| | | . i 3 q 态 生 物 学 导 论 | fam 王 镇 主编 主 Vy : ae a ra _ @: e * < ot etn aS Aimar Ps! Se 一 wi AP 和 rthe Z aie. Ph eh : 去 oo ee oa . eee a4 Ris) Me Bese enced oe ohana Soe i canon 生态 生物 化 学 导论 KER ERE ”编译 = cd a at ae 农业 出 版 社 出 版 CALEB RE) 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 农业 出 版 社 印刷 三 印刷 787 x 1092mm 32 开 本 6 印张 119 千 字 1989 年 7 月 第 1 版 1989 年 7 月 北京 第 1 次 印刷 印 数 1 一 2,000 jit 定价 3.15 元 ISBN 7-109-00346-9/S +248 生态 生物 化 学 导论 Kis LRE 编译 “> qz 和 ay” : | } 22 rt s * ; “ A Sys : a = 有 o wm i H mm tt 259 Pr Fe: wt OC ALAC i oat AS! cw * op eR A ee! erm: us aL , ce of A Hui 生态 生物 化 学 是 国际 上 近年 来 迅速 发 展 起 来 的 一 门 新 学 A. 它 从 创立 一 开始 就 显示 出 了 很 强 的 生命 力 ; 尤其 在 农业 生产 领域 中 ， 它 的 应 用 前 景 将 是 广阔 的 。 值 得 将 之 介绍 给 广 大 的 读者 。 人 得 目前 国内 尚未 广泛 开展 这 方面 的 研究 ， 还 缺乏 系统 的 资料 ， 如 要 编写 一 本 结合 我 国情 况 的 生态 生物 化 学 书 夭 还 有 困难 。 因 此 我 们 就 采用 编译 的 方式 来 撰写 本 书 。 在 编译 中 ,我们 的 主要 依据 是 J.B。Harborne 的 “Introduction to Ecological Biochemistry2。 这 是 生 态 生物 化 学 领域 中 较 有 影 啊 的 一 本 著作 。J. B. Harborne 教授 是 生态 生物 化 学 的 黄 基 者 之 一 ， 他 在 这 方面 开展 了 大 量 的 工作 ， 造 放 很 深 。 虽 然 生态 生 物化 学 是 一 门 新 学 科 ， 又 是 一 门 涉及 生态 学 、 生 物化 学 、 遗 传 学 、 动 植物 分 类 学 、 有 机 化 学 等 等 的 边缘 学 科 ， 可 是 J。B。H 了 Harborne 教 授 却 把 这 本 书 处 理 得 很 有 特色 。 他 通过 浅显 明了 的 方式 来 介绍 这 一 新 学 科 ， 使 人 感到 亲切 和 引人入胜 ， 在 书 中 又 提出 了 不 少 新 思想 而 给 人 以 和 启发。 不 过 书 中 所 介绍 的 都 是 国外 的 研究 工作 ， 有 些 内 容 对 国内 读者 来 说 未 免 感到 生 芯 8 也 由 于 学 科 的 涉及 面 较 广 ， 对 于 非 专业 工作 者 来 说 阅读 时 还 会 感到 一 定 的 困难 。 所 以 我 们 在 编译 时 就 采取 了 以 下 几 种 办 法 :大 部 分 材料 取 自 e Jl e 该 书 ， 内 容 上 尽量 忠实 于 原著 而 编排 上 则 稍 有 更 动 ; HDF 妆 了 其 他 著作 的 内 容 加 以 充实 : 对 有 些 内 容 进 行 了 注释 和 弃 俗 化 ;在 有 些 部 分 ， 尤 其 是 第 一 、 八 两 章 中 ， 我 们 提出 了 生 已 的 一 些 不 成 熟 的 看 法 。 我 们 作 此 说 明 是 为 了 不 致 掠 美 和 上 确 文责 。 但 由 于 我 们 是 这 一 领域 中 的 初学 者 ， 修 养 很 浅 ， 电 中 出 现 错误 在 所 难免 。 ME ESRD MAAR. Ak 我 们 衷心 欢迎 读者 给 予 批评 指正 。 AEA BH AEE + ERT ORLA BEB RES 授 的 多 方 鼓励 和 指导 ， 特 此 和 致谢。 编译 者 1985 年 1 月 10 日 We 第 一 章 — 一 一 一 一 下 四 、 Ti * 第 二 章 - » — —_ 章 | ie tages 8 | Mt ¢ 第 四 章 生态 生物 化 学 的 概况 - tk 生物 与 环境 是 一 个 动态 平衡 系统 .es 生化 交互 作用 的 媒介 -次 生物 质 ove ene ene coe ene cee ene cee coe cee 相 辅 进 化 、 解 毒 、 防 御 、 适 应 coecee erence cee ceccce ene coves cee eve 生态 生物 化 学 的 形成 和 发 展 .ooeooeooveoeeeoooeoeeeoeeoeeioee eeooeeeeee。 植物 对 物理 环境 的 生化 适应 oe cee cee cnn eee cee cee cnn eneens 植物 对 气候 因素 的 生化 适应 coe ene cnn cee cee cee ee con ene con cee cee 植物 对 土壤 因素 的 生化 适应 cet ce tne ces cnc cn ee 植物 对 人 为 污染 物 的 解毒 " 植物 毒素 及 其 对 动物 取 食 的 影响 … 植物 毒素 … eeeoeoee。 © 000 cen vee cus coe cee cee cee pees 车 轴 草 及 蜗牛 … 马 利 筋 、 普 累 克 西 普 斑 蝶 和 蓝 背 榨 鸟 间 的 交互 作用 昆虫 的 取 食 和 植物 的 防御 … 昆虫 的 取 食 引 诱 剂 … 昆虫 的 阻 食 剂 … 植物 和 动物 间 的 激素 交互 作用 - HET + et 植物 中 的 昆虫 保 幼 激 素 ene ene en eve one ove eve nae one one ene eee ene cee ces 四 、 第 五 章 et We 第 六 章 第 七 章 . é 本 > HE Ul UI . BA 高 等 植物 中 阻 食 剂 的 演化 cnc cen een ene ces serene res escns ces sae sae ene EB HER EEA EYE cee cee cee ceecesceesce acess ene caeceecen cee sen sen enn eee eve sesrececccccccsccsese 1()3 昆虫 一 植物 交互 作用 中 的 信息 素 oe cor ene ner ene ene cen cnn cen ove e * 109 ee 111 © 117 “六 118 = 12z *- 124 ee 130 - 135 ee 135 *- 137 cccccccccsccsoves 143 sc rhe asa dn cies ae TUR Oe see oe ee eese eeeeosseeeeoeseooeese 147 venga, 162 - 169 昆虫 的 警戒 信息 素 coe cee nee cnc ene ene coe ene oe ee tiga 动物 的 防御 物质 … SRD 〈 包 括 人 ) RTE a aaa 家 畜 对 食物 的 选择 … 人 的 择 食 " 香味 的 化 学 " 、 甜 味 的 化 学 "， 植物 间 的 生化 交互 作用 … 克 生 作用 “… ree 。 克 生 作用 在 生态 学 中 的 重要 性 " 抗 病 性 的 生化 基础 … HCA ANNIE ~ 生态 生物 化 学 的 发 展 前 景 ， 主要 参考 资料 - 天 然 产 物 中 BE AZ BRIT EGE cee csesce cee per eneave ces ces cor eee ane eeccecee 88 93 93 96 102 106 145 eee 176 177 自然 界 里 充满 着 和 谐 、 完 美 而 又 相生 相克 ， 自 然 界 的 这 一 切 在 时 、 空 上 有 是 统一 的 。 第 一 章 ”生态 生物 化 学 的 概况 地 球 ， 经 历 了 46 亿 年 漫长 的 岁月 ， 已 由 一 个 不 毛 之 地 演 RISKED AVEDA BER, tA wT 又 制约 ， 正 向 着 更 高 的 阶段 发 展 。 可 是 在 近代 ， 随 着 人 的 开 拓 活 动 的 急剧 发 展 ， 在 历史 长 河中 建立 起 来 的 生态 系统 正在 受到 挑 成 ， 各 种 不 适当 的 人 为 因素 正在 日 益 深刻 地 干扰 着 地 球 生物 圈 的 演化 进程 。 地 球 一 些 地 区 的 生态 平衡 已 开始 受到 破坏 和 恶化 ， 这 种 趋势 如 再 不 加 以 控制 和 调整 ， 其 后 果 将 是 灾难 性 的 。 由 于 生物 的 进化 是 不 可 逆转 的 ， 这 种 灾难 性 的 局 面 一 旦 出 现 将 很 难 补救 和 扭转 。 这 就 是 生态 问题 的 研究 在 今 天 所 以 日 益 受 到 人 们 十 分 关注 的 原因 。 一 、 生 物 与 环境 是 一 个 动态 平衡 系统 自然 界 中 生存 着 各 种 各 样 的 生物 ， 从 肉眼 可 见 的 一 直到 要 借助 显微镜 才能 观察 到 的 ， 真 是 种 类 繁多 ， 数 量 惊人 。 但 仔细 观察 研究 ， 人 们 不 难 发 现 ， 生 活 于 不 同类 型 环境 中 的 生 有 1. 物 的 种 类 是 不 同 的 ， 可 能 没有 一 种 植物 或 动物 能 存在 于 世界 的 各 个 地 方 。 生 物 并 不 总 是 能 生存 于 世界 上 它们 可 能 存 潘 的 各 个 地 区 中 ， 这 取决 于 生物 和 环境 一 物理 环境 和 生物 环境 的 复杂 交互 作用 。 | 生命 从 其 诞生 起 从 来 就 不 是 孤立 的 ; 它 依 赖 于 环境 ， 又 不 断 地 影响 着 环境 。 在 生命 的 发 生 过 程 中， 生物圈 、 大 气 圈 、 水 圈 和 岩石 圈 彼 此 相互 作用 ， 一 环 扣 一 环 。 在 这 样 的 交 互 作 用 中 ， 生 物 在 进化 和 分 化 。 洪荒 时 代 的 地 球 是 一 个 无 生命 的 世界 。 原 始 地 球 和 东单 在 还 原 性 的 大 气 中 ， 当 时 大 气 的 成 分 是 Hi，CH,，NH:，N2， CO，CO:，H:S 等 。 以 后 随 着 水 分 由 地 球 内 部 外 溢 ， 海 洋 形 成 了 。 在 此 同时 ， 地 球 上 的 物质 开始 了 化 学 进化 。 无 机 化 合 物 借 地 热 、 放 电 、 紫 外 线 、 字 宙 线 等 所 提供 的 能 量 合成 了 简 单 有 机 化 合 物 以 及 氨基 酸 、 核 芽 酸 、 糖 、 脂 肪 酸 : IDA 物 等 ， 地 球 上 出 现 了 非 生物 合成 的 有 机 化 合 物 。 这 些 有 机 化 合 物 著 集 在 原始 海洋 中 ， 它 们 在 一 定 的 条 件 下 自我 组 装 起 来 从 而 产生 了 原始 生命 〈 图 1 一 1D) 。 最 原始 的 生物 是 出 现在 海 洋 中 的 一 些 异 养 厌 氧 生物 ， 它 们 以 环境 中 的 非 生物 合成 的 有 4.5Xx109 4X108 3X108 2X108 1x10" 年 ”现在 | | | 人 地 球 诞生 最 古 的 化 石 Gee coccce a “ 图 1 一 1 地 球 上 的 物质 演化 进程 PLR AFR, HAREM EA: Hy A A FA 能 量 形 式 ——ATP, (ARM PMA MA AR, MM HT 原 始 生 物 的 发 展 ; : 随 着 时 间 的 推移 ,一 种 光合 自 养生 物 出 现 了 。 光 合 作用 使 还 原 性 大 气 中 出 现 了 氧 , 这 是 生物 进化 中 的 重大 一 步 。 氧 对 生物 进化 孕育 着 巨大 的 潜力 ， 氧 不 是 生命 本 身 所 必 需 的 ， 却 是 高 水 平 的 能 量 代谢 所 不 可 少 的 。 有 和 氧 生活 虽然 更 能 满足 高 等 生物 所 需 的 能 量 ， 但 氧 对 原始 厌 氧 生物 却 具 有 毒 性 。 这 样 ， 大 气 中 氧 的 出 现 就 推动 了 生物 进化 ， 原 始 的 厌 氧 生物 终于 获得 对 氧 的 毒性 的 防护 机 制 。 原 核 生 物 进 化 为 真 核 生物 ， 糖 酵 解 作用 发 展 为 有 氧 分 解 。 这 就 为 生物 进化 在 遗传 上 和 代谢 上 准备 了 条 件 。 生 物 进化 加 速 了 。 大 气 中 氧 的 出 现 也 改变 了 环境 。 环 境 中 的 还 原 性 物质 被 氧化 了 ， 例 如 岩石 圈 中 的 铁 、 硫 等 被 氧化 成 氧化 铁 和 硫酸 钙 等 。 随 着 环境 中 还 原 性 物质 的 逐步 减少 ， 大 气 中 氧 的 含量 有 了 较 大 的 增长 。 随 着 大 气 中 含 氧 量 的 增加 ， 臭 氧 层 逐 步 建立 起 来 了 。 鼻 氧 层 减弱 了 紫外 辐射 对 生物 的 损害 ， 动 植物 登 上 了 陆地 。 植 物 与 岩石 的 相互 作用 产生 了 上 土壤， 而 土壤 层 的 形成 使 地 玫 容 易 淋 失 的 养分 富 集 起 来 ， 使 生境 更 加 多 样 化 。 内 因 和 外 因 的 结合 大 大 加 速 了 生物 的 进化 和 分 化 。 光 合作 用 引起 的 氧 积累 的 反馈 影响 深远 ， 地 球 上 的 生物 出 现 了 空前 的 兴旺 景象 ， 生 物 的 种 类 增加 了 ， 各 种 群落 也 形成 了 。 生 活 在 一 起 的 各 种 生 物 互 为 环境 〈 生 物 环 境 )， 它 们 常 互相 依存 而 又 互相 竞争 。 生 物 和 物理 环境 间 也 相互 影响 着 。 生 物 的 大 量 繁殖 影响 着 自然 界 中 的 元 素 循 环 ， 改 变 着 大 气 圈 、 岩 石 圈 和 水 圈 的 状况 。 这 e 8.- N-OSO,K CH: = CH—CH:—N=C=S + 葡萄 糖 + 硫酸 盐 蓝 蚜 虫 的 取 食 引 诱 剂 ， 并 且 还 是 难 性 成 虫 的 产 匈 刺激 剂 。 这 一 戏剧 性 转变 是 甘蓝 粉 蝶 等 对 黑 芥 子 硫 苷 酸 产 生 解 毒 机 制 的 结果 。 由 于 黑 芥 子 硫 芽 酸 对 其 他 昆虫 都 是 拒 斥 剂 ， 故 这 -- 转变 就 使 甘蓝 粉 蝶 专 门 依赖 于 甘蓝 叶 为 食 而 不 致 遇 到 其 他 昆 虫 的 竞争 了 。 适应 是 生物 机 体 使 自身 适合 于 环境 变化 以 争取 生存 的 特 性 。 适 应 可 以 发 生 在 形态 结构 、 生 理 和 生化 上 上。 生态 生物 化 学 讨论 的 主要 是 生化 上 的 适应 。 革 述 的 昆虫 和 植物 的 相 辅 进 化 ， 实 际 上 就 是 植物 和 昆虫 对 环境 变化 的 适应 。 五 、 生 态 生物 化 学 的 形成 和 发 展 生态 生物 化 学 可 说 是 生态 学 和 生物 化 学 的 奇妙 联姻 。 A 态 学 研究 的 是 天 然 生 境 中 生物 机 体 的 交互 作用 ， 而 生物 化 学 研究 的 却 是 机 体 在 分 子 水 平 上 的 变化 。 它 们 的 研究 对 象 过 异 ， 但 它们 的 结合 就 使 人 们 得 以 从 分 子 水 平 上 来 研究 生物 间 的 交互 作用 ， 即 开展 生物 间 交 互 作用 的 生物 化 学 研究 。 这 是 一 个 田 新 的 科学 领域 。 生态 生物 化 学 是 在 本 世纪 60 年 代 前 后 形成 起 来 的 一 门 氨 缘 学 科 。 最 早 它 是 以 研究 植物 一 动物 生化 交互 作用 为 主 的 ， 曾经 被 称 为 化 学 生态 学 、 植 物化 学 生态 学 等 。 e 16 。 生物 间 的 生化 交互 作用 虽然 早 就 为 人 们 所 发 现 ， 但 生态 生物 化 学 之 所 以 迟 至 60 年 代 才 兴 起 可 说 是 有 其 多 方面 的 原因 的 。 这 是 由 于 随 着 分 析 技 术 的 迅速 进展 ， 人 们 能 够 成 功 地 分 离 、 鉴 定 生物 系统 中 的 微量 化 学 物质 ， 生 态 学 家 也 日 益 认 识 到 化 学 物质 ， 净 其 是 生物 碱 、 类 黄酮 、 类 上 晶 等 次 生物 质 在 生 物 的 复杂 交互 作用 中 所 占有 的 重要 地 位 。 这 就 为 生态 生物 化 ”学 的 建立 商定 了 基础 ; 此 外 ， 生 态 生 物化 学 所 以 得 以 迅速 发 展 的 重要 动力 来 之 于 它 所 具有 的 巨大 实用 意义 。 当 时 人 们 已 认识 到 农业 上 施用 大 量化 学 药剂 所 带 来 的 严重 副作用 ， 而 生 态 生物 化 学 知识 就 为 人 们 既 能 控制 植物 病虫害 而 又 不 严重 破 未 生态 平衡 带 来 了 新 的 可 能 生态 生物 化 学 在 目前 可 说 还 处 于 草创 阶段 ， 它 的 发 展 还 不 平衡 ， 有 些 方面 的 知识 还 是 片断 的 。 生 化 交互 作用 虽然 存 在 于 植物 和 植物 、 植 物 和 动物 以 及 动物 和 动物 之 间 ， 但 目前 由 于 本 章 中 已 提 到 的 原因 ， 研 究 得 较 多 的 还 是 植物 。 不 过 即 便 是 植物 ，: 菠 类 和 若 理 等 的 生化 交互 作用 还 很 少 顾及 。 对 于 动物 ， 现 在 的 注意 力 大 部 集中 在 昆虫 上， 哺乳 动物 的 生态 生 物化 学 只 是 在 最 近 才 有 了 一 些 进 展 。 总 之 ， 生 态 生 物化 学 是 一 门 建立 不 入， 正在 迅速 发 展 中 的 学 科 ， 有 些 部 分 还 显得 不 够 成 熟 ， 也 可 以 说 还 没有 建立 起 严谨 的 体系 。 但 另 一 方面 ， 人 们 对 生态 生物 化 学 给 予 了 充分 的 注意 ， 它 的 发 展 十 分 迅速 。 国 际 上 不 仅 已 出 版 了 不 少 专 著 ， 并 且 不 少 专门 性 的 期 刊 也 相继 出 现 。 可 以 期 待 生态 生物 化 学 将 会 以 更 快 的 步伐 发 展 和 取得 更 令 人 兴奋 的 成 果 。 x ee 17 e 第 二 章 FEL BE AE PS DY EDEREMEARWEK, ATA, £WREAR 使 自己 适合 于 这 种 变化 ， 这 叫做 适应 。 正 是 生物 的 适应 使 地 球 上 不 伺 类 型 的 生境 中 生存 着 不 同 的 生命 形态 。 生 物 发 生 医 应 一 般 需要 经 历 许多 世代 ， 但 生物 个 体 也 可 在 其 一 生 或 更 短 的 时间 内 适应 于 环境 。 例 如 一 个 人 当 迁 居 到 新 环境 中 时 常 会 出 现 水 土 不服 ， 而 过 了 一 段 时 间 往 往 也 就 适应 了 。 不 过 这 里 所 讨论 的 适应 是 指 前 者 。 生 物 对 环境 的 适应 可 以 发 生 在 形 态 结构 上 ， 也 可 发 生 在 生理 生化 上 。 生 物 在 形态 结构 上 的 适 应 是 达尔 文学 说 中 的 基本 思想 , 并 已 得 到 了 充分 的 事实 证 据 。 而 生物 在 生理 生化 上 的 适应 ， 尤 其 是 植物 的 生化 适应 知识 则 还 只 是 在 最 近 才 有 了 长 足 的 进展 。 生物 对 环境 的 生化 适应 是 一 个 比较 广义 的 粮 念 ， 它 包括 生物 对 物理 和 生物 环境 的 生化 适应 。 本 章 所 要 讨论 的 是 植物 对 物理 环境 的 生化 适应 。 起 物 对 物理 环境 的 生化 适应 机 制 是 随 所 面临 的 环境 因 素 而 异 的 。 植 物 可 能 经 历 的 物理 环境 因素 大 致 可 分 为 下 列 几 方面 : 1. 气 候 因 素 这 些 汉 素 包 括 温 度 、 光 照 、 湿 度 和 季节 变 化 等 。 e 18 « — ee 2:8 AR BRO KAL PEMA), PAD 都 从 土壤 摄取 所 需 的 矿质 营养 。 土 壤 也 是 豆 科 植物 的 共生 固 所 菌 和 一 般 的 根 际 微生物 的 来 源 。 可 是 在 此 同时 ， 植 物 也 可 能 要 面临 土壤 中 的 重金 属 、 过 度 的 盐分 和 其 他 有 害 离 子 的 威 胁 ， 也 可 能 要 经 历 由 于 矿物 质 短缺 所 引起 的 生化 上 的 困 坦 。 3.。 人 为 污染 物 “ 人 为 污染 物 在 近代 已 成 为 一 个 重要 的 环 ” 境 因 素 。 这 包括 工业 向 环境 排放 的 各 种 污染 物 、 内 燃 机 废气 ， 农业 药剂 、 化 肥 等 等 。 它 们 对 植物 往往 都 是 有 毒 的 。 植物 对 物理 环境 的 生化 适应 研究 在 近代 已 引起 人 们 很 大 的 兴趣 ， 因 为 这 方面 的 研究 有 助 于 抗旱 、 抗 盐 等 抗 性 作物 品 系 的 培育 ， 有 助 于 环境 污染 等 的 解决 ， 有 助 于 生态 环境 的 改 #. 一 、 植 物 对 气候 因素 的 生化 适应 植物 对 不 同 气候 因素 所 产生 的 形态 结构 上 的 适应 是 植物 生态 学 的 重要 内 容 ， 其 中 最 为 人 所 熟悉 的 例子 就 是 仙人 掌 和 其 他 多 肉 植物 为 了 适应 沙漠 灼热 、 干 燥 气 候 所 发 生 的 叶 的 变 v。 态 和 和 气孔 结构 的 改变 等 。 但 以 后 人 们 逐步 认识 到 植物 形态 结 构 的 适应 也 常 涉及 到 生化 适应 ， 后 者 的 研究 从 此 就 开展 起 来 了 。 这 方面 的 最 著名 例子 就 是 所 谓 必 途径 。 由 于 这 些 内 容 在 其 他 书籍 中 已 有 详细 的 叙述 , 故 本 节 就 着 重 介绍 植物 对 于 旱 、 水 洲 和 低温 的 生化 适应 。 1. 对 于 旱 的 适应 .植物 对 干旱 的 生化 适应 研究 ， 近 来 已 受到 了 人 们 的 广泛 注意 。 这 种 关注 的 来 由 是 世界 范围 内 土地 沙漠 化 的 扩展 ， 据 估计 世界 上 已 受到 和 预计 会 受到 沙漠 化 影 e 19 e 响 的 面积 有 3800 多 万 平方 公里 ， 其 中 大 部 分 在 第 兰 世 界 。 到 本 世纪 末 ， 全 世界 可 能 要 损失 1/3 的 可 耕地 。 我 国 近 数 十 年 来 ， 由 于 开发 利用 不 当 所 造成 的 沙漠 化 土地 也 已 达 2.7 万 平 _ 方 公 里 。 因 此 抗旱 植物 的 培育 对 改善 生态 环境 和 发 展 生产 具 有 急迫 的 现实 意义 。 耐 旱 植 物 大 致 可 分 为 两 种 类 型 ， 一 种 是 通过 提高 保水 能 A, 男 一 种 则 是 通过 增强 吸水 力 来 适应 干旱 。 提 高 保水 力 的 途径 之 一 就 是 缩短 气孔 开放 时 间或 是 仅 在 晚间 开放 。 已 知 杆 物 激 素 脱 落 酸 能 促使 气孔 关闭 ， 并 且 已 有 实验 证 明 抗 旱 植 物 BAe ARS AR. URN E RABE 4h 内 ， 其 脱落 酸 含量 即 增加 40%, HARK LIAS 48h, 这 些 实验 都 说 明 植物 由 于 生理 上 的 要 求 而 提高 脱落 酸 的 含 量 ， 从 而 通过 气孔 关闭 以 减少 水 分 的 损失 。 脱落 酸 的 作用 是 可 逆 的 ， 当 植物 中 的 水 分 得 到 补偿 时 ， 它 的 含量 也 就 恢复 到 正常 水 平 。 植 物 吸水 后 脱落 酸 含量 的 这 种 降低 已 被 证 明 不 是 由 于 发 生 了 降解 ， 而 是 它 转 化 为 一 种 不 活动 的 形式 而 贮存 于 叶 中 ， 随 时 可 供 再 次 缺 水 时 的 需 用 。 现 亦 已 查 明 ， 除 脱落 酸 外 ， 至 少 还 有 三 种 含 氧 倍 半 茧 也 能 控制 气孔 的 启 闭 (A 2 一 D)。 这 些 倍 半 莫如 何 控制 气孔 关闭 的 机 制 还 不 很 清楚 ， 但 已 有 证 据说 明 在 高 梁 属 中 脱落 酸 是 由 叶肉 组 胞 叶绿体 中 杰 放 出 来 ， 在 缺 水 时 转移 到 保卫 细胞 。 在 这 一 过 程 中 ， 反 式 法 呢 醇 的 功能 可 能 不 是 替代 脱落 酸 ， 而 是 改变 叶 绿 体 膜 的 透 性 从 而 使 脱落 酸 释 放 进 入 细胞 质 。 脱落 酸 的 这 种 生理 功能 促使 人 们 设想 是 否 可 能 由 此 找到 一 个 有 效 的 调节 植物 水 分 需求 的 方法 。 试 验证 明 : 在 叶 面 施 e。20 。 脱落 酸 红 花 菜豆 酸 a | 'CH.OH CHO RARE f RRR “图 2 一 1 植物 中 能 使 气孔 关闭 的 倍 半 茧 用 脱落 酸 能 有 效 地 使 气孔 关闭 ， 仅 需 0.02kg/cms 的 剂量 ， 用 天 内 就 足以 减少 50% 以 上 的 水 分 消耗 。 这 样 的 效果 应 该 说 是 令 人 满意 的 ， 但 实际 上 却 不 尽 然 。 这 是 由 于 ， 气 孔 的 关闭 固然 使 植物 节约 了 水 分 , 但 也 抑制 了 光合 作用 中 CO:, 的 吸收 ， 如 何平 衡 得 失 是 一 个 在 采用 这 一 技术 时 应 予 研究 的 问题 。 脱 落 酸 施 用 后 会 迅 束 分解， 缺乏 持 久 性 ， 这 进一步 限制 了 它 的 使 用 。 现 在 人 们 已 开展 了 应 用 脱落 酸 类 似 物 以 控制 植物 水 分 需求 的 研究 。 例 如 在 咖啡 上 施用 脱落 酸 甲 酯 的 试验 说 明 ， 这 种 类 似 物 控制 水 分 损失 的 效果 比 脱落 酸 大 大 延长 了 。 脱 落 酸 的 类 似 物 很 多 ， 通 过 广泛 的 研究 ， 我 们 有 可 能 发 现 较 理想 的 控制 植物 水 分 损耗 的 药剂 。 e 21 。 另 一 方面 ， 有 一 些 研 究 工作 说 明 植 物 的 抗旱 性 与 其 体内 的 且 氨 酸 含量 有 关 。 以 抗旱 植物 与 非 抗旱 植物 比较 ， 前 者 总 含有 较 高 水 平 的 且 氨 酸 。 在 大 麦 中 ， 抗 旱 性 的 强 弱 与 其 且 氨 酸 含量 间 显 示 出 很 高 的 规律 性 ， 故 可 根据 其 体内 的 哺 氨 酸 含 量 来 对 大 麦 的 抗旱 性 进行 分 级 。 在 抗旱 植物 BH, ISB A 含量 可 占 体 内 氨基 酸 库 的 30%。 以 绝对 数字 来 说 ， 如 缺 水 的 狗 牙 根 (Cynodon dactylon) 中 及 氨 酸 的 含量 可 达 1.2 mg/g 干 重 。 且 氨 酸 在 抗旱 植物 中 的 作用 机 制 现 还 不 清楚 , 一 个 可 能 是 由 于 且 氨 酸 是 一 水 溶性 物质 ， 其 含量 的 增加 就 导 臻 渗透 压 的 提高 从 而 提高 了 细胞 的 持 水 力 。 但 这 样 的 设想 也 不 是 完全 合理 的 ， 植 物 为 什么 一 定 要 动用 且 氨 酸 而 不 利用 其 他 更 易 得 的 水 溶性 物质 来 达到 同样 目的 呢 ? 因 此 ， HR 增加 可 能 只 是 一 种 麦 面 现象 ， 在 它 背 后 可 能 还 有 更 为 本 质 的 生化 过 程 存在 。 | | 2。 对 水 淹 的 适应 “许多 植物 能 够 在 其 根部 受 渡 的 条 件 下 继续 生长 。 不 同 种 的 植物 对 水 滤 表 现 出 了 不 同 的 耐 受 性 ， 即 使 在 种 内 ， 其 耐 受 性 也 可 有 不 同 。 植物 根部 受 汇 时 在 代谢 上 所 面临 的 个 问题 就 是 其 呼吸 途径 要 由 有 和 氧 向 半 厌 氧 状态 过 渡 。 这 一 转变 的 直接 结果 是 要 中 由 醇 解 途 径 生 成 的 丙酮 酸 部 分 转化 成 乙 醛 ， 后 者 在 由 缺 氧 条 件 诱导 生成 的 高 水 平 醇 脱 氢 酶 的 作用 下 生成 瑟 醇 。 乙 醇 对 植物 具有 毒性 , 乙醇 含量 的 增加 会 使 非 抗 性 植物 遭受 损害 , 其 至 死亡 。 对 植物 的 耐 涝 机 制 现 在 已 提出 了 一 种 看 法 ， 在 抗 涝 植物 中 ， 糖 在 厌 氧 条 件 下 不 是 降解 生成 有 毒 的 乙醇 ， 而 是 生成 对 e。 22 。 — ATH ERR. ARRARRS (A 2—-2).K-BEA 仅 可 由 一 些 动 物 如 爬虫 类 、 鸟 类 、 哺 乳 类 在 滤 水 时 会 生成 上 述 产物 而 得 到 印证 ， 并 在 植物 中 也 取得 了 直接 的 实验 证 据 ， 如 水 滤 的 灯心草 Juncus effusus) PRERR, BE Uris pseudocorus) PASM, RH (Alnus inca- na) 中 有 甘油 积累 。 但 这 一 看 法 还 未 得 到 全 面 的 证 实 ， 这 可 ”能 是 由 于 实验 条 件 与 天 然 条 件 不 完全 一 致 所 致 。 并 且 ， 既然 许多 高 等 植物 都 已 由 演化 而 获得 对 水 渡 的 适应 ， 那 么 存在 其 他 的 适应 机 制 也 完全 是 可 能 的 。 天 冬 氨 酸 图 2 一 2 缺 氧 条 件 下 酵 解 作用 的 可 能 产物 3 对 低温 的 适应 ”许多 生物 都 有 在 OC 以 下 存活 的 能 力 。 昆 虫 对 冷害 的 适应 是 在 体内 合成 甘油 ， 而 高 等 植物 对 冷 害 的 运 应 似乎 更 为 复杂 。 不 过 ;高 等 植物 对 低温 的 耐 受 力 很 可 能 是 和 细胞 流 中 糖分 的 增加 有 关 的 。 实 验证 明 植物 中 人 工 活 入 糖 类 能 增强 其 对 霜冻 的 耐 受 力 。 在 不 同 的 耐 霜 植 物 中 所 存在 的 糖 是 不 同 的 ， 常 见 的 有 葡 ° 23 。 欧 糖 ,果糖 和 蔗糖 , A A is FS SE. BAT St 低温 有 关 的 多 元 醇 如 甘油 、 山 梨 醇 和 甘露 醇 等 , 除 在 杠 子 属 、 华 果 、 山 复 和 石榴 中 有 较 高 含量 外 ， 一 般 却 比较 少见 。 糖 是 否 在 植物 的 抗 低温 中 具有 关键 性 的 作用 目前 尚 不 能 作出 定论 ， 但 它们 至 少 可 能 有 两 方面 的 作用 :首先 它们 含量 的 增加 可 减少 液 泡 中 冰 的 形成 ， 其 次 它们 可 能 在 原生 质 中 会 转化 为 其 他 具 保 护 性 功能 的 物质 。 当 然 这 一 问题 犹 待 进一步 的 研究 工作 予以 泪 清 。 二 、 植 物 对 土壤 因素 的 生化 适应 在 不 同 地 区 的 土壤 中 常会 含有 不 同 的 有 害 成 分 ， 如 重金 属 离子 ， 高 盐分 或 其 他 的 有 毒 离子 ;在 这 些 地 区 生长 的 植物 常会 对 相应 的 因素 产生 适应 。 1. 对 硒 的 适应 ”已 知 世 界 上 有 些 地 区 如 中 亚 、 澳 洲 和 北 美的 草原 土壤 中 ,水 溶性 的 硒 酸 盐 含 量 很 高 。 它 造成 了 在 这 些 地 区 生活 的 动物 中 毒 甚或 死亡 。 羊 中 毒 后 的 一 个 定 状 是 羊毛 脱落 形成 光板 羊皮 。 人 们 对 此 进行 了 深入 的 研究 ， 把 病因 一 直 追 踪 到 它们 所 摄 入 的 食物 上 去 ， 事 实证 明 病 根 确实 在 此 。 这 是 由 于 生长 在 这 些 地 区 的 植物 已 对 硒 产 生 了 适应 从 而 在 体 内 累积 了 多 量 的 这 一 元 素 ， 动 物 摄食 了 这 种 植物 就 造成 中 毒 。 现 已 发 现 豆 科 植 物 的 黄芪 属 Astragalus) 中 许多 植物 已 对 土壤 中 的 高 水 平 硒 产生 了 适应 。 例 如 北美 区 系 约 有 500 REREAD, 其 中 25 种 已 对 硒 产生 了 适应 ， 其 中 尤 以 三 沟 BE (A. bisulcatus) PHBE (A. pectinatus) 体内 e 24 ， 所 积累 的 硒 更 为 惊人 ， 可 高 达 5000ppm， 而 非 适应 性 植物 的 含量 则 低 于 5ppm。 动物 摄取 了 对 硒 产生 适应 性 的 植物 为 什么 会 中 毒 呢 ? 硒 和 硫 同 属 元 素 周期 系 的 第 六 主 族 ， 它 们 的 性 质 相似 。 ”这 一 特点 就 使 硒 进 入 动物 体 后 能 替代 硫 参 入 氨基 酸 从 而 形成 含 硒 蛋 白质 ， 这 就 是 硒 中 毒 的 生化 基础 。 当 一 般 的 植物 吸收 了 土壤 中 的 硒 酸 盐 后 ， 体 内 的 半 胱 氨 酸 和 申 硫 氨 酸 即 部 分 为 相应 的 含 硒 氨基 酸 所 替代 。 在 这 两 种 | 含 硒 氨 基 酸 中 ， 尤 以 含 硒 半 胱 氨 酸 所 引起 的 后 果 更 为 严重 。 这 是 由 于 蛋白 质 分 子 中 的 半 胱 氨 酸 残 基 间 可 以 形成 -3-8S- 键 ， 当 含 硒 半 胱 氨 酸 替代 半 胱 氨 酸 后 ， 虽 也 可 以 形成 相应 的 -Se-Se-#, 但 后 者 不 稳定 、 易 断 裂 ， 这 当然 就 影 啊 到 含有 这 种 氨基 酸 的 蛋白 质 的 结构 和 功能 。 现在 的 问题 是 ， 为 什么 产生 适应 性 的 植物 在 摄 入 如 此 多 量 的 硒 以 后 对 自身 能 不 引起 任何 伤害 呢 ? 答案 是 ， 已 产生 适 应 性 的 植物 能 够 分 别处 理 进 入 体内 的 硫酸 盐 和 硒 酸 或 亚 硒 酸 盐 ， 使 前 者 合成 蛋白 氨基 酸 ， 而 使 后 者 合成 非 蛋 白 氮 基 酸 类 似 物 而 不 参 入 到 蛋白 质 中 去 〈 图 2 一 3)。 适 应 性 植物 中 合成 的 非 蛋 自 氨 基 酸 类 似 物 除 上 述 两 种 外 ， 还 分 离 到 了 其 他 几 种 ，_ 这 些 氮 基 酸 在 合成 后 即 贮存 于 叶 细胞 的 液 泡 中 ， 改 对 其 本 身 无 害 ， 而 当 动物 无 意 中 取 食 后 即 发 生 中 毒 。 含 硒 非 蛋 白 氨基 酸 类 和 似 物 还 存在 于 种 子 中 。 有 趣 的 是 ， 现 有 迹象 表明 硒 的 存 在 还 对 适应 性 植物 的 生长 具有 一 定 的 刺激 作用 。 2. 对 盐分 的 适应 ” 耐 盐 植物 的 培育 是 又 一 个 为 大 家 所 关 注 的 问题 。 生 长 于 含 盐 生 境 中 的 植物 叫做 碱 生 植 物 ， 它 们 已 + @5.* 正常 植物 _ 适 应 性 植物 生长 于 含 硒 土壤 时 生长 于 含 硒 土壤 时 Ee H Se Sj CH,SeCH:CH.CHNH,COOH CH,SeCH.CHNH,COOH CH,SCH,CH, 一 CHNH,COOH (3 MBAR) (Se-F#A M+ itAw® (BAB + + + HSeCH.CHNH.COOH HSeCH.CH,CHNH,COOH HSCH,CHNH,— COOH 《 含 硒 半 胱 氨 酸 ) 〈 含 硒 同 型 半 胱 氨 酸 ) 《 半 胱 氨 酸 ) Y Y SANARWPKERS PE RS TAR, FERBE ERRARAR 图 2 一 3 植物 对 硒 的 适应 获得 对 高 盐 度 环境 的 适应 性 。 高 等 植物 对 土壤 含 盐 量 的 要 求 非常 低 ， 约 为 几 个 ppm; 当 土 壤 中 盐分 增加 了 时， 植物 就 会 出 现 中 毒 症 状 。 对 敏感 的 淡 土 植物 如 番 葫 、 欧 豆 和 菜豆 等 ， 即 便 低 至 0.1% 的 含 盐 量 也 会 造成 损伤 ， 而 真正 的 盐 生 植 物 则 Wit Rim WEE, Beh 1 一 2% 的 盐分 对 这 些 植物 的 生长 还 具有 刺激 作用 。 普 通 盐 土 中 的 含 盐 量 为 2 一 6%， 而 有 些 盐 生 植物 可 耐 受 高 达 20% 的 盐分 。 典型 的 海岸 盐 生 植物 有 温带 的 海 石竹 (4r7zaeria marité- ma) 和 海滨 车 前 (Plantago maritima), 热带 的 红 树 属 《RHAz zoppnorac)、 海 槛 只 属 (4orcezzza) 和 泰 来 营 属 (Hey1- assia) HM. UUM WIA RRR (Aeriplex) iit Me Bi (A. halimus), WAAR YR (CA. spongiosa) 和 灌 AR (Suaeda fruticosa) 等 。 但 盐 生 植物 的 定 义 并 不 党 是 清晰 的 ， 它 们 也 不 是 必须 生长 于 盐 性 生境 中 。 另 一 方面 ， 2 26 : 菊 主 植物 对 盐分 的 反应 也 不 是 完全 相同 的 , 有 些 植物 如 番茄 、 ， 吕 豆 等 特别 敏感 ， 而 禾 草 类 则 具有 一 定 的 抗 性 。 ， 植物 对 盐分 的 适应 性 可 以 通过 三 种 途径 实现 ， 氨 化 钠 积 ， 昧 于 液 泡 中 ， 和 氧化 钠 进入 体内 后 被 稀释 ， 毛 化 钠 被 阻止 进入 ， 细胞 。 最 近 发 现 盐 生 植物 在 生化 上 有 两 个 特点 ， 脑 氮 酸 和 而 妆 碱 在 体内 的 累积 。 在 盐 生 植物 中 ， 膊 氨 酸 的 含量 可 达 淡 圭 植物 氨基 酸 库 中 正常 水 平 的 10 倍 。 在 盐 生 植 物 海 韭菜 (Tri- _ glochin maritima) 这 一 极端 情况 下 ， 且 氨 酸 的 含量 可 达 其 地 上 部 分 干 重 的 10 一 20%。 但 应 该 指出 存在 着 例外 ， 少 数 盐 生 植 物 尤其 是 海滨 车 前 中 的 睛 氨 酸 含量 并 未 见 明显 增加 。 淡 土 植物 在 人 为 高 盐分 环境 中 也 可 诱发 生成 高 水 平 的 膊 氨 酸 ， 这 一 事实 就 加 强 了 膊 氨 酸 含量 在 抗 盐 机 制 中 具有 重要 BORE. BEE, 淡 寺 植物 和 盐 生 植物 两 者 由 非 盐 性 条 件 逐步 转移 至 高 盐分 环境 中 都 能 诱发 稍 氨 酸 含量 的 逐步 增加 。 ， 嵩 氨 酸 含量 的 增加 是 植物 对 盐分 的 一 种 适应 性 反应 的 观点 还 得 到 了 下 列 事实 的 支持 ， 即 内 地 海 石竹 群体 含有 较 正 常 的 且 氨 酸 (1.4emol/g 鲜 重 )， 而 海岸 群体 中 的 含量 则 高 达 26A 上 mol/g 人 鲜 重 。 虽然 肝气 酸 在 植物 抗 盐 性 中 的 作用 机 制 还 不 清楚 ， 但 可 以 认为 且 氨 酸 是 由 于 它 的 高 水 溶性 产生 的 渗透 效应 而 使 植物 细胞 能 经 受 士 壤 中 高 盐分 产生 的 渗透 压 。 抗 旱 植 物 中 也 有 高 含量 的 及 氨 酸 ， 这 说 明 抗旱 和 抗 盐 可 能 具有 共同 的 机 制 。 还 有 人 观察 到 ， 植 物 也 通过 季 狠 化 合 物 的 RAK 解除 氧化 钠 产 生 的 应 力 。 植 物 中 广泛 分 布 的 季 徐 化 合 物 有 胆 碱 和 甜菜 碱 。 前 者 的 功能 之 一 是 膜 脂 的 组 分 ， 而 后 者 则 无 相应 的 eo 27 。 + + (CH;)s NCH.CH.OH (CH;);NCH,COOH AR BR 甜菜 碱 作用 。 测 定 一 系列 对 盐分 具 不 同 敏 感性 植物 中 甜 全 碱 浓度 的 结果 表明 ， 增 加 盐分 能 引起 甜菜 碱 的 增加 ， 但 不 影响 胆 碱 的 含量 。 这 些 测定 表明 ( 表 2 一 1D)， 甜菜 碱 含 量 的 增加 第 伴随 着 及 氨 酸 水 平 的 提高 ， 但 亦 有 例外 。 当 番 茹 中 膊 所 酸 含量 发 生 急 唱 增 加 时 ， 甜 菜 碱 并 无 相应 的 变化 。 表 2 一 1 生长 于 遍 盐 度 和 低 盐 度 条 件 下 ， 和 植物 地 上 部 分 的 甜 LEA RARES het nes iiAREE (mg/ ae w nlm ale 盐 对 盐分 敏感 i hii 2 2 6.9 72 的 淡 土 植物 pw | “Arimar" KE 32 158 0.8 22 植 物 无 芝 虎 尾 草 25 106 - 0.6 48 (Chloris gayana) 盐 生 植物 海绵 质 滨 获 177 246 1.3 2.0 EGE (Sua-| 385 462 5.7 3.7 eda monoica) 注 ， 低 盐 条 件 指标 准 Hoagland 溶 液 ,高 盐 条 件 指 含 100 一 500mmolNaCl。 表 2 一 1 的 数据 表明 盐 生 植 物 对 盐分 的 反应 中 , 甜菜 碱 可 能 较 膊 氨 酸 更 为 重要 。 可 是 也 还 有 些 盐 生 植物 ， 其 中 虽 有 有 彤 氨 酸 积累 但 无 甜 荣 磊 的 相应 变化 。 Wii 盐分 的 适应 具有 一 种 以 上 的 机 制 。 且 氨 酸 和 甜菜 碱 是 盐 生 植 物 适 应 中 所 广泛 涉及 的 两 个 化 e 28 。 合 物 。 但 在 有 些 植物 中 , 它们 能 为 其 他 相关 的 化 合 物 所 替代 ， 这 些 化 合 物 的 分 布 具有 明显 的 分 类 学 意义 。 在 这 些 化 合 物 中 ， 特别 有 兴趣 的 是 两 个 硫化 物 〈 其 中 的 硫 为 四 价 )。 它 们 和 甜菜 碱 一 样 能 形成 两 性 离子 。 这 些 化 合 物 中 还 有 山梨 醇和 右 旋 肌 " + (CH;).S (CH.2),COO- (CH;).5(CH,),COO- S- 二 甲 基 硫 化 丙 酸 S- 二 甲 基 硫 化 友 酸 醇 甲 醋 。 以 上 这 些 化 合 物 都 易 浴 于 水 ， 都 是 沙 压 剂 。 不 同 杆 CH,OH—(CHOH),—CH,OH CHOH (CHOW <- CHOC Uy Lae 右 旋 肌 醇 甲 醚 物 所 以 选择 不 同 的 化 合 物 作为 涂 压 剂 的 原因 是 一 个 有 兴趣 的 问题 。 最 近 的 一 些 试验 表明 ， 可 能 大 多 数 盐 生 植物 是 通过 在 细 胞 质 内 积累 无 毒 溶质 来 适应 盐分 所 造成 的 应 力 的 。 这 些 物 质 可 以 平衡 由 于 液 泡 中 无 机 离子 积累 所 造成 的 细胞 质 活 透 压 的 变化 ， 从 而 对 细胞 起 保护 作用 。 植 物体 中 最 普遍 的 涂 压 剂 就 是 且 氨 酸 和 甜菜 碱 ， 而 硫化 物 和 多 元 醇 也 具有 这 一 功能 。 但 由 于 许多 植物 都 能 在 含 盐 环境 中 生存 ， 这 就 表明 完全 有 可 能 存在 一 种 以 上 的 适应 机 制 。 3。 重 金属 的 毒性 ”重金属 对 植物 的 毒害 是 明显 的 ， 尤 其 在 一 些 矿 区 和 为 含 重金 属 的 工业 排放 物 所 污染 的 地 区 更 显得 重要 。 但 有 些 植物 也 能 对 土壤 中 的 重金 属 离子 产生 适应 。 这 方面 的 一 个 惊人 例子 就 是 细弱 前 股 颖 (Agrostis tenuis) 和 羊 芒 CPestuca ovtna) 能 在 重金 属 矿 的 废渣 上 迅速 繁殖 。 细弱 剪 股 颖 的 一 些 系 甚至 能 够 在 含 高 达 1% 馈 的 土壤 上 生 e 29 。 长 。 这 些 植物 就 为 我 们 研究 植物 对 重金 属 耐 受 性 提供 了 方便 。 目前 我 们 对 耐 受 性 的 确切 机 制 虽 还 不 很 清楚 ， 但 已 获得 了 一 些 与 此 有 关 的 知识 。 植物 与 土壤 中 的 重金 属 离子 首先 是 在 根部 接触 ， 所 以 如 预期 在 这 里 会 发 生 一 定 的 生化 反应 。 这 一 设想 已 获得 证 实 : 试验 说 明细 避 剪 股 颖 根 表面 的 酸性 磷酸 酯 酶 已 对 高 浓度 的 至 金属 离子 产生 了 适应 性 ， 故 虽 与 高 浓度 的 铝 接触 而 仍 保持 其 活性 。 这 种 情况 可 能 是 根 表面 存在 着 同 工 酶 的 结果 ， 事 实证 明 耐 受 品系 的 同 工 酶 较 非 耐 受 品系 为 多 。 重金 属 离子 在 透 入 植物 后 毒性 清除 的 一 种 可 能 机 制 是 细 聊 壁 中 存在 一 些 特 异 蛋 和 白质， 它们 可 与 不 同 的 重金 属 离子 整 合 而 使 其 钝 化 并 贮存 在 细胞 壁 中 。 这 一 看 法 已 为 示 踪 试验 所 证 实 。 也 有 些 植物 能 适应 于 除 铬 以 外 的 其 他 重金 属 ， 但 其 机 制 BY REAR Al. i) an BRE IRR Silene cucubalus) 中 对 铜 具 有 抗 性 的 宗 , 由 于 具有 较 大 的 膜 阻 力 从 而 减少 了 铜 离子 的 吸收 。 MEK, RMB Typha latifolia) HAA it sek Hh, WHRKHBAREHFRSHEAAN, MAHESH 和 正常 土壤 上 生长 的 植物 移植 于 含 多 量 冬 的 盆 钵 中 时 ， 都 能 生长 得 同样 良好 。 植 物 对 不 同 重金 属 离子 的 交叉 耐 受 性 还 很 少见 ， 即 对 锌 具有 了 耐 受 性 的 植物 常 为 另 一 种 重金 属 离子 所 杀 死 。 对 不 同 重 金属 的 耐 受 性 在 遗传 上 是 独立 的 ,所 以 大 们 有 可 能 培育 出 能 耐 受 一 种 以 上 重 人 金属 的 植物 。 能 耐 受 重金 属 的 植物 已 被 利用 为 找 夏 的 指示 植物 ， 例 如 PHASES (Lriogonum ovalifolium) 为 银 的 指示 植物 。30 。 ee =a. ee ee Se a Se 42 76 Fa ee ee*® CH ybanthus Forrpxzaadxs) 为 镍 的 指示 植物 ， RAED BI Ds So 现在 已 发 现 有 些 海 生 植 物 也 能 对 有 毒 元 素 产生 适应 ， 例 如 澳大利亚 海岸 的 一 种 狐 掌 菜 CE ckionia radiata) eB KR 砷 ， 并 以 有 机 形态 贮存 于 体内 。 三 、 植 物 对 人 为 污染 物 的 解毒 除了 天 然 因素 外 ， 植 物 还 会 经 受到 环境 中 许多 人 为 因素 所 产生 的 压力 这些 人 为 因素 包括 工业 烟雾 、 内 燃 机 排出 的 废气、 农业 药剂 等 。 由 于 体内 存在 着 一 套 有 效 的 对 外 来 物质 的 解毒 机 制 ， 许 多 植物 面临 这 些 外 来 因素 时 就 能 应 付 裕 如 。 例如 SO;* 是 当今 的 一 种 严重 的 环境 污染 物 ， 它 对 植物 即使 是 低 浓度 也 是 有 毒 的 。 黑 麦草 (Lolium perenne) 却 能 生长 于 工业 区 ， 能 耐 受 大 气 中 高 达 700g/ms 的 SO:。 不 过 ， 它 的 解毒 机 制 还 不 清楚 。 植物 对 有 机 化 合 物 的 主要 解毒 反应 是 形成 糖 芽 等 斩 合 物 。 倪 如 植物 体内 的 酚 类 物质 在 糖 基 转移 酶 的 作用 下 生成 葡 萄 糖苷 ， 这 时 UDPG 为 葡萄 糖 基 的 供 体 。 在 动物 体内 解毒 的 主要 产物 则 为 葡萄 糖苷 酸 ， 这 一 反应 由 葡萄 糖 醛 酸 基 转 移 酶 所 催化 ,- 供 体 为 UDP- 葡 萄 糖 醛 酸 ， 动 物 的 另 一 个 解毒 产物 为 硫酸 酯 ， 硫 酸 基 的 供 体 是 PAPS(3“- 磷 酸 腺 芽 -5/- 大 酰 硫 酸 )。 植 物 和 动物 解毒 的 目的 相同 ， 就 是 使 外 来 物质 钝 化 、 赋 予 水 溶性 ， 使 其 进入 植物 的 液 泡 或 动物 的 尿 中 。 环境 中 的 人 为 污染 物 的 种 类 很 多 ， 其 中 有 些 能 直接 形成 %, 凡 有 号 的 都 是 自 拟 译名 。 ~ 9 383 ? ce ETE > ae et ee ~— gts ea - “we — “ BEY, MA-ZRACAC SRE AM MHSw at ee REE BW. KEES OER MAA. BER. PB. Beth 等 ， 它 们 是 解毒 过 程 的 一 部 分 。 生 物体 中 的 解毒 除了 形成 糖 Bb, TEMG We BERS Fe Se, SAE HE BR AE OR A 甘氨酸 缩合 形成 马 尿 酸 而 排出 体外 。 O | 4__ >-cooH +H,NCH,COOHR———>» ie CH,COOH eB HAR 下 面 就 举例 讨论 几 种 污染 物 的 解毒 过 程 : 1. 酚 的 解毒 ” 酚 和 酚 型 化 合 物 是 一 些 常见 的 污染 物 。 无 论 对 动物 还 是 植物 ， 酚 都 是 剧 毒 的 。 饲 喂 试 验证 明 ， 酌 在 进 入 植物 体 几 小 时 内 即 形成 葡萄 糖 昔 ， 后 者 贮存 于 液 泡 或 被 进 。32 。 一 步 降解 生成 C0; - RTH, MAMA, SMR ARE Fy Hi ERE. RE Re A EF, MAE A 2 A Ap HY IE eG, MELEE MOR. [MB SCS EA OIE RR, AT AL YL 为 7- 羟 - 6-HAE SRM BBR. OH O—Gle O—Gle—O—Gle O—Gle—O—Gle—O—Gle PDO ay ay —CH = CHCOOH ug ee re CH— COOH HO) CH= ta sre HO-< | S-cH= s CHCOOGic 对 - 香 豆 酸 对 - 香 豆 栈 葡萄糖 图 2 一 4 植物 中 酚 类 的 解毒 e 83 。 兼 含 酚 基 和 羚 基 的 化 合 物 如 对 - 香 豆 酸 的 解毒 主要 是 郑 基 与 葡萄 糖 结合 形成 葡萄 糖 酯 。 当 以 肉桂 酸 饲 咀 植物 时 ， 结 果 只 能 分 离 到 少量 的 肉桂 酰 葡萄 糖 , 而 主要 产物 是 对 - 香 豆 酸 及 其 随后 生成 的 对 - 香 豆 酰 葡萄 糖 (2-4. 2. 内 吸 性 杀菌 剂 的 解毒 ”近年 来 ， 内 吸 性 杀菌 剂 常用 以 防治 作 牺 的 霜 霉 病 。 这 种 药剂 的 作用 原理 是 它 对 作物 未 身 无 毒 ， 但 能 被 保存 在 组 织 内 以 阻 下 寄生 真菌 药 帮 奖 发言 WH 有 些 内 吸 性 杀菌 剂 可 施用 于 种 子 ， 它 的 作用 可 持续 到 整个 生 长 季节 。 这 种 杀菌 剂 显然 可 能 先 在 体内 发 生 一 定 的 化 学 反应 是 其 反应 产物 对 真菌 的 侵入 提供 了 主要 的 抗 性 。 乙 菌 定 是 一 种 广泛 使 用 于 大 麦 的 内 吸 性 杀菌 剂 。 示 踪 试 验证 明 它 在 大 麦 叶 内 的 主要 解毒 过 程 是 侧 链 先 氧 化 生成 醇 ， RIGA KH CA 2 一 5)。 " CO 一 人 ze ca 下 图 2 一 5“ 乙 菌 定 的 解毒 过 程 e $4 。 —- 83. 除草 剂 的 解毒 不 同 植物 对 除草 剂 的 解毒 速率 和 方式 上 的 差异 是 选择 性 除草 的 原理 所 在 。 2, 4-D 是 一 种 植物 生长 调节 剂 ， 当 它 进 入 小 麦 、 吏 豆 等 作物 体内 后 ， 它 分 子 中 的 侧 ， 链 即 被 氧化 ， 其 激素 活力 也 就 随 之 消失 。 这 样 生成 的 2, 4- 二 ye 毛茶 酚 随后 转化 为 糖苷 而 被 解毒 。 虽 然 植物 广泛 具备 降解 O—CH,COOH 人 pee oe ye ee: < wl a -D ERE Ss 2,4-D 侧 链 的 能 力 ， 但 能 迅速 进行 这 一 反应 的 则 局 限于 作物 . ~ + 在 杂 草 中 ， 有 关 的 酶 并 不 能 立即 发 挥 作 用 ， 由 于 2,4- 了 是 一 是 强力 生长 素 ， 过 高 的 浓度 就 使 杂 草 生长 过 速 而 死亡 。 灭 草 隆 提供 了 一 个 不 常见 的 解毒 途径 的 实例 。 它 在 棉花 — 中 首先 被 脱 甲 基 , 然后 连接 在 氮 原 子 上 的 甲 基 被 氧化 为 羟 甲 O | 一 CI 一 人 > 一 NH 一 c-NN 4 | H «62s, MRE RE 〈 图 2 一 6)。 O CH; hein 一 CI 一 人 ao 3 ad ‘ /CHOH avidin pew ae SaaH-O-NC /olOGle 图 2 一 6 ”植物 中 灭 草 隆 的 代谢 9 $35 e =e MHRA | 动物 取 食 的 影响 正如 第 一 章 中 所 指出 的 ， 昆 虫 昌 然 是 植物 的 毁灭 性 敌人 (蝗灾 就 是 一 个 著名 的 例子 )， 为 什么 地 球 的 许多 地 区 仍然 浓密 地 覆盖 着 绿色 植被 呢 ? 植物 之 所 以 对 昆虫 及 其 他 动物 具有 吸引 力 是 因为 它们 能 提供 取 食 者 所 需 的 各 种 营养 成 分 。 在 演化 过 程 中 ， 植 物 面 对 昆虫 的 侵 食 就 通过 生成 一 定 的 次 生物 质 进 行 防御 ， 这 对 昆虫 的 取 食 起 了 制约 作用 。 虽 然 植物 的 防御 也 会 迫使 昆虫 设法 克 服 植物 的 防御 以 取得 食物 ， 但 昆虫 中 只 有 一 部 分 能 克服 植 物 的 生化 防御 屏障 ， 这 样 就 大 大 地 减轻 了 昆虫 取 食 所 造成 的 后 果 并 使 植物 得 以 繁衍 其 后 代 。 植物 对 动物 (包括 昆虫 ) 侵 食 的 防御 有 物理 的 和 化 学 的 两 类 。 植 物 的 化 学 防御 就 是 本 章 所 要 讨论 的 主题 ， 它 是 以 植物 毒素 和 拒 斥 物质 为 基础 的 。 一 、 植 物 毒 素 植物 毒素 可 说 是 一 个 相对 的 概念 。 如 果 从 对 人 和 家 畜 的 为 害 来 说 ， 有 毒 植物 是 比较 少见 的 , 这 些 毒素 通常 是 生物 减 。 但 如 我 们 把 视野 放大 些 ， 我 们 就 会 发 现 有 些 物 质 对 人 可 能 基 。 36 。 本 无 毒 ， 对 其 他 动物 却 是 剧 毒 的 。 在 这 里 ， 我 们 讨论 的 是 广 义 的 毒素 。 同 时 ， 一 个 物质 所 表现 出 的 毒性 也 决定 于 动物 在 特定 时 期 内 所 摄取 的 量 ， 年 龄 和 健康 状况 。 例 如 属于 省 类 的 生物 碱 一 “ 荔 碱 虽然 普遍 存在 于 马铃薯 中 ， 但 其 含量 十 分 微 小 ， 所 以 它 实际 上 没有 危险 。 但 当 马铃薯 暴露 于 土 层 上 面 发 绿 时 ， 其 中 的 荔 碱 就 大 量 积累 ， 这 时 茄 碱 就 构成 了 真正 的 危 险 。 毒素 常 具 有 取 食 拒 斥 剂 的 功能 ， 由 于 植物 通常 道 过 视觉 或 嗅觉 性 的 警戒 信号 来 显示 它 的 存在 ， 因 此 动物 在 取 食 前 就 | 可 有 所 察觉 。 例 如 , 十 字 花 科 植 物 中 的 毒素 是 黑 芥子 硫 苦 酸 ， © 它 水 解 后 生成 具有 刺激 性 辛 藻 味 的 芥子 油 ， 这 种 气味 不 断 地 ， 从 植物 体 微微 释放 出 来 。 生 氰 糖苷 是 另 一 类 毒素 , 它 会 由 水 解 He LEAs Cok HON. WERE 有 鲜艳 的 紫 黑 色 , 这 是 它 含有 苏 茄 碱 毒素 的 警戒 色 。 不 过 有 些 鸟 类 已 适应 于 这 种 毒素 ， | 这 时 警戒 色 就 转变 为 取 食 讯号 了 。 所 以 目 茄 的 色彩 具有 双 ers 植物 毒素 大 致 可 分 为 两 大 类 ， 即 含 氨 毒 素 和 非 含 氮 毒 素 。 1. 含 气 毒 素 “这 类 毒素 的 分 子 中 都 含有 氨 。 (1) 非 蛋白 氨基酸; 这 是 一 类 并 非 构 成 蛋白 质 的 氨基 酸 ， 它 们 广泛 存在 于 植物 中 。 它 们 的 结构 和 一 些 蛋白 氨基 酸 ”相似 ， 故 它们 的 毒性 可 能 就 在 于 是 蛋白 所 基 酸 的 抗 代 谢 物 (图 3 一 1 ) 。 现在 已 检测 出 的 非 蛋白 氨基 酸 为 数 已 达 300 种 以 上 ， 它 们 分 布 在 许多 不 同 的 科 ， 尤 其 是 豆 科 植 物 的 种 子 中 。 研 究 得 73。 上 同 EE A SER 蛋白 氨基 酸 NCCH:CHNH2:COOH CH;sCHNH,COUH (5 - 氰 基 丙 氨 酸 ) (AR) H,N—C—NHO(CH,).— Hz N—C—NH(CH,) 3CH NH.— CHNH,CCOH COOH NH NH (BAR) CHAR) a CNS yo. eco 7 : H H ( 铃 兰 氨 酸 ) (ii AR) HO ye HO-< ‘\—CH.CHNH,COOY 《 > 一 CHCHNH 一 enka aan OOH (3,4- 二 羟基 葵 丙 氨 酸 ) (EA ARB) (L- 多 巴 ) 图 3 一 1 一 些 非 蛋白 氨基 酸 和 和 蛋白 氨基 栈 最 多 的 一 个 非 蛋 白 氨 基 酸 是 铃 兰 氨 酸 ， 它 是 且 氨 酸 的 类 似 物 。 它 最 早 是 由 百合 科 的 铃 兰 中 分 离 出 来 的 ， 以 后 发 现 它 的 分 布 相当 广泛 。 它 的 毒性 是 由 于 它 干 扰 了 膊 氨 酸 的 合成 或 利 用 ， 它 一 有 旦 被 参 入 到 蛋白 质 中 去 ， 当 然 也 就 影响 到 蛋白 质 的 结构 和 功能 。 至 于 产生 这 一 氨基 酸 的 植物 之 所 以 能 不 受 它 危害 的 原因 ， 是 由 于 它们 的 蛋白 质 合成 机 构 , 尤其 是 脑 氨 栈 - tRNA 合成 酶 能 识别 铃 兰 氮 酸 ， 从 而 不 致 参 入 到 蛋白 质 中 去 。 豆 科 植物 种 子 的 这 种 有 毒 氨基 酸 的 生态 学 功能 现 已 相当 ° 38° 清楚。 这些 种 子 特别 大 ， 它 们 是 食 草 动物 营养 物 的 重要 来 — 源 。 假 如 毫 无 保护 , 这 些 种 子 无 疑 就 会 被 过 度 地 取 食 。 豆 科 植 ， 物 中 的 非 蛋白 氨基 酸 的 保护 功能 可 能 主要 是 针对 昆虫 的 。L- SAFER RR CVucuna) 种 子 中 的 含量 可 达 6 一 9%。 这 一 物质 对 哺乳 动物 相对 来 说 是 无 毒 的 ， 它 可 用 来 治疗 人 的 巴 金森 氏 病 ， 但 它 对 昆虫 却 是 有 毒 的， 这 可 能 是 它 干 扰 了 与 昆 ， 虫 几 丁 质 黑 化 和 硬化 有 关 的 酷 氨 酸 酶 的 活 H. L- 多 巴 的 生 ， 态 学 功能 可 由 生长 在 天 然 生 境 中 的 油 麻 茧 属 和 另 一 豆 科 植 物 旺 的 情况 得 到 说 明 。 在 天 然 生 境 中 ， 这 两 种 植物 有 时 可 离 得 很 旺 近 ， 但 前 者 由 于 L- 多 巴 的 保护 而 不 受 甲虫 的 RR, SSM ”由 于 缺乏 保护 而 被 时 人 蚀 。 虽然 种 子 中 的 非 蛋白 氨基 酸 是 植物 对 昆虫 侵袭 的 防御 物 时 质 ， 但 有 些 昆 虫 对 此 已 获得 了 解毒 能 力 ， 例 如 专门 取 食 疡 ;- oclea megaccr pa 种子 的 一 种 豆 象 (Caryedes brasilie- nsis) 就 是 一 例 。 这 种 甲虫 对 解除 刀 豆 氮 酸 的 毒性 有 两 种 措 ， 施 ， 一 是 它 的 幼虫 体内 的 精 氨 栈 -tRNA 合成 酶 能 区 别 刀 豆 所 酸 和 精 氨 酸 从 而 使 前 者 不 致 参 入 到 蛋白 质 中 去 ， 其 二 是 幼 | 虫 有 异常 高 水 平 的 脲酶 , 它 结合 精 氨 酸 酶 使 刀 豆 氮 酸 生成 氨 。 | 这 样 使 刀 豆 氨 酸 被 解毒 ， 同 时 又 为 昆虫 提供 了 一 种 氮 源 。 (2) ARBOR: 这 是 一 类 水 解 后 能 生成 氰 化 氧 的 糖苷。 MURR SEY TT HK SRE Ae : H 一 0 一 CH， ; H 0 aS een | OH H | H OH set WEES) EA MERE ARIE @- PR, Ray Re 可 以 是 脂肪 族 ， RHEE UTAS THR GACH 等 5 hl RUBE A ND. His Pa TRS AR HO-CH;- ee i: * HO 一 (中 a | HY, O—C—Ch. Q [一 0 一 C 一 CH | | OH # CN 5 le CN | H H OH H OH DA Se Bike As RUN ER WD 6 AE TEE HK SIGE RCN, HCN fie 0 fl 20 eMC aN, BL RR FP I HOE 4 CH HO -CH: CH HL -O,-0-C-CH + 0 一 一 HH 一 OH H0—-C- CH one YE ON on i CN H OH H OH al CH.-C = 0 +HCN (3) BRR AMBRE: KE REEDS ee (ZA MIRE) 上 与 生 氰 糖 区 有 关 的 化 合 物 ， 它 有 如 下 的 通 式 ， 8- 硫 代 葡 萄 糖苷 广泛 存在 子 许 多 作物 中 , 尤其 是 十 字 伦 和 中， e 40 。 CHAD RASHE. DWH PRIEREP EAR, wwe, B 演 和 口 部 刺激 。 其 毒性 实质 上 是 由 水 解 生 成 的 异 硫 氰 酸 酯 引 起 的 。 异 硫 氰 酸 酯 具 发 泡 作 用 异 硫 氰 酸 酯 会 重 排 生 成 硫 氰 R-N=C=S HO-CH; R | H ae —C =N-OSO; + HO R-C=N+S on GHEY, R-S~C=N H OH SO? | Da ait R- 为 脂肪 烃基 或 蔡 基 酸 醋 。 后 者 的 危险 性 更 大 , 会 引起 动物 的 甲状 腺 肿 大 和 亢进 。 已 经 证 明 8B- RR WHE WR RAAB, Its BR R—N=C=+S—=R—S—C=N (Papilis polyxenes) 4 FAB AB- GR Hi a BEES Fr SR 其 浓度 为 鲜 叶 重 的 0.1%) 饲 咀 时 即 中 毒 而 死 。 (4) 生物 碱 : 这 是 一 类 最 为 人 们 熟知 的 毒素 。 已 知 结 构 的 生物 碱 约 达 5500 种 以 上 ， 犹 待 鉴定 的 新 生物 碱 还 很 多 生物 碱 广泛 存在 于 被 子 植 物 中 ， 含 生物 碱 的 植物 约 占 高 等 村 物 的 20%。 生 物 减 的 结构 具有 很 大 的 多 样 性 ， 如 六 叶 钩 吻 (Conium maculatum) 中 的 毒 芹 碱 是 单 环 六 氢 吡 啶 衍生 人。 Hh, mise hy hp GAs (Strvchnos nux-vomica) 中 的 马 钱 子 碱 为 六 环 和 七 环 的 生物 碱 〈 图 3 一 2 ) 。 虽 然 大 多 Oo re en [eye CH2:OH 客 芹 碱 存 在 于 芹 叶 钩 吻 中 阿托品 存在 于 颠 茄 CAtropa (IBF) belladonna) 3 (HAP) HC. NA 人 CBE GicO—Gal-O ORha N MRAEFEBSES GRD 马 钱 子 碱 存在 于 马 钱 子 中 (BAF ED 图 3 一 2 ” 几 种 典型 的 生物 碱 数 生 物 碱 当 摄 入 一 定数 量 后 都 会 显示 一 定 的 毒性 ， 但 不 是 所 有 生物 碱 都 是 剧 毒 的 ， 只 有 阿托品 等 少数 儿 种 才 具 有 很 大 的 危险 性 。 生物 大 对 人 和 家 畜 等 哺乳 动物 的 毒性 固 已 为 大 家 所 认 A, 而 它们 的 致 畸 效 应 却 是 最 近 才 发 现 的 。 成 年 的 牛 、 羊 由 食料 中 摄 入 的 生物 碱 的 量 一般 虽 不 足以 致死 ， 但 常 能 引起 后 代 的 先天 性 畸形 。 具 有 这 类 效应 的 生物 碱 有 吡咯 效 定 类 、 烟 碱 类 、 羽 扇 豆 生物 碱 以 及 芹 叶 钩 吻 中 的 毒 友 碱 等 。 这 些 畏 形 ¢ 《42 。 OO ee BRERA SH, FIRM CARE i RA, 7s 家 畜 的 存活 率 很 低 。 对 人 类 而 言 ， 虽 然 也 有 人 认为 孕妇 可 能 会 由 于 过 多 食用 含 茄 碱 的 马铃薯 而 造成 包括 “和 疹 裂 钙 ” 在 内 的 骨骼 损伤 ， 但 人 类 的 先天 性 缺陷 与 腾 食 之 间 的 关系 是 一 个 复杂 的 问题 ， 现 在 还 远 不 能 对 马 铃 昔 成 分 的 可 能 致 畸 效 应 提 出 结论 性 的 看 法 。 (5) 多 肽 和 和 蛋白质， 一 般 的 植物 蛋白 都 是 无 毒 的 ， 但 也 有 些 蛋 白质 对 动物 有 很 大 的 危险 性 。 相 思 豆 种 子 中 的 主要 蛋白 红豆 素 就 是 一 个 例子 ， 它 对 人 的 致死 量 约 为 半 人 豪 死 。 另 一 个 著名 的 毒 蛋 白 是 草 麻 蛋白 ， 它 对 小 鼠 的 致死 剂量 为 0.001Hpg 曹 麻 蛋 白 氮 / 死 体重 。 许多 豆 科 植 物种 子 中 含有 称 为 恒 白 酶 拖 制 剂 的 蛋白 质 ， 例如 大 豆 含 有 胰 和 蛋白酶 抑制 剂 。 这 些 蛋 白质 对 植物 所 起 的 保 护 作 用 可 能 在 于 它们 的 存在 降低 了 含有 这 种 蛋白 质 的 种 子 对 动物 的 营养 价值 。 另 一 类 应 该 一 提 的 蛋白 质 是 凝集 素 ， 它 们 广泛 存在 于 植物 和 其 他 生物 中 ;它们 名 称 的 来 由 是 由 于 能 凝 集 红 细胞 。 它 们 的 生态 学 功能 已 得 到 一 些 实验 证 据 的 支持 ， 例如 现 已 发 现 麦 胚 凝 集 素 能 抑制 一 些 细 胞 壁 中 含 几 丁 质 的 真 菌 的 生长 ， 关 而 它 可 能 在 真菌 和 其 他 含 几 丁 质 的 植物 病原 体 Mp AAP Hee RP EB. 植物 的 上 述 蛋白 质 究竟 在 多 大 程度 上 具有 保护 功能 实际 上 还 没有 很 好 研究 ， 上 述 的 讨论 仅 说 明了 一 种 可 能 性 。 此 外 ， Sik A RBA TAWA RE, MARAE (Viscum album) PP Ke AA ERA CAmanita phalloides) PHRMA Me i ° 43 。 2. 非 含 气 毒素 KRERVAFPASA. ATRRE RABI, RRM, MAS 〈 表 3 一 1 )。 表 3 一 1 植物 的 一 些 非 含 所 毒素 区 别 例 7 | 毒 性: mm > SEPT RLEL RAAB (Acokanthera 心脏 毒物 ， 对 大 鼠 ouabaio) PSA AYLD,, 为 17.2Hg/kg mB 角 FF HB (Medicago sativa) PH ABB 鱼 类 ， 昆 虫 it 本 ER (Derris) BhhARA BA BH ri 类 SEM EM (Hypericum perfoliat- ii FL 3h um) +H AY 2 Bb BRR 毒 刘 (Cicuta virosa) 根 中 的 毒 芹 | 哺乳 动物 素 , WAL TEAK (Oenanthe crocat- 4) 中 的 藏 红 毒 素 黄 曲 霉 毒素 Bi th & (Aspergillus icon 鸟 类 和 哺乳 类 的 花生 中 的 黄 曲 每 者 素 只 这 些 毒 素 的 分 子 结构 差异 很 大 。 结 构 最 简单 的 毒素 是 氟 乙酸 ， 它 的 毒性 在 于 能 抑制 三 羧 酸 循环 ， 它 对 人 的 致死 量 为 2 一 5mg/kg tk. CRANE RARER, HFSLR REAR ABLAZE, = RARE RN IE. 多 数 毒 素 的 结构 比较 复杂 (图 3—3). BARE 是 类 墓 中 的 两 类 毒性 显著 的 物质 。 虽 然 对 强 心 苦 的 作用 已 有 了 一 定 的 认识 ， 但 整个 来 说 类 敬 的 生态 学 仍 待 作 深 六 的 研 究 。 | Ai ee EK dn ee Wh AE RE 它 被 动物 吸收 后 即 进入 体 表 循环 系统 ， 肉 此 当 动 物 曝 晒 日 光 后 即 引 起 日 灾 和 其 他 损伤 ， 导 致 皮肤 的 严重 坏死 ， 最 后 发 生 9 发作。 ts at BER, FETTER HE, KARMA HOCH.CH=CH(C=C),.(CH==CH). (CH:):;CHOH (CH:):CHs 藏 红 毒 素 ， 来 自 藏 红 花 色 水 芹 HOCH,(CH:).(C=C),(CH=CH),;CHOH(CH;).CHs Br, KAR RM, KAR S#Hpeh, KASS A3—3 ”一 些 非 含 氨 毒 素 的 结构 BATA. MM MRG RRO, BPAY 质 ， 它 在 伞 形 科 植 物 中 的 含量 丰富 〈 光 动力 物质 常 是 一 种 色 素 ， 在 动物 体内 能 吸收 光 并 使 能 量 适 过 一 定 的 机 制 转 移 给 加 9 45 。 分 子 ， 从 而 使 后 者 易于 发 生 氧化 作用 )。 当 羊 取 食 含 补 骨 般 hy ESE (Cymopterus watsonis) 就 产生 光敏 现象 。 欧 防风 CPastinaca sativa) He A—-PpRBGE RRA 物 一 一 黄 原 毒 素 ， 它 的 结构 是 : OCH; 当 以 这 二 化合 物 在 白天 饲 喂 粘 虫 〈S podoptera uridania) 的 幼虫 时 , 幼虫 全 部 死亡 ; 当 以 同一 化 合 物 在 黑暗 中 饲 喂 时 ， 幼虫 便 有 40% 存 活 。 不 过 有 些 昆虫 已 能 克服 这 一 障碍 ， 即 在 取 食 前 先 使 叶片 卷 起 来 以 避免 日 光 对 其 中 所 含 毒 素 的 作用 。 最 近 还 发 现 一 些 多 抉 类 和 旷 吟 类 物质 也 能 通过 光敏 作用 使 动 ty he, HMBRREL-AMEOKRUOMER, BRRER Hh GRA TEE ON, FON A EAE Da AE 而 死亡 。 黄 曲霉 毒素 是 黄 曲 霉 在 花生 等 上 面 生长 时 所 生成 的 一 系列 含 氧 杂 环 化 合 物 ， 黄 曲霉 毒素 至 少 有 4 种 ， 即 黄 曲霉 霉 未 B,、B:、Gh 和 G5、B, 是 具有 代表 性 的 一 种 〈 图 3 一 4)。 Oo oO SH id HERB, Sth SERB, e 46 - ee ee eee =h , > oo a SES Tad ED _ 黄 曲霉 毒素 Gh he, ”图 3 一 4 四 种 黄 曲霉 毒素 的 化 学 结构 黄 曲 霉 毒素 对 高 等 动物 是 致癌 物质 ， 主 要 引起 肝 损 伤 而 死 立 。 它 的 以 毫克 /公斤 体重 表示 的 上 Dio 是 : 鸭 0.35, 狗 0.5, 涉 鼠 6.0。 荆 Da 是 指 在 给 定时 间 内 ， 使 一 组 实验 动物 的 50% 死亡 的 细菌 、 病 毒 或 毒物 的 剂量 。 虽 然 猪 和 牛 都 会 由 摄 入 黄 曲霉 毒素 而 受害 ， 但 相对 而 言 羊 不 易 受 到 影响 。 在 由 黄 曲 霉 污染 的 花生 中 发 现 了 黄 曲 霉 毒素 后 ， 人 们 证 明 其 他 许多 真菌 在 感染 植物 产品 后 都 能 生成 一 些 相 似 的 毒 素 ， 现 在 人 们 一 般 把 它们 通称 为 菌 毒 。 菌 毒 的 发 现 说 明 植物 性 食物 的 污染 物 对 人 类 是 一 个 重大 的 威胁 。 这 些 毒 素 在 自然 生态 系 中 是 否 具 有 重要 意义 现 虽 尚 不 清楚 ， 但 高 等 植物 与 许 多 低 等 植物 共生 这 一 事实 至 少 提示 ， 高 等 植物 是 为 了 保护 自 已 免 受 动物 的 侵 绪 而 在 其 组 织 中 容纳 一 种 能 制造 致命 毒素 的 真菌 或 细菌 的 。 至 今 所 提 到 的 毒素 都 是 针对 高 等 动物 的 ， 但 也 有 许多 植 物 毒 素 是 用 以 防卫 昆虫 袭击 的 ， 鱼 茧 酮 和 除虫菊 素 就 是 两 个 es 47 。 SZWHKABRDDA BA. Mb BT. RRMA RRS — ES Pt BB, He th A eA HE 3. 毒素 在 动物 体内 的 命运 ”大 多 数 植物 毒素 在 进入 动物 体 后 会 发 生 代 谢 转 化 , 这 种 代谢 是 解毒 的 一 部 分 , 代表 动物 体 消除 有 害 物 质 的 一 种 努力 。 这 种 代谢 产物 还 会 被 罗 合 以 增加 水 溶性 和 进一步 消除 毒性 ， 最 后 随 尿 或 数 排 出 。 动 物体 内 的 这 种 解毒 系统 可 以 是 原来 就 存在 的 ， 也 可 以 由 摄 入 毒素 后 诱 导 形 成 的 。 由 此 可 见 ， 一 种 毒素 对 动物 的 毒性 是 和 其 解毒 系 统 是 否 有 效 有 关 的 ; 即 同一 种 毒素 对 缺乏 解毒 系统 的 动物 显 示 出 毒性 ， 而 对 具 解 毒 系统 的 动物 却 是 无 毒 的 。 因 此 解毒 过 程 的 知识 是 讨论 植物 毒素 生态 学 意义 时 所 必需 的 。 和 植物 一 样 ， 动 物 解 毒 作 用 的 一 个 重要 步骤 就 是 增加 脂 溶性 物质 的 水 溶性 。 为 此 目的 ， 毒 素 通 过 所 谓 第 一 阶段 酶 而 转化 为 可 以 与 糖 或 硫酸 根 印 合 的 代谢 物 。 第 一 阶段 酶 中 最 重 要 的 是 单 加 氧 酶 ， 它 们 存在 于 肝脏 微粒 体 中 并 以 细胞 色素 P-450 为 电子 载体 。 这 些 能 催化 许多 氧化 反应 的 酶 常 称 为 混 合 功能 氧化 酶 。 例 如 葵 进 入 动物 体 后 即 被 氧化 为 葵 酚 ， 最 后 形成 葡萄 糖 蔡 酸 。 实 验证 明 ， 食 料 中 加 入 x- 菠 烯 等 次 生物 质 后 ， 植 食性 昆虫 体内 即 迅 速 诱导 生成 混合 功能 氧化 酶 。 除 了 混合 功能 氧化 酶 外 ， 第 一 阶段 酶 还 包括 涉及 还 原 和 水 解 反 应 BY Bit. 解毒 的 第 二 阶段 是 使 由 第 一 阶段 生成 的 代谢 产物 或 本 来 带 有 适当 基 团 的 外 来 物质 生成 皂 合 物 。 这 一 阶段 所 涉及 的 酶 主要 为 转移 酶 和 作为 能 源 的 活性 核 苦 酸 中 间 产 物 Go UDPG)。 在 哺乳 动物 和 其 他 并 椎 动物 中 ， 最 普通 的 斩 合 物 e 48 。 — AMGTEM, RAVER, HSTARRSARSRAM RAE LS 35). ah, LA at “ERR, AN 毒素 第 -阶段 度 代谢 物 tO RM RA 第 二 阶段 酶 be iit BRHRAD 图 3 一 5 ”哺乳 动物 解毒 作用 的 大 致 过 程 最 后 阶段 是 斩 合 物 由 尿 或 灶 便 中 排出 ， 排 出 化 合 物 的 分 子 大 小 是 决定 排出 途径 的 主要 因素 。 1 wa 2 COR Rien <= PS Set qe 二 、 生 和 氰 糖 蔡 和 车 轴 草 及 蜗牛 生 握 糖苷 是 植物 毒素 影响 植物 一 动物 交互 作用 的 一 个 最 奇妙 的 例子 。 上 生 氰 精 基 是 一 类 水 解 后 能 生成 HCN (OME. AEA 时 体内 是 由 氨基 酸 合成 的 ， 例 如 亚麻 苦 董 的 大 致 合成 途径 如 图 3 一 6 。 氨 基 酸 是 合成 蛋白 质 的 原料 ， 植 物 为 什么 耗 用 如 此 | 宝贵 的 物质 于 合成 生 氨 糖苷 呢 ? 这 一 事实 本 身 就 说 明生 伺 粮 Ae CEL rie al See a ee CH; H CH; H CH.—¢H—C—NH,—> CH,—CH—C_N 再 一 OH 一 > cooH booa fi AR N-#EE MAR CHs CHs | | i taco COOH | H a- RR Is BETS e 49 。 CHs Che sue CH, Gi, t= Ne» CH, U0 | OH — On O—Gle iz aii Wks t 3—6 ”亚麻 苦 苷 的 生物 合成 途径 苷 本 身 可 能 是 有 一 定 功 能 的 。 白 车 轴 草 (Trifolium repens) 和 和 牛角 花 ( 工 ofzs co- rniculatus) 是 昨 蛤 和 蜗牛 常 以 它们 为 食 的 两 种 温带 草原 中 常见 的 含 生 氰 糖苷 的 植物 。 生 长 在 不 同 地 区 的 这 两 种 植物 仿 生 氰 糖 苦 的 频率 是 不 同 的 ， 并 且 与 它们 的 遗传 特性 有 关 ， 这 就 使 生 氰 糖苷 的 生态 学 意义 很 容易 与 5 这 两 种 植物 的 遗传 特性 联系 起 来 。 遗传 育种 试验 说 明 植物 的 生 氰 作用 是 由 G 和 也 两 个 基因 PRN, GE wz RH A hit Ee eee 因此 自然 群体 的 基因 型 可 以 用 GE、Gle、g 卫 和 ge 来 表示 。 而 其 表 型 可 以 用 生 和 氰 糖苷 在 特异 性 酶 作用 下 生 成 的 ECN 过 和 苦味 酸 后 即 呈 现 黄 、 红 到 棕色 这 一 简单 的 化 学 方法 来 鉴定 。 应 用 这 一 方法 ， 人 们 发 现 欧 洲 不 同 地 区 的 白 车 轴 草 和 和 后 角 花 群体 的 生 握 作用 频率 和 冬季 等 温 线 之 间 存 在 着 明显 的 相 关 性 。 在 英国 的 群体 中 ， 生 所 作用 频率 达 70 一 95%， 当地 一 月 的 气温 在 5 以上， 在 俄罗斯 中 部 ， 当 地 冬季 的 气温 非常 低 ， 群 体 者 属 非 生 和 氰 型 ， 在 中 部 欧洲 ， 冬 季 和 气温 列 生 氰 作用 都 居 两 者 之 间 。 对 这 一 情况 的 一 个 可 能 解释 是 ， 在 英国 的 气候 条 件 下 ， 以 这 两 种 植物 为 食 的 星 蛤 和 蜗牛 全 年 活动 ， 两 种 植物 在 春季 。 50 ， i> i a a ay ae aS RRs ies ye PROBES, RBAZMECNHRS, +SEE BeAr Fl =F BEE oy AE A EE 体 中 的 生 氰 作用 非常 低 ， 这 是 由 于 当地 冬季 气温 非常 低 ， 这 :就 迫使 蜂 蛤 和 蜗牛 冬眠 ， 当 其 转 而 活动 时 ， 植 物 已 长 出 足够 汐 峙 组 织 ， 生 和 氰 作用 的 保护 就 不 再 是 重要 的 了 。 中 部 欧洲 的 :情况 正好 居于 两 者 之 间 。 以 上 情况 有 力 地 说 明 车 轴 草 和 蜗牛 之 间 的 生化 交互 作用 是 在 演化 过 程 中 形成 的 ， 植 物 之 所 以 耗 用 宝贵 的 氨基 酸 生 成 生 和 握 糖 埋 是 为 了 争取 生存 ， 也 说 明了 环境 压力 CBRE) 对 生 毛 镍 用 的 形成 所 产生 的 影响 。 但 现在 也 有 证 据说 明 有 些 蜂 蛤 和 蜗牛 已 对 HCN 产 生 了 适应 ， 这 种 情况 也 存在 于 牛 、 羊 等 家 畜 中 。 解 毒 是 通过 硫 握 酸 酶 使 CN -转变 为 CNS-， 所 需 的 硫 来 自 6B- 琉 基 丙酮 酸 。 实 CN- +S BORE CNS- 验 说 明 非 适应 性 的 羊 能 为 2.4mg/Kg 体 重 的 HCN 所 杀 死 ,已 疼 生 适应 性 的 羊 则 能 耐 受 高 达 15 一 50mg/kg 体 重 的 HCN。 以 土 情况 说 明 哺乳 动物 只 是 在 一 次 大 量 取 食 生 氰 植物 时 才 会 死亡 。 其 他 植物 中 生 氰 糖 荐 的 生态 学 功能 也 已 有 所 研究 。 虽然 生 氰 植物 对 大 多 数 昆 虫 没 有 明显 地 显示 出 阻 食 作 用 ， 但 有 证 据说 明 它 在 有 些 植物 生命 周 期 的 某 一 阶段 也 县 有 .保护 作用 。 如 蝗虫 对 高 轩 的 嫩 叶 第 一 次 咬 食 后 常 随即 放弃 ， {ARERR EM. RAAT MIRE RK HCN, Wee SACHICN fi HEB BS 9 5i < HON 的 保护 作用 亦 存在 于 动物 中 ， 如 马陆 用 生成 HCN 的 方法 来 防止 蚂蚁 的 缆 击 。 有 些 具 红 警 戒 色 的 战 类 也 会 生成 HCN 来 保卫 自己 。 =, 5A. FRASER ALE Aik SWAT 马 利 筋 (Asclepias curassavica) 是 一 种 能 产生 乳汁 的 草本 植物 ， 俗 名 乳 草 。 马 利 筋 中 含有 对 昆 忠 和 高 等 动物 都 “ Ay ED OF, AY eR ye Pa EME (Danaus plexi ppus) 专 以 马 利 筋 为 食 ， 它 由 此 取得 所 需 的 营养 物质 及 为 了 防御 蓝 SHES (Cyanocitta cristatabromia) 掠 食 所 需 的 化 学 武 a — i. Ak, BAH. PR SO EE ES 间 构 成 了 一 种 复杂 的 生化 交互 作用 。 BAG, EREARRRAK GE Sw XPRAEA 是 植物 一 动物 相 畏 进 化 的 一 个 经 典 例 子 。 在 这 一 关系 中 ， 次 生物 质 具 有 关键 性 的 作用 。 这 也 是 一 个 昆虫 利用 植物 毒素 以 防御 更 高 一 级 掠 食 者 的 有 趣事 例 ， 并 且 这 还 涉及 到 昆虫 的 模 拟 警戒 色 。 这 是 一 种 比较 复杂 的 交互 作用 ， 它 涉及 到 好 几 种 生物 ， 植物 BAG, AGI CSM) Fee WHA 仿 桃 CNertum oleander) , BR PARR MA 4 SER, ANB & RES. 这 一 . 连 串 的 生物 通过 下 述 事件 而 联系 在 一 起 。 “ C1) BABAR PE ie TR LAER ETE A TB . 52 pt ee ogo _" @ — va ey ‘ tA “ 4 é 食 的 防御 。 这 些 物质 对 高 等 动物 既 具 苦味 又 有 毒性 。 C2) 普 累 克 西 普 兽 蝶 的 幼虫 学 会 适应 这 些 毒 素 ， 并 把 这 些 毒 素 在 取 食 过 程 中 掩 匿 和 安全 地 储藏 在 体内 。 马 利 筋 成 了 斑 虹 幼 虫 所 喜爱 的 食物 。 (3) 斑 蝶 成虫 飞 离 寄 主 植 物 ， 其 体内 储存 的 强 心 苦 成 了 它们 的 保护 性 物质 。 (4) 蓝 背 榨 鸟 试 以 斑 螺 为 食 ， 结 果 由 于 吃 进 了 强 心 芽 而 感到 满口 苦味 ， 并 引起 呕吐 。 (5) KEES ESSA, A ECR HE BA ROHR AER T. RY PRE 2 BRIER NH Pe ee EE AE BO 蝶 。 Sr Rae TY BE By se, RE PAE SY, DI Re RAE 物质 联系 在 一 起 这 一 事实 意味 着 单 任 色 彩 就 可 为 昆虫 提供 一 定 的 保护 作用 。 人 们 对 此 进行 了 计算 ， 结 果 表 明 在 任何 供 试 的 斑 蝶 群体 中 ， 只 要 有 50% 个 体 含有 毒素 就 足以 对 全 体 提供 保护 。 这 一 生物 学 设计 可 能 是 一 种 对 下 述 事实 所 提供 的 安全 系数 ， 即 寄主 植物 一 年 内 所 合成 和 向 昆虫 提供 的 毒素 的 量 和 质 都 不 是 固定 的 ， 这 就 使 斑 蝶 体内 的 强 心 共 会 随 季节 和 寄主 植物 的 种 而 异 ， 即 开 蝶 体内 的 强 心 茜 含 量 并 不 总 是 100%% 都 达到 要 求 的 。 寄主 植物 合成 的 强 心 划 有 好 多 种 ， 它 们 都 会 进入 昆虫 体 内 ， 例 如 在 由 马 利 筋 喂 养 的 斑 蝶 中 已 分 离 出 至 少 有 10 种 强 DEF. A 3 一 7 列 出 了 两 种 强 心 荐 的 结构 。 对 普 累 克 西 普 斑 蝶 提供 保护 的 强 心 苷 的 作用 也 延伸 到 了 « 53 。 + fi MR Oo OCH: ER 图 3—7 ”两 种 强 心 苷 的 结构 赖 马 利 筋 为 生 的 其 他 昆虫 上 去 。 并 且 虽 然 有 些 屿 类 并 不 赖 马 利 筋 为 生 又 不 藏匿 毒素 ， 它 们 也 会 由 于 模拟 斑 蝶 的 色 型 而 获 得 保护 。 最 后 还 有 一 个 应 予 回 答 的 问题 是 ， 既 然 到 食 的 刘 蝶 是 植 物 毒素 的 主要 受益 者 ， 为 什么 寄主 植物 仍然 要 继续 合成 强 心 苷 呢 。 简 单 的 答案 是 毒素 的 产生 不 仅 是 为 植物 对 昆虫 ， 也 对 e 64 。 和 其他 动物 的 侵 食 提 供 保护 ， 例 如 牛 就 不 愿 取 食 这 种 植物 。 四 、 昆 虫 的 取 食 和 植物 的 防御 ，， 昆虫 的 取 食 习性 是 一 个 研究 得 比较 深入 的 领域 。 它 为 生 ， 态 生物 化 学 的 讨论 提供 了 丰富 多 彩 的 例证 。 植物 对 尾 虫 取 食 在 生化 上 的 防御 就 是 合成 多 种 多 样 的 次 是 生 代 谢 产物 。 实 际 上 植物 只 要 合成 一 种 次 生物 质 , 不管 是 生物 ， 碱 、 类 墓 还 是 类 黄酮 就 可 产生 所 需 的 毒性 。 不 过 植物 也 常常 革 成 几 个 同类 和 结构 上 相关 的 化 合 物 ， 这 可 能 是 一 种 增 效 作 岂 用 ， 即 一 种 物质 加 强 了 另 一 种 物质 的 有 效 性 。 为 了 拒 尺 昆虫 的 取 食 ， 植 物 不 一 定 要 合成 对 昆虫 具有 高 度 毒 性 的 物质 ， 合 成 一 种 具有 不 愉快 气味 和 汶 味 的 化 合 物 也 具 相 同 的 效果 。 降 低 植物 的 营养 价值 也 是 对 大 多 数 昆虫 取 食 的 有 效 屏障 ， 例 如 单 宁 就 是 具有 这 一 效应 的 物质 。 讨论 昆虫 取 克 习 性 时 的 两 个 常用 名 词 是 引诱 剂 “〈 或 取 食 ， 刺激 剂 ) 或 拒 斥 剂 《或 取 食 毒 素 ) 。 但 这 些 概念 容易 引起 混 。 乱 ， 即 同一 物质 对 一 种 昆虫 可 以 是 引诱 剂 ， 但 对 另 一 种 昆虫 却 是 拒 斥 剂 。 这 种 表面 的 矛盾 如 根据 相 辅 进 化 的 观点 就 完全 可 以 理解 。 如 第 一 章 中 有 关 相 辅 进化 一 节 中 所 指出 的 十 字 花 称 攻 物 中 的 B- 硫 代 葡 萄 糖 蔡 就 是 这 方面 的 著名 例子 。 但 不 论 引诱 剂 还 是 拒 斥 剂 都 是 植物 对 昆虫 的 防御 ， 即 便 是 对 已 产生 所 这 性 的 昆虫 仍然 具有 危险 性 。 大 多 数 昆虫 是 植 食性 的 , 它们 能 够 区 别 不同 的 植物 。 根 据 吉 们 所 取 食 的 植物 种 类 ， 昆 虫 可 分 为 杂食 性 、 守 食 性 和 单 食 HEA. be ett le Sp ¢ Ree e。 85 ° RELA RSME RA. BRIS kA, (ARNEL BBR ME oe EEA #2. CREB LE-RLRAF—-TRORLP RRA 中 少数 相关 种 植物 的 屁 虫 ， 它 们 占 植 食性 昆虫 的 大 部 分 。 BR 了 营养 需要 外 ， 它 们 对 食物 的 选择 还 为 其 他 因素 所 决定 。 前 述 的 斑 蝶 就 是 一 个 例子 ， 它 几乎 完全 取 食 夹 竹 桃 科 和 枕 蘑 科 植物 。 大 多 数 蚜虫 也 是 守 食 性 的 。 单 食性 昆虫 仅 取 食 一 种 ”植物 ， 桑 天 就 是 这 方面 的 最 著名 例子 。 这 种 单一 的 食性 可 的 。 | 现在 一 般 都 认为 决定 植 食性 昆虫 食性 的 因素 包括 植物 的 营养 价值 和 其 他 次 生成 分 两 方面 ， 但 这 两 方面 的 相对 重要 性 是 随 昆虫 而 异 的 。 由 于 植物 的 营养 价值 基本 上 是 相似 的 岂 所 以 次 生物 质 成 分 就 常 成 为 择 食 的 决定 性 因素 。 但 我 们 亦 不 能 因此 而 认为 植物 组 织 的 营养 因素 总 是 不 重要 的 。 由 于 叶 组 织 下 中 蛋白 质 含 量 低 并 随时 龄 而 有 较 大 的 变化 , 这 时 氮 的 供应 就 成 了 控制 昆虫 群体 生长 和 繁殖 的 主要 决定 因素 。 昆虫 在 味觉 上 的 主要 反应 是 甜 味 ， 而 普通 存在 于 叶 组 织 中 的 糖 正 是 昆虫 的 一 种 主要 指 营 养 要 素 。 昆虫 在 营养 引 的 其 (hE REA, BER. RARER. 省 醇 对 昆虫 的 变态 也 是 必要 的 。 五 、 昆 虫 的 取 食 引诱 剂 人 们 对 昆虫 的 取 食 引诱 剂 已 进行 了 广泛 的 研究 允 EMD 及 到 各 种 次 生物 质 〈 表 3 一 2)。 ee 能 是 种 类 贫乏 的 植物 区 系 所 强加 于 生活 在 Bee See Aa “ ne ae A yee aia ~~ oe 2a so My seh 亡 3 一 2 ”作为 取 食 引诱 剂 的 次 生物 质 昆虫 的 纲 和 种 | 寄主 植物 | 引 诱 “ 剂 St x 蚜 (Brevico-| #4 蓝 (Brassica we Ra BAF, SOFT ryne brassicae) campestris) | tim 无 网 长 管 蚜 (Acyrt-| & B HE (Sarotham- ADR, MMB hrosiphon spartit) nus scoparius) FA iy 黄瓜 十 一 星 叶 甲 西 MM (Citrullus K=H5,. HAR (Diabrotica undec- vulgaris) tinpunctlata) He, HE BRAS) 樱桃 属 的 一 些 种 KM, BHR, WE (Scolytus meditex | (Prunus spp-) R= AAR raneus) RXR BLE 欧洲 榆 (ZImus eur-| ”类 黄酮 ， 儿 茶 酸 -7- 木 (S. multistriatus) opea) get, R=, —TAR Ra bi 凤 8 (Papilio | Hi 香 (Foeniculum|) 各 种 香精 油 ajaz) vulgarae) HED B (Pieris H & (Brassica RRMA: 黑 芥 子 brassicae) campestris) | Tit R R 桑 % (Bombyz | 黑 8 (Morus Mi-| 类 黄酮 和 香精 油 mort) gra) 梓 KE M (Ceratom- | 梓 树 属 的 -- 些 种 AR NIGH ic catalpae (Caialpa spp.) BR BARROR FP 白花 草木 标 (Me1izotus| FR (Situng cylindricollis) alba) RRA: 昆虫 的 取 食 引诱 剂 几乎 涉及 到 每 一 类 次 生 物质 ， 其 中 包括 毒素 和 具有 拒 斥 性 的 物质 。 并 且 在 多 数 情 况 e §7 « MRiclaklbetibbdtetiiaibaese 剂 多 达 14 种 。 下 面 就 通过 几 个 具体 例子 来 进 一 步 讨论 这 一 问题 。 LAEWKA RELA RW, BAAR 上 ARE HAY HI, POH, A 们 对 它 的 饲养 和 取 食 已 有 了 深入 的 研究 。 桑 居 仅 以 白 桑 和 黑 桑 为 食料 。 在 桑 委 的 这 一 专 一 性 取 食 上 行为 中 涉及 到 许多 物质 ， 它 们 大 致 可 分 为 三 类 “〈 表 3 一 3) 。 表 3 一 5 “与 桑 蛋 取 食 有 关 的 桑 叶 成 分 al 诱 剂 咬 食 因子 吞咽 因子 香精 油 eR 无 机 成 分 it Re FER 硅 酸 盐 ZTE & 色 素 Bw Z. WANE OB Bg as 细胞 壁 成 分 哩 哪 醇 谷 Se HER 4,7-32% 糖 类 蔗糖 肌 ” 苹 与 大 取 食 有 关 的 第 一 类 牺 质 是 桑 叶 中 的 项 融 引 雇 剂 它 是 单 莫 的 混合 物 。 这 类 物质 包括 柠檬 醛 、 亏 酸 茧 品 酷 、 乙 酸 局 ML BAS AD EUR AE (R83 —8) 4 RBBIK 3emV AA, REA SORLS BE RH, YALA 被 切除 后 ， BAT AT I Be We BIL BA Bee 的 植物 。 | SRURAKO LK Ry RECS. CAE — ° 58 « -CCH» CHO 9 O— CCH; PRE 乙酸 熙 品 酯 乙酸 哩 哪 酯 图 3 一 8 桑 叶 中 的 单 墓 FARA, RRA POM, WMS MRER | 料 中 的 必需 成 分 ， 它 们 也 是 大 多 数 昆 虫 的 共同 咬 食 刺激 剂 | 桑 色 素 和 异 榭 皮革 不 是 食料 的 必需 成 分 ， 异 栅 皮 鞋 相 当 普 遍 地 存在 于 被 子 植物 的 叶片 中 , 而 桑 色 素 则 仅 限于 桑 叶 中 。 异 榭 | 皮 划 和 和 桑 色 素 作为 咬 食 因子 在 结构 上 的 要 求 可 说 是 绝对 的 ， OH 0 FH RAR FEAR PRD AAs 1 E+E DO AB AR BE EE 产生 取 食 反应 ;事实 上 , WN DA ea BEF HP 9 Fil al BEB BE REAM, CAA Bs Ta RTA AD RSS ae i ATTA RK 种 味 党 特性 发 生 逆 转 的 例子 也 存在 于 其 他 结构 类 型 的 化 合 物 中 ， 如 二 - 丙 氨 酸 是 欧洲 玉米 钻 心 虫 的 取 食 引诱 剂 ， 而 它 的 蜡 e 59 «. 构 体 B- 丙 氨 酸 却 是 一 种 阻 食 剂 。 蚕 取 食 的 最 后 阶段 是 吞咽 动作 ， 许 多 化 学 物质 如 纤维 素 NLNLSCARNEMAT. Sea 化 道 而 提供 刺激 。 私 仅 选择 桑 叶 为 其 食料 一 事 ， 间 接地 说 明 其 他 植物 的 次 生成 分 可 能 具有 拒 斥 性 并 且 是 有 害 的 。 最 近 发 现 落 羽 松 Taxodium distichum) 所 含 的 挥发 性 成 分 2- 呐 喃 甲醛 ， 当 其 浓度 仅 为 jppm 时 即 能 抑制 和 的 幼虫 生长 并 产生 毒性 。 2- 呐 喃 甲醛 是 一 强力 的 杀菌 剂 ， 它 对 丢 生 长 的 抑制 作用 可 能 是 它 抑制 了 肠 道 微生物 从 而 减弱 了 肠 道 微生物 对 短 的 营养 和 消化 所 作出 的 贡献 。 驮 的 取 食 的 研究 成 果 已 得 到 了 实际 应 用 。 大 们 根据 稚 取 食 的 要 求 制作 了 人 工 饲料 ， 并 取得 了 成 功 。 这 就 为 延长 甜 的 饲养 季节 ， 实 现 养 蚕 工 厂 化 ， 提 高 短 草 的 产量 和 质量 开阔 了 新 途径 。 这 方面 的 工作 在 国内 也 已 取得 了 很 大 进展 。 2. 十 字 花 科 植 物 中 的 昆虫 取 食 引 诱 剂 “十字 花 科 植 物 中 的 B- 硫 代 葡 萄 糖 苦 是 一 个 研究 得 较 多 的 具有 生态 学 功能 的 态 移 成 分 。 它 对 大 多 数 动 物 来 说 是 取 食 拒 斥 剂 ， 但 对 于 字 花 科 植物 的 害虫 来 说 却 是 取 食 引诱 剂 。 在 十 字 花 科 植 物 中 存在 着 许多 不 同 的 硫 代 葡 萄 糖 坦 ， 但 黑 芥子 硫 苷 酸 是 其 中 主要 的 一 种 。 它 不 仅 是 一 种 拒 斥 剂 其 本 身 也 是 一 种 毒素 。 但 对 甘蓝 粉 蝶 和 甘蓝 蚜 等 来 说 ， 它 十 于 昆虫 已 产生 了 适应 而 变 为 引诱 剂 了 。 人 饲 喂 试验 说 明 有 两 不 主 要 的 化 学 因素 控制 了 甘蓝 蚜 的 取 食 行为 ， 即 植物 叶子 车 昧 芥 子 硫 苷 酸 的 浓度 和 各 种 游离 氨基 酸 的 平衡 ， es 60 。 当 蔚蓝 蚜 到 达 新 的 生活 场所 时 ， 它 们 也 可 能 停留 在 非 寄 主 植 物 上 ， 但 当 它 们 把 吸 器 择 入 植物 组 织 并 发 现 没有 黑 芥 子 RR, 它们 立即 飞 开 ， 当 甘蓝 蚜 一 旦 停留 在 寄主 植物 上 HT, EHR RTT RRS SRG SORE. HR 避免 在 寄主 植物 的 嫩 组 织 上 取 食 ， 因 激 组 织 的 黑 芥 子 硫 硅 酸 的 浓度 很 高 。 甘 蓝 蚜 喜 爱 在 含 中 等 水 平 黑 芥 子 硫 苷 酸 的 比较 成 熟 的 叶片 上 取 食 。 它 们 也 回避 衰老 的 植物 , 这 并 不 是 由 于 其 中 黑 芥 子 硫 苦 酸 含量 低 ， 而 是 由 于 其 中 氨基 酸 平衡 的 改变 。 除了 其 他 因素 外 ， 老 叶 含 有 高 于 平均 量 的 Y- 氮 基 丁 酸 ， 蚜 虫 似乎 能 检测 出 Y- 氨 基 丁 酸 和 其 他 氨基 酸 含量 的 改变 。 蚜虫 对 植物 组 织 的 化 学 成 分 如 引诱 剂 的 绝对 浓度 和 营养 因子， 尤其 是 氨基 酸 的 平衡 是 高 度 敏 感 的 。 其 他 许多 取 食 十 字 花 科 植 物 的 昆虫 也 为 硫 代 葡萄 糖苷 所 引诱 。 不 过 几乎 全 部 昆虫 的 取 食 都 对 同一 科 植物 中 的 一 些 种 ， 甚 至 一 个 种 显示 偏爱 。 这 虽然 部 分 可 由 硫 代 葡萄 糖苷 成 分 的 变化 来 说 明 ， 但 现在 有 充分 证 据说 明 十 字 花 科 中 的 其 他 成 分 也 在 起 作用 。 硫 代 葡 萄 糖 苦 可 以 和 其 他 的 引诱 剂 或 阻 食 剂 联合 起 作用 。 单 食性 的 辣 根 甲虫 (PHAyfiotreta armora- cea) 属 于 上 述 的 第 一 种 情况 ， 它 仅 取 食 辣 根 。 它 的 取 食 行为 是 由 黑 芥子 硫 苦 酸 以 及 另 两 种 特异 性 的 引诱 剂 一 一 雯 非 醇和 榭 皮 酮 -3- 木 糖 基 半 乳糖 苷 的 联合 作用 所 决定 的 。 榭 皮 酮 -3- 木 糖 基 半 乳糖 茜 是 辣 根 所 特有 的 ， 其 中 的 二 糖 基 结 构 如 有 改 变 ， 其 效应 也 就 减弱 ， 这 说 明 分 子 中 的 二 糖 基 在 决定 生态 学 效应 时 是 重要 的 。 实 验 已 经 证 明 栅 皮 酮 -3- 木 糙 基 半 乳 糖 替 是 黑 芥子 硫 茜 酸 的 增 效 剂 。 e 6] @ SAE RSE IRE BEA CPAyllotreta nemorum) 属于 HOM. CNBR b RSF we A 花 (Tberis amara) 的 叶子 。 拒 绝 取 食 意 味 着 取 食 抑制 剂 的 存在 ， 事 实 上 确 已 在 这 一 植物 中 检测 到 了 在 手 字 花 科 训 少 见 的 毒素 一 -葫芦 素 。 葫 芦 科 中 的 葫芦 素 和 于 字 花 科 审 的 硫 和 并 葡萄 糖苷 对 各 自 的 已 产生 适应 的 昆虫 是 引 户 剂 ， 而 对 非 适 态 的 昆虫 则 是 抑制 剂 。 届 曲 花 同 时 含 硫 代 葡萄 糖 苦 和 葫芦 素 ， 这 就 使 它 能 避免 已 对 硫 代 葡 萄 糖苷 产生 适应 的 昆虫 的 取 是 食 。 - He APT AD ABR A ETE BY A A ee 量 AMG A” AM Hil H.-S ik, EA ES 属 (Cheiranthus) AUR IR (Erysimum) HSA BRR i (Asclepiadaceae) AIX PF: CApocynaceae) PH Ali RER— oF, PARAM ARLAD, 3. 其 他 引诱 剂 ” 植 物 的 每 一 种 次 生成 分 都 可 能 是 特定 的 量 植物 一 昆虫 交互 作用 中 的 取 食 引 诱 剂 。 例 如 会 瞧 花 CCy5 时 Sus scoparius) HARA Wm MB we (图 3 一 9), 是 | REG ROG RRB. HEELERS 昌 ATOR, PA A a He Ae NB A, SLAB HE 芽 和 果 贡 上 去 。 q BATA, UA ABE HE Se OE EE A GH. KEV, UCM HAR wR RRS FeO ATP AY 8 APL TE UR, RS RT PHS, RARALR LE, MSR a ee 有 作用 的 。 PETES Nites e 62 。 丁子 香 酚 是 胡萝卜 根 蝇 的 取 食 刺激 剂 。 另 一 个 存在 于 许多 伞 形 科 植物 果 、 叶 或 根 中 的 茶 丙 基 类 化 合 物 豆 蒸 醚 对 人 具有 致 约 作 用 ， 它 也 是 专门 取 食 企 形 科 植 物 的 一 些 蝶 类 的 引诱 剂 。 At WR FLUTE ee. OH : : | Ou Gis fe wR fe AAA HCO. Hs CH CE 人 mara #00 RAT ESM Saint 图 3 一 9 — He Hh YY BB, He | HG HA 其 他 许多 类 茧 化 合 物 也 是 取 食 引诱 剂 。 依 靠 梯 树 ER 科 ) 叶 生 活 的 梓 天 蛾 (Ceratomia catal pae) 的 取 食 是 一 个 复杂 的 交互 作用 ， 它 涉及 到 包括 梓 醇 在 内 的 15 种 琉 蚁 墓 苷 。 一 个 有 趣 的 现象 是 , 存在 于 唇 形 科 的 灰 芥 (Ne peta cataria) 中 的 单 蓝 内 酯 一 - 假 草 芥 内 酯 对 家 猫 是 一 种 嗅觉 引诱 剂 。 因此 ， 居 同类 结构 的 化 合 物 可 以 是 植物 一 昆虫 或 植物 一 哺乳 动物 交互 作用 的 嗅 党 引诱 剂 。 除 桑 树 外 ， 其 他 植物 中 的 类 黄酮 也 常 是 昆虫 的 取 食 引诱 * 63 ° 剂 .6- 甲 氧 基 毛 地 黄 黄酮 -7- 鼠 李 糖 苦 是 4gasicies 属 甲虫 取 食 喜 时 莲子 草 (Alternanthera phylloxeroides) 的 引诱 剂 ， 儿 茶 酸 -7- 木 糖苷 是 榆树 皮 甲虫 取 食 榆树 皮 的 引 姿 剂 , 但 它 是 与 存在 于 榆树 表面 的 类 三 墓 一 一 二 十 六 酸 羽 扇 酯 联合 起 作用 的 。 六 、 昆 虫 的 阻 食 剂 作为 昆虫 阻 食 剂 的 化 合 物 的 种 类 很 多 ;除了 在 本 章 中 已 提 及 者 外 , 它们 包括 类 茧 .生物 碱 直 到 醒 类 和 类 黄酮 等 ( 表 3 一 4) 。 在 类 黄酮 中 ， 植 物 所 提供 的 对 食 草 动 物 侵 食 的 最 重要 屏 障 是 单 宁 ， 它 们 在 木 本 植物 中 的 含量 很 高 。 单 全 可 分 为 两 表 3 一 4 作为 阻 食 剂 的 植物 次 生物 质 ig 南美 切 叶 蚁 (4tita ceph-| 柑 桔 属 果 实 (Citrus) | Mie, BH alotes) FA TAM th (Leptinot-| & iii (Solanum| AMR. BERR arsa decemlineaia) demissum) KAR (Monocha-| H A i HM (Pinus de-| KAKAD: OE mus alternaius) nsiflora) VARIAN (Scolyt- | NMR UK (Carya | MB: RPM us multistriatus) ovata) BS Oy oe aia 棉 & th (Heliothis 海岛 棉 (Gossypium| Bik, Hah zea) barbadense) : iQ a RW RMR (Operoph-| ® Hl BH (Quercus 类 黄酮 ， 单 宁 tera brumata) robur) BR & MR (Spodopt-| MARBEWSZA Vernonia P*IEAB: MISA era ornithogallii) glauca) 酯 © 64 ¢ He MAT AAT ET RATE De, fin 5RORAA SO BMI: 缩合 单字 具 有 较 高 的 分 子 量 ， 它 是 二 个 或 更 多 的 羟基 黄 烷 醇 单位 缩合 成 的 守 聚 体 〈 图 水 解 单 宁 缩合 单 宁 HO OH Cr Hi -¢ OH OH O SEER fis #2 . HQ oO no Pe @=1 40 =the 它们 通过 酯 键 与 葡萄 糖 结合 图 3 一 10 ”英国 配 中 的 典型 单 宁 3 一 10) ° BARES RTAA MEA, RAR HAM, SAT Bi Eo ea 8) ME I Ba SA I BT EF o 单字 ss 65 。 iy ARE ERO HER. BORA MER RT SS oh DR, he 类 ， 可 能 还 有 昆虫 具有 拒 斥 作用 。 实验 已 证 实 单 宁 是 控制 冬 尺 虹 蛾 取 食 英国 栎 树 呼 的 一 种 重要 物质 。 这 些 昆虫 在 春天 欢快 地 取 食 栎 树叶 ， 但 在 六 月 中 旬 它 们 突然 停止 取 食 并 转向 其 他 树种 寻 取 食物 。 这 是 什么 原 因 呢 ? 榴 树叶 的 分 析 结 果 证 明 ， 六 月 和 春季 的 栎 树 时 的 营养 成 分 并 没有 明显 的 区 别 ， 但 单 宁 含 量 却 有 很 大 变化 。 奏 季 和 六 月 两 个 时 期 ， 栎 树叶 中 的 单 宁 在 质 和 量 上 都 有 不 同 ， 叶 片 的 成 熟 度 也 和 单 宁 成 分 的 日 渐 增 加 紧密 相 联系 。 四 月 和 六 月 叶片 的 水 解 单字 虽 相等 ， 而 缩合 单字 则 仅 明显 地 存在 于 较 者 的 叶片 中 。 = i As REID AR UH Be As EW EE A BR ARE FUE AMS SOR, RR ROXRCKLLEHAHH. YMA RMIRDM ARO 时 。 本 来 分 布 于 细胞 不 同 区 域 中 的 单字 和 和 蛋白质 就 相 接 触 ， 并 在 一 定 程 度 上 形成 复合 物 。 随 着 叶 中 单 宁 含 量 的 增加 ， 愈 来 愈 多 的 蛋白 质 就 形成 复合 物 。 正 如 前 面 所 指出 的 ,这 就 严 重地 降低 了 蛋白 质 在 昆虫 体内 的 消化 率 。 人 们 可 以 由 此 而 得 出 结论 ， 作 为 昌 食 阐 的 单 闻 是 是 过 降 低 标 树 中 蛋白 质 的 利用 率 来 发 挥 作用 的 。 同 时 ， 应 该 指出 的 是 单 宁 降 低 蛋 白 质 消 化 率 的 有 效 性 是 随 p 酝 值 的 升 富 而 降低 的 。 有 意思 的 是 冬 尺 晓 蛾 的 幼虫 其 肠 道 p 也 值 约 为 9. 2， 这 一 高 p 卫 值 可 能 是 昆虫 为 了 从 蛋白 质 取得 更 多 有 效 氮 的 三 种 适 应 。 ame PAS ARLES Fw we ths th Bo A. LAN ~ 66 © 上 各 在 栎 树 上 能 找到 不 少 于 110 种 的 鳞 翅 目 昆虫 ， 而 八 月 中 旬 在 同一 树 上 只 能 找到 65 种 ， 并 且 虫 口 急 剧 下 降 。 在 这 一 交 互 作用 中 ， 单 宁 含 量 的 增加 起 了 决定 性 作用 ， 而 叶片 的 日 渐 增加 的 坚韧 性 也 与 此 有 关 。 在 此 过 程 中 ， 栎 树 一 方面 通过 产 生日 渐 增 多 的 单 宁 以 减少 冬 尺 昌 蛾 的 食 食 ， 在 此 同时 也 长 出 新 枝 以 使 在 六 月 下 名 就 可 恢复 大 部 分 的 光合 面积 。 这 样 标 树 在 夏季 就 能 进行 足够 的 光合 作用 以 为 冬季 贮存 所 需 的 能 量 。 标 树 一 冬 尺 晓 友 交 互 作 用 可 能 是 一 种 不 寻常 的 共生 。 这 一 观点 的 提出 是 基于 栎 树 的 寿命 十 分 长 ， 昆 虫 有 时 间 至 少 是 部 分 地 适应 标 树 产生 的 阻 食 剂 。 根 据 前 面 所 讨论 过 的 一 些 事 实 ，Feeny 认 为 ， 栎 树 等 长 命 木 本 植物 和 十 字 花 科 等 短命 越 年 生 植物 的 化 学 防御 战略 是 不 同 的 。 长 命 植物 易于 为 昆虫 所 发 现 和 不 大 可 能 逃避 昆虫 的 侵 食 ， 它 们 就 采取 合成 大 量 对 大 多 数 动物 都 有 拒 斥 作用 的 单 宁 等 物质 。 相 反 , 短命 的 草本 植物 由 于 较 易 避 免 被 侵 食 ， 它 们 的 化 学 防御 方法 可 能 更 宜 于 合成 PEW RE. ERE SHER. IE 一 观点 究竟 是 否 具有 普遍 意义 则 犹 待 进一步 的 工作 来 证 实 。 生物 碱 是 另 一 类 昆虫 阻 食 剂 。 马铃薯 甲虫 是 马铃薯 的 一 种 害虫 ， 它 为 害 叶片 而 使 马 锥 暮 严 重 减 产 。 因 此 寻找 抗 马 铃 薯 甲虫 的 抗 性 品种 是 人 们 所 企 睁 的 一 个 育种 目标 。 抗 性 是 人 们 首先 在 原生 于 南美 的 与 马 锥 ee AGE WY Hh AE A RLY. TP STE WE 垂 茹 碱 这 是 一 种 省 类 生物 碱 。 垂 茄 碱 的 结构 虽然 与 茄 碱 相 近 “〔 图 3 一 11)， 但 就 是 这 一 差别 却 使 前 者 对 马铃薯 甲虫 产生 ha e 67 。 CH 拒 斥 性 的 Glal 半 乳糖 ， Xylk es Gal -0 Gal—O-—Gal —O | zyl—O = ii 一 图 3? 一 11 BMG AA WR 许多 茄 属 生物 大 的 结构 和 其 抗 虫 活性 间 的 关系 已 经 部 分 建立 。 垂 荔 碱 分 子 中 对 抗 性 至 关 重 要 的 是 : D 在 3 位 存在 一 个 四 糖 残 基 ，2) 村 四 糖 残 基 中 存在 一 个 木 糖 !3) 在 5 位 没 目 有 双 键 。 如 垂 茵 碱 分 子 中 的 四 糖 改 为 三 糖 ， 同 时 在 5 位 引 六 时 一 双 键 ， 就 成 为 茄 碱 ， 分 子 结构 上 的 这 些 变化 也 就 导致 阻 食 目 剂 作用 的 消失 。 又 如 番 茵 碱 是 存在 于 番 荔 和 几 种 与 马 铃 葛 亲 缘 相 近 的 植物 中 的 生物 碱 ， 它 分 子 中 上 共有 一 个 四 糖 基 ， 在 5 ¢ 68 。 MRAM. CMEMRM—-HRNBRAABRE. Bai 结构 是 : Fe Gle~-0-+Gal =O 番 荔 碱 具 有 毒性 , MEBAB MT PBA 22K /kew sii 碱 即 足 以 使 取 食 的 甲虫 有 50% 死亡 。 阻 食 剂 在 分 子 结构 上 的 上 述 要 求 可 能 说 明 阻 食 剂 是 在 膜 这 一 层次 作用 于 昆虫 的 ， 其 结果 就 干扰 了 旷 皮 激素 合成 国 所 ” 需 的 植物 省 醇 的 吸收 。 由 于 荔 属 生物 碱 本 身 属 委 类 化 合 物 ， 故 其 功能 也 可 能 是 它 直 接 干预 了 昆虫 赔 皮 激 素 的 生物 合成 。 垂 荔 碱 阻 食 作 用 的 研究 导致 了 马铃薯 抗 性 品种 育种 的 进 展 。 人 们 以 马 铃 昔 和 矮 茄 杂交 已 获得 了 抗 性 品种 。 这 一 工作 现 还 在 发 展 中 。 以 上 是 两 个 研究 得 比较 系统 的 阻 食 剂 的 例子 。 下面 再 简 单 介 绍 一 些 其 他 的 阻 食 剂 。 虽然 已 发 现 含 油 树 脂 中 /B- 菠 烯 的 比例 能 明显 地 影响 一 些 松树 皮 甲 虫 的 取 食 行为 ， 但 不 是 对 所 有 甲虫 都 是 如 此 ， 因 此 单 墓 究竟 在 多 大 程度 上 起 拒 斥 剂 的 作用 , 一 般 说 还 不 清楚 。 例如 对 取 食 松针 的 长 角 天 和 牛 来 说 ， 松 针 中 的 阻 食 剂 不 是 所 含 的 5 种 单 蓝 ， 而 是 乙 烷 。 1g 松 针 仅 生成 0.6 同 的 乙 烷 气体 。 。69 。 但 这 样 微量 的 乙 烷 即 足以 使 昆虫 的 取 食 停止 。 己 烷 这 样 简单 的 化 合 物 而 能 显示 出 这 样 的 活性 实在 是 不 平常 的 。 高 级 类 墓 无 疑 是 许多 场合 的 重要 阻 食 剂 。 存 在 于 交 鸠 菊 iB (V ernonia) Hh fy P52 is AS - BENS 4g A ARM BER IE ESR 夜 蛾 ， 也 能 阻止 其 他 昆虫 取 食 菊 科 植物 , 其 有 效 浓度 为 0. 1 一 1 % 。 现 在 有 愈 来 愈 多 的 证 据说 明 植物 中 的 非 挥 发 性 的 类 共 不 仅 能 使 昆虫 停止 取 食 ， 并 且 也 抑制 幼虫 的 生长 和 发 育 。 例 加 存在 于 向 日 昔 CHelianthus annus) 小 伦 中 的 两 种 二 酯 一 一 异 贝壳 杉 烯 酸 和 trachylobanic 酸 能 抑制 一 些 鳞 运 目 昆虫 的 生长 和 杀 死 幼虫 ， 且 其 浓度 变化 和 植物 对 向 日 蓝 辫 (Homeosoma electelium) 的 抗 性 间 存 在 着 相关 性 中 ER 两 种 酸 的 作用 在 实验 室 条 件 下 能 由 加 入 胆固醇 而 解除 ”这 瞳 示 它 们 的 作用 可 能 在 于 抵 销 正常 的 激素 过 程 ; LHR 素 的 合成 。 4 葫芦 素 可 能 是 植物 中 景 苦 的 类 三 蓝 ， 它 们 是 黄瓜 及 戎 芒 科 其 他 成 员 中 的 为 数 达 20 种 的 一 系列 四 环 三 墓 吕 温 然 它们 量 是 黄瓜 甲虫 的 引诱 剂 ， 但 却 是 大 多 数 昆 虫 的 拒 斥 剂 另 一 个 值得 注意 的 类 三 墓 阻 食 剂 是 宁 布 果 素 ， 它 是 在 反 夏 观察 了 生 量 长 于 非洲 的 宁 布 果 属 ORE HTB (Neem) 从 来 不 为 上 Te NET RATT ABB. CRF ey eZ CAs 12>, oo 另 一 类 存在 于 大 多 数 被 子 植物 叶片 中 的 重要 阻 食 剂 是 各 了 种 黄酮 和 黄酮 醇 昔 。 它 们 主要 积累 于 草本 植物 中 如 穆 花 中 的 棉 一 等 。 类 黄 责 的 毒性 可 由 分 子 中 额外 的 产 基 和 |( 或 ) 甲 是 氧 基 的 增加 而 提高 。 在 管状 花 目 (Tubifloraey) 的 许多 科 ， es 70 。 BE hy 38 PA BPA (RAK ®D 《黄瓜 十 一 星 叶 甲 ) (Spodoptera ornithogallts) (Diabrotica undectmpunctata) 宁 布 果 素 Cre Hs WE ED (Schistocerca gregaria) HC HCO O Atta Be FX RR Mm CORR Hi i BCitrushy B th? ) Che BEAD BB He D> 图 3 一 12 ”一 些 昆 虫 阻 食 剂 ° 71 区 其 是 菊 科 植 多 中 ， 普 遍 存 在 着 许多 绪 构 上 与 6- 产 基 毛 地 贡 黄酮 和 6- 羟 基 栅 皮 酮 昔 有 关 的 化 合 物 ， 其 中 的 柑 桔 黄酮 和 泽 兰 黄酮 醇 对 哺乳 动物 的 毒性 已 得 到 证 明 ， 它 们 对 昆虫 也 可 能 是 剧 毒 的 ， 至 少 已 有 证 据说 明 有 一 些 类 黄酮 是 幼虫 生长 的 抑 制剂 。 第 四 章 “ 植 物 和 动物 间 的 激素 交互 作用 由 于 植物 和 动物 的 激素 系统 差别 过 大 ， 因 此 植物 和 动物 间 存 在 着 激素 交互 作用 的 想法 似乎 是 难于 置信 的 。 在 动物 中 ， 各 种 激素 是 在 特定 的 腺 体 中 生成 ， 然 后 通过 循环 系统 运 答 到 它们 的 作用 地 点 。 动 物 激素 按 结构 主要 可 分 省 类 激素 和 多 肽 激素 两 类 ， 此 外 它们 又 可 按 功能 而 分 类 。 相 反 ， 植 物 的 许多 细胞 都 具有 合成 激素 的 能 力 ， 它 们 的 合成 地 点 随 发 育 而 异 ， 并 且 合 成 后 仅 在 短 距 离 内 运转 。 从 结构 上 说 ， 植 物 激素 相互 间 的 差异 也 大 ， 它 们 有 属于 嘎 叭 化 合 物 的 细胞 分 裂 素 、 来 自 氨基 酸 的 生长 素 、 属 于 类 墓 的 赤 霉 素 ， 而 主要 植物 激素 之 一 的 乙 蜂 甚至 是 一 气体 。 虽然 如 此 ， 植 物 和 动物 间 确 实 存在 着 激素 交互 作用 。 在 这 些 交互 作用 中 ， 有 时 是 动物 采取 主动 ， 例 如 切 叶 蚁 为 了 维 持 作 为 食物 的 真菌 的 生长 就 向 后 者 提供 生长 素 。 但 在 更 多 的 情况 下 ， 植 物 是 支配 者 ， 它 们 通过 合成 动物 激素 和 信息 素 以 影响 掠 食 动物 的 生活 和 生存 。 虽然 早 在 30 年 代 就 有 报告 说 植物 组 织 中 存在 着 哺乳 动 物 的 肉 性 激素 ， 但 当时 由 于 认为 难于 想象 而 未 为 大 家 所 接 受 。 可 是 新 近 的 研究 无 可 置 恬 地 表明 人 的 雄性 和 肉 性 激素 都 e 73 。 存在 于 植物 中 。 cenennes S000 论 ， 但 有 可 能 是 与 其 生长 、 开花 或 性 别 表达 有 关 的 。 这 一 论 点 可 部 分 地 由 于 在 两 性 绵 霉 (Achl ya bisexualis) PRB TF SRW HT EK — 1 A Do BTS BE 实 ， 另 一 个 可 能 是 ， 植 物 之 所 以 合成 动物 激素 是 在 于 防止 动 物 的 取 食 。 因为 在 动物 体内 激素 的 活性 是 精确 地 平衡 的 ， 而 这 种 平衡 是 通过 在 适当 的 时 间 和 适当 的 部 位 按 一 定 顺 序 出 现 适量 的 一 系列 物质 来 实现 的 ! 如 在 错误 的 时 间 内 由 食物 中 摄 入 外 源 激 素 ， 它 对 崔 性 动物 的 生殖 将 会 产生 严重 后 果 ; 这 一 论 由 已 由 在 一 将 村 物 中 检测 到 起 物 二 渍 放生 仆仆 激素 活性 的 物质 而 获得 支持 。 re essai mackie eee 域 ， 但 同时 也 是 一 个 已 取得 并 可 能 取得 更 大 实际 应 用 的 领 域 。 村 —, ini ae Ae Dy WE BO J Te OE A A RE, 这 一 . 结果 在 当时 未 被 接受 ， 但 近年 来 由 于 采用 了 近 氏 分 析 技 术 而 被 确证 了 ( 表 4 一 1， 图 4 一 1)。 植 物 中 性 激素 的 售 量 很 微 圭 检 WE LARM, SRLENESAEER— A 四 工作 遇 到 不 少 困难 ， 它 们 在 植物 中 的 分 布 现在 也 还 难 作出 定 时 论 。 至 于 它们 在 植物 体内 的 功能 天 们 也 有 不 同 的 看 法 届 它 们 © 在 植物 体内 的 存在 可 能 完全 是 偶然 的 ， 只 是 某 些 重要 植 季 省 。 醇 合 成 时 的 副产品 。 不 过 也 有 证 据说 明 它 们 对 植 牺 未 二 可 能 具有 一 定 的 生理 功能 。 这 一 观点 得 到 了 许多 植物 再 施用 外 源 ~~ Gs e 激素 所 产生 的 结果 的 支持 , 1) ERR AE Ale RE BH HY Be AA Ks 2) 肉 激 素 能 促进 花 的 发 育 ; 3) 峻 激素 和 雄 激 素 两 者 都 能 ”增加 黄瓜 的 肉 性 表达 4) Se RE ARIK CE quisetum) 雁 原 叶 体 的 数目 。 不 过 这 些 结果 还 远 不 能 说 明 它 们 具有 内 源 性 功能 ， 因 为 在 所 研究 的 这 些 植 物 中 都 未 能 检测 出 任 一 性 激 甫 4 一 1 植物 中 存在 的 人 的 性 激素 化 合 物 植 物 来 源 浓度 (kg/kg) 雌 & & 海 R (Phoeniz dactylifera) 种 子 0.40 花粉 a § & 石 “ Hs (Punica granatum) 种 子 上 肉 当 三 醇 柳 (Saliz) @ 当 硬 - KA 5 (Malus pumila) 种 子 0.1 8 § 页 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris) aE i — tt 0. 0840.59 SiH we FM BE (Happlopappus heiero- = | phylius) OR. 有 些 报告 指出 ， 妇 女 、 母 牛 和 母 羊 的 月 经 周期 会 由 于 吃 了 某 些 植物 而 发 生 紊乱 ， 由 此 可 推论 出 植物 中 可 能 存在 着 尚 未 鉴定 的 上 肉 激 素 类 物质 ， 并 且 它 们 在 植物 中 的 分 布 可 能 是 较 “广泛 的 。 倒 如 二 次 世界 大 战 期 间 ， 和 荷兰 妇女 发 生 了 月 经 失调 和 不 能 排卵 现象 ， 这 是 和 由 于 食品 荐 乏 而 食用 了 山 慈 姑 球 芭 有 关 的 。 其 他 影响 妇女 和 奶牛 的 动情 期 的 食物 有 大 菩 ,、 燕麦 AR. BARABY. WH, AAS. FRASABS. KA ee 75 « SBR — 一 — 2 当 页 - SS 图 4 一 1 ”存在 于 植物 中 的 人 的 性 激素 能 是 由 于 这 些 植物 虽 不 含 激素 本 身 但 含有 类 似 物质 所 致 。 这 国 量 一 论点 已 由 人 们 分 离 到 了 一 种 具有 肉 激 素 活 力 的 拟 当 醇 :( 图 ， 4 一 2 而 得 到 加 强 。 拟 当 醇 是 根据 缅甸 和 泰 族 孕 妇 用 奇 甸 葛 国 WE (Pueraria mirifica) 根 提取 物 进行 流产 的 报告 而 分 离 时 得 到 的 。 它 的 结构 非常 类 似 天 然 的 肉 当 酮 ， 它 是 一 种 有 效 的 四 口服 流产 药 。 此 外 在 豆 种 植物 中 亦 已 发 现 了 一 系列 能 响 半 国 动情 期 的 芳香 族 具 激 素 。 ° 796 ， ESM KRM 拟 备 醇 〈 植 物 模拟 物 ) 图 4 一 2 ” 肉 当 酮 和 拟 当 醇 的 结构 比较 在 本 世纪 40 年 代 人 们 就 发 现 了 异类 黄酮 物质 具有 哺乳 动物 的 肉 激 素 活 性 。 当 时 在 澳大利亚 羊 如 过 和 久 地 放牧 在 长 有 ways =n (Trifolium subterraneum) 的 草原 上 ， 它 。 们 的 产 羔 率 就 严重 下 降 (减少 到 30% 以 下 )。 引 起 不 育 的 原因 一 直 追 踪 到 三 叶 草 上 ， 最 后 从 中 分 离 得 到 两 种 属 异 类 黄酮 的 活性 成 分 ， 经 鉴定 它们 是 染料 木 黄酮 和 7- 羟 -4“- 甲 氧 异 黄 FA, KAMARA AH SMR ART WICC 作 的 结构 比较 说 明 ， 它 们 之 所 以 具有 上 肉 激 素 活性 的 原因 在 于 具有 模拟 的 天 然 肉 激 素 省 体 核 〈 图 4 一 3) 。 它 们 在 死 分 子 基础 止 的 活性 虽 较 弱 ， 但 由 于 三 叶 草 中 的 含量 较 高 〈 约 为 干 重 的 1%)， 故 仍 能 显示 出 活性 。 WKAMTET AAA SHR}, CHEER 种 异类 黄酮 高 30 倍 。 但 它 在 豆 科 刍 草 中 的 含量 通常 很 低 ; ， 因此 它 的 作用 就 不 如 染料 木 黄酮 等 强 。 新 近 的 研究 证 明 7- 羟 - 4 =- 甲 氧 基 腊 黄酮 是 育 薪 中 的 一 种 对 羊 最 为 重要 的 肉 激 素 ， 9 。 HE fw REARR, R=OHRRHR, R=H 1-#-4’ - 甲 氧 异 黄酮， R= H(4’ 43—OCH;) OO OH OH 于 NN H vs 4 拟 肉 内 琵 Cie HERD ez 马 酚 异 染 料 木 黄酮 图 4 一 3 ”具有 肉 激 素 活性 的 异类 黄酮 实质 上 它 是 一 种 前 内 激素 ， 因 为 它 在 体内 会 转化 成 活性 更 高 的 只 马 酚 。 比 较 代谢 研究 证 明 蜡染 料 木 黄酮 会 在 瘤胃 中 降解 为 无 活性 的 产物 , 其 中 之 一 为 对 - 乙 基 苯酚 ! Ai PRS T 是 FF 3a Aa, S574" — 5 解 的 〈 图 4 一 4) 。 Bh AE WWE as TH 4.0 An OR ° 78 。 7,4 -— Be 图 4 一 4 BPS EA EE FERRE 其 具有 激素 活性 而 成 了 家 畜 的 一 种 危险 。 家 畜 的 中 毒 症状 是 劳役 困难 ， 不 育 以 及 未 交配 羊 的 泌乳 。 对 车 轴 草 属 的 观察 结 AEA, A 18 个 种 中 的 异 黄酮 含量 与 地 中 海 三 叶 草 相同 ， 大 多 数 种 的 含量 较 低 。 通过 育种 试验 已 获得 了 低 异 黄酮 含量 的 品系 ; 但 不 幸 的 是 它 难 于 替代 澳大利亚 牧场 上 原 有 的 地 中 海 三 叶 草 品系 ， 这 是 由 于 后 者 已 完全 适应 于 这 里 的 环境 ， 关 。 79 。 在 土壤 中 储备 了 大 量 的 种 子 。 虽 然 已 想 尽 办 法 减少 在 这 种 牧 ， 场 上 饲养 母 羊 ， 但 估计 每 年 仍 有 100 万 头 澳大利亚 母 羊 由 于 阁 莲 病 而 不 能 产 羔 。 现 正在 发 展 用 免疫 方法 来 解决 这 一 问 题 。 还 有 一 个 应 予 指出 的 问题 是 ， 植 物体 内 的 崔 激 素 活性 究 竞 是 在 异 黄酮 合成 过 程 中 偶然 产生 的 还 是 植物 的 一 种 为 了 干 。 扰 放 牧 动 物 生 殖 能 力 以 自卫 的 巧妙 安排 ? 指出 下 列 一 点 可 能 是 有 意义 的 ， 即 异 黄酮 的 分 子 骨 架 也 提供 了 豆 科 植物 抗 病 力 的 基础 ， 即 豆 科 植物 中 所 形成 的 植保 素 〈 见 第 七 章 ) 几乎 完 全 是 还 原 态 的 染料 木 黄酮 和 7- 凑 -4/- 甲 氧 异 黄酮 让 异 黄酮 类 化 合 物 确实 具有 生态 学 功能 的 证 据 来 站 它们 对 移 剖 等 鸟 类 所 产生 的 影响 的 实验 。 园 前 等 生活 在 富 于 豆 科 植 物 的 草原 上 ， 它 们 似乎 能 利用 植物 中 所 含 的 异 黄酮 作为 控制 群体 的 一 种 方法 。 在 多 雨 的 年 份 中 ， 作 为 礁 竟 等 伺 料 的 豆 科 时 植物 生长 茂盛 ， 以 干 重 为 基础 的 异 黄酮 含量 就 低 ， 这 时 异 黄 酮 的 雌 激 素 效应 就 不 显示 出 来 ， 鸟 类 的 产 蛋 也 就 正常 。 但 在 少雨 的 年 份 中 ， 植 物 的 叶片 不 多 ， 在 鲜 重 基础 上 的 异 黄酮 含 量 就 高 ， 其 肉 激 素 效应 明显 ， 产 卵 也 就 减少 。 这 是 一 种 自我 调节 系统 ， 即 当 食物 供应 有 限时 ， 群 体 的 增长 就 保持 在 低 水 平 上 。 天 然 群体 的 限制 是 许多 动物 社会 的 一 种 特征 ， 植 物 旧 激素 可 能 在 春草 以 外 的 动物 中 也 具有 类 似 的 功能 。 甚至 较 异 黄 醋 更 为 简单 的 化 合 物 也 能 抑制 某 旦 动物 的 生 殖 能 力 。 阿 魏 酸 、 对 - 香 豆 酸 及 其 乙烯 基 类 似 物 能 抑制 北美 草原 中 齿 动 物 Mrcrotus montanus 的 生殖 能 力 〈 图 4 一 5) 。 当 以 这 些 物 质 饲 喂 上 述 动物 时 ， 肉 兽 即 表现 出 子宫 重量 减 * 80 。 R R \ <2 “HO-<-—cH=cH—cooH Ho- CH= CH 对 - 香 豆 酸 ，R 一 H 乙烯 基 葵 酚 ，R 一 也 阿 魏 酸 ，R 一 OCH 乙烯 基 愈 郊 木 酚 ，R 一 OCH， 图 4 一 5 “作为 生育 抑制 剂 的 植物 酚 型 化 合 物 轻 ， 毛 襄 发 育 受 到 抑制 和 停止 生育 。 在 生长 于 盐 性 草地 上 的 AMRF WDistichlis strrcta) 中 含 相当 多 的 香 豆 酸 和 阿 魏 酸 ， 而 这 一 植物 又 构成 了 上 述 路 齿 动 物 食料 的 90% 。 当 这 一 植物 开花 和 结实 时 ， 其 中 酚 酸 含量 即 上 升 至 高 峰 。 这 一 情 况 表 明 食 料 中 的 酚 酸 实际 上 是 对 这 些 动物 在 生长 季节 未 食料 有 限时 停止 生育 的 讯号 。 二 、 植 物 中 的 昆虫 晓 皮 激素 在 讨论 植物 中 的 昆虫 激素 以 前 ， 有 必要 先 简 略 叙述 一 下 昆虫 的 生活 史 。 昆 虫 的 变态 是 激素 控制 其 生活 史 中 各 个 阶段 本 lalate ES ne a la i aE 第 一 阶段 ”第 二 阶段 上 述 过 程 中 涉及 到 的 有 晓 皮 激素 (MH) 和 保 幼 激素 (IH). 保 幼 激 素 仅 在 昆虫 由 第 一 阶段 至 第 二 阶段 的 起 始 变态 中 起 作 用 ， 而 昆虫 变态 的 各 个 阶段 直至 出 现成 虫 都 需要 赔 皮 激素 。 这 两 种 激素 对 昆 生 的 正常 变态 具有 关键 性 的 作用 。 为 了 使 昆 虫 能 正常 发 育 ， 虫 体 必 须 在 适当 的 时 期 合成 适量 的 保 幼 激素 和 晓 皮 激素 。 保 幼 激素 是 在 晒 侧 体 中 合成 的 ， 赔 皮 激 素 是 在 9 81 。 前 胸腺 中 合成 的 。 第 一 个 被 分 离 和 鉴定 的 晓 皮 激素 是 o- BS, CS 肾 中 分 离 出 来 的 。 它 的 结构 与 胆 当 醇 近似 。 以 后 又 由 短 体 并 离 得 到 了 第 二 种 晓 皮 激素 一 B- 晓 皮 素 。 它 的 含量 很 少 ,是 oii Be EY 20- 羟 基 衍 生物 。 以 后 又 从 节 足 类 和 甲壳 类 动物 中 分 离 得 到 结构 很 近似 的 晓 皮 激 素 。 它 们 在 结构 上 的 差异 主 要 在 于 羟基 化 程度 的 不 同 〈 图 4 一 6)。 | 在 o-, PMEKNAWRBERRA, 一 个 使 人 感到 惊 HO 胆 省 me OH OH CH:OH F OH 0 0 — RE 2 — SBE J | we 图 4 一 6 ah Wy se meno HY 讶 的 发 现 出 现 了 ， 即 在 浆果 紫 杉 (Taxus baccata) 的 时 中 发 现 了 大 量 的 BRR. ERR, 500kg iA Re 25mg 的 x%- 晓 皮 素 ;可 是 在 植物 中 ， 仅 25g 浆果 紫 杉 的 干 叶 或 根 就 得 到 了 同样 数量 的 虹 皮 素 。 而 一 种 普通 的 蕨 类 ， 欧 洲 水 龙骨 (Polypodium vulgare) 中 的 晓 皮 素 含 量 则 更 为 丰 富 ， 竟 只 需 2.5g 根茎 就 可 得 到 25mg MRR. 在 植物 中 发 现 如 此 多 量 的 昆虫 激素 在 当时 引起 了 巨大 的 激动 。 它 的 直接 科学 价值 是 为 昆虫 内 分 泌 学 试验 所 需 的 昆虫 激素 提供 了 一 个 方便 来 源 。 它 也 具有 巨大 的 实用 意义 , 因为 这 种 党 性 物质 或 其 类 似 物 有 可 能 被 用 以 干扰 昆 屿 的 正常 发 育 ， 从 而 开 尽 了 一 种 治虫 的 新 方法 。 可 是 这 一 治虫 的 新 概念 ， 却 正如 Williams (1972) 所 指出 的 :“ 只 是 某 些 植 物 所 发 明 并 已 付 之 实 行 了 千 百 万 年 的 一 种 古老 的 技艺 。 在 植物 中 寻找 晓 皮 素 的 工作 迅速 开展 起 来 了 ， 人 们 发 现 它们 常 存 在 于 茧 类 〈 存 在 于 所 调查 的 43 个 种 的 22 种 中 ， 尤 其 是 水 龙骨 中 ) 和 裸子 植物 〈 存 在 于 8 科 ， 如 紫 杉 科 和 罗汉 松 科 等 的 73 个 种 ) 中 。 虹 皮 素 虽 也 存在 于 被 子 植物 中 ， 但 甚 为 少见 。 存 在 于 植物 中 的 主要 是 B- 晓 皮 素 。 其 他 的 动物 赔 皮 素 是 黎 少 的 。 植 物 中 还 存在 着 许多 结构 不 同 但 具 虹 皮 素 活 性 的 化 合 物 ， 现 在 分 离 得 到 的 已 达 40 种 以 上 (图 4 一 7) 。 最 使 人 感到 迷惑 的 是 许多 植物 晓 皮 素 的 活性 较 He HEAT 区 取信 e 8B e 的 保护 方法 。 这些 方法 包括 合成 各 种 阻 食 剂 。 有 些 阻 食 剂 的 作用 非常 复杂 ， 例 如 通过 影响 动物 体内 的 激素 平衡 起 作用 有 些 阻 食 剂 《如 生 握 糖 昔 、 生 物 碱 等 ) 的 作用 建筑 在 其 毒性 上， 也 还 有 些 阻 食 剂 的 作用 在 于 降低 植物 的 适口 性 〈 如 葫芦 素 ) 或 降低 植物 的 营养 价值 GET). 在 “ 茧 类 植物 > 裸子 植物 > 木 本 被 子 植物 草 本 钙 子 植 愧 ”这 一 进化 序列 中 ， 阻 食 剂 的 结构 逐步 趋向 复杂 ， 这 类 阻 KALEAPRRBBE KM), FERRE GMA MILNE ee A (SAYA BAP) Ce. ne 1 氨基 酸 图 4 一 9 高 等 植物 中 阻 食 剂 的 演化 9 89。， ty) 或 氨基 酸 途 径 〈 生 物 碱 等 含 气 化 合 物 ) 合成 的 。 每 一 科 植物 中 的 阻 食 剂 可 以 集中 在 某 一 特定 类 型 的 物质 上 但 也 有 些 科 植物 中 阻 食 剂 的 类 型 差异 较 大 。 高 等 植物 中 阻 食 剂 的 演 化 大 致 可 用 图 4 一 9 来 表示 。 | 信物 中 。 所 有 这 些 不 同类 型 胃 食 剂 的 合成 是 对 屁 丘 取 食 的 一 种 防御 ， 但 几乎 在 所 有 情况 下 ， 昆 忠和 其 他 动物 也 就 演 ， 化 出 反 措 施 和 解毒 机 制 来 。 事 实 上 ， 几 乎 每 一 类 型 的 毒素 都 已 被 特定 的 昆虫 通过 解毒 而 转 用 作 取 食 刺 激 剂 和 引诱 剂 。 生 物 碱 、 芥 子 油 、 强 心 昔 和 生 氟 糖苷 等 就 是 例子 。 唯 一 的 例外 是 缩合 单字 ， 现 尚未 发 现 它 是 任何 昆虫 的 取 食 引诱 剂 。 植物 中 次 生物 质 的 合成 和 贮存 都 需要 从 基本 代谢 取得 前 fk (ZR, ARB, AGL) MAEM. 所 以 近年 来 人 们 讨论 了 植物 产生 这 些 防御 物质 时 所 付 的 代谢 上 的 代价 。 不 管 ， 从 植物 的 总 “经 济 学 ” 来 说 ， 是 否 要 为 合成 毒素 而 付出 重大 量 的 代谢 代价 ， 人 们 仍然 可 以 期 望 偶而 可 以 找到 二 些 基 有 最 低 ， 化 学 防御 的 植物 。 确 实 如 此 ， 禾 本 科 就 是 这 样 的 植物 。 在 禾 本 科 植 物 中 虽然 检测 到 作为 防御 物质 的 生物 碱 ， 但 一 般 它们 较 少 见 并 且 含 量 很 低 。 这 一 情况 已 为 蝗 总 科 (Acridoideay) WR RS A, RAW RASA MAES BHM, Bl dS FN I: Ae BR BOA Yo BR A Ba 回避 取 食 阔 叶 植 物 ， 这 表明 它们 对 毒性 还 未 形成 适应 性 。 为 了 避免 合成 植物 毒素 所 引起 的 代谢 上 的 负担 ， 有 些 秒 草 植物 通过 另 一 种 方式 以 适应 食 草 动物 取 食 所 产生 的 压力 ， 即 昆虫 的 取 食 促进 了 它们 的 生理 过 程 。 例 如 昨 星 的 取 食 促进 了 了 一些 草本 植物 (blue gram grass)_ 的 呼吸 和 代谢 , 也 增 9 90° ny FRU Mora A AB a EE, RRC LI 方式 。 是。 和 植 牺 的 另 一 种 减轻 由 于 合成 和 贮存 毒素 所 付出 的 代谢 代 乔 的 方式 是 ， 防 御 性 物质 只 是 在 实际 需要 时 才 合成 。 例 如 是 下 的 取 食 刺激 了 栎 树 中 保 幼 激素 类 似 物 的 合成 。 最 近 又 发 现 了 马铃薯 甲 虫 取 食 马 铃 昔 或 番 葫 叶片 能 引起 植株 中 的 特异 性 蛋白 一 蛋白 酶 抑制 剂 的 积累 ， 并 且 这 种 积累 也 发 生 在 远离 村 胸 受 损伤 的 部 位 中 。 这 是 一 个 很 有 意义 的 发 现 。 现 已 证 实 , 这 一 过 程 是 以 蛋白 酶 抑制 剂 诱导 因子 (PIP) 作为 媒 介 的 。 昆虫 的 咬 食 使 PIIF' 杰 放 进入 植株 的 维 管 系统 ， 迅 速 运转 到 其 他 部 分 ， 并 诱导 合成 蛋白 酶 抑制 剂 〈 图 4 一 10) 。 在 叶片 受 xy $5 pe nf pe Pur 4th 抑制 剂 I 39,000 (分 子 量 ) 个 iF] I 21,000 〈 分 子 量 ) 甲虫 取 食 抑制 昆虫 对 叶 蛋 白 的 消化 图 4 一 10 昆虫 咬 食 对 植物 中 蛋白 酶 抑制 剂 的 诱导 过 程 GIR 48 小 时 内 ， 两 种 蛋白 酶 抑制 剂 混合 物 的 量 可 上 升 到 ,外 。 随 后 ， 昆 虫 就 察觉 到 了 叶片 中 蛋白 酶 抑制 剂 的 存在 而 离 去 。PIIF 的 化 学 本 质 现 已 证 明 就 是 植物 细胞 壁 中 的 多 粮 降解 生成 的 片 个 ， 它 们 称 为 赛 糖 素 (Oli gosaccharins), $€ 粮 素 具有 调节 植物 的 防御 机 制 ， 调 节 植物 的 生长 、 形 态 发 生 和 繁殖 等 多 种 功能 。 蛋白 酶 抑制 剂 也 是 许多 植物 种 子 的 组 分 ， 它 的 存在 对 种 子 同 料 也 是 一 种 保护 作用 。 和 蛋白酶 抑制 剂 的 作用 在 于 降低 昆 瑞 对 植物 蛋白 的 消化 能 力 ， 因 此 与 叶片 中 单 宁 的 功能 相似 。 e 9] 。 现 已 在 代表 20 科 的 37 种 植物 中 检测 出 了 类似 PIIE 的 活性 ， 因 此 蛋白 酶 抑制 剂 的 诱导 生成 可 能 是 一 种 普遍 现象 ， 蛋白 酶 抑制 剂 对 昆虫 以 外 其 他 动物 的 阻 食 效果 现在 尚 不 ; ” 楚 。 和 蛋白酶 抑制 剂 的 生成 似乎 是 植物 对 昆虫 侵 效 的 防御 手 和 之 一 ， 不 过 图 4 一 9 所 表示 的 各 种 方式 可 能 仍 是 主要 的 。 ALR ”动物 信息 素 和 咏 御 物质 生物 间 存 在 着 各 种 通讯 方式 。 在 这 些 方式 中 ， 化 学 通讯 可 说 是 最 基本 的 。 所 谓 化 学 通讯 就 是 生物 通过 所 生成 和 释放 的 一 些 化 学 物质 作为 媒介 来 进行 联系 的 一 种 方式 。 自 然 界 中 赏心悦目 的 色彩 和 令 估 陶醉 的 芳香 等 并 不 是 专 为 人 欣赏 而 创 设 的 ， 它 们 正 是 生物 进行 通讯 的 视觉 、 嗅 党 和 味 党 讯号 。 一 、 化 学 通讯 的 普遍 性 化 学 通讯 从 广义 说 来 是 生命 的 普 遍 属性 。 正 如 我 们 在 一 开始 就 提 到 的 ， 生 命 从 来 不 是 孤立 的 ， 它 们 相互 间 存 在 着 各 种 联系 ; 毫 无 疑义 ， 通 过 代谢 过 程 中 所 产生 的 一 些 化 学 物质 以 相互 影响 、 相 互 沟通 将 是 最 基本 的 一 种 方式 。 这 些 通讯 可 以 发 生 在 不 同 的 层次 上 ， 即 细胞 内 、 细 胞 间 和 机 体 间 。 例如 属于 税 半 茧 的 肉 诱 素 是 异 水 霉 属 CAllomyces) 肉 配 子 体 所 Twit aR: CAMP 是 盘 基 网 柄 粘 菌 (Dictyostelium discoideum) 在 食料 访 乏 时 所 分 泌 的 聚集 讯息 素 ， 由 此 各 个 粘 菌 细胞 即 聚 集成 细胞 团 并 分 化 发 育成 子 实 体 。 高 等 植物 通过 释放 化 学 物质 而 相互 影响 ， 如 胡桃 树 通过 胡桃 配 以 杀 灭 其 树冠 下 的 一 些 植物 ， 这 叫做 克 生 作用 。 植 物 通 过 昆虫 授粉 时 涉及 到 的 讯号 就 更 多 。 在 这 一 过 程 中 ， 昆 虫 接受 的 信和 号 之 e 93 e _ 是 龙 的 香气 ， 当 它 进 一 步 接近 植 驳 时 ， 它 又 接受 到 视觉 讯 压 号 ， 即 以 绿叶 为 背景 的 花色 ， 当 它 降落 到 花 上 时 ， 它 就 为 龙 加 ” 辩 上 色素 的 差别 分 布 引导 到 花蜜 处 。 这 一 过 程 就 涉及 到 嗅 党 国 讯号 和 视觉 讯号 。 嗅 觉 讯 号 普遍 存在 于 动 牺 界 中 ;这 种 讯号 具有 多 种 功能 ， 它 与 动 包 对 食物 的 需求 ， 演 殖 和 对 自身 的 保 轩 护 等 都 有 关 。 它 在 社交 性 动物 的 通讯 中 也 具有 重要 的 地 位 。 国 动物 的 行为 不 仅 为 由 内 分 泌 腺 释放 的 一 些 化 学 物质 所 调 汪 节 和 协调 , 也 为 由 外 分 泌 腺 向 体外 释放 的 一 些 牺 质 所 影响 。 前 者 称 为 激素 ， 后 者 即 为 信息 素 。 虽 然 信 息 素 普遍 存在 于 动 】 物 界 ， 但 研究 得 最 多 的 是 昆虫 信息 素 。 之 所 以 这 样 的 部 苏 原 © 因 是 由 于 昆虫 信息 素 的 活性 容易 被 监测 ， 部 分 原因 则 在 于 昆 虫 信 息 素 研究 所 具有 的 实用 价值 。 它 们 一 旦 被 整定 就 马 j 上 提供 了 一 种 昆 生 群体 或 农业 害虫 的 监测 方法 ， 也 可 进而 用 以 防治 农业 害虫 。 昆 虫 信息 素 可 说 影响 到 了 莉 上 符 活 的 各 个 Wi, WER, HEH. RR. EN, RR. 它 的 作用 ， 昆 虫 信息 素 可 以 分 为 性 信息 素 ， 筷 逊 信 息 素 和 警 ， 戒 信息 素 等 。 ce: 文献 中 也 有 不 少 关 于 哺乳 动物 信息 素 的 记载 :群居 动易 的 性 生活 中 就 有 这 方面 的 例子 ， 如 雄性 小 忌 尿 利 的 三 种 只 专 是 味 的 物质 能 诱导 和 加 速 叭 鼠 的 发 情 周 期 。 这 种 效应 在 群居 内 鼠 的 发 情 周期 由 于 无 雄 鼠 而 受到 抑制 时 更 为 明显 ;而 难 鼠 发 时 情 周期 所 受到 的 抑制 则 代表 了 另 一 种 信息 素 效应 。 在 人 类 中 亦 发 现 了 信息 素 活性 的 存在 。 Ric | Bk, 11 AEE Hb) OO Ae LC ESE (0, REE LAR HAE ERR, Be” » 94 e 上 儿 个 分 子 就 足以 引起 其 他 昆虫 作出 反应 。 它 们 传 布 的 距离 也 很 远 ,性 蒂 息 素 具 有 巨大 的 信号 发 送 能 力 。 例 如 崔 狂 个 体 只 要 释放 不 足 1xg/s 的 信息 素 就 能 吸引 雄性 舞 毒 蛾 或 蚕 峨 ， 雄 性 个 体 对 空气 中 低 至 100 分 子 /ml 这 样 的 浓度 就 能 作出 反应 。 一 个 肉 蛾 从 某 一 地 点 向 顺风 方向 释放 信息 素 能 产生 一 个 几 公 里 长 和 直径 为 100m 以 上 的 所 谓 “ 活 性 室 气 空间 ?。 任 何 进 六 这 一 空间 的 雄 蛾 就 会 道 风 而 上 飞 向 肉 蛾 。 这 种 活性 空间 的 大 小 是 随 风速 而 变 的 ， 风 速 增加 容积 就 减 小 。 在 这 样 的 系统 中 ， 只 有 低 分 子 量 、 高 挥发 性 物质 才能 发 挥 作用 。 事 实 上 ， 属于 这 一 范畴 的 性 信息 素 都 是 Ce 到 Ca 而 分 子 量 为 80 一 300 的 有 机 化 合 物 。 水 生生 物 的 信息 素 与 由 空气 携带 的 信息 素 相 反 ， 它 们 是 一 些 挥 发 性 较 低 而 分 子 量 较 高 的 水 溶性 物质 。 它 们 的 有 效 性 和 其 在 水 中 的 扩散 速度 有 关 。 例 如 由 团 藻 Volvox) 生成 的 肉 性 物质 和 能 控制 茧 过 (Balanus balanoides) 幼虫 定 居 的 物质 是 蛋白 质 ， 虹 钱 (Lebistes reticulatus) 的 肉 鱼 吸引 雄 鱼 的 峻 注 激素 是 省 体 化 合 物 。 从 生物 化 学 的 角度 来 说 ， 最 使 人 感到 困惑 的 是 动物 信息 素 的 生物 合成 来 源 。 在 昆虫 中 ， 许 多 信息 素 可 能 是 在 昆虫 体 内 从 头 合成 的 ; 但 其 他 的 一 些 信息 素 则 可 能 直接 来 自 植物 或 在 应 用 前 再 加 以 化 学 修饰 而 成 的 。 动 物 的 防御 物质 从 广义 说 来 也 是 一 种 信息 素 ， 许 多 节 足 动物 就 直接 应 用 来 自 植物 的 化 学 物质 以 自卫 。 这 一 事实 就 转 而 证 明 这 些 被 借用 的 物质 在 植 物体 内 确实 具有 防御 功能 。 生物 碱 是 动物 借用 的 植物 物质 中 最 使 人 感 兴趣 的 一 炎 ， ° 95 ¢ SEF EMMA AER. PE iy > HL Je LEI LR 站 食 。 有 些 动物 则 以 它们 自身 合成 的 生物 碱 作为 防御 物质 ， 如 时 Thi, GaN, BSF : 类 墓 是 另 一 类 可 能 来 自 食 物 或 由 其 自 身 侣 成 的 防御 物 质 。 例 如 松柏 锯 角 时 蜂 (Veodiprion sertifer) 能 把 来 自 食物 的 单间 贮存 于 幼虫 前 肠 的 小 囊 中 ， 它 一 且 受 到 侵 奏 就 把 这 种 油状 物质 喷 向 敌人 。 但 西班牙 区 其 (Lytta vesicato- ria) 则 自身 能 合成 一 种 有 毒 类 墓 并 自 其 膝 关 地 处 渗 出 从 而 使 敌 入 望而却步 。 醒 类 是 由 动物 自身 合成 的 另 一 类 防御 物质 。 二 、 昆 虫 的 性 信息 素 性 信息 素 是 指 一 类 由 肉 性 昆虫 所 释放 ， 能 引诱 远 处 堆 性 ， 昆虫 和 诱 使 近 处 雄 虫 进行 交尾 的 化 学 物质 。 但 这 二 名 词 也 适 是 用 于 由 雄性 昆虫 所 释放 的 具 类 似 功能 的 物质 。 性 入 息 素 是 至 今 研究 得 最 多 的 一 类 信息 素 ， 它 们 已 在 许多 种 屁 下 中 检测 到 并 进行 了 鉴定 。 仅 鳞 翅 目 已 在 200 HR 素 , 至 少 在 60 种 昆虫 中 已 检测 到 雄性 信息 素 。 根据 化 学 结构 ， 最 简单 的 性 引诱 剂 是 成 酸 ， 它 是 猎 菜 男 头 虫 (Limonius californicus) 的 雌性 信息 素 。 但 大 多 数 | Hifi AAR EA AE, ANAS WZ HS ( 表 5 一 D)。 其 中 最 有 名 的 无 疑 是 蜂 皇 浆 物 质 ， 9 URE 酸 。 它 吸引 雄 蜂 与 峰 皇 交配 。 它 仅 是 峰 皇 头 部 中 32 种 共 类 似 国 结构 化 合 物 中 的 一 种 。 偶 而 有 少数 信息 素 是 脂肪 族 环 状 花 从 时 vy, Di I Aly i FE SS FE A HZ) BEE SE ZEB (图 5 一 { ° 96 ， FF 5] 一些 典型 昆虫 性 信息 素 结构 和 和 名称 | 性 别 | 来 源 CH,(CH,),COOH + ASE AP Sk 成 酸 (Limonius califor- O nicus) cc (CH,) ,CH=CHCOOH 9. se 蜂 反 式 9- 氧 代 癸 烯 -2- 酸 (Apis mellifera) O CH, (CH.) ;CH=CH (CH,),—0—CCH, 9 H HK ® w®W 顺 -7- 十 二 烯 乙酸 酯 7 (Trichoplusia ni) CH, (CH,),.CH=CH (CH,) ,O—CCH, 时 梨 小 食心虫 顺 -8- 十 二 烯 乙酸 酯 . (Grapholitha mole- sta) O CH,CH,CH=CH (CH, ,OCCH, 了? RRS MT IR 顺 -11- 十 四 和 烯 乙酸 酯 (Archips semifera- R-11-+ is 2B nus) O CH, (CH,),,OCCH, — # HE 乙酸 十 六 酯 oe (Lycorea ceres-ce- : : res) CH,;(CH,),CH=CH(CH,),,O0CCH; 顺 -11- 十 八 烯 乙酸 酯 O CH,(CH,),C(CH,sCH=CH(CH,).CH, + iB Hehe A i : (Orygia pseudotsu- 顺 -6- 二 十 一 烯 酮 -11 gata) 1), Se Paar tis BH CAnthonomus grandis) 的 性 信息 素 则 是 环 己 烷 衍生 物 。 也 还 有 少数 信息 素 是 芳香 族 化 合 物 ， 如 螃 旺 甲虫 的 雌性 信息 素 是 葵 葬 ， 一 种 粘 虫 (人 evcazza impu- e 97 。 : Yar KNRRRR 小 之 聚集 素 图 5 一 1 一些 脂 环 族 昆 虫 性 信息 素 ris) 的 信息 素 的 茶 甲 醛 。 唯 一 的 生 物 碱 型 信息 素 是 在 痪 时 属 (Danaus) ERRA PERN, 这 种 信息 素 是 由 食物 中 摄 入 的 吡咯 效 定 生物 碱 转化 来 的 。 吡 咯 兹 定 生物 碱 的 通 式 是 :， ang an N 它 在 蝴蝶 体内 经 水 解 和 氧化 还 原 而 转化 为 信 BRE EER 线 中 。 HO CH:OH CH, j | | 7 qa 2 . + 3 r Shoe IER tH EIR. lin 国 GRIMS 40mpg 的 信息 素 ， 约 需 6000 RM ARE 司 离 到 足以 进行 鉴定 的 物质 ， 而 粉红 蜗 战 则 约 需 三 百 方 真 来 交 ss 98 e ee ————— 配 过 的 肉 蛾 才能 分 离 得 1.5mg HY fa 任何 昆虫 中 的 主要 信息 素 的 化 学 结构 是 高 度 专 一 的 ， 续 构 上 的 任何 微小 变化 常会 破坏 或 降低 其 活性 。 例 如 属于 脂肪 族 化合 物 的 信息 素 分 子 中 常 含 有 一 个 双 键 ， 双 键 的 位 置 和 梅 型 〈 顺 式 或 反 式 ) 对 活性 是 十 分 重要 的 。 这 可 以 由 甘蓝 夜 峨 ”的 肉 性 信息 素 及 其 人 工 合成 类 似 物 的 结构 分 析 中 得 到 说 明 ee eEE——————————— ni (图 5 一 2)。 这 一 研究 说 明 ， 没 有 一 个 合成 产物 具 有 天 然 信 息 素 相等 的 活性 ， 并 且 大 多 数 是 无 活性 的 。 甘 蓝 夜 蛾 的 信息 反 式 插入 - + + + 12 11 el Seok oan Raa as 4 3 CH 一 CH: 一 CH 一 CH: 一 CH 一 CH 一 CH 一 CH 一 CH 一 CH， a ee SS O So —CH:— CH.—U—C 一 CH， + + 强 活 性 〈 天 然 信息 素 ) +R -无 活性 图 5 一 2 (Ci? 醇 乙酸 酯 分 子 中 双 键 位 置 和 构 型 对 其 活性 的 影响 素 为 顺 -十 二 碳 烯 - 7 - 醇 -1 HORE, RARER ————— —_— 微弱 的 活性 。 人 们 似乎 可 由 此 得 出 一 个 初步 的 概 插 ， 即 当 双 . 键 位 于 分 子 中 合适 的 位 置 上 时 ， 顺 式 和 反 式 异 构 体 都 能 显示 出 一 定 的 活性 。 但 也 有 一 些 例 外 ， 如 橡树 卷 叶 蛾 的 肉 性 信息 。 素 却 非 同 一 般 地 是 反 : 顺 异 构 你 的 2:1 混合 物 ， 道 格拉 斯 枞 树 暗 色 蛾 的 天 然 肉 性 信息 素 虽 是 顺 -二 十 - 烯 -11- 酮 -6， 但 合 成 的 反 式 异 构 体 与 顺 式 同 等 有 效 。 虽然 性 信息 素 在 结构 上 的 要 求 比 较 严格 ， 但 结构 上 并 无 9 99 。 LB EE Da ATA AS. RE 是 D- 冰 片 的 乙酸 酯 可 以 和 天 然 肉 性 信息 素 一 样 激发 雁 性 美洲 Ki (Periplaneta americana) 的 性 行为 ， 它 的 浓度 只 要 达到 0.07mg/cm:( 指 每 一 平方 厘米 滤纸 上 信息 素 浓 度 ) 就 可 显示 出 活性 ， 但 荆 - 异 构 体 的 活性 仅 及 D- 型 的 百 分 之 一 。 被 子 植物 中 也 存在 着 对 美洲 大 贸 具 信息 素 效应 的 化 合 物 ， 其 结 构 尚 未 鉴定 。 以 上 这 些 工作 具有 重要 的 实用 意义 ， 在 这 些 工 作 的 基础 上 现在 已 合成 了 一 些 具 天 然 信 息 素 活性 的 化 人 台 物 ，. 有 些 已 经 商品 化 ， 如 对 棉 红 铃 由 有 效 的 己 诱 和 能 引诱 雄性 瓜 sca (Dacus cucurbitae) 的 瓜 诱 《〈 图 5 一 3)。 O R : O--CCH; O ll CHs(CH:) ,—-CH=CH(CH:)«O—C—CHs D-ykH CEWKED Cw 〈 棉 红 铃 出 ) i \ 下 CH. 一 C 一 人 CH,CH， —C— CH, MB OMScH) 图 5 一 3 ”一 些 性 信息 素 模拟 物 在 有 些 情 况 下 ， 昆 虫 所 赖 以 生存 的 植物 对 其 性 行为 还 其 ARMA, MBH (Antheraea polyphemus) 只 * 100 。 有 在 红 栎 (Quercus rubra) 树叶 存在 时 才 进行 交配 。 化 学 分 析 证 明 红 栎 树叶 的 散发 物 中 含有 反 己 烯 - 2 - 醛 ， 当 它 碰 撞 到 肉 虫 触角 上 的 感觉 接受 器 时 就 使 虫 体 释 放 性 信息 素 ， 后 者 激发 礁 虫 进行 交配 。 其 他 的 一 些 昆 由 也 有 相似 的 情况 ， 如 伊 里 安 蔗 象 甲 〈RApapadoscelx7 obscurus) 只 有 饲育 在 甘 芒 上 时 才能 释放 出 本 身 的 性 信息 素 。 关于 昆虫 性 信息 素 的 生物 合成 虽然 由 于 技术 上 的 困难 还 未 曾 进行 广泛 的 研究 ， 但 现在 一 般 认 为 它们 是 在 虫 体 内 合成 的 。 大 多 数 的 简单 信息 素 是 脂肪 酸 衍生 物 ， 它 们 可 以 是 从 头 合成 的 ， 也 可 以 是 由 脂肪 酸 转 化 而 成 的 。 人 们 已 对 性 信息 素 的 实际 应 用 进行 了 广泛 研究 ， 现 在 采 用 的 大 致 有 两 种 方法 。 一 是 在 拟 进 行 害 虫 防 治 的 区 域 中 释放 一 定量 的 肉 性 信息 素 诱 使 相应 的 雄 虫 进入 陷 隋 ， 这 可 以 有 效 地 防止 雄 虫 为 肉 虫 所 释放 的 天 然 信 息 素 所 引诱 从 而 阻碍 了 它 们 的 交配 。 陷阱 中 所 需 的 信息 素 量 很 微 ， 田 间 试 验 表 明 在 27ms 区 域 中 的 100 个 点 上 放置 17mg 样品 即 足以 阻止 雄 甘 蓝 夜 蛾 趋向 肉 虫 。 另 一 个 方法 是 释放 非 专 一 性 的 化 学 药品 以 干 扰 天 然 信 息 素 的 作用 。 信息 素 的 实际 应 用 现 已 取得 了 一 些 成 功 的 事例 。 棉 铃 虫 是 危害 棉花 的 一 种 种 见 害虫 ， 它 可 以 用 喷洒 合成 信息 素 的 正 己 烷 洲 液 以 阻 断 红 铃 虫 成 虫 的 正常 化 学 通讯 来 防治 。 这 一 操 作 的 成 本 约 相当 于 使 用 传统 农药 。 另 一 个 称 为 多 诱 的 合成 信 BACH HK BH Hl BA MBAR (SScolytus multistria- tus), {8 fe] bp as iq Xf as WE FT Ah BEA Se Uist PS FA Ha Se te BR 食 。 这 种 甲虫 对 榆树 的 危害 性 很 大 ， 它 是 荷兰 榆树 病菌 的 主 * 101， 要 载体 。 =, BREBR 追踪 信息 素 是 社交 性 昆虫 如 蚂蚁 、 蜂 类 和 自 静 等 为 子 引 导 群 体 中 的 其 他 成 员 往返 于 集 穴 和 食物 之 间 所 用 以 设置 有 一 定 气味 的 踪迹 的 物质 。 它 是 在 昆虫 的 特定 的 腺 体 中 产生 的 。 这 踪 信息 素 的 化 学 结构 是 多 种 多 样 的 。 切 时 蚁 产生 的 具 高 度 活性 的 信息 素 是 4- 甲 基 吡 咯 - 2 - 羧 酸 甲 酯 。 它 的 浓度 即 使 低 至 0.08xapzg/cm 也 能 为 切 叶 蚊 所 感受 到 这 一 浓度 相当 于 3.48 x 108 分 子 /cm。 由 此 可 以 计算 出 0.33mg 信 息 素 就 足以 形成 一 条 绕 世 界 一 周 的 可 察觉 的 踪迹 了 。 这 一 信息 素 的 生物 合成 途径 还 不 很 清楚 ， 但 可 能 是 昆虫 肠 道 中 的 细菌 作 用 于 食物 中 的 色 氨 酸 生成 的 。 a 从 其 他 角度 来 看 ， 切 叶 蚊 信息 素 的 生物 化 学 也 是 二 个 很 是 A MURA. WHR TERR, BAR HSH 激素 物质 。 其 中 之 一 就 是 高 等 植物 的 激素 吗 吃 五 酸 ， 它 是 切 叶 蚊 用 以 刺激 作为 其 食物 的 真菌 菌落 的 生长 的 。 第 三 个 物质 fi B-}45£ 3H CH:(CH2)sCHOHCH2COO 再 ; 它 被 用 来 掩 制 外 来 真菌 钨 子 的 生长 。 第 三 个 物质 是 葵 乙 酸 沁 BEAR 灭 菌 落 生 长 区 内 细菌 的 生长 的 。 这 三 个 物质 是 在 尾 虫 后 胸腺 中 合成 然后 不 断 喷射 于 菌落 和 集 穴 上 。 在 这 一 特殊 的 共生 关 丑 系 中 ， 切 叶 蚁 利用 化 学 物质 以 控制 真菌 菌落 中 其 他 杂 菌 的 生 时 长 。 = | 热带 厨 蚁 的 追踪 信息 素 是 一 种 双 AR (AS—4) 6 它 可 能 是 由 食物 中 的 生物 碱 经 过 生化 修饰 而 生成 的 吕 。 °102¢ HC i 0 ) 3 , | 少 C-o-cB N H, G® N ° H CH; 4~ FR St ty - 2-38 BRB BG 双环 生物 碱 ( 切 吐 蚁 : Atta) (HAF FN; Monomorium) CH; (CH:):2( CH=CH) 2-CH,CH=CH (CH:):OH 顺 -3,6- 反 -8- 十 二 碳 三 烯 醇 -1 (BR, Reticulitermes) 图 5 一 4 _ 一些 昆 虫 的 追踪 信息 素 蜜蜂 的 追踪 信息 素 是 牧牛 儿 醇 。 由 于 动物 不 能 合成 车 类 ， 所 以 牧牛 儿 醇 无 疑 来 自 植物 。 蜜 蜂 由 花 的 香气 中 收集 牧牛 儿 醇 ， 然 后 在 体内 加 以 浓缩 ， 在 需要 时 再 活 出 体外 作为 食物 的 导 引 。 另 一 个 可 能 来 自 植物 的 苦 杏 仁 苦 的 追踪 信息 素 是 无 刺 蜂 属 (Trigont) 蜜蜂 的 葵 甲 醛 。 它 的 苦 杏 仁 味 会 由 于 氧化 成 莽 甲 酸 而 消失 ， 这 就 使 它 成 为 一 个 比较 理想 的 信息 素 。 当 食物 消耗 完 后 ， 它 的 气味 也 就 消失 。 MAM CReticuliterme virgiuicus) 的 追踪 信息 素 是 3, 6- 顺 -8- 反 -十 二 碳 三 烯 醇 -1。 这 种 醇 存 在 于 白蚁 取 食 的 由 真 郑 寄生 而 腐烂 的 木材 中 ， 所 以 这 一 信息 素 可 能 来 自 食 物 然 后 进入 胸部 的 腺 体 中 。 不 过 现在 还 不 清楚 这 一 物质 究竟 是 木 材 的 产物 还 是 真菌 的 代谢 物 ， 甚 或 是 在 白蚁 体内 合成 的 。 四 、 昆 虫 的 警戒 信息 素 大 多 数 警 戒 信息 素 是 在 昆虫 的 上 显 ， 肛 部 腺 体 或 折 器 中 。103。 生成 和 释放 出 来 的 。 警 戒 信 息 素 的 生成 常 和 防御 物质 有 关 。 AREER ROR, BRA PBR RD ERA Mw EANAMSL, AMAZTELABA wi. He 信息 素 蒸 气 的 扩散 ， 警 戒 就 传递 给 群体 的 其 他 成 员 。 蜜蜂 和 黄蜂 的 誓 器 含有 几 种 生成 警戒 信息 素 的 腺 体 。 腺 体 所 产生 的 警戒 物质 常 和 毒液 同时 喷射 出 去 。 胡 蜂 属 Ye- spa.) 的 黄蜂 能 喷射 含有 警戒 物质 的 毒液 而 蜜蜂 则 在 刺 竹 的 部 位 留 下 答 量 的 乙酸 异 成 酯 以 诱 使 其 他 蜜蜂 刺 硬 相同 部 位 。 在 有 些 昆虫 中 ， 同 一 物质 兼 具 警 戒 和 防御 的 功能 。 蚂 蚁 (Formica) 所 生成 的 蚁 酸 就 属于 这 一 类 。 现 已 鉴定 的 大 多 数 警戒 信息 素 的 结构 都 比较 简单 。 在 有 些 蚁 类 中 ， 它 们 是 十 一 烷 、 十 三 烷 、 十 五 烷 这 样 的 简单 开 链 烃 ， 而 另 一 些 蚁 类 的 信息 素 则 是 这 些 烃 的 相应 的 醛 或 酮 。 静 科 (Formicidae), fi 8 (Hymenoptera), 等 翅 目 (Isop= tera) 和 切 叶 必 亚 科 (Myrmicinae) 中 的 一 些 种 的 警戒 O | H—C—OH CHsCO(CH:)2CH(CHs)a HL GBH) CEFR CMD. ms op arviegpteire wertere: O | JN 4- a . PETBS CRM) A CAD CH;(CH:2).CHs the 〈 蚂 蚁 ) 图 5 一 5 ”一 些 昆虫 的 警戒 信息 未 *104- ey WW RBM, HR, o- FE, Bae 等 香精 油 成 分 〈 图 5 一 5)。 蚜 虫 的 信息 素 则 是 较为 复杂 的 不 饱和 单 环 倍 半 蓝 ， 它 很 不 稳定 ， 这 就 使 天 敌 一 旦 离 去 ， 它 也 就 由 于 降解 而 失效 ， 这 样 蚜虫 就 几乎 立即 重新 活动 。 警戒 信息 素 是 昆虫 信息 素 中 专 一 性 最 低 的 一 类 。 同 属 不 同 种 甚至 不 同属 的 各 个 种 可 以 使 用 相同 的 警戒 信号 。 不 过 ， 蚂 及 的 嗅觉 十 分 敏锐 ， 它 对 自身 的 信息 素 高 度 灵 敏 。 如 红 农 蚊 对 天 然 信息 素 4- 甲 基 辛 酮 -3 的 异 构 体 2- 甲 基 辛 酮 -3 的 敏感 性 仅 及 前 者 的 万 分 之 一 。 蚁 类 中 警戒 信息 素 所 携带 的 信息 量 可 以 很 大 。 例 如 长 结 红 树 蚁 (Oecophylla longinoda) 受 攻击 时 所 释放 的 信息 素 中 含有 4 种 具有 不 同 挥发 性 的 化 合 物 。 当 其 他 蚂蚁 接近 攻 击 现场 时 首先 接受 的 信号 是 其 中 挥发 性 最 高 的 已 醋 ， 然 后 已 醇 进 一 步 把 它 吸引 到 现场 。 在 那里 ， 它 们 与 原先 的 蚂蚁 一 起 向 为 2- 丁 基 辛 烯 -2 所 标记 的 侵袭 者 采取 联合 行动 ; 在 此 同时 ， 信息 素 的 另 一 成 分 十 二 酮 -3 成 为 一 种 短程 定向 讯 号 〈 图 5 一 6)。 侵 奢 者 的 攻击 招致 了 一 系列 密切 配合 的 警戒 行为 从 而 有 Ries PT WEE. | CHs(CH.),C—H CH;(CH.),CH.—OH ae oe CH:(CH:):CH， Pe CH.(CH:),CH=C CHO CH, (CH:);—C—CH,CHs 2- 丁 基 辛 烯 -2- 醛 +—M-3 图 5 一 6 长 结 红 树 蚁 的 警戒 信息 素 © 105° 天 昆虫 一 植物 交互 作用 中 的 信息 素 在 植物 的 授粉 过 程 中 ， 昆 虫 起 了 很 大 的 作用 。 这 一 过 程 也 涉及 到 信息 素 。 植物 授粉 的 生物 化 学 是 一 个 引人入胜 的 领域 。 在 授 和 粉 过 程 中 植物 和 昆虫 双方 都 蒙受 利益 ， 植 物 得 以 进行 繁殖 而 屁 皇 由 此 得 到 食物 。 在 这 一 交互 作用 中 存在 着 3 种 生物 化 学 因 子 ， 即 花 的 香气 、 颜 色 和 花蜜 及 花粉 的 营养 价值 。 授 粉 中 ， 昆虫 接受 的 信息 之 一 一 就 是 花 的 香气 ， 当 它们 接近 植物 时 又 接 受 花色 的 视觉 信号 ， 当 降落 到 花 上 时 ， 它 们 就 被 花 组 织 中 色 素 分 布 所 构成 的 信号 导 引 至 花蜜 部 位 ;最 后 它 它们 将 花粉 从 花 药 传 到 柱头 ， 在 此 同时 昆虫 获得 了 花 塞 和 花粉 作为 报酬 。 植物 的 花 产 生 香 气 以 吸引 昆虫 ， 进 行 授粉 与 昆虫 通过 信 息 素 以 吸引 另 一 昆虫 的 行为 是 相似 的 。 事 实说 明 两 者 有 时 是 交叉 的 。 下 面 就 举 个 例子 来 说 明 花 香 和 信息 素 在 昆虫 行为 中 的 交织 情况 。 丁子 香 酚 甲 醚 是 东方 果 蝇 (CDacus dorsalis) 的 性 信 息 素 。 可 是 即 此 同一 化 合 物 也 存在 于 好 几 种 植物 ， 尤其 是 管 H,CO HCO eShop = H,cO—€—CH.-CH=CH. HO—€_>—CH.— CH=CH, ALT THB 丁子 香 粉 状 山 扁豆 (Cassia fistulosa) 的 花 中 ， 它 的 主要 功能 是 吸 引 授粉 的 昆虫 。 它 也 存在 于 其 他 一 些 植物 的 叶片 挥发 油 中 生 在 革 香 科 的 一 种 植物 Zieria smithii 中 , 它 构成 了 香精 油 总 四 。106 。 7 量 中 的 85% 。 由 于 它 对 果 蝇 具有 非常 的 吸引 力 , BAK i AY FER Zieria smithii 的 时 可 用 作为 捕虫 器 中 的 引诱 物 。 果 蜗 对 这 种 花 和 叶 的 香气 非常 敏感，0.01/pg 的 甲 基 丁 子 香 酚 就 可 使 笼 中 一 只 果 蝇 产生 反应 。 这 一 化 合 物 的 作用 是 非 遂 专 一 的 。 它 能 刺激 雄 蝇 取 食 ， 并 且 作 用 十 分 强烈 在 实验 室 中 ， 成 体 果 蝇 如 持续 暴露 于 痕 踪 量 的 甲 基 丁 子 香 酚 中 就 会 由 于 看 食 了 过 量 的 食物 而 死亡 。 第 二 个 例子 是 最 近 在 蜂 型 兰 (Oppnrys) 的 研究 中 取得 的 。 这 种 兰花 的 形状 和 色彩 与 地 花 蜂 属 CAndrena) 的 肉 蜂 十 分 相似 ， 其 相似 的 程度 达到 了 能 使 雄 蜂 降落 其 上 进行 所 谓 “ 假 交配 2”， 在 这 一 过 程 中 实现 了 授粉 。 以 后 才 认 识 到 ， 兰 花形 状 视觉 上 的 诱惑 是 和 它 的 嗅 党 上 的 引诱 相 结 合 的 ， 实 际 上 是 兰花 的 香气 模拟 了 雌 蜂 所 特有 的 气味 ， 从 而 保证 雄 蜂 的 来 临 并 实现 授粉 。 以 后 ， 对 这 种 兰花 的 香气 进行 了 分 析 ， 它 的 主要 成 分 是 ALPS HAA ART. BRA PA eS) (+) 和 《- ) - 杜 松 油 烃 ， 但 有 趣 的 是 雄 蜂 仅 对 〈- )- 杜 松 油 烃 有 感 应 ， 这 说 明 昆 虫 对 兰花 香气 的 反应 具有 立体 专 一 性 。 六 种 地 花 蜂 的 杜氏 (Dufour) 腺 体 分 泌 物 的 主要 成 分 为 反 式 -已 酸 法 呢 酯 和 憩 牛 儿 酯 ， 而 另 一 种 地 花 蜂 含 相 应 的 辛酸 酯 。 由 此 可 以 设想 ， 兰 花 中 的 双环 倍 半 茧 的 气味 非常 相 似 于 雌 蜂 的 性 信息 素 ， 以 致 雄 蜂 被 愚弄 而 认为 正在 接近 真正 的 肉 蜂 “图 5 一 7)。 雌 蜂 分 泌 物 的 香气 物质 的 特点 是 肩负 两 种 使 命 ， 它 们 不 仅 提 供 性 信息 素 ， 并 且 在 产 卵 过 程 中 用 作为 蘑 穴内 层 的 衬 "107 ¢ (+ )-Y 杜 松 油 烃 C= YALA ARE 一 “兰花 香气 的 成 分 SS 9 N i 0 CH 一 C 一 (CH CH cH.O—C—(CH.. CH 反 式 -辛酸 法 呢 栈 REIL 地 花 蜂 属 崔 蜂 香气 (CH2)1> (: : o-¢ 18--- /\ Re A aR 分 舌 花 峰 属 唆 峰 香气 图 5 一 7 蜂 一 兰 交 互 作 用 中 的 类 昔 和 大 环 内 酯 。 Tl, Oa 7E Wig (Colletes) Fl S We R CHalictusy 的 杜 . 民品 分 泌 物 的 有 效 成 分 都 是 大 环 内 酯 ， 其 中 之 三 为 天 iy nr 内 酯 。 这 些 物 质 同 样 具 有 双重 效应 。 第 三 1 个 例 于 是 生 活 于 中 关 布 二 关头 臣 汪汪 生生 生生 利用 蜂 型 兰 的 下 气 作为 它们 的 性 信息 素 。 这 些 帮 的 变 配 行为 很 是 特殊 。 它 们 的 雄 蜂 具 有 灿烂 的 色彩 ， 为 子 吸 引 座 幅 则 郑 ”108。 们 在 交尾 时 聚集 成 小 群 。 由 这 些 峰 授粉 的 兰花 能 散发 出 各 种 各 样 的 花香 ， 现 在 至 少 已 从 中 检测 出 60 种 成 分 。 在 授粉 时 ， 已 xu1ae7ha 属 的 一 些 蜂 将 花香 收集 在 它们 的 后 腿 上 以 吸引 同 种 的 其 他 礁 蜂 。 于 是 它们 形成 峰 群 ， 这 时 肉 峰 通过 视觉 而 被 吸 HEREC RNR. MHP RAKE DET 子 香 酚 、 香 草 醛 、 核 树 脑 、 栈 酸 苯 酯 及 肉桂 酸 甲 酯 等 。 不 同 蜂 种 仅 分 别 被 这 些 香气 中 的 一 些 成 分 所 有 吸引。 对 不 同 香 气 的 爱好 可 能 形成 了 不 同 蜂 种 发 生 交 尾 的 隔离 机 制 。 六 、 哺 乳 动物 的 信息 素 哺乳 动物 和 昆虫 一 样 也 能 释放 信息 素 。 但 我 们 对 哺乳 动 物 信息 素 的 知识 还 很 浅薄 ， 许 多 哺乳 动物 信息 素 的 化 学 本 质 也 还 不 清楚 。 哺乳 动物 面临 危险 作出 反应 的 一 个 经 典 例 子 就 是 臭 融 (Mephitis mephitis) S23) tiki BNF Ble MARL IR EK HU. APR ATA IT BEY Re, AS th, FEM HR AS. RADIX BRAM AIF 3 种 含 硫 化 合 物 即 巴豆 硫 醇 、 异 戊 硫 醇和 甲 基 巴 豆 基 二 硫化 物 〈 图 5 一 8)。 臭 珊 以 外 的 其 他 哺乳 动物 为 鼠 狗 CA yaena hyaena), Rue CSuncus murinus) 和 HE COdocoileus hemio- nus) 在 困境 中 也 会 发 出 强烈 的 气味 。 动 物 在 面临 危险 时 常 会 目 动 排出 娄 尿 ， 这 种 排涝 作用 有 时 是 自动 的 ， 但 偶而 也 是 一 种 有 控制 的 反应 。 例 如 栗鼠 和 豚鼠 在 受到 惊扰 时 就 有 意识 地 距 射 尿 液 。 事 实 上 ， 动 物 的 化 学 讯息 常 来 自 辩 、 尿 或 肛 腺 . 109 。 H | oO So.- HE ff HM (A: Sus) 灵猫 酮 (灵猫 :Qzpetb) — CH.— CHa, ore Cit CH; CH=CH(¢( CH,),CHs | C | O CRIED OO I | CH:C CCH.CH.SCHs 5- GAR M-2,3 CRI) CH: CH=CHCH.SH (CH;)2.CH(CH:),,0H CH:;CH=CHCH.SSCH; = (C. Hs) (CH;) CH(CH;) ,0H (CH;).CHCH.CH,SH (CH;):CHCH.COOH | CH;(CH2)2CH¢ CHs) COOH (AD (XH) 图 5 一 8 —26n8 9. ay wii ze 的 分 泌 物 。 La ah CEES, SORA 的 一 个 优点 在 于 当 发 放 者 离 去 后 它 的 作用 《气味 ) wae 一 段 时 间 。 这 一 特点 对 获 戒 信 叶 和 用 气味 来 划 定 覆 若 两 才 昌 是 有 价值 的 。 嗅 党 讯号 的 这 种 SEAT HE a Be ANSE RE 方 的 准备 过 程 也 是 有 利 的 。 * 110° 大 多 数 哺乳 动物 在 其 社交 和 性 生活 中 使 用 许多 类 似 的 气 味 信号 。 编 羊 群 中 ， 公 羊 能 从 母 羊 尿 的 气味 变化 来 察觉 它们 是 否 已 作 好 交配 的 准备 ， Ei CT et did daa si 的 肉 激 素 有 关 。 公 猪 的 性 激发 讯号 的 化 学 本 质 已 完全 弄 清楚 ， 它 是 5a- 。 雄 当 烯 -16- 酮 -3 及 相应 的 醇 的 混合 物 。 这 两 个 化 合 物 与 性 激 素 雄 省 酮 和 学 当 酮 十 分 相似 。 除了 省 体 化 合 物 之 外 ， 其 结构 现在 已 经 完全 鉴定 的 哺乳 信息 素 是 罗 猴 、 狂 狂 等 肉 性 灵 长 类 动物 所 分 泌 的 低级 有 机 酸 混合 物 。 它 们 存在 于 这 些 动 物 的 阴道 中 ， 可 激发 、 诱 导 雄 性 动物 的 性 兴奋 。 最 后 一 类 对 哺乳 动物 交互 作用 具有 意义 的 化 合 物 是 胺 类 ， 例 如 已 在 妇女 月 经 血液 和 草 狐 Vulpes vulpes) 的 肛 腺 分 泌 物 中 检测 到 了 三 甲 胺 。 这 些 化 合 物 的 作用 AAR 楚 。 七 、 动 物 的 防御 物质 化 学 防御 也 是 动物 对 其 他 动物 侵 黎 所 常 采用 的 一 种 保护 方式 ， 它 具有 多 种 机 制 和 涉及 到 许多 化 学 物质 〈 表 5 一 2)。 就 现在 研究 得 最 广泛 的 节 足 动物 来 说 ， 这 些 化 学 物质 中 有 些 是 在 体内 从 头 合成 的 ， 有 些 则 来 自 食 料 。 大 多 数 毒素 对 许多 不 同 的 动物 具有 广 谱 活性 。 从 植物 化 学 的 观点 来 说 ， 节 足 动物 防御 物质 的 最 使 人 感 兴趣 的 问题 是 :除了 少数 例外 , 它们 与 植物 次 生物 质 的 类 型 相 As 甚至 它们 的 释放 机 制 也 可 能 是 相同 的 。 在 植物 中 ， 昔 机 胃病 S52 ”动物 中 的 化 学 防御 物质 al 例 F 和 典型 毒素 能 吞 气 而 膨大 的 鱼 | 生 物 碱 栖 类 Ke, SER, BRR 强 心 毒素 、 多 肽 、 神 经 毒 R. EDR 2 HK 避 及 oF wt 局 fo Se oe Ok ay ED. EAR, ERED = 2M. Bik He Wi 醛 wh, MEAS HAS, HE uD. ADR. FR. #528 MBAR (FF BE 7k FRAG a ed, EE AIHCN; 一 些 叶 FB py AA (Chrysomelid beetle) 的 幼虫 ， ACN BH PI [rl SS Sy SF Fi 2d, EH A Ly RE 同 的 。 这 种 关系 可 由 表 5 一 3 中 所 作 的 比较 而 得 到 进一步 的 论 证 。 动物 防 得 物质 的 类 型 很 多 ， 下 面 就 类 茧 ， 生物 碱 Rs 醒 和 有 关 的 物质 择 要 进行 一 些 讨论 。 类 茧 常 是 一 些 挥发 性 和 具 强 烈 气味 的 物质 ， 它们 和 赁 此 即 足 以 对 其 他 动物 产生 阻 拒 作 用 ， 当 类 蓝 的 油状 流体 与 侵 克 者 的 皮肤 接触 时 还 产生 烧灼 感 和 发 痒 。 松柏 锯 角 叶 峰 〈(Veodiprion ser 丰 Fer) 是 利用 低级 类 目 作 为 防御 物质 的 一 个 询 子 。 它 的 幼虫 在 受到 侵扰 时 就 会 放 °112° i dS OO Be ge Se WA = BeESwR Ss EF 表 5 一 5” 一些 为 动物 和 植物 都 能 合成 的 防御 物质 a 素 动 物 来 源 植 物 来 源 生物 碱 ， 新 烟 碱 Aphaenogaster WW 烟草 叶片 中 的 生物 碱 之 的 毒液 生物 碱 -< AREF REAR RBH HEIR (Zygaena) FF +: 44 7b (Lotus corni-~ Mt (Heliconius) HARK | culatus) MBBURR 酸 防御 物质 杆 物 的 毒素 Ht: . Se HB (Dytiscus) MEKGEH (Xanthlum Hiss BY canadense) RXW HK Re, B-FE FR 一 种 黄斑 凤 蝶 (Bat-| Af (Apium graveo- tus polydamus) 的 幼虫 | 1ezs) 叶 中 中 He: 5-BEAR HURST R(Arctia — SK Urtica caja) ya dioica) HRS St — AR UR, Ja A RD 5 PPE AE A 松 (Pinus sylvestris) 的 类 茧 树脂 完全 一 样 。 锯 角 叶 峰 分 泌 物 和 松脂 成 分 的 一 致 不 是 偶然 的 ， 而 是 这 种 蜂 “ 借 用 ?” 松脂 作为 自己 的 防御 手段 的 一 种 方式 。 松 脂 是 松树 的 重要 防 inh, BAM “Me? THERE, EH SUE PRAM IEHULIAT RBM) EP, ORR ER AT ERWORKRBRT SHR OBAFRT. amr we nx 种 获得 防御 武器 的 途径 可 能 是 一 种 从 进化 角度 说 较为 高 级 的 方式 ， 因 为 这 使 它 不 需要 从 头 合 成 它 的 防御 物质 ， 这 是 合乎 经 济 原则 的 。 其 他 昆虫 的 防御 物质 ， 如 小 黄 蚁 的 香 芒 醛 和 检 ° 113° i ge (5-9), BUCRAKRDARAKH. HRW 的 防御 物质 则 是 琉 蚁 二 醛 和 4- 甲 基 己 酮 -3 的 混合 物 ， 前 者 是 类 茧 而 后 者 是 脂肪 族 化 合 物 。 SFEO)RO FREON RM CAR, BEA H; CHO cn, 9 CHO | 9 下 CH, CH: 0 SEIN — RE CHES PELE (PUREE SEM) 图 5 一 9 节 足 动物 防御 物质 中 的 低级 类 车 这 改 素 是 少数 不 存在 于 植物 中 的 昆虫 防御 物质 ， 它 是 在 昆虫 体 中 合成 的 。 斑 线 素 存在 于 西班牙 范 鞭 的 血液 中 CR pplciabehnblisiidehelimnihetini 人 的 致死 剂量 是 0.5mg/kg 体 重 。 = asin een, Sn i ats fi $2 FR PWS 9 Ba HA) tH ABR AB DL EEF Ws Dy 二 AGN R, 6a ic 羟 酸 内 酯 的 结构 十 分 相似 。 *。 114。 63 3 6c BZ. BR ER) + AMR (GAM —-KEA DH RADAOCRKAAAAW Aw, BEBE S RP, WARN A A AMARA DR. 生物 碱 是 动物 所 利用 的 另 一 类 防御 物质 。 虽 然 绝 大 多 数 生物 不是 植物 产物 ， 但 现 已 证 明生 物 碱 的 合成 能 力 并 不 局 限 -于 植物 ， 一 些 海 生 动 物 、 节 足 动物 等 都 能 合成 自身 的 生物 碱 。 租 作 为 防御 物质 , 昆虫 主要 由 其 食物 来 获取 所 需 的 生物 碱 。 这 方面 最 熟知 的 例子 就 是 千里 光 蛾 (7 yria jacobaeae) MKB 料 千 里 光 取 得 千里 光 碱 , 以 之 贮存 体内 作为 防御 物质 。 又 如 马 5p 4 wE( Pachlioptera aristolochiae) MBAR HS PH RERAR. HS LUM BEA Wy BER EF FE 翅 目 、. 半 通 目 .鞘翅 目 和 直 翅 目 昆 虫 所 广泛 采用 的 防 逢 方式 。 CH; CH, " §&LC—CH=C— CH: —CH—C_ of] : O=C—0H,.c_O-C =0 N F BB (CF BEM HERR GRRE 115° 最 后 我 们 简要 介绍 白蚁 的 化 学 防御 作为 一 个 实例 。 白蚁 的 化 学 防御 机 理 可 说 是 相当 的 巧妙 ， 它 大 致 可 分 为 上 3 种 类 型 。 第 一 种 防卫 方式 是 白蚁 群体 中 的 兵 和 白蚁 以 其 上 杰 刺 破 敌 人 体 表 的 角质 层 ， 同 时 将 一 种 油状 的 物质 注入 伤口 。 这 种 油状 物质 可 以 是 开 链 脂肪 烃 、 环 状 二 蔬 《其 中 有 好 几 种 二 莫 是 白蚁 所 独 有 的 ) 或 Cx 一 Cs 的 大 环 内 酯 。 这 些 物质 能 必 渗入 角质 层 中 ， 阻 碍 角质 层 的 愈合 并 起 到 毒物 的 作用 。 第 二 时 种 防卫 方式 是 兵 白 蚁 将 贮存 在 其 体内 的 分 泌 液 涂 抹 到 来 犯 者 是 的 角质 层 上 去 ， 这 些 分 泌 物 是 些 高 级 脂肪 族 的 乙烯 酮 ， 有 -本 醛 或 亚 硝 基 化 合 物 。 这 些 化 合 物 在 结构 上 的 特点 是 在 亲 脂 的 碳 链 的 末端 都 具有 一 个 亲 电 基 团 ， 这 好 象 一 很 毒 箭 ， 箭 馆 是 亲 电 基 团 ， 箭 杆 是 长 碳 链 。 亲 脂 的 碳 链 有 利于 穿 过 角质 层 ， 而 亲 电 基 团 即 引 起 化 学 反应 而 造成 损伤 。 第 三 种 防卫 方式 是 CH, (CH,)--CH=CHNG CH.=CH—(CH,)»a—CH.—C—C—H 5 6 CH: 一 CH 一 (CH:)。 一 eh FC CAI SABE — ARERR ROMS 物 在 单 蓝 中 所 形成 的 粘性 溶液 。 这 些 二 蓝 在 其 玫 面 具有 一 合 必 氧 的 亲 水 基 团 ， 故 具有 很 好 的 湿润 作用 ;并且 这 些 精 液 本 身 量 也 具有 毒性 。 白蚁 的 化 学 防御 说 明了 生物 在 进化 过 程 中 学 会 了 综合 地 应 用 各 种 生物 化 学 机 理 来 驱 杀 敌人 。 - 21 iié ° A Te at Dt na Bin HE 〈 包 括 人 ) 的 取 食 习性 和 昆虫 一 样 ， 关 椎 动物 对 植物 性 食物 的 取 食 习 性 亦 取决 于 植物 的 成 分 。 除 了 营养 价值 外 , 影响 次 椎 动物 取 食 的 主要 因 素 是 食物 的 滋味 和 气味 。 稍 椎 动物 拒食 缺乏 诱 人 气味 和 含有 令 人 不 快 的 化 学 物质 或 毒素 的 植物 。 植 物 的 一 些 化 学 成 分 对 瑚 椎 动物 取 食 习性 的 作用 现 虽 已 为 大 家 所 普遍 接受 ， 但 高 等 动物 的 食性 试验 较 昆 虫 更 为 困难 。 现 有 的 许多 资料 是 由 有 限 的 观察 所 取得 的 ， 有 的 还 带 有 一 定 的 偶然 性 。 我 们 现在 对 人 类 的 味觉 感应 已 有 了 一 定 的 认识 ， 我 们 由 此 可 以 在 一 定 程度 上 推 知 食 草 昆虫 的 味 党 。 虽 然 有 些 实验 证 据说 明 ， 动 物 的 味 党 有 可 能 具有 一 定 的 共同 性 。 但 如 要 了 解 从 人 到 昆虫 如 此 众多 动物 的 取 食 习性 仍 将 是 困难 的 。 人 类 的 味觉 和 嗅 党 感受 器 位 于 口腔 和 鼻腔 内 。 味 曹 集中 分 布 于 舌头 表面 的 小 乳 突 上 ， 大 多 数 小 乳 突 可 能 分 辨 出 一 种 以 上 的 滋味 。 不 过 关于 咸 、 甜 、 苦 、 酸 这 4 种 主要 感受 器 的 分 布 部 位 仍 有 不 同 ， 甜 昧 主要 在 舌尖 ， 苦 味 在 舌根 处 ， 酸 味 在 舌 的 边缘 部 分 ， 咸 味 则 在 舌尖 和 舌 缘 部 分 都 有 。 这 些 味 入 对 相应 的 化 学 物质 具有 高 度 的 敏感 性 。 人 类 的 嗅 党 感受 器 为 数 在 100 万 以 上 ， 它 们 位 于 从 鼻子 °117° 顶部 延伸 到 后 部 的 约 5 cm5 的 小 区 中 。 这 些 感 受 器 集中 堆积 在 一 起 并 形成 许多 煞 折 以 免 与 外 界 环 境 直接 接触 。 每 个 嗅觉 感受 器 有 许多 短 和 长 的 纤毛 或 毛发 样 的 丝 状 物 ， 这 些 纤毛 或 丝 状 物 处 于 浸没 感受 器 的 粘液 中 。 嗅 党 感受 器 细胞 直接 与 脑 中 的 嗅觉 神经 球 连 接 ， 它 们 每 秒 钟 能 传导 约 101 比特 信息 。 嗅 党 刺激 的 显著 特点 之 一 是 仅 需 为 数 很 少 的 化 学 物质 分 子 ， 例如 据 估 计 只 要 40 个 分 子 的 甲 硫 醇 即 能 引起 嗅 党 感应 。 动物 个 体 的 味 党 和 嗅 党 感应 不 尽 相 同 ， 对 不 同化 学 物质 的 辨别 能 力也 有 程度 上 的 差别 ， 这 是 由 遗传 因子 控制 的 ， 人 和 其 他 哺乳 动物 对 食物 的 选择 涉及 到 食物 的 色 、 香 、 味 和 适口 性 等 等 因素 ， 要 在 这 样 复杂 的 检测 系统 审判 别 各 种 控制 因素 无 疑 是 困难 的 。 哺 乳 动物 和 昆虫 一 样 ， 甜 味 最 富 吸 BH, WERK, SRAM SK, ARR 是 高 度 发 展 的 ， 往 往 需 要 使 甜 、 酸 或 涩 味 加 以 均衡 只 BRK 食 就 会 感到 索然 无 味 。 ”考虑 到 实用 意义 , 本 章 将 侧重 介绍 家 畜 和 天 的 取 食 习性 | 家 畜 的 取 食 习性 方面 的 知识 对 饲养 业 无 恬 是 有 利 的 ， 人 的 饮 食 爱 好 的 知识 对 农业 和 食品 加 工 也 是 需要 的 : 一 、 家 畜 对 食物 的 选择 家 畜 味 党 感应 研究 的 困难 之 一 是 它们 不 能 说 话 呈 用 能 用 人 类 的 词汇 来 表达 它们 对 食物 的 爱好 程度 。 但 这 三 困难 可 用 纯化 学 药品 的 稀 溶 液 作 为 家 畜 日 常 饮 用 水 的 一 部 分 来 研究 和 和 羊 的 反应 而 部 分 得 到 解决 。 这 种 试验 虽然 出 于 较 章 的 原 道 是 复合 的 ， 从 而 不 能 反映 自然 条 件 下 动物 的 选择 ， 和 未 过 这 种 党 六 — 研究 工作 证 实 了 滋味 和 了 嗅 KEN 物 挑选 食物 过 程 中 的 重要 性。 在 这 样 的 试验 中 采用 5 种 物质 的 浴 液 代表 5 种 主要 的 汶 味 ， 毛 化 钠 〈 戌 味 )、 蔗 糖 或 葡萄 糖 CAD. BPR 或 柠檬 酸 (RK). BT GFR). RR GEMS) 。 实 验证 明 动物 能 接受 某 一 浓度 的 上 述 5 种 物质 的 稀 浴 液 ， 如 浓度 进一步 提高 即 导 致 拒食 。 从 图 6 一 1 中 可 看 出 家 畜 一 般 能 辨别 这 些 化 学 物质 并 对 其 滋味 作出 不 同 程度 的 应 答 ， 其 中 PR A 被 动 物 所 拒 绝 。 BKB OM) 优先 取 食 无 明显 影响 溶液 浓度 全 mol) 图 6 一 1 编 羊 对 纯化 合 物 溶液 的 味 党 应 答 同 种 动物 的 不 同 个 体 对 汶 味 应 答 的 差异 较 小 。 不 同 种 如 牛 和 山羊 ， 纺 羊 和 山羊 ， 牛 和 编 羊 之 间 的 差异 就 较 大 。 在 大 多 数 情况 下 ， 牛 对 上 述 溶液 的 反应 最 灵敏 ， 山 羊 次 之 ， 编 半 最 不 敏感 。 但 对 昔 味 的 反应 ， 这 个 程序 恰巧 相反 。 总 之 ， 斌 验 表 明 反刍 类 动物 对 摄取 植物 性 食物 时 的 味 党 和 嗅觉 应 答 与 人 类 是 有 相似 性 的 。 © 119° 反刍 类 动物 对 纯化 学 物质 在 感官 上 应 警 的 知识 为 我 们 研 究 饲料 中 的 有 关 化 学 成 分 提供 了 一 条 途径 。 反 刍 类 动物 对 饲 料 的 几 种 主要 成 分 的 应 答 在 许多 方面 虽 仍 属 推测 性 的 ， 但 可 和 说 还 是 有 了 一 定 的 了 解 。 1. 糖 ”所 有 供 试 的 反刍 类 动物 都 显示 出 对 甜 味 的 喜爱 ; 但 糖 的 种 类 能 影响 动物 的 应 答 。 例 如 牛 转 对 蔗糖 更 为 爱好 ， 而 绵羊 则 对 高 浓度 的 葡萄 糖 溶液 较为 喜爱 。 2. 有 机 酸 ”已 有 证 据说 明 牧 草 的 柠檬 酸 和 匡 草 酸 含量 与 反刍 动 物 的 择 食性 成 正 相关 。 因 此 ， 酸 性 可 能 是 家 畜 人 饲料 中 的 一 个 重要 成 分 。 3. 单 宁 ”有些 试验 表明 饲料 中 单 宁 含 量 的 增高 会 影响 牛 上 的 取 食 。 和 昆虫 一 样 ， 一 定量 的 单 宁 会 降低 蛋 自 项 的 消化 率 和 营养 价值 。 4. 香 豆 素 、 香 豆 素 是 新 汶 割 草料 特有 芳香 的 来 源 。 但 香 蛋 豆 素 具有 苦味 ， 如 三 时 草 中 含有 0.5 一 1.0% 的 香 豆 素 ， 编 羊 即行 拒食 。 不 过 由 于 它 的 挥发 性 ， 香 豆 素 公 在 短 时 期 内 影响 牧草 的 适口 性 。 有 些 草 木 棵 属 (Me1ilotus) 植物 含 有 香 豆 素 前 体 的 邻 -羟基 肉桂 酸 的 葡萄 糖 昔 ， 这 一 成 分 对 织 羊 和 牛 有 一 定 的 危险 性 。 这 是 由 于 它 可 转化 为 双 香 豆 素 ， 后 者 是 一 种 血液 抗 凝 固 因子 。 5.。 生 握 糖 苷 ”近来 根据 具 多 型 性 生 氰 作用 的 蕨 类 植物 所 “ 作 的 饲养 试验 表明 ， 在 自然 情况 下 食 草 动物 常 选 择 非 生 氰 型 植物 作为 食料 ， 这 也 说 明 HCN 是 它们 的 阻 食 剂 。 6. 香 精油 植物 中 的 香精 油 对 反刍 动物 的 择 食 似 无 明显 ， 的 影响 。 一 些 报告 指出 牛奶 会 因 奶 牛 取 食 了 这 种 植物 而 站 染 量 9 120， FB, 这 证 明 牛 对 这 些 植物 的 气味 是 不 敏感 的 。 至 于 香精 ” 油 对 反刍 动物 瘤胃 的 消化 活动 是 否 具 有 影响 这 一 点 ， 研 究 工 作 表 明 单 蓝 中 的 茧 烃 和 酯 类 的 影响 较 小 ， 而 单 墓 醇 如 里 哪 醇 和 ac- 蓝 品 醇 则 对 消化 具有 明显 的 抑制 作用 。 不 过 现在 还 不 清 楚 动 物 能 否 识别 和 选择 性 地 取 食 这 些 植物 。 7. 异 黄酮 ”已 经 证 明 车 轴 草 属 (Trifolium) 植物 的 一 些 种 富 含 异 黄酮 化 合 物 。 这 种 化 合 物 具有 内 激素 功能 ， 能 对 动物 的 生殖 能 力 产生 不 利 影 响 。 不 过 现在 还 没有 证 据说 明 动 物 能 对 含 或 不 含 异 黄酮 的 车 轴 草 表现 出 选择 ， 由 此 可 以 设想 异 黄酮 的 味道 可 能 还 不 足以 产生 阻 食 作用 。 Am USERRA EDRERR DOBRA. Sit Pa (Lupinus aagustzjolius) 中 的 一 个 系 不 含 生物 碱 而 另 一 个 系 富 含 生 物 碱 〈 可 达 王 重 的 2.5% )。 试 验 结果 说 衣 绵 羊 能 对 羽 扇 豆 的 这 两 个 系 作出 选择 。 另 一 些 试验 表明 情况 似 还 不 能 一 概 而 论 。 球 AWM Phalaris tuberosa) FA RB CP. arundinacea) 含有 芦 竹 碱 和 大 麦芽 碱 两 种 生物 碱 。 试 验证 明 低 含量 的 芦 竹 碱 实际 上 能 刺激 绵羊 的 食欲 ， 面 较 高 的 含量 则 导致 绵羊 的 拒食 。 和 Oss H 芦 竹 碱 KR 根据 以 上 有 限 的 资料 ， 人 们 已 可 以 得 出 一 个 初步 概括 ， 反刍 动物 襄 爱 甜 味 ， 但 也 在 一 定 程度 上 需要 包括 酸味 在 内 的 "1141 BORG EB ELIS AL EET SE DO EA HM. FRE RMA IED, SYREN 蜂 的 牧场 上 时 就 应 注意 它们 可 能 发 生 的 中 毒 现象 二 、 人 的 择 食 1。 关 于 植物 性 食物 的 选择 ”近代 人 类 对 植物 性 食物 的 选 择 范 围 较 之 古代 已 大 为 缩小 。 两 个 对 选择 食物 具 深 远 影 响 的 恒 主要 因素 是 ，( 1 ) 植物 的 栽培 措施 ，(〈 2 ) BOMB. 大 是 类 从 野生 种 中 通过 栽培 方法 以 取得 所 需 的 品系 意味 着 植物 的 许多 有 毒 成 分 已 从 植物 组 织 中 消失 或 含量 已 逐渐 减少 几 因为 在 栽培 过 程 中 已 剔除 那些 人 们 所 不 喜爱 或 有 害 的 品系 。 豪 调 也 在 改变 植物 组 织 的 味 党 特性 和 适口 性 方面 起 了 重要 非 用 8 例如 含 淀粉 的 谷物 煮 熟 后 就 容易 消化 六 植物 组 织 中 的 许多 有 毒 成 分 在 襄 调 过 程 中 也 被 破坏 ， 如 生 大 豆 中 胰 蛋 自 酶 抑制 剂 的 受热 变性 就 是 一 例 ; 也 有 些 有 毒 成 分 会 在 浸 洗 过 程 串 溶 去 。 人 类 对 植物 性 食物 的 选择 要 求 很 高 , 它们 根据 食物 的 名 、 香 、 味 \ 形 和 口感 等 等 因素 来 加 以 考虑 。 象 对 其 他 动物 三 样 是 甜 味 和 香气 总 是 具有 吸引 力 的 ， 而 辛辣 、 苦 味 和 级 味 三 般 都 弛 不 受 欢迎 。 然 而 甜 中 带 酸 、 苦 或 汲 味 就 会 增加 食物 的 风味。 — 现在 我 们 对 食物 的 适口 性 与 其 具体 的 化 学 组 分 之 间 的 关 系 还 了 解 得 很 少 ， 故 还 难于 用 来 选择 食物 。 a 2. 滋 味 强 化 剂 和 调节 剂 ADRRAA, ORB 和 调节 剂 是 应 该 一 提 的 问题 。 所 谓 滋 味 强化 剂 就 是 能 够 明显 改变 植物 组 织 对 昆 下 和 高 等 动物 适口 性 的 天 然 产物 。 汶 味 强化 剂 本 身 很 少 能 产生 三 定 ° 122° : a J ; 7 FA, 移 作 用 ;但 它 能 增强 其 他 物质 的 滋味 或 香气 。 大 家 最 熟悉 的 强 伺 剂 是 食盐 ;食盐 本 身 具 有 咸 味 ， 但 它 又 是 强化 剂 。 近 年 来 ， 谷 气 酸 的 单 钠 盐 和 鸟 味 叭 单 核 ER 已 被 广泛 用 为 强化 一 种 更 为 奇特 的 汶 味 强化 剂 或 调节 剂 是 存在 于 山 榄 科 (Sapotaceae) 的 西非 Wt (Synsepalum dulci ficum) 浆果 中 的 称 为 神奇 素 的 物质 ， 它 是 一 种 分 子 量 为 44000 的 糖 蛋白 。 它 能 消除 酸味 而 又 不 损害 甜 味 。 当 人 们 进食 柠檬 ， 继 而 咀嚼 这 种 植物 的 浆果 时 ， 柠 檬 竟 会 显得 和 桔子 一 样 甜 。 这 种 效应 能 持续 1 小 时 左右 才 消 失 。 现 在 认为 这 种 效应 是 由 于 糖 蛋白 物理 地 结合 于 味 党 膜 上 从 而 使 其 对 酸 味 完全 失去 应 答 。 另 一 个 同样 奇妙 的 能 改变 汶 味 的 物质 是 存在 于 葛 磨 科 的 pK BESS (Gymnema sylvestre) 时 中 的 匙 业 芯 素 。 匙 姜 其 素 是 五 环 三 墓 的 混合 物 。 当 人 们 咀嚼 这 种 树 的 叶子 时 ， 所 吃 的 任何 食物 都 缺乏 甜 味 ， 甚 至 连 苦 味 亦 有 所 减弱 。 这 就 说 明 它 具有 钝 化 某 些 最 重要 味 党 的 特性 。 甜 味 是 味道 中 对 动物 AS Dish, RMR EE AEA SM. RMB: ees eR Aa AY He CProdenia eridania) ZyRMy PAE. Ais ERMA SN BG 然 赋予 拒食 作用 , 这 就 说 明 它 并 不 明显 改变 昆虫 的 味 党 反应 。 昆 忠和 哺乳 动物 的 甜 味 受 体 部 位 的 茶 些 基本 特点 可 能 是 不 同 的 。 人 们 由 此 可 以 作出 一 个 概括 ， 匙 凌 茧 酸 具 有 双重 作用 ， 它 既 对 昆虫 的 侵 食 提供 保护 作用 ， 又 能 深刻 改变 哺乳 动物 的 * 123° 际 觉 应 答 。 它 可 能 是 植物 一 一 动物 交互 作用 让 具有 如 此 复杂 作 用 的 一 一 系列 物质 中 的 第 一 个 被 发 现 的 化 谷物。 上 述 的 汶 味 调节 剂 不 仅 对 人 ， 也 对 素 领 猴 《Cercomi- — thecus aethiobs) 的 味觉 有 作用 。 但 匙 美 芒 酸 或 神奇 素 对 狗 、 免 的 作用 较 弱 ， 对 猪 、 鼠 和 豚鼠 的 甜 、 酸 味觉 不 起 作用 。 三 、 香 味 的 化 学 近来 对 食品 香味 的 研究 已 取得 了 较 大 的 进展 ,未 6 一 1] 所 上 列 的 就 是 一 些 典型 结果 。 不 过 现 对 一 些 痕迹 量 成 分 的 分 析 仍 由 表 6 一 1 构成 果实 和 蔬菜 香气 的 化 学 成 分 植 物 香气 的 化 学 成 分 2-FRET RAB ZELE, ARQRLRAT TSS Y-EAR a +A N ~ FH 4 aE FW A 2-J2-4-I{-BoOBROB 1- (对 -羟基 葵 ) 丁 酮 -3 路 区 出 名 济 fel 2- 异 丁 基 -3 - 甲 氧 基 吡 喊 0 6- 醛 二 丙烯 基 二 硫化 物 二 丙 基 二 硫化 物 ， A it BK AE PF A iB 含 CH;CH,CH=S+O 蘑菇 香精 邻 葵 二 甲酸 烷 又 醋 ， 二 乙酰 基 和 AOS -3- 基 丙酮 酸 +H FH HRP Rete AHH ESS HN He Sh A B “124。 然 存在 着 困难 。 构成 香气 的 化 学 成 分 中 ， 有 些 属 类 莫如 麻 香 草 酚 ， 有 属 芳香 族 化 合 物 如 丁子 香 酚 , 有 些 属 内 酯 如 Y- 王 内 酯 , 有 些 属 含 硫 化 合 物 如 二 丙烯 基 二 硫化 物 〈 图 6 一 2 )。 有 些 香气 契 由 一 种 化 合 物 赋 予 的 ， 有 些 是 几 种 物质 的 混合 物 ， 如 杏子 的 理 气 中 约 含 10 种 单 熙 。 KR ‘Ream ( 桔 ， FRE (FT 芳香 族 CHO ity Ye ; Eee ao CHO wen AiR Ttsm 《香草 ) (ERD CH: (CH). CHCH:CH: 一 C 王 0 CH (CH:).«CHCH: CH:—C=#-O A Lo 】 | 7- £m 7 -+ - 烧 酸 内 一 BH ( 桃 ) pea ps. S 一 S 含 硫化 合 物 CH: CH: tc co. os | CH; CH. s—s-s j | 蘑菇 香精 CH=CH, CH=CHs (蘑菇 ) 二 两 稀 基 二 硫化 物 (Kap) 图 6 一 2 ”一 些 香 气 成 分 的 结构 °125¢ 香气 化 学 的 复杂 性 还 表现 在 黑 醋 栗 和 草 侮 这 三 种 果实 上 上。 现 虽 已 从 这 两 种 果实 中 各 检测 出 100 种 以 王 的 挥发 性 化 合 物 , 而 它们 所 具 芳 香 的 根源 仍 未 探 明 。 又 如 从 咖啡 和 巧克力 中 已 分 析出 700 种 以 上 的 化 合 物 , 可 是 至 今 尚 不 知道 其 中 是 否 存在 产生 相应 气味 的 化 合 物 ， 或 者 还 根本 没有 检测 出 来 中 这 些 研究 工作 说 明 香气 中 的 痕 迹 量 成 苍 常 是 十 分 重要 的 。 柠 样 的 香精 油 中 莹 烯 的 含量 可 高 达 70%， 而 柠 机 所 特有 的 气味 是 由 不 到 5 % 的 柠 样 醛 产生 的 。 又 如 黄瓜 的 气味 是 由 壬 二 烯 -2，6- 醛 产生 的 ， 它 的 嗅 党 阔 值 具有 0.0001ppm。 气味 和 化 学 结构 之 间 的 关系 并 不 是 一 目 了 然 的 。7Y- 十 一 烷 酸 内 酯 和 Y- 壬 内 酯 的 结构 仅 在 内 酯 环 外 相差 两 个 亚 甲 基 ， 但 前 者 显示 椰子 香 而 后 者 显示 桃 香 。 香 草 和 姜 的 气味 是 讨论 这 一 问题 的 又 一 个 有 趣 的 例子 。 香 草 醛 具有 甜美 的 香气 ， 而 香草 醛 与 丙酮 缩合 然后 还 原 就 生成 具有 辛辣 味 的 姜 消 酮 。 CHO CR 门 O \ en SS OCH OH oH GRE = oh SHE WED NE RE R PO 恒 MESES ASL ETE RL OE RH], HEA EALOW KG. RBETRHTREAS HERRERA Bit ARNIS RRA AEH. “Ey COR AE Dh Base ete oP * 126° x 生 的 微量 异 硫 氰 酸 丁 烯 酯 和 亚 硝酸 烯 丙 酯 等 所 破坏 。 洋葱 和 大 忒 的 气味 是 由 脂肪 族 二 硫化 物产 生 的 。 存 在 于 i (Lentinus edodes) 中 的 蘑菇 香精 是 一 个 由 5 个 硫 原 子 和 2 个 亚 甲 基 构 成 的 环 状 化 合 物 , 它 却 具 有 令 人 喜爱 的 香味 。 物质 的 嗅 味 现在 认为 是 和 其 分 子 形状 有 关 的 。 分 子 的 形状 对 生命 现象 中 许多 化 学 过 程 的 专 一 性 具有 关 键 性 的 作用 ， 对 动物 的 嗅觉 感应 也 是 如 此 ， 下 面 是 7 种 各 具 特有 气味 的 化 合 物 (图 6 一 3)， (1) fei FAR; (2) THERA BER; (3) 2-RZERTB-2 4s (4) 薄荷 酮 薄荷 味 ; (5) 1 2- 二 氯 乙 迷 近似 乙醚 的 气味 : (6 ) 甲酸 刺激 性 气味 ! (7) 丁 硫 醇 ”腐朽 的 臭 味 。 它 们 的 化 学 结构 是 ， (六 CHs(CCH) 一 CHCH:CH: 一 C 一 O Las $y “e Pa fy : a Y- 十 五 烷 酸 内 酯 OO Cl 一 CH:C 瑞 :一 Cl] H—C—OH CH: CH: 1,2-—A ZK 甲酸 CH; -CH: -C-CH OH 2-7 Zk T B-2 CH;CH:CH:CH.—SH 丁 硫 醇 图 6 一 3 一些 具 特 定 气味 的 化 合 物 ° 127 。 现在 认为 樟脑 、 十 五 烷 酸 内 酷 、2- 葵 乙 基 于 醇 -2. 画 茶 酮 和 1, 2- 二 氯 乙 烷 这 5 种 化 合 物 是 由 于 其 分 FBR 而 引起 相应 的 嗅 党 ， 甲 酸 和 丁 硫 醇 则 基于 其 分 子 的 电荷 。 人 的 嗅 党 器 官 大 致 可 以 表示 如 图 6 一 4。 嗅 党 的 立 体 化 学 学 说 认为 在 嗅觉 神经 细胞 未 端 存在 着 一 定 的 受 体 ， 当 不 同 大 小 、 形 状 和 带 不 同 电荷 的 分 子 进入 嗅 党 区 时 ， 它 们 就 分 别 与 不 同 的 受 体 相 小 合 而 产生 相应 的 嗅觉 。 图 6 一 4 中 的 Cb) 表 (a) 图 45 一 4 ARR IC BE ° 128 ， we Bae Wi ld 5 HL FY WR BE BS HR FY BR 许多 化 合 物 虽然 化 学 性 质 不 同 ， 但 具有 相似 的 气味 ， 这 是 由 于 它们 的 分 子 具 有 相似 的 形状 。 例 如 樟脑 、 六 氯 乙 烷 、 N- 乙 基 二 毛 硫 赶 磷 酰 胺 和 环 辛 烷 的 结构 很 少 相 WA, HE 们 的 大 小 和 形状 相似 ， 它 们 都 可 与 樟脑 的 碗 形 受 体 相 契合 ， 所 以 都 具有 樟脑 气味 。 ao- 樟脑 AR ZB cg 可 C,Cl, Cl Cl \ 4 0 cl—C—C—Cl 2 sn 8 Cl Cl N-Z-— ARERR 环 辛 烷 C:H.Cl:NPS C.Hi. H. He —C H Cl of: \ | H.C CH; | H.C CH; Cl ne C—C H: Hz 在 前 几 节 中 我 们 曾 讨论 过 化 合 物 的 结构 稍 有 改变 而 其 气 味 却 发 生 很 大 变化 的 例子 。 现 在 我 们 进一步 讨论 2 个 化 合 Ws H COOCH. ees ’ oe. H,;COOC—CH.—CH: CH.—CH.—COOCH, asp ©1296 se Split of H,COOC—CH.—CHs CH:~CH:—COOCH, (2) , 它们 在 分 子 结构 上 仅 相差 一 个 甲 基 ， 但 前 者 显示 果 香 ， 后 者 具有 与 醚 相似 的 气味 。 这 可 能 是 结构 中 的 甲 基 使 它 与 原 来 的 受 体 不 能 很 好 夏 合 ， 但 它 仍 能 与 醚 的 受 体 契 合 所 致 。 也 还 有 些 化 合 物 具 有 一 种 以 上 的 气味 。 例 如 四 省 乙烯 兼 具 樟 脑 和 醚 的 嗅 味 ， 这 可 能 是 由 于 它 在 一 种 情况 下 与 一 种 受 体 契合 ， 而 在 另 一 情况 下 与 另 一 种 受 体 契 合 的 缘故 。 四 、 甜 味 的 化 学 植物 组 织 中 的 甜 味 通常 是 由 葡萄 糖 、 果 糖 和 蔗糖 这 3 种 糖 按 不 同比 例 混合 而 产生 的 。 莽 糖 是 植物 组 织 中 糖 的 主要 迪 表 6 一 2 有 机 化 合 物 的 相对 甜 味 te oa lb ERD Taal Es ETB 葡 萄 粮 0.70 RO 1.0 aOR 1.3 H CRRA 30 甘 草 50 甜 叶 菊 苷 300 糖 精 500 Ah RCE — St Ae 500 新 桔 皮 苷 二 氢 查 尔 酮 1000 夜 乐 甜 蛋 白 3000 WHER 5000 ° 130° 藏 形式 ， 人 们 常 以 之 作为 比较 不 同 物质 甜 味 的 标准 CE 6 一 2) 。 天 然 的 单 糖 和 寡 糖 通常 具有 甜 味 ， 但 属 三 糖 的 棉 子 糖 却 是 无 味 的 。 有 些 合成 化 合 物 具 有 较 蔗 糖 高 得 多 的 甜 度 , 如 环 已 胺 磺 酸 钠 和 糖精 的 甜 味 各 为 蔗糖 的 30 和 50 倍 。 这 些 化 合 物 人 tangas ‘Si « Oo ii oO ale \ 2 Ho RRA ti Tf 可 作为 糖尿 病人 的 甜 味 剂 。 不 过 这 些 化 合 物 也 存在 着 缺点 ， 即 它 们 食 后 会 产生 余味 ， 有 的 可 能 有 致癌 作用 ， 为 此 其 中 环 己 胺 磺 酸 钠 已 在 一 些 国家 禁止 用 作 食品 添加 剂 。 _ 由 于 合成 甜 味 剂 的 上 述 缺 点 ， 近 年 来 人 们 正在 致力 于 寻 找 糖 类 以 处 的 天 然 甜 味 剂 。 一 个 为 大 家 熟知 的 天 然 甜 味 剂 就 是 甜 叶 菊 (Stevia rebaudiana) 叶 所 含 的 甜 时 菊 苷 ， 它 是 OGIcOGIc CH. CH; HC COOGIc GlurO-Glur-O oer: it ROR (Glo ji 49 HF, GQlur 葡 萄 糖 醋酸 ) 9 131 。 二 茧 的 葡萄 糖苷 。 另 一 个 化 合 物 就 是 甘草 素 ， 这 一 化 合 物 的 缺点 是 具有 余味 。 甘 草 素 是 三 蓝 的 葡萄 糖苷 酸 。 两 种 最 使 人 感 兴趣 的 天 然 甜 味 剂 是 存在 于 西非 植物 中 的 蛋白 质 。 一 种 存在 于 防己 科 (Menispermaceae) oe RR (Dioscoreophyllum cumminsit) 中 ， 称 为 夜 乐 甜 蛋 白 另 一 种 存在 于 葛 郁 金 科 〈Marantaceae) My Pde (Thau- matococcus daniellit) 中 ， 称 为 人 竹 芋 甜 蛋 白 。 这 些 =A KARE RAR SP AE RR. BMRA BE AAAR PER AA, At Dix#S A eH A EKA 级 结构 的 某 些 局 部 区 域 。 但 甜 味 也 一 定 涉 及 到 二 级 和 三 级 结 构 ， 因 为 甜 味 蛋 白 的 溶液 当 加 热 到 70—75°CH BE 会 由 变性 而 失去 甜 味 。 氢 基 酸 顺序 分 析 也 表明 它 是 由 含 50 和 42 个 氨 基 酸 的 两 个 亚 基 组 成 的 ， 亚 基 的 分 开 就 引起 甜 味 的 消失 。 物质 的 甜 味 看 来 和 气味 一 样 是 和 分 子 的 形状 有 关 的 3 人 们 在 研究 柑 桔 属 果实 的 苦味 时 意外 地 发 现 了 另 二 类 型 的 甜 味 剂 。 柑 桔 属 果实 的 苦味 物质 经 证 明 是 水 溶性 的 相 皮 基 : 这 一 昔 味 物质 在 结构 上 的 要 求 是 高 度 专 一 的 ， 它 的 苦味 和 黄 烷 酮 核 上 由 鼠 李 糖 和 葡萄 糖 构成 的 二 糖 基 有 关 ， 并 且 在 这 二 糖 结构 中 鼠 李 糖 和 葡萄 糖 要 求 通过 xl->2 相连 接 。 当 这 -- 连 ， 接 方式 发 生变 化 , 如 柑 桔 属 的 另 一 天 然 产物 柚 皮 配 基 的 7- 茎 否 糖 甘 〈 其 中 鼠 李 糖 和 葡萄 糖 是 通过 al>6 相连 接 的 ) 其 原 有 咨 味 即 行 消失 而 成 为 无 味 的 物质 了 。 一 个 重要 而 有 趣 的 发 现 是 : 当 桂 味 的 柚 皮 芽 用 化 学 方法 使 其 分 子 中 的 吡 喃 环 打开 并 使 由 此 生成 的 双 键 还 原 ， 这 样 产生 的 柚 皮 苷 二 氧 查 尔 酮 是 一 个 很 甜 的 物质 。 结 构 上 的 局 部 变化 就 使 一 个 若 味 物质 戏剧 。 132 。 Se © en 性 地 转变 为 一 个 很 甜 的 物质 。 和 苦味 一 样 ,产生 甜 味 所 需 的 结 构 要 求 也 是 高 度 专 一 的 ， 分 子 中 的 二 糖 基 (Rha a1>2Gle) 是 产生 高 甜 度 所 必需 的 。 现 在 已 知 有 好 几 种 二 氢 查 尔 酮 ， 其 中 只 有 糖 基 是 葡萄 糖 或 鼠 李 糖 时 才 稍 有 甜 味 或 苦 一 甜 味 。 相 反 ， 由 柚 皮 苦 生 成 的 二 氧 查 尔 酮 在 死 分 子 基 础 上 的 甜 味 为 蘑 糖 的 500 倍 ， 而 由 新 桔 皮 苷 生成 的 二 氢 查 尔 酮 的 甜 味 为 蔗糖 的 1000 4% (Al 6—5), 后 者 在 国外 已 成 为 商品 甜 味 剂 。 a ]-~>2 a 1-»6 OH RhaOGIcO RhaOGIcO oad HO cad MEE ABTHRHD 柚 皮 配 基 -7- 靶 香 糖 苷 《无 味 ) 11. 开 环 2. 还 原 a 1-2 a Fe Oke: 柚 皮 苷 二 氨 查 尔 酮 〈 比 芒 MRRE-ARRM A it FH 5.004%) Hit HR 9 1000 4 图 6 一 5 28H A DAY ch SK Id RD RE EB Fs FH Et BR AD HH Be Ee A Ay HH Hs Do J IK — AR oR 和 甜 味 的 感受 部 位 是 相关 联 的 。 这 也 就 说 明 为 什么 有 些 物质 + 133° Pi 8 A 9 a a OZ 总 的 五 乙酰 葡萄 糖 是 苦 的 。 最 近 用 甲 基 <“-D- 甘 露 Mh 的 模式 糖 所 作 的 味觉 试验 说 明天 上 的 苦 和 甜 的 受 体位 置 是 紧 。 相 邻 接 的 ， 约 相 上 工 3 一 4A BEARS RUG ATM ¥ 受 体 上 是 有 极 性 的 (A6—6). BR 和 甜 味 的 受 体 部 位 可 以 由 适当 分 子 如 甲 基 a-D-H BR 苦 的 结合 而 发 生 交 互 作用 ， 这 种 结合 就 分 别 降低 了 对 车 味 或 甜 味 的 应 答 。 3~4A —— wo ike D-H 图 6 一 6 Ato SPER * 184 « CR ”植物 间 的 生化 交互 作用 植物 间 的 生化 交互 作用 是 一 个 范围 相当 广泛 的 议题 ， 它 包括 高 等 植物 相互 间 和 高 等 植物 与 低 等 植物 间 的 生化 交互 作 用 。 关 于 高 等 植物 相互 间 的 生化 交互 作用 ， 第 一 章 中 提 到 的 胡桃 树 的 殉 生 作用 就 是 一 例 ， 这 是 一 个 涉及 到 植物 的 演 蔡 、 作物 的 轮作 和 间作 以 及 植树 造林 等 方面 的 问题 。 至 于 高 等 植 物 和 低 等 植物 间 的 生化 交互 作用 同样 具有 重要 的 实用 意义 ， 作物 的 感 病 或 抗 病 研 究 是 一 大 课题 ， 而 共生 固氮 则 是 生物 科 学 中 的 又 一 前 沿 领域 。 总 之 ， 植 物 间 生 化 交互 作用 的 研究 具 有 重要 的 理论 和 实用 意义 。 一 、 克 生 作 用 在 一 定 的 生态 系统 中 ， 植 物 相互 间 为 了 获 得 足够 的 水 分 、 光 照 和 养分 而 相互 展开 竞争 。 这 时 植物 发 展 出 了 和 多 种 方 式 来 影响 邻居 ， 当 这 种 交互 作用 是 以 化 学 物质 为 媒介 时 ， 它 BE PRAY 50 AE TE FA 0 : FERRI TEAR, 56ST 2A P bee TEA A Ee 必要 的 。 ee Molisch 在 1937 4F Bit ee (FE MAS 种 类 型 植物 闻 的 生化 交互 作用 ， 而 这 种 交互 作用 可 以 是 有 害 的 ， 也 可 以 ¢ 135 是 有 益 的 。 在 过 了 30 余年 后 ，Riee 认为 克 生 作用 是 指 二 坟 植物 向 另 一 种 植物 通过 向 环境 释放 化 学 物质 所 产生 的 有 害 影 ， ”网 ， 这 里 所 指 的 植物 和 Molisch 一 样 包括 高 等 植物 和 微生物 ， 在 内 的 低 等 植物 。 在 此 同时 ，Muller 则 倾向 于 把 克 生 作用 局 限于 高 等 植物 间 的 生化 交互 作用 。 本 书 中 ， 克 生 作 用 一 词 侧重 地 指 高 等 植物 间 的 生化 交互 作用 ， 但 亦 不 排除 高 等 植物 对 微生物 的 生化 交互 作用 。 这 样 做 有 它 的 方便 之 处 罗 line 些 高 等 植物 通过 影响 共生 固氮 菌 而 抑 制 另 一 高 等 植物 的 生 长 ， 又 如 高 等 植物 向 环境 所 释 放 的 化 学 物质 的 有 效 竹 也 常人 蕉 资 于 土壤 微生物 对 这 些 物 质 的 代谢 速度 。 到 生 作用 通常 发 生 在 两 种 类 型 的 植物 间 ， 枯 灌 未 或 乔 未 与 草本 植物 间 。 但 同类 型 植物 间 也 可 以 发 生 克 生 作用 ， 甚 至 catadeeraeete 称 为 “自我 毒害 ”的 克 生 作用 。 FE St EA BW DB yk hy RH — wea 较为 简 香 的 低 分 子 量 次 生物 质 ， 现 已 鉴定 的 大 多 是 些 蔚 类 或 酚 型 物 质 。 死生 作用 虽然 早 在 19 世纪 30 年 代 就 开始 有 记载 点 例如 当时 就 已 观察 到 生长 于 麦田 中 的 葡 对 燕麦 具有 毒性 只 同样 天 戟 能 抑制 亚麻 的 生长 。 但 最 早 明确 证 明 存在 克 生 帮 用 的 就 是 我 们 在 第 一 章 中 提 到 过 的 黑 胡 桃 树 通过 生成 胡桃 本 以 杀 死 生 长 于 邻近 的 番茄 和 首 蒂 的 这 一 事例 ， 那 是 在 1925 年 发 表 的 。 以 后 死生 作用 的 研究 有 了 很 大 进展 ， 但 死生 作用 祷 念 一 直 要 到 本 世纪 的 70 年 代 才 真正 确立 。 不 过 直到 今天 ， nth eee RRR ° 136 « ER 汪汪 a 用 是 植物 群落 中 竞争 的 有 份量 的 因素 这 一 概念 。 这 方面 的 一 种 极端 思想 认为 要 对 任 一 特定 生态 系 中 是 否 存在 克 生 作用 提 出 结论 性 的 证 据 是 十 分 困难 的 。 对 此 , 我 们 固 应 该 承认 问题 的 复杂 性 ， 植 物 通过 克 生 作用 来 干扰 另 一 植物 常 涉及 到 许多 直 接 和 间接 的 因素 ， 要 从 这 众多 的 因素 中 去 确定 主导 因素 无 疑 不 是 件 易 事 。 不 过 如 因此 而 对 克 生 作用 持 忽 视 态度 恺 亦 不 合 乎 实际 。 因 为 我 们 至 今 已 积累 了 大 量 支持 高 等 植物 间 存在 克 生 帮 用 的 材料 ， 同 时 考虑 到 被 子 植物 既然 具有 合成 繁多 而 一 般 说 来 是 有 毒化 合 物 的 能 力 ， 如 不 存在 克 生 作用 反 将 是 不 合 逻辑 的 。 克 生 作 用 研究 工作 的 主 要 开拓 者 之 一 的 Muller 对 此 持 比 较 全 面 的 态度 。 他 认为 克 生 作用 仅 是 几 种 基本 生态 过 程 中 的 一 种 ， 它 并 不 优 于 光 、 温 度 、 水 分 和 矿质 营养 ， 而 是 与 这 些 因素 共同 决定 了 植物 的 环境 。 不 过 它 也 具备 成 为 一 种 限制 因子 的 可 能 性 从 而 产生 控制 作用 。 在 这 一 章 中 所 要 进行 的 克 生 作用 讨论 中 ， 我 们 将 把 重点 放 在 那些 化 学 结构 已 经 确定 的 克 生 物质 上 。 关 于 黑 胡 桃 树 的 克 生 作用 ， 由 于 我 们 已 在 第 一 章 中 作 了 介绍 就 不 再 重复 。 下 面 将 就 一 些 典 型 而 又 研究 得 比较 深入 的 例子 开展 讨论 。 =. WRAVREEA $l DA Wa A HEF 9 ESR BEE I — SSR Hh IE PEI PE 之 一 ， 它 是 由 Mujller 及 其 同事 在 本 世纪 70 年 代 中 完成 的 。 这 一 工作 是 以 美国 加 州 地 区 荆 束 的 克 生 作为 对 象 的 。 美国 加 刘 南 海岸 的 研 韩 从 是 一 个 雨量 较 少 的 植被 区 ， 它 与 天 然 未 开发 的 草原 相 邻 接 。 这 一 荆 束 丛 生 的 草原 地 区 的 最 。137 。 惊人 的 自然 景观 之 一 ， 就 是 这 一 植物 区 系 中 主要 灌 未 从 周转 草本 植物 的 分 带 现象 。 在 这 一 地 区 灌木 中 的 丙 个 较为 重要 的 种 是 唇 形 科 的 白 叶 鼠 尾 草 (Salvia leucophylla) 和 BF HOM AES (Artemisia californica), RRBE—#E 木 或 灌木 从 的 是 宽 为 1 一 2m 的 裸 露 土 壤 带 。 在 这 一 带 的 外 面 是 有 限 的 少数 草本 植物 地 带 。 最 外 面 的 2A BM CAve- na), €@#)R (Bromus) FMF R Festuca) 等 一 些 生 长 75h EAR i EA. 13 FP BR SRL BR I Ha PET aE 现象 是 怎样 产生 的 呢 ? Muller 等 经 过 仔细 的 研究 ， 在 排除 Tae, ok. SOME. EWR, BARBS. 昆虫 和 其 他 动物 的 侵 食 等 因素 对 形成 这 一 现象 所 可 能 产生 的 帮 用 后 ， 证 明 这 是 灌木 的 挥发 性 蓝 类 引起 了 这 一 克 生 现 稼 这些 2: 1) 在 叶片 中 的 含量 很 高 ;2) 经 常 由 灌木 释放 出 来 ; 从 而 使 它们 的 蒸汽 在 植物 周围 形成 一 层 “ 云 雾 为 3) ee 于 植物 周围 的 土壤 中 ，4) 一 直 留 存在 干燥 土壤 中 风 只 是 在 降雨 后 土壤 微生物 恢复 活动 时 才 被 分 解 ，5) 能 够 通过 种 子 和 国 根 进 入 植物 细胞 ，6) 对 生长 于 邻近 草原 中 的 一 年 生 廿 物 如 野 燕 支 等 的 种 子 萌发 具有 明显 的 抑制 作用 。 pe 2 AVERAGES ELE ROBES, SPE 同样 这 些 化 合 物 亦 存在 于 相应 的 土壤 中 。 实 验证 明 这 此 花 合 物 能 够 抑制 植物 的 生长 和 种 子 的 萌发 。 白 叶 鼠 尾 章 的 莫 类 中 的 两 种 最 有 效 的 毒素 是 1, 8- 核 树 脑 和 樟脑 ， 其 他 还 有 号 及 B- 菠 烯 和 才 烯 。 加 利 福 尼 亚 蒿 的 两 个 主要 茧 类 化 合 物 同 冬 亦 41, 8- 核 树 脑 和 樟脑 ， 其 他 还 有 艾 酮 ，c- 崔 柏 醒 和 蜡 肉 柏 | 本 《图 7 一 1)。 138 » 1, 8-4 樟脑 B-SRRG K 类 #7nB 7—1 AYREBRAMARELEPREECAWRRKAD Jn Fi) $5 Je WE FP BR BS 1 2 Ae AS Se ER EM RARE 杂 ， 即 植被 由 于 平均 每 25 年 发 生 一 次 自然 火烧 而 出 现 周期 性 的 变化 。 在 灌木 为 火 葵 烧 后 的 几 年 中 ， 一 年 生 草 本 植物 即 在 景观 中 占据 优势 。 但 随后 灌木 就 缓慢 而 无 情 地 重新 生长 并 产生 克 生 作用 。 火 烧 后 大 约 经 过 6 一 7 +, 灌木 周围 又 形成 了 特征 性 的 裸露 土壤 带 。 周 而 复 始 形 成 了 周期 性 的 变化 。 贾 类 是 挥发 和 易 燃 的 ， 火 烧 时 它们 即 迅速 地 从 土壤 中 消失 ， 这 就 使 一 年 生 植 物 在 火烧 后 不 久 即 得 以 生长 和 繁殖 。 但 随 着 灌木 群落 的 发 展 ， 它 们 所 生成 的 茧 类 就 重新 显示 克 生 作用 。 现在 已 发 现 挥发 性 的 单 蓝 和 售 半 蓝 存 在 于 许多 被 子 植物 中 ， 尤 其 是 桃 金 娘 科 、 层 形 科 和 芸香 科 的 一 些 植 物 中 。 熙 类 并 且 也 存在 于 多 数 裸子 植物 中 。 因 此 可 以 认为 这 些 物 质 也 是 * 139 Hii PO REWR, RURART BM RE Be Te 加 利 福 尼 WIR 中 的 另 两 个 突出 的 灌 木 是 BK 科 的 Adenostoma fasciculatum#f #t BS 4€ Bi hy BUR BR (Aret o- staphylos glandulosa), 它们 分 布 广泛 并 都 能 对 草本 植物 eA: EE HEF, Adenostoma fasciculatum KA EF mek 起 的 斜坡 上 ， 不 与 其 他 植物 混杂 ， 在 土壤 充分 暴露 于 阳光 并 有 充沛 的 雨量 的 条 件 下 ， 在 其 下 坡 方向 地 区 没有 草本 植物 生 长 。 然 而 在 邻近 的 路 边 却 生 长 着 茂盛 的 一 年 生 植物 。 在 这 两 种 植物 的 叶 中 都 没有 明显 地 发 现 有 HS 存在 ， 这 些 情况 说 明 ， 假 如 克 生 作用 确实 存在 ， 那 必定 是 蓝 类 以 外 的 毒素 在 起 作用 。 人 实验 证 明 这 两 种 植物 中 产生 克 生 作用 的 不 是 挥发 性 的 熙 类 而 是 一 些 水 溶性 的 物质 。 这 一 植被 的 一 个 主要 气候 特点 是 海岸 雾 ， 即 使 在 夏季 和 中 等 雨量 条 件 下 ， 总 有 充分 的 水 降落 在 灌木 的 叶片 上 并 由 此 而 滴 落 在 周围 的 土壤 上 。 这 就 使 水 溶 性 抑制 剂 经 常 由 叶片 转移 至 土壤 中 ， 并 使 其 在 土壤 中 的 浓度 维持 在 一 定 水 平 上 。 这 就 保证 了 克 生 作用 的 有 效 性 。 这 两 种 植物 的 时 片 中 含有 丰富 的 酚 型 化 合 物 。 当 用 水 溶 洗 灌木 的 叶片 和 用 碱 性 酒精 抽 提 灌木 周围 的 土壤 时 就 得 到 相 似 的 但 具 不 同比 例 的 酚 型 化 合 物 的 混合 物 〈 表 7 一 D)。 这 种 含量 上 的 差别 可 能 是 由 于 其 中 一 些 成 分 不 可 闭 地 结合 于 土壤 颗粒 上 ， 或 者 有 些 成 分 为 土壤 微生物 所 迅速 分 解 所 致 在 所 分 离 得 到 的 酚 型 化 合 物 中 ， 对 草本 植物 种 子 萌发 的 抑制 力 最 强 的 是 羟基 葵 甲 酸 和 送 基 肉桂 酸 ， 而 存在 于 土壤 党 。140 。 表 7 一 1 BET RM ARP Ak Bi el a ee ; Adenostoma Arctostaphylos 类 别 “Le DW COPE OS ETT Te Be PETIT RTE Tey 叶片 | 士 Ml ot wR | te PERE aA 醒 根 皮 篆 Set 酮 羟基 葵 甲 酸 类 | 对 -羟基 葵 甲 酸 原 儿 茶 酸 香草 酸 T & RB 没食子 酸 BEAERK | 阿 RMR 对 - 香 豆 酸 邻 - 香 豆 酸 上 4 + + + 1 出 物 中 的 也 正 是 这 些 化 合 物 〈 图 7 一 2) 。 再 者 ， 这 些 酚 酸 之 所 以 以 混合 物 形 态 存 在 这 一 事实 可 能 是 重要 的 ， 因 为 不 同 的 OH R ve HO» | | a U COOH COOH 水 杨 酸 对 -羟基 葵 甲 酸 ,R = 也 Hm, R= OCH, OH R ad mo ) om SN CH=CHCOOH a CH=CHCOOH 对 -羟基 肉桂 酸 对 -羟基 肉桂 酸 , R=H bij S4R2, R= OCH, 图 7 一 2 ”植物 中 的 一 些 水 溶性 死生 物质 ,14 。 we EK AA aE. PRE A ARS WM BRAD bE TMT, BT 个 化 合 物 分 别 单独 使 用 时 更 为 有 效 。 酚 型 化 合 物 通 常 是 以 结合 状态 存在 于 物体 中 的 ， 全 好 根 皮 苷 就 是 一 例 。 - HO OH NA yX 使 —CH.CH:—<__)—0H \ Gic— d 根 皮 霸 也 它们 在 植物 组 织 中 会 转化 成 游离 状态 ， 这 就 说 明 为 什 么 溶出 物 中 会 同时 含有 游离 和 结合 状态 的 酚 型 化 合 物 。 另 一 个 复杂 问题 是 土壤 中 酚 型 化 合 物 的 鉴定 ， 这 是 由 于 这 些 化 合 物 的 浓度 在 由 时 面 下 滴 过 程 中 会 出 现 浓缩 ， 栈 型 化 合 物 也 可 由 原来 存在 于 土壤 中 的 叶片 残 体 经 微生物 的 分 解 而 生成 ， 辐 时 它们 在 土壤 中 的 转换 率 亦 不 完全 清楚 。 虽 然 如 此 ， 灌 林 中 的 这 些 水 溶性 毒素 的 生态 学 意义 是 清楚 的 。 ba 植物 中 水 溶性 毒素 引起 的 克 生 作 用 可 能 是 一 种 普遍 现 象 ， 条 件 是 只 要 有 足够 的 湿度 使 叶 片 中 的 抑制 剂 能 经 常 浴 出 。 例 如 半 湿 落叶 林 中 的 西班牙 标 (Quercus faleata) 和 胶皮 糖 香 树 CLiquidambar styraciflua) 都 能 抑制 生长 于 树冠 下 的 植物 。 ROME TESS 站 全 AIR ° 142° 三 、 克 生 作 用 在 生态 学 中 的 重要 性 植物 的 死生 作用 无 疑 是 存在 的 ， 但 它 的 重要 性 显然 为 生 态 学 家 所 低 佑 了。 产生 这 一 情况 的 主要 原因 在 于 有 关 天 然 植 物 群 落 中 克 生 作用 的 知识 比较 贫乏 。 例 如 有 人 认为 前 述 的 帮 未 丛 克 生 作 用 可 能 仅 是 在 特殊 气候 和 发 生火 烧 的 情况 下 产生 的 ， 很 难 由 此 推论 克 生 作用 也 存在 于 条 件 比 较 稳 定 的 地 区 。 同时 在 解释 某 一 化 学 物质 在 特定 条 件 下 所 可 能 发 挥 的 作用 时 遇 到 的 困难 是 土壤 微生物 的 作用 ， 因 为 后 者 可 以 使 毒素 转变 为 无 害 物 质 ， 或 者 使 无 害 的 转化 为 毒素 。 Newman 等 为 了 排除 克 生 作用 中 的 微生物 作用 和 由 克 生物 质 看 在 所 引起 的 渗透 压 改 变 所 产生 的 影响 而 设计 了 一 系 列 实验 。 他 们 选择 了 温带 的 绒毛 草 ( 互 ofcus lanatus) , OF 猫 儿 菊 CH ypochoeris radicata)， 白 车 轴 草 (Trifolium repens), YE IRE (Cynosurus cristatus), BE H(Lo- lium perenne), KH By (Plantago lanceolata), AA HES CAnthoxanthum odoratum) -和 酸 模 CRumex ace- fosa) 等 8 种 植物 ， 以 之 栽植 于 沙 和 灭 菌 的 天 然 生 境 土壤 的 混合 物 中 。 以 每 一 盆 钵 (包括 对 照 ) 的 沙土 淋 洗 液 转 而 施用 于 其 他 各 植物 ， 然 后 观察 它们 对 植物 生长 的 影响 。 结 果 发 现 绒 毛 草 、 斑 猫 儿 菊 和 白 车 轴 草 这 三 种 植物 的 沙土 溶出 物 能 抑制 另 5 种 植物 的 生长 ， 其 中 以 日 本 黄花 茅 最 为 敏感 。 但 日 本 黄 花药 的 另 一 个 特点 是 它 的 生长 为 其 本 身 的 溶出 物 所 促进 。 这 些 结 果 说 明 这 些 植 物 可 通过 死生 作 用 来 应 付 其 他 植 物 的 竞 争 ， 并 且 可 通过 自我 刺激 来 建立 优势 。 143。 eT ee et US cee ae Bay WR FAS BL a Se AB BEN BE SAH ES PK BE a, 在 建立 一 个 稳定 的 植物 群落 前 会 经 历 一 系列 植物 种 的 相继 侵 入 。 克 生 作 用 领域 的 葛 基 者 之 一 Rice 对 此 进行 了 讨论 ， 他 认为 可 能 涉及 下 列 5 方面 的 效应 : 1)》 克 生 作用 中 的 自我 毒 害 (pV REI Hx Helianthus rigidus) 加 速 了 一 个 植 易 种 代替 另 一 个 植物 种 ，2) 第 二 种 植物 通过 根 和 叶 的 活 出 物 对 第 一 种 植物 产生 直接 的 克 生 效应 ，3) 一 种 优势 植物 种 对 所 有 可 能 的 入 侵 者 产生 的 克 生 作用 延缓 了 植物 的 演 替 ;4) 一 个 植物 种 如 阿拉 伯 RE (Sorghum halepense) wt HB 败 产物 或 如 仰卧 大 戟 (Euphorbia supina) 通过 对 固氮 细 菌 抑制 的 间接 作用 ，5) 克 生 作 用 决定 了 可 能 侵入 植物 群落 的 植物 种 。 在 农业 和 园艺 中 ， 克 生 作 用 无 疑 可 能 引起 许多 实际 问 题 。 生 长 于 作物 间 的 杂 草 除了 争夺 土壤 养分 和 光照 外 ， 还 会 释放 毒素 影响 其 他 植物 。 翻 耕 进 土壤 的 谷物 残 体 的 细胞 壁 会 降解 释放 出 大 量 可 能 抑制 后 作 的 酚 酸 。 有 些 树木 (如 蔷薇 科 果 树 ) 的 根部 会 产生 抑制 同 种 植物 幼苗 的 毒素 ， 如 华 果 产 生 的 根 皮鞋 ， 这 就 影响 了 在 同一 土地 上 该 种 植物 的 繁衍 。 这 样 的 例子 还 可 举 出 很 多 。 不 过 应 该 指出 ， 有 的 事例 还 缺乏 关键 性 的 实验 证 据 ， 犹 待 进一步 的 研究 。 另 一 个 应 该 提 到 的 农业 问题 是 高 等 寄生 植物 对 作物 的 侵 扰 ， 这 涉及 到 根部 的 渗 出 物 。 在 这 一 事例 中 ， 寄 主 会 产生 一 种 能 触发 寄生 植物 种 子 萌发 的 化 学 物质 ， 后 者 的 幼苗 即 通过 吸 根 依附 于 寄主 植物 而 生活 。 这 与 克 生 作用 有 一 定 的 类 似 让 e144。 + ae ; gt 9 | | as : ; . | | 狂 ， 不 过 在 这 一 事例 中 寄主 的 活 出 物 有 利 而 不 是 有 害 于 寄生 植物 。 对 天 然 植被 来 说 ， 这 是 一 种 平衡 的 交互 作用 ， 但 对 作物 来 说 ， 这 是 寄生 植物 的 繁殖 换 来 了 作物 的 严重 损失 。 侵 扰 丢 豆 的 圆 刺 列 当 (Onobanche crenata) 和 为 害 高 粱 的 独 脚 金 属 的 一 个 种 9trzoga hermonthica 是 两 种 为 害 严重 的 寄生 植 物 。 列 当 因子 的 本 质 现 还 不 清楚 ， 而 独 脚 金属 植物 的 刺激 剂 已 查 明 是 独 脚 金 醇 。 BC - CH; CH 0 ca-o- 人 yo CT > ey re) CH-O QO OH O Oh Hl ae BR : 独 脚 金 醇 类 似 物 独 脚 金 醇 即 使 在 很 低 浓 度 时 也 具 高 度 的 活性 ， 如 在 1x 10-1 克 分 子 浓 度 时 仍 能 刺激 50% 独 脚 金 种 子 的 萌发 。 由 于 它 产 生活 性 的 结构 要 求 不 甚 严格 ， 现 已 制备 得 能 有 效 刺 激 独 脚 金 种 子 萌 发 而 结构 大 为 简化 的 化 学 物质 。 这 种 物质 可 用 以 控制 该 种 杂 草 ， 即 在 作物 播种 前 先 在 土壤 中 施用 这 种 药剂 使 独 脚 金 种 子 萌发 ， 然 后 幼苗 即 由 于 缺乏 适当 的 寄主 而 死亡 。 四 、 高 等 植物 一 低 等 植物 间 生 化 交互 作用 概述 高 等 植物 一 低 等 植物 间 的 生化 交互 作用 是 另 一 个 对 农业 生产 具有 重要 意义 的 问题 。 这 种 交互 作 用 可 以 采取 多 种 形 趟 ， 例 如 共生 固氮 就 是 其 中 之 --， 但 在 这 里 主要 讨论 导致 病 145。 害 的 微生物 与 高 等 植物 间 的 交互 作用 。 虽然 栽培 植物 常常 感染 病害 ， 其 实 这 不 是 一 种 规律 。 事 实 上 大 多 数 尤 其 是 生长 于 天 然 群落 中 的 高 等 植物 ， 不 是 对 微 生物 侵 染 具有 抗 性 就 是 能 与 微生物 建立 共生 关系 训 即 使 是 栽 培植 物 ， 其 相应 的 野生 种 也 常 较 栽培 襄 种 抗 病 。 所 以 培 育 搞 病 品种 常 从 相近 的 野生 种 来 取得 抗 性 基因 。 微生物 在 侵入 植物 体 时 首先 要 穿 过 表面 层 ， 因 此 可 以 设 想 植物 具有 某 种 抵挡 微生物 入 侵 的 物理 屏障 ;得 迄今 还 没有 具体 证 据说 明 存 在 着 这 种 屏障 。 植 物体 表 角 质 层 的 主要 作用 在 于 延缓 微生物 的 侵入 速度 。 假如 植物 不 存在 对 微生物 侵入 的 物理 屏 靡 这 就 禾 得 不 人 迫使 人 们 设想 是 否 存在 着 化 学 屏障 。 早 在 本 世纪 初 就 有 人 设 想 植物 中 可 能 存在 着 能 抑制 微生物 生长 的 化 学 物质 旋 不 过 这 方面 的 研究 工作 在 以 后 一 段 时 间 进 展 不 大 。 高 等 厢 物 抗 病 的 化 学 机 制 研 究 的 真正 突破 是 Muller AM Borger 在 1941 年 所 宣布 的 植保 素 学 说 。 他 们 提出 当 植 物 感染 病害 时 就 会 从 头 合 成 某 些 化 学 物质 以 抵挡 病原 菌 的 侵入 。 但 当时 未 能 具体 分 离 得 到 这 种 化 学 物质 。 一 直 要 到 1960 年 才 在 竞 豆 中 分 离 得 到 称 为 豌豆 素 的 植保 素 。 从 此 就 在 许多 植物 中 相继 分 离 到 了 植 保 素 ， 并 确认 植保 素 的 形成 是 高 等 植物 对 病原 菌 侵 六 所 产生 应 答 的 主要 方式 。 现在 人 们 正 对 植保 素 的 确切 作用 开展 多 广 面 的 研究 。 植物 对 微生物 的 侵入 虽然 存在 着 生化 屏 阶 ， 但 事 卖 上 疾 病 仍 然 会 发 生 。 这 是 因为 特定 微生物 的 致 病菌 株 能 通过 不 同 的 生化 手段 来 突破 植物 的 防御 。 面 临 这 一 情况 , 植物 也 往往 进 9 146 « 一 步 反 击 。 这 样 就 在 微生物 和 高 等 植物 间 展 开 了 一 场 生死 斗 争 ， 问 题 的 结局 决定 于 谁 能 控制 局 面 。 高 等 植物 和 微生物 间 的 生化 交互 作用 是 一 个 相当 复杂 的 过 程 ， 实 际 上 病原 菌 要 遇 到 重重 的 化 学 屏障 。 五 、 抗 病 性 的 生化 基础 面 对 微 生物 的 侵 染 ， 植 物 采取 了 多 种 生化 防御 方式 。 目 前 ， 人 们 对 这 些 生化 防御 方式 的 分 类 和 命名 还 不 统一 ， 也 还 存在 一 定 程度 的 混乱 。 即 以 现在 所 采用 的 把 化 学 防御 分 为 侵 Rae BE 〈 表 7 一 2) 而 言 ， 也 只 是 一 种 权宜 之 计 ， 两 者 间 不 能 截然 分 割 。 不 过 这 种 分 类 法 仍 为 讨论 所 涉 及 的 化 学 物质 提供 了 方便 。 表 7 一 2 高 等 植物 中 抗 病因 子 的 分 类 类 别 说 明 侵 染 前 的 化 合 物 1. 禁 阻 素 能 在 活体 中 减弱 或 完全 停止 微生物 发 育 的 代谢 物 2. 抑 制 素 侵 染 后 继续 增加 以 充分 发 挥 作用 的 代谢 物 侵 染 后 的 化 合 物 1. 后 抑制 素 由 原先 存在 的 无 毒化 合 物 经 水 解 或 氧化 而 生成 的 代谢 物 2. 植 保 素 在 微生物 侵入 后 通过 基因 的 去 阻 遏 或 由 某 一 潜在 酶 系统 活化 所 生成 的 代谢 物 (—) 侵 染 前 的 化 合 物 这 类 化 合 物 又 可 分 为 禁 阻 素 和 抑制 素 两 类 。 大 们 很 早 就 认识 到 植物 中 存在 着 能 抑制 微生物 昔 发 和 。 147。 (或 ) 生长 的 化 学 物质 。 它 们 都 是 些 次 生物 质 ， 尤 其 是 类 黄 肯 和 酚 型 化 合 物 〈 图 7 一 3)。 如 人 们 发 现 树 木 的 心材 中 ， 次 OH 2 a R 7 JLAB,R=H BILAR, R= COOH (##AMRZ) NH (CH, uc? 84 oO ¢ ze . NH } CONH(CH,) NHC < 羽 扇 豆 酮 ， R=OH K#EEA,R=H 2’ te Amaem, R=HCA RE K##B,R=OCH, (REDE) CH;O OH + N O 燕 卖 素 〈 部 分 结构 ) = GRE) Netw (=H+KBBR 图 7 一 3 ”类 黄酮 和 酚 型 化 合 物 。148 。 年 物质 ARRAN. MS) 的 含量 异乎 寻常 的 高 。 由 于 心材 特别 抗 腐 伴 ， 因 此 人 们 就 自然 地 把 这 种 抗 腐烂 特性 与 其 所 含 的 次 生物 质 联系 起 来 。 在 心材 的 次 生成 分 中 ， 尤 其 是 关 基 芪 似 与 抵抗 真菌 的 侵袭 有 关 ， 广 泛 存 在 于 松 属 中 的 赤松 素 就 是 一 例 。 要 直接 证 明 心 材 中 这 些 成 分 的 抗 腐烂 特性 ， 现 在 虽 还 有 技术 上 的 困难 ， 不 过 几 种 存在 于 豆 科 植物 时 中 的 植保 素 亦 具 有 类 似 结构 ， 这 一 事实 却 为 此 提供 了 一 定 的 支持 。 在 非 木 本 植物 中 存在 侵 染 前 化 合 物 的 一 个 其 名 例子 是 洋葱 。 抗 性 品种 洋葱 的 外 部 鳞片 中 含有 多 量 的 原 儿 条 酸 和 儿 茶 酚 ， 它 们 对 斑点 病菌 (Colletotrichum circinans) 具有 鹿 度 毒性 。 这 些 鳞片 的 抽 提 液 能 使 病菌 孢子 的 萌发 率 降 至 2% 以 下 ;感性 品种 的 抽 提 液 由 于 不 含 这 些 化 合 物 , 病菌 处 理 后 的 萌发 率 仍 在 90% 以 上 。 有 趣 的 是 , 矢 车 菊 素 的 分 子 中 亦 含 有 儿 茶 素 这 样 的 结构 ， 它 也 已 被 证 明 能 抑制 引起 蔷 果 腐 烂 的 - 真菌 (Gloeosporium pere7?11a1s) 的 萌发 。 最 近 在 抗 香蕉 盘 {#8 (Gloeosporium musarum) 的 香蕉 中 分 离 出 了 一 种 制 菌 物质 ，3, 4- 二 羟基 葵 甲 醛 ， 这 就 使 人 们 认为 洋葱 WA RM 分 可 能 也 征 这 一 化 合 物 ， 只 是 在 分 离 过 程 中 被 氧化 成 了 原 儿 茶 酸 。 在 其 他 的 植物 组 织 中 亦 已 分 离 出 了 抑 菌 物 质 。 如 在 羽 凯 豆 芒 叶片 中 分 离 出 了 羽 遍 豆 酮 和 2/ -脱氧 区 扇 豆 酮 ;在 实验 室 条 件 下 ， 羽 扇 豆 酮 对 类 KR (Helminthosporium carbonum) 菌 丝 体 生 长 的 EDso 值 为 35—40#g/ml, ED,° 是 制 菌 毒性 的 一 个 量度 ， 它 指 抑制 某 一 特定 真菌 的 菌 丝 体 和 长 一 半 所 需 的 制 菌 物质 的 剂量 。 羽 遍 豆 酮 和 2 -脱氧 羽 扁豆 。 149 « MLM WM, JE G, 6, 7,853! 54’ - A 酮 ) 是 另 一 具有 制 菌 作用 的 类 黄酮 。 由 大 考 BP ww Bl 的 大 麦 素 A 和 了 B 属 酚 型 化合物， 它们 :对 麦 根 : 腐 长 蠕 孢 病菌 (Helminthosporium sativum) 2 A Wil FA. eB 注意 的 是 ， 它 们 的 抑 菌 作用 会 随 幼苗 中 心 % 和 Mg AR i FE. BARRIER EASA PAR, A BE 是 由 于 形成 了 复合 物 ， 与 燕麦 对 麦 类 全 人 蚀 病 菌 Ophiodolus graminis) 抗 性 有 关 的 侵 染 前 化 合 物 经 鉴定 是 燕麦 素 ， 它 是 一 个 具 欧 光 的 三 苘 糖 苦 。 这 一 化 合 物 的 末端 有 一 成 糖 残 基 ， 当 这 一 友 糖 残 基 被 水 解除 去 后 ， 其 制 菌 作 用 也 就 大 部 消失 。 RES WAR 的 变种 CO. graminis vare avenae) 能 产 生 催 化 这 一 反应 的 燕麦 素 酶 ， 从 而 也 就 降低 了 燕麦 对 病菌 的 抗 性 。 三 叶 十 大 功劳 的 根 能 抵御 多 主 瘤 梗 孢 ~CPhymatotri- chum omnivorum) ho, R—-RHES HS HDRRA Ko ats 上 述 的 讨论 表明 有 些 植物 的 抗 病 机 制 部 分 是 由 于 组 织 中 原先 就 存在 的 一 些 制 区 物质 ， 杆 物 通过 这 些 化 合 物 就 胃 挡 了 “站 微生物 的 侵入 。 第 二 类 与 植物 抗 病 性 有 关 的 侵 染 前 化 合 物 是 抑制 素 ， 这 是 一 类 含量 在 侵 染 后 继续 增加 的 代谢 物 。 这 方面 最 为 显著 的 例子 之 一 是 ， 在 已 起 枯萎 病 的 马铃薯 块 芭 的 感染 部 位 的 边 “四 缘 能 观察 到 强烈 的 蓝 色 荧光 区 〈 图 7 一 仿 。 图 中 表示 的 是 用 “ 国 马铃薯 晚 疫 病菌 (Phytophthora infestans) 孢子 接种 并 在 18%C 保 温 14 天 的 、 纵 切 成 两 半 的 马铃薯 。 强 烈 的 蓝 色 荧光 区 出 现在 感染 区 和 健康 组 织 之 间 ， 犹 如 在 这 两 类 组 织 间 形成 一 e 150 « 保护 区 。 在 蓝 色 荧光 区 中 有 两 种 酚 型 化 合 物 在 HEAR: —PRRR KNBRA—RSR, w 它 的 量 增 加 了 10 一 20 腐烂 的 感染 组 织 键 康 组 织 fis 另 一 种 为 获 光 较 弱 图 7 一 4 “ 受 晚 疫病 菌 感染 后 马 铃 的 绿 原 酸 ， 它 的 量 增 加 | ne 区 各 2=-3 倍 (图 7 一 5) 。 这 两 种 化 合 物 在 实验 室 中 已 被 证 明 对 许多 微生物 都 具有 明显 的 毒性 。 : tio ~ RO a "Oh : ny 2 - ‘s ~ (oH _ & 各 aoe On 酸 7- 羟 -6- 甲 氧 香 豆 素 ， 绿 原 R=HR#BR, R=Gle | 图 7 一 5 ”一 些 阶 型 抑制 剂 马 铃 昔 中 这 些 酚 型 化 合 物 量 的 增加 现 还 不 能 肯定 与 抗 病 性 有 直接 关系 ， 它 可 能 仅 是 患 病 的 一 种 症状 。 不 过 ， 值 得 一 提 的 是 ， 马 铃 昔 以 外 的 其 他 植物 如 烟草 CWNicotiana taba- cum) 和 甘草 Upomoea batatas) Hi PRRhA RRR, 7-#2-6-FABSARKRRRA BHI. HAA HR 黑 星 病菌 (Venturia inaequalis) 所 感染 的 苹果 时 中 ， 人 们 发 现 其 中 有 一 种 尚未 鉴定 的 荧光 物质 的 量 在 增长 ， 这 种 量 的 增加 与 抗 病 性 之 间 呈 现 出 相关 性 。 现 已 证 明 在 对 萤 果 黑 星 s 151。 病菌 分 生 孢 子 萌发 的 抑制 中 涉及 三 种 化 合 物 ， 这 三 种 化 合 物 同样 存在 于 健康 叶片 中 ， 不 过 在 被 病菌 感染 后 它们 的 量 即 增 加 至 足以 引起 抑制 作用 的 水 平 。 这 种 蓝 色 荧 光 物 可 能 是 某 种 罕见 的 羟基 肉桂 酸 衍生 物 。 在 这 一 发 现 的 基础 土 大 们 已 成 功 地 把 几 种 合成 产品 如 邻 - 香 豆 酸 异 丁 酯 喷 施 在 感性 品种 的 苹果 上 从 而 提高 了 对 黑 星 病菌 的 抗 性 。 不 过 ， 有 关 化 谷物 的 Be ea SG See SA 一 步 研 究 后 才能 完全 确立 。 (二 ) 侵 染 后 的 化 合 物 这 类 化 合 物 又 可 分 为 抑制 素 和 植保 素 两 类 。 1. 感 染 后 抑制 素 “植物 在 组 织 中 贮藏 着 具 生 态 学 功能 的 不 活动 形式 的 毒素 这 一 观念 现 已 为 人 们 所 普遍 接受 ， 并 也 已 有 证 据说 明 植 物 的 抗 病 性 是 由 相似 的 机 制 产 生 的 。 在 这 一 过 程 中 涉及 的 毒素 称 为 侵 染 后 抑制 素 ， 在 健康 组 织 中 ， 它 们 以 不 活动 的 糖苷 形式 存在 ， 在 感染 后 它们 通过 酶 促 水 解 或 氧化 就 释放 出 活性 形态 的 毒素 。 这 一 类 型 制 菌 毒素 的 例子 有 生 氰 糖 昔 、B- 硫 代 葡 萄 糖 基 6 PALM PS AEM, 4S DBR (Stem phylium) 的 病原 菌 侵袭 后 即 释放 出 HCN, (Hae 菌 能 使 HCN 转化 为 甲 酰胺 CHCONH,) 而 解毒 ， 这 就 使 病菌 容易 感染 植物 。 有 些 病原 菌 由 于 缺乏 对 HCN 的 解毒 机 理 ， 它 们 就 难于 在 植物 中 立足 。 现 在 亦 已 证 明 B- 硫 代 葡 萄 糖 苦 是 与 昔 蔓 属 植物 对 霜 霉 病 的 抗 性 有 关 ， 有- 硫 代 葡萄 糖 芽 水 解 所 释放 的 异 硫 氰 酸 烯 丙 酯 对 霜 霉 病 菌 具 有 剧 毒 。 在 植物 中 存在 着 感染 后 抑制 素 的 另 一 个 具有 说 服 为 的 例 。152 ， » ——_ > Qe FRR aE. 1 EA AL B 两 种 ， 它们 本 身 仅 具 弱 抗菌 性 ， 但 它们 能 异 构 化 为 惰性 的 6- 。 姑 圭 并 转 而 水 解 为 山 慈 姑 啉 A、B， 后 者 具有 强烈 的 制 菌 毒 vi, RE A、B 对 百合 科 植物 抗 病 性 的 贡献 可 能 是 相当 普遍 的 。 CH;OH 9 CH: 0 pide aa: = _- CH,-O-—C-C -CH- CH;0OH a Sage O-CH-CH.OH en i HO c OH Ho ch, 1- UR MFFA, R=H 6- WK 1- RGB, R= OH : _HO | CH—C—CH, | + 葡萄 糖 CH. C—O O xa RA,R=H Uy 24 4 KB, R = OH 图 7—6 制 菌 毒 素 的 释放 机 制 一 例 植物 的 侵 染 后 抑制 素 可 能 还 包括 酚 型 化 合 物 。 2. 植 保 素 | (1) 植保 素 概念 ， 植保 素 概念 在 近年 来 已 成 为 生理 植 物 病 理学 的 一 大 进展 。 它 较 任 何其 他 思想 都 更 多 地 激发 起 了 对 植物 抗 病 机 理 的 研究 。 现 在 ， 植 保 素 的 生物 化 学 虽然 已 研 究 得 较 深 ， 但 植保 素 合 成 的 生理 学 、 超 微 结 构 和 病理 学 等 方 面 的 研究 则 仍 嫌 不 足 ， 它 们 在 活体 中 的 产生 和 代谢 也 尚 不 清 . 楚 。 因 此 在 讨论 植保 素 研 究 的 现 状 时 ， 先 介绍 一 下 Muller * 193。 和 Brger 在 1941 年 研究 了 马铃薯 对 晚 疫病 菌 的 致 病 和 非 臻 病菌 株 的 反应 后 所 提出 的 学 说 要 点 是 有 意义 的 。 这 一 学 说 要 点 是 i 植保 素 是 一 种 能 抑制 超 敏 组 织 中 真菌 发 育 的 兹 谷物， 它 仅 在 寄主 和 寄生 菌 接触 后 才 形 成 或 活化 的 。 ii 防御 反应 仅 发 生 在 活 细胞 中 。 iii 植 保 素 是 一 种 独立 存在 的 化 学 物质 ， 它 是 寄主 细胞 的 产物 。 ese iv 植保 素 的 毒性 对 真菌 无 特异 性 ， 但 不 同 种 的 真菌 其 敏 感性 可 有 不 同 。 V 感性 和 抗 性 细胞 的 基本 反应 是 相同 的 ， 区 别 在 于 植保 素 形 成 的 速度 。 aoe vi 防御 反应 仅 限于 真菌 繁殖 的 组 织 及 其 紧邻 处 。 vii 抗 性 是 在 真菌 感染 后 发 展 起 来 的 ， 不 能 和 遗传。 寄主 站 细胞 产生 植保 素 的 敏感 性 具有 特异 性 ， 而 这 种 特异 性 是 由 遗 “ 昌 传 决定 的 。 虽然 Muller 等 已 提出 了 植保 素 学 说 ， 但 一 直到 20 年 后 Cruickshank 和 Perrin (1960) 才 分 离 得 到 第 一 个 化 学 结 ACEH RR. CREAT ERR CMonili- mia fructicola) 54: TF fy BLD EPIRA Ay, PNB BR. iD RCSA Muller#filBorger 学 说 的 各 个 要 点 ， 已 下 到 今天 仍 是 一 个 研究 得 最 充分 的 植保 素 。 以 后 的 研究 工 作 表 明 其 他 豆 类 ， 尤其 是 菜豆 (Phaseolus vulgaris) 在 真菌 感染 后 也 能 产生 化 学 结构 上 与 欧 豆 素 相关 的 植保 素 一 _ 薪 吕 素 。 对 由 其 他 人 患 病 植物 分 离 得 到 的 化 合 物 所 作 的 进 一 “ 轩 "154。 BHR, AMHR RA HELE PB CConvolvulaceae) 和 兰 科 (Orchidaceae) 植物 的 特征 。 这 激 起 了 人 们 对 许多 农 和 镍 物 在 微生物 侵 染 后 所 生成 的 化 合 物 的 分 离 工 作 ， 结 果 发 现 了 许多 符合 植保 素 概念 的 物质 ， 它 们 具 有 不 同 的 化 学 结构 《加 7 一 7) 。 BER Bie, ZA Hs Ny CH:COCH:CH(CH,)， O HERES CHS, wee BD er © by. AK (LYM, HED Sei RH, HAL HOCH.CHCH—CH(C=0),CH—CHCH. a eee OH | WHEE, BED UM CER, WaRAD 图 7 一 7 ”高 等 植物 中 的 代表 性 植保 素 ¢ 155 « 有 关 植 保 素 的 知识 现 已 有 了 很 大 的 发 展 ， 虽 然 大 多 数 已 知 植保 素 是 符合 上 述 学 说 的 , 但 在 有 些 情况 下 , 学 说 的 要 点 有 必要 进行 一 些 修正 。 实 际 上 这 一 交互 作用 较 原 先 所 设想 的 更 为 复杂 。 因 为 有 些 真菌 能 够 对 植保 素 产 生 解 毒 作 用 3 所 以 一 种 真菌 对 一 特定 植物 的 寄生 能 力 决定 于 它 处 理 寄 主 产生 植保 素 的 能 力 。 (2) 诱导 植保 素 应 答 的 因素 ， 只 有 当 健 康 的 植物 组 织 为 微生物 感染 或 接种 微生物 后 所 诱导 生成 的 化 合 牺 牙 被 认为 是 植保 素 。 当 植物 为 真菌 侵袭 时 , 植保 素 的 生成 即 到 达 高 峰 ， 但 当 植 物 为 细菌 或 病毒 侵入 时 有 时 也 有 植保 素 生 成 。 不 过 植保 素 也 会 在 处 于 道 境 这 样 非 生 物 条 件 下 的 植物 中 年 成 。 这 些 逆境 包括 紫外 辐射 ， 温 度 剧 变 ， 损 伤 和 用 无 机 盐 〈 怒 氯 化 未 溶液) AEA, DEAS TE AR RY Be th Be 植保 素 ， 不 过 这 种 说 法 在 某 种 程度 上 是 含糊 的 ， 因 为 完全 健 康 、 不 受 性 送 的 植物 是 难于 精确 定义 的 。 概括 地 说 ， 人们 必须 接受 这 一 事实 ， 即 植保 素 是 一 些 抗 微生物 物质 ， 它 们 的 形成 是 植物 的 修复 和 防御 系统 的 二 部 分 ， 而 这 种 防御 系统 能 为 许多 因素 所 和 甬 发 。 从 抗 病 性 来 说 ， 重要 的 问题 不 仅 在 于 合成 植保 索 的 能 力 ， 并 且 也 在 于 在 适当 的 时 间 和 适当 的 地 点 并 以 足够 快 的 速度 生成 足够 量 的 植保 素 。 从 生态 学 的 角度 来 说 ， 植 保 素 无 括 是 抗 真菌 物质 中 最 重 要 的 一 类 。 (3) MRA LAER. Ze 6 个 科 植 物 中 生成 的 典 型 植保 素 在 结构 上 的 差异 已 便 示 于 图 7 一 7。 由 于 各 不 相 局 的 国 舍 构 部 可 以 产生 高 度 的 毒性 ， 因 此 在 结构 和 毒性 间 不 存在 简 ° 156 ee eee il 单 的 关系 。 绝 大 多 数 植 保 素 所 共有 的 唯一 特性 即 它们 都 具有 一 定 的 脂 溶性 。 即 便 是 酚 弄 化合物 ， 分 子 中 的 大 多 数 羟 基 由 于 通过 甲 基 化 或 形成 甲 撑 二 氧 环 UU, BER) TR 予 了 脂 溶性 。 假 如 植保 素 的 作用 可 归 之 于 它们 对 真菌 细胞 腊 透 性 的 干预 、 侵 袭 和 封闭 ， 那 末 脂 溶性 可 能 是 植保 素 显示 毒 性 的 必要 条 件 。 植保 素 中 结构 最 简单 的 是 苯 甲 酸 。 其 他 的 都 较为 复杂 ， 如 欧 豆 素 等 为 类 异 黄酮 ， 甘 获 黑 疤 霉 柄 等 为 类 莫 衍 生物 ， 红 花 醇 为 脂肪 族 衍生 物 。 大 们 现 已 开展 了 植保 素 的 以 科 为 基础 的 制 菌 毒 性 和 结构 关系 的 研究 ， 并 在 豆 科 的 产物 中 取得 了 一 些 进展 。 例 如 已 知 的 属 类 异 黄酮 的 豆 科 植保 素 ， 如 按照 “ 异 黄酮 一 异 黄 烷 酮 一 紫檀 素 一 异 黄 烷 ” 这 一 次 序 排列 就 构成 了 一 个 毒性 逐步 增加 的 序列 。 在 较 小 的 程度 上 ， 制 菌 毒性 亦 与 芳 环 上 的 取代 基数 目 和 特性 有 关 。 虽 然 几 乎 所 有 已 研究 过 的 豆 科 植 物 都 生成 类 异 黄酮 植保 素 ， 但 在 落花 生 属 〈4rachis) 和 车 轴 草 属 中 已 检测 到 一 类 结构 明显 不 同 的 植保 素 一 FOALS, HIRI AEH Ki MARFA) 与 类 异 黄酮 的 生物 合成 是 不 同 的 ， 但 在 分 子 骨架 上 却 关系 密切 〈 图 7 一 8 ) 。 事 实 上 人 们 发 现在 制 菌 毒 性 和 肉 激 素 活性 间 存 在 着 惊人 的 平行 关系 。 豆 类 中 的 类 蜡 黄 酮 时 就 知道 是 一 种 弱 上 内 激素 ， 而 活性 最 高 的 合成 崔 激 素 则 是 已 烯 肉 酚 。 如 上 所 述 ， 类 有 蜡 黄酮 和 芪 两 者 都 具有 制 菌 毒性 。 这 就 表明 豆 科 植物 中 的 抗 真菌 活性 可 能 和 某 种 倪 体 化 合 物 的 模拟 物 的 生成 有 关 ， 因 而 干扰 了 真菌 的 省 体 营养 或 更 为 直接 地 影响 了 真菌 细胞 膜 的 透 性 。 *。157。 WE 激素 Oo Loh i il 7- 羟 -4/ - RS 真菌 毒素 (a CH: 3-}3-9-FA PBR HRA 图 7—8 WERE TE YEA Hil EER A a LER (4) APRA DIE EAE, PC Re BE MO RERD AAP EK LRH, BIB e MAAR ASHRAM ARE, BPE RR PEER 4E ORS KI AER, ARE ROO, PERLE ARES St. HMA EB, MAE RAR RSS, BS, 8 ER EC TRAE 是 紧密 相关 的 。 豆 科 是 至 今 所 知 的 唯一 能 产生 不 同 关 理 植保 驼 的 灯 物 。 最 为 特殊 的 是 蛋 豆 Vicia Tabc)， 当 它 为 灰 葡 萄 绚 病 、 ld (Soirytis cinerea) XY} AIA: ee A 化 合 物 。 但 新 近 又 证 明 它 也 确 同时 产生 痕 Ay 3-398-9- A ARK. Hilt 可 以 认为 紫檀 素 衍生 物 的 产生 是 雁 科 苦 物 e 158 WHHBRAHARMMS, REFER RPOMUMAKBRE (EERIS) 所 大 大 超越 了 (H7—9), MMAR CHCHCH-CHCeCCO-《 \cy-crcoor ~ Hp 9 HARB, RMR FRLAA, KREASMR, R=H#0M, R=CH, 豆 豆 酮 环 氧化 物 , Cs 一 C 间 为 一 0 一 Hy H : OH CH SR OH FRAD, AVM SRAM, BAER =H, — R= FRE A7—9 豆 科 植物 中 植保 素 结构 的 变化 Vigna unguiculatus) 的 时 中 发 现 了 2-FEEDRM, 这 是 一 种 新 类 型 植保 素 ， 它 在 结构 上 与 类 异 黄 酮 是 有 关 的 ， 它 在 生物 合成 上 可 能 是 由 一 个 共同 的 中 间 体 转化 来 的 。 近来 ， 通 过 对 豆 科 的 一 系列 属 中 的 植保 素 所 进行 的 研究 表明 ， 这 些 抗 病因 子 具 有 分 类 上 的 意义 :所 生成 的 化 合 物 在 科 、 属 或 族 的 层次 上 具有 特征 性 。 同 时 ， 由 于 在 不 同族 中 所 观察 到 的 不 同类 型 的 植保 素 可 以 根据 其 生物 合成 和 逐步 增强 的 杀菌 毒性 而 形成 一 演化 系列 ， 所 以 这 一 结果 也 具有 进化 论 上 的 意义 。 它 们 说 明 豆 科 植 物 和 寄生 真 离 发 生 相 输 进 化 时 ， ° 109 ¢ 它们 发 展 出 了 愈 来 愈 有 效 的 植保 素 以 对 付 真 菌 的 侵袭 。 (5) 植保 素 的 进一步 代谢 ， 当 植物 由 演化 而 发 展 出 了 更 为 有 效 的 植保 素 以 阻挡 真菌 的 侵袭 时 ， 真 菌 本 吴 也 了 就 对 这 些 抑 菌 物质 产生 解毒 机 制 。 愈 来 愈 多 的 证 据说 明 这 些 抑 戎 物 质 能 为 病原 菌 进 一 步 代 谢 而 形成 具 较 低 制 菌 毒 性 的 化 合 物 。 真菌 对 植保 素 的 解毒 具有 多 种 机 制 。 对 类 弄 呐 酮 来 说 ， 解毒 的 两 个 主要 步骤 是 羟基 化 和 脱 甲 基 ， 这 两 步 反 应 增加 了 相应 植保 素 的 水 溶性 ， 并 且 就 使 茱 环 更 易 被 氧化 ， 最 后 生成 CO, 。 甜 划 蒂 为 灰 葡 萄 孢 感染 而 生成 的 植保 素 ， 其 制 菌 毒 性 会 通过 解毒 而 急剧 消失 (图 7 一 10 ) 3-%-9-FPaA RRA 有 高 度 的 制 菌 毒性 ， 而 其 产 基 化 产物 仅 具 微弱 毒性 ， 而 第 二 次 的 氧化 产物 实际 上 是 无 毒 的 。 HO Beers fat OCHs 4 过 OC Hs 具 高 度 活性 具 微 弱 活性 HO 氧化 O - OCH; 无 活性 图 7 一 10 3- 产 -9- 甲 氧 紫 檀 素 的 解毒 对 真菌 的 生存 来 说 ， 解 毒 发 生 的 时 间 是 关键 的 ， 即 解毒 是 否 发 生 在 真菌 进入 寄主 细胞 的 时 候 。 这 决定 子 植物 具有 抗 ?1100， 性 还 是 感性 。 这 是 应 了 予 深入 研究 的 一 个 问题 。 (6) 植保 素 合成 的 诱发 ， 现 在 人 们 对 植保 素 合成 的 请 发 机 制 表现 出 了 很 大 的 兴趣 ， 并 把 来 源 于 真菌 ， 能 诱导 植物 对 侵 染 作出 应 答 的 因子 称 为 诱发 物 。 现 有 的 证 据说 明 它 们 可 能 是 蛋白 质 、 糖 蛋白 或 低 聚 糖 (一 般 是 8(I>3) 多 聚 葡萄 糖 ) 。 一 些 已 研究 得 较 多 的 、 属 低 聚 糖 的 诱 发 物 具有 高 度 的 活性 ，10-*M 的 浓度 即 足以 引起 植保 素 的 生成 。 葡 聚 糖 类 型 诱发 物 的 产生 部 位 似乎 在 真菌 的 细胞 壁 上 。 诱发 物 可 能 是 通过 植物 细胞 的 受 体 从 而 触发 了 植保 素 的 合 成 。 但 是 植保 素 也 能 在 无 病原 菌 而 有 冬 盐 存 在 时 诱发 生成 ， 因此 人 们 必须 设想 除了 来 源 于 真菌 外 植物 中 还 存在 一 些 原来 就 有 的 诱发 物 。 “a ESEPRUHBAORRERRE, CMM HAA 的 和 不 相 容 的 真菌 中 得 到 。 同 时 ， 它 们 的 生成 和 作为 真正 搞 性 的 病理 特征 的 超人 敏 反应 也 未 发 现 有 相关 性 。 寄 生 菌 对 植 物产 生 植 保 素 的 诱导 在 某 些 阶段 涉及 到 识别 现象 ， 有 可 能 存 在 着 更 为 特异 的 、 本 质 是 凝集 素 的 诱发 物 。 诱发 物 一 定 是 具有 识别 能 力 的 高 分 子 化 合 物 ， 这 一 概念 已 为 最 近 在 马铃薯 晚 疫 病菌 菌 丝 体 提取 物 中 发 现 的 、 能 诱发 马 铃 昔 块茎 产生 植保 素 的 两 种 长 链 不 饱和 脂肪 酸 所 推翻 。 在 动物 组 织 中 ， 花 生 四 烯 酸 是 一 种 必需 脂肪 酸 。 但 这 两 种 脂肪 酸 对 属于 孵 菌 纲 (Oomycetes) HEE 属 的 真菌 具有 特异 性 。 由 于 这 两 种 脂肪 酸 并 非 是 高 等 植物 的 正常 代谢 产物 ， 它 们 之 所 以 能 诱发 植保 素 的 合成 可 能 是 由 于 对 马铃薯 来 说 是 外 来 物质 的 原因 。 ° 161° 六 、 植 物 疾 病 中 的 致 病毒 素 (一 ) 致 痪 毒素 概念 AEH, 迄今 讨论 过 的 所 有 化 学 物质 都 是 高 等 植物 产物 ， 它们 或 是 原先 就 存在 或 是 由 微生物 侵袭 而 诱导 生成 的 ERK 病情 况 下 , 侵入 的 微生物 在 寄主 中 定居 下 来 , 并 进而 产生 本 身 的 次 生成 分 。 正 是 这 些微 生物 产物 引起 寄主 产生 病征 , 对 寄主 的 生长 产生 有 害 作用 ， 最 终 导 致死 亡 。 一 旦 高 等 古 物 抗 性 的 生化 屏障 被 破坏 ， 这 些 物质 的 生成 和 命运 就 和 高 等 植物 对 疾 病 的 感染 密切 相关 。 它 们 的 合成 代表 了 微生物 的 侵 效 能 力 3 在 许多 患 细菌 和 真菌 病 的 植物 中 已 检测 到 了 各 种 致 病毒 素 。 它 们 可 以 是 低 分 子 量 或 高 分 子 量化 合 物 。 低 分 子 量 兹 谷物 AGU LHe EKASRER OH PSBAF;, BOLE Le AE ERRANSAMES ERD Ss] BAA 及 损害 细胞 粘 联 的 酶 。 低 分 子 量 和 高 分 子 量化 合 穆 可 由 同 二 微生物 生成 。 例 如 由 蒜 肥 小 喜 属 (Scolytus) ype FR ae 播 的 荷兰 榆树 病 是 由 榆 枯 凌 病 菌 «(Ceratocystis ulmi) 所 VES: 它 引起 叶片 二 死 和 讼 区 的 毒素 包括 丙种 类 型 刘 即 业 蛋白 的 混合 物 和 3 种 酚 型 化 合 物 。 微生物 毒素 直接 造成 了 植物 病征 的 假设 迁 仿 仅 在 者 限 的 事例 中 得 到 证 实 ， 在 大 多 数 情 况 下 两 者 的 关系 还 带 看 偶然 Ho ESHER, HRESBRER AKER. BK FR. HMB. HR ARIES Re Ae RPA TA. Bild HH Bs Hy Bw (Pseudomonas tabaci) 5S 9 1 Fk tS SS BE — Bh AEE ER Se * 162° 的 小 肽 。 谷 氨 酰 胺 合成 酶 在 氮 素 代谢 中 具有 重要 作用 ， 它 的 活性 的 抑制 就 使 硝酸 盐 还 原生 成 的 氮 不 能 形成 谷 氮 酰 腕 ， 这 就 导致 了 氮 的 积累 。 - 生长 异常 是 感 病 的 常见 证 状 ， 它 常 是 由 某 种 主要 生长 激 素 的 超 乎 一 般 的 合成 水 平 所 引起 的 。 由 稻 恶 苗 病 菌 (Cr2pe- rella fujikuroi) 引起 的 水 稻 亚 苗 病 造成 水 稻 节 间 延 长 ， 这 是 由 于 害 生 于 水 稻 中 的 真菌 合成 了 大 量 赤 霉 素 的 缘故 。 茂 BA JAA SSE TT (Corynebacterium fascians) AE Be Ay A Hdd HK NO- CAC EE) PRE AY RRB CAgrobacterium tumefaciens) 能 合成 生长 素 ， 后 者 在 组 织 中 的 局 部 过 剩 就 形成 冠 瘦 。 另 一 个 常见 的 植物 病征 是 组 织 坏死 ， 它 的 特征 是 叶 组 织 出 现 深 色 坚 硬 的 伤 班 和 组 织 变 脆 。 这 种 病 斑 是 由 组 织 中 的 复 杂 生 化 反应 所 引起 的 ， 它 的 原初 效应 可 能 只 是 基础 代谢 中 的 OH COOH 榆树 病毒 素 ， 及 = —CH,COCH,, HE, Be 3382 BR, R=—H 8 —CHOHCOCH,f#ii—COCOCH, Hin) 2BR, R=—CH, (ith BA) CH,CH.CH, (FimiZBA) a ages HOOoC—CH—N—CH.—CH /SHOH Ka HOOC—CH:; H CH.—CH—O—Gal CH.CONH, Bit GK BHAA TER FF (甘蔗 眼 点 病 ) ” 163 。 CHs a CO—N / (CHs)2CHCH:—CH / HsC 图 7 一 11 致 病 真 菌 产生 的 典型 低 分 子 量 毒 素 某 种 受阻 。 革 果枝 条 的 火 疫病 (Erwinia amylovora) ® 出 气 ， 后 者 造成 了 村 丁 的 坏死 。 最 后 ， 植 物 的 鞭 荐 一 般 认 为 是 由 于 侵入 的 微生物 生成 了 多 糖 胶 ， 后 者 堵塞 了 木质 部 因而 直接 限制 了 水 分 的 吸收 。 不 过 也 有 证 据说 明 鞭 藉 的 机 制 较 些 更 为 复杂 ， 这 将 在 下 节 再 作 介绍 。 (=) 含 吡 啶 的 致 病毒 素 ZBI RES HARA, BI, BRA SHO MSEMs: SHEDS ANEKTAAW, MHA MBRA RCH ARADEE. RHR BaD 的 死亡 ， 它 所 引起 的 后 果 是 惊人 的 ， 这 引起 了 人 们 的 严重 关 注 。 Ph ED RG RE Hy ERA (Fusarium oxysporum) FEM BMAw, FORMA HKD PARADA - ° 164° PRAT RRH: BUWAKMABR 〈 图 7 一 11) 。 这 两 种 者 素 都 是 金属 获 合 剂 ， 它 们 在 体内 的 运转 和 活 狂 可 能 都 和 形成 金属 营 合 物 有 关 。 菱 荐 酸 已 在 感 病 的 植物 体 中 检测 到 ， 并 且 发 现在 致 病菌 株 感染 的 植物 中 的 浓度 大 大 高 于 非 致 病菌 株 感 染 的 植物 。 由 于 相 辅 进 化 ， 有 些 番茄 品种 已 获得 抗拒 病菌 侵 ZinkyA, ECHERAERRS HARRMARAKEDKA. 但 这 不 是 一 种 要 末 全 有 或 是 全 无 的 机 悍 ， 感性 品种 也 同样 能 使 5 一 10% 的 毒素 生成 斩 合 物 ， 只 是 抗 性 品种 中 的 斩 合 率 可 达 25% 从 而 使 寄主 免 于 产生 凌 荐 。 番 茄 菌 肽 则 尚未 能 在 感 病 的 植物 中 确切 无 误 地 检测 到 。 在 接种 过 雁 荐 致 病菌 的 其 他 植物 如 棉花 、 亚 厂 和 香 葵 中 RWWA TARR. MMU AR CFusarrur) 的 45 RE 4 SE LEE RKSRR. BERNAFSS BEAD SW Br PEAS be Be UE BAM WE w- 位 的 羧基 对 毒性 是 必要 i, BMH AEM AD BE BAe ig, (Xp REE UA 是 必要 的 。 如 吡啶 羧 酸 虽然 没有 B- 取 代 基 ， 但 仍 能 导致 水 稻 BoA, CREAN EZSR. WERRBESRAAT ERAT, EHF RES 是 从 植物 组 织 中 去 除 关键 性 的 铁 和 铀 离子 ， 它 的 毒性 可 通过 对 植物 提供 上 述 离子 而 逆转 。 寄 主 植物 也 可 通过 使 吡啶 羧 酸 转变 为 甲 酯 或 N- 甲 醚 而 解毒 ， 抗 性 品 种 具 更 高 解毒 能 力 。 fim (Pyricularia oryzae) 的 致 病原 因 部 分 是 由 于 它 合 成 了 第 二 种 毒素 一 一 称 瘟 素 (ClsHiNsOs)， 它 的 结 梅 还 不 完全 清楚 。 虽 然 稻 瘟 素 对 致 泪 菌 的 分 生 抱 子 是 有 毒 的 ;但 在 活体 中 ， 它 对 分 生 孢 子 的 毒性 由 于 与 蛋白 质 形 成 复合 物 而 9 165. 消失 ， 但 对 寄主 却 仍 是 致命 的 。 eT eM oh A (ss BRAS Bo hE yo -IL RRS, RAMAS KAT BRAw 与 植物 病害 有 关 。 链 格 孢 属 (41ternaria) 能 生成 属于 环 状 Akg RR, MRK Ha (Helminthosporium sati- vum) +E FATA K i fo : (2) 大 分 子 毒 素 虽然 人 们 对 许多 简单 的 致 病毒 素 的 结构 已 经 研究 得 比较 清楚 ， 而 细菌 和 真菌 生成 的 高 分 子 量 毒素 的 研究 王 作 则 还 较 落后 。 在 这 一 领域 中 所 遇 到 的 困难 有 : 这 些 毒 素 的 活性 很 高 ， 它们 在 感 病 组 织 中 的 含量 很 低 ， 它 们 也 较 不 稳定 ， 在 纯化 过 程 中 会 迅速 失 活 。 hy Se HE Hy HES AIL KB ( Helminthos porium vic- toriae) 生 成 的 致 病毒 素 是 迄今 所 知 的 最 有 效 的 选择 性 毒素 。 含 这 一 毒素 的 致 病菌 塔 养 物 的 滤 液 要 稀释 1000 万 倍 后 才 不 致 引起 感性 燕麦 产生 病征 。 相 反 ， 1:25 的 稀释 液 是 引起 抗 性 品种 病征 的 极限 。 因 此 用 感性 和 抗 性 品种 的 相对 稀释 终点 所 表示 的 毒素 的 选择 性 是 400000 。 这 说 明 这 一 毒素 是 一 种 具 高 毒 和 老 别 毒性 的 毒素 。 现 有 的 材料 说 明 这 一 毒素 是 一 种 多 肽 ， 它 有 多 种 活性 形式 ， 其 中 之 一 的 等 电 点 是 10。 第 的 毒 性 大 概 是 和 感染 初期 细胞 透 性 的 破坏 有 关 的 。 | 酶 在 致 病菌 对 感 病 植 物 所 引起 的 生化 效应 中 也 点 有 重要 地 位 。 现 在 已 对 马 铃 昔 、 胡 萝卜 和 柑 桔 等 贮藏 组 织 软 腐 病 中 的 降解 酶 进行 了 研究 ， 这 一 过 程 中 涉及 到 的 微生物 有 灰 葡 萄 ju (Botrytis citerea)， 立 枯 丝 核 菌 (Rhizoctonia so= *。 166。 1ani)， 果 产 核 盘 菌 (Sclerotinia fructigena) 和 各 种 曲 Sim (Aspergillus) 及 青 霉 属 (Penicillium) 等 病菌 。 总 之 ,病原菌 生成 的 这 些 酶 使 感染 后 的 组 织 失 去 粘 结 性 ， 其 结果 是 细胞 相互 分 离 ， 这 一 过 程 叫做 离 析 ， 这 样 所 生成 的 裸露 原生 质 体 不 久 即 死去 。 这 方面 有 关 的 酶 有 纤维 素 酶 、 半 纤维 素 酶 和 各 种 果 胶 酶 〈 果 胶 酯 酶 、 多 聚 半 乳 糖 醛 酸 酶 、 反 式 消去 酶 等 )。 其 中 以 果 胶 酶 尤其 具有 了 破坏 力 ， 因 为 它 破 坏 纤维 素 所 形成 的 微 纤 维 及 细胞 壁 基 质 成 分 间 的 结合 。 这 样 释 放出 来 的 纤维 素 和 其 他 成 分 CBE) 就 进一步 为 纤维 素 酶 、 半 纤维 素 酶 和 和 蛋白酶 所 降解 。 这 些 酶 的 活性 是 由 组 织 的 pH 值 和 钙 离子 所 控制 的 。 这 些 实验 说 明 致 病 真 菌 一 旦 在 寄主 植物 中 你 殖 ， 它 们 就 生成 能 破坏 植物 组 织 的 酶 ， 其 降解 产物 就 被 用 以 维持 致 病菌 的 生存 。 在 漫长 的 演化 过 程 中 ， 高 等 植物 和 致 病菌 的 交互 作用 产 AT HHL. ROERD—KHHALEEA PRED ATHMRK. ERD ROWRE AE, AMR RTE 感染 后 立即 生成 ， 其 他 一 些 则 在 感染 后 几 天 才 生 成 。 在 大 多 数 已 研究 过 的 例子 中 ， 致 病原 因 常 涉及 到 2 种 或 更 多 的 、 结 构 上 很 不 相同 的 化 合 物 。 植物 的 疾病 感染 还 涉及 生物 学 上 的 复杂 人 性， 生理 因子 在 决定 植物 是 否 被 感染 和 感染 的 严重 性 方面 是 很 重要 的 。 正 如 Wheeler 所 指出 的 :“ 致 病 过 程 可 以 看 做 是 植物 和 病原 体 之 间 为 环境 所 裁决 的 一 场 战 争 ” 在 各 种 环境 因素 中 ， 温 度 和 湿度 无 疑 是 特别 重要 的 ; 系统 中 其 他 微生物 的 存在 也 进一步 ° 167。 me y BAe. RAE RET LO RR A 空气 中 。 它 们 可 能 有 益 于 植物 与 微生物 的 斗争 。 例 如 齐整 小 核 菌 (Sclerotium rolfsit) 对 番 荔 引起 的 伤害 可 以 为 加 入 到 土壤 中 去 的 木 霉 属 的 Trzcnoderrma harzianum me. 这 是 由 于 第 二 种 真菌 的 快速 生成 杀 死 了 第 一 种 真菌 。 虽然 许多 生物 因子 在 决定 植物 感 病 或 抗 病 时 是 重要 的 ， 但 战斗 的 真正 武器 还 是 生物 化 学 的 。 植 保 素 和 致 病毒 素 的 生 物化 学 研究 不 仅 丰 富 了 高 等 植物 抗 病 性 机 理 的 知识 ;而 且 具 有 巨大 的 实际 好 处 。 例 如 实验 已 证 明 以 浓度 为 5x10-M 的 冰 椒 二 醇 溶 液 喷洒 番茄 能 控制 晚 疫病 的 侵袭 。 afer 由 于 植保 素 的 生成 是 一 种 相当 普遍 的 抗 性 机 制 ,它们 提 供 了 作物 交叉 保护 的 可 能 性 。 一 种 植物 的 植保 素 〈 如 辣椒 二 醇 ) 可 能 更 有 效 地 控制 第 二 种 植物 〈 如 番 荔 ) 的 疾病 。 另 一 种 在 作物 保护 中 应 用 植保 素 的 方法 是 在 田间 通过 非 生物 的 方 法 刺激 植保 素 的 合成 。 这 已 应 用 在 水 稻 上 ， 如 内 吸 性 杀菌 剂 的 施用 能 诱导 大 量 植保 素 的 生成 从 而 产生 对 稻 瘟 病 的 抗 性 。 最 后 ， 人 工 合成 的 植保 素 类 侯 物 可 以 发 展 为 有 效 的 杀菌 剂 ， 它们 比 天 然 植 保 素 更 为 持久 。 *。168。 SBN EASA My ee IE A 生态 生物 化 学 作为 一 门 学 科 的 历史 虽然 还 不 长 ， 但 它 已 显示 出 了 具有 很 大 的 理论 和 实际 意义 。 首先 是 生态 生物 化 学 的 建立 为 人 类 认识 自然 开辟 了 新 境 界 ， 它 指出 了 自然 界 在 生物 化 学 上 是 统一 的 ， 它 也 使 自然 办 的 统一 性 成 为 一 个 具体 的 科学 概念 。 关 于 这 一 问题 ， 我 们 可 以 从 几 个 不 同 的 角度 来 加 以 讨论 。 生物 化 学 在 过 去 着 重 于 以 细胞 中 发 生 的 生化 过 程 来 描述 生命 的 化 学 运动 形式 。 人 们 认为 是 细胞 中 的 生化 过 程 为 生命 活动 提供 了 所 需 的 物质 、 能 量 和 讯息 ， 这 也 从 而 保证 了 生命 的 延续 。 在 代谢 方面 , 人 们 也 较 少 考虑 次 生 代谢 的 重要 意义 。 但 生态 生物 化 学 扩大 了 人 们 的 视野 ， 它 使 人 们 认识 到 生物 的 基本 代谢 和 次 生 代谢 实质 上 是 统一 的 ， 而 后 者 为 生物 与 环境 联系 成 整体 提供 了 媒介 。 次 生 代谢 是 由 基本 代谢 衍生 出 来 的 ， 次 生 代谢 的 产物 又 作用 于 其 他 物种 的 个 体 甚 或 自身 的 基本 代 谢 而 产生 影响 。 基 本 代谢 对 生命 固然 有 着 根本 的 重要 性 ， 但 如 生物 没有 通过 次 生物 质 所 建立 起 来 的 那 种 相辅相成 、 相 反 相 成 的 关系 .世界 上 的 许多 物种 在 今天 恐 亦 早 就 不 复 存 在 了 从 这 一 角度 来 说 ， 生 态 生物 化 学 中 所 叙述 的 各 种 生化 交互 作 用 也 是 生物 生命 活动 的 重要 组 成 部 分 。 e 169 » 生态 生物 化 学 的 进展 已 揭示 出 了 自然 界 中 各 种 生化 交互 作用 的 概 魏 。 即 就 现在 已 知 的 生化 交互 作用 来 说 ， 其 所 显示 的 错综复杂 ， 丰 富 多 彩 和 精巧 奇妙 就 足以 使 人 惊叹 不 已 。 生 胸 和 环境 间 存 在 着 各 种 各 样 的 化 学 讯号 ， 它 们 按 不 同 的 和 途 径 影响 生命 活动 ， 真 可 谓 各 有 巧妙 。 有 些 化 学 讯号 还 和 物理 讯 号 交织 在 一 起 ， 生 化 交互 作用 的 许多 媒介 物 在 引起 二 定 的 生 理 生 化 反应 的 同时 ， 也 常 引 起 动物 一 定 的 嗅觉 、 视 觉 或 味 党 感应 。 也 还 有 些 生化 交互 作用 直接 涉及 到 物理 因素 的 帮 用 ， 前 述 的 光 动 力 物 质 就 是 一 例 。 近 来 又 发 现 黄 杉 小 喜人 (五 exdro- ctonus pseudotsugae) 生活 周期 中 的 化 学 讯号 还 与 昆虫 发 生 的 音频 讯号 相配 合 。 有 些 化 学 讯号 在 发 挥 作用 时 相互 间 还 具有 增 效 作用 和 屏蔽 作用 ， 有些 化 学 讯号 在 作用 的 顺序 于 进 Fis 有 些 化 学 讯号 通过 毒性 的 递增 而 形成 了 晨 层 的 防线 y 也 还 有 些 化 学 讯号 通过 数量 上 的 变化 和 与 其 他 讯号 的 柬 同 而 兼 具 多 种 功能 。 生 物 和 环境 间 的 这 种 生化 交互 作用 既 在 时 间 上 通过 演化 而 影响 物种 的 平衡 和 延续 ， 又 在 空间 上 调节 种 群 而 形成 一 定 的 生态 系统 。 人 们 能 不 为 这 样 精巧 绝伦 的 自然 现 象 而 叹为观止 ?! 而 这 却 正 是 人 们 在 过 去 开拓 得 禾 充 苍 的 二 PG. RANA WB, ARAL yy Ree 前 展示 出 一 幅 自然 界 中 生物 相互 关系 的 更 为 动人 的 图 景 。 生态 生物 化 学 的 发 展 亦 为 我 们 提示 ， 人 们 可 以 拒 太 本 移 为 主体 的 自然 界 看 做 是 一 个 能 进行 自我 调节 的 系统 。 近 来 ， 人 们 已 认识 到 ， 生 物 面 临 变动 的 环境 能 通过 自我 调节 和 而 保 竺 个 体 发 育 的 稳定 性 ， 第 一 章 中 讨论 的 生物 对 物理 环境 的 适应 基本 上 就 属于 这 一 范畴 。 但 生物 作为 一 个 整体 也 可 以 看 做 是 170° ] 4 4 z cf 一 个 通过 生化 交互 作用 而 自我 调节 的 系统 。 从 这 一 观点 出 发 ， 现在 世界 上 已 出 现 的 生态 平衡 恶化 的 实质 就 是 自然 界 的 这 种 自我 调节 功能 的 受 损 。 根据 上 述 观 点 ， 生 态 生物 化 学 的 建立 就 为 人 们 认识 自然 开辟 了 一 个 新 领域 ,这 一 领域 在 目前 可 说 还 处 于 开拓 阶段 中 ， 很 多 实质 性 问题 和 基本 规律 还 没有 充分 展开 。 但 目前 所 取得 的 成 果 已 显示 出 它 在 理论 上 和 实践 上 的 强大 生命 力 。 人 类 认识 自然 的 进展 必然 会 为 改造 自然 开 尽 新 的 前 景 。 关于 生态 生物 化 学 的 实际 应 用 在 各 个 有 关 章 节 已 有 所 提 及 ， 现在 再 在 总 体 上 开展 一 些 探索 性 的 讨论 ， 并 把 着 眼 点 侧重 在 农业 方面 。 地 球 上 生态 环境 的 恶化 可 说 是 人 类 当今 所 面临 的 一 大 问 题 。 这 是 一 个 涉及 到 发 展 生 产 和 改善 人 类 生存 条 件 的 大 问题 ， 而 这 一 问题 的 解决 需要 各 方面 的 配合 ， 生 态 生物 化 学 对 此 是 可 以 大 有 作为 的 。 改善 生态 环境 的 实质 可 以 看 做 是 自然 界 的 自我 调节 功能 的 恢复 和 提高 ， 对 此 生态 生物 化 学 已 揭示 出 的 图 景 为 我 们 提 供 了 了 范例， 我们 可 以 “以 自然 为 师 ?。 植树 造林 、 增 加 植被 是 改善 生态 环境 的 一 个 重要 方面 ， 同时 又 是 一 个 重要 的 生产 领域 。 但 植树 造林 、 增 加 植被 要 迅 速 取得 成 效 又 涉及 到 多 方面 的 问题 ， 如 何 增加 土壤 的 含 氨 量 就 是 其 中 之 一 ， 它 是 影响 植物 演 蔡 的 一 个 因素 。 增 加 土壤 含 氮 量 ， 除 了 施用 化 肥 外 还 涉及 到 土壤 中 固氮 微生物 的 繁殖 。 现 已 有 许多 证 据说 明 不 少 植物 如 马 唐 、 仪 麦 等 都 会 分 泌 抑 制 固氮 菌 生长 的 物质 ， 又 如 向 日 茧 能 抑制 与 它 生长 在 一 起 的 菜 °171° 豆 上 的 根瘤 等 。 如 能 消除 这 些 抑制 固氮 菌 生长 .繁殖 的 不 利 因素 ， 其 结果 就 会 有 利于 植被 的 建立 和 恢复 ， 建立 和 恢复 种 被 还 要 考虑 克 生 作用 。 克 生 作 用 不 仅 发 生 在 不 同 各 属 的 粳 物 间 ， 同 种 植物 个 体 间 ， 尤 其 在 贫 将 和 缺乏 水 分 的 情况 下 也 会 因 竞 争 而 产生 自我 毒害 。 如 在 有 些 贫 将 化 土壤 上 生长 的 先 淆 杂 草 在 形成 大 体 稳定 的 植被 后 衰亡 的 原因 就 在 此 ;水 漠 中 的 植物 也 常会 发 生 自我 毒害 。 要 维持 稳定 的 植被 还 要 注意 控制 病虫害 ， 使 用 昆虫 讯息 素 已 有 了 成 功 的 事例 ， 而 选择 二 定 的 树种 营造 混交 林 则 是 这 一 方面 的 一 种 重要 而 行 之 有 获 葛 亢 法 ， 选 用 能 生成 阻 食 剂 、 毒 素 和 植物 性 尾 中 激素 的 树种 以 按 制 和 减轻 虫害 应 是 可 行 的 。 工业 三 废 在 今天 已 对 人 类 造成 了 严重 危害 ， 种 年 特定 的 树木 和 植物 来 净化 空气 、 水 质 和 吸收 土壤 中 的 有 害 元 素 居 第 二 章 ) 已 引起 了 人 们 的 广泛 注意 。 有 些 植 物 也 可 用 作 环境 污染 的 指示 植物 。 这 是 一 个 值得 注意 的 领域 。 对 农业 、 放 收 上 玉 说 ”生态 生 特 作 学 和 全 提 生殖 的 应 用 。 seb fe A 3 a 驯化 前 原 是 自然 群体 的 一 部 分 ， 它 在 这 一 群体 中 是 借 进化 过 程 中 逐步 形成 的 物种 平衡 以 维持 生存 的 。 在 农业 生产 中 ,1 帮 多 由 于 脱离 了 原来 的 群体 就 必须 依靠 各 种 人 为 摸 泡 才能 维持 其 生存 并 保持 其 生长 优势 ， 这 些 措 施 包 括 施用 大 量 花 肥 、 陈 ， 草 剂 、 杀 虫 剂 、 杀 菌 剂 和 进行 机 械 化 耕作 等 等 。 这 就 是 工业 发 达 国家 中 采用 的 资本 密集 、 能 源 密集 农业 的 情况 。 这 样 的 农业 ， 一 方面 固然 取得 了 高 产 ， 但 另 一 方面 随 着 大 量化 肥 、 ° 172: 农药 的 使 用 也 造成 了 环境 和 农产品 的 污染 、 天 敌 的 消灭 、 昆 虫 对 农药 的 抗 性 的 形成 、 土 壤 耕 作 性 能 的 下 降 等 。 为 了 维持 高 产 就 要 求 更 多 地 采用 这 些 措施 。 这 样 ， 生 态 平衡 就 进一步 受到 破坏 ， 这 是 一 个 恶性 循环 ， 并 且 其 影响 也 超出 了 农业 本 身 。 所 以 在 今天 相继 出 现 了 “有 机 农业 ?>、“ 生 态 农 业 ? 等 的 呼 声 。 并 且 也 有 愈 来 愈 多 的 人 主张 采取 综合 措施 来 提高 农业 生 产 。 农 业 的 综合 治理 包括 化 学 控制 、 生 物 控 制 和 农业 措施 等 ， 但 其 核 心 是 建立 一 个 合理 的 农业 生态 系 。 在 这 一 生态 系 中 ， 各 个 成 分 能 按 其 内 在 规律 而 相互 协调 、 相 互 制约 ， 从 而 为 作 物 的 生长 发 育 创设 良好 的 条 件 。 为 了 实现 农业 的 综合 治理 ， 生 态 生物 化 学 是 能 为 之 提供 一 定 的 理论 依据 和 具体 途径 的 。 下 面 就 一 些 有 关 的 问题 提出 一 些 看 法 。 抗 逆 性 作物 品种 〈 包 括 抗旱 、 抗 涝 、 抗 盐 、 抗 病 、 抗 虫 等 ) 的 培育 是 当前 育种 工作 中 的 一 个 重要 方面 。 应 用 抗 逆 性 品种 较 其 他 方法 的 优点 在 于 是 通过 农业 生态 系 内 部 的 制约 因 素 而 不 是 通过 外 部 干预 来 建立 作物 的 生长 优势 。 在 这 一 方面 ， 生态 生物 化 学 的 研究 成 果 与 生物 工程 技术 〈 如 诱 变 或 基因 工 程 )》 相 结合 正在 取得 愈 来 愈 多 的 进展 。 防除 病虫害 和 杂 草 是 农业 生产 中 的 一 大 严重 问题 ， 据 估 计 全 世界 每 年 要 由 此 而 损失 1/3 可 能 获得 的 农业 产量 。 这 实 在 是 一 个 可 观 的 数字 ， 但 这 还 不 包括 农业 药剂 的 试制 费 等 在 内 。 由 于 昆虫 抗 药性 的 形成 , 人 们 就 需要 不 断 地 研制 新 农药 ; 但 要 研制 成 一 个 新 农药 一 般 要 耗 时 10 年 左右 ,研制 费 要 以 千 万 美元 计 。 至 于 农药 引起 的 对 农产品 和 环境 的 污染 所 造成 的 9 173* HAMRIEHA. REM MZL RAREST. Wy 是 自然 界 中 植物 对 人 竺 病 虫 的 方式 、 方 法 给 了 人 们 很 大 的 启 示 。 在 前 面 各 章 中 所 讨论 过 的 昆虫 保 幼 激素 、 赔 皮 素 、 抗 保 幼 激素 、 昆 虫 讯息 素 、 植 保 素 和 克 生 物质 等 都 为 防治 农业 病 虫害 和 杂 草 指出 了 新 途径 。 人 们 可 以 向 自然 学 习 ， 这 种 学 刀 可 以 是 战略 上 或 战术 上 的 。 人 们 可 以 使 用 上 述 天 然 产物 来 代 替 合 成 农药 。 天 然 产物 较 合成 产品 具有 很 多 优越 性 ;它们 具 有 较 高 活性 ， 在 自然 条 件 下 容易 降解 ， 不 易 污 染 环境 。 火 位 也 可 以 天 然 产 物 为 模型 ， 对 之 进行 结构 改造 而 创造 出 更 为 理 AMAR. RRMA. BRR, SER 农药 等 就 是 这 方面 的 例子 。 一 门 新 学 科 一 -仿生 化 学 正在 兴 起 。 生 物 在 使 用 前 述 化 学 武器 时 的 方法 也 是 值得 学 习 的 。 它 们 常 是 同时 使 用 几 种 具有 增 效 作 用 的 化 学 物质 以 达到 最 大 效 果 ， 或 是 使 用 几 种 不 同类 型 的 化 学 物质 以 减少 抗 性 的 形成 。 而 黄 杉 小 圳 的 信息 素 更 是 奇妙 ， 除 了 音频 信号 外 ， 它 所 使 用 的 信息 素 有 些 是 寄主 植物 的 产物 ， 有 些 是 昆虫 的 产物 。 更 使 人 感 兴趣 的 是 其 中 的 讯息 素 甲 基 环 已 烯 酮 ， 它 本 身 浓 度 的 变 化 及 讯息 素 混合 物 组 成 的 改变 就 使 它 表 现 出 引诱 作用 ， 或 是 产生 对 其 他 讯息 素 的 屏蔽 作用 ， 或 是 使 豆 虫 相互 攻击 ， 或 是 引起 求偶 效应 ， 或 是 调节 寄主 植物 上 种 群 的 数量 。 真 是 一 物 数 用 ， 充 分 发 挥 效益 。 这 是 人 们 大 可 学 习 的 一 个 方面 ， 而 人 们 对 农业 药剂 使 用 方法 的 改进 无 疑 将 会 很 大 地 提高 防治 效 果 。 问题 更 为 重要 的 一 面 可 能 是 ， 人 们 可 以 利用 生态 生物 化 学 的 规律 来 形成 新 的 农业 生态 系 。 例 如 从 局 部 来 说 ， 大 们 可 。174 。 DIA th heey S— EAA HE, HOR, RE A 围 内 考虑 植物 区 系 的 分 布 ， 从 而 达到 除 虫 、 除 草 、 甚 或 提高 产量 的 目的 。 这 方面 的 实验 资料 正在 积累 。 人 们 已 提出 了 天 然 杀 虫 剂 、 天 然 除草 剂 等 概念 。 我 们 相信 生态 生物 化 学 的 这 些 应 用 在 不 太 久 的 时 间 内 就 可 在 一 定 程度 上 实现 ， 它 们 对 传 统 农业 来 说 是 一 些 困 新 的 概念 。 但 正如 Williams 针对 植物 中 昆虫 激素 的 发 现时 所 指出 的 ， 它 们 “只 是 某 些 植物 所 发 明 并 已 付 之 实行 了 千 百 万 年 的 一 种 古老 的 技艺 2 这 种 看 法 很 有 启发 性 ， 我 们 何不 把 解决 当前 人 科 感 到 束 手 的 问题 转向 借鉴 这 些 “ 古 老 技艺 ? 呢 ! 问题 的 出 路 可 能 就 在 此 。 现 在 我 们 对 自 然 界 中 的 这 些 “ 古 老 技艺 > 还 认识 得 很 不 充分 ， 但 随 着 生态 生物 化 学 研究 的 进展 ， 它 们 会 被 充分 发 气 出 来 。 我 们 可 以 期 望 它 们 将 会 对 农业 生产 产生 深远 的 影响 ， 也 会 对 改善 人 类 的 生态 环境 作出 很 大 的 贡献。 生态 生物 化 学 的 研究 在 我 国 目前 虽 还 开展 不 多 ， 但 随 着 四 化 建设 的 进展 ， 这 一 领域 将 会 迅速 开拓 起 来 并 结 出 丰硕 的 果实 。 e3175 。 主要 参考 资料 1.J. B. Harborne (1982) Introduction to Ecological Biochemistry 2.J. B. Harborne (1972) Phytochemical Heology 3.E. L. Rice (1984) Allelopathy ee 4.J. Mnann (1978) Secondary Metabolism 〈 中 译本 ) 5.J. Friend et al (1976) Biochemical Aspects of Plant Parasite Relationships . 6.A. Mahadevan (1982) Biochemical Agpects of Plant Disease Resistance ° 1786 天 然 产物 中 英名 称 对 照 表 + eT BRR 3 a Se ht BB is Pa 28 胡桃 柄 38 iit 类 黄酮 K=K wi TRH EGR 74 TAR mb 5 ty ta FER A era ay cae S- 二 甲 基 硫 化 丙 酸 $- 二 甲 基 硫 化 成 酸 章 cyanogenic glycoside polyacetylene saponin allyl isothiocyanate steroid juglone terpenoid flavonoid triterpenoid naringin limonoid coumarin sesquiterpene lactone cardiac glycoside cardenolide flavanone glycoside 章 aesculetin S-dimethylsulvhonium propanoic acid §-dimethylsulphonium °177°¢ pentanoic acid A ie UL FF pinitol 红 花 菜豆 酸 phaseic acid RAR selenomethionine 含 硒 半 胱 氨 酶 selenocysteine RAR scopoline is | betaine. BURR xanthoxin 棉 子 糖 raffinose Fee = RRR arbutin : S: =), 章 Ld aE FI BAR canavanine = USE dihydrokaempferol 二 十 六 酸 羽 扇 酯 lupeyl cerotate 儿 茶 酸 catechin 马 钱 子 碱 ‘strychnine SAF ) ouabain + ff calotropin THRE azadirachtin a5 甲 基 异 丁子 香 酚 ”Imethylisoeugenol 下 站 6- 甲 氧 基 毛 地 黄 黄 酮 -7- 鼠 李 糖 坦 6-methoxyluteolin-7-rham- - noside 百 脉 根 苷 lotaustralin WW. RRS linamarin 红豆 素 abrin Wk ie Bi pyrrolizidine ~~) 9% 阿托品 atropine RK Mis DF eR furanocoumarin 178 RRAE MR | | ~ kaurenoic acid JEP PL } oleandrin ea | myristicin 泽 兰 素 黄酮 醇 ia eupatoretin 松 配 质 pinocembrin SM ws Al iridoid glycoside 艺 烯 - limonene BRR | medicagenic acid aK a - rotenone : SA phe hypericin Ah Bh . solanine BEIT ”eicutotoxin 毒 芹 碱 coniine 毒 叶 素 taxifolin 柑 桔 黄酮 tangeretin 铃 兰 氨 酸 ~ azetidine-2-carboxylic acid RAR morin 斑鸠 菊 内 酯 A glaucolide A 6- F235 HA A quercetagenin 黄 原 毒素 xanthotoxin 黄 曲 霉 毒 素 ”aflatoxin (AZT AS BB nepetalactone 粘 毒 素 viscotoxin wh amanitine 补 骨 脂 类 psoralen ii 2, gossy pol 番茄 碱 tomatine BRE A ricin 一 路 本 rutin wie quercitrin ° 179° 浏 皮 羡 -3- 木 糖 基 半 乳糖 将 BRR 藏 红 毒素 EER J TR 第 7, 4/- 二 羟 异 黄酮 5,7-— 8-4 -FPa RR Cas HE 4 eS iS A 对 - 香 豆 酸 早熟 素 1 早熟 素 2 百 日 青 当 酮 A 蜡染 料 木 黄酮 Wise 拟 肉 内 酯 阿 魏 酸 Dp Ke HS A 罗汉 松 省 酮 A 罗勒 保 幼 素 保 幼 酮 7- 72-4’ - 甲 氧 异 黄酮 ae £4 i — Ba i (§ Ge = BR O.~ i Ie Be B- Wt Be #8 WHE S$ id * 180 。 quercetin-3-xylosylgala- ctoside lectin : oenanthetoxin ellagic acid sparleine a daidzein biochanin A diethyl stilboestrol inokosterone p-coumaric acid precocene 1 precocene 2 ponasterone isogenistein m.roestrol cuomestrol ferulic acid cycasterone makisterone juvocimene juvobione formononetin androstenedione androstanetriol a-ecdysone B-ecdysone Oestrone BE SS = ie 精子 囊 二 醇 Bi 丁子 香 酚 甲 醚 NFER KDBRRA aw 千里 光 碱 RRR MB BK FL FA TH HG Ma B-Fr¥ Be 4 JL & A Fy te 核 树 脑 OOS sin YH PIER Fi — Sot - aE §4 Ha A 5 OER Wes he — He FR oestriol equol antheridiol testosterone 第 A & methyl eugenol frontalin brevicomin hexalure senecionine aristolochic acid cuelure multilure cadinene civetone B-selinene geraniol citroncllol citral cineol terpinolene cantharidin iridodial 5a-androst-16-en-3a-ol anabascine sirenin bufadienolides °181-> KEE HP ME DR 甘草 素 竹 往 甜 蛋白 FF tk BORA A fh Be fi A — Ae OR fi SBCA -7 - 5 神奇 素 fel 52 HE ail OY 3a ith AA 22 71h Aid BS aS Re ES 第 “七 丁香 酸 AN BE Bai KRERBA KERB J BF Ly 4 aE thy 7 i Ok hi ° 182° 章 hordenine dicoumarol ~ glycrrhizin thaumatin gramine serendip naringin naringin dihydrochalcone naringenin-7-rutinoside miracularin “3 gymneming stevioside neohesperidin dihydrochal- cone | zingerone lenthionine thymol 章 syringic acid berberine hordatine A hordatine B nobiletin tuliposide tulipalin artemisiaketone 5#- 72 7H Ad 矢 车 菊 素 HS RES = ARPS 2) kj 齐 日 素 红 花 醇 Kh toe 吡啶 羧 酸 赤松 素 独 脚 金 醇 SER Ha BF 原 儿 茶 酸 菜豆 素 a Fi A 蚕豆 酮 酸 蛋 豆 酮 环 氧 化 物 RR 3- 羟 -9- 甲 氧 紫檀 素 Fede KE o.- #2 77 A 植保 素 RR B Hii bal HK PR HR — BE ida Hs isothujone cyanidin ipomeomarone orchinol resveratrol luteone rishitin safynol helminthosporal picolinic acid pinosylvin strigol vanillic acid phloridzin protocatechuic acid phaseollin wyerone wyerone acid wyerone epoxide fusarie acid medicarpin chlorogenic acid hydroxystilbene a-thujone phytoalexin pterocarpin lycomarasmin capsidiol Ppiricularin ° 183 « LLL 4p IG Ba umbelliferone Bias pisatin HAR avenacin a 8 人 LL LT Pe 2 : tf. ~ ‘ ~ « oe eis + E uN + - — wie oe 9 18460 封面 设计 FF ww ISBN 7-109-00346-9/5*248 © | se Pre S205 eee | | 3