,1970) 。 昆 虫 试 探 性 的 取 食 往往 比 正常 的 取 食 量 要 小 ， 而 县 在 衣 中 停留 的 中间 厂 Err (Schoonhoven el cl/. ,2005 ) 。 3. 对 寄主 植物 的 选择 昆虫 因 有 发 达 的 感觉 系统 和 很 强 的 活动 能 力 , 对 于 寄主 植物 的 种 类 或 器 官 组 | 织 有 主动 选择 的 能 力 。 从 方法 论 的 角度 ,昆虫 选择 行为 是 如 何 做 出 的 ,比较 难于 证 ， 明 ,尤其 是 与 潜在 寄主 植物 的 接触 刚 发 生 时 。 对 于 不 同 的 寄主 植物 , 植 食 性 昆虫 表 ， 现 出 的 偏向 程度 不 尽 相 同 。 在 自然 界 中 ,有 少数 昆虫 种 类 只 选择 一 种 或 者 近似 种 植物 取 食 ,如 三 化 旺 (7. incertulas ) 专 为 害 水 稻 ,褐飞虱 ( Wiiaparvata jusgens ) 的 寄主 仅 有 水 稻 和 普通 野生 水 稻 , 称 为 单 食性 昆虫 。 有 的 可 取 食 数 种 植物 ,如 小 莱 蛾 (P. xylostella ) 、 菜 青虫 ( Pieris rapae) 、 黄 曲 条 跳 甲 ( Phpylioireta striolata ) 等 主要 为 害 ， 十 字 花 科 植 物 , 马 铃 莫 甲虫 (Zeptinotarsa decemlineata ) 为 害 茄 科 植 物 ,它们 被 称 为 诊 食性 昆虫 。 有 的 可 取 食 多 种 植物 ,如 棉铃 虫 ( Helicoverpa armigera ) 幼虫 能 取 食 30 科 200 多 种 植物 ,斜纹 夜 蛾 ( Prodenia litura ) 可 取 食 99 科 290 多 种 植物 ,它们 被 称 为 多 食性 昆虫 。 因 为 单 食性 和 寡 食 性 的 精确 概念 是 很 难 区 分 的 ,因此 将 单 食性 和 守 食 性 昆虫 统称 为 专 食性 昆虫 。 在 英国 ,记载 的 5 000 多 种 植 食性 昆虫 中 ， 80% 以 上 是 专 食性 昆虫 (Schoonhoven el cl1. ,2005 ) 臣 屁 虫 对 植物 的 选择 包括 3 个 主要 系统 :外 周 化 学 接收 系统 .中 枢 神 经 系统 ( central nervous system,CNS) 和 内 部 的 化 学 感受 系统 。 外 周 化 学 接收 系统 感觉 复 j 杂 的 由 植物 刺激 物质 和 抑制 物质 组 成 的 化 学 刺激 。 中 枢 神经 系统 有 一 个 “再 次 讽 识 的 过 程 ,在 中 枢 神经 系统 中 有 一 个 找寻 植物 的 内 部 标准 或 者 “ 映 象 ”, 通 过 昆 熏 感觉 器 官 传人 的 信息 与 中 枢 神经 系统 存在 的 这 一 映 象 相 比较 。 昆 虫 一 旦 把 特定 的 模式 辨识 为 可 接受 的 信号 , 便 表 现 出 取 食 行为 ,就 像 一 个 简单 的 “ 锁 = 铀 ”模式 食性 昆虫 的 接收 纪 模 式 与 中 枢 神 经 系统 所 设 定 的 某 二 诱发 取 间 渤 性 加 匡 二 近 , 也 就 是 说 , 专 食性 昆虫 的 “ 锁 " 是 更 具 选 择 性 的 。 对 于 多 食性 昆虫 ,有 许多 轮 订 相似 的 不 同 接收 器 (“ 钥 匙 ” ) 适合 中 枢 神经 系统 的 模板 (“ 锁 ”) ,并 可 以 诱发 多 套 性 屁 虫 取 食 (Schoonhoven et o/. ,2005 ) 。 昆 虫 接受 或 拒绝 一 种 潜在 的 食料 植物 还 178 取决 于 其 内 部 的 化 学 感受 系统 。 当 食物 的 组 成 与 生理 需求 相差 太 大 时 ,该 系统 会 向 中 枢 神 经 系统 发 出 警告 ,从 而 改变 对 食物 的 选择 。 当 然 , 这 3 个 相互 作用 、 紧 密 相连 的 系统 并 不 是 一 个 封闭 的 系统 ,而 是 不 断 地 与 周围 的 生态 限制 因子 相互 作用 着 的 (Schoonhoven ,1991) 。 假 定 的 这 个 “ 锁 - 钥 "模式 可 以 遗传 ,也 会 随 昆 虫 某 些 比较 深刻 的 经 历 发 生 一 些 改变 。 在 对 马铃薯 甲虫 外 蜂 叶 味觉 感觉 器 设 定 的 试验 中 可 以 看 到 ,3 种 寄主 植物 汁液 对 味觉 神经 元 的 刺激 作用 比 那些 非 寄主 植物 的 更 强 。 马铃薯 甲虫 成 虫 外 显 叶 味 党 感受器 上 4 个 感觉 神经 元 的 活性 水 平 如 图 7. 1 中 所 示 (9 头 昆虫 平均 值 在 图 的 底部 ) 。 神 经 元 1 对 马 铃 昔 叶 片 汁液 的 味觉 反应 值 明 显 高 于 对 番茄 的 味觉 反应 值 ;而 神经 元 3 对 番茄 叶片 汁液 的 味 沉 反应 值 高 于 对 马铃薯 的 味觉 反应 值 ,其 结果 提供 了 昆虫 对 不 同 植物 取 食 行为 差异 的 化 学 感觉 基础 。 a b C d e f g h i 图 7.1 马铃薯 甲虫 (a ~i) 对 马铃薯 (Solanum 妃 berosum ) 和 番茄 (Zycopersicom esculentum ) 叶片 汁液 味 党 反应 的 Across - fibre 模型 ( 引 目 Haley Sperling and Mirchell ,1990 ) 在 对 专 食性 昆虫 全 粉 蝶 已 rapae 的 寄主 专 化 性 选择 机 理 研 究 中 发 现 , 菜 粉 蝶 幼虫 的 中 央 栓 锥 感受 器 内 的 4 个 味觉 神经 元 分 别 是 糖 味觉 神经 元 、 黑 芥子 硫 苷 酸 钾 味 党 神经 元 ` 盐 类 味觉 神经 元 和 取 食 抑制 素 神 经 元 ;而 在 侧 边 栓 锥 感受 器 内 的 4 企 味 党 神经 元 分 别 是 糖 味觉 神经 元 `. 黑 芥子 硫 苷 酸 钾 味 觉 神经 元 、 氨 基 酸 味觉 神经 元 和 取 食 抑制 素 神经 元 ( 严 福 顺 等 ,1993 ) 。 菜 粉 蝶 幼 虫 的 2 个 “ 糖 味觉 神经 元 ”， 具 对 少数 糖 类 物质 的 刺激 产生 兴奋 ,而 非 氨 基 酸 或 次 生物 质 。 这 2 个 神经 元 相互 重 登 却 有 不 同 的 敏感 谱 。 取 食 抑制 素 神经 元 又 称 普 通 味觉 神经 元 , 它 对 一 定 范围 肉 的 非 寄 主 植物 次 生化 合 物 均 可 表现 出 敏感 性 。 用 一 些 抑制 素 处 理 寄 主 植物 同样 可 以 激发 抑制 素 神经 元 的 兴奋 ,从 而 拒绝 对 这 种 植物 的 取 食 。 在 菜 粉 蝶 幼 虫 的 侧 边 栓 锥 感受 器 上 有 一 个 专 化 味觉 神经 元 ,对 强 心 烯 产 酸 内 酯 类 (cardenolides ) 化 合 物 非常 敏感 。 这 一 神经 元 对 酚 酸 类 和 类 黄酮 类 化 合 物 也 较 敏感 ,但 感受 浓度 高 于 前 者 的 1 000 倍 以 上 。 强 心 烯 产 酸 内 酯 类 味 党 神经 元 是 唯一 一 个 已 知 的 专 化 型 抑 制 素 神经 元 ,可 以 看 作 是 从 普通 抑制 素 神经 元 演化 而 来 (Schoonhoven et ol. ， 2005) 。 所 有 这 些 神经 元 对 于 寄主 植物 化 学 物质 信号 的 接受 需要 一 个 最 低 活性 阔 值 ,被 称 为 “标记 线 ”, 超 过 这 个 阔 值 的 信号 传 至 大 脑 可 引起 神经 元 在 数量 和 强度 179 上 的 兴奋 反应 。 不 同 功 能 的 神经 元 引起 的 刺激 反应 强度 可 以 相互 抵消 。 来 自 于 菜 粉 蝶 幼虫 外 颗 叶 上 侧 边 栓 锥 感受 器 和 中 央 栓 锥 感受 器 的 糖 、 氨 基 酸 和 黑 芥 子 硫 昔 酸 钾 味 觉 神 经 元 以 及 内 唇 中 部 的 糖 神经 元 接收 的 脉冲 对 刺激 取 食 是 正 效 应 ( 五 /到 而 抑制 素 神经 元 接收 的 脉冲 对 取 食 是 负 效应 - ) , 即 抑制 取 食 。 取 食 或 不 取 食 行 为 取决 于 正 效 应 脉冲 (如 神经 元 刺激 频率 ) 与 负 效 应 脉冲 的 比值 (图 7.2)。 刺激 物 〈 味 觉 神经 元 位 置 ) 脉冲 强度 蔗糖 〈 侧 面 ) 蔗糖 (中 部 ) 一 一 | 氨基 酸 〈 侧 面 ) 黑 芥子 硫 童 酸 钾 〈 侧 面 ) ) 一 抑制 素 中部) 抑制 素 (内 唇 ) ) 一 十 CNS 的 综合 编码 食物 图 7.2 来 自 口 器 不 同化 学 感受 器 的 刺激 脉冲 在 中 枢 神经 系统 (CNS) 中 综合 并 调节 菜 粉 蝶 幼 虫 取 食 行为 的 示意 图 ( 引 自 Sechoonhoven et cl. ,2005 ) 多 食性 昆虫 可 以 取 食 多 种 植物 ,但 也 不 是 不 受 限制 地 接受 所 有 的 绿色 植物 。 甚至 一 些 取 食 范 围 较 广 的 昆虫 也 被 限制 在 几 百 种 植物 之 内 。 在 这 个 范围 之 外 的 植 ， 物 很 难 ,甚至 完全 被 拒绝 取 食 ( Schoonhoven et al!. ,2005 ) 。 对 于 多 食性 昆虫 ,虽然 寄主 植物 广泛 ,但 它们 对 不 同 寄主 植物 的 选择 性 及 不 同 寄 主 植物 对 其 生存 的 适合 度 存 在 明显 差别 。 如 美洲 斑 潜 蝇 (Z satizae) 在 广东 省 的 寄主 植物 有 18 科 69 种 ， 喜 食 豆 科 和 戎 芦 科 蔬菜 作物 ,成 虫 在 番 荔 和 生菜 上 的 取 食 痕 明 显 少 于 菜豆 、 吏 豆 和 黄瓜 ( 余 道 坚 等 ,2000) 。 在 葫芦 科 作 物 中 ,美洲 斑 潜 蝇 成 虫 和 幼虫 对 丝瓜 、 和 白瓜 的 取 食 为 害 程度 明显 高 于 黄瓜 ,而 苦瓜 上 只 有 很 少 的 成 虫 取 食 痕 ,未 见 幼 虫 的 取 食 虫 道 ( 张 茂 新 等 ,2004) 。 据 报道 , 烟 粉 乱 的 寄主 植物 有 600 余 种 (Oliveria er 必 .， 2001 ) ,对 烟 粉 乔 B. tabaci 寄主 植物 的 选择 性 研究 发 现 , 瓜 类 甘蓝 扶桑、 菜豆 和 茄 子 等 是 烟 粉 乱 最 哮 食 的 寄主 ( 邱 宝 利 等 ,2001 ;Tsai ef oa. ,1996;Jing et ol. ,2003) 于 东亚 飞 蝗 (ZEocusia migratoria manilenss ) 一 般 被 认为 是 多 食性 昆虫 ,在 食物 缺乏 的 情况 下 ,可取 食 包括 油菜 .白菜 .大豆 等 植物 。 但 在 自然 情况 下 ,它们 嗜 食 禾 本 科 和 | 莎 草 科 的 植物 。 它 们 的 味觉 器 官 主 要 分 布 在 口 器 上 。 食 管 下 神经 节 是 接受 口 器 内 导 感 觉 神 经 的 中 心 ,也 是 整合 味觉 信息 的 场所 。 飞 蝗 下 颗 须 末端 有 400 个 锥 形 感 中 量 受 器 ,大 部 分 为 单 孔 的 味觉 感受 器 ,每 个 感受 器 有 5 ~ 9 个 化 学 感觉 神经 元 和 1 个 机 械 感觉 神经 元 。 它 们 的 轴 突 通 到 食管 下 神经 节 ,在 此 ,与 神经 节 内 中 间 神 经 元 的 180 树 突 发 生 突 触 联合 。Rogers 和 Simpson(1999 ) 研 究 了 飞 蝗 食管 下 神经 节 的 中 间 神 经 元 对 小 麦 和 白菜 的 电位 变化 。 结 果 表 明 , 下 颗 须 感受 器 的 112 号 中 间 神 经 元 与 小 麦 白菜 叶 组 织 和 它们 的 甲醇 提取 物 接触 时 的 电位 反应 有 明显 差异 ,首先 是 电位 峰 出 峰 时 间 不 同 ,其 次 是 电位 峰 的 频率 和 大 小 不 同 ,这 充分 说 明了 飞 蝗 对 这 两 种 植 物 造 成 的 化 学 感觉 信息 是 不 同 的 。 植 食性 昆虫 选择 适宜 的 寄主 植物 ,是 通过 植物 对 它们 的 信号 刺激 的 反应 来 完 成 的 。 如 果 它 们 借 遗 传 所 规定 的 信号 感觉 模式 来 探测 某 些 植物 符合 这 种 模式 , 它 们 便 很 快 确定 作为 食料 的 植物 种 类 ,完成 寄主 植物 的 选择 。 如 果 寄 主 植物 的 信号 不 明确 ,或 是 多 种 多 样 ,那么 选择 适宜 的 寄主 植物 便 需 经 历 较 多 的 曲折 ,延长 了 试 探 的 时 间 。 专 食性 昆虫 能 通过 寄主 植物 的 信号 刺激 ,更 快 更 准确 地 找到 适宜 的 寄 主 植物 ,而 多 食性 昆虫 因 寄主 植物 的 信号 不 及 专 食性 昆虫 的 专 一 和 明确 , 需 费 较 多 的 时 间 而 降低 效率 。 从 生态 关系 来 看 , 广 食性 的 取 食 行为 比 专 食性 的 更 为 有 利 ,但 实际 情况 却 与 此 相反 , 统 观 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 ,有 向 专 食性 演化 更 为 普遍 的 倾 向 。 专 食性 发 展 有 利于 提高 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 效率 ,还 可 缓和 天 敌 作 用 所 造 成 的 压力 。 在 自然 选择 中 为 了 克服 多 食性 昆虫 的 这 种 缺点 , 故 有 向 专 食性 发 展 的 趋势 ( 钦 俊 德 等 ,2001 ) 。 二 、 植 物 次 生化 合 物 对 植 食性 昆虫 取 食 行 为 的 影响 早 在 200 多 年 前 ,瑞士 植物 学 家 Candolle(1804 ) 就 认识 到 植物 化 学 是 影响 昆 虫 寄 主 选择 的 决定 因素 。 和 荷兰 植物 学 家 Verschaffelt( 1910 ) 第 一 次 揭 开 了 植 食性 昆虫 寄主 选择 机 制 的 面纱 ,证 明了 十 字 花 科 植 物 中 的 特征 次 生化 合 物 芥 子 油 苷 (glucosinolates ) 是 引起 大 荣 粉 蝶 [ 4rtogeia ( Pieris ) grassicae ] 和 小 菜 粉 蝶 (P. rapae ) 幼虫 取 食 的 决定 因素 (Schoonhoven et al. ,2005) 。 从 而 引起 许多 科学 家 对 植物 化 学 ,特别 是 植物 次 生 代谢 产物 的 生态 学 功能 的 重视 , 越 来 越 多 的 证 据 证 明 植 物 间 次 生 代谢 产物 在 化 学 组 成 和 结构 上 存在 着 明显 的 不 同 ,在 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 过 程 中 ,起 着 关键 性 的 作用 ( 王 琛 柱 等 ,1998 ;Warthen and Morgan ,1990 ) 。 1. 引 诱 和 刺激 植 食性 昆虫 取 食 的 次 生物 质 植物 中 能 够 引起 昆虫 向 寄主 植物 正 趋 性 的 次 生物 质 称 为 引诱 剂 。 而 能 够 刺 激 、 促 进 昆 虫 取 食 的 次 生物 质 称 为 刺激 剂 。 对 于 专 食性 昆虫 ,植物 中 的 一 些 特征 性 次 生 代谢 物质 可 作为 其 取 食 寄主 的 “标志 性 刺激 物 ”(sign stimuli) ( 净 凤 鸣 ， 2003) 。 如 戎 芦 素 是 葫芦 科 专 食性 昆虫 的 取 食 引诱 剂 ( Chambliss et a/. ,1966 ) , 戎 芦 素 B 是 柳 氏 黑 守 瓜 (4ulacophora 1exwp 立 )、 带 斑 叶 甲 ( Diabrotica balieata)、 北 部 玉 米 根 叶 甲 ( Diabrotica Jongicirnis ) 等 取 食 戎 芦 科 植物 的 刺激 剂 ,在 很 低 含 量 《0.001 ug) 时 就 能 刺激 它们 取 食 (Metcalf,1986; Abe el al/. ,2000a;2005 ) 。 辣 根 跳 甲 ( Phyliotreta armoraciae ) 在 自然 界 仅 取 食 十 字 花 科 植 物 状 根 (4rmoracia musticana) 。 已 知 葡 糖 硫 苷 是 关 根 跳 甲 取 食 的 刺激 剂 ,但 是 许多 十 字 花 科 植 物 都 含 有 和 葡 糖 硫 苷 ,那么 辣 根 跳 甲 是 怎样 识别 辣 根 的 呢 ? Nielsen 等 (1979 ) 从 藻 根 水 提 液 181 的 活性 组 分 中 分 离 得 到 两 种 黄酮 背 类 化 合 物 ,分 别 是 三 羟 黄 酮 醇 =3=O= 森 糖 半 乳糖 苷 (kaempferol -3 -O -= xylosylgalactoside ) 和 标 皮 酮 -3 -= 0O - 木 糖 半 乳 糖苷 (quercetin -3-O- xylosylgalactoside ) 。 三 羟 黄 酮 醇 -3 -0O - 木 糖 半 乳 糖苷 和 和 葡 糖 硫 苷 的 协同 刺激 使 辣 根 跳 甲 辨认 出 了 寄主 植物 ( 刘 绍 文 ,2001)。 桑 叶 中 不 同 的 次 生化 合 物 对 家 等 (Bombyx mori) 的 取 食 行为 有 不 同 的 作用 ( 刘 绍 文 ,2001)。 桑 叶 乙醚 提取 物 中 的 柠檬 醛 .里 哪 醇 、 里 哪 乙 酸 酯 、 乙 酸 莫 品 酯 和 B-=- 乙 烦 醇 等 挥发 物 混合 物 对 家 蚕 幼 虫 有 引诱 作用 ,提取 后 的 残留 物 用 水 和 甲醇 混合 液 提取 ,得 到 的 桑 ， 叶 素 (morin) 和 异 栎 昔 (isoquercitrin ) 对 家 符 有 咬 嚼 活性 。 多 食性 的 昆虫 也 能 被 它 们 食物 中 的 黄酮 类 化 合 物 所 刺激 取 食 。 广 泛 分 布 的 栎 皮 酮 一 一 芸香 苷 (quercetin glycoside rutin ) 是 沙漠 蝗 ( Schistocerca americana ) 和 夜 蛾 (Belicoverpa wirescens ) 幼虫 的 取 食 刺激 剂 (Schoonhoven ,1972 ;Bernays ,1991 ) 。 2. 抑制 植 食性 昆虫 取 食 的 次 生物 质 有 些 昆虫 接受 某 些 植物 ,并 不 是 植物 中 存在 刺激 性 物质 ,而 是 缺乏 抑制 取 食 的 物质 (或 者 尚未 鉴定 出 或 尚未 发 现 取 食 刺激 物质 ); 反 之, 非 寄 主 植物 之 所 以 不 被 昆虫 接受 ,主要 是 由 于 其 体内 含有 抑制 昆虫 取 食 的 化 合 物 ( 净 凤 鸣 ,2003 ;Jermy， 1966;Schoonhoven,2005) 。 用 这 些 化 合 物 处 理 食物 后 对 昆虫 失去 吸引 力 或 使 其 味 ， 道 不 佳 从 而 阻止 或 中 断 昆虫 取 食 ,但 并 不 直接 杀 死 昆虫 ,昆虫 停留 在 处 理 植物 附近 因 饥 饿 而 死 (Warthen et a/. ,1990 ) 。 (1) 昆虫 取 食 抑 制 素 的 种 类 植物 与 昆虫 相互 作用 的 化 学 生态 学 中 一 个 最 令 人 感 兴趣 的 特点 是 在 植物 中 发 上 现 数量 惊人 的 昆虫 取 食 抑制 素 (Ascher,1979; Argandona ef al. ,1983; Warthen ef al. ,1990 ) 。 一 种 植物 可 能 含有 多 种 抑制 昆虫 取 食 的 化 合 物 。 如 arburgia sa 咏 -= iars 和 丙 . stuplmaz 二 含有 的 活 乐 木 醛 ( warburganal) 水 廖 二 醛 (polygodial)、muzigaz dial 和 ugandensidial 等 ,在 0. 1 ug/mEL 浓度 时 对 非洲 贪 夜 蛾 (Spodopitera exempia) 有 显著 的 拒食 作用 (Peterse el al!. ,1978 ) 。 印 栋 树 (4zadiracjhia indica ) 对 昆虫 的 拒食 作用 和 生长 抑制 作用 已 经 引起 科学 家 的 极 大 关注 。 对 印 栋 的 深入 研究 表明 , 印 栋 不 同 的 组 织 中 包括 50 多 种 柠檬 素 类 (limonoids) 及 相关 的 化 学 物质 ,许多 此 类 次 生 物质 对 植 食性 昆虫 具有 取 食 总 避 作用 (feeding deterrent ) ( Isman el al1. ,1996 ) 。 从 栋 科 植物 ( Cuarea macrophylla ) 种 子 中 也 得 到 6 种 柠檬 素 类 和 原 柠檬 素 类 化 合 物 ， 它们 对 欧洲 玉米 量 都 具有 拒食 活性 (Jimenez et a1. ,1998 ) 。 抑制 昆虫 取 食 的 植物 次 生物 质 包 括 : 含 所 化 合 物 (生物 碱 和 糖 背 等 ) . 梧 类 ( 单 咎 、 倍 半 熙 ` 双 蓝 和 皂 角 苷 、 柠 檬 苦 素 类 、 和 省 醇 类 和 卡 烯 内 酯 等 三 苦 化 合 物 ) 酚 类 (类 黄酮 单 宁 和 醒 类 ) 以 及 聚 乙酸 酯 的 多 抉 等 。 实 际 上 ,没有 植物 是 完全 不 含 这 些 所 谓 -代谢 废物 "等 类 似 物 的 (Waller et a/. ,1978) 。 植 物产 生 的 这 些 化 合 物 能 降 低 或 破坏 植物 的 美味 ,或 抑制 昆虫 的 味觉 感受 器 对 嗜 食 植物 的 敏感 性 ,或 激发 了 尼 虫 取 食 抑制 素 神经 元 的 活性 ,从 而 使 植 食性 昆虫 拒绝 取 食 。 茄 科 植物 中 的 许多 生物 碱 如 垂 茄 碱 、 番 茄 碱 . 凑 椒 碱 ( capsaicine ) 等 可 抑制 马 182 铃 暮 叶 甲 (Zepiinotarsa decemlineata ) 取 食 。 禾 本 科 植 物 中 的 芦 竹 碱 (gramine) 大麦 芽 碱 (hordenine ) 和 halostachine 可 抑制 飞 蝗 和 昨 旺 取 食 (Rice,1983 ) 。 从 Pio- ca7pus jaborazdi 中 提取 的 毛 果 丢 香 碱 (pilocaroine) (0. 04 ug/mL)、 从 Sirychnos spp. 植物 中 提取 的 马 钱 子 碱 (strychnine) (0.03 ug/mL) 对 家 和 恒 有 拒食 活性 (Warthen ind Morgan,1990) 。 奎 宁 、 马 钱 子 碱 番茄 碱 、 槟 杰 碱 、 颠 茄 碱 \ 咖 啡 因 、 野 靛 碱 等 可 显著 降低 伏 蝇 ( Phormia regina ) 成 虫 对 蔗糖 的 摄取 (Blades et cl. ,1986 ) 。 从 番 贡 叶片 里 提取 的 番茄 素 (tomatine ) 添加 到 人 工 饲 料 中 可 抑制 烟草 天 蛾 (Manduca sex- 刀 ) 的 取 食 (Osier et a!. ,1996 ) 。 倍 半 茧 内 酯 通常 称 为 “ 若 味 素 ” ,已 知 植物 中 有 600 多 种 倍 半 熙 内 酯 ,其 中 大 约 90% 存在 于 菊 科 植物 中 。 斑 鸠 菊 属 (Ternonia ) 植 物 中 的 glaucolide -A 对 6 种 测 试 的 鳞 翅 目 幼 虫 都 有 抑制 取 食 作用 (Rice,1983 ) 。 从 野生 当归 (4mgelica syioesiris ) 种 子 中 分 离 出 的 红 没 药 烷 吉 酮 (bisabolangelone) 对 多 种 鳞 库 目 、 赤 拟 谷 盗 ( Tribo1- 1 [rrugineum ) 和 谷 斑 皮 副 (7Trogoderma gramarzm ) 幼虫 以 及 谷 象 (Sitoppilus gra- Farius)、 赤 拟 谷 资 (7T7iolium castanexm ) 成 虫 有 拒食 活性 (Nawrot et ww. ,1986 ; 1991 ;Robert el al1. ,1987 ;Nawrot ef wl. ,1991 ) 。 木 效 咖 皮 双 醛 (muzigagial ) 和 乌 干 达 华 尔 堡 吉 亚 醛 (warburganal ) 对 多 种 鳞 翅 目 昆 虫 幼 虫 如 草地 贪 夜 蛾 (Spodopiera Jugiperda)、 棉 贪 夜 蛾 (Spodoptera Litiora 必 )、 棉铃 虫 . 烟 芽 夜 蛾 小菜 蛾 .非洲 黏 虫 以 及 桃 蚜 有 拒食 作用 。 乌 干 达 华 尔 堡 吉 亚 醛 在 0.1 ug/mL 浓度 时 即 对 草地 贪 夜 蛾 有 拒食 作用 ( 徐 汉 虹 ,2001 ) 。 柠檬 将 素 类 是 栋 科 芸香 科 、 苦 木 科 等 植物 中 对 昆虫 具有 多 种 生物 活性 的 三 昔 类 化 合 物 。 从 印 栋 中 分 离 的 印 栋 素 对 沙 蝗 (SScjistocerca gregaria ) 、 条 虫 (Mythpimna separata ) 和 神 飞 乱 ( Nilaparvata 1ugens ) 等 均 具 有 强烈 的 拒食 作用 ( 荣 晓 东 等 ,2000 ; 戴 建 青 等 ,2005 ;Liang ef o/. ,2003 ) 。 川 栋 素 也 能 在 较 低 浓度 下 对 三 化 蜡 、 莱 粉 蝶 、 小 菜 蛾 .亚洲 玉米 蜡 、 白 脉 黏 虫 (Spodoptera venalba ) 等 幼虫 表现 出 较 强 的 拒食 活性 《 徐 汉 虹 ,2001 ) 。 柠 檬 将 素 (limonin ) 及 其 衍生 物 (epilimonol ) 对 马铃薯 甲虫 有 很 高 的 拒食 活性 (Liu ef cl!. ,1991a;1991b) 。 戎 外 科 植 物 广泛 存在 的 、 被 称 为 "苦味 素 " 的 葫芦 素 类 化 合 物 , 对 许多 植 食性 昆虫 的 取 食 有 明显 的 抑制 作用 (Hirsh et ol. ,1996;Ling el al!. ,2006 ) 。 十 字 花 科 的 屈曲 花 属 (7bers)、 桂 竹 香 属 ( Cjpeiranthus) 和 糖 芥 属 ( rysimum ) 植 物 虽然 含 有 引诱 许多 十 字 花 科 害 虫 取 食 的 芥子 油 背 ,但 却 不 被 这 些 害虫 取 食 ,主要 是 由 于 这 些 植物 含有 戎 芦 科 、 葛 芒 科 (Asclepiadaceae ) 和 夹 竹 桃 科 (Apocynaceae ) 植物 中 所 含有 的 萌 芦 素 ( 戎 芦 素 卫 糖苷 .葫芦 素 E 和 工 等 ) 和 强 心 苷 ( 卡 烯 内 酯 类 似 物 ) , 菜 粉 蝶 幼 晶 和 大 豆 淡 足 叶 甲 ( Pjylitreta memorum ) 因此 拒绝 取 食 这 些 植 物 (Nielsen ,1978 ; Huang el cl!. ,1993 ) 。 戎 芦 素 也 是 蜜蜂 和 胡 蜂 的 取 食 抑制 剂 (Chambliss el c7. ， 1966 ) 。 音 瓜 与 其 他 葫芦 科 植物 相 比 ,很 少 被 昆虫 取 食 。 从 苦瓜 叶片 中 分 离 鉴定 了 多 种 对 昆虫 有 拒食 活性 的 化 合 物 。Chandravadana 和 Pad(1983 ) 研究 发 现 momordicin 了 是 183 苦瓜 叶片 中 抑制 南瓜 黄 守 瓜 (4ulacopjhora Joveicollis ) 取 食 的 主要 拒食 剂 。 凌 冰 等 (2008) 从 苦瓜 叶片 乙醇 提取 物 中 分 离 鉴 定 了 两 种 戎 芦 烷 四 环 三 苦 类 化 合 物 : momordicin TI 和 momordicin [将 它们 涂抹 在 小 菜 蛾 的 寄主 植物 甘蓝 叶片 上 ,小菜 蛾 幼 ， 下 的 取 食量 明显 减少 ，momordicin J 在 人 工 饲 料 中 的 含量 为 0.02% ~0.5 多 时 对 黏 昌 也 有 显著 的 拒食 作用 ,拒食 率 达 45% ~60% ; 当 含量 为 0.5% ~2.5 和 % 时 对 斜纹 夜 蛾 也 有 明显 的 拒食 作用 (Yasui et a!. ,1998 ) 。 萌 芦 素 B 对 甜菜 夜 蛾 小菜 蛾 和 美洲 斑 潜 蝇 的 取 食 也 有 明显 的 抑制 作用 ( 董 易 之 ,2005 ;Ling et al. ,2006) 。 我 们 观察 了 美洲 斑 潜 蝇 在 苦瓜 和 寄主 植物 均 豆 丝瓜 上 的 取 食 行 为 。 美 洲 斑 潜 蝇 是 肉 成 虫 用 其 硬化 的 产 卵 器 反复 刺 破 植物 叶 表 皮 ,叶片 汁 液 从 刺 痕 处 溢出 供 它们 自己 及 雄 虫 取 食 。 因 此 ， 所 有 的 刺 痕 都 被 认为 就 是 取 食 咬 痕 (Parrella,1987; Murphy et o. ,1999 ) 。 美 洲 斑 淤 蝇 是 多 食性 害虫 ,能 在 多 种 戎 芦 科 植物 上 产 卵 和 取 食 ,但 很 少 在 苦瓜 上 取 食 和 产 卵 。 实验 室 观察 发 现 ,美洲 斑 潜 蝇 雌 虫 也 在 苦瓜 叶片 上 降落 ,但 只 作 短暂 的 停留 。 雌 虫 降 落 到 苦瓜 叶 表 面 以 后 ,来回 行走 ,并 试图 将 产 卵 器 刺 和 信 叶片 里 , 当 产 卵 器 一 刺 进 苦瓜 叶片 , 肉 虫 立刻 表现 出 焦躁 不 安 ,迅速 缩 回 它们 的 产 卵 器 ,并 试图 去 另 一 个 地 方 重复 ， 这 一 行为 。 然 而 , 当 美洲 斑 潜 蝇 雌 虫 降落 到 喜 食 的 寄主 植物 四 季 豆 和 丝瓜 叶片 上 时 ，， 却 很 少 移动 , 产 卵 器 刺 人 寄主 叶片 产 卵 , 然 后 取 食 。 从 苦瓜 叶 片 提取 物 中 分 离 得 到 5 种 葫芦 烷 型 四 环 三 昔 化 合 物 ,将 它们 涂抹 在 亚 豆 叶片 上 ,可 明显 减少 美洲 斑 潜 蝇 肉 虫 。 的 刺 痕 数 。 丁 布 [4 - dihydroxy -7 - methoxy - (2 万 ) -1,4 - benzoxazin -3(4 克 ) = one， DIMBOA] 是 羟基 上 且 酸 类 化 合 物 。 丁 布 及 其 糖苷 广泛 分 布 于 多 种 禾 本 科 作 物 中 ,是 小 麦 、 玉 米 `. 黑 麦 和 水 稻 等 抗 虫 品种 的 主要 活性 化 合 物 ( Argandona ef al. ,1980; 1981;Beck ef ao/. ,1983 ) 。 在 选择 性 试验 中 ,在 不 含 丁 布 的 饲料 上 的 麦 二 又 是。 (schizaphis graminum) 数 量 明显 多 于 含有 丁 布 的 饲料 。 电 子 监 测 仪 的 观察 结果 表 明 ,在 1 mmolL 的 低 浓度 丁 布 饲料 上 , 麦 二 又 蚜 在 刺探 后 有 较 长 时 间 的 刺 吸 摄食 波 , 但 在 8 mmol/L 的 高 浓度 丁 布 饲料 上 的 刺 吸 摄食 波 是 典型 的 持续 时 间 短 、 简 单 的 、 多 次 刺探 \ 无 吸食 的 波 。 在 平均 吸食 时 间 与 丁 布 4 个 浓度 之 间 旺 二 个 明显 的 负 相关 性 (Argandona el a/. ,1983 ) 。 丁 布 也 是 玉米 量 和 玉米 穗 夜 蛾 (Beljiothzs zea) 的 取 食 抑制 剂 ( 净 凤 鸣 等 ,1996; Reed et al!. ,1972 ) 。 当 玉米 植株 被 玉米 蜡 上 上 颗 咬 破 时 , 丁 布 糖苷 立即 被 消化 为 葡萄 糖 和 丁 布 , 丁 布 抑制 了 玉米 蝇 的 取 食 行为 。 丁 布 主 要 存在 于 小 麦 和 玉米 的 维 管束 鞘 细 胞 内 ,在 韧 皮 部 汁液 中 的 浓度 较 低 (Givovich 可 < ,1991) 。 抗 性 水 稻 品 种 的 水 蒸气 提取 物 也 可 以 改变 叶 蝉 在 敏感 品种 上 的 取 食 行为 。 用 抗 性 水 稻 品 种 “ASD7” 的 水 蒸气 提取 物 喷 洒 到 敏感 品种 上 ,可 以 改变 三 上 | 器 尾 叶 蝉 在 敏感 品种 上 的 取 食 行为 。 使 用 含量 为 1 000 ~4 000 ng/aL 的 提取 物 j 喷洒 到 敏感 品种 "TN1" 稻 苗 上 以 后 ,二 点 黑 尾 叶 蝉 在 处 理 “TN1” 称 苗 上 的 刺探 次 数 随 着 处 理 浓度 的 增加 明显 增多 ,在 韧 皮 部 累计 吸食 的 时 间 明 显 缩短 ,而 在 木质 部 吸食 的 累计 时 间 却 明 显 延长 (Khan el cl/. ,1984) 。 单字 的 存在 会 使 食料 产生 不 良 的 味 党 ,从 而 影响 了 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 及 184 取 食 量 (Bennett,1965 ; Feeny,1968 ) 。 几 种 黄酮 类 化 合 物 对 波纹 环 胚 小 宫 取 食 的 试 验 表 明 ,黄酮 、 黄 烷 酮 和 黄酮 醇 均 表现 为 抑制 取 食 ,但 黄 烷 -3 - 醇 是 较 强 的 取 食 刺 激 剂 ( 石 匆 等 ,2000) 。 从 卫 了 矛 科 植物 苦 皮 蕨 和 雷公 蕨 根 皮 和 种 子 中 分 离 鉴定 出 兰 皮 萨 素 工 ,对 害虫 具有 拒食 活性 ( 吴 文 君 等 ,1998 ) 。 大 量 的 研究 结果 表明 ,多 食性 昆虫 对 取 食 抑制 素 的 敏感 性 比 专 食性 昆虫 低 。 如 印 栋 素 ,7 ug/mL 浓度 时 对 大 菜 粉 蝶 幼 虫 的 拒食 率 达 50% ,对 多 食性 的 草地 夜 蛾 (Spodopiera Fugiperda ) 幼虫 的 拒食 率 达 50% 所 需要 的 含量 高 达 315 ug/mLi 900 ugXmEL 的 黑 芥 子 硫 苷 酸 钾 对 北美 黑 凤 蝶 ( Papilio polyxenes ) 的 拒食 率 为 66% ,对 多 食性 的 蓓 带 夜 蛾 (Barathra configurata ) 的 拒食 率 为 50% 时 所 需要 的 含量 为 3 100 AgZmL(Schoonhoven et al!. ,2005 ) 。 亚 麻 苦 苷 对 窒 食性 昆虫 (Bejiotjazs sub1exa ) 和 多 食性 烟 芽 夜 蛾 ( 瓦 wirescens) 的 拒食 率 为 40% 时 所 需要 的 含量 分 别 为 1 235 ug[mL 和 12 350 ug/mL;3 540 kg]mL 的 咖啡 单 宁 酸 对 Feliotjiis sub1exa 的 拒食 率 为 45% ,而 浓度 增加 10 倍 后 对 烟 芽 夜 蛾 的 拒食 率 只 有 50% (Bernays,2000 ) 。 0.06 ng/mL 的 水 杨 苷 (salicin ) 对 家 和 居 有 拒食 活性 ,对 非洲 飞 蝗 的 拒食 含量 为 1 000 ug/mL(Warthen ef a/. ,1990 ) 。 对 于 多 食性 的 昆虫 如 飞 蝗 、 棉 铃 虫 等 ,它们 对 食料 植物 仍 有 选择 的 特点 ,只 不 过 对 某 些 抑 食 作 用 的 植物 次 生物 质 没 有 像 专 食性 昆虫 那样 敏感 而 已 。 棉 铃 虫 幼虫 是 多 食性 害虫 ,能 取 食 30 科 200 多 种 植物 。 烟 青虫 是 寡 食 性 害虫 ,主要 在 烟草 和 辣椒 上 取 食 。 用 6 龄 棉铃 虫 幼 虫 分 别 在 含有 典型 次 生化 合 物 的 植物 棉花 (含有 棉 酚 ) 番茄 (含有 番茄 苷 )、 烟草 ( 含 有 烟 碱 ) 和 关 椒 (含有 状 椒 素 ) 上 取 食 ,在 相同 时 间 内 的 取 食 量 比例 为 10.0:8.6:8.3:7.6; 而 6 龄 烟 青虫 幼虫 在 相同 时 间 内 对 棉 花 、 烟草 番茄 和 若 椒 叶片 的 取 食 量 比例 为 2.2: 10.0:4.1:7.8。 当 棉铃 虫 和 烟 青 虫 幼虫 的 下 晒 感 受 器 被 割 除 后 ,棉铃 虫 幼 虫 对 供 试 4 种 植物 叶片 的 食量 比例 与 割 除 前 无 明显 变化 ,但 烟 青 虫 幼虫 对 供 试 4 种 植物 叶片 的 食量 比例 与 割 除 前 发 生 了 明显 变化 。 下 显 感 受 器 被 割 除 后 , 烟 青 虫 对 原来 不 喜欢 的 棉花 、 番 茄 和 状 椒 叶 片 的 取 食 量 明显 增加 ,说 明 烟 青虫 下 显 味 觉 感受 器 对 植物 所 含 的 抑 食 因素 更 为 敏感 , 因 此 在 取 食 行为 上 对 食物 的 选择 更 为 严格 ( 钦 俊 德 ,2003 ) 。 一 般 情 况 下 ,从 植物 提取 物 中 分 离 纯化 的 某 种 取 食 抑制 剂 单独 以 其 在 植物 中 所 含 的 浓度 进行 测定 时 ,其 拒食 活性 往往 比 植物 本 身 低 ,但 在 高 浓度 时 会 表现 出 明 显 的 拒食 活性 。 当 把 所 有 单 体 化 合 物 混合 使 用 时 ,就 会 有 一 个 可 与 植物 本 身 相 比 的 增加 的 拒食 效果 (Adams el c/. ,1978 ) 。 (2) 取 食 抑制 剂 的 作用 机 理 昆虫 味觉 感受 器 由 栓 锥 形 或 毛 状 感受 器 组 成 ,多 分 布 于 触角 、 口 器 . 足 和 产 卵 需 等 部 位 ,感受 器 顶端 具 微 孔 ,通过 接触 水 溶性 物质 而 获得 信息 。 就 拒食 作用 而 言 , 取 食 行为 既 依 赖 于 昆虫 化 学 感受 器 神经 信息 的 输入 ,又 依赖 于 中 枢 神 经 对 这 些 输入 信息 的 综合 分 析 。 因 此 , 取 食 行为 被 抑制 的 原因 可 能 是 由 于 刺激 取 食 的 感受 需 信 息 输入 中 断 ,也 可 能 是 由 于 特 化 的 “抑制 素 神经 元 ”受到 刺激 ,或 者 两 者 共同 185 发 生 作用 。 从 水 昔 ( Polygomnum hydropiper) 植 株 中 提取 的 水 蔓 二 醛 对 许多 鳞 翅 目 幼虫 、 桃 蚜 和 无 翅 紫 瘤 蚜 的 取 食 有 抑制 作用 ( 徐 汉 虹 ,2001 ) 。 电 生理 实验 证 明 ,10 mol/L 浓度 的 水 画 二 醛 溶液 对 大 菜 粉 蝶 幼 虫 下 蜂 外 显 叶 上 的 中 央 栓 锥 感受 器 内 的 取 食 抑 制 素 神经 元 有 一 触 即 发 的 激活 作用 。 取 食 抑 制 素 神经 元 受 激发 ,将 非 食物 信号 传 入 中 枢 神经 系统 继而 产生 拒食 行为 ,这 可 能 正 是 水 萌 二 醛 抑制 大 莱 粉 蝶 幼 虫 取 食 的 原因 之 一 。 在 侧 边 栓 锥 感受 器 上 ,水 厚 二 醛 对 感受 器 内 的 所 有 4 个 味 党 神经 元 并 不 像 在 中 央 栓 锥 感觉 器 上 那样 有 一 触 即 发 的 作用 , 若 延 长 刺激 时 间 , 对 其 中 的 糖 氨基酸 和 芥子 油 苷 神经 元 的 活性 也 有 较 强 的 抑制 作用 。 糖 、 氨 基 酸 和 芥子 油 苷 感受 细胞 的 活性 受到 抑制 后 ,致使 在 正常 情况 下 能 对 大 莱 粉 蝶 幼 虫 取 食 起 刺激 或 调节 作用 的 这 些 物 质 的 敏感 性 减弱 ,这 可 能 是 水 蔓 二 醛 抑制 大 菜 粉 蝶 幼 虫 取 食 的 又 一 个 因素 ( 严 福 顺 等 ,1993 ) 。 木 效 咖 皮 双 醛 可 以 抑制 欧洲 粉 风 侧 边 栓 锥 味觉 感 受 器 的 芒 糖 和 芥子 油 苷 味觉 神经 元 的 敏感 性 ,处 理 2 min 就 出 现 不 规则 的 高 电位 ， 活性 现象 。 乌 干 达 华 尔 堡 吉 亚 醛 处 理 后 ,欧洲 粉 蝶 侧 边 栓 锥 感受 器 面 觉 神 经 元 表 现 出 “瞬间 爆发 活性 " ,在 中 央 栓 锥 感受 器 的 味觉 神经 元 上 无 此 现象 (Schoonhoven | el al. ,1989 ) 。 印 栋 产 品 可 以 抑制 昆虫 通常 用 于 识别 合适 食物 的 肠胃 感受 器 ( gustatory ) 的 刺 激 作用 ,或 刺激 这 些 感受 器 而 产生 “ 负 反应 ”, 从 而 阻止 取 食 。 昆 虫 幼 虫 可 以 由 于 饥饿 或 消化 系统 生化 变化 而 死亡 ( 马 德 岭 等 ,2005 ) 。 川 杯 素 的 拒食 作用 与 昆虫 的 神经 冲动 被 阻碍 有 关 。 施 玉 梁 等 (1986 ) 用 电 生理 方法 证 明 , 川 栋 素 作用 于 与 取 食 有 关 的 化 学 感受 器 ,使 之 老 失 了 对 食物 刺激 的 正常 敏感 性 ,抑制 了 感觉 冲动 的 传 “ 入 。 雇 春燕 等 (1986 ) 对 黏 虫 栓 锥 感受 器 作 了 扫描 电镜 观察 , 川 杯 素 抑制 了 幼虫 下 蜂 须 栓 锥 感受 器 和 下 显 瘤 状 体 栓 锥 感受 器 。Schoonhove 和 Luo(1994 ) 报道 ,浓度 为 10 ”molML 的 川 栋 素 就 能 抑制 大 菜 粉 蝶 侧 边 栓 锥 感受 器 的 糖 神经 元 的 敏感 性 反应 并 诱发 中 央 栓 锥 感受 器 抑制 素 神经 元 的 “爆发 式 反 应 ”, 导 致 神经 系统 内 取 食 信息 的 传递 受到 破坏 ,使 试 虫 失去 味觉 功能 而 表现 出 拒食 反应 。 苦 栋 素 水 溶液 对 小 莱 蛾 幼虫 的 取 食 有 明显 的 抑制 作用 , 电 生理 试验 证 明 10 mol 浓度 的 苦 栋 素 水 溶液 激活 了 人 小菜 蛾 幼虫 下 蜂 中 央 栓 锥 感受 器 内 的 取 食 抑 制 素 敏感 神经 元 ( 严 福 顺 等 ,1995 ) 。 43) 取 食 抑制 物质 的 浓度 变化 对 昆虫 取 食 行 为 的 影响 取 食 抑 制 物 质 的 浓度 可 随 植 物 的 年 龄 或 结构 而 变化 ,进而 影响 昆虫 的 取 食 行 为 。 尺 蝗 ( ZLocusia migratoria ) 和 昨 星 (Melanoplus bioittatus) 对 20 多 种 秒 本 科 植 物 的 取 食 行为 的 试验 发 现 , 它 们 对 同一 寄主 植物 来 说 更 喜欢 成 熟 的 叶片 而 不 喜欢 幼 机 (Rice,1983)。 饥 俄 5 h 的 飞 蝗 若虫 在 相同 时 间 内 取 食 成 熟 叶片 的 食量 比 吃 幼 嫩 叶 片 的 大 9 倍 。 黑 麦草 ( Zolium peremnne) 中 的 生物 碱 (halostachine) 可 抑制 蝗虫 取 食 , 它 以 很 高 的 浓度 存在 于 黑 麦 幼苗 中 , 随 着 植株 的 成 熟 其 浓度 减低 。 存 在 于 大 麦 (Hordcum spp. ) 中 的 芦 竹 碱 (gramine) 和 大 麦芽 碱 (hordenine) 也 以 最 高 浓度 存在 186 | | 贡 于 幼苗 的 叶片 中 ,这 两 种 化 合 物 都 是 双 带 昨 几 的 取 食 抑制 剂 。 作 为 玉米 蜡 幼 虫 取 食 抑制 剂 的 丁 布 也 是 在 玉米 幼苗 中 比 成 熟 株 中 含量 高 (Klun et ao/. ,1969 ) 。 植 食 性 昆虫 对 寄主 取 食 部 位 的 选择 与 不 同 器 官 或 组 织 中 的 有 害 次 生物 质 的 浓度 密切 相 关 。 王 琛 柱 等 (1997 ) 的 研究 结果 表明 ,棉铃 虫 取 食 棉花 顶尖 嫩 叶 、 转 移 星 食 茧 铃 的 行为 与 有 关 器 官 或 组 织 中 的 类 熙 烯 及 单 宁 的 浓度 密切 相关 。 在 棉花 6 叶 期 和 现 蔓 初 期 之 间 , 顶尖 嫩 叶 内 类 熙 烯 及 单 宁 的 浓度 均 较 低 ,棉铃 虫 成 虫 喜 产 卵 于 顶尖 嫩 叶 上 ,孵化 的 低龄 幼虫 首先 钻 星 顶 尖 嫩 叶 取 食 。 随 着 棉 株 的 生长 发 育 , 现 荤 后 的 顶 尖 嫩 叶 中 的 单 宁 浓度 直线 上 升 ,顶尖 嫩 叶 及 和 曹 铃 外 层 的 苞 叶 、 花 昔 、 花 办 和 铃 皮 中 的 单 宁 含量 均 明 显 高 于 花粉 子 房 和 铃 心 ,构成 幼虫 取 食 的 屏障 ,棉铃 虫 幼虫 则 以 钻 蛙 茧 铃 心 取 食 的 方式 加 以 适应 ( 王 琛 柱 等 ,1997) 。 红 桥 标 树 (Quercus robur) 叶 片 中 单 宁 浓度 及 结构 的 变化 影响 着 多 种 昆虫 的 取 食 和 生活 史 。 在 4 月 叶片 中 的 单 宇 含 量 为 叶片 干 重 的 0.5% ,许多 蝶 类 和 蛾 类 幼虫 出 现在 栎 树叶 片上 取 食 ,往往 5 月 达到 很 高 浓度 。6 月 随 着 叶片 的 成 熟 , 单 宁 含 量 增加 到 干 重 的 1% 以 上 ,而 且 主 要 是 缩合 单 宁 。56 月 中 旬 许 多 昆虫 就 突然 离开 栎 树 而 到 其 他 树 上 取 食 了 。9 月 标 树叶 片 中 的 单 宁 含量 达 5% ( 李 绍 文 ,2001; Rice,1983 ) 。 单 宁 在 木 本 植物 叶片 中 的 含量 很 高 ,是 其 防御 植 食性 昆虫 取 食 的 重要 屏障 。 3. 虫 伤 诱导 的 取 食 行为 的 改变 植物 被 昆虫 取 食 后 可 通过 改变 自身 次 生物 质 的 组 成 和 含量 来 影响 昆虫 的 取 食 行为 。 如 释放 引诱 和 刺激 同 种 个 体 昆 虫 取 食 的 引诱 剂 和 刺激 剂 ,或 增加 和 释放 对 昆虫 取 食 、 生 长 发 育 有 抑制 作用 或 有 毒 的 次 生化 合 物 排斥 和 抑制 同 种 昆虫 个 体 继 续 取 食 。 特 别 是 对 于 这 些 诱 导 的 取 食 抑制 剂 ,昆虫 发 展 了 多 种 多 样 的 “躲避 取 食 行为 ” ,如 取 食 前 的 开 覃 \ 画 圈 行 为 等 。 植物 的 乳液 防御 物质 (latex defense ) 党 导致 一 些 昆虫 采 用 切割 叶脉 的 取 食 行 为 。 粉 纹 夜 蛾 (Trichoplusia 立 Hiibner) 是 多 食性 昆虫 ,寄主 植物 范围 有 20 多 科 , 包 括 众 多 栽培 作物 ,是 美国 北部 十 字 花 科 植 物 和 万 莒 的 重要 害虫 (Dussourd ,2003 ) 。 粉 纹 夜 蛾 之 所 以 能 够 取 食 这 人 么 多 种 的 寄主 植物 ,从 某 种 程度 上 来 说 ,是 因为 它 可 以 在 植物 叶片 上 通过 切 出 一 条 沟 模 切断 用 于 输送 防御 物质 的 植物 导管 。 如 粉 纹 夜 蛾 幼虫 在 欧 曹 (Zactuca satiza 工 . ) ( 菊 科 ) 荷兰 芹 ( Petroselinum crispum ) (人 外形 花 科 ) 和 黄瓜 (Cucumis satious 工 . ) (葫芦 科 ) 叶 片上 取 食 前 ,常常 在 离 叶 片 端 部 一 定 距 离 处 用 口 器 沿 着 垂直 于 叶脉 的 方向 来 回 轻 咬 , 一 条 罕 窄 的、 连续 的 沟 槽 带 横贯 于 叶 片 ,这 样 它 就 在 叶片 端 部 分 割 出 的 一 块 区 域内 取 食 。 横 切 的 这 一 沟 槽 减少 了 幼虫 在 取 食 过 程 中 与 渗 出 液 ( 如 乳 浆 ) 的 接触 (Dussourd et ol. ,1991;1994) 。 粉 纹 夜 蛾 在 红 花 半边 莲 (Zobelia cordinalis . ) (桔梗 科 ) 这 样 能 够 运载 乳汁 的 植物 上 取 食 时 同样 也 切 出 沟 槽 。 切 出 的 这 一 沟 槽 切断 分 沁 导 管 ,减少 了 在 沟 槽 的 远 端 , 粉 纹 夜 蛾 取 食 点 渗 出 液 的 渗 出 量 (Dussourd ,1999 ) 。 而 在 长 叶 车 前 (Picniago lanceolatia 工 . ) 叶片 上 , 粉 纹 夜 蛾 幼虫 则 不 会 横 切 出 沟 槽 (Dussourd et al!. ,1994) 。 如 果 在 幼虫 取 食 长 叶 车 前 的 时 候 把 万 苔 或 黄瓜 汁液 涂抹 在 幼虫 口 器 上 ,幼虫 通常 会 停止 取 食 并 187 在 长 叶 车 前 叶片 上 横 切 出 沟 槽 ,做 出 的 反应 犹如 这 些 汁 液 来 自 于 长 叶 车 前 叶片 (Dussourd ,1997 ) 。 Dussourd(2003 ) 从 葛 昔 荷兰 芹 和 红 花 半边 莲 叶 片 渗 出 液 中 分 别提 取 分 离 出 万 昔 苦 内 酯 (lactucin)、 肉 豆蔻 醚 (myristicin ) 和 洛 贝 林 (lobeline ) 。 这 些 化 合 物 在 没有 其 他 渗 出 液 成 分 存在 时 都 会 诱导 粉 纹 夜 蛾 幼虫 在 长 叶 车 前 叶片 上 横 切 出 沟 槽 。 据 报道 ,这 些 化 合 物 对 多 种 植 食性 昆 由 有 取 食 抑制 作用 或 者 毒性 (Picman ,1986;Mullin et cl!. ,1991 ; Sessa el Qa/. ,2000 ) 。 有 效 的 刺激 物 有 多 种 多 样 的 结构 ,说 明 粉 纹 夜 蛾 幼虫 对 刺激 物 信 号 的 感知 有 多 个 受 体 参与 ,并 且 这 些 受 体 具 有 广泛 的 协调 性 (Dussourd ,2003 ) 。 Dussourd(2003 ) 观察 到 , 供 试 的 粉 纹 夜 蛾 幼虫 在 它们 采取 横 切 行为 之 前 必须 与 诱导 横 切 的 化 合 物 溶 液 不 断 接 触 ,才能 完成 切割 任务 。 在 涂抹 第 1 滴 刺 激 物 后 ， 仅 有 6% 供 试 幼 虫 表现 出 横 切 行为 ,第 2 滴 后 32% ,第 3 滴 后 31% ,第 4-~6 滴 后 31% 。 在 涂抹 第 1 滴 刺 激 物 后 ,有 一 些 幼虫 会 在 继续 取 食 前 横 切 1 条 或 多 条 叶脉 (132 头 幼 虫 有 9% ) ,或 者 仅 切 一 条 短 的 沟 槽 (52% ) 。 增 加 供 试 刺 激 物 的 滴 数 , 幼 虫 会 保持 横 切 。 即 使 这 样 也 只 有 39% 幼虫 沿 着 它们 第 一 次 横 切 的 路 线 持 续 横 切 重 出 一 条 完整 的 沟 梭 。 这 说 明 , 粉 纹 夜 蛾 幼虫 的 横 切 行为 并 不 是 一 个 固定 不 变 的 行 ， 为 模式 ,也 不 是 给 一 次 刺激 就 能 完成 。 相 反 ,幼虫 需要 不 断 的 刺激 才能 连续 进行 横 切 。 在 有 乳汁 渗 出 的 植物 上 , 横 切 导致 汁液 都 流 到 沟 槽 处。 幼虫 大 概 是 不 断 遇 到 乳汁 中 横 切 诱导 刺激 物 直 到 横 切 处 的 所 有 乳汁 断绝 ,幼虫 才 开 始 停止 横 切 进行 取 食 。 植物 在 遭受 植 食性 昆虫 攻击 后 ,会 在 次 生化 合 物 的 组 成 方面 产生 明显 的 变化 ，， 这 些 变化 将 影响 到 植 食性 昆虫 的 取 食 行为 。 黄 足 黄 守 瓜 (4ulacophora jemorais chinensss Weise) 是 一 种 在 中 国 广 为 分 布 的 瓜 类 植物 害虫 , 黄 守 瓜 成 虫 对 一 些 瓜 类 植物 就 是 采用 先 划 圈 后 取 食 圈 内 叶 组 织 的 方法 ( 孔 垂 华 等 ,2004; 杨 晓 等 ,2005 ) ， 孔 垂 华 等 (2004 ) 的 研究 结果 揭示 了 这 一 取 食 行为 的 机 理 。 黄 瓜子 叶 被 黄 足 黄 守 瓜 取 食 后 ,能 迅速 增加 戎 芦 素 的 种 类 ,诱导 产生 了 抑制 黄 足 黄 守 瓜 取 食 的 葫芦 素 ， L, 并 达到 抑制 其 取 食 的 浓度 ,同时 ,葫芦 素 C 的 含量 也 增加 了 10 倍 。 这 表明 黄瓜 对 黄 守 瓜 的 取 食 产生 了 化 学 响应 。 黄 足 黄 守 瓜 为 了 应 对 黄瓜 的 这 一 化 学 响应 机 制 而 采取 了 划 圈 取 食 的 行为 ,这 不 仅 阻 断 了 圈 内 黄瓜 叶 组 织 进 一 步 合成 葫芦 素 , 也 使 轿 外 叶 组 织 合成 的 葫芦 素 不 能 迁移 到 圈 内 ,从 而 使 得 黄 足 黄 守 瓜 能 取 食 圈 内 的 叶 组 织 。 研 究 结果 发 现 , 离 体 的 黄瓜 鲜 叶 脱离 了 黄瓜 幼苗 后 ,就 不 再 具备 相应 的 化 学 应 答 机 制 , 黄 足 黄 守 瓜 可 直接 取 食 离 体 鲜 叶 。 另 外 ,黄瓜 幼苗 子叶 在 黄 足 黄 守 瓜 取 食 后 增加 的 萌 芦 素 C 和 工 的 含量 ,能 持续 相当 长 的 时 间 , 使 黄 足 黄 守 瓜 不 能 取 食 同一 瓜 叶 ,以 保证 自身 在 短期 内 不 被 进一步 侵 食 。 大 量 的 研究 结果 表明 ,葫芦 素 对 许多 植 食性 昆虫 有 拒食 和 毒害 活性 ( Hirsh et aol. ,1996; Abe el al. ,20005; Ling 已 明 2%/. ,2006) 。 黄 足 黄 守 瓜 的 取 食 行为 和 黄瓜 的 化 学 响应 是 它们 为 生存 而 形成 的 三 种 巧妙 的 自我 保护 策略 。 南瓜 标 虫 ( Bpilachnao borealis) 是 原 产 于 美国 中 部 和 东北 部 的 植 食性 球 虫 , 主要 188 为 害 葫芦。 在 其 取 食 前 ,成 虫 常常 在 寄主 叶片 上 ,垂直 于 叶柄 的 一 个 叶 缘 处 开始 ， 向 另 一 个 叶 缘 咬 出 一 个 环形 的 沟 烛 ,切断 叶柄 ,然后 便 在 圈 内 组 织 上 取 食 1 ~3 h。 然后 再 去 取 食 另 一 个 新 鲜 叶 片 。 在 田间 观察 ,南瓜 标 虫 很 少 在 由 它 自 己 为 害 或 同 种 其 他 个 体 为 害 过 的 叶片 上 取 食 。 化 学 分 析 结 果 表 明 ,南瓜 球 虫 取 食 为 害 戎 芦 叶 片 后 触发 了 受害 叶片 及 其 邻近 叶片 中 次 生化 合 物 葫芦 素 B 和 D 含量 的 增加 ,这 两 种 化 合 物 能 够 有 效 地 抑制 南瓜 标 虫 的 取 食 行为 。 南 瓜 球 虫 的 画 圈 取 食 行 为 阻止 了 植物 防御 物质 转移 到 取 食 部 位 ,从 而 保证 了 南瓜 球 虫 食物 的 适口 性 和 质量 (Tal- lamy ,1985 ) 。 虫害 诱导 的 植物 挥发 物 或 非 挥 发 物 会 对 同 种 的 植 食性 昆虫 个 体 产 生 引 诱 刺激 取 食 的 作用 。 研 究 发 现 ,甜菜 蚜 (4phis jbae Scopoli) 更 易于 接受 已 经 遭受 蚜虫 伤 害 的 小 麦 作 为 寄主 植物 (Prado et al!. ,1997) 。 蚜 虫 取 食 刺激 韧 皮 部 组 织 化 合 物 的 同化 ,使 它们 对 蚜虫 本 身 的 营养 更 为 有 利 。 4. 刺激 与 抑制 次 生化 合 物 的 平衡 无 论 是 初级 代谢 物质 还 是 次 生 代 谢 物 质 都 会 对 昆虫 的 取 食 行为 产生 刺激 或 抑 制作 用 ,而 两 者 之 间 的 平衡 决定 了 昆虫 对 寄主 植物 的 选择 (Dethier,1984) 。 这 个 “平衡 模型 "有 助 于 我 们 更 好 地 理解 专 食性 昆虫 的 寄主 选择 行为 。 植 物 次 生物 质 对 于 大 多 数 昆 虫 种 类 来 说 是 植物 抑制 植 食性 昆虫 取 食 的 一 种 自身 防御 物质 ,只 有 一 些 专 食性 昆虫 以 某 些 植物 特有 的 次 生物 质 为 取 食 刺 激 物 (Fraenkel,1959 ) 。 如 莱 粉 蝶 黄 曲 条 跳 甲 等 专 食性 昆虫 与 十 字 花 科 植 物 之 间 的 化 学 信息 联系 ,这 些 昆虫 特 化 的 化 学 感受 器 能 够 准确 地 识别 寄主 植物 释放 的 芥子 油 苷 (Schoonhoven， 2005 ) 。 对 于 多 食性 昆虫 ,植物 中 的 初级 代谢 产物 ( 糖 、 和 蛋白质、 氨基 酸 等 ) 足 以 刺 激 其 取 食 ,这 些 昆 虫 不 取 食 某 些 植物 主要 是 因为 那些 植物 含有 大 量 的 取 食 抑制 物 (Jermy,1966) , 取 食 抑制 物质 的 存在 抵消 了 这 些 刺激 物 的 作用 (Schoonhoven 中. ,2005 ) 。 十 字 花 科 植 物 中 的 硫 代 葡萄 糖苷 对 专 食 性 的 欧 戎 淡 足 跳 甲 (Phyliotreta nemorum) 和 菜 粉 蝶 是 取 食 刺激 剂 ,但 它们 避 而 不 食 十 字 花 科 植 物 屈曲 花 (1beris amara ) 的 叶片 。 从 屈曲 花 叶 片 提 取 物 中 分 离 鉴 定 出 十 字 花 科 植 物 中 少 见 的 葫芦 素 芋 糖苷 (2 -0 -B -glucopyranosylcucurbitacin 卫 ) , 它 对 芜 戎 淡 足 跳 甲 和 莱 粉 蝶 有 明显 的 抑制 取 食 作 用 (Nielsen,1978;Huang et ol. ,1993 ) 。 届 曲 花 同 时 含 有 硫 代 葡萄 糖苷 和 葫芦 素 节 糖苷 ,这 就 使 它们 避免 了 已 对 硫 代 葡萄 糖苷 产生 适应 的 昆虫 的 取 食 和 为 害 。 十 字 花 科 中 的 桂 竹 香 属 (Cheiranthus) 和 糖 芥 属 ( Erysimum ) 植物 含有 葛 芒 科 (Asclepiadaceae) 和 夹 竹 桃 科 ( Apocynaceae ) 植物 中 所 含有 的 苦味 素 戎 芦 素 E 和 强 心 苷 ( 卡 烯 内 酯 类 似 物 ) , 菜 粉 蝶 和 跳 甲 因此 拒绝 取 食 这 些 植物 Sn CC 1995)。 1， S. 植 食性 昆虫 的 食性 记忆 和 改变 植 食 性 昆虫 在 选择 寄主 植物 的 过 程 中 对 其 自然 寄主 和 可 接受 的 非 自 然 寄主 范 围 内 各 种 植物 的 相对 嗜好 程度 ,尽管 主要 是 由 遗传 本 质 所 控制 ,但 却 可 依 环境 条 件 及 昆虫 个 体 的 经 历 不 同 而 有 所 改变 ( 李 月 红 等 ,2004; Huang et al. ，1995 ; 189 Glendinning ef al. ,2001 ) 。 因 经 历 不 同 而 导致 的 行为 变化 在 植 食性 昆虫 中 是 一 种 壮志 现象 称 之 为 "学 习 行为 "。 昆 虫 在 取 食 过 程 中 的 学 习 行为 影响 着 植 食性 昆 由 对 寄主 植物 的 选择 。 用 人 工 饲料 饲养 的 谷 实 夜 蛾 ( Belicoverpa zea) 进 入 5 龄 时 分 成 | 4 组 ,分 别 用 甘蓝 ' Brassicaoleracea ) 、 天 竺 葵 (Peargonzumm jPortorum )、 戎 公 英 (Tao- roxacum oficinale) 和 人 工 饲料 继续 饲养 至 6 龄 ,然后 将 4 个 组 的 6 龄 幼虫 分 别 接 入 放 有 3 种 植物 叶 碟 的 中 内 让 其 选择 取 食 。 结果 显示 ,每 组 6 龄 幼虫 所 选择 的 最 喜欢 食物 正 是 5 龄 期 幼虫 所 取 食 的 植物 ;而 用 人 工 饲 料 饲养 的 幼虫 对 3 种 供 试 植 物 叶 碟 却 表现 出 了 不 同 程度 的 喜好 。 这 种 在 已 经 历 过 的 植物 上 取 食 的 现象 称 为 哮 好 性 诱导 (induction of preference) (Schoonhoven wa. ,2005) 。 初 孵化 的 斜纹 夜 蛾 “ 幼虫 往往 喜欢 以 最 先 接触 到 的 那 种 植物 为 食 ( 杨 闻 笛 ,2006)。 许多 植 食性 昆虫 当 重复 接触 某 一 刺激 后 会 导致 其 对 该 刺激 行为 反应 的 减弱 ,表现 为 习惯 性 反应 , 且 习 惯 化 一 旦 发 生 就 会 持续 一 段 相当 长 的 时 间 。 已 有 研究 表明 ,一 些 植 食性 昆虫 当 预 先 经 历 了 含有 取 食 抑制 素 的 食物 后 ,可 增加 对 这 类 食物 的 嗜好 性 和 取 食 量 。 如 沙 漠 星 和 飞 蝗 在 取 食 了 经 取 食 抑制 素 (nicotine hydrogen tartrate,NHT) 处 理 的 高 粱 叶 片 后 ,与 未 经 处 理 的 高 粱 叶片 相 比 ， 嗜好 性 和 取 食 量 明 显 增加 (Szentesi el co ，， 1984 ) 。 而 且 ,沙漠 蝗 的 习惯 性 反应 强 于 专 食性 的 飞 蝗 ( Schoonhoven 训 沁 态 和 0059F 沙漠 蝗 若 虫 对 NHT 的 习惯 性 反应 可 能 涉及 中 枢 神经 系统 对 周 围 神经 系统 传 来 的 “ 信息 的 存储 和 编码 (Szentesi et a1. ,1984 ) 。 Cassenaer 和 Laurent(2007) 首 次 在 蝗虫 “ 上 描述 了 “ 锋 电 位 时 间 依 赖 可 塑性 。 他 们 的 活体 研究 还 表明 ,“ 锋 电位 时 间 依 赖 。 可 塑性 "是 将 从 感觉 器 官 到 大 脑 记 忆 中 心 的 神经 通道 上 的 嗅觉 信息 的 神经 编码 保 留 下 来 的 关键 。 这 一 发 现 为 了 解 昆 虫 脑 中 回路 动态 、 构 架 和 学 习 之 间 的 关系 提供 了 新 线索 ( 王 琛 柱 ,2007) 。 对 于 专 食性 的 昆虫 由 于 它们 紧密 地 与 寄主 源 植物 特征 次 生化 合 物 的 存在 联系 在 一 起 ,是 高 强度 的 刺激 。 因 此 ,它们 对 寄主 源 植 物 信息 化 合 物 的 反应 天 生 比 较 固定 和 强烈 , 故 表现 出 对 取 食 抑制 素 的 习惯 性 反应 较 弱 。 但 对 于 多 食性 昆虫 ,长 时 间 使 用 一 种 拒食 剂 容易 引起 昆虫 的 习惯 性 反应 , 低 浓度 也 能 引起 习惯 性 反应 。 植 物 的 化 学 成 分 是 由 多 组 分 组 成 , 植 食性 昆虫 对 单一 抑制 素 的 习惯 性 反应 较 快 ,但 对 植物 提取 物 的 混合 物 就 较 难 产生 习惯 性 反应 。 如 用 印 栋 素 反复 刺激 斜纹 贫 夜 几 ( Spodoptera Jinura)5 龄 幼虫 后 ,其 可 很 快 产生 习惯 性 反应 ,但 对 以 印 栋 素 为 主要 成 分 的 印 栋 提 取 物 却 不 能 产生 习惯 性 反应 (Bomford ef ol/ ， 1996)) 霹 三 、 昆 虫 取 食 行 为 控制 剂 与 害虫 可 持续 控制 随 着 昆虫 取 食 行 为 与 植物 次 生 代 谢 物 间 相互 关系 的 冰 明 及 其 机 理 研 究 的 不 断 | 深入 ,已 发 展 形成 了 一 系列 的 害虫 取 食 行为 调控 技术 措施 。 如 种 植 驱 避 植物 和 诱 。 集 植 物 ,使 用 取 食 刺 激 剂 和 拒食 剂 ,以 及 “ 诱 集 + 诱 集 "“ 推 - 拉 牵 制 ” 策 略 中 几 种 措施 的 协同 使 用 等 。 有 害 生 物 综合 治理 (IPM ) 策 略 ,并 不 总 是 需要 杀 死 那些 试图 控制 的 害虫 ,而 强调 充分 利用 各 种 措施 将 有 害 生 物种 群 控制 在 经 济 允 许 的 受害 水 190 平 之 下 ,达到 适合 农林 业 可 持续 发 展 的 需求 平衡 ( 庞 雄 飞 ,1999 ) 。 1. 害虫 取 食 行为 的 调控 (1) 引诱 剂 和 刺激 剂 苦味 的 葫芦 烷 三 昔 对 多 数 非 嗜 食 植 食性 昆虫 有 拒食 和 驱 避 作用 ,但 它们 对 廊 - abrotica ,4ulacophora 和 4calymma 等 属 的 害虫 却 是 强 的 引诱 剂 。 引 诱 剂 的 发 现 提供 了 一 种 昆虫 群体 或 农业 害虫 的 监测 方法 ,也 可 进而 用 于 防治 农业 害虫 。 以 戎 芦 素 B 为 主要 成 分 的 诱饵 已 被 利用 在 田间 诱捕 害虫 (Lance el a/. ,1992 ;Brust el ac!. ,1995 ) 。 (2) 拒食 剂 拒食 剂 (feeding deterrent) 又 称 为 取 食 制止 剂 (antifeeding ) 或 抗 食欲 剂 (antiap- pentent) ,可 定义 为 一 种 抑制 昆虫 取 食 但 不 直接 杀 死 昆虫 的 化 合 物 ,或 是 通过 昆虫 外 围 神经 改变 昆虫 行为 ( 即 直接 作用 于 化 学 感受 器 ) 引起 昆虫 取 食 过 程 受 阻 的 物 质 。 拒 食 剂 使 害虫 间接 通过 饥饿 致死 ,对 寄生 性 和 捕食 性 天 敌 及 传粉 昆虫 均 较 安 全 , 且 污 染 小 ;具有 很 好 的 生态 效益 ,这些 优势 和 特点 在 害虫 综合 治理 中 将 发 挥 巨 大 的 作用 。 目 前 生产 中 推广 应 用 的 印 栋 素 及 其 不 同 制剂 ,对 200 多 种 昆虫 有 明显 的 拒食 活性 ( 税 保 中 等 ,2001; 徐 汉 虹 ,2004) 。 李 晓 东 等 (1995 ) 测定 了 印 栋 素 对 斜 纹 夜 蛾 4 龄 幼虫 的 拒食 作用 ,拒食 中 含量 为 1.1 ug/mL。Ascher(1979 )、Warthen 和 Morgan (1990 ) 分 别 总 结 了 1963 一 1978 年 和 1976 一 1987 年 所 发 表 的 植物 源 昆 虫 取 食 抑制 剂 ,其 中 许多 化 合 物 对 农业 害虫 的 取 食 有 显著 的 抑制 作用 。 如 马 兜 铃 属 (47rzsiolochia spp. ) 的 植物 含有 的 马 兜 铃 酸 (aristolochi acid) 在 0.01 ugZmL 时 对 非洲 飞 蝗 (ZEocusia miratoria migratoria ) 就 有 拒食 作用 。Parpurgia 属 植 物 到 saju- 大 1 和 歼 . s 刀 j 凡 maz 二 含有 的 活 乐 木 醛 和 muzigadial 在 0. 1 ug/mL 时 对 非洲 贪 夜 蛾 (Spodopiera exempta )、 棉 贪 夜 峨 ($. 1itiorals) 有 显著 的 拒食 作用 。 毛 果 芸 香 碱 (1 -~ 8g/mL) 、 马 钱 子 碱 (1 ug/mL) 对 菜 粉 蝶 有 拒食 活性 (Warthen ef o!. ,1990 ) 。 这 委 高 的 生物 活性 证 明 筛 选 高 效 的 拒食 化 合 物 是 非常 有 前 景 的 。 Jimenez 等 (1996 ,1998 ) 从 栋 科 植物 墨西哥 桃花 心 林 (Smwietenia jurmzilizs ) 中 发 现 本 10 种 以 上 的 柠檬 类 素 , 包 括 6 种 在 种 子 中 发 现 的 含量 为 0.021% ~0.29% 的 新 化 合 物 humilinolids。 当 昆虫 食物 中 混 有 0. 005% 的 这 些 柠檬 素 类 化 合 物 时 就 会 显 著 减 少 多 食性 的 欧洲 玉米 量 ( Ostrinia mubilalis ) 的 取 食 ,幼虫 生长 缓慢 ,延迟 化 晴 和 羽化 ,并 提高 死亡 率 。 最 近 的 研究 表明 这 些 柠檬 素 类 处 理 过 的 饲料 能 引起 玉米 象 取 食 量 的 显著 减少 (Carde er al. ,2004 ) 。Trichzlia americana 的 提取 物 对 斜纹 夜 蛾 《Spodoptera 1itura) 具有 很 强 的 拒食 活性 ,由 于 取 食 量 减 少 和 对 食物 的 消化 能 力 降 低 而 导致 生长 发 育 缓慢 (Wheeler el ol1. ,2001) 。 从 Trichilia triolia 的 木质 组 织 中 提取 到 三 种 新 的 C, 环 瑟 以 改变 的 dolabellanes 类 化 合 物 。 这 些 物质 对 米 象 属 《Sitopjiailus) 具有 非常 强 的 拒食 活性 (Ramirez et co/. ,2000) 。 因 此 ,我 们 可 以 看 到 在 害虫 综合 治理 中 昆虫 取 食 抑制 剂 有 着 很 大 的 开发 和 应 用 潜力 。 到 2000 年 底 ,我 国 正式 登记 注册 的 植物 源 农药 品种 达 26 个 ,产品 有 73 个 ,生产 厂家 102 个 ( 顾 宝根 ， 2000) ,品种 包括 烟 碱 、 若 参 碱 、 鱼 茧 酮 苘 贰 素 、 苦 皮 芯 素 、 川 栋 素 、 印 栋 素 、 茶 皂 素 191 和 乙 蒜 素 等 抑制 害虫 取 食 行为 的 植物 源 制 剂 ( 吴 文 君 ,1998 ;部 疙 斌 等 ,1999 ; 徐 汉 虹 ,2001 ) 。 2. 几 种 措施 的 协同 使 用 与 害虫 可 持续 控制 种 植 引诱 植物 ,集中 诱杀 。 瓜 类 作物 是 烟 粉 剧 喜 好 的 寄主 ,在 田间 将 瓜 类 作物 同时 间 种 到 菜花 行 中 间 ,把 烟 粉 剧 成 虫 吸引 到 瓜 苗 上 ,在 菜花 间苗 施肥 时 ,将 菜花 和 瓜 苗 同时 喷 施 拟 除 虫 菊 酯 类 杀 虫 剂 ,然后 把 带 有 大 量 烟 粉 乱 卵 和 知 虫 的 瓜 苗 除 ， 掉 销 毁 ,可 以 显著 减轻 菜花 上 烟 粉 乱 的 种 群 数量 ( 刘 同 先 ,2005 ) 。 “ 取 食 刺激 剂 + 杀 虫 剂 毒饵 ”策略 。 苦 味 的 葫芦 烷 三 昔 对 多 数 非 哮 食 植 食性 昆虫 具有 拒食 和 驱 避 作用 ,但 它们 对 Diabrotica ,4ulacophora 和 4calymma 等 属 的 害 “ 虫 却 是 强 的 引诱 剂 。 引 诱 剂 的 发 现 提供 了 一 种 昆虫 群体 或 农业 害虫 的 监测 方法 ， 也 可 进而 用 于 防治 农业 害虫 。 玉米 根 叶 甲 (Diabrotica virgtera virg 区 ra ) 是 北美 玉米 种 植 区 最 具 破 坏 性 的 害 虫 (Levine et al. ,1991 ) 。 由 于 长 期 使 用 化 学 农药 防治 ,使 其 对 多 种 农药 产生 了 抗 药性 。 用 少量 的 氨基 甲酸 盐 类 杀 虫 剂 ( 作 为 昆虫 抑制 剂 ) 和 戎 芦 素 (作为 取 食 刺激 剂 ) 混合 成 诱饵 ,可 有 效 地 控制 叶 甲 Diabrotica vi7gtera 278gra 和 万 . mdecimpunc- iata jhowardi。 一 种 以 葫芦 素 为 取 食 刺激 剂 的 毒饵 ( 西 维 因 0.3% ,葫芦 素 5.0% , 几 种 花 的 引诱 物 0.5% ) 在 美国 南达科他 州 玉 米 地 使 用 。 此 毒饵 7 ~ 14 kg/hm 防治 ， Diabrotica zirgtfera 2iregzfera 和 刀 . parberi ,虫口 分 别 减 少 了 77% ~85 色 和 55% ~ 92% 。 持 效 期 可 达 1 ~2 周 ,大 大 减少 了 杀 虫 剂 的 使 用 量 (Lance et al. ,1992) 。 这 种 毒饵 也 可 有 效 地 防治 香瓜 上 的 叶 甲 4ca1ymma vittatum(Brust et al. ,1995) 。 玉 米 根 叶 甲 综合 防治 策略 中 的 一 项 重要 措施 就 是 大 面积 地 使 用 以 葫芦 素 为 诱饵 + 西 维 因 的 毒饵 制剂 SLAMReg ,诱杀 玉米 根 叶 甲 。 仅 美国 堪萨斯 州 ,从 1997 一 2000 年 防 “ 治 面积 就 达 41.4 km? (Wilde et o/. ,1998 ) 。1997 年 在 美国 艾 奥 瓦 州 防治 面积 达 2 440 hmz(Tollefson,1998) 。 有 毒 诱饵 的 应 用 大 大 减少 了 化 学 杀 虫 剂 的 使 用 量 , 延 缓 了 害虫 的 抗 药性 发 展 , 同 时 减少 了 农药 对 环境 和 土壤 的 污染 。 四 、 结 话 害虫 取 食 行 为 的 研究 不 仅 能 提高 我 们 对 昆虫 取 食 行 为 的 理解 ,也 为 害虫 控制 提供 了 科学 依据 。 随 着 植物 化 学 微量 分 析 技 术 的 提高 ,很 多 能 够 调节 昆虫 行为 的 植物 次 生化 合 物 的 结构 被 鉴定 并 加 以 利用 。 这 些 化 合 物 的 大 多 数 如 印 栋 素 、 葫 芦 素 类 化 合 物 以 及 从 苦瓜 叶 分 离 得 到 的 momordicin [ momordicin 工 等 ,相对 分 子 质 量 大 ,结构 复杂 ,人 工 化 学 合成 比较 困难 ,成 为 应 用 的 制约 因素 。 研 究 利 用 植物 细 胞 工程 和 植物 细胞 大 规模 培养 技术 生产 这 些 化 合 物 成 为 当务之急 。 行 为 控制 方法 面临 的 问题 与 杀 虫 剂 所 面临 的 问题 相同 。 一 是 用 于 行为 控制 的 许多 化 合 物 ,特别 是 植物 中 含有 的 抑制 取 食 的 化 合 物 ,对 各 种 生物 的 毒性 测定 工作 尚未 完成 ;三 是 屁 虫 对 于 植物 的 变异 可 通过 学 习 行 为 来 适应 是 一 种 重要 的 适应 策略 ,虽然 害虫 对 行 为 控制 的 抗 性 还 没有 观察 到 ,但 昆虫 个 体 的 学 习 行 为 将 导致 产生 抗 性 ( 李 月 红 等 ， 192 2004 ;Collins er al!. ,1985 ;Waldvogel et a/. ,1990 ) ,特别 是 多 食性 昆虫 会 对 拒食 剂 产 生 习 惯性 反应 ,这 将 大 大 降低 防治 效果 。 植 物 源 取 食 刺激 剂 和 拒食 剂 的 开发 和 应 用 研究 目前 还 只 是 初步 的 ,对 这 一 领域 的 深入 研究 在 害虫 综合 防治 中 具有 广阔 的 应 用 前 景 。 AI/ AN 参考 文献 第 1 程 退 年 , 吴 进 才 , 马 飞 .2003. 褐飞虱 研究 与 防治 .北京 :中 国 农 业 出 版 社 ,43-44. 戴 建 青 , 黄 志 伟 , 杜 家 纬 .2005. 印 栋 素 乳油 对 斜纹 夜 蛾 的 生物 活性 及 田间 防 效 研究 . 应 用 生态 学 报 ,16:1 095-1 098. 董 易 之 , 张 茂 新 , 凌 冰 .2005. 葫芦 素 B 对 甜菜 夜 蛾 取 食 和 产 卵 行为 的 影响 . 华南 农业 大 学 学 报 ， 26 :56-58. 杜 家 纬 .2001. 植物 -昆虫 间 的 化 学 通讯 及 其 行为 控制 .植物 生理 学 报 ,27 :193-200. 顾 宝根 . 2000. 我 国生 物 农药 现状 及 发 展 前 景 . 农 资 科技 ,(2) :22-23. 韩 召 军 . 2001. 植物 保护 性 通论 .北京 :高 等 教育 出 版 社 ,54-61. 部 万 斌 , 戈 巧 英 .1999. 中 国 植物 源 杀 虫 剂 的 研制 与 应 用 . 植物 学 通报 ,16 :495-503. 胡 祖 庆 , 亢 菊 侠 , 赵 惠 燕 , 时 卫 东 .2005. 昆虫 行为 学 的 研究 与 展望 . 陕西 农业 科学 ,(6) :61-63. 和 詹 保 中 , 孙 云 雷 .2001. 印 栋 质 杀 虫 剂 的 生物 活性 及 作用 机 制 研 究 进展 . 中 国 森 林 病 虫 ,21:23-28. 孔 垂 华 , 梁 文 举 , 杨 晓 , 张 茂 新 , 胡 飞 .2004. 黄 守 瓜 取 食 行 为 的 机 理 及 黄瓜 的 化 学 应 答 . 科学 通 报 ,49:1 258-1 262. 李 绍 文 .2001. 生态 生物 化 学 .北京 :北京 大 学 出 版 社 ,222-231. 李 月 红 , 刘 树 生 .2004. 植 食性 昆虫 的 学 习 行 为 .昆虫 学 报 ,47:106-116. 李晓东 , 陈 文 奎 , 胡 美 英 . 1995. 印 栋 素 、 闹 羊 花 素 - 焉 对 斜纹 夜 蛾 的 生物 活性 及 作用 机 理 的 研究 . 华南 农业 大 学 学 报 ,16:80-85. 廖 春燕 , 刘 秀 琼 . 1986. 黏 虫 幼虫 感 受 器 扫描 电镜 观察 及 川 杯 素 的 抑制 作用 . 华南 农业 大 学 学 报 ， 7:43-46. 凌 冰 ,王国 才 , 轧 者 , 张 茂 新 , 梁 广 文 .2008. 苦瓜 叶 提取 物 对 小 菜 蛾 的 拒食 活性 及 有 效 成 分 研究 . 中 国 农业 科学 ,41:3 116-3 122. 刘 同 先 . 2005. 美国 烟 粉 乱 综 合 治理 研究 :回顾 ` 进 展 和 成 果 综 述 // 刘 同 先 ,康乐 .昆虫 学 研究 进 展 与 展望 .北京 :科学 出 版 社 ,271-315. 昌 建 华 , 李 月 红 , 刘 树 生 .2008. 植 食性 昆虫 学 习 行 为 与 害虫 治理 的 关系 .昆虫 知识 ,45 :663-667. 马 德 岭 ,Zalucki M. P. ,Gordh G. ,Wegener M. ,铃木 芳 人 , 渡 边 朋 也 ,于 建 人 又 , 林 相 丙 . 2005. 利用 印 栋 提 取 物 和 其 他 植物 源 农药 治 理 棉 铃 虫 刘 同 先 ,康乐 .昆虫 学 研究 进展 与 展望 . 北京 : 科 学 出 版 社 ,334-386. 庞 雄 飞 . 1999. 植物 保护 剂 与 植物 免 害 工程 .世界 科技 研究 与 发 展 ,21:24-28. 庞 雄 飞 , 张 茂 新 , 侯 有 明 , 焦 误 , 岑 伊 静 .2001. 植 物 保护 剂 防治 害虫 效果 的 评价 方法 . 应 用 生态 学 报 ,11:108-110. R 钦 俊 德 . 1987. 昆虫 与 植物 的 关系 一 一 论 昆 虫 与 植物 的 相互 作用 及 其 演化 .北京 :科学 出 版 社 . 钦 俊 德 , 王 琛 柱 .2001. 论 昆 虫 与 植物 的 相互 作用 和 进化 的 关系 .昆虫 学 报 ,44:360-365. 钦 俊 德 .2003. 诠释 植 食性 昆虫 是 怎样 选择 食料 植物 的 . 生物 学 通报 ,38 :1-3. 范 宝 利 , 任 顺 祥 , 孙 同 兴 , 林 莉 , 郧 灼 彬 .2001. 广东 地 区 烟 粉 乔 寄 主 植物 调查 初 报 . 华南 农业 大 学 AASIV7 AS 93 学 报 ,22:43-47. 荣 晓 东 , 徐 汉 虹 , 赵 善 欢 . 2000. 植物 性 杀 虫 剂 印 栋 素 的 研究 进展 . 农药 学 学 报 ,2:9-14: 施 玉 梁 , 王 文 萍 , 雇 春 燕 , 赵 善 欢 . 1986. 川 栋 素 抑制 黏 虫 幼虫 化 学 感受 器 诱发 峰 的 观察 . 昆虫 学 | 报 ,29:233-238. 石 莫 , 狄 莹 .2000. 植 物 多 酚 . 北 京 : 科 学 出 版 社 ,285-290. 王 琛 柱 , 查 利文 , 杨 奇 华 . 1997. 棉铃 虫 的 取 食 营 养 特点 与 棉花 抗 虫 素 分 布 的 关系 .昆虫 学 报 ,40 (增刊 ) :55-60. 王 琛 柱 , 钦 俊 德 . 1998. 昆虫 与 植物 相互 作用 的 研究 进展 . 世界 农业 ,\4) :33-35. 王 琛 柱 .2007. 蝗虫 记忆 的 新 发 现 . 昆 虫 知识 ,44:784. 王 纪 文 , 伍 海 森 , 林 钰 . 1991. 小 菜 蛾 在 海南 的 生物 学 与 防治 的 研究 .海南 大 学 学 报 ( 自然 科学 版 ) ,9:45-48. 吴 文 君 , 刘 惠 霞 , 朱 靖 博 . 1998. 天 然 产物 杀 虫 剂 一 一 原理 、 方 法 、 实 践 . 西安 :陕西 科学 技术 出 版 社 . 徐 汉 虹 .2001. 杀 虫 植物 与 植物 性 杀 虫 剂 . 北京 :中 国 农业 出 版 社 ,175-181. 严 福 顺 . 1995. 印 栋 树 成 分 Azadirachtin 和 Salannin 对 菜 粉 蝶 幼 虫 的 拒食 作用 .动物 学 集刊 ,12: | 49-53. 严 福 顺 ,Schoonhoven L. M. 1993. 大 菜 粉 蝶 幼 虫 外 颗 叶 味觉 感 器 对 画 二 醛 的 电 生理 反应 .昆虫 学 报 ,36 :1-7. 杨 晓 , 孔 垂 华 , 梁 文 举 , 张 茂 新 , 胡 飞 .2005. 守 瓜 属 甲虫 的 取 食 行为 与 寄主 植物 葫芦 素 种 类 的 关 系 .应 用 生态 学 报 ,16:1 326-1 329. | 杨 闻 笛 .2006. 斜纹 夜 蛾 取 食 水 葫芦 的 观察 . 杂 草 科学 ,(3 ) :32-34. 尤 民 生 , 魏 辉 .2007. 小 菜 蛾 的 研究 .北京 :中国 农 业 出 版 社 ,17. | 余 道 坚 , 周 润 杰 , 周 昌 清 , 李 雨 庭 .2000. 美洲 斑 潜 蝇 寄主 选择 性 的 研究 . 中 山大 学 学 报 ( 自 然 科学 ， 版 ) ,39 :87-90. 净 凤 鸣 , 李 松 岗 , 许 崇 仁 , 林 昌 善 .1996. 丁 布 对 亚洲 玉米 晶 的 拒食 作用 及 生长 发 育 的 影响 . 北京 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) ,32:254-258. 净 凤 鸣 .2003. 化 学 生态 学 .北京 :科学 出 版 社 ,50-67. 张 茂 新 , 凌 冰 , 曾 玲 , 庞 雄 飞 .2004. 几 种 葫芦 科 植 物 中 萌 芦 素 B 对 美洲 斑 潜 蝇 寄主 选择 影响 . 生 态 学 报 ,24:2 5$64-2 568. Abe M. ,Matsuda 下 . 2000a. Feeding responses of four phytophagous lady beetle species( Coleoptera: Coccinellidae) to cucurbitacins and alkaloids. 4pplied Entomology amd Zoology ,35 :257-264. Abe M. ,Matsuda K. ,Tamaki Y. 2000b. Differences in feeding response among three cucurbitaceous feeding leaf beetles to cucurbitacins. 4pplied PEmiomology and Zoology,35 :137-142. Abe M. ,Matsuda K. 2005. Chemical factors influencing the feeding preference of three 4vlacopjora leaf beetle species( Coleoptera: Chrysomelidae ) . 4pplied Entomology and Zoology ,40:161-168. Adams C. M. ,Darnays 刁 . A. 1978. The effect of combinations of deterrents on the feeding behaviour of ; Locusta 7igratoria. Entomology 忆 xperimtent and 4pply ,23 :101. Alliende M. C.1989. Demographic studies of a diocious tree. I . The distribution of leaf predation with- in and between trees. Journal or Ecology,77:1 048-1 058. Argandona V. 了 再. ,Luza J. C. ,Niemeyer H. M. ,Corcuera . J. 1980. Role of hydroxamic acids in the reslstance of cereals to aphids. Phytochemistry,19 :1 665-1 668. 194 Argandona V. 再. ,Niemeyer 吾 . M. ,Corcuera 工 . J. 1981. Effect of content and distribution of hydroxam- ic acids in wheat on infestation by the aphid Schizzaphzs grarmzzmum. Phytochemzistry,20 :673-676 . Argandona V. 吾 . ,Corcuera 工 . J]. ,Niemeyer 卫 . M. ,Campbell B. C. 1983. Toxicity and feeding deter- Tency of hydroxamic acids from Cramineae in synthetic diets against the greenbug,Schizaphzs grarzzI- PLTL. 玖 Ptomology 天 xperiment and 4pply,34:134-138. Ascher K. R. S. 1979. Fifteen years(1963 一 1978 ) of organotin antifeedants 一 a chronological bibliogra- Phy. Phytoparasitica ,7 :117. Auclair J. 地 . ,Baldos 上 . ,Heinrichs . A. 1982. Biochemical evidence for the feeding sites of the leaf- hoppers Nephotettix Virescens within susceptible and resistant rice plants. Insect Science 4pply，,3 : 29-34. Beck D.L. ,Dunn C. M. ,Routley D.C. ,Bowman J. S. 1983. Biochemical basis of resistance in corn to the corn leaf aphid. Crop Science ,23 :995-998. Bennett S. 卫 . 1965. Tannic acid as a repellent and toxicant to alfalfa weevil larvae. Journal 无 comomzc Eniomology,58:372-373 . Bernays 上. A. ,Howard J. J. , Champagne D. ,Estesen B. J. 1991. Rutin : a phagostimulant for the po- ]yphagous acridid Scjhzstocerca americama. 尼 ntomologia 天 xperimentalis el 4pplicata ,00 :19-28. Bernays 上 . A. ,Oppenheim S. , Chapman R. 上 . ,Kwon . ,Gould F. 2000. Taste sensitivity of insect herbivores to deterrents is greater in specialists than in generalists :a behavioral test of the hypothesis With two closely related caterpillars. Jouvrmnal of Chemzical Ecology ,26 :547-563. Blaney 双 . M. ,Chapman R.EF. 1970. The function of the maxillary palps of Acridida( Orthoptera ) . 玖 m- tomology Experiment and 4pply ,13 :363-376. Blades D. ,Mitchell B.K. 1986. Effect of alkaloids on feeding by Phormia regina. Entomologia 无 xperI- mentalis et 4pplicata ,4 :299-304. Bomford M. K. ,Isman M. B. 1996. Desensitization of fifth instar Spodoptera 1iiura( Lepidoptera: Noctu- idae ) toazadirachtin and neem. 无 mtomologia Experimentalis ef 4pplicata ,81 :307-313. Brodbeck B. V. ,Mizell R. 了 . ,Andersen P. C. 1993. Physiological and behavioral adaptations of three specles of leafhoppers in response to the dilute nutrient content of xylem fluid. Jovrnal of msect Phpys- iology,39 :73-81. Brust C. 卫 . , Foster R. 了 .1995. Semiochemical-based toxic baits for control of striped cucumber beetle (Coleoptera : Chrysomelidae ) in cantaloupe. Journal of Econromic Entomology,88 :112-116. Chapman R.E. 1982. Chemoreception :the significance of receptor numbers. 4doances 记 1msect PhysioL- 0ogy,16 :247-256. Carde R.T. ,Millar J. G.2004. 4dvances 加 1mnsect Chemical Ecology. Cambridge: Cambridge University Press. Chambliss 0. 工 . , Jones C. M. 1966. Cucurbitant: specific insect attractants in cucurbitaceae. Sciemnce ， 153 :1 392-1 393. Chandravadana M. V. , Pan 和 A. B. 1983. Triterpenoid feeding deterrent of Rapjzdopalpa 1joveicollis 工 . (red pumpkin beetle ) from Momordica charantia .Current Scienrce ,52 :87-88. Cheng C. H. ,Pathak M. D. 1972. Resistance to Nephotettix Virescenis in rice varieties. Journal of Eco- POPIC 素 ntomology,65:1 148-1 153. Collins R. D. ,Carde R.T. 1985. Variation in and heritability of aspects of pheromone production in the 195 penk bollworm moth , Pectinophora gossypiella( Lepidoptera: Celechiidae ) . 4mmals o 纹 e 天 ntomologr- cal Society 4merica ,78 :229-234. Chu C. C. ,Henneberry T. J. ,Cohen A. C. 1995. Bemzsia arger 丰 友 1i( Homoptera: Aleyrodidae ) : Host | preference and factors affecting oviposition and feeding site preference. 天 Pirommzent 天 ntomlology,24 : 354-360. Chu C. C. ,Cohen A. C. ,Natwick E.T. ,Henneberry T. J. 1999. Bermisza tabaci( Homoptera: Aleyrodi- dae) biotype B colonization and leaf morphology relationship in upland cotton cultivars. 4xstralia Journal Entomology,38 :127-131. Dethier V. G. 1984. Mechanisms of host plant recognition. Entomologia 已 xperimzenitalis ef 4pplicata ,31 : 49-56. Dussourd D.E. ,Denno R.F. 1991. Deactivation of plant defense: Correspondence between insect be- havior and secretory canal architecture. Ecology,72:1 383-1 396. Dussourd D.E. ,Denno R.F. 1994. Host range of generalist caterpillars : Trenching permits feeding on plants with secretory canals. Ecology,75 :69-78. Dussourd D. 下 .1997. Plant exudates trigger leaf-trenching by cabbage loopers , Trichoplusia iI. Oecolo- gida,112 :362-369. Dussourd D.E. 1999. Behavioral sabotage of plant defense; Do vein cuts and trenches reduce insect ex= posure to exudates? Jouvrnal 1nsect Behazioral ,12:501-515. Dussourd D. 下 上 .2003. Chemical sumulants of leaf-trenching by cabbage loopers :natural products ,neuro= transmitters ,insecticlides ,and drugs. Jouvrnal of Chemical Ecology ,29 :2 023-2 047. Fraenkel C. S. 1959. The raison d'etre of secondary plant substances. Science ,129 :1 466-1 470. Freeman T. P. ,Buckner J. S$.，Nelson D. R. 2001. Stylet penetration by Bemisia argez 友 厂 ( Hoz moptera:Aleyrodidae) into host leaf tissue. 4mmals o tihe 尼 ntomological Society 4merica ,94:761:- 768. Foster 9.P. ,Harris M. 0. 1997. Behavioral manipulation methods for insect pest-management. 47Pmual Review or Entomology ,42 :123-146. Feeny P.P. 1968. Effect of oak leaf tannins on larval growth of the winter moth Operopjhiera Drumaata. Journal of 1nsect Physiology ,14:804-817. Civovich A. ,Niemeyer H. M. 1991. Hydroxamic acids affecting barley yellow dwarf virus transmissioa by the aphid Rhopalosiphum padi. ntomologia Bxperimzentalis et 4pplicata ,539 :79-85. Cabrys B. ,Tiallingii 双 . F. ,Van Beek T. A. 1997. Analysis of EPG recorded probing by cabbage aphid ， on host plant parts with different glucosinolate contents，Journal of Chemical Ecology，23 : 1] 661-1 673. Carzo 下 . ,Soria C. ,Gomez-Guillamon M. 工 . ,上 ereres A. 2002. Feeding behavior of 4pjis gossyPDi1 Tes sistant accessions on different melon genotypes( Cucumais melo ) . Phpytoparasitica ,30 :129-140. Clendinning JI ,Domdom S. ,Long E.2001. Selective adaptation to noxious foods by a herbivorous in= sect, Jjournal of Experimental Biology,204:3 355-3 367. Haley Sperling J. L. , Mirchell B. K. 1991. A comparative study of host recognition and the sense 只 taste in Leptinotarsa. ,Journal or Experimentaz Biology,157 :439-459. Hirsh I. S. ,Barbercheck M.E. 1996. Effects of host plant and cucurbitacin on growth of larval Diabro 三 CQ Unmdecimzpunctata oardi. 尼 ntomologia 尼 xperimemtalis et 4pplicata ,81 :47-51. 196 Hsiao T. HH. 1985. Feeding behavior//Kerkut C. A. Comprehensive 1nsect Physiology ,Biochermistry ,and Pharmacology. Oxford : Pergamon Press ,417-512. Huang P. X. ,Renwick J. A. A. ,Sachdev-Cupta 下 . 1993. Oviposition stimulants and deterrents regula- ting differential acceptance of 1beris amara by Pieris rapae and 已 . napi oleracea. .Journal of Chemzical Ecology,19:1 645-1 663. Huang X. P. ,Renwick J. A. A. 1995. Cross habituation to feeding deterrents and acceptance of a mar- ginal host plant by Pieris rapae. Entomologia 尼 xzperimentalis et 4pplicata ,76 :295-302. Isman M. B. ,Matsuura 百 . ,MacKinnon S. 1996. Phytochemistry of the Meliaceae. Recent 4duvences 碌 Phytochemzstry,30:155-178. Jermy T. 1966. Feeding inhibitors and food preference in chewing phytophagous insects. 已 niomologia Experimentalis et 4pplicata ,9 :1-12. Jing Y. ,Huang J. 2003. The orientation of Bemisia iabaci Cennadius to different host plants. 已 ntomolo- &gy Sinica ,10:109-115 . Jimenez A. ,Mata R. ,Pereda-Miranda R. 1996. Insecticidal limonoids from Szwzetenia Purmzilis and Ced- rela Salvadorensis. Journal of Chemical Ecology,23:1 225-1 234. Jimenez A. ,Villarreal C. ,Toscano R. 1998. Limonoids from Swzietemia /zs and Cuarea gramdijlora. Phytochemistry,49 :1 981-1 998 . Khan Z. R. ,Sacena R. C. 1984. Technique for demonstrating phloem or xylem feeding by leafhoppers (Homoptera :Delphacidae) in rice plant. Journal o Economic Entomology,77 :330-552. Khan Z. R. ,Sacena R. C. 1985. Effect of steam distillate extract of a resistant rice variety on feeding behavior of Vepjotettiix Virescens ( Homoptera: Cicadellidae ) . Journal o 开 comromic 无 ntomology ,78 : 562-566. Klun J. A. ,Robinson J. 上 下 . 1969. Concentration of two 1 ,4-benzoxazinones in dent corn at various stages of development of the plant and its relation to resistance of the host plant to the European corn borer. Journal of Economzic 尼 niomology ,62 :214-220. Lance D. R. ,Sutter C. R. 1992. Field tests of a semiochemical-based toxic bait for suppression of corn Tootworm beetles( Coleoptera : Chrysomelidae ) . Jovrnal Econromzic ntiomology ,85 :967-973 . Levine 上 E. ,0Oloumi-Sadeghi 百 . 1991. Management of Diabroticite rootworms in corn. 47mmual Review oF Eniomology ,36 :229-255 . Liang C. M. ,Chen 观 . ,Liu T. X.2003. Effects of three neem-based insecticides on diamondback moth (Lepidoptera:Plutellidae ) . Crop Protection ,22 :333-340. Ling B. ,Xiang Y.L. ,Dong Y.Z. ,Hou Y. M. 2006. Oviposition and feeding activity of cucurbitacin B against ZLiriomyza Saliyae Blachard. Natural Product Research Development ,18 :29-32. Liu Y. B. ,Alford A. R. ,Bentley M. D. 1991a. A study on mode of antifeedant effects of epilimonol agalnst Leptinotlarsa decemlimzmeata. 无 ntomologia 无 xperimentalis et 4pplicata ,60 :13-18. Liu Y. B. ,Alford A. R. ,Bentley M. D. 1991b. Changes in antifeedant activity of limonin double salt in potato leaves. .Journal of Economzical 尼 ntomology,84:1 154-1 157. Mewis I. ,Tokuhisa J. G. ,Schultz J. C. 2006. Gene expression and glucosinolate accumulation in 4razi- dopss 态 aliana in response to generalist and specialist herbivores of different feeding guilds and the role of defense signaling pathways. Phytochemistry ,67 :2 450-2 462. Metcalf R.L. 1986. Coevolutionary adaptations of rootworm beetles( Coleoptera: Chrysomelidae ) to cu- 197 curbitacins. Journal of Chemical Ecology,12:1 109-1 124. Murphy S.T. ,Lasalle J. 1999. Balancing biological control strategles in the IJPM of New World invasive Liriomyza leafminers in the field vegetable crops. Bioccnmntrol News and 1njormatlion ,20:91-104. Mullin C. A. ,Alfatafta A. A. ,Harman JJ. 工 . ,了 veret S.L. ,Serino A.A.1991. Feeding and toxic effects of floral sesquiterpene lactones , diterpenes ,and phenolics from sunflower( Beliamthzus amnuus 工 . ) on western corn rootworm. Journal of 4gricultural Food Chemistry,39:2 29322 299. Nielsen J. K. ,Larsen L. M. ,Sorensen 再 . 1977. Cucurbitacin E and TI in 1boeris amara:feering inhibitors for Phyllotreia memorum. Phytochemistry,16:1 519-1 522. Nielsen J. K. 1978. Host plant discrimination within cruciferae : feeding responses of four leaf beetles (Coleoptera: Crysomelidae ) to glucosinolates, cucurbitacins and cardenolides. 严 ntomology 下 Xperz- ment amd 4pply,24 :41-54. Nielsen 本 K. ,Larsen L. M. ,Sorensen 了 于. 1979. Host plant selection of the horseradish flea beetle PPy/- Jotreta armoraciae( Coleoptera: Chrysomelidae ) : identification of two flavonol glycosides stimulating feeding in combination with glucosinolates. 素 niomologia Experimentalis ef 4pplicata ,26:40. Nawrot J. ,Bloszyk E. , Harmatha JJ. 1986. Action of antifeedants of plant origin on beetles infesting stored products. 4cta 无 ntomologica Bohemoslovaca ,83 :327-335 . Nawrot J. ,Koul 0. , Isman M. B. 1991. Naturally occurring antifeedants : effects on two polyphagous lepidopterans. Jouvrral of 4pplied Entomology,112:194-201. Oliveria M. R. V. ,Henneberry T. J. , Anderson P. 2001. History , current status , and collaborative re- search projects for Bemzisia iabaci. Crop Protection ,20 :709-723. Osier T.L. ,Traugott M. S. ,Stamp N. 卫 . 1996. Allelochemicals in tomato leaves affect a specialist in- sect herbivore Manduca sexta negatively but with no ill effects on a generalist insect predator , Podisus 7QcuLienmiris. Ozkos ,77 :481-488. Pathak M. D. ,Cheng C. 本. ,Fortuno M. 下 .1969. Resistance to Vephotettix imzpicticeps and Nilaparuata lugens in varieties of rice. Naiure ,223 :502-504 . Parrella M. P. 1987. Biology of Ziriomyza. 4mmual Review o Entomology,32 :201-224. Peterse A. J. G. M. ,Roskam J. H. ,de Grott Ae. 1978. A model synthesis of ring B of warburganal and muzigadial. Journal Netherlands Chemical Society ,97 :277. Pickett j. A.,Wadhams [. J. ,Woodcock C. M. 1997. Developing sustainable pest control from chemical ecology. 48griculture Ecosystems amd Emoironment,64:149-156. Picman A. 和 . 1986. Biological activities of sesquiterpene lactones. Biochemical Systematics anad 玉 Co10- g&y,14:255-281. Prado 匡 .了 . ,Jallingii 双 . F. 1997. Effects previous plant infestation on sieve element acceptance by two aphids, 无 niomologia Experimentalis et 4pplicata ,82 :189-200. Ramirez M. C. ,Toscano R. ,Arnason J. 2000. Structure , conformation and absolute configuration of neWw antifeedant dolabellanes from Trichilia triolia. Tetrahedromn ,56:5 085-5 091. Rausher M. D.2001. Co-evolution and plant resistant to natural enemies。 Nature ,411 :857-864. Reed G.L. ,Brindley T. A. ,Showers 双 . G. 1972 Influence of resistant core leaf tissue on the biology of the Puropean corn borer. 4nnals or ije Entiomological Society 4merica ,65 :658-662. Renwick J. A. A. 39 :377-400. ,Chew F. S. 1994. Ovipositin behavior in Lepidoptera. 4mmual Reuiew of 天 ntomology， 198 Rice 卫 . 世 . 1983. Pest Contirol with Natures Chemicais. Oklahoma :University of Oklahome Press. Robert P. C. , Blaisinger P. , Bouchery Y. 1987. Influence of bisabolangelone, a sesquiterpenoid an- tifeedant ,on the development of the caterpillars of Mythzmma( Pseudaletia ) Unipuncta Haw. (Lepi- doptera ,Noctuidae ) . 4gromomzie ,7:167-174. Rogers $. M. ,Simpson S. J. 1999. Chemo-discriminatory neurons in the suboesophageul ganglion of Zo- CUsta Tigratoria.。 Proceeding 70 坝 1ntiernational Symposium om 1mnsect Plani Relatiomnshzps ,19-28. Romeis J. ,Shanower T. C. ,Peter A. J. 1999. Trichomes on pigeonpea( Cajanus cajan(L. ) Millsp. ) and two wild Cajanzus spp. Crop Science ,39 :364-569. Sessa R. A. ,Bennett M. 吾 . ,Lewis M. J. ,Mansfield J. 允 . ,Beale M. 理 . 2000. Metabolite profiling of sesquiterpene lactones from Lactuca species. Journal of Biological Chemistry,275 :26 877-26 884. Schoonhoven L. M. 1972. Secondary plant substances and insects. Recent 4duvances 友 Phytochemzistry ,3 : 197-224. Schoonhoven 直 . M. ,Fu S.Y. 1989. Interference with normal chemoreceptor activity by some sesquiter- penoid antifeedants in an herbivorous insect Pieris pbrassicae. JJourmnal of 1nsect Physiology， 335 : 725-728 . Schoonhoven 1. M. 1991. 100 years of botanical instinct. Symzposia Biologrca Eungarica ,39 :3-14. Schoonhoven 上 L. M. ,Luo L. 了 . 1994. Multiple mode of action of the feeding deterrent, toosendanin , on the sense of taste in Pieris brassicae larvae. Journal of Comp Physiology 4 ,175 :5319-524. Schoonhoven 1L. M. , Loon J. J. A. ,Dicke M. 2005. ynsect-planti piology. New York : Oxford University Press Inc. Smart 工 . 卫 . ,Blight M. M. ,Pickett J. A. ,Pye B. J. 1994. Development of field strategies incorporating semiochemicals for the control of the pea and bean weevil Sitoma Lineatus 工 . Crop Protection , 13 : 7=135. Stoner K. A. 1990. Clossy leaf wax and plant resistance to insects in Brassica oleracea under natural in- festation. 天 Puirommental 尼 ntiomology,19:730-739. Szentesi A. ,Bemays 下 . A. 1984. A study of behavioural habituation to a feeding deterrent in nymphs of Schistocerca gregaria. Physiological Entiomology ,9 :329-340. Tallamy D. 难 .1985. Squash beetle feeding behavior:an adaptation against induced cucurbit defenses. Ecology,66:1 574-1 579. Tallamy D. 双 . ,Stull J. , Ehresman N. P. , Gorski P. M. ,Mason C. 了 . 1997. Cucurbitacins as feeding and oviposition deterrents to insects. 尼 noironmental 已 niomology,26 :678-783 . Tanton M.T. 1962. The effect of toughness on the feeding of larvae of the mustard beetle , Phaedon co- chleariae Fab. 尼 ntomologia Experimentalis ef 4pplicata ,5 :74-78. Tiallingii 难 . FE. 1995. Regulation of phloem sap feeding by aphids// Chapman R. F. ,de Boer G. Regv- laiory mechanisms in insect Jeeding. New York:Chapman & Hall ,190-209. Tollefson 本. J. 1998. Rootworm areawide management program in Iowa. Journal of 4griculiural 巨 mtomoL- ogy,159 :3$1-357 . Tsai J. 再 . ,Wang K. H. 1996. Development and reproduction of Bemisia argeni 记 让 ( Homoptera :Aley- rodidae) on five host plants. 无 muiromment 天 ntiomology,25 :810-816. Van Helden M. ,Tjallingiil 观 . 了 . 1993. The resistance of lettuce( Lactuca satiua 工 . ) to Nasonovia Tibismigri:the use of electrical penetration graphs to locate the resistance factor(s) in the plant. Bntio- 199 mologia Experimentalis et 4pplicata ,66 :199-203. Waller G. R. ,Nowacki E. K. 1978. 41jal1oid bioiogy and metabolksm 友 plants. New York: Plenum Press. | Warthen J. D. ,Morgan 上 E. D. 1990. Insect feeding deterrents//Morgan 了 上. D. ,Mandava N.B. Fondbook of Natural Pesticides , olume TFT:4ttiractants and Repellents. Boca Raton ,FL:CRC Press,22-134. Wheeler D. A. , Isman M. B. , Sanchez-Vindas P. 上. , Arnason j. T. 2001. Screening of Costa Rican Trichizia triolia species for biological activity against the larvae of Spodoptera 1iura (Lepidoptera:， Noctuidae ) . Biochemzical Systematics amd Ecology,24:347-355. Wilde G.E. ,Whitworth R. J. ,Shufran R. A. 1998. Rootworm area wide management project in kai 形 sas. .Journal or 4griculiural Entomology,15 :335-349. Waldvogel M. ,Gould F. 1990. Variation in oviposition preference of 有 eliotjis Virescens in relation to macroevolutionary patterns of heliothine host range. 尼 volutzon ,44 :1 326-1 337. arata ,from bitter gourd leaves ,Momordia chParantia. ,Journal or Chemzical Ecology,24:803-813. 200 植物 诱导 抗 虫 性 的 化 王 祺 ” 吕 静 ” 娄 永 根 ” 摘 要 在 漫长 的 进化 过 程 中 ,植物 发 展 了 一 套 完 整 的 防御 系统 ,包括 组 成 抗 性 和 诱导 抗 性 来 抵御 植 食性 昆虫 的 为 害 。 组 成 抗 性 是 指 在 受害 虫 为 害 前 植物 所 存在 的 能 抵 御 害 虫 为 害 的 各 种 化 学 和 物理 特征 ,而 诱导 抗 性 是 指 受 害虫 为 害 所 激活 的 各 种 植 物 抗 性 特征 。 植 物 的 诱导 抗 虫 性 是 一 个 复杂 的 生理 生化 过 程 , 起 始 于 植物 对 来 自 于 植 食性 昆 求 化 学 诱导 物 的 识别 ,通过 激活 植物 体内 多 条 ,如 茉莉 酸 、 水 杨 酸 、 乙 烯 等 信号 转 导 途径 ,最 终 产 生 防御 反应 (防御 基因 表达 水 平 上 升 , 防 御 化 合 物 积 累 ， 抗 忠 性 上 升 ) 。 本 章 就 植物 诱导 抗 虫 性 化 学 与 分 子 机 理 的 最 新 研究 进展 ,包括 植 物 诱 导 抗 虫 性 的 化 学 诱导 物 、 虫 害 损 伤 信号 在 植物 体内 的 传递 ,以 及 植物 的 重要 防 稳 化 合 物 及 其 作用 机 理 等 进行 了 综述 ,并 提出 了 今后 应 重点 开展 的 研究 方向 。 OD 浙江 大 学 昆虫 科学 研究 所 ,杭州 310029 ,E-mail : yglouQ@ zju. edu. cn( 类 永 根 ) 201 前 言 在 植物 的 生长 发 育 过 程 中 ,常常 受到 各 种 各 样 植 食性 昆虫 的 为 害 。 由 于 植物 | 不 能 像 动物 那样 可 以 轻易 地 通过 自身 位 置 的 改变 来 趋 利 避 害 ,因此 ,在 漫长 的 进化 过 程 中 ,植物 发 展 了 一 套 完 整 的 防御 系统 来 抵御 植 食 性 昆虫 的 为 害 。 在 这 一 防御 系统 中 ,植物 先天 所 具有 的 组 成 抗 性 ( constitutive resistance) ,以 及 植物 在 遭受 植 食 性 昆虫 为 害 后 所 产生 的 诱导 抗 性 (induced resistance ) 是 其 中 的 两 个 重要 方面 (Howe and Jander,2008 ) 。 由 于 植物 诱导 抗 虫 性 常 表现 出 广 谱 性 、 系统 性 与 持久 性 ,因此 ,有 关 植 物 诱 导 抗 虫 性 的 特性 及 其 化 学 与 分 子 机 理 一 直 是 近 几 十 年 中 昆虫 与 植物 相互 作用 关系 研究 中 的 一 个 热点 。 植 物 的 诱导 抗 虫 性 包括 直接 抗 性 与 间接 抗 性 两 个 方面 ,直接 抗 性 是 指 能 直接 影响 害虫 适宜 性 或 植物 对 害虫 敏感 性 的 植物 抗 虫 特性 ,主要 包括 一 些 诱 导 产 生 的 防御 化 合 物 ,如 各 种 各 样 的 防御 和 蛋 自 质 和 次 生 化 合 物 ; 间 接 抗 性 则 是 指 通过 增强 天 敌 作 用 而 影响 到 害虫 适宜 性 的 植物 抗 虫 特性 ， 其 典型 特征 是 植物 在 受 植 食性 昆虫 攻击 时 ,释放 特异 性 挥发 物 引诱 植 食性 昆虫 的 “ 天 敌 ,从 而 达到 控制 害虫 的 目的 (Howe and Jander,2008 ) 。 | 植物 诱导 抗 虫 性 的 产生 过 程 ,主要 包括 植物 对 植 食性 昆虫 为 害 的 识别 、 虫 害 信 号 在 植物 体内 的 传递 以 及 植物 防御 基因 的 表达 与 防御 化 合 物 的 合成 (Walling，， 2000 ;Kessler and Baldwin ,2002 ;Howe and Jander,2008 ) 。 随 着 现代 分 子 生 物 学 基 因 组 学 、 蛋 昌 质 组 学 .遗传 学 分 析 化 学 等 学 科 的 发 展 及 其 相关 研究 技术 的 渗透 , 植 ， 物 诱导 抗 虫 性 产生 的 化 学 与 分 子 机 理 得 到 了 越 来 越 深入 的 揭示 ,一 些 重要 的 调控 途径 与 调控 基因 也 得 到 了 深入 的 阐释 。 本 章 将 就 植物 诱导 抗 虫 性 化 学 与 分 子 机 理 | 的 最 新 研究 成 果 作 一 综述 ,重点 介绍 植物 诱导 抗 虫 性 的 化 学 诱导 物 .虫害 损伤 信号 在 植物 体内 的 传递 ,以 及 植物 的 重要 防御 化 合 物 及 其 作用 机 理 。 一 、 植 物 族 导 抗 虫 性 的 化 学 诱导 物 1. 来 自 植 食性 昆虫 的 化 学 诱导 物 | 越 来 越 多 的 研究 结果 表明 ,如同 能 识别 病原 菌 的 侵 染 一 样 (Asai el ol. ,2002 ) ， 植物 亦 能 辨别 植 食性 昆虫 的 为 害 , 从 而 建成 特异 性 的 防御 策略 (Albormm et ol. ， 1997;Halitschke el ol!. ,2003 ; Rasmann et a/. ,2005 ;Wu el a/. ,2007 ) 。 植 物 对 植 食 性 昆虫 的 识别 起 始 于 植 食性 昆虫 取 食 或 产 卵 时 口腔 分 泌 物 或 产 卵 器 分 泌 物 中 的 化 学 诱导 物 (Halitschke el c/. 电 ( 则 3 下 | 目前 研究 得 最 多 的 是 鳞 翅 目 幼虫 取 食 时 口腔 分 泌 物 中 的 脂肪 酸 -氨基酸 共 轰 物 (fatty acid-amino acid conjugates ,FACs ) 。volicitin ,V - (17 - hydroxylinolenoy1) -L =- glutamine ,是 第 一 个 从 甜菜 夜 峨 ( Spodoptera exigua) 口腔 分 泌 物 中 分 离 得 到 的 FAC 能 够 诱导 玉米 (Zea mays) 产生 与 甜菜 夜 蛾 为 害 相 类 似 、 并 吸引 寄生 性 天 敌 的 挥发 物 ， 而 这 些 挥 发 物 不 能 被 机 械 损伤 所 诱导 (Alborn er ol ,1997) 。 之 后 ,在 很 多 种 昆虫 的 口腔 分 泌 物 中 发 现 了 多 种 FACs。 如 Pohnert 等 (1999 ) 报 道 在 尺 蛾 科 昆虫 口腔 分 泌 牺 202 中 有 了 ACs 存在 。Mori 等 (2003 ) 在 石榴 棉铃 虫 (eliothnxs armigera)、 和 斜纹 夜 蛾 (Spo- dopiera 1iiura)、 番 虫 (Myihimmna separata ) 以 及 甘 划 天 蛾 (erse conzojoxi) 唾液 中 也 发 现 了 与 volicitin 结构 相似 的 一 系列 FACs。Yoshinaga 等 (2007 ) 通过 对 直 翅 目 星 螂 科 13 种 星 巍 口腔 分 沁 物 的 分 析 ,发 现在 台湾 净 魔 星 凡 ( Teleogryllus iaizoanemma ) 和 黄 脸 油 葫 芦 (7Teieogrylius emma ) 唾液 中 存在 FACs。 除 此 之 外 ,在 黑 腹 果 蝇 (Drosopjila melanrogasier) 中 也 发 现 了 FACs。 以 上 发 现 的 FACs 大 都 由 工 - 谷 氮 酸 或 工 - 谷 氢 酸 盐 通过 氨基 与 亚麻 酸 、17 - 产 基 -亚麻 酸 或 其 他 亚麻 酸 类 似 物 聚 合 而 成 。 FACs 的 不 同 结构 类 似 物 ,其 生物 活性 存在 差异 。 有 研究 表明 FAC 结构 中 ,羟基 亚麻 酸 比 亚 麻 酸 或 其 他 类 似 物 有 更 高 的 活性 , 谷 氨 酸 盐 也 比 谷 氢 酸 更 具 生 物 活 性 (Sawada 6 al. ,2006) ,而 D 型 谷 氮 酸 结构 FACs 没有 诱导 活性 (Alborm et o/. ,2000) 。 最 近 ,又 有 研究 发 现 直 却 目 锥 尾 亚 目 南美 沙 蝗 (Scjpistocerca americana ) 唾液 中 存在 一 种 新 型 的 FAC 类 物质 caeliferins ,能 够 诱导 玉米 秧苗 释放 特殊 的 昔 类 物质 。 这 类 FAC 的 脂 肪 酸 部 分 是 由 15 ~ 19 个 碳 的 脂肪 酸 组 成 的 ,根据 其 修饰 基 团 的 不 同 可 分 为 caeliferin A 和 caeliferin B。 在 caeliferins 类 似 物 中 ,caeliferin A 16:1 活性 最 强 ,能够 诱导 最 多 的 挥发 性 化 合 物 (Alborn et cl!. ,2007 ) 。 来 自 植 食性 昆虫 的 FACs 不 仅 能 诱导 植物 释放 挥发 物 ,使 植物 产生 间接 防御 反应 ,而且 能 诱导 植物 产生 整体 的 防御 反应 。 如 在 烟草 ( Nicotiana attenuata ) 和 烟 草 天 蛾 ( Manduca sexta ) 互 作 系统 中 ,来 自 于 烟草 天 蛾 的 FACs 能 激发 烟草 中 重要 防御 相关 信和 号 分 子 茱 莉 酸 (jasmonic acid,JA) 含 量 上 升 (Roda et a!. ,2004) ,并 且 烟 草 天 蛾 所 诱导 的 烟草 的 防御 反应 大 部 分 (68% ) 是 由 FACs 所 引起 的 (Halitschke e: 吕 . ,2003 ) 。 最 近 的 研究 表明 ,烟草 天 蛾 唾液 中 的 FACs 可 正 向 调节 烟草 中 MAPK 信号 级 联 途 径 ,进而 调节 双 RKY 类 转录 因子 ,从 而 影响 一 系列 防御 相关 基因 的 转 录 变 化 (Wu et al!. ,2007 ) 。 有 关 FACs 的 来 源 、 生 物 合成 及 其 在 昆虫 体内 的 生理 功能 也 是 这 一 领域 中 的 三 个 研究 热点 。 已 有 研究 证 明 ,volicitin 的 脂肪 酸 部 分 来 自 于 植物 ,氨基酸 部 分 则 来 自 于 甜菜 夜 蛾 ;甜菜 夜 蛾 在 取 食 植物 获得 volicitin 的 脂肪 酸 部 分 后 ,在 体内 转化 成 为 有 功能 的 volicitin( Alborn et oa. ,2000 ;Pare ef a/. ,1998 ) 。volicitin 被 认为 是 在 昆虫 的 中 肠 中 合成 的 ,昆虫 中 肠 中 的 膜 蛋 白 (Lait ef ol!. ,2003 ) 或 微生物 (Ping et 中 . ,2007 ) 参 与 了 FACs 的 合成 。 昆 虫 为 什么 会 在 取 食 植物 时 分 泌 FACs ,从 而 使 植 物产 生 对 付 自己 的 防御 反应 ? 现 有 的 研究 表明 ,FACs 在 昆虫 的 氮 代 谢 中 发 挥 着 重 要 作用 (Yoshinaga et ac/. ,2008 ) 。 因 此 ,昆虫 无 法 通过 不 合成 FACs 来 逃避 植物 的 防御 反应 。 口腔 分 沁 物 中 除了 共 上 这 些 FACs 以 外 ,还 存在 蛋白 类 诱导 物 。 最 早报 道 的 这 类 诱导 物 是 在 大 菜 粉 蝶 ( Pieris brassicae) 口腔 分 泌 物 中 发 现 的 B -葡萄 糖苷 酶 ， 它 可 以 诱导 与 虫害 相似 的 挥发 物 (Mattiacci el ol. ,1995 ) 。 最 近 , 又 在 草地 夜 蛾 (《Spodoptera 广 ugiperda) 口腔 分 沁 物 中 发 现 来 自 寄 主 植物 叶绿体 ATP 合成 酶 y 亚 基 中 的 一 段 序 列 ,该 肽 段 经 内 部 二 硫 键 连接 成 为 寄主 植物 识别 虫害 的 信号 物质 203 inceptin ,能 刺激 寄主 植物 乙烯 \ 水 杨 酸 (salieylie acid,SA) 和 JA 合 量 上 升 ,并 导致 植物 释放 挥发 物 吸引 天 敌 (Schmelz el al. ,2006 ) 。Schmelz 等 (2007 ) 又 从 草地 夜 蛾 中 分 离 到 几 种 肽 诱导 物 ,其 中 一 些 与 inceptin 有 相似 活性 。 除了 口腔 分 泌 物 外 , 植 食性 昆虫 产 卵 过 程 所 分 泌 的 化 学 物质 亦 能 激发 植物 的 防御 反应 。 更 豆 象 ( Bruchus pisorum ) 和 四 纹 豆 象 (Callosopruchus maculatus ) 在 产 卵 时 ,其 卵 块 上 存在 bruchins ,这 类 物质 能 够 被 允 豆 ( Pisum satizum) 所 感知 并 在 卵 块 下 方形 成 结 荚 , 从 而 阻止 新 旷 化 幼虫 钻 人 豆 莱 ,减轻 了 危害 (Oliver ef al. ， 2000 ;Doss el ol. ,2000;Doss,2005) 。 尽 管 bruchins 是 目前 唯一 鉴定 出 的 来 自 植 食性 昆虫 产 孵 过 程 中 所 产生 的 化 学 诱导 物 ,但 产 卵 诱导 植物 产生 防御 反应 的 现 ， 象 正在 越 来 越 多 地 被 发 现 。 裸 子 植物 长 白松 (Pinus syloestris ) 在 松 叶 蜂 ( 了 iprion pizi 产 卵 后 ,其 产 卵 针 叶 与 邻近 针 叶 都 会 释放 挥发 物 吸引 姬 小 蜂 ( Chrysonotomy- ia ruiorum ) 寄生 ,原因 是 包 被 在 卵 表 面 的 输卵管 分 泌 物 能 被 损害 的 针 叶 所 识别 。 这 种 输卵管 分 沁 物 在 蛋白 酶 K 处 理 下 失 活 ,推测 这 可 能 是 一 种 蛋白 或 肽 类 诱导 子 ; 研 究 者 还 发 现 ,这 种 分 沁 物 只 有 在 松针 受 损 伤 时 才能 有 效 激 活 防御 反应 。 (Hilker el al. ,2002;2005; Hilker and Meiners ,2006 ) 。 短 豆 (Ticia 如 ba) 和 四 季 豆 ( Phaseolus zulgaris ) 在 受到 稻 绿 晴 ( Nezara viridula ) 产 卵 后 会 释放 以 B -= 石竹 烯 为 主 的 挥发 物 吸 引 其 寄生 性 天 敌 沟 卵 蜂 (Trissolcus basalis )〈Colazza eof al 2004 ) 。 2. 来 自 植物 释放 的 挥发 性 诱导 物 植物 在 受 植 食性 昆虫 取 食 或 产 卵 后 ,会 释放 出 有 别 于 健康 时 期 的 挥发 性 物质 。， 这 些 物 质 一 方面 可 以 将 虫害 的 信息 通报 给 害虫 的 天 敌 , 达 到 间接 防御 害虫 的 目的 (van Poecke and Dicke ,2002 ; Rostas and Turlings ,2008 ) ; 另 一 方面 则 可 能 被 邻近 的 同 种 或 异种 植物 所 “窃听 ”, 做 好 防御 反应 的 准备 (Farag and ParE,2002) 。 目 前 , 受 害 植物 与 其 周围 邻近 健康 植物 之 间 存 在 的 这 一 化 学 信号 “窃听 "已 经 被 大 量 研究 所 证 实 ,并 且 一 些 研究 表明 ,这 些 被 “窃听 ”的 化 学 物质 主要 是 茉莉 酸 甲 酯 (MeJA) 水 杨 酸 甲 酯 (MeSA) 乙烯 和 绿叶 性 气味 (GLVs) 以 及 一 些 苦 类 化 合 物 (Baldwin ef c/. ,2006 ) 。 GLVs 主要 指 6 个 碳 的 不 饱和 醛 类 、 醇 类 和 酯 类 化 合 物 ,包括 (Z) =3 = hexes nal (人 Z ) -3 - hexanal ( 巨 ) -2 -hexenal (下 ) -2 -hexenol、(Z) -3 = hexenol hexs enol 和 (2Z) -3 - hexenyl acetate 等 ,由 Ci, 不 饱和 脂肪 酸 经 脂 氧 合 酶 (lipoxygenase， LOX) 和 和 氧 过 氧化 物 裂 解 酶 (hydroperoxide lyase,HPL) 催化 产生 ,部 分 挥发 物 还 需 要 乙醇 脱 氢 酶 参与 脱 氢 过 程 (Pare et ol. ,2005 ) 。GLVs 除了 能 对 植 食性 昆虫 及 其 j| 天 收 行为 或 适应 性 产生 影响 外 , 亦 可 能 作为 邻近 植株 防御 反应 的 诱导 物 ,从 而 激发 | 或 预警 ( priming ) 这 些 植物 的 防御 反应 (Hildebrand et ol. ,1993; Mattiacci al 凡 2001 ;Engelberth el al. ,2004 ) 。 如 番茄 (Zyceopersicon esculenium ) 在 受到 植 食性 昆虫 取 食 后 能 释放 熙 类 化 合 物 ， 而 未 损伤 叶片 在 外 施 ( 天 ) -2 - hexenal 后 能 增加 这 些 和 帖 类 化 合 物 的 释放 ( Farag and ParE,2002 ) 。GLVs 预 处 理 的 玉米 在 机 械 损 伤 和 甜 204 菜 夜 蛾 口腔 分 沁 物 涂抹 后 , 比 相 应 的 对 照 能 更 快速 和 持久 地 合成 JA 以 及 相关 挥发 物 (Engelberth et al1. ,2004 ;Parg et a/. ,2005 ) 。 玉 米 在 机 械 损伤 后 释放 的 (2Z) -3- hexenyl acetate 和 (2Z) -3 - hexyl acetate 外 施 于 健康 植株 能 够 诱导 其 DMNT 的 释 放 , 而 DMNT 被 认为 参与 间接 防御 作用 (Yan and Wang,2006;Ozawa et oa/. ,2000 ) 。 经 cx -3 -hexenyl acetate 预 处 理 的 杂交 白杨 树 ( Populus delioides x mera) 在 受到 舞 毒 蛾 (ZLymaniria dispar) 取 食 后 能 产生 更 高 浓度 的 JA 和 亚麻 酸 ,并 且 与 脂 氧化 产 物 (oxylipins ) 信 和 号 途径 及 防御 相关 的 基因 转录 水 平均 有 一 定 上 调 (Frost et ao/. ， 2008) 。 因 此 ,GLVs 中 的 一 些 物质 是 植物 诱导 抗 虫 性 的 预警 剂 ,能 帮助 植物 在 淤 在 虫害 出 现 之 前 预先 做 好 防御 反应 的 准备 ,提高 植物 对 虫害 的 反应 灵敏 度 ,以 便 更 迅速 有 效 地 作出 抗 虫 防御 反应 。 若 类 化 合 物 是 植物 次 生 代谢 的 产物 ,是 植物 -昆虫 .植物 -植物 之 间 重 要 的 “语言 ” ,承担 了 植物 防御 反应 的 重任 。 已 有 众多 的 研究 表明 ,植物 的 若 类 化 合 物 ， 包括 植 食性 昆虫 为 害 诱 导 的 在 植物 的 直接 和 间接 防御 反应 中 发 挥 着 重要 作用 (Rasmann et a/. ,2005 ) ,而 其 中 的 一 些 挥 发 性 熙 类 化 合 物 则 可 能 作为 植物 防御 反 应 的 诱导 物 ,对 植物 防御 反应 起 预警 作用 (Cheng et ol. ,2007 ) 。 如 拟 南 芥 (4rab- dopsis 态 ajiana ) 中 转 人 的 番茄 蛋白 酶 抑制 剂 (proteinase inhibitor 开 ,PII ) 启 动 子 - 6GUS 报告 基因 能 被 机 械 损伤 .虫害 取 食 以 及 MeJA 所 激活 ,而 外 施 月 桂 烯 或 罗勒 炳 等 物质 也 有 类 似 活性 (Godard et o!. ,2007 ) 。 进 一 步 的 研究 发 现 ,( 王 ) -B -罗勒 烦 、 2Z) -B- 罗 勒 烽 和 两 种 罗勒 炳 组 成 的 混合 物 处 理 后 , 拟 南 芥 中 与 类 十 八 烷 途 径 (octadecanoid pathway ) 相关 的 一 些 基 因 ,如 LOX2 两 二 烯 氧化 合成 酶 (allene ox- ide synthase,AOS) 两 二 烦 氧化 物 环 化 酶 (allene oxide cyclase,AOC) 、12 - 氧 - 植 物 二 烦 酸 还 原 酶 OPR3 、 及 有 莉 酸 羧基 甲 基 转 移 酶 (JA carboxyl methyltransferase ， JMT) 等 的 转录 水 平 都 有 一 定 上 调 ,并 且 一 些 防 御 相 关 的 基因 也 有 所 上 调 (GCodard ei al. ,2008 ) ,说 明了 这 些 划 类 化 合 物 对 植物 防御 反应 的 预警 作用 。 JA 和 SA 信号 途径 在 植物 诱导 抗 虫 性 中 发 挥 着 重要 作用 。JA 和 SA 的 挥发 性 衔 生 物 分 别 是 MeJA 和 MeSA ,两 者 作为 植物 的 挥发 物 组 分 可 以 释放 到 周围 的 环境 中 ,从 而 可 能 被 周围 的 植物 所 “ 听 ”, 成 为 激发 或 预警 植物 防御 反应 的 诱导 物 。 MeJA 作为 植物 释放 的 挥发 性 诱导 物 ,已 被 几 例 研究 所 证 实 。 如 Karban 等 (2000 ) 在 自然 条 件 下 发 现 , 三 齿 艾 (4rtemisia tridentata ) 经 过 机 械 切割 后 释放 出 的 MeJA， 能 导致 其 邻近 烟草 (V. attenuate ) 的 PPO (polyphenoloxidase ) 含量 升 高 ,并 对 蝗虫 等 害虫 产生 抗 性 。 三 齿 艾 受 机 械 损伤 后 释放 的 挥发 物 能 引起 烟草 生长 加 快 , 并 加 速 合成 胰 和 蛋白酶 抑制 剂 (trypsin proteinase inhibitor,TPI) ,从 而 减轻 烟草 天 蛾 的 危害 (Kessler et al1. ,2006 ) 。 对 于 MeSA ,有 研究 发 现 外 施 MeSA 也 可 诱导 百 脉 根 (Zotus Japonicus ) 释放 MeSA DMNT 和 TMTT ,从 而 引诱 二 斑 叶 螨 (Teiranzychus urticae ) 的 天 ” 敌 智 利 小 植 绥 螨 ( Pjyioseiulus persimailis ) ( Ozawa el cl. ,2000 ) 。 乙烯 是 一 种 挥发 性 的 植物 激素 ,除了 参与 调控 植物 的 生长 发 育 外 ,在 调控 植物 的 各 类 逆境 反应 ,包括 植物 的 抗 虫 反应 中 亦 发 挥 着 重要 作用 。 植 物 在 遭 到 植 食性 205 二 由 为害 时 会 迅速 释放 乙烯 (Tscharmtke et ol. ,2001) ,与 其 他 的 植物 挥发 物 一 样 ， 这 些 释放 到 周围 的 乙烯 亦 可 能 被 邻近 的 植物 所 * 窗 听 ”, 从 而 激发 或 预警 植物 的 防 御 反 应 。 如 赤 杨 (47mus glulinosa ) 在 机 械 损伤 落叶 的 过 程 中 ,会 释放 乙烯 和 一 些 昔 类 化 合 物 ,这 些 化 合 物 使 得 档 叶 甲虫 (4gelastica almi) 不 喜欢 取 食 损伤 赤 杨 附近 的 其 他 健康 赤 杨 ;化 学 分 析 表 明 , 乙 烯 、. 罗 勒 烯 .DMNT、TMTT 预 处 理 的 健康 赤 杨 ,在 外 施 乙烯 后 PL 和 酚 类 物质 的 含量 有 所 提高 (Tscharntke et al. ,2001) 。 二 、 虫 害 信 和 号 在 植物 体 中 的 传 通 植物 在 识别 虫害 信号 后 ,通常 会 同时 活化 多 条 信和 号 转 导 途径 ,通过 多 重 的 级 联 反应 以 及 信和 号 途径 间 的 交流 ,将 虫害 信号 逐 级 传递 ,最 后 通过 激活 相关 的 转录 因子 调控 防御 基因 的 转录 ,合成 相关 的 防御 化 合 物 , 作 出 特异 性 的 防御 反应 (Kessler and Baldwin ,2002 ;Bostock ,2005 ; Howe and Jander,2008 ) 。 在 这 一 过 程 中 ,植物 诱 导 抗 虫 反应 所 参与 的 信号 转 导 途径 是 目前 研究 得 最 清楚 的 一 个 方面 ,这 些 信号 途 ， 径 主 要 包括 JA、SA 和 乙烯 信号 途径 ,其 中 尤 以 JA 信号 途径 起 到 中 心 作 用 (Kessler and Baldwin ,2002 ; Howe,2004; Bostock ,2005 ) 。 对 于 植物 是 如 何 识 别 虫害 信和 号 以 | 及 哪些 转录 因子 参与 了 植物 的 诱导 抗 虫 反应 , 目前 还 了 解 得 很 少 。Teuitt 等 ， (2004 ) 曾 分 离 了 植物 中 volicitin 的 受 体 , 但 进一步 的 研究 结果 还 没有 报道 。 在 此 ，， 将 主要 就 虫害 信和 号 在 植物 体内 传递 的 最 新 研究 进展 ,包括 信和 号 转 导 途 径 以 及 相关 ， 转录 因子 等 作 一 概述 。 1. JA 信号 途径 JAs 是 广泛 存在 于 高 等 植物 体内 的 JA、JA 前 体 物 如 12 - 氧 -植物 二 烯 酸 (12- oxo - phytodienoic acid,OPDA) 及 JA 衍生 物 如 MeJA 和 和 苯 莉 酸 异 亮 氮 酸 (jasmonoyl = isoleucine,JA -lle) 等 化 合 物 的 统称 。JA 信号 途径 在 植物 诱导 抗 虫 反应 中 发 挥 着 极 为 重要 的 作用 。 植 物 遭 到 植 食性 昆虫 取 食 或 产 卵 后 ,体内 JAs 含量 迅速 升 高 ,通过 活 化 .调控 下 游 的 JA 信号 转 导 途径 ,激活 相关 防御 基因 的 表达 ,从 而 抵御 昆虫 为 害 (Kessler and Baldwin ,2002 ) 。 植物 体内 JA 的 合成 途径 也 称 类 十 八 烷 信号 途径 ,由 wa - 亚麻 酸 经 过 LOXS A0S 和 AOC 等 一 系列 酶 促 反 应 实现 。 自 从 Farmer 和 Ryan(1990) 报 道外 源 施 加 MeJA 能 够 诱导 植物 的 抗 虫 性 以 来 ,JA 信号 途径 便 引 起 了 研究 者 的 广汉 关注 。 近年 来 ,通过 利用 与 JA 生物 合成 、 信 号 转 导 等 相关 的 各 类 突变 体 为 研究 材料 揭示 了 JA 信号 途径 在 植物 诱导 抗 虫 反应 中 的 重要 作用 。 表 8. 1 列举 了 这 方面 突 | 变 体 的 研究 概况 。 通 常 ,这 些 导致 JA 信号 途径 阻 断 的 突变 体 往往 表现 出 抗 虫 性 下 降 , 并 且 与 野生 型 植株 相 比 ,在 害虫 为 害 时 直接 和 间接 的 防御 化 合 物 含量 降低 ;对 于 与 ]A 生物 合成 相关 的 突变 体 , 则 外 用 JA 或 其 他 的 JAs 处 理 往往 能 够 在 三 定 程 度 上 补救 这 种 功能 的 缺失 ,而 对 于 与 JA 信号 转 导 相关 的 突变 体 , 则 外 用 JA 等 处 理 无 效 ， 206 8PZ/ 乾 六 科 唾 斤 洱 ITVd TSHdG T00Z”'?p ?3 IZHUTS 所 烘 V[ DUD21DU7 “ 克 区 志 2 上 并 svaxypdw :8 儿 井 放逐 仪 dSA 了 闲 划 人 遥 纺 sa 人 Z- 5pz/ 466T ”1p ?3 uuoDo5I 一 禾 泪 ZNId 骨 若 领 雪 728042477 '9 基 娃 与 0O7 SAT9 了 央 首 有 统 雪 于 中 简 0 ] 首 上 关 2?p17z2DMa725u2725 D27P2D 下 者 腔 早 否 玫 类 二 烘 SAT9 季 站 本 痢 尖 电 显 加 zn8xa 'S 痢 表 万 Id 大 者 令 量 币 线 VI 关东 人 遥 雪 涂 租 `zoxas 下 狂 洋 下 莘 扩 by007Z 考 尼 里 晋江 类 碾 后 稚 是 SAT9 二 -一 D7DTU277D ' 人 人 吉 翼 SOFZN ”1p ?3 syUoslITeH 壮 IdL 肯 考 有 锦 早生 并 YI 了 肖 关 领 雪 b00Z“” 7 里 否 乾 业 二 站 ?3 3;IH9SITeH 500Z urw 溯 东亚 sAT9 “和 折 ppnuatgp W 吉 翼 EXOTZN ,8 D7Y38“ 下 作曲 4 LTE 作 Te 科 了 骨 狂 尘 志 思 站 和 铬 四 肯 敬 遥 圾 减 Vf 朋 首 儿 咀 蓝 半 科隆 于 zn2 全 也 人 < 攻 5 : 2 7 壮 部 拳 租 况 0 5 f 3 007 其 娃 撮 OO T00Z 0 5 IdD ZNId 骨 阁 锅 绥 4 东 翘 VT 肯 熙 遥 雪 科 科 坪 态 号 冰 关 避 星 区 关 有 [与 赣 关 和 华 系 疾 玉 一 级 性 克 了 下 兹 上 尿 状 竹 阔 《 翌 恩 枉 囊 二 与 ) 三 兴 状 粥 北 一 一 装 芭 状 肯 婴 陛 才 中 上 址 到 票 重 时 YT 下 '8 汪 207 900Z“ 1D ?73 3ue 下 ty00Z “1p 3 I 66 12 500Z 1 3?a IT by00Z“ ?2 ?a TurIIodrD by00Z“ 12 ?3 Puous 订 bp00Z“ 1p ?a Tur[TodrD 1 机 车 人 > 一 一 一 淹 关 年 和 董 王 六 十 二 让 一 一 华 狐 草 灶 科 唾 于 zzxas 下 独活 专 厅 所 草山 也 轿 轩 szopm 了 划 抽 焉 二 作 厚 半 科 听 归 zxas 开 狮 半 专区 所 勃 灶 科 吃 康 zxas 下 痢 半 才思 扩 草山 科 吃 胃 suewpdu ;8 多 襄 刘 永和 如 syouon0 'S 痢 他 等 具 亿 媳 轩 zngeoa S 首 邓 类 用 民 外 亚 早 亚 插 科 和 性 困 suazypdwz 8 对 袁 调 这 的 科 币 考 所 壮 IdL 良 昔 锅 量 利 所 并 IdD II-Id IT- Id 康熙 锦 V[eN 禾 壮 IdD 坟 间 胃 吵 5 和 7 壮 ZHuI TUI 头 敬 锅 量 币 疯 夫 斤 狐 I-Id 妆 大 缀 堆 里 否 炎 孙 亚 IL'IHID 0dd dOd 喝 号 冰 关 居 归 区 (有 恕 看 种 二 与 ) 枉 华 闭 演 泣 科 湾 郊 半 V[ 拭 大 灶 科 当 将 明 YL 人 刀 蓝 灶 科 油 衣 YIT 交 蓝 灿 科 洲 瘤 妆 YIT 所 碍 灶 科 渚 痊 计 YI 拉 乾 灶 科 湾 效 上 衣 YI 的 斤 煤 TIT 了 半 大 锦 犀 尖 居 VT 与 3 DID71U377D “人 7 吉 蔷 177713171283 “ ! 攻 最 2471713171283 “了 ! 最 Zu727U31712S3 “了 ! 尼 最 DUD71D22 “了 业 时 从 DUD2?1D17 “了 尹 时 符 DLUD?71DUV7 “及 疾 时 任 头 性 哆 下 Dep ZPDpJa7/Z4ds 172o2 通过 这 些 研 究 ,发 现 了 JA 信号 途径 的 一 些 重要 特征 。 如 拟 南 芥 的 opr3 突变 体 植 株 虽 然 影响 了 JA 合成 ,但 对 于 迟 眼 曹 蚊 (Bradysia impatiens ) 的 抗 性 却 没 有 降 低 ,表明 最 终 合 成 JA 并 不 是 防御 迟 眼 草 蚊 所 必需 的 , 据 此 推测 OPDA 或 JA 的 其 他 前 体 物 很 可 能 作为 信号 分 子 , 激 活 了 下 游 防御 基因 表达 (Stintzi et al. ,2001 ) 。 Schulze 等 (2007 ) 在 研究 棉 贪 夜 蛾 (Spodoptera 1itioralis ) 诱导 的 利 马 豆 (Phaseolus 1unatus ) 防御 反应 时 发 现 , 棉 贪 夜 蛾 为 害 24 h 后 , 取 食 部 位 及 其 附近 10 ~20 mm 范 围 内 的 JA 含量 迅速 升 高 为 原来 的 20 倍 ,OPDA 的 含量 也 升 高 为 原来 的 5 倍 ;但 较 远 的 未 取 食 部 位 仅 发 现 OPDA 含量 的 升 高 而 未 发 现 JA 含量 升 高 ,证 明了 OPDA 也 是 一 种 信号 分 子 。 在 拟 南 芥 中 ,JARI1 催化 JA - lte 的 生成 。 与 野生 型 植株 相 比 ,Jar 突变 体 不 影 响 对 甜菜 夜 蛾 的 抗 性 ,表明 JA - lte 不 是 防御 甜菜 夜 蛾 所 必需 的 (Cipollini et al. ， 2004) 。 与 之 相反 ,烟草 的 J4R4 是 J4RI 的 同 源 基因 ,抑制 J4R4 表达 后 降低 了 对 烟草 天 蛾 的 抗 性 , 且 喷 施 JA 后 仍 不 能 恢复 到 野生 型 植株 水 平 ,证明 JA -lte 是 烟 草 防御 烟草 天 蛾 所 必需 的 (Kang et al. ,2006 ) 。 JAs 和 CGCLVs 两 条 代谢 途径 间 的 互 作 也 是 近年 来 研究 的 热点 。JAs 合成 中 ,前 体 物 w -亚麻 酸 经 LOX 催化 形成 13(S$) -和 氢 过 氧 亚麻 酸 (13 - HPOT) 后 ,可 经 AOS 和 HPL 两 条 途径 分 别 合 成 JAs 和 GLVs。 先 期 研究 表明 AOS 和 HPL 途径 是 各 自 独 立 的 ,其 所 需 的 底 物 分 别 由 不 同 的 LOX 催化 而 成 。 如 马 铃 昔 (Solanrum 友 beroszz ) 中 ,LOX - Hl 催化 生成 的 HPOT 特异 性 地 作为 HPL 的 底 物 (Leon et al. ,2002 ) ,而 烟草 中 AOS 途径 的 底 物 由 NaLOX3 特异 性 生成 (Hajitschke and Baldwin ,2003 ) 。LOX 家 族 在 叶绿体 中 的 定位 差异 似乎 也 为 上 述 结果 提供 了 有 力 支 持 。 但 有 趣 的 是 ,近期 的 研究 表明 这 种 底 物 特异 性 似 乎 并 不 严格 。 烟 草 中 ,抑制 HPL 表达 后 ,减少 了 机 械 损 伤 诱导 的 CLV 释放 ,但 却 增 加 了 机 械 损伤 和 虫害 取 食 所 诱导 的 JA 含量 。 反 之 ,抑制 AOS 表达 后 ,JA 含量 下 降 而 CLYV 的 释放 量 却 增加 ,说 明 A0S 和 HPL 两 条 途径 在 一 定 程 度 上 可 以 共享 LOX 催化 而 成 的 底 物 ( Halitsehke et al. ,2004) 。 其 间 的 调控 机 制 还 有 待 于 进一步 阐明 。 另外 一 个 研究 热点 是 SCF"… 靶 蛋白 的 分 离 鉴定 。COT1 (coronatine insensitive 1 ) 基因 是 JA 信号 转 导 途径 中 分 离 到 的 第 一 个 基因 。 拟 南 芥 的 CO77 基因 编码 一 种 富 含 LRR 重复 序列 和 了 框 的 蛋白 ,其 所 形成 的 复合 体 SCF“ ”可 以 特异 性 地 与 靶 蛋 自 结 合 ,从 而 导致 半 蛋 白 被 泛 素 的 酶 解 系统 识别 并 降解 (Devoto et al!. ,2002) 。 最 新 的 研究 表明 ,JAZ(jasmonate ZIM domain ) 是 SCF" 的 靶 蛋 白 之 一 。JAZ 是 JA 信 号 传导 途径 的 负 调控 因 子 4 当 植 物体 内 的 JA - He 含量 较 低 时 ,JAZ 与 一 些 转录 因 了 手 ( 如 MYC2 ) 结 合 ,抑制 了 下 游 防 御 基 因 的 表达 。 昆 虫 取 食 后 诱导 植物 体内 的 孜 -le 含量 迅速 升 高 ,从 而 引发 SCF ”与 JAZ 结合 ,促使 JAZ 与 转录 因子 解 离 并 被 降解 ,下 游 基因 开始 转录 。 除 JA -lte 外 ,高 浓度 的 其 他 JAs 均 不 能 引发 SCF5o | 守 JA2 的 结合 (Chico et o/. ,2008 ) 。 另 外 ,由 于 SCF""… 和 调节 生长 素 信 号 传导 的 209 SCFTR: 复 合体 拥有 相同 的 蛋白 组 成 ,而 TIR1 已 被 证 实 是 生长 素 的 受 体 蛋白 , 据 此 推测 COIL 很 可 能 是 JA 的 受 体 , 但 尚未 通过 实验 证 明 。 值得 注意 的 是 ,外 源 JA 或 损伤 处 理 也 会 引起 JAZ 的 含量 迅速 升 高 .推测 其 原因 可 能 是 为 了 避免 昆虫 停止 取 食 后 防御 基因 的 过 量 表 达 ( Thines el dl. ,2007 ) 。 JA 信号 转 导 途 径 在 植物 的 诱导 抗 虫 反应 中 发 挥 着 中 心 作 用 ,能 够 广泛 诱导 箱 物产 生 直 接 和 间接 的 防御 作用 ,但 迄今 为 止 ,有 关 共 信号 途径 的 很 多 作用 机 理 ,万 其 是 信号 转 导 这 一 过 程 还 有 很 多 不 明确 的 地 方 ,因此 有 必要 依赖 更 多 的 突变 体 鸡 JA 的 信号 转 导 途径 作 进一步 的 深入 研究 。 2. 乙烯 .SA 信号 途径 (1) 乙烯 信号 途径 > 烯 作为 植物 最 为 重要 的 内 源 激素 之 一 ,广泛 地 参与 调节 植物 的 生长 发 育 及 各 种 防御 反应 。 植 物 遭 受 植 食性 昆虫 取 食 后 ,通常 能 够 诱导 体内 乙烯 的 合成 及 称 放 .通过 乙烯 信号 转 导 途 径 激活 下 游 防 御 基因 的 表达 。 植 物 防御 反应 的 一 些 诱导 因子 .如 系统 素 .JA 和 守 聚 糖 等 也 能 够 诱导 乙烯 的 合成 (0 Donnell er ol ,1220; Arimura ef oL .2002) 。 同 JA 信号 途径 一 样 ,乙烯 信号 途径 所 诱导 的 植物 抗 下 性 也 可 以 分 为 直接 防御 和 间接 防御 两 种 。 > 烯 能 够 诱导 植物 产生 直接 防御 性 化 合 物 。 玉 米 的 抗 虫 品种 Mp708 能 够 产 生 Mirl - CP ,从 而 抵御 草地 夜 蛾 为 害 。 用 乙烯 合成 抑制 剂 CoC1、 氨 基 乙 氧 基 乙 炳 基 甘 氨 酸 (AVG) 及 乙烯 受 体 抑制 剂 1 - 甲 基 环 丙烯 (1 - MCP) 分 别处 理 Mp708 后 ,植物 体内 Mirl - CP 的 合成 减少 ,对 草地 夜 蛾 的 抗 性 下 降 ;草地 夜 蛾 幼虫 取 食 后 。 生长 速率 增加 。 由 此 证 明了 乙烯 的 合成 及 信号 转 导 是 产生 Mirl = CP 所 必需 的 性 (Harfouche et al/. ,2006 ) 。 此 外 ,在 植物 抗 虫 反应 中 ,乙烯 被 广泛 地 证 实 能 够 诱导 植物 挥发 物 的 释放 。 Arimura 等 (2000) 应 用 cDNA 基因 芯片 技术 研究 利 马 豆 叶片 基 因 表 达 情 况 时 发 现 ， 二 斑 叶 螨 为 害 后 显著 提高 了 乙烯 合成 相关 基因 $ - 腺 苷 甲 硫 氨 酸 合成 酶 (SAMS) ACC 合成 酶 (ACC synthase,ACS) 和 ACC 氧化 酶 (ACC oxidase,ACO ) 的 转录 水 平 。 Arimura 等 (2001 ) 报道 了 用 乙烯 合成 的 前 体 物 ACC 和 JA 共同 处 理 利 马 豆 离 体 叶 片 后 ,挥发 物 的 释放 量 比 用 JA 单独 处 理 显 著 增 加 ,并 且 对 害虫 天 敌 的 引诱 作用 增 强 ; 而 用 乙烯 抑制 剂 硫 代 硫 酸 银 、 氨 基 环 丙烷 羚 酸 (1 - aminocyclo - propane -1 工 - carboxylic acid,ACC) 和 JA 共同 处 理 后 , 则 抑制 了 挥发 物 的 释放 ,表明 乙烯 信号 途 径 在 诱导 植物 挥发 物 释 放 中 发 挥 着 重要 作用 。 有 趣 的 是 ,乙烯 对 于 某 些 防御 性 化 合 物 的 产生 也 表现 出 抑制 作用 。 例 如 ,在 烟草 中 ,烟草 天 蛾 幼虫 为 害 所 诱导 的 烟 碱 含 量 明显 低 于 机 械 损伤 所 诱导 的 ,尽管 | 前 者 所 诱导 的 JA 含量 显著 高 于 后 者 ;原因 在 于 前 者 在 为 害 烟草 时 ,也 同时 导致 了 烟草 乙烯 释放 量 的 增加 ,而 乙烯 抑制 了 烟 碱 的 合成 ;研究 也 发 现 乙烯 不 影响 烟 草 挥发 物 的 释放 。 由 于 烟草 天 蛾 可 以 通过 选 贮 烟 碱 来 抵御 寄生 蜂 ,因此 烟草 通 过 释放 乙烯 是 一 种 优化 的 防御 策略 :一 方面 释放 挥发 物 引 诱 天 敌 控制 害虫 为 害 ， 210 另 一 方面 通过 乙烯 抑制 烟 碱 的 合成 以 降低 烟 碱 对 天 敌 的 负面 影响 (Kahl et c/. ， 2000 ) 。 (2) SA 信和 号 途径 SA 及 其 衍生 物 MeSA 广泛 存在 于 植物 体内 。SA 信号 途径 是 植物 产生 诱导 抗 病 性 的 重要 基础 ,其 作用 的 生化 和 分 子 机 理 已 有 大 量 报道 。 对 于 SA 信和 号 途 径 在 诱导 抗 虫 反应 中 的 研究 则 较 少 , 且 多 集中 于 对 刺 吸 式 口 器 昆虫 的 研究 中 。 一 些 研究 表明 ,昆虫 为 害 后 ,植物 内 源 的 SA 含量 升 高 ,通过 激活 SA 信和 号 途径 进 而 诱导 PIs、 烟 碱 和 凝集 素 (lectin ) 等 防御 基因 的 表达 。 施 用 外 源 SA、MeSA 能 够 激活 相应 的 防御 反应 ,并 且 SA 信号 途径 被 证 实 能 够 促进 植物 挥发 物 的 释放 (0zawa ef al1. ,2000) 。 而 MeSA 作为 一 种 挥发 性 的 信号 物质 ,不仅 可 能 对 一 些 天 敌 产 生 引诱 作 用 (0Ozawa et a!. ,2000 ) , 而且 还 可 能 被 邻近 植物 "窃听 ”而 起 到 预 警 防御 反应 的 作用 。 但 SA 信号 途径 在 诱导 抗 虫 反应 中 的 分 子 机 理 还 不 其 明了 。 3. 信号 途径 间 的 互 作 (1) JAZSA 信和 号 途径 的 互 作 研究 表明 ,在 植物 防御 反应 中 ,JA/ZSA 信和 号 途径 间 往 往 存在 着 持 抗 作用 , 表 现 为 过 表达 SA 途径 在 增强 植物 抗 病 性 的 同时 却 降低 了 抗 虫 性 ,而 后 者 主要 受 了 信号 途径 调控 ;与 之 相 类 似 ,JA 信号 途径 的 激活 也 会 导致 植物 对 于 某 些 病原 菌 的 抗 性 下 降 。SA 对 JA 信和 号 途径 的 抑制 作用 已 经 得 到 广泛 的 证 实 。 烟 草 (WV. 让 jacum ) 中 ,抑制 葵 两 氨 酸 解 氨 酶 (phenylalanine ammonia-lyase,PAL ) 后 ,由 于 SA 含量 降低 故 只 能 产生 较 弱 的 SAR 反应 ,但 却 增强 了 对 棉铃 虫 的 抗 性 ;相反 ，， 过 量 表 达 PAL 的 烟草 抗 虫 性 下 降 ,但 TMYV 诱导 的 SAR 反应 却 明显 比 野 生 型 强 《Felton et al. ,1999) 。 已 有 的 研究 中 ,有 关 JA 抑制 SA 信号 途径 的 报道 较 少 。 烟草 中 ,JA 通过 G 蛋白 (GTP binding proteins) 可 以 影响 到 SA 的 生物 合成 (Seo e: al. ,1995 ) 。 NPR1 (nonexpressor of PR _ genes 1 ) 是 第 一 个 被 证 实 的 JAXSA 信号 途径 互 作 的 调控 因子 。 在 SA 信号 途径 中 ,病原 菌 感染 后 引起 内 源 SA 含量 升 高 , 引 起 NPR1 活化 并 从 细胞 质 进 入 到 细胞 核 内 ,与 转录 因子 TGA 结合 后 激活 下 游 PR 基因 表达 ,使 植物 表现 出 抗 病 性 的 同时 抑制 了 JA 诱导 的 基因 表达 。 而 拟 南 芥 的 nprl 突变 体 植 株 中 ,由 于 SA 信号 转 导 途 径 被 打 断 ,JA 信号 途径 下 游 基 因 能 正常 表达 ,从 而 证 明了 NPR1 是 SA 抑制 JA 信号 途径 所 必需 的 。 而 且 , 研 究 表明 只 有 存在 于 细胞 质 且 被 SA 活化 后 的 NPR1 才 具 有 调控 作用 (Spoel et 2003.) 。 WRKY 转录 因子 家 族 的 一 些 成 员 也 参与 了 调控 JA/ZSA 信和 号 途径 互 作 。 拟 南 芥 中 ,WRKY70 过 量 表达 增强 了 SA 诱导 的 PR 基因 表达 ,同时 抑制 了 JA 诱导 的 PDF1.2 表达 (Ren et ca/. ,2008) 。 拟 南 芥 的 另 一 个 转录 因子 FRRK7Y62 也 具有 相似 的 功能 ,wrky62 突变 体 增强 了 JA 诱导 的 LOX2 和 VSP2 的 基因 表达 (Mao et al/. 211 2007) 、 而 WRKY1I1 和 WRKY17 则 是 SA 信号 途径 的 负 调 控 因 子 , 拟 南 芥 的 WOTKY77 WOrKY7T7 双 突 变 体 植株 中 增强 了 SA 应 答 基 因 的 表达 ,并 显著 抑制 了 JA 应 答 基因 的 表达 (Journot - Catalino el al. ,2006 ) 。 拟 南 芥 的 MPK4 也 是 SA 信号 途径 的 负 调 控 因 子 , 同 时 正 向 调控 JA 途径 。 mpk4 突变 体 提 高 了 内 源 SA 含量 并 组 成 型 表达 PR 基因 ,但 却 抑制 了 取 途径 。 MPK4 是 JA 诱导 的 一 些 防御 基因 表达 所 必需 的 ,如 PDF1.2、THI2.1 等 (Petersen et 2000 (2) JA/ 乙 烯 信号 途径 的 互 作 在 植物 的 诱导 抗 虫 反 应 中 ,JA/ 乙 烯 信号 途径 常常 表现 为 协同 作用 ,并 且 这 种 协同 作用 是 植物 产生 某 些 直接 防御 或 间接 防御 所 必需 的 。 如 植物 受到 机 械 损伤 后 ,诱导 产生 的 JA/X 乙 烯 信号 途径 可 激活 下 游 PI 的 基因 表达 ;但 用 乙烯 合成 的 抑 制剂 氨基 氧 乙酸 (aminooxyacetic acid,AOA ) 预 处 理 后 ,PI 的 基因 表达 受到 抑制 , 且 单独 施用 乙烯 或 JA 都 不 能 疼 转 这 种 抑制 作用 ,只 有 二 者 同时 施用 才能 重新 诱导 PI 的 基因 表达 ;由 此 可 知 ,JA/ 乙 烯 信号 途径 共同 调控 PI 的 基因 表达 , 且 乙 烯 信号 途径 很 可 能 位 于 JA 信和 号 途径 的 下 游 (Koiwa et al!. ,1997 ) 。 值得 注意 的 是 ,相对 于 JA 信号 途径 ,乙烯 信号 途径 的 作用 通常 是 间接 的 、` 非 独 立 的 ,必须 依赖 于 JA 信号 途径 或 其 他 信号 途径 的 激活 发 挥 作 用 。 一 个 典型 的 例子 是 在 烟草 ( N. attenuate) 中 ,用 JA/ 乙 烯 同时 处 理 后 ,PI 的 基因 表达 比 JA 单独 处 理 ， 显著 增加 ,但 乙烯 本 身 并 不 能 诱导 PI 的 基因 表达 。 另 外 ,在 对 玉米 的 研究 中 也 发 现 ,乙烯 能 够 增加 由 volicitin JA 和 (2Z) -3 -已 烯 -1 - 醇 所 诱导 的 植物 挥发 物 的 。 释放 ,但 却 不 能 增加 机 械 损伤 所 诱导 的 挥发 物 释 放 ,并 且 乙 烯 本 身 也 不 会 诱导 挥发 ， 物 的 产生 (Schemlz el ca!. ,2003 ;Ruther ,2005 ) 。 JA/ 乙 炳 信号 途径 在 诱导 抗 虫 反 应 中 也 存在 持 抗 作用 。 如 烟草 中 ,MeJA 能 ， 够 诱导 烟 碱 的 合成 及 苦 类 化 合 物 的 释放 ,但 乙烯 /乙烯 利和 MeJA 同时 处 理 后 则 减少 了 烟 碱 的 含量 (Kahl ef al. ,2000) 。 有 关 JA7 乙 烯 间 存 在 持 抗 作用 的 另外 个 例子 来 自 拟 南 芥 。 机 械 损伤 诱导 拟 南 芥 中 JA 和 乙烯 的 合成 ,JA 激活 了 防御 基因 的 系统 性 表达 ,而 乙烯 则 抑制 了 这 些 基因 在 特定 部 位 的 表达 (Rojo et o. 时 2003 ) 。 与 JA/SA 信号 途径 相 比 ,JA/ 乙 焕 信 号 途径 互 作 的 分 子 机 理 目前 还 了 解 甚 少 现 已 证 实 转录 因子 ERF1 的 激活 是 两 种 途径 协同 作用 的 分 子 基础 ,但 关于 其 具体 ， 的 分 子 机 理 却 知之 甚 少 。ERF1 是 ERF 类 转录 因子 家 族 的 成 员 之 一 ,位 于 乙烯 信 目 叶 转 导 途 径 的 下 游 ,能够 激活 靶 基 因 的 转录 ,例如 PDF1.2 和 b-CHI 等 (Solanal and Ecker,1998 ; Lorenzo el ao/. ,2003 ) 。 研 究 表明 ,JA 乙烯 及 病原 菌 感 染 、 昆 虫 取 食 汐 可 以 诱导 ERF1 的 基因 表达 ,而 JA 信号 途径 缺失 突变 体 coil 抑制 了 ERF1 的 表达 ,表明 ERF1 同时 也 位 于 JA 信号 途径 的 下 游 。 在 拟 南 芥 的 coi 和 ein2 突变 体 中 ,ERFI1 的 基因 组 成 型 表达 能 够 恢复 JA/Z 乙 烽 诱 导 的 防御 基因 的 表达 (Lorenzo 如 CS2003) 洪 212 JA7Z 乙 烯 信号 途径 互 作 的 另外 一 个 调节 子 是 CEV1。 拟 南 芥 的 CEV1 是 JA 信 号 途径 的 负 调 控 因 子 ,cev7 突变 体 植 株 组 成 型 应 答 JA 信和 号 ,导致 一 些 JA 诱导 基因 如 Thi2.1、PDF1.2 等 的 组 成 型 表达 ,从 而 提高 植物 抗 虫 性 。 与 野生 型 植株 相 比 ， cevl 突变 体 呈 现 出 狼 化 表 型 , 且 根 生长 受到 抑制 但 根 毛 变 长 ,内 源 JA 和 乙烯 含量 增加 。 研 究 证 明 ,cev7 显 型 依赖 于 COIL 和 ETR1 的 同时 表达 , 据 此 推测 JAZ 乙 烯 信 号 途径 受到 CEV1 的 调控 (Ellis and Turner,2001 ) 。 4. MAPK 级 联 途 径 促 分 裂 素 激活 蛋白 激酶 (mitogen-activated protein kinase,MAPK ) 途径 是 生 物体 (包括 从 单 细 胞 生物 到 复杂 的 真 核 生 物 ) 内 非常 保守 的 一 类 信和 号 转 导 途 径 (Asai et a1. ,2002 ;Mishra ef ac/. ,2006 ;Nakagami et al. ,2005 ) 。 它 的 基本 模 式 主 要 是 由 3 个 依次 激活 的 蛋白 激酶 , 即 MAPKKK (mitogen-activated protein kinase kinase kinase)、MAPKK(mitogen-activated protein kinase kinase) 和 MAPK 组 成 (Mishra et a/. ,2006 ; Nakagami et a!. ,2005 ) 。MAPK 信号 途径 的 上 游 与 各 类 受 体 相连 ,其 下 游 主 要 是 激活 (通过 磷酸 化 ) 各 类 转录 因子 、 蛋白 激酶 以 及 与 细胞 骨架 相关 的 蛋白 等 ,从 而 将 从 受 体 所 接受 的 各 类 信息 转换 成 细胞 的 各 种 内 在 反应 。 通 过 分 析 模 式 植 物 的 基因 组 学 ,发 现在 植物 中 存在 大 量 编码 MAPK 信和 号 途径 中 各 组 分 (MAPKKK ,MAPKK,MAPK ) 的 基因 ,这 种 编码 基因 的 多 样 性 使 植物 能 够 通过 特定 的 MAPKKK - MAPKK - MAPK 组 合 ,对 不 同 的 信息 作出 特异 性 的 反应 (Agrawal et wa/. ,2003 ;Musser et al/. ,2002 ) 。 现 有 的 大 量 研究 结 果 表 明 ,MAPK 信和 号 途径 参与 调控 了 植物 生长 发 育 繁殖 激素 生理 作 用 以 及 各 种 逆境 (如 病原 菌 、 干 旱 \ 冷冻 等 ) 反 应 (Andreasson et ol. ,2005 ; Asai ef xl..,2002 ;Mishra et ac/. ,2006 ;Nakagami et al/. ,2005 ) 。 在 植物 与 病原 菌 的 互 作 关系 中 ,来 自 病原 菌 的 化 学 诱导 物 可 以 与 植物 体内 的 受 体 结合 ,并 通过 直 接 激 活 特定 的 MAPK 途径 (MAPKKK - MAPKK - MAPK) 使 植物 识别 病原 菌 ， 并 调控 与 激活 其 下 游 的 相应 基因 (Mksziros el al. ,2006 ; Mishra et al/. ,2006 ; Nakagami el ca/. ,2005 ) ,包括 调控 一 些 植物 激素 ,如 JA(Seo et ao/. ,1999 ) 与 乙 烯 (Liu and Zhang,2004 ) 的 生物 合成 。 这 些 结果 表明 ,在 植物 中 存在 一 些 特定 的 MAPK 信号 途径 ,它们 参与 植物 对 逆境 因子 的 识别 ,并 激活 下 游 的 抗 送 境 反 应 (激活 信号 分 子 、 防 御 化 合 物 等 ) 。 MAPK 信和 号 途径 在 植物 诱导 抗 虫 反 应 中 的 作用 目前 还 了 解 得 很 少 。 但 已 有 几 例 研究 表明 ,MAPK 级 联 途径 在 调控 虫害 诱导 的 植物 防御 反应 中 亦 发 挥 着 重要 作 用 。Wnu 等 (2007 ) 研究 发 现 , 用 烟草 天 蛾 的 幼虫 口腔 分 沁 物 施 于 机 械 损伤 的 烟草 (CNV. attenuata ) 植株 可 以 显著 提高 两 种 MAPK,SIPK(SA-induced MAPK) 和 双 IPK (wound-induced MAPK ) 的 活性 或 转录 水 平 , 并 由 此 调控 烟草 中 SA JA 和 乙烯 等 防 御 信 号 分 子 的 合成 及 一 系列 抗 虫 基因 的 转录 水 平 。 在 番茄 中 , 当 一 种 MAPKK (LeMKK2) 和 3 种 MAPK(LeMPK1 ,LeMPK2 ,LeMPK3 ) 被 分 别 沉默 时 ,植株 均 表 现 出 对 蚜虫 的 抗 性 降低 (Li et a/. ,2006 ) ;LeMPK1 , LeMPK2 , LeMPK3 还 与 系统 素 诱 213 导 的 番茄 对 烟草 天 蛾 的 抗 性 有 关 (Kandoth et o/. ,2007 ) 。 在 水 稻 (Oryza satina ) 中 也 发 现 有 一 种 MAPKK,OsMKK1 可 以 被 褐飞虱 ( Nilaparvrata jugens) 诱 导 表 达 , 同 时 也 可 以 被 SA 和 JA 诱导 表达 (You et ol. ,2007) 。 5. 转录 因子 转录 因子 (transcription factors ) 又 称 反 式 作 用 因子 , 指 能 够 与 真 核 基 因 启 动 子 区 域 中 顺 式 作用 元 件 发 生 特异 性 相互 作用 的 DNA 结合 蛋白 ,通过 它们 之 间 以 及 与 其 他 相关 蛋白 之 间 的 相互 作用 ,激活 或 抑制 相关 基因 的 转录 (Singh et ol. ， 2002 ) 。 典 型 转录 因子 的 功能 域 由 DNA 结合 域 (DNA - binding domain )、 转 录 调 控 域 ( transcription regulation domain) 、 守 聚 化 位 点 (oligomerization site) 和 核定 位 信和 号 (nuclear localization signal,NLS)4 个 功能 域 组 成 ,部 分 成 员 还 具有 朝 聚 化 位 点 和 磷酸 化 修饰 位 点 ,在 植物 体内 具有 激活 或 抑制 基因 表达 的 功能 。 转 录 因 了 于 通过 这 些 功 能 区 域 与 启动 子 顺 式 作用 元 件 或 与 其 他 转录 因子 的 功能 区 域 相 互 作 用 来 调控 基因 的 转录 表达 。 当 植物 感受 外 界 干 旱 .高 盐 \ 激 素 、 病 虫害 时 ,通过 一 系列 信号 传递 激发 转录 因子 ,转录 因子 与 相应 的 顺 式 作用 元 件 结合 后 ,激活 RNA 聚合 酶 开 转 录 复 合 物 ,从 而 启动 特定 基因 的 转录 表达 ,对 内 、 外 界 信号 作出 反应 (Singh et ol/. ,2002) 。 因 此 ,转录 因子 在 传递 外 界 信号 并 在 植物 作出 应 答 中 起 着 重要 作用 。 植 物体 内 存在 大 量 的 转录 因子 ,如 拟 南 芥 中 有 5.9% 的 基因 是 编码 转录 因子 的 。 根 据 其 DNA 结合 域 的 特点 可 以 把 转录 因子 分 成 关 干 个 家 族 ， 如 WRKY 、AP2 /EREBP MYB 、BZIP 等 。 其 中 AP2/ZEREBP 转录 因子 家 族 是 植物 所 特有 的 一 类 转录 因子 ,在 拟 南 芥 中 该 家 族 至 少 有 100 多 个 成 员 (Nakano et cl. ， 2006 ) 。 上 至 今 , 已 有 大 量 调控 植物 生长 发 育 繁殖 以 及 植物 抗 逆境 (病原 菌 、 损 伤 . 非 生物 逆境 ) 反 应 的 转录 因子 得 到 了 鉴定 (Chen and Rajewsky,2007; de Folter B al/. ,2004; Journot - Catalino el al!. ,2006; Mehrtens el al/. ,2005 ; Mitsuda et al). ， 2007;Ulker and Somssich ,2004 ) 。 其 中 ,已 报道 的 调控 植物 抗 道 境 ( 病 原 菌 、 损 伤 . 非 生物 逆境 ) 反 应 的 转录 因子 主要 有 WRKY ERF、MYB、MYC、bZIP 和 DOF 等 (Eulgem and Somssich ,2007 ; Mehrtens el al. ,2005 ) 。 如 很 多 研究 发 现 , 一 些 WRKY 转录 因子 参与 水 杨 酸 信号 转 导 途径 (Eulgem and Somssich,2007) ,MYC2 转录 因子 参与 JA 信和 号 途径 (Dombrecht et al. ,2007) ,从 而 对 植物 的 防御 反应 产 生 影 响 。 对 于 调控 植物 诱导 抗 虫 反应 的 转录 因子 目前 还 研究 得 很 少 ,至 今 只 在 两 类 转 录 因 子 中 发 现 一 些 成 员 参 与 了 植物 的 诱导 抗 虫 反应 ,尽管 已 有 很 多 研究 报道 了 植 物 受害 虫 攻击 后 很 多 转录 因子 的 表达 水 平 能 产生 明显 并 且 特 异性 的 变化 (Herms meler et al. ,2001 ; Hui et o1. ,2003 ) 。 一 类 转录 因子 是 WRKY。 如 当 在 水 稻 中 过 量 表达 WRKY89 时 可 以 明显 地 增强 水 稻 对 白 背 飞 虱 (Sogatella jurciFera ) 的 抗 性 (Wang el al ,2007) 。Skibbe 等 (2008 ) 发 现 WRKY3 和 WRKY6 两 个 转录 因子 在 姻 章 (N ouenuata) 中 参与 JA 信号 分 子 的 合成 ,并 由 此 影响 植物 对 害虫 的 抗 性 214 另 一 类 是 MYC 转录 因子 。Dombrecht 等 (2007 ) 报道 MYC2 转录 因子 参与 拟 南 芥 中 JA 的 信号 转 导 途径 ,并 调控 植物 的 抗 虫 性 。MYC2 突变 体 植 株 显著 影响 JA 诱 导 的 抗 虫 基因 表达 ,一 些 被 虫害 诱导 的 基因 不 再 上 调 , 对 害虫 的 抗 性 减弱 (Dombrecht el al!. ,2007 ) 。 三 、 植 物 的 防御 化 合 物 植物 化 学 抗 虫 反 应 的 最 后 一 环 就 是 防御 化 合 物 的 合成 。 植 物 防 御 化 合 物 主要 包括 次 生化 合 物 和 防御 蛋白 质 。 植 物 次 生化 合 物 主要 是 莫 类 化 合 物 、 酚 类 化 合 物 以 及 含 氮 和 含 硫化 合 物 ,这 些 化 合 物 除 了 在 植物 的 直接 防御 中 发 挥 作用 外 ,也 可 能 通过 作为 天 敌 的 引诱 剂 而 在 植物 的 间接 防御 中 发 挥 作 用 (Kessler and Baldwin， 2002 ;Chen ,2008 ) 。 防 御 蛋 白质 主要 在 植物 的 直接 防御 中 发 挥 作 用 。 发 挥 直接 防 御 作 用 的 次 生化 合 物 和 防御 和 蛋白质 ,对 植 食性 昆虫 主要 有 两 种 作用 ,一 种 是 抗 营养 作用 , 另 一 种 则 是 毒性 作用 (Chen ,2008 ) 。 1. 防御 蛋白 质 植物 在 受 植 食性 昆虫 为 害 时 ,能 产生 各 种 各 样 的 防御 和 蛋白质 抵御 植 食性 昆虫 的 为 害 。 这 些 蛋 白质 主要 包括 PIs、 亮 氮 酸 氨基 肽 酶 (leucine aminopeptidase， LAP) 、 精 氨 酸 酶 (arginase)、 苏 氨 酸 脱 氨 酶 (threonime deaminase ,TD )、PPO、LOX、 类 萌芽 素 和 蛋白 (germin-like protein ,GCLP) 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 (cysteine proteinase ) 、 外 源 凝集 素 以 及 几 丁 质 酶 (chitinases) 等 ( 表 8.2) 。 表 8.2 虫害 诱导 的 植物 防御 蛋白 质 防御 蛋白 质 名 称 诱导 因子 研究 方法 主要 参考 文献 昆虫 取 食 、 外 Duan el al. ，1996; Vila et al/. ， 源 MeJA、 病 原 过 量 表 达 、 体 PIs 2005 ;Maheswaran el alL. ,2007 ;Wu et 菌 和 人 侵 、 机 械 ， 外 饲 喂 昆 虫 alL. ,2008 ; Botelho el a/L. ,2008 损伤 机 械 损 伤 、 病 Pautot el alL. ,1993 ; Schmidt et aL. ， 亮 氨 酸 氨基 肽 酶 ” 原 菌 人 侵 、 昆 虫 基因 沉默 取 食 2005 ;Hartl et a/. ,2008 精 氨 酸 酶 和 苏 机 械 损 伤 、 昆 过 量 表 达 、 基 Hildmann et al/. ,1992 ;Chen et a/. ， 氨 酸 脱 氢 酶 虫 取 食 因 沉默 2004;2005 Felton el al. ，1992 ; Constabel et 体外 饲 喂 昆 al. ，1995 ; Thipyapong and Steffens ， PPO 昆虫 取 食 虫 `. 过 量 表 达 、 : 1997; Haruta el al. ，2001 ; Pinto et 反 义 抑 制 alL. ,2008 ;Mahanil el al/ ,2008 215S 续 表 防御 蛋白 质 名 称 诱导 因子 研究 方法 主要 参考 文献 Shukle and Murdock ,1983 ; Bell and Mullet ,1993 ; Felton et a/. ,1994 ; Sara- witz and Siedow, 1996; Royo et al. ， 1996 ;Heitz et al!. ,1997 ;Zhang et al!. ， 2007 ;Wang ef alL. ,2008 机 械 损伤 、 病 过 量 表 达 、 体 原 菌 人 侵 外 饲 喂 昆 虫 过 量 表 达 、 反 Lou and Baldwin ,2006 ;Gucciardo et 类 萌芽 素 蛋白 昆虫 取 食 1 2 义 抑制 Pechan et al!. ,2000; Lopez et al/. ， 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 ”昆虫 取 食 过 量 表 过 2007; Mohan et al. ,2008 Janzen el al. ，1976; Shukle and Murdock ,1983 ;Murdock et a/. ,1990 ; Powell el a/. ,1993 ;Peumans and Van- 外 源 凝 集 素 了 过 量 表 达 damme ,1995 ;Rahbe ef a/. ,1995 ; Me- | lander el al!. ,2003; Sauvion et al. ， 2004;Nagadhara el al. ,2004;Yarasi et alL. ,2008 Schlumbaum el al. ,1986; Wang el al. ，2005 ; Saravanakumar el al. ， 2007 ;Fan et al. ,2007 ; Corrado et cl. ， 2008 ;Ding et al!. ,2008 < 几 丁 质 酶 昆虫 取 食 过 量 表达 SG pv E 中 本 PIs 普遍 存在 于 动物 植物 和 微生物 中 (Laskowski and Kato ,1980 ;Damle ef c/. ， 2005 ) ,是 一 类 对 蛋白 酶 活性 有 抑制 作用 的 蛋白 质 。 自 然 界 中 存在 的 植物 蛋白 酶 量 抑制 剂 ,根据 它们 的 活性 部 位 作用 机 制 及 其 氨基 酸 序列 的 同 源 性 可 分 为 4 类 ,分 别 是 丝氨酸 类 、 半 胱 氨 酸 类 ( 芝 基 类 ) 金属 类 和 天 冬 氨 酸 类 (Hilder et cl. ,1989; 斑 琛 柱 和 钦 俊 德 ,1997) 。 大 量 的 研究 表明 ,PIs 在 植物 防御 昆虫 取 食 病原 菌 侵 染 以 一 及 在 应 对 非 生物 胁迫 的 反应 中 起 着 重要 的 作用 。 在 西 番 莲 (Passilora edu 研 ) 中 ， TPI 受 MeJA、 机 械 损伤 和 虫害 诱导 表达 ,并 且 这 种 诱导 是 系统 性 的 。 经 过 纯化 的 TPI 在 离 体 实验 中 可 以 强烈 抑制 小 藤 杆 草 量 ( Diatraea saccharalis ) 胰 蛋 白 酶 的 活性 (Botelho et a1. ,2008 ) 。 对 烟草 ( N. attenuata ) 外 施 MeJA ,可 以 提高 烟草 体内 尼 十 本 和 胰 和 蛋白酶 抑制 剂 的 含量 ,进而 增加 对 烟草 天 蛾 幼虫 的 抗 性 (Wu et cl. ,2008 ) 将 烟草 PI 的 基因 过 量 表达 到 苹果 中 ,可 以 抑制 淡 褐 苹果 蛾 ( Bipjhyas postoiiliana 通 | 的 正常 发 育 (Maheswaran el al1. ,2007) 。Duan 等 (1996 ) 证实 转 马铃薯 PI 基因 的 水 稻 对 大 蜡 ( Sesamia inferens) 的 抗 性 增强 ;Vila 等 (2005) 也 同样 证 实 转 玉米 PI 基因 210 的 水 稻 对 二 化 蜡 (Cjhilo suppressalzs ) 的 抗 性 提高 。 到 目前 为 止 ,植物 PIs 的 抗 虫 机 理 仍 没有 明确 的 定论 。 一 般 认 为 可 能 存在 以 下 几 种 作用 机 理 :@ PIs 与 昆虫 肠 道 蛋白 酶 结合 并 抑制 其 活力 ,影响 昆虫 的 消化 功 能 ,从 而 导致 昆虫 不 正常 发 育 或 死亡 (Shulke and Murdock ,1983 ; Comes el alL. ， 2005 ; Sagili et a!. ,2005 ; Bhattacharyya el al!. ,2007) 。@) 昆虫 在 摄食 含有 PIs 的 食 物 后 ,会 分 记过 量 的 消化 酶 来 抵抗 PIs 的 抑制 作用 ,从 而 消耗 大 量 的 氨基 酸 , 使 昆 虫 由 于 缺乏 代谢 所 需 的 氨基 酸 , 尤 其 是 必需 氨基 酸 , 而 导致 生长 发 育 不 正常 (Broadway and Duffey ,1986) 。@) 昆虫 肠 道内 有 多 种 蛋白 酶 ,由 于 PIs 的 存在 而 导 致 各 种 酶 之 间 分 沁 或 功能 上 失调 ,这 也 可 能 是 PIs 抗 虫 效应 的 一 个 原因 ( 王 琛 柱 和 软 俊 德 ,1997 ;Briosch el al!. ,2007 ) 。 亮 氨 酸 氨基 肽 酶 是 一 类 抗 营养 型 的 蛋白 酶 类 , 受 MeJA、 机 械 损 伤 、 病 原 菌 人 侵 和 昆虫 取 食 等 诱导 (Pautot et a!. ,1993 ;Schmidt et al!. ,2005 ) 。 当 昆虫 取 食 后 ,这 种 蛋 自 可 以 抵抗 昆虫 蛋白 酶 的 水 解 (Chen et ol!. ,2007) 。 亮 氨 酸 氮 基 肽 酶 可 以 将 各 类 多 肽 中 的 精 氢 酸 分 解 出 来 , 精 氨 酸 随后 被 昆虫 取 食 诱导 的 另 一 种 蛋白 酶 - 精 氢 酸 酶 所 降解 。 由 于 精 氨 酸 是 昆虫 的 必需 氨基 酸 ,因此 , 亮 氨 酸 氮 基 肽 酶 通过 与 精 氨 酸 酶 一 起 降解 精 氨 酸 ,就 可 达到 抑制 昆虫 生长 发 育 的 目的 。Hard 等 (2008 ) 通过 病 毒 介 导 的 基因 沉默 ,从 龙 葵 (Solanrum migrum) 中 沉默 了 亮 氨 酸 氨基 肽 酶 基因 ,在 沉 默 植株 上 ,烟草 天 蛾 的 量 较 正常 植株 明显 增加 ,说 明亮 氨 酸 氨基 肽 酶 基因 在 植物 抵 御 植 食性 昆虫 取 食 中 扮演 了 重要 的 角色 。 精 氨 酸 酶 和 苏 氨 酸 脱 氨 酶 都 是 植物 体内 抗 营养 型 的 防御 蛋白 ,两 者 进入 昆虫 中 肠 后 可 以 抵抗 昆虫 中 肠 内 蛋白酶 的 水 解 ( Chen and Rajewsky ,2007 ) ,并 分 别 降解 昆虫 的 必需 氨基 酸 , 精 氨 酸 和 苏 氨 酸 ,从 而 影响 昆虫 的 生长 发 育 与 繁殖 。Chen 等 《2005 ) 研究 发 现 ,在 番茄 中 过 量 表 达 精 氨 酸 酶 基因 可 明显 增加 对 烟草 天 蛾 幼虫 的 抗 性 。 而 在 烟草 中 沉默 苏 氨 酸 脱 氮 酶 基因 , 则 对 烟草 天 蛾 幼虫 的 抗 性 明显 削弱 (Kang et a1/. ,2006 ) 。 PPO 属于 植物 抗 营养 型 的 防御 物质 。 植 物 在 受 植 食性 昆虫 取 食 后 ,体内 多 栈 氧化 酶 的 转录 水 平 与 含量 会 升 高 (Constabel ef cl1. ,1995 ; Thipyapong and Steffens ， 1997 ; Haruta el c/. ,2001 ; Pinto el a/. ,2008 ) 。PPO 在 昆虫 消化 管内 比较 稳定 ,不 容 易 被 昆虫 的 水 解 酶 降解 (Chen et al!. ,2005 ) ,并 且 能 够 把 醛 酚 氧 化 成 醒 类 ,而 柄 类 物质 可 以 偶 联 和 蛋白 和 一 些 游离 的 氨基 酸 ,从 而 减少 昆虫 需要 的 营养 成 分 。 用 含有 PP0 的 人 工 饲 料 去 喂养 昆虫 时 ,昆虫 的 生长 会 得 到 抑制 (Felton et oa1. ,1992 ) 。 马 铃 昔 PPO 的 基因 在 番茄 中 过 量 表达 时 ,可 以 增强 番茄 对 鳞 翅 目 昆 虫 斜 纹 夜 蛾 的 抗 “性 (Mahanil ef cl. ,2008 ) 。“ LOX 广泛 存在 于 高 等 植物 中 ,是 一 种 含 非 血红 素 铁 的 蛋白 。 它 可 以 催化 含有 scs-1,4- 戊 二 烽 结 构 的 不 饱和 脂肪 酸 , 通 过 加 入 分 子 氧 生成 过 氧 产 基 脂 肪 酸 。 LOX 除了 是 JA 生物 合成 过 程 中 的 一 个 重要 酶 类 ,在 植物 抗 虫 反应 中 发 挥 重要 作 | 用 外 ,其 本 身 也 可 能 直接 对 昆虫 的 生长 发 育 繁殖 产生 影响 。 如 LOX 与 人 工 饲料 混 217 合 . 对 昆虫 可 以 产生 直接 毒性 (Shuk and Murdock ,1983;Felton et ol. ,1994) 。 到 目 前 为 止 , 对 于 LOX 是 如 何 对 昆虫 产生 毒性 作用 的 还 不 是 很 清楚 。 一 个 可 能 的 原因 是 LOX 可 催化 产生 如 过 氧化 氢 等 的 膜 质 过 氧化 产物 ,这 些 产物 可 以 与 氨基 酸 带 相 反 电 荷 的 侧 端 反应 ,从 而 减少 了 可 以 作为 昆虫 营养 的 氨基 酸 含量 ,进而 对 昆虫 的 生 长 发 育 产 生 不 利 影响 (Felton el cl!. ,1994 ) 。 类 萌芽 素 蛋白 最 先是 在 研究 小 麦 萌 发 特定 蛋白 时 发 现 的 ,它们 当中 的 一 些 成 员 具 有 超 氧 化 物 歧 化 酶 (Gucciardo et al. ,2007 ) 以 及 草酸 盐 氧 化 酶 (Bernier and Berna,2001 ) 等 活性 。 目 前 ,有 关 类 萌芽 素 和 蛋白 在 植物 抗 逆境 反应 中 的 作用 主要 集 中 在 非 生物 胁迫 以 及 病原 菌 方面 ,在 抗 虫 方面 的 作用 还 报道 得 很 少 。 烟 草 (N. of tenuate ) 中 ,类 萌芽 素 蛋白 基因 可 受 机 械 损 伤 JA、 过 氧化 氨 以 及 害虫 为 害 等 诱导 表 达 ,而 抑制 类 萌芽 素 蛋白 基因 表达 的 转基因 烟草 可 以 降低 过 氧化 氨 的 产生 ,并 提高 烟草 天 蛾 幼虫 的 适应 性 和 烟草 盲 晴 (Tupiocoris motatus ) 的 寄主 选择 性 (Lou and Baldwin ,2006 ) 。 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 在 植物 体内 也 参与 了 昆虫 诱导 的 抗 性 反应 ,这 类 和 蛋白酶 的 作 用 机 制 是 可 以 损伤 昆虫 中 肠 的 围 食 膜 ,从 而 削弱 了 害虫 的 消化 系统 。Pechan 等 ， (2000 ) 发 现 鳞 翅 目 幼虫 取 食 玉 米 时 ,在 取 食 部 位 可 以 迅速 积累 一 种 相对 分 子 质量 33 x10 的 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 ;在 玉米 中 过 量 表达 该 基因 后 鳞 翅 目 幼虫 的 生长 速度 减 缓 了 60% ~80% 。 这 种 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 在 玉米 中 通过 维 管束 系统 运输 (Lopez 二 ol. ,2007) 。Mohan 等 (2008 ) 利用 半 胱 氨 酸 蛋白 酶 Mirl - CP 对 4 种 鳞 翅 目 幼虫 进 行 饲 喂 试 验 ,结果 表明 6 x 10 一 的 Mirl - CP 联合 亚 致死 浓度 的 Bt- CIA, 可 以 。 完全 致死 4 种 害虫 。 外 源 凝集 素 (lectin) 广 泛 存在 于 植物 ,动物 和 微生物 中 ,它们 可 以 和 单 糖 或 多 糖 可 逆 地 结合 ,是 一 类 多 变 的 蛋白 (Komath el al1. ,2006 ) 。 很 多 综述 中 盖 述 了 凝集 素 参与 植物 的 防御 反应 (Chrispeels and Raikhel, 1991; Peumans and Vandamme， 1995) 。 人 工 合 成 的 外 源 凝 集 素 饲 喂 昆虫 后 可 导致 很 多 种 昆虫 取 食 能 力 下 降 (Janzen el al1. ,1976;Shukle and Murdock ,1983 ;Murdock er ao/. ,1990 ;Powell el c/. ， 1993; Peumans and Vandamme, 1995; Rahb6 et al!. , 1995; Sauvion ef oL. 2004)。 Yarasi 等 (2008 ) 把 大 蒜 外 源 凝 集 素 转 人 水 稻 体 内 ,转基因 水 稻 对 3 种 重要 刺 吸 趟 害虫 褐 飞 剧 、 白 背 飞 乱 和 叶 蝉 ( Nephotetiix zirescens ) 的 抗 性 增强 。Nagadhara 等 : (2004 ) 把 外 源 凝集 素 转 和 人 水 稳 体内 增强 了 水 稳 对 白 背 飞 乱 的 抗 性 ,说 明 外 源 凝集 素 对 那些 危害 植物 韧 皮 部 的 刺 吸 式 害虫 有 很 好 的 抗 性 。 目前 ,外 源 凝 集 素 的 杀 虫 机 制 还 不 清楚 ,可 能 是 由 于 外 源 凝 集 素 能 够 和 单 糖 或 寡 糖 结合 的 特性 ,从 而 和 昆 重 消化 管 表皮 细胞 形成 血清 糖 偶合 物 (Macedo et ol. ,2004) ;也 可 能 是 由 于 庭 集 素 能 够 抵抗 昆虫 中 肠 的 蛋白 水 解 酶 ,并 能 和 中 肠 内 的 蛋白 质 (如 糖 基 化 的 蛋白 ) 形 成 复 合体 (Macedo et al. ,2004;Sauvion et al. ,2004) 。 儿 丁 质 酶 可 以 水 解 几 丁 质 , 通 过 对 几 丁 质 有 规律 地 降解 以 保证 昆虫 正常 的 在 长 与 发 育 。 几 丁 质 又 称 甲壳 素 或 甲壳 质 ,是 由 N -乙酰 -D -氨基 葡萄 糖 以 且 由 218 4 糖苷 键 连接 而 成 的 高 分 子 聚 合 物 ,是 昆虫 围 食 膜 和 体 壁 的 重要 组 成 部 分 。 植 物 中 的 几 丁 质 酶 就 是 通过 水 解 昆虫 围 食 膜 组 分 中 的 几 丁 质 , 达 到 对 昆虫 的 防御 作用 。 对 水 稻 进行 外 施 荧光 假 单 胞 菌 处 理 , 可 以 导致 几 丁 质 酶 和 PIs 的 表达 量 明 显 上 升 ， 并 降低 稻 纵 卷 叶 量 (Cnraphpalocrocis medinalis ) 的 为 害 率 (Saravanakumar et al1. ， 2007) 。 在 烟草 (N. iabacwm ) 中 表达 几 丁 质 酶 A, 可 减轻 病原 菌 和 鲜 翅 目 幼虫 的 为 害 (Corrado et ol!. ,2008 ) 。 过 量 表 达 几 丁 质 酶 的 白 僵 菌 对 昆虫 的 毒性 明显 增强 (Fan el al1. ,2007) 。 过 量 表 达 几 丁 质 酶 基因 的 苏 云 金 芽 孢 杆菌 ,其 重组 的 蛋白 经 纯化 后 对 棉铃 虫 的 毒性 明显 增强 ( Ding et cc/. ,2008) 。 此 外 , 几 了 丁 质 酶 与 其 他 抗 虫 蛋白 对 植物 的 抗 虫 反应 有 增 效 作用 。 结 合 利用 转 烟 草 天 蛾 几 丁 质 酶 基因 的 烟草 和 亚 致 死 浓 度 的 Bt 制剂 ,可 以 明显 增加 两 者 单独 使 用 时 对 烟 青 虫 ( eliothis wirescens ) 的 控制 作用 (Ding et o/. ,1998 ) 。 当 昆虫 几 丁 质 酶 基因 和 蝎子 毒素 基因 同时 在 油 菜 中 过 量 表 达 时 ,转基因 植株 表现 出 比 只 过 量 表达 一 种 基因 时 更 高 的 杀 虫 活性 (Wang el a/. ,2005 ) 。 2. 次 生化 合 物 植物 的 次 生化 合 物 主 要 包括 酚 类 化 合 物 、 莫 类 化 合 物 以 及 含 所 和 含 硫化 合 物 等 ,每 类 的 已 鉴定 的 化 合 物 都 在 数 千 种 甚至 数 万 种 以 上 。 植 物 的 次 生化 合 物 有 着 各 种 各 样 的 生物 学 功能 ,如 作为 授粉 者 的 引诱 剂 、 紫 外 线 的 保护 剂 、 植 物 的 化 感 物 质 、 信 号 分 子 等 ,但 防御 病原 菌 以 及 植 食性 昆虫 的 为 害 是 植物 次 生化 合 物 最 重要 的 生物 学 功能 。 由 于 种 类 繁多 ,因此 植物 次 生化 合 物 对 植 食 性 昆虫 的 防御 功能 与 作 用 机 理 也 是 多 种 多 样 。 但 总 体 而 言 ,植物 次 生化 合 物 对 植 食性 昆虫 的 防御 功能 主 要 包括 直接 防御 作用 和 间接 防御 作用 ,而 对 植 食性 昆虫 的 作用 机 理 而 言 , 则 主要 包 括 抗 营 养 作 用 和 毒害 作用 。 在 此 ,我 们 将 主要 对 目前 已 经 研究 得 比较 清楚 的 几 类 化 合 物 作 一 简要 介绍 。 昔 类 化 合 物 是 植物 次 生化 合 物 中 已 知 种 类 最 多 的 一 类 ,包括 半 萌 、 单 蓝 、 倍 半 梧 ` 二 熙 多 昔 等 ,在 植物 的 防御 反应 中 起 着 极为 重要 的 作用 (Aharoni er o/. ， 2005) 。 昔 类 化 合 物 对 植 食性 昆虫 的 防御 主要 表现 在 两 个 方面 ,一 方面 是 直接 的 毒 杀 或 拒食 作用 , 另 一 方面 是 作为 信号 物质 引诱 植 食性 昆虫 的 天 敌 , 从 而 发 挥 间接 防御 的 作用 。 此 外 ,挥发 性 的 昔 类 化 合 物 亦 可 能 被 邻近 的 同 种 或 异种 植物 所 利用 ， 激发 或 预警 这 些 植物 的 防御 反应 。 很 多 昔 类 化 合 物 对 植 食性 昆虫 有 直接 毒害 作用 (Lee et ol!. ,1997) 。 有 些 昔 类 化 合 物 虽 然 对 植 食性 昆虫 没有 直接 的 毒 杀 作 用 ,但 是 会 对 昆虫 的 生长 发 育 产 生 干 扰 作 用 ,如 作为 昆虫 取 食 的 驱 避 剂 。 莫 类 化 合 物 的 毒性 不 仅 表现 在 每 一 种 茧 类 化 合 物 本 身 ,更 在 于 它们 之 间 的 组 合 效应 ,不 同 组 分 的 组 合 对 植 食性 昆虫 的 毒害 作用 会 成 倍增 加 。 车 类 化 合 物 在 植株 体内 就 是 以 这 种 组 合 的 方式 出 现 , 因 此 即使 一 些 知 类 化 合 物 的 含量 很 低 ,也 可 能 在 抗 虫 方面 起 到 很 大 的 作用 , 莫 类 化 合 物 的 组 合 毒 性 可 以 有 效 抑制 害虫 抗 毒性 的 提高 (Laurin et ol. ,2004) 。 昔 类 化 合 物 在 植物 抗 虫 反应 中 的 另 一 个 重要 作用 是 引诱 植 食性 昆虫 的 天 敌 ,从 而 间接 地 起 到 保护 植物 的 219 作用 。 研 究 发 现 烟草 ( N. tabacum ) 在 植 食性 昆虫 为 害 后 ,可 以 产生 多 种 挥发 性 昔 类 物质 ,这些 化 合 物 可 以 引诱 植 食性 昆虫 的 天 敌 并 驱 避 植 食性 屁 虫 卵 (Kessler and Baldwin ,2001 ) 。TPS10 是 玉米 中 一 种 莫 类 合成 酶 ,受害 虫 为 害 的 诱导 表达 ,并 催化 生成 包括 ( 刁 ) -有 _ farnesene 、( 琴 ) -a -bergamotene 在 内 的 众多 莫 类 化 合 物 ; 在 拟 南 闪 中 过 量 表达 该 合成 酶 基因 ,导致 大 量 莫 类 化 合 物 释放 并 对 缘 腹 绒 莉 猎 (Cotesia marginizeniris ) 产生 明显 引诱 作用 (Schnee el al. ,2006) 。 玉 米 根 时 (Diabrotica uirgifera ) 为 害 诱导 的 玉米 根部 释放 的 挥发 性 萌 类 物质 ( 严 ) -B =- caryo- phyllene ,可 以 引诱 玉 米 根 虫 的 寄生 线虫 一 一 玉 米 根 虫 线虫 (Beterorhabpdzizs mmeg- dis ) ,从 而 降低 玉米 根 虫 的 存活 率 (Rasmann 2 .08L52005 局 生物 碱 作为 植物 体内 一 种 十 分 重要 的 次 生 代谢 产物 ,在 防御 植 食性 昆虫 方面 也 起 着 重要 作用 (Bennett and Wallsgrove,1994 ) 。 烟 碱 是 生物 碱 中 研究 得 比较 清楚 的 一 种 , 烟 碱 可 以 作用 于 动物 神经 系统 中 的 乙酰 胆 碱 受 体 , 因 此 对 大 多 数 的 植 食性 昆虫 具有 毒性 。 利用 转基因 技术 提高 烟草 中 烟 碱 的 含量 ,可 以 大 大 提高 烟草 (N. iabacum ) 对 害虫 的 抗 性 (Jackson et al/. ,2002 ) 。 但 烟 碱 含量 提高 对 一 些 专 性 植 食性 昆虫 也 可 能 有 益 。 如 生长 在 烟 碱 含 量 较 高 的 寄主 植物 上 的 烟草 天 蛾 ,由 于 可 ， 以 利用 烟 碱 来 防御 天 敌 ,因而 降低 了 寄生 性 天 敌 的 寄生 率 , 起 到 自我 保护 的 作用 (Barbosa et al!. ,1986 ) 。 闪 子 油 普 在 十 字 花 科 植 物 中 分 布 很 广 。 在 模式 植物 拟 南 芥 中 ,已 经 发 现 的 芥 。 子 油 苷 以 及 由 黑 芥 子 酶 催化 产生 的 衍生 物 有 100 多 种 。 由 于 植物 中 很 多 防御 植 食 性 昆虫 的 化 合 物 同时 对 植物 本 身 也 是 有 害 的 ,因此 植物 一 般 都 是 贮藏 有 毒化 合 物 。 的 前 体 物 质 (Tattersall et ol. ,2001) 。 植 物 防 止 芥子 油 苷 的 毒害 主要 是 通过 其 特殊 的 芥子 油 昔 / 黑 芥子 酶 体系 。 芥 子 油 苷 和 黑 芥 子 酶 分 别 贮藏 在 植物 的 不 同 细胞 中 屋 当 植物 遇 到 外 界 刺激 或 损伤 时 , 底 物 和 酶 就 会 相遇 ,芥子 油 苷 就 会 被 降解 为 有 毒 的 芥子 油 苷 衍生 物 ,从 而 抵御 病 虫 的 为 害 ( Bones and Rossiter,1996) 。 例 如 , 桃 树 在 受 桃 蚜 ( Myzus persicae ) 为 害 时 ,可 生成 多 种 芥子 油 昔 衍 生物 从 而 有 效 防 御 桃 虹 的 进一步 为 害 (Kim et ol. ,2008 ) 。 芥 子 油 昔 的 衍生 物 很 多 ,植物 可 以 通过 生成 不 同 的 衍生 物 来 防御 不 同 的 植 食性 昆虫 。 如 由 色 氨 酸 产 生 的 叫 只 芥 子 油 苷 和 由 甲 硫 氢 酸 产 生 的 脂肪 酸 芥 子 油 苷 对 半 翅 目 和 鳞 翅 目 害 虫 具有 不 同 的 作用 效果 ; 呵 唆 芥子 油 苷 比 脂肪 酸 芥 子 油 背 对 桃 蚜 具有 更 强 的 毒 杀 效 果 (Mewis et al. ,2005 ) 。 四 、 结 话 植物 的 诱导 抗 虫 反 应 是 一 个 复杂 的 生理 生化 过 程 ,起 始 于 植物 对 来 自 于 植 食 性 昆虫 化 学 诱导 物 的 识别 ,通过 激活 植物 体内 多 条 ,如 JA、SA、 乙 烯 等 信号 转 导 和 途 径 ,最 终 导致 防御 反应 (防御 基因 表达 水 平 上 升 . 防 御 化 合 物 积累 ` 抗 虫 性 上 升 ) 记 | 在 这 一 整体 过 程 中 ,涉及 植物 体内 众多 基因 表达 水 平 的 变化 ,这 些 基 因 涵盖 了 植物 昨 | 生理 生化 以 及 代谢 等 各 个 方面 (Bostock ,2005 ;Howe and Jander,2008 ) 。 因此 , 植 食 性 昆虫 为 害 诱 导 的 植物 抗 虫 反应 是 植物 整体 在 生理 生化 以 及 代谢 等 方面 的 一 个 重 220 建 过 程 ,是 整体 由 生长 发 育 为 主 向 防御 为 主 的 一 种 转移 (Bostock ,2005 ;Schwachtje and Baldwin ,2008 ) 。 尽 管 植 物 诱 导 抗 虫 性 的 研究 起 步 于 20 世纪 的 70 年代, 但 真 正 开 始 深 入 揭示 植物 诱导 抗 虫 性 的 化 学 与 分 子 机 理 还 得 益 于 近 10 多 年 来 基因 组 学 .蛋白质 组 学 代谢 组 学 以 及 正 向 与 反 向 遗传 学 等 现代 技术 的 应 用 。 总 体 而 言 ， 目前 对 于 植物 诱导 抗 虫 性 化 学 与 分 子 机 理 的 理解 还 属于 起 步 阶 段 。 迄 今 为 止 , 虽 然 已 鉴定 了 多 个 来 自 植 食性 昆虫 的 化 学 诱导 物 ,发 现 了 一 些 植物 的 挥发 物 可 以 激 发 或 预警 植物 的 防御 反应 ,明确 了 JA、 SA 和 乙烯 等 信号 途径 在 植物 诱导 抗 虫 性 中 起 着 中 心 作 用 ,并 且 也 鉴定 了 一 批 植物 的 防御 化 合 物 ,但 是 仍 有 很 多 问题 不 清楚 ， 如 植物 是 如 何 识别 化 学 诱导 物 的 ? 在 害虫 为 害 时 ,植物 体内 JA、 SA 和 乙 烽 等 信号 分 子 含量 是 如 何 升 高 的 ? JA、 SA 和 乙烯 等 途径 的 信号 转 导 过 程 如 何 ?” 哪些 转录 因 子 参与 了 植物 的 诱导 抗 虫 反 应 ? 植物 防御 化 合 物 生 物 合 成 的 调控 机 理 是 什么 ? 等 等 。 因 此 ,无 疑 地 上 述 各 个 环节 的 阐明 ,将 是 今后 深入 研究 植物 诱导 抗 虫 性 化 学 与 分 子 机 理 的 重要 方向 。 AI17 NA 参考 文献 生 时 主 琛 柱 , 钦 俊 德 . 1997. 植物 蛋白 酶 抑制 素 抗 虫 作用 的 研究 进展 .昆虫 学 报 ,40:212-218. Agrawal C. K. , Iwahashi 吾 . ,Rakwal R. 2003. Rice MAPKS._ Biochemical and Biophysical Research Comzrzzamications ,302 :171-180. WSIET7 Aharoni A. ,Jongsma M. A. ,Bouwmeester 吾 . J. 2005. Volatile science? Metabolic engineering of terpe- noids in plants. Trends Planti Scienrce ,10 :594-602. Alborn 百 .T. ,Hansen T. V. ,Jones T. 了 . ,Bennett D. C. ,Tumlinson J. 百 . ,Schmelz 了 上 . A. ,Teal P. 上 上 . A.2007. Disulfooxy fatty acids from the American bird grasshopper Scjhzstocerca azertcana , elicitors of plant volatiles. Proceedin&s of tihe Natiomnal 4cademy of Sciences of tihe United States or 4merica， 104 :12 976-12 981. Alborn 吾 . T. , Jones T. 也. , Stenhagen G. S. , Tumlinson J. 百 . 2000. Identification and synthesis of Volicitin and related components from beet armyworm oral secretions. Jovrnal of Chermical FEcology， 26 :203-220. Alborn T. ,Turlings T. C. J. ,Jones T. H. , Stenhagen C. ,Loughrin JJ. 也 . , Tumlinson J. 也 . 1997. An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion. Science ,276 :945-949. Andreasson 了 上 . ,Jenkins T. , Brodersen P. ,Thorgrimsen S. , Petersen N. H.T. ,Zhu S. J. ,Qiu J. 工 . ， Micheelsen P. , Rocher A. , Petersen M. , Newman M. A. , Nielsen 卫 . B. , Hirt 百 . , Somssich 工 ， Mattsson 0. ,Mundy J. 2005. The MAP kinase substrate MKS1 is a regulator of plant defense respon- ses. 尼 mbo Jouvrnral ,24:2 979-2 5$89 . Arimura C. ,0Ozawa R. ,Horiuchi J. ,Nishioka T. ,Takabayashi J. 2001. Plant-plant interactions media- ted by volatiles emitted from 加 汪汪 infested by spider mites. BiochemzicalL Systematics amd 开 cology， 29:1 049-1 061. Arimura GC. ,Ozawa R. ,Nishioka T. ,Boland 双 . ,Koch T. ,Kuhnemann F. ,Takabayashi J. 2002. Her- bivore-induced volatiles induce the emission of ethylene in neighboring lima bean plants. Plant Jovr- nal ,29 :87-98 . 221 Arimura G. ,0Ozawa R. ,Shimoda 工 . ,Nishioka T. ,Boland W . ,Takabyashi J. 2000. Herbivory-induced volatiles elicit defence genes in lima bean leaves. Nature ,406 :512-515 . Asai T. ,Tena G. ,Plotnikova J. ,Willmann M. R. ,Chiu 双 . L. ,Gomez-Comez 工 . ,Boller T. , Ausubel F. M. ,Sheen J. 2002. MAP kinase signalling cascade in 4rabidopsis innate Immunity. Natiure ,415 : 977-983 . Baldwin IT. ,Halitschke R. ,Paschold A. ,von Dahl C. C. ,Preston C. A. 20006. Volatile signaling in plant-plant interactions :” Talking trees "in the genomics era. Science,311:812-815. Barbosa P. ,Saunders J. A. ,Kemper J. ,Trumbule R. ,Olechno J. ,Martinat P. 1986. Plant Allelochem= icals and Insect Parasitoids Effects of Nicotine on Cotesia com®ata( Say) ( Hymenoptera , Braconi- dae) and Byposoter anmnulipes( Cresson ) (Hymenoptera ,Ichneumonidae ) . Jouvrral of Chermzical Ecolo- ayj12:1319-1 328. Bell E. ,Mullet J.E. 1993. Characterization of an 4rabidopsx 一 Lipoxygenase Cene Responsive to Meth- yl Jasmonate and Wounding. Plant Physiology,103 :1 133-1 137. Bennett R. N. ,Wallsgrove R. M. 1994. Secondary Metabolites in Plant Defense-Mechanisms. New Pjy= tologist ,127 :6017-633. Bernier F. ,Bera A. 2001. Germins and germin-like proteins :Plant do-all proteins. But what do they do exactly? Plant Physiology and Biochemistry,39 :545-554. Bhattacharyya A. ,Leighton S. M. ,Babu C. R. 2007. Bioinsecticidal activity of 4rcjzdemdrom el17pziicu 克 trypsin inhibitor on growth and serine digestive enzymes during larval development of Spodoptera 1 ra. Comparatie Biochermistry and Physiology C 一 Toxicology 尽 Pharmacology ,145 :669-677. Bones A. M. ,Rossiter J.T. 1996. The myrosinase-glucosinolate system ,its orgamnisation and biochemis= try. Physiologia Plantiarum ,97 :194-208. Bostock R. M. 2005. Signal crosstalk and induced resistance:Straddling the line between cost and benez fit. 4mmual Reoiew of Phytopathology ,43 :545-580. Botelho S$S. ,Siquera C.L. ,Jardim B. C. ,Machado 0.L.T. ,Neves-Ferreira A. G. C. ,Perales J. ,Jacinz ; to 了 .2008. Trypsin Inhibitors in Passion Fruit( Passijora f edulis jaoicarpa ) Leaves: Accumulation in Response to Methyl Jasmonate ,Mechanical Wounding ,and Herbivory. Journal or 4griculizral .ii Food Chemistry,56:9 404-9 409. Briosch D. ,Naddlini L. ,Bengtson M. 卫 . ,Sogayar M. C. ,Moura D. S. ,Silva-Filho M. C. 2007. Geners al up regulation of Spodopter 万 u&iperda trypsins and chymotrypsins allows its adaption to soybean Proteinase inhibitor. 71nsect Biochemistry and Molecular Biology,37:1 283-1 290. Broadway R. M. , Duffey S. S. 1986. Plant Proteinase-Inhibitors 一 Mechanism of Action and Effect on the Crowth and Digestive Physiology of Larval Feliothis zea and Spodoptera exigua. Journal or Jsec 丰 Physiology ,32 :827-833. Chen 也 . ,McCaig B. C. , Melotto M. , He S. Y.，Howe G. A. 2004. Regulation of plant arginase by wounding,jasmonate , and the phytotoxin coronatine. Journal of Biologircal Chemistry,279 :45 998= 46 007. Chen H. ,Wilkerson C. G. ,Kuchar J. A. ,Phinney B. S. ,Howe G. A. 2005. Jasmonate-indueible plant enzymes degrade essential amino acids in the herbivore midgut. Proceedin&s of 帮 e National 4cademy of Sciences of the United Sitates of 4merica ,102 ;19 237-19 242. Chen K. ,Rajewsky N.2007. The evolution of gene regulation by transcription factors and microRNAs. 222 Naiure Reviews Cenetics ,8 :93-103 . Chen M. S.2008. Inducible direct plant defense against insect herbivores:A review. 1nsect Science,15 : 101-114. Cheng A.X. ,Xiang C.Y. ,Li J.X. ,Yang C.Q. ,Hu 允 .L. ,Wang 工 .J. ,LouY. C. ,Chen X.Y.2007. The rice( 瓦 ) -beta-caryophyllene synthase( OsTPS3 ) accounts for the major inducible volatile ses- quiterpenes. Phytochemzstry,608 :1 032-1 641. Chico J. M. ,Chini A. ,Fonseca S. ,Solano R.2008. JAZ repressors set the rhythm in jasmonate signa- ling. Current Opinion 友 Plant Biology ,11:486-494. Chrispeels M.J. ,Raikhel N. V. 1991. Lectins, Lectin Cenes , and Their Role in Plant Defense. Pamt Cel1 ,3 :1-9. Cipollini D. ,Enright S. ,Traw M. B. ,Bergelson J. 2004. Salicylic acid inhibits jasmonic acid-induced resijstance of 4rabidopsis 态 aliana to Spodoptera exigua. Molecular Ecology,13 :1 643-1 653. Colazza S. ,Fucarino A. ,Peri 了 上. ,Salerno C. ,Conti . ,Bin 下. 2004. Insect oviposition induces volatile emission in herbaceous plants that attracts egg parasitolds. .Journal of Experimental Biology ,207 : 47-53. Constabel C. P. , Bergey D. R. , Ryan C. A. 1995. Systemin activates synthesis of wound-inducible tomato leaf polyphenol oxidase via the octadecanoid defense signaling pathway. Proceedin&s or 太 he National 4cadermy or Sciences of 坟 e United States of 4merica ,92 :407-411. Corrado G. ,Arciello S$. ,Fanti P. , Fiandra LL. , Caronna A. ,Digilio M. C. ,Lorito M. , Ciordana B. ， Pennacchio 了 . ,Rao R. 2008. The chitinase A from the baculovirus AcMNPV enhances resistance to both fungi and herbivorous pests in tobacco. Transgenzic Researo ,17 :357-571. Damle M. S$. ,Ciri A. P. ,Sainani M. N. ,Cupta V. S.2005. Higher accumulation of proteinase inhibitors in fiowers than leaves and fruits as a possible basis for differential feeding preference of Belicoverpa armligera on tomato ( ZLycopersicom esculentiurm Mill ，Cv. Dhanashree ) . Phytochermistry,， 66 :2 659- 2 667. De Folter S$. ,Busscher J. ,Colombo L. ,Losa A. ,Angenent C. C. 2004. Transcript profiling of transcrip- tion factor genes during silique development in 4rabzdopsis. Plant Molecular Biology,56 :351-366. Devoto A. ,Nieto-Rostro M. ,Xie D. X. ,Ellis C. , Harmston R. , Patrick 卫 . ,Davis J. , Sherratt 工 . ， Coleman M. ,Turner J. C. 2002. COI1 links jasmonate signalling and fertility to the SCF ubiquitin- ligase complex in 4rapidopszs. Plan Journal ,32 :457-466. Ding X.F. ,Copalakrishnan B. ,Johnson L. B. ,White 了 .了 上 了. ,Wang X. R. ,Morgan T. D. ,Kramer 开 . j. ,Muthukrishnan S. 1998. Insect resistance of transgenic tobacco expressing an insect chitinase gene. Transgenzic Researc 几 ,7 :77-84. Ding X.Z. ,Luo Z. H. ,Xia L. Q. ,Gao B. ,Sun Y. 本 ,Zhang Y. M. 2008. Improving the insecticidal activity by expression of a recombinant cry14c gene with chitinase-encoding gene in acrystalliferous Bacillus 态 uwrimgiensis. Current Microbiology ,56 :442-446. Dombrecht B. ,Xue G. P. 本 S. JJ. ,Kirkegaard J. A. ,Ross J.J. ,Reid J. B. ,Fitt C. P. ,Sewelam N. ,Schenk P. M. , Manners J. M. ,Kazan K. 2007. MYC2 differentially modulates diverse jasmo- nate-dependent functions in 4rabidopsis. Plant Ce ,19 :2 225-2 245. Doss R.P. 2005. Treatment of pea pods with bruchin B results in up-regulation of a gene similar to MIN79. Plani Physiology amd Biochemistry ,43 :225-231. 223 Duan X.L， Li X. G. ,Xue Q.Z. ,AboFElSaad M. ,Xu D.P. ,Wu R. 1996. Transgenic rice plants harbo- ring an introduced potato protelinase inhibitor II gene are insect reslstant. Nature Biotecjhmnology ,14 : 494-498. Ellis C. ,Turner J. G.2001. The 4rabidopsxs mutant ceyl has constitutively active jasmonate and ethy]- ene signal pathways and enhanced resistance to pathogens. Plant Cel ,13 :1 025-1 033. Engelberth J. , Alborn 瑟 . 了 ， Schmelz E. A. , Tumlinson JJ. 也 . 2004. Airborne signals prime Plants against insect herbivore attack. Proceedings of 妇 e National 4cademy o Sciences of he United States of 4merica ,101:1 781-1 785 . Eulgem T. ,Somssich I. 下 .2007. Networks of WRKY transcription factors in defense signaling. CUrrertt Opinion 庚 Plant Biology,10:366-371. Fan Y. H. ,Fang 叉 . G. ,Guo S.J. ,Pei X.Q. ,Zhang Y. J. ,Xiao Y. 了 . ,Li D. M. ,Jin K. , Bidochka M. J. ,Pei Y.2007. Increased insect virulence in Beavveria passiama strains OVerexpressing an engi- neered chitinase. 4pplied and 无 nuirommental Microbiology ,73 :295-302. Farag M. A. ,ParE P. 双 .2002. C-6-green leaf volatiles trigger local and systemic VOC emissions in to- mato. Phytochermistry,61 :545-554. Farmer E. E. ,Ryan C. A. 1990. Interplant communication 一 airborne methyl jasmonate induces synthe- sis of proteinase-inhibitors in plant 一 Leaves. Proceedin&s o the National 4cademy o Sciences of the United States of 4mericau ,87:7 713-7 716. Felton G. 双 . ,Bi J.L. ,Summers C. B. ,Mueller A.J. ,Duffey S$. S$. 1994. Potential role of lipoxygenas- es in defense against insect herbivory. .Journal of Chemzical Ecology ,20 :651-666. Felton C. 双 . ,Donato K.K. ,Broadway R. M. ,Duffey S. S. 1992. Impact of oxidized plant phenolics on the nutritonal quality of dietary-protein to a noctuid herbivore , Spodoptera exigUa. Journal of 1nsect Physiology,38 :277-285. Felton C. 双 . ,Korth K. 工 . ,Bi J. L. , Wesley S.V. ,Huhman D. V. ,Mathews M. C. ,Murphy 本 B. ， Lamb C. ,Dixon R. A. 1999. Inverse relationship between systemic resistance of plants to microorgan= isms and to insect herbivory. Current Biology,9 :317-320. Frost C. JJ. ,Mescher M. C. ,Dervinis C. ,Davis J. M. , Carlson JJ. 上 . ,De Moraes C. M. 2008. Priming defense genes and metabolites in hybrid poplar by the green leaf volatile cis-3-hexenyl acetate. NeW Phytologist ,180 :722-733. Codard K. A. ,Byun-McKay A. ,Levasseur C. ,Plant A. ,Seguin A. ,Bohlmann J. 2007. Testing of a heterologous ，wound-and insect-inducible promoter for functional genomics studies in conifer defense. Plant Cell Reports ,26:2 083-2 090. Codard 下 . A. ,White R. ,Bohlmann 本 2008. Monoterpene-induced molecular responses in 4rapbidopsz 太 aliana. Phytochemisiry ,69:1 838-1 849. Comes A. D. C. ,Dias S. C. ,Bloch C. ,Melo F. R. ,Furtado J. R. ,Monnerat R. G., Grossi-de-Sa ML F. ,Franco 0.L.2005. Toxicity to cotton boll weevil 4nthonomas grandis of a trypsin inhibitor from chickpea seeds. Comparatline Biocjhemisiry and Physio1ogy B 一 Biochermzisiry 芝 Molecular Biology， 140 :313-319. Cucciardo S$. ,Wisniewski J. P. ,Brewin N. J ,Bornemann S.2007. A germin-like protein with superox= ide dismutase activity in pea nodules with high protein sequence identity to a putative rhicadhesin rez ceptor, Jjournal of Experimental Botany,58 :1 161-1 171. 224 Halitschke R. ,Baldwin I.T.2003. Antisense LOX expression increases herbivore performance by decre- asing defense responses and inhibiting growth-related transcriptional reorganization in Nicotiana aitenuata. Plani .Journal ,36 :794-807. Halitschke R. ,Gase K. ,Hui D.Q. ,Schmidt D. D. ,Baldwin I.T.2003. Molecular interactions between the specialist herbivore Manduca sexta ( Lepidoptera, Sphingidae ) and its natural host Nicotiana attenualta. 人 .Microarray analysis reveals that most herbivore-specific transcriptional changes are mediated by fatty acid-amino acid conjugates. Plant Physiology ,131:1 894-1 902. Halitschke R. ,Ziegler J. ,Keinanen M. , Baldwin I. T. 2004. Silencing of hydroperoxide lyase and allene oxide synthase reveals substrate and defense signaling crosstalk in Nicotiama attenuata. Pamt Journal ,40 :35-46. Harfouche A.L. ,Shivaji R. ,Stocker R. ,Williams P. 双 . ,Luthe D. S. 2006. Ethylene signaling medi- ates a maize defense response to insect herbivory. Molecular Plant-MWicrobe 1mtieractions ,19 :189-199. Hartl M. ,Merker 也 . ,Schmidt D. D. ,Baldwin I.T. 2008. Optimized virus-induced gene silencing in Solanum migrum reveals the defensive function of leucine aminopeptidase against herbivores and the shortcomings of empty vector controls. New Phytologrst,179 :356-365. Haruta M. ,Major I.T. ,Christopher M. 节 . ,Patton J. J. ,Constabel C. P. 2001. A Kunitz trypsin inhibi- tor gene family from trembling aspen( Populus tremzuloides Michx. ) : cloning, functional expression ， and induction by wounding and herbivory. Plant Molecular Biology ,46 :347-359. Heitz T. , Bergey D. R. , Ryan C. A. 1997. A _ gene encoding a chloroplast-targeted lipoxygenase in tomato leaves is transiently induced by wounding,systemin ,and methyl jasmonate. Pami Phpysiology， 114:1 085-1 093 . Hermsmeier D. ,Schittko U. ,Baldwin I.T. 2001. Molecular interactions between the specialist herbi- Vore Manduca sexta( Lepidoptera, Sphingidae ) and its natural host Nicotiana attenuata. I Large- scale changes in the accumulation of growth-and defense-related plant mRNAS. Plani Physiology， 125 :683-700. Hildebrand D.F. ,Brown C. C. ,Jackson D. M. ,Hamiltonkemp T. R. 1993. Effects of some leaf-emitted Volatile compounds on aphid population increase. Jouvrnal of Chemical Ecology,19:1 875-1 887. Hilder V. A. ,Barker R. 了 下 . ,Samour R. A. , Gatehouse A. M. R. , Gatehouse JJ. A. ,Boulter D. 1989. Protein and cDNA Sequences of Bowman-Birk Protease Inhibitors from the Cowpea( isgmna mguicu- lata Walp). Plant Molecular Biology,13 :701-710. Hildmann T. ,Ebneth M. ,Penacortes 吾 . ,Sanchezserrano 本 J. ,Willmitzer L. , Prat S. 1992. General roles of abscisic and jasmonic acid in gene activation as a result of mechanical wounding. Plani Ce1/ ， 4:1 157-1 170. Hilker M. , Kobs C. ,Varma M. , Schrank 开 . 2002. Insect egg deposition induces Pinrs syluestris to attract egg parasitolds. Jourmal of Experimental Biology ,205 :455-461 . Hilker M. ,Meiners T.2006. Early herbivore alert:Insect eggs induce plant defense. Journal of Chemi- cal Ecology,32:1 379-1 397. Hilker M. ,Stein C. ,Schroder R. ,Varama M. ,Mumm R. 2005. Insect egg deposition induces defence Tesponses In Pimus sylvestrls : characterisation of the elicitor. .Journal of Experimental Biology ,208 : 1 849-1 854 . Howe C. A. 2004. Jasmonates as signals in the wound response. Journal of Plant Crow 太 Regulation ， 225 23 :223-237. Howe G. A. ,Jander G.2008. Plant immunity to insect herbivores. 4mmual Review of Plani Biology ,59 : 41-66. Howe G. A. ,Lightner J. ,Browse J. ,Ryan C. A.1996. An octadecanoid pathway mutant(JL5 ) of toma- to is compromised in signaling for defense against insect attack. Planit Cel ,8 :2 067-2 077. Hui D. , Iqbal J. ,Lehmann K. ,Case K. ,Saluz 于 .了 . ， Baldwin I. T. 2003. Molecular interactions between the specialist herbivore Mamnduca sexta( Lepidoptera , Sphingidae ) and its natural host Nic- oliana attenuala: V .Microarray analysis and further characterization of large-scale changes in herbi- vore-induced mRNAs. Plant Physiology,131:1 877-1 893. Jackson D. M. ,Johnson A. W. ,Stephenson M. GC.2002. Survival and development of 页 elio 态 5 Virescens (Lepidoptera:Noctuidae ) larvae on isogenic tobacco lines with different levels of alkaloids. Jovrzal of 尼 conomic Entomology,95 :1 294-1 302. Janzen D. H. ,Juster H. B. ,Liener I. 卫 . 1976. Insecticidal action of phytohemagglutinin in black beans on a Bruchid beetle. Science ,192 :795-7906. Journot-Catalino N. ,Somssich I. E. ,Roby D. ,Kroj T. 2006. The transcription factors 双 RKY11 and WRKY17 act as negative regulators of basal resistance in 4rapidopsis alianra. Plant Cel 18 : 3 289-3 302. Kahl J. ,Siemens D. H. , Aerts R. J. , Cabler R. ,Kuhnemann 下 . , Preston C. A. ,Baldwin I.T. 2000. Herbivore-induced ethylene suppresses a direct defense but not a putative indirect defense against an adapted herbivore. Plania ,210 :336-342. Kandoth P. K. ,Ranf S. ,Pancholi S. S. ,Jayanty S. ,Walla M.D. ,Miller 双 . ,Howe C.A. ,Lincoln D. 了 上 上. ,Stratmann J. 内. 2007. Tomato MAPKs LeMPK1 , LeMPK2 , and LeMPK3 function in the syst:= emin-mediated defense response against herbivorous insects. Proceedings of 妇 e National 4cademy of Sciences of the United States of 4merica ,104 :12 205-12 210. Kang JJ. H. ,Wang L. ,Ciri A. ,Baldwin I.T.2006. Silencing threonine deaminase and JAR4 in Wicoti- ana attenuata lmpairs jasmonic acid-isoleucine-mediated defenses against Manduca sexta， 已 Ja7tt 人 Cell,18:3 303-3 320. Karban R. ,Baldwin I.T. ,Baxter K. J. ,Laue G. ,Felton G. 鸡 . 2000. Communication between plants; induced resistance in wild tobacco plants following clipping of neighboring sagebrush. Oecologia， 125 :66-71. ， Kessler A. ,Baldwin I.T.2001. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emlssions in na- ture. Science ,291:2 141-2 144. Kessler A. ,Baldwin I.T. 2002. Plant responses to insect herbivory :The emerging molecular analysis. 4mmnual Review or Plant Biology ,53 :299-328. Kessler A. ,Halitschke R. ,Diezel C. ,Baldwin I.T. 2006. Prnming of plant defense responses In nature by airborne signaling between 4rtemisia trideniata and Nicotiana attenuaia. Oecologia , 148 : 280:- 492 Kim J. 卫 . ,Lee B. 贸 . ,Schroeder F. C. ,Jander G. 2008. Identification of indole glucosinolate break- down products with antifeedant effects on Myzus persicae ( green peach aphid ) ._P1ant .Jouvrna1 ,54: 1] 015-1 026. Koiwa 了 . ,Bressan R. A. ,Hasegawa P. M. 1997. Regulation of protease inhibitors and plant defense:. 226 Trends 友 Plani Science ,2:379-384. Komath S. S. ,Kavitha M. ,Swamy M. J. 2006. Beyond carbohydrate binding: new directions in plant lectin research. Orgamnic 人 Biomolecular Chermistry,4:973-988 . Lait C. G. , Alborn H. T. ,Teal P. 上. A. ,Tumlinson J. 也 . 2003. Rapid biosynthesis of W-linolenoy]- L-glutamine, an elicitor of plant volatiles, by membrane-associated enzyme(s) in Mamnduca sexta. Proceedimn8gs of ie National 4cademy or Sciemnces of 太 e United States of 4merica ,100 :7 027-7 032. Laskowski M. ,Kato I. 1980. Protein Inhibitors of Proteinases. 4mmual Review o Biochermzistry ,49 :593- 626. Lee S$. ,Tsao R. ,Peterson C. ,Coats J. R. 1997. Insecticidal activity of monoterpenolids to western corn rootworm ( Coleoptera : Chrysomelidae ) ,twospotted spider mite( Acari: Tetranychidae ) ,and house fly (Diptera :Muscidae ) .Journal of 尼 conomzic 尼 ntomology ,90 :883-892. Leon J. ,Royo J. ,Vancanneyt C. ,Sanz C. ,Silkowski 再. ,GCriffiths C. ,Sanchez-Serrano 术 . J. 2002. Li- poxygenase H1 gene silencing reveals a specific role in supplying fatty acid hydroperoxides for ali- phatic aldehyde production. Jovrnal of Biological! Chemistry,277 :416-423 . EC.Y. ,Liu C.H. ,Xu C.C. ,Lee C.I. ,Bauer P. ,Ling H.Q. ,Canal M. 叉 . ,Howe C.A.2003. The tomato suppressor of prosystemin-mediated responses2 gene encodes a fatty acid desaturase requlired for the biosynthesis of jasmonic acid and the production of a systemic wound signal for defense gene expression. Plani Ce ,15 :1 646-1 661. 页 工 ,Zhao Y.F. ,McCaig B. C. ,Wingerd B. A. ,WangJ. H:-，Whalon M. 卫 . ,Pichersky 卫 . ,Howe C. A.2004. The tomato homolog of CORONATINE-INSENSITIVE1 is required for the maternal control of seed maturation ,jasmonate-signaled defense responses ,and glandular trichome development. 已 ami Cel ,16:783 . Li 0Q. ,Xie Q. G. ,Smith-Becker J. ,Navarre D. A. ,Kaloshian I. 2006. Mi-1-Mediated aphid resistance involves salicylic acid and mitogen-activated protein kinase signaling cascades. Molecular Plant-M7- crope 有 mteractiomns ,19 :6535-664. Liu Y. D. ,Zhang S. Q. 2004. Phosphorylation of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase by MPK6 , a stress-responslive mitogen-activated protein kinase, induces ethylene biosynthesis in 4rapz- dopsis. Plani Cel/ ,16:3 386-3 399. Lopez L. ,Camas A. ,Shivaji R. ,Ankala A. ,Williams P. ,Luthe D. 2007. Mirl-CP, a novel defense cysteine protease accumulates in maize vascular tissues in response to herbivory. Plania ,226:517- 327， Lorenzo 0. ，Chico JJ M. ，Sanchez-Serrano J. JJ. ，Solano R. 2004. JASMONATE-INSENSITIVEI1 encodes a MYC transcription factor essential to discriminate between different jasmonate-regulated defense responses in 4rabidopsis. Plani Ce11 ,16 :1 938-1 950. Lorenzo 0. ,Piqueras R. ,Sanchez-Serrano 本. J. ,Solano R. 2003. ETHYLENE RESPONSE FACTOR1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plani Ce ,15 :165-178. Lou Y. C. ,Baldwin I. T. 2006. BR of a germin-like gene in Nicotiama attenuata improves per- formance of native herbivores. Plant Physiology,140:1 126-1 136. Macedo M.L. R. ,De Castro M. M. ,Freire M. D. M. 2004. Mechanisms of the insecticidal action of TEL(Ctalisia esculenta lectin ) against Callosobruchus maculatus( Coleoptera: Bruchidae ) . 4rcjhives of 1msect Biochermistry amd Physiology,56:84-96. 227 Mahanil S., Attajarusit J. ,Stout M. J. ,Thipyapong 上 上 . 2008. Overexpression of tomato polyphenol oxi- dase increases resistance to common cutworm. Pamt Science ,174 :456-466. Maheswaran G. ,Pridmore L. , Franz P. ,Anderson M. A. 2007. A proteinase inhibitor 们 om Nicotiama alata inhibits the normal development of light-brown apple moth , 有 pipjyas Postuitiana in transgenic apple plants. Plant Cell Reports ,26 :773-782. Mao P. ,Duan M. R. ,Wei C.H. ,LiY.2007. 叉 RKY62 transcription factor acts downstream of cytosol- ic NPR1 and negatively regulates jasmonate-responsive gene expression. Plant amd Cell Piysiology， 48 :833-842. Mattiacci ,Dicke M. ,Posthumus M. A. 1995. Beta-glucosidase-an elicitor of herbivore-induced plant | odor that attracts host-searching parasitic wasps. Proceedin&gs of the National 4cademy of Sciences he Unmited States of 4merica ,92 :2 036-2 040. Mattiacci L. ，Rocca B. A. , Scascighini N. , D' Alessandro M. , Hern A. , Dorn S. 2001. Systemically induced plant volatiles emitted at the time of “danger . Jjournal of Chemical Ecology,27:2 233-2 252. McConn M. ,Creelman R. A. ,Bell E. ,Mullet J. 了 . , Browse J. 1997. Jasmonate is essential for insect defense 4rapbidopsis. Proceedings of the National 4cademy of Sciences of the Unzited Siates of 47merica， 94:5 473-5 477. Mehrtens F. ,Kranz 百 . ,Bednarek P. ,Weisshaar B.2005. The 4rapzdopsis transcription factor MYB12 is a flavonol-specific regulator of phenylpropanolid biosynthesis. Plant Physiology,138:1 083-1 096. Melander M. ,Ahman I. ,Kamnert I. ,Stromdahl A.C.2003. Pea lectin expressed transgenically in oil- seed rape reduces growth rate of pollen beetle larvae. Transgenic Researco 几 ,12 :355-567. 二 Meszaros T. ,Helfer A. ,Hatzimasoura 上. ,Magyar Z. ,Serazetdinova 工 . , Rios C. , Bardoczy V. Ti M. ,Koncz C. ,Peck S$. ,Bogre . 2006. The 4rabidopsixs MAP kinase kinase MKK1 participates in defence responses to the bacterial elicitor flagellin. Plant Jovrna! ,48 :485-498. Mewis I. ,Appel 也 . M. , Hom A. , Raina R. , Schultz J. C. 2005. Major signaling pathways modulai 和 4rabidopsxs glucosinolate accumulation and response to both phloem-feeding and chewing insects. Plani Physiology,138 :1 149-1 162. Mishra N. S. ,Tuteja R. ,Tuteja N.2006. Signaling through MAP kinase networks in plants. 4rcjipes Biochemzistry amd Biophysics ,452 :S5-68 . Mohan S$. ,Ma P.W. ,Williams 叉 . P. ,Luthe D.S.2008.A naturally occurring plant cysteine protease possesses remarkable toxicity against insect pests and synergizes Bacil1us 志 uringiensis toxin。 P1o One,3:el 786. Mori N. ,Yoshinaga N. ,Sawada Y. ,Fukui M. ,Shimoda M. ,Fujisaki K. ,Nishida R， ,Kuwahara 了 2003. Identification of volicitin-related compounds from the regurgitant of lepidopteran caterpillars. Bioscience Biotechnology and Biochemistry,67:1 168-1 171. Murdock L. 站. ,Huesing 本 E. ,Nielsen S. S.,， Pratt R.C， , Shade 及 . 下 . 1990. Biological effects 吐 plant-lectins in the cowpea weevil. Phytochemzistry ,29 :85-89. Musser R. 0. ,Hum-Musser S. M ,上 ichenseer 再 . ,Peiffer M. ,Ervin GC. ,Murphy J. B. ,Felton C. 允 . = 0epeO ef 2 2002. Herbivory : Caterpillar saliva beats Plant defences 一 A new weapon emerges in the evolutionary arms race between plants and herbivores. Nature ,416 :599-600. Nagadhara D. ,Ramesh S., Pasalu IC. ,， Rao Y. 人 K. , Sarma N. P. , Reddy V. D. , Rao K. V. 2004 Transgenic rice plants expressing the snowdrop lectin gene( gna ) exhibit high-level resistance to thie 量 228 whitebacked planthopper( Sogatella 有 rctfera ) . Theoretical and 4pplied Cenetics ,109 :1 399-1 405. Nakagami 吾 . ,Pitzschke A. ,Hirt 了 . 2005. Emerging MAP kinase pathways in plant stress signalling. Trendas 训 Plan Science ,10 :339-346. Nakano T. ,Suzuki K. ,Fujimura T. ,Shinshi 也 .2006. Cenome-wide analysis of the 下 RF gene family in 4rabidopsis and Rice. Planti Physiology,140 :411-432. 0Donnell P. J. ,Calvert C. ,Atzorn R. ,Wasternack C. ,Leyser 再 . M. 0. ,Bowles D. J. 1996. Ethylene as a signal mediating the wound response of tomato plants. Science ,274:1 914-1 917. Oliver JE. ,Doss R. P. ,Williamson R. T. , Carney J. R. ,DeVilbiss 了 上 . D. 2000. Bruchins-mitogenic 3-(hydroxypropanoyl ) esters of long chain diols from weevils of the bruchidae. Tetrahedron , 56 : 7 633-7 641. Ortego FE. ,Novillo C. ,Sanchez-Serrano JJ. J. ,Castanera P. 2001. Physiological response of Colorado po- tato beetle and beet armyworm larvae to depletion of wound-inducible proteinase inhibitors in trans- genic potato plants. Journal o 1nsect Physiology,47 :1 291-1 300. 0Ozawa R. ,Arimura C. , Takabayashi J. , Shimoda T. , Nishioka T. 2000. Involvement of jasmonate- and salicylate-related signaling pathways for the production of specific herbivore-induced volatiles in plants. Pjani amd CelL_ Physiology ,41:391-398. PareE P. 叉 . ,Alborn 百 . T. ,Tumlinson J. 瑟 . 1998. Concerted biosynthesis of an insect elicitor of plant volatiles._ Proceedings of 纹 e National 4cademy of Sciences of jhe Unitied States or 4merica ,95 : Wi=13.975.。 Pare P. W. ,Farag M. A. ,Krishnamachari V. ,Zhang 百 . M. ,Ryu C. M. ,Kloepper J. 双 .2005. Elicitors and priming agents initiate plant defense responses. Photosynthesis Researc 几 ,85 :149-159. Pautot V. ,Holzer 了. M. , Reisch B. ,Walling L.. 1993. Leucine aminopeptidase 一 an inducible com- ponent of the defense response in ZLycopersicom esculenyum ( Tomato ) . Proceedings o 如 e Natioma/ dcademy of Sciences of ihe United States of 4merica ,90 :9 906-9 910. Pechan T. ,Ye 工 .J. ,Chang Y. M. ,Mitra A. ,Lin . ,Davis 了 . M. ,Williams 叉 .P. ,Luthe D. S.2000. A unique 33-kD cysteine proteinase accumulates in response to larval feeding in maize genotypes re- sistant to fall armyworm and other lepidoptera. Pani Cel/ ,12 :1 031-1 040. Petersen M. ,Brodersen P. , Naested 了 . ,Andreasson 上 上 上. , Lindhart U. ,Johansen B. ,Nielsen H. B. ， Lacy M. ,Austin M. J. ,Parker J. 了 . ,Sharma S. B. ,Klessig D. 下 . ,Martienssen R. ,Mattsson 0. ， Jensen A. B. , Mundy J. 2000. 4rapidopsis MAP kinase 4 negatively regulates systemic acquired resistance. Ce 凡 ,103 :1 111-1 120. Peumans 双 .J. ,Vandamme 了 上 . J. M. 1995. The role of lectins in plant defese. istochemical Journal， 世 1253-271。 Ping 直 .Y. ,Buchler R. ,Mithofer A. ,Svatos A. ,Spiteller D. ,Dettner K. ,Gmeiner S. ,Piel J. ,Schlott B. ,Boland 双 .2007. A _ novel Dps-type protein from insect gut bacteria catalyses hydrolysis and syn- thesis of N-acyl amino acids. 尼 nuirommenta1 Microbiology ,9:1 572-1 583 . Pinto M. S.T. ,Siqueira 了 . P. ,Oliveira A. 了 . A. ,Fernandes K.V. S. 2008. A wounding-induced PPO from cowpea( Tigna unguiculata ) seedlings. Phytochemistry,69 :2 297-2 302. Pohnert C. ,Jung V. ,Haukioja 下 . ,Lempa KK. ,Boland 双 . 1999. New fatty acid amides from regurgitant of lepidopteran( Noctuidae ,Ceometridae ) caterpillars. Tetrahedron ,55 :11 275-11 280. Powell K. S. ,Catehouse A. M. R. , Hilder V. A. ,Gatehouse J. A. 1993. Antimetabolic effects if plant- 229 lectins and plant fungal enzymes on the nymphal stages of 2 important rice pests, Nilaparvata jugers and Nephotettix cinciteps. 尼 ntomologta Experimentalis ef 4pplicata ,66:119-126. Rahbe Y. ,Sauvion N. ,Febvay G. ,Peumans 双 . J. , Gatehouse A. M. R. 1995. Toxicity if lectins and processing of ingested proteins in the pea aphid 4cyrthoszphom PiSum. 下 ntomologia 开 Xperimzentalis et 4pplica 如 ,76:143-1535. Rasmann S.，, Kollner T. G. , Degenhardt J. , Hiltpold I. ,Toepfer S. ,Kuhlmann U. , Cershenzon J. ， Turlings T. C.J 2005. Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots. Nature ,434 :732-737. RiGWWZDEORRGaonB: 了 DP , 玫 erS 了 Wa Ge ,Xie D. X. , Peng 双 . 2008. Transcription factor WRKY70 displays important but no indispensable roles in jasmonate and salicylic acid signaling: Journal of 1ntegratize Plant Biology,50 :630-637. Reymond P. ,Bodenhausen N. ,Van Poecke R. M. P. ,Krishnamurthy V. ， Dicke M. , Farmer 上 .了 . 2004. A_ conserved transcript pattern in response to a specialist and a generalist herbivore. 已 /az Cel,16:3 132-3 147. Roda A. ,Halitschke R. ,Steppuhn A. ,Baldwin I.T. 2004. Individual variability in herbivore-specific elicitors from the plant's perspective. Molecular Ecology,13 :2 421-2 433. Rojo E. ,Solano R. ,Sanchez-Serrano 术 . J. 2003. Interactions between signaling compounds involved 雇 Plant defense. Journal of Plant Crow 纪 Regulation ,22 :82-98. Rostas M. ,Turlings T. C. J.2008. Induction of systemic acquired resistance in Zea mays also enhancegs the plant's attractiveness to parasitoids. Biologrcal Contirol ,46 :178-186. Royo J. ,Leon Jj. ,Vancanneyt C. ,Albar J. P. ,Rosahl S. ,Ortego 下 . ,Castanera P. ,Sanchez-Serrano . J. 1999. Antisense-mediated depletion of a potato lipoxygenase reduces wound induction of proteinase ， inhibitors and increases weight gain of insect pests. Proceedings of 妨 e Natiomnal 4cadermy of Sciences of ihe United States of 4mericau ,96:1 146-1 151. Royo J. ,Vancanneyt C. ,Perez A. G. ,Sanz C. ,Stormann K. ,Rosahl S. ,SanchezSerrano 本 . 本 1996 Characterization of three potato lipoxygenases with distinct enzymatic_ activities and different organ- specific and wound-regulated expression patterns. .Journal or Biological Chemistry, 271: 21 012 醒 21LJ019。 区 Ruther J. ，Kleier S$. 2005. Plant-plant signaling: Ethylene synergizes volatile emission in Zea ma induced by exposure to(Z ) -3-Hexen-1-ol. Journal of Chemical Ecology ,31:2 217-2 222. | Sagili R. R. ,Pankiw T. ,Zhu-Salzman K. 2005. Effects of soybean trypsin inhibitor on hypophaones gland protein content, total midgut protease activity and survival of the honey bee(4pi meliR 清 工 . ) .Journal of 1mnsect Physiology,51 :953-957. Saravanakumar D. ,Muthumeena K. ,Lavanya N. ,Suresh S. ,Rajendran L. ,Raguchander T. ,Samiyap- pan R. 2007. Pseudomonas-induced defence molecules in rice plants against leaffolder( Cnaphalocro= cls medinalis ) pest. Pest Mamnagement Science ,63 :714-721. Saravitz D. M, ,Siedow J. N. 1996. The differential expression of wound-inducible lipoxygenase genes 训 soybean leaves. Plant Physiology ,110 :287-299， Sauvion N. ,Charles H. ,Febvay G. ,Rahbe Y.2004. Effects of jackbean lectin( ConA ) on the feeding behaviour and kinetics of intoxication of the pea aphid ,4cyrthosiphom PiIsum. 无 ntomologia 巨 Xperimie7E lalis et 4pplicata ,110 :31-44. 230 区 “加 了 者 | Sawada Y. ,Yoshinaga N. ,Fujisaki K. ,Nishida R. ,Kuwahara Y. ,Mori N. 2006. Absolute configura- tion of volicitin from the regurgitant of lepidopteran caterpillars and biological activity of volicitin- related compounds. Bioscience Biotechnology and Biochemistry,70:2 185-2 190. Schlumbaum A. ,Mauch F. ,Vogeli U. ,Boller T. 1986. Plant Chitinases Are Potent Inhibitors of Fungal Growth. NWature ,324 :365-367. Schmelz 上 . A. , Alborn 瓦 . T. , Banchio 上 . , Tumlinson J. 瓦 . 2003. Quantitative relationships between induced jasmonic acid levels and volatile emission in Zea mays during Spodopiera exigVa herbivory. Plania ,216 :665-673 . Schmelz 上 . A. ,Carroll M. J. ,LeClere S$. , Phipps S. M. , Meredith J. , Chourey P. S$. ,Alborn H.T. ， Teal P. 了 上 . A.2006. Fragments of ATP synthase mediate plant perception of insect attack. Proceedings of ijhPe National 4cademy of Sciences of ipe United States of 4mericau ,103 :8 894-8 899. Schmelz 芋 . A. ,LeClere S$. ,Carroll M. J. ,Alborn 瑟 .T. ,Teal P. 卫 . A.2007. Cowpea chloroplastic ATP synthase is the source of multiple plant defense elicitors during insect herbivory. Planmi Physiology， 144 :793-805 . Schmidt D. D. ,Voelckel C. ,Hartl M. ,Schmidt S$. ,Baldwin I.T. 2005. Specificity in ecological inter- actions. Attack from the same lepidopteran herbivore results in species-specific _ transcriptional responses in two solanaceous host plants. Planmi Physiology ,138 :1 763-1 773. Schnee C. ,Kollner T. GC. ,Held M. , Turlings T. C. J. , Cershenzon J. ,Degenhardt J. 2006. The prod- ucts of a single maize sesquiterpene synthase form a volatile defense signal that attracts natural ene- mies of maize herbivores. Proceedin8&s o the Natiomnal 4cademy of Sciemnces or the Uniied Stiates of 47merrca ,103 :1 129-1 134. Schulze B. ,Dabrowska P. and Boland 叉 . 2007. Rapid enzymatic isomerization of 12-oxophytodienoic acid in the gut of lepidopteran larvae. Chembiochem ,8 :208-216. Schwachtje J. ,Baldwin I. T. 2008. 双 hy does herbivore attack reconfigure primary metabolism? Pa Physiology ,146.:845-851. Seo S$. ,Okamoto N. ,Seto 百 . ,Ishizuka K. ,Sano 再 . ,Ohashi Y. 1995. Tobacco Map Kinase 一 a Possi- ble Mediator in Wound Signal-Transduction Pathways. Scierce ,270 :1 988-1 992. Seo 9. , Sano 百 . , Ohashi Y. 1999. Jasmonate-based wound signal transduction requires _ activation of 叉 IPK ,a tobacco mitogen-activated protein kinase. Plani Ce1 ,11 :289-298. Shukle R. 再 . ,Murdock 工 . 直 . 1983. Lipoxygenase , trypsin-inhibitor, and lectin from soybeans 一 effects on larval growth of Maondrxca sexia( Lepidoptera , Sphingidae ) . 天 Puirommemtal 无 ntomology,， 12:787- 多 9 Singh K. ,Foley R. C. ,Onate-Sanchez L. 2002. Transcription factors in plant defense and stress Tesponses. CUTTenl Opinion 友 Plant Biology ,3 :430-436 . Skibbe M. ,Qu N. ,Calis I. ,Baldwin I.T. 2008. Induced plant defenses in the _ natural environment; Nicotiama aitenuata 允 RKY3 and WRKY6 coordinate responses to herbivory._ Planti Ce ,20:1 984- 2 000. Solano 及 . ,Ecker J. R. 1998. Ethylene gas :perception ,signaling and response. Current Opiniomn 庚 Pl1ami Biology ,1 :393-398. Spoel S. 再 . ,Koornneef A. ,Claessens S. M. C. ,Korzelius J. P. ,Van Pelt J. A. ,Mueller M. J. ,Buchala A.J. ,Metraux J. P. ,Brown R. ,Kazan K. ,Van Loon L. C. ,Dong X. N. ,Pieterse C. M. J. 2003. 231 NPR1 modulates cross-talk between salicylate-and jasmonate-dependent defense pathways through a novel function in the cytosol. Plant Ce1/ ,15 :760-770. Stintzi A. ,Weber H. ,Reymond P. ,Browse J. ,Farmer. 下 .2001. Plant defense in the absence of jas- monic acid :The role of cyclopentenones. Proceedings of 1he National 4cadermy of Sciemces or ijPe Unm 太 - ed States of 4merica ,98 :12 837-12 842. Tattersall D. B. ,Bak S. ,Jones P. R. ,Olsen C.E. ,Nielsen J.K. ,Hansen M.I. ,Hoj P. B. ,Moller B. L.2001. Resistance to an herbivore through engineered cyanogenic glucoside synthesis. Science ,293 : 1 826-1 828. Thines B. ,Katsir 站 . ,Melotto M. ,Niu Y. ,Mandaokar A. ,Liu C. 也 . ,Nomura 人 . ,He 3$. 了. ,Howe C-: CO011 A. ,Browse J. 2007. JAZ repressor proteins are targets of the SCF complex during jasmonate sig- nalling. Nature ,448 :661-662. Thipyapong P. ,Steffens J. C. 1997. Tomato polyphenol oxidase 一 Differential response of the polyphenol oxidase F promoter to injuries and wound signals. Planti Physiology,115 :409-418. Truitt C. L. ,Wei H.X. ,ParE P. 允 . 2004. A_ plasma membrane protein from Zea mays binds with the herbivore elicitor volicitin. Planti Cel ,16 :323-332. Tscharntke T. ,Thiessen S. , Dolch R. , Boland 叉 . 2001. Herbivory , induced resistance and interplant Signal transfer in 47mzus &gLutinosa. Biochemzical Systematics and 天 cology,29 :1 025-1 047. Van Poecke R. M. P. , Dicke M. 2002. Induced parasitoid attraction by 4rapidopsis 纪 alzana: involve= ment of the octadecanoid and the salicylic acid pathway. Jovrnal! o 懈 xperimental Botanry,33 :1 793- 1 799. Vila L. ,Quilis J. ,Meynard D. ,Breitler J. C. ,Marfa V. ,Murillo I. ,Vassal J. M. ,Messeguer J. ,Gui-= derdoni 上 上 . , San Segundo B. 2005. Expression of the maize proteinase inhibitor ( mmi ) gene in rice plants enhances resistance against the striped stem borer( Cjzio suppressalis ) : effects on larval growth and insect gut proteinases. Plant Biotechnology .Jouvrnal ,3 :187-202. Walling 工 .L.2000. The myriad plant responses to herbivores. .Journal or Plant Grow 坊 Regulation ,19 : 195-2106. Wang 也 . ,Hao J. ,Chen X. ,Hao Z. ,Wang X. ,Lou Y. ,Peng Y. ,Guo Z. 2007. Overexpression of rice WRKY89 enhances ultraviolet B tolerance and disease resistance in rice plants. 已 amxt Molcc 请 Biology,65 :799-815. Wang ]j. X. ,Chen Z.L. ,Du J.Z. ,Sun Y. ,Liang A. H.2005. Novel insect resistance 记 Brassica PaPIS developed by transformation of chitinase and scorpion toxin genes. Plant Cell Reporis,24 :549-555. Wang R. ,Shen 叉 . B. ,Liu 工 . L. ,Jiang . ,Liu Y. Q. ,Su N. ,Wan J. M. 2008. A_ novel lipoxygenase gene from developing rice seeds confers dual position specificity and responds to wounding and insect attack. Plant Molecular Biology,66 :401-414. Wu J. ,Hettenhausen C. ,Meldau S. ,Baldwin I.T. 2007. Herbivory rapidly activates MAPK signaling in attacked and unattacked leaf regions but not between leaves of Nicotiana attenuata. PJant Ce11 ,19 1 096-1 122. Wu JS. ,Wang L. ,Baldwin IT. 2008. Methyl jasmonate-elicited herbivore resistance: does MeJA function as a signal without being hydrolyzed to JAY? Plania ,227:1 161-1 168. Yan 2Z. C. ,Wang C. Z. 2006. Wound-induced green leaf volatiles cause the release of acetylated derivatives and a terpenoid in maize. Phytochemistry ,67 :34-42. 232 Yarasi B. ,Sadumpati V. ,Immanni C. P. ,Vudem D. R. ,Khareedu V. R. 2008. Transgenic rice expressing 411zm satiurm leaf agglutinin( ASAL ) exhibits high-level resistance against major sap-sucking pests. BMC Planti Biology ,8 :102. Yoshinaga N. ,Aboshi T. ,Abe 再 . ,Nishida R. ,Alborn 再 .T. ,Tumlinson J. 再 . ,Mori N. 2008. Active role of fatty acid amino acid conjugates in nitrogen metabolism in Spodoptera Litura larvae. Proceed- in8gs o the National 4cademy of Sciences of ihe United States of 4merica ,105 :18 058-18 063. Yoshinaga N. ,Aboshi T. ,Ishikawa C. ,Fukui M. ,Shimoda M. ,Nishida R. ,Lait C. C. ,Tumlinson J. H. ,Mori N. 2007. Fatty acid amides ,previously identified in caterpillars, found in the cricket Teleogryllus iaizoanemma and fruit fy Drosopjhzla melanogaster larvae. Journal of Chemzical FEcology， 33 :1 376-1 381. ENMOR ON SJT OK S. 吾 . ,Cho S.K. ,Shin 了 .Y. ,Jeung JU. ,Shin J. S. 2007. Identiftication of putative MAPK kinases in Oryza minuta and O. satiua Tesponsive to biotic stresses. Molecules amd Ce ,23 :108-114. Zhang Y. ,Yu Z.L. ,LuY.X. ,Wang YY. ,She D. H. ,Song M. ,WuY.J.2007. Effect of the absence of ]ipoxygenase isoenzymes on the storage characteristics of rice grains. .Journal of Siored Products Researc 几 ,43 :87-91. 233 植物 与 昆虫 之 间 化 学 和 光 通 讯 效应 相生 从 " 摘 要 昆虫 综合 运用 嗅觉 视觉、 味 党 和 触觉 等 多 种 感官 丰 食 \ 产 卯 和 躲避 敌 害 ,编码 和 组 合 了 化 学 信息 素 、 色 彩 和 姿态 运动 诸多 来 源 的 资讯 ,以 有 效 地 调节 自身 行为 和 面 对 环 境 压 力 。 正 常 植株 释放 挥发 性 利他 素 吸 引 植 食性 昆虫 ,引起 它们 定向 、 着 陆 于 植物 ,刺激 其 取 食 和 产 卵 ;与 此 相反 ,有 些 植物 则 释放 忌 避 性 挥发 物 , 驱 避 害 环 产 钱 和 取 食 。 遭 受 虫 害 的 植物 可 启动 各 类 防御 反应 ,如 释放 特异 性 的 挥发 物 即 互利 素 , 如 水 杨 酸 甲 酯 .茉莉 酸 甲 酯 等 酯 类 和 醛 类 物质 ,或 改变 挥发 物 各 组 分 相对 含量 ， 以 招募 天 敌 昆 虫 ,从 而 间接 防御 害虫 。 植 物体 的 色彩 形态 也 吸引 昆虫 ,植株 壤 黄 绿色 彩 以 及 嫩 梢 的 形态 尤其 吸引 趋 嫩 为 害 的 植 食性 昆虫 。 因 此 ,可 模拟 植物 色彩 形态 ,附着 载 有 强烈 吸引 害虫 的 特异 植物 气味 的 诱 芯 , 组 合成 诱捕 器 ,以 监测 、 诱 捕 防治 害虫 ;也 可 模拟 天 敌 昆 虫 喜爱 的 植物 色彩 形态 ,附着 载 有 强烈 吸引 天 敌 的 互 利 素 的 诱 芯 ,组 合成 诱 集 器 ,以 指引 天 敌 于 农田 、 菜 地 果园 和 茶园 高 密度 的 害 呆 种 群 中 。 在 查 明 植物 -害虫 -天敌 通讯 机 制 的 基础 上 ,借助 于 基因 工程 技术 改变 往 物 挥 发 物 组 分 ,可 使 之 释放 较 多 的 诱 集 天 笋 或 驱 避 害虫 的 信息 物质 。 D 中 国 农业 科学 院 茶 叶 研 究 所 ,杭州 310008 ,E-mail， han-insect@ 263. net 234 前 言 飞行 中 的 昆虫 以 视觉 发 现 远方 潜在 的 可 供 取 食 、 产 卵 或 可 以 作为 庇护 场所 的 植物 群落 时 ,会 对 植物 产生 定向 反应 。 在 逐步 接近 植物 的 过 程 中 ,昆虫 愈 来 愈 浓烈 地 感受 到 植物 的 化 学 信息 、 色 彩 和 形态 特征 ,评判 植物 适合 于 自身 取 食 和 栖息 的 程 度 ,决定 是 否 靠近 或 者 离开 。 当 昆虫 获取 的 植物 理化 信息 对 其 适合 度 较 大 时 , 便 会 着 陆 于 植物 表面 ,用 嗅觉 . 触 党 和 味觉 等 器 官 详细 地 综合 评判 植物 的 适合 度 ,以 决 定 去 留 。 一 般 情 况 下 ,寄主 植物 是 适合 于 植 食性 昆虫 的 ,这些 昆虫 也 会 留 下 来 取 食 或 藏匿 。 遭 受 虫害 之 后 ,植物 挥发 物 中 的 某 些 组 分 对 植 食性 昆虫 有 忌 避 效应 ,但 其 中 含有 的 互利 素 则 引诱 天 敌 昆 虫 。 一 、 植 物 信 息 物 质 对 昆虫 的 引诱 效应 1. 植物 信息 物质 的 基本 种 类 生长 状态 的 植物 不 时 地 释放 挥发 性 化 合 物 ,不 同 物种 、 同 一 物种 在 不 同 季节 其 至 于 一 日 之 内 的 白 忆 和 夜晚 释放 挥发 物 的 种 类 和 浓度 都 是 有 区 别 的 ,这 些 化 合 物 多 是 相对 分 子 质量 为 200 ~ 400 的 醇 \ 醛 、 酯 、 酸 \ 烃 以 及 杂 环 类 化 合 物 。 其 中 一 大 类 是 C; .Ce 的 醇 、 醛 酯 和 酸 类 ,组 成 了 绿色 植物 所 具有 的 气味 , 称 之 为 “绿叶 气味 ” (green leaf volatiles,CLV ) 。 每 种 植物 释放 的 绿叶 气味 组 分 及 各 组 分 相对 含量 是 相 对 稳定 的 , 亦 即 组 成 了 每 种 植物 特有 的 挥发 物化 学 指纹 图 (chemical fingerprint ) 。 植 食性 昆虫 对 绿叶 气味 很 敏感 ,特定 种 类 的 昆虫 就 是 凭借 寄主 植物 特定 的 绿叶 气 味 化 学 指纹 图 寻 砚 寄主 。 就 某 些 种 类 的 昆虫 而 言 ,植物 气味 中 含有 的 特殊 组 分 其 至 比 绿叶 气味 更 具 引 诱 力 。 比 如 ,十字 花 科 植 物 释 放 的 烯 两 基 异 硫 氰 酸 酯 强烈 地 引诱 蛾 、 蝶 类 昆虫 ,水 稻 释 放 的 稻 酮 强烈 地 吸引 三 化 量 [Tryporyza zincertulas (Walker) ] 。 有 些 绿叶 气味 组 分 也 强烈 地 引诱 特定 的 昆虫 , 顺 式 -3 - 己 烽 -1- 醇 就 强烈 地 引诱 茶 蚜 (Toxoptera auramntiz Boyer) 。 未 受 虫害 的 健康 植株 释放 的 引诱 害虫 的 信息 化 合 物 也 称 为 利他 素 , 虫 害 植物 释放 的 引诱 天 敌 的 信息 化 合 物 通常 称 为 互利 素 。 2. 植物 利他 素 及 其 对 植 食性 昆虫 的 引诱 效应 甘蓝 类 易 遭 受 菜 粉 蝶 (Pieris rapae 工 . ) 大菜 粉 蝶 (Pierxs prassicae 二 ) 和 小 菜 蛾 (Puiella xylostella [. ) 的 为 害 。 结 球 甘 蓝 (Brassica oleracea capitata cv Green E6aenet) 叶片 的 挥发 物 组 分 含有 w - 菠 烯 (a - pinene) .8 - 菠 烯 (B - pinene) 、 香 叶 烦 (myrcene) 、 校 树 脑 (1,8 - cineole) .醋酸 已 酯 (”- hexyl acetate)、 乙 酸 顺 式 -3 - 已 烯 基 酯 (cis -3 - hexen 1 -yl acetate) 和 二 甲 基 三 硫化 合 物 (dimethyl trisul- fide) 。 机 械 损 伤 的 甘蓝 叶片 还 释放 出 反 式 -2 -已 烯 醛 (trans -2 -hexenal) 和 1- “ 甲 氧 基 -3 - 亚 甲 基 -2- 戊 酮 (1 - methoxy -3 - methylene -2 - pentanone)。 莱 粉 蝶 ( 或 小 菜 蛾 ) 正在 取 食 的 叶片 除 释 放出 与 机 械 损 伤 的 甘蓝 叶片 相同 的 挥发 物 之 外 , 菜 粉 蝶 为 害 叶 还 释放 出 4 - 甲 基 -3 -成 醛 (4 - methyl -3 - pentenal) 和 焕 丙 基 23S 异 硫 握 酸 酯 (allyl isothiocyanate ) ， 小 菜 蛾 为 害 叶 夯 外 释放 出 烯 两 基 异 硫 氰 酸 酯 。 这 两 种 害虫 停止 取 食 之 后 叶片 所 释放 出 的 挥发 性 组 分 与 机 械 损 伤 的 相同 (Agelo- poulos et al. ，1994a; 1994b; 1994c ) 。 完 整 的 抱 子 甘蓝 (Brassica oleracea L. var. gemmzra) 释 放出 21 种 组 分 , 受 菜 粉 蝶 和 大 菜 粉 蝶 为 害 后 各 释放 出 21 和 22 种 组 分 ,也 是 一 些 醇 . 醛 . 酯 . 酮 和 昔 烯 类 ( Blaakmeer # al. ,1994) 。 研 究 还 表明 ,以 结 球 甘蓝 的 2 个 品种 白 甘 蓝 ( Brasstca oleracea capitata .var. alba cv. Langedijker de Waar) 和 红 甘 蓝 [ Brassica oleracea capliata L. var. rubra ( DC. ) cv. Langedijker vroege rode] 以 及 旱 金莲 属 植物 ( Tropaeolum majus cv， Mahogeny ) 为 味 源 植物 ,大 菜 粉 蝶 和 菜 粉 蝶 为 取 食 昆 虫 ,分 别 对 完整 和 虫害 植株 收集 鉴定 了 70 至 80 多 种 挥发 物 ,主要 也 是 醇 醛 . 酯 . 酮 、 硫 化物. 羧 酸 类 、 异 硫 氰 酸 酯 类 和 芒 烯 类 等 (Geervliet ef 中 ,1997) 。 异种 植物 (甘蓝 和 旱 金 莲 ) 挥 发 物 的 组 成 差异 较 大 ; 同 种 植物 的 不 同 品种 之 间 ( 白 甘 蓝 和 红 甘 蓝 ) 挥 发 物 的 组 分 差异 较 小 。 同 一 种 害虫 为 害 的 不 同 种 植物 的 挥 发 物 差异 大 ; 同 种 植物 被 不 同 种 害虫 为 害 后 的 挥发 物 组 成 差异 小 。 普通 白菜 变种 [ Brassica campestris chinesis( 工 ) Makino. var' comrmunis Tsen et Lee] 在 中 国 日 本 和 东南 亚 等 地 广泛 栽培 ,其 挥发 物 含有 19 种 组 分 ,其 中 炳 两 基 异 硫 氨 酸 酯 、 乙 酸 顺 式 -3 -已 烯 酯 (Z -3 - hexenyl acetate ) \ 罗 勤 炳 (3,7 - dimethyl - 志和 二 忆 过 蕉 从 区 二 hexanediol ) 和 青 叶 醇 (Z -3 - hexen -= 1 - ol) 等 为 主要 组 分 。 各 组 分 均 能 引起 EAG 反应 ,其 中 烯 两 基 异 硫 氰 酸 酯 . 青 叶 醇 、 反 式 -2 -已 烯 -1- 醇 、 反 式 -4- 己 烯 -1- 醇 异 友 酸 顺 式 -=3- 己 烯 酯 和 2, 5 -已 二 醇 引 起 的 EAG 反应 较 大 , 且 肉 蛾 对 这 6 种 组 分 的 EAG 反应 值 稍 大 于 雄 蛾 。 匡 烯 类 引起 的 EAG 反应 较 小 , 肉 蛾 EAG 反应 值 除了 对 有 B -石竹 烯 稍 大 于 雄 蛾 外 ,其 余 均 小 于 雄 蛾 ;而 肉 、 雄 蛾 对 B - 香 叶 烯 的 反应 稍 大 ( 表 9.1)(Han et ol ， 2001 ) 。 风 洞 试验 表明 完整 白菜 挥发 物 、 烯 两 基 异 硫 氰 酸 酯 .2,5 -已 二 醇和 异 成 酸 顺 式 -3 - 己 烯 酯 显著 地 引起 小 菜 蛾 的 定向 飞行 和 着 落 ; 完 整 白菜 挥发 物 活性 最 强 ， 烯 丙 基 异 硫 氰 酸 酯 次 之 。 肉 蛾 对 烯 丙 基 异 硫 氰 酸 酯 的 趋向 性 稍 强 于 雄 蛾 ( 表 9.2) (Han et oL. ,2001) 。 因 此 ,完整 白菜 挥发 物 引诱 力 最 强 , 含 有 的 19 种 组 分 都 能 引 起 EAG 反应 。 其 中 烯 丙 基 异 硫 氰 酸 酯 和 2,5 -已 二 醇 是 白菜 特异 性 组 分 , 异 戊 酸 顺 式 -3 -已 烯 酯 是 白菜 以 及 甘蓝 挥发 物 中 的 主要 组 分 ,这 3 种 组 分 含量 较 大 , 引 诱 力 较 强 ,是 引诱 小 菜 蛾 的 主要 成 因 。 雌 、 雄 蛾 对 白菜 利他 素 的 敏感 性 有 差异 。 表 9%.1 白菜 挥发 物 的 组 分 及 其 引起 小 菜 蛾 的 EAG 反应 化 合 物 峻 蛾 雄 蛾 炳 两 基 异 硫 氰 酸 酯 0. 83 上 +0.21 0.76+0.18 青 叶 醇 2107 点 0.25 188 王 0 29 反 式 -2 -已 烯 -1- 醇 1. 89 +0. 20 1. 69 + 上 0. 22 236 续 表 化 合 物 肉 蛾 雄 蛾 反 式 -4 -已 烯 -1- 醇 0. 81 +0. 23 0.75 上 0. 18 异 成 酸 顺 式 -3 -已 烯 酯 0. 80 上 0. 25 0.73 + 上 0. 16 丙 酸 顺 式 -3 -已 烯 酯 0.71 + 上 0. 29 0.70 + 上 0.23 2;5 = 已 二 醇 0. 60 + 上 0. 10 0.65 +0.11 乙酸 顺 式 -3 - 己 烯 酯 0. 50 上 0. 08 0.66 + 上 0.18 正 竹 醇 0. 25 +0. 08 0. 80 + 上 0.18 B- 香 叶 烯 0.74+0. 17 0.86+0.21 芳 樟 醇 0. 58 + 上 0. 20 1.02 上 0. 18 a -石竹 烽 0.28 + 上 0. 09 0.78 +0.11 B -石竹 烯 0. 63 上 0. 19 0. 60 上 0. 18 罗勒 烯 0. 50 上 0. 12 0. 66 上 0. 16 香 叶 醇 0. 60 + 上 0. 22 0. 62 上 0.21 昔 烯 0.21 上 0. 18 0. 60 上 0.21 a- 菠 烯 0. 17 上 0. 02 0.66+0.11 D -柠檬 烯 0.34 + 上 0. 09 2 015 ac 一 莫 品 烦 0. 42 上 0. 10 0. 40 上 0. 10 液体 石 晴 0 0 注 :单位 mV ,重复 10 次 。 表 9.2 风 洞 中 白菜 挥发 物 引 起 小 菜 蛾 定向 飞行 率 和 着 落 率 单位 :多 起 飞 定向 飞行 着 落 化 合 物 一 一 一 肉 雄 肉 雄 肉 雄 完整 白菜 挥发 物 100 100 100 100 75 70 烽 两 基 异 硫 氰 酸 酯 95 95 95 95 50 40 青 叶 醇 95 95 65 60 35 30 2 区 证 忆 己 苹 90 95 60 65 30 35 异 成 酸 顺 式 -3 - 己 烯 酯 95 95 65 60 35 30 乙酸 顺 式 -3 -已 烯 酯 90 90 60 60 30 30 a 一 熙 品 糊 60 60 30 30 5 有 研究 表明 ,对 于 未 交尾 的 雄 蛾 ,绿叶 气味 Z -3 - hexenyl acetate 下 -2 - hex- enal 和 2Z -3 -hexen -1-ol 与 小 菜 蛾 性 信息 素 的 混合 物 对 80% ~ 100% 的 供 试 雄 蛾 有 引诱 效应 ,显著 高 于 性 信息 素 。 对 于 已 交尾 的 雄 蛾 .未 交尾 的 肉 蛾 ,绿叶 气味 单独 或 与 性 信息 素 混 用 的 效果 均 很 差 ;但 对 于 已 交尾 的 肉 蛾 ,可 对 40% ~60% 的 237 供 试 肉 蛾 有 引诱 效应 。 在 田间 ,2 - 3 - hexenyl acetate 与 性 信息 素 按 1: 1 比例 组 配 ,与 性 信息 素 单独 使 用 相 比 ,对 肉 蛾 的 引诱 效果 提高 60% ~ 70% ,对 雄 蛾 的 引诱 效果 可 提高 20% ~30% (Reddy et cl!. ,2000a;2000b ) 。 除了 冬季 的 休 眼 期 ,茶树 [ CameLlza simnensz (. ) 0. Kuntze ] 叶片 一 直 在 释放 挥 发 物 ,散发 着 清香 。 随 着 节令 和 栽培 管理 的 推移 ,形成 了 春 茶 香气 的 浓烈 、 夏 茶 香 气 的 敌 郁 和 秋 茶 香气 的 清 长 。 即 一 年 四 季 茶 梢 释放 的 香气 组 分 是 变化 的 ,挥发 物 和 组 分 的 质 和 量 因 茶 树 品 种 .季节 和 提取 方法 不 同 而 有 明显 差异 。 在 初夏 测 得 刚 伸 展 的 正常 茶 梢 (ITS) 、 机 械 刺 伤 茶 梢 (MPTS ) 和 茶 蚜 与 虫害 茶 梢 (TATSC ) 挥发 物 组 分 及 含量 如 图 9. 1 所 示 (Han and Chen，2002a) , 顺 式 -3 -已 烯 -1=- 醇 反 式 =- 2 -已 烯 醛 和 芳 樟 醇 是 新 鲜 茶 梢 的 主要 组 分 。 触 角 电 生理 反应 和 使 用 嗅 党 仪 进行 的 行为 测定 表明 顺 式 -3 -已 烽 -1- 醇 反 式 -2- 己 烯 醛 \ 水 杨 酸 甲 酯 、 正 已 醇和 苯 甲 醇 (benzylalcohol) 等 组 分 比较 强烈 地 引诱 茶 蚜 的 无 翅 蚜 (Han et cl. ,2005 ) ; EAG 及 嗅觉 仪 行为 反应 研究 还 表明 顺 式 -3 - 己 烦 -1- 醇 水 杨 酸 甲 酯 、 反 式 - 2 -已 烯 醛 、 苯 甲醇 以 及 1 -成 虹 -3 -醇和 2- 戊 烯 -1- 醇 可 引起 有 翅 茶 蚜 比 较 旱 强烈 的 反应 。 因 此 , 茶 梢 的 顺 式 -3 -已 炳 -1 - 醇 ` 水 杨 酸 甲 酯 、 正 友 醇 、 正 己 醇 、 正己 醛 、 正 辛 醇 橙 花 叔 醇 (nerolidol) \ 芳 樟 醇 (linalool) 和 反 式 -2 - 己 烽 醛 等 组 分 比较 强烈 地 引诱 茶 蚜 的 有 起 蚜 。 如 果 模 拟 茶 梢 绿叶 气味 的 组 成 ,由 8 种 C、 Ce 的 醇 、 醛 和 了 酯 类 组 成 绿叶 气味 ,对 有 、 无 翅 茶 蚜 的 引诱 效应 明显 强 于 顺 式 -3 = 已 烦 = 1 - 醇 反 式 -2- 己 烯 醛 和 芳 樟 醇 这 3 个 单 组 分 。 而 采用 动态 吸附 法 提取 的 茶 梢 风 挥发 物 引 诱 效应 又 强 于 模拟 的 茶 梢 绿叶 气味 。 绿 叶 气 味 是 害虫 朝 茶树 定向 的 重要 线索 (Han and Han,，2007 ) 。 | 黑 刺 粉 乱 [41eurocantihus spinizFrus (Quaintance ) ] 是 广 布 于 全 国 茶 区 的 重要 害 虫 。 参 照 Pettersson (1970 ) 的 设计 ,以 无 色 有 机 玻璃 制 成 边 长 10 cm 四 臂 嗅觉 仪 ， 选用 29 种 茶 梢 挥发 物 作 为 味 源 ,以 剂量 10 g[/mL、10“ gmL 和 10… gmL 为 变 量 ,29 个 组 分 在 2.4 和 6 min 时 引诱 到 味 源 区 的 粉 乱 数 为 重复 ,进行 方差 分 析 和 新 复 极 差 测验 ,发 现 各 组 分 之 间 诱 到 的 粉 乱 数 差 异 显著 ,混合 信息 物 诱 效 最 强 , 单 组 分 中 2Z -3 -hexen-1l-ol 引 诱 力 最 强 。 以 4 种 处 理 方法 测 得 1 芽 3 叶 茶 梢 挥发 物 如 表 9. 3 所 示 ,可 见 处 理 方法 不 同 ， 测 得 组 分 及 其 含量 差异 也 较 大 ( 许 宁 ,1999) 。 茶 尺 晓 ( Eetropis obligue Prout) 肉 、 雄 蛾 对 不 同 碳 原 子 数 的 饱和 直 链 醇 醛 的 EAG 反应 值 呈 抛物 线形 增 减 ,以 C, 化 合 物 反应 值 最 大 ;对 醇 类 化 合 物 的 反应 值 大 于 对 醛 类 的 ; 同一 种 化 合 物 引起 的 雄 蛾 EAC 反应 值 大 于 引起 肉 蛾 的 EAG 值 ; 绿 叶 气 味 引起 的 EAG 反应 值 大 于 其 他 组 分 引起 的 EAG 反应 值 ,引起 FEAG 值 较 大 的 组 分 为 1- 戊 烯 -3 二 醇 (1 二 penten 3 -ol)\ 顺 式 -3 - 己 烽 -1- 醇 (Z-3-hexen -1l-ol) 正成 醇 . 反 式 -2 三 己 烯 本 (有 -2 -hexenal)、 正 庚 醇 和 香 叶 醇 ( geraniol) ,而 水 杨 酸 甲 酯 和 橙 花 叔 醇 引起 的 EAC 反应 值 较 小 。Y 形 嗅 觉 仪 中 的 行为 反应 表明 , 当 同时 提供 茶 梢 挥发 物 和 清净 空气 时 , 茶 尺 凤 肉 、 雄 成 虫 显著 地 选择 茶 梢 挥发 物 ， 238 器 ITS 头 30 各 反 20 汪 10 0 区 23 条 配 8 器 MPTS 相对 含量 /% 心 四 - 四 ,图 , 四 g 束 9 10 1l1 12 13 14 15 6 圆 TATISC 相对 含量 /% TO 5 9.1 正常 茶 梢 (ITS)、 机 械 刺 伤 茶 梢 (MPTS) 和 茶 蚜 与 虫害 茶 梢 (TATSC ) 挥发 物 组 分 1. 忆 -2 -hexenal 2.ocimene 3.2-3-hexenyl acetate 4.7Z-3-hexen-1l-ol 5.butanoic acid， 3 - hexenyl ester 6.1linalool 7.1-octanol 8. decanoic acid ethyl ester 9. geraniol 10. indole 11. benzaldehyde 12. 玖 -2 -hexenoic acid 13.2 -3 -hexenyl formate 14. methyl salicylate 15. benzyl alcohol 表 9.3 不 同 处 理 茶 树 新 梢 挥发 物 的 组 成 和 相对 含量 水 蒸气 蒸馏 完整 新 梢 机 械 损 伤 植物 - 害虫 取 人 葵 取 (SDE) QIS) 新 梢 (MDS) 食 复 合体 (PHC ) 天 hexenal 0.001 0.23 0.1 六 -7 二 pentenal 久生 0.001 1 是 坟 ea 二 0 0.01 0.09 0.001 0.03 到 二 2 hexenal 0.03 0.02 富 pentanol 0.45 1.46 痕 量 ie 一 一 6.78 0.24 5.75 0.62 Ta 0.86 0.02 光 3 0.04 239 续 表 站 二 癌症 半生 一 水 蒸气 蒸馏 完整 新 梢 机 械 损伤 植物 - 害虫 取 组 分 苯 取 (SDE) (6) 新 梢 (MDS) 。 食 复合 体 (PHC) linalool oxide(f) 0.29 0.05 0.03 heptanol] 0.14 linalool oxide (p) 05:21 0.03 0.001 linalool 3 计 02505 0. 05 0.03 Z -3 -hexenyl acetate 0.65 methylsalicylate Os2 0.05 0.02 geraniol 0.64 0.001 0.001 phenylacetanitrile 2.42 0.03 痕 量 nerolidol] (33 dihydroactinidiolide (ET 0302 0.02 90O2 indole 0.06 0.07 使 用 Tenax TA 吸附 分 离 鉴定 出 完整 茶 梢 11 种 主要 挥发 物 ,行为 测定 表明 , 茶 梢 挥发 物 顺 式 -3 -已 烽 -1- 醇 反 式 -2- 己 烯 醛 、 芳 樟 醇香 叶 醇 罗勒 烯 和 顺 上 式 -3 -已 炳 乙 酸 酯 引诱 的 叶 蝉 数 量 分 别 与 洁净 空气 引诱 的 叶 蝉 数量 之 间 的 差异 达 显 著 水 平 , 吗 喉 和 2,6 -二 甲 基 -3,7- 辛 二 烯 -2,6- 二 醇 则 不 具有 显著 引诱 时 效应 ( 赵 冬香 等 ,2002 ) 。 马尾 松 ( Pinus massoniana Lamb. ) 的 挥发 物 主要 是 戎 烯 类 ,其 中 单 戎 种 类 最 多 , 且 a- 菠 烯 和 有 - 菠 烯 含量 约 占 整个 挥发 物 的 80% ,其 次 是 含 氧化 合 物 等 。 这 蜂 些 挥发 物 的 释放 高 峰 多 数 在 10: 30 ,少数 在 1: 30; 整 个 变化 中 有 两 个 低 峰 期 , 即 13:30 和 22:30。 湿 地 松 中 检测 到 的 挥发 物 组 分 与 马尾 松 的 相似 ,多 数 释放 高 峰 在 12: 00 一 15:00 之 间 ; 另 一 些 在 6:00;a - 菠 烯 的 释放 高 峰 在 3: 00 ,而 此 时 其 他 挥发 ， 性 化 合 物 的 释放 量 最 低 。 一 定 范围 内 随 着 温度 的 升 高 .湿度 的 减 小 ,释放 量 增加 ( 胡 永 建 等 ,2007) 。 马 尾 松 毛 虫 触 角 电位 反应 活性 与 戎 烯 类 单 体 及 等 量 复 配 化 合 。 物 的 含量 呈正 相关 , 随 着 含量 的 升 高 ,其 触角 电位 反应 的 相对 值 升 高 ,对 水 芹 烯 的 EAGC 反应 值 最 大 ,其 次 是 B - 菠 烯 和 月 桂 烯 ( 任 琴 等 ,2006) 。 还 有 报道 从 马尾 松 毛 针 叶 挥发 物 中 鉴定 了 20 个 组 分 ,主要 是 单 戎 烯 . 单 戎 烯 醇 . 单 戎 烯 乙酸 酯 和 倍 半 轩 帖 炳 ,大 多 数组 分 能 够 引起 马尾 松 毛 虫 肉 、 雄 蛾 明显 的 EAG 活性 ( 赵 成 华 等 ， 1225) 。 马 尾 松 针 针 叶 气 味 含 有 雌 蛾 定位 产 卵 场所 过 程 中 必 不 可 少 的 挥发 物 ( 赵 成 华 和 李 群 ,2003) 。 林 间 侧 柏 释 放 的 挥发 性 成 分 主要 由 脂肪 族 的 绿叶 成 分 和 章 目 烯 组 成 ,触角 电 位 研究 表明 , 双 条 杉 天 牛 [ Semamnotus bifoscialus (Motschulsky) ] 鲁 角 对 挥发 性 绿叶 成 分 正 戊 醇 、 正 已 醇 2 - 乙 基 -1- 已 醇和 1- 辛 烯 -3- 醇 有 称 强 的 触角 电位 反应 ;对 醛 类 化 合 物 触角 电 位 反应 较 弱 ; 对 单 莫 烯 类 化 合 物 香 检 烯 & 240 | 侧 柏 醇 和 ( - ) -柠檬 烯 有 很 强 的 触角 电位 反应 ( 孔 祥 波 等 ,2005) 。 用 站 形 嗅觉 行 为 测定 光 肩 星 天 牛 对 4 种 械 树 挥发 物 的 趋 性 行为 , 光 肩 星 天 牛 [4mroplophora gla- 1ripennis (Motsch.，) ] 显著 地 选择 复 叶 要 和 五 角 枫 ,对 华北 五 角 机 有 一 定 程度 的 趋 性 ,对 挪威 械 无 明显 趋 性 ( 张 风 娟 等 ,2006) 。 因 此 ,认为 昔 类 类 和 Ce 的 醇 类 对 于 马 尾 松 毛 虫 和 双 条 杉 天 牛 朝 寄 主 植物 的 定向 起 着 重要 作用 ;五 角 枫 、 华 北 五 角 枫 和 挪 威 械 比 复 叶 械 引 诱 作 用 差 的 原因 可 能 与 五 角 枫 、 华 北 五 角 枫 中 含有 驱 避 光 肩 星 天 牛 的 组 分 罗勒 烯 和 五 -2 - 己 烯 醇 、 挪 威 要 中 含有 驱 避 光 肩 星 天 牛 的 组 分 天 -1- 戊 烽 -3 - 醇 反 式 -2 -已 烯 醇和 巨 - 香 叶 基 丙 酮 有 关 。 不 同 种 类 植物 释放 的 挥发 性 化 合 物 ,尤其 是 其 中 的 绿叶 气味 和 特异 性 气味 化 合 物 ,组 成 其 特有 的 信息 物化 学 指纹 图 ,引诱 远 距 离 的 植 食性 害虫 朝 植物 定向 。 3. 植物 互利 素 等 信息 物质 对 天 敌 的 引诱 效应 害虫 释放 的 利他 素 吸 引 天 敌 ,尽管 量 微 ,但 准确 及 时 地 指示 害虫 的 位 置 , 即 通 常 所 说 的 害虫 利他 素 可 探测 性 弱 而 可 靠 性 强 ;虫害 之 后 ,植物 释放 的 气味 中 含有 大 量 的 互利 素 ,在 害虫 离开 后 的 一 段 时 间 内 植物 还 在 释放 互利 素 , 亦 即 植物 互利 素 可 探测 性 强 而 可 靠 性 弱 。 天 敌 若 能 将 二 者 结合 起 来 ,就 可 以 比较 顺利 地 找到 目标 害 虫 。 有 时 虫害 植物 还 能 释放 信和 号 物质 ,比如 水 杨 酸 甲 酯 (MeSA ) ,引起 近邻 植物 产 生 防 御 性 反应 。 莱 粉 蝶 微 红 绒 蔓 蜂 (Coiesia mupecvla Marshall ) 是 菜 粉 蝶 较 专 化 的 寄生 蜂 ,健康 结 球 甘 蓝 叶片 气味 不 吸引 之 ,而 菜 粉 蝶 幼 虫 、 小 菜 蛾 幼虫 或 者 蜗牛 为 害 的 结 球 甘蓝 叶片 气味 对 之 有 引诱 效应 (Agelopoulos et olL. ，1994a; 1994b; 1994c) 。 分 析 发 现 健康 的 、 菜 粉 蝶 幼虫 为 害 的 \ 大菜 粉 蝶 为 害 的 孢子 甘蓝 气味 中 ,前 二 者 均 含 有 21 个 组 分 ,后 者 即 大 菜 粉 蝶 为 害 后 另外 释放 出 顺 式 -3 -已 烯 基 -了 丁 酸 酯 和 顺 式 -3 - 已 烽 基 - 异 成 酸 酯 , 少 了 水 芹 烯 ;并 且 ,三 种 味 源 的 挥发 物 之 间 ,已 烯 乙 酯 、 香 叶 烯 、 检 烯 (sabinene) 和 校 树 脑 的 相对 量变 明显 (Blaakmeer et al. ，1994 ) 。 这 就 造成 菜 粉 蝶 幼 虫 与 结 球 甘蓝 复合 体 的 气味 引诱 菜 粉 蝶 微 红 绒 茧 蜂 , 菜 粉 蝶 盘 绒 草 蜂 ( Co- esia glomeraia 工 . ) 被 大 莱 粉 内 幼 虫 为 害 的 结 球 甘 蓝 气味 所 吸引 (Blaakmeer el c/. ， 1994 ) 。 莱 蛾 绒 草 蜂 ( Cotiesia plutellae Kurdjumov ) 是 小 革 蛾 重要 的 幼虫 期 寄生 蜂 ， 小 莱 蛾 为 害 后 的 甘蓝 花椰菜 、 葛 卜 叶 或 者 白菜 气味 对 其 有 显著 的 引诱 效应 ( 杨 广 等 ,2004) 。 当 两 种 蔬菜 上 寄主 密度 相同 时 ,该 蜂 对 白菜 上 小 菜 蛾 幼虫 的 寄生 数量 接近 甘蓝 上 的 5 倍 ( 江 丽 辉 等 ,2001 ) ,小 菜 蛾 为 害 白菜 释放 的 互利 素 比 菜 蛾 为 害 甘蓝 释放 的 互利 素 引 诱 和 刺激 产 卵 力度 更 强 。 为 害 前 后 ,挥发 物 各 组 分 之 间 的 相对 含量 会 发 生变 化 ,比如 光 肩 星 天 牛 取 食 复 叶 要 前 后 ( 李 继 泉 等 ,2002) 。 受 马尾 松 毛 虫 [ Dendrolimaus punctatus(Walker) ] 为 害 ,被 害 马 尾 松针 叶 释 放 的 挥发 性 化 合 物 主 要 包括 绿叶 挥发 物 . 单 昔 、 含 氧 单 莫 及 倍 半 莫 四 大 类 物质 。 乔 饰 腹 寄 蝇 [ Blepharipa zebina( Walker) ] 肉 蝇 是 马尾 松 毛 虫 重要 寄生 物 ,对 ac - 菠 烯 .86 - 菠 烯 .长 叶 烯 、 茨 烯 、 乙 酸 冰 片 酯 等 的 EAG 反应 值 较 水 ,对 顺 式 -3 - 己 烯 -1- 醇 顺 式 -3- 己 烯 乙酸 酯 .1 - 辛 烯 -3- 醇 、 辛 醇 、 芳 樟 241 六 要 电大 品 焕 、 王 酝 和 罗勒 燃 等 的 EAG 反应 值 较 大 ( 徐 延 嫩 等 ,2007) 基 尺 双 为 才 茶 梢 释放 较 多 的 C; 和 Cs 的 醛 关 , 以 嗅觉 仪 进行 的 行为 反应 证 实 本 类 、 茶 太 晓 _ 茶 梢 复合 体 挥发 物 以 及 茶 尺 巍 幼虫 口腔 分 泌 物 + 机械 损伤 茶 梢 挥发 物 比 较 强 烈 地 引诱 单 白 绵 绒 草 蜂 (4panteles sp. ) ( 许 宁 等 ,1999) 。 夏 季 有 些 茶 树 品种 受 茶 尺 凤 幼 虫 为 害 之 后 ,释放 较 多 的 水 杨 酸 甲 酯 和 反 民 -2 - 己 烯 醛 ( 韩 宝 瑜 等 未 发 表 资 料 ) 。 大 豆 是 (4phis gDcines Matsumura ) 为 害 的 大 豆 也 释放 MeSA 引 诱 七 星 标 虫 等 捕食 性 天 敌 (Zhu and Park ， 2005) 。 假 眼 小 绿叶 蜡 为 害 后 , 茶 梢 的 挥 发 物 组 分 中 2,6 -二 甲 基 -3,7- 辛 二 烯 -2,6 -二 醇 (2,6 - dimethylocta 二 3 坷 时 diene -2,6 - diol) 和 叫 唆 两 种 成 分 含量 增 大 ， 并 对 白斑 狂 蛛 [Boarcha alparia ( 工 . Koeh)] 具 有 明显 的 引诱 活性 ,这 两 种 组 分 是 茶 梢 被 害 所 形成 的 特异 性 化 合 物 ( 赵 冬 香 等 ,2002) 。 我 国 台湾 省 台 东 地 区 的 一 些 茶 区 ,清心 乌 龙 品种 的 茶 梢 受 茶 小 绿叶 蝉 (Jocopiasca Jormosanma Paoli ) 为 害 后 能 够 产生 丰富 的 2 全 一 王 昌 基 :3 ,7 = 辛 二 烯 -2,6 _ 一 醇 , 该 组 分 具有 高 香 ,形成 台湾 乌龙茶 珍品 “东方 美人 茶 的 特有 风味 (Cho et ol. ,2007) 。 研究 发 现 ,西湖 龙井 原 产 地 的 假 眼 小 绿叶 蝉 为 害 龙 并 43 茶树 品种 ,在 初夏 时 节 的 茶 梢 挥发 物 中 含有 一 定量 的 2,6 - 二 甲 基 [=37 蕊 壮 于 和 烯 -2,6- 二 醇 ( 韩 宝 瑜 等 ,未 发 表 资 料 ) 。 还 发 现 ,夏秋 时 节 假 眼 小 绿叶 蝉 为 害 的 基 些 龙 并 品系 . 鸠 坑 种 、. 迎 霜 和 福 瞻 大 白茶 品种 的 茶 梢 ,释放 出 较 多 的 水 杨 酸 甲 酯 ， 反 起 “2 -已 烯 醛 和 呵 唆 。 比 如 ,对 夏季 福 易 大 白茶 挥发 物 的 分 析 发 现 , 假 眼 小 绿 叶 蝉 为 害 前 .后 ,挥发 物 各 组 分 相对 含量 发 生 明显 变化 ,水 杨 酸 甲 酯 、 反 式 -2-= 已 烯 醛 和 呵 唆 相对 于 内 标的 量 增 大 数 倍 ;并 且 , 叶 蝉 为 害 之 后 挥发 物 各 组 分 相对 含量 发 生 改 变 (图 9.2 和 图 9.3)。 丰 度 TIC:JT2 丑 5$000 000 4500 000 4000 000 3500 000 3000 000 2500 000 性 2000 000 D 1500 000 1000 000 500 000 B | | 出 | ， | 国 从 和 | | 1 二 二 十 放下 由 寺 间 /min 一 王 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 图 9.2 正常 茶 梢 挥发 物 总 离子 流 色谱 图 A. 内 标 B. 天 -2- 已 烯 醛 C. 水 杨 酸 甲 酯 “D. 叫 吃 242 丰 度 TIC:JINGLH1,D -6 000 000 5 500 000 5 000 000 4 500 000 4 000 000 3 500 000 3 000 000 安 2 500 000 2 000 000 1 500 000 1 000 000 加 | 500 000 | | 哺 | 0 站 了 好 贞 访 由 本 二 守 村 年 汪 和 时 间 /min ”> 10.00 15.00 20.00 25.00 30.00 35.00 40.00 图 9.3 叶 量 为 害 茶 梢 挥发 物 总 离子 流 色谱 图 A. 内 标 B. 忆 -2- 己 烯 醛 C. 水 杨 酸 甲 酯 D. 叫 吹 室内 使 用 Y 形 嗅觉 仪 进行 的 行为 测定 和 田间 小 试 ,都 表明 水 杨 酸 甲 酯 、 反 式 -2 -已 烯 醛 和 时 | 吹 单 组 分 及 其 组 合 都 比较 强烈 地 引诱 寄生 茶 尺 风 幼虫 的 茶 尺 果 绒 草 蜂 (4panteles spp. ) 和 单 白 绵 绕 草 蜂 ;比较 强烈 地 引诱 假 眼 小 绿叶 蝉 卵 寄生 蜂 叶 蝉 三 棒 组 小 蜂 ( Stetpynium empoascae Subba Rao ) 和 微小 裂 骨 继 小 蜂 (.Scjizzo- Phragma parzula 0Ogloblin ) ( 韩 宝 瑜 等 ,2009 ) 。 研 究 表 明 , 拟 南 芥 (4rabzdopsis 帮 a1- ana) 经 菜 青 虫 (Pieris rapae ) 为 害 后 ,释放 MeSA 吸引 绕 曹 蜂 ( Coiesia mbecula ) 来 寄 生 莱 青 虫 ,而 损害 了 水 杨 酸 途径 的 转基因 拟 南 芥 对 天 敌 的 引诱 作用 明显 弱 于 野生 型 植株 (Remco et a/. ,2002) 。 利 马 豆 叶 片 经 MeSA 处 理 及 来 莉 酸 甲 酯 + MeSA 处 理 后 ,所 诱导 的 挥发 性 物质 在 质 与 量 上 均 与 二 斑 叶 螨 (Tetranychus urticae) 取 食 诱 导 的 挥发 性 物质 相似 ,含有 较 多 的 MeSA(Ozawa et al. ，2000 ) ,也 能 够 吸引 其 天 敌 一 一 塔 六 点 区 马 (Scolotjrips iakaphasji) 和 隐 翅 甲 (Ojigota Hashmirica benefica ) ， 当 剂 量 为 0.2 ug 时 ,效果 最 佳 (Jetske et cl. ，2004; Shimoda et alL. ，2002 ) 。 茶 梢 受 茶 蚜 (Toxoptera aarani Boyer) 刺 吸 为 害 之 后 ,挥发 物 各 组 分 的 相对 含 量 明显 地 改变 , 葵 甲 醛 含量 显著 增 大 (图 9.4)(Han and Chen，2002a) 。 以 嗅觉 仪 进行 的 生物 测定 和 触角 电 生 理 研 究 均 表明 ,中 华 草 蛤 (Chrysopa Sinica Tjeder) 是 草 蜂 (4pjzdius spp. ) 和 七 星 甄 虫 ( Coccinella septempunctata 工 _ ) 对 茶 蚜 气味 . 茶 蚜 为 害 茶 梢 的 挥发 物 、 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 复合 体 的 挥发 物 都 会 产生 反 应 ,证 明 茶 蚜 气 味 含有 利他 素 , 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 复合 体 释放 挥发 性 的 互利 素 ; 蚜 害 茶 梢 互利 素 和 茶 蚜 利他 素 间 的 交互 作用 增强 了 天 敌对 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 复合 体 的 反应 ; 对 这 3 种 味 源 起 反应 的 天 敌 数量 与 味 源 剂量 呈 Logistic 曲线 关系 。 正 常 茶 梢 、 机 械 损 伤 茶 梢 和 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 复合 体 挥发 物 组 分 如 图 9.4 所 示 。 在 10“~10-g/mL 一 243 丰 度 4 TIC: HAN33.D 0 时 间 /min 一 一 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 TIC: HAN35.D 守 0 时 间 /min 一 一 10.00 20.00 30. 00 40.00 50.00 丰 度 TIC: HAN30.D 或 600 000 0 时 间 /min 一 一 10.00 20.00 30.00 40.00 50.00 图 9.4 完整 茶 梢 (A) 和 针 刺 茶 梢 (B) 及 茶 蚜 - 茶 梢 复合 体 (C ) 挥 发 物 的 总 离子 流 色 谱 图 上 1. 反 式 -2- 己 烯 醛 2. 罗 蔓 烯 3. 顺 式 -3 -已 烯 基 乙酸 酯 4. 顺 式 - 3- 己 烯 -1- 醇 5 顺 式 二 3 - 己 烯 基 丁 酸 酯 ”6. 芳 樟 醇 7.1 - 辛 醇 。8. 黄 酸 乙 酯 “9. 香 叶 醇 ”10. 吗 吕 11. 苯 甲醛 12. 反 式 -2- 己 烯 酸 13. 顺 式 -3 - 己 烯 基 甲 酸 酯 ”14. 水 杨 酸 甲 酯 244 测试 范围 内 ,以 七 星球 虫 . 中 华 草 蛤 和 是 草 蜂 为 供 试 天 敌 ,在 嗅觉 仪 中 , 葵 甲 醛 产生 最 强 的 引诱 效应 ,引出 最 大 的 EAG 反应 。 供 试 味 源 剂量 较 小 时 ,七 星球 虫 比 中 华 草 蛤 和 是 蔓 蜂 稍 敏感 。 茶 甲醛、 反 式 -2 - 己 炳 醛 、 顺 式 -3- 己 烯 基 乙 酯 的 剂量 增 大 时 ,所 引出 的 各 种 天 敌 EAG 反应 值 反 而 减 小 。 当 顺 式 -3 - 己 烯 -1- 醇 、 芳 樟 醇 、 香 叶 醇 的 剂量 增 大 时 ,中 华 草 蛤 和 是 草 蜂 的 EAG 反应 值 增 大 ,但 七 星球 虫 的 EAG 反应 值 减 小 。 当 叫 唆 的 剂量 增 大 时 ,七 星球 虫 的 EACG 反应 值 减 小 ,然而 ,是 曹 蜂 的 EAG 反应 值 增 大 (Han and Chen，2002b) 。 移 去 茶 蚜 之 后 , 蚜 害 之 后 的 茶 梢 仍 在 释放 挥发 物 ,经 鉴定 ,主要 组 分 为 反 式 -2 -已 烯 醛 、 罗勒 烯 \ 顺 式 -3 -已 烯 基 乙 酸 酯 、 顺 式 -3 - 己 糙 -1- 醇 、 芳 樟 醇香 叶 醇 . 叫 唆 、 葵 甲醛 反 式 -2 -已 烯 酸 , 葵 甲 醛 含量 较 大 (Han and Chen，2002c) ,与 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 复合 体 释 放 的 挥 发 物 一 致 ( Han and Chen, 2002a) 。 蚜 害 茶 梢 挥发 物 和 葵 甲 醛 可 引起 大 草 蛤 (Chry- SOpa sepiempunctaia Wesmeal) 、 蚜 昔 蜂 和 异 色 球 虫 [ Zers axyridis (Pallas ) ] 较 强 烈 的 EAG 反应 (图 9.5) ,并 在 风 洞 中 可 引起 每 种 天 敌 较 强烈 的 逆风 飞行 和 显著 的 寻 砚 味 源 的 行为 ( 表 9.4)。 表 9.4 风 洞 中 3 种 蚜虫 天 敌对 S 种 信息 物 行为 反应 的 差异 单位:% 大 草 蛤 蚜 黄 蜂 异 色 杜 虫 飞行 着 陆 飞行 着 陆 飞行 着 陆 虹 害 茶 梢 挥发 物 6 45 * 70 * 45 * 60 * > 40 * 苯 甲 醛 55 * # 40 * 60 * 45 * 55 * 95 时 | 唆 30 * 33 SS # 43 * 30 30 完整 茶 梢 挥发 物 40 * 15 55 * 15 35 10 香 叶 醇 10 5 20 5 10 0 *# 显著 水 平 为 已 <0.05,* * 显著 水 平 为 已 <0.01。 0.6 围 大 草 蛤 量 蚜 茧 蜂 0 口 异 色 球 虫 触角 电位 /mV 世 下 2 味 源 图 9.5 3 种 天 敌对 信息 物 的 EAC 反应 上 移 去 茶 蚜 的 蚜 害 茶 梢 挥发 物 ”2. 葵 甲醛 ”3. 反 式 -2 -已 烯 醛 4. 顺 式 -3 -已 烯 基 乙酸 酯 ，5. 罗 勒 烯 6. 完 整 茶 梢 挥发 物 7. 顺 式 -3- 已 烯 -1- 醇 8. 芳 樟 醇 9. 香 叶 醇 ”10. 吗 吕 11. 反 式 -2- 己 烯 酸 245 异 色 球 虫 和 大 草 岭 的 EAG 反应 大 于 是 草 蜂 的 EAG 反应 ;然而 ,在 风 洞 中 异 色 靳 虫 对 这 些 味 源 的 趋向 反应 稍 弱 于 是 草 蜂 和 大 草 蛤 的 反应 (Han and Chen， 20025) 。 异 色 球 虫 有 4 个 变种 (或 变型 ) , 即 异 色 球 虫 二 斑 变 型 [ 赦 axyridis (Pal- las) ab。 jimaculata Hemmelmann ]、 显 现 变 种 [Zaxyridis (了 Pallas ) ab comspicua Faldermaenn] .显明 变种 [ 忆 axyridis (Pallas ) var，spectabilis Faldermaenn ] 和 十 九 斑 变种 [五 axyridis(Pallas ) var. movemzdecI7mmzpLU7Cctata Faldermaenmn ] 。 当 供给 四 茶 蚜 、 甘 蓝 蚜 和 昔 下 蚜 的 两 两 组 合 .@) 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 和 正常 茶 梢 、@) 蚜 害 茶 梢 和 正常 茶 梢 ,4 个 变种 (变型 ) 分 别 选 择 茶 蚜 、 茶 是 + 蚜 害 茶 梢 或 蚜 害 茶 梢 。 提 供 8 =9 种 质 量 梯度 的 茶 蚜 + 蚜 害 茶 梢 、 蚜 害 茶 梢 和 茶 蚜 做 味 源 , 飘 虫 对 味 源 趋向 率 与 味 源 质量 呈 Logistic 曲线 关系 ,其 中 二 斑 变 型 .显现 变种 和 十 九 斑 变 种 对 茶 蚜 的 趋向 率 与 是 数 呈 左 偏 的 单 峰 曲线 。 以 显明 变种 最 敏感 ( 韩 宝 瑜 和 陈 宗 榴 ,2000a) 。EAGC 剂量 反应 表明 ,对 于 互利 素 的 反应 ,茶园 中 的 显明 变种 比 显现 变种 稍 敏 感 ( 韩 宝 瑜 等 ， 2001 ) ,这 可 能 由 于 前 者 航 角 上 的 化 感 器 数量 较 多 ( 韩 宝 瑜 等 ,2000)。 综 上 所 述 ,健康 植株 的 气味 一 般 不 引诱 天 敌 , 当 其 受到 虫害 后 产生 防御 性 反 应 ,改变 了 某 些 代谢 过 程 ,改变 了 挥发 物 各 组 分 的 相对 含量 ,或 者 释放 出 特异 的 信 息 物 质 ,引诱 天 敌 。 另 一 方面 ,不 同 种 类 天 敌对 害虫 利他 素 和 植物 互利 素 的 感受 性 和 反应 特征 具有 共性 , 几 种 天 敌 昆 虫 可 能 对 同一 种 互利 素 都 有 趋向 反应 ,但 对 同样 信息 物 的 嗅觉 性 能 以 至 于 反应 阔 值 存在 差异 。 除了 互利 素 之 外 ,还 有 其 他 植物 气味 调节 天 敌 行为 。 对 23 个 中 国 国 家 级 良种 茶树 的 茶花 挥发 物 的 检测 结果 表明 ,主要 组 分 为 葵 乙 酮 . 芳 樟 醇 、 正 已 醇 2 - 戊 醇 、 水 杨 酸 甲 酯 4 - 甲 基 -2- 己 酮 ,ac- 葵 甲醇 顺 式 - 芳 樟 醇 氧化 物 (cis - linaloloxs ide)、 乙 酸 、 顺 式 -3 - 己 烽 -1- 醇 3-2- 庚 醇和 已 醛 。 葵 乙 酮 和 芳 樟 醇 占 香气 遇 总 量 的 20% 。 芳 樟 醇 . 葵 乙 酮 和 橙 花 醇 对 蜜蜂 和 绒 茧 蜂 类 以 及 食 蚜 蝇 有 明显 的 引 诱 效应 ,秋季 茶花 盛开 时 节 常 见 到 这 些 蜂 类 在 茶 丛 中 飞舞 (Han ef 中 ,2007) 。 研 究 表明 ,正常 茶 梢 挥发 物 中 的 香 叶 醇 对 大 草 蛤 (Cjhrysopa septempunctata 双 esmael ) 和 门 氏 食 蚜 蝇 ( Sphaeropjhoria menthastri 工 ) 有 较 强 的 引诱 力 , 引 导 两 种 天 敌 朝 茶 蚜 定向 ; 茶 梢 挥发 物 已 醛 和 正 辛 醇 对 这 两 种 天 敌 也 具有 较 强 引诱 力 ,这 几 种 挥发 物 都 是 正常 茶 梢 气味 组 分 。 茶 花香 气 中 的 橙 花 醇 对 门 氏 食 蚜 蝇 引 诱 效应 显著 ,引导 食 蚜 蝇 朝 茶 花 定向 ( 韩 宝 瑜 和 周 成 松 ,2004 ) 。 室内 和 田间 行为 测定 证 实 ,玉米 (Zea mays L. ) 受 机 械 损 伤 处 加 以 鳞 翅 目 幼 晶 唾液 之 后 ,释放 的 挥发 物 排斥 玉米 管 蚜 [ Rhopalosiphum maids (Fitech ) ] , 致 飞行 中 的 玉米 缮 管 蚜 在 玉米 上 的 着 落 率 下 降 ,分 析 发 现 挥发 物 中 含有 EBF , 即 蚜虫 报警 信息 素 ( 瑟 ) -B -法 尼 烽 (Bernasconi et aol. ，1998) 。 有 些 品 种 的 茶树 嫩 梢 受 茶 蚜 为 害 后 ,也 会 释放 较 多 的 EPBF 和 葵 甲 醛 ,EAG 反应 表明 ,二 者 对 茶 蚜 有 鼠 避 获 应 ;使 用 四 臂 嗅觉 仪 进行 的 行为 测定 也 表明 , 蚜 害 茶 梢 挥发 物 驱 避 有 妈 或 者 无 起 茶 蚜 ( 韩 宝 瑜 等 ,未 发 表 资 料 ) 。 所 以 ,除了 互利 素 引 诱 天 政之 外 ,植物 的 某 些 挥 发 性 组 分 也 会 强烈 地 引诱 天 敌 。 虫 害 植物 也 会 释放 互利 素 和 其 他 挥发 物 排 尾 害 246 虫 ,告知 害虫 们 附近 的 资源 不 多 了 ,在 资源 的 利用 上 存在 着 竞争 ,应 该 向 别处 寻 觅 食料 和 空间 ;警告 害虫 附近 存在 着 寄生 蜂 或 捕食 者 ;其 中 的 一 些 也 可 能 对 害虫 有 害 。 生境 及 其 中 的 信息 流 具 有 相对 稳定 的 时 空 ,不 同 生境 的 信息 流 及 其 载体 信息 素 的 组 成 和 效能 有 别 于 类 似 生 境 中 的 信息 流 及 信息 素 的 组 成 和 效能 。 采 自 茶 园 、 桑 园 和 菜园 的 异 色 球 虫 4 个 变种 (型 ) ,对 茶 蚜 为 害 茶 梢 气味 、 葛 卜 蚜 [ ZEpaphis ery- Simi (Kaltenbach ) ] 为 害 白菜 气味 、 桑 蚁 为 害 桑 叶 气 味 有 着 比较 强烈 的 趋向 性 ,但 茶园 中 的 异 色 球 虫 对 茶 蚜 为 害 茶 梢 气味 的 趋向 性 强 于 对 其 他 两 种 气味 的 趋向 性 ， 桑 园 异 色 球 虫 对 虫害 桑 叶 气味 趋向 性 最 强 , 莱 园 异 色 球 虫 对 萝卜 蚜 为 害 白 菜 气 味 趋向 性 最 强 。 茶 是、 葛 卜 蚜 的 蜜 露 及 其 体 表 的 有 机 溶剂 漂洗 物 均 可 引起 源 于 和 茶 、 桑 和 菜园 异 色 飘 虫 的 EAG 反应 ,但 茶园 异 色 球 虫 对 茶 蚜 信息 物 更 敏感 , 莱 园 异 色 球 虫 对 葛 卜 蚜 的 信息 物 更 敏感 ( 韩 宝 瑜 等 ,2001 ) ,显示 了 生境 与 其 中 信息 物质 的 相 关 性 。 生 境 通过 利他 素 和 互利 素 影 响 着 天 敌 ,可 以 使 天 敌 感 知 特定 生境 中 栖息 着 特定 的 猎物 。 生境 中 的 植物 还 可 通过 害虫 的 代谢 产物 调节 天 敌 的 行为 。 比 如 , 茶 梢 氨基 本 和 糖分 的 组 成 与 茶 蚜 密 露 中 氨基 酸 和 糖分 的 组 成 有 相关 , 茶 梢 主要 糖分 在 茶 蚜 蜜 露 中 都 检测 出 了 , 茶 梢 茶 氨 酸 含量 大 , 茶 蚜 蜜 露 中 茶 氨 酸 含量 也 较 大 ( 韩 宝 瑜 和 陈 宗 构 ,2000b) 。 蜜 露 可 以 引诱 和 调控 七 星球 虫 异 色 球 虫 4 变种 (变型 )( 韩 宝 瑜 和 陈 宗 邦 ,2000b; Han and Zhou,， 2007)、 中 华 草 蛤 、 蚜 草 蜂 、 大 草 蛤 和 门 氏 食 蚜 蝇 9 种 ( 亚 种) 天 敌 (Han and Zhou，2007 ) ,环境 温度 明显 地 影响 茶 蚜 蜜 露 的 分 泌 (Han and Zhou，2007 ) 。 以 盆栽 马尾 松针 叶 接 种 马尾 松 毛虫 ,检测 该 虫 株 受 虫害 枝 邻近 的 健康 枝 针 叶 挥发 物 ,用 未 接 虫 的 盆栽 的 健康 马尾 松针 叶 为 对 照 ,虫害 后 1 h 多 数 挥发 物 相 对 含 量 略 高 于 对 照 , 茉 莉 酸 甲 酯 含量 就 有 所 升 高 ;2 h 多 数 挥发 物 就 维持 较 高 水 平 , 茉 莉 酸 甲 酯 含量 显著 高 于 对 照 ; 认 为 虫害 松树 启动 防御 系统 ,诱导 邻 枝 产 生 抗 性 反应 《明永 建 等 ,2008 ) 。 外 源 茉莉 酸 或 茉莉 酸 甲 酯 可 以 诱导 植物 产生 抗 性 ,对 生物 群 落 中 的 害虫 产生 抑制 效应 (Thaler et o/. ,2001) 。 斯 里 兰 卡 和 南 印 度 茶 园 中 则 间 种 少量 的 诱 虫 植物 ,这 类 植物 释放 更 能 引诱 害虫 的 挥发 性 化 合 物 而 招引 更 多 的 害虫 ， 以 减轻 对 茶树 的 为 害 , 近 几 年 斯 里 兰 卡 的 大 型 茶场 就 在 示范 应 用 这 种 间作 技术 (Gnanapragasam and Sivepalan ，2004 ) 。 二 、 光 和 色彩 及 形态 对 昆虫 的 引诱 效应 虫 体 和 植物 体 反射 光谱 或 反射 图 样 是 许多 昆虫 寻找 配偶 和 食物 的 重要 信号， 非 生物 的 光 信 号 也 会 引起 某 些 昆虫 行为 反应 ( 陈 宁 生 ,1990) 。 昆 虫 与 人 的 可 视 范 围 有 些 差异 。 通 常 ,光线 是 昆虫 生活 中 所 必需 的 ,昆虫 具有 趋 光 性 ,昆虫 也 会 有 效 地 利用 光 和 色彩 ,色彩 是 物体 反射 的 具有 一 定 波 长 的 可 见 光波 。 不 适宜 波长 的 光 也 可 以 致 产 卵 量 下 降 ( 蒋 月 丽 等 ,2008) ,为 害 减 轻 ( 何 钢 等 ,2003 ) 。 黏 虫 (Mytjim- 247 na separates Walker) 肉 成 虫 喜欢 在 黄 褐色 纸张 上 产儿 , 产 卵 量 和 产 卵 次 数 明 显 高 于 在 绿色 纸张 上 。 肉 蛾 喜欢 产 卵 的 干枯 的 秸秆 的 光谱 特征 和 波峰 与 绿色 植物 光谱 特 征 和 波峰 差异 显著 ( 尹 佼 等 ,2007) 。 蓝 色 和 蓝 绿色 会 引起 寻 砚 产 卵 场所 的 荣 粉 蝶 比较 强烈 的 反应 ( 钦 俊 德 ,1987) 。20 世纪 50 一 60 年 代 ,我 国 就 倡导 黄 板 诱 蚜 。20 世纪 70 一 80 年 代 , 日 本 的 稻田 和 茶园 中 尝试 过 数 种 有 色 黏 板 对 害虫 的 引诱 效应 。 90 年 代 以 来 桑 白 内 [ Pseudaulacaspis pentagona (Targioni ) ] 成 灾 ,致使 有 些 茶 园 被 毁灭 ,用 黄色 黏 板 监测 和 诱捕 成 虫 (Kaneko et ol. ，2006 ) 。 我 国 台湾 地 区 茶园 90 年 代 观 测 了 色 板 对 茶园 茶 小 绿叶 蝉 ( Jocobiasca /ormosana Paoli)、 黑 刺 粉 乱 和 三 轮 获 马 ( Dendrotjhrips minowai Priesner) 的 诱捕 效应 ,发 现 黄 绿 色 和 黄色 对 茶 小 绿叶 量 引诱 力 最 强 ,黄色 黏 板 对 黑 刺 粉 乱 和 三 轮 获 马 成 虫 引诱 力 强 ( 萧 素 女 ,1997) 。 大 陆 茶 园 中 的 研究 也 表明 ,柠檬 黄色 纸 对 茶 尺 凤 1 龄 幼虫 有 显著 引诱 力 , 土 黄 和 黄 绿 色 次 之 ( 王 勇 等 ,1991) 。 室 内 选择 性 实验 表明 ,琥珀 黄 诱 得 的 假 眼 小 绿叶 蝉 数量 最 多 ,湖水 蓝 和 宝石 绿 次 之 ,法 绿 靛青 和 海 青 又 次 之 ,后 三 者 与 琥珀 黄 的 差异 显 著 。 茶 园 中 ,琥珀 黄 对 叶 蝉 引 诱 力 最 强 ,湖水 蓝 次 之 ,宝石 绿 又 次 之 ,宝石 绿 与 琥珀 黄 的 差异 显著 ( 赵 冬 香 等 ,2001 ) 。 ， 为 评估 色 板 用 于 监测 和 诱捕 茶园 害虫 的 可 能 性 ,于 10 月 份 茶园 昆虫 盛 发 期 在 绍兴 和 杭州 分 别 选 有 机 无 公害 茶园 ,同时 使 用 10 种 黏 性 色 板 大 面积 诱捕 茶园 昆 虫 和 蜘蛛 。 在 可 视 光 波长 较 大 的 范围 内 选择 了 10 种 色彩 , 制 成 40 cm x20 cm 黏 胶 色 板 , 色 空 间 选 用 绝对 测量 方式 (L* a* b* 色差 系统 ) ,使 用 色彩 色差 计 检 测 色 板 亮度 和 色 度 ( 表 9.5)。24h 后 ,绍兴 茶园 中 10 种 色 板 共 捕 获 9 目 53 科 10 800 个 昆虫 和 蜘蛛 ;72 h 后 杭州 茶园 中 捕获 10 目 64 科 21 526 个 昆虫 和 蜗 蛛 (表层 9.6)。10 种 色 板 诱捕 力 可 分 为 4 种 类 型 ( 表 9.6) :第 1 种 类 型 , 素 馨 黄 和 芽 绿 引诱 的 昆虫 种 类 多 、 个 体 数量 大 ,但 多 样 性 指数 反而 很 小 ,说 明 二 者 对 多 种 昆 昌 都 有 引诱 效应 ,但 是 更 强烈 地 引诱 某 些 种 类 的 昆虫 , 即 同 翅 目 昆虫 。 第 2 种 类 型 , 土 黄 和 橘 黄 也 可 引诱 较 多 的 种 类 和 个 体 , 但 引诱 力 不 及 第 1 种 类 型 ;多 样 性 指数 比 第 1 类 型 稍 有 增 大 ,说明 与 第 1 类 型 相 比 , 二 者 对 某 些 类 群 ( 比 如 同 翅 目 屁 虫 ) 特 有 的 引诱 力 减 弱 。 第 3 种 类 型 是 纯 白色 ,捕获 的 昆虫 种 类 数 和 个 体 数 居 中 ,但 多 样 性 指数 最 大 ,其 诱捕 的 多 种 昆虫 的 个 体 数 较 均匀 。 第 4 种 类 型 ,桃红 色 是 偏向 于 红色 的 长 波光 ,墨绿 . 果 绿 ` 湖 蓝 和 天 蓝 色 是 偏向 于 蓝 紫 色 的 短波 光 轩 5 种 色彩 对 昆虫 的 引诱 效果 都 弱 于 白光 ,诱捕 的 种 数 、 个 体 数 和 多 样 性 指数 较 水 ( 林 金 丽 等 ,2009 ) 。 表 9%.5 10 种 色 板 的 亮度 和 色 度 色 板 类 型 亮度 工 色 度 坐标 a 色 度 坐标 b 纯 白 91.67 -4.39 4.95 土 黄 79. 16 s07 68.39 果 绿 70.94 = 三 37.S4 24.78 248 色 板 类 型 墨绿 湖 蓝 桃红 橘 黄 天 蓝 素 馨 黄 芽 绿 亮度 工 48.24 36.21] 46.9 58.69 33582 80.3 74.54 色 度 坐标 a -33.3 -20.062 58.70 3 225 光 一 11.89 一 47.97 续 表 色 度 坐标 b 9 一 32.43 =-11.19 58.84 =55 81.14 56.81 注 :a 数 值 ,” + "表示 红 成 分 ,”- “表示 绿 成 分 ;b 数值 ”+ ”表示 黄 成 分 ，-“ 表 示 蓝 成 分 。 素 志 黄 种 数 52 43 42 36 45 39 28 44 36 32 表 9.6 10 种 色 板 诱 捕 的 昆虫 群落 结构 分 析 绍兴 有 机 茶园 个 体 数 2 900 2 621 1 601 949 643 480 421 663 270 忆 3 风 多 样 性 指数 所 25052 次 283 全 光 达 外 | SEE7O 色 了 人 2 20XG77 258S7 2 789 种 数 56 56 52 48 50 43 36 44 48 45 杭州 无 公害 茶园 个 体 数 多样 性 指数 6215 1.966 3 984 2. 199 3722 1.982 2 448 2. 106 994 2.957 815 2.283 842 2320 1204 25362 672 25532 630 2. 266 为 验证 素 世 黄 和 芽 绿 对 茶园 昆虫 引诱 效应 的 专 化 性 ,在 7 月 份 茶园 各 类 昆虫 盛 发 时 ,使 用 素 馨 黄 、 芽 绿 橄榄 黄 绿 和 雪白 黏 板 , 在 重庆 、 浙 江 和 安徽 省 进行 诱捕 试验 ,捕获 的 绝 大 多 数 昆 虫 为 同 翅 目 害虫 ( 表 9.7) ;害虫 很 多 而 天 敌 极 少 ,害虫 与 天 收 的 个 体 数量 差异 极 显 著 ( 表 9.8) 。 芽 绿 、 橄 榄 黄 绿 和 素 馨 黄色 板 对 假 眼 小 绿 哇 蝉 成 若虫 和 黑 刺 粉 剧 成 虫 的 诱 效 显著 大 于 雪白 色 板 的 诱 效 ;从 芽 绿 \ 乞 槛 黄 绿 全 素 获 黄 ,绿色 色素 成 分 减少 黄色 色素 成 分 增多 ,诱捕 的 叶 蝉 数 减 小 而 粉 乱 数 增 大 。 可 将 芽 绿 、 素 馨 黄 色 板 分 别 用 于 叶 蝉 成 .若虫 和 粉 乱 成 虫 的 诱捕 (向 太 红 等 ， 色 07) 。 249 目 名 同 翅 目 Homoptera 科 名 粉 乔 科 Aleyrodidae 叶 蝉 科 Cicadellidae 广 却 晴 蝉 科 Ricaniidae 沫 蝉 科 Cercopidae 蜡 蝉 科 Fulgoridae 蚜 科 Aphididae 鞘翅 目 Coleoptera 双 翅 目 Diptera 鳞 翅 目 Lepidoptera 膜 翅 目 Hymenoptera 杜 甲 科 Coccinellidae 金 怨 甲 科 Scarabaeoidae 叶 甲 科 Chrysomelidae 跳 甲 科 Halticidae 隐 翅 甲 科 Staphilidae 象 甲 科 Curcujlionidae 皮 蠢 科 Dermestidae 蚊 科 Culicidae 大 蚊 科 Tipulidae 寄 蝇 科 Tachinidae 丽 蝇 科 Calliphoridae 食 蚜 蝇 科 Syrphidae 食 虫 迪 科 Asilidae 尺 蛾 科 Geometridae 尖 翅 蛾 科 Momphidae 诽 蛾 科 Amatidae 卷 蛾 科 Tortricidae 毒 蛾 科 Lymantriidae 粉 蝶 科 Pieridae 小 蜂 总 科 Chalcidoidea 蚜 小 蜂 科 Aphelinidae 姬 蜂 科 Ichneumonidae 草 蜂 科 Braconidae 小 曹 蜂 科 Braconidae 蚜 茧 蜂 科 Aphidiidae 胡 蜂 科 Vespidae 半 翅 目 Hemiptera 25S0 猫 晴 科 Reduviidae 缘 晴 科 Coreidae 盲 晴 科 Miridae 到 写 - 全 它 川 必 AP 一 天 天 王 一: 一 天 省 一 本 一 下 入 人 一 全/ 表 9%.7 安徽 麻 姑 山 三 种 色 板 诱捕 各 类 昆虫 . 蛟 蛛 及 其 数量 RE ES ca 橄榄 黄 绿 芽 绿 素 馨 黄 种 数 个 数 种 数 个 数 种 数 个 数 2 32.145 2 207 2 和 51GT2 2 3 002 757 TGS 1 5 1 25 1 4 1 1 1 忆 1 1 1 1 1 1 1 8 1 18 1 3 计划 71 6 55 .76 站 和 和 国 和 42 了 1 3 了 2 2 11 2 ON 17 2 和 2 32 1 3 1 1 0 0 0 0 1 2 1 1 0 0 1 1 0 0 和 IT 150 1 1 1 3 1 1 王 4 蜀 4 58 4 66 让 1 的 1 加 1 6 国 1 1 1 1 0 0 MP 上 尼 | 避 上 司 ”一 局 天 天 王 汉 89 0 0 1 10 3 3 1 0 1 8 1 1 目 名 赂 蛛 目 Araneida 脉 翅 目 Neuroptera 虹 虹 目 Ephemeroptera 革 示 目 Dermaptera 莫 景 目 Blattodea 注 : 每 种 色 板 都 是 45 块 。 地 点 重庆 市 郊 浙江 松 阳 注 :TR: 总 物种 数 ;TA :总 个 体 数 ;H': 1. 诱捕 昆虫 合计 科 名 表 9.8 色彩 “ TR 雪白 总 ,6 大 汉 和 1 素 馨 黄 14 雪白 ”45 芽 绿 47 素 馨 黄 45 圆 蛛 科 Araneidae 猪 蛛 科 Oxyopidae 外 蛛 科 Thomisidae 跳 蛛 科 Salticidae 草 蛤 科 Chrysopidae 虹 晓 科 Ephemeridae 大 尾 曙 昕 科 Pygidicranidae 小 螃 科 Chorisonenrldae 橄榄 黄 绿 芽 绿 素 馨 黄 种 歼 “ 个 用 种 红 四 用 让 种 歼 ， 人 个 玫 1 1 1 1 1 4 1 人 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 2 8 3 12 2 1 3 2 5 1 7 1 6 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 2 0 0 48 35920 51 27069 56 48 202 续 表 三 种 色 板 诱捕 的 害虫 及 天 敌 昆 虫 的 群落 结构 分 析 每 板 平均 害虫 数 89.25 +16.72 ec TA 肪 239 97] 2 906 988 1 900 3 603 站 罗 本 95 NER NEA 区 91 5 119 6 95 | 294 29 401 15 3 30 PA 2 142 ji 9 慑 必 用 | 094 1 499 2 810 160.50 + 上 25.68 a LL7LSEE2ZL OOUb 2 OSISOC 62.46+1l1.24 b LEXEOREE SS73.6 多 样 性 指数 ;NER :天 敌 种 数 ;NEA 天 天 个 数 ;PR :害虫 种 数 ;PA: 害 中 个 数 ; 同 列 中 不 同 的 小 写字 母 表示 差异 达 显著 水 平 ,每 种 色 板 都 是 24 块 。 东方 果 蝇 肉 虫 明显 趋向 于 形状 像 橘 子 的 球形 红色 诱捕 器 ( Cornelius et ao/. ， 1999) 。 有 实验 表明 ,室内 悬挂 尺寸 和 形态 各 异 的 长 方 体 、 正 方 体 .球体 和 类 似 洋 移 的 椭 球 体 ,释放 大 批 的 葱 地 种 蝇 成 虫 时 ,类 似 洋葱 的 椭 球 体 上 黏附 的 种 蝇 最 多 。 生活 在 矮小 整齐 草地 中 的 星 螂 (Manizs religiosa ) 通 过 头 部 左右 摆动 形成 运动 视差 而 评判 目标 的 形象 和 距离 ,生活 在 灌 从 中 的 星 螂 (Enmpusa Josciata ) 通过 头 部 左右 摆动 形成 的 运动 视差 与 头 部 前 后 运动 形成 的 组 合 ,来 评判 目标 的 形象 和 距离 。 两 种 星 螂 依据 物体 的 形态 进 簿 评判 ( Kral and Devetak ，1999 ) 。 三 、 信 息 物 质 和 色彩 及 形态 对 昆虫 的 又 加 引诱 效应 奋 将 塑料 茶 苗 模型 上 附着 安放 瓶 以 缓慢 释放 茶 梢 挥发 物 , 则 比 塑 料 茶 苗 模型 25S1 吸引 更 多 的 有 翅 蚜 ,而 产 下 更 多 的 无 翅 蚜 ,信息 物质 ` 色 彩 和 姿态 琵 加 调控 昆虫 行 为 ( 韩 宝 瑜 等 ,未 发 表 资 料 ) 。 独 居 的 条 蜂 (Epicharis metatarsalis ) 以 其 敏锐 的 辨识 力 识 别 生 境 中 的 标识 物 ,配合 其 对 生境 中 特有 气味 的 识别 ,而 定位 其 梨 穴 (Inouye， 2000) 。 侧 沟 草 蜂 [ Micropliiis croceipes( Cresson) ] 经 过 反复 受 视觉 和 嗅 党 刺激 而 获 取 学 习 的 经 验 , 释 加 利用 两 种 感觉 的 效应 定位 其 栖 境 ( 双 ickers and Lewis，1999 ) 。 表 9.9 4 种 密度 的 诱捕 器 对 叶 量 的 防 效 及 其 差异 10 月 5 日 10 明 :9 日 站 主语 由。 减退 平均 减 校正 碱 ， | 减退 “平均 减 “校正 减 率 /5 退 率 /多 退 率 /9% 率 /% 退 率 / 叱 退 率 /5% 1 5 18 67527 | 6061. 82 30 2 49 259 48598p55802 一 9554 32 34.69, 一 53:- 扫 一 46535 3 04 29 728 23 64.06 ] 81 35 6.79 川 可 情 多 局， 25 训 58 2 的 汉 9 .71063327 是 60 友 8 34 41.38 5$9.58 5$3.69 字 78 24 69.23 19 75.64 1 08 40 41.18 36 47.06 20 见 | 53 22 S$8.49 5$6.30 5S$3.58 28 7.17- 晶 595 46.09 2 0 20 69.23 23 04.62 ] 61 元 少 63.93 85 42.62 1 2 78 47 39.74 -54 必 厂 -St 3 35 .13 囊 | 儿 39 ” “3399 3 SS 2 58. 82 36 29.41 1] 70 65 多 人 2 01 12586 CK 又 62 58 6.45 S$.86 5 下 3 50 48 4.00 43 14.00 Eee 国内 外 茶园 中 长 期 试验 也 证 明 , 仅 用 有 色 黏 板 是 不 能 大 面积 有 效 地 控制 害 卓 的 。 菜 园 、 稻 田 和 麦 地 里 也 有 类 似 的 研究 报道 。 将 载 有 叶 暗 信息 素 诱捕 剂 ( 或 粉 天 信息 素 诱捕 剂 ) 的 诱 芯 附 于 色 板 上 制 成 诱捕 器 ,可 显著 地 强化 对 叶 蝉 成 若虫 (或 器 刺 粉 乔 成 虫 ) 的 诱捕 效果 ( 韩 宝 瑜 等 ,2006a) 。 为 评估 芽 绿 色 板 + 信息 素 组 成 的 诱捕 器 对 假 眼 小 绿叶 蝉 的 防 效 、 对 害虫 类 群 的 捕获 效应 对 天 敌 类 群 的 杀伤 程度 ， 在 绍兴 御 茶 村 茶 业 公司 有 机 茶园 试验 结果 表明 :48h 后 ,4 种 处 理 对 叶 蝉 的 校正 防 效 为 51% ~61% ( 表 9.9) ,每 亩 25 个 诱捕 器 的 处 理 效果 最 佳 。 共 捕获 29 科 33 秋 屁 虫 和 少量 蜘蛛 ,其 中 绝 大 多 数 是 叶 蝉 和 蜡 蝉 等 害虫 ,天敌 很 少 。 随 着 诱捕 器 密度 的 加 大 ,捕获 的 种 数 和 个 体 数 增加 ,但 每 亩 25 个 诱捕 器 的 处 理 捕获 害虫 与 天 敌 数 252 之 比 最 大 ( 表 9. 10) 。 使 用 信息 素 诱 捕 器 宜 在 叶 蝉 成 虫 比例 较 多 时 进行 。2 天 后 的 防 效 在 51% ~619% ,田间 大 多 数 叶 蝉 被 捕杀 了 。 该 叶 蝉 多 年 来 依靠 化 防 ,以 至 于 有 些 茶 区 在 叶 蝉 高 峰 期 3 ~5 天 就 要 路 一 次 药 ,而 本 试验 第 6 天 的 防 效 还 能 达到 34% ~54% ,展示 了 较 好 的 诱捕 效果 。 表 9.10 不 同 密度 的 芽 绿 色 板 信息 素 诱 捕 器 捕获 的 害虫 和 天 敌 个 体 数 及 其 差异 个 体 数 人 于 渍 如 证 天 让 平均 值 捕 器 数 wyryu24 区 1399 区 nes Ta 区 wiia2, 区 wv 二 3 区 总 个 体 数 3 人 9355 愉 商 到 82 世 证 5 二 二 到 334 天 敌 86 78 95 89 63 93 84 30 中 性 昆虫 1 31 6 4 8 24 12 害虫 2 是 220 24 从 本 9 195 238 7 294 2553 2557 1 光 S570 720 2283 总 个 体 数 3022” 上 259 297 366 276 343 307 和 天敌 7 76 49 85 65 59 65 25 中 性 昆虫 13 19 4 15 2 3 9 害虫 232 中 本 40 266 209 28] 233 107 ,26 498 3 要 是 了 22 76 3572 总 个 体 数 257 产 说 2 和 人 本 下 二 人 党 | 亿 加 向 :309 261 天 敌 56 68 58 67 49 94 65 20 中 性 昆虫 0 8 1 4 4 5 4 害虫 201 2 200 [55 270 192 站 和 人 歼 过 比 吝 璐 3 由 汪 二 二 本 558 东 盛 -3407 芭 前 383 页 天-2.23 3.05 总 个 体 数 206 年 取 8 2 的 及 归 283 1904 和 323 258 天 敌 48 54 61 96 64 94 70 15 中 性 昆虫 10 10 6 13 4 8 害虫 148 164 138 LS 227 225 181 害虫 /天 敌 数 之 比 308 49449504 22 的 AT 930E3SS 2599 21 鸭 一 般 的 , 随 着 诱捕 器 密度 的 加 大 ,被 捕 的 昆虫 种 数 和 个 体 数 增加 。 但 是 ,本 研 究 中 对 叶 蝉 诱 效 最 佳 的 处 理 是 每 亩 25 个 诱捕 器 ,其 次 是 每 亩 30 个 诱捕 器 ,为何 有 这 样 的 情况 呢 ? 可 能 在 诱捕 器 过 于 密集 的 情况 下 ,诱捕 器 之 间 产 生 了 干扰 ,影响 了 叶 蝉 对 诱捕 器 定向 性 。 同 理 ,在 使 用 性 信息 素 防治 害虫 时 ,通常 都 是 以 低 浓 度 性 诱 剂 大 量 诱捕 雄 成 虫 ,以 高 浓度 性 诱 剂 干扰 雌雄 成 虫 的 正常 交尾 ,而 施行 迷 向 防治 。 25S3 尽管 诱 芯 上 的 叶 蝉 诱捕 剂 引诱 叶 蝉 .排斥 天 敌 ,但 在 田间 复杂 的 天 气 因子 \ 生 物 因 子 和 农事 的 影响 下 ,还 是 有 少量 的 天 敌 被 捕获 。 但 天 敌 的 伤亡 是 可 以 减免 的 ,比如 每 亩 25 个 诱捕 器 的 处 理 捕获 的 害虫 与 天 敌 数量 之 比 最 大 , 即 害虫 多 而 天 敌 很 少 。 每 亩 20 个 诱捕 器 的 处 理 对 叶 蝉 的 诱 效 以 及 害虫 与 天 敌 数量 之 比 均 比 25 个 的 稍 差 ,但 优 于 其 他 处 理 , 也 有 较 好 的 控制 叶 蝉 的 效果 。 考 虑 节 本 降 耗 的 绿色 防 控 原 则 ,建议 诱捕 器 的 使 用 密度 为 每 亩 20 ~25 个 。 2. 诱 集 天 敌 控制 害虫 数 种 互利 素 或 害虫 利他 素 组 合 可 以 制 成 有 强烈 诱 集 效应 的 天 敌 诱 集 剂 ,再 与 色 板 组 合成 天 敌 诱 集 器 ,可 以 有 效 地 诱 集 天 敌 控制 害虫 。 在 皖南 敬 亭 山茶 场 无 公 害 茶 园 . 有 机 茶园 中 分 别 放 置 6 个 板 状 诱 集 器 ,每 日 累积 诱捕 的 茶 尺 昌 绒 茧 蜂 和 单 白 绵 绒 茧 蜂 的 数量 与 天 数 正 相关 ;有 机 茶园 中 绒 草 蜂 较 多 ,被 捕获 的 个 体 数 也 较 多 ( 表 9. 11)( 韩 宝 瑜 等 ,2006b) 。 将 宁波 市 天 赐 茶 业 有 限 公 司 一 片 无 公害 茶园 一 分 旧 为 二 ,作为 诱 集 区 .CK 区 ,中 间 间 隔 500 m。 每 区 20 个 板 状 诱 集 器 上 每 日 累积 诱 集 的 绒 茧 蜂 数 量 如 表 9. 11 所 示 ,二 区 之 间 的 差异 显著 。 表 9%.11 茶 尺 妈 信息 素 诱 集 器 诱 集 的 两 种 绒 草 蜂 数 量 试验 活 集 器 9 月 9 月 9 月 9 月 10 月 10 月 10 月 地 点 8 日 9 日 10 日 11 日 15 日 16 日 17 日 敬 亭 正面 18 19 27 3 山 无 公 反面 时 j 隐 ， 2 25 害 茶 园 两 面 25 31 48 62 敬 亭 正面 98 173 214 250 山 有 机 反面 47 123 137 209 茶园 两 面 145 296 351 459 正面 45 49 61 反面 27 38 46 两 面 72 87 107 正面 22 27 38 天 赐 全 CK 区 …， 25 30 34 两 面 47 57 972 注 : * 设置 6 个 诱 集 器 ; * * 设置 20 个 诱 集 器 。 10 月 15 一 17 日 ,连续 3 日 诱 集 区 每 色 板 正 、 反 面 每 日 平均 诱 集 的 绒 茧 蜂 分 别 是 2.6+1.5 和 1.9+1.0 头 ,二 者 之 间 的 差异 显著 (” =60,P<0.05; 成 对 数据 较 ,4d 检验 );CK 区 每 色 板 正 、 反 面 每 日 平均 诱 集 的 绒 昔 蜂 分 别 是 1.50.8 和 1.5 寺 0.7 头 , 二 者 诱 得 的 绒 茧 蜂 数 量 相当 ,d 检验 表明 差异 不 显著 。 254 0 10 月 5 日 10 月 6 日 ”10 月 7 日 10 月 8 日 9.6 ”皖南 池州 市 生态 示范 茶场 2 个 诱 集 区 及 CK 区 20 个 诱 集 需 诱捕 的 绕 茧 蜂 10 月 5 一 8 日 ,皖南 池州 市 生态 示范 茶场 诱 集 区 1 诱 集 区 2 和 CK 区 20 个 诱 集 器 上 每 日 累积 绒 草 蜂 数 量 如 图 9. 6 所 示 ,3 者 之 间 的 差异 极 显著 (P<0.01)。 诱 集 区 内 的 黏 板 上 诱捕 的 绒 草 蜂 显著 地 多 于 CK 区 黏 板 上 诱捕 的 绕 草 蜂 ( 韩 宝 瑜 等 ， 2006b ) 。 在 敬 亭 山 茶场 ,2004 年 9 月 11 日 放置 诱 集 器 之 时 查 得 诱 集 区 和 CK 区 的 虫口 密度 都 是 45 头 /m 茶 从 ,2004 年 10 月 8 日 , 查 得 诱 集 区 茶 尺 晓 虫 口 校正 下 降 率 为 15% 。2005 年 5 月 10 日 查 得 诱 集 区 第 1 代 茶 太 虹 虫 口 校正 下 降 率 为 40% ;6 月 8 目 诱 集 区 和 CK 区 的 虫口 密度 分 别 是 25 头 /m 茶 从 和 27 头 /m. 茶 丛 , 同 法 放 诱 集 希 ,7 月 4 日 查 得 诱 集 区 虫口 校正 下 降 率 45.6%.;7 月 4 日 诱 集 区 和 CK 区 的 虫口 密度 分 别 是 11 头 /m 茶 从 和 22 头 /m 茶 丛 , 同 法 放 诱 集 器 ,8 月 8 日 查 得 诱 集 区 虫 日 校正 下 降 率 为 45. 1% 。 被 寄生 后 的 茶 斥 坚 幼 虫 生长 发 育 缓慢 ,食量 下 降 ,基本 业 死 于 3 龄 ,当代 使 用 诱 集 器 , 致 下 代 虫 口 校正 下 降 率 为 40% ~50% 。2005 年 8 月 27 日 10 月 26 日 调查 诱 集 区 和 对 照 区 ,发 现 诱 集 区 内 绒 茧 蜂 个 体 数 量 增多 、 茶 尺 虹 幼 虫 虫口 减少 ,物种 丰富 度 增多 ,多 样 性 指数 增 大 ( 表 9. 12) 。 表 9.12 诱 集 器 诱 集 致 绒 茧 蜂 增多 和 生物 多 样 性 增 大 绒 草 蜂 茶 矿 嫌 物种 丰 调查 日 期 个 体 数 个 体 数 多 样 性 指数 8 月 27 日 诱 集 区 58 8 32 万 “三 3.52 GK- 医 11 10 21 刀 ' =2.30 10 月 26 日 诱 集 区 248 0 28 观 2876 CK 区 139 0 23 五 ' =2.38 有 些 互利 素 或 者 信号 分 子 对 天 敌 是 有 引诱 活性 的 ,在 华盛顿 葡萄 园 和 蛇 麻 草 园 中 ,将 MeSA 载 于 黏 卡 上 ,发 现 MeSA 黏 卡 区 域 比 无 MeSA 黏 卡 区 域 能 诱捕 大 量 的 草 蛤 (Chrysopa migricornis ) 、 褐 蛤 (Femeropius sp. ) 齿 爪 盲 晴 ( Deraeocoris brevis ) 、 食 螨 球 虫 ( Siethorus Punctum picipes ) 和 小 暗色 花 晴 (Orius tristicolor) 等 多 种 捕食 性 2SS 天 敌 ; 且 食 蚜 蝇 科 ( Syrphidae) ` 划 蜂 科 ( Braconidae) 、 舞 虹 科 (Empididae) 和 麻 蝇 科 (Sarcophagidae ) 的 个 体 数 显著 ( James and Price，2004 ) 。 在 新 伟 农 场 群落 茶园 将 载 有 诱 集 剂 的 诱 芯 与 素 馨 黄 黏 板 组 合成 诱 集 器 ,数量 是 25 个 ,24 h 后 检测 诱 集 器 对 各 类 天 敌 的 引诱 效应 。 发 现 诱 集 器 可 诱 集 大 量 的 天 敌 昆 虫 和 蜘蛛 ,主要 是 寄生 蜂 ,正面 诱 得 的 个 体 数 稍 多 ( 表 9. 13 ) 。 表 9.13 信息 素 -黄色 黏 板 诱 集 器 对 多 种 茶园 天 敌 的 诱 集 效应 (海南 省 五 指 山 地 区 新 伟 农场 ,2005 年 5 月 中 旬 ) 正 反面 天 敌 科 名 种 数 个 体 数 多 样 性 指数 兢 球 虫 科 , 曹 蜂 科 , 食 蚜 蝇 科 ， 41 寄生 性 昆虫 361 3.82 小 蜂 科 , 猫 蛛 科 , 黑 卵 蜂 科 ， 捕食 性 昆虫 25 青 蜂 科 , 姬 蜂 科 , 蚜 茧 蜂 科 ， 蜘蛛 21 下 星 螂 科 , 生 蜥 科 ,是 小 蜂 科 ， 胡 蜂 科 , 跳 蛛 科 ,寄生 蝇 科 ， 狼 蛛 科 , 寡 节 小 蜂 科 球 虫 科 , 茧 蜂 科 , 食 蚜 蝇 科 ， 41 寄生 性 昆虫 318 4.16 小 蜂 科 ,寄生 蝇 科 , 黑 卵 蜂 科 ， 捕食 性 昆虫 36 反面 姬 蜂 科 ,是 茧 蜂 科 , 蚜 小 蜂 科 ， 蜂 蛛 36 盲 晴 科 , 虎 甲 科 , 寡 节 小 蜂 科 ， 巨 稻 蛛 科 , 跳 蛛 科 , 球 腹 蛛 科 ， 猫 蛛 科 ,长 腿 蛛 科 在 中 国 农业 科学 院 茶叶 研究 所 茶园 ,3 天 后 查 得 载 有 诱 集 剂 的 三 角形 诱 集 器 诱 得 蚜 小 蜂 21.25 18 .30 和 40 头 ,未 载 诱 集 剂 的 诱 得 蚜 小 蜂 11.7.6.5 和 18 头 时 差异 显著 ( 忆 <0.05 ,4d 检验 ) 。 在 云南 省 农业 科学 院 茶 叶 所 自然 生长 状态 的 国家 茶树 品种 资源 转 ( 陈 宗 榴 和 韩 宝 瑜 ,2007) ,24 h 可 诱 集 大 量 的 天 敌 昆 贝 和 蜘蛛 , 表 。 现 出 对 天 敌 较 强 的 引诱 效应 ( 表 9. 14) 。 长 期 使 用 可 增 大 茶园 天 敌 生 物 多 样 性 , 强 化 自然 控制 。 表 9%.14 信息 素 - 色 板 诱 集 器 对 多 种 茶园 天 敌 的 诱 集 效应 (西双版纳 ,2005 年 11 月 上 名) 多 样 性 诱 世 种 类 ” 正 反面 “天敌 科 名 个 忆 种 数 “个体 数 指数 尿 E 小 蜂 科 , 黑 卵 蜂 科 , 窒 节 小 蜂 科 天 然 橡胶 寄生 ， 213 食 蚜 蝇 科 ,寄生 蝇 科 , 姬 蜂 科 ， 站 和 的 生 (加 了 诱 芯 蜂 科 类 25 捕食 性 昆虫 16 了 .6 集 剂 ) 茧 , 姬 狂 晴 科 , 胡 蜂 科 ， 机 蛛 习 狼 蛛 科 , 跳 蛛 科 25S6 续 表 多 样 性 R 个 诱 世 种 类 。” 正 反面 “天敌 科 名 种 数 个 体 数 指数 束 天 然 橡胶 反 乓 和 风 人 全 人 和 的 全 抽 党 芋 从 戈 登山 食 蚜 蝇 科 ,寄生 蝇 科 , 姬 蜂 科 ， (加 了 诱 25 捕食 性 昆虫 19 3.84 集 剂 ) 茧 蜂 科 , 姬 猜 晴 科 , 杜 虫 科 ， 时 2 是 草 蜂 科 , 园 蛛 科 硅 橡 胶 攻 小 蜂 科 , 寡 节 小 蜂 科 , 食 蚜 蝇 科 ， 人 寄生 蝇 科 , 姬 蜂 科 , 茧 蜂 科 ， (加 了 诱 20 捕食 性 昆虫 9 3.26 集 剂 ) 蚜 蔓 蜂 科 ,是 小 蜂 科 , 草 岭 科 ， ii 球 虫 科 , 跳 蛛 科 反 小 蜂 科 , 黑 卵 蜂 科 , 寡 节 小 蜂 科 ， 寄生 性 昆虫 279 寄生 蝇 科 , 蚜 茧 蜂 科 , 姬 蜂 科 ， 20 ”捕食 性 昆虫 6 2.89 蔓 蜂 科 , 飘 虫 科 , 草 蛤 科 果 蛛 0 天 然 橡胶 一面 小 蜂 科 , 寡 节 小 蜂 科 , 食 蚜 蝇 科 ， 寄生 性 昆虫 235 《未 加 诱 草 蜂 科 , 蚜 茧 蜂 科 , 姬 蜂 科 ， 18 ” 捕食 性 昆虫 7 2.67 集 剂 ) 胡 蜂 科 ,寄生 蝇 科 , 蚁 科 蜂 蛛 0 一 面食 是 蝇 科 , 寡 节 小 蜂 科 , 蚜 芋 i 175 蜂 科 , 草 蛤 科 , 黑 卵 蜂 科 , 昔 和 18 捕食 性 昆虫 29 3.19 蜂 科 , 蚜 小 蜂 科 , 标 虫 科 , 姬 风 汪 6 蜂 科 大 望 昆虫 是 综合 运用 嗅觉 视觉. 味觉 和 触觉 等 多 重 感 觉 寻 砚 食 物产 卯 和 躲避 政 害 的 (Kotl ,1993 ) 。 它 们 组 合 使 用 化 学 信息 素 、 色 彩 和 姿态 运动 等 资讯 ,有 效 地 调 节 自 身 的 行为 。 面 对 害虫 的 取 食 压力 ,植物 启动 防御 系统 ,释放 互利 素 吸 引 天 敌 ， 释放 信号 分 子 告警 邻近 的 植物 产生 防御 反应 ,有 些 植物 还 会 直接 产生 有 毒物 质 或 者 弱化 害虫 活力 的 物质 。 在 特定 的 生境 内 ,信息 素 对 其 靶 标 的 作用 效应 是 明显 的 ， 可 以 综合 运用 信息 素 、 色 彩 和 形体 姿态 等 调控 害虫 或 者 天 敌 , 比 如 研制 高 效 诱 捕 器 诅 捕 害虫 ,开发 高 效 诱 集 器 诱 集 天 敌 制 约 害 虫 ;部 分 地 减免 农药 的 使 用 ,提高 害虫 管理 的 环境 质量 水 平 ,保证 农产品 的 质量 安全 。 害虫 唾液 中 的 8 - 葡 糖 苷 酶 (Mattiacci et al/. ，1995) 和 volicitin (Turlings et 吵 ，2000 ) 等 启动 子 可 促 发 虫害 植株 释放 互利 素 。 近 期 的 一 些 研 究 证 实 害虫 为 害 会 激活 植物 的 某 些 防御 基因 ,经 转录 和 翻译 ,再 合成 互利 素 和 其 他 防御 性 物质 ,以 抵御 害虫 。 茶 叶 中 的 MeSA 就 是 茶叶 香气 中 的 一 个 组 分 ,茶园 群落 中 天 敌 资源 丰 2S7 富 , 如 果 能 够 育成 MeSA 释放 量 较 大 的 品种 或 品系 ,将 会 诱 来 较 多 的 天 敌 , 有 利于 强化 自然 控制 和 无 公害 茶叶 生产 。 在 当今 后 基因 组 时 代 的 化 学 生态 学 研究 ,将 以 酶 学 和 生物 工程 技术 探究 信息 化 合 物 来 源 的 分 子 机 理 或 者 改造 重要 信息 物 的 来 源 | 途径 ,将 信息 素 用 于 作物 害虫 的 无 害 化 治理 ,减少 施 药 ,美化 生境 。 3 参考 文献 六 六 皇 1 陈 宁 生 . 1990. 视觉 通讯 // 中 国 农业 百 科 全 书 昆 虫 卷 编 辑 委 员 会 . 中 国 农业 百 科 全 书 (昆虫 卷 ). 北京 : 中 国 农业 出 版 社 ，362-363. 陈 宗 抑 ， 韩 宝 瑜 . 2007. 茶园 昆虫 化 学 生态 学 研究 回顾 与 展望 . 中国 农业 科学 ,40 (增刊 ) : 207-212. 韩 宝 瑜 ， 陈 宗 构 . 2000a. 异 色 标 虫 4 变种 成 虫 对 茶 和 茶 蚜 气味 行为 反应 . 应 用 生态 学 报 ，11: 413-416. 韩 宝 瑜 ， 陈 宗 邦 . 2000b. 七 星 标 虫 和 异 色 标 虫 4 变种 成 虫 对 茶 蚜 蜜 露 的 搜索 行为 和 蜜 露 的 组 “ 分 分 析 . 生态 学 报 ，20: 495-501. 韩 宝 瑜 ,， 陈 宗 邦 ， 王 梅 . 2000. 七 星球 虫 和 异 色 球 虫 3 变种 成 虫 触 角 感 器 扫描 电镜 观察 . 华东 昆 虫 学 报 ，9: 24-28. 韩 宝 痊 , 陈 宗 称 ， 张 钟 宁 . 2001. 不 同 生境 异 色 球 虫 对 茶 梢 互利 素 和 蚜虫 利他 素 EAG 和 行为 反 应 .生态 学 报 , 21: 2 131-2 135. 有 韩 宝 瑜 , 董 文 霞 , 崔 林 . 2006a. 茶园 假 眼 小 绿叶 蝉 成 若虫 和 黑 刺 粉 剧 成 虫 诱捕 方法 . 国家 发 明 专利 ZL200410018062. 1. 韩 宝 瑜 , 林 金 丽 , 周 孝 贵 , 章 金 明 . 2009. 假 眼 小 绿叶 蝉 卵 及 卵 寄生 蜂 组 小 蜂 形态 观察 和 寄生 生 率 考评 . 安徽 农业 大 学 学 报 , 36: 13-17. 韩 宝 瑜 , 周 成 松 . 2004. 茶 梢 和 茶花 主要 挥发 物 对 门 氏 食 蚜 蝇 和 大 草 岭 引诱 效应 : 应 用 生态 学 | 报 ，15 : 623-626. 韩 宝 瑜 , 周 鹏 , 付 建 玉 , 崔 林 . 2006b. ee 二 本 区 了 征 | 学 ，26: 72-75. 何 钢 ， 唐 万 成 , 刘 君 昂 . 2003. 金秋 梨 吸 果 夜 蛾 发 生 规 律 及 无 公害 防治 技术 . 中 南 林学 院 学 报 ， 23: 46-49. 林 金 丽 , 韩 宝 瑜 , 周 孝 贵 , 陈 学 好 . 多 种 色彩 对 茶园 昆虫 的 引诱 力 比较 . 生态 学 报 ,2009 ,29(8) 骨 永 建 , 任 琴 , 金 幼 菊 ， 李 镇 宇 ， 陈 华 君 . 2007. 马尾 松 ( Pinus massoniana )、 湿 地 松 ( Pin 亚 elliottii) 挥发 性 化 学 物质 的 昼夜 节律 释放 . 生态 学 报 ,27: 565-570. 胡 永 建 , 任 琴 ,， 李 镇 宇 , 金 幼 菊 ,， 陈 华 君 . 2008. 虫害 马尾 松 ( Pinus massoniana Lamb ) 邻 枝 针 叶 挥发 物 及 其 内 源 莱 莉 酸 甲 酯 的 快速 变化 . 生态 学 报 , 28: 5 332-5 337. 江 丽 辉 , 王 栋 , 刘 树 生 . 2001. 寄主 植物 对 小 菜 蛾 产 卵 选择 性 及 菜 蛾 绒 草 蜂 寄主 选择 行为 的 影 上 啊 . 浙 江 大 学 学 报 (农业 与 生命 科学 版 ) ,27: 273-276. 将 月 丽 , 段 云 ,武子 清 . 2008. 三 种 不 同 波长 绿 - 黄 光 对 甜菜 夜 蛾 产 卵 生物 学 的 影响 . 植物 保护 学 报 ,， 35: 473-474. 孔 祥 波 , 张 真 , 王 鸿 斌 , 杨 杰 , 胡 玉 田 . 2005. 侧 柏 挥发 性 化 学 成 分 的 鉴定 及 其 对 双 条 杉 天 牛 的 乔 角 电 位 反应 . 林业 科学 研究 ,18 : 260-266. 李 继 果 , 攀 慧 , 金 幼 菊 , 陈 华 君 . 2002. 光 肩 星 天 牛 取 食 后 复 叶 权 挥发 物 的 释放 机 制 . 北京 林业 天 25S8 学 学 报 ，24: 170-174. 钦 俊 德 . 1987. 昆虫 与 植物 的 关系 一 论 昆 虫 与 植物 的 相互 作用 及 其 演化 .北京 :科学 出 版 社 ， 58-130. 萧 素 女 . 1997. 茶园 中 有 色 黏 纸 诱 捕 害 虫 之 效果 调查 . 台湾 茶 业 研究 汇报 ，16: 51-60. 任 琴 , 胡 永 建 , 李 镇 宇 , 金 幼 菊 , 李 海 林 .2006. 马尾 松 毛虫 对 马尾 松 挥发 性 化 合 物 的 触角 电位 反 应 研究 . 河南 农业 大 学 学 报 , 40: 614-617. 王 勇 , 张 汉 状 ， 邹 运 易 . 1991. 彩 纸 对 茶 尺 晓 幼 虫 诱 集 效 率 的 研究 . 植物 保护 学 报 ，18: 177- 180. 向 太 红 ,， 韩 宝 瑜 ， 周 孝 贵 . 2007. 四 种 黏 板 对 茶园 昆虫 的 引诱 考查 . 茶叶 科学 ，27: 253-258. 许 宁 , 陈 宗 邦 , 游 小 清 . 1999. 引诱 茶 尺 竖 天 敌 寄 生 蜂 的 茶树 挥发 物 的 分 离 与 鉴定 . 昆虫 学 报 ， 42: 126-131. 徐 延 如 , 孙 绪 民 , 秦 小 蕉 , 苏 建 伟 , 戈 峰 . 2007. 被 害 马 尾 松 ( Pinaus massonianra) 针 叶 挥 发 性 物质 的 提取 鉴定 及 蚕 饰 腹 寄 蝇 ( Blepharipa zebina) 的 电 生理 活性 .生态 学 报 ,，27: 4 403-4 411. 杨 广 , 尤 民生 , 魏 辉 . 2004. 菜 蛾 绒 草 蜂 对 几 种 挥发 性 物质 的 定向 行为 .植物 保护 学 报 ，31: 109-110. 尹 嫌 ， 薛 银根 , 乔 红 波 , 李 克 让 ,， 胡 必 ,， 曹 雅 忠 . 2007. 黏 虫 (Mytihizmmna separates Walker) 选 择 产 卵 场所 的 意义 及 颜色 在 定位 中 的 作用 .生态 学 报 ,，27: 2 483-2 489. 张 风 娟 , 金 幼 菊 , 陈 华 君 , 武 晓 颖 . 2006. 光 肩 星 天 牛 对 4 种 不 同 械 树 科 寄 主 植物 的 选择 机 制 . 生 态 学 报 ，26: 870-877. 赵 成 华 ,伍德 明 , 净 云 花 , 李 群 . 1995. 马尾 松针 叶 中 挥发 性 成 分 的 鉴定 及 其 对 马尾 松 毛虫 的 触 角 电 位 反应 林业 科学 ,31: 125-131. 赵 成 华 , 李 群 . 2003. 马尾 松针 叶 中 的 挥发 物质 对 马尾 松 毛虫 产 卵 行为 的 影响 . 林业 科学 ，39: 28-30. 赵 冬 香 , 陈 宗 构 , 程 家 安 . 2002. 茶树 - 假 眼 小 绿叶 蝉 -白斑 狂 蛛 间 化 学 通讯 物 的 分 离 与 活性 鉴定 . 茶叶 科学 ，22: 109-114. 赵 冬 香 ， 陈 宗 克 ， 程 家 安 . 2001. 假 眼 小 绿叶 蝉 对 不 同 颜色 偏 嗜 性 的 研究 . 茶叶 科学 ,21: 78- 80. Agelopoulos N. A. , Keller M. A. 1994a.， Plant-natural enemy association in the tritrophic system Cotesia ruUbecuba - Pieris rapae- Brassicaceae (Cruciferae ). 工 . Sources of infochemicals， JJourma/ of Chermical Ecology，20:1 725-1 734. Agelopoulos N. A. ,Keller M. A. 1994b.，Plant-natural enemy association in the tritrophic system Cotesia rubecupa-Pieris rapae- Brassicaceae (Cruciferae ) ， 开 . Preference of Crupecula for landing and searching. Jouvrnal of Chemical Ecology，20: 1 735-1 748. Agelopoulos N. A. , Keller M. A. 1994c. Plant-natural enemy association in the tritrophic system Cotesia rubecubpa-Pieris rapae- Brassicaceae (Cruciferae ) . 亚 . Collection and identification of plant and frass volatiles. Journal of Chemical Ecology，20 :1 955-1 967. Bernasconi ML. ，Turlings T、 C. JJ ，Ambrosetti LL. ，Bassetti P. ，Dorn S. 1998. Herbivore- induced emissions of maize volatiles repel the corn leaf aphid ，Rhopalosiphum maidis， 玖 ntomologia Expertmentalis et 4pplicata ,87: 133-142. Blaakmeer A. ，Geervliet J. B.F. ，van Loon JJ， A. ，Posthumus M. A. ，van Beek T. A. ，de Groot 了 上 上 .1994. Comparative headspace analysis of cabbage plants damaged by two species of Pieris cater- 25S9 pillars : consequences for in-flight host location by Cotesia， Eniomologia 有 Xperimeritalis ef 4PPlicata ， 73: 175-182. Cho J.Y. ，Mizutani M. ，Shimizu B. ，KinoshitaT. ，Ogura M. ，Tokoro 上 . ，Lin M. 正 .Sakata KK. 2007. Chemical profiling and gene profiling during the manufacturing process of Taiwan Oolong Tea “Oriental Beauty"，Bioscience ，Biotechnology and Biochemistry，71: 1 476-1 486. Corelius M.L. ，Duan J. J. ，Messing R. 了 .1999. Visual stimuli and the response of female oriental fruit flies ( Diptera: Tephtitidae) to fruit-mimicking traps. Journal oj Economical Entomology，92: 121-129. Geervliet J. B.F. ，Posthumus M. A. ，Vet .了 上. M. ,Dicke M. 1997. Comparative analysis of head- space volatiles from different caterpillar-infested or uninfested food plants of Pieris species。 Jourmal of Chemical Ecology，23 : 2 935-2 954. Gnanapragasam N. C. ，Sivepalan P.， 2004. Eco-friendly management of tea Plantations towards sus- tainability.，7Jmtermatiomal Journal or Tea Scienrce，3 : 139-146. Han B.Y. ,Chen Z. M. 2002a. Composition of the volatiles from intact and mechanically pierced tea aphid-tea shoot complexes and their attraction to natural enemies of the tea aphid. Jovrnral of 4grz- cuLiural amd Food Chemistry，30: 2 571-2 375 . Han B.Y. ，Chen Z. M. 2002b. Behavioral and electrophysiological responses of natural enemies to syn- omones from tea shoots and kairomones from tea aphids ，Toxoptera aLTrantiI. Journal or Chemical Ecology，28: 2 203-2 219. Han B.Y. ,Chen Z. M.， 2002c，Composition of the volatiles from intact and tea aphid-damaged tea shoots and their allurement to several natural enemies of the tea aphid. JJournal of 4pplied 无 niomolo-= gy，126: 497-500. Han B.Y. ,了 an B. 了 2007. EAG and behavioral responses of the wingless tea aphid Toxoptera aura7t- 三 (Homoptera: Aphididae ) to tea plant volatiles. 4cta Ecologica Sinica,，27: 4 485-4 490. Han B.Y. ，Zhang Z. N. ,Fang Y.L. 2001. Electrophysiology and behaviour feedback of diamondback moth ，Plutelia xylosiella ，to volatile secondary metabolites emitted by Chinese cabbage，Cjinese SC 到 ence Bulletin，46: 2 086-2 088. | Han B.Y. ，Zhou C.S. ,Cui 直 . 2005，Attraction of winged tea aphids to tea plant volatiles measured by olfactometry and electro-antennography. Tropical 4griculture( Trinidad) ，82: 138-142. Han B.Y. ，Zhou C. $S. 2007. Rhythm of honeydew excretion by the tea aphid and its attraction to various natural enemies. 4cta Ecologica Sinica ,27: 3 637-3 643. : Han B.Y. ，Zhou P. ，Cui 工 . ，Fu J.Y. 2007. Characterization of the key aromatic constituents in tea fowers of elite Chinese tea cultivars. 1mtermatiomal Journal of Tea Scienrce ，6: 31-36. JInouye B.D. 2000. Use of visual and olfactory cues for individual nest hole recognition by the solitary bee 有 picharis metatarsalis( Apidae，Anthophorinae) .Journal of 1nsect Bejhazior，13: 231-238. James D. C. ，Price TS. 2004. Field-testing of methyl salicylate for recruitment and retention of De 二 eficial insects in grapes and hops， Journal of Chemical Ecology,，30: 1 613-1 628. Jetske C. ，De Boer,Marcel D. 2004. The Role of methyl salicylate in prey searching behavior of the predatory mite Phytoseiulus persimilis，Journal of Chemical Ecology，30: 255-271. Kaneko S. ，0Ozawa A. ，Saito T. ，Tatara A. ，Katayama 百 . ，Doi M. 2006. Relationship between the seasonal prevalence of the predacious coccinellid Pseudoscyrmnas jareja (Coleoptera: Coccinellidae ) 200 and the mulberry scale Psevdaulacaspis pentagona( Hemiptera: Diaspididae ) in tea fields: Monito- ring using sticky traps. 4pplied 严 ntomology and Zoology,41: 621-6026. Kotl V. 1993. Physical and chemical factors influncing landing and oviposition by the cabbage root fly on host-plant models. 天 mtomologia 严 zperimentalis et 4pplzcata ，66: 109-118. Kral K. ，Devetak D. 1999. The visual orientation strategies of Manmtzs religziosa and 天 mpusa Josciata reflect differences in the structure of their visual surroundings. .Journal of 1msect Behavior，12 : 737-740. Mattiacci 地 ，Dicke M. ，Posthumus M. A. 1995. B-glucoslidase: an elicitor of herbivore-induced plant odor that attracts host-searching parasitic wasps.， Proceedingd or the Vaiiomal 4cadermy o Sci- eices of US4 ,，92: 2 036-2 040. 0zawa R. ,Arimura-Cen-ichiro ,Takabayashi J. ,Shimoda T. ，Nishioka T. 2000. JInvolvement of jas- monate- and salicylate-related signaling pathways for the production of specific herbivore-induced Volatiles in plants. Plani and Cel _ Physiology，41: 391-398. Pettersson ，j，，1970. Studies on RhPopaloszpjum padi 〈( 工 . ) . I.，Laboratory studies on olfactometric Tesponses to the winter host Prumzus padus L，ZLantibrukhoegsk、47m 36: 381-399. Reddy G.V. P. ,Cuerrero A. 2000a. Behavioral responses of the diamondback moth ，Pl1uiella xy1oste/- la， to green leaf volatiles of Brassica oleracea subsp. capitata. Journal of 4griculiural and Food Chemistry，48: 6 025-6 029. Reddy C. V. P. , Cuerrero A. 2000b.，Pheromone-based integrated pest management to control the diamondback moth PIuitelia xylostelja in cabbage fields. Pest Mangement Scienrce ，56 : 882-888. Remco M. P. ，van Poecke, Marcel D. 2002.， Induced parasitoid attraction by 4rapidopsis 记 a1zama : involvement of the octadecanoid and the salicylic acid pathway. Jovrnal! of RExperimenial Botany ，53 : 1 793-1 799. Shimoda T. ，Ozawa R. ，Arimura Cen-ichiro ，Takabayashi J. ,Nishioka T. 2002. Olfactory responses of two specialist insect predators of spider mites toward plant volatiles from lima bean leaves induced by jasmonic acid and/or methyl salicylate. 4pplied Entomology and Zoology,37: 335-5$41. Thaler J. S. ，Stout M. J. ，Karban R. ，uffey S. S. 2001. Jasmonate-mediated induced plant resistance affects a community of herbivores. 无 cological! Entomology，26: 312-324. Turlings T.C.J. ，Alborn 也 .T. ，Loughrin J. H. ,Tumlinson J. H. 2000. Volicitin ，an elicitor of maize yolatiles in oral secretion of Spodoptera exigua : isolation and bioactivity. Journal of Chemical Eco1o- gy，26: 189-201. 双 aickers 下. 工 . ，Lewis 叉 .J 1999. Olfactory and visual learning and their combined influence on host slte ljocation by the parasitoid Microplitis croceipes( Cresson ) .Biological Contirol， 4: 105-112. Zhu JJ. 叉 . ,Park K. C. 2005. Methyl salicylae ，a soybean aphid-induced plant volatile attractive to the predator. Jovrnal of Chemical! Fecology,，31: 1 733-1 746. ] 201 植物 化 感 作用 :问题 与 思考 草 孔 重 华 ” 摘 要 近年 植物 化 感 作用 合 来 愈 受到 重视 并 不 断 取 得 进展 ,但 呈现 的 问题 也 爷 来 爷 多 。 主 要 表现 在 科学 问题 不 明确 ,研究 思路 局 限于 狭小 的 范围 ,未 能 从 植物 种 间 、 种 内 化 学 作用 的 高 度 去 探讨 植物 化 感 作 用 的 本 质 ,尤其 是 研究 方法 和 一 些 概念 上 的 误区 往往 导致 得 出 一 些 难以 令 人 信服 的 结果 或 结论 。 为 了 全 面 揭 示 植 物化 感 作 用 这 一 自然 发 生 的 生态 现象 ,有 必要 澄清 植物 化 感 作 用 研究 中 的 一 些 误区 ,重新 审 视 植物 种 间 、 种 内 的 化 学 相互 作用 关系 。 这 样 不 仅 能 进一步 加 深 对 植物 化 感 作 用 的 研究 和 认 知 ,也 可 以 促进 植物 化 感 作 用 对 农林 业 的 持续 发 展 和 达到 对 自然 资源 的 保护 。 本 章 从 植物 化 感 作用 的 基本 概念 入 手 并 结合 近年 研究 的 进展 和 心得 ,就 植物 化 感 作 用 物质 鉴定 、 迁 移 转 化 ,植物 种 间 、 种 内 的 化 学 通讯 与 识别 ,作物 化 感 囊 种 的 抑 草 机 制 等 方面 论述 植物 化 感 作 用 研究 中 的 误区 和 科学 问题 ,以 期 “ 拓 砖 引 玉 引起 更 多 的 思考 ,推动 植物 化 感 作用 研究 迈 上 新 台阶 。 D 中 国 农 业 大 学 资源 与 环境 学 院 ,北京 100193 ,E-mail:kongch@ cau. edu. cn 202 ER 前 言 自 1974 年 Rice 下. 工 . 出 版 Allelopathy 专著 以 来 ,当代 植物 化 感 作 用 研究 已 经 走 过 了 30 多 年 的 历程 。 毫 无 疑问 ,30 多 年 来 植物 化 感 作 用 研究 取得 了 长 足 的 进 步 , 国 际 植物 化 感 作用 学 会 (International Allelopathy Society，IAS ) 也 于 1995%6 年 建 立 ,并 组 织 召 开 了 五 届 世 界 植物 化 感 作 用 大 会 ( 轴 orld Congress on Allelopathy ) , 特 别 是 最 近 10 年 发 表 的 植物 化 感 作用 论文 逐年 增加 ( 表 10. 1)。 中 国内 地 的 植物 化 感 作用 研究 从 无 到 有 , 近 5 年 迅速 崛起 ,不 仅 出 版 了 首部 中 文 的 植物 化 感 作 用 著作 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ，2001 ) , 而 且 在 国际 上 发 表 论 文 的 数量 和 质量 也 大 幅 上 升 ( 表 10.1) 。 中 国 植 物 保护 学 会 植物 化 感 作 用 专业 委员 会 也 于 2005 年 经 国家 民政 部 批 准 成 立 ,并 成 功 组 织 了 四 届 中 国 植物 化 感 作 用 学 术 研 讨 会 ,研究 队伍 也 不 断 壮 大 ， 呈现 出 良好 的 发 展 态势 。 表 10.1 最 近 10 年 被 科学 引文 数据 库 (SCI) 收录 的 植物 化 感 作用 论文 数量 全 部 期 刊 全 部 期 刊 Allelopathy J Allelopathy 可 从 《世界 含 中 国 ) (中 国 ) 《世界 含 中 国 ) 《中 国 ) 1999 75 0 0 2000 106 2 9 0 2001 103 3 11 0 2002 22 寺 16 1 2003 134 8 17 3 2004 122 12 23 3 2005 164 14 40 11 2006 178 20 32 12 2007 224 3 604 起 2008 249 42 7 20 注 :数据 分 别 以 主题 词 allelopathy 和 主题 词 allelopathy + 地 址 China 从 Web of Science 检索 所 得 。 纵 观 植物 化 感 作用 研究 进展 主要 表现 在 :人 确证 植物 化 感 作用 是 植物 种 间 、 种 内 相互 作用 一 个 不 容 忽视 的 生态 因子 ,尤其 是 外 来 人 侵 植 物 干涉 本 地 植物 的 重 要 手段 之 一 (Callaway and Aschehoug, 2000;Bais el ac/. ,2003 ; Heirro and Callaway ， 2003 ) ;@) 化 感 作 用 物质 的 鉴定 及 其 定量 分 析 成 为 证 明 植 物化 感 作用 最 直接 和 最 基本 的 手段 (Alford et o/. ,2007;Blair et a/. ，2009) ;@) 生物 和 非 生 物 环 境 因子 对 植物 化 感 作 用 的 影响 ,特别 是 土壤 微生物 对 化 感 物质 的 作用 得 到 深入 的 认识 (Inderjit，2005; Kong el ac/. ，2008c; 2008d) ; 几 作物 和 杂 草 种 间 的 化 感 作 用 ,尤其 是 利用 作物 化 感 品种 控制 杂 草 及 相应 的 抑 草 机 制 在 理论 和 实践 两 方面 都 有 所 突破 【Belz,，2007; Kong et a/. ，2008b) 。 然 而 ,当前 的 国内 外 植物 化 感 作 用 研究 由 于 研 203 完 思路 和 研究 方法 等 误区 往往 导致 许多 难以 令 人 信服 的 研究 结果 ,这 些 研究 不 仅 | 起 质疑 和 争论 ,而且 在 一 定 程度 上 制约 了 植物 化 感 作用 学 科 的 发 展 壮 天。 其实， 植物 化 感 作用 从 一 开始 就 遭 到 质疑 ,许多 生态 学 学 者 对 植物 化 感 作用 在 生态 系统 中 的 作用 一 直 存 疑 (Harper，1975; Williamson ,1990; Pellissier,1998 ) 。 植物 化 感 作 用 的 研究 结果 很 难 在 主流 学 术 刊物 上 发 表 , 即 使 发 表 ,一 些 结果 不 仅 没 有 澄清 问题 的 实质 ,反而 引起 更 大 的 困扰 和 争论 。 如 植物 化 感 作 用 是 促进 矢 车 菊 (Centaurea ， di1fusa) 在 北美 人 侵 扩张 的 重要 因素 的 结果 在 Science 上 发 表 (Callaway and Asche- houg,2000; Bais et oL. ，2003 ) , 虽 令 植物 化 感 作 用 研究 同行 深 受 鼓舞 (Fitter， 2003 ) ,但 紧 跟 着 就 是 质疑 (Blair et ao/.，2005 ;2006 ) 。 这 一 局 面 一 方面 可 能 是 学 术 观点 或 看 问题 的 角度 差异 ,但 更 重要 的 是 研究 方法 和 实验 技术 不 严谨 规范 导致 研 究 结果 和 结论 不 被 接受 所 致 。 事 实 上 ,植物 化 感 作 用 只 是 生态 系统 中 的 一 个 因子 ， 其 是 否 起 关键 作用 取决 于 生态 系统 中 生物 和 非 生物 因子 的 共同 作用 。 直到 现在 ,真正 令 人 信服 的 关于 植物 化 感 作用 研究 的 结果 并 不 多 ,对 于 自然 界 发 现 的 一 种 植物 抑制 或 排斥 另 一 种 植物 现象 的 解释 ,一 些 研究 局 限于 化 感 作 用 ,一 些 研究 则 强调 竞争 作用 ,还 有 一 些 企图 分 离 竞 争 和 化 感 作 用 的 研究 ( Imderjit and delMoral，1997 ; Gersani ef c/. ，2001 ;Lankau，2008 ) 。 竞 争 是 植物 通过 从 环境 中 获取 资源 和 空间 来 影响 共生 植物 种 ,而 化 感 则 是 植物 通过 向 环境 释放 化 学 物 ， 质 来 影响 共生 植物 种 ,竞争 和 化 感 是 两 个 不 同 却 又 相互 关联 的 植物 种 间 、 种 内 作 丰 用 机 制 。 过 分 强调 化 感 因 子 在 植物 种 间 、 种 内 关系 中 的 作用 ,并 以 不 恰当 的 实验 时 设计 找 出 所 谓 的 证 据 是 植物 化 感 作 用 长 期 以 来 不 被 主流 学 科 认 可 的 主要 因素 。 硬 也 许 正 因为 如 此 ,很 少 有 国际 权威 学 术 机 构 和 专家 对 植物 化 感 作用 问题 进行 研 量 究 探讨 ,三 年 一 届 的 世界 植物 化 感 作用 大 会 上 鲜 见 有 价值 的 研究 结果 报告 。 近 性 10 年 植物 化 感 作用 发 表 的 论文 只 是 数量 上 的 意义 ,而 且 数 量 的 上 升 与 Allelopa- thy Journal 刊登 论文 数 增加 显著 相关 ( 表 10. 1 ) ,主流 学 术 期 刊 刊 登 的 植物 化 感 ” 作用 论文 的 状况 并 没有 实质 性 的 改变 。 另 一 方面 ,植物 化 感 作用 是 化 学 生态 学 学 科 的 四 大 领域 (pheromone，allelochemical ，chemical communication ，allelopa- thy) 之 一 ,但 近年 植物 化 感 作用 在 化 学 生态 学 学 科 的 地 位 也 在 下 降 , 如 国际 化 学 生态 学 学 会 ( International Society of Chemical Ecology，ISCE ) 在 2008 年 举办 的 第 25 届 年 会 上 不 再 设立 植物 化 感 作 用 专题 ,而 是 设立 了 植物 - 植物 相互 作用 的 化 学 生态 学 (chemical ecology of plant-plant interactions ) 专题 。 在 国内 ,植物 化 感 作 用 研究 近年 来 广 受 关注 ,在 国际 上 的 影响 也 愈 来 您 大 ,但 研究 水 平 参差 不 齐 、 误 区 较 多 ,许多 研究 还 停留 在 10 多 年 前 的 水 平 。 作 者 10 多 年 前 在 《应 用 生态 学 报 》 上 提出 了 一 些 植物 化 感 作用 研究 中 应 当 注 意 的 问题 ( 孔 垂 华 ,1998 ) , 虽 广 为 引用 ,但 遗憾 的 是 问题 并 没有 解决 。 鉴 于 此 ,有 必要 进一步 澄清 误区 ,从 新 的 角 度 和 高 度 全 面 重新 审视 植物 化 感 作 用 , 找 出 植物 化 感 作 用 研究 中 的 关键 科学 问 题 以 期 突破 。 204 一 、 什 么 是 植物 化 感 作 用 鉴于 植物 化 感 作用 研究 的 现状 ,有 必要 首先 澄清 什么 是 植物 化 感 作 用 这 个 最 基本 的 问题 。 植 物化 感 作 用 是 指 一 种 活 或 死 的 植物 通过 适当 的 途径 向 环境 释放 特 定 的 化 学 物质 从 而 直接 或 间接 影响 邻近 或 下 茬 ( 后 续 ) 同 种 或 不 同 种 植物 萌发 和 生长 的 效应 ,而 且 这 种 效应 绝 大 多 数 情况 下 是 抑制 作用 ,植物 种 内 发 生 的 抑制 常 称 为 自 毒 作用 (autotoxicity) 。 活 的 植物 种 间 、 种 内 的 化 感 作用 一 般 发 生 在 共生 期 间 ， 而 死 的 植物 的 化 感 作用 主要 针对 下 茬 或 后 续 生 长 的 同 种 或 不 同 种 植物 。 现 在 的 植 物化 感 作 用 研究 也 包括 植物 对 微生物 ,特别 是 土壤 微生物 的 效应 ,但 很 显然 不 包括 植物 和 昆虫 等 其 他 动物 种 间 的 化 学 作用 (和 孔 垂 华 和 衣 飞 ,2001;Wilis,1985;1994 ) 。 从 上 述 植物 化 感 作 用 的 定义 可 以 清楚 地 看 出 ,研究 植物 化 感 作用 至 少 要 明确 以 下 3 点 : (1) 植物 化 感 作 用 是 在 共生 、 伴 生 或 生态 相关 植物 种 间 、 种 内 上 自然 发 生 的 一 种 现象 。 (2) 植物 不 仅 要 能 生物 合成 活性 物质 ,而 且 必 须 有 合适 的 途径 如 自然 挥发 、 雨 筋 淋 溶 、 根 系 分 泌 和 残 株 分 ( 降 ) 解 等 将 活性 物质 释放 到 环境 中 。 《3) 植物 释放 的 活性 物质 必须 在 环境 生物 和 非 生 物 因 子 的 作用 下 以 有 效 的 浓 度 到 达 作 用 的 植物 或 微生物 。 如 果 基 于 以 上 三 点 开展 植物 化 感 作 用 研究 ,就 可 以 避免 许多 无 意义 和 念 人 质 疑 的 结果 。 既 然 植物 化 感 作 用 是 在 共生 、 伴 生 或 生态 相关 植物 种 间 、 种 内 自然 发 生 的 现象 ,那么 首先 就 要 选择 合适 可 靠 的 研究 对 象 或 生态 系统 。 对 于 自然 生态 系统 一 定 要 通过 长 期 观察 得 到 相应 的 现象 ,才能 选择 出 生态 相关 的 关键 植物 种 ;而 对 于 火 工 生态 系统 ,一 方面 是 长 期 形成 的 作物 及 其 伴生 植物 种 ,如 水 稻 与 穆 草 等 , 另 一 方面 ,因为 人 工 生态 系统 可 以 人 为 设 定 作物 的 间 套 作 或 搭配 景观 植物 ,对 于 这 些 人 下 设 定 的 植物 虽然 均 可 以 预先 探讨 这 些 植物 种 的 化 感 作 用 ,但 同样 不 可 脱离 所 在 的 生态 系统 。 明 确 植 物化 感 作用 研究 的 生态 相关 种 非常 重要 ,国内 外 有 许多 研究 都 忽视 了 这 一 点 ,探讨 一 种 植物 的 化 感 作用 往往 任意 选择 一 些 其 他 植物 种 作 生 物 测定 ,然后 就 确定 所 谓 的 化 感 作 用 ,而 不 考虑 这 些 植物 种 之 间 是 否 存在 生态 相关 性 。 如 胜 红 葡 (4geratum conyzoieds ) 是 一 种 旱地 生长 的 化 感 杂 草 ,对 其 化 感 作 用 的 探讨 要 局 限于 其 能 生长 的 旱地 农业 生态 系统 (Kong ef o 信 ，2004a; 2004c) ,但 研究 胜 红 葡 对 水 稻 的 化 感 作 用 就 没有 生态 相关 性 ,因为 旱地 生长 的 胜 红 区 与 水 田中 生 长 的 水 稻 一 般 并 不 共生 ,虽然 这 一 研究 结果 也 能 发 表 (Batish el ol/ ，2009 ) ,但 并 不 被 主流 学 术 期 刊 所 认可 ,学 天 价值 大 打折 扣 。 这 种 对 两 个 在 生态 学 上 完全 不 相干 植物 抑制 或 促进 的 作用 的 研究 ,是 植物 农药 的 研究 思维 ,而 不 是 植物 化 感 作 用 的 研 究 思维 ,所 得 结果 失去 了 植物 化 感 作 用 是 生态 系统 中 植物 种 间 、 种 内 相互 作用 因子 这 一 最 基本 的 意义 。 值 得 一 提 的 是 ,在 当前 的 研究 条 件 下 ,不 少 研究 利用 生物 测定 导向 (bioassay-guided ) 方 法 评价 筛选 活性 化 感 物 质 (Rimando el c/. ，2001) ,在 这 一 205S 过 程 中 往往 采用 生态 不 相关 的 植物 种 作为 生物 测定 材料 ,但 这 只 是 一 种 辅助 手段 ， 最 终 必 须要 通过 生态 相关 种 的 室内 和 田间 验证 。 植物 总 是 要 生物 合成 次 生物 质 的 ,所 以 植物 体 中 含有 活性 物质 不 是 问题 ,问题 是 这 些 物 质 是 否 有 适当 的 途径 释放 出 来 ,只 有 通过 适当 的 途径 释放 到 环境 中 的 活 性 物质 才 是 化 感 物质 。 毕 竟 ,植物 化 感 作用 是 与 其 他 植物 、 微 生物 种 或 同 种 的 其 他 植株 间 才 发 生 的 生态 关系 。 如 果 不 考虑 化 感 物质 的 释放 和 作用 植物 种 的 生态 相关 性 ,那么 几乎 任何 植物 的 提取 液 或 从 植物 组 织 分 离 的 活性 物质 都 可 以 对 其 他 植物 种 产生 抑制 或 促进 的 化 感 效 应 ,很 显然 这 是 荒 雇 的。 植物 通过 自然 挥发 .雨雾 淋 溶 、 根 系 分 沁 和 残 株 分 ( 降 ) 解 等 途径 将 化 感 物质 释放 到 环境 中 ,这 些 途 径 有 时 是 ， 单一 的 ,但 大 多 数 情况 下 都 是 协同 的 作用 。 自 然 挥 发 和 雨雾 淋浴 两 种 途径 是 通过 空气 为 载体 在 地 上 部 直接 影响 邻近 植物 ,前 者 的 化 感 物质 可 在 较 大 范围 扩散 ,而 后 者 取决 于 植物 地 上 部 植株 覆盖 的 范围 ,如 只 限于 树冠 范围 ,这 两 种 途径 释放 的 化 感 物质 一 般 不 受 环境 因子 作用 发 生 大 的 分 解 转化 。 根 系 分 泌 和 残 株 分 ( 降 ) 解 途径 是 以 土壤 为 载体 在 地 下 部 直接 或 间接 影响 邻近 植物 ,根系 分 泌 途 径 主要 针对 共生 活体 植物 的 化 感 作用 ,而 残 株 分 ( 降 ) 解 途径 则 一 般 是 对 下 茬 或 后 续 生 长 的 同 种 或 ， 不 同 种 植物 的 化 感 作用 ,所 谓 间接 作用 是 因为 这 两 种 途径 释放 的 化 感 物质 往往 在 土壤 生物 和 非 生物 因子 的 作用 下 发 生 转 化 (分 解 或 聚合 ) 。 事 实 上 ,植物 种 间 、 种 内 的 化 感 作用 大 多 数 是 通过 化 感 物质 在 土壤 载体 中 发 生 的 ,即使 自然 挥发 和 雨雾 ， 淋 溶 两 种 途径 释放 的 化 感 物质 最 终 也 要 进入 土壤 中 发 生效 应 。 因 此 ,植物 种 间 、 种 内 通过 土壤 载体 发 生 的 化 感 作 用 成 为 研究 的 热点 和 难点 。 即 便 如 此 ,在 具体 的 研 究 中 区 别 一 种 植物 化 感 物质 的 释放 途径 对 解决 实际 问题 还 是 有 意义 的 。 如 三 裂 叶 豚 草 (4mbrosia trifida) 侵 入 耕作 地 后 严重 危害 作物 生长 ,三 裂 叶 豚 草 的 化 感 作 用 是 其 危害 作物 和 扩散 入侵 的 重要 机 制 之 一 。 在 自然 群落 中 的 三 裂 叶 豚 草 主要 通过 挥 发 途径 向 环境 中 释放 蓝 烯 和 昔 氧 化 物 影响 邻近 作物 生长 发 育 (Wang ef oL. 2005) 。 不 仅 如 此 ,三 裂 叶 豚 草 挥发 释放 的 龙 脑 (bormeol) 及 其 衍生 物 乙酰 龙 脑 (bornyl acetate) 等 化 感 物 质 可 以 经 雨雾 淋 溶 到 土壤 中 而 抑制 其 他 植物 ( 王 朋 等 2008) 。 但 三 裂 叶 豚 草 根 分 泌 物 和 侵入 麦田 当年 的 土壤 对 小 麦 萌 发 生长 并 无 毒 性 ,只 有 三 裂 叶 豚 草 侵入 二 年 以 上 的 麦田 土壤 才 显 著 地 抑制 小 麦 的 萌发 生长 。 怖 三 裂 叶 豚 草 侵入 二 年 以 上 的 麦田 土壤 中 分 离 鉴定 出 两 个 二 戎 氧化 物 [ 1w - angelo 于 loxy - carotol 和 la - (2 - methylbutyroyloxy) - carotol] ,这 两 个 三 茧 氧化 物 在 低 深 度 [la - angeloyloxy - carotol,， 11.5 ug/g 土壤 ; la - (2 -- methylbutyroyloxy) - caro- tol，16. 3 kg/g 土壤 ] 就 能 抑制 小 麦 的 萌发 生长 ,而 且 它 们 在 三 裂 叶 豚 草 侵 大 三 年 以 上 的 麦田 土壤 中 的 含量 可 达 13.7 ~ 43.2 ug/g 土壤 (Kong el 咱 ,2007)。 这 表 明 三 裂 叶 豚 草 的 二 戎 氧化 物 类 化 感 物 质 不 是 从 根系 ,而 是 从 三 裂 叶 豚 草 的 残 株 落 | 叶 释放 到 土壤 中 的 。 这 样 , 侵 入 耕作 地 的 三 裂 叶 豚 草 则 主要 通过 自然 挥发 和 残 株 落叶 的 降解 两 种 途径 来 影响 下 茬 作物 的 萌发 生长 ,因此 及 时 清除 耕作 地 中 三 裂 晨 豚 草 的 残 株 落叶 可 极 大 地 降低 三 裂 叶 豚 草 对 小 麦 等 作物 的 危害 。 200 la=-angeloyloxy-carotol la-(2-methylbutyroyloxy)-carotol 综 上 所 述 ,植物 化 感 作 用 研究 的 基本 程序 是 :四 通过 观察 和 实验 选择 生态 相 关 的 植物 种 ;@) 确定 所 选 植物 能 将 体内 活性 物质 通过 适当 的 途径 释放 到 环境 中 ; @@ 定性 定量 分 析 释 放 到 环境 中 的 化 感 物质 的 有 效 的 状态 和 浓度 及 其 迁移 转化 ; 网 验证 有 效 状态 和 浓度 的 化 感 物质 对 生态 相关 植物 种 的 效应 。 基 于 此 , 当 发 现 或 怀疑 一 种 植物 有 化 感 作 用 时 ,应 当 首 先 调查 这 一 植物 群落 周围 其 他 的 植物 种 ,并 试 验 群 落 土 壤 对 伴生 或 共生 植物 的 萌发 和 生长 效应 ,以 判断 土壤 的 毒性 。 如 有 毒性 ， 则 用 土壤 盆栽 方法 试验 植物 组 织 水 提取 物 以 及 根 分 废物 对 生态 相关 植物 种 的 效 应 ,随后 才 是 分 离 鉴定 化 感 物 质 等 一 系列 的 深入 研究 。 那 种 用 植物 提取 液 在 培养 加 中 通过 种 子 萌发 实验 , 连 基 本 的 土壤 盆栽 实验 都 不 做 就 证 明 化 感 作 用 是 不 可 信 的 ,这 样 的 研究 只 能 是 作为 预 实验 ,而 不 可 能 成 为 正式 的 研究 结果 。 但 遗憾 的 是 这 类 研究 数 十 年 来 一 直 在 进行 ,这 是 为 什么 国内 外 植物 化 感 作 用 研究 一 直 在 低 水 平 重复 的 重要 原因 之 一 。 二 、 植 物化 感 作 用 物质 植物 种 间 种 内 的 化 感 作 用 是 以 特定 的 化 学 物质 为 媒介 而 实现 的 ,因此 ,这 些 特定 的 化 学 物质 即 所 谓 的 化 感 物质 一 直 是 植物 化 感 作用 研究 中 最 基本 和 最 关键 的 问题 ( 孔 垂 华 和 衣 飞 ,2001;Macias et o/ ，2007) 。 然 而 ,植物 化 感 物质 的 分 离 鉴 定 又 是 一 项 艰难 的 任务 ,不 仅 要 像 分 离 鉴定 天 然 有 机 化 合 物 那样 费时 费力 ,而 且 还 要 考虑 化 感 物质 的 生态 学 意义 ,但 不 论 如 何 , 化 感 物质 的 鉴定 都 是 植物 化 感 作 用 研究 中 无 法 回避 的 问题 。 那 种 以 植物 提取 物 来 验证 化 感 作 用 效应 甚至 探讨 化 感 作用 机 理 的 研究 是 难以 得 到 令 人 信服 的 结果 的 ,只 有 鉴定 了 结构 明确 的 化 感 物质 , 才 可 以 阐明 化 感 物质 的 生物 合成 途径 、 作 用 机 制 和 对 作用 植物 的 生理 生化 性 质 的 效 应 ,也 才 可 以 定量 确定 化 感 物质 的 释放 浓度 、 环 境 中 的 迁移 转化 等 一 系列 重要 参数 。 对 化 感 物 质 进行 结构 鉴定 的 前 提 是 必须 分 离 纯化 得 到 单一 的 化 合 物 ,分 离 纯 化 基本 上 是 用 层 析 方法 (chromatography) ,包括 用 制备 性 的 高 效 液 相 色谱 (HPLC ) 仪器 。 这 里 必须 指出 ,现在 由 于 高 效 液 相 色谱 仪器 的 普及 ,往往 用 单一 的 液 相 色谱 267 峰 来 确定 分 离 化 合 物 的 纯度 ,这 是 费 钱 、 费 力 还 不 可 靠 的 方法 ,因为 常规 的 高 效 液 得 色 谱 仪 都 是 以 紫外 线 为 检测 器 的 ,无 紫外 吸收 的 有 机 掀 ( 如 植物 普 训 分 布 的 交 类 物质 ) 就 不 显示 HELC 峰 ,但 却 可 能 与 显示 峰 的 化 合 物 重 要 。 其 实 ,判断 一 个 化 会 物 纯度 的 最 简单 可 靠 的 方法 是 测定 其 熔点 或 沸点 , 熔 程 或 沸 程 您 得, 纯度 愈 珊 。 另外 .这 一 方法 还 可 以 区 别 具 有 相同 物理 性 质 的 化 合 物 ,如 两 个 相同 颜色 和 熔点 的 化 合 物 , 只 要 两 者 混合 后 熔点 不 变 就 是 同一 物质 ,反之 则 为 不 同 的 物质 。 分 离 纯化 得 到 化 感 物质 首先 要 用 高 分 辩 质 谱 仪 (至 少 万 分 之 一 ) 测 定 精确 的 相对 分 子 质量 册 此 得 出 分 子 式 ,然后 再 通过 高 分 辩 核 磁 共振 (NMR ) 仪 进行 一 系列 的 政和 邓 维 谱 测定 ,并 辅 以 红外 线 谱 (IR) 官能 团 的 测定 , 才 可 以 推断 出 化 感 物质 的 准确 等 构 ,必要 时 还 要 用 X 衍射 等 方法 确定 单 晶 结构 ( 孔 垂 华 和 徐 效 华 ,2003 ) 。 另外 ,化 感 物 质 的 结构 鉴定 不 仅 是 通过 大 型 高 分 辩 的 仪器 测定 ,更 重要 的 是 对 测定 的 各 各 光 波 和 质谱 的 解析 ,这 需要 相当 的 专业 知识 和 经 验 ,尤其 是 对 一 些 结构 复杂 的 化 感 物质 更 是 如 此 。 由 于 现代 化 学 分 析 仪器 的 进步 ,现在 可 以 将 用 于 物质 分 离 的 色谱 和 用 于 结构 鉴定 的 光波 和 质谱 结合 起 来 。 目前 已 经 商品 化 的 联 用 仪器 主要 有 气相 色谱 与 质 ， 谱 联 用 仪 (GC -MS 或 CC -Ms - MS) 和 液 相 色谱 与 质谱 联 用 仪 (LC -= MS 或 LC= MS - MS) ,但 色谱 与 核磁 共振 等 联 用 仪 还 未 商品 化 。 气相 色谱 与 质谱 联 用 仪 主要 用 于 低 相对 分 子 质量 和 易 挥发 的 有 机 物 分 离 鉴定 ,而 液 相 色谱 与 质谱 联 用 仪 主要 针对 高 相对 分 子 质量 和 亲 水 性 不 易 挥 发 的 有 机 物 的 分 离 鉴定 。 在 植物 化 感 作 用 研 究 中 ,前 者 可 用 于 挥发 途径 释放 的 化 感 物质 ,后 者 用 于 雨雾 淋 溶 和 根 分 泌 途 径 化 感 物质 的 分 离 鉴 定 。 但 需要 注意 的 是 ,这 些 联 用 仪器 只 是 化 感 物 质 鉴 定 的 辅助 ” 工具 ,最 多 只 能 提供 样品 中 是 否 含 某 种 类 化 感 物质 及 其 相对 含量 ,而且 这 些 化 感 物质 还 必须 是 前 人 已 经 鉴定 过 的 ,无 法 对 未 知 化 合 物 进行 分 析 鉴 定 。 如 要 真正 获取 结构 准确 的 化 感 物 质 ,还 必须 用 层 析 方法 得 到 单一 的 物质 后 再 进行 结构 鉴定 。 气相 色谱 (GC) 及 其 质谱 联 用 仪 (GC - MS ) 是 对 低 相对 分 子 质量 和 易 挥 发 性 有 机 物 进 行 定性 定量 分 析 最 成 熟 的 技术 手段 ,用 这 两 种 仪器 分 析 研 究 植物 单单 等 其 他 低 相 对 分 子 质量 化 感 物 质 是 非常 有 效 的 (Van Pelt ef ol. ，1998; Seal ef o/ ， 2004) 。 但 目前 许多 研究 常常 仅 用 GC - MS 一 种 仪器 测定 样品 ,然后 就 以 计算 栅 检索 质谱 数据 库 给 出 最 大 匹配 度 的 物质 为 结果 ,这 是 很 不 规范 的 。 事 实 上 仅 用 GC - MS 一 种 仪器 很 难 独立 鉴定 出 化 学 成 分 ,除非 将 所 得 成 分 用 已 知 标准 品 一 一 对 应 确证 (Bendimerad el cl/. ，2005 ) 。 其 实 ,GCC - MS 联 用 仪 中 的 质谱 和 单纯 GC 中 的 FID( 火 焰 离 子 检测 器 ) 等 一 样 都 是 一 种 对 色谱 峰 检 测 的 辅助 仪器 。 在 许多 情 况 下 ,GC - MS 质谱 给 出 最 大 匹配 的 物质 并 不 是 正确 的 结果 (和 孔 垂 华 和 徐 效 华 恒 | 2003) 。 而 且 不 同 的 色谱 峰 , 计 算 机 会 给 出 相同 的 结果 ,这 是 在 GC - MS 结果 分 机 ， 时 常常 遇 到 的 困惑 。 规 范 的 定量 分 析 应 当 是 分 别 进 行 独立 的 CC 和 GC - MS 济 定 ,前 者 给 出 滞留 指数 ,后 者 给 出 相关 的 化 学 结构 ,两 者 一 致 的 结果 才 是 正确 的 268 所 谓 滞留 指数 , 即 常 称 的 Kovats 指数 (K7) , 它 是 依据 CC 各 色谱 峰 的 滞留 时 间 (re- tention time ,RT7) 和 含有 不 同 碳 原子 的 标准 烷烃 在 同一 色谱 柱 条 件 下 的 滞留 时 间 ， 通过 下 列 公式 计算 所 得 (Robards et ac/. ，1994 ) : 有 名 包 Te Y 和 2 是 两 个 标准 烷烃 的 碳 原子 数 ,RT. 是 竺 鉴定 成 分 色谱 峰 的 滞留 时 间 ,RT, 和 RT7. 则 分 别 是 两 个 标准 烷烃 的 滞留 时 间 。 对 一 个 有 机 物 而 言 ,其 滞留 指数 像 其 熔点 或 沸点 一 样 是 恒定 的 ,K7 愈 小 ,表明 该 物质 愈 易 从 色谱 柱 中 流出 , 即 最 先 出 现 色谱 峰 。 由 于 绝 大 多 数 挥 发 性 有 机 物 都 是 已 知 的 ,它们 在 各 类 色谱 柱 上 的 滞留 指数 都 已 被 测定 ,可 通过 查阅 工具 书 获取 (实测 K7 与 工具 书 的 数值 应 在 + 上 5 范围 内 ) 。 有 了 K7, 再 结合 CC - MS 质谱 库 给 出 的 结构 (一 般 在 前 10 个 匹配 度 的 化 合 物 中 寻 找 ) 综 合 分 析 ,确定 结果 〈 王 朋 等 ,2008 ) 。 其 实 , 液 相 色谱 与 质谱 联 用 仪 特别 适合 植物 化 感 物质 的 研究 (Kong et ao/. ，2006 ) ,只 是 直到 目前 为 止 LC - MS 还 没有 像 GC - MS 那样 完备 的 标准 分 子 库 ,其 结果 分 析 基 本 上 完全 依赖 人 工 ,一 定 程度 上 限 制 了 其 在 植物 化 感 物质 分 离 鉴 定 上 的 应 用 。 目前 鉴定 的 植物 化 感 物质 涉及 各 个 有 机 化 合 物 类 型 ,但 最 集中 的 是 酚 和 熙 类 物质 。 酚 类 物质 (phenolics ) 是 分 子 中 至 少 有 一 个 茶 环 上 直接 连 有 羟基 的 有 机 物 的 总 称 ,代表 性 的 是 酚 酸 和 黄酮 两 大 系列 化 合 物 。 酌 类 物质 不 仅 数量 众多 ,而 且 在 生 物 和 环境 中 广 为 分 布 ,特别 是 酚 酸 ,是 植物 合成 的 主要 次 生物 质 之 一 ,其 聚合 体 构 成 自然 界 第 二 位 的 有 机 物 一 一 木质 素 。 长 期 以 来 , 酚 酸 一 直 被 作为 化 感 物质 进行 研究 ,从 水 稻 小麦, 大豆、 黄瓜 和 几乎 其 他 所 有 植物 的 组 织 、 根 分 废物 和 生长 的 土 培 中 都 检测 到 酚 酸 存在 (Inderjiit，1996; Wu el al. ，2001a; 2001b; Seal et a/. ， 2004 ) ,这 不 奇怪 ,因为 一 方面 生物 合成 酚 酸 是 植物 的 属性 , 另 一 方面 木质 素 也 降 (分 ) 解 为 酚 酸 。 问 题 是 植物 释放 或 木质 素 降 ( 分 ) 解 为 酚 酸 的 浓度 是 否 达 到 了 抑 制 同 种 或 异种 植物 的 冰 值 ,而 酚 酸 对 植物 的 抑制 或 促进 效应 是 受 浓度 控制 的 (Ber- tin et ol. ，2003 ) 。 目 前 大 多 数 以 酚 酸 作为 化 感 物质 的 研究 ,都 是 人 为 设 定 的 浓度 和 种 类 来 试验 酚 酸 的 化 感 效 应 的 ,很 少 有 研究 真正 地 确定 植物 根 分 泌 或 土壤 木质 素 降 (分 ) 解 酚 酸 的 真实 浓度 及 其 种 类 。 不 仅 如 此 ,许多 研究 认为 植物 产生 和 释放 酚 酸 类 化 感 物质 到 土壤 中 ,并 长 期 累积 而 引起 自 毒 作用 。 事 实 上 ,植物 生物 合成 的 酚 酸 在 体内 大 多 聚合 转化 成 木质 素 ,少量 游离 态 的 酚 酸 释放 到 环境 土壤 中 很 快 作 为 微生物 的 C 源 消 耗 或 在 土壤 因子 的 作用 下 聚合 。 聚 合 态 酚 酸 易 被 土壤 胶体 吸 附 ,不 溶 于 水 ,一 般 不 能 被 植物 吸收 ,因而 不 对 植物 产生 毒害 。 对 植物 起 毒害 作用 的 是 游离 性 或 水 溶性 酚 酸 4 而 游离 性 或 水 溶性 酚 酸 很 容易 被 微生物 分 解 ,它们 在 土 “ 扩 中 不 可 能 发 生 累 积 现 象 (Jose, 1991;Blum el ao/. ，2000 ) 。 如 杉木 人 工 林 土 壤 中 ”游离 性 酚 酸 的 含量 在 0.3 ug/g 以 下 , 远 远 低 于 酚 酸 类 物质 的 致 毒 浓 度 ( 李 传 涵 等 ,2002)。 化 感 作 用 是 植物 长 期 以 来 为 生存 竞争 而 形成 的 一 种 适应 机 制 , 是 植物 ”对 环境 适应 的 一 种 化 学 表现 形式 。 这 样 ,一 种 植物 具有 化 感 属 性 必然 在 其 化 感 物 209 KT=1007+100(Z -了 ) x 质 的 合成 释放 上 有 其 特异 性 ,如 果 大 多 数 植物 都 以 酚 酸 为 化 感 物质 是 难以 理解 的 。 因此 ,近年 对 酚 酸 作 为 化 感 物 质 的 质疑 愈 来 愈 大 ( 李 传 涵 等 ,2002; Olofsdotter al. ，2002; Duke，2007 ) 。 此 研究 认为 酚 酸 是 水 稻 的 化 感 物质 ,但 通过 实验 证 实 水 稻 化 感 品种 释放 到 区 田中 的 各 种 酚 酸 浓度 远 远 没有 达到 抑制 杂 草 的 阔 值 ( Olofsdotter ef of ;2002) 。 进一步 研究 发 现 ,就 活体 水 稻 根 分 泌 途 径 而 言 ,释放 的 酚 酸 对 化 感 效 应 几乎 没有 意 义 ,但 水 稻 植 株 降 ( 腐 ) 解 产生 的 酚 酸 在 化 感 作 用 中 占有 中 心 位 置 ,而 且 水 稻 植 株 降 ( 腐 ) 解 释放 的 酚 酸 种 类 和 浓度 与 水 稻 是 否 为 化 感 品 种 无 关 ,而 与 水 稻 品 种 木质 素 的 含量 和 组 成 有 关 ,稻田 中 的 酚 酸 主要 来 源 于 稻 秆 中 的 木质 素 的 降 ( 分 ) 解 ( 表 10.2) 。 目 前 已 证 明 水 稻 化 感 品种 释放 的 化 感 物质 主要 是 黄酮 (5,7,4' - trihydroxy - 3,5$' -~ dimethoxyflavone) 、 墓 内 酯 (momilactone B ) 和 环 已 烯 酮 (3 - isopropyl -5 = acetoxy - cyclohexene -2 - one - 1) 等 非 酚 酸 类 物质 (Kato - Noguchi and Ino，2003 ; 2005;， Kong el oL ，2004b; 2004d; 2006) 。 表 10.2 水 稻 化 感 品种 和 非 化 感 品种 秸秆 木质 素 含 量 及 其 降解 的 酚 酸 降解 的 酚 酸 的 相对 含量 /9 品种 木质 素 含量 /(mg.g ” ) HBA. ,HGA/ ERAURESRA VNA PI312777( 化 感 ) 135 255 22.7: - 44561239 13 昌 Huagan -1( 化 感 ) 116 +32a 20.8， ,而 405SME3OE2 9 12.6 Huajingxian( 非 化 感 ) 127 + 上 29a 2126 1 .39.6_ 3525 15 潭 注 :HBA ,对 羟基 葵 甲 酸 ;HCA ,对 香 豆 酸 ;FRA , 阿 魏 酸 ;SRA ,丁香 酸 ; VNA ,香草 酸 。 CHs 同样 ,前 期 研究 一 直 假 定 杉木 ( Cigharmia 1amceolata ) 通过 根 分 泌 和 凋落 物 分 解 途径 释放 酚 酸 到 土壤 中 ,而且 这 些 酚 酸 在 林地 土壤 中 累积 使 得 连 栽 土壤 申 酚 酸 浓 度 达 到 抑制 杉木 生长 发 育 的 阔 值 ,从 而 产生 自 毒 作用 导致 术 木 人 工 林 生产 故 270 衰退 。 可 是 ,从 未 有 研究 真正 地 测定 杉木 人 工 林地 土壤 中 各 种 酚 酸 的 含量 ,并 以 这 些 含量 为 浓度 评价 对 杉木 生长 的 活性 ,而 是 人 为 设 定 酚 酸 的 浓度 (mmolL 级 ) 测 定 对 杉木 生长 的 毒性 (Zhang and Yu,2001;Huang et al. ，2000; 2002; Chen et a/. ， 2005 ) 。 这 样 以 酚 酸 为 化 感 物质 的 研究 结果 难以 解释 杉木 人 工 林 的 自 毒 效 应 ,也 一 直 受 到 置疑 ( 李 传 涵 等 ,2002) 。 最 近 通 过 对 大 量 (2 000 kg) 杉 木 人 工 林地 毒性 土壤 中 活性 有 机 物 的 定性 定量 研究 发 现 ,杉木 人 工 林地 各 类 土壤 中 确实 存在 各 种 酚 酸 (主要 的 8 种 游离 性 酚 酸 分 别 为 对 羟基 葵 甲 酸 、 香 草酸 香草 醛 、 阿 魏 酸 、 葵 甲 酸 、 异 香草 醛 、 香 豆 素 和 肉桂 酸 ), 但 这 些 酚 酸 在 土壤 中 的 浓度 范围 从 最 低 0.5 nmol/g( 肉 桂 酸 ,林地 土壤 ) 到 最 高 80 nmol/[g( 对 羟基 葵 甲 酸 , 根 际 土壤 ) , 均 远 远 低 于 前 期 人 为 设 定 的 浓度 ( 低 1 000 倍 ) 。 尤 其 重要 的 是 ,这 些 酚 酸 在 一 代 杉 木林 、 二 代 杉 木林 和 天 然 阔 叶 林 林 地 土壤 中 的 总 浓度 没有 明显 的 差异 ( 表 10.3)。 以 这 些 酚 酸 在 杉木 人 工 林 地 土壤 中 单一 和 总 浓度 为 基准 测定 它们 对 杉木 幼苗 生长 的 活性 结果 表明 ,这 些 酚 酸 的 单一 及 混合 体 对 杉木 幼苗 均 无 毒性 ,反而 促进 杉木 幼 苗 的 生长 。 由 此 可 以 看 出 ,杉木 连 栽 不 仅 不 导致 林地 土壤 中 的 游离 性 酚 酸 累积 ,而 目 它们 的 浓度 与 天 然 闪 叶 林 无 异 。 杉 木林 aa 0 地 土壤 中 的 酚 酸 浓度 不 足以 达到 对 杉木 幼 苗 产 生 毒 性 的 水 平 。 因 此 , 酚 酸 不 是 杉木 人 工 林 地 土壤 中 的 毒性 化 感 物质 ,导致 杉木 人 0 工 林 生 产 力 衰退 的 关键 自 毒 物质 是 新 颖 的 HO 环 二 肽 ( 陈 龙 池 ,2009 ;Kong el co/. ,2008 ) 。 杉木 化 感 物 质 环 二 肽 表 10.3 杉木 林地 土壤 中 的 酚 酸 及 其 浓度 ”单位 :nmol/g 土壤 3 烛 9 本 IN 一 CH 你 8 [本 纪 CEH2 一 ( CH2)， 人 CHs3 11 29 酚 酸 常 绿 阔 叶 林 (对 照 ) 一 代 杉 木林 二 代 杉 木林 对 羟基 葵 甲 酸 23.35 + 上 5.65a 50.56 + 上 5.00b SITSTHET2.720b 香草 醛 16.14 + 上 0.42ab 15.47 上 1.55a 19.47 + 上 2.54b 香草 酸 28.66 + 上 3.28a 27.61 +3.25a 24.13 上 3.64a 阿 魏 酸 12.95 上 2.69a 6.30 + 上 1.39b 4.72 上 1.9b 苯 甲 酸 43.82 上 9.24a 19.23 上 2.97b 17.04 上 4.66b 异 香 草 醛 1.89+0.11a 2.37 + 上 0.20b 2.18 + 上 0.24ab 香 豆 素 2.76+0.63a 0.95 + 上 0.40b 0.56+ 上 0.31b 肉桂 酸 0.94 + 上 0.08a 0.72 + 上 0.16a 0.46+0.12b 总 酚 酸 130.51 +20.03a 123.22 +10.31a 119. 68 上 20.25a 若 类 物质 是 对 含 异 成 二 烯 骨架 有 机 物 的 总 称 , 依 据 分 子 中 所 含 异 成 二 烽 单 元 | 数 分 为 单 匡 、 倍 半 莫 、 二 昔 和 三 蓝 等 。 戎 类 化 合 物 结构 各 异 ,种 类 繁多 , 绝 大 多 数 蔬 大 化 合 物 具 有 生物 活性 ,其 中 愈 来 愈 多 的 莫 类 化 合 物 被 鉴定 为 化 感 物质 。 挥 发 性 271 的 单 戎 可 以 通过 空气 载体 直接 显示 化 感 效应 ,近代 植物 化 感 作用 关于 草地 猎 赫 从 化 感 抑制 圈 的 研究 就 是 证 明了 灌木 从 周围 的 裸露 土壤 是 灌木 释放 的 挥发 性 单 莫 使 得 邻近 的 草本 植物 种 子 不 能 萌发 所 致 (Muller et co/ ，1964 ) 。 值得 注意 的 是 ,自然 挥发 的 单 若 能 经 雨雾 淋 溶 或 者 直接 被 吸附 进入 土壤 中 从 而 也 可 以 发 生 经 土壤 载体 的 化 感 效应 。 一 般 认 为 ,挥发 性 的 单 苦 类 物质 易 存 于 空气 中 但 难 深 于 水 ,事实 上 大 多 数 单 戎 分 子 不 仅 具 有 挥发 性 ,而且 在 水 中 都 有 一 定 的 溶解 度 ,有些 单 项 在 水 中 的 溶解 度 还 很 大 。 对 31 种 具有 生物 活性 的 单 若 的 水 溶性 测定 结果 表明 ,虽然 烃 类 单 若 在 水 中 的 溶解 度 较 低 ( <35 kg/mL) ,但 以 酮 醇 、 醚 或 醛 等 形式 存在 的 含 氧 单 丁 比 烃 类 单 酉 溶解 度 要 高 10 ~ 100 倍 , 最 高 的 可 达 6 990 ng/mL, 这 些 单 莫 的 水 溶性 已 经 足以 让 其 发 挥 化 感 效 应 (Weidenhamer et ao/. ，1993 ) 。 其 实 ,水 溶性 强 的 化 感 物质 并 不 能 发 挥 出 优良 的 效应 ,真正 有 效 的 化 感 物质 是 那些 既 有 一 定 的 水 溶性 ,又 能 在 土壤 中 滞留 并 有 可 逆 聚 合 - 解 聚 过 程 的 物质 。 这 样 , 单 莫 ,尤其 是 含 氧 单 丫 的 适宜 水 溶性 和 分 子 结构 的 多 样 性 使 其 成 为 一 类 有 效 的 化 感 物质 (Abrahim ef oL. ， 2000; Nishida et cl. ，2005 ) 。 而 多 芷 尤其 是 含 氧 多 芷 类 化 感 物质 一 直 被 广泛 研究 (Lu et al. ，1993 ; Macias ef a/. ，2000; Kato - Noguchi and Ino，2003 ; 2005; Kong cj al. ，2006a) ,一 些 含 氧 多 昔 类 化 感 物质 已 经 在 进行 人 工 合成 研究 (Macias ef aL. ， 2008 ) 。 最 近 开 始 引 人 注目 的 化 感 物质 是 非 蛋 白 氨 基 酸 及 低 聚 肽 类 ( Rosenthal ，2001 ; Catalan ef a/. ，2003; Capon el al. ，2005 ) 。 如 从 酥油 草 ( Festuca rubra 工 .ssp。 co7mi= mutata) 根 分 泌 的 非 蛋白 氨基 酸 类 化 感 物质 - 酷 氨 酸 (Bertin et ol ，2007) ,杉木 根 分 沁 和 凋落 物 分 解 的 环 二 肽 6 -hydroxy -1,3 - dimethyl -8 -nonadecyl -[1,4]= diazocane -2,5 - diketone 等 (Kong et al/. ，2008a ) 。 OH 因此 ,植物 化 感 物 质 的 研究 要 跳出 那些 植物 普遍 合 成 和 分 布 的 酚 酸 等 类 物质 ,寻找 出 特异 性 分 子 , 虽 并 然 这 要 花费 更 多 的 时 间 和 经 费 , 但 这 是 植物 化 感 作 用 研究 必须 面 对 的 问题 ,只 有 这 样 才能 接近 植物 化 隐 感 作用 的 本 质 。 三 、 化 感 物 质 在 环境 中 的 转化 迁移 无 论 何 种 化 感 物质 一 旦 释放 就 必然 与 环境 生物 和 非 生物 因子 发 生 相 互 作 用 村 并 在 这 些 作 用 下 要 么 以 有 效 的 浓度 到 达 作 用 的 植物 ， 要 么 转化 成 合适 状态 维持 对 其 他 植物 种 的 作用 。 杂 草 胜 红 获 可 以 通过 向 土壤 中 释放 胜 红 萄 素 和 黄酮 化 感 物 导 抑制 其 他 植物 种 形成 胜 红 葡 群 落 ,其 主要 化 感 物质 胜 红 葡 素 能 够 在 土壤 中 转化 成 两 个 无 活性 的 二 聚 体 , 但 这 两 个 胜 红 萄 素 二 聚 体 可 以 解 聚 成 有 活性 的 胜 红 葡 素 ,六 样 , 化 感 物质 胜 红 葡 素 在 土壤 中 存在 着 一 个 可 逆 的 二 聚 化 过 程 (图 10. 1) , 正 是 遂 一 聚合 和 解 聚 过 程 的 存在 ,使 得 胜 红 葡 素 能 在 土壤 中 维持 有 效 的 作用 浓度 ,从 而 能 持续 地 显示 化 感 效应 ( 孔 垂 华 等 ,2002 ;Kong et aol. ，2004c) 。 二 7 酬 油 草 化 感 物质 非 蛋白 氨基 酸 (CH3O)， COOH + CHaCHCOOH + CH3COOH 起 证 7 三 0~3 图 10.1 胜 红 萄 素 在 土壤 中 的 转化 A. 连 二 聚 胜 红 萄 素 B. 并 二 聚 胜 红 萄 素 同样 ,水 稻 黄 酮 类 化 感 物质 在 水 稻 化 感 品种 体内 大 多 以 无 活性 的 糖苷 形式 存 在 ,通过 根系 释放 到 土壤 中 (水 稻 根 系 只 是 化 感 物质 的 释放 通道 而 不 是 合成 场所 ) (Kong et ao/. ，2004b) 。 有 趣 的 是 ,水稻 化 感 品 种 体内 的 各 种 糖苷 黄酮 释放 到 土壤 中 均 很 快 (半衰期 <2 h) 转 化 变 成 同一 黄酮 苷 元 5,7,4' -三 羟基 -3",5' -二 甲 氧 基 黄 酮 (5 ,7 ,4' -trihydroxy -3' ,5 - dimethoxyflavone) (ong et a/. ，2007a) 。 这 一 黄酮 背 元 在 土壤 中 能 持续 较 长 的 时 间 ( 半 衰 期 23 h 以 上 ) ,而 对 土壤 中 杂 草 种 子 的 萌发 和 生长 产生 抑制 作用 (图 10.2) 。 OCH3 本 [请 | 从 OCHs3 OR' 0 R: Glu H, Rha. R' H, Glu (ae), Glu (B) 5,7,4'- 三 羟基 -3',5- 二 甲 氧 基 黄酮 flavonoid-glucosides 半 = 十 = 半衰期 pi< 2 衰 期 io=(28.78 士 3.72)h (~=0.98) 图 10.2 水 稻 黄 酮 苷 类 化 感 物质 在 土壤 中 转化 成 同一 黄酮 苷 元 进一步 研究 发 现 ,5,4' -二 羟基 -3',5' -二 甲 氧 基 -7 -0O-B8- 葡 萄 糖 黄酮 在 稻田 土壤 中 转化 成 的 背 元 5,7,4' - 三 羟基 -3',5' - 二 甲 氧 基 黄 酮 在 微生物 的 帮 用 下 降解 成 酚 酸 。 而 且 这 一 转化 过 程 不 仅 是 在 土壤 微生物 的 作用 下 发 生 ,而 且 转化 的 产物 对 土壤 微生物 结构 群落 有 显著 的 影响 (Kong et 路 ，2008c;2008d) 。 通 过 稀释 平板 法 和 磷脂 脂肪 酸 法 ( phospholipid fatty acid，PLFA ) 分 别 测定 了 水 稻 黄 酮 化 感 物质 及 其 降解 产物 对 土壤 可 培养 微生物 (图 10.3 ) 和 整个 土壤 微生物 群落 结构 (图 10. 4 ) 的 效应 ,虽然 两 种 方法 所 得 的 数据 不 完全 一 致 , 但 均 表明 水 稻 化 感 品种 能 够 通过 化 感 物质 的 释放 而 影响 土壤 微生物 ,特别 是 黄酮 化 感 物质 能 减少 土 | 琅 真 菌 种 群 而 其 降解 产物 葵 甲 酸 则 诱导 土壤 细菌 的 种 群 。 。 植物 放 的 化 感 物质 需要 以 有 效 的 浓度 到 达 邻近 的 其 他 植物 才 可 以 显示 效 273 口 S0 ug/g 于 土 日 200 kg/g 干 土 8 上 国 C 肛 一 二 才 菌落 数 /108 时 间 /d 真菌 16 上 己 基 125 丁 8 上 人 村 0 0 1 3 5 了/ 10 20<0325 时 间 /d 弓 还 泪 栖 时 间 /d 8- 放 线 菌 了 冰 1 枕 4 十 | 2 上 + 0 - + 业 工 ] 0 1 3 5 了 10 20 25 时 间 /d 图 10.3 水 稳 黄 酮 化 感 物质 对 土壤 可 培养 微生物 的 影响 274 275S 本 日 0:8IsJNOT 要 6 TI:ST 3 3| 和 6'9o7z:8T 介 仔 局 兴 撕 内 ZUITS :时 怪 国 0:8I 二 Tumng 品 口 0:2 区 T7 xx 0:9T 走 汉 26o1:91 世 0:ST - 0:THOCZ 属 仅 关 0:HT 栖 上 旦 : 村 | 尽 有 0:6IAo 销 咽 :ofsT 去 之 本 栖 蛙 人 0:LI2 让 可 报 甩 | 证 5LOT:9TI 疙 0:SIe 加 嚼 0:9IsNOI 坦 号 0:9I! 。 锭 权 到 "| 后 所 下 | %/ 人 ( 装 4 光 于 ) 再 吕 扩 姑 应 ,化 感 物质 的 迁移 传递 只 能 通过 大 气 、. 水 和 土壤 。 对 陆 生 植物 的 化 感 作用 而 言 ， 空气 和 土壤 是 化 感 物质 迁移 传递 的 载体 。 自 然 挥 发 的 化 感 物质 可 以 经 空气 载体 简 单 地 扩散 传递 ,而 相对 于 空气 载体 ,在 土壤 中 的 化 感 物质 迁移 传递 就 复杂 多 了 。 化 感 物 质 一 日 进入 土壤 将 不 可 避免 地 与 土壤 生物 和 非 生物 因子 发 生 作 用 ,其 中 清 留 、 降解 或 聚合 转化 .迁移 是 主要 的 过 程 , 这 些 过 程 直接 决定 着 化 感 效 应 。 化 感 物质 在 土壤 中 的 滞留 和 转化 已 被 广泛 关注 和 研究 (Kobayashi，2004; Macias ef ol ，2004; Inderjit,2005 ) ,但 化 感 物质 在 土壤 中 的 迁移 还 缺乏 深入 的 探讨 ,主要 是 受 研究 方法 和 手段 的 局 限 。 事 实 上 ,只 有 那些 经 过 土壤 滞留 和 转化 等 过 程 仍然 以 有 效 浓度 和 活性 结构 迁移 到 达 受 体 植物 的 物质 才 是 真正 意义 上 的 化 感 物 质 。 因 而 ,化 感 物质 和 在 土壤 中 的 迁移 流动 性 有 重要 的 意义 。 采用 土壤 薄 层 层 析 法 、 柱 淋 洗 法 和 原状 土 柱 渗 漏 法 等 方法 可 以 研究 有 机 物 在 土壤 中 的 流动 性 ,尤其 是 土壤 薄 层 层 析 法 (soil - TLC ) 是 实验 室 最 常用 的 研究 土壤 有 机 物流 动 性 的 方法 ( Ravanel et ao!. ,1999 ) 。 现 在 土壤 薄 层 层 析 法 已 被 广泛 用 于 昌 各 种 农药 在 土壤 中 的 迁移 流动 研究 (Christianson and Howatd，1994; Sanchez -= Camazano el al. ，1996 ; Griessbach et a!. ，1997 ) ,但 这 些 研 究 都 需要 采用 放射 性 同 位 素 标记 的 农药 分 子 方 可 进行 (Oppong and Sagar，1992; Crisanto ef al ，1994 ) 。 化 感 物质 与 农药 同 为 有 机 化 合 物 ,这 样 也 可 以 利用 土壤 薄 层 层 析 法 探讨 化 感 物质 在 土壤 中 的 迁移 流动 性 ,但 两 者 有 较 大 区 别 , 农 药 是 人 为 施加 的 静态 机 械 过 程 , 而 植物 向 环境 中 释放 的 化 感 物质 却 是 无 法 控制 的 动态 过 程 ; 尤 其 是 化 感 物 质 很 难 像 农药 那样 进行 放射 性 同位 素 标记 ,这 给 化 感 物 质 在 土壤 中 的 迁移 流动 性 研究 增加 时 了 难度 。 幸 运 的 是 , 绝 大 多 数 化 感 物 质 都 是 抑制 植物 的 ,这样 可 以 将 土壤 薄 层 层 析 恒 法 与 生物 测定 技术 联 用 来 探讨 化 感 物质 在 土壤 中 的 迁移 流动 性 。 土壤 薄 层 层 析 法 与 生物 测定 技术 联 用 方法 简单 可 操作 ,将 研磨 过 筛 均匀 的 土 壤 用 去 离子 水 调匀 ,除去 气泡 后 制备 成 均匀 土壤 薄 层 的 玻璃 平板 ,薄板 室温 风干 备 则 用 。 实 验 时 以 土壤 薄 层 板 基 部 1 em 处 为 基线 ,用 毛细 管 将 化 感 物质 溶液 (水 或 有 机 溶剂 溶解 化 感 物质 均 可 ) 点 样 线 , 样 点 线 水 或 有 机 溶剂 挥发 后 ,用 滤纸 向 薄 层 板 底部 引水 作为 移动 相 进行 层 析 ,薄板 保持 水 平 放置 ,在 水 展开 到 薄 层 板 顶部 2 em 处 时 停止 层 析 。 层 析 后 薄 层 板 立 即 均匀 播种 敏感 指示 植物 万 昔 ( Lactuca satiza ) 的 种 子 ,然后 在 恒定 湿度 ,25% 下 培养 ,24 h 后 记录 薄 层 板 上 葛 童 显 著 受 抑 制 的 区 域 中 部 距离 基线 的 长 度 , 即 化 感 物 质 的 迁移 位 置 (图 10.5) 。 用 化 感 物 质 在 薄 层 板 上 的 迁移 距离 和 溶剂 水 迁移 位 置 的 比值 ,计算 出 的 比 移 值 R 大 小 就 直接 反映 化 感 物 昌 质 在 土壤 中 的 迁移 流动 性 (Kong et al. ，2007a) 。 用 这 一 方法 对 化 感 物质 胜 红 萄 素 ( 莫 类 ) .黄酮 苷 及 其 苷 元 和 两 个 代表 性 酚 酸 在 不 同类 型 土壤 中 的 迁移 流动 性 测定 表明 , 胜 红 获 素 、 黄 酮 背 及 其 经 土壤 作用 转化 的 苷 元 均 在 土壤 中 有 很 好 的 迁移 性 ,但 酚 酸 在 土壤 载体 中 几乎 无 法 迁移 ( 表 10.4) 。 这 些 结果 从 另 一 角度 进一步 证 明 植物 产生 释放 的 酚 酸 在 土壤 中 难以 迁移 是 到 达 作用 的 植物 ,因而 不 是 主要 的 化 感 物 质 ( 谷 岩 ,2008 ;Kong et oL_ ，2007a) 。 270 点 样 玻璃 板 铺 上 一 层 土壤 距离 底部 1 cm 浒 层 表 面 均匀 播 撤 艺 莒 种 子 培养 24 h 图 10.5 土壤 薄 层 层 析 联 用 生 测 示意 图 表 10.4 化 感 物质 在 不 同 土壤 中 的 迁移 流动 性 ( 了 jh 化 感 物 质 2 胜 红 萄 素 “0.129 + 上 0.014 黄酮 苷 ” ”0.332 + 上 0.011 黄酮 *” 0.293 + 上 0.011 阿 魏 酸 ”0.032 + 上 0.020 对 产 基 扁桃 酸 0.008 + 上 0.001 红壤 0.158 寺 0. 007 0.322 土 0.007 0.211 +0.005 0.036 圭 0.009 0.000 + 上 0.000 棕 壤 0.186 + 上 0.015 0.426 土 0.008 0.361 + 上 0.012 0.082 + 上 0.010 0.013 +0.002 赤红 塘 05217 十 05007 0253LE050HI 0.318 + 上 0.004 0.124 + 上 0.012 0.019 + 上 0.001 土壤 类 型 潮 土 0.298 + 上 0.001 0.590 + 上 0.012 0.390 寺 0.007 0.097 + 上 0.004 0.011 寺 0.008 *5;,4 -三 羟基 -3 5" -二 甲 氧 基 -7-0O-B- 葡 萄 糖 黄酮 ; * *5,7,4' -三 羟基 -3',5' -二 甲 氧 基 黄酮 。 四 、 植 物 的 化 学 通读 与 识别 按 前 述 的 植物 化 感 作用 研究 内 容 或 程序 步骤 ,植物 首先 是 释放 化 感 物质 ,然后 是 在 环境 载体 中 迁移 转化 而 对 邻近 的 植物 产生 效应 ,但 这 里 就 产生 一 个 重要 的 科 学 问题 ,植物 为 什么 和 在 什么 条 件 下 合成 释放 化 感 物质 ? 化 感 作 用 是 植物 在 生长 过 程 中 为 了 应 对 环境 压力 而 表现 出 的 一 种 化 学 适应 性 ,植物 不 可 能 无 缘 无 故地 合 成 释放 化 感 物 质 , 只 有 植物 在 感知 到 邻近 植物 的 存在 或 胁迫 时 才 会 利用 化 感 物质 应 对 , 即 化 感 植物 种 首先 要 识别 邻近 的 植物 ,然后 才 是 化 感 物质 的 合成 释放 。 这 样 ,如果 将 化 感 作用 局 限 在 单 相 的 植物 化 学 物质 释放 、 迁 移 转化 和 对 邻近 植物 萌发 和 生长 的 效应 是 难以 阐明 这 一 生态 现象 的 。 因 此 ,对 植物 化 感 作用 的 探讨 必须 全 277 面 理解 和 认识 植物 种 间 、 种 内 的 化 学 作用 。 植物 种 间 种 内 的 化 学 作用 至 少 包括 植 物化 感 作 用 和 植物 化 学 通讯 两 个 方面 ， 植物 化 感 作用 的 概念 已 非常 明确 了 ,而 所 谓 的 植物 化 学 通讯 是 指 同 种 或 异种 植物 间 通 过 次 生物 质 为 媒介 的 化 学 信息 交流 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2003 ) ,其 与 植物 化 感 作 用 一 样 是 通过 空气 ,水 或 土壤 载体 进行 化 学 物质 的 传递 而 对 邻近 植物 产生 化 学 作 用 ,只 是 两 者 作用 的 效应 是 不 同 的 ,化 感 作 用 是 抑制 其 他 植物 萌发 生长 ,而 化 学 通 讯 是 对 其 他 植物 的 识别 ,一般 对 接收 信号 的 植物 是 有 益 的 。 事 实 上 ,化 学 通讯 与 识 别 是 生物 种 间 种 内 基本 信息 交流 手段 ,微生物 和 动物 包括 人 类 的 化 学 通讯 关系 早 已 被 证 实 (Timothy，1990 ) ,但 植物 种 间 、 种 内 的 化 学 通讯 认识 较 晚 (Farmer 2001) 。 和 动物 不 同 ,植物 都 是 一 旦 萌发 就 不 可 能 移动 生长 位 置 ,只 能 在 其 繁殖 单 元 周围 开始 它们 的 生长 发 育 ,而 且 与 其 他 同 种 或 异种 植物 共存 是 植物 在 生长 过 程 中 最 普遍 的 情况 。 因 此 ,植物 必须 能 够 识别 它们 形形色色 的 “邻居 ", 从 而 产生 调 整 根 生物 量 分 布 .避免 近亲 繁殖 以 及 决定 是 否 采用 化 感 作 用 等 化 学 防御 等 手段 使 个 体 自身 及 种 群 从 中 获 益 ( Callaway and Mahal，2007) 。 目 前 还 没有 证 据 表 明 植 物 具 备 视 觉 . 听 觉 、 嗅 党 和 味觉 ,那么 植物 之 间 究 竟 通 过 何 种 方式 来 进行 信息 的 传 递 与 交流 呢 ? 愈 来 愈 多 的 研究 表明 ,植物 可 以 通过 地 上 茎 叶 挥 发 和 地 下 根系 分 滥 化 学 物质 进行 种 间 、\ 种 内 的 化 学 通讯 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2003 ) 。 事 实 上 ,无 论 是 在 植 ， 物体 内 还 是 体外 环境 ,都 充满 着 化 学 信号 物质 ,通过 化 学 信号 分 子 , 植 物 可 以 在 细 ， 胞 器官、 个 体 . 居 群 和 群落 五 个 水 平 进行 化 学 通讯 (Smith and Van Staden，1995) 尤其 是 植物 细胞 和 器 官 间 的 化 学 信号 转 导 近年 已 有 较 深 入 的 研究 ( 孙 大 业 等 ，， 2000 ) 。 植物 种 间 、 种 内 的 化 学 通讯 始 于 20 世纪 80 年 代 初 对 糖 械 树 、 枫 树 和 柳树 受 吉 害 侵 食 的 研究 (Rhoades，1983; Baldwin and Schultz，1983 ) ,因为 这 些 树种 中 的 革 一 棵 受到 昆虫 侵 食 时 ,不 仅 自身 ,而 且 邻 近 树木 均 会 迅速 产生 抵御 伤害 的 酚 类 物 质 。 这 意味 着 同 种 树木 之 间 存 在 着 通过 空气 载体 的 化 学 报警 信号 的 传递 ,但 一 直 未 能 确证 这 种 植物 在 伤害 诱导 下 报警 信号 的 化 学 物质 。 直 到 1990 年 Farmer 和 Ryan 发 现 山 艾 树 (4rtemisia tridentate) 折 断 的 枝条 和 番茄 放 在 一 起 ,番茄 叶 会 产生 抵御 伤害 的 蛋白 酶 抑制 剂 ,进一步 研究 确证 受害 的 山 艾 树 能 产生 释放 挥发 性 的 莱 玫 酸 甲 酯 (图 10.6) ,而 正 是 茉莉 酸 甲 酯 诱导 了 番茄 叶 产 生 抵御 伤害 的 蛋白 酶 抑制 剂 (Farmer and Ryan,1990) 。 茉 莉 酸 是 一 种 常见 的 植物 次 生物 质 ,在 植物 组 织 中 莱 者 酸 是 细胞 间 的 信号 传导 物质 ,但 当 植物 向 体外 发 出 信号 时 ,茉莉 酸 迅速 甲 基 化 于 成 挥发 性 的 茉莉 酸 甲 酯 ,以 便 能 在 空气 中 传播 ( Enyedi et oL. ，1992;Baldwin ez 可 时 1?9?4) 。 不 仅 是 受伤 害 植物 释放 的 茉莉 酸 甲 酯 ,即使 人 工 施放 茉莉 酸 甲 酯 ,许多 健 康 的 植物 都 会 很 快 响应 ,并 启动 相应 的 化 学 防御 机 制 (Falkenstein i 只 195 下 eundlach ef ao ，1992 ;Staswich，1992 ) 。 这 样 ,茉莉 酸 甲 酯 被 确证 是 植物 种 间 和 种 内 的 化 学 通讯 物质 。 278 O 呈 际 ea EEC 5 汉 \ ax B -罗勒 烦 反 式 -2- 己 烯 醛 本 Ma COOCHIi3 COOH 来 莉 酸 甲 酯 水 杨 酸 甲 酯 图 10.6 植物 化 学 通讯 分 子 虽然 植物 在 伤害 时 产生 化 学 报警 信号 是 植物 的 主要 化 学 通讯 方式 ,但 植物 同 样 可 以 在 非 伤害 条 件 下 进行 化 学 通讯 。 如 自然 的 野生 烟草 叶 当 生长 到 接近 邻近 植 株 时 常 停止 生长 ,以 避免 相互 叶 冠 间 对 光 的 竞争 ,但 转基因 烟草 则 不 具备 这 种 功 能 。 两 者 的 差异 在 于 野生 烟叶 接近 时 双方 释放 乙烯 ,而 转基因 的 人 工 栽 培 烟 草 则 不 能 释放 乙 类 ,显示 乙烯 是 烟草 之 间 相 互 识 别 交流 的 化 学 信号 分 子 (Knoester， 1998 ; Pierik et ao/. ，2003; 2004 ) 。 这 种 针对 植物 个 体 间 在 并 没有 发 生 伤 害 前 提 下 的 化 学 通讯 称 作 allelobiosis ( Pettersson el a/. ，2003 ) ,allelobiosis 强调 在 没有 受到 伤害 的 植物 间 通 过 化 学 物质 发 生 的 相互 作用 ,而 且 这 一 相互 作用 对 受 体 植物 而 言 可 能 是 有 益 的 , 受 体 植物 的 响应 会 影响 到 食物 链 上 其 他 营养 级 的 个 体 。 除了 茉莉 酸 及 其 甲 酯 和 乙烯 外 ,其 他 的 一 些 挥发 性 物质 也 是 植物 化 学 通讯 的 信号 分 子 (图 10.6) 。 如 水 杨 酸 甲 酯 是 野 烟草 种 内 化 学 通讯 信号 ,尤其 是 在 烟草 受 到 病原 菌 感染 情况 下 (Shulaev et o/ ，1997) 。 反 式 -B -罗勒 烯 在 豆 科 植物 的 化 学 通讯 中 起 着 重要 的 作用 (Arimura，2000 ) , 反 式 -2 -已 烯 醛 及 其 衍生 物 是 许多 树 和 灌木 进行 化 学 通讯 的 重要 分 子 (Farmer, 2001 ) 。 和 通讯 信号 分 子 中 ,只 有 茉莉 酸 甲 酯 在 极 低 浓 度 ( 纳 克 数 量 级 ) 和 较 远 的 距离 就 能 使 植物 进行 通讯 交流 。 其 他 的 信号 分 子 , 如 乙 烯 和 水 杨 酸 甲 酯 等 要 么 需要 较 大 的 量 ， 要 么 不 能 进行 远 距 离 传 送 (Shonle and Berglson，1995 ) 。 同样 ,植物 种 间 、 种 内 也 通过 土壤 载体 进行 化 学 信号 传递 。 植 物 庞 大 的 根系 分 泌 大 量 的 化 学 物质 ,这 些 根系 分 泌 的 物质 中 ,必然 存在 一 些 具 有 化 学 通讯 功能 的 信 号 分 子 ,因而 植物 通过 根系 接触 和 根 分 泌 的 化 学 信号 进行 通讯 识别 要 容易 理解 得 多 。 这 方面 最 成 功 的 研究 是 关于 寄生 植物 对 寄主 植物 的 化 学 识别 ( 胡 飞 和 和 孔 垂 华 ,2003 ) ,寄生 植物 的 种 子 当 没有 寄主 植物 出 现时 ,即使 在 合适 的 土肥 水 温 条 件 下 数 十 年 也 不 会 萌发 。 如 独 脚 金 ( Striga asiatica ) 是 寄生 于 高 梁 、 玉 米 和 甘 芒 等 作 物 的 危害 性 杂 草 ,其 种 子 在 没有 寄主 植物 出 现时 可 在 土壤 中 休眠 达 20 年 之 久 ,但 寄主 高 梁 、 玉 米 和 甘蔗 根 分 泌 的 氢 醒 类 分 子 会 被 独 脚 金 识别 而 使 其 迅速 萌发 (But- ler，1995 ;Smaling el al!. ,1991 ) ,而 且 寄 主 植物 根 分 沁 的 氢 醒 在 土壤 因子 作用 下 会 很 快 氧化 成 抑制 独 脚 金 和 其 他 种 类 杂 草 幼苗 光合 作用 的 醒 类 分 子 ( 图 10.7) 。 279 OH O OH OH NE 尝 MeO 司 MeO OH 萌发 刺激 剂 〈 氢 醒 ) 生长 抑制 剂 〈《 醒 ) 10.7 “ 禾 本 科 作物 寄主 对 寄生 杂 草 独 脚 金 释放 的 萌发 信号 分 子 其 他 的 一 些 根 分 沁 的 化 学 识别 物质 包括 豆 科 植物 根系 释放 的 三 羟基 黄酮 和 环 黄 哄 叭 以 及 棉花 根 分 沁 物 的 倍 半 熙 等 (图 10.8) 。 必 须 指 出 的 是 ,植物 地 上 部 和 地 下 部 的 化 学 通讯 是 相互 关联 的 ,地 下 根系 的 化 学 识别 直接 决定 着 地 上 植物 的 生长 发 育 。 许 多 共生 的 植物 根系 存在 着 自然 接近 或 排斥 等 相互 识别 的 功能 (Mahall and Callaway，1991; 1992;1996;de Kroon et al. ，2003 ) ,一 旦 植物 识别 到 邻近 植物 的 存在 ,往往 通过 根系 接近 或 排斥 以 及 增殖 来 增强 自身 的 竞争 能 力 〈GCersani 刀 al. ，2001; Callaway,， 2002; de Kroon ,2007 ) 。 虽 然 植物 的 这 种 根系 识别 机 制 与 众 多 的 因素 相关 ,但 化 学 信号 分 子 的 作用 不 可 忽视 (Smith and Van Staden ，1995 )5 最 近 在 对 同一 植物 群落 中 野草 莓 ( Fragoria vesca ) 和 常 青 芯 (Clechoma jpederaceac ) 两 种 不 同 植物 间 相 互 作用 的 研究 中 发 现 , 野 草莓 根系 在 靠近 常 青 芯 一 侧 和 远离 常 青 节 一 侧 的 生物 量 一 样 多 ,而 常 青 芯 的 根系 生长 则 尽量 避 开 野草 帮 的 根系 。 同 时 野 草 侮 的 根系 生长 被 常 青 茧 根系 所 促进 ,而 常 青 蕨 的 根系 则 被 野草 莓 所 抑制 (Sem- chenko el c/. ，2007a; 2007b) 。 这 一 研究 显示 通过 减少 根系 间 交 码 的 根系 避 开 机 制 能 够 降低 植物 间 的 竞争 ,而 根 分 泌 的 化 学 识别 物质 很 有 可 能 是 这 一 相互 作用 的 媒介 。 CH3 O 棉花 根 释放 的 倍 半 莫 分 子 豆 科 植物 根 分 泌 的 三 羟基 黄酮 分 子 Rs 本 半生 作 全 容光 9 | Ho 一 SN O O 豆 科 植物 根 分 泌 的 环 黄 味 叭 分 子 图 10.8 ”棉花 和 豆 科 植 物 根 分 泌 的 化 学 识别 分 子 O O NH2 280 植物 从 来 都 不 是 孤立 存在 的 ,植物 个 体 和 种 群 间 必 然 存在 着 通讯 交流 。 大 多 数 植物 对 光 ` 温 \ 水 和 营养 有 响应 ,部 分 植物 对 特定 化 学 物质 敏感 ,少数 植物 对 电磁 波 和 触 党 有 响应 ,从 植物 对 环境 的 响应 方面 看 植物 也 具有 类 似 动物 的 感官 功能 。 植 物 能 和 否 发 出 物理 信号 与 其 他 个 体 进 行 通 讯 交 流 还 未 知 ,但 植物 通过 化 学 物质 的 相互 识别 和 报警 机 制 是 客观 存在 的 。 如 果 从 细 基 一 真菌 一 植物 一 动 物 一 人 这 一 进化 顺序 来 看 ,似乎 生物 体 的 化 学 通讯 功能 与 进化 顺序 刚好 相反 , 念 低 等 的 生物 体 的 化 学 通讯 功能 愈 强 。 最 低 等 的 微生物 完全 依赖 化 学 通讯 ,其 次 是 植物 ,它们 的 化 学 通讯 以 及 化 学 防御 手段 在 维系 种 群 、 抵 御 逆 境 中 占有 重要 的 地 人 位。 细菌 之 所 以 难以 对 付 , 在 于 细菌 能 通过 产生 特定 的 次 生物 质 进 行 相互 间 的 化 学 通讯 ,引起 了 同类 细菌 的 大 量 聚 集 并 形成 外 界 难以 逾越 的 膜 。 植 物 之 所 以 不 被 植 食性 动物 消灭 ,除了 植物 能 利用 光合 作用 大 量 生长 外 ,植物 面 对 环境 胁 人 迫 的 化 学 防御 和 通讯 功能 是 重要 的 原因 。 这 是 植物 (包括 微生物 ) 产 生 和 释放 种 类 繁多 的 次 生物 质 的 主要 动力 之 一 。 相 对 于 物理 信号 ,植物 间 的 化 学 信号 传 递 速度 慢 ,距离 短 ,而 且 与 信号 分 子 的 浓度 有 关 。 目 前 发 现 最 有 效 的 植物 化 学 信 号 分 子玉 莉 酸 甲 酯 也 只 能 在 风力 下 传播 数 十 米 ,但 对 昆虫 信息 素 的 研究 表明 , 数 个 分 子 浓度 和 数 千 米 之 遥 的 距离 ,雌雄 昆虫 是 可 以 进行 化 学 通讯 的 。 植 物 能 和 否 也 产生 这 样 的 化 学 信号 分 子 , 目 前 还 不 能 断定 ,但 可 以 推测 应 当 与 昆虫 信息 素 有 较 大 的 差别 ,因为 植物 进化 的 生殖 器 官 主 要 是 肉 雄 同 株 或 风 、 虫 媒 授 粉 ,因而 不 需 化 学 物质 远 距 离 传播 ,这 也 是 为 什么 植物 的 化 学 通讯 主要 在 胁迫 下 产生 的 另 一 个 原因 。 植物 的 化 学 通讯 关系 近年 引起 广泛 的 关注 ,植物 种 间 、 种 内 的 化 学 通讯 或 识别 是 引信 入 胜 的 研究 领域 ,当前 国际 上 这 一 研究 领域 愈 来 愈 受 到 重视 并 不 断 取得 重 要 进展 ,许多 方面 正 处 于 突破 的 前 夕 。 目 前 研究 的 焦点 还 在 于 寻找 和 鉴定 更 多 的 植物 以 空气 和 土壤 为 载体 的 化 学 通讯 信号 分 子 , 对 已 发 现 的 植物 间 化 学 信号 物质 是 茶 些 植物 专 有 还 是 普遍 适用 还 要 深入 系统 地 研究 。 另 外 ,不 可 忽视 的 是 植物 无 论 是 地 上 部 自然 挥发 还 是 地 下 根部 分 泌 的 化 学 信号 并 不 完全 是 单一 的 物质 ,从 昆 虫 化 学 信号 通讯 研究 中 得 知 ,在 空气 载体 中 的 化 学 信号 分 子 大 多 数 不 是 单一 分 子 ， 多 种 分 子 不 同 浓度 的 组 合 就 可 以 改变 传递 的 信息 ,单一 分 子 往往 是 通讯 的 一 个 基 本 单元 ,大 多 数 情况 下 并 不 能 传递 完整 的 信息 ,可 以 推测 植物 间 的 化 学 通讯 也 遵循 这 一 准则 。 最 后 ,在 昆虫 及 动物 种 内 的 化 学 通讯 关系 中 ,上 峻 雄 交 配 引 起 的 化 学 通讯 占有 重要 的 地 位 ,虽然 植物 存在 肉 雄 同 株 和 风 、 虫 媒 授粉 等 机 制 ,但 完全 排除 化 学 通讯 在 植物 生殖 中 的 作用 也 是 不 可 取 的 。 因 此 ,植物 化 学 通讯 与 识别 机 制 的 阐明 将 拓宽 对 植物 种 间 关 系 研 究 的 视野 。 五 、 作 物化 感 品种 的 抑 草 机 制 作物 生长 总 是 伴随 着 杂 草 ,作物 与 杂 草 的 相互 作用 关系 已 延续 了 数 千 年 ,但 长 期 以 来 ,作物 与 杂 草 的 种 间 关 系 研究 大 多 集中 在 两 者 对 资源 及 空间 的 竞争 作用 , 较 281 少 考虑 两 者 之 间 的 生物 化 学 作用 关系 。 直到 植物 化 感 作用 被 重新 认识 和 研究 , 作 物 与 杂 草 种 间 的 生物 化 学 作用 才 引 起 广泛 的 关注 。 由 于 杂 草 对 作物 的 危害 ,前 期 农业 生态 系统 中 的 植物 化 感 作用 研究 一 直 关注 于 杂 草 ,但 随后 发 现 一 些 作 多 的 仿 数 品种 ( 即 所 谓 的 作物 化 感 品种 ) 也 能 身 合 成 、 释 放 化 学 物质 来 抑制 杂 草 的 萌发 是 础 上 辅 以 少量 外 源 化 感 物质 和 必要 的 生态 调控 和 栽培 管理 措施 ,实现 生态 安全 条 件 下 的 农田 杂 草 控制 。 农田 杂 章 总 是 危害 作物 的 生长 ,除草 是 作物 生产 过 程 中 必 不 可 少 的 首要 措施 RE 数 十 年 来 ,农田 杂 章 控制 主要 依赖 于 化 学 除草 剂 ,大 量 除 草 剂 的 使 用 不 仅 使 杂 章 产生 抗 性 ,而 且 也 引起 药 害 和 环境 污染 等 一 系列 问题 。 即使 目前 开发 的 抗 除 草 剂 的 转基因 作物 成 功 ,也 不 意味 着 能 减少 除草 剂 的 使 用 ,而 只 是 在 使 用 除草 剂 时 可 不 伤害 作物 本 身 。 因此 ,利用 作物 自身 的 化 感 作 用 控制 杂 草 已 成 为 国内 外 普 明 的 共识 ,但 要 实现 这 一 目标 ,必须 全 面 阐明 作物 化 感 品种 与 伴生 杂 草 种 问 的 化 学 作 用 关系 ,揭示 作物 化 感 品种 的 抑 草 机 制 。 只 有 这 样 ,才能 真正 地 利用 这 些 机 制 建立 杂 草 控制 新 技术 。 然而 直到 目前 ,作物 对 杂 草 的 化 感 作用 研究 并 不 能 解释 作物 为 什么 和 在 什 入 条 件 下 合成 并 释放 抑制 伴生 杂 草 的 化 感 物质 ,作物 化 感 品种 的 抑 草 机 制 一 直 不 能 阐明 。 造成 这 一 现状 的 根本 原因 是 绝 大 多 数 研究 局 限 在 作物 对 杂 草 的 化 感 抑制 作用 的 狭小 范围 ,而 未 能 对 作物 与 杂 草 种 间 的 生物 化 学 关系 进行 全 面 的 研 究 。 事实 上 ,化 感 作 用 是 作物 面临 杂 草 胁迫 时 的 一 种 化 学 响应 ,这 种 化 学 响应 必 然 是 建立 在 作物 能 对 杂 草 胁迫 感应 的 基础 上 。 那么 作物 化 感 品种 是 通过 什么 来 感应 杂 草 的 胁迫 呢 ? 如 从 上 节 所 述 的 植物 种 间 的 化 学 通讯 与 识别 的 角度 来 看 ， 作物 化 感 品种 可 以 通过 特定 的 化 学 物质 媒介 来 感应 伴生 杂 草 的 胁迫 或 存在 。 这 样 就 有 理由 推测 , 当 杂 草 出 现时 ,作物 化 感 品种 首先 是 通过 对 杂 草 分 泌 的 化 学 信 号 感应 识别 ,然后 才 响 应 、 合 成、 释放 有 效 的 化 感 物质 抑制 杂 草 。 因此 ,作物 化 感 品种 与 伴生 杂 草 种 间 的 化 学 作用 至 少 涉及 化 学 识别 和 化 感 抑制 作用 两 个 方面 只 有 这 样 ,才能 解释 作物 化 感 品种 为 什么 能 在 合适 的 时 间 释 放 有 效 的 化 感 物 质 而 抑制 杂 草 。 要 证 明 这 一 作物 化 感 品种 的 抑 草 机 制 ,首先 要 选择 一 个 合适 的 作 物化 感 品种 与 伴生 杂 草 体系 为 研究 对 象 , 然 后 鉴定 出 种 间 进 行 信息 传递 的 化 学 20 水 稻 是 重要 的 粮食 作物 ,稻田 中 总 是 有 牧草 伴生 ,水稻 与 牧草 已 伴生 数 千年 ， 尤其 是 少数 水 稻 品 种 还 可 以 通过 合成 释放 化 学 物质 抑制 共生 的 牧草 。 这 样 ,水 稻 化 感 品种 与 穆 草 共生 是 探讨 植物 种 间 化 学 作用 关系 很 好 的 研究 体系 。 其 实 , 紫 外 线 .除草 剂 和 重金 属 等 环境 因子 都 能 导致 水 稻 化 感 品种 启动 相应 的 化 学 响应 机 制 (Zhao et oL ，2005 ) ,特别 是 水 稻 化 感 品种 在 穆 草 伴生 时 能 释放 高 浓度 的 黄酮 、 三 莫 内 酯 和 环 已 烯 酮 化 感 物质 到 稻田 土壤 中 抑制 杂 草 (Kong et oL. ，2004d; 2006 局 282 进一步 研究 发 现 , 水 稻 的 化 感 品种 能 通过 牧草 分 泌 的 糖 醛 酸 分 子 感应 识别 牧草 ,并 及 时 启动 相应 的 化 学 响应 机 制 释放 抑制 穆 草 的 化 感 物质 ,而 水 稻 非 化 感 品种 则 不 具有 这 样 的 机 制 (Kong, 2008) 。 这 样 ,水 稻 化 感 品种 的 抑 草 机 制 至 少 涉及 两 个 密 不 可 分 的 过 程 , 即 首先 是 水 稻 与 伴生 杂 草 间 的 化 学 识别 及 信息 传递 ,然后 才 是 水 稻 合成 释放 相应 的 化 感 物质 抑制 杂 草 (图 10.9) 。 化 学 识别 信息 物质 帮 、> 幼苗 期 > 繁殖 期 > 成 熟 期 ,而 且 地 上 部 自 毒 效应 强 于 根部 ， 各 发 育 期 自 毒 效应 具有 一 定 的 浓度 依赖 性 ,推测 雨水 淋 溶 是 自 毒 物质 释放 的 重要 途径 。 孙 玉 琴 等 (2008 ) 用 培养 正法 ,测定 了 三 七 (Panax notoginseng ) 鲜 根 水 浸 提 液 、 三 七 水 培 收集 液 (根系 分 泌 物 ) 和 三 七 总 苷 对 三 七 .小麦 及 玉米 的 化 感 作用 ,发 现 三 七 水 培 液 对 三 七 和 小 麦 种 子 萌发 存在 明显 的 抑制 作用 。 三 七 总 苷 在 质量 浓度 低 于 1 g/L 时 ,对 三 七 种 子 根 生长 表现 出 促进 作用 ,高 于 1 g/ 工 时 ,表现 抑制 作用 。 三 七 鲜 根 水 浸 提 液 对 受 试 的 3 种 作物 均 有 抑制 作用 ,这 意味 着 自 毒 物质 主要 存在 于 三 七 根 组 织 内 。 近年 来 ,更 多 药 用 植物 的 连作 障碍 现象 受到 关注 , 张 欢 强 等 (2007) 对 比 了 头 茬 、 二 茬 和 三 茬 附子 (4comitum carmzichae5) 的 植株 性 状 , 随 着 连作 年 限 的 增加 ,连作 附子 株 高 、 葵 粗 、 母 根 直径 和 最 大 子 根 直径 均 出 现 了 不 同 程度 的 下 降 , 其 中 对 株 高 和 茎 粗 的 影响 极 显著 ,连作 障碍 影响 主要 表现 在 地 上 部 生长 势 减弱 ,病虫害 加 重 ， 产量 下 降 60% ~80% 。 虽 然 附 子 连 作 土 壤 pH 下降 ,但 有 机 质 、 全 N\ 有效 了、 速效 K 含量 升 高 ,说 明 土 壤 肥 力 可 能 不 是 连作 障碍 的 主要 原因 。 张 辰 露 等 (2005 ) 观察 了 1-~4 年 不 同 连 作 年 限 地 块 丹 参 (Saluia muliiorrhiza ) 生 长 发 育 情况 ,发 现 连作 入 参 在 6 一 9 月 生长 期 间 , 枯 苗 率 大 幅度 上 升 ,地 上 和 地 下 部 生长 量 均 下 降 , 根 系数 量 直径 和 长 度 减 小 ,外 观 畸 形 , 产 量 降低 ,有 效 成 分 含量 降低 。 同 时 土壤 pH 降 低 ,推测 丹参 连作 障碍 可 能 与 土壤 酸性 增加 有 关 。 喻 敏 等 (2004) 报道 土壤 速效 钾 严重 亏 缺 ,酸性 增强 ,有 机 质 缺 乏 ,质地 黏 重 ,是 百合 连作 的 障碍 因子 ,而 土壤 磷 的 变化 不 明显 ,提出 增 施 钾 肥 和 有 机 肥 ,改良 土壤 酸性 是 恢复 土壤 肥力 的 重要 措施 。 在 克服 药 用 植物 连作 障碍 的 措施 方面 ,我 国明 代 的 《本 草 乘 雅 半 偶 》( 卢 子 荐 ， 1986 ) 论著 中 ,已 有 关于 地 黄 不 能 重茬 及 轮作 作物 的 记载 “种植 之 后 ,其 土 便 苦 ， 次 年 止 ,可 种 牛 膝 。 再 二 年 ,可 种 山药 。 足 十 年 , 土 味 转 甜 , 始 可 复种 地 黄 。 和 否则 味 音 形 瘦 , 不 堪 人 药 也 ”, 指 出 牛 膝 和 山药 可 以 作为 地 黄 的 轮作 植物 。 近 年 来 ,在 建 立 合 理 的 耕作 制度 .通过 土壤 处 理 克 服 连作 障碍 方面 ,也 有 少量 相关 的 研究 报告 ， 主要 是 从 提高 复种 指数 和 光 能 利用 率 ( 王 继 永 ,2003 ) ,或 减轻 病虫害 的 角度 进行 的 ( 李 世 东 ,2006 ;高 微微 ,2006 ) ,由 于 缺乏 植物 化 感 作用 的 相关 基础 研究 ,克服 自 毒 作 用 的 技术 措施 尚 为 空白 。 谭 军 (2004 ) 报道 人 参 或 西洋 参与 细 辛 轮作 ,可 以 明 317 显 减 轻 根 病 发 生 ,提高 产量 。 赵 杨 景 等 (2005 ) 报道 在 前 茬 为 紫 苏 和 施 紫 苏 子 土壤 上 种 植 西洋 参 , 存 苗 率 分 别 比 对 照 提 高 26.8% 和 11.5% ,提示 西洋 参 宜 与 紫 苏 轮 作 。 目 前 ,我 国 各 地 药材 与 其 他 作物 轮作 ` 间 套 作 等 耕作 制度 大 多 建立 在 生产 经 验 的 水 平 上 ,理论 基础 和 应 用 技术 等 深入 的 研究 报道 较 少 ,生产 上 带 有 很 大 的 盲 目 性 。 2. 作为 供 体 植物 的 化 感 作 用 药 用 植物 中 含有 的 多 种 次 生 代 谢 产物 对 其 他 作物 或 杂 草 的 化 感 作 用 ,也 是 目 前 药 用 植物 化 感 领 域 中 研究 比较 多 的 内 容 。 张 博 等 (2008 ) 以 甘肃 省 栽培 的 重要 药 用 植物 黄芪 (4siragalus membranacets var. momgjholicus )、 党 参 (Codomopsis pilosu- 1a) 、 黄 芬 (Scuieliaria baicalensis ) 和 甘草 (Clyceyrrhzxa uralenszs ) 为 材料 ,研究 其 葵 、 叶 和 根 不 同 浓度 的 水 浸 液 对 小 麦 、 黄 瓜 ` 葛 卜 和 白菜 4 种 作物 种 子 萌发 及 幼苗 生长 的 影响 ,结果 表明 黄 莽 和 党 参 的 化 感 作用 较 强 ,而 甘草 和 黄 苍 的 化 感 作用 较 弱 , 供 试 中 草药 地 下 部 分 的 化 感 作 用 强 于 地 上 部 分 。 卷 叶 黄 精 (Po1ygomra 友 mm cirrm 泡 让 um ) 是 百合 科 黄 精 属 植物 ,在 秦岭 山区 普遍 作为 民间 食疗 中 药 ,王冬梅 等 (2007 ) 分 别 用 石油 醚 乙酸 乙 酯 、 正 丁 醇和 水 对 其 根茎 进行 萃取 ,各 萃取 物 对 小 麦 、 黄 瓜 和 胡 葛 卜 3 种 受 体 种 子 的 萌发 和 幼苗 生长 的 化 感 效应 不 同 , 同 一 萃 取 物 对 小 麦 幼苗 根 生长 表现 出 较 明 显 的 促进 作用 ,但 却 对 其 苗 高 的 生长 和 种 子 萌发 表现 出 抑制 作 。 用 。 卷 叶 黄精 根系 周围 的 土壤 对 小 麦 的 根 生 长 和 幼苗 生长 均 有 促进 作用 ,而 对 黄 瓜 和 胡 葛 卜 的 种 子 萌发 . 根 生 长 和 幼苗 生长 则 有 抑制 作用 。 邱 庆 军 等 (2008 ) 报道 番 木 瓜 新 鲜 叶 片 及 种 子 浸 提 液 在 质量 浓度 0. 125 ~ 0.25 gmEL 时 ,对 花生 和 黄豆 种 子 萌发 具有 不 同 程度 的 抑制 作用 ,质量 浓度 为 0.062 5 ~ 0.25 gmL 时 ,对 花生 黄 豆 .绿豆 、 鬼 针 草 和 猪 屎 豆 有 抑制 作用 。 另 外 ,在 卷 丹 (Lilium 1anc 态 大 严 )( 童 晓 滩 等 ,2008) 百合 (Zum prownie )( 董 沁 方 和 程 智慧 ,2006 ) \ 鱼 腥 草 (outiuynia cor- data)( 张 福 娣 等 ,2008) .白头翁 ( Pulsatilla chiensis)( 朴 仁 哲 等 ,2007) 等 药材 中 的 化 感 作 用 也 有 类 似 报道 ,只 是 提取 溶剂 和 供 体 植物 有 所 差异 。 药 用 植物 中 的 药 效 成 分 具有 化 感 作用 也 有 少量 报道 。 中 药 青 蒿 为 菊 科 植物 黄花 蒿 (4rtemisia aanua ) 的 地 上 部 分 ,在 我 国有 近 两 千年 的 药 用 历史 , 主要 用 于 治疗 感冒 和 准 疾 。20 世纪 70 年 代 初 ,发 现 了 其 中 的 抗 首 成 分 青 蒿 素 ,成 为 我 国 开发 出 的 最 成 功 的 天 然 植物 药 ,我 国 种 植 的 青 项 有 很 大 一 部 分 是 作为 提取 原料 并 出 口 。1987 年 Duke 等 发 现 青 项 素 可 以 抑制 杂 草 的 生长 ,以 后 国内 外 陆续 有 青 蒿 素 及 青 蒿 中 的 其 他 成 分 化 感 作用 的 报道 (Lyden et o/. ,1997 ; 邓 思 娟 等 ,2008 ) 。 何 军 等 (2004 ) 报道 提取 过 青 营 素 的 青 蒿 母液 的 乙醇 浸 提 物 对 小 麦 的 化 感 作 用 呈现 出 低 促 高 抑 的 现象 ,间接 证 实 了 至 葛 中 存在 青 贰 素 以 外 的 化 感 物质 。 青 蒿 的 水 浸 物 ( 赵 红 梅 等 ,2007) 及 乙醇 提 必 | 取 物 ( 高志 梅 等 ,2007) 对 小 麦 .燕麦 、 黄 瓜葛 仆 和 白菜 等 作物 的 种 苗 具有 抑制 作 用 , 育 蒿 水 提取 物 抑制 燕 麦 体内 多 酚 氧 化 酶 (PPOD) . 超 氧 化 物 歧化 酶 (SOD) 作 过 氧化 物 酶 (POD) 和 过 氧化 氢 酶 (CAT) 等 抗 性 酶 的 活性 ,但 提高 葵 丙 氨 酸 解 氨 酶 (CEAL) 的 活性 ( 郭 鸿儒 等 ,2008 ) 。 药 用 植物 有 效 成 分 具有 化 感 作用 的 报道 还 有 穿 318 心 莲 内 酯 (andrographolide) 和 乙酰 化 的 乙酰 穿心莲 内 酯 (acetyl andrographolide ) ， 当 测 试 质量 浓度 在 0.5 ~4.0 mg/mL 时 ,二 者 对 小 麦 、 蔓 下 青菜 和 黄瓜 种 子 萌 发 、 幼苗 根 和 苗 的 生长 均 呈 现 * 低 促 高 抑 ”现象 ,两 种 化 合 物 在 相同 浓度 下 对 不 同 作 物 及 相同 作物 的 种 子 萌发 和 幼苗 生长 呈现 不 同 作用 ( 攀 安 利 等 ,2006 ) 。 综 上 所 述 , 药 用 植物 化 感 作 用 研究 总 体 上 仍 处 于 起 步 阶 段 , 在 化 感 作用 / 自 毒 作用 的 确定 上 多 为 植物 的 水 浸 物 或 有 机 溶剂 粗 提 物 ,生物 活性 测定 多 采用 室内 培 养 严 方法 ,化 感 或 自 毒物 质 的 分 离 鉴 定 还 仅 限 于 个 别 植 物 。 研 究 深度 上 与 水 稻 、 玉 米 \. 萌 攻 、 向 日 荃 等 其 他 农作物 相 比 尚 有 很 大 距离 ,应 用 技术 上 远 远 不 能 满足 生产 的 需求 ,距离 指导 药材 种 植 或 解决 生产 问题 尚 有 很 大 的 差距 。 三 、 药 用 植物 化 感 作 用 研究 中 存在 的 问题 1. 关于 指导 思想 药 用 植物 与 化 感 作 用 研究 关注 的 对 象 均 为 植物 次 生 代谢 产物 。 结 构 类 似 的 药 效 成 分 和 化 感 物质 具有 相同 的 合成 途径 ,如 酚 酸 和 黄酮 类 成 分 均 来 源 于 葵 丙 烷 代 谢 途 径 , 咎 类 和 皂苷 均 来 源 于 异 友 二 烽 途 径 。 不 同 的 是 药 用 植物 主要 关注 次 生产 物 在 植物 体内 的 生物 合成 和 积累 ,而 植物 化 感 作用 则 关注 这 些 化 合 物 的 释放 途径 及 其 生态 效应 。 当 前 药 用 植物 化 感 作 用 研究 的 指导 思想 存在 两 个 误区 : 误区 之 一 , 药 用 植物 体内 次 生产 物 多 ,化 感 作 用 相应 较 强 。 药 用 植物 中 作为 药 效 成 分 的 次 生 代谢 产物 有 着 很 好 的 研究 基础 ,但 这 些 药 效 成 分 的 植物 化 感 作用 研究 却 极为 薄弱 。 药 用 植物 体内 的 次 生产 物 并 不 都 具有 植物 化 感 或 自 毒 作用 。 需 要 明确 的 是 ,植物 生长 过 程 中 体内 合成 和 释放 到 环境 中 的 次 生产 物 是 否 具 有 相关 性 。Tesfaye 等 (2001 ) 在 萌 苦 上 超 量 表达 苹果 酸 脱 氢 酶 和 磷 酸 烦 醇 式 丙 酮 酸 羧 化 酶 ,发现 内 源 有 机 酸 提高 了 4.6 倍 , 而 根系 分 沁 物 中 有 机 酸 增 加 了 7.1 倍 ,说 明 内 源 次 生产 物 的 增加 与 其 释放 有 一 定 联系 ,但 目前 还 没有 直接 的 实验 证 据 证 明 体内 与 体外 次 生产 物 存在 相关 性 。 另 外 ,通过 残 株 分 解 进 入 土壤 的 化 感 物质 ,在 环境 中 生物 和 非 生 物 因 子 的 作用 下 ,大 部 分 会 发 生 降 解 . 聚 合 和 转化 ， 从 而 造成 植物 化 感 作 用 的 强 弱 发 生变 化 ( 孔 垂 华 等 ,2002) 。 也 就 是 说 , 药 用 植物 体内 的 次 生产 物 与 通过 一 定 途 径 释 放 到 体外 环境 中 可 产生 植物 化 感 作 用 的 次 生产 物 是 两 个 概念 ,不 能 混为一谈 。 误区 之 二 ,降解 自 毒 物质 ,期待 药 材 能 够 连续 种 植 。 同一 植物 次 生 代谢 产物 往往 具有 多 种 生态 功能 ,如 酚 酸 类 自 毒 物质 还 具有 抑 草 .抗菌 和 抗 虫 等 生物 活性 (高 微微 等 ,2006; Xuan et ac/. ,2003 ;，Gniazdowska and Bogatek ,2005) 。 对 自 毒 物质 的 作用 需要 进行 客观 综合 的 评价 ,简单 进行 降解 不 一 定 带 来 预期 的 结果 。 由 于 土壤 -植物 - 微生物 之 间 存 在 复杂 的 相互 作用 关系 ,对 于 土壤 中 的 自 毒物 质 ,必须 在 充分 了 解 其 各 方面 的 生态 效应 的 基础 上 ,进行 合理 调 控 才 能 达到 克服 连作 障碍 恢复 土壤 健康 的 目的 。 另 外 ,药材 种 植 地 的 可 持续 利用 不 等 于 连续 种 植 ,我 国 上 千年 的 栽培 历史 经 验 表 明 ,土壤 培 肥 和 合理 轮作 均 是 土壤 319 恢复 的 有 效 方式 ,但 近年 来 在 这 些 方面 的 研究 相对 较 少 。 2. 关于 自 毒 作 用 研究 已 有 研究 证 实 , 自 毒 作 用 是 导致 首 鞍 小麦. 黄瓜 、 苹 果 和 桃 等 多 种 作物 连作 障 | 碍 的 原因 之 一 (Singh el oL ,1999) 。 与 土壤 养分 下 降 .土壤 理化 性 质 改变 以 及 病害 增加 相 比 , 自 毒 物质 在 药 用 植物 连作 障碍 中 的 作用 尚 缺 乏 田间 实验 证 据 , 一 些 混 清 的 地 方 需要 予以 澄清 。 首先 ,连作 障碍 中 的 自 毒 作 用 与 异种 植物 之 间 的 化 感 作 用 有 所 不 同 。 植 物化 感 作 用 更 多 的 是 研究 活体 植物 之 间 的 相互 作用 ,化 感 物质 进入 环境 的 主要 途径 是 通过 淋 溶 .挥发 和 根系 分 泌 , 而 连作 障碍 是 前 茬 作物 影响 后 茬 同 种 作物 的 正常 生 长 ,主要 关注 的 是 进入 土壤 中 的 自 毒物 质 积累 到 足以 对 自身 产生 毒害 的 浓度 ,从 而 产生 重茬 作物 生长 抑制 的 现象 , 自 毒物 质 主要 来 源 于 残 株 分 解 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ， 2001) 。 试 想 如 果 植 物 在 生长 过 程 中 合成 自 毒物 质 并 进入 土壤 ,那么 首先 影响 的 是 当代 周围 的 “亲戚 ”, 其 结果 势必 导致 植株 密度 降低 。 对 田间 西洋 参 多 年 的 观察 发 现 , 虽 然 随 着 生长 年 限 的 增加 ,田间 西洋 参 存 苗 数 逐渐 下 降 ,但 多 数 呈 现 的 是 成 片 缺 区 ,此 现象 更 接近 于 病害 造成 的 结果 。 当 然 也 不 排除 与 种 苗 相 比 成 熟 植株 对 自 毒物 质 的 抗 性 更 强 的 可 能 。 如 果 土 壤 中 积累 的 自 毒物 质 主要 对 种 子 萌发 和 幼苗 ， 生长 有 抑制 作用 ,那么 对 于 多 年 生 药 用 植物 ,每 年 春季 萌发 的 新 根 是 否 会 受到 前 一 ， 年 土壤 中 积累 的 自 毒 物质 的 影响 ? 多 年 生 植物 产生 的 自 毒物 质 在 土壤 中 的 积累 、， 转化 以 及 与 土壤 微生物 ( 主要 是 病原 菌 ) 的 关系 ,植株 成 株 与 种 苗 对 自 毒物 质 抗 性 是 否 存在 差异 ,都 是 尚未 明确 的 问题 。 另外 ,植物 根 内 的 自 毒 物质 与 根系 分 沁 物 中 的 物质 有 所 不 同 ,其 自 毒 作用 的 强 弱 亦 有 所 差异 。 郭 兰 萍 等 (2006 ) 发 现 苍术 根茎 提取 物 具 有 自 毒 作 用 ,但 根 际 土壤 和 根系 分 泌 物 并 不 抑制 自身 种 子 萌发 。 当 归 的 根系 分 泌 物 与 植株 提取 物 的 对 自身 种 子 萌发 和 幼苗 生长 的 抑制 作用 也 明显 不 同 ( 惠 继 瑞 等 ,2008; 李 晶 等 ,2008) 。 用 GC - MS 分 析 西 洋 参 根系 分 沁 物 与 须根 水 提取 物 中 经 过 鞭 取 和 硅胶 柱 层 析 纯 化 后 的 活性 部 位 ,发现 二 者 的 化 学 组 成 有 很 大 差异 (图 12. 1) 。 上 述 现象 意味 着 残留 在 土壤 中 的 根系 组 织 分 解 产物 与 根系 分 泌 物 对 后 荐 作物 抑制 作用 的 贡献 度 不 同 。 12.95 15.60 二 12.49 2.04 20.48 27,50 30.90 33.50 37.37， 45.90j489455249 24.65 25.26 34.16 38.17 42.59 46.38 48.42 ”56.27 0 5 0 5 20 25 3035 0 时 间 /min 图 12.1 西洋 参 根 握 取 物 活性 部 位 (上 ) 及 根系 分 沁 物 (下 ) 总 离子 流 色谱 图 320 3. 化 感 作 用 研究 中 的 方法 问题 目前 药 用 植物 化 感 作用 研究 中 ,多 采用 不 同 溶剂 对 供 体 植物 进行 提取 ,以 粗 提 物 为 供 试 药剂 ,对 供 体 与 受 体 植物 的 选择 依据 很 少 提 及 ,使 得 试验 带 有 不 同 程度 的 盲目 性 。 问 题 主 要 表现 在 以 下 几 方 面 : 首先 ,以 有 机 溶剂 对 植物 进行 提取 ,得 到 的 粗 提 物 的 化 感 作用 往往 出 现 复杂 的 结果 ,无 法 给 出 准确 的 结论 。 另 外 ,不 同 溶剂 中 包含 的 只 是 植物 中 的 部 分 化 合 物 ， 与 自然 情况 也 有 差异 。 以 水 浸 物 为 研究 对 象 ,虽然 更 接近 于 自然 情况 ,但 只 适合 于 植物 化 感 作 用 的 初步 判断 。 选 择 不 同 极 性 溶剂 进行 提取 有 助 于 判断 活性 化 合 物 的 性 质 ,是 将 多 种 化 合 物 进行 分 离 的 最 初步 又, 再 通过 进一步 柱 层 析 等 分 离 手 段 ,最 终 分 离 到 并 鉴定 出 明确 的 化 合 物 ,这 是 药 用 植物 化 学 研究 中 使 用 的 最 基本 的 实验 方法 。 然 而 ,由 于 很 多 化 合 物 在 极 性 相近 的 溶剂 中 ,如 乙酸 乙 酯 和 正 丁 醇 , 有 互 浴 的 特性 ,往往 会 同时 分 布 在 不 同 的 溶剂 中 。 另 外 , 粗 提 物 中 含有 多 种 成 分 , 既 包 括 起 抑制 作用 的 成 分 ,也 包括 起 促进 作用 的 成 分 以 及 无 效 成 分 ,它们 往往 会 相互 干 扰 ,于 是 出 现 同一 提取 物 对 种 子 萌发 、 幼 苗 芽 生长 、 根 的 生长 中 作用 不 同 的 现象 《王冬梅 等 ,2007; 朴 仁 哲 等 ,2007) 。 当 然 也 不 排除 受 体 植物 不 同 部 位 对 化 感 物质 的 敏感 性 不 同 的 情况 。 其 次 ,在 受 体 的 选择 上 不 尽 合 理 。 选 择 受 体 植 物 主 要 应 从 两 方面 进行 考虑 :一 是 选择 以 筛选 轮作 作物 为 目的 的 农作物 ,大 部 分 中 药 产 区 在 种 植 一 荐 药材 后 ,会 用 当地 的 其 他 作物 进行 轮作 倒 茬 。 如 山西 党 参 产 区 采用 玉米 /党 参 或 马 铃 昔 / 党 参 为 种 植 模式 ,有效 缓 解 了 连作 减产 的 问题 ,生产 上 的 经 验 可 以 借鉴 作为 研究 的 内 容 。 大 多 数 研 究 者 选择 世 曹 .白菜 和 葛 卜 进行 生物 活性 测定 ,是 由 于 这 些 作物 种 子 对 化 感 物质 敏感 ,研究 结果 的 实际 意义 有 待 探 讨 。 二 是 选择 以 开发 抑 草 功能 为 目的 的 杂 草 ,从 间作 药材 抑制 某 种 作物 田中 杂 草 的 角度 考虑 ,应 针对 目标 作物 进行 选择 ， 如 小 麦 和 油菜 田 的 杂 草 可 能 会 完全 不 同 , 供 试 的 杂 草 也 应 不 同 ;如 果 从 开发 抑 草 活 性 物质 的 角度 考虑 ,大 部 分 实验 选择 的 杂 草 种 类 偏 少 ,研究 的 系统 性 不 够 。 另外 ,化 感 物质 的 鉴定 仍然 是 化 感 研究 领域 中 的 难点 ,往往 从 源头 上 制约 了 化 感 作 用 的 深入 研究 。 无 论 在 植物 体内 还 是 释放 到 环境 中 的 化 感 物质 一 般 都 是 微量 成 分 ,这 些 化 感 物质 的 提取 、 分 离 和 纯化 有 相当 的 难度 ,大 部 分 从 事 生 物 研究 的 实 验 室 难以 完成 。 在 研究 中 使 用 GC - MS 的 情况 较 多 ,由 于 仪器 本 身 和 数据 库 的 局 限 性 , 仅 与 数据 库 的 比 对 进行 化 合 物 鉴 定 存在 一 定 误 差 ( 王 朋 等 ,2008) 。 另 外 ,由 于 所 鉴定 的 大 量 物质 无 法 拿 到 纯化 合 物 ,难以 进行 生物 测定 ,因此 ,以 GC - MS 的 结果 作为 化 感 物质 的 判定 显然 不 够 充分 。 四 、 药 用 植物 化 感 作 用 研究 的 重点 内 容 药 用 植物 在 化 感 物质 的 鉴定 、 释 放 ` 转 化 和 作用 机 制 等 方面 与 其 他 植物 和 作物 有 共同 的 研究 内 容 , 但 根据 其 自身 的 特点 和 实际 生产 中 的 问题 ,又 有 其 不 同 的 关注 点 和 研究 重点 。 人 工农 业 生态 系统 中 的 栽培 药材 ,特别 是 以 根 或 根茎 入药 的 药 用 321 植物 .种植 年 限 一 般 在 3 年 以 上 ,多年生 的 特性 导致 这 类 药材 连作 障碍 极为 突出 ， 如 何 克 服 连作 障碍 是 药 用 植物 化 感 作用 研究 的 重点 内 容 。 对 于 自然 生态 条 件 下 的 野牛 药 用 植物 资源 ,面临 的 主要 的 问题 是 物种 濒危 和 资源 保护 ,就 地 保护 中 的 种 群 更 新 以 及 迁 地 保护 中 的 种 群 建成 维护 都 涉及 药 用 植物 的 化 感 作 用 。 此 外 ,有 异 源 或 同 源 的 化 感 物质 可 能 对 药 用 植物 有 效 成 分 产生 影响 ,直接 关系 到 其 产品 的 质量 ,但 目前 这 方面 的 研究 几乎 为 空白 。 1. 植物 化 感 作 用 的 物质 基础 “化 感 " 的 基础 是 “化 ”, 即 植物 次 生产 物 ,“ 感 " 则 是 “化 ”的 生态 作用 结果 。 大 多 数 药 用 植物 次 生 代 谢 产物 的 种 类 已 经 被 鉴定 ,这 样 可 以 利用 已 有 的 植物 化 “ 学 研究 结果 探讨 药 用 植物 的 化 感 作用 ,甚至 直接 用 药 用 植物 次 生产 物 进 行 化 感 活性 生物 测定 或 推测 化 感 物质 结构 与 组 成 。 前 面 提 到 的 青 车 素 和 穿心莲 内 酯 就 是 成 功 的 例子 ,重要 的 后 续 工 作 是 要 明确 药 用 植物 体内 与 体外 次 生产 物 的 相关 性 与 差别 。 现代 科学 仪器 设备 的 进步 以 及 化 学 分 析 技术 的 发 展 , 大 大 提高 了 从 植物 中 提 取 、 分 离 鉴定 微量 化 学 成 分 的 效率 ,目前 发 现 并 鉴定 的 植物 次 生 代 谢 产 物 的 数量 已 经 超过 了 100 000 (Hartmann et al/. ,2005 ) 。 通 过 HPLC = MS、HPLC = DAD、 GC -MSGC - MS - MS 等 色谱 和 质谱 -光谱 /波谱 联 用 技术 可 以 快速 鉴定 化 感 物 质 的 结构 ,由 于 可 以 对 纯度 不 高 的 微量 样品 进行 测定 ,从 而 简化 了 样品 制备 的 步 又 ,加 快 了 样品 的 鉴定 速度 (Inderjit et oL. ,2005a) 。 另 外 ,借助 各 种 光学 和 电子 显 微 镜 ,通过 酶 或 荧光 标记 技术 可 以 定位 研究 根系 分 泌 的 化 感 物质 (Duke er o ，， 1994; Bertin ef al. ,2003; Cog el ao/. ,2005 ) 。 化 感 物质 的 作用 机 制 的 研究 ,以往 主要 在 形态 学 的 整体 水 平 上 测定 植物 体内 生理 生化 指标 的 变化 ,包括 影响 光合 及 呼吸 作用 改变 营养 物质 的 吸收 、 调 节 激素 的 作用 干扰 蛋白 质 的 合成 及 酶 的 活性 等 方面 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001;Aurora el cl. 2006;Dos Santos et al. ,2008) 。 分 子 生物 学 技术 的 发 展 ,不 仅 能 够 从 基因 表达 及 调 控 方面 了 解 化 感 物质 的 作用 的 本 质 ,同时 也 为 植物 化 感 作 用 的 判定 提供 了 分 子 葛 点 ,利用 基因 芯片 技术 可 以 实现 对 大 量化 合 物 的 筛选 。 无 论 是 从 何 种 途径 进入 环境 中 的 化 感 物质 都 是 多 种 化 合 物 的 混合 物 ,表现 册 的 植物 化 感 作 用 一 定 是 多 种 物质 的 综合 效应 ( 孔 垂 华 等 ,1998) 。 目 前 采用 的 研究 方法 是 将 可 能 起 作用 的 化 感 物质 累加 起 来 ,与 单一 化 合 物 的 化 感 作 用 进行 对 比 于 (Inderjit et ol. ,2002) ,确定 这 些 化 合 物 的 协同 或 持 抗 作用 。 这 种 方法 存在 很 大 的 局 限 性 ,原因 主要 是 即使 是 针对 一 种 植物 ,也 无 法 鉴定 和 获取 所 有 的 化 感 物质 这 上 种 情况 与 中 药 在 药 效 方面 的 研究 相 类 似 ,我 国 传统 中 药 是 以 复方 为 主要 应 用 形式 国 遇 由 多 种 药 效 成 分 共同 起 作用 ,目前 仍然 有 许多 中 药 药 效 成 分 不 明确 。 对 于 这 种 复 杂 体 系 ,在 中 药 现代 化 研究 中 ,主要 采用 活性 跟踪 的 方法 ,通过 植物 化 学 的 分 离 技 术 得 到 “有 效 成 分 群 ”, 也 叫 *“ 有 效 部 位 ”, 即 结构 类 似 的 一 组 化 合 物 ,它们 的 活性 得 往 高 于 单一 化 合 物 。 这 种 做 法 实际 上 是 去 除了 无 效 成 分 ,而 形成 了 有 效 化 合 物 的 322 组 合 ,并 可 以 通过 HPLC 和 TLC( 薄 层 层 析 ) 等 方法 建立 其 化 学 指纹 图 ,明确 其 中 化 合 物 的 组 成 情况 。 在 化 感 物质 的 协同 作用 研究 中 借助 此 方法 ,可 以 明确 某 种 植物 中 主要 化 感 物质 的 类 型 。 同 时 ,以 有 效 部 位 作为 研究 对 象 也 有 助 于 了 解 多 种 化 感 物质 之 间 的 协同 作用 。 化 感 物质 的 特异 性 包含 两 个 方面 ,一 方面 从 化 感 物质 存在 的 普遍 性 划分 ,植物 中 普遍 存在 的 为 广 谱 性 的 ,如 肉桂 酸 和 水 杨 酸 等 酚 酸 类 化 合 物 ,只 在 某 种 植物 或 少 数 植物 中 存在 的 为 特异 性 的 ,如 穿心莲 内 酯 和 胡桃 醒 等 。 对 于 广 谱 性 的 化 感 物质 ， 不 同 植物 之 间 的 差异 在 于 体内 合成 量 不 同 ,自身 的 敏感 性 也 不 同 。 而 特异 性 的 化 感 物质 则 存在 特殊 的 合成 途径 ,对 受 体 植物 有 特殊 的 作用 靶 点 。 研 究 具 有 相同 次 生产 物 的 药材 是 否 具 有 相同 化 感 作 用 ,可 以 为 化 感 作 用 的 预测 提供 参考 。 另 一 方 面 从 化 感 物质 作用 的 对 象 划分 ,相同 化 感 物质 对 不 同 受 体 植物 的 作用 可 能 相同 ,也 可 能 不 同 。 相 同 作 用 可 能 是 影响 植物 体内 共同 的 生理 生化 机 制 , 如 光合 作用 过 程 中 的 共有 酶 ,不 同 的 作用 可 能 有 多 种 原因 。 最 近 Kato - Noguchi 等 (2008 ) 在 研究 来 源 于 禾 本 科 作 物 的 化 感 物质 MBOA 对 12 种 植物 的 化 感 作 用 时 发 现 ,单子 叶 植 物 和 双子 叶 植物 对 MBOA 的 敏感 性 不 同 , 禾 本 科 植 物 的 耐 受 性 较 强 , 禾 本 科 植 物 对 MBOA 具有 降解 作用 可 能 是 其 原因 之 一 (Von Rad et cl. ,2001) 。 化 感 作 用 特异 性 的 研究 将 有 助 于 对 植物 化 感 作 用 的 机 制 进行 深入 探讨 。 2. 化 感 作 用 在 栽培 药材 连作 障碍 中 的 意义 由 于 中 药材 生产 的 地 域 性 特点 , 老 产 区 的 连作 障碍 一 直 是 中 药材 生产 中 的 重 要 难题 ,近年 来 随 着 我 国 中 药 现代 化 的 开展 和 深入 ,中 药材 规范 化 种 植 基地 的 建设 中 ,如 何 有 效 地 克服 连作 障碍 ,保持 CAP 基地 生产 的 持续 和 稳定 ,也 成 为 许多 基地 面临 的 主要 问题 。 在 近年 的 药 用 植物 连作 障碍 研究 中 , 自 毒 作用 成 为 研究 者 关注 的 热点 ,而 对 其 他 因素 的 作用 研究 甚 少 。 其 实 ,连作 障碍 是 由 多 种 原因 造成 的 , 自 毒 作 用 在 连作 障碍 中 的 贡献 需要 客观 地 进行 评价 , 即 自 毒 作用 在 引起 连作 障碍 的 多 种 因素 中 是 主要 因素 还 是 次 要 因素 ” 自 毒物 质 与 土壤 理化 性 质 改变 土壤 肥力 降低 、 微 生物 种 群 变化 和 病原 菌 积累 等 其 他 因素 的 关系 如 何 ? 这 些 问 题 需要 进行 综合 考虑 。 因 此 ,在 连作 障碍 中 有 关 化 感 作 用 研究 的 重点 包括 : 自 毒 物质 的 鉴定 与 转化 ,土壤 类 型 和 环境 对 自 毒物 质 的 影响 , 自 毒物 质 与 微生物 ,特别 是 与 植物 病原 戎 之 间 的 相互 作用 。 近 年 大 量 的 研究 显示 ,进入 环境 的 化 感 物质 在 生物 和 非 生物 因子 的 作用 下 发 生 转 化 或 降解 ,从 而 引起 原来 化 合 物 作 用 的 变化 (Kong et al/. ， 2007 ) ,特别 是 众多 的 微生物 可 以 代谢 化 感 物质 (Inderjit,2005b ) 。Bonanomi 等 人 《2006 ) 研 究 了 包括 木 本 .草本 和 固氮 植物 等 25 种 植物 的 地 上 和 地 下 部 分 在 有 和 氧 和 无 氧 情况 下 , 腐 解 过 程 中 植物 毒素 的 动态 变化 ,发 现 其 中 90% 的 植物 对 水 芹 (Zepidium satizoum ) 产 生 毒性 ,不 同 种 作用 强 弱 不 同 , 随 腐 解 天 数 增加 ,有 和 氧 情况 下 毒性 快速 下 降 ,无 氧 情况 下 则 急剧 上 升 并 保持 稳定 高 毒性 ,Kong 等 (2008 ) 报道 水 稍 化 感 物质 可 以 改变 稻田 土 中 的 微生物 群落 。 目 前 药 用 植物 的 自 毒 作用 多 来 源 于 实验 室 的 研究 数据 ,然而 ,室内 的 研究 结果 往往 不 能 代表 田间 的 实际 情况 ,田间 自 323 然 条 件 下 .化 感 物质 - 土壤 -微生物 之 间 的 相互 关系 是 连作 障碍 中 不可 或 缺 的 研 究 内 容 。 自 毒物 质 在 连作 障碍 中 的 意义 包括 直接 和 间接 的 综合 作用 。 3. 化 感 作 用 与 野生 药材 资源 保护 野生 药材 资源 占 我 国药 材 市 场 供应 量 的 60% ,由 于 生存 环境 的 破坏 和 采 控 量 的 增加 ,导致 大 量 野生 药材 资源 锐 减 ,部 分 已 经 处 于 濒危 状态 。 在 我 国 中 药 产业 可 持续 发 展 战略 中 ,野生 药材 资源 保护 是 其 中 基础 性 的 重大 课题 。 明 确 野 生 药 材 的 濒危 机 制 .建立 完善 的 保育 措施 和 科学 的 引种 栽培 技术 是 药 用 植物 生态 领域 或 待 解决 的 现实 问题 。 自 然 生 态 系统 中 植物 化 感 作用 在 物种 种 群 建成 和 调控 方面 具有 重要 作用 ,因此 ,植物 化 感 作 用 在 野生 药材 再 生 障 碍 与 指导 保护 策略 中 的 作用 是 一 个 新 的 研究 领域 。 以 往 这 方面 的 研究 几乎 为 空白 。 自然 生态 系统 中 药 用 植物 的 种 群 更 新 能 力 差 是 普遍 存在 的 现象 。 于 俊 林 等 (2006) 调查 了 长 白山 地 区 野生 木 本 药材 黄 辟 (Pheliodendron amzarense ) 的 生境 和 群落 结构 ,在 调查 的 5 处 样 地 中 ,成 年 黄 竖 树 周 围 几 百 米 内 未 发 现 有 幼 龄 树 存 在 ,天然 更 新 的 幼苗 均 出 现在 远离 母树 的 地 方 。 另 有 报道 ,多数 濒 危 植物 种 群 在 由 种 子 向 幼苗 方向 转化 阶段 会 出 现 高 死亡 率 ,南川 升 且 (Cimic 态 ga mamchzamer- SS) 天然 条 件 下 种 子 成 苗 率 仅 为 0.029% (Fu ef ao/. ,1998 ) 。 野 生 药 用 植物 中 的 短 柄 五 加 ( 尼 ieuiherococcus brachypus ) 和 斤 牡 丹 ( Paeonia suruticos subsp. Spomia- nea) 本 身 产 种 量 低 ,经 历 种 子 库 环 境 筛选 之 后 ,有 性 生殖 几乎 被 完全 阻 断 ,在 矮 牡丹 调查 的 7 个 样 地 中 , 仅 发 现 1 株 实生 苗 ( 张 文 辉 等 ,2002) 。 在 导致 植物 濒 危 的 因素 中 ,生殖 力 、 存 活力 和 适应 力 低 下 等 因素 是 内 在 原因 ,其 中 种 子 不 能 萌 芽 成 苗 是 种 群 训 退 的 关键 环节 ,植物 化 感 作用 在 这 个 过 程 中 的 意义 是 今后 非常 值得 探讨 的 研究 课题 。 野生 药材 的 人 工 抚育 及 引种 驯化 的 过 程 中 也 存在 化 感 问 题 。 自 然 生态 系 统 中 ,植物 物种 之 间 和 平 相处 是 协同 进化 的 结果 ,生活 在 一 起 的 植物 在 空间 分 布 和 营 养 互补 方面 达成 平衡 ,群落 保持 相对 稳定 。 在 中 药材 由 野生 转变 到 人 工种 植 的 过 程 中 ,生存 环境 发 生 了 根本 性 的 改变 。 在 人 工 栽培 的 条 件 下 ,生物 多 样 性 下 降 , 往 往 导 致 植物 正常 生长 受到 影响 ,最 为 突出 的 表现 是 病虫害 发 生 严 重 ,甚至 无 法 完成 生活 史 。 在 野生 药材 的 引种 栽培 中 ,种植 地 点 的 选择 上 多 考虑 气候 条 件 需要 与 野 生 环 境 类 似 , 但 往往 忽视 土壤 的 影响 。 云 南西 双 版 纳 地 区 在 20 世纪 80 年 代 未 捧 印尼 引种 爪哇 白 豆 藻 (4momzm compactum ) ,虽然 在 气候 条 件 上 与 原 产 地 相近 ,但 产量 一 直 很 低 ,最 初 的 面积 曾 达到 200 hm ,而 目前 已 所 剩 无 几 ( 杨 天 星 和 周 俊 雄 | 2004)。 由 于 自 毒 作用 与 植物 对 新 环境 的 适应 能 力 之 间 存 在 重要 的 联系 (Catherine el ol. ,2008) ,化 感 作用 应 是 今后 野生 药材 人 工 抚育 及 引种 驯化 中 需要 引起 重视 的 方面 。 4. 药 用 植物 化 感 作用 与 中 药 质量 中 药 质量 取决 于 其 中 所 含 药 效 成 分 的 量 , 有 效 成 分 作为 次 生 代谢 产物 ,其 合成 和 积累 与 气候 ` 生 态 环境 和 栽培 加 工 技 术 等 有 密切 的 关系 。 在 环境 因子 影响 药 用 324 植物 次 生产 物 合成 方面 已 有 大 量 研究 证 据 ( 徐 文 燕 等 ,2006; 曹 海 禄 等 ,2007; 杜 玮 炜 和 黄 宏文 ,2008 ) ,合成 途径 中 相关 酶 的 基因 在 不 同 的 条 件 下 的 表达 和 调控 水 平 不 同 。 植物 体内 合成 的 次 生产 物 能 否 释放 到 环境 中 显示 化 感 作 用 ,伴生 植物 或 土壤 中 存在 的 化 感 物 质 是 否 诱导 /抑制 植物 体内 的 次 生产 物 合成 ,是 药 用 植物 化 感 作用 与 药材 质量 研究 中 的 两 个 关键 内 容 。 十 字 花 科 植 物产 生 的 芥子 油 苷 类 化 合 物 ,在 黑 芥 子 酶 的 作用 下 产 出 异 硫 和 氰 酸 盐 ( 酯 ) 等 毒性 化 合 物 ,对 杂 草 、 细 菌 和 菌 根 真 菌 产生 抑制 作用 ,Lankau 等 (2007 ) 发 现 油菜 中 所 含 化 感 物质 黑 芥 子 苷 (sinigrin ) 在 自 身 占 优势 的 种 植 环 境 中 含量 较 低 ,而 在 其 他 非 禾 本 科 杂 草 存在 时 ,含量 显著 提高 。 水 稻 化 感 品种 在 与 穆 草 共生 时 ,其 合成 释放 的 化 感 物 质量 也 显著 提高 (Kong e: il. ,2004;2006) 。 这 些 研究 结果 暗示 ,异种 植物 的 存在 有 可 能 促进 植物 中 次 生产 物 的 合成 。 遗 憾 的 是 ,还 没有 见 到 根系 分 废物 与 药 效 成 分 累积 /合成 /代谢 的 关系 ， 以 及 化 感 物质 对 植物 次 生产 物 合成 过 程 影响 的 研究 报道 。 五 、 结 语 从 1937 年 奥地利 科学 家 Molish 首次 提出 植物 化 感 作 用 的 概念 至 今 已 有 70 多 年 的 历史 ,植物 化 感 作用 学 科 从 其 诞生 到 发 展 ,一 直 紧 紧 围绕 自然 及 人 工 生态 系统 申 的 问题 展开 研究 ,并 不 断 吸取 植物 学 植物 化 学 微生物 学 和 土壤 学 等 相关 学 科 的 最 新 研究 成 果 ,并 在 近 20 年 来 成 为 发 展 最 为 迅速 的 学 科 领 域 。 目 前 的 植物 化 感 作用 针对 不 同 的 生态 问题 ,相关 研究 的 重点 各 有 偏重 。 药 用 植物 是 以 其 药 用 特点 进行 划分 的 特殊 植物 类 群 , 它 们 种 类 多 但 生产 面积 相对 小 ,使 得 药 用 植物 在 栽培 生 产 方面 的 研究 水 平 严重 滞后 于 农作物 ,但 在 药学 方面 ,其 次 生 代 谢 产物 的 研究 基础 则 远 远 超过 农作物 ,由 于 药 用 植物 与 植物 化 感 作用 所 关注 的 对 象 均 为 次 生 代 谢 产 物 , 药 用 植物 的 研究 成 果 可 以 为 化 感 作用 提供 方法 学 借鉴 和 化 学 物质 基础 ,无 颖 有 利 手 药 用 植物 化 感 作用 研究 的 开展 。 同 时 , 近 10 年 来 国内 外 植物 化 感 作 用 领域 的 方法 和 进展 也 可 以 为 药 用 植物 化 感 作用 的 研究 提供 新 的 研究 思路 和 参考 。 植 物体 内 苦 类 黄酮 类 、 生 物 碱 等 几 大 类 次 生 代谢 产物 的 生物 合成 途径 已 经 基本 明确 , 合 成 途径 中 的 很 多 关键 酶 及 其 基因 也 逐渐 被 前 明 ,通过 基因 操作 的 方法 对 合成 产物 进行 调控 是 药 用 植物 和 植物 化 感 作用 领域 共同 的 研究 方向 。 植物 化 感 作 用 研究 涉及 多 学 科 的 理论 及 研究 技术 ,需要 加 强 多 学 科 的 合作 融 合 。 可 喜 的 是 ,植物 化 感 作 用 在 中 药 资源 及 中 药 农业 中 的 作用 已 得 到 越 来 越 多 的 学 者 和 业内 人 士 的 重视 ,在 各 学 科 的 通力 合作 下 ,最终 药 用 植物 生产 中 的 生态 问 题 ,诸如 连作 障碍 ,一 定 能 够 通过 综合 措施 得 以 解决 。 药 用 植物 含有 丰富 的 抗菌 、 抗 虫 和 抑 草 活性 成 分 ,这 些 活性 成 分 的 开发 也 是 解 决 农药 污染 的 途径 之 一 ,目前 这 方面 的 研究 正在 不 断 深 入 ,虽然 大 部 分 研究 离 应 用 还 有 距离 ,但 也 有 成 功 的 例子 。 随 着 现代 科学 技术 的 发 展 , 药 用 植物 化 感 作 用 研究 将 不 断 取得 进展 ,并 在 解决 药 用 植物 资源 可 持续 利用 中 发 挥 更 大 的 作用 。 325 3 参考 文献 曹 海 禄 , 草 国 番 , 魏 建 和 , 杨 成 民 , 李 梅 君 .2007. 遗传 和 环境 因子 对 药 用 植物 品质 的 影响 . 中 草 ， 药 ,38:785-788. 陈 长 宝 , 刘 继 永 , 王 艳 艳 ,下 石 , 许 世 泉 , 张 连 学 .2006. 人 参 根 际 化 感 作 用 及 其 对 种 子 萌发 的 影 响 . 吉林 农业 大 学 学 报 ,28 :534-541. 邓 思 娟 , 李 春 远 , 陈 实 , 何 雪 香 , 谷 文祥 ,高 志 梅 . 2008. 青 营 化 感 物 质 的 分 离 与 结构 鉴定 . 华南 农 “ 业 大 学 学 报 ,29 :42-46. 董 沁 方 , 程 智慧 .2006. 百合 地 上 部 分 水 浸 液 的 化 感 效应 研究 .西北 农业 学 报 ,15 :144-147. 杜 玮 炜 , 黄 宏文 .2008. 雷公 芯 次 生 代谢 产物 雷公 芯 红 素 含量 与 环境 因子 相关 性 分 析 . 植物 学 通 报 ,25 :707-710. 见 安 利 ,李晓明 ,高 锦 明 , 王 娟 , 马 慧 尼 .2006. 乙酰 穿心莲 内 酯 的 制备 及 其 抑 菌 活 性 和 化 感 作用 比较 研究 .西北 植物 学 报 ,26:1 905-1 910. 高 微微 ,陈晨 ,张丽萍 , 马 小 军 , 赵 杨 景 .2006. 药剂 消毒 对 西洋 参 根 际 微生物 及 根 病 的 作用 研究 . 中 国 中 药 杂 志 ,31:684-686. 高 志 梅 , 李 拥 军 , 谷 文祥 . 2007. 青 车 化 感 作用 的 初步 研究 . 华南 农业 大 学 学 报 ,28 :122-124. 郭 鸿 儒 , 沈 慧 敏 , 杨 顺 义 .2008. 黄花 蒿 化 感 物质 对 受 体 燕麦 化 感 作 用 机 理 的 初步 研究 . 甘肃 农业 大 学 学 报 ,43 :102-104. 郭 兰 藻 , 黄 璐 琦 , 欧 有 绪 , 陈 保 冬 , 朱 永 官 , 曾 燕 , 付 桂 芳 , 付 梅 红 .2006. 苍术 根 荃 及 根 际 土 水 提 物 生物 活性 研究 及 化 感 物质 的 鉴定 .生态 学 报 ,26:528-535. 国家 药典 委员 会 .2005. 中 华人 民 共 和 国药 典 ( 一 部 ) .北京 :化 学 工业 出 版 社 ,3-266. 何 军 , 王 三 根 , 丁 伟 .2004. 青 蒿 漫 提 物 对 小 麦 化 感 作 用 的 初步 研究 . 西南 农业 大 学 学 报 (自然 科 学 版 ) ,26:281-284. 何 江华 , 付 香 斌 , 马 东明 , 贾 新 成 , 王 明 道 .2008. 地 黄 块根 膨大 过 程 中 土壤 化 感 物质 含量 及 微 生 物 数 量变 化 研究 . 河南 科学 ,26:1 369-1 372. 惠 继 瑞 , 李 晶 , 赵 庆 芳 , 马 瑞 君 .2008. 当归 不 同 发 育 期 自 毒 作用 研究 . 安徽 农业 科学 ,36:605-607. 简 在 友 , 王 文 全 , 备 丽 , 张 子 龙 .2008. 人 参 属 药 用 植物 连作 障碍 研究 进展 . 中 国 现代 中 药 ,10 :3-5. 李 键 , 洪 伟 , 吴 承 祯 , 陈 灿 .2008. 光照 时 间 对 雷公 芯 化 感 效 应 的 影响 . 亚热带 农业 研究 ,4:5-9. 李 品 , 惠 继 瑞 , 马 瑞 君 .2008. 当归 根系 分 沁 物 的 自 毒 作 用 研究 . 安徽 农业 科学 ,36:1 083-1 085. 李 世 东 , 马 承 铸 , 陈 昱 君 , 缀 作 清 , 郭 荣 君 ,高 微微 .2006. 中 药 资源 可 持续 发 展 导论 .北京 :中 国医 药 出 版 社 ,240-245. 卢 子 颐 . 1986. 本 草 乘 雅 半 偶 .北京 :人 民 卫 生出 版 社 ， 孔 垂 华 ,徐涛 , 胡 飞 .1998. 胜 红 葡 化 感 物质 之 间 相 互 作用 的 研究 .植物 生态 学 报 ,22 :403-408. 孔 垂 华 , 胡 飞 .2001. 植 物化 感 ( 相 生 相 克 ) 作 用 及 其 应 用 .北京 :中 国 农业 出 版 社 ,59 ,152. 孔 垂 华 , 徐 效 华 ,陈建军 , 胡 飞 , 谭 中 文 .2002. 胜 红 葡 化 感 作 用 研究 区 . 主要 化 感 物质 在 土壤 中 的 转化 .生态 学 报 ,22:1 189-1 195. 朴 仁 哲 , 赵 洪 颜 , 金 大 成 , 崔 英 顺 , 田 官 荣 ,Ho Yong-Park. 2007. 白头 翁 提 取 液 对 植物 的 化 感 作用 。 安徽 农业 科学 ,35:3 808-3 809， 邱 庆 军 , 朱 朝 华 , 骆 北平 , 占 胜利 , 王 兰 英 , 何 城 峰 . 2008. 番 木 瓜 的 化 感 作 用 潜力 研究 .广西 热带 农业 ,4:1-3. 320 孙 玉 琴 , 韦 美 丽 , 陈 中 坚 , 柯 金 虎 , 黄 天 卫 , 王 炳 艳 , 崔 秀明 .2008. 化 感 物质 对 三 七 种 子 发 芽 影 响 的 初步 研究 ,特产 研究 ,3 :44-46. 谭 军 .2004. 农田 细 辛 -人 参 轮 作 栽培 ,吉林 农业 ,(6) :25. 童 晓 滩 , 庞 珂 佳 , 王 俊 儒 , 牛 立 新 .2008. 卷 丹 鳞茎 水 浸 提 液 对 生菜 化 感 作 用 的 研究 .西北 林学 院 学 报 ,23 :154-156. 王冬梅 , 李 登 武 , 朱 玮 , 李 娟 丽 .2007. 卷 叶 黄 精 根 不 同 极 性 化 感 物质 的 化 感 作用 . 林业 科学 ,43 : 145-149. 王 继 永 , 王 文 全 , 武 惠 肖 .2003. 林 药 间作 系统 光照 效应 及 其 对 药 用 植物 高 生长 的 影响 . 浙江 林学 院 学 报 ,20:17-22. 斑 朋 , 王 莹 , 孔 垂 华 .2008. 植 物 挥发 性 单 昔 经 土壤 载体 的 化 感 作用 一 一 以 三 裂 叶 豚 草 (4mbrosia tr 六 da L. ) 为 例 .生态 学 报 ,28 :62-68. 肖 小 河 , 陈 士 林 , 黄 璐 琦 , 肖 培 根 .2009. 中 国道 地 药材 研究 20 年 概论 .中 国 中 药 杂 志 ,34:519- 523: 徐 文 燕 ,高 微微 , 何 春 年 . 2006. 环境 因子 对 植物 黄酮 类 化 合 物 生 物 合成 的 影响 . 世界 科学 技 术 一 一 中 药 现代 化 ,8:68-72. 杨 天 星 , 周 俊 雄 . 2004. 豆 翘 在 我 国 的 引种 栽培 情况 . 中 药 研 究 与 信息 ,6:35-36. 于 俊 林 , 张 昭 , 张 本 刚 , 周 酚 ,朱俊 义 . 2006. 长 白山 黄 辟 基本 情况 调查 及 保护 . 中 草药 ,37: 461-463. 喻 敏 , 余 均 沃 , 曹 培根 , 梁 火 娣 , 潇 洪 东 , 王 列 波 , 崔 志 新 .2004. 百合 连作 土壤 养分 及 物理 性 状 分 析 . 土壤 通报 ,35 :377-379. 张 博 , 赵 庆 芳 , 郭 鹏 辉 , 王 树 红 . 2008. 甘肃 省 重要 中 草药 的 化 感 作用 初探 . 安徽 农业 科学 ,36: 601-604. 张 辰 露 , 孙 群 , 叶 青 .2005. 连 作对 丹参 生长 的 障碍 效应 . 西北 植物 学 报 ,25 :1 029-1 034. 张 重 义 , 李 萍 , 齐 辉 .2003. 金银花 道 地 与 非 道 地 产 区 地 质 背 景 及 栽培 土壤 理化 状况 分 析 . 中 国 中 药 杂志 ,28 :97. 张 福 娣 , 王 海 研 , 曾 聪 明 , 蔡 志 祥 , 郭 万 财 , 林 银 英 , 彭 春 华 , 林 瑞 余 .2008. 不 同 来 源 鱼 腥 草 水 提 液 的 化 感 效应 研究 . 云南 农业 大 学 学 报 ,23 :381-386. 张 欢 强 , 莫 小 倩 , 梁 宗 锁 , 耿 新 法. 2007. 附子 连作 障碍 效应 初步 研究 .西北 植物 学 报 ,27:2 112- 区 LS 张 文 辉 , 祖 元 刚 , 刘 国 彬 .2002. 十 种 濒危 植物 的 种 群生 态 学 特征 及 致 危 因 素 分 析 . 生态 学 报 ,22 : 1520. 张 远 莉 , 陈 建 群 , 卫 春 , 张 纪 林 .2003. 薄荷 化 感 物质 的 作用 及 其 初步 分 离 . 应 用 与 环境 生物 学 报 ， 9:611-615 . 赵 红 梅 , 杨 顺义 , 郭 鸿 侍 , 沈 慧 敏 .2007. 黄花 蒿 对 4 种 受 体 植物 的 化 感 作用 研究 . 西北 植物 学 报 ， 2 292-2 297. 赵 杨 景 , 陈 四 保 ,高 光耀 , 冯 角 秀 , 杨 世 林 , 徐 丽 珍 , 杜 力 军 , 胡 世 林 , 汉 雪 峰 .2002. 道 地 与 非 道 地 当归 栽培 土壤 的 理化 性 质 . 中 国 中 药 杂 志 ,27(1) :19-22. 赵 杨 景 , 王 玉 萍 , 杨 峻 山 , 刘 东 . 2005. 西洋 参与 紫 苏 、 昔 攻 轮 作 效 应 的 研究 . 中 国 中 药 杂 志 ,30: 12-14. 中 国药 材 公 司 .1995. 中 国 中 药 资源 . 北京 :科学 出 版 社 ,6,109. 中 国医 学 科学 院 药 用 植物 研究 所 . 1991. 中 国药 用 植物 栽培 学 . 北京 :农业 出 版 社 ,3-5. 327 人 朱 广 军 , 王 明 道 .2007. 地 黄 根 区 土壤 潜在 化 感 物质 的 CC-MS 分 析 . 河南 科学 ,25 :255-257. Aurora . N. ,Teresa R. R. ,Jos6 . V. ,Vania B. ,Ana L. A. ,Rocio C. 0.2006. Allelochemical stress causes inhibition of growth and oxidative damage in ZLycopersicom esculentum Mill. Pamt ,Cell amd 无 m- oiromment ,29 :2 009-2 010. Bertin C. ,Yang X. ,Weston 工 . A.2003. The role of root exudates and allelochemicals in rhizosphere. Plani and Soi ,256 :67-83. Bonanomi G. ,Sicurezza M. G. ,Caporaso S. ,Esposito A. ,Mazzoleni S. 2006. Phytotoxicity dynamics of decaying plant materials. New Phytologist,169 :571-578. Catherine F. ,Sebastien V. ,Jean-Philippe M. ,Bruno V. ,Elena 0. ,Sylvie D. ,Anne B. M. 2008. Re- generation failure of Pinus halepensis Mill. :The role of autotoxicity and some abiotic environmental parameters. Forest Ecology and Management,255 :2 928-2 930. Dos Santos 内 . D. , Ferrarese M. .站 . ,Nakamura C. V. ,Mourio 人 . $S. M. ,Mangolin C. A. ，Ferrarese- Filho 0.2008. Soybean ( Clycine max) root lignification induced by ferulic acid : The possible mode of action. Journal of Chemical Ecology,34:1 230-1 241. Duke M. V. ,Paul R. N. ,ElSohly H. N. ,Sturtz C. ,Duke S. 0. 1994. Localization of artemisinin and artemisitene in foliar tissues of glanded and glandless biotypes of 4rteraisia QT7i72EQC. 1mternatiomnaL .Jour- mal of Plant Sciences ,155 :365-373. Duke S$. 0. ,Vaughn K. C. , Croom 上 . M. Jr. ,Elsohly 耳 . N. 1987. Artemisinin , a constituent annual- worm wood (4rtermzisia aua ) is a selective phytotoxin. 及 eed Science ,35 :499 -505 . Fu J. ,QiW.Q.,cu 2.H.,You R.L.1998. Seed dormancy and germination in Cimzzctuga mamchua=- els1s. Jourmal of 1mtegrative Plani Biology ,40 :303-308. Cniazdowska A. ,Bogatek R. 2005. Allelopathic interactions between plants:Multi site action of allelo- chemicals. 4cta Physiologiae Plantarum ,27 :395-407. Cog L. ,Berenbaum M. R. ,DeLucia 下 . H. ,Zangerl A. R. 2005. Autotoxic effects of essential oils on photosynthesis in parsley ,parsnip ,and rough lemon. Chemoecology,15 :115-119. Hartmann T. ,Kutchan T. M. , Strack D. 2005. Evolution of metabolic diversity. Phytocjhemisiry, 66 : 1 198-1 199. He C.N. ,Cao 叉 .W. ,Yang JJ.X. ,Bi 叉 . ,Zhang X. S$. ,Zhao Y. J. 2009. Identification of Autotoxic Compounds from Fibrous Roots of Panax quinguefolium . Plant and Soi1 ,318 :63-72. Inderjit, Streibig 本 C. ,Olofsdotter M. 2002. Joint action of phenolic acid mixtures and its significance in allelopathy research. Pjhysiologiae Planiarum ,114 :422-428. Inderjit,Leslie A. ,Weston B. ,Duke S. 0.2005a. Challenges , achievements and opportunities in allel- opathy research, Jjournal of Plant 1mieractions ,1 :69-81. Inderjit. 2005b. Soil microorganisms : An important determinant of allelopathic activity.PIant and Soil， 274 :227-236. Kato-Noguchi 下 . ,Macfas F. A.2008. Inhibition of germination and Qa-amylase induction by 6-methoxy-= 2-benzoxazolinone in twelve plant species. Bio1ogia Planiarum ,52 :351-354. Kong C. H. ,Xu X. H. ,Zhou B. ,Hu F. 2004. Two compounds from allelopathic rice accession and their inhibitory effects on weeds and fungal pathogens. Phytochermzistry,65 :1 123-1 128. Kong C. H. ,Li H. B. ,Hu F. Xu X. H. ,Wang 了 .2006. Allelochemicals released by rice roots and res- idues in soil. Planmi amnd Sol ,288 :47-56. 328 Kong C. 了 . ,Zhao 吾 . ,Xu X. H. ,Wang P. ,Gu YY.2007. Activity and allelopathy of soil of flavone O- glycosides from rice. Jovrnal of 4griculiural and Food Chemistry,55 :6 007-6 012. Kong C. 了 . ,Wang P. ,Cu Y. ,Xu X. H. ,Wang M. 工 . 2008. Fate and Impact on Microorganisms of Rice Allelochemicals in Paddy Soil. Journal o 4griculiural and Food Chemzistiry,56:5 043-5 049. Lankau R. A. ,Strauss S$.Y. 2007. Mutual feedbacks maintain both genetic and species diversity in a plant communlty. Science ,317 :1 561-1 563. Lyden J. , Teasdale J. R. ，Chen P. K. 1997. Allelopathic activity of annualworm wood (4rtemisia annua ) and the role of artemisinin. 六 eed Science ,45 :807-811. Rice 下 .. 1984. 41lelopathy. 2nd ed. Orlando ,FL :Academic Press. Singh H. P. ,Batish D. R. ,Kohli R. 入. 1999. Autotoxicity : concept, organlsms , and ecological signifi- cance. Criiical Reviews 友 Plant Sciences ,18 :75$7-772. Tesfaye M. , Temple S. J. , Allan D. . , Vance C. P. , Samac D. A. 2001. Overexpression of malate dehydrogenase in transgenic alfalfa enhances organic acid synthesis and confers tolerance to alumi- num. Pant Physiology ,127:1 836-1 844. Von Rad U. ,Hiittl R. ,Lottspeich 下 . ,Cierl A. ,Frey M.2001. Two glucosyltransferases are involved in detoxification of benzoxazinoids in maize._ Plant .Journal ,28 :633-642. Xuan T. D. ,Chikara J. ,Ogushi Y. ,Tsuzuki 节 . ,Terao 瑟 . ,Khanh T. D. ,Matsuo M. 2003. Application of kava (Piper me 太 ysticum 工 . ) root as potential herbicide and fungicide. Crop Protectiom ,22 :873 - 881. Zhao Y.J. ,WangY.P,Shao D. ,Liu D.2005. Autotoxicity of Panax guingueolivm 工 . 411elopathy Jour- nal ,15 :07-69. 329 党 寄生 植物 与 寄主 植物 种 间 的 化 学 识别 豆 裔 1 环 05o 有 可 人 摘 要 寄生 植物 与 寄主 植物 辣 的 化 学 识别 是 植物 生态 学 研究 的 热点 问题 之 一 ,当前 上 根 寄生 植物 种 子 萌发 和 吸 器 发 生 与 寄主 释放 化 学 信号 之 间 的 关系 研究 较为 深入 ,| 而 茎 寄生 、 榭 寄生 和 重 寄生 植物 与 寄主 植物 间 的 化 学 识别 研究 相对 较 弱 。 在 整个 寄生 植物 生活 史 中 , 目 前 则 主要 集中 在 寄生 植物 种 子 萌发 和 幼苗 生长 阶段 与 寄主 植物 间 的 化 学 信号 识别 研究 上 ,对 其 他 阶段 的 研究 相对 较 弱 ,特别 是 寄生 植物 开花 授粉 与 寄主 植物 的 化 学 关系 研究 几乎 没有 开展 。 另 外 ,大 多 数 研究 主要 集中 在 寄 主 植物 化 学 信号 对 寄生 植物 的 影响 研究 上 ,而 对 寄主 植物 被 寄生 后 的 化 学 防 衔 研 究 少 有 报道 。 因 此 ,对 寄生 植物 与 寄主 植物 间 化 学 识别 关系 的 研究 还 应 在 深度 和 广度 两 方面 得 到 加 强 。 本 章 针对 不 同类 型 的 寄生 植物 ( 茎 寄生 、 根 寄生 、 榭 寄生 和 桑 寄 生 、 重 寄生 ) 与 寄主 植物 识别 过 程 中 的 化 学 信号 作用 过 程 、 机 理 , 以 及 寄生 植 物 与 寄主 植物 种 间 的 相互 作用 关系 予以 综述 。 | 华南 农业 大 学 杂 草 室 ， 广州 S10642 ,E-mail， hufeiQ@ scau. edu. cn 2 中 国 农 业 大 学 资源 与 环境 学 院 ,北京 100193 ,E-mail , kongch@ cau. edu. cn 330 前 gj 寄生 植物 (parasitic plant) 约 4 000 种 ,分 属 16 个 科 , 约 有 278 属 , 占 种 子 植 物 的 1% , 主要 分 布 于 地 中 海 和 亚热带 地 区 ,在 两 极 和 热带 地 区 也 有 分 布 (Kuijt， 1969 ) 。 寄 生 植物 依赖 吸取 寄主 的 营养 而 生存 ,因此 ,准确 识别 寄主 植物 的 存在 和 生长 状况 ,对 寄生 植物 的 生存 和 繁殖 是 至 关 重 要 的 。 现 已 发 现 ,寄生 植物 准确 识别 寄主 存在 的 信号 是 其 能 否 实现 异 养 生长 的 关键 ,许多 寄生 植物 是 通过 寄主 释放 的 化 学 信号 实现 对 寄主 植物 识别 的 ( 胡 飞 和 和 孔 垂 华 ,2003; 2004 ; 宋 文 坚 等 ， 2006; Press et al/. ,2005 ) 。 寄 生 植物 对 寄主 植物 的 识别 包括 以 下 三 种 类 型 : (1) 寄生 植物 产生 大 量 的 种 子 ,通过 自身 重力 、 果 皮 成 熟 时 爆裂 的 推力 `. 风 和 水 流 进行 传播 。 这 些 种 子 在 没有 接受 寄主 植物 释放 的 诱导 其 萌发 的 化 学 信号 前 一 直 处 于 休 眼 状态 (休眠 期 有 的 可 长 达 数 十 年 ) ,一 旦 这 些 种 子 感受 到 寄主 植物 的 化 学 信号 ,立即 启动 萌发 过 程 ,其 根部 感受 到 寄主 植物 的 化 学 信号 后 产生 吸 器 完 成 寄生 过 程 。 大 多 数 根 寄生 植物 (root-parasite plant) 属于 此 种 类 型 ,例如 ,对 禾 本 科 作 物 危害 极 大 的 独 脚 金 (Striga spp. )、 列 当 ( Orobanche spp. ) 以 及 有 沙漠 人 参 之 称 的 列 当 科 的 肉 其 蓉 ( Crzstanche spp. ) 和 锁 阳 (Cynomorium somgaricum ) 等 就 属于 这 种 方式 。(2) 寄生 植物 种 子 在 温 湿 等 环境 条 件 适宜 时 萌发 生长 ,萌发 后 原生 根 退 化 ,而 地 上 部 感受 到 寄主 植物 释放 的 化 学 或 物理 信号 ,迅速 向 寄主 靠近 生长 ,接触 到 寄主 植物 后 , 即 产生 吸 器 (haustorium ) 固定 到 寄主 植物 上 ,完成 由 寄 生 识别 到 异 养生 长 的 过 程 。 通 过 这 一 过 程 的 寄生 植物 种 子 萌发 后 若 不 能 接收 到 寄主 植物 的 信号 ,将 不 能 完成 寄生 过 程 ,导致 其 因 无 法 吸取 寄主 植物 的 营养 而 死 亡 。 和 危害 十 分 严重 的 藤本 葵 寄 生 植 物 (stem-parasite plant) 欧 丝 子 (Cuscuia spp. ) 就 属于 这 种 类 型 。(3) 木 本 荟 寄 生 植 物 果 实 可 以 吸引 一 些 食 乌 类 的 取 食 ,附着 于 鸟 的 口 史 或 过 腹 后 经 凑 便 排出 而 使 其 种 子 得 以 传播 ,如 桥 寄 生 (Tiscum spp. ) 和 和 桑 寄 生 (Toxilius spp. ) 等 。 这 类 寄生 植物 选择 寄主 的 过 程 与 取 食 其 果实 的 乌 类 选择 休息 和 栖息 植物 的 过 程 有 关 , 这 两 个 过 程 不 仅 涉 及 鸟 的 取 食 行为 ,而 且 与 鸟 类 的 生活 习性 有 关 ,也 可 能 存在 寄生 植物 - 取 食 乌 类 -寄主 植物 ( 鸟 栖息 树 ) 间 的 三 重 化 学 联系 。 寄生 植物 通过 吸 器 从 寄主 植物 中 吸取 生长 发 育 所 需要 的 水 分 、 矿 物质 和 有 机 物 , 吸 器 是 寄生 植物 与 寄主 植物 形态 结构 和 生理 功能 的 桥梁 ,因此 ,无论 寄生 植物 以 何 种 方式 完成 寄生 过 程 ,寄生 植物 必须 要 产生 吸 器 。 因 此 , 吸 器 的 产生 过 程 一 直 是 寄生 植物 研究 的 中 心 问题 。 德 国学 者 Solms - Laubach 早 在 1875 年 就 对 寄生 植 物 吸 器 进行 了 研究 ,此 后 * 在 吸 器 结构 功能 等 方面 有 大 量 的 学 者 进行 深入 的 研究 ， 取得 了 一 系列 成 果 (Kuijt,1977 ;Birschwilks et a/. ,2006 ) 。 一 些 研 究 注意 到 根 寄生 植物 吸 器 的 发 生 是 通过 寄主 植物 根部 分 记 的 异 源 识别 物质 的 诱导 实现 的 , 即 寄 生 植物 需要 寄主 释放 的 化 学 信号 诱导 才能 产生 吸 器 (Chang et al1. ,1986) 。 现 在 不 仅 从 不 同 的 寄主 植物 中 ,甚至 还 从 非 寄 主 植物 中 分 离 出 诱导 寄生 植物 种 子 萌 发 和 吸 38i 器 形成 的 信号 化 合 物 , 而 且 发 现 寄生 植物 与 寄主 间 的 化 学 关系 并 不 只 存在 于 种 子 萌发 和 吸 器 发 生 阶 段 ,在 寄生 植物 生活 史 中 的 许多 阶段 ,都 有 可 能 存在 寄主 与 寄生 植物 间 的 化 学 信号 通讯 关系 。 rr 根 雪 生 植物 与 要 主 间 化 学 识别 机 制 恨 寄生 植物 与 蔡 寄 生 植物 一 个 显著 的 区 别 是 其 生命 周期 多 数 在 一 株 ( 偶 尔 也 在 少数 几 株 ) 寄主 植物 上 完成 ,其 吸 器 附着 在 寄主 的 根部 , 葵 部 多 生长 出 地 面 一 日 与 寄主 形成 了 寄生 关系 ,就 很 少 再 寄生 到 新 寄主 上 。 因 此 与 荃 寄生 植物 不 同 的 是 ,合适 的 萌发 时 机 是 其 能 否 成 功 地 与 寄主 建立 寄生 关系 的 关键 。 事 实 上 根 寄 生 植物 在 长 期 的 进化 过 程 中 选择 了 一 系列 由 寄主 释放 的 物质 作为 其 先 择 合适 萌发 时 机 的 信号 。 根 寄生 植物 通过 识别 寄主 根 分 泌 物 而 萌发 ,并 进一步 诱导 吸 器 产生 ,这 一 化 学 机 制 是 植物 种 间 化 学 识别 的 较 早 的 例证 《Cook e oL ， 1966 ) 。 1. 根 寄生 植物 生活 史 根 寄生 植物 的 生活 史 可 分 为 六 个 阶段 (图 13.1) 。 即 A: 根 寄生 植物 种 子 进 入 土壤 ,对 寄主 根 分 沁 物 非常 敏感 ;B :寄主 植物 V 营养 生长 阶段 产生 了 根 分 泌 物 ,部 分 根 寄生 植 二 到 NS 物种 子 因 寄主 植物 根 分 泌 的 信号 刺激 而 萌发 ; C .: 根 寄生 植物 的 幼 根 偏向 寄主 根 生 长 ,寄主 植 惰 生 和 物 释放 的 化 学 信号 刺激 了 寄主 根系 附近 的 寄 | 后 植物 幼 根 产生 吸 器 , 根 寄生 植物 开始 营 异 养 生长 ,并 长 出 地 面 (此 阶段 也 是 寄生 植物 对 寄 主 危 害 最 严重 的 时 期 ) ;D: 根 寄生 植物 进入 开 “共有 花期 ; E: 根 寄生 植物 进入 果实 成 熟 期 ; F: 根 寄 江 本 生 植 物种 子 进入 土壤 ,并 慢 慢 进 入 对 寄主 植物 六 国 we 根 分 泌 物 信号 敏感 期 ,新 的 生命 周期 开始 全 必 攻 (Bouwmeester ef al. ,2003 ) 。 根 寄生 植物 种 子 从 根 寄生 植物 生命 史 可 以 看 出 ,其 种 子 萌 图 13.1 ， 根 寄生 植物 生活 史 发 和 吸 器 的 产生 是 依赖 于 寄主 释放 的 化 学 信 号 的 。 由 于 其 种 子 自然 传播 范围 有 限 ,并 不 能 保证 在 相同 的 地 区 经 常 有 寄主 出 现 ， 因此 , 根 寄生 植物 的 种 子 寿命 都 很 长 。 2. 根 寄生 植物 种 子 萌发 的 化 学 信号 现 已 探 明 的 能 够 刺激 根 寄生 植物 种 子 萌发 的 化 学 信号 物质 有 二 氢 高 梁 辆 (dihydrosorgoleone) 独 脚 金 内 酯 (strigolactone ) 和 倍 半 昔 内 酯 (sesquiterpene lac= | tone) 等 (图 13.2) 。 332 倍 半 熙 内 酯 独 脚 金 醇 : Ri=CHa，R2=OH,，Rs=H strigol acetate: RI=CHa ，R2=OAc, Ra3= 也 高 梁 内 酯 : RI=H，R2=H, Ra=H 列 当 醇 :Ri=CHa，R2=H, Rs=OH orobanchyl acetate: Ri= R2= Ra OH 各 OH 下 百 HaC NA | _Q OH Cr GR7 (人 工 合成 ) GR24 (人 工 合成 ) 图 13.2 根 寄生 植物 种 子 萌发 信号 物质 有 趣味 的 是 独 脚 金 醇 (strigol) 不 是 首先 在 其 寄主 植物 的 根 分 废物 中 发 现 的 ， 而 是 从 非 寄 主 棉花 根 分 泌 物 中 分 离 得 到 的 (Cook et a/. ,1972 ) ,随后 多 年 才 在 独 脚 金 寄主 植物 高 粱 、 玉 米 和 小 米 植株 的 根 分 泌 物 分 离 鉴 定 到 (Hauck et a/. ,1992; Siame et al. ,1993 ) 。 这 说 明 ,并 不 是 只 有 根 寄 生 植 物 寄主 才 分 泌 独 脚 金 醇 (Yasuda et al. ,2003 ) ,大 量 的 植物 根 分 泌 独 脚 金 醇 可 能 还 有 更 多 的 生态 和 生理 功能 。 高 梁 内 酯 (sorgolactone) ,一 种 独 脚 金 萌发 信号 物质 ,从 高 梁 根 分 泌 物 中 分 离 鉴 定 得 到 。 列 当 醇 (orbobanchol) , 列 当 属 种 子 萌发 信号 物质 ,从 列 当 寄 主 植物 红 三 叶 草 (Tr 因 - jiomm pratense ) 中 分 离 得 到 。 倍 半 熙 内 酯 是 诱导 独 脚 金 和 列 当 种 子 萌发 的 信号 物 质 。orobanchyl acetate 是 从 独 脚 金 和 列 当 的 寄主 植物 开 豆 ( 态 gna unguiculata ) 和 红 三 叶 草根 分 泌 物 分 离 得 到 ( Xie et oL. ,2008) 。 二 氢 高 梁 坪 是 从 高 梁 根 分 泌 物 分 离 得 到 的 诱导 独 脚 金 种 子 萌发 的 信号 物质 。 人 工 合 成 的 根 寄 生 植 物种 子 萌发 刺激 物 质 有 CR7,GR24 和 5 - 脱氧 独 脚 金 醇 。 333 3， 萌 发 信号 物质 对 根 寄 生 植 物种 子 萌发 的 作用 规律 虽然 寄主 根系 分 泌 诱 导 根 寄生 植物 种 子 萌发 信号 物质 已 发 现 了 近 半 个 世纪 ， 但 由 于 涉及 环境 因子 的 作用 以 及 过 号 的 多 样 性 与 特异 性 等 众多 因素 ,寄主 根 分 泌 物 诱导 寄生 植物 种 子 萌发 的 机 理 仍 没有 被 完全 揭示 。 合适 的 温度 和 湿度 是 根 寄 生 植物 种 子 萌发 的 必要 条 件 ,但 除 此 之 外 ,还 需要 宁 主 释放 的 化 学 信号 诱导 (Cibot - Teclere 中 太 .2004 SO 三 改 0 有 到 一 般 而 言 ,信号 物质 的 浓度 愈 高 ,其 信号 就 愈 强 。 适宜 浓度 的 信号 物质 不 仅 可 以 刺激 寄生 植物 种 子 的 萌发 , 某 种 程度 上 还 能 打破 寄生 植物 种 子 的 休眠 (Mattsov 和 ef ， 2004) ， 在 自然 条 件 下 ,寄主 释放 的 信号 物质 浓度 都 不 足以 达到 打破 种 子 休眠 的 程度 。 因 此 , 根 寄生 植物 种 子 需 经 一 定 温度 和 湿度 预 处 理 后 才能 对 萌发 信号 物质 产生 响应 。 列 当 种 子 虽然 在 5 氏 到 30 民 条 件 下 均 能 感受 到 寄主 信号 物质 的 刺激 ， 但 在 种 子 萌发 的 次 适 温 区 ( sub-optimal temperature ) ,对 信号 物质 刺激 的 敏感 程度 显著 下 降 , 即 使 延长 预 处 理 时 间 也 无 法 提高 其 对 信号 物质 的 敏感 程度 ( Van Heze- wijk et al. ,1993 ;Mattgov et al1. ,2004) 。 如 果 在 种 子 萌发 最 适 温度 条 件 下 预 处 理 ” 寄生 植物 种 子 (例如 : 列 当 20% 左右, 独 脚 金 30% 左右 ) ,种 子 的 休眠 在 2-3 周 内 迅速 解除 ,此 时 ,人 工 合成 CR24 能 显著 刺激 这 些 种子 萌 发 。 值 得 注意 的 是 ,解除 休眠 的 种 子 如 果 没 有 能 及 时 感受 到 寄主 释放 的 萌发 信号 物质 ,这 些 种 子 将 转 和 人 新 的 休眠 期 ,此 时 ,再 施 以 萌发 信号 物质 也 不 会 增加 其 种 子 的 萌发 率 。 因 此 ,解除 了 休眠 的 寄生 植物 种 子 对 信和 号 物质 敏感 期 非常 短 ( Mattgovi et oL. ,2004) 。 这 种 再 休眠 机 制 有 什么 意义 呢 ? 一 般 认 为 ,这 种 现象 对 寄生 植物 能 否 准确 。 “感知 "寄主 植物 的 存在 是 非常 重要 的 ,寄生 植物 只 有 正确 地 “感知 ”寄主 植物 的 状 。 况 ,选择 合适 的 萌发 时 机 , 才 可 以 为 寄生 植物 的 生长 发 育 和 成 熟 提供 充足 的 时 间 。 实际 上 , 根 寄 生 植 物 依赖 寄主 生长 ,一 旦 与 特定 的 寄主 植株 建立 寄生 关系 ,其 能 否 完成 生命 周期 完全 依赖 于 寄主 植株 可 以 提供 营养 的 时 间 的 长 短 和 能 力 ,而 根 寄生 植物 从 种 子 萌发 到 其 种 子 形成 需要 相当 长 的 时 间 。 一 般 而 言 ,春季 温度 升 高 时 , 寄 主 植物 开始 生长 ,并 开始 持续 地 释放 寄生 植物 种 子 萌发 的 信和 号 物质 ,此 时 ,寄生 植 物种 子 休 了 眠 也 因 温度 升 高 被 打破 ,并 进入 了 对 寄主 信号 敏感 阶段 ,种子 大 量 迅 速 萌 发 ,部 分 寄生 到 寄主 植物 根系 上 ,完成 寄生 过 程 ,进入 异 养生 长 阶段 ,并 随 寄主 植物 的 生长 成 熟 而 完成 其 生命 中。 另 一 方面 ,由 于 一 些 寄主 植物 可 能 会 在 不 同 季节 中 相继 出 现 ,特别 是 冬季 短 时 的 升温 往往 会 使 部 分 寄主 植物 种 子 萌发 ,幼苗 生长 ,而 释放 寄生 植物 种 子 萌发 的 信号 物质 ,随后 又 会 因 温 度 的 下 降 ,这 些 寄主 植物 会 因 低 温 而 死亡 。 此 时 ,寄生 植物 种 子 由 于 没有 能 打破 休眠 ,而 不 会 感受 到 萌发 信号 而 萌 | 发 。 虽 然 寄 主 植物 会 间断 地 出 现 , 但 不 能 持续 地 释放 寄生 植物 萌发 的 信号 物质 , 主 壤 种 子 库 中 的 寄生 植物 种 子 因 进 入 新 的 休眠 期 ,也 不 会 持续 地 感受 这 些 信号 ,解除 休眠 而 不 断 地 萌发 。 这 样 就 避免 了 寄生 植物 种 子 持续 不 断 的 萌发 ,后 续 萌 发 的 种 子 因 生长 期 短 ,而 无 法 完成 其 生命 史 。 这 在 生态 上 ,对 寄生 植物 的 持续 发 展 是 有 利 的 ,但 在 农业 实践 中 却 为 根除 寄生 杂 草 增 加 了 难度 。 334 根 寄 生 植 物 虽 然 种 子 量 都 很 大 ,但 种 子 个 体 均 很 小 ,所 贮存 的 营养 有 限 ,因此 ， 必须 在 较 短 的 时 间 内 接触 到 寄主 根系 (Bulter,1995 ) ,寄生 植物 种 子 在 寄主 信和 号 诱 导 萌 发 后 ,其 初生 根 是 否 能 迅速 接触 到 寄主 根系 是 根 寄 生 植物 能 和 否 与 寄主 建立 寄 生 关 系 的 又 一 关键 环节 。 那 么 这 些 萌 发 了 的 寄生 植物 种 子 根 据 什 么 寻找 寄主 根系 的 呢 ? 目前 还 没有 明确 的 结论 。Dube 等 (2001 ) 假设 , 根 寄 生 植物 萌发 后 ,其 幼 根 的 生长 方向 是 受 寄主 根 分 泌 物 浓度 梯度 调节 的 ,其 生长 方向 总 是 由 低 浓 度 区 域 向 高 浓度 区 域 的 ,这 样 一 方面 增加 了 萌发 后 根 寄生 植物 幼 根 按 触 到 寄主 根系 的 机 会 ， 另 一 方面 也 只 有 那些 在 寄主 根系 附近 的 根 寄 生 植 物种 子 能 够 感受 到 足够 强 的 寄主 信号 得 以 萌发 ,保证 了 大 部 分 离 寄 主 较 远 的 种 子 不 会 被 “误导 ”萌发 ,不 可 能 接触 到 寄主 根系 而 死亡 。 至 今 已 有 5 种 具有 诱导 寄生 植物 种 子 萌 发 的 信号 化 合 物 从 寄主 植物 根 分 泌 物 中 分 离 得 到 ,它们 均 是 独 脚 金 内 酯 类 物质 , 另 有 3 种 人 工 合成 的 类 似 物 分 别 为 GR24,CR7 和 5 - 脱氧 独 脚 金 醇 ,它们 均 是 独 脚 金 内 酯 的 衍生 物 (Frischmuth et al. ,1991 ) ,其 中 5 - 脱氧 独 脚 金 醇 诱导 列 当 种 子 萌发 的 活性 只 有 ( + ) - 独 脚 金 醇 的 1X3(Bergmann et al. ,1993 ) 。 从 植物 根 分 弯 物 得 到 的 独 脚 金 内 酯 类 化 合 物 结构 均 有 C 环 和 D 环 并 通过 一 个 烯 醇 醚 键 相连 (图 13.2) ,而 人 工 合成 活性 成 分 也 有 相同 键 将 C 环 和 D 环 联系 起 来 。 因 此 ;Mangus 和 Zwanenburg (1992 ) 认为 ,这 个 联 系 C 环 和 D 环 的 烯 醇 醚 键 是 具有 刺激 根 寄 生 植 物种 子 萌发 化 合 物 的 特征 结构 。 但 联结 C 环 和 D 环 的 烯 醇 醚 键 是 不 稳定 的 , 易 被 亲 核 试剂 (nucleophilic agents ) 所 裂解 。 由 于 独 脚 金 内 酯 类 信和 号 物质 溶解 在 水 等 亲 核 溶剂 中 时 ,其 刺激 寄生 植物 种 子 萌发 的 活性 显著 下 降 (Akiyama et c!. ,2006 ) ,因此 ,释放 到 土壤 中 的 独 脚 金 内 酯 类 化 合 物 存 在 的 时 间 非 常 短暂 ,其 作为 刺激 寄生 植物 种 子 萌发 的 信号 维持 的 时 间 也 非常 有 限 。 寄 生 植 物 获 得 寄主 信号 的 前 提 是 寄主 植物 持续 释放 信和 号 物质 ,以 及 土 壤 分 解 信 号 物质 的 因素 减弱 。 有 意义 的 是 ,土壤 中 较 高 的 硝酸 盐 浓度 可 延长 独 脚 金 内 酯 类 物质 的 信号 持续 的 时 间 ,而 高 浓度 的 磷酸 盐 和 铝 离 子 则 能 抑制 其 活性 (Yoneyama ,2001 ) 。 在 中 国 南方 分 布 了 大 量 的 独 脚 金 和 列 当 属 寄主 作物 ,但 并 没 有 发 现 独 脚 金 和 列 当 属 寄生 杂 草 严重 危害 的 报道 ,这 可 能 与 中 国 南方 土壤 中 磷酸 盐 和 铝 的 含量 有 关 。 也 有 研究 表明 ,在 植物 源 烟 中 分 离 得 到 的 能 刺激 多 种 植物 种 子 萌发 的 物质 有 D 环 ,因此 也 能 诱导 独 脚 金 和 列 当 种 子 的 萌发 (Daws et a/. ,2008 ) 。 这 表明 独 脚 金 内 酯 类 信号 物质 在 结构 上 既 具 有 相似 性 ,又 具有 多 样 性 。 尽 管 很 多 寄主 植 物 根 分 泌 物 均 含 独 脚 金 肉 酯 类 物质 ,但 不 同 寄主 植物 根 分 泌 物 诱导 根 寄 生 植 物 种 子 萌发 的 活性 是 不 同 的 。 另 一 方面 ,相同 浓度 的 人 工 合成 的 信号 物质 ,诱导 不 同 寄生 植物 种 子 萌发 的 活性 也 是 有 差异 的 。 尤 其 值得 注意 的 是 ,相同 的 根 寄 生 植物 因 在 不 同 寄主 上 生长 成 熟 ,其 种 子 对 相同 寄主 植物 根 分 泌 物 的 敏感 程度 也 是 不 同 的 ,即使 是 在 同一 种 寄主 收集 的 独 脚 金 种 子 , 因 收集 地 点 不 同 ( 可 能 是 品 39e 种 差异 ,也 有 可 能 是 生境 不 同 ) 对 诱导 信和 号 的 敏感 性 也 是 不 一 样 的 ( 表 13.1)。 不 同 寄主 上 收集 的 列 当 种 子 对 不 同 萌发 信号 的 敏感 性 与 独 脚 金 类 似 , 但 表现 出 更 强 的 特异 性 , 即 特定 寄主 收集 的 种 子 ,往往 对 特定 的 寄主 根 分 泌 物 的 诱导 信和 号 最 敏感 。 在 番 茹 和 烟草 上 寄生 生长 的 列 当 种 子 ,对 油菜 根 分 泌 的 信号 不 敏感 ,而 只 对 番 荔 和 烟草 根 分 沁 的 信号 敏感 。 同 样 ,在 油菜 上 收集 到 的 列 当 种 子 ,对 番茄 和 烟草 根 分 沁 的 信号 不 敏感 ,而 对 油菜 根 分 刻 的 信号 敏感 ,甚至 对 同 是 十 字 花 科 的 拟 南 芥 属 植物 根 毛 分 泌 物 也 十 分 敏感 。 不 仅 如 此 , 独 脚 金 和 列 当 种 子 对 不 同 寄主 根 分 泌 物 诱导 的 敏感 性 还 与 它们 后 期 (开花 成 熟 期 ) 时 寄主 的 生长 状况 有 关 (Gurney el a/. ,2002 ) 。 表 13.1 不 同 诱导 信号 下 不 同 寄主 植物 上 采集 的 独 脚 金 种 子 的 萌发 率 独 脚 金 种 子 在 不 同 诱导 寄主 和 信号 物质 浓度 的 诱导 萌发 率 /9 GR24 质量 浓度 /(mg ' 工 - ) 采集 独 脚 金 种 子 的 寄主 玉米 珊 豆 0.001 0.01 0.1 玉米 (肯尼亚 ) 36 +2 51 +1 44 二 7 49 +7 62 +3 高 粱 (苏丹 ) 37 +4 2 49 + 上 5 82 +8 96+1 高 粱 (马里 ) 13 +2 14 寺 1 28 + 上 7 56 + 上 2 89 + 上 2 一 些 非 寄主 植物 也 能 释放 刺激 根 寄生 植物 种 子 的 萌发 信号 物质 ,但 列 当 和 独 脚 金 对 不 同 植物 释放 的 信号 物质 的 响应 是 有 差异 的 。 列 当 和 独 脚 金具 有 能 识别 多 种 植物 释放 的 信号 物质 的 特性 ,为 它们 获得 资源 的 多 样 性 提供 了 可 能 ,同时 也 为 在 其 周围 环境 中 没有 偏好 寄主 (preferred hosts ) 的 情况 下 能 维持 一 定 的 种 群 提 供 了 可 能 (Watling et ol. ,2001 ) 。 另 一 方面 , 列 当 和 独 脚 金 这 类 根 寄 生 植物 的 每 个 个 体 都 能 产生 数量 庞大 的 种 子 ,也 为 其 下 一 代 总 有 部 分 能 在 众多 可 能 的 寄主 植物 中 找到 合适 的 寄主 提供 了 更 大 的 可 能 。 根 寄 生 植 物 对 寄主 的 生长 发 育 有 严重 的 危害 ,为 什么 众多 的 植物 却 要 释放 根 寄生 植物 种 子 萌发 所 需 的 信号 物质 呢 ? 最 近 的 研究 发 现 ,能 诱导 列 当 和 独 脚 金 种 子 萌发 的 信号 物质 ,对 AM 菌 根 的 形成 具有 重要 的 信号 作用 。 而 AM 菌 根 早 在 4.6 亿 年 前 ( 奥 陶 纪 和 泥 盆 纪 ) 的 原始 植物 的 化 石 中 就 出 现 了 ,这 表明 AM 菌 根 对 植物 能 在 陆地 上 生长 起 了 重要 的 作用 (Remy ef dl. ,1994; Redecker et al. ,2000) 。 也 就 是 说 像 根 寄生 植物 这 样 的 种 子 植物 还 没有 出 现 的 时 候 ,那些 能 刺激 其 种 子 萌发 的 信号 物质 就 出 现 了 ,植物 分 泌 这 类 信和 号 物质 是 有 利于 AM 菌 根 与 其 根系 形成 共生 关系 ,而 不 是 针对 根 寄 生 植 物 。 最 近 多 国 科 学 家 同时 发 现 植物 体内 产生 的 独 脚 金 内 酯 (strigolactone) 具有 调 他 植物 自 导 分 梳 的 功能 ,这 一 发 现 丰 富 和 深化 了 植物 分 枝 的 调节 机 制 (Comez 三 Roldan et alL. ,2008 ;Umehara el cl ,2008 ) ,将 会 在 植物 生理 和 生态 学 领域 产生 一 个 336 新 的 研究 热点 。 由 于 独 脚 金 内 酯 的 产生 和 释放 对 寄主 具有 重要 的 生理 生态 功能 ， 在 长 期 的 进化 中 ,这些 物质 被 根 寄生 植物 利用 作为 其 萌发 的 信号 物质 (Akiyama et ol ,2006 ) 。 因 此 ,我 们 认为 由 于 独 脚 金 内 酯 对 寄主 具有 重要 的 生理 生态 功能 , 因 此 通过 培育 不 释放 这 类 信和 号 物质 的 作物 品种 以 抵御 根 寄生 植物 危害 的 方法 是 难以 实现 的 。 4. 根 寄 生 植 物 吸 器 发 生 的 化 学 信号 根 寄 生 植物 吸 器 的 发 生 信 和 号 与 荟 寄 生 植 物 有 明显 的 不 同 , 因 为 它们 需 在 土壤 环境 中 建立 与 寄主 根系 的 识别 关系 ,因而 不 受到 光 质 等 物理 因素 的 影响 , 根 寄生 植 物 识别 寄主 植物 主要 是 通过 寄主 植物 根部 释放 的 次 生物 质 实 现 的 。 寄主 植物 释放 的 能 被 寄生 植物 识别 的 次 生物 质 称 为 异 源 识别 分 子 , 这 些 异 源 识别 分 子 能 激活 寄生 植物 吸 器 的 形成 过 程 (Lynn et o. ,1981) 。 从 广义 上 讲 ,这些 异 源 识别 分 子 是 植物 种 间作 用 物质 (allelochemical) 的 一 个 子 系 (subset) (Conger et 中 ,1999 ) 。 蜡 源 识别 分 子 通过 向 寄生 植物 传达 信号 引发 吸 器 的 产生 ,并 导致 寄生 植物 由 自 养 生长 向 异 养 生长 的 转变 ,这 一 现象 早 在 1978 年 就 在 实验 中 观察 到 (Atsatt et a/. ,1978 ) ,随后 xenognisin A 、xenognisin B` 5 ,8 -二 凑 基 蔡 本 .2,6 -二 甲 氧 基 对 葵 本 和 甲 基 花 青 素 ( 图 13.3) 被 鉴定 为 是 诱导 寄生 植物 吸 器 发 生 的 化 合 物 (Steffens et al. ,1978 ; Lynn el al , 1981 ; Chang el al/. ,1986; Smith et al1. ， 1996; Albrecht et a/. ,1999 ) 。 现 在 其 他 的 一 些 化 合 物 包 括 多 种 酚 酸 、 柄 和 酮 类 物质 也 被 鉴定 为 是 诱导 寄生 植物 吸 器 发 生 的 异 源 识别 物质 (Ripol et ol. ,1991; Smith el ac/. ,1996; Albrecht et ca/. ,1999) 。 有 趣 的 是 ,寄主 植物 根 分 泌 的 诱导 寄 生 植 物 吸 器 发 生 的 异 源 识 别 物 质 都 是 寄主 植物 在 进化 中 能 够 用 来 抑制 邻近 植物 生长 的 化 感 物质 ,这些 物 质 不 仅 没有 对 寄生 植物 的 生长 产生 抑制 作用 ,反而 被 寄 生 植 物 利 用 ,成 为 寄生 过 程 中 关键 器 官 吸 器 发 生 的 异 源 识别 信号 物质 。 由 此 可 见 ,寄生 植物 在 化 学 防御 方面 要 比 其 寄主 高 级 得 多 ,因而 使 其 在 生存 竞争 中 处 于 有 利 地 位 。 由 于 诱导 吸 器 发 生 的 异 源 信 号 物质 大 多 是 化 感 抑制 物质 ,而 大 多 数 寄主 植物 都 能 释放 不 止 一 种 ,甚至 不 只 一 类 化 感 物 质 ,因而 寄主 植物 释放 引发 寄 生 植 物 吸 器 发 生 的 异 源 信号 物质 种 类 繁多 ,对 吸 器 的 发 生 而 言 似 乎 存在 宛 余 现 象 (Yoder,2001) 。 值 得 一 刘 的 是 , 同 种 寄生 植物 T7riphysaria pusilla 不 同 基 因 型 的 植株 对 特定 的 产生 吸 器 的 异 源 信 号 物质 2,6 -二 甲 氧 基 对 葵 醒 的 反应 也 有 差 异 。 在 只 有 2,6 -二 甲 氧 基 对 茶 配 存在 的 条 件 下 ,只 有 部 分 基因 型 的 吸 器 能 被 诱导 发 生 ,而 有 相当 部 分 基因 型 的 植株 的 吸 器 不 能 被 诱导 ,但 Triphysaria pusilla 的 所 有 基因 型 都 能 对 寄主 植物 释放 的 含有 2,6 -二 甲 氧 基 对 茶 柄 的 根 分 泌 液 产 生 响 应 而 产生 吸 器 (Jamison et col. ,2001) 。 这 说 明 寄 生 植 物 对 寄主 植物 释放 的 异 源 信号 化 学 物质 诱导 寄生 植物 产生 吸 器 的 作用 是 多 种 物质 共同 起 作用 的 结 采 ,诱导 物质 间 存 在 协同 作用 ,这 与 化 感 物质 对 受 抑 植物 的 作用 相似 ( 孔 垂 华 等 ,1998 ) 。 387 O Rn HO OCHs OH 0 | CH3O OCHs3 HO DCHs O 3 生 开 xenognisin A xenognisin 也 2, 6- 二 甲 氧 基 对 共 配 DRNO OH O 5, 8- 二 羟基 荣 醒 甲 基 花 青 素 图 13.3 ”诱导 根 寄 生 植 物 吸 器 发 生 的 异 源 识别 物质 诱导 根 寄生 植物 吸 器 发 生 的 异 源 识别 物质 的 核心 结构 是 对 苯 柄 ,对 苯 醒 分 子 中 引入 甲 氧 基 等 活性 基 团 后 ,其 诱导 活性 加 强 , 但 若 引 入 甲 基 等 非 活性 基 团 则 诱导 活性 消失 。 主 要 原因 在 于 对 葵 醒 诱导 吸 器 的 发 生 涉及 电子 转移 ,是 一 个 在 相对 狭 “ 窗 电 位 范围 内 的 氧化 还 原 过 程 , 对 苯 醒 分 子 中 取代 基 直 接 影 响 甚 氧化 还 原 电 位 ,从 | 而 导致 诱导 活性 的 改变 。 进 一 步 用 2,6 -二 甲 氧 基 对 葵 配 验证 寄生 植物 吸 器 发 生 ， 的 诱导 过 程 ,发 现 寄生 植物 对 2,6 - 二 甲 氧 基 对 葵 醒 的 识别 存在 一 个 重复 氧化 还 原 循环 过 程 ,寄生 植物 主要 识别 对 苯 醒 单 电子 的 还 原 中 间 体 单 柄 而 产生 吸 器 , 若 对 苯 醒 的 还 原 中 间 体 不 能 循环 ,而 是 直接 还 原 成 稳定 的 酚 ,寄生 植物 的 吸 器 则 不 能 发 ， 生 (Chang et a/. ,1986 ;Mativenko el a/. ,2001 ) 。 | 在 研究 独 脚 金 吸 器 发 生 与 2,6 - 二 甲 氧 基 对 葵 醒 的 作用 中 发 现 , 吸 器 形成 初 期 细胞 的 形状 和 大 小 发 生变 化 ,多 种 与 细胞 壁 结 构 有 关 的 基因 解码 蛋白 先后 产生 (Mativenko et o/. ,2001 ) ,但 这 一 过 程 的 实现 并 不 是 在 寄生 植物 的 根部 一 接触 到 异 源 信 号 物质 后 就 能 发 生 的 ,而 是 在 寄生 植物 根部 接触 到 这 些 异 源 信号 物质 数 小 时 后 , 吸 需 的 发 生 才 能 不 可 逆 地 进行 (Chang et c/. ,1986 ;Smith ef al. ,2000) 。 当 独 脚 金 根部 一 直 能 接触 到 2,6 - 二 甲 氧 基 对 葵 配 时 , 吸 器 的 增加 与 时 间 之 间 呈 线性 增 长 关系 ,在 吸 器 的 发 生 未 达到 可 逆 的 时 间 之 前 若 使 独 脚 金 的 根 中 断 与 2,6= 三 甲 氧 基 对 葵 醒 接触 , 则 吸 器 的 发 育 过 程 立 即 停 止 。 进 一 步 的 实验 还 证 实 ,2,6 =- 三甲 氧 基 对 葵 醒 的 浓度 越 高 , 独 脚 金 吸 器 不 可 逆 发 生 所 需 的 时 间 就 越 短 。 这 些 结果 表 明 ,在 寄生 植物 感受 到 异 源 信号 物质 吸 器 发 生 初期 ,存在 一 个 逆 调 节 过 程 。 要 使 吸 器 不 可 逆 地 发 生 , 异 源 信号 物质 必须 达到 一 定 的 量 , 以 抑制 这 一 道 调 节 过 程 (0 Malley et oL. ,2000) 。 在 自然 条 件 下 只 有 寄主 植物 种 群 达 到 二 定 的 数量 才能 释放 足够 浓度 的 异 源 信号 物质 诱导 吸 器 的 发 生 ,这 一 机 制 保证 了 寄生 植物 能 够 准 确 地 发 现 寄主 并 寄生 。 有 研究 表明 ,在 寄生 植物 Triphpysaria pusilla 的 根 尖 部 存在 两 种 作用 相反 的 配 还 原 酶 的 转录 产物 TvQR1 和 TvQR2( Mativenko et oL. ,2001) ,TvOR1 是 与 还 原 性 畏 酶 下 有 关 的 醒 还 原 酶 ( Huang el ol. ,1987) ,而 TvQR2 是 柄 的 一 个 氧化 还 原 酶 (区 338 ol. ,1995 ) ,这 样 7. puszlla 根部 的 TvQR2 的 功能 是 对 起 化 感 抑 制作 用 的 异 生化 合 物 有 解毒 作用 ,而 TvQRI1 的 功能 则 是 与 异 源 信 号 物质 一 起 完成 对 吸 需 形成 的 诱导 过 程 。 这 两 种 酶 在 寄生 植物 中 对 吸 器 的 形成 过 程 起 相反 的 作用 ,TvQR1 使 2,6 - 二 甲 氧 基 对 茶 醒 还原 成 半 柄 物质 刺激 吸 器 的 生长 ,而 TvQR2 则 是 使 2,6 -二 甲 氧 基 对 茶 柄 还原 为 酚 而 失去 刺激 吸 器 发 生 的 活性 。 在 2,6 -二 甲 氧 基 对 葵 醒 存在 的 条 件 下 ,TvQR1 和 TvQR2 转录 过 程 都 是 非常 迅速 的 (Mativenko el a/. ,2001 ) 。 但 这 两 种 酶 在 寄生 植物 和 非 寄 生 植 物 中 的 调节 作用 是 不 同 的 (Jamison et ao!. ,2001 ) ， TvQR2 及 其 同系 物 在 寄主 植物 和 寄生 植物 中 都 能 起 调节 作用 ,而 TvQR1 及 其 同系 物 却 只 对 寄生 植物 起 调节 作用 (图 13.4) 。 诱导 吸 器 发 生 AT O 2 和 生理 响应 OH 寄主 释放 寄生 植物 玫 TvQR2 HaCO OCH3 解毒 作用 ~ HaCO OCHs OH 图 13.4 寄主 诱导 物质 诱导 吸 器 发 生 的 生理 机 制 一 个 有 趣 的 现象 是 , 当 寄 主 植物 根系 有 轻微 的 振动 时 ,其 就 失去 了 诱导 根 寄 生 植物 产生 吸 器 的 能 力 , 但 当 寄 主根 系 被 轻 轻 地 磨损 (mildly abraded ) ,表皮 细胞 受 损 后 其 诱导 根 寄 生 植 物产 生 吸 器 的 能 力 得 以 恢复 。Keyes 等 (2001 ) 对 这 个 有 趣 的 现象 进行 了 解释 ,他 们 认为 寄主 根 中 诱导 吸 器 发 生 的 信号 物质 是 不 会 主动 释放 的 ， 吸 怖 产生 过 程 是 根 寄生 植物 的 一 个 主动 “行为 "。 当 根 寄 生 植物 在 寄主 根系 附近 萌发 后 ,其 初生 根 因 寄 主 植物 释放 的 浓度 梯度 而 向 寄主 根系 方向 生长 ,在 接近 寄主 根系 的 过 程 中 ,释放 过 氧化 氢 (H,0, ) , 致 寄主 根系 表层 的 酚 酸 类 降解 为 葵 柄 类 化 合 物 (图 13.5A) 。 降 解 的 葵 醒 类 化 合 物 释放 到 环境 中 ,在 寄主 根系 形成 一 个 由 根 系 问 周围 环境 降低 的 浓度 梯度 ,寄生 植物 初生 根系 在 “感受 "到 柄 类 化 合 物 的 梯度 时 , 吸 器 被 诱导 发 生 。 这 时 寄生 植物 的 根 离 寄主 根系 已 非常 接近 了 ,由 于 其 分 泌 的 过 氧化 氢 的 氧化 作用 ,寄主 根 的 表皮 容易 被 穿 透 , 这 也 为 吸 器 深入 寄主 根系 ,建立 寄生 关系 创造 了 有 利 条 件 ( 图 13.5B ) 。 许多 根 寄 生 植物 都 是 中 药材 ,有 较 高 的 经 济 价值 。 特 别 是 在 我 国内 蒙古 和 西 北 地 区 沙 生 植物 上 寄生 的 肉 欢 苏 ( Cistanche deserticola ) 和 锁 阳 (Cymomorium ) 尤其 珍贵 ,野生 资源 已 不 多 见 。 肉 欢 苏 为 列 当 科 ( Orobanchaceae ) 肉 欢 苏 属 (Cistancje spp. ) 的 多 年 生 专 性 根 寄 生 植物 (obligate root parasite ) ,其 寄主 权 权 (Baloxylon am- modendron ) 为 歼 科 (Chenopodiaceae ) 权 权 属 小 乔木 或 大 灌木 。 梭 梭 主 要 分 布 在 温 带 荒漠 区 , 属 强 早生 .早生 ` 盐 生 植 物 ,生态 幅度 较 广 , 抗 着 性 强 ,具有 耐 干 旱 、 耐 高 389 寄生 植物 种 子 寄生 植物 种 子 2 企 本 。 图 13.5 根 寄生 植物 吸 器 发 生 的 化 学 信号 过 程 温 、 奎 严寒 、 耐 贫 将 、 耐 盐 碱 和 抗 风 沙 等 特性 。 对 防风 固沙 改善 环境 、 防 止 荒漠 化 和 维护 干旱 区 生态 系统 的 平衡 起 着 重要 的 作用 。 锁 阳 也 是 多 年 生根 寄生 草本 植 物 ,为 锁 阳 科 (Cynomoriaceae ) 锁 阳 属 ( Cymomorium spp. ) (该 科 仅 此 1 属 ) ,其 寄生 于 沙漠 中 旱 生 灌木 获 获 和 科 (Zygophyllaceae) 自 刺 属 ( Nitraria spp. ) 植物 的 根 上 。 多 数 寄 生 于 白 刺 (Nitraria tanguiorum ) 的 根 上 ,在 小 果 白 刺 (N. sibirica ) 和 大 和 白 刺 (N. roborowsji) 等 植物 的 根 上 也 有 寄生 。 它 的 种 子 也 是 只 有 在 寄主 根 的 分 沁 物 诱 导 作 用 下 才能 够 萌发 生长 ,并 通过 寄主 的 根来 吸收 营养 和 水 分 ,完成 营养 生长 与 生 殖 生 长 ,但 它 不 属于 专 性 寄生 植物 。 肉 欢 鞭 种 子 用 任何 萌发 刺激 物质 处 理 均 无 效果 ,只 有 在 寄主 梭 梭 根 的 诱发 下 才能 萌发 形成 管状 凸 起 ,并 与 寄主 根 在 根 毛 区 连接 形成 “ 瘤 状 物 ”, 完 成 与 寄主 的 附着 ( 李 天 然 等 ,1989) 。 例 如 :采用 室温 水 处 理 30 d, 并 以 GA3(0.5 hg/mL) 培 养 内 从 著 种 子 ,在 恒温 25 习 条 件 下 ,萌发 率 最 高 但 也 仅 达 16.7% ( 牛 东 玲 等 ,2006)。 这 主要 是 肉 欢 鞭 种 子 存在 休眠 现象 ,种 子 萌发 的 启动 ,除了 需要 有 较 长 时 间 的 后 熟 过 程 , 还 必须 有 来 自 寄主 根系 的 某 种 萌发 刺激 信号 。 不 同 的 研究 都 显示 白 刺 根 分 泌 物 可 以 促进 锁 阳 种 子 萌发 ,但 对 这 些 物 质 的 特性 却 有 不 同 认识 , 骆 蒙 等 (1993 ) 实验 认为 白 刺 根 分 泌 中 刺激 锁 阳 种 子 萌发 的 物质 , 极 性 较 低 , 溶 于 醚 和 丙酮 。 而 刘 基 焕 (2005 ) 的 实验 却 显 示 , 白 刺 根 分 泌 中 促进 锁 阳 种 子 萌发 的 信号 物质 极 性 较 强 ,能 溶 于 水 。 锁 阳 种 子 和 肉 灰 鞭 种 子 萌发 在 时 间 上 都 不 集中 ,持续 时 间 长 (21 ~ 轩 区 人 ?0 d) 。 这 与 它们 的 长 期 自然 繁殖 习性 有 关 ,为 了 抵御 和 适应 恶劣 的 自然 环境 以 及 量 这 待机 会 与 寄主 根 接触 产生 寄生 关系 ,需要 大 部 分 种 子 处 于 较 深 的 休眠 状态 ,是 一 种 目 然 繁殖 的 保护 措施 。 以 上 现象 表明 ,寄主 植物 根系 释放 的 肉 欢 鞭 和 锁 阳 种 子 萌发 和 吸 器 的 生成 的 诱导 物质 的 特性 和 大 多 数 根 寄 生 植物 的 寄主 相似 , 即 量 少 , 活 性 高 ,不 稳定 。 这 种 特性 对 自然 条 件 下 肉 砍 荐 和 锁 阳 种 群 的 平衡 发 展 是 有 利 的 。 妥 想 解决 肉 砍 其 和 锁 阳 种 子 萌发 率 低 ,接种 率 低 的 问题 ,最 好 找到 它们 寄主 根系 诱 340 导 物 的 替代 物 。 二 、 藤 本 莽 坷 生 植 物 与 厅 主 间 的 化 学 识别 机 制 更 丝 子 (Cuscuia spp. ) 是 一 种 广泛 分 布 ` 最 有 代表 性 的 芯 本 葵 寄 生 植 物 ,是 严 重 危害 豆 科 、 麻 类 和 烟草 等 作物 的 杂 草 ,因此 在 防治 苑 丝 子 危害 方面 进行 了 大 量 深 人 入 的 研究 ( 王 永 锋 等 ,2007 ) ,其 如 何 与 寄主 建立 寄生 关系 的 研究 也 受到 了 持续 的 装 汗 ; 葛 丝 子 成 熟 后 一 般 都 会 产生 大 量 的 种 子 , 这 些 种子 成 熟 后 在 重力 `\ 风 、 水 流 作 用 下 或 附着 在 一 些 动物 皮毛 上 而 输送 到 不 同 的 地 点 。 因 输送 方式 的 不 同 , 其 离 原 生长 点 的 距离 也 有 较 大 的 差异 。 免 丝 子 种 子 有 一 层 较 硬 的 皮层 ,由 于 这 一 皮层 的 存在 ,使 得 葛 丝 子 种子 具 有 休眠 特性 , 当 土 壤 中 的 微生物 或 由 于 人 类 的 耕作 活动 破 坏 了 这 层 硬 皮 后 ,种 子 的 休 眼 被 打破 ,种 子 迅速 萌发 。 由 于 打破 种 子 休 眠 过 程 时 间 上 先后 不 一 ,同一 批 种 子 的 萌发 时 间 自 然 也 有 所 不 同 ,这 种 休眠 和 休眠 打破 机 制 对 葛 丝 子 种 群 的 繁衍 是 有 利 的 。 大 量 的 研究 表明 , 现 丝 子 种 子 的 萌发 过 程 不 需要 寄 主 释放 的 化 学 信号 ,也 不 需要 光 信 和 号 ,只 要 温 湿 条 件 适宜 , 硬 种 皮 导 致 的 休眠 打破 后 ,成 熟 的 种 子 均 能 发 菠 。 苋 丝 子 对 寄主 的 选择 是 在 其 幼苗 阶段 开始 的 (Dawson et al. ,1994 ) 。 1. 化 丝 子 幼苗 寻找 寄主 的 信和 号 葛 丝 子 种 子 个 体 很 小 ,萌发 后 幼苗 的 根 很 快 退化 , 靠 有 凸 乳 中 的 营养 只 能 维持 较 短 的 时 间 。 锡 丝 子 幼苗 只 有 在 其 种 子 且 乳 中 的 营养 没有 消耗 前 寻找 到 寄主 ,并 与 寄主 建立 寄生 关系 才 有 可 能 存活 下 去 ,完成 其 生命 史 。 因 此 , 苋 丝 子 萌发 后 对 寄主 的 选择 和 寻找 是 药 丝 子 生 命 史 中 重要 的 一 环 。 过 去 人 们 一 直 忽 视 这 个 环节 的 研 究 ,但 近年 来 有 关 萌 发 后 更 丝 子 与 寄主 建立 寄生 关系 的 信号 研究 十 分 活跃 。 室 内 实验 和 野外 观测 均 表 明 , 欧 丝 子 幼苗 确实 具有 偏向 寄主 生长 (tropism towards a host ,TTH ) 的 能 力 ( 图 13.6) 。 图 13.6 ”中国 现 丝 子 幼苗 向 大 豆 ( 可 能 寄主 ) 的 偏向 生长 A. 胡 飞 摄 于 大 豆 田 间 B. 引 自 Science (Elizabeth ,2006) 341 目前 ,对 黄 丝 子 幼苗 这 种 向 寄主 方向 偏向 生长 以 实现 与 寄主 接触 过 程 ,依赖 何 种 信号 的 解释 有 两 种 不 同 的 观点 ,一 种 观点 认为 这 一 过 程 是 物理 信号 起 作用 的 ,而 另 一 种 观点 则 认为 这 一 过 程 是 寄主 释放 的 化 学 信号 起 关键 作用 。Or 等 (1996 ) 研 究 认 为 黄 丝 子 (C. planilora ) 幼 苗 通 过 感知 寄主 的 红外 线 ( 谱 长 为 700 ~800 nm) 强 来 决定 其 偏向 生长 的 方向 。Benvenuti 等 (2005 ) 在 研究 C. campestris 与 其 危害 的 寄 主 作 物 甜 菜 (Beia zulgaris var. saccharata ) 间 的 关系 时 发 现 , 葛 丝 子 幼苗 向 不 同 叶 绿 素 含量 的 甜菜 叶片 方向 生长 的 能 力 是 不 同 的 。 当 甜菜 叶片 叶绿素 含量 较 高 时 ,更 丝 子 幼苗 偏向 其 生长 的 比例 高 达 60% 以 上 ,而 当 甜菜 叶片 叶绿素 含量 较 低 时 苋 丝 子 幼苗 偏向 甜菜 叶片 的 生长 比例 则 低 于 30% 。 葛 丝 子 幼苗 是 如 何 感知 到 甜菜 叶 片 叶绿素 含量 高 低 的 呢 ? 进一步 研究 显示 , 较 高 叶绿素 含量 的 甜菜 叶片 吸收 了 可 见 光 中 红 光 的 大 部 分 ,导致 透 过 叶片 的 光线 中 红 光 与 红外 线 的 比例 (R:FR) 下 降 ， 而 较 低 叶绿素 含量 的 甜菜 叶片 吸收 红 光 的 能 力也 较 暗 ,因此 , 透 过 叶片 的 红 光 与 红 外 线 的 比例 较 高 。Benvenuti 等 (2005) 认为 R: FR 的 比例 是 葛 丝 子 偏向 寄主 的 信 号 ,R:FR 越 低 ,诱导 更 丝 子 幼苗 的 信号 就 越 强 ( 图 13.7) 。 日 光 灯 (ES 人 局 而 而 而 列国 本 投 : 白炽 灯 ， 英 丝 子 幼苗 偏向 寄主 率 /% R . FR=0.153 及 . FR=0.23 $ cm $ cm 叶绿素 含量 高 的 叶片 ”叶绿素 含量 低 的 叶片 图 13.7 ” 苋 丝 子 偏向 寄主 生长 的 物理 机 制 ( 据 Benvenuti et ol. ,2005 改 绘 ) 这 里 还 存在 一 个 问题 , 即 苑 丝 子 偏向 生长 是 不 是 较 高 叶绿素 含量 的 甜菜 叶片 比较 低 叶绿素 含量 的 叶片 释放 了 较 强 的 化 学 信号 引起 的 呢 ? Benvenuti 等 (2005 ) 进一步 将 可 透 过 红外 线 的 玻璃 置 于 叶片 与 黄 丝 子 幼苗 之 间 以 阻隔 叶片 释放 的 化 学 物质 ,发现 苋 丝 子 幼苗 向 较 高 叶绿素 叶片 偏向 生长 的 能 力 并 没有 改变 。 这 一 研究 结论 是 苋 丝 子 幼苗 在 不 同 叶绿素 含量 的 相同 寄主 植物 叶片 中 选择 实验 中 得 出 的 ， | 对 于 苋 丝 子 幼苗 在 不 同 寄主 叶片 不同 叶绿素 含量 情况 下 将 作 何 种 选择 仍然 需要 ， 进一步 实验 ,不 同 寄主 间 苋 丝 子 幼苗 的 选择 的 信号 是 否 仍然 是 R: FR 的 比例 目前 | 还 不 能 下 结论 。 在 自然 生态 系统 中 植物 向 光 性 是 较 普 遍 的 现象 , 自 养 的 植物 偏向 红 和 蓝光 广 癌 生 长 有 利于 避免 向 其 他 植物 形成 阴影 区 生长 ,以 获取 更 多 的 光 资 源 。 而 葛 丝 子 站 近 红 外 线 比 例 较 高 的 方向 生长 对 葛 丝 子 获得 更 好 的 资源 也 是 有 利 的 ,由 于 高 时 342 绿 素 叶 片 透 过 的 远 红 外 线 的 比例 较 高 , 苋 丝 子 幼苗 在 众多 的 可 选择 的 寄主 中 也 就 自然 地 偏向 于 叶绿素 含量 较 高 的 可 能 寄生 的 植株 ,这 对 苋 丝 子 寄 生 后 获得 更 多 的 营养 无 疑 是 有 利 的 (Haidar ef ol!. ,1997) 。 而 Runyon 等 (2006 ) 的 研究 却 显示 , 葛 丝 子 幼苗 TTH 现象 是 由 于 欧 丝 子 以 寄主 释放 的 挥发 性 化 学 物质 作为 信号 而 产生 的 。 Runyon 等 以 C. pentagona 为 研究 材料 ,发 现 葛 丝 子 幼苗 不 仅 能 偏向 其 偏好 寄主 (preferred host) 番茄 (ZLycopersicom esculen 如 如 ) 植株 生长 ,而 且 也 可 以 偏向 番茄 挥发 物 源 位 置 生长 。 葛 丝 子 幼苗 在 没有 偏好 寄主 存在 时 也 向 那些 非 偏好 寄主 (non- preferred host) 小 麦 (77 遍 cum aestiom )、 凤 仙 花 (7Tmpatiens walierana ) 方 向 生长 ,但 是 当 苋 丝 子 幼苗 放置 在 其 偏好 寄主 (番茄 ) 与 非 偏好 寄主 (小 麦 ) 之 间 时 ,更 丝 子 幼苗 却 多 偏向 番茄 方向 生长 。 为 了 说 明 是 挥发 性 物质 的 差异 起 了 信和 号 作用 ,Runyon 等 (2006 ) 采用 提取 的 盔 荔 和 小 麦 挥 发 物 分 别 放 置 在 苑 丝 子 幼苗 两 侧 , 苑 丝 子 幼苗 仍 偏向 番茄 挥发 物 挥 发 源 方向 生长 。 为 了 避免 挥发 源 光 谱 对 现 丝 子 幼苗 生长 方向 产 生 影 响 ,采用 挥发 物 弯曲 进入 接触 寄生 植物 幼苗 的 方式 (图 13.8 ) 进 一 步 对 不 同 寄 主 释放 的 挥发 物 成 分 进行 分 析 ,并 测定 主要 化 学 成 分 对 更 丝 子 幼苗 生长 的 影响 。 结果 发 现 ,番茄 挥发 物 中 的 B -水 茎 烯 (8 - phellandrene) 和 香 叶 烯 (8 - myrcene) 能 显著 吸引 苋 丝 子 幼苗 偏向 生长 ,a - 菠 烯 (a - pinene) 虽 也 能 吸引 英 丝 子 幼苗 偏向 生长 ,但 能 力 较 前 两 者 弱 。 有 趣 的 是 小 麦 的 挥发 物 中 香 叶 烯 (B - myrcene ) 的 含量 也 很 高 ,但 小 麦 挥 发 物 中 的 反 式 -3 -已 烯 -1- 醇 [(Z) -3 -hexen -1l1-olj 有 使 秽 丝 子 幼苗 偏离 其 方向 生长 的 能 力 。 究 竟 是 小 麦 在 进化 过 程 采 用 了 主动 释放 拒绝 秃 丝 子 接近 的 物质 ,还 是 欧 丝 子 幼苗 因 探测 到 了 反 式 -3 -已 烯 -1- 醇 存在 ,主动 偏离 小 麦 植株 而 寻找 更 合适 的 寄主 ,也 就 说 ,是 寄主 植物 更 有 "智慧 ”, 还 是 苑 丝 子 更 有 “智慧 " ,这 是 一 个 有 趣 而 有 意义 的 科学 问题 (Trewavas,2003 ) 。 从 和 匈 丝 子 幼苗 在 没有 偏好 寄主 存在 时 也 向 那些 非 偏 好 寄主 方向 生长 的 事实 来 看 ,钢丝 子 的 选择 能 力 似乎 更 强 一 些 。 傅 植物 挥发 物 + 溶剂 图 13.8 葛 丝 子 幼苗 偏向 寄主 挥发 物 生 长 ( 据 Runyon,2006 改 绘 ) 虽然 葛 丝 子 幼苗 大 部 分 偏向 偏好 寄主 生长 ,但 总 有 一 部 分 偏向 非 偏 好 寄主 生 长 。 这 种 现象 对 钢丝 子 种 群 的 维持 是 有 利 的 ,这 可 使 欧 丝 子 种 群 不 会 因 特 定 的 偏 好 寄主 因 偶然 因素 出 现 死亡 ,而 随 之 消失 。 同 时 大 量 的 野外 和 田间 观测 也 发 现 , 葛 343 丝 子 幼苗 对 寄主 的 偏好 程度 是 相对 的 ,只 要 有 多 种 可 能 的 寄主 存在 , 它 都 将 在 这 些 寄主 中 做 出 选择 ,而 这 种 选择 的 依据 则 是 这 些 寄 主 释放 挥发 性 物质 的 差异 ( 胡 飞 等 ,2005; 刘 子 艳 ,2006) 。 苋 丝 子 幼苗 究竟 是 依据 寄主 的 光谱 差异 ,还 是 植物 释放 的 挥发 物 而 偏向 生长 的 ,不 同文 献 中 得 出 的 结论 是 完全 不 同 的 。 其 实 ,物理 因素 和 化 学 因素 都 可 能 在 艺 丝 子 幼苗 的 偏向 生长 中 发 挥 了 作用 ,需要 将 两 种 因素 结合 起 来 分 析 。 从 现 有 的 结果 来 看 ,得 出 不 同 结论 的 原因 有 两 种 可 能 ,一 种 可 能 是 不 同 种 黄 丝 子 幼苗 采用 的 信号 有 差异 。 二 是 物理 信号 是 研究 更 丝 子 幼苗 对 同一 寄主 ( 甜 菜 ) 不 同 营养 状况 下 的 选择 时 发 现 的 ,而 化 学 信号 的 研究 则 是 爹 丝 子 幼苗 在 不 同 寄主 间 ( 小 麦 和 番茄 ) 选择 的 条 件 下 发 现 的 。 因 此 ,有 可 能 是 欧 丝 子 幼苗 在 相同 寄 主 间 选择 的 依据 是 寄主 植物 的 光谱 信号 ,而 在 不 同 种 寄主 间 的 选择 则 是 采用 化 学 信和 号。 2. 茎 寄生 植物 发 生 缠 绕 和 吸 器 发 生 的 信和 号 英 丝 子 幼苗 在 接触 寄主 后 产生 吸 器 ,吸取 寄主 的 营养 生长 。 在 自然 群落 中 , 芝 丝 子 在 不 同 寄主 上 生长 状况 存在 很 大 的 差异 ,也 就 是 说 在 有 多 种 可 能 寄主 存在 的 条 件 下 苋 丝 子 会 在 这 些 可 能 的 寄主 间作 出 选择 (Kelly et o!. ,1999 ) 。 蕉 寄生 植物 要 成 功 地 获取 寄主 的 营养 ,就 必须 接触 和 缠绕 寄主 , 葵 寄 生 植物 如 何在 众多 的 寄主 中 选择 其 绰 绕 的 对 象 是 荃 寄生 植物 选择 合适 新 寄主 的 关键 。 事 实 上 , 荃 寄 生 植 物 从 在 一 个 寄主 上 生长 到 另 一 个 寄主 上 寄生 生长 过 程 可 细 分 为 三 步 , 即 :第 一 步 , 向 新 寄主 靠近 ,第 二 步 , 绰 绕 到 新 寄主 上 ,第 三 步 , 产 生 吸 器 。 荟 寄 生 植 物 根 据 什 么 向 新 寄主 靠近 的 呢 ? Kelly(1992 ) 在 室内 条 件 下 研究 了 C. europaea 在 同一 种 寄主 山楂 树 ( Craiaeguws monogyna ) 葵 上 的 行为 。 将 带 有 生长 ， 点 C. europaea 茎 捆绑 在 不 同 营养 水 平 培养 的 山楂 树 的 荃 上 观测 C. europaea 茎 的 生长 行为 。 以 现 丝 子 葵 接 近 山 楂 葵 可 能 发 生 缠 绕 , 表 示 可 以 接受 在 该 蔡 条 上 寄生 ; 而 以 其 远离 山楂 荃 , 即 不 可 能 发 生 缠绕 ,表示 拒绝 在 该 茎 条 上 寄生 。 结 果 发 现 ,不 同 营 养 (CN) 水 平 下 山楂 荃 接受 更 丝 子 寄 生 与 拒绝 寄生 的 比例 是 不 同 的 ( 表 13.2)。 秽 丝 子 选择 的 数量 与 山楂 共生 长 的 营养 水 平 关 系 密切 ,山楂 共生 长 营养 水 平 高 , 葛 丝 于 选择 接受 寄生 的 比例 就 高 。 在 山楂 苓 营养 中 等 水 平 条 件 下 ,更 丝 子 选择 接受 寄生 与 拒绝 寄生 的 比例 接近 ,而 当 山 植 葵 生 长 在 营养 水 平 极 低 条 件 下 , 黄 丝 子 选 择 拒绝 寄生 的 比例 高 , 且 出 现 死亡 现象 。 这 一 结论 可 以 解释 黄 丝 子 选择 寄主 标准 ,但 并 不 能 解释 更 丝 子 是 如 何 判 断 出 山 植 茎 的 营养 水 平 的 。 胡 飞 等 (2005) 采 用 了 与 Kelly 等 (1992) 相同 的 方法 ,在 野外 条 件 下 研究 了 日 本 黄 丝 子 (C. japonica) 在 四 种 不 同 寄主 上 的 选择 行为 。 发 现在 不 同 寄主 间 日 本 葛 丝 子 选 择 寄主 的 量 与 寄主 的 K 含量 没有 关系 ; 且 发 现在 鞠 丝 子 非 偏好 寄主 上 日 本 苋 丝 子 不 仅 能 迅速 偏离 ,而 且 通 过 加 速 伸 长 以 达到 远离 的 目的 。 既 然 日 本 苋 丝 子 远离 那些 非 偏好 寄主 ,但 为 什么 在 自然 群落 中 仍然 能 观测 到 一 些 非 偏好 寄主 上 也 不 时 有 日 本 葛 丝 子 寄 生 呢 ? 通过 要 外 连续 观测 发 现 , 那 些 非 日 本 葛 丝 子 偏好 的 植物 ,在 一 定 的 条 件 下 会 成 为 日 本 黄 丝 子 生存 的 “避难 所 ” 344 表 13.2 欧 丝 子 生 长 行为 与 山楂 营养 水 平 的 关系 培养 山楂 荃 的 钢丝 子 蕉 接受 秽 丝 子 蕉 拒绝 山楂 蕉 的 施 N 量 寄生 的 数 寄生 的 数 N 相对 含量 遇 达 芝 1.87 mmol/L 9 15 0.727 汪 3.75 mmol/L 10 14 0.749 迫 到 少 7.50 mmol/L 14 10 0.796 养 充足 15.00 mmol/L &9 司 0.983 被 寄生 的 早 虹 菊 (edelia chinensis ,偏好 寄主 ) 受 苋 丝 子 寄生 较 长 时 间 后 ,其 和 日 本 葛 丝 子 的 生物 量 均 会 显著 下 降 。 此 时 ,一些 与 马 缕 丹 ( Zantana camara , 非 偏好 寄主 ) 邻 近 的 寄生 于 早 蜂 菊 上 的 日 本 苋 丝 子 生长 点 接触 到 马 组 丹 发 生 缠 绕 并 形成 寄 生 关 系 ,4 周 后 寄生 在 马 组 丹 上 日 本 欧 丝 子 的 生物 量 均 有 所 增加 ,但 这 种 增加 量 远 远 小 于 其 寄生 在 早 蚜 菊 上 的 生物 量 的 增加 ,并且 这 些 寄生 在 马 组 丹 上 日 本 欧 丝 子 侧枝 的 生长 速度 也 较 慢 。 随 着 周围 早 虹 菊生 物 量 的 回升 ,日 本 更 丝 子 又 向 早 暴 菊 上 蔓延 ， 在 马 组 丹 上 的 日 本 更 丝 子 的 生物 量 又 下 降 ( 胡 飞 等 ,2005) 。 这 表明 ,在 自然 群落 中 一 些 植物 虽然 并 不 十 分 有 利于 日 本 更 丝 子 的 寄生 生长 ,但 正 是 这 些 植物 在 日 本 更 丝 子 和 其 偏好 寄主 有 可 能 同时 消失 的 情况 下 为 日 本 更 丝 子 提供 了 一 个 “避难 所 ”, 自然 群落 中 这 种 "避难 所 ”的 存在 避免 了 日 本 葛 丝 子 和 其 偏好 寄主 同时 消失 结果 的 发 生 。 因此 ,寄主 的 多 样 性 对 日 本 苋 丝 子 和 寄主 的 生存 都 是 有 利 的 ,这 也 是 自然 群落 中 寄生 植物 的 危害 要 比 由 单一 植物 构成 的 人 工 群 落 ( 如 作物 ) 要 小 的 重要 原因 。 对 荟 寄生 植物 而 言 ,其 与 寄主 接触 、 绕 绰 和 产生 吸 器 等 过 程 都 是 在 地 上 部 进行 的 ,而且 它 不 可 能 像 根 寄生 植物 那样 通过 寄主 的 根 分 泌 物 来 实现 其 与 寄主 的 识别 过 程 ,所 以 荃 寄生 植物 在 没 接触 到 寄主 之 前 就 开始 识别 的 寄主 信号 不 可 能 是 寄主 根 分 弯 物 。 葵 寄生 植物 对 寄主 的 选择 ,只 可 能 以 它们 之 间 能 在 地 上 部 进行 传递 的 化 学 物质 为 信号 。 而 这 种 化 学 信和 号 的 传播 只 可 能 有 2 条 途径 , 即 雨 雾 淋 溶 和 挥发 途径 。 对 于 多 分 布 于 寄主 的 冠 层 的 荃 寄生 植物 ,如果 寄主 释放 的 信号 以 淋浴 方式 传递 ,那么 寄生 植物 就 难以 感受 和 识别 。 艺 丝 子 葵 在 接触 寄主 葵 前 能 够 接受 的 寄 主 化 学 信号 只 可 能 是 寄主 释放 的 挥发 性 物质 。 对 受 日 本 葛 丝 子 (寄生 ) 和 危害 差异 不 同 的 四 种 寄主 枸 树 ( Brovssonetia papyrifera)、 早 虹 菊 (到 chinenszs) 五 瓜 金 龙 (万 - 07m0ea cairica ) 和 马 组 丹 ( camara ) 鲜 时 的 挥发 物 的 分 析 显 示 不 同 寄 主 间 挥发 物 的 差异 十 分 显著 ( 刘 子 艳 ,2006 ) ,这 表明 日 本 艺 丝 子 完全 可 能 根据 这 种 差异 来 对 寄主 进行 选择 。 。 日 本 苋 丝 子 对 寄主 进行 左旋 性 缠绕 ,并 产生 吸 器 从 寄主 中 获取 足够 的 营养 以 维持 其 自身 生长 。 有 关 日 本 欧 丝 子 的 左旋 运动 ,以 下 两 个 问题 不 仅 具 有 重要 的 科 学 意义 ,而 且 也 是 非常 有 趣 的 。@ 日 本 黄 丝 子 的 左旋 运动 是 其 在 接触 到 寄主 后 为 产生 吸 器 而 发 生 的 运动 ,还 是 在 未 接触 寄主 之 前 就 一 直 以 左旋 方式 进行 运动 并 寻 345S 找 寄 主 ? @) 日 本 葛 丝 子 的 左旋 运动 规律 在 寄主 释放 挥发 物 条 件 下 产生 什么 变化 ? 对 问题 @ 的 初步 研究 显示 寄生 在 不 同 寄主 上 的 日 本 艺 丝 子 不 仅 进行 左旋 运动 ,而 且 不 同 寄主 上 生长 的 日 本 葛 丝 子 的 运动 方式 有 显著 的 差异 。 在 24 h 内 ,五 爪 金龙 ( 非 偏好 寄主 ) 上 寄生 的 日 本 艺 丝 子 的 生长 点 转 过 的 角度 之 和 最 大 ,旋转 轨迹 一 图 多 ( 达 451。, 其 中 在 5 h 时 达到 一 圈 ) ,其 他 的 均 未 达到 360"。 如 马 组 丹 为 318" , 螂 暴 菊 为 296。, 枸 树 ( 偏好 寄主 ) 为 174。 ,转动 总 角度 和 的 大 小 顺序 与 目 本 和 免 丝 子 的 寄生 危害 程度 基本 相反 ( 刘 子 艳 ,2006) 。 这 是 否 表明 在 非 偏好 寄主 上 的 日 本 药 丝 子 通过 提高 其 左旋 运动 速度 来 寻找 更 合适 的 寄主 呢 ? 这 需要 进一步 的 野外 试验 来 证 实 。 但 是 日 本 更 丝 子 在 寻找 到 寄主 前 是 否 一 直 进行 旋转 运动? 这 种 运动 是 在 生 长 点 长 出 多 少时 开始 的 ? 随 着 生长 点 的 伸 长 ,在 没有 接触 到 寄主 前 会 不 会 在 某 个 阶段 停止 ? 这 种 运动 的 支点 ( 轴 心 ) 离 生长 点 有 多 远 ? 这 些 有 趣 且 有 意义 的 问题 ， 目前 仍 未 解决 。 其 实 , 植 物 运 动 一 直 是 植物 学 家 和 大 众 感 兴趣 的 自然 科学 问题 (Yoshihara el al. ,2005; 2006 ) , 早 在 1880 年 ,达尔文 对 植物 生长 过 程 中 的 旋转 运 动 进行 了 详细 的 观察 ,除了 茎 的 旋转 外 ,还 对 实生 苗 的 回转 、 叶 、 卷 须 和 根 的 运动 进 行 了 描述 。 最 近 ,Science 在 其 Perspective 栏目 中 专门 综述 了 有 关 植 物 长 距离 运动 的 形式 (Nathan,2006) 。 事 实 上 ,无 论 是 个 体 还 是 群体 ,植物 在 一 定 程度 上 都 有 不 同形 式 的 运动 ,虽然 这 些 运动 和 动物 相 比 可 能 是 微不足道 的 ,但 这 种 运动 对 植物 自 身 的 生存 和 发 展 往往 却 是 至 关 重 要 的 (Holden,2006 ) 。Katriona(2007 ) 又 在 Sci- ence 上 撰文 指出 :植物 运动 是 在 植物 特定 的 生命 阶段 受 环境 条 件 影 响 而 进行 的 。 当 苋 丝 子 与 寄主 接触 后 ,能 否 建 立 寄 生 关 系 的 下 一 步 是 看 其 是 否 能 对 可 能 的 寄 主 植物 进行 缠绕 。 当 葛 丝 子 接触 寄主 的 葵 皮 后 ,两 种 因素 可 以 影响 更 丝 子 的 缠绕 行 为 ,一 是 寄主 的 葵 皮 的 物理 特性 , 光 、 硬 度 和 接触 的 力度 等 , 另 一 种 因素 则 是 寄主 皮 中 的 物质 成 分 构成 。 但 究竟 是 何 种 因素 占 主导 地 位 ,抑或 是 两 者 共同 起 作用 ,目前 仍 没 有 统一 的 认识 。Kelly(1990) 首 先 获 取 阔 时长 绿 冠 木 月 桂 (Malosma Jaurina ,为 C. sr1- inclusa 偶 好 寄主 ) 80% 乙醇 的 浸 提 物 ,然后 用 双向 纸 层 析 法 分 离 得 到 16 个 黄酮 类 物质 组 分 ,将 所 得 的 16 个 黄酮 组 分 的 水 溶液 分 别 放 入 铝 严 中 ,然后 将 5 枝 5 cm 长 带 有 生长 点 的 C. subinclusa 蔡 分 别 放 人 这 些 器 严 中 ,使 溶液 刚 浸 没 葛 丝 子 荃 ,以 观 测 这 些 苋 丝 子 茎 在 不 同 组 分 黄酮 中 发 生 卷曲 的 情况 。 结 果 发 现 :与 对 照 水 相 比 ,所 选 的 16 个 组 分 黄酮 溶液 中 的 欧 丝 子 葵 发 生变 曲 的 比例 高 ,16 个 组 分 间 发 生 弯 曲 也 有 差异 。 在 研究 C. chinensis 在 不 同 品种 大 豆 上 危害 程度 时 发 现 大 豆 植 株 总 黄酮 含量 高 的 品种 受 危害 也 较 重 ( 李 树 学 等 ,2007 ) ,这 表明 寄主 植物 中 的 黄酮 类 物质 对 苋 丝 子 发 生 缠绕 有 诱导 作用 。 进 一 步 用 捆绑 法 将 C. subinclusa 固定 在 月 桂 、 黑 芥 ( Brassica cf migra) 和 平 顶 绒毛 厚 ( Eriogona7z jasciculatum ) 等 6 种 经 观测 发 现 有 和 免 丝 子 寄生 的 枝条 上 ,结果 发 现 ,C. subinclusa 在 6 种 植物 上 发 生 缠 绕 的 数量 与 寄 主 合 N 量 成 正 相 关 (Kelly,1990) ,这 与 日 本 葛 丝 子 在 4 种 不 同 寄主 上 寄生 程度 与 寄主 含 N 量 无 关 不 一 致 。 造 成 两 种 研究 不 一 致 的 原因 ,可 能 是 两 个 研究 所 选 的 寄 主 数量 均 不 多 所 致 。 总 体 上 看 , 苋 丝 子 发 生 缠 绕 诱 导 物 质 的 研究 目前 还 不 深入 和 346 详细 ,有 许多 问题 需要 更 多 的 观测 和 实验 才能 有 明确 的 结论 。 寄主 与 葛 丝 子 之 间 的 物理 信号 主要 有 两 个 方面 , 即 物 理 接触 与 光谱 的 差异 。 Haidar 等 (1997; 2003 ) 研究 了 光 、 机 械 刺 激 以 及 外 施 玉 米 素 对 两 种 苑 丝 子 C. campes- iris 和 C. indecora 缠绕 和 吸 器 发 生 的 诱导 作用 。 黑 暗 下 生长 了 4 d 的 更 丝 子 苗 经 玉 米 素 处 理 48 h, 红 光 ( 照 射 1 min) 能 刺激 鲁 绕 行 为 和 吸 器 的 产生 ,但 红外 线 可 使 红 光 刺激 发 生 逆 转 。 蓝 光 、 紫 外 线 AZ 红外线 蓝光/ 红外线 或 红 光 /红外 线 混合 光 长 时 间 照射 (24 h 或 48 h) 可 以 诱导 免 丝 子 苗 发 生 缠 绕 和 吸 咒 的 形成 ,诱导 光 强 的 下 限 值 仅 为 1 kmol[(m ' s) 。 在 黑暗 条 件 下 ,机 械 刺 激 不 会 诱导 缠绕 和 吸 器 的 发 生 , 但 在 蓝 光 或 蓝光 /红外 线 混 合 光 照 下 能 刺激 绰 绕 和 吸 器 的 发 生 。 外 施 玉 米 素 可 以 替代 蓝光 和 机 械 刺 激 而 诱导 缠绕 和 吸 器 的 发 生 , 隐 人 花色 素 (cryptochromes ) 在 蓝光 诱导 苋 丝 子 缠绕 和 吸 器 发 生 过 程 中 起 重要 的 作用 。 而 红 光 或 红外 线 的 增加 都 会 影响 贡 丝 子 缠绕 和 吸 器 的 发 生 ,表明 这 一 过 程 依赖 于 光敏 色素 (phytochromes ) 的 形态 。 黄 建 中 等 (1991 ) 通 过 外 施 细胞 分 裂 素 激动 素 (KT) 和 生长 素 类 似 物 (NAA ) 分 析 了 日 本 苋 丝 子 (C.Japonica) 吸 吉 发 生 与 激素 的 关系 ,认为 苑 丝 子 吸 器 的 形成 可 能 受 到 内 源 细胞 分 裂 素 和 生长 素 等 多 种 激素 共同 调控 , 免 丝 子 在 没有 缠绕 寄主 之 前 ,体内 可 能 存在 着 这 两 类 或 几 类 激素 的 平衡 ,其 中 以 生长 素 占 主导 地 位 , 旭 丝 子 葵 不 形成 吸 器 。 当 苋 丝 子 受到 某 些 物 理 或 化 学 因素 的 作用 (如 缠绕 寄主 的 机 械 刺 激 ,或 光谱 成 分 的 变化 等 ) ,其 内 源 激 素 的 平衡 状态 发 生 了 变化 ,以 细胞 分 裂 素 占 主导 地 位 ,因而 促使 苑 丝 子 形成 吸 器 。 蕉 寄生 植物 无 根 蕨 (Cassytha iormis) 吸 器 的 发 生 也 与 其 激 素 水 平 有 关 , 吸 器 发 生 时 ,玉米 素 含量 变化 较 大 , 绕 部 位 的 玉米 素 分 别 高 于 未 缠绕 部 位 和 已 产生 吸 器 部 位 6 倍 和 1 倍 ( 姚 东 瑞 ,1994) 。 这 表明 吸 器 产生 与 玉米 素 密切 相关 ,引起 吸 器 发 生 的 激素 是 茎 寄生 植物 自我 调节 的 结果 ,而 不 是 由 寄主 提供 的 。 从 现 有 文献 推测 , 茎 寄生 植物 通过 缠绕 与 寄主 接触 ,诱导 与 寄主 接触 部 位 激素 水 平 发 生 变化 ,从 而 引发 了 吸 器 的 发 生 。 不 同 寄主 植株 表皮 的 物质 构成 也 会 对 吸 器 的 发 生产 生 影 响 ,但 一 些 茎 寄生 植物 即使 接触 铁 线 等 非 植物 表皮 也 能 产生 缠绕 ,甚至 产生 吸 需 , 这 表明 机 械 接触 是 苓 寄生 植物 吸 需 发 生 的 外 部 必要 条 件 。 三 、 木 本 茎 奇 生 植 物 与 奇 主 间 坷 生 关 系 建立 的 机 制 1. 榭 寄生 和 桑 寄 生 植 物 的 生活 史 榭 寄生 科 ( Viscaceae) 和 桑 寄 生 科 ( Loranthaceae ) 植物 多 是 半 寄 生性 的 灌木 。 榭 寄生 多 为 常 绿 小 灌木 ,亚洲 北部 及 欧洲 均 有 分 布 ,通常 寄生 于 麻 标 属 .苹果 属 、 白 杨 属 和 松 属 等 树木 , 且 有 害 于 寄主 。 榭 寄生 植物 茎 柔韧 呈 绿 色 , 叶 呈 倒 披 针 形 、 革 质 淡 绿 色 。 早 春 , 叶 间 分 出 小 梗 ,着 生 小 花 , 淡 黄 色 . 单 性 和 雌雄 异 株 。 从 它们 的 生活 史 可 以 发 现 ( 图 13.9) ,两 科 植物 的 种 子 传播 和 分 布 主要 依靠 某 些 鸟 类 ,而 这 些 乌 类 主要 以 它们 的 果实 为 食 ,两 者 之 间 有 着 相互 依存 的 密切 关系 (Kuijt,1969 ) 。 虽然 榭 寄生 植物 果实 非常 鲜艳 ,可 以 吸引 取 食 的 乌 类 ,但 究竟 是 这 些 寄 生 植 物 果实 的 颜色 ,还 是 这 些 果 实 释放 的 气味 或 榭 寄生 的 寄主 植物 的 气味 等 吸引 了 取 食 的 鸟 347 类 目前 尚 不 清楚 。 榭 寄生 与 桑 寄 生 植物 和 根 或 茎 寄生 植物 与 寄主 关系 的 最 大 区 别 是 , 根 寄生 植物 与 荃 寄生 植 物 生 活 史 的 所 有 环节 都 是 直接 与 寄主 发 生 联系 ,而 桥 寄 生 和 和 桑 寄 生 植 物 则 依赖 于 鸟 或 其 他 动物 传播 种 子 ( 图 13. 10) 。 因 环境 胁迫 、 寄 主 激素 因 合适 健康 的 寄主 调节 、 寄 主 死亡 或 被 尼 和 合适 的 环境 建立 虫 等 取 食 部 分 死亡 寄生 关系 被 鸟 和 昆虫 等 取 建立 寄生 关系 食 而 部 分 死亡 粉 ” 鸟 或 自行 授粉 因 腐 烂 、 昆 虫 取 因 干 燥 、 不 合适 食 、 风 和 低温 等 的 环境 和 被 动物 部 分 死亡 取 食 而 部 分 死亡 取 食 的 鸟 取 食 的 哺乳 动物 图 13.9 ” 桥 寄 生 植物 的 生活 史 图 13. 10 乌 与 榭 寄生 种 子 的 传播 ( 引 自 Yoshida el a/. ,2001 ) A. 橱 寄生 植物 果实 ”B. 鸟 取 食 .排泄 .形成 种 子 线 附 在 植物 枝 上 C. 桥 寄生 种 子 ( 左 ) 和 萌发 的 榭 寄生 种 子 ( 右 ) 348 2. 柚 寄 生 与 桑 寄生 种 子 传播 过 程 鸟 类 对 桥 寄 生 和 和 桑 寄 生 植物 种 子 的 传播 一 般 认 为 有 3 种 方式 ,一 是 吞 人 果实 ， 鸟 消化 过 程 使 得 果实 表层 被 消化 掉 , 具 有 胶 质 层 包 圳 的 种 子 随 姜 便 排出 时 形成 线 状 , 即 “种 子 线 ”(Reid,1991 ) ,这 保证 了 种 子 能 顺利 黏着 在 枝条 上 ,传播 到 适宜 的 着 生 处 , 桥 寄 生 特殊 的 生物 学 特征 ,尤其 是 果实 的 特殊 结构 导致 了 这 种 特殊 的 传播 方式 。 二 是 吞 人 果实 ,消化 后 种 子 被 吐出 ,由 于 黏 在 史上 , 鸟 类 在 树枝 上 扩 史 而 得 以 传播 。 三 是 吸食 果肉 时 ,果实 被 放 在 枝条 上 ,果肉 被 吸 离 后 种 子 黏 留 在 枝条 上 得 以 传播 (图 13. 10) 。 桑 寄生 和 榭 寄生 果实 中 种 子 外 包 着 的 胶 质 层 黏 性 强 ,难以 消 化 ,这 使 得 鸟 类 对 其 取 食 消化 和 传播 与 一 般 情况 不 同 。 鲁 长 虎 (2003 ) 调查 了 黑龙 江 帽 儿 山 地 区 榭 寄生 情况 ,发 现 桥 寄生 寄主 共有 9 种 阔叶树 ,其 中 78.0% 的 桥 寄 生 个 体 以 杨 树 为 寄主 。 榭 寄生 种 子 外 面包 右 一 层 胶 质 层 ,用 以 保证 其 果实 自动 脱落 或 被 动物 等 其 他 外 力 碰 落 时 不 会 黏 在 树枝 上 。 在 帽 儿 山 秋 `、 冬 季 常 见 的 7 种 取 食 果实 的 鸟 类 中 ,只 有 太平 鸟 ( Bombycilla garrulus ) 在 野外 砚 食 榭 寄生 果实 。 太 平 鸟 在 吞食 果实 后 ,种 子 外 包 胶 质 层 随 烘 便 排 出 ,形成 “种 子 线 (seed strings)” 黏 在 树枝 上 , 榭 寄生 种 子 被 传播 到 适宜 的 生境 ,在 春天 萌 根 生长 ,这 意味 着 桥 寄 生 和 太平 乌 之 间 形 成 了 特定 的 互利 系统 。 绝 大 多 数 榭 寄生 着 生 在 直径 1.5 ~4.5 cm 的 主干 侧枝 和 细 侧 枝 上 ,这 一 枝条 粗 度 远 大 于 桑 寄 生 类 寄生 的 枝条 (多 为 1.4 em 以 下 ) ( 肖 来 云 等 ,1994) 。 一 般 认 为 传播 鸟 类 的 栖 位 对 榭 寄生 的 种 子 的 着 生 部 位 有 决定 作用 ,而 这 又 受 鸟 体 大 小 的 影响 (Yoshida et c/. ,2001 ) 。 西 双 版 纳 桑 寄生 传播 者 吸 花 鸟 ( Dicaeum spp. ) 个 体 〈( 体 长 约 9 cm ) 远 小 于 太平 鸟 ( 体 长 约 18 cm) ,因此 ,栖息 枝条 相对 细 一 些 ,导致 着 生 位 置 的 不 同 。 另 一 方面 ,作为 榭 寄生 寄主 的 落叶 树 在 深秋 全 部 落叶 后 , 榭 寄生 植 物 的 黄 绿色 叶 十 分 鲜明 ,俗称 "冬青 "或 “ 树 冬 青 ” ,果实 的 黄色 或 栖 红 色色 泽 鲜艳 ， 在 绿色 叶子 的 衬托 下 ,更 显 鲜艳 夺目 ,有 利于 吸引 乌 类 砚 食 (Yoshida et a!. ,2001 ) 。 食 果 实 鸟 类 可 分 两 类 ,一 种 是 专 以 一 种 或 几 种 桥 寄 生 果 实 为 食 , 称 专 食 者 (obligate furgivores) , 另 一 种 是 兼 吃 其 他 果实 (Reid,1991 ) 。 桥 寄生 也 可 分 两 类 ， 一 种 是 依靠 多 种 鸟 类 传播 , 另 一 种 是 依靠 专 食 者 传播 。 太 平 鸟 除 以 榭 寄生 为 食物 外 ,还 以 多 种 食物 为 食 。 桥 寄生 在 太平 鸟 的 食物 组 成 中 占 的 比例 并 不 大 ,只 有 在 隆 冬季 节 其 他 果实 量 少时 ,太平 乌 才 较 多 地 取 食 桥 寄 生 。 因 此 ,太平 鸟 并 不 是 桥 寄 生 的 专 食 者 (McPherson ,1987 ; Yoshida el w/. ,2001 ) ,事实 上 太平 鸟 取 食 黄 壁 和 山 丁 子 较 多 ,甚至 由 于 其 取 食 黄 辟 果 实 ,俗称 "黄连 鸟 ” 。 榭 寄生 提供 乌 类 食物 ,而 乌 类 则 帮助 榭 寄生 进行 种 子 的 传播 和 扩散 。 一 些 学 者 认为 这 种 互利 关系 是 协同 进化 (coevolution ) 的 结果 ,但 不 一 定 是 一 对 一 的 协同 进化 (Reid,1990;1991 ) 。 3. 榭 寄生 和 桑 寄 生 种 子 萌发 与 幼苗 生长 与 寄主 间 的 信号 关系 早期 的 研究 发 现 榭 寄生 种 子 可 以 在 岩石 和 绳索 等 非 生 物 的 物体 上 萌发 ,这样 ， 寄主 可 能 不 会 直接 对 桥 寄 生 种 子 萌发 过 程 产 生 影响 (Kujit,1969 ) ; 另 一 方面 ,培养 基 的 类 型 和 成 分 对 桥 寄 生 种 子 萌发 没有 影响 。 桥 寄生 的 种 子 甚至 可 以 在 种 皮 没 有 349 破裂 前 萌发 (Larmont,1982; 1983 ;Yan ,1993 ) ,似乎 寄主 化 学 信号 对 桥 寄 生 种 子 的 萌发 没有 影响 。 但 也 有 一 些 研究 却 表明 , 榭 寄生 植物 种 子 萌发 , 夹 紧 层 (holdfast) 和 吸 器 的 形成 ,甚至 后 期 的 成 活 率 和 生长 状况 均 与 寄主 的 种 类 有 密切 的 关系 (Clay | el al. ,1985，Glazner ef oL. ,1988 ) ,期 间 的 一 些 过 程 也 涉及 化 学 信号 的 作用 。 Ri5dl(2002) 对 沙漠 地 区 榭 寄生 植物 Plicosepalus accaciae 与 其 合欢 属 的 寄主 植 物 4cacia raddianma 的 研究 发 现 , P. accacrae 种 子 在 普通 培养 基 ( 塑 料 底 )、 寄 主 4.raddiana 活 树枝 以 及 4. raddiana 树 皮 混合 培养 基 等 三 种 基质 上 萌发 虽然 没有 显 著 的 差异 ,但 是 夹 紧 层 (holdfast) 的 形成 在 不 同 培养 基质 有 显著 的 差异 , 即 在 4. raddiama 树 皮 混 合 培养 基 上 夹 紧 层 的 发 生 率 显 著 高 于 普通 培养 基 上 的 发 生 率 。 不 仅 如 此 ,P. accacrae 种 子 萌发 后 根系 的 生长 方向 也 受 不 同 基 质 的 影响 ,在 寄主 树干 上 和 用 寄主 树 皮 作 培养 基 中 ,其 萌发 的 种 子 根 尖 向 逆光 方向 生长 的 比例 也 比 在 普 通 培养 基 上 的 高 。 这 意味 着 寄主 植物 树干 中 可 能 存在 化 学 信号 诱导 榭 寄生 根 尖 的 生长 方向 ,并 刺激 其 在 寄主 表皮 处 产生 夹 紧 层 ,为 吸 器 的 发 生 提 供 条 件 。 相 似 的 结 果 也 在 其 他 两 种 桥 寄 生 植物 4myema preissii 和 Zysiana exocarpi 种 子 萌发 、 夹 紧 层 的 形成 和 新 出 叶 与 寄主 植物 间 关 系 中 发 现 (Van,2006 ) 。 显 然 寄主 植物 对 桥 寄 生 种 子 的 萌发 没有 影响 ,但 却 显著 地 影响 夹 紧 层 的 形成 和 新 出 叶 的 生长 。4. preissii 和 二 exocarpi 在 其 中 两 种 偏好 寄主 (4. nyssopjhylla 和 Myoporum platycarpum ) 上 夹 紧 层 形成 不 仅 多 ,而且 形成 也 快 。 而 新 出 叶 在 其 中 的 一 种 偏好 寄主 4. nyssopjhylia 上 发 生 最 快 ,其 次 是 在 两 种 非 偏 好 寄主 植物 (Eucalyptus oleosa 和 Excarpos apjylius) 上 出 现 较 快 。 进 一 步 发 现 ,3 个 月 的 4. preissii 和 二 exocarpi 幼苗 在 不 同 寄主 上 的 死亡 率 有 显著 的 差异 。6 个 月 后 ,其 在 偏好 寄主 植物 上 几乎 不 会 死亡 ,而 在 其 非 偏 好 寄主 植物 上 死亡 率 不 断 上 升 , 直 至 完全 死亡 。 这 表明 寄主 植物 可 能 的 化 学 信号 不 仅 对 夹 紧 层 的 形成 起 重要 的 作用 ,而 且 一 直 对 榭 寄生 的 生长 和 发 育 起 调节 作用 (Van， 2006 ) 。 四 、 重 奇 生 植 物 与 奇 主 间 的 信号 机 制 重 寄生 现象 (hyperparasite ) 是 指 在 寄主 体内 寄生 两 种 以 上 的 寄生 物 ,但 它们 是 食物 链 式 的 寄生 , 即 第 一 种 寄生 物 寄 生 于 寄主 体内 ,第 二 种 寄生 物 又 在 第 一 种 寄生 物 上 寄生 。 这 样 第 一 种 寄生 物 称 为 寄生 物 或 原 寄生 物 ,第 二 种 寄生 物 称 为 重 寄 生 物 ,如 果 重 寄生 物 上 还 有 寄生 物 , 则 为 二 重 寄生 物 。 重 寄生 植物 为 半 寄 生性 亚 灌 木 ,主要 寄主 为 桑 寄 生 科 的 显 脉 松 寄生 (Taxilius caloreas var. jargesii) 。 重 寄生 植 物 主要 分 布 在 路 边 、 林 缘 空 地 等 向 阳 处 ,并 以 小 的 绥 块 形式 分 布 。 重 寄生 植物 的 果 实 传播 可 能 是 吸 花 鸟 ( Dicavem spp. ) ,而 它们 寄主 的 传粉 媒介 为 黄 腹 花蜜 鸟 (Wec- tarinaz Julars ) 等 太阳 乌 类 。 重 寄 生 植 物 长 期 的 营 寄生 生活 使 其 整个 生活 史 均 脱离 了 土壤 ,这 样 , 重 寄生 植 物 的 根基 本 上 适应 了 寄生 生活 的 特点 ,其 根 毛 、 根 冠 消失 ,整个 根 尖 并 没有 像 营 自 养 植物 根 尖 那 样 有 明显 的 分 区 ,而 是 在 根 的 顶端 形成 了 一 个 吸 器 。 从 吸 器 的 显 微 350 和 超 微 结构 可 以 看 出 ,构成 重 寄生 吸 器 的 细胞 都 是 一 些 细胞 质 浓 厚 ,细胞 核 大 , 核 仁 大 且 多 ,线粒体 丰富 的 小 细胞 。 这 些 特 点 说 明 吸 器 细胞 具有 很 强 的 分 生 能 力 ,可 以 保证 当 吸 器 接触 到 寄主 枝条 上 的 皮 孔 或 裂痕 后 ,其 腹面 的 初生 吸 根 尽 快 发 生 并 侵入 寄主 体内 与 寄主 体内 组 织 发 生 联 系 获取 寄主 的 营养 。 重 寄生 植物 的 根 尖 只 有 在 遇 到 寄主 的 枝条 时 才 形 成 吸 器 , 李 冬 雪 (2004 ) 曾经 观察 到 ,在 被 乌 排 出 的 黏 在 一 起 的 一 堆 重 寄生 植物 果 核 中 间 ,有 一 枚 种 子 正在 萌发 ,其 乳 黄色 的 根 横 过 好 几 枚 外 围 的 果 核 但 还 没有 接触 到 寄主 的 树 皮 ,尽管 这 条 根 已 经 约 1 em 长 ,但 其 根 尖 还 没有 成 吸 器 状 。 而 离 这 堆 果 核 不 到 2 em 的 寄主 枝条 上 一 枚 单个 的 果 核 也 在 萌发 ， 其 根 很 短 , 仅 有 3 ~4 mm, 但 已 经 与 寄主 树 皮 接触 ,其 尖端 形成 了 一 个 大 大 的 吸 器 。 因此 推测 , 重 寄生 植物 萌发 种 子 的 根 在 形成 吸 器 时 可 能 也 需要 来 自 寄 主 的 信号 ,而 信号 的 获得 必须 在 其 接触 寄主 树 皮 之 后 。 在 重 寄生 植物 试图 侵入 寄主 树 皮 的 吸 需 前 端 有 一 些 黏 性 物质 ,或 许 这 些 黏 性 物质 能 够 溶解 寄主 树 皮 ,以便 吸 器 能 够 顺利 侵 和 人 寄主 体内 。 荟 寄生 植物 中 苋 丝 子 无 根 节 等 经 常 出 现 自 寄生 现象 ,特别 在 偏好 寄主 上 表现 最 为 明显 。 但 这 种 现象 是 由 于 偏向 寄主 诱导 生长 的 信号 过 强 , 还 是 由 于 寄主 丰富 的 营养 引起 的 ,目前 还 不 清楚 ,然而 从 寄生 植物 因 自 寄生 经 常 导致 寄主 及 其 自身 同 时 死亡 的 现象 推测 ,这 种 依赖 形成 有 可 能 是 寄主 的 化 学 信号 引起 的 。 五 、 结 语 寄生 植物 与 寄主 种 间 化 学 识别 虽然 是 化 学 生态 学 不 断 地 取得 进展 的 研究 领域 之 一 ,但 无 论 在 广度 和 深度 上 都 有 符 进 一 步 的 加 强 。 广 度 上 ,寄生 植物 与 寄主 化 学 关系 的 研究 主要 集中 于 根 寄 生 植 物种 子 萌 发 和 吸 需 发 生 的 化 学 信号 的 研究 ,而 对 葵 寄 生 \ 桥 寄生 `. 重 寄生 等 与 寄主 之 间 的 化 学 关系 研究 则 刚刚 起 步 ,特别 是 对 寄生 植物 与 寄主 建立 寄生 关系 后 与 寄主 间 的 化 学 信号 关系 几乎 没有 开展 研究 。 另 外 ， 寄生 植物 都 是 种 子 植 物 ,而 种 子 植物 在 开花 授粉 过 程 的 化 学 信和 号 关系 是 十 分 重要 的 ,这 样 ,寄生 植物 开花 授粉 过 程 的 化 学 生态 学 是 非常 值得 探讨 的 。 深 度 上 ,对 寄 主 化 学 信号 物质 的 鉴定 一 直 是 主要 的 难题 ,进展 缓慢 ,这 需要 在 研究 方法 上 取得 突 破 。 由 于 寄主 化 学 信号 物质 鉴定 ` 纯 化 和 富 集 的 困难 ,导致 难以 开展 对 寄主 释放 信 号 物质 机 制 的 研究 ,对 寄主 产生 这 些 化 学 信号 物质 的 生化 过 程 研 究 就 更 难以 进行 。 中 国 的 寄生 植物 与 寄主 植物 种 间 关 系 的 研究 ,主要 集中 在 对 寄生 杂 草 的 防治 方面 ,对 寄生 杂 草 与 寄主 作物 之 间 的 化 学 信号 研究 才刚 刚 开始 ,而 且 大 多 数 研 究 还 是 为 了 对 资源 寄生 植物 开发 利用 。 其 实 ,无 论 是 寄生 杂 草 的 防治 ,还 是 资源 寄生 植 物 开 发 利用 ,都 必须 阑 明 寄 生 植 物 与 寄主 植物 种 间 的 化 学 关系 ,尤其 是 寄主 释放 的 化 学 信号 对 寄生 植物 的 种 子 萌发 和 吸 器 发 生 的 机 制 。 只 有 这 样 才能 有 效 地 防治 寄 生 杂 草 并 达到 寄生 植物 资源 的 合理 利用 的 目标 ,如 何 针对 中 国 特定 的 寄生 植物 资 源 ,深入 系统 地 探讨 寄生 植物 与 寄主 植物 种 间 的 化 学 作用 ,是 一 个 长 期 和 富有 挑战 性 的 课题 。 | NA 3 参考 文献 7 YY 胡 飞 , 孔 垂 华 .2003. 寄生 植物 对 寄主 的 化 学 识别 .生态 学 报 ,23 :965-971. 胡 飞 , 孔 垂 华 .2004. 寄生 植物 对 寄主 选择 和 影响 . 应 用 生态 学 报 ,15 :905-908. 胡 飞 . 孔 重 华 , 张 朝 贤 , 梁 文 举 , 王 朋 . 2005. 日 本 葬 丝 子 对 寄主 的 选择 行为 . 应 用 生态 学 报 ,16: 323-327 黄 建 中 , 李 扬 汉 . 1991. 外 源 细 胞 分 裂 素 诱导 日 本 葛 丝 子 形成 吸 器 的 发 育 解剖 研究 .南京 农业 大 学 学 报 ,14:23-28. 孔 垂 华 , 胡 飞 . 2003. 植物 化 学 通讯 研究 进展 . 植物 生态 学 报 ,27:561-566. 孔 垂 华 ,徐涛 , 胡 飞 . 1998. 胜 红 获 化 感 物质 间 的 相互 作用 研究 . 植物 生态 学 报 ,22:403-408， 李 树 学 , 胡 飞 , 孔 垂 华 , 谭 中 文 .2007. 不 同 品种 大 豆 ( Clycine max ) 对 中 国 葛 丝 子 (Cuscuta chizmem- ss) 寄 生 的 生理 生态 响应 .生态 学 报 ,27:2 748-2 754. 刘 基 焕 .2005. 锁 阳 种 子 发 芽 试 验 报 告 . 现代 中 药 研究 与 实践 ,19 :12-15， 刘 子 艳 .2006. 日 本 葛 丝 子 的 生长 和 运动 与 寄主 挥发 物 间 的 相互 关系 . 华南 农业 大 学 硕士 学 位 论文 . 牛 东 玲 , 宋 玉 霞 , 郭 生 虎 , 马 洪 爱 , 李 苗 , 郑 国 琦 ,高 晓 原 . 2006. 肉 欢 鞭 种 子 休 眠 与 昔 发 特性 的 初 步 研究 .种 子 ,25 :17-24. 李 冬 雪 .2004. 硬 序 重 寄生 ( Phacellaria rigidula Benth ) 及 其 寄主 协同 进化 的 初步 研究 . 南京 林业 大 学 博士 学 位 论文 . 李 天 然 , 许 月 英 , 戈 建新 , 徐 梅 英 . 1989. 肉 欢 鞭 ( Cistancjhe deserticola Ma ) 种 子 的 萌发 及 与 寄主 梭 梭 ( Foloxyion ammodendron Bunge) 的 关系 .内 蒙古 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) ,20:395-399. 骆 蒙 , 苏 格 尔 , 刘 基 焕 , 歼 特 根 . 1993. 锁 阳 种 子 萌发 条 件 的 研究 . 中 国 草地 ,(2) :62-64. 鲁 长 虎 .2003. 榭 寄生 的 生物 学 特征 及 鸟 类 对 其 种 子 的 传播 . 生态 学 报 ,23 :834-839. : 宋 文 坚 , 金 宗 来 , 曹 栋 栋 , 周 伟 军 . 2006. 寄生 植物 种 子 萌发 特异 性 及 其 与 寄主 的 识别 机 制 .应 用 生态 学 报 ,17:335-339 . 王 永 峰 , 裴 桂 英 ,马赛 飞 , 刘 健 , 纺 国 华 , 薛 旗 .2007. 大 豆 葛 丝 子 防除 研究 . 杂 草 科学 ,(1) :50-51， 肖 来 云 , 普 正和 . 1994. 云南 西双版纳 桑 寄 生 植物 传播 与 鸟 的 关系 研究 . 生态 学 报 ,14:128-134. 姚 东 瑞 , 郑 晓 明 , 黄 建 中 , 李 扬 汉 . 1994. 寄生 植 物 无 根 茧 吸 器 发 育 过 程 中 酸性 磷酸 酯 酶 与 细胞 分 裂 素 变化 的 研究 .植物 学 报 ,36:170-174. Akiyama K. ,Yashi 了 .2006. Striolactones :Chemical signals for fungal symbionts and parasitic weeds im plants roots. 4mmals of Botiany ,97 :925-931. Albrecht 卫 . ,Yoder J. . ,Phillips D. A. 1999. Flavonoids promote haustoria formation in the root para- site Triphysaria. Plant Physiology ,119 ;5385-592. Atsatt P. R.，Hearm T. 下 . ,Heineman R. T. 1978. Chemical induction and repression of haustoria in Orthocarpus purourascens (Scophulariaceae ) . 4nnals of Botany ,42 :1 177-1 184. Benvenuti $. ,Dinelli C ,Bonetti A. ,Catizone P.2005. Germination ecology ,emergence and host detec- tion in Cscuta campestris. 有 eed Researoh ,45 :270-278 . Bergmann C.，Wegmann K. ,Frichmuth K. ,Samson 了 . ,Kranz A. ,Weigelt D. 1993. Stimulation Orobanche crenata seed germination by ( + ) -strigol and structural analogies dependence on constiti ton and configuration of germination stimulants. Jovrnaz or Planti Physiology ,142 :338-342. 35S2 Birschwilks M. ,Haupt S. , Hofius D. ,Neumann S. 2006. Transfer of phloem-mobile substances from the host plants to the holoparasite Cuscuia spp. Journal of Experimental Botany,57:911-921. Bouwmeester H.J. ,Matusova R. ,Sun Z. ,Beale M. 也 .2003. Secondary metabolite signalling in host- parasitic plant interactions. Current Opinion 襄 Plant Biology,6:358-364. Bulter L. C. 1995. Chemical communication between the parasitic weed Siriga and its crop host:a new dimention of allelochemistry. 4mericam Chemical Society Series,582 :158-168. Chang M. ,Lynn D. G. 1986. The haustorium and the chemistry of host recognition in parasitic angio- sperms. .Journal of Chemical Ecology ,12 :561-579. Clay K. ,Dement D. ,Rejmanek M. 1985. Experimental evidence for host races in mistletoe Phoraden- dron iomentosum. 4mericanm Journral of Botany ,72:1 225-1 231. Conger B.V. 1999. Special issue on allelopathy. Critical Revzews 友 Plani Sciences,18 :1-31. Cook C. 了 上 ,Whichard L. P. ,Wall M. 了. ,Egley C. H. 1966. Cermination of witchweed (Striga Lutea Lour) :isolation and perperties of a potent stimulant. Science ,154:1 189-1 190. Cook C. 了 . ,Whichard 0. P. ,Wall M.E. ,Egley C. H. ,Coggon T. ,Luhan P. A. ,McPhail A.T. 1972. Germonation stimulants. 2. The structure of strigol 一 a potent seed _ germination stimulant for withc- weed (Siriga Luiea Lour) . .Journal of 4mericam Chemistry Society ,94:6 198-6 199. Darwain C. A. ,Darwin F. 1980. The power o movemeni 友 plant. London :John Murray. Daws M. I. ,Pritchard 百 . 难 . ,Van Staden J. 2008. Butenolide from plant-derived smoke functions as a striolactone analogue:evidence from parasitic weed seed germination. Sou 41rica Journal of Botamny ， 74:116-120. Dawson 1. J. ,Musselman P. ,Wolswinkel I. ,Dirr I. 1994. Biology and control of Cuscuta. Revriews of eed Science ,6:265-317. Dube M. P. ,Oliver A. 2001. Striga gesnerioides and its host, cowpea: interaction and methods of con- trol. Canadianm Jouvrnal of Botany ,79:1 225-1 240. Elizabeth P. 2006. Parasitic weed uses chemical cues to find host plant. Science ,313 :1 867. Frischmuth KK. ,Samson 上. ,Kranz A. ,Welzel P. ,Meuer 再 . ,Sheldrich 双 . S. 1991. Routes to deriva- tives cf strigol (the witchweed germination factor) modified in 5$-position. Tetrahedronm ,47 :9 793- 9 806. Cibot-Leclerc S$. ,Corbineau 上 F. ,Salle C.2004. Responsiveness of Orobgancjhe ramosa L. seeds to GCR24 as Telated to temperature , oxygen availability and water potential during preconditioning and subse- quent germination. Plani Crow 太 Regulation ,43 :63-71. Gibson C. C. ,Watkinson A. R. 1992. The role of the hemiparasitic annual 尺 hinanthaus minor in deter- mining grassland community structure. Oecologia ,89 :62-68. Clazner J.T. ,Devlin B. ,Ellstrand N. C. 1988. Biochemical and morphological evidence for host race tion ,161:13-21. evolution in desert mistletoe , Phoradendrom calizornicum ( Viscaceae ) . Plant Systematics amd 天 zolu- | | Comez-Roldan V. ,Fermas S. ,Hewer P. B. ,Puech-Pagess V. ,Dun 下 . A. ,Pillot J. P. ,Letisse 了 . ,Ma- ) tusova 及 . ,Danoun S. , Portais J. C. , Bouwmeester 吾 . , BEcard C. , Beveridge C. A. ,Rameau C. ， } Rochang S$.F. 2008. Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature ,455 :189-194. Gurney A. 工 . ,Press M. C. ,Scholes J. D. 2002. Can wild relatives of sorghum provides new sources of reslstance against Sirlga species? 允 eed Researc 几 ,42 :317-324. 35S8 | Haider M. A.， ,Or G. L. ,Westra P. 1997. Effects of light and mechanical stimulation on coiling and prehaustoria formation in Cuscuia spp. 多 eed Researc 几 ,37 :219-228. Haider MA.2003. Characterization of the interaction between cryptochromes and phytochromes in blue light-induced coiling and prehaustoria development of dodder ( Cuscuta campestrx) seedlings. 4mmzual or 4pplied Biology ,143 :57-02. Haider M. A. ,Orr G. L. ， Westra P. 1997. Effects of light and mechanical stimulation on coiling and prehaustoria in Cuscuta spp. Weed Researc 几 ,37:219-228. Hauck C. ,Muller S. ,Schildknecht H. 1992. A_ germination stimulant for parasitic fowering plants 人 from Sorghum bicolor,a genuine host plant. Journal of Pamt Physiology ,139 :474-478. Holden C.2006. Inching toward movement ecology. Scrence,313 :779-710. Huang Q.L. ,Russell P. ,Stone S$. H. ，Zigler Jr. J. S$. 1987. Zeta-crystallin , a novel lens protein from the guinea pig. Current 天 ye Researc 几 ,6 :725-732. Jamison D. S. ,Yoder J. I.2001. Heritable variation in quinone induced haustorium development in the parasitic plant Triphysaria. Plant Phpysiology,125 :1 870-1 879. Katriona S. 2007. How the wood moves. Scienrce ,31$ :1 231-1 232. Kelly C.K. 1990. Plant foraging:a marginal value model and coiling response in CUScUiG SLCUSG- Ecology,71:1 916-1 925. Kelly C. 天 . 1992. Resource choice in Cuscuta europaea. Proceedin8gs or ie Vatiomnal 4cademy or Scierices of US4 ,89 :12 194-12 197. Kelly C.K. ,Horning K. 1999. Acquisition order and resource value in Cuscuia attenuate. Proceedings o 太 e National 4cademy or Sciences of US4 ,96 :13 219-13 222. Keyes 内 .J. ,Taylor J.V. ,Apkarian R. P. ,Lynn D. C. 2001. Dancing together social controls in pars- sitic plant development. Plani Physiology ,127 :1 508-1 5$12. Kuijt J. 1969. Tjpe Biology o Parasitic Flowering Plants. Los Angeles:University of California Press. Kuijt J. 1977. Haustoria of phanerogamic parasites. 4mmual Reuiew of Phytopathology,17:91-118. Larmont B. 1982. Host range and germination requirements of some South Africa mistletoes. Sov 太 4 太志 ca7L Jjournal of Science ,78 :41-42. Larmont B. 1983. Cermination of mistletoes//Calder M. ,Bernhardt V. 7T7e Biology or Misiletoes. Sindy : Academic Press. Li R. B. ,Bianchet M. A. ,Talalay P. ,Amzel L. M. 1995. The three-dimensional structure of NAD(P) 再 :quinone reductase,a flavor protein involved in cancer chemoprotection and chemotherapy-mecha nism of the two-electron reduction. Proceedings or he National 4cademy o Sciences of US4 ,92:8 846-8 850. [yaniDRCAStetteosiiC Kanaty Su 198 于 oa 尊 业 吉 二 三 of the first host recognition substance for parasitic angiosperms. .Journal of 4mericanm Chemistry Society ,103 :1 868-1 870. Mangus 卫 . M. ，Zwanenburg B. 1992. Tentative molecular mechanisms for germination stimulation of SIriga and Orobanche seeds by strigol and its synthetic analogues. Journal of 4griculiure amd Food Chemistry,40 :1 066-1 070. Mativenko M. ,Wojtowicz A.，Wrobel R. ,Jamison D， , Coldwasser Y. , Yoder Jj. [. 2001. Quine oxi= doredutase message levels are differentially regulated in parasitic and non-parasitic plants exposed ta allelopathic quinines. Planl Journal .25 ;375-387. 35S4 Mattgov& R. ,Van Mourik T. ,Bouwmeester 耳 . J. 2004. Changes in sensitivity of parasitic weed seeds to germination stimulants. Seed Sciemnce Researc 几 ,14 :335-344. McPherson J. M. 1987. A field study of winter fruit preferences of cedar waxwings. Cordor ，89 :293- 3006. Nathan R.2006. Long-distance dispersal of plants. Science ,313 :786-788. 0: Malley R.C. ,Lynn D. C.2000.Expansin message regulation in parasitic angiosperms :marking time in development. Plani Cel ,12 :1 455-1 4606. Orr G.L. ,Haidar M. A. ,Orr D.A.1996. Small seed dodder (Cuscuta planizora ) phototropism toward far-red when in white light. 六 eed Science ,44 :233-240. Press M. C. , Phoenix C. 玉 .2005. Impacts of parasitic plants on natural communities. New Phpytologzst， 166 :737-751. Puustinen S. ,Jarvinen 0. ,Tiilikkala K. 2001. Asymmetric competition between a hemiparasitic plant and a cyst nematode on a shared host plant. Ecoscience,8 :51-57. Redecker D. ，Kodner R. ,Graham 工 . 上 . 2000. Clomalean fungi from the Ordovician. Science , 289 : 1 920-1 921. Reid N. 1990. Mutualistic interdependence between mistletoes (4myem aqdguandang ,Loranthaceae ) ,and spiny-cheeked honeyeaters and mistletoebirds in an arid woodland. 4ustralzam ,Journal of Ecology， 15 :175-190. Reid N. 1991. Coevolution of mistletoes and frugivorous birds? 4zstraliam Jovrnal or Ecology ,16 :457- 469. Remy 叉 . ,Taylor T. N. ,Kerp 且 . 1994. Four hundred-million-year old vesicular mycorrhizae. Proceed- in8s of the National 4cademy of Sciences of US4,91:11 841-11 843. Ripol J. 直 . ,Timko M. P. 1991. Signals and regulation in the development of Siriga and other parasitic angioserms// Verma D.P. S. Molecujar Sigmals 友 Plant-Mzicrobe Comzrmnunzications. CRC Press Inc. Ridl T. ,Ward D. 2002. Host recognition in a desert mistletoe: early stages of development are influ- enced by substrate and host origin. Fumctionral Ecology,16:128-134. Runyon JI. B. ,Mescher M. C. ,De Moraes C. M. 2006. Volatile chemical cues guide host location and host selection by parasitic plants. Science ,313 :1 964-1 967. Siame B. A. ,Weerasuriya Y. ,Wood 下 . ,Ejeta C. ,Bulter 工 . C. 1993. Isolation of strigol ,a _ germination stimulant for Siriga asiatica , from host plants. Jovrnal o 4mmericanm Chemistry Society ,41:1 486- 1 491. Smith D. 2000. The population dynamics and community ecology of root hemiparasitic plants. 47merica Naturalist ,155 :13-23. Smith C. 了 上. ,Dudley M. 双 . ,Lynn D. CG. 1990. Vegetative/ parasitic transition : control and plasticity in Siriga development. Plant Physiology ,93 :208-215. Smith C. 上 上 . ,Ruttledge T. ,Zeng Z. ,0O"Malley R. C. ,Lynn D. G. 1996. A_ mechanism for inducing plant development 一 the genesis of 入 specific inhibitor. Proceedings o ijhe Naiional 4cademy of Sciences of UsS4 ,93 :6 986-6 991. Solms-Laubaeh H. 1875. Das haustorium der loranthacen und der thallus der rattlesiaceen und balano- phoreen. 4201. Vaiure 1orseh Ces Halle ,13 :238-276. Song 双 .J. ,Zhou 内.J. ,Jin Z.L. ,Cao D.D. ,Joel D. M. ,Takeuchi Y. ,Yoneyama K.2005. Germina- 355 tion response of Orobanche seeds subjected to conditioning temperature ,water potential and growth regulator treatments. 了 eed Research ,45 :467-476. Steffens J. C. ,Lynn D. G. ,Kamat V. S. ,Riopel J.L. 1982. Molecular specificity of haustorial induction in 4galinis purpurea( 工 . ) Ratf. (Scrophulariaceae) . 4mmals of Botany ,50 :1-7. Trewavas A.2003. Aspect of plant intelligence. 4mmual of Botany ,92 :1-20. Umehara M. ,Hanada A. ,Yoshida S. ,Akiyama S. ,Arite 工 ,Takeda-Kamiya N. ,Magome 有 . ,Kamiya Y. ,Shirasu K. ,Yongyama K. ,Kyozuka J. ,Yamaguchi S. 2008. Inhibition of shoot branching by new terpenoid plant hormones. Nature ,455 :195-200. Van Z. G.2006. Germination and seedling development of two mistletoes , 4myema Preissi and ZLySiana exocaroi: Host specificity and mistletoe-host compatibility. 4vstra/ FEcology,18 :419-429. Van Hezewijk M. J. ,Van Beem A. P. , Verkleij J. A. C. ,Pieterse A. 耳 . 1993. Cermination of Oro- banche crenaia seeds, as influenced by conditioning temperature and period. Camadiam Journral o Botany ,71:786-792. Watling JR. ,Press M.C.2001. Impacts of infection by parasitic angiosperms on host photosynthesis。 Journal of Biology,3 :244-250. Xie X. ,Yoneyama K. ,Kusumoto D. ,Yamada Y. ,Yokota T. ,Takeuchi Y. ,Yoneyama 天 . 2008. Isola= tion and identification of alectrol as , a novel germination stimulant for root parasitic plants. Phyto=- chemistry ,69 :427-431 . Yasuda N. ,Sugimoto Y. ,Kato M. , Inanaga S. , Yoneyama K. 2003. ( + ) -strigol, a witchweed seed germination stimulant ,from Menzispermzurm dauricurm root culture. Phytocjhermzistry,62:1 115-1 119. Yan Z. 1993. Germination and seedling development of two mistletoes ,47myermza preissii and ZLysia7a exX0= carpi:host specificity and mistletoe-host compatibility. 4vstralzam .Jourmal of Ecology,18 :419-429. Yoder J. I.2001. Host-plant recognition by parasitic Scropjhulariaceae. Current Opiniom 碌 Plant Bio1o= gy,4:359-365 . Yoneyama 下 . ,Takeuchi Y. , Yokota T. 2001. Production of clover broomrape seed germination stimuz lants by red clover requires nitrate but is inhibited by phosphate and ammonium. Pjysio1ogia PIarta= mum,112:25-30. Yoshida M. ,Arakida A. ,Arakida N.2001. Seed dispersal of mistletoe Bypjhear Ianakae by birds. Si 这， 19:115- 120. (in Japanese with English abstract) Yoshihara T.， Ino M. 2005. Circumnutation of rice coleoptiles : its occurrence , regulation by phyto- chrome,and relationship with gravitropism. Plant, Cel/ and Enoironment,28 :134-146. Yoshihara T. ,Tino M. 2006. Circumnutating of rice coleoptiles :its relationships with gravitropism and absence in lazy mutants. Plant , Cell and Emoironment ,29 :778-792. 350 植物 根 分 泌 物 与 根 际 ea 化 尝 作 用 孔 重 华 ” 摘 要 植物 和 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 在 自然 和 人 工 生 态 系统 中 占有 重要 位 置 , 这 一 作用 关系 可 以 发 生 在 空气 \ 水 和 土壤 三 种 载体 中 。 植 物 光合 作用 产物 能 大 量 地 通 过 庞大 的 根系 释放 到 土壤 中 ,这 些 根 分 尖 物 必然 与 土壤 及 土壤 中 的 生物 产生 相互 作用。 因此 ,植物 与 土壤 界面 ,尤其 根 际 是 植物 与 土壤 动物 、 微 生物 以 及 其 他 植物 根系 进行 化 学 作用 的 重要 场所 。 现 已 证 明 ,植物 和 其 他 有 机 体 在 根 际 的 化 学 作用 是 通过 根 分 涛 物 中 活性 有 机 小 分 子 为 媒介 进行 的 ,这 些 作为 媒介 的 有 机 小 分 子 称 “为 种 间 次 生物 质 (allelochemical) 。 种 间 次 生物 质 在 根 分 兴 物 中 的 种 类 和 浓度 是 决 定植 物 根 际 化 学 作用 效应 的 直接 因素 。 探 明 这 些 物质 及 其 相应 的 效应 对 阅 明 根 际 作用 及 根 际 对 话 有 着 重要 意义 。 本 章 综述 植物 与 土壤 动物 植物 与 土壤 微生物 以 及 植物 种 间 、 种 内 在 根 际 通过 种 间 次 生物 质 为 媒介 的 化 学 作用 ,为 从 化 学 生态 学 的 角度 探讨 植物 的 根 际 作用 提供 思路 。 @D 中 国 农 业 大 学 资源 与 环境 学 院 ,北京 100193 ,上 E-mail:kongch@ cau. edu. cn 3s57 前 言 植物 在 生态 系统 中 占有 重要 地 位 ,植物 与 生态 系统 中 的 其 他 有 机 体 及 环境 存 1 在 着 各 种 相互 作用 关系 ,其 中 通过 化 学 物质 为 媒介 的 相互 作用 关系 已 成 为 科学 研 究 的 前 沿 之 一 ( 孔 垂 华 ,2002 ;Dixon ,2001; Rausher,2001 ) 。 与 动物 不 同 , 植 物 一 旦 萌发 定植 就 不 能 通过 移动 位 置 来 回避 生态 系统 中 其 他 生物 和 非 生 物 因子 的 作用 ， 但 植物 能 通过 合成 和 释放 特定 的 化 学 物质 对 其 他 有 机 体 及 环境 产生 化 学 响应 。 如 植物 能 产生 毒素 防御 昆虫 取 食 或 微生物 侵 染 ( 李 绍 文 ,2001; Dixon,2001; Rausher， 2001) ,植物 也 能 释放 化 学 物质 影响 邻近 植物 的 萌发 和 生长 ( 孔 垂 华 和 大 飞 ,2001; Fitter ,2003 ) ,尤其 是 近年 发 现 ,植物 种 间 、 种 内 也 能 通过 化 学 物质 进行 化 学 识别 及 信息 传递 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2003;Farmer,2001) 。 植 物 和 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 是 植物 长 期 以 来 为 生存 而 与 其 他 有 机 体形 成 的 一 种 适应 机 制 ,这 种 机 制 的 前 明 将 能 重新 审视 植物 与 其 他 有 机 体 的 种 间 关 系 。 对 陆 生 植物 而 言 ,植物 与 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 只 能 是 在 空气 和 土壤 两 种 载体 中 进行 。 植 物 与 其 他 有 机 体 经 空气 载体 进行 的 化 学 作用 近年 已 取得 重要 进 展 , 但 由 于 土壤 载体 的 复杂 性 和 植物 根系 的 多 样 性 ( Copley,2000; Chapin，， 2001 ) ,植物 经 土壤 载体 与 其 他 有 机 体 进 行 的 化 学 作用 研究 还 面临 着 巨大 的 挑 ， 战 。 当 前 的 生态 学 正 走向 地 下 ,地 下 生态 学 (belowground ecology) 成 为 近年 生态 学 研究 的 热点 和 焦点 领域 ( 贺 金 生 等 ,2004;Copley,2000) 。 同 样 ,植物 化 学 生态 学 也 更 多 地 关注 于 植物 根系 与 土壤 有 机 体 的 化 学 作用 方面 。 愈 来 愈 多 的 研究 表 明 ,植物 在 地 上 部 分 与 其 他 有 机 体 发 生 的 化 学 作用 同样 也 在 地 下 部 发 生 ,特别 是 地 下 部 发 生 的 化 学 作用 可 以 直接 影响 植物 在 地 上 部 的 化 学 防御 ,植物 地 下 和 地 上 部 存在 着 明显 的 生态 相互 作用 (Bertin er ol. ,2003 ,Bais ai 员 7000 训 下 各 et al. ,2006 ) 。 与 地 上 部 挥发 性 物质 介 导 的 化 学 作用 不 同 ,植物 与 其 他 有 机 体 在 地 下 土壤 中 发 生 的 化 学 作用 主要 是 以 非 挥发 性 的 根系 分 泌 物 为 媒介 。 这 样 植物 与 土壤 中 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 主要 发 生 在 植物 根 际 ,因此 ,阐明 植物 根 分 泌 物 与 根 际 化 学 作用 具有 重要 意义 。 一 、 根 分 汰 物 与 根 际 化 学 作用 众所周知 ,植物 在 整个 生长 过 程 中 都 要 通过 根系 与 土壤 进行 物质 和 能 量 交换 ， 植物 光合 作用 产物 大 量 地 通过 庞大 的 根系 释放 到 土壤 中 ,植物 根系 化 学 物质 的 释 放 与 植物 生长 同步 。 如 在 自然 草地 生态 系统 中 ,植物 每 年 每 公顷 产生 的 干 物 质 约 为 10 000 kg ,而 进入 到 土壤 中 的 根 分 泌 物 (包括 细胞 脱落 物 ) 就 达 2 000 kg(Chapia | II and Ruess,2001) 。 植 物 地 上 部 光合 作用 固定 碳 除 维持 植物 的 生长 发 育 外 ,还 必 须 在 根系 和 土壤 中 分 配 (图 14. 1) ,依据 植物 种 属 差异 ,最 低 5% 最 高 70% 的 光大 作用 固定 碳 能 通过 根系 进入 土壤 ,这 些 从 根系 分 泌 的 光合 作用 产物 是 有 机 碳 循环 的 重要 组 成 部 分 ( Morgan ,2002 ; Farrar 200355 358 图 14.1 植物 光合 作用 固定 碳 的 分 配 植物 根系 与 土壤 进行 物质 和 能 量 交 换 主 要 发 生 在 根 际 ,植物 与 土壤 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 也 主要 发 生 在 根 际 。 所 谓 根 际 是 指 围绕 植物 根系 表面 0 ~2 mm 的 区 域 ( Bertin et ao/. ,2003 ) ,其 实在 现实 中 很 难 区 分 根 际 土壤 和 非 根 际 土壤 ,尤其 是 须根 植物 的 根 际 土壤 和 非 根 际 土壤 。 但 根系 周围 土壤 确实 是 植物 与 土壤 进行 物质 和 能 量 交换 最 活跃 的 场所 ,植物 与 土壤 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 大 多 是 指 根 际 化 学 作用 (Bais et a!. ,2006 ) 。 植物 光合 作用 产物 一 旦 从 根系 释放 到 土壤 中 ,就 必然 与 土壤 生物 和 非 生 物 因 于 发 生 相 互 作 用 ,尤其 是 直接 影响 土壤 微生物 群落 和 土壤 养分 的 存在 状态 及 可 利 用 性 (Ashton et al. ,2008; Kulmatiski and Kardol,2008 ) 。 不 仅 如 此 ,植物 还 可 以 通 过 根 分 沙 物 中 的 特定 化 学 成 分 与 土壤 动物 、 微 生物 以 及 其 他 植物 根系 发 生 一 系列 的 化 学 作用 (Bais ef ao/. ,2006) 。 一 般 而 言 ,植物 根 分 沁 物 都 能 够 润滑 、 软 化 土壤 ， 改善 根系 生长 条 件 ,通过 歼 合 金属 离子 等 途径 活化 土壤 营养 元 素 和 提供 土壤 微 生 物 碳 源 。 除 此 之 外 ,植物 根 分 废物 还 具有 根 际 化 学 防御 和 根系 化 学 识别 通讯 的 功 能 ,但 植物 的 根 际 化 学 防御 和 根系 化 学 识别 通讯 具有 植物 种 属性 ,其 发 生 取 决 于 植 物种 是 否 能 合成 释放 相应 的 化 学 防御 和 通讯 传递 物质 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2003 ;Sem- chenko ef c/. ,2007a;2007b ) 。 现 已 证 明 ,植物 释放 到 土壤 中 的 物质 能 够 被 其 他 植物 种 子 和 微生物 利用 ,许多 “土壤 中 的 植物 种 子 和 微生物 是 通过 对 植物 根 分 沁 物 的 识别 而 萌发 或 聚集 的 。 长 期 35S9 SIE25 和 种 植 同 二 类 作物 的 耕作 地 ,其 杂 草 种 类 以 及 形成 的 群落 基本 是 稳定 的 。 在 这 些 耕 作 地 中 ,一 些 类 别 的 杂 草 种 子 能 够 萌发 生长 ,而 另 一 类 别 的 杂 草 种 子 则 不 能 萌发 生 长 ,然而 那些 不 能 萌发 的 杂 草 种 子 如 转移 到 其 他 耕作 地 中 则 可 以 很 好 地 萌发 生长 ， 造成 这 一 现象 的 重要 因素 之 一 就 是 作物 释放 到 土壤 中 的 化 学 物质 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001) 。 同 样 ,植物 释放 到 土壤 中 的 物质 能 够 被 微生物 利用 ,许多 土壤 微生物 是 通过 根 分 沁 物 的 化 学 趋向 响应 (chemotactic response) 而 在 作物 根 际 聚集 ,从 而 影 ， 响 土壤 微生物 种 群 的 变化 。 有 益 的 微生物 通过 化 学 识别 聚集 在 根 际 促进 作物 生 长 ,而 有 害 的 微生物 在 根 际 聚 集 则 危害 作物 生长 (这 些 通过 化 学 识别 在 根 际 聚 集 的 有 害 微生物 则 成 为 “植物 天 敌 ”) 。 不 仅 如 此 , 根 分 废物 介 导 的 土壤 中 病原 菌 种 群 动态 的 变化 甚至 决定 一 种 外 来 植物 能 否 成 功 定 植 人 侵 ( Mitchell and Power， 2003) 。 最 近 在 对 欧洲 矢 车 菊 ( Centaurea maculos) 人 侵 美洲 的 研究 中 发 现 , 矢 车 菊 在 欧洲 灭 菌 土壤 中 的 长 势 比 在 未 灭 菌 土壤 中 强 9 倍 , 显 示 欧 洲 土壤 中 病原 菌 成 为 抑制 矢 车 菊生 长 的 天 敌 。 而 在 美洲 的 土壤 中 生长 的 矢 车 菊 不 仅 逃 避 了 欧洲 土壤 中 病原 菌 天 敌 的 抑制 ,而 且 通过 根 分 泌 物 影 响 了 土壤 中 的 微生物 种 群 动态 变化 ,并 培 ， 养 出 有 利于 自身 生长 的 菌 根 真菌 从 而 成 功 人 侵 ( Callaway et o/. ,2004)。 这 表明 ，， 作物 / 杂 草 /土壤 微生物 种 间 关 系 中 蕴藏 着 许多 重要 的 科学 问题 ,尤其 是 三 者 种 间 通过 根 分 沁 物 为 媒介 的 化 学 作用 意义 重大 。 近 年 利用 微生物 控制 杂 草 成 为 热门 的 课题 ,但 目前 尚 无 根本 性 突破 。 如 果 系 统 阑 明 作物 / 杂 草 /土壤 微生物 三 者 的 化 学 作用 关系 ,这 将 有 利于 寻找 有 效 的 杂 草 微生物 天 敌 。 所 有 的 植物 都 可 以 从 根系 伸 长 部 位 通过 扩散 离子 通道 和 泡 吉 传 送 三 种 途径 释放 化 学 物质 到 土壤 中 ,植物 根 分泌 的 化 学 物质 复杂 多 变 ,笼统 地 可 分 成 水 和 无 机 离子 ,高 分 子 有 机 桶 合 物 和 低 分 子 的 有 机 化 合 物 三 大 类 (Pinton et al. ,2001) 。 水 和 无 机 离子 成 分 简单 ,功能 也 明 晓 ,高 分 子 有 机 桶 合 物 成 分 虽 复杂 ,但 主要 是 树脂 、 黏 胶 质 、 蛋 白质 和 多 糖 。 树 脂 、 黏 胶 质 和 和 蛋 白质 主要 通过 泡 吉 传 送 途径 从 根系 杰 放 , 它 们 的 功能 是 增加 根系 在 土壤 中 伸 长 的 润滑 效应 和 形成 保护 层 防 御 土壤 毒素 或 微生物 的 侵害 ,而 多 糖 则 通过 离子 通道 途径 从 根系 释放 ,主要 为 土壤 微生物 提供 碳 源 。 植 物 通过 扩散 途径 释放 的 低 分 子 有 机 物 则 不 仅 种 类 繁多 ,而 且 功 能 各 异常 见 的 有 单 糖 和 低 聚 糖 ` 氨 基 酸 和 非 蛋白 氨基 酸 、 有 机 酸 和 简单 酚 类 物质 。 这 些 低 分 了 于 有 机 物 主 要 作为 土壤 微生物 的 碳 源 ,有 机 酸 、 氮 基 酸 和 简单 酚 类 物质 在 根系 吸收 土壤 营养 元 素 方面 也 起 着 一 定 的 重要 作用 。 近 年 发 现 一 些 根 分 泌 的 氨基 酸 ,特别 是 非 和 蛋白 氨基 酸 在 根 际 化 学 作用 中 起 重要 的 作用 (Bertin et al. ,2003) 。 许 多 豆 科 植物 的 种 子 和 根 可 以 分 泌 canavanine 和 L - dopa( 图 14.2) ,这 两 种 非 蛋 白 氨 基 酸 可 保护 豆 科 植物 免 受 土壤 病原 菌 和 害虫 的 伤害 ( Bell,2003 ) 。 禾 本 科 植 物 酥 油 草 | (Festuca rubra 工 . ssp. commautata ) 的 根 分 沁 的 间 酷 氨 酸 (m - tyrosine) 则 是 一 种 水 溶 性 的 植物 毒素 (图 14. 2) ,对 很 多 与 其 共生 的 植物 生长 均 有 强烈 的 抑制 作用 。 酥 泪 草 通过 根系 分 泌 的 间 酷 氨 酸 这 一 非 蛋白 氨基 酸化 感 物 质 是 其 能 在 草地 中 排挤 其 他 竞争 植物 ,形成 优势 种 群 的 关键 因子 。 有 趣 的 是 , 间 酷 氨 酸 的 化 感 活性 明显 强 于 其 300 蜡 构 体 邻 酪 氨 酸 (o - tyrosine) 或 对 酷 氨 酸 (P -tyrosine) ,表明 化 感 物质 的 立体 结构 显著 影响 活性 (Bertin et cl/. ,2007 ) 。 canavanine L-dopa 间 酷 氨 酸 图 14.2 植物 根 分 泌 的 非 蛋白 氨基 酸 除了 常见 的 单 糖 和 低 聚 糖 、 氨 基 酸 和 非 蛋白 氨基 酸 、 有 机 酸 和 简单 酚 类 物质 ， 植物 根系 分 记 的 低 分 子 有 机 化 合 物 还 几乎 包括 所 有 有 机 化 学 类 型 的 次 生 代 谢 物质 (Pinton el ac/. ,2001 ;Bertin el ca/. ,2003 ) ,这 些 物 质 虽 然 只 占 根 分 泌 物 量 的 很 少 部 分 ,但 种 类 繁多 而 且 随 植物 种 属 及 所 处 生境 发 生变 化 ,可 正 是 这 些 量 少 但 种 类 众多 的 次 生物 质 才 是 植物 和 其 他 有 机 体 在 根 际 进行 化 学 作用 的 媒介 (Bertin et olL. ， 2003; Walker et ao/. ,2003 ) 。 这 些 作为 根 际 化 学 作用 媒介 的 活性 有 机 小 分 子 一 般 称 为 allelochemical ,allelochemical 在 根 分 沁 物 中 的 种 类 和 浓度 直接 决定 植物 根 际 化 学 作用 效应 。 必 须 指 出 ,作为 植物 与 其 他 有 机 体 在 空气 或 土壤 载体 中 进行 化 学 作 用 媒介 的 次 生物 质 称 作 allelochemical, 其 中 文 译 称 依据 所 发 生 的 相互 作用 差异 而 有 所 不 同 , 如 植物 与 植物 种 间 的 化 学 抑制 或 促进 作用 的 alelochemical 称 为 “化 感 物质 ” ,但 植物 与 昆虫 种 间 的 化 学 作用 则 不 能 称 为 “化 感 物质 ”, 而 称 为 “种 间 次 生 物质 " 较 妥 。 事 实 上 ,allelochemical 是 指 除了 仅 作为 第 二 种 有 机 体 食 料 的 物质 外 ， 一 种 有 机 体 产 生 的 对 另 一 种 有 机 体 生长 发 育 、 行 为 和 种 群生 物 学 等 产生 影响 的 化 学 物质 (和 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001;Whittaker and Feeny,1971 ) 。 植物 和 其 他 有 机 体 可 以 通过 根 分 废物 为 媒介 在 土壤 ,尤其 是 根 际 发 生 一 系列 的 化 学 作用 (图 14. 3 ) ,这 些 所 谓 的 根 际 化 学 作用 主要 是 指 植物 与 土壤 中 的 动物 、 微生物 和 其 他 植物 根系 通过 根 分 泌 物 中 的 allelochemical 所 进行 的 种 间 化 学 效应 (Bertin el al. ,2003 ;Walker el al!. ,2003 ;Bais et a/. ,2006 ) 。 另 一 方面 ,不 仅 根 分 这 物 影响 土壤 和 环境 因子 ,土壤 和 环境 因子 也 影响 根 分 泌 物 的 合成 释放 及 其 根 际 化 学 作用 , 根 分 沁 物 和 根 际 化 学 作用 甚至 能 介 导 植物 和 土壤 间 的 生态 相互 作用 (Mor- gan,2002;Wardle ef co/. ,2004) 。 目 前 根 际 化 学 作用 的 机 制 所 知 甚 少 ,尤其 是 根 际 对 话 的 化 学 信号 及 传递 机 制 还 处 于 突破 的 前 夕 ,但 愈 来 愈 多 的 研究 表明 这 是 一 个 富有 挑战 的 科学 前 沿 。 二 、 植 物 与 动物 八 根 际 的 化 学 作用 植物 能 合成 、 释 放 毒 素 防御 动物 的 取 食 这 是 早已 熟知 的 事实 ( 李 绍 文 ,2001 ) ， 近 10 余年 一 个 最 重要 的 发 现 是 ,植物 对 动物 的 化 学 防御 可 以 是 动态 和 间接 诱导 发 生 的 。 当 昆虫 取 食 植物 时 ,植物 可 通过 昆虫 口腔 分 泌 物 识别 ,然后 向 空气 中 释放 挥 301 根 分 沁 物 图 14.3 植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 的 化 学 作用 发 性 的 低 分 子 单 基 吸引 寄生 蜂 等 天 敌 来 捕食 昆虫 , 即 所 谓 的 作物 /害虫 /天 敌 三 营 养 链 中 化 学 生态 关系 (Kesseler and Baldwin,2001) 。 不 仅 如 此 ,植物 遭受 虫害 时 除 了 能 释放 引诱 天 敌 的 物质 外 ,还 能 向 空气 中 释放 茉莉 酸 甲 酯 等 挥发 性 物质 通知 邻 近 的 植物 产生 抗 性 物质 及 时 抵制 昆虫 的 侵 食 (Baldwin and Schultz,1983 ;Farmer， 2001 ) 。 这 些 关 系 的 阐明 对 构建 健康 的 农业 生态 系统 有 重要 的 指导 作用 ,对 于 自 身 在 虫害 下 不 能 释放 物质 吸引 天 敌 的 植物 来 说 ,可 以 通过 合理 间 套 作 其 他 植物 种 来 实现 。 如 柑橘 园 间 引种 杂 草 胜 红 萄 (4geratum conyzoides ) , 胜 红 萄 释放 的 挥发 性 熙 类 物质 能 吸引 捕食 螨 (4mblyseius spp. ) ,而 捕食 螨 正 是 害虫 柑橘 红 蝴 蛛 ( Panony- chas ci) 的 天 敌 ,这 样 柑橘 园 通 过 间 种 胜 红 获 而 能 有 效 地 控制 红 师 蛛 的 危害 (Kong el al. ,2004 ;2005 ) 。 上 述 植物 与 动物 的 化 学 作用 虽然 大 多 发 生 在 地 上 部 并 在 空气 载体 中 进行 ,但 愈 来 愈 多 的 证 据 表明 ,这 些 植物 与 动物 的 化 学 作用 也 可 以 发 生 在 地 下 土壤 中 ,尤其 是 许多 植物 地 上 部 与 动物 的 化 学 作用 是 通过 植物 根 际 化 学 信号 传递 而 实现 的 (Bezemer,2005) 。 植 物 根 和 根 分 泌 物 中 都 包含 对 土壤 动物 有 拒食 活性 的 成 分 (Bais el a/. ,2001 ) ,南美 醉 浆 草 (Oxalizs iuperosa ) 根 分 泌 的 B =- 趾 啉 类 生物 碱 、 骆 驼 连 碱 (harmine) 及 二 氧 骆驼 莲 碱 (harmaline) 对 土壤 多 鸣 性 动物 有 很 强 的 毒性 ,而 且 这 些 生物 碱 对 动物 的 活性 是 受 紫外 线 激 活 的 。 南 美 高 原 紫 外 线 辐射 强烈 ,种 植 的 上 浆 草 根 分 刻 的 这 些 生 物 碱 通过 紫外 线 激 活 可 有 效 地 抵御 土壤 Mycerotrypes 属 幼虫 的 侵 食 ( Bais et ol. ,2002) 。 另 一 方面 ,植物 在 昆虫 侵 食 后 根 分 泌 的 化 学 信和 号 物质 也 可 以 通过 根系 在 土壤 载体 中 传递 和 交换 。 当 蚜虫 取 食 豆 科 植物 时 , 豆 科 植 物 就 从 根系 分 泌 黄酮 和 环 黄 味 叭 等 分 子 , 其 他 未 被 蚜虫 取 食 的 豆 科 植 物 通过 根系 识别 这 些 化 学 信号 分 子 从 而 产生 抵御 蚜虫 取 食 的 抗体 或 释放 挥发 性 物质 吸引 蚜 果 天敌 (Chamberlain ef cl/. ,2001 ;Dicke and Dijkman ,2001 ) 。 植物 地 上 部 分 与 地 下 部 分 相互 关联 ,植物 与 动物 的 根 际 化 学 作用 同样 影响 植 302 物 地 上 部 , 当 植 物 根 系 被 昆虫 取 食 后 ,植物 地 上 部 会 产生 相应 的 化 学 响应 。 黑 芥 (Brassica migra ) 根系 一 旦 被 害虫 殴 蝇 (Delia radicum ) 取 食 ,其 地 上 部 荃 叶 的 硫 苷 浓 度 明 显 上 升 ,这 样 就 对 地 上 部 的 害虫 大 菜 粉 蝶 ( Pieris brassicae) 的 取 食 和 产 卵 产生 负 效 应 。 同 时 ,天敌 纹 白 蝶 绒 划 蜂 ( Cotesia glomerata ) 更 喜欢 在 根系 没有 受到 伤害 的 黑 芥 植株 上 捕食 害虫 大 菜 粉 蝶 (Soler et ao/. ,2007 ) 。 这 一 研究 表明 ,植物 根系 被 地 下 植 食 者 侵 食 后 也 能 释放 挥发 物 吸 引 天 政 来 捕食 地 上 部 植 食 者 。 最 近 的 研究 还 发 现 ,棉花 地 上 叶片 被 谷 实 夜 峨 (Helicoverpa zea ) 取 食 或 棉花 地 下 部 根系 被 根 结 线 虫 (Mel1oidogyne incognita ) 侵害 时 ,棉花 地 上 部 都 释放 大 量 的 有 机 挥发 物质 ,特别 是 当 棉 花 地 上 叶片 和 地 下 部 根系 同时 被 谷 实 夜 蛾 和 根 结 线虫 侵害 ,棉花 释放 有 机 挥 发 物质 的 量 剧 增 , 抗 性 也 增加 (Olson et ao. ,2008 ) 。 可 是 ,这 一 影响 因 植 物种 类 不 同 而 有 较 大 的 差异 。 虽 然 玉 米 无 论 是 被 取 食 叶片 的 灰 翅 夜 蛾 (Spodoptera 1iioralis ) 侵害 还 是 被 取 食 根系 的 根 莉 叶 甲 (Diabrotica zirgtera) 取 食 均 可 释放 挥发 物 分 别 吸 引 地 上 灰 翅 夜 蛾 或 地 下 根 草 叶 甲 的 天 敌 ,但 当 玉 米 叶 片 和 根系 同时 遭受 地 上 部 灰 翅 夜 蛾 或 地 下 部 根 草 叶 甲 两 种 害虫 侵 食 后 ,玉米 对 害虫 的 抗 性 和 释放 挥发 物 吸 引 天 敌 数 量 却 明显 降低 (Rasmann and Turlings ,2007 ) 。 线虫 是 土壤 中 数量 最 多 的 动物 ,一 些 线 虫 如 根 寄生 线虫 严重 危害 植物 的 生长 发 育 。 许 多 植物 在 遭受 线虫 侵害 时 ,可 以 根 分 泌 杀 灭 线虫 的 化 合 物 以 防御 土壤 线 虫 ,但 线虫 可 以 在 土壤 中 迁移 流动 ,它们 可 以 选择 未 被 伤害 的 植物 根系 以 避 开 根 分 沁 的 杀 线 虫 物 质 。 为 了 应 对 线虫 这 一 特性 ,植物 一 旦 被 线虫 侵害 往往 释放 大 量 的 根 分 泌 物 ,如 三 叶 草 (你 力 友 mm repens ) 的 根 被 寄生 线虫 ( Eeierodera tr 罗 应 ) 侵害 时 就 是 通过 增加 释放 根 分 泌 物 以 避免 进一步 的 危害 (Yeates ,1999 ) 。 另 一 方面 ,一 些 线 虫 能 克服 植物 根 分 泌 的 防御 物质 ,反而 利用 植物 根 分 泌 的 特定 化 合 物 寄 生 。 大 豆 线虫 (CEetrodera gl1ycines ) 是 世界 性 分 布 的 重要 寄生 线虫 ,其 寄生 于 大 豆 和 其 他 豆 科 植物 根部 ,严重 影响 被 寄生 植株 的 生长 发 育 。 大 豆 雌 线虫 释放 性 信息 素 吸引 雄 线 虫 前 来 交尾 ,交尾 后 的 雌 线 虫 逐 渐 成 为 了 包 宫 在 土 中 越冬 ,次 春 孵 化 后 的 土壤 幼虫 以 发 芽 大 豆 根 分 泌 的 信和 号 物质 迁移 到 大 豆 根部 定居 。 大 豆 根 分 泌 的 这 一 引诱 大 豆 线虫 的 有 效 化 合 物 早 已 被 分 离 鉴 定 并 命名 为 glycinoeclepin A( Masamune et a1. ， 1982 ) ,最 近 glycinoeclepin A 的 类 似 物 也 被 人 工 合成 (Giroux and Corey,2008 ) 。 天 然 分 离 的 glycinoeclepin A 及 其 人 工 合 成 的 glycinoeclepin A 类 似 物 (图 14.4) 均 能 在 低 浓度 诱导 土壤 中 大 豆 线虫 的 迁移 。 OH 三 <_、 -CO NS COH oo 扩 玉 / O O CO:z CO: 耳 glycinoeclepin A glycinoeclepin A 类 似 物 图 14.4 大 豆 根 分 沁 的 glycinoeclepin A 及 其 类 似 物 3063 非常 有 意义 的 是 ,植物 /线虫 /病原 微生物 也 像 作 物 /害虫 天敌 三 营养 链 一 样 存在 着 化 学 作用 关系 (Bais et al. ,2006 ) 。 植 物 从 根系 释放 大 量 的 有 机 物 , 微 生物 以 这 些 有 机 物 为 碳 源 而 聚集 在 根 际 , 而 以 微生物 为 食料 的 捕食 性 线虫 则 到 根 际 取 食 微生物 。Cauenorbabditrs elegams 是 土壤 中 一 类 以 各 种 细菌 和 有 机 体 的 降 解 物 为 食 的 线虫 ,它们 通过 识别 根系 释放 的 化 合 物 将 根瘤 菌 Simnorbizobium mmelilo- 如 转 到 豆 科 植物 Medicago iruncatula 根 际 (Horiuchi ef al ,2005) 。 这 表明 , 豆 科 植物 根 分 泌 物 /土壤 线虫 /根瘤 菌 三 者 之 间 存 在 着 有 益 的 化 学 作用 关系 。 植 物 、 土壤 线虫 和 土壤 微生物 通过 根 分 沁 物 在 根 际 的 三 营养 链 的 化 学 作用 有 着 重要 的 意义 ,如 果 植 物 能 通过 根 分 沁 物 诱导 捕食 性 线虫 取 食 根 际 病原 微生物 ,实现 植 物 /捕食 性 线虫 /病原 微生物 三 营养 链 通 过 根 分 泌 物 为 媒介 的 化 学 作用 ,这 不 仅 有 助 于 理解 复杂 多 变 的 根 际 作用 效应 ,而 且 可 以 开拓 土壤 根 寄生 线虫 控制 的 新 途径 。 只 是 由 于 根系 和 土壤 生物 因子 相互 作用 的 复杂 性 , 痔 明 这 方面 的 机 制 还 需要 更 广泛 和 深入 的 工作 。 三 、 植 物 与 微生物 在 根 际 的 化 学 作用 与 植物 和 动物 在 根 际 化 学 作用 相 比 ,植物 与 微生物 在 根 际 的 化 学 作用 很 早 就 被 认识 并 进行 了 广泛 深入 的 研究 ,1904 年 Hiltner 首次 提出 根 际 效应 的 概念 就 是 因 为 发 现在 根系 周围 微生物 种 群 激增 的 现象 。 现 在 Hiltner 100 多 年 前 提出 的 微生物 可 被 植物 根 分 沁 物 吸引 的 假设 已 被 证 明 , 即 士 壤 微生物 可 以 通过 对 植物 根 分 泌 物 的 化 学 趋向 响应 在 根 际 聚 集 ,从 而 影响 土壤 微生物 种 群 的 变化 , 根 际 微 生物 的 趋 化 性 (chemotaxis ) 现在 已 是 一 个 热点 研究 问题 (Bacilio - Jimenez el al. ,2003 ; Bais et al. ,2006 ) 。 不 仅 如 此 ,植物 根系 释放 的 化 学 物质 还 可 以 被 微生物 识别 从 而 开启 植物 与 土壤 微生物 的 根 际 对 话 。 如 一 些 对 植物 有 益 的 植物 促 生 菌 (pPlant growth- promoting bacteria,PCPB ) 能 够 通过 对 植物 根系 所 释放 信号 的 识别 以 及 对 根 分 泌 物 中 糖 和 氨基 酸 的 化 学 趋向 性 而 在 植物 根系 表面 定 殖 , 进 而 通过 产生 固氮 螺 菌 (4zospirillum ) 等 植物 激素 促 生 菌 (Steenhoudt and Vanderleyden ,2000) 和 抑制 病原 菌 感染 的 假 单 胞 菌 ( Pseudomona ) 等 生 防 菌 (Bais ef cl. ,2006 ) 等 手段 对 植物 生长 产 生 促进 作用 (Somers el ao/. ,2004 ; Gray and Smith ,2005 ) 。 水 稻 根 系 释放 糖 ` 氨 基 酸 和 化 感 物质 ( 表 14. 1 ) ,虽然 水 稻 根 系 释 放 的 这 些 物 质 的 种 类 和 浓度 依据 品种 的 不 同 而 有 显著 的 差异 ,但 其 中 的 糖 和 氨基 酸 主 要 使 细 菌 产生 趋 化 响应 (Bacilio - Jimenez el a/. ,2003 ) ,而 化 感 物 质 不仅 抑 制 伴生 杂 草 而 且 调节 水 稻 根 际 微生物 群落 结构 (Kong et ol. ,2004a;2008b) 。 尤 其 是 水 稻 化 感 品种 根 分 洲 的 与 汉 生 三 用 氧 基 =3/.5/ 7 二 0 -8B- 和 葡萄 糖 黄酮 苷 ($,4' - dihydroxy -3 ， 5 -dimethoxy -7-O-B8-gucopyranosylflavone) 显 著 地 影响 土壤 细菌 、 氮 化 细菌 、 真菌 和 放 线 菌 (图 14.5) 。 特 别 有 趣 的 是 ,这 个 黄酮 背 一 旦 释放 到 根 际 就 在 土壤 因 子 的 作用 下 迅速 分 解 成 葡萄 糖 和 苷 元 5,7,4' - 三 羟基 -3',5' - 二 甲 氧 基 黄 页 (kong el o/. ,2007) ,葡萄 糖 激活 土壤 细菌 ,而 苷 元 黄酮 却 抑制 土壤 真菌 ,特别 是 病 304 人 原 菌 Pyricularia oryzae( Nakazato el ca/. ,2000 ;Kong et oa/. ,2004b ) ,这 意味 着 水 稻 化 感 品种 可 以 通过 根 分 泌 特 定 分 子 建立 有 利于 自身 生长 的 土壤 微生物 群落 结构 。 表 14.1 水 称 根系 释放 糖 、 氨基 酸 和 化 感 物质 含量 (umol. g ) 化 感 品种 (PI312777 ) 非 化 感 品种 ( 辽 粳 -9) 总 糖 295.3 土 10.5 327.6+ 上 11.8 葡萄 糖 280.5+13.1 298.4+12.6 其 他 糖 ” 10.8 +1.3 IO 7 总 氨基 酸 8.6+1.1 9.2+ 上 1.4 组 氢 酸 1.4+0.3 1.6+0.2 且 氨 酸 攻 苑 二 0 1 0E0 丈 氢 酸 1.5+0.5 1.7+0.2 其 他 氨基 酸 ” 3.2+0.8 3.7 圭 0.6 总 化 感 物质 1.8+0.5 0.2+0.1 黄酮 苷 及 苷 元 0.8+0.2 痕 量 其 他 化 感 物质 ”…” 0 痕 量 * 葡萄 糖 占 水 稻 根 分 沁 单 糖 总 量 的 90% ~95% ,而 水 稻 根 分 沁 的 其 他 单 糖 包括 阿拉 伯 糖 .甘露 糖 . 半 乳糖 .葡萄糖 醛 酸 和 木 糖 ,不足 总 量 的 10% 。 * # 其 他 氨基 酸 包括 丙 氨 酸 、 甘氨酸 、 天 冬 氢 酸 、 精 氨 酸 、 酷 氨 酸 和 甲 硫 氨 酸 。 * # # 倍 半 熙 内 酯 momilactone B 和 3 - 异 两 基 -5 -乙酰 基 环 已 烯 -1- 酮 。 黄酮 是 植物 普遍 生物 合成 的 酚 类 物质 ,广泛 分 布 于 植物 的 各 种 器 官 和 组 织 在 植物 正常 的 生理 活动 中 具有 多 种 重要 的 生物 学 功能 (Harborne,1999 ) 。 不 仅 如 此 ,黄酮 也 是 植物 与 其 他 有 机 体 发 生根 际 化 学 作用 的 关键 物质 。 许 多 植物 根 分 泌 的 黄酮 能 作为 化 感 物质 抑制 伴生 植物 种 (Kong el al. ,2006; Alford et al!. ,2007 ) , 尤 其 是 作为 化 学 信号 介 导 植物 与 根 际 微 生物 作用 。 众 所 周知 ,根瘤 菌 与 豆 科 植物 的 共生 将 空气 中 的 氮 固 定 至 豆 科 植物 根部 形成 根瘤 ,而 黄酮 类 信和 号 分 子 正 是 建立 这 一 共生 关系 的 桥梁 (Peters el al. ,1986 ) 。 根 瘤 菌 (Pjizopium jegumiosarum ) 能 识别 而 豆 释放 的 三 凑 基 黄酮 (apigenin ) 从 而 激活 生 瘤 基因 ,而 异 黄 酮 xenognisn B 则 能 终止 根瘤 的 形成 过 程 ( Stafford ,1997) 。 与 豆 科 植物 和 根瘤 菌 间 共 生 关 系 的 专 一 性 不 同 , 丛 枝 菌 根 真 菌 (arbuscular mycorrhizal fungi,AMF ) 与 超过 80 多 的 陆 生 植物 建 立 的 共生 关系 则 具有 普遍 性 。 与 根瘤 菌 识别 寄主 类 似 , 丛 枝 菌 根 真 菌 也 能 从 植物 的 根系 分 泌 物 来 识别 其 寄主 的 存在 (Nagahashi and Douds ,2003 ; Tamasloukht et al. ,2003 ) 。 但 与 根瘤 菌 不 同 的 是 , 丛 枝 菌 根 真菌 识别 寄主 的 信号 分 子 不 是 黄酮 类 物质 ,而 是 倍 半 莫 类 (图 14.6) 。 如 丛 枝 菌 根 真菌 能 识别 百 脉 根 ( Zotus Japomnicus ) 根 305 10 细菌 b 8 上 口 对 照 旧 黄 酮 苷 < 会 6 上 今 中 a 汪 b 二 活 4 上 | b 大 泪 朱 地 a 3 a 质 纺 沁 和 a a 1L[ 生 ， 下 -[ 寺 0 ] 3 和 史 10 培养 时 间 /d 20 真菌 16 上 世 b 二 党 把 | a 8 多 忆 名 ! 忆 萍 8|aa 东 讨 4 岳 0 送 - 0 ] 3 4 7 10 培养 时 间 /d 培养 时 间 /d 图 14.5 水 稻 根 分 记 的 5,4' -二 甲 氧 基 -3',5' -7 -0-8=- 葡 萄 糖 黄酮 苷 对 土壤 细菌 、 氨 化 细菌 、 真菌 和 放 线 菌 的 影响 O O O HH HO oa c OH > OH O 三 羟基 黄酮 (apigenin) 倍 半 贾 (5-deoxy-strigoD) 图 14.6 根瘤 菌 和 菌 根 识别 寄主 ( 生 ) 植 物 的 黄酮 和 倍 半 茧 分 子 系 分 泌 物 中 的 倍 半 昔 烽 , 从 而 产生 菌 丝 分 支 以 确保 它 能 与 寄主 植物 的 根系 建立 联 系 (Akiyama et al1. ,2005) 。 然 而 , 丛 枝 菌 根 真 菌 菌 丝 体 的 发 生 仅 限 于 植物 根系 的 表层 ,显示 植物 能 够 识别 并 控制 从 枝 菌 根 真菌 的 增殖 而 将 其 限定 在 特定 的 根系 组 织 (Bais el o/. ,2006 ) 。 待 从 枝 菌 根 真 菌 与 植物 根系 建立 直接 联系 后 ,植物 又 能 识 别 这 一 联系 并 通过 合成 黄酮 类 物质 来 刺激 丛 枝 菌 根 真菌 的 生长 (Harrison,2005 ) 。 植物 根系 释放 的 化 合 物 能 根本 性 地 增加 微生物 在 根 际 的 活动 ,这 些 化 合 物 不 仅 能 诱导 根瘤 菌 和 菌 根 等 有 益 微生物 共生 ,而 且 也 能 抑制 许多 病原 微生物 在 根 际 的 生长 或 聚集 。 植 物 根 系 活 细胞 一 直 处 于 土壤 病原 微生物 的 侵 染 之 中 ,这 样 植 牺 通过 根系 释放 一 些 抗菌 化 合 物 即 植物 保护 素 (phytoalexin) 是 最 基本 的 防御 策略 36006 (Grayer and Harborne,1994;Dixon ,2001) 。 植 物 根 分 泌 物 化 学 成 分 多 样 ,特别 是 一 些 植物 根 能 分 记 对 土 传 致 病 细菌 和 真菌 有 强烈 的 抑制 活性 的 化 合 物 ,如 生物 碱 和 蔡 醒 类 物质 (Bais et ol!. ,2006) 。 因 此 ,植物 根 分 沁 物 是 抗菌 化 合 物 的 重要 来 源 ,从 抗 病 植 物 的 根 分 沁 物 中 筛选 发 现 高 效 的 新 型 抗菌 化 合 物 是 当前 天 然 源 抑 ( 杀 ) 菌 剂 研 究 的 热点 之 一 (Walker et al!. ,2003 ) 。 除 此 之 外 ,植物 通过 根 分 泌 物 吸引 大 量 微生物 在 根 际 聚 集 ,这 些微 生物 在 根 际 形成 的 一 层 生 物 膜 同样 起 着 防御 病原 微 生 物 的 作用 。 因 此 ,植物 通过 抗菌 物质 和 微生物 膜 在 根 际 对 病原 微生物 形成 了 化 学 和 生物 的 双重 防御 体系 。 即 使 这 样 ,也 有 一 些微 生物 ,尤其 是 病原 真菌 可 以 克服 抗 菌 物质 和 微生物 膜 的 防御 而 侵 染 根 际 使 植物 致 病 。 更 有 甚 者 ,一些 非 寄生 性 的 细 菌 可 以 先 通过 趋 化 性 在 根 际 聚 集 ,一 旦 这 些 细菌 对 根 分 废物 中 抗菌 化 合 物产 生 抗 性 就 演变 成 病原 菌 而 使 植物 致 病 (Bais et ao. ,2005 ) 。 这 显示 植物 根 分 沁 物 化 学 成 分 和 浓度 的 动态 变化 与 其 致 病 性 存在 相关 性 ,作物 连作 障碍 在 很 大 程度 上 就 是 作 物 根 分 泌 物 聚集 根 际 病原 微生物 所 致 ( Singh et ao!. ,1999 ) 。 通 过 轮 间 套 作 等 措施 可 以 减缓 或 克服 作物 的 连作 障碍 ,其 主要 原因 就 在 于 作物 种 的 改变 ,使 得 释放 到 土 壤 中 根 分 废物 化 学 成 分 和 浓度 发 生变 化 ,从 而 导致 根 际 微生物 种 群 和 多 样 性 的 变化 。 植物 根 际 通过 化 学 识别 聚集 的 有 害 微 生物 “植物 天 敌 " 可 以 通过 产生 致 毒 因 子 并 以 直接 侵 染 或 分 沁 毒 素 两 种 方式 影响 植物 的 生长 (Eppinga et a/. ,2006 ) ,而 这 个 致 毒 ( 病 ) 过 程 大 多 是 受 控 于 微生物 的 群 感 效应 (quorum-sensing,QS) 。 和 群 感 效 应 是 一 种 微生物 群体 行为 调控 机 制 , 即 微生物 分 泌 一 种 或 多 种 自 诱 导 剂 (auto-in- ducer) ,并 通过 感应 这 些 自 诱 导 剂 来 判断 菌 群 密度 和 周围 环境 变化 , 当 菌 群 数 达 到 一 定 的 国 值 后 随即 启动 相应 的 基因 表达 调节 菌 体 的 群体 行为 (Miller and Bassler， 2001 ;Bauer and Mathesius ,2004 ) 。 近 年 愈 来 愈 多 的 研究 证 明 ,一 些 植物 也 可 以 通 过 产生 和 分 泌 微 生物 群 感 效应 拟态 物质 (quorum-sensing mimics ) ,来 模拟 微生物 产 生 的 群 感 效应 信号 分 子 功能 以 达到 干扰 或 调节 微生物 行为 的 目的 (Teplitski e: al. ,2000;2004;Bais et al!. ,2008 ) 。 这 表明 植物 可 以 通过 模拟 合成 微生物 群体 行为 调控 物质 直接 影响 并 建立 有 利于 自身 生长 的 土壤 微生物 群落 结构 ,深入 探讨 这 一 机 制 可 以 拓宽 植物 和 微生物 在 根 际 化 学 作用 的 视野 。 植物 根 分 泌 物 与 土壤 微生物 ,尤其 是 根 际 微生物 种 群 的 动态 关系 是 重要 而 富 有 挑战 性 的 问题 ,虽然 这 是 一 个 长 期 探讨 并 不 断 取 得 重要 进展 的 研究 领域 ,但 由 于 目前 对 土壤 微生物 种 群 变化 及 多 样 性 、 根 分 泌 物 化 学 成 分 和 关键 活性 有 机 分 子 鉴 定 等 局 限 ,导致 这 方面 的 认识 还 很 肤浅 。 植 物 根 分 泌 物 与 土壤 微生物 化 学 作用 关 系 的 研究 不 仅 涉 及 植物 根系 与 根 际 微生物 的 对 话机 制 ,而 且 对 阐明 作物 连作 障碍 等 生产 实际 问题 也 有 重要 意义 。 四 、 植 物 与 植物 在 根 际 的 化 学 作用 植物 与 植物 在 根 际 的 化 学 作用 主要 包括 化 感 作用 (allelopathy) 和 化 学 识别 通 3067 讯 两 个 方面 。 许 多 植物 是 通过 根系 释放 化 感 作用 物质 而 影响 邻近 植物 的 生长 (和 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001 ) .如 外 来 植物 种 就 是 通过 根系 释放 的 毒性 化 感 物 质 而 抑制 本 地 植物 种 的 萌发 生长 而 实现 定植 人 侵 的 (Bais et al. ,2003 ; Fitter ,2003 ; Perry ef c/. ， 2005) ,一 些 作物 和 林木 根 分 泌 的 自 毒性 化 感 物质 也 是 导致 它们 连作 ( 栽 ) 障碍 的 关键 因子 (Singh et al!. ,1999 ) 。 最 近 研 究 发 现 , 连 栽 的 杉木 [ Cunnipgpamzia JamceaL1- aia(Lamb. ) Hook] 根 分 泌 木 栓 酮 (friedelin) 8 种 普通 的 酚 酸 和 1 种 新 奇 的 环 二 肽 化 合 物 ( 图 14.7) 。 有 意义 的 是 ,以 这 些 杉 木 根 分 泌 的 化 合 物 在 人 工 林 地 土壤 中 的 浓度 试验 它们 对 杉木 生长 的 活性 ,发 现 只 有 环 二 肽 抑制 杉木 生长 ,而 8 种 酚 酸 和 木 栓 酮 不 仅 没 有 抑制 活性 反而 促进 杉木 生长 (图 14. 8 ) ,这 表明 杉木 连 栽 的 自 毒 物质 是 其 根 分 泌 的 新 奇 环 二 肽 化 合 物 而 不 是 一 直 认 为 的 酚 酸 类 物质 (Kong et ol. ， 2008a) 。 10 RiC 本 3 2 9 了 IN IN- 一 CHs3 5 8 0 一 N67 CHDEE(GTEE 一 仅 E 于 11 29 木 栓 酮 环 二 肽 图 14.7 ”杉木 根 分 沁 木 栓 酮 和 新 奇 的 环 二 肽 化 合 物 ， 和 侣 从 抑制 率 /% 图 14.8 酚 酸 \ 木 栓 酮 和 环 二 肽 及 它们 的 混合 物 对 杉木 生长 的 活性 进一步 的 研究 发 现 杉 木 组 织 和 根 分 泌 物 中 均 含 有 环 二 肽 ,杉木 可 以 通过 其 凋 沙 物 和 根系 分 刻 两 种 途径 向 林地 土壤 中 释放 环 二 肽 , 即 杉木 人 工 林 土 壤 中 毒性 化 感 物质 环 二 肽 主要 来 源 于 杉木 自身 凋落 物 和 根系 。 不 仅 如 此 ,杉木 人 工 林 主 壤 中 368 毒性 化 感 物质 环 二 肽 的 浓度 与 杉木 距离 显著 相关 , 根 际 土壤 中 环 二 肽 的 浓度 最 大 ， 根基 土壤 次 之 ,林地 土壤 (距离 杉木 80 ~ 100 cm) 环 二 肽 的 浓度 最 低 ,这 表明 杉木 通过 根系 分 沁 环 二 肽 比 其 凋落 物 要 多 。 尤 其 有 意义 的 是 ,杉木 /火力 楠 混 交 林 中 的 杉林 根系 分 泌 环 二 肽 的 速度 明显 减低 ,这 意味 着 混交 的 火力 楠 能 够 通过 茶 种 机 制 减缓 或 阻止 杉木 根系 向 林地 释放 毒性 化 感 物质 环 二 肽 ( 陈 龙 池 ,2009 ) 。 人 工 林 在 林业 生产 中 占有 愈 来 愈 重 要 的 地 位 ,中 国 是 世界 上 人 工 林 面 积 最 大 的 国家 ( 约 占 世界 人 工 林 面积 的 1/3) 。 目 前 营造 的 人 工 林 绝 大 部 分 为 纯 林 ,但 人 工 纯 林 的 自 毒 作用 导致 生产 力 下 降 ,严重 制约 其 发 展 。 长 期 的 生产 实践 发 现 , 在 人 工 纯 林 中 引入 适宜 的 其 他 树种 形成 的 混交 林 可 以 有 效 地 克服 人 工 纯 林 的 自 毒 作用 ,从 而 提 高 生产 力 (Jose et al!. ,2006;Pedlar ef c/. ,2007 ) 。 这 样 ,混交 林 克 服 人 工 纯 林 的 自 毒 作用 机 制 具有 重要 的 理论 和 生产 实践 意义 。 研 究 发 现 , 火 力 楠 `\ 樟 树 和 红楼 对 杉木 具 有 化 感 促进 作用 ,而 青冈 和 刺 枯 则 对 杉木 生长 有 化 感 抑制 作用 ,其 中 火力 楠 与 杉木 的 混交 林 能 显著 提高 生产 力 , 是 目前 人 工 混 交 林 最 成 功 的 典型 ( 陈 楚 莹 和 汪 思 龙 ， 2004) 。 在 东北 “三 大 硬 阔 "之 一 的 胡桃 枯 (Juglans mandshurica ) 林 地 ,胡桃 竹 自身 种 子 难以 萌发 ,即使 萌发 的 幼苗 也 不 能 存活 ;而 落叶 松 (Zarix gmelim) 与 胡桃 所 混 交 , 归 桃 橄 的 优势 高 、 胸 径 和 单 株 材积 分 别 为 纯 林 的 133% 、187% 和 471% ,单位 面积 著 积 量 达 纯 林 的 1. 69 倍 。 土 壤 盆 栽 实验 证 实 ,落叶 松 根 分 泌 物 在 极 低 的 浓度 下 就 显著 地 提高 胡桃 极 幼苗 的 生物 量 .叶绿素 和 可 溶性 糖 含量 ( 表 14. 2) ,显示 落叶 松 根 分 沁 物 对 胡桃 槐 幼苗 的 生长 有 促进 作用 (Yang et a!. ,2007) 。 上 述 结果 表明 ,人 工 混 交 林 中 存在 着 经 根 分 泌 物 为 媒介 的 正 相 种 间 生 物化 学 作用 , 探 明 这 些 生物 化 学 作用 机 制 对 营造 合理 的 人 工 混 交 林 具有 重要 价值 。 表 14.2 落叶 松 根 分 泌 物 对 胡桃 攀 幼 苗 生 长 的 促进 效应 根 分 泌 物 含量 / 叶绿素 含量 / 叶绿素 a 含量 / 叶绿素 b 含量 / 可 溶性 糖 含 量 / 人 Se 全 KE 0(CCK) 7. 96 1. 632 1.201 0.431 0. 046 0.001 9.08 1. 652 1. 126 0. 526 0.051 0.01 9.32 1. 674 1.209 0. 465 0. 055 0.1 10. 51 1.728 1.234 0. 490 0. 053 1.0 11.61 1.760 1.276 0. 483 0. 060 相对 于 植物 化 感 作 用 * 植 物种 间 、 种 内 经 土壤 载体 的 化 学 通讯 及 化 学 信号 传递 研究 还 处 于 起 步 阶 段 ,但 植物 种 间 、 种 内 在 根 际 的 化 学 通讯 是 客观 存在 的 ( 孔 垂 华 和 衣 发 ,2003 ;Dicke and Bruin,2001) 。 最 有 说 服 力 的 证 据 是 寄生 植物 对 寄主 的 化 学 识别 关系 ( 胡 飞 和 孔 垂 华 ,2003 ) 。 大 多 数 寄生 植物 的 种 子 , 即 使 在 合适 的 土肥 水 温 条 件 下 数 十 年 也 不 会 萌发 ,但 当 寄主 植物 出 现时 ,寄生 植物 的 种 子 会 通过 寄主 369 植物 根系 释放 的 化 学 物质 识别 后 迅速 萌发 。 独 脚 金 ( Siriga asiatica ) 是 寄生 于 高 | 梁 玉米 和 甘蔗 等 作物 的 危害 性 杂 草 ,其 种 子 在 没有 寄主 植物 存在 时 可 以 在 土壤 中 休眠 达 20 年 之 久 (Smaling et oL. ,1991) 。 早 期 发 现 棉花 释放 的 独 脚 金 醇 (strigol) | 及 其 人 工 修饰 物 均 可 使 独 角 金 萌发 (图 14.9) ,但 棉花 并 不 是 独 角 金 的 寄主 ,使 得 这 一 工作 缺乏 生态 学 意义 。 后 来 的 研究 证 实 , 独 角 金 寄主 高 梁 根 分 泌 物 的 中 氢 醒 内 酯 (sorgolenone) 是 独 角 金 识别 寄主 的 化 学 物质 (Butler,1995) 。 高 粱 、 玉 米 和 甘 蔗 根 系 分 沁 的 氢 醒 内 酯 在 10 mol 拭 浓度 下 就 可 被 独 脚 金 识 别 而 迅速 萌发 ,更 有 意义 的 是 ,寄主 植物 根 分 沁 的 氢 醒 内 酯 在 土壤 因子 作用 下 会 很 快 氧化 成 醒 类 分 子 ， 而 这 种 醒 类 分 子 又 是 独 脚 金 和 其 他 种 类 杂 草 幼苗 光合 作用 的 抑制 剂 。 先 萌发 后 抑 制 ,这 也 是 寄主 植物 对 寄生 杂 草 的 一 种 自然 化 学 调控 作用 。 寄 生 植 物 对 寄主 化 学 识别 关系 的 阐明 在 植物 保护 上 具有 重要 价值 ,这 可 以 开发 出 寄生 杂 草 防治 的 新 途 径 。 如 将 对 寄主 植物 识别 的 化 学 物质 预先 施 人 田间 使 寄生 杂 草 萌发 ,而 萌发 后 的 寄生 杂 草 因 没 有 寄主 而 自然 死亡 ,从 而 达到 对 寄生 杂 草 的 控制 。 正 因为 这 样 , 氢 本 内 酯 等 化 学 识别 分 子 已 成 为 目前 新 一 代 除 草 剂 开发 的 热点 母体 物质 。 O SS O 证 全 O O OH 独 角 金 醇 独 角 金 醇 类 似 物 OH O OH OH [O ] Me AZ 一 一 一 NMe LN NE OH 氨 配 内 酷 氨 配 内 酯 氧化 物 图 14.9 独 脚 金 对 寄主 植物 识别 的 化 学 分 子 同样 ,共生 或 伴生 植物 种 间 种 内 也 存在 着 根 际 化 学 通讯 及 识别 关系 ( 孔 垂 华 和 妆 飞 ,2003 ;Callaway,2002) 。 一 般 而 言 ,共生 或 伴生 的 植物 由 于 对 资源 和 空间 的 莞 争 作用 ,它们 的 根系 在 生长 过 程 中 大 多 数 情 况 下 是 回避 各 自 的 根系 ,而 且 在 资源 和 生长 空间 限制 的 条 件 下 ,共生 或 伴生 的 根系 生长 往往 受到 抑制 (张福锁 等 届 200?)。 但 有 些 共 生 或 伴生 植物 的 根系 生长 却 不 是 如 此 ,它们 的 根系 在 资源 和 空 日 间 芝 争 的 条 件 下 反而 更 愿意 生长 在 一 起 ,而 且 在 资源 竞争 条 件 下 根系 生长 不 仅 利 j 受到 抑制 ,反而 被 促进 。 如 共生 大 豆 的 根 会 比 单 株 生 长 大 豆 的 根 增长 85% ,这 表 | 明 大 豆 通 过 根系 增生 来 响应 其 他 竞争 的 根系 ,共生 大 豆 的 根 际 交流 可 以 通过 竞 记 的 根 际 识别 而 发 生 ( Gersani et cl. ,2001 ) ,而 且 这 种 根 际 识别 交流 很 大 的 可 能 是 通 过 化 学 信号 分 子 传导 的 (Callaway ,2002 ) 。 370 长 期 以 来 ,一直 认为 植物 的 根系 生长 和 作用 受 土壤 资源 的 直接 影响 ,许多 植物 能 够 将 它们 的 根系 集中 在 资源 丰富 的 地 方 , 同 时 减少 根系 在 资源 荐 乏 地 的 增殖 (Caldwell et a/. ,1991) 。 对 于 共生 植物 群落 ,由 于 不 同 的 植物 对 资源 的 吸收 能 力 不 同 ,对 不 同 的 邻近 植物 的 识别 响应 往往 发 生 较 大 的 变化 。 菊 科 植 物 山 英 树 (4rte- maia tridentiata ) 与 拟 鹅 观 草 ( Pseudoroegmeria spicala ) 共生 时 ,其 根系 增殖 要 比 与 沙 壬 冰 草 (4gropyronm desertorum ) 生长 在 一 起 时 明显 剧烈 (Jackson and Caldwell， 1996) 。 然 而 ,也 有 许多 植物 地 下 根系 生长 和 作用 不 倚赖 于 土壤 资源 ,而 是 通过 根 分 泌 物 进行 化 学 识别 从 而 产生 不 同 的 变化 。 最 近 发 现 , 野 草 等 ( Frogaria vesca ) 和 常 青 蕨 (Clechoma jhederacea ) 两 种 不 同 植物 共生 时 ,野草 莓 的 根系 生长 被 党 青 蕨 根 系 所 促进 ,而 常 青 茧 的 根系 则 被 野草 莓 所 抑制 ,借助 根系 分 沁 物 的 化 学 识别 , 常 青 节 的 根系 生长 则 尽量 避 开 野草 侮 的 根系 (Semchenko et al!. ,2007a;2007b) 。 其 实 ， 早 在 100 多 年 前 就 有 研究 发 现 , 黑 麦草 (Zolium Perenne) 的 根系 会 远离 其 同 种 植物 个 体 的 根系 ,但 是 当 土壤 底层 中 添加 了 黑 炭 末 后 (吸收 根 分 废物 ) ,它们 的 根系 则 又 生长 到 了 一 起 (Schreiner and Reed,1907) 。 现 在 愈 来 愈 多 的 研究 验证 了 类 似 现 象 ,如 活性 痰 能 够 改善 三 指 拉 瑞 阿 (Zaorrea tridentate) 对 同 种 植物 根 伸 长 和 异种 豚 草 属 植物 4mprosia dumosa 根系 的 抑制 效果 (Mahall and Callaway ,1991 ;1992 ) 。 同 样 活性 炭 也 能 降低 斑点 矢 车 菊 (Centaurea maculosa ) 根系 对 爱 达 谷 狐 茅 (Festuca idahoensis ) 根系 伸 长 的 抑制 作用 (Ridenour and Callaway ,2001 ) 。 因 此 ,植物 种 间 、 种 内 可 以 通过 根系 分 泌 的 化 学 物质 为 媒介 识别 从 而 改变 邻近 同 种 或 异种 植物 的 根 系 生 长 、 分布 和 结构 (Schenck et a!. ,1999 ;Schenk,2006 ) ,而 这 种 化 学 识别 与 啊 应 无 疑 对 植物 群落 的 动态 有 着 重要 的 影响 。 水 稻 是 世界 主要 粮食 作物 ,稻田 中 总 是 存在 牧草 ,为 什么 水 稻 生 长 过 程 中 会 伴生 牧草 ? 这 一 问题 的 回答 就 涉及 伴生 植物 种 间 的 化 学 识别 。 现 已 发 现 , 水 稻 化 感 品种 能 从 根系 释放 黄酮 和 倍 半 熙 内 酯 等 化 感 物质 抑制 牧草 的 萌发 和 生长 ， 这 是 水 稻 长 期 以 来 为 生存 而 对 牧草 形成 的 防御 策略 ( 孔 垂 华 等 ,2002;Kong et 台 . ,2004) 。 有 意义 的 是 ,水 稻 化 感 品种 在 与 穆 草 共生 时 ,化 感 能 力 显著 增强 , 根 际 土壤 中 化 感 抑制 物质 浓度 明显 增加 ,显示 牧草 能 诱导 水 稻 化 感 品 种 合成 释放 更 多 的 化 感 抑制 物质 (Kong et al!. ,2004; Zhao et a/. ,2005 ) 。 研 究 证 实 , 水 稻 化 感 品种 是 通过 穆 草 种 子 萌发 液 和 根 分 泌 液 中 的 糖 醛 酸 分 子 识别 牧草 并 及 时 启动 抑 草 机 制 ,而 且 穆 草 释放 的 糖 醛 酸 分 子 只 有 在 土壤 载体 中 才能 诱导 水 稻 合成 释 放 化 感 抑制 物质 (Kong et al!. ,2006 ) ,显示 牧草 释放 的 信息 物质 是 以 土壤 为 媒介 并 与 土壤 发 生 作用 才能 发 挥 效应 (图 14. 10) 。 不 仅 如 此 ,水 稻 化 感 品种 对 杂 草 的 化 学 识别 响应 还 具有 选择 性 ,只 有 与 稻田 长 期 共生 的 牧草 和 异型 莎 草 等 杂 草 才能 诱导 水 稻 化 感 物质 的 合成 释放 , 而 马 唐 等 旱地 杂 草 则 不 能 诱导 水 稻 化 感 物 质 的 合成 释放 ( 王 明 理 ,2009) 。 这 反映 出 水 稻 化 感 品种 也 可 以 通过 根 际 化 学 信 号 识别 感应 出 与 其 共生 或 伴生 的 植物 种 类 ,并 能 依据 对 象 不 同 产生 相应 的 化 学 防御 对 策 。 3 OH 人 全 泡 fvug 0 全 二 和 人 0 OH 糖 醛 酸 醛 酸 钠 盐 图 14.10 牧草 释放 在 土壤 载体 中 诱导 水 稻 化 感 效 应 的 信息 物质 近年 一 些 研究 表明 ,植物 根系 还 能 识别 邻近 植物 的 “身份 ”, 即 植物 种 内 的 “ 亲 属 识别 (kin recognition ) ”问题 (Maina et oa/. ,2002; Falik et ca/. ,2003; de Kroon 如 al. ,2003 ;Kroon ,2007 ) 。 当 海岸 植物 海马 康 草 (Cajzie edentula ) 与 来 自 不 同 母 本 的 | “陌生 者 "毗邻 而 居 时 ,其 根系 比 那 些 与 来 自 同一 母 本 的 自己 “亲属 "生长 在 一 起 的 要 发 达 得 多 (Dudley and File,2007) ,表明 海马 康 草 与 “亲属 "一 起 生长 时 的 种 内 竞 争 相 对 温和 ,而 与 “陌生 者 ”一 起 生长 时 则 表现 出 强烈 的 种 间 竞 争 力 。 这 样 ,植物 能 够 如 动物 一 样 识别 出 自己 的 “亲属 ” ,但 这 一 “ 末 属 识别 "究竟 是 通过 化 学 物质 还 ， 是 植物 对 邻近 植物 遗传 或 生理 一 致 性 的 判断 还 待 进一步 探讨 。 植物 种 间 、 种 内 的 化 学 通讯 研究 在 国际 上 愈 来 愈 受 到 重视 并 不 断 取 得 重要 进展 ,20 世纪 90 年 代 确 证 茉莉 酸 甲 酯 等 极 少数 挥发 性 分 子 可 以 通过 空气 载体 在 植物 种 间 、 种 内 进行 化 学 信号 传递 (Farmer and Ryan ,1990 ; Farmer,2001 ) ,但 ， 直到 目前 还 未 找到 一 个 在 土壤 载体 进行 传递 植物 化 学 信号 的 确切 物质 。 事 实 上 ,植物 根 分 泌 物 中 的 特定 成 分 是 具有 信息 传递 功能 的 ,但 由 于 土壤 载体 生物 和 非 生物 因子 作用 以 及 土壤 载体 本 身 的 复杂 性 ,加 上 在 自然 条 件 下 活体 根系 分 泌 ， 物 分 子 的 收集 和 鉴定 技术 还 未 能 突破 ,增加 了 植物 通过 土壤 载体 的 化 学 通讯 关 系 研究 的 难度 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2003 ) 。 正 因为 此 ,伴生 植物 种 间 、 种 内 经 土壤 载 体 进 行 的 化 学 识别 关系 现在 成 为 科学 研究 的 前 沿 问题 之 一 (张福锁 等 ,2009 导 Farmer ,2001 ) 。 五 、 根 分 淮 物 介 导 的 植物 -土壤 反馈 机 制 生态 学 100 多 年 的 探索 和 发 展 主 要 集中 在 地 上 部 分 ,其 实 ,生态 系统 地 下 部 分 和 地 下 部 分 的 相互 作用 控制 着 生态 系统 的 过 程 和 功能 (Copley,2000) ,而 这 种 相互 作用 的 核心 问题 之 一 就 是 植物 - 土壤 反馈 作用 (plant-soil feedback ) 及 其 过 程 (Morgan,2002; Wardle ef al. ,2004) 。 所 谓 植物 - 土壤 反馈 就 是 指 杆 物 与 土壤 之 间 的 相互 作用 , 即 植物 影响 土壤 的 生物 或 非 生 物性 质 , 反 过 来 影响 | 同 种 植物 或 其 他 植物 生长 的 现象 (Bever,2003 ;Ehrenfeld el cl. ,2005)J 正 局 侦 是 指 植物 自身 诱导 产生 了 对 种 群 建立 .生长 和 繁殖 有 利 的 条 件 , 负 反馈 是 揽 372 植物 自身 诱导 产生 了 对 种 群 建立 \ 生 长 和 繁殖 不 利 的 条 件 。 由 于 植物 生长 发 育 可 以 导致 土壤 的 多 个 性 质 发 生变 化 ,不 同 的 土壤 生物 或 非 生物 因子 对 这 种 变化 的 反应 不 同 ,进而 对 植物 产生 不 同 的 影响 。 因 此 ,将 植物 - 土壤 反馈 的 正 反馈 和 负 反 馈 完 全 分 离 是 很 困难 的 ,对 同一 植物 种 而 言 ,植物 - 土壤 反馈 表现 为 正 相 作用 和 负 相 作用 的 净 效 益 (Ehrenfeld er ac!. ,2005 ;Kulmatiski and Kar- dol,2008 ) 。 特 别 有 意 义 的 是 ,植物 - 人 个 植物 种 引起 的 负 反 馈 往 往 导 致 对 另 一 个 共生 植物 种 正 反 馈 (Ashton et oa/. ， 2008 ;Bonanomi et al/. ,2008 ) 。 土壤 生物 和 非 生 物 因 子 虽 然 众多 复杂 ,但 操纵 植物 - 土壤 反馈 作用 的 主导 因 子 主要 是 土壤 养分 和 土壤 微生物 (Bever,2003 ;Ehrenfeld er a/. ,2005 ;Kardol et ac. ， 2007) 。 大 量 的 研究 显示 ,植物 主要 是 通过 根 分 沁 物 和 凋落 物 两 种 途径 改变 土壤 理化 性 质 、 养 分 状态 和 微生物 群落 结构 从 而 造成 士 壤 正 或 负 的 反馈 作用 (Morgan， 2002 ;Bonanomi el a!. ,2005 ; Bezemer ,et a/. ,2006 ) 。 一 般 而 言 ,对 于 森林 和 草地 生 态 系统 , 根 分 废物 和 凋落 物 是 引起 植物 - 土壤 反馈 发 生 的 两 个 最 基本 的 途径 。 而 对 一 年 生 的 农田 生态 系统 ,凋落 物 途 径 几 乎 可 以 忽略 ,而 根 分 废物 才 是 影响 土壤 养 分 状态 及 可 利用 性 和 微生物 群落 结构 的 根本 途径 。 如 水 稻 化 感 品种 和 牧草 共生 体 系 ,就 是 通过 根 分 泌 物 来 影响 调节 土壤 养分 状态 及 可 利用 性 和 微生物 群落 结构 的 。 虽然 水 稻 化 感 品种 和 牧草 各 自 的 根 分 沁 物 均 能 影响 土壤 养分 和 微生物 群落 结构 ， 但 共生 的 土壤 养分 状态 和 微生物 群落 结构 与 单 生 相 比 发 生 了 本 质 的 改变 。 如 根系 周围 微生物 向 行 间 区 域 转移 ,使 得 水 稻 化 感 品 种 根 区 土壤 微生物 生物 量 减 少 一 半 ， 而 牧草 根 区 土壤 pH 降低 、 土 壤 有 效 N\ 了 含量 显著 提高 (李海波 和 和 孔 垂 华 ,2008 ) 。 必须 指出 , 非 化 感 的 普通 水 稻 品 种 与 牧草 共生 导致 水 稻 生 长 被 穆 草 抑制 ,而 且 也 不 发 生根 系 周围 微生物 向 行 间 区 域 转移 和 土壤 营养 状态 显著 变化 的 现象 ,这 表明 水 稻 化 感 品种 与 穆 草 共生 的 土壤 反馈 机 制 受 控 于 水 稻 化 感 品 种 根 分 废物 中 的 特定 本 分 。 植物 根 分 泌 物 可 以 直接 调节 土壤 养分 形态 ,如 植物 有 机 酸 的 分 泌 可 以 将 土壤 中 的 P、Fe 等 转换 为 植物 可 利用 的 形式 ,促进 自身 及 共生 植物 的 生长 (Bais et co1， 2006) 。 植 物 有 机 物质 输入 的 种 类 和 数量 对 土壤 生物 群落 的 影响 可 以 调节 植物 - 土壤 反馈 的 途径 和 方向 。 植 物 组 织 的 CZN 直接 影响 微生物 的 活性 , 根 际 养分 的 循 环 是 由 土壤 微生物 群落 驱动 并 受 植 物 根 际 释放 的 C 化 合 物 的 调控 。CVN 较 低 的 植物 组 织 较 CZN 较 高 的 植物 组 织 易 被 微生物 分 解 , 有 利于 加 速 土壤 养分 循环 , 提 高 土壤 养分 可 利用 性 ,形成 正 反馈 。 对 更 豆 和 敬 麦 根 际 养分 循环 的 研究 表明 , 竞 豆 根 际 分 废物 CZN 比例 低 * 微 生物 生物 量 高 , 根 际 沉积 的 CN 和 无 机 N 比例 高 于 燕 麦 ,更 豆 的 根 际 分 沁 物 促进 了 正 的 植物 - 土壤 反馈 ,提高 了 自身 根 际 土壤 养分 的 可 利用 性 (Wicherm et al. ,2007) 。 在 共生 竞争 的 植物 - 土壤 反馈 系统 中 , 正 或 负 反馈 机 制 往 往 同 时 发 生 , 有 时 一 个 植物 的 负 反 馈 往往 对 另 一 个 共生 的 植物 产生 正 反 馈 。 多 年 生 固 N 植物 Medicago marina 凋落 物 的 自 毒 作用 使 其 种 子 的 萌发 和 幼苗 的 生 373 长 在 冠 层 内 部 受到 抑制 ,但 其 在 冠 层 内 部 形成 的 良好 土壤 肥力 和 水 分 条 件 为 共生 植物 Lophochlos pubescens 生长 创造 了 有 利 条 件 (Bonanomi et oj/. ,2008) 。 这 种 利他 的 植物 - 土壤 反馈 主要 是 一 种 植物 具有 强大 的 活化 土壤 养分 能 力 ,局 部 改善 了 土 壤 养 分 状态 及 可 利用 性 ,形成 土壤 “营养 岛 (islands of fertility) ”而 被 共生 的 植物 所 利用 (Ashton et al1. ,2008 ;Manning et al!. ,2008 ) 。 众所周知 , 穆 草 具有 强大 的 土壤 养分 竞争 力 ,特别 在 与 水 稻 化 感 品种 共生 的 条 件 下 ,牧草 根 区 土壤 pH 降低 ,土壤 有 效 N.P 含量 显著 提高 。 穆 草 活化 的 土壤 养分 在 与 普通 水 稻 品 种 共生 的 情况 下 有 利于 自身 的 生长 ,但 在 与 水 稻 化 感 品种 共生 的 条 件 下 ,水 稻 化 感 品种 释放 化 感 物 质 抑 制 穆 草 生 长 ,导致 其 对 土壤 养分 的 竞争 能 力 降低 ,活化 的 土壤 养分 反而 被 水 稻 化 感 品种 所 利用 (李海波 ,2008 ) 。 确 实 ,一 些 植物 在 与 其 他 植物 共生 竞争 时 可 以 通过 根 分 沁 物 建立 有 利于 自身 或 不 利于 竞争 植物 生长 的 土壤 微生物 群落 结构 (Kardol et al/. ,2006 ; Casper and Castelli ,2007 ) 以 及 抑制 其 他 植物 、 获 取 更 多 养分 建 立 了 有 利于 自身 生长 的 正 相 土壤 反馈 (Niu et ao/. ,2007 ) 。 植物 - 土壤 反馈 是 从 植物 与 土壤 生物 和 非 生物 因子 的 生态 互 作 的 角度 来 探 讨 认 识 植物 种 间 关 系 的 ,特别 是 根 分 泌 物 介 导 的 植物 - 土壤 反馈 机 制 在 研究 植 物种 间 、 种 内 化 学 作用 关系 中 具有 重要 的 意义 。 长 期 以 来 ,植物 种 间 关 系 研 究 一 直 困 扰 甚至 争论 于 竞争 和 化 感 作 用 哪个 占 主 导 地 位 (Inderjit and del Moral， 1997 ; Gersani el a/. ,2001 ; Lankau ,2008 ) ,一 些 研 究 局 限于 竞争 作用 ,一 些 研 究 则 强调 化 感 作用 ,还 有 一 些 企 图 分 离 竞争 和 化 感 作 用 的 研究 ,这 往往 导致 许多 令 人 难以 信服 的 研究 结果 。 鉴 于 此 ,需要 从 新 的 角度 来 探讨 植物 种 间 关 系 中 的 竞 争 和 化 感 作 用 ,而 植物 - 土壤 反馈 的 理论 和 假设 就 为 解决 这 一 困扰 或 争论 提供 了 新 思路 。 六 、 根 际 化 学 作用 物质 的 研究 方法 与 技术 植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 化 学 作用 的 媒介 是 根 分 沁 物 中 的 活性 有 机 分 子 。 因 此 ,捕获 ,鉴定 这 些微 量 和 高 活性 的 有 机 分 子 就 是 关键 的 问题 。 植 物 根 际 化 学 作用 或 根 际 对 话 研究 的 进展 在 很 大 程度 上 受制 于 这 一 方面 (Walker et oj. ,2003 ;Viva co et al. ,2004;Bais et cl1. ,2006) 。 数 10 年 来 ,人 们 一 直 在 借助 于 微量 有 机 分 析 化 学 技术 的 进步 ,探讨 植物 根 分 泌 物 中 活性 有 机 小 分 子 的 捕获 和 鉴定 技术 ,取得 了 一 些 进展 。 植物 根 分 泌 物 研究 主要 涉及 根 分 泌 物 的 采集 和 活性 有 机 分 子 的 分 离 及 结构 鉴 定 等 技术 。 根 分 沁 物 的 采集 尽 可 能 是 在 符合 自然 条 件 下 进行 ,一 个 对 植物 生长 扰 动 较 小 的 方法 是 连续 根 分 泌 物 采集 系统 (continuous root exudates trapping system ， CRETS) (Tang and Young,1982) 。 该 方法 是 在 植物 生长 的 容器 下 方 接 上 高 分 子 树 脂 或 其 他 吸附 剂 ,植物 生长 过 程 中 的 根 分 泌 物 随 水 或 营养 液 通过 吸附 柱 时 , 根 分 洲 物 中 的 活性 有 机 分 子 会 被 保留 在 吸附 剂 中 ,这样 就 可 以 从 吸附 剂 中 得 到 富 集 的 活 性 有 机 分 子 (图 14. 11 ) 。 374 图 14.11 根 分 沁 物 采集 系统 CRETS 采集 的 根 分 泌 物 进一步 分 离 纯化 后 可 用 光波 质谱 等 技术 进行 结构 鉴定 (结构 鉴定 前 一 般 用 生物 测定 等 方法 确证 有 效 组 分 或 单一 的 物质 ) 。 结 构 鉴 定 主要 采用 气相 色谱 /质谱 (GC - MS) 液 相 色谱 /质谱 (LC - MS) 红外线 谱 ( 了 蕉 )、 核 磁 共 振 谱 (NMR ) 和 质谱 (MS ) 等 技术 (和 孔 垂 华 和 徐 效 华 ,2003 ;Eljarrat and Barcelo ,2001 ) 。 详细 的 方法 和 技术 这 里 无 法 展开 ,但 值得 注意 的 两 个 问题 是 ,四 色谱 和 质谱 联 用 技术 是 针对 根 分 泌 物 中 的 混合 组 分 , 即 尚未 分 离 出 单一 物质 使 用 的 技术 。 这 一 联 用 技术 可 以 提供 化 学 物质 的 信息 ,但 并 不 是 确切 的 ,需要 用 其 他 方法 进一步 验证 。 另外 ,GC - MS 对 测定 挥发 性 的 有 机 物 非 常 有 效 ,而 根 分 泌 物 往往 是 不 挥发 的 ,这 样 , 根 分 泌 物 的 化 学 成 分 分 析 应 采用 LC - MS 技术 。@) 运用 红外 线 谱 (IR) 、 核 磁 共振 谱 (ENMR ) 和 质谱 (MS ) 技 术 时 , 待 测 样品 须 是 高 纯度 的 单一 物质 ,混合 物 或 纯 度 不 高 的 物质 是 不 能 使 用 这 些 仪器 测定 的 。 一 般 步 又 是 质谱 给 出 分 子 式 ,核磁 共 振 谱 辅 以 红外 线 波 依据 分 子 式 给 出 结构 。 现 在 的 高 分 辨 质谱 (HR -MS) 已 经 可 以 准确 地 给 出 任 一 物质 的 相对 分 子 质量 及 分 子 式 ,依据 质谱 给 出 的 物质 组 成 ,结合 核 磁 共 振 技术 , 绝 大 多 数 有 机 物 的 结构 都 可 以 准确 鉴定 。 另 外 ,由 于 高 分 辨 质谱 和 多 维 核磁 共振 仪器 的 商业 化 应 用 ,原先 的 红外 和 紫外 等 光谱 技术 只 是 有 机 物 结构 鉴 定 的 辅助 工具 了 。 色谱 和 波谱 质谱 等 联 用 技术 是 探 明 植物 根 分 废物 中 活性 有 机 分 子 最 有 效 的 方 法 。 如 运用 多 维 核磁 共振 联 用 GC - MS 技术 可 以 成 功 地 检测 大 麦 等 作物 根 分 泌 物 中 束 合 金属 元 素 的 配 体 (Fan ef ol. ,2001 ) 。 但 到 目前 为 止 , 根 分 泌 物 的 收集 和 活 性 成 分 的 鉴定 方法 还 存在 诸多 的 问题 ,主要 的 原因 在 于 植物 生长 过 程 中 根 分 泌 物 的 释放 及 与 根 际 生物 的 作用 是 动态 的 。 如 何 及 时 捕获 和 测定 根 分 泌 物 中 活性 分 子 在 根 际 土壤 中 的 动态 变化 成 为 重要 问题 。 这 方面 的 探索 一 直 没 有 停止 ,一 个 有 前 景 的 技术 是 膜 微 透 析 ( mitrodialysis ) 技术 (图 14. 12) ( 孔 垂 华 和 徐 效 华 ,2003; Wei- denhamer,2005 ) 。 这 类 技术 主要 是 将 不 同 孔 径 的 高 分 子 膜 制 成 探 针 ,而 这 些 膜 探 针 可 以 直接 插 到 根系 或 根 际 土壤 中 采样 。 膜 探 针 是 由 无 化 学 选择 性 的 高 分 子 材料 制 成 ,长度 为 0.5 ~ 10 mm , 根 际 及 土壤 中 有 机 物 的 出 人 完全 取决 于 膜 孔 径 的 大 小 。 采集 样品 的 膜 探 针 可 以 在 线 联 用 色谱 和 质谱 等 仪器 ,实现 对 根 分 废物 实时 动态 的 375 化 学 成 分 分 析 。 微 透析 技术 目前 还 不 成 熟 , 但 这 一 技术 和 传统 的 有 机 物 采样 技术 已 有 截然 不 同 的 思路 ,其 宗旨 和 真正 准确 收集 和 分 析 根 分 刻 的 化 学 成 分 的 目标 是 _ 致 的 。 因 此 , 微 透 析 技 术 有 很 大 的 发 展 空间 ,一 旦 成 熟 将 是 根 分 刻 物 化 学 成 分 分 析 的 重要 技术 手段 。 图 14.12 微 透 析 系统 工作 过 程 人 人 当前 根 际 作用 或 根 际 对 话 已 成 为 最 后 的 科学 前 沿 之 一 ,而 植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 的 化 学 作用 研究 也 愈 来 愈 受 到 重视 并 不 断 取得 重要 进展 ,综观 国内 外 近年 这 方面 的 研究 可 以 发 现 ,植物 和 昆虫 及 微生物 在 根 际 的 化 学 作用 研究 已 取得 突破 ， 相信 很 快 会 阐明 这 些 关 系 , 但 植物 种 间 、 种 内 在 根 际 的 化 学 作用 ,尤其 是 植物 根 际 的 化 学 识别 和 信息 传递 关系 还 处 于 突破 的 前 夕 ,这 一 方面 的 任何 成 果 都 会 引起 世 界 性 的 关注 。 事 实 上 ,不 论 在 地 下 土壤 还 是 地 上 空气 载体 中 ,植物 和 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 都 是 植物 为 生存 而 建立 的 一 种 对 环境 适应 的 化 学 响应 机 制 , 这 种 机 制 本 质 上 都 是 植物 的 代谢 和 细胞 的 生物 化 学 过 程 。 本 章 主 要 关注 植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 化 学 作用 的 有 机 化 学 物质 ,没有 涉及 相应 的 分 子 生 物 学 基础 。 毫 无 疑问 ,植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 化 学 作用 的 媒介 物质 均 受 相关 特征 基因 控制 和 调节 ,但 探 明 植物 与 其 他 有 机 体 是 否 在 根 际 发 生化 学 作用 的 最 直接 的 证 据 , 就 是 要 给 出 起 作用 的 活性 有 机 小 分 子 。 毕 竟 ,植物 与 其 他 有 机 体 在 根 际 化 学 作用 的 媒介 是 这 些 化 学 物质 而 不 是 基因 。 20 世纪 人 类 主要 关注 生物 体 基 本 代谢 和 细胞 的 生化 过 程 ,并 取得 了 重大 突 破 。 确 实 ,生物 的 基本 代谢 和 细胞 的 生化 过 程 为 生命 活动 提供 物质 能 量 和 信息 ， 以 保证 生物 的 生长 发 育 。 然 而 任何 生物 体 都 不 能 孤立 存在 ,必须 和 其 他 有 机 体 及 环境 发 生 相 互 作 用 ,而 次 生 代谢 物质 正 是 生物 种 间 ,生物 和 环境 间 的 媒介 ,基本 代 谢 和 次 生 代谢 及 它们 的 产物 本 质 上 是 统一 和 相辅相成 的 。 正 因为 如 此 ,植物 与 其 他 有 机 体 的 化 学 作用 才 引 起 广泛 的 关注 。 可 以 相信 ,植物 和 其 他 有 机 体 化 学 作用 376 系统 深入 的 理论 和 实践 成 果 将 能 为 21 世纪 可 持续 的 农业 发 展 提供 驱动 力 。 WE ww 参考 文献 向 人 陈 龙 池 .2009. 杉木 人 工 林 土壤 中 毒性 化 感 物 质 的 鉴定 与 来 源 . 中 国 科 学 院 研究 生 院 博士 学 位 具 注 : 陈 楚 莹 , 汪 思 龙 .2004. 人 工 混交 林 生 态 学 .北京 :科学 出 版 社 . 贺 金 生 ,王政 权 , 方 精 云 . 2004. 全 球 变化 下 的 地 下 生态 学 :问题 与 展望 . 科学 通报 ,49:1 226- 炸 3 胡 飞 , 孔 垂 华 .2003. 寄生 植物 对 寄主 植物 的 化 学 识别 .生态 学 报 ,23 :965-971. 孔 垂 华 .2002.21 世纪 植物 化 学 生态 学 前 沿 领 域 .应 用 生态 学 报 ,13 :349-353. 孔 垂 华 , 胡 飞 .2001. 植 物化 感 (相生 相克 ) 作 用 及 其 应 用 .北京 :中国 农 业 出 版 社 . 孔 垂 华 , 胡 飞 .2003. 植物 化 学 通讯 研究 进展 .植物 生态 学 报 ,27:561-567. 孔 垂 华 , 徐 效 华 . 2003. 有 机 物 的 分 离 和 结构 鉴定 .北京 :化 学 工业 出 版 社 . 孔 垂 华 , 徐 效 华 , 胡 飞 , 陈 雄 辉 , 凌 冰 , 谭 中 文 .2002. 利用 特征 次 生物 质 为 标记 评价 水 稻 品 种 和 单 植株 的 化 感 潜 力 . 科学 通报 ,47 :203-206. 李海波 .2008. 牧草 对 水 稻 及 稻田 土壤 微生物 的 干扰 作用 . 中 国 科 学 院 研 究 生 院 博 士 学 位 论文 . 李海波 , 孔 垂 华 . 2008. 水 稻 和 牧草 共生 土壤 微生物 生物 量 C 及 酶 活性 的 变化 . 应 用 生态 学 报 ， 19 :2 234-2 238. 李 绍 文 .2001. 生 态 生 物化 学 .北京 :北京 大 学 出 版 社 . 王 明 理 .2009. 水 稻 对 伴生 杂 草 的 识别 与 响应 . 中 国 科 学 院 研究 生 院 博 士 学 位 论文 . 张福锁 , 申 建 波 , 冯 固 .2009. 根 际 生态 学 一 一 过 程 与 调控 . 北京: 中国 农业 大 学 出 版 社 Alford 下 . R. ,Perry L. C. ,Qin B. ,Vivanco J. M. ,Paschke M. 岂 .2007. A putative allelopathic agent of 41717 N Russian knapweed occurs in invaded soils. Soil Biology 久 Biochemzistry,39:1 812-1 815. Akiyama 下. ,Matsuzaki 下 . ,Hayashi 吾 . 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbus- cular mycorrhizal fungi. Nature ,435 :824-827. Ashton I. . ,Miller A. 了 上 . ,Bowman 双 . D. ,Suding K. N. 2008. Nitrogen preferences and plant-soil feedbacks as influenced by neighbors in the alpine tundra. Oecologia ,15$6:625-636. Bacilio-Jimenez M. ,Aguilar-Flores S. ，Ventura-Zapata 上 . ，Perez-Campos 上 上 上. ，Bouquelet S. 2003. Chemical characterization of root exudates from rice( Oryza satiua ) and their effects on the chemotac- tic response of endophytic bacteria._ Planti and Soil ,249 :271-277 . Bais 也 . P. ,Loyola Vargas V. M. ,Flores 互 .了 上 . ,Vivanco J. M. 2001. Root specific metabolism :the biol- ogy and biochemistry of underground organs. 1m ziiro Cellular Development 人 Biology- Plani,37 :730- 741. Bais 百 . P. ,Park S. W. ,Stermitz 了 . R. ,Halligan K. M. , Vivanco J. M. 2002. Exudation of fluorescent B-carbolines from Oxalis 九 berosa .roots. Phytochermistry，61 :539-543. Bais H. P. ,Prithiviraj B. ,Jha“A. K.2005. Mediation of pathogen reslstance by exudation of antimlcro- bials from roots. Nature ,434 :217-221. Bais 吾 . P. ,Vepachedu R. , Gilroy $. 2003. Allelopathy and exotic plant invasion : from molecules and genes to specles interactions. Science ,301:1 377-1 380. Bais 吾 . P. ,Broeckling C. D. , Vivanco J. M. 2008. Root exudates modulate plant-microbe interactions 377 in the rhizosphere/V/Karlovsky 了 . Secoridary Metabolites 刺 Soil _ Ecology:Soil Biology 74. Springer- Verlag Berlin Heidelberg. Bais H. P. ,Weir T. L. ,Perry L. G.2006. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms， 4mnual Review of Plant Biolo8gy， 57 :233-260. Baldwin I.E.,Schultz M. 1983. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage:evidence for communication between plants. Science ,211 :277-279. Bauer 多 . D., Mathesius U. 2004. Plant responses to bacterial quorum-sensing signals. CUrrent OPpIPIOP i Plant Biology,7:429-433. Bell E. A. 2003. Nonprotein amino acids of plants : Significance in medicine ,nutrition ,and agriculture. Journal of 4griculiural and Food Chemistiry,51:2 854-2 865. Bertin C. ,Weston 站 . A. ,Huang T. ,Jander C. ,Owens 工 . ， Meinwald JJ ,Schroeder 了. C. 2007. Grass roots_ chemistry : meta-tyrosine，an herbicidal nonprotein amino acid. Proceedings of he National 4cademy of Sciences of US4 ,104 :16 964-16 969. Bertin C. ,Yang X. H. ,Weston L. A.2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizo- sphere. Plan and Sol ，256 :07-83. Bever J. D. 2003. Soil community feedback and the coexistence of competitors : conceptual frameworks and empirical tests. Nexw Phytologist，157 :465-473 . Bezemer M. D.2005. Soil community composition drives aboveground plant-herbivore-paraitoid interac- tion. Ecology Letters ,8 :652-601. Bezemer T. M. ,Lawson C. S. ,Hedlund 上 K. ,上 Edwards A. R. ,Brook A.J. ,Igual J. M. ,Mortimer S. 有 人 . ， Van der Putten 办. 再 .2006. Plant species and functional group effects on abiotic and microbial soil properties and plant-soil feedback responses in two grasslands. Journal of Ecology ,94 :893-904. Bonanomi C. ,Ciannino 了 . ,Mazzoleni $. 2005. Negative plant-soil feedback and species coexistence. Oikos ,111:311-321. Bonanomi C. ,Rietkerk M. , Dekker S. C. , Mazzoleni S$. 2008. Islands of fertility induce ce-oceurring negative and positive plant-soil feedbacks promoting coexistence. Planti 天 cology ,197 :207-218. Butler L. C. 1995. Chemical communication between the parasitic weed Stroga and its crop host:a new dimension in allelochemistry. 4mmericanm Chemistry Society Symposium Series,582 :158-168. Callaway R. M. 2002. The detection of neighbors by plants. Trends 识 Ecology 区 Boo1uiion ,17:104- 105 . Callaway R. M. ,Thelen G. C. , Rodriguez A. 2004. Soil biota and exotic plant invaslion. Vature ,427 : 731-733 . Casper B. B. ,Castelli J. P.2007. Evaluating plant-soil feedback together with competition in a serpen- tine grassland. Ecology ZLetters ,10 :394-400. Chamberlain K.，Guerrieri E. ,Pennacchio F. 2001. Can aphid-induced plant signals be transmitted aerially and through the rhizosphere? Biochemical Systematics and Ecology,29:1 063-1 074. Chapin III F. S. ,Ruess R. 多 .2001. The roots of the matter. Nature ,411 :749-752. Copley J. 2000. Ecology goes underground. Vature ,406 :452-454. Dicke M. ,Bruin J. 2001. Chemical information transfer between plants :back to the future. Biochernical Systematics amd Ecology，29 :981-994. Dicke M.，Dijkman H. 2001. Within-plant cireulation -of systemic elicitor of induced defence and 378 release from roots of elicitor that affects neighbouring plants. Biochemzical Systemzatics and 形 cology， 29:1 075-1 087. Dixon R.A.2001. Natural products and plant disease reslistance. Nature，411 :843-847. Dudareva N. ,Negre F. ,Nagegowda D. A. ,Orlova I. 2006. Plant volatiles : Recent advances and future perspectives. Critical Reviexs 友 Plant Sciences,25 :417-440. Dudley S. A. ,File A.2007. Kin recognition in an annual plant. Biology Letters ,3 :435-438. Eljarrat E. , Barcelo D. 2001. Sample handling and analysis of allelochemical compounds in plants. Trends n 4nalytical Chemzistry,20 :584-590. Ehrenfeld J. G. ,Ravit B. ,Elgersma K.2005. Feedback in the plant-soil system. 4mmzal Reviexw oF 天 mr- rommzent amd Resources ,30 :75S-1135. Eppinga M. B. ,Rietkerk M. ,Dekker S$. C. ,De Ruiter P. C. ,Van der Putten 内. 也 .2006. Accumula- tion of local pathogens :a new hypothesis to explain exotic plant invasions. Oifos ,114 :168-176. Falik 0. ,Reides P. , Cersani M. 2003. Self/non-self discrimination in roots. .Journal o Ecology ,91 : 525-531 . Fitter A. 2003. Making allelopathy respectable. Science ,301:1 337-1 338. Fan T. 观 . M. ,Lane A. M. ,Shenker M. 2001. Comprehensive chemical profiling of gramineous plant root exudates using high-resolution NMR and MS. Phytochermistry,37 :209-221 . Farmer 上 上 . 上 .2001. Surface-to-air signals. Nature ,411 :854-856. Farmer 下. ,Ryan C. 1990. Interplant communication : airnbone methyljasmonate inhibitors in plant leav- es. Proceedings of ijhe NVational 4cademy of Sciences of US4 ,87:7 716-7 719. Farrar S. C. 2003. How roots control the flux of carbon to the rhizosphere. Ecology ，84 :827-837. Gersani M. ，Brown J. S. ，0O'Brien 上 .了 上 . ，Maina C. M. ，Abramsky 2Z. 2001. Tragedy of the commons as a result of root competition. Jovrnal of Ecology,89 :660-669. Gersani M. ,Brown J. S. ,0O'brien 了 .了 .2001. Tragedy of the commons as a result of root competition . Journal of Ecology ,89 :060-669. Ciroux S$. ,Corey 上 上 . J. 2008. Enantioselective synthesis of a simple benzonoid analogue of glycinoec]- epin A. Organic Letters ,10:5 617-5 619. Gray 上. J. ,Smith D. 世 . 2005. Intracellular and extracellular PCPR : commonalities and distinctions in the plant-bacterium signaling processes. So Biology and Biochemistry,37 :395-410. Grayer R. J. ,Harborne J. B. 1994. A survey of antifungal compounds from higher plants. Phytochemzs- try,37 :19-42. Harborne J. B. 1999. Recent advances in chemical ecology. Natural Product Reports ,16 :509-523 . Harrison M. J. 2005. Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. 47mual Review or Microbiology， 59 :19-42. Horiuchi J. I. , Prithiviraj B. , Bais 再 . P. 2005. Soil nematodes mediate positive interactions between legume plants and rhizobium bacteria. Planta ，222 :848-857. Inderjit, delMoral R. 1997. Is separting resource competition from allelopathy realistic? Botanzica/ Review ，63 :221-230. Jose $. ,Williams R. ,Zamora D. 2006. Belowground ecological interactions in mlixed-species forest Plantations. Forest Ecology & Management ，233 :231-239. Kardol P. ,Bezemer T. M. ,van der Putten 允 . 吾 . 2006. Temporal variation in plant-soil feedback con- 899 trols succession. Ecology Letters,9 :1 080-1 088. Kardol P. , Cornips N. J. ,van Kempen M. 站 . ,Bakx-Shotman J. M. , van der Putten 双 . 再 . 2007. Microbe-mediated plant-soil feedback causes historical contingency effects in plant community as- sembly. Ecological Monographs ,77:147-162. Kesseler A. ,Baldwin I.T. 2001. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emissions in na- ture. Science ,291:2 141-2 144. Kong C. H. ,Hu F. ,Xu X. 了 机. ,Liang 双 .J. 2005. Volatile allelochemicals in the 4gera 刀 败 comyzozdes intercropped citrus orchard and their effects on mites 4mpLyseius meWsarmz and Pamomychus citri. Jour- nal or Chemical Ecology,31:2 193-2 203. Kong C.H. ,Li H. B. ,Hu F. ,Wang P.2006. Allelochemicals released by rice roots and residues in soil. Plant amd Soil ，288 :46-57. Kong C. H. ,Liang 双 .J. ,Hu F. ,Xu X. H. ,Wang P.2004. Allelochemicals and their transformations in the 4geratum comyzoides intercropped the citrus orchard soil. Plant and So ,264 :149-157. Kong C. H. ,Liang 双 . 本 ,Xu X. H. ,Hu F. ,Wang P. 2004a. Release and activity of allelochemicals from allelopathic rice seedlings. Journal oj 4gricultural and Food Chemistry;52:2 861-2 865. Kong C. H. , Chen L. C. ,Xu X. H. ,Wang. P. ,Wang S. 工 . 2008. Allelochemicals and activities in replanted Chinese fir( Cunninghamia Ianceolata (Lamb. ) Hook. ) tree ecosystem. Journal of 4gricu/- iural and Food Chermnisiry,56:11 734-11 739. Kong C. H. ,Wang P. ,Zhao 了 H. ,Xu X. H. ,Zhu Y. D. 2008b. Impact of allelochemical exuded from allelopathic rice on soil microbial community. So Biology 公 Biochemistry,40:1 862-1 869. Kong C. H. ,Xu X. 了 . ,Zhou B. ,Zhang C.X. ,Zhang M. X.2004b. Two compounds from allelopathic rice accession and their inhibitory effects on weeds and fungal pathogens. Phytocheristry，65 : 1 123-1 128. Kong C. H. ,Zhao 于 . ,Xu X. H. ,Wang P. ,Cu Y. 2007. Activity and allelopathy of soil of flavone O-glycosides from rice. Journal of 4griculiural and Food Chemistry,55 :6 007-6 012. de Kroon 百 .2007. How do roots interact? Scienrce ,318 :1 562-1 563. de Kroon 了 . , Mommer L. , Nishiwaki A. 2003. Root competition : towards a mechanistic understand- ing//Kroon de 也 . ,Visser 了 . J. 双 . Root Ecology、Berlin :Springer. Kulmatiski A. ,Kardol P. 2008. Getting plant-soil feedbacks out of the greenhouse:Experimental and conceptual approaches. Progress 友 Botany ,69 :449-472. Lankau R. 2008. A_ chemical trait creates a genetic trade-off between intra-and interspecific competitive ability. Ecology ,89:1 181-1 187. Limpens 卫 . ,Bisseling T. 2003. Signaling in symbiosis. Current Opinion 雇 Plant Biology,6:343-350. Mahall B. 了 . ,Callaway R. M. 1991. Root communication among desert shrubs. Proceedings or 1je Nationa! 4cademy o Sciences of US4 ,88 :874-876 . Mahall B.E. ,Callaway R. M. 1992. Root communication mechanisms and intra-community distributions of two Mojave Desert shrubs. Ecology,73 :2 145-2.151. Maina C. C. ,Brown J. S. ,Gersani M. 2002. JIntra-plant versus inter-plant root competition in beans : a- voidance ,resource matching or tragedy of the commons. Plani Ecology ,160 :235-247. Manning P. ,Morrison S. A., Bonkowski M ,Bardgett R. D. 2008. Nitrogen enrichment modifies plant community structure via changes to plant-soil feedback. Oecologra ,157 :661-673 . 380 Masamune T. ,Anetai M. ,Takasugl M. ,Katsuil N. 1982. Isolation of a natural hatching stimulus , glyci- noeclepin A ,for the soybean cyst nematode. Nature ，297 :495-4906. Miller M. B. ,Bassler B. 直 . 2001. Quorum sensing in bacteria. 4mmual Review Micropiology, 55 : 165- 199. Mitchell C. C. ,Power A. G. 2003. Release of invasive plants from fungal and viral pathogens. Nature， 421 :625-627. Morgan JJ. A. 2002. Looking beneath the surface. Science ,298 :1 903-1 094. Nagahashi C. ,Douds D. D. Jr. 2003. Action spectrum for the induction of hyphal branches of an arbus- cular mycorrhizal fungus: exposure Sites versus branching sites。 Mycological Researc)，107 : 1 075-1 082. Nakazato Y. ,Tamogami S. ,Kawai 吾 . ,Hasegawa M. ,Kodama 0. 2000. Methionine induced phytoalex- in production in rice leaves. Bioscience , Biotechnology and Biochemzistry,604 :577-583 . Niu H.B. ,Liu 观 .X. ,Wan 下 .H. ,Liu B.2007. An invasive aster( 4geratina adenophora ) invades and dominates forest understories in China: altered soil microbial communities facilitate the invader and inhibit natives. Plani and Soz ,294:73-85 . 0lson D. M. ,Davis R.F. ,Wackers 上 . 工 . 2008. Plant-herbivore-carnivore interactions in cotton , CossyPILmu jirsuium :Linking belowground and aboveground. Journal of Chemzical Ecology ,34:1 341-1 348. Pedlar JJ. 百 . ,Fraleigh S. ,McKenney D. 双 . 2007. Revisiting the work of Fred von Althen-an update on the growth and yield of a mixed hardwood plantation in Southern _ Ontario. Foresi Chronicle ,83 :175-179. Perry 0L. C. ,Thelen C. C. ,Ridenour 双 . M. 2005. Dual role for an allelochemical: ( 二 ) -catechin from Centaurea maculosa root exudates regulates conspecific seedling establishment. Jouvrnal of Ecology， 93 :1 125-1 136. Peters N.K. ,Frost J. 叉 . ,Long S. R. 1986. A plant flavone , luteolin ,induces expression of 尺 jzzopzuma meliloii nodulation genes. Science ,233 :977-978 . Pinton R. ,Varaninl Z. ,Nanniplierl P. 2001. Tjhe rhzzosphere:Biochermzistry and Organzic Subsiamces at 太 e Soil-Pliani iterfoce. New York :Marcel Dekker, Inc. Rasmann S$. ,Turlings T.C. J. 2007. Simultaneous feeding by aboveground and belowground herbivores attenuates plant-mediated attraction of their respective natural enemies. Ecology etters ,10 :926-936. Rausher M. D. 2001. Co-evolution and plant resistant to natural enemies. Nature ,411 :857-864. Ridenour 双 . M. , Callaway R. M. 2001. The relative importance of allelopathy in interference: the effects of an invaslive weed on sa native bunchgrass. Oecologia ,126 :444-450. Schenk 囊 . J. 2006. Root competition : beyond resource depletion. Journal! of _ Ecology ,94 :725-739. Schenck J. ,Callaway R. M. ,Mahall B. 了 上 . 1999. Spatial root segregation : are plants territorial? 4dvamces 矶 正 cological Research ,28 :145-180. Schreiner 0. ,Reed 耳 . S. 1907. The production of deleterious excretions by roots. Bulletin o tihe Torrey Botanical Club ,34:279-303. Semchenko M. ,Hutchings M. 站 ,John E. A. 2007a. Challenging the tragedy of the commons in root competition : confounding effects of neighbour presence and substrate volume. Jovrnal of Ecology ,95 : 252-260. Semchenko M. ,john 下 . A. ,Hutchings M. J. 2007b. Effects of physical connection and genetic identity of nelghbouring ramets on root-placement patterns in two clonal species. New Phytologist，176 : 381 644-654. Singh HP , Batish DR. ,Kohli R. K. 1999. Autotoxicity : concept, organisms and ecological signifi- cance._Critical Reoiew 识 Plant Science ,18 :757-772. Smaling E. M. A. ,Stein A. ,Sloot P. H. 1991. A statistical analysis of the influence of SirigQ jermiomzti- ca on maize yields in fertilizer trials in Southwestern Kenya. Plani amd So ,138 :1-8. Soler R. ，Harvey J.、 A. ，Kamp A. F. D. 2007. Root herbivores influence the behaviour of an aboveground parasitoid through changes in plant-volatile signals. Oikos ,116 :3671-376. Somers E. ,Vanderleyden J. , Srinivasan M. 2004. Rhizosphere bacterial signalling: a love parade beneath our feet. Critical Review 识 Micropiology ,30 :205-2335. Stafford H. A. 1997. Role of flavonoid in symbiotic and defenses functions in legume roots. Botamzica/ Review ,63 :27-39. Tamasloukht M. ,Sejalon-Delmas N. ,Kluever A. 2003. Root factors induce mitochondrial-related gene expression and fungal respiration during the developmental switch from asymbiosis to pre-symbiosis in the arbuscular mycorrhizal fungus Cigaspora rosea. Plant Physiology,131:1 468-1 478. Taylor 直 . P. , Grotewold 下 上. 2005. Flavonoids as developmental regulators. CUTrent OPImnio 态 Pamt 及 ;Oo/- ogy,8:317-323 . Tang C.S$. ,Young C.C. 1982. Collection and identification of allelopathic compounds from the undis- turbed root system of Bigalta Limpogress( Fernarthria alizssima ) . Pant Physiology ，69 :155-160. Teplitski M. ，Chen H. C. ，Rajamani S. ，Cao M. $S. ，Merighi M. ，Sayre R. T. ，Robinson J. B. ， Rolfe B. C. ，Bauer W. D.2004. Chlamydomonas reinhardtii secretes compounds that mimic bacterial signals and interfere with quorum sensing regulation in bacteria. Plant Physiology ,134 :137-146. Vivanco jj. M. ,Bais 了 . P. ,Stermitz 了. R. 2004. Biogeographical variation in community response to root allelochemistry :novel weapons and exotic invasion. 尼 cology Fetters ，7 :285-292. Walker T. S$. ,Bais 百 . P. ,Crotewold 下 . 2003. Root exudation and rhizosphere biology. Plant Pjysio1o- gay,132 :44-51. Wardle D.A. ,Bardgett R. R. ,Klironomos J. N. ,Setala H. ,van der Putten . H. ,Wall D. H. 2004. Ecological jinkages between aboveground and belowground biota. Science ,304 :1 629-1 633. Weidenhamer J. 2005. Biomimetic measurement of allelochemical dynamics in the rhizosphere. Jourrnal of Chemical Ecology,31 :221-236. Whittaker R. 了 . ,Feeny P. P. 1971. Allelochemics :chemical interactions between species. Science ,171 : 757-770. Wichern F. ,Mayer J. ,Joergensen R. G. ,Muller T. 2007. Release of C and N from roots of peas and oats and their availability to soil microorganisms. Soil Biology 尽 Biochemistry ,39:2 829-2 839. Yang 工 .X. ,Yan X.F. ,Kong C. 了 .2007. Allelopathic potential of root exudates of larch( Zarix gmelizi) on Manchurian walnut( Jueglans ma7udshurica ) . 411elopathy Journal ,20:127-134. Yeates GC. 允 .1999. Effects of Plants on nematode community structure. 477uaL Review Phytopa 太 ology， 37 :127-149. Zhao 了 再. ,Li H. B. ,Kong C. H.2005. Chemical response of allelopathic rice seedling under varying em- Vironmental conditions. 4lelopathy Journal,15 :105-110. 382 和 站 TITTTTT 激 物 质 研究 进展 马 永 7 摘 要 根据 人 类 的 需求 , 根 寄 生 植 物 可 以 划分 为 杂 草 ( 独 脚 金 . 列 当 ) 和 药 用 植物 ( 肉 欢 鞭 、 锁 阳 ) 。 由 于 根 寄生 植物 特殊 的 生活 史 给 它们 的 防除 ( 杂 草 ) 和 人 工种 植 带 来 很 大 的 困难 。 本 章 介 绍 根 寄生 杂 草 独 脚 金 和 药 用 根 寄 生 植 物 肉 放 鞭 的 生活 史 ， 综述 目前 国内 外 关于 根 寄 生 植 物 发 菠 刺 激 物 质 的 研究 进展 以 及 研究 方法 。 由 于 从 寄主 植物 中 获得 的 发 芽 刺 激 物 质 以 及 这 些 物 质 的 化 学 合成 物 在 土壤 中 均 不 稳定 ， ”从 理论 上 作者 认为 如 果 寄 主 植物 能 够 分 涛 稳定 的 发 芽 刺 激 物 质 , 就 能 够 刺激 大 多 数 寄 生 杂 和 草 的 种 子 在 当 季 发 芽 , 而 不 会 有 大 量 的 种 子 留 在 土壤 中 ,寄生 杂 草 的 问题 就 不 会 存在 。 因 此 ,从 寄主 植物 中 寻找 稳定 的 寄生 植物 发 芽 刺 激 物 质 十 分 困难 ,为 此 作者 结合 多 年 的 研究 结果 提出 从 非 寄 主 植物 中 筛选 根 寄 生 植 物 萌发 刺激 物质 。 研究 发 现 , 一 些 中 草药 可 以 刺激 列 当 和 独 脚 金 杂 草 的 种 子 萌 发 ,因此 ,从 非 寄 主 植 物 中 尤其 是 药 用 植物 中 寻找 独 脚 金 和 列 当 的 萌发 刺激 物质 ,由 于 这 些 植物 在 长 期 进化 过 程 中 并 没有 和 寄生 杂 草 生活 在 相同 的 条 件 下 ,从 它们 的 代谢 产物 中 有 可 能 获得 完全 与 目前 鉴定 出 扒 萌 发 刺激 物质 全 新 结构 的 化 合 物 ,为 开发 天 然 无 公害 除 草 剂 提供 模式 化 合 物 。 @ 西北 农林 科技 大 学 .中 国 科学 院 水 利 部 水 土 保持 研究 所 ,陕西 杨凌 712100 ,E-mail:mayongqing@ ms j8wc. ac. cn 383 起 gj- 世界 上 大 约 有 3 000 种 被 子 植物 是 寄生 植物 (Kuijt,1969 ) 。 寄 生 植 物 采用 不 同 的 方式 侵袭 寄主 ,侵袭 寄主 根部 的 寄生 植物 称 之 为 根 寄生 植物 ,侵袭 地 上 部 的 寄 生 植 物 称 之 为 茎 寄生 植物 。 根 和 茎 寄生 植物 根据 它们 有 无 叶绿素 又 可 分 为 半 寄 生 和 全 寄生 植物 。 在 开花 植物 中 寄生 状态 发 生 在 至 少 17 科 植 物 中 ,包括 一 些 很 重要 的 寄生 杂 草 。 寄 生 状 态 主 要 发 生 在 表 15.1 所 列 的 8 个 科 的 植物 中 (Parker and Riches ,1993 ) 。 表 15.1 发 生 寄生 状态 的 植物 (包括 主要 的 寄生 杂 草 ) 科 重要 属 玄 参 科 ( Secrophulariaceae) 独 脚 金属 ( Striga) , 黑 闽 属 (4lectra) 0 檀 香 科 ( Santalaceae) 檀 香 属 ( Santalum) , 百 菩 草 属 (Thesiam) 蛇 苑 科 ( Balanophoraceae) 非洲 蛇 获 属 ( Thonningia) , 锁 阳 属 ( Cynomoriam ) 旋 花 科 ( Convolvulaceae) 葛 丝 子 属 ( Cuscuia ) 樟 科 ( Lauraceae) 无 根 蕨 属 ( Cassytha) 榭 寄生 科 ( Viscaceae) 油 杉 寄 生 属 (4rceuthobium ) ET 本 和 , 离 瓣 寄生 属 ( Helizanthera) , 桑 寄生 杂 草 是 农业 生产 中 一 个 很 严重 的 问题 ,往往 导致 农作物 产量 大 幅 减 少 (Sauerborn el al!. ,2002 ; Alcantara er a/. ,2006 ) 。 玄 参 科 和 列 当 科 的 寄生 植物 主要 危害 禾 本 科 和 豆 科 作物 ,其 中 玄 参 科 中 的 独 脚 金 是 世界 上 危害 最 为 严重 的 杂 草 之 一 (Parker and Riches ,1993 ) 。 一 、 根 奇 生 植物 的 生物 学 特性 及 生活 史 奇 生 杂 草 独 脚 金 ( Strigo spp. ) 种 子 直 径 为 0. 2 ~ 0. 4 mm, 每 株 植物 可 以 生产 3.7 万 ~5.0 万 粒 种 子 (Visser,1981 ; Pieterse and Pesch ,1983 ; Laing,1984) 。 这 些 种 子 数量 巨大 且 在 土壤 中 可 以 保持 生存 力 长 达 20 年 (Bebawi et ol. ,1984; Mus: selman,1987) 。 独 脚 金属 杂 草 的 萌发 必须 依赖 于 一 种 外 源 刺 激 物质 (Saunders， 1933) ,在 自然 条 件 下 这 种 萌发 刺激 物质 是 由 寄主 或 非 寄主 植物 的 幼 根 分 泌 提 供 的 。 获 得 该 物质 后 , 独 脚 金 种 子 的 “发 芽 管 "可 在 24 h 内 长 出 种 皮 , 之 后 在 吸 器 形 成 诱导 物质 的 作用 下 很 快 形成 吸 器 ,与 寄主 根 吸 附 并 在 穿 人 根 内 后 与 寄主 根 的 未 质 部 形成 联结 ,与 寄主 植物 竞争 性 地 夺取 水 分 .养分 及 生长 激素 。 独 脚 金 在 地 下 开 3814 始 生 长 到 出 茵 之 间 需 要 48 ~56 d, 在 这 段 时 间 里 独 脚 金属 杂 草 对 寄主 生长 造成 相 当 大 的 危害 (Parker and Riches ,1993 ) 。 独 脚 金 生活 史 见 图 15. 1。 预 培养 YY We 尖 【二 二 一 二 则 六 并 机 激 物质 到 = 吸 器 诱导 物质 Se 黏 结 和 穿 透 图 15.1 寄生 植物 独 脚 金 (Siriga jermonthpica) 生 活 史 列 当 属 (Orobancjhe spp. ) 杂 草 的 种 子 很 小 ,大 部 分 列 当 种 子 的 粒 重 为 3 ~6 ng。 由 于 种 子 很 小 ,贮存 的 能 量 物质 有 限 ,萌发 后 只 能 维持 几 天 的 生命 ,因此 列 当 种 子 只 有 在 萌发 后 的 几 天 内 成 功 到 达 寄 主根 部 并 且 与 寄主 木质 部 建立 连接 才 有 可 能 继 续 存 活 下 去 。 研 究 报道 每 株 列 当 可 产生 大 量 种 子 ,如 大 麻 列 当 的 每 个 藉 果 可 含有 600 ~ 800 粒 种 子 ,小 列 当 为 900 粒 左 右 ,而 弯 管 列 当 可 以 高 达 4 000 粒 。 每 株 朱 砂 根 列 当 的 藉 果 数目 为 50 个 ,因此 每 株 朱 砂 根 列 当 可 以 生产 200 000 粒 种 子 。 列 当 属 植物 不 但 可 生产 大 量 的 种 子 ,而 且 其 种 子 在 土壤 中 还 有 很 强 的 生命 力 , 其 中 大 麻 列 当 和 朱砂 根 列 当 种 子 在 土壤 中 的 生命 力 分 别 持续 13 年 和 10 年 (Parker and Riches ,1993 ) 。Linke 和 Saxena( 1991 ) 在 实验 室 的 研究 结果 表明 大 厅 列 当 的 生存 能 力 可 以 保持 12 年 ,朱砂 根 列 当 和 分 枝 列 当 在 8 ~ 10 年 后 仍然 具有 活力 。 成 熟 的 列 当 种 子 在 适宜 的 温度 和 湿度 条 件 下 ,吸水 膨胀 后 才 会 对 萌发 刺激 物 质 发 生 反应 ,这 个 阶段 称 为 种 子 的 预 培 养 , 这 也 是 寄生 植物 对 自然 环境 的 一 种 适 应 ,在 自然 条 件 下 适宜 的 温度 和 湿度 就 意味 着 当时 的 条 件 已 适宜 寄主 植物 生长 。 种 子 的 萌发 阶段 必须 在 萌发 刺激 物质 的 作用 下 才能 开始 ,如果 没 有 萌发 刺激 物质 即 没 有 寄主 生长 的 情况 下 ,1 ~2 周 后 列 当 种 子 进 入 二 次 休 眼 ,等 待 来 年 有 寄主 时 再 萌发 ,这 又 是 寄生 植物 对 大 自然 的 一 种 适应 (Matusova et al!. ,2004 ) 。 列 当 为 全 寄生 杂 草 ,通过 根 寄 生 的 方式 从 寄主 那里 获得 全 部 的 营养 和 水 分 ,由 “于 其 特殊 的 生活 史 ,对 作物 的 危害 主要 发 生 在 出 苗 之 前 的 地 下 生长 阶段 (Eizenberg ef al. ,2005) 。 列 当 只 有 在 萌发 刺激 物质 存在 的 条 件 下 才能 萌发 ,而 后 寄生 在 寄主 的 根部 开始 生长 。 列 当 和 独 脚 金 的 生活 史 非 常 相似 ,主要 有 以 下 几 个 过 程 :发 芽 、 385 发 芽 管 找到 寄主 根 .形成 吸 器 和 黏 结 到 寄主 根部 .成 功 地 与 寄主 木质 部 建立 连接 、 从 寄主 中 吸收 营养 和 水 分 进行 地 下 生长 ,最 后 长 出 地 表 开花 并 产生 大 量 种 子 。 列 当 与 寄主 之 间 的 相互 关系 始 于 寄主 根部 分 泌 的 次 生 代谢 物质 刺激 列 当 种 子 发 芽 的 阶段 。 在 自然 条 件 下 列 当 属 寄生 植物 的 发 芽 刺 激 物质 是 由 寄主 或 非 寄主 杆 物 的 根 分 泌 提供 的 ,发 芽 后 的 列 当 胚 根 进行 伸 长 生长 3 ~4 mm( 又 有 人 将 这 个 胚 根 称 为 “发 芽 管 " ,原因 是 这 个 伸 长 生长 的 胚 根 没有 根 冠 ) 。 需 要 指出 的 是 , 列 当 属 植 物 要 完成 寄生 生活 ,必须 在 发 芽 后 从 寄主 处 再 获得 一 种 吸 器 诱导 物质 ,形成 乳 突 状 的 带 黏 性 的 吸 器 (Losner - Goshen et al. ,1991 ) 与 寄主 根 附着 并 穿 人 寄主 根 的 木质 部 和 韧 皮 部 形成 连接 ,由 于 列 当 属 植物 属于 全 寄生 植物 ,自身 不 具有 叶绿素 ,所 以 其 生长 完全 依靠 从 寄主 那里 夺取 水 分 养分、 生长 激素 等 。 肉 欢 苏 寄 生 于 超 旱 生 植物 梭 梭 ( Holoxylon ammodendron ) 的 根部 ,其 寄生 生长 机 理 越 来 越 受 到 研究 者 的 关注 。 肉 欢 苏 种 子 的 萌发 . 吸 器 的 产生 以 及 与 寄主 的 寄 生 过 程 是 国内 外 学 者 研究 的 重点 ,有 关 肉 欢 苏 的 种 子 萌发 .与 寄主 的 寄生 关系 和 植 物体 的 产生 过 程 方面 有 不 同 报道 ( 李 天 然 等 ,1989; 盛 晋 华 等 ,2004; 乔 学 义 等 ， 2007) ,有 研究 者 认为 肉 区 其 是 通过 寄主 根 尖 作用 完成 萌发 和 寄生 的 ( 李 天 然 等 ，， 1989) 。2003 一 2005 年 ,我 们 对 肉 欢 苏 的 寄生 形态 发 育 进 行 了 大 量 的 观察 和 研究 ， 结果 表明 ,DOD 人 工 可 以 诱导 肉 欢 鞭 的 种 子 萌发 。@ 2,6 - 二 甲 氧 基 对 苯 配 等 化 学 时 物质 可 以 诱导 初生 吸 器 的 产生 。@@ 肉 欢 苏 属 于 主动 寄生 植物 ,其 在 初生 吸 器 与 寄 主 幼 根 粘连 后 产生 次 生 吸 器 。@ 肉 欢 鞭 可 以 寄生 在 寄主 幼 根 (直径 为 0.1 mm 左 右 ) 的 任意 部 位 ( 宋 玉霞 等 ,2008 ) 。 根据 我 们 的 研究 结果 ,得 出 肉 灰 藉 的 生活 史 ( 图 15.2) ,并 采用 人 工 接种 的 方 法 ,在 盆栽 条 件 下 接种 肉 欢 苏 获 得 成 功 , 并 开花 结实 。 地 下 生长 一 生长 开始 黏 结 和 穿 透 图 15.2 ”荒漠 肉 砍 鞭 的 生活 史 380 二 、 根 奇 生 植物 种 子 戎 着 刺激 物质 及 其 研究 方法 1. 种 子 萌芽 刺激 物质 根 寄生 杂 草 的 萌芽 刺激 物质 研究 始 于 20 世纪 60 年 代 。 现 已 经 发 现 能 够 刺激 列 当 种 子 发 芽 的 物质 主要 有 4 种 ,它们 是 独 脚 金 醇 (strigol) 高 梁 内 酯 (sorgolac- tone) alectrol 和 列 当 醇 (orobanchol) (图 15.3) ,人 工 合成 的 类 似 物 有 CR6 、GR7 、 GR24 等 ( 宋 文 坚 等 ,200$a;Yonayama et al. ,2008 ) ,这 些 物 质 大 部 分 被 命名 为 独 脚 金 内 酯 (strigolactones ) 。 独 脚 金 醇 (strigol) (图 15.3) 是 第 一 个 从 非 寄 主 植物 棉花 中 分 离 并 鉴定 出 来 的 发 芽 刺 激 物 质 (Cook et cl1. ,1972 ) ,后 来 在 玉米 (Siame et al!. ,1993 ) 高粱 (Hauck et al ,1992 ,Siame et a/. ,1993 ) 和 村 (Siame et a/. ,1993 ) 中 也 鉴定 出 来 。 独 脚 金 酵 以 及 人 工 合成 的 独 脚 金 醇 类 似 物 (通常 称 为 CR, 图 15.3) 均 可 以 同时 刺激 列 当 和 独 脚 金 这 两 种 杂 草 的 种 子 萌发 。 O TO 二 商 卫 8. i O 全 5 O Sorgolactone orobanchyl acetate (alectro]) O O 理 区 人 = _O 名 O Orobanchol 2'-epiorobanchol Solanacol 0_x5o 和 TO 0 AS H SN 上 NS O TO O OTO 17 Js 77 轨 位 O O O 3-deoxystrigol Sorgomol GR24 人 图 15.3 根 寄生 植物 种 子 昔 芽 刺激 物质 结构 式 高 梁 内 酯 (sorgolactone) (图 15. 3 ) 是 另 一 类 从 高 粱 中 鉴定 出 来 的 萌芽 刺激 物 质 (Hauck et wa/. ,1992 ) , 而 alectrol( 图 15.3) 是 从 亚 豆 [Tignra unguiculata ( 工 . ) Walp. ] 的 根系 分 废物 中 鉴定 出 来 的 (Miiller et a/. ,1992 ) ,最 新 的 研究 表明 这 种 化 合 物 是 醋酸 列 当 醇 (orobanchyl acetate ,图 1$5.3) (Xie et al. ,2008a ) 。Yokota 等 人 《1998 ) 从 红 三 叶 草 中 鉴定 出 的 小 列 当 萌芽 刺激 物质 列 当 醇 (orobanchol) , Yoneya- 387 人 ua 等 人 (2004) 发 现 番茄 根 分 泌 物 中 的 独 脚 金 醇 类 似 物 可 以 刺激 小 列 当 的 种 子 萌发 。 尽管 科学 家 们 从 很 多 的 寄主 植物 中 鉴定 出 多 种 萌芽 刺激 物质 ,并 且 可 以 诱导 多 种 寄生 植物 种 子 发 芽 , 但 它们 在 化 学 结构 上 很 相似 ,这 可 能 说 明 这 些 物 质 的 生物 合成 途径 是 一 致 的 (Bouwmeester et al. ,2003 ) 。 独 脚 金 内 酯 被 很 多 研究 者 称 为 倍 半 莫 烯 内 酯 (sesquiterpene lactones ) ( Bulter, 1995; Yokota el al. ，1998j; Calindo ef al. ,2002) ,其 结构 与 高 级 类 昔 / 类 异 成 二 烯 相似 ,并 很 有 可 能 是 从 这 些 物 质 中 衔 生 出 来 的 (Bouwmeester et al!. ,2003 ) 。Matusova 等 人 (2005 ) 的 研究 表明 能 够 刺激 独 脚 金 和 列 当 种 子 发 芽 的 独 脚 金 内 酯 的 生物 合成 来 自 于 胡 葛 卜 素 途径 (carotenoid “ pathway) 。Akiyama 等 人 (2005 ) 从 百 脉 根 中 分 离 出 的 一 种 独 脚 金 醇 类 似 物 (5 - deoxystrigol) 被 发 现 是 诱发 从 枝 菌 根 真 菌 分 支 的 物质 ,这 一 发 现 突 显 了 植物 与 真菌 之 间 的 密切 关系 。 独 脚 金 内 酯 的 化 学 结构 式 已 经 经 过 物理 和 色谱 数据 得 到 证 实 , 化 学 合成 开始 于 上 世纪 70 年 代 , 一 直到 90 年 代 末 最 终 取 得 了 合成 物质 (Cook et al. ,1972; Heather el w/. ,1976 ; Brooks et a/. ,1985 ; Matsul ef ac/. ,1999a;1999bj;Sugimoto ef a/. ， | 1997;1998) 。 由 于 这 类 化 合 物 的 结构 复杂 ,合成 费用 昂贵 ,至 今 未 能 够 进行 工业 化 生产 。 | 用 于 鉴定 列 当 属 植 物 天 然 萌 芽 刺 激 物 质 的 研究 相对 较 少 ,而且 都 是 部 分 分 离 、 提纯 萌芽 刺激 物质 ,并 未 能 够 获得 可 靠 的 化 合 物 结构 式 ,这 其 中 的 原因 主要 是 上 述 ， 寄主 中 萌芽 刺激 物质 在 分 离 过 程 中 含量 过 低 以 及 物质 严重 不 稳定 。 2008 年 9 月 11 日 出 版 的 Nature 杂志 上 ,同时 发 表 了 两 篇 文章 ,研究 人 员 在 不 同 的 国家 从 不 同 的 植物 中 同时 发 现 了 调控 植物 分 枝 的 第 三 种 激素 一 一 独 脚 金 内 酯 ， (strigolactones) ,传统 上 科学 家 们 认为 植物 茎 分 枝 是 由 生长 素 和 细胞 分 裂 素 这 两 种 激素 调控 ,而 独 脚 金 内 酯 能 够 调控 植物 分 枝 的 发 现 , 对 于 促进 世界 各 国 开展 新 型 植 物 激素 的 研究 ,以 及 植物 发 育 调控 具有 重要 意义 。 这 一 发 现在 很 大 程度 上 使 得 寄 生 植物 萌芽 刺激 物质 以 及 新 型 植物 激素 的 研究 成 为 热门 的 话题 (Gomez - Roldan et a/. ,2008 ; Umehara ef ac/. ,2008 ) 。 除了 根系 分 刻 物 以 外 ,有 很 多 其 他 化 合 物 也 可 以 刺激 经 过 预 培养 的 独 脚 金属 杂 草 的 种 子 发 芽 。 常 见 的 植物 激素 如 乙烯 、 脱 落 酸 、 细 胞 分 裂 素 、 赤 霉 素 均 在 不 同 程度 上 刺激 经 过 预 培养 的 独 脚 金 种 子 发 芽 ( 表 15.2) 。 在 上 述 化 合 物 中 只 有 乙烯 时 气体 是 被 直接 应 用 于 生产 实践 (Egley and Date,1970 ) ,在 美国 的 北 卡 罗 来 纳 州 利 用 乙 炳 气体 可 以 使 土壤 中 90% 的 大 独 脚 金 (S. asiatica ) 种子“ 自杀 发 荐 >” (Eplee， 1975) ,也 是 美国 彻底 解决 大 独 脚 金 侵 染 玉 米 带 的 成 功 范例 。 由 于 需要 巨额 投资 以 及 使 用 乙烯 气体 的 安全 性 限制 ,这 一 技术 没有 能 够 在 发 展 中 国家 尤其 是 非洲 国 家 大 面积 推广 。 乙 烯 利 可 以 产生 乙烯 ,但 不 能 刺激 未 经 过 预 培养 、. 埋 在 土壤 中 的 独 脚 金 ($ hermonthica ) 种 子 发 芽 。 但 有 田间 试验 表明 在 灌水 后 将 乙烯 利加 入 到 土壤 时 中 ,可 以 减少 独 脚 金地 上 部 植株 数量 39% ~84% (Babiker and Hamdoun,1983) 。 388 表 15.2 刺激 独 脚 金 种 子 发 芽 的 其 他 化 合 物 化 合 物 脱落 酸 (abscisic acid) 6 - 葵 甲 基 毛 基 味 叭 (6 - benzylaminopurine ) 细胞 分 裂 素 (cytokinins ) 乙烯 (ethylene) 激动 素 (kinetin ) 赤 霉 素 + 激动 素 (GA3 + kinetin) 赤 霉 素 + 激动 素 +1 - 蔡 乙 酸 [CGA3 + kinet- in + NAA(1 -napthaleneacetic acid) ] 激动 素 +1 - 蔡 乙 酸 (kinetin + NAA) 6 - 乙 基 氨基 味 叭 (6 - phenethylaminopurine ) 倍 半 芒 烯 内 酯 (sesquiterpene lactones ) 6=-(2- 甲 基 ) 所 基 叶 叭 [6 - (2 - thenyl) aminopurine ] 放 茶 隆 (thidiazuron ,TDZ ) 玉米 素 (zeatin) 乙 烽 利 [ethephon (2 - chloroethyljphosphonic acid) ] 2. 研究 方法 (1) 独 脚 金 种 子 发 芽 实 验方 法 参考 文献 Hsiao et a/. ,1988 Worsham et alL. ,1959 Babiker et al/. ,1993 Egley and Dale,1970 ;Eplee ,1975 Worsham el a/. ,1959 Yoshikawa el al!. ,1978 Yoshikawa et alL. ,1978 Yoshikawa el alL. ,1978 Worsham et alL. ,1959 Fischer et al/. ,1989 ;1990 Worsham et cl. ,1959 Babiker el a/. ,1992 ;Logan and Stewart ,1995 Hsiao et aL. ,1988 Babiker and Hamdoun ,1983 中 种 子 表 面 消 毒 :在 超 净 工作 台 内 进行 ,首先 将 种 子 放 在 上 部 开口 的 容器 中 《其 底部 用 尼龙 网 封 住 ,外 套 一 个 小 烧杯 ) ,加 入 有 效 成 分 的 质量 分 数 为 1% 的 次 氧 酸 钠 溶液 于 烧杯 中 ,将 烧杯 放 和 人 超声 波 清洗 器 中 超声 处 理 3 min 后 ,用 无 菌 水 充分 冲洗 直到 无 色 为 止 ,然后 加 入 75% 的 乙醇 在 超声 波 清 洗 器 中 处 理 1 min ,再 用 无 菌 水 充分 冲洗 直到 无 色 为 止 , 表 面 消毒 后 的 种 子 在 无 菌 状态 下 陈 干 备 用 (Parker et 979 误 @) 种 子 预 培养 :在 培养 下 内 (由 90 mm) 放 人 2 张 消 毒 滤 纸 , 加 入 6 mL 消毒 妆 饮水 ,在 滤纸 上 均匀 放置 直径 约 8 mm 的 玻璃 滤 片 ,将 消毒 后 的 种 子 均匀 撒播 于 滤 纸 上 ,每 滤 片 20 ~ 60 粒 种子 , 培 养 严 用 封口 膜 密 封 后 置 于 30Y 培养 箱 中 培养 12 ~15 d。 @) 发 芽 实 验 : 采 用 有 机 溶剂 的 提取 液 实验 时 , 先 取 提 取 液 20 pkL 加 入 培养 下 内 预先 放 好 的 玻璃 滤 片 上 , 置 室 温 下 1 h 以 挥发 有 机 溶剂 ,之 后 在 其 上 面 放 人 预 培 389 养 后 的 种 子 (用 滤纸 除去 多 余 水 分 ) 并 加 入 40 kL 无 菌 水 ,处 理 后 种 子 在 培养 箱 中 培养 24 h。 采 用 蒸馏 水 提取 液 时 , 先 在 培养 四 中 放 人 预 培 养 后 的 种 子 ( 用 滤纸 除 去 多 余 水 分 ) ,直接 加 入 20 kwL 提取 液 。 培 养 下 用 封口 膜 密 封 后 置 于 30 培养 箱 中 培养 24 h 后 于 目镜 为 20 倍 的 解剖 镜 下 观察 记录 发 芽 ( 若 胚 根 长 出 种 皮 即 认为 该 种 子 已 发 芽 ) 与 未 发 芽 的 种 子 数 量 。 团 对 照 : 由 于 独 脚 金 种 子 在 没有 萌芽 刺激 物质 的 条 件 下 不 能 够 发 芽 , 所 以 每 次 实验 必须 同时 采用 两 个 对 照 处 理 , 已 知 的 人 工 合成 的 萌芽 刺激 物质 CR24( GR24 由 荷兰 Binne Zwanenburg 教授 实验 室 合 成 ) ,可 以 表明 种 子 的 发 芽 率 ( 正 对 照 ) ,和 一 个 蒸馏水 对 照 ( 负 对 照 ) ,如 果 蒸 馅 水 对 照 没 有 发 芽 ,提取 物 处 理发 芽 可 以 说 明 测试 的 萌芽 刺激 物质 有 效 。 (2) 列 当 种 子 发 芽 实 验方 法 @ 种子 表面 消毒 :与 独 脚 金 种 子 相 同 。 @) 种 子 预 培养 : 列 当 的 种 子 必 须 经 过 一 段 时 间 的 温 湿 环境 预 培 养 ,才能 对 萌 芽 刺 激 物 质 发 生 响应 。 在 培养 四 内 (由 90 mm ,高 20 mm) 重 礁 放 人 两 张 滤纸 ,加 入 6 mL0.1 mmolL 的 示 霉 素 (Joel,1991 ;Yasumoto ,1995 ) ,然后 在 滤纸 上 面 均 匀 放 置 直径 约 5 mm 的 玻璃 纤维 滤 片 ( 台 hatman GF/A ) 约 150 片 。 将 表面 消毒 后 的 小 列 当 种 子 均 匀 撒 在 滤 片 上 (每 个 滤 片 上 撒 20 ~ 40 粒 种 子 ) , 培养 下 用 封口 膜 密封 后 ， 放置 在 25$% 恒温 培养 箱 中 培养 6 d 后 进行 发 芽 实 验 。 Q@) 发 芽 实 验 : 先 将 预 培养 好 的 带 有 种 子 的 玻璃 纤维 滤 片 放 人 培养 下 中 ,在 每 个 玻璃 纤维 滤 片 上 直接 加 入 蒸馏 水 提取 液 溶 液 15 wkL, 同 时 以 无 菌 水 处 理 作为 对 照 。 将 一 张 滤纸 (90 mm ) 折 释 3 次 ,加 入 无 菌 水 , 放 在 培养 焉 中心, 以 保持 严 中 的 湿度 。 培 养 下 用 封口 膜 密封 后 , 置 于 25% 恒温 培养 箱 中 培养 10 d, 在 20 x16 售 的 显微镜 下 观察 记录 发 芽 的 种 子 数量 ,如 果 胚 根 (发 芽 管 ) 长 出 种 皮 即 认为 该 种 子 已 经 发 芽 ,表明 该 提取 物 可 以 刺激 小 列 当 种 子 发 芽 。 有 机 溶剂 提取 液 的 实验 方法 与 蒸馏 水 提取 液 的 种 子 发 芽 不 同 的 是 先 在 新 的 玻 璃 纤维 滤 片 上 加 入 不 同 浓度 的 有 机 溶剂 提取 液 15 pkL, 在 超 净 工 作 台 中 放 置 30 min, 以 便 有 机 溶剂 完全 挥发 ,然后 重 玲 放 人 带 有 预 培养 种 子 的 玻璃 纤维 滤 片 ,再 在 两 层 玻璃 纤维 滤 片 上 加 入 30 kwL 无 菌 水 ,其 余 的 步骤 和 水 提取 液 的 相同 。 由 对 照 : 同 独 脚 金发 芽 实 验 ,也 需要 做 两 个 对 照 处 理 。 (3) 萌芽 刺激 物质 的 收集 方法 J 采用 组 培根 的 方式 获得 根 分 泌 物 :采用 组 培根 的 方法 获得 根系 分 泌 物 的 研 究 是 一 种 比较 直接 的 方法 (Ma et oa/. ,1996;Yasuda et a/. ,2003 ) 。 组 培根 的 培养 目 前 主要 采用 MS 、B, 等 液体 培养 基 。 获得 组 培根 的 方法 如 下 :将 金 钩 南瓜 种 子 流水 处 理 24 h 后 ,在 无 菌 条 件 下 将 种 子 先 用 75% 乙醇 超声 波 表 面 消毒 1 min ,无 菌 水 清洗 3 ~5 次 ,然后 用 1 印 次 氧 酸 钠 超 声波 消毒 5 min ,无 菌 水 清洗 3 ~5 次 后 在 无 菌 操作 下 播 入 装 有 50 mL 改良 B, 琼 脂 培 养 基 的 200 mL 三 角 瓶 中 [KNO, 24. 64 mmol/L,(NH, ),SO, 2. 06 mmolML ,MgSO，。 390 ROMANOOLRDOZEL CacCl 280 了 00 mmolXDYNSH PORT2NNH OURIELOEROLDTD5 Na -EDTA 0. 1 mmol[L ,FeSO, .7 H20O 0. 10 mmol[L ,MnS0: 7 H2 0 62.78 kmol/， ESORW7JHJON62942umolL Na Mo0 2 有 0 下 03 maolZDGCUS0279 下 .0 0.16 kmolL ,Cocl .6 了 H O 0.10 umolML, KI 4.52 umolEL, 烟 酸 (CsH NO，) 8.12 kmolLL ,盐酸 硫 胺 素 29. 65 umol 拭 ,盐酸 吡 哆 醇 (CsHNO; . HC1)4.86 Amol《 工 , 肌 醇 (CH 了,0。)0. 56 kmolML,NAA 2. 15 umol 工 ] , 调 pH 为 .60, 置 于 253Y .8h 光 照 、 光 强 为 20 000 lx 的 智能 光照 培养 箱 中 培养 。8 d 后 待 幼 根 长 至 3 ~5 cm 时 在 无 菌 条 件 下 取出 ,用 无 菌 水 洗 去 琼脂 ,切取 1 cm 长 的 幼 根 , 转 接 至 改良 B; 液 体 培养 基 中 。 放 置 于 70 xmin 的 摇 床 上 ,在 25% 黑暗 环境 中 培养 19 d 后 取 其 幼 根 转 和 人 新 的 改良 B: 液 体 培养 基 中 继 代 培养 ,如 此 反复 多 次 继 代 培养 形成 稳定 的 培 养 根 。 不 同 植物 采用 的 培养 基 不 同 ,要 根据 具体 的 植物 的 特性 去 摸索 。 采 用 组 培根 的 方式 可 以 避免 由 于 微生物 的 作用 而 造成 活性 物质 降解 。 获 得 稳定 的 组 培根 后 可 以 收集 培养 出 的 幼 根 , 经 过 低温 冻 干 后 磨 粉 ,从 中 提取 发 芽 刺 激 物 质 ,而 常用 的 是 收集 培养 过 的 培养 基 中 的 根系 分 泌 物 ,这 种 方法 获得 的 分 泌 物 种 类 相对 单一 ,便于 分 离 鉴定。 采用 这 种 方式 需要 在 无 菌 条 件 下 进行 ,实验 室 必 须 具 备 无 菌 操作 所 需 要 的 仪器 设备 。 @) 采用 水 培 方式 :这 种 方式 被 大 多 数 研究 者 采用 (Toda et ol1. ,1999 ; Goldwass- er ef ao. ,2008 ; Yoneyama ef al/. ,2008 ) ,但 目前 没有 一 种 水 培 液 可 以 适用 于 所 有 植 物 的 培养 , 和 采用 组 培根 的 研究 方法 一 样 ,需要 针对 具体 的 植物 去 摸索 。 Yoneyama 等 (2008 ) 采用 的 方法 是 首先 将 两 种 能 够 分 泌 小 列 当 种 子 萌芽 刺激 物质 的 植物 种 子 (和 白羽 局 豆 Zupinus albus 工 . ,应 中 豆 Cicer arietinzm 工 . ) 用 70 驳 的 乙醇 进行 表面 消毒 2 min ,然后 用 1% 的 次 氧 酸 钠 处 理 2 min, 经 过 表面 消毒 的 种 子 用 无 戎 蒸馏 水 充分 清洗 后 ,放置 在 一 个 容器 中 ,上 面 铺 上 加 入 蒸馏 水 的 滤纸 ,在 黑暗 条 件 下 23% 的 恒温 箱 发 菠 3 d。 发 芽 后 的 幼苗 (20 ~ 100 株 ) 移 栽 到 一 个 底部 铺 有 一 层 纱布 ,长 ` 宽 高 分 别 为 28 cm x23.5 cm x9 cm 的 底部 带 有 缝隙 的 容器 中 ,将 这 个 容 需 放 在 一 个 略 大 一 些 ( 长 、 宽 高 分 别 为 28 cm x23.5 cmxll cm) 的 底部 不 带 有 缝隙 的 容器 中 ,里面 加 入 1 自来水 作为 培养 基 , 放 置 在 光 强 为 120 kmol 光量 子 /(m “，s)、 层 夜 温 度 为 25/23% ,光照 为 14 h\10 h 的 恒温 培养 箱 中 。 幼 苗 在 自 来 水 中 培养 7 d 后 ,更 换 到 不 含 磷 的 1X2 Tadano and Tanaka 培养 基 中 (Tadano and Tanaka,1980) 生 长 3 d。 将 经 过 上 述 方法 培养 后 的 两 个 容器 幼苗 转 人 一 个 更 大 的 容 需 (长 、 宽 、 高 分 别 为 53.5 cm x33.5 cm xl4 cm) 中 ,加 入 105 自 来 水 和 1 mmol[L CaCl 。 容 器 中 用 循环 泵 供 气 , 和 泵 上 附带 一 个 装 有 活性 火 的 小 盒 ,用 来 吸 附 根 系 分 废物 。 幼 苗 在 这 样 的 容器 中 生长 8 d, 容 器 的 培养 基 和 活性 痰 隔 天 更 换 。 更 换 下 来 的 活性 炭 用 丙酮 脱 洗 ,在 真空 中 将 丙酮 蒸发 后 ,残余 物 深 入 50 mL 的 蒸馏 水 中 ,用 50 mL 乙酸 乙 酯 茜 取 3 次 ,合并 乙酸 乙 酯 相 ,用 0.2 mol/L K,PO,(pH8.3) 脱 洗 ,用 无 水 硫酸 钠 除 去 水 分 后 ,在 旋转 蒸发 仪 中 浓缩 。 浓 缩 物 保存 在 4% 条 件 下 391 人 一 个 密封 的 玻璃 小 瓶 中 用 于 活性 物质 的 分 离 和 鉴定 。 Tadano and Tanaka(1980 ) 缺 磷 的 培养 基 组 成 如 下 :N(0.50 mmolMLNH4NO;， 0.33 mmolML NaN0O, ) ,K(0.45 mmol[L 开 ， SO0, ) , Ca (0.721 二 而 olXLWCGaCI ME (0. 40 mmolML MgS0O, ) ,Fe(13. 17 kmol/L FeSO, ) ,Mn (6.62 umolL MnSoO, ) , B (8.09 hmolML H;B0; ) ,Zn(1.24 molL ZnS0O, ) ,Cu(0.063 kmolML CuS0, ) , Mo [0.030 umoL (NH, )。Mo; 0 ] ,在 此 基础 上 分 别 加 入 0.083, 0.83, 8.33， 83.33 umolL NaH,P0, ,测定 11 种 农作物 在 上 述 培养 基 的 生长 情况 。 从 他 们 的 实 验 结果 看 出 ,11 种 作物 中 加 入 0.83 ~ 8.33 kmol/L 的 NaH,P0, 时 生长 基本 上 正 常 。 在 测试 的 作物 中 他 们 认为 对 低 磷酸 浓度 适应 性 比较 大 的 作物 是 :水 稻 、 玉 米 、 | 小 豆 ; 适 应 性 中 等 的 是 :小 麦 \ 大麦 \ 大 豆 ; 适 应 性 小 的 是 :白菜 。 Yoneyama 等 人 (2007a ) 研究 表明 缺 磷 条 件 下 促进 了 红 车 轴 草 分 泥 列 当 醇 (orobanchol) ,同一 研究 组 (Yoneyama et al/. ,2007b ) 同年 又 报道 指出 ,在 同时 缺 氮 和 和 缺 磷 条 件 下 能 够 促进 高 粱 早期 幼苗 分 刻 5 - 脱氧 独 脚 金 醇 (5 - deoxystrigol) 。 (4) 萌芽 刺激 物质 的 分 离 鉴 定 下 面 介 绍 作者 从 事 独 脚 金 醇 分 离 鉴 定 的 内 容 。 研 究 采 用 了 大 量 的 组 培根 分 泌 物 进 行 提取 、 分 离 活性 物质 的 研究 。 首 先是 分 泌 物 的 浓缩 ,我 们 将 经 过 培养 8 周 的 山 豆 根 组 培根 的 培养 基 中 的 活性 物质 吸附 在 XAD -4 树脂 上 ,然后 用 甲醇 脱 洗 ,再 经 减 压 浓缩 。 很 多 天 然 化 学 物质 研究 者 采用 XAD -4 树脂 吸附 活性 物质 ,该 技术 是 由 Tang 和 Young 二 人 于 1982 年 发 明 使 用 ,现在 也 成 功 地 利用 于 根 寄 生 植 物 萌 芽 刺 激 物质 的 分 离 提 纯 ( 马 永 清 等 ,2003; Visser et al/. ,1987; Hauck el al1. ,1992 ; Muller el a/. ,1993 ) 。 将 一 玻璃 柱 (50 mm x400 mm) 用 XAD -4 树脂 (500 g) 充 填 后 ,用 莱 馅 水 充分 洗 柱 ,上载 过 滤 培 养 液 至 饱和 。 是 否 饱和 的 检查 是 通过 将 流出 柱 的 溶液 用 独 脚 金 杂 草 种 子 发 芽 实 验 来 决定 。 将 达到 饱和 的 XAD -4 树脂 从 柱 中 取出 ,加 入 甲醇 后 在 超声 波 处 理 器 内 常温 提取 5 次 (5 x500 mL) 。 用 旋转 蒙 发 仪 除去 甲醇 后 ,残留 物 再 用 低温 冻 干 机 冻 干 。 将 20 工 过 滤 培养 液 经 XAD -4 树脂 处 理 后 的 残留 物 洲 于 150 mL 的 蒸馏 水 中 ,用 乙酸 乙 酯 菜 取 (5 x400 mL)。 用 旋转 莹 发 仪 除去 甲醇 后 ,残留 物 溶 于 5 mL 甲醇 :水 (1:1) 中 。 将 一 玻璃 柱 (35 mm x400 mm ) 用 溶 于 1: 1 甲醇 :水 的 Sephadex LH20 填充 至 350 mm 高 度 。 将 经 乙酸 乙 酯 鞭 取 的 残留 物 上 柱 ,控制 流速 为 0.40 mLZmin。 每 隔 25 min 收集 一 个 样品 , 共 收 集 100 个 样品 。 经 发 芽 实 验 ( 原 液 和 稀释 50 倍 ) 后 , 合 并 有 活性 的 组 分 ,除去 溶剂 后 再 溶 于 10 mL 的 蒸馏水 中 注入 Ci, 柱 中 。 进 样 之 前 Cis Sep - Pak 柱 (10 g) 先 用 50 mL 甲醇 清洗 后 ,再 用 50 mL 蒸馏 水 活化 。 进 样 后 及 用 0 ~ 100% 甲醇 :水 溶液 (以 10% 浓度 递增 ) 各 50 mL 进行 洗 柱 ,每 种 溶液 的 流 出 液 分 别 收集 在 试管 中 (10 mL 一 个 样 ) ,然后 进行 发 芽 实 验 。 经 Cis Sep -Pak 柱 层 析 分 离 后 的 活性 物质 , 溶 于 2 mL 的 甲醇 中 ,用 岛 津 公司 生 产 的 高 效 液 相 色谱 分 析 仪 进行 了 进一步 的 分 取 、 分 析 。 分 取 液 相 采 用 [0DS - UG 35 392 (20 mm x250 mm) ] 分 取 柱 ,采用 65% (甲醇 :水 ) 做 流动 相 , 流 速 为 6.0 mLZmin , 紫 外 吸收 在 245 nm 处 。 分 析 液 相 采 用 [CN - UG -5(250 mm x4.6 mm) ] 的 高 效 液 相 色 谱 分 析 柱 ,采用 50% (甲醇 :水 ) 做 流动 相 ,流速 为 0.5 mLZmin ,紫外 吸收 在 245 nm 处 ， 进 样 后 ,每 分 钟 收 集 一 个 流出 样 ,分 别 进行 生物 测定 。 独 脚 金 醇 也 在 同样 的 条 件 下 进 行 。 经 分 析 液 相 色 谱 柱 分 离 的 活性 物质 除去 溶剂 后 进行 质谱 分 析 。 采 用 Joel JMS - AX505 HA 电子 撞击 质谱 仪 ,探测 器 温度 逐渐 从 50Y 增加 到 210Y ,离子 化 能 和 发 射 电流 分 别 为 70 eV 和 300 ukA( 马 永 清 等 ,2003 ) 。 三 、 从 非 末 主 植物 中 第 选 根 雪 生 植物 萌芽 刺激 物质 根据 已 有 的 证 据 和 实验 研究 结果 可 以 看 出 ,从 寄主 植物 中 获得 的 萌芽 刺激 物质 以 及 这 些 物 质 的 化 学 合成 物 在 土壤 中 均 不 稳定 (Babiker et al!. ,1987; Fate el alL. ， 1990;Joel et al. ,1995 ) 。 这 样 , 有 人 提出 从 非 寄主 植物 中 寻找 稳定 有 效 的 萌芽 刺激 物 质 或 者 找到 新 的 结构 框架 ,利用 这 些 框架 合成 稳定 的 衍生 物 (Ma et o/. ,1996 ) 。 从 理 论 上 作者 认为 如 果 寄 主 植物 能 够 分 泌 稳定 的 萌芽 刺激 物质 ,就 能 刺激 大 多 数 寄生 杂 草 的 种 子 在 当 季 发 芽 ,而 不 会 有 大 量 的 种 子 留 在 土壤 中 ,寄生 杂 草 的 问题 就 不 复 存 在 。 因 此 ,从 寄主 植物 中 寻找 寄生 植物 萌芽 刺激 物质 是 非常 困难 的 。 目前 药 用 植物 的 生物 活性 物质 的 研究 及 其 生产 、 储 藏 . 加 工 等 技术 仅 限 于 中 药 学 研究 范围 ( 郊 占 虎 等 ,1997 ) 。 另 一 方面 大 力 发 展 药 用 植物 栽培 与 精深 加 工 前 景 广阔 ,远景 诱 人 。 依 据 药 用 植物 在 栽培 管理 上 的 特点 ,可 实行 粮 药 、 林 药 .草药 、 果 药 间作 套种 ( 赵 潮 ,2000) 。 药 用 植物 往往 含有 大 量 结构 众多 的 活性 物质 ,因此 ， 从 传统 中 药草 ( 非 寄 生 植物 ) 中 筛选 具有 活性 高 和 稳定 性 强 的 刺激 根 寄生 杂 草 植 物种 子 发 芽 的 物质 不 仅 具 有 重要 的 理论 意义 ,而 且 也 可 为 我 国 中 草药 的 利用 开辟 新 途径 ,如 将 中 草药 和 农作物 生产 结合 起 来 ,采用 中 草药 和 作物 轮作 等 方式 ,在 种 植 中 草药 的 同时 ,采用 非 寄主 诱导 发 芽 的 “自杀 发 菠 ” 的 方式 来 防除 列 当 和 独 脚 金 杂 草 。 这 对 于 改善 农村 产业 结构 、 促 进 农业 可 持续 发 展 、 增 加 农民 收入 和 维持 生态 平衡 都 具有 重要 的 意义 。 产生 上 述 思 想 的 起 源 是 我 们 于 199%6 年 发 现 传统 中 草药 山 豆 根 (Menisperum daurium ) 能 够 分 泌 独 脚 金 萌芽 刺激 物质 (Ma et al!. ,1996 ) ,作者 认为 既然 一 种 中 国药 用 植物 能 够 分 沁 萌 芽 刺 激 物质 ,那么 中 国 其 他 的 中 草药 也 是 可 能 分 泌 萌 芽 刺激 物质 的 。 这 样 从 1999 年 开始 ,我们 先后 通过 收集 我 国 常见 中 草药 ,试验 这 些 中 草药 水 和 甲醇 提取 液 对 独 脚 金 和 小 列 当 种 子 发 芽 刺 激 效应 。 研 究 结果 表 明 ,所 试验 的 383 种 中 草药 中 ,有 20 种 中 草药 的 蒸馏水 提取 物 可 以 刺激 独 脚 金 种 子 发 芽 (Ma et a/.2004* ,其 中 能 够 刺激 独 脚 金 种 子 发 芽 率 超过 50% 的 中 草药 有 7 种 ( 表 15.3) ,另外 有 7 种 中 草药 的 甲醇 提取 物 可 以 刺激 独 脚 金 种 子 发 芽 ( 表 4 393 表 15.3 ”中 草药 蒸馏 水 提取 物 刺激 独 脚 金 种 子 的 发 芽 率 ( >50 多 ) 单位 : 锣 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 “稀释 10 倍 液 金钱 玺 4corus gramineus Soland 根 葵 69 61 龙 牙 草 4grimonia pilosa Ledeb. var.japonica( Miq. ) Nakai 全 株 73 18 槟 构 4reca catechu 工 . 果皮 7 和 5 红 橘 Citrus iangerina Hort. ex Tanaka 果皮 60 44 穿 破 石 Cudrania cochinchinenszs( Lour. )Kudo et Masam 根 蔡 73 18 玄 参 Scrophularia mingpoensis Hemsl. 根 62 14 天 葵 子 Semiaguilegia adoxoides( DC. ) Makino. 根茎 88 70 对 照 :蒸馏 水 发 全 率 为 0.0% ,10 -5 GR24 为 91% 。 表 1S.4 中 草药 甲醇 提取 物 刺 激 独 脚 金 种 子 的 发 芽 率 单位 :% 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 稀释 10 倍 液 人 竹 节 草 Chrysopogom aciculatus( Retz. ) Trin. 全 株 83 70 紫 草 记 ihospermzum erythrorhizonm Sieb. 根 77 11 甘 松 Nardostachys chinensis Bat. 全 株 5 23 白花 蛇 舌 草 Oldenlandia djiusa(Wild. ) Roxb. 全 株 64 8 马 齿 苋 Portulaca oleracea 工 . 地 上 部 50 11 天 葵 子 Semiaguilegia adoxoides( DC. ) Makino. 根 蔡 89 11 丁香 Syzygium aromaticum( 工 . ) Merr. et Perry 花 曹 50 43 对 照 : 蒸 馏 水 发 芽 率 为 0.0% ,10-5 GR24 为 88% 。 采用 同样 的 研究 方法 我 们 选用 240 种 中 草药 ,采用 2 个 不 同 浓度 (原液 ,10 倍 称 释 液 ) 对 这 些 中 草药 刺激 小 列 当 种 子 发 芽 进 行 研究 。 结 果 发 现 ,蒸馏 水 提取 物 有 220 种 中 草药 没有 刺激 小 列 当 种 子 发 芽 的 作用 ;甲醇 提取 物 有 198 种 中 草药 也 没有 刺激 作用 。 我 们 只 对 水 和 甲醇 提取 液 4 个 浓度 中 ,其 中 任何 一 个 浓度 能 够 刺 激 小 列 当 种 子 发 芽 率 超过 50% 的 中 草药 进行 了 报道 ( 金 付 平等 ,2008) 。 在 此 工作 的 基础 上 我 们 再 次 对 新 收集 到 的 127 种 中 草药 开展 了 同样 的 实验 ,结合 这 两 次 实 验 结果 ,能够 刺激 小 列 当 种 子 萌发 的 中 草药 见 表 15.5。 表 15.5 中 草药 蒸馏 水 提取 物 刺 激 小 列 当 种 子 的 发 芽 率 单位 :多 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 10 倍 液 灯心草 有 neus euses L. var. decipiens Buchen 全 株 73 90 降 香 Ouisqualis indica 工 . 树干 ie] 79 王 不 留 行 yoccaria segelalii( Neck. ) Garcke 种 子 8 65 火 麻 仁 Cannablis satia 工 . 种 仁 8 66 莲 须 Nelumbo muci 大 ra Gaertn. 芒 5 69 炙 远 志 Polygala tenuimolia Willd 根 6 53 394 续 表 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 10 倍 液 南沙 参 4denophora ietraphylla( Thunb. ) Fisch 根 44 83 干 姜 Zingiber officinale Rosec 根茎 10 80 豆 惹 4momam cardamomaum 工 . 花 12 欢 划拨 Piper Iongum 工 . 果 9 55 对 照 : 无 菌 水 处 理 的 发 芽 率 为 0.0% ,10-” GR24 为 76% 。 蒸馏 水 提取 物 中 原液 刺激 小 列 当 种 子 的 发 芽 率 大 于 50 色 的 有 10 种 中 草药 如 :灯心草 (72.7% ) ,10 倍 稀 杰 液 刺激 小 列 当 种 子 的 发 芽 率 均 大 于 50% 的 中 草 药 有 :灯心草 、 降 香 、 王 不 留 行 . 火 麻 仁 和 漏 芦 等 ,其 中 灯心草 刺激 小 列 当 的 发 芽 率 最 高 (90.3% ) , 降 香 次 之 , 漏 芦 最 低 (54. 3% ) ;另外 灯心草 、 降 香 和 莲 须 的 10 倍 稀释 液 均 能 刺激 小 列 当 种 子 的 发 芽 率 高 达 69% 甚至 70 和 % 以 上 。 甲 醇 提 取 液 的 原液 刺激 小 列 当 发 芽 率 超过 50% 的 有 26 种 中 草药 ,如 : 半 夏 、 谷 芽 、 草 果 \ 川 贝 母 和 王 不 留 行 ,它们 中 谷 芽 的 刺激 率 最 高 (74.3% ) , 草 果 的 最 低 (53% ) 。10 倍 稀释 液 刺 激 小 列 当 发 菠 率 超过 50% 的 是 天 南星 \ 百 部 .胡麻 仁 、 桑 横 、 马 齿 苋 、 天 葵 子 、. 红 蕨 、 姜 黄 、 草 蓄 、 灯心草 和 艾叶 ,其 中 桑 棋 刺激 小 列 当 发 芽 率 最 高 (83. 3% ) ,和 除 百 部 姜黄. 草 玉 之 外 的 其 他 中 草药 均 有 显著 差异 , 红 节 的 最 低 (5$0. 0% ) ( 金 付 平等 ,2008 , 表 15.6) 。 表 15.6 中 草药 甲醇 提取 物 刺激 小 列 当 种 子 的 发 芽 率 单位 :% 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 10 倍 液 天 南星 4risaema comsamguineurm Schott 根 葵 6 60 王 不 留 行 Yaccaria segetalis( Neck. ) Carcke 种 子 04 54 川 贝 母 应 大 11aria cirrhosa D. Don 鲜 葵 61 58 桑 棋 Morus alba 工 . 果 35 83 谷 芽 Oryza satiua 工 . 2 74 50 马 齿 苋 Portulaca oleracea 工 . 全 株 28 01 天 苍 子 Semiadguilegia adoxoides( Dc. ) Mak. 根 葵 21 58 姜黄 Curcvma 1onga 世 . 根茎 21 67 ec Pa 二 根 蔡 14 73 Bucpen 全 株 48 53 本 本 emisic argyi LEvl. et Vant 叶 25 62 豆 翘 4momum cardamomzurz 工 . 花 50 04 自 花 蛇 舌 草 O1denlandia djzisa(Wild. ) Roxb 全 株 357 35 395S 中 草药 名 称 药 用 部 位 原液 10 倍 液 浙 贝 Fritiliaria verticaillata 双 ild. 鳞 葵 59 12 芜 花 Daphne genkaoa Sieb. et Zucc 花草 35 61 山药 Dioscorea opposite Thunb 根 葵 64 10 干 姜 Zingiber o 太 cinale Rosec 根 葵 49 86 粉 葛 Pueraria 1obata( Wild. ) Ohwi 根 56 10 南沙 参 4denophora tetraphylla( Thunb. ) Fisch 根 68 85 牛 筋 草 Bieusine indica(. ) Caertn 全 株 64 36 积 雪 草 Centella asiatica(L. ) Urb 全 株 9 53 大 红 袍 Myrsine aicana 工 . 全 株 8 58 芦 子 Piper paepuloides Roxb 全 株 253 50 莲 白 411ium macrostemonm Bge 鳞茎 70 11 对 照 : 无 菌 水 处 理 的 发 芽 率 为 0.0% ,10-” GR24 为 76.0% 。 采用 同样 的 方法 我 们 也 对 肉 欢 芙 的 种 子 开 展 了 刺激 萌发 实验 ,但 在 我 们 收集 到 的 中 草药 中 没有 发 现 可 以 刺激 肉 欢 蓉 的 种 子 萌发 的 中 草药 。 目 前 关于 肉 欢 区 种 子 萌发 是 否 需 要 一 个 预 培养 还 没有 明确 的 报道 ,其 萌发 刺激 物质 尚 有 待 进一步 深 入 研究 。 从 我 们 的 筛选 实验 来 看 ,能 够 刺激 独 脚 金 种 子 萌发 的 中 草药 并 不 能 够 刺激 小 列 当 种 子 萌发 ,反之 亦 然 。 在 蒸馏 水 提取 物 中 能 够 同时 刺激 两 种 寄生 植物 种 子 萌 发 的 只 有 一 种 中 草药 灯心草 ( 表 15.7) ,而 在 甲醇 提取 物 中 能 够 同时 刺激 两 种 寄生 植物 种 子 萌发 的 植物 有 马 齿 苋 、 白 花 蛇 舌 草 和 天 蔡 子 3 种 ( 表 15.8)。 但 无 论 是 义 馅 水 还 是 甲醇 提取 物 ,能 够 刺激 独 脚 金 和 小 列 当 种 子 萌发 的 中 草药 均 不 能 刺激 肉 欢 其 种 子 萌发 。 表 15.7，” 蒸 锣 水 提取 液 刺激 独 脚 金 \ 小 列 当 \ 肉 欢 鞭 种 子 萌发 情况 中 草药 名 称 药 用 部 位 独 脚 金 ”小 列 当 肉 欢 车 金钱 猜 4corus graniipneus Soland 根茎 V x x 南沙 参 4denophora tetraphylla (Thunb. ) Fisch 根 x V x 龙 牙 草 4grimonia pilosa Ledeb. var.japonica(Miq. ) Nakai ”全 株 V X X 豆 薄 4momam cardamomam 工 . 花 x V x 槟 构 4reca catechzu 工 . 果皮 V X X 火 麻 仁 Cannablis satina 工 . 种 仁 x 以， x 红 桶 Citrus iangerina Hort. ex Tanaka 果皮 V X 396 续 表 中 草药 名 称 药 用 部 位 独 脚 金 ”小 列 当 肉 欢 鞭 穿 破 石 Cudrania cochinchinensis(Lour. )Kudo et Masam 根茎 V X x 灯心草 ncus efiises L. var. decipiens Buchen 全 株 A V x 甘 松 Nardostachys chinensis Bat. 全 株 V x x 莲 须 Nelumbo nuc 态 ra Gaertn. 雄 芒 X X 划拨 Piper Iongum 工 . 果 x V x 灾 远 志 Polygalja tenuipjia Willd 根 X 多 X 降 香 Ouisgualizs indica 工 . 树干 X V x 玄 参 Secropjiularia ningpoensis Hemsl. 根 SN x x 天 葵 子 Semiaguilegia adoxoides(DC. ) Makino. 根茎 V x x 王 不 留 行 yoccaria segetalis ( Neck. ) Garcke 种 子 X X 于 姜 Zingiber oficinale Rosec 根 蕉 X V x 表 15.8 中 草药 甲醇 提取 液 刺 激 独 脚 金 小 列 当 、 肉 欢 蓉 种 子 萌芽 情况 中 草药 名 称 药 用 部 位 “” 独 脚 金 小 列 当 ” 肉 艾 鞭 南沙 参 4denopjhora tetraphylia(Thunb. ) Fisch 根 X 刀 X 茵 和 白 41ium macrostemom Bge 鳞 苍 X NA X 豆 薰 4momzum cardamomzum 工 . 花 X NA/ X 天 南星 4risaema consamg&guineum Schott 根 葵 X SS X 艾叶 4rtemisia argyi LEvl. et Vant 叶 X V X 姜黄 Curcuma Ionga 工 . 根 葵 X 总 X 范 花 Daphne gemjaoa Sieb. et Zucc 花草 X AN X 草 航 Dioscorea jypoglauca Palib 根 蔡 X V X 山药 Dioscorea opposite Thunb 根 荟 X 2 X 牛 筋 草 Eleusine indica( 工 . ) Gaertn 全 株 x V x 川 贝 母 Frifillaria cirrhosa D. Don 鳞茎 x V x 浙 贝 Friillaria verticaillata Wild. 鳞茎 x V x 灯心草 几 neus efjiuses L. var. decipiens Buchen 全 株 xX V x 桑 模 Morus alba 工 . 果 x 阿 x 大 红 袍 Myrsine aicana 工 . 全 株 X V X 甘 松 Nardostachys chinensis Bat. 全 株 V x X 397 续 表 中 草药 名 称 药 用 部 位 “” 独 脚 金 小 列 当 ” 肉 欢 鞭 白花 蛇 舌 草 O1denlandia dijiisa( Wild. ) Roxb. 全 株 V V 灾 谷 菠 Oryza satioa 工 . 果 X V x 芦 子 Piper paepuloides Roxb 全 株 X V x 马 齿 葛 Portulaca oleracea 工 . 地 上 部 V 3 X 粉 葛 Pueraria 1obata( Willd. ) Ohwi 根 x 忌 x 大 血 芒 Sargentodoxa cuneata( Oliv. ) Rehd. et wils 2 x V x 天 葵 子 Semiaguilegia adoxoides(DC. ) Makino. 根茎 以 V X 丁香 Syzygium aromaticum( 工 . ) Merr. et Perry 花 茧 x x 王 不 留 行 Woccaria segelalis( Neck. ) Garcke 种 子 X V x 干 姜 Zingiber ojicinale Rose 根茎 X RN x 四 、 根 奇 生 植物 的 防治 与 利用 1. 根 寄生 杂 草 的 防治 独 脚 金属 杂 草 共有 35 种 ,其 中 11 种 对 农田 造成 危害 (Raynal - Roques,1991 ) ， 特别 是 寄生 于 禾 谷 类 作物 的 Striga hermonihica(Del) Benth 和 Siriga asiaiica ( 工 . ) Kuntze 对 农业 生产 造成 巨大 损失 。$. hermonthica 主要 分 布 于 非洲 及 阿拉 伯 国 家 ,而 S. asiatica 分 布 较 广 ,除了 在 非洲 给 作物 生产 造成 巨大 损失 以 外 ,该 杂 草 在 东南 亚 和 轩 中 国 南方 部 分 省 区 也 有 分 布 (Parker and Riches ,1993) 。 独 脚 金 属 杂 草 很 难 防除 , 主 要 是 由 于 其 生态 适应 性 强 而 造成 的 。 在 100 多 种 列 当中 ,有 6 种 对 作物 造成 危害 , 属 于 寄生 杂 草 ,它们 是 向 日 葵 列 当 ( 0. cumana)、 分 枝 列 当 (0. aegyptiaca)、 大麻 列 当 (0. ramose) 弯 管 列 当 ( 0. cernua)、 小 列 当 (0. 7z20r) 和 朱砂 根 列 当 (0O. crenatc )(Par- ker and Riches ,1993 ) 。 现 有 的 杂 草 防除 技术 对 根 寄 生 杂 草 并 不 十 分 有 效 , 人 工 除草 只 对 那些 受到 轻 度 侵 染 的 地 块 或 者 经 过 其 他 除草 方式 后 剩余 的 列 当 杂 草 的 清除 有 效 , 其 主要 缺点 和 是 对 寄主 作物 造成 严重 伤害 ,因为 这 些 杂 草 完全 寄生 在 寄主 根部 , 拔 草 势 必 会 影响 寄主 植物 的 生长 。 另 外 ,在 播种 真 寄 主 后 ,采用 捕获 作物 来 诱导 根 寄生 杂 草 种 子 萌 发 并 寄生 ,在 根 寄 生 杂 草 没 有 完成 生活 史 之 前 ,使 寄主 植物 枯 雁 死亡 ,但 这 种 方法 一 般 很 难 在 生产 实践 中 应 用 ,因为 作物 的 生长 季节 一 般 不 允许 这 样 做 。 还 有 二 种 方法 是 采用 某 种 根系 能 够 分 沁 刺 激 根 寄 生 杂 草 种 子 萌发 物质 的 作物 ,但 其 自身 又 不 会 被 根 寄生 杂 草 正常 寄生 ,该 作物 ( 称 之 为 诱捕 作物 ) 本 身 也 可 以 正常 收获 ,有 关 这 方面 的 研究 在 实验 室 条 件 下 已 经 进行 多 年 (Linke et o1. ,1991) 。 对 于 小 列 雪 而 言 ,有 研究 表明 小 麦 可 以 作为 诱捕 作物 (Lins ef al. ,2006) 。Ross 等 (2004) 和 398 issal -~ Lins 等 (2006 ) 利 用 水 培 和 严 培 方法 证 明 小 麦 是 小 列 当 的 “诱捕 "作物 , 即 小 麦 分 这 的 化 感 物质 可 以 刺激 小 列 当 种 子 萌发 。 目 前 还 没有 关于 不 同年 代 冬小麦 品种 对 小 列 当 种 子 萌发 的 研究 报道 。 分 别 用 水 和 甲醇 浸 提 不 同年 代 的 冬小麦 植株 在 不 同 生 育 时 期 的 根 际 土 ,所 得 浸 提 液 用 于 诱导 小 列 当 萌发 ,根据 小 列 当 的 萌发 率 筛选 出 能 刺激 小 列 当 萌 发 率 高 的 小 麦 品种 ,这样 就 可 以 在 小 列 当 危害 严重 的 地 区 种 植 几 年 该 品种 小 麦 ,从 而 达到 防除 小 列 当 对 农作物 危害 的 目的 ,也 可 为 列 当 科 内 其 他 种 杂 草 的 防除 提供 参考 。 表 15. 9 所 列 不 同年 代 的 冬小麦 根 际 土 水 浸 提 液 原 液 和 稀 杰 10 倍 液 刺激 小 列 当 发 芽 率 结果 ( 董 淑 琦 等 ,2009 ) ,其 中 ,丰产 3 号 和 长 武 131 两 个 小 麦 品种 在 分 胡 期 的 根 际 土 浸 提 液 都 不 能 刺激 小 列 当 萌发 ,而 小 优 22 号 小 麦 的 根系 分 泌 物 刺激 小 列 当 最 高 发 芽 率 仅 为 11.4% 。 在 拔节 期 ,5 个 小 麦 品种 的 根系 都 可 分 泌 刺 激 小 列 当 萌 发 的 化 感 物质 , 宁 冬 1 号 和 其 他 4 个 小 麦 品种 之 间 小 列 当 发 芽 率 差异 达到 显 著 水 平 。 小 麦 根系 在 抽穗 期 分 泌 的 化 感 物质 刺激 小 列 当 发 芽 率 达到 最 高 ,于 冬 1 号 小 麦 根 际 分 泌 物 刺激 小 列 当 发 菠 率 最 高 为 42.8% 。 而 在 开花 期 ,只 有 丰产 3 号 等 3 个 品种 小 麦 的 根系 分 泌 物 能 刺激 小 列 当 萌发 , 且 发 芽 率 比较 低 。 表 15.9 根 际 土 蒸馏 水 浸 提 液 原液 刺激 小 列 当 的 发 芽 率 单位 : 儿 莫 玛 1 号 (20 世纪 50 年 代 ) 二 i 32e020 世纪 160 年 代 ) 0 10553 36.2 9 7 宁 冬 1 号 (20 世纪 70 年 代 ) 8.1 2 42. 8 S/ 长 武 131(20 世纪 80 年 代 ) 0 9 23.0 0 小 优 22 号 (20 世纪 90 年 代 ) 对 于 怕 玛 1 号 , 随 着 小 麦 的 生长 ,前 面 三 个 生育 期 根系 能 分 泌 出 化 感 物质 刺激 小 列 当 萌 发 ;而 在 抽穗 期 之 后 ,小 列 当 不 萌发 ,这 表明 眉 玛 1 号 小 麦 根系 分 泌 的 刺 激 物 质 逐 渐 减 弱 甚至 消失 。 对 于 丰产 3 号 ,在 返青 后 根系 分 泌 物 的 浓度 才 达 到 能 刺激 小 列 当 萌发 的 浓度 范围 , 即 该 品种 小 麦 对 小 列 当 种 子 萌发 的 刺激 作用 在 返青 后 表现 比较 明显 。 宁 冬 1 号 和 小 优 22 号 小 麦 品 种 在 整个 生育 期 的 根系 分 泌 物 都 能 刺激 小 列 当 萌发 。 对 于 长 武 131, 只 有 拔节 期 和 抽穗 期 根系 分 泌 物 浓度 才 达 到 刺激 小 列 当 萌发 的 浓度 范围 ,在 返青 前 和 开花 期 后 ,该 品种 的 刺激 作用 非常 微弱 。 综合 5 个 不 同年 代 冬 小 麦 品种 根 际 土 水 浸 提 液 原 液 刺激 小 列 当 发 芽 率 之 间 的 结果 可 以 看 出 ,20 世纪 70 年 代 的 宁 冬 1 号 和 90 年 代 的 小 优 22 号 在 四 个 生育 期 都 存在 较 强 的 刺激 小 列 当 种 子 萌发 的 作用 ,而 其 余 三 个 冬小麦 品种 只 在 个 别 生育 期 表现 出 刺激 作用 ,其 他 时 期 的 刺激 作用 非常 微弱 甚至 很 难 检测 出 来 。 宁 冬 1 号 在 抽 穗 期 根 际 分 记 物 刺激 小 列 当 发 芽 率 达到 42.8% ,同时 宁 冬 1 号 在 整个 生育 期 的 根系 399 分 泌 物 都 能 刺激 小 列 当 种 子 萌发 ,因此 笔者 推荐 在 小 列 当 发 生地 连续 种 植 宁 冬 1 号 小 麦 ,可 以 降低 小 列 当 对 农作物 的 危害 。 该 种 防除 方法 既 生 态 环保 \ 节 省 大 量 的 人 力 物 力 , 又 可 为 列 当 科 内 其 他 属 种 杂 草 的 防除 提供 参考 ,是 一 种 新 的 生态 型 杂 草 防除 法 。 作为 专 性 寄生 植物 , 列 当 种 子 必 须 与 寄主 根 的 距离 很 近 ,而 且 必须 在 萌发 后 的 数 日 内 黏 结 到 寄主 根 上 ,在 没有 适合 的 寄主 生长 的 条 件 下 的 萌发 将 是 自杀 。 由 于 植物 种 子 的 生命 只 有 一 次 ,萌发 后 不 能 寄生 就 会 死亡 ,这 种 萌发 又 称 为 自杀 萌 发 ”(Joel,2000) 。 在 寄主 植物 不 存在 的 情况 下 ,利用 其 他 能 产生 萌发 刺激 物质 的 植物 或 利用 能 够 刺激 列 当 种 子 萌发 的 诱导 物质 刺激 种 子 萌 发 也 可 以 达到 “自杀 发 芽 ” 的 目的 ,这 是 一 种 很 有 应 用 前 景 的 措施 , 既 能 减少 或 消灭 寄生 杂 草 列 当 的 种 子 土壤 库存 ,又 能 在 寄生 杂 草 出 苗 前 进行 防治 ,可 以 显著 减轻 寄生 植物 对 寄主 植物 的 危害 ( 宋 文 坚 等 ,2005b) 。 因 此 ,任何 能 够 刺激 列 当 种 子 萌发 的 化 学 物质 都 具有 防 除 列 当 属 杂 草 的 能 力 。 采用 转基因 的 手段 培育 对 除草 剂 有 抗 性 的 寄主 作物 品种 ,然后 可 以 采用 除草 剂 对 列 当 进行 防除 。 该 方法 首先 需要 培育 寄主 品种 ,但 是 转基因 作物 品种 在 很 多 国家 的 种 植 受到 限制 ,而 大 量 使 用 除草 剂 又 会 造成 环境 污染 ,再 加 上 向 日 葵 列 当 以 种 子 传播 , 每 株 列 当 产生 大 量 的 种 子 , 可 以 在 土壤 中 存活 15 ~ 20 年 (Skoric， 1988 ) ,并 在 向 日 葵 根 部 寄生 ,所 以 防治 很 困难 ,目前 还 没有 防治 效果 好 的 除草 剂 ( 张 义 等 ,2006) 。Hamamouch 等 人 (2005 ) 报道 了 采用 基因 工程 的 方法 来 提高 烟草 对 分 枝 列 当 抗 性 的 初步 研究 ,需要 指出 的 是 ,科学 家 们 在 过 去 的 30 年 中 虽然 已 经 对 上 千 种 烟草 品系 进行 了 抗 分 枝 列 当 ( 0. aegyptiaca) 大 麻 列 当 (0. ramose) 和 弯 管 列 当 ( 0. cernua) 的 研究 ,但 几乎 没有 获得 任何 成 功 ( Alonso,1998 ) 。 回 日 葵 列 当 (Oropanche cumana Wallr) 是 对 向 日 葵 危 害 严重 的 寄生 杂 草 ,受害 严重 的 地 块 , 株 寄生 率 达 72% ~90% ( 程 刚 和 杨 勇 刚 ,2006 ) ,是 影响 向 日 获 产 量 的 非常 重要 的 限制 因素 之 一 ,对 占 世 界 向 日 葵 种 子 产量 50% 的 地 中 海地 区 、 东 欧 和 中 国 的 向 日 葵 生 产 造成 严重 的 经 济 损失 (Parker and Riches ,1994; FAO ,1999 ) 。 Sukno 等 人 (2001 ) 研究 温度 对 向 日 荃 列 当 寄生 向 日 葵 的 影响 时 发 现 ,在 15 ~23%C 之 间 时 , 列 当 侵 染 3 个 品系 的 向 日 葵 , 在 15% 的 条 件 下 , 列 当 出 苗 延 迟 ,而 在 27% 的 条 件 下 影响 了 列 当 的 寄生 ,研究 指出 温度 在 列 当 与 寄主 之 间 的 关系 中 是 二 个 比 较 复 杂 的 因素 。 在 适宜 的 温度 条 件 下 ,主要 的 几 种 列 当 可 以 在 2 ~3 天 内 萌发 。 目 前 世界 各 国 尚 没有 开发 出 针对 寄生 杂 草 向 日 葵 列 当 有 效 的 除草 剂 和 有 效 的 防除 方 法 (Labrousse et al!. ,2001 ;Sauerbor er al. 阳 002) 下 对 于 向 日 葵 列 当 而 言 ,苏联 是 世界 上 最 早 开展 培育 向 日 葵 抗 列 当 品种 的 国家 ， 但 是 抗 列 当 品 种 很 快 会 由 于 列 当 的 种 内 变异 而 失去 作用 (Echevarrfa -~ Zomeiio of. ,2006) 。 在 向 日 葵 抗 列 当 基因 研究 方面 ,科学 家 之 间 存 在 分 歧 , 有 些 科学 家 认 为 抗 性 基因 受 单个 主 基因 控制 ,但 是 Cuberof(1991 ) 认为 抗 性 基因 是 多 基因 共同 作 用 的 结果 。Fizenberg 等 人 (2003 ) 研究 表明 向 日 葵 对 列 当 的 抗 性 取决 于 温度 ,温度 400 越 高 列 当 发 生 越 少 并 且 死 亡 。 对 于 危害 其 他 作物 如 乔 豆 番茄、 烟草 的 抗 列 当 研究 结果 和 向 日 荃 相似 ,到 目前 为 止 世界 各 国 均 没有 培育 出 抗 性 好 而 且 持久 的 品种 。 我 国 自 1979 年 在 吉林 省 首次 发 现 向 日 葵 列 当 以 来 ( 周 宗 融 等 ,1980) , 列 当 在 向 日 葵 产 区 不 断 草 延 。 最 新 研究 结果 表明 ,向日葵 列 当 在 我 国 新 疆 、 河 北 北京 .山西 、 内 蒙古 、 黑龙江 吉林、 陕西 青海 和 辽宁 均 有 分 布 和 造成 危害 ( 吴 海 容 和 强 胜 ,2006 ) 。 目前 山西 省 石 楼 县 已 大 面积 发 生 危 害 , 并 有 不 断 扩 大 草 延 的 趋势 ( 王 鹏 冬 等 ,2003 ) 。 向 目 葵 被 列 当 寄生 后 ,植株 生长 缓慢 , 株 高 下 降 , 葵 变 细 , 花 盘 变 小 ,籽粒 发 瘙 ,产量 和 品质 下 降 ,如 果 列 当 在 每 株 向 日 葵 上 寄生 数量 达到 51 株 以 上 则 基本 无 产量 ( 任 文 义 等 ,1992) 。 另 外 ,河北 蔚 县 已 经 发 生 烟 草 列 当 危 害 ( 任 文 义 等 ,1992; 王 凤 龙 等 ， 1998 ) ,新 疆 也 报道 有 瓜 列 当 (0. aegyptaica ) 和 大 麻 列 当 (0. romasa ) 和 危害 发 生 ( 阴 知 勤 和 周 桂 玲 ,1993 ) 。 我 们 研究 组 于 2006 年 在 陕西 省 安 塞 县 境内 发 现 有 寄生 于 菊 科 蒿 属 (4rtemzisia ) 植物 根 上 的 列 当 (Orobanmche coerulescens Steph. ) (图 15.4) ,我 国 目前 尚未 发 现 有 该 列 当 危害 的 报道 。 2 的 浊 图 15.4 寄生 于 蓄 属 植物 根 上 的 列 当 2. 药 用 寄生 植物 肉 欢 其 和 锁 阳 的 开发 利用 我 国 现 有 肉 欢 蔡 属 植物 4 种 1 变种 ,荒漠 肉 欢 苏 (Cistancehe deserticola 了 Y. C. Ma) 和 管 花 肉 欢 苏 [ Crstanrcjhe 九 pulosa(Schenk) Wigh ] 是 我 国 的 重要 中 药材 ,内 含 生 物 碱 .黄酮 类 、 葵 乙 基 糖 苷 、 环 烯 醚 萌 苷 等 多 种 活性 成 分 ,有 很 高 的 药 用 价值 。 经 研 究 和 临床 应 用 证 明 , 具 有 衬 肾 、 益 精 ` 润 肠 、 提 高 人 体 免 疫 功能 抗 衰老 、 抗 疲劳 等 多 种 功能 ( 金 秀 莲 和 苏 玉 珂 ,1993 ) 。 靶 漠 肉 欢 苏 寄 生 于 超 旱 生 植 物 权 权 (Euloxyionr ammodendron Bunge ) 根部 ,时 生 资 源 匮乏 ,已 成 为 濒危 植物 ( 传 立 国 ,1992 ) ,其 寄生 生长 机 理 越 来 越 受 到 研究 者 的 重视 。 由 于 肉 欢 欧 重 要 的 药 用 价值 ,我国 是 世界 上 开展 对 该 植物 研究 最 多 的 国 401 家 尽管 如 此 到 目前 为 止 , 肉 区 其 人 工种 植 中 的 关键 技术 没有 取得 突破 性 进展 。 从 发 表 的 文章 和 相关 媒体 的 报道 中 可 以 看 出 ,我国 西部 各 省 均 有 开展 内 区 其 大 工 种 植 的 报道 ,但 是 还 没有 大 面积 栽培 成 功 的 范例 ,尤其 是 没有 人 工 栽 培 成 功 的 产量 报道 。 原 因 之 一 是 由 于 巨大 的 经 济 利益 ,大 部 分 成 功 的 研究 不 能 按照 正常 的 渠道 进行 推广 ,而 传统 的 栽培 方式 需要 大 量 的 种 子 , 而 目前 肉 灰 其 的 种 子 已 经 涨 价 到 每 千克 2 万 ~3 万 元 ,依靠 传统 的 方式 栽培 ,种 子 本 身 的 价格 已 经 足以 使 生产 者 望 而 生 晨 。 管 花 肉 欢 苏 寄 生 在 红柳 上 , 主 产 于 我 国 新 疆 ,资源 比较 丰富 ,为 目前 中 药 肉 欢 蔬 的 主要 来 源 植物 。 自 1959 年 首先 在 塔克拉玛干 树 柳 的 根部 发 现 后 , 管 花 肉 欢 鞭 逐渐 代替 我 国药 典 收 载 的 正品 荒漠 肉 欢 蔡 而 成 为 全 国 肉 欢 鞭 药 材 的 主要 来 源 植 物 。 然 而 随 着 肉 欢 苏 需求 量 的 急剧 增长 ,其 自然 资源 受到 掠夺 式 的 采 挖 , 现 已 被 列 为 我 国 濒危 保护 植物 物种 。 根 寄生 药 用 植物 锁 阳 (Cynomorium songaricum Rupr. ) 是 寄生 于 和 白 刺 属 (Nitraria 工 . ) 植物 根部 的 多 年 生 植 物 ,自然 环境 中 锁 阳 种 子 萌发 需要 寄主 根 分 这 物质 的 诱导 。 目 前 肉 欢 其 和 锁 阳 的 萌芽 刺激 物质 尚未 取得 突破 性 进展 , 尚 没 有 天 然 植物 分 泌 的 物质 被 鉴定 出 来 可 以 刺激 萌发 。 而 关于 锁 阳 的 研究 更 加 缺乏 , 苏 格 尔 等 人 (1995 ;1996 ) 开 展 了 寄生 植物 锁 阳 种 子 萌发 抑制 物质 的 研究 。 锁 阳 种 子 休 眠 的 重要 原因 是 其 种 子 内 存在 抑制 萌发 物质 和 锁 阳 小 坚果 的 坚硬 果皮 ,根据 种 子 萌发 实验 和 对 影响 其 种 子 休眠 物质 进行 提取 、 分 离 纯化 、TLC 及 HPLC 分 析 结 果 ， 确认 该 抑制 物 存在 于 种 皮 中 ,并 鉴定 为 脱落 酸 (ABA) ,在 他 们 研究 寄生 药 用 植物 锁 阳 种 子 的 休眠 原因 及 破除 休眠 的 途径 的 研究 中 指出 , 剥 去 果皮 后 ,在 适宜 的 萌发 条 件 下 , 白 刺 根部 某 种 物质 存在 时 , 锁 阳 种 子 就 能 够 很 快 萌发 。 白 刺 根 粉 丙酮 提取 液 对 锁 阳 种 子 的 萌发 率 可 高 达 87.5% ,刺激 萌发 的 最 有 效 量 为 加 入 0.25 g/mL 两 酮 提取 液 16 ~20 mL 为 宜 。 白 刺 根 粉 丙酮 提取 液 对 锁 阳 种 子 萌 发 的 刺激 作用 比 乙 醚 提取 液 强 得 多 ,而 白 刺 根 部 的 萌发 刺激 物质 到 目前 尚 没 有 人 分 离 .鉴定 出 来 。 五 、 结 语 根 寄生 植物 根据 人 类 的 需求 可 以 划分 为 杂 草 ( 独 脚 金 , 列 当 ) 和 药 用 植物 ( 肉 其 鞭 、 锁 阳 ) 。 由 于 其 特殊 的 生活 史 给 它们 的 防除 ( 杂 草 ) 和 人 工种 植 带 来 很 大 的 困难 。 对 于 药 用 植物 而 言 ,是 如 何 找到 能 够 刺激 种 子 萌发 的 物质 ,提高 发 芽 率 和 寄 生 率 ,从 而 利用 有 限 的 种 子 资源 生产 更 多 的 药材 ,这 方面 的 研究 有 待 加 强 。 对 于 属 于 杂 草 的 根 寄生 植物 而 言 ,由 于 其 危害 主要 发 生 在 地 下 寄生 阶段 ,而 且 每 株 寄 生 杂 草 可 以 产生 大 量 的 种 子 和 在 土壤 中 能 够 存活 多 年 ,有 效 防除 的 方法 主要 是 如 何 能 够 消除 土壤 种 子 库 , 采 用 “自杀 发 芽 ” 的 防除 是 最 理想 的 方法 。 目前 已 经 鉴定 出 的 萌芽 刺激 物质 由 于 在 土壤 中 很 快 被 降解 或 失去 活性 ,探索 一 种 既 稳 定 又 活性 高 的 萌芽 刺激 物质 一 直 是 世界 各 国 科学 家 追求 的 目标 。 尽 管 独 脚 金 内 酯 ( strigolactones ) 在 寄主 和 非 寄 主 植物 中 被 鉴定 出 来 ,而且 被 证 明 是 丛 枝 菌 402 本 根 的 分 枝 因子 和 抑制 植物 分 枝 的 物质 ,并 被 认为 是 新 的 植物 激素 ,但 独 脚 金 内 酯 在 土壤 中 的 不 稳定 和 复杂 的 化 学 结构 以 及 帅 贵 的 合成 费用 使 得 这 类 化 合 物 至 今 没 有 能 够 应 用 于 生产 实践 。 寻找 非 寄主 植物 应 该 从 何人 手 ? 不 是 所 有 的 植物 都 分 刻 寄 生 植 物种 子 发 芽 所 需 的 活性 物质 ,从 中 草药 中 寻找 对 寄生 植物 独 脚 金 和 列 当 的 萌芽 刺激 物质 是 一 个 可 行 的 途径 。 在 独 脚 金 和 列 当 发 生地 区 ,如果 将 中 草药 的 种 植 和 消除 寄生 杂 草 土 壤 种 子 库 的 工作 结合 起 来 ,可 以 获得 一 举 两 得 的 效果 。 由 于 中 草药 在 长 期 进化 过 程 中 并 没有 和 寄生 杂 草 在 相同 的 条 件 下 生活 ,从 它们 的 代谢 产物 中 有 可 能 获得 完 全 与 目前 鉴定 出 的 萌芽 刺激 物质 全 新 结构 的 化 合 物 ,为 开发 天 然 无 公害 除草 剂 提 供 模式 化 合 物 。 》 AN 3 参考 文献 程 刚 , 杨 勇 刚 . 2006. 回 日 葵 列 当 防 治 与 研究 .农村 科技 ,9 :23-24. 董 淑 琦 , 马 永 清 , 税 军 峰 , 孙 亚 军 .2009. 不 同 历史 时 期 冬小麦 诱导 小 列 当 种 子 发 芽 的 研究 . 中 国 农业 大 学 学 报 ,14 :59-63. 传 立 国 . 1992. 中 国 植物 红皮书 (第 一 卷 ) .北京 :科学 出 版 社 ,502. 孔 令 晓 , 王 连 生 , 赵 聚 莹 ,等 .2006. 烟草 及 向 日 葵 列 当 Orobgancjhe cumiana 的 发 生 及 其 生物 防治 . 植物 病理 学 报 ,35 :466-469. 金 秀 莲 , 苏 玉 珂 .1993. 肉 欢 苏 的 药理 学 研究 概况 . 中 草药 ,24 :550-552. 李 天 然 , 许 月 英 , 戈 建新 , 徐 梅 英 . 1989. 肉 欢 获 ( Cistanche deserticola Ma) 种 子 的 萌发 及 与 寄主 梭 权 ( aloxylon ammodendron Bunge) 的 关系 .内 蒙古 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) ,20:395-399. 马 永 清 , 稻 永 忍 , 杉 本 幸 裕 ,Babiker A. G.T.2003. 从 山 豆 根 组 培根 中 提取 、 分 离 独 脚 金属 杂 草 发 芽 刺 激 物质 的 研究 .中 国生 态 农业 学 报 ,1:1-5. 乔 学 义 , 王 华 舌 , 郭 玉 海 .2007. 一 种 刺激 肉 欢 蓉 种 子 萌发 和 吸 器 发 育 的 方法 . 植物 学 通报 ,24: 2 -23。 任 文 义 , 李 闹 , 马 洪 锡 , 郭 禄 彬 ,等 .1992. 向 日 蔡 列 当 对 向 日 蔡 主 要 经 济 性 状 的 影响 及 防治 方法 研究 . 河北 农业 大 学 学 报 ,15 :63-66. 普 华 , 翟 志 席 , 郭 玉 海 . 2004. 荒漠 肉 欢 敬 种 子 萌发 与 吸 器 形成 的 形态 学 研究 . 中 草药 ,35 : 1 047-1 049. 宋 玉霞 , 马 永 清 , 牛 东 玲 , 郭 生 虎 , 郑 国 琦 , 马 洪 爱 , 李 苗 .2008. 肉 欢 区 (Cistanche deserticola Ma ) 寄 生生 长 形态 发 育 研 究 .植物 学 通报 ,25 :680-686. 宋 文 坚 , 曹 栋 栋 , 金 宗 来 , 周 伟 军 . 2005a. 影响 根 寄 生 植 物 列 当 种 子 萌发 因素 的 研究 . 种 子 ,24 44-47. 宋 文 坚 , 草 栋 栋 , 金 宗 来 ,等 .2005b. 我 国 主要 寄生 杂 草 列 当 的 寄主 危害 及 防除 措施 .植物 检疫 ， 19 :230-232. 苏 格 尔 , 李 天 然 , 于 彦 珠 , 征 荣 .1995. 寄 生 植 物 锁 阳 种 子 萌发 抑制 物质 的 研究 .内 蒙古 大 学 学 报 (自然 科学 版 ).26:600-603. 苏 格 尔 , 李 天 然 , 刘 基 焕 , 包 玉 英 ,等 .1996. 寄生 药 用 植物 锁 阳 种 子 的 休眠 原因 及 破除 休眠 的 途 径 的 研究 .内 蒙古 大 学 学 报 (自然 科学 版 ) ,27:214-218. 403 王 凤 龙 , 王 劲 波 , 钱 玉 梅 ,等 .1998. 烟草 上 列 当 研究 现状 . 植保 技术 与 推广 ,18 :35-36: 王 华 磊 , 郭 玉 海 , 翟 志 席 ,， 陈 庆 亮 , 杨 太 新 , 张 金 起 . 2006. 氟 啶 酮 对 管 花 肉 欢 革 种子 萌 发 影响 的 研究 .中 国 中 药 杂 志 ,31:1 638-1 639. 王 鹏 冬 , 杨 新 元 , 张 学 武 , 张 捷 , 等 .2003. 山西 省 向 日 葵 列 当初 报 . 山西 农业 科学 ,31:75-77. 吴 海 容 , 强 胜 .2006. 检疫 杂 草 列 当 (Orobanche 工 . ) . 杂 草 科学 ,2:58-60. 阴 知 勤 , 周 桂 玲 . 1993. 新 疆 高 等 寄生 植物 (二 ) 一 一 列 当 科 . 八 一 农学 院 学 报 ,16:48-54. 于 海燕 , 薛 丽 静 , 乔 亚 民 , 董 白 春 ,等 . 2000. 吉林 省 向 日 葵 新 引种 资源 对 列 当 抗 性 鉴定 . 植物 遗传 资源 科学 ,1:65. 张 义 , 牛 庆 杰 , 孙 人 敏 ,等 .2006. 向 日 荃 列 当 遗 传 研究 . 中 国 油 料 作物 学 报 ,28 :125-128. 张 泽 溥 . 2004. 我 国 农田 杂 草 治理 技术 的 发 展 . 植物 保护 ,30:14-16. 赵 渤 .2000. 药 用 植物 栽培 采 收 与 加 工 .北京 :中 国 农业 出 版 社 ,3-16. 郑 占 虎 , 董 泽 宏 , 余 靖 ,等 .1997. 中 药 现代 化 研究 与 应 用 . 北京 :学苑 出 版 社 ,1 000-1 004. 周 宗 融 , 张 志 栖 , 李 玉 . 1980. 吉林 省 发 现 向 日 葵 列 当初 报 . 吉林 农业 大 学 学 报 ,2:20. Alcsntara 下 . ,Morales-Garcfa M. ,Diaz-Sinchez J. 2006. Effects of broomrape parasitism on sunflower plants : growth ,development,and mineral nutrition. Jouvrnal of Plant Nutrition ,29 :1 199-1 206. Akiyama K. ,Matsuzaki K. ,Hayashi 于 . 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbus- cular mycorrhizal fungi. Nature ，4335 :824-827. Awad A. A. ,Sato D. ,Kusumoto D. ,Kamioka 百 . ,Takeuchi Y. ,Yoneyama .2006. Characterization of strigolactones ,germination stimulants for the root parasitic plants Striga and Orobpamche ,produced by maize ,millet and sorghum. Plant Grox 态 Regulation ，48 :221-227. Alcsintara 上 上 . , Morales-Carcfa M. , Diaz-Sinchez J. 2006. Effects of broomrape parasitism on sunflower plants : growth ,development ,and mineral nutrition. Jovrnal of Plani Nutr 夏 ol,29 :1 199-1 206. Alonso L. C. 1998. Resistance to Orobanche and resistance breeding: a review// Wegmann 开 . , Mus- selman 工 . J]. ,Joel D. M. Proceedin8s of 态 e Fourth 17mternationral 歼 orjishop om Orobamche. Institute for Wheat and Sunflower.“Dobbroudja”,Albena ,Bulgaria ,233-257. Babiker A. C.T. ,Hamdoun A. M. ,Rudwan A. ,Mansi M. G. ,Faki 酝 . 了 杏 . 1987. Influence of soil mois- ture on activity and persistence of the strigol analogue CR24. eed Researcj，27 :173-178 . Babiker A. C.T. ,Butler 1L. GC. ,Ejeta C. ,Woodson 叉 . R. 1993. Enhancement of ethylene biosynthesis and germination by cytokinins and 1-aminocycpropane- 1-carboxylic acid in Siriga asiatica. Pa Physiology ，89 :21-26. Babiker A. C.T. ,Hamdoun A. M. 1983. Factors affecting the activity of ethephon in stimulating seed germination of Siriga hermonthica (Del. ) Benth. 机 eed Researco 几 ,23 ,125-131. Babiker A. C.T. ,Hamdoun A. M. ,Rudwan A. ,Mansi N. G. ,Faki H. 了. 1987. Influence of soil mois- ture on activity and persistence of the strigol analogue GR24. eed Researc 几 ,27 :173-178 . Babiker A. G.T. ,Parker C. ,Suttle J. C. 1992. Induction of Striga seed germination by thidiazuron。 eed Researoji ,32 :243-248. Bebawi F.F. ,Eplee R.E. ,Harris C.E. ,and Norris R. S. 1984. Longevity of witchweed( Siriga asiatica) seed. 下 eed Science ,32 :494-497. Bouwmeester 且 . ].，Matusova R. ,Zhongkui S. , Beale, M. H. 2003. Secondary metabolic signaling 于 host-parasitic plant interactions. Current Opinzion or Plant Biology,6:358-364. Brooks D. 叉 . ,Bevinakatti H. S. ,Powell D. R. 1985. The absolute structure of dextro strigol. Jovrnal of 404 Organic Chemistry,50:3 779-3 781. Butler L. C. 1995. Chemical communication between the parasitic weed Striga and its crop host. A_ new dimension in Allelopathy. 4mericam Chermzistry Society Symzposia Series,3582 :158-168 . Cook C. 下 . , Whichard L. P. ,Turner B. ,Wall M. E. ,Egley C. 再 . 1966. Cermination of witchweed (Siriga 1utea Lour. ) :isolation and properties of a potent stimulant. Scienrce ,154 :1 189-1 190. Cook C.E. ,Whichard 站. P. ,Wall M. 了 上 . 1972. Cermination stimulabts 开 .The structure of strigol-a po- tent seed germination stimulants for witchweed (Siriga utea Lour. ) . Journal o 4mericam Chermzical! Society ,94:6 198-6 199. Cubero J. I. 1991. Breeding for resistance to Orobanche species: a review// Wegmann 上 . ,Musselman 工 .Proceedings， 1mtiernationral 有 orshop onm Orobanche Researco)，Obermarchtal， 上 berhard- Karls-Universitit , Tiibingen ,2537-277. Echevarrfa-Zomeiio S. ,PErez-de-Luque A. ,Jorrfn ,J. ,Maldonado ,A. M. 2006. Pre-haustorial resistance to broomrape( Orobamnche cumaria ) in sunflower( elianthus ammuus ) :cytochemical studies. Journal oF 尼 xzperimental Boiany ,5357:4 189-4 200. Egley C. H. ,Dale J. 了 上 . 1970. Ethylene ,2-choroethylphosphonic acid ,and witchweed germination. 及 eed Science ,18 :3586-$89. Eizenberg 也 . , Plakhine D. , Hershenhorn J. ,Kleifeld Y. , Rubin , B. 2003. Resistance to broomrape (Orobanche spp. ) in sunflower( elianthus anmuus 工 .) is temperature dependent. Journal o 天 xperi- mental Botany,54:1 305-1 311. Eizenberg 瑟 . ,Shtienberg D. ,Silberbush M. ，Ephrath J 术 .了 .2005. A new method for in-situ monitoring of the underground development of Orobamncjhe curmana in sunflower( Belianthus amnmuus ) with a mini- rhizotron. 4mmals of Botany ,96:1 137-1 140. Eplee R.E. 1975. Ethylene:A witchweed seed germination stimulant. 玉 eed Science ,23 :433-436. FA0O. 1999. F40 productionm yearbook. 上 下 AO ,Rome ,Italy. Fischer N. 百 . ,Weidenhamer J. D. , Bradow J. M. 1989. Dihydroparthenolide and other sesquiterpene lactones stimulate witchweed germination. Phytiochemistry,28 :2 315-2 317. Fischer N. 再 . ,Weidenhamer J. D. ,Bradow J. M. 1990. Stimulation of witchweed germination by ses- quiterpene lactones:A structure-activity study. Phytochermzistry,28 :2 479-2 483 . Galindo J. C. GC. ,de Luque A. P. ,Jorrin ,J. ,Macias ,F. A.2002. SAR studies of sesquiterpene lactones as Orobanche cumana seed germination stimulants. Journal of 4griculiural and Food Chemistry ,50 : 9T11 9197: Comez-Roldan V. ,Fermas S. ,Brewer P. B. ,Puech-Pages V. ,Dun E. A. ,Pillot J. P. ,Letisse F. ,Ma- tusova R. ,Danoun S. , Portais J. C. , Bouwmeester 百 . , Becard C. , Beveridge C. A. ,Rameau C. ， Rochange S. 上 . 2008. Strigolactone inhibition of shoot branching. Nature ,455 :189-194. Hamamouch N. ,Westwood JJ. 了 . ,Banner I. ,Cramer C.L. ,Cepstein S$. ,Aly R. 2005. A _ peptide from insects protects transgenic tobacco from a parasitic weed. Trans&enic Researo 凡 ,14 :227-236. Hauck C. ,Muller S. Joaniedhi 了 . 1992. A germination sttmulant for parasitic flowering plants from Sorghum bzcolor,a genuine host plant. Journal of Plant Physiology ,139 :474-478. Heather J. B. ,Mittal R. S. D. ,Sih C. J. 1976. Synthesis of the witchweed seed germination stimulant (Plus or minus ) -strigol. Jovrnal o 4mericam Chemical Society ,98 :3 661-3 669. Hsiao A.I. ,Worsham A. D. ,Moreland D. 下 . 1988. Effects of chemical often regarded as _ germination 405 stimulants on seed conditioning and germination of witchweed( Striga asiatica ) . 47P7uals or Botany ， 62 :17-24. Joel D. M. ,Steffens J. C. ,Mathews D.E. 1995. Cermination of weedy root parasites//Kigel J. , Calili G. Seed Development and Germination. New York :Marcel Dekker,Inc. ,567-597. Joel, D. M. 1991. Seed conditioning and its role in Orobanche seed germination: inhibition of paclobutrazol//Wegmannk. ,Musselman L. Preceedings oj the international Worksjhop on Oropanche researc 几 ,147-156. Joel D. M. 2000. The long-term approach to parasitic weed control: manipulation of specific develop- mental mechanisms of the parasite. Crop Protection ,19 :753-758 . Joel D. M. ,Hershenhorn J. ,Eizenberg H. ,Aly R. ,Ejeta C. ,Rich P.J. ,Ransom JJ.K. ,Sauerborn 本. ， Rubiales D.2007. Biology and management of weedy root parasites//Janick 丁 . 瓦 orticwltural RReviets. New York :John Wiley ,267-350. Johnson A. 叉 . ,Rosebery D. ,Parker C. 1976. A novel approach to Siriga and Orobamche control using synthetic _ germination stimulants. 及 eed Researc 几 ,16 :223-227. Kuijt J. 1969. The pio1ogy o parasitic lowering plants. Berkeley:University of California Press ,346. Labrousse P. , Arnaud M. C. , Serieys 再 . , Thalouarn P. 2001. Several mechanisms are involved in resistance of Helianthus to Orobanche cumana Wallr. 4nmals of Botany ,88 :859-868 . Laing 下. 1984. Siriga hermonthical: its adaptations and distribution in Chana//Ayensu 了 . S. , Doggett 也 . ,Keyness R. D. Siriga Biology and Contirol. Paris :ICSU Press ,63-70. Lins R. D. ,Colquhoun J. B. ,Mallory-smith C. A. 2006. Investigation of wheat as a trap crop for control of Orobanche mzinor. eed Reasearo 凡 ,46 :313-318. Linke K. 耳 . ,Schnell 百 . ,Saxena M. C. 1991. Factors affecting the seed bank of Orobamche crenata in field under lentil based cropping systems in northern Syria//Proceedings 5 纹 有 ternational Sympos 记 友 om _ Parasitic eeds. Nairobi ,Cinnyt,Nairobi ,321-327. Linke,K. 再 . ,Saxena,，M. C. 1991. Towards an integrated control of Orobanche spp. in some legume crops//Proceedings of 1nternational orjshop om Orobpanche Research、Eberhard-Karls-Universitat ， Tiibingen ,110-114. Lins R. D. ,Colquhoun J. B. ,Mallory-Smith C. A. 2006. Investigation of wheat as a trap crop for control of Orobanche minor. eed Researo 凡 ,46:313-318. Logan ,D. C. ,Stewart,G.R.1995. Thidiazuron stimulates gemination and ethylene production in Siriga hermonthica:Comparison with the effects of GR24 ,ethylene and 1 -aminocyclopropane-1-carboxylic acid. Seed Science Researc 几 ,5 :99-108. Losner-Coshen D. ,Joel D. M. ， Mayer A. M. ,Steffens J. C. 1991. Surface characteristics and internal structure of Orobanche seedlings/LProceedings of 5 1mternational Sympos 记 oO _ Parasitic eeds. Nairobi ,Cimmyt,Nairobi ,350-360. Ma Y.Q. ,Babiker A. G.T. ,Ali I. A. ,Sugimoto Y. ， Inanaga S. 1996. Siriga hermonthica( Del. ) Benth. germination stimulants from Menispermzum dauricum (DC. ) root culture.Journal or 4griculiural and Food Chemistry,44:3 355-3 359. Ma Y.Q. ,Babiker A. G.T. ,Sugimoto Y. , Inanaga S. 1998. Effect of medium composition on produc- tion of Siriga hermonthica ( Del. ) Benth. germination stimulant( s ) by Menispermzrm dauricum(DC. ) root cujture. Journal of 4griculiural and Food Chemistry,46:1 587-1 592. 406 四 Ma Y. Q. ,Cheng JJ. M. , Inanaga S. ,Shui J. 下 . 2004. Induction and inhibition of Siriga hermomtjhzca (Del. ) Benth. germination by extract of traditional Chinese medicinal herbs. 4gromomy .JournaL ,96 : 1 349-1 356. Ma Y.Q. ,Shui J.F. ,Inanaga S. ,Cheng J. M. 2005. Stimulatory effects of Fouvtituymzia cordata Thunb. on seed germination of Siriga hermomtihica( Del. ) Benth. 41ielopaihy .Journal ,15 :49-56. Mallet A.I.1973. Studies in the chemistry of the Orobanche crenata germination factor present in the roots of Jcia japa and other host plants/ /Proceedin&s of Symposium om Parasitic 玉 eeds. European Weed Research Council ,Wageningen ,89-97. Matusova R. ,Rani K. ,Verstappen 了 . 从 . A. , Franssen M. C. R. , Beale M. 吾 . , Bouwmeester 了 . 丁 . 2005. The strigolactone germination stimulants of the parasitic Siriga and Orobamnche spp. are derived from the caroteniod pathway._ Plant Physiology ,139 :920-934. Matusova R. ,van Mourik T. , Bouwmeester 了 . J. 2004. Changes in the sensitivity of parasitic weed seeds to _ germination stimulants. Seed .Science Researc 凡 ,14:335-344. Matsui M. ,Bando M. ,Kido Y. ,Takeuchi K. ,Mori 上 K. 1999. Plant bioregulators ,2. Syntheses of( 士 ) - and( + ) -sorgolactone ,the germination stimulant from Sorghzuzm picolor. 玖 ropeam Journal of Orgamic Chemistry,9:2 183-2 194. Matsui J. , Yokota T. , Bando M. , Takeuchi Y. , Mori K. 1999. Plant bioregulators ,4. Synthesis and structure of orobanchol ,the _ germination stimulant for Orobamche minor. 天 UVUropeam Jouvrnal or Organic Chemistry,9:2 201-2 210. Mori K. ,Matsui J. ,Yokota T. ,Sakai 吾 . ,Bando M. ,Takeuchi Y. 1999. Structure and synthesis of oro- banchol ,the germination stimulant for Orobamche minor. Tetrahedronm Letters ,40 :943-940. Mori K. ,Matsuli J. ,Bando M. ,Takeuchi Y. 1997. Synthesis of four racemilc stereolsomers of sorgolac- tone. Teirahedrom Fetterys ,14:2 507-2 510. Musselman 工 . J. 1987. _ Parasitic 及 eed 友 4griculiure ,Volume IT,Siriga. Boca Raton :CRC Press ,317. Miiiller S$. , Hauck C. , Schildknecht 互 . 1992. Cermination stimulants produced by Figna mguiculata Walp cv Saunders Upright. Journal of Plant Crow 态 Regulation ,11:77-84. Parker C. ,Hitchcock A. M. ,and Ramaiah K. V. 1977. The germ ination of Siriga species by crop root exudates techniques for selecting resistant crop cultivars//Proceedings 4sian-Pacific eed Science Society 6 雪 Comnjerence. Jakarta:Asian-Pacific Weed Science Society ,67. Parker C. ,Riches C. R. 1993. Orobancjhe species:The Broomrapes Parasitic eeds of ihe 下 orld Biology and Contirol. CAB International , Wallingford ,111-164. Parker C. 1994. The present state of the Orobanche problem//Proceedings oF ijhe 3rd 1mternational 歼 orkshop Orobpanche and Related Siriga Research. Amsterdam ,The Netherlands :Royal Tropical Insti- tute ,17-20. Parker C. ,Hitchcock A. M. ,Ramaiah K.V. 1997. The germination of Siriga species by crop root exu- dates ;techniques for selecting resistant crop cultivars//Proceedings 4sian-PaciPc eed Science Socie- tiy 6 雪 Comjeremce. 人 ASS Pacihc WE LSciSneE Society ,Jakarta ,607-74. Pieterse A. 也 . ,Pesch C.J. 1983. The witchweeds( Siriga spp. ) a review. Tropical 4griculiure ,9 :9-37. Raynal-Roques A. 1991. Diversification in the genus Siriga//Proceedings or the 5 坟 1mternatiomal Syrmz- PosIum om Parasitic 下 eeds. Nairobi ,Cimmyt,Nairobi ,251-261. Ross K. C. ,Colquhoun J. B. ,Mallory-smith C. A. 2004. Small broomrape( Oropancjhe minor ) germina- 407 tion and early development in response to plant specises. eed Science ,52 :260-266. Sauerborm J .Buschmann H. ,Ghiasi,K. G. ,Kogel K. H.2002. Benzothiadiazole activities resistance in sunflower( Feliantjhaus anmauas ) to the root parasitic weed Orobanche cumana. Cerietics GPLd Resistamce， 92 :59-604. Saunders A. R. 1933. Studies in phanerogamic parasitism , with particular reference to Siriga Lutea Lour. South Africa Department of Agriculture. Science Bulletin ,128 :56. Siame B. A.,Weerasuriya Y. ,Wood K. ,Ejeta G. ,Butler L. C. 1993. Isolation of strigol ,a germination stimulant for Siriga asiatica from host plants. Journal of 4griculiural and Food Chermistry,， 41 : 1 486-1 491. Skoric D. 1998. Sunflower breeding. Journal of Edible OU 1ndustry ,25 :40-47. Slavov S. ,Valkov V. ,Batchvarova R. ,Atanassova S. ,Alexandrova M. ,Atanassov A.2005. Chlorsulfu- ron resistant transgenic tobacco as a tool for broomrape control. Trans&genzic Research ,13 :273-278. Sugimoto Y. ,Wigchert S$. C. M. ,Thuring 本 . 双 . J. 下. ,Zwanenburg B. 1998. Synthesis of all eight stere- oisomers of the _ germination stimulant sorgolactone. Journal of Organic Chemistry,63:1 259-1 267. Sugimoto Y. ,Wigchert S. C. M. ,Thuring 本 . 双 . J. 下 . ,Zwanenburg B. 1997. The first total synthesis of the naturally occurring germination stimulant sorgolactone. Tetrahedrom Letters,38 :2 321-2 324. Sukuo S. , Fernindez-Martfnez JJ. M. , Melero-Vara JJ. M. 2001. Temperature effects on the disease reactions of sunflower to infection by Orobamncjhe cumanma. Plant Disease ,85 :533-556. Tadano T. ,Tanaka A. 1980. The effect of low phosphate concentrations in culture medium on early growth of several crop plants. Japanese Journal of Sozl Science and Plant Nuirition ,51:399-404. Umehara M. ,Hanada A. ,Yoshida S. ,Akiyama 下 . , Arite T. ,Takeda-Kamiyal N. ,Magomel 百 . ,Ka- miya Y. ,Shirasu KK. , Yoneyama 上 K. ,人 yozuka J. ,Yamaguchi S. 2008. Inhibition of shoot branching: by new erpenoid plant hormones. Nature ,455 :195-200. Vail S$. L. ,Eplee R. 了 . ,Norris R. S. 1990. Synthesis and testing of strigol and strigol analogues. Witch- weed Research and Control in the United States//Eplee R. 下 上 . ,Westbrooks R. G. Monograpj5; eed Science Sociely of 4merica. Champaign IL ,43-46. Visser ]. 也. 1981. Sov 纪 41ricanm Parasitic Flowering Plants. Juta Capa Town ,177. Worsham A. D. ,Moreland D.E. ,Klingman G. C.1959. Stimulation of Siriga asiatica( Witchweed ) seed germination by 6-substituted purines. Scienrce，130 :1 654-1 656. Xie X. ,Kusumoto D. ,Takeuchi Y. ,Yoneyama K. ,Yamada Y. ,Yoneyama K. 2007.2'-epi-orobanchol and solanacol ,two unique strigolactones , germination stimulants for root parasitic weeds ,produced by tobacco. Journal of 4gricultural and Food Chemistry 55 :8 067-8 072. Xie X. ,Yoneyama 上 人 . ,Kusumoto D. ,Yamada Y. ,Yokota T. ,Takeuchi Y. , Yoneyama K. 2008a. Iso- lation and identification of alectrol as( + ) -orobanchyl acetate ,a novel germination stimulant for root parasitic plants. Phytochemistry ，69 :427-431. Xie X. ,Yoneyama K. ,Kusumoto D. , Yamada Y. ,Takeuchi Y. ,Sugimoto Y. , Yoneyama 和 K. 2008b. Sorgomol ,germination stimulant for root parasitic plants , produced by Sorgjhum bicolor. Tetrajhedro Letters ，49 :2 066-2 068. Yasumoto T. ,Yumi 0. ,Masaru U. 1995. Effects of brassinosteroids on conditioning and germination 吐 clover broomrape( Orobanche minor) seeds. Plant Grozo 太 Resgulation ,16 :153-160. Yokota T. ,Sakai H. ,Okuno K. , Yoneyama K. ,Takeuchi Y. 1998. Alectrol and orobanchol , germina- 408 Cascs TANG 罗 tion stimulants for Orobamncjhe minor ,from its host red clover. Phytochemzistry,49 :1 967-1 973. Yoneyama 及 . ,Takeuchi Y. , Yokota T. 2001. Production of clover broomrape seed germination stimu- lants by red clover root requires_ nitrate but is inhibited by phosphate and ammonium. Physiologia Plantaruv 奴 ，112 :25-30. Yoneyama 开 . , Yoneyama 下 . , Takeuchi Y. , Sekimoto 了 . 2007a. Phosphorus deficiency in red clover promotes exudation of orobanchol ,the signal for mycorrhizal symbionts and germination stimulant for root parasites. Planta ，225 :1 031-1 038. Yoneyama 开 . , Xie X. N. , Kusumoto D. , Sekimoto 了 . , Sugimoto Y. , Takeuchi Y. ，Yoneyama 下 . 2007b. Nitrogen deficiency as well as phosphorus deifciency in sorghum promotes the production and exudation of 5$-deoxystrigol ,the host recognition signal for arbuscular mycorrhizal fungi and root para- sites. Planta ,227 :125$-132. Yoneyama 及 . ,Takeuchi Y. ,Sato D. ,Sekimoto T. 2004. Determination and quantification of strigolac- tones/X/Joel D. M. Proceedings or ihe 8 坑 mmternational Parasitic 丈 eed Symposium. International Para- sitic Plant Society ,Amsterdam ,9. Yoneyama 下 . , Xie X. N. , Sekimoto 瑟 . ,Takeuchi Y. ,Ogasawara S. ， Akiyama 下 . ,Hayashi 了 . ， Yonayama 下. 2008. Strigolactones , host recognition signals for root parasitic plants and arbuscular mycorrhizal fungi,from Fabaceae plants. Vew Phytiologist ,179 :484-494. Yoshikawa 上 下. ,Worsham A.D. ,Moreland D. 了 . ,Eplee R. 了 .1978. Biochemical requirements for seed germination and shoot development of witchweed(Siriga asiatica ) . eed Science ,26 ,119-122. Zwanenburg B. ,Thuring J. 双 . J. 下 . 1997. Synthesis of strigolactones and analogues:A molecular ap- Proach to the witchweed problem. Pure 4pplied Chemistry,69 :651-654. 409 植物 次 生 代谢 产物 化 ， 学 生态 学 黎 胜 红 "” 罗 倩 ” 摘 要 在 充满 竞争 的 复杂 生态 系统 中 ,许多 植物 之 所 以 能 够 生存 和 繁荣 ,主要 是 因为 它们 能 产生 大 量 高 度 变 化 的 \ 有 利于 其 生存 竞争 的 次 生 代 谢 产物 ,用 来 与 其 他 生物 | 闻 相 互 作用 ,从 而 在 长 期 的 进化 过 程 中 适应 自然 的 选择 ,因此 植物 次 生 代 谢 产 物 的 生态 学 功能 正 受 到 越 来 越 多 的 关注 。 目 前 发 现 的 植物 次 生 代 谢 产 物 已 超过 10 万 种 ,包括 生物 碱 \ 莫 类 和 酚 类 等 。 大 量 的 研究 表明 ,植物 次 生 代 谢 产 物 具 有 防御 \ 吸 引 、 通讯 和 防 紫 外 线 等 多 种 生态 学 功能 。 近 年 来 分 子 生 物 学 的 介入 ,使 得 越 来 越 多 的 植物 次 生 代 谢 产 物 的 有 趣 的 功能 被 发 现 和 证 实 ,其 中 还 包括 一 些 具 有 潜在 应 用 价值 的 功能 。 本 章 围绕 植物 次 生 代 谢 产 物 的 结构 类 型 ,综述 生物 碱 类 、 共 类 和 酚 类 生 等 次 生 代 谢 产 物 的 主要 生态 学 功能 ,概括 植物 次 生 代谢 产物 化 学 生态 学 最 新 动态 时 与 进展 。 @ 中 国 科 学 院 昆明 植物 研究 所 植物 化 学 与 西部 植物 资源 持续 利用 国家 重点 实验 室 , 昆 明 650204， 了 -mail :shli@ mail. kib. ac. cn( 黎 胜 红 ) 410 不 是 植物 一 个 很 典型 的 特征 就 是 能 生物 合成 众多 高 度 变 化 的 次 生 代谢 产物 ( sec- ondary metabolites) 。 目 前 从 植物 中 发 现 的 次 生 代 谢 产 物 数量 已 经 超过 10 万 种 ,很 多 成 分 在 植物 体内 具有 相当 高 的 含量 (可 达 干 重 的 1% ~3% ) 。 尽 管 人 类 在 染料 (如 欧 蓝 ) 香料 (如 香草 醛 辣椒 素 芥子 油 ) 香气 (如 玫瑰 油 、 蔓 衣 草 油 ) 兴奋 剂 (如 咖啡 因 、 尼 古 丁 麻黄 碱 )、 迷 约 剂 (如 吗啡 可卡因 )、 杀 虫 剂 ( 如 除虫菊 酯 胡椒 碱 ) 毒物 (如 毒 划 碱 、 马 钱 子 碱 、 乌 头 碱 ) 及 药物 (如 阿托品 、 奎 宁 、 可 待 因 ) 等 方面 利用 植物 次 生 代 谢 产 物 已 有 几 千 年 的 历史 ,但 迄今 为 止 绝 大 多 数 植 物 次 生 代 谢 产 物 的 功能 还 是 争论 的 焦点 ,它们 在 植物 体内 的 生物 合成 也 还 是 谜 。 植 物 次 生 代谢 产物 曾 一 度 仅 仅 被 当 作 初级 代谢 过 程 中 所 产生 的 “废物 ”(waste products ) ,其 实 ， 植物 的 次 生 代谢 产物 并 非 是 对 植物 没有 用 途 的 “废物 ”, 而 是 植物 为 应 对 复杂 的 自 然 环境 和 充满 竞争 的 生态 系统 ,为 有 利于 自身 的 生存 而 产生 的 具有 重要 生态 学 功 能 的 化 学 物质 。 因 此 ,植物 次 生 代 谢 产物 的 种 类 和 功能 的 多 样 性 是 植物 进化 过 程 中 自然 选择 的 结果 。 植物 不 同 于 动物 , 当 受 到 “敌人 ”( 包 括 细菌 、 病 毒 、 真菌 、 线 虫 . 植 食性 昆虫 和 动物 等 ) 的 进攻 时 ,它们 不 能 简单 地 选择 逃避 ,而 往往 是 通过 合成 和 释放 次 生 代 谢 产物 对 逆境 产生 防御 反应 (defense response) 。 因 此 ,防御 功能 是 植物 次 生 代 谢 产 物 的 主要 生态 学 功能 。 此 外 ,有 些 植物 利用 次 生 代 谢 产物 吸引 昆虫 和 动物 来 进行 传粉 和 传播 种 子 , 有 些 植物 次 生 代 谢 产 物 具 有 防 紫外 线 等 功能 。 有 些 植 物 次 生 代 谢 产 物 还 可 以 同时 具有 多 重 的 生态 学 功能 ,例如 花蜜 中 的 次 生 代谢 产物 同时 具有 吸引 传粉 和 防御 微生物 及 盗 蜜 者 的 功能 。 当 前 ,植物 次 生 代 谢 产 物 的 各 种 生态 学 功能 (图 16.1) 已 被 广泛 认可 和 研究 利用 (Wink ,2006 ) 。 随 着 现代 分 析 化 学 方法 和 技术 手段 的 发 展 ,分 离 鉴 定 微克 级 甚至 纳 克 级 的 植物 次 生 代 谢 产物 已 不 再 是 难题 。 过 去 从 十 几 千克 的 植物 样品 中 才能 分 离 鉴 定 十 余 种 化 学 成 分 ,而 现在 只 需要 几 克 样品 就 能 从 中 鉴定 出 上 百 种 成 分 。 因 此 , 越 来 越 多 的 植物 次 生 代 谢 产 物 被 发 现 和 鉴定 ,很 多 次 生 代 谢 产 物 甚 至 具有 新 奇 的 结构 骨架 。 例 如 ,从 红豆 杉 属 (Taxus) 植 物 中 已 发 现 400 余 种 特有 的 结构 类 似 的 紫 杉 烷 二 蓝 化 合 物 (Shi and Kiyota,2005 ) ; 香 茶 菜 属 (Kodon = Rapdosia ) 植物 富 含 高 氧化 度 的 对 映 - 贝壳 杉 烷 型 二 苦 化 合 物 ,目前 已 从 该 属 植物 中 发 现 此 类 化 合 物 600 余 种 (Sun et al!. ,2006 ) ;近年 来 从 五 味 子 科 (Sechisandraceae ) 植物 中 发 现 了 系列 新 奇 骨架 高 氧化 度 的 复杂 降 三 熙 类 化 合 物 100 余 种 (Xiao et cl!. ， 2008 ) ;模式 植物 拟 南 芥 《4rabidopszs 态 aliana ) 的 次 生 代谢 产物 近 十 年 来 得 到 了 科学 家 们 的 极 大 关注 ,目前 从 该 植物 中 已 发 现 了 170 多 种 化 合 物 ,其 中 包括 36 | 种 特征 的 芥子 油 苷 ,该 类 化 合 物 被 普遍 认为 是 植物 对 昆虫 和 病原 体 的 防御 成 分 | (D'Auria and Gershenzen ,2005 ) 。 | 411 上 传粉 昆虫 、 种 子 传播 动物 、 根 结 细菌 、 植 食性 昆虫 的 天 政 (间接 防御 ) 、 专 食性 昆虫 | 植物 各 组 织 之 间 及 植物 与 植物 ED 二 (昆虫 on (细菌 、 天 病毒 ) 和 忌 避 、 已 避 、 拒 食 、 毒 性 | 毒性 | 抑制 生长 、 毒 性 | 毒性 加 图 16.1 植物 次 生 代 谢 产 物 的 生态 学 功能 综 上 所 述 ,对 于 植物 究竟 合成 一 些 什 么 样 的 次 生 代谢 产物 这 个 问题 ,如 今 的 研 究 水 平 已 经 可 以 做 出 比较 准确 的 回答 。 然 而 ,植物 为 什么 要 合成 这 么 多 变化 多 端 的 次 生 代谢 产物 ? 植物 又 是 如 何 合成 这 些 次 生 代 谢 产物 的 ? 植物 合成 这 些 次 生 代 谢 产 物 有 什么 时 空 特征 ? 这 些 次 生 代 谢 产 物 的 合成 与 植物 进化 之 间 有 什么 联系 ? 植物 是 如 何 使 用 这 些 次 生 代 谢 产物 的 ?” 目前 绝 大 部 分 都 属于 未 知 。 所 有 这 些 问 题 都 与 植物 与 植物 及 植物 与 其 他 生物 之 间 的 化 学 生态 学 关系 密切 相关 。 本 章 就 目前 发 现 的 一 些 有 趣 的 植物 次 生 代谢 产物 的 生态 学 功能 ,按照 次 生 代 谢 产物 的 类 型 做 一 综述 ,以 期 推动 植物 次 生 代谢 产物 化 学 生态 学 的 研究 。 一 、 生 物 碱 类 代谢 产物 的 生态 学 功能 生物 碱 是 一 类 碱 性 的 含 氮 原 子 的 杂 环 化 合 物 , 具 有 丰富 的 结构 和 生物 活性 多 生 样 性 。 它 是 自然 界 中 分 布 最 为 广泛 的 一 类 次 生 代 谢 产物 ,在 动物 、 植 物 、 微 生物 中 都 存在 ,目前 已 分 离 鉴 定 了 12 000 多 种 生物 碱 化 合 物 。20% ~ 30 允 的 高 等 植物 和 FA 一 部 分 低 等 植物 都 含有 生物 碱 ,它们 在 植物 中 多 为 防御 物质 ,用 来 抵御 微生物 、 屁 虫 和 动物 的 侵袭 ,在 植物 的 新 生 芽 、 花 、 嫩 叶 和 未 成 熟 的 果实 等 易 被 侵害 的 部 位 含 量 较 高 (Bennett and Wallsgrove ,1994) 。 目前 已 发 现 生物 碱 类 次 生 代 谢 产物 对 昆虫 具有 毒 杀 .拒食 . 鼠 避 、 抑 制 生长 发 育 \ 不 育 、 引 诱 等 多 种 生物 活性 。 在 选择 性 条 件 下 ,多 食性 昆虫 倾向 于 选择 没有 或 仅 有 少量 生物 碱 的 食物 。 专 食性 昆虫 除了 寄主 植物 外 ,也 尽量 避免 大 多 数 有 毒 牺 质 。 因 此 ,在 自然 条 件 下 ,除了 特殊 的 寡 食 性 昆虫 或 一 些 抗 性 较 强 的 多 食性 昆虫 以 外 ,其 余 昆 虫 通常 不 取 食 生 物 碱 含量 较 高 的 植物 。 研 究 表明 苦 豆 草 ( Sophora alope curotdes ) 、 铁 棒 锤 (4comiium szechemnyianum ) 中 的 生物 碱 对 菜 青 虫 (Pierzs rapae) 有 较 蝇 的 骨 毒 作用 ( 刘 锦 霞 等 ,2003 ) 。 魔芋 (4morphophalius Homjac) 中 的 生物 碱 对 小 菜 412 | 蛾 ( Plutella xylostella ) 产 卵 都 有 显著 的 驱 避 作用 ,对 斜纹 夜 蛾 (Spodoptera jitura ) 幼 虫 具 有 较 强 的 引诱 、. 鼠 避 和 毒 杀 作 用 ( 龙 德清 和 杨峰 ,2006 ) 。 但 从 协同 进化 的 角 度 来 看 ,一 些 昆虫 能 够 忍受 甚至 打破 寄主 植物 的 化 学 防御 ,这些 昆虫 取 食 的 生物 碱 可 通过 体内 降解 或 排泄 物 直 接 排出 体外 (Szentesi and Wink ,1991 ) 。 HO HO 、 OH OH 人 风 才 村 件 针 炎 误 隐 : 0 攻 9， H 呈 9- 坟 末 首 和 Q 和 个 0 H 村 六 = S = 闪 N N N Senecionine( 工 ) triangularine( 工 ) moncrotaline( 亚 ) 0 到 OCHE Ho9 7 也 O 正 忆 OH O O 碧 = O 瑟 EN S N N lycopsamine(JV) phalaenopsine(V ) intermedine 吡咯 烧 类 生物 碱 (pyrrolizidine alkaloids,PA) 是 高 等 植物 中 一 类 重要 的 生物 碱 次 生 代谢 产物 。 它 的 分 布 范围 较 窗 , 约 95% 的 PA 分 布 于 菊 科 (Asteraceae) 如 干 里 光 属 (Senecio) 和 泽 兰 属 (Eupatorium )、 紫 草 科 (Boraginaceae)、 豆 科 (Leguminosae ) 和 兰 科 (Orchidaceae ) 植物 中 。 另 外 ,在 夹 竹 桃 科 (Apocynaceae )、 卫 矛 科 (Celas- traceae)、 檀 香 科 (Santalaceae) 、 山 榄 科 (Sapotaceae) 、 毛 萌 科 (Ranunculaceae ) 和 旋 花 科 (Convolvulaceae ) 植物 中 也 偶 见 关于 PA 的 报道 (Hartmann and Witte ,1995 ; Jenett - Siems et ac/. ,1998 ) 。 该 类 生物 碱 结 构 变 化 多 样 ,目前 发 现 大 约 有 360 种 ， 根据 其 结构 特点 可 分 为 五 大 类 型 , 即 senecionine 型 ( 工 ) \triangularine 型 ( 工 )、 moncrotaline 型 ( 亚 ) lycopsamine 型 (IV ) 和 phalaenopsine 型 (V ) ,其 中 工 型 化 合 物 主要 分 布 于 千里 光 属 植物 中 , 工 型 化 合 物 主要 分 布 于 菊 科 和 紫 草 科 植 物 中 , 亚 型 化 合 物 分 布 于 豆 科 植物 中 ,IV 型 化 合 物 分 布 于 泽 兰 属 植物 中 ,而 V 型 化 合 物 分布 于 兰 科 植 物 中 (Hartmann and Dierich ,1998; Hartmann ,1999 ) 。 围绕 着 PA 的 生态 学 功能 ,科学 家 们 做 了 大 量 的 研究 工作 ,发现 了 许多 有 趣 的 现象 ( Hartmann et al. ,2003 ; Macel el a!. ,2005 ; Narberhaus el al!. ,2005 ; Hartmann and Ober,2008 ) 。PA 作为 植物 的 防御 性 物质 ,能 引起 兰 椎 动物 肝 中 毒 ( Mattocks et al. ,1986) ,对 大 多 数 植 食性 昆虫 有 拒食 效应 ,甚至 能 导致 昆虫 产生 基因 突变 (Frei 1992 ) 。 紫 草 科 植 物 4nzchusa strigosa 中 的 PA 对 甜菜 夜 蛾 (Spodoptera ex- iua) 和 大 菜 粉 蝶 ( Pierxs prassicae) 有 拒食 作用 (Siciliano et ol/. ,2005) 。 但 一 些 昆虫 却 能 取 食 含有 PA 的 植物 ,并 将 其 贮存 于 体内 ,转化 为 自身 的 防御 性 物质 或 作为 信 413 息 素 前 体 物 质 (Hartmann and Witte,1995 ) 。 其 实 , 早 在 20 世纪 60 一 70 年 代 , 就 已 经 发 现 欧洲 红 蛾 (Tyria jacobaeae) 取 食 并 贮存 PA ,而 且 在 7. Jacobaeae 整个 发 育 阶 段 都 能 检测 到 该 类 物质 ( Aplin and Brich ,1968; Rothschild et ol. ,1979) 。 雄性 虎 蛾 (Cosmosoma myrodora) 取 食 某 些 泽 兰 属 植物 如 upatorium capIolium 而 获得 PA 类 生物 碱 lycopsamine 和 intermedine ,一 方面 利用 PA 来 防御 蜂 蛛 的 捕食 , 另 一 方面 把 它们 作为 “结婚 礼物 ” 送 给 肉 蛾 ,使 肉 蛾 获得 保护 。 同 时 通过 交配 ,雌雄 两 性 均 把 PA 转移 到 卵 块 中 ,而 卵 块 则 以 PA 作为 化 学 防御 物质 获得 保护 ,避免 蜘蛛 的 捕 食 ( Conner el ol. ,2000) 。 此 外 ,PA 类 生物 碱 还 可 以 通过 食物 链 ,成 为 另 一 种 昆虫 的 防御 物质 。 例 如 ,蚜虫 4pjhis Jacobaeae 通过 寄主 植物 获得 PA ,其 天 敌 球 虫 Coc- cinella septempunciatla 取 食 蚜虫 后 就 将 PA 据 为 已 有 (Harborne,1993) 。 还 有 一 些 昆 虫 还 可 以 利用 PA 作为 合成 信息 素 的 前 体 , 如 又 灰 灯 蛾 ( Creatonotos transiens) 能 把 PA 转变 为 hydroxydanaidal , 通过 雄性 的 味 刷 释放 出 来 (Robinson and Rahman ， 2000) 。 峡 蝶 科 (Ithomiine) 和 成 蝶 科 (Danaiine) 昆 虫 也 能 将 PA 转变 为 信息 素 的 前 体 (Raguso et al!. ,2003; Schulz ef a/. ,2004 ) 。 双 稠 哌 啶 类 生物 碱 (quinolizidine alkaloids,QA ) 主要 存在 于 豆 科 (Legumino- sae) 植 物 中 (Ricker el ol. ,1999 ) , 约 占 目前 从 植物 中 分 离 鉴定 的 生物 碱 总 数 的 2% (Wink ,1987) ,对 植物 病毒、 真菌、 细菌 和 松 材 线虫 都 具有 活性 (Adler and Kittel- son,2004; Zhao ,1999 ) 。QA 类 化 合 物 sparteine angustifoline lupanine、ormosanine 和 panamine 为 豆 科 植物 Ormosia arborea 的 种 子 中 的 主要 生物 碱 成 分 ,实验 证 明 该 类 化 合 物 能 够 很 有 效 地 防止 路 齿 动 物 对 植物 种 子 的 掠 食 ,但 又 不 影响 植物 种 子 的 传播 (Guimaraes el aol. ,2003 ) 。 若 豆 碱 (aloperine) 、 野 靛 碱 (cytisine)、 甲 基 野 静 碱 (CN - methylcytisine ) 和 内 豆 碱 (anagyrine ) 对 松 材 线虫 ( Bursapjpelemrcpus xYylopPzlus ) 有 杀 灭 活性 ,其 中 苦 豆 碱 的 活性 最 强 ( 赵 博 光 ,1998 ) 。ceytisine 对 昆虫 的 乙酰 胆 碱 量 酯 酶 .w- 乙酸 蔡 酯 羧 酸 酯 酶 及 酯 酶 同 功 酶 的 活性 有 影响 ( 罗 万 春 和 李 云 寿 ， 1997) ,从 而 对 棉铃 虫 ( Beliothis zea) 的 生长 发 育 起 抑制 作用 ,使 多 数 幼 虫 不 能 化 师 而 死亡 ,或 发 育成 畸形 师 和 畸形 成 虫 (Neal,1989) 。 一 些 昆虫 也 能 贮存 QA 类 化 合 物 作为 自身 防御 物质 ,两 种 蚜虫 Macrosiphum azbp 沪 ons 和 4phis genistae 取 食 大 豆 属 植物 获得 QA ,用 于 防御 其 天 敌 (Wink and Witte,1991) 。QA 在 蚜虫 体内 的 浓度 低 和 于 其 在 植物 体内 的 浓度 ,这 点 与 PA 在 昆虫 和 植物 体内 的 浓度 关系 恰恰 相反 (Pasteels ,2007 ) 。lupanine 是 羽 扁 豆 属 植物 Zupinus argentexs 中 的 生物 碱 化 合 物 ， 它 可 由 寄主 植物 中 转移 到 寄生 的 先 蒿 属 植物 Pedicularis racemosa 中 作为 防御 成 分 (Stermitz and Pomperoy ,1992 ) 。 H N N 8 也 了 和 百 O O Sparteine angustifoline l]upanine aloperine 414 cytisine “R= 世 N-methylcytisine R=CHs3 anagyrine panamine ormosanine 时 | 唆 类 生物 碱 indole 和 3 - methylindole 是 烘 具 气味 的 主要 成 分 ,但 它们 也 是 天 南星 科 ( Araceae ) 植物 开花 释放 的 主要 挥发 性 物质 ,虽然 这 些 气 味 令 人 不 适 , 却 可 吸引 昆虫 为 其 传粉 。 斑 叶 阿 若 母 (4rum maculat 刀 mm )、 巫 毒 百 合 (Sauromatum gu iaim) 的 花香 中 都 含有 呵 唆 类 生物 碱 (Borg - Karlson et ac!. ,1994; Kite ,1995 ) 。 一 些 呀 吕 类 生物 碱 是 植物 被 微生物 侵害 时 产生 的 植保 素 (phytoalexins ) ,在 健康 植物 体内 检测 不 到 这 些 物 质 ( Giamoustaris and Mithen ,1997 ) 。 十 字 花 科 (Cruciferae ) 植 物 被 病原 菌 Phoma 1ingam 、Fusarium oxysporum 、Bipolaris 1eersiae 侵 染 时 ,产生 了 一 系列 含 硫 的 叫 吕 类 生物 碱 brassicanals A - C 、brassilexin spirobrassinin .oxymethoxy- brassinin 、dioxybrassinin 、camalexin 、methoxycamalexin 、cyclobrassinin 、cyclobrassinin sulfoxide brassinin 和 methoxybrassinin( Monde el al!. ,1990 ; Pedras and Khan ,1996 ; Rogers el al. ,1996) 。 这 些 化 合 物 在 100 ug 代 浓度 时 就 已 经 显示 出 较 强 的 抑制 病 原 菌 的 活性 (Pedras et a!. ,2000 ) 。 CHO CHO CHO EL 的 二 SS 要 CC \ \ 内 “ 国 汪 > ， Ci mo” brassllexin brasslcanal A brasslcanal C brasslcanal B H N IN < 人 5 0 S 洋 am 下 wisSCE 信 到 部 O OY N 和 N \ 百 也 OCHs Spirobrassinin dioxybrassinin oxymethoxybrassinin S Cr R NS 十 瑟 camalexin R= 世 methoxycamalexin R=OCHs3 cyclobrassinin R=SCHs3 cyclobrassinin Sulfoxide R=OSCHs3 瑟 8 NS CH \ R brassinin R=H methoxybrassinin R=OCH3 415S 烟草 是 一 种 重要 经 济 作物 , 当 植 物 受到 损伤 后 会 诱导 合成 大 量 的 烟 碱 。 烟 草 的 这 种 重要 防御 物质 主要 在 根部 合成 ,随后 通过 维 管 系统 运输 到 植株 其 他 部 位 。 野生 型 烟草 Nicotiana syloestris 主要 含有 两 种 生物 碱 , 即 尼古丁 (nicotine) 和 去 甲 尼 古 丁 (nornicotine) 。 当 烟草 被 昆虫 取 食 后 ,植物 体内 生物 碱 的 含量 在 5 ~ 10 天 内 就 升 高 220% ,而 机 械 损伤 则 造成 其 生物 碱 含量 升 高 170% , 略 低 于 虫害 所 造成 的 升 高 量 。 事 实 上 ,烟草 天 蛾 ( Monrducea sexta) 取 食 叶 片 能 使 烟草 中 生物 碱 的 含量 急剧 增加 ,达到 原来 的 4 倍 甚至 10 倍 (Baldwin,1999 ) 。 通 过 RNAi 技术 抑制 野生 烟草 Nicotiana attenuata 中 尼古丁 的 合成 ( >95% ) 后 ,烟草 天 蛾 的 幼虫 在 选择 性 实验 中 更 喜欢 取 食 尼古丁 含量 低 的 转基因 植物 ,而 且 与 取 食 对 照 植物 的 幼虫 相 比 生长 得 更 快 。 当 把 转基因 烟草 种 植 到 其 原生 境 时 ,野外 实验 发 现 ,与 野生 型 烟草 相 比 , 转 基因 植物 被 昆虫 侵袭 的 次 数 更 多 , 且 其 被 损伤 的 叶 面 积 是 野生 型 植物 的 三 倍 以 上 。 该 结果 有 力 地 证 明了 尼古丁 在 自然 界 中 是 一 种 很 有 效 的 植物 防御 物质 ,同时 也 突 出 了 转基因 技术 对 生态 学 研究 的 价值 (Steppuhn et ao/. ,2004) 。 此 外 ,尼古丁 还 是 野生 烟草 的 花 密 和 花 气 味 中 主要 的 具有 驱 避 作用 的 化 合 物 ,在 烟草 花蜜 中 生物 碱 的 含量 为 鲜 重 0. 106 ug/g(Sauerwein and Wink ,1993 ) 。Kessler 等 运用 上 述 RNAi 技术 的 实验 方法 ,证 明 尼 古 丁 能 够 有 效 地 减少 植物 被 食 花 和 盗 蜜 (Kessler and Baldwin ,2007 ; Kessler et ac/. ,2008 ) 。 寺 和 CO 本 | 也 百 加 有 5 nlicotine nornlicotine conline OH NA N 二 2 9 百 Y-coniceine conhydrinone pinidinol 生长 在 北美 的 一 种 欧 亚 杂 草 Conium maculatum , 含 大 量 的 哌 啶 类 生物 碱 coni- ine\y - coniceine 和 conhydrinone ,对 植 食性 毛虫 4gonopterix aksiroemeriana 具有 防 御 作 用 (Castells et ol1. ,2005) 。 生 物 碱 pinidinol 可 在 先 蒿 属 植物 Pedicwiaris practeosa 与 裸子 植物 Picea engelmanni 之 间 传 递 。 当 已 bracleosa 寄生 于 P. engelmamnmi 上 时 ， 已 bracteosa 就 获取 了 寄主 植物 体内 的 pinidinol 转 为 已 用 (Schneider and Stermitz ， 1990 ) 。 咖啡 因 (caffeine) 和 可 可 碱 ( theobromine ) 是 咖啡 树 ( Cojea arabica ) 中 的 重要 防御 成 分 。 在 幼 嫩 的 组 织 ,高 浓度 的 caffeine 和 theobromine 起 主要 防御 作用 ;在 成 熟 组 织 中 ,这 两 种 化 合 物 的 合成 速率 从 17 mgyd 下 降 到 0.6 mgyd ,坚硬 的 外 壳 则 接管 了 防御 的 重任 ( Harborne ,2001 ) 。Baumann 等 研究 了 瓜 拉 那 果实 中 的 eaffe- ine 与 鸟 类 取 食 的 关系 实验 证 明 ,caffeine 在 种 子 中 的 含量 是 其 在 种 皮 中 含量 的 416 3 ~5 倍 ,会 使 鸟 类 中 毒 。 在 巨 嘴 鸟 科 (Ramphastidae ) 体内 咖啡 豆 并 不 能 释放 caffe- ine, 这 是 因为 完整 的 种 皮 有 效 地 阻止 了 caffeine 的 扩散 。 但 如 果 马 类 在 取 食 过 程 中 破坏 了 咖啡 豆 种 皮 ,释放 出 的 caffeine 将 会 使 鸟 中 毒 (Baumann el o/. ,1995 ) 。 最 近 研 究 表明 ,caffeine 还 能 够 刺激 咖啡 潜 叶 蛾 (eucoptera coffeelia ) 在 咖啡 叶 上 产 卵 (Magalhaes el a!. ,2008 ) 。 0 9 和 Ha3C 、N N df O O N CHs CHs3 caffeine theobromine hyoscyamine quinine hyoscyamine 是 黄花 曼 陀 罗 (Brugmansia aureda ) 花蜜 中 常见 的 生物 碱 类 毒素 (Boswell el a/. ,1999) 。 一 些 生 物 碱 在 花蜜 中 的 含量 很 大 ,例如 在 茄 科 植物 4iropa beliadonna 花蜜 中 黄 荐 烷 生 物 碱 的 含量 达 鲜 重 273 ug/g(Detzel and Wink ,1993 ) 。 金鸡 纳 (Cinchona spp. ) 树 时 中 的 生物 碱 quinine ,对 甜菜 夜 蛾 (Spodoptera exigua ) 幼 虫 的 生长 发 育 有 强烈 的 抑制 作用 (Aerts et al!. ,1992 ) 。 辩 椒 素 (capsaicinoids ,如 capsaicin ) 是 一 类 生物 碱 类 化 合 物 ,是 造成 状 椒 (Cap- sicum chacoense) 辛 疗 味 道 的 主要 化 学 物质 。 在 自然 界 中 若 椒 产生 的 状 椒 素 具 有 多 态 性 ,这 种 变化 与 状 椒 种 子 的 真菌 病害 率 是 直接 相关 的 。 实 验证 明 , 关 椒 素 可 以 保 护 冰 椒 种 子 不 受 Fusarium 病原 真菌 的 侵 染 。 关 椒 素 作 为 辣椒 的 主要 化 学 防御 成 分 ,可 能 是 植物 应 对 微生物 病害 选择 的 一 种 适应 反应 (Tewksbury et oj/. ,2008 ) 。 9H OH HaCO 证 由 一 一 一 0 下 capsalcin DMDP As3 3-acetylzygadenine blsmorphine 417 草食 性 昆虫 不 仅 能 以 含有 生物 碱 的 植物 为 食 ,而 且 能 贮存 进食 的 生物 碱 ( 如 DMDP 3 - acetylzygadenine .calystegine As; ) 并 利用 这 些 生物 碱 作 为 自身 的 防御 物质 (Hartmann and Witte ,1995 ; Schneider and Stermitz ,1990 ) 。 器 粟 ( Papaver somnmirum ) 中 的 镇 痛 活 性 成 分 morphine ,被 报道 在 植物 防御 病 原 体 过 程 中 可 能 具有 另外 一 种 作用 方式 (Morimoto et ao/. ,2001) 。 当 植物 受到 损伤 时 ,组 成 型 的 morphine 被 迅速 代谢 为 bismorphine ,在 细胞 壁 里 积累 并 与 果 胶 交 联 ， 使 得 它们 不 易 被 果 胶 酶 水 解 。 生物 碱 gelsemine 是 多 年 生 茧 划 植 物 金 钩 吻 ( Celsemiam semperzirens) 用 来 阴 正 时 掠 食 者 的 防御 次 生 代谢 产物 ,但 该 化 合 物 出 现在 花蜜 里 同时 也 有 可 能 阻止 传粉 昆 昌 虫 大 黄蜂 ( Bombus ;mpatiens) 。 然 而 ,Cegear 通过 实验 发 现 ,植物 能 够 充分 利用 所 处 的 生态 环境 最 大 限度 地 减 小 对 传粉 者 的 驱 避 作用 ,在 防御 的 同时 有 效 地 进行 有 性 繁殖 ( Gegear el cl!. ,2007 ) 。 ajaconine 是 翠 誉 花 ( Delpjinium ajacizs ) 种 子 中 的 二 车 生物 碱 , 可 以 保护 种 子 不 受 植 食 性 动物 侵害 (Ulubelen el c/. ,1998 ) 。 从 喜 树 ( Campto 态 eca acum 训 ai ) 中 分 离 得 到 的 嘉 树 碱 camptothecin ,对 多 种 病原 真菌 (41ternzaria aliernata、Epicoccum Pig- ru 、Pestalotia guepinii 、Drechslera sp. 和 Fusarium azenaceum ) 的 生长 均 有 抑制 作用 (DEC 人 005h 局 ajaconine camptothecin 非 蛋白 氨基 酸 广 泛 分 布 于 植物 尤其 是 豆 科 ( Leguminosae) 植物 的 种 子 中 (如 国 canavanine 和 工 - dopa) ,可 作为 植物 的 防御 物质 ,保护 其 不 受 病原 菌 和 掠 食 者 的 伤 害 (Bell,2003 ) 。 在 长 期 的 进化 过 程 中 ,有 一 种 豆 象 Caryedes brasziliensz 已 经 能 克 服 canavanine 毒性 ,将 其 转化 为 刀 豆 酸 和 尿素 (Rosenthal and Janzen ,1981 ) 。 研 究 ， 表明 ,饲料 中 含有 0.05% 的 canavanine 就 能 使 烟草 天 蛾 (Momnduca sexia ) 的 肾 和 成 虫 发 育 异 常 ,影响 其 种 群 繁殖 ( Rosenthal ,1998 ) 。 另 一 种 非 蛋 白 氢 基 酸 mimosine 对 赤 拟 谷 盗 ( Tribolium castaneum ) 的 幼虫 生长 有 强烈 的 抑制 作用 ,是 一 种 潜在 的 生 长 发 育 的 调节 物质 。 当 食物 中 mimosine 含量 为 0.06 色 时 ,就 能 抑制 70 狗 的 一 龄 荔 虫 体重 的 增长 ;而 当 其 含量 为 0.08% 时 ,就 能 抑制 几乎 100% 的 一 龄 幼虫 体重 的 增 长 。 此 外 实验 还 发 现 ,mimosine 抑制 了 体内 海藻 糖 的 活性 ,影响 了 能 量 的 转化 与 供 半 应 (Ishaaya el al. ,1991 天 418 canavanine L-dopa mlimosine 二 、 柯 类 代谢 产物 的 生态 学 功能 若 类 (terpenes) 次 生 代谢 产物 已 鉴定 的 有 25 000 多 种 ,它们 都 是 由 五 个 碳 原 子 前 体 异 戊 虹 基 二 磷酸 (IPP 和 DMAPP) 衔 生 而 来 ,基本 结构 单元 都 是 异 友 二 烯 (C; ) 。 两 个 异 成 二 烯 聚合 成 单 蓝 (Ci ) ,三 个 异 成 二 烯 聚 合成 倍 半 梧 (Cis ) ,四 个 异 成 二 烯 聚合 成 二 熙 (C) ,依次 是 二 倍 半 茧 (Cs ) 三 熙 (Cio) 四 蓝 (Cs)、 多 荐 和 杂 槛 。 其 中 ,单车 和 倍 半 熙 及 其 简单 含 氧 衍生 物 是 挥发 油 的 主要 成 分 ,而 二 萌 是 形 成 树脂 的 主要 成 分 ,三 墓 则 以 皂苷 的 形式 广泛 存在 。 不 同 萌 类 化 合 物 在 植物 体内 的 分 布 和 生理 生态 功能 不 尽 相 同 。 挥 发 性 成 分 是 植物 与 植物 相互 作用 的 重要 的 信 号 物质 (Baldwin et ao!/. ,2006) 。 许 多 昔 类 化 合 物 对 植 食性 动物 有 毒 杀 和 阻止 取 食 的 效应 ,其 中 包括 昆虫 .软体 动物 、 鸟 类 、 食 草 动物 等 (Harborne,1999 ) 。 一 些 昔 类 化 合 物 还 可 作为 昆虫 产 卵 驱 避 信息 素 (oviposition-deteirring pheromones,ODPs ) ,由 产 卵 肉 虫 腺 体 分 泌 或 存在 于 幼虫 羔 便 中 ,用 以 调节 产 卵 肉 虫 在 寄主 植物 上 的 产 匈 及 分 布 , 如 斜纹 夜 蛾 (Spodoptera 1iiura) 的 ODPs(Li and Ishikawa,2004 ) 。 单 香 类 次 生 代谢 产物 对 于 大 多 数 非 寄主 植物 的 昆虫 都 是 有 毒 的 ,如 蝗虫 的 人 工 饲 料 中 只 要 含有 干 重 0.01% 的 单 丫 ,就 能 干扰 蝗虫 取 食 (Harborne and Dey， 1997) 。 一 种 标 属 植物 (@uercus iiex) 释放 的 单 贴 组 分 具有 类 似 抵抗 热 胁迫 的 功能 ， 而 且 异 戊 师 和 单 莫 的 合成 以 及 保护 作用 与 植物 光 呼 吸 具 有 一 定 的 联系 。 可 能 在 非 光 呼 吸 阶 段 , 单 莫 和 蜡 成 虹 帮 助 去 除 高 温 下 产生 的 羟基 基 团 和 保护 植物 组 织 不 被 活性 氧 损伤 (Penuelas and Llusia,2002) 。 单 莫 类 化 合 物 也 是 植物 受伤 后 的 化 学 通 讯 物质 ,对 其 邻近 的 同 种 或 异种 植物 的 生理 生化 产生 影响 ,这 些 变化 将 影响 到 植 食 性 昆虫 的 行为 ( 娄 永 根 和 程 家 安 ,2000) 。 如 受 损 伤 的 扭 叶 松 ( Pinas contorta ) 对 小 眼 夜 蛾 (Panolis jammea) 产 卵 的 排斥 作用 ,主要 是 由 于 受 损 植 株 中 单 莫 组 成 的 比 例 产 生 了 变化 (Turlings and Tumlinson,1991) 。 有 些 单 莫 化 合 物 可 能 作为 化 感 物 质 , 例 如 , 鼠 尾 草 (Sajoia eucophylla ) 和 美国 加 州 项 (4rtemisia caliornica ) 的 挥发 性 单 萌 类 成 分 有 化 感 作 用 (Habermehl el cl/. ,1997 ) ; 展 形 科 植 物 Calamzintba asheiz 和 Comradima canescens 中 的 单 莫 也 能 抑制 周围 植物 的 生长 (Fischer el al. ,1994) 。 单 莫 化 合 物 香 樟 醇 (jinalool) 参 与 了 植物 的 间接 防御 反应 。 玉 米 (Zea mays ) 被 甜菜 夜 蛾 ( Spodoptera exigua ) 取 食 后 释放 香 樟 醇 等 化 合 物 用 以 吸引 甜菜 夜 蛾 的 天 政 黄 蜂 ( Coiesia marginizenirzs ) , 且 释 放 化 合 物 的 速度 也 从 1 ng/h 增加 到 110 ngAh (Dickens el a/. ,1993 ) 。 同 样 , 豆 科 植物 (Leguminosae ) 也 能 释放 香 樟 醇 等 化 合 物 来 吸引 寄生 昆虫 Micropliiis demoliior 以 抵御 大 豆 尺 虹 ( Pseudoplusia includens ) 的 取 419 TV 食 (Harborne ,1997) 。 被 更 豆 蚜 (4cyrihosiphom Pisurmm ) 为 害 的 乔 豆 植株 较 未 被 为 害 的 植株 更 吸引 蚜 草 蜂 (4pjidius erw) ,其 中 香 樟 醇 是 对 雌性 4. eru 引诱 作用 最 强 的 化 合 物 之 一 (Du el ol!. ,1998 ) 。 香 樟 醇 也 是 花香 气 中 的 重要 组 分 ,如 二 叶 舌 展 兰 (Plaianihera chlorantha ) 的 花香 气 中 香 樟 醇 的 含量 为 50% ,瑞香 科 植 物 ( Dappnre mezereum) 的 花香 气 中 香 樟 醇 的 含量 高 达 95% (Knudsen el al!. ,1993; Pott ef cl/. ， 2002 ) 。 合 形 科 植物 (Umbelliferae ) 中 的 香 樟 醇 能 引诱 黑 尾 凤 蝶 (Papilio polyxenes ) 取 食 (Saad el al. ,1995 ) 。 拟 南 芥 (4rapiadopszs 态 ajiana ) 中 的 单 莫 化 合 物 ($) =- 香 樟 醇 的 含量 通常 很 低 ,但 过 量 表达 该 化 合 物 的 合成 酶 基因 能 够 使 植物 产生 和 释放 大 量 的 ($) - 香 樟 醇 。 与 野生 型 拟 南 芥 相 比 , 转 基因 植物 对 蚜虫 (Myzus persicae ) 具 有 明显 的 驱 避 作用 (Aharoni el al. ,2003 ) 。 当 野生 烟草 (Nicotianma atteruata ) 受到 烟草 天 蛾 (Manduca sexta 或 Manmnduca guinguemaculata ) 进攻 时 ,也 会 释放 出 香 樟 醇 及 一 种 倍 半 昔 化 合 物 cxs - a - bergamotene ,用 以 吸引 它们 的 和 天敌 Ceocoris pallens 来 取 食 虫 卵 及 幼虫 ,从 而 起 到 间接 防御 的 作用 (Kessler and Baldwin ,2001) 。 -OH 二 linalool (9)-linalool BE-myrcene Bocimene 2 RN OH BE-phellandrene CarVone a-pinene Verbenol 单 酉 化 合 物 香 叶 烯 (myrcene) 是 被 人 们 较 早 发 现 昆 虫 寄主 气味 物质 对 昆虫 信 上 息 素 有 增 效 作用 的 化 合 物 之 一 , 早 在 1969 年 就 在 田间 试验 发 现 寄主 松树 ( Pin pomderosa ) 产生 的 香 叶 烯 对 西部 松 大 小 圳 ( Dendroctomas brevicomzzs ) 的 信息 素 具有 明 显 的 增 效 作用 (Bedard er c1. ,1969; Moeck er al. ,1981 ) 。 一 些小 过 种 类 还 能 够 将 寄主 中 的 单 莫 类 化 合 物 氧化 为 相应 的 单 莫 醇 作为 聚集 信息 素 组 分 (Renwick et al. ， 1976; Fettig et oa/. ,2006 ) , 云 杉 八 齿 小 喜 ( 1ps 1pographaus ) 能 将 其 寄主 挪威 云 杉 (Picea abies ) 的 单 莫 化 合 物 a - pinene 转化 为 其 信息 素 组 分 verbenol (Blomquist et ol ,2003; Reddy and Guerrero,2004) 。 由 于 寄主 单 莫 类 化 合 物 在 高 浓度 时 通常 对 | 小 害虫 有 害 ( Dickens and Payne,1977; Byers,1981; Zausen el al. ,2005) ,但 被 氧化 后 极 性 变 大 ,毒性 降低 ,更 容易 被 排泄 ,上 且 能 被 利用 为 化 学 通讯 言 号 ,推测 这 可 能 是 小 过 虫 长 期 进化 的 结果 (Hughes ,1975; Ivarsson el al. ,1993 ，Ivarsson and Birgers- son ,1995 ) 寄生 型 植物 葛 丝 子 ( Cuscuia Pentagona ) 可 以 利用 单 莫 类 化 合 物 8 - 香 叶 类 、 420 B -phellandrene 和 a - pinene 作为 信号 物质 来 定位 寄主 植物 。 当 有 番茄 (Zrcopersi- con esculentum) 生 长 在 旁边 时 , 欧 丝 子 幼苗 的 生长 直接 偏向 番茄 ; 凤 仙 花 (7Tmpatiens Walleranra ) 和 小 麦 ( Triicum aesiioum ) 也 能 诱导 其 长 向 ;更 丝 子 幼苗 还 能 分 辩 番 荔 和 小 麦 ,其 生长 明显 偏向 前 者 。 这 些 行为 都 与 寄主 植物 所 释放 的 挥发 性 成 分 有 密切 的 关系 (Runyon et ac/. ,2006 ) 。 单 莫 化 合 物 6 - 罗 勤 炳 (B - ocimene) 是 一 种 植物 化 学 通讯 信号 分 子 (Har- borne,1993 ) 。 许 多 植物 ,如 玉米 、 棉 花 、\ 利 毛豆 马 铃 昔 、 烟草、 拟 南 芥 ` 地 中 海松 所 受到 节肢 食 草 动 物 取 食 后 ,都 会 释放 出 B -罗勒 炳 这 一 化 学 物质 (Bull et o!. ， 1984) ,表明 B -罗勒 烽 是 一 种 具有 重要 功能 的 植物 挥发 物 组 成 成 分 。B - 罗勒 炳 也 是 紫 茉 莉 (Mirabilis jalaba ) 花 的 挥发 性 物质 ,其 " 甜 甜 "的 香味 吸引 了 蛾 类 传粉 者 。 植 物 释 放出 的 8 -罗勒 烯 的 浓度 在 18: 00 一 20: 00 达到 最 大 值 ,这 与 峨 类 昆虫 傍晚 活跃 的 习性 正好 相 一 致 (Harrewijn et cl. ,1994 ) 。 葛 继 子 (Carum caru) 种 子 中 的 一 种 单 莫 化 合 物 carvone ,对 星 蛤 (4riom 1usztamz- cus) 有 拒食 作用 (Frank ei ac/. ,2002) ,而 有 趣 的 是 , 伞 形 科 (Umbelliferae ) 植物 所 含 的 carvone 却 能 够 引诱 黑 尾 凤 峻 (Papilio polyxenes ) 取 食 (Baur et cl. ,1993 ) 。 单 而 化 合 物 1,8 - cineole 是 茄 科 植物 Brugmansia camdida 的 花香 气 中 的 组 分 ,能 吸引 昆 虫 (Kite and Leon ,1995 ) 。 芳 香气 味 灌 木 中 的 1,8 - cineole 还 有 化 感 功能 ,可 以 抑 制 周 围 草本 植物 的 生长 (Muller er cl. ,1964; Bhowmik and Inderjit,2003 ) 。 除虫菊 (Pyre 太 rum cinerarzpojium) 中 有 一 类 被 叫做 除虫菊 酯 (pyrethroids ) 的 环 丙烷 单 熙 酯 类 化 合 物 ( 如 cinerin I ) ,具有 较 强 的 杀 虫 活性 ,但 对 哺乳 动物 和 乌 类 的 毒性 很 低 ,是 一 类 很 重要 的 植物 源 杀 虫 剂 。 除 虫 薄 酯 类 化 合 物 主 要 作用 于 昆虫 神经 膜 上 的 电压 依赖 性 钠 离 子 通道 蛋白 从 而 破坏 昆虫 的 神经 系统 (Soderlund ， 1995) 。 百 花 梓 树 (Catalpa speciosa ) 花 密 中 含有 环 烯 醚 萌 昔 (catalpol) ,可 以 保护 花 密 不 受 蚂 蚁 的 吸食 (Stephenson ,1982 ) 。aucubin 和 环 烯 醚 咎 苷 是 车 前 科 (Plantagi- naceae) 植 物 中 常见 的 环 烯 醚 莫 苷 ,它们 被 高 山 蝴 蝶 ( Euphydryas cynthia) 取 食 后 均 能 贮存 于 其 体内 ,分别 占 昆虫 干 重 的 0.53% 和 0.31% (Franke el al. ,1986) 。 同 样 , 叶 甲 属 ( Zongitarsus ) 昆虫 也 能 在 体内 贮存 aucubin 和 环 烦 醚 莫 昔 作为 其 防御 物 质 (Willinger and Dobler,2001) 。 这 HO 了 HO 划 人 O 理光 ES 人 SS 这 人 O 日 全 SO 1]1, 8-cineole cinerit 了 catalpol aucubln 从 Conradina canescens 中 分 离 得 到 的 单 莫 borneol .myrtenol 和 carvone ,都 具有 抑制 其 他 植物 种 子 萌发 的 作用 (Fischer el cl. ,1994) 。 北 加 利 福 尼 亚 草 原 曾 是 由 野 燕 麦 (4vena jetua) 和 毛 筹 麦 (Bromus molis ) 构 成 的 一 年 生 草本 植物 群落 ,后 来 由 421 于 生长 在 其 周围 的 鼠 尾 草 属 ( Saloia ) 灌木 和 草 属 (4rtemisia) 的 叶 中 分 沙 出 的 单 昔 化 合 物 樟 脑 (camphor) 抑 制 了 其 他 草本 植物 生长 ,进而 逐渐 代替 了 一 年 生 草 本 群落 (Kelsey et al1. ,1978 ) 。 从 Calarmzintha asher 中 分 离 的 calaminthone 能 够 抑制 Scjpiza- chyrium scopariam 的 种 子 萌发 (Tanrisever et a/. ,1988 ) 。 单 茧 化 合 物 水 溶性 较 差 的 性 质 常 让 科学 家 们 对 其 化 感 作用 产生 质疑 ,对 此 Weidenhamer 等 指出 ,虽然 单 闫 化 合 物 水 溶性 较 差 ,但 其 氧化 物 的 水 溶性 已 经 足以 让 其 发 挥 植物 毒素 效应 ( 双 eiden- hamer el al!. ,1993 ) 。 这 borneol camphor myrtenol calaminthone 倍 半 昔 主 要 分 布 在 植物 界 和 微生物 界 , 多 以 挥发 油 的 形式 存在 ,在 植物 中 多 以 醇 、 酮 .内 酯 或 苷 的 形式 存在 ,部 分 也 有 以 生物 碱 的 形式 存在 。 倍 半 蔡 的 浓度 也 随 时 节 性 变化 较 大 ,灌木 Chrysothammaus mauseasus 在 夏季 时 叶 中 倍 半 栅 ( 刁 ) -=B = 法 尼 烯 .8 -humulene\y - muurolene 等 的 总 含量 达到 干 重 80 ug/g, 而 到 了 冬季 倍 半 莫 的 含量 则 下 降 到 18 ug/g。 有 趣 的 是 ,这 种 灌木 夏季 不 受 动物 伤害 ,冬季 则 被 骆 鹿 (Odocoileus memiomus ) 大 量 取 食 (Halls er c/. ,1994 ) ,这 种 现象 与 植物 中 倍 半 熙 含 量 的 变化 相 一 致 ,充分 说 明了 熙 类 化 合 物 在 该 植物 中 的 重要 防御 地 位 。 倍 半 划 类 化 合 物 ( 尼 ) -B -法 尼 烯 是 一 种 蚜虫 报警 信息 素 ,机 械 损 伤 玉 米 再 用 斜纹 夜 蛾 目 (spodoptera litura) 的 口腔 分 泌 物 处 理 后 ,会 产生 (下 ) -B -法 尼 烯 ,该 化 合 物 是 栗 赠 管 蚜 (Rhopaloszpjhum maidis ) 报警 信息 素 的 主要 组 分 (Anderson el al. ,1993 ; Bruce et ol. ,2005) 。 植 物 利 用 ( 巨 ) -B -法 尼 烯 可 以 驱赶 蚜虫 以 及 吸引 蚜虫 的 天 敌 (Cibson and Pickett,1983; Beale et aol. ,2006) , ( 瑟 ) -B -法 尼 烯 和 ecis -= wa - ber- gamotene 也 是 玉米 的 间接 防御 成 分 (Schnee et c/. ,2006 ) 。 AS 确 (BE)-B- 法 尼 烯 B-humulene ?~-muurolene 他 一 全 cz-a-bergamotene 人)-B-caryophyllene 422 SS caryophyllene epoxide (39)--( 情 )-nerollidol DMNT SN 2 SS TMTT B-macrocarpene 当 玉 米 根 被 害虫 Diabrotica zirgzFera virgxera 的 幼虫 取 食 时 ,会 释放 倍 半 熙 化 合 物 ( 天 ) -B -caryophyllene 吸引 线虫 前 来 捕食 昆虫 幼虫 (Rasmann et a!. ,2005 ) 。 B - caryophyllene 和 caryophyllene epoxide 是 青 基 (4rtemzisia anmua ) 精油 中 的 重要 组 分 (Goel et al!. ,2007 ) ,这 两 种 倍 半 熙 化 合 物 对 于 科罗拉多 金 花 甲虫 (Zeptimotarsa decemlineata ) 和 斜纹 夜 蛾 ( Spodoptera litura ) 具有 强烈 的 拒食 活性 (Rodilla er cl. ， 2008 ) 。 Cameraria ojhridella 的 幼虫 取 食 欧洲 七 时 树 (4esculus jzppocastanum ) 能 诱导 其 精油 中 B - caryophyllene 的 含量 增加 (Johne et ac/. ,2006 ) 。 通过 基因 工程 技术 调控 拟 南 芥 的 熙 类 代谢 途径 ,可 以 使 其 产生 倍 半 熙 化 合 物 (3S$) - (无 ) - nerolidol 和 一 个 C,;, 莫 类 化 合 物 4,8 - dimethyl -1,3( 歼 ) ,7 - non- atriene(DMNT ) ,用 以 吸引 捕食 螨 Phytoseiulus persimzilis ,从 而 帮助 植物 防御 取 食 昆 虫 (Kappers et al/. ,2005 ) 。C,, 萌 类 化 合 物 4,8 ,12 - trimethyltrideca -1,3,7,11 - tetraene(TMTT ) 是 一 种 能 被 植 食性 昆虫 诱导 的 挥发 性 成 分 ,很 多 植物 包括 玉米 (Zea mays) 番茄 (Solanum 1ycopersicumm )、 利 毛豆 (Pjpaseolus junatus)、 拟 南 芥 (4ra- pidopsis 态 aliana ) 等 被 取 食 后 都 会 释放 TMTT ,因此 该 化 合 物 被 认为 具有 吸引 天 敌 的 间接 防御 功能 ,其 生物 合成 第 一 步 的 关键 酶 最 近 得 以 鉴定 ,为 TMTT 的 生态 学 功 能 的 深入 研究 铺 平 了 道路 (Herde et ao/. ,2008 ) 。 玉 米 根部 的 两 个 能 被 虫害 诱导 的 苦 类 合成 酶 基因 TPS -6 和 7PS -17 ,其 主要 产物 为 一 个 新 颖 结构 的 倍 半 昔 B - macrocarpene ,该 化 合 物 的 生物 合成 经 历 了 一 个 罕见 的 以 水 分 子 为 供 体 的 C -10 质 子 化 过 程 (Kollner et ac/. ,2008 ) 。 棉花 (Cossypium jirsutum ) 中 含有 cadinane 倍 半 莫 二 聚 体 gossypol ,由 于 连接 两 个 单 体 之 间 的 碳 - 碳 单 键 可 以 旋转 ,从 而 造成 该 化 合 物 具 有 手 性 ,因此 天 然 的 gos- sypol 通常 以 一 对 对 映 体 的 形式 存在 , 即 (- ) - gossypol 和 (+) - gossypol。 全 - gossypol 对 动物 和 人 的 毒性 及 活性 明显 比 ( + ) - gossypol 要 强 ( Stipanovic et al. ,2005 ) 。 然 而 ,饲料 摄食 研究 表明 ,( - ) - gossypol 与 ( + ) - gossypol 及 外 消 旋 ， 体 对 普 食 性 鳞 翅 类 昆虫 友 licoverpa zea 具有 相同 的 抑制 作用 。 同 样 ,( - ) _ gossy- pol 与 ( + ) - gossypol 对 棉花 病原 菌 Rhizoctonia solam 生长 的 抑制 率 也 没有 差别 。 423 ” 沽 本 0 二 放 倍 半 茧 内 酯 通常 会 干扰 昆虫 取 食 , 菊 莒 中 的 lactucin 对 沙漠 飞 蝗 (Scjisiocerca gregaria ) 有 较 强 的 拒食 效应 ( Picman ,1986 ) 。parthenin 来 源 于 外 来 人 侵 植物 银 胶 菊 ( Parijenium jysterophorus ) ,对 赤 拟 谷 盗 ( Tribolium conAusumz ) 有 一 定 的 毒性 (Pic- man and Picman ,1984 ) 。germacrene B 是 斑 叶 阿 若 母 (4rum maculatum ) 花香 中 的 重要 组 分 ,可 吸引 取 食 牛 北 的 应 蝶 (Psychoda phalaenoides ) 来 达到 传粉 的 目的 (Knudsen el cl/. ,1993 ) 。 茶 杜 香 (Zedum groenliondicxm ) 中 的 一 个 结构 类 似 的 倍 半 茧 germacrone 是 雪 免 (Zepus americanus ) 的 拒食 剂 (Harborne,1989 ) 。zingiberene 是 马铃薯 (Solanrum 忆 perosum ) 和 番茄 (Solanrzm Vycopersicum ) 挥发 性 物质 中 的 组 分 ,不 但 能 阻碍 害虫 如 马 铃 划 甲虫 ( Zeptinotarsa decemjineata ) 和 甜菜 夜 蛾 (Spodoptera ex- igua ) 的 取 食 (Breeden and Coates ,1994; Eigenbrode el a!/. ,1994 ) ,还 能 吸引 五 de- cemlineata 的 天 敌 昆 虫 二 点 晴 (Perillus bioculatus ) (Weissbecker ef a1. ,2000 ) 。 很 多 植物 能 产生 drimane 型 倍 半 蓝 , 如 polygodial。 该 类 化 合 物 具有 多 种 生物 活性 ,其 中 包括 很 强 的 拒食 和 杀 虫 活性 ,能 够 阻止 昆虫 取 食 植物 (Jansen and de Groot ,2004 ) 。 和 菊 科 功 属 植物 (4rtemzisia annua ) 的 乙醇 提取 物 对 Epiiachna paenulata 和 Spodoptera eridania 幼虫 具有 较 强 的 拒食 活性 ,其 中 主要 成 分 artemisinin 显示 出 中 等 的 拒食 作 用 (Maggi el co/. ,2005) 。 日 本 八角 (Zicium anisatum ) 中 分 离 得 到 的 anisatin ,具有 强 的 神经 毒性 ,可 以 调节 y - 氨基 丁 酸 受 体 (Matsumoto and Fukuda ,1982 ; Fukuyama Ci 2005 放 二 goSsSypol lactucin O 评 N\ N\ germacrene B germacrone Zinglberene polygodial SS 站 芝 中 OO OH 人 SS artemilsinin anisatin strigol 424 Sorgolactone alectrol S-deoxystrigol 寄主 作物 根 分 泌 的 代谢 产物 strigolactones ( 如 : strigol sorgolactone 和 alectrol ) 是 一 类 由 类 胡萝卜 素 衍生 而 来 的 昔 类 化 合 物 (Matusova et a/. ,2005 ) ,它们 是 独 脚 金 (Siriga asiatica ) 等 根 寄 生 杂 草 的 种 子 萌发 的 促进 剂 (Humphrey et cl. ,2006 ) 。 目前 已 从 玉米 (Zea mays)、 小 米 (Setaria italica )、 下 豆 (Tigna unguiculata ) 等 多 种 作 物 的 根 中 分 离 得 到 该 类 化 合 物 ,strigolactones 类 化 合 物 功能 的 研究 对 作物 保护 和 杂 草 防 治 科 学 具有 重要 的 意义 ( 马 永 清 和 稻 永 忍 ,2003 ) 。 从 百 脉 根 (Zotus japonicus ) 的 根 分 泌 物 中 分 离 得 到 的 一 种 strigolactone 化 合 物 5 - deoxystrigol ,能 够 诱导 灌木 菌 根 真 菌 Cigaspora margarita 萌发 孢子 的 菌 丝 体 的 分 支 ,从 而 形成 了 能 使 植物 获取 更 多 营养 物质 的 共生 关系 (Akiyama et al!. ,2005 ) 。 很 多 杜 鹏 花 科 (Ericaceae ) 植物 ,如 杜 鹏 花 属 (Rhododenrdron )、 马 醇 木 属 (Pieris) 南 烛 属 (Zyonia)、 木 茸 芒 属 ( Zevcothoe) 和 山 月 桂 属 (Kalmia ) 均 为 有 毒 植 物 ,这 主要 由 于 它们 含有 一 类 结构 独特 的 木 袭 芦 烷 二 昔 化 合 物 毒素 ,目前 从 自然 界 中 发 现 该 类 化 合 物 100 余 种 。 明 代 《 本 草 纲目 》 记 载 了 杜 静 花 科 羊蹄 中 (Rhododen- dron molle) 的 毒性 : 花 、 根 . 叶 有 大 毒 。 羊 食 其 叶 , 蹄 踊 而 死 , 兽 有 人 以 其 根 人 酒 饮 , 遂 至 于 死 也 ”, 该 植物 的 毒性 由 此 可 见 一 斑 。 羊 踊 踊 中 的 主要 有 毒 成 分 闹 羊 花 素 亚 (rhodojaponin 亚 ) 对 Zeptinotarsa decem/jineata 和 Spodoptera 广 ugiperda 的 幼虫 具 有 较 强 的 拒食 、 抑 制 生 长 发 育 和 杀 虫 活性 (Klocke et a!. ,1991 ) 。acetylandromedol 是 杜 鹏 花 科 植物 Rhododendron pontucum 花蜜 中 的 毒素 ,蜜蜂 取 食 花蜜 后 将 此 毒素 贮藏 在 蜂 策 中 (Simpson et a/. ,1977 ) 。 而 kaurenoic acid 分 离 于 向 日 苍 (Eeliantjus am7uazas ) 的 花 ,可 于 扰 向 日 蔡 蛾 (omeosoma eleciellum ) 取 食 (Harborne ,1993 ) 。 rhodojaponin 下 acetylandromedol kaurenolc acid 通过 RNAi 技术 来 抑制 野生 烟草 (Nicotiana attenruala ) 中 二 萌 合 成 酶 基因 (GGPPs ) 的 表达 ,从 而 减少 该 植物 中 二 莫 苷 17 - hydroxygeranyllinalool glycoside 的 | 合成。 结果 发 现 ,烟草 天 蛾 (Manduca sexta) 幼虫 取 食 转基因 植物 与 取 食 对 照 植物 ” 相 比 质量 增加 了 3 倍 多 ,表明 二 戎 苷 类 化 合 物 为 野生 烟草 ( NW. attenuata ) 的 一 类 很 425 有 效 的 直接 防御 成 分 (Jassbi et ol. ,2008 ) 。 当 受到 烟草 花 叶 病 毒 (TMV ) 感染 和 机 械 损 伤 时 ,烟草 ( Nicotiama labacum ) 能 产生 一 个 半日 花 烷 二 想 化 合 物 ( 菇 丈 ,13) = labda -11 ,13 - diene -8a,15 - diol ,作为 内 源 信 号 物质 激活 伤害 诱导 的 蛋白 激酶 | (WIPK) 及 水 杨 酸 诱导 的 蛋白 激酶 ,从 而 使 植物 产生 防御 反应 (Seo et oj. ,2003 ) 。 -有 地 2 人 OGlc GlcO 14-1 7 ORha GlcO 17-hydroxygeranyllinalool glycoside (11 天 ,13 万 )-labda-11, 13-diene-8a, 15-diol momilactone A 和 B 是 从 水 稻 (Oryza saliza ) 种 皮 中 分 离 得 到 的 两 种 植保 素 (Kato ef al. ,1973; Kato - Noguchi and Ino,2003 ) ,二 者 均 有 抑制 稻 瘟 病菌 (Magnraporijpe grised) 生 长 的 活性 (Cartwright et c1. ,1981 ) 。 实 验证 明 ,momilactone B 同时 还 具有 化 感 作用 ,可 抑制 其 他 植物 种 子 的 发 芽 ( Kato - Noguchi ef al. ,2002) 。Akatsuka 等 从 被 1M. grisea 侵 染 的 水 稻 叶 中 分 离 得 到 四 种 新 的 植保 素 oryzalexin A ~ D(Akatsuka et al. ， 1983;， Kono et al. ,1985) 。10 年 以 后 ,Koga 等 又 发 现 了 第 三 组 水 稻 植 保 素 phytocas- sane A ~D ,同时 还 发 现 该 类 植保 素 在 抗 稻 瘟 病 品 系 中 的 积累 水 平 高 于 敏感 品系 , 充 分 证 明了 phytocassane A ~D 的 抗菌 作用 (Koga et a/. ,1995 ;Peters ,2006 ) 。 phytocassane B R=OH momilactone A momilactone B phytocassane C R= 也 Eee O oOIYzalexin B OTYZalexin C Oryzalexin D 420 红豆 杉 属 (Taxus ) 植物 中 含有 一 些 有 毒 紫 杉 烷 二 莫 生 物 碱 (Wilson et oL. ， 2001 ) , 即 紫 杉 碱 (taxines) 。 该 类 化 合 物 主 要 为 紫 杉 碱 A 和 紫 杉 碱 B 及 它们 的 一 些 本 生物 ,对 牲畜 毒性 较 大 ,大量 误 食 会 导致 死亡 。 紫 杉 碱 类 化 合 物 很 有 可 能 为 红 豆 杉 属 植物 的 防御 成 分 ,但 目前 还 缺乏 最 直接 的 证 据 。 紫 杉 碱 也 针 叶 类 裸子 植物 的 生命 周期 一 般 都 比较 长 ,这 与 它们 成 功 的 防御 体系 是 分 不 开 的 ,其 中 著名 的 防御 物质 是 树脂 油 (oleoresin ) 。 当 针 叶 类 植物 受到 机 械 损 伤 、 树 皮 虫 人 侵 病原 菌 感 当 和 茉莉 酸 甲 酯 诱导 时 ,会 很 快 分 泌 出 大 量 的 树脂 油 ( 图 16.2) 。 树 脂 油 是 由 一 系列 不 同类 型 的 昔 类 化 合 物 组 成 的 复杂 混合 物 , 包 括 单 熙 (如 3 -carene)、 倍 半 茧 (如 B - caryophyllene) 和 二 熙 酸 ( 如 abietic acid ) ( Phillips and Croteau,1999) 。 那 么 , 针 叶 类 植物 受到 外 界 进 攻 时 为 什么 要 合成 如 此 复 杂 的 熙 类 混合 物 ,而 不 是 其 中 一 两 种 化 合 物 ? 目前 的 解释 是 ,这 些 萌 类 化 合 物 在 植物 的 防御 过 程 中 很 可 能 是 一 种 协同 作用 。 树 脂 油 中 的 单 匡 和 倍 半 昔 在 常温 下 都 是 液 体 , 易 挥发 ,而 二 熙 酸 为 固体 ,不易 挥发 , 当 植物 受到 进攻 时 , 单 莫 和 倍 半 茧 可 充当 和 limonene terpinolene B-phellandrene 3-carene a-pinene EN Y-humulene B-caryophyllene 6-selinene 二 百 CooH Coog Coog COOH sandaracopimaric acid abietic acid neoabietic acid dehydroabletic acid 图 16.2 针 叶 类 植物 树脂 油 及 其 中 的 昔 类 化 合 物 (照片 由 Gershenzon J. 提供 ) 427 溶剂 ,使 二 蔡 酸 能 迅速 从 树脂 管 中 分 刻 出 来 。 二 昔 酸 对 植 食性 动物 有 拒食 作用 和 毒性 ,在 空气 中 还 会 被 氧化 形成 聚合 物 ,构成 一 道 坚 硬 的 屏障 ,从 而 把 树 皮 的 创伤 部 位 密封 住 ,在 此 过 程 中 常常 还 能 把 人 侵 的 昆虫 黏 住 杀 死 。 单 眉 和 倍 半 茧 对 植 食 性 动物 也 会 有 毒性 ,而 且 还 能 抑制 真菌 的 生长 ,但 在 常温 常 压 下 很 容易 挥发 掉 。 不 过 ,有 人 认为 二 车 酸 的 存在 能 降低 单 站 和 倍 半 理 从 植物 受伤 部 位 的 挥发 (Cershen- zon and Dudareva. ,2007 ) 。 栋 科 (Meliaceae) 植 物 如 印 栋 (4zadirachia zdica )、 苦 栋 (Melia azedaraoj) 和 川 栋 ( Melia ioosendan ) 在 亚洲 国家 用 于 害虫 的 防治 有 着 悠久 的 历史 ,其 中 的 四 降 三 臣 类 化 合 物 是 主要 的 杀 虫 和 拒食 活性 物质 。 印 栋 素 (azadirachtin) 是 目前 公认 的 高 活 性 昆虫 拒食 化 合 物 (Mordue and Blackwell ,1993 ) ,是 最 具 开 发 潜力 的 植物 杀 虫 剂 之 一 。cucurbitacin B 是 葫芦 科 植 物 中 带 有 苦味 的 三 草 化 合 物 ,对 Cerotoma trfurcata、 Zeptimnotarsa decemlineata 和 Trichoplusia 民有 拒食 作用 ,还 能 阻止 Osirinia mpilialis 和 Spodoptera exiguva 产 卵 (Tallamy et c/. ,1997 ) 。 OCHs HO Ts 的 商 二 azadirachtin cucurblitacin B 燕麦 ( 4vena strigosa ) 的 根 中 含有 三 昔 皂 苷 类 化 合 物 avenmacin A -1、A-2、 1 B -1、B-2, 由 于 其 高 含量 及 抗 真菌 活性 可 以 保护 植物 避免 微生物 病原 体 的 进攻 。 缺乏 合成 三 莫 皂 苷 的 能 力 的 突变 体 植 物 ,对 真菌 Caeu7ma727LOTLYCes BTQT2IPIS VaT. 厅 itI- c 等 病原 体 的 抗 性 明显 降低 (Papadopoulou et a!. ， 1999 ) 。 avenacin A-1: RI=OH, R2z=NHCHs3 avenacin A-2: RI=OH, R2= 瑞 avenacin B-]1: RI=H, R2=NHCHs avenacin B-2: RI=R2=H SOyasapogenol A calotropin 428 De27m 三 酝 化 合 物 soyasapogenol A 作为 寄主 和 寄生 植物 之 间 的 信息 物质 ,同时 存在 于 Fespedesa sericea 和 其 寄主 植物 中 (Chang and Lynn,1986) 。 强 心 苷 类 化 合 物 如 牛角 瓜 苷 (calotropin) 可 转化 为 昆虫 的 防御 物质 。 帝 王 蝶 的 幼虫 通过 取 食 马 利 筋 (4sclepias curassavica ) 得 到 强 心 昔 并 贮存 于 体内 ,而 成 虫 将 其 作为 自身 防御 物质 来 避免 鸟 类 和 鼠 类 的 捕食 。 植 物 必 须 含 有 200 ~ 500 kg/g( 鲜 重 ) 含 量 的 强 心 苷 才能 满足 帝王 蝶 生 存 的 需要 ,如 果 低 于 此 含量 ,幼虫 就 不 能 积累 足够 量 的 化 合 物 用 于 防 御 。 但 是 , 强 心 苷 浓度 过 高 对 幼虫 的 生理 代谢 也 是 不 利 的 (Duffey ,1970 ) 。 维生素 卫 类 化 合 物 tocopherols 和 tocotrienols 是 一 些 脂 溶性 的 分 子 , 在 植物 体 内 扮演 着 许多 功能 ,是 维持 膜 的 完整 性 所 必需 的 分 子 。 这 些 化 合 物 具 有 抗 氧化 和 清除 脂 过 氧 自由 基 的 活性 ,可 以 保护 植物 不 受 氧 中 毒 ,以 及 防止 膜 中 脂 过 氧化 反应 的 草 延 。a - tocopherol 主要 存在 于 植物 的 绿色 部 位 ,而 tocotrienols 被 发 现 主要 存 在 于 种 子 中 。a -tocopherol 对 植物 细胞 之 间 的 信号 传导 可 能 具有 影响 , 它 还 有 可 能 具有 调节 植物 体内 活性 氧 (ROS ) 及 植物 激素 (如 JA) 的 浓度 的 功能 (Munne - Bosch and Alegre ,2002 ) 。 CHs a 型 : RI=R2=CHs3 tocopherols B 型 : Ri=CH3，R2=H R， 和 型 上 有 限 伍 HR2=CH5 5 型 : Ri=R2=H R。 下 CCB5 tocotrienols 三 、 酚 类 代谢 产物 的 生态 学 功能 植物 合成 大 量 的 芳 环 上 带 有 凑 基 的 酚 类 次 生 代 谢 产 物 ,目前 从 植物 中 发 现 的 酚 类 化 合 物 约 有 10 000 种 ,包括 简单 酚 类 化 合 物 (simple phenolics) 、 葵 两 素 (phe- nylpropanoids) 木质 素 (lignins) 黄酮 类 (flavonoids) 香 豆 素 (coumarins) 、 二 葵 乙 烽 (stilbenes) . 单 宁 (tannins) 等 。 有 些 酚 类 化 合 物 只 溶 于 有 机 溶剂 中 ,有 些 能 溶 于 水 中 (如 酚 酸 、 酚 苷 ) ,而 有 些 二 者 都 不 溶 ( 如 木质 素 ) 。 很 多 酚 类 次 生 代 谢 产 物 具 有 防御 功能 ,有 些 化 合 物 则 具有 较 强 的 化 感 作 用 (Gershenzon ,2002 ) 。 黄酮 类 次 生 代谢 产物 是 植物 界 中 分 布 最 广泛 的 一 类 酚 类 化 合 物 , 从 昔 伦 植物 到 被 子 植物 中 都 含有 该 类 化 合 物 (Adam ,1999 ) 。 黄 酮 类 化 合 物 是 形成 植物 花色 的 重要 成 分 ,此 外 在 植物 的 各 种 器 官 和 组 织 中 都 有 不 同 含量 的 分 布 (Harborne,1999 ) 。 黄 酮 | 类 化 合 物 在 植物 自身 进行 正常 的 生理 活动 中 具有 多 种 重要 的 生物 学 功能 ,它们 为 花 、 末 实 和 种 子 提供 色素 来 吸引 传粉 者 和 种 子 传播 者 (Schijlen et o!. ,2004 ) ,或 抵御 病 429 菌 .昆虫 和 一 些 草食 动物 的 侵害 ( Dixon and Paiva,1995 ) ,减弱 紫外 辐射 ( Winkel - Shirley ,2002) ,诱导 植物 根部 与 共生 菌 相互 作用 (Spaink et al!. ,1987) ,等 等 。 一 些 黄酮 类 化 合 物 与 豆 科 植物 根部 形成 根瘤 菌 共生 体 有 密切 关系 ,如 7,4' -= dihydroxyflavone 能 诱导 Rhizobizzm trtzoLlz 侵 染 三 叶 草 ,luteolin 能 诱导 民 . meloi 侵 染 紫 花 首 蒋 (Medicago saliza ) ,eriodictyol 能 诱导 有 RR. /eguminosarum 侵 染 吏 豆 (Pisum saliaum)(Spaink et al1. ,1987) 。 目 前 研究 较 清 楚 的 是 根瘤 菌 ( 尺 . Jeguminosarum ) 与 更 豆 之 间 的 共生 关系 ,其 中 诱导 节 瘤 基因 表达 的 黄酮 类 化 合 物 包 括 apigenin、luteo= lin 和 apigenin 7 - glucoside 等 。 有 趣 的 是 ,这 些 活 性 诱导 物质 中 除了 apigenin 7 - glucoside 是 糖苷 外 ,其余 都 是 以 苷 元 的 形式 存在 (Firmin et ol. ,1986) 。 黄 酮 类 化 合 物 apigenin 能 够 促进 Clomus 和 Cigaspora 这 两 个 属 的 灌木 菌 根 真菌 的 生长 ,而 其 C -7 位 背 化 后 则 失去 了 活性 (Scervino ef al!. ,2006 ) 。pinocembrin 由 Populus 厅 ic 太 - ocaTpa x Populus delioides 叶 腺 体 分 泌 ,对 赤 锈 病菌 (Melampsora medusae) 的 生长 有 抑制 活性 (Johnson and Kim ,2005 ) 。 OUO erlodictyol OH 9 Ge 生 b Rha rutin OH ER ass -把 OH 网 OH OH 人 HO OA、 OH pelargonidin Ri=R2=H 有 cyanldin Ri=H, R2=OH OGlc 8-prenyldihydro- delphinidin Ri=R2=OH OH kaempferol-7-glucoside majvidin Ri=R2z=OCH3 cyanidin 3-glucoside 430 柑橘 属 ( Citrus ) 果树 中 的 芸香 苷 (rutin ) 是 一 种 昆虫 产 卯 刺激 剂 ,其 葡萄 糖 的 2 - OH 上 连接 一 个 木 糖 分 子 后 就 变 成 了 昆虫 产 卵 忌 避 剂 ( Nishida et ol!. ,1990 ) 。 8 - prenyldihydrokaempferol 7 - glucoside 来 源 于 黄柏 (Pheliodendrom amzurense ) ,是 一 种 针对 柑橘 凤 蝶 ( Papilio xuiphus)、 蓝 凤 屿 (P. protenor) 的 产 卵 忌 避 剂 (Honda and Hayashi ,1995 ) 。 Bais 等 研究 发 现 ,美国 西部 的 一 种 人 侵 植 物 矢 车 菊 (Centiaurea maculosa ) 的 根 能 分 沁 一 种 植物 毒素 ( - ) - catechin ,抑制 本 土 物 种 的 生长 及 种 子 萌发 ,是 该 植物 成 功 人 侵 的 “新 颖 武器 ”(Bais el al. ,2003 ) 。 一 种 热带 杂 草 Sespamia zirgata 的 种 子 ,在 吸 胀 时 能 分 泌 大 量 (235 ug/ 粒 ) 的 ( + ) -catechin, 对 拟 南 芥 及 水 稻 的 生长 均 有 抑制 作用 (Simoes et c!. ,2008 ) 。 花色 素 类 化 合 物 ( 如 cyanidin delphinidin pelargonidin 和 malvidin 等 ) 广 泛 存 在 于 植物 的 花 `. 果 、 叶 、 蔡 等 部 位 ,是 形成 植物 蓝 、 红 、 紫 色 的 色素 ,用 以 吸引 昆虫 传 粉 或 传播 种 子 ,还 可 以 防止 紫外 线 灼 伤 植物 (Reddy et a!. ,2007) 。 花 色素 苷 是 一 类 存在 于 细胞 液 泡 中 的 水 溶性 色素 ,具有 吸光 性 ,表现 出 红色 粉红、 紫色 、 蓝 色 等 颜色 。 不 同 动物 对 花色 的 偏好 各 不 相同 ,比如 鸟 类 偏向 于 红色 的 花 ,而 密 蜂 则 偏向 于 蓝 色 的 花 (Harborne,2001 ) 。 然 而 ,一 种 普通 的 花 青 素 苷 cyanidin 3 - glucoside ， 在 落花 生 (4rachis hypogaea ) 中 有 0.07% 的 含量 就 会 引起 50 多 的 蚜虫 4pjpis crac- ciora 产生 拒食 效应 (Grayer et al!. ,1992 ) 。 异 黄 酮 常 以 植保 素 存在 ,与 植物 体 的 抗 病 能 力 有 关 。 更 豆 中 的 pisatin ,大 豆 中 的 则 yceollin IT 和 菜豆 ( Phaseolus vulgarxs ) 中 的 kievitone 都 是 由 真菌 诱导 产生 的 植保 素 (Ingham,1990) 。 豆 科 植 物 内 的 某 些 异 黄 酮 类 化 合 物 也 是 植物 与 根瘤 菌 之 间 的 信和 号 分 子 。 如 分 离 于 更 豆 根 部 的 prunetin 可 吸引 真菌 4phnamnomyces euieiches( Morris and Ward ,1992) 。 某 些 异 黄酮 是 植物 分 泌 的 防御 微生物 的 次 生物 质 , 如 luteone 和 wigh- teone ,二 者 都 来 源 于 羽 扁豆 属 (Zupinus) 植 物 叶 表 和 根部 ,能 抑制 病原 菌 的 生长 (Ing- ham el al/. ,1983 ) 。 鱼 芯 酮 (rotenone ) 分 布 于 豆 科 植物 如 毛 鱼 蕨 (Derris eliiptica ) 的 根 部 ,是 一 种 著名 的 植物 性 杀 虫 剂 ,同时 对 鱼 有 毒 ( 周 中 振 和 游 文 玮 ,2008 ) 。 HaCO O HO O 和 Coao 全 Q A 人 十 多 马 人 O OH plsatin WwWighteone R=H luteone R=OH 式 ) HaCO 全 OH O 南 oOH prunetin glyceollin [ 431 kievitone rotenone 查 尔 酮 类 化 合 物 能 阻碍 植物 生长 素 上 下 方向 的 传递 。 通 过 比较 拟 南 芥 的 野生 种 和 突变 种 iiz 生长 状况 时 发 现 , 由 于 好 中 编码 查 尔 酮 合成 酶 的 基因 发 生 突 变 , 使 得 li 好 种 个 体 较 为 扰 小 ,但 产生 更 多 的 分 枝 和 须根 (Brown et al. ,2001) 。 植物 有 色 花 蜜 在 植物 分 类 学 上 几乎 被 完全 忽略 ,其 中 的 次 生 代 谢 产 物 是 造成 花蜜 有 颜色 的 主要 原因 ,但 它们 的 多 重生 态 学 功能 一 直 是 争论 的 焦点 。Olesen 等 首次 报道 了 桔梗 科 植 物 风铃 草 ( Nesocodon mauritianus ) 的 红色 花蜜 ,通过 核磁 共振 氨 谱 分 析 鉴 定 了 其 中 的 红色 素 是 一 种 aurone 化 合 物 (Olesen et al. ,1998 ) ,并 通过 实验 发 现 ,多 达 2/3 的 壁虎 都 会 选择 有 色 花 蜜 ,而 对 无 色 的 人 造 花蜜 不 感 兴趣 (Hansen el al!. ,2006) ,表明 有 色 花 蜜 可 能 对 一 些 动物 有 着 天 生 的 吸引 力 。 到 目前 为 止 至 少 有 15 科 20 属 的 68 种 植物 的 花蜜 是 有 颜色 的 (Hansen et ol1. ,2007 ) ,然而 有 色 花 蜜 与 这 些 植 物 的 进化 之 间 究 竟 有 什么 关系 ,至 今 仍 然 是 一 个 庆 。 有 色 花 蜜 轩 中 的 次 生 代 谢 产物 及 其 生态 学 功能 研究 将 是 今后 化 学 生态 学 领域 中 的 一 个 比较 感 时 兴趣 的 研究 课题 。 ， OH O C OCH3 开 O OH 红色 aurone 尽管 树脂 油 是 针 叶 类 裸子 植物 最 有 效 的 防御 体系 ,但 有 些 昆虫 还 是 能 适应 并 克服 这 一 防御 体系 , 顺 着 树脂 管 进 入 植物 体内 , 取 食 植物 的 韧 皮 部 和 形成 层 , 并 将 病原 菌 携带 到 植物 体内 (图 16.3 上 1) 。 因 此 , 针 叶 类 植物 为 了 有 效 地 抵御 这 些 特 王 殊 的 人 侵 者 ,除了 昔 类 化 合 物 防 御 机 制 外 ,还 形成 了 酚 类 化 合 物 防御 机 制 。 一 个 很 典型 的 例子 就 是 挪威 云 杉 ( Picea abies ) ,其 树 皮 能 产生 大 量 的 以 二 苯 乙 烯 背 为 主 的 酚 类 化 合 物 ( 图 16.4) 。 当 感 染 根 腐 菌 (Ereierobasidion annosum ) 后 ,二 葵 乙 烯 苷 astringin 和 isorhapontin 的 含量 明显 降低 ( Lindberg el al!. ,1992 ) 。 与 敏感 克隆 体 相 比 , 抗 性 克隆 体 的 万 皮 部 含有 taxifolin glycoside 及 低 含量 的 二 莱 乙 烯 苷 类 化 合 物 ， 因此 taxifolin glycoside 可 作为 挪威 云 杉 是 否 具 有 抗 性 的 标识 物 ,而 高 含量 的 二 苯 乙 炳 苷 piceid 和 isorhapontin 则 表 明 该 植物 的 易 感 性 。 当 接种 病原 菌 Opjiiostoma Polonicum 或 Ceratocyslis polonica 后 ,catechin 的 含量 显 著 升 高 (Brignolas el a/. ， 432 1995; 1998) 。 通 过 茉莉 酸 甲 酯 诱导 和 病原 菌 Ceratocystis polonica 感染 挪威 云 杉 的 树 皮 ,除了 发 现 类 似 上 述 的 实验 结果 以 外 ,还 发 现 植 物产 生 了 高 达 数 十 倍 的 二 葵 乙 烯 苷 二 聚 体 piceasides A ~ HCLi et c/. ,2008) 。 那 么 ,挪威 云 杉 树 皮 中 的 这 些 酚 类 化 合 物 及 变化 与 树 皮 中 各 类 细胞 的 防御 之 间 有 没有 联系 呢 ? 研究 发 现 , 当 树 皮 虫 Dendrocionus micans 取 食 挪威 云 杉 树 皮 时 , 碰 到 石 细 胞 (stone cells ,图 16.3 上 2,3) 即 绕 开 ,因此 石 细胞 被 认为 是 对 昆虫 和 真菌 的 一 道 坚 硬 的 组 成 型 的 防御 体系 (Wainhouse et a!. ,1990) 。 石 细胞 是 松 科 裸 子 植物 树 皮 中 特有 的 一 类 细胞 ,该 类 细 胞 大 量 存在 于 树 皮 的 韧 皮 部 ,高 度 木 质 化 ,具有 不 规则 形状 及 较 强 的 荧光 。 对 挪威 云 杉 的 树 皮 进 行 低温 切片 ,并 用 激光 显 微 切 割 仪 (laser microdissection ) 对 其 石 细 胞 进行 了 分 离 和 收集 ,应 用 超低温 核磁 共振 (cryogenic NMR ) 和 质谱 (MS ) 的 方法 对 其 中 的 次 生 代谢 产物 进行 了 分 析 ( 图 16.5) 。 结 果 发 现 ,挪威 云 杉 中 的 石 细 胞 与 邻 近 其 他 细胞 在 组 成 上 含有 相同 的 小 分 子 酚 类 化 合 物 , 即 astringin 和 dihydroxyquer- cetin 3 - 0O -glucopyranoside ,但 含量 上 明显 偏 低 ,主要 原因 可 能 是 由 于 细胞 木质 化 后 造成 内 部 贮存 次 生 代谢 产物 的 空间 减少 。 由 于 astringin 和 dihydroxyquercetin 3 -0 -glucopyranoside 的 异 构 体 taxifolin glycoside( 二 者 有 可 能 为 同一 化 合 物 ) 已 被 报道 与 该 植物 的 化 学 防御 相关 ,因此 挪威 云 杉 树 皮 中 的 石 细胞 除了 具有 已 发 现 的 物理 防御 功能 之 外 ,也 应 具有 化 学 防御 功能 ,是 一 类 具有 双重 防御 功能 的 特殊 细胞 (Li et cl!. ,2007) 。 挪 威 云 杉 树 皮 中 还 有 另外 一 类 非常 有 意思 的 特殊 细胞 叫 多 酚 薄 壁 细胞 (polyphenolic parenchyma cells 或 PP cells ,图 16.3 下 1~3), 该 类 细胞 于 1998 年 由 Franceschi 等 发 现 (Franceschi et al. ,1998 ) 。 这 类 细胞 正常 情况 下 每 年 生成 1 ~2 层 ,相互 之 间 由 数 层 筛 胞 (sieve cells) 隔 开 , 液 泡 中 富 集 具有 强 自 身 荧光 的 形状 大 小 各 蜡 的 多 酚 粒 状 体 。 当 受到 树 皮 虫 (7ps tpographus ) 进攻 病原 菌 Ceratocysiis polonica 和 Feierobasidion annosum 感染 以 及 来 莉 酸 甲 酯 诱导 时 ,PP 细胞 能 迅速 启动 其 防御 功能 ,主要 表现 为 细胞 体积 肿 大 , 液 泡 内 多 酚 粒 状 体 增多 ,及 生 成 新 的 PP 细胞 (Franceschi ef al!. ,2000; Krekling et al1. ,2004; Schmidt et ao/. ， 2005 ) 。 围 绕 着 PP 细胞 的 防御 研究 ,已 有 系列 相关 论文 发 表 (http :/L/www. skogfor- sk. no/Xcondef/ Publications. htm ) 。 然 而 ,PP 细胞 中 究竟 含 哪些 酚 类 化 合 物 ,受到 诱 导 后 又 发 生 了 什么 变化 ,这 两 个 问题 一 直 是 研究 针 叶 类 裸子 植物 防御 的 科学 家 们 非常 关注 的 问题 。 最 近 的 研究 发 现 ,PP 细胞 不 具有 自身 荧光 ,文献 报道 的 PP 细胞 中 的 “荧光 多 酚 粒状 体 " 为 人 工 产物 。 应 用 激光 显 微 切割 仪 与 超低温 核磁 共振 相 结合 研究 表明 ,PP 细胞 中 确实 有 较 高 含量 的 酚 类 化 合 物 ,但 未 发 现 缩合 单 宁 类 化 合 物 (condensed tannins ) , 当 受 到 苯 莉 酸 甲 酯 诱导 和 病原 菌 Ceratocystis polonica 感 染 后 , 酚 类 化 合 物 在 组 成 和 含量 上 均 发 生 了 明显 的 变化 ( 黎 胜 红 等 , 待 发 表 结 果 ) ， 进一步 的 研究 仍 在 进行 之 中 。 这 些 工作 将 为 揭示 松 科 裸子 植物 各 类 细胞 的 防御 功 能 芮 定 良 好 的 基础 。 433 图 16.3 挪威 云 杉 树 皮 中 的 两 类 具有 防御 功能 的 特殊 细胞 : 石 细胞 (上 2,3) 和 多 酚 薄 壁 细 胞 (下 1 ~3) 上 1 显示 部 分 树 皮 虫 能 克服 该 植物 的 树脂 油 防 御 体 系 ( 该 照片 由 Gershenzon 本 提供 ) OH OH 时 有 OGlc OGlc HO R 有 R plceaslides A,B R=OH astringin R=OH piceasides CD R=OCHs 1Sorhapontin R=OCHs3 HO plceld R= 本 HO OGlc OGlc plceaslides EF “ R=OCH3 Spruce tannins Plceasldes G,H R=OH P 434 质 。 | HO RN OH OH OH ORGO catechin taxifolin-7-O-glycoside OH HO O 礁 B 是 OGlc 下 na OH O dihydroxyquercetin-3'-O-glucopyranoside 图 16.4 挪威 云 杉 树 皮 中 的 主要 酚 类 化 合 物 ee 其 他 声 度 组 织 [和 四 | 质 诺 分 析 | 。 [ 核 菩 共振 分 析 | gg》| 质 诺 分 析 ] 图 16.5 激光 显 微 切割 仪 (laser microdissection ) 与 超低温 核磁 共振 (cryogenic NMR ) 和 质谱 (MS ) 的 方法 应 用 于 细胞 水 平 的 植物 次 生 代 谢 产 物 研 究 哮 喃 香 豆 素 被 认为 是 伞 形 科 (Umberlliferae ) 植物 中 普遍 存在 的 一 类 防御 性 物 欧洲 防风 草 (Pasizinaca satiza ) 的 叶子 中 含有 五 种 叶 喃 香 豆 素 类 化 合 物 , 当 P. satiza 被 美洲 棉铃 虫 ( ielicoverpa zea) 取 食 后 ,其 叶 喃 香 豆 素 的 含量 比 原来 增加 了 215% ,而 机 械 损伤 只 能 使 叶 喃 香 豆 素 的 含量 增加 162% 。 在 同一 浓度 下 , 哮 喃 香 豆 素 的 混合 物 对 植 食性 动物 的 防御 效果 要 比 仅 用 花椒 毒素 (xinthotoxin ) 的 防御 效 末 好 。 而 且 哮 喃 香 豆 素 类 化 合 物 还 能 延缓 昆虫 生长 发 育 ,如 杂食 性 昆虫 粉 纹 夜 蛾 435S | (Trichoplusia 与 ) 取 食 Pastinaca satiza 叶子 后 ,生长 发 育 速率 减缓 。 用 含有 味 喃 香 豆 素 类 化 合 物 的 人 工 饲 料 喂食 工 居 也 得 到 同样 的 实验 结果 (Berenbaum et ol/. ， 1991) 。 呐 喃 香 豆 素 对 昆虫 的 毒性 一 方面 与 昆虫 的 脱 毒 效 率 相 关 , 另 一 方面 与 化 合 物 的 结构 相关 。 黑 尾 凤 蝶 ( Papilio potyxenes ) 能 在 1.5 h 内 代谢 食物 中 95% 的 xanthotoxin 而 存活 ,相反 草地 贪 夜 蛾 ( Spodoptera 太 ugiperda ) 对 xanthotoxin 代谢 慢 而 中 毒 (Bull er cl. ,1984) 。 在 昆虫 体内 ,角形 呐 喃 香 豆 素 类 化 合 物 ( 如 isopsoralen ) 比 线形 呐 喃 香 豆 素 ( 如 xanthotoxin ) 更 难 代谢 ,即使 是 以 锌 形 花 科 植 物 为 寄主 的 专 食性 昆虫 也 很 难 代谢 角形 香 豆 素 类 化 合 物 (Bull et ol. ,1984; Harborne,2001) 。 呐 喃 香 豆 素 对 于 哺乳 动物 也 有 毒性 ,如 蹄 免 ( Procavia capensis syriaca ) 取 食 伞 形 科 植 物 Pituranthos iriradiata 根 后 20 h 内 就 死亡 ,其 中 哮 喃 香 豆 素 只 占 植物 王 重 的 0. 6% ~1.7% (Harborme,1997) 。 简 单 香 豆 素 伞 形 酮 (umbelliferone ) 及 其 衍生 物 对 细 菌 和 真菌 的 生长 有 抑制 作用 (Jurd et a/. ,1971 ) ， 同时 它 被 飞 蛾 (Jpomormeuia ma- halepellus ) 取 食 后 贮存 于 体内 ,可 作为 昆虫 的 防御 物质 (Fung and Herrebout ,1987 ) 。 CCOEE CC 0 09” 沿 外 co oso 0 or >o HH 了 人 OCHi Xxanthotoxin isSopsoralen umbelliferone 许多 简单 结构 的 酚 类 化 合 物 对 植物 防御 植 食 性 昆虫 .哺乳 动物 和 病原 菌 有 重要 的 作用 。 来 源 于 另 报 春 ( Prizmzula obconica ) 的 miconidin 和 primin ,对 页 e1zo 胡 六 armigera 幼虫 有 拒食 活性 (Harborne,2001 ) 。 玉 米 (Zea mays ) 种 子 释放 的 阿 魏 酸 (ferulic acid ) 在 含量 为 0.05 mg/g 时 对 玉米 象 甲 (Sitophilus zeamazs) 有 拒食 作用 (Harborne,2001) 。 水 杨 苷 (salicin) 在 昆虫 体能 被 转化 为 其 自身 的 防御 性 物质 ， 叶 甲 (Chrysomela aenicollis ) 从 柳树 (Salix spp. ) 中 获取 水 杨 苷 ,在 体内 经 过 一 系 列 水 解 、 氧 化 反应 ,生成 相应 的 乙 醛 和 水 杨 醛 。 后 者 为 C. aenicollis 防御 分 泌 物 中 的 主要 成 分 ( Pasteels et al!. ,1984 ) 。 甲 基 丁 香 酚 (methyleugenol) 对 橘 小 实 量 (Bauctrocera dorsals ) 有 吸引 作用 ,还 可 被 B. dorsalixs 转化 为 信息 素 (Nishida et cl. ， 1988 ) 。methyleugenol 还 是 胡 草 下 晶 (Psia rosa ) 的 产 卵 刺激 剂 (Stadler and Bu- ser,1984)。 野 生 型 落花 生 (4rachis paraguaenszs ) 叶 中 的 绿 原 酸 (chlorogemic acid) 类 似 物 可 以 抑制 斜纹 夜 蛾 (Spodoptera litura ) 的 生长 (Stevenson et ol. ， 1993 ) 。 绿 原 酸 还 能 干扰 叶 甲 (Zochmaea capreae cribrata ) 的 取 食 行为 (Matsuda and Senbo,1986) 。 和 白桦 (Berula platyphytia ) 中 的 platyphylloside 在 雪人 兔 (Zepus americanus ) 体内 经 过 多 步 代谢 转变 为 centrilobol, 后 者 在 动物 肠 内 积累 引起 拒 盆 反应 (Sunnerheim - Sjoberg and Knutsson , 1995 )。 同 样 , 晴 杨 (Popuvlius pasamm 态 erda) 叶 中 的 salicortin 在 雪 免 体内 也 被 水 解 代谢 为 活性 成 分 6 - hydroxycyclohex= enone( Reichardt el al!. ,1990) HiCO HiCO 人 9 (二 bit 机 methyleugenol HO_COOH 交 COOH 人 全。 Gesepr 下 Sallcin ferulic acld chlorogenic acid 全 12OGlc OH w 人 人 机 2 SA (全 虹 platyphylloside centrilobol O O O O OH Gle H < 十 4 ER 二 Salicortin 6-hydroxycyclohexenone 有 些 酚 类 化 合 物 对 昆虫 具有 选择 性 毒性 ,例如 Caliosamia securifera 是 一 种 取 食 木 兰 ( Magnolia virginiana ) 的 窒 食 性 和 在 ,其 同属 的 C. angustiFra 和 C. promethea 是 两 种 多 食性 乍 ,用 相同 浓度 的 木 脂 素 magnolol 喂食 这 三 种 午后 ,结果 C. securtfera 能 存活 ,而 另外 两 种 乔 则 被 毒 死 (Johnson et a/. ,1996 ) 。 金 丝 桃 属 植物 历 pericum calycinaum 的 花 在 我 们 人 类 看 来 都 是 黄色 的 ,而 它 所 产生 的 紫外 线 谱 , 却 很 有 可 能 被 昆虫 所 看 到 。 黄 酮 和 脱 芳烃 异 成 烽 基 化 间 葵 三 酚 (DIPs) 是 这 种 花 产 生 紫 外 线 谱 的 两 类 主要 色素 ,而 后 者 首次 被 证 明 有 此 功能 。 研 究 发 现 ,DIPs 类 化 合 物 在 花粉 赛 和 子 房 壁 中 的 含量 很 高 ,表明 该 类 化 合 物 也 具有 防御 功能 ,用 以 保护 生殖 器 官 免 受 草食 动物 的 侵害 。 实 验 表明 ,从 已 calycinum 中 分 离 得 到 的 DIPs 类 化 合 物 hypercalin A ,对 毛虫 Uietpeisa ornatrixz 有 拒食 作用 和 毒 性 ( GCronquist et a!. ,2001 ) 。 magnolol hypercalin A 437 除了 前 面 提 到 的 黄酮 类 化 感 物质 外 ,很 多 植物 的 根部 还 能 分 泌 具 有 较 强 化 感 作用 的 其 他 酚 类 次 生 代谢 产物 。 例 如 黑 胡桃 (Ju&glans migra 工 . ) 能 产生 一 种 蔡 配 类 化 合 物 胡 桃 本 (juglone) ,对 许多 草本 和 木 本 植物 的 生长 均 有 抑制 作用 ,但 它 明显 不 是 种 子 萌发 的 抑制 剂 (Bertin et o!. ,2003 ) 。 高 梁 属 ( Sorgjhum spp. ) 植 物产 生 的 酚 类 化 合 物 sorgoleone, 是 一 种 有 效 的 生物 除草 剂 ,用 液体 培养 基 筛 选 时 在 10 umol/IL 的 低 浓 度 下 即 对 许多 杂 草 产生 抑制 作用 ( Bertin et q/. ,2003 ) 。 禾 本 科 植物 ( Festuca rupra 工 . ssp. comzrmutata ) 的 根 分 泌 的 一 种 非 蛋白 氨基 酸 浆 - tyrosine， 是 一 种 水 溶性 的 植物 毒素 ,对 很 多 竞争 植物 的 生长 均 有 抑制 作用 ,活性 明显 比 其 异 构 体 o - tyrosine 和 p - tyrosine 要 强 ( Bertin et a/. .20077 人 局 OH 9 O 、NH2 HaCO 5 站 se OH O 0 HO O juglone Sorgoleone 1-tyrosine 部 分 酚 类 化 合 物 还 有 一 些 其 他 有 趣 的 功能 。 例 如 ,野生 烟草 ( Nicotiana attenu- aia) 花 蜜 和 花 气 味 中 的 benzylacetone 是 吸引 传粉 昆虫 的 主要 成 分 (Kessler and Baldwin ,2007 ; Kessler et al!. ,2008 ) 。 从 植物 和 纤维 素 燃 上 烧 后 的 烟 中 鉴定 的 一 种 丁 烯 酸 内 酯 化 合 物 3 - methyl -2 五 -furo[2,3 -c]pyran -2 - one(butenolide 1) ,能 够 促进 Comnostyjis aculeata 和 Stylidium aine 等 植物 的 种 子 萌发 (Piematti er o. ， 2004) 。 桑 树 (WMorus alba) 中 的 moracin C 可 以 刺激 桑 旺 (Clyphodes pyloalizs ) 产 卵 (Matsuyama el al1. ,1991 ) 。 病 原 菌 Ferticiliizm dahliae 能 够 诱导 植物 Maloa syluestr5 合成 malvone A(Veshkurova et al!. ,2006 ) 。 OH 9 oO 和 -9 9 SS HO O HO OCH; OH OH O benzylacetone “butenolide 1 moracin C malvone A 四 、 其 他 植物 代谢 产物 的 生态 学 功能 芥子 油 昔 广 泛 存在 于 白花 菜 目 ( Capparales ) 植 物 中 ,是 该 类 植物 用 于 抵御 草食 动物 的 特有 的 一 类 化 学 防御 物质 ,也 是 目前 研究 最 为 广泛 的 化 学 防御 物质 之 一 。 该 类 化 合 物 由 氨基 酸 转变 而 来 , 带 负电 荷 , 富 含 硫 元 素 。 当 植物 受到 机 械 损 伤 或 被 尼 虫 取 食 时 ,芥子 油 苷 会 被 一 种 内 源 性 的 葡 糖 硫 苷 酶 (也 叫 芥 子 酶 , myrosinase) 水 解 ,生成 一 系列 有 毒 或 有 鼠 避 活性 的 化 合 物 (图 16.6) (Halkier and Gershenzon ， 2006) ,从 而 抵御 病 虫 的 侵袭 。 因 此 ,芥子 油 苷 - 芥子 酶 体系 也 被 人 们 称 为 “芥子 438 炸弹 ” 。 为 了 防止 过 早 的 水 解 及 自 毒 作用 ,芥子 油 苷 和 芥子 酶 分 别 贮存 在 不 同 的 细胞 或 细胞 区 室 中 ,但 这 些 细 胞 或 细胞 区 室 应 该 相互 很 靠近 ,否则 当 植 物 受 到 进攻 时 ,二 者 不 容易 相遇 ,从 而 不 能 有 效 地 发 生 反应 。 目 前 认为 ,芥子 酶 主要 定位 于 芥 子 细胞 (myrosin cells ) 中 (Bones and Iversen ,1985 ) , 而 芥子 油 苷 在 植物 体内 的 细胞 定位 还 不 清楚 。 et 一 0S0 | ERA RsrGh AD 站 全 Rs im glucosinolate 葡萄 粮 RN -2-thione RN 一 C= 一 S_ RS 一 CN R Cs=N pithionitnle lsothiocyanate thliocyanate nitrile 图 16.6， 芥子 油 苷 的 主要 水 解 产物 生 氢 糖苷 (cyanogenetic glucoside ) 或 氰 苷 是 一 类 aw - 产 基 且 (a - hydroxyni- trile ) 的 葡萄 糖苷 ,广泛 分 布 于 植物 体 中 ,2 500 多 种 植物 (包括 裸子 植物 、 被 子 植 物 和 茧 类 植物 ) 被 发 现 均 含 有 该 类 化 合 物 。 当 植物 的 组 织 受到 植 食性 动物 或 病原 体 的 损伤 时 , 生 氰 糖苷 与 B -葡萄糖 酶 接触 ,被 水 解 成 w -羟基 且 , 然 后 在 c - 羟基 且 裂解 酶 的 作用 下 ,生成 酮 / 醛 类 化 合 物 及 有 剧 毒 作用 的 氧 氰 酸 ( 图 16.7) ,从 而 达到 防御 病 虫 的 目的 (Zagrobelny et oa/. ,2004) 。 此 外 ,由 于 生 氰 糖 昔 具有 苦味 (如 linamarin 和 lotaustralin ) , 该 类 化 合 物 对 一 些 昆 虫 也 具有 拒食 作用 (GCleadow and Woodrow ,2002 ) 。Tattersall 等 将 生 和 握 糖 苷 dhurin 的 整 条 生物 合成 途径 通过 基因 工 程 技 术 从 Sorgjhum jicofor 中 转 到 了 不 含 生 氨 糖苷 的 拟 南 芥 (4robidopsis 太 aliana ) 中 ,发现 转 基因 拟 南 芥 能 合成 dhurrin ,从 而 对 叶 甲 Phyliotreta memorum 具有 抗 性 (Tattersall et al!. ,2001 ) 。 该 研究 表明 生 和 氰 糖苷 能 够 提高 植物 的 抗 性 ,研究 方法 对 无 生 和 氰 糖苷 农作物 的 害虫 防治 可 能 很 有 用 。 R) Ri | 江 -- 羟 O Ai 县 Ri R: 葡萄 糖 OH Glu cyanogenetic glucoslde a-hydroxynitrile 图 16.7 生 氰 糖苷 的 代谢 过 程 439 OH OH OH OH 人 三 N 由 C=EN 于 C 三 N O HO HO 驹 5 09 EC RS OH OH OH linamarin lotaustralin dhurrin 五 、 结 话 植物 所 处 的 环境 复杂 多 变 , 因 此 ,植物 产生 高 度 变 化 的 次 生 代谢 产物 来 适应 相 应 的 环境 变化 ,从 而 导致 很 多 次 生 代 谢 产物 的 合成 都 是 暂时 性 的 、 偶 然 性 的 。 而 鸡 一 方面 ,植物 为 了 减 小 能 量 消 耗 ,其 合成 的 次 生 代 谢 产物 可 能 具有 多 重生 态 学 功 能 , 尽 最 大 可 能 让 自然 选择 所 保留 下 来 。 因 此 ,每 种 植物 次 生 代谢 产物 在 自然 界 中 都 可 能 具有 自己 独特 的 优势 ,都 没有 单一 的 、 普 遍 的 功能 。 随 着 植物 化 学 的 迅猛 发 展 , 到 目前 为 止 从 植物 中 发 现 的 次 生 代 谢 产 物 已 超过 十 万 种 。 尽 管 绝 大 部 分 化 合 物 在 自然 界 中 的 生态 学 功能 还 属于 未 知 ,但 该 研究 领域 一 直 是 国际 化 学 生态 学 的 研究 热点 。 由 于 国内 外 研究 学 者 对 该 领域 的 高 度 关注 和 重视 , 越 来 越 多 的 植物 次 生 代 谢 产 物 ( 特别 是 一 些 挥发 性 莫 类 化 合 物 ) 的 重要 功能 正在 被 发 现 和 证 实 ,许多 功能 还 有 潜在 的 应 用 价值 。 尤 其 是 近年 来 现代 分 子 生 物 学 的 介入 ,通过 基因 沉默 和 过 表达 等 技术 来 调控 植物 体 的 次 生 代谢 产物 的 合成 量 甚 至 部 分 地 改变 植物 的 代 谢 图 谱 ,然后 进一步 研究 植物 与 其 他 生物 体 之 间 的 生态 相互 作用 关系 ,可 以 为 揭示 次 生 代谢 产物 的 生态 学 功能 提供 更 有 力 的 证 据 。 最 近 几 年 将 激光 显 微 切 割 运用 手 植物 学 的 研究 ,更 是 将 细胞 的 功能 研究 与 次 生 代 谢 产 物 的 功能 研究 有 机 地 结合 了 起 来 。 植物 次 生 代谢 产物 的 生态 学 功能 是 一 个 较为 复杂 的 科学 问题 ,涉及 学 科 较 多 ， 工作 难度 较 大 ,需要 多 学 科 领 域 的 密切 交叉 与 合作 , 才 有 可 能 取得 突破 性 的 进展 。 近年 , 越 来 越 多 的 不 同 领域 的 科学 家 们 (包括 化 学 生态 学 家 、 植 物化 学 家 、 分 子 生 物 学 家 植物 生理 学 家 、 昆 虫 学 家 及 微生物 学 家 等 ) 正 逐 渐 参 与 到 这 个 研究 队伍 中 来 。 相 信 通 过 大 家 的 努力 ,会 有 更 多 植物 次 生 代谢 的 新 颖 功能 被 发 现 并 展示 出 来 ， 一 些 次 生 代 谢 产物 的 功能 可 望 在 未 来 几 年 里 得 到 实质 性 地 应 用 ,植物 次 生 代谢 产 物化 学 生态 学 一 定 会 有 一 个 更 加 灿烂 的 明天 。 : 参考 文献 刘 锦 霞 , 张 锐 , 晃 开 .2003. 苦 豆 子 , 铁 棒 锤 生物 碱 对 菜 青 虫 的 毒 力 测定 . 甘肃 科学 学 报 ,15:38341 龙 德清 ,杨峰 .2006. 魔芋 生物 碱 的 开发 应 用 . 食品 研究 与 开发 ,27:101-104. 类 永 根 , 程 家 安 .2000. 虫害 诱导 的 植物 挥发 物 : 基 本 特性 ,生态 学 功能 及 释放 机 制 . 生 态 学 报 ， 20:1 097-1 106. 440 罗 万 春 , 李 云 寿 . 1997. 几 种 苦 豆 子 生物 碱 对 小 菜 蛾 部 分 生理 指标 的 影响 .昆虫 知识 ,34 :212-215. 马 永 清 , 稻 永 忍 .2003. 从 山 豆 根 组 培根 中 提取 分 离 独 脚 金属 杂 草 发 芽 刺 激 物质 的 研究 .中 国生 态 农 业 学 报 ,11 :1-5. 赵 博 光 . 1998. 双 笛 哌 啶 类 生物 碱 分 子 结构 与 杀 线 活性 间 关 系 . 林业 科学 ,34:61-68. 周 中 振 , 游 文 玮 .2008. 鱼 节 酮 类 衍生 物 的 研究 进展 . 有 机 化 学 ,28 :1 849-1 856. Adam 天 .了 P. 1999. Phenolic constituents of the fern Phegopteris commectllis. Phytochemistry ,52 :929-934. Adler 工 . $S. ,Kittelson P. M. 2004. Variation in ZLupinus arborets alkaloid profiles and relationships with multiple herbivores. Biochemmical Systematics and Ecology,32 :371-390. Aerts R. J. ,Stoker A. ,Beishuizen M. ,Jaarsma I. ,Vandeheuvel M. ,Vandermeijden 匡 . ,Verpoorte 及 . 1992. Detrimental effects of Cinchona leaf alkaloids on larvae of the polyphagous insect Spodoptera exigua. Journal of Chemical Fecology ,18 :1 955-1 964. Aharoni A. ,Ciri A.P. ,Deuerlein 3. , Criepink FF. ,de Kogel 双 . J. ,Verstappen 上 . 叉 . A. ,Verhoeven 再 . A. ,Jongsma M. A. ,Schwab 双 . ,Bouwmeester 囊 . J. 2003. Terpenoid metabolism in wild-type and transgenic 4rabidopsis plants. Plani Ce ,15 :2 866-2 884. Akatsuka T. , Kodama 0. , Kato 有 . , Kono Y. , Takeuchi S. 1983. Short communication 3-hydroxy- 7-oxo-sandaracopimaradiene( Oryzalexin A ) ,a new phytoalexin isolated from rice blast leaves. 4gri- cuLiuraL amnd Biological Chemistry ,47 :445-447 . Akiyama 下 . ,Matsuzaki K. ,Hayashi 也 . 2005. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbus- cular mycorrhizal fungi. Vature ,435 :824-827. Anderson P. ,Hilker M. , Hansson B. S. , Bombosch S. ,Klein B. , Schildknecht 互 . 1993. Oviposition deterring components in larval frass of Spodoptera 1iiura (Lepidoptera: Noctuidae ) : A behavioural and electrophysiological evaluation. Jjournal of 1msect _ Physiology ,39 :129-137. Aplin R.T. ,Birch M.C.1968. Pheromones from the abdominal brushes of male Noctuid Lepidoptera. Naiure ,217 :1 167-1 168. Bais 百 . P. , Vepachedu R. , Cilroy S$. , Callaway R. M. , Vivanco J. M. 2003. Allelopathy and exotic plant invasion :From molecules and genes to species interactions. Science ,301:1 377-1 380. Baldwin IT. 1999. Functional interactions in the use of direct and indirect defences in native Nicotiama plants. Novartzs Fouvmdatiom Symzpsium ,223 :74-87. Baldwin I.T. ,Halitschke R. ,Paschold A. ,von Dahl C. C. ,Preston C. A. 2006. Volatile signaling in Plant-plant interactions :”Talking trees”in the genomics era. Science ,311:812-815. Baumann T. 叉 . ,Schulthess B. H. ,Hanni KK. 1995. Cuarana (Paul11znzia cupana ) rewards seed dis- persers without intoxicating them by caffeine. Phpytocjhermzistiry,39 :1 063-1 070. Baur R. ,Feeny P. ,Stadler 上 上 上. 1993. Oviposition stimulants for the black swallowtail butterfly : Identifi- cation of electrophysiologically active compounds in carrot volatiles. Jouvrnal of Chemzical Ecology ,19 : 919-937. Beale M. H. ,Birkett M. A. ,Bruce T. J. A. ,Chamberlain K. ,Field L. M. ,Huttly A.K. ,Martin J. 工 . ， Parker R. ,Phillips A.I. ,Pidkett J. A. ,Prosser I. M. ,Shewry P. R. ,Smart 工 . 下. ,Wadhams .本 . ， 叉 oodcock C. M. ,Zhang 站. 吾 . 2006. Aphid alarm pheromone produced by transgenic plants affects aphid and parasitoid behavior. Proceedin&gs of ie Nationral 4cademy of Sciences of he United States oF 4merrca ,103 :10 509-10 5$13 . Bedard 双 . D. ,Tilden P. 了 上 上. ,Wood D.L. ,Silverst. Rm, Brownlee R. GC., Rodin J. 0. 1969. Western 441 pine beetles :field response to its sex pheromones and a synergistic host terpene myrcene. Science， 164:1 284-1 285 . Bell E. A.2003. Nonprotein amino acids of plants : Significance in medicine , nutrition ,and agriculture. Journal of 4gricultiural and Food Chemistry，51:2 854-2 865. Bennett R. N. ,Wallsgrove R. M. 1994. Secondary metabolites in plant defence mechanisms. New Pjy- tologist ,127 :017-633. Berenbaum M. R. ,Nitao J. K. ,Zangerl A. R. 1991. Adaptive significance of furanocoumarin diversity in _Pasiinaca satiza( Apiaceae) .Journal of Chemical Ecology,17:207-215. Bertin C. ,Weston 直 . A. ,Huang T. ,Jander GC. ,Owens T. ,Meinwald J. ,Schroeder F. C. 2007. Grass roots chemistry: meta-tyrosine ,an herbicidal nonprotein amino acid. Proceedings of 太 e National 4cademy of Sciences of the United States of 4merica ,104 :16 964-16 969. Bertin C. ,Yang X. H. ,Weston L. A.2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizo- sphere. Plant and So ,256 :07-83. Bhowmik P. C. , Inderjit. 2003. Challenges and opportunities in implementing allelopathy for natural weed management. Crop Protection ,22 :60601-6071. Blomquist G. J. ,Vogt R. G. ,Cary B. ,Richard V. 2003. Biosynthesis and detection of pheromones and plant volatiles introduction and overview//Blomquist C. J ，Vogt 有 R. C. 1msect Pheromone Biochermzistry amd Molecular Biology. San Diego,USA :Academic Press ,3-18. Bones A. ,JIversen T. H. 1985. Myrosin cells and myrosinase. 1srael Journal of Botany ,34:351-376. Borg-Karlson A. K. ，Englund F. 0. ，Unelius C. R. 1994. Dimethyl oligosulphides,， major volatiles released from SauromatL7z guttatu7m and PPallus imzpudzcus. Phytochemzsiry,35 :321-323. Boswell 了 . D. ,Draer B. ,Eagles J. ,MecClintock C. ,Parr A. ,Portsteffen A. ,Robins D. J. ,Robins R. J.,Walton N.J. ,Wong C. 1999. Metabolism of N-alkyldiamines and N-alkylnortropinones by trans- formed root cujltures of Nicotiana and Brugmarsia. Phytochermistry,32 :855-869. Breeden D. C. ,Coates R. M. 1994.7-Epizingiberene ,a novel bisabolane sesquiterpene from wild tomato leaves. Tetrahedron ,350:11 123-11 132. Brignolas F. ,Lacroix B. ,Lieutier F. ,Sauvard D. ,Drouet A. , Claudot A. C. ,Yart A. ,Berryman A. A. ,Christiansen 了 上 . 1995. Induced responses in phenolic metabolism in two Norway spruce clones after wounding and inoculations with Opjhiostoma polonicum,a bark beetle-associated fungus. Pa Physiology ,109 :821-827. Brignolas F. ,Lieutier F. ,Sauvard D. , Christiansen 卫 . ,Berryman A. A. 1998. Phenolic predictors for Norway spruce resistance to the bark beetle 1ps typograpjhus (Coleoptera :Scolytidae) and an associ- ated fungus, Ceratocystis polonica. Canadian .Journal of Forest Researcj ,28 :720-728. Brown D.E. ,Rashotte A. M. ,Murphy A. S. ,Normanly 本 ,Tague B. 允 . ,Peer 允 . A. ,Taiz 工 . ,Muday C.K. 2001. Plavonoids act as negative regulators of auxin transport in vivo in 4rabidopsiz、 已 1 二 Physiology ,126 :524-535. Bruce T.J. A. ,Wadhams L.J. ,Woodcock C. M. 2005. Insect host location : a volatile situation. Trends 友 Plan Science ,10 :269-274. f Bull D. . ,Ivie G. W. ,Beier R. C. ,Pryor N. W. ,Oertli E. 了 . 1984. Fate of photosensitizing furano- coumarins in tolerant and sensitive insects. Jovrmaz o Chemical Ecology ,10 :893-911. Byers j. A. 1981. Pheromone biosynthesis in the bark beetle , 1ps paraconJusus , during feeding or expo= 442 IC sure to vapours of host plant precursors. 1msect Biochermnzistry ,11:563-569. Cartwright D. 双 . ,Langcake P. ,Pryce R.J. ,Leworthy D. P. ,Ride J. P. 1981. Isolation and character- ization of 2 phytoalexins from rice as momilactones A and B. Phpytochermzstry,20 :535-537. Castells E. ,Berhow M. A. , Vaughn S. 了. , Berenbaum M. R. 2005. Ceographic variation in alkaloid production in Comnzium maculaturm populations experiencing differential herbivory by 4gomopterix alsiroemeriaTla. Journal or Chemzical Ecology,31:1 693-1 709. Chang M. ,Lynn D. C. 1986. The haustoria and the chemistry of host recognition in parasitic angio- sperms. Journal of Chemzical Ecology ,12:501-579. Conner 双 . 下 . , Boada R. , Schroeder FF. C. , Conzalez A. , Meinwald J. , Eisner T. 2000. Chemical defense:Bestowal of a nuptial alkaloidal garment by a male moth on its mate. Proceedin&s o he Vaiional 4cadermy of Sciences of US4 ,97:14 406-14 411. DAuria J. C. , Cershenzon J. 2005. The secondary metabolism of 4rapzdopsns 态 alianra: growing like a weed. Curreni Opinionm 友 Plani Biology,8 :308-316. Detzel A. ,Wink M. 1993. Attraction , deterrence or intoxication of bees (4px mellifera ) by plant allelo- chemicals. Chemoecology ,4:8-18. Dickens J. C. , Payne T. L. 1977. Bark beetle olfaction : pheromone receptor system in Demdroctomus Jontalis. Journal of Insect Physiology ,23 :481-489. Dickens J. C. ,Visser J. 吾 . ,Van Der Pers J. N. C. 1993. Detection and deactivation of pheromone and plant odor components by the beet armyworm , Spodoptera exigUQ (Lepidoptera : Noctuidae ) . Jovrnal or 1nsect Physiology,39 :303-516. Dixon R. A. , Paiva N. 工 . 1995. Stress-Induced phenylpropanoid metabolism. Plani Ce ,7:1 085- 1 097. Du Y.J. ,Poppy C. M. ,Powell 双 . ,Pickett J. A. ,Wadhams 工 . J. ,Woodcock C. M. 1998. Identification of semiochemicals released during aphid feeding that attract parasitoid 4pjhidius erzi， Journal of Chemtical Ecology,24:1 355-1 368. Duffey S$. S$. 1970. Cardiacglycosides and distastefulness :some observations on the palatability spectrum of butterflies. Scizerce ,169 :78-79. Eigenbrode S$. D. ,Trumble J.T. ,Millar J. C. ,White 开 . 天 . 1994. Topical toxicity of tomato sesquiterpe- nes to the beet armyworm ,and the role of these compounds in resistance derived from an accession of ZLycopersicom Pirsutum 大 1ypicum .Journal of 4griculiural and Food Chemistry，42 :807-810. Fettig C.J. ,McMillin J. D. , Anhold J. A. , Hamud S. M. , Borys R. R. ,Dabney C. P. ,Seybold S. J. 2006. The effects of mechanical fuel reduction treatments on the activity of bark beetles ( Coleoptera : Scolytidae) infesting ponderosa pine. Foresi Ecology amd Managemeni，230 :35-68. Firmin J. 地. , Wilson 下. 上 . ,Rossen L. ,Johnston A. 叉 . B. 1986. Flavonoid activation of nodulation genes in 民 jizobiurm Teversed by other compounds present in plants. Nature ,324 :90-92. Fischer N. H. ,Williamson C. B. ,Weidenhamer J. D. ,Richardson D. R. 1994. In search of allelopathy in the Florida scrub :The role 有 terpenoids. Journal of Chemical FEcology,20:1 355-1 380. Flematti C. R. ,Chisalberti 下. 站 . , Dixon 下. 从. ,Trengove R. D. 2004. A_ compound from smoke that promotes seed germination. Science ,305 :977 . Franceschi V. R. ,Krekling T. ,Berryman A. A. ,Christiansen 上 . 1998. Specialized phloem parenchyma cells in Norway spruce (Pinaceae) bark are an important site of defense reactions. 4mericam Jovrral 443 of Botany ,85 :601-615. Franceschi V，R. ，Krokene P. ，Krekling T. ，Christiansen 上 卫 . 2000. Phloem parenchyma cells are involved in local and distant defense responses to fungal inoculation or bark-beetle attack in Norway spruce (Pinaceae ) . 4mmerica Journal of Botany ,87:314-320. Frank T. ,Bieri K. , Speiser B. 2002. Feeding deterrent effect of carvone, a _ compound from caraway seeds ,on the slug 4riom 1usitanicus. 4mmals of 4pplied Biology ,141 :93-100. Franke A.，Rimpler 也 . ,Schneider D. 1986. Tridoid glycosides in the butterfly 天 zpjydryas cymtpia (Lepidoptera ,Nymphalidae ) . Phytocherzistry ,26 : 103-1006. Frei H. ,Luthy J. ,Brauchli J. ,Zweifel U. ,Wurgler 了 . 也. ,Schlatter C. 1992. Structure activity rela- tionships of genotoxic potencies of 16 pyrrolizidine alkaloids. Cjpemzico-Biological 1mteractions，83 : 1 -22. Fukuyama Y. ,Huang J. M. , Atta-ur-Rahman. 2005. Chemistry and neurotrophic activity of seco-prez- izaane- and anislactone-type sesquiterpenes from 711icium species//Atta-Ur-Rahman. Studies 友 Natu- ral_ Productls Chemistry. Vol. 32. Netherlands :Elsevier Science,Amsterdam ,395-427. Fung $.Y. ,Herrebout 内 . M. 1987. Coumarins in Prunzls mahaleb and its herbivore ,the small ermine moth ypomomeuia mahnalebpellus. Journal of Chemzical Ecology,13 :2 041-2 047. Cegear R. JJ. ,Manson J. S$. ,Thomson J. D. 2007. Ecological context influences pollinator deterrence by alkaloids in floral nectar. Ecology Letters ,10 :375-382. Cershenzon J. 2002. Secondary metabolites and plant defense//LTaiz 直 . ,Zeiger 了 上 . Pazit Pjysiology. 3rd ed. Sunderland ,Ma. ,USA:Sinauer ,283-308. Gershenzon J. ,Dudareva N. 2007. The function of terpene natural products in the natural world. Naiure Cjhemzical Biology,3 :408-414. Ciamoustaris A. ，Mithen R. 1997. Clucosinolates and disease resistance in oilseed rape (Brassica PapLS ssp oleifera ). Plani Paihology ,46:271-275. Cibson R. 叉 . ,Pickett J. A. 1983. Wild potato repels aphids by release of aphid alarm pheromone. Nature ,302 :608-609. GCleadow R. M. ,Woodrow I. 耻 .2002. Constraints on effectiveness of cyanogenic glycosides in herbivore defense. Journal of Chemical Ecology,28 :1 301-1 313. Coel D. ,Coel R. ,Singh V. ,Ali M. ,Mallavarapu G. R. ,Kumar S. 2007. Composition of the essential oil from the root of 4rtemisia ammaua. Journal of Natural Medicines ,61 :458-461. Grayer R. J. ,Kimmins F. M. ,Padgham D.E. ,Harborne J. B. ,Rao D. V. R. 1992. Condensed tannii levels and resistance of groundnuts (4rachis hypogaea ) against 4pjis craccinora. PJytochemistry ,31 : 3 795-3 800. Cronquist M. ,Bezzerides A. ， Attygalle A. ,Meinwald J. , Eisner M. , Eisner T. 2001. Attractive and defensive functions of the ultraviolet pigments of a flower ( Bypericum cajycinum ) . Proceedings OF National 4cademy of Sciences of ihe US4 ,98 :13 745-13 750， Cuimaraes P. R. ,Jose J. ,Galetti M. ,Trigo J. R. 2003. Quinolizidine alkaloids in Ormosia ar50FEG seeds inhibit predation but not hoarding by agoutis ( Dasyprocla jeporina) .Journal of Chemical 态 5E ogy,29:1 065-1 072. Habermehl C. C. ,Fliegner 双 ., Atta-ur-Rahman .1997 Terpenes and their biological relevanceZ/ Atta= ur-Rahman. Stucdies 记 Naiural Producis Chermzisiry. Vol. 20. Amsterdam , Netherlands : Elsevier Sci- 4414 ence,3-24. Halkier B. A. ,Gershenzon J. 2006. Biology and biochemistry of glucosinolates. 4mmnzual Revizew o Pami Biology,57 :303-333 . Halls S. C. , Cang D. R. , Weber D. J. 1994. Seasonal variation in volatile secondary compounds of Chrysotharmmzas mauseosus (Pallas ) britt. ; Asteraceae ssp. hololeucus (Cray) hall. & clem. influ- ences herbivory. Jouvrnal of Chemical! Ecology ,20:2 055-2 063. Hansen D. M. ,Beer K. ,Muller C. B.2006. Mauritian coloured nectar no longer a mystery:a visual sig- nal for lizard pollinators. Biology Letters ,2:165-168. Hansen D. M. ,Olesen 机 M. ,Mione T. ,Johnson S. D. ,Muller C. B. 2007. Coloured nectar: distribu- tion ,ecology ,and evolution of an enigmatic floral trait. Biologizcal! Revrews ,82:83-111. Harborne J. B. 1989. Recent advances in chemical ecology. Natural Product Report ,6:85-109. Harborne J. B. 1993. Advances in chemical ecology. Natura! Product Reporfs ,10 :327-348 . Harborne J. B. 1997. Recent advances in chemical ecology. Natura! Produci Reporis ,14 :83-98 . Harborne J. B. 1999. Recent advances in chemical ecology. Waiura! Product Reports ,16 :309-523. Harborne J. B.2001. Twenty-five years of chemical ecology. Vatural! Product Reports ,18 :361-379. Harborne J. B. ,Dey P. M. 1997. Biochemical plant ecology//Harborne J. B._ Plant Biochermzsiry. Lon- don ,U.K. :Academic Press ,503-$10. Harrewijn P. ,Minks A. 和 K. ,Mollema C. 1994. Evolution of plant volatile production in insect-plant re- lationships. Chemoecology ,5:55-73 . Hartmann T. 1999. Chemical ecology of pyrrolizidine alkaloids. Planta ，207 :483-495 . Hartmann T. ,Dierich B. 1998. Chemical diversity and variation of pyrrolizidine alkaloids of the sene- cionine type:biological need or coincidence? Plania ,206 :443-451. Hartmann T. ,Ober D. 2008. Defense by pyrrolizidine alkaloids : Developed by plants and recrulited by insectsX/Schaller A. Imduced Plani Resistance io Berbizory. Dordrecht, Netherlands : Springer, 213- 23l: Hartmann T. ,Theuring C. ,Witte 直 . , Schulz S$. , Pasteels J. M. 2003. Biochemical processing of plant acquired pyrrolizidine alkaloids by the neotropical leaf-beetle _Platiyphora povcardi. 1nsect Biochernzs- 1ry amd Molecviar Biology,33 :515-523 . Hartmann T. ,Witte 工 . 1995. Chemistry ,biology and chemoecology of the pyrrolizidine alkaloids//Peu- etier 3. 叉 . 4/kalorzds : Chemzical and biological perspectives. Vol. 9. Oxford , UK : Pergamon Press ,155- 233x Herde M. ,Cartner 下 . ,Kollner T. G. ,Fode B. ,Boland 叉 . ,Gershenzon J. ,Gatz C. ,Tholl D. 2008. Identification and regulation of TPS04/ZGES , an 4rapidopsis geranyllinalool synthase catalyzing the first step in the formation of the insect-induced volatile C-16-homoterpene TMTT. Plant Ce1 ,20 : 1 152-1 168. Honda K. ,Hayashi N. 1995. A flavonoid glucoside ,phellamurin ,regulates differential oviposition on a rutaceous plant ， nn QUTense , by two sympatric swallowtail butterflies ，Papzlzo protemor and 已 xuihus: The front line of a coevolutionary arms race? Jouvrnal of Chemical FEcology , 21 : 15S3111539. Hughes P. R. 1975. Pheromones of dendroctonus : Origin of [ alpha ] -pinene oxidation products present in emergent adults. Jouvrnal o 1nsectl Physiology ,21 :687-691. 445 Humphrey A.J ,Galster A. M. ,Beale M. 吾 . 2006. Strigolactones in chemical ecology: waste products or vital allelochemicals? Natural Product Reports ,23 :592-614. Ingham 本. 工 . 1990. Systematic aspects of phytoalexin formation within tribe Phaseoleae of the Legumino- sae (subfamily Papilionoideae ) . Biocjpermnical Systematics and FEcology ,18 :329-343. Ingham J. 工 . , Tahara S. ， Harborne J. B. 1983. Fungitoxic isoflavones from Zupinzs albus and other Dupinus species. Zeitschr 硫 抒 r Naturforschung ,38 :194-200. Ishaaya I. ,Hirashima A. ,Yablonski S. ,Tawata S. ,Eto M. 1991. Mimosine,a nonprotein amino acid , inhibits growth and enzyme systems in T7ribo1izurm castaneLum- Pesticide Biocjhemistry ad Piysiology， 39 :35-42. Ivarsson P. ,Birgersson G. 1995. Regulation and biosynthesis of pheromone components in the double spined bark beetle 1ps duplicatus (Coleoptera: Scolytidae ) . .Journal oj 1msect Phiysiology ,41:843- 849. Ivarsson P. ,Schlyter F. ,Birgersson G. 1993. Demonstration of de Novo pheromone biosynthesis in 1ps duplicatus (Coleoptera:Scolytidae ) : inhibition of Ipsdienol and 了 -myrcenol production by compac= tin. 1msect Biochemzistry amd Molecular Biology，23 :655-662. Jansen B.J. M. ,de Groot A.2004. Occurrence ,biological activity and synthesis of drimane sesquiterpe- noids. Waiural Product Reports ,21 :449-477. Jassbi A. R. , Case K. , Hettenhausen C. , Schmidt A. , Baldwin I. T. 2008. Silencing geranylgeranyl diphosphate synthase in Nicotiana attenruata dramatically impairs resistance to tobacco hornworm. Planil Physiology ,146 :974-986. Jenett-Siems 下 . ,Schimming T. ,Kaloga M. ,Eich 下 . ,Siems 和 K. ,Cupta M. P. ,Witte 志 . ,Hartmann 工 . 1998. Phytochemistry and chemotaxonomy of the convolvulaceae: pyrrolizidine alkaloids of mpPomoea hederijolia and related species. Phytochermistry,47 :1 551-1 560. Johne A. B. ,Weissbecker B. ,Schutz S$.2006. Volatile emissions from 4escvul1us jippocastanum induced by mining of larval stages of Cameraria ojhridella influence oviposition by conspecific females. Joxr- PaL o Chemical Ecology,32 :2 303-2 319. Johnson J D. ,Kim Y.2005. The role of leaf chemistry in Melampsora medusae infection of hybrid pop- lar:effects of leaf development and fungicide treatment. Camadianm Journal of Forest Researc 几 ,35 : 763-771. Johnson K. S. ,Scriber J. M. ,Nair M. 1996. Phenylpropenoid phenolics in sweetbay magnolia as chemi- cal determinants of host use in Saturniid silkmoths (Cal1osam 记 ) .Journal of Chemical Ecology, 22: 1 955-1 969. Jurd L. ,King A. D.，Mihara K. 1971. Antimicrobial properties of natural phenols 亚 . Antimicrobial Properties of umbelliferone derivatives. Phytochemzistry，10 :2 965-2 970. Kappers I. 了 . ,Aharoni A. ,van Herpen T. ,Luckerhoff . 工 . P. , Dicke M. ,Bouwmeester 吾 . J. 2005. Cenetic engineering of terpenoid metabolism attracts ，bodyguards to 4rabzdopszs，Science ，309 : 2 070-2 072. Kato-Noguchi H. ,Ino T. 2003. Rice seedlings release momilactone B into the environment. 已 pytochemi= LSiry,63 :$51-5$54. Kato-Noguchi H. ,Ino T. ,Sata N. ,Yamamnura S. 2002. Isolation and identification of a potent allelo- pathic substance in rice root exudates. Physiologia Plantarum ,115 :401-405. 440 Kato T. ,Kabuto C. ,Sasaki N. ,Tsunagaw M. ,Aizawa 卫 . ,Fujita K. ,Kato Y. ,Kitahara Y. 1973. Mo- milactones , growth inhibitors from rice ,Oryza sativa 工 . Tetrahedrom Letters:3 861-3 864. Kelsey R. G. ,Stevenson T. I. ,Scholl J. P. ,Watson Jr T.J. ,Shafizadeh 下 . 1978. The chemical compo- sition of the litter and soil in a community of 4rtemzsia tiridemtata ssp. Vaseya7lQ. Biochemzical Systemm- aitics and 尼 cology ,6:193-200. Kessler A. ,Baldwin I.T. 2001. Defensive function of herbivore-induced plant volatile emlssions in na- ture. Scienrce ,291 :2 141-2 144. Kessler D. ,Baldwin I.T.2007. Making sense of nectar scents : the effects of nectar secondary metabo- lites on floral visitors of Nicotiama attenzata. Plani ,Journal ,49 :840-854. Kessler D. ,Case K. ,Baldwin I.T. 2008. Field experiments with transformed plants reveal the sense of floral scents. Science ,321 :1 200-1 202. Kite C.C. 1995. The floral odour of 4rum maculatum Biochemzical Systematics amd 无 cology ,23 :343- 354. Kite C. C. ,Leon C.1995. Volatile compounds emitted from flowers and leaves of Brugmansia camdida (Solanaceae ) . Phyiochernzistry ,40 :1 093-1 095 . Klocke J. A. ,Hu M.Y. ,Chiu S.F. ,Kubo I. 1991. Crayanoid diterpene insect antifeedants and insecti- cides from 尺 jhododendrom molle. Phytochemzistry,30:1 797-1 800. Knudsen J. T. , Tollsten 世 . , Bergstrom L. C. 1993. Floral scents 一 a checklist of volatile compounds isolated by headspace techniques. Phpytiocherzstry,33 :253-280. Koga JJ. ,Shimura M. ,Oshima 上 K. ,Ogawa N. ,Yamauchi T. ,Ogasawara N. 1995. Phytocassanes A ,了 B， C,and D ,novel deterpene phytolexins from rice, Oryza sativa 工 . Tetrahedron ,51:7 907-7 918. Kollner T. C. ,Schnee C. ,Li S$. ,Svatos A. ,Schneider B. ,Cershenzon J. ,Degenhardt J. 2008. Proto- nation of a neutral ( $ ) -beta-bisabolene intermediate is involved in ($ ) -beta-macrocarpene formation by the maize sesquiterpene synthases TPS6 and TPS11. Jouvrnal of Biological Chermistry,283 :20 779- 20 788. Kono Y. ,Takeuchi S$. ,Kodama 0. ,Sekido 百 . ,Akatsuka T. 1985. Novel phytoalexins ( Oryzalexins A ， B,C) isolation from rice blast leaves infected with Pyrrcularia oryzae. 4griculiural and Biological Chemzistry ,49 :1 695-1 701. Krekling T. ,Franceschi V. R. ,Krokene P. ,Solheim 也 .2004. Differential anatomical response of Nor- Way spruce stem tissues to sterile and fungus infected inoculations. Trends 妃 Ecology and Epolutiom ， 18 :1-9. LI C.Q. ,Ishikawa Y. 2004. Oviposition deterrents in larval frass of four Ostrimzia species fed on an arti- ficial diet. Jovrnal of Chemzical Ecology,30:1 445-1 456. Li S. H. ,Niu X. M. ,Zahn S. 耻 . , Gershenzon 机 ,Weston 机 ,Schneider B. 2008. Diastereomeric stil- bene glucoside dimers from the bark of Norway spruce (Picea abies) . Phytochemistiry ,69 :772-782. Li S. H. ,Schneider B. , Cershenzon J. 2007. Microchemical analysis of laser-microdissected stone cells of Norway spruce by cryogenic nuclear magnetic resonance spectroscopy. Planta ,225 :771-779. LI 3S.Y. ,Zhang Z.2Z. ,Cain A. ,Wang B. ,Long M. ,Taylor J. 2005. Antifungal activity of camptothe- cin ,trifolin ,and hyperoside isolated from Camptotheca acuminata. Journal of 4griculiural and Food Chemistry ,353 :32-37 . Lindberg M. ,Lundgren L. , Gref R. ,Johansson M. 1992. Stilbenes and resin acids in relation to the 447 penetration of Heterobasidiom anmosum through the bark of Picea apbies. 天 LUropeam Journal oF Forest Patihology,22 :95-106. Macel M. ,Bruinsma M. ,Dijkstra S. M. , Ooijendijk T. ,Niemeyer 耳 . M. ， Klinkhamer P. C. 工 . 2005 . Differences in effects of pyrrolizidine alkaloids on five generalist insect herbivore species. Journal of Chemical Ecology,31:1 493-1 508. Magalhaes S$.T.V. ,Cuedes R.N. C. ,Demuner A. J. ,Lima 下 . R. 2008. Effect of coffee alkaloids and phenolics on egg-laying by the coffee leaf miner Leucoptera cojjfeella. Bulleti of Enmtomological Research ,98 :483-489 . Maggi M.E. ,Mangeaud A. ,Carpinella M. C. ,Ferrayoli C. C. ,Valladares C. 人. ,Palacios S. M. 2005. Laboratory evaluation of 4rtemisia anmmua 工 . extract and artemisinin activity against 开 pilacjpma Paemz- lata and Spodopitera eridania. Journal of Chemical Ecology,31:1 527-1 536. Matsuda K. ,Senbo S. 1986. Chlorogenic acid as a feeding deterrent for the salicaceae-feeding leaf bee- tle ,Lochmaeae capreae cribrata ( Coleoptera: Chrysomelidae ) and other species of leaf beetles. 4p- plied Eniomology and Zoology,21:411-4106. Matsumoto K. , Fukuda H. 1982. Anisatin modulation of CABA- and pentobarbital-induced enhance- ment of diazepam binding in rat brain. Veroscience Letters ,32 :175-179. Matsuyama S$. ,Kuwahara Y. ,Nakamura S. ,Suzuki T. 1991. Oviposition stimulants for the lesser mul- berry pyralid ,Clyphodes pyloals ( Walker) ,in mulberry leaves;i Rediscovery of phytoalexin compo- nents asinsect kairomones. 4&riculiural and Biological Chermistry,35 :1 333-1 341. Mattocks A. R. ,Driver 甩 .了 . ,Barbour R. 也 . ,Robins D. J. 1986. Metabolism and toxicity of synthetic analogues of macrocycjic diester pyrrolizidine alkaloids. Cherzico-Biological! 1nteractions ,538 :95-108 . Matusova R. ,Rani K. , Verstappen 了 了 . 叉 . A. , Franssen M. C. R. , Beale M. H. , Bouwmeester 百 . J. 2005. The strigolactone germination stimulants of the plant-parasitic Siriga and Oropanche spp. are derived from the carotenoid pathway. Plant Phpysiology ,139 :920-934. Moeck 卫 . A. ,Wood D. 工 . ,Lindahl K. Q. 1981. Host selection behavior of bark beetles ( Coleoptera : Scolytidae) attacking Pinus ponderosa ,with special emphasis on the western pine beetle , Derdrocio- LS breVicomzs. .Journal or Chemical Ecology ,7 :49-83. Monde 下 . ，Sasaki K. ，Shirata A. ，Takasugi M. 1990. 4-Methoxybrassinin ，a sulphur-containing phytoalexin from Brassica oleracea. Phytochemistry,29 :1 499-1 500. Mordue A.J. ,Blackwell A. 1993. Azadirachtin 一 an update. Journal or 1nsect Physiology ,39 :903-924. Morimoto S$. ,Suemori K. ,Moriwaki 本 , Taura F. ,Tanaka 了 . ,Aso M. ,Tanaka M. , Suemune 有 . ， Shimohigashi Y. ,Shoyama Y. 2001. Morphine metabolism in the opium poppy and its possible physi- ological function 一 Biochemical characterization of the morphine metabojlite , bismorphine. Jouvrnal of Biological Chemistry ,276 :38 179-38 184. Morris P.F. ,Ward 卫 . 双 . B. 1992. Chemoattraction of Z00Spores of the soybean pathogen , Pi7ytopj 态 ora 30Jae ,by isoflavones. Physiological and Molecular Plan Pathology ,40 :17-22. Muller C. H.，Haines B. 直 . ,Muller W. H. 1964. Volatile growth inhibitors produced by aromatic shrubs. Science ,143 ;471.472. Munne-Bosch S. ,Alegre L.2002. The function of tocopherols and tocotrienols in plants. Critical 尺 evieWs 识 Plant Sciences ,21 :31-57. Narberhaus I. ,Zintgraf V. ,Dobler S. 2005. Pyrrolizidine alkaloids on three trophic levels 一 evidence 448 for toxic and deterrent effects on phytophages and predators. Chemoecology ,15 :121-125. Neal J. J. 1989. Methylenedioxyphenyl-containing alkaloids and autosynergism. Phytochemzsiry,28 :451- 453 . Nishida R. ,Ohsugi T. ,Fukami H. ,Nakajima S. 1990. Oviposition deterrent of a rutaceae-feeding swal- lowtail butterfly , Papzilio xuthus ,from anon-host Rutaceous plant, Orixa Japomzica. 48griculiural and 有 7- ological Chermnistry,54:1 265-1 270. Nishida R. ,Tan K. H. ,Serit M. ,Lajis N. H. ,Sukari A. M. ,Takahashi S. ,Fukami 了 .1988. Accumnu- lation of phenylpropanoids in the rectal glands of males of the Oriental fruit fy , Dacus dorsalis. Celu- lar and Molecular 万 j Sciences ,44 :534-536 . Olesen J. M. ,Ronsted N. ,Tolderlund U. ,Cornett C. ,Molgaard P. ,Madsen J. ,Jones C. C. ,Olsen (C. 下 上. 1998. Mauritian red nectar remains a mystery. Nature ,393 :529 . Papadopoulou K. ,Melton R. 了 . ,Leggett M. ,Daniels M. J. ,Osbourn A. 了 .1999. Compromised disease resistance in saponin-deficient plants. Proceedin8s or ijhe National 4cademy of Sciemces of tpPe Unmzited States of 4merica ,96 :12 923-12 928 . Pasteels J. M. ,Rowell-Rahier M. ,Braekman J. C. ,Daloze D. 1984. Chemical defences in leaf beetles and their larvae:The ecological ,evolutionary and taxonomic significance. Biocjhemzical! Systematics and Ecology ,12 :395-406. Pasteels J. M. 2007. Chemical defence , offence and alliance in ants-aphids-ladybirds relationships. Pop- LUlaiion 尼 cology ,49 :5-14. Pedras M. S.C. ,Khan A.Q. 1996. Biotransformation of the brassica phytoalexin brassicanal A by the blackleg fungus. Jovrnal of 4gricuLiural anad Food Chemisiry,44:3 403-3 407. Pedras M. S$. C. ,Okanga 下 . I. ,Zaharia I. 直 . ,Khan A.Q. 2000. Phytoalexins from crucifers : synthesis ， biosynthesis ,and biotransformation. Phytochemzstry,33 :161-176. Penuelas J. ,Llusia J. 2002. Linking photorespiration , monoterpenes and thermotolerance in Overcus. New Phytologist ,155 :227-237 . Peters R. J. 2006. Uncovering the complex metabolic network underlying diterpenoid phytoalexin bio- synthesis in rice and other cereal crop plants. Phyiochermnzistry,67:2 307-2 317. Phillips M. A. ,Croteau R. B. 1999. Resin-based defenses in conifers. Trends 友 _Plant Science ,4: 184-190. Picman A. 开 .1986. Biological activities of sesquiterpene lactones. Biocjhemzical! Systematics ad 尼 cology， 14:255-281. Picman A.K. ,Picman J. 1984. Effect of selected pseudoguaianolides on survival of the flour beetle , 7T7- boliu7z comHusum. Biochermzcal Systemalics and cology ,12 :89-93. Pott M. B. , Pichersky 下 . , Piechulla B. 2002. Evening specific oscillations of scent emission ,SAMT enzyme activity,and SAMT mRNA in flowers of Stephamotis jloribpunmda. Journal or Plant Physiology， 159 :925-934. Raguso R. A. ,Cary B. Richard V.2003. Olfactory landscapes and deceptive pollination : Signal ,noise and convergent evolution in floral scent//Blomquist GC. J. ,Vogt R. G. 1msect Pheromone Biochemisiry and Molecular Biology. San Diego,USA :Academic Press ,631-650. Rasmann S. ,Kollner T. C. , Degenhardt J. ,Hiltpold I. , Toepfer S$. ,Kuhlmann U. , Gershenzon 本 ， Turlings T. C.J. 2005. Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots， 449 NE Na 09257971 Reddy A. M. , Reddy V. S. ,Scheffler B. 卫 . ， Wienand U. ,Reddy A. R. 2007. Novel transgenic rice overexpressing anthocyanidin synthase accumulates a mixture of flavonoids leading to an increased antioxidant potential. Metabolic Engineering,9:95-111. Reddy G. V. P. ,Guerrero A.2004. Interactions of insect pheromones and plant semiochemicals. Tremds 记 Plani Sciemnce ,9 :253-201 . Reichardt P. B. ,Bryant J. P. , Mattes B. R. ,Clausen T. P. ,Chapin 了 . 3.，Meyer M. 1990. 双 inter chemical defense of Alaskan balsam poplar against snowshoe hares. Journal of Chemzical Ecology ,16 : 1 941-1 959. Renwick J. A. A. ,Hughes P. R. ,Pitman G. B. ,Vite J. P. 1976. Oxidation-products of terpenes identi- fied from dendroctonus and 1ps bark beetles. Journal o 1msect Physiology ,22 :725-727. Ricker M. ,Daly D. C. ,Veen G. ,Robbins 下 . F. ,Sinta M. ,Chota J. ,Czygan 上. C. ,上 Kinghorn A. D: 1999. Distribution of quinolizidine alkaloid types in nine Ormosia species (Leguminosae-Papilion- oideae ) . Brittonia ,5$1 :34-43. Robinson T. ,Rahman A. U. 2000. The metabolism and biochemical actions of alkaloids in animals// Atta-ur-Rahman. Studies 友 Waiural Products Chemisiry. Vol. 22. Amsterdam , Netherlands : Elsevier Science:3-54. Rodilla J. M. , Tinoco M. T. , Morais J. C. , Cimenez C. , Cabrera R. , Maro-Benito D. , Castillo 工 . ， Gonzalez-Coloma A.2008. Laurus novocanariensis essential oil : Seasonal variation and valorization. Biochemzical Systematics amd Ecology,36:167-1706. Rogers 了 上 . 了 上 . ,Clazebrook J. ,Ausubel F. N. 1996. Mode of action of the 4rapzdopsx aliama phytoalex- in camalexin and its role in 4rabidopszs-pathogen interactions. Molecular Planmt-1Microbpe 7mtieractions， 9:748-757 . Rosenthal C. A. 1998. L-canavanine :A potential chemotherapeutic agent for human pancreatic cancer. Pharmaceutical Biology,36 :194-201 . Rosenthal C. A. ,Janzen D. 吾 . 1981. Nitrogenous excretion by the terrestrial seed predator, Caryedes brasiliens1s. Biochemical Systematics amd Ecology ,9 :219-220. Rothschild M. ,Aplin R.T. ,Cockrum P. A. ,Edgar J. A. ,Fairweather P. ,Lees R. 1979. Pyrrolizidine alkaloids in arctlld moths with a discussion on host plant relationships and the role of these secondary plant sustances in the arctlldae. Biological Journal or the Linneanm Society ,12:305-326. Runyon J. B. ,Mescher M. C. ,De Moraes C. M. 2006. Volatile chemical cues guide host location and host selection by parasitic plants. Science ,313 :1 964-1 967. Saad 卫 . 卫 . A. ,El-Sharkawy S. H. , Halim A. F. 1995. Essential oils of Daucus carota SSPD. 7TQXKIT2LS， Pharmaceutica 4cta Feluetiae ,70 :79-84. Sauerwein M. ,Wink M. 1993. On the role of opines in plants transformed with 4grobacterium riizo- genles, Jjournal or Plant Rhysiology ,142 :446-451. Scervino ]. M. ,Ponce M. A. ,Erra-Bassells R. ,Bompadre M. J. ,Vierheilig 了 . ,Ocampo J. A. ,Godeas A. 2006. Clycosidation of apigenin results in a loss of its activity on different growth parameters of ar- buscular mycorrhizal fungi from the genus Clomzus and Cigaspora. Soil Biology 芭 Biochemistry，38 : 2 919-2 922. Schijlen E. C. 双 . ,de Vos C. H.R. ,van Tunen A. 本 ， Bovy A. C.2004. Modification of flavonoid bio- 450 = 的 “STYLESRI synthesis in crop plants. Phytochemzstiry,05 :2 631-2 0648. Schmidt A. ,Zeneli CG. , Hietala A. M. , Fossdal C. C. ,Krokene P. , Christiansen 了 . , Cershenzon 2005. Induced chemical defenses in conifers :biochemical and molecular approaches to studying their functionZV Romeo J. T. Receni 4duvances 友 Phytochemzistry，Chemical Ecology and Phytochemzistry oF Foresil 有 Ecosystems. Vol. 39. Amsterdam ,Netherlands :Elsevier,1-28. Schnee C. ,Kollner T. GC. ,Held M. ,Turlings T. C. J. ,Cershenzon J. ,Degenhardt J. 2006. The prod- ucts of a single maize sesquiterpene synthase form a volatile defense signal that attracts natural ene- mies of maize herbivores. Proceedings o the National 4cademy o Sciences of ihe US4 ,103:1 129- 1 134. Schneider M. J. ,Stermitz F. R. 1990. Uptake of host plant alkaloids by root parasitic _Pedicularis spe- cies. Phytocjemzistry,29:1 811-1 814. Sehulz S$. ,Beccaloni C. , Brown 天 . S. , Boppr M. , Freitas A. V. 直 . , Ockenfels P. , Trigo J. R. 2004. Semiochemicals derived from pyrrolizidine alkaloids in male ithomiine butterflies ( Lepidoptera : Nymphalidae:Ithomiinae ) . Biochemzical Systematics and Ecology ,32 :6099-713. Seo S. ,Seto 百 . ,Koshino 百 . ,Yoshida S$. ,Ohashi Y.2003. A diterpene as an endogenous signal for the activation of defense responses to infection with Tobacco mosaic virus and wounding in tobacco. Plami Cel ,15 :863-873 . Shi Q. 叉 . ,Kiyota 百 .2005. New natural taxane diterpenoids from Taxvs species since 1999. Chermzistry 有 Biodiversity ,2:1 397-1 623 . Siciliano T. ,Leo M. D. ,Bader A. ,Tommasi N. D. , Vrieling 上 K. , Braca A. ,Morelli I. 2005. Pyrroliz- idine alkaloids from 4mchpzusa sirigosa and their antifeedant activity. Phytochemzistry,660 :1 393-1 600. Simoes K. ,Du J. ,Kretzschmar 了. S. , Broeckling C. D. , Stermitz 了 . S. ,Vivanco JJ M. , Braga M. R. 2008. Phytotoxic catechin leached by seeds of the tropical weed Sesbanzia Virgata. .Journal oF Chemical Ecology,34:681-687. Simpson B.B. ,Neff J. L. ,Seigler D. 1977. Krameria , free fatty acids and oil-collecting bees. Nature， 267 :150-151 . Soderlund D. M. 1995. Mode of action of pyrethrins and pyrethroids//Casida J. 下 . ,Quistad C. B._Pyre- 万 rum Flowers: Production ，Chermistry，Toxicology，amnd Uses. New York，USA: Oxford University Press ,217-233 . Spaink 再 . P. ,Wijffelman C. A. ,Pees 下 . ,Okker R.J. H. ,Lugtenberg B.J.J.1987. Rhzzopiurm nodula- tion gene modD as a determinant of host specificity. Nature ,328 :337-340. Stadler 了 上 . ,Buser 再 . R. 1984. Defense chemicals in leaf surface wax synergistically stimulate oviposi- tion by a phytophagous insect. Cellular amnd Molecular 三 z Sciences ,40:1 157-1 159. Stephenson A. C. 1982. Iridoid glycosides in the nectar of Catalpa speciosa are unpalatable to mectar thieves. Journal of Chemical Ecology,8 :1 025-1 034. Steppuhn A. ,Case 下 . ,Krock B. ,Halitschke R. ,Baldwin I.T. 2004. Nicotine's defensive function in nature. Plos Biology,2:1 074-1 080. Stermitz 上 了 上. R. ,Pomperoy M. 1992. Iridoid glycosides from Castilieja purpurea and C. indiuisa ,and quin- olizidine alkaloid transfer from Zupimus texensis to C. indiuisa via root parasitism. Biochemical System- atics and Ecology ,20 :473-475 . Stevenson P. C. ,Anderson JJ. C. ,Blaney W. M. ,Simmonds M. S. J. 1993. Developmental inhibition of 45S1 Spodoptera litura ( Fab. ) larvae by a novel caffeoylquinic_ acid from the wild groundnut, 4rachzs paraguariensis( Chod et Hassl. ) .Journal of Chemical Ecology,19:2 917-2 933. Stipanovic R. D. ,Puckhaber L. S. ,Bell A.A. ,Jacobs J. 2005. Occurrence of ( + )- and (-)-gossypol in wild species of cotton and in CossyYPIUTL Ai7rSUIUL Var。 marie-galante (Watt) Hutchinson. Jourma/ of 4griculiural and Food Chemistiry,53 :6 2660-6 271. Sun H. D. ,Huang S$. X. ,Han Q. B.2006. Diterpenoids from /sodom species and their biological activi- ties. Natural Product Reports ,23 :673-698. Sunnerheim-Sjoberg K. ,Knutsson P. G. 1995. Platyphylloside: Metabolism and digestibility reductionin vitro. Journal of Chemo Ecology,21:1 339-1 348. Szentesi A. ，Wink M. 1991. Fate of quinolizdine alkaloids through three trophic levels : Zabpurrzamm anagyroides ( Leguminosae ) and associated organisms. Journal of Chermical Ecology，17:1 557- 上 SI73; Tallamy D. 双 . ,Stull J. , Ehresman N. P. , Corski P. M. ,Mason C. 卫 . 1997. Cucurbitacins as feeding and oviposition deterrents to insects. 玖 nyirommental 素 ntomology,26:6078-683. Tanrisever N. ,Fischer N. H. ,Williamson C. B. 1988. Menthofurans from Calamintha ashei:Effects on Schizachyriurm scopariu7 and Lactuca sativa. Phytochemistry,27 :2 5323-2 526. Tattersall D. B. ,Bak S. ,Jones P. R. ,Olsen C. 了 上 . ,Nielsen J. 下 . ,Hansen M.L. ,Hoj P. B. ,Moller B. EL.2001. Resistance to an herbivore through engineered cyanogenic glucoside synthesis. Scie7ice ,293 : 1 826-1 828. Tewksbury J. J. ,Reagan 下 . M. ,Machnicki N. J. , Carlo T. A. ,Haak D. C. ,Penaloza A. 直 . C. ,Levey D.J.2008. Evolutionary ecology of pungency in wild chilies. Proceedings of ijhe Naiional 4cademy of Sciences of ihe US4 ,105 :11 808-11 811. Turlings T. C.J. ,Tumlinson J. 卫 . 1991. Do parasitoids use herbivore-induced plant chemical defenses to locate hosts. Florida 形 ntomolosgist,74 :42-50. Ulubelen A. ,Arfan M. ,Somez U. ,Mericli A. H. ,Mericli F. 1998. Diterpenoid alkaloids from Dezp 太 7 LU72 LPCIGIL7 .PPytochemzstry,47:1 141-1 144. Veshkurova 0. ,Golubenko Z. , Pshenichnov 了 下. , Arzanova I. ,Uzbekov V. ,Sultanova 下 . ,Salikho V S. ,Williams 于. J. ,Reibenspies J. H. ,Puckhaber L. S. ,Stipanovic R. D. 2006. Malvone A,a phy- toalexin found in Malua syloestris (family Malvaceae ) . Phytochemistry ,67 :2 376-2 379. Wainhouse D. ,Cross D.J. ,Howell R. S.1990. The role of lignin as a defence against the spruce bark beetle Demdroctonus micans :effect on larvae and adults. Wecologia ,85 :257-265 . Weidenhamer Jj. D.，Macias F. A. , Fischer N. H.，Williamson G. B. 1993. Just how insoluble are monoterpenes. Jjournal or Chermical Ecology ,19 :1 799-1 807. Weissbecker B. ,Van Loon 本 J. A. ,Posthumus M. A. ,Bouwmeester 于 . J. ,Dicke M. 2000. Identifica- ton of volatile potato sesquiterpenoids and their olfactory detection by the two-spotted stinkbug Per- Lus bioculatus, Journal of Chemical Ecology,26 :1 433-1 445. Winger C. ,Dobler $.2001. Selective sequestration of iridoid glycosides from their host plants in Zom- BiQTSUS 人 ea beetles. Biochemical Systematics amd Ecology ,29 :335-346 Wilson C. R. ,Sauer J. M. ,Hooser S. B. 2001. Taxines:a review of the mechanism and toxicity of yew (Taxus spp. ) alkaloids. Toxicon ,394175S-185. Wink M.1987. Ouinolizidine alkaloids : biochemistry , metabolism , and function in plants and cell sus- 45S2 pension cultures. Planta Medica ,53 :5309-514. Wink M. 2006. Importance of plant secondary metabolites for protection against insects and microbial infections/VZRay M. ，Carpinella M. C. 4doances 友 Phytomedzczie ，VatiuraLly Occurring 有 Bioactive Compounds Vol.3. Amsterdam ,Netherlands :Elsevier,251-268 . Wink M. ,Witte 直 . 1991. Quinolizidine alkaloids in Cemzsia acamthoclada and its holoparasite , Cuscuta palaesiina. 天 ntomologia Ceneralis ,15 :237-254. Winkel-Shirley B. 2002. Biosynthesis of flavonoids and effects of stress. Curreni Opinion 友 Plant Biolo- gy,5:218-223 . Xiao 双 . 直 . ,Li R.T. ,Huang S$. X. ,Pu J. X. ,Sun H. D. 2008. Triterpenoids from the Schisandraceae family. Natural! Produci Reporfs ,25 :871-891. Zagrobelny M. ,Bak S. ,Rasmussen A. V. ,Jorgensen B. ,Naumann C. M. ,Moller B. 工 . 2004. Cyano- genic glucosides and plant-insect interactions. Phytochermisiry,65 :293-306 . Zausen C. 工 . ,Kolb T. 了 上 . ,Bailey Jj. D. ,Wagner M. R. 2005. Long-term impacts of stand management on ponderosa pine physiology and bark beetle abundance in northern Arizona:A replicated landscape study. Forest 无 cology and Management,218 :291-305. Zhao B. C.1999. Nematicidal activity of quinolizidine alkaloids and the functional group pairs in their molecular structure. .Journal o Chemical Ecology,25 :2 205-2 214. 45S3 植物 对 病虫害 化 学 防 咎 的 物质 基础 、 OD,O@ 徐 效 华 ” 孔 重 华 摘 要 植物 能 生物 合成 结构 各 异 、 种 类 繁多 的 次 生物 质 。 次 生物 质 的 80 哆 来 源 于 植 物 ,植物 次 生物 质 多 样 化 及 生物 合成 途径 是 植物 长 期 对 环境 的 适应 而 逐步 形成 的 ， 尤其 是 在 与 病虫害 的 相互 作用 中 共同 进化 而 成 。 大 量 的 研究 证 实 ,植物 次 生物 质 的 合成 与 释放 是 植物 应 对 生物 和 非 生物 胁迫 的 一 种 化 学 表现 ,特别 是 植物 面 对 动 物 取 食 和 病原 菌 侵 染 时 往往 通过 合成 释放 次 生物 质 进 行 化 学 防御 。 这 样 ,系统 理 解 植物 对 病虫害 化 学 防御 的 物质 基础 ,对 正确 认识 和 冰 明 植物 各 类 次 生物 质 的 生 态 学 功能 及 其 化 学 防御 机 制 具 有 重要 意义 。 本 章 从 植物 合成 的 蒜 类 、 含 氨 次 生化 合 物 和 酚 类 等 次 生 代 谢 物 质 入 手 ,综述 植物 对 病 忠 害 显示 活性 的 各 类 代表 性 次 生 物质 ,以 期 阐明 植物 对 病虫害 防御 的 化 学 物质 。 OO 南开 大 学 元 素 有 机 化 学 国家 重点 实验 室 ,天 津 300071 ,E-mail: xiaohuaxu@ nankai. edu. cn @ 中 国 农业 大 学 资源 与 环境 学 院 ,北京 100193 ,E-mail:kongch@ cau. edu. cn 454 } | 前 言 植物 一 旦 萌发 就 不 可 能 再 改变 生长 位 置 ,由 此 ,植物 必须 建立 抵御 生境 各 种 生 物 和 非 生 物 因 子 胁迫 的 机 制 ,尤其 是 植物 可 以 通过 合成 释放 化 学 物质 应 对 动物 取 食 和 病原 菌 侵害 。 其 实 ,植物 是 自然 界 最 好 的 化 工厂 ,能 合成 大 量 结构 新 络 、 种 类 繁多 的 次 生 代谢 产物 。 植 物 次 生 代 谢 及 其 产物 是 植物 在 长 期 的 进化 中 对 生态 环境 适应 所 产生 的 结果 ,次 生 代谢 产物 既 受 环境 的 诱导 ,又 受 基 因 的 控制 。 生 物 学 家 把 植物 产生 的 对 本 身 生长 并 无 多 大 关系 的 物质 叫 次 生物 质 , 而 化 学 家 通常 称 之 为 天 然 产 物 。 一 直 以 来 ,植物 次 生 代 谢 产物 被 认为 是 植物 的 最 终 代 谢 产 物 ,是 废弃 物 ， 对 其 生态 功能 没有 引起 足够 的 重视 与 关注 ,只 是 作为 重要 的 药 用 和 香料 资源 而 被 有 机 化 学 家 所 关注 。100 多 年 来 ,植物 化 学 研究 推动 了 有 机 化 学 学 科 的 发 展 , 并 为 医药 工业 黄 定 了 基础 。20 世纪 50 年 代 ”C 同位 素 标记 技术 发 展 ,植物 学 家 、 生 物 化 学 家 和 有 机 化 学 家 得 以 开展 对 植物 次 生物 质 生物 合成 过 程 的 探讨 ,并 认识 到 植 物 生 物 合成 次 生物 质 实 际 上 是 植物 应 对 复杂 环境 的 一 种 有 力 武器 ,具有 重要 的 生 态 意 义 与 功能 。 目前 已 经 查 明 了 10 万 余 种 植物 次 生物 质 的 化 学 结构 (Ben and Osbourn ,2006 ; Hartmann ,2007 ; Macias ,2007 ; Bulgakov el al!. ,2008 ) 。 这 些 次 生物 质 在 植物 防御 体 系 中 有 其 各 自生 态 功 能 ,有 的 能 有 效 地 防止 食 草 动物 伤害 ,有 的 抑制 其 他 植物 的 生 长 。 植 物 次 生物 质 还 能 帮助 动物 渡 过 难关 ,如 有 一 类 植物 能 分 沁 有 毒 的 强 心 苷 , 斑 蝶 在 它 的 叶片 上 产 卵 , 卵 畴 化 成 幼虫 , 虫 体内 已 积累 了 大 量 强 心 苷 ,而 鸟 类 不 愿 吃 含 强 心 苷 的 虫子 ,这 样 幼虫 便 得 以 保留 下 来 。 当 病原 菌 人 侵 或 植物 表面 受伤 时 ,有 抗 病 能 力 的 植株 在 数 小 时 内 就 迅速 合成 防卫 素 。 自 20 世纪 60 年 代 从 未 成 熟 的 融 豆 鞠 中 提取 出 竞 豆 素 起 ,人 们 已 经 从 17 个 科 300 多 种 植物 的 次 生物 质 中 鉴定 出 植 物 防 卫 素 。 植 物色 素 也 是 次 生物 质 , 它 包括 花色 素 、 类 黄酮 色素 、 异 成 二 烽 色 素 和 醒 色 素 等 ,一 般 认 为 ,植物 制造 色素 是 为 了 吸引 动物 ,实际 上 可 能 还 有 其 他 原因 。 如 类 黄酮 色素 能 吸收 紫外 线 , 因 此 能 保护 植物 深层 细胞 不 被 灼伤 ,高 海拔 地 区 植物 的 表皮 中 类 黄酮 含量 较 多 就 是 这 个 原因 。 本 章 综述 植物 对 动物 取 食 与 病原 菌 化 学 防御 的 次 生物 质 的 研究 进展 。 一 、 植 物化 学 防御 的 策略 植物 主要 采用 物理 与 化 学 两 种 防御 策略 ,物理 防御 主要 形成 含 纤维 素 和 木质 素 难 以 消化 的 细胞 壁 ,植物 含有 踢 水 性 物质 增加 微生物 渗透 的 障碍 , 厚 的 表皮 防御 昆虫 与 病原 菌 以 及 防止 水 分 丢失 。 化 学 防御 则 是 产生 各 种 类 型 的 次 生 代谢 物质 应 对 生物 和 非 生物 的 环境 胁迫 (Agrawal ,2007 ) 。 无 论 是 物理 防御 还 是 化 学 防御 , 防 御 体 系 可 分 为 组 成 防御 (constitutive defenses ) 和 诱导 防御 (induced defenses) ( Ma- leck and Lawtont ,1998 ; Wittstock and Gershenzon ,2002 ;Osbourn el al. ,2003 ) 。 组 成 防御 是 植物 本 身 固 有 的 属性 ,特定 的 植物 具有 特定 的 基因 ,特定 的 蛋白 合 45S5 成 酶 ,产生 特定 的 次 生 代谢 产物 。 一 些 组 成 植物 毒素 的 作用 机 制 目前 已 经 清楚 。 如 皂苷 (如 avenacin A) 主要 是 破坏 细胞 膜 (Turk ,2006 ) , 毛 苷 通过 释放 HCN 抑制 细胞 的 呼吸 系统 (Zagrobelny et cl. ,2004 ) 。 卡 烯 内 酯 calotropin 是 抑制 Na/XK 通道 三 磷酸 腺 苷 酶 (Rawlings et cl. ,1993 ) ,但 更 多 的 毒素 作用 方式 有 待 于 进一步 研究 。 毒 芹 是 最 毒 的 植物 之 一 ,其 合成 的 cicutoxin 有 通过 中 断 K 通道 延缓 神经 元 再 极 化 作用 (Wittstock et al. ,1997) 。 吗 啡 是 历史 上 最 早 从 嘲 栗 中 发 现 的 生物 碱 , 对 中 枢 神经 有 作用 ,研究 表明 吗啡 防御 病原 菌 有 另外 一 种 方式 ,在 植物 受伤 时 吗啡 迅速 二 聚 代谢 成 bismorphine ,与 果 胶 交 联 凝集 在 细胞 壁 ,对 果 胶 酶 水 解 产 生 抗 性 (Morimo- 这 六 远 上 ,2001) 。 1-2 GlcO 、 GlcO44 calotropin bismorphine HOH2C SS 人 gge 玉 6 生 泛 前 和 汪 OH cicutoxin 植物 生物 合成 组 成 防御 的 毒素 本 身 是 要 消耗 能 量 的 ,过 度 能 量 消耗 会 影响 植 物 生长 。 因 此 ,这 些 毒素 往往 被 储存 在 植物 组 织 中 , 当 植 物 受到 侵害 时 , 才 迅 速 转 移 到 受伤 组 织 ( Gershenzon ,1994;Purrington ,2000 ) 。 植 物 毒素 储存 非常 重要 ,一 些 植物 毒素 累积 在 植物 树脂 输送 通道 .乳汁 和 腺 毛 中 (Duke et ol. ,2000; Dussourd and Holyle,2000;Hallahan ,2000) , 当 植物 受到 动物 取 食 和 病原 菌 侵 害 ,这 些 毒 素 迅 速 运 动 到 植物 表面 。 植 物 不 仅 能 够 产生 不 同 功能 的 单个 防御 次 生 代 谢 产物 ,而 且 也 能 够 产生 复杂 的 混合 防御 分 子 ,例如 桩 烯 精油 ,单个 化 合 物 对 食 草 动物 或 者 病原 盏 有 急性 毒性 ,混合物 则 有 更 高 的 活性 ,这 种 作用 称 之 为 协同 作用 。 将 两 种 芷 烯 精 油 混合 后 测定 对 烟草 蠕虫 毒 力 ,发 现 混合 物 的 毒性 是 单个 精油 的 9 倍 (Cox et ol. ， 2000;Isman ,2000;Hummelbrunner and Isman ,2001) 。 这 种 协同 效应 同样 被 证 实在 456 马铃薯 植物 中 的 抗菌 肽 nakin - 1 与 防卫 素 PTHI1 的 抗菌 活性 上 (Segura et ol/. ， 1999 ) 。 植 物 毒 素 对 植物 本 身 一 般 是 无 毒性 的 ,而 且 植物 累积 毒素 的 策略 是 累积 无 毒 的 毒素 前 体 ,这 些 内 源 性 物质 在 植物 体 的 合成 受到 基因 的 调控 。 例 如 植物 合 成 的 氰 苷 和 硫 苷 本 身 无 毒 ,但 当 组 织 受 到 伤害 ,体内 葡萄 糖水 解 酶 被 激活 ,前 者 生 成 HCN ,后 者 myrosinase 酶 被 激活 释放 出 不 稳定 的 苷 元 ,进一步 重 排 成 植 毒性 的 硫 代 异 和 握 酸 酯 或 氰 基 化 合 物 (Rosa and Rodrigues,，1999; Koroleva el al/. ,2000 Andrk&asson el a/. ,2001 ;Bones and Rossiter ,2006 ) 。 谷 科 植 物 合成 的 葵 并 用 酸 糖苷 (DIMBOA - glucoside) 是 另外 一 类 在 组 织 被 变化 时 被 激活 的 物质 ,水 解 产 生 毒性 苷 元 DIBOA 和 DIMBOA。DIBOA 和 DIMBOA 糖苷 是 玉米 属 植物 的 内 源 性 植物 毒素 ， 但 在 双子 叶 植 物 的 葵 并 上 且 酸 糖苷 主要 通过 邻近 杂 草 释放 DIBOA 羟基 化 分 子 benzoxazolin -2 - one(BOA) ,其 调控 基因 主要 是 BX1 ,BX2 ,BX3 ,BX4,BXS ,BX8 和 BX9(Schulz and Wieland ,1999 ; Sicker et al. ,2000;Von et al/. ,2001 ) 。 po CH2OGlu N GlcO 1-2 | 扣 >Ara 一 0 OH GlcO31-4 DIMBOA-glucoside avenacoside B 虽然 植物 受到 侵害 时 主要 靠 诱导 化 学 防御 ,但 是 组 成 防御 在 植物 体 是 永远 存 在 的 。 攻 麦 主要 从 根 叶 产生 两 种 类 型 组 成 三 覃 avenacin A,avenacoside B, 当 叶 寄 生 菌 $. azenae 侵 染 时 , 敬 麦 酶 就 激活 avenacin A 进行 防御 (Anne and 0Osbourn ， 1996) 。 如 果 没 有 组 成 防御 累积 的 毒素 , 当 植 物 受 到 侵 染 时 仅仅 靠 诱 导 防 御 是 难 以 迅速 合成 防御 物质 的 。 植物 整个 生命 周期 里 ,常会 遭遇 逆境 。 当 植物 受到 逆境 刺激 后 ,会 引发 植物 体 内 一 连 串 的 信息 传递 ,活化 相关 的 防御 基因 ,合成 各 种 不 同 的 特殊 化 学 物质 应 对 逆 境 。 一 般 认 为 ,在 长 期 的 进化 过 程 中 ,植物 至 少 形成 了 两 套 生 化 防御 系统 以 抵御 来 自 外 界 的 伤害 。 一 套 防御 反应 是 由 病原 菌 的 侵 染 而 引发 ,这 些 反 应 过 程 主 要 有 病 原 对 寄主 的 攻击 ,防卫 信号 的 识别 与 传导 ,植物 病原 微生物 表面 的 防御 反应 。 植 物 防卫 反应 大 多 是 由 植物 病原 细胞 间 相 互 识 别 启动 ,通过 入 侵 的 病原 和 寄主 植物 细 胞 壁 产生 的 信号 分 子 进 行 识 别 ,这 些 信 号 分 子 被 称 为 诱导 子 ,诱导 子 通过 信和 号 传导 在 植物 体内 诱导 产生 一 系列 防卫 反应 (Elizabeth ,2002) 。 可 作为 诱导 子 的 信号 物 质 有 很 多 ,主要 是 植物 和 病原 细胞 壁 降解 产物 如 糖 肽 、 糖 蛋白 、 糖 等 。 另 一 套 防 御 反应 由 昆虫 取 食 和 机 械 损伤 诱导 产生 ,最终 表现 为 蛋白 酶 抑制 剂 等 次 生 代谢 物 | 质 的 产生 和 积累 。 防 御 反应 主要 是 通过 水 杨 酸 、 茉 莉 酸 和 乙烯 信号 转 导 途径 ,这 些 信和 号 转 导 途径 的 末端 产物 作为 信号 分 子 ,激活 植物 体内 防御 基因 的 表达 ,从 而 使 植 物 表 现 出 对 生物 胁迫 的 抗 性 反应 (Sharan et ol. ,1998 ; Genichiro et al1. ,2005 ) 。 大 45S7 量 的 研究 结果 表明 ,植物 防御 反应 的 调控 非常 复杂 ,各 种 防御 信号 途径 之 间 可 相互 影响 ,交叉 反应 (Frank ,1998 ;Pickett et cl. ,2007 ) 。 1. 植物 对 昆虫 的 化 学 防御 植物 对 昆虫 的 直接 化 学 防御 有 两 种 情况 :Q@ 产生 有 毒 的 次 生化 合 物 ,这 类 化 学 物质 很 普遍 ,包括 生物 碱 . 类 黄酮 ,木质 素 、. 单 宁 、 植 物 保 幼 激素 、 光 活化 毒素 和 非 蛋白 氨基 酸 等 ,可 直接 杀 死 昆虫 或 影响 昆虫 的 生长 发 育 、 取 食 和 繁殖 。 烟 草 被 烟草 天 蛾 (Manduca sexta ) 取 食 后 会 产生 更 多 的 烟 碱 黄酮 醇 类 和 酚 类 化 合 物 ; 棉 小 造 桥 虫 (4nomis java ) 取 食 棉花 48 h 后 ,棉花 中 的 单 宁 、 棉 酚 、 榭 黄 素 和 绿 原 酸 含量 显著 升 高 。 野 生 欧洲 防风 草 ( Pasiinaca satiza ) 被 其 专 食性 昆虫 防风 草 织 蛾 ( Depressaria pastinacella ) 取 食 后 ,其 体内 的 叶 喃 香 豆 素 、 花 椒 毒 素 和 牛 防 风 素 浓度 显著 升 高 。 @) 产生 防御 蛋白 ,如 蛋白 酶 抑制 剂 .a - 淀粉 酶 抑制 剂 等 抑制 昆虫 消化 酶 的 活性 ; 产生 几 丁 质 酶 水 解 昆 虫 体 内 的 几 丁 质 ; 产 生 凝 集 素 蛋 白 结合 到 昆虫 围 食 膜 的 糖 蛋 白 上 ,破坏 围 食 膜 的 结构 。 多 酚 氧 化 酶 将 酚 氧 化 为 本 ,降低 昆虫 食物 的 营养 价值 (Konarev ,1996 ;Ryan and Pearce ,1998 ;Sales el al!. ,2000 ; Franco ef c/. ,2002 ) 。 植物 对 昆虫 的 间接 化 学 防御 涉及 植物 -昆虫 -昆虫 天 敌 三 者 之 间 的 复杂 关 系 , 植 物 受到 昆虫 侵袭 时 ,植物 释放 单 莫 、 倍 半 莫 和 芳香 族 化 合 物 等 挥发 性 物质 吸 引 天 敌 (Khan et ca/. ,1997 ; Arimura et al!. ,2000 ; Prajapati et c/. ,2005 ) 。 挥 发 油 存 在 于 植物 的 腺 毛 油 室 油管、 分 泌 细 胞 或 树脂 道中 ,大 多 数 成 油 滴 状 存在 ,也 有 些 与 树脂 、 黏 液 质 共同 存在 。 还 有 少数 以 苷 的 形式 存在 ,如 冬 绿 苷 水 解 后 产生 葡萄 糖 、 木 糖 及 水 杨 酸 甲 酯 ,后 者 为 冬 绿 油 的 主要 成 分 。 这 些 挥发 性 有 机 化 合 物 吸引 昆虫 季 的 捕食 性 和 寄生 性 天 敌对 昆虫 进行 准确 的 定位 ,使 昆虫 天 敌 轻 而 易 举 地 在 数 以 万 计 的 植株 中 准确 找到 寄主 (Pettersson et al. ,1999; Hilker et cl. ,2002 ; Ninkovic al. ,2002 ) ,从 而 实现 对 植 食性 昆虫 种 群 数量 的 严密 调控 。 另 外 ,这 些 挥发 物 除了 吸引 天 敌 , 也 可 以 作为 抗菌 杀 虫 和 植物 化 感 物质 参与 植物 的 化 学 防御 (Khan 区 al/. ,2000 ; Pichersky el a/. ,2002 ; Holopainen ,2004 ; Choudhary et a!. ,2008 ) 。 2. 植物 对 病原 菌 化 学 防御 植物 产生 的 防御 病原 菌 侵 染 的 抗菌 化 合 物 包 括 phytoanticipins 和 phytoalexins， 一 般 统称 作 植 物 防 卫 素 ( Grayer and Harborne ,1994 ) 。 phytoanticipins 是 植物 没有 AS 被 侵 染 前 就 存在 的 抗菌 物质 ( Osbourn ,1996a) , 而 phytoalexins 是 病原 菌 侵 染 后 植 上 物产 生 的 抗菌 物质 (Harborne,1999 ) 。 其 实 ,两 者 的 划分 也 不 是 绝对 的 ,因为 有 的 时 化 合 物 在 某 一 植物 中 既是 phytoanticipins , 又 可 作为 phytoalexins。 如 黄酮 aakurane- tm 既是 黑豆 果 叶 phytoanticipins, 又 是 水 稻 叶 中 诱导 的 主要 抗 微生物 的 代谢 物质 phytoalexins(Kodama et o/. ,1988) 。 大 量 的 植物 次 生 代谢 产物 如 苯酚 苯酚 苷 、 提 苷 和 硫 苷 不 他 和 内 酯 已 经 被 证 实 为 抗 病原 菌 活 性 化 学 物质 (0Osbourm ,1996b; Mo rissey ef QL. ,1999 ;Abad et oa/. ,2007) 。1968 年 ,由 马铃薯 晚 疫病 菌 不 亲 和 人 性 小 种 侵 染 的 农林 10 号 马铃薯 中 分 离 出 了 植物 防卫 素 , 并 确定 了 它 的 结构 ,命名 为 荆 丘 itin( Tomiyama el cl/. ,1968) 。 458 HO， rishitin pisatin lubimin 高 等 植物 能 够 产生 多 种 结构 类 型 的 植物 防卫 素 , 已 知 20 多 科 300 种 以 上 的 植 物产 生 植 物 防 卫 素 (Bennett and Wallsgrove ,1994 ;Hammerschmidt ,1999 ; Richard et al. ,2001 ) , 豆 科 \ 茄 科 、 锦 葵 科 、 菊 科 和 旋 花 科 植 物产 生 的 植物 保卫 素 最 多 ( 方 舌 和 类 红 祥 ,2006) 。 大 多 数 植物 保卫 素 的 化 学 结构 已 被 确定 ,多 为 类 异 黄酮 和 类 昔 化 合 物 。 类 蜡 黄酮 植物 保卫 素 主要 由 豆 科 植物 产生 (Harborne,1999 ) ,如 更 豆 的 更 豆 素 (pisatin) 菜豆 的 菜豆 素 (phaseollin) ,大 豆 攻 薪 和 三 叶 草 等 产生 的 大 豆 素 (gly- ceollin) 等 。 类 熙 植物 保卫 素 主要 由 茄 科 植物 产生 ,如 马 铃 昔 块 茎 产生 的 rishitin、 lubimin 和 块 葵 防 疫 素 (phytuberin ) , 甜 板 产 生 的 甜 椒 醇 (capsidiol ) 等 ( Brooks et al. ,1991 ) 。 石 竹 科 累积 的 毒素 是 anthranilamide( Niemann et a/. ,1993 ) ,十 字 花 科 植物 主要 产生 的 防卫 素 为 含 硫 叫 吕 生 物 碱 (Pedras el al/. ,1998 ;2003 ;2005 ;2006 ) 。 玉米 诱导 产生 毒素 葵 并 胆 酸 苷 元 DIMBOA( Glenn et a/. ,2001 ) ;水 稻 种 子 释放 二 车 molilactone 系列 化 合 物 (Akatsuka el al. ,1983 ; Hisashi et ac/. ,2007 ) 。 一 些 种 属 可 以 产生 多 种 类 型 的 次 生 代 谢 产 物 ,如 可 可 (Cocoa ) 当 受到 轮 枝 孢 菌 (Terticzlium daj- ae) 感染 时 累积 五 环 三 莫 saponin \ 两 个 乙酰 茶 丙 酮 和 S$s ,S, 是 植物 唯一 产生 的 无 机 抗生素 (Cooper et al. ,1996 ) 。 SS 关 H O O Imomilactone saponin(medicagenlc aclid 3-O-glucoside) 汗 | 0 O 昌 b N 发 有 SEE a 一 N、 OCHia 一 0 OCH3 Sulphur 让 Sanguinarine berberine COOH RE 晤 古国 oO 四 了 DIMBOA anthranllamlde 45S9 二 、 植 物化 学 防 稳 物 质 目前 鉴定 的 植物 次 生 代 谢 物 质 已 达 10 万 余 种 ,其 中 萌 类 化 合 物 大 约 25 000 种 ,生物 碱 化 合 物 超过 21 000 种 , 酚 类 物质 10 000 种 , 非 蛋白 氨基 酸 700 种 , 氰 苷 60 种 , 硫 苷 100 种 和 烷 基 胺 150 种 。 葵 丙 素 类 7 000 种 ,多 烽 类 1 500 种 (Hart- mann ,2007) 。 这 些 物质 构成 植物 化 学 防御 的 物质 基础 。 1. 桔 类 莫 类 化 合 物 (terpenoids) 是 一 类 数量 庞大 生物 活性 广泛 的 植物 化 学 成 分 。 从 化 学 结构 看 ,它们 都 是 异 戊 二 烯 的 聚合 体 及 其 衍生 物 ,其 骨架 一 般 以 五 个 碳 原子 为 基本 单位 ,也 有 少数 例外 。 甲 成 二 产 酸 (MVA ) ,而 不 是 异 成 二 烯 是 莫 类 化 合 物 生 源 途 径 中 最 关键 的 前 体 物 。 芋 类 根据 异 成 二 烯 数目 分 为 单 莫 (monoterpene)、 倍 半 茧 (sesquiterpene) 二 熙 (diterpene) 三 熙 (triterpene)、 四 萌 (tetraterpene) 和 多 车 (polyterpene) 。 低 相对 分 子 质量 的 萌 是 挥发 性 物质 ,是 构成 植物 精油 (essential oil) 的 主要 成 分 ,而 相对 分 子 质量 增加 就 成 为 胡萝卜 素 等 较 复杂 的 化 合 物 ,更 大 相 对 分 子 质 量 的 昔 则 形成 树脂 和 橡胶 等 高 分 子 化 合 物 。 莫 类 化 合 物 在 植物 界 分 布 很 广泛 ,存在 最 多 的 是 种 子 植物 ,尤其 是 被 子 植物 。 昔 类 化 合 物 经 常 与 树脂 、 树 胶 并 生 , 但 与 生物 碱 相 排斥 。 蓓 类 化 合 物种 类 繁多 ,结构 复杂 ,性 质 各 异 , 因 而 其 生理 生 物 活 性 也 是 多 种 多 样 的 。 熙 类 对 生物 的 作用 是 多 方面 的 ,是 植物 有 效 的 化 学 防御 武器 ,植物 产生 的 昔 类 化 合 物 对 植 食 性 昆虫 微生物 或 其 他 植物 具有 直接 或 间接 的 影响 ,从 而 产生 各 种 各 样 的 生态 效应 (Vlastimil ,1989 ;Zwenger and Basu,2008 ) 。 单 熙 在 植物 防御 中 被 用 于 昆虫 天 敌 引诱 剂 抗菌 物质 和 化 感 物质 。 单 熙 主要 以 挥发 油 形式 存在 ,是 各 种 芳香 植物 精油 主要 活性 成 分 。 大 多 数 的 挥发 油 具 有 抗 菌 活 性 ,尤其 是 芳香 植物 精油 的 抗菌 活性 被 广泛 调查 (Nakamura et ol. ,2004;Tum 和 dis el al. ,2004; Aharoni el a/. ,2005 ; Cardenas et a!. ,2005 ; Jonathan et al. ,2007 ) 。 唇 形 科 中 排 香 草 (Saturea moniana ) 草 衣 草 ( Lavandula angustiliac) 、 甜 醒目 草 衣 草 (Zazandula hybrida) 台湾 野 薄荷 (Origanum zulgare) 、 迷 和 迭 香 (Rosmarinus o 太 ci nals) 和 上 百里香 (7Tjpymus zulgaris ) 等 精油 是 最 有 效 的 抗 白色 念珠 菌 试剂 ( Giordani et al. ,2004) 。 特 别 是 草 衣 草 精 油 抗 50 多 种 白色 念珠 菌 , 其 主要 成 分 为 linalool 和 linalyl acetate( Angioni et a/. ,2006 ) 。 产 地 为 意大利 的 草 衣 草 的 葵 叶 油 对 立 枯 丝 核 菌 ( Rhizoctonia sola) 、 尖 孢 灸 刀 菌 (Fusarium oxysporum ) 和 黄 曲 霉 有 效 ,对 立 枯 丝 核 菌 效果 最 好 , 主要 成 分 是 fenchone ,limonene 和 myrtenol。 产 地 在 地 中 海 的 草 衣 草 精油 对 禾 谷 灸 刀 菌 ( Fusarium graminearum ) 最 有 效 ,挥发 油 主 成 分 为 w -= pinene， borneol ,camphene ,camphor ,verbenone 和 bornyl acetate( Angioni el al. ,2004 ) 。 产 地 在 伊朗 的 橙 花 油 对 所 有 实验 菌 有 效 ,鉴定 了 23 种 昔 类 化 合 物 , 主 成 分 为 1,8 - 十 eole 和 4a ,7a - abetanepetalactone( Sonboli et oaL. ,2004) 。 百 里 香精 油 对 所 有 实验 菌 珠 有 效 ,特别 对 dermatophytes 效果 更 好 ,活性 IC,。 范 围 在 0.08 ~0.32 ng/mE, 富 含 carvacrol,y - terpinene 和 D - cymene( Salgueiro et al. ,2004 ) 。 菊 科 精 油 抗菌 也 4060 被 广泛 调查 , 马 格 丽 特 菊 的 抗菌 主 成 分 为 camphor,a -= 和 B - pinene 和 lyratyl ace- tate( Alvarez el a!. ,2001 ) 。 苘 贰 显示 广 谱 性 抗菌 活性 ,其 主 成 分 为 camphor 和 1,8 - cineole(Kordali el a/. ,2005 ) 。 五 种 菊 科 植物 精油 调查 对 4spergzlius ocjhracevs 、 赫 曲霉 (Condida psevdotropical1s ) 枯草 芽孢 杆菌 (Pusarium moniiormne) 和 串珠 镰刀 菌 有 效 , 主 成 分 为 6 - elemene ,farnesene,a - curcumene ,selina -4,7(11) - diene 和 B - bisabolene( Govinden et a/. ,2004 ) 。 芳香 植物 精油 同样 也 用 于 驱 避 和 用 作 杀 虫 剂 ,Alexander(2003 ) 研究 了 欧洲 Reticulitermes 植物 的 抗 虫 活性 ,主要 活性 成 分 是 单 莫 wa - pinene,B - pinene ,limo- nene 倍 半 昔 germacrene C , germacrene A, germacrene B ,B - selinene,6 - selinene， y -selinene,( 天 ) -B -farnesene,y - cadinene, geranyl farnesol, nerolidole 和 二 棚 geranyl linalool , geranyl geraniol 和 geranyl geranial。 最 近 Cillij(2008 ) 调查 了 阿 根 廷 12 种 芳香 植物 精油 对 蚊子 的 驱 避 活性 ,认为 limonene 和 camphor 为 主要 活性 组 分 。 迷 和 友 香 精油 在 欧洲 很 多 登记 用 于 有 机 农场 防治 蚜虫 (aphids) 甲虫 (bee- tles) 、 粉 乔 (whiteflies)、 红 蜘蛛 (spider mites) 获 马 (thrips) 和 毛虫 幼虫 。 地 中 海 百里香 精油 主 成 分 thymol, carvacrol 和 许多 单 苦 也 在 欧洲 获得 登记 作为 有 机 农 场 广 谱 性 杀 虫 剂 。 丁 香精 油 (clove oil) 主 成 分 为 92% eugenol, eugenyl acetate 和 B - caryophyllene 可 防治 家 用 节肢 害虫 、 黏 虫 . 师 虫 . 葡 马 和 螨 (Dayan et a/. ， 2009 ) 。 第 O COCHs3 2 下 2 这 日 区 O 耳 耳 irdoill rotundial verbenalin 环 烽 醚 单 贾 苦 草 科 植 物 41ibertia macrophylla 中 发 现 4 种 环 烯 醚 单 槛 化 合 物 (Young et al. ， 1992 ) 。 其 中 2 种 单 莫 化合 物 对 Clardosporium 菌 和 4spergillus 菌 有 杀菌 效果 。 从 植物 41berta magna 分 离 复 到 的 verbenalin 对 蚊虫 有 驱 避 作用 (Drewes el al. ， 1998 ) 。 从 植物 车 叶 复 草 ( iex rotundzoljia ) 分离 得 到 的 rotundial 也 有 很 高 的 蚊虫 驱 避 活性 ,其 活性 高 于 商品 W,V - diethyl -m -toluamide(Watanabe el al. ,1995 ) 。 植物 倍 半 理 具 有 杀菌 、 对 昆虫 进食 的 驱 避 和 拒食 作用 。 草 椎 烷 (drimane) 倍 半 昔 具 有 广 谱 性 活性 ,包括 杀菌 、 植 物 生 长 调节 拒食 和 杀 虫 活性 (Cechinel et a/. ， 1998 ; Christopher et ca/. ,2000; Lunde and Kubo ,2000; Pongpiriyadacha el a!. ,2003 ; Malheiros el a/. ,2005 ) 。 它们 的 代表 性 化 合 物 是 polygodial。warburganal 和 muziga- dial 具有 杀 虫 抗菌 活性 和 昆虫 拒食 活性 ,而 且 这 些 化 合 物 杀 虫 拒食 活性 与 结构 普 遍 含 有 ene - dialdehyde 有 关 (Taniguchi ef cl. ,1984) 。 461 OHC OH ErvO CHO 9 CHO Co 遇 ， warburganal muzigadial polygodial albicanol 2 9 Mega ee 二 O 二 O 3 O Santonlin costuoide argophyllin A 3-O-methyl niveusin A 玛 烷 倍 半 莫 具 有 拒食 杀菌 活性 ,从 结构 分 析 这 些 活 性 化 合 物 均 具有 7 -了 丁 内 酯 结 从 葵花 分 离 得 到 的 argophyllin A 显示 对 玉米 黏 虫 有 强烈 的 昆虫 拒食 活 性 (Passreiter el cl. ,1997) 。 从 Weurolaena iobata 分 离 得 到 了 10 种 吉 玛 烷 内 酯 倍 半 茧 ,其 中 parthenolide 表现 出 最 好 拒食 活性 为 80% ,buddlein A ,neurolenin 和 lobatin 拒食 活性 分 别 为 60% ,52% 和 52% (Borges el a/. ,1982 ; Francois el al. ,1996 ) 。 最 近 从 Tizjia dizers 克 0a 腺 毛 分 离 得 到 11 种 吉 玛 内 酯 倍 半 芒 ,对 patch larvae 有 拒食 活性 (Ambrosio el a/. ,2008 ) 。 关 于 这 类 倍 半 昔 内 酯 抗菌 活性 也 有 不 少 相 关 报 道 ， 其 中 costunolide 对 菌 刺 孢 小 克 银 汉 霉 菌 显示 低 IC 值 。 从 心 叶 厄 兰 菊 分 离 得 到 6 种 抗菌 吉 玛 倍 半 熙 内 酯 ,其 中 cordifine 立体 化 学 用 X 射线 确证 (Michael, 1981 ; 1984) 。 有 抗菌 活性 化 合 物 还 有 glaucolide 和 scorpiodine( Barrero el al. ,2000 ;Memg 1 el ad/. ,2001; Yokose ef al/. ,2004 ;Lavault el a/. ,2005 ) 。 | 1 人 > 八大 谓 0 2 O HO boddlein A parhenolide O neurolenin cordifine costunolide 462 中 Ooxs > 1 人 O O 7 5 O 二 OAc COOMe glaucolide Scorpiodine 愈 创 木 内 酯 与 吉 玛 烷 倍 半 车 有 生源 关系 ,Joanna(2006 ) 从 植物 Rhaponticum Pulchrum 分 离 得 到 9 种 愈 创 木 内 酯 ,其 中 aguerin B chlorojanerin 对 米 象 (Sitoppzlus gramarius ) 、 谷 斑 皮 过 (7Trogoderma granarizum ) 和 杂 拟 谷 盗 (Tripolium conrFusum ) 害虫 有 较 好 拒食 作用 ,而且 多 氧 代 愈 创 木 内 酯 还 有 抗菌 活性 (Meng,2001 ) 。 HO 和 OCOCGCCH2)CHs HO 2 OCOC(=CH2)CHs3 O O aguerin B chlorojanerin 卫 矛 科 植物 中 含有 较 多 的 倍 半 莫 类 化 合 物 ,主要 有 各 种 B -二 氧 沉香 叶 喃 倍 半 桔 型 多 醇 酯 。 从 苦 皮 芯 根 皮 和 雷公 蔷 等 植物 中 分 离 出 近 500 种 化 合 物 ,除了 各 种 B- 二 氢 沉 香 叶 喃 倍 半 项 ,还 分 离 出 含 吡啶 环 大 环 内 酯 倍 半 划 结构 ,其 中 确认 具 有 杀 虫 活性 的 有 近 20 种 B -二 氢 沉 香 叶 喃 倍 半 昔 化 合 物 (GCao et o!. ,2007 ) 。 该 类 化 合 物 主要 通过 拒食 胃 毒 和 内 吸 作 用 影响 昆虫 的 产 卵 和 孵化 等 生殖 行为 ,在 所 有 倍 半 若 杀 虫 活性 化 合 物 中 ,这 类 化 合 物 活 性 最 为 突出 。 苦 皮 芯 根 皮 分 离 得 到 的 celangulins 工 和 亚 在 低 浓 度 下 就 对 黏 虫 显 示 活 性 (Wu,1992) ,而 从 美 登 卫 予 木 (M. ca- mariensis ) 分 离 得 到 的 两 个 含 3 ,13 - 去 氧 -8B -二 氧 沉 香 呐 喃 倍 半 茧 (Conzalez et a!. ， 1989;1993 ) 则 对 黏 虫 显示 更 强 的 活性 ,从 Orihosphenia mexicana 分 离 到 含 吡 喧 大 环 内 各 结 构 orthosphenin 活性 最 强 ,LD,。 为 0.01 ug/cem(Gao et al. ,2007 ) 。 B -二 氧 沉香 叶 喃 倍 半 苞 Ri=Nilc, R2=R3=Ac，R4=Fu，Rs=Me~Bnu Ri=Nilc, Rz=R3= Ac, R4=Bz，Rs=Ac Ri=Nilc， R2=Ra3:= Ac， R4=Fu， Rs=Ac 463 2 OH Ri=R2=R3=Ac，R4=Rs=Fu，Rs=i-Bu celangulin 工 Ri=R2=R3=R4=Ac，Rs=Bz，Rcs=i-Bu celangulin 焉 orthosphenin 菊 科 植物 Senecio palmensz 分 离 得 到 的 三 环 倍 半 覃 silphinenes ,对 毛虫 、 土豆 甲 虫 和 玉米 黏 虫 表现 出 很 强 的 拒食 活性 。 用 这 类 三 环 倍 半 熙 ,对照 标准 picrotoxinin 化 合 物 CABA 受 体 化 合 物 ,几乎 对 所 有 实验 害虫 显示 拒食 活性 ,可 作为 重要 的 得 选 拒食 实验 模式 化 合 物 (Azucena et al. ,1997;2002; Mullin ef ol/. ,1997; Reina 如 CE II02.) 。 攻 Silphinenes Ri Ri R2 O O 作 cH 8 LN 到 CH3 开 瓦 O 作 cCHi 9 “ 其 他 类 型 倍 半 莅 还 有 eudesmanes ,如 植物 辟 葵 冰 苞 菊 ( Piucjhea sagittalzs ) 分 离 得 到 的 eudesmanes 对 草地 夜 蛾 晴 ( 3Spodoptera 廊 u&giperda ) 有 拒食 作用 (Nancy et cl ， 2008 ) ,从 菊 科 分 离 得 到 eudesmanes 能 防治 须 癣 毛 瘤 菌 (Portillo er cl. ,2005 ) 。 一 些 二 芒 树 脂 , 如 松木 中 松香 二 萌 , 主要 功能 是 防御 昆虫 的 侵 食 。 映 常 而 烧 (ent - clerodane) 和 新 克 罗 烷 ( neoclerodane ) 均 具 有 拒食 杀 蛾 类 活性 (Belles et 民 ， 1985;Esquivel et ol. ,1989; Cole ef o ,1990) 。 豆 科 细 砂 仁 分 离 得 到 的 两 种 常山 464 OH eudesmane-type sesquiterpenoid 烷 二 昔 A、C 对 白蚁 有 强烈 拒食 作用 (Simmonds et ol. ,1996) ,从 印度 塔 树 分 离 得 到 的 常山 烷 二 苦 B 具有 重要 的 杀菌 活性 ,能 够 抑制 黄瓜 黑 星 病菌 (Cladosporium cu- cuTzerinum ) ( Marthanda el al/. ,2005 ) 。 HOOC HOOC 常山 烷 二 商 从 筋骨 草 分 离 得 到 的 三 种 jodrellin 二 熙 ,它们 在 含量 30 kg/g 时 对 小 菜 蛾 有 效 。 鼠 尾 草 属 (Saluia spp. ) 分 离 得 到 23 种 映 常 山 烷 二 莫 ,确定 其 中 的 8 种 化 合 物 对 棉 贪 夜 蛾 有 拒食 活性 (Bremner et ac/. ,1998 ) 。 ]jodrellin-T jodrellin-A，R=Ac ]jodrellin-B，R=COCH(CH3)， 465 此 新 克 罗 烷 (neoclerodane) 二 车 从 植物 黄 共和 筋骨 草 等 属 分 离 得 到 ,实验 29 对 种 化 合 物 semiatrin ,kerlinolide 和 salviarin ,其 中 15 种 在 100 mg/L 时 对 棉 贪 夜 蛾 有 拒食 活性 。 从 筋骨 草 分 离 得 到 4 种 化 合 物 对 六 种 槐 贪 夜 蛾 幼虫 曙 现 重要 拒食 活 四 性 ,其 中 dehydrosalviarin 在 含量 25 8/g 时 抑制 率 61% (Esquivel ef a/. ,1985 ; 1986 ;Ferandez ef ao/. ,1991;Caballero e: CAE200I) 拓 semlatrin Ri=OH，R2= 了 再， 有 , Rs=OH kerlinolideRI=H，R2=OAc， 再 ，Rs=OH 总 = 和 站 二 疝 本 二 dehydrosalviarin Salviarin R= 开 6-hydroxysalviarin，R=OH 从 黄 杜 鹏 (Rhododendron molle) 花 中 分 离 的 四 环 二 昔 化 合 物 闪 羊 花 素 asebotox- in 和 kamitixin 对 马铃薯 甲虫 . 杂 拟 谷 盗 .草地 夜 蛾 、 斜 纹 夜 蛾 .美洲 斑 潜 蝇 和 甜菜 夜 蛾 等 也 具有 强烈 的 拒食 、 毒 杀 和 生长 发 育 抑 制作 用 (Klocke et o/. ,1991;Hue ZL , 1993 Zhongrep ao ,2001 人 5 OH > NoH =HO OR OH R=COOCH2CH3 asebotoxin R=COOCH2CHs asebotoxin R=H grayantoxin R=H kamitixin 植物 三 咎 在 农业 应 用 上 最 引 人 注 目的 是 四 降 三 匡 ,主要 类 型 有 柠檬 苦 素 类 (Climonins) 和 印 栋 素 类 。limonin 类 按 茧 烯 生物 合成 ,起 始 于 角 获 烯 环 化 生成 四 环 上 离子 ,大 戟 烷 型 三 昔 是 它们 生物 合成 前 体 。 氧 化 支 链 C - 17 ,导致 4 个 碳 原子 委 失 , 形 成 B - 哮 喃 环 , 进 一 步 氧化 ,四 个 环 重 排 位 置 和 程度 不 同 (A,B,C,D) ,所 以 466 产生 了 多 种 生物 活性 四 降 三 昔 柠 檬 若 素 类 结构 。 柠 檬 苦 素 类 三 熙 (limonoids ) 主要 存在 于 栋 科 芸香 科 和 少数 若 木 科 植物 。 目 前 已 经 分 离 鉴定 了 300 种 以 上 化 合 物 ， 其 中 173 是 从 印 栋 (4zadiracjhia idica ) 和 和 苦 栋 (Melia azedarao 凡 ) 得 到 ,并 作为 生物 农药 在 害虫 防治 上 得 到 了 广泛 应 用 (Endo et ac/. ,2002 ; Suarez el a/. ,2002 ; Connolly el dl. ,2003 ) 。 一 些 从 柠檬 分 离 得 到 的 柠檬 素 相 关 化 合 物 如 limonin .nomilin .obacunone .epili- monol 和 limonin diospheno 能 够 有 效 控 制 土豆 甲虫 和 草地 贪 夜 蛾 的 生长 。 作 用 方 式 主要 是 毒 杀 与 拒食 ,它们 对 土豆 甲虫 防治 是 通过 驱 避 分 散 ,抑制 甲虫 的 产 卵 , 直 接 影 响 害 虫 的 再 生 。Ruberto(2002 ) 等 研究 了 柠檬 种 子 中 的 天 然 标 檬 音素 类 和 衍 生 合成 的 化 合 物 对 草地 贪 夜 蛾 的 拒食 作用 和 结构 活性 关系 ,发 现 C -7 痊 基 和 喘 喃 环 是 表现 生物 活性 的 重要 的 官能 团 。 通 过 呐 喃 环 加 氢 \ 哮 喃 还 原 成 醇和 制 成 且 醚 ,发 现 天 然 的 limonin .obacunone 和 3 种 合成 的 类 似 物 在 100 mgAL 时 对 草地 贪 夜 蛾 有 显著 的 拒食 活性 (P<0.01) 。 这 样 ,进一步 开发 标 檬 车 素 类 四 降 三 想 生 态 功 能 仍然 是 开发 生态 化 学 品 研究 的 热点 (Cikman et al. ,2008 ) 。 limonin obacunone 印 栋 素 在 1968 年 从 印 栋 分 离 得 到 , 印 栋 为 了 保护 自己 产生 多 种 次 生 代谢 物质 防御 多 种 害虫 侵 食 ,至 少 目前 有 9 种 化 合 物 确定 有 杀 虫 、 拒 食 和 抑制 害虫 生长 活 性 。 印 栋 素 相关 的 四 降 三 芷 至 少 能 够 防治 200 种 农业 害虫 ( Cespedes et al. ,2000 ; Simmonds et al. ,2001 ;Siddiqui et c/. ,2003 ;Koul et a/. ,2004 ) 。 对 印 栋 素 结构 与 活 性 关系 研究 表明 ,无 论 对 叶 喃 环 22 位 加 氧 还 是 脱 酰基 ,其 活性 降低 ,对 羟基 修饰 同 样 会 导致 活性 降低 ,保持 分 子 中 自由 羟基 非常 必要 。 如 azadirachtins 对 墨西哥 甲 虫 (Epilachna zariesti ) 生 长 LCs 的 值 分 别 为 1.66 ug/g,1.30 ug/g,1.57 ug/g 和 2.80 kg/g(Carpinella et ao/. ,2002;2003 ) 。 尽 管 从 栋 科 中 依然 不 断 有 新 的 四 降 三 芒 结构 报道 ,但 是 azadirachtin 是 最 重要 的 。 Meoic 一 0 azadirachtin A azadirachtin B 467 azadirachtin D azadirachtin 上 苦 木 素 (quassinoids ) 是 另外 一 类 降 三 昔 , 由 于 最 早 从 苦 木 中 分 离 得 到 ,被 命名 为 苦 木 素 。 它 具有 广泛 的 生物 活性 ,具有 抗 瘤 ` 抗 旗 和 抗 炎 等 医药 活性 ,早期 研究 主要 是 研究 它 的 医药 应 用 。 在 20 世纪 90 年 代 初 发 现 这 一 物质 具有 拒食 、 杀 虫 和 除草 活性 。 迄 今 从 20 种 香木 科 植物 分 离 鉴定 了 150 多 种 苦 木 素 类 化 合 物 (Guo et al. ,2005 ) ,这 类 化 合 物 生 物 合成 途径 与 limonoids 类 似 。 468 OH HOA_ AS wsCOOMe O R2 Ri iiO bruceantin Ri=OH，R2=COCH=C(CH)CH(Me)， brucein E isSobrucein B Ri=H，R2=COCHs bruceanol A Ri=H，R2=COC6HI5 OH HOA_ 人 人 COOMe Glu-O OR GO 2 bruceoside R=COCH 一 C(CH3)， yadanzioside A R=COCH2CH(Me)， yadanzioside C R=COCH -G(CH3)C(OH)(CH3): yadanzioside F R=COCH3 yadanzioside C R=COCH=C(CH3)C(OAcj(CH3)， OH HOA_GOAS COOMe O OR Glu、 O 可 二 曾 bruceoside B R=COCH(Me); yadanzioside B R=COCH2CH(CH3)， yadanzioside 工 R=COCH=C(Me)C(OH)(Me)> 至 少 有 30 种 苦 木 素 化 合 物 具 有 对 三 龄 幼虫 小 菜 蛾 毒 杀 与 拒食 作用 (Daido ei alL ,1992 ;1993 ;1995 ) 。 从 鸦 胆子 (Brucea jazanica ) 分 离 得 到 的 yadanziosides 与 bruceoside 系列 化 合 物 显 示 活 性 一 般 在 4 ~ 10 ug/mL, 构 效 关 系 研究 表明 ,a,B -不 饱和 辫 基 内 酯 都 是 必需 的 (Shin el ac/. ,1985 ;Fukuyama et al/. ,1993 ) 。 苦 木 素 也 有 杀 线 虫 活性 (Watanabe et al!. ,2000 ) ,其 作用 机 制 是 干扰 线虫 y -= 氨基 丁 内 酯 受 体 (GABA receptor) (Tadahiko et a/. ,2005 ) 。 OAc 萌 芒 素 B 萌 卢 素 D 其 他 对 昆虫 有 活性 的 三 莫 还 有 戎 芦 素 类 三 熙 , 戎 芦 素 具有 拒食 和 产 卵 忌 避 作 用 (Chandravadana et a/. ,1987 ) 。 戎 芦 素 B 对 日 本 金龟 子 、 菜豆 草 叶 甲 、 科 罗拉 多 金 花 虫 . 粉 纹 夜 蛾 .黄粉 虫 灰色 碍 螃 、 悬 铃木 方 翅 网 晴 、 桃 是、 玉米 蜡 蛾 和 甜菜 夜 蛾 等 均 显示 产 卵 鼠 避 效应 。 从 苦瓜 分 离 得 到 的 葫芦 素 D 在 3.25 ug/em 时 对 非洲 菊 斑 潜 蝇 有 类 似 作 用 (Tallamy et c!. ,1997 ;Mekuria ,2005 ) ,从 肉 花 雪 胆 分 离 得 到 的 10 种 戎 芦 素 类 三 熙 是 黑 腹 果 蝇 旷 皮 激 素 受 体 (Dinan et ol/. ,1997 ) 。 从 马鞭 草 科 分 离 得 到 的 含 溴 乌 苏 酸 对 米 象 有 毒 杀 作用 (Carlos et o/. ,2005 ; Tostao et al/. ,2005 ) 。 从 千 屈 菜 分 离 得 到 的 乌 苏 酸 三 棵 oleanolicacid 能 抑制 黄瓜 黑 星 病菌 ,而 从 粉 背 南 蛇 芯 (Celasirus jypoleuczs ) 分 离 得 到 的 pristimerin 和 celastrol 乌 苏 酸 类 三 昔 能 够 有 效 防 治 立 枯 丝 核 菌 和 油茶 炭 冯 病 (Croney et o/. ,2008 ) 。 从 Fe- ontodon 万 /1 得 到 的 三 机 triterpenetetrol, 有 同样 抗菌 活性 (Luo et al. ,2005 ) 。 oleanolicacid triterpenetetrol 469 2. 含 氨 次 生化 合 物 含 氨 次 生 代谢 产物 主要 有 生物 碱 . 多 胺 、 氰 苷 和 肽 等 ,目前 已 发 现 含 有 生物 碱 的 植物 100 多 个 科 , 其 中 豆 科 、 夹 竹 桃 科 、 器 粟 科 、 毛 划 科 、 防 已 科 、 马 钱 科 、\ 茄 科 、 靶 香料 .茜草 科 和 石 蒜 科 等 大 多 含 生物 碱 。20% ~30% 高 等 植物 能 累积 生物 碱 , 茄 科 和 均 竹 桃 科 植 物 最 盛产 生物 碱 ,它们 中 的 60% ~70% 植物 含有 生物 碱 。 生 物 碱 是 植物 体 氢 素 代谢 的 中 间 产 物 ,是 由 不 同 氨基 酸 衍生 来 的 ,尤其 包括 赖 氨 酸 、 栈 氨 酸 和 色 氨 酸 。 迄 今 大 约 有 21 000 种 生物 碱 从 植物 分 离 得 到 ,但 对 其 生物 化 学 性 质 作 用 的 研究 不 超过 1X10 ,更 少 涉及 其 生态 生理 性 质 的 研究 。 近 年 来 研究 表明 ,许多 植物 生物 碱 具有 对 病虫害 防御 和 传导 化 学 通讯 的 生态 功能 ( 骏 ink,1998;Wink and Twardowski ,1992 ; Fattorusso el a/. ,2007 ) ,一 些 生物 碱 对 人 类 与 动物 是 剧 毒 的 。 从 胡椒 分 离 鉴 定 出 异 丁 基本 胺 生物 碱 墙 草 碱 、guineensine、pipercide 和 retro- fractamide A ,其 中 retrofractamide A 是 一 种 新 的 杀 虫 成 分 。 在 48 h LC, 值 的 基础 上 ,对 淡色 库 蚊 幼虫 毒 力 最 强 的 是 pipercide(0. 004 mg/ 工 ) ,对 埃及 伊 蚊 幼 虫 ,活性 最 高 的 是 retrofractamide A(0.039 mg/ 代 ) ,用 4edes rogoz 幼虫 试验 retrofractamide A (0.01mg/L) 效 果 更 好 (Park et o/. ,2002) 。 构 效 关 系 研 究 显 示 ,N =- 异 丁 基 栈 胺 部 分 可 能 在 杀 蚊 虫 活性 中 发 挥 了 关键 作用 ,而 亚 甲 二 氧 基 葵 基 部 分 对 毒 力 大 小 似乎 并 不 重要 。 这 些 天 然 的 胡椒 异 丁 基 栈 胺 生物 碱 可 能 作为 蚊虫 控制 剂 或 作为 先导 化 合 物 (Zahid et ca/. ,1998 ) 。 从 澳洲 密 某 黄 ( Pinosperma erythrococca ) 也 分 离 得 到 5 种 新 的 W - 异 丁 基 栈 胺 ,对 家 蝇 和 烟草 蚜虫 具有 触 杀 作用 ,其 中 erythococamide A ECs 值 分 别 为 20.2 hg/L 和 74.2 kg/L。 从 草 拔 果 分 离 得 到 pipernonaline 对 四 龄 埃 及 斑 蚊 (4edes aegyzi)LC, 为 0.25 mg/mL(Yang el cl. ,2002) ,从 植物 Oiamtpaus mar 让 - mas 分 离 得 到 的 哌 啶 酰胺 也 对 举 腹 蚂 蚁 有 触 杀 活性 (Christodoulopoulou,2005 ) 。 这 些 生物 碱 具 有 抑制 二 酰基 甘油 酰基 转移 酶 活性 (Lee et ol. ,2006 ) 。 NI erythococamide A O~ 人 全 ne plpercide 人 O SA 入 又 必 哌 啶 酰胺 唤 轩 科 、 紫 董 科 和 小 时 科 存 在 大 量 葵 并 菲 啶 生物 碱 ,如 血 根 碱 ( sanguinarine)、 小 竖 碱 (berberine) 和 白 屈 菜 红 碱 ( chelerythrine ) ,这 些 生 物 碱 不 仅 对 多 种 农业 害 遇 有 毒 杀 作用 ,同时 也 具有 杀菌 活性 (Schmeller er oL. ,1997) 。 从 植物 百 部 中 分 离 得 470 到 两 类 13 种 结构 新 颖 的 吡咯 和 吡啶 百 部 生物 碱 , 对 棉 贪 夜 蛾 有 强烈 毒 杀 活 性 ,其 中 stemofoline ,oxystemokerrin 和 didehydrostemofoline 活性 最 强 ,ECso 值 分 别 为 0. 5 ug[L,1.5 ug[L 和 0.5 ug/L(Kalteneggera et al. ,2003 ) 。 从 百合 科 苇 葵 百 合 属 植 物 分 离 的 熬 芦 新 碱 (veratrosine ) . 蔡 芦 碱 I(veratridine ) 和 西 伐 丁 碱 (cevadine ) 对 大 猿 叶 虫 家 蝇 有 强烈 毒 杀 作 用 (Istvan et ao/. ,1991 ) 。 didehydrostemofoline 双 吡 咯 生物 碱 化 学 生态 功能 最 近 为 人 们 所 关注 ,这 类 生物 碱 对 非 寄 生 昆 虫 表 现 拒食 和 触 杀 活 性 。 寄 生 或 者 已 经 适应 的 半 翅 类 和 精 翅 类 昆虫 , 则 能 将 这 些 植物 双 吡 咯 生 物 碱 据 为 已 有 ,以 应 对 捕食 者 (Clecio et ol. ,2000) 。 不 仅 如 此 ,一 些 含 大 环 内 酯 的 双 吡 咯 生物 碱 还 可 以 起 到 细 斑 灯 蛾 ( Estigmene acrea ) 性 信息 素 作 用 ,引诱 雌性 交配 ,繁衍 后 代 。 雄 性 在 幼虫 阶段 进食 含有 毒 的 monoceotalide 吡咯 生物 碱 植 物 ,体内 产生 氧化 酶 氧化 成 单 氧 生物 碱 ,在 其 成 长 过 程 中 不 断 累 积 单 氧 生物 碱 ,在 成 虫 时 最 高 得 到 2 500 ug。 而 那些 身体 不 含 单 氧 生物 碱 或 者 低 于 500 ug 的 ,其 成 长 过 程 中 味 刷 变 小 ,雌性 更 喜欢 与 含量 高 的 雄性 交配 (Hartmann et o!. ,2005 ) 。 某 些 Lepidoptera 鲜 蕊 目 如 灯 蛾 科 , 在 交配 过 程 中 , 双 吡 咯 nuptial 生物 碱 从 雄性 转移 到 雌性 细 斑 灯 蛾 ,进一步 遗传 给 卵 ,发 展 了 系统 化 学 防御 ,不 仅 保 护 自 己 避 免 蜘 蛛 的 侵犯 ,也 保护 雌性 和 后 代 (Meinwald ,1990; Conner et ac/. ,2000) 。 这 种 被 植 食性 昆虫 取 食 , 借 来 用 于 昆虫 的 防御 物质 还 有 双 哌 啶 烷 、 双 吡咯 烷 pyrrolizidine、 乌 头 碱 aconitine 和 托 烷 类 生物 碱 (Fattorusso et clL. ,2007 ) 。 含 氢化 合 物 还 有 一 类 非 蛋 白 氨基 酸 , 目 前 已 发 现 700 多 种 非 蛋白 氨基 酸 ,其 中 有 20 多 种 具有 积蓄 中 毒 作 用 , 且 大 都 存在 于 毒 草 和 豆 科 植物 中 。 它 们 作为 一 种 “ 伪 神 经 递 质 " 取 代 正 常 的 氨基 酸 ,而 产生 神经 毒性 防御 植 食性 昆虫 (Rosenthal et al. ,1991 ;1998 ;Emmert el a/. ,1998 ;Wink el a/. ,2003 ) 。 如 豆 科 分 离 得 到 的 cana- vanine 和 arginine。 H2N ER NH 0 世 语 ae 和 canavanine arglinine 3. 酚 类 酚 类 (phenolics) 化 合 物 是 另 一 大 类 植物 次 生 代 谢 物质 ,它们 是 芳香 族 环 上 的 氢 原 子 被 羟基 或 功能 衍生 物 取代 后 生成 的 化 合 物 。 酚 类 化 合 物种 类 繁多 ,广泛 分 布 于 植物 体 , 常 以 糖苷 或 糖 脂 状态 积存 于 液 泡 中 。 在 酚 类 化 合 物 中 ,有 决定 花 和 果 实 颜 色 的 花色 素 和 橙 皮 素 ,有 构成 次 生 壁 重要 组 成 的 木质 素 ,也 有 作为 药物 的 芸香 苷 (路 丁 ) 肉桂 酸 和 肉桂 醇 等 ,在 植物 化 学 防御 中 酚 类 化 合 物 起 着 重要 作用 。 根据 芳香 环 上 带 有 的 碳 原子 数目 的 不 同 可 将 酚 类 化 合 物 分 为 简单 酚 酸 类 、` 查 尔 酮 .类 黄酮 、 香 豆 素 、 二 葵 乙 烯 、 木 质 素 和 单 宁 。 植 物体 中 的 木质 素 (lignin) 数 量 很 大 , 仅 次 于 纤维 素 , 居 有 机 物 的 第 二 位 。 木 质 素 是 植物 体重 要 组 成 物质 ,木质 素 是 简单 酚 类 的 醇 衍生 物 ( 如 香 豆 醇 、 松 柏 醇 芥 子 醇 5 - 羟基 阿 魏 醇 ) 的 聚合 物 ,其 成 分 因 植物 种 类 而 异 ,例如 松柏 木质 素 含有 许多 的 松柏 醇 ,还 有 一 些 香 豆 醇和 芥子 醇 ; 山 毛 样 木质 素 的 松柏 醇和 芥子 醇 数量 相近 ,而 香 豆 醇 则 很 少 ;单子 叶 植物 ( 尤 其 是 禾 谷 类 ) 的 木质 素 则 含有 极 多 的 香 豆 醇 。 类 黄酮 (flavonoid) 是 两 个 芳香 环 被 3 位 碳 桥 连 起 来 的 15 碳化 合 物 ,根据 3 -C 桥 的 氧化 程度 ,类 黄酮 类 可 分 为 花色 素 (anthocyanin) 黄酮 (flavone)、 黄 酮 醇 (flavo- nol) 和 异 黄酮 (isoflavone) 。 基 本 类 黄酮 骨架 会 有 许多 取代 基 ,羟基 常 位 于 4;5,7 位 ， 它 也 常 带 糖 , 所 以 大 多 数 类 黄酮 是 葡 糖 苷 ( Aron and Kennedy,2008) 。 羟 基 和 糖 增加 类 黄酮 的 水 溶性 ,而 其 他 替代 物 (例如 甲 酯 或 修改 异 戊 基 单 位 ) 则 使 类 黄酮 呈 脂 溶 性 。 单 宁 是 类 黄酮 的 聚合 物 ,可 以 是 二 聚 ,也 可 以 是 多 聚 。 类 黄酮 具有 多 重 的 生态 功 能 ,植物 花 和 果实 大 部 分 呈现 的 红 \ 淡 红 、 紫 和 蓝 等 色 都 与 类 黄酮 花色 素 苷 有 关 。 饼 艳 花 色 可 吸引 昆虫 而 帮助 传粉 ,而 鲜艳 果实 可 吸引 动物 食用 而 传播 种 子 (Iwashina et ol. ,2003 ) 。 类 黄酮 类 也 是 植物 的 紫外 线 保护 剂 ,缺乏 查 尔 酮 合 酶 活性 的 拟 南 芥 突 变 体 ,不 产生 类 黄酮 ,对 紫外 线 B 较 野 生 型 敏感 ,在 正常 条 件 下 生长 极 差 。 如果 将 紫外 线 B 过 滤 掉 ,植物 就 正常 生长 (Arencibi et ol/. ,2008;Daub et ol. ,2005 ;Liu et al. ， 2006 ;Thipyapong et al. ,2007 ) 。 RSR = OCR R， 让 =OMe ,R: = 于 R, =O0H,R, ,R =HH 黄酮 查 尔 酮 472 从 鼠 兢 草 分 离 得 到 的 三 种 黄酮 与 查 尔 酮 对 棉 贪 夜 蛾 拒食 活性 ED, 值 分 别 1.1 moljcem2 ,2.0 moljem2 ,2.5 moljem2 和 3.8 x10-mol/cm (Morimoto el al. ,2000 ) 。 进一步 从 鼠 焕 草 分 离 得 到 18 种 黄酮 5 种 色 原 酮 ( Morimoto et a!. ,2003 ) ,对 棉 贪 夜 蛾 拒食 实验 表明 黄酮 化 合 物 拒食 活性 与 取代 基 有 关 ,A 环 C -6 有 取代 基 活 性 降 低 ,B 环 有 羟基 活性 降低 。 其 中 两 种 化 合 物 活 性 ED: 值 分 别 为 0.035 kmol/em ， 0.098 nmoljcm 。 色 原 酮 黄酮 异 黄酮 类 属于 黄酮 类 ,具有 不 同 的 功能 ,例如 鱼 芯 根 中 的 鱼藤酮 (rote- none) 有 很 强 的 杀 虫 作用 (Lane et al!. ,1987 ) ,具有 拒食 活性 ,是 最 早 的 植物 农 药 。 从 植物 Zupinus angustimolius 分 离 得 到 9 种 异 黄酮 ,其 中 luteone licoisofla- vone A 和 licoisoflavone B 等 对 草地 螃 晴 (Costeyira zealandica ) 和 非洲 独 角 虫 (Peteronychus arator) 具有 强烈 的 拒食 作用 ,ED,, 为 30 ugvmL, 而 且 具 有 抗菌 luteone licolsoflavone A licolsoflavone B 合成 的 橙 酮 ( Morimoto et ao ,2007 ) 也 具有 拒食 活性 ,其 中 化 合 物 对 棉 贪 夜 蛾 ED,, 值 为 0.12 umolMcem-*。 从 紫檀 属 分离 得 到 的 紫檀 烷 (Morimoto et c/. ， 2006 ) homopterocarpin 和 ptercarpin 对 棉 贪 夜 蛾 拒食 活性 ED,, 分 别 为 0. 14 moljcem ,0.37 umol/cem”。 莎 草 科 (Cyperaceae) 得 到 的 香 豆 素 cyperaquinone、 remirol 和 scabequinone 对 棉 贪 夜 蛾 拒食 活性 ED, 分 别 为 1.7x10 一 ,1.3x10-， 2.6 x10- (Morimoto et al. ,1999 ) 。 生 HaCO 3 攻 OCH: 0 橙 柄 homopterocarpin pterocarpin 473 O AGO 9 才 O d O O 吕 5 六 O cyperaquinone Temirol scabequinone 黄酮 类 化 合 物 另 一 个 重要 生态 功能 是 植株 受 细 菌 或 真菌 侵 当 后 形成 的 植物 防 卫 素 限制 病原 微生物 进一步 扩散 。 最 近 从 植物 Bauhinia Purpurea 分 离 鉴定 了 具有 抗菌 活性 全 新 结构 bauhinoxepin 系列 化 合 物 ,其 中 bauhinoxepin 了 和 (C 对 自 色 念珠 菌 IC,, 值 为 (70 ~89) x10(Boonphong et al. ,2007) 。 HO HO 和 全 oa 二 押 OH OH bauhinoxepin (C bauhinoxepin 上 木质 素 是 简单 酚 的 聚合 物 ,在 植物 化 学 防御 中 具有 杀 虫 拒食 活性 (Kubanek et al. ,2000 ; Schroeder el al. ,2006; Elfahmi et al1. ,2007 ) 。 从 透 骨 草 (Phryma 1ep- iostachya) 鉴 定 的 有 抑 杀 活性 的 低 聚 木质 素 产 物 podophyllotoxin leptostachyol ace- tate lignol 和 haedioxan A, 其 中 leptostachyol acetate 对 三 种 蚊虫 站 Cs 的 值 分 别 为 攻 汪 3 站 志 OH HaCO O 0 0 》 人 AcO、 O 二 O OMe OCHs3 O H3CO OCHs3 SN OCH QI podophyllotoxin leptostachyol acetate H3CO OH O tk OMe OMEe OCHs3 O 人 OMe INA HiCO MeO & 让 9) OMe lgnol haedioxan A 植物 酚 类 多 聚 体 除了 木质 素 , 还 有 单 宁 , 单 宁 相 对 分 子 质量 大 多 数 为 600 ~ 3 000 ,分 为 缩合 单字 和 可 水 解 单字 。 缩 合 单 宁 是 由 类 黄酮 单位 聚合 而 成 ,相对 分 子 质量 较 大 ,是 木 本 植物 的 组 成 成 分 ,可 被 强酸 水 解 为 花色 素 。 而 可 水 解 单 宁 是 不 474 均匀 的 多 聚 体 , 含 有 酚 酸 (主要 是 没食子 酸 ) 和 单 糖 ,相对 分 子 质量 较 小 , 易 被 稀 酸 水 解 。 单 宁 有 毒 ,草食 动物 吃 后 明显 抑制 生长 。 单 宁 在 口腔 中 与 蛋白 质 结 合 ， 有 汲 味 。 一 些 牲畜 不 愿 吃 单 宁 含量 高 的 植物 ,因为 单 宁 与 肠 中 的 蛋白 质 结 合 会 形成 不 易 消 化 的 蛋白 质 - 单 宁 复 合 物 。 树 干 心材 的 单 宁 丰 富 ,能 防止 真菌 和 细 菌 引 起 的 心材 腐败 (Francisco et ac/. ,1997 ;Barroso et al/. ,2003 ; Alonso - Amelot et al. ,2004 ) 。 4. 其 他 类 型 植物 毒素 栋 酰 胺 类 是 一 类 令 人 关注 的 植物 化 学 防御 物质 ,它们 是 从 栋 属 植物 4glaia el- jptbio 中 分 离 得 到 的 一 种 环 成 烷 并 葵 并 呐 喃 类 化 合 物 (King et ol. ,1982 ) ,现在 已 有 50 多 种 类 似 物 被 相继 从 不 同 的 栋 属 植物 中 分 离 得 到 ( 李 洪 和 森 等 ,2005 ; Inada el al. ,2001 ) 。 由 于 栋 酰 胺 具有 对 多 种 蛾 类 害虫 强烈 毒 杀 和 拒食 活性 ,吸引 了 许多 合成 化 学 家 及 农药 公司 的 关注 。 栋 酰胺 从 结构 类 型 上 大 致 可 分 为 rocaglamide、 aglain 和 aglaforbesin 三 类 ,这 三 类 结构 的 栋 酰 胺 对 灰 翅 夜 蛾 毒 杀 活 性 LC 值 均 低 于 10 ,其 中 rocaglamide 类 活性 最 强 ,LC,, 值 在 (1 ~2) x 10“(Molleyres el a1. ， 1999 ;Dreyer el a!/. ,2001; Greger et al. ,2001 ) 。 栋 酰胺 对 棉铃 虫 同样 有 很 好 的 防 效 ,其 ICs 值 0.76 x10…, 与 印 栋 素 相当 (Koul et o/. ,2004) 。 此 外 有 报道 杯 酰 胺 类 有 抗 稻 瘟 霉 活 性 ,它们 的 EC, 值 分 别 为 Tocaglaol,10…;aglafolin ,5 x 10…;pannel- lin,6 x10…;rocaglamide,9 x10";aglaroxin A,1.4x10“。 因 此 , 栋 酰 胺 及 其 类 似 物 有 可 能 成 为 一 类 极为 重要 的 天 然 杀 虫 剂 。 OMe rocaglamide Ri R: Rs3 rocaglaol 人 GT 人 厅 丰 百 aglafolin 让 GE 国共 玫 生 CBANR 2 OO -CO>Me 2 agaroxin A OO -CONMe> demethyl em ON 让 Tocaglamide 番 荔 枝 素 是 番 荔 枝 科 植物 的 主要 活性 成 分 ,这 类 化 合 物 结构 特点 有 35 ~ 39 个 碳 原子 ,分 子 中 存在 四 氧 呐 喃 环 和 尾 端 有 y - 丁 内 酯 通过 碳 链 相 连接 。1982 年 首 次 分 离 得 到 的 uraricin 具有 细胞 毒性 ,是 潜在 的 抗 癌 药 物 ,引起 广泛 关注 。 现 已 从 475 番 荔 枝 属 植物 中 分 离 得 到 230 多 种 番 荔 枝 素 ,这 类 化 合 物 还 是 天 然 杀 虫 剂 ,对 多 种 害虫 具有 胃 毒 、 拒 食 和 杀 卵 活性 (Mikolajczak et al. ,1989 ; Ratnayake ef alL. ,1992 ; Zhao et al. ,1993 ;Woo et al. ,1995 ) 。 从 巴 婆 (4simina triloba ) 分 离 得 到 的 aimicin 对 墨西哥 杜 虫 . 棉 蚜虫 和 线虫 100 多 死亡 率 浓 度 分 别 为 5 x 10 一 浊 0 秆 区 吉 再 mocin 对 棉 贪 夜 蛾 马铃薯 甲虫 桃 蚜 具有 强烈 触 杀 和 拒食 活性 ,具有 广泛 的 应 用 前 景 。 通过 触 杀 幼 蚊 实 验 研 究 其 构 效 关系 表明 ,大 多 番 荔 枝 素 表现 杀 虫 活性 ,但 四 氢 呐 喃 相 邻 羟基 愈 多 活性 愈 强 , 存 在 三 个 羟基 的 bullatacin 和 trilobin 活性 最 强 , 它 们 的 IC,。 值 分 别 为 0.1 mg/[L,0.67 mgXL( He et al. ,1997 ) 。 番 荔 枝 素 作 用 机 制 是 呼 吸毒 剂 ,是 通过 抑制 线粒体 NADH 氧化 还 原 酶 ,从 而 阻止 呼吸 链 电 子 的 传递 ,抑制 ATP 酶 (Feras el ca/. ,1999 ) 。 annonin ] Ri=H，R2=OH，Rs3s=OH annonin 2 Ri=R2=H，R3s=OH annonin 06 Ri=OH，R2=OH，R3s=H Squamocin Ri=R2=H，Rs=OH asimicin Ri=H，R2=OH，R3s=H desacetyluvaricin Ri=R2=Rs=H 多 烽 与 w -里 吟 是 一 类 作用 机 制 独特 的 植物 毒素 ,主要 从 菊 科 植物 分 离 得 到 ， 特别 是 经 过 光 活 化 后 表现 极 强 杀 虫 活性 ,对 家 蝇 和 多 种 水 稻 害虫 有 很 好 防 效 (Ar- nason el dl. ,1986; Ahmad and Alam ,1995 ;1996 ;1998) 。aw =- 呆 只 与 叶 喃 多 烽 光 激 活活 性 超过 DDT ,化 合 物 a - 唆 只 炳 炬 光 活化 后 的 活性 增加 37 倍 。 这 类 化 合 物 在 光照 下 产生 超 氧 自由 基 ,对 超 氧 化 物 歧化 酶 乙酰胆碱 酶 有 抑制 活性 ,对 细胞 膜 有 破坏 作用 ,因此 对 昆虫 产生 消化 、 神 经 .呼吸 毒性 (Manish et a/. ,2001) 。 jF ) N 人 大 放 忆 下 S 一 人 5 terthienyl ac- 唆 吟 烯 鼎 4 5 Se 一 CHGH5 4《》ca=ca-Cc=oa R=H 叶 喃 多 烽 R=CH2OH R=CHO 三 、 结 语 植物 为 了 保护 自己 产生 了 大 量具 有 防御 功能 的 次 生 代谢 物质 ,目前 已 经 鉴定 476 了 10 万 种 化 合 物 ,讨论 次 生 代 谢 物 质 及 其 生态 功能 难免 以 偏 概 全 。 实 际 上 人 们 总 是 在 自觉 与 不 自觉 利用 植物 次 生 代谢 物质 应 用 于 植物 保护 ,如 烟 碱 、 菊 酯 和 鱼 尼 丁 类 已 经 作为 植物 农药 广泛 应 用 ,新 烟 碱 类 、 除 虫 菊 酯 类 杀 虫 剂 成 为 当今 杀 虫 剂 的 主 导 产 品 。 虽 然 鱼 尼 丁 含 生物 碱 化 合 物 毒性 很 强 , 但 不 含 所 二 车 结构 的 鱼 尼 本 类似 物 对 哺乳 动物 低 毒 , 却 对 昆虫 具有 很 好 的 拒食 活性 (Jefferies et a/. ,1992; Azucena ef ol. ,1999) 。 基 于 鱼 尼 丁 受 体 设计 的 新 杀 虫 剂 正 在 成 为 新 一 代 农 药品 种 ,如 2008 年 拜 尔 公司 两 个 高 效 低 毒 对 环境 友好 的 新 双 酰 胺 农药 (Fill et al!. ,2002 ;Cordova et alL. ,2006 ; Chai el al!. ,2007 ) 。 大 自然 鬼斧神工 ,充满 神奇 ,植物 与 动物 ,植物 与 病原 菌 的 神秘 面纱 ,经 过 一 批 批 科学 家 艰苦 卓绝 努力 正在 一 步 一 步 地 揭 开 ,至少 人 们 已 经 对 物种 之 间 的 化 学 生 态 关 系 有 了 一 定 的 认 知 。 但 这 仅仅 是 一 个 新 的 起 点 ,因为 目前 鉴定 的 植物 次 生 代 谢 物 质 中 仅 有 很 少 一 部 分 的 生态 功能 被 认识 , 绝 大 多 数 依 然 是 未 知 。 另 一 方面 , 植 物 次 生物 质 多 样 化 及 生物 合成 途径 是 植物 长 期 对 环境 的 适应 而 逐步 形成 的 ,尤其 是 在 与 病虫害 的 相互 作用 中 共同 进化 而 成 (Agrawal,2007 ) 。 随 着 生态 环境 的 不 断 变化 , 植 食性 动物 和 病原 菌 也 不 断 进 化 ,植物 必然 会 产生 更 加 多 样 化 的 植物 次 生 代 谢 物 质 来 应 对 病虫害 ,以 适应 环境 。 农业 食品 关系 到 人 类 的 生存 与 健康 以 及 生活 质量 ,通过 化 学 生态 学 的 深 和 研究 能 够 了 解 自然 ,帮助 实现 病虫害 的 可 持续 防治 。 今 后 大 干 年 化 学 合成 农药 依然 是 植物 保护 的 主导 ,但 通过 化 学 生态 的 研究 与 认 知 ,可 以 发 展 生 态 环 境 友好 的 新 型 农药 。 其 实 ,植物 是 最 好 的 化 学 合成 家 ,它们 在 与 外 界 胁迫 的 长 期 斗争 中 ,合成 了 大 量 次 生 代 谢 物质 ,其 中 许多 重要 的 生物 活性 物质 可 为 新 型 农药 提供 有 效 的 先导 化 合 物 ,寻找 天 然 产 物 中 的 活性 物质 作为 先导 化 合 物 ,是 发 展 环境 相 容 性 农药 的 必要 和 有 益 的 途径 。 农 药 的 生产 和 使 用 不 能 以 牺牲 环境 为 代价 ,而 应 维持 生态 平衡 ,以 化 学 生态 为 线索 开发 的 农业 化 学 品 具 有 更 好 的 环境 相 容 性 ,为 实现 病虫害 的 有 效 调 控 和 农业 的 可 持续 发 展 提供 了 可 能 。 3 参考 文献 区 了 义 方 竺 ,类 红 祥 .2006. 植物 抗生素 的 研究 进展 . 天 然 产 物 研 究 与 开发 ,18:1 033-1 040. 李 洪 森 , 传 滨 ,李楠 , 董 燕 红 , 覃 兆 海 . 2005. 栋 酰 胺 (rocaglamide) 的 全 合成 研究 进展 . 有 机 化 学 ， 25 :141-146. Abad M. J. , Ansuategui M. , Bermejo P. 2007. Active antifungal substances from natural sources. 4rfipoc,7:116-145 . 寺 Agrawal A. A. 2007. Macroevolution of plant defense strategies. Trends 加 Ecology and Poolution ,22 : 103-109 . Aharoni A. ,Jongsma M. A. ,Bouwmeester 了 .2005. Volatile science? Metabolic engineering of terpe- noids in plants. Trends 友 Plant Science ,10:1 360-1 385. Ahmad V.U. ,Alam N. 1996. Acetylenic thiophene derivatives from Blumea obligue. Phytochemistry ， 477 42.:733-735. Ahmad V.U. ,Alam N.1995. New antifungal bithienylacetylenes from BIurmea obligzue. Journal of Natz- ral Products ,58 :1 426-1 428. Ahmad V. U. ,Alam N. 1998. Acetylenic thiophene from BLumea obLigue. Pjhytochermzstry,49 :259-261. Akatsuka T. ,Kodama 0. ,Kat 0. H. ,Kono Y. ,Takeuchi S. 1983. 3-Hydroxy-7-oxo-sandaracopimara- diene( Oryzalexin A) ,a new phytoalexin isolated from rice blast leaves. 48gricultiural and biological chermisiry,47 :445-447. Alexander 0. ,Reinhard J. ,Faure R. ,Uva P,Bagneres A. 卫 . ,Ceorges? M. G. ,ClkEment JJ. 工 . 2003 . Interspecific variation in terpenoid composition of defensive secretions of European 尺 eiiculLitermes ter- mites. Journal or Chemical Ecology,29 :639-653. Alonso-Amelot M. E. , Oliveros A. 2004. Phenolics and condensed tannins in relation to altitude in neotropical Pieridium spp. :A field study in the Yenezuelamn amdes. Biochemical Systematics ad 天 co1- ogy,32:969-981. Alvarez P. P. ,Bishop C. D. ,Pascual M. J. 2001. Antifungal activity of the essential oil of fowerheads of garland Chrysantherzum( Chrysanthemurm coromariumz ) against agricultural pathogens. 已 ytochpernzzs- iry,57 :99-102. Ambrosio S. R. ,Oki Y. ,Heleno V. C. GC. ,Chaves JJ. S$. ,Nascimento P. C. B. D. ,Lichston J. 下 上 . ,Con= stantino M. C. ,Varanda 上 . M. ,DaCosta F. B. 2008. Constituents of glandular trichomes of 7Tztjpomia diversifolia :Relationships to herbivory and antifeedant activity. Phytochernistry,69 :2 052-2 060. Andr6asson 上 上. ,Jgrgensen 直 . B. ,Higlund A. S. ,Rask L. ,Meijer J. 2001. Different myrosinase and idi- objlast distribution in 4rapidopsis and Brassica napls. Plant Physiology,127:1 750-1 763 . Angionl A. ,Barra A. ,Cereti 上 . ,Barile D. ,Coisson J. D. ,Arlorio M. ,Dessi S$. , Coroneo V. ,Cabras P. 2004. Chemical composition ,plant genetic differences ,antimicrobial and antifungal activity investi- gation of the essential oil of Rosmarimus oficinalis 工 . .Journal of 4griculiural and Food Chemistry,52: 3 530-3 535. Angioni A. ,Barra A. ,Coronco V. ,Dessi S$. ,Cabras P.2006. Chemical composition , seasonal variabili- ty,and antifungal activity of Lavandzv1a stoechas .ssp. stoechas essential oils from stemXleaves and flowers. Journal of 4griculiural and Food Chemistry,54:4 364-4 370. Anne 了 上 . Osbourn A. N. 1996. Preformed antimicrobial compounds and plant defense against fungal at- tack. The Plani Ce1,8:1 821-1 831. Arencibi A. D. ,Bernal A. ,Yang L. 2008. New role of phenylpropanoid compounds during sugarcane micropropagation in Temporary Immersion Bioreactors( TIBs ). Plant Science ,175 :487-496. Arimura C. I. ,0Ozawa R. ,Shimoda T. ,Nishioka T. ,Boland 双 . ， Takabayashi J. 2000. Herbivory- induced volatiles elicit defence genes in lima bean leaves. Nature ,406 :512-515. Arnason j」. 了. ,Philogene B.J. R. ,Berg C. ,Maceachern A. ,Kaminski J. 1986. Phototoxicity of natural- ly occurring and synthetic thiophene and acetylene analogues to mosquito larvae. PhytocheriIsiry,25 : ] 609-1 611. Aron P. M. ,Kennedy J. A. 2008. Flavan-3-ols: Nature, occurrence and biological activity. Molecular Nuirition 芭 Food Research ,52 .79-104. Azucena C. C. ，Gnutierrez C. ,Cabrera R. ,Reina M. 1997. Silphinene derivatives: Their effects and modes of action on Colorado potato beetle. Journal of 4gricultural and Food Chemistry,435 : 478 946-950. Azucena G. C. ,Valencia 上 下. ,Martin N. ,Hoffmann J. J. , Hutter L. ,Marco J. A. ,Reina M. 2002. Sil- phinene sesquiterpenes as model insect antifeedants. Journal! of Chemzcal! Feology,28 :117-126. Azucena G. C. , Carmen 再 . H. , Hans A. ,David T. , Braulio M. 了 . 1999. Selective insect antifeedant and toxic action of ryanoid diterpenes. Journal of 4griculiural and Food Chemzistry,47:4 419-4 424. Barrero A.F. ,Oltra J.E. ,Alvarez M. ,Raslan D. S. ,Saude D. A. ,Akssira M. 2000. New sources and antifungal activity of sesquiterpene lactones. Fitoterapia ,71 :60-64. Barroso FE. GC. ,Martin T. 了 . , Paz T. , Alados C.. 2003. Relationship of Periploca Laevigata ( 4sclepi- daceae ) tannins to livestock herbivory. Jovrnal of 4rid 尼 nuiromment ,53 :125-135. Belles X. ,Camps 下 . ,Coll. J. 1985. Insect antifeedant activity of clerodane diterpenoids against larvae of Spodoptera Liitoralixs( Boisd. ) .Journal of Chemzical Ecology ,11:1 439-1 445 . Ben 了 . ,Ferenc J. ,0Osbourn A. 2006. First encounters-deployment of defence-related natural products by plants. New Phytologist,172 :193-207. Bennett R.N. ,Wallsgrove R. M. 1994. Secondary metabolites in plant defense mechanisms. Vexw Phy- tologist,127 :617-33 . Bones A. M. , Rossiter J. T. 2006. The enzymic and chemically induced decomposition of glucosino- lates. Pjytochermistry,67:1 053-1 067 . Boonphong S$. ,Puangsombat P. ,Baramee P. ,Mahidol C. ,Ruchirawat S. ,Kittakoop P. 2007. Bioactive compounds from Bavhznia Prpurea possessing antimalarial ，antimycobacterial ，antifungal ，anti- inflammatory ,and cytotoxic activities. Jourmal of Natural_ Productfs ,70 :795-801 . Borges D.C.J. ,Manresa-Ferrero,M.T. 1982. Panama flora. II. New sesquiterpene lactones from MVevro- Jaema 1obpaia. Jovrnal Natural Products ,45 :762-765 . Bremner P. D. ,Simmonds M. S. J. ,Blaney 双 . M. ,Veitch N. C.1998. Neo-clerodane diterpenolid insect antifeedants from 41uga reptamns cv catlins giant. Phytochemzistry,47:1 227-1 232. Brooks C.J. 双 . ,Watson D. G.1991. Terpenoid phytoalexins. Waiura! Productl Reporks ,8 :367-389. Bulgakov V. P. 2008. Functions of role genes in plant secondary metabolism. Biotechnology 4dvamces ， 26:318-324. Caballero C. , Castanera 了 P. , Ortego 上 了. , Fontana GC. , Pierro P. , Savonaand C. , Rodrfguez B. 2001. Effects of ajugarins and related neoclerodane diterpenoids on feeding behaviour of Leptinotarsa de- cemjlineata and Spodoptera exigua larvae. Phytochermistry ,58 :249-256 . Cardenas N. C. ,Zavala M. A. ,Aguirre J. R. ,Perez C. ,Perez S$.2005. Chemical composition and anti- fungal activity of essential oil of Cjhrysactinia mexicama Gray. Journal of 4griculiural and Food Chem- LS1ry,33 :4 347-4 349. Carlos R. P. ,Matias C. ,Jose C. C.2005. Insecticidal and antifeedant effects of Junellia aspera( Yerben- aceae ) triterpenes and derivatives on Sitophilus oryzae( Coleoptera : Curculionidae ) .Journal or Stored Producis Researco 几 ,41:433- 和 43. Carpinella M. C. , Ferrayoli C. , Valladares G. , Defago M. , Palacios S. 2002. Potent limonoid insect antifeedant from Melia azedarach. Biosciemce ,Biotechnology ,amd Biochemzistry,66:1 731-1 736. Carpinella M. C. ,Defago M.T. ,Valladares C. ,Palacios S$. M. 2003. Antifeedant and insecticide prop- erties of a limonoid from Melia azedarach( Meliaceae ) with potential use for pest management. Jovr- Pal of 4griculiural amd Food Chemisiry,51:369-374. 479 Cechinel F. V. ,Schlemper V. ,Inheiro A. R. S. 1998. Isolation and identification of active compounds from Drimys Winteri barks. Journral of 尼 ijnopharmacology,62:223-27. Cespedes C.L. ,Calderon JJ. S$. ,Lina 工 . ， Aranda 下 . 2000. Growth inhibitory effects on fall armyworm Spodoptera 太 ugiperda of some limonoids isolated from Cedrela spp. Journal of 4griculiural and Food Chemisiry ,48 :1 903-1 908 . Chai B.S,Lin D. ,Liu Y.X,Liu C.L.2007. Recent advance in novel insecticidal anthranilic diamides. 4grochemicals ,46:148-153. Chandravadana M. V. 1987. Dentification of triterpenoid feeding deterrent of red Pumpking Beetles (4ulacophora Joveicollis ) from Momordica charantia. Journal of Chemical Ecology,13:1 689-1 694. Choudhary D. K. ,Johri B. H. ,Prakash A. 2008. Volatiles as priming agents that initiate plant growth and defence responses. Current Science ,94:595-6004. Christopher S. ,Lunde D. ,Kubo I. 2000. Effect of Polygodial on the Mitochondrial ATPase of Saccjharo- 1myces cereuisiae. 47timzicrobial 4gents amd Chemotherapy,44:1 943-1 953. Christodoulopoulou L. ,Tsoukatou M. ，Tziveleka L. A. 2005. Piperidinyl Amides with Insecticidal Activity from the Maritime Plant Oiantipus maritimaus. .Journal or 48gricultiural amd Food Chemistry， 53 :1 435-1 439. Cikman 下 . ,Kaplan M.2008. Effects of Azadirachtin a [ 4zadirachta indica a Juss(Meliacea) ] on lar- val serpentine leafminers Zriomyza cicerima( Rondanil1875 ) ( Dipetera : 4gromyzidae ) in Chickpea. Journal of 4pplied Sciences Researcoj,4:1 143-1 148. Clecio 下 . KK. ,JoseH R.T. 2000. New records of pyrrolizidine alkaloid-feeding insects. Hemiptera and Coleoptera on Senecio brasiliensis. Biocjhermzical Systematics amd Ecology,28 :313-318. Cole M. D. ,Anderson J. C. 1990. Neo-clerodane insect antifeedants from Scuteljaria galericulatia. Pjy- iochemistry,29:1 793-1 796. Conner 允 . 上 . ,Boada R. , Schroeder F. C. ,Gonzalez A. , Meinwald 本 ,，Eisner 了 T. 2000. Chemical defense: Bestowal of a nuptial alkaloidal garment by a male moth on its mate. Proceedinegs of ihe Na- iiOmal 4cademy or Sciences of ijhe United States of 4merica ,97 :14 406-14 411. Connolly J. D. ,Hill R. A.2003. Triterpenoids. Natural Products Reports ,20 :640-659. Cooper R. M. ,Resende M.L.V. ,Julie 了 .JJ ,Rowan M. G. ,Beale M. H. 1996. Detection and cellular localization of elemental sulphur in disease-resistant genotypes of Theobroma cacao. Nature ,379 : 159-162. Cordova D.，Benner E. A. ,Sacher M. D. ,Rauh 本. J. ,Sopa J. S. ,Lahm G. P. ,Selby T. P. ,Stevenson T. M. ,Flexner L. ,Cutteridge S. ,Rhoades D.F. ,Wu L. ,Smith R. M. ,Tao 站 .2006. Anthranilic di- amides:a new class ofinsecticides with a novel mode of action , ryanodine receptor activation. 已 es 万 - cide Biochemisiry and Physiology ,84 :196-214. Cox $.D. ,Mann C. M. ,Markham 丁 . 工 . ,Bell 也 . C. ,Custafson JJ 下. ,Warmington J. R. ,Wyllie S. C. 2000. The mode of antimicrobial action of the essential oil of Melaleuca aliernifolia(tea tree oil ) . Journal of 4pplied Microbiology ,88 :170-175. Croney j. C. ,Jameson D. M. 2008. Comparative benzene-induced fatty acid changes in a 尺 jhodococcts Species and its benzene-sensitive mutant :possible role of myristic and oleic acids in tolerance. Jouvr- nal of Chemical Ecology ,29 :2 369.2 378 Daub M. 了. ,Herrero S. ,Chung K. R.2005. Photoactivated perylenequinone toxins in fungal pathogene- 480 sis of plants. FEHMS Microbiology Letters ,252 :197-2006. Dayan ,下 . 刁 . , Cantrell , C. 站 . ,Duke, S$. 0. 2009. Natural products in crop protection. Bioorganic 芭 Medicinal Chemisiry,17 :4 022-4 034. Dinan L. ,Whiting P. ,Cirault J. P. ,Lafont R. 1997. Cucurbitacins are insect steroid hormone antago- nists acting at the ecdysteroid receptor. Biochemzical .Journal ,27 :043-650. Drewes S$.E. ,Marion M. ,Horn M. M. ,Joseph D. 1998. Enolic iridolactone and other iridoids from 41beria magna. Phytochermistry ,47 :991-9906. Dreyer M. ,Nugroho 叉 . ,BohnenstengelI. ,Ebel R. ,Wray V.2001. New insecticidal rocaglamide deriv- atives and related compounds from 4glaza oligophpylla. .Journal of Natural Products ,64 :415-420. Duke S$. 0. , Canel C. , Rimando A. M. , Tellez M. R. , Duke M. V. , Paul R. N. 2000. Current and potential exploitation of plant glandular trichome productivity. 4dvamces 友 Botanical Researc 几 ,31 : 1 2。 Dussourd D. 卫 . ,Hoyle A. M. 2000. Poisoned plusiines :toxicity of milkweed latex and cardenolides to some generalist caterpillars. Chemoecology ,10 :11-16. Elfahmi 了. ,Komar R. ,Batterman S. ,Rein B. ,Oliver 下 .2007. Lignan profile of piper cubeba ,an indo- nesian medicinal plant. Biocjhemzical Systematzcs and 尼 cology,35 :397-402. Elizabeth B.2002. Impact of phyto-oxylipins in plant defense. Trends z Plani Science ,7:315-322. Emmert 上. A. B. ,Milner J. 工 . , Lee J. C. ,Pulvermacher 下 . 直 . , Olivares H. A. ,Clardy J. 1998. Effect of canavanine from alfalfa seeds on the population biology of Bacilius cereus. 4pplied amd 天 Pirommzem- ial Microbiology ,64:4 683-4 688. Endo T. ,Kita M. , Shimada T. , Moriguchi T. , Hidaka T. , Matsumoto , R. , Hasegawa S. , Omura M. 2002. Modification of limonoid metabolism in suspension cell culture of citrus. Pami Biotechmology， 19 :397-403 . Esquivel B. ,Hernandez L. M. ,Cardenas J. 1989. Further entclerodane diterpenoids from Saloza melzxs- sodora. Phytochermzistry,28 :561-566 . Esquivel B. ,Mendez A. ,Ortega A. ,Sorian-Carcia M. ,Toscano A. 1985. Neo-clerodane-type diterpe- noids from Salora jeerl2. Phytochemzistry,24:1 769-1 772. Fattorusso 上. , Taglialatela 0. S. 2007. Modern Alkaloids : Structure , Isolation , Synthesis and Biology. Wiley VCH ,USA. Ferandez M. D. C. ,Esquivel B. ,Mariadel C. 下 . ,Baldomero . J. C. ,Ana A. S. ,Ruben A.T. ,Lydia R. H. 1991. Clerodane and aromatic seco-clerodane diterpenolds from saluza rnyacophua. Teirahed- ro ,47:7 199-7 208. Feras Q. ,Alali Q. ,Liu X.X. ,McLaughlin J. 世 . 1999. Annonaceous acetogenins : recent progress. .Jour- maQL or Naiural Products ,62 :304-540. Fill M. , Julio A. ,Copelle J. A. 2002. Ryanodine Receptor Calcium Release Channels. Phpysiology Reviews ,82 :893-922. Francisco B. ,Novoa 上 .下 . ， Balai P. 1997. Feeding and digesting fber and tannins by an herblivorous rodent , Octiodon degus (Rodeniia : Camiomorpha ) . Comparatie Biochermisiry and Physiology ,118A : 625-6030. Franco 0.1L. ,Rigden D. J. ,Francislete. Melo R. 2002. Plant w-amylase inhibitors and their interaction with insect a-amylases structure ,function and potential for crop protection. 天 wropeam .Journal or Bio- 481 chemistry,269 :397-412. Francois G. ,Passreiter C. M. ,Woerdenbag 陡 . J. ,Van Looveren M. 1996. Antiplasmodial activities and cytotoxic effects of aqueous extracts and sesquiterpene lactones from Nevurolaena Lobata. Planta Medi- ca,62:126-129. Frank S. 1998. Induced chemical defense in plants. 4m&gexardte Chermzie 1mternatiomnal 天 diiiomn ，37 : 1 213-1 216. Fukuyama Y. ,Ochi M. 1993. Insect growth inhibitory cardenolide glycosides from 4modendrom a 态 ne. Phytochernistry,32:297-301. Gao J. M. ,Wu 内.J. ,Zhang J. W. ,Konishic Y.2007. The dihydro-B-agarofuran sesquiterpenoids. Nat- ural Products Reports ,24:1 153-1 189. Genichiro A. ,Christian K. ,Wilhelm B.2005. Herbivore-induced ,indirect plant defences. Biochzmzzca et Biophysica 4cta,1 734:91-111. Gershenzon J. 1994. Metabolic costs of terpenoid accumulation in higher plants. Jovrnal of Cjemzca/ Ecology,20:1 281-1 328. Gillij Y. G. ,Gleiser R. M. ,Zygadlo J. A.2008. Mosquito repellent activity of essential olls of aromatic plants growing in 4rgentina. Bioresource Technology,99 :2 507-2 515. Giordani R. ,Regli P. ,Kaloustian J. ,Mikail C. ,Abou L. ,Portugal 吾 . 2004. Antifungal effect of vari- ous essential oils against Camndida albicans : Potentiation of antifungal action of Amphotericin B by essential oil from 7TjPymzs ZuLearts. Phytotherapy Research ,18 :990-995 . Clenn A. 上 . ,Hinton D. M. , Yates 上 上 上 . , Bacon C. 叉 . 2001. Detoxification of corn antimicrobial com- pounds as the basis for isolating Fusarium Verticillioides and some other Fusariumm species from corn. 4pplied and Fnuirommzential Microbiology,607:2 973-2 981. Conzalez A. C. ,Andres L. S$. ,Ravelo A. G. ,Luis J. G. ,Jimenez I. A. 1989. Minor Constituents from Orthosphenia Mexicana. Jovrnal of Naiura! Products ,52 :1 338-1 341. Conzalez A. C. ,Jimenez I. A. ,Ravelo A. GC. ,Bazzocchi I. 直 . 1993. Minor sesquiterpenes from Maytemn- LS camaTiensis with insecticidal and antifeedant activity. Teirahedron ,49 :6 637-6 642. Covinden J. ,Magan N. ,Curib A. ,Cauvin A. ,Smadja J. ,Kodja H. 2004. Chemical composition and in Vitro antimicrobial activities of the essential oils from Endemic psiadia species growing in Mauritias. Biological 芭 _ Pharmaceutical Bulieiin ,27:1 814-1 818. Crayer 有 R. J. ,Harborne J. 本 1994. A survey of antifungal compounds from higher plants. Phyiocherzzs- lry,37 :19-42. Creger 有 . ,Pacher T. ,Brem B. 2001. Insecticidal flavaglines and other compounds from Fiian aglaia species. Phytochemistry ,57 :S7-64. Cuo 2. ,Vangapandu S. ,Sindelar R. 双 . ,Walker 直 . A. ,Sindelar R. D. 2005. Biologically active quassinoids and their chemistry: Potential leads for drug design. Current Medicinal Chemistry ， 12:173-190. Hallahan D.L. 2000. Monoterpenoid biosynthesis in glandular trichomes of Labiate plants. 4duamces 砚 botanical researci ,31 :77-120. Harborne JJ. B. 1999. The comparative biochemistry of phytoalexin induction in plants. Biochemical SyS- iematics and Ecology,27:335-367. Hammerschmidt R. 1999. Phytoalexins :what have we learned after 60 years? 47mzual Review of Pjpyto- 482 Pathology ,37 :285-3006. Hartmann T. 2007. From waste products to ecochemicals :Fifty years research of plant secondary metab- olism. Phytiochemzistry ,68 :2 831-2 840. Hartmann T. ,Theuring C. ,Beuerle T. , Bernays 下 上. A. ,Singer M. S$. 2005. Acquisition , transformation and maintenance of plant pyrrolizidine alkaloids by the polyphagous arctiid CramzrmziQ gemneura.， 1msect Biochemistry and Molecular Biology,59 :1 083-1 099. He K. ,Zeng L. ,Ye Q. ,Shi C. 下 上 ,Nicholas H. 0. ,ZhaoC. X. ,Njoku C. J. ,MocLaughlin J. 工 . 1997. Comparative SAR evaluations of Annonaceous acetogenins for pesticidal activity. Pesticide ScrIence， 49:372-378 . Hilker M. , Meiners T. 2002. Induction of plant responses to oviposition and feeding by herbivorous arthropods :a comparison. 无 ntomologia 无 xperimentalis 4pplicata ,104 :181-192. Hisashi K. N. , Hiroya K. ,Takeshi I. 2007. UV-induced momilactone B accumulation in rice rhizo- sphere. Journal oF Plani Physiology,164:1 548-1 551. Holopainen J. K.2004. Multiple functions of inducible plant volatiles. Trends zi Plant Science ,9 : 52985335 Hu M.Y. ,Klocke J. A. ,Chiu S. 上 了 . ,Kubo I. 1993. Response of insect species to a botanical insecti- cide ,rhodojaponin-JIII. Jovrnal of Economzic 天 ntomology ,86:706-711. Hummelbrunner L. A. , Isman M. B. 2001. Acute , sublethal ，antifeedant, and synergistic_ effects of monoterpenoid essential oil compounds on the tobacco cutworm, Spodoptera Litura ( Lep. ，Noctu- idae ) .Journal of 4griculiural and Food Chemzistry ,49 :715-720. JInada A. ,Sorano. T. ,Murata 吾 . , Inatomt Y. , Darnaedi D. ,Tsutomu N. 2001. Diamide derivatives and cycloartanes from the leaves of 4glaia eliiptica. Chemical 芝 Pharmaceutical Bulletin ,49:1 2206-1 228 . Isman M. B. 2000. Plant essential oils for pest and disease management. Crop Protection ,19 :003-608 . Istvan U. ,Bryan 天 . 上 上. ,Richard 0L. C. 1991. Insecticidal activity of various 3-acyl and other derivatives of veracevine relative to the veratrum alkaloids veratridine and cevadine. Journal of 4grzculiural amd Food Chemistry,39:1 875-1 881. Iwashina T. 2003. Flavonoid function and activity to plants and other organisms. Biological Science 碌 Space,17 :24-44. Jefferies P. R. ,Toia R.F. ,Brannigan B. ,Pessah I. ,Casida J. 了 上 . 1992. Ryania insecticide : analy- sls and biological activity of 10 natural ryanoids. Jouvrnal o 4griculiural and Food Chermistry， 40 :142-146. Joanna C. ,Cerard N. ,Wanda 人 .2006. Antifeedant properties and chemotaxonomic implications of ses- quliterpene lactones and syringin from 尺 jhaponticurm PuLchrurm. Biochemzical Systematics amd Ecology ， 34:862-867. Jonathan C. ,Natalia D. 2002. The function of terpene natural products in the natural world. Nature Chermistry Boilogy ,3 :843-847. Kalteneggera 上 上 上. ,Brema B. ,Mereiter K. ,Kalchhauser H. ,Hofer 0. ,Vajrodayad S. ,Gregera 百 . 2003. Insecticidal pyrido[ 1 ,2-a ] azepine alkaloids and related derivatives from Stemomna species. Phyto- chermistry,63 :803-816. Khan Z. R. ,Ampong-Nyarko K. ,Chiliswa P. ,1997. Intercropping increases parasitism of pests. Na- 483 tiure ,388 :631-632. Khan Z. R. ,Pickett J. A. ,Van den Berg J. 2000. Exploiting chemical ecology and species diversi- ty:stem borer and striga control for maize and sorghum in Africa. Pesti Mamagement 9cience ,50 : 957-962. King M.L. ,Chiang C. C. ,Ling H. C. ,Fujita E. ,Ochiai M. ,McPhail A.T. 1982.X-Ray crystal struc- ture of rocaglamide ,a novel antileulemic 1H-cyclopental b ] benzofuran from 4glaia elipiyolia. Jour- nal of the Chemical Society ,Chemical Commaunications ,1 150-1 和 Klocke J. A. ,Hu M.Y. ,Chiu S.F. ,Kubo I. 1991. Grayanoid diterpense insect antifeedants and insec- ticides from Rhododendron molle. Phytochemistry,30:1 797-1 800. Kodama 0. ,Suzuki T. ,Miyakawa J. ,Akatsuka T. 1988. Ultraviolet-induced accumulation of phytoalex- ins in rice leaves. 4griculiural and Biological Chemistry,52 :2 469-2 473. Konarev A.V. 1996. Interaction of insect digestive enzymes with plant protein inhibitors and host-para- site co-evolution. 已 upjhytica ,92 :89-94. Kordali S. , Cakir A. ,Mavi A. , Kilic H. , Yildirim A. 2005. Screening of chemical composition and antifungal and antioxidant activities of the essential oils from three Turkis 九 artermzisia species. JourmnaL or 4griculiural and Food Chemisiry, 353 :1 408-1 416. Koroleva 0. A. ,Davies A. ,Deeken R. ,Thorpe M. R. ,Tomos A. D. ,Hedrich R. 2000. Identification of a new glucosinolate-rich cell type in 4rabzdopsis flower stalk. Plant Physiology,124 :599-608. Koul 0. ,Singh C. ,Singh R. ,Daniewski 内. M. ,Berlozecki S. 2004. Bioefficacy and mode-of-action of some limonoids of salannin group from 4zadirachia indica A. Juss and their role in a multicomponent system against lepidopteran larvae. Jjournal of Bioscience ,29 :409-416. Kubanek J. ,Fenical 欠 . ,Hay M. 下 . , Brown P. J. 2000. Two antifeedant lignans from the freshwater macrophyte Saururus cermnuus. Phytochemistry,54 :281-287. Lane C. A. ,Sutherland R. 双 . ,Skipp R.A.1987. Isoflavonoids as insect feeding deterrents and antifin- gal components from foot of Lupinas angustzfolius. Journal of Chemical Ecology,13 :771-783. Lavault M. ,Landreau A. ,Larcher C. , Bouchara J. P. ,Pagniez F. ,Le Pape P. , Richomme P. 2005. Antileishmanial and antifungal activities of xanthanolides isolated from 刺 am 故 记 殉 砚 CcrocarDEm。 iio- terapida ,76 :363-3606. Lee 3. 内 . ,Rho M. C. ,Park H.R.2006. Inhibition of diacylglycerol acyltransferase by alkamides isola- ted from the fruits of Piper Jongum and Piper nigrum. Journal of 4gricultural and Food Chemisiry， 54:9 759-9 763. Liu C. ,Deavours B. 上 E.，Richard S. B. 2006. Structural basis for dual functionality of isoflavonoid O-methyltransferases in the evolution of plant defense responses. The Plant Cel1 ,18 :3 656-3 669. Lunde C. ,Kubo I. 2000. Effect of polygodial on the mitochondrial ATPase of Saccharomyces cereViSLQe. 4mntimicrobial 4gents and Chemotherapy,44:1 943-1 953. Luo D.Q. ,Wang H. ,Tian X. ,Shao N. 本 ,Liu J. K. 2005. Antifungal properties of pristimerin and celastrol isolated from Celastrus jypoleucus. Pest Mamnagement Science,61:85-90. Maleck K. ,Lawtont K. 1998. Plant Strategies for resistance to pathogens. Current Opiniom 友 BiotechmoL ogy,9:208-213. Macias 了 . A. ,Calindo 本. 工 . G. ,Galindo J. C. G. 2007. Evolution and current statuisi6f ecological chem- istry. Phytochemistry ,68 :2 917-2 936 484 Malheiros A. , Filho V. C. , Schmitt C. B. , Yunes R. A. , Escalante A. ,Laura S. 工 . , Zacchino S. ， Monache F.D.2005. Antifungal activity of drimane sesquiterpenes from Drimys prasiliensis using bio- assay-guided fractionation. Jovrnal of _ Pharmacy and Pharmaceutical Sciences,8 :335-339. Manish N. ,Papu C. ,Harish P.2001. Alpha-terthienyl1:A plant-derived new generationinsecticide. Cur- reni Sciemnce ,81 :667-6072. Marthanda M. , Subramanyan M. , Hima M. , Annapurna J. 2005. Antimicrobial activity of clerodane diterpenoids from Polyalihpia Iongtzolia seeds. Fitoterapia ,76 :336-339. Meinwald J. 1990. Alkaloids and isoprenoids as defensive and signalling agents among insects. Pure 4P- Pplyed Chemzstry,602:1 325-1 328. Mekuria D. B. ,Kashiwagi S. ,Tebayshi S. I. ,Kim C. S. 2005. Cucurbitane triterpenolid oviposition de- terrent from Momordica charantia to the leafminer, Ziriomyza tr 加 吧 .Biosctence ,Biotechnology ,amd Biochemzistry,69 :1 706-1 710. Meng J. C. ,Hu Y.F. ,Chen J. H. ,Tan R.X.2001. Antifungal highly oxygenated guaianolides and oth- er constituents from 4janza 万 utzculosa. Phytochemzistry,58 :1 141-1 145. Michael J. Begley L. C. ,Mary 叉 . 二 . ,Ambrose C. 上. , Asafu M. 1981. Cermacranolides of Erlangea cordifolia :structure and absolute stereochemistry of cordifene and cordifene 4 ,15-oxide by X-ray and spectrosopic methods. .Journal o jhe Chemical Society Perkin Trans ,1:2 702-2 709. Michael J. ,Begley L. C. ,Mary W. 直 . ,Ambrose C. 下. ,Asafu M. 1984. Cermacranolides of Erlangea cordijfolia:Isolation and structures of cordifolia-5$4 ,-55 ,-P2 ,and-31 by spectral and X-ray methods. Journal of 太 he Chemical Society Perkin Trans ,1:819-824. Mikolajczak K.L. ,MecLaughlin J. 工 . ,Rupprecht J. K. 1989. Control of pests with Annonaceous aceto- genins. U.S._ Patent No.4 ,855 ,319. Molleyres 直 . P. ,Bacher A. R. ,Winkler T. 1999. Bioactive compounds from neem tissue cultures and screening against insects. Pesticide Science ,5355 :486-503. Morimoto M. ,FujiiY. ,Komali K. 1999. Antifeedants in Cyperaceae :coumaran and quinones from Cype- TLS spp. Phytochernistry,51 :605-608 . Morimoto M. ,Fukumoto 吾 . ,Hiratani M. ,Chavasiri 叉 . ,Koma 玉 . 2006. Insect antifeedants , pterocar- pans and pterocarpol in heartwood of Pierocarpus macrocaTpsS ruz. 局 iosciemce ,biotechnology and bio- chemzistiry,70:1 864-1 868. Morimoto M. ,Fukumoto 有 . ,Nozoe T. ,Hagiwara A. ,Komai KK. 2007. Synthesis and insect antifeedant activlty of aurones against Spodoptera Litura larvae. Jouvrnal of 4griculiural and Food Chemistry,55 : 700-705 . Mornmoto M. ,Tanimoto 上 . ,Sachiko Nakano S. ,Ozaki T. , Ayako N. A. ,Koichiro 天. 人. 2003. Insect antifeedant activity of flavones and chromones against Spodoptera 1itura. Journal oF 4griculiural amd Food Cjhemisiry,51 :389-393 . Morimoto M. ,Sumiko 开 . S. ,Komali K. 2000. Insect Antifeedant Flavonoids from Cnaphalium a 态 ne D. Don. Jovrnal of 4griculiural and Food Chermistry,48:1 888-1 891. Mormoto M. ,Suemori 下 . ,Moriwaki J. ,Taura 上 耻 . ,Tanaka H. ,Aso M. ,Tanaka M. ,Suemune 百 . ,Shi- mohigashi Y.2001. Morphine metabolism in the opium poppy and its possible physiological function. Journal of Biological Chemistry,276:38 179-38 184. Morrissey Jj.P. ,0Osbourn A. N. 1999. Fungal Resistance to Plant Antibiotics as a Mechanism of Patho- 485 genesis. Microbiology Molecular Biolo8gy Reviews ,63 :708-724. Mullin C. A. ,Azucena G. C. , Gutierrez C. ,Reina M. 1997. Antifeedant effects of some novel terpe- noids on Chrysomelidae beetles: Comparisons with alkaloids on an alkaloid-adapted and a non- adapted species. Journal of Chemical Ecology,23:1 851-1 866. Nakatani M. ,Abdelgaleil S. A. , Saad M. M. , Huang R. C.，Doe M. , Iwagawa 了 T. 2004. Phragmalin limonoids from Chzukrasia iabularis. Phytochemistry,65 :2 833-2 841. Nancy V. ,Rosana M. ,Manuel G. S. ,Yoshinori A. ,Alicia B. 2008. Eudesmanes from Pucjhea sagititalis. Their antifeedant activity on Spodoptera 太 ugiperda. Phytochemistry,69:1 689-1 694. Niemann G. J. 1993. The anthranilamide phytoalexins of the Caryophyllaceae and related compounds. Phytochermistry,34:3 19-328 . Ninkovic V. ,0Olsson U. ,Pettersson J. 2002. Mixing barley cultivars affects aphid host plant acceptance in field experiments. 无 ntomologia 已 xperimentalis 4pplicata ,102:177-182. 0Osbourn A.E. 1996a. Preformed antimicrobial compounds and plant defense against fungal attack. Tje Planti Ce1 ,8:1 821-1 831. Osbourn A. 1996b. Saponins and plant defence-a soap story. Trends 友 Plani Science ,1 :4-9. 0Osbourn A. ,Qi X. Q. ,Townsend B. ,Qin B. 2003. Dissecting plant secondary metabolism-constitutive chemical defences incereals. New Phytologist,159 :101-108. Park J.K. , Lee S$. G. ,Shin S. C. ,Park J. D. , Young J. 2002. Larvicidal activity of isobutylamides identified in Piper migrum fruits against three mosquito species. Journal of 4griculiural amd Food Chermzisiry,5$0:1 866-1 870. Passreiter C. M. ,Isman M. B. 1997. Antifeedant bioactivity of sesquiterpene lactones from neurolaena lobata and their antagonism by y-aminobutyric acid. Biocjhernical Systematics amd Ecology,25:371- 87 Pedras M. S. C. ,Chumala P. B. ,Suchy M. 2003. Phytoalexins from 7j1aspi arvense ,a wild crucifer re- sistant to virulent ZLeptosphaeria maculans : structures ,syntheses and antifungal activity. PPytocpermzs- iry,64:949-956. Pedras M. S$. C. ,Sorensen J. 工 . 1998. Phytoalexin accumulation and antifungal compounds from the cru- cifer wasabi. Phytochermzistry,49 :1 959-1 963. Pedras M. S. C. ,Suchy M. 2005. Detoxification pathways of the phytoalexins brassilexin and sinalexin in Leptosphaeria maculans :Isolation and synthesis of the elusive intermediate 3-formylindolyl-2-sulfo- nic aclid. Organzc 长 Biomolecular Chemistry ,3 :2 002-2 007. Pedras M. S. C. ,Suchy M. ,Ahiahonu P. W. K. 2006. Unprecedented chemical structure and biomimet- ic Synthesis of erucalexin ,a phytoalexin from the wild crucifer Erucastrumm galiicum. Organzc 芭 Bio- moleculiar Chemistry ,4:691-701. Fettersson j ，Ninkovic V.，Ahmed E. 1999. Volatiles from different barley cultivars _ affect aphid acceptance of neighbouring plants. 4clia 4griculturae Scandinaoica. Section 已. Soil and Plant Science， 49:152-157. Pichersky 了 . ,Gershenzon J. 2002. The formation and function of plant volatiles : perfumes for pollinator attraction and defense. Current Opinion 训 Plan Biology ,5 :237-243. Pickett J. A. ,Michael A. B.，, Bruce T. J. A. ,Chamberlain K. ,Gordon-Weeks R. ,Matthes M.C. ， Napier ]. A. , Smart 工 . E. ,Woodcock C. M. 2007. Developments in aspects of ecological phyto- 486 chemistry :The role of cis-jasmone in inducible defence systems in plants. PhytocherzIstry，68 : 2 937-2 945 . Pongpiriyadacha Y. , Matsuda 再 . , Morikawa T. , Asao Y. , Yoshikawa N. 2003. Protective effects of polygodial on gastric mucosal lesions induced by necrotizing agents in rats and the possible mecha- nisms of action. Biological 必 Pharmaceutical Bulleti ,26:651-657. Portillo A. ,Vila R. ,Freixa B. ,Ferro 上 上 上. ,Parello T. ,Casanova ,J. ,Canigeral S$. 2005. Antifungal ses- quiterpene from the root of Yernomamtjhzura teedieama. Journal or 下 太 nopharmacology ,97 :49-52. Prajapati V. ,Tripathi A.K. ,Aggarwal K.K. ,Khanuja S. P. S$. 2005. Insecticidal ,repellent and ovipo- sition-deterrent activity of selected essential oils against 47opjheles stephemnsi,4edes aegypti and Culex QUindue jasciatus. Bioresource Technology,96:1 749-1 757. Purrington C. B.2000. Costs of resistance. Current Opinzion 友 Plani Biology,3 :305-308. Ratnayake S. ,Rupprecht J. 人. ,Potter 从. M. ,McLaughlin J.. 1992. Evaluation of various parts of the paw paw tree ,4simzimna triloba( Annonaceae ) as commercial sources of the pesticidal 4mmomaceous ace- togemins. Journal or Ecomnomzc 开 ntomology,85 :2 353-2 350. Rawlings N. D. ,Barrett A. J. 1993. Evolutionary families of peptidases. Bizocjhemzzsiry .JournaL ,290 :205 - 218. Reina M. ,Matthias N. ,Omar 9. ,Juan C. 0. , Azucena C. C. 2002. C-$-Substituted antifeedant sil- phinene sesquiterpenes from Semecio palmensis. Journal o Natural_ Product ,605 :448-453. Richard A.D.2001. Natural products and plant disease reslstance. Nature ,411 :843-847. Rosa 上 . A. $S. ,Rodrigues P. M. 了. 1999. Towards a more sustainable agriculture system : the effect of glucosinolates on the control of soil-borne diseases. Journal o 矶 oriiculi Sciemce. Biotechnology ,74 : 667-674. Rosenthal C. A, Dahlman D. . 1991. Studies of L-canavanine incorporation into insectan lysozyme. Journal of Biological Chemistry,266:15 684-15 687. Rosenthal C. A. ,Nkomo P. ,Dahlman D.. 1998. Effect of Long-Chained Esters on the Insecticidal Properties of 1-Canavanine. Jovrnal of 4griculiural and Food Chemistry ,46 :296-299. Ruberto C. ,Renda A. , Tringali C. ,Napoli 下 . M. ,Simmonds M. S. 2002. Citrus limonoids and their semisynthetic derivatives as antifeedant agents against Spodoptera 太 ugiperda larvae: A structure- activity relationship study. Jouvrnal of 4griculiural and Food Chemistry,50:6 766-6 774. Ryan C. A. ,Pearce C. 1998. Systemin :a polypeptide signal for plant defensive genes. 47mual 民 euiew o Cell and Developmental Biology ,14:1-17. Salgueiro 工 . R. , Piato 上 . , Concalves M. J. 2004. Chemical composition and antifungal activity of the essential oil of 7jympra capitata. Planta Medica ,70 :3572-576. Sales M. P. , Gerhardt I. R. , Grossi-de-SaA M. F. , Xavier-Filho 本 2000. Do legumes storage proteins play a role in defending seeds against bruchids? Plani Physiology,124:515-522. Schmeller T. ,Latz B. ,Wink M. 1997. Biochemical activities of berberine ,palmatine and sanguinarine mediating chemical defence against microorganisms and herbivores. Phytochermistry ,44 :257-266. Schroeder 上 . C. ,Campo M.L. D. ,Jacqualine B. 2006. Pinoresinol:A lignol of plant origin serving for defense in a caterpillar. Proceedings o ijPe Nationral 4cademy o Sciences of ihe US4 ,103 :15 497- 15 纶 0 也 Schulz M. ,Wieland I. 1999. Variation in metabolism of BOA among species in various field communi- 487 ties-biochemical evidence for co-evolutionary processes in plant commumnities. Chemoecology,9 :133- 141. Segura A. ,Moreno M. ,Madueno F.，Molina 人 . , Garcia-0lmedo FF. 1999. Snakin-1 , a peptide from potato that is active against plant pathogens. Molecular Planti-Micrope Imteractions，12 : 16-23. Sharan M. ,Goro Taguchi G. ,Gonda K ,Jouke T. ,Shimosaka M. ,Nobuaki Hayashida N. ,Okazaki M. 1998. Effects of methyl jasmonate and elicitor on the activation of phenylalanine ammonia-lyase and the_ accumulation of scopoletin and scopolin in tobacco cell cultures. PIant Science,132:13-19. Shin Y. ,Toshiro S. ,Shin Y. ,Toshiro S. ,Masami I. , Takahiko T. ,Takeyoshi 了 . ,Tadashi 也 . 1985 . Constituents of Seeds of Brucea jazanica. Structures of New Bitter Principles Yadanziolides A,B,C， Yadanziosides FE,I,J,and L. Bulietimn or ijhe Chemical Society of Japan,58 :2 673-2 6079. Sicker D. ,Frey M. ,Schulz M. ,Gierl A. 2000. Role of natural benzoxazinones in the survival strategy of plants. 1mnternational Review o Cell 芭 Molecvlar Biology ,198 :319-346. Siddiqui B. S. ,Afshan F. ,Culzar T. ,Sultana R. ,Naqvi 3. N. ,Tariq R. M. 2003. Tetracyclic triterpe- noids from the leaves of 4zadirachta indica and their insecticidal activities. Cjermzcal 发 已 parmzaceuti- cal Bulleii ,5351:415-417. Simmonds M. S.J. ,Wally M. 1996. Effect of Clerodane-Type Diterpenolids Isolated from Saluza spp. on the Feeding Behaviour of Spodoptera Littoralis. Pesticide Sciemnce ,47:17-23. Simmonds M. S. ,Stevenson P. C. ,Porter 上 上 . A. , Veitch N.C.2001. Insect antifeedant activity of three new tetranortriterpenoids from 7Trzchzlza pallzda. .Journal of Natural Producfs ,64:1 117-1 120. Sonboli A. ,Salehi P. ,Yousefzadi M.2004. Antimicrobial activity and cemical cmposition of the esen- tial oil of Nepeta crispa Willd. from Iran. Zeitschr 太 用 r Naiurforso 凡 ,5359 :653-656. Suarez 工 . 上 . C. ,Menichini F. , Monache 了. D. 2002. Tetranortriterpenoids and dihydrocinnamic acid derivatives from 有 ortia colombiana. .Journal or the Brazilianm Chemzical Socie 杂 ,13 :339-344. Tadahiko K. ,Jua X.L. ,Sayaka 下 . ,Hiroyuki 吾 . 2005. Nematocidal quassinoids and bicyclophosphorot- hionates :a possible common mode of action on the GABA receptor. Pesticide Biochemisiry and PPysi- olog ,81:176-187. Tallamy D. W. ,Stull J. ,Ehresman N. P. , Gorski P. M. , Mason C. E. 1997. Cucurbitacins as feeding and oviposition deterrents to insects. 尼 nuirommental 尼 ntomology,26:678-683 . Taniguchi M. ,Adachi T. ,0Oi S$. ,Kimura A. ,Katsumara S. , Isoe S. ,Kubo I. 1984. Structure-activity relationship of the warburgia sesquiterpene dialdehydes. 4griculiural amd Biological Chermistry ,48 : 73-78. Thipyapong P. ,Stout M. J. ,Attajarusit 本 2007. Functional analysis of polyphenol oxidases by anti- sense/ sense technology. Molecules ,12 :1 5$69-1 595. Tomiyama K. ,Sakuma T. ,Ishizaka N. ,Sato N. ,Katsui N. ,Takasugi M. ,Masamune T. 1968. New anti- fungal substance isolated from resistant potato tuber tissue infected by pathogens. Phpytopathology， 5$8:115-116. Tostao Z. ,Nonoha J. P. ,Cabrita E. J. ,Medeiros 本 ,Justino J. ,Bermejo J. ,Rauter A. P.2005. A_ novel pentacyclic triterpene from Leontodon 711i. Fitoterapia ,76:173-180. Tundis R. ,Statti G. A. ,Conforti 下 . ,Bianchi A. ,Agrimonti C. ,Sachetti G. ,Muzzoli M. 2004. Antibac- terial and antifungal activity of Senecio imaeguidens DC. and Semecio 7VUlgaris 工 ，Phyiotherapy 488 人 和 四 Ge= Research ,18 :777-779. Turk 下 . M. 2006. Saponins versus plant fungal pathogens. Journal of Cell and Molecular Biology,5 :13- 75 Vlastimil 了 . 1989. Isoprenoids as natural products with a wide variety of function. Russiam Chermzcal/ Reuiews ,58 :1 004-1 009. Von R.U. ,Hiittl R. ,Lottspeich F. ,Cierl A. ,Frey M. 2001. Two glucosyltransferases are involved in detoxification of benzoxazinoids in maize._ Plant Jouvrnal ,28 :633-642. Watanabe II. ,Koike K. ,Satou T. ,Nikaido T. 2000. Nematocidal activity of quassinoids against a spe- cies of Diplogastridae. Biological! 尽 Pharmaceutical Bulieti ,23 :723-726. Wink M. 1998. Alkaloids :biochemistry ,ecology and aedicinal application//Robert 下 . ,Wink M. Chern7- cal Ecology of 4Jkaloids. New York :Plenum Press. Wink M. ,Twardowski T. 1992. Allelochemical properties of alkaloids: effects on plant, bacteria and Protein biosynthesis 人 /Rizvi J. 百 . ,Rizivi V. 4Lieopathy :Basic and 4pplied 4spect. London : Chapman Hall. Wink M. ,Mohamed C.I. A.2003.Evolution of chemical defense traits in the Leguminosae:mapping of distribution patterns of secondary metabolites on a molecularphylogeny inferred from nucleotide sequences of the rbcL gene. Biocjhemzcal ,Systematics and 尼 cology ,31:897-917. Wittstock U. ,Cershenzon J. 2002. Constitutive plant toxins and their role in defense against herbivores and pathogens. Curreni Opinziomn 友 Plant Biology,53 :1-8. Wittstock U. ,Lichtnow 下. 百 . ,Teuscher 上 . 1997. Effects of cicutoxin and related polyacetylenes from Cicuta Virosa on neuronal action potentials :a comparative study on the mechanism of the convulsive action. Planta Medica ,63 :120-124. Woo,M. 再. , Zeng L. ,McLaughlin J. L. 1995. Asitribin and asiminenins A and B, novel bioactive annonaceous acetogenins from the seeds of 4szmzina trilopa. Peterocycles ,41:1 731-1 742. Wu 办.J ,TuY.Q. ,Liu 了 .X. ,Zhu J. B. 1992. Celangulins 工 , 亚 ,and JIV :New insecticidal sesquit- erpenoids from Celasirus amgulatus. Journal or Natural Products ,55 :1 294-1 298. Yang Y.C. ,Lee S. C. ,Lee 了 .人 . ,Kim M. 和 . ,Lee S. 机 . ,Lee 也 . S. 2002. A_ piperidine amide extrac- ted from Piper Jomrgum 工 . fruit shows activity against 4edes aegyp 嫌 mosquito larvae. .Journal or 4grr- cuLiural and Food Chemistry,50:3 765-3 767. Yokose T. ,Katamoto 开 . ,Park S. ,Matsuura 再 . , Yoshihara T. 2004. Anti-fungal sesquiterpenoid from the root exudate of Solamnuvm abutizloides. Bioscience,， Biotechnology and Biochemistry ,68 : 2 040-2 645. Young M. C. M. ,Braga M. R. , Dietrich S. M. C. , Cottlieb 瑟 . 了 . , Trevisan L. M. V. 1992. Fungitoxic non-glycosidic iridoids from 471zpertia macrophylla. Phytochemzstry,31:3 433-3 435. Zagrobelny M. ,Baka S. ,Rasmussen A. V. ,Jorgensen B. ,Naumannc C. M. ,Moller L. 2004. Cyano- genic glucosides and plant-insect interactions. Phyiochemistry,65 :293-306. Zahid L. ,Thomas C. 吾 . ,Martin J. R. ,Roger D. 叉 . ,Peter C. 内.N. 1998. Insecticidal Isobutylamides from Dinosperma erythrococca. Journal of Natural Products ,61 :614-619. Zhao C.X. ,Rieser M.J. ,Hui Y. H. ,Miesbauer L. R. ,Smith D. L. ,McLaughlin J. 志 . 1993. Biologi- cally active acetogenins from the stem bark of 4simzimna tirilopa. Phytochemistry,33 :1 065-1 073. Zhong C. H. ,Hu M.Y. ,Weng Q.F. ,Ma A.Q. ,Xu 内.S.2001. Laboratory and evaluations of extracts 489 from Rhododendron molleowers as insect growth regulator to imported cabbageworm , 忆 (Lepidoptera:Pieridae). Journal or 4pplied Entomology,125:563-5609. Zwenger S. ,Basu C. 2008. Plant terpenoids : applications and future pote Molecular Biology Reviers ,3 :1-7. 490 微生物 毒素 与 诱导 村 物 抗 性 余 柳 青 ” 摘 要 细菌 、 放 线 菌 、 真 菌 和 病毒 等 微生物 通过 次 生 代 谢 途 径 产 生 的 微生物 毒素 被 广 泛 研 究 ,并 开发 成 微生物 农药 应 用 于 作物 病 器 草 害 的 防治 和 植物 生长 调节 。 如 防 治 农业 害虫 的 放 线 菌 阿 维 链 霉 菌 (Sireptomyces avermitilis ) 产生 的 阿 维 菌 素 (B, 组 分 ) 和 细菌 苏 云 金 芽孢 杆菌 (Bacillus 态 uringiensis ) 毒素 (3 - 内 毒素 ) ,防治 农 作 物 病害 的 放 线 菌 吸水 链 霉菌 并 冈 变 种 (Sireptomyces hygroscopicus var. Jimnggamgensis ) 产 生 的 井冈 霉 素 (A 组 分 ) 和 真菌 禾 长 蠕 孢 菌 (elmzinthosporium gramineum Rabenh f. sp. ecjhinochloae ) 毒素 (ophiobolin A) ,防治 杂 草 的 放 线 菌 吸 水 链 霉 菌 (Streptomyces jygroscopicus ) SF - 1293 产生 的 双 丙 氨 酰 膀 (bialaphos)、 真 菌 禾 长 蠕 孢 菌 毒素 和 细 菌 黑 腐 病 菌 (Xanthomomas capestris ) 毒素 ,诱导 植物 抗 性 的 海洋 链 霉 菌 (Sireptomyces spp. ) 了 -1013 毒素 壳 聚 糖 、 枯 草 芽 孢 杆菌 (Baccilius subiilis ) NK1 毒素 、 哈 英 木 老 (Trichoderma harziarum ) 毒素 和 草酸 青 老 (Penicillium oxalicum )P -0O -41 毒素 等 。 这 些 毒 素 的 作用 机 理 各 异 , 阿 维 菌 素 干 扰 害虫 神经 生理 活动 , 苏 云 金 芽 孢 杆菌 5 - 内 毒素 经 溶解 . 酶 解 活化 .与 受 体 结合 、 插 入 、 形 成 孔洞 或 离子 通道 ,导致 细胞 膨胀 解体 和 昆虫 死亡 。 并 冈 霉 素 A 诱导 植物 防 知 反应 相关 酶 的 活性 升 高 ,从 而 激发 水 稳 抗 病 性 防卫 反应 的 表达 。ophiobolin A 抑制 植物 钙 调 蛋 白 (CaM ) 和 叶绿体 蛋白 运输 , 双 两 氨 酰 膀 抑制 谷 氨 酰 胺 的 合成 , 黑 腐 病 菌 侵 染 杂 草 后 产生 夭 稠 的 多 糖 物质 使 导管 堵塞 ,从 而 防治 杂 草 。 微 生物 毒素 使 植物 几 丁 质 酶 8-1,3 - 葡 聚 糖 酶 、 纤 维 素 酶 和 过 氧化 物 酶 等 酶 活性 升 高 ,从 而 诱导 植物 产生 抗 性 @ 四 ”中国 水 稻 研 究 所 ,杭州 310006 ,E-mail:liuqyu53@ yahoo. com. en 中 gj 微生物 包括 属于 原核 类 的 细菌 、 放 线 菌 支原体 . 立 克 次 氏 体 、 衣 原 体 和 蓝 细 菌 (过 去 称 蓝 藻 或 蓝 绿 藻 ) ,属于 真 核 类 的 真菌 (酵母 菌 和 霉菌 ) 原生 动物 和 显 微 藻 类 ,以 及 属于 非 细 胞 类 的 病毒 、. 类 病毒 和 肝病 毒 等 ,其 中 与 生命 活动 关系 最 密切 、 普 遍 被 研究 和 开发 的 主要 是 细菌 放 线 菌 真菌 和 病毒 。 微生物 的 代谢 有 分 解 代谢 和 合成 代谢 。 分 解 代 谢 是 指 复杂 的 有 机 物 分 子 通过 分 解 代 谢 酶 系 的 催化 ,产生 简单 分 子 、 腺 苷 三 磷酸 (ATP) 形 式 的 能 量 和 还 原 力 ( 互 ) 的 作用 。 合 成 代谢 与 分 解 代 谢 正 好 相反 ,是 指 在 合成 代谢 酶 系 的 催化 下 ,由 简单 小 分 子 、ATP 形式 的 能 量 和 (了 H) 形 式 的 还 原 力 一 起 合成 复杂 大 分 子 的 过 程 。 分 解 代 谢 的 功能 在 于 保证 正常 合成 代谢 的 进行 ,而 合成 代谢 又 反 过 来 为 分 解 代谢 创造 了 更 好 的 条 件 ,两 者 相互 联系 ,促进 了 生物 个 体 的 生长 繁殖 和 种 族 的 繁衍 发 展 。 微 生 物 的 合成 代谢 类 型 ,有 生物 固氮 ,各 种 结构 大 分 子 、 细 胞 贮藏 物 和 次 生 代谢 产物 的 生物 合成 等 ( 周 德 庆 ,1993 ) 。 可 见 微生物 次 生 代 谢 产 物 的 生物 合成 属于 微生物 的 合成 代谢 。 微生物 毒素 主要 是 指 细菌 、 放 线 菌 真菌 和 病毒 等 通过 合成 代谢 途径 产生 的 次 生 代谢 物质 。 由 放 线 菌 产生 的 次 生 代 谢 物质 被 称 为 抗生素 (antibiotic ) ,由 植物 病 原 真 菌 产生 的 次 生 代谢 物质 被 称 为 植物 毒素 ( phytotoxin ) ,由 细菌 产生 的 次 生 代 谢 物质 被 称 为 毒素 (toxin ) 或 分 别称 为 内 毒素 (endotoxin ) 和 外 毒素 (exotoxin ) 。 微 生 物 毒素 被 广泛 研究 和 开发 成 微生物 农药 ,应 用 于 作物 病 虫 草 害 的 防治 和 植物 生长 调节 。 微 生物 农药 具有 化 学 结构 较 简 单 .容易 降解 、 对 环境 无 污染 的 突出 优势 。 某 些微 生物 毒素 对 植物 具有 激活 抗 病 功能 ,诱导 植物 产生 新 的 、 广 谱 的 系统 搞 性 ,这 类 微生物 毒素 可 称 为 微生物 源 植物 抗 病 激活 剂 , 且 具 有 与 其 他 植物 抗 病 激 活 剂 相同 的 作用 机 理 。 植 物 抗 病 激 活 剂 的 诱导 除了 可 以 引起 植物 富 含 羟 睛 氨 酸 糖 蛋 白 (HRCP) 的 变化 ,导致 木质 素 在 细胞 壁 沉 积 ,使 植物 形成 物理 防御 机 制 外 ,经 植 物 抗 病 激活 剂 诱导 后 的 植株 能 导致 内 源 水 杨 酸 (SA) 的 累积 形成 氧化 激增 ,植物 局 部 细胞 程序 化 死亡 而 产生 过 人 敏 反 应 (HR) 。 植 物 抗 病 激 活 剂 诱导 后 产生 的 抗 病 信号 经 内 源 信 号 传导 物质 水 杨 酸 茉莉 酸 (JA) 乙烯 和 一 氧化 氮 (NO) 可 传导 到 达 整个 植株 ,经 过 一 系列 抗 病 相 关 基 因 的 调控 和 表达 引起 寄主 防御 酶 系 如 苯 丙 氢 酸 解 氨 酶 (PAL)、B -1,3 -和 葡 聚 糖 酶 (8 -1,3 - glucanase)、 几 丁 质 酶 (chitinase) 、 过 氧化 物 酶 (POX ) 等 以 及 抗 病 物 质 如 木质 素 与 植保 素 等 的 变化 及 病程 相关 蛋白 (PRP) 的 调控 与 表达 ( 范 志 金 等 ,2005 ) 。 一 、 微 生物 毒素 防治 农业 害虫 1. 放 线 菌 抗生素 防治 农业 害虫 1950 年 首次 报道 放 线 菌 抗生素 防治 农业 害虫 , 即 抗 霉 素 A( antimycin A) 的 杀 虫 杀 螨 作用 (Kido and Spyhalski,1950) 。20 世纪 70 年 代 初 日 本 筛选 出 杀 螨 素 492 (tetranactin ) ,并 于 70 年 代 末 正式 投产 (万 金 精 ,1985) 。20 世纪 70 年 代 末 至 80 年 代 初 研究 和 开发 成 功 的 阿 维 菌 素 (avermectin) 可 有 效 防治 多 种 农作物 害虫 ,被 称 为 农业 生产 中 最 有 洪 力 的 抗生素 (Bury et ol!. ,1979 ) 。 中 国 最 早报 道 放 线 菌 抗生素 的 研究 和 开发 是 浙江 农业 科学 院 的 杀 蚜 素 ( 陈 传 僵 等 ,1980) ,相继 问世 的 还 有 上 海 农药 研究 所 开发 的 浏阳 霉 素 , 上 海 农 业 科 学 院 植物 保护 研究 所 开发 的 韶关 霉 素 ( 匡 开源 等 ,1983 ) ,江西 农业 大 学 开发 的 南昌 和 霉 素 和 梅 岭 霉 素 ( 欧 阳 谅 等 ,1984) 。 自 1996 年 我 国 首次 生产 阿 维 菌 素 原 药 (董建华 和 庄 占 兴 ,1999 ) 以 来 ,该 产品 的 研究 和 开发 取得 了 较 大 进展 ,2006 年 我 国有 8 家 企业 生产 ,年 生产 能 力 达到 1 193 吨 原 药 ( 何 晓 明 等 ,2007 ) 。 抗 霉 素 A 是 一 种 抗 真菌 的 抗生素 ,有 6 种 组 分 :Al ~ A6 , 均 为 白色 结 品 。 在 酸 性 条 件 下 稳定 ,对 光 和 热 不 太 稳定 。 除 对 真菌 有 抑制 作用 外 , 抗 霉 素 A 对 家 蝇 、 红 蜘蛛 等 有 良好 的 杀 虫 效果 ,50 ~ 100 mg/L 抗 霉 素 A 防治 蚜虫 ,死亡 率 达 85% ~ 98% ,10 mg/L 的 抗 霉 素 A 可 以 使 得 红 蜂 蛛 在 24 h 内 全 部 被 杀 死 。 抗 霉 素 A 对 哺 乳 动物 和 鱼 类 的 毒性 很 高 ,小 白鼠 皮下 注射 LD: 为 25 mg/kg 体重 ,对 金鱼 的 LCs 为 0.01 mgXL( 万 金 精 ,1985 ) 。 抗 霉 素 A 的 作用 机 理 是 干扰 电子 传递 系统 ,阻碍 还 原型 辅酶 Q - 细胞 色素 还 原 酶 作用 部 位 ( 陈 国 相 ,1982) 。 杀 螨 素 是 20 世纪 70 年 代 从 一 株 金 色 链 霉菌 中 分 离 得 到 的 , 它 的 纯 品 为 微 黄 色 梭 形 结 唱 ,结构 为 大 环 四 内 酯 类 化 合 物 ,与 杀 螨 素 相 似 的 大 环 四 内 酯 类 化 合 物 还 有 monactin dinactin \trinactin 和 nonactin。 其 中 nonactin 无 杀 螨 活性 ,但 有 抗 细菌 和 原虫 的 活性 ,其 余 的 和 杀 螨 素 一 样 具 有 杀 螨 活性 ( 赵 永 贵 ,1995 ) 。 杀 螨 素 对 光 、 热 、 酸 、 碱 都 很 稳定 ,日 光照 射 10 d, 或 60 世 保持 15 d,pH2-~13 范 围 内 均 不 失 活 ， 易 溶 于 醇 丙酮、 乙酸 乙 酯 等 有 机 溶剂 ,几乎 不 溶 于 水 (万 金 精 ,1985 ) 。 杀 螨 素 的 杀 螨 活性 很 高 , 棉 红叶 螨 的 LCso 为 4.8 mg 人/ 工 , 三 点 叶 螨 为 9.4 mg/L, 苹 果 红 蜘蛛 为 2.2 mg/L。 杀 螨 素 作 用 于 动物 细胞 的 细胞 膜 ,使 细胞 膜 受 到 损伤 造成 细胞 内 物质 的 泄露 ,导致 螨 类 死亡 。 它 对 痛 椎 动物 的 毒性 很 低 , 小 白鼠 口服 LD: 为 1 500 mg/kg 体重 ,对 植物 的 毒性 也 很 低 ,在 喷 施 浓度 为 1 000 mg 人/L 时 ,对 幼年 苹果 、 柑 橘 和 和 茶 树 都 不 会 发 生 药 害 。 阿 维 菌 素 (avermectin ) 是 由 阿 维 链 霉菌 ( Sirepiomyces azermililzs ) 产 生 的 一 组 结 构 相 似 的 大 环 内 酯 类 抗生素 ,原始 菌株 由 日 本 北里 研究 所 (Kitasato Institute ) 从 日 本 静 冈 县 伊 东 市 川 奈 地 区 的 土壤 样品 中 分 离 得 到 。 以 后 该 菌 被 送 到 美国 默 克 (Merck ) 公 司 作 进一步 研究 ,产品 由 默 克 公司 开发 成 功 (Bury et ol. ,1979) 。 阿 维 菌 素 有 8 种 组 分 ,其 中 杀 虫 效果 最 好 的 是 B, 组 分 (也 称 为 abamectin) 。 阿 维 菌 素 B, 对 螨 类 有 很 高 的 杀 出 活性 ,LC。 为 0.02 ~0.03 mg/L ,并且 对 许多 农作物 害虫 有 杀 虫 活性 ,包括 鳞 翅 目 、. 东 翅 目 、. 半 翅 目 、 双 翅 目 、 膜 翅 目 和 同 翅 目 的 害虫 。 大 田 试 验证 实 , 阿 维 菌 素 B, 对 烟草 天 蛾 的 LC。 为 0.02 mg/L ,对 马铃薯 甲虫 的 LCw 为 0.2 mg/ 工 ,对 亚热带 黏 虫 的 LCs 为 6.0 mg/L, 对 棉铃 虫 的 LCw 为 1.5 mg/L ,对 粉 蚊 夜 蛾 的 LC。 为 1.0 mg/L, 对 豆 无 网 长 管 蚜 的 LCw 为 0.4 mg/L。 通 过 对 阿 维 菌 素 衍 生 493 物 的 杀 虫 活性 研究 ,发 现 一 种 十 分 有 希望 的 衍生 物 是 4" - 脱氧 -4 - 表 甲 氨基 阿 维 菌 素 B, ,该 衍生 物 对 粉 蚊 夜 蛾 的 毒 力 提高 了 71.4 倍 ,LCo% 为 0.014 mgXL, 对 烟草 天 蛾 的 毒 力 提高 了 6.6 倍 ,LC。 为 0.003 mg/L(CFisher,1991 ) 。 阿 维 菌 素 的 杀 虫 机 制 是 干扰 害虫 神经 生理 活动 ,主要 作用 是 通过 刺激 虫 体 以 加 强 y -= 氨基 丁 酸 (CA- BA) 的 释放 ,从 而 阻 断 运动 神经 信号 的 传递 过 程 ,使 害虫 中 央 神 经 系统 的 信号 不 能 被 运动 神经 元 所 接受 , 当 螨 类 成 虫 .若虫 和 昆虫 幼虫 与 阿 维 菌 素 接 触 后 即 出 现 麻 狂 症状 ,不 活动 \ 不 取 食 ,2 ~4 d 后 死亡 ( 张 玉 勋 等 ,1998) 。 杀 蚜 素 是 浙江 省 农 科 院 微生物 研究 所 于 1972 年 从 浙江 天 目 山 的 竹林 土壤 中 分 离 到 的 一 株 浅 灰 链 霉菌 杭州 变种 ( Streptomyces griseolus var. hargzhouersz ) 产生 的 杀 虫 抗生素 ( 陈 传 盈 等 ,1980 ) 。 杀 蚜 素 是 中 国 首 次 报道 的 一 种 杀 虫 抗生素 , 曾 广泛 用 于 防治 棉 蚜 、 烟 蚜 、 棉 红 蜂 蛛 .苹果 红 蜂 蛛 等 ,在 有 效 杀 蚜 浓 度 范 围 内 对 食 虫 杜 虫 草 蛤 、 食 蚜 蝇 、 蚜 草 蜂 、 食 虫 师 蛛 等 天 敌 较 为 安全 。 杀 蚜 素 的 化 学 结构 与 从 Sireptomyces mobaraensz 的 菌 丝 体 中 分 离 获得 的 杀 炬 素 piericidin 相似 ,与 杀 屿 素 A 基本 相同 。 韶关 霉 素 (shaoguanmycin) 是 上 海 农 业 科 学 院 植物 保护 研究 所 于 1979 年 从 广 东 韶 关 地 区 土壤 中 分 离 得 到 的 一 株 浅黄 链 霉菌 (Streptomyces yces 11aveolus var. Sha- oguanensis mn. var, ) 产 生 的 ,对 螨 和 蚜虫 等 有 较 好 的 杀 虫 作用 ( 匡 开 源 等 ,1983 ) 。 韶 关 霉 素 存在 于 菌 丝 体 中 ,经 分 离 纯 化 得 到 A、B、C、D 和 五 个 组 分 ,其 中 A 和 B 组 分 有 强烈 的 杀 虫 活性 ,并 对 土 曲霉 . 米 曲 霉 . 产 黄 青 霉 、 新 隐 球 酵母 等 有 较 强 的 抑制 作用 ,A 组 分 的 杀 虫 活性 比 B 组 分 高 , 产 毒素 量 也 高 于 B 组 分 。 训 关 霉 素 为 高 毒 抗生素 杀 虫 剂 ,小 白鼠 的 LD,,A 组 分 为 17. 67 mg/kg 体重 ,B 组 分 为 4.09 mg/kg 体重 。 虽 然 韶关 霉 素 纯 品 急性 毒性 高 ,但 使 用 浓度 低 、 降 解 快 残留 低 。 通 过 对 韶 关 霉 素 A 四 种 衍生 物 的 紫外 、 红 外 、 核 磁 共 振 氧 谱 的 分 析 ,确定 韶关 霉 素 A、B 分 别 与 杀 蝶 素 A; 和 A, 相 同 ,韶关 霉 素 A 与 杀 蝶 素 A; 具 有 相同 的 平面 结构 ( 吴 世 昌 ， 1992) 。 浏阳 霉 素 (liuyangmycin ) 是 上 海 农药 研究 所 研究 和 开发 的 杀 虫 抗生素 , 属 大 环 四 内 酯 类 化 合 物 , 有 A.B、C 三 个 组 分 ,其 中 C 组 分 的 杀 螨 活性 最 高 ,其 理化 性 质 和 生物 活性 与 杀 螨 素 (tetranactin) 相同 。 浏 阳 霉 素 是 一 种 低 毒 、 低 残留 的 广 谱 杀 旺 剂 ,对 环境 污染 轻微 ,对 天 敌 昆 虫 安 全 ,并且 对 抗 性 螨 类 仍然 有 效 ( 赵 永 贵 ,1995) 。 南昌 霉 素 (nanchangmycin) 和 梅 岭 霉 素 ( meilingmycin ) 是 江西 农业 大 学 盘 选 出 的 杀 虫 抗生素 ,产生 菌 是 一 株 分 离 自 江 西 农业 大 学 校园 内 油菜 根 际 的 南昌 链 霉 菌 (Streptomyces manchangensis mn. sp. ) (欧阳 谅 等 ,1984) 。 南 昌 链 霉菌 的 发 酵 液 中 含 有 多 个 活性 组 分 ,其 中 A.B、.C、D 杀 稚 力 较 强 ,A.B 已 获得 纯 品 结晶 ,A 组 分 为 二 聚 醚 类 抗生素 ,被 命名 为 南昌 霉 素 (nanchangmycin ) 。 南 昌 霉 素 对 革 兰 氏 阳 性 菌 有 贸 强 抗菌 活性 ,对 家 蚕 LC 为 73 ng/mL。B 组 分 的 杀 虫 活性 高 于 A 组 分 ,是 南昌 链 霉 菌 产生 的 最 重要 的 杀 虫 物质 。B 组 分 为 无 色 片 状 结晶 , 它 是 一 种 十 六 元 天 环 内 酯 类 化 合 物 , 母 核 与 阿 维 菌 素 相 同 ,但 有 一 个 侧 链 不 同 ,B 组 分 被 命名 为 梅 岭 老 494 素 (meilingmycin ) 。 梅 岭 霉 素质 量 浓度 为 0.25 mg 人 工时 ,可 100% 杀 死 2 龄 家 午 , 用 初步 提纯 的 梅 岭 霉 素 对 30 多 种 昆虫 和 螨 类 进行 杀 虫 试验 ,证 明 有 广 谱 杀 虫 特 性 ， 其 中 叶 螨 、 蚜 虫 . 甘 暮 天 蛾 、 玉 带 凤 蝶 、 扁 刺 蝗 和 黏 虫 对 梅 岭 霉 素 最 敏感 。 另 外 梅 岭 霉 素 对 线虫 的 作用 也 很 强 ,5 mg/L 时 可 100% 杀 死 小 杆 线虫 。 2. 细菌 毒素 防治 农业 害虫 . 杀 虫 细菌 主要 来 自 芽 孢 杆菌 科 (Bacteriaceae) 、 假 单 胞 菌 科 (Pseudomonadaceae ) 、 肠 杆 菌 科 (Enterobacteriaceae )、 乳 杆菌 科 (Lactobacillaceae ) 和 微 球菌 科 (Micrococ- caceae ) 等 细菌 类 群 。 细 菌 杀 虫 剂 具 有 独特 的 作用 方式 和 杀 虫 机 理 , 它 通过 营养 体 、 芽 抱 在 虫 体内 的 繁殖 以 及 通过 产生 生物 活性 蛋白 毒素 等 途径 来 致死 目标 害虫 ( 李 林 ,1998) 。 目 前 已 知 的 杀 虫 细菌 有 100 多 种 ,但 被 研制 成 产品 并 投入 使 用 的 主要 是 苏 云 金 芽 孢 杆 菌 ( Baczllus 态 uripngiensa , Bt) 、 球形 芽 孢 杆菌 (Baocz1lus sphaer- cus) 、 日 本 金龟 子 芽 孢 杆菌 (Baczlius popzlliae ) 和 缓 病 芽孢 杆菌 (Bacillus 1entiimor- bus) 等 。 1938 年 世界 上 第 一 个 苏 云 金 芽孢 杆菌 制剂 sporeine 在 法 国 问世 ,从 而 掀 开 了 苏 云 金 芽孢 杆菌 杀 虫 剂 生 产 的 序幕 。 目 前 ,全 世界 有 100 多 个 品种 的 苏 云 金 芽 苑 杆菌 杀 虫 剂 被 注册 登记 。 苏 云 金 芽 孢 杆 菌 (. 切 uringiensz ) 的 分 类 , 自 1962 年 开始 用 鞭毛 抗原 的 血清 学 反应 将 苏 云 金 芽孢 杆菌 划分 为 6 个 血清 型 以 来 ,1972 年 又 将 其 分 为 12 个 血清 型 ,15 个 血清 型 亚 种 ;1981 年 为 19 个 血清 型 ,25 个 血清 型 亚 种 ;1992 年 为 34 个 血 清 型 ,43 个 血清 型 亚 种 ;1994 年 为 40 个 血清 型 ,54 个 血清 型 亚 种 (Dai,1994) 。 我 国 分 离 的 血清 型 亚 种 有 云南 亚 种 (subsp. yunnanensz ) , 血清 型 20ab 、 玉 米 蜡 亚 种 (subsp. osirinziae ) ,血清 型 8ac 、 山 东亚 种 (subsp. shanrdongienrsis ) ,血清 型 22 和 华中 亚 种 (subsp. huazjpongensxs ) ,血清 型 40( 喻 子 牛 等 ,1996 ) 。 该 菌 的 杀 虫 活性 成 分 是 多 种 杀 虫 毒素 ,通常 分 为 w - 外 毒素 、.B - 外 毒素 、 Y- 外 毒素 及 8$- 内 毒素 四 种 类 型 。 近 年 来 人 们 又 进一步 从 该 菌 发 酵 上 清 液 中 分 离 出 vips 和 具 协 同 毒性 作用 的 zwittermicin A 等 活性 成 分 。 在 这 些 杀 虫 活性 成 分 中 ,8 - 内 毒素 ( 亦 称 为 杀 虫 晶体 蛋白 ) 是 最 主要 的 ,也 是 被 研究 得 最 充分 的 一 类 毒素 。8 - 内 毒素 的 专 一 性 很 强 ,根据 杀 虫 范围 和 基因 序列 的 同 源 性 可 分 为 两 类 :一 类 是 Cry ,在 活体 和 离 体 条 件 下 只 对 鳞 翅 目 、 双 翅 目 或 攻 翅 目 幼 虫 有 毒 ， 这 是 主要 的 一 类 。 另 一 类 是 Cyt, 活体 条 件 下 只 对 双 翅 目 幼 虫 有 毒 , 离 体 条 件 下 具 广 谱 性 。Czry 毒素 又 可 分 为 四 种 类 型 ,Cry 工 对 鳞 翅 目 幼虫 有 毒 ,Cry 工 对 鳞 翅 目 和 双 翅 目 均 有 毒 ， 对 鞘翅 目 有 毒 , CryIV 对 双 翅 目 有 毒 (Hofte and 肌 hite- ley,1989 ) 。 在 各 类 杀 虫 晶体 蛋白 中 , 具 杀 鳞 翅 目 幼虫 活性 的 Cry I 类 是 人 们 最 早 认 识 的 一 类 杀 虫 晶体 蛋白 质 。 其 中 Cry 工 A 的 相对 分 子 质量 为 135 x 10 ,由 一 个 保守 的 N 端 (第 28 ~282 位 氨基 酸 ) .一 个 中 间 高 度 可 变 的 区 域 ( 第 283 ~461 位 氮 基 酸 ) 及 一 个 部 分 保守 的 C 端 (第 462 ~610 位 氨基 酸 ) 组 成 ,其 中 N 端 和 中 间 可 变 495 区 域 已 被 证 实 与 杀 虫 毒 力 相关 ,而 C 端 则 与 毒 力 关 系 不 大 (Entwistle et ol. ， ] 本 9 和 9 局 苏 云 金 人 芽孢 杆菌 Cry I 工 类 的 伴 胞 晶体 进入 敏感 的 鳞 翅 目 昆 虫 的 中 肠 后 ,在 中 肠 碱 性 条 件 下 (pH > 10) 二 硫 键 断 开 , 伴 胞 晶体 溶解 成 原 毒 素 ( protoxin) 。 进 一 步 在 中 肠 胰 蛋 白 酶 的 作用 下 ,去掉 了 原 毒素 的 C 端 ,并 从 N 端 降解 28 ~ 30 个 氨基 酸 ,从 而 形成 一 种 相对 分 子 质量 为 (65 ~75) x 10 的 稳定 的 毒素 核心 片段 (toxic core fragment) ,这 是 原 毒 素 的 激活 形式 。 激 活 后 的 毒素 核心 片段 与 中 肠 上 皮 细 胞 上 的 特异 受 体 相 结合 ,并 把 毒素 插入 到 该 细胞 膜 上 形成 离子 通道 ,导致 渗透 平衡 破 坏 , 虫 体 发 生 肿 胀 并 裂解 ( Gill et oj. ,1992 ) 。 我 国 苏 云 金 芽 孢 杆 菌 (Bt) 杀 虫 剂 的 研究 开始 于 20 世纪 50 年 代 。 至 90 年 代 湖北 Bt 研究 开发 中 心 、 华 中 农业 大 学 .中国 科 学 院 武汉 病毒 研究 所 、 河 北 农业 科学 院 和 南开 大 学 等 保存 自行 分 离 的 近 万 个 Bt 菌株 ,主要 分 离 自 土壤 及 死 虫 尸体 。 其 中 MP -342 YBT -15$20 YH -8A ITml13 -14、 BtKen -Ag 及 了 Bt8010 菌株 对 鳞 翅 目 昆 由 有 较 强 的 毒 杀 力 。 本 世纪 初 ,我 国 已 登记 和 生产 的 Bt 杀 虫 剂 品种 有 2 000 IUZuL、4 000 IUZuL 和 8 000 IUZRELE 的 悬浮 剂 ,8 000 IUXmg、16 000 IUZmg 和 32 000 IU/mg 的 可 湿性 粉剂 ,剂型 化 产品 的 质量 达到 国际 水 平 ( 杨 自 文 等 ,2000) 。 苏 云 金 芽孢 杆菌 8$ - 内 毒素 的 作用 过 程 要 经 湾 解 、 酶 解 活 化 .与 受 体 结合 、 插 人、 孔洞 或 离子 通道 形成 五 个 环节 。8$ - 内 毒素 被 昆虫 取 食 后 ,在 昆虫 中 肠 内 洲 解 为 前 毒素 ,经 中 肠 和 蛋白酶 水 解 ,释放 出 活力 片段 。 活 力 片 段 穿 过 围 食 膜 ,与 中 肠 上 皮 细 胞 刷 状 缘 膜 的 受 体 结合 ,进一步 插入 膜 内 ,形成 孔洞 或 离子 通道 ,引起 离子 渗 漏 ,水 随 之 进入 中 肠 细 胞 ,导致 细胞 膨胀 解体 ( 张 继 红 等 ,1998 ) 。 二 、 微 生物 毒素 防治 农作物 病害 杀菌 抗生素 主要 有 灭 盖 素 ( blasticidin ) 春雷 霉 素 (kasugamyein)` 米 多 霉 素 (mildiomycin) 多 马 霉 素 (natamycin) 等 (高 菊 芳 ,2001) 。 我 国 研制 成 功 并 在 生产 上 推广 应 用 的 抗生素 杀菌 剂 有 :井冈 霉 素 公主 岭 霉 素 、 多 效 霉 素 . 庆 丰 霉 素 、 农 搞 120、 武 夷 菌 素 、. 中 生 菌 素 、 宁 南 霉 素 和 华 光 霉 素 等 。 1. 井冈 雪 素 (jinggangmycin ) 井 崔 霉 素 是 由 吸水 链 霉菌 井冈 变种 ( Streptomyces 几 yYgroscopicus var. 117gSgQ7LEe7- 58) 发 醇 产 生 的 水 溶性 农用 抗生素 ,该 菌株 是 从 我 国 井 冈 山 地 区 土壤 样品 中 分 离 获 得 的 ,其 活性 成 分 为 井冈 霉 素 A。 井 冈 霉 素 由 上 海 市 农药 研究 所 自 20 世纪 70 年 代 研 究 和 开发 成 功 ,30 多 年 来 一 直 是 防治 水 稳 纹 枯 病 (Riizoctonia solani) 的 当家 品 种 ,20 世纪 90 年 代 的 年 产量 达到 3 000 ~4 000 吨 (以 原 药 计 ) ,年 产值 4 亿 多 元 ， 年 使 用 面积 1 000 多 万 公顷 。2005 年 在 农业 部 取得 登记 的 井冈 霉 素 产品 共有 58 个 ,剂型 有 水 剂 和 水 溶性 粉剂 等 。 目 前 ,井冈 霉 素 发 醇 生 产 水 平 已 达到 17 000 - 18 000 mg/L( 有 效 成 分 ) 。 井 冈 霉 素 对 哺乳 动物 毒性 极 低 , 对 小 白鼠 的 ID。 为 10 000 mg/kg 以 上 ,在 环境 中 易 分 解 ,对 有 益生 物 及 水 生动 物 均 无 显著 毒性 ( 沈 实 496 初 ,1996 ) 。 井冈 霉 素 A 对 水 稻 纹 枯 病 菌 的 作用 机 理 研 究 结果 显示 , 井 内 霉 素 A 具有 对 病 原 菌 和 寄主 植物 双重 作用 的 特性 ,能够 持续 诱导 植物 防御 反应 相关 酶 一 一 过 氧化 物 酶 (POD) 和 葵 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PAL) 的 活性 增高 ,从 而 激发 水 稻 抗 性 防卫 反应 的 表达 ( 张 穗 等 ,2001 ) 。 上 述 结 论 来 源 于 以 下 试验 结果 :(1) 在 含 S00 kg/mL 井冈 霉 素 A 的 PDA 培养 基 上 ,对 水 稻 纹 枯 病 菌 的 菌 丝 生长 抑制 率 为 74.1% ,而 在 田间 水 稻 植 株 上 50 ug/mL 井冈 霉 素 A 喷洒 后 7 天 和 14 天 的 防 效 即 可 分 别 达到 77.4% 和 76.7% , 即 药剂 在 PDA 培养 基 上 的 理论 抑制 作用 只 有 田间 活体 植株 上 对 病菌 实际 作用 效果 的 1Z10。 通过 比较 井冈 霉 素 A 对 田间 水 稻 植 株 防治 水 稻 纹 枯 病 的 效果 与 室内 相应 药剂 抑制 率 的 比值 可 以 明显 看 出 ,1 kg/mL 处 理 的 比值 最 高 , 且 持 久 稳定 ;而 5 ug/mL、15 ng/ mL、25 ng/mL 和 50 ug/mL 处 理 的 比值 均 随 着 用 药 时 间 的 推移 而 降低 , 即 药剂 浓 度 越 高 ,田间 防 效 与 室内 响应 药剂 浓度 抑 菌 率 的 比值 越 低 。 这 表明 并 非 药 剂 浓度 越 高 对 水 稻 植 株 体 产 生 的 作用 越 强 。 喷 药 后 21 d 防 病 效果 均 急 剧 下 降 , 除 1 ng/ mL 井冈 霉 素 A 处 理 的 防 效 下 降 较 慢 外 ,药剂 浓度 越 高 , 防 效 下 降 越 明 显 。 由 此 可 以 得 出 两 个 结论 :一 是 药剂 在 植株 体内 的 抑 菌 作用 和 诱导 水 稻 植 株 防 御 纹 枯 病 的 效率 有 一 定时 间 限 制 ;二 是 表明 并 非 药 剂 的 浓度 越 高 防 效 越 稳定 持久 。(2) 对 1 kgXmL 井冈 霉 素 A 处 理 水 稻 的 植株 未 时 药 部 位 的 叶鞘 进行 过 氧化 物 酶 (POD ) 活 性 测定 ,结果 表明 其 酶 活性 在 药剂 处 理 后 1 d 即 可 比 对 照 增 加 ,以 后 3 7、14、21 和 28 d 后 均 较 对 照 植株 明显 增加 ,其 中 在 施 药 后 3 d 酶 的 活性 增加 最 明显 。 对 葵 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PAL) 的 活性 测定 结果 表明 ,其 酶 活性 也 是 在 处 理 后 各 天 均 较 对 照明 显 增加 ,其 中 也 是 在 施 药 后 3 d 酶 活性 增加 达到 最 高 峰 , 以 后 酶 活性 呈 下 降 趋 势 。 研究 中 发 现在 室内 培养 基 上 不 能 有 效 抑制 病原 菌 生长 的 1 kg/mL 井 内 霉 素 A 可 以 在 水 稻 未 喷 药 的 叶鞘 部 位 产生 防御 水 稻 纹 枯 病 的 作用 , 且 能 够 持续 诱导 过 氧化 物 酶 (POD ) 和 葵 丙 氨 酸 解 氮 酶 (PAL) 的 活性 增高 ,由 此 证 明 该 药剂 具有 激发 水 稳 抗 性 防卫 反应 表达 的 特性 。 2. 长 川 雪 素 (chuangchuanmycin ) 长 川 霉 素 是 吸水 链 霉菌 广西 变种 (Strepiomyces jhygroscopicus var. guUamegxicus ) SPRI -2098 经 过 发 酵 生产 获得 的 ,该 菌 由 上 海 农药 研究 所 于 1999 年 从 广西 梧州 地 区 土壤 样品 中 分 离 获得 ,并 经 微波 及 亚 硝 基 肌 联合 诱 变 ,多 次 选 育 而 成 ,具有 自 主 知识 产权 (刘刚 ,2005 ) 。 长 川 霉 素 的 化 学 名 称 为 1 - (2 -乙酰 基 啤 啶 -1- 基 ) -2-16-[7- 乙 基 -=-10， 12 -二 羟基 -14- (4 - 凑 基 -3- 甲 氧 基 环 已 基 ) -1- 甲 氧 基 -3,5,11,13 -四 甲 基 =8-=- 氧 十 四 烷 -5,13 -二 炳 ] -2 - 羟 基 -5-=- 甲 氧 基 -3- 甲 基 四 氧 吡 吐 -2-= 基 f ET122 产 包 三 酮 ( 陶 黎 明 等 ?2002)5 王 多 等 (2004 ) 研究 了 长 川 霉 素 的 发 酵 条 件 。 发 酵 培 养 基 组 分 为 淀粉 4% 、 葡 萄 糖 1% 、 黄 豆饼 粉 2.5% 酵母 癌 0.2% NaCl 0.2% EURO 苏 3005 效 区 本 7 生 2 497 250 工 发 酵 饶 装 量 160 工 , 实 饶 121% 灭 菌 20 min。 取 10 mL 发 酵 液 ,2 500 Yimnin 离 心 10 min ,去 除 上 清 液 ,将 菌 体 用 80% 丙酮 浸泡 , 待 菌 体 收缩 后 用 HPLC 法 测 其 活 性 组 分 效 价 ,采用 费 林 热 滴定 法 测定 还 原 糖 , 采 用 甲醛 滴定 法 测定 氨基 氮 。 结果 表 明 , 供 发 酵 用 的 菌 种 在 种 子 培养 基 中 培养 的 菌 龄 在 36 ~40 h 的 发 酵 单 位 和 发 酵 周 期 之 比 最 为 经 济 ,接种 量 以 5% ~10% 最 佳 。 较 优 的 搅拌 速度 是 在 发 酵 前 期 的 48 h 搅拌 速度 为 200 rmin, 然 后 逐步 提高 至 400 xmin。 最 优 空气 流量 ,发 酵 初期 为 0.6 vvm ,中 期 为 1.0 vvm, 后 期 控制 在 0.6 vvm; 溶 氧 控制 在 30% 以 上 。 长 川 霉 素 目前 由 浙江 海 正 化 工 有 限 公 司 与 上 海 农药 研究 所 共同 开发 ,1 儿 长 咱 霉 素 乳 油 已 取得 农药 临时 登记 。 该 杀菌 剂 对 黄瓜 灰 霉 病 、 玉 米 小 斑 病 、 菌 核 病 和 自 粉 病 等 多 种 真菌 病害 有 较 好 的 防治 效果 ,可 广泛 用 于 草莓 、 番 茹 和 黄瓜 等 经 济 作 物 ,可 替代 多 菌 灵 、. 甲 基 托 布津 和 速 克 灵 等 抗 性 严重 的 化 学 杀菌 剂 。 动 物 急性 毒性 试验 结果 表明 ,经 口 长 川 霉 素 原 药 为 中 毒 ,1% 长 川 霉 素 乳油 为 低 毒 ,经 皮 均 属 低 毒 ,对 皮肤 无 刺激 性 ,对 眼睛 1% 乳油 有 轻 度 至 中 度 刺 激 性 ( 姜 书 凯 ,2008 ) ,无 致 畸 、 致 癌 \ 致 突变 作用 (刘刚 ,2005 ) 。 3. 禾 长 蠕 孢 菌 毒素 防治 稻 纹 枯 病 段 桂 芳 等 (2006) 和 Duan 等 (2007) 研究 了 禾 长 蠕 孢 菌 毒素 对 稻 纹 枯 病 的 防治 潜力 。 供 试 菌株 为 禾 长 蠕 孢 菌 牧草 专 化 型 ( Fejmzinthosporium gramineum Rabenh 工 sp. echinochloae ,HGE ) 菌株 ,由 中 国 水 稻 研 究 所 从 广西 南宁 感 病 牧草 植株 上 分 离 获 得 ( 余 柳 青 等 ,2005 ) 。 单 孢 分 离 该 菌株 ,接种 于 牧草 种 子 ,培养 10 d 后 分 装 于 无 菌 的 1.5 mL Eppendorf 管 中 ,4% 保存 备用 。 水 稻 纹 枯 病 菌 由 中 国 水 稻 研 究 所 植 病 组 提供 ,4% PDA 斜面 保存 备用 。 HCE 对 纹 枯 病菌 的 抑制 活性 测定 : 取 1 粒 长 有 HGCE 菌 种 的 牧草 种 子 接种 于 PDA 平板 中 央 ,28 忆 黑暗 培养 7 d; 纹 枯 病 菌 种 也 在 同样 条 件 下 活化 培养 2 d。 用 打 孔 器 取经 过 活化 的 HGE 菌 块 (直径 7 mm ) 接 种 于 新 鲜 PDA 平板 的 一 边 ,28% 黑 暗 培养 2 d。 然 后 在 该 平板 上 距离 HGE 菌落 边缘 约 1 em 处 接种 同样 大 小 的 纹 村 病菌 块 ,28 蕊 黑暗 培养 2 d, 在 空白 PDA 平板 上 接种 纹 枯 病菌 块 作为 对 照 ,测定 抑 菌 带 及 HGCE 对 纹 枯 病 菌 的 抑制 率 。HCE 发 酵 液 的 制备 : 取 已 活化 的 HCE( 直 径 7 mm) 菌 块 接种 于 装 有 50 mL 马 铃 昔 葡 萄 糖 液 体 培养 基 (PDB) 的 250 mL 三 角 瓶 中 ,25 ~28 忆 黑暗 静 置 培养 14 d,4 层 灭 菌 纱布 过 滤 将 菌 丝 体 和 发 酵 液 分 开 , 滤 液 用 0.22 nm 微 孔 滤 膜 过 滤 得 无 菌 发 酵 液 ,4% 保存 备用 。 粗 毒素 的 制备 ,培养 14 后 的 帮 长 蠕 抱 菌 液体 培养 物 用 4 层 纱布 分 离 菌 丝 体 和 发 酵 液 ,发 酵 液 在 40% 下 减 压 浓缩 至 原 体积 的 一 半 ,用 等 体积 乙酸 乙 酯 分 三 次 萃取 ,合并 萃取 相 后 减 压 浓缩 ; 菌 丝 体 用 适量 乙酸 乙 酯 浸 提 三 次 ,合并 有 机 相 后 减 压 浓缩 ,并 与 发 酵 液 茶 取 物 合并 得 到 粗 毒素 。 发 酵 液 抑 菌 活性 测定 。 用 熔化 并 冷却 至 45 ~ 50% 的 PDA 培养 基 将 发 酵 液 稀 释 5 x ,10 x ,20 x ,40 x ,80 x ,160 x ,在 直径 9 cm 培养 血 内 加 入 20 顺 售 发 酵 液 的 PDA 培养 基 制 成 平板 ,对 照 为 空白 PDA 平板 。 从 培养 2 d 的 纹 枯 病菌 菌落 边缘 取 直 径 7 mm 菌 块 接种 于 上 述 平板 中 央 ,28% 培养 24 ,用 十 字 交 又 法 测 498 菌落 直径 ,并 计算 抑制 率 。 各 处 理 3 次 重复 ,试验 重复 2 次 。 HCE 粗 毒素 抑 菌 活性 测定 : 取 粗 毒素 20 mg,ophiobolin A 5 mg, 分 别 用 微量 DMSO 溶解 ,加 水 调节 粗 毒素 质量 浓度 为 4 mg/mL,ophiobolin A 质量 浓度 为 1 mg/mL( 含 0.1%DMSO) ,0.22 um 微 孔 滤 膜 过 滤 得 无 菌 毒素 溶液 。 用 熔化 并 冷 却 至 45 ~50% 的 PDA 培养 基调 节 粗 毒素 分 别 为 200 ug/mL,100 ugymL,50 ugymL， 25 ug/mL,10 ug/mL,ophiobolin A 毒素 质量 浓度 分 别 为 50 ug/mL,25 gmL， 10 gmL,53 AgXmnL 和 1 ug/mL(2.5 kmol 工 )。 对 照 PDA 培养 基 内 加 入 2.5 mL 0.1% DMSO 水 溶液 。 另 设 井 冈 霉 素 (5% ) 有 效 成 分 200 ug/mL, 100 ug/mL， 50 ug[mL,25 ug[mL,10 ug/mL 为 对 照 。 HGE 对 纹 枯 病菌 的 抑 菌 带 距 离 达 (8.2+ 上 0.24)mm, 相 对 抑制 率 达 83.5% 二 1.15% 。 随 着 培养 时 间 的 延长 , 纹 枯 病菌 菌 丝 在 HCE 远 端 缓慢 生长 草 延 ,而 在 HGCE 菌 菌 落 周 围 形成 抑 菌 圈 ,并 且 比 对 照 推 迟 5 天 形成 纹 枯 病菌 菌 核 。 实 验 结 果 显示 HGCE 菌 能 在 PDA 培养 基 上 产生 抑制 纹 枯 病菌 生长 的 毒素 ,从 菌落 对 崎 试验 初步 看 出 HGE 菌 具 一 定 的 生 防 潜力 。HGCE 发 酵 液 对 纹 枯 病菌 有 较 强 的 抑制 作 用 ,10 倍 稀释 的 发 酵 液 的 抑 菌 率 可 达 80% 以 上 , 随 着 稀释 倍数 增加 ,抑制 作用 下 降 , 但 在 40 倍 稀释 后 仍 有 60% 以 上 的 抑 菌 率 。HCE 粗 毒素 及 其 主要 活性 物质 ophiobolin A 对 纹 枯 病菌 菌 丝 生 长 抑制 率 显 著 高 于 井冈 霉 素 处 理 , 粗 毒素 在 100 ~ 200 kg/mL 处 理 对 纹 枯 病菌 的 抑制 率 达 到 88.7% ~ 100% ,ophiobolin A 则 在 10 ~ 25 ug/mL 处 理 对 纹 枯 病菌 的 抑制 效果 达到 85.9% ~ 100% ,而 对 照 5 多 井冈 霉 素 200 ugZmL 处 理 对 纹 枯 病菌 的 抑制 率 仅 为 43.29 。 三 、 微 生物 毒素 防治 杂 草 放 线 菌 、 病 原 真 菌 、 病 原 细菌 和 病毒 均 产 生 除 草 活 性 物质 ,这 些 物质 可 开发 为 微生物 除草 剂 。 1. 放 线 菌 抗生素 防治 杂 草 由 链 霉 菌 产 生 的 苘 香 霉 素 (anisomycin ) 能 强烈 抑制 牧草 和 马 唐 ,通过 分 子 结 构 的 剖析 ,首次 人 工 合成 了 除草 剂 甲 氧 葵 酮 ( methoxyphenone) , 它 破 坏 敏 感 植物 的 叶绿素 合成 ,是 优良 的 蔬菜 地 和 稻田 除草 剂 。 它 易 被 生物 降解 ,无 残留 问题 (Duck and Lydon ,1989 ) 。 双 两 氨 酰 有 (bialaphos ) 是 由 吸水 链 霉 菌 (Streptomyces jygroscopicus ) SF - 1293 经 过 发 酵 产生 的 ,化 学 名 称 4 - [羟基 ( 甲 基 ) 腾 酰基 ] -L -高 两 氮 酰 -L- 丙 氢 酰 - -两 氨 酸 , 是 第 一 个 商品 化 抗生素 除草 剂 ,20 世纪 80 年 代 初 由 日 本 明治 制 果 公 司 开发 成 功 。 双 丙 氨 酰 腾 分 子 式 为 CH, N; 0,P, 相 对 分 子 质量 为 323.3 , 它 的 钠 盐分 子 式 为 CH N:Na0sP, 相 对 分 子 质 量 为 345.3。 双 丙 氮 酰 腾 钠 盐 为 无 色 粉 末 ,熔点 约 160Y , 易 溶 于 水 ,在 土壤 中 失去 活性 。 原 药 对 免 眼 睛 和 皮肤 无 刺激 作 用 ,对 大 鼠 无 致 畸 诱 变 及 致癌 作用 。 双 丙 氮 酰 腾 属 腾 酸 酯 类 除草 剂 ,是 谷 氮 酰 胺 合成 抑制 剂 ,常用 于 非 耕 地 和 果园 499 等 防除 一 年 生 和 某 些 多 年 生 杂 草 ,使 用 剂量 为 有 效 成 分 1 ~3 kg/hm 。 双 丙 氨 酰 腾 抑制 植物 体内 谷 氨 酰 胺 合成 酶 ,导致 氨 的 积累 ,再 抑制 光合 作用 中 的 光合 磷酸 化 , 它 在 土壤 中 的 半 训 期 (DTs ) 为 20 ~30 d。 双 丙 氨 酰 胜 是 一 种 生物 激活 除草 剂 , 它 被 杂 草 吸收 后 代谢 成 站 -2 = 氨基 -4- (羟基 ) 甲 基 氧 腾 基 于 酸 ,这 是 分 子 的 植物 毒性 部 分 。 根 据 上 述 特性 , 薪 斯 特 公司 于 20 世纪 90 年 代 初 采用 化 学 合成 路 线 开 发 成 功 草 铵 腾 (glufosinate) ,商品 名 也 叫 巴 斯 达 (Basta 或 Buster 等 ) ,分 子 式 为 C;HNO 沁 , 左 饺 盐 份 河 CEHISNaO BY 化 学 名 称 分 别 为 4 - [羟基 ( 甲 基 ) 腾 酰基 ] -D,L -高 丙 氨 酸 和 4-=-[ 产 基 ( 甲 基 ) 胜 酰 基 ] -D,L - 高 丙 氨 酸 铵 。 草 铵 腾 易 溶 于 水 ,对 光 稳 定 , 在 土壤 中 的 半衰期 (DT,,) 小 于 10 d。 草 铵 胜 属 腾 酸 类 除草 剂 ,也 是 谷 氨 酰 胺 合成 抑制 剂 ,是 非 选择 性 触 杀 除 草 剂 ,适用 于 非 耕 地 和 果园 等 ,使 用 剂量 为 有 效 成 分 1 ~ 2 kg/hm ,可 有 效 防除 单子 叶 和 双子 叶 杂 草 。 日 本 科学 家 Satoshi Omura 和 Yuzuru Iwai( 1964 ) 从 土壤 样品 中 分 离 到 一 株 吸 水 链 霉菌 ( Streptomyces hygroscopicus ) AM - 3672 ,其 有 效 成 分 分 子 式 为 CiuHN;0， 利用 该 菌 发 酵 生产 的 除草 素 可 以 用 作 土 壤 处 理 和 荃 叶 处 理 , 有 效 防 除 单子 叶 和 双 子叶 杂 草 ,对 东 草 ( Cyperus microiria Steud ) 特效 , 且 对 水 稻 具 有 选择 性 。 这 一 成 果 揭示 了 抗生素 除草 剂 不 但 可 以 像 *SF - 1293” 菌 株 那 样 生 产 非 选 择 性 抗生素 除草 剂 ,也 可 以 像 * AM -3672” 菌 株 那样 生产 选择 性 抗生素 除草 剂 。 一 链 霉菌 尽 灰 类 群体 的 发 酵 液 提取 物 具 有 杀 草 活性 ,在 200 mg/ 工 质量 浓度 处 理 强 烈 抑制 高 粱 、 苋 菜 和 马 唐 幼 苗 根 系 的 生长 ( 许 学 胜 和 孙 荣 ,1991) ,但 菌 种 和 活 性 化 合 物 的 分 子 结构 均 未 进行 鉴定 。 王 世 梅 等 (1994 ) 筛选 到 一 吸水 链 霉菌 ,其 发 醇 液 提取 物 对 牧草 、 假 高 粱 、 狗 尾 草 . 苘 麻 及 马 唐 具有 毒 杀 作 用 ,并 分 析 了 活性 物质 的 分 子 结构 ,确定 为 除 劳 霉 素 A。 黄 世 文 和 余 柳 青 (1998 ) 以 及 黄 世 文 等 (1999 ) 分 离 到 一 淡 紫 灰 吸 水 链 霉菌 ( Sireptomyces Iavendulo-hygroscopicus ) ,其 发 酵 液 制剂 对 牧草 有 抑制 作用 ,对 水 稻 纹 枯 病 有 明显 防 效 。 2. 真菌 孢子 和 毒素 防治 杂 草 目前 商品 化 的 真菌 除草 剂 是 由 杂 草 病原 真菌 生产 的 活 孢 子 和 适宜 的 助 剂 组 成 的 微生物 除草 制剂 。 其 作用 方式 是 孢子 直接 穿 透 寄主 表皮 ,进入 寄主 组 织 ,产生 毒 素 ,使 杂 草 出 现 病 斑 并 逐步 草 延 ,破坏 植物 的 正常 生长 ,导致 杂 草 死亡 。 1982 年 美国 批准 登记 了 由 阿肯色 大 学 和 Upjohn 公司 联合 开发 的 长 钨 状 刺 盘 孢 ( Colletotrichum glocosporioides f. sp. aoszujhynomene) 干 孢 子 可 湿性 粉剂 Collego ,其 对 水 稻田 中 的 弗吉尼亚 田 皂 角 (4eschymnomene Virginica) 幼 苗 防 效 达 90% 以 上 ,在 美 国 稻田 使 用 Cellego 的 面积 每 年 达到 5 000 ~ 10 000 hm?。 利用 穆 草 病原 真菌 开发 微生物 除草 剂 的 研究 取得 进展 ,世界 各 国 已 采集 到 并 显示 出 较 好 应 用 前 景 的 牧草 病原 菌 有 穆 叶 枯 菌 (Eelminthosporium satioum )、 刺 盘 驳 (Colletotrichum graminicola) 、 弯 孢 ( Curuularia Laia )、 链 格 孢 (4Uierraria alierriate， 4. tenuissima ,4. triticina ,4. brassicae ) 和 尖 角 突 脐 孢 ( ExseroNijum monocerus ) 。 其 中 S00 对 尖 角 罕 脐 孢 在 日 本 和 菲律宾 国际 水 稻 研 究 所 都 投入 很 大 的 力量 开展 研究 ,目前 攻克 的 难点 集中 在 孢子 生产 和 适宜 剂型 上 (Zhang and Waston ,1997 ) 。 我 国 1963 年 研制 成 功 腕 孢 痰 站 菌 (Colietotrichum gloeosporioides {f. sp. cuscutae ) 孢子 制剂 * 鲁 保 一 号 ”, 可 有效 防 除 大 豆 田 中 的 寄生 杂 草 竟 丝 子 (Cuscutae spp. ) , 推 广 应 用 面积 累计 达到 67 万 公顷 。 王 明 旭 和 罗 宽 (1993 ) 从 牧草 上 采集 到 牧 叶 枯 戎 (再 ejmm 训 态 osporiumm momoceras ) ,该 菌 的 孢子 悬浮 液 防除 2 叶 龄 牧草 , 防 效 ( 死 苗 率 ) 达 61% ,对 水 稻 有 和 良好 的 选择 性 。 陈 勇 和 倪 汉 文 (1999 ) 以 及 陈 勇 等 (2004 ) 通过 全 国 多 地 区 牧草 病原 菌 的 采集 调查 ,筛选 到 尖 角 突 脐 孢 ,完成 了 该 菌 流行 病 学 和 侵 染 途径 等 方面 的 研究 。 黄 世 文 等 (1999 ) 报道 盘 选 到 牧草 病原 菌 互 隔 交 链 孢 霉 [ 4lter- maria aliernata(Fr. )Keissler] ,对 该 菌 流行 病 学 和 产 孢 特性 的 研究 取得 进展 。 真菌 除草 剂 杀 草 谱 较 窗 ,可 通过 多 种 孢子 除草 剂 的 复 配 使 用 ,或 通过 与 低 量化 学 除草 剂 复 配 使 用 扩大 杀 草 谱 。 如 百 日 草 链 格 孢 制剂 与 灭 草 唆 (imazaquin ) 混用 ， 防治 苍 耳 具有 极 显著 的 增 效 作用 。 真 菌 除草 剂 具 有 寄主 专 一 性 的 特点 ,虽然 有 的 孢子 除草 剂 对 部 分 作物 有 致 病 反 应 ,但 由 于 选择 性 差异 ,对 这 些 作 物 不 会 构成 威 胁 。 如 Collego 对 几 种 重要 的 豆 科 作物 也 有 一 定 的 反应 ,但 它 不 会 造成 这 类 作物 的 病害 流行 。 真菌 禾 长 蠕 孢 菌 牧草 专 化 型 ( 瓦 gramiinexm Rabenh f. sp. ecjinochioae,HCE ) 菌株 产生 5 种 毒素 ,通过 详细 分 析 NMR 波谱 数据 以 及 与 文献 (Sugawara et a/. ,1987; Ca- nales and Cray,1988 ) 报道 的 数据 比较 后 确定 了 这 些 毒 素 的 结构 ,它们 分 别 是 3 - an- hydroophiobolin B ,ophiobolin A ,3 - anhydro -6 -epiophiobolin A,3 - anhydro -6 -epil- ophiobolin B 和 terpestacin 。 R= BH, 3-anhydroophiobolin B 人 baln R= aH, 3-anhydro-6-eplophiobolin B Canonica 等 (1966 ) 曾经 利用 化 学 转化 法 得 到 过 化 合 物 3 - anhydroophiobolin B ,Shen 等 人 (1999 ) 曾经 从 真菌 Cochiiopolus jeterostrophus 的 培养 液 中 分 离 获 得 化 合 物 3 - anhydro -6 - epiophiobolin B。 然 而 ,化 合 物 3 - anhydro -6 - epiophiobolin B 在 做 HMBC 二 维 NMR 时 (以 CD;C] 为 溶剂 ) 发 生 转 化 ,生成 di-6-epi-3-=-an- hydroophioboln B 和 6 -epi -3 -anhydro -Al0 - ophiobolin B 两 种 化 合 物 。Duan 等 (2008 ) 第 一 次 通过 详细 分 析 二 维 NMR 图 谱 确 定 了 该 化 合 物 的 化 学 结构 。 3-anhydro-6-epiophiobolin A terpestacin 四 个 禾 长 蠕 孢 毒素 化 合 物 抑 制 穆 草 种 子 豚 根 生长 的 活性 从 高 到 低 依次 为 : ophiobolin A >3 - anhydroophiobolin B > 3 - anhydro -6 - epiophiobolin B >3 - an- hydro -6 - epiophiobolin A。 化 合 物 在 500 ,100 ,50 和 10 HgZmL 质量 浓度 处 理 对 牧 草 种 子 胚 根 生长 的 抑制 作用 ,在 高 质量 浓度 的 500 kg/mL 时 ,所 有 化 合 物 均 对 穆 草 生长 有 抑制 作用 。 在 所 有 化 合 物 中 ,ophiobolin A 的 活性 最 强 ,在 50 gmL 下 就 完全 抑制 牧草 生长 (抑制 率 100% ) 。 在 3 ,4 位 脱水 的 ophiobolin 毒素 的 抑制 穆 草 胚 根 生 长 的 活性 远 低 于 3 号 位 带 羟基 的 ophiobolin A ,但 Kim 等 (1984) 也 曾 报道 ophiobolin A 和 6 - epiophiobolin A 对 光合 成 的 抑制 活性 比 它们 的 3,4 位 脱水 衍生 物 高 得 多 。Leng 等 (1988 ) 也 比较 了 ophiobolin A,6 - epiophioboln A 及 3 = an- hydroophiobolin A 三 种 结构 类 似 物 抑制 玉米 钙 调 蛋白 的 活性 ,结果 发 现 抑制 活性 从 高 到 低 依 次 为 ophiobolin A >6 - epiophiobolin A >3 - anhydroophiobolin A ,从 而 可 推测 3 位 碳 原子 上 的 羟基 对 于 ophiobolin 系列 的 结构 类 似 物 的 生物 活性 起 着 关键 作用 。 ophiobolin A 对 水 稻 、 小 麦 、 玉 米 和 油菜 安全 ,但 对 大 豆 敏 感 。ophiobolin A 在 500 wegymL 质量 浓度 下 ,使 穆 草 . 牛 筋 草 ,水 菊 草 . 鸭 舌 草 .空心 莲子 草 和 四 叶 菠 的 叶片 产生 红 褐 色 病 斑 。 其 中 鸭 舌 草 和 四 叶 萍 对 ophiobolin A 最 为 敏感 ,在 10 gm 质量 浓度 下 ,ophiobolin A 就 使 这 两 种 杂 草 的 叶片 产生 红 褐 色 小 病 斑 (Duan ef ol/. ， 2007 ) 。 ophiobolin A 的 作用 机 理 主要 是 对 钙 调 蛋白 (CaM) 和 叶绿体 蛋白 的 运输 产生 抑制 作用 。 对 钙 调 蛋 白 (CaM ) 的 抑制 作用 :CaM 作为 Ca 的 受 体 , 是 一 种 分 布 最 广泛 、 功 能 最 重要 的 钙 依 赖 性 调节 蛋白 ,在 Ca?* - CaM 信号 传导 系统 中 起 关键 作 用 ;具有 很 强 的 保守 性 ,具有 EF 和 CD 两 种 手 性 结构 ,Ca?* 和 CaM 结合 激活 CaM 的 活性 ,活化 了 的 Ca - CaM 再 与 多 种 酶 结合 从 而 调节 酶 的 活性 ,最 终 引起 生理 生化 反应 ,继而 调控 植物 细胞 分 裂 、 伸 长 .生长 发育 和 抗 着 等 。CaM 有 4 个 Ca 1; 结合 区 ,N 端的 工 、 工区 为 低 亲 和 力 区 , 亚 、V 为 高 亲和力 区 ,Ca?* - CaM 复合 体 可 引起 CaM 构象 变化 ,暴露 出 球形 区 带 负 电荷 的 朴 水 性 表面 ,并 在 CaM 与 靶 蛋 白 互 S02 作 中 起 作用 ( 张 君 诚 等 ,2005 ; 刘 芝 华 等 ,1993 ) 。 前 人 在 研究 ophiobolin A 与 菠菜 、 玉米 根 、 更 豆 CaM 的 互 作 中 得 知 二 者 的 作用 机 理 。 首 先是 ophiobolin A 抑制 了 CaM 依赖 性 激酶 一 一 磷酸 二 酯 酶 (PDE ) 及 烟 酰胺 腺 味 叭 二 核 苷 酸 激酶 (NADK ) 的 活性 。 随 后 的 研究 表明 ophiobolin A 与 赖 氨 酸 系列 s - 氨基 酸 结合 ,而且 证 明 二 分 子 的 ophiobolin A 与 一 分 子 的 CaM 结合 ,其 中 一 分 子 的 ophiobolin A 就 能 完全 抑制 CaM 的 活性 (Leng et oa/. ,1988 ) 。 用 赖 氨 酸 位 点 突变 及 ophiobolin A 标签 研究 表 明 ,ophiobolin A 的 结合 位 点 位 于 赖 氨 酸 第 75、.77 及 148 位 点 (Au and Leng,1998 ) 。 在 通常 情况 下 ,ophiobolin A 仅 与 赖 氨 酸 第 73、148 位 点 结合 ,ophiobolin A 与 赖 氮 酸 第 75 位 点 的 结合 阻 断 了 其 与 赖 氨 酸 第 77 位 点 的 结合 ,后 来 利用 位 点 缺失 突变 法 证 明了 赖 氨 酸 第 75 位 点 为 ophiobolin A 的 主要 结合 位 点 。 进 一 步 研究 CaM 唱 体 结 构 显 示 , 赖 氨 酸 第 75 位 点 为 CaM 的 N 端 保守 系列 发 夹 结 构 ,是 重要 的 靶 酶 识 别 区 。 一 且 体 积 庞大 的 ophiobolin A 与 其 结合 势必 改变 了 CaM 的 空间 结构 ,使 CaM 依赖 性 激酶 无 法 与 其 识别 区 识别 ,从 而 阻 断 了 一 系列 CaM 下 游 Ca ” - CaM 信和 号 传导 的 进程 ,从 而 阻 断 了 一 系列 生理 生化 反应 ,使 细胞 分 裂 、 伸 长 .生长 及 发 育 受到 抑制 (Au et a/. ,2000 ) 。 对 叶绿体 蛋白 运输 的 抑制 作用 :叶绿体 含 2 000 ~2 500 个 蛋白 ,叶绿体 基因 组 编码 的 不 足 100 种 ,因此 大 量 的 蛋白 质 也 是 由 核 基因 编码 ,在 细胞 质 中 合成 ,然后 定向 转运 到 叶绿体 。 蛋 白质 的 转运 涉及 多 种 蛋白 复合 体 , 即 转 位 因子 由 受 体 和 和 蛋 白质 通过 的 孔道 两 部 分 构成 。 已 有 的 研究 表明 ,CaM 与 叶绿体 光合 作用 有 关 ( 段 桂 芳 等 ,2006 ) ,参与 叶绿体 转运 的 一 些 蛋 白 及 蛋白 类 似 物 诸如 :光合 系统 工 化 合 物 PiaN ,分 子 伴 但 Cpnlo AAA - ATP 酶 ,相对 分 子 质量 为 33 x 10 的 叶绿体 内 膜 蛋 自 ,Hsp70 及 其 残 基 能 与 CaM 结合 (Reddy et al!. ,2002 ) 。 而 ophiobolin A 为 CaM 的 抑制 剂 ,ophiobolin A 影响 细胞 膜 的 透 性 ,并 透 过 细胞 膜 进 入 细胞 器 影响 细胞 器 内 含 物 的 变化 , 跟 参 与 信号 传导 途径 的 CaM 结合 后 抑制 了 CaM 与 其 下 游 靶 标的 结合 ,从 而 影响 信号 传导 的 进程 。 最 近 的 研究 表明 ,ophiobolin A 抑制 蛋白 质 的 运 输 通过 两 种 可 能 的 抑制 途径 ,一 是 通过 影响 蛋白 前 体 与 受 体 的 结合 而 影响 叶绿体 蛋 白 质 的 运输 ;二 是 ophiobolin A 与 蛋白 运输 易 位 子 相 关 的 蛋白 质 类 似 物 作用 从 而 影响 叶绿体 蛋白 质 的 运输 (Fatima el c/. ,2005 ) 。 最 近 谷 祖 敏 等 人 (2008 ) 研究 了 草 葵 点 霉 (Phoma herbarum ) 毒素 防治 鸭 踊 草 (Comrmelina comrmanis) 的 作用 机 理 。 结 果 显 示 , 鸭 踊 草 浸出 液 的 相对 电导 率 随 草 茎 点 霉 毒素 浓度 增加 和 处 理 时 间 的 延长 而 显著 上 升 。 毒 素 在 1 ~ 10 kg/mL 的 范 围 内 ,浸出液 的 相对 电导 率 在 3 h 后 随时 间 延 长 大 幅度 上 升 。 当 毒素 质量 浓度 超 过 15 ug/mL 时 ,相对 电 每 率 显著 升 高 的 时 间 出 现在 1 h 后 。 在 毒素 20 ug/mL 处 理 4 h 后 ,浸出 液 的 相对 电导 率 是 对 照 的 3.65 倍 。 毒 素 20 ug/mL 处 理 4h ,浸出液 中 Na 和 KK 渗 漏 量 比 对 照 分 别 增 加 了 358% 和 80% 。 草 葵 点 霉 毒素 处 理 , 鸭 中 草 叶片 细胞 内 POD 活性 明显 低 于 对 照 ,在 毒素 处 理 后 12 h,POD 活性 比 对 照 降 低 了 43.5% 。 草 苓 点 霉 毒素 处 理 6 ~ 12 h, 鸭 踊 草 叶片 APX 活性 显著 低 于 对 照 ,毒素 处 S03 理 12 h 差异 最 大 ,APX 活性 比 对 照 低 39.7% 。 鸭 踊 草 叶片 经 草 蕉 点 霉 毒素 处 理 后 ,叶片 组 织 内 的 POD 和 APX 的 活性 下 降 , 显 著 低 于 对 照 ,表明 毒素 抑制 了 叶片 组 织 内 保护 酶 系统 的 作用 ,使 植物 组 织 中 活性 氧 清 除 系统 遭 破 坏 ,活性 氧 过 量 累 积 , 细 胞 受 损 和 和 死亡 。 3. 细菌 毒素 防治 杂 草 已 评价 鉴定 上 且 具 有 应 用 洪 力 的 细菌 微生物 除草 剂 菌株 主要 是 假 单 胞 菌 属 (Pseudomonas) 、 肠 杆菌 属 ( Enterobacter) 、 黄 杆菌 属 ( avopacteriu 夯 )、 柠 檬 酸 细 菌 属 (Citrobacer) .无 色 杆 菌 属 ( 4chromobacter) 、 产 盐 杆 菌 属 (41calligenres ) 和 黄 单 胞 杆菌 属 (Xantihomonas ) 等 。 细菌 除草 剂 中 Campelyco 已 获 批准 ,是 由 日 本 烟草 公司 于 20 世纪 90 年 代 中 期 开发 的 杀 草 微生物 ,可 引起 早熟 禾 ( Poo annua) 的 枯萎 病 ,该 病原 菌 为 黑 腐 病菌 (Xanihomonas capestris) ,属于 革 兰 氏 阴 性 菌 假 单 孢 菌 属 假 单 胞 菌 科 (Pseudomona- daceae) ,适用 于 草坪 草 防 除 早 熟 禾 ;通过 从 早熟 禾 的 伤口 侵入 早熟 禾 导 管内 并 在 其 内 繁殖 ,同时 产生 黏稠 的 多 糖 物质 使 导管 堵塞 ,从 而 导致 早熟 禾 枯 凌 死 亡 。 产 品 为 黄色 水 溶性 悬 浊 液 , 持 效 甚 长 ,在 施 药 后 1 ~3 个 月 中 可 使 草坪 中 的 早熟 禾 密 度 减少 ( 妆 化 成 ,2001 ) 。 20 世纪 90 年 代 , 从 杂 草 根系 土壤 的 微生物 菌 群 中 筛选 出 具有 除草 活性 的 细 菌 成 为 除草 剂 开 发 研究 的 热点 。 但 汉 斌 和 李 永 泉 (2002 ) 从 马 唐 和 狗 尾 草 的 根 际 有 害 细菌 中 分 离 筛 选 得 到 S7 菌株 ,能 100% 抑制 狗 尾 草 种 子 萌发 ,对 供 试 草 坪 不 仅 没 有 负 影 响 ,而 且 对 高 羊 茅 的 种 子 萌发 有 轻微 促 生 作用 。 李 明智 等 人 (2004) 从 杂 草 反 枝 苋 (4maranthaus retroflexus 工 . ) 的 病 株 根系 分 离 得 到 大 量 的 根 际 细菌 , 利 用 酶 抑制 剂 模型 和 单 胞 藻 高 通 量 除草 剂 筛选 方法 与 常规 的 微生物 筛选 方法 相 结 合 进 行 初 科 和 复 筛 ,发现 其 中 有 数 十 个 菌株 具有 洪 在 的 除草 活性 ,经 细菌 鉴定 发 现 它们 大 多 归属 于 假 单 胞 菌 属 ( Pseudomonas) 和 黄 单 胞 菌 属 (Xanthomonas) 。 对 效果 较为 突出 的 十 余 个 菌株 进行 杀 草 活性 评估 ,其 中 编号 为 LI4 的 黄 单 胞 菌 对 常 见 阔 叶 杂 草 具 有 较 强 的 杀 草 活性 ,1:1 稀释 的 发 酵 液 处 理 时 能 完全 抑制 工 菜 与 反 校 苋 的 生长 ,1:30 稀释 的 发 酵 液 处理 对 反 枝 苋 仍 有 85% 的 抑制 率 , 具 有 较 好 的 开发 前 景 。 在 筛选 可 使 杂 草 致 病 的 病原 细菌 的 同时 ,对 病原 细菌 天 然 代谢 产 物 植 物 毒素 的 研究 也 引起 广泛 关注 ,通过 对 致 病 细菌 发 酵 液 中 物质 的 提取 纯化 ,分 析 植 物 毒素 的 结构 和 致 病 机 理 , 为 人 工 合成 植物 毒素 用 于 杂 草 防除 提供 了 理论 基础 。 病 原 细 菌 丁香 假 单 胞 菌 菜豆 致 病变 种 ( Pseudomonas syringae pv. phaseolicola ) 能 使 葛 藤 (Pueraria lobata ) 的 叶片 出 现 萎 黄 病症 ,局 部 坏死 。 经 研究 发 现 这 种 缺 绿 症 是 该 菌 所 产生 的 植物 毒素 菜豆 菌 毒素 ( phaseolotoxin ) 所 致 。 菜 豆 菌 毒素 是 一 种 三 肽 化 和合 物 ,通过 与 氨 甲 酰 磷酸 竞争 鸟 氨 酸 氨 甲 酰 转移 酶 的 结合 位 点 ,从 而 抑制 精 氨 酸 的 谷 成 (Ninak and Paul,1996) 。 毒 素 进入 植物 体内 后 向 植物 生长 点 转移 并 感 病 , 导致 植株 的 狠 化 . 失 绿 ,严重 的 导致 植物 叶片 坏死 (Patrick EPZE993 有 二 S04 “请 帮 ASSESEELR 二 CE es Gu 从 导致 旱 涛 麦 (Bromus tectorum ) 病害 的 荧光 假 单 胞 菌 (psenrdomomas juores- cens)D7 菌株 的 发 酵 液 中 分 离 到 毒素 ,该 毒素 中 至 少 含 有 二 个 多 肽 、 一 个 生 色 团 、 一 个 脂肪 酸 酯 和 一 个 脂 多 糖 基 团 。 该 毒素 明显 地 抑制 膜 的 形成 和 脂 质 代 谢 ( Pat- rick ef al!. ,1993 ) 。 丁香 假 单 胞 菌 烟 草 致 病变 种 ( Pseudommas syringae pv. iabaci) 产 生 的 烟草 丁香 假 单 胞 菌 毒素 ,其 水 解 物 能 抑制 谷 氨 酸 合成 酶 的 活性 。 丁 香 假 单 胞 菌 丁 香 致 病变 种 (Pseudomonas syringae pv. syringae) 产 生 的 丁香 霉 素 还 能 提高 KK 流量 ,并 增强 H* -ATP 酶 的 活性 ,同时 又 与 Ca 的 运输 有 关 (Patrick et a1. ,1993 ) 。 四 、 微 生物 毒素 诱导 植物 抗 性 植物 病原 菌 通过 合成 和 释放 一 些 物 质 ,这 些 物质 可 诱导 植物 产生 抗 性 并 形成 防御 体系 。 病 原 菌 诱导 的 防御 体系 分 为 局 部 抗 病 反 应 和 系统 抗 病 反 应 。 局 部 抗 病 反应 是 指 过 敏 反应 (hypersensitive reaction ,HR ) , 即 当 植物 受 非 亲 和 性 病原 菌 感染 后 , 侵 染 部 位 细胞 迅速 死亡 ,使 病原 菌 不 易 获 取 养 分 ,同时 又 诱导 周围 细胞 合成 抑 制 病原 菌 生 长 的 物质 ,从 而 限制 了 病原 菌 的 增殖 。 系 统 抗 病 反应 ,又 称 系统 获得 抗 性 (system acquired resistance,SAR ) ,是 指 植物 受 病 原 菌 侵 染 后 局 部 的 过 敏 反应 产 生 信 和 号 分 子 , 这 种 信号 分 子 能 诱发 整个 植株 防卫 基因 的 表达 ,从 而 使 植物 对 更 多 的 病原 菌 产 生 抵抗 作用 (Ryals et a/. ,1996 ) 。 目前 发 现 能 够 诱导 植物 产生 防御 体系 的 病原 菌 细菌 有 农 杆 菌 (4grobacterium paspa7) 自生 固 氮 菌 (4zotopacier putida)、 斤 小 芽孢 杆菌 ( Bacillus pumzlius )、 枯草 芽 隐 杆 菌 ( Bacillus sub5zs )、 荧 光 假 单 胞 菌 (Pseudomonas juorescense ) 和 链 霉 菌 属 (Sireptomyces sp. ) ,真菌 有 粉红 镰 孢 菌 ( Fusarium roseum )、 寄生 疫 霉 ( PhytopPipora parasiiic) 、 葵 点 霉 ( Phomo sp. ) 青 霉 ( Peniciliium sp. ) 和 木 霉菌 (Tricjhoderma jar- &giamam ,7T. Fomninez ,7 woiride) 等 (吴起 和 张 一 宾 ,2002 ) 。 林 梅 和 张 绍 升 (2007 ) 研究 了 海洋 链 霉 菌 对 黄瓜 幼苗 的 诱导 抗 性 作用 机 理 。 链 霉 菌 ( Streptomyces sp. ) 了 -1013 分 离 自 海洋 虾 壳 ,利用 富 含 几 丁 质 的 虾 壳 粉 作为 该 菌 的 发 酵 培 养 基 。F - 1013 发 酵 液 含 有 大 量 菌 丝 体 和 代谢 产物 ,如 壳 聚 糖 ( chi- tosan) 等 。 甲 壳 低 聚 糖 不 仅 可 以 促进 植物 细胞 的 活化 ,刺激 植物 生长 ,还 可 以 增强 植物 对 病虫害 的 自我 防御 能 力 。 利 用 链 霉 菌 耻 - 1013 及 代谢 产物 壳 聚 糖 作为 诱导 物 ,分 别 以 黄瓜 幼苗 生长 情况 作为 促 生 指标 以 及 幼苗 几 丁 质 酶 .8 -1,3 - 葡 聚 糖 酶 的 活性 作为 抗 性 指标 ,研究 黄瓜 幼苗 促 生 及 抗 性 诱导 作用 。 结 果 显 示 ,诱导 活性 水 平 依次 为 : 虾 壳 粉 发 酵 液 > 高 氏 一 号 发 酵 液 > 灭 活 后 虾 壳 粉 发 酵 液 。 各 处 理 中 以 虾 壳 粉 发 酵 液 20 倍 稀 秩 液 淄 种 对 黄瓜 幼苗 几 丁 质 酶 诱导 的 效果 最 为 显著 。 虾 过 粉 发 酵 液 10、20 倍 稀释 液 的 诱 抗 性 好 ,说 明 在 此 浓度 发 酵 液 中 有 效 成 分 链 霉 菌 与 壳 聚 糖 的 协同 诱导 能 力 强 。 几 种 发 酵 液 浸种 处 理 ,黄瓜 幼苗 B -1,3 - 葡 聚 糖 酶 的 活性 均 有 不 同 程度 提高 ,诱导 趋势 与 几 丁 质 酶 大 体 类 似 , 其 中 10 倍 虾 壳 粉 发 酵 液 对 幼苗 B-1,3 -和 葡 聚 糖 酶 的 诱导 能 力 最 强 。 S035 梁 建 根 等 人 (2008 ) 研究 了 枯草 芽孢 杆菌 ( Bacczllus Subils ) NK1 对 和 白菜 痰 着 病 希 爹 斯 炭 站 菌 ( Colietotrichum jigginsianu7 Sacc. ) 的 诱导 抗 性 效果 。 以 感 病 的 白菜 品种 “四 月 慢 ” 为 材料 , 供 试 植物 根 生 长 促 生 细 菌 (plant-growth promoting rhizobacte- ria,PGPR ) 菌株 NK1 为 枯草 芽孢 杆菌 ( B. subtilzs ) , 供 试 植物 病原 菌 为 引起 白 全 炭 狂 病 的 希 金 斯 炭 站 菌 (C. jigginsianum Sacc. ) 。 白 菜 炎 冯 病菌 接种 采用 子叶 期 点 滴 接 种 法 ( 刘 爱 姐 ,1997) ,并 在 接种 前 用 NK1 菌 悬 浮 液 灌 根 处 理 白菜 苗 。 菌 株 NK1 处 理 后 测定 白菜 幼苗 几 丁 质 酶 和 B -1,3 - 葡 聚 糖 酶 活性 ( 葛 秀 春 等 ,2002 ) 。 结果 表明 ,菌株 NK1 对 白菜 炭 关 病 诱导 抗 性 作用 显著 。 白 菜 幼 苗 经 菌株 NK1 诱 导 处 理 7 d 后 ,无 论 是 病 斑 数 还 是 病 斑 面 积 均 比 对 照 有 大 幅度 的 降低 (已 <0.05 ) ， 对 迪 冯 病 的 防 效 达 68% 。 由 于 已 知 菌株 NK1 对 白菜 炭 站 病菌 没有 直接 的 抑制 作 用 ,推测 NK1 对 炭 冶 病 产生 的 诱导 抗 性 为 其 防 病 的 主要 机 制 。 菌 株 NK1 处 理 对 白菜 幼苗 几 丁 质 酶 和 B -1,3 - 葡 聚 糖 酶 活性 的 影响 显著 ,在 NK1 诱导 处 理 后 的 第 5 d 和 第 10 d ,不论 是 白菜 根部 还 是 叶 部 组 织 ,诱导 处 理 后 两 种 酶 的 活性 较 对 照明 显 升 高 ( 表 18.1) , 且 呈 显著 水 平 (P<0.05 ) ,此 外 ,两 种 酶 的 活性 都 随 着 时 间 的 延 续 而 增加 。 表 18.1 菌株 NK1 对 白菜 叶 部 和 根部 组 织 中 几 丁 质 酶 和 -1,3 - 葡 聚 糖 酶 活性 的 影响 处 理 后 几 丁 质 酶 /(U . g FM) 8-1,3 - 葡 聚 糖 酶 /(U .g-IFM) 天 数 叶 部 根部 叶 部 根部 诱导 接种 + 5 3.46 a 1.85 a 30.45 a 23.65 a 病原 菌 接种 10 6.47 a 5 37.45 a 35.56 a 病原 菌 接种 5 3.03 b 0.95 b 28.03 b 19.67 b 10 5.02 b 1.76 b 33.65 b 33.45 b 诱导 接种 5 2035rc 0.71 ec 25.26 ec 下 23 10 3.04 c 1.24 ec 27.56 ec 26.56 ec 对 照 5 1.78 d 0.46 d 8 230 14.89 d 10 2.26 d 0.74 d 22.68 d 23.45 d 注 : 表 中 数据 采用 邓肯 氏 新 复 极 差 测验 ,同一 处 理 天 数 、 同 一 部 位 的 数值 后 不 同 字母 表示 差异 显著 (PE< 0.05)( 引 自 梁 建 根 等 ,2008 ) 。 辛 雅 芬 等 (2005 ) 讨 论 了 木 霉菌 诱导 植物 抗 性 的 研究 进展 。Bailey 和 Lumsdei (1988 ) 自 1997 年 以 来 研究 揭示 了 木 霉 菌 木 聚 糖 酶 或 其 他 激发 子 对 植物 抗 病 性 的 诱导 作用 。 利 用 哈 茨 木 霉 T39 接种 根部 或 叶子 后 ,控制 了 Botrytis cineren 引起 的 病 害 ,De Meyer 等 (1998 ) 认为 诱导 抗 性 是 T39 控制 灰 霉 病 的 重要 机 制 。Howell 等 42000) 用 生 防 菌株 Trichoderma zirens 处 理 棉花 种 子 后 ,发现 绿色 木 霉 穿 透 并 定 殖 在 根 表皮 和 外 皮层 组 织 中 ,其 过 氧化 物 酶 活性 升 高 ,项 类 化 合 物 积累 ,这 些 突变 体 比 杂 本 更 有 效 地 控制 Rhizocionia solam ,诱导 了 棉花 的 抗 病 性 ,因此 也 virens 的 突变 S06 体 植 株 至 少 有 一 部 分 作用 机 制 就 是 诱导 SAR 的 产生 。Yedidia 等 (1999 ) 也 证 实 了 哈 茨 木 霉 ( Trichoderma harziarum )T -203 穿 透 到 黄瓜 根部 外 皮层 ,产生 了 一 种 类 似 的 诱导 抗 性 ,并 且 穿 人 区 的 细胞 机 械 强 度 增 大 ,与 未 经 T-203 处 理 的 植株 相 比 ， 几 丁 质 酶 和 过 氧化 物 酶 活性 的 升 高 提前 了 48 ~ 72 h, 并 且 叶 部 这 两 种 酶 的 活性 升 高 ,这 表明 T- 203 诱导 产生 了 SAR; 同 时 还 发 现 :在 无 菌 水 培养 条 件 下 ,经 T-203 处 理 的 黄瓜 总 是 比 未 经 T-203 处 理 的 黄瓜 长 得 大 。Yedidia 等 (2000 ) 后 来 又 研究 了 在 根 定植 的 早期 阶段 了 harziarum T-203 与 黄瓜 互 作 诱导 和 积累 病程 相关 和 蛋白 的 生化 性 质 。 与 未 处 理 的 对 照相 比 , 用 也 harziarum T -203 接种 处 理 的 黄瓜 根 在 接种 后 72 h, 显示 较 高 的 几 丁 质 酶 .8 -1,3 -和 葡 聚 糖 酶 .纤维 素 酶 和 过 氧化 物 酶 的 活性 。 用 4-MU -(GleNAe) 作 底 物 原 位 检测 了 用 也 parzzarum T -203 和 INA 处 理 的 新 鲜 根 段 上 几 丁 质 酶 的 活性 ,荧光 产物 主要 在 诱导 根 的 细胞 间 院 的 形成 中 提 供 了 参与 植物 防卫 反应 的 证 据 。 Ciliento 等 (2004 ) 在 一 个 基于 黑 曲霉 (4spergiuus mger) 葡萄 糖 氧化 酶 基因 (gox A) 的 报告 系统 中 ,利用 相应 的 生 防 相关 诱导 启动 子 监 测 生 防 活性 ,和 葡萄糖 氧 化 酶 催化 依赖 于 氧 氧 化 D - 葡萄 糖 成 为 D - 葡萄 糖 酸 -1,5 -内 酯 和 过 氧化 氢 , 后 者 已 知 有 抗 真菌 作用 和 激发 植物 防卫 反应 ,因此 增强 了 对 病原 菌 袭 击 的 抗 性 。 他 们 检测 了 具有 各 种 COX 启动 子 的 Tricpoderma atfrouiride P1 转化 子 , 用 作 种 植 在 受 土 传 病原 真菌 侵 染 的 土壤 中 的 莱 豆 种 子 的 包 衣 处 理 。 后 来 , 展 叶 时 用 叶 部 病原 菌 接种 以 确定 COX 转化 子 在 生 防 和 对 病原 菌 袭 击 中 的 抗 性 效果 。 用 P1 COX 转化 子 接种 不 仅 降 低 了 由 土壤 病原 菌 引起 的 病害 症状 ,而 且 减 少 了 远离 木 霉菌 定 殖 的 应 用 各 种 叶 部 病菌 的 伤口 。 因 此 激活 了 系统 诱导 抗 病 性 (ISR) 。 另 外 ,Chet 领导 的 实验 室 把 也 asperellum(7T. harziarum T -203 ) 应 用 于 黄瓜 根系 统 , 研 究 了 抗 黄瓜 角 斑 病 (Psevdomomas syringae pv. Jachrymans ) 的 系统 诱导 抗 病 机 制 。 由 生 防 因子 提供 的 保护 与 酚 类 性 质 的 次 生 代 谢 产 物 和 两 个 防卫 基因 :编码 葵 丙 氨 酸 解 氨 酶 (PAL) 的 类 苯 丙 烷 通道 基因 和 编码 羟 过 氧化 物 裂解 酶 (HPL) 的 类 辛 癸 烷 通道 基因 的 mRNA 的 伴随 积累 相关 。 结 合 基因 表达 分 析 、 信 和 号 分 子 检测 和 特异 激素 抑制 剂 的 使 用 ,他 们 推测 JA/Z 乙 烯 信号 通道 参与 了 木 霉 诱导 的 系统 抗 病 反 应 (Yedidia e: a/. ,2003 ; Chet et a/. ,2004 ) 。 Yedidia 等 (2001 ) 在 另 一 个 研究 中 ,向 基质 中 添加 了 也 Parziarum ,导致 整个 生 长 和 李 中 植 物 生 长 的 增强 。 根 围 的 微生物 病原 菌 的 生物 防治 ,改善 了 对 矿物 质 的 吸 收 , 营 养 从 土壤 和 活体 中 释放 ,提高 了 植物 激素 的 产生 ,部 分 地 揭示 了 木 霉菌 促进 植物 的 生长 反应 。 当 然 , 很 可 能 有 其 他 机 制 也 参与 促进 了 植物 的 生长 发 育 。Al- tomare 等 (1999 ) 发 现 ,人 harziarum 菌株 T22 具有 溶解 可 溶性 或 微 溶 性 矿物 质 的 能 力 ,通过 整合 或 降解 作用 来 溶解 金属 氧化 物 ,促进 植物 对 矿物 质 的 吸收 ,提高 植物 的 生长 量 。 艾 力 ， 吐 热 克 等 (2006 ) 研究 了 草酸 青 霉 菌 毒素 对 小 麦 病害 的 诱导 抗 性 作用 。 从 麦 根 分 离 出 来 的 草酸 青 霉 ( Peniciliium oxalicum)P -0 -41 菌株 ,在 PDA 平 板 上 S07 培养 纯化 后 ,接种 于 PDB 液体 培养 基 中 ,28% ,220 min 播 床 上 培养 4 d， 3 000 rmin 离 心 20 min, 取 上 清 液 作为 草酸 青 霉 菌 毒素 备用 。 使 用 病 株 汁液 摩 据 接种 法 诱导 处 理 “ 珊 西 烟 " 长 到 10 叶 期 ,将 待 测 诱导 剂 用 毛笔 涂抹 在 第 6 片 叶 上 。 处 理 后 72 h, 采 用 摩 掠 接种 ,在 第 7.8.9 片 叶 上 接种 ,3 次 重复 。 烟 草花 叶 病 毒 (TMV ) 接 种 后 6 d, 记 录 接 种 叶片 上 枯 斑 数 并 按 下 式 计算 枯 斑 抑制 率 : 枯 斑 抑 制 率 ( 驳 ) = [对照 枯 斑 数 (个 / 叶 ) - 处 理 枯 斑 数 (个 / 叶 ) ]/ 对 照 枯 斑 数 (个 / 叶 )。 小麦 白粉 病 的 诱导 抗 性 作用 研究 ,小 麦 种 子 用 2% 次 氧 酸 钠 消毒 3 min 后 无 菌 水 神 洗 3 次 ,28% 培养 箱 内 催芽 12 h ,分 别 在 草酸 青 霉 菌 发 酵 液 及 其 1 000 和 10 000 倍 的 灭 菌 蒸 馏 水 稀释 液 中 浸泡 5 min ,分 别 设 无 菌 蒸 馏 水 和 BIH 38 mg/ 工 浸泡 5 min 为 对 照 。 每 个 营养 钵 8 x8g x8(cm” ) 内 播 和 人 5 粒 种 子 ,2 d 后 ,接种 白粉 病菌 。 小 麦 播种 后 两 周 再 喷 施 草酸 青 霉 菌 毒素 一 次 ,观察 并 分 级 记录 病情 。 记 录 病 斑 数 并 按 下 式 方法 计算 枯 斑 抑制 率 : 枯 斑 抑制 率 (%) =[ 对 照 枯 斑 数 (个 / 叶 ) = 处 理 枯 斑 数 (个 / 叶 ) ] /对照 枯 斑 数 (个 / 叶 ) 。 试验 结果 显示 ,稀释 1 000 倍 的 草酸 青 霉 发 酵 液 处 理 与 对 照相 比 , 在 所 有 测试 叶片 上 都 有 减少 TMTV 侵 染 造成 的 枯 斑 数 的 作用 ,差异 显著 ,该 处 理 对 枯 斑 抑制 率 达到 84% ,与 38 mg/L 对 茶 并 噬 二 唑 (BTH) 处 理 的 结果 相当 。 稀 释 1 000 倍 的 草 酸 青 霉 发 酵 液 处 理 小 麦 种 子 ,叶片 喷 施 一 次 的 处 理 组 ,显著 诱导 麦苗 增强 对 白粉 病 的 抗 性 ,与 38 mg/L BTH 处 理 结果 相似 。 五 、 结 语 微生物 毒素 具有 防治 农业 病 `. 虫 . 草 害 和 诱导 植物 抗 性 的 功能 ,部 分 微生物 毒 素 已 研究 和 开发 成 功 的 农药 在 生产 中 得 到 实际 应 用 ,如 防治 害虫 的 阿 维 菌 素 和 苏 云 金 芽 孢 杆菌 (Bt) 、 防 治 病 害 的 井 由 霉 素 和 农 抗 120、 防 治 杂 草 的 双 丙 氨 酰 腾 和 campelyco 等 。 还 有 部 分 微生物 毒素 已 完成 产品 中 试 且 具有 一 定 的 生产 应 用 前 景 ， 如 防治 病害 的 长 川 霉 素 、 防 治 杂 草 的 ophiobolin A、 调 节 作 物产 生 抗 病 性 的 枯草 芽 孢 杆菌 ( Baccillus subtals ) 等 。 处 于 这 一 研究 和 开发 阶段 的 还 有 一 些 极 具 应 用 前 景 的 产品 ,它们 受 知 识 产权 保护 而 未 公开 报道 ,而 处 于 实验 室 研究 阶段 的 微生物 毒素 植物 保护 制剂 则 不 断 出 现 。 然而 ,人 类 所 认识 的 微生物 仅 为 实 有 数量 的 1% ~ 10% ,而 已 被 人 们 利用 的 还 不 到 0.1% 。 因 此 ,开展 微生物 新 菌 种 资源 的 采集 .评价 和 开发 应 用 ,仍然 是 二 项 极其 重要 的 基础 工作 。 在 微生物 农药 的 研究 和 开发 中 ,应 该 更 加 重视 构建 高 效 的 菌 种 筛选 模型 .次 生 代谢 物质 快速 鉴定 、 先 导 化 合 物 定向 修饰 ,大 规模 工业 发 酵 和 制剂 新 剂型 加 工 等 技术 的 发 明和 创造 。 : 参考 文献 艾 力 … 吐 热 克 , 唐 文 华 , 赵 震 字 . 2006. 草酸 青 霉 菌 (P-0-41) 发 酵 液 对 小 麦 病害 的 诱导 抗 性 作用 . 新 疆 农 业 科 学 ,43 :386-390. S08 陈 勇 , 倪 汉 文 .1999. 中 国 牧草 病原 真菌 对 牧草 及 水 稻 的 致 病 性 .中 国生 物 防 治 ,15 :73-76. 陈 勇 , 倪 汉 文 , 李 晓 晶 , 张 宏 军 .2004. 尖 角 突 脐 孢 菌 侵 染 过 程 及 牧草 反应 超 微 结 构 观 察 . 微生物 学 通报 ,31:88-91. 陈 传 公 , 方 祺 霞 , 林 开 江 , 张 备 白 . 1980. 杀 蚜 素 的 研究 .微生物 学 报 ,20:113-115. 陈 国 相 . 1982. 生物 农药 知识 .北京 :科学 出 版 社 ,201-203. 但 汉 斌 , 李 永 泉 .2002. 从 杂 草 DRB 中 筛选 微生物 除草 剂 的 研究 . 微生物 学 通报 ,29 :5-9. 董建华 , 庄 占 兴 . 1999. 阿 维 菌 素 的 生产 与 应 用 现状 .农药 科学 与 管理 ,20 :36-37. 段 桂 芳 , 张 建 萍 , 周 勇 军 , 余 柳 青 , 袁 勤 生 . 2006. 禾 长 蠕 孢 菌 及 其 代谢 产物 Ophiobolin A 防治 水 稳 纹 枯 病 . 中 国 水 稻 科 学 ,20:337-339. Duck S. 0. ,Lydon 本 ( 许 学 胜 译 ). 1989. 天 然 化 合 物 源 除草 剂 .农药 译 丛 ,11:14-18. Fisher M. H. 1991. Avermectin 研究 的 最 新 进展 .农药 译 从 ,13 :19-26. 范 志 金 , 刘 秀 峰 , 刘 凤 丽 , 鲍 丽 丽 , 张 永 刚 .2005. 植物 抗 病 激 活 剂 诱导 植物 抗 病 性 的 研究 进展 . 植 物 保 护 学 报 ,32 :87-92. 高 菊 芳 编译 ( 亦 冰 校 ). 2001. 生物 农药 的 作用 、 应 用 与 功效 (一 ) .世界 农药 ,23 :1-6. 葛 秀 春 , 宋 凤 鸣 , 陈 永 叶 ,郑重 .2002. 葵 并 唆 二 唑 诱发 水 稻 对 稻 瘟 病 抗 性 中 防卫 相关 酶 活性 的 变 化 .中 国 水 稻 科 学 ,16:171-175. 谷 祖 敏 , 纪 明 山 , 王 英 姿 .2008. 草 茎 点 霉 毒素 对 鸭 踊 草 致 病 相 关 生 理 反 应 的 影响 . 沈阳 农业 大 学 学 报 ,39 :309-312. 何 晓 明 , 关 亚 鹏 , 徐 亲 民 .2007. 生物 农药 阿 维 菌 素 的 发 展 . 河北 化 工 ,30:9-11. 汉化 成 .2001. 新 微生物 源 除 草 剂 Campelyco. 世界 农药 ,23 :53. 黄 世 文 , 余 柳 青 . 1998. 放 线 菌 及 其 代谢 产物 对 牧草 和 稻 纹 枯 病 的 抑 ( 杀 ) 效 果 初 报 .植物 保护 21 世纪 展望 ,北京 :中国 科学 技术 出 版 社 ,693-696. 黄 世 文 , 余 柳 青 ,Waston A.K. 1999. 穆 草 病原 菌 4jiernaria aliernaia 和 Curvularia junata 的 产 孢 特 性 研究 .第 6 次 全 国 杂 草 科学 学 术 研 讨 会 论文 集 ,南宁 :广西 民族 出 版 社 ,165-170. 姜 书 凯 . 2008. 创制 微生物 源 杀 菌 剂 长 川 霉 素 正 式 面 世 . 农 化 新 世纪 ,(10) :13. 匡 开 源 , 魏 春 妹 , 唐 永 兰 . 1983. 杀 虫 ( 螨 ) 抗 生 素 T21 产生 菌 一 一 浅黄 链 霉 菌 韶 关 变种 . 微生物 学 报 ,23 :10-14. 李 林 , 喻 子 牛 .1998. 细菌 杀 虫 剂 研究 和 开发 的 现状 与 展望 . 微生物 学 杂志 ,18 :33-38. 李 明 智 , 李 永 泉 , 徐 凌 , 庄 晓 峰 , 孙 自 玲 .2004. 细菌 除草 剂 黄 单 胞 菌 反 枝 苋 致 病菌 的 筛选 . 微生物 学 报 ,44 :226-229 . 梁 健 根 , 张 建 萍 , 竺 利 红 , 施 跃 峰 , 吴 吉安 , 王 欣 .2008. 促 生 菌 NK1 诱导 白菜 幼苗 对 谈 冶 病 抗 性 的 研究 .园艺 学 报 ,35 :595-598. 林 梅 , 张 绍 升 . 2007. 链 霉菌 F1013 发 酵 液 对 黄瓜 幼苗 的 促 生 及 抗 性 物质 诱导 . 福建 农林 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 ) ,36:117-120， 刘 爱 姐 .1997. 白菜 炭 关 病 苗 期 抗 病 性 鉴定 方法 的 研究 . 中 国 蔬菜 ,(1) :4-7. 刘刚 .2005. 新 型 微生物 源 农药 长 川 霉 素 .农业 知识 : 瓜 果 菜 ,(10) :43. 刘 芝 华 , 吴 相 钰 , 潘 乃 穗 , 陈 章良 . 1993. 水 稻 钙 调 蛋 白 基 因 的 克隆 及 结构 分 析 . 生物 工程 学 报 ,9: 309-313. 欧阳 谅 ,万 淑 婉 , 涂 国 全 . 1984. 一 株 产生 杀 虫 抗生素 的 链 霉 菌 新 种 . 微生物 学 报 ,4:195-199. 沈 袖 初 .1996. 井冈 霉 素 研 究 开 发 25 年 .植物 保护 ,22 :44-45. 陶 黎 明 , 顾 学 斌 , 倪 长 春 , 王 大 , 徐 文平 , 沈 寅 初 .2002. 长 川 霉 素 的 研究 .农药 ,41:11-13. S09 万 仿 精 . 1985. 微生物 与 害虫 防治 .郑州 :河南 科学 出 版 社 ,188-201. 王磊 , 顾 学 斌 , 徐 文平 , 旷 文 丰 , 陶 黎明 .2004. 长 川 霉 素 发 酵 条 件 的 优化 .农药 ,43:445-447: 王 明 旭 , 罗 宽 .1993. 穆 叶 枯 菌 及 其 毒素 的 研究 :II 病菌 寄主 范围 和 对 穆 的 致 病 性 . 湖南 农学 院 学 报 ,19 :248-251. 王 世 梅 , 黄 为 一 , 武 济 民 . 1994. 链 霉菌 NND-52 菌株 及 其 次 生 代 谢 物 的 鉴定 .南京 农业 大 学 报 ， 17 :54-59， 吴 世 昌 主 编 . 1992. 新 农药 荟 某 . 中 国 农业 出 版 社 ,102-103， 吴起 , 张 一 宾 .2002. 作物 抗御 病害 的 新 技术 -由 微生物 诱导 作物 全 株 抗 性 . 现代 农药 ,(4) :28-30. 辛 雅 芬 , 商 金 杰 ,高 克 祥 . 2005. 持 抗 木 霉菌 的 生 防 机 制 研究 进展 . 东北 林业 大 学 学 报 ,33 :88-91. 许 学 胜 , 李 孙 荣 .1991. 一 种 放 线 菌 产 生 的 植物 生长 抑制 剂 . 杂 草 学 报 ,5 :10-13. 杨 自 文 , 王 开 梅 , 吴 继 星 , 钟 连 胜 .2000. 我 国 苏 云 金 芽孢 杆菌 杀 虫 剂 产 业 化 现状 和 出 路 .北京 : 科 学 出 版 社 ,27-34. 余 柳 青 , 陆 永 良 , 周 勇 军 , 段 桂 芳 , 赵 航 , 张 正 波 , 李 春 光 . 2005. 微生物 除草 剂 剂 潜力 菌 禾 长 蠕 匈 牧草 专 化 型 .中 国生 物 防 治 ,21( 增 刊 ) :22-27. 喻 子 牛 , 孙 明 , 刘 子 铎 , 戴 经 元 , 陈 亚 华 , 喻 凌 , 罗 了 曦 霞 . 1996. 苏 云 金 芽 孢 杆菌 的 分 类 及 生物 活性 蛋白 基因 .中 国生 物 防治 ,12:85-89. 张 继 红 , 王 琛 柱 , 钦 俊 德 . 1998. 苏 云 金 芽孢 杆菌 5- 内 毒素 的 杀 虫 机 理 及 增 效 途径 .昆虫 学 报 ,41 : 3235325 张 君 诚 , 孟 玉环 , 宋 育 红 , 刘 思 衔 , 庄 伟 建 .2005. 植物 Ca -CaM 信和 号 系统 及 其 调控 研究 进展 . 重 庆 师 范 大 学 学 报 ( 自然 科学 版 ) ,4:49-52. 张 穗 , 郭 永 霞 , 唐 文 华 , 牛 灿 芳 .2001. 井冈 霉 素 A 对 水 稻 纹 枯 病 菌 的 毒 力 和 作用 机 理 研 究 .农药 学 学 报 ,3 :31-37. 张 玉 勋 , 张 光 明 , 李 光 . 1998. 蔬菜 新 型 杀 虫 . 杀 螨 、, 杀 线虫 剂 赵 永 贵 主 编 . 1995. 生物 农药 .北京 :科学 出 版 社 ,242-244. 周 德 庆 . 1993. 微生物 学 教程 .北京 :高 等 教育 出 版 社 ,124-161. Altomarw C. ,Norvell 内. A. ,Bjorkman T. 1999. Solubilization of phosphates and micronutrients by the 阿 维 菌 素 . 山 东 蔬 菜 ,(4) :37. plant-growth-promoting and biocontrol fungus Trichoderma /arzianum Rifai 1295-22. 4pplied and 严 7- ZIrO7LentaL Microbiology ,65 :2 926-2 933. Au 了 .下 . ,Leng P.C.1998. Identification of the binding and inhibition sites in the calmodulin molecule for ophiobolin A by site-directed mutagenesis. Plant Physiology ,118 :965-973. Au 工人 K. ,Wallace S$. H. ,Chick P. C.2000. Leung initial kinetics of the inactivation of calmodulin by the fungal toxin ophiobolin A. The 1mternational of Biochemisiry 人 Cell Biology,22:1 173-1 182. Bailey B. A. ,Lumsden R. D.1988. Direct effects of Trichoderma and Gliocladium on plant growth and resistance to pathogens//Harman G. 下 . ,Kubicek C. P. Trichoderma and Glioclad 记 m. London :Taylor and Francis ,185-204 . Bury R. 双 . ,Miler B. M. , Baker 了. E. ,Birnbaum J. ,Currie S$. A., Hartman R. ,下 ong Y. 工 . , Mon- aghan R.L. ,0Olson G. ,Putter I. ,Tunac J. B. ,Wallick H. ,Stapley. 0. ,Oiwa R. ,Omura S$. 1979. Ayvermectins ,new family of potent anthelmitie agents producing organism and fermentation. 4miizmi- crobial 4genls and Chemother,15 :361-367. Canales M. 叉 . , Gray G. R. 1988. 6-Epliophiobolin A and 3-anhydro-6-epiophiobolin A-host specific phytotoxins of Drechslera maydis( race T). Phytochermistry,27 :1 653-1 663. S10 Canonica 直 . ,Fiecchi' A. ,Kienle M. G. ,Scala A. 1966. Isolation and constitution of cochliobolin B. Tez- rahedrom ZLetters ,13 :1 329-1 333. Chet I. ,Shoresh M. ,Yadidia I. ,Viterbo A.2004. Mechanisms involved in biocontrol and plant induced resistance by Trichoderma asperellum (了 . 几 arzianurm T-203 ) .Journal or Zjejiang Unioersity( 48grzcuL- Ture 人 也 Science ) ,30:385 . Ciliento R. ,Woo S$.L. ,Di Benedeto P. ,Ruocco M. ,Scala F. ,Soriente I. ,Ferraioli S$. ,Brunner 开 . ， Zeilinger S$. ,Lorito M. 2004. Cenetic improvement of Trichoderma ability to induce systemic resist- ance. .Journal of Zhejiang University(48griculiure 有 Li Science ) ,30 :423. De Meyer GC. ,Bigirimana J. ,Elad Y. ,Hufte M. 1998. Induced systemic resistance in Trichoderma 几 ar- zia7LUTL T39 biocontrol of Botryiis cimerea. 尼 uropeam .Journal or Plani Pathology ,104 :279-286. Duan C. 了 . ,Zhang Z. B. ,Zhang J. P. ,Zhou Y.J. ,YuL.Q. ,Yuan Q.S.2007. Evalution of crude tox- in and metabolite produced by Erelmznthosporium gramzIneum Rabenh for the control of rice sheath blight in paddy field. Crop Protection ,26:1 036-1 041. Duan C.F. ,Zhou Y.J. ,YuL.Q. ,Yuan Q.S.2008. Phytotoxic ophiobolins produced by 已 elmzmnthnospo- Ti Cramzimeum Rabenh, A_ potential bioherbicide for control of Barnyardgrass ( 天 chpznochola crus- ga 邮 ). Vaiural Products ,3 :11-17. Entwistle P. 了 . ,Cory J. S. ,Bailey M. J. 1993. Buczllas 专 urimgziemnsis ,an environmental biopesticide :the- ory and practice. UK :John Wiley & Sons Ltd ,37-104. Fatima C. ,Jiirgen S.，Ute C.V. 2005. Calmodulin regulation of chloroplast protein import. The Plani Journal ,42 :821-831. Cill S. S. ,Cowles 上 上 . A. ,Pietrantono P. V. 1992. The mode of Bucziliaus 态 vrimngiensis endotoxins. 47mzua1 Review of Entomology,37 :015-636. Hofte 百 . ,Whiteley N. R. 1989. Insecticidal crystal protins of Buczillus 太 uringiensis. Microbiology Re- VieWs ,$3 :242-255 . Howell C. R. ,Hanson 工 .E. ,Stipanovic R. D. ,Puckhaber L. S. 2000. Induction of terpenoid synthesis in cotton roots and control of 尽 jhizoctonia solami by seed treatment with Trichoderma wirens. Phytopa- tihology ,90 :248-252. Kim J. M. ,Hyeon S. B. ,Isogai A. ,Suzuki A. 1984. Isolation of ophiobolin A and its analogs as inhibi- tors to photosynthesis. 4griculiural and Biolgical Chemistry ,48 :803-805 . Leng P.C. ,Graves 1L. M. ,Tipton C.. 1988. Characterization of the interaction of ophiobolin A and calmodulin. 1mtiernationral Journal or Biological Chemistry,20:1 351-1 359. Ninak Z. ,Paul A. B. 1996. Biological control of Kudzu with the plant panthogen Pseuvdomomas syringae pv. phaseolicola. 下 eed Science ,44 :645-649. Kido C. $. ,Spyhalski 了 . 1950. Antimycin A, an antibiotic with insecticidal and miticidal properties. Science ,112 :172-173. Patrick j.T. ,David R. C. ,Gerald P.I. 1993. Physiological Responses of Downy Brome( Bromas iecto- TU ) Robts to Psevdomomad jluorescens Strain D7 Phytotoxin. eed Science ,41 :483-489. Reddy V. S; ,Ali C. S. ,Reddy A. S. N.2002. Cenes encoding calmodulin-binding proteins in the 4raj- dopsis genome. Journal or Biological Chemistry ,277 :9 840-9 852. Ryals J. A. ,Neuenschwander U. H. ,Willits M. G. ,Molina A. ,Steiner H.Y. ,Hunt M. D. 1996. Sys- temilc acqulred resistance. Plani Ce ,8:1 809-1 819. S11 Satoshi 0., Yuzuru I. 1964. Herbimycin , a new antibiotic produced by a strain of Streplomyces- The Journal of 4ntibiotics ,17 :254-261. Shen X.Y. ,Krasnoff S. B. ,Lu S. 鸡 . ,Dunbar C.D. ,0 "Neal J. ,Turgeon B. GC. ,Yoder 0.C. ,Gibson D. M. ,Hamann M. T. 1999. Characterization of 6-epi-3-anhydroophiobolin B from Cochliobpolus jet- erostropjhus. Journal of Natural Products ,02 :895-897 . Sugawara 了 F. ,Strobel G. ,Strange R. N. ,Siedow J. N. ,Van Duyne GC. D. ,Clardy 本 1987. Phytotoxins from the pathogenic fungi Drechslera maydis and Drechslera sorghicola. Proceedin&s of he National 4cademy of Sciences of US4 ,84:3 081-3 085. Yedidia I. ,Benhamou N. , Chet I. 1999. Induction of defense responses in cucumber plants( Cucurmzs satipus 工 . ) by the biocontrol agent Trichoderma harziamum. 4pplied amd 天 nnViromnmental Microbiology， 65:1 061-1 070. Yedidia I. ,Benhamou N. ,Kapulnik Y. ,Chet I. 2000. Induction and accumulation of PR proteins activ- ity during early stages of root colonization by the mycoparasite Trichoderma /arzIamUTL strain 工 -203. Plant Physiology and Biochemistry,38 :863-873 . Yedidia I. ,Srivastva A. 下 . ,Kapulinik Y. ,Chet I.2001. Effect of Trichoderrza 几 arzia7U72 on microele- ment concentrations and increased growth of cucumber plants. Plani amd So1 ,235 :235-242. Yedidia I. ,Shoresh M. ,Kerem Z. ,Benhamou N. ,Kapulnik Y. , Chet I. 2003. Concomitant induction of systemic resistance to Pseudomomnas syYTrimngae pv. /acjhrymans in cucumber by Tricjpoderma aspere/- xm(T-203 ) and accumulation of phytoalexins. 4pplied amd 无 noirommemtal Microbiology ,69:7 343- 353: Zhang 双 . M. ,Waston A. 开 . 1997. Characterization of growth and conidia production of 尼 xesro71r 柬 TOnOceyas on different substrates. Biocomtirol Science and Technology ,7:75-86. S12 微生物 群体 感应 信号 物质 及 其 在 植物 - 微 生物 相互 关系 中 的 作用 王 朋 ?” 孔 重 华 ? 摘 要 具有 群体 感应 (quorum-sensing,QS) 的 微生物 通过 相互 交换 群体 感应 信号 分 子 ,也 称 自 体 诱 导 分 子 (autoinducer,AI) ,来 实现 彼此 间 的 信息 交流 。 这 些 信号 分 子 在 细胞 内 外 扩散 , 当 积 累 到 一 定 浓度 时 与 转录 活化 蛋白 发 生 相 互 作用 ,从 而 调节 菌 群 细胞 中 的 一 系列 特定 基因 的 表达 ,如 生物 膜 的 形成 生物 发 光 行 为 毒性 基因 的 表达 和 和 孢子 的 形成 等 。 本 章 阐 述 微生物 群体 感应 信息 系统 的 分 类 及 其 调控 机 制 和 群体 感应 信号 分 子 的 研究 进展 ,并 从 群体 感应 分 子 生 化 代谢 途径 、 信 号 分 子 转 导 的 耦合 关系 以 及 群体 感应 与 土壤 氮 循 环 等 角度 ,分 析 群 体感 应 分 子 的 生理 生态 特 征 。 从 群体 感应 与 根 际 相 互 作 用 、 群 体感 应 与 根瘤 菌 国 氢 及 其 在 病原 菌 侵 染 植物 过 程 中 的 作用 和 植物 对 赂 体感 应 信号 分 子 的 响应 等 方面 ,综述 群体 感应 与 植物 - 微生物 相互 作用 的 研究 进展 。 @D 中 国 科 学 院 沈阳 应 用 生态 研究 所 , 沈阳 110016 ,，E-mail: wangpeng@ iae. ac. cn @ 中 国 农 业 大 学 资源 与 环境 学 院 , 北京 100193 ，E-mail:kongch@ cau. edu. cn sl13 起 gj 一 般 认为 ,微生物 等 单 细 胞 生物 缺乏 像 真 核 高 等 生物 似 的 细胞 间 的 信息 交流 。 然而 愈 来 愈 多 研究 显示 ,细菌 和 一 些 真菌 在 生长 过 程 中 不 仅 可 以 单 细 胞 个 体 进 行 活动 ,而 且 还 能 根据 环境 中 各 种 信号 分 子 感知 环境 的 变化 ,进而 调节 反馈 出 相应 生 理 行为 ,通过 这 种 胞 内 、 胞 外 独特 的 信号 传导 ,细菌 实现 了 与 其 他 生物 有 机 体 的 信 息 交 流 ( 宋 水 山 ,2006; Williams et oL. ,2007) 。 微 生物 ,尤其 是 细菌 在 信息 交流 过 程 中 往往 通过 群体 感应 (quorum sensing,QS ) 发 挥 作用 ,所 谓 群 体感 应 就 是 微生物 判定 甚 邻近 有 多 少 同类 进而 调整 自身 行为 的 一 种 方式 。 例 如 ,乌贼 通过 体内 生物 发 光 菌 的 同时 发 出 荧光 而 通体 发 亮 ,以 分 散 捕食 者 的 注意 力 从 而 逃命 。 又 如 沙门 氏 菌 ,要 等 到 集结 成 群 后 , 才 释 放 毒 素 致使 其 寄主 患 病 ( 双 hitehead ef ol. ,2001) 。 群体 感应 的 起 源 可 追溯 到 20 世纪 60 年 代 ,一 些 研 究 工作 ,诸如 黏 细菌 (Myxo- coccas xantphas ) 的 子 实体 形成 (MeVittie et c/. ,1962 ) , 链 霉 素 生物 合成 以 及 灰色 链 霉菌 的 菌 丝 体形 成 (Khoklov er cl. ,1967 ) ,都 表明 细菌 间 存 在 群体 行为 。 事 实 上 ， 在 单 细 胞 的 原核 生物 界 , 细 胞 间 的 通讯 和 协作 是 很 常见 的 现象 。 直 到 Nealson 等 (1970) 首 次 报道 了 费 氏 驳 菌 ( brio ischer) 的 菌 体 密度 与 生物 发 光 之 间 的 关系 ， 并 进一步 前 明 这 种 生物 发 光 现 象 是 受 细菌 本 身 的 群体 感应 调节 系统 所 控制 的 (Salmond et o/. ,1995 ) , 即 该 细菌 能 产生 一 种 在 较 低 细胞 密度 下 诱导 发 光 的 化 学 信 号 分 子 。 后 来 ,这 个 信和 号 分 子 被 鉴定 为 Y -酰基 高 丝氨酸 内 酯 (W - acyl homoserine lactone ,AHL) (Eberhard et c/. ,1981 ) 。 随 着 AHL 型 信号 分 子 在 植物 软 腐 病 菌 ( 故 - Winia carotovord )、 铜绿 假 单 胞 菌 ( Psevdomonas aeruginosa ) 和 黏 质 沙 雷 氏 菌 (Serralia marcescens ) 等 革 兰 氏 阴 性 菌 中 相继 被 发 现 ,由 此 引发 大 量 相 关 研 究 。 现 已 证 实 ， AHL 型 自 诱导 物 在 调控 孢子 形成 Ti 质粒 的 接合 转移 \ 生 物 发 光 、 抗 生 素 合成 、 生 物 固氮 细菌 的 群 游 以 及 毒性 基因 的 表达 和 生物 膜 的 形成 等 生理 生化 过 程 中 超重 要 作用 (Bainton et ac1. ,1992a;1992b; Jones el ac/. ,1993 ; Passador ef alL. ,1993 ; Swift ef al. ,1993; Zhang el al. ,1993 ) 。 为 了 摘 述 这 种 AHL 介 导 的 细菌 细胞 间 的 化 学 通 讯 ,Fuqua 等 (1994 ) 首先 引入 “quorum sensing( 群体 感应 ) "这 个 术语 。 自 此 ,关于 群体 感应 方面 的 论文 成 指数 式 增 长 ,以 quorum sensing 为 关键 词 检索 双 eb of Sci- ence 可 搜索 出 超过 2 400 篇 论文 (数据 库 年 代 ,1994 一 2008 ) 。 这 些 论 文 不 仅 丰富 了 微生物 群体 感应 研究 内 容 , 而 且 还 为 阐明 不 同 微生物 菌 种 QS 系统 的 结构 和 功 能 提供 了 新 的 依据 。 另外 ,在 植物 的 地 上 部 分 、 在 维 管束 内 尤其 是 在 植物 根 表面 和 内 部 ,都 存在 夫 量 微生物 (包括 营 共 生 和 营 寄 生 类 群 等 ) ,这 样 植物 与 微生物 之 间 不 可 如 免 地 存在 复杂 的 相互 作用 关系 。 一 方面 ,这 些微 生物 的 生命 活动 都 是 由 植物 光合 作用 产 牺 来 维持 ; 另 一 方面 ,这 些微 生物 也 能 对 植物 的 健康 和 生产 力 产生 重要 影响 ,许多 文 献 证 实 群体 感应 在 植物 - 微生物 相互 关系 中 发 挥 重 要 作用 (Braeken et ol. ,2008) 。 本 和 草 将 综述 群体 感应 信号 分 子 、 群 体感 应 信号 系统 分 类 及 其 调控 机 制 ,并 重点 阐述 S14 群体 感应 与 植物 - 微生物 相互 作用 的 研究 进展 。 一 、 微 生物 群体 感应 系统 及 其 作用 机 制 愈 来 愈 多 的 研究 发 现 , 大 多 数 的 细菌 都 能 通过 分 刻 不 同 的 化 学 信号 分 子 (也 称 自体 诱导 物 autoinducer,AI) 来 进行 交流 和 协调 群体 行为 ( 陈 峰 ,2005; Hastings and Greenberg ,1999; Parsek and Greenberg ,2000 ) ,但 这 些 化 学 信号 分 子 如 何 产 生 界定 以 及 相应 的 特征 还 没有 达成 共识 。Winzer 在 2002 年 对 此 提出 如 下 标准 :细菌 分 泌 的 QS 信号 分 子 是 在 特定 生长 阶段 或 应 对 环境 变化 而 产生 的 ;QS 信和 号 分 子 必 须 在 细菌 胞 外 累积 并 被 特定 受 体 识别 ;QS 信和 号 分 子 浓度 须 达 到 响应 国 值 后 才能 局 动 群体 感应 行为 ;QS 引发 的 反应 不 包括 化 合 物 的 普通 代谢 和 脱 毒 等 过 程 ( 双 inzer ef ao. ,2002) 。 虽 然 迄 今 报 道 的 群体 感应 信号 分 子 种 类 很 多 ,但 依据 Winzer 标准 主要 的 信和 号 分 子 是 V - 酰基 高 丝氨酸 内 酯 (AHLs)、 朝 肽 类 (oligopeptides) 和 呐 喃 酰基 础 酸 二 酯 (furanosyl borate diester,AI -2) 三 类 (图 19.1)。 HOW_yoOH O B N (Cam 一 8 HO OH 五 YSTCDFIM O HO R=- 卫 , -OH, =O; zx=3~11 N- 酰 基 高 丝氨酸 内 酯 寡 肽 叶 喃 酰基 础 酸 二 栈 图 19.1 三 种 主要 自体 诱导 物 的 结构 QS 系统 就 是 由 一 定 的 群体 感应 信号 分 子 及 其 受 体 以 及 下 游 调控 蛋白 组 成 。 Camili 和 Bassler(2005) 按 照 自 体 诱导 信号 分 子 的 性 质 以 及 感应 模式 ,将 细菌 QS 系统 分 为 以 下 三 个 类 型 :O AHL 介 导 的 革 兰 氏 阴 性 菌 QS 系统 ,@ 革 兰 氏 阳 性 菌 中 朝 肽 介 导 的 QS 系统 ,@ LuxS/AI-2 型 QS 系统 。 1. AHL 介 导 的 革 兰 氏 阴性 菌 QS 系统 AHL 类 自体 诱导 物 “ 这 类 物质 以 高 丝氨酸 内 酯 环 为 母体 ,具体 分 子 的 结构 差 别 在 于 W - 酰基 的 碳 链 长 度 以 及 3 - 位 侧 链 的 取代 基 。 侧 链 通过 氨基 与 高 丝氨酸 内 酯 的 环 状 部 分 连接 起 来 形成 酰基 高 丝氨酸 内 酯 ,因此 ,AHL 是 由 一 个 可 变 的 栈 基 尾 部 与 一 个 稳定 的 高 丝氨酸 内 酯 头 部 相连 (图 19. 1) 。 高 丝氨酸 内 酯 环 具有 亲 水 性 ,而 W - 酰基 的 碳 链 则 具有 亲 脂 性 ,这样 酰 基 高 丝氨酸 内 酯 类 化 合 物 可 自由 进 出 细胞 膜 (Fuqua et ol. ,2001) 。 表 19. 1 列 出 了 不 同 的 酰基 高 丝氨酸 内 酯 类 信和 号 分 子 的 化 学 结构 ,以 及 各 自 调控 的 基因 表达 ( Williams er olL ，2007) 。 LuxR/1 型 QS 系统 调控 机 制 ” 革 兰 氏 阴性 菌 的 群体 效应 一 般 都 是 以 AHLs 作 为 自体 诱导 物 并 由 LuxRZI 型 QS 系统 调控 (Ruby,1996) 。LuxI 类 合成 酶 蛋白 负责 催化 AHL 合成 ,许多 AHL 可 以 自由 地 穿 过 细胞 膜 , 当 细菌 密度 增 大 导致 AHL 分 子 在 环境 中 积累 到 一 定 浓度 时 , AHL 进入 细胞 与 受 体 - LuxR 调节 蛋白 结合 ， S15 LuxR - AHL 的 复合 体 和 DNA 的 启动 子 结合 ,启动 由 群体 感应 所 调控 的 基因 转录 (Williams el al. ,2007; Lowery et al!. ,2008 ) 。 表 19.1 不 同 的 酰基 高 丝氨酸 内 酯 类 信号 分 子 的 化 学 结构 与 功能 细 茵 酰基 高 丝氨酸 内 酯 类 化 合 物 4eromonas hydrophila C4 - HSL 4eromomas Salmonzicida C4 - HSL 4grobacteriumm 九 me- 3 -oxo -(C8 - HSL Jaciens Cl14:1 -HSL， 48grobacteriurm Vitiae 3 - oxo -(C16:1 -HSL 有 urkpolderia cemoc- C6 -HSL,C8 - HSL epacia C8 - HSL， C10 - HSL， Burkholderia pseud- 3 -hydroxy - C8 - HSL， omlallei 3 -hydroxy - C10 - HSL， 3 -hydroxy - C14 - HSL Burkholderia maliei ES 二 SGLO 王 机 SP Chromobacieriumm C6 - HSL VioLaceumm Erwoinia carotovora ssp. 3 -oxo - C6 - HSL CQT 0toVOrQ Pantioea( 天 rwinia ) stew- 3 =oxo -(C6 - HSL art Pseudomomas aeru- C4 - HSL; OO CGIOE HST ELI710SQ 转录 调 节 和 蛋白 AhyR AsaR TraR AvsR CepR ， CociR PmlIR1 ， BpmR2 ， BpmR3 BmaR1l ， BmaR3 ， BmaR4 ， BmaR5 CviR ExpR7 CarR FEsaR LasR ， RhlR ， QscR ， VdqsR 信号 分 子 合成 酶 AhyI Asal TraI AvsI CepTI， Cocil PmlIl ， PmlI2 ， PmlI3 BmaIl ， Bmal3 CviI Car[ (ExpI) Esal Lasi ， RhlI 表 型 生物 膜 形成 , 胞 外 蛋 白 酶 分 泌 胞 外 蛋白 酶 分 沁 质粒 接合 转移 毒性 因子 表达 胞 外 酶 分 刻 ,生物 腊 形成 ,细菌 群 游 , 铁 载 体 蛋 白 ,毒性 因子 表达 毒性 因子 表达 , 胞 外 蛋白 酶 分 这 毒性 因子 表达 胞 外 酶 合成 , 氰 化 物 、 色 素 合成 碳 青 霉 烯 类 抗生素 合成 , 胞 外 酶 分 沁 , 毒 性 因子 表达 胞 外 多 糖 合成 胞 外 酶 分 记 , 氢 氰 酸 合成 ,生物 膜 形成 S10 酰基 高 丝氨酸 内 酯 类 化 合 物 Pseudomomas areo- C6 - HSL Jaciens 3 -oxo -Cl10 -HSL， Psevdomonas putida 3 - oxo -Cl12 - HSL Pseudomonmas chlororapjis C6 - HSL Pseudomonmas SyYrimngae 3 -oxo -CC6 -HSL 7-cs-Cl4 -HSLX C6 -HSLXZLC7 - HSLA C8 -HSL,3 - oxo 一 C8 -HSL,3 -hydr- oxy -CC8 - HSL 尺 jzzopiurz Legurmzzmo- SGTLTL DO Viciae 及 hodobacter Sphaeroides 7-cis-Cl4 -HSL Serralia spp. ATCC C4 -HSL 39006 Serratia Liguefaciens C4 -HSL MGC1 Serratia 7marcesceTls C6 -HSL， SS -1 3 - oxo -(C6 - HSL Serratia proteamaculans BSa 3 - oxo -(C6 - HSL C8 -HSL,C12 -HSL， 3 <*oxo -Cl14 - HSL， 3 -oxo -Cl16:1 -HSL， C16:1 -HSL,C18 - HSL Simorhzzopiurm melzloz 太 prio Fischer 3 - oxo - C6 - HSL 转录 调 节 和 蛋白 PhzR ， CsaR PpuR PhzR AhlR CinR ， RhiR ， RaiR ， TraR ， BisR ， TriR CerR SmaR SwrR SpnR SPTIR SinR ， 上 ExpR ， TraR LuxR 信 导 分 子 合成 本 Phzil， CsaI Ppui PhzI Ahli CinI ， Rhil ， Rail Cer[ Smaf SwrI SpnI SprI SinI LuxI 续 表 表 型 吟 嗪 类 、 和 蛋白 酶 合 成 ,细菌 形态 建成 , 细 菌 群 集 生物 膜 形 成 只 嗪 -1 - 羧 酸 合成 胞 外 多 糖 合成 ,细菌 群 游 ,毒性 因子 表达 根瘤 形成 /共生 , 质 粒 接合 转移 ,生长 抑 制 ; 细菌 进入 稳定 生 长 期 细菌 群集 抗生素 \ 色 素 和 胞 外 酶 合成 细菌 群 游 , 胞 外 酶 合 成 ,生物 膜 形成 ,生物 表面 活性 剂 合 成 色素 和 胞 外 酶 合成 胞 外 酶 合成 根瘤 形成 /共生 生物 发 光 SEX 续 表 酰基 高 丝氨酸 转录 调 ”信号 分 子 表 型 二 内 酯 类 化 合 物 节 和 蛋白 合成 酶 C6 -HSL,3 - oxo 一 C6 -HSL ,3 - oxo 一 YenR ， Yersinia enterocolitica C10 -HSL,3 - oxo 一 YenI 群 游 与 群 游 能 力 en Cl12 -HSL,3 - oxo 一 Cl14 - HSL yersinia pseudotube- C6 -HSL,3 - oxo -- YpsR ， YpsI， 细菌 群 游 、 群 集 rclulosis C6 -HSL,C8 - HSL YtbR YtbiI 2. 革 兰 氏 阳性 菌 中 喜 肽 介 导 的 QS 系统 革 兰 氏 阳 性 菌 一 般 利 用 寡 肽 (oligopeptides ) 类 分 子 作为 群体 感应 信号 分 子 ,这 些 窒 肽 亦 被 称 作 自体 诱导 肽 (autoinducing peptide,AIP) (Shiner et al. ,2005 ，Read- ing and Sperandio,2006) 。 所 有 的 寡 肽 类 物质 都 是 在 细胞 质 中 由 前 导 肽 切割 、. 加 工 而 成 为 成 熟 的 信号 分 子 ( 郭 嘉亮 等 ,2007; Bauer and Robinson ,2002 ) ,不 同 菌 体 中 前 导 肽 的 长 短 及 组 成 差异 较 大 ,形成 的 寡 肽 分 子 也 不 同 。 自 体 诱 导 肽 分 子 中 通常 包含 5 ~ 34 个 氨基 酸 ,根据 其 化 学 结构 的 特异 性 ,可 分 为 3 大 类 ( Camilli and Bassler,2005; Williams el c/. ,2007 ) :GD oligopeptide lantibiotics , 如 lactococcal nisin (Van der Meer el ao/. ,1993 ;Quadri ,2002 ) ; @B) the 16 - membered thiolactone pep- tides, 如 AIP -1(J et al. ,1997; MecDowell el al. ,2001;， Chan ef cL. ,2004) ;G@) the Isoprenylated tryptophan peptides( Ansaldi el ac/. ,2002 ; Okada et al1. ,2005 ) 。 寡 肽 信号 分 子 的 浓度 达到 一 定 浓度 阔 值 时 ,位 于 膜 上 的 信号 识别 系统 与 之 相 互 作 用 而 启动 特异 的 群体 感应 系统 。 该 系统 与 革 兰 氏 阴 性 细菌 中 的 LuxRXT 系 统 不 同 , 是 由 双 组 分 磷酸 激酶 组 成 的 (Kleerebezem et o!. ,1997 ) , 当 膜 上 激酶 与 信号 分 子 识别 后 ,促进 激酶 中 组 氨 酸 残 基础 酸化 ,经 过 天 冬 氨 酸 残 基 的 传递 ,最 终 把 磷 酸 基 团 传 递 给 受 体 蛋 白 ,磷酸 化 后 的 受 体 蛋 白 能 与 特定 靶 位 点 结合 ,从 而 起 到 调控 的 作用 (Williams el ca!. ,2007 ) 。 3. LuxS/AI-2 型 QS 系统 与 AHLs 和 AIP 信号 分 子 所 具有 的 细菌 特异 性 不 同 , 另 一 种 群体 感应 信号 分 子叶 喃 酰基 胡 酸 二 酯 (furanosyl borate diester) , 亦 称 AI -2( 图 19.1) ,可 以 在 许多 种 的 革 兰 氏 阴 性 和 革 兰 氏 阳 性 细菌 种 间 通 讯 中 起 重要 作用 。 哈 氏 弧 菌 ( Wibrio harveyi) 的 群体 感应 系统 能 同时 识别 AHL 分 子 (AI - 1) 和 AI- “型 分 子 , 即 具有 两 种 群体 感应 系统 。 其 中 ,AI -1 群体 感应 系统 主要 是 调控 种 内 细胞 的 信号 传递 ,而 AI - 2 则 介 导 细菌 种 间 的 信号 交流 (Miller and Bassler， 2001)。 细 菌 识别 AI -2 型 信号 分 子 的 方式 与 革 兰 氏 阳 性 细菌 中 双 组 分 激酶 的 识 S18 别 系统 完全 一 致 , 双 组 分 激酶 识别 AI - 2 型 分 子 后 把 磷酸 化 基 团 传递 给 受 体 蛋 白 ， 启动 相关 基因 的 表达 (Williams et c/. ,2007 ) 。 4. 其 他 群体 感应 信号 分 子 除 上 述 三 类 典型 群体 感应 信号 分 子 以 外 ,还 发 现 了 一 些 其 他 信号 分 子 , 如 2 - 庚 基 -3 -羟基 -4- 叶 啉 酮 (PQS)( 图 19.2)。PQS 与 3 -oxo -Cu -HSL 和 (C,- HSL 作用 相似 ,也 可 以 调控 铜绿 假 单 胞 菌 ( 亦 称 绿 脓 杆 菌 , Pseudomomas aeruginos ) 毒性 因子 的 表达 (Holden el a/. ,2000) 。 还 有 一 些 脂肪 酸 类 化 合 物 ,如 在 野 油 菜 黄 单 胞 菌 〈(Xanthomonas campesiri ) 发 现 的 脂肪 酸 11 - 甲 基 -十 二 烽 酸 (DSF) (图 19.2) 以 及 劳 尔 氏 菌 (Ralsionia solanacearum ) 的 一 种 脂肪 酰 甲 酯 3 -羟基 -棕榈 酸 甲 酯 (PAME) (图 19.2) , 均 可 以 调控 毒性 因子 的 表达 。 由 此 可 见 ,通过 QS 进行 基 因 调 节 是 细菌 中 一 种 非常 普遍 的 现象 ,而 AI 信号 分 子 也 同样 具有 化 学 多 样 性 (Zhang et al. ,2004) 。 最 新 的 研究 显示 (Schaefer et al!. ,2008 ) ,光合 细菌 (Rhodop- seudomomas palustrzs ) 可 通过 acyl - HSL 合成 酶 利用 细胞 本 身 的 p - coumaric acid 为 底 物 合成 一 种 新 型 的 AHLs( 图 19.2) 。 O SS OH c pas DSF 人 0 QI IO 四 会 NE 囊 MeO HO PAME PD-coumaroyl-HSL 图 19.2 ”其 他 类 型 细菌 群体 感应 信号 分 子 S. 真菌 群体 感应 系统 及 其 作用 机 制 真菌 中 的 群体 感应 现象 最 初 是 由 Kiigler 等 (2000 ) 在 寄生 性 真菌 莱 膜 组 织 胞 浆 菌 的 丝 状 体 和 酵母 细胞 两 种 形态 转换 调节 中 发 现 的 。 随 后 在 白色 念珠 菌 (Cam- dida albicans) 酿酒 酵母 菌 (Saccharomyces cerevisiae ) 和 菜豆 锈 单 孢 菌 (Uromyces phaseori ) 都 发 现存 在 群体 感应 系统 ,而 尤 以 对 白色 念珠 菌 群 体感 应 系统 研究 得 比 较 系 统 和 深入 (Hogan ,2006) 。 许 多 研究 都 显示 , 金 合 欢 醇 (farnesol) 和 栈 氨 醇 (ty- rosol ) 是 白色 念珠 菌 群体 感应 信号 分 子 (Ramage et al/. ,2002; Chen el al1. ,2004 ; Kruppa et a/. ,2004; Sato el a!. ,2004) 。 虽 然 目 前 金 合 欢 醇和 酷 氨 醇 介 导 的 QS 系 统 调控 机 制 尚 不 清楚 ,但 爹 合欢 醇 抑制 白色 念珠 菌 的 菌 丝 体 和 生物 膜 形成 ,而 酷 氨 醇 促 进 白 色 念 珠 菌 由 芽 胞 酵母 向 极 性 菌 丝 体 转换 (图 19.3 ) ,这 些 结 果 都 充分 证 明 金 合 欢 醇和 酷 氨 醇 是 白色 念珠 菌 产生 的 两 种 群体 感应 信号 分 子 。 S19 2 使 合欢 醇 站 金 合欢 酸 COOH 二 甲 氧 基 三 孢 酸 OO YIIKGVFWDPAC 二 OMe a 因 子 图 19.3 真菌 群体 感应 信号 分 子 另外 ,从 酿酒 酵母 菌 培 养 液 中 发 现 的 a 因子 (a -factor) 和 色 氮 醇 (tryptophol) 以 及 菜豆 锈 单 孢 菌 ( Uromyces phaseoi ) 产 生 的 3,4 -二 甲 氧 肉桂 酸 基 甲 硫 氢 酸 (di- methoxycinnmate ) 都 被 证 明 是 真菌 的 群体 感应 信号 分 子 (Macko el a/. ,1970; Chen et al. ,2004) 。 虽 然 已 发 现 真 菌 产生 的 群体 感应 信号 分 子 大 多 是 参与 菌 体 细胞 形 态 转换 的 因子 ,但 是 随 着 对 真菌 群体 感应 系统 研究 的 不 断 深入 ,诸如 真菌 群体 感应 信和 号 分 子 的 受 体 或 靶 标 蛋白 、 转 录 因 子 以 及 信和 号 转 导 途径 、 靶 基因 的 调控 等 机 制 也 将 会 被 前 明 ( 李 曼 等 ,2007) 。 6. 群体 感应 信号 分 子 的 检测 目前 主要 通过 生物 和 化 学 两 种 方法 检测 微生物 群体 感应 信号 分 子 。 对 于 AHLs 的 检测 方法 很 多 都 是 基于 AHLs 的 报告 基因 (如 jux,&g 回 和 ecZ) 融合 技术 (Bainton et al/. ,1992a; Shaw el al. ,1997; Winson el al!. ,1998; Andersen el al. ， 2001) ,以 及 色素 诱导 方法 而 构建 的 生物 检测 菌株 进行 检测 (MeClean ef oL. ， 1997) 。 其 基本 原理 是 基于 以 大 肠 杆菌 或 根瘤 土壤 杆菌 为 遗传 背景 的 报告 融合 基 因为 材料 进行 构建 ,或 者 利用 对 紫色 色 杆 菌 ( Chrommbacterler vilaceum) 产 生 紫 色 杆 菌 素 的 诱导 或 抑制 特性 进行 检测 的 ,该 菌 紫 色 杆 菌 素 的 产生 由 AHL 调节 。 通 常 方 式 是 将 这 些 菌株 中 的 AI 合成 酶 基因 获 除 , 制 成 生物 感应 器 (biosensor)，, 即 在 没有 外 源 AI 的 情况 下 不 能 产 色素 或 发 荧光 。 当 环境 中 存在 外 源 AI 且 超 过 AI 浓度 阔 值 时 就 会 使 其 表现 出 野生 型 的 表 型 ,从 而 快速 进行 检测 。 这 种 方法 对 扩散 性 信和 号 分 子 的 检测 简单 ,快捷 ,针对 不 同 的 信号 分 子 还 可 以 构建 不 同 的 检测 菌株 ,因此 生 物 检测 菌株 检测 法 得 到 了 广泛 的 应 用 ( 王 卉 ,2007) 。 随 痢 色谱 和 质谱 联 用 技术 的 发 展 ,使 直接 检测 群体 感应 信号 分 子 (AHLs 和 AI-2) 成 为 可 能 。 对 AHLs 而 言 ,其 化 学 结构 的 精确 鉴定 需要 借助 高 效 液 相 色谱 (HPLC ) 及 其 - 5 质谱 (MS)、 核 磁 共振 (NMR ) 联 用 等 现代 化 学 分 析 手 段 。 在 利用 高 效 液 相 色 谱 来 分 离 和 定量 研究 acyl - HSL 分 子 的 同时 ,通过 质谱 和 核磁 共振 来 鉴 S20 定 acyl - HSL 信息 分 子 的 性 质 ( 繁 国 红 等 ,2007)。 最 近 采 用 高 效 液 相 色 谱 分 离 AHLs 并 用 质谱 (或 二 级 质谱 ) 定 性 ( 量 ) 分 析 已 成 功 应 用 于 环境 和 医学 样品 ( Ortori ef dl. ,2007; Decho et a/. ,2009 ) ,其 中 表 19.2 列 出 了 典型 AHLs 分 子 的 质谱 鉴定 数据 。 此 外 ,信号 分 子 的 部 分 性 质 还 可 用 反 相 Cis 薄 层 色 谱 (TLC ) 鉴 定 ,这 是 一 种 将 物理 化 学 检测 与 生物 检测 相 结合 的 检测 方法 (Shaw et al!. ,1997 ) 。 一 般 操 作 是 将 待 测 样 品 及 标准 物 通过 反 相 Cis 薄 层 色 谱 分 离 ,然后 在 上 面 履 盖 一 层 含 有 检测 戎 株 的 琼脂 ,恒温 培养 后 ,参照 标准 定性 检测 AI 化 合 物种 类 及 结构 等 初始 信息 。 表 19.2 AHLs 分 子 检测 的 典型 质谱 碎片 特征 (Ortori et al!. ,2007 ; Decho et c1. ,2009 ) 和 分 子 离子 碎片 离子 酰基 链 部 分 [M+ 百 ] + (myz) 内 酯 部 分 (m/z) (my/z) @@ 和 2 102 出 人 Ge 200 102 99 3 -oOxo -Cg- 214.1 102 113 人 213 102 112 全 225 和 | 102 到 7 3 - oxo -Cis - 242 102 141 ,有 256 102 155 从 284 102 183 6 汉人 102 | 注 : 只 有 C4 -AHL 不 产生 酰基 链 部 分 离子 碎片 LM = 吾 -101]” ,而 采用 [M+ 吾 -18]”=154 方法 计 算 。 根 据 碰 撞 诱 导 解 离 技术 ,分子 离子 来 源 于 酰基 高 丝氨酸 内 酯 ,裂解 成 两 部 分 碎片 离子 产物 , 即 内 酯 部 分 (mvz 102 ) 和 酰基 链 部 分 [M+H-101] ”。 同样 ,对 于 AI -2 分 子 除 了 采用 报告 融合 基因 的 生物 法 测定 外 ,也 可 采用 色谱 和 质谱 联 用 方法 进行 直接 鉴定 。 最 近 采 用 柱 前 衍生 化 气相 色谱 和 质谱 联 用 方法 成 功 分 析 了 AI -2 分 子 的 前 体 物 质 DPD( 图 19.4) ,其 基本 策略 是 先 用 衍生 化 试剂 N -methyl -=-(trmethylsilyl) -trifluoroacetamide(MSTFA ) 把 DPD 处 理 成 稳定 的 奎 啉 衍生 物 ( 图 19.4) ,再 通过 程序 升温 的 色谱 条 件 和 相应 的 质谱 条 件 [ 如 EI - MS (70 eV) :myz( 多 ) =112(100)[M] + ,84(53) ,56(23) ,42(11) ] 进行 定性 ( 量 ) 检 测 (Thiel er c/. ,2009 ) 。 ee 到 NH> N、 OH ee 器 守 | MSTFA_ 症 册 4 DCM., RT DCM 60 60 图 19.4 DPD 衍生 化 策略 S21 二 、 群 体感 应 信号 分 子 的 生理 生态 将 征 1. 群体 感应 信号 分 子 的 生化 代谢 途径 与 代谢 消耗 由 于 群体 感应 信号 传导 受 诸多 因素 影响 而 不 易 量化 ， 导致 准确 定量 细菌 交流 的 代谢 消耗 比较 困难 。 因 此 ,目前 主要 考虑 与 群体 感应 信号 分 子 产 生 有 关 的 生化 代谢 途径 (图 19.5) 及 其 基本 代谢 消耗 ( 表 19.3)。 在 第 三 类 LuxS/AI -2 型 群体 转运 、 加 工 人 前 体 蛋 白 5 0 O O O wx 了 2 站 Ng 忆 as 3 此 HaC 7 0 oo 人 HN Ti Ha3C 一 中 A AgrD1 CFS O H2N OH NH2 《下 这 蚊 共 0 S OH NH2 OH N-(3-oxohexanoy])- homoserine lactone RE 9 N-(3-oxododecanoy])- 百 D homoserine lactone S22 OH OH SAM SAH NH2 多 NN SN 多 刘 可 Ne SN O DPD 图 19.5 三 种 典型 群体 感应 信号 分 子 的 生化 代谢 途径 (Keller and Surette ,2006 ) S23 表 19.3 群体 感应 信号 分 子 的 代谢 消耗 信号 分 子 ”代谢 消耗 示 全 寡 肽 高 184 ATP (Siaphlococcus aureus 用 于 合成 AgrD 蛋白 ) AHLs 中 等 8 ATP (P. aeruginosa 用 于 合成 C4 - HSL) AT 二 2 低 0 ~1 ATP 感应 系统 中 ,AI -2 信号 分 子 的 合成 起 始 底 物 与 合成 AHL 信和 号 分 子 的 底 物 一 样 ， 都 是 腺 苷 甲 硫 氨 酸 ,经 过 一 系列 中 间 反 应 ,由 LuxS 编码 的 蛋白 酶 催化 形成 AI -2 型 分 子 前 体 物 ,最 后 在 硼 离 子 的 参与 下 形成 叶 喃 酮 酰 硼酸 二 酯 ,而 其 代谢 消耗 最 低 甚至 没有 能 量 消耗 (图 19.5C , 表 19.3)。 在 误 肽 类 信号 分 子 及 其 介 导 的 革 兰 氏 阳 性 细菌 群体 感应 系统 中 ,其 信号 分 子 产生 一 般 要 经 过 前 体 蛋 白 的 产生 并 加 工 成 活性 分 子 , 再 分 刻 到 胞 外 等 过 程 《图 19.5A) 。 该 过 程 需要 消耗 大 量 能 量 ( 表 19.3) 。 这 些 寡 肽 类 信和 号 分 子 通常 具有 高 度 特异 性 ,有 时 在 同一 种 内 的 不 同 菌株 之 间 都 存在 差异 ,另外 ,其 对 一 些 菌株 是 信号 分 子 ,而 对 另 一 些 菌株 则 可 能 是 抑制 物 。 据 此 推断 ,特异 性 的 寡 肽 类 言 号 分 子 似乎 在 种 内 竞争 以 及 协作 等 行为 方面 起 重要 作用 (Keller and Surette ， 2006) 。 画 一 类 介 导 革 兰 氏 阴 性 细菌 群体 感应 的 信号 分 子 是 AHLs ,其 合成 起 始 底 物 是 腺 苷 甲 硫 氨 酸 (3 - adenosylmethionine,SAM) ,其 代谢 消耗 居中 等 水 平 (图 上 95 有 了 9 37)。 2. 细胞 内 外 小 分 子 信 号 传导 的 耦 联 自然 界 中 ,细菌 细胞 时 刻 都 在 识别 环境 的 变化 ( 胞 外 刺激 ) ,并 将 胞 外 信和 号 路 膜 传 递 到 细胞 内 ,转化 为 胞 内 第 二 信使 ,进而 对 环境 变化 产生 响应 。 最 近 研 究 表 明 ,3,5- 环 二 鸟 苷 酸 (ediCGMP) 可 能 是 多 种 胞 外 信息 跨 膜 转换 为 胞 内 信使 的 结 点 ， 并 且 还 发 现 它 同 群体 感应 一 样 可 以 调控 一 些 复杂 的 过 程 ,如 生物 膜 形成 和 致 病因 子 表 达 等 (Camilli and Bassler,2005) 。 再 如 ,大 多 数 细 菌 细胞 合成 含 DGC 和 PDEA 结构 域 的 蛋白 质 , 其 活力 受 控 于 许多 环境 的 刺激 因子 (如 分 子 氧 ` 氨 基 酸 和 电子 等 ) ,并 且 这 些 蛋 白质 多 属于 含有 传 感 结构 域 的 跨 膜 蛋白 或 与 膜 偶 联 的 蛋白 质 。 由 此 推测 ,DCC 和 PDEA 可 能 在 把 胞 外 信息 传递 到 细胞 质 中 发 挥 重 要 作用 。 因 此 ,cdiGCMP 似乎 是 许多 胞 外 信和 号 共用 的 第 二 信使 图 19.6 ) 。 既 然 群 体感 应 系统 和 ediCMP 信号 都 能 调控 一 些 复杂 的 过 程 ,因此 有 理由 相信 这 两 种 信号 途径 之 间 可 能 有 关联 。 3. 细菌 群体 感应 与 土壤 氮 循 环 由 于 植物 不 能 直接 吸收 利用 大 分 子 有 机 氨 ,致使 氨 成 为 温带 陆地 生态 系统 植 物 生 长 重要 的 限制 因子 (Cual and Truelove ,1986; Vitousek and Howarth ,1991 ) 。 大 部 分 土壤 氮 是 有 机 氮 ,主要 以 几 丁 质 、 蛋 白质 和 脂 蛋 白 以 及 核酸 等 组 成 (Paul and Clark ,1996; Myrold ,1999 ) 。 而 植物 能 利用 的 主要 是 无 机 态 氮 ( 氨 态 所 和 硝 态 氮 ) ， S24 胞 外 多 糖 共生 、 发 育 | 全 、 允 外 源 自体 诱导 物 图 19.6 细菌 细胞 内 外 小 分 子 信 号 转 导 的 耦 联 关 系 (Camilli and Bassler,2005 ) 它们 是 土壤 有 机 氮 的 矿 化 产物 。 在 土壤 有 机 所 的 矿 化 过 程 中 ,主要 是 由 土壤 微 生 物 分 泌 的 胞 外 酶 (如 几 丁 质 酶 和 蛋白酶 等 ) 催化 完成 的 (Phillips et co/. ,2003 ; Schimel and Bennett,2004) 。 现 已 证 实 ,细菌 分 泌 胞 外 酶 又 是 受 群 体感 应 系统 调控 的 (de Kievit and Iglewski,2000 ) ,特别 是 在 许多 病原 菌 致 病 过 程 中 胞 外 酶 活性 也 是 受 控 于 群体 感应 。 这 些 病 原 菌 包括 常见 的 y - 变形 菌 纲 (Cammaproteobacteria ) 的 铜绿 假 单 胞 菌 P. ceruginosa PAO1 (Passador ef al!. ,1993 ) ,荧光 假 单 胞 菌 Psevdo- mo7nas juorescens( Worm el al. ,2000 ) , 肠 杆 菌 _ Enterobgacteria spp. (Rasch ef al/. ， 2005 ) , 嗜 水 气 单 胞 菌 4eromomas pydropjizla (Swift el ac/. ,1999 ) , 软 腐 病 菌 开 rwznia carotoyora( Jones ef al!. ,1993 ; Pirhonen et al!. ,1993 ) , Serratia spp. (下 berl et ca/. ， 1996 ) ,以 及 弧 菌 等 把 brio spp. (Croxatto et al. ,2002 ) ,也 包括 属于 8 -变形 菌 纲 (Betaproteobacteria) 的 洋 芍 伯 克 霍 尔 德 菌 Burijpolderia cepacia( Aguilar et ac/. ,2003 ) 和 紫色 色 杆 菌 Chromobacterium wiolaceum (Chernin el al/. ,1998) 等 。 这 样 ,细菌 的 群体 感应 也 应 该 对 土壤 氮 循 环 ,特别 是 所 的 矿 化 产生 影响 。DeAngelis 2008 年 在 研究 野 燕麦 根 际 细菌 群体 感应 时 发 现 , 根 际 土 中 几 丁 质 酶 蛋白酶 、 菌 细胞 密度 以 及 可 溶性 有 机 氮 均 比 非 根 际 土壤 要 高 ,而且 仅 在 根 际 土壤 检测 出 的 小 于 3 000 的 低 相对 分 子 质量 的 可 溶性 有 机 氮 约 占 135% 。 同 时 ,也 观察 到 根 际 AHLs 显著 高 于 非 根 际 土壤 。 进 一 步 从 根 际 鉴定 出 533 个 菌株 ,其 中 24% 具有 几 丁 质 酶 和 和 蛋白酶 并 能 产生 AHLs。 由 此 推断 ,群体 感应 是 植物 根 际 氮 矿 化 过 程 中 的 一 个 重要 控制 点 (DeAngelis el al!. ,2008 ) 。 三 、 群 体感 应 在 植物 -微生物 相互 天 条 中 的 作用 1. 植物 -微生物 相互 关系 植物 与 微生物 在 根 际 的 化 学 作用 很 早 就 被 认识 ,1904 年 Hiltner 就 发 现在 根系 S25 周围 微生物 种 群 激增 的 现象 。 现 已 证 明 ,这 一 根 际 效应 是 土壤 微生物 通过 对 植物 根 分 泌 信 息 物 质 的 化 学 趋向 啊 应 (chemotactic response) 在 根 际 聚 结 ,进而 形成 微 菌 落 或 聚集 体 (Begonia and Kremer,1999; Bacilio - Jimenez et al. ,2003 ) 。 植 物 根 分 泌 物 不 仅 导致 土壤 微生物 种 群 的 变化 ,而 且 由 这 些 植物 根 分 泌 信 息 物 质 驱 动 还 将 在 根 际 发 生 一 系列 有 益 的 或 有 害 的 化 学 作用 (Bertin et zl 20035 BarEeeA 2006 ) 。 有 益 的 一 面体 现在 植物 与 微生物 种 间 互 惠 双 赢 ,主要 包括 固氮 菌 , 菌 根 真 菌 和 内 生 菌 ,以 及 植物 促 生 菌 (plant growth promotion rhizobacteria ,PCPR ) 。 PCPR 可 通过 化 学 识别 定 殖 在 根 际 ,特别 是 根 分 沁 物 中 的 糖 类 和 氨基酸 能 促进 PCPR 回 根 表 面 产生 化 学 趋向 响应 (Somers et ol. ,2004) 。 另 外 , 根 分 刻 物 不 仅 能 对 一 些 用 于 生 防 的 PCPR 的 鞭毛 运动 产生 影响 (Shrout et o. ,2006 ) ,还 通过 在 植物 根 表面 形成 保护 性 生物 膜 而 限制 病原 菌 进入 根 表 ,或 者 产生 抗菌 的 环 肽 类 物质 来 帮助 植 物 防 御 病 原 菌 的 入 侵 (Bais et o/. ,2004) 。 另 外 ,植物 还 分 泌 抗 菌 物质 、 细 菌 生物 腊 形成 抑制 物 (biofilm inhibitor) 以 及 群 感 效应 拟态 物质 (quorum-sensing mimics ) 等 应 对 微生物 的 策略 (Bais et ac/. ,2008) 。 有 害 的 一 面 是 病原 菌 可 以 通过 QS 调控 在 根 际 生长 ` 定 殖 和 侵 染 植物 ,从 而 危害 植物 健康 ( Watt et a/. ,2006 ) 。 2. AHL 群体 感应 系统 与 根 际 相 互 作 用 根 际 (rhizosphere) 是 指 存在 于 根 / 土 界面 毫米 级 的 动态 区 域 。 根 际 存在 着 复 杂 的 化 学 生态 过 程 (Shaw et a/. ,2006 ) ,包括 根 与 土壤 微生物 土壤 动物 以 及 邻近 植物 的 根 之 间 的 相互 作用 等 ,其 中 根 与 土壤 有 益 微 生物 或 病原 微生物 之 间 的 化 学 作用 是 一 个 极为 重要 的 方面 (Hirsch et co/. ,2003 ) 。 植 物 光合 作用 产物 通过 根系 释 放 到 根 际 并 与 土壤 及 土壤 中 的 生物 产生 相互 作用 (Pinton ef al. ,2001; Farrar， 2003 ) 。 微 生物 群落 通过 利用 这 些 物 质 从 而 形成 一 个 有 利于 植物 -= 微生物 相互 作 用 的 土壤 微 域 ( Bais et o/. ,2004) 。 另 一 方面 ,病原 菌 也 能 在 根 际 聚 结 定 殖 从 而 侵 染 植 物 导 致 植物 致 病 甚 至 死亡 。 因 此 ,植物 在 与 病原 菌 选择 进化 中 形成 许多 抵御 病害 的 策略 ,一 个 有 效 途 径 是 在 根 际 通过 化 学 趋向 作用 (chemotaxis) 吸引 植物 促 生 菌 (PGPR ) 到 根 际 定 殖 以 阻止 病原 菌 靠 近 根 际 (Bertin et c1. ,2003; Bais ef ol. ， 2006) 。PCPR 对 病原 菌 的 生 防 机 制 ,通常 的 解释 是 竞争 底 物 .产生 抑 菌 物质 和 诱 导 系 统 抗 性 (induction of systematic resistance , ISR ) 等 ( Compant el al1. ,2005 ; Haas and Defago ,2005 ) 。 根 际 的 各 种 信号 分 子 不 仅 能 调控 根 际 生物 的 数量 和 活性 ,还 能 对 植物 根 和 葵 的 生长 产生 重要 影响 。 根 际 生 物 (包括 土壤 动物 和 微生物 等 ) 能 通过 矿质 营养 、 抗 生 素 、 植 保 素 (phytotoxins) 和 黏液 (mucilages ) 等 来 影响 根 际 化 学 性 质 (Watt et ol. ， 2006) ,从 而 对 作物 健康 和 产量 产生 重要 影响 。 一 个 典型 例子 是 假 单 胞 菌 产生 的 抗生素 2,4 -二 乙酰 基 间 苯 三 酚 (2.4 - diacetyl - phloroglucinol,2 ,4 -= DAPGC ) 防御 土壤 病原 菌 (Keel er ol. ,1992) 。 另 一 个 奥 型 例子 是 NOD 因子 与 类 黄 醒 (一 种 信号 分 子 ) 的 化 学 识别 及 其 影响 结 瘤 ( Brencic and Winans,2005) 。 尽 管 许多 特异 性 信 号 分 子 对 丛 枝 菌 根 真菌 (AMF) 和 根 病 生物 的 调控 机 制 人 侵 还 需 进 一 步 半 明 ,但 由 S26 根 际 细菌 产生 的 AHL 信和 号 分 子 对 作物 生产 的 影响 日 益 突 出 。 愈 来 愈 多 研究 表明 ,从 根 际 分 离 的 变形 菌 纲 细菌 能 通过 产生 的 AHL 信和 号 分 子 调控 相关 基因 表达 ,进而 控制 其 群体 行为 ,这 些 细 菌 包括 致 病菌 P. aureofaciens ,已 cjPliororappzs ,已 . puiida ,已 . syringae、Burkpolderia 、Serratza 无 rUIIQ 和 Ralsionia 以 及 与 豆 科 固 所 有关 的 根瘤 菌 (Cha et al. ,1998; Lithgow et a!. ,2000; Gonzalez and Mar- keton ,2003 ) 。 早 期 研究 发 现 ,小麦 全 蚀 病 (take-all disease ) 由 致 病 真 菌 Caevmam- 7Omyces gra7mainins var. 1rilici 引起 ,而 生 防 菌 P. cureofaciens 菌株 30 -84 可 通过 AHL 群体 感应 系统 (PhzI/PhzR ) 调控 合成 并 分 泌 吟 嗪 (phenazine ) 类 抗生素 来 防治 (Pierson el al. ,1994; Wood ef al. ,1997) 。 后 期 研究 又 发 现 该 菌 存 在 第 二 个 AHL 群体 感应 系统 ( CsaI/CsaR ) ,负责 调控 根 际 定 殖 等 重要 功能 (Zhang and Pierson， 2001 ) 。 另 外 ,两 株 属 于 P. putida 的 有 益 细 菌 ( P. putzda 菌株 IoF 和 有 CS358 ) 都 可 凭借 PpuIZPpuR AHL 群体 感应 系统 产生 信和 号 分 子 (3 - oxo - Cu -AHL) 来 对 根 际 定 殖 和 生物 膜 形 成 进行 调控 (Bertani and Venturi ,2004 ) 。 3. 群体 感应 在 根瘤 菌 固氮 中 的 作用 许多 土壤 微生物 以 及 能 与 植物 形成 共生 或 寄生 关系 的 微生物 都 具有 群体 感应 系统 (Cubo et oa. ,1992) 。 根 瘤 菌 与 豆 科 植物 相互 作用 形成 根瘤 和 固氮 的 过 程 极 其 复杂 , 既 有 两 种 生物 之 间 一 系列 连续 的 信息 传递 ,也 有 nod 基因 及 " 矿 和 ,ix 基因 的 参与 ( 郑 会 明 等 ,2005; Zhu el c/. ;2003 ) 。 研 究 表明 ,根瘤 菌 属 (Rhzzopum ) 、 中 慢 生 型 根瘤 菌 属 (Wesoriizopium ) 和 中 华 根瘤 菌 属 (Sinzorhizzopium ) 都 存在 群体 感应 系统 ,而 这 些 群 体感 应 系统 通常 是 多 层次 、 复杂 和 交互 的 。Marketon 等 (2002 ) 对 更 豆 根 瘤 菌 ( Rhizopium 1eguminosarum po. viciae ) 群体 感应 系统 的 研究 结果 显示 , 它 含有 4 个 群体 感应 系统 (rai,rii,cin 和 tra) ,产生 6 种 AHLs 分 子 ( 包 括 一 个 特殊 的 C, -HSL)。 其 中 ,r 丰 系统 位 于 pRLIJI 质粒 上 ,由 RCIuxR 同系 物 ) 、rGCiuxr 同 系 物 ) 和 欢 MBC 操纵 子 组 成 ,能 合成 三 种 短 链 AHLs ,分 别 为 Cs -= HSL、C, - HSL 和 C, -HSL(CLithgow et c/. ,2000 ) 。 该 系统 通过 RhiR 对 rz4BcC 的 调节 来 影响 更 豆 根 瘤 菌 与 植物 的 早期 共生 过 程 , 并 能 抑制 异 黄酮 的 产生 ,从 而 在 系统 中 产生 长 链 的 3-0H-Cu -HSLCWilkson ef c/. ,2002 ) 。Daniels 等 (2002 ) 发 现 首 竹 根瘤 菌 CNPAF512 菌株 的 rw 和 cin 基因 定位 在 染色 体 上 ,可 产生 7 种 AHLs 并 影响 首 荐 根瘤 菌 的 生长 。 汪 洋 等 (2007 ) 在 对 中 华 根 瘤 菌 (Sinorhizobium sp. 1128 ) 自体 诱导 物 合成 酶 基因 进行 筛选 时 发 现 了 一 个 自体 诱导 物 合成 酶 基因 tra7, 它 与 草木 标 中 华 根 瘤 菌 Sinorhizobizum medicae 双 SM419 的 LuxI 类 自体 诱导 物 合成 酶 (autoinducer synthase)traz 相 比 具有 高 度 同 源 性 。 最 近 , 曲 媛 等 (2008 ) 也 利用 草木 标 中 华 根瘤 菌 Sinorhizobium medicae 叉 SM419 自体 诱导 物 合成 酶 基因 Smed_1560 来 设计 引物 并 筛 到 一 个 新 基因 tira2 , 殿 功 能 是 对 结 瘤 产 生 影响 。 根瘤 菌 可 以 通过 AHLs 介 导 的 群体 感应 系统 参与 调节 根瘤 菌 与 植物 的 共生 过 程 (Lithgow et ca/. ,2000 ) 。 静 豆 根 瘤 菌 (Rhizobiurm legumzinosarum bo. 2iciae ) 中 还 会 引起 侵 染 期 的 提前 而 诱导 激活 欢 MBC 启动 子 , 而 菜豆 根瘤 菌 (Rhizobium e 丰 ) 通过 5S27 群体 感应 系统 调节 影响 其 人 侵 大 豆 时 形成 的 根瘤 数目 等 (Lithgow et al. ,2000) 。 4. 群体 感应 在 病原 菌 侵 染 植物 过 程 中 的 作用 在 土壤 和 根 际 聚集 的 有 害 的 微生物 (pathogen) 可 以 通过 产生 致 毒 因 子 并 以 直 接 侵 染 或 分 泌 毒素 两 种 方式 影响 植物 的 生长 , 现 已 发 现 ,有 害 的 微生物 对 植物 的 致 病 过 程 也 受 控 于 微生物 的 群体 感应 ,尤其 是 许多 细菌 利用 该 系统 调控 体内 特定 基 因 的 表达 (Williams el a!. ,2007 ) 。 假 单 胞 菌 属 的 植 病菌 已 syringae 一 直 被 报道 具 有 群体 感应 ,并 能 合成 AHLs 信号 分 子 (Dumenyo et ca/. ,1998; Elasri ef al1. ,2001 ) 。 P. syringae pv. syringae 是 每 豆 褐 班 病原 体 , 具 有 AhlI/AhlR 调控 产生 的 3 - oxo - Cs -AHL 分 子 能 影响 细胞 聚集 和 附 生 适宜 性 (epiphytic fitness) (Quinones el a/. ， 2004) 。 水 稻 细 菌 性 谷 枯 病 病原 菌 ( Burkjholderia glumae) 同样 可 利用 AHL 群体 感 应 而 在 致 病 过 程 中 发 挥 重 要 作用 ,其 AHL QS(Tof/TofR ) 能 调节 Cy - AHL 分 子 的 产生 并 通过 调控 毒 黄 素 (toxoflavin ) 表达 进而 提高 对 水 稻 的 致 病 性 (Kim et ol. ， 2004) 。 植 物 软 腐 病菌 可 以 通过 群体 感应 系统 调控 与 致 病 有 关 的 胞 外 酶 的 产生 ， 当 其 菌 体 密 度 达到 或 超过 某 一 阔 值 后 分 刻 胞 外 酶 来 降解 植物 组 织 和 破坏 植物 的 防 御 (de Keevit and Iglewski,2000) 。 欧 文 氏 菌 属 细菌 ,包括 已. carotovora ,天 . stewar 二 subsp. steWartii( 了 上 ss; synonym 已. stezoar 二 ) 和 开 rwinia chrysmathermi In 五 . carotoyora 等 ， 属于 内 杀 性 革 兰 氏 阴 性 植 病菌 (necrotrophic plant pathogens ) ,不 仅 产生 3 = oxo -=(C， -AHL 信和 号 分 子 (Swift et o!. ,1993 ) , 而 且 还 产生 许多 胞 外 酶 (Barras ef al. ,1994) 和 碳 青霉素 虹 类 抗生素 1 - carbapen -2 -em -3 -carboxylic acid 和 carbapenem ( Bainton ef al/. ,1992a; McGCowan ef al!. ,1995; 2005 ) 。 采 用 基因 工程 方法 ,将 AHLs 降解 酶 基因 (AiiA ) 模 式 植物 的 群体 感应 淳 灭 技术 (QS quenching) 已 在 转基因 烟草 (Mae et ao/. ,2001 ) 和 转基因 马 铃 昔 (Dong et al. ,2001 ) 应 用 并 对 软 腐 病菌 表现 出 较 好 的 抗 性 。 另外 ,植物 病原 菌 Ralsionia solanacearum 和 Serratia 也 都 被 报道 能 通过 AHLs 群体 感应 系统 调节 胞 外 多 糖 和 胞 外 酶 等 因子 进而 提高 致 病 力 (Flavier et ol. ， 1997b ,1998 ; Thomson el al!. ,2000; Slater ef a/. ,2003 ; Ovadis el aL. ,2004 ; Fineran cf of ,2005) 。 鉴 于 此 ,利用 细菌 的 群体 感应 系统 对 细菌 的 某 些 功能 进行 干 抗 ( 促 进 或 抑制 ) ,可 以 达到 有 益 于 人 类 的 目的 。 因 此 ,在 揭示 植物 与 微生物 根 际 化 学 作 用 的 前 提 下 ,从 植物 根 代谢 物 中 鉴定 和 筛选 群体 感应 拟态 物质 是 一 个 极 具 前 景 和 挑战 性 的 研究 课题 。 5. 植物 对 群体 感应 信号 分 子 的 响应 细菌 侵 染 植物 通常 要 依赖 于 周围 细菌 细胞 间 的 群体 感应 信号 的 交换 , 反 过 来 ， 植物 也 能 对 这 些 细菌 所 发 出 的 信号 做 出 响应 。 特 别 重要 的 是 ,植物 还 能 通过 分 泌 化 合 物 模仿 细菌 群体 效应 信号 分 子 , 从 而 干扰 细菌 间 的 群体 感应 调控 。 现 已 发 现 ,植物 可 以 感知 细菌 群体 感应 信号 分 子 , 并 产生 诱导 性 系统 防御 反 应 。Mathesius 等 (2003 ) 通过 蛋白 质 组 学 方法 ,用 10-"mol/L 的 AHL 处 理 首 藉 (Wedicago truncatula) 根 后 发 现 有 150 多 种 蛋白 质 的 积累 发 生 了 显著 变化 ,其 中 约 S28 17 锡 的 蛋白 质 参 与 寄主 植物 的 防御 反应 ,而 其 他 蛋白 质 在 初级 代谢 、 植 物 激 素 反 应 、 转 录 调 节 、 蛋 白质 加 工 或 细胞 骨架 活动 中 发 挥 作用 。 同 样 ,AHL 处 理 番 茄 根 后 也 可 以 在 其 茎 上 引发 一 些 防御 反应 (Hartmann et al. ,2004) 。 用 高 丝氨酸 内 酯 [ 细 菌 降解 AHL 的 产物 之 一 (图 19.7A) ] 处 理 吏 豆 根 部 可 提高 气孔 通 透 性 和 蒸发 作 用 ,进而 导致 更 多 的 水 分 和 营养 流向 根 际 以 促进 植物 和 细菌 的 生长 (Joseph and Phillips,2003 ; Lin et ol. ,2003 ) 。 这 些 结果 说 明 植 物 可 能 具有 检测 细菌 所 感知 的 临 界 浓度 甚至 更 低 浓度 的 QS 信和 号 分 子 存在 的 能 力 ,并 且 利 用 这 些 信息 建立 一 套 全 面 而 复杂 的 反应 系统 。 Br ZE B ZEBI an 办 绝 人 人 A B @ 图 19.7 HL,AHLs 拟态 物质 和 AHLs 抑制 剂 的 结构 A :homoserine lactone(HL) ,B:Delisea furanone(AHL 类 似 物 ) ， C:C -30 synthetic furanone(AHLs 抑制 物 ) 除了 与 植物 形成 共生 关系 的 微生物 自身 能 产生 群体 感应 信号 AHLs 外 ,高 等 植物 自身 也 会 产生 一 种 类 似 AHLs 的 信号 分 子 参与 调节 微生物 的 行为 ,从 而 避免 遭受 病害 ,如 吏 豆 ( Pisum satizum) 可 以 产生 一 种 AHLs 类 似 物 干扰 与 之 共生 的 几 种 根瘤 菌 的 群体 感应 调控 (Rodelas ef a!. ,1999) 。 番 茄 . 萌 攻 和 水 稻 根 际 的 化 合 物 都 能 影响 细菌 的 群体 感应 ( 宋 水 山 ,2006; Degrassi et al!. ,2007; Teplitski et a7. ， 2000) ,特别 是 水 稻 根 代谢 物质 对 高 度 特异 的 wii 基因 编码 的 AHLs 信和 号 分 子 降 解 酶 敏感 ,并 能 活化 三 种 不 同 的 AHLs 信号 分 子 报告 菌株 (Degrassi et a/. ,2007) 。 其 实 ,在 植物 -微生物 相互 作用 的 选择 进化 过 程 中 ,植物 和 营 类 是 可 以 通过 产生 和 分 沁 群 体感 应 拟态 物质 ,来 模拟 细菌 产生 的 群 感 效应 信和 号 分 子 功 能 以 达到 干扰 或 调 节 细 菌 行为 的 目的 (Bauer et oa/. ,2005 ) 。 目 前 研究 最 多 的 群体 感应 拟态 物质 是 贞 化 哮 喃 (图 19.7B) , 它 首 先 在 海洋 红 藻 (Delisa pulchra ) 中 被 发 现 ,其 在 结构 上 与 细 菌 的 群 感 效应 分 子 具 有 相似 性 (Givskov et al!. ,1996; Newton and Fray,2004; Bauer and Mathesius ,2004) 。 同 时 ,人 工 合 成 的 讽 化 叶 喃 类 似 物 (图 19.7C ) 也 已 被 证 实 具有 群体 感应 功能 (Bauer et ol!. ,2005 ) 。 另 外 , 叶 喃 类 AHL 拟态 物质 还 能 在 体外 影响 铜绿 假 单 胞 菌 生物 膜 结构 减弱 铜绿 假 单 胞 菌 的 致 病 力 ,以 及 改变 海洋 藻类 表 面 的 微生物 群落 结构 等 (Teplitski et cl/. ,2004; Mathesius et al!. ,2003 ) 。 四 、 结 语 与 展望 自 20 世纪 90 年 代 以 来 ,对 微生物 群体 感应 系统 的 研究 日 趋 深入 并 在 生物 技 术 、 医 药 \ 农 业 和 生态 学 方面 得 到 广泛 应 用 。 虽 然 受 研 究 方法 和 手段 的 局 限 ,目前 对 植物 啊 应 细菌 群体 感应 信号 的 认识 还 仅 大 多 在 植物 能 够 感应 细菌 QS 信号 (如 S29 AHL) 的 层面 ,但 已 阐明 的 微生物 群体 感应 信号 分 子 的 结构 已 经 表现 出 了 化 学 多 样 性 并 且 许 多 微生物 合成 并 分 泌 出 的 低 分 子 有 机 化 合 物 ( 包 括 抗生素 ) 也 能 表现 出 具有 群体 感应 信号 分 子 的 功能 (Yim et oL. ,2006; 2007) 。 由 此 可 见 ,现在 微生物 群体 感应 及 其 信号 分 子 的 研究 已 经 成 为 当前 科学 研究 的 热点 之 一 ,并 且 发 展 迅 猛 ， 相信 不 久 微生物 群体 感应 的 基础 理论 研究 就 会 取得 突破 性 进展 。 然而 ,在 关于 植物 所 产生 的 细菌 QS 信号 分 子 拟态 物质 的 化 学 结构 和 性 质 ` 细 菌 AHL 信号 在 植物 体内 的 信号 传导 途径 以 及 其 受 体 和 受 体 特异 性 等 方面 还 缺乏 了 解 (Bauer and Mathesius ,2004) 。 为 了 全 面 了 解 植物 对 微生物 群体 感应 信号 物质 的 响应 ,需要 从 系统 生物 学 角度 进行 全 面 深入 研究 。 例 如 ,利用 模式 植物 (如 拟 南 并 和 水 稻 等 ) 创 建 和 利用 AHL 受 体 突 变 株 等 方法 进一步 揭示 植物 对 细菌 QS 信号 (如 AHL) 的 响应 机 制 。 再 如 ,在 揭示 植物 与 微生物 根 际 化 学 作用 的 前 所 下 ,从 植 物 根 代谢 物 中 鉴定 和 筛选 群 感 效应 拟态 物质 。 这 些 都 是 极 具 前 景 和 挑战 性 的 科学 问题 ( 王 朋 ,2008) 。 因 此 ,加 强 对 植物 产生 的 各 种 微生物 群体 感应 拟态 物质 的 分 离 鉴 定 , 并 阑 明 其 作用 机 制 ,将 有 助 于 推动 基于 化 学 生态 学 原理 的 植物 抗 病 性 研究 的 发 展 。 : 参考 文献 陈 峰 .2005. 微生物 的 群 感应 信号 分 子 .上海 农业 学 报 ,21:98-102. 李 曼 , 邱 健 , 宋 水 山 .2007. 真菌 中 的 群体 感应 系统 . 微生物 学 通报 ,34:566-568. 郭 嘉亮 , 陈 卫 民 . 2007. 细菌 群体 感应 信号 分 子 与 抑制 剂 研究 进展 . 生命 科学 ,19 :224-232. 曲 姐 , 杨 梦 华 , 郑 会 明 , 钟 增 涛 ,朱军 . 2008. 中 华 根瘤 菌 Sinorhizobium sp. 1128 自体 诱导 物 合成 酶 基因 的 克隆 及 对 生理 功能 的 影响 . 微生物 学 报 ,48 :] 314-1 318. 宋 水 山 . 2006. 酰基 高 丝氨酸 内 酯 一 一 细菌 与 真 核 生物 之 间 信息 交流 的 介 导 分 子 . 自然 科学 进 展 ,16 :933-939. 王 卉 .2007. 外 源 蛋白 介 导 的 信号 干扰 对 细菌 的 群体 感应 系统 及 相关 生理 功能 的 影响 . 南京 农业 大 学 博士 论文 . 王 朋 .2008. 化 感 物 质 鉴定 及 其 在 土壤 中 的 活性 一 一 以 三 裂 叶 豚 草 \ 水稻 为 例 . 中 国 科 学 院 研究 生 院 博士 论文 . 汪洋 , 郑 会 明 , 杨 梦 华 , 钟 增 涛 ,朱军 .2007. 中 华 根瘤 菌 自体 诱导 物 合成 酶 基因 的 筛选 及 其 在 大 肠 杆菌 中 的 表达 . 微生物 学 报 ,47:838-842. 郑 会 明 , 钟 增 涛 , 陈 一 楠 ,朱军 . 2005. 根瘤 菌 与 群 感 效 应 . 生态 学 杂志 ,24:547-550. 繁 国 红 , 董 明 盛 , 吴 胜 明 ,陈晓红 , 姜 梅 . 2007. HPLC-MS 法 检测 N- 酰 基 高 丝氨酸 内 酯 类 信号 分 子 . 分 析 测 试 学 报 ,26 :417-419. Aguilar C. ,Friscina A. ,Devescovi C. ,Kojic M. ,Venturi V. 2003. Identification of quorum-sensing- regulated genes of Burkjholderia cepacia. Jjournal of Bacteriology ,185 :6 456-6 462. Andersen J. B. , Heydorn A. , Hentzer M. ,FEberl L. , Geisenberger 0. , Christensen B. B. ,Molin S. ， Civskov M.2001. gtp-based N-acyl homoserine-lactone sensor systems for detection of bacterial com- munication. 4pPplied and 无 nirommental Microbiology ,67 :575-585. Ansaldi M. ,Marolt D. ,Stebe T. ,Mandic-Mulec I. ,Dubnau D.2002. Specific activation of the Bacillus S30 quorum-sensing systems by isoprenylated pheromone variants. Molecvlar Microbiology, 44: 1 561- 1 败 935 Bacilio-Jimenez M. ,Aguilar-Flores S$. ,Ventura-Zapata 上 . 2003. Chemical characterization of root exu- dates from rice( Oryza satiza ) and their effects on the chemotatactic response of endophytic bacteria. Plani and Soil ,149 :271-277. Bainton N.J. ,Stead P. ,Chhabra S. R. , Bycroft B. 双 . ,Salmond C. P. C. , Stewart C. S. A. B. , Wil- liams P. 1992a. A_ general role for the lux autoinducer in bacterial cell signalling: control of antibiotic synthesis in 丈 rwinia. Cene,116:87-91. Bainton N.J. ,Stead P. , Chhabra S. R. , Bycroft B. 双 . ,Salmond C. P. C. ,Stewart C. S. A. B. , Wil- liams P. 1992b. N-(3-oxohexanoy] ) -L-homoserine lactone regulates carbapenem antibiotic production in 天 rwimia carotoyora. Biochemzical Journal ,288 :997-1 004. Bais 百 . P. ,Broeckling C. D. ,Vivanco J. M. 2008. Root exudates modujlate plant-microbe interactions in the rhizosphere// Karlovsky P. Secomdary Metabolites 友 Soil Ecology. So Biology 714. Berlin ,Hei- delberg , Cermany:Springer-Verlag. Bais 再. P. ,Fall R. ,Vivanco J. M. 2004. Biocontrol of Baczlius supiLis against infection of 4rabzdopszs roots by Pseuvdomonas syrimngae is facilitated by biofilm formation and surfactin production。. Pamit Physiology,134 :307-319. Bais 百 . P. ,Weir T. . ,Perry 1L. C. ,Cilroy S$. ,Vivanco JJ. M. 2006. The role of root exudates in rhizo- sphere interactions with plants and other organisms. 4mmnual Reuiew o Plani Biology ,57 :233-266. Barras 下. ,van Cijsegem 上 . , Chatterjee A. 下 . 1994. Extracellular enzymes and pathogenesis of soft-rot 尼 rwinia. 4mmnual Review or Phytopathology ,32 :201-234. Bauer 叉 .D. ,Mathesius U. 2004. Plant responses to bacterial quorum-sensing signals. CUTrent OPpIPIoP 友 Plani Biology ,7 :429. Bauer 双 .D. ,Mathesius U. , Teplitski M. 2005. Eukaryotes deal with bacterial quorum sensing. 4SMh News ,71:129-1335 . Bauer 双 .D. ,Robinson J. B. 2002. Disruption of bacterial quorum sensing by other organisms. CUTrentt Opinion z Biotechnology ,13 :234-237. Begonlia M. 了 . ,Kremer J. R. 1999. Chemotaxis of deleterious rhizobacteria to birdfoot trefoil. 4pplzed Soil Ecology,11:35-42. Bertani I. , Venturi V. 2004. Regulation of the NW-acyl homoserine lactone-dependent quorumsensing system in rhizosphere Pseuvdomomas putida 内 CS358 and cross-talk with the stationaryphase RpoS sig- ma factor and the global regulator CacA. 4pplied amd 丈 nuiromrmemtal Micropiology ,70:5 493-5 502. Bertin C. ,Yang X. 百 . ,Weston L. A.2003. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizo- sphere. Plani and Soi ,256 :67-83. Braeken 开 . ,Daniels R. ,Ndayizeye M. ,Vanderleyden J. ,Michiels J. 2008. Quorum Sensing in Bacte- ria-Plant Interactions// Nautiyal C. S. ,Dion P. Molecular Mechanisms o Plani and Microbe CoexIs- tence. Soil Biology 15. Berlin ,Heidelberg ,Cermany :Springer-Verlag. Brenclc A. ,Winans S. C.2005。 Detection of and response to signals involved in host-microbe interac- tions by plant-associated bacteria. Microbiology and Molecular Biology Reviews ,69 :155-194. Camilli A. ,Bassler B.L.2005. Bacterial small-molecule signaling pathways. Science,311:1 113-1 116. Cha C. ,Gao P. ,Chen Y. C. ,Shaw P. D. ,Farrand S. K. 1998. Production of acyl-homoserine lactone SS quorum-sensing signals by gram-negative plant-associated bacteria. Molecular Plant-Microbe 1mterac- tions,11:1 119-1 129. Chan 叉 . C. ,Coyle B.J. ,Williams P.2004. Virulence regulation and quorum sensing in Staphylococcal infections : competitive AgrC antagonists as quorum sensing inhibitors. Journal or Medicinal Chermzis- try,47:4 633-4 641. Chen H. ,Fink G. R.2006. Feedback control of morphogenesis in fungi by aromatic alcohols. Cenes 芭 Development,20:1 150-1 161. Chen H. ,Fujita M. ,Feng Q. , Clardy J. ,Fink C. R. 2004. Tyrosol is a quorum-sensing molecule in Candida albicans. Proceedings or 1he National 4cademy of Sciences of the US4 ,101:5 048 -5 052. Chermin 站 . S，,Winson M. K. ,Thompson J. M. ,Haran S. ,Bycroft B. 双 . ,Chet I. ,Williams P. ,Stewart G. S. A. B. 1998. Chitinolytic activity in Chromobacterium violaceumm: substrate analysis and regula- tion by quorum sensing. Journal of Bacteriology,180 :4 435-4 441. Compant S. ,Duffy B. ,Nowak J. ,Barka E. A.2005. Use of plant growth-promoting bacteria for biocon- trol of plant diseases : principles, mechanisms of action , and future prospects. 4pPplied amd 天 nuirom- mental Microbiology ,71:4 951-4 659. Croxatto A. ,Chalker V. J. ,Lauritz J. ,Jass J. ,Hardman A. ,Williams P. ,Camara M. ,Milton D. 世 . 2002. VanT ,a homologue of 太 brio arveyi LuxR ,regulates serine ,metalloprotease ,pigment,and bio- film production in Jprio anguzilarum. .Journal or Bacteriology,184:1 617-1 629. Cubo M.T. ,Economou A. ,Murphy C. ,Johnston A. 叉 . ,Downie J. A. 1992. Molecular characterization and regulation of the rhizosphere-expressed genes rhi4BCR that can influence nodulation by 尺 jzopi- LTL Legu7zinOsarUL biovarv iciae. Journal of Bacteriology ,174 :4 026-4 035. Curl 上 上 上. A. , Truelove B. 1986. Tjhe Rhizosphere. 4duanmced Series 友 4griculiural Sciences, ol. 75. New York ,USA :Springer-Verlag. Daniels R. ,De Vos D. 了 E. , Desair J. , Raedschelders GC. ,Luyten 卫 . ,Rosemeyer V. ,Verreth C. ， Schoeters 下 上 . ,Vanderleyden J. ,Michiels J. 2002. The cin quorum sensing locus of 尽 jizop 记 me 二 CNPAF512 affects growth and symbiotic nitrogen fixation. Jouvrnal of Biol1ogical Chemisiry,277 :462- 468 . de Kievit T. R. , Iglewski B. H. 2000. Bacterial quorum sensing in pathogenic relationships. 加 jctiozn and 1mmzunzity,68 :4 839-4 849. Decho A. 难 . ,Visscher P.T. ,Ferry J. ,Kawaguchi T. ,He L. ,Przekop K. M. ,Norman R. S. ,Rei R. P. 2009. Autoinducers extracted from microbial mats reveal a surprising diversity of N-acyl homo- serine lactones(AHLs ) and abundance changes that may relate to diel pH. Emoiromnmental Microbiolo- gy,11:409-420. DeAngelis 下 . M. ,Firestone M.K. ,Lindow S.E. 2007. Sensitive Whole-Cell Biosensor Suitable for De- tecting a Variety of NW-Acyl Homoserine Lactones in Intact Rhizosphere Microbial Communities. 4P- Plied and PEmnoironmental Microbiology ,73 :3 724-3 727. DeAngelis K. M. ,Lindow S. . , Firestone M. K. 2008. Bacterial quorum sensing and nitrogen cycling in rhizosphere soil. REMS Microbiology Ecology ,66 :197-207. Degrassil C. ,Devescovil G. ,Solis R.，Venturi V. 2007. Oryza satioa rice plants contain molecules that activate different quorum-sensing N-acyl homoserine lactone biosensors and are sensitive to the specific AiiA lactonase. FEMS Microbiology Lelters ,269 :213-220. 5S32 Dong Y. H. ,Wang 工 . H. ,Xu J.. ,Zhang 瑟 . B. ,Zhang X. 下 . ,Zhang 工 . 了 吾 . 2001. Quenching quorum sensing-dependent bacterial infection by an V-acyl homoserine lactonase. Natiure,411 :813-817. Dumenyo C.. ,Mukherjee A. ,Chun 双 . , Chatterjee A. 和 上 . 1998. Cenetic and physiological evidence for the production of W-acyl homoserine lactones by Psevdomonas syringae pv. syringae and other fu- orescent plant pathogenic Pseudomomnas species. 下 LUropeam .Journal of Plant Paihology ,104 :569-582. Eberhard A. , Burlingame A. 直 . , Kenyon C. 直 . , Kenyon GC. 直 . , Nealson 下 . 吾 . , Oppenheimer N. J. 1981. Structural identification of autoinducer of Photobacterium ischeri luciferase. Biochemzstry ,20 : 2 444-2 449. Eberl L. ,Winson M. KK. , Sternberg C. , Stewart GC. S. A. B. , Christiansen C. , Chhabra S. R. ,Bycroft B. ,Williams P. ,Molin S$. ,Civskov M. 1996. Involvement of W-acyl-L-homoserine lactone autoinduc- ers in controlling the multicellular behaviour of Serratia 1iguefaciens. Molecular Microbiology ,20 :127- 【36.。 Elasri M. ,Delorme S. ,Lemanceau P. ,Stewart C. ,Laue B. ,Clickmann 了 . ,Oger P. M. ,Dessaux 立 . 2001. Acyl-homoserine lactone production is more common among plant-associated Psevdomomas spp. than among soilborne Pseudomomas spp. 4pplied amd 天 muirormental Micropiology,67:1 198- 1 209. Farrar j. ,Hawes M. ,Jones D. ,Lindow S. 了 .2003. How roots control the flux of carbon to the rhizo- sphere. Ecology ,84 :827-837. Fineran P. C. ,Slater 百 . ,Everson 工 . , Hughes K. ,Salmond C. P. 2005. Biosynthesls of tripyrrole and beta-lactam secondary metabojites in Serralia :integration of quorum sensing with multiple new regu- latory components in the control of prodigiosin and carbapenem antibiotic production. Molecular MHz- crobiology,56:1 495-1 517. Flavier A. B. , Canova-Raeva L. M. , Schell M. A. , Denny T. P. 1997. Hierarchical autoinduction in Ralstonia solanacearum : control of acyl-homoserine lactone production by a novel autoregulatory sys- tem responslive to 3-hydroxypalmitic acid methyl ester. Jovrnal of Bacieriology ,179 :7 089-7 097. Flavier A. B. ,Schell M. A. ,Denny T. P. 1998. An RpoS(sigmaS ) homologue regulates acylhomoserine lactone-dependent autoinduction in RRalstonzia solamacearum. Molecular Micropiology ,28 :475-486. Fuqua 有 . C. ,Parsek M. R. ,Greenberg 上 上 . P. 2001. Regulation of gene expression by cell-to-cell com- munication : acyl]-homoserine lactone quorum sensing. 4mmual Review o Cenetics ,35 :439-468 . Fuqua 双 .C. ,Winans 3. C. ,Creenberg 上 . P. 1994. Quorum sensing in bacteria:the LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators. .Journal of Bacteriology ,176 :269-275 . Glivskov M. ,de Nys R. ,Manefield M. ,Cram L. ,Maximilien R. ,上 Eberl 直 . ,Molin S. ,Steinberg P. D. ， Kjelleberg S$. 1996. Eukaryotic interference with homoserine lactone-mediated prokaryotic signaling. Journal of Bacteriology ,178 :6 618 . Gonzalez JJ. 上 . ,Marketon M. M. 2003. Quorum sensing in nitrogen-fixing rhizobia. Microbiology amd Molecular Biology Review ,67 :574-592. Haas D. ,Defago C. 2005. Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads. Na- tire 有 evieWs Microbiology,3 :307-319. Hartmann A. ,Cantner S$. ,Schuhegger R. ,Steidle A. ,Diirr C. ,Schmid M. ,Eberl L. ,Dazzo F. B. ， Langebartels C. 2004. NW-acyl homoserine lactones of rhizosphere bacteria trigger systemic resistance in tomato plants// Lugtenberg B. ,Tikhonovich I. ,Provorov N. Biology of Molecular Plant-MWicrobe 533 jnieractions. Yol 4. St. Paul ,Min ,USA :MPMI-Press. Hastings 术 . 双 . ,Greenberg 卫 . P. 1999. Quorum sensing: the explanation of a curious phenomenon re- veals a common characteristic of bacteria. Journal of Bacteriology ,181 :2 667-2 668. Hirsch A. M. ,Bauer W. D. ,Bird D. M. ,Cullimore ,Tyler B. , Yoder J. I. 2003. Molecular signals and receptors :controlling rhizosphere interactions between plants and other organisms. Ecology ,84 : 858-868 . Hogan D. A.2006. Talking to themselves :autoregulation and quorum sensing in fungi. 瓦 zkaryotic Cel ， 5:613-619. Holden I. ,Swift I. , Williams I. 2000. New signal molecules on the quorum-sensing block : response. Trends in Microbiology,8 :103-104. Ji G. ,Beavis R. ,Novick R. P. 1997. Bacterial interference caused by autoinducing peptide variants. Science ,276 :2 027-2 030. Jones S. ,Yu B. ,Bainton N.J. ,Birdsall M. ,Bycroft B. 双 . ,Chhabra S. R. ,Cox A. JR. ,Colby P. ， Reeves P. J. 1993. The lux autoinducer regulates the production of exoenzyme virulence determinants in 尼 rwinia carotoyora and Pseudomomas aeruginosa. EMHBO Journal ,12:2 477-2 482. Joseph C. M. , Phillips D. A. 2003. Metabolites from soil bacteria affect plant water relations. 已 Jami Pjhysiology and Biochermistry,41:189-192. Keel C. ,Schnider U. ,Maurhofer M. ,Voisard C. ,Laville J. ,Burger U. ,Wirthner P. ,Haas D. ,Defago G. 1992. Suppression of root diseases by Psevdomonmas juorescens CHA0 :importance of the bacterial secondary metabolite 2 ,4-diacetylphloroglucinol. Molecular Plant-Microbe 1mteractions ,53 :4-13. Keller L. ,Surette M. C. 2006. Communication in bacteria: an ecological and evolutionary perspective. Nature Reviews Microbiology ,4:249-258. Khoklov A. $. ,Tovarova I. I. ,Borisova L. N. ,Pliner S. A. ,Shevchenko L. A. ,Kornitskaya ,了 . 1967. A-factor assuring the biosynthesis of streptomycin by a mutant strain of 4ctlimomzyces Sireptomycimi. Dopladi NaBolgarskata 4iademiya Na Naukite ,1 777 :232-235. Kim J. ,Kim J. C. ,Kang Y. ,Jang J. Y. ,Jog G. JJ ,Lim J. Y. , Kim S. , Suga H: ,NagamatsuT Hwang I.2004. Quorum sensing and the LysR-type transcriptional activator ToxR regulate toxoflavin biosynthesis and transport in Burkholderia gumae. Molecular Micropiology ,54 :921-934. Kleerebezem M. , Quadri-Luis EN. ,Kuipers 0. P. , deVos 观 . M. 1997. Quorum sensing by peptide pheromones and two-component signal-transduction systems in gram-positive bacteria. Molecular NM- crobiology,24:895-904. Kruppa M. ,Krom B. P. ,Chauhan N. ,Bambach A. V. ,Cihlar R. L. ,Calderone R. A.2004. The two- component signal transduction protein Chklp regulates quorum sensing in Candida albicans. 玉 uwkary- ofc ce 凡 ,3 :1 062-1 065. Kiigler S$. ,sebghbat T. C. ,Eissenberg 工 . G. ,Goldman 双 .. 2000. Phenotypic variation and intracellu- lar parasitism by Eristoplasma capsulatum。 Proceedings or the National 4cademy of Sciences oF the US4 ,97:8 794-8 798. Lin Y. 了 吾 . ,Xu 本 世 . ,Hu J. ,Wang L. H. ,Ong S.L. ,Leadbetter 本 . R. ,Zhang 工 . 耳 . 2003. Acyl-homo- serine lactone acylase from Ralsionia strain XJ12B represents a novel and potent class of quorum- quenching enzymes. Molecular Microbiology ,47 :849-860. Lithgow J. K. ,Wilkinson A. ,Hardman A. ,Rodelas B. ,Wisniewski-Dye 下. ,Williams P. ,Downie J. S34 A.2000. The regulatory locus cin RI in 民 jzzopbium legurmzmosarum controls a network of quorum-sens- ing loci. Molecular Microbiology ,37 :81-97. Lowery C. A. ,Dickerson T. J. ,Janda K. D.2008. Interspecies and interkingdom communication media- ted by bacterial quorum sensing. Chemzical Society Revze ,37:1 337-1 346. Macko V. ,Staples R. C. , Cershon 百 . , Renwick J. A. 1970. Self-inhibitor of bean rust uredospores : methyl 3 ,4-dimethoxycinnamat. Science ,170 :539-540. Mae A. ,Montesano M. ,Koiv V. ,Palva . T. 2001. Transgenic plants producing the bacterial phero- mone N-acyl-homoserine lactone exhibit enhanced resistance to the bacterial phytopathogen 天 rwimia carotoyora. Molecular Plant-Microbe 1nteractions ,14:1 035-1 042. Marketon M. M. ,Gronquist M. R. ,上 Eberhard A. ,Conzalez j. 了 . 2002. Characterization of the Sinor 记 i- 2z00127m eliloti simRALsinT Locus and the Production of Novel W-Acy 1 Homoserine Lactones. Jovrmnal of Bucteriology,184:5 686-5 695. Mathesius U. ,Mulders S$. ,Cao M. ,Schlaman 吾 . R. M. ,Spaink 瑟 . P. ,Rolfe B. C. ,McCully M. 下 . ， Djordjevic M. A. 2003. Extensive and specific responses of a eukaryote to bacterial quorum sensing signals. Proceedin8gs of ijhe National 4cademy of Sciences of the US4 ,100:1 444-1 449. MecClean 上 K. H. ,Winson M. 和 人 . ,Fish A. ,Taylor A. ,Chhabra S$. R. ,Cimara M. ,Daykin M. ,Swift S. ， Lamb J. ,Bycroft B. W. ,Stewart C.S.A.B. ,Williams P. 1997. Quorum sensing in ChromobacterIu7m Wiolacem : exploitation of violacein production and inhibition for the detection of W-acylhomoserine lactones. Microbiology ,143 :3 703-3 711. McDowell P. , Affas Z. ,Reynolds C. ,Holden M.T. C. ,Wood S$. J. ,Saint S. ,Cockayne A. ,Hill P.J. ， Dodd C.E 上 . R. ,Bycroft B. 叉 . ,Chan 叉 .C. ,Williams P.2001. Structure ,activity and evolution of the group I thiolactone peptide quorum-sensing system of Staphylococcus aureus. Molecular Microbiology， 41:503-512. McGCowan S. J. ,Sebaihia M. ,Jones S. , Yu B. ,Bainton N. , Chan P. 了. , Bycroft B. ,Stewart G. S. ， Williams P. ,Salmond C. P. 1995. Carbapenem antibiotic production in 天 rwinzia carotovora is regula- ted by CarR ,a homologue of the LuxR transcriptional activator. Microbiology ,141:541-550. McGCowan S. J. ,Barnard A. M. ,Bosgelmez C. ,Sebaihia M. ,Simpson N. J. ,Thomson N. R. ,Todd D. 上 上 . ,Welch M. ,Whitehead N. A. ,Salmond G. P. 2005. Carbapenem antibiotic biosynthesis in 无 rwwzm- 1Q carotoyora 1s regulated by physiological and genetic factors modulating the quorum sensingdepen- dent control pathway. Molecular Microbiology ,355 :326-545 . MecVittie A. ,Messik 了 . ,Zahler S$. A. 1962. Developmental biology of Myxococcus. Journal of Bacteriolo- gy,84:546-551 . Miller M. B. ,Bassler B.L.2001. Quorum sensing in bacteria. 4mmual Review o Microbiology ,55 :165- 199. Myrold D. D. 1999. Transformations of nitrogen// Sylvia D. M. ,Fuhrmann J. J. ,Hartel P. G. ,Zuberer D.A. Prizmciples and 4pplications o So Microbiology. Upper Saddle River,NJ, USA : Prentice Hall Inc. 和 Nealson K. 了 酝 . ,Platt T. ,Hastings 难 . 1970. Cellular control of the synthesis and activity of the bacterial biolumionescent system. Journal or Bucteriology ,104 :313-322. Newton j. A. ,Fray R. C.2004. Integration of environmental and host-derived signals with quorum sens- ing during plant-microbe interactions. Cellular Microbiology ,6 :213. S35S Okada M. ,Sato I. ,Cho S.J. ,Iwata H. ,Nishio T. ,Dubnau D. ,Sakagami Y.2005. Structure of the Ba- cilius suDLiES quorum-sensing peptide pheromone ComX,. Nalure Chemical Biology ,1 :23-24. Ortori C. A. ,Atkinson S. ,Chhabra S. R. ,Cimara M, Williams 了 .，Barrett D. A. 2007. Comprehensive profiling of N-acylhomoserine lactones produced by Yersimza pseudotuberculosis using liquid chroma- tography coupled to hybrid quadrupole-linear ion trap mass Spectrometry- 4malyizcal Bioamalytzcal Chemistry,387 :497-511. 0Ovadis M. ,Liu X. ,Gavriel S. ,Ismailov Z. ,Chet I. ,Chernin 工 . 2004. The global regulator genes from biocontrol strain Serratia plymzuthica IC1270 :cloning, sequencing， and functional studies. Jovrmal of Bacteriology ,186 :4 986-4 993. Parsek M. R., Greenberg E. P. 2000. Acyl-homoserine lactone quorum sensing in gram-negative bacteri- al:a signaling mechanism involved in associations with higher organisms. Proceedings of the Vatiomal 4cademy of Sciences of US4 ,97:8 789-8 793. Passador 直 . , Cook J. M. , Gambello M. J. ,Rust L. ,Iglewski B. 也 . 1993. Expression of Psevdomzomas aeruginosa virulence genes requires cell-to-cell communication. Scierce ,260:1 127-1 130. Paul E. A. ,Clark F. E. 1996. Soil Microbiology and Biochemistry. 2nd ed. San Diego, CA ,USA:Aca- demic Press. Phillips D. A. ,Ferris 了 . ,Cook D. R. ,Strong D. R.2003. Molecular control points in rhizosphere food webs. Ecology,84 :816-820. Pierson . S. ,Keppenne V. D. ,Wood D. 双 . 1994. Phenazine antibiotic biosynthesis in Pseudomomas aureofaciens 30-84 is regulated by PhzR in response to cell density. Jouvrmnal! of Bacteriology ,176 : 3 966-3 674. Pinton R. ,Varanini Z. ,Nannipieri P.2001. 7Tje rhizosphere:piochemaistry amd orga7iic SUDStiG7Pces at 坝 e SOIL-plant interface. New York ,NY ,USA :Marcel Dekker ,Imec. Pirhonen M. , Flego D. ,Heikinheimo R. ,Palva 节 . T. 1993. A_ small diffusible signal molecule is responsible for the global control of virulence and exoenzyme production in the plant pathogen 天 rwzn- ia carotovora. EMHBO Journal ,12 :2 467-2 476. Quadri 工 . 卫 . 2002. Regulation of antimicrobial peptide production by autoinducer-mediated quorum sensing in lactic acid bacteria. 4Ptonie Yam LeevzoemrhoeF 7miernational Journal or Ceneral and Molec- ULar Microbiology,82 :133-145. Quinones B. ,Pujol C.J. ,Lindow S. 下 .2004. Regulation of AHL production and its contribution to epi- phytic fitness in Psevdomomas syrin&gae. Molecular Plani-Microbe 1mteractions ,17 :521-531 . Ramage C. ,Savllle S$. P. ,Wickes B.L. ,Lopez-Ribot J. .2002. Inhibition of Candida al15icans biofilm formation by farnesol, a quorum-sensing molecule. 4pplied and PEnoirorrmential Microbiology，68 : 5 459-5 463. Rasch M. ,Andersen j] B. ,Nielsen K F. , Flodgaard L. R. ,Christensen H. , Givskov M. ,Gram 工 . 2005. Involvement of bacterial quorum-sensing signals in spoilage of bean sprouts. 4pplied amd 尼 7iui- Tomental Microbiology ,71:3 321-3 330. Reading N. C. ,Sperandio V.2006. Quorum sensing:the many languages of bacteria. FEHMS Microbiolo- &gy Letters ,254 :1-11. Rodelas B. ,Lithgow J. K. ,Wisniewski-Dye F. ,Hardman A， ,Wilkinson A. ,Economou A. ,Williams P. ,Downie J. A. 1999. Analysis of quorum-sensing-dependent control of rhizosphere-expressed (iD) S36 genes in 尺 jRizobiu7m Legurmaimosarua bv. Viciae. Journal of Bacteriology ,181:3 816-3 823. Ruby 卫 . C. 1996. Lessons from a cooperative , bacterial-animalas-sociation :the Yizborio .jscjheri- 天 Pry7z7za scolopes light organ symbiosis. 47mmzual Revriew of Microbiology ,50:591-624. Salmond G. P. ,Bycroft B. W. ,Stewart C. S. ,Williams P. 1995. The bacterial enigma ”: cracking the code of cell-cell communication. Molecular Microbiology ,16 :615-624. Sato T. ,Watanabe T. ,Mikami T. ,Matsumoto T. 2004. Farnesol, a morphogenetic autoregulatory sub- stance in the dimorphic fungus Camdida alboizcans ,inhibits hyphae growth through suppresslon of a mil- togen-activated protein kinase cascade. Biological _ Pharmaceutical Bulletia,27 :751-752. Schimel J. P. , Bennett J. 2004. Nitrogen mineralization : challenges of a changing paradigm. 素 cology， 85 :591-602. Schaefer A. L. ,Creenberg 了 上 . P. ,Oliver C. M. ,0Oda Y. ,Huang J. J. ,Bittan-Banin C. ,Peres C. M. ， Schmidt S. ,Juhaszova 下 . ,Sufrin J. R. ,Harwood C. S.2008. A new class of homoserine lactone quo- rum-sensing signals. Nature ,454 :595-500. Shaw P. D. ,Ping C. ,Daly S.L. ,Cha C. ,Cronan Jr. J. 卫 . ,Rinehart 下. 工 . ,Farrand S. 人 . 1997. Detec- ting and characterizing NW-acyl-homoserine lactone signal molecules by thin-layer chromatography. Proceedin8s or jhe National 4cademy of Sciences of US4 ,94:6 036-6 041. Shaw . J. ,Morris P. ,Hooker J. 了 .2006. Perception and modification of plant favonoid signals by rhi- Zzosphere microorganisms. 无 Pirormzemtal Microbiology,8 :1 867-1 880. Shiner 了 .KK. ,Rumbaugh K. P. ,Williams S. C.2005. Interkingdom signaling: deciphering the language of acyl homoserine lactones. FEHMS Micropiology Reviews ,29 :935-947. Shrout J. D. , Chopp D. L. ,Just C. 工 . , Hentzer M. , Civskov M. , Parsek M. R. 2006. The impact of quorum sensing and swarming motility on Psevdomomas aerugimnosa biofilm formation is nutritionally conditional. Molecvlar Micropiology ,62 :1 264-1 277. Slater 卫 . ,Crow M. ,Everson L. ,Salmond C. P. 2003. Phosphate availability regulates biosynthesis of two antibiotics. ,prodigiosin and carbapenem. ,in Serratia via both quorum-sensing-dependent and - independent pathways. Molecular Microbiology ,47 :303-320. Somers 上 了 . ，Vanderleyden J. ，Srinivasan M. 2004. Rhizosphere bacterial signaling: a love parade beneath our feet. Criiical Reviexws 友 microbiology ,30 :205-235 . Swift S. ,Lynch M. J. ,Fish . ,Kirke D. 了 . ,Tomas J. M. ,Stewart C. ,Williams P. 1999. Quorum sens- ing-dependent regulation and blockade of exoprotease production in 4eromomas hydrophzla.， 1Pjectiom and 1mzmzunzity,07:3 192-5 199 . Swift $. ,Winson M.K. ,Chan P.F. ,Bainton N.J. ,Birdsall M. ,Reeves P. J. ,Rees C. 上 E. ,Chhabra S. R. ,Hill P. J. ,Throup J. P. 1993. A novel strategy for the isolation of luxI homologues:evidence for the widespread distribution of a LuxR :LuxI superfamily in enteric bacteria. Molecular Microbpiology， 10:5$11-520. Teplitski M. ,Chen H. ,Rajamani S. ,Cao M. ,Merighi M. ,Sayre R.T. ,Robinson J. B. ,Rolfe B. G. ， Bauer 内 . D.2004. Chiamydomonas rezmihardlii secretes compounds that mimic bacterial signals and interfere with quorum sensing regulation in bacteria._ Plant Physiology ,134 :137-146. Teplitski M ,Robinson J. B. ,Bauer 双 . D. 2000. Plants secrete substances that mimic bacterial N-acyl homoserine lactone signal activities and affect population density-dependent behaviors in associated bacteria. Molecuvlar Plant-Microbe 1nieractions ,13 :637-648. SS7 Thiel V., Vilehez R. ,Sztajer H. ,Wagner-Dibler 工 ,Schulz S$. 2009. Identification ,Quantification , and Determination of the Absolute Configuration of the Bacterial Quorum-Sensing Signal Autoinducer-2 by Gas Chromatography-Mass Spectrometry ChemBioChem ,10:479-485. Thomson N. R., Crow M. A. ,MecGowan S.J. ,Cox A. ,Salmond C. 了 .2000. Biosynthesis of carbapenem antibiotic and prodigiosin pigment in Serraiia is under quorum sensing control. Molecular Micerobzolo- gy,36 :539-556. Van der Meer JR. ,Polman J. ,Beerthuyzen M. M. ,Siezen R. 本 ,Kuipers 0. P. ,de Vos 双 . M. 1993. Characterisation of the Lactococcus 1aciis nisin 一 A operon genes mis 已 ,encoding a subtilisin-like ser- ine protease involved in precursor processing ,and mis 尺 ,encoding a regulatory protein involved in mi- sin biosynthesis. Journal of Bacteriology,174:2 053-2 058. Vitousek P. M. ,Howarth R. W.1991. Nitrogen limitation on land and in the sea:how can it occur. Bio- geochemistry,13 :87-115. Watt M. ,Kirkegaard J. A. ,Passioura J. B. 2006. Rhizosphere biology and crop productivity 一 a review. 4ustraliam Journal of Soil Researc 几 ,44 :299-317. Wilkinson A. ,Danino V. ,Wisniewski-Dye FE. ,Lithgow JJ. K. ,Downie J. A. 2002. VW-Acyl-homoserine lactone inhibition of rhizobial growth is mediated by two quorum-sensing genes that regulate plasmid transfer. Jovrnal of pacteriology ,184:4 510-4 519. Whitehead N. A. ,Barnard A. M. ,Slater 于 . ,Simpson N. J. ,Salmond GC. P. 2001. Quorum sensing im gram-negative bacteria. FEHMS Microbiology Reviews ,25 :365-404. Williams P. ,Winzer KK. ,Chan 双 . C. ,Camara M. 2007. Look who's talking: communication and quo- rumsensing in the bacterial world. Phpiiosophical Transactions or ie Royal Society of Lonrdonm Series 及- Biological Science ,362:1 119-1 134. Winson M.K. ,Swift S. ,Fish L. ,Throup J. P. ,Jorgensen 了. ,Chhabra S. R. ,Bycroft B. 双 . ,Williams P. , Stewart C. 1998. Construction and analysis of luxCDABE-based plasmid sensors for investigating N-acyl homoserine lactone-mediated quorum sensing. FEHMS Microbiology Lelters ,163 :185-192. Winzer 上 . ，Hardie K. R. ,Williams P. 2002. Bacterial cell-to-cell communication : sorry can't talk now 一 out to junch! Current Opinionm 友 Microbiology ,5 :216-222. Wood D. 叉 . ,Cong 了 . ,Daykin M. M. ,Williams P. , Pierson L. S. 1997. N-Acyl-homoserine lactone mediated regulation of phenazine gene expression by Psevdomomas aureofaciens 30-84 in the wheat rhizosphere. Journal of Baucieriology ,179 :7 663-7 670. Worm Jj. ,Jensen L. 卫 . ,Hansen T. S. ,Sondergaard M. ,Nybroe 0. 2000. Interactions between proteo- lytic and non-proteolytic Pseudomonas Juorescens affect protein degradation in a model community. FEMS Microbzology Ecology ,32 :103-109. Yim C. ,Wang 了 .了 再. ,Davies J. 2006. The truth about antibiotics. JPiernatiomal Jourmaz or Medical MT- crobiology ,296 :163-170. Yim C. ,Wang 也. H. ,Davies J. 2007. Antibiotics as signaling molecules, Philosophical Transactiomrs of tihe Royal Society of Lomndon Series 有 B-Biological Science ,362 :1 195-1 200. Zhang 二 . ,Murphy P.J. ,Kerr A. ,Tate M.E.1993. Agrobacterium conjugation and gene regulation by N-acyl- 直 -homoserine lactones. Nature ,362 :446-448. Zhang 工 . 卫 . ,Dong Y. H. 2004. Quorum sensing and signal interference: diverse implications. Molecvlar Microbiology ,53 :1 5$63-1 571. S38 站 Zhang Z. ,Pierson L. S.2001. A second quorum-sensing system regulates cell surface properties but not phenazine antibiotic production in Psevdomomas QuUreofacrens. 4pplied and 天 PuirormzertiaL Microbiolo- gy,67:4 305-4 315. Zhu J. ,Chai Y. ,Zhong Z. ,Li S$. ,Winans S$.C.2003. Agrobacterium bioassay strain for ultrasensitive detection of NW-acyl homoserine lactone type quorum-sensing molecules : detection of autoinducers in Mesorhizopiurmmz 几 Lakui. 4pplied amd 尼 noirommzental Microbiology ,69 :6 949-6 953. S39 森林 生态 系统 化 学 = 恒 态 学 杨 立 学 "” 张 真 摘 “村 森林 化 学 生态 学 涉及 森林 中 各 个 生物 类 群 , 包 括 植物 与 植物 、 植 物 与 动物 、 植 物 与 微生物 相互 之 间 的 化 学 关系 。 林 木 化 感 作用 在 森林 的 天 然 更 新 和 人 工 林 和 营造 中 起 重要 作用 ,是 树种 引进 和 外 来 树种 入 侵 的 重要 影响 因子 之 一 。 森 林 生 态 进程 中 微生物 化 感 作用 参与 植被 动态 变化 ,森林 土壤 中 化 感 微生物 分 汰 的 化 感 物质 不 少 于 源 自 植物 的 化 感 物 质 。 森 林 植 物 的 挥发 物 是 昆虫 寻找 寄主 的 信息 化 学 物质 ， 植 食性 昆虫 诱导 树木 抵御 化 学 物质 ,森林 植物 - 昆虫 -天敌 之 间 具 有 复杂 多 样 的 化 学 联系 。 树 木 的 地 理 变异 影响 着 植物 与 昆虫 之 间 的 化 学 联系 及 昆虫 的 生长 、 取 食 和 化 学 防御 。 信 息 化 学 物质 如 性 信息 素 、 聚 集 激素 和 利他 素 在 森林 昆虫 分 布 区 和 发 生 范 围 的 检测 发生 期 监测 、 暴 发 监测 和 发 生 量 的 监测 几 个 方面 都 得 到 了 广泛 的 应 用 。 利 用 信息 化 学 物质 进行 大 量 诱捕 、 迷 向 、 驱 避 及 引诱 剂 与 驱 避 剂 结 合 起 来 的 推拉 防治 等 方法 和 技术 在 森林 害虫 的 无 公害 防治 中 起 到 重要 作用 ,森林 生态 系 统 化 学 生态 学 研究 在 森林 保护 中 的 应 用 具有 广阔 的 前 景 。 @D 东北 林业 大 学 林学 院 ,， 哈尔滨 150040，E-mail: ylx_0813@ 163. com @ 中 国 林 业 科 学 研究 院 , 北京 100091,E-mail zhangzhen@ caf. ac. cn 不 和 包 三 吕 森林 生态 系统 是 陆地 上 面积 最 大 的 生态 系统 , 占 地 球面 积 的 9.5%、 陆 地 面积 的 32.6% 。 和 森林 生态 系统 不 仅 面 积 大 ,而 且 结 构 复 杂 、 物 种 繁多 ,是 陆地 生态 系统 中 最 丰富 的 生物 资源 和 基因 资源 库 。 据 统计 ,全 世界 木 本 植物 有 2 万 多 种 ,动物 约 有 150 万 种 , 绝 大 多 数 生长 和 栖息 在 森林 之 中 。 和 森林 生态 系统 也 是 陆地 生态 系统 中 生产 力 最 高 .生物 总 量 最 大 的 生态 系统 。 和 森林 每 年 固定 的 总 能 量 为 1.3 x 10” kJ, 占 陆地 生态 系统 每 年 固定 总 能 量 的 63% , 约 占 地 球 总 能 量 的 1/3 。 森 林 生 态 系统 还 是 陆地 生态 系统 中 极为 重要 的 再 生 能 源 生态 系统 , 它 可 以 不 断 地 吸收 太 阳 能 ,并 转化 为 生物 化 学 能 储存 起 来 。 同 时 ,森林 生态 系统 是 陆地 生态 系统 中 比较 稳定 的 .具有 较 大 改善 自然 环境 功能 的 生态 系统 ,对 人 类 生产 、 生 活 有 着 极其 重大 的 影响 。 结构 复杂 、 物 种 繁多 和 功能 强大 的 森林 生态 系统 列 藏 着 多 种 多 样 的 化 学 关系 ， 森林 生态 系统 的 化 学 生态 学 是 化 学 生态 学 研究 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 和 森林 植物 化 感 作 用 在 森林 的 天 然 更 新 和 人 工 林 营造 中 起 重要 作用 ,是 树种 引进 和 外 来 树种 人 侵 的 重要 影响 因子 ,也 是 某 些 植物 种 类 能 够 控制 植物 竞争 并 成 为 优势 种 的 机 理 之 一 。 许 多 森林 微生物 也 具有 化 感 特 性 ,其 分 泌 的 化 感 物质 不 少 于 源 于 植物 的 化 感 物质 。 和 森林 植物 的 挥发 物 是 昆虫 寻找 寄主 的 信息 化 学 物质 ,昆虫 趋向 寄主 挥发 物 而 对 非 寄 主 植物 的 挥发 物 却 能 够 避 开 ,昆虫 能 够 通过 寄主 挥发 物 组 成 的 变化 和 差 别 识 别 最 适宜 的 寄主 。 和 森林 植物 的 化 学 防御 在 其 抵抗 各 种 生物 侵害 的 过 程 中 起 重 要 的 作用 , 植 食性 昆虫 诱导 树木 抵御 化 学 物质 的 过 程 和 机 制 在 不 断 地 被 揭示 。 条 林 植 物 -昆虫 - 天 敌 之 间 经 过 长 时 间 的 相互 适应 和 协同 进化 ,具有 复杂 多 样 的 化 学 联系 。 树 木 的 地 理 变 异 影响 着 植物 与 昆虫 之 间 的 化 学 联系 及 昆虫 的 生长 、 取 食 和 化 学 防御 。 信 息 化 学 物质 如 性 信息 素 、 聚 集 激 素 和 利他 素 在 森林 昆虫 分 布 区 和 发 生 范 围 的 检测 发 生 期 监测 、 暴 发 监测 和 发 生 量 的 监测 几 个 方面 都 得 到 了 广泛 的 应 用 。 利 用 信息 化 学 物质 进行 大 量 诱捕 ` 迷 向 、 驱 避 及 引诱 剂 与 驱 避 剂 结合 起 来 的 推拉 防治 等 方法 和 技术 在 森林 害虫 的 无 公害 防治 中 起 到 重要 作用 。 和 森林 生态 系统 化 学 生态 学 研究 在 森林 保护 中 的 应 用 具有 广阔 的 前 景 。 因 此 ,森林 生态 系统 的 化 学 作用 关系 的 阑 明 不 仅 对 揭示 森林 植物 与 其 他 有 机 体 之 间 的 化 学 作用 关系 和 痔 明 生物 共同 进化 原理 具有 重要 的 理论 价值 , 而且 为 符合 持续 发 展 策略 的 森林 保护 提 供 了 新 的 机 会 。 一 、 森 林 植 物 的 化 感 作 用 森林 植物 在 长 期 的 进化 过 程 中 形成 了 复杂 的 相互 关系 ,一 些 植物 通过 释放 化 学 物质 到 环境 中 而 直接 或 间接 地 干扰 其 他 植物 的 生长 发 育 , 即 化 感 作用 。 和 森林 植 物化 感 作 用 研究 有 着 悠久 的 历史 ,植物 化 感 作用 最 经 典 的 研究 范例 就 是 胡桃 树 的 化 感 作 用 。1975 年 化 学 生态 学 杂志 (Journal of Chemical Ecology ) 创刊 之 际 ,Lodhi S41 。 肥 玫 文章 指出 生 树 草原 上 精 朴 ( Colis lanigota) 树 下 裸露 空地 的 形成 不 是 源 于 汪 相 与 草本 植物 竞争 营养 . 光 和 水 资源 的 结果 ,或 者 是 土壤 质地 和 pH 存在 差异 而 是 糖 朴树 叶 释 放 的 阿 魏 酸 、 夯 啡 酸 \ 对 肉桂 酸 、 异 东 茧 车 醇 和 其 车 豪 等 物质 抑制 了 树 下 草本 植物 的 生长 (Lodhi,1975)。 其 后 ,森林 植物 化 感 作 用 研究 进入 了 快车 道 (Allika ,2000 ) 。 1. 森林 植物 种 内 的 化 感 作用 森林 植物 种 内 的 化 感 作用 主要 表现 为 自 毒 作用 。 在 我 国 由 于 人 工 林 的 发 展 ， 林木 自 毒 作用 进行 系统 研究 较 早 。 早 在 20 世纪 60 年 代 , 张 宪 武 等 就 提出 了 杉木 (Cunninghamia 1anceolata ) 自 毒 作用 .并 认为 杉木 人 工 林 地 土壤 微生物 分 泌 的 毒性 物质 是 连 栽 杉 木 生产 力 低下 的 重要 原因 之 一 ( 张 龙 中 ,1995) 。 杉 木 人 工 林地 土壤 浸 提 液 能 够 显著 抑制 杉木 幼苗 生长 、 土 壤 呼 吸 活性 和 土壤 净 氮 矿 化 速率 ( 杜 玲 守 ， 2003; Zhang,1997 ) 。 杉木 纯 林 中 的 土壤 、 枯 枝 落叶 、 半 分 解 枯 落 叶 和 杉木 鲜 叶 、 校 条 树 皮 树 根 的 水 提 物 在 高 浓度 时 抑制 杉木 种 子 的 萌发 ( 林 思 祖 等 ,1992 ) , 杉木 根系 分 泌 物 能 够 明显 地 抑制 杉木 幼苗 的 生长 ( 马 祥 庆 等 ,2000) 。 杉木 干 、 皮 、 梳 、 叶 根 桩 中 含有 多 种 酚 酸 类 物质 ,如 对 羟基 茶 甲 酸 、 阿 魏 酸 、 肉 桂 酸 等 ,这 些 物质 都 能 够 抑制 杉木 种 子 发 芽 和 幼苗 生长 ( 黄 志 群 等 ,2000;Huang el dl. ,2000 ; Huang et al. ,2002 ) 。 香草 酸 等 酚 类 物质 能 够 明显 地 抑制 杉木 幼苗 的 生长 和 叶绿素 含量 , 降 低 土壤 中 有 机 质 以 及 有 效 氮 和 有 效 钾 的 含量 ( 马 越 强 等 ,1998 ; 陈 龙 池 等 ,2002a; 陈 龙 池 等 ,2002b) ,影响 杉木 幼苗 对 土壤 养分 的 吸收 陈 龙 池 等 ,2003 ) 。 这 样 , 酚 酸 类 物质 一 直 被 认为 是 引起 杉木 自 毒 作用 的 化 感 物质 之 一 。 但 最 近 的 研究 表明 , 连 栽 杉 未 林 土 壤 中 的 毒性 化 感 物质 是 一 种 新 奇 环 二 肽 6 -hydroxy -1,3 - dimethy]l - 8 -nonadecyl - [1,4] - diazocane -2,5 - diketone， 而 不 是 简单 的 酚 酸 类 物质 (Kong ef al/. ,2008 ) 。 国外 对 森林 植物 自 毒 作 用 的 研究 主要 集中 在 针叶树 天 然 更 新 方面 。 例如 ,在 亚 高 山 带 的 越 橘 (Yoccinium myrtiilius) - 云 杉 (Picea abies) 林 中 , 越 橘 和 云 杉 中 的 栈 类 物质 抑制 云 杉 幼苗 的 生长 ,使 得 云 杉 的 更 新 失败 (Gallet, 1994; Callet and Pellissier,1997) 。 地 中 海 白松 ( Pinus halepensis ) 的 自 毒 作 用 也 影响 其 天 然 更 新 ， 自 毒 作 用 造成 地 中 海 白松 种 子 萌发 率 降低 和 幼苗 生长 量 下 降 ,而 且 幼 树 对 种 子 萌发 的 毒性 抑制 作用 强 于 成 树 ,但 是 ,成 熟 松树 对 幼苗 生长 的 抑制 作用 最 强 。 消毒 土壤 和 未 消毒 土壤 的 种 子 萌 发 和 幼苗 生长 试验 显示 出 微生物 的 作用 不 明显 (Fermandez er al 2008) 。 2、 森林 植物 种 间 的 化 感 作用 森林 天 然 更 新 的 成 功 与 否 往往 考虑 幼 树 所 处 的 光照 ,水 分 和 养分 等 条 件 ,而 对 生化 因子 的 作用 估计 不 足 。 事 实 上 ,植物 种 间 的 化 感 作 用 是 影响 森林 天 然 更 新 的 一 个 重要 因子 ,一 些 树种 更 新 的 成 败 与 化 感 作 用 有 关 ( 翟 明 普 和 贾 黎 明 ,1993) 。 化 感 作用 影响 森林 天 然 更 新 的 研究 大 多 集中 在 针 时 林 , 石 南 (Kalmia angwr Joiio) 的 落叶 和 土壤 浸 提 液 强烈 抑制 黑 云 杉 (Pricea mariana) 初 生根 的 生长 ,造成 黑 S42 ER ee 云 杉 的 根 没 有 根 冠 和 根 毛 (Mallik ,1987) 。 北 美 云 杉林 下 常 伴生 有 蹄 盖 蕨 (4tjyr- 7m 万/exfemina ) 和 黑 果 越 橘 (Yoccinium myrillus ) ,这 两 种 灌木 在 云 杉 林 下 生长 良 好 ,但 云 杉林 在 伴生 有 这 两 种 灌木 后 则 很 难 天 然 更 新 。 研 究 发 现 , 这 两 种 灌木 的 自 然 降 水 淋 溶 物 延 迟 云 杉 种 子 的 萌发 ,并 抑制 其 幼苗 的 生长 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001 ) 。 云 杉 具 有 自 毒 作用 , 云 杉 的 自 毒 作用 加 上 两 种 灌木 的 化 感 抑制 作用 避免 了 云 杉 和 其 过 多 幼苗 的 营养 竞争 ,导致 其 林 下 灌木 生长 良好 ,使 同一 地 区 形成 云 杉 单一 物种 群落 的 可 能 性 降低 ,维持 了 一 个 区 域 的 生物 多 样 性 ,对 整个 森林 生物 群落 都 是 有 益 的 。 在 北美 和 北欧 森林 中 , 当 杜 鹏 科 植 物 为 林 下 优势 植物 种 时 ,一 些 针叶树 如 云 杉 (Picea abies) 和 黑 云 杉 ( Picea mariana ) 经 常 天 然 更 新 失败 ,特别 是 黑 云 杉 比 云 杉 更 易 受 林 下 杜 鹏 科 植 物 黑 果 越 橘 化 感 物质 的 影响 。 云 杉 在 未 播种 的 样 地 以 及 除去 黑 果 越 橘 的 样 地 的 萌发 率 分 别 上 只 有 2% 和 3% ,而 黑 云 杉 在 以 上 处 理 中 根本 不 萌发 。 在 除去 腐殖质 的 未 播种 样 地 上 , 亚 高 山 带 云 杉 的 萌发 率 为 27% , 黑 云 杉 只 有 15% 。 用 黑 果 越 橘 鲜 叶 处 理 的 黑 云 杉 的 一 级 根 的 干 重 减 少 最 多 (77% ) , 黑 果 越 橘 可 能 抑 制 云 杉 和 黑 云 杉 的 生长 (Mallik and Pellissier,2000 ) 。 在 天 然 林 群落 中 ,化 感 作 用 也 是 某 些 植物 种 类 能 够 控制 植物 竞争 并 成 为 优势 种 的 机 理 之 一 。 早 在 30 多 年 前 Lodhi 就 指出 , 西 黄 松 (Pinus ponderosa ) 在 其 群落 中 占 树木 和 灌木 98% 的 原因 在 于 其 群落 中 的 硝化 作用 和 硝化 细菌 受到 化 感 抑制 (Lodhi,1975 ) 。 票 子 ( Castanea dentiaia ) 是 美国 东部 落叶 林 最 普遍 的 上 层林 冠 树 种 ,栗子 的 这 种 优势 经 常 被 归 因 于 抗 火 性 强 . 萌 蓝 能 力 强 以 及 生长 迅速 ,而 很 少 研 究 它 的 化 感 作用 。 采 用 5 种 与 栗子 同 生 的 乡土 树种 红 花 要 (4cer rubrum )、 糖 机 (4. saccharum )、 美国 五 针 松 (Pinaus sirobpus) 放 时 钩 (7Tsuega canadensms )、 北 美 儿 掌 要 ( Zriodendrom 刀 恕 疙 re ) ) 和 一 种 乡土 灌木 夹 竹 桃 (Rpododendrom maximam ) 以 及 贸 曹 检验 了 栗子 叶子 的 化 感 特 性 。 结 果 显 示 ,栗子 叶子 浸出 液 能 够 抑制 竞争 灌木 和 树木 种 子 的 萌发 和 幼苗 生长 (Vandermast et ol!. ,2002) 。 在 澳大利亚 南部 的 干旱 区 , 木 及 黄 (Casuarina eqguisetijolia) 林 内 的 禾 本 植物 少 于 与 之 相 邻 的 开阔 区 。 木 麻 黄 林 内 的 有 机 碳 和 有 机 氮 比 林 外 的 高 ,土壤 类 型 对 植物 的 萌发 没有 显著 影响 ,但 是 木 腑 黄 枯 校 落 叶 显著 抑制 了 林 下 植物 的 萌发 ,暗示 了 强烈 的 化 感 作用 (Barritt and Facelli ,2001 ) 。 木 麻黄 也 是 我 国 华南 沿海 重要 的 防护 林 树 种 , 易 误 退 。 从 化 感 作 用 角度 探讨 其 衰退 原因 ,结果 表明 , 木 麻 黄 小 枝 提 取 物 显著 地 抑制 其 幼苗 的 生长 ， 尤其 是 抑制 根 生 长 ( 邓 兰 桂 等 ,1996 ) 。 化 感 作用 同样 在 人 工 林 更 新 方面 发 挥 着 巨大 的 作用 。 欧 洲 赤 松 ( Pinaus sylues- rs ) 种 子 在 暴露 的 矿石 土壤 中 萌发 率 最 高 ,在 加 入 欧洲 蕨 (Pieridium aquizinum ) 枯 枝 落 叶 和 腐殖质 土壤 电 的 最 低 ,这 意味 着 欧洲 蕨 枯 枝 落叶 和 腐殖质 土壤 对 欧洲 赤 松 种 子 萌发 的 反作用 源 于 它 的 毒性 (Dolling,1996 ) 。 欧 洲 蕨 造成 欧洲 赤松 幼苗 死 亡 率 高 ,然而 挪威 云 杉 ( Picea abies) 相 对 没有 受到 影响 。 当 欧洲 赤松 、 挪 威 云 杉 种 植 在 相 邻 的 .没有 欧洲 蕨 的 欧洲 赤松 - 越 橘 林 分 中 ,幼苗 的 死亡 率 都 较 低 。 在 栽植 于 具有 欧洲 基 的 挪威 云 杉 幼 苗 下 添加 活性 痰 来 吸附 有 毒化 合 物 ,添加 活性 炭 对 于 S43 翅 苗 死亡 率 和 生长 速率 没有 影响 ,标志 着 幼苗 对 于 欧洲 区 释放 的 化 感 物质 不 敏感。 既然 大 量 的 挪威 云 杉 幼苗 相对 不 受 欧 洲 茧 干扰 ,在 欧洲 蕨 人 侵 的 皆 伐 迹地 上 ,采用 挪威 云 杉 容器 幼苗 进行 人 工 造林 能 够 达到 满意 的 更 新 效果 (Dolling,1996) 。 地 被 植物 对 人 工 林 更 新 也 具有 重要 的 影响 ,紫苑 (4ster macroppyliaus 六 忍 冬 (ZLonicera iatariea)、 山 茄 (Solanzm dulcamara ) 一 枝 黄花 (Solidago giantea )、 野 黑 樱桃 ( Prunas serotina )、 悬 钩子 (Rubus Idaeus var. strigosus ) 的 水 提 液 对 多 脂 树 ( 户 - mas resinosa ) 种 子 萌 发 影响 不 显著 ,但 是 使 根 伸 长 减少 了 48% 。 在 7 周 的 实验 中 ， 所 有 的 水 提 液 抑制 苗 高 ,二 级 针 叶 生 长 和 和 干 重 增 加 。 忍 冬 和 一 梳 黄 花 水 提 液 处 理 的 松树 针 叶 磷 浓度 显著 低 于 对 照 ,通过 pH 和 渗透 势 的 调节 不 能 减少 生长 抑制 作 用 (Nobry and Kozlowsk ,1980 ) 。 芯 类 植物 对 森林 树木 同样 具有 化 感 作 用 。 欧 洲 蕊 (Pieridum aguikinum) 体 内 含有 多 种 次 生物 质 ,通过 挥发 和 淋 溶 途径 ,对 欧洲 山 杨 (Populus tremula) 和 欧洲 赤松 (Pinus syloestris) 的 种 子 萌发 和 幼苗 生长 具有 化 感 抑 制作 用 (Dolling et c/. ,1994 ) 。 人 工 林 树种 单一 ,导致 森林 病虫害 草 延 .林地 地 力 衰 退 和 林木 生长 不 恨 , 而 混 交 林 在 林 分 稳定 性 抗御 病虫害 以 及 发 挥 森 林 多 种 效益 等 方面 表现 出 明显 的 优势 ( 黄 枢 和 沈 国 盘 ,1993 ) 。 因 此 人 工 混 交 林 近年 已 成 为 人 工 林 的 重要 发 展 方向 ,但 营造 混交 林 则 存 在 相当 的 盲目 性 ,往往 忽略 人 工 混 交 林 中 普遍 存在 着 种 间 的 化 感 作用 。 在 中 国 东 北三 大 硬 闪 之 一 的 胡桃 枯 (Juglans mandshurica ) 与 落叶 松 (ZEarizx gmelii) 混交 林 中 ,落叶 松 器 官 凋 落 物 和 根 分 沁 物 均 能 促进 胡桃 槐 种 子 的 萌发 和 幼 苗 的 生长 (化 感 促 进 作用 ) ( 杨 立 学 ,2006a; 杨 立 学 ,2006b; Yang,2005 ) 。 较 高 浓度 落叶 松 根系 分 泌 物 萃取 物 提高 了 胡桃 枯 幼 苗 叶 片 总 叶绿素 .叶绿素 a 和 叶绿素 含量 。 可 溶性 糖 含量 大 幅度 提高 (Yang et ol!. ,2007) 。 中 国 南 方 重 要 的 商品 林 树 种 杉木 的 伴生 树种 毛竹 (Phpyllostachys pupescenrs ) 和 和 昔 档 (Castanopsis sclerophylla ) 的 水 提 物 对 杉木 种 子 的 发 菠 有 一 定 的 促进 作用 ( 黄 志 和 群 等 ,1999)。 采 用 木 荷 ( Scj- ma SUperba ) 、 丝 栗 杰 ( Casianobsis rarges ) 和 马尾 松 ( Pinus massomiana ) 枝叶 不 同 浓 度 的 水 提 物 处 理 杉 木 6 年 后 ,各 器 官 的 生物 量 有 不 同 程度 的 提高 ( 曹 光 球 等 ， 2002) 。 非 夹带 剂 萃取 的 马尾 松 根 生化 物质 对 杉木 种 子 的 绝对 发 芽 势 、 鲜 物质 重 等 起 抑制 作用 ,而 对 绝对 发 芽 率 、 胚 轴 长 、. 胚 根 长 及 干 物 质 重 具 有 不 同 程度 的 促进 作用 ;夹带 剂 萃取 的 马尾 松 根 生 化 物质 对 杉木 种 子 的 绝对 发 芽 势 起 抑制 作用 ,而 对 绝对 发 芽 率 、 胚 轴 长 、. 胚 根 长 、 鲜 重 及 干 重 具 有 不 同 程度 的 促进 作用 ( 王 爱 薄 等 ， 2003 ) 。 广东 省 从 1970 年 起 营造 松 与 覆 混 交 林 ,取得 了 很 好 的 混交 效益 。 陈 红 牙 应 用 ?分别 对 马尾 松 和 黎 藉 榜 ( Costaltopsis jissa) 混交 林 及 马尾 松 纯 林 树种 根系 的 吸 收 能 力 进 行 研究 ,结果 表明 马尾 松 枝 、 根 等 试验 液 和 黎 鞘 相 根 等 试验 液 均 对 对 方 叶 子 中 P 有 提高 作用 。 因 此 ,在 马尾 松林 下 载 种 刺 梅 幼苗 ,二 者 均 生 长 良好 ,可 能 在 一 定 程度 上 得 益 于 马尾 松 、 刺 梅 各 种 分 泌 物 和 淋 溶 物 等 的 作用 ( 陈 红 跃 和 徐 英 宝 ， 12995) 。 反 之 ,如 果 搭 配 树 种 选择 不 当 , 会 造成 混交 林 营 造 的 失败 。 S44 3. 树种 引种 的 化 感 作 用 为 木材 生产 和 绿化 的 需要 ,在 温带 和 热带 地 区 引进 树种 已 经 非常 普遍 , 却 忽视 了 这 些 引 进 种 的 生态 后 果 。 引 种 植物 可 能 通过 竞争 改变 生态 系统 进程 或 者 其 他 途径 影响 其 他 物种 ,树种 引种 往往 伴随 着 强烈 的 化 感 作用 。 在 20 世纪 早期 ,佛罗里达 南部 引进 的 白 千 层 (Welaleuca quinqguenervia ) 为 澳 大 利 亚 的 乡土 树种 。 现 在 此 树种 已 经 自然 化 ,并 且 草 延 到 辽阔 的 湿地 ,化 感 特性 是 其 草 延 的 因子 之 一 (DiStefano and Fisher,1983) 。 在 地 中 海北 部 地 区 由 于 经 济 和 社会 的 变化 导致 田园 风光 的 消失 ,草场 在 农业 废弃 地 上 发 展 起 来 。 这 些 先 前 的 土地 广 泛 分 布 着 地 中 海松 (Pinus hnalepenss ) ,地 中 海松 能 够 通过 释放 叶子 和 根系 的 潜在 的 化 感 物质 到 环境 中 去 ,影响 次 生 演 替 (Fernandez et c!. ,2006 ) 。 入 侵 种 牛 鞭 草 (Femathria sibirica ) 和 橄榄 树 作 为 先锋 树种 生长 于 林 缘 等 地 点 ,广泛 分 布 , 持 久 稳 固 地 遍布 北美 。 采 用 牛 鞭 草 和 橄榄 树 土壤 、 枯 校 落 叶 、 鲜 叶 、 切 雁 叶 的 水 提 物 作用 于 乡土 树种 银 枫 (Zolium arundinaceam )、 棉 和 白杨 (Populus deliozdes)、 无花果 (Piata- mas occidentalis ) , 牛 鞭 草 降低 了 以 上 测试 树种 的 发 芽 率 ,橄榄 树 的 碎 叶 缩短 了 幼苗 出 现 的 天 数 (Orr el a!/. ,2005 ) 。 刺 槐 (Robpinia pseudoacacia ) 是 入 侵 上 日 本 中 部 草地 的 非 乡 土 树种 ,其 叶 水 浸 液 显著 抑制 了 生 测 植物 白 三 叶 草 、 黄 莒 大 白菜 的 且 根 、 胚 轴 生 长 (Nasir et ca/. ,2005 ) 。 为 维持 生物 多 样 性 ,减少 入 侵 树种 对 乡土 群落 的 影响 ,可 以 选择 一 些 受 人 侵 树 种 影响 较 小 的 乡土 树种 与 之 混交 搭配 。 蒙 特 雷 松 ( Pinus radiata ) 是 源 于 加 利 福 尼 亚 的 入 侵 智利 的 松树 ,在 Coastal Maulino Forest 已 经 占据 76 多 的 面积 。 野 外 实验 证 明 蒙 特 雷 松 对 于 智利 厚 壳 桂 (Cryptocarya alba ) 种 子 萌发 和 幼苗 建成 鲜 有 影响 ， 室内 实验 证 明 蒙 特 雷 松林 下 土壤 水 提 物 对 智利 厚 壳 桂 种 子 萌发 有 一 定 影 响 ,但 是 对 幼苗 生长 没有 影响 。 适 合 蒙特 雷 松 生 长 的 生境 ,智利 厚 壳 桂 能 够 再 生 ( Cuerrero and Bustamante ,2007 ) 。 4. 森林 植物 与 微生物 的 化 学 关系 植物 与 微生物 之 间 通 过 化 学 物质 为 媒介 的 化 学 关系 普遍 存在 。 在 森林 生态 系 统 中 ,土壤 微生物 是 生态 系统 的 重要 成 员 。 它 参与 森林 生态 系统 的 物质 和 能 量 循 环 ,是 土壤 中 最 活跃 的 部 分 。 通 过 对 根 际 有 益 微生物 群落 的 认识 和 管理 ,可 以 为 农 林 生 产 提供 一 条 新 的 可 持续 发 展 道路 (Chou,1999 ) 。 大 多 数 情况 下 ,植物 化 感 物 质 进入 土壤 ,在 土壤 载体 和 土壤 微生物 的 作用 下 ， 才能 和 受 体 植物 接触 而 发 生 作 用 。 因 此 ,化 感 作 用 如 何 与 土壤 微生物 载体 和 土壤 微生物 作用 并 保持 受 体 植物 有 足够 效应 的 浓度 而 接近 目标 ,这 里 面 草 藏 着 重要 的 问题 ( 孔 垂 华 和 胡 飞 ,2001 ) 。 微 生物 也 是 化 感 物质 的 重要 来 源 , 虽 然 从 土壤 微 生 物 中 还 未 鉴别 出 与 植物 一 样 同 等 数量 的 化 感 物质 ,但 是 它们 的 数量 不 会 少 于 源 于 植物 的 化 感 物 质 ( Arshad and Frankenberger,1998 ) 。 微 生物 产生 的 化 感 物 质 主 要 包括 浴 解 剂 和 酶 (Click ef c/. ,1998) 抗生素 (Bender el ao/. ,1999) 、 铁 蛋白 (Mar- schener and Crowley ,1997 ) 和 植物 生长 素 (GClickman el al. ,1998 ) 等 物质 ,这 些 化 感 S45 物质 往往 通过 根 际 微生物 的 影响 而 影响 林木 的 生长 。 在 森林 生态 系统 中 ,许多 树种 和 微生物 都 具有 化 感 特性 ,森林 生态 进程 中 化 感 作用 参与 植被 动态 变化 ,并 且 是 幼苗 存活 的 原因 之 一 。 和 森林 土壤 微生物 是 化 感 物 质 的 调节 者 ,它们 通过 次 生 代谢 变化 的 方式 降低 化 感 物质 的 活性 ,能 够 利用 不 活泼 的 分 子 作 为 酶 底 物 ,产生 具有 生物 活性 的 化 合 物 。 理 论 上 , 菌 根 真 菌 能 保护 幼苗 免 受 化 感 作用 的 影响 (Pellissier and Souto ,1999; Sturz and Christie ,2003 ) 。 在 研究 法 国 挪 威 云 杉 (Picea abies) 天 然 更 新 失败 的 问题 时 发 现 ,腐殖质 中 的 酚 酸 是 造成 亚 高 山 带 挪威 云 杉 天 然 更 新 失败 的 一 个 重要 原因 。 腐 殖 质 微生物 利用 酚 酸 作为 碳 源 ,腐殖质 样品 中 添加 酚 化 合 物 也 影响 土壤 微生物 的 种 群 ,细菌 受到 抑制 (Mar- schener and Crowley,1997; Souto et al. ,2000 ) 。 在 加 拿 大 东部 石 南 (Kalmzia angus- ilia) 统 治 的 地 点 ,化 感 作 用 是 黑 云 杉 ( Picea mariana ) 更 新 失败 的 一 个 因子 。 石 南 分 沁 的 几 种 酚 酸 物质 抑制 云 杉 初生 根 的 生长 。 一 些 外 生 菌 根 真 菌 如 Paxilius nzolutus 和 Zaccaria bicolor 能 够 降解 石 南 分 沁 的 酚 酸 (Zeng and Mallik ,2006) 。 土 壤 微 生物 所 起 的 作用 , 比 预想 所 起 的 作用 要 重要 得 多 。 二 、 森 林 植 物 与 昆虫 的 化 学 关系 森林 植物 与 昆虫 化 学 关系 研究 具有 重要 意义 ,下 面 主要 以 天 牛 和 小 袁 虫 为 例 说 明 森 林 植 物 与 昆虫 化 学 生态 学 研究 的 重要 性 。 世界 范围 内 ,天 牛 大 约 有 35 000 种 。 先 前 对 天 牛 的 分 类 方法 、 种 群 分 布 、 幼 虫 的 寄主 范围 研究 得 很 多 ,但 对 其 化 学 生态 学 了 解 得 很 少 。 近 年 来 ,对 天 牛 化 学 生态 学 研究 的 急剧 升温 , 源 于 以 下 几 个 原因 : (1) 通常 认为 天 牛 在 衰弱 的 树干 、 树 枝 、 分 解 的 林木 材料 中 孵化 。 幼 虫 食 叶 ， 取 食 能 够 杀 死 树木 。 成 虫 以 花 、 树 皮 、 树 叶 、 球 果 、 树 液 、. 果 实 、 根 和 真菌 为 食 ,在 成 虫 补充 营养 期 间 ,对 林木 造成 严重 的 危害 。 在 美国 ,超过 50 种 天 牛 克 击 松 类 林木 ， 90 种 效 击 阔 叶 活 立木 和 灌木 (Allison et o!. ,2004 ) 。 此 外 ,天 牛首 先 毁 掉 林 木 组 织 ,为 真菌 提供 侵 染 空间 ,为 其 他 害虫 如 白蚁 等 打开 通道 , 因 之 引起 的 林木 腐烂 和 真菌 感染 都 能 对 木材 造成 相当 大 的 经 济 损失 。 (2) 寄主 植物 产生 的 挥发 性 物质 是 松树 线虫 ( Bursaphelenchauus xylopj1us ) 及 媒介 昆虫 的 化 学 生态 学 基础 (Zhao et al. ,2007) 。 松 材 线虫 病 是 松树 最 危险 的 病 害 ,寄主 松 树 感染 松 材 线虫 病 40 d 后 即 可 死亡 。 松 材 线虫 病 的 发 生 特 点 是 病原 线 虫 由 媒介 昆虫 传播 。 在 日 本 和 中 国 , 松 墨 天 牛 ( Monochamaus aliernaius ) 是 最 主要 的 巡 介 昆虫 。 松 墨 天 牛 成 虫 羽 化 出 孔 后 ,初期 取 食 健康 松树 1 ~ 3 年 生 枝条 , 肉 虫 性 成 熟 后 常 在 衰弱 或 新 伐木 上 产 卵 ,在 成 虫 补充 营养 和 产 卵 期 间 ,携带 的 松 材 线虫 经 取 食 伤口 侵入 松树 体内 。 在 北美 ,发现 5 种 天 牛 携带 松 材 线虫 。 目 前 ,控制 媒介 昆 虫 天 牛 仍然 是 治理 松 材 线虫 病 的 主要 途径 。 除 危害 松林 外 ,天 牛 成 虫 传染 荷兰 榆 和 树 病 栗子 枯萎 病 ,橡树 枯萎 病 .白杨 溃疡 病 等 。 果 树 .坚果 林木 葡萄、 咖啡 \ 可 可 、 蔬 莱 和 农作物 均 受 到 天 牛 的 攻击 (Allison et c1. ,2004 ) 。 S40 (3) 除了 对 天 牛 在 森林 、 储 木 场 和 市 区 的 经 济 价值 和 生态 学 价值 需要 更 多 的 了 解 之 外 ,还 需 增 加 天 牛 对 于 森林 健康 和 生物 多 样 性 潜在 的 生态 价值 的 理解 。 例 如 从 1996 年 至 1999 年 ,美国 共 监 测 到 420 种 外 来 种 。 外 来 天 牛 的 增多 带 来 了 诸 如 生态 安全 的 种 种 担忧 。 很 多 种 天 牛 与 寄主 特性 相关 ,并 且 只 是 以 一 种 特定 的 生理 状态 攻击 寄主 。 天 牛 对 寄主 的 识别 源 于 对 植物 化 学 线索 的 判定 ,已 经 从 许多 种 天 牛 中 鉴定 了 主要 的 利他 素 ,包括 花 烟雾、 树干 和 叶子 挥发 物 以 及 小 寡 信 息 素 。 一 些 天 牛 受 花 挥发 物 的 吸引 ,经 常 取 食 花粉 和 花蜜 (Allison et al!. ,2004 ) 。 在 森林 大 火 期 间或 者 大 火 过 后 ,一 些 天 牛 受 大 火 地 点 的 吸引 。 这 些 天 牛 专注 于 火 后 的 生境 ,并且 在 受 火 严 重 的 树 上 产 卵 ,但 火 和 烟 产 生 的 特殊 化 合 物 在 任何 一 种 天 牛 身上 尚未 进行 行为 和 电 生 理学 的 测试 。 天 牛 不 通过 采用 性 信息 素 和 聚集 信息 素 , 而 是 对 初级 引诱 物质 的 察 觉 和 响应 能 够 促进 寄主 的 选择 和 自身 的 繁殖 。 多 数 天 牛 采用 一 种 特殊 的 生理 状态 专 一 作用 于 寄主 ,但 是 很 多 条 件 下 ,寄主 常常 不 适合 ,而且 对 天 牛 没有 吸引 力 。 在 这 种 状况 下 ,天 牛 会 对 生理 胁迫 的 林木 组 织 产 生 反 应 (Allison et al!. ,2004 ) 。 这 种 行为 可 能 受 树干 和 树叶 挥发 物 挥 发 的 乙醇 产物 的 调节 。 天 牛 幼虫 以 林木 韦 皮 部 和 木质 部 为 食 ,经 常 与 小 壹 在 时 空 上 生态 位 重 侮 。 天 牛 对 于 小 壹 信息 素 和 寄主 挥发 物 的 响应 能 够 在 寻求 寄主 躲避 食肉 动物 和 对 付 极 端 环 境 时 花费 最 小 的 能 量 。 以 松树 为 食 的 小 壹 虫 ( Coleoptera:Scolytidae ) 与 它们 的 寄主 松树 ( Coniferales : Pinaceae ) 通过 一 类 类 异 成 二 烦 物 质 一 一 单 莫 及 其 衍生 物 发 生 行为 .生理 和 生物 化 学 的 化 学 联系 。 松 树 单 莫 产 生 于 树脂 ,作为 小 宫 虫 及 其 食肉 动物 的 行为 活性 利他 素 , 是 多 级 营养 关系 的 典型 例子 。 单 莫 对 于 小 壹 虫 的 聚集 信息 素 也 是 基本 的 增 效 剂 。 相 反 ,松树 单 蓝 高 浓度 时 也 对 小 壹 虫 产生 生理 毒性 ,被 视 作 松树 重要 的 防御 物 质 。 研 究 表明 ,一 些小 过 虫 聚集 信息 素 通过 单 莫 氧 化 而 产生 ,信息 素 的 生物 合成 与 寄主 松树 相连 。 但 是 ,过 去 的 10 多 年 , 几 种 常见 的 氧化 单 昔 信 息 素 成 分 通过 步 甲 小 过 虫 高 度 自 我 调节 的 重新 合成 途径 也 能 合成 。 昆 虫 和 寄主 的 最 有 趣 的 关系 是 单 若 生 物 合成 途径 中 的 后 期 反应 。 期 间 同 质 异 构 的 二 甲 烯 丙 基 二 磷酸 和 蜡 戊 烯 二 磷 酸 最 终 在 树 体 上 生成 立体 定向 的 信息 素 ,在 昆 由 上 生成 产 基 化 的 信息 素 或 者 双环 乙 缩 醛 。 小 壹 虫 产生 信息 素 、 对 单 熙 聚集 信息 素 的 反应 以 及 对 松树 的 信息 素 的 反 应 都 具有 信和 号 定向 性 。 在 类 加 州 十 齿 小 壹 (1ps paraconfusus ) 身上 ,发 现 了 许多 能 够 表达 的 线粒体 P450 基因 ,也 许 它们 与 单 蓝 次 生 代谢 物质 解毒 及 其 /或 者 生物 合 成 信息 素 成 分 有 关 。 所 有 的 过 程 导致 氧化 信息 素 的 产生 ,很 可 能 与 定向 性 的 变化 程度 相 联 系 (Seybold et cl!. ,2006 ) 。 巴 西甲 虫 ( Piatyphora kollari) 包 含 一 个 齐 墩 果 烷 型 皂苷 。 虽 然 这 些 甲虫 的 寄主 没有 这 种 三 萌 配 糖 , 却 存在 B - 香 树 素 。 这 说 明 甲虫 能 够 利用 取 食 植物 的 香 树 素 作 为 它们 油 酸 酯 酶 和 羟基 齐 墩 果 酸 配 酷 的 底 物 (Plasman et cl. ,2001 ) 。 同 样 , 叶 甲 (Oreina ) 能 够 列 合 吡咯 烷 生 物 碱 ,并 且 自 己 产 生 强 心 苷 类 化 合 物 。 萱 合 的 化 合 物 与 寄主 植物 的 利用 模式 有 关 , 但 是 重新 合成 强 心 苷 类 化 合 物 的 机 理 还 不 清楚 (Triponez et al!. ,2007 ) 。 S47 两 种 类 型 的 引诱 在 小 喜 虫 寻找 适宜 的 寄主 时 起 作用 ,一 种 是 初级 引诱 (primary attraction) , 即 寄 主 挥发 物 ( 利他 素 ) 的 引诱 作用 ,没有 小 雷 产 生 的 信息 素 (pheromone ) 的 影响 , 切 梢 小 豆 和 树脂 小 壹 多 直接 受 寄 主 挥发 物 的 引诱 ,如 纵 坑 切 梢 小 圳 (Tomicus piniperda ) 的 重要 引诱 物质 是 w - 菠 烯 , 红 脂 大 小 袁 也 利用 寄主 挥 发 物 寻 找 寄主 ,其 中 引诱 作用 最 强 的 是 3 - 昔 炳 (3 - carene)(Sun of C1. 2004) 。 弱 瘤 小 圳 ( Scolytus ventralis ) 对 寄主 挥发 物 非 常 敏感 ,寄主 的 初级 引诱 作用 很 强 (Macfas - Samano el al. ,1998 ) 。 初 级 引诱 作用 往往 在 胁迫 和 机 械 损伤 时 增强 ,如 产生 乙醇 等 (Paine el wj. ,1997) 。 上 述 天 牛 的 一 些 种 类 和 一 些 松 象 虫 如 欧洲 树 皮 象 (Piobius abietzs ) 也 主要 依赖 胁迫 诱导 的 寄主 挥发 物 寻 找 合适 寄主 (Schlyter and Birgersson ,1999 ) 。 另 一 种 称 次 级 引诱 (secondary attraction ) , 这 种 引诱 作用 由 于 同 种 小 过 信 息 素 与 寄主 挥发 物 共 同 的 作用 而 增强 ,通常 有 3 种 类 型 ,一 是 寄主 挥发 物 的 氧化 去 毒 而 产生 的 信息 化 学 物质 ,一 个 典型 的 例子 是 横 坑 切 梢 小 壹 (Tomzcus minor) 利 用 马鞭 草 烯 醇 , 即 (-) -trans - verbenol 作为 寻找 寄主 和 交配 的 聚集 信息 素 ,而 18 -4R-= SS - (-) -trans - verbenol 是 由 1$S -4S-(-) -aw -=- 菠 烯 转 变 而 来 (Lanne et Co ， 1987 ) ;第 二 种 类 型 是 由 单 性 小 壹 虫 产 生 的 信息 素 , 如 长 嘉 (Platypodidae) 和 重 齿 小 圳 (1ps dupliicatus ) 由 雄 虫 分 泌 的 聚集 信息 素 (Milligan and Ytsma ,1988; Schlyter and Anderbrant,1993 ) ; 第 三 种 类 型 是 由 两 性 小 壹 共同 分 泌 的 信息 素 ,以 西 松 大 小 嘉 (Dendroctonus brevicomz ) 为 例 , 雌 虫 首先 攻 击 寄 主 树 , 当 它 穿 过 外 皮 , 释 放 包 含 (+) -exo - brevicomin 的 挥发 物 , 当 它 达到 树脂 道 ,树脂 将 从 侵入 孔 分 泌 出 , 它 释 放 的 (+) - exo - brevicomin 与 香 叶 烯 (myrcene) 一 道 吸引 雄 虫 ,为 了 克服 寄主 的 抵抗 ， 雄 虫 进一步 释放 (-) - frontalin ,与 以 上 两 种 成 分 的 性 信息 素 一 道 形 成 三 种 成 分 的 聚集 信息 素 , 既 引诱 雄 虫 ,又 引诱 肉 虫 ,造成 小 壹 虫 的 大 量 侵 人 (Schlyter and Birg- ersson ,1999 ) 。 小 过 虫 的 寄主 广 布 在 混交 林 中 ,在 寻找 适 于 其 生存 和 繁殖 的 寄主 时 ,小 喜 虫 一 般 要 飞行 几 百 米 , 这 期 间 会 遇 到 并 探测 多 种 寄主 、 非 寄主 以 及 一 些 植物 ( Byers， 1996 ) 。 在 找寻 寄主 的 过 程 中 ,小 壹 虫 一 般 利 用 林 间 混合 的 化 学 信息 物质 来 定位 适宜 的 繁殖 场所 。Schlyer 和 Birgersson(1999 ) 在 研究 森林 中 气味 信和 号 的 基础 上 提 出 关于 针 叶 小 天 虫 寻找 寄主 的 先后 顺序 假说 ,其 中 包括 选择 合适 的 生境 .选择 合适 的 树种 和 选择 合适 的 寄主 三 个 重要 步骤 。 非 寄主 叶子 释放 的 绿叶 挥发 物 代 表 着 非 寄主 气味 信号 ,生物 学 测试 和 行为 学 测试 清楚 表明 针叶树 小 袁 虫 通过 嗅觉 不 仅 能 识别 非 寄 主 而 且 能 避免 非 寄 主 生境 和 非 寄 主 种 类 (Zhang,2001) ,有 报道 绿叶 气味 六 碳 醇 和 醛 能 阻隔 至 少 11 种 小 袁 虫 对 聚集 信息 素 的 趋 性 (Morewood ef oU. ， 2003) 。 即 使 小 壹 虫 接近 非 寄主 或 着 陆 非 寄 主 后 ,一些 特殊 的 绿叶 挥发 物 如 trans = conophthorin 六 碳 醇和 八 碳 醇 足以 使 小 袁 虫 迅速 离开 。 小 嘉 虫 为 害 后 大 部 分 针 叶 例 都 会 释放 抑制 利他 素 和 信息 素 引诱 作用 的 马 凌 章 烯 酮 , 它 是 由 针叶树 中 的 主要 成 分 - 菠 烯 转变 而 来 。 马 凌 章 烯 酮 及 其 他 一 些 匡 烯 的 变化 ,显示 了 树林 状态 的 S48 信息 (Schlyter and Birgersson ,1999 ) 。 树木 的 地 理 变 异 影响 着 昆虫 的 生长 、 取 食 。Manninen 等 (1998 ) 在 Muonio (MU) 、Suomussalmi(SU )、Korpilahti(KO ) 和 Saaremaa(SA)4 个 地 点 对 欧 松 针 虹 (Scjizolachnas pine 丰 ) 和 松针 是 (Euiachnus asgilzs ) 及 其 寄主 欧洲 赤松 (Pinus sylves- iris) 的 寄生 关系 进行 了 研究 ,这 4 个 地 点 分 布 在 由 北向 南 、1 200 km 的 梯度 上 。 欧 松针 是 以 及 松针 蚜 对 SU 地 点 的 欧洲 赤松 表现 出 最 小 的 取 食 倾向 性 。 室 内 试验 表 明 ,SA 地 点 的 欧洲 赤松 最 受 欢 迎 。 欧 松针 是 在 SU 地 点 的 欧洲 赤松 上 产生 的 晴 最 少 。 杂 食 的 欧洲 长 毛 草 盲 晴 (Zgus ruguiipennis) 在 MU 起 源 的 赤松 上 产 卵 显著 下 降 。 针 叶 的 大 小 对 松树 侵 染 提供 了 较 好 的 评价 。 广 布 种 松 黄 叶 蜂 ( Neodiprion sertier) 信 息 素 的 主要 成 分 是 (2S,3$,7S) -3,7- 二 甲 基 -2 -十 五 碳 乙 酸 酯 和 丙 酸 酯 , 雄 虫 对 性 信息 素 不 同 异 构 体 的 反应 存在 地 理 变异 。 从 目 本 和 西伯 利 亚 到 欧洲 其 性 信息 素 中 (2S,3R,7R) 异 构 体 的 抑制 作用 逐 渐 增 加 ,在 远东 地 区 (2S ,3 尺 ,7R) 异 构 体 的 比例 增加 至 与 (2S,3$,7S) 异 构 体 相同 ， 仍 不 会 影响 其 诱捕 量 ,而 在 欧洲 只 加 入 1% 的 (28,3R,7R) 异 构 体 就 能 完全 抑制 引 诱 作用 ,在 北美 地 区 的 反应 居 二 者 之 间 。 在 西伯 利 亚 (2$,3R,7R) 异 构 体 是 必需 的 ,(2$,3R,7S) 异 构 体 也 存在 类 似 的 情况 ,而 在 日 本 、 欧 洲 和 北美 (23,3S,73S) 乙 酸 酯 和 两 酸 酯 单独 都 具有 引诱 作用 ,(23S,3 有 R,7S) 和 (2 ,3R,7 尽 ) 构 型 的 乙酸 酯 和 两 酸 酯 都 没有 引诱 作用 ( Anderbrant et a!/. ,2000 ) 。 同样 ,昆虫 的 地 理 变 异 也 影响 着 捕食 者 的 选择 。 在 法 国 、 波 兰 和 意大利 ,食肉 昆虫 松 于 晶 花 晴 ( Eaiopjzlus spp. )、 褐 蛤 (Femerobius siigma) 可 以 利用 3 种 危害 松 树 辜 皮 部 的 害虫 Matsucoccus jeytaudi 以色列 松 于 盟 (Maisucoccus josep 应 )、 日 本 松 于 蛤 (Maitsucoccus matsumurae) 的 性 信息 素 作为 利他 素 而 捕食 它们 。 日 本 松 干 的 性 信息 素 对 起 源 于 科 西 嘉和 意大利 的 食肉 昆虫 更 具 吸 引力 ,然而 ,起 源 于 法 国 Adquitaine 地 区 和 波兰 的 更 易 受 M. jeytaudi 性 信息 素 的 吸引 (Branco et cl!. ,2006 ) 。 地 理 环 境 也 影响 着 昆虫 的 种 内 多 态 性 。 昆 虫 化 学 信息 物质 显示 出 相当 大 的 地 理 变异 。 采 用 HPLC - MS 检测 从 法 国 Massif Central 到 巴尔 干 半岛 18 个 叶 甲 [Oreina( Coleoptera , Chrysomelidae) ] 种 群体 内 的 强 心 苷 类 化 合 物 强 心 缘 的 变化 , 结 果 显 示 出 相当 大 的 地 理 变 化 。 在 检测 的 50 种 化 合 物 中 ,只 有 14 种 在 每 个 种 群 中 共有 ,36 种 在 18 个 种 群 中 存在 变化 ,没有 任何 2 个 种 群 显示 完全 一 样 的 强 心 苷 类 化 合 物 组 成 。 驱 动 这 种 种 内 多 态 性 的 进化 动力 很 复杂 ,包括 遗传 和 环境 变化 。 种 群 内 信息 化 学 物质 的 分 化 源 于 寄主 -植物 的 利用 ,也 包括 遭遇 肉食 动物 的 水 平 或 者 类 型 的 自然 选择 。 遗 传 漂 变 也 是 一 个 原因 。 其 中 ,也 有 固定 行为 ,比如 14 种 成 分 在 所 有 种 群 中 是 固 冠 不 变 的 (Triponez et a!. ,2007 ) 。 虽然 存在 着 地 理 隔 离 ,但 是 一 些 昆 虫 对 一 些 信 息 素 的 响应 确实 是 一 致 的 。 红 脂 大 小 袁 ( Dendroctomrus valens ) 原 产 于 北美 地 区 ,在 北美 广泛 分 布 , 估 计 于 20 世纪 80 年 代 传 人 中 国 ,1998 年 在 山西 暴发 成 灾 ,以 后 在 河北 河南、 陕西 也 造成 大 面积 灾害 。 该 虫 在 选择 寄主 时 能 利用 多 种 松树 的 挥发 物质 。 在 北美 多 个 地 点 和 中 国 一 S49 个 地 点 检测 红 脂 大 小 吾 对 松树 挥发 油 ( 作为 诱捕 剂 ) 的 响应 ,为 确定 是 否 地 理 隔离 促进 该 虫 对 寄主 化 合 物 的 当地 适应 性 ,探究 原 产 地 和 引入 地 该 虫 潜在 的 行为 差异 ， 特别 是 在 新 扩张 区 域 ,理解 寄主 选择 的 化 学 生态 学 对 于 监测 和 控制 红 脂 大 小 带 , 促 进 信息 素 的 发 展 提供 了 机 会 。 分 析 表 明 ,在 北美 和 中 国 的 红 脂 大 小 壹 对 不 同 的 寄 主 挥发 物产 生 了 区 域 差异 。 但 是 ,单间 物质 ( + ) -3 - 昔 燃 在 北美 和 中 国都 是 红 脂 大 小 毒 最 有 效 的 诱捕 剂 (Erbilgin et ol. ,2007) 。 昆虫 成 虫 寻 找 高 质量 寄主 材料 的 能 力 具 有 高 度 的 艺术 性 。 例 如 ,在 低 质量 寄 主 材 料 上 的 双 斑 弗 天 牛 ( Phoracanijha semipunctala ) 幼虫 存活 率 下 降 、 发 育 期 延长 ， 与 来 自 高 质量 寄主 上 发 育 形成 的 成 虫 相 比 ,体型 较 小 。 体 型 大 的 雄性 成 虫 可 以 在 单位 时 间 内 ,在 较 大 的 范围 内 找到 配偶 ,在 竞争 中 战胜 对 手 ,成 功 交 配 。 这 意味 着 成 虫 占有 高 质量 的 寄主 材料 具有 更 强 的 适应 性 (Hanks ef al. ,1996 ) 。 大 多 数 天 牛 对 于 寄主 材料 的 生理 条 件 具有 选择 性 。 这 种 特性 大 概 源 于 化 学 调 节 。 推 测 在 低 质量 寄主 上 ,发 育 晚 的 幼虫 形成 成 虫 时 处 于 不 利 的 竞争 地 位 。 高 密 度 的 幼虫 能 导致 幼虫 的 侵略 性 遭遇 ,导致 同 种 降低 产 卵 率 。 化 学 信号 可 以 帮助 这 些 个 体 迅 速 占 据 寄 主 并 对 寄主 质量 进行 评价 ,前 明了 化 学 信息 素 最 终 在 天 牛 生活 史 的 重要 性 (Allison el a/. ,2004 ) 。 不 同 胸径 的 油 松 挥发 物 成 分 有 一 定 的 差异 ,胸径 处 周 长 30 ~60 cm( + ) = 柠檬 炳 水 萌 炳 的 含量 较 高 ,柠檬 烦 对 红 脂 大 小 过 具 有 一 定 的 驱 避 作用 , 红 脂 大 小 过 可 以 根据 不 同 直径 松树 树 皮 挥发 物 的 差别 ,选择 直径 较 大 的 合适 油 松 进行 寄生 ( 王 鸿 逃 等 ,2005;Sun et ol. ,2004) 。Rose 等 (2005 ) 发 现 欧洲 松树 皮 象 (CEyiobius abielis 工 . ) 能 识别 化 学 农药 处 理 过 的 食物 并 选择 未 处 理 过 的 食物 来 源 。 不 同 造林 方式 和 经 营 措施 对 森林 生物 区 、 对 动物 ,特别 是 对 无 脊 椎 动物 的 影响 了 解 得 较 少 。 但 是 仅 有 的 研究 表明 ,森林 动态 影响 着 土壤 动物 群落 。 在 意大利 低 酸 地 区 的 云 杉林 ,通过 对 3 个 发 育 阶段 的 云 杉林 ( 皆 伐 更 新 和 成 熟 林 ) 和 样 地 南 北 2 个 无 林 区 的 土壤 动物 群落 土壤 物理 化 学 性 质 和 营养 矿 化 的 比较 ,发 现 动物 种 群 随 着 云 杉 林 的 动态 而 变化 。 成 熟 林 中 螨虫 密度 较 高 。 在 更 新 和 皆 伐 迹地 上 弹 尾 目 屁 虫 密度 较 高 ,并 且 大 多 土壤 动物 区 系 的 种 类 都 有 分 布 。 在 更 新 林 分 中 ,特别 是 在 南 坡 ,动物 丰富 度 最 高 。 这 也 许 是 禾 本 植物 和 云 杉 落 叶 密 厚 ,导致 较 高 的 土壤 蜡 质 性 造成 的 。 但 是 ,成 树林 的 土壤 动物 多 样 性 最 低 。 推 测 是 草本 覆盖 和 食物 质量 下 降 引起 的 。 成 熟 林 下 枯 枝 落叶 输入 量 大 ,分解 缓慢 ,符合 动物 的 这 种 分 布 。 动 物 的 多 样 性 与 碳 矿 化 成 正 相 关 。 南 坡 和 北 坡 的 土壤 动物 群落 的 变化 显著 不 同 (Salmon el wl. ,2008 ) 。 在 巴西 热带 和 亚热带 雨林 地 区 ,Grimbacher 等 (2007 ) 采用 未 抚育 林 、 幼 龄 纯 林 `、 幼 龄 混交 林 生态 补偿 林 ,老龄 纯 林 、 草 原 和 邻近 的 热带 雨林 作为 对 象 ,研究 步 后 的 聚集 规律 时 发 现 : 对 于 没有 干扰 的 热带 雨林 ,甲虫 聚集 类 似 之 处 在 于 , 随 着 林 瞬 和 结构 复杂 而 增加 。 聚 集 程度 依次 为 38 ~ 70 林 龄 的 热带 林 分 .30 ~ 40 林 龄 的 SS0 TREATED 亚热带 林 分 .6 ~ 22 年 林 龄 的 林 分 。5 ~ 20 年 的 年 轻 林 分 、 纯 林 和 混交 林 的 甲虫 聚 集 与 草原 相似 ,认为 庞大 的 树冠 和 充分 的 复杂 结构 是 甲虫 聚集 的 重要 因子 。 在 北 美 东部 ,如 果 失 去 原始 生境 (在 相当 大 的 空间 范围 内 林木 尼 伐 ) ,严重 危害 森林 的 埋 匡 虫 (Nicrophorus americanus ) 将 会 减少 90% ,但 是 相 邻 森林 里 的 埋 匡 虫 数量 没 有 改变 。 植物 结构 和 功能 的 变化 能 够 影响 哺乳 动物 和 节肢 动物 对 许多 木 本 植物 的 取 食 倾向 性 。 为 研究 颜 杨 (Populus remuloides ) 叶子 化 学 成 分 的 年 龄 变化 对 食 草 动物 群 落 和 生态 系统 进程 的 影响 ,在 威斯康星 州 7 个 地 点 选择 6 个 不 同年 龄 段 的 颤 杨 无 性 系 ,分 别 分 析 缩 合 单 宁 \ 酚 酸 配 糖 、 氮 淀粉 和 可 溶性 糖 的 浓度 。 每 个 无 性 系 间 和 年 龄 间 的 测试 指标 都 显著 不 同 。 平 均 来 看 ,缩合 单 宁 的 浓度 在 第 一 个 五 年 加 倍 , 其 后 都 相当 稳定 。 栈 酸 配 糖 浓度 在 第 一 个 五 年 高 ,以 后 急剧 下 降 。 单 宁 酚 酸 浓度 高 于 所 和 糖 类 的 浓度 。 缩 合 单 末 和 酚 酸 配 糖 数量 的 变化 以 及 与 年 龄 有 关 的 平衡 ,可 能 对 取 食 颜 杨 的 食 草 动物 产生 重大 影响 ,影响 落叶 的 分 解 和 营养 循环 ( Donaldson el d1. ,2006 ) 。 幼虫 的 表现 决定 于 幼虫 的 发 育 阶 段 。 但 是 ,幼虫 的 生长 也 随 着 植物 的 质量 而 改变 (以 碳 氮 为 基础 的 次 生物 质 浓 度 的 升 高 与 幼虫 生长 速率 下 降 相 关 ) 。 较 大 的 林木 年 生长 减少 管 胞 的 长 度 ,与 幼虫 第 二 次 晓 皮 时 期 的 生长 速率 正 相 关 。 寄 主 的 内 在 生长 影响 昆虫 的 发 育 (Heijari et c/. ,2008 ) 。 三 、 森 林 植 物 的 化 学 防御 化 学 防御 在 植物 中 普遍 存在 ,是 植物 自我 保护 的 关键 特性 之 一 (Vicari and Bazely,1993) ,主要 表现 在 植物 体内 含有 不 同 种 类 的 次 生 代谢 物质 ,如 生物 碱 、 强 心 苷 \ 有 机 酸 . 单 宁 和 昔 类 等 。 这 些 化 合 物 在 植物 不 同 的 部 位 能 够 行使 不 同 的 功 能 ,如 忒 类 不 仅 可 以 使 植物 的 适口 性 减弱 ,而 且 可 以 将 填充 答 导 组 织 的 大 相对 分 子 质量 化 合 物 消 融 。 许 多 植物 在 正常 生长 条 件 下 几乎 没有 任何 防御 ,只 有 在 受到 伤 害 之 后 才 表现 出 驱 避 性 ,如 次 生 代 谢 物质 开始 形成 ;或 者 在 受伤 后 发 生 特异 性 生理 反应 及 基因 表达 ,产生 特异 蛋白 。 由 于 在 伤害 后 需要 较 快 的 诱导 产生 防御 ,因此 这 种 诱导 防御 在 生长 快速 的 植物 或 者 植物 组 织 中 普遍 存在 ,而 在 生长 缓慢 的 植物 或 者 组 织 中 很 微弱 或 者 根本 没有 (Kessler and Baldwin ,2001 ) 。 森林 植物 在 受到 微生物 侵 染 时 ,植物 器 官 会 发 生化 学 变化 来 持 抗 侵 染 。20 世 纪 90 年 代 中 期 以 来 ,橡树 狂 死 病 ( Phytophihora ramorum ) 造 成 加 利 福 尼 亚 和 俄 勤 囚 州 森林 中 橡树 大 面积 死亡 。 但 并 不 是 所 有 的 树木 都 死亡 了 ,说 明 一 些 树木 对 真 菌 具 有 抗 性 。 从 橡树 存 皮 部 中 提取 了 9 种 酚 酸 物质 ,对 与 橡树 狂 死 病人 为 接种 或 者 推定 侵 染 橡 树 猴 死 病 的 树木 进行 定量 分 析 发 现 ,溃疡 样品 与 无 病 样品 的 酚 酸 含 量 差 异 显 著 ,没食子 酸 、 对 羟 茶 基 乙 醇 以 及 羔 花 酸 差异 最 显著 。 生 物 测 定 显 示 , 没 食 子 酸 、 对 羟 茶 基 乙 醇 显 著 抑制 橡树 狂 死 病 、 疫 病菌 ( P. cinnamomi、P. citiricola 、 己 . ciirophipora ) 的 活性 (Ockels el al. ,2007 ) 。 出 明显 的 抑 菠 效果 ,而 丝 状 真 菌 中 的 毛 霉 和 曲霉 能 够 显著 地 抑制 藻类 的 生长 。 可 见 ,海洋 生物 体 通 过 次 生 代谢 物 为 媒介 的 化 学 防御 体系 是 海洋 化 学 生态 学 研究 的 臣 吉 次 汪 和 一 、 海 洋 动 物 的 化 学 防 和 1. 海洋 动物 的 抗 捕食 性 珊瑚 是 海洋 中 一 种 常见 的 海洋 低 等 无 状 椎 动物 ,由 于 其 自身 较为 独特 的 形态 特征 ,使 其 缺乏 物理 防御 手段 , 极 易 受 到 捕食 或 病原 微生物 的 感染 。 它 们 能 够 在 残 酷 的 海洋 竞争 环境 中 安然 生存 , 正 是 依靠 其 自身 的 化 学 防御 手段 ,如 软 珊 瑚 和 柳 珊 瑚 这 两 种 缺少 外 骨骼 保护 的 珊瑚 附着 在 礁石 或 海 床上 生长 , 当 它 们 遇 到 捕食 者 时 通常 不 能 快速 地 移动 逃跑 ,而 是 主要 依靠 其 自身 产生 的 次 生 代 谢 物 的 毒性 和 抗 捕 食 作 用 共同 构成 了 它们 对 鱼 类 等 捕食 者 的 化 学 防御 策略 ( 王 长 云 等 ,2008) 。 许多 研究 者 都 发 现 软 珊 瑚 和 柳 珊 瑚 的 提取 物 具 有 不 同 程度 的 抗 捕食 活性 (Kelman el a/. ,1999 ;Koh ef c!. ,2000 ) 。 21.1 列 出 的 就 是 部 分 从 珊瑚 中 分 离 出 来 的 具有 抗 捕食 活性 的 次 生 代 谢 物 质 (Wang et o/. ,2008 ) 。 有 关 软 珊瑚 和 柳 珊 珊 次 生 代谢 物质 分 离 的 研究 表明 ,二 熙 类 、 倍 半 咎 类 和 省 醇 类 等 化 合 物 是 使 软 珊 瑚 和 柳 珊 瑚 表现 出 抗 捕食 作用 的 主要 化 合 物 类 型 ,但 是 它们 的 作用 机 制 还 有 待 于 进 一 步 研究 (Epifanio el cl. ,2007) 。 与 珊瑚 类 似 , 许 多 海绵 也 是 利用 自身 及 其 共 附 微 生 物产 生 的 次 生 代 谢 物 来 保障 自己 的 生存 ,已 有 研究 从 海绵 中 分 离 出 能 够 抵抗 鱼 类 捕食 的 次 生 代 谢 物 质 (Wilson el c/. ,1999 ;Assmann el al1. ,2001a;2001b) 。 2. 海洋 动物 的 抗菌 性 和 抗 附 着 性 海洋 动物 不 仅 可 以 分 泌 次 生 代谢 物质 来 抵御 更 高 级 的 消费 者 对 它们 的 捕食 ， 同时 它们 还 与 其 附 生 微生物 进行 残酷 的 食物 和 空间 的 竞争 ,而 这 些 海洋 动物 产生 的 次 生 代谢 物质 通常 具有 较 强 的 抗菌 活性 和 对 海洋 微生物 的 抗 附着 作用 。Koh (1997) 从 100 种 礁石 珊瑚 中 筛选 出 8 种 具有 抗菌 活性 的 珊瑚 ,这 8 种 珊瑚 的 提取 物 均 能 抑制 海洋 细菌 的 生长 , 且 它 们 的 表面 细菌 的 数量 相对 来 说 较 少 。 从 软 珊 珊 和 柳 珊 瑚 中 分 离 出 的 具有 抗 附着 活性 的 次 生 代谢 物质 (图 21.2) 主要 是 苦 类 及 其 衍生 物 (Wang el cl/. ,2008 ) 。 海 绢 由 于 自身 的 形态 特征 ,使 其 体 表 和 体内 都 生存 着 大 量 的 微生物 。 这 些 附 生 微生物 为 了 自身 的 生存 发 展 及 寄主 的 健康 ,会 产生 抗菌 活性 物质 抑制 某 些 菌 的 生长 。 目 前 从 海绵 及 其 共 附 生 微 生物 中 得 到 的 大 量 抗菌 活性 物质 说 明海 绵 对 微 生 物 有 相当 强 的 化 学 防御 能 力 。1996 年 , Doshida 等 从 海绵 的 共 附 微生物 的 代谢 产 物 中 分 离 出 了 一 种 能 够 抑制 革 兰 氏 阳 性 菌 的 抗菌 活性 物质 。2003 年 , Nagai 和 Suzumura 等 从 海绵 玉 alichondria Japonica 的 附 生 菌 株 Baczillus cerexs QN03323 的 代谢 产物 中 发 现 两 种 新 的 抗生素 YM2266183 和 YM2266184 ,它们 均 为 硫 肽 ,对 葡萄 球 梢 和 肠 道 球菌 有 抗 性 ( Nagai ef o/. ,2003 ; Suzumaura et ol. .2003) 。2004 年 ,Mitova 等 从 海绵 (Suberites domuncula ) 的 细胞 培养 物 中 分 离 到 一 株 菌 ,从 该 菌 的 细胞 提取 572 Ri=O，R2=CH2OH Ri=O，R2=CH2zOAc Ri=B-OAc,，R2=CHO 0 Ac 站 泛 图 21.1 珊瑚 和 海绵 具有 的 抗 捕食 活性 的 次 生 代 谢 物质 物 中 发 现 两 种 新 的 环 肽 , 均 对 枯草 芽孢 杆菌 有 抗 性 。 国 内 的 多 家 科研 机 构 在 这 方 面 的 研究 也 取得 了 一 定 成 果 ,中 国 科学 院 沈 阳 应 用 生态 研究 所 从 大 连 海域 的 壹 度 膜 海绵 (本 meniacidon perleve) 中 分 离 到 5 株 具 有 抗菌 活性 的 放 线 菌 ,它们 分 别 对 和 白 色 假 丝 酵母 菌 、 枯 草 芽 孢 杆菌 、 稻 瘟 霉 病菌 等 有 良好 的 抑制 作用 ( 刘 丽 等 ,2004a; 2004b) 。 图 21. 2 列举 出 部 分 已 被 分 离 鉴定 的 部 分 具有 抗菌 活性 的 次 生 代谢 物质 (Wang el al!. ,2008 ) 。 S75 图 21.2 珊瑚 和 海绵 具有 抗菌 活性 的 次 生 代谢 物质 海洋 动物 产生 的 次 生 代谢 物质 不 仅 可 以 保护 海洋 动物 免 遭 其 捕食 者 的 捕食 ， 也 可 以 使 其 表面 免 受 海洋 有 害 细菌 的 毒害 或 抵抗 病原 体 在 其 体 表 的 附着 。 与 海洋 动物 共生 的 海洋 微生物 为 了 保障 自身 的 安全 和 宿主 的 健康 ,也 能 够 分 记 出 代谢 物 质 来 帮助 宿主 抵御 有 害 微生物 的 侵害 。 由 此 可 见 , 正 是 由 于 海洋 次 生 代谢 物 而 形 成 的 化 学 防御 系统 , 才 使 得 这 些 海洋 中 低 等 的 无 脊 椎 动物 在 环境 复杂 、 竞 争 激 烈 而 又 漫长 的 海洋 生态 系统 的 长 期 进化 中 能 够 长 期 生存 。 不 仅 如 此 ,海洋 动物 次 生 代 谢 物 质 的 化 学 防御 功能 不 仅 在 化 学 生态 学 中 具有 重要 的 意义 ,这 些 海 洋 动 物 代谢 物 同时 还 体现 出 在 药理 研究 方面 不 容 忽视 的 作用 ,它们 体现 出 了 良好 的 抗 肿瘤 ` 搞 病毒 及 杀 虫 等 多 方面 的 活性 。 因 此 随 着 海洋 生态 系统 中 化 学 防御 系统 的 深入 研 究 , 也 势必 促进 海洋 新 药物 开发 及 药理 研究 。 二 、 海 洋 藻 类 的 化 感 作 用 1. 大 型 海藻 与 微 藻 种 间 的 化 感 作 用 海洋 环境 条 件 的 改变 促使 海洋 浮游 生物 中 某 些 微小 生物 (浮游 藻类 、 原 生动 物 或 细菌 ) 暴发 性 繁殖 ,并 高 度 密 集 在 一 起 ,从 而 可 能 引起 海水 变色 ,并 造成 灾害 的 现象 , 称 为 赤潮 ( 张 建 辉 等 ,2002) 。 赤 潮 暴 发 时 往往 会 引起 较为 广泛 的 负面 影 响 。 首 先 ,赤潮 暴 发 时 ,大 量 的 浮游 藻类 消耗 水 中 的 溶解 氧 ,其 他 海洋 生物 因 溶解 氧 的 缺乏 而 无 法 呼吸 ,最 终 导致 死亡 。 大 量 的 尸体 漂浮 在 水 体 表 面 ,并 发 出 恶臭 的 气味 ,不 仅 对 周围 的 环境 造成 恶劣 影响 ,而 且 也 降低 海洋 养殖 业 的 生产 力 。 其 次 ， 如 果 赤 潮 发 生 在 沿海 旅游 地 区 , 则 会 大 大 影响 当地 的 旅游 产业 ,造成 一 定 的 经 济 损 失 。 第 三 ,如果 引发 赤潮 的 藻类 是 那些 能 够 分 沁 毒 素 的 种 类 ,那么 分 沁 的 毒素 可 以 通过 食物 链 传递 而 对 人 类 的 健康 帮 至 生命 造成 不 容 忽 视 的 威胁 ( 周 名 江 和 于 仁 成 ,2007) 。 所 以 赤潮 灾害 的 防治 已 经 成 为 当今 海洋 学 家 研究 的 热点 ,也 是 保障 沿 海地 区 经 济 发 展 、 保 障 人 民生 命 财产 安全 的 重要 任务 。 目前 ,国内 外 提出 治理 赤潮 藻类 的 方法 很 多 ,主要 有 物理 方法 、 化 学 方法 和 生 物 方法 。 物 理 法 主要 有 隔离 法 超声 波 法 、 活 性 炭 吸 附 法 和 气 浮 法 等 ,但 是 这 些 方 法 一 般 费 用 较 高 , 且 较 难 进 行 大 面积 应 用 。 化 学 法 主要 就 是 向 发 生 赤 潮 的 水 体 中 直接 投 加 化 学 药品 (如 硫酸 铜 等 ) 杀 死 赤 潮 藻 类 ,也 可 以 向 发 生 赤潮 的 水 体 中 投 加 黏土 或 改 性 黏土 ,黏土 可 以 吸附 藻类 ,使 其 凝结 并 且 下 沉 , 以 达到 治理 赤潮 的 目的 ( 吴 萍 和 俞 志明 ,2007) 。 向 水 体 中 投 加 化 学 药品 来 杀 死 赤潮 藻 的 方法 效果 比较 明 显 , 且 容 易 操 作 ,但 使 用 的 化 学 药品 会 在 海水 中 残留 ,这些 残 留 不 仅 容 易 通过 食物 链 最 终 进 入 人 体 ,威胁 人 类 的 健康 ,还 能 够 对 海洋 生态 系统 造成 一 定 的 伤害 。 生 物 法 主要 有 微生物 抑制 动物 捕食 法 。 这 类 方法 的 优点 是 简单 易 行 ,但 应 用 范围 受 限 制 , 仅 适 于 在 养殖 水 域 使 用 。 可 见 ,赤潮 藻类 的 控制 技术 存在 其 本 身 固有 的 缺陷 ， 寻找 高 效 、 经 济 和 无 二 次 污染 的 控制 赤潮 发 生 的 方法 是 当前 环境 领域 研究 中 重要 的 任务 之 一 。 植物 化 感 作 用 为 赤潮 控制 提供 了 一 种 可 能 的 途径 。 首 先 ,利用 大 型 海藻 的 化 感 作 用 来 控制 赤潮 是 安全 的 ,因为 大 型 海藻 来 自 海洋 , 它 不 会 因为 其 自身 的 投 加 或 其 分 沁 出 的 化 感 物 质 的 投 加 而 对 其 他 水 生动 物 的 生命 造成 威胁 ,另外 它 也 不 会 引 起 二 次 污染 问题 。 其 次 ,利用 大 型 海藻 的 化 感 作 用 来 控制 赤潮 是 经 济 的 ,通常 来 说 ,这 些 大 型 海藻 的 产量 是 可 观 的 , 它 既 可 以 为 化 感 物质 的 分 离 解决 来 源 问题 ,又 可 以 解决 大 型 海藻 自身 的 处 理 问题 。 这 样 ,利用 大 型 海藻 的 化 感 作 用 来 控制 赤潮 具有 广阔 的 应 用 前 景 。 Wang 等 发 现 缘 管 洗 苦 .小 珊瑚 菠 和 鼠 尾 藻 这 3 种 大 型 海藻 能 够 抑制 东海 原 甲 藻 的 生长 ,另外 他 们 还 对 这 3 种 大 型 海藻 不 同 溶剂 的 提取 物 的 抑 菠 效果 进行 实验 ， 发 现 这 3 种 海藻 的 水 和 甲醇 的 提取 物 能 够 抑制 东海 原 甲 藻 的 生长 (Wang et al!. ， 2007) 。Nan 等 人 发 现在 共 培 养 体 系 中 , 石 芝 可 以 抑制 赤潮 异 湾 藻 、 塔 玛 亚 历 山大 SS 藻 和 中 肋骨 条 藻 的 生长 ,其 中 对 赤潮 异 湾 薄 的 抑制 率 在 培养 了 12 d 之 后 能 够 达到 100% (Nan et al. ,2008 ) 。 一 些 学 者 对 海洋 中 的 典型 大 型 海藻 孔 石 些 对 赤潮 藻类 的 化 感 作 用 进行 了 深入 的 研究 ,他 们 发 现 孔 石 莹 对 塔 玛 亚历山大 落 、 赤 潮 异 弯 藻 、 中 肋骨 条 营 .青岛 大 扁 藻 海洋 原 甲 菠 等 多 种 典型 赤潮 藻类 均 具 有 较 强 的 抑制 作用 ( 南 春 容 等 ,2004; 张 培 玉 等 ,2006; 金 秋 ,2005;Jin et o/. ,2003 ) 。Jeong 等 人 (2000 ) 发 现 小 珊瑚 菠 ( Corallina Piiuzpere) 可 以 抑制 Cochlodimium Polyprzotzdes、Cy7mriodimT- um m 庆 imotoi 、Feierosigma akashiaoo 和 Prorocenirum triestinum 等 赤潮 藻类 的 生长 。 王 悠 等 先后 在 2006 年 和 2007 年 (Wang et o/. 2007) 研 究 了 2 种 大 型 海藻 石 些 和 江 草 对 典型 赤潮 藻类 (东海 原 甲 菠 、 塔 玛 亚 历 山大 菠 、 赤 潮 异 湾 薄 等) 的 化 感 抑 制作 用 ,结果 显示 石 芝 的 鲜 组 织 通过 化 感 作用 抑制 东海 原 甲 格 和 赤潮 异 湾 营 的 生长 ,而 且 化 感 作用 和 营养 竞争 共同 构成 了 对 赤潮 异 湾 藻 的 生长 抑制 作用 ( 王 悠 等 ,2006; Wang el al. ,2007) 。Wang 等 (2007) 同时 对 比 了 缘 管 洗 苦 、 小 珊瑚 藻 和 鼠 尾 车 的 鲜 组 织 和 植物 干粉 对 东海 原 甲 菠 生 长 的 化 感 作 用 。 结 果 表 明 , 这 3 种 大 型 海藻 的 鲜 组 织 和 植物 干粉 均 能 抑制 东海 原 甲 藻 的 生长 , 且 发 挥 作 用 的 是 极 性 较 大 的 化 感 物 质 。 2. 大 型 海藻 的 抑 藻 化 感 物质 目前 多 数 有 关 利 用 化 感 作 用 抑制 赤潮 微 藻 生长 的 研究 主要 集中 在 现象 的 描述 上 ,而 关于 化 感 物质 的 分 离 与 鉴定 的 研究 还 很 鲜 见 ,这 一 部 分 的 研究 工作 既是 化 感 作用 研究 中 的 重点 ,同时 也 是 难点 。 所 以 目前 大 型 海藻 化 感 作 用 的 研究 工作 重点 主要 是 化 感 物质 的 分 离 和 结构 鉴定 ,金秋 等 (2005 ) 对 孔 石 芝 的 化 感 物质 进行 了 提 取 、 分 离 和 鉴定 ,发 现 孔 石 芝 组 织 中 含有 多 种 不 饱和 脂肪 酸 , 在 分 离 出 的 物质 中 ,9， 12,15 - 十 八 碳 三 烦 酸 .6,9,12,15 - 十 八 碳 四 烯 酸 、(52,8Z,112;,122) = 三 十 碳 四 烦 酸 52,112,147,172) -二 十 碳 四 烯 酸 和 (5Z,8Z,117,142,172) = 三 十 碳 五 炳 酸 对 赤潮 异 湾 藻 具有 较 强 的 抑制 作用 , 且 有 效 质量 浓度 在 5 mg/EL 以 下 。 康 凯 (2006 ) 从 大 型 海藻 孔 石 蓉 乙 醇 提取 物 中 分 离 得 到 18 种 单 体 化 合 物 ,并 进一步 确 定 其 中 的 6 种 物质 为 孔 石 芝 中 主要 化 感 物质 ,对 赤潮 的 生物 防治 提供 了 理论 基础 。 Suzuki(1996 ) 从 赤潮 藻 ( Neodilsea yenrdoana ) 中 分 离 鉴定 出 一 种 不 饱和 脂肪 酸 , 这 种 不 饱和 脂肪 酸 能 够 在 质量 浓度 为 1 mg/L 的 条 件 下 抑制 绿 藻 ( Monostroma ox- yspPerma 灵 ) 的 生长 。Alamsjah 等 人 (2005 ) 从 37 种 大 型 海藻 中 筛选 出 具有 化 感 活性 的 裂片 石 蓉 ,并 对 该 大 型 海藻 的 甲醇 提取 物 进 行 化 感 物质 分 离 ,得 到 能 够 抑制 赤潮 异 湾 洛 生长 的 活性 物质 ,并 鉴定 它们 为 hexadeca - 4,7,10,13 - tetraenoic acid (HDTA ) ,octadeca -6,9,12,15 - tetraenoic acid(ODTA) 和 a - linolenic acid , 均 属 于 多 不 饱和 脂肪 酸 。 3. 大 型 海藻 化 感 物质 抑制 赤潮 菠 的 机 制 目前 关于 化 感 物质 对 治 细 胞 生长 的 作用 机 制 主要 集中 在 以 下 几 个 方面 ; (1) 对 细胞 结构 的 影响 Nagayama(2003 ) 观察 到 米 氏 凯 伦 藻 和 多 环 旋 沟 藻 在 150 mgXL 的 化 感 物 质 粗 S70 提 液 的 作用 下 ,30 min 内 有 98% 以 上 的 菠 细 胞 失去 运动 能 力 ,并且 细胞 开始 变 圆 、 膨胀 ,最 后 破裂 。 作 者 还 指出 一 旦 藻 细 胞 失去 了 运动 性 ,即使 把 它们 重新 培养 在 正 常 的 培养 液 中 ,细胞 的 运动 能 力也 很 难 恢复 。 (2) 氧化 胁迫 化 感 物质 会 引起 菠 细 胞 内 的 氧化 胁迫 ,使 细胞 内 活性 氧 含量 升 高 ,就 会 引起 细 胞 内 抗 氧 化 酶 活性 的 变化 ,一旦 细胞 内 过 量 的 活性 氧 没 有 被 清除 ,就 会 引起 细胞 的 旨 质 过 氧化 ,最 终 造成 细胞 死亡 。 吴 晓 辉 等 (2007 ) 研究 了 马 来 眼 子 菜 化 感 作 用 对 斜 生 栅 藻 同 工 酶 的 影响 。 结 果 表 明 , 藻 细 胞 通过 改变 抗 氧 化 酶 的 活性 (SOD ,CAT 和 POD ) 和 调整 同 工 酶 组 成 来 抵抗 化 感 作用 带 来 的 活性 氧 伤害 。Li(2005b ) 发 现 化 感 物质 能 够 明显 抑制 铜绿 微 吉 葵 和 有 蛋白 核 小 球 藻 细胞 内 SOD 和 POD 酶 活性 的 这 化 5 (3) 膜 结构 的 变化 膜 结构 是 赤潮 菠 原 生 质 体 的 基本 结构 ,主要 包括 质 膜 和 内 膜 系统 。 赤 潮 藻 细 胞 内 的 细胞 器 ,如 核糖 体 ` 叶 绿 体内 质 网 等 都 具有 膜 结 构 。 某 些 化 感 物质 能 导致 赤潮 藻 细 胞 膜 结 构 被 氧化 ,最终 导 致 细胞 的 死亡 。 化 感 物质 能 够 影响 细胞 膜 的 结构 、 功 能 和 渗透 性 。Schmitt 等 (1999 ) 指出 化 感 物质 通过 破坏 质 膜 上 离子 通道 而 形成 孔道 ,最 终 引 起 细胞 膜 不 可 逆 性 的 破坏 。Li 等 (2005b ) 同时 发 现 化 感 物质 可 以 引起 细胞 膜 不 饱和 脂肪 酸 含量 的 增加 ,破坏 了 膜 的 完整 性 ,引起 细胞 内 离子 的 泄漏 。 另 外 ,杨斌 (2007) 也 提出 化 感 物质 可 以 破 坏蛋 白质 的 合成 和 基因 表达 ,影响 植物 激素 和 所 需 的 关键 酶 类 的 作用 。 吴 小 平等 《2006 ) 研究 发 现 水 稻 发 酵 液 可 以 降低 鱼 腥 藻 和 念珠 藻 的 叶绿素 a 的 含量 ,这 也 可 能 是 由 于 叶绿体 膜 结构 被 破坏 引起 的 。 4. 大 型 海藻 化 感 物质 对 典型 赤潮 菠 的 作用 不 同 种 类 的 大 型 海藻 对 赤潮 藻 的 抑制 作用 不 同 。 绿 藻 门 属 孔 石 芝 (Vioa pertusa )、 肠 浒 若 ( Enteromorpha clathrata )、 红 藻 门 属 紫 菜 (Porpjpyra tenera ) 和 昵 败 藻 (Craie- /oupia jicimra ) 、 神 泛 门 属 海带 (Lomzinaria japonica )、 衫 带 菜 (Undaria pinnaliFada ) 、 羊 栖 菜 (Sargassum 用 sz 加 rme) 马尾 藻 (Sargassum paihen )8 种 大 型 海藻 对 中 肋骨 条 藻 (S. costatum) 和 短 裸 甲 藻 ( Cymnodinium breze) 的 化 感 作用 表现 出 促进 作用 和 抑 制作 用 两 种 类 型 ,其 中 星 蛤 藻 和 裙带 菜 对 中 肋骨 条 菠 的 生长 有 促进 作用 ,而 肠 浒 昔 和 和 孔 石 芝 表 现 出 抑制 作用 。 肠 游 苦 和 和 孔 石 莹 对 中 肋骨 条 藻 的 半 效 应 质量 浓度 EC 分别 为 0.97 g[L 和 1.08 g[L。 条 浒 营 和 和 孔 石 莹 这 2 种 大 型 海藻 对 短 裸 甲 藻 具 有 化 感 抑制 作用 。 和 孔 石 芝 和 条 游 苦 对 短 裸 甲 菠 的 半 效 应 质量 浓度 分 别 为 1. 45 g/L 和 2.95 g[L(Wang ef &l. ,2008a;2008b ) 。 从 肠 洲 董 中 分 离 出 的 乙酸 乙 酯 相对 中 肋骨 条 薰 的 生长 具有 较 强 的 抑制 作用 ， 其 ECs 值 为 0.08 mg/L, 是 目前 所 报道 的 抑制 效果 最 强 的 化 感 物质 的 粗 提 组 分 。 利用 气相 色谱 - 质谱 联 用 (GC - MS ) 技 术 初 步 确 认 具 有 化 感 活性 物质 包括 9 - 十 从 烽 (CisHi , 占 28.45% )、 邻 葵 二 甲酸 二 异 丁 酯 (CsH，0,, 占 18.58% ) 17 - 烯 、 S77 十 八 醛 (C,H, 0, 占 11.18% ) 。 从 和 孔 石 芝 中 分 离 出 来 的 乙酸 乙 酯 相对 短 裸 甲 藻 的 后 长 具有 抑制 作用 ,其 EC, 值 为 2.5 mg/L, 表 现 出 了 较 强 的 化 感 抑制 活性 。 对 该 组 分 进行 GC - MS 分 析 ,分 析 结 果 表 明 在 该 分 离 组 分 中 共 含 有 10 种 物质 ,其 中 含 量 最 高 的 是 邻 茶 二 甲酸 二 异 丁 酯 。 对 该 组 分 中 10 种 物质 的 抑 营 活性 研究 表明 , 邻 葵 二 甲酸 二 丁 酯 和 邻 茶 二 甲酸 二 异 丁 酯 均 对 短 裸 甲 藻 的 生长 具有 较 强 的 抑制 作 用 ,它们 的 EC,, 值 分 别 为 1. 1 mg/L 和 3.9 mg/L( 田 志 佳 ,2009) 。 肠 游 苦 和 和 孔 石 芝 的 抑 藻 化 感 物质 的 抑 菠 机 制 研 究 发 现 , 中 肋骨 条 藻 在 化 感 物质 的 作用 下 ,其 细胞 内 K* .Ca 和 Mg 的 渗 出 量 超 氧化 物 歧化 酶 (SOD ) 和 脂 质 过 氧 化 产物 两 二 醛 (MDA) 的 含量 均 发 生 显著 的 变化 ,尤其 是 在 不 同 浓度 化 感 物 质 的 作用 下 , 菠 细 胞 内 K+* Ca 和 Mg 的 渗 出 量 会 随 着 化 感 物质 浓度 的 增加 而 增加 ( 田 志 佳 ,2009) 。 这 说 明 化 感 物质 能 够 破坏 细胞 膜 的 完整 性 ,进而 抑制 藻 细 胞 的 生长 。 三 、 淡 水 生态 系统 植物 的 化 感 作用 在 淡水 生态 系统 的 浮游 生物 带 深水 带 以 及 沿岸 带 的 光合 自 养生 物 中 均 存 在 着 化 感 作 用 。 与 海洋 深水 区 域 相 比 ,淡水 沿岸 带 区 域 多 被 不 同 生态 类 型 的 水 生 被 子 植物 占据 ,很 少 有 大 型 藻类 生长 。 淡 水 中 几乎 所 有 的 初级 生产 者 都 具有 化 感 作 用 。 初 级 生产 者 不 仅 存 在 于 静态 水 体 ,还 存在 于 流动 水 体 。 根据 不 同 的 栖息 地 特征 和 生长 类 型 ,水 生 被 子 植物 可 分 为 挺 水 植物 、 浮 叶 植物 ( 含 漂浮 植物 ) 和 沉 水 植物 三 大 类 。 挺 水 植物 很 少 与 附 生 植物 或 浮游 植物 产生 竞 争 。 然 而 ,这 些 大 型 无 性 繁殖 分 散 的 种 群 可 能 与 其 他 挺 水 植物 竞争 营养 和 空间 。 浮 叶 植物 会 对 沉 水 植物 和 浮游 植物 产生 遮光 作用 , 具 根 浮 叶 植物 由 于 其 显著 的 草 延生 长 还 会 产生 空间 竞争 ,而 沉 水 植物 与 包括 高 等 植物 和 微薄 在 内 的 其 他 初级 生 产 者 存在 着 最 强 的 光照 和 空间 竞争 。 因 此 ,植物 化 感 作 用 是 多 数 沉 水 植物 的 一 种 有 效 的 抵御 策略 。 许 多 浅水 富 营 养 化 湖泊 中 经 常 发 生 浮游 植物 统治 型 和 大 型 植物 统治 型 的 突然 转换 。 这 些 转变 受 许多 非 生物 和 生物 因素 影响 ,其 中 包括 大 型 植物 与 浮游 植物 间 的 化 感 作 用 。 1. 大 型 挺 水 植物 大 型 植物 之 间 、 大 型 植物 与 低 等 植物 之 间 都 存在 化 感 作 用 ,比如 芦苇 (Phrag- maztes australs ) 和 香 浦 (7Typjha allio) 之 间 (Szczepanska,1987) 。 灯 世 草 是 一 种 分 布 广泛 的 无 性 繁殖 系 被 子 植物 , 它 具 有 很 强 的 竞争 能 力 , 并 具有 化 感 作用 活性 。 其 抑 藻 活性 与 双 氧 菲 (dihydrophenanthrene) 和 三 氢化 芳 (tetrahydropyreneaglykones ) 的 存在 有 关 (Della Greca el of. ,2000;2001) 。 另 外 ,从 灯芯 草 中 还 分 离 得 到 了 茶 贡 烷 甘油 酯 类 的 抑 藻 物质 。 另 一 方面 ,死亡 的 成 熟 灯 芯 草 地 上 组 织 的 浸出 液 对 其 幼苗 有 自 毒 作用 ,但 这 种 自 毒 性 是 由 上 述 抑 藻 活性 物质 还 是 该 种 植物 中 的 其 他 次 生 代 谢 产物 产生 尚 待 进一步 研究 阐明 。 自 毒 作用 在 宽 叶 香 蒲 中 也 有 报道 , 宽 叶 香 灞 植 物 叶 片 的 水 提 液 中 的 酚 类 物质 能 够 完全 抑制 种 子 的 萌发 ( MeNaughton ,1968 ) 。 与 灯芯 草 类 似 , 从 宽 叶 香 消 中 也 分 离 得 到 了 抑 藻 次 生 代谢 产物 ( 固 醇 类 和 脂肪 酸 S78 类 ) 。 这 些 快速 生长 草 延 型 植物 对 其 幼苗 的 自 毒 作用 可 能 会 有 利于 暂时 消除 干扰 后 幼苗 的 生长 和 种 群 的 再 生 。 一 般 来 说 ,不 同 大 型 植物 对 同一 目标 植物 的 化 感 作用 特性 不 同 ,例如 不 同 大 型 植物 对 铜绿 微 于 藻 的 抑制 作用 强 弱 有 很 大 区 别 。 同 一 植物 对 不 同 目标 植物 的 化 感 作用 特性 也 不 相同 ,如 芦苇 对 蛋白 核 小 球 藻 和 铜绿 微 宫 藻 的 抑制 作用 能 力 不 同 。 甚至 同一 种 植物 的 不 同 部 位 对 同一 目标 生物 的 抑制 能 力 强 弱 也 存在 较 大 差异 。 图 21.3 示 出 了 6 种 大 型 淡水 植物 浸出 液 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 率 的 区 别 , 随 着 植物 浸出 液 加 入 量 增加 ,抑制 率 逐 渐 增 大 ,但 不 同 植物 对 藻类 的 抑制 能 力 不 同 。 芦 苇 和 莲 的 最 大 抑制 率 接近 100% ,说 明 薄 类 已 经 完全 被 抑制 ,不 能 生长 。 其 他 4 种 植物 的 抑制 率 都 低 于 80% 。 在 所 有 受 试 植 物 中 芦苇 对 藻类 的 抑制 作用 最 强 ,抑制 率 最 高 ,芦苇 在 较 低 质量 浓度 (15 g/L) 时 抑制 率 已 经 接近 100% ,使 藻类 不 能 生长 ( 李 锋 民 和 胡 洪 营 ,2004b ) 。 100 80 60 抑制 率 /% 40 20 0 4 10 款 20 2$ 30 35 植物 材料 相当 质量 浓度 /(g .1) 21.3 6 种 大 型 水 生 植 物 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 率 比较 图 21.4 示 出 22 种 大 型 植物 浸出 液 对 蛋白 核 小 球 藻 的 EC: 值 ,以 比较 各 种 植 物 的 抑制 活性 强 弱 。 由 图 21.4 可 见 ,不 同 植物 的 EC: 值 不 同 ,所 有 受 试 22 种 植物 中 ,芦苇 的 EC 最 低 , 为 7.5 g[L, 具 有 最 强 的 抑 藻 能 力 。 槐 叶 萍 抑 菠 能 力 最 弱 ， ECa 值 为 29.7 g/L( 李 锋 民 和 胡 洪 营 ,2004b ) 。 在 所 有 受 试 22 种 植物 中 ,芦苇 对 蛋白 核 小 球 薄 的 抑制 作用 最 强 。 作 为 大 型 禾 本 科 植 物 ,芦苇 生物 体 可 分 为 营养 器 官 和 生殖 器 官 两 部 分 ,其 中 生殖 器 官 生物 量 小 ,作为 化 感 物质 的 提取 来 源 应 用 价值 很 小 。 芦 苇 各 部 分 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 率 可 以 看 出 ,叶片 浸出 液 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 作用 最 强 , 在 10 g/L 时 抑制 率 已 经 达到 97.6% 。 地 下 茎 在 15 g[L 时 ,抑制 率 也 达到 92.5% ( 李 锋 民 和 胡 洪 营 ， 2004b) 。 在 这 4 个 部 分 中 , 茎 和 根 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 作用 最 弱 , 但 其 抑制 率 仍 高 于 其 他 植物 (图 21.5) 。 由 于 芦苇 生物 体 中 , 茎 的 比例 最 大 ,并 且 易 于 收获 , 因 此 可 以 作为 提取 化 感 物质 的 原料 。 S79 C [一 葵 白 ESSSSSSSSSSSKR NSNSSSEASESESSSESSNeWE 半 效 应 质量 浓度 ECso(g :L ) 三 芦苇 [SSSS 守 LAn 香 蒲 ESSSSSSRSRSSRSSSH 水 葱 SSSSSSSSSSSTSF 着 ESSSSSSNH 慈 姑 SSSSSSSSS 棱 [SSSSRSSSRSRSB 渡 草 ESSsSsSSSSSSRSRS 水 芹 SSSSSSRSSE 若菜 SSSSSSSRSSS 萎 大 菠 SSSSSSSSSRSRSRS 苔 草 ESSSSSSSSSRRNR 轮 藻 ESSSSSE 枫叶 萍 SSSRSSSSSSSSSSSSSSRSNH 水 穆 子 SSSSSSNRSRSRS 两 栖 廖 [SSSSSRSRNR 黑 植物 种 类 图 21.4 22 种 植物 对 蛋白 核 小 球 菠 的 ECs 抑制 率 /% 20 植物 材料 相当 质量 浓度 /g. ) 图 21.5 芦苇 各 部 分 对 蛋白 核 小 球 藻 的 抑制 率 比 较 户 革 各 个 部 分 中 ,叶片 抑制 蛋白 核 小 球 藻 的 ECs 值 最 小 , 蔡 、 地 下 茎 和 根 的 ECs 值 相差 不 大 (图 21.6) 。 这 一 结果 与 芦苇 不 同 部 位 浸出 液 对 蛋白 核 小 球 苇 的 抑制 率 相 一 致 ( 李 锋 民 和 胡 洪 营 ,2004b;Li and Hu,2005b) 。 化 感 物 质 是 植物 体内 产生 的 次 生 代谢 物质 ,如 酚 、 生 物 碱 等 ,植物 的 次 生 代谢 物质 主要 在 叶片 中 通过 光 合作 用 合成 。 这 一 结果 显示 ,叶片 浸出 液 对 藻类 的 抑制 作用 最 强 。 因 此 ,化 感 物 质 很 可 能 是 在 叶片 中 合成 的 。 2. 大 型 浮 叶 植物 大 型 浮 叶 植物 包括 具 根 以 及 自由 漂浮 植物 两 种 , 具 根 物种 主要 从 底 泥 中 获取 营养 物质 ,通常 不 与 周围 的 藻类 和 附 生 植物 产生 营养 竞争 。 与 此 相反 ,自由 漂浮 的 大 型 植物 从 水 中 获取 所 有 生长 所 需 的 营养 物质 ,会 与 浮游 植物 和 附 生 植物 产生 竞 和 争 , 而 且 浮 叶 植物 只 在 无 风 、 无 浪 的 静态 水 体 中 生长 。 有 大 量具 根 型 浮 叶 植 物 存在 的 水 体 中 其 他 物种 的 幼苗 很 难 存在 并 生长 。 与 16 种 其 他 大 型 植物 相 比 , 黄 睡莲 S80 (Nuphar utea) 的 水 提 液 在 低 浓 度 时 便 能 抑制 艺 苔 幼苗 的 生长 ,但 其 叶片 水 提 液 以 及 整 株 幼苗 未 对 大 型 沉 水 植物 穗花 狐 尾 藻 和 和 货 齿 眼 子 菜 产 生 抑 制作 用 。 在 黄 睡莲 的 分 沁 液 中 发 现 了 较 高 浓度 的 间 葵 二 酚 , 间 葵 二 酚 可 能 是 黄 睡莲 的 化 感 物 质 (Siitfeld ,1996 ) 。 半 效 应 质量 浓度 ECsw(g:L ) 也 下 坦 地 下 蔡 根 芦苇 不 同 部 分 图 21.6 芦苇 不 同 部 位 对 蛋白 核 小 球 藻 的 EC,。 凤 眼 莲 ( 水 戎 芦 ) 是 许多 热带 、 亚 热带 湖泊 和 水 域 中 具 优势 地 位 的 大 型 自由 漂 浮 型 水 生 植 物 。 凤 眼 莲 能 够 迅速 划 延 生长 ,给 湖泊 和 水 域 带 来 有 害 影响 。 在 这 些 水 体系 统 中 由 于 营养 和 光照 的 竞争 或 化 感 作 用 活性 物质 的 释放 ,浮游 植物 的 密度 往往 较 低 。 凤 眼 莲 无 菌 幼苗 种 植 水 能 够 抑制 雷 氏 衣 藻 的 生长 ,无 菌 以 及 非 无 菌 根 分 泌 物 中 都 含有 N - 葵 基 -1 - 蔡 胺 和 N- 葵 基 -2- 蔡 胺 ,二 者 均 是 高 抑 藻 活性 物质 ( 杨 善 元 等 1992 ; 孙 文 浩 等 ,1993 ) 。 另 一 方面 , 风 眼 莲 自 身 易 受 银 胶 菊 ( 菊 科 ) 腐败 残余 物 和 水 提 液 的 化 感 抑制 作用 影响 ,特别 是 陆 生 植物 马 组 丹 ( 马 鞭 草 科 ) 的 水 提 液 及 其 释放 的 酚 和 二 熙 内 酯 lantadenes 能 够 杀 死 凤 眼 莲 (Zhang et ac/. ,2005 ; Kong el al!. ,2006 ) 。 水 浮 莲 ,又 名 大 菠 ,是 另 一 种 能 够 给 许多 内 陆 水 体 造 成 严重 影响 的 自由 型 浮 水 植物 。 水 浮 莲 含有 脂 溶性 抑 藻 化 合 物 ,其 中 包括 wa - 细 辛 醚 、 多 种 脂肪 酸 以 及 类 固 醇 衍 生物 等 。 其 中 两 种 特殊 的 羟基 脂肪 酸 具 有 较 强 的 抑制 效果 。 这 两 种 羟基 脂肪 酸 是 由 a -亚麻 酸 经 脂 氧 合 酶 氧化 得 到 , 亚 油 酸 和 yy -亚麻 酸 具 有 抑制 活性 ,可 能 是 由 于 它们 在 生物 检测 过 程 中 形成 了 过 氧化 氢 衍 生物 (Aliotta et ao!. ,1990 ) 。 既 有 浮 水 叶片 又 有 沉 水 叶片 的 浮 叶 眼 子 菜 能 够 产生 多 种 具有 抑 菠 活 性 的 二 萌 类 物质 (Cangiano el a/. ,2001 ;2002 ;Della Greca el a!. ,2001 ) 。 3. 大 型 沉 水 植物 对 于 大 型 沉 水 植物 来 说 ,主要 的 限制 性 因子 来 自 附 生 植物 和 浮游 植物 或 底 泥 再 悬浮 和 腐殖质 引起 的 浊 度 所 产生 的 遮光 作用 (Sand - Jensen,1990) 。 有 效 的 抵 御 机 制 包括 迅速 的 顶端 生长 ,形成 顶 盖 以 及 释放 具有 化 感 作 用 活性 的 化 合 物 ,表明 化 感 作 用 可 能 存在 于 大 型 植物 和 小 型 植物 之 间 (Scheffer et ao/. ,1993 ) 。 水 盾 草 、 穗 伦 狐 尾 菠 、 金 鱼 藻 .兰草 等 沉 水 植物 的 培养 液 能 抑制 铜绿 微 吉 菠 、 鱼 腥 菠 以 及 席 藻 S81 的 生长 ( 鲜 启 鸣 ,2005;2006;Jin et olL. ,2003 ; Xian et al!. ,2005 ;2006a;2006b) ,其 中 穗花 狐 尾 藻 的 抑制 活性 最 强 。 轮 藻 的 浸出 液 也 能 显著 抑制 鱼 腥 藻 的 生长 (Berger and Schager,2003 ) 。 金鱼 藻 是 一 种 无 根 , 形 成 顶 盖 的 沉 水 被 子 植 物 , 它 对 浮游 植物 具有 化 感 作用 活 性 (Wium - Anderen et al!. ,1983 ; Jasser,1994;1995 ) 。 完整 的 金鱼 菠 释 放 的 化 感 物 质 对 蓝藻 具有 生长 抑制 作用 (Jasser,1994 ) ,其 浸出 液 能 够 对 多 种 淡水 藻类 和 蓝 细 菌 产生 物种 特异 性 的 化 感 作 用 (Kirner and Nicklisch,2002) 。 在 挪威 一 些 浅 水 富 营养 化 湖泊 中 ,金鱼 藻 能 够 抑制 浮游 植物 的 生长 (Mjelde and Faafeng,1997 ) ,这 些 湖泊 中 金鱼 菠 的 优势 地 位 可 以 用 与 浮游 植物 间 的 氮 源 竞争 加 以 很 好 的 解释 。 然 而 ,金鱼 菠 易 受 黑 菠 产生 的 化 感 作 用 影响 (Kulshretha and Gopal,1983 ) 。 狐 尾 菠 属 (小 二 仙 草 科 ) 植 物 在 沉 水 植物 中 具有 很 高 的 竞争 力 (GCrace and Wetzel ,1978 ;Smith and Barko ,1990; Weisner et al!. ,1997) 。 许 多 研究 报道 它们 对 藻 类 和 蓝 细 菌 具 有 化 感 作 用 ( Gross et al!. ,1996 ;Nakai et al!. ,2000 ) 。 从 穗花 狐 尾 藻 中 分 离 出 几 种 酚 类 化 合 物 对 人 工 培养 营 类 以 及 天 然 浮 游 植物 群 均 具 有 抑 营 活性 (Planas et a!. ,1981 ) 。 与 绿营 门 中 的 月 牙 营 和 栅 藻 相 比 ,蓝藻 中 的 组 宫 藻 最 易 受 狐 尾 菠 的 化 感 抑制 。 经 过 酸化 水 解 ,从 穗花 狐 尾 藻 组 织 中 分 离 得 到 五 倍 子 酸 、 苏 酸 和 单 宁 酸 ,它们 对 浮游 植物 物种 表现 出 了 抑制 作用 (Planas et ol!. ,1981) 。 这 些 酚 类 化 合 物 的 存在 表明 水 解 多 酚 可 能 是 产生 化 感 作用 的 物质 。 之 后 的 研究 鉴定 出 tellimagrandin 开 和 其 他 水 解 多 酚 类 物质 为 主要 抑 菠 化 合 物 (Gross and Siitfeld ,1994; Gross et ol. ,1996 ) 。 在 穗花 狐 尾 菠 的 叶片 或 顶端 分 生 组 织 中 含有 占 干 重 10% ~ 25 匈 的 多 酚 类 物质 (Cross,2000) 。 这 大 大 高 于 其 他 科 沉 水 植物 中 酚 类 化 合 物 的 浓度 ( Gross ,1999;Smol- ders et a!. ,2000; Choi el ca/. ,2002 ) 。tellimagrandin 开 又 称 没 食 子 单 宁 (Gross ,1999 ) ， 也 是 南美 一 种 部 分 沉 水 被 子 植物 M. brasiliense 中 的 一 种 主要 抑 营 化 合 物 ,对 水 华 蓝 汪 有 较 强 的 抑制 活性 (Saito et o!. ,1989) 。Aliotta 等 (1992) 从 轮 叶 狐 尾 藻 分 离 得 到 了 芥子 酸 、 其 他 苯 丙 烷 基 酸 以 及 五 倍 子 酸 的 具有 抑 菠 活 性 的 酯 类 。 在 穗花 狐 尾 菠 \ 水 芍 草 和 水 盾 草 的 浸 提 液 中 ,穗花 狐 尾 藻 的 浸 提 液 对 羊角 月 牙 汪 和 铜绿 微 才 藻 的 抑制 作用 最 强 (Nakai et o1. ,1996) 。 穗 花 狐 尾 车 能 够 向 环境 中 释放 化 感 物质 ( Cross et o/. ,1996) ,但 是 释放 的 化 感 物质 容易 被 降解 ( Gross er ol. ， 1996;Gross,1999) ,因此 化 感 物质 的 连续 释放 是 产生 抑 营 活 性 的 必要 条 件 ( Nakai el ol ,1999 ,2000) 。 在 穗花 狐 尾 藻 中 已 发 现 tellimagrandin I、 莱 花 酸 和 其 他 几 种 未 鉴定 出 的 低 相 对 分 子 质量 多 酚 物 质 ( Gross and Siitfeld ,1994 ) 。Nakai 等 (2000 ) 也 发 现 了 穗花 狐 尾 藻 浸 出 液 中 除 儿 茶 素 外 还 含有 五 倍 子 酸 、 焦 格 酸 和 轰 花 酸 。 五 们 于 酸 和 焦 焙 酸 对 铜绿 微 吉 藻 的 抑制 效果 强 于 攻 花 酸 和 儿 茶 素 。 4. 大 型 藻类 淡水 系统 中 最 具 生长 优势 的 是 轮 藻 , 轮 落 占 据 优 势 地 位 的 湖泊 通常 很 清澈 ， 浮 游 植 物 密度 低 ( Crawford ,1977 ; van den Berg el a/. ,1998 ) 。 虽 然 这 可 能 由 于 减少 了 S82 底 泥 再 悬浮 的 发 生 ,营养 物质 的 竞争 以 及 植 食性 浮游 动物 的 捕食 等 多 种 因素 造成 (Scheffer et cl. ,1993 ;van Donk and van de Bund ,2002 ) ,但 化 感 作 用 也 是 轮 薄 抵御 浮游 植物 大 量 生长 的 一 种 适应 策略 。 从 球状 轮 藻 和 其 他 咸 水 和 淡水 轮 藻 种 类 中 分 离 出 了 具有 生物 活性 的 环 状 硫化 物 (Wium - Andersen et ao. ,1982) 。 这 些 硫化 物 不 稳定 ,在 植物 体 腐烂 后 会 释放 出 单质 硫 , 但 目前 尚 不 清楚 是 植物 体 中 的 环 状 硫化 物 还 是 单质 硫 对 浮游 藻类 的 光合 作用 产生 了 抑制 作用 (Wium - Andersen et ao/. ， 1982 ;Wium - Andersen ,1987 ) 。 利用 水 生 植 物 浸 提 物 得 到 的 实验 室 研究 结果 是 否 具 有 生态 学 上 的 意义 还 存在 着 争论 ,基于 在 轮 攻 统治 性 和 轮 藻 非 统 治 性 湖泊 中 浮游 植物 叶绿素 与 磷酸 盐 浓度 的 相关 关系 ,Forsberg 等 (1990 ) 提 出 化 感 作用 在 实际 水 体 中 可 能 不 具有 显著 的 生 态 价值 ,这 些 湖 激 不 具有 化 感 作用 活性 还 可 能 是 由 于 其 中 生长 的 是 没有 化 感 作用 活性 的 轮 藻 种 类 。 在 这 些 湖 泊 中 的 优势 物种 不 是 唯一 具有 显著 化 感 作 用 活性 的 球 状 轮 藻 (Chara globularis ) ,而 是 C. iomentosa (Forsberg et al. ,1990 ) ,但 实验 室 研 究 发 现 只 有 球状 轮 藻 (C. globularzs ) 的 分 沁 物 显著 抑制 了 微 藻 的 生长 ,而 C. tomentosa ， C. delicatula 和 C. jizspida 对 栅 藻 的 生长 均 无 抑制 作用 ,甚至 有 一 定 的 促进 作用 。 这 些 研究 结果 表明 轮 藻 中 化 感 物质 的 释放 是 有 物种 特异 性 的 ,这 些 结果 也 进一步 表明 在 实际 水 体 中 很 可 能 存在 着 同样 的 影响 。 然 而 ,现在 仍 缺 少 明确 的 现场 证 据 来 证 明 轮 藻 化 感 作 用 活性 的 存在 。 丛生 的 刚毛 藻 常 见于 流动 和 静态 水 体 中 ,它们 能 够 形成 藻 球 ,与 其 他 大 型 藻类 和 大 型 植物 竞争 光照 和 空间 。 刚 毛 藻 也 受到 浓密 附 生 植物 遮光 作用 的 影响 , 团 集 刚毛 菠 (C. gomerata ) 浸 提 液 可 以 降低 附 生 植物 Nitzschia spp. 的 光合 作用 速率 (Dodds ,1991 ) 。 综 上 ,不 同 生 态 型 的 水 生 植 物 对 其 他 植物 的 化 感 抑 制作 用 和 皆 有 报道 ,尤其 是 大 型 水 生 植 物 对 藻类 的 抑制 作用 研究 较 多 , 表 21. 1 汇总 近年 来 报道 的 抑制 藻类 的 水 生 植 物 及 受 抑制 藻类 。 表 21.1 抑制 薄 类 的 水 生 植 物 及 受 抑 制 薄 类 水 生 植物 被 抑制 藻类 凤 眼 莲 (Ezchhornia cras- 绿 攻 ( 雷 氏 衣 藻 C. reinhardiii、 Sipes ) 栅 菠 Scenedesmus spp. 等 ) 参考 文献 俞 子 文 ,1992; 孙 文 浩 ,1988;1990;1993 水 花生 (4iiernanthera : 绿 藻 ( 雷 氏 衣 藻 C. reinhardti) PHAhziloxeroides ) 孙 文 浩 ,1988 浮 水 植物 水 浮 莲 (Pistia 2 是 ss ( 雷 氏 衣 营 C. reinhardtiz) 孙 文 浩 ,1988 满江红 (4zolia ;impricata ) 绿 薄 ( 雷 氏 衣 薄 C. reinhardtz) 孙 文 浩 ,1988 浮 萍 (ZLemma minor) 绿 菠 ( 雷 氏 衣 菠 C. reinhardtiz) 孙 文 浩 ,1988 紫 萍 (Spirodela polyrhiza ) 绿 菠 ( 雷 氏 衣 藻 C. reinhardiiz) 孙 文 浩 ,1988 人 S83 续 表 生活 型 水 生 植物 被 抑制 藻类 参考 文献 MyropjhyL- 合 于 文章 1992， 穗花 狐 尾 藻 (Myropjy 蓝 绿 淖 岂 m SPpicatu7mz ) Nakai ,2000 水 盾 草 (Cabomba caro- 孙 文 浩 ,1988; 俞 子 么 Liniama ) 蔓 备 并 文 ,1992 沉 水 入 移 金鱼 菠 (Ceratophylium demersurz ) Cross ef al. ,2003 用 如 大 茨 藻 (Naias marina ssp. ) 用 匠 Gross el al/. ,2003 - 亚历山大 薄 (41examdri- LTL tamarerse ) Etchegaray and Ra- 费 氏 蓝藻 (scherelia ) 多 种 蓝藻 bello ,2004 Zizoppy7 藻类 人 多 种 海藻 Kim et al. ,2004 yessoenlse ) 硅 菠 (Thalassiosira zeiss11og 三 ) Fistarolel a/. ,2004 Berger and Schager， 轮 菠 (Chara ) 绿 省 2003 ;Mulderij ,2003 集 刚 毛 菠 (C. glome- rata ) Nitzschia spp. Dodds ,1991 划 攻 (4corus tiatarinow 站 Schott ) Greca el al ,1989 ; 绿 藻 、\ 蓝 绿 藻 He and Wang,2001 蛋白 核 小 球 藻 铜绿 微 赛 藻 Li,2005a 挺 水 马蹄 莲 ( Zaniedeschia ae- 植物 | iopica) 斜 生 栅 藻 ($. capricornutum ) Greca el al!. ,1990 宽 叶 香 蒲 (7ypha at 态 - 2) 绿 攻 Greca el alL. ,1998 4 QtiarL- 3 有 COFUS tatari 录 汪 何 池 全 和 叶 居 新 ， 1 开 ) 1999 S84 四 、 淡 水 生态 系统 中 的 化 感 物 质 及 其 抑 藻 机 理 水 生 植 物 中 抑 藻 化 感 物 质 是 植物 生长 过 程 中 产生 的 次 生 代 谢 物质 ,一 般 只 特 异性 地 抑制 某 些 藻类 的 生长 ( Creca et oL. ,1990;Li,2005a) ,对 其 他 大 型 水 生 植 物 和 原生 动物 后生 动物 抑 制作 用 很 小 。 蓉 工 中 对 蓝藻 有 抑制 作用 的 物质 主要 是 二 十 碳 的 三 羟基 环 戊 基 脂 肪 酸 和 十 八 碳 的 三 产 基 环 戊 烽 酮 脂肪 酸 , 这 些 物 质 在 大 型 水 生 植 物 周围 的 水 体 中 也 存在 ,并 且 随 植物 生长 速度 的 增加 含量 上 升 。Aliotta (1990) 和 Greca(1989;1990;1998 ) 分 别 对 香 荆 (7Typha atjoliia) 的 乙醚 提取 物 进 行 分 析 ,提取 出 数 种 具有 抑制 藻类 的 活性 物质 ,如 B- 固 稍 醇 20s,24 - 亚 甲 基 -4- 甲 基 -7 - 烯 胆 烷 醇 \a - 亚 油 酸 等 。 穗 花 狐 尾 藻 中 对 铜绿 微 吉 藻 有 抑制 作用 的 化 感 物 质 主要 是 多 酚 类 物质 ,如 没食子 酸 (gallic) 和 焦 焙 酸 (pyrogallic) ( Nakai,2000; 2001 ) 。Suzuki(1996;1998 ) 从 珊瑚 菠 中 分 离 出 对 海带 属 藻类 有 抑制 作用 的 化 感 物 质 。 水 戎 芦 中 的 抑 营 化 感 物质 主要 是 :a - 溢 基 蔡 胺 、.B - 难 基 蔡 胶 、 亚 油 酸 和 亚 油 酸 甘 油 酯 。 文 献 中 已 报道 的 抑 菠 化 感 物质 主要 包括 脂肪 酸 、 昔 类 以 及 芳香 族 化 合 物 等 ( 表 21.2) 。 表 21.2 已 鉴定 出 的 主要 抑 藻 化 感 物质 水 生 植 物 名 称 ”化 感 物质 名 称 有 效 抑制 泛 种 参考 文献 NV - -2 -- 雷 Ce 7 Pardizr) 雪 好 衣 藻 ( C. remn- (天 icRhormia Callardo - Williams and Martin ,2002 ;Jin and Dong,2003 crassipes ) 乙酸 乙 基 异 氨 小 球 藻 、 栅 荡 Callardo - Williams and 小 球 藻 、 栅 藻 Martin ,2002 ;Jin and Dong,2003 铜绿 微 宫 藻 (1M. Nakai el a/. ,2000 ;2001 ; Cross 许 花 酸 (ellagic ) aeruaginosa ) el dl. ,1996 穗花 狐 五 倍 子 酸 (gal- 铜绿 微 赛 藻 (1 Nakai et al/. ,2000 ;2001 ; Gross 尾 藻 (AM lic ) aerugi7n0sQ ) el al. ,1990 焦 焙 酸 {《pyrogal- | ”铜绿 微 囊 治 ( 1 Nakai et al/ ,2000 ;2001 lic ) Qer_ugi70sa ) 儿 茶 酚 〈cate- 铜绿 微 吉 省 (1M. chin ) Gerlu&LI7O5Sa ) Nakai el al/. ,2000 ;2001 S85S 续 表 水 生 植 物 名 称 ”化 感 物质 名 称 有 效 抑 制 薄 种 参考 文献 费 氏 昔 深 酰胺 乡 用 多 种 蓝藻 Etchegaray and Rabello ,2004 (Fischerella) | 生物 碱 三 羟基 环 友基 脂肪 酸 , 三 羟基 环 蓝藻 Cross el al. ,2003 友 烦 酮 脂肪 酸 a -亚麻 酸 (a - 羊角 月 牙 菠 (3. cap- Creca ef QL. ,1998 马蹄 和 linolenic acid ) TicorTLLILTP ) (Zanmtiedeschia Qethiopica ) es 和 Greca el al. ,1998 acid ) TICOrTLLULLTTL ) Pi- 二 2- 甲 基 乙 酰 乙 铜绿 微 寺 藻 ,蛋白 核 李 锋 民 和 胡 洪 营 ,2004a; 李 锋 下 ) 酸 乙 酯 小 球 蕊 民 等 ,2007a;2007b;Li,2005b CO72777LPLIS 化 感 物质 抑制 藻类 生长 的 机 理 研 究 较 少 , 且 没 有 统一 的 结论 。 目 前 已 报道 的 化 感 物质 抑制 藻类 生长 的 可 能 的 机 理 主要 包括 : 1. 破坏 叶绿素 ,抑制 光合 作用 叶绿素 是 光合 作用 的 场所 ,有 些 化 感 物质 通过 破坏 藻类 的 叶绿素 ,减少 藻类 的 同化 产物 ,从 而 抑制 藻类 的 生长 。 凤 眼 莲 根系 分 沁 的 W - 葵 基 -2 - 葵 胺 、 亚 油 酸 甘油 酯 、 乙 酸 乙 基 异 氰 和 丙 酸 酰胺 等 化 感 物质 使 风 眼 莲 根 系 上 附着 的 菠 细 胞 中 叶 绿 素 a 的 含量 明显 下 降 ,而 其 降解 产物 脱 镁 叶绿素 a 酸 酯 的 含量 升 高 ( 孙 文 浩 ， 1993) 。 从 侧 生 藻 中 分 离 出 的 侧 生 藻 素 A 对 藻类 和 其 他 光合 自 养 微生物 具有 强 抑 制作 用 ,影响 Q* 再 氧化 速率 、 初 级 光 能 捕获 ,使 PS 活性 中 心 失 活 ( 洪 喻 和 胡 洪 营 ,2009 ;Inderjit and Duke ,2003 ;Inderjit and Nilson ,2003 ) 。 李 锋 民 等 (2007a;2007b ) 利用 黑白 瓶 法 测定 芦苇 化 感 物 质 2 - 甲 基 乙 栈 乙 酸 乙 酯 (ethyl -2 - methyl acetoacetate ,EMA ) 对 洛 类 呼吸 速率 和 光合 作用 速率 的 影 响 。 其 中 , 黑 瓶 为 不 透 光 的 密闭 瓶 ,藻类 只 能 进行 呼吸 作用 而 不 能 进行 光合 作用 ， 单位 时 间 内 C0, 升 高 量 (或 者 单位 时 间 内 0, 的 减少 量 ) 即 为 呼吸 速率 。 白 瓶 为 能 透 光 的 密闭 瓶 ,藻类 同时 进行 光合 作用 和 呼吸 作用 。 单 位 时 间 内 和 白 瓶 中 0, 的 增加 量 与 黑 瓶 中 0, 减 少量 之 和 即 为 光合 作用 速率 。 在 黑暗 状态 下 ,未 加 入 化 感 物质 EMA 的 黑 瓶 中 C0; 浓 度 有 小 幅 升 高 ,说 明 对 照 组 藻类 呼吸 作用 比较 微弱 。 加 入 0.25 mg/L 和 1 mg/L 的 化 感 物质 EMA 后 ,铜绿 微 吉 藻 和 蛋白 核 小 球 藻 培养 瓶 中 5C0: 浓 度 显著 升 高 ,并 随 着 时 间 延 迟 而 上 升 。 但 化 感 物质 EMA 质量 浓度 为 4 mg/L 时 ,铜绿 微 事 藻 和 蛋白 核 小 球 藻 培养 瓶 中 C0, 浓 度 低 于 化 感 物质 EMA 质量 浓度 为 S86 蓉 莽 (Cy- Peraceae ) 0.25 mg/ 和 1 mg/AL 的 瓶 中 的 浓度 ,其 原因 可 能 是 因为 高 浓度 的 化 感 物质 EMA 表现 出 对 藻类 生理 活性 较 强 的 抑制 作用 ,从 而 使 C0; 的 释放 量 降低 。 加 入 化 感 物 质 EMA 后 ,普通 小 球 菠 培 养 瓶 中 C0; 浓 度 比 对 照 组 略 有 上 升 ,但 变化 幅度 远 小 于 其 他 2 种 藻类 的 变化 幅度 。 化 感 物质 EMA 对 3 种 藻类 的 24 h 平均 呼吸 速率 的 影响 如 图 21.7 所 示 。 铀 绿 微 囊 薄 对照 组 的 呼吸 速率 为 0.004 umol CO,X(10" 细 胞 . h) ,而 加 入 0.25 mg/L 和 1 mgXL 的 化 感 物质 EMA 后 ,呼吸 速率 提高 到 0.031 和 0.032 umol CO;,X(10 细 胞 . h) 。 而 加 入 高 浓度 的 化 感 物质 EMA 时 ,铜绿 微 吉 藻 的 呼吸 速率 则 呈现 下 降 趋势 。 化 感 物质 EMA 质量 浓度 为 0.25 mg 工时 ,蛋白 核 小 球 藻 的 呼吸 速率 为 对 照 组 的 11 倍 , 随 着 化 感 物质 EMA 质量 浓度 的 继续 升 高 ,蛋白 核 小 球 藻 呼吸 速率 逐渐 下 降 。 但 化 感 物质 EMA 对 善 通 小 球 藻 呼 吸 速 率 基 本 没有 影响 。 0.05 口 蛋白 核 小 球 藻 0.04 国 普通 小 球 藻 日 铜绿 微 襄 藻 0.03 呼吸 速率 /(umol CO; .10 细胞. hn 1) 0 0.25 1 4 化 感 物质 质量 浓度 /mg .7 图 21.7 芦苇 化 感 物 质 2 - 甲 基 乙 酰 乙 酸 乙 酯 对 铜绿 微 吉 藻 .蛋白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 薄 的 呼吸 速率 的 影响 毒 理 学 研究 表明 , 低 浓 度 毒性 物质 对 受 体 生物 的 呼吸 作用 有 促进 作用 ,而 高 浓 度 的 毒性 物质 则 对 受 体 生物 的 呼吸 作用 有 抑制 作用 (Choo ef o. ,2004) 。 从 声 尘 中 提取 的 化 感 物质 EMA 能 够 抑制 铜绿 微 吉 疗 和 有 蛋白 核 小 球 藻 的 生长 ,这 说 明 该 化 感 物 质 对 这 两 种 藻类 是 毒性 物质 。 化 感 物 质 EMA 对 铜绿 微 吉 藻 和 蛋白 核 小 球 藻 呼吸 速率 的 影响 规律 符合 “ 低 促 高 抑 "的 规律 。 但 如 图 21.7 所 示 ,化 感 物质 EMA 对 普通 小 球 藻 的 呼吸 速率 则 没有 明显 影响 ,这 可 能 是 化 感 物质 EMA 对 普通 小 球 藻 没有 抑制 作用 的 原因 之 一 。 绿色 植物 在 光照 下 吸收 CO0; 释 放 0; 的 过 程 称 为 光合 作用 。 当 藻类 生长 的 环 境 中 存在 胁迫 时 ,光合 作用 速率 可 能 发 生 改 变 。 李 锋 民 等 (2007a) 采 用 黑白 瓶 法 研究 了 化 感 物质 EMA 对 3 种 藻类 释放 0, 的 影响 。 培 养 7 h 后 ,蛋白 核 小 球 藻 对 照 瓶 中 0 相对 含量 为 0.379 ,而 加 入 化 感 物质 EMA 的 培养 瓶 中 0; 浓 度 都 低 于 对 照 组 ,其 中 加 入 4 mg/L 化 感 物质 EMA 的 培养 瓶 中 0, 相 对 含量 为 0.262; 加 入 化 感 物 质 EMA 的 铜绿 微 吉 藻 释 放 0; 的 总 量 也 低 于 对 照 组 ,说 明光 合作 用 被 抑制 。 但 普 S87 人 通 小 球 藻 对 照 组 和 加 入 化 感 物质 EMA 的 培养 瓶 中 0; 相 对 含量 均 为 0.34 左右 ,说 明 化 感 物质 EMA 对 普通 小 球 藻 释放 0; 总 量 影响 不 大 。 化 感 物质 EMA 对 铜绿 微 囊 菠 .蛋白 核 小 球 藻 、 普 通 小 球 藻 光合 速率 (以 umol 0,X10? 细 胞 . h 表示 ) 的 影响 如 图 21.8 所 示 。 可 见 , 当 化 感 物 质 EMA 为 4 画 g/L 时 ,铜绿 微 囊 藻 和 和 蛋白 核 小 球 藻 的 光合 作用 速率 仅 为 对 照 组 的 50% 。 化 感 物质 EMA 加 入 后 降低 了 铜绿 微 囊 藻 和 和 蛋白 核 小 球 薄 的 光合 作用 速率 ,但 化 感 物质 EMA 对 普通 小 球 菠 的 光合 作用 速率 影响 不 大 。 口 蛋白 核 小 球 落 国 普 通 小 球 藻 口 铜 绿 微 囊 藻 志 G T 于 呈 tn 王 性 T 0.2 呈 汉 光合 作用 速率 /(hmol 0 .10 细胞. hb ) 乙 化 感 物 质 质量 浓度 /mg .L 21.8 化 感 物质 EMA 对 铜绿 微 吉 藻 、 和 蛋白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 萍 光合 作用 速率 的 影响 2. 破坏 藻类 细胞 结构 细胞 膜 是 细胞 原生 质 体 的 屏障 ,控制 着 细胞 内 外 物质 交换 。 细 胞 膜 具 有 选择 透 性 ,如 果 细 胞 膜 结 构 发 生 改 变 ,细胞 膜 的 选择 透 性 则 会 被 破坏 。 化 感 物质 还 能 引 起 某 些 藻 类 内 含 物 含量 的 变化 (Fistarol et ao/. ,2004 ) ,降低 细胞 膜 的 完整 性 ,使 细 胞 内 物质 大 量 渗 出 , 渗 出 液 的 电导 率 增 加 (Galindo el ol1. ,1999 ;Dayan et al. ,1999; Burgos el a/. ,2004 ) 。 不 同 浓度 芦苇 化 感 物质 EMA 与 铜绿 微 囊 藻 接 触 不 同时 间 对 细胞 内 K7*、 Mg “、Ca 渗 出 量 的 影响 有 所 差异 , 随 着 接触 时 间 的 延长 ,加 入 EMA 后 , 薄 细 胞 渗 出 的 K 量 逐 渐 增 加 。 当 接触 时 间 为 120 min 时 ,质量 浓度 为 0.5 mg/L 和 2 mgXL 的 EMA 都 使 细胞 内 K ”Mg 、Ca 等 离子 完全 渗 出 (KMg: Ca 浓度 与 煮沸 组 浓度 相近 ,煮沸 将 细胞 膜 完全 破坏 ,认为 细胞 内 物质 完全 渗 出 ) 。 以 上 结果 表 明 , 此 时 细胞 完全 被 破坏 ,细胞 内 金属 离子 完全 渗 出 。 在 相同 接触 时 间 下 ， 0.5 mg[L 和 2 mg/L 的 EMA 都 能 提高 细胞 外 和 、Mg2+ Ca 浓度 ,加 入 EMA 后 K Mg“、Ca 渗 出 量 为 对 照 组 的 1.5 ~2 倍 ,说 明 是 EMA 增加 了 离子 的 渗 出 量 ， 破坏 了 细胞 膜 的 选择 透 性 (Li and Hu,2005b) 。 EMA 对 不 同 藻类 人 金属 离子 渗 出 量 的 影响 不 同 (图 21.9) , 随 着 EMA 浓度 的 增 加 ,铜绿 微 夺 藻 和 和 蛋白 核 小 球 菠 的 K+ 渗 出 量 逐 渐 增加 。 当 EMA 质量 浓度 为 588 4 mg/L 时 ,细胞 内 * 已 完全 渗 出 。 而 EMA 对 善 通 小 球 菠 的 KK 渗 出 没有 影响 。 EMA 对 3 种 藻 细 胞 内 Mg Ca “ 渗 出 的 影响 规律 与 K “相似 , 即 EMA 能 增加 铜绿 微 囊 薄 和 和 蛋白 核 小 球 藻 Mg Ca 的 渗 出 量 ,但 对 普通 小 球 藻 中 Mg 、Ca “的 渗 出 没有 影响 。 这 一 规律 与 EMA 能 显著 抑制 铜绿 微 吉 藻 和 蛋白 核 小 球 菠 生长 而 不 能 抑制 普通 小 球 藻 生 长 的 结果 是 相符 合 的 。 口 蛋白 核 小 球 藻 国 普通 小 球 藻 目 铜绿 微 囊 藻 K 渗 出 量 /(hg .10 ?细胞 ) 0 0.2$ 0.5 1 肥 4 8 化 感 物 质 质量 浓度 /mg. 工 -1 图 21.9 EMA 对 铜绿 微 吉 藻 、 蛋 白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 藻 K 渗 出 量 的 影响 表 21.3 EMA 对 3 种 藻类 脂肪 酸 含量 的 影响 虽 肪 酸 所 占 比 例 /% 脂肪 酸 蛋白 核 小 球 藻 普通 小 球 藻 铜绿 微 塞 藻 Cl14:0 肉 豆 薄 酸 16. 57 上 0. 35 8.17 + 上 0. 12 0+ 上 0 C16 :2 十 六 碳 二 烯 酸 0+ 上 0 0+ 上 0 11.93 上 0. 44 未 加 C16:0 棕榈 酸 33. 68 上 0. 09 26. 95 上 0. 21 16. 8 上 0. 22 化 感 Ci 亚麻 酸 23.31 土 0. 64 29. 56 + 上 0. 29 0+0 物质 El8 交 亚 油 酸 11.46+0.81 30.41+0.06 30.26+0.25 Cl8:1 油 酸 0+0 0z+0 18. 85 上 0. 14 Cl18:0 硬 脂 酸 14. 98 上 0. 32 4.9 寺 0.18 22. 15 上 +0.31 (se 0 C16:2 十 六 碳 二 烯 酸 0 +0 0+0 7.21 上 0. 04 因 和 人， C16:0 棕榈 酸 22. 04 上 0. 13 25. 04 上 0. 37 11.4 填 0.27 2 mg/L 化 语 Cl18 :3 3 亚麻 酸 37. 68 上 0. 24 29. 17 +0. 22 0+0 物质 CG 耻 过 亚 油 酸 25. 91 上 0. 51 32. 1 上 1. 02 42.88 +1.54 C18 :1 油 酸 0+0 0+0 28. 46 + 上 0.33 C18:0 硬 脂 酸 9.71 + 上 0. 05 5. 91 上 0. 65 10. 05 上 0. 03 *“C" 后 数字 为 碳 链 长 度 ，“:"” 后 数字 为 不 了 亿 和 键 数 S89 EMA 能 够 引起 蛋白 核 小 球 藻 和 铜绿 微 吉 藻 藻 细 胞 内 物质 的 泄漏 ,必定 引起 了 菠 细 胞 膜 的 变化 。 通 过 分 析 东 类 细胞 膜 中 磷脂 脂肪 酸 种 类 和 相对 含量 发 现 ,2 种 小 球 藻 的 脂肪 酸 主 要 是 C14:0,C16:0,C18:0,C18:2,C18:3 ,铜绿 微 事 藻 的 则 主要 是 C16:0,C16:2,C18:0,C18:1,C18:2( 其 中 “C "后 数字 为 碳 链 长 度 “: "后 数字 为 不 亿 和 键 数 ) 。 表 21.3 列 出 了 加 入 EMA 前 后 3 种 藻类 细胞 膜 磷 脂 脂肪 酸 的 组 成 变化 。 未 加 EMA 的 蛋白 核 小 球 藻 细胞膜 中 不 饱和 脂肪 酸 C18:3 和 C18 :2 分 别 占 总 脂肪 酸 含量 的 23.31% 和 11.46% ,而 加 入 EMA 后 则 分 别 增加 到 37. 68% 和 25.91% ;未 加 EMA 的 蛋白 核 小 球 藻 细胞 膜 中 饱和 脂肪 酸 C14:0 和 C16:0 含量 则 由 16. 57% .33. 68 色 降低 到 4. 66% 、22. 04% 。 铜 绿 微 囊 藻 对 照 组 中 不 饱和 脂肪 酸 C18:2、C18 :1 含量 分 别 为 30.26% 18. 85% ,加 入 EMA 后 , 则 上 升 为 42.88% 、28.46% ;而 饱和 脂肪 酸 C18 :0 含量 则 有 明显 下 降 。 可 见 ,EMA 使 蛋白 核 小 球 藻 和 铜绿 微 囊 菠 细 胞 膜 内 不 饱和 脂肪 酸 含量 上 升 , 而 饱和 脂肪 酸 含量 下 降 。 但 EMA 对 普通 小 球 菠 细胞膜 中 脂肪 酸 相 对 含量 没有 显著 影响 (Li and Hu,2005b ) 。 EMA 破坏 了 铜绿 微 事 藻 和 蛋白 核 小 球 薄 的 细胞 膜 , 必 将 引起 它们 细胞 结构 的 改变 。EMA 对 蛋白 核 小 球 藻 亚 显 微 结构 的 影响 如 图 21. 10 所 示 。 加 入 EMA 后 ,蛋白 核 小 球 藻 的 细胞 膜 受 到 破坏 ,细胞 外 出 现 从 细胞 内 渗 出 的 细胞 质 。 翘 细 胞 中 叶绿体 的 原本 排列 规则 的 片 层 结构 被 破坏 。 叶 绿 体 片 层 结构 是 与 细胞 膜 相似 的 双 分 子 层 结构 ,可 能 是 EMA 降低 了 藻 细 胞 内 抗 氧 化 体系 酶 活性 ,也 使 该 片 层 结 构 受 到 破坏 。 细 胞 中 央 的 蛋白 核 在 EMA 作用 下 结构 被 破坏 , 核 仁 成 为 不 规则 的 形状 。EMA 加 入 后 ,线粒体 被 破坏 成 多 个 碎 块 ,淀粉 粒 和 液 泡 体 积 增 大 。 图 21.10 EMA 对 蛋白 核 小 球 藻 亚 显 微 结构 的 影响 A. 对照 B.2mg[LEMA (C: 色 素 体 CW: 细 胞 壁 N: 细 胞 核 Ne: 核 仁 M: 线 粒 体 S: 淀 粉 粒 V: 液 泡 下 : 渗 出 物质 图 21.11 和 图 21.12 同 ) S90 EMA 对 铜绿 微 吉 藻 亚 显 微 结构 也 有 破坏 作用 (图 21.11A)。 加 入 EMA 后 , 铀 绿 微 囊 菠 出 现 质 壁 分 离 现 象 (图 21.11B,C), 并 且 细 胞 壁 从 细胞 上 脱落 (图 21.11C) 。 细 胞 膜 受到 破坏 ,细胞 外 出 现 从 细胞 内 渗 出 的 细胞 质 (图 21.11D)。 正 常 蓝藻 细胞 内 的 色素 以 类 宫 体 的 形式 附着 在 片 层 结构 上 (图 21.11A) ,加 入 了 MA 后 , 片 层 结构 被 破坏 ,类 寺 体 杂乱 的 分 布 在 细胞 质 内 (图 21.11C,D)。 细 胞 中 央 的 透明 区 域 为 铜绿 微 事 藻 的 核 区 ,在 EMA 作用 下 核 区 被 破坏 ,并 被 挤 到 细胞 的 一 侧 (图 21.11D)。EMA 加 入 后 ,多 个 小 汪 粉 粒 合并 成 为 少数 大 的 演 粉 粒 , 其 内 含 物 总 量 上 升 ( 李 锋 民 等 ,2006 ;2007a;2007b;Li and Hu,2005a;2005b) 。 同 x6 000 D 四 图 21.11 EMA 对 铜绿 微 圳 藻 亚 显 微 结 构 的 影响 A. 对 照 B,C,D. 2 mg/L EMA 对 普通 小 球 菠 亚 显 微 结 构 没 有 显著 影响 (图 21.12)。 加 入 EMA 后 , 普 通 小 球 藻 出 现 轻微 的 质 壁 分 离 现象 ,部 分 细胞 的 淀粉 粒 体 积 增 大 ,但 细胞 结构 保持 完整 。 说 明 EMA 对 普通 小 球 藻 的 破坏 作用 不 明显 。 这 一 结果 与 前 面 的 研究 结果 是 一 致 的 ( 李 锋 民 等 ,2006 ;2007a;2007b ; Li and Hu,200Sb ) 。 S91 图 21.12 EMA 对 普通 小 球 藻 亚 显 微 结 构 的 影响 A. 对 照 B. 2 mg/[L 了 EMA 综 上 可 见 ,EMA 对 藻类 抑制 的 作用 点 是 降低 了 抗 氧化 体系 酶 活性 ,使 细胞 内 过 量 的 活性 氧 得 不 到 及 时 清除 ,过量 的 活性 氧 使 细胞 内 发 生 脂 质 过 氧化 作用 ,使 细 胞 的 膜 系统 被 破坏 (包括 细胞 膜 和 细胞 内 膜 ) ,最 终 导 致 细胞 解体 。 3. 影响 某 些 酶 的 活性 化 感 作用 能 影响 生物 体 的 酶 活性 ,由 于 酶 的 特性 不 同 ,化 感 物质 能 提高 某 些 酶 的 活性 却 能 抑制 另外 一 些 酶 的 活性 。 单 宁 类 化 感 物质 能 抑制 纤维 素 酶 活性 从 而 延 缓 纤维 素 和 半 纤 维 素 的 降解 。Friebe 等 (1997 ) 发 现 化 感 物质 能 影响 细胞 膜 ATP 酶 的 活性 。 EMA 对 铜绿 微 喜 藻 .蛋白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 藻 中 超 氧化 物 歧化 酶 (SOD ) 活 性 的 影响 如 图 21. 13 所 示 ( 李 锋 民 ,2007a; Li and Hu,2005b)。 低 浓度 的 EMA (0.25 mg/L) 对 3 种 藻 的 超 氧化 物 歧化 酶 活性 都 有 促进 作用 ,但 随 着 EMA 浓度 的 增加 ,铜绿 微 于 藻 和 和 蛋白 核 小 球 藻 的 SOD 活性 逐渐 降低 。 当 EMA 高 于 0.5 mg/L 时 ,蛋白 核 小 球 藻 的 SOD 活性 已 经 低 于 对 照 组 。EMA 质量 浓度 为 4 mg 人 EL 时 ,蛋白 核 小 球 菠 SOD 活性 已 经 为 0。EMA 质量 浓度 大 于 2 mg/L 时 ,铜绿 微 囊 藻 SOD 活 性 也 低 于 对 照 组 。 高 浓度 的 EMA 使 铜绿 微 圳 藻 和 蛋白 核 小 球 藻 SOD 活性 降低 ， 已 经 不 能 除去 多 余 的 活性 氧 。 但 所 有 加 入 EMA 的 普通 小 球 菠 的 SOD 活性 大 约 为 对 照 组 SOD 活性 的 3 倍 ,说 明 EMA 提高 了 普通 小 球 菠 的 SOD 活性 。 这 保证 了 普 通 小 球 藻 能 及 时 清除 细胞 内 多 余 的 活性 氧 , 因 此 ,EMA 不 能 抑制 普通 小 球 藻 。 EMA 对 3 种 藻类 过 氧化 物 酶 (POD ) 活性 的 影响 如 图 21. 14 所 示 。 低 浓度 的 EMA(0.25 mg/L) 对 3 种 菠 的 POD 活性 都 有 促进 ,但 随 着 浓度 逐渐 增加 ,蛋白 核 小 球 藻 和 铜绿 微 才 菠 POD 活性 逐渐 下 降 。 而 普通 小 球 藻 的 POD 活性 随 着 EMA 浓 度 的 增加 则 继续 升 高 , 当 EMA 质量 浓度 为 4 mg 人/ 工时 ,其 POD 活性 达到 对 照 组 的 4.2 倍 。 592 -普通 小 球 党 -人 -蛋白 核 小 球 共 一 铜绿 微 事 东 SOD 活 性 /(A4 .min 1.107 细 胞 ) 化 感 物 质 质量 浓度 /mg . 工 ) 图 21. 13 EMA 对 铜绿 微 赛 藻 蛋白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 藻 SOD 活性 的 影响 0.5 0.4 03 -一 普通 小 球 藻 到- 蛋白 核 小 球 藻 0.2 一 一 铜绿 微 襄 藻 POD 活 性 /(A4.min1.107 细 胞 ) 化 感 物 质 质 量 浓 度 /mg .L D) 图 21.14 EMA 对 铜绿 微 吉 藻 、 蛋白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 藻 POD 活性 的 影响 EMA 对 3 种 菠 过 氧化 氢 酶 (CAT) 的 影响 规律 与 其 对 SOD POD 的 影响 规律 相 类 似 ( 图 21. 15) 。 低 浓度 的 EMA 对 车 类 的 CAT 活性 有 促进 ,高 浓度 的 EMA 显著 降低 了 铜绿 微 宫 格 和 蛋白 核 小 球 藻 的 CAT 活性 ,但 EMA 浓度 较 高 时 普通 小 球 藻 的 CAT 活性 仍 能 保持 在 对 照 组 的 2 倍 左右 。 1 儿 E 虹 09 _o “铜绿 微 训 藻 和 _A_ 蛋白 核 小 球 滞 6 一 0 一 普通 小 球 藻 Q 去 日 0.3 马 忆 ) 0 和 ] 习 | 0 1] | 3 人 4 5 化 感 物质 质量 浓度 /mg .LD 图 21.15 EMA 对 铜绿 微 囊 藻 、 蛋 白 核 小 球 藻 和 普通 小 球 菠 CAT 活性 的 影响 593 五 、 结 语 淡水 和 海洋 生态 系统 中 各 种 生物 之 间 的 化 学 生态 学 关系 是 普遍 存在 的 ,当前 的 研究 主要 集中 在 植物 与 植物 之 间 、 植 物 与 微生物 之 间 、 微 生物 与 微生物 之 间 的 化 学 信息 传导 方面 ,尤其 是 生物 的 化 学 防御 机 制 、 藻 类 的 生态 控制 等 领域 。 尽 管 近 年 来 我 国 科研 工作 者 在 该 领域 取得 了 一 定 成 绩 , 但 还 不 能 满足 当前 国家 经 济 建 设 的 需求 。 未 来 的 水 生生 态 系统 化 学 生态 学 的 研究 至 少 应 在 中 水 生生 态 系统 各 物种 间 信 息 传 递 、 化 学 防御 的 分 子 和 化 学 物质 基础 ,@) 水 生生 态 系统 中 生物 种 间 、 种 内 的 化 学 作用 机 制 ,@) 利用 水 生生 态 系 统 生 物 的 化 学 生态 机 制 ,开发 赤潮 和 水 华 生 态 控制 技术 等 方面 开展 深入 系统 的 研究 。 \ \ N : 参考 文献 洪 喻 , 胡 洪 营 .2009. 水 生 植物 化 感 抑 菠 作用 研究 与 应 用 . 科学 通报 ,54:287-293. 何 池 全 , 叶 居 新 .1999. 石 曹 蒲 (4corus iatarinov 立 ) 克 藻 效应 的 研究 .生态 学 报 ,19 :754-758. 金秋 .2005. 大 型 海藻 孔 石 区 对 赤潮 微 藻 克 生 作 用 的 实验 研究 及 克 生 物 制 的 分 离 与 鉴定 中 国 海 洋 大 学 博士 学 位 论文 . 康凯 .2006. 绿 菠 孔 石 莹 中 克 生 活性 物质 的 分 离 与 鉴定 . 中 国 海 洋 大 学 硕士 学 位 论文 . 阐 振 荣 , 王 欣 伊 , 李 彦 芹 , 昌 艳 萍 .2006. 菌 - 菠 . 薄 - 藻 间 化 感 作用 初探 .微生物 学 杂志 ,26:14-18. 李 锋 民 , 胡 洪 营 .2004a. 芦苇 化 感 物质 的 分 离 及 其 抑制 蛋白 核 小 球 菠 效果 的 研究 . 环境 科学 ,25 : 89.-92. 李 锋 民 , 胡 洪 营 .2004b. 大 型 水 生 植物 浸出 液 对 藻类 的 化 感 抑制 作用 . 中 国 给 水 排水 ,20:18-21. 李 锋 民 , 胡 洪 营 , 门 玉 洁 , 洪 喻 , 郭 美 婷 .2006. 化 感 物质 对 小 球 菠 抗 氧 化 体系 酶 活性 的 影响 . 环境 科学 ,27:2 091-2 094. 李 锋 民 , 胡 洪 营 ,种 云霄 , 门 玉 洁 , 郭 美 婷 .2007a. 芦苇 化 感 物质 EMA 对 铜绿 微 囊 藻 生 理 特 性 的 影响 . 中 国 环境 科学 ,27 :377-381. 李 锋 民 , 胡 洪 营 ,种 云霄 , 门 玉 洁 , 郭 美 婷 .2007b.2- 甲 基 乙 酰 乙酸 乙 酯 对 薄 细 胞 膜 和 亚 显 微 结构 的 影响 . 环境 科学 ,28 :1 534-1 538. 刘 丽 , 胡 江 春 , 王 书 锦 .2004a. 繁茂 膜 海 绵 中 两 株 放 线 菌 的 生物 学 特性 及 其 鉴定 . 氨基 酸 和 生物 资源 ,26 :1-4. 刘 丽 , 胡 江 春 , 王 书 锦 .2004b. 抗 稻 瘟 病菌 的 海绵 放 线 菌 Hmp-S14 的 生物 学 特性 及 其 鉴定 . 沈阳 农业 大 学 学 报 ,35 :16-19. 南 春 容 , 张 海 智 , 董 双 林 .2004. 孔 石 莹 水 溶性 抽 提 液 抑 制 3 种 海洋 赤潮 藻 的 生长 . 环境 科学 学 报 ,24 :702-706. 孙 文 洛 , 俞 子 文 , 余 叔 文 . 1988. 水 葫芦 对 藻类 的 克制 效应 .植物 生理 学 报 ,14 :294-300. 孙 文 浩 , 俞 子 文 , 邹 根 福 , 余 叔 文 . 1990. 凤 眼 莲 无 菌 苗 培养 及 其 克 薄 效应 .植物 生理 学 报 ,16:301- 305. 孙 文 浩 , 余 叔 文 , 杨 善 元 , 赵 秉 文 , 俞 子 文 , 吴 厚 铭 , 黄 胜 余 , 唐 崇 实 . 1993. 凤 眼 莲 根 系 分 沁 物 中 的 克 藻 化 合 物 . 植物 生理 学 报 ,19 :92-96. 田 志 佳 . 2009. 大 型 海藻 化 感 物质 对 短 裸 甲 藻 的 抑制 作用 . 中 国 海洋 大 学 硕士 学 位 论文 . S94 王 长 云 , 刘 海燕 , 邵 长 伦 , 王 亚 楠 , 李 亮 , 管 华 诗 . 2008. 软 珊瑚 和 柳 珊 瑚 化 学 防御 物质 研究 进展 . 生态 学 报 ,28 :2 320-2 328. 王 悠 , 俞 志明 , 宋 秀 贤 , 张 善 东 .2006. 共 培 养 体系 中 石 芝 和 江 万 对 赤潮 异 湾 藻 生长 的 影响 . 环境 科学 ,27 :246-252. 吴 薄 , 俞 志明 .2007. 吉米 奇 表 面 活 性 剂 改 性 黏土 治理 赤潮 研究 . 环境 科学 ,28 :80-86. 吴 晓 辉 , 张 兵 之 , 邓 平 , 张 胜 花 , 吴 振 斌 .2007. 马 来 眼 子 菜 化 感 作 用 对 斜 生 栅 菠 同 工 酶 的 影响 . 武 汉 植 物 研 究 ,25 :479-483. 吴 小 平 , 张 平 静 . 2006. 发 酵 稻草 抑 藻 机 理 研 究 . 生态 环境 ,15 :20-22. 鲜 启 鸣 , 陈 海 东 , 邹 惠 仙 , 尹 大 强 , 获 惠 娟 , 曲 丽 娟 .2005. 四 种 沉 水 植物 的 克 薄 效应 . 湖泊 科学 ， 17 :75-80. 鲜 启 鸣 , 陈 海 东 , 邹 惠 仙 , 尹 大 强 .2006. 沉 水 植物 中 挥发 性 物质 对 铜绿 微 赛 藻 的 化 感 作 用 . 生态 学 报 ,26:3 349-3 354. 徐 年 军 , 严 小 军 . 2006. 海洋 微生物 的 化 学 生态 学 研究 进展 . 应 用 生态 学 报 ,17 :2 436-2 440. 杨斌 , 董 俊 德 , 吴 军 , 王 友 绍 , 王 汉 奎 , 龙 丽 娟 .2007. 浮游 植物 的 化 感 作用 . 生态 学 报 ,27:1 619- 1 626. 杨 善 元 , 俞 子 文 , 孙 文 浩 , 赵 秉 文 , 余 叔 文 .1992. 凤 眼 莲 根 系 中 抑 营 物 质 分 离 与 鉴定 .植物 生理 学 报 ,18 :399-402. 俞 子 文 , 孙 文 浩 , 郭 克勤 , 余 叔 文 . 1992. 几 种 高 等 水 生 植 物 的 克 薄 效应 .水 生生 物 学 报 ,16 :1-7. 张 建 辉 , 夏 新 , 刘 雪 痉 , 王 明 层 .2002. 赤潮 研究 的 现状 与 展望 . 中 国 环境 监测 ,18 :20-25. 张 培 玉 , 歼 恒 江 , 肖 萤 ,于 娟 , 汉 蕾 , 唐 学 条 .2006. 孔 石 蓉 与 2 种 海洋 微 藻 的 胞 外 滤液 交叉 培养 研 究 . 海 洋 科学 ,30:1-4. 周 名 江 ,于 仁 成 .2007. 有 害 赤 潮 的 形成 机 制 \ 危 害 效 应 与 防治 对 策 . 自然 杂志 ,29 :72-77. Alamsjah M. A. ,Hirao S. , Ishibashi F. ,Fujita Y. 2005. Isolation and structure determination of algi- cidal compounds. Bioscience Biotechnology and Biochemzistry,69 :2 186-2 192. Aliotta C. ,Creca N. D. ,Monaco P. 1990. In vito algal growth inhibition by phytotoxins of 7Typha latizpo- lia . Journal of Chemzcal Fecology ,16:2 037-2 646. Aliotta C. ,Molinaro A. ,Monaco P. ,Pinto C. ,Previtera . 1992. Three biologically active phenylpro- panoid glucosides from Myriopjhyllurm verticiliaturm. Phytochermistry,31:109-111. Assmann M. ,Van Soest R.W.M. ,Kock M.2001a. New antifeedant bromopyrrole alkaloid from Carib- bean sponge Stiylissa caribica. Journal of Natural Products ,64:1 345-1 347. Assmann M. ,Zea S$. ,Kock M. 2001b. Sventrin ,a new bromopyrrole alkaloid from the Carbbean sponge 4gelas Svenitres. Journal of Natural Products ,64 :1 593-1 595. Berger J. ,Schager L. M. 2003. Allelopathic activity of Chara aspera. Bydrobiologia ,5$01 :109-115 . Burgos N. R. ,Talbert R. 上 . ,Kim K. S. ,Kuk Y. I. 2004. Growth inhibition and root ultrastructure of cucumber seedlings exposed to allelochemicals from rye( Secale cereale ) .Journal of Chemical Ecology， 30:671-689. Cangiano T. ,Della Creca M. ,Fiorentino A. ,Isidori M. ,Monaco P. ,Zarrelli A.2001. Lactone diterpe- nes from the aquatic plant Potamogetom matans. Phytochemistry,56 :469-473 . Cangiano T. ,Della Creca M. ,Fiorentino A. ,Isidori M. ,Monaco P. ,Zarrelli A.2002. Effect of entlab- dane diterpenes from Potamogetonaceae on Selenastrum capricornuturm and other aquatic organisms. Journal of Chemical Ecology,28 :1 091-1 102. S95 Choi C. ,Bareiss C. , Walenciak 0. , Cross 了 . M. 2002. Impact of polyphenols on the growth of the aquatic herbivore 4centria ephemerella( Lepidoptera: Pyralidae ) .Journal of Chemical Ecology ,28 : 22223<22235， Choo K. S. , Snoeijs P. , Pedersen M. 2004. Oxidative stress tolerance in the filamentousgreen algae Cladophora glomerata and 素 nteromorpha ahineriana， Journal of Experimental Marine Biology amd Ecology,298 :111-123. Crawford S. A. 1977. Chemical, physical and biological changes associated with Chara succession in farm ponds. 玉 ydrobiologia. 55 :209-217. Dayan F.E. ,Watson S. B. , Galindo J. C. G.. Hernandez A. ,Donu JJ ,Mocchesney JJ. D. ,Duke S. 0. 1999. Phytotoxicity of quassinoids : physiological responses and structural requirements. Pesticide Bio- chemistry and Physiology,65 :15-24. Della Greca, M. ，Fiorentino ，A. ， Monaco, P. , Pollio ，A. ，Previtera , 站 . ，Zarrelli A. 2000. Dihydro- phenanthrene and phenanthrene mimics of natural compounds-synthesis and antialgal activity- Jour- mal or Chemical Ecology ,26 :587-600. Della Greca M. ,Fiorentino A. ,Monaco P. ,Pinto GC. ,Previtera 工 . ,Zarrelli A. 2001. Synthesis and an- tialgal activity of dihydrophenanthrenes and phenanthrenes I: Mimics of naturally occurring com- pounds in Juncus efjiuses. Jouvrnal or Chemical Ecology ,27 :257-271. Dodds 双 . K. 1991. Community interactions between the filamentous alga Cladopjhora glomerata ( 工 . ) Kiitzing ,its epiphytes ,and epiphyte grazers. Oecologia ,85 :372-380. Doshida J. ,Hasegawa 了 H. ,Onuki 吾 . ,Shimidzu N. 1996. 上 xophilin A,a new antibiotic from a marine microorganism 素 xophiala pisciphzla. Tje Jjournal or 4mtibiotics(Tokyo) ,49:1 105-1 109. Etchegaray A. ,Rabello 下 . 2004. Algicide production by the filamentous cyanobacterium Fischerella SP. CENA 19. Journal of 4pplied Phycology ,16 :237-243. Epifanio R. A. ,Maia .下 . ,Pawlik J. R. ,Fenical 允 .2007. Antipredatory secosterols from the octocoral Pseudopterogorgia americana. Marine Ecology Progress Series ,329 :307-310. Fistarol C. 0. ,Legrand C. ,Selander 上 . ,Hummert C. Stolte 双 . ,Graneli 下 . 2004. Allelopathy in 47ex- amdrium spp. :effect on a natural plankton community and on algal monocultures. 4guatic Microbia/ Ecology ,35 :45-56. Forsberg C. ,Kleiven S. ,Willen T. 1990. Absence of allelopathic effects of Chara on phytoplankton in situ. 4qguatic Botany ,38 :289-294. Friebe A. ,Roth U. ,Kuck P. ,Schnabl H. ,Schulz M. 1997. Effects of 2 ,4-dihydroxy-l ,4- benzoxazin- 3-ones on the activity of plasma membrane 再 * -ATPase. Phyiochemistry ,44:979-983. Callardo-Williams M.T. ,Martin D.F. 2002. Phytotoxic compounds from 7Typha domzingensis P. //Inder- jit,Mallik A.U. Chemical Ecology of Plants:4l1ielopatjhy 训 4quatic and Terrestrial Ecosystems. Ber- lin:Birkhauser Verlag ,57-72. Calindo J. C. G. ,Hernindez A. ,Dayan F. E. ,Tellez M. R. ,Macfasa F. A. ,Paul R. N. ,Duke S. 0. 1999. Dehydrozaluzanin C ,a natural sesquiterpenolide ,causes rapid plasma membrane leakage. Phy- iochemistry,52 :805-813. Crace j B.，Wetzel R. G. 1978. The production biology of Eurasian watermilfoil ( Myriophyllizum spica- 纪 败 工 . ) :a review. Journal of 4guatic _ Plant Maonagemen ,16:1-11. Creca M. D. ,Monaco P. ,Previtera L. ,Aliotta ,G，,Pinto G. ,Pollio A. 1989. Allelochemical activity of S96 phenylpropanes from 4corus gramzineus. Phytochermistry,28 :2 319-2 322. Greca M. D. , Mangoni L. , Molinaro A. , Monaco P. , Previtera LL. 1990. (2035 ) 4-alpha-methyl- 24- methylenecholest-7-en-3 beta-ol, an allelopathic sterol from 7Typha Lotzolia， Phytoche-mzistry，29 : 1 797-1 798. Greca M. D. , Ferrara M. , Fiorentino A. , Monacol P. , Previtera L. 1998. Antialgal compounds from Zaniedeschia aethiopica. Phytochemistry,49 :1 299-1 304. Gross 下 . M. ,Siitfeld R. 1994. Polyphenols with algicidal activity in the submerged macrophyte Myrio- Phyllurm spicatum 工 . 4cta 玉 orticuliure ,381 :710-716. Gross 上 . M. , Meyer H. , Schilling C. 1996. Release and ecological impact of algicidal hydrolysable polyphenols in Myriophyllum spicatum. Phytochermzistry,41:133-138. Gross 上 上 上. M. 1999. Allelopathy in benthic and littoral areas: Case studies on allelochemicals from ben- thic cyanobacteria and submersed macrophytes//Inderjit, Dakshini K. M. M. , Foy C. 工 .Primciples and Practices 友 Plant Ecology :4llelochemical 1nieractions. Boca Raton :CRC Press ,179-199. Cross 上 上 . M. 2000. Seasonal and spatial dynamics of allelochemicals in the submersed macrophyte Myrr- ophyliurm spicatumm 工 .Yerhandelingem Tternationale TYereinigung Limmnologie，27:2 116-2 119. Gross 上 . M ,Erhard D. , Ivanyi 匡 . 2003. Allelopathic activity of Ceratophylium demersum 工 . and Najas marima SSD. intermedia( Wolfgang) Casper. Hydrobiologia ,506 :583-589. Hay M. 了 .1996. Marine chemical ecology :what's know and what's next? .Journal o 到 xperimental Ma- Tine Biology and Ecology,200:103-134. He C.Q. ,Wang C.K. 2001. Allelopathic effect of 4corus tatarimnowi upon algae. Journal o nuirom- Tental Sciences ,13 :481-484. Hong Y. ,Hu 吾 .Y. ,Xie X. and LI 下 . M. 2008. Responses of enzymatic antioxidants and non-enzymatic antioxidants in the cyanobacterium Microcystiis aeruginosa to the allelochemical ethyl 2-methyl aceto- acetate( 上 MA ) isolated from reed(Phragrmzites comrmaunis ) .Journal or Plani Physiology,165 :1 264- 2732 Inderjit,Duke S. 0.2003. Ecophysiological aspects of allelopathy. Plania ,217 :3529-539. Indaerjit,Nilson 上 .了 T.2003. Bioassay and field studies for allelopathy in terrestrial plants : progress and problems. Critiical Reviews 友 Plani Sciencey ,22 :221-238. jasser I. 1994. Influence of Ceratopjhyllurm demersum on phytoplankton community in experimental con- ditions. Yerhandelingen 1mnternationrale Yereinigung Limmologie ,25 :2 291-2 295. Jasser [I. 1995. The influence of macrophytes on a phytoplankton community in experimental conditions . 已 ydrobiologia ,306 :21-32. Jeong J. H. ,Jin 也.J. ,Sohn C. H. ,Suh K. H. and Hong Y.K.2000. Algicidal activity of the seaweed Corallina PiluLera against red tide microalgae. Journal of 4pplied Phycology ,12 :37-43. Jin Q. ,Dong 3.LL.2003. Comparative studies on the allelopathic effects of two different strains of Viva Pertusa on 玉 eteroslgma akashziao and 41exandrium tamaremse. Journal of Experimental Marine Bioligy ad Ecology,293 :41 .55， Jin 2Z. 囊 . ,Zhuang Y.Y. ,Dai S. C. ,LiT.L.2003. Isolation and identification of extracts of 天 zchhornza crasslpes and their allelopathic effects on algae. Bulietim oF Enuiromnmental Comtamzination amd Toxicol- ogy,71:1 048-1 052. Kelman D. ,Benayahu Y. ,Kashman Y. 1999. Chemical defence of the soft coral Pareythopodium 用 1uumm S97 (Forskal) in the Red Sea against generalist reef fish. Journal oF Experimential Marine Biology amd Ecology,238 :127-137. Kim JJ ,Choi J. S. ,Kang S. 卫 . ,Cho J. ,Jin 了 . ,Chun B. ,Hong Y.2004. Multiple allelopathic activity of the crustose coralline alga Dithophylium yessoemse against settlement and germination of seaweed spores. Journal of 4pplied Phycology ,10 : SR 了 7 Koh E_G. L. 1997. Do scleractinian corals engage in chemical warfare against microbes? Jourral/ of Chemical Ecology,23 :379-398 . Koh L.L. ,Goh N.K. C. ,Chou 1L. M. ,Tan Y. 双 .2000. Chemical and physical defenses of Singapore gorgonians( Oclocorallia : Corgomacea ) .Journal of 尼 xperimental Marine Biology amd Ecology,251: 103-115. Kirner S. ,Nicklisch A.2002. Allelopathic growth inhibition of selected phytoplankton species by sub- merged macrophytes. Journal of Phycology,38 :862-871. Kong C. H. ，Wang P. ,Zhang C.X. ,Zhang M.X. ,Hu 了 ,2006. Herbicidal potential of allelochemi- cals from Lantiana camara against 尼 icjjhornia crassipes and the alga Microsystis aeruEginosa. 肌 eed Re- search ,46:290-295. Kulshretha M. ,Gopal B. 1983. Allelopathic influence of Bradrilla verticillata( 工 .了 . ) Royle on the distri- bution of Ceratophylium species. 4quatzc Botany ,16 :207-209. LiF. M. ,Hu H.Y. 2005a. Allelopathic effects of different macrophytes on the growth of Micrcystzs aeruginosa. 4lielopathy Journal ,15 :145-152. LiF.M. ,Hu 了 H.Y.2005b. Isolation and characterization of a novel antialgal allelochemical from Pjprag- ztes COTLTLLTLLS. 4DpLied amd 无 PUirommental Microbiology ,71:6 545-6 353. McNaughton S. J. 1968. Autotoxic feedback in relation to germination and seedling growth in 7TypAa az- Jolia. Ecology ,49 :367-369. Mitova M. ,Popov 3$. ,De Rosa S$. 2004. Cyclic peptides from a Ruegeria strain of bacteria associated with the sponge Suberites domzuncula. Journal of Natural Products，67 :1 178-1 181. Mjelde M. ,Faafeng B. A. 1997. Ceratopjhyllum demersum hampers phytoplankton development in some small Norwegian lakes over a wide range of phosphorus concentrations and geographical latitude. Freshaoater Biology ,37 :355-365 . Mulderij C. ,Van Donk E. ,Roelofs J. G. M. 2003. Differential sensitivity of green algae to allelopathic substances from Chara. Hydrobiologia ,491 :261-271. Nagai KK. J. ,Kamigiri K. ,Arao N. ,Suzumura K. I. ,Kawano Y. H. ,Yamaoka M. K. ,Zhang HH. P. ， Watanabe M. S. ,Suzuki K. 2003. YM-266183 and YM-266184 , novel thiopeptide antibiotics pro- duced by bacillus cereus isolated from a marine sponge: . Taxonomy ,fermentation ,isolation physi- cochemical properties and biological properties. The Journal or 4niibiotics( Tokyo) ,56:123-128. Nagayama K.K. ,Shibata,T.Y. ,Fujimoto K. ,Honjo T. ,Nakamura T. S.2003. Algicidal effect of phlo- rotannins 人 from the brown alga 有 cj1onia kurome on red tide microalgae. 4guaculiure ,218 :601-611 . Nakai 3S. ,Hosomi M. ,Okada M. and Murakami A. 1996. Control of algal growth by macrophytes and macrophyte-extracted bioactive compounds. 歼 ater Science and Technology,34 :227-235 . Nakai 3$. ,Inoue Y. ,Hosomi M. ,Murakami A. 1999. Growth inhibition of blue-green algae by allelo- pathic effects of macrophyte. Water Science and Technology,39 :47-53. Nakai S$. ,Inoue Y. ,Hosomi M. ,Murakami A. 2000. Myriopjhyllum spica 九 有 -released allelopathic poly- S98 phenols inhibiting growth of blue-green algae Microcystis aeruginosa. 印 ater Researci，34: 3 026- Sr032， Nakai S$. ,Inoue Y. ,Hosomi M. 2001. Algal growth inhibition effects and inducement modes by plant- producing phenols. 歼 ater Researc 几 ,35 :1 855-1 859. Nan C.R. ,Zhang H.Z. ,Lin S$.Z. ,Zhao C.Q. ,Liu X.Y.2008. Allelopathic effects of Viva /actuca on selected species of harmful bloom-forming microalgae in laboratory cultures. 4qvatzc Botany，89 : 9-15. Planas D. ,Sarhan F. ,Dube L. ,Codmaire 也 . 1981. Ecological significance of phenolic compounds of Myriophylium spicatum. Yerhandelingem 1nternationale Tereinigung Limmologre，21:1 492-1 496. Saito K. ,Matsumoto M. ,Sekine T. ,Murakoshi I. 1989. Inhibitory substances from Myriopjhyllurm pra- Siliense on growth of blue-green algae. Jouvrnal of Vatural Product,352 :1 221-1 226. Sand-Jensen K. 1990. Epiphyte shading - its role in resulting depth distribution of submerged aquatic macrophytes. Folia Ceoboanmnzica Phytotax ,25 :315-320. Scheffer M. ,Hosper S. H. ,Meijer M. 直 . ,Moss B. ,Jeppesen . 1993. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends 友 Ecology and Evolution ,8 :275-279. Schmitt C. 下. ,Meysick K. C. ,O'brien A.D.1999. Bacterial toxins friends or foes? 天 merging 有 jctrors Diseases ,5 :1-0. Smith C. S. ,Barko J. 叉 . 1990. Ecology of 严 urasiam Watermazlo 了 Journal of 4guatic Plant Mamnagement， 28 :355-64. Smolders A. J. P. , Vergeer 工 . 再 . T. ,van der Velde C. ,Roelofs J. C. M. 2000. Phenolic contents of submerged ,emergent and floating leaves of aquatic and semi-aquatic macrophyte species: why do they differ? Ozkos ,91 :307-310. Siitfeld R. ,Petereit F. ,Nahrstedt A. 1996. Resorcinol in exudates of Nuphar utea. Jovrnal of Chemzica/ Ecology,22:2 221-2 231. Suzuki M. ,Wakana I. ,Denbon T. ,Tatewaki M. 1996. An allelopathic polyunsaturated fatty acid from red algae. Phyiochermzisiry ,43 :63-65 . Suzuki Y. ,Takabayashi T. ,Kawaguchi T. ,Matsunaga 下 . 1998. Isolation of allelopathic substance from the crustose coralline algae ,太太 opjhyllum spp. ,and its effect on the brown algae ,Lamimaria religieda miyabe( Phaeophyta ) . Journal! of Experimenial Marine Biology and Ecology ,225 :69-77， Suzumura 和 K. I. ,Yokoi T. ,Funatsu M. ,Nagai K. J. , Tanaka 和 K. ,Zhang 再 , P. ,Suzuki K. 2003. YM- 266183 and YM-266184 , novel thiopeptide antibiotics produced by bacillus cereus isolated from a marine sponge: 工 . Structure elucidation. The .Journal of 4mtibiotics( Tokyo ) ,56 :129-134. Szczepanska 叉 .1987. Allelopathy in helophytes. 4rchziu 谍 r 已 ydrobiologie Beihe 太 , 开 rgebmisse der 7m- mologie，27 :173-179. Titlyanov 了 . A. , Yakovleva I. M. , Titlyanova T. V. 2007. Interaction between benthic algae ( Zyngbpya pouiionz ,Dictyota dichotoma ) and scleractinian coral Porites uiea in direct contact. Journal of 尼 xperlmental Marine Biology and Ecology ,342 :282-291. van den Berg M. S. ,Coops 百 . ,Meijer M.. ,Scheffer M. ,Simons J. 1998. Clear water associated with a dense Chara vegetation in the shallow and turbid Lake Veluwemeer, The Netherlands// Lakes Jeppesen 上. ,Sondergaard M. ,Sondergaard M. ,Christoffersen 开 . The Siructuring Role of Submerged Macrophytes. New York :Springer,339-352. S99 van Donk E. ,van de Bund 叉 . 本 2002. Impact of submerged macrophytes including charophytes on phyto- and zooplankton communities : allelopathy versus other mechanisms. 49quatic Botany ,72:261- 274. Wang C.Y. ,Liu H.Y. ,Shan C.L. ,Wang Y. A. ， Li 二 ,Guan 了 . S. 2008. Chemical defensive sub- stances of soft corals and gorgonians. 4cta Ecologica Sinica,28 :2 320-2 328. Wang R. 本 ,Xiao H. ,Wang ,Zhou 叉 . 直 . ,Tang X. X. 2007. Effects of three macroalgae ,UVLva jinza (Chlorophtta ) ，Corallina Piiuliera ( Rhodophyta ) and Sargassum 坊 Umbergr ( Phaeophyta ) on the growth of the red tide microalga Prorocentrum dongjhaiense under laboratory conditions. Journal of sea Researc 几 ,358 :189-197. Wang Y. ,Yu Z. M. ,Song X. X. ,Tang X. X. ,Zhang S. D. 2007. Effects of macroalgae UVlva Pertusa ( Chlorophyta) and Gracilaria Jemanetformis(Rhodophyta) on growth of four species of bloom-forming dinoflagellates. 4quatic Botany,86 :139-147. Wang Z.Y. ,Tian Z.J. ,LiF.M.2008a. Allelopathic effects of large seaweeds on red tide dinoflagellate Cymmodiniurm breve. 411elopathy Journral,22:181-188. Wang Z.Y. ,An Z. ,Li FF. M. 2008b. Allelopathic inhibition of five macroalgal extracts on red tide microalgae Selionema costatumm. Fromtiers oF 尼 nUirommental Science 发 EPEineering 训 C 太 na,2:297- 305 . Weisner S$. 了 E. B. ,Strand J. A. ,Sandsten 吾 . 1997. Mechanisms regulating abundance of submerged veg- etation in shallow eutrophic lakes. Oecologia ,109 :392-599. Wilson D. M. , Puyana M. , Fenical 叉 . , Pawlik R. J. 1999. Chemical defense of the caribbean reef sponge 4xinella corrugata against predatory fishes. Jovrnal of Chermtical! Ecology,25 :2 811-2 823. Wium-Andersen S$. ,Anthoni U. ,Christophersen C. 1982. Allelopathic effects on phytoplankton by sub- stances lsolated from aquatic macrophytes( Charales) . Oifos ,39 :187-190. Wium-Andersen S$. ,Anthoni U. and Houen C. 1983. Elemental sulphur, a possible allelopathic com- pound from Ceratophylium demersum. Phytochemistry，22 :2 613. ium-Andersen 3$. 1987. Allelopathy among aquatic plants. 4rcjiz 应 r 本 ydrobiologie Beije 玉 ,ETrgebmisse der Limmnologie,27:167-172. Xian Q. M. ,Chen 了 H. D. ,Zou H. X. ,Yin D. Q. 2005. Allelopathic activity and nutrient competition between Ceratophyjlum demersum and Microcysiis aeruginosa. 411elopathy Journal,19 :227-232. Xian Q. M. ,Chen H.D. ,Liu 了 .. ,Zou H.X. ,Yin D.Q.2006a. Isolation and identification of antial- gal compounds from the leaves of Wallisneria Spiralis 工 . by activity-guided fractionation， 尼 moirommaen- iaL Science amd Pollution Researci ,13 :233-237. Xian Q. M. ,Chen 再. D. ,Zou 再 . X. , Yin D. Q. 2006b. Chemicals composition of essential oils of two submerged macrophytes: Ceratophyllum demersum 工 .and TYalNisneria Spiralis 工 . FUavour and FTra- &ranice Jjournal ,21 :524-526. Zhang M.X. ,Ling B. ,Kong C.H. ， Liang C.W. ,DongY.Z.2005. Allelopathic effect of Lantana( Zam- iaQna ca7mara ) extracts on growth of water hyacinth ( 尼 zcjppornzia crassipes ) . 411elopathy Jovrnal ，15 : 125-130. 60600 从 接受 编辑 邀请 到 提交 书稿 给 出 版 社 历 时 16 个 月 ,而 我 自 1993 年 无 意识 地 接触 化 学 生态 学 到 现在 也 刚好 16 年 了 ,这 似乎 是 买 买 之 中 的 定数 。 其 实 ,我 真正 对 化 学 生态 学 的 认 知 是 在 1998 年 郑州 的 全 国 第 三 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 上 ,此 次 会 议 是 中 国生 态 学 会 化 学 生态 学 专业 委员 会 1992 年 在 上 海 成 立 后 的 全 国 同行 再 次 聚会 (期 间 北 京 同行 有 过 一 次 小 聚 , 算 作 是 全 国 第 二 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 ) ,虽然 会 议 规模 很 小 ,但 这 次 会 议 却 成 为 中 国 化 学 生态 学 和 我 个 人 事业 的 分 水 岭 。 在 这 次 会 议 上 我 第 一 次 见 到 杜 家 纬 先 生 , 我 们 一 见 如 故 , 研 究 兴 趣 及 个 性 相 近 , 这 么 多 年 一 直 得 到 先生 的 鼓励 和 关照 ,也 与 先生 一 同 经 历 着 中 国 化 学 生态 学 发 展 的 艰难 和 喜悦 。 也 正 是 这 次 会 议 使 我 坚定 了 自己 的 追求 ,会 后 我 即 脱离 官场 、 商 场 , 开 始 了 艰难 的 学 术 回 归 之 路 。1999 年 毅然 远 渡 重洋 修炼 化 学 生态 学 ,回国 后 跨 跳 满 志 ,并 深 得 华南 农业 大 学 庞 雄 飞 院士 的 支持 和 教诲 ,学 术 灵 感 和 论著 厚 积 薄 发 。2002 年 与 庞 先生 一 同 去 昆明 出 席 全 国 第 四 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 ,并 取得 2005 年 全 国 第 五 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 承办 权 。 非 常 不 幸 的 是 ,没有 等 到 全 国 第 五 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 召开 , 庞 雄 飞 院士 就 于 2004 年 春 永 远 地 离 开 了 他 所 钟爱 的 科学 事业 ,离开 了 他 晚年 所 创立 的 化 学 生态 学 一 植物 保护 剂 的 理论 与 实 践 。 庞 先生 病 重 期 间 仍 念念不忘 中 国 的 化 学 生态 学 发 展 半 大 , 踢 托 一 定 要 办 好 全 国 第 五 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 。2005 年 5 月 在 珠海 召开 的 全 国 第 五 届 化 学 生 态 学 学 术 研 讨 会 以 浓厚 的 学 术 气 氛 和 空前 的 人 数 规模 表达 了 对 庞 雄 飞 院士 的 故意 和 怀念 。 此 后 2007 年 杭州 的 全 国 第 六 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 和 2008 年 北京 的 全 国 第 七 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 ,学 术 水 平和 人 数 规模 更 是 成 倍增 加 ,中 国 的 化 学 生态 学 走 上 了 快车 道 。 当 今 的 中 国 化 学 生态 学 与 十 年 前 相 比 发 生 了 很 大 变化 ， 全 国 化 学 生态 学 学 术 研讨 会 不 再 是 十 年 前 的 察 察 数 十 人 的 会 议 , 也 不 再 是 4~5 年 召开 一 次 ,而 是 2 年 甚至 1 年 召开 一 次 了 ,学 术 成 果 和 青年 才 俊 更 是 不 断 涌 现 , 在 国际 上 的 影响 也 愈 来 僵 大 。 庞 雄 飞 院士 的 在 天 之 灵 可 以 安息 , 杜 家 纬 先 生 可 以 在 品 茶 谈 笑 中 点 评 化 学 生态 学 了 。 十 年 一 瞬间 ,酸甜苦辣 ,世道 沧桑 也 只 有 亲历 者 才 能 品味 。 我 与 娄 永 根 博 士 也 是 在 1998 年 郑州 的 全 国 第 三 届 化 学 生态 学 学 术 研 讨 会 上 结识 的 ,2001 年 我 回国 后 第 一 次 出 席 在 黄山 举行 的 21 世纪 生态 学 前 沿 论坛 (也 正 001 是 这 次 会 议 上 结识 的 梁 文 举 研 究 员 和 张福锁 教授 ,造化 了 我 这 童子 与 中 国 科学 院 沈阳 应 用 生态 研究 所 和 中 国 农 业 大 学 的 缘分 ) ,会 后 顺道 去 杭州 看 看 永 根 的 实验 室 , 记 得 两 个 当时 还 算 “ 年 轻 的 博士 " 坐 在 西湖 边 一 边 悠 闲 地 喝 茶 一 边 畅 谈 化 学 生 态 学 ,其 中 就 有 联手 写 国内 第 一 本 《化 学 生态 学 》 的 计划 ,约定 将 来 某 一 天 在 西湖 边 喝 茶 修改 书稿 。 可 很 快 北京 大 学 李 绍 文 先生 出 版 了 《生态 生物 化 学 》, 阁 风 鸣 教 授 也 出 版 了 《化 学 生态 学 》, 我 们 写 书 的 计划 就 此 搁浅 。 随 后 永 根 远 赴 德 国 马 普 化 学 生态 研究 所 做 博士 后 ,我 也 不 再 理会 华南 农业 大 学 的 是 非 思 怨 北 上 中 国 科 学 院 沈阳 应 用 生态 研究 所 继续 自己 的 学 术 回 归 之 路 。 这 些 年 ,我 们 两 人 也 经 常见 面 , 谈 项 目 、 谈 论文 . 谈 研 究 , 可 就 再 也 没 提 写 ( 化 学 生态 学 》 书 稿 的 事 , 更 是 没 能 到 西湖 边 候 闵 地 喝 茶 。 即 便 是 这 次 我 们 还 约定 阳春 三 月 到 西湖 一 起 修改 本 书稿 ,可 永 根 忙于 973 项 目 申请 答辩 ,我 要 应 对 中 国 科 学 院 “ 百 人 计划 "项目 结 题 验收 ,直到 稿 件 交 给 出 版 社 也 没 能 在 西湖 喝 茶 统 稿 。 唉 ,我 们 这 样 的 年 龄 .这 样 的 时 代 ! 不 知 何 时 才能 真正 地 潜心 著 书 立 说 教书 育 人 ,同行 见面 少 谈 人 事 和 经 费 ,多 谈 学 问 和 学 科 发 展 。 2008 年 3 月 高 等 教育 出 版 社 李冰 祥 编 审 邀 请 我 编写 (化 学 生态 学 》, 第 一 反应 就 是 没有 时 间 和 精力 而 谢绝 , 李 编 辑 坚 持 并 建议 组 织 国 内 同行 先 编写 一 本 《化 学 生态 学 前 沿 》, 我 一 是 感到 难当 此 重任 ,二 是 担心 众人 编写 的 书稿 水 平 参 差 不 齐 。 犹 了 条 之 中 征求 永 根 的 意见 , 永 根 建 议 先 联 系 一 下 同行 再 定 ,想不到 国内 同行 热烈 响 应 ,这 样 我 们 就 决定 组 稿 编写 此 书 。 担 心 的 事 总 是 要 发 生 的 ,一 些 作 者 拖 稿 、 部 分 稿件 显然 出 自 研究 生 的 习作 ,这 样 就 增加 了 评审 和 编辑 的 工作 量 , 少 数 稿 件 最 后 不 得 不 退 稿 处 理 (在 此 再 次 请 这 些 作者 谅解 ) 。 即 使 这 样 ,书稿 肯定 还 有 许多 问题 其 至 错误 ,衷心 希望 读者 发 现 后 及 时 批评 指正 。 本 书 各 章 编排 按 研究 对 象 昆虫 \ 动物、 植物 -昆虫 植物、 微生物 和 综合 的 化 学 生态 学 为 序 , 各 章 间 既 有 关联 也 相对 独立 ,一些 章 重 点 冰 述 国内 外 最 新 进展 ,一 些 章 则 侧重 于 化 学 生态 学 基础 。 编 辑 过 程 中 ,我 们 尽 可 能 地 减少 重复 的 内 容 , 统 一 术 语 和 基本 概念 ,但 由 于 撰 稿 人 较 多 、 专 业 背 景 和 文笔 各 异 ,书稿 很 难 在 学 术 水 平 、 文 字 表 述 和 观点 看 法 等 方面 达成 一 致 ,只 能 请 读者 谅解 了 。 这 本 书 的 顺利 出 版 发 行 得 到 了 许多 前 人 辈 和 单位 的 大 力 相 助 : 李 绍 文 先 生 , 我 是 在 读 着 先生 20 世纪 80 年 代 在 《生态 学 杂志 》 上 关于 化 学 生 态 学 知识 连载 介绍 进入 这 一 领域 的 , 当 此 次 组 稿 无 人 能 撰写 除 昆 虫 外 动物 的 化 学 生态 学 内 容 而 求教 于 先生 时 ,先生 欣然 撰写 了 动物 信息 素 一 章 , 并 第 一 个 提交 稿 件 , 令 我 辈 汗 颜 ! 冯 宗 炜 院士 ,50 年 前 就 提出 了 杉木 人 工 纯 林地 力 衰退 的 毒性 机 理 假 说 ,但 由 于 当时 的 历史 条 件 和 研究 手段 的 限制 ,没有 能 够 从 土壤 当中 直接 分 离 鉴 定 出 产生 自 毒 作用 的 次 生物 质 。 我 一 到 中 国 科学 院 冯 先生 就 教导 我 解决 这 一 问题 ,并 关注 我 们 的 每 一 个 进展 。 对 于 这 本 书稿 ,先生 不 仅 提出 了 有 益 的 建议 ,而 且 写 出 了 非常 有 见地 的 “化 学 生态 学 是 现代 生态 学 的 一 个 重要 分 支 学 科 ” 的 序言 ,这 无 疑 提升 了 602 本 书 的 学 术 价值 。 国家 自然 科学 基金 委 , 我 本 人 和 这 本 书 的 绝 大 多 数 扎 稿 人 的 研究 工作 都 是 在 国家 自然 科学 基金 资助 下 完成 的 ,可 以 说 没有 国家 自然 科学 基金 委 长 期 不 贿 的 资 助 ,我 们 的 研究 工作 不 可 能 坚持 ,中 国 的 化 学 生态 学 也 就 难以 发 展 壮大 。 在 当前 学 术 图 书 出 版 十 分 困难 的 环境 下 ,高 等 教育 出 版 社 仍 资助 学 术 图 书 的 出 版 ,是 非常 难 能 可 责 的 。 感 谢 李 冰 祥 博士 和 张 晓 晶 编辑 等 ,在 书稿 的 立项 、 编 辑 和 排 印 等 方面 付出 了 辛勤 的 劳动 。 这 十 年 不 仅 是 中 国 化 学 生态 学 发 展 半 大 的 十 年 ,也 是 我 个 人 事业 走向 成 熟 的 十 年 , 借 此 机 会 我 要 感谢 中 国 科 学 院 在 我 事业 关键 的 阶段 及 时 提供 财力 、 物 力 和 人 力 ,使 得 我 可 以 在 化 学 生态 学 领域 一 展 身手 ,在 中 国 科学 院 的 5 年 岁月 将 成 为 我 永 远 的 财富 。 特 别 感谢 中 国 农 业 大 学 陈 章良 校长 和 张福锁 教授 给 我 提供 了 人 生 事 业 的 最 后 归宿 ,我 将 竭尽 所 能 不 让 领导 和 同行 失望 ,更 要 给 自己 一 个 交代 。 最 后 还 要 感谢 华南 农业 大 学 陈 晓 阳 校长 和 中 国 科 学 院 沈阳 应 用 生态 研究 所 何 兴 元 和 韩 兴 国 所 长 ,他们 的 理解 和 帮助 ,使 我 可 以 毫 无 后 顾 之 忧 地 在 中 国 农 业 大 学 继续 我 的 事业 。 人 生 苦 短 ,十 年 一 皮 , 我 和 娄 永 根 博 士 只 能 在 化 学 生态 学 领域 再 搏 十 年 了 ,但 化 学 生态 学 永恒 。 毫 无 疑问 ,未 来 十 年 一 定 有 更 多 高 质量 的 化 学 生态 学 著作 和 上 成 果 问 世 , 中 国 的 化 学 生态 学 理论 与 实践 必 将 达到 新 的 高 度 ! 2 震 2009 年 7 月 7 日 于 北京 中 国 农业 大 学 0603 和 汪汪 从 认 ， 人 | 7 st 和 庆 让 内: 坏人 kh 人 宙 切 双 二 和 和 和 人 中 本 下 及 喜 本 0 人 炸 和 7 了 人 TA 融 旺 四 区 评 忒 人 给 : 注 六 站 和 丰 放 有 下 部 民 全 和 人 1 尼 礼 过 北 克 本 诈 | 信用 其 稚 诈 中 了 晤 人 拉 第 站 业 2 国 坝 必 5 和 本 人 村 灶 洒 南 六 本 团委 攻 科 二 主 册 和 HR 站 音标 月 生机 才 直 网 亲 | 衣 抢 姑 站 区 轩 站 高 烛 册 三 而 仙人 和 SQE AT ， 妈 7， Di 市 唤 啡 于; 庆 机 让 四 生疏 的 丰 由 曾 二 人 下 来 市 7 洒 生 慑 6 | 多 高 评 币 要 攻 本 芒 肯 是 贡 测 和 手机 WE Y 全 图 帮 洒 中 卫生 有 和 人 人 大 WO 郑重 声明 高 等 教育 出 版 社 依法 对 本 书 享 有 专 有 出 版 权 。 任 何 未 经 许可 的 复制 、 销 售 行 为 均 违 反 《4 中 华人 民 共 和 国 著作 权 法 》, 其 行为 人 将 承担 相应 的 民事 责任 和 行政 责 任 ,构成 犯罪 的 ,将 被 依法 追究 刑事 责任 。 为 了 维护 市 场 秩序 ,保护 读者 的 合法 权 益 ,避免 读者 误 用 盗版 书 造成 不 良 后 果 ,我 社 将 配合 行政 执法 部 门 和 司法 机 关 对 违 法 犯罪 的 单位 和 个 人 给 予 严 厉 打 击 。 社 会 各 界 人 士 如 发 现 上 述 侵权 行为 ,希望 及 时 举报 ,本社 将 奖励 举报 有 功 人 员 。 反 资 版 举报 电话 :(010)58581897/538581896/5$8581879 反 资 版 举报 传真 :(010 )82086060 - mail:dd@ hep. com. cn 通信 地 址 :北京 市 西城 区 德 外 大 街 4 号 高 等 教育 出 版 社 打击 盗版 办 公 室 邮 编 :100120 购书 请 拨打 电话 :(010)58581118 0 机 Se 加 攻 一 好 证 丙 3 人 入 一 om v We CN 征 | 人 Qee 二 SS AL SA 本 = 人 人 号 『 -二 BRiG mr 洁 全 罗 全 人 外 区 龟 上 三 全 ( 和 @ 吕 ) 口 mm e0e0000e@9 有 oOe@eo: aa ISBN 978-7-04-028825-4 9 787040 288254 人 定价 69.00 元