生态 学 原理 和 野外 生物 学 


[ 美 ] R. 工 . 史密斯 著 
李 建 东 等 译 、 
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Af 简介 


本 书 是 生态 学 理论 联系 实际 较 全 面 、 系 统 的 一 部 著作 。 全 书 共 分 四 部 
分 二 十 三 章 。 第 一 部 分 是 绪论 。 作 者 在 书 中 简 要 地 介绍 了 生态 学 和 生态 系 
统 以 及 进化 生态 学 等 。 同 时 引出 了 贯穿 全 书 的 进化 主题 。 第 二 部 分 作者 从 
能 流 和 生物 地 球 化 学 循环 来 看 待 生态 系统 ， 包 括 人 类 对 它们 的 干涉 ， 以 及 
对 环境 、 群落 结构 和 生态 系统 进化 的 影响 。 第 三 部 分 论述 了 种 群 。 着 重 于 
种 群 的 出 生 率 、 死 亡 率 、 年 龄 结构 、 种 群生 长 以 及 种 群 个 体 成 员 之 间 的 关 
系 等 。 第 四 部 分 着 重 在 系统 结构 和 系统 功能 上 。 作 者 对 淡水 生态 系统 、 海 
洋 生态 系统 、 陆 地 生态 系统 以 及 生态 系统 分 布 等 都 作 了 论述 。 

本 书 可 供 生 态 学、 环境 科学 、 动 植物 学 、 农 林 牧 业 工作 者 以 及 大 专 院 
校 有 关 专 业 师 生 参 考 。 


Robert Leo Smith 
ELEMENTS OF ECOLOGY AND 
FIELD BIOLOGY 
Harper & Row, Publishers, New York, 1977 


生态 学 原理 和 野外 生物 学 
[ 美 ] RL, Re 著 
李 建 东 等 “ 译 
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责任 编辑 于 技 
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北京 朝阳 门 内 大 街 137 号 
FONE GMS AR 
新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 Asa es ee 
1988 年 二 月 第 一 版 开本 ，787x1092 1/16 
1988 年 1 月 第 二 次 印刷 印张 ，28 
印 数 ，0601 一 2,200 字数 ，655,000 


ISBN 7-03-000506-6/Q .上 5 
ER: 6.60 元 


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第 三 章 ， 生 态 系统 中 的 能 量 流动 ，。oee see ene ene ee 
第 六 章 ERLE BL Ii ove eee cee cceccncee cesses cesses ces scenes ces ces nee ses sce cases cee sec cee cce 
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第 十 一 章 ”湖泊 和 池塘 "… 


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第 十 三 章 “流动 的 水 体 … 


“第 十 四 章 ”海洋 环境 的 一 些 特征 … 


第 十 五 章 eA eee 000 000 000 000 000 900 000 000 000 000 008 000 000 000 000 cee 


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第 十 九 章 ， 土 壤 中 的 生命 


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尽管 有 各 种 各 样 可 供 使 用 的 生态 学 教科 书 ， 并 且 其 中 大 部 分 是 给 人 以 深刻 印象 的 大 
部 头 的 教科 书 〔 其 中 包括 我 自己 的 《生态 学 和 野外 生物 学 》 (Ecology and Field Bi- 
ology) 第 二 版 ] ， 但 是 那些 盖 述 生态 学 的 概念 ， 并 提供 一 个 有 关 该 学 科 内 容 的 一 般 印 
象 的 较 简短 的 综述 性 课本 还 是 需要 的 ， 这 类 课本 通常 是 比较 容易 理解 的 ， 而 且 能 够 在 一 
个 学 期 的 短 时 间 内 讲授 完毕 。 

然而 其 中 还 存在 这 样 二 个 问题 ， 这 就 是 生态 学 是 一 门 范畴 如 此 宽广 的 学 科 ， 以 致 于 
要 将 其 压缩 到 一 简短 的 课本 之 中 ， 作 者 要 么 不 得 不 删 掉 大 量 课题 ， 要 么 对 每 一 课题 浅 尝 
纹 正 。 如 果 你 只 是 肤 沪 地 将 你 所 要 讲述 的 内 容 一 笔 带 过 如果 你 要 删 掉 某 些 论题 ， 就 会 
被 指责 为 没有 全 面 地 论述 该 学 科 。 但 要 全 面 充分 地 论述 以 满足 不 同 读者 的 需要 ， 你 还 必 
须 在 课 示 中 包括 生态 学 所 有 方面 的 内 容 。 这 就 是 何以 生态 学 课本 近来 变 得 过 厚 的 缘故 。 


但 是 本 书 则 不 同 。 它 是 描述 性 的 ， 只 有 几 处 涉及 到 数学 。 我 希望 本 书 对 于 那些 想 要 ， 


学 二 点 生态 学 知识 的 人 是 一 本 基础 教材 ,不 过 他 们 应 该 具有 生物 学 的 最 基本 知识 .与 此 同 
时 ， 我 还 一 直 尽 力 使 对 该 学 科 的 表述 足够 严谨 ， 从 而 能 消除 这 样 一 类 的 任何 想法 ， 这 就 
是 《用 学 生 们 的 行 话 来 表述 ) 生态 学 是 一 门 “ 杂 烩 ”学 科 。 我 压缩 了 某 些 论题 ， 并 省 
略 了 我 确信 本 书 的 一 些 使 用 者 会 认为 本 应 包括 的 另外 一 些 材料 。 我 删 掉 了 附录 ， 赂 去 了 
参考 读物 ， 明 确 地 砍 去 了 有 关 生 理 生态 学 以 及 行为 生态 学 的 材料 ， 并 将 有 关 这 些 题目 的 
要 点 放 人 其 它 适 当 的 章节 中 。 我 还 去 掉 了 关于 环境 影响 的 大 量 材料 ， 取 消 了 某 些 有 关 种 
群生 态 学 的 论题 ， 并 去 掉 了 有 关 资 源 管理 、 能 流 及 人 类 的 论述 。 对 于 以 上 最 后 两 个 论 
题 ， 请 读者 查阅 《生态 学 和 野外 生物 学 》 《第 二 版 ) 和 《人 类 生态 学 ， 生 态 系统 探讨 》 
(The Ecology of Man; An Ecosystem Approach (第 二 有 版 ) ] 这 两 本 书 。 

至 此 ， 你 可 能 会 得 到 这 样 一 个 结论 ， 即 本 书 是 《生态 学 和 野外 生物 学 》 一 书 的 不 折 
不 扣 的 翻版 。 由 于 本 书 大 部 分 是 引 自 《生态 学 和 野外 生物 学 》 一 书 的 第 二 版 ， 因 而 你 的 
这 个 结论 在 部 分 上 是 正确 的 。 但 是 在 部 分 上 你 又 是 错误 的 ， 因 为 从 许多 方面 来 说 ， 本 书 
却 是 一 本 新 书 。 资 料 是 最 新 的 ， 加 入 了 新 的 图 表 ， 植 物 在 本 书 中 已 得 到 更 大 的 重视 ， 
尤其 是 在 植物 统计 学 上 更 是 如 此 。 我 感到 ， 在 此 书 中 ， 植 物 已 经 得 到 与 动物 同等 程度 的 
重视 。 生 态 系统 仍 是 将 本 书 融 为 一 体 的 一 个 基本 主题 ， 但 是 ， 有 关 进 化 生态 学 的 材料 已 
被 移 到 书 的 前 面 ， 从 而 使 贯穿 本 书 的 进化 生态 学 受到 更 大 的 重视 。 我 已 设法 使 理论 生态 
学 与 实用 生态 学 进行 比较 。 虽 然 实 用 生态 学 看 来 有 更 多 的 读者 ， 但 是 实用 生态 学 必须 要 
以 理论 生态 学 为 其 基础 的 。 现 在 ， 在 理论 生态 学 中 有 如 此 多 的 令 人 振奋 的 新 观点 ， 以 至 
任何 读者 都 不 应 忽视 它们 。 因 而 ， 当 你 在 读 到 有 关 演 替 、 生 态 位 ;或 ?选择 和 民选 择 , 以 
及 其 深奥 题目 的 内 容 时 ， 请 将 它们 牢记 。 

虽然 本 书 是 一 本 导论 性 的 教科 书 ， 但 是 我 还 是 没有 象 许多 简短 的 教科 书 那样 简略 ， 
也 没有 取消 引证 的 文献 和 科学 名 称 。 虽 然 这 样 做 可 能 会 不 利于 本 书 的 通畅 描述 ， 但 我 却 
持 一 些 充分 的 理由 而 甘愿 冒 此 风险 。 一 个 理由 是 属 个 人 性 质 的 ， 有 些 教科 书 告诉 我 一 些 
使 我 极 感 兴趣 的 事情 而 又 不 告诉 我 其 来 源 ， 使 我 不 能 从 中 学 到 更 多 的 东西 ， 我 对 此 深 感 


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失望 。 第 二 个 理由 是 ， 引 证 能 提供 一 条 寻找 文献 的 途径 。 或 许 并 非 所 有 的 读者 都 会 使 用 
它 ， 但 一 定 会 有 相当 多 的 读者 受到 激励 而 使 用 它 。 现 在 我 仍然 认为 引证 的 文献 应 置 于 全 
书 的 结尾 。 尽 管 这 需要 作者 做 出 更 多 的 工作 ， 但 可 使 文献 索引 的 使 用 效率 更 高 。 

《生态 学 原理 和 野外 生物 学 》 一 书 分 为 四 个 部 分 。 第 一 部 分 是 导论 性 的 。 第 一 章 对 


本 书 将 要 出 现 的 内 容 提 供 了 介绍 或 摘要 ， 非常 简要 地 介绍 了 系统 分 析 及 系统 自动 平衡 。 


第 二 章 是 进化 生态 学 的 介绍 ， 同 时 引出 了 贯穿 全 书 的 从 属性 进化 的 主题 

第 二 部 分 是 从 能 流 和 生物 地 球 化 学 循环 来 看 待 生态 系统 ， 包 括 人 类 对 它们 的 干涉 ， 
对 环境 、 群 落 结构 和 生态 系统 进化 的 影响 。 虽 然 这 一 部 分 的 编排 与 《生态 学 和 野外 生物 
学 》 一 书 第 二 版 相同 ， 但 后 一 本 的 读者 会 发 现 本 书 有 一 些 重大 的 改变 。 


第 三 部 分 论述 种 群 。 第 九 章 论 及 种 群 的 出 生 率 、` 死 亡 率 、 年 龄 结构 、 种 群生 长 以 及 种 


群 个 体 成 员 之 间 的 关系 。 第 十 章 讨 论 捕食 .竞争 以 及 不 同 种 的 种 群 中 成 员 间 的 相互 作用 5 
这 类 资料 大 部 分 取 自 《 生 态 学 和 野外 生物 学 》 一 书 第 二 版 ,并 加 有 新 的 材料 和 新 的 说 明 。 

第 四 部 分 重新 又 对 在 《生态 学 和 野外 生物 学 》 一 书 第 一 版 中 所 强调 过 的 生态 系统 进 
行 论述 。 但 资料 已 经 进行 了 重组 和 扩充 ， 着 重 于 系统 结构 和 系统 功能 上 上 。 第 十 一 、 寺 二 
和 十 三 章 着 重 淡 水 生态 系统 的 令 述 。 第 十 四 、 十 五 和 十 七 章 论述 海洋 生态 系统 。 第 十 八 
章 讨 论 陆 地 生态 系统 ， 提 供 了 对 生态 系统 分 布 的 一 般 看 法 。 以 后 各 章 则 论述 草原 、 漠 从 
以 及 荒 并 、 冻 原 和 森林 生态 系统 。 

由 于 没有 一 个 教师 教 生 态 学 课程 是 与 另 一 位 教师 完全 相同 的 ， 因 而 教师 如 何 使 用 本 
节 完 全 依 其 自己 而 定 。 本 书 虽然 篇 幅 相 对 地 较 短 , 却 还 是 能 灵活 使 用 的 ,足以 满足 各 种 导 
论 性 课程 的 需要 。 为 有 助 于 本 书 在 课堂 的 使 用 ， 我 已 准备 了 教师 指南 附 于 本 书 。 


和 其 他 教科 书 一 样 ， 我 撰写 此 书 也 有 赖 于 许多 人 的 帮助 。 从 其 一 开始 ， 本 书 作 者 就 ， 


有 赖 于 几 百 位 提供 给 本 书 所 需 的 原始 材料 的 研究 者 。 在 引证 的 文献 中 对 他 们 均 已 注 明 。 
我 非常 感谢 向 我 建议 什么 样 的 资料 应 该 公布 以 及 改进 描述 的 方式 的 三 位 审查 者 。 对 于 新 
的 照片 ， 我 想 要 感谢 伍兹 霍 尔 海洋 研究 所 CWoods Hole Oceanographic Institute), 
和 美国 森林 署 〈U.S. Forest Service) 。 我 还 要 感谢 美国 生态 学 会 (Ecological So- 
ciety of America) 、 野 生动 物 学 会 (The Wildlife Society) 、 美国 科学 促进 协会 


(The American Association for the Advancement of Science) “以 及 那些 允许 : 


我 改写 或 采用 他 们 出 版 物 中 的 图 表 的 出 版 者 和 作者 。 对 他 们 均 已 记 和 人 题 注 中 。 


书 中 的 插图 是 由 国内 闻名 的 野生 动物 插图 画家 Ned Smith 和 自学 成 材 的 自然 和 野 


生动 物 插图 家 Robert Leo Smith，Jr., 画 的 。 某 些 插图 则 是 引 自 《生态 学 和 野外 生物 下 


学 》 第 一 、 二 版 和 《生态 学 与 人 :生态 系统 探讨 》 二 书 的 。 本 书 的 新 图 表 是 由 有. 工 。 
Smith ,Jr. 画 的 。 

Susan Campbell, Pauline Smith 和 Maureen S mith? EN =93 
分， 校对 和 复核 了 参考 材料 。Joe Ingra 了 za 促进 了 本 书 的 准备， 哈 珀 - 罗 CHarper & 
Row) 的 Jeff Smith 和 Brenda Goldberg 关 注 了 本 书 的 完成 。 

Robert Leo Smith 
于 西 弗 吉 尼 亚 州 摩根 城 


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第 一 篇 we 


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第 一 章 “” 生 态 学 和 生态 系统 


生态 学 一 -范围 和 意义 


几乎 每 一 个 人 都 听 说 过 生态 学 。 近 年 来 ， 它 已 经 成 为 一 个 家 险 户 晓 的 词 一 一 一 个 出 
现在 报纸 、 杂 志 以 及 无 数 书籍 的 名 称 中 的 词汇 ， 一 个 经 常 在 收音 机 和 电视 机 中 听 到 并 用 
于 政治 讲演 中 的 词汇 。 在 大 家 心目 中 ， 生 态 学 不 过 等 同 于 对 废 纸 、 玻 璃 和 甸 头 盒 的 再 利 
用 ， 收 集 枯 枝 落叶 ， 吕 免 水 被 污染 ， 以 及 森林 被 砍伐 。 没 有 多 少 人 认为 生态 学 是 涉及 到 
目 然 与 生物 系统 内 部 之 间 关 系 的 一 门 自然 科学 。 

生态 学 (ecology) 这 个 词 是 德国 动物 学 家 Ernst Haeckel 创造 的 ,他 将 “动物 与 其 
有 机 和 无 机 环境 的 关系 ” 称 为 生态 学 (5ekologie) 。 生 态 学 (ecology) 这 个 词 来 自 
希腊 语 Oikos， 它 的 意思 是 “家 庭 》 或 “家 ”或 “生活 的 地 方 ”。 因 而 生态 学 涉及 到 生 
物体 及 其 生活 的 地 方 .这 基本 上 就 是 生物 体 的 环境 ;所 以 生态 学 又 可 以 被 恰当 地 称 之 为 
环境 生物 学 。 环 境 (environment) 这 个 词 和 罪恶 〈sin) 这 个 词 一 样 ， 包 括 了 大 量 的 
内 容 。 首 先 ， 环 境 包 括 动物 的 周围 事物 ， 这 个 周围 事物 又 能 被 动物 自身 (或 植物 自身 ) 
所 改变 。 对 于 单个 的 生物 体 ， 环 境 还 包括 那些 与 该 生物 体 同 种 的 个 体 以 及 其 它 种 类 的 
生物 体 。 在 一 个 种 群 内 部 个 体 之 间 ， 以 及 不 同 种 群 的 个 体 之 间 都 存在 着 彼此 关系 。 动 物 
以 一 种 社会 方式 活动 ， 包 括 各 式 各 样 的 行为 。 并 且 由 于 所 有 的 生物 体 都 已 经 适应 于 环 
境 ， 又 总 是 在 调整 对 于 改变 着 的 环境 的 适应 ， 自 然 选择 和 进化 也 就 成 为 生态 学 的 一 
个 组 成 部 分 。 

生态 学 在 一 个 字典 上 的 定义 说 ， 它 是 研究 生活 有 机 体 及 其 环境 间 内 在 联系 的 科学 。 
一 个 更 严密 的 定义 说 生态 学 是 “研究 有 机 体 及 作用 于 它们 而 又 被 它们 所 影响 的 全 部 生物 
的 和 物理 的 因素 之 间 关 系 的 科学 (Pianka，1973)。 这 样 的 定义 将 生态 学 置 于 生物 学 的 
一 个 分 支 学 科 的 位 置 上 。 然 而 尤其 在 过 去 的 十 年 中 ， 尽 管 生态 学 在 很 大 程度 上 是 在 生物 
学 范围 内 的 ， 但 它 已 经 通过 肯 收 其 它 的 自然 科学 和 社会 科学 的 知识 而 变 得 范围 更 加 宽广 
了 。 当 我 们 意识 到 人 类 并 非 孤 立地 生存 ， 而 是 生活 于 生态 系统 之 中 ， 以 及 意识 到 人 
(Homo sapiens) 是 大 地 上 的 优势 种 ， 他 们 不 仅 改变 着 其 它 生物 的 环境 ， 而 且 也 改变 
着 自己 的 环境 ， 此 时 ， 这 种 变化 就 已 经 出 现 了 。 

因为 生态 学 范围 如 此 广泛 并 涉及 如 此 众多 的 领域 ， 就 象 你 将 对 其 所 下 的 定义 一 样 
生态 学 通常 被 认为 相当 广义 的 而 不 是 狭义 的 。 确 实 ， 有 一 位 生态 学 RA. Macfadyan, 


， 在 他 的 著作 《动物 生态 学 ， 目 的 和 方法 》 〈1957) 中 就 已 经 写 到 ， 


“生态 学 家 在 茶 种 意义 上 说 是 一 个 得 到 特许 的 浪子 。 他 任意 在 植物 学 家 和 
动物 学 家 、 植 物 分 类 学 家 。 生理 学 家 、 行 为 学 家 、 气 象 学 家 、 地 质 学 家 、 物 理 
学 家 、 化 学 家 甚至 社会 学 家 的 合法 领域 中 游 诈 ， 他 从 所 有 这 些 学 科 以 及 其 它 已 
建立 的 和 受 重 视 的 学 科 中 偷 猎 。 生 态 学 家 如 何在 目 己 所 感 兴趣 的 问题 中 划 定 一 


个 界限 以 免 离 题 ， 这 确实 是 一 个 大 问题 。? DIG 

这 篇 陈述 恰到好处 地 指出 了 生态 学 是 一 门 多 学 科 科 学 ， 并 且 它 必然 要 涉及 到 今天 的 
环境 问题 。 

生态 学 沿 着 植物 和 动物 这 两 条 途径 发 展 。 植 物 生 态 学 家 将 其 注意 力 集中 于 植物 与 植 
物 以 及 与 其 环境 之 间 关 系 上 ,而 对 动物 对 植物 群落 的 影响 则 了 解 不 多 .动物 生态 学 家 则 着 
重 手 研究 种 群 动态 、 行 为 以 及 动物 及 其 环境 的 关系 。 由 于 动物 是 依靠 植物 为 其 食物 和 其 
庇护 地 的 消费 者 ， 因 而 动物 生态 学 家 倾向 于 考虑 动物 和 植物 的 关系 。 这 尤其 在 生态 学 的 
某 些 领域 ， 如 牧场 管理 、 妓 生动 物 管理 以 及 林学 的 茶 些 范围 中 是 如 此 。 

植物 生态 学 和 动物 生态 学 都 被 人 为 地 分 为 两 部 分 ， 即 群体 生态 学 和 个 体 生 态 学 。 
5 在 植物 生态 学 中 的 这 种 划分 就 是 一 个 好 的 例子， 见 R.E.Daubenmire 的 《植物 与 


” 环境 》 (Plants and Environment) > 《植物 个 体 生 态 学 教 课 书 》 (A Textbook 


of Plant Autecology) 1959， 和 《植物 群落 ， 植 物 群 体 生 态 学 教 课 节 》 (Plant 
Communities, A Textbook of Plant Synecology) , 1968) 。 个 体 生态 学 着 重 于 研 
帘 单 个 生物 体 与 环境 之 间 的 关系 ,而 群体 生态 学 则 着 重 于 研究 生物 体 的 群体 或 群落 ; 晶 然 
对 于 了 解 个 性 、 种 群 ， 或 生态 系统 ， 二 者 的 知识 都 是 必 不 可 少 的 ,但 二 者 还 是 已 经 各 自 
独立 地 发 展 起 来 了 。 个 体 生 态 学 是 实验 性 的 和 归纳 性 的 ,而 群体 生态 学 则 是 富 于 哲理 性 的 
和 这 经 性 的 。 由 于 个 体 生态 学 卡 及 到 单个 生物 体 与 一 个 或 多 个 可 变 因素 ，. 如 光 或 含 盐 量 
之 间 的 关系 ， 所 以 它 容易 确定 以 及 易于 在 不 论 是 实验 室 还 是 野外 ， 进行 实验 设计 。 它 已 
经 从 物理 学 和 化 学 中 找到 了 实验 技术 。 群 体 生 态 学 则 是 大 量 描述 而 不 易于 进行 实验 设 
计 。 然 而 随 着 电子 计算 机 和 放射 性 物质 示 踪 这 类 手段 的 发 展 ， 群体 生态 学 也 已 经 进入 了 
一 个 强 有 力 的 实验 阶段 。 

系统 生态 研究 是 最 近 的 一 种 研究 方法 ， 它 着 重 于 通过 利用 应 用 数学 、 现 代 统 计 技 
A, 数学 模型 以 及 计算 机 来 分 析 和 了 解 生 态 系统 的 结构 和 功能 。 在 系统 生态 学 中 包括 用 
于 实验 县 的 的 、 能 表示 真实 系统 的 模型 的 建造 。 为 了 有 效 ， 模 型 必须 模仿 真实 的 系统 ， 


至少 要 在 某 种 严格 的 范围 之 下 ， 包 括 重要 的 可 变 因素 以 及 利用 数学 来 表示 。 为 了 提供 之 


个 系统 的 简化 图 解 或 预言 其 变化 ， 都 可 以 建造 一 个 模型 。 

在 生态 学 中 最 常 使 用 的 一 种 模型 就 是 其 中 被 分 为 表示 各 个 亚 过 程 的 小 格 的 图 客 模 
型 。 图 格 模型 至 少 由 三 部 分 组 成 : (1) 从 包含 许多 可 变 因素 中 选 出 的 状态 变量 (state 
variables) , (2) 开动 系统 的 外 力 , (3 ) 连 接 各 个 小 图 格 的 通道 。 图 1- 工 即 是 二 个 例 
子 ， 它 是 一 个 高 度 简 化 了 的 表示 放射 性 物质 通过 食物 链 到 达 天 的 模型 。 可 变 罗素 是 植 
被 土壤、 草食 动物 和 人 和 人 人。 来 源 ， 或 称 开动 力 ， 是 放射 性 散落 物 。 当 然 ， 也 包 伟 用 于 光 
合作 用 能 源 的 日 光 ， 然 而 ， 若 以 其 为 开动 力 就 在 模型 中 不 存在 放射 性 物质 的 吸收 了 。 放 


. 射 性 散落 物 落 于 土壤 和 植被 上 ， 植 被 通过 时 子 和 根系 从 土壤 中 吸收 污染 物 。 这 些 存 在 于 


植被 中 的 物质 又 进入 到 植物 的 消费 者 草食 动物 体内 ， 在 这 些 动物 体 中 ， 这 些 放射 性 物 
质 又 逐渐 结合 到 肉 和 奶 中 而 传送 到 人 。 有 些 放射 性 物质 随 人 和 动物 的 数 便 排出 体外 。 

由 于 生态 学 家 是 与 生活 的 系统 打交道 ， 因 而 可 变 因素 不 计 其 数 ， 而 且 通 常 十 分 复杂 
杂 。 生 态 学 家 不 能 轻而易举 的 就 使 用 物理 学 家 使 用 的 工具 和 技术 ， 生 态 学 的 实验 结果 也 
不 能 象 化 学 、 物 理学 和 数学 上 取得 的 结果 那样 精确 。 物 理 和 枇 学 于 的 测定 是 用 于 确定 环 
境 的 可 变 参 数 。 这 些 将 包括 从 对 各 种 元 素 的 简单 的 化 学 测定 到 使 用 象 近 红外 分 析 仪 、 咎 记 


荧光 分 光 光 度 计 AASB (micoo- 
bomb calorimeter) 这 样 复 杂 的 仪器 。 
矩阵、 多 元 分 析 以 及 微 积分 的 应 用 和 计 
算 机 科学 的 应 用 以 至 模拟 野外 条 件 建 立 
数学 模型 ， 提 供 了 对 种 群 内 部 活动 和 生 
态 系统 功能 的 新 的 见解 。 
由 于 新 工具 的 发 展 ， 使 生态 学 家 能 
1 离开 系统 ” 够 涉足 于 新 领域 ， 并 已 经 激发 了 研究 工 
” ， 作 的 进行 。 生 态 学 家 利用 电子 仪器 和 生 
物 和 遥感 技 术 ， 就 能 够 对 植物 和 动物 种 群 
进行 观测 和 取样 ， 而 不 用 去 伤害 它们 。 
放射 性 同位 素 使 得 观测 人 员 能 够 追踪 营 
养 物质 在 生态 系统 之 中 的 通行 途径, 以: 
及 测定 它们 传送 的 时 间 和 范 Bl. SE Oe Se 
图 1-1 放射 性 物质 通常 最 终 为 人 的 食物 链 微 环境 一 一 拟 自 自然 生态 系统 的 水 生 和 
基 为 钉 和 条 磊 ， 或 尘 功力 前 关 去 天 上 动土 壤 微 生态 系统 的 模式 一 对 于 测定 间 
;的 方向 或 向 量 养 物 质 循环 速率 以 及 生态 系统 功能 的 其 
它 参 数 是 有 作用 的 。 如 此 现代 化 的 工具 正在 促进 对 于 地 球 上 的 生物 的 延续 是 必需 的 生态 
学 的 新 发 展 。 因 而 ， 长 时 间 被 评论 为 纯 描 述 性 科学 的 生态 学 ， 正 在 取得 定量 的 资料 和 概 
念 上 的 说 服 力 ， 并 迅速 地 减 为 一 门 最 重要 的 科学 ， 且 在 现代 科学 中 占据 重要 的 位 置 。 


放射 性 散落 物 


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现代 生态 学 将 重点 放 在 生态 系统 上 。 生态 系统 〈ecosystem) 这 个 词 是 A.G. Tans= 、 
ley 在 1935 年 发 表 在 《生态 学 》 〈Ecology) 杂志 上 的 一 篇 文章 中 首先 提出 来 的 : 
“更 加 重要 的 概念 是 …… 整 个 系统 (从 物理 学 的 概念 上 说 ) 不 仅 包 括 生物 复 ” 
合体 ,而 且 还 包括 构成 我 们 称 之 为 环境 的 各 种 自然 因素 的 复合 体 。…… 我 们 不 能 ， 
将 它们 “〈 指 生物 体 ) 与 它们 的 特定 环境 分 开 ， 生 物 与 环境 形成 一 个 自然 体系 。 
“ 洲 o" 正 是 如 此 形成 的 这 样 一 个 系统 ， 它 ……… (包括 了 ) 地 球 表面 上 自然界 的 基本 
FAA, seeste 这 些 生态 系统 (我 们 可 以 如 此 称呼 它们 ) 有 着 极 多 种 多 样 的 种 类 和 
规模 ”。 
因而 生态 系统 Cecosystem) 这 个 词 的 eco 部 分 表示 环境 ， 而 system 部 分 则 表示 同等 单 
位 的 复合 体 。 


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系统 是 指 构成 整体 的 各 相互 依存 部 分 或 事件 的 集合 (collection) 。 例 如 ， 二 架 收 
音 机 是 由 一 些 不 同 的 晶体 管 、 电 容器 (transductors) 、 电 线 、 一 个 喇叭 以 及 几 个 控制 
旋 扭 和 其 它 一 些 东西 组 成 。 每 一 个 零件 都 有 其 专门 的 功能 ， 然 而 其 作用 的 表达 网 依赖 所 


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有 其 它 部 分 功能 的 协调 。 但 是 整个 系统 还 是 不 能 行使 其 功能 ， 除 非 有 某 种 来 自 外 界 的 输 
人 物 使 该 系统 活动 以 生产 出 某 种 输出 物 。 对 于 收音 机 ,这 种 外 界 输入 物 就 是 电能 ATE 
收音 机 才能 开动 以 获取 到 某 种 无 线 电波 ， 然 后 这 些 无 线 电波 被 转换 成 输出 物 一 一 声音 。 
因而 ， 收 音 机 及 其 所 有 部 分 行使 功能 形成 一 个 完整 的 系统 。 生 态 系统 也 以 一 种 相似 的 方 ， 
式 行使 其 功能 。 来 自 太 阳 的 能 量 ， 即 输入 物 ， 被 植物 固定 并 转 入 动物 体 中 。 营 养 元 素 则 
被 从 基质 中 提取 出 来 ， 存 储 于 植物 和 动物 的 组 织 之 中 从 一 个 摄食 群 (feeding group) 
转 到 另 一 个 ， 然 后 又 通过 分 解释 放 回 到 土壤 ,水 改 及 空气 之 中 ， 以 后 又 重新 循环 。 沙 漠 、 
森林 、 草 原 以 及 海洋 并 不 是 彼此 间 相 互 独立 的 。 一 个 中 的 能 量 和 营养 物质 可 以 通过 一 定 
的 途径 进入 到 另 一 个 之 中 ， 因 而 最 终 地 球 上 的 所 有 部 分 都 是 相互 联系 着 的 ， 每 一 成 分 都 
是 保持 整个 生物 圈 运 行 的 完整 系统 的 一 部 分 。 

有 两 种 类 型 的 具有 生态 学 疮 义 的 系统 一 一 开放 系统 和 控制 系统 。 开 放 系 统 依 赖 于 提 
供 输入 物 和 接受 输出 物 的 外 界 环 境 。 收 音 机 就 是 这 类 系统 的 一 个 例子 。 它 从 外 界 接 受 电 
能 形式 的 输入 物 ， 赖 其 而 活动 ， 并 传送 出 声波 到 外 界 。 生 态 系统 也 就 是 这 样 一 个 开放 系 
统 ， 因 为 它 从 一 个 外 界 能 源 一 一 太阳 ,吸收 能 量 ， 固 定 并 利用 它 , 并 且 最 终 释 放 热量 到 空 
闻 。 如 果 电 源 被 切断 ， 收 音 机 就 不 再 工作 。 如 果 没 有 日 光 能 ， 生 态 系统 〈 以 及 地 球 上 的 
生命 ) 也 就 停止 甚 功能。 一 个 开放 系统 能 够 由 许 许 多 多 的 成 分 或 部 分 成 分 ， 它 们 称 为 亚 
AS; 每 一 个 亚 系 统 又 由 许 许多 多 的 元 素 所 组 成 。 图 1 - 工 就 是 一 个 开放 系统 的 例子 。 

控制 系统 ， 它 们 也 可 以 是 一 个 开放 系统 ， 具 有 某 种 反馈 体系 从 而 使 系统 自动 调节 
( 见 图 1 - 2 ) 。 它 通过 某 种 类 型 的 反馈 信号 进入 系统 而 使 自身 得 到 维持 。 以 这 种 方式 行 
使 功能 ， 就 使 得 控制 系统 具有 一 种 使 之 运行 的 完好 状态 或 固定 A (set point) , 7 4h 
机 械 系 统 中 ， 这 个 固定 点 能 够 被 明确 地 固定 下 来 。 例 如 一 个 除湿 器 可 以 把 湿度 固定 在 百 
分 之 五 十 . 当 室内 的 空气 湿度 超过 百 分 之 五 十 时 ,除湿 器 的 开关 便 启动 风扇 使 空气 通过 冷 
却 线圈 凝聚 成 水 汽 ， 再 由 水 管 将 凝聚 下 来 的 水 排出 。 当 过 多 的 水 分 被 从 空气 中 除去 ， 除 
湿 器 便 停止 工作 。 这 种 湿度 信号 导致 除湿 器 的 关闭 及 启动 的 反馈 称 之 为 负 反馈 〈nega- 
tive feedback) ， 因 为 它 在 离开 了 固定 点 时 才 停 止 或 开始 一 种 运动 。 

生命 系统 具有 能 够 在 不 同 水 平 上 ， 从 细胞 到 群落 ， 行 使 功能 的 控制 系统 ， 但 它 必 然 
是 通过 生物 体 来 运行 的 一 -在 生命 系统 中 控制 系统 的 不 同 点 在 于 固定 点 不 是 固定 的 。 然 
而 ， 生 物体 具有 一 定 的 忍耐 范围 ， 称 为 稳 态 合 阶 区 (homeostatic plateaus)， 在 此 区 
闻 内 的 环境 条 件 是 必须 维持 的 。 如 果 环 境 条 件 超出 了 系统 的 运行 极限 ， 系 统 就 会 失去 控 
制 。 在 这 里 支配 系统 运行 的 就 不 是 负 反 馈 ， 而 是 正 反 馈 (positive feedback) 。 正 反 
馈 是 一 种 在 超出 系统 固定 点 或 稳 态 台阶 的 条 件 下 仍 能 运行 的 持续 运动 ， 然 而 在 此 条 件 下 
最 终 将 使 整个 系统 破坏 。 bar 

生命 系统 中 一 个 控制 的 例子 就 是 恒温 动物 〈 例 如 入 ) 的 温度 调节 。 人 类 的 正常 温度 
是 98. 6 华氏 度 。 如 果 环 境 的 温度 上 升 了 ， 感 觉 器 官 感 觉 到 ， 然 后 输送 信号 到 大 脑 ， 大 脑 
对 该 信号 作出 反应 〈 非 主动 地 ) 并 将 该 信号 转送 到 效应 器 官 ， 从 而 增加 皮肤 部 位 的 血 流 
量 导 致 出 汗 。 从 皮肤 分 泌 的 汗 滚 蒸发 了 ， 使 身体 冷却 下 来 。 如 果 环 境 温度 降 至 某 一 点 以 
下 ， 系 统 内 相似 的 活动 就 又 开始 了 ， 这 一 次 则 是 减少 血液 流动 和 引起 发 持 ， 通 过 这 种 非 
自主 的 肌肉 运动 来 产生 更 多 的 热量 。 如 果 环 境 温 度 趋 于 极端 ， 控 制 系统 就 破坏 了 。 如 果 
温度 太 热 ， 身 体 就 不 能 够 及 时 地 散发 足够 的 热量 以 保持 正常 温度 。 这 时 机 体 新 陈 代 谢 加 


he? 


pee 减少 血液 流动 ， 增加 血 疲 流动 


fg: RRS 


图 1-2 控制 系统 一 例 ， 人 类 的 热 调节 。 皮 肤 感觉 点 感觉 到 热 ， 并 将 此 信和 导 传 送 到 大 脑 。 大 Mi 非 

主动 性 地 增加 皮肤 的 血 流量 以 释放 体内 热量 到 体 表 ， 因 而 增加 了 皮肤 的 蒸发 量 ， 于 是 身 YM, 

当 皮肤 凉 了 ， 该 信息 又 被 回 到 “射出 7 血 流 到 皮肤 并 且 出 汗 的 接 收 系统 。 在 冷 的 时 候 ， 祁 经 接 让 

点 将 此 信号 传 给 大 脑 ， 大 脑 发 出 刺激 适 过 打 拌 增加 肌 附 活动 。 这 就 增加 了 新 陈 代谢 热 的 产生 。 由 
于 身体 温暖 ， 神 经 点 转达 此 信息 到 大 脑 ， 发 拌 便 停止。 


速 ， 这 又 增加 了 身体 的 训 度 并 且 最 终 导致 热 苷 迷 (haotstooke) 和 死亡 。 如 果 环 境 温 度 
降 得 太 低 ， 新 陈 代谢 过 程 也 就 组 慢 下 来 ， 这 进一步 减低 了 身体 的 温度 并 且 最 终 导 和 致 谎 
Be 

sa Ride bette SEAR ice hk 下 下 二天 
”从 而 使 之 恢复 其 原 有 状态 的 系统 。 在 自然 的 生态 系统 中 这 种 稳定 性 意味 着 系统 能 够 经 历 


许多 变化 而 仍然 维持 一 种 相似 的 结 梅 。 或 者 说 ， 稳 定性 含有 持久 性 之 意 : 即 系统 极为 维 


持 其 固有 的 活动 方式 。 


生 态 系统 


设 有 二 生态 系统 ， 和 森林 生态 系统 和 池塘 生态 系统 《 见 图 1-3)。 太 阳 照 溜 在 开阔 的 池 
塘 水 面 上 ， 温 暖 了 浅水 并 为 微小 植 斩 的 光合 活动 提供 了 能 量 来 源 。 这 些微 小 的 植物 反 过 
来 又 供养 了 大 量 的 多 种 多 样 的 微小 的 动物 。 这 些微 小 植物 和 微小 动物 又 为 小 翻车 鱼 、 
几时 以 及 丈 生 昆 虫 提 供 了 食物 来 源 。 这 些 昆虫 又 为 成 熟 的 翻车 鱼 、 青 蛙 和 乌 类 所 食 。 翻 
车 鱼 和 青蛙 又 成 为 鲈鱼 和 巷 览 的 食物 。 香 浦 、 芦 苇 和 睡莲 生长 在 池塘 己 边 ,为 魔 香 鼠 提 供 
MPH, HBT AA SHS (redwinged blackbird) 提供 筑 梨 地 ， 并 供养 着 
AKA Bh, PPR MS. RARE, PALSY AY AE ae wt A eR 
Tio WR A A REEMA, BAS, MARS kB he A UL 
To We RK, 青蛙 和 翻车 鱼 的 食物 供应 也 就 不 在 在 了 ，. TEE Re a MB) A 
£6, RS ES « 而 若 移 走 了 鲈鱼 * 则 致使 翻车 鱼 种 群 变 得 如 此 之 大 以 致 于 其 生长 会 受到 阻碍 
因此 ， 池 塘 中 所 有 生物 体 eee 2: AT iii, ME BSA eH eK, 
维持 它们 的 良好 生活 和 存在 。 

山坡 上 的 森林 的 情况 与 池 斑 天 不 相同 ， 但 也 有 许多 相似 之 处 。 林 木 和 其 它 植物 获得 
钼 光 能 并 将 其 传送 给 森林 的 其 它 成 员 。 鹿 以 树叶 和 嫩 梳 为 食 ; 蝶 电 和 其 它 土壤 生 物 则 迹 


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.图 1-3 两 种 类 型 的 生态 系统 构成 生物 圈 ， 陆 地 生态 系 侨 (2) 和 水 生生 态 系统 (b) 二 者 在 此 
”以 三 维 空间 表示 。 它们 均 以 光合 作用 层 为 特征 ,在 些 尽 中 能 量 被 固定, 并且 还 都 有 一 个 分 解 层 〈 林 
地 以 及 水 底 洪 泥 底 ) ， 在 那里 物质 通过 植物 而 反复 循环 。 二 生态 系统 在 大 气 圈 与 生产 表面 之 间 还 
有 一 界面 (interface) ， 在 分 解 层 和 生产 层 之 间 也 有 界面 ， 如 箭头 所 示 


tb) 


SERA RL AE OE ORM SUC A , EMDR RR NA 
老 着 的 食物 .森林 为 许多 种 动物 提供 庇护 场所 ， 并 且 改 变 风 和 温度 的 状况 .森林 植被 依赖 
于 那些 分 解 有 机 物质 ， 并 将 矿物 元 素 归 还 到 土壤 之 中 的 生物 。 当 林 林 被 采伐 或 被 焚毁 ， 
森林 生境 就 消失 了 并 且 为 其 它 生物 所 取代 。 如 果 鹿 变 得 太 多 ， 它 们 就 会 过 度 哨 食 森 林 ， 
破坏 更 新 幼 树 并 危及 其 它 动 物 的 食物 来 源 及 庇护 场所 。 与 池塘 一 样 ， 所 有 的 森林 生物 都 
直接 或 间接 地 彼此 依赖 以 维护 它们 的 生存 。 

所 有 的 生态 系统 ， 不 论 是 陆 生 的 还 是 水 生 的 ， 都 具有 四 个 基本 组 成 部 分 一 - 即 非 生 
物 的 环境 、 生 产 者 、 消 费 者 和 分 解 者 。 生 产 者 ， 即 大 量 的 绿色 植物 ,由 自 养 成 分 所 组 成 ， 
它们 固定 日 光 能 并 利用 简单 的 无 机 物质 制造 食物 。 消 费 者 和 分 解 者 由 异 养 成 分 所 组 成 ， 
它们 利用 自 养 生物 贮存 的 食物 ， 重 组 它 ， 并 且 最 终 将 复杂 的 物质 分 解 为 简单 的 无 机 化 
合 物 。 这 两 类 基本 元 素 在 生态 系统 之 中 排列 成 层 。 自 养生 物 新 陈 代谢 在 上 层 最 为 旺盛 ， 
在 那里 太阳 光 最 为 有 效 。 在 森林 中 ， 这 一 层 就 是 林 冠 层 ， 而 在 池塘 中 则 是 充满 阳光 的 表 
层 水 ,那里 聚集 着 微小 的 植物 。 蜡 养生 物 的 活动 在 有 机 物质 聚集 积累 的 地 方 最 为 活跃 。 
在 陆地 生态 系统 中 , .这 出 现在 地 表层 ; 而 在 水 生生 态 系统 中 则 在 沉积 层 ， 

生态 系统 中 的 生产 者 和 消费 者 能 被 排列 成 为 许多 摄食 群 驴 每 三 个 都 称 之 为 一 个 营养 
水 平 〈 见 第 三 章 ) 。 每 一 个 营养 水 平 在 任 一 时 间 内 都 包含 一 定量 的 由 许多 种 生物 组 成 的 
AE. IMU (standing coop) ， 通 常 是 用 单位 面积 生物 体 数量 或 单位 面 
积 生物 量 来 表示 。 现 存量 由 各 种 及 大 量 的 动 植 物 组 成 ， 它 们 共同 组 成 生态 系统 的 种 类 组 


成 。 


群 OK 


生态 系统 中 最 明显 的 部 分 是 生物 群落 〈( 见 图 1-4) 。 它 是 自然 出 现 的 ， 在 同一 环境 
下 生活 ， 彼 此 相互 维持 ， 相 互 依存 ， 并 且 持 续 地 固定 、 利 用 、 分 配 能 量 的 动 植物 的 集 


在 群落 的 动 植物 之 中 ， 不 论 在 
数量 上 还 是 在 生物 量 上 都 册 有 相对 
较 少 的 种 类 是 丰富 的 ， 而 大 多 数 种 
类 都 是 稀少 的 (preston, 1948; 
MacArthur，1960) 。 这 些 生物 
量 丰 富 的 常见 种 类 通常 被 认为 是 优 
势利， 并 且 在 群落 中 ， 它 们 可 以 对 
其 它 种 类 的 生物 体 施加 某 种 影响 。 
在 大 部 分 陆地 生态 系统 中 ， 植 物 是 

_ 占 优势 的 有 机 体 。 在 森林 中 由 于 
林木 支撑 着 群落 顶部 的 树叶 ， 或 林 
冠 ， 因 而 影响 着 到 达 地 表 的 光量 及 
水 分 ， 并 且 决 定 提供 给 其 它 动 植物 
庇护 的 类 型 。 优 势 种 还 影响 土壤 结 
构 及 其 化 学 组 成 ， 反 之 ， 这 些 生 物 
th AE AEF FR EES 

偶然 也 会 有 一 个 动物 种 构成 群 
落 的 优势 群 。 在 热带 和 亚热带 地 区 


清澈 、 温 上 暖 水 域 中 的 斑 瑚 礁 就 是 二 ， 
图 1-4， 生态 系统 的 有 生命 部 分 是 群落 ， 它 由 占 据 同一 Se wa 

eta seein 群落 还 包括 、 人 ST SH 7 EA — E/N BS) “2K 
植物 和 动物 的 种 群 ,每 一 个 生物 种 的 种 群 均 由 个 体 构成 . 生 母 和 海 芙 有 联系 的 生物 系统 所 和 构 


种 内 关系 〈 种 群生 态 学) ， 以 及 研究 植物 、 动 物 和 它们 的 多 刺 的 骨骼 或 克 ， 它 们 就 生 话 在 其 
环境 三 者 之 间 的 相互 作用 (群落 生态 学 ) 。 中 ， 每 二 代 都 将 其 新 的 壳 建 筑 在 老 

一 代 的 旧 壳 之 上 。 在 珊瑚 暗礁 的 乳 口 和 裂 颖 处 生活 着 原生 动物。 海绵。 BL RL 
鱼 、 五 彩 斑 烂 的 鱼 以 及 无 数 其 它 类 型 的 水 生动 物 。 

很 少 有 两 个 或 更 多 的 种 共同 占 优势 的 情形 ， 尤 其 是 在 动物 和 植物 之 间 。 比 如 草原 大 
鼠 在 混合 普 列 利 群 落 中 却 能 引起 并 保持 住 一 种 压 草 状态 ， 特 别 是 在 它们 得 到 牲畜 和 和牛 群 
嘲 食 的 额外 帮助 的 情况 下 更 是 如 此 (Koford, 1958) 。 

物理 性 质 也 可 以 直接 地 控制 群落 。 例 如 河沿 岸 的 淤泥 滩 ， peiierearee 
或 水 体 和 海底 ， 那 里 网 和 水 是 控制 因子 。 

在 一 个 群落 中 从 常见 种 到 稀有 种 的 种 类 排列 称 之 为 多 样 性 〈 见 第 七 章 ) 。 一 个 群落 
中 的 种 类 多 样 性 部 分 地 反映 了 环境 的 多 样 性 。 环 境 的 变化 愈 大 ， 种 类 就 您 多 ， 因 为 这 样 


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的 环境 提供 了 更 多 的 微 生 境 。 具 有 大 量 不 同 种 类 的 群落 通常 具有 复杂 的 营养 结构 。 

在 任何 一 个 群落 之 中 ， 小 生物 的 多 样 性 是 最 大 的 .昆虫 的 种 类 要 多 于 鸟 类 , 鸟 类 的 种 
类 多 于 哺乳 动物 ， 小 哺乳 动物 的 种 类 又 多 于 大 哺乳 动物 ， 而 不 论 它 们 在 食物 链 上 处 于 什 
么 位 置 都 是 如 此 。 正 是 由 于 它们 小 ， 这 些小 生物 才能 蚁 适应 于 群落 之 中 小 且 多 样 化 的 微 
环境 形成 的 生活 条 件 。 每 一 个 种 都 以 一 种 相对 不 适应 于 其 它 种 的 方式 来 利用 环境 。 然而 
所 有 种 类 合 在 :- 起 的 个 体 总 数 则 是 基本 上 恒定 的 。 

在 一 个 群落 内 不 同 种 类 的 相对 多 度 部 分 地 取决 于 这 些 种 类 自己 。 有 些 种 类 当 条 件 高 
度 适 宜 时 就 迅速 乘机 生长 且 生 长 非常 多 ， 而 当 条 件 不 适时 则 生长 很 少 (MacArthur, 
1960) 。 种 群 内 不 建立 什么 平衡 ， 这 类 例子 包括 硅 菠 在 污染 的 水 中 迅速 繁衍 ， 以 及 旧 扬 
充 地 上 许多 杂 草 和 无 疹 椎 动物 繁育 的 情形 。 和 群落 结构 由 那些 建立 了 某 种 种 群 平衡 的 种 类 


最 佳 地 反映 出 来 。 在 这 些 种 类 中 ， 相 对 多 度 是 重要 的 。 有 些 种 类 非常 常见 ， 有 些 则 十 分 
黎 少 ， 两 者 之 间 有 一 系列 处 于 中 间 位 置 的 种 类 。 而 这 些 有 中 等 多 度 的 种 类 在 种 类 数目 上 
要 多 于 极端 多 度 的 种 类 (Preston, 1948)-。 


种 群 


构成 群落 的 许多 和 群 不 同 的 生物 体 由 植物 和 动物 种 群 组 成 (图 1-4) .种 群 (popt- 
lation) 这 个 词 ， 像 许多 其 它 词 一 样 ， 已 经 变 成 有 多 种 意义 了 。 从 生态 学 角度 考 虑 ， 
一 个 种 群 就 是 一 群 占据 某 一 特殊 地 域 的 相同 种 类 的 杂种 繁殖 生物 体 (interbreeding 
organisms) 。 每 一 个 种 群 都 是 一 个 生态 系统 中 的 结构 成 分 ， 通 过 其 进行 能 量 和 养分 流 
动 。 种 群 是 一 个 自我 调节 的 系统 。 其 存在 是 由 于 新 的 物质 不 断 地 补充 那些 从 种 群 中 不 可 
避免 要 趟 失 的 部 分 。 在 一 个 生态 系统 之 中 ， 稳 定性 部 分 地 与 种 群 的 调节 有 关 。 

一 个 种 群 能 以 多 种 不 同 的 方式 来 看 待 。 例 如 ， 它 是 一 个 种 群 统 计 (demographic) 
单位 。 它 通过 密度 ， 即 单位 空间 有 机 体 的 数目 ， 来 表达 其 特点 。 它 拥有 某 种 年 龄 结构 ， 
即 某 一 年 龄 级 与 另 一 年 龄 级 的 比例 。 它 还 有 出 生 素 和 死亡 率 。 它 经 历 新 个 体 进 入 种 群 的 
运动 一 一 移入 (immigration) 和 其 它 个体 迁 出 (emigration) 造 成 的 丧失 。 由 于 出 生 和 


移入 加 入 到 种 群 之 中 的 与 由 于 死亡 和 迁移 从 种 群 之 中 形 失 的 ， 联 系 起 来 就 确定 了 种 群 的 


生长 速率 。 一 个 种 群 可 以 在 不 同 的 时 间 有 相当 大 的 波动 ， 但 是 如 果 将 长 时 间 的 种 群 个 体 
数 进行 平均 ， 其 数量 就 会 在 某 一 点 或 长 期 中 间 值 上 下 波动 。 因 此 种 群 就 以 某 种 趋向 于 在 
环境 的 限制 下 保持 其 一 定 规模 的 调节 机 制 为 其 特征 。 这 种 调节 机 制 可 能 存在 于 种 群 之 
中 ， 并 且 与 密度 有 关 (BEE) ;而 种 群 的 波动 可 能 是 环境 诱发 的 〈 非 密度 决定 ) 
或 者 种 群 波动 是 由 密度 和 环境 二 者 的 相互 作用 所 引起 。 

由 于 种 群 是 由 可 杂交 的 生物 体 组 成 ， 因 而 它 也 可 以 被 认为 是 一 个 遗传 单位 ， 一 个 基 
因 库 或 基因 集合 ， 而 不 是 一 群 个 体 。 每 一 个 个 体 都 携带 某 一 组 基因 组 合 ， 或 遗传 信息 。 
为 一 个 杂交 种 群 的 所 有 个 体 所 携带 的 全 部 遗传 信息 的 总 合 就 是 基因 库 。 在 有 性 繁殖 中 ， 
个 体 所 有 的 基因 在 减 数 分 裂 和 配子 形成 时 联合 、 交 换 并 重组 当 一 个 种 群 中 的 成 员 相互 
杂交 时 ,配子 结合 从 而 形成 新 的 基因 组 合 。 每 一 代 基 因 库 都 随机 地 重新 建立 。 地 方 的 或 
半 隔 离 的 (localor semi-isolated) 遗传 种 群 称 之 为 同类 群 (deme) 。 通 过 BAM 
移 ， 基 因 在 同类 和 群 之 间 流 动 。 


种 群 还 是 一 个 进化 单位 。 进 化 包括 基因 库 的 改变 和 遗传 组 成 的 自然 表达 。 这 些 变化 
是 由 环境 施加 于 种 群 个 体 之 止 的 选择 压力 而 导致 的 。 如 果 种 群 拥有 足够 的 变异 性 使 基因 
库 在 需要 的 时 候 改 变 ， 那 么 种 群 将 表现 为 变 得 更 好 以 适应 于 环境 。 选 择 ,( 能 够 在 种 群 中 
产生 一 种 系统 的 、 可 遗传 的 变化 的 力量 ) 起 着 一 种 控制 系统 的 作用 。 环 境 的 信息 被 佼 人 
基因 库 ， 而 基因 库 则 报 之 以 变化 。 

进化 的 变化 包括 适应 性 ， 或 称 之 为 个 体 在 一 个 特定 环境 中 生存 并 繁殖 的 能 力 。 在 一 
个 种 群 中 ， 某 些 个 体 在 某 一 范围 的 环境 条 件 下 能 够 比 另 外 一 些 个 体 生 存 得 更 好 。 换 多 话 
bb, 就 是 它们 具有 更 好 的 适应 性 。 因 而 一 般 说 来 具有 较 强 适应 性 的 个 体会 比 那 些 不 能 这 
么 好 地 适应 ， 并 可 能 不 会 生存 到 代 殖 年 龄 的 个 体 具 有 更 多 的 后 代 。 随 之 基因 库 趾 的 某 些 
变化 就 会 增加 ， 而 其 它 一 些 变化 则 减弱 ， 并 且 导 致 种 群 内 适应 性 的 加 强 。 由 于 环境 总 是 
不 断 地 变化 着 ， 种 群 也 就 通过 其 某 些 个 体 的 存活 而 不 断 地 改变 其 适应 特点 。 种 群 对 环境 
变化 反应 的 速率 决定 着 该 种 群生 存 的 能 力 。 

这 些 不 同 的 特点 可 以 将 一 个 种 群 与 其 它 种 群 分 开 ， 并 可 以 认为 是 相对 独特 形态 磋 
型 和 生理 类 型 而 归 人 不 同 的 类 群 和 种 中 。 在 这 里 ， 种 (species) 是 指 共同 生存 于 一 相 
同 环境 并 与 其 它 类 群 具有 繁殖 隔离 的 可 杂交 的 个 体 群 。 个 体 在 它们 有 可 能 交配 时 才能 证 
实 为 同 种 。 它 们 与 其 它 种 类 生存 于 同一 环境 中 ， 并 相互 作用 ， 但 乐 与 之 交配 。 它 们 是 一 
个 遗 传单 位 ， 在 其 中 每 一 个 个 体 在 一 段 短 时 间 内 都 是 一 个 内 部 交流 的 基因 库 内 容 的 一 部 
分 。 | 


部 分 生物 体 中 这 是 通过 遗传 变异 、 自 然 选 择 和 空间 隔离 的 相互 作用 而 完成 的 。 一 且 三 个 
种 形成 了 ， 它 就 通过 隔离 机 理 而 保持 自己 与 其 它 种 类 的 区 别 ， 这 些 机 理 使 得 其 它 种 类 不 
能 与 之 成 功 地 杂交 。' 它 们 是 形态 特性 、 行 为 特性 。 生境 选择 性 以 及 遗传 不 相 容 性 。 

种 群 并 非 一 个 独立 个 体 的 简单 集合 。 个 体 之 间 相 互 作用 ， 以 某 种 方式 互相 交流 、 交 
Aid, 并 且 在 交配 、 地 域 以 及 食物 上 产生 竞争 。 这 些 个 体 之 间 的 关系 被 表达 为 “社会 行 


A” 可 它 包 括 侵略 性 和 驯服 性 的 表达 ， 种 群 个 体 成 员 中 优势 和 亚 优势 的 表达 。 它 导致 影 ， 
啊 一 个 企 体 得 到 配偶 和 取得 食物 能 力 的 社会 等 级 的 形成 。 它 通过 护士 行为 导致 生活 资源 . 


的 划分 s。 由 于 社会 行为 包括 种 群 内 成 员 之 间 的 竞争 关系 ， 因 而 竞争 对 于 个 体 成 功 地 生存 
和 繁殖 具有 很 大 的 重要 性 。 以 此 方式 ， 社 会 行为 受到 自然 选择 的 影响 并 且 影 响 着 自然 选 
择 。 社 会 行为 还 易于 使 一 个 种 类 独立 于 其 它 种 类 而 存在 ， 因 为 某 些 行为 方式 仅 是 一 个 种 
类 所 特有 的 。 与 此 同时 ， 社 会 行为 还 导致 种 间 为 生活 资源 而 产生 的 竞争 。 

在 群落 肉 ,， 种群 各 自 占据 着 特殊 的 地 带 。 二 个 种 群生 活 的 地 方 以 及 其 周围 环境 ， 无 
论 是 生物 的 还 是 非 生物 的 ,都 是 该 种 群 的 生境 . 黄 褐 森 辑 (Woodthrush) 生 活 于 落叶 阔 叶 
林 中 ARIEL (wood sorrel) 生长 于 冷 且 茂密 林 中 的 酸性 富 含 腐殖质 的 土壤 中 .甚至 在 
一 个 特定 的 群落 内 ， 某 些 生 物体 的 分 布 也 可 能 是 十 分 局 限 的 ， 这 是 由 于 水 分 、 光 以 及 其 
它 条 件 的 微小 差异 所 致 。 这 些 局 部 的 地 区 称 之 为 微 生 境 (microhobitat) 。 

除了 占据 空间 以 外 ,群落 内 各 个 种 的 种 群 还 行使 某 种 功能 。 生 物 机 体 的 所 作 所 为 ,或 
者 说 有 些 与 人 类 相似 ， 它 在 群落 中 的 职能 (occupation) 是 它 的 生态 位 (niche) 。 有 些 
种 类 占据 着 非常 广 的 生态 位 。 它 们 可 吃 许 多 种 食物 ， 植 物 和 乱 物 ; 如 果 它 是 草食 动物 ， 


则 吃 许多 种 植物 ,另外 一 些 种 类 则 占据 着 具有 高 度 限 制 性 的 生态 位 .例如 ， 匡 柄 具有 一 个 


*。 10。 


一 个 种 群 通过 物种 形成 的 过 程 变 得 遗传 上 与 其 它 种 群 隔离 或 独立 于 其 它 种 群 。 在 大 - 


敏感 的 ,有 弹性 的 嘴 以 适 于 在 松软 的 土壤 中 搜索 蝶 风 ， 后 者 是 其 主要 的 食物 sj 通过 长 时 
闻 的 进化 ， 生 物 都 已 经 有 了 各 自 的 生态 位 。 因 为 在 一 个 群落 之 中 没有 两 个 种 类 占据 相同 
的 生态 位 ， 所 以 每 一 个 种 都 或 多 或 少 地 去 补足 另外 的 种 所 未 充分 占据 的 生态 位 。 在 非洲 
的 草食 动物 中 这 种 互补 达到 一 种 高 度 精 确 的 程度 。 由 于 每 一 种 动物 都 以 最 好 的 饲料 植物 
为 食 ， 因 而 它们 利用 了 从 短命 的 一 年 生 植物 和 禾 草 到 合欢 树 所 有 的 植被 类 型 (Darling， 
1960; Talbot 和 Talbot，1963b) 。 长 颈 鹿 主要 以 乔木 为 食 ， 犀 牛 以 灌木 为 食 ， 角 马 食 
草 。 甚至 在 那些 生活 于 同一 食物 级 下 的 动物 中 ， 食物 也 是 互补 的 . 红 蒸 草 麦 (了 ed oat- 
grass) 是 角 马 ,羚羊 (topis) 和 斑马 的 主要 饲 草 种 。 角 马 主要 食用 这 种 草 的 短 小 、 新 
鲜 的 叶子 ， 当 其 较为 成 熟 叶 子 超过 四 片 时 ， 斑 马 吃 它 。 但 当 它 于 枯 时 ， 斑马 和 角 马 就 都 
不 动 它 了 。 然 而 这 时 羚羊 (topis) 最 喜欢 吃 。 

| 正 像 生态 系统 具有 一 些 基 本 成 分 一 样 ， 它 们 也 包含 基本 的 和 重复 (repetitive) 的 
生态 位 。 通 过 自然 选择 ， 不 同 的 动物 〈 尽 管 有 上 旦 可 以 是 同属 一 属 )》 在 相隔 很 远 的 不 同 的 
生态 系统 却 占据 着 相同 的 生态 位 ， 并 行使 相似 的 功能 。 例 如 ， 北 美 山地 的 狮子 以 鹿 为 
sy 而 非洲 的 独子 则 以 平原 上 的 羚羊 和 角 马 为 食 。 动 物 在 不 同 的 生态 系统 中 具有 相同 的 
职能 被 名 之 为 生态 等 值 (ecological equivalents) 。 


有 机 个体 


虽然 种 群 综 合 起 来 构成 群落 ,但 是 人 们 最 为 注意 的 还 是 单个 的 生物 体 ( 见 图 1-4)， 
反 映 子 种 的 形态 及 生理 特性 。 大 们 确定 了 种 和 种 群 ， 因 而 就 通过 代表 这 些 种 和 种 群 的 
个 体 来 确定 群落 的 组 成 。 在 种 群 中 ， 单 个 生物 体 表现 出 各 种 遗传 变异 。 它 是 自然 选择 作 
用 的 单位 。 它 对 环境 的 刺激 作出 反应 ， 并 且 所 有 个 体 反应 的 集合 形成 种 群 对 环境 的 反 
应 。 

个 体 反应 了 种 群 或 种 对 于 其 所 生存 的 环境 的 适应 性 。 植 物 和 动物 生活 于 荡 漠 地 区 的 
能 为, 导致 它们 对 热 和 有 限 的 水 分 供应 的 适应 性 。 生 存在 北极 地 区 的 能 力 , 导 致 了 植物 最 
大 限度 地 利用 短暂 生长 季节 的 适应 性 和 疹 椎 动物 保持 体内 热量 的 适应 性 。 植 物种 群 和 动 
物种 群 日 活动 和 季节 活动 的 时 间 变 化 是 通过 个 体 对 光 周 期 的 反应 而 调节 的 。 

动物 对 环境 的 反应 比 起 植物 来 更 为 可 见 ， 由 于 动物 通过 行为 来 对 突然 的 变化 做 出 反 
应 。 行 为 对 于 动物 生态 学 来 说 是 固有 的 (intrinsic) 的 。 它 涉及 到 动物 成 功 地 照料 自 
已 ， 为 目 己 寻找 合适 的 庇护 场所 ， 得 到 食物 ， 躲 避 敌 人 人， 求偶 和 交配 ， 以 及 照料 幼 仔 。 
行为 是 部 分 地 导致 动物 间 竞 争 和 控制 种 群 密度 的 一 种 机 制 。 , 

动物 的 行为 ， 就 如 同 它 的 结构 一 样 ， 是 自然 选择 的 结果 。 恐 怕 更 加 经 常 的 是 结构 与 
行为 共同 进化 ， 结 构 影响 行为 ， 反 过 来 ， 行 为 又 影响 结构 的 发 展 。 为 了 对 自然 的 和 社会 
的 环境 变化 作出 反应 ， 动 物 必 须 首先 通过 其 感觉 系统 一 一 视觉 、 味 觉 、 嗅 觉 、 触 党 、 听 
党 ， 来 接受 来 自 环境 的 刺激 。 这 些 刺 激 被 传输 到 运动 器 官 ， 然 后 又 传 到 肌肉 系统 ， 最 后 
由 运动 器 官 对 刺激 作出 反应 。 动 物 感觉 器 官 的 种 类 ， 其 中 枢 神经 系统 的 复杂 程度 和 组 织 
的 如 何 ， 以 及 运动 喜 官 的 类 型 和 友 达 程度 决定 着 动物 能 够 对 环境 作出 反应 的 方式 。 因 而 
一 个 动物 如 何 理解 这 个 世界 并 对 之 作出 反应 ， 是 限于 其 眼睛 所 见 到 的 ， 其 耳 采 所 听 到 
的 ， 以 及 其 味觉 、 听 沉 和 嗅觉 右 官 能 够 反应 出 来 的 环境 。 正 因为 如 此 ， 这 个 世界 展现 在 


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Le aMRMRAATHRMEARIRA. HART MMOURAAMENEES, Bd 
是 人 类 难以 理解 的 。 就 像 Jacob Von Uexkull 提 出 的 二 样 ， 每 一 个 动物 都 生 活 在 其 让 
已 感官 认识 到 的 或 感觉 的 自我 世界 中 并 对 它 的 环境 〈Umwelt) 作出 反应 。 

但 是 反应 并 非 总 是 完全 彻底 地 由 结构 所 控制 。 种 ， 甚 至 种 内 的 个 体 ， 尽 管 它们 表现 
出 结构 止 的 一 致 并 且 生 活 于 同样 的 自然 环境 之 中 ， 也 可 以 对 相同 的 环境 刺激 作出 不 同 的 
反应 。 侵 略 性 或 驯服 人 性， 求偶 时 的 活力 或 抵抗 力 ， 以 及 学 本 领 的 能 力 并 不 是 完全 地 与 结 
构 相 联系 在 一 起 的 。 通 常 个 体 行为 的 格局 是 由 遗传 确定 的 ， 它 们 的 相貌 、 保 持 力 以 及 进 
一 步 的 发 展 是 由 自然 选择 的 力量 来 影响 的 。 行 为 成 为 生物 为 了 生存 的 一 种 机 制 ， 并 且 长 
时 间 的 自然 选择 有 利于 形成 种 的 最 佳 适应 行为 格局 。 


人 与 生态 系统 


如 果 人 们 仔细 观察 二 下 空地 或 路 边 的 景观 ， 就 不 能 忽视 这 样 一 个 事实 二 一 天 闫 ,地 
球 的 主 字 生 物 。 通 过 履 盖 了 地 球 大 部 分 的 层 层 烟雾 和 人 尘埃 以 及 遍布 陆地 的 人 类 种 群 的 阿 
米 巴 式 的 增长 ,反映 了 其 优势 .大 面积 的 自然 植被 被 变 成 耕地 ;自由 流 泻 的 河流 被 筑 起 天 
坝 而 形成 了 巨大 的 湖泊 。 为 了 开采 矿物 ， 山 脉 和 丘陵 被 削 去 ， 现 代 文 明 的 垃圾 和 废 石 充 
斥 这 个 星球 。 在 地 球 上 有 些 地 方 依然 保持 着 自然 状态 ， 有 些 地 方 已 是 人 为 的 景色 ;而 另 
外 一 些 地 方 则 面貌 全 非 了 。 

这 只 不 过 是 人 类 的 可 见 影响 ， 更 多 的 则 是 他 们 带 来 的 不 那么 引 人 注 目的 细微 变化 ， 
他 们 将 过 多 的 某 些 元 素 ， 如 汞 、 铅 和 锅 引 入 生物 化 学 循环 。 他 们 还 加 入 了 生物 根本 不 能 
够 忍耐 的 化 合 物质 ， 如 氧化 碳 氢化 合 物 。 

在 人 类 来 到 地 球 上 的 二 百 万 年 间 ， 他 们 已 经 把 地 球 改造 成 他 们 所 设计 的 那样 ， 在 大 
多 数 他 们 所 占据 的 地 方 ， 他 们 自身 就 是 万 物 自然 系统 的 一 部 分 ， 他 们 是 营养 物质 循环 的 
二 部 分 ， 并 且 象 其 它 人 类 与 之 分 享 地球 的 消费 者 生物 体 一 样 ， 人 类 也 有 其 在 自然 能 流 
中 的 一 个 位 置 。 由 于 人 类 的 技术 发 展 以 及 其 对 环境 控制 能 力 的 增长 ， 他 们 破坏 了 自身 也 
是 其 中 一 部 分 的 自然 生态 系统 ， 并 代 之 以 简化 了 的 生态 系统 。 这 些 系统 中 的 组 分 成 为 人 
类 所 需要 的 动物 和 人 工 驯化 了 的 植物 ， 没 有 人 类 的 照管 ， 这 些 动 植物 就 不 能 生存 。 人 类 
使 用 诱导 或 消除 动 植物 竞争 者 的 方式 引导 能 流 到 达 他 们 自己 的 终点 。 人 类 的 干涉 打扰 了 
营养 物质 循环 ， 因 而 使 用 肥料 来 支持 或 代替 自然 的 养分 循环 。 为 了 使 收益 不 断 增长 ， 俺 
们 用 梧 役 性 冀 来 增加 能 量 输入 ,并 且 随 后 又 用 使 用 矿物 燃料 的 动力 来 取代 性 冀 . 当 人 类 种 
群 的 大 部 越 来 越 集中 于 远离 其 食物 供应 来 源 的 地 方 时 ， 人 类 就 必须 发 展 机 械 和 公共 机 构 
来 分 配 食物 。 这 个 过 程 使 得 食物 的 矿物 元 素 转移 到 远离 其 原 产 地 的 地 方 ， 并 把 过 量 的 垃 
圾 投入 水 生生 态 系统 。 这 导致 了 自然 水 体 的 富 养 化 ， 富 养 化 使 水 生生 态 系统 退化 ， 并 且 
使 人 类 使 用 的 水 受到 污染 。 人 类 食用 鱼 类 和 草食 动物 使 得 它们 几乎 达到 了 灭 种 的 地 步 ， 
他 们 还 使 用 毁坏 其 它 生 物种 类 的 生境 的 办 法 来 诱捕 或 消灭 它们 。 

现在 ， 处 在 地 球 主宰 位 置 上 的 人 类 开始 发 现 他 们 自己 *E 处 于 一 场 生态 大 灾难 的 边 

缘 。 但 与 此 同时 ， 他 们 却 仍 在 使 他 们 的 环境 恶化 ， 耗 尽 一 切 可 以 开发 的 资源 ， 他 们 正在 
使 污染 上 升 到 地 球 所 能 接受 的 最 高 程度 一 并 且 使 污染 在 地 球 上 无 处 可 去。 其 结果 就 
使 人 类 这 个 生物 将 发 现 ， 要 适应 这 个 被 自己 改变 太 迅 速 的 环境 是 困难 的 。 然 而 ， 有 些 迹 


es 12 。 


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象 表明 人 类 正在 慢 慢 开 始 认识 到 他 们 并 不 是 与 自然 分 离 的 ， 而 是 其 中 的 一 部 分 。 他 们 正 
在 发 现 他 们 是 许多 生态 系统 中 的 一 个 功能 (甚至 可 能 是 失灵 的 ) 单位 ， 其 活动 必须 与 其 
功能 相 协 调 。 经 营 管理 下 改造 的 人 工 或 自然 生态 系统 必须 从 其 功能 过 程 中 对 系统 中 所 有 
成 员 都 有 益 ， 这 在 自然 生态 系统 中 是 常见 的 。 要 达到 这 一 目的 ， 人 类 必须 不 断 发 展 对 自 
然 生态 系统 的 理解 ， 并 且 重 视 它 。 如 果 太 类 起 要 生存 ， 他 们 就 必须 在 自身 也 是 其 中 一 部 
ee ete Se. Sime 种 生态 系统 研究 以 便 经 营 管理 
地 球 。 


(4 RE ARR BO 


第 二 章 ”自然 选择 和 物种 形成 ， 


生命 的 进化 ， 概 论 


在 我 们 看 来 ， 地 球 好 象 是 不 变 的 。 海 浪 拍 击 堤 岸 ， 表 面 看 决 无 变化 。 弛 名 的 山峰 ， 
过 了 几 世 纪 ， 看 上 去 还 是 老 样 子 。 即 使 本 地 的 山 、 河 以 及 别 的 地 貌 也 象 是 景色 如 敢 。 但 
是 ， 地 球 过 去 并 非 一 直 是 今天 这 个 样子 ， 将 来 也 决 不 会 是 现在 的 面貌 。 因 为 ， 尽 管 地 球 
的 变化 很 慢 , 但 它 总 是 不 断 地 变化 着 。 地 球 的 物理 性 质 ， 它 的 各 大 海洋 和 陆 块 , 它 的 植被 
和 动物 ， 都 随 着 时 间 的 流逝 而 发 生 了 根本 的 变化 。 以 往 的 各 种 变化 ， 已 经 影响 到 今天 的 

地 质 学 家 们 估计 ， 地 球 的 年 龄 大 约 是 46 亿 年 〈 表 2-1) 。 生 命 形成 于 30 亿 年 前 的 前 
FER, CERI, MERA HA, AMAA RR, ASKER, HE, 
在 40 亿 年 前 至 300 亿 年 前 的 前 寒 武 纪 更 后 一 些 时 期 ， 演 化 出 了 生物 前 体 化 合 物 ， 再 后 一 
些 时 期 ， 出 现 了 自 养 型 生物 。 在 27 亿 年 前 和 20 亿 年 前 之 间 ， 产 生 了 原核 生物 GALE 
体 和 核 的 ) 细 苗 以 及 能 进行 光合 作用 的 蓝 - 绿 藻 。 在 18 亿 年 前 至 10 亿 年 前 出 现 了 真 核 生 
wy 〈 有 独特 的 核 和 染色 体 的 ) 有 机 体 。 前 寒 武 纪 未 ， 突 然 出 现 了 后 生动 物 ， 这 是 古 海洋 
中 的 一 种 变形 的 和 复合 的 动物 体 ， 它 的 出 现 ， 标 志 着 古生代 开始 了 。 

.一 个 世代 接着 一 个 世代 ， 在 古生代 演化 出 了 已 知 最 早 的 鱼 类 、 最 早 的 两 栖 类 、 最 时 
的 不行 类 、 最 早 的 昆虫 类 、 最 早 的 陆 生 植物 ， 并 出 现 了 大 煤 林 。 到 古生代 未 期 ， 吉 大 行 
类 已 很 繁盛 ， 表 明 中 生 代 〈 故 行动 物 时 代 ) 开始 。 中 生 代 始 于 2 亿 3 FW TE 
年 前 之 间 。 这 是 各 种 恐龙 出 现 和 灭亡 时 期 ， 也 是 各 种 被 子 植物 〈 有 子 房 的 植物 ) 兴盛 时 
期 。 继 中 生 代 之 后 是 新 生 代 ， 这 是 哺乳 动物 的 时 代 ， 新 生 代 从 了 千 万 年 前 延续 至 现代 。 
这 段 时 间 ， 是 哺乳 动物 兴盛 和 现代 化 时 期 ， 是 地 球 发 展 史 上 的 光辉 灿烂 时 期 ， 亦 是 人 类 
出 现 的 时 期 。 新 生 代 的 最 近 时 期 是 更 新 世 和 全 新 世 〈 即 现世 ) ， 只 有 2 百 万 年 的 历史 ， 
其 间 发 生 了 一 系列 复杂 的 环境 变化 、 动 物 和 植物 区 系 的 地 理 迁 移 ， 以 及 人 类 的 迅速 进 
化 。 

正如 化 石 记 录 所 揭示 的 ， 生 物 的 分 布 说 明 ， 地 质 年 代 早期 的 陆 块 分 布 与 当今 大 不 一 
样 。 在 植物 时 代 ， 即 十 生 代 的 二 释 纪 ， 南 方 与 北方 各 陆 块 上 的 植被 并 不 一 致 。 为 什 玄 会 
有 这 种 差别 ， 为 什么 南大 陆 被 冰川 覆盖 ? 只 要 搞 清楚 当时 地 球 的 陆 块 是 以 和 现在 不 同 的 
一 种 方式 连接 在 一 起 就 能 得 到 解释 。 


K 陆 漂 移 


1924 年 ,德国 天 文学 家 和 气象 学 家 Alfred Wegener 指 出 ; 假如 大 西洋 两 岸 的 南美 大 
rhe eee eee eas 只 木 块 一 - 样 严 ae SRD ESL 合 在 一 起 的 话 tbAs 在 


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八 更 新 世 “2 冰期 一 -最 早 的 真人 ， 哺 弛 动 物 先 处 于 
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人 “peat 10 | ASD, FREE 哺乳 动物 的 最 发 达 期 ;类 大 狼 向 各 方 发展 ， 
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始 新 世 | 55 ap stab nt 
\ 古 新 世 | 70 哺乳 动物 发 展 ， 丽 龙 灭绝 
白垩 纪 | 135 “| 酝 观 被 子 植物 或 开花 植物 HEI Ts BN PG ee, 出 现 最 早 的 蛇 
中 生 代 WF Hi He 
N45 ah | 侏 罗 纪 180 “| IRI 最 旱 的 鸟 类 和 出 现 靖 乳 类 
物 时 代 | =m 230 | MMF, PRR | BARR, Mase 
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三 亚 纪 280 ”| 针叶树 成 林 ， 苏铁 类 为 主 最 早 的 中 行动 物 大 发 展 
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志 留 纪 425 “| 已 知 最 旱 的 陆 生 植物 最 早 的 陆 生 动物 〈 蝎 子 ) 
奥 陶 纪 500 WAS, TEAS, MHZ 已 知 最 旦 的 得 类 ;三 叶 虫 类 的 高 峰 
寒 武 纪 | 600 WIS, TOK, SK, Bh || 三 叶 虫 和 脑 足 类 ; MEA EEE ay 
地 地 衣 
WAS, WAS, AN 已 知 最 古老 的 化 石 
武 纪 | 时 未 见 化 石 


过 去 突然 分 开 的 这 两 岱 陆 缘 上 的 许多 地 理 特征 应 是 连续 的 。 莹 被 各 天 洋 分 开 的 各 种 相 彼 
的 动 植物 的 化 石和 不 同时 代 的 各 类 化 石 被 带 回 到 一 抉 。Wegeaer 提 出 ， 在 二 关 纪 和 更 时 
一 些 时 期 ， 地 球 的 各 陆 块 是 紧 挨 在 一 起 的 一 大 块 陆地 ， 即 联合 十 陆 ， 它 被 一 个 大 洋 二 … 
全 球 洋 包围 着 。 过 了 几 个 世代 之 后 ， 这 个 陆 块 分 裂 了 ， 并 漂移 到 了 现在 香 陆 块 所 处 的 位 
置 。 由 于 双 egener 不 是 地 质 学 家 ， 而 且 他 对 地 球 表 面 以 及 洋 底 的 情况 几乎 不 了 解 ， 国 
而 他 的 学 说 没有 得 到 公认 。 但 是 ; 随 着 有 关 地 球 内 部 和 地 壳 ， 化 石 、 古 地 磁 GREG 


? 这 9。 


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HEM) 诸 方面 研究 资料 的 不 断 积累 ， 这 一 学 说 又 时 兴起 来 ， 至 今 仍然 得 到 广泛 的 承 
认 。 

自 1956 年 起 ,， 古 地 磁 学 和 地 震 学 的 种 种 发 现 、 洋 底 年 龄 和 延伸 的 确证 、 海 洋 里 地 球 
最 大 山脉 〈 它 贯穿 天 西洋 全 长 ， 穿 过 印度 洋 ， 经 过 新 西 兰 南面 直达 加 利 福 尼 亚 海湾 ) 的 
发 现 都 表明 ， Wegener SiieKEA BEN. 19624, H,H, Hess 证 HH, BRN 
伸 是 在 地 慢 隆起 过 程 中 造成 的 。 某 种 内 流 把 洋 底 从 山 状 带 走 ， 而 附近 岩 圈 正 以 大 约 相同 
的 速度 吸收 其 余 的 表面 物质 。 他 设想 ， 陆 地 象 漂浮 在 地 慢 上 的 一 块 块 轻 硅 质 岩 。 

大 陆 漂移 的 现代 理论 认为 ， 地 球 的 外 壳 可 以 分 为 六 大 块 和 许多 小 块 ， 每 一 块 象 一 刚 
性 板块 一 样 运动 〈 图 2-1) 。 每 一 大 板块 包括 一 两 块 大 陆 和 了 毗邻 的 洋 底 。 在 洋 底 发 展 处 
的 各 大 板块 之 间 的 边界 以 中 央 海 贿 为 标志 ， 在 这 个 部 位 ， 各 断 块 分 开 运动 。 在 地 壳 被 重 
新 吸收 处 则 以 出 脉 和 岛 为 标志 ， 在 这 些 地 方 ， 各 断 块 一 起 运动 。 因 此 ， 地 球 上 的 天 由 
脉 现在 都 被 认为 是 正在 或 已 经 挤 在 一 起 的 以 前 的 洋 盆 位 置 的 痕迹 。 


heey 海沟 


图 2-1 - 根据 全 球 构造 理论 的 板块 学 说 ,地 球 的 外 壳 《 洋 沉 和 陆 壳 ) 系 由 漂浮 在 已 经 变 
形 的 、 无 强度 的 软 流 轩 上 的 一 块 块 板 状 坚实 脆性 岩 圈 组 成 。 全 球 有 六 大 坚实 板块 ， 其 
中 的 每 一 块 都 象 水 一 样 移动 ， 而 且 ， 当 它们 掠 过 软 流 圈 时 ， 甚 至 可 能 旋转 。 这 些 板 块 “. 
可 分 开 移动 ， 这 时 加 宽 板 块 间 的 锋 阶 ;它们 灾 可 一 起 移动 ， 这 时 使 地 碗 沿 板块 破裂 
它们 还 可 滑 过 另 一 板块 。 在 洋 底下 面 分 开 的 板块 产生 中 洋 肴 ， 板块 会 合 处 ， 一 板块 的 
一 端 向 下 弯曲 挤 进 软 流 圈 〈 引 自信.N。Strahler，1971) 


大 陆 和 气候 的 变化 


某 种 证 据 似 乎 表明 ， 在 古生代 的 较 早期 ( 表 2-1) ,有 三 块 孤 立 的 陆 块 : 亚洲 、 北 美 
和 做 洲 ， 以 及 冈 瓦 纳 古 陆 ， 后 者 包括 今天 的 非洲 、 南 美洲 、 澳 大 利 亚 、 新 西 兰 和 南极 
WN. EBA, KORRES, SET MBAR, BARU ERD, 
并 形成 单独 的 陆 块 一 联 合十 陆 。 在 4 亿 2 千 万 年 前 的 古生代 ， 北 美和 非洲 一 起 紧 挨 在 
南极 周围 ， 而 冈 瓦 纳 古 陆 的 其 余部 分 则 远离 南极 ， 趋 向 赤道 〈 图 2-2) 。 慢 慢 地 这 陆 块 
向 南 移动 ， 以 致 到 了 3 亿 4 千 万 年 前 的 石炭 纪 ， 非 洲 已 经 全 部 移 过 南极 ， 而 南极 洲 就 在 
南极 的 这 个 范围 内 。 冰 员 覆 盖 着 南美 洲 的 南部 ;非洲 南部 、 印 度 和 澳大利亚 》 而 欧洲 和 
北美 测 位 于 赤道 沿线 (图 2-3) 。 在 这 些 地 方 ， 气 候 温 暖 、 湿 润 ， 并 无 季节 性 ， 其 大 部 


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图 2-2 二 春 纪 和 三 码 纪 时 期 的 联合 古 陆 图 。 图 中 未 画 出 东南 亚 ，- 因 为 它 在 这 个 

时 期 的 位 置 是 不 固定 的 。 虚线 玫 示 现在 的 海岸 线 轮廓 。 注 意 : 由 北美 积 欧 亚 古 

陆 组 成 的 劳 亚 古 陆 与 由 非洲 、 南 美洲 、 南极 洲 和 澳大利亚 组 成 的 冈 瓦 纳 古 陆 是 

联 在 一 起 的 。 一 列 黑 圆 点 线 表 示 从 寒 武 纪 到 侏 罗 纪 期 间 南 极 的 连续 位 置 ( 依 Cox 
等 1973 年 的 图 重 绘 ) 


ft le 推论 的 冰 流 方向 


图 2-3， 在 晚 石 炭 纪 和 旱 二 倒 纪 ， 冈 瓦 纳 古 陆地 的 提 状 陆 块 部 分 苓 冰川 所 覆盖 。 
虚 点 线 内 为 一 志 大 冰川 ， 笠 号 表示 淮 济 的 冰 流 方向 ， 黑 中 点 及 过 接 它们 的 虚线 
表示 潭 欧 中 的 南极 极点 和 位 置 〈 引 自 A,N,Stabler，1971) 


人 了 7 


HX BIA PEAS RA (Lepidodendron) . SHENK (Sigillaria) , VIER tt Ht PAGE 
FMA (Cordaite) 这 些 高 大 乔木 占 优势 的 热带 雨林 所 覆盖 。 

由 于 联合 古 陆 向 南 移动 ， 它 开始 以 每 年 5 一 10 厘 米 的 速度 缓慢 地 分 裂 〈 图 2-4) 。 
在 这 单一 陆 块 上 ， 最 初 的 分 有 裂 好 象 是 发 生 在 中 生 代 让 期 ， 当 时，.: 北 美洲 和 非洲 已 分 开 形 
成 大 西洋 的 最 初 海峡 带 。 非 洲 与 南美 洲 一 直 联 到 侏 罗 纪 末 ,但 是 漂移 一 直 在 南天 西洋 进行 
着 。 到 了 中 白垩 纪 ， 非 洲 与 南美 洲 已 经 分 裂 。 到 晚 白 亚 纪 ， 格 凌 兰 南部 开始 与 布 列 颠 登 
岛 分 裂 ， 并 向 北 移动 。 直到 旱 新 生 代 的 某 个 时 期 ， 南美 洲 还 仍然 和 南极 洲 粘 连 在 一 起 ， 
可 是 到 始 新 世 最 终 还 是 分 开 了 。 非 洲 与 南极 洲 早 在 中 侏 罗 纪 和 中 白垩 纪 之 间 就 分 开 了 。 


赤道 


30 S 


图 2-4 在 1 亿 5 百 万 年 前 的 中 白垩 纪 ， 联 合 古 陆 不 仅 与 冈 瓦 纳 古 陆 分 裂 并 向 
北 移动 ， 而 且 还 开始 分 开 ， 形 成 单独 的 大 陆 。 Ser ie res 阴影 区 
表示 陆 缘 海 〈 引 自 Cox 等 ，1974) 


大 陆 的 分 裂 和 向 北 漂移 ， 导 致 广泛 的 气候 变化 ， 因 而 影响 到 进化 中 的 动 植物 。 在 整 
个 中 生 代 ， 尚 无 明显 的 植物 区 系 和 动物 区 系 的 区 域 。 因 为 在 中 生 代 的 大 多 数 时 间 里 ， 陆 
地 虽然 部 分 已 分 开 ， 但 还 是 一 个 整体 ， 并 无 有 效 的 天 然 屏障 把 动物 与 植物 分 隔 开 来 。 山 
脉 位 于 联合 十 陆 的 崖 地 周围 。 虽 然 浅 缘 海 侵吞 陆地 ， 特 别 是 在 中 生 代 后 期 ， 但 从 二 质 学 
上 来 说 这 种 侵吞 作用 是 短期 的 ， 并 不 能 有 效 地 打 乱 动物 的 分 布 ， 气 候 也 温暖 而 均衡 ， 厌 
部 分 地 区 是 热带 到 亚热带 区 ， 连 阿拉 斯 加 沿岸 也 如 此 。 这 样 的 一 些 条 件 ， 就 使 得 大 型 雁 
行动 物 和 早期 的 哺乳 动物 能 够 在 各 陆 块 上 自由 自在 地 迁移 。 

但 是 ,到 了 晚 白 垩 纪 ,由 于 各 大 陆 的 陆 块 分 开 漂移 ， 各 种 条 件 也 就 开始 发 生变 化 。 店 
白垩 纪 时 的 温暖 亚热带 气候 ， 到 后 期 变 成 了 迹 和 的 温带 气候 ,这 种 较 冷 的 气候 ,标志 着 天 
让 行 动物 的 末日 到 了 。 当 白垩 纪 进 入 新 生 代 的 古 新 世 时 ， 发 生 了 更 大 的 变化 。 在 早 白垩 
纪 和 始 新 世 之 间 ， 原 来 裸子 植物 和 疏 行 动物 繁盛 的 、 联 在 一 块 的 那 块 单独 的 陆地 ， 变 成 
THREE 〈 被 子 植物 ) 和 哺乳 动物 兴盛 的 、 分 离开 的 多 的 陆地 。 大 陆 的 漂移 有 效 地 将 


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禧 物 、 动 物种 群 分 隔 开 了 ， 而 且 有 效 地 促进 子 不 同 植物 区 系 和 动物 区 系 的 发 展 。 

气候 变 化 甚至 更 大 WISE, ARB). HURRY Fe 
型 式 ， 加 速 了 背风 面 沙漠 和 草原 的 发 展 。 南 美 安第斯 山 的 隆起 ， 造 成 子 于 时 和 较 冷 的 气 
候 ， 因 而 加 快 了 该 六 陆 东部 草原 的 发 展 ， 这 是 迄今 尚 存 的 一 种 情境 。 由 也 此 陆 块 北 移 ， 
前 缘 到 了 高 纬度 区 于 是 该 陆地 就 被 巨大 的 冰川 覆盖 了 。 由 于 内 瓦 纳 吉 陆 前 移 7 其 南部 
地 区 也 就 被 覆 在 冰 窟 之 下 s :在 晚 白 垩 纪 期 ， 冈 瓦 纳 古 陆 已 经 破裂 ， 唯 一 一 完整 的 一 块 大 陆 
是 北美 - 欧 亚 大 陆 ， 现 称 之 为 劳 亚 古 陆 。， 

在 冈 瓦 纳 古 陆 分 型 以 前 ， 被 子 植物 有 过 一 次 突然 爆发 的 进化 辐射 ， 它 们 排挤 掉 了 裸 
子 植物 ， 并 且 显 然 是 在 分 裂 前 就 扩展 到 了 整个 大 陆 表 面 。 因 而 ， FRPRYAT EH 
菊 科 、 禾 本 科 、 豆 科 以 及 莎 草 科 遍 布 全 世界 。 在 冈 瓦 纳 古 陆 分 开 时 ， 南 半球 各 分 开 的 陆 
地 上 具有 相似 的 植物 区 系 。 劳 亚 古 陆 上 的 植物 区 系 的 进化 稍 有 不 同 s*- 劳 亚 十 陆 瑞 保留 下 
了 起 源 于 科 达 树 的 针 叶 衬 ， 这 种 针叶树 不 能 越过 较为 炎热 的 赤道 区 向 南 扩 展 。 在 劳 亚 古 
陆 和 冈 瓦 纳 古 陆 分 裂 开 的 侏 罗 纪 和 白垩 纪 期 ， 由 于 履 盖 欧 洲 南 部 和 非洲 北部 的 涛 海 的 周 
期 侵吞 ,这 一 道 屏障 加 固 了 。 因 为 劳 亚 古 陆 北部 的 气候 比较 冷 ， 所 以 遍布 欧 亚 冰 陆 北部 和 
中 部 地 区 的 是 一 种 更 为 不 同 的 植物 区 系 。 后 来 ， 一 个 浅 陆 缘 海 一 一 乌拉 尔 山 以 东 的 图 尔 
盖 海 峡 把 北美 东部 和 欧洲 中 部 与 亚洲 和 北美 西部 隔 开 ， 引 起 了 两 个 分 开 的 植物 区 系 范 围 


的 发 展 。 


植物 早 在 大 陆 分 裂 开 以 前 就 已 经 遍布 全 世界 ， 但 是 哺乳 动物 却 没 有 。 HEBER 
绝 ， 动 物 也 从 未 取得 任何 重大 的 成 效 ， 尽 管 当时 沟通 各 地 大 陆 分 开 处 的 通路 仍然 完好 。 
最 早 的 哺乳 动物 一 一 有 袋 类 面临 着 与 更 先进 的 有 胎盘 类 动物 的 竞争 。 在 大 陆 分裂 开 以 
前 ， 有 胎盘 类 哺乳 动物 确实 就 已 经 占有 优势 。 有 袋 类 动物 原本 是 不 会 幸存 下 来 的 。 但 
是 ， 因 为 有 袋 类 动物 显然 在 这 块 大 陆 分 开 以 前 就 已 扩展 到 了 南极 洲 和 澳大利亚。 虽然 向 
南 移动 的 南极 洲 是 寒冷 的 ， 限 制 了 陆 栖 哺乳 动物 的 发 展 ， 然 而 ， 与 其 它 大 陆 分 隔 开 来 的 . 
澳大利亚 却 是 有 袋 类 动物 得 天 独 厚 的 安全 地 带 。 这 里 没有 有 胎盘 类 动物 与 之 竞争 ， 因 
此 ， 有 袋 类 动物 能 发 展 成 各 种 各 样 的 型 式 ， 并 且 能 占领 类 似 于 别 的 地 方 有 胎盘 类 动物 占 


” 据 的 小 生境 。 


与 此 同时 ， 生 存在 北美 和 南美 洲 的 有 袋 类 哺乳 动物 ， 除 负 鼠 以 外 ， 全 部 被 有 胎盘 类 
哺乳 动物 取代 了 。 在 新 生 代 较 早 期 〈 第 三 纪 ) ， 与 北美 分 开 的 南美 洲 ， 生 活着 各 种 各 
样 、 无 可 匹敌 的 有 胎盘 类 哺乳 动物 ， 包 括 原始 的 有 蹄 类 捷 兽 (Thoatherium) Mit 齿 兽 

(Toxodon) 。 目 从 这 两 块 大 陆 之 间 的 陆 后 ， 这 些 动物 就 


“再 也 不 能 与 从 北美 迁移 来 的 更 先进 的 有 胎盘 动物 竞争 了 。 尽 管 这 种 竞争 导致 某 些 种 动物 


灭绝 ,得 是 ; 对 发 展 中 的 动物 区 系 的 主要 影响 是 北部 陆 块 上 迅速 变化 的 气候。 旧 大 陆 热 
带 区 的 动物 区 系 仍 不 受气 温 关 变化 的 影响 ， 尽 管 始 于 渐 新 世 和 中 新 世 的 非洲 的 日 益 严重 
的 于 旱 使 热带 森林 变 成 了 草原 ， 但 在 草原 上 却 逐 渐 发 展 了 各 种 有 蹄 类 的 巨大 兽 群 ， 并 最 
后进 化 成 了 人 类 。 

欧洲 、 北 美和 亚洲 依然 连接 着 ， 从 而 使 得 动物 可 以 从 一 个 地 方向 另 二 个 地 方 迁移 。 
直到 早 始 新 世 ， 北 美 与 欧洲 还 由 格陵兰 和 斯 堪 的 纳 维 亚 连 着 。 在 那 时 ， 北 美 显然 是 有 胎 
盘 类 哺乳 动物 的 早期 发 展 中 心 。 它 们 从 那里 扩展 到 欧洲 。 在 这 个 时 期 ， 亚 洲 与 欧洲 有 被 
图 尔 盖 海 峡 隔 开 ， 但 靠 西伯 利 亚 和 阿拉 斯 加 之 间 的 白 令 海陆 桥 得 以 和 北美 相通 。 然 而 ， 


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图 2-5 5 手 万 年 前 的 下 第 三 纪 〈 上 始 新 世 ) NMR, BRAM Hw 
线 。 阴 影 区 表示 浅 陆 缘 海 。 这 时 期 ， 北 美 与 欧洲 大 陆 已 分 开 ， 南 美 与 非 洲 完全 
分 开 了 ， 澳大利亚 与 南极 洲 已 分 开 〈 引 自 Cox 等 ，1973) 。 


寒冷 的 气候 阻止 了 哺乳 动物 区 系 从 北美 癌 亚 洲 迁 移 。 

中 新 世 是 变化 更 大 的 时 代 。 北 大 西洋 与 北冰洋 相连 ,把 欧洲 与 北美 分 申 开 “〈 见 图 2 - 
5 ) 。 在 欧洲 发 展 的 新 的 哺乳 动物 群 不 能 迁移 到 北美 。 但 是 ， 在 地 球 发 展 史 的 这 个 时 
期 ， 图 尔 盖 海 峡 于 泗 了 ， 从 而 使 得 欧洲 的 哺乳 动物 能 够 进入 亚洲 。 同 期 的 气候 又 变 得 温 
忠和 潮湿 了 ， 半 热带 雨林 扩展 到 了 阿拉 斯 加 ， 热 带 的 各 种 条 件 向 北 延展 远 至 英格兰 。 白 
令 海 陆桥 的 气温 竟然 如 此 暖和 ， 以 致 促使 哺乳 动物 从 亚洲 迁移 到 北美 。 在 渐 新 世 ， 气 候 
重 又 变 冷 ， 因 而 限制 了 哺乳 动物 定期 迁移 到 寒冷 区 ， 并 且 使 得 热带 型 植物 从 北方 大 陆 上 
灭绝 。 从 渐 新 世 到 上 新 世 ， 寒 冷 的 趋势 在 继续 。 动 物 从 欧 亚 大 陆 内 北 美的 迁移 ， 只 限于 
一 些 能 耐寒 的 物种 ， 如 猛 犯 和 人 冯 该 大 陆 上 的 植物 区 系 基 本 上 是 现代 的 这 样 一 个 区 系 。 
上 新 世 的 寒冷 一 直 延 续 到 大 冰期 到 来 的 更 新 世 。 


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在 地 球 史 上 ， 紧 眼 上 新 世 的 一 个 重要 时 期 是 更 新 世 。 陆 地 上 升 、 大 小 作用 以 及 气候 
上 的 悬殊 差异 ， 都 给 动物 、 植 物 区 系 构成 了 重重 压力 ， 然 而 ， 这 些 压 力 远 没有 随 之 而 来 
的 大 冰川 所 构成 的 压力 大 。 当 冰川 形成 时 ,北欧 和 北美 定期 变 成 了 极地 区 域 ( 图 2-6)。 
温带 森林 向 南 退缩 ， 先 是 被 北部 林 REHM) 取代 ， 后 被 冻 原 取代 ， 最 后 被 冰 取 
代 。 地 球 史 上 ,这 种 冰期 不 只 出 现 过 一 次 ,至少 出 现 过 四 次 。 冰 川 从 一 个 地 区 冲 走 岩石 ， 
又 在 另 一 个 地 区 沉积 下 来 。 它 破坏 山 厅 ， 夷 平山 谷 ， 开 臂 湖 泊 〈 包 括 美 国 大 湖 ) ， 改 
变 海平 面 和 水 温 ， 在 后 期 ， 在 与 冰川 接壤 但 未 被 冰 化 的 地 区 余 留 下 极地 气 侯 。 这 就 是 猛 
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图 2-6 更 新 世 时 ， 北美 洲 北 部 被 四 区 还 首 覆 盖 。 每 一 冰川 的 边界 常 以 尾 迹 标明 os: 
最 后 的 ， 而 且 志 许 是 最 有 意义 的 冰川 是 威斯康星 冰川 ， sph 
( 引 自 A.N。 a wal 1971) 
迁 入 北美 大 陆 的 时 代 。 


更 新 世 发 生 过 一 次 大 的 动物 灭绝 。 象 刚才 提 到 的 一 些 动 移 已 在 地 球 上 次 范 了 了 。 研 究 
第 四 纪 “〈 更 新 世 和 现世 六 的 一 些 学 者 认为 ， 发 生 这 次 动物 灭绝 的 原因 ， 是 气候 的 变化 和 
威斯康星 - 武 姆 冰川 拔 退 产生 的 各 种 影响 ， 另 一 些 学 者 则 指出 ， 气 修 的 变 化 ， 只 是 这 次 
动物 灭绝 的 次 要 原因 ， 一 些 大 型 哺乳 动物 大 量 消失 的 真正 原因 是 人 类 的 大 量 捕杀 。 有 一 
位 叫 Paul S. Martin 的 权威 人 士 指出 ， 这 种 捕杀 在 北美 和 南美 洲 极为 显著 。 有 四 种 更 新 
世 时 期 的 哺乳 动物 一 一 披 毛 犀 瘤 独 、 让 鹿 和 魔 牛 一 一 在 旧 大 陆 全 部 灭绝 了 。 在 新 大 
陆 ,所 有 更 新 世 的 哺乳 动物 中 , 则 只 有 靡 牛 幸存 下 来 。 靡 牛 之 所 以 能 幸存 下 来 ， 是 因为 它 
们 随 着 后 撤 的 冰川 也 向 北 撤退 ,从 而 把 人 远 远 地 抛 在 后 面 。Martin 提 mm: 在 工 万 1 千年 
前 和 万 年 前 之 间 ， 人 类 以 波浪 式 前 进 的 方式 席卷 北美 洲 和 南美 洲 〈 图 2-7)。 如 果 人 类 
群体 与 其 他 迁移 中 的 物种 群体 出 现 同样 反应 ， 则 人 口 的 增长 就 极 快 ， 而 且 在 靠近 推进 的 
前 沿 区 密度 最 大 。 前 沿 推进 到 底 多 快 ， 这 取决 于 食物 的 丰富 程度 和 环境 的 利 Me Martin 
曾 假设 ， 推 进 的 前 沿 可 保持 将 近 十 年 的 稍 许 稳定 期 ， 在 这 有 段 时 间 里 ， 人 类 消耗 或 消灭 大 
型 兽 群 。 而 后 ， 再 把 前 沿 推进 到 一 新 的 地 区 ， 在 那儿 一 直 住 到 当地 的 各 种 动物 被 消耗 完 
为 正 。 同 时 ， 由 于 食物 源 耗竭 ， 人 口 也 就 随 之 急剧 下 降 。 

这 个 假说 已 经 受到 了 挑战 。Critics 争 论说 ， 很 难 想象 ,原始 类 能 通过 捕杀 所 有 的 个 
体 来 消灭 一 个 物种 ， 尽 管 他 们 用 来 捕杀 动物 的 各 种 方法 造成 相 沙 天 的 浪费 ; (当时 捕杀 动 
物 的 普遍 方法 是 将 动物 赶 下 悬崖 摔 死 或 用 火 围 烧 兽 群 ) 。 有 人 则 稳 出 第 三 种 假说 ， 认 为 
多 数 哺乳 动物 的 灭绝 既 与 气候 变化 、 冰 川 有 关 ， 也 与 人 的 出 现 有 关 。 环 境 的 各 种 压力 降 


低 了 哺乳 动物 竹 殖 率 ， 人 的 捕杀 减少 更 新 世 以 来 从 未 恢复 过 的 哺乳 动物 的 数量 。 有 一 种 


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250 500-1080 10.700 年 前 


10,500 年 前 


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图 2-7 更 新 世 时 期 ， 人 类 南下 推进 到 北美 洲 和 南美 洲 大 陆 示 意图 
( 引 自 P.S.Martin; 1973) 

理论 提示 ， 人 类 选 猎 猎 物 的 方法 虽然 确实 促进 了 幼 兽 的 大 量 繁殖 ， 亦 确实 使 某 些 草食 动 
物 的 数量 增加 ， 甚 至 超过 了 其 他 动物 的 数量 ， 但 很 可 能 是 ， 过 多 的 移民 的 确 减少 哺乳 动 
物 的 数量 。 清 证 据 表 明 ， 大 约 1 于 3 百年 前 ， 奥 萨克斯 (Ozarks) 东南 部 的 印 第 安 人 
捕食 白 尾 鹿 肉 是 非常 大 量 的 。 

人 是 捕食 者 ， 又 补充 目 然 界 的 捕食 动物 一 一 狼 。 和 大 多 数 大 捕食 动物 一 样 ， 狠 主要 
捕食 老 、 幼 、 病 弱 个 体 。 印 第 安 人 ， 由 于 挖 的 是 老式 露天 陷 井 ， 也 主要 是 捕捉 工 一 和 岁 
的 单个 动物 。 因 此 人 和 狼 是 无 竞争 的 、 互 补 的 捕食 者 。 他 们 一 同 作用 ， 把 鹿 群 控制 在 栖 


© 22。 


任 一 个 体 的 适应 程度 如 何 ， 通 过 其 


息 地 承受 能 力 以 下 的 某 种 水 平 。 如 果 人 与 剑齿虎 、 狼 和 其 他 动物 是 互补 的 捕食 者 ， 他 们 
一 同 作用 所 产生 的 捕食 压力 就 能 大 大 超过 大 型 草食 动物 所 能 抗御 的 压力 。 大 型 哺乳 动物 
销 失 ， 人 口 急 剧 下 降 ， 大 型 捕食 动物 灭绝 。 


自然 选择 的 本 质 


前 面 对 地 球 上 过 去 发 生 的 各 种 变化 的 粗略 回顾 ， 旨 在 强调 植物 界 和 动物 界 都 随 着 时 
间 的 消逝 而 演变 。 随 着 环境 条 件 的 缓慢 变化 ， 植 物 和 动物 区 系 亦 在 变化 ， 权 人 么 适应 新 的 
条 和 件 而 生存 下 来 ， 要 么 因 不 能 适应 新 的 条 件 而 灭亡 。 地 球 现在 也 还 在 变化 着 ， 大 陆 也 还 


在 漂移 ， 而 且 由 于 掌握 了 各 种 技术 的 人 们 的 大 量 干预 ， 各 种 环境 条 件 正 以 比 过 去 更 快 的 


速度 变化 着 。 生 物体 要 作为 一 个 物种 保存 下 来 ， 它 就 必须 随 变化 的 环境 而 改变 。 问题 是 
许多 环境 条 件 的 变化 太 快 ， 以 致 生物 体 来 不 及 适应 这 种 变化 。 

适应 是 各 生物 体 与 其 周围 环境 相互 作用 的 结 采 。 如 果 某 一 生物 体能 耐 受 一 定 条 件 到 
这 样 一 种 程度 ， 即 在 这 种 环境 条 件 下 ， 它 不 仅 能 作为 单独 个 体 保 留 下 来 ， 而 且 能 给 它 所 
在 的 群体 留 下 成 熟 的、 能 繁殖 的 后 代 ， 那 么 它 就 能 把 它 的 遗传 素质 页 献 给 这 个 群体 的 基 
因 库 ， 因 此 也 就 能 适应 它 周 围 的 环境 。 如 果 某 一 生物 体 留 下 极 少 的 或 不 成 熟 的 能 党 殖 的 
后 代 ， 那 么 它 对 这 个 群体 的 基因 库 的 贡献 就 极 少 或 根本 没有 ， 因 此 它 就 很 少 或 不 能 适应 
周围 的 环境 。 给 群体 的 基因 库 贡 献 
最 大 的 个 体 被 称 为 最 强 适 应 者 ;而 
给 群体 的 基因 库 贡 献 很 少 或 没有 贡 
献 的 那些 个 体 被 称 为 最 弱 适 应 者 。 


繁殖 的 后 代 来 衡量 。 这 就 是 自然 选 
择 。 这 不 是 各 个 体 目 身 的 存留 ， 而 
更 确切 地 说 ， 是 差异 繁殖 一 一 留 下 
最 多 后 代 的 能 力 。 

在 一 个 群体 中 ， 选 择 可 以 三 种 
方式 进行 。 给 定 一 个 最 适中 间 遗 传 
型 ， 就 可 以 牺牲 两 个 极端 促进 此 表 
型 的 平均 表达 ， 在 这 种 情况 下 ， 选 
择 是 稳定 的 。 或 者 ， 选 择 可 以 是 定 
向 的 ， 这 种 方法 ， 是 以 牺牲 所 有 其 
他 的 部 分 促进 一 个 极端 的 表 型 的 表 图 2-8 三 种 主要 类 型 的 选择 。 稳 定 选 择 时 ， 环 境 对 靠近 


、 S30 Tih Rae bat be dl 平均 值 的 那些 生物 体 有 利 ， 所 以 群体 中 发 生 的 变化 很 小 或 
Bo TRAMP, RTA “无 变化。 分 型 选择 对 两 个 极端 有 利 ， 换 向 于 把 群体 分 成 西 
效 种 的 可 遗传 的 变异 ， 那 么 平均 表 个 部 分 。 定 向 选择 对 一 个 极端 有 利 ， 倾 向 于 把 群 休 的 平均 
型 就 移 向 这 个 极端 。 第 三 种 方式 是 值 移 向 这 个 极端 。 定 向 选择 占 进 化 期 间 所 观察 到 的 变化 的 


大 多 数 。 图 中 各 曲线 代表 大和 立 之 间 一 定 范围 的 机 体 的 出 
分 型 型 ， 对 两 个 极端 有 利 ， 虽 然 不 现 频率 。 阴 影 区 表示 通过 选择 消除 的 表 型 。 长 箭 号 表示 演 


必 同 样 的 程度 ， 但 是 以 牺 竹 平均 表 变 的 方向 和 变化 的 量 ( 引 自 9.T.Solbring，1970) 
型 为 代价 的 〈 图 2-8) 。 


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SR EEE FY ABE RE RE RE (Bistonia betularia) *4Y RIK. OR A, 
+ALHA PHT, PEREIRA EER (BR 2-9) . {1 E1850, 
曼彻斯特 的 生产 中 心 附近 第 一 次 捕 
到 了 这 个 物种 的 黑色 型 。 这 种 黑 桦 
RE (B.carbonaria) 逐年 稳定 增 
加 ， 直 至 成 为 极 常见 型 ， 在 受 彻 斯 
特 和 其 他 工业 区 ， 其 频率 常 达 95% 
以 上 。 黑 桦 尺 竖 从 这 些 地 方 主要 向 
西 传播 到 远离 这 些 工业 城市 的 农业 
区 。 通 过 显 性 和 半 显 性 突变 型 基因 

图 ?-9 ZAHER (Biston betularia) 的 正常 BAe RT Hh, AE 完全 转 

化 型 停 在 地 衣 材 羡 的 树干 上 的 状况 。 黑 化 型 《有 .Corbo- 变 ， 以 至 其 中 无 一 是 隐 性 的 。 频率 

SDROTAXERONT ODeRKOMeene, avi, 传播 日 着 加 快 都 是 自然 

在 离 工业 区 远 的 地 方 ， 正 常 体 色 的 桦 尺 妈 很 多 ， 因 为 黑色 选择 造成 的 。 桦 尺 虹 的 典型 色 斑 ， 

个 体 在 有 地 衣 覆 盖 的 树干 上 易 章 鸟 类 的 大 量 捕食 使 其 当 停 在 有 地 衣 覆 盖 的 树干 上 时 
很 难 被 察觉 。 但 是 ， 盛 行 的 西风 把 工业 区 的 尘埃 吹 撒 遍 英格兰 的 大 片 国土 ， 从 而 毁灭 了 
或 大 量 减少 了 树干 上 的 地 衣 ， 使 褐色 的 树干 几乎 都 变 成 黑色 。 黑 化 的 桦 尺 蜡 在 地 衣 覆 盖 
的 树干 上 很 显眼 ， 而 在 变 黑 了 的 树干 上 就 不 显眼 了 。 一 位 英国 生物 学 家 也.R,.Kettle-， 
well (1961， 亦 见 Kettlewell，1965) 通过 实验 证 明了 自然 选择 对 黑 梯 尺 凤 传 播 的 作 
用 。 他 在 被 污染 的 森林 中 饲养、 标记 和 有 释放 黑 桦 尺 凤 和 典型 〈 即 淡色 型 ) HER ME, 结果 
黑 型 比 淡色 型 存活 率 高 得 多 ， 留 下 的 后 代 亦 多 。 为 了 进一步 证 实 自然 选择 的 作用 ， Kett 
lewell 又 把 黑 型 和 淡色 型 桦 尺 凤 带 到 未 被 污染 的 森林 中 去 做 实验 。 在 未 被 污 . 染 的 森林 
里 ， 淡 色 型 的 存活 率 要 高 得 多 。 原 因 是 选择 的 捕食 作用 。 当 把 黑 型 和 典型 的 桦 尺 凤 放养 
在 有 地 衣 履 盖 树 干 的 森林 中 时 ， 黑 型 容易 被 某 些 食 虫 鸟 发 现 ， 因此 遭 到 严重 的 捕食 。 而 
在 被 污染 的 森林 中 ， 淡色 型 首当其冲 成 了 被 捕食 的 对 象 。 Rate eee 
BAY DBE Re Sc bs EK YAR, 而 在 未 被 污染 的 地 方 ， 它 仍然 十 分 常见 见 的 原因 所 在 。 < 


变异 : 自然 选择 的 基础 


不 管 是 水 生 的 还 是 陆 生 的 动 植物 群落 ， 都 是 由 不 同 的 ` 生活 在 同一 个 地 方 的 一 群 群 
结构 上 和 行为 上 相似 的 个 体 组 成 。 在 这 一 群 群 个 体 中 品种 或 变种 间 能 杂交 ， 栎 树 和 栎 
树 ， 白 足 鼠 和 白 足 鼠 、 大 嘴 负 和 大 噶 鲈 。 在 每 一 群体 内 ， 许 多 个 体 集合 组 成 一 个 遗传 种 
群 ， 即 同类 群 。 在 一 个 地 方 群 之 外 可 以 是 其 他 的 类 似 的 同类 群 。 它 们 之 间 ， 或 者 隔 开 一 
些 上 距离 ， 或 者 分 界 极 不 明显 一 一 或 多 或 少 相 邻 地 或 连续 地 分 布 在 一 广泛 的 地 区 内 。 不 管 
是 那 一 各 情况， 它们 的 遗传 物质 或 多 或 少 可 以 从 一 个 群体 传 到 另 一 个 群体 。 一 些 毗 邻 的 
同类 群 可 以 相当 自由 地 进行 种 间 杂 交 ， 以 致 成 为 一 个 群体 。 如 果 一 种 植物 或 动物 的 地 方 
群体 死 了 ， 那 么 ， 要 是 条 件 允 许 的 话 。 这 个 群体 周围 的 个 体 就 会 来 代替 它 。 死 亡 的 个 体 


© 拉丁 学 名 有 误 ， 应 为 Biston Betularic， 有 人 译 为 椒 花 娥 。 一 一 译 者 注 - 


9:24 ， 


由 它们 的 子孙 取代 ， 于 是 这 个 群体 就 可 以 年 复 一 年 地 存在 下 去 。 RIAD tat Ak 
attire be Io 
”组 成 同类 群 的 诸 个 体 并 非 一 模 一 样 。 正如 入 类 各 个 人 之 间 有 很 大 的 个 体 差异 一 样 
凡是 有 性 繁殖 的 动 植物 个 体 中 都 有 同样 的 变异 。 这 种 变异 就 是 自然 选择 的 原材料 Craw 
material) ._ 

明显 的 或 也 许 不 那么 明显 的 变异 可 以 遗传 、 亦 可 能 不 遗传 。B 因 疾 病 、 受 伤 或 经 常 使 
用 而 造成 的 一 些 明显 的 个 体 变异 ， 如 缩短 了 的 尾巴 ， 或 失去 作用 的 附件 器 官 、 残 缺 的 
角 、 发 达 的 肌肉 或 其 他 的 特征 是 不 能 遗传 的 。 这 些 都 是 后 天 获得 的 性 状 〈 获 得 性 状 ) 。 
星期 的 进化 论 者 拉 马 克 (Lamarck) 曾 错误 地 认为 ， 获 得 性 状 可 以 代 代 相传 。 另 一 方 ， 
面 ， 由 环境 造成 的 获得 性 状 是 可 址 传 的 ， 或 者 更 确切 地 说 ， 一 个 生物 体 获得 这 些 性 状 的 
能 力 看 来 是 可 遗传 的 。 


就 自然 选择 和 适应 来 说 ， 最 重要 的 是 一 个 种 群 中 的 遗传 变异 ， 即 由 于 基因 和 染色 体 
的 紊乱 引起 的 各 种 变异 ,尤其 在 有 性 繁殖 的 动 植物 中 是 这 样 。 一 个 种 群 中 存在 变异 是 很 
容易 证 明 的 。 大 家 需要 做 的 只 不 过 是 从 一 个 地 方 种 群 中 挑选 大 约 100 个 标本 ,观察 和 记录 
其 单独 一 个 性 状 的 变化 ， 例 如 某 一 种 鼠 的 尾 长 ， 蛇 腹部 的 鱼 片 数目 ， 合 生 上 的 过 片 和 
淤 的 形状 与 大 小 , 谷 粒 的 行 数 等 等 ,用 这 些 观察 记 
录 可 以 制 成 频率 分 布 图 (图 2-10) 标本 中 ， 许 多 
个 体 有 同样 数值 的 性 状 ， 最 常见 的 值 叫 众 数 ， 其 
他 个 体 的 值 在 众 数 上 下 变动 ， 离 开 众 数 误 减 ， 即 
每 一 级 上 出 现 的 个 数 越 来 越 少 。 这 些 可 变性 状 的 
频率 分 布 呈 一 钟 形 曲 线 ， 这 是 正常 的 概率 曲线 。 
在 某 些 情 况 下 ， 此 分 布 偏离 正常 钟 形 曲线 。 这 些 
差异 可 以 表明 一 个 种 群 中 变异 方面 的 一 些 事实 。 
变异 既 可 能 由 遗传 引起 ， 也 可 能 由 环境 引起 。 但 
更 多 的 情况 是 由 这 两 者 共同 作用 引起 的 。 上 述 三 
种 情况 在 一 个 种 群 中 引起 的 性 状 变异 都 趋 于 得 到 . 
-在 各 式 各 样 的 组 合 中 ， 卵 子 和 精子 各 携带 每 Bikini ， 吧 
个 染色 体 对 中 的 一 个 染色 体 ， 这 是 在 减 数 分 裂 时 
随机 分 裂 的 结果 。 例 如 。， 人 有 23 个 单 倍 体 染 色 体 “图 2-19 ASC RAM, Magicicada 
CGD RUA, LEE), AO eeweanarm 下 
fH 2h 〈 约 8 百 万 种 ) 组 合 。 当 卵子 和 精 (Hi rperg' Lloyd .1962) 
FRASER MN MAN, BARA — A AHEM S i aA, TEE 
UKM DRAB, WIRES RW RIGHT BH BA 
— SABES BD PRS. Ech eas, RCL ea 
的 基本 原因 。 突 变 是 有 遗传 效力 的 染色 体 的 -种 变化 。 这 种 变化 可 包含 染色 体 的 倍增 、 
9? 25° 


加 上 或 减 去 一 套 或 多 套 染 色 体 、 明 显 的 结构 变化 、 移 位 和 倒 位 〈 这 些 在 论述 遗传 方面 的 
书 中 都 有 详细 的 介绍 ) 。 突 变 缓慢 地 产生 新 的 变异 。 

但 是 ， 更 为 直接 的 影响 是 一 个 种 群 内 的 繁殖 的 非 随机 性 。 并 不 是 每 一 个 不 体 都 能 把 
它 的 遗传 等 福 贡 献 给 下 一 代 ， 或 者 传 给 幸存 的 子孙 。 自 然 选 择 就 是 这 种 选择 竹 江 就 是 双 
亲 和 这 个 种 群 的 其 他 成 员 之 间 的 基 殊 广 。 

在 一 个 种 登 中 的 一 定 个 体能 对 角 代 作出 贡献 之 前 ， 它 首先 必须 活 到 繁殖 的 时 候 。 生 
命 个 体 从 受精 难 开 始 ， 经 过 发 育 、 生 长 和 性 成 熟 各 时 期 。 由 于 生理 方面 的 原因 或 周 国 环 
境 的 原因 ， 受 精 卵 可 能 不 充分 发 育 和 死亡 。 疾 病 、 捕 食 作 用 和 事故 夺 走 巧 你 抵 蛙 命 尿 大 
象 夺 走 它们 的 同胞 的 生命 那样 突然 、 快 速 或 强烈 。 在 此 幸存 者 中 ， 丫 传 变异 起 着 至 秋 关 
键 的 作用 ， 因 为 自然 选择 影 响 种 群 内 等 位 基因 的 频率 。 如 时 突变 出 现 使 它 的 载 剑 置 于 不 
利 地 位 的 情况 ， 选 择 甘 力 就 消除 这 个 个 体 。 然而 ， 有 利 的 突变 能 被 保留 FR AFL 
PimentelS, 1951). 

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在 的 种 群 中 淘汰 掉 。 许 多 种 动物 ， 特 别 是 鸟 类 、 鱼 类 和 某 些 种 昆虫 ， 具 有 复杂 的 求偶 和 
交配 仪式 。 凡 是 违背 惯常 模式 的 任何 一 种 求偶 模式 都 不 会 被 选择 因而， 这 些 不 栖 连同 
它们 的 茎 因 也 就 被 从 这 个 繁殖 种 群 中 除去 了 。 另 一 方面 ， 凡 是 动物 的 色 资 和 姿态 能 梧 其 
典型 模式 更 为 注目 并 能 增加 特别 是 对 异性 的 信号 值 〈 即 刺激 )》 这 种 动物 都 可 被 选择 盖 对 
求 盆 、 交 配 信号 和 仪式 有 利 的 任何 新 的 突变 个 体 都 会 在 继 代 中 占有 有 利 地 位 。 在 一座 多 
崔 的 物种 中 ， 实 际 上 多 数 的 鹰 性 个 体 都 不 能 进行 交配 。 因 为 肉 竹 常 只 与 古 优势 的 堆 和 性 交 
配 。 所 谓 占 优 势 的 座 性 , 系 指 那 些 不 容许 较 年 巧 的 ”和 挑 斗 行为 不 大 的 谁 性 BUS 
sin siti: ~ i aeabeaeameiesideiebarietiethm 和 和 
下 ， 交 配 才 能 发 生 ， 否 则 是 不 可 能 的 。 

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的 情况 .在 生物 界 亦 是 如 此 -有些 家 族 或 家 系 随 时 在 增 员 ， 而 有 的 则 在 逐渐 绝 责 。 GR, 
生子 丽 多 的 那 莽 动物， 它们 的 基因 在 种 群 中 传 下 去 的 机会 就 增加 ， 而 且 影响 自然 选择 。 


物 种 
物 种 的 类 型 


SRUKSSHR, SRSLY BSR. SERRE RSITECSORELA 
特征 ， 这 些 特征 对 村 外 观察 家 有 用 。 各 自 都 是 二 个 整体 ， 一 个 曾 被 命名 的 独立 单位 。 放 ， 
就 是 条 耐 氏 分 类 法 。 我 们 的 分 类 系统 就 是 他 定 的 。 他 观察 过 无 数 的 动 植物 。 他 和 他 同时 
代 的 其 他 大 一 样 ， 把 许多 生物 看 作 是 固定 不 变 的 单位 ， 是 特殊 创造 的 产物 。 差 别 与 雷同 
的 箭 据 只 是 色 更 、 结 攀 和 比例 以 及 其 他 一 些 特征 ， 而 物种 也 就 是 根据 这 些 标准 来 描述 、 
识别 和 分 类 的 。 每 一 物种 都 是 单一 型 的 ， 它 只 包括 接近 于 用 来 描述 这 个 种 的 模式 标 未 所 
具有 的 标准 苦 征 的 个 体 。 虽 然 可 以 有 某 种 变异 ,但 是 这 种 变异 应 是 无 关 紧 要 的 ， 就 是 说 这 
个 穆 内 可 以 有 一 些 较为 轻微 变化 。 这 就 是 形态 种 (morphological species) ， 二 种 至 
今 仍然 有 生命 力 的 ， 有 用 的 并 且 是 把 庞大 数目 的 动 植物 分 类 所 必需 的 概念 。 


后 来 ， 达 尔 文 关 于 物种 变异 、 华 莱 士 关于 地 理 分 布 、 备 德尔 关于 遗传 等 方面 的 研究 
都 动摇 了 特殊 造物 论 的 思想 ， 着 重 曾 明 了 变异 是 一 种 规律 。 博 物 学 家 们 探索 新 大 陆 、 收 
集 新 标本 、 观 察 植物 和 动物 的 社会 交往 。 他 们 发 现 ， 有 些 物 种 十 分 独特 ， 很 容易 根据 结 
构 与 色 斑 的 特征 来 判定 ;而 有 些 物种 ， 例 如 鸣 人 能 和 热带 草原 从 则 具有 巨大 的 行为 差异 。 
但 是 ， 在 另 一 些 物种 中 ， 这 种 差异 模糊 得 很 。 许 多 动物 只 有 微小 而 恒定 的 形态 差异 ， 有 
一 些 ， 如 蚊子 ， 成 年 时 从 形态 上 是 不 能 区 分 的 ， 只 有 从 SHED BK Hh LE 
驳 ， 在 其 生活 史 的 所 有 阶段 ， 从 结构 上 是 不 能 区 分 的 ， 但 是 它们 的 行为 不 同 〈 见 Ale- 
xander, 1962) 、 生 态 不 同 〈 见 Dybas 和 Lioyd，1962) ， 或 者 正如 纸 上 层 析 和 电 ik 
所 揭示 的 ， 它们 的 生物 化 学 亦 是 不 同 的 (Sibley, 1960) 。 这 些 是 同属 种 ， 定 义 为 “ 形 
态 上 相似 或 完全 相同 、 但 生殖 上 互相 隔离 的 自然 种 群 ” (Mayr，1963) 。 直 观看 ， 同 
属 种 可 能 实际 上 是 分 不 清 的 。 但 在 动物 ， 这 种 差异 是 明显 的 。 

正如 达尔 文 观察 的 ， 生 物 学 家 们 还 承认 ， 许 多 显然 近亲 的 种 类 ， 地 理 上 却 是 相互 蔡 
代 的 ， 因 而 产生 祖 互 的 间 洲 。 如 此 平缓 而 渐进 的 过 渡 ， 使 得 大 们 往往 难于 将 一 个 物种 同 
另 一 个 物种 区 别 出 来 。“ 歌 钢 什 么 时 候 不 再 是 歌 够 而 变 成 别 的 什么 鸟 了 呢 ? ”这 种 问题 
就 成 为 十 分 现实 和 重要 的 问题 。 当 然 ， 歌 钢 是 非常 与 众 不 同 的 ， 致 于 对 别 的 一 些 物 种 就 
不 能 这 人 么 说 了 。 

物种 曾 被 (Mayr，1942) 定义 为 ，“ 一 类 在 生殖 上 与 别 的 类 群 隔离 的 、 实 际 和 洪 
在 着 品种 或 变种 间 可 杂交 的 种 群 ”。 当 然 ， 物 种 这 个 概念 包含 着 在 一 定 区 域 的 一 种 类 似 
环境 中 和 在 类 似 生态 关系 下 一 起 生活 的 一 群 品种 或 变种 间 可 杂交 的 个 体 。 这 些 个 体 彼此 
认定 可 以 交配 。 它 们 在 同一 环境 中 互相 影响 。 它 们 是 一 个 遗传 单位 ， 其 中 的 每 一 个 个 
体 ， 在 一 短暂 时 期 内 都 持 有 一 个 相互 交流 的 基因 库 的 一 部 分 内 容 。 

上 述 这 个 定义 只 适用 于 两 性 生物 。i ee oe 
地 区 的 那些 种 ， 而 不 适 于 分 布 区 不 重 和 < 同 地 分 别 右 据 某 一 地 区 的 物种 ， 
eR TENE eL RUE: Sor A REET 
BHYAPR, MinteEMREAR-RN, AIFHERREERS. AS DAKABAHES 
上 通常 不 是 隔离 的 ， 一 旦 屏障 消除 ， 它 们 就 表现 为 一 个 物种 。 这 样 的 例子 是 存在 的 。 例 
如 红 翅 朴 动 型 与 金 翅 补 动 型 ， 此 二 种 鸟 以 前 曾 是 分 布 区 不 重 叠 种 ， 在 它们 成 为 分 布 区 重 
aha, mia, 以 致 现在 已 被 视 为 同一 个 物种 ， 即 普通 补 动 型 〈Colabtes aw 
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繁衍 后 代 的 。 正 如 人 们 印象 最 深刻 的 ， 这 类 生物 只 有 非常 之 小 的 遗传 变异 ， 它 们 的 绝 大 
人 
Ras 在 这 方面 是 卓有成效 的 。 


地 理 变 FF 
一 个 分 布 广泛 的 物种 ， 形 态 、 生 理 和 行为 诸 方面 均 有 普遍 变异 ， 故 不 同 地 区 的 种 群 


° 27° 


间 常 有 明显 差别 。 这 一 个 地 方 类 群 和 另 一 个 地 方 种 群 间或 多 或 少 都 存在 一 些 差异 ; 两 个 
种 群 相 隔 愈 远 ， 差 别 就 您 显著 。 地 理 变 异 反 映 出 各 种 环境 选择 力 对 各 类 基因 型 的 作用 ， 
从 而 使 每 个 种 群 都 能 适应 各 自 所 处 的 区 域 。 

地 理 变异 或 者 表现 为 生态 群 ， 或 者 表现 为 地 理 隔 离 型 ， 或 者 表现 为 杂交 型 。 由 于 在 
一 梯度 〈 即 连续 地 域 ) 上 环境 选择 压力 不 同 ， 因 而 对 之 反应 的 表 型 亦 就 不 同 ， 于 是 产生 
了 生态 群 。 这 种 连续 变异 是 各 地 方 群 闻 的 基因 库 发 生 渐变 的 结果 。 在 --- 陆 区 的 连续 范围 
内 ， 生 物 中 的 生态 群 很 普遍 。 

AVkke (Rana pipiens) 就 是 生态 群 的 一 个 例子 。 这 种 蛙 是 全 北美 洲 两 栖 动 物 中 最 
着 名 的 一 个 物种 。 它 分 布 极为 广泛 ， 栖 息 范 围 极 大 。 在 任何 一 种 北美 峙 中 ， 数 它 的 变种 
数 最 多 ， 而 且 它 还 是 瞧 一 成 功 地 在 北美 高 草原 上 定居 下 来 的 一 种 蛙 。 然 而 ， 药 蛙 的 变异 
能 力 和 适应 能 力 是 有 规律 的 ， 而 不 是 任意 的 。 这 个 物种 在 由 北向 南 的 梯度 变化 线 上 出 现 、 
了 大 量 的 适应 各 种 气温 的 种 系 (Moore, 1949a, b) 。 当 将 最 南端 和 最 北端 的 种 群 进 
行 比较 时 ， 就 可 发 现 差别 是 极为 显著 的 。 然 而 ， 在 两 个 极端 之 间 的 变异 中 并 没 有 突变 
发 生 。 南 方 豹 蛙 的 胚胎 所 能 耐 受 的 温度 上 限 比 北方 豹 蛙 的 胚胎 所 能 耐 受 的 温度 上 限 高 
4s*C， 虽 然 两 个 地 方 的 这 种 蛙 在 低温 时 同样 能 很 好 地 活 下 去 。 在 低温 时 ， 南 方药 蛙 的 卵 
较 小 ， 发 育 亦 较 慢 。 事 实 上 ， 它 们 之 间 生 理 上 的 差异 非常 之 大 ， 以 致 把 南方 与 北方 的 药 
蛙 杂 交 时 ， 会 得 到 有 缺陷 的 后 代 ， 尽 管 当 使 这 种 药 蛙 同 两 种 FTI ke (gopher frog) 
(Rana aleolata aleolata#iRana ca.Capito) 中 的 任何 一 种 杂交 ， 以 及 同 湿 蛙 (picke- 
rel frog, Rana palustris) 杂交 时 ， 均 能 产 正常 的 杂种 。 

如 .上 所 述 ， 生 态 群 具有 独特 的 极端 性 质 ， 但 是 ， 由 于 从 一 个 种 群 到 另 一 个 种 群 都 存 
在 着 这 种 渐进 的 变化 ， 故 不 能 把 这 些 同 类 群 归 为 独立 的 统 -- 体 。 生 态 群 常 与 各 种 生态 梯 
度 有 关 ， 例 如 温度 、 温 度 、 海 拔高 度 以 及 光照 等 。 这 些 变化 可 能 在 较 短 的 距离 范围 内 发 
Hy 反应 生态 条 件 〈 条 态 差异 ) 的 某 些 正 在 改变 的 变化 ， 或 者 它们 也 可 以 在 一 个 很 大 的 
' 区 域内 发 生 ， 如 和 豹 蛙 的 情形 。 这 种 现象 已 经 产生 大 量 的 生 SHE, eH 律 总 结 于 表 
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表 2-2 各 种 变异 与 环境 梯度 的 相关 规律 (未 考虑 普遍 的 情况 ) 


规 律 说 明 

Bergmann We | 身体 较 小 的 地 理 宗 发 现 于 分 布 区 的 比较 温暖 部 分 ， 身 体 较 大 的 地 理 宗 发 
现 于 气候 较 冷 的 区 域 

Allea 氏 规律 动物 的 耳 、 尾 、“〈 鸟 、 虫 等 的 ) 嘴 等 ， 在 分 布 区 较 寒 冷 地 段 比 较 温 暖 地 区 
的 得 

Gloger 氏 规律 在 温 血 动 物 中 ， 温 暧 、 潮 湿 区 ， 黑 色 极 普遍 ;干旱 区 ， 红 色 和 黄色 葵 所 
寒冷 区 的 毛色 和 肤色 较 浅 。 

Jorden 氏 规律 生活 于 温暖 水 域 中 的 鱼 倾向 于 比 生活 于 寒冷 水 域 中 的 鱼 吃 较 少 的 状 椎 动物 


生活 于 分 布 区 较 温 暧 地 段 的 鸟 类 每 窒 产 蛋 数 比 生活 于 较 寒 冷 地 段 的 岛 必 


植物 中 有 许多 种 表现 出 生态 群 的 级 差 ，-- 些 是 在 大 小 和 其 他 的 结构 特征 方面 : 另 一 
些 则 在 开花 、 生 长 的 时 间或 别 的 一 些 对 周围 环境 的 生理 反应 方面 。 植 物 生 态 群 的 差异 可 


° 28° 


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件 下 的 许多 种 群 同 时 移 栽 在 同一 环境 条 件 下 


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园田 或 温室 中 。 通 过 培育 不 同 环境 条 件 下 的 这 样 


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以 通过 移植 研究 来 证 实 ， 即 将 不 同 气 人 


可 以 获得 对 种 种 差别 的 比 


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、 柳 校 稳 等 ， 在 北 


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千 多 草原 草 ， 诸 如 格 


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较 。 这 些 研究 揭示 : 


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开花 期 则 渐渐 地 推 


部 和 西部 的 群落 中 开花 较 早 ， 随 着 向 南 和 向 东 推 进 ， 


lan, 1959) 。 海 滨 一 枝 黄花 (Solidago Sempivirens) 的 开花 季节 在 大 西洋 沿岸 由 北 


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北美 雄性 家 省 地 理 变 异 的 大 体 轮廓 图 ， 依 据 16 具 骨架 变量 求 得 的 一 般 大 小 


的 平均 值 绘制 〈 经 允许 引 自 5.J.Geuld 和 R.F,Johnston，1972) 


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A2-12 阿 巴 拉 契 亚 高 原 上 Plethpodon 属 蝶 晨 的 各 地 理 宗 及 亚 种 的 形成 。 
jordani Fi 1 HY 3x 28 WE WG Jt Ze Plethodon yomajhlossee 这 一 种 蝶 晤 的 群体 被 
弗 伦 奇 大 阅 谷 (French Broad valley) 分 隔 开 以 后 形成 的 。 在 东部 地 区 ， 
被 分 出 的 群体 发 展 成 梅 氏 蚌 CP. j.metcal fi), EM AILH APB, KEE 
何 一 种 群 的 个 体能 够 找到 各 种 合适 的 生态 条 件 的 唯一 方向 。 南 部 、 西 南 部 


和 西北 部 群 山 狂 丘 终 止 ， 从 而 限制 剩 下 的 乔丹 氏 WR (jordani) , He K Me 


是 最 特殊 的 、 生 态 上 分 布 最 广 的 ， 最 少 竞争 对 象 的 一 类 。 继 梅 氏 晨 分 出 之 
后 ， 由 于 小 田纳西 河 〈Little Tennessee River) WINK, HB FAK 
(P.j.jordanit) (A PELAHAHRE) 与 红 腿 昧 和 这 个 种 群 WER 
成 员 隔 开 了 。 列 余 的 一 些 蝶 蝗 仍然 有 点 联系 , -特别 是 在 小 田纳西 河 的 源 头 
周围 【资料 引 自 Hairston 和 了 Pope，1948y Hairsron，1949。 分 布 图 依 后 者 
&Checklist of Amphibians and Reptiles (1960) 的 资料 绘制 ] 


- 


RAMI. FREER (Achillea) 普遍 地 适应 于 北半球 温带 和 亚 北极 气候 ， 拥 有 罕 见 
数量 的 生态 宗 。 曾 被 广泛 地 研究 过 〈Clausen 等 ，1948) 的 一 物种 一 一 毛 区 草 (Achil- 
lea lanulosa) 在 加 利 福 尼 亚 的 内 华 达 (Nevada) 山脉 的 各 个 高 度 上 都 有 。 它 表现 出 相 
当 大 的 变异 ， 这 是 对 不 同 海拔 高 度 上 的 不 同 气候 环境 的 适应 反应 。 虽 然 在 顶峰 处 每 个 种 
群 都 有 极 大 的 变异 ， 但 是 在 较 低 海拔 的 种 群 植株 较 高 ， 而 在 较 高 海拔 的 那些 种 群 其 植株 
WMA. 

直到 最 近 ， 对 生态 群 的 各 种 变异 只 测量 过 诸如 村 长 和 体重 这 样 一 些 特性 ， 并 且 只 同 
璧 如 温度 这 样 的 环境 梯度 相关 联 。 这 些 测量 结果 常 限 于 亚 种 内 的 统计 学 差异 。 但 是 ,自从 
1960 年 以 后 ， 电 子 计算 机 使 每 个 生物 学 家 都 能 够 用 多 个 变量 的 生物 统计 学 来 同时 测量 大 
量 的 特性 与 若干 个 环境 变量 的 关系 。 这 种 研究 方法 至 少 使 生物 学 家 们 可 以 去 验证 这 样 一 
个 明显 的 、 但 以 前 不 能 测量 事实 ， 地 理 变异 不 是 由 于 少数 特性 对 单一 环境 变量 的 适应 结 
果 ， 更 确切 地 说 ， 它 是 一 个 多 元 的 过 程 ， 包 含 着 许多 特性 对 众多 相互 并 存 的 环境 变量 的 
适应 。 这 些 变量 的 梯度 和 范围 以 一 种 复杂 的 方式 重 迭 (Sokall 和 Rinkel, 1963) (A 
2-11). 

地 理 隔离 就 是 ， 一 个 种 群 或 一 组 种 群 被 某 种 外 界 屏障 分 隔 开 而 不 能 与 同 物种 的 其 他 
种 群 自 由 交流 基因 (Mayr, 1963) (图 2 -12) ， 隔 离 的 程度 如 何 ， 取 决 于 外 界 屏障 的 


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从 西 到 东 的 编 了 号 的 标本 的 所 在 地 


图 2 -13 it (Chrysemys picta) 由 两 个 亚 种 组 成 ， 东 部 锦 危 〈C。 忆 .bicta) 和 中 

WH (C.P.marginata) 。 在 阿 巴 拉 奖 亚 高 原 的 北部 ， 两 个 亚 种 间 渡 。 在 西 弗 吉 尼 

亚 ， 阿 巴 拉 痪 亚 高 原 构 成 一 道生 态 的 、 地 理 的 屏障 ， 有 效 地 犯 两 个 亚 种 隔 开 。 这 种 隔 离 

用 诸如 锋线 排 列 、 背 甲 的 宽度 和 图 案 等 等 一 些 可 测量 的 特征 鸥 综合 值 的 区 划 图 说 明 。 坚 
条 是 平均 值 ， 横 条 是 标准 差 〔 引 自 亿 。Clack (1975) 未 发 表 资 料 ] 


效果 ， 但 是 这 种 隔离 很 少 是 完全 的 。 这 些 地 理 隔 离 种 群 ， 即 小 种 〈 生 态 宗 ) (图 2- 
“13) ， 以 及 在 某 种 程度 上 的 生态 变种 ， 在 分 类 上 组 成 了 亚 种 : “在 一 个 物种 的 分 布 区 
内 占据 一 小 块 地 区 的 ， 以 及 在 分 类 上 与 该 物种 的 其 他 种 群 有 差异 的 一 个 物种 的 几 站 地 方 
种 群 的 聚合 ”。 一 个 陆地 物种 的 地 理 宗 多 半 是 由 一 中 间 型 或 杂交 种 联系 起 来 的 ， 因 此 它 
们 实际 上 不 可 能 有 截然 的 分 界线 。 


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多 态 M R 


在 一 些 地 方 种 群 中 频频 出 现 各 种 变异 ,尤其 是 不 连续 的 一 类 变异 。 在 同一 时 间 同 一 栖 
地 出 现 若干 独特 类 型 的 情况 称 为 多 态 现象 (Polymorphism) 。 从 字面 上 讲 ， 多 态 现象 
就 是 “多 类 型 ”的 意思 。 多 态 现象 所 涉及 的 差异 有 颜色 〈 如 松鼠 的 灰色 型 和 黑色 型 ) 和 
其 他 一 些 形 态 特 征 ， 除 此 之 外 还 有 生理 上 的 差异 。 多 态 现 钢 象 的 重要 性 在 于 ， 这 种 性 质 是 
独特 的 ， 所 涉及 的 特征 是 不 连续 的 ， 没 有 中 间 类 型 。 

多 态 现象 可 能 是 由 重要 基因 的 差异 引起 。 以 雪 雁 (Anser caerulescens) KW, F 
有 了 两 种 明显 可 变 的 色相 ， 蓝 色 和 和 白色。 此 种 多 态 现象 似乎 是 由 单独 一 对 等 位 基因 决定 。 
具有 BB 和 了 Bb 者 为 蓝 色 ， 自 色 者 是 纯 合 的 ， 即 bb (Cooke 和 Cooch, 1968) (这 是 一 种 
颇 为 简单 的 解释 。 详 尽 的 论述 见 Cooke 和 Cooch，1968 以 及 Cooke 和 有 Ryder，1971) 。 

也 许 环 境 也 可 以 导致 多 态 现象 ， 这 是 环境 改变 基因 作用 的 结果 。 这 种 情况 只 有 当 丙 
种 环境 因素 〈 例 如 环境 的 色调 ) 同时 同 地 存在 时 才 有 可 能 。 由 环境 控制 产 生 的 多 态 现 
象 ， 有 利于 两 种 以 上 的 类 型 ， 是 所 有 的 各 种 特征 的 最 适宜 的 表现 。 所 有 的 中 间 关 型 都 处 
于 不 利 的 地 位 ， 因 而 常常 被 消灭 。 北 美 东部 常见 的 一 种 蝴蝶 一 一 黑 凤 蝶 以 及 欧洲 凤 肉 就 
是 极 好 的 例子 。 两 种 凤 蝶 要 么 在 绿色 的 树叶 和 树干 上 化 晴 ， 要 女 在 棕色 的 树干 上 化 晴 。 
每 一 种 凤 蝶 都 使 自己 的 晴 壳 具有 天 种 独特 的 颜色 ， 绿色 或 棕色 。 通 过 自然 选择 ， 两 种 风 
蝶 都 已 获得 了 一 种 基因 的 素质 ， 这 种 素质 使 得 它 在 绿色 的 环境 中 产生 绿色 的 晴 ， 在 棕色 
的 背景 中 产生 棕色 的 晴 。 绿 色 的 晴 在 冬天 会 十 分 显眼 ， 但 是 蝴蝶 都 是 在 夏季 晚期 从 这 
些 绿色 的 痛 羽 化 出 来 的 ， 而 那些 棕色 的 师 则 要 到 次 年 春 眶 花 开 时 才 羽 HC (Sheppard, 
1959) 。 

有 这 样 一 些 时 候 ， 环 境 的 各 种 变化 使 不 利 的 等 位 基因 或 突变 基因 转变 为 有 利 基 因 ， 
并 多 许 这 种 有 利 基 因 在 这 个 种 群 中 传播 。 在 这 个 时 期 ， 多 态 现象 将 继续 存在 ， 一 直到 新 
的 有 利 型 完全 取代 了 原来 的 类 型 ， 或 者 大 大 压倒 了 原来 的 类 型 ， 使 得 原来 的 类 型 只 有 重 
新 产生 突变 型 才能 存留 下 去 时 才 消失 。 这 种 情况 称 为 过 渡 性 多 态 现象 。 前 面 已 讨论 过 的 
桦 尺 蜡 的 工业 黑 化 现象 就 是 这 种 情况 的 一 个 典型 范例 。 


物 种 的 产 生 


和 使 人 们 惊叹 不 已 。 这 些 物 种 都 是 怎么 产生 的 呢 ? 我 们 知道 ,每 
一 种 生物 都 适应 于 它 所 隶属 的 那个 群落 的 一 个 生态 生态 位 ecological niche), THE 
们 在 遗传 上 是 独立 的 。 一 种 生物 在 遗传 上 从 另 一 种 生物 分 离 出 的 过 程 叫 做 物种 形成 ， 即 
物种 的 倍增 。 

在 大 多 数 动物 中 ， 物 种 形成 是 通过 遗传 变异 、 自 然 选择 和 空间 隔离 的 相互 作用 完成 
的 。 在 空间 隔离 下 形成 物种 叫做 地 理 物 种 形成 ( 见 Mayry，1963) 。 

地 理 物 种 形成 的 第 一 步 是 将 品种 或 变种 能 杂交 的 一 个 种 群 分 成 两 个 空间 隔离 的 种 
群 。: 暂 且 假 设 ， 物 种 A 占 据 了 一 温暖 而 干燥 的 地 段 ， 后 来 在 地 质 年 代 的 某 一 时 期 ， 由 于 
群 山 隆起、 陆地 陷落 并 被 水 淹没 ， 或 者 某 种 植物 遇 到 了 大 灾难 ， 于 是 就 从 这 个 种 群 的 遗 
下 部 分 中 分 化 和 分 离 出 了 A 物 种 的 一 部 分 。 新 分 离 出 的 部 分 于 是 成 了 物种 A“。 在 我 们 


。32 。 


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由 于 A“ 种 群 只 代表 物种 A 种 群 的 随机 个 体 ， 因此 它 将 有 稍微 不 同比 率 的 基因 组 

合 。 由 于 气候 不 同 ， 选 择 力 当然 亦 就 不 同 。 自 然 选 择 将 促进 已 有 基因 的 突变 和 重组 ， 

从 而 产生 出 能 较 好 适应 寒冷 而 潮湿 气候 的 个 体 。 在 原来 那 块 陆地 上 的 A 群 体 继续 受到 的 

是 温 险 而 干燥 气候 下 的 选 泽 。 由 于 对 A 种 群 和 A“ 种 群 作 用 的 选择 力 不 同 ， 它 们 将 分 道 
- 扬 策 发展。 伴随 着 这 种 遗传 趋 异 而 发 生 的 将 是 生理 、 生 态 、 体 色 和 行为 的 改变 。 这 些 变 
楷 使 它们 的 差异 不 断 增加 ， 以 致 最终 形 二 个 地 理 亚 种 A/， 但 是 ， 亚 种 A/ 仍 然 是 物 种 A 
种 群 的 一 部 分 ， 如 果 它 们 有 机 会 重新 相遇 的 话 ， 两 者 间 仍 然 能 相互 繁殖 后 代 。 

如 果 地 理 屏 麻 在 隔离 机 制 (isolatiag mechanisms) (在 种 群 间 减 弱 和 防止 基因 

内 部 变化 的 动因 )，(Dobzhansky，1947) 充分 生效 以 前 解除 ， 那 么 二 者 就 可 以 进行 相 
互 杂 交 ， 而 且 由 此 而 产 出 的 后 代 仍然 是 完全 能 育 的 和 能 生长 发 育 的 。 如 果 杂 交 生 出 的 后 
伐 具 有 亲本 那样 高 的 繁殖 潜能 ， 而 且 假 如 亲本 没有 别 的 选择 优势 ， 则 这 两 个 种 群 的 基因 
_ 库 将 合并 ， 最 终 产生 一 个 具有 加 大 变异 性 的 种 群 。 
.， “如果 屏 摩 继 续 存 在 ， 那 就 发 生 更 多 的 进化 变化 ， 两 个 种 群 的 差异 也 就 日 益 加 大 ， 隔 
- 离 机 制 就 更 充分 地 建立 起 来 。 最 后 必 将 到 达 这 样 一 个 时 刻 ， 即 使 两 个 种 群集 会 一 起 ， 它 
| 们 之 间 也 不 再 可 能 进行 正常 的 相互 杂交 了 。 此 时 ， AREA 也 就 达到 物种 的 阶段 了 。 
王 ， 如果 屏 障 在 这 阶段 或 这 阶段 之 前 解除 ， 这 两 个 种 群 的 个 体 仍 然 可 以 相互 杂交 并 产生 
杂种 后 代 。 在 各 种 动物 中 ， 这 一 类 杂种 与 亲本 相 比 ， 能 育 性 和 能 成 活性 都 较 小 ， 因 为 它 
们 的 基因 模式 是 不 调 合 的 。 空 们 的 繁殖 潜能 ， 假 定 它们 竟然 是 可 育 的 话 ， 也 是 很 低 的 ; 
它们 只 能 生育 很 少 的 后 代 。 它 们 处 于 不 利 的 选择 地 位 ， 因 为 凡是 不 能 加 强 繁殖 隔离 的 亲 
本 中 的 任何 体 色 模 式 、 声 音 、 行 为 等 等 〈 即 任 何 突变 或 基因 重组 ) 都 将 不 被 选择 。 拒 
` 绝 杂交 的 这 种 选择 一 直 要 延续 到 两 个 种 群 间 的 基因 交流 已 经 停止 (il Sibley, 1957), 
因此 ， 物 种 A 与 新 种 A/ 能 够 互相 侵入 对 方 的 领地 ， 占 据 合适 的 生态 少 生 BARN 
的 例子 中 是 一 种 温暖 而 干燥 的 环境 和 一 种 寒冷 而 潮湿 的 环境 一 一 并 全 部 地 或 部 分 地 变 成 
同 地 种 ， 从 而 导致 生命 的 多 样 化 ( 亦 见 Ross，1962) 。 


隔 离 机 制 


每 年 春天 ， 在 森林 和 田野 ， 在 湖泊 和 溪 川 ， 到 处 呈现 出 一 幅 各 种 生物 求 崩 和 交配 的 
繁忙 景象 。 鲁 儿 游 回 产 卵 场 ， 两 栖 动 物 迁 居 繁 殖 池 ， 鸟 儿 高 唱 恋 歌 。 在 这 狂乱 的 活动 
期 ， 每 一 种 生物 都 保持 着 自家 独特 的 风格 。 鸣 溃 同 鸣 汰 交配 、 鱼 鱼 同 蛙 鱼 交配 、 林 蛙 同 
林 蛙 交配 ， 它 们 是 那样 准确 ， 即 使 在 外 形 上 十 分 相似 的 两 个 种 之 间 ， 也 是 截然 不 会 发 生 
差错 的 。 在 五 花 八 门 的 物种 间 赁 以 保持 自身 独特 性 质 的 手段 就 是 隔离 机 制 。 凡 是 能 使 不 
“ 同 物 种 能 保持 分 隔 的 任何 形态 特征 、 行 为 特性 、 栖 地 选择 或 基因 的 不 相 容 性 都 属于 隔离 
机 制 之 列 。 

概括 来 说 ， 卫 离 机 制 有 四 大 类 : 生态 隔离 〈 包 括 栖 地 和 季节 隔离 ) 、 习 性 隔离 〈 即 
行为 隔离 ) 、 机 械 隔离 及 交配 成 功率 降低 (Mayr，1942，1963) 。 

如 果 本 可 以 形成 配偶 的 两 个 动物 在 繁殖 期 几乎 没 有 机 会 相遇 ， 它们 是 不 可 能 交配 
的 。 栖 地 选 择 ， 甚 至 在 一 块 狭 小 的 基地 上 ， 人 也 能 有 效 地 加 强 这 种 隔离 。 这 是 蛙 和 蟾 内 的 


se 33 。 


~—#E=SHSSHS (Bogert, 1960) , HEHEHE BR, KA Sw 
BANREMASATRRYEOR, IMBRANESXARUNAD BRE KM 
中 生 儿 育 女 。 但 是 生态 萝 选 抒 权 有 助 于 《至 少 是 部 分 地 ) 把 这 两 个 种 的 呼 思 声 分 开 忆 调 
FRESKERESUR TAPER, Te weWRFeRASIH 
#09; MRR 

HES 〈 繁 殖 和 开花 季节 的 时 间 选 择 上 的 差异 ) SRABETHRR. Ha, = 
Hiss (american toad) SEBS, MKB (Fowler's toad) 的 繁殖 要 RILA 
(Blair, 1942), KRRRIMHKS TES BRESAHLER. ESMROB (narrow- 
mouthed toads) hh, % 0 # (Microhyla olivaceac) RERBRRTRE, Tk FX 
24% (M.carolinesis) 则 几乎 不 受 下 十 的 影响 (Bragg, 1950) 。 由 于 时 间隔 高 是 不 完 
2H, RUBSSHRU“LSAES (Blair, 1955) 不过， 还 是 有 杂交 发 讨 。 

行为 上 的 隔离 〈 求 伟 和 交配 行为 上 的 差异 ) 在 动物 中 是 最 重要 的 隔 高 机制。 座 竹 动 
物 具有 竺 殊 的 、 在 大 多 数 场合 下 ， 只 有 同 种 崔 竹 才能 对 之 作出 反应 的 求偶 炮 泡 行为。 这 
些 求 偶 炫 到 行 为 包括 视 、 听 或 化 学 物质 的 刺激 。 有 些 屁 虫 【 例 如 某 些 种 的 暴 和 果 卓 ) 
MBADMSAAVRADOMBANRE. ZA, CMBR, P1LBSRUR—% “Fu” 
Bh BEE) 有 引诱 “正确 ”交配 的 特殊 的 鸣 声 。 在 鸟 关 和 某 些 鱼 类 。 视觉 信 
号 高 度 发 过 。 物 种 特有 的 色 珊 、 结 构 和 求偶 炫 息 行为 ， 在 诸如 蜂鸟 科 和 哆 科 售 类 中 显 轴 
高 度 的 性 别 二 态 现象 ， 这 显然 与 性 选择 有 关 (Sibley, 1957). LBRH, BkKRAB 
夜 发 出 的 萤 光 是 最 常见 的 视觉 刺激 。 不 同 物种 发 出 的 光 信号 在 发 光 时 间 、 光 的 亮度 和 颜 
&-LZARS, SGA. B. BR. BH. SMA Garber, 1951) , 

RESIS SEERSSSARLAN RARER SHOWA, BRB 
OPARARESHLERR.. LESEHAH, LHSHNAREBHSADAD 
ZHU MRE (Grant, 1963). MRARERREAT, BA, SUZESHAE 
中 ， 它 们 的 杂种 后 代 的 花 的 结构 也 会 是 极端 不 协调 的 组 合 ， 以 致 不 能 共 REDE 
用 、 要 女 不 能 扫 引 各 种 昆虫 ， 要 女 昆 齐 不 能 进 人 它们 的 花 内 。 

生态 的 、 习 性 的 和 机柜 的 这 三 种 隔 离 机 制 具 有 如 下 意义 避免 产生 无 用 配子 、 茂 雪 
杂种 量 竹 、 人 许 新 出 现 的 狗 种 的 种 群 进 入 自己 的 分 布 区 ， 并 部 分 邮 或 全 部 地 成 为 分 布 区 
重 登 的 种 。 

第 四 种 隔离 视 制 是 降低 交配 的 成 功率 。 这 种 机 制 虽 不 能 避免 生产 无 用 配子 ， 租 能 很 
有 效 速 防 下 杂交。 如 果真 的 发 生 了 杂交 ， 并 且 有 了 后 代 ， 那 么 ， 这 种 后 代 也 是 不 育 的 ， 
或 者 在 选择 上 处 于 不 利 地 位 ， 因 而 最 终 将 从 这 个 种 群 中 被 陶 藉 掉 。 

蛙 然 各 类 隔离 机 制 是 分 别 进行 讨论 的 ， 伍 是 物种 的 隔离 是 由 几 种 机 制 相 互 帮 用 共同 
完 记 的。 而 利 福 尼 亚 南 部 的 海浪 鼠 尾 草 群 著 中 有 两 个 种 。 白 饼 尾 草 (Salpia apiana) 
和 墨 饼 尾 草 〈S. meljjii fera) ， 虽 然 这 两 个 种 在 遗传 上 是 能 和 谐 共 存 的 ， 但 它们 都 保 苦 
着 繁殖 陋 高 ， 从 而 建立 了 天 量 的 隔离 屏 侨 。 墨 鼠 尾 草 比 白鼠 尾 草 开花 早 〈 时 间隔 离 ) 
花 较 小 GEES , RZRESH eH. SENMEEH, BREAWHAKBED 
GHESBE) (Eplicge, 1947) 。 


隔离 机 制 的 解除 ;杂交 


分 布 区 重 知 种 之 间 的 隔离 是 绝对 的 。 当 它们 占据 同一 生境 并 适应 不 同 的 小 生境 时 ， 
它们 之 间 并 不 能 进行 杂交 。 另 一 方面 ， 分 布 区 不 重 又 种 之 间 的 隔离 都 是 相对 的 ， 不 能 断 
言 它们 隔离 得 就 是 那么 彻底 ， 说 不 定 它们 只 不 过 是 替代 的 地 理 宗 而 已 。 情 况 到 底 如 何 ， 
只 有 当地 理 屏障 解除 ， 使 得 两 个 或 多 个 物种 有 机 会 相遇 时 才能 得 到 最 后 检验 。 如 果 隔 离 
机 制 并 不 十 分 有 效 ， 如 果 各 种 群 仍然 分 散 ， 那 它们 将 会 自由 杂交 。 或 多 或 少 就 会 形成 一 
范围 六 大 的 杂种 带 〈 见 图 2 -14) 。 与 间 滨 亚 种 (包括 一 系列 可 变性 不 亚 于 邻近 种 群 的 


 ZLZZZ 


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的 夏季 活动 范 转 REZAAARAE 


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图 2-14 BLBRESTHSREHRR,. KHHSRERTAAAR, 4RRPRRAAEA, 
还 未 曾 充分 趋 异 到 具有 明显 的 隔离 机 制 的 异 他 种 接触 时 发 生 的 各 称 情 况 。 虽 然 雄 性 的 羽 色 育 区 
别 ， 伍 它们 的 习性 、 梨 和 久 是 几乎 完全 相 局 的 。 这 两 类 鸟 曾 被 根据 羽 色 试 为 是 两 个 种 。 在 这 两 
种 鸟 接触 地 方 ， 它 们 相互 杂交 ， 产 生 各 式 各 样 的 全 身 羽 毛 组 合 。 在 空间 卫 离 状态 下 ， 丙 个 种 已 
色 演 变 出 的 全 身 羽 毛 的 差别 并 不 足 于 防 正 它们 相互 杂交 。 这 些 差异 或 者 将 及 时 消除 ， 或 者 杂交 
将 在 两 不 纯 种 群体 之 冶 形成 一 个 稳定 的 杂交 带 。 北 美的 这 贴图 展示 出 两 个 物种 夏季 的 相同 活动 
GH; 插图 表示 两 个 物种 的 杂交 带 。 右 下 图 是 杂种 锡 嘴 乌 ， 图 示 处 于 两 个 亲本 之 冶 的 稿 许 居 疝 
的 特征 (AK West, 1962) 


居间 种 群 ) 不 一 样 ， 在 二 级 带 的 杂种 种 群 相互 接触 的 范围 大 ， MAMAN EAA BI 
种 B 的 特征 组 合 都 可 见 到 。 有 些 杂 种 根本 辨认 不 出 它们 是 从 这 个 或 那个 亲本 来 的 。 另 一 
些 杂种 则 显现 出 高 度 的 趋 异 。， 

如 果 杂 种 在 同 亲 本 种 群 的 竞争 中 并 非 处 于 选择 上 的 不 利 地 位 ， 那 么 一 个 物种 的 基因 
将 与 另 一 个 物种 的 复合 基因 混合 。 由 此 产生 的 基因 涂 透 导致 消除 亲本 种 间 的 差异 。 在 新 
聚集 起 来 的 种 群 中 会 有 一 个 增加 变异 性 的 时 期 ， 并 且 将 建立 起 新 的 适应 类 型 。 最 后 汪 变 
异性 降 到 一 正常 数量 ， 又 将 有 一 个 单独 的 、 自 由 杂交 的 种 群 出 现 。 

如 果 发 生 逆 选 择 ， 那 么 杂交 就 作为 对 参与 配对 的 两 个 亲本 种 的 个 体 砂 利 的 选择 源 而 
起 作用 。 因 之 ， 只 要 这 种 相互 作用 继续 存在 ， 任 何 能 减少 配 对 成 功 率 的 机 制 都 将 被 选 
择 。 物 种 间 任 何 能 引起 有 害 竞 争 和 产生 无 用 配子 的 相互 作用 都 不 被 选择 ， 从 而 减少 物种 
特有 的 特征 上 的 差异 ， 并 加 强 各 种 隔离 机 制 (Sibley，1957)。 


At) eg 
sa 多 倍 人 性 aaa 


在 植物 中 ， 新 种 能 自发 产生 。 改 变 染 色 体 的 数目 是 用 来 产生 新 种 的 最 普遍 的 方法 。 
当 一 个 二 倍 体 细胞 分 型 时 ， 梁 色 体 也 分 开 ， 并 在 两 个 子 细胞 中 生产 一 套 完整 的 染色 体 。 
在 极 少 数 情况 下 ， 细 胞 的 其 余部 分 不 同 细胞 核 和 染色 体 分 裂 ， 于 是 这 个 细胞 具有 双 倍 的 
正常 染色 体 组 。 这 样 ， 一 个 正常 的 二 倍 体 细胞 变 成 了 一 个 四 倍 体 〈4n) 细胞 ， 具 有 多 
于 一 套 的 正常 染色 体 ， 由 此 产生 的 个 体 就 叫 多 倍 体 ， 以 区 别 正常 的 二 倍 体 阶 段 。 多 倍 体 
是 一 种 突变 型 ， 通常 具有 比 亲 本 少 然而 较 大 的 细胞 。 这 样 的 个 体 通 常 较 大 ， 18 
低 ， 因 为 在 配子 形成 期 染色 体 发 生生 理 紊 乱 和 异常 配对 。 因 为 许多 植物 在 不 利 的 条 件 下 
没有 有 性 繁殖 也 可 繁衍 后 代 ， 例 如 靠 根茎 、 球 茎 、 鳞 茎 等 等 。 多 倍 性 并 非 处 于 不 利 条 
件 ， 特 别 是 多 年 生 草本 植物 。 事 实 上 ， 这 往往 使 许多 植物 能 移植 和 耐 受 更 严峻 的 环境 。 
因此 ， 新 的 生态 位 (niche) 的 效力 有 利于 多 倍 性 的 建立 。 

我 们 普遍 栽培 的 许多 植物 都 是 由 多 倍 性 产生 的 。 略 举 几 个 例子 来 说 , 象 土豆 小麦、 
萌 攻 、 咖 啡 及 禾 本 科 植 物 就 是 。 在 野生 植物 中 ， 这 种 情况 极为 常见。 在 这 些 植物 中 ， 
多 倍 性 产生 一 种 变态 种 ， 象 黑莓 就 是 一 例 。 北 美 北部 的 普通 蓝 襄 尾 就 是 一 种 多 倍 体 ， 而 
且 ， 有 人 认为 它 曾 是 起 源 于 其 他 两 个 种 ， 弗 吉 尼 亚 襄 尾 (17ris virginiea) 和 刚 CSB 
CI. setosa) ， 这 两 个 物种 曾经 广泛 分 布 ， 在 威斯康星 大 冰 川 退却 时 会 合 了 。 红 杉 
是 一 种 幸存 的 多 倍 体 ， 它 的 正在 濒临 灭绝 的 二 倍 体 祖 先 象 是 柳 A Cwillows) MMR 
(birches) 。 植 物 界 多 倍 性 和 物种 形成 这 个 十 分 诱 人 的 题目 是 一 个 复杂 的 课 题 ， 这 里 
就 不 作 更 多 的 讨论 了 。 对 此 ，Stebbens (1950) 有 更 为 深入 的 论述 ， 读 者 可 以 参考 。 


aM 辐 射 
一 个 种 群 能 多 样 化 到 什么 范围 和 程度 ， 受 这 个 种 群 对 一 种 既 有 气候 和 竞争 的 选择 压 
力 、 又 有 可 供 利 用 的 生态 小 生境 的 新 环境 的 预先 适应 性 的 影响 。 生 物 界 的 全 部 物种 都 能 
适应 某 种 特定 的 环境 ， 但 由 于 环境 是 有 限 的 ， 因 此 就 可 能 发 生 种 群 过 剩 。 这 本 身 就 是 一 
种 选择 力 。 当 某 些 能 利用 某 种 未 开发 环境 和 资源 的 个 体 处 于 有 利 条 件 时 ， 终 完 会 出 现 这 
e 36 ° 


种 过 剩 的 情况 。 在 环境 竞争 减少 的 状况 下 ， 这 些 个 体 就 具有 某 种 机 会 留 下 后 代 ! AFH 
除了 不 利 的 基因 ， 选 择 将 加 强 这 个 种 族 利 用 所 占领 的 新 的 小 生境 或 各 个 小 生境 的 能 力 。 

并 不 是 每 个 生物 体 都 能 适应 新 的 环境 的 。 在 一 个 物种 能 过 一 种 新 的 生活 方式 以 前 ， 
它 首 先 必须 有 机 会 体验 这 个 新 环境 。 只 有 这 个 物种 能 够 到 达 这 个 新 的 环境 ， 它 才能 开发 
它 。 这 个 物种 -一 经 到 达 那 儿 ， 它 必须 能 够 开发 这 个 小 生境 〈 预 先 适 应 ) ， 它 必须 具有 某 
种 水 平 的 身体 的 和 生理 的 耐 受 力 ， 才 能 在 新 的 地 区 站 稳 脚 眼 。 动 物 ， 特 别 是 兰 椎 动物 ， 
它 比 植物 具有 更 多 的 有 利 条 件 。 大 多 数 植 物 ， 虽 然 容 易 易 地 种 植 ， 但 颇 难 满足 它们 的 生 
存 所 必需 的 条 件 。 而 动物 ， 固 然 难 于 跨越 各 种 屏障 ， 却 能 较 好 地 应 付 新 的 环境 。 这 种 生 
驳 一 且 开 辟 了 一 块 立 足 之 地 后 ， 要 能 在 当时 当地 的 气候 和 与 其 他 生物 竞争 的 选择 压力 下 
定居 下 来 ， 它 必须 有 足够 的 遗传 变异 。 使 这 种 生物 能 获得 一 块 立足 之 地 的 各 种 适应 仅仅 
是 暂时 的 权宜 之 计 ， 在 它 能 有 效 地 利用 这 块 小 生境 以 前 ， 还 必须 通过 选择 而 改变 、 加 强 
和 改善 。 此 外 ， 此 生态 小 生境 还 必须 有 利于 开发 。 新 居 地 上 的 竞争 可 能 是 或 者 没有 ， 或 
者 很 小 。 于 是 ， 这些 人 和 人 侵 者 便 能 在 这 块 最 初 开发 的 领地 上 生活 下 去 。 对 于 某 些 远 隔 重洋 
的 岛 同 ， 酌 如 加 拉 由 戈 斯 群岛 、 夏 威 夷 群岛 以 及 南 太 平 洋 诸 岛 的 各 种 移居 动物 来 说 ， 这 
类 小 生境 曾 是 它们 的 极乐 世界 。 这 些 荒 岛 上 的 可 资 利 用 的 富饶 的 小 生境 ， 在 第 一 批 人 侵 
者 到 达 之 后 ， 便 加 速 了 物种 的 进化 。 由 达尔 文 命 名 的 各 种 洽 科 鸣 乌 是 未 开发 环境 中 集群 
现象 和 多 样 化 的 典范 。 最 初 ， 这 些 汰 群 大 概 是 由 少数 偶然 从 南美 洲 飞 来 的 候 乌 组 成 ， 
为 移 鸟 数量 少 ， 而 且 这 些 地 方 又 离 大 陆 很 远 ， 所 以 ， 这 些 成 功 的 移 乌 就 能 在 许多 进化 方 
向 扩展 、 开 发 岛 上 的 资源 。 

一 种 类 似 的 发 展 发 生 在 夏威夷 群岛 上 的 各 种 食 密 的 施 木 省 〈 管 舌 岛 科 Drepanidi- 
dae) Hh, EAR KISEA 〈finchlike) , @BAEA (honey eater-like) 、 施 木 
22 (creeperlike) 以 及 吸 木 鸟 类 Cwoodpeckerlike) (WA2-15) 。 它 们 完全 占领 
了 这 个 岛 上 的 各 种 小 生境 ， 以 致 阻止 了 后 迁移 来 的 岛 ， 如 畦 亚 科 (thrushes) , Ay 

(ilycatchers) 、 密 溃 的 类 似 的 适应 辐射 。 

食 窄 施 木 短 类 的 祖先 大 概 是 有 点 类 似 于 蜜 鸟 属 〈 瑟 ;motione) 的 食 花 蜜 兼 食 昆 虫 的 
Mm (coerebidlike) “( 见 图 2-15k) , 在 占领 了 一 两 个 岛 同 之 后 ， 失散 的 鸟 无 疑 是 
侵入 了 局 围 的 其 他 岛屿。 因为 每 一 群 鸟 都 处 在 稍 许 不 同 的 选择 压力 之 下 ， 所 以 ， 这 些 地 
理 上 处 于 隔绝 状态 下 的 神 群 逐渐 地 分 道 扬 镰 了 。 通 过 占领 了 一 个 又 一 个 岛屿 ， 在 达到 物 
种 的 水 平 之 后 ， 它 们 又 重新 去 占领 原来 的 岛 同 〈 二 次 侵入 ) ， 这 种 从 异地 迁 来 的 鸟 使 鸟 
类 丰富 起 来 ， 特 别 是 在 具有 各 式 各 样 生态 环境 的 关岛 上 是 这 样 。 与 此 同时 ， 分 布 区 重 奴 
的 种 类 的 竞争 通过 选择 促进 了 趋 异 。 一 个 类 群 分 成 若干 不 同类 型 ,每 一 类 型 各 自 适 应 一 种 
生态 小 生境 ， 而 且 能 够 利用 新 的 环境 或 开发 新 的 食物 源 的 这 种 趋 异 现象 叫做 适应 辐射 。 

这 个 原理 最 好 用 其 成 员 都 以 食 虫 为 主 的 导 里 省 属 (Hemignathus) 来 说 明 ( 见 图 2- 
Ide, f, 2). FRAASS LEAR EM KRESS (Hemignathus obscurus) ZR 
WRF bs RK, AACR TSHRET—-AOLERAWRAAHMES. we 
SRE CH. lucidus) HRbHETSH, BFREL LESS. 当 这 种 鸟 在 树干 
ARSE BH, “EFA P RIBERA Sse TT AS RO BZ. SEIZE CA .wilsoni), 的 嘴 型 改变 更 
Ko CHTRAMAA, MEEKA, DREAMY LEAS, RMS EK 
类 ) A Pa WAL RS, GBR (Hemi gnathus) 的 跨 在 开始 食 昆虫 


He... 


和 人 花 密 时 就 特 化 了 。 

食 窄 施 木 兰 也 有 类 似 的 进化 过 程 ， 即 在 具有 共同 进化 传 绕 的 不 同 生物 体 中 ， 为 适应 
类 似 环 境 的 需要 而 发 生 的 适应 性 变化 。 长 器 导 显 汰 的 长 、 细 和 弯曲 的 器 适 于 采 食 昆虫 和 
EBs, 管 舌 鸟 亚 科 (Drepanidinae) 的 某 些 成 员 也 是 同样 的 〈 见 图 2-151，zm，a)。 


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图 2-15 BRASH SARR MAE NEM. PvE ORME S, (Drepanidinac) 和 鹦 eZ (Psittiro- 
strinae) 两 个 亚 科 的 代表 表明 这 个 科 如 何 从 一 个 普通 的 原始 亲本 通过 适应 辐射 进化 。 两 个 亚 科 显示 以 食物 
为 基础 的 一 定 程 度 的 类 似 进 化 。 (a) RAGS (Loxops virens) , KULBAKRARDWH, BAB 
Pt RAE A AM Ls aA. Cb) PAB (Psittirostra kona) , KHFS, BAK. ) 
WIA SS YEE (P.cantans) ， 食 物 广 泛 ， 有 有 种子、 虫子、 昆虫 幼虫 和 果子 等 。 〈d) BRE CP. psitiacea) , 
食 种 子 鸟 ， 特 别 是 食 一 种 禁 援 让 露 儿 树 CFreycinetia arborea) 的 种 子 。 KVR SRE ( Hemi gnathus 
obscurus) ， 食 昆虫 和 花蜜 〈 见 正文 ) 。 Cf) 短 嘴 导 显 当 (五 。Jucidus) ， 食 昆虫 。 (g) SHE CH, 
wilsoni) ， 食 昆虫 。 (h) We5ue42 (Pseudonester xanthophrys) ， 食 天 然 天 牛 科 HAR, MUR . 
h, ASH bw ase. G) iB (Palmeria dolei)， 食 昆虫 和 光 叶 七 叶 树 (ohio) 的 花蜜 。 (j) Ci- 
ridops aza， 食 果子 和 种 子 ， 已 绝 灭 。 (k) BR BS CHimatione sanguinea) ， 食 Metrosideros 的 
花蜜 和 毛虫 。 (1) 乌 嘴 管 舌 鸟 Vestiaria coccinae) 3 KR REH BAB 毛 虫 Coop caterpillars) 。 
(m) GRUEDLS (Drepanis funerea) , RES, BAR, (Cn) 太平 洋 鲸 嘴 风 岛 (Drepanis pacifi- 
ca), BHR, 2A CKAmadon (1947, 1950) 和 其 他 来 源 的 资料 绘制 ! 进化 资料 引 自 Amadon) . 


tt KR # BR 


在 两 个 物种 的 分 布 区 交错 重 受 的 那些 地 区 ， 种 间 的 差异 有 增 大 的 趋势 。 而 在 重 迭 区 
以 外 的 那些 地 区 ， 差 异 则 减少 或 完全 消失 〈Browa 和 Wilson，1956) 。 已 知 HERE 
换 〈character displacement) 的 这 种 趋 异 , 既 可 是 形态 上 的 、 生 态 上 的 、 行 为 上 的 ， 
或 可 是 生理 上 的 。 食 人 性、 有 利于 活动 期 采集 食物 的 解剖 结构 、 筑 集 地 点 各 方面 的 差异 套 
减少 竞争 ， 而 生殖 行为 上 的 差异 能 防止 种 间 杂 交 。 例 如 ， 在 加 拉 帕 戈 斯 的 各 秘史 汰 
(finches) 中 ， 在 各 个 种 同 地 居住 区 ， 了 时 长 上 的 差异 大 为 加 大 了 (Lack, 1945), 然 
而 性 状 转移 不 是 普遍 的 〈(Maym 1970) ， 并 且 也 许 被 认为 是 一 种 “脆弱 的 自然 规律 


° 3B - 


x 


(MacArthurfWilson, 1967) . HA (Thielcke, 1967) 宣称 ， 鸟 类 还 有 未 知 的 性 
状 转移 的 情况 。 


趋 同 


有 些 物 种 并 不 加 大 它们 在 重 亚 区 的 差异 ， 而 是 倾向 于 减少 其 间 的 差异 ， 并 且 ， 它 们 
的 性 状 亦 将 趋同 。 它 们 不 是 稍微 相似 ， 而 是 大 大 地 相似 。 在 繁殖 隔离 彻 底 的 那 些 物种 
中 ， 这 种 情况 就 极为 明显 。 只 要 繁殖 隔离 不 被 打 乱 ， 而 且 相 似 对 物种 有 利 ， 那 么 选择 压 
力 可 以 增进 物种 间 的 相似 程度 (Moynihan, 1968; Cody，1969) 。 趋 同 之 所 以 能 够 
发 生 ， 乃 是 因为 分 布 区 重合 种 对 同一 生境 逐渐 形成 了 类 似 的 适应 ， 而 且 这 有 利于 物种 间 
的 社会 相互 作用 。 

有 许多 可 能 的 情境 ， 分 布 区 重 登 种 可 以 变 得 多 少 与 环境 的 颜色 相 一 致 。 选 择 可 以 促 
进 产 生 深 了 暗 的 色 型 。 这 或 许 就 是 产生 同属 种 的 原因 之 一 。 或 者 ,动物 可 以 变 得 花花 哨 哨 ， 
在 背景 中 显得 突出 , 这 种 特性 可 能 有 利于 同一 物种 或 很 相似 的 个 体 集 群 ,例如 巷 监 。 分 布 . 
区 重 签 种 可 以 变 得 像 贝 茨 氏 (Batesian) WA (mimico) KAeK (Millerian) 拟态 那样 
显眼 。 它 们 人 靠 分 享 同样 的 食物 而 减少 彼此 的 争夺 。 如 果 变 成 一 个 群居 拟态 对 一 个 物种 有 
利 ， 那 就 选择 色 型 趋同 。 拟 态 对 混合 有 利 这 种 情况 ， 在 新 热带 区 山林 里 的 鸟 类 中 屡 见 不 
- 鲜 (Moynihan, 1968) 。 例 如 ， 在 安第斯 山北 慧 的 一 些 地 区 ， 在 潮湿 温带 区 混 居 的 大 多 
数 更 常见 和 更 显眼 的 物种 的 色 型 主要 是 浅 蓝 色 或 蓝 色 与 黄色 。 

最 后 ， 有 些 物 种 ， 在 它们 的 分 布 区 重 受 的 地 区 ， 其 鸣 声 和 毛色 特征 是 惊人 的 相似 ， 
而 在 它们 的 分 布 区 不 重 受 的 地 区 ， 则 很 少见 到 这 种 相似 性 。 这 种 趋同 现象 大 概 是 适应 种 
间 区 域 性 的 结果 。 它 们 的 毛色 和 鸣 声 愈 是 相似 ， 相 互 间 就 合 是 相信 是 同一 物种 。 通 过 细 
微 的 、 物 种 特有 的 识别 信号 可 以 防止 杂交 。 例 如 ， 在 墨西哥 南方 有 三 HE. 领 哪 攀 
(Pipilo ocat) ， 棕 胁 别 亚 CP. erythrophthalmus) , Ij &€ CAtlapetes bru- 
nneinucha) , X—=MEBKTMALAWHENAN. WHBMEM REZ 一 对， 两 
PENDEMERER. He. SeMat, SM RMII, DBCERSMARS, - 
CARB. KPAAATI BMY Sa. RFRTKENEDAM, CMNKRE 
羽毛 的 颜色 还 是 鸣 声 都 不 同 ， 因 此 二 者 的 领地 是 重 迭 的 〈Cody 和 Brown，1970) 。 

类 似 的 趋同 性 在 植物 中 亦 有 。 在 加 利 福 尼 亚 的 浓密 常 绿 阔 叶 MA 〈Chaparral) 植 
被 中 ， 优 势 植物 是 欧 石 南 科 〈Ericaceae) Af} (Riamaceae) MBM (Rosace- 
ae) 这 样 一 些 不 同 科 的 植物 ， 它 们 全 都 是 根深 、 常 绿 的 硬 刺 灌木 (Mooney 和 Dunn, 
1970) 。 事 实 上 ， 整 个 地 中 海 型 气候 区 的 植被 都 有 类 似 的 外 型 ， 并 且 都 以 未 质 的 、 常 妥 
的 、 带 硬 刺 的 灌木 种 占 优势 ， 即 使 它们 在 地 理 上 是 分 开 的 ， 并 具有 不 同 的 进化 史 ， 但 是 / 
这 类 植物 不 论 是 形状 还 是 机 能 都 有 趋同 性 。 这 种 趋同 是 适应 类 似 的 BRED (EK 
灾 、 干 旱 、 高 气温 和 低 降 雨量 ) WR, 


Se Hep OME 化 
在 开 伐 或 采 食 的 各 种 情境 中 ， 相 互 作用 的 物种 往往 倾向 于 使 它们 的 相互 关系 彼此 适 


。 39 。 


应 。 与 捕食 者 的 作用 不 同 ， 被 捕食 者 在 捕食 者 的 选择 压力 下 逐渐 发 展 了 保卫 自己 的 一 些 
方法 〈 也 见 第 212 页 ) 。 与 此 同时 ， 捕食 者 要 生存 下 去 ， 也 必须 不 断 改 善 自 身 捕食 猪 物 
的 效能 。 事 实 上 ， 两 类 生物 之 间 在 进化 上 都 是 相互 影响 的 。 最 终 两 类 生物 都 达到 了 某 一 
种 程度 ， 在 这 种 程度 下 ， 对 两 者 相互 关系 不 利 的 方面 由 对 其 有 利 的 方面 来 平衡 。 这 就 是 
共同 进化 (Coevolution) ( 见 Ehrlich 和 Raven， 1964; Janzen, 1969) 。 

英国 哥伦比亚 西南 的 喀 斯 喀 特 山脉 上 的 松 鼠 和 红 杉 类 植物 之 间 的 相互 关系 就 是 共同 
进化 的 一 个 例子 (Smith ，1970) 。 松 鼠 的 主要 食物 是 小 于 松 和 黄 杉 属 植物 的 种 子 。 位 于 雨 
影 区 的 旷 斯 喀 特 山脉 的 东 坡 是 干旱 和 经 常 发 生 森 林 火 灾 的 地 区 。 在 这 区 域 , 小 于 松 是 常见 
树种 ， 并 产生 同龄 林 分 。 作 为 因 火灾 而 逐渐 形成 的 针叶树 的 代表 , 东 坡 的 小 干 松 结 迟 季 果 | 
毯 。 这 种 果 千 成 熟 之 后 几 年 都 不 炸 开 。 这 就 为 生活 于 喀 斯 喀 特 东 坡 的 红 松 鼠 (Tamiasciy- 
rus hudsonicus) 提供 了 相当 恒定 的 食物 源 ， 从 而 稳定 了 这 种 松鼠 种 群 。 而 另 一 种 树 木 
( 黄 杉 属 的 树木 ) 却 不 普遍 ， 也 不 能 提供 可 靠 的 食物 源 。 在 更 可 口 的 黄 杉 的 子 实 歉 收 的 
那些 年 度 ， 这 种 松鼠 就 转 食 小 干 松 的 种 子 。 在 喀 斯 喀 特 山脉 的 西 坡 ， 水 量 充足 ， 黄 杉 是 
主要 树种 ， 而 小 干 松 则 很 稀少 并 且 不 结 迟 季 果 毯 。 留 兽 黄 松鼠 (1. douglasii) 的 数量 
时 多 时 少 ， 波 动 很 大 。 由 于 受 红 松鼠 的 选择 压力 的 作用 ， 结 果 是 ， 东 坡 上 的 小 千 松 质地 
坚硬 ， 而 黄 杉 的 每 个 果 惑 也 只 结 很 少 的 子 实 。 反 过 来 ， 质 地 坚硬 的 小 干 松 又 对 这 种 具有 
比较 强 的 下 领 肌 的 松鼠 施加 选择 压力 ， 结 果 使 东 坡 的 红 松鼠 比 西 坡 的 黄 松鼠 具有 更 强 的 
下 颌 肌 。 在 这 种 情境 中 ， 频繁 的 兴 灾 造成 的 选择 压力 导致 结 较 少 子 实 的 迟 季 果 于 ， 最 后 
选择 具有 较 强 下 颌 肌 的 松鼠 。 


a 要 


在 对 动 酒 物 描述 和 分 类 的 过 程 中 ， 通 常 是 把 它们 作为 一 个 形态 种 来 看 待 。 形 态 种 是 指 与 描述 物 
种 所 依据 模式 标本 (最 初 的 标本 ) 几 无 差异 的 一 个 独立 的 统一 体 。 但 是 ， 各 种 生物 并 非 是 二 成 不 变 
” 的 ， 它 们 长 期 地 、 连 续 不 断 地 变化 着 。 这 个 事实 引出 了 生物 种 的 分 类 概念 。 生 物种 是 指 在 二 定 地 区 
的 一 种 类 环境 和 类 似 生 态 关 系 中 生活 ， 而 且 品 种 或 变种 可 以 相互 杂交 的 个 体 。 这 个 分 类 概念 ， 由 于 
只 限于 两 性 生物 ， 所 以 用 这 个 分 类 概念 来 对 动 植物 进行 分 类 时 也 是 困难 重重 ， 例 如 ， 在 某 些 类 群 
中 ， 在 一 物种 开始 出 现 ， 另 一 物种 结束 的 地 方 ， 要 作 辨 别 是 不 可 能 的 。 一 些 持 进化 观点 的 生物 学 家 
避 开 这 个 问题 提出 ， 为 了 解释 各 种 生物 ， 就 得 保留 物种 的 概念 ， 但 是 ， 作 为 一 个 概念 ， 应 当 把 物种 
看 作 是 一 个 进化 的 单位 。 
通过 可 遗传 的 变异 、 自 然 选择 ， 以 及 在 大 多 数 生物 中 也 许 还 有 空间 隔离 这 些 相互 作用 ， 从 而 产 
生 了 物种 ， 这 当中 经 历 了 漫长 的 进化 过 程 。 人 们 把 在 空间 隔 离 状 态 下 的 物种 形成 叫 做 地 理 物 种 形 
成 。 由 于 这 类 物种 的 一 部 分 是 从 另 一 物种 分 化 出 来 的 ， 因 此 ， 它 带 有 稍微 不 同 的 基因 库 的 样 本， 而 
且 面 临 着 不 同 的 选择 压力 。 最 后 这 个 群体 与 最 初 的 亲本 之 间 的 差别 是 如 此 之 大 ， 以致 即 使 屏障 解 
除 ， 它 们 在 一 块 也 不 可 能 相互 杂交 繁殖 ， 在 这 一 点 上 ， 物 种 形成 是 完全 的 ， 而 且 如 果 两 个 种 的 种 群 
同时 占据 同一 地 理 区 域 (分 布 区 重 玛 种 ) 也 不 会 失去 各 自 的 特性 。 这 种 情况 ， 它 们 洗 凭 借 物 种 特有 
的 形态 特征 、 行 为 特性 、 栖 地 选择 ， 或 基因 不 相 容 性 的 隔离 机 制 来 实现 。 如 果 隔 离 机 制 消除 就 会 ， 
发 生 杂 交 。 物 种 也 可 以 在 无 地 理 隔 离 的 情况 下 通过 歧化 选择 产生 。 卜 化 选择 是 在 牺牲 一 般 水 平 的 条 
件 下 ， 使 两 个 极端 得 于 发 展 。 在 植物 中 ， 物 种 形 成 也 可 以 通过 选择 染色 体 的 数量 一 一 多 倍 性 来 达 
到 。 
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MHCRESH: AREDRUADMHTAREANEE. AAA REWER, 地 方 种 
群 ， 即 同类 群 也 是 一 个 进化 单位 。 选 择 的 优势 即 可 存在 于 群 闻 ， 也 可 存在 于 个 体 之 间 。 另 外 一 些 物 
种 为 了 适应 环境 的 选择 压力 或 者 行为 关系 ， 它 们 可 以 趋同 和 变 得 更 相 象 。 后 者 产生 种 群 拟态 ， 行 为 
拟态 一 则 有 利于 在 混合 群 中 争取 更 多 的 食物 ， 另 则 增加 分 布 区 重 得 的 种 之 间 的 侵略 以 占领 更 多 的 种 
间 领 地 。 还 有 更 普遍 的 是 共同 进化 。 在 这 方面 ， 相 互 作 用 的 物种 互相 影响 对 方 的 进化 。 尽 管 遗 传 差 
异 是 野生 种 群 的 规律 ， 但 是 ， 人 对 栽培 植物 的 基因 连续 却 作 了 非常 之 大 的 改变 和 纯化 ， 并 且 让 很 多 
的 遗传 变异 消失 ， 以 致 损害 了 农作物 的 遗传 基础 。 

站 传 变异 和 物种 形成 是 自然 选择 的 结果 ， 特 别 是 由 于 非 随机 的 繁殖 的 结果 ， 这 可 能 有 三 种 情 
Mi: 非 随机 的 交配 、 非 随机 的 生殖 力 和 非 随机 的 幸存 者 。 这 种 非 随机 性 在 于 含有 遗传 型 和 表 型 上 相 
似 的 杂交 同类 群 或 地 方 种 群 的 基因 库 的 种 种 变异 。 产 生 遗 传 变异 的 两 个 原因 是 : 突变 和 两 性 种 群 的 
双亲 提供 的 基因 的 重组 。 

理论 上 ， 在 双亲 的 种 群体 中 ， 如 果 存 在 随机 繁殖 、 突 变 平 衡 以 及 大 小 相对 为 大 的 种 群 ， 那 AR 


”基因 频率 和 遗传 率 表现 出 的 变异 就 保持 平衡 。 在 自然 界 ， 这 种 条 件 不 存在 ， 而 且 偏 离 遗传 平衡 。 这 


种 偏离 就 是 进化 ， 是 个 连续 的 过 程 。 定 向 进化 依赖 于 种 群 中 能 生存 下 来 、 并 可 留 下 能 育 的 后 代 的 那 
些 个 体 的 遗传 性 状 。 因 此 ， 自 然 选择 一 一 亦 常常 揭 述 为 一 种 令 人 生 旦 的 “拼命 争夺 ” ‘A 强 
食 ” 一 类 情境 一 一 简单 说 来 就 是 非 随机 繁殖 。 成 功 者 不 仅 是 能 生存 下 来 的 那些 个 体 ， 更 确切 地 说 ， 
是 能 留 下 它们 的 遗传 素质 的 那些 个 体 。 


[ 张 国 金 译 ARS) 


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第 三 章 生态 系统 中 的 能 量 流动 


生物 界 ， 包 括 人 的 生命 的 存在 ， 取 决 于 生态 系统 中 的 能 量 的 流动 和 物质 循环 。 这 两 
者 影响 着 生物 的 数量 、 成 活 率 和 群落 的 复杂 性 。 能 量 和 物质 通过 群落 一 起 流动 ， 它 们 彼 
此 不 能 绝 然 分 开 。 能 量 的 流动 是 按 一 个 方向 进行 的 ， 一 旦 被 生态 系统 所 利用 ， 它 就 失 
掉 。 另 一 方面 ， 物 质 能 进行 再 循环 。 碳 或 钙 的 原子 可 以 多 次 通过 生物 和 非 生 物 ， 甚 至 可 
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繁衍 的 推动 力 。 


能 量 来 源 


照 焰 大 地 的 阳光 是 使 地 球 发 挥 其 功能 的 两 种 形式 的 能 量 的 来 源 ， 一 种 是 热能 ， 它 给 
地 球 送 暖 ， 使 大 气 变 热 ， 推 动 水 的 循环 ， 引 起 空气 和 水 的 流动 。 另 一 种 是 光化学 能 ， 它 
在 光合 作用 中 被 植物 利用 ， 形 成 碳水 化 合 物 和 其 他 化 合 物 ， 变 成 活 的 生物 低温 燃烧 细胞 
炉 的 燃料 。 

在 地 球 大 气 层 的 外 表层 ， 在 从 地 球 到 太阳 的 平均 距离 上 得 到 的 能 量 总 数 是 2 卡 */( 厘 
米 *. 分 )， 其 中 大 约 1.0 卡 /( 厘 米 :分 ) 到 达 地 球 的 表面 。 其 中 一 半 左 右 是 光 ， 其 余 的 大 
部 分 是 红外 线 〈 各 种 环境 中 热 的 来 源 ) ， 小 部 分 是 紫外 线 。 

在 透 过 坤 球 大 气 层 的 太阳 辐射 中 ， 有 :27 % 被 云 、 灰 侍 和 烟雾 反射 回去 ， 2 % 被 地 面 
反射 回去 ， 因 而 ， 以 短波 辐射 形式 返回 空间 和 损失 于 能 量 交换 的 太阳 辐射 达 29%。 云 吸 
收 另 外 的 14%。 因 此 ， 在 到 达 大 气 层 的 太阳 辐射 中 ， 只 有 57% 到 达 地 球 表面 。 其 中 大 约 
38% EERIE, 19% EMH Io 

做 为 短波 能 被 地 球 吸收 的 和 做 为 长 波 能 被 重新 辐射 的 太阳 辐射 能 加 热 地 球 的 大 气 
层 。 同 温 层 的 臭氧 层 能 阻止 长 波 辐 射 漏 人 外 层 空间 ， 使 高 层 大 气 变 暖 。 因 此 大 气 层 得 到 
的 大 部 分 热 直接 来 目地 球 ， 而 只 是 间接 来 自 太 阳 。 

太阳 辐射 到 达 地 球 任何 地 方 的 量 有 很 大 的 日 变化 和 季节 性 变化 。 例 如 ， 在 阴 天 的 时 
候 ， 红 外 线 为 水 蒸汽 所 吸收 。 冬 天 到 达 北 半球 的 太阳 辐射 有 要 比 夏天 少 。 地 形 和 高 度 也 影 
响 局 部 地 区 的 太阳 辐射 量 。 例 如 ， 朝 南 坡 向 得 到 的 太阳 辐射 比 朝 北 坡 向 多 ， 比 较 暖 和 ) 
高 海拔 地 区 由 于 空气 稀薄 ， 要 比 低 海 拔 地 区 得 到 的 更 强烈 辐射 。 

如 果 把 辐射 的 传递 看 做 是 能 量 的 粒子 从 一 点 向 另 一 点 移动 ， 那 么 能 量 可 以 说 成 是 流 
动 的 。 只 有 在 存在 一 个 能 源 和 一 个 能 糟 的 时 候 能 量 才 能 流动 。 对 于 地 球 来 说 ， 能 源 就 是 ， 
太阳 。 地 球 吸 收 能 量 的 一 部 分 ， 并 且 向 糟 一 一 外 层 空 间 放出 能 量 。 

流动 的 能 量 是 在 分 子 水 平 上 传递 的 。 热 能 的 特征 是 在 没有 任何 化 学 反应 的 系统 中 的 


« Kam (calap) ， 卡 〈cal) C=4,1868J3; 卡 热 化 学 〈calth) 〔= 4。1840J]， 下 同 。 一 一 译 者 注 


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全 部 分 子 之 间 迅 速 分 配 。 热 能 的 作用 是 使 分 子 形成 不 规则 的 运动 和 振动 。 物 体 越 热 ， 吸 
收 的 能 量 越 多 ， 发 生 振 动 和 转动 的 变化 也 就 越 多 。 这 些 运 动 从 一 个 热 的 物体 传播 到 一 个 
比较 冷 的 物体 ， 把 能 量 从 一 点 传递 到 另 一 点 。 男 一 方面 ， 光 波 的 能 ， 特 别 是 蓝 色 的 和 红 
色 的 波长 的 光波 能 ， 会 引起 可 能 导致 光化学 反应 的 电子 激发 现象 。 这 种 光 能 或 光子 把 一 
对 电子 中 的 一 个 送 到 一 个 比较 高 的 能 级 或 运行 轨道 。 这 个 电子 与 另 一 个 电子 分 离 ， 可 自 
由 地 参与 光 化 反 应 。 上 


能 量 和 热力 学 定律 


能 量 以 两 种 形式 存在 ， 一 种 是 势能 ， 一 种 是 动能 。 势能 是 静止 的 能 量 ， 也 就 是 说 ， 
这 种 能 量 能 够 并 且 可 以 有 效 地 做 功 。 动 能 是 运动 的 能 量 ， 在 势能 被 消耗 时 做 功 。 通 过 消 
耗 势 能 所 做 的 功 至 少 有 两 种 ， 一 种 是 能 量 的 贮存 ， 一 种 是 没有 能 量 贮存 的 物质 的 排列 或 
有 序 化 。 

能 量 的 消耗 和 贮存 可 通过 热力 学 的 两 个 定律 来 令 述 。 热 力学 第 一 定律 指出 ， 能 量 既 
不 会 产生 也 不 会 消失 。 能 量 可 以 改变 形式 ， 从 一 种 形式 转移 为 另 一 种 形式 ， 或 以 各 种 各 
样 的 方式 对 物质 起 作用 ， 但 是 不 管 发 生 什 么 样 的 改变 和 变化 ， 总 的 能 量 是 不 会 增加 或 减 
少 的 。 能 量 只 不 过 是 从 一 种 形式 转变 成 另 一 种 形式 ， 或 从 一 个 地 方 转移 到 另 一 个 地 方 。 
当 木 材 燃烧 时 , 木 分 子 中 存在 的 势能 与 释放 出 来 的 动能 相等 ,于 是 发 出 的 热 就 散布 到 周转 
的 环境 。 这 是 一 种 放 热 反 应 。 另 一 方面 ， 来 自 周 围 环 境 的 能 量 可 以 贮存 在 一 种 反应 中 。 
这 里 第 一 定律 也 适用 。 例 如 ， 在 光合 作用 中 ， 光 合 产物 的 分 子 比 反应 物 的 分 子 贮存 更 多 
的 能 量 ， 所 获得 的 额外 能 量 来 自 阳 光 ， 但 是 总 能 量 仍 未 增加 或 减少 。 在 把 外 界 周 围 环 境 
中 的 能 量 放 入 一 个 系统 以 把 它 提 高 到 一 个 比较 高 的 能 量 状态 时 ， 这 个 反应 叫做 吸 热 反 
应 。 

虽然 诸如 木柴 燃烧 之 类 的 反应 所 包括 的 总 能 量 既 不 增加 也 不 减少 ， 但 所 包含 的 大 量 
势能 会 误 变 成 一 种 不 能 进一步 做 功 的 形式 。 势 能 转化 为 热 ， 使 分 子 无 规则 地 运动 ， 但 不 
能 进一步 传递 。 传 递 涉 及 热力 学 第 二 定律 。 该 定律 指出 ， 当 能 量 被 传递 或 被 转化 的 时 
候 ， 部 分 能 量 卖 现 为 一 种 不 能 进一步 传递 下 去 的 形式 。 当 煤 在 蒸汽 锅炉 里 灼 烧 时 ， 二 些 
能 量 产生 水 蒸汽 ， 而 部 分 能 量 则 以 热 的 形式 散布 到 周围 的 空气 中 。 在 生态 系统 中 能 量 也 
发 生 同样 的 现象 。 当 能 量 以 食物 的 形式 从 一 个 有 机 体 向 另 一 个 有 机 体 传 递 时 ， 该 能 量 
的 大 部 分 作为 热 被 消耗 ， 因 此 ， 不 能 再 作 传递 ， 而 其 余部 分 则 被 贮存 在 生物 体 的 组 织 

以 可 见 光 的 形式 进入 生物 圈 的 部 分 能 量 加 强 了 植物 的 化 学 活 度 或 光合 作用 。 从 这 点 
“来 说 ， 生 物化 学 的 变化 涉及 到 一 系列 物质 分 子 的 重新 排列 ， 并 伴随 着 产生 最 后 进入 能 模 

的 热 。 这 种 热 的 损耗 伴随 着 二 氧化 碳 、 水 和 含 氮 化 合 物 的 损耗 ， 这 些 损耗 的 物质 通过 生 

物 圈 进行 再 循环 。 同 时 ， 另 一 些 能 量 被 贮存 在 这 种 系统 中 来 替换 被 损耗 的 能 量 。 这 种 系 
统 组 织 得 越 好 ， 能 量 保存 的 时 间 就 越 长 。 | 

在 生态 系统 中 ， 能 量 的 流动 涉及 到 光合 作用 、 呼 吸 作 用 、 动 物 食 草 、 动 物 食肉 和 分 
解 作用 等 复杂 的 过 程 。 这 个 过 程 的 起 点 是 光合 作用 。 

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人 们 熟悉 的 光合 作用 公式 如 下 ， 
6CO, +12H:O+ 能 一 >CeHlzOe+60:+6H:O 

这 个 公式 是 不 完全 的 ， 它 只 表示 包括 最 后 产生 葡 葡 将 的 一 连 串 非常 复杂 的 反应 过 程 的 最 
初 和 最 后 阶段 。 葡 葡 糖 是 个 中 间 化 合 物 ， 光 合作 用 的 最 终 产 物 还 包括 游离 氨基 酸 、 和 蛋白 
质 、 脂 肪 酸 、 脂 肪 、 维 生 素 、 色 素 和 辅酶 。 所 有 这 些 物 质 大 概 是 通过 包括 光电 子 输送 和 
光合 磷酸 化 作用 的 反应 在 叶绿素 中 合成 的 。 不 同 产物 的 合成 或 制造 可 能 是 在 植物 的 不 同 
部 位 或 在 不 同 的 环境 条 件 下 进行 的 。 某 些 植物 种 的 成 熟 叶 子 可 能 只 产生 单 糙 ， 而 幼 芽 和 
迅速 生长 的 叶子 则 可 能 产生 脂肪 、 蛋 白质 和 其 他 成 分 。 

光合 作用 主要 是 通过 含 叶绿素 的 水 生 和 陆 生 的 具有 维 管束 的 植物 来 进行 的 。 其 次 是 
通过 光合 细菌 来 进行 ， 这 种 细菌 不 是 利用 水 ， 而 是 利用 气 。 硫 化 气 和 各 种 有 机 化 合 物 做 
为 电子 供 体 。 

当 光 照射 到 叶绿素 分 子 的 时 候 ， 光 被 吸收 ， 光 能 被 传递 到 叶绿素 分 子 的 电子 上 ， 于 
是 电子 上 升 到 一 个 较 高 的 能 量 状态 。 一 旦 电子 上 升 到 这 种 较 高 的 能 量 状态 ， 它 就 通过 一 
系列 的 连锁 反应 。 结 果 ， 由 于 人 迫使 第 三 个 磷酸 基 到 二 磷酸 腺 苷 (ADP) 上 ， 所 以 由 二 
” 磷酸 腺 背 合 成 三 磷酸 腺 并 〈ATP) 。 在 这 个 反应 结束 时 ， 耗 尽 了 过 剩 能 量 的 电子 被 
传 到 叫做 三 磷酸 吡啶 核 背 酸 〈TPN) 的 化 合 物 上 。 得 到 这 个 电子 使 TPN 具 有 一 种 强大 
的 氢 离 子 亲 合力 ， 这 种 氢 离 子 可 以 电离 形式 的 水 〈(H+ +HO-) 中 得 到 。 得 到 能 量 的 TPN 
很 明显 地 从 水 分 子 中 获得 两 个 氧 离子 ， 使 水 分 解 ， 组 成 TPNH:， 并 保留 了 电子 。 琵 下 
的 OH 离子 组 成 水 ， 放 出 一 些 分 子 氧 ， 并 补充 电子 以 代替 叶绿素 分 子 失 去 的 电子 。 然 后 
电子 通过 一 系列 的 受 体 分 子 ， 直 到 它 到 达 叶 绿 素 分 子 为 止 。 进 一 步 的 反应 包括 其 他 一 系 ， 
列 把 能 量 、 氨 和 二 氧化 碳 结 合成 碳水 化 合 物 的 反应 ， 在 这 些 反 应 中 ， 把 CO* 化 合成 碳水 
化 合 物 。 

对 于 一 个 单独 的 叶片 来 说 ， 光 合作 用 的 速度 随 着 光 强 度 的 增加 而 直线 增加 ， 然 后 增 
加 比较 缓慢 ， 直 到 达到 最 大 的 速度 为 止 (KOK, 1965) 。 对 大 多 数 植物 来 说 , 宗 全 的 阳 
光照 射 大 大 超出 达到 最 高 的 光合 速度 所 需要 的 最 强 光 线 。 事 实 上 ， 在 强烈 的 阳光 下 ， 光 
合作 用 受到 抑制 ， 光 线 得 不 到 有 效 的 利用 。 垂 直 于 强烈 阳光 的 单个 叶片 在 1/10 的 强 光 的 
“阳光 强度 下 即 达到 光 饱 和 ， 而 叶子 与 强 阳 光 成 30 度 角 时 仅 吸 收 一 半 强 光 强 度 。 然 而 ， 植 
物 似乎 可 以 使 全 部 叶 面 适应 于 能 够 得 到 的 光 强 底 。 大 多 数 植 物 的 叶子 的 排列 都 能 适应 光 
线 的 最 大 利用 率 (Went 和 Sheps， 1969) 。 

缺乏 水 分 和 供水 不 足 会 明显 地 降低 光合 作用 〈Moir,1969) 。 为 了 减少 水 分 的 操 
失 ， 植 物 关闭 气孔 和 使 叶子 卷 缩 以 减少 曝露 于 空气 中 的 表面 积 。 这 种 反应 使 能 够 渗 到 叶 
子 里 去 的 CO, 数 量 减少 ， 从 而 造成 固定 在 叶绿体 中 的 CO, 减 少 。 植 物 的 这 种 反应 也 减少 
了 从 那些 提高 了 叶子 温度 并 如 剧 了 水 分 不 足 的 叶子 上 损失 掉 的 潜在 热量 。 


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能 量 通过 生物 群落 的 流动 是 从 植物 固定 阳光 开始 的 ， 这 本 身 也 是 一 个 需要 消耗 能 量 
的 了 过程。 植物 依靠 贮存 在 种 子 里 的 食物 为 主要 营养 物 开始 生长 ， 直 到 它 本 身 能 制造 物质 
为 正 。 一 旦 绿色 植物 本 身 能 制造 物质 ， 它 也 就 开始 蕾 积 能 量 。 植 物 曹 积 的 能 量 称 为 生产 
量 ， 或 者 更 确切 地 说 称 为 第 一 性 生产 量 (primary production) ， 因 为 它 是 能 量 贮 存 
的 最 初 的 和 基本 的 形式 。 能 量 蕾 积 的 比率 称 为 第 一 性 生产 力 (primary productivity), 
被 同化 的 全 部 太阳 能 一 也 就 是 说 ， 总 光合 作用 一 一 是 总 第 -一 性 生产 量 (gross prim- 
ary production) 。 由 于 植物 像 其 他 生物 一 样 必 须 克 服 能 量 分 散 的 趋势 ， 所 以 不 但 为 
了 生产 而 且 为 了 繁殖 和 继续 生长 ， 它 们 必须 消耗 自由 能 (能够 有 效 地 做 功 的 能 ) 。 这 个 
过 程 所 需要 的 能 量 通过 光合 过 程 的 相反 方面 一 一 呼吸 作用 来 供给 。 在 呼吸 作用 之 后 剩 下 
来 的 并 以 有 机 物质 的 形式 贮存 起 来 的 能 量 是 净 第 一 性 生产 量 (net primary producti- 
on) ， 即 植物 增长 量 。 因 此 ， 一 株 植物 或 一 个 植物 寿 落 的 净 生 产量 可 用 下 列 公 式 来 表 


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Ye HA Pek = 总 第 一 性 生产 量 - 自 养 呼吸 

在 生态 学 研究 中 ， 能 量 使 用 的 基本 单位 是 卡 ， 通 常 以 每 年 每 平方 米 千 卡 [ 千 卡 /( 米 : 
。 年 )] 来 表示 。 然 而 ， 生 产量 也 可 以 用 每 年 每 平方 米 多 少 克 [ 克 /( 米 2。 年 ) IFA 机 物 
质 来 表示 。 如 果 使 用 这 两 种 计量 单位 中 的 任何 一 种 来 估量 效率 和 其 他 比率 ， 那 么 比率 的 
分 子 和 分 母 必 须 使 用 同一 单位 。 只 能 卡 与 卡 相 比 ， 干 重 与 干 量 相 比 。 

净 第 一 性 生产 量 是 以 植物 生物 量 的 形式 积累 起 来 的 。 这 种 积累 的 一 部 分 通过 分 解 作 
用 而 有 季节 性 的 周转 。 一 部 分 则 以 生命 物质 的 形式 较 长 期 地 贮存 起 来 。 在 特定 时 间 的 特 
定 面 积 内 所 积累 的 有 机 物 的 总 量 就 是 现存 生物 量 。 生 物 量 通 常 以 每 平方 米 有 机 物 的 克 
BGK) 、 每 平方 米 多 少 卡 〈 卡 。 米 2?) 或 每 单位 面积 的 某 种 其 他 适当 的 计量 单 位 
来 表 未 。 因 而 生物 量 与 生产 量 不 同 ， 生 产量 是 通过 光合 作用 制造 有 机 物 的 速度 ， 而 任何 
特定 时 间 存 在 的 生物 量 是 与 生产 率 不 同 的 。 

活 的 和 死 的 有 机 物质 的 生物 量 有 季节 性 变化 ， 甚 至 有 日 变化 。 在 草原 和 弃 耕 田 生态 
系统 中 ， 大 部 分 净 生 产量 每 年 都 在 经 历 周 转 。 在 美国 密 执 安 州 的 一 块 弃 耕 农田 里 ， 活 物 
质 的 现存 量 在 春 末 只 有 大 约 80 公 斤 /公顷 ,而 到 了 夏 末 大 约 可 达 4 x10s 公 斤 / 公 项 。 但 是 
这 时 死 物质 或 有 机 碎 属 的 现存 量 几乎 是 8 x10* 公 斤 / 公 项 (Golley, 1960) 。 高 草 普 列 
利 草 原 地 面 上 活 的 和 死 的 两 种 物质 的 生物 量 大 约 是 现存 量 或 在 生长 季 中 所 增加 的 活 物 质 
”的 两 倍 〈 必 ucera 等 ,1967) 。 地 面 生物 量 的 周转 率 六 致 是 两 年 ， 根 的 地 下 生物 量 有 的 周 
转 率 四 年 。 秋 季 盐 沼 的 现存 量 为 9 x10s 公 斤 / 公 顷 ， 而 冬季 现存 量 则 仅 是 秋季 的 三 分 之 
一 。 在 森林 生态 系统 中 ， 净 生产 量 的 相当 大 的 一 部 分 以 木材 的 形式 被 贮存 起 来 在 栎 - 松 
, 林 中 每 年 向 有 机 界 提 供 342 克 /( 米 2 年) 的 叶 、. 果 实 、 花 、 枯 枝 和 树 皮 ，311 克 / ( 米 :年 ) 的 
根 ， 总 数 达 653 克 / 米 2?， 大 约 占 净 第 一 性 生产 量 的 58%(Wobdwell 和 Marpels，1968) 。 

生态 系统 的 净 第 一 性 生产 力 不 仅 在 相同 类 型 的 生态 系统 之 间 有 很 大 不 同 ， 而 且 在 同 
eee ee gee, cae ee 水 分 〈 特 别 是 降雨 

、 温 度 、 生 长 季节 的 长 短 、 动 物 利用 、 火 灾 和 其 他 因素 的 影响 。 例 如 ， 草 原 草本 植 


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物 群 的 产量 在 多 十 和 干旱 的 年 份 之 问 可 能 相差 八 倍 之 多 (weaver#lAlbertson, 1956), 
干旱 的 影响 可 能 由 于 放牧 而 进一步 加 剧 。 草 原由 于 牛 、 羊 的 过 度 放牧 或 森林 由 于 像 舞 毒 
奸 这 样 一 类 昆虫 的 危害 叶子 而 严重 地 减少 净 生 产量 。 如 果 湿 度 正常 ， 那 么 草原 中 的 火灾 
可 能 使 生产 力 增加 但是， 如果 降雨 量 低 ， 火 灾 又 可 能 减少 生产 力 (KuceraS¥,1967). 
养分 ， 特 别 是 所 和 磷 的 供应 不 足 就 像 能 够 限制 植物 的 机 械 损 伤 和 大 气 污染 那样 能 够 限制 
净 生 产 力 。 

在 不 同 的 植物 群落 之 间 ， 总 的 和 净 的 生产 力 大 不 相同 。 现 将 各 种 群落 的 净 生 产量 简 
略 列 于 表 3- 1 中。 温带 阔 叶 林 的 净 生 产量 平均 大 约 1300 克 /( 米 2 年 ) (Whittaker 和 
Likens, 1973) ， 北 方针 叶 林 的 净 生 产量 约 800 克 /( 米 2 年 )。 莞 并 草原 到 高 草 普 列 利 
草原 平均 为 600 克 /( 米 2 年 ) ， 北 极 和 高 山 营 原 平均 为 100 克 /( 米 :年 ) ， 而 匾 漠 平 均 为 
90 克 /( 米 :年 ) 。 公 海 的 净 生 产量 是 相当 低 的 ,平均 为 125 克 /( 米 :年 ) 。 在 英国 与 欧洲 大 陆 


表 3-1 世界 生态 系统 的 净 第 一 性 生产 量 和 植物 生物 量 〈 按 生产 力 顺 序 排列 ) 


每 单位 面积 平均 净 第 一 世界 净 第 一 性 生产 | 每 单位 面积 平均 生物 


面 积 
和 | os 了 方 公里 ) | 丛生 产量 ( 克 / 米 3 年 | 量 10? 吨 /年 ) | Ht OSA /K2) 
热带 雨林 17 2000 34 44 
热带 季节 林 7.5 1500 11,1 ' 36 . 
温带 常 绿林 5 1300 6.4 36 
温带 落叶 林 ae 1200 8.4 30 . 
北方 针 叶 林 12 800 9.5 30 
热带 稀 树 干草 原 15 700 10.4 4.0; 
# 地 14 644 9.1 让 
森林 和 灌 丛 林 8 600 4.9 6.8 
温带 草原 9 500 4.4 1.6 
苦 原 和 高 山 草 名 8 144 it | 0.67 
荒漠 灌 丛 18 71 15 0.67 
岩石 、 冰 、 沙 24 3.3 0.09 | 0.02 
沼泽 地 和 沼泽 | 2 2500 | 4.9 | 15 
湖 和 小 河 | 2.5 500 1.3 | 0,02 
大 陆 总 计 149 720 107.3 | 12.3 
TK A Me 0.6 | 2000 wt | 2 
河口 湾 1.4 1800 2.4 | 1 
EW wt 0.4 500 0.22 | 0.02 
大 陆架 | 26.6 | 360 | 96 | 0.01 
公 海 | 332 | 127 420 | 1 
海洋 总 计 361 | 153 53 | 0.01 
整个 地 球 总 计 510 | 320 162.1 3.62 


%E; 3] A Whittaker #iLikens,1973, 


° 48° 


之 间 的 北海 的 生产 力 大 约 170 克 /( 米 2 年) KORTE WAM (Sargasso sea) 为 180 克 / 
( 米 2 年 )8 EACLE LTH, 例如 秘鲁 流 的 净 生 产量 可 以 达到 1000 克 /( 米 "年 )。 


S 10° 15° 20°C@) 
0 5 10 mg fix. C/h m3 
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和 浮游 植物 量 ® 
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i 《厘米 7 g's 100% 50 
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开局 水 面 的 \\ 
(3) 


400 0 200 2 1 0 


BRP SBR 米 ?/ 米 : 15 厘米 吉 / 米 : 15 BD 
光合 的 一” 非 光合 的 光合 的 二- HEH 8 H%+—- 


800 


FREAK 
《 吨 干 物质 /公顷 
图 3-1 在 水 生 和 陆 生 群落 中 生产 量 和 生物 量 的 垂直 分 布 。 〈a) 在 康 散 坦 蒋 湖 中 的 浮游 
植物 数量 和 垂直 密度 以 及 能 量 同 化 的 速度 〈 引 自 Elster，1966) . (b) Him (Potamo- 


geton Crispus) 群落 ， (1) 生物 量 被 分 为 时、 茎 和 根 ;实心 部 分 代表 冬 芽 。 (2) 

植物 群落 中 叶绿素 的 浓度 岂 《3 ) 群落 中 的 叶 面 积 和 光线 的 断面 。 实 线 表示 群落 中 的 
光 ， 赴 线 表示 开 冰 水 域 中 的 光 〈 引 自 Lkusima，1965) 。 (c) 日 本 松 - 云 杉 -冷杉 森 林 
的 结 档 和 生产 系统 〈 引 自 @Monsi，1968) 


某 些 群落 的 生产 量 一 贯 较 高 。 例 如 ， 大 米 草 (Spartina) 盐 沼 可 能 有 3300 克 /( 米 : 
年 ) 的 净 生 产量 上 甘蔗 田 的 净 生 产量 是 1725 克 /( 米 ?。 年 ); ARSE HK 1000 H/ CK 
of) , 某 些 热带 作物 是 3000 克 7 ( 米 :。 年 )。 如 此 高 的 生产 力 通 和 常 是 由 于 有 附加 能 量 补 
充 到 该 系统 中 的 缘故 。 这 种 补充 可 能 是 较 暖 的 温度 ， 较 大 的 雨量 ， 循 环 或 流动 的 水 。 就 
农作物 而 论 ， 附 加 的 能 量 还 有 用 于 耕作 和 灌溉 的 矿物 燃料 的 利用 ， 肥 料 的 利用 和 害虫 的 
控制 。 
在 生态 系统 的 结构 纵 断 面 内 有 生物 量 的 垂直 分 布 ( 见 图 3-1) 。 叶 生物 量 的 垂直 分 布 
或 浮游 生物 的 富 集 影响 光线 的 穿 透 ， 反 过 来 光 又 影响 生态 系统 中 生产 量 的 分 布 。 在 水 生 
生态 系统 中 ， 生 产能 力 最 大 的 区 域 不 是 在 阳光 普照 的 水 面 ， 而 是 在 水 面 以 下 的 二 eR 
度 ， 这 种 深度 取决 于 水 的 透明 度 和 浮游 生物 生长 的 密度 。 随 着 水 深度 的 增加 ， 光 强度 减 
弱 ， 直 至 达到 被 浮游 植物 吸收 的 光正 好 足够 满足 呼吸 作用 的 需要 和 生产 等 于 呼吸 这 二 点 
为 止 。 这 通称 为 补偿 水 平 。 在 森林 生态 系统 中 也 存在 着 类 似 的 情况 。 光 合生 物 量 的 最 大 
数量 像 最 高 的 净 光 合作 用 一 样 ， 不 是 在 树冠 的 顶端 ， 而 是 在 最 大 光 强 度 以 下 的 某 点 。 尽 
管 植物 种 类 和 生态 系统 的 类 型 差别 很 大 ， 但 不 同 生态 系统 中 的 生物 量 垂直 剖面 似乎 是 十 
分 相似 的 。 


食 物 链 


植物 贮存 的 能 量 沿 着 吃 与 被 吃 的 一 系列 环节 通过 生态 系统 ， 这 就 是 食物 链 ( 见 图 3 - 
2 ) 。 食 物 链 是 可 以 描述 的 。 当 用 图 解 表 示 时 ， 它 们 由 一 系列 箭 号 组 成 ， 每 个 箭 号 从 一 
个 种 指向 另 一 个 种 ， 对 于 后 一 个 种 来 说 ， 前 一 种 就 是 它 的 食物 来 源 。 例 如 图 3-2 中 沼 
泽 植 被 被 蝗虫 所 吃 ， 蝗 虫 被 欧 请 所 吃 ， 网 匡 又 被 沼泽 座 或 猫头鹰 所 吃 。 这 样 我 们 就 得 出 
了 一 个 能 够 由 下 式 表示 的 关系 。 

沼泽 草 一 蝗虫 ~ 网罗 一 沼泽 座 

但 如 图 所 示 ， 没 有 一 种 生物 完全 依赖 于 另 一 种 生物 而 生存 ;一些 食 物资 源 是 共同 享用 
的 ， 尤 其 在 食物 链 的 初始 环节 。 沼泽 植物 被 各 种 乌 、 哺 乳 动物 和 鱼 所 吃 ， 而 一 些 动物 又 
会 内 动 均 所 Ce Re RUS ee ee 
系统 内 和 生态 系统 之 间 各 不 相同 。 

在 食物 链 的 每 个 环节 上 有 很 大 一 部 分 势能 以 热 的 形式 于 失掉。 结果 ， 每 个 营养 层次 
上 的 生物 传递 给 下 一 个 营养 层次 的 能 量 少 于 它们 所 得 到 的 能 量 。 这 种 情况 使 任何 食物 链 
限制 在 四 个 或 五 个 环节 以 内 。 食 物 链 越 长 ， 可 供 最 后 营养 层次 上 的 生物 利用 的 能 量 就 越 
De { 


食 FH Hm 物 


以 植物 组 织 为 食物 的 是 许 许多 多 的 植物 消费 者 ， 即 食 草 动 物 。 食 草 动物 能 将 贮存 在 
植物 组 织 里 的 能 转化 为 动物 组 织 里 的 能 。 在 群落 中 ， 它 们 的 作用 是 必 不 可 少 的 。 因 为 如 
果 没 有 食 草 动物 较 高 营养 层次 的 生物 就 不 可 能 存在 。 英 国生 态 学 家 Charles 下 lton 在 他 
的 经 典 著 作 《 动 物 生态 学 》 一 书 中 建议 用 关键 性 工业 这 个 词 来 表示 以 植物 为 食物 的 动 


9 50 ?> 


图 3-2 eth HHH (Salicornia) 盐 沼 中 的 一 个 仲 冬 食 物 网 〈 旧 金山 海湾 地 区 ) 。 生 产 


者 生物 : (1) 陆 生 的 和 和 盐 沼 逢 物 被 以 蝗虫 和 蜗牛 为 代表 的 食 草 的 陆 坐 无 冰 椎 动物 所 消 
KR 〈2)。 海 洋 植物 被 食 草 的 海洋 和 潮 间 无 脊 椎 动物 消费 (3)。 以 胡瓜 鱼 和 鳃 为 代表 的 
4 (4) 以 来 自 两 种 生态 系统 的 植物 性 物质 为 食物 。 随 后 鱼 又 被 以 大 车 咯 和 北 通 和 白 监 为 
代表 的 一 级 食肉 动物 所 消费 〈5 ) 。 继 续 穿 过 食物 网 ， 我 们 看 到 下 列 杂 食 动物 ， 钟 舌 秧 
鸡 和 绿 头 鸭 C6); 稀 树 干草 原 和 一 种 北美 麻雀 (Melospiza melodia) (7) ; MRK 
(8) ;加利福尼亚 田鼠 和 盐 美 洲 禾 鼠 (9) ;最 小 的 和 西方 的 敌 (10) 。 到 处 跑 的 购 
m1 是 一 级 食肉 动物 ;顶端 的 食肉 动物 (二 级 食肉 动物 ) BASRA (12) 
(由 及 .FE.Johrston 改 编 的 食物 链 ，1986a) 


2 51。 


物 。 这 些 动物 非常 丰富 ， 许 多 其 他 动物 都 以 它们 作为 食物 。 

只 有 食 草 动物 才能 适应 以 高 纤维 素食 物 为 食 。 牙 齿 结 构 的 改变 ， 结 构 复 杂 的 稍 ， 长 
的 肠 ， 发 育 良好 的 盲肠 ， 共 生 的 植物 区 系 和 动物 区 系 使 得 这 些 动物 能 够 利用 植物 组 织 。 
例如 ， 像 庵 这 样 一 类 的 反刍 动 物 有 一 个 分 成 四 室 的 胃 。 当 这 些 动物 吃 草 有 时， 它们 把 草 匆 
匆 地 吃 进 。 悠 进 的 草 进 到 第 一 和 第 二 胃 〈 瘤 骨 和 蜂窝 胃 ) ， 在 那里 通过 加 进 水 分 、 肌 肉 
活动 的 揉 捏 和 细菌 发 酵 而 软化 成 浆 状 。 这 种 动物 在 空闲 时 反刍 食物 ， 把 食物 更 彻底 地 咀 
iB, ARATE | 

J¢8 (Lagomorpha) 动物 一 一 免 、 野 免 和 鼠 免 一 一 有 一 个 简单 的 胃 和 一 个 大 的 
家 肠 。 在 美 粒 的 形成 中 ， 一 部 分 下 去 的 食物 受到 微生物 的 作用 ， 成 为 蛋白 质 的 膜 包 于 
着 的 湿润 的 。 软 的 尿 粒 ， 然 后 进入 大 肠 。 软 屎 粒 比 硬 屎 粒 含 蛋白 质量 高 ， 含 纤维 素 量 
低 ， 易 被 免 形 目 动物 重新 知人 〈 食 羔 性 ) 。 通 过 食 粪 性 动物 再 循环 的 姜 便 量 可 以 达 50 一 
80%。 这 种 重新 摄取 是 重要 的 ， 因 为 它 能 供给 细 萌 所 合成 的 维生素 B ， 保 证 更 彻底 地 消 
化 干 物质 和 更 好 地 利用 蛋白 质 〈 见 MecBee，1971) 。 


食 A 动 物 


食 草 动物 又 是 以 其 他 动物 为 食 的 食肉 动物 的 能 量 来 源 。 从 一 般 的 和 普通 的 意义 上 来 
说 ， 食 内 动物 被 看 做 是 比较 大 的 、 能 杀 死 并 吃 掉 比较 小 的 猪 物 。 但 是 ， 如 果 人 们 从 最 广 
泛 的 意义 上 来 考虑 食肉 动物 ， 那 么 任何 以 其 他 动物 或 动物 体 的 组 织 为 食物 的 动物 ， 从 功 
能 上 来 讲 都 是 食肉 动物 。 这 样 ， 食 肉 动物 就 可 以 包括 寄生 物 。 寄 生物 生活 在 生物 体内 或 
生物 体 表 上 ， 并 从 它们 的 宿主 猫 收 营养 ， 但 实际 上 没有 杀害 它们 。 同 样 ， 食 肉 动 物 还 将 
包括 从 寄主 吸收 营养 直到 寄主 死亡 为 止 的 拟 寄生 动物 。 在 宿主 死亡 后 ， 拟 寄生 动物 侯 转 
人 生活 史 的 另 一 个 阶段 ， 不 再 依赖 于 寄主 。 

直接 以 食 草 动物 为 食物 的 动物 称 为 一 级 食肉 动物 或 二 级 消费 者 。 一 级 食肉 动物 为 二 
级 食肉 动物 再 提供 能 源 。 典 型 的 食肉 动物 非常 适应 肉食 。 鹰 和 猫 头 磨 有 用 来 抓 捕 获 物 的 
锋利 的 爪 和 用 来 撕 肉 的 钓 状 的 嘴 。 哺 乳 动物 中 的 食肉 动物 有 用 来 咬 住 和 刺 破 捕获 物 的 大 
A, MBN, BARS RADHRABAMA BAND DARA we 


ye x 食 动 物 

因为 许多 消费 者 并 不 局 限于 一 种 营养 层次 上 取 食 。 所 以 并 非 所 有 的 消费 者 都 能 单纯 
地 放 入 某 一 种 营养 层次 ， 赤 狐 以 浆果 、 小 的 畴 齿 动 物 、 甚 至 死 动 物 为 食物 。 因 而 它 就 同 
时 处 于 食 草 和 食肉 这 两 个 营养 层次 上 ,并且 起 着 食 腐 动 物 的 作用 .有 些 鱼 类 同时 从 植物 性 
和 动物 性 的 物质 为 食物 。 基 本 上 是 食 草 的 白 足 鼠 也 以 昆虫 、 小 鸟 和 鸟 卵 为 食物 。 包 括 自 足 
鼠 在 内 的 许多 种 动物 是 同类 相 食 的 。 正 如 入 们 或 许愿 意 相信 的 那样 ， 这 些 动物 不 仅 在 食 
愧 极端 不 足 的 时 候 吃 它们 同类 的 肉 ， 而 且 经 常 做 为 补充 食物 的 一 种 方法 。 许 多 动物 的 食 
性 随 着 季节 、 生 活 史 的 不 同 阶段 以 及 生物 体 的 大 小 和 发 育 而 发 生变 化 〈 见 图 3-3) 。 
既 食 用 植物 性 物质 ， 又 食用 动物 性 物质 的 消费 者 称 为 杂食 动物 。 


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分 解 者 组 成 所 谓 最 后 的 摄食 生物 群 。 这 是 对 一 个 复杂 的 动 植物 机 能 群 的 一 种 过 分 简 
单 化 的 概括 。 腐 解 生 物 所 完成 的 作用 与 光合 作用 正好 相反 一 一 有 机 物 被 分 解 成 为 无 机 化 
谷物 〈 有 机 物 就 是 由 这 些 无 机 化 合 物 合 成 的 ) ， 通过 光合 作用 固定 的 能 量 又 以 热 的 形式 
回 到 周围 环境 。 分 解 过 程 包括 一 系列 复杂 的 食物 链 ， 在 食物 链 中 腐 解 生物 利用 死 的 植物 
性 物质 及 动物 性 物质 和 能 量 。 

虽然 分 解 作用 和 某 些 生物 群 有 关 ， 但 是 在 许多 方面 当 食 草 动物 吃 植物 或 食肉 动物 吃 
它 所 捕获 的 动物 时 分 解 作 用 就 开始 了 。 动 物 为 了 本 身 营养 的 需要 ， 不 仅 从 它 吃 的 食物 中 
得 到 无 机 物 和 营养 物 ， 而 且 在 部 分 分 解 的 粪便 中 还 贮存 着 一 部 分 物质 。 没 有 消耗 的 那 一 
部 分 物质 以 有 机 碎 导 的 形式 被 微生物 分 解 。 从 这 个 意义 上 来 讲 ， 所 有 的 动物 既是 消费 
者 ,又 是 分 解 者。 

当时 子 还 长 在 植物 上 的 时 候 ， 叶 子 的 微生物 分 解 就 开始 了 。 活 的 植物 产生 不 同 数量 
的 分 泌 物 ， 这 些 分 记 物 供养 着 丰富 的 表面 微生物 区 系 。 这 些微 生物 以 分 论 物 和 任何 脱落 
的 细胞 物质 为 食物 。 分 泌 物 是 在 下 雨 的 时 候 从 叶子 中 淋 溶 出 来 的 养分 。 

参与 主要 的 分 解 作用 的 生物 包括 大 型 的 和 微型 的 两 个 分 解 生物 群 。 在 从 地 面 开 始 
3 一 和 英寸 * 深 的 二 平方 英尺 兰 的 温带 阔 叶 林 土 壤 中 ,可 能 有 十 几 亿 以 上 生物 。 其 中 大 约 
40% 是 细菌 ，50 儿 左右 是 用 显微镜 才 可 以 观察 到 的 真菌 5 5 一 9 %% 可 能 是 原生 动物 ; 
0.05% 可 能 是 真 真菌 (蘑菇 )。 用 肉眼 可 以 看 到 的 动物 ， 即 大 的 动物 区 系 ， 估 计 只 占 种 群 
总 数 的 0.04%。 大 多 数 是 以 死 物 质 为 食 的 腐生 生物 。 

大 型 生物 包括 小 的 吃 碎 层 动物， 如 陆 生 生态 系统 中 的 弹 尾 类 〈Collembolas) 、 螨 
类 、 千 足 虫 、 蝗 归 、 线 虫 和 星 蛤 ， 以 及 水 生生 态 系统 中 的 得、 软体 动物 和 蠕虫 等 。 像 蝗 
蚂 | 那 样 的 食 雁 居 动 物 起 “还 原 分 解 者 ”的 作用 。 它 们 摄取 有 机 物 ， 把 它 裂 成 更 小 的 碎 
片 ， 把 碎片 与 土壤 混合 ， 再 把 这 种 混合 物 排泄 出 来 ， 传 播 苞 子 ， 甚 至 把 促进 微生物 生长 
的 物质 加 了 进去 ， 上 述 的 还 原 分 解 者 也 吃 和 有 机 雁 导 在 一 起 的 细菌 和 真菌 以 及 依靠 这 些 
物质 为 生 的 小 原生 动物 和 小 无 状 椎 动物 。 其 中 一 些 分 解 者 是 以 细菌 和 真菌 为 食物 的 食 微 
生物 者 。 这 些 食 微 生物 者 可 以 减少 细菌 和 真菌 的 种 群 ， 抑 制 种 群 密度 的 增加 ， 加 速 土壤 . 
微生物 的 分 裂 ， 从 而 加 速 微生物 的 活动 性 。 然 后 还 原 分 解 者 把 有 机 雁 属 分 解 成 更 小 的 碎 
片 ， 使 碎片 更 适 于 微生物 的 作用 ， 同 时 利用 贮存 在 细菌 和 真菌 生物 量 中 的 能 量 和 营养 
物 。 这 些 大 型 动物 区 系 通过 释放 贮存 在 微生物 种 群生 物 量 中 的 营养 物 来 促进 营养 物 的 再 
循环 。 

有 机 碎 属 的 最 后 分 解 是 通过 真 还 原 者 、 异 养 菌 和 真菌 来 完成 的 。 细 菌 可 能 是 好 和 氧 
的 ， 需 要 氧 做 为 电子 受 体 ; 它们 也 可 能 是 厌 氧 的 ， 在 没有 氧 的 情况 下 通过 利用 某 些 无 机 
化 合 物 做 为 氧化 剂 进行 新 陈 代 谢 活 动 。 厌 氧 菌 通 常 在 水 的 泥浆 和 沉积 物 中 找到 。 做 为 细菌 
的 一 个 类 群 它 们 是 动物 有 机 质 的 主要 分 解 者 。 植 物 有 机 质 的 主要 分 解 者 是 真菌 ， 真 菌 的 


© 英寸 (in) (=0.9254m) ， 下 同 。 一 一 译 者 注 
se 英尺 (ft) [=0.3048m] ， 下 同 。 一 一 译 者 注 


e 53 。 


苗 丝 伸 到 动 、 植 物 有 机 质 中 。 细 菌 和 真菌 都 产生 进行 特殊 化 学 反应 所 需要 的 酶 。 酶 是 分 
泌 在 动 、 植 物 有 机 质 上 的 ， 产 物 的 一 部 分 做 为 食物 被 吸收 ， 剩 下 的 部 分 供 其 他 生物 所 利 
-用 。 一 旦 细菌 和 真菌 的 一 个 类 群 按照 它 的 能 力 利用 了 物质 ， 那 么 另 一 个 细菌 和 真菌 的 类 
群 就 迁移 进去 继续 这 个 过 程 。 因 此 ， 在 有 机 碎 属 中 发 生 着 微生物 的 演 替 过 程 ， 直 至 最 后 
有 机 碎 必 被 还 原 成 元 素养 分 时 为 止 


图 3-3 诸如 赤 狐 一 类 的 许多 动物 的 食性 是 受 季节 的 周期 性 变化 影响 的 。 植 物 开 花 季 节 
和 动物 的 繁殖 活动 影响 着 全 年 的 食物 利用 。 请 注意 ， 在 夏季 和 秋季 以 果实 和 昆虫 为 主要 
食物 ， 春 季 和 冬季 则 以 员 齿 类 动物 为 主要 食物 ( 引 自 Scott，1955) 


包括 分 解 者 在 内 的 食物 链 经 常 扩展 到 传统 的 食 草 动 物 一 食肉 动物 食物 链 中 去 〈 见 图 
3-4)。 事 实 上 ， 在 总 的 食物 链 图 式 中 ， 分 解 者 经 常 被 认为 是 一 些 远 缘 的 、 难 于 分 类 的 摄 
食 类 群 ， 它 们 实际 上 具有 像 食 草 动 物 或 食肉 动物 一 样 的 功能 ， 这 种 功能 取决 于 它们 的 食 
物 来 源 ， 即 死 的 植物 性 物质 和 动物 性 物质 。 也 许 ， 只 有 把 有 机 化 合 物 转化 为 能 进行 光合 
作用 的 植物 能 够 利用 的 无 机 养分 的 细菌 ， 才 不 放 在 食 草 动物 和 食肉 动物 的 普通 分 类 之 
中 。 无 论 如 何 ， 分 解 作 用 的 最 终结 果 是 低 溶 度 的 矿物 质 转化 成 了 植物 能 够 吸收 的 养 
分 。 

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“图 3-4 和 碎 导 食 物 链 和 收 食 食物 链 的 模式 图 。 从 自 养 生物 分 出 两 条 食物 链 ， 一 条 是 向 收 
食 的 食 草 动物 食物 链 ， 另 一 条 是 向 食 碎 居 的 生物 食物 链 。 注 意 这 两 条 食物 链 之 间 的 关系 
(4jParis, 1968) 


第 二 性 生产 量 


净 生 产量 对 生态 系统 的 异 养生 物 成 员 来 说 是 可 利用 的 能 量 。 至 少 在 理论 上 说 ， 所 有 
生产 量 对 于 牧 食 生 物 者 或 分 解 者 生物 都 是 可 利用 的 能 量 ， 但 以 这 种 方式 很 少 能 把 净 生 产 
量 全 部 利用 掉 。 任 何 生态 系 统 的 净 生 产量 ， 都 可 以 通过 被 人 或 诸如 风 或 水 流 这 样 的 其 他 
动因 ， 分 散 到 这 个 生态 系统 以 外 的 别 的 食物 链 中 去 。 例 如 ， 盐 沼 净 生产 量 的 鱼 % 左 右 丢 
失 到 河口 湾 水 体 中 去 〈Teal，1962) 。 很 多 活 物 质 是 食 草 动物 的 动物 所 无 法 利用 的 ， 因 


a 


© 55 。 


WE ARBAAEED. EWAMR, REDRRIEW, DET ROBE 
无 法 利用 它 ， 而 食 草 动物 又 可 能 不 喜欢 吃 死 的 生物 体 。 食 章 动 物 可 以 利用 的 净 生 产量 在 
不 同年 份 和 不 同 地 区 可 能 都 不 相同 。 消 耗 量 将 随 着 食 章 动物 的 类 型 和 种 群 密度 而 发 生变 
化 。 植 物性 物质 一 旦 被 吃 掉 ， 就 有 相当 大 的 一 部 分 可 能 没有 被 消化 ， 只 通过 动物 体 ， 
其 多 少 取决 于 植物 的 种 类 和 食 草 动物 的 消化 率 。 蝗 虫 仅 同 化 它 所 吃 掉 的 草 的 30% 去 右 ， 
70% KAR WHE AS) (Smalley, 1960) 。 另 一 方面 ， 小 鼠 大 约 同 化 它们 所 吃 掉 的 物 
质 的 85 一 90% (Golley, 1960; Smith, 1962) 。 

物质 只 要 被 吃 下 ， 其 中 的 能 量 不 是 用 于 维持 生活 、 生 长 和 繁殖 ， 就 是 随 着 大 小 便 从 
体内 排出 〈 图 8-5) 。 一 部 分 能 量 将 
通过 小 便 而 委 失 ， 壬 失 的 数量 取决 于 生 
物 的 种 类 ， 而 能 量 的 丢失 可 能 是 不 定 的 
和 经 常 是 相当 高 的 〈Cook 等 ，1954)。 
另 一 部 分 能 量 做 为 发 酵 气体 于 失 。 在 通 
过 大 小 便 和 气体 丢失 后 剩余 的 能 量 中 ， 
部 分 被 用 于 “ 热 增长 ”， 热 增长 是 超过 
基础 代谢 或 静止 代谢 所 需要 的 那 部 分 新 
陈 代谢 需要 的 热 。 剩 下 的 另 一 部 分 能 量 


RP 是 用 于 维持 生活 和 上 生产 的 “ 兆 ” 能 量 。 
a ae ign : J 这 种 净 能 量 包括 捕捉 或 获取 食物 、 动 物 
ari 日 常 活动 中 肌肉 活动 消耗 的 以 及 用 于 修 


补 动物 体 磨损 和 据 裂 所 需要 的 能 量 。 维 
持 生活 所 用 的 能 量 以 热 的 形式 丢失 。 用 

|  PeERAETRRURE MEE IO, THERIOT 
cn aed 血 动物 中 消耗 的 能 量 最 高 ， 它 是 固定 的 


食物 能 量 的 百分数 
每 日 的 食物 能 量 


| 请 注意 ， 与 那 种 以 热 、 气 体 和 大 小 便 形 式 丢失 
的 能 量 相 比 ， 增 加 的 净 能 量 《体重 ) 很 少 。 庆 BY ANGE RZD AD. FE) HIER Ee ,能 
Fe BE RHA 量 的 消耗 随 着 温度 的 不 同 而 发 生变 化 ， 


能 量 平 衡 中 只 有 在 相当 狭 窜 的 温度 范围 内 才 有 结余 , 即 正 的 能 量 平衡 。 在 低 于 5 所 的 情况 
下 , 蛛 变 得 不 活泼 并 停止 吃食 ,于 是 不 得 不 利用 贮存 在 体内 的 能 量 来 满足 新 陈 代谢 的 需 
等 。 在 5 "左右 时 ， 蛛 同化 的 能 量 接近 于 通过 呼吸 而 丢失 的 能 量 。 从 5 —20.5CH, 
狗 蛛 同化 的 能 量 多 于 呼吸 丢失 的 能 量 。 超 过 25 民 时 ， 蚁 蛛 维 持 正 的 能 量 平衡 的 能 力 迅速 
FRE (Van Hooke, 1972) 。 超 过 维持 生活 和 呼吸 作用 所 剩余 下 来 的 能 量 ， 进 入 到 和 包 
括 新 组 织 、 脂 肪 组 织 、 生 长 和 形成 新 个 体 在 内 的 生产 量 中 。 生 产量 的 这 种 净 生 产 的 能 量 
是 第 二 性 生产 量 〈secondary production) 。 在 第 二 性 生产 量 中 没有 被 称 为 总 生产 量 
的 部 分 。 类 似 于 总 生产 量 的 那 部 分 实际 上 是 同化 量 。 当 种 群 的 出 生 率 和 个 体 的 生长 速度 
最 高 时 , 第 二 性 生产 量 最 大 。 很 明显 ， 净 生产 量 最 高 的 时 间 与 第 二 性 生产 量 最 高 的 时 间 
通常 是 一 致 的 。 

这 种 程式 粕 括 在 图 8 - 6 中 。 它 对 任何 消费 者 生物 ， 无 论 是 食 草 动物 或 食肉 动物 都 
是 适用 的 。 食 草 动物 代表 食肉 动物 的 能 量 来 源 ， 像 食 草 动物 的 植物 性 食物 一 样 ， 食 草 动 
网 体内 所 有 的 能 量 不 是 都 能 被 食肉 动物 所 利用 ， 庄 如 皮 、 骨 骼 或 内 部 器 官 等 部 分 就 没有 


9 56， 


ME, MALAWI BRA LABRWK A. Ae Mente eh, AAS 
少 的 能 量 对 下 一 个 消费 层次 才 是 有 用 的 。 


“消费 者 捕获 的 食物 
同化 的 食 几 = 
食 种 群 的 生产 量 = 〈 + f 
eres 1 被 吃 了 的 食物 = | + 
(没有 被 捕食 者 动用 的 食物 1 + 【类 便 〈 未 同化 的 
〈 未 被 吃 的 食物 


为 下 一 个 消费 层次 所 捕 效 的 食物 
meanern-| + , 
§ 4 未 被 捕获 的 生物 释放 的 能 量 


十 
新 陈 代谢。 = 分 解 作用 的 产物 
图 3-6 第 二 性 生产 过 程 中 能 量 流动 成 分 的 模式 〈 引 自 Rafes，1967) 


正 象 净 第 一 性 生产 量 受 许多 易 变 的 因素 所 限制 一 样 ， 第 二 性 生产 量 也 受 这 些 易 变 的 
因素 的 限制 。 数 量 、 质 量 (包括 营养 状况 和 消化 率 ) 和 净 生 产量 的 有 效 性 是 三 种 限制 因 
素 。 第 一 性 生产 量 和 有 效 的 第 二 性 生产 量 的 利用 程度 也 是 限制 因素 。 

净 生 产量 可 用 两 种 不 同 的 比率 检测 出 来 。 一 种 是 同化 量 (从 食物 中 吸取 的 能 量 ) 对 
摄食 量 〈 实 际 吃 下 的 食物 ) 的 比率 ， 即 A/ 工 。 这 种 比率 是 用 来 测量 消费 者 从 它 所 吃 下 
的 食物 中 得 到 能 量 的 效率 。 另 一 种 是 生产 量 对 同化 量 的 比率 ， 即 P/A。 这 种 比率 是 用 来 
测量 消费 者 把 同化 的 能 量 形 成 新 组 织 的 效率 〈 即 第 二 性 生产 量 的 效率 ) 。 

消费 者 种 群 转化 它 所 消耗 或 摄食 能 量 的 能 力 ， 是 随 着 消费 者 的 种 类 和 消费 类 型 而 发 
生变 化 的 。 兰 椎 动物 大 约 用 掉 它 们 在 新 陈 代谢 过 程 中 所 同化 的 能 量 的 98%， 仅 有 2 % 左 
右 构 成 交 生 产量 ， 无 脊椎 动物 利用 它们 在 新 陈 代 谢 过 程 中 总 能 量 的 79%。 因 此 ， 无 脊椎 
动物 把 它们 所 同化 的 能 量 转化 为 生物 量 的 部 分 比 状 椎 动物 大 。 如 果 人 们 把 动物 界 分 成 有 
热 调节 的 ， 即 恒温 动物 和 无 热 调 节 的 ， 即 变温 动物 这 样 两 个 大 的 类 群 ， 那 么 这 两 个 类 群 
之 间 就 会 形成 比较 明显 的 区 别 。 从 上 述 可 知 ,无 热 调节 的 动物 与 有 热 调 节 的 动物 祖 比 ,前 
者 是 更 有 效 的 次 级 生产 者 。 然 而 在 它们 的 同化 效率 上 有 个 重要 的 区 别 。 变 温 动 物 在 消化 
食物 过 程 中 有 30% 左 右 的 效率 ， 而 恒温 动物 则 大 约 有 70% 的 效率 。 因 此 变温 动物 必须 消 
耗 很 多 卡 的 热 来 获得 足够 的 能 量 ， 以 满足 它们 维持 生活 、 生 长 和 繁殖 的 需要 。 


主 要 食物 链 


在 任何 生态 系统 中 都 有 两 个 主要 的 食物 链 ， 即 牧 食 食物 链 和 碎 必 食 物 链 〈 见 图 3 - 
A) 。 由 于 高 的 现存 量 和 对 第 一 性 生产 量 的 比较 低 的 收获 量 ， 所 以 在 大 部 分 陆地 和 浅水 
生态 系统 中 碎 导 食物 链 是 最 重要 的 食物 链 。 在 深水 生态 系统 中 ， 因 为 它们 的 生物 量 低 ， 
生物 的 周转 过 程 迅 速 以 及 收获 率 高 ， 所 以 牧 食 食物 链 是 占 优势 的 食物 链 。 

输送 到 两 条 食物 链 上 的 能 量 在 各 种 生物 群落 是 各 不 相同 的 。 在 潮 间 盐 沼泽 里 ， 只 
10% 以 下 的 活 植物 物质 被 食 草 动物 所 消耗 ， 而 90% 则 被 食 碎 属 的 生物 和 分 解 者 生物 所 消 
耗 (Teal, 1962) 。 事 实 上 ， 潮 间 盐 沼泽 的 大 多 数 生物 是 从 死 的 种 物性 物质 中 得 到 它们 
所 需要 的 大 部 分 能 量 的 。 在 苏格兰 的 松树 种 植 园 里 ， 每 年 所 固定 的 能 量 的 50% 被 分 解 者 


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所 利用 ( 见 图 3-7)。 其 余部 分 贮存 在 树干 里 或 做 为 产量 而 被 运 走 COvington，1961)。 
在 某 些 群落 中 ， 尤 其 是 在 轻 度 放牧 的 草原 ， 没 有 消耗 的 有 机 物 可 以 积累 起 来 ， 特 别 是 在 
外 界 环 境 对 微生物 的 活动 不 利 时 ， 物 质 可 以 在 一 段 时 间 内 暂时 离 逢 循环。 分解 者 或 碎 属 
食物 链 从 食 草 动物 和 食肉 动物 的 废物 和 尸体 中 得 到 附加 的 物质 。 


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图 3-7 种植 了 23 年 的 苏格兰 松树 种 植 园 所 同化 的 1.3 儿 的 太阳 能 〈 净 生产 
量 ) 的 去 向 “〈《 引 自 J.O.Ovington，1961) 


在 群落 中 有 若干 条 辅助 的 食物 链 ， 其 中 包括 寄生 食物 链 和 腐生 食物 链 。 由 于 寄生 物 
的 生活 史 ， 所 以 寄生 食物 链 是 非常 复杂 的 。 在 食物 链 中 ， 一 些 寄生 物 通 过 食肉 动物 从 一 
个 寄主 转 到 另 一 个 寄主 。 对 寄生 物 可 以 从 一 个 寄主 转移 到 另 一 个 寄主 。 其 他 的 寄生 物 通 
过 昆虫 的 血 流 或 植物 的 液 汁 从 一 个 寄主 转 到 另 一 个 寄主 。 在 寄生 物 与 寄生 物 之 间 也 存在 
食物 链 。 寄 生 在 哺乳 动物 和 鸟 类 体 上 的 入 目 昆虫 反 过 来 又 被 细 滴 虫 属 (Le ptomonas) 
的 原生 动物 所 寄生 .小 峰 在 姬 蜂 或 寄 蝇 的 幼虫 上 产 卵 ,而 寄 晶 的 幼虫 又 寄生 在 其 他 昆虫 的 
幼虫 上 。 在 这 些 寄 生食 物 链 中 ， 从 寄主 开始 ， 食 物 链 上 的 生物 随 着 各 个 营养 层次 而 逐渐 
变 得 更 小 ， 更 多 。 
包括 腐生 生物 一 一 以 死 物质 为 食物 的 生物 一 -的 食物 链 可 能 向 两 个 方向 延伸 ， 向 食 
肉 动 物 或 向 微生物 的 方向 延伸 (图 3-4) 。 这 些 摄食 生物 类 群 在 能 量 的 最 后 消耗 DN 
作用 已 经 提 到 过 了 。 但 是 它们 也 做 为 许多 其 他 动物 的 食物 。 蜂 蛤 吃 某 些 双 翅 目 和 鞘翅 目 
的 幼虫 ， 这 些 幼虫 生活 在 真菌 的 顶端 ， 以 柔软 的 物质 为 食物 。 哺 乳 动物 ， 尤 其 是 红 松 妃 
和 花 鼠 吃 森 林 中 的 真菌 。 死 的 植物 残 体 是 弹 尾 目 昆 虫 和 螨 的 食物 来 源 ， 而 弹 尾 目 昆 虫 和 
螨 又 被 食肉 的 昆虫 和 时 蛛 所 吃 ， 反 过 来 ， 所 有 这 些 又 都 是 食 虫 鸟 类 和 小 顺 乳 动物 的 能 量 


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体 组 织 ， 而 是 通过 酶 促 作用 使 肉 变 臭 ， 并 以 蛋白 质 物 质 为 食物 。 这 些 昆虫 又 是 其 他 生物 
的 食物 。 


能 量 通过 上 自然 食物 链 的 流动 


在 自然 界 中 食物 链 是 相当 难于 研究 的 ， 但 是 有 一 条 食物 链 已 经 相当 仔细 地 研究 过 了 


(Golley，1960) ， 这 条 食物 链 包 括 弃 耕 田 植被 、 田 鼠 和 最 小 的 融 〈 图 3 - 8 ) 。 田 鼠 
太平 是 专门 食 草 的 ， 而 及 则 主要 以 田鼠 为 食物 。 植 被 把 约 1 % 的 太阳 能 转化 为 净 生 产 
量 ， 即 植物 组 织 。 田 鼠 消 耗 它们 可 以 利用 的 植物 性 物质 的 2 % 左 右 ， 而 山 所 消耗 的 大 约 
是 国 鼠 的 31%。 在 同化 的 能 量 中 ， 植 物 通过 呼吸 作用 大 约 壬 失 15%， 田 鼠 竺 失 68%， 般 
圭 失 93%。 山 利 用 了 这 么 多 它 所 同化 的 能 量 以 维持 生活 ， 所 以 不 可 能 有 捕食 山 的 食肉 动 
物 生 存 了 。 


图 3-8 在 美国 密 执 安 州 南部 的 一 个 弃 耕 田 群 落 中 通过 一 个 食物 链 的 能 量 流 
动 。 方 块 和 箭头 的 相对 大 小 表明 能 量 通过 每 条 途径 流动 的 数量 。 能 量 的 多 少 用 
卡 /( 公 项 年) 来 表示 “〈 引 自 Golley，1960) 


注 ， 净 初级 生产 量 即 为 净 第 一 性 生产 量 。 下 同 。 


用 比较 一 般 的 意义 上 来 说 ， 当 能 量 通过 生态 系统 比 植物 层次 更 高 的 层次 传递 时 ， 能 
量 六 量 减少 ， 只 有 十 分 之 一 的 能 量 能 从 一 个 营养 层次 传递 到 另 一 个 营养 层次 。 因 此 ， 假 
如 食 草 动物 所 消耗 的 植物 能 量 平均 为 1000 千 卡 ， 那 么 将 只 有 100 于 卡 左右 的 能 量 转变 为 
食 草 动物 的 组 织 ，10 千 卡 的 能 量变 成 一 级 食肉 动物 的 生产 量 ， 1 千 卡 的 能 量 传递 到 二 级 


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食肉 动物 。 HL, PRAIAM=E RAT NSA RLS >, Lisi 
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际 上 每 条 食物 链 只 有 8 一 4 个 链 环 ， 5 个 链 环 是 非常 罕见 的 。 在 生态 系统 中 ， 第 五 链球 
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LANL, FR, RA ORE ES LS, CARTAN MLO PR ST 
消耗 ， 也 不 是 所 有 的 食 草 动物 都 被 食肉 动物 所 消耗 ， 这 一 点 是 相当 明显 的 。 事 实 上 ， 在 _ 
草原 生态 系统 中 ， 通 过 光合 作用 贮存 的 能 量 有 -3 一 二 没 有 被 家 畜 所 利用 ， 而 是 以 死 植物 


性 物质 的 形式 回 到 土壤 ， 而 食 草 动物 则 只 消耗 不 到 亏 的 能 量 (Hyder, 1969) 。 在 食 草 
动物 消耗 的 能 量 中 ， 大 约 有 一 半 以 凑 便 的 形式 回 到 土壤 。 在 森林 生态 系统 中 ， 昆 虫 仅 消 
耗 树 叶 年 生产 量 的 2.5% 左 右 ， 被 食 树 波 的 生物 所 消耗 的 能 量 除外 (Van Hook,1972)。 
蝗虫 仅 消耗 它们 可 以 利用 的 净 生 产量 的 2% (Smalley, 1960) ， 而 田鼠 大 约 消耗 了 % 
(Golley，1960) 。 无 论 食肉 动物 捕食 的 技术 如 何 熟练 ， 也 不 能 把 它 的 猎物 完全 消灭 
掉 。 在 弃 耕 田 生态 系统 中 ， 山 只 消耗 它 可 以 利用 的 能 量 的 30% (Golley, 1960) 。 在 美 
国 爱 达 荷 州 ， 鹿 和 驼 鹿 种 群 是 美洲 狮 种 群 可 以 利用 的 能 量 ， 但 美洲 狮 种 群 只 利用 其 4 % 
以 下 (Hornoker, 1970) 。 所 有 没 被 利用 的 生产 量 ， 包 括 初 级 生产 量 和 次 级 生产 量 以 
及 不 可 食 的 和 未 被 消化 的 部 分 ， 最 后 都 被 分 解 者 所 利用 。 


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生态 系统 是 由 许多 食物 链 组 成 的 。 由 于 没有 一 种 生物 完全 是 靠 另 一 种 生 物 而 生活 
的 ， 所 以 食物 资源 ， 特 别 是 在 食物 链 的 初始 环节 ， 是 由 许多 箱 生 物 共同 享用 的 。 这 样 ， 
食物 链 交 织 在 一 起 形成 食物 网 ， 食 物 网 的 复杂 程度 在 生态 系统 内 和 生态 系统 之 间 各 不 相 
同 。 如 果 把 所 有 在 同一 环节 上 猎取 食物 的 生物 〈 也 就 是 说 ,所 有 那些 完全 或 部 分 以 植物 为 
食物 ， 完 全 或 部 分 以 食 草 动物 为 食物 的 生物 等 等 ) 概括 在 一 起 ， 那 么 ， 这 条 食物 链 的 结 
， 构 就 可 以 简化 成 一 系列 单独 的 点 ， 每 个 点 代表 生态 系统 的 一 个 营养 层次 或 摄食 层次 。 这 
样 ” 奉 物 链 的 每 一 个 环节 代表 二 个 营养 层次 。 诸 如 竖 虫 和 蜗牛 这 样 一 类 在 比较 低 的 营养 
层次 上 的 动物 可 以 只 占据 一 个 营养 层次 。 但 是 大 多 数 在 较 高 营养 层次 上 的 动物 一 诸如 
田鼠 和 北美 麻雀 (图 3-2 仆 营 养 层 次 。 这 样 ， 第 一 营养 层次 属 于 生 


C= 消 耗 量 

A= 同 化 量 

G= 贮 存 能 量 的 总 增长 量 

工 = 陀 存 能 量 的 总 丢失 量 

P= 新 组 织 的 生产 量 

B= 生 物 量 或 现存 量 

AB= 现 存量 的 变化 

下 = 排 数量 

E= 减少 量 (elimination) 

U= 排 泄 的 产物 

` 图 38-9 能 量 流动 的 模式 。 〈a) 通过 单个 生物 的 能 量 流动 ， 注意 能 量 的 损耗 和 以 生物 体 增 大 的 形式 积累 起 来 

的 那 部 分 能 量 。- (b) 通过 种 群 的 能 量 流动 。 〈c) 通过 生态 系统 的 能 量 流 动 。 这 种 模式 把 分 解 者 看 做 是 著 于 营养 层 
次 的 一 个 ， 而 不 把 它们 看 做 是 二 个 单独 的 营养 途径 。 Cd) 通过 美国 佐治 亚 州 的 盐 当 的 能 量 流 动 (Teap, 1962) 


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产 者 ， 第 二 营养 层次 属于 食 草 动物 。 第 三 营养 层次 属于 一 级 食肉 动物 等 等 。 
虽然 大 部 分 生态 学 资料 认为 营养 层次 不 包括 分 解 者 和 侧 链 ， 但 在 逻辑 上 它们 应 当 
包括 (图 3 - 9) 。 如 前 所 述 ， 分 解 者 和 寄生 物 根据 食物 来 源 的 性 质 应 被 认为 是 食 章 动 


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条 统一 一 


图 3 -10 双 渠 道 能 量 流动 列 式 ， 这 个 模 式 把 

能 量 流动 分 成 两 条 途径 ， 一 条 被 以 有 生命 的 物 

质 为 食物 的 生物 利用 ， 一 条 是 被 以 无 生命 的 物 

质 为 食物 的 生物 利用 (5) 8 Weigertfi Owen, 
1971) 


物 或 食肉 动物 。 以 死 的 植物 性 物质 为 
食物 的 和 有 蹄 动物 的 瘤 衣 中 的 细菌 从 
功能 上 说 应 被 视 作 食 草 动物 。 以 动物 
身体 为 食物 的 分 解 者 应 被 视 作 食肉 动 
物 ， 等 等 。 根 据 这 种 观点 ， 可 把 一 个 
生态 系统 中 能 量 传递 的 所 有 不 同 级 别 
结合 于 某 个 营养 层次 之 中 。 


为 了 说 明 这 个 间 题 ， Weigert 和 


Owens (1971) 提出 一 个 稍 iit 不同 
的 方法 ， 在 这 个 方法 中 考虑 到 除 自 养 
生物 以 外 的 、 牧 食 食物 链 的 和 碎 层 食 
物 链 中 的 营养 层次 (图 3-10) 。 他 
们 把 所 有 利用 活 物质 的 生物 称 为 活 食 
生物 (biophage) ， 把 所 有 利用 死 
物质 的 生物 称 为 腐 食 生 物 (saprop- 


hage) 。 一 级 活 食 生 物 利用 活 的 植 


物 ， 是 传统 的 食 草 动 物 。 而 一 级 腐 食 
生物 则 以 死 的 植物 性 物质 和 一 级 活 食 
生物 所 排出 的 有 宙 物 为 生 。 反 过 来 ， 

一 级 活 食 生 物 在 死亡 后 被 二 级 腐 食 生 


物 所 利用 ， 二 级 腐 食 生 物 功能 上 是 真正 的 食肉 动物 。 依 次 ， 一 级 腐 食 生 物 可 以 被 二 级 活 
食 生物 利用 。 哩 然 这 个 模式 和 其 他 模式 一 样 ， 不 能 区 分 出 同时 占有 几 个 营养 层次 的 生 
物 ， 但 它 表 明 分 解 生 物 确 实 占 有 一 定 的 功能 层次 。 


生态 金字 塔 


假如 人 们 计算 包含 在 每 个 营养 层次 的 全 部 生物 量 或 活 的 组 织 ， 以 及 在 它们 之 间 传 递 ， 


的 全 部 能 量 ， 人 们 就 能 够 为 生态 系统 构成 生物 量 和 能 量 的 金字 塔 (图 3-11) © 

生物 量 金字 塔 用 生物 的 重量 或 其 他 测量 活 物 质 的 方法 表示 生物 的 总 量 或 在 任 一 时 间 
的 已 固定 的 总 能 量 〈 即 生物 现存 量 ) 。 由 于 在 每 个 连续 的 环节 中 都 要 失去 一 些 能 量 或 物 
质 ， 所 以 每 个 营养 层次 上 的 生物 总 量 都 受到 在 前 一 个 营养 层次 的 被 贮存 的 能 量 所 限制 。 
在 一 般 情 况 下 ， 生 产 者 的 生物 量 一 定 比 靠 它 为 生 的 食 草 动物 的 生物 量 大 ， 而 食 草 动物 的 
生物 量 又 一 定 比 食肉 动物 的 生物 量 大 。 对 于 大 多 数 群落 ， 特 别 是 陆地 群落 和 浅水 群落 ， 
这 种 情况 通常 造成 一 个 顶端 逐渐 尖 细 的 金字 塔 ， 那 里 的 生产 者 众多 ， 有 机 :物质 积累 显 
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但 是 ， 不 是 所 有 生态 系统 都 这 样 。 在 诸如 湖泊 和 开阔 海洋 这 样 的 水 生生 态 系统 


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微型 党 类 的 特点 是 生活 周期 短 ,， ADUAR 
殖 迅 速 ， 有 机 物质 积累 少 和 被 食 草 性 的 浮 
游 动 物 大 量 食用 ， 所 以 在 任何 时 点 ， 它 的 


“， 观 真 量 是 低 的 。 结 果 这 些 水 生生 态 系统 的 “全数 和 全 字 千 
“生物 量 金字 塔 被 颠倒 过 来 ， 底 部 比 它 所 文 Pie 
MNES. bal Ge arnley 
| 在 根据 能 量 来 计算 生产 量 时 ， 人 金字 堪 国 seuvutes 38/92 


员 表 示 在 各 个 营养 层次 上 能 量 流 动 的 总 

数 。 构 成 能 量 金字 塔 的 基础 是 单位 时 间 内 本。 
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同 共 的 和 通过 的 总 能 量 可 能 明显 大 于 生物 
量 缔 大 的 生物 。 在 一 个 生物 量 金 字 塔 上 ， 
这 上 芋 生 物 在 群落 中 所 表现 出 来 的 重要 性 似 
乎 比 实 际 上 的 小 得 多 。 

直 于 以 各 个 营养 层次 传递 给 下 一 个 营 
养 呈 次 的 能 量 比 它 得 到 的 能 量 要 少 ， 所 以 
能 量 念 字 塔 是 逐渐 尖 细 的 。 这 符合 热力 学 Bog 
第 三 定律 。 在 生产 者 的 生物 量 少 于 消费 者 tc) 能 量 
加 的 请 况 下 ， 大 其 在 天 阅 水域 的 姓 a at WE, Penuegaat 
落 中 ， 它 们 贮存 和 传递 的 能 量 则 必定 大 于 1961; H, T, Ode: 1957; aby 1950, 

下 一 营养 层次 上 的 生物 所 贮存 和 传递 的 能 Teal，1962) 
” 量 。 否 则 ， 生 产 者 维持 的 生物 量 就 不 会 大 于 生产 者 本 身 的 生物 量 。 这 种 高 的 能 量 流动 是 
靠 单 个 浮游 生物 的 迅速 周转 ， 而 不 是 靠 群体 总 生物 量 的 增加 来 维持 的 。 

在 生态 学 文献 中 ， 普 遍 使 用 的 另 一 个 金字 塔 是 数量 金字 塔 〈 图 3-11a) 。 这 种 人 金字塔 
是 由 C.E.Elton (1972) 提出 的 ， 他 指出 食物 链 每 个 环节 中 的 生物 的 数量 有 很 大 的 不 
同 。 虽 然 在 下 层 的 营养 尽 次 上 的 生物 是 最 丰富 的 ， 但 金字 塔 偶尔 也 会 被 颠倒 过 来 。 例 如 
-一 棵 树 只 代表 在 生产 者 这 一 层次 上 的 一 个 生物 体 ， 然 而 却 供养 着 数 以 干 计 的 消费 者 动 
物 。 在 食肉 动物 的 连续 的 链 环 上 ， 食 肉 动物 的 数量 迅速 减少 ， 到 了 人 金字塔 的 顶端 就 只 有 
很 少 的 食肉 动物 了 。 数 量 金字 塔 往往 和 另 一 个 类 似 的 金字 塔 混 消 ， 在 这 种 金字 塔 中 ， 生 
物 按 各 种 大 小 分 类 ， 然 后 按 丰 富 程度 的 次 序 进行 排列 。 在 这 里 比较 小 的 生物 又 是 最 丰富 
A; 但 是 这 种 金字 塔 并 不 表示 一 类 群 对 另 一 种 类 群 的 联系 。 

数量 金字 塔 忽视 生物 的 生物 量 ， 虽 然 某 种 生物 的 数目 可 能 更 多 些 ， 但 是 它们 总 的 重 
量 或 生物 量 可 能 比 不 上 较 大 生物 的 总 重量 。 数 量 金字 塔 既 不 表示 转移 的 能 量 ， 也 不 表示 
被 有 关 的 类 群 利用 的 能 量 。 因 为 生物 数量 的 变化 非常 大 ， 所 以 用 同一 数字 级 别 玫 示 整 个 
群落 是 有 困难 的 。 


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生 cs 效率 


在 一 个 营养 层次 范围 内 ， 被 同化 的 能 量 总 数 和 被 利用 的 能 量 总 数 之 间 的 关系 ， 对 于 
食物 链 中 一 个 营养 层次 有 多 少 能 量 能 够 传递 到 下 一 个 八 营 养 层次 上 有 着 重大 的 关系 。 效 率 
是 能 量 的 有 用 输出 量 与 输入 量 的 比率 。 讨 论 效率 的 方法 有 好 几 种 。 在 能 对 它们 进行 比较 
之 前 ， 必 须 确 定 有 关 的 参数 。 一 个 参数 是 摄食 量 ， 即 消费 者 摄取 食物 或 能 量 的 量 ， 或 生 
产 者 吸收 有 效 光 的 总 数 。 同 化 量 是 指 在 消费 者 的 消化 道中 吸收 的 食物 的 总 数 、 分 解 者 吸 
收 细胞 之 外 的 产物 的 总 数 、 植 物 在 光合 作用 中 所 固定 的 能 量 总 数 。 呼 吸 量 是 指 在 新 陈 代谢 
和 一 切 形式 的 活动 中 丢失 的 全 部 能 量 ， 包 括 在 尿 中 丢失 的 能 量 。 净 生产 率 是 指 积累 的 能 
量 和 呼吸 作用 后 剩余 的 能 量 。 生 产量 是 指 从 一 个 营养 层次 传递 到 下 一 个 营养 层次 的 即 部 
分 生产 率 , 这 是 指 实 际 上 可 用 的 部 分 ,但 不 包括 分 解 者 的 损耗 〈 如 果 分 解 不 作为 营养 层次 
的 一 部 分 的 话 ) ， 损 耗 于 其 他 系统 或 现存 量 的 增加 或 减少 。 根 据 这 种 前 后 关系 ， 生 六 量 
必须 作为 产量 来 认识 。 

同化 效率 是 一 种 有 用 的 能 量 传递 效率 的 指标 。 在 生产 者， 这 个 指标 将 如 下 式 ， 


植物 固定 的 能 量 
BOG 


在 消费 者 层次 ， 它 将 如 下 式 ， 


mike Cat) 的 食物 
摄取 的 食物 


第 二 种 指标 是 生态 效率 : 
传递 到 n+ 1 营养 层次 的 能 量 


在 an 营养 层次 上 摄取 的 能 量 、 
其 他 效率 包括 如 下 ， 
生态 生长 效率 
净 生 产量 
摄食 量 
组 织 生长 效率 
净 生 产量 
同化 量 
营养 层次 间 生 产 效 率 
在 na 营养 层次 上 的 同化 量 


一 一 一 一 一 一 


在 较 低 的 n- 1 营养 层次 上 的 净 生 产量 

这 些 效率 随 物种 、 群 体 和 营养 层次 而 不 同 。 较 大 的 动物 的 生长 效率 似乎 比较 小 的 动 
物 小 ， 而 较 年 幼 的 动物 则 比较 老 的 动物 大 。 同 化 效率 看 来 在 食肉 动物 中 比 在 食 草 动物 中 
高 ， 这 是 因为 食肉 动物 的 食物 和 它们 本 身 的 化 学 成 分 很 相近 。 与 此 同时 ， 呼 吸 量 占 摄食 
量 和 同化 量 的 比重 ， 在 较 高 的 营养 层次 上 也 有 所 增加 。 结 果 ， 净 生产 率 和 生产 量 占 摄食 
量 的 比例 在 食肉 动物 层次 上 下 降 。 昌 然 这 种 比率 可 能 有 很 大 的 变化 ， 但 在 一 个 营养 层次 

-个 营养 层次 之 间 的 同化 比率 大 约 是 10%， 而 一 个 营养 层次 上 的 净 生 产 率 与 前 二 个 
营养 层次 上 的 净 生 产 率 相 比 几乎 是 不 变 的 。 


e 64 三 


群落 的 能 量 收 支 


由 于 能 量 流动 包括 输入 和 输出 两 方面 ， 因 此 ， 生 态 系统 的 效率 和 生产 量 可 以 通过 测 
定 通过 不 同 营 养 层 次 进入 群落 的 能 量 和 离开 群落 的 能 量 来 估算 。 这 种 估算 可 以 得 出 净 生 
态 系统 的 生产 量 (或 经 常 称 之 为 净 群 落 生 产量 ) ， 它 可 用 下 列 公式 表示 ， 

着 生 态 系统 生产 量 〈 生 物 量 的 积累 ) = 总 第 一 性 
第 产量 一 植物 呼吸 一 动物 呼吸 一 分 解 者 呼吸 
| 用 信 方 和 贷方 的 方式 可 以 列 出 群落 的 能 量 流动 和 全 产量 的 收 支 平 全 表 ( 风 表 3 2) 
表 3-2 ‘A 养 和 异 养 群落 的 群落 能 量 收 支 平衡 表 


” 自 养 群 落 ， 盐 沼 1》 


作为 光 输 入 600,000 千 卡 /《〈 米 2 年) 
在 光合 作用 中 的 损耗 563 ,620 或 93.99 
总 生产 量 \36,380 或 光 的 6.19 
。 生产 者 的 呼吸 作用 28，175 或 总 生产 量 的 77 匈 
净 生 产量 8,205 千 卡 / 〈 米 2 年) 
细菌 的 呼吸 作用 3,890 或 净 生 产量 的 47 儿 
一 级 消费 者 的 呼吸 作用 596 或 净 生 产量 的 7 多 : 
二 级 消费 者 的 呼吸 作用 48 或 净 生 产量 的 0.6 允 
消费 者 消耗 的 总 能 量 4,534 或 净 生 产量 的 559 
输出 3，,671 或 净 生 产量 的 45 驳 
异 养 群落 ， 温带 冷泉 2 
A PLB IB 2,350 千 卡 /( 米 2。 年 ) BRAK EE AY76.1% 
总 光合 生产 量 710 千 卡 /( 米 ?。 年 ) RAR HE HN 23.0% 
毛 翅 目 幼虫 的 迁 入 18 千 卡 /( 米 ?2。 年 ) 或 有 效能 量 的 0.6 多 
现存 量 的 减少 8 千 卡 /( 米 ?2。 年 ) 或 有 效能 量 的 0,3 和 9 
消耗 于 发 热 的 总 能 量 2,185 千 长 /( 米 2。 年 ) 或 有 效能 量 的 71 儿 
LE 868 千 卡 /( 米 2。 年 ) BUF Mk He HI 28%6 
昆虫 成 虫 的 迁 出 33 千 卡 /( 米 ? “年 ) 或 有 效能 量 的 1 多 


1)Teal, 1962; 2)Teal, 1957, 

几乎 没有 什么 群落 得 到 非常 充分 的 研究 ， 所 以 还 不 能 进行 这 样 一 种 广泛 的 叙述 ， 但 
仍 有 一 些 群 落 是 可 以 作 这 种 描述 的 。 一 种 是 盐 沼 , 即 一 种 自 养 群落 《Teal;1962) ， 另 一 
AAR (Cold Spring) ， 即 一 种 异 养 群落 《Teal，1957) ， 因 为 后 者 主要 的 能 量 来 
源 是 落 入 水 中 的 植物 性 物质 。 

在 冷泉 群落 由 生物 传递 的 能 量 中 ， 有 76 闪 是 作为 陆 生 植 物 的 时、 果实 和 梳 干 而 进入 
的 。 光 合作 用 占 23%6， 1 多 来 自 迁 入 进来 的 毛 超 目 屁 虫 的 幼虫 下 在 这 总 输入 的 能 量 中 ， 
1 71% 以 热 的 形式 被 消耗 掉 ， 1 % 由 于 成 年 昆虫 迁 出 而 损失 掉 ， ,28% 贮 存在 群落 中 。 在 盐 
沼 群 落 中 ， 生 产 者 本 身 就 是 非常 重要 的 消费 者 ， 因 为 植物 的 呼吸 作用 就 消耗 掉 总 生产 量 


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的 70%， 这 是 一 个 非常 高 的 数字 例如， 苏格兰 松 在 呼吸 作用 中 仅 消耗 掉 10% 堪 右 ) 。 仅 
次 于 植物 的 是 细菌 ， 细 菌 在 呼吸 作用 中 所 消耗 的 能 量 只 有 生产 者 所 消耗 的 能 量 的 1/7。 一 
级 和 二 级 消费 者 居 第 三 位 ， 它 们 消耗 于 呼吸 作用 的 能 量 只 有 细菌 的 1/7。 
不 管 能 量 收 支 表 如 何 ， 这 些 例 子 指出 ， 我 们 关于 能 量 流 过 生态 系统 这 方面 的 知识 是 
多 么 的 不 完全 和 有 零乱。 为 了 了 解 能 量 流 过 生态 系统 的 一 些 情况 ， 我 们 必须 知道 能 量 流 过 
生态 系统 内 的 种 群 的 一 些 情况 ， 然 后 把 这 种 知识 同 能 量 从 一 个 营养 层次 流 到 另 一 个 营养 
层次 联系 起 来 。 模 型 的 缺点 就 在 这 里 。 目 前 的 几 个 生态 系统 的 能 量 收 支 是 部 分 建立 在 假 
设 的 基础 上 ， 而 不 是 建立 在 能 量 流动 的 已 知 数值 的 基础 上 。 能 量 流 过 任何 种 群 的 情况 知 
道 得 太 少 ， 就 不 可 能 对 能 量 流 过 一 个 生态 系统 得 出 明确 的 概念 。 我 们 掌握 的 关于 能 量 流 
“过 任何 种 群 的 知识 常常 是 不 可 靠 的。 如 果 准 备 利 用 这 种 知识 ， 那 么 人 们 就 必须 假定 通过 
一 个 种 群 的 能 量 是 不 变 的 ， 如 果 有 变动 的 话 ， 至 少 也 是 可 以 预测 的 。 但 由 于 能 量 通过 各 
群 的 流动 根据 生态 条 件 的 不 同 而 发 生变 化 ， 所 以 它 也 许 是 不 可 预测 的 。 例 如 ， 张 备 的 生 
长 和 能 量 贮存 与 它们 的 食物 的 大 小 有 关 〈Palohemio 和 Dickie，.1970) 。 当 颗粒 食物 较 
小 时 ， 鲁 就 要 耗费 较 多 的 能 量 用 于 现 取 食物 ， 而 只 有 小 部 分 能 量 用 于 生长 。 温 度 变 化 影 
响 食 物 同 化 的 速度 ,水 中 的 含 其 量 和 含 氨 废 弃 物 的 变化 对 能 量 周转 和 利用 效率 均 有 影响 。 
在 任何 生态 系统 中 ,动物 种 群 可 能 对 植物 固定 能 量 的 速度 具有 显著 的 影响 。 在 牧场 和 森林 
生态 系统 中 ， 过 度 放牧 和 过 度 噶 牧 部 会 减少 初级 生产 量 。 无 论 是 人 还 是 食肉 动物 ， 过 度 
地 捕食 一 种 动物 都 会 影响 次 级 生产 量 。 土 壤 或 植物 的 营养 成 分 能 限制 初级 生产 和 次 级 生 
, 产 过 程 中 能 量 的 固定 和 贮存 。 例 如 ， 土 壤 中 缺乏 硼 会 严重 抑制 此 花 首 荐 的 生长 ， 土 壤 和 
植物 养分 贫乏 也 会 影响 动物 的 生产 量 。 我 们 对 营养 效率 缺乏 足够 详尽 的 研究 ， 所 以 不 能 
对 生态 系统 结构 进行 明确 的 描述 。 但 是 能 量 流动 的 概念 做 为 未 来 研究 工作 的 指南 和 做 为 
了 解 现代 人 类 及 其 周围 环境 的 某 些 相互 关系 和 相互 作用 的 基础 是 有 价值 的 。 


人 和 食物 链 


在 人 类 的 整个 历史 上 ， 人 们 改变 了 他 们 与 食物 链 的 关系 。 人 类 在 地 环 上 已 经 生活 了 
二 百 万 年 ， 其 中 99% 以 上 人 类 是 做 为 一 个 猪手 和 采集 者 而 生存 的 。 因 而 人 是 在 其 间 生 活 
的 自然 生态 系统 的 一 部 分 。 人 的 能 量 输入 主要 是 由 猎取 猎物 和 采集 种 子 和 果实 所 需 的 肌 
肉 能 量 组 成 的 。 大 约 在 一 万 年 以 前 人 类 就 开始 使 食物 链 和 能 量 资源 适合 自己 的 需要 。 在 
世界 的 某 些 地 区 ， 特 别 是 在 西亚 和 墨西哥 ， 狩 猎手 和 采集 者 发 现 了 种 植 植物 的 方法 ， 这 
些 植物 的 种 子 和 块根 是 他 们 以 前 采集 来 的 。 由 此 产生 了 诸如 小 麦 和 玉米 一 类 的 粮食 作物 
和 诸如 山芋 和 木薯 一 类 的 块根 作物 的 种 植 。 
早期 农业 是 多 种 栽培 的 。 这 时 人 类 是 巧妙 地 运用 了 自然 生态 系统 而 不 是 改变 了 自然 ， 
生态 系统 。 为 了 得 到 较 高 的 作物 产量 ， 人 类 必须 增加 能 量 的 输入 。 他 们 终于 驯养 了 二 些 
性 畜 ， 利 用 牛 和 马 做 为 动力 的 来 源 ， 并 且 发 展 了 水 利 技术 以 补充 自然 降雨 量 。 
在 工业 革命 以 后 ， 人 类 使 用 新 技术 来 增加 粮食 产量 。 用 单 种 栽培 ( 即 一 块 田 地 各 逢 一 
种 作物 ) 来 代替 多 种 裁 培 。 诸 如 犁 、 中 耕 机 、 割 草 机 ”收割 机 以 及 拖拉 机 这 类 的 设备 人 
| 替 了 人 的 大 部 分 农业 劳动 ， 但 这 需要 较 大 的 能 量 输入 ， 先 是 从 牲畜 那里 得 到 这 种 能 量 ， 
后 来 又 从 矿物 并 料 那里 得 到 这 种 能 量 。 现 代 工 业 化 农业 的 特征 是 需要 大 量 的 矿物 燃料 


* 66。 


能 。1963 年 美国 农业 每 252 卡 〈1 Btu*) 的 农业 产量 需要 2.772 六 (0.011Btu) 人 的 劳 
动能 量 和 287 卡 〈1.14Btu) 矿物 燃料 能 。 在 原始 社会 ， 输 入 的 人 的 劳动 量 是 上 KER 
的 六 倍 。 因 而 ， 工 业 化 农业 是 通过 用 矿物 供 料 能 代替 人 的 劳动 能 量 的 办 法 来 达到 高 的 生 
产能 力 的 。 结 果 用 在 粮食 生产 及 其 分 配 上 的 能 量 比 从 粮食 本 身 得 到 的 能 量 多 。 例 如 ， 
Eric Hirst(1974) 计 算出 1963 年 为 生产 粮食 而 消耗 的 总 能 量 每 人 为 8.17 百 万 和 干 卡 〈32.4 
BABtu) 。 而 以 每 人 每 天 需要 3 ,000 卡 热量 计算 ， 每 人 每 年 只 需要 1,095 王 卡 的 热量 。 

高 产 农 业 的 发 展 主要 是 西方 世界 的 一 个 成 就 。 包 括 机 械 化 、 施 肥 、 虫 害 防 治 以 及 发 
展 小 麦 、 玉 米 、 水 稻 的 高 产 杂 交 品 种 的 工艺 农业 正 被 传人 人 欠 发 达 国 家 以 增加 它们 的 食物 
能 量 基础 。 虽 然 这 种 绿色 革命 正在 改善 食物 供应 ， 但 它 也 引起 了 许多 社会 上 、 经 济 上 和 
政治 上 的 问题 。 

农业 的 发 展 把 人 类 从 动物 性 食物 带 到 植物 性 食物 。 如 今 ，. 全球 人 类 食物 能 量 供应 的 
80% 来 自 植 物 ， 主 要 是 水 稻 、 小 麦 和 玉米 。 总 的 说 来 ， 人 类 生活 在 一 级 营养 层次 上 ， 然 
而 ， 动 物 蛋白 的 来 源 也 是 必需 的 ， 动 物 蛋白 在 全 世界 是 供应 不 足 的 。 很 多 人 指望 海洋 能 
成 为 蛋白 质 的 来 源 ， 但 海洋 决 不 可 能 成 为 主要 的 食物 来 源 ， 因 为 它 仅 有 有 限 的 潜力 。 今 
后 ， 人 类 必须 依靠 陆地 上 的 农业 做 为 他 们 食物 的 来 源 。 为 此 他 们 必须 从 未 被 利用 的 野生 
植物 培育 成 新 的 食用 植物 〈 见 R.L.Smith，1976) 。， 


生态 系统 一 个 基本 的 功能 特征 就 是 能 量 的 流动 。 太 阳 能 被 生态 系统 中 的 自 养生 物 CBDR a 
th) 固定 下 来 ,成 为 第 一 性 生产 量 。 这 种 能 量 对 生态 系统 中 的 异 养生 物 是 可 利用 的 ， 其 中 食 草 动 物 
是 一 级 消费 者 。 而 食 草 动物 又 是 食肉 动物 的 食物 来 源 。 在 食物 链 的 每 个 链 环 上 或 在 能 量 的 传 递 过 程 
中 ， 都 有 大 量 的 热能 以 热 的 形式 丢失 掉 ， 直 到 最 后 的 链 环 可 利用 的 能 量 剩 下 很 少 ， 仅 依靠 ER 能 维 
持 很 少数 的 生物 。 处 于 食物 链 上 高 层次 的 动物 经 常 利用 包括 植物 在 内 的 几 种 能 源 ， 因 此 ,就 它 们 的 
摄食 习性 来 说 是 杂食 动物 。 所 有 的 食物 链 最 终 都 是 以 分 解 者 结束 ， 主 要 的 分 解 者 是 把 动 、 植 物 OR 
留 物 分 解 成 简单 物质 的 生物 。 能 量 在 生态 系统 中 的 流动 有 两 条 路 线 ， 一 条 是 通过 牧 食 食物 链 ， 另 一 
条 是 通过 碎 届 食 物 链 ， 在 碎 必 食物 链 中 ， 大 量 的 生产 量 以 死 的 有 机 物 形式 被 分 解 者 所 利用 。 

能 量 在 各 个 传递 过 程 中 的 损耗 限制 了 食物 链 中 的 营养 层次 或 环节 的 数目 ， 使 之 只 有 四 个 或 五 不 
层次 或 环节 ， 在 每 个 营养 层次 上 生物 量 通常 是 下 降 的 ; 因此， 如 果 把 每 个 连续 的 营养 层次 上 的 生物 
不 体 的 总 重 标 绘 成 图 那么 就 形成 一 个 顶端 逐渐 变 小 的 金字 塔 。 可 是 ,在 某 些 水 生生 态 系 统 中 ,由 
手 小 的 水 生生 产 者 * * 的 快速 周转 ， 生 物 量 金字 塔 可 能 被 倒转 过 来 。 但 在 任 一 情况 下 ， 从 一 个 营养 
层次 到 另 一 个 营养 层次 ， 能 量 都 会 减少 并 成 为 金字 塔 形 。 

无 论 在 自然 群落 的 营养 层次 内 或 两 个 层次 之 间 ， 还 是 在 生物 种 群 之 内 或 种 群 之 间 ， 或 在 生 物 个 
体 之 间 ， 能 量 流动 的 比率 就 是 生态 效率 。 任 何 数量 的 比率 都 是 能 够 测定 的 。 其 中 最 有 用 的 比率 是 同 
化 效率 、 生 长 效率 和 利用 效率 。 

虽然 ， 关 于 生态 系统 中 能 量 流动 的 知识 是 不 完全 的 和 很 难得 到 的 ， 但 是 能 量 流 动 的 概念 对 于 研 
究 和 了 解 生态 系统 的 作用 以 及 人 与 和 围 环境 之 间 的 关系 都 是 一 个 有 价值 的 指南 。 


CURA mK J 


e Btu 为 英国 的 热量 单位 ， 是 Britosh thermal unit 的 缩写 。1 Btu 等 于 252 卡 。 一 一 译 者 注 
9 。 原 文 为 消费 者 ， 似 为 生产 者 之 误 。 一 评 财 注 


SU WILLE 


| 生态 系统 中 必须 具有 物质 循环 和 能 量 流动 ， 生 物 界 才 得 以 生存 。 这 两 种 因素 影响 着 
生物 的 分 布 密度 、 代 谢 速率 和 群落 的 复杂 人 性。 能 量 和 物质 彼此 不 可 分 ， 它 们 以 有 机 质 的 
,形态 一 起 通过 生物 群落 。 能 量 的 单方 向 流动 为 物质 的 连续 循环 提供 能 量 ， 从 而 保持 着 生 
态 系统 的 正常 运行 。 


i 生态 系统 中 主要 的 养分 


”生物 体 的 生长 、 发 育 至 少 需要 30 一 4 种 元 素 。 其 中 最 主要 的 是 碳 、 氢 、 氧 、 磷 、 
BA. Hi. 5. Hk. BL BR. A. GB. Gh. 

地 球 上 21 % 的 大 气 是 由 光合 作用 的 副产品 一 分子 氧 , (DO,) AR. AW 三 个 主要 
贮 库 是 二 氧化 碳 、 水 和 分 子 氧 。 它 们 彼此 之 间 能 互 换 原子 。 氧 的 其 他 来 源 有 硝酸 根 和 硫 
酸根 离子 ， 它 们 分 解释 放 的 氧 可 供 许 多 生物 体 利用 。 

碳 是 所 有 有 机 化 合 物 的 基本 组 成 成 分 。 在 生态 系统 中 ， 它 以 二 氧化 碳 、 碳 酸 盐 》 矿 
物 燃料 和 生物 体 的 组 成 成 分 等 形式 存在 。 与 氧 不 同 ， 二 氧化 碳 只 4 占 空气 的 0.03%， :在 地 
球 上 似乎 是 有 限 的 。 植 物 生理 学 家 证 明 ; 如 果 空 气 中 的 二 氧化 碳 增加 10% ,那么 光合 作用 
可 提高 5 一 8 % ( 见 Bonner，1962) 。 因 为 天 然 水 中 二 氧化 碳 是 以 游 BAM 合 态 形 
式 存在 ， 所 以 其 数量 极 易 变 动 。 水 介质 和 土壤 的 p 也 值 对 上 述 两 种 状态 的 二 氧化 碳 的 比 
率 有 明显 的 影响 。 二 氧化 碳 与 水 化 合 形成 弱 碳 酸 〈(H:CO:) ; 它 离 解 为 : 

CO, + i, Oi COs er ter + CU 
溶解 在 溶液 中 的 二 二 氧化 碳 和 磋 酸 形成 游离 的 一 氧化 碳 ， 而 破 酸 气 根 ICO.) 
根 离子 CO:+) 却 是 结合 态 的 。 在 土壤 和 水 中 ; 碳酸 氢 根 和 碳酸 根 离子 的 存在 有 助 于 
提高 介质 的 缓冲 能 力 并 维持 一 定 的 pH 值 。 在 生态 系统 中 ， 这 是 很 重要 的 ,因为 对 植物 来 
说 ， 提 高 土壤 的 pH 值 就 降低 了 大 多 数 养分 的 有 效 性 。 在 一 天 里 二 氧化 碳 的 数量 不 断 地 变 
ai AO BL CEP Ds AAEM REMEBER 
低 ， 午 夜 ， 由 于 只 进行 呼吸 作用 ， 所 以 最 高 。 

氮 【 以 分 子 氮 (N,) 计 算 ] 占 空 气 的 78% 但 大 多 数 植物 只 能 利用 固定 形式 的 氮 ， 如 
亚 硝酸 盐 和 硝酸 盐 〈 固 氮 菌 和 蓝 洛 例 外 ) 。 土 壤 中 的 氮 大 部 分 存在 于 有 机 质 中 。 从 土壤 
中 淋 溶 出 来 的 并 由 排出 的 水 所 拟 带 的 硝酸 盐 ， 是 水 生 群 落 的 氮 的 重要 来 源 。 

氧 、 碳 和 和 氨 被 看 作 能 量 元 素 ， 其 需要 量 较 大 。 其 他 元 素 和 化 合 物 称 之 为 大 量 元 素 和 
微量 元 素 ， 其 需要 量 较 小 。 大 量 元 素 包 括 园 、 镁 、 磷 、 钾 、 硫 、 钠 和 氧 。 微 量 元 素 需 要 
量 极 少 ， 它 们 包括 铜 、 钟 、 硼 、 毛 、 钼 、 钴 、 钒 和 铁 。 一 些微 量 元 素 对 所 有 生物 都 是 
必 不 可 缺 的 ， 而 另 一 些 似乎 只 有 动物 才 是 必需 的 。 植 物 和 动物 缺乏 微量 元 素 时 就 如 同 它 
们 缺乏 氮 、 钙 或 其 他 任何 重要 元 素 一 样 ， 生 长 发 育 会 受到 影响 。 


2 6° 


MEREORSMESEMCR, QE—LEMRKALOSALAROMR, 4 
生态 系统 中 以 循环 的 方式 从 非 生物 体 流 人 到 生物 体内 ， 然 后 又 返回 到 非 生物 栖 中 ， 这 
就 是 生物 地 球 化 学 循环 (biogeochemical cycle) (bio 指 生物 ，geo 指 水、 岩石 和 十 
i, chemical RLSTE) 。 有 些 物 质 几 乎 同 它们 被 转移 时 一 样 快 地 又 返回 到 附近 环境 
中 ;有 一 些 被 贮存 在 短期 的 营养 库 内 ， 如 动 \ 植 物体 或 土壤 以 及 湖泊 、 池 塘 的 沉积 物 中 ; 
有 一 些 则 可 能 形成 某 种 化 合 物 而 被 固定 下 来 ， 或 者 深 深 地 被 埋藏 在 地 壳 里 的 长 期 养分 贮 
库 中 ， 直 至 它们 被 释放 出 来 并 形成 生物 体 可 利用 的 形态 时 为 止 。 在 可 利用 与 较 难 利用 的 
物质 之 间 存 在 着 缓慢 而 稳定 的 交换 。 

在 全 部 的 养分 循环 中 ， 绿 色 植 物 、 腐 解 生物 、 空 所 和 水 起 着 重要 的 作用 。 绿 色 植 物 
使 养分 变 成 对 生物 体 有 用 的 化 合 物 ， 腐 解 生物 把 这 些 化 合 物 又 重新 变 成 单纯 的 元 素 ， 空 
气 和 水 则 在 生态 系统 的 生物 和 非 生 物 成 分 之 间 运 转 养 分 。 没 有 这 些 因素 ， 就 不 可 能 有 养 
分 循环 。 


水 的 循 环 


Leonardo da Vinci 曾 写 到 ， “水 是 自然 界 的 推动 者 。” 尽 管 当时 他 具有 洞察 力 ， 
然而 限于 那个 时 代 的 科学 水 平 ， 他 不 可 能 充分 地 了 解 他 讲 此 话 的 含意 。 的 确 ， 没 有 水 的 
循环 ， 生 物 地 球 化 学 循环 就 不 可 能 存在 ， 生 态 系统 也 不 可 能 起 作用 ;生命 不 可 能 维持 。 
水 是 媒介 物 ， 由 于 水 的 作用 ， 物质 在 生态 系统 中 永远 处 于 循环 状态 。 


KW FT FH KR UW 


尽管 人 们 认为 ， 水 是 一 种 局 部 现象 ， 如 河流 或 秋雨 ， 然 而 正 是 它 构 成 了 分 布 于 陆 
地 、 海 洋 和 大 气 中 的 并 由 水 分 循环 来 统一 的 世界 性 的 资源 。 它 受 太 阳 能 、 气 流 和 海洋 、 
热量 交换 以 及 陆地 和 海洋 闻 的 水 平衡 的 影响 。 

/海洋 占 地 球 表面 的 71% 〈 见 表 和 -1 ) 。 以 平均 深度 为 3. 8 公里 计算 ， 它 占 整 个 地 球 
水 分 的 93 一 97% Cite ”〈Kalinin 和 Bykov，1969) 。 这 样 ， 可 供 人 们 利 用 的 淡水 
只 相当 于 地 球 总 水 量 的 3 %。 地 球 上 的 淡水 中 ，75% 以 冰 册 和 冰原 的 形式 被 贮存 起 来 。 
这 些 水 若 以 全 世界 的 河流 目前 的 流速 来 计 ， 足 够 其 900 年 的 流量 。 如 果 说 海 详 的 水 占 全 
世界 97% 的 话 ， 那 么 其 余 大 约 占 2 % 的 水 是 以 冰 的 形式 存在 。 这 样 ， 世 界 上 只 有 占 世 界 
总 水 量 的 不 到 工 % 才 是 可 利用 的 淡水 。 痰 水 湖 含有 0.3% 的 淡水 ， 在 任何 时 候 ， 河 流 和 
小 溪 只 占 总 量 的 0.005%。 土 壤 水 分 大 致 占 0.3%。 此 外 尚 有 极 少 的 水 分 在 生物 体内 。 

比较 稳定 的 是 地 下 水 ， 它 占 痰 水 的 25%。 地 下 水 充满 地 球 内 部 的 孔 阶 和 洞穴 ， 就 如 
同 地 面 水 充满 地 面 的 溶 蚀 坑 和 尘 地 一 样 。 据 粗略 的 估计 ， 处 于 可 更 新 的 和 循环 的 地 下 水 


有 7 了 x10 立 方 公里 (Nace, 1969) ， 大 致 占 淡 水 总 量 的 11%。 有 -一些 地 下 水 是 长 期 ， 


“和 遗留 ”下 来 的 ， 如 沙漠 地 区 的 含水 层 ， 这 种 水 已 贮存 几 千 年 之 久 。 目 前 为 了 灌溉 和 其 
他 目的 正大 量 地 开采 它 。 然 而 由 于 这 种 “遗留 ” 水 不 能 再 补充 ， 因 此 在 不 久 的 将 来 ， 这 
部 分 资源 将 被 耗 尽 。 大 致 占 14% 的 地 下 水 贮藏 在 地 下 1000 米 处 ， 称 为 古 水 ， 它 往往 含 盐 
并 且 不 参与 水 分 循环 。 


5 


R1#t RF 上 的 水 资源 


由 n RCW) 年 损失 率 (Q)( 以 千 公 里 3 计 ) 循环 周期 
(以 千 公 里 ? 计 ) 和 变化 过 程 一， (T=W/Q) 
地 球 上 的 总 水 量 1460,000 蒸发 作用 520 2800 年 
海洋 中 的 总 水 量 1370 ,000 KR 449 3100 年 
PEK M RH 37 370004 
地 壳 内 自由 重力 水 
(至 5 公里 深 ) 60 ,000 地 下 径流 13 “4600 年 
-活动 水 交换 层 中 的 重力 水 4;000 地 下 径 济 ke 300 年 
潮 A 3 750 — " 
KINA KARAS 29 ,000 径 流 1.8 16000 年 ， 
土壤 和 底 土 水 65 RAMP TER 85 280% 
大 气 含水 14 降 ok 520 OR 
河 水 1.2 径 流 36,38) 


OH: G, P. KaliningflV. D. Bykov, Impact of Science on Society, 19: 2© Vnesco 1969 

注意 ; FIRE KH 10—15% . 

a) BLN MRAKIATEA. 

大 气 中 有 云层 ， 并 且 明 显 地 与 水 分 循环 紧密 相关 ， 它 只 含有 淡水 的 0.035% 。 然 而 正 
Pe cin eae oe ee 


水 的 循环 过 程 


降水 是 水 循环 的 推动 力 〈 见 图 4- 1 ) 。 大 气 中 的 水 气 凝 结 成 小 水 滴 和 冰晶 ， 最 后 以 
某 种 降水 的 形式 降落 。 当 降水 到 达 地 面 时 ," 有 些 直接 落 到 地 上 、 有 的 落 在 植物 上 、 有 的 
落 在 地 面 的 枯 核 落叶 上 、 有 的 洲 在 城市 的 建筑 物 以 及 街道 上 。 它们 或 许 被 储存 起 来 ， 或 
许 很 快 地 流失 或 者 渗入 土壤 。 

由 于 阻截 〈 这 种 阻截 可 能 是 相当 重要 的 ) ， 所 以 有 不 同 数量 的 水 不 能 到 达 地 面 ， 而 
是 被 蒸发 到 大 气 中 。 在 城市 ， 大 部 分 雨 降落 在 不 透水 的 屋顶 和 人 行道 上 。 因此， 水 流入 
水 沟 和 排水 渠 ， 很 快 就 汇 人 河流 。 1 

7 到达 生 塘 的 雨水 渗 人 土 中 ， 其 渗透 率 决定 于 土壤 竹 质 、 坡度 、 植 被 类 型 和 降水 本 身 
的 特性 。 通常 降雨 强度 越 大 ， 渗 透 速度 也 越 大 。 直 到 土壤 饱和 为 止 ， 土 壤 的 次 人 量 是 由 
土壤 孔隙 度 决 定 的 。 | 

KE. AU RAB MN, HMR KM, 在 急剧 的 降雨 或 迅速 溶 雪 时 ,都 
可 超过 土壤 的 渗透 能 力 。 在 这 种 情况 下 ， 水 成 为 地 表 径 流 。 在 适当 的 地 方 ， 沁 们 汇集 到 
洼地 和 小 河 忠 ， 这 样 便 由 坡 面 径流 变 成 河床 径流 。 这 种 过 程 ， 即 使 在 城市 的 街道 二 当 水 
BAT ERROR AM BAAS. CN, Bint NI BRAT TH Tel 
BE, 1H, LKR, 植被 的 状态 与 类 型 。 

在 


“20 « 


图 4-1 水 的 循环 。 图 中 展示 水 通过 生态 系统 的 主要 途径 


渗透 率 由 零 到 超过 降雨 强度 变化 幅度 不 等 ， 一 般 讲 ， 在 土壤 芯 松 地 区 疹 透 率 毛 过 降雨 强 
eI FP EAT Nae rer = Re OG oa SOP He 
1969) 。 

Se ALMDNO AWE ANOLE, ACARI RS tts 2k 
治 其 通道 流 和 人 水泉、 河流 最 终 汇 人 江 、 Be BARNA HAH TER. Saas 
流 人 江河 或 进入 大 气 而 重新 参与 水 的 循环 。 

土壤 中 保持 着 一 部 分 水 。 在 土壤 颗粒 之 间 ， 由 毛管 力 所 吸 持 的 那 部 分 叫 毛管 水 ， 另 
一 部 分 像 薄膜 似 的 吸附 于 土壤 颗粒 表面 ， 这 是 吸湿 水 ， 这 部 分 水 植物 不 能 利 恒 。 排 出 重 
力 水 后 ， 土 壤 久 相当 于 1 / 8 大 气压 的 吸力 所 吸 持 的 最 大 含水 量 称 为 田间 持 水 量 ” 它 随 
土壤 质地 的 不 同 而 有 很 大 的 变化 。 多 和 孔 的 砂 质 士 ， 田 闻 持 水 量 低 ， 细 质地 的 粘土 和 腐 殖 
十 ， 田 间 持 水 量 则 高 。 

和 江 、 湖 、 海 表层 水 一 样 ， 留 在 地 面 和 植被 表面 上 的 水 都 在 不 断 地 蒸发 。 蒸 发 是 一 
种 跑 掉 的 水 分 子 多 于 进入 的 水 分 子 的 过 程 。 水 返回 大 气 的 速度 是 受 大 气 中 的 蒸气 压 的 大 
小 所 控制 。 

当 表层 土 干燥 时 ， 燕 发 作用 停止 ， 这 是 因为 干 的 上 层 阻 碍 土壤 水 分 的 通过 。 此 时 ， 
土壤 失去 的 水 分 主要 通过 植物 叶片 。 植 物 通过 根系 吸收 水 分 ， 又 通过 叶片 将 它 散失 到 外 
界 。 只 要 有 足够 可 利用 的 水 ， 叶 子 就 保持 其 膨胀 状态 ， 并 且 和 气孔 的 开放 度 达到 最 大 ， 这 
就 使 得 二 氧化 碳 容易 进入， 与 此 同时 也 使 大 量 水 分 散失 掉 。 :只 要 土壤 水 分 是 根系 能 利用 
的 话 ， 这 种 水 分 散失 将 继续 下 去 。 


全 A K 
春雨 所 降下 的 水 分 在 几 星 期 前 可 能 是 墨 西 奇 湾 的 一 部 分 ， 在 此 之 前 这 部 分 水 或 许 已 


se 71 。 


在 亚马逊 河流 域 的 热带 雨林 中 停留 过 一 段 时 间 。 局 部 的 暴风 雨 只 不 过 是 地 球 周围 气 团 移 
动 及 水 循环 的 -- 部 分 ， 这 种 移动 意味 着 地 球 表面 的 云层 在 变化 。 大 气 、 海 洋 和 陆地 组 成 
一 个 以 太阳 能 作为 动力 的 无 比 巨大 的 水 的 循环 系统 。 在 这 个 系统 中 ， 任 何 部 分 水 的 存在 
和 运动 势必 影响 到 其 他 部 分 水 的 存在 和 运动 。 

在 整个 地 球 水 系 中 ， 大 气 是 个 关键 因素 。 任 何 时 候 ， 大 气 以 水 蒸气 、 云 和 冰晶 的 形 
式 所 含 的 水 量 都 超 不 过 10 一 11 天 降雨 的 水 分 这样, 水 分 的 周转 相当 快 。 由 于 大 气 中 水 分 
的 来 源 是 陆地 与 海洋 的 蒸发 ， 所 以 全 球 任何 一 个 地 方 的 蒸发 量 和 大 气 中 水 蒸气 的 含量 都 
不 相同 。 由 于 太阳 直接 辐射 所 产生 的 大 量 反射 热 ， 因 而 使 低 纬 度 地 区 的 蒸发 量 尖 天 高 子 
高 纬度 ， 海 洋 的 蒸发 量 大 于 陆地 。 海 洋 占 总 蒸发 量 的 85%， 比 由 降雨 中 得 到 的 水 分 要 大 
得 多 〈 见 图 4-2) 。 而 陆地 的 年 蒸发 量 只 占 16%， 陆 地 从 降水 中 得 到 的 水 分 要 大 得 
多 。 

大 气 中 的 水 分 随 其 环流 而 移动 。 事 实 上 ， 几 百 米 宽 的 气流 好 像 是 看 不 见 的 河流 在 地 
球 上 方 流 流 。 只 有 其 中 的 一 部 分 在 某 个 地 方 作 为 降水 而 下 落 。 在 赤道 区 域 , 信 风 带 着 充满 
水 分 的 空气 向 赤道 移动 ， 在 那里 变 暖 。 赤 道上 空 热 空气 上 升 ， 冷 却 后 水 分 便 形 成 雨 降 下 
来 。 因 此 ， 示 道 地 带 是 降雨 量 最 大 的 地 区 。 在 赤道 上 升 的 空气 降落 于 南 、 北 纬 大 约 30。 
的 两 个 广阔 的 亚热带 地 区 。 气 流下 降 时 变 暖 并 从 陆地 和 海洋 获得 水 分 。 最 大 年 蒸发 量 发 


Se zis 
ee RLS, 
CAs 


生 在 北大 西洋 西部 和 北 太 平 洋 的 亚热带 地 区 或 在 墨西哥 湾 和 黑 潮 区 域 。 这 些 地 方 的 北部 
是 上 升 气流 和 低 气压 最 多 的 地 区 ， 因 些 西海岸 地 区 有 着 最 大 的 降雨 量 。 在 高 纬度 地 区 空 
气 再 次 在 极地 区 下 降 并 保持 干燥 。 

蒸发 后 所 剩余 的 那 部 分 降水 最 后 由 河流 带 人 海洋 。 河 流 是 全 球 水 的 主要 运输 者 ， 它 
运送 的 水 比 河床 本 身 的 容量 多 许多 倍 。 由 于 河水 流 人 海洋 ， 因 此 使 海洋 蒸发 所 造成 的 乞 
缺 趋 于 平衡 。 世 界 上 16 条 主要 河流 每 年 排水 量 为 13,600 厘 米 ， 为 全 部 河流 排水 量 的 
45%%。 加 上 另外 的 50 条 大 河 ， 总 排水 量 为 17;600 厘 米 ， 占 排 人 海中 总 水 量 的 609%5 

蒸发 、 降 雨 、 拦 浴 和 输 水 维持 着 地 球 上 水 的 稳定 平衡 。 如 果 把 降落 在 地 球 上 的 水 用 
100 个 单位 来 表示 的 话 (图 4-2) ， 那 么 ， 按 平均 数 计算 ， 由 海洋 蒸发 84 个 单位 ， 其 中 
77 个 单位 是 从 降雨 中 得 到 的 ;陆地 上 蒸发 掉 16 个 单位 ， 而 从 降雨 又 获得 23 个 单位 。 从 陆 
地 流向 海洋 的 径流 给 海洋 补充 了 7 了 个 单位 ， 这 使 得 由 于 海洋 蒸发 造成 的 亏 缺 得 到 了 平 
衡 。 剩 下 的 了 个 单位 作为 大 气 水 分 进行 着 循环 。 
全 球 的 水 循环 亦 影响 着 地 球 的 热量 交换 。 正 如 已 料 到 的 ， 最 高 的 热量 交换 是 在 低 续 


«72°. 


WE, RIRM ANRC AePBMDE~a0" SA, IANNIS 5 换 处 于 均衡 状态 。 
纬度 的 极度 寒冷 被 来 自 南 。 北 方 的 具有 湿热 和 潜 热 的 热 空气 和 了 暖 详 流 所 阻拦 。 

从 全 球 来 看 ， 水 循环 使 地 球 的 自然 环境 和 地 理 环 境 间 的 密切 关系 显 得 更 突 出 。 因 
此 ， 常 常 被 认为 是 局 部 问题 的 水 ， 实 际 上 是 全 球 性 的 问题 ， 并 且 水 的 局 部 的 管理 计划 往 
往 会 影响 到 整个 地 球 。 问 题 的 产生 不 是 因为 地 球 上 的 水 分 不 足 ， 而 是 因为 分 配 不 合理 ， 
特别 是 在 人 口 密集 的 地 方 。 由 于 人 类 极力 介 和 水 的 循环 ， 以 茅 起 成 自然 界 可 利用 的 水 次 
源 减 少 并 且 质 最 变 坏 。 身 然 界 的 水 循环 弥补 不 了 人 类 对 水 资源 的 破坏 。 


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生物 地 球 化 学 循环 的 类 型 


生物 地 球 化 学 循环 有 两 种 类 型 ， 一 种 是 气体 循环 ， 一 种 是 沉积 旋回 。 在 气体 循环 
中 ， 养 分 的 主要 贮 库 是 大 气 和 海洋 ， 在 沉积 旋回 中 ， 主 要 的 贮 库 是 土壤 和 沉积 物 以 及 地 . 
壳 上 的 其 他 岩石 。 二 者 都 包括 生物 的 和 非 生 物 的 因素 ， 都 靠 能 量 流动 推动 并 且 都 紧 紧 地 
依赖 于 水 的 循环 。 ， 


气体 th 


气体 循环 同 大 气 和 海洋 紧密 地 联系 着 ， 显 然 ， 它 们 是 全 球 性 的 并 包括 我 们 所 知道 
的 : A. SRM AE hey GUA) Wie. 


SB fa 


由 光合 作用 所 产生 的 氧 参 与 碳水 化 合 物 的 氧化 作用 ， 同 时 放出 能 量 \' 二 氧化 碳 和 
i) a nek. op RIS. Se 
一 系列 酶 促 反 应 中 被 传递 给 氧 而 形成 水 。 

lai ks ee 
原 性 物质 自发 地 起 反应 。 A. 

火气 是 维持 生命 活动 的 游离 氧 的 主要 供给 者 。 大 气 中 氧 的 重要 来 源 有 了 两 个 ， 一 个 是 
水 蒸气 的 光 解 离 作 用 。 在 此 过 程 中 ， 大 量 被 释放 出 来 的 氢 逃 逸 到 外 层 空间 。 如 果 氢 没有 
逸 出 ， 则 它 将 被 氧化 并 同 氧 重新 结合 ， 另 一 个 来 源 是 光合 作用 ， 只 是 在 地 球 有 生命 之 后 
才 有 光合 作用 。 因 为 光合 作用 和 呼吸 作用 是 包括 有 释放 氧 和 利用 氧 的 循环 过 程 ， 二 者 几乎 
趋 于 平衡 ， 所 以 大 气 中 不 会 积累 更 多 的 氧 。 在 地 球 历 史上 的 某 个 年 代 ， 进 入 大 气 中 的 氧 
的 数量 超过 了 有 机 物 腐 内 和 沉积 岩 氧 从 所 消耗 的 量 。 这 多 出 的 部 分 相当 于 没有 氧化 的 光 
合作 用 产物 一 沉积岩 中 的 煤 、 石 油 、 天 然 气 和 有 机 碳 一 一 中 所 含有 的 氧 ,这些 以 前 曾 
存 于 大 气 并 被 有 效 地 利用 过 的 氧 有 150 x10*"g， 超 过 目前 大 气 中 的 含 氧 量 10X10?"g 的 
十 倍 以 上 。 主 要 的 非 生 牺 氧 库 是 分 子 氧 、 水 和 二 氧化 碳 。 在 光 售 作用 和 其 他 的 氧化 一 还 
原 反应 中 ， 它 们 彼此 紧密 地 联系 并 交换 氧 。 氧 也 可 以 通过 生物 进行 交换 ， 例 如 ， 像 硝酸 
盐 和 硫酸 盐 这 样 的 化 合 物 亦 可 为 生物 利用 并 还 原 成 氮 (NHs) 和 硫化 气 (HS) 。 

年 看 起 来 ， 氧 的 循环 非常 简单 ， 但 由 于 氧 非常 活泼 ， 所 以 它 的 循环 又 是 异常 的 复 
杂 。 当 其 构成 二 氧化 碳 时 ， 它 能 自由 地 传 遍 整个 生物 界 。 一 些 二 氧化 碳 与 钙化 合成 碳酸 


~ 73" 


钙 ; 氧 同 所 化 合 物化 合成 硝酸 盐 ， 同 铁 化 合成 氧化 铁 ， 同 许多 其 他 的 无 机 物化 合成 各 种 
各 样 的 氧化 物 。 在 这 些 情况 下 ， 氧 暂时 停止 循环 。 在 光合 作用 中 ， 游 离 的 氧 是 从 水 分 子 
分 解 出 来 的 ， 然 后 通过 动 、 植 物 的 呼吸 ， 它 又 重新 形成 水 。 高 空 对 流 层 大 气 中 的 一 部 分 
氧 由 于 受到 高 能 紫外 线 的 辐射 被 还 原 成 扯 氧 9s) 。 


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因为 碳 是 一 切 有 机 化 合 物 的 基本 成 分 ， 是 参与 光合 作用 固定 能 量 的 主要 元 素 。 碳 同 
能 量 流动 关系 非常 密切 ,二 者 密 不 可 分 。 事 实 上 ， 测 量 生产 力 通常 用 每 年 每 平方 米 所 固定 

的 碳 的 克 数 来 表示 。 在 生物 体 和 化 石 沉 积 物 中 所 固定 的 碳 都 是 来 自 空气 和 水 中 的 二 氧 
化 碳 。 沼 着 二 氧化 碳 在 生态 系统 中 的 循环 可 绘制 出 光合 作用 和 能 量 流 动 图 ( 见 第 三 
章 ) 。 


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图 4 -3 生态 系统 中 的 碳 循环 
9 7A ° 


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一 旦 植物 产生 多 糖 就 由 葡萄 糖 合 成 脂肪 并 贮藏 在 组 织 中 ， 这 些 物质 被 食 草 动物 利用 
并 被 消化 和 合成 为 其 他 物质 〈 见 图 4- 3) 3 食肉 动物 以 食 草 动物 为 食 物 ， 碳 化 合 物 再 
次 被 消化 并 合成 其 他 形式 的 化 合 物 。 某 些 碳 被 这 些 生物 直接 转化 ， 因 为 三 氧化 碳 是 动 、 
植物 寿 吸 作用 的 副产品 ;有 一 些 碳 进入 陆 生 动物 的 骨骼 和 无 背 椎 动物 特别 是 许多 海洋 生 
物 如 有 和 孔 虫 的 外 骨骼 中 。 

动物 排泄 物 和 动 、 植 物 原 生 质 中 的 碳 由 于 受 各 式 各 样 生 物 的 分 解 ， 最 后 被 释放 出 
来 。 释 放 速 率 取决 于 周围 玉 境 条 件 ， 如 土壤 带 度 、 温 度 和 降水 量 。 在 热带 森林 中 ， 大 多 
数 植物 残留 物 中 的 碳 迅 速 地 被 重新 循环 ， 所 以 土壤 中 很 少 有 碳 积累 。 热 带 森 林 上 空 大 气 
中 碳 的 周转 速率 大 约 是 0.8 年 (Leith, 1963) 。 在 较 干 燥 的 地 区 如 草原 ， 相 当 多 的 碳 积 
存在 腐殖质 中 ;在 沼泽 地 区 ， 死 的 物体 落 人 水 中 ， 有 机 碳 并 非 完 全 被 矿 化 ， 而 是 以 粗 腐 
殖 质 或 泥炭 的 形式 贮存 起 来 并 且慢 慢 地 循环 。 泥 炭 沼 泽 地 上 空 的 大 气 碳 的 周转 速率 大 约 
3—54F (Leith, 1963) . 

ERKMBAHE, AGRON. FRONDS nF) LEAR ROR 
酸 盐 形式 存在 的 二 氧化 碳 ， 并 把 它 转化 为 碳水 化 合 物 。 以 这 些 碳水 化 合 物 通过 水 生食 物 
链 。 由 呼吸 作用 释放 的 二 氧化 碳 被 浮游 植物 利用 于 产生 更 多 的 碳水 化 合 物 。 在 适当 的 条 
件 下 ， 一 部 分 重新 进入 大 气 ， 大 部 分 则 以 碳酸 盐 形式 存在 于 贝 老 、 蝇 后 和 有 和 孔 虫 体 中 ， 
当 这 些 有 机 体 死 后 ， 便 被 埋藏 在 不 同 深度 的 水 底 凑 泥 里 。 从 此 脱离 了 生物 的 作用 ， 停 止 
循环 ， 与 水 底 的 沉积 物 混 为 一 体 。 通 过 漫长 的 地 质 年 代 ， 这 些 碳 又 屎 能 以 石灰岩 或 珊 瑚 
礁 的 形式 露出 地 表 。 其 他 的 有 机 碳 估计 以 10 一 13 克 /( 米 2 年) 的 速度 慢 慢 地 作为 气体 、 
石油 和 煤 碳 储存 起 来 。 

以 上 和 氧化 碳 形式 进行 的 碳 循 环 包 括 下 述 过 程 : 植物 的 呼吸 作用 和 同化 作用 ; 动物 对 
WH. 植物 组 织 的 消化 媳 用 并 通过 呼吸 释放 出 来 ; 枯 枝 落叶 和 木材 的 矿 化 作用 ， 土壤 的 呼 
鹃 作用 ;未 收割 的 作物 中 碳 的 累积 以 及 长 期 储存 在 腐殖质 和 泥炭 等 沉积 物 中 ( 见 图 4-4) 

受 夜 和 季节 性 二 氧化 碳 相 环 方式 。 ”假如 你 在 夏天 测定 森林 业 室 和 内 部 的 二 氧化 碳 
让 度 时 ， 那 么 你 将 会 看 到 ， 正 如 丈 oodwell 和 Dykeman (1966) 测定 ,的 结果 一 样 ,二 
氧化 碳 整 天 都 在 变动 。 黎 明 ， 进 行 光合 作用 时 ， 植 物 开 始 从 空气 中 吸收 二 氧化 碳 ， 因 此 
其 浓度 很 快 下 降 。 下 午 ， 当 温度 上 升 、 慢 度 减 小 时 ， 植 物 的 呼吸 速率 增强 ， 二 氧化 碳 的 
同化 速率 减弱 ， 空 气 中 的 二 氧化 碳 浓 度 增 高 。 随 着 太阳 下 山 ,， 光 合作 用 停止 ， 空 气 中 的 
三 氧化 碳 不 再 被 吸收 ， 因 此 空气 中 的 二 氧化 碳 浓度 迅速 增加 。 在 水 生生 态 系统 中 ， 也 发 
生 类 似 的 屋 夜 变化 。 

同样 ， 二 氧化 碳 的 产生 和 利用 也 有 季节 性 的 变化 ， 它 与 温度 。 休 腿 及 生长 季 有 关 。 
春天 ， 当 大 地 绿油油 以 及 浮游 植物 正 迅速 生长 时 ， 二 氧化 碳 的 日 产量 很 高 。 通 过 测量 可 
知 ， 在 春天 和 夏天 ， 夜 间 二 氧化 碳 的 累积 速率 比 同 温 下 冬季 的 速率 高 2 一 3 倍 。 从 低 到 
高 速率 的 变化 大 概 在 萌芽 时 显著 地 增强 ， 在 秋天 ， 当 落 对 树 的 叶子 开始 脱落 时 又 迅速 地 
FRE. 

SREY AMR BR, ” 像 水 一 样 ， 地 球 上 碳 的 积存 同 大 气 . 陆地 、 海 洋 和 气 团 
流动 紧密 联系 着 。 正 像 地 球 上 绝 大 多 数 的 水 在 海洋 中 一 样 ， 地 球 上 的 碳 大 约 99.9% 在 陆 
地 上 上 。 地 壳 里 矶 的 贮存 量 总 计 约 2.7x101s 公 吨 ， 大 部 分 以 碳酸 盐 的 形式 存在 ,只 有 相当 
小 的 一 部 分 以 碳 氧化 合 物 和 碳水 化 合 物 的 形式 存在 。 海 洋 含 有 0.1% 的 二 氧化 碳 ! 空气 


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”图 4-4 EMAAR NEM MOT MERA RAH. WEB: 代表 下 层林 水， 
UA Culip poplar) 为 主 的 林木 和 其 他 的 上 层林 木 。 生 态 系统 的 结构 成 分 及 其 主要 流通 量 用 “ 
方 格 表 示 。 竺 直 箭头 代 玫 光合 固定 ; 便 向 箭头 代表 呼吸 亏损 。 测 量 单位 为 每 平方 米 碳 的 友 数 。 对 

于 方 格 中 的 增 量 和 流量 分 别 以 每 年 每 平方 米 碳 的 克 数 表示 . 

含 0.0026 % 的 二 氧化 碳 。 正 像 水 的 循环 一 样 ， 在 陆地 和 海洋 之 间 的 碳 循环 中 ， 空 气 是 主 
要 的 连接 途径 。 ee 
WEHMREMILFATHHARA, (2, —SCUNSAMKE Ae BA 
PASMBHERRRK., RAYNER SAAZARORLFL EAM. HEAD 
RICA TEASE ASI. 5 x 10° MEA A BR 7X 10 MES RAT Ci 
#24-2) 。 森 林 是 碳 的 主要 消耗 者 ， 每 年 大 约 固定 36 x10, HAA SA 
植被 固定 碳 总 和 的 两 倍 "(Olson， 1970) v 森林 亦 是 活动 碳 库 最 主要 的 贮藏 者 。 大 致 售 
有 482 义 109 吨 ， 相 当 于 地 球 上 大 气 中 碳 总 量 〈 估 计 为 640x108 吨 ) 的 273。 5 
HEARED, BERR RMA SA MFT ALT eH, AMSA 
MUCRIOHEY Ge, —~BEOK, ARAB 290ppmiB320ppm, 大 部 分 是 
在 近 十 年 间 增加 的 。 年 输入 量 约 为 200 亿 吨 。 大 气 中 二 氧化 碳 每 年 增加 7.5x108 吨 。 因 为 
这 个 数量 只 是 年 输入 量 的 1 / 3 ， 所 以 几乎 有 2 / 3 进 人 海洋 或 用 于 陆 生 植物 的 生长 。 随 
着 二 氧化 碳 浓度 的 增高 ， 植 物 的 生长 亦 加 速 。 | 


氨 的 循环 
氮 是 蛋白 质 的 基本 成 分 ;而 蛋白 质 却 是 一 切 生物 的 结构 物质 . 氮 又 是 大 气 中 的 主要 戌 
分 《 占 79%)。 然 而 奇 茎 的 是 ,气态 氮 〈N。) 尽管 相当 丰富 ， 但 却 不 能 为 大 多 数 生 , 牺 所 
利用 。 它 必须 在 转 澳 成 某 种 可 简 用 的 化 学 形态 之 后 才能 被 利用 。 这 卯 转换 成 可 利用 形态 
的 过 程 是 氨 循 环 的 主要 部 分 。 per 

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Het, REBAR SOE, CRASSA AASPH A RE 


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/ 表 4-2 ARP ALK YS BAH TB 1970) 


交 换 量 、 单 位 为 1019 吨 双 年 ) 


碳 二 氧化 碳 


由 以 下 各 类 输入 到 大 气 
热带 海洋 4.0 + 14.8 
植物 腐烂 1.7 6.3 
— 人 类 活动 〈 燃 料 燃烧 ) 0.54 2.0 
火山 活动 0.01 0.05 
a + 6.25 23.15 
由 大 气 输入 到 : 
北 部 海 1.6 6.0 
南 部 海 2.6 9.6 
北极 区 冻 土 带 0.5 1.8 
其 他 植物 1.35 4 5.0 
总 it 6.05 22.4 
人 类 活动 输入 大 气 
De ~ 0.2 0.75 
ED (+3) RY 0,02 0.07 
RAK LRARARCR 0.1 0 
海 8 # 0.22 j 0.8 
总 6 0.54 2.00, 
HB, A, Wait, > 


并 通过 降雨 带 至 地 面 。Eriksson (1952) 估计 以 这 种 方式 带 到 地 面 的 氮 每 年 有 近 于 
8.9 公 斤 / 公 项， 其 中 大 约 2/3 是 气 、1/3 是 硝酸 (H,NO,) 。 

第 二 种 方式 是 生物 固氮 ， 总 计 可 达 100 一 200 公 斤 氮 / 公 顷 ， 或 者 大 约 占 每 年 供给 陆 
地 的 固定 氮 素 的 90%。 这 种 固氮 作用 是 由 具 根瘤 的 豆 科 植物 和 非 豆 科 植物 共生 的 根瘤 
A. 游离 生活 的 好 气 细菌 和 蓝藻 来 完成 的 。 在 农业 生态 系统 中 ， 约 200 种 具 根 瘤 BR 
植物 有 明显 的 固氮 作用 ， 在 非 农 业 生态 系统 中 ， 约 有 12000 种 植物 一 一 从 游离 生活 的 细 
A, ERS ARANDA AER 

* 游离 生活 的 土壤 细菌 也 有 固氮 作用 。 在 已 知 的 15 个 属 的 土壤 细菌 中 ， 最 主要 的 是 好 
WOE (Azotobacter) 和 厌 氧 的 梭 菌 (Clostridium) Ch Mishustin@jShilnik- 
ova, 1969) 。 
” BRES RUE ARR, 在 所 知 的 40 个 种 中 ， 大 多 数 属于 念珠 党 局 
(Nostoc) ABR (Colothrix) ， 在 土壤 中 和 水 边 柄 息 地 均 可 发 现 。 

近来 发 现 某 些 地 衣 ， 胶 衣 (Collema tunaefome) 和 地 着 CPeligera rufescens) 


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也 和 固 所 作用 有 关 (Henriksson, 1971) 。 在 有 固氮 能 力 的 地 衣 的 藻类 成 分 中 有 能 A 
RUE Ho . | 

有 机 物 是 氮 的 另 二 来源。 动物 排泄 物 通过 分 解 作 用 向 生态 系统 释放 出 硝酸 盐 和 氨 。 
所 有 这 些 含 氮 的 产物 都 进入 氮 循 环 的 其 他 环节 ， 硝 化 作用 、 反 硝化 作用 和 和 氰 化 作用 等 过 
程 。 

在 氨 化 作用 中 ， 和 氨基 酸 由 于 受到 分 解 生物 的 分 解 而 释放 出 能 量 。 这 是 一 种 反应 方 
式 。 匀 或 所 离子 直接 被 植物 根系 吸收 并 合成 氨基 酸 ， 之 后 通过 食物 链 传 下 去 。 排 泄 物 及 
死 的 动 、 植 物 组 织 由 土壤 和 水 中 的 异 养 细菌 、 真 菌 分 解 成 氛 基 酸 。 

硝化 作用 是 个 生物 过 程 ， 在 此 过 程 中 ， 氢 被 氧化 为 硝酸 盐 和 亚 硝酸 盐 ， 同 时 产生 能 
” 量 。 两 种 类 型 的 微生物 参与 硝化 作用 。 亚 硝化 细菌 利用 土壤 中 的 氨 作 为 它们 唯一 的 能 

源 ， 它 能 使 所 氧化 成 亚 硝酸 根 离子 和 水 。 
在 能 量 释 放 反 应 中 ， 亚 硝酸 根 离子 进一步 被 氧化 成 硝酸 根 离子 。 亚 硝酸 根 离子 申 的 
能 量 被 另外 二 类 细菌 〈 硝 化 杆菌 Witrabacter) 利用 来 将 亚 硝酸 根 离 子 氧化 成 硝酸 盐 。 
硝酸 盐 是 反 硝 化 作用 所 必需 的 物质 ， 在 这 过 程 中 ， 硝 态 氮 被 反 硝 化 细菌 还 原 成 气态 
氮 ， 反 硝化 细菌 主要 是 丘 菌 和 假 单 胞 菌 属 (Psewudomonas) 。 与 硝化 作用 一 样 ， 反 硝化 
作用 只 有 在 一 定 条 件 下 才能 发 生 ， 即 有 充分 的 有 机 物 ， 和 氧 供应 不 足 ，pH6 一 7 和 适 宣 
的 温度 (60°C) 。 
所 循环 的 基本 和 必要 的 过 程 可 用 简略 的 图 解 表示 〈 图 4-5) 。 在 自然 条 件 下 ， 氮 来 
源 于 大 气 所 的 固定 、 闪 电 所 固定 的 并 由 雨水 携带 下 来 的 无 机 所 和 火山 活动 而 固定 的 “ 兰 
浆 ” 氮 、 植 物 和 土壤 从 大 气 中 吸收 的 氨 以 及 风 吹 来 的 烟雾 中 所 含 的 有 机 氮 和 无 机 氮 。 在 
”陆地 生态 系统 中 ， 氮 主要 以 所 和 硝酸 盐 的 形式 存在 〈 取 决 于 一 些 容易 变化 的 条 件 ) ， 这 
些 氨 被 植物 吸收 并 将 其 转化 为 氨基 酸 。 氨 基 酸 被 其 他 生物 摄取 后 又 转化 为 不 同类 型 的 氢 
基 酸 。 最 后 ， 它 们 的 废物 〈 尿 素 和 排泄 物 ) 以 及 腐烂 的 死 植物 和 动 、 植 物 组 织 又 被 细菌 
和 真菌 分 解 成 气 。 氨 可 作为 气体 散失 到 大 气 中 ， 也 可 被 硝化 细菌 作用 或 直接 为 植物 吸 
IK; 硝酸 盐 可 被 植物 利用 或 由 微生物 固定 、 贮 藏 在 腐殖质 中 或 被 淋 溶 掉 。 这 些 物 质 被 带 
至 江 、 湖 最 后 流入 海洋 ， 在 水 生生 态 系统 中 ， 它 们 是 可 利用 的 。 氮 在 水 生生 态 系统 中 以 
同样 的 方式 进行 循环 ， 只 是 它 缺 少 土壤 腐殖质 中 所 含 的 大 量 的 氮 。 生 活 在 水 中 的 生物 也 
提供 有 机 质 和 死 的 有 机 体 ， 这 些 物质 被 分 解 后 释放 出 氛 ， 最 后 形成 硝酸 盐 。 

在 自然 状态 下 ,，' 由 于 反 硝 化 作用 、 挥 发 作用 、 淋 溶 、 侵 蚀 、 风 吹 烟雾 和 搬运 作用 
等 ， 使 氮 从 生态 系统 中 散失 掉 ， 但 是 又 由 于 生物 固氮 作用 和 其 他 的 氮 素 来 源 而 使 其 保持 
平衡 。 陆 地 和 水 生生 态 系统 在 化 学 上 和 生物 学 上 构成 一 个 动态 平衡 系统 ， 在 这 个 系统 
| 中， 一 个 环节 的 变化 必定 会 影响 到 另 一 个 环节 。 | 

人 类 的 活动 破 还 了 氨 的 循环 ， 既 打 乱 了 和 氮 循 环 的 稳定 状态 ，' 又 使 这 个 系统 达到 一 个 
”新 的 稳定 状态 。 例 如 ,: 草原 的 垦殖 是 士 壤 含 氮 量 逐步 下 降 的 原 因 Genny, 1933) 。 土 
壤 的 混合 和 破坏 加 速 了 分 解 作用 减少 了 新 加 进 土 壤 的 有 机 物 。 运 走 收获 的 作物 又 是 有 
机 质 的 一 项 损失 。 采 伐 树 木 不 仅 是 由 于 运 走 木材 而 使 森林 系统 损失 大 量 的 扰 ， 而 且 还 使 
硝酸 盐 从 土壤 中 流失 (Bormaan，Likens 等 ，1968) 。 然 而 大 量 施用 氮肥 可 增加 耕地 
中 的 含 氨 量 ， 但 如 果 施 肥 不 当 ， 则 大 量 硝 态 氮 会 流 进 地 下 水 中 。 机 动车 和 工厂 排出 的 废 
气 给 大 气 增加 了 氧化 亚 所 (一 氧化 二 氮 ),， 这 些 物质 又 由 降水 带 人 土壤 和 水 中 。 施 用 氢 


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的 硝化 作用 


图 4-5 生态 系统 中 的 氮 循 环 


肥 和 大 规模 种 植 固 氨 豆 科 作 物 使 输 大 自然 循环 中 的 握 的 速率 比 全 部 反 硝 化 作用 的 高 。 这 
种 差别 使 土壤 和 地 下 水 中 的 硝酸 盐 含量 增 加 ， 也 使 河流 、 湖 泊 和 河 湾 发 生 富 营养 化 。 


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生物 所 需要 的 矿质 元 素 最 初 来 源 于 无 机 物 。 可 利用 的 矿质 元 素 以 可 溶性 盐 的 形态 存 
在 于 土壤 水 、 湖 泊 、 河 流 和 海洋 中 。 各 种 矿质 元 素 的 循环 方式 不 尽 相同 ， 但 基本 上 是 两 
种 ， 即 盐 溶液 状态 和 岩石 状态 .矿质 盐 经 过 风化 作用 直接 来 自 地 壳 , 然 后 可 溶性 盐 类 进 人 


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abhi 随 着 水 疹 人 土壤 ， 经 过 江河 、 湖 泊 最 后 到 达 海 洋 并 长 期 停留 于 此 。 另 外 一 些 
盐 类 通过 沉积 作用 进入 地 壳 ， 变 成 盐 层 、 泥 沙 和 石灰 岩 ， 它们 再 经 风化 作用 后 又 进入 循 
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有 许多 不 同类 型 的 沉积 旋回 ， 有 一 些 矿 质 元 素 例 如 硫 ， 既是 气体 又 是 固体 ， 它 不 仅 
贮存 于 地 壳 中 ， 而 且 也 贮存 于 大 气 中 。 另 外 一 些 矿 质 元 素 ， 例 如 磷 ， 完 全 是 沉积 性 元 
素 ， 记 们 从 着 石 中 释放 出 来 又 沉积 在 浅海 和 深海 的 沉积 物 中 。 


请 的 循环 


获 在 大 气 中 未 被 发 现 ， 没 有 一 种 已 知 的 磷 化 合 物 有 明显 的 蒸气 压 ， 磷 只 能 随 一 部 分 
水 分 循环 途径 从 陆地 到 海洋 〈 图 4-6) 。 在 原始 自然 状态 下 ， 磷 的 供应 不 足 。 只 有 在 酸 
性 深 滚 和 还 原 条 件 下 ， 梯 才 易 于 溶解 ;在 土壤 中 ， 它 以 磷酸 钙 和 磷酸 铁 的 形式 被 国定 下 
来 。 因 兹 甚至 施 于 大 田中 的 过 磷酸 和 怖 也 可 以 迅速 地 转化 成 不 可 利用 的 无 机 化 合 物 。 在 水 
生生 狗 系 统 中 ， 梯 的 这 种 自然 限制 作用 由 于 在 有 大 量 富 含 磷 的 污水 排 人 的 水 条 中 昔 类 的 
爆炸 性 增长 而 显得 更 加 突出 。 

BERFETSANKARESS KY, ATA. RA. REPROD RAT AW 
的 开采 而 被 释放 出 来 。 有 些 则 由 陆地 和 水 生生 态 系统 中 的 植物 、 杂 食 动 物 以 及 寄生 时 
等 ， 通 过 它们 的 排 汇 、 死 亡 和 分 解 作 用 而 又 返回 到 生态 系统 中 。 在 陆地 生态 系统 中 ， 有 
机 梯 被 细菌 还 原 成 无 机 柳 ， 一 些 被 植物 摄取 一 些 被 男 定 在 不 可 利用 的 化 合 物 中 ;还 有 


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图 4-7 ”森林 生态 系统 中 一 般 的 养分 循环 ， 养 分 的 输入 包括 降水 、 风 竺 、 MRETUR 
通过 风化 作用 与 根 的 分 解 所 释放 出 来 的 ;养分 的 消耗 包括 采伐 林 本 、 猜 捕 野 生动 物 ， 
收获 植物 以 及 径流 、 侵 钴 作用 和 淋 深 


_ 些 由 于 进入 微生物 体内 而 被 固定 。 陆 地 生态 系统 中 的 一 些 磷 区 有 机 磁 和 粒状 有 机 物 的 
形式 流入 湖泊 和 海洋 。 

在 海洋 和 淡水 生态 系统 中 ， 磷 的 循环 分 为 三 部 分 ， 粒 状 有 机 确 、 湾 解 的 有 机 磷 和 无 
机 杰 。 无 机 磷 能 相当 快 地 被 各 种 类 型 的 浮游 植物 吸收 ， 然 后 这 些 浮游 植物 又 被 浮游 动物 


+ 81+ 


RAR BMA MER. BA, PUD Re HES FREE CWE 
WAS WB (Pomeroy, 1963) , WHINE. Fim WHR 一 半 以 
上 是 无 机 磷 ， 它 被 浮游 植物 所 吸收 。 在 某 些 情 况 下 ， 这 种 排泄 磷 的 80% 就 足以 满足 浮游 
植物 群 的 需要 。 在 水 生生 态 系统 中 所 剩余 的 磷 是 有 机 化 合 物 ， 它 可 为 细菌 所 利用 而 不 能 
Bi BA SIAR ER. MARA BA MPT, RISEN 排泄 出 所 吸收 的 磷 
(Johannes, 1968) 。 一 部 分 磷 在 浅水 中 沉积 ;而 另 一 部 分 磷 在 深水 中 沉积 。 在 海 洋 
中 ， 一 些 深 水 中 的 磷 可 随 上 活 的 水 流 再 次 循环 ， 上 清水 流 把 磷 从 黑暗 的 深水 层 带 到 能 进 
行 光合 作用 的 水 层 中 ， 在 这 水 层 中 它 被 浮游 植物 吸收 。 植 物体 和 动物 体内 的 磷 一 部 分 在 
浅水 中 沉积 ， 另 一 部 分 在 深水 中 沉积 。 结 果 ， 上层 水 的 磷 被 耗 尽 而 深水 却 被 磷 饱 和 。 由 
于 磷 主 要 是 以 钙 的 化 合 物 沉 淀 。 所 以 大 部 分 长 期 被 固定 在 海底 的 沉淀 物 中 ， 一 部 分 随 上 
升水 流 清 到 光合 作用 层 的 磷 为 浮游 植物 所 利用 ， 磷 酸 钙 的 不 溶性 限制 了 磷 的 可 利用 
率 。 

海洋 生态 系统 中 磷 的 季节 性 变化 已 叙述 过 (Ketchum 和 Corvin,1965 Ketchum, 
1967) 。 在 开花 前 ， 浑 游 植物 生长 所 需 磷 的 28% 是 由 溶解 在 强 光 带 或 上 层 水域 中 的 玫 机 
磷酸 盐 提 供 的 ，72% 的 磷 是 由 水 的 垂直 混合 以 及 由 深水 中 所 传送 上 来 的 磷 提 供 的 。 在 开 
花期 ，86% 的 磷 来 自 溶解 在 溶液 中 的 无 机 磷 ，12 % 来 自 垂 直 混 合 水 中 的 磷 ， 2 % 由 生物 
循环 更 新 的 磷 所 提供 。 当 生态 系统 接近 平衡 时 ，43% 的 磷 来 自 更 新 的 磷 ，57% 的 磷 是 重 
直 混合 水 中 的 磷 。 

三 种 不 同 环境 下 磷 的 分 布 〈 见 表 4- 3) 指出 了 某 些 磷 的 循环 状况 。 开 花 前 所 吸收 
的 磷 有 13% 含 在 颗粒 物质 中 ， 上 下 水 层 之 间 大 致 相等 ， 在 开花 期 有 92% 的 磷 含 竺 颗粒 物 
中 ， 其 中 大 约 有 47%% 在 上 层 水 里 ， 在 稳定 期 只 有 3 % 在 颗粒 物质 中 .因此 ,在 开花 期 所 吸 
收 的 磷 有 很 多 被 固定 在 有 机 物 中 ， 只 有 靠 浮 游 植物 群体 的 快速 周转 才能 满足 对 磷 的 需 
， 要 。 周 转 的 重要 性 由 于 下 列 事 实 更 进一步 显得 突出 ， 在 稳定 期 生物 体 所 吸收 的 磷 只 有 一 
小 部 分 来 自 其 他 生物 ， 大 部 分 是 由 更 新 的 和 来 自 深层 的 垂直 混合 水 中 的 磷 提 供 的 。 

如 同 其 他 的 生物 地 球 化 学 循环 一 样 ， 人 类 的 活动 改变 了 磷 的 循环 。 因 为 种 植 的 作物 
耗 尽 土壤 中 的 天 然 磷 ， 所 以 必须 增 施 磷肥 。 磷 肥 来 源 于 磷 矿 石 ， 因 土壤 中 含有 丰富 的 
钙 、 铁 和 匀 ， 所 以 大 多 数 增 施 的 磷肥 变 成 不 溶性 的 盐 。 例 如 1968 年 施 人 耕地 中 的 磷肥 比 
从 全 球 各 方面 流失 到 海洋 中 的 磷 还 要 多 50%。 

作为 肥料 用 的 一 部 分 磷 被 收获 的 作物 带 至 远方 。 当 食物 被 加 工 或 消费 时 ， HRMS 
物 中 的 磷 最 终 作为 废物 而 被 释放 出 来 。 浓 集 在 食品 加 工 的 废料 和 动物 排泄 物 中 的 磷 有 一 
部 分 流入 天 然 水 中 。 更 多 的 磷 来 自 城市 污水 系统 中 所 浓缩 的 磷酸 盐 。 在 处 理 污 水 时 ， 只 
有 30% 的 磷 被 除去 ， 而 70% 的 磷 仍 然 留 在 污水 中 并 流 人 下 水 道 。 在 水 生生 态 系统 中 磷 迅 
速 地 被 植物 吸收 ， 结 果 生 物 量 大 增 。 因 磷 会 被 固定 在 沉淀 物 中 而 流失 ， 所 以 可 通过 汽 
水 继续 增加 新 的 磷 。 最 终 全 部 被 人 转移 的 磷 都 被 固定 在 土壤 中 或 水 塘 、 湖 泊 和 海洋 的 水 
底 沉淀 物 中 。 

农业 生产 所 需要 的 磷 主 要 依靠 天 然 磅 灰 石 ， 小 部 分 来 源 于 捕获 的 鱼 及 开采 的 鸟 凌 。 
这 是 因为 施加 在 土壤 中 的 大 多 数 的 磷 最 终 被 固定 在 深层 沉淀 物 中 ， 又 因为 浮游 植物 的 活 
动 似 乎 不 足以 维持 磷 的 循环 ， 损 失 到 深海 中 的 磷 素 比 施加 在 陆 生 生态 系统 和 淡水 生态 系 
绕 中 的 磷 素 更 多 (Hutchinson, 1957) 。 


82 3 


表 4-3 SHRAHKHARAETHARHKR 


开花 期 前 “ 开花 期 稳定 其 
BRM a H 
(mg/m2/ 天 ) 0.89 1,65 0.54 
来 Wi (%) 
Hea wH B 28 86 04) 
垂直 混合 的 磷 72 12 57 
更 新 wR tee 2 aa - 


来 源 ， 根据 B.H.Ketchum， 1967。 
a) 强 光 带 增加 的 无 机 磷 是 每 天 0.22mg/m2。 垂 直 混 合 带 来 的 磅 也 是 这 人 么 多 。 


养 分 平 衡 

由 于 自然 的 和 人 为 的 作用 ， 养 分 在 不 断 地 输出 和 输入 “〈 见 图 4-7) 。 在 森林 、 灌 从 
和 草地 生态 系统 中 ,每 年 养分 从 叶子、 枯 枝 、 根 系 .动物 排泄 物 和 死 的 躯体 又 返回 土壤 。 
经 过 分 解 作 用 它们 又 重新 被 吸收 ， 首 先 被 植物 吸收 ， 然 后 被 动物 吸收 。 在 淡水 和 海洋 生 
态 系统 中 ， 动 、 植 物 残 体 渐渐 沉 大 水 底 ， 在 那里 发 生 分 解 作用 。 Ee aN itn 
MIARRE EWS AK Ge HE FED FR EHSL. 

然而 ， 在 一 个 生态 系统 内 ， 循环 途 径 并 不 是 个 封闭 的 。 任 何 生态 系统 中 的 养分 既 不 
断 地 输出 ,又 不 断 地 输入 .大 量 植物 养分 由 雨 、 雪 (下 manutlsson，Eriksson 和 Egner， 
1954) 和 和 雾 (White 和 Turner，1970) 带 来 。 在 西欧 ， 通 过 这 些 来 源 所 带 来 的 养 分 至 
少 天 致 等 于 由 采伐 林 末 而 被 带 走 的 养分 (Neuwirth, 1957) 少量 由 雨 、 雪 带 至 森林 
的 养分 通过 叶片 直接 被 吸收 ， 但 这 几乎 不 能 补偿 损失 于 淋 溶 的 量 。 尽 管 从 树冠 层 滴 落 到 
和 森林 地 面 的 雨水 比 同 时 落 到 裸露 地 面 的 水 要 少 一 些 ， 然 而 这 种 雨水 中 含有 较 丰富 的 钙 、 
oh, GAL GR. fk. EPICA 化 奸 Tamm，1951，Madgwick 和 Ovington，1959) 。 
在 栎 树林 中 ， 降 落 的 雨水 把 占 17% 的 氮 、37% 的 磷 、72% 的 钾 和 97% 的 二 氧化 硅 从 树冠 ， 
带 至 土壤 ， 其 余 的 部 分 由 落叶 提供 〈Carlisle 等 ，1966) 。 从 叶片 淋 溶 下 来 的 养分 及 时 
地 被 表土 层 的 根系 吸收 并 被 输送 至 树冠 。 这 种 局 部 的 养分 循环 只 需 几 天 就 可 完成 。 

某 些 元 素 , 雾 比 雨 带 来 的 更 多 .每 年 由 空中 降落 的 尘埃 带 给 英国 落叶 混交 林 的 养分 从 
Pay 钠 i25.5 人 公斤， 钾 一 一 6.3 公 斤 ， 征 一 一 4 2 公 厅 ， 铁 一 一 16.2 公 AM 
磷 .34 公 斤 。 存 在 于 雾 滴 中 较 多 的 元 素 是 钠 、 钾 和 锰 ， 而 与 陆地 来 源 有 关 的 钙 和 与 
eats nes ce , 

这 些 养分 小 循环 可 用 放射 性 示 踪 元 素 进 行 追踪 。Witherspoon 和 其 他 一 些 人 (1962) 
用 20 微 居 里 的 :2**Cs 〈 鲍 134)* 注 人 白 栎 树 中 ， 然 后 眼 踪 放射 性 同位 素 的 增强 、 损 耗 和 转 
移 。 4 月 份 注 入 栎 树 的 !s%4Cs， 到 6 月 初 约 有 40% 已 转移 到 时 子 〈 见 图 4-8) 。 注 入 后 第 
一 次 降雨 时， 放射性 鲍 开 始 从 叶子 淋 溶 下 来 。 到 九 月 份 耗损 量 达 叶 内 最 大 浓度 的 15%。 
果 淋 下 来 的 放射 性 驳 的 70% 进 入 矿质 土壤 剩 下 的 30% 各 行 其 道 进 入 枯 枝 落叶 和 下 层林 


。 83。 


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间 ， 它 们 的 一 半 又 被 淋 咨 到 矿质 土壤 中 。 在 注 和 人 放射 性 鸳 后 近 两 年 的 时 间 里 ， 土 壤 中 的 
鲍 仍 有 92% 保 留 在 上 层 和 英寸 的 土 层 中 ，80% 的 钨 被 限制 在 树冠 范围 之 内 。 并 且 19% 被 
限制 在 树干 于 围 的 小 范围 之 内 。 这 表明 ， 土 壤 中 钨 的 分 布 极 大 地 受 两 淋 和 葵 流 的 影响 。 


22 4S HR HR AY 
生物 地 球 化 学 循环 与 能 量 流 动 分 不 开 ， 事 实 上 ， 由 它 赋 予 动力 ， 这 种 关系 可 用 模式 


图 表示 〈 图 4-9) 。 养 分 通过 能 量 系统 被 输入 它们 的 循环 途径 ， 并 由 于 光合 作用 而 轴 
速 :然后 由 于 分 解 生物 (主要 是 微生物 7 的 分 解 作用 ,使 之 发 生 一 系列 复杂 的 化 学 反应 而 杰 


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+1904 英寸 ) 
77:2 + 2.9% 


图 4-8 LA eR pI S4Csiy eH Pl, HAA FE bs at MRE ves 图 中 的 数据 是 
1969 年 生长 季节 未 期 对 12 棵 树 测量 的 平均 人 
-放出 养分 ， 然 后 再 次 被 循环 利用 。 养分 同 能 量 一 样 ， 治 着 同一 途径 通过 食物 链 ， 从 三 永 
营养 等 级 进入 另 一 个 营养 等 级 。 然 而 不 同 的 是 ,一 定单 位 的 能 量 最 后 被 消耗 掉 了 ,而 养 并 
只 是 改变 一 下 形式 后 又 再 次 循环 。 这 就 是 说 ， 养 分 能 重新 回 到 它们 最 汤 的 化 学 形式 四 
IK PH SMUD, ; RAMAN RRA DLYA;, WA 些 被 国定 在 深层 沉积 物 和 
AnH, 
因为 所 有 养分 通过 生态 系统 是 靠 水 作为 介质 ， 所 以 养分 循环 与 Re 

叶片 的 淋 溶 、 雨 水 沙 大 土壤 、 分 解 作 用 、 吸 收 作用 以 及 养分 从 生态 系统 的 进 上 
上 ， 全 部 的 养分 循环 ， 没 有 水 就 不 可 能 有 这 些 动 能 。 正 是 由 于 炒 的 流动 ， 全 了 的 和 


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图 4-9 如 模式 图 所 示 。 养分 循环 与 能 量 密切 相关 。 ee RR 
的 而 养分 流动 是 循环 的 


水 生 的 生态 系统 联系 起 来 。 在 这 种 条 件 下 ， 局 部 的 与 全 球 的 生态 系统 也 联系 起 来 了 。 


摘 要 


物质 在 反复 不 断 的 循环 中 从 生物 界 到 非 生物 界 ， 然 后 又 返回 到 生态 系统 的 生物 界 。 通 过 这 些 循 
nn Eee cen) . 
也 需要 较 少 的 而 且 往 往 是 极 少量 的 元 素 ,( 痕 量 元 素 或 微量 元 素 ) 。 但 是 ， 箱 物 和 动物 一 旦 缺乏 这 些微 
量 元 素 ， 它 们 就 会 像 缺 乏 某 种 主要 养分 一 样 地 影响 其 生长 发 育 ; 另 一 方面 ， 微 量 元 素 过 量 能 引起 生物 
Hee. 

有 两 种 循环 即 : 以 碳 、 氧 和 氮 为 代表 的 气态 忻 环 和 以 磅 为 代表 的 沉积 旋回 。 硫 循环 是 两 种 方式 的 
结合 . 碳 循环 紧密 地 依靠 着 能 流 ， 二 者 密 不 可 分 。 碳 循环 包括 由 植物 所 进行 的 二 氧化 碳 的 同化 作用 和 呼 
吸 作用 ， 植 物 和 动物 体 的 消耗 ,呼吸 作用 的 释放 , 枯 术 落 叶 和 木材 的 矿 化 作用 ， 土 壤 的 呼吸 作用 和 林木 
中 碳 的 积累 以 及 脱离 循环 而 长 期 贮藏 。 二 氧化 碳 循环 既 有 日 变化 曲线 又 有 年 变化 曲线 。 在 陆地 、 海 洋 
和 大 气 之 间 的 二 氧化 碳 交 换 平 衡 由 于 人 类 燃烧 矿物 燃料 使 二 氧化 碳 迅 速 进入 大 气 而 被 打 乱 ， 但 大 气 中 
几乎 2/3 的 二 氧化 碳 被 陆地 植物 和 海洋 生物 消耗 掉 。 

RG BEBE e ye tee ee es ae mee 氮 循 环 包 
括 氨 化 作用 。 硝 化 作用 和 反 硝 化 作用 。 

沉积 旋回 包括 两 种 状态 -一 盐 溶 液 和 岩石 。 通 过 地 壳 的 风化 ， 矿 质 元 素 变 为 可 利用 态 ， 以 盐 溶 滚 
进入 水 循环 并 采取 不 同 的 途径 通过 生态 系统 ， 最 终 又 通过 沉积 作用 回 到 海洋 或 地 壳 。 磷 循环 完全 是 沉 


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积 性 的 ， 贮 藏 量 大 部 分 来 自 磷 矿 石 。 用 作 肥 料 的 许多 磷酸 盐 被 固定 在 土壤 中 ， 大 部 分 损失 在 去 污 剂 和 

其 他 被 污水 排出 物 所 携带 的 废物 中 。 bore: } 
在 矿质 元 素 循环 中 ， 一 端 由 绿色 植物 起 着 重要 的 作用 ,: 它 吸收 矿物 质 ， 另 一 端 则 由 分 解 生物 、 空 

气 和 水 起 作用 ， 分 解 生物 将 物质 释放 岂 未 已 筑 重 新 使 用 有 了 空气 和 水 ， 才 有 矿物 质 的 循环 路 线 。 


CRE BRB) 


第 五 章 AR 与 生物 地 球 化 学 和 


自从 人 次 发 明了 火 、 适 应 村 居 生 活 方式 以 及 发 展 了 工艺 学 以 来 ， 人 们 在 不 同 程度 上 
对 生物 地 球 化 学 循环 发 生 了 影响 。 随 着 人 已 的 增加 、 工艺 学 变 得 更 复杂 以 及 对 矿物 燃料 
的 需要 ， 人 们 对 这 种 循环 的 干扰 变 得 更 激烈 。 他 把 诸如 氮 、 硫 、 示 和 铅 化 合 物 〈 比 在 该 
系统 中 可 处 理 的 铅 数 量 大 得 多 ) 一 类 的 自然 物质 注 和 生物圈， 靠 投 入 的 非 自 然 物 质 如 碳 
氢化 合 物 (hydrocarbons) 和 放射 性 核 素 (radionuclides) 进一步 搅乱 生物 地 球 化 学 
系统 ， 这 些 非 自 然 物 质 的 循环 是 通过 局 部 的 和 全 球 性 的 生态 系统 。 当 进入 生物 圈 中 的 这 
些 物 质数 量 是 如 此 之 大 以 至 于 影响 生态 系统 的 运行 并 且 对 植物 、 动 物 和 人 有 不 利 的 作用 
时 ， 人 们 就 想到 这 些 物 质 是 聚合 性 的 污染 物质 。 

有 些 污染 物 是 以 水 循环 的 方式 参加 生物 地 球 化 学 循环 的 ; 其 他 污染 物 参 加 气体 循环 


并 且 暂 时 环流 在 大 气 中 ， 还 有 一 些 污染 物 参 加 土壤 的 循环 ， 这 些 物 质 在 土壤 中 可 能 成 为 
.混合物 进 入 植物 和 动物 体内 ， 也 可 能 变 成 土壤 中 的 化 学 物质 ， 或 参加 水 和 气体 的 循环 。 


不 管 它们 怎样 进入 生物 地 球 化 学 循环 ， 都 得 通过 空气 、 水 和 沉积 物 的 循环 ， 并 通过 食物 
链 移动 凡是 空气 污染 物 总 有 一 天 会 变 成 第 二 步 的 水 污染 物 。 


Se rs 
空气 污染 的 主要 原因 是 由 于 矿物 燃料 放出 颗粒 和 气态 物质 。 排 放出 的 各 种 发 散 物 ，， 


01) 细小 的 微粒 〈 直 径 小 于 100 微 米 ) ， 包 括 碳 微 粒 、 金 属 粉末 、 柏 油 、 树 脂 、 带 有 


BeANAK 〈 气 溶胶 ) 、 固 体 氧 化 物 、 硝 酸 盐 和 硫酸 盐 ; (2) 粗 微 粒 〈 直 径 160 微 


RUE) ， 大 部 分 碳 微 粒 和 借助 空气 的 引力 迅速 移动 的 重 的 灰尘 (3) HRS Ds 


(4) 氮 混 合 物 ; (5) 氧 混合 物 ; (6) BH (7) 放射 性 物质 。 

“至 少 有 五 种 重要 的 凑 料 燃烧 来 源 放出 这 些 污染 移 进 和 大气。 汽车 是 最 大 的 来 源 ， 几 
平 产 生 夺 3CO,、 亏 碳 氢 化 合 物 和 一 氧化 二 氮 NO) 。 后 两 种 污染 物 对 光 .化 学 烟雾 起 
主要 作用 。 电 力 发 电厂 瞻 烧 矿物 燃料 ， 特 特别 是 煤 ， 产 生 2/3 的 二 氧化 硫 (SO:) 。 空 气 
污染 大 约 有 1/5 是 由 于 工业 的 加 工厂 如 ， 治 金 厂 和 冶炼 厂 、 化 工厂 石油 提炼 厂 、 纸 浆 
和 造纸 厂 、 合 成 橡胶 制造 厂 造成 的 。 对 家 庭 ; 公寓 、 学 校 和 工业 建筑 物 供 热 的 工矿 是 空 
气 污染 的 第 四 个 最 大 的 来 源 。 运 输 行业 〈 私 人 汽车 除外 ) ' 包 括 铁路 、 海 运 、 空 运 放出 与 
汽车 放出 的 相同 类 型 的 污染 物 。 

”污染 物 的 其 他 来 源 是 农业 ， 这 些 污染 物 在 数量 上 比较 少 ， 但 它们 释放 的 物质 常常 是 
重要 的 ， 这 些 污染 物 主要 是 农药 和 来 自 农 业 生产 实践 和 矿区 燃烧 的 灰尘 以 及 建筑 工业 的 


KA. BRAGS: 7. BOR BWRALED. RAWORAKML EHH 
RE. VDESFOURKRE, KEBRVAZARREN, MARARARAEUE, IER 


的 生物 地 球 化 学 循环 是 可 以 掌握 的 。 许 多 自然 物质 ， 当 它们 与 人 类 福利 相 冲 突 时 ， 就 成 


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为 污染 物 。 花 粉 引起 过 敏 症 就 是 一 例 。 

污染 物 一 旦 进入 大 气 就 以 各 种 途径 参加 生物 地 球 化 学 循环 。 细 小 的 微粒 物质 和 气态 
物质 可 以 靠 大 气流 被 搬运 到 离 发 源 地 更 远 的 地 方 。 一 部 分 象 干燥 的 回 降 物 一 样 落 到 地 
上 ， 这 时 它 可 以 通过 水 和 土壤 进入 各 种 营养 循环 和 食物 链 。 另 一 部 分 污染 物 在 化 学 上 和 
光化学 上 彼此 发 生 反应 ;产生 象 硫酸 和 臭氧 一 类 的 次 生 汽 当 物 。 气 溶胶 和 其 它 形 式 的 细 
小 微粒 物质 起 着 凝聚 核 的 作用 并 且 象 落 十 一 样 转 回 大 地 。 


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.大气 的 天 然 成 分 二 氧化 碳 ， 正 在 以 每 年 0.02% 的 速率 增加 着 ， 浓 度 占 320ppm Ay 
0.7ppm。 燃 烧 夏 物 燃料 的 各 sae 只 有 在 浓度 很 高 时 ,第 在 生理 上 才 产 
生 不 利 的 影响 。 KX 氧化 碳 排放 量 的 亏 是 停留 在 大 气 里 ， 另 外 一 半 被 海洋 和 植物 所 迁 
移 。 二 氧化 碳 增加 过 多 的 利害 关系 可 能 是 影响 地 球 的 温度 。 

SUERTE 普 的 特性 有 助 于 阻止 从 地 球 反射 来 的 和 漏 掉 的 长 波 辐 射 
进入 是 际 空间 ，; 而 使 它 转 回 到 地 球 。 这 种 作用 广 沁 的 被 称 为 温室 效应 。 而 这 个 概念 在 描 
写 地 球 上 的 大 气 怎样 发 生 时 是 有 用 的 ， 它 不 同 于 在 温室 中 发 生 的 现象 。 这 种 现象 应 当 称 
为 大 气 效应 《Fleagle 和 Businger* 1963; Lee, 1973, 1974) . dint 28 AY Te AR 是 由 在 
温室 里 吸收 长 波 辐射 能 的 玻璃 的 光谱 的 特性 引起 的 。 相反 ， 孤 璃 能 破坏 正常 的 空气 运动 
并 减缓 自然 酷热 在 温室 里 的 损失 。 即使 二 氧化 碳 在 大 气 中 可 以 使 地 球 温度 升 高 ， 那么 这 
种 影响 也 会 被 空气 中 增加 的 灰尘 所 抵 销 。 灰 侍 截 断 短 疲 辐 射 并 且 使 它 转 回 到 外 部 空间 ， 
因此 有 助 于 使 地 球 冷 却 。 


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如 果 不 把 CO, 看 作 是 一 种 污染 物 的 话 ， 那么 在 大 气 中 分 散 数量 最 多 而 又 广泛 的 污 
物 就 是 CO 〈Jaffe，1970) 。 大 气 中 CO 的 主要 来 源 是 汽油 发 动机 。 少 量 的 CO 来 自 煤 的 : 
燃 烧 。 世 界 范 围 的 年 排放 量 达 27.17 x 108 吨 ， 其 中 95% 是 北半球 产生 的 。 覆 盖 北 半球 的 
CO 浓度 是 0.1 一 0.2ppm， 但 是 ， 城 市 地 面 浓度 增 大 到 更 高 的 水 平 50 一 100ppm。 EA 
车 往来 交通 拥挤 地 区 ， 浓 度 可 以 达到 650ppm。 在 低速 运输 的 地 区 ,其 浓度 可 明显 的 达到 
140ppm。 作为 某 些 城市 大 气 中 的 标准 浓度 在 30ppm 时 ，CO 使 血液 中 大 约 5%% 的 血红 
蛋白 (hemoglobin) RE. 

CO 不 同 于 CO, 的 是 不 易 从 大 气 中 除 掉 。 它 是 一 种 很 稳定 的 气体 ， 象 一 氧化 物 那样 
长 时 间 存留 。 大 气 中 的 CO 可 以 靠 大 气 环流 、CO: 的 光化学 氧化 、 植 物 和 土壤 细菌 、 海 
洋 吸 收 而 被 除去 (Jaffe，1970) 。 


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_ 氧 化 氮 的 主要 来 源 是 汽车 和 次 烧 矿物 燃料 的 发 电厂 。 含 氮 的 空气 污染 物 的 最 普 
的 代表 是 二 氧化 氮 (NOz) 。 tiie: Janene Haber Mee 


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| 要 


氧 ; 
NO,—>NO+0O 
. 原子 氧 同 氧 〈0*) NH RIA: 
O, + O 一 ->O，。 
臭氧 同一 氧化 氮 反 应 生成 二 氧化 所 和 氧 ， 从 而 结束 这 个 循环 
BOLO .——s NGOs 
”这 个 循环 阐明 了 一 氧化 氮 经 过 变化 或 激发 的 几 个 反应 。 在 光照 下 ， 来 自 NO, 的 光 化 
学 还 原 的 原子 氧 还 与 许多 还 原 的 碳 所 化合物 反应 生成 叫做 “ 基 ” 的 中 间 产 物 。 这 些 
He” 参加 一 系列 的 反 训 生成 更 多 的 与 氧 、 碳 氢化 合 物 和 NO, 化 合 的 基 。 结 果 NO，, 再 


` 生成 ，NO 消 失 ， 臭 氧 积累 并 形成 许多 次 生 污染 物 ， 如 甲醛 、 乙 醛 和 过 硝酸 盐 、 已 知 的 


PAN (过 氧 酰基 础 酸 酯 ) 〈 见 Am.Chem, Soc.，1969) 。 所 有 这 些 聚合 物 都 形成 光 化 
学 烟雾 。 

NO 和 次 生 污染 物 对 人 和 植物 是 有 害 的 .NO, 是 一 种 产生 神色 雾 状 的 刺激 性 气体 ， 
在 13ppm 时 ,能 引起 鼻子 和 眼睛 兴奋 ， 在 25pBm 时 ， 使 肺 不 舒服 。 臭 氧 在 0.05ppm 时 ，， 
RAT AURE, Z0.ippmit, S/R TM, SO. PRA, Hae 、 
与 其 他 污染 物 如 SO, 和 CO 一 道 起 协 合作 用 。 这 种 总 和 影响 比 单一 的 影响 要 大 的 多 。 因 
此 ， 大 气 污染 物 必定 与 气喘 病 、 支 气管 炎 、 肺 气 肿 和 肺癌 的 增加 有 关系 “ave 和 Ses- 
kin, 1970) 。 

臭氧 。PAN 和 NO ,各 自 伤害 植物 的 许多 组 织 ， 破 坏 叶子 的 细胞 ， 毁 环 时 绿 体 并 且 
妨害 植物 的 新 陈 代谢 过 程 。 许 多 主要 的 叶子 茂盛 的 植物 如 菠菜 、 玉 米 、 芹 菜 和 鼻 豆 ， 
对 PAN 是 非常 敏感 的 。 光 化 学 烟雾 迫使 耕作 较 大 距离 的 远离 象 Detroit 和 Los Angeles 
这 样 的 天 城市 的 中 心 。 光 化 学 烟雾 消除 了 南 加 利 福 尼 亚 地 区 的 柑 桔 工业 ， 毁 掉 了 Los 
Anageles 阔 方 的 长 距离 的 松林 。 


二 4 Kt OR 


重工 业 和 电力 发 电厂 燃烧 极 大 数量 的 矿物 燃料 。 这 种 燃烧 的 一 种 副 产 物 是 除 微 粒 物 
质 之 外 的 二 氧化 硫 。 总 起 来 说 ， 我 们 每 年 排 人 大 气 1. 47 亿 吨 的 SO;， 其 中 70% 来 自 煤 的 
燃烧 。SO:; 在 大 气 中 有 时 不 保持 气体 状态 ， 而 与 湿 气 起 化 学 反应 生成 硫酸 。 

硫酸 在 大 气 中 有 许多 影响 。 以 百 万 分 之 几 的 浓度 刺激 呼吸 系统 、 在 薄 雾 中 或 被 小 微 
粒 吸 收 的 硫酸 可 以 被 运送 深入 肺 ， 附 属于 敏感 性 的 组 织 。SO:， 的 高 浓度 ， 超 过 1000 毫克 
/每 平方 米 ， 已 使 这 种 污染 物 成 为 许 多 大 气 污 染 灾难 的 一 种 主要 原因 ， 这 可 用 比 预 料 
高 得 多 的 死亡 率 和 支气管 哮喘 发 生 率 的 增加 来 表示 。 在 这 些 灾难 中 发 生 有 以 下 几 次 : 
1930 年 在 比利时 默 北 (Meuse) 流域 ，1938 年 在 多 庶 拉 (Donora) ;1952 年 在 1 BR; 
二 十 世纪 六 十 年 代 在 纽约 和 东京 。 

植物 会 被 排放 到 大 气 中 的 硫 所 伤害 或 被 彻底 毁灭 。 植 物 在 SOs0.3ppm 这 样 低 的 浓 
度 中 曝露 八 小 时 ， 可 以 产生 和 急性 的 和 慢性 的 伤害 。 植 物 受 伤害 大 都 是 在 大 雾 笼 罩 、 蒙 蒙 
细 雨 或 相对 湿度 高 的 时 候 ， 并 且 有 适宜 的 温度 ， 由 酸性 的 带 有 巧 浮 粒 的 气体 引起 的 。 松 
树 比 阔 叶 树 更 易 受 害 ， 以 局 部 落叶 和 降低 生长 反应 出 来 。 


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硫 的 发 散 物 进 入 大 气 不 仅 能 引起 植物 损伤 ， 而 且 给 群众 的 健康 褒 来 影响 。 硫 的 发 散 
物 亦 在 地 球 附近 产生 酸雨 。 在 斯 堪 的 纳 维 亚 半 岛 ， 由 于 英国 的 工业 中 心 和 和 鲁 尔 河谷 
(Ruhr Valley) 的 风 吹 向 这 里 〈 见 图 5-1) ， 所 以 落 雨 的 酸度 从 1966 年 以 来 增加 了 
200 倍 ，p 五 值 象 过 去 记载 的 2. 8 一 样 低 〈Ode: 如 Ahl, 1970) 。 这 种 酸性 雨水 正在 Win 
斯 霸 的 纳 维 亚 半岛 河流 的 酸度 ， 它 有 害 钙 鱼 的 繁殖 和 人 迫使 鱼 鳃 光志 。 酸 性 雨水 降低 森林 
生长 、 增 加 钙 的 数量 并 且 使 耕作 土壤 中 的 其 它 营养 物 溶解 。 

在 美国 东北 部 ， 主 要 工业 中 心 的 风 吹 向 这 里 ， 对 它 的 地 面 水 和 降雨 的 化 学 的 现代 研 


图 5-1 从 1957 一 1965 年 遍及 欧洲 北部 降雨 的 pH 值 趋 势 。 遍 及 欧洲 北部 的 酸度 增加 的 记录 ,来 源 于 
欧洲 的 工业 中 心 〈 据 $.Odea，“Nederborden Forsurning-ett Generellt hot mot Ekosystemem,” 
I Mysterud (red) 。Forunensning og biologish miljovem, Universit, ©S, Oden) 。 


* 90 。 


究 表 明 ， 降 雨 的 酸度 增加 了 10 一 100 倍 ， 近 年 来 ,河流 的 酸度 也 增加 了 《Woodwell 等 ， 
1972) 。 在 新 罕 布 什 尔 哈巴 德 〈 美 ) 溪流 实验 森林 中 的 十 和 降雪 ，p 豆 是 4.1， 有 一 星期 
的 样品 pH 低 至 3.0。 现 代 在 新 英格兰 有 落 雨 的 很 多 地 方 pH 是 4.1 一 4.4， 与 更 自然 的 PH 
5.7 相 对 照 。 

美国 东北 部 河水 中 阴离子 的 计算 结果 正 从 碳酸 氢 盐 向 硫酸 盐 变 化 。 这 样 的 水 对 鱼 和 
其 它 水 生生 物 是 有 害 的 。 在 没有 矿山 酸性 污水 和 类 似 物 输入 的 情况 下 ， 高 硫 燃料 的 燃烧 
容易 使 非 酸性 河流 变 成 酸性 水 。 由 于 全 球 性 的 大 气流 ， 所 以 不 能 使 一 条 河 疲 ， 甚 至 在 关 
系 上 距 工 业 中 心 遥 远 的 河流 受到 保护 而 不 受 硫 酸 输入 的 侵犯 。 


水 : 污 #& 
昌 然 大 气 污染 易 加 入 水 的 循环 ， 并 成 为 水 污染 的 一 种 原因 ， 但 是 在 广义 上 说 ， 水 污 
染 的 主要 原因 是 污水 的 处 理 。 百 年 的 江河 和 湖泊 常 被 人 们 用 作 阴 沟 污 物 和 一 切 工业 污水 
的 排污 场所 ， 其 中 许多 污水 毒性 是 很 高 的 。 增 添 的 这 种 物质 是 从 大 地 中 滤 取 和 搬运 的 ， 
这 个 过 程 是 靠 水 通过 土壤 渗 滤 并 流出 土壤 表面 到 达 水 生生 态 系统 来 进行 的 。 


水 生生 态 系统 大 量 地 依靠 陆 生 生物 来 源 的 营养 的 投入 〈 见 第 十 五 章 ) 。 这 些 营养 的 
供应 量 决定 河流 和 湖泊 的 一 部 分 生产 力 。 在 第 十 三 章 中 有 详细 的 讨论 ， 从 生产 的 观点 来 


“看 ， 水 生 系统 有 两 种 基本 类 型 ， 寡 营养 的 〈oligotrophic) ,其 中 有 低 浓度 的 营养 物 ， 生 


产 力 也 低 ， 富 营养 的 〈eutrophic)， 其 中 有 高 浓度 的 营养 物 ， 生 产 力也 高 。 水 生 系统 的 
天 然 富 集 (enrichment) BAHL 〈eutrophication) 。 营 养 过 量 的 场所 ， 从 农业 
系统 进入 水 生 系统 ， 阴 沟 污 物 和 工业 废物 都 被 说 成 是 人 为 富 营养 化 《Caltural eutro- 
phication) 。 与 人 为 富 营 养 化 关系 密切 的 两 种 营养 物 是 所 和 磷 。 


Bah 


在 相对 稳定 的 未 受到 干扰 的 生态 系统 中 ， 氨 的 输入 和 输出 差不多 总 是 平衡 的 ， 虽 然 
可 缚 在 有 机 物质 上 的 所 有 变换 。 氮 常常 是 一 种 有 限 的 营养 ， 它 容易 从 土壤 中 损失 掉 。 当 
太 们 开 伐 森 林 和 开明 大 草原 时 ， 促 使 有 机 物质 破坏 并 且 氮 全 部 溶解 而 后 形 失 。 人 们 靠 施 
用 化 学 肥料 (fertilizer) 和 有 机 肥料 (manure) ， 弥 补 通 过 淋 溶 和 农作物 的 收割 而 损 
失 的 氮 ， 肥 料 中 有 一 定数 量 的 氮 到 水 生生 态 系统 中 。 因 此 ， 我 们 不 能 一 般 地 认为 在 硝酸 
盐 中 化 学 肥料 的 作用 通过 淋 溶 而 损失 。 在 硝酸 盐 的 来 源 中 区 分 有 机 物质 、 化 学 肥料 和 分 
解 产 物 是 困难 的 。 在 土壤 中 以 滤 过 水 的 方式 损失 的 硝酸 盐 的 总 量 随 农作物 的 类 型 、 肥 料 
施用 的 比率 和 时 间 、 土 壤 次 透 性 、 降 水 比例 或 灌溉 和 蒸发 之 比 、 地 面 水 文 、 作 物 中 的 部 
分 分 水 界 和 一 般 的 气候 而 变化 。 硝 酸 盐 的 淋 溶 在 美国 潮湿 的 东部 比 干 燥 的 中 西部 更 大 。 
在 农业 干旱 地 区 过 多 的 硝酸 盐 被 转移 到 自由 水 活动 的 深 处 (powers, 1970) 。 在 雨量 
过 多 的 情况 下 ， 硝 酸 盐 会 沉积 到 根 区 下 面 ， 当 潮湿 条 件 允 许 时 ， 接 着 就 是 有 效 的 淋 溶 。 

来 自 农 业 生态 系统 的 对 淋 溶 有 效 的 硝酸 盐 总 量 取决 于 超过 作物 利用 硝酸 盐 有 效 部 
分 。 在 极 少 情况 下 ， 作 物 能 利用 实施 氮 的 95% (Allison，1966) 。 利 用 70 一 90% 是 相 
当 普 通 的 ， 然 而 氮 还 原 50 一 60% 是 更 平常 的 。 因 此 在 许多 农业 区 域 ， 大 量 的 氮 流 失 到 水 


”时 ， 


, 生生 态 系统 中 〈 见 表 5-1) 。 农 田中 氮 的 损失 表明 是 不 一 致 的 ， 象 农业 本 身 一 样 多 变 ， 
它们 可 以 从 低 3. 8 磅 /英亩 * 赫 地 中 (Jaworski 和 Helling，1970) 流 到 高 50 磅 /英亩 耕地 
rh (BiggerfjCorey, 1969) 。 


表 5-1 对 进入 波 托 马 克 河 河口 的 植物 养分 来 源 的 估计 


N P 
来 源 
(%) | “(%) 
耕地 径流 (runoff) 31 8 
森林 地 带 径流 16 4 
都 市 地 面 流 量 2 1 


BE 7K FE IK B 51 : 87 


WM: C. R. Frink, 1971, 


eve eRe TA ah JRE SREP LIDIA, RATERS Ea 
数量 ， 在 整个 生长 季节 接近 于 作物 要 求 最 高 的 时 候 ， 侧 施肥 料 ; 还 可 在 行 间 作物 收 制 
后 ， 种 植 小 的 谷类 覆盖 物 或 用 草 ， 以 利用 秋天 形成 的 硝酸 盐 。 

农业 硝酸 盐 污 染 的 另 一 个 来 源 是 动物 类 便 〈wastes) . 。 在 美国 家 畜 产生 MHAES 
于 19 亿 人 所 产生 的 美 便 。 这 些 动物 凌 便 的 50% 是 产生 在 集中 饲养 的 动物 中 (Wadleigh， 
1968) 。 但 是 ， 这 没有 指出 ， 驻 冀 凌 便 对 水 质 污染 效力 等 于 人 废物 的 4 一 8 倍 。 相 当 大 
的 一 部 分 是 分 散在 地 面 上 ， 与 人 类 类 便 不 同 ， 它 被 直接 倒 人 天 然 水 中 。 

近来 ， 动 物 娄 便 变 成 了 环境 问题 中 的 一 些 问题 。 在 性 畜 的 管理 中 ， 更 重要 的 变化 是 
动物 凑 便 被 再 循环 到 作物 地 和 营养 物 中 , ;最终 再 回 到 动物 的 饲料 中 〈 见 图 5-2) 。 输 入 
的 饲料 和 肥料 〈 包 括 羔 肥 ) 被 转变 成 输出 的 牛奶 和 肉 。 这 个 农业 系统 是 生态 学 的 探测 
器 ， 因 为 有 了 上 面 可 供 散布 娄 便 的 较 大 地 面 ， 其 损失 按 着 农场 大 小 的 比例 而 减少 。 

现代 美 肥 堆积 。 在 美国 东北 部 和 北部 中 心 乳 牛 场 里 ， 在 田野 上 所 撤 美 肥 的 费用 超过 
化 学 肥料 的 价值 ， 随 着 化 学 肥料 价格 的 迅速 增加 ， 情 况 将 无 疑 会 变化 。 在 中 西部 的 肉 
牛 ， 一 旦 用 牧草 育肥 ， 饲 喂 区 训 养 几 千 头 牛马 就 会 受到 限制 。 大 约 以 每 英亩 25 吨 氮 排 放 
到 中 等 当 稠密 度 的 饲 喂 区 里 。 其 中 一 半 是 很 快 分 解 成 所 的 尿 。 硝 酸 盐 通过 微生物 的 作用 
产生 在 饲 喂 区 的 地 表面 或 地 表面 附近 。 饲 喂 区 的 残余 物 (废物 wastes) 在 固 结 和 几乎 
不 渗透 的 外 表面 之 下 ， 或 者 厌 氧 腐 们 被 遗弃 (are left) ， 或 者 积 鞋 在 覆盖 地 面 的 大 量 、 
, 层 积 堆 里 。 由 于 饲 喂 地 所 处 的 地 区 降雨 量 低 ， 所 以 饲 喂 区 的 废物 投 给 水 生 系统 以 微量 的 
硝酸 盐 ， 尽 管 局 部 地 面 水 可 以 被 污染 。 在 比较 潮湿 的 地 面 ， 这 样 的 废物 会 引起 更 大 的 环 
SR SE TUR RABAT Da ESS 
当 的 数量 供 农作物 获得 最 大 产量 。 

二 个 二 生生 交 
水 源 的 水 污染 的 数量 有 多 大 ， 大 类 流出 物 起 着 更 重要 的 作用 。 在 威斯康星 的 地 面 水 中 发 
HL, 现 ， 城 市 的 污 物 处 理 场 简易 处 理 物 提供 下 的 氮 和 亏 的 磷 〈《Corey 等 ，1967， 由 Frink 引 


# 工 英亩 (acte) C =4,046856x 109m2) , 下 同 。 
1 (Ib) [5 = 0.453592kg] ， 下 同 。 一 一 译 者 注 


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M5-2 在 适当 管理 的 、 有 性 畜 的 农业 系统 中 ， 氢 循环 是 完全 的 ， 随 着 拨 的 废物 再 回 到 大 

田 ， 气 通过 作物 和 家 冀 再 循环 。 输 进 这 个 循环 的 是 含 氮 的 精 饲 料 和 有 限量 的 化 学 肥料 。 

输出 的 包括 牛奶 和 肉 《食用 小 牛肉 和 锯 老 的 无 生殖 能 力 的 牛 的 肉 ) 。 这 与 饲养 内 牛 的 转 

栏 肥 青 成 对 照 ， 在 围栏 肥育 中 ， 含 所 的 娄 便 贮藏 在 巨大 的 垃圾 堆 中 〈 据 R.L.Smith， 

1976,The Ecology of Man, HarperfiRow, New York) 

TE, 1971) . KARAM, SRW MAO TAKES OR, BHR 2%. FE RE 
WKBAEDNREDEKNARDMEM-HRS, THRADBRMN 2%. AAG 
FRETS KRIS KL) PAH, POR, MAIBIPEAHEGE. ARIES 
ware ESAS AK, N-G51%, 相当 农业 流量 的 31% (AS-i) TaworskifiHelling, 
1970) 。 
如 同 农业 废物 一 样 ， 这 种 潜在 的 溶液 还 原 人 类 废物 进入 大 地 ， 在 大 地 里 的 氮 可 以 为 
植物 所 利用 ， 磷 可 以 停留 在 土壤 中 。 污 泥 可 用 做 肥料 ， 污 水 可 被 哮 撤 在 作物 上 和 森林 地 
带 。 地 下 水 可 以 经 过 作物 的 营养 循环 而 被 净化 。 这 是 生态 学 上 较 溪 流 中 稀释 的 污水 更 完 
HWA K+ 


磷 
在 水 的 富 营养 化 (eutrophication) 中 ， 磷 比 氮 显 得 关系 更 密切 。 作 为 水 生 植 物 生 


”93 。 


KREZNKMERD, PRM, AERA, SUA, RELL MAY 
形式 被 沉淀 ， 并 且 不 能 天 然 地 补充 (Am, Chem, Soc, 1969), Att, PEA PRAY, 
在 无 限 供给 时 沁 海 藻 就 能 无 限 生 长 。 

水 生 系统 多 数 磷 的 增多 是 来 自 污 物 处 理工 厂 〈 见 表 5-2》 。 最 初 污 物 处 理 只 能 除 掉 
总 磷 数 的 30%。 第 二 次 处 理 最 多 能 除 掉 30% , 甚至 最 后 的 污 物 中 有 些 磷 流入 小 河中 。 饲 养 
地 可 以 由 径流 量 (runoff) 中 提供 一 些 。 尽 管 磷 对 土壤 微粒 有 如 此 强大 的 亲人 合力 ， 然 而 
来 自 耕 地 的 土壤 微粒 的 数量 是 无 意义 的 。 由 于 确 去 污 齐 的 沉重 ， 这 样 的 污 物 几 平 把 所 有 
的 磷 都 投入 湖泊 和 河流 中 。 


进入 港湾 和 海岸 生态 系统 的 磷 的 冲击 力 Gmpact) AERA Rott ae 


表 5-2 ULAR RH ITT 


来 源 | N . 
(%) (%) 
城市 简易 处 理 物 24.5 55。7 
民用 污 物 处 理 系统 5.9 2,2 | 
工业 废 污 1,8 0.8 
农村 的 来 源 
施肥 地 9.9 21.5 
其 他 作物 地 0.7 3.1 
森林 地 0.5 0.3 
收场 、 小 林地 和 其 它 地 0.7 2.9 
oF 7K 42,0 2,3 
都 市 地 面 流量 5,5 10,0 
水 域 中 的 降雨 8.5 1,2 


Wi, C.R.Frink, 1971, 


5, RytherfiDunstan (1971) 48H, AURA MERA: AMERY Xk oh KA 
HGR SEB. HEHE BEAL FORA ATT 5 RAC FT DL AE 
的 氮 和 磷 的 比率 得 出 。 所 得 污 物 N : P 之 比 刚好 超过 5 : 1 。 在 海岸 水 中 的 浮游 植物 以 
10 : 1 吸收 N 和 P。 到 氨 被 耗 尽 的 时 候 ， PORTO, 鉴于 污 物 中 亏 的 确 是 来 自 去 
拍 剂 ， 假 如 这 个 来 源 完 全 排除 ， 在 海岸 水 N 与 P 之 比 仍然 是 充分 的 一 10 : 1 一 一 使 确 
RFPS. ATEN ARATE, 那么， 如 有 大 提出 的 
在 港湾 水 中 水 体 富 养 的 问题 就 会 得 到 解决 。 


重 & & 


在 生物 圈 中 重金 属 的 积累 引起 了 公众 对 生物 地 球 化 学 循环 的 强烈 关注 。 这 些 重金 属 
是 铅 、 锅 和 和 汞 。 虽 然 这 些 元 素 在 周围 环境 的 化 合 物 中 自然 出 现 总 是 低 水 平 的 ， 但 是 ， 它 
们 的 浓度 通过 人 们 的 活动 已 显著 地 增加 。 像 其 他 元 素 一 楼 。 重金 属 也 参加 天 然 生 态 循 


9 940 


' 


KR, GER, CRORE oMOKEDSOMIMT. 


tt 


进入 生物 圈 的 铅 主要 来 自 汽车 燃料 铅 烃 基 落 加 物 的 燃烧 (Chow 和 Earl，1970) , 
次 要 来 源 是 金属 冶炼 工厂 和 在 果园 中 常常 使 用 砷 酸 铅 暑 散 的 农业 区 。 在 全 球 的 生态 系统 
中 ， 铅 的 数量 正在 稳定 的 增加 。 从 1924 年 开始 认真 使 用 加 铅 汽油 以 来 ， 在 北半球 铅 的 浓 
度 增 加 了 0.01 一 0.07/ 十 亿 。 在 大 气 环流 中 ， 铅 的 增加 也 被 格陵兰 冰 层 上 的 积累 所 证 
明 。 从 公元 前 800 年 到 公元 1750 年 人 们 开始 用 铅 以 来 ， 铅 的 总 数 增 加 了 500%。 从 公元 
1750 年 到 1940 年 ， 在 格陵兰 冰 放 中 铅 的 浓度 再 一 次 增加 了 400 %。 但 是 ， 最 大 的 上 升 期 
是 在 1904 一 1964 年 之 间 ， 这 个 时 期 增加 了 1600%。 此 久 是 二 和 鸭 币 人 很 重要 的 
全 球 性 污染 物 (Contaminant), 

以 细小 烟雾 的 形式 排放 到 大 气 中 的 铅 ， 最 后 既 以 沉降 易 降 下 ， 又 由 灰尘 污染 土壤 。 
一 目 进 入 植物 里 或 落 到 植物 上 ， 铅 就 进 人 了 食物 链 (Chow, 1967). 植物 根 从 土壤 中 
得 到 铅 ， 叶 子 从 污染 的 空气 中 或 者 从 落 到 叶子 表面 上 的 微粒 中 吸收 铅 。 有 证 据 ， 微 生物 
蕊 有 吸收 和 国定 大 量 铅 的 本 领 (Tornabene 和 Edwards，1972) 。 由 于 大 气 中 铅 浓 度 
的 长 期 增加 致使 呼吸 被 铅 污染 了 的 大 气 的 人 们 的 血球 中 铅 浓度 明显 增高 ， 这 种 污染 成 
为 健康 问题 的 障碍 〈Goldsmith 和 Hextexy 1967) 。 


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有 示 污 染 生态 系统 的 危险 ， 通 过 日 本 人 民 的 死亡 和 损害 生命 的 情况 ， 悲 惨 的 显示 出 
来 ， 这 些 日 本 人 住 在 水 保 湾 和 沿 吾 野 河 的 农庄 里 。 当 邻近 工厂 排除 汞 污 物 进入 这 些 河水 
中 时 ， 在 这 些 河 水 中 作为 人 们 的 一 部 分 主要 食物 的 鱼 就 被 甲 基 冬 所 污染 。 当 水 保 湾 的 人 
们 吃 污染 的 鱼 时 ， 甲 基 冬 就 被 血球 吸收 并 输送 到 脑 。 有 毒物 的 积累 导致 严重 的 神经 病 的 
症状 和 死亡 。 从 这 个 地 区 首先 报道 的 叫做 水 候 病 ， 夜 言 、 耳 人 达 、 运 动 失 调和 智力 减退 是 
汞 中 毒 的 特点 。 在 有 些 情 况 下 ， 和 未 可 以 通过 孕妇 的 胎盘 转移 到 她 的 胎 此 ， 即 使 这 个 孕妇 
毫 无 汞 中 毒 症状 ， 也 会 如 此 。 

汞 中 毒 的 特征 已 被 认识 达 一 百年 之 久 , 但 是 ,只 有 在 近代 才 有 这 种 元 素 积聚 在 我 们 的 
生态 系统 中 。 在 野 鸟 和 鱼 中 汞 浓度 的 发 现 ， 标 志 着 汞 广泛 分 布 遍及 全 球 。 在 瑞典 的 食 谷 
类 鸟 和 捕食 它们 的 鸟 的 羽毛 和 嘴 上 高 汞 含量 给 出 了 最 初 的 科学 上 的 证 据 ,， ， 证 明 这 个 陆 
栖 环境 已 被 污染 (Berg 等 ，1966;， Berg, 1969) 。 污 染 物 的 来 源 是 烃 LK, 这 是 用 在 
种 子 上 的 一 种 杀 真 菌 剂 ,种子 被 食 种 子 的 鸟 直接 知 食 后 转移 到 它们 的 捕食 者 .自从 汞 杀 真 
菌 剂 被 禁止 使 用 以 来 ， 在 食 种 子 鸟 中 汞 的 含量 有 所 下 降 。 

比 陆 栖 环 境 污染 更 严重 的 是 水 生生 态 系统 ， 水 生生 态 系统 是 大 量 接收 来 自 毛 、 苛 性 
钠 的 制造 、 电 器 装备 和 矿 浆 、 造 纸 及 矿石 燃料 的 燃烧 所 产生 的 汞 污 物 的 场所 (Joensuu， 
1971) 。 在 水 生 环 境 中 ， 这 个 问题 通过 元 素 的 能 力 形成 有 有 机 基 团 的 稳定 的 甲 基 化 合 物 
而 解决 。 我 们 可 以 把 这 些 化 合 物 分 成 三 组 ， (1) BE, BRERAMLHER, (2) 
烷 氧 基 烷 基 ， 如 甲 氧 基 乙 汞 氨 氧 化 物 ; (38) FE, WRERBRE. RBREUE 


RS 


PUR AC BLE HE FRAY TE ORR HE A ZKAE REA. r. 

在 水 生 环境 中 汞 象 非常 难 溶解 的 硫化 物 一 样 可 以 沉淀 出 来 。 在 厌 氧 微生物 条 件 下 ， 
这 个 化 合 物 会 无 限期 的 留 在 沉积 物 中 。 在 需 氧 微生物 或 不 完全 厌 氧 微生物 (Partially) 
条 件 下 ， 它 可 氧化 成 硫酸 盐 的 形式 ， 并 且 可 以 是 受 甲 基 化 作用 支配 的 〈 见 图 5-3)。 在 底 
层 沉积 物 中 有 合成 维生素 B-12 的 微生物 ， 它 可 以 转变 无 机 的 芳 基 (aryl) 和 烷 氧 基 烷 
基 化 合 物 为 一 甲 基 和 二 甲 基 二 种 形式 。 较 可 易 挥发 的 一 甲 基 形 式 通常 是 在 酸性 的 条 件 下 
形成 的 ， 非 常 易 挥 发 的 二 甲 基 形 式 喜欢 在 自然 条 件 下 或 碱 性 条 件 下 形成 。 甲 基 示 能 溶解 
在 水 中 。 更 易 挥 发 的 二 甲 汞 (dimethyl mercury) 挥发 到 大 气 中 并 参加 全 球 的 循环 。 
在 甲 基 有 汞 污染 的 水 中 ， 鱼 既 可 以 通过 食物 链 获 得 污染 物质 也 可 以 直接 地 通过 扩散 穿 过 鱼 
鲁 获 得 污染 物质 。 

由 于 鱼 只 是 慢 慢 地 排 池 这 种 化 合 物 ， 所 以 栖 居于 污染 的 水 域 中 的 鱼 体 内 甲 基 冬 的 浓 
度 比 水 中 甲 基 冬 的 浓度 高 的 多 。 在 瑞典 平均 浓度 范围 是 0; 2 一 5.0 毫 克 / 公 j 斤 0.05 毫 克 ， 
的 水 平 被 认为 是 一 种 可 接受 的 标准 。 这 种 水 平 的 汞 不 但 对 鱼 有 直接 地 影响 ， 并 且 常 常 是 
致命 的 影响 ， 而 且 它 穿 过 食 鱼 者 的 机 体 ， 我 们 已 经 发 现 ， 当 食 鱼 者 是 人 时 ， 其 结果 是 很 
悲惨 的 。 | 

由 于 和 汞 是 一 种 自然 物质 ， 所 以 它 在 咸 水 鱼 和 淡水 鱼 中 很 可 能 总 是 呈现 在 某 二 水 平 
上 。 尽 管 对 金枪鱼 和 箭 鱼 有 禁令 ， 因 为 在 它们 的 肉 中 冬 的 水 平 比 可 允许 的 标准 高 ， 但 示 


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Hg?+ ———» (CH3)2 ms ( or ) 


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CH3Hg BB pH) 


THB 


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在 沉积 物 中 


图 5-3 ”未 在 自然 界 中 的 循环 。 包 括 甲 基 化 作用 〈methylation) 的 部 分 循环 表示 在 水 生 
人 生物 附着 生物 (insert) 中 


ie) i ae 


RI7K SALE ABER AE (t. 7£93, 64125 SE Bl KAS OS AT A AR, RK 
SE Fel EAE RS AY AB ES AK HR AY KE FABIA —— Bh ee E. XE ATK 
想到 ， 现 在 发 现 ， 在 广泛 分 布 的 咸 水 鱼 中 ， 示 的 水 平 来 自 天 然 水 源 而 不 是 来 自 人 工 制 造 
的 污染 物 〈Weiss 等 ，1971) 。 事 实 上 ， 一 位 权威 (Hammond，1972) 估计 ， 如 果 从 
1900 年 以 来 ， 人 们 处 理 的 未 的 总 量 都 输入 世界 海洋 中 并 充分 的 混杂 起 来 ， 那 么 ， 示 的 淡 
度 就 只 会 增加 1 %. 
| 在 淡水 生态 系统 中 这 种 情况 是 不 同 的 。 在 汞 污染 成 为 问题 之 前 ，D'Itri (1971)》 对 
在 圣 克 莱 尔 河流 系统 中 捕获 的 鱼 的 博物 馆 标本 作 了 分 析 ， 并 且 比 较 了 这 些 鱼 同 新 近 捕 获 
的 鱼 的 标本 中 未 的 浓度 。 在 北美 大 梭 鱼 和 海 七 鲁 鲁 中 ， 和 汞 的 浓度 1965 年 到 1970 年 增加 三 
, 2k Ze. HA (pike) 、 糖 鱼 (sugar) 、 小 嘴 鲈鱼 (smallmouthed bass), 
RRRANAMARRRAMAH, Ziel—*+H, KRKEW MOE. 
ROE SEHK DRKERAVNKE EXARRREBAA ,而 在 陆 生 生态 系统 
中 ， 冬 和 常 被 用 作 种 子 的 杀 真 菌 剂 。 示 对 健康 的 最 大 危害 是 局 限 以 鱼 作 为 主要 食物 的 人 。 
« AEH, RHBBOLEUHATFAR ONES MEKA BMEPE BS HAY 
SALA—-MEs. AMMVERTRAIVDSRREARMAMA URS LER, & 
种 危险 还 不 完全 了 解 。 


毛 化 烃 类 


间 入 生物 地 球 化 学 循环 中 的 所 有 人 ， 没 有 一 个 人 对 营养 循环 比 对 普遍 应 用 的 DDT 
更 注意 的 。 从 第 二 次 世界 大 战 久 来， 这 种 杀 虫 药 一 直 以 巨大 的 数量 用 来 控制 病害 的 传播 
和 作物 害虫 。1946 年 初期 Clarence Cottam 注 意 到 DDT 对 生态 系统 和 无 指标 的 (aonta- 
eget) 种 类 的 破坏 效果 。 但 是 这 种 杀 虫 药 对 生态 系统 的 影响 不 引 人 注意 ， 直 到 Rachel 
Carson 的 《 农 静 的 春天 》 二 书 揭露 了 这 种 碳 氢化 合 物 的 危险 后 才 被 重视 。 在 南极洲 对 
动物 组 织 中 DDT 的 探测 ， 在 远离 任何 应 用 杀 虫 药剂 的 来 源 时 ， 强 调 DDT 确实 参加 全 球 

的 生物 地 球 化 学 循环 ， 并 且 在 地 球 周转 散布 。 


DDT 


DDT MERLE) 有 一 定 的 特点 ， 它 使 全 球 性 的 环流 成 为 可 能 〈 见 图 5-4) 。 
由 于 DDT 在 脂 类 或 油脂 中 有 高 的 溶解 度 ， 而 在 水 中 溶解 度 很 低 ， 因 此 有 助 于 积聚 在 植 
物 和 动物 的 脂 类 中 。 它 是 持久 的 和 稳定 的 。 经 受 某 种 降解 ， 大 量 的 DDT 变 成 DDE， 半 
误 期 大 约 20 征 。 它 有 一 种 非常 高 的 蒸气 压 足 够 保护 植物 免 遭 直接 损失 。 它 可 以 裤 吸 附 到 
微粒 上 或 象 蒸气 一 样 逗 留 ， 不 论 哪 种 情况 ， 它 都 可 以 被 大 气 环流 所 输送 。 它 可 随 雨 水 返 
回 到 大 地 和 海洋 。 

杀 虫 药剂 通过 空气 喷雾 已 被 广泛 应 用 。 以 这 种 方式 使 用 的 有 亏 或 更 多 的 毒药 被 朴 散 
到 大 气 中 并 且 永 不 到 达 地 面 。 如 果蔬 菜 的 遮盖 是 稠密 的 ， 那 么 只 有 20% 左 右 到 达 地 面 。 
例如， 为 了 控制 Douglas 冷 杉 暗色 峨 的 突然 蔓延 ， 在 RIDIN KM A ME RH DDT 
66000 英 亩 以 上 的 森林 土地 ， 只 有 26% 左 右 预 期 施用 的 DDT 到 达 森 林地 被 物 面 。 


sa。 97 « 


: 


在 地 面 或 者 在 水 的 表面 ， 这 种 杀 虫 剂 是 进一步 蕊 散 的 问题 。 很 明显 ， 少 量 的 DDT 
从 表土 移 到 下 层 土 中 。 到 达 土 壤 的 杀 虫 剂 通过 挥发 作用 、 化 学 降解 作用 、 细 苗 解 体 、 雨 
水 的 径流 得 有 机 物质 的 收获 而 被 损失 掉 的 达 用 在 作物 上 的 DDT 总 量 的 工 % 左 右 。 

在 森林 和 作物 地 里 喷 散 的 DDT 进 和 溪流 和 湖 泊 中 ， 在 这 里 ， 当 DDT 移 到 下 游 时 。 
它 易 受 进 一 步 分 布 和 稀释 。 释 放 到 油 深 剂 中 的 杀 虫 剂 次 透 到 底层 ,并 引起 鱼 和 水 生 无 兰 椎 
动物 的 大 量 死亡 〈 见 Reviews in Pimentel, 1971; Cope, 1971; Johnson, 1968) 。 
陷入 底部 碎 石 和 泥浆 中 的 杀 虫 剂 ， 会 继续 进行 局 部 的 再 循环 ， 并 且 总 有 一 天 会 被 抵消 。 

在 湖泊 和 池塘 中 ，DDT 可 乳化 的 形式 通过 水 有 助 于 扩散 ， 但 是 未 必用 相同 的 方式 。 
在 油 溶液 中 的 DDT 有 助 于 漂浮 在 表面 ， 并 且 依 靠 风 吹 在 附近 移动 。 最 后 ， 杀 虫 剂 BK 
海洋 。 在 海洋 中 ， 它 们 会 集中 在 平滑 的 水 面 ， 吸 引 浮游 生物 的 这 些 平滑 的 水 面 ， 靠 海水 
运送 穿 过 大 海 。 在 海洋 中 ， 部 分 DDT 的 残余 物 可 以 在 混合 层 Cmixed layer) 中 循环 。 
有 些 DDT 的 残余 物 可 以 被 输送 到 深水 ， 更 多 的 可 以 通过 有 机 物质 的 沉积 作用 而 失 掉 。 

尽管 祖 当 多 的 DDT 和 其 他 杀 虫 剂 是 通过 水 和 葵 送 ， 但 是 ， 杀 虫 剂 残 余 物 的 主要 迁移 
是 发 生 在 大 气 中 。 大 气 不 仅 能 得 到 大 量 杀 虫 剂 晓 雾 ， 而 且 也 能 从 土壤 、 水 和 植物 中 得 到 
小 部 分 持 发 物 。 假 如 DDT 象 蒸气 那样 单独 保存 ， 那 么 大 气 的 饱和 量 就 会 容纳 象 至 仿生 
产 的 DDT 那 样 多 。 大 气 容 纳 DDTI 的 能 力 通过 残余 微粒 物质 的 吸附 作用 大 大 增加 。 因 此 ， 
大 气 变 成 了 DDT 和 其 他 氧化 友 的 一 个 巨大 的 环流 储 萤 器 。 通 过 化 学 降解 、 穿 过 大 气 - 海 
洋 (air-sea) 分 界面 的 扩散 ， 大 部 分 是 降雨 及 干旱 的 结果 ， 和 残余 物 从 大 气 中 被 再 移动 
(SCEP, 1970) 。 

Fa DDT ANd fh UC EAI AS OB SE PAR IR be) 9 EP EY A SR 
Vs 但 是 这 个 浓度 对 海洋 、 陆地 和 淡水 生态 系统 的 有 害 影 响 仍然 是 很 大 的 。 DDT 和 有 
关 化 合 物 有 助 于 集中 在 生物 机 体 的 脂 类 中 ， 在 这 儿 它 们 经 受 小 的 降解 〈 见 Menziey 
1969; Bitman, 1970; Peakall, 1970) 。 : 

DDT 在 类 脂 物 中 高 的 溶解 度 通过 食物 链 引 起 其 浓度 的 加 大 (magnification) , A 
有 当 食 物 蛋 白质 被 食 者 摄取 时 ， 食 物 中 的 大 部 分 DDT 才 被 保留 在 食 者 的 脂肪 组 织 中 。 因 
为 它 降 解 缓慢 ， 所 以 DDT 能 积累 到 高 峰 ， 甚 至 到 有 毒 的 水 平 。 这 样 聚 集 的 DDT 传递 到 
下 -- 曹 养 级 。 在 食物 链 最 高 级 上 的 食肉 动物 就 储 鞋 了 大 量 的 杀 虫 剂 。 

例如 ， 为 了 控制 蚊子 的 年 周期 (aperiod of years) ， 在 长 岛 (Long Island) # 
沼泽 地 上 喷 撒 的 DDT 的 浓度 是 每 亩 13 磅 。DDT 总 残留 物 范围 在 浮游 生物 中 是 0.04ppimms 

”在 虾 “〈 河 虾 ) 中 是 0.16ppmy 在 鳗 是 中 是 0.28ppmx; 在 食肉 鱼 中 是 2.07ppmj 在 环 嘴 

*” 8 Cring-billed gulls) 中 是 75ppm。 这 个 与 0.00005pp 血 的 水 中 DDTI 的 实际 浓度 成 对 
照 。 因 此 接近 食物 链 顶 端的 环 嘴 鸥 食肉 鸟 含 有 的 DDT 的 水 平 比 出 现在 水 中 的 DDT 的 水 
PRIA ABUL CWoodwellS, 1967) 。 在 加 利 福 尼 亚 克 利 尔 莱 克 ， 生 物体 组 织 
中 DDT 的 浓度 ， 超 过 在 水 中 出 现 的 浮游 生物 中 所 含 浓度 的 265 倍 ， 小 鱼 中 的 500 倍 ， 食 
肉 鱼 中 的 85000 倍 , ` 觅 起 〈 一 种 食 鱼 岛 ) 中 的 80000 倍 〈Rudd 和 Genelly，1956) 。 

在 他 们 的 组 织 中 高 浓度 的 DDT 和 常常 导 致死 亡 或 损伤 生殖 和 生物 遗传 素质 。 在 淡水 
鲜 卵 梨 脂 肪 组 织 中 ， 5 ppm 的 残留 物 可 引起 100% 的 小 鱼苗 相继 死去 ， 当 小 鱼苗 利用 儿 


es 原文 中 无 ppm, 一 一 译 者 注 
e 98 。 


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图 5-4 DDT 和 氧化 烃 燃 杀 虫 剂 的 循环 。 最 初 的 输入 来 自 喷雾 器 。 相 当 大 的 一 部 分 未 能 
到 达 地 面 ， 并且 是 以 小 滴 和 特殊 的 物质 通过 大 气 而 传播 


黄 训 时 就 获得 致死 剂量 。DDT 的 高 浓度 同 海鲜 和 加 利 福 尼 亚 馈 鱼 的 吉 退 互相 关联 。 
DDT 及 其 降解 产物 干扰 鸟 中 钙 的 新 陈 代谢 .氧化 烃 类 通过 抑制 ATE 酶 阻塞 离子 运输 ,这 
种 酶 产生 可 用 的 人 体 必 需 的 能 量 。 这 使 还 原 剂 穿 过 薄膜 运输 的 钙 离 子 减少 并 且 可 以 引起 
有 机 体 的 死亡 。DDT 还 抑制 碳 脱 水 酶 (Bitman, 1970; Peakall, 1970) ,这 种 酶 对 于 
蛋 壳 中 碳酸 知 的 沉淀 和 维持 穿 过 壳 腺 〈Shell gland) 膜 p 再 梯度 是 必 不 可 少 的 。 

有 证 据 表 明 ，DDTI 可 以 降低 某 些 商品 蔬菜 的 生长 ， 可 以 引起 植物 组 织 地 上 部 分 中 
的 大 量 元 素 和 微量 元 素 发 生 重要 的 变化 〈 见 Pimentel，1971) ， 并 且 可 以 降低 浮游 植物 
的 生产 率 (Wurster，1968) 。 不 管 怎样 ， 在 多 数 实例 中 影响 这 些 变化 的 必要 的 浓度 比 
应 用 的 标准 浓度 更 高 ， 比 自然 生态 系统 中 可 能 存在 的 浓度 更 高 。 


BRK # 


最 近 发 现 的 另 一 个 分 布 很 广 的 环境 污染 物 是 聚 氯 二 葵 基 (ECB) ， 这 是 一 种 被 广泛 
应 用 的 工业 化 学 药品 。 尽 管 不 会 故意 把 PCBs 释 放 到 环境 中 ， 但 是 在 雨水 中 .人 类 组 织 中 
和 许多 种 乌 和 鱼 中 已 发 现 有 PCBs。 了 PCBs 象 DDTI 一 样 ， 对 脂肪 组 织 有 亲 合 性 ， 降 解 组 
慢 ， 并 积累 在 食物 链 中 。PCBs 在 电容 器 和 电压 堪 中 ,在 塑料 、 溶 剂 和 油墨 中 常用 作 电 质 
液 〈dielectric fluids) ， 它 的 产量 从 1930 年 引进 到 1970 年 的 34000 吨 以 来 有 稳定 的 增 
长 。 由 于 发 现 PCBs 是 一 种 环境 污染 物 ， 所 以 它 的 生产 和 用 途 正 在 下 降 。 

有 多 少 PCBs 进 入 周围 环境 是 很 不 了 解 的 ， 但 是 知道 它们 有 一 些 来 源 ， 可 能 是 污水 

° 99° 


的 排放 口 和 工业 的 配置 。 河 流 是 一 个 中 间 运 输 渠 道 ， 而 大 气 则 是 一 个 主要 运输 方式 〈 见 
Hammond, 1972) 。 卫 CB 的 这 条 小 路 类 似 于 DDT。 在 许多 地 区 ，PCB 在 鱼 中 的 残留 
物 比 DDT 残 留 物 高 ， 但 是 ， 在 远离 严重 污染 的 工业 区 的 海鱼 和 淡水 鱼 中 ， 暴 型 的 残留 
物 范围 是 0.01 一 1. Oppm, AS Aa XP HA eS, PCB 的 浓度 范围 在 306 一 1000ppm。 
在 人 的 组 织 中 已 发 现 有 微量 。PCB 象 DDT 二 桩 能 引 超 蛋 帝 变 薄 、 使 新 旷 出 的 小 鸟 畸 形 
(Gilbertson 等 ，1976) ， 并 且 降 低 某 些 海 硅 菠 的 生长 速度 《Mosser 等 ，1972) 。 


油 污 染 


不 同 于 碳 氧化 合 物 的 一 种 污染 是 油 对 海洋 的 污染。 尽管 油 偶然 溢出 引起 很 局 部 的 破 
坏 并 且 受 到 高 度 重 视 ， 但 他 们 确实 是 这 类 污染 的 一 个 次 要 来 源 。 油 污染 的 90% 来 自 海洋 
船舶 、 提 炼 厂 、 五 油 化 学 工厂 、 水 底 油井 的 正常 工作 ， 和 由 汽车 以 及 工业 排放 到 空 外 的 
碳 氨 化合物 的 结果 。 据 估计 ，1967 年 标准 油船 工作 投 5303;000 吨 油 到 海 于 5 非 油 船 又 投 . 


A500 ,060 吨 ?5 厅 海 油田 产生 1003000 吨 ， 炼油 三 和 石油 代 学 工厂 又 授 入 300;000 吨 。 偶然 ， 


的 次 出 只 能 增加 200 ,000 吨 。 工 业 上 的 和 汽车 的 废物 、 油 和 油脂 状 物 〈grease) ， 增加 
500 ,004 了 时 去 右 ， 即 使 它们 的 大 部 分 被 倾倒 在 土地 上 。 石 油 碳 氢化 物 的 散发 每 年 大 约 是 
9 于 百 万 吨 ， 是 由 其 它 来 源 进 人 海洋 的 物质 总 量 的 40 倍 。 如 果 这 些 碳 氢化 合 物 只 有 10%% 
. 到 达 海 洋 ， 那 么 从 这 个 来 源 的 总 污染 物 就 会 是 从 船舶 和 土地 直接 注 和 的 5 倍 。 

工业 化 的 北半球 大 量 散发 的 碳 所 化合 物 被 风 慢 慢 吹 散 。 在 海洋 中 碳 氢 化 谷物 一 旦 被 
天 然 混 合 物 所 冲 痰 和 驱散 ， 最 后 就 消失 。 一 部 分 通过 微生物 的 作用 而 消失 ， 一 部 分 靠 氧 
化 作用 ; 蒜 发 作用 和 底部 沉积 物 的 沉淀 作用 而 消失 。 然 而 这 种 作用 是 缓慢 的 ， 而 且 依 场 
Bt. 特性 和 浓度 而 定 ， 碳 氢化 合 物 对 海洋 生态 系统 有 很 大 的 破坏 性 。 他 们 可 以 毒害 或 直 
” 接 杀 死海 洋 生 物 ， 通过 破坏 生物 幼小 时 的 结构 和 食物 链 中 的 其 他 环节 来 瓦解 生态 系统 。 

并 一 妨碍 动物 传达 信息 和 搜集 信息 系统 。 如 
大 气 传 播 的 卤化 碳 氢 化合物 通 过 空气 -水 的 分 界面 进入 海洋 。 这 个 分 界面 只 有 1 
_ 寸 * 厚 的 部 分 Cfraction) (DuceS, 1972) , 在 海洋 的 表面 形成 一 层 象 油膜 一 样 平 ca 
的 水 面 。 在 表面 结 合成 的 薄膜 是 诸如 脂肪 酸 类 的 自然 物质 和 人 们 引进 的 物质 如 泄漏 和 谥 ， 
出 的 石油 。 这 些 相同 的 物质 常常 粘着 小 微粒 、 RET Na Rati os ost 
后 又 转 回 到 上 部 的 柏油 团 块 〈Hom，Teal 和 Backus，1970) . 只 用 普通 肉 HR 就 ， 
可 以 看 到 的 这 些 乎 滑 层 集中 碳 氢 化 合 物 和 重金 属于 表面 ， GOMES 植物 和 
浮游 动物 可 以 通过 食物 链 充 分 的 吸取 和 更 进 一 BHT Ke 


放 射 性 物质 
自从 把 原子 弹 投 在 长 临 和 广 岛 由 爆 力 开创 的 原子 时 代 以 来 ， 核 放 射 物 对 地 球 上 的 i 


/ 符 物 的 证 出 用 着 重要 的 关系 。 然而 原子 武器 的 威胁 总 是 存在 的 ， 所 以 更 直接 的 关系 是 开 


生物 更 低 剂量 的 照射 的 影响 。 放 射 性 物质 的 一 种 来 源 是 核 动力 厂 。 


©, 184 Gn) ( =0,0254m), 一 一 译 者 注 


° OO - 


”在 核 动力 厂 中 核 裂变 反应 堆 代 蔡 矿 物 光 料 燃烧 炉 的 燃烧 室 。 绥 慢 移动 的 中 子 常 被 用 
来 裂解 重 原子 铀 -235 的 炉 成 为 较 轻 的 裂变 碎片 和 两 三 个 中 子 。 用 石墨 或 水 减速 的 这 些 中 
于 常常 被 用 来 裂解 其 他 2 原子 。 这 个 过 程 继续 到 产生 一 个 释放 巨大 热量 的 自 保持 链 核 
反应 ， 这 些 热量 常 被 用 来 制造 蒸汽 。 

阁 钢 炉 反应 器 的 最 普通 类 型 是 密封 水 反应 器 ， 这 种 反应 器 继续 地 对 空气 和 冷凝 水 放 
山 低 未 平 的 放射 现象 。 水 的 放射 性 污染 物 大 多 数 是 来 自 穿 过 强烈 中 子 流 反 应 器 的 水 。 水 
中 的 微量 元 素 被 激活 并 产生 放射 性 同位 素 。 另 一 个 来 源 是 冷 金属 管 表面 的 放射 性 产物 。 

进入 水 中 的 放射 性 元 素 与 底部 沉淀 混合 并 在 泥浆 和 水 之 间 循 环 。 有 些 放射 性 元 素 被 
有 栅 体 吸收 的 并 且 在 不 同 营养 水 平 上 被 集中 。 事 实 上 ， 在 生物 量 和 底部 沉淀 物 中 保留 的 
那些 放射性 元 素 之 间 区 及 在 水 中 集中 的 放射 性 元 素 ， 即 放射 性 物质 进入 该 系统 的 日 输入 
量 和 它们 的 日 脱 变 率 之 间 存 在 一 种 平衡 Jennings 和 Osteroerg，1969) 。 

许多 重要 的 潜在 的 环境 污染 物 来 自 高 剂量 和 低 剂 量 的 放射 性 废弃 物 和 失去 效能 的 燃 
，” 料 ， 圭 别 是 当 这 些 废弃 物 和 燃料 在 燃料 加 工厂 被 移动 和 集中 的 时 候 。 目 前 这 些 放射 性 很 
高 的 废弃 物 被 贮存 在 地 下 钢 制 品 中 和 混凝土 槽 内 。| 这 些 废弃 物 大 都 来 自 军工 生产 ， 它 能 
穿 过 每 加 仓 * 1 千 居 里 高 。 这 个 3 加 他 的 致死 剂量 ， 如 果 绕 着 地 球 均等 的 散布 ， 那 将 会 
使 每 个 人 面临 破坏 性 放射 。 1 百 亿 加 仓 的 这 样 的 废弃 物 要 贮存 在 要 求 永远 注意 的 槽 内 。 
不 但 要 经 常 使 他 们 冷却 , -而且 这 个 槽 必须 每 20 年 更 换 一 个 。 

进 实 生物 地 球 化 学 循环 的 生物 学 上 重要 的 营养 物 的 一 些 放射 性 核 素 是 ，C=14，P- 
32, Ca-35, Co-60, Zn-65AlfH-131, 有 些 奇 异 的 放射 性 元 素 是 ， 锣 -=90， 钨 -137 和 和 氨 


-85。 有 些 放射 性 核 素 以 很 小 的 数量 进入 生物 地 球 化 学 循环 ， 因 而 没有 直接 的 ,影响 尽 


管 他 们 确实 应 加 到 周围 环境 综合 放射 污染 物 中 。 有 更 大 影响 的 是 加 和 食物链 的 放射 性 同 
位 素 ， 尤 其 是 那些 行为 上 相 类 似 的 或 追踪 必要 营养 品 的 放射 性 同位 素 。 当 放射 性 同位 素 
在 浓缩 或 还 原 一 种 稀有 非 放 射 性 物质 中 可 以 代替 低 价 营养 物 时 ， 这 些 必要 党 养 品 有 最 大 
的 豚 收 。 有 些 放射 性 同位 素 的 含量 在 食物 链 中 增加 ， 在 更 高 党 SM LSB, BO 
些 同位 素 的 浓度 在 更 高 营养 级 上 减少 。 放 射 性 同位 素 的 保留 时 间 和 浓度 随同 位 素 。 控制 
传递 膛 这 的 机 制 、 有 机 体 的 种 类 和 尼 的 生理 学 ， 食 物 链 和 生态 系统 厕 变化， 全 部， 钢 利 


饮 在 疹 淮 动物 食物 链 中 通常 积聚 在 更 高 营养 级 上 ， 而 碘 、 钻 、 钉 则 不 这 样 。 钾 、 硫 和 磷 


积聚 在 围绕 节肢 动物 的 食物 链 中 ， 而 锰 和 钴 则 不 这 样 CReichleS, 1970) 。 

在 陆 生 生态 系统 中 分 散 的 放射 性 物质 来 自 气 态 的 、 微 粒 或 烟雾 沉积 物 以 及 液体 和 固 
体 废 物 。 过 去 ， 污 染 物 的 一 个 重要 来 源 是 在 大 气 中 进行 的 核武 器 试验 ， 核 武器 试验 产生 
了 大 量 的 锡 -90 和 钨 -137。 对 陆 生 环境 的 放射 性 污染 物 来 说 ， 最 重要 的 作用 机 制 是 靠 植 
物 对 微粒 沉积 的 栏 截 作 用 和 叶 的 吸收 作用 。 后 来 的 保留 〈retentioa) 、 腐 烂 或 风化 可 
能 会 导致 栏 截 放 射 性 的 某 些 减低 。 另 外 的 投入 物 可 能 来 自由 土壤 和 杂乱 物 中 放射 性 同位 
素 的 吸收 。 这 两 条 途径 可 以 导致 象 外 -90， 钨 -137 和 了 碘 -131 这 样 二 类 裂变 产物 的 有 意 又 
的 积聚 。 来 自 植物 的 放射 性 物质 以 食物 链 的 方式 通过 生态 系统 而 移动 。 特 别 重要 的 是 同 
追踪 必要 营养 物 行 为 相 类 似 的 或 追踪 必要 营养 物 的 同位 素 。 当 它们 可 以 取代 低 浓 度 营 养 
物 种 一 种 稀少 的 非 放 射 性 相对 物 时 ， 必 要 的 营养 物 可 以 最 容易 的 移动 。 这 两 种 同位 素 


© ” 英 加 伦 〈Ukgal)〔= 4.546092L]; 美 〈Usgal) 〔C=3.78543L]J。 下 同 。 一 译 者 注 


191。 


图 5-5 ”饱和 铭 通 过 放射 性 尘埃 到 人 转移 的 模型 。 这 些 放 射 性 核 素 从 放射 性 尘埃 到 牛 再 
到 人 (Conriesy Oak Ridge National Laboratory) 


248-907-137 〈 见 图 5-5》 。 

北极 地 区 有 非常 多 的 大 气 回 降 微粒 , 占 优势 的 植物 一 一 地 衣 , 实 际 上 吸收 了 落 在 它 上 
面 的 放射 性 微粒 的 100%。 地 衣 中 的 镯 -90 和 铭 -137 随 着 食物 链 中 的 Ca 进入 美洲 驯鹿 和 
驯鹿 中 ， 由 此 再 进 到 食肉 动物 和 人 。 阿 拉 斯 加 州 北部 地 区 的 人 们 ， 春 天 ， 驯 鹿 在 向 北方 
迁移 的 时 候 将 它们 杀 死 ， 并 将 肉 贮 存 起 来 作为 春 末 夏 初 的 食物 。 由 于 驯鹿 整个 冬天 都 喂 
地 衣 ， 所 以 它们 的 肉 含 有 铭 -137， 在 春天 是 秋天 的 3 一 6 倍 。 因 此 在 爱斯基摩 人 馆 -137 
的 含量 有 一 相应 的 增长 一 一 通常 是 50%。 当 人 们 在 夏天 和 秋天 这 几 个 月 里 有 机 会 改变 鱼 
的 食物 时 ， 这 个 含量 就 减低 。 
| 尽管 有 相当 多 的 研究 ， 关 于 各 分 类 群 对 放射 性 同位 素 的 吸收 、 同 化 作用 、 在 组 织 让 
的 分 配 、 降 解 速率 和 平均 含量 ， 相 对 来 说 ， 我 们 知道 的 仍然 是 很 少 的 。 关 于 放射 性 物质 
通过 不 同 的 生态 系统 在 环境 循环 中 的 作用 ， 我 们 知道 的 更 少 。 随 核 动力 厂 的 数目 和 垃圾 
处 理 必 然 性 的 增加 ， 我 们 需要 更 高 深 的 关于 放射 性 物质 作用 方面 的 知识 。 公 害 方面 的 知 
识 一 定 要 扩大 ， 不 仅 扩大 到 人 类 ， 而 且 要 扩大 到 人 类 依赖 的 生物 群 。 


摘 要 


人 和 们 由 于 正在 增添 比 生 态 系统 可 搬运 的 还 要 多 的 自 然 物质 使 生物 地 球 化 学 循环 负担 过 重 。 人 们 还 


和 通过 引入 生物 几 中 的 本 系统 不 可 能 对 付 的 合成 物质 ， 来 进一步 打 惊 生物 地 球 化 学 循环 。 这 些 物质 象 已 
知 的 污染 物 一 样 ， 可 以 通过 水 循环 的 方式 进入 生物 地 球 化 学 循环 。 有 些 物质 参加 气态 的 循环 和 在 大 
气 、 水 和 沉积 物 中 环流 。 一 定数 量 的 锅 、 汞 和 氨 化 烃 类 通过 食物 链 转 移 。 这 些 污染 物 的 来 源 是 汽车 、 
动力 六 、 工 业 、 污 水 处 理 厂 和 农业 。 

CO; 尽 管 不 是 污染 物 ， 但 是 它 每 年 以 0.2 多 的 比率 正在 大 气 中 增加 。 最 大 量 (abundant) 的 一 
种 污染 帕 是 一 氧化 碳 (CO) ，CO 的 来 源 是 汽车 。 它 们 在 城市 地 区 聚积 最 多 ， 它 是 一 种 很 稳定 的 气 
体 ， 随 一 氧化 物 膝 留 在 大 气 中 达 相当 长 的 时 间 。 

| 人 们 主要 干预 氮 循 环 的 途径 包括 NO; 输入 大 气 和 硝 唆 盐 进入 水 生生 态 系统 。NO: 的 主要 来 源 是 
汽车 和 入 物质 燃料 的 燃烧 。NO: 在 紫外 线 照 射 下 变 为 NO 和 原子 氧 。 这 些 物质 同 碳化 物 起 反应 产生 许 
多 污染 物 ， 包 括 臭氧 和 PAN。 这 些 物质 形成 光化学 烟雾 ， 一 种 对 植物 和 动物 有 害 的 污染 物 。 由 于 在 
农作物 上 不 合理 的 施用 气 肥 、 动 物 肥料 、 污 水 流出 物 ,使 水 生生 态 系 统 增加 过 量 的 硝酸 盐 。 污水 流出 物 
占 最 大 数量 。 在 富 营 养 的 水 生生 态 系统 中 的 更 密切 的 物质 是 磷 ， 它 们 大 都 来 自 污水 排出 物 。 

我 们 的 工艺 学 开化 (Civilization) 的 一 种 副产品 是 SO;。 当 它 进入 大 气 时 .就 成 为 一 种 重要 的 污 
hip, 它 影 响 、 REACH, 使 其 停止 生长 ， 引 起 人 和 动物 呼吸 困难 ， 并 且 产生 酸雨 降落 在 地 球 
的 一 些 地 区 。 

工业 用 的 锅 、 有 汞 一 类 重金 属 ， 在 生物 图 中 总 是 以 低 水 平 出 现 ， 它 们 的 发 生 已 有 明显 的 增加 。 这 两 
种 重金 属 造成 潜在 的 和 实际 上 的 健康 问题 ,尤其 是 它们 进 人 食物 链 以 后 更 是 如 此 .。 现在 示 的 主要 危险 是 
当地 居民 而 不 是 世界 居民 。 

更 重要 的 世界 性 的 后 果 是 氧化 烃 关 。 用 于 控制 屁 虫 的 杀 由 剂 已 污染 了 全 球 生态 系统 并 且 进 入 了 
食物 链 。 自 从 它们 在 更 高 营养 级 上 形成 更 高 浓度 以 来 ， 氨 化 烃 类 对 食肉 动物 影响 最 不 利 。 因 为 氢化 烃 
妨碍 它们 的 生殖 能 力 ， 所 以 食 鱼 的 鸟 受 到 危害 。 

还 有 传 入 的 来 自 核武 器 试验 和 核 动力 厂 的 放射 性 物质 。 有 些 放射 性 同位 素 可 以 进入 食物 链 ， 也 可 
眉 集 中 在 食物 链 中 。 其 他 的 放射 性 同位 素 就 不 集中 在 食物 链 中 而 是 穿 过 食物 链 。 在 许多 情况 下 ， 放 身 
作 核 物质 的 浓度 在 更 高 的 营养 级 上 减少 。 随 着 人 们 倾注 更 多 的 污染 物 进入 生物 地 球 化 学 循环 ， 我 们 需 
要 了 角 更 多 的 关于 这 些 愧 质 给 巴 人 类 和 人 类 所 依 表 的 生物 群 的 公害 


【和 王 惠 君 译 ” 郑 慧 莹 校 〗 


Sve “环境 的 影响 
最 低 因素 和 耐性 法 则 


1840 年 ， 德 国 最 著名 的 有 机 化 学 家 Justus Von Liebig， 出 版 了 一 未 著作 《有 机 北 
学 及 其 在 农业 及 生理 学 上 的 应 用 》。 在 该 书 里 他 描述 了 他 对 表层 土壤 和 植物 的 分 煌 于 并 
提出 他 的 简单 观点 ， “一 块 田 地 上 谷物 产量 的 增 减 与 有 机 肥料 中 矿质 营养 转运 给 植 驳 的 ， 
多 寡 成 正比 ”， 这 种 想法 在 那个 时 代 向 前 路 出 很 重要 的 二 步 。 实 质 上 他 所 说 的 是 每 和 
, 物 需 要 一 定 种 类 的 和 一 定数 量 的 营养 或 食物 。 如 果 这 些 营养 物 中 有 一 种 缺乏 ， 植 物 就 要 
死去 。 倘 若 某 一 种 营养 物 供给 的 数量 减 到 最 低 限 ， 植 物 的 生长 将 是 最 低 限 度 的 。 远 就 是 
通常 所 说 的 最 低 限 因素 法 则 。 

若干 年 持续 研究 揭示 ， 不 仅仅 营养 物质 ， 包 括 其 它 环境 因素 如 温度 、 湿 度 都 能 影 史 
植物 的 生长 。 后 来 发 现 动物 也 受 食物 、 水 分 、 温 度 和 湿度 的 限制 。 终 于 最 低 限 因素 法 则 
被 扩展 到 包括 植物 和 动物 所 需 的 全 部 环境 因素 。 
“以 后 ， 关 于 环境 对 植物 和 动物 的 影响 的 一 些 研究 揭示 ， 不 仅仅 一 种 物质 或 条 件 的 量 ， 
太 少 能 限制 有 机 体 的 生存 和 繁盛 ， 而 且 太 多 也 同样 能 限制 有 机 体 的 生存 与 繁 业 有 机 和 


耐性 上 限 


图 6-1 图 解 显示 耐性 法 则 
104。 


生存 于 物质 太 多 和 太 少 之 间 的 一 个 分 布 幅度 内 ， 即 耐性 的 限界 。V. 正 .Shelford 在 1913 
年 将 限制 有 机 体 生 存 或 繁荣 的 最 大 限度 物质 或 条 件 的 概念 并 A ERS CG) 。 
然而 现代 符 物 学 家 认为 ， 有 机 体 实际 是 受 多 各 条 件 所 限制 ， 而 且 受 EHIME fe 
用 的 限制 。 伪 如 ， 一 个 有 机 体 对 某 种 物质 或 条 件 有 一 个 宽 的 耐 受 范围 ， 而 对 另 一 种 物质 
或 条 件 的 耐 受 范围 则 很 疾 罕 ， 因 此 它 可 能 受到 它 耐 受 范围 窄 的 因素 所 限制 下 过 不 有 机 体 
表现 出 对 全 部 环境 影响 有 较 宽 的 耐 受 范围 ， 它 分 布 范围 则 广 。 有 有 时 某 种 条 件 对 一 个 种 不 ， 
适宜 ， 则 在 其 它 条 件 的 耐 受 限 度 也 会 下 降 的 。 另 方面 ， 有 些 有 机 体 可 以 利用 一 种 因素 的 
过 剩 去 替代 另 一 种 不 足 的 因素 。 一 些 植物 在 钾 供 给 不 充分 时 能 用 钠 补偿 (Reitemeicr, 
1957) ',。, 一 个 种 对 各 种 环境 条 件 的 最 高 和 最 低 耐 受 程度 ， 可 因 季 节 变化 和 地 玫 条 件 而 
蜡 。 在 下 面 各 章节 中 讨论 有 机 体 的 某 些 重要 因素 时 将 有 这 个 法 则 的 许多 补充 例子 。 


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热能 的 来 源 ， 芍 能 是 生命 的 物理 环境 的 特点 。 多 ie 


BoE ar a Rk 


pe nage ellie ago 

《厘米 :。 分 ) 。 这 个 数值 称 为 太阳 能 常数 ;一 年 中 只 稍 有 变化 。 这 个 数值 中 大 约 1 
卡 /〈 厘 米 :。 分 ) 到 达 地 球 表 面 。 

太阳 和 辐射 到 达 某 个 地 点 的 数量 取决 于 大 气 中 温度， 臭氧 小 度 和 竺 涛 ， 以 及 这 个 地 点 
的 每 拔 高 度 和 地 理 位 置 。 随 着 海拔 高 度 的 增加 ， 太 阳光 射程 中 的 永 薰 气 ， 人 尘埃 ， 空 气 分 
子 ， 二 氧化 碳 都 相应 减少 。 因 此 在 海拔 高 处 ， 太 阳 辐 射 更 强烈 。 以 短波 能 被 地 球 吸 收 并 
以 长 波 能 重新 辐射 出 来 的 太阳 辐射 能 加 热 空 气 。 受 同 温 层 中 的 臭氧 层 阻拦 而 不 致 逸 出 
外 层 空 间 的 长 波 辐射 ， 使 地 球 上 高 层 大气 EAMES LAN BSR ARAN BOR 
自 地 球 . 间接 来 自 太 阳 。 

DERE RUZ E.R IANA, KIS 
地 区 比照 射 到 两 极地 区 的 射程 更 短 。 低 纬度 地 区 远 比 两 极地 区 接受 的 热量 要 多 。 赤道 地 
区 增 热 的 空气 上 升 ， 直 到 它 渐渐 地 到 达 同 温 层 ， 该 处 的 温度 不 再 随 高 度 上 升 而 下 降 。 空 
气 在 那里 的 温度 与 同 温 层 祖 同 ， 或 略 比 同 温 层 低 些 ， 并 且 被 阻止 再 向 上 移动 总 由 于 越 来 
越 多 的 空气 上 升 ， 空 气 团 被 迫 向 南北 两 极 蔓延 ， 空 气 团 接近 两 极 时 变 冷 ， 重量 增加 ， 下 
沉 在 北极 区 。 然 后 较 重 的 冷 空 气 又 流向 赤道 ， 置 换 笼 音 在 热带 止 空 的 阴 空 气 ， 

如 果 地 球 是 固定 的 ， 没 有 不 规则 的 陆地 块 ， 那 么 天 气 环流 类 型 将 不 会 有 变化 。 但 是 
炖 球 绕 着 地 轴 自 西向 东 旋 转 。 自 转产 生地 球 自转 偏向 力 ， 偏 转 风向 ， 阻 止 空气 自 两 极 向 
赤道 直接 地 流动 。 风 向 在 北半球 向 右 偏转 ， 在 南半球 向 左 偏 斜 。 地 球 表面 产生 的 阻力 ， 
改变 了 大 气 简单 的 流动 类 型 。 这 种 结果 在 极地 产生 盛行 的 东风 带 即 极地 东风 带 ， KR 
易 风 在 赤道 附近 。 西 风 区 在 中 纬度 通称 西风 带 。 这 些 风 扰乱 空气 章 纯 地 流向 赤道 ， 以 及 
向 上 流向 两 极 进 入 一 组 环流 圈 〈 见 图 6-2) 。 


e。 105。 


(e) A Gf) 部 分 中 的 字母 和 暗影 代表 地 球 的 气候 条 件 ， 下 列 为 Thornthwaite's 


的 分 类 系统 : 
气候 区 植被 类 型 符号 
高 湿地 雨林 A 
湿地 森林 B 
亚 湿地 草地 C 
FRR 半 旱 性 植被 D 
荒漠 干旱 植被 E 


图 6-2 ”如 果 地 球 表面 是 均一 的 ， 没 有 不 规则 的 陆地 和 海洋 ， 那 么 大 气 环流 和 雨 带 将 出 现 如 同 (a) 俯视 赤道 ， 和 (b) 
俯视 北极 。 因 为 地 轴 倾 斜 ， 太 阳 射 线 直 接 照射 在 赤道 地 区 比照 在 两 极地 区 更 多 ， 因 此 低 纬 度 地 区 较 两 极地 区 受热 更 
多 。 在 赤道 上 增 热 的 空气 膨胀 ， 上 升 ,流向 两 极 。 极 地 的 空气 总 重量 增加 ,形成 地 面 高 气压 。 同 时 赤道 附 近 的 空 气 向 
外 流动 ， 引 起 地 面 低 气压 。 在 气压 梯度 力 的 作用 下 ， 于 是 地 面 附近 就 产生 从 极地 流向 赤道 的 气流 。 地 球 从 西向 东 HK 
续 地 自转 而 造成 风向 偏转 ， 阻 止 了 原来 的 从 极地 道 向 流向 赤道 的 气流 。 因 受 这 种 偏向 力作 用 ， 形 成 一 系列 风 带 ， 中 
断 地 面 气流 向 赤道 流动 ， 上 空气 流向 极地 流动 。 如 箭头 所 指 ， 每 个 半球 的 三 个 大 气 环流 圈 。 这 种 偏向 力 的 作用 也 影 
响 了 降雨 量 。 了 暗影 部 分 是 最 大 雨量 分 布 区 无 暗影 部 分 是 干旱 区 。 

地 于 不 是 均一 的 。 水 面 和 陆 面 均 不 相等 ， 阻 正 一 些 十 吾 鸭 形成 ， 这 些 雨 带 与 在 高 纬 ， 低 纬 ， 中 纬度 了 节 区 上 升 的 
气 讽 相 互 有 关系 。 陆 地 增 热 和 降温 远 较 水 体 迅 速 ， 海 洋 可 起 革 热 池 的 作用 ; 大 陆 影 响 空气 循环 的 类 型 。 (c) md, 
表示 由 海洋 和 陆地 调节 的 降雨 模型 。 另 外 ， 瞳 影 是 最 大 降雨 量 区 ， 无 暗影 部 分 是 于 旱 区 。 俯 视 赤道 ，. 由 〈c) 中 黑 
线形 成 的 环 圈 是 一 般 陆 地 区 。 它 粗略 地 代表 西半球 上 的 北美 和 南美 ， 以 及 东 半 球 上 的 欧 、 亚 、 非 三 洲 。 Gd HR 
北极 ， 在 每 一 半球 上 大 陆 用 孵 形 环 圈 代表 。 在 北半球 干旱 区 形成 一 个 S 形 ， 中 心 在 极地 。 〈e) MG) 是 空气 循环 
类 型 更 演进 一 步 。 地 球 上 雨量 变动 很 大 ， 从 少 于 工 英 寸 到 900 英 寸 * 以 上 。 这 种 差异 反映 在 植被 类 型 上 ， 植 被 本 身 又 - 
反映 气候 〈 引 自 U.9.D.A.1341，Yearbook of Agriculture, Climate and Mol)。 


在 每 个 半球 上 ， 气 流 分 为 三 个 环流 轿 。 气 流 从 赤道 向 上 流动 而 形成 一 个 赤道 低压 
带 。 赤 道 空 气 冷却 ， 本 身 失 去 湿 气 ， 下 沉 ， 这 时 气流 已 到 达 纬 度 30"， 空气 散失 大 量 热 
而 沉降 ， 形 成 一 个 围绕 地 球 的 半 恒 久 高 压 环流 圈 ， 以 及 通称 回归 线 无 风 带 。 再 增 暖 的 空 
气 ， 吸 收 逮 气 又 上 升 。 部 分 空气 流向 两 极 ， 部 分 空气 流 疝 赤道 。 同 时 ， 在 两 极 形 成 另 一 


ww 


mai 


e 14 (in) C=0,0254m), FR. 译 者 注 


+ 106 | - 


环流 图 ， 在 南北 方向 上 向 外 流 ， 大 约 在 纬度 60" 和 流向 两 极 的 上 升 的 温暖 气 流 会 合 ， 在 
北纬 和 南 纬 60" 形成 一 个 半 永 久 的 低 气压 带 。 

陆地 较 海 洋 增 热 和 变 冷 更 迅速 。 因 为 地 球 的 水 陆 分 布 差异 ， 地 球 表面 增 热 和 变 冷 不 
均匀 。 在 任何 时 候 陆 地 都 比 海神 温度 变化 大 得 多 。 海 洋 起 蓄 热 池 的 作用 ;陆地 影响 大 气 
环流 。 冬 季 大 陆 西海 岸 较 东 海岸 温暖， 因为 到 达 西 海岸 的 空气 已 经 越过 温暖 的 海洋 区 。 
风 和 空气 增 温 的 相互 作用 形成 永久 性 高 压 环流 团 ， 通 称 大 西洋 和 太平 洋 的 亚热带 高 气压 
带 ， 风 和 空气 冷却 产生 低压 环流 圈 ， 如 阿留 申 低 气 压 带 和 冰岛 低 气 压 带 。 夏 季 的 月 份 
中， 高 气压 占 优势 ， 冬 季 的 月 份 中 ， 低 气压 更 显著 。 

在 夏季 ， 季 风 、 干 风 从 内 陆 歇 向 海洋 ， 冬 季 含有 湿 气 的 风 则 从 海洋 吹 向 内 陆 。 还 有 
具有 气旋 和 反 气 旋 前 锋 系统 的 气 团 移动 。 这 此 主要 的 空气 环流 在 地 球 上 空 改变 了 气旋 或 
云 的 类 型 。 

这 些 环 流 类 型 和 絮 气 状况 影响 森林 ， 草 地 和 藻 漠 的 分 布 ， 植 被 本 身 也 反映 地 球 的 气 
候 类 型 〈 见 加 6-2) 。 


温度 和 地 方 风 


大 气 持 恒 地 流动 。 形成 连续 的 风 ， 但 风 对 环境 的 影响 变动 很 大 。 特 别 是 地 面 附近 的 
风 ， 受 地 形 高 低 ， 局 部 增 热 和 变 冷 的 强烈 影响 。 

气 团 主 缘 或 前 锋 移 动 ， 或 地 球 上 空 一 般 气流 循环 引起 的 风 为 普通 风 。 这 种 风 与 一 个 
场所 内 由 于 温度 差异 形成 的 局 部 对 流风 形成 对 照 。 沿 着 海洋 ， 大 的 内 陆 湖 和 海湾 吹 来 的 
陆地 和 海洋 微风 是 最 熟知 的 这 种 风 。 

在 山区 地 形 差 异 条 件 下 ， 地 方 风 的 变化 十 分 复杂 。 山 坡 上 ， 峡 谷 和 谷底 的 空气 增 温 
差异 ， 引 起 凡 种 风 系 。 山 峪 和 峡谷 中 的 空气 增 热 面 较 大 ， 白 天 比较 暖和 。 人 夜 后 ， 山 谷 
有 类 似 大 的 冷却 面积 ， 引 起 相反 的 状态 。 由 此 形成 了 空气 日 间 沿 着 山坡 而 上 升 ， 夜 间 从 
山坡 歇 向 谷地 。 日 间 山 谷 和 披 上 的 风 会 合 ， 从 山脊 逸 出 。 偿 晚 ,山坡 荫 项 ,山坡 和 山谷 风 
即 转向 为 由 山顶 歇 向 谷地 。 

地 方 风 影响 土壤 水 分 和 湿 关 ， 是 造成 地 方 干旱 和 森林 火灾 的 一 个 重要 因素 。 冬 季 险 
风 非 常 干燥 ， 倘 若 土壤 含水 量 低 ， 或 土壤 水 不 能 被 利用 ， 就 会 引起 生理 性 干旱 。 风 吹 散 
叶 周 围 妮 润 的 空气 ， 并 且 增 加 蒸腾 作用 。 常 绿 植 物 ， 由 于 叶片 丧失 的 水 分 较 吸 收 的 水 分 
多 ， 在 特别 干旱 时 ， 它 们 的 叶片 变 成 褐色 。 

强风 盛行 处 ， 正常 生长 的 植物 变 乡 而 且 扩 展 ， 这 是 树 线 处 植物 的 一 种 典型 特征 。 多 
风 的 山顶 上 ， 拓 小 的 垫 状 植物 普遍 具有 均匀 而 密集 的 分 枝 。 因 为 终年 干旱 ， 生 长 在 该 处 
的 植物 的 细胞 ， 不 能 增 大 到 正常 体积 ， 因 面 使 植株 整个 器 官 都 矮 化 。 植 物 受 乾 早 ， 冰 粒 
袭击 ， 沿 海 的 盐水 野 洒 ， 蔡 的 顶 芽 枯 死 。 侧 芽 蔡 代 顶 芽 形 成 密集 的 热 状 植物 。 

流 根 质 脆 的 树种 ， 如 柳 ， 三 角 叶 杨 ， 械 都 是 易 遭 强风 吹 折 和 拔 起 的 。 生 长 在 密林 中 
的 树木 ， 经 过 伐木 和 自然 损害 ， 一 旦 暴露 在 强风 下 ， 最 易 遭 风 拔 起 。 飓 风 等 风暴 席卷 森 
林 区 ， 大 面积 拔 根 折 树 。 

飓风 等 风暴 也 造成 动物 死亡 ， 它 把 动物 从 居住 地 抛 向 别处 。 风 是 传播 种 子 和 小 动物 
Le, REN RB (Andrewartha 和 Birch 1954; Darlington,1957), 

风 对 小 的 哺乳 动物 分 布 也 能 起 第 二 位 的 作用 。 避 台风 处 聚积 的 枯 枝 落叶 层 和 积 雪 都 较 


es 1907 。 


深 ; 小 哺乳 动物 栖身 于 此 较 裸 露地 为 多 (VoseHiDunlap, 1968) 。 


对 温度 的 适应 


环境 温度 随 着 层 夜 和 季节 而 变化 。 ee ee eee 
He 252, LSE TREE ZEB FRC 20C, ARRAN LAI7C. Hee 
RO RRB SEA A40C, HeAWEEMIE F, REE _EFPSN38°C; RRMA aes 
没 ， 思 小 时 后 温度 下 降 到 10"C。 温 度 的 季节 变动 可 以 很 剧烈 ， 在 北 达 科 他 地 区 ， 每 年 冬 
季 温 度 低 到 - 43%C (-56°F) ， 夏 季 高 达 49"C (120°F) ， 年 平均 温度 在 5 一 9%C (36 
—44°F) 之 间 。 在 西 弗吉尼亚 州 东 部 山区 ， 温 度 幅 度 从 =- 37°C3]44°C(— 34" 到 108" 7 
年 平均 温度 为 12%C (54°F) 。 

在 植物 和 动物 中 ，|; 元 极限 温度 的 能 力 差异 很 大 。 MMS EMS, wee 
能 存在 。 任 何 动物 能 抗 印 的 最 高 温度 约 为 52%C)， 在 这 样 高 温 下 它们 能 耐 受 并 生长 繁殖 / 
在 植物 中 ， 有 些 温 泉 营 类 ， 当 其 它 条 件 适 宜 时 ， 它 用] 能 生存 在 73% 的 高 温水 中 (Brock ， 
1966) ， 有 些 北极 萍 类 在 0 色 处 完成 它 的 生活 局 期 。 温 泉 中 的 非 光 合作 用 细菌 在 90 放 
上 高 温水 中 能 活跃 地 生长 (Bott 和 Brock，1969) 。 

:虽然 看 物 和 动物 都 经 受 和 生存 在 同样 的 外 部 能 量 环 境 中 ， 但 两 者 对 外 春 能 量 腔 计时 
反应 有 基本 差别 。 植 物 不 能 主动 回 必 伶 或 类 的 不 利 影 响 ， 它们 的 代谢 太志 妆 尖 是 信守 上 
收 太阳 辐射 。 

植物 除了 在 种 子 萌 SCL ASR, CANS ROHE RR EL ER ch KARI 
导 。 植 物 以 辐射 ， 传 导 ， 蒸腾 作用 等 方式 散失 热量 ， 以 贷 尘 自身 的 热量 平衡 。 它 们 可 异 
助 于 气孔 开 闭 ， 叶 形 和 叶 位 置 的 改变 来 控制 蒸腾 作用 。 

热 影 响 植物 的 生理 过 程 ， 尤 其 影响 依靠 温度 的 生理 过 程 的 速度 诸如 光 侣 作用 硕 呼 吸 
作用 。 璧 如 在 炎热 的 夏 日 ， 燃 热 阳光 下 的 叶片 进行 光合 作用 时 ， 时 温 就 嫌 过 高 。 温 度 下 
降 到 生长 限界 以 下 ， 虽 然 光合 作用 和 呼吸 作用 还 可 以 极 组 居 地 继续 进行 ， 但 植物 进入 休 
眠 。 低 温 进 一 步 影 响 植物 ， 致 使 叶片 和 嫩 枝 中 蛋白 质 沉 淀 与 组 织 脱水 。 

在 植物 中 ， 耐 受 极限 温度 的 能 力 不 同 。 植 物 生活 周期 中 各 个 阶段 的 抗 性 程度 型 不 相 
等 。 花 比 果实 ， 叶 片 对 低温 更 敏感 ， 幼 叶 比 基 叶 的 抗 性 强 。 树 木 比 草本 受 冻 害 更 严重 。 
通常 ， 植 物 对 耐 受 低温 的 适应 性 基础 是 原生 质 条 

动物 对 能 量 环 境 的 感应 比 植物 更 复杂 。 动 物 不 仅仅 在 自己 的 代谢 中 产生 天 量 热 ， 而 
且 它们 也 能 主动 地 寻求 适宜 温度 和 其 它 条 件 ， 即 从 生理 上 和 行为 上 这 两 方面 来 控制 自身 
的 体温 。 

动物 体温 是 吸 热 和 散热 的 结果 。 虽 然 所 有 生物 能 连续 产生 热 ， 然 而 每 一 个 种 产生 区 
的 数量 和 重要 性 赖 于 它 在 进化 上 专 一 的 适应 性 而 定 。 有 些 动物 表现 出 传导 热 的 高 速度 ，” 
产生 热 的 低速 度 (一 般 低 于 2 CC) 。 因 此 ， 这 些 动物 利用 热能 源 ( 太 阳 辐 射 ,二 次 再 辐射 
等 ) y 而 不 是 代谢 能 。 这 些 动物 称 为 变温 动物 《能 使 自身 温度 改变 ) ,或 者 更 适当 地 称 长 
外 热 动物 〈 依 赖 外 界 的 热 ) 。 在 变温 动物 能 够 耐 受 的 温度 范围 内 ， 它 的 代谢 速度 箔 芝 
Pe MNT FE i 体 内 温度 恒定 的 装置 ， 特 别 陆 生 环 六 的 
变温 动物 ， 必 须 依 靠 某 些 行为 来 控制 体温 。 通 党 大 部 分 水 生变 温 动物 经 受 温 度 变 幅 小 
ee aes sr et eee eee x 


一 些 动物 ， 如 大 部 分 鸟 类 和 哺乳 动物 ， 它 们 的 氧化 代谢 速度 相当 高 ， 但 热传导 能 力 
十 分 低 ， 它 们 的 体温 在 本 身 氧 化 代谢 过 程 中 产生 《体内 生 热 作用 ) ; 这 些 动物 称 为 温 血 
动物 或 藏 热 动物 。 它 们 的 耗 氧 随 温度 上 升 到 一 临界 点 而 直线 下 降 ， 临界 点 与 环境 温度 无 
%, hE, 温度 愈 低 ， 温 血 动物 要 消耗 愈 多 的 代谢 能 ， 以 维持 均一 的 体温 。 但 是 ， 在 
I2ORENHA, 需要 维持 体温 的 能 量 是 最 低 的。 温 血 动物 处 于 属 围 温度 条 件 下 , ; 借 
艾 手 十 丘脑 下 部 调节 的 ， 二 个 严密 控制 的 反馈 作用 来 维持 它 的 代谢 速度 和 体温 。 这 样 一 
个 系统 的 代谢 值 是 高 的 。 温 血 动物 利用 它们 所 氧化 的 能 量 80 一 90% 来 维持 体温 恒定 。 
有些 动 物 防寒 避 热 的 一 种 方法 是 在 环境 对 它 不 利 时 进入 休眠 。 许 多 种 昆虫 像 某 些 甲 
壳 类 、 螨 、 蜗 和 牛 一 样 进 入 滞 育 ， 即 一 种 休眠 和 停止 生长 的 状态 。 这 种 状态 包括 卵 ， 晤 或 
晴 等 时 期 。 满 育 除了 使 动物 渡 过 不 适宜 时 期 外 ， 它 还 将 一 个 种 的 生活 周期 与 气候 协调 起 
来 旭 梨 证 生物 活动 时 期 与 气候 条 件 及 食物 供给 配合 一 致 ， 从 而 使 发 育 迅 速 ， 生 存 者 数量 
RRS 

有 些 变温 动物 处 于 极端 温度 时 ， 也 进入 休眠 状态 。 两 栖 类 和 甲鱼 饮 人 池塘 ' 底 泥沼 
再 ， 蛇 展 进 岩石 山 边 石 队 和 洞 中 。 它 们 保持 停滞 活动 状态 ， 直 到 天 气 回 眶 。 冬 季 休 眼 称 
AAR, DEK ABM. 

冬眠 和 夏 眼 不 仅仅 为 变温 动物 所 具有 。 这 些 现象 也 发 生 在 几 种 温 血 动物 中 一 一 特别 
REA. 美洲 黄 鼠 、 美 洲 旱 猿 、 林 跳 鼠 属 等 动物 。 像 冷血 动物 休 陨 那样 ， 温 血 动物 休 
眼 以 降低 代谢 到 一 定 程度 为 其 典型 特征 ， 在 每 天 沉睡 时 从 未 见 到 过 的 降低 代谢 水 平 。 但 
两 着 是 有 差异 的 ， 将 朴 行 类 和 两 枉 类 动物 置 于 寒冷 处 ， 这 类 动物 体温 转 凉 ， 是 因为 它们 
未 身 不 能 维持 体温 。 变 温 动物 因为 变温 系统 转 冷 ， 其 心 博 率 和 代谢 率 下 降 。 然 而 哺乳 动 
MAR, 首先 心 搏 率 和 代谢 率 减 弱 ， 然 后 体温 下 降 。 

大 多 数 生物 体 都 有 明显 的 生存 温度 极限 ， 在 此 界限 外 ， 它 们 就 不 能 生长 或 繁殖 。 在 
生存 适 宣 的 温度 范围 内 ， 生 物体 有 一 个 维持 自己 生存 的 最 适 温度 。 生 物体 在 整个 生活 局 
期 中 ， 或 不 同 生理 过 程 中 , 它 所 需要 的 最 适 温度 不 同 。 苑 合作 用 较 呼 吸 作用 所 需 温度 机 
桥 些 。* 不 受 寒冷 激发 ， 许 多 植物 的 种 子 不 萌发 ， 有 些 昆虫 的 卵 和 晴 不 孵化 或 发 BA IE 
常 。 0 (AA ZEA I CLEAREST. SH (Brook 
, trout) 在 13 一 17"C 时 生长 最 好 ， 但 卵 在 8 CHABBE. 


温度 和 分 布 范围 


守 工 许多 有 机 体 在 其 生活 周期 的 某 些 发 育 阶段 所 要 求 的 适宜 温度 不 同 。 动 物 的 某 些 种 对 
温度 的 要 求 与 另 一 些 种 的 差别 如 此 之 大 ， 致 使 这 些 动物 不 能 共 居 在 同样 的 区 域内 。 某 些 
生物 ， 特 别 是 植物 , 当 其 生存 在 低 于 最 适宜 温度 条 件 下 , 它 不 能 与 周围 生长 的 植物 竞争 ， 
甚至 其 它 条 伞 都 适宜 ， 也 不 能 生存 

当然 ， 许 多 种 的 分 布 区 ， 受 它 生活 周 期 中 最 脆弱 阶段 ， 一 般 为 繁殖 期 的 最 低 临 界 温 
度 所 限制 。 在 动物 种 的 分 布 上 ， 关 于 动物 分 布 范围 的 温度 限制 性 ， 有 一 个 经 典 的 例 字 是 
Paes ee ker BLAS (J, A. Moore, 1949a) . WHS 月 底 水 温 10"C 时 党 殖 , EC. 
的 卵 在 2. SCI PA RUMCMOK. RMEMA AKERS, BH 
EAE ASE AIG AR) At. EE 4 AR KAS OMS, IE 90 
Ke 它 的 分 布 区 北 消 在 加 拿 大 南部 。 三 种 蛙 中 分 布 在 最 南部 的 是 绿 蛙 ， 它 在 水 温 25*C 左 


右 才 繁殖 ， 孵 在 33% 发 育 ， 这 种 温度 对 其 它 种 蛙 是 致死 温度 。 绿 蛙 的 卵 在 温度 上升 到 
11YC 和 以 上 才 完 使 发育 。 绿 坚 的 分 布 区 稍 越 出 美国 北方 边界 。 

在 植物 中 能 找到 许多 例子 ， 甜 械 的 北方 分 布 境界 为 年 平均 温度 1.6 35°F) 的 等 
温 线 。 纸 皮 禅 是 寒冷 气候 种 ， 分 布 区 往 北 远 至 7 月 35% 的 等 温 线 。7 月 平均 温度 超过 
52%C 地 区 ， 生 长 是 罕见 的 。 黑 云 杉 的 分 布 类 型 与 其 相似 。 它 的 南部 分 布 区 与 纸 皮 桦 接 
近 ， 但 它 的 最 北 境界 7 月 平均 温度 33 史 地 区 就 十 分 罕见 。 在 北美 东南 部 ，Loblolly 松 的 
北方 分 布 界限 是 由 冬季 的 温度 和 降 坪 量 来 决定 的 《 见 Fowells 1965) a 


x 一 和 


水 是 所 有 生命 的 基本 要 素 。 获 得 和 储存 水 分 的 方式 ， 已 经 显现 出 陆地 生命 的 本 性 。 
在 水 内 生活 的 方式 ， 对 水 生生 物 有 重 类 影响， 由 于 水 的 异常 重要 性 ， 因 此 对 水 和 它 的 性 
质 有 必要 进一步 社论 。 


水 的 结 i 


由 于 水 的 氧 原 子 和 氢 键 的 物理 排列 ， 液 态 水 包含 氧 四 面体 的 支 链 。 水 的 物理 状态 是 
否 是 波 态 ， 气 态 。 或 固态 ， 是 由 氢 键 形成 或 破坏 的 速度 来 决定 。 热 能 增加 该 速度 风 因为 
分 子 运 动 快 ， 弱 的 氢 键 不 能 将 分 子 连接 在 一 起 。 流 态 水 在 温 热 状况 ， 其 氢 键 破坏 速度 与 
形成 速度 一 样 快 。 低 温 时 ， 其 四 面体 的 排列 几乎 是 完善 的 ; 水 冻结 时 ， 几 乎 完全 排列 旺 
” 晶 格 ， 冰 昌之 间 有 相当 大 的 空 阶 ， 因 而 密度 降低 。 这 就 是 冰 为 什么 漂浮 的 原因 。 

当 冻 结 水 的 温度 上 升 时 ， 分 子 排列 变 成 意 松 ， 扩 散 ， 形 成 不 规则 的 间隙 〈 因 为 氢 键 
连续 地 破坏 和 再 形成 》 和 分 子 紧缩 。 温 度 上 升 愈 高， 分 子 排列 愈 弥散 ， 直 至 整个 结构 
CANA) 破坏， 水 融化 。 水 融化 时 分 子 紧 缩 ， 其 密度 一 直 增加 到 3.98"C。 越 过 这 点 以 
上 ， 分 子 的 蕊 松 排 列 意味 着 密度 要 重新 下 降 。 水 的 最 高 密度 为 4 2， 这 点 对 水 生生 物 有 
根本 的 重要 性 。 

海水 的 特性 略 有 不 同 。 海 水 “〈 含 盐 量 24. 7% 了 以 上 ) 的 密度 与 含 盐 量 有 关 ， 在 大 气压 
下 ， 它 的 比重 相当 于 等 体积 纯 水 的 比重 〈 比 重 = 二 ) 。0 'C 时 ， 含 盐 量 35 知 的 海水 的 密 
度 为 1.028， 海 水 温度 愈 低 ， 它 的 密度 越 大 ， 相 反 ， 温 度 愈 高 ， 密度 愈 小 。 海 水 没有 a 
定 的 冰点 。 冰 晶体 开始 形成 的 温度 ， 因 含 起 量 而 不 同 。 当 纯 水 结 冰 时 ， 含 起 量 高 的 水 不 
冻结 ， 冰 点 一 直下 降 到 最 后 冰晶 与 盐 的 核心 体形 成 。 


物 理 性 质 


比 执 

当 温 关 略 为 上 升 时 ， 水 就 能 储存 大 量 热能 。 在 这 方面 ， 只 有 气 ， 沪 态 所 和 锂 能 超过 
它 。 因 此 水 被 描写 为 具有 高 比 热 的 物质 ， 比 热 是 使 一 克 水 升 高 LC 时 需要 的 卡 数 。 水 的 
比 热 值 是 1。 如 池 搞 。 湖泊， 海洋 中 的 天 然 水 ， 提 高 1YC 前 必需 吸收 大 量 热 。 春 季 它 们 温 
度 上 升 缓慢 ， 同 样 ， 秋 季 冷 却 也 组 慢 。 这 样 就 能 防止 水 生生 境 季 节 性 大 波动 ， 并 且 调节 


* 10 


着 局 部 地 方 或 世界 范围 的 环境 温度 。 


水 不 仅 具有 高 比 热 。 它 也 具有 最 大 的 熔 解 热 和 汽化 热 ， 统 称 潜 热 ， 已 知 的 物质 在 常 
温 下 是 液体 。 水 内 液 态 变 成 固态 前 必须 放出 大 量 热 ， 相 反 ， 冰 着 转 为 液体 时 又 必须 吸收 
相当 多 的 热 。 当 两 者 均 为 0\C 时 ,将 一 克 冰 逆转 为 液体 ， 要 供给 80 卡 热 。 这 与 将 一 克 水 从 
0'C 提 高 到 80\C 所 需 热量 相等 。 

在 各 种 温度 条 件 下 ， 空 气 和 水 之 间 的 界面 都 产生 燕 发 作用 。 这 里 应 该 再 考虑 热 挫 人 
的 数量 ， 一 克 水 在 100"\C 时 转变 成 一 克 水 汽 需要 536 卡 来 克服 分 子 之 间 吸 引 。 这 和 提高 
536 克 水 到 1Y 所 需 的 热 一 样 多 。 藻 发 时 热能 可 来 自 太阳 ， 水 体 本 身 ， 或 周围 的 物体 。 蒜 
发 时 要 消耗 热量 ， 相 反 ， 在 凝结 时 也 要 放出 相同 的 热量 。 这 种 现象 在 世界 范围 的 气象 循 
环 中 起 着 重要 作用 。 


外 性 
水 的 粘性 也 是 高 的 ， 这 是 因为 氢 键 中 含有 能 量 。 假 若 我 们 想像 或 观察 补体 流 经 一 节 


琉璃 管 或 一 条 透明 塑料 管 ， 粘 性 就 能 被 觉 寨 。 流 经 管子 的 液体 仿佛 显示 出 它 包 含 一 系列 
的 一 个 盖 在 另 一 个 上 的 同心 层 。 中 心 流速 最 大 ， 近 管 壁 两 侧 因 为 层 之 间 内 部 摩擦 ， 流 速 


下降。 这 种 现象 在 沿 着 等 宽 堤 岸 的 小 溪 或 河流 边 侧 也 能 看 到 。 沿 着 堤岸 的 水 接近 静止 ， 


中 心 流动 迅速 。 层 之 间 的 阻力 称 为 粘性 。 

侧面 或 薄 层 粘性 又 因 男 一 种 类 型 复杂 化 ， 如 涡流 粘性 ， 水 团 从 一 层 转 到 另 一 层 ， 这 
样 造成 从 水 平 上 和 垂直 上 相互 干扰 。 涡 流 的 生物 学 意义 要 比 层 流 粘性 大 许多 倍 。 

粘性 是 物体 在 水 中 流动 产生 摩 捧 阻 力 的 原因 。 由 于 这 种 阻力 比 空气 的 阻力 大 100 倍 ， 
动物 在 水 中 游 动 必 须 消耗 大 量 肌 能 。 鱼 体外 表 的 粘液 层 可 以 减 小 表面 阻力 。 流 线 型 也 起 
同样 的 作用 ， 实际 上 有 些 水 生生 物 的 体型 在 水 的 粘性 强烈 作用 下 已 经 进化 。 水 生生 物 在 
水 中 游 动 愈 快 ， 其 表面 的 压力 愈 大 ,在 一 定 的 时 间 内 ， 必 须 排 去 的 水 的 体积 就 愈 多 。 游 
动 动物 体 后 排 动 的 水 又 能 对 躯体 增添 附加 作用 。 相 反 ， 一 只 流线型 体型 的 动物 具有 短 而 
圆 的 前 躯 ， 急 速 尖 细 的 后 体 ， 它 在 水 中 的 阻力 最 小 。 这 种 流线型 的 最 典型 者 是 鲸 精子 。 


表面 张力 


在 相同 物质 的 所 有 基质 颗粒 间 彼 此 是 相 吸引 的 。 水 也 不 例外 。 表 层 之 下 的 水 分 子 被 
其 它 分 子 对 称 地 包围 着 。 分 子 每 边 吸引 力 是 同样 的 。 但 在 水 的 表层 ， 分 子 又 处 于 不 同 条 
件 。 在 水 表层 之 下 ， 相 同 的 水 分 子 强烈 地 相互 吸引 形成 半月 形 。 在 水 表层 之 上 ， 空 气 的 
吸引 力 小 得 多 。 由 于 玫 层 之 上 的 空气 挨 和 液体， 流体 表 面 尽 可 能 的 缩小 ， 紧 缩 得 像 一 个 
肛 胀 的 橡皮 气球 。 这 就 是 表面 张力 。 它 在 水 生生 物 的 生命 活动 中 是 重要 的 。 

水 面 能 够 支持 小 的 物体 和 动物 ， 例 如 我 们 可 以 在 池塘 表面 见 到 昌 晴 和 水 蛛 。 表 面 
张力 对 另 一 些 生物 又 是 一 个 界面 ， 决 定 着 它们 是 否 适应 钻 进 界面 下 的 永 中 ， 或 露出 水 面 
进入 空气 。 对 有 些 动物 而 言 ， 水 的 表面 张力 大 到 不 会 破裂 ， 有 些 水 生生 物 掠 过 水 面 吏 食 
或 产 卵 时 ， 能 避免 陷落 。 昆 虫 在 水 面 急速 绢 转 时 ， 我 们 可 以 觉察 到 表面 张力 。 曙 蟒 目 和 
毛 起 目的 成 下 意欲 露出 水 面 时 ， 表面 张 力 对 它们 来 讲 是 一 个 障碍 。 这 些 昆虫 缓 缓 停留 在 


”Ai 。 


水 面 上 ， 易 被 鲜 鱼 捕食 。 


表面 张力 对 所 有 生物 的 各 方面 都 是 重要 的 。 它 是 液体 流 经 土壤 孔 险 和 植物 输 导 系 绕 . 


时 的 一 种 牵引 张力 .水 生 昆 虫 和 水 生 植 物 在 进化 过 程 已 经 发 生 了 这 种 结构 上 的 适应 竹 , 防 


止 水 进入 水生 是 虫 的 气管 系统 和 水 生 植物 的 气孔 ， 及 其 内 部 气 阶 。 


_ 生态 系统 内 的 温度 关系 


生态 系统 中 刘 度 的 关系 与 降雨 密切 相连 。 年 平均 降雨 量 受 地 形 和 大 气流 动 的 影响 


( 见 图 6-3) 。 沿 着 北美 东西 海岸 的 山区 ， 受 远洋 跨越 大 陆 的 风干 扰 ， 同 时 截留 风 中 含 » 


有 的 水 汽 。 由 此 而 形成 山区 迎风 面 湿 度 过 量 ， 背 风 处 局 部 和 区 域 性 的 阴雨 。 


雨量 的 季节 分 配 比 年 平均 降雨 量 更 为 重要 。 一 个 地 区 全 年 降雨 量 为 5 英寸 Sl SR 


” 量 而 集中 在 几 个 月 中 降落 的 地 区 的 景观 很 不 相同 。 后 一 种 情况 为 典型 的 狼 带 和 亚热带 气 亲 ， 


候 ， 生 物 将 面临 长 时 期 的 干旱 。 湿 季 和 旱季 相互 交替 ， 影 响 生物 的 繁 苑 和 生活 周期 ， 犹 
如 在 温带 地 区 光 和 温度 对 生物 的 影响 一 样 。 : ER 


图 6-3 湿润 的 气流 对 沿 着 北纬 39" 东 部 和 西部 森林 分 布 的 影响 ( 引 自 U。5。D。 人 A。1I1941 年 ， = 
Yearbook of Agriculture, Climate and Men) ‘ 


空气 中 的 水 汽 含量 常 以 相对 湿度 表示 之 。 相 对 温度 的 百分比 与 一 定 温度 下 空气 中 所 


信 水 分 有 关 。 当 空气 浊 度 上 逢 时， 相对 温度 下 降 《空气 水 分 含量 是 相当 长 时 间 重 定 的 2 


关 为 温暖 的 空气 较 EAE AOA SHS TESST BERT APU: sk COED 
;的 水 分 压 和 经 ee 

从 三 地 到 男 一 地 ， 因 地 形 不 同 ， 在 24 小 时 之 内 相对 温度 都 有 变化 。 通 常 白天 相对 组 
度 狼 ， 夜 脆 相对 湿度 高 。 湿 度 的 日 分 布 ， 山 谷中 较 大 ， 海 拔高 处 较 小 。 露 点 形成 也 是 同 
样 情况 ， 白 天 随 着 海拔 高 度 增加 而 温度 下 降 ， 相 对 湿度 山顶 比 山 谷 大 。 人 夜 开始 变 冷 7 
随 海拔 而 引起 的 温度 变化 发 生 逆转 。 冷 空气 顺 坡 而 下 集聚 在 坡 底 。 夜 间 若 空气 再 进一步 
冷却 ， 空 气 中 的 水 汽 达 到 饱和 ， 早 晨 将 出 现 雾 和 露 。 湿 度 上 的 差异 使 山坡 上 产生 不 同类 


“ie: 


_ 


型 的 植被 。 在 太平 洋 沿 岩 山脉 的 斜坡 上 的 植被 最 为 明显 。 


面临 的 湿度 问题 

湿 气 过 高 或 不 足 都 会 危及 生物 ， 但 是 有 机 体面 临 极端 湿度 时 ， 它 能 以 这 样 或 那样 的 
方式 去 适应 。 就 植物 而 言 ， 这 种 方法 包括 离子 级 差 扩 散 ,， 通过 细胞 膜 进 信 根 ) 还 能 借助 
细 和 粮 毛 利用 土壤 中 除 吸 温水 以 外 的 全 部 水 分 ， 它 也 能 关闭 气孔 ,卷曲 叶片 以 减低 蒸腾 作 
用 。 动 物 的 适应 能 力 更 为 复杂 。 一 种 近乎 普遍 的 机 制 是 利用 排泄 系统 ， 控 制 体内 水 分 和 
庆 液 的 排除 或 储存 。 在 水 生 环境 中 ， 有 机 体 维持 本 身 与 环境 之 闻 的 水 分 平衡 记 不 会 成 为 
工 不 尖锐 问题 ， 除 非 水 位 波动 或 水 盐 渍 化。 水生 生物 通过 调节 本 身 竣 透 压 ) 维持 它们 的 
水 分 平衡 ， 关 于 这 方面 的 细节 在 此 省 略 。 两 枉 动 物 具有 能 透水 的 皮肤 ， 它 利用 兖 透 作用 
透 过 皮肤 吸收 水 分 。 由 肾 产生 的 水 分 流 到 膀胱 被 储存 起 来 。 陆 生动 物 通常 从 三 条 途径 取 


得 水 分 和 溶液 ， 饮水， 食物 ， 食 物 代谢 中 的 水 分 。 并 从 尿 ， 凌 ， 呼 吸 和 皮肤 蒸发 排出 水 


分 。 如 果 动 物 不 发 生 脱水 ， 它 们 的 水 分 吸收 和 消耗 应 该 平衡 。 
只 有 在 丙种 环境 即 海洋 ， 盐 渍 环境 和 党 交 中 ， 水 分 通常 成 为 _ 寂 问题 。 前 者 是 生理 
性 荒漠 ， 在 那里 盐 集 中 在 生物 体外 ， 通 过 渗透 作用 ,使 生物 脱水 。 后 者 ,那里 严重 缺 水 。 


”有 趣 的 是 在 不 同 环境 中 的 许多 生物 克服 了 与 上 述 类 似 的 问题 。 


有 机 体征 过 各 和 方式 渡 过 里 季 ， 或 生存 在 干旱 地 区 。 在 菇 - 章 中 将 讨论 沙漠 地 区 村 
物 和 动物 如 何 去 适 应 水 分 的 缺乏 。 湿 度 大 的 地 区 的 植物 ， 以 洲 叶 减少 蒸腾 渡 过 冬季 生理 
性 干旱 期 存活 下 来 。 芽 和 枝条 上 分 刻 蜡 质 ， 也 能 帮助 减少 水 分 丧失 。 植 物 以 卷 叶 淆 反 卷 
叶 ， 或 折合 叶片 ， 缩 小 暴露 在 阳光 下 与 干燥 空气 中 的 叶 单位 面积 。 天 气 长 期 干旱 引起 十 
后 干燥 ,使 植物 生长 缓慢 ,造成 植物 顶 枯 或 整 株 死 亡 。 受 干旱 损害 的 植物 , 易 遭 昆虫 侵袭 ，. 


并 且 容 易 着 火 。 王 旱 也 能 影响 植物 群落 组 成 。 例 如 玖 eaver 和 Albertsonmn (1956) 发 现在 
4933 年 一 1939 年 平原 干旱 期 ， 野 牛 草 的 个 体 生长 夸 小 ， 柄 蕊 ， 甚 至 完全 从 一 些 分 布 区 消 


失 。 格 兰 马 草 群 从 抗旱 性 较 强 ， 决 不 会 被 旱 死 ， 有 的 植株 存活 下 来 。1940 一 1942 年 干旱 
终止 ， 野 牛 草 对 水 分 迅速 感应 ， 很 快 成 为 优势 植物 。 

许多 动物 在 旱季 进入 休 眼 状态 。 有 些 无 脊椎 动物 如 扁 虫 ， 在 夏季 干旱 时 ， 甸 伏 池 
内 ， 外 被 训 。 另 一 些 水 生生 物 和 半 水 生生 物 钻 进 土壤 深层 ， 直 至 达到 地 下 水 位 。 还 有 一 
坚 生物 以 复眼 方式 淡 过 时 季 。 许 多 昆虫 进入 滞 育 ， 如 同 它 们 遭受 不 适宜 温度 时 所 采取 的 
方式 。 

湿度 也 影响 一 些 昆 虫 的 发 育 速度 ， 甚 至 生殖 能 力 。 如 果 空 气 太 干 燥 ， 有 些 蝇 类 等 昆 
虫 的 卵 停 止 发 育 。 温 度 适 宜 时 ， 若 虫 发 育 最 快 。 PERSE ena ibe hy I Oe 
数 ， 比 高 于 或 低 于 这 个 相对 湿度 都 更 多 。 

水 过 剩 与 缺 水 同样 有 害 。 水 位 高 致使 浅 根 树 易 遭 风 拔 ， 也 容易 受到 千 旱 和 霜冻 损 
害 ， 在 长 期 讯 小 地 上 ， 陆 生 植 物 ， 特 别 在 生长 季 ， BART RDA, WHE RAIA 
Ti. WAHT RARE. ARKH, RAIL, RA 
te, RRR. VAMENSEKAGRES, GRO, DRRREH, Heat 


真 国 、 细 菌 和 病毒 在 植物 和 动物 中 蔓延 流行 。 


。 31t3。 . 


湿度 和 植物 分 布 


湿 气 多 寡 对 植物 在 地 理 上 的 分 布 与 区 域 分 布 有 重要 影响 。 例 如 北美 香 柏 (Thuja 
plicata) 和 异 叶 铁 杉 (Tsuga heterophylla) 生长 在 北美 西部 ， 年 平均 降雨 量 约 32 英 十 
的 地 区 〈Little，1971) 。 湿 度 对 植物 群落 的 局 部 分 布 的 影响 ， 可 以 用 中 部 平 硕 的 草地 
植被 来 说 明 。Dixz 和 Smein (1967) 对 高 草原 ， 草 甸 和 沼泽 植物 研究 后 ， 将 土 MUD 
十 种 排水 等 级 ; 从 大 量 排 去 水 的 土壤 到 长 期 滞留 水 的 土壤 。 他 们 确定 了 每 种 排水 等 级 土 
壤 上 的 指示 植物 。 然 后 将 植被 纳入 与 排水 等 级 相应 的 6 个 单位 〈 见 图 6-4) 。 高 原 分 为 


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图 6-4 BRR R-PRBBAARKRRBRHRRS A. FARK th 


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低地 ， 草 甸 和 沼泽 。 上 图 表示 沿 着 排水 梯度 被 选择 的 种 的 分 布 曲线 。 过 量 排水 的 
高 草原 〈 引 自 Dix 和 Smeins，1967) 。 


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高 草原 ， 中 等 草原 和 低 草原 。 低 地 分 为 草 甸 ， 沼 泽 、 栽 培 衰退 地 。 高 草原 主要 为 大 量 排 
TKO, ese (Stipa Comata) 、 冰 草 属 (Agropyron) Ft Heyb se (Calamouil- 
fa longifolia) 组 成 的 植物 群落 为 特征 。 中 草原 被 认为 是 演 替 顶 极 群落 或 真正 高 草原 ， 
以 夫 须 芒 草 (Andropogon gesardi) 和 小 须 芒 草 CA, Scopasiuo) ， 豪猪 草 (porcuti- 
ne grass) ,和 草原 鼠 尾 栗 (Sporobolus spp.) 占 优势 。 在 中 湿 土 壤 上 的 低 草 原 ， 以 大 
须 芒 草 、 小 须 芒 草 、 垂 假 高 粱 (Sorghastrum nutans) AMAL (Muhlenbergia spp.) 
为 其 特征 。 低 地 土壤 ， 排 水 缓慢 ; 水 位 是 在 大 多 数 植物 根系 BEA, BERS 
草 属 《Phpalaris spp.) , 2 (Carex) 、 和 羊 和 著 犹 冰 草 (Scolochloa festucacea) 。 
潮 远 土壤 上 的 草 旬 ， 以 北方 拂 子 茅 〈Calamagrostis inex pansa) . WGA (Carex la- © 
nuginosa) #I2=3¢ (Eleocharis spp.) Hh. HAHRKNTEAEKAP AEA 
(Phragmites) , Bi (Typha spp.) FIBiPRIX (Scirpus acutus) , IY BiIRWE 
长 着 穗 状 灯心草 (S pikerush) FIPE (Alisma spp.) 植物 集群 。 

虽然 每 一 种 排水 等 级 土壤 上 都 生长 着 一 种 典型 的 植被 群落 ， 但 是 没有 一 个 种 唯 独 伴 
随 另 一 个 种 。 每 个 种 有 它 自 己 适 宜 的 排水 要 求 ， 相 互 都 是 独立 存在 的 。 在 任何 生境 上 ， 

排水 等 级 都 影响 优势 植物 组 合 〈 见 第 八 章 ) 。 因 为 这 样 ， 每 一 个 植物 群落 都 与 其 它 群 落 

”混合 。 只 有 在 排水 状况 明显 变化 ， 非 常 不 利 时 ， 这 种 群落 混合 才 明显 中 晰 。 

土壤 水 分 同样 影响 落 基 山北 部 木 本 植物 的 分 布 。 在 爱 达 荷 北部 温暖 干旱 低地 土壤 ， 
夏季 干旱 时 土壤 上 生长 的 植物 有 爱 达 荷 羊 切 (Festuca idahoensis) MAAR (S ymphori- 
carpos spp.) 。 当 山坡 上 部 土壤 水 分 增加 时 ， 黄 松 (Pinus ponderosa) MIZE KE 
(Pseudotsuga menziesii) 替代 了 原 有 植物 ， 在 山坡 中 部 ， 巨 冷杉 出 现 ， 以 及 西方 红 
雪松 ， 异 时 铁 杉 (Tsuga heterophila) 和 落 基 山 冷 杉 (Abies lasiocarpa) 。 在 南 坡 上 
部 的 土壤 如 同 低地 土壤 那样 干旱 ， 白 草 和 爱 达 荷 羊 茅 代替 了 木 本 植物 《Daubenmire， 
1968a) 。 


温度 和 温度 的 相互 作用 , 


在 陆地 环境 中 ， 温 度 和 湿度 紧密 地 相互 作用 ;温度 和 湿度 在 很 大 程度 上 决定 着 一 个 
地 区 的 气候 和 植被 的 分 布 。 在 高 温 或 低温 时 ， 低 湿 条 件 更 显得 极端 。 相 反 ， 湿 度 影响 温 
度 的 效果 ， 这 个 事实 是 每 个 人 都 能 体会 到 。 空 气 湿润， 尤 觉 寒冷 。 当 相对 湿度 大 时 ， 高 
温 更 应 引起 注意 。 

月 平均 温度 与 相对 湿度 ， 或 降雨 量 可 以 绘 出 曲线 ， 构 成 气象 图 ， 显 示 出 一 个 地 区 的 
气候 组 成 图 ( 见 图 6-5) 。 将 月 平均 温度， 平均 降雨 量 ， 或 相对 温度 标 在 横 坐 标 与 纵 轴 
上， 然后 将 一 年 的 12 个 点 连 成 一 个 不 规则 的 多 边 形 ， 比 较 各 种 图 象 之 间 的 差异 和 相似 
性 。 用 这 种 方法 比 用 图 表 比 较 气候 容易 许多 。 这 种 气候 图 用 作对 照 和 比较 地 区 之 间 ， 年 
之 间 气 候 的 差别 。 常 常 以 此 而 决定 在 一 个 地 区 是 否 适 合 串 化 外 来 动物 ， 特 别 BES, 
类 。 

植被 的 东西 带 形 分 布 ， 对 湿度 分 配 格局 的 依赖 性 较 温度 更 甚 。 如 果 北 美的 植被 分 布 
仅仅 由 温度 控制 ， 那 么 植被 东西 走向 的 带 将 是 均一 的 阔 带 。 但 是 植被 带 形 分 布 只 有 在 最 
北部 CRM) 才 是 这 样 。 符 南 ， 梢 被 分 布 是 受降 十 和 蒸发 控制 ， 温 度 对 燕 发 的 


。115。 


影响 很 大 。 由 于 可 利用 的 水 分 从 系 
到 西 逐渐 减少 ， 植 被 类 型 也 相应 地 


着 海岸 两 边 的 温润 地 区 生长 着 自然 
森林 植被 。 这 个 带 在 东部 最 宽 。 东 
部 森林 区 往 西 是 亚 温带 ,那里 降水 
量 较 少 ,蒸发 较 高 。 降 雨量 与 燕 发 之 
比 为 60 一 80%; 地 上 为 高 草草 原 。- 
除 此 外 为 半 干 旱地 区 ， 降 雨量 与 
ET H20—40%, RBABS 
Fk FM et 草原 。 从 这 里 再 往 西 ， 以 及 山地 月 
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山区 东部 和 西部 的 植被 带 反映 
垂直 高 度 樟 度 上 的 气候 变化 〈 见 图 © 
6-6) 。 这 些 带 重 现 结 度 上 植被 分 
布 的 类 型 。 通 常山 脚 平地 上 的 植被 
蒂 具 有 这 个 地 区 的 气候 特征 。 平 地 
往 上， 海拔 高 度 增 加 ， 湿 度 也 大 
些 ， 随 海拔 高 度 增加 温度 则 下 降 。 
森林 植被 从 落叶 林 过 湾 到 针 叶 林 。 
司 6-5 EE-EESRE. (a) 比较 两 个 差别 很 大 地 区 再 往 上 为 亚 高 册 带 ， 分 布 着 针叶树“ 
的 气象 图 ， 荒漠 和 东部 落 时 订 。 注意 热 而 干旱 的 气候 与 未 ， 这 种 类 型 比 山地 其 它 种 植物 更 
SSERCSHCS, SERLTCTR ZEST gr, LARUE 
RAR. (AR: 1941-1950, ZZ. EARB ARTE - RE, 气候 寒冷 多 云 。 EXER 
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图 6-6 ”山地 委 直 高 度 上 和 带 形 分 布 。 (3) BARARKEMKEE Ew. WVRIFRRKZRERBM, ¥ 

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光 从 两 方面 影响 生态 系统 :一 方面 它 影响 光合 作用 活性 ， 另 方面 它 影响 动物 和 植物 
的 屋 夜 和 季节 性 活动 方式 。 


光 和 植物 活动 性 


光 的 影响 取决 于 它 的 强度 ， 性 质 和 持续 时 间 。 在 光 饱 和 点 之 下 ， 植 物 时 片 光 合作 用 
速率 随 着 光 强 度 增 加 而 直线 上 升 ， 光 饱和 点 通常 为 太阳 光 全 光 的 1MI10 至 2/10 在 饱和 点 
以 上 ， 光 合作 用 速率 保持 不 变 。 但 是 光合 作用 过 程 的 效率 ， 随 着 光 强度 增加 而 直线 下 
降 。 因 此 ， 叶 片 暴露 在 全 光 下 ， 利 用 光 能 的 效率 并 不 高 : 光 能 利用 最 多 也 只 有 5 %。 在 
低 光 强度 下， 光合 作用 速率 低 ， 但 光 利 用 效率 增加 ， 可 以 达到 203% (Bonner，1962)。 
不 言 而 喻 ， 这 个 事实 意味 着 在 高 光 强 度 下 ， 植 物产 量 可 能 会 下 降 。 实 际 相 反 ， 光 强度 愈 
大 产量 愈 高 ,因为 这 样 可 以 有 更 多 的 光 达 到 下 部 时 子 ， 甚至 达到 叶片 内 下 层 的 叶绿素 上 。 

植物 不 再 能 以 足够 的 光合 作用 来 维持 自身 时 的 光 强 度 称 为 补偿 点 ， 在 这 种 光 强 度 
下 ， 光 奉 作 用 和 呼吸 作用 达到 平衡 ， 植 牺 刚 好 能 补偿 尽 夜 呼吸 时 消耗 的 物质 。 少 数 绿色 
植物 能 生存 在 光 强 度 低 于 全 光 1% 或 100 米 烛光 的 条 件 下 。 

有 些 植物 较 别 的 植物 耐 昔 。 甜 械 ， 白 扁 柏 ， 铁 杉 属 能 够 在 密林 树冠 低 光 强度 下 生 
存 ， 但 它们 在 那里 生长 不 正常 。 在 水 生 环 境 中 ， 光 的 穿 透 能 力 受 碎 粒 或 生长 的 浮游 植物 
押 造 成 的 淄 度 影响 。 光 促进 密集 在 水 表面 的 浮游 植物 生长 ， 浮 游 植物 阻止 光 透 人 水 的 深 
层 。 这 人 样 也 限制 了 具有 根系 的 水 生 植 物 生 长 。 

可 见 光 透 人 水 层 ， 在 水 深度 从 0. 1 米 至 100 米 ， 愈 往 下 念 限制 在 一 个 很 罕 的 波长 约 为 
0.5 微 米 的 蓝光 波 眉 。 这 就 是 为 什么 深水 和 明 澈 的 湖水 看 上 去 是 蓝 色 的 原 因 。 实 际 上 蓝 
光 被 过 滤 ， 剩 余 的 绿 光 被 叶绿素 吸收 得 很 少 。 有 绿 光 的 水 层 为 红 营 所 占据 ， 因 为 这 些 植 
物 具 有 互补 色素 ， 它 们 能 利用 绿 光 的 能 量 。 


BRA A Wt 


层 夜 交替 ， 四 季 变 更 ， 群 落 中 季 相 具有 节律 性 ， 是 每 个 人 都 熟悉 的 。 黑 暗 结束 ， 鸟 
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HAHA, ARADNDOKE, BEA, KHMER. WH, ER. BR. BX 
B, RESSKDOVEDHM. SIR, BANKS, —KAOWEDHSEHA 
呼应 活路 起 来 。 春 季 修 鸟 迁 移 ， 启 动 了 许多 动物 的 繁殖 周期 。 秋 对， 温带 树木 开始 HK 
眠 ， 昆 虫 和 草本 植物 消失 ， 修 鸟 飞 回 南方 ， 冬 季 访 客 来 到 。 地 球 围绕 太阳 转动 推动 这 些 
节律 。 地 球 绕 着 地 轴 自 转 造成 尽 夜 交替 , 地 轴 倾 斜 , 围 绕 太 阳 一 年 的 转动 产生 季节 变化 。 


县 夜 周期 性 : HUSK 
由 于 生命 在 屋 夜 交 葵 和 季节 变更 影响 下 进化 ， 植物 和 动物 必然 有 一 些 节 律 或 类 型 与 


二 了 


它们 环境 变动 相 访 调 。 若 干 年 来 ， 生 物 学 家 对 生物 24 小 时 活动 的 节律 很 感 兴趣 ， 包 括 
植物 中 叶片 和 花 为 屋 竖 夜 垂 ， 昆 虫 从 晴 中 羽化 ， 动 物 苏醒 和 睡眠 〈 图 6-7) 。 生 物 学 家 
曾经 认为 这 些 节 律 性 完全 是 外 在 的 ， 有 机 体 仅仅 对 外 部 刺激 诸如 光 强 度 ， 湿 度 ， 温 度 和 
潮汐 等 反应 。 但 是 实验 证 明 这 个 答案 不 完全 。 


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图 6-7 用 实验 证 明 在 实验 室 蚀 定 条 件 下 ,生物 维持 节律 现象 的 实例 , 图表 说 明 本 
性 固有 的 节律 与 外 界 自 然 环 境 的 相互 关系 【Redrawn 引 自 .A.Brown，1959， 
(Living Clocks) , Science, 130, 1537] 


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VERA, ALE, DRA BA. RGLESE KR (Glaucomys 
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扰 ， 它 在 白天 从 不 出 来 。 只 有 黑暗 降临 时 ， 它 才 进入 森林 世界 ;破晓 时 首先 回 窝 。 

如 果 将 飞 鼠 带 回 户 内 ， 置 于 人 工 的 屋 夜 条 件 下 ， 它 伪 然 保持 黑 障 时 期 的 活动 ， 有 光 
时 间 不 活动 .不论 是 将 它们 置 于 12 小 时 光照 与 12 小 时 黑 晓 ， 还 是 置 于 8 小 时 黑暗 与 项 小 


时 光照 条 件 下 ， 飞 鼠 活动 总 是 在 黄昏 后 不 久 开 始 。 飞 鼠 从 一 天 到 另 一 天 的 活动 形成 24 小 ， 


时 周期 。 它 开始 活动 的 时 间 与 日 落 时 间 相 关连 ， 这 点 证 明光 对 飞 鼠 活动 起 着 控制 作用 。 
但 是 用 飞 鼠 显示 光 周 期 现象 〈 对 光 和 黑暗 的 反应 ) ， 的 确 不 是 那样 简单 。 有 比 
@ 228 > 


因 黑暗 到 来 这 种 动物 就 开始 活动 更 为 
复 杂 的 现 象 。 如 果 将 飞 鼠 放 在 一 个 恒 
定 黑 暗 的 环境 中 ， 它 仍然 保持 逐日 相对 
恒定 的 活动 节律 (DeCousey, 1961) 。 
一 但 任何 外 部 时 间 暗 示 因 素 完 全 缺少 
时 ， 飞 鼠 的 活动 节律 就 要 偏离 光 - 暗 交 
替 条 和 件 二 的 24 小 时 的 周期 性 。 在 恒定 黑 
了 暗 条 和 件 下 ， 目 活动 周期 从 22 小 时 58 分 ， 
改变 为 24 小 时 21 分 ， 平 均 少 于 24 小 时 
《大 部 分 习惯 是 23 小 时 50 分 和 23 小 时 59 
分 ) (DeCoursey， 1961) 。 在 任何 
人 为 条 件 下 ， 保 持 活动 局 期 的 时 间 长 短 
是 个 体 的 特征 。 因 为 平均 局 期 偏离 24 小 
时 ， 寿 别 飞 鼠 逐 渐 脱 离 自然 条 件 下 层 夜 
变化 的 时 期 〈 见 图 6-8) 。 如 果 把 同样 


TES e218 8 Oe 


的 动物 放 在 连续 光照 下 ， 对 于 夜 出 动物 一 天 的 时 间 ,小 时 
这 是 一 种 很 不 正常 的 条 件 ， 它 们 的 活动 . 图 6-8 一 只 飞 鼠 放 在 207 连续 票 暗 条 件 下 25 天 ， 
周期 廷 长 了 ;可 能 因为 这 种 动物 企图 避 1860，CUid Spring Harbor Symposia on Qua. 
免 在 光 下 活动 而 尽 可 能 推迟 它们 活动 的 ntitative Biology, 25: 51] 

”开始 时 间 。 


_“ 到 目前 为 止 对 飞 鼠 和 其 它 种 类 生物 ， 包 括 对 人 的 研究 结果 说 明 ， 全 部 生物 在 自然 条 
件 下 都 具有 24 小 时 周期 的 活动 节律 。 另 外 将 动物 置 于 实验 室 ， 在 恒定 的 光 、 瞳 和 温度 条 
件 下 ， 没 有 任何 外 界 时 间 的 暗示 ， 它 们 仍然 保持 接近 24 小 时 的 活动 节律 。 这 些 活动 节律 
是 抱 近 的 ， 但 很 少 与 地 球 自转 的 周期 完全 吻合 ， 所 以 称 做 近似 尽 夜 节律 (来 自 拉 丁 文 
Circs 近 似 于 die， 日 ) 。 从 一 天 开始 活动 时 至 下 一 天 开始 活动 时 ， 近 似 尽 夜 节 律 的 周期 
被 认为 是 自动 运转 ， 换 句 话说， 在 恒定 的 条 件 下 ， 表 现 为 自身 节奏 的 周期 辐 度 。 

因此 许多 植物 和 动物 受 两 个 周期 性 影响 ， 大约 24 小 时 内 在 生理 的 近似 尽 夜 节律 和 精 
确 的 24 小 时 外 界 环境 节律 进入 后 一 阶段 或 同步 化 ， 这 时 环境 的 “时 钟 校对 者 ”必须 训练 
内 在 节律 配合 外 界 节律 。 温 度 和 光 是 最 明显 的 时 钟 指导 者 ， 暗 示 者 ， 使 同步 者 或 同步 器 
(Aschoff，1958) 。 两 者 之 中 ， 光 是 同步 器 的 操纵 者 。 光 使 许多 生物 体 的 近似 姑 夜 节 
律 与 外 界 环境 24 小 时 中 的 光 期 同步 化 。 

生物 的 活动 节律 显示 出 与 光 暗 周 期 相配 合 。 在 自然 环境 中 和 人 为 的 屋 夜 条 件 下 ， 
。 飞 鼠 都 能 使 县 夜 活动 周期 与 光 瞳 周期 中 专门 的 时 相同 步 。 DeCoursey 的 一 系列 实验 证 
明了 这 一 点 (1960a，1961) 。 将 飞 鼠 放 在 持续 的 黑暗 条 件 下 ， 直 到 它 的 活动 的 近似 剧 夜 
节律 不 再 与 自然 环境 配合 。 然 后 训练 它们 偏离 原 有 的 自由 运转 周期 并 适应 另外 光 暗 周 
期 。 如 果 在 动物 固有 的 黑夜 给 以 光照 ， 飞 鼠 开始 活动 时 间 相 继 延 迟 ， 延 迟 的 程度 继续 增 
长 直至 动物 节律 与 光 暗 变化 达到 稳定 才 发 生 同步 ( 见 图 6-9) 。 如 果 在 固有 的 黎明 或 
黑暗 时 期 结束 时 给 与 光照 〈 当 动物 活动 期 即将 结束 时 ) ， 这 样 引起 黄昏 时 期 活动 提前 ， 
如 果 在 动物 不 活动 时 给 与 光照 ， 动 物 不 受 影响 。 不 必要 将 飞 鼠 放 在 整个 光 暗 周期 中 ， 


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图 6-9 KREDHEUER TE ER Fada 
恒定 黑暗 条 件 下 ， 及 10 小 时 光照 ，14 小 时 黑暗 条 
件 的 同步 性 图 解 。 飞 鼠 A， 在 固有 黑夜 给 与 光 ， 
活动 逐渐 延迟 后 完成 同步 化 ;活动 开始 在 光 暗 变 
化 后 不 和 久 被 稳定 。 飞 忌 B， 在 固有 白天 给 与 光 ， 
自由 运转 时 期 继续 不 变 ， 直 到 活动 开始 时 间 移 动 
与 黄昏 光 变 化 相反 。 这 点 阻止 因 光 照 延迟 ， 移 动 
提前 。 再 把 飞 鼠 放 回 恒定 黑暗 条 件 下 ， 活 动 开 始 


去 导致 活动 节律 的 时 相 移 动 。 只 要 在 民 鼠 
光敏 感 期 给 与 十 分 钟 光照 ， 就 足够 致使 自 
动 运 转 活 动 时 相 移动 。 (DeCoursey% 
1960 b) 。 

光 和 了 暗 可 能 是 控制 生物 近似 娠 夜 活动 
节律 时 相 的 同步 器 ， 但 是 节律 瑟 环 境 的 其 
它 因素 的 关系 可 能 更 直接 ， 从 生态 学 上 来 
讲 这 些 因素 比 光 和 了 瞳 每 秒 钟 对 生物 的 影响 
更 重要 ， 例 如 从 白天 到 黑夜 ， 伴 随 着 湿度 
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下 ， 那 里 的 环境 经 常 是 黑暗 而 又 潮湿 ， 如 
果 它 们 暴露 在 干燥 空气 中 ， 迅 速 失 去 身体 


”中 水 分 。 黄 昏 时， 空气 辟 度 适宜 ， 它 们 才 


出 现 。 这 些 动物 通常 是 生活 在 黑暗 中 的 时 
间 较 长 ， 因 此 表现 出 避 光 趋向 增加 。 另 方 
面 ， 它 们 对 低温 度 感应 强度 随 着 黑暗 而 下 
降 。 这 样 它们 夜 出 活动 所 占据 的 地 方 ， 在 


继续 向 前 移动 (Redrawan 摘 自己.J.DeCoursey， 
1960 Cold Spring Harbor Symposia on Expe- . 
rimental Biology, 25; 52) 


白天 对 它们 就 太 干 燥 ， 所 以 当 光 出 现时 ，、 
它们 很 快 就 退 避 到 黑暗 藏身 之 地 〈Clou | 
dsley-Thompson, 1956, 1960) 。 在 有 些 动 物 中 间 ， 生物 学 环境 甚至 比 物 理学 环境 对 
活动 节律 影响 更 大 些 。 鹿 若 不 受 人 类 干扰 ， 可 能 在 白天 活动 ， 但 是 由 于 人 类 狩猎 和 干 
扰 ， 鹿 改变 成 夜 出 活动 性 强 的 动物 。 食 肉 动 物 的 衣食 活动 与 它们 所 要 捕食 的 动物 的 活动 
节律 有 关系 。 蛾 和 蜂 采 蜜 正 值 花 采 开放 和 提供 蜜源 时 。 花 开 闭 节 律 必 定 与 昆虫 对 其 授 
粉 的 时 间 一 致 。 这 种 活动 节律 的 时 相 与 自然 光 暗 周期 配合 ， 对 一 种 生物 来 说 ， 意 味 着 它 
对 24 小 时 时 差 的 调整 更 简单 。 更 为 重要 的 ， 植 物 活动 与 时 间 的 配合 ， 与 动物 活动 对 屋 夜 
周期 的 配合 ， 在 某 种 意义 上 讲 ， 是 一 个 种 的 生态 学 。 

生物 具有 能 与 环境 节律 配合 的 近似 屋 夜 节律 ， 这 种 特性 使 植物 和 动物 可 以 作为 二 个 
生物 钟 ,生物 钟 可 能 是 细胞 结构 内 的 一 个 部 分 。 因 此 有 机 体 不 仅 能 用 它 测定 一 天 的 时 间 ， 
而 且 也 能 用 生物 钟 测 时 。 如 前 所 述 ， 生 物 钟 不 是 一 个 简单 的 砂 漏 或 跑 表 。 生 物 钟 不 会 因 
给 与 黎明 信号 就 开动 ， 而 给 与 另 一 信号 如 黑暗 就 停止 ， 然 后 对 另 一 信号 再 开动 。 生 物 钟 
是 持续 地 走动 和 摆动 的 ， 但 它 必须 由 环境 信号 调控 或 校正 。24 小 时 中 的 光 期 可 能 是 环境 
信号 的 特征 。 屋 和 夜 的 环境 节律 是 信号 ， 根 据 这些 信 号 ， 生 物 钟 校正 每 天 的 局 部 时 间 。 
年 周期 

由 于 季节 变动 ， 白 尽 和 黑暗 的 长 短 也 发 生 了 变化 。 动 物 和 植物 的 活动 是 与 屋 夜 的 季 
节 节 律 相 吻合 的 。 飞 鼠 每 天 黄 苔 开始 活动 ,全 年 维持 这 种 相互 关系 。 当 冬天 短暂 的 白天 为 
春天 较 长 的 白天 所 代替 时 ， 飞 鼠 每 天 升 始 活动 的 时 间 稍 往 后 延 。 鸟 鸣 破 晓 ， 但 是 光 必 须 
达到 一 定 强度 时 鸟 才 歌 唱 ， 并 且 因 种 而 异 。 


“。J20。 


岛 鸣 伴随 着 繁殖 周期 到 来 ,与 相应 的 季节 类 型 有 关 。 大 部 分 鸟 类 的 生育 季节 在 春天 ; 
条 配 偶 季 节 在 秋天 。 小 溪 里 的 鲜 鱼 产 卵 在 秋天 ; 硬 诗 类 鱼 和 大 :翻车 鱼 产 卵 在 春 末 和 夏季 。 
延 龄 草 和 董 菜 属 植物 在 早春 开花 ， 这 时 森林 树叶 尚未 展开 ， 有 充足 的 阳光 到 达 A 林地 
表 。 女 范 和 一 枝 黄花 在 秋天 很 快 地 开花 。 温 带 大 部 分 动物 和 砷 物 的 繁殖 期 ， 与 各 季节 层 


”长 改变 或 光 期 改变 有 关 。 


植物 和 动物 的 光 周 期 现象 ”根据 植物 对 光 期 的 反应 ， 可 将 植物 划分 为 短 日 照 植物 ， 长 日 
了 巾 植物 ， 中 目 照 植物 。 中 日 照 植物 开花 ， 不 受 日 照 长 度 影响 ， 而 是 受 年 龄 ， 芽 数量 ， 低 


- 温 予 处 理 等 因素 的 控制 。 短 日 照 植物 和 长 日 照 植物 受 日 照 长 度 的 影响 ( 见 图 6-10) 。 


和 io 之 癌 。 在 一 第 整个 期 间 各 种 植物 (及 动物 ) 的 临界 A oe "实际 


”的 屋 或 夜 的 长 度 。 实 际 的 屋 或 夜 长 度 刚 比 临界 日 照 长 度 长 些 或 短 些 ,植物 便 可 以 开花 或 停 


旨 升 花 ， 只 扩大 时 片 或 伸 长 蔡 。 短 日 照 植物 是 这 样 一 类 植物 ， 它 们 的 开花 受 日 照 长 度 短 
于 临界 日 照 长 度 所 刺激 。 长 日 照 植 物 是 那样 一 类 植物 ， 日 照 长 度 大 于 临界 日 照 长 度 时 促 
进 它们 的 开花 。 长 日 照 植 物 通常 在 晚 春 和 夏季 开花 。 

在 美国 南部 的 棉田 里 有 一 种 棉 红 铃 由 ， 即 一 种 很 小 蛾 子 的 幼虫 。 这 种 幼虫 除了 刚 旷 
AGH JU) Sh, ERI AREER SAR 长 日 照 植物 
Mahe. ERAS Bw 
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| SAME, 直至 9 月 21 日 快 到 秋 FFB ow rE, 


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并 继续 生长 。 从 消 育 中 羽化 到 达 羽 化 高 yp pete e tity 

峰 是 在 春分 刚刚 过 后 ， 这 时 屋 比 引起 汗 oo 2 4 6 8B 10 12 14 16 18 20 2224 | 


育 时 稍 长 些 。 6-10 ” 受 光 期 影响 的 长 日 照 植物 和 短 日 
3 照 植 物 的 开花 时 间 。 植 物 置 于 恒 短 夜 长 条 
当 棉 红 铃 虫 被 置 于 实验 室 的 光 睹 条 件 下 ， 促 进 短 日 照 植物 开花 ， 长 日 照 植物 
件 下 ， 只 有 在 一 天 24 小 时 中 光 期 是 13 小 开花 则 受 抑 制 。 当 白 尽 延长 时 ， 促 进 长 日 
Se 3k oe : 照 植物 开花 ， 短 日 照 植物 开花 则 被 抑制 。 
时 或 更 短 时 ， 昆 虫 才 进入 滞 育 〈Adki= 如 果 短 日 照 植物 和 长 日 照 植物 的 暗 期 被 间 
sson, 1964) 。 如 果 将 幼虫 置 于 光 期 是 断 ， 它 们 的 反应 仿佛 是 暴露 在 长 日 照 下 ， 
13 小 时 25 分 ， 昆 虫 浅 育 受阻 。 昆 虫 测 时 下 


是 如 此 精确， 以 致 一 刻 钟 光 期 的 差异 就 决定 昆虫 能 否 进入 滞 育 。 在 14 小 时 光 期 条 件 下 ， 
滞 育 终止 最 迅速 ，12 小 时 和 16 小 时 光 期 条 件 下 次 之 。 因 此 对 于 棉 红 铃 虫 ， 晚 夏 和 秋天 白 
屋 变 短 ， 预 报 冬 季 到 来 ， 要 求 滞 育 ; AA Eee eee Cm, AW1t 
成 虫 和 繁殖 的 信号 。 

对 许多 种 类 鸟 的 实验 已 经 揭示 繁殖 周期 是 受 外 在 的 屋 长 变化 的 季节 节律 ， 和 内 在 的 
近似 屋 夜 节律 调节 的 生理 感应 所 控制 。 近 来 对 鸟 生殖 腺 的 研究 已 经 发 现 ， 在 育 秩 季节 
后 ， 鸟 的 生殖 腺 目 然 退 化 。 这 就 是 不 应 期 即 光 不 能 户 导 生殖 腺 活动 的 时 间 ， 不 应 期 持续 
WHS BK CilFarner, 1959, 964, Wolfson, 1959, 1960) 。 短 日 照 促进 


9 421° 


不 应 期 终止 ， 长 日 照 延长 不 应 期 。 不 应 期 终止 后 ， 进 展期 间 始 于 秋末 和 冬季 。 在 这 个 期 

IG, Ce, 繁殖 器 官 的 体积 增 大 。 将 鸟 置 于 长 日 照 光 期 条 件 下 ， 可 以 加 速 这 个 过 

A. ERMA, SAR. MA, MH (minnow) 具有 相似 的 光 周 期 感应 
(Harrington, 1959) 。 

光 周 期 现象 的 季节 周期 影响 许多 哺乳 动物 的 生育 周期 CLE 6-11) 。 飞 鼠 有 两 个 


SN 


图 6 -11 白 尾 鹿 的 季节 周期 是 从 秋季 繁殖 季节 开始 的 。 白 尾 鹿 的 年 繁殖 周期 
是 与 不 断 减少 的 屋 长 协调 一 致 的 


产 仔 高 峰 ， 第 一 个 高 峰 在 早春 ， 在 美国 东北 部 通常 是 4 月 ， 第 二 个 高 峰 在 夏 末 ， 通 镶 为 

8 月. 飞 鼠 要 在 4 月 产 仔 ,必须 在 半月 和 2 月 具备 产 仔 条 件 。Muul (1969) 在 冬 验 室 内 

研究 内 生殖 腺 发 育 对 光 期 改变 的 感应 。 他 发 现 飞 鼠 在 屋 短 夜 长 的 1 A, So. Pee BAe 
( 非 生 育 条 件 下 ， 飞 鼠 的 尝 丸 在 体腔 内 ). 。 白 昼 缩 短 ， 促 进 诗 丸 下 降 。 实 验 飞 鼠 放 在 肯 
° 122° 


* 


， 储存 食物 活动 明显 增加 。 另 一 组 飞 鼠 在 恒温 


”到 相当 于 自然 条 件 下 11 月 中 旬 那 样 的 食物 储 300 


“人 类 渴 化 前 ， 火 周期 性 地 侵 秦 这 些 地 区 (Harris，1958) 。 因 此 下 述 每 二 种 植被 都 有 火 


. 度 突然 下 降 ， 另 一 些 飞 鼠 储 存 食物 强度 逐渐 


然 光 期 条 件 下 ， 与 野生 飞 鼠 在 缺少 温度 暗示 下 ， 同 一 时 间 进 入 蒙 殖 条 件 和 产 仔 。 动 物 渡 


“过 夏季 最 长 光 期 后 ， 军 丸 退 化 并 维持 在 光 期 下 降 订 件 下 。 如 果 光 期 非 季节 性 的 加 速 缩 


短 ， 结 果 动 物 最 短 光 期 提前 两 个 月 到 来 ， 接 着 光 期 增加 ， 罕 丸 下 降 提前 两 个 月 。 

因此 ， 当 光 期 从 11 小 时 增加 到 15 小 时 ， 飞 鼠 的 雄性 和 皖 丸 下 降 ， 同 时 几 性 排卵 ， 光 期 
缩短 ， 排 卵 停 止 ， 府 丸 退 化 。 Oe 

飞 鼠 在 秋季 储存 食物 的 行为 也 受 光 周期 jj ES eh 
的 控制 (Muul, 1956), 飞 鼠 在 实验 室 3) 41 See eae 
中 ， 给 与 季节 光 周 期 和 恒温 控制 ， 储 存 食物 
活动 的 强度 与 生长 在 自然 条 件 下 的 KR 
BR thax The Ate HEA B15 ek 
小 时 的 条 件 下 ， 整 个 冬季 都 没有 强烈 的 储存 ”加 
REA. SAWER MDMA, KR 。 起 


和 交 期 控制 为 15 小 时 白 屋 ，12 月 中 旬 光 期 ae ae 
减少 到 12 小 时 ， 一 周 内 这 组 飞 鼠 的 储存 食物 ARE 
活动 明显 增加 ， 并 且 从 1 月 持续 到 3 月 。 还 
看 一 组 飞 鼠 10 月 中 名 经 受 11 月 中 名 典型 的 光 
期 。 食 物 储存 的 强度 较 正 常 的 增加 更 快 ， 达 


存 强度 。 尽 长 进一步 缩短 ， 飞 鼠 的 食物 储存 
活动 增加 。 到 11 月 初 ， 飞 鼠 经 受 的 光 期 与 12 te 
月 底 的 光 期 相等 ， 食 物 储存 活动 达到 高 峰 。 
立即 强制 飞 鼠 经 受 一 天 15 小 时 光照 9 小 时 黑 
瞳 ， 与 中 夏 条 件 一 样 ， 有 些 飞 鼠 储存 食物 强 a mere or, 


减 小 。 但 是 在 自然 条 件 下 的 飞 鼠 ， 食物 储存 图 6 -12 在 控制 的 光 期 条 件 下 和 自 


然 界 的 光 期 条 件 下 ， 飞 鼠 的 食物 储 
活动 仍然 增加 GA 6 -12) 。 王 述 实 验证 a ae eae eee. 
atural Histor agazine, 
明 飞 忌 食 物 储存 活动 受 光 期 控制 。 这 种 控制 人 : WE Os ens. 
(8 KEL -SIR ABE IE BSL SRR ion) 


Ri TER, RP ——IIN AA, Baik ARRAS. 


火 


,，“ 火 着 有 生态 意义 必须 具有 三 个 条 件 。 〈1 ) 有 机 物质 积聚 到 足够 引起 燃烧 ， (2) 
气候 干燥 使 物质 易 燃 ， (3) 起 火 的 火 源 。 两 种 火 源 ， 雷 电 和 人 类 。 
在 地 球 上 ， 某 些 地 区 如 北美 ,南非 ,东非 都 具有 由 雷电 引起 火灾 和 火 蔓延 的 条 件 。 在 


的 烙印 : 北美 草地 ， 美 国 西南 部 的 矮 榭 林 ， 地 中 海 的 马 魁 群落 ， 南 非洲 的 高 山 硬 叶 灌木 
群 洛 (fynbos) (phillips, 1965) ， 非 测 的 草地 和 稀 树 干草 原 (Batchelder, 1967), 


° 33° 


美国 南部 松林 和 北美 西部 常 绿 针 时 林 。 

火 作为 一 种 逃 择 性 强制 力 ， 明 显 地 影响 生态 系统 。 它 将 死 的 和 干燥 的 有 机 物 变 成 可 
HE, PR, 4%, MSTA RAMA, Me K, BRERA KB 
因 于 增加 了 了 有效 的 养分 ， 但 是 这 点 对 整个 生态 系统 来 说 未 必 是 正 HH. Dauberamire 
(1958) 提出 草地 对 火 的 感应 可 以 反映 在 新 芽 从 与 老 葵 竞 争 中 解放 出 来 ， 以 及 增加 根系 
活动 性 。 动 物 对 火烧 地 上 的 植 锌 的 感应 可 能 是 嫩 茎 和 生物 量 两 方面 可 利用 性 增加 ， 这 种 
地 方 以 前 是 不 能 利用 的 ,因为 地 被 物 和 老 芭 防 碍 放牧 相当 数量 的 氮 可 能 散失 于 大 气 中 ， 
[RCE IR, BERR ee NORA, SUNT Ae 因 
ROMMEL EAE, Minko ee. VE: 
| i wee, eT eee, RaTebe iota ae eee 
SARE. AHEM LEAKAORRACAR. MADKAREREE, OG 
形成 层 对 火 敏 感 的 薄皮 树种 枯死 。 受 热 损 伤 的 树木 易 遭 昆虫 或 病害 侵袭 。 抗 火 植物 的 特 
征 是 具有 地 下 茎 和 芽 ， 地 上 部 分 每 年 死去 ， 地 下 芽 在 十 表 下 休眠 ， 粗 干 树种 也 具 抗 火 : 
性 。 耐 火 植 物 兼 具 不 耐 荫 特 性 ， 它 们 需要 矿质 土壤 和 充分 阳光 来 萌发 种 子 以 及 促使 幼苗 全 
生长 。 还 有 一 些 植物 ， 就 个 体 来 讲 不 抗 火 ， 但 在 它们 生活 周期 中 要 求 火 将 种 子 从 球 果 中 
释放 出 ， 或 提供 矿质 土壤 作为 苗床 。 这 些 树种 中 有 杰克 氏 松 、 圆 锥 形 松 (Knobcone 
pine) 、 白 松 、 红 松 、 纸 皮 样 、 欧 洲 山 声 和 核 树 。 

爱 能 使 草本 植物 避免 与 木 本 植物 竞争 ,维持 本 身 成 为 优势 植物 : 火 甚至 不 影响 有 些 植 ， 
物 群 落 的 组 成 成 分 。 有 许多 种 植物 经 过 长 久 火 的 干扰 而 适应 火 。 包 含 这 样 种 类 的 群落 ， 
本 ee Ree, Sees 六 科 区 En 二 

sills wits ash < oie | ie 

eters) wae 

对 植被 的 影响 就 更 大 ， 因 为 人 类 对 
此 又 增加 一 种 新 因素 。 雷 电 引 起 着 
火 是 随机 的 ， 往 往 又 是 周期 性 的 
而 人 类 为 达到 自己 的 目的 ， 常 常 慎 ， 
重 若 虑 用 火 去 调节 或 改变 环境 。 人 年 
复 一 年 引起 火 愈 来 愈 乡 ， 相 应 的 季 
节 ， 农 历 或 宗教 信仰 造成 各 种 各 样 
的 火 。 放 火 为 清除 地 被 物 为 农业 利 ; 
用 ， 为 改进 狩猎 条 件 ， 为 发 展 草地 
和 灌 林 植被， 为 吸引 狩猎 的 游客 ， 
为 改良 放牧 饲料 基地 ,为 开阔 乡村 ， 
| WADRABR RL, WTR 

图 6 -13 烈火 对 环境 影响 显著 。 烈 火 席 卷 西 果木 和 浆果 的 范围 与 便利 旅游 。 a 


RHEUM VR LGMK, RM TRS 

SKB UARIE RYT EZ (Dolly Sods) , qwaem «|| (“sR Te aR A— 
泥炭 的 地 被 物 烧 筑 ， 岩 石和 矿质 土壤 裸露 。 森 林 些 火 是 由 于 敌 火 和 浇 废物 引起 的 。 

决 不 可 能 再 恢复 ， 目 前 高 原 呈 现 出 大 禾 卵 石 铺 益 ee . 

BAS SEG» WWE ES Zi — ls Py YR AS 不 论 是 什么 原因 ， 大 部 分 火 是 人 们 


桦 属 植物 、 山 榜 属 和 欧洲 藤 植 物 在 非 生长 季节 秋天 放 的 ， 春 天 放火 


+1246 


et sie o 

当 人 类 从 火 嵌 后 的 草地 和 稀 树 草原 扩展 到 湿润 的 森林 区 ， 也 将 火 引 入 不 太 抗 火 的 植 
被 类 开 ， 如 阔 时 树林。 再 者 ， 人 们 引起 火 主要 是 在 森林 最 干燥 的 季节 秋季 和 早春 。 
印第安 人 放火 无 疑 造 成 了 美国 东北 部 的 稀 蕊 石楠 灌 从 和 肯塔基 州 森林 空地 ， 发 展 了 中 部 
阔 叶 林 四 的 橡树 群落 ， 保 持 大 面积 乌 饭 树 属 植物 (Thompson 和 Smith,.1970) 。 砍 伐 
留 下 成 堆 乱 未 碎 屑 ， 引 起 雄 雄 烈 火 ， 漫 卷 乡村 木屋 。 在 许多 地 方 ， 火 燃烧 到 有 机 物 和 泥 
痰 深层 ， 直 至 岩石 和 矿质 土壤， 破灭 了 恢复 以 前 森林 类 型 的 任何 机 会 (图 6-13) 。 

由 于 人 为 起 火 的 破坏 ， 人 类 又 走向 另 一 极端 排斥 所 有 的 火 。 这 种 排斥 与 频繁 着 火 或 
座 难 烈火 一 样 有 害 于 生态 系统 。 断 绝 周期 性 放火 将 使 废物 和 死地 被 物 堆积 。 一 旦 发 生火 
灾 ， 它 比 频 繁 的 小 火 更 炽热 ， 危 害 性 更 大 。 杜 绝 火 改变 了 森林 植物 群落 的 成 分 ， 抗 火种 
类 消失 ， 对 火 敏感 的 种 类 占 优势 ， 促 进 木 本 树种 侵 和 草地。 抑制 下 列 耐 火 植 物 再 生 ， 
如 杰克 松 ， 红 松 ， 到 失 饲 料 基地 ， 美 国 黄 松 等 森林 群 次 衰退 ， 因 而 消减 某 些 野生 动物 如 
基 尔 兰 (Kirdland) BY, At 8 与 廉 的 栖息 地 。 

”慎重 地 使 用 火 是 调节 和 控制 植被 的 一 种 重要 手段 。 利 用 火 改良 饲 料 植物 群落 , 增加 
草地 净 产 量 。 用 火 除 去 死地 被 物 ， 减 少 因 地 被 物 引起 毁灭 性 森林 大 火 的 危 险 性 ， 火 还 能 
改进 某 些 森 林 类 型 和 树种 再 生 的 苗床 。 利 用 火 去 改善 野生 生物 的 生境 ， 维 持 某 些 由 火 控 

| 制 的 生态 系统 ， 保 留 野生 禁 伐 区 的 自然 特征 ， 提 高 自然 景观 的 美感 。 


+ ig 


土壤 是 陆 生 群落 的 基础 。 它 是 有 机 物质 分 解 和 无 机 元 素 返 回 养分 循环 的 一 个 场所 。 . 
根系 占据 王 壤 相当 大 的 一 部 分 ， 植 被 生长 在 土壤 上 ， 由 根 吸 取 光 合作 用 和 其 它 生 物化 学 
过 程 所 需 的 水 分 和 无 机 盐 。 植 被 本 身 又 影响 士 壤 发 育 、 土 壤 化 学 成 分 和 物理 性 质 ， 以 及 
”土壤 有 机 物 含量 。 因 此 土壤 又 起 着 有 机 界 和 无 机 界 之 间 的 桥 标 作 用 。 


EE Bh 


. 7 土壤 是 地 球 表 面 自然 体 的 总 称 ， 由 无 机 胸 和 有 宙 物 组 皮 ， 能 够 供给 人 植物 生长 。 土 壤 
起 始 于 岩石 风化 分 解 的 矿物 质 。 岩 石 表 面 遭 受 水 , 风 和 温度 变化 等 综合 作用 后 变 白 剥 落 。 
水 渗入 石 阶 ， 冻 结 与 膨胀 ， 使 岩 块 骨 解 为 碎 居 天 然 矿物 质 。 同 时 发 生 分 解 ， 促 使 矿物 质 
进一步 解体 。 水 和 二 氧化 碳 结合 形成 碳酸 ， 与 岩石 中 钙 和 镁 反应 形成 碳酸 盐 。 这 些 碳酸 
盐 既 可 积 缘 在 岩石 物质 的 较 深 处 ， 也 可 被 搬运 走 ， 这 决定 于 流 过 的 水 的 数量 。 原 生 矿 物 
含有 铝 、 硅 ， 如 长 石 ， 转 换 成 次 生 矿 物 ， 如 粘土 。 特 别 是 铁 与 水 和 氧 反 应 ， 含 铁 的 矿质 
最 易 迅 速 分 解 。 铁 氧化 呈 红 色 铁 状态 ， 也 可 以 还 原 为 灰 铁 状态 。 细 颗粒 (特别 是 粘土 ) 
被 迁移 或 由 渗透 水 带 人 土 块 内 重新 组 合 ， 或 由 于 径流 水 、 风 或 水 的 作用 而 在 表面 重新 组 
合 。 关 石 最 终 裂解 成 朴 松 物质 ， 这 些 矿物 质 可 以 保留 在 原 地 ， 但 多 半 被 风 吹 起 ， 分 散 ， 
迁移 。 矿 物质 被 风 从 一 地 迁移 至 另 一 地 的 称 黄土 沉积 ， 由 水 迁移 的 称 为 冲积 物 、 湖 沉积 
物 和 海 相 沉 积 物 ， 由 冰川 冰 迁 移 的 称 为 冰 奢 物 。 有 些 地 方 的 王 壤 物质 来 自 有 机 物 的 各 
累 ， 如 泥炭 。 保 留 在 地 上 的 物质 称 残 积 物 


9 125 


未 固 结 的 风化 物 称 为 浮 土 。 它 包含 轻 度 风化 的 矿质 和 新 生成 的 原生 矿质 ， 或 者 强度 
风化 并 含有 高 度 稳定 的 矿质 ， 如 石英 。 因 坡度 ， 气 修 和 原生 植被 不 同 ， 在 同样 浮 士 上 发 
生 许多 不 同类 型 的 土壤 。 浮 土 厚度 ， 起 始 的 岩石 种 类 ， 风 化 程度 均 影 响 土壤 肥力 和 土壤 
KN 

最 终 植物 生长 在 已 风化 的 矿质 上 。 多 半 在 植物 柳 盖 下 进行 强烈 风化 过 程 ， 特 别 在 冰 
磺 物 或 水 沉积 物 上 ， 这 些 地 段 已 有 供 植物 生长 的 足够 面积 。 因 此 土壤 在 植物 的 一 些 作 用 
下 开始 发 育 。 植 物 根系 从 无 机 物 中 明 取 营养 ， 繁 殖 ， 死 亡 。 根 系 透 入 浮 土 并 进一步 裂解 
它 ， 植物 从 土壤 深层 吸取 养料 ， 又 将 本 身 残 体 留 在 地 面 ， 植 物 和 土壤 之 间 就 这 样 发 生 相 
互 作用 ， 取 回 风 化 过 程 中 迁 进深 层 母 质 的 矿质 。 植 物 利 用 太阳 辐射 能 进行 光合 作用 ， 制 
造 有 机 碳 ， 每 年 约 有 1.8 x 10M, BLL.7 x 10" 千 卡 的 势能 增加 到 土壤 中 去 。 植 物 残 体 
的 能 量 供给 ， 使 细菌 、 真 菌 、 是 友 等 土壤 生物 能 够 集 居 在 这 个 区 域 。 

有 机 残 体 通过 分 解 作用 裂 碎 成 腐殖质 ， 最 后 矿质 化 。 寺 扩 中 高 等 生 胸 一 干 足 击 ， 
Hw WEES], A, SRAM A, EMH yh Se PRR | 
这 些 产物 由 微生物 、 细 菌 和 真菌 进一步 分 解 成 各 种 复合 物 ， 诸 如 碳水 化 合 物 、 和 蛋白 质 、 
ARH. ASB. IMD. REL SORARAMTT YD, ICO. 7k, 矿质 和 _ 
盐 。 后 一 过 程 称 矿质 化 。 

有 机 移 分 解 转 化 为 绞 简单 的 有 机 化 合 物 称 为 腐 参 质 。 腐 昔 质 是 不 稳定 的 ， 它 代表 二 
款 有 机 物 分 解 的 一 个 阶段 。 旧 腐殖质 在 矿质 化 过 程 中 被 破坏 的 同时 ， 原 始 腐殖质 形成 。 
旧 腐 殖 质 破 坏 和 原始 腐殖质 形成 之 间 建 立 平衡 ， 决 定 了 土壤 腐殖质 的 数量 。 

土壤 生物 活动 产生 酸 ， 进 一 步 将 有 机 物 转 化 为 矿质 ， 使 已 风化 的 母 质 产生 深刻 的 变 
化 。 大 气 降 水 落 在 聚积 的 有 机 物 上 ， 通 过 竣 吸 过 程 截留 溶液 中 酸 和 矿质 ， 水 分 到 达 矿 质 
土壤 ， 产 生 一 系列 复杂 的 化 学 反应 。 上 述 过 程 在 泽 土 上 不 进行 。 伸 、 钾 、 钠 等 雁 质 元 
素 ， 可 溶性 盐 ， 碳 酸 盐 以 溶液 状态 由 竣 透 水 携带 进入 土壤 下 层 ， 或 冲刷 流入 小 溪 " 河 
流 ， 最 后 进入 大 海 。 降 水 愈 大 ， 穿 过 土壤 往 下 流 的 水 愈 多 ， 水 分 向 上 移动 减少 。 因 此 大 
雨 引起 严重 淋 溶 和 化 学 风化 ， 特 别 在 高 温 地 区 。 这 些 化 学 反应 倾向 局 限 在 浮 土 内 发 生 。 
例如 ， 有 机 碳 在 表层 附近 被 氧化 ， 而 游离 碳酸 盐 沉 淀 于 下 层 母 岩 上 。 细 颗粒 ， 特 别 是 粘 
土 ， 也 向 下 移动 。 在 母 岩 上 ， 这 些 有 限 的 化 学 和 物理 过 程 ， 引 起 圭 层 发 育 ， 称 主 层 ， 形 
成 土壤 清晰 的 剖面 。 一 个 土 层 内 ， 土 壤 呈 现 出 最 显著 的 固有 特性 ， 这 一 土 层 向 上 下 两 方 
伸展 ， 其 特性 逐渐 下 降 。 因 此 每 一 土 层 因 厚度 、 颜 色 、 致 密度 、 结 构 、 质 地 、 和 孔隙 度 、 
酸度 和 成 分 而 各 不 相同 。 

通常 土壤 有 四 个 主要 士 层 ， 一 个 有 机 质 层 ， 或 O 层 和 三 个 矿质 层 一 A 层 以 大 量 有 补 
物 累 积 为 其 特征 ， 粘 粒 ， 铁 ， 铅 损失 ， 团 粒 结构 ， 团 块 结 构 或 片 状 结构 发 育 ;B 层 系 指 
物质 集中 淀 积 的 层次 ， 硅 酸 盐 ， 粘 土 矿物 ， 铁 ， 铝 和 腐殖质 全 部 或 任何 一 种 淀 积 ， 它 们 
单独 或 结合 在 一 起 淀 积 ， 团 块 结构 ， 棱 柱状 结构 ， 柱 状 结构 发 育 ， 两 层 之 下 是 C 层 为 母 
质 层 ， 这 一 层 既 似 母 质 又 不 似 母 质 ， 土 壤 在 其 上 开始 发 育 。 再 往 下 是 R 层 ， 坚 硬 的 母 
岩 。 因 为 土壤 剖面 常常 是 连续 的 ， 彼 此 之 间 没 有 明显 的 界限 。 细 分 的 土 层 〈 见 图 6-14) 
分 别 用 阿拉 伯 字 母 表 示 ， 例 如 01，02，A1， 人 A2 等 等 ;大 写字 母后 的 小 写字 母 用 来 表 
示 主 要 土 层 内 同时 发 生 的 重要 特性 即 A2g 或 Bt。 

OR fLAWEE, SARL, FL H, RAMA. Hi, KEEP RELE EP 


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成 或 已 经 形成 ， 在 温带 森林 中 的 土壤 ， 这 一 层 由 新 形成 的 或 部 分 已 分 解 的 有 机 质 组 成 。 
坊 培 土壤 上 通常 缺少 此 层 。 由 于 A 土 层 上 部 是 这 种 条 件 ， 因 此 土壤 生物 最 丰富 。 这 里 土 
坟 温 度 和 土壤 混 度 变化 很 大 ， 有 机 碳 含量 高 。 在 这 种 生境 上 ， 土 壤 微 生物 主导 了 土壤 有 
机 质 的 分 解 过 程 。 


图 6-14 土 玉 构 型 的 一 般 综 合 图 示 。 很 少 有 一 种 土壤 具有 所 示 的 全 部 
土 层 。01 一 一 凋 和 碎 时 落 物 。02 一 一 部 分 分 解 的 有 机 碎片 或 草 秸 层 。 
Al 一 一 含有 与 矿质 混合 ， 有 机 质 含量 高 的 障 色 土 层 。A 土 层 是 土壤 生 
物 最 活跃 的 地 带 。A2 一 一 强度 淋 溶 的 浅 色 土 层 。 灰 化 土 占 优势 ; 黑 
钙 土 轻微 发 育 或 缺乏 。 人 3 一 一 过 渡 到 B 层 ， 较 B 层 更 似 A 层 。 有 时 此 
层 缺 乏 。B1 一 一 过 流 到 B 层 ， 较 A 层 更 似 了 B 层 。 有 时 此 层 缺 乏 。B2 
一 一 深 色 土 层 ， 粘 土 矿 物 ， 铁 和 有 机 物质 大 量 聚 积 : 团 块 结构 或 楼 
柱状 结构 高 度 发 育 ， 或 两 者 同时 高 度 发 育 。B3 一 -过 渡 到 C 层 。 
C 一 一 已 风化 的 母 质 ， 既 似 又 不 似 母 质 ， 土 壤 可 能 在 其 上 形成 。 像 碳酸 
锈 土 层 一 样 ， 也 可 以 形成 潜 育 层 ， 特 别 在 草原 地 区 。 有 一 一 硬结 的 基 
岩 


有 机 土 层 或 森林 地 被 物 


土壤 的 全 部 土 层 中 没有 一 层 比 有 机 层 或 森林 地 被 物 更 重要 ， 或 在 生态 学 方面 更 有 
趣 。 枯 校 落叶 层 和 腐殖质 与 森林 群落 的 环境 条 件 一 一 土壤 内 的 小 气候 ， 湿 度 状况 ， 土 壤 
化 学 组 成 和 生物 活动 ， 存 在 着 密切 的 关系 。 森 林地 被 物 在 许多 森林 植物 和 动物 的 生活 和 


e 27 。 


分 布 上 ， 维 持 土壤 肥力 上 ， 人 土壤 形 成 过 程 的 许多 方面 都 起 着 主要 作用 。 森 林 有 机 层 的 特 
征 和 性质 ， 部 分 取决 于 森林 枯 枝 落叶 层 的 种 类 和 质量 。 森 林地 被 物 的 命运 和 十 层 的 发 育 
受 微生物 区 系 和 土壤 动物 所 控制 。 事 实 上 许多 腐殖质 的 形成 ， 首 先 在 动物 有 机体 内 进行 ， 
初步 磨 碎 。 为 了 完成 这 个 循环 ， 土 壤 动 物 区 系 的 成 分 和 密度 受 枯 枝 落叶 层 的 影响 。 因 此 
Bernier (1961 年 ) 提出 森林 腐殖质 是 局 部 生态 条 件 的 “因果 ”两 方面 。 

在 生态 学 历史 早期 已 经 强调 有 机 层 的 重要 性 。 达 和 尔 文 在 他 的 名 著 中 “时 电 作 用 下 肥 
沃土 壤 的 形成 ， 以 及 对 蝶 归 | 习性 的 观察 >” (1881) 指出 动 汐 对 土壤 的 影响 。 与 此 同时 ， 
1879 年 和 1884 年 Danish 森 林学 家 P. 正 .Muller 描述 了 温带 森林 土壤 有 两 种 类 型 的 腐 殖 ， 
质 ， 细 腐殖质 和 粗 腐 殖 质 。 他 不 仅 观察 到 它们 之 间 杆 被、 土壤 结 构 、 化 学 成 分 不 同 ， 而 
且 发 现 它们 的 动物 区 系 也 不 同 。Miiller 将 细 腐 殖 质 和 闪 府 殖 质 看 作 是 生物 学 系统 , MA 
愿 看 成 纯粹 的 物理 化 学 系统 ， 并 且 认 为 土壤 动物 区 系 帮 助 土壤 形成 。 另 一 些 研究 者 只 从 
物理 和 化 学 的 角度 来 看 细 腐 殖 质 和 粗 腐 殖 质 ， 忽 视 参 与 这 两 种 腐殖质 形成 的 生物 学 机 
制 。 实 际 上 这 两 种 腐殖质 是 三 方面 相互 作用 的 结果 。 

粗 腐殖质 是 干旱 或 湿润 酸性 生境 的 特征 ， 特 别 在 右 楠 灌 丛 和 针 叶 林 下 有 一 层 界限 分 
明 ， 未 挨 合 的 草 秸 层 ， 或 铺盖 在 矿质 土壤 上 致密 的 有 机 沉积 物 。 这 是 由 于 枯 枝 落叶 的 桶 
积 ， 组 慢 的 矿物 化 过 程 ， 保 留 未 与 矿质 化 土壤 混合 。 因 此 在 O 和 A 土 层 之 间 有 明显 界限 
或 截然 分 开 。 缓 慢 的 矿质 化 过 程 ， 将 粗 腐 殖 质 与 其 它 腐殖质 类 型 区 分 开 。 粗 腐殖质 上 主 ” 
要 分 解 者 是 真菌 ， 游 离 的 个 体 和 菌 根 ， 趋 向 于 压抑 土壤 动物 活动 、 产 酸 的 硝化 细菌 缺 
乏 。 叶 的 维 管束 细胞 首先 消失 ， 留 下 叶肉 组 织 残 体 。 叶 片 残 体内 的 蛋白 质 由 沉淀 蛋白 质 
的 物质 稳定 下 来 ， 在 一 些 情况 下 造成 它们 抗 分 解 。 因 为 粗 腐 殖 质 有 限 的 容积 、 孔 阶 度 、 
”酸度 、 参 与 的 枯 枝 落叶 层 的 类 型 以 及 裂 碎 的 特性 ， 所 以 粗 腐 殖 质 上 只 有 小 生 物 的 较 小 
的 土壤 动物 集 居 。 这 些 有 机 体 对 土壤 的 机 械 影 响 很 小 ”它们 生活 在 与 下 面 矿质 土壤 隔 开 
， 的 有 机 物质 环境 中 〈 见 图 6-15) 。 

另 一 方面 ， 细 腐殖质 由 不 同 过 程 形成 。 混交 林 和 落叶 林 下 钙 含量 适度 的 新 鲜 或 湿润 
土壤 是 其 特征 ， 细 腐殖质 表面 仅 散 铺 着 薄 薄 一 层 枯 枝 落叶 ， 矿 质 土壤 中 有 机 质 含量 高 。 
全 部 有 机 物 转化 为 真正 的 腐殖质 ， 由 于 动物 的 活动 ， 这 些 腐殖质 与 矿质 碎 粒 不 可 分 隔 地 
捆 系 在 二 起， 动物 明 收 它们 就 像 染 料 一 样 。O 和 A 土 层 之 间 没 有 明显 界限 。 因 为 酸性 小 
及 较 合 适 的 盐 基 状态 ， 细 菌 趋向 替代 真菌 ， 成 为 主要 分 解 者 ， 硝 化 作用 迅速 。 土 壤 动物 
十 分 不 同 ， 具 有 较 大 的 生物 量 ， 反 映 出 土壤 动物 的 生活 空间 的 分 布 ， 氧 、 食 物 和 湿度 更 
适合 ， 真 菌 成 分 则 小 。 动 物 区 系 的 差异 是 细 腐 殖 质 的 最 有 价值 的 性 质 之 一 ， 因 为 腐殖质 
化 过 程 中 要 经 过 大 量具 有 不 同 代谢 的 有 机 体 转化 。 这 些 土 壤 动物 不 仅仅 把 植物 残 体 磨 成 
碎片 ， 并 将 碎片 与 矿质 颗粒 混合 ， 促 进 微生物 和 真菌 活动 ， 而 且 土 壤 动物 本 身 也 参与 无 
机 土壤 腐 殖 化 过 程 。 物质 从 地 面 到 土壤 ， 又 从 土壤 到 地 面 不 断 地 相互 交 < 换 。 杆 物 从 土壤 
中 吸取 营养 ， 并 将 本 身 残 体 沉积 于 地 面 。 然 后 土壤 植物 和 动物 逆转 这 个 过 程 。 

细 腐 殖 质 和 粗 腐 殖 质 两 个 极端 之 间 是 酸性 腐 泥 即 Miller 的 屁 虫 细 腐 殖 质 。 在 这 种 
腐殖质 类 型 中 ， 植物 残 体 被 转变 成 小 节肢 动物 的 姜 ， 特别 是 弹 fe 目 (Collembola) 和 
昕 螨 。 未 被 动物 区 系 消 耗 的 残留 物 ， 裂 解 成 小 的 碎片 ， 轻 腐殖质 化 ， 细 胞 结 WM A 
到 。 凌 、 植 物 碎片 、 矿 质 颗 粒 ， 全 部 形成 由 小 娄 链 集合 在 一 起 的 疏 从 、 细 状 结构 。 在 酸 
性 腐 记 中， 美的 形状 被 雨水 冲 坏 ， 在 更 极端 条 件 下 ， 从 姜 淋 溶 的 腐殖质 ， 作 为 一 种 连结 


9128。 


细菌 增加 


真菌 减少 

PH 酸 一 一 一 一 一 PH 接近 中 性 或 稍 偏 碱 竹 

粗 腐 竺 质 ~ ”> 酸性 腐 记 -~ 似 细 腐 殖 质 的 酸性 腐 泥 -二 > 细 腐 殖 质 

@ am RI @ Shawn @ AHMAR 
(ABH Collembola) GQBREB RS Seay 

增加 重要 性 

(b) Bh sgh sha ae ah (b) 多 尼 动 物 (b) 昆虫 幼虫 和 〈b》 多 尾 动物 和 

yea 环节 动物 Fah oe 

(ec) 环节 动物 ke) 环节 动物 和 等 尼 动 物 (©) BAARA (Cc) WARE 

(d) Ska 


团 块 形成 (AM-F RRA KH) 
> y 


增 加 


A#6-15 腐殖质 类 型 的 顺序 和 有 关 过 程 列 于 表 内 。 注 意 从 粗 腐 殖 质 到 细 腐 殖 

质 的 序列 中 ， 细 菌 和 真菌 之 间 逆 转 的 相互 关系 ， 以 及 在 无 将 椎 动物 生活 中 AW 

显 的 变化 。 在 二 十 一 章 中 讨论 土壤 中 的 生物 GIAILA. Wallwork, +e 动物 
422%, ©McGraw-Hill, 1973) 


ul 


Om, CRE, REVERE, SARE. RAAF Am, BeBe 
AAKEACAMAR, APRDMHRAS WH, ATKAPEBRKHYEWT 
质 当 作 食 物 。 酸 性 腐 泥 与 细 腐 殖 质 的 区 别 在 于 它 的 有 机 物质 含量 较 高 ， 硝 化 作用 受 限 
” 制 ， 有 机 成 分 或 多 或 少 地 与 矿质 混合 ， 有 机 成 分 和 矿质 被 腐 殖 物质 集合 在 一 起 ， 但 是 仍 
ADU, BAS, TMA MAS, HOR, TRH BUNA HLL 
可 分 割地 结合 在 一 起 。 


土壤 剖面 的 分 化 过 程 


土壤 剖面 分 化 成 各 种 土 层 ， 土 壤 物 质 的 特性 ， 有 机 物质 的 含量 和 分 布 ， 土 壤 颜色 ， 
它 的 物理 和 化 学 特征 是 受 大 面积 植被 和 它 的 原生 确定 种 、 气 候 结 合 在 一 起 的 作用 所 影响 
〈 见 图 6-16) 。 因 此 天 然 草地 下 的 土壤 不 同 于 天 然 森林 下 的 土壤 。 

草原 植被 生长 在 世界 上 温带 到 热带 ， 半 误 润 到 干旱 的 气候 条 件 下 ， 北美 的 平原 和 高 
草草 原 ， 俄 罗斯 的 干草 原 ， 非 济 的 朴 林 草原 和 热带 稀 树 干草 原 。 稠 密 的 草本 根系 可 以 伸 
展 到 地 表 以 下 数 英 厂 。 植 物 几 乎 所 有 的 地 上 部 分 和 部 分 根系 每 年 都 作为 有 机 残 体 转 回 土 
壤 。 虽 和 然 这 些 残 体 在 翌 春 迅速 分 解 ， 但 在 下 一 周期 植株 死亡 和 腐 解 开始 前 ， 这 些 物质 不 
会 完全 消失 。 此 时 , 腐殖质 在 土壤 生物 作用 下 ， 与 矿质 士 壤 混合 ， 发 育成 有 机 物 含量 高 的 
土壤 。 土 壤 表 层 腐殖质 含量 最 高 ， 随 着 深度 增加 腐殖质 含量 逐渐 下 降 。 草 原 地 区 降雨 量 ， 
少 ， 不 能 带 走 碳 酸 年 和 碳酸 铂 ， 这 些 碳 酸 盐 只 能 随 着 渗透 水 到 达 一 定 的 深度 。 土 壤 表 层 
PSA RAEI, SRE PM PIL ORCAS, ale Aa el CEH 而 
且 表 层 很 少 习 失 粘 土 。 这 种 土壤 发 育 过 程 称 为 铝 化 过 程 ， 这 种 十 壤 曾 被 称 为 钙 层 土 。 

由 土壤 钙化 过 程 所 形成 的 土壤 ， 有 一 个 显著 深厚 的 A 层 ， 和 一 个 以 累积 碳酸 钙 为 特 


e129 。 


征 清 晰 的 B 层 。 热 带 和 亚热带 地 区 ， 和 A 层 有 机 物质 和 氮 含 量 高 。 


森林 是 湿润 地 区 的 优势 植被 。 此 处 有 机 物质 累积 的 周期 与 草地 有 区 别 。 每 年 只 有 部 


分 有 机 物 、 叶 、 枝 、 王 返回 土壤 中 。 叶 是 有 机 物质 的 主要 来 源 ， 植 被 地 上 部 分 仍然 保留 
在 地 面 。 枯 死 的 根系 增添 很 少量 土壤 有 机 质 ， 因 为 它们 在 不 同时 期 死去 ， 并 且 根系 不 集 
中 在 表层 附近 。 只 有 叶子 按期 返回 土壤 ， 大 部 分 无 机 盐 和 能 量 仍 保留 在 树干 和 树枝 里 ， 


返回 土壤 中 的 新 分 解 的 有 效 营 养 来 自 每 年 秋季 的 落叶 。 返 回 土壤 的 营养 元 素 的 数量 因 森 “ 


林 种 类 组 成 而 异 ， 因 为 各 种 树叶 的 营养 含量 不 同 。 例 如 极 树 、 闸 杨 、 山 核桃 、 美 洲 榆 、 
SRAAHH HEARS, BOLERO, ATR. MHL AAS (Lu- 
tz#@iChandler, 1946) ， 而 后 者 又 比 山 毛 样 、 红 松 、 特 松 、 铁 杉 要 多 些 。 Piaf 

PRP OR ASK EB RAS tebe oc mR, Facet. Re. TL RR. . AFAR 
收 盐 基 比 草 类 少 ， 通 常 为 阻止 土壤 变 酸 而 返回 其 表层 的 盐 基 也 为 数 不 多 ， 虽 然 酸化 程度 


取决 于 森林 组 成 和 森林 生境 。 在 阿 巴 拉 契 亚 山脉 南部 一 些 森 林 中 ， 特 别 生长 在 北 披 和 东 


北 坡 上 的 黄杨 和 机 树林 下 的 土壤 表层 ， 土 壤 p 也 为 中 性 或 偏 高 ， 即 使 它们 生长 在 从 酸 性 
砂岩 风化 来 的 土壤 ( 引 自 Van 下 CEK 和 Smita 未 版 资料 ) 酸度 增加 可 以 引起 有 机 胶 AM 


土壤 胶体 分 散 向 下 移动 。 由 这 种 过 程 发 育 的 土壤 称 灰 化 土 ， 这 种 灰 化 作用 过 程 ， 俄 文 意 - 


思 为 “ 灰 向 下 ”， 指 的 是 强烈 放 化 土壤 的 淋 咨 层 。 灰 化 土壤 的 特征 为 有 一 层 白色 的 A2 
土 层 和 明显 黄 褐色 的 B 层 ， 它 是 铁 、 铝 复合 物 和 腐殖质 累积 的 结果 “〈 见 图 6-16) 。 在 有 
HREM RARE, WERE, ABREU RES, KERR, MILE MI 
水 自由 循环 。 由 这 种 过 程 发 育 来 的 土壤 称 淋 余 土 。 

世界 上 混 润 的 亚热带 和 热带 森林 区 ， 雨 量 多 ， 温 度 高 ， 上 土壤 形成 过 程 进行 很 快 。 因 
为 保持 高 温 ， 这 些 地 区 的 风化 过 程 几乎 完全 是 化 学 的 ， 由 水 和 它 的 可 溶性 物质 来 完成 。 
这 种 风化 的 残留 物 一 一 盐 基 、 二 氧化 硅 、 铝 、 水 合 铝 硅 酸 盐 和 和 氧化 铁 一 二 都 是 游离 的 。 
由 于 雨量 超过 蒸发 ， 水 几乎 不 断 地 向 下 移动 。 继 续 淋 溶 的 结果 ， 只 有 少量 电解 质 存在 于 
土壤 水 中 ， 硅 和 铝 硅 酸 盐 往 下 迁移 ， 而 银 和 铁 的 倍 半 氧 化物 留 在 上 晨 。 税 半 氧化 物 在 纯 
雨水 中 相对 是 不 能 溶解 的 ， 而 克 酸 盐 在 含有 腐殖质 和 电解 质 的 咨 液 中 ， 作 为 一 种 凝 胶 被 
沉淀 。 假 如 腐殖质 存在 ， 克 酸 盐 在 铁 和 氧化 铝 周围 起 着 保 获 性 胶体 作用 ， 阻 止 它 们 被 电 
解 质 沉 淀 。 这 种 过 程 的 最 终 产物 表现 出 土壤 由 克 酸 盐 ， 水 化 氧化 物 ， 粘 二 和 残 积 石英 组 
成 ， 盐 基 缺 乏 ， 植 物 营养 成 分 低 ， 土 壤 风 化 层 深厚 。 大 量 氧 化 铁 聚 集 ， 土 培 呈 现 种 种 红 
色 ， 一 般 缺 乏 清楚 的 凸 层 。 土 壤 剖 面 再 往 下 深 至 数 英尺 均 无 变化 。 除 非 沉 淀 , 粘 土 有 稳固 


结构 ， 铁 在 胶结 的 砖 红壤 中 硬结 。 土 壤 透 水 性 强 ， 植 物 根系 也 容易 伸 进 土壤 。 这 种 成 十 


干旱 和 半 和 干旱 地 区 降雨 量 小 ,植被 相当 稀 蕊 ,植物 生长 受 限 制 ， 土 壤 有 机 物 和 氮 含 量 
很 供 。 雨 量 少 造成 士 体 厚 度 很 薄 ， 在 植物 养分 多 的 土壤 中 ， 易 溶性 盐 类 淋 洗 不 深 。 土 层 
不 明显 而 且 很 薄 。 在 这 些 地 区 中 有 的 地 方 ， 土 壤 含 有 过 量 可 溶性 盐 , ?这 些 盐 类 既 来 自 母 
质 ， 也 来 自 邻 近 土 地 排水 的 蒸发 。 偶 而 降雨 ， 雨 水 透 和 土壤， 但 不 久 土壤 表层 水 蒸发 ， 
吸引 含 盐水 分 上 升 。 水 分 蒸发 ， 在 地 表 附 近 芭 积 一 层 中 性 盐 和 碱 性 盐 ， 形 成 一 层 壳 或 司 
积 层 。 

钙化 作用 、 藉 化 作用 和 砖 红 扩 化 作用 ， 全 部 发 生 在 排水 良好 的 土壤 上 。 排 水 不 良 条 
件 干 ， 进 行 另 一 种 不 同 的 土壤 发 育 过 程 。 陆 地 的 坡度 在 相当 大 程度 上 决定 降雨 流 经 土壤 


e 130° 


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Ecosystem 


北美 高 草草 原 土 


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图 6-16 ” 土 类 。 北 美 大 陆 主要 地 带 性 土壤 或 于 类 分 布 概 图 ， 展 示 土 壤 与 植被 和 气候 相 互 
关系 。 这 里 所 说 明 的 土壤 ORR) 均 是 排水 良好 生境 的 土壤 。 湿 润 地 区 土壤 中 盐 基 
累积 少 ， 伴 随 多 雨 而 产生 淋 深 过 程 。 灰 化 土 或 灰 土 的 性 状 是 表层 有 机 物质 淀 积 很 MB, K 
化 淋 深 层 位 于 暗 褐色 土 层 之 上 ， 通 常 是 寒 温 湿润 气候 ， 针 叶 林 下 发 育 的 土壤 。 灰 棕色 森 
林 土 或 淋 深 土 是 在 落叶 林 下 发 育 的 土壤 。 它 们 与 灰 化 土 不 同 ， 灰 化 过 程 不 强烈 ， 月 机 物 
质 土 层 下 有 一 层 淡 灰 褐色 土壤 。 红 赤 和 黄 壤 或 老成 士 是 暖 温 带 潮湿 气候 下 的 王 壤 ， 分 布 
于 北美 东南 部 。 土 壤 发 育 通过 灰 化 作用 达到 砖 红壤 化 ， 黄 培 的 性 状 是 在 黄色 士 层 上 有 一 
层 受 淋 溶 的 淡 灰 黄土 层 。 红 壤 的 特征 是 在 红色 厚 土 层 上 有 一 层 受 淋 溶 的 淡 黄 神色 土 层 。 
湿 草 原 土 或 北美 高 草草 原 土 是 在 温带 潮湿 气候 下 ， 高 草草 原 上 发 育 的 土壤 ， 钙 化 过 程 的 
结果 。 土 壤 色 暗 褐 ， 向 下 渐变 成 浅 褐色 。 湿 草原 土 的 西部 是 黑 钙 土 ， 另 一 种 软 土 ， 有 机 
质 含量 高 的 黑土 ， 厚 约 3 一 4 英尺 *， 向 下 有 石灰 累积 。 黑 钙 土 是 在 高 草 和 中 高 草 北 美 草 
原 条 件 下 发 育 的 土壤 。 与 黑 钙 土 有 紧密 关系 的 是 栗 钙 土 和 棕 钙 土 ， 也 是 软 土 ， 呈 暗 棕 
. 色 ， 向 下 在 1 一 和 英尺 处 有 石灰 累积 。 这 种 土壤 是 在 中 高 草 和 铸 草 北美 草原 上 发 育 的 土 
下。 荒 境 土 ， 灰 钙 土 或 旱 成 士 是 荒漠 地 区 的 土壤 。 色 淡 灰 ,有 机 质 含量 低 ， 石 灰 性 ORR 
积 。 砖 红壤 性 土 或 氧化 土 是 热带 雨林 下 的 典型 土壤 ， 该 处 分 解 作用 迅速 ， 红 淋 洲 土 层 上 
有 一 薄 层 有 机 质 。 高 山 有 各 种 类 型 土壤 ， 此 处 笼统 指 山地 土壤 或 新 成 士 。 山 地 土壤 多 
石 ， 土 层 分 化 不 显著 。 冻 原 土 有 各 种 类 型 ， 普 通 的 一 种 是 潜 育 土 ， 长 期 受 寒 冻 影响 ， 地 

面 冰 迹 砾 满 布 


w 1#R (ft) C=0,3048m), FA. —##E 


和 透 进 土壤 的 数量 、 水 蚀 母 质 的 程度 、 土 壤 湿 度 以 及 土壤 水 位 〈 见 图 16-17)。 流 经 土壤 
或 透 入 土壤 水 的 数量 ， 决 定 土壤 矿质 氧化 和 破碎 的 程度 。 大 部 分 时 间 水 滞留 在 地 面 或 地 
面 附近 的 地 区 , 铁 得 不 到 足够 的 氧气 供应 ,被 还 原 成 亚 铁 复合 物 ， 这 些 复合 物 使 表层 呈 瞳 
灰 或 褐 红色 。 这 种 过 程 称 潜 育 作用 ， 可 以 使 土 层 致密 无 结构 。 潜 育 化 土壤 有 机 物质 含量 
高 ， 因 为 产生 的 有 机 物 比 腐殖质 化 分 解 的 要 更 多 些 ， 土 壤 微 生物 缺乏 ， 腐 殖 质 化 作用 大 
大 下 降 。 缓 坡 和 坡度 适宜 条 件 下 ， 排 水 条 件 改 善 ， 潜 育 过 程 减少 ,并 且 在 较 深 土 层 才 出 
现 。 结 果 心 土 呈 现 不 同 程度 袜 和 灰色 斑点 。 在 山顶 、 山 峭 和 陡坡 上， 水 位 深 ， 土 壤 排 水 
良好 ， 由 于 含有 氧化 铁 复合 物 ， 心 土 呈 淡 红 色 到 淡 黄 色 。 
所 有 土壤 可 以 划分 为 五 个 排水 等 级 〈 图 6-17) 。 良 好 排水 的 土壤 ， 不 受过 多 水 分 的 
限制 ， 植 物 根系 能 伸 达 36 英 寸 *。 排 水 尚好 的 土壤 ， 植 物 根系 生长 深 达 18 一 2 英寸。 在 某 
些 排水 不 和 康 的 土壤 上 ， 植 物 根 系 生长 不 能 达到 12 英 寸 或 14 英 寸 以 下 。 排 水 不 良 土壤 ， 长 
期 都 是 潮湿 的 。 这 种 土壤 上 的 典型 植物 有 档 木 属 、 柳 属 、 营 属 。 排 水 极 差 的 土壤 ， 土 壤 
”表层 附近 全 年 大 部 分 时 间 潮 湿 积 水 。 


网 | 腐殖质 含量 低 
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这 
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图 6-17 “排水 对 灰 棕 色 灰 化 土 发 育 的 影响 。 从 堪 至 右 湿 度 增 加 。 ALR 面 

相应 的 地 形 位 置 。 注 意 在 排水 良好 生境 上 ， 风 化 作用 强烈 ， 土 壤 发 育 最 好 。 排 

水 极 差 的 土壤 ， 湿 季 水 位 在 土壤 表面 ， 风 化 物 数 量 最 少 。G 或 g 玫 A 斑点 ; tk 
示 硅 质 粘 粒 〈 摘 自用 nox。，1952) 


土壤 和 时 间 


母 岩 风 化 ， 累 积 ， 分 解 ， 有 机 质 矿 物化 ， 表 层 矿 质 流 失 ， 下 层 土 壤 矿 质 和 粘土 的 增 
加 ， 土 层 分 化 全 部 需要 相当 长 时 间 。 风 化 和 侵蚀 平衡 发 育成 良好 的 土壤 ， 它 们 的 形成 可 


* - 荆 英 寸 人 lim) C=0,0254m), 下 握 。 一 一 译 者 注 


© 132 。 


能 需要 2 千年 到 2 万 年 。 但 土壤 在 母 质 上 分 化 仅 需 短 短 30 年 。 湿 润 地 区 某 些 酸性 土壤 发 
衣 约 需 100 年 ， 因 为 酸性 物质 能 加 速 淋 溶 过 程 。 母 质 粘 重 质地 ， 阻 止 水 分 下 流 ， 土 壤 发 育 
成 顶 积 土壤 ， 需 要 更 长 时 间 。 干 旱地 区 比 温 润 地 区 土壤 发 育 慢 些 。 陡 坡 上 的 土壤 常常 保 
持 年 轻 ， 不 用 地 质 年 龄 计算 ， 土 壤 受 侵蚀 流失 ， 几 乎 与 它 形成 的 速度 一 样 快 。 泛 小平 原 
土壤 发 育 时 间 很 短 ， 新 的 物质 不 断 累积 。 年 轻 土壤 不 像 老 土壤 风化 层 深 ， 它 们 经 受 淋 深 
过 程 不 长 ， 土 壤 更 肥沃 。 老 土壤 的 营养 物 , 章 受 淋 深 ,无 新 鲜 物 质 替 换 ， 所 以 趋向 贫 冰 。 


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FUR, HR. 土壤 物 质 、 坡度 和 时 间 的 每 种 结合 ， 都 导致 产生 一 种 不 同 的 土壤 ， 最 
小 的 基本 单位 称 单个 土 体 即使 在 一 个 小 地 区 范围 内 ， 土壤 可 以 是 各 种 各 样 的 。 坡 度 、 排 
水 状况 、 土壤 物质 是 土壤 个 体 之 间 局 部 差异 的 原因 。 这 些 土壤 个 体 粗略 地 相当 于 土壤 分 
类 系统 一 王 系 的 最 低 单 元 。 目前 土壤 分 类 系统 包括 纲 ( 见 表 6-1) 、 亚 纲 、 土 类 .土族 、 


表 6-1 新 土壤 纲 !" 和 相当 的 老 分 类 系统 ?， 


a, 组 成 的 字 根 衍生 字 和 意义 相当 老 分 类 系统 
四 (与 新 近 一 致 非 地 带 性 土 培 ，-- 些 低 腐 草 质 潜 表土 壤 
2, Hib. ext (拉丁 字 L.。verto 道 转 ) —- RUE HL 
3。 Rt ept (拉丁 字 inceptum 年 轻 ) Wet, WE, Mi ROR 
土 ， 腐 殖 质 洪 育 圭 
4, Bb id | GT FariduskR) HW, LAH, KEL, Bt, 一些 棕色 和 红 
| | | ALM, BL, 
5. KE oll (拉丁 字 mollis 软 的 ) Bt, BSE, BERL GERBERA 
黑色 石灰 土 ;一 些 棕色 土 、 棕 色 森 林 圭 
碱 士 和 腐殖质 潜 育 圭 
6. KL ad, (希腊 字 spodos 灰 ) RM, HOKE, WIM 
7. Uw alf (来 自 Al-Fe 钻 铁 ) 灰 棕 灰 化 土 ， 灰 色 森 补 土 、 非 石灰 性 棕色 土 、 退 
化 的 黑钱 土 ， 湿 草原 土 和 半 沼泽 土壤 组 合 
8。 老成 十 alt (拉丁 字 ultimus 最 后 ) 。 红 黄 灰 化 土 ， 美 国 红 棕 砖 红壤 湿 草 原 士 和 半 沼泽 
土壤 组 合 
9, 氧化 上 ox (法 文 oxide 氧化 ” ” 态 红 壤土 壤 ， 砖 红 护 
10. 二 机 土 :: ist (希腊 文 histos 有 祝 的 ) YA Ee 


1) xe, Soil Classi fication (土壤 分 类 ) , A Comprehensive System 〈 一 个 广泛 的 系统 ) ， 土 
de fete ey CWashington, D,C.:GPO, 1960) 。 

2) M,Baldwin, C,E,Kellogg@iJ.Thorp, “Soil Classification” in Soiland Men, 1938, USDA (美国 
农业 部 ) , Yearbook of Agricultule 〈 农 业 年 鉴 ) (Washington, D,C,, GPO 1938) 第 979 页 381001 
页 。 


° BS 


二 系 。 新 的 分 类 系统 中 ， 低 级 分 类 单位 命名 ， 常 常 按 它们 相应 纲 的 字 根 ， 各 种 证 壤 特性 
接 在 字 头 。 本 “相互 作用 的 
结果 ,主要 是 气候 和 植被 土 系 命名 于 开始 描述 的 场所 。 例 如 纽约 奥 维 德 (Ovid) 土 系 是 以 
抽 维 德 城 命名 的 ， 迈 阿 密 〈Miami) 土 系 是 以 西 俄 交 俄 州 迈 阿 密 河 命名 的 。 就 像 植物 
和 动物 命名 一 样 ， 确 定 王 系 依据 大 量 不 同性 状 和 有 限 的 分 布 区 。 高 级 分 类 单位 把 士 系 纳 
人 人士 类 ， 土 类 由 少数 不 同 特性 区 分 开 。 最 高 级 分 类 单位 为 纲 ， 大 致 与 广阔 的 气候 带 相符 


合 。 


每 一 种 荆 系 有 不 同 特性 的 相 邻 十 系 ， 土 系 可 以 突然 划分 开 ， 或 者 逐渐 划分 开 。 如 果 
发 现 从 同样 土壤 物质 ， 因 自然 排水 条 件 和 坡度 不 同 ， 并 列 发 育 的 几 种 不 同 土壤 ， 称 它们 


图 6-18 ”地形 和 天 然 植 被 对 土壤 的 影响 。 从 密西西比 州 到 伊利 诺 高 地 八 个 代表 性 土壤 类 型 正常 系 
列 示意 图 。 图 式 也 说 明 在 景观 中 土壤 类 型 与 什么 样 的 土 体 配合 在 一 起 。 相 邻 士 体 的 境界 是 渐变 
的 ， 或 者 是 持续 的 ， 没 有 明显 的 界限 。 

图 式 下 部 是 七 种 土壤 训 面 图 ， 才 东 颜 色 ， 才 层 厚度 和 底 寺 结构。 注意 天 然 植被 覆盖 地 面 GE 
林 中 的 树 ， 草 地 上 的 草丛 ) 怎样 影响 表层 颜色 。 图 式 也 表示 出 地 形 位 置 和 离 注 地 的 距离 如 何 影响 
底 土 发 育 。 

土壤 剖面 A 是 一 种 低地 土壤 ,由 新 近 的 冲积 物 形 成 ,风化 程度 浅 。 土 壤 训 面 B(worthen) 在 山区 
处 ， 也 由 新 近 的 冲积 物 形 成 ， 有 少许 结构 。 前 面 C (Hooper) 在 山坡 上 ， 淋 溶 的 冰 迹 物 上 部 有 一 
摩 层 黄土 ， 土 壤 形 成 中 断 ， 山 坡 下 部 的 土壤 ， 直 接 从 冰 迹 物 上 发 育 。 土 壤 痢 面 D 是 一 种 高 地 土壤 
(Seaton) ， 它 是 在 树林 履 盖 下 形成 的 ， 表 层 色 浅 ， 无 结构 ! 它 由 黄土 馆 速 沉积 所 造成 ， 土壤 形 
成 的 早期 ， 风 化 作用 很 低 。 土 壤 剖 面 马 代表 一 种 高 地 土壤 Coy) ， 是 在 禾 草 的 作用 下 发 育 起 来 
的 。 注 意 玫 层 土壤 吵 色 ， 无 结构 ， 也 是 黄土 迅速 沉积 造成 。 痢 面 F (Edgington) 是 斑点 状 低洼 
湿地 。 邻 近 国 地 流入 的 过 量 水 分 ， 加 速 风 化 作用 ， 造 成 浅 色 灰 化 表层 和 亚 晨 ， 底 土 以 上 有 团 块 Se 
构 。 这 麦 明 土 壤 强 度 发 育 ， 底 土 的 厚度 说 明 相当 多 的 冲积 物 从 周围 地 区 流入 。 土 壤 剖 面 G(Sable) 
代 玫 高 地 上 低洼 处 的 高 草草 原 土 壤 ， 注 意 表层 厚度 ， 色 暗 和 粗 粒 团 块 结构 。 草 本 植物 生长 繁茂 ， 
促使 表层 色 暗 “〈 引 自 Veale 和 Wascher，1956) 。 


e 134° 


为 上 链 〈 见 图 6-17)》 。 土 壤 制图 时 ， 不 相似 的 土壤 根据 分 类 或 应 用 可 以 归 纳 为 士 壤 组 
侣 。 到 不 能 分 开 的 类 型 ， 土 壤 制 图 绘 成 复合 体 〈 见 医 6-18) 。 详 细 绘图 ， 可 以 把 土 系 
划分 为 类 型 、 相 、 变 种 。 


ae 和 土壤 


”植被 与 土壤 之 间 具 有 紧密 的 相互 关系 ， 当 母 质 或 频繁 的 生命 活动 对 土壤 形成 和 土壤 
性 质 有 明显 影响 时 ， 这 种 事实 表现 得 尤为 突出 ， 土 壤 本 身 决定 了 植物 群落 。 植 被 反映 土 
坏 性 状 ， 进 一 步 影响 土壤 发 育 。 

多 石灰 的 土壤 (或 石灰 岩 土 ) 和 人 少 石灰 的 土壤 (酸性 土 ) 生长 着 两 种 完全 不 同 的 植物 
群落 。 通 常 石灰 岩 士 壤 的 植被 多 属 喜 钙 植 物 ， 需 要 适量 磷 ， 铂 ， 不 耐 铝 铁 ， 铅 铁 抑制 磷 


“的 吸收 。 酸 性 土壤 的 植物 不 耐 过 多 的 钙 ， 钙 过 多 抑制 钊 ， 铁 的 吸收 。 酸 性 土壤 的 植被 包 


括 欧 石楠 属 、 月 桂 属 (Kolmia) 、 越 桔 属 〈 乌 饭 树 属 waccinium ) . BRR (Quercus) . 
和 和 栗 属 的 植物 。 北 美 东部 石灰 土 有 这 样 一 些 植物 如 山 核桃 属 、 北 美圆 柏 Juniperus 
”auwrginiara) . BUR. WRK (Camptorsorus) 、 铁 角 蕨 属 (Asplenium) 、 蛇 鞭 菊 
属 〈Ziatris) . AR CE) 土壤 常 干旱 尤其 是 普遍 露头 和 土 层 浅薄 的 地 段 ， 因 为 从 兰 
石 颖 阶 透 进 的 水 ,远离 土壤 表层 。 加 利 福 尼 亚 东部 白山 亚 高 山 半 干旱 地 区 的 石灰 岩 、 白 云 
崖 土壤 的 植物 群落 ， 与 砂岩 或 非 碳酸 盐 土 壤 的 植被 之 间 截 然 不 同 〈Marcplanrd,1973) ， 
沿 着 地 质 接触 的 边界 ， 不 连续 性 是 十 分 显著 的 。 非 碳酸 盐 土 壤 上 三 齿 划 CArtimisia 
tridentata). |B (Lupinus argenteus) #1 jS% (Koeleria cristata) 占 优势 。 
碳酸 盐 土 壤 上 则 亮 果 松 (Pinus aristata) 、 小 花 松 (Pinus flexilis), AS Cphlox 
covillei) 和 黄芪 〈4stragalus kentrophyta) 占 优势 。 

太平 洋 西北 和 加 利 福 尼 亚 北部 有 大 面积 从 超 镁 铁 质 的 岩石 如 火 成 微 榄 岩 ， 纯 橄榄 
着 ， 变 质 衍生 体 ， 蛇 纹 岩 衍生 的 蛇 纹 岩 土 壤 。 这 样 一 些 土壤 的 钙 含 量 低 ， 镍 、 镁 、 铬 含 
量 高 。 这 些 元 素 的 作用 是 十 分 显著 的 ， 它 们 受 地 势 ， 蒸发， 水 的 有 效 性 等 因素 调节 ， 蛇 
纹 岩 土壤 的 植物 与 毗邻 的 非 蛇 纹 岩 土壤 的 植物 明显 不 同 。 蛇 纹 岩 地 区 的 盾 化 植被 是 它 的 
特征 ， 奇 异 的 植物 区 系 ， 包 括 除了 蛇 纹 岩 的 植物 区 系 还 有 地 方 种 。 驼 纹 岩 典型 的 植物 群 
落 是 黑 材 松 〈Pinus jeffreyi) 一 禾 草 划 林 ， 与 邻近 的 黄 松 群落 形成 明显 的 对 照 。 高 海 
拔 处 的 蛇 纹 岩 植 物 群 落 以 禾 草 占 优 势 ， 低 海拔 处 ， 湿 度 条 件 较 好 ， 植 物种 类 多 种 多 样 。 
魁北克 省 有 另 一 些 蛇 纹 岩 土 壤 区 ， 该 处 的 冻 原 与 非 蛇 纹 岩 土 壤 区 的 泰 加 林 形 成 对 照 。 加 
利 福 尼 亚 北 部 蛇 纹 岩 土 壤 上 的 北美 夏 旱 灌木 群落 与 栎 属 芷 林 形 成 对 照 ;， 古巴 的 稀 树 草原 
和 热带 森林 相反 〈 详 细 见 Whittaker，1954; Whittaker ，1960 ; Franklin 和 Dyr~ 
ness, 1973) 。 


DNR ih 


当天 气 预 报 温度 华氏 75" 时 ， 关 空 晴 朗 ， 这 个 消息 可 能 反映 一 天 的 一 般 气 候 条 件 ， 
而 地 面 ， 土壤 表层 ， 植被 下 ， 山坡 上 ， RETR, Rae A, 润 穴 等 处 的 气候 ， 差 寞 很 大 。 
热 ， 湿 度 ， 空 气流 动 和 光 ， 从 这 个 群落 的 一 部 分 到 另 一 群落 的 一 部 分 ， 整 个 有 其 根本 差 


“135。 


别 ， 创 造 了 全 面 的 “小 气候 ”或 “ 微 ”气候 。 
夏季 午后 ， 天 空 晴朗 无 风 ， 温 度 记 录 标 准 6 英尺 高 处 ， 温 度 可 达 华 氏 82 度 。 但 地 面 

或 近 地 面 二 英寸 高 处 ， 温 度 可 能 要 高 出 10"; 24 小 时 中 ， 温 度 最 低 是 在 太阳 初 升 时 ,温度 

比 6 英尺 处 低 5"。(Biel，1961) 。 因 此 ， 美 国 中 东部 近 地 面 的 温度 ， 可 能 与 往 南 700 英 里 

的 佛罗里达 州 6 英尺 处 相 一 致 ， 太 阳 初 升 时 的 温度 可 能 与 加 拿 大 南部 6 英尺 处 的 温度 相 

符 。 地 面 上 下 温度 波动 较 大 。 新 泽 西 州 三 月 地 面 0.5 英 寸 处 ， 三 叶 草 饥 血 茎 周围 的 温度 

是 21%C ,而 地 表 下 3 英寸 根 周 围 的 温度 是 - 1 (Biel, 1961), ME3I+RSTER GS 

内 ， 温 度 范围 是 20*2， 大 多 数 有 机 体 生 存在 这 种 温度 起 伏 波动 大 的 气候 条 件 下 。 

太阳 辐射 是 造成 地 面 和 地 面 以 上 6 英尺 处 之 间 温 度 差异 很 大 的 主要 原因 。 土 壤 日 间 

吸收 太阳 辐射 ,接受 光线 中 的 短波 光 , 然 后 以 长 波光 反射 到 地 面 空气 层 ， 使 地 面 一 薄 层 空 

气 增 热 〈 见 图 6-19) 。 地 面 几乎 没有 空气 流动 ， 地 表 辐 射 热 与 地 面 保持 紧密 接触 。 这 层 

以 上 的 空气 湿度， 与 表层 以 下 的 土壤 温度 均 明 显 下 降 。 隐 冬 或 早春 的 随 日 你 漫步 在 沁 

学 小 径 上 ， 你 将 感到 周围 空气 的 寒 疮 。 | m4 

HH AMIRI, RMA. MME LSA KRAM. ZAR 

干燥 ， 热 散发 愈 快 ， 地 面 和 植被 愈 易 冷 却 。 地 面 和 植被 冷却 达到 人 露点， 空气 中 水 蒸气 自 
然 冷 缩 成 露水 。 重 露 后 ， 露 蒸发 时 
迅速 吸收 热 ， 臻 使 地 面 有 一 莓 层 闪 
却 了 的 空气 。 

3 村 被 改变 风 的 运动 , HB 
户 和 土壤 温度 ， 因 而 影响 或 调节 一 
个 地 区 的 微 气候 ， 特 别 是 在 地 面 附 
近 。 植 被 覆盖 下 的 地 面 温度 ， 比 裸 
露 于 太阳 和 风 下 的 地 面 温度 低 些 。 
晴朗 夏 日 ， 稠 密林 下 一 英寸 处 与 裸 
露 着 的 田间 土壤 比较 ， 日 气温 变化 


幅度 下 降 20 至 30" 卫 。 
图 6-19 一 日 不 同时 间 地 面 和 空气 的 理想 温度 剖 面 图 ， 以 植被 也 减少 温度 梯度 的 陡 度 ， 
及 热 对 流 移动 ，C; HS, G 燕 发 或 冷凝 的 潜 热 ， 工 .( 搞 
HD.M,Gates, 1962, 42% PARE 2% (Enerpy Excha- 52 lin] (EFA Tel tes BE, 庶 断 最 大 量 太阳 
nge in the Biosphere) 。Harper 和 Row， 纽 约 ) 日 照 。 缺乏 植被 或 有 一 薄 层 植被 


时 ， 填 壤 附 近 温度 明显 增加 ， 但 增加 植被 的 高 度 和 密度 ， 植 物 叶 片 庆 住 更 多 太阳 辐射 
( 见 图 6-20) 。 这 时 树冠 成 为 作用 面 ， 将 作用 面 提高 到 地 面 之 上 。 因 而 日 间 最 高 温度 是 
在 稠密 树冠 表面 ， 而 最 低温 度 是 在 地 面 。 

稠密 植被 内 ， 空气 流动 减少 到 对 流 和 扩散 〈 见 图 6-21) 。 浓 密 草 从 和 矮 植被 了 ， 地 
面 完 全 无 风 。 无 风 是 地 面 附近 微 气候 的 明显 特征 ， 无 风 影响 温 度 和 湿度， 给 昆虫 和 其 它 
动物 创造 了 一 种 适宜 的 环境 。 地 面 以 上 湿度 变化 很 大 。 土 壤 表 面 或 植物 覆盖 面 产生 蒸 
发 ， 底 部 水 蒸汽 含量 〈 绝 对 温度 ) 最 大 ， 到 大 气 均 衡 以 上 水 蒸汽 含量 迅速 下 降 。 土 壤 表 
” 层 区 上 相对 温度 增加 ， 因 为 当地 表 以 上 被 增 热 的 空气 容纳 水 分 量 迅 速 增加 时 ， 而 一 天 中 
实际 水 蒸汽 含量 增加 缓慢 。 


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“图 6-20 ”玉米 地 从 幼苗 到 收获 ， 正午 的 垂 宜 温度 梯度 。 注 意 作用 面 高 度 的 增加 
 ( 引 自 Wolfe 等 ，1949) 


5 


10.15 20 25 30 
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图 6-21 WU ABLARAK, = PaMb ee TUNE HARA L163 At ~ 
; SRE eo PA WR BE RAK FA aE» DT 
下 流动 。 障 碍 物 背 面 是 起 点 “〈 引 自 Stoeckeler，1962) 


北 坡 和 南 OR 


一 个 地 段 小 气 侯 的 变化 是 因 坡 向 ， 土 壤 ， 植 被 不 同 造成 的 。 北 坡 和 南 坡 之 间 小 气候 

存在 最 天 的 差异 。 南 向 坡 接受 太阳 能 最 多 ， 当 坡度 等 于 顶点 太阳 角度 时 ， 接 受 的 能 量 最 
1 大。 北向 坡 接受 能 量 最 少 ， 特 别 在 坡度 等 于 或 超过 太阳 射线 角度 时 。 北 纬 41。 “( 约 新 泽 
西 州 中 部 和 宾夕法尼亚 州 南部 ) ， 正 午 太阳 照射 在 20" 坡 上 ， 所 有 季节 南 坡 比 北 坡 接受 

能 量 平均 多 40%。 这 点 对 两 种 生境 上 的 湿度 和 热 的 积 著 有 明显 的 影响 。 高 温 伴随 低 气 压 

引起 土壤 和 植物 中 水 分 的 燕 腾 作 用 。 平 均 温度 愈 高 ， 土 壤 湿度 愈 低 ， 蒸 发 率 往往 升 高 


« 37 


西 弗吉尼亚 Greer: 小 气候 


°5 AM 6 9 12 3PM 6 9 12 
1b) 1962 年 8 月 31 日 


W; 山脊 处 的 标准 气象 站 

Neo: 北 坡 森林 的 小 气候 站 
Nox: 裸露 北 坡 的 小 气候 站 
Sto: 南 坡 森林 的 小 气候 站 
Sex: 裸露 南 坡 的 小 气候 站 


图 6-22 日 最 高 温度 ， 最 低 相 对 湿度 ， 四 个 测量 小 气候 的 气象 站 和 一 个 标准 气象 站 的 记录 ， 19624 8 

月 的 一 周记 录 。 注 意 小 气候 站 ， 标 准 气象 站 记录 裸露 生境 的 极端 气候 的 差别 。 CF A) 五 个 气象 站 在 

8 月 一 个 晴 日 的 温度 记录 。 裸 露 生境 的 温度 记录 呈现 最 大 的 波动 。 该 处 与 森林 北 坡 形成 对 照 (Data 

Courtesy Dr, W, A, Van Eck) 。 

50%， 在 南 坡 这 种 极端 变动 更 大 。 微 气候 变化 幅度 从 干 热 极端 广 布 的 南 坡 ， 到 温 凉 变动 
小 的 北 坡 。 空 气流 动 最 大 的 南 坡 顶部 ， 干 旱 高 度 发 展 ， 而 北 坡 底 部 条 件 最 适宜 〈 见 图 6- 
22) 。 阿 伯 拉 契 山中 部 和 南部 ， 北 坡 陡 峻 ， 分 布 许多 小 的 微 域 地 形 一 小 洼地 和 人 台地 ， 
大 部 分 由 树冠 大 的 乔木 隆起 的 根 造 成 。 由 于 土壤 长 期 向 下 移动 南 坡 较 长 且 组 和。 整个 南 
北 坡 复 合体 是 一 系列 相互 作用 的 结果 ， 太阳 辐 射影 响 水 汽 状 况 ， 水汽 条 件 影响 生长 在 山 
坡 上 的 树种 和 其 它 植物 〈 见 图 6-23) ， 相反 ， 树 种 影响 矿质 再 循环 ， 并 反映 出 表层 土壤 
特性 和 化 学 性 质 ,以 及 草本 地 被 物 特 仁 山谷， 峡谷 ， 凸 出 的 山坡 区 ， 低 洼 面 处 于 普遍 的 
气 侯 极 端 。 这 些 地 点 夜间 温度 很 低 ， 特 别 在 冬天 ， 而 夏季 日 间 温 度 很 高 ， 相 对 湿度 节 


e 138 。 


高 。 防 止 了 风 循 环 的 影响 ， 空 气 停 诺 。 这 些 地 方 由 日 照 增 热 ， 大 陆 辐 射 冷 却 ， 与 迎风 良 
好 混合 的 空气 层 上 坡 形成 明显 对 照 。 夜间 冷 空气 顺 坡 而 下 人 峡谷 和 山谷 ， 形 成 冷气 寡 。 


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1 弗吉尼亚 爬山 虎 1 
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图 6-23 ”弗吉尼亚 西南 部 小 气候 对 北 坡 和 南 坡 树木 和 灌木 分 布 的 影响 。 北 坡 下 部 
PRA SPE, PRAM RRA, Lika, A, Re 
WHA. SEMA RABE ARATE. PE ML Fb he AR 
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(Sourwood) , 47k MAC ALTE He LHI, WAIL S, RA 
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fe teteaahanee AH 气 接触 ， 暖 空气 的 水 汽 冷 缩 成 谷 雾 。 


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自从 人 类 成 为 都 市 居民 以 来 ， 他 们 不 仅 改 变 自 然 环境 ， 而 且 也 改变 大 气 层 ， 建 立 一 
种 有 特征 性 的 都 市 小 气候 。 

都 市 小 气候 是 城市 形态 学 和 都 市 居民 密度 ， 居 民 活动 的 产物 。 都 市 综合 体 里 ， 石 
头 ,柏油 与 混凝土 人 行道 和 建筑 , 均 具 有 高 容量 热 吸收 和 再 辐射 能 力 ， 它 们 取代 低热 传导 
的 自然 植被 。 雨 降落 在 不 透水 的 地 面 ， 迅 速 流 走 ， 减 低 蒸 发 。 人 群 的 代谢 热 ， 建 筑 ， 工 
业 炊 烧 与 车 辆 排出 的 废 热 ， 提 高 了 周围 空气 的 温度 。 工 业 排 放 ， 能 源 产 物 和 车 辆 流放 出 
大 量 水 蒸气 ， 气 体 和 颗粒 物质 ， 大 量 进 和 局 围 的 空气 。 热 的 储存 和 再 辐射 的 影响 ， 形 成 
大 小 城市 的 热岛 ( 见 图 6-24) ， 热 名 的 温度 比 周转 乡 村 的 温度 高 出 6 一 8 Ci Lahd= 
sberg, 1970, SMIC, 1971) , 

STi AAD a EE BASE. 最 高 温度 是 与 最 密集 人 口 和 活动 区 ARE 
的 ， 城 市 外 围 ， 温 度 明 显 趋 于 下 降 〈 见 图 6-25) 。 虽 然 一 年 间 都 可 以 觉察 到 热岛 ， 但 夏 


\ 


» De Wen LAY, 


图 6-24 “WPA, 城市 上 空 夜间 循环 的 理想 图 。 城市 上 空 形成 

一 个 热岛 。 同 时 ， 乡 村 形成 地 面 大 气 逆 温 。 由 此 导致 冷 空气 流向 城 

市 ， 城 市 夜间 出 现 乡村 微风 。 曲 线 才 示 温 度 等 温 线 ; 箭头 代表 风 GI 
HH, Landsberg, 1970; science; 170;1271) 


SAVANE, 1a TRS AROS Sh, MASH 白天 更 显 
著 。 热 岛 大 小 ， 主 要 受 局 部 气候 条 件 如 风 和 云层 的 影响 。 例 如 ， 如 果 风 速 是 在 一 些 变动 
的 临界 值 以 上 ， 不 能 觉察 出 热岛 。 

夏季 城市 内 道路 和 建筑 物 比 乡村 植被 吸收 和 储存 热量 更 多 。 城 市 内 罕 街 和 大 厦 ， 雯 
壁 彼此 辐射 热 ， 而 不 是 将 热 辐 射 向 天 空 。 夜 晚 这 些 结构 慢 慢 放出 白天 储存 的 热 。 日 间 城 
市 和 乡村 之 间 温 度 差 异 无 明显 区 别 ， 但 太阳 落 山 后 ， 夜 间 差 异 变 得 显著 并 且 维 持 通 
霄 。 夜 间 来 自 下 面 的 空气 增 热 ， 阻 碍 辐射 变 凉 ， 产 生 正 的 温度 递减 率 ， 同 时 乡村 上 空 形 
成 逆 温 。 随 着 地 面 温度 梯度 形成 空气 流动 产生 “乡村 微风 ” 吹 向 城市 。 

冬天 太阳 辐射 相当 少 ， 因 为 太阳 射 向 地 面 的 角度 小 ， 热 的 累积 靠 人 类 和 动物 的 代 
谢 暖气、 发 电 、 工 业 和 运输 。 实 际 上 上 述 来 源 提供 的 热量 是 太阳 辐射 提供 热量 的 2 去 
赂 。 这 些 能 量 直接 或 间接 地 到 达 大 气 中 并 温暖 大 气 , 调 节 乡村 外 域 市 的 冬天 气候 。 

都 市 中 心 影响 风 的 流动 。 建 筑 物 起 着 屏障 作用 ， 风 速 降低 为 局 围 乡村 风速 的 20%s 


- 140+ 


增加 风 的 狂暴 ， 堵 塞 所 需要 的 都 
市 通风 区 域 ， 阻 止 凉爽 空气 流 
人 和。 强烈 的 地 区 风 使 热 和 污染 物 
远 逸 ， 热 和 颗粒 物质 转移 到 城 
外 ， 调 节 在 顺风 几 英 里 处 乡村 的 
辐射 平衡 《Clarke,1969，Oke 
AlEast, 1971) . 

RRR, SR, kK 
气 终年 覆盖 都 市 区 。 雾 减低 太阳 
能 对 城市 的 辐射 。 都 市 接受 太阳 


”辐射 比 周 围 乡村 少 10 一 20%。 同 
时 轻 雾 的 笼罩 吸收 部 分 向 上 的 辐 


射 热 ， 又 将 它 反射 回去 ， 这 些 执 
的 一 部 分 增 有 暖 空气 ， 部 分 赠 暖 地 
面 。 污 当 物 的 浓度 愈 高 ， 热 岛 傅 
剧烈。 


66° 62° 66° 


62? 66°: eM Hi 1p 
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62° 
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图 6-25 北 卡 罗 来 纳 Chapel 山 的 一 个 小 城市 夜间 空气 温度 类 
型 。 注 意 最 高 温度 是 在 市 自治 体 的 限界 肉 ， 该 处 人 口 BR, 
工业 活动 最 盛 〈 摘 自 民 opec，1970) ” 


颗 科 物质 有 另 一 些小 气候 影响 。 由 于 蒸发 速度 低 且 缺乏 植被 ， 城 市 的 相对 湿度 低 于 


周围 乡村 。 但 是 颗粒 物质 作为 空 
Ze, AER 〈 见 表 6-2) 。 


气 中 水 蒸汽 的 浓缩 核 ， 产 生 雾 和 考 。 都 市 区 比 乡村 多 


表 6-2 城市 与 乡村 的 气候 比较 


x 素 
核 和 显 粒 物质 的 缩合 
_ 气体 混合 物 
云层 
& 
ALE 
总 降雨 量 
冬季 相对 湿度 
。 夏季 相对 湿度 
总 辐射 
日 照 时 间 
年 平均 温度 
年 平均 风速 
无 风 


与 乡村 环境 比较 


10 倍 以 上 

5 一 25 倍 以 上 
5 一 10 和 以 上 
100% WUE 
30% Ub 

5 一 10 多 以 上 
MF 2% 
MF 8 % 
MF 15—20% 
DF5—15% 

« 0.5°—1 CU 

MF 20—30% 
5—20%UE 


CASK: S1BH, E, Landsberg, 1970) 


热岛 的 另 一 种 后 果 是 增加 城市 上 空 的 对 流 。 颗 粒 物质 与 估量 由 燃烧 过 程 和 蒸汽 动力 
出 的 水 蒸汽 ， 结 合 在 一 起 形成 上 升 气流 ， 这 种 气流 导致 城市 上 空 的 云层 增加 ， 也 增加 


e1d4i- 


了 城市 和 顺风 地 区 的 地 方 降雨 。 污染 改变 气候 的 见证 是 拉 波 特 、 印 第 安 纳 周 围 ， 芝 加 
哥 、 伊 利 诺 斯 ,加 里 、 印第安 纳 等 重 污染 区 顺风 地 ， 以 及 密 执 安 湖 上 空 温 空气 附近 ,增加 了 
降雨 量 和 风暴 气候 。 这 些 地 方 自从 1925 年 以 来 ， 降 雨量 增加 31%， 雷 暴雨 增加 34%， 六 
震 的 发 生 增 加 240% (Changnon, 1968) 。 

摘 要 


环境 的 物理 和 化 学 条 件 影响 植物 和 动物 生长 和 分 布 ， 以 及 生态 系统 的 功能 。 生 物 地 理化 学 系统 
中 有 效 元 素 和 营养 物 的 种 类 和 数量 的 循环 ， 影 响 植 物 和 动物 的 生长 和 繁殖 ， 植 物 和 动物 对 各 种 元 素 
的 需要 和 耐性 不 同 。 生 物 对 大 量 元 素 需要 量 相对 大 些 。 对 微量 元 素 需 要 量 小 些 ， 甚 至 其 量 WAY, 
植物 和 动物 缺少 微量 元 素 ， 与 缺少 主要 元 素 一 样 不 能 生存 。 有 机 体 生 活 在 一 定 的 温度 和 温度 范围 
内， 超出 这 个 范围 ， 它 们 停止 生长 或 繁殖 。 温 度 和 湿度 的 作用 相 结 合 ,, 在 相当 程度 上 决定 着 一 个 地 
区 的 气候 ， 以 及 植物 和 动物 的 分 布 。 风 加 强 闵 发 ， 并 且 是 植物 和 动物 的 扩散 和 分 布 的 主要 动力 。 

光 是 植物 的 基本 要 素 ; 没有 光 ， 生态 系统 就 没有 功能 。 光 也 影响 植物 和 动物 的 活动 和 繁殖 局 期 , 生 
命 的 普遍 特征 是 其 内 部 的 生理 生物 钟 ,他 们 的 基本 结构 可 能 是 化 学 的 ,包含 在 细胞 物质 中 。 在 恒定 条 件 
下 ， 生 物 钟 自 由 运转 ， 摆 动 或 波动 有 自己 固有 频率 。 对 大 多 数 有 机 体 来 讲 ， 固 有 的 生物 钟 偏离 在 24 ， 
小 时 上 下 。 自 然 条 件 下 ， 生 物 钟 由 外 部 时 间 的 暗示 ， 或 同步 器 校正 或 导入 到 24 小 时 ， 将 植物 和 动物 ， 
活动 与 环境 一 致 起 来 。 最 可 靠 的 外 部 时 间 校 正 者 是 光 和 了 及 一 一 脐 和 夜 一 一 远 今 研究 所 选择 的 种 类 的 
大 部 分 均 进 入 24 小 时 光 期 。 活 动 开始 和 中 止 ， 一 般 与 黑暗 和 黎明 的 时 间 同 步 ， 有 机 体 的 感应 取决 于 
ALE Oth) 活动 还 是 夜 出 活动 〈 暗 作用 ) 。 生 物 钟 不 仅 作为 一 个 手段 调控 ， 植 物 和 动物 的 每 
日 活动 与 白骨 和 黑夜 同步 ， 并 与 种 的 生态 学 一 致 ， 而 且 能 校准 一 年 各 个 季节 的 活动 时 间 。 生 物 具有 
维持 本 身 节奏 与 环境 节律 近似 的 频率 ， 使 生物 可 能 预知 春天 降临 的 状况 。 生 物 使 植物 和 动物 在 一 年 
中 生育 成 活 高 峰 时 ， 进 入 繁殖 状态 ; 它 使 一 个 集群 内 的 下 列 活动 同 步 化 ; BOM, TG, AR 和 开 
花 。 生 理 定 时 钟 的 探测 和 精练 ， 启 动 同步 器 制约 不 同 生物 或 特有 种 或 特有 集群 与 环境 同步 化 ， 是 自 
然 选择 的 结果 。 钟 的 秘密 一 盖 了解 它 如 何 工 作 和 它 在 有 机 体 体 内 的 位 置 一 一 至 今 尚 未 发 现 。 

火 是 另 一 重要 环境 影响 因子 。 自 从 陆地 植物 生命 出 现 以 来 ， 闪 电 放 火 已 成 为 自然 环境 一 部 分 。 
许多 植物 群落 如 草原 和 森林 ， 都 是 在 火 况 下 进化 的 植被 类 型 。 因 为 人 类 出 现 以 后 ， 火 甚至 成 为 更 重 
要 的 作用 因素 ， 秋 季 和 春季 比 夏季 发 生 更 频繁 ， 往 往 考 虑 利用 火 调节 或 改变 环境 。 因 为 人 引起 火灾 
的 破坏 性 ， 使 人 类 走向 另 一 极端 ， 禁 止 火 也 有 不 利 的 生态 作用 。 适 当 处 理 ; Se 
是 一 种 重要 工具 。 

本 章 讨论 的 全 部 环境 条 件 不 仅 对 整个 地 区 的 生物 发 生 影响 ， 而 且 对 小 得 多 的 区 epee 分 布 也 
产生 影 贞 。 居 住 在 同一 大 生境 的 生物 ， 由 于 小 气候 或 小 环境 的 变化 ， 可 能 生活 在 完全 不 同 的 环境 条 
件 之 下 。 最 明显 的 是 地 面 和 上 层 之 间 、 北 坡 和 南 坡 之 间 的 环境 差异 。 在 城市 地 区 有 另 一 种 小 气候 。 
城市 的 特征 是 存在 着 一 个 热岛 。 与 周围 的 乡村 地 区 相 比 ， 城 市 的 平均 温度 较 高 (特别 是 夜晚 )， 多 云 
的 日 子 较 多 ， 雾 和 降水 也 较 多 ， 而 蒜 发 率 和 湿度 则 较 低 。 

所 有 的 土壤 都 是 陆地 生态 系统 的 基础 。 土 壤 是 有 机 物质 分 解 的 场所 ， 也 是 矿质 元 素 回归 RAK 
分 循环 的 场所 。 土 壤 是 动物 的 栖息 地 ， 是 植物 生长 的 基质 ， 是 水 分 和 养分 的 来 源 。 土 壤 形 成 开 始 于 
岩石 和 矿物 的 风化 ， 风 化 包括 矿物 质 的 淋 溶 和 迁移 。 土 壤 的 发 育 受 坡度 、 气 候 、 原 始 物 质 和 当 地 植 
被 的 影响 。 植 物 植 根 于 风化 物质 进一步 分 解 底 土屋 ， 从 底 土 的 深 处 把 养分 吸收 上 来 ，` 并 把 十 DH 号 
的 有 机 质 加 到 底 土 层 中 。 这 种 有 机 质 通过 分 解 作 用 和 矿 化 作用 ， 转 变 成 腐殖质 。 腐 殖 质 是 一 种 不 稳 
定 的 产物 ， 它 不 断 地 形成 ， 并 通过 矿 化 作用 不 断 地 破坏 。 由 于 风化 过 程 、 有 机 质 的 累 积 和 分 解 、 矿 
物质 的 淋 溶 ， 结 果 在 土壤 中 形成 了 许多 士 层 通常 有 四 层 土 层 ，O 层 ， 即 有 机 质 层 ，A 层 ， 其 特征 是 


» @ 142 ¢ 


有 机 质 的 累积 和 粘 粒 及 矿物 质 的 淋 失 ;，B 层 ， 矿 物质 累积 于 此 层 ; C 层 ， 即 下 热 的 母 质 层 。 这 些 土 层 
可 进一步 划分 为 亚 层 。 在 所 有 的 土 层 中 ， 最 重要 的 是 腐殖质 层 ， 这 一 层 在 村 物 和 动物 的 生活 及 分 
布 、 在 维持 土壤 肥力 和 土壤 形成 过 程 的 许多 方面 ， 都 起 着 主要 的 作用 。 腐 殖 质 通常 分 成 三 类 : HR 
殖 质 ， 它 是 酸性 环境 的 特征 ， 它 的 主要 分 解 者 是 真菌 ; 细 腐 殖 质 ， 它 是 落叶 林地 和 混 交 林 地 的 特 
征 ， 它 的 分 解 者 是 细菌 ; 最 后 一 种 是 酸性 腐 泥 ， 它 是 被 土壤 动物 的 活动 强烈 改变 了 的 物质 。 

土壤 剖面 的 发 育 受 整个 大 区 域 的 植物 和 气 侯 的 影响 。 在 草原 地 区 ， 钙 化 作用 是 主要 Ht WERK 
过 程 ， 在 这 种 过 程 中 ， 钙 的 累积 随 着 渗透 水 到 达 一 定 的 深度 。 在 森林 地 区 发 生 灰 化 作用 ， 灰 化 作 
用 是 上 层 土壤 中 的 钙 、 镁 、 铁 和 铝 被 淋 溶 ， 而 硅 则 保持 在 上 部 土 层 中 。 在 热带 地 区 ， 主 要 的 土壤 形 
成 过 程 是 砖 红壤 化 作用 ， 在 砖 红壤 化 作用 中 ， 硅 被 淋 溶 ， 而 氧化 铁 和 氧化 铝 则 被 保持 在 上 部 土 层 
中 。 洪 育 作 用 发 生 在 排水 不 良 的 土壤 中 ， 有 机 质 分 解 缓 慢 ， 铁 被 还 原 成 亚 铁 复 合 物 。 

各 种 土壤 之 间 和 士 培 中 各 士 层 之 间 的 差异 可 从 质地 、 结 构 和 颜色 的 变化 反映 出 来 , AR. 
被 、 土 壤 物质 、 坡 度 和 时 间 的 每 一 种 综合 作用 引导 产生 一 种 特有 的 土壤 类 型 。 土 壤 中 的 最 小 基本 单 
”位 是 单个 土 体 。 相 当 于 土壤 分 类 系统 中 最 低 分 类 单元 的 土壤 个 体 是 土 系 。 这 些 土 系 可 进一步 归 类 为 
土族 、 土 类 、 亚 纲 和 土 纲 。 


(MEE ARERR) 


©1486 


第 七 草 “” 生 态 系统 


生态 系统 最 易 见 到 的 部 分 就 是 其 生物 部 分 ， 即 植被 和 动物 。 在 任何 一 个 特定 的 生态 
系统 之 中 ,或 更 具体 地 说 , 在 任何 一 个 特定 的 自然 环境 之 中 ， 植物 与 动物 的 集合 就 叫做 群 
落 (community) 。 因 而 ， 一 个 群落 不 仅 可 以 被 看 作 是 构成 特定 的 生态 系统 生 物 部 分 
的 动 、. 植 物种 群 的 组 合 combination) 〈 例 如 森林 ) ， 而 且 栖 居于 一 段 倒 林 上 ， 一 粒 橡 
实 中 、 旋 至 树 穴 内 少许 积 水 中 的 有 机 体 的 集合 (assemblage) ， 也 可 被 认为 是 一 个 群 
落 。 前 者 是 一 种 主要 的 或 自 养 的 群落 ， 它 不 依存 于 其 它 群落 ， 需 要 从 外 界 索 取 的 仅仅 是 
日 光 能 。 而 后 者 则 是 次 要 的 或 异 养 的 群落 ， 它 以 前 者 为 其 能 源 。 因 此 ， 和 群落 就 不 仅仅 是 
一 个 独立 有 机 体 的 松散 集 合 。 组 成 群落 的 动 、 植物 是 相互 依赖 的 ， 它 们 以 某 种 有 条 不 这 
的 方式 在 一 起 生活 ， 并 构成 生态 系统 的 一 个 机 和 能 单位 。 

虽然 群落 通常 是 由 种 的 某 个 组 合 所 构成 。 但 是 相同 的 群落 〈 例 如 栎 树 - 山 核 桃 林 ) 
却 并 非 必须 由 那些 完全 相同 的 物种 集合 所 组 成 。 这 确实 给 群落 的 定义 带 来 了 一 些 问 题 。 
植物 学 家 将 群 从 association 这 个 词 用 于 具有 特定 植物 区 系 组 成 的 植物 群落 他 们 
仅仅 在 非常 笼统 的 观念 中 才 使 用 群落 这 个 词 。 动物 学 家 和 许多 生态 学 家 把 这 个 词 等 同 地 
用 于 具体 的 集合 和 一 般 的 集合 。 这 些 问题 使 一 些 生 态 学 家 提出 ， 明确 的 生物 群落 是 真正 
存在 呢 ， 还 是 只 是 一 些 由 于 象 对 物种 分 类 那天 试图 把 帮 革 也 进行 分 类 而 产生 抽象 的 “a 
果 。 

但 是 一 般 的 群落 确实 是 存在 的 ， 并 且 若 不 考虑 它 的 种 类 组 成 ， 它 的 确 具 有 某 些 一 般 
的 属性 ， 例 如 优势 度 、 生 态 位 、 物 种 多 样 性 、 结 构 、 稳 定性 、 发 育 以 及 生态 系统 机 能 中 
的 新 陈 代谢 作用 。 不 论 是 主要 的 还 是 次 要 的 群落 都 能 够 按 这 些 属 性 进行 考察 。 


群落 结构 
生长 型 (growth forms) 和 生活 型 〈life forms) 


陆地 群落 的 结构 和 形式 的 特点 能 够 通过 植被 的 性 质 表 达 出 来 。 植 物 可 以 是 高 大 的 或 
绑 小 的 ， 常 绿 的 或 落叶 的 ， 草 本 的 或 木 本 的 。 我 们 能 够 用 这 些 特征 来 描述 生长 型 ， 因 而 ， 
人 们 可 以 说 出 灌木 、 乔 木 和 和 草本， 还 可 以 进一步 分 为 针 叶 常 绿 的 、 阔 叶 常 绿 的 、 常 绿 硬 
叶 的 〈 硬 叶 即 小 而 粗糙 、 常 绿 的 叶子 ， 象 加 利 福 尼 亚 浓 密 常 绿 阔 叶 灌 从 (chamise) 上 
的 叶子 ) 、 阔 叶 落 叶 的 、 具 刺 的 乔木 和 灌木 ， 小 灌木 ， 以 及 蕨 类 、 示 草 、 非 用 本 科 草 本 
植物 和 地 衣 等 。 

丹麦 植物 学 家 Christen Raunkiaer 在 1903 年 提出 的 那 一 种 系统 大 概 是 比较 有 用 
的 。 他 不 孝 虑 植物 的 生长 型 ,而 是 根据 那些 在 冬季 或 干旱 季节 不 活动 的 胚 组 织 或 分 生 组 织 
(全 年 生 组 织 ) 与 其 地 上 部 分 的 高 度 关系 而 将 植物 生活 进行 分 类 。 这 类 全 年 生 组 织 包括 


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SF, eA, RAL MAT. Raunkiaer SAW MERVAEM, CHM ERT-1 
Pam 2 se TRE AS A ce ete. antes 


、 表 T-1 Raunkier 的 生活 型 


高 位 芽 植 物 (Phanerophytes) (拉丁 语 phaneros* 可 见 的 ) 多 年 生 芽 伟 入 大 气 且 暴露 在 各 种 气候 RH 
下 。 乔 木 和 灌 本 ， 高 于 25 厘 米 ， 为 潮湿 及 温 娶 环境 中 的 典型 植物 。 


地 上 芽 杆 物 \(Chamaephytes) (拉丁 语 chamai， 在 地 上 》 


多 年 生 枝 及 芽 位 于 地 表 至 高 于 wz 25 


厘米 之 间 ， 芽 受到 落叶 及 雪 被 的 保护 ， 为 寒冷 及 于 旱 气 候 下 的 典型 植物 。 


地 面 芽 植 物 (Hemicryptophytes) 《拉丁 语 krypos， 隐 藏 的 ) 


多 年 生 芽 位 于 地 玫 因 而 受到 土壤 条 


落叶 的 保护 。 许 多 植物 具 昔 座 状 时 的 特征 ， 这 是 寒冷 、 潮 湿 气 侯 下 的 特点 。 


隐 芽 植物 (Cryptophytes) 


SPREE E, EFRMEMRAL, URE RKENFRBE BH B 


芽 植 物 是 寒冷 、 潮 湿 气 候 中 的 典型 植物 。 4 


— 445% (Therophytes) (拉丁 语 theros， 夏 季 的 ) 


一 年 一 次 在 一 个 季节 中 完成 从 种 子 到 种 子 的 


”完整 生命 周期 。 杆 物 以 种 子 形式 渡 过 不 良 时 期 ， 为 沙漠 和 草原 的 典型 植 物 。 


分 数 表示 ， 从 而 提供 了 一 个 该 地 区 的 生活 
型 谱 ， 反 映 了 植物 对 该 环境 ， 尤 其 是 气候 
的 适应 〈 见 表 7-2 和 图 7-1) 。 一 个 具有 高 
百分数 高 位 芽 植 物 的 群落 表示 温暖 气候 的 
特点 。 一 个 大 多 由 地 上 芽 和 地 面 芽 植 物 组 
成 的 群落 则 体现 了 寒冷 气候 的 特点 ， 而 一 


RE SLE WELT 
; 的 特点 。 
委 直 成 层 性 : 


群落 的 一 个 明显 的 特征 是 自然 的 和 生 
物 的 垂直 成 层 性 〈 见 图 7-2) 。 群 . 落 的 成 
层 性 很 大 程度 上 是 由 植物 的 生活 型 一 一 植 
物 的 大 小 、 分 枝 以 及 叶子 一 一 所 决定 的 ， 
反之 ， 植 物 的 生活 型 又 影响 着 光 的 垂直 梯 


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10 20 30 40 50 60 70 80 90 100'. 


种 ， 百 分 比 、 
图 7-1 一 个 热带 雨林 «GES B Richards, 1952), 
一 个 明尼苏达 的 硬木 林 〈 资 料 引 自 Buell 和 Wilbur，) 
1948) 和 新 泽 西 州 的 松 范 地 (资料 引 自 Stem 和 Buell， 
1951) 的 生活 型 谱 


度 ， 并 被 垂直 梯度 所 影响 。 植物 群落 的 垂直 结构 提供 了 适合 于 许多 种 动物 生活 的 自然 结 
构 。 例 如， 一 个 发 育 良 好 的 森林 生态 系统 有 若干 植被 层次 ， 从 上 到 下 是 林 冠 层 . 下 木 层 、 
光 木 层 、 草 本 层 或 称 为 地 表层 ， 以 及 森林 地 被 层 。 继 续 往 下 还 能 分 为 根 层 和 士 壤 层 〈 见 


第 六 章 ) 。 


林 冠 层 是 能 量 固定 的 主要 场所 ， 对 森林 的 其 它 层次 具有 重要 的 影响 , 如 果 它 完全 开 
放 ， 充 足 的 阳光 就 会 到 达 较 低 的 层次 ， 灌 木 和 下 木 层 就 会 很 好 地 发 育 起 来 。 如 果林 冠 层 
郁 闭 了 ,灌木 层 ， 下 木 层 甚至 草本 层 都 将 发 育 不 良 。 

PFABHEAMA C433 (witch hobble) ] . FA CQURABNME BEE 
物 ) 以 及 幼 树 组 成 ;这 些 幼 树 有 的 是 与 林 冠 层 树种 相同 的 种 ， 其 它 的 则 是 另外 的 种 。 那 


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} 浅 水 | Ru | 混合 草 

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图 7- 2 从 水 生 到 陆 生 群落 的 垂直 剖面 观 ， 说 明了 各 个 群落 的 一 般 特 性 。 不 论 BKER 

落 还 是 陆 生 群落 ， 其 共同 点 在 于 它们 在 底部 都 有 一 个 分 解 和 更 新 带 和 在 项 层 有 一 个 能 量 

男 定 带 。 在 从 水 生 阶 段 向 陆 生 阶段 的 演 替 中 ,群落 的 成 层 性 和 复杂 性 逐渐 提高 。 在 水 生 群 

落 中 ， 生 物 量 贮存 不 多 。 在 陆地 群落 中 生物 量 贮 存 随 生 态 系统 的 成 熟 而 增 加 【图 中 卫 表 
示 生 产 (production) ，D 表 示 分 解 (decomposition) J 


表 T-2 ”主要 生态 系统 的 生活 型 谱 


ne 高 位 芽 植 物 ”地 上 芽 植 物 ， 地 面 芽 植 物 隐 芽 植物 ”一年生 植物 


Ph Ch He Cr Th 
北极 冻 原 7 ee 23 61 13 2 
温带 落叶 林 15 2 .49 13 12. 
亚热带 森林 34 23 10 5 15 
雨林 54 6 12, 8 16 


荒漠 26 7 18 7 42 


BER BE ZA HI HBS eB SE 4 Ti HS BAS Se he BS HS Ba A Ce — BS ER ， 
收获 之 后 到 达 林 冠 层 。 

灌木 层 随 着 森林 类 型 的 不 同 而 异 。 在 南 坡 生长 的 栎 树林 中 ， 乌 饭 树 是 最 能 刻 划 其 特 
性 的 ;在 温润 的 山 凹 森林 中 生长 着 水 牛 果 (buffalonut) 绣球 花 属 和 杜 鹏 花 属 植物 。 在 
北方 阔 叶 林 中 ， 苹 蒜 、 械 叶 莹 区 以 及 条 纹 械 是 常见 的 。 草 本 层 的 性 质 决 定 于 土壤 水 分 条 
件 、 坡 位 、 下 木 的 密度 以 及 坡 向 的 变化 ， 所 有 的 林内 草本 层 ， 没 有 一 个 不 是 从 一 个 地 方 
到 另 一 个 地 方 变化 着 的 。 最 下 一 层 ， 即 地 被 层 ， 已 经 作为 立地 而 进行 过 讨论 Ol A 
章 ) ， 在 这 一 层 进行 着 森林 枯 枝 落叶 分 解 作用 的 重要 过 程 ， 并 在 该 层 营养 物质 被 释放 回 
营养 物质 循环 之 中 。 

森林 中 生物 的 多 样 性 直接 牵涉 到 森林 层次 的 数量 和 发 展 。 如 有 果 某 些 层次 消失 了 ， 那 
和 女 被 这 些 层次 所 旗 护 并 提供 食物 的 那些 动物 ， 也 就 随 之 消失 。 因 而 ， 一 个 发 育 良好 的 森 
0 a ae | 

它 的 生态 系统 ， 尽 管 没 有 如 此 高 度 的 成 层 结构 也 还 是 具有 一 些 相似 性 。 草 原 具 有 

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生态 系统 中 都 更 为 明显 。 


ee 146 . 


永生 生态 系统 中 ,例如 湖泊 和 海洋 ,具有 根据 光线 透 过 程度 、 温 度 垂 直 变化 和 和 氧 垂直 
变化 而 确定 的 层次 〈 见 图 13-1) 。 在 夏季 ， 成 层 性 良好 的 湖泊 具有 一 层 自由 循环 的 表层 
水 ， 即 湖上 良 “〈epilimnion); 以 及 第 二 层 ， 即 变温 层 (metalimnion)， 斜 温 层 (the- 
rmocline) 为 该 层 主要 特点 ! 湖 下 层 Chypolimnion) ， 即 深 处 水 密度 较 大 的 、 寒 冷 的 
二 层 ， 天 约 有 4 "C*， 这 一 层 氧气 含量 通常 很 供 ， 还 有 底部 的 淤泥 层 《 见 第 十 三 章 ) 。 


此 外 ， 根 据 透 光 程度 ， 又 可 分 出 另外 两 个 结构 层 : 上 层 大 体 上 与 上 湖 层 一 致 ， 受 植物 性 


a 


人 


层 大 体 上 与 证 湖 层 和 底部 游 氟 层 相 当 。 


不 论 是 陆地 的 还 是 水 生 的 生态 系统 都 具有 相似 的 生物 学 结构 。 它 们 都 具有 一 个 自 养 
层 ， 这 一 自 养 层 是 在 光线 最 为 有 效 的 地 方 ， 在 这 一 层 中 固定 日 光 能 ， 并 从 有 机 物质 制造 
食物 。 在 森林 中 ， 此 层 集中 在 林 冠 ;在 草原 中 ， 集 中 在 草本 层 ; 在 湖泊 和 海 详 里 ， 则 在 
水 的 上 层 。 生 态 系统 还 具有 蜡 养 层 ， 蜡 养生 物 利用 自 养生 物 贮 存 的 食物 ， 通 过 食 草 类 和 
最 广泛 意义 上 的 捕食 (predation) 来 传递 能 量 ， 循 环 物 质 并 进行 分 解 作用 。 

群落 中 每 一 个 垂直 层次 都 具有 其 自己 的 、 多 少 有 些 特征 的 生物 。 虽 然 在 层次 间 会 发 


生 很 天 的 交换 ， 但 是 许多 高 度 活 动 性 的 动物 还 是 把 自己 的 活动 限制 在 很 少 几 层 之 中 ， 特 


别 是 在 繁殖 季节 。 这 类 交换 反映 了 吝 度 、 温 度 . 光 ,酸度 、 水 中 氧气 含量 以 及 其 它 条 件 的 
目 变 化 和 季 变 化 ， 或 者 反映 了 生物 为 完成 生命 周期 而 产生 的 不 同 需 要 。 例 如，D. 上 . 
Pearson (1971) 发 现 栖 居 于 秘鲁 的 热带 干旱 森林 上 层 的 鸟 类 在 中 午 移 栖 到 下 层 有 几 个 原 
A: READ (AFR ERSTE ， 躲避 炎热 和 太阳 辐射 ， 以 及 保存 体内 水 分 。 一 般 
来 说 ， 和 群落 的 垂直 成 层 性 发 育 得 越 好 ， 其 中 的 动物 就 越 多 ， 因 而 高 度 低 、。 层 次 少 的 草原 
上 上 ”各 卖 就 比 高 度 层 化 的 高 大 的 森林 中 的 种 类 贫乏 〈 见 Karr 和 Roth，1971) 。 


KERR 


水 平成 层 性 与 生物 的 分 布 有 关 , 主要 与 地 表 或 冠 层 的 植物 分 布 有 关 。 与 垂直 成 层 性 一 
样 ， 水 平成 层 性 也 能 影响 某 些 动物 生活 类 型 的 出 现 和 消失 。 植 物 分 布 格局 绝 大 多 数 在 不 
同 程度 上 呈 群 团 状 分 布 〈 这 种 群 团 状 分 布 将 在 第 九 章 详细 讨论 ) 。 在 陆地 生态 系统 中 ， 
植物 的 分 布 是 受 种 子 的 传播 性 质 和 无 性 繁殖 的 性 质 影响 的 。 具 有 风 播 型 种 子 的 植物 可 能 
分 布 广泛 ， 而 具有 重 的 种 子 或 明显 地 依靠 无 狂 繁殖 的 植物 则 在 母 植株 旁 呈 群 团 状 。 森 林 
中 的 草 示 植物 在 光斑 到 达 的 林地 处 呈 群 团 状 。 土 壤 的 性 质 、 结 构 和 水 分 条 件 ， 也 影响 着 


”植物 的 分 布 。 一 种 明显 的 水 平成 层 性 类 型 是 成 带 现 象 (zonation) ,这 主要 是 由 于 气候 或 


土壤 条 件 的 不 同 而 引起 的 ， 这 些 条 件 仿 碍 或 阻止 根 生 植被 〈footed vegetation) WR 
展 。 这 种 类 型 的 成 层 性 在 池 沼 边 和 泥 塘 旁 最 为 明显 ( 见 第 十 四 章 ) 。 
群落 交错 区 〈ecotones) 。 两 个 或 两 个 以 上 的 不 同 群落 相 结合 的 地 带 叫 做 群落 交错 区 
〈 见 图 7-32 。 这 种 过 渡 地 带 可 以 窜 ， 也 可 以 宽 ， 可 以 是 局 部 的 《如 森林 与 防 野 之 间 的 地 
带 ) ， 也 可 以 是 区 域 性 的 〈 如 森林 和 草原 之 间 的 过 渡 ) 。 ae 

有 三 种 群落 交错 区 的 类 型 已 被 确定 (Daubenmire, 1968a) 。 一 种 是 突然 过渡 ; 
这 是 环境 条 件 突然 变化 的 结 采 ， 例 如 土壤 类 型 或 土壤 排水 的 突然 改变 。 第 二 种 是 由 于 杆 


* 原文 为 4 局 ， 应 该 是 4 D。 一 一 译 者 注 


=。 147° 


物 的 相互 作用 ， 尤 其 是 竞争 而 导致 
的 急剧 过 渡 。 第 三 种 类 型 是 两 种 或 
两 种 以 上 相 邻 植被 类 型 的 混合 。 在 
第 二 和 第 三 种 类 型 中 ， 竞 争 力 较 强 ， 
的 植物 从 群落 交错 区 的 一 边 尽 其 所 
能 向 外 扩展 。 超 过 了 其 所 能 扩展 的 
最 远 点 ， 就 被 相 邻 群落 的 竞争 者 所 
占据 。 结 果 ， 群 落 交错 区 就 显示 出 
一 种 两 侧 显 著 的 种 类 的 帝 势 替换 ， 
群落 交错 区 也 可 以 包含 一 些 侨 向 于 
侵入 这 类 过 渡 地 区 的 高 度 适 应 的 
种 。 正 因为 如 此 ， 生 物 的 多 样 性 和 
密度 常常 在 这 桩 的 地 区 最 高 (Leo- 
pold，1933)。 这 种 现象 称 为 “ 边 


= fo 缘 影 响 ” (edge effect) (MJohn-— 
图 7-3 ”南达科他 州 黑山 西部 的 针 叶 林 与 矮 草 原 衔接 tat : 
， or a son, 1947; Good 和 amback, 


1943) . am 

fA AOH AIR LOR, WEL, BME ERS MOREA 
群落 交错 区 。 例 如 ， 批 肩 鸡 (Bonasa umbellatus) BRAGHE NAAM DAE 
Wei, CEASA, BPE TRAM HAMM, DRABKZERD 
Wk, AFH SH10—20RMARR Li, ROE A Sr BUT ase Ra NTT 
的 季节 性 需要 物 (Ci 1970) , 


种 的 优势 度 


总 的 来 说 ， 群 落 的 性 质 不 是 受 自 然 条 件 的 控制 就 是 受 某 些 生物 作用 过 程 的 控制 ， 自 
然 条 件 即 非 生物 条 件 ,如 基质 ,水 分 的 缺乏 和 波浪 的 作用 等 。 imix 
改造 环境 的 一 个 物种 或 怀 组 物种 所 控制 。 这 些 生物 就 叫做 优势 种 。 re. 

要 描述 二 个 优势 种 或 确定 一 个 优势 种 不 是 一 桩 易 事 : -个 群 蓝 中 的 优势 各 可 能 是 数 
量 最 多 、 具 有 最 高 的 生物 量 ， 占 基 多 的 空间 的 种 /各 床 作证 的 让 用 下 全 本 和 
或 以 某 些 其 他 方式 控制 或 影响 群落 中 其 它 物种 的 那些 种 。 

在 实践 中 ， 一 些 生 态 学 家 已 经 把 那些 数量 上 占 优势 的 作为 优势 种 。 但 仅仅 在 数量 上 
多 还 是 不 够 的 。 例 如 ， 一 个 植物 种 能 广 布 于 整个 面积 上 )， 但 是 对 群落 整体 却 发 挥 不 了 多 
大 的 影响 。 在 森林 中 ， 小 树 和 下 木 能 够 占据 数量 上 的 优势 ， 然 而 群落 的 性 质 都 是 受 少数 
遮盖 在 这 些小 树 之 上 的 大 树 的 控制 。 在 这 种 情况 下 ， 优 势 生物 体 就 不 是 那些 具有 最 大 数 
量 的 种 ， 而 是 那些 具有 最 大 生物 量 的 种 ， 即 那些 占据 绝 大 多 数 林 冠 面 ， 因 而 控制 光 的 分 
配 的 种 了 。 奸 大 学 家 们 通过 生物 量 和 底面 积 测算 了 这 些 优 势利。 或 者 说 ， 优 势 生 物 可 以 
是 相对 不 足 ， 但 可 以 通过 其 活动 来 控制 群落 的 性 质 。 例 如 肉食 性 的 海星 (Piaster) : 捕 
食 了 大 量 的 伴生 种 美 ， 从 而 降低 了 这 些 伴生 种 之 间 的 竞争 ， 因 而 关 干 不 同 的 被 捕食 种 能 


"1t8。 


够 共存 (Payne, 1966) 。 如 果 这 个 肉食 者 被 移 走 ， 许 多 被 捕食 种 就 会 消失 而 有 一 种 就 
会 成 为 优势 种 。 实 际 上 ， 该 肉食 者 控制 了 群落 的 性 质 ， 应 该 被 认为 是 优势 种 。 

优势 度 的 概念 引伸 出 某 些 含义 ， 首 先 ， 从 能 流 和 营养 物质 循环 的 观点 上 看 ;优势 种 
可 以 不 是 群落 中 最 基本 的 种 类 ， 尽 管 在 事实 上 经 常 是 这 样 。 优 势 种 通过 占据 生态 位 空间 
〈 末 章 后 面 将 讨论 这 个 问题 ) 而 得 到 其 地 位 ， 而 此 空间 也 有 可 能 被 群落 中 其 Eh 
据 。 例 如 美洲 栗 由 于 枯 姜 病 而 被 从 栎 - 栗 林 中 排除 出 去 后 ， 其 位置 就 会 被 标 树 和 山 核桃 
树 所 取代 。 虽 然 优势 种 常常 影响 着 其 它 营 养 级 上 的 种 群 ， 但 是 优势 度 却 必 须 与 占据 同一 
营养 级 的 种 类 有 关 。 如 果 一 个 种 或 一 小 组 种 要 获得 优势 地 位 ， 它 就 必须 与 具有 相同 的 生 
态 要 求 的 种 的 总 种 群 有 关 。 一 个 或 几 个 种 成 为 优势 种 是 由 于 它们 能 够 比 同 营养 级 上 其 它 
-的 种 更 为 有 效 地 升 拓 环 境 中 必需 物质 的 范围 。 从 属 种 的 存在 则 是 因为 它们 能 够 占据 那些 
优势 种 不 能 充分 利用 的 生态 位 和 和 位置。 因而 ， 优 势 生物 是 能 够 利用 其 宽 范 围 生理 耐性 的 
多 面 手 ， 而 从 属 种 则 在 环境 需求 上 较为 专 一 ， 并 且 在 其 生理 忍耐 上 比较 有 限 。 

被 任何 一 个 种 所 表达 的 优势 度 等 级 ， 看 来 部 分 地 依赖 于 群落 所 占据 的 物理 和 化 学 梯 
度 上 的 位 置 。 在 一 个 湿度 梯度 的 特定 点 上 ， 种 A 和 种 B 可 能 是 优势 种 。 而 当 此 梯度 变 得 
较 干 旱 时 ， 就 可 以 假设 种 B 成 为 群落 中 的 从 属 种 ， 其 优势 种 位 置 让 给 第 三 种 C。 营 养 物 
质 的 富 化 能 够 改变 群落 的 结构 。 源 源流 人 过 量 污水 使 湖泊 中 消耗 营养 物质 少 的 各 种 各 样 
硅 菠 群 被 少数 能 利用 富 养 系 绕 Cnutrient-rich system) 的 蓝藻 所 取代 〈 见 Edmund- 
sony 1970), 

为 了 确定 优势 度 ， 生 态 学 家 已 经 使 用 了 若干 种 方法 。 一 种 方法 是 通过 比较 一 个 种 的 
数量 和 所 有 种 的 总 数 而 计算 出 该 种 的 相对 丰富 度 。 另 一 种 方法 是 测量 相对 乱 势 度 ， 即 一 
个 种 占据 的 底面 积 与 总 的 底面 积 的 比率 ; 还 有 一 种 方法 利用 相对 频 度 。 常 常 将 三 种 计算 
联合 起 来 从 而 求 出 每 个 种 的 重要 值 (important value) 。 这 个 指标 是 以 这 样 一 个 事实 
为 基础 的 ， 即 大 多 数 种 类 通常 并 不 能 在 群落 内 重要 性 上 达到 高 的 水 平 ， 但 是 那些 达到 高 
水 平 的 却 充当 了 标准 种 或 指示 种 。 一 旦 一 个 林 分 内 的 种 重要 值 已 经 得 到 ， 就 能 够 以 重要 
值 为 据 和 而 找 出 主要 的 优势 种 ， 再 根据 主要 的 优势 种 将 林 分 分 组 。 这 种 技术 在 那些 处 于 一 
定 环境 梯度 上 的 群落 的 研究 和 排序 上 是 有 用 的 〈 见 后 面 的 讨论 ) 。 


物 种 多 样 性 
种 的 优势 度 含有 在 一 个 特定 的 群落 中 一 些 生物 比 另 一 些 更 丰富 的 意 思 - 一 -这 是 各 
种 生态 系统 的 一 个 几乎 最 普遍 的 特点 。 在 构成 群落 的 种 的 排列 中 ， 较 消 的 种 是 丰富 的 ， 


而 大 多 数 种 数量 却 很 少 。 你 能 够 通过 自己 查 数 一 些 样 地 中 各 种 不 同 植 物 的 个 体 数目 和 确 
定 各 种 个 体 数 占 总 体 数目 的 百分数 来 发 现 这 个 特点 。 表 了 - 8 表示 一 个 由 DBH (胸径 ) 
大 于 4 英寸 的 24 个 乔木 树种 组 成 的 成 熟 森 林 的 结构 。 其 中 两 个 树种 ， 美 国 狗 掌 棒 和 白 栎 
占 了 整个 林 分 个 体 数目 的 几乎 44%。 8 个 次 丰富 种 二 一 糖 械 、 红 花 械 和 美洲 山 毛 样 一 一 
每 种 只 各 占 5 % 多 一 点 。 有 8 种 * 各 目 分 别 占 整 个 林 分 的 1.2% 到 4 6%。 而 其 余 的 10 种 
合 在 一 起 六 约 占 整个 林 分 的 5 %。 另 一 个 样 地 则 表现 了 一 个 与 之 有 些 不 同 的 情况 。 这 体 


° 应 为 9 种 ， 是 否 为 笔 误 或 印刷 错误 。 一 一 译 者 注 


WHE 7-A HORE, BRT —PHIOMARHRE, HH), SEM Os 
FLBEAK, 4 FRED GN8A%, MIX SRSA 7 DRL ES AY 
种 伴生 的 格局 。 


/ 


表 T-3 ” 西 弗吉尼亚 一 个 成 熟 落叶 林 的 植被 结构 


WR HK (Liriodendron tulipifera) 76 | 29.7 

1k (Quercus alba) 36 14,1 

WME (Quercus velutina) 17 6.6 

$8 (Acer saccharum) 14 5.4 

£076 #R (Acer rubrum) | 14 5.4 

美洲 山 毛 样 (Fagus grrandiflora) | 13 | 5.1 

SW BA (Sassafras albidum) | 12 ne? 4.7 
HRY (Quercus rubra) . 12 4.7 
RX EB ily BPE (Carya tomentosa) 11 4.3 
BF (Prunus serotina) 11 4.3 
mH (Ulmus rubra) 10 3.9 
小 糙 皮 出 核桃 (Carya ovata) 7 2% 
心 果 山 核 桃 〈Cerya cordiformis) 5 2.0 
36 HE (Carya glabra) 3 1,2 
多 花 狗 本 (Cornus florida) 3 ae 
美国 白蜡 树 (Fraxinus americana) 2 0.8 
WMH WB (Carpinus caroliniana) 2 0.8 
洋 玉 兰 (Magnolia grandiflora) \ 2 0.8 
| 2H tr (Ulmus americana) 1 0.39 
黑 胡 桃 (Juglans nigra) 1 0,39 
‘Mi (Acer nigra) 1 0.39 
ER (Robinia 二 1 0.39 
Bite (Ox ydendrum arboreum) 1 0.39 
Rt (Ailanthus altissima) | 1 0.39 


总 计 | 256 100 


RBS 〈 表 7- 3 、 表 7-4) 说 明了 一 个 群落 之 内 种 的 分 布 的 另外 的 特 种 
的 富有 度 (richness) 或 丰富 度 (abundance) 和 种 内 个 体 分 布 的 均匀 度 (evenness), 
在 表 7- 3 中 所 描述 的 林 分 中 ， 其 种 就 比 表 7 了 -4 于 描 述 的 林 分 的 种 芒 为 富有 ， 并 且 前 者 
种 内 个 体 分 布 的 均匀 度 也 高 于 后 者 。 

种 的 富有 度 和 种 的 均匀 度 这 两 个 参数 对 于 估量 群落 物种 多 样 性 的 另 一 个 属性 是 有 用 
的 。 一 个 具有 许多 个 体 数 较 少 的 种 的 群落 ， 其 多 样 性 将 比 一 个 具有 相同 的 总 个 体 数 的 ， 


+ 150。 


表 T-4 西 弗吉尼亚 一 个 落叶 林 的 植被 结构 


种 | 数 量 百分比 

WRX HK (Liriodendron tulipifera) | 122 | 44.5 | 
SWRA CSassafrus abbidum) 107 39.0 
BF (Prunus serotina) 12 ; as de 
荷花 玉兰 (Magnolia grandiflora) 11 4.0 
£076 RK (Acer rubrum) 10 3.6 


DRE (Quercus rubrum) 8 
KM CJuglans cinerea) 1 | 

粗 皮 山 核 桃 《Carya ovata) 1 0.4 
Hwy GH (Fagus grandiflora) 1 

iw (Acer saccharum) 1 


总 iH 274 100. 


但 大 多 数 个 体 都 限制 在 少数 几 个 种 中 的 群落 要 高 一 些 。 

为 了 对 物种 多 样 性 定量 ， 以 便于 比较 ， 已 经 提出 了 许多 指标 。 尽 管 计算 这 类 指标 的 
细节 最 好 留 给 较 长 篇 的 和 较 高 级 的 课本 去 解决 〈 见 Smith，1974) ， 但 对 其 中 一 个 指标 
做 一 下 简短 的 讨论 ， 以 说 明 种 的 多 样 性 的 一 些 性 质 还 是 必要 的 。 

Shaanon-Wiener 指 数 是 由 以 下 公式 计算 的 ， 

A= - (bp (logs pi) 
j=1 
式 中 ， Rt 
A= 物种 多 样 性 

s= 种 的 数目 

力 = 第 ;种 个 体 数 与 总 个 体 数 的 比值 . 

这 样 这 个 指数 就 考虑 到 了 物种 数 及 其 相对 丰富 度 。 我 们 用 这 个 公式 来 计算 上 面 两 个 
表 所 描述 的 两 块 林 地 的 多 样 性 指数 H， 表 7 - 3 所 描述 的 第 一 块 林地 的 多 样 性 指数 值 是 
3:59， 表 7-4 所 描述 的 第 二 块 林地 则 为 1. 87。 

至 此 物种 多 样 性 被 作为 在 一 一 特定 地 区 内 相似 群落 比较 的 量度 。 物种 多 样 性 在 检验 地 
球 生 态 系统 上 也 是 有 用 的 。 如 果 从 热带 出 发 穿 过 温带 向 北 旅行 到 北极 带 ， 人 们 就 会 发 现 
动 植物 的 数目 随 着 纬度 的 增加 而 下 降 。 在 哥伦比亚 ， 党 居 鸟 的 种 类 大 4 是 1395 种 ， 到 
了 巴拿马 ， 降 为 1100 种 ， 在 佛罗里达 ， 为 143 种 ， 在 纽 芬 兰 ， 减 至 118 种 ， 而 到 了 格 . 
陵 兰 就 仅 有 56 种 了 (Fisher, 1960) 。 你 还 可 以 在 哺 屯 类 (Simpson，1964) ， 鱼 类 
— CLowe-McConnell, 1969), iit} 〈Pianka，1967) 和 树木 (Monk ,1967) 中 发 现 相 
似 的 情形 。 多 样 性 指数 从 冷 到 暖 递增 。 

但 是 多 样 性 的 梯度 变化 并 不 限于 从 热带 到 极地 的 纬度 变化 上 。 在 海洋 中 ， 物 种 多 样 
性 从 食物 丰富 但 环境 易 变 的 大 陆架 到 食物 较 少 但 环境 恒定 的 寒冷 的 深海 逐渐 提高 。 在 北 
美 ， 从 东 到 西陆 地 的 繁殖 岛 类 (MacArthur， 1967) 和 哺乳 兽 的 种 类 (Simpson，1964) 


#151 ” 


% 


0 
阿拉 斯 加 max 美国 ， 墨西哥 
(5) 章 
图 7-4 横贯 大 陆 的 动物 的 多 样 性 受 反 映 纬 度 和 高 度 变化 中 的 温度 和 湿度 变化 的 影 响 。 (a) 
从 大 西洋 穿 美 国 中 部 到 太平 洋 的 北美 哺 乳 动物 的 种 的 密度 ! Cb) Ke 的 
北美 哺 屯 动物 的 种 的 密 度 〈( 引 自 Simpson，1964) 


《网 国学 二 三 2 以 及 两 柄 类 和 肛 行 类 (Kiester, 1971) 的 种 类 都 渐 增 。 在 山区 通常 生 
wink. ee fi — AB WILE FAME BA AG RA BED 
远离 陆地 或 很 小 的 岛屿 上 的 生物 
种 要 比 大 岛 和 那些 靠近 陆地 的 岛屿 上 
的 生物 种 少 (MacArthur 和 Wilson， 
1967) 。 岛 屿 上 生物 种 的 数量 取决 于 
到 达 岛 上 的 替换 种 (replacement 
species) 的 到 达 率 和 它们 能 存活 多 长 
时 间 。 岛 屿 距 陆地 愈 远 ， 大 陆 种 的 到 
来 就 愈 慢 ， 岛 上 那些 趋 于 灭绝 的 种 为 
新 种 所 取代 的 进程 也 就 傅 慢 。 大 岛屿 
由 于 其 生境 更 为 多 样 ;能够 吸引 更 多 
的 种 ， 并 且 其 面积 也 能 够 养育 大 的 种 
群 ， 因 而 具有 比 小 岛屿 更 多 一些 的 
种 。 因 为 移 人 速率 和 灭绝 速率 趋向 于 ，、 
平衡 ， 人 们 就 可 以 通过 得 知 岛屿 的 大 “ 
小 及 其 与 大 陆 距离 的 远近 而 预言 其 种 
的 多 样 性 〈 见 图 7-6) 。 
在 北美 从 东 到 西陆 地 繁殖 鸟 类 和 
ee | o | 哺乳 类 的 物种 多 样 性 逐渐 增加 。 这 种 
‘NETS | 沿 东西 梯度 增加 的 多 样 性 与 水 平和 重 
TO 
ees i ROSE AMMO GIL R 的 部 的 地 形 和 和 气候 环境 较为 均匀 ， 因 而 
全 大 CR i ig ， 于 里 存在 的 种 尖 玫 量 就 少 于 美国 
的 动物 ， 两 栖 关 多 样 性 最 高 的 地 区 是 阿 巴 拉 契 亚 中 部 部 。 然 而 让 行 类 和 两 栖 类 在 北美 东部 
WE, Realist, WM, we, HOR EMT mM IK. 的 种 数 却 多 于 西部 ， 大 概 是 由 于 那里 


在 大 陆 的 干旱 和 寒冷 地 区 ， 它 们 的 多 祥 性 指数 最 低 : 
(3) AKiester, 1971) 更 为 适宜 的 湿度 条 件 〈 见 图 7-5 )。 


?152。 


«RHE SAORI, AEH 


& s ft 


群落 的 物种 多 样 性 表明 有 些 群 落 可 以 比 其 它 群落 更 好 地 将 其 资源 在 许多 种 的 个 体 中 
进行 分 配 。 这 就 是 说 ， 这 些 群 落 具 有 更 多 可 充填 充 的 位 置 和 更 多 的 利用 资源 的 途径 。 

这 种 群落 中 的 位 置 或 功能 角色 (functional roles) 能 被 认为 是 生态 位 (niche), 
而 群落 也 能 被 看 成 是 生态 位 的 集合 。 

生态 位 的 概念 最 早 是 由 乌 类 
学 家 Joseph Grinnell 提 出 的 
(1917, 1924, 1928) 。 在 他 对 
加 利 福 尼 亚 咽 办 科 ， (Mimidae) 


态 位 可 以 被 看 成 是 一 个 生物 种 所 
占据 的 整个 环境 的 细 分 单位 ， 即 


“.…… 每 个 种 被 其 结构 和 功能 的 
限制 所 束缚 效 最 终 分 布 单位 。? 
他 描述 的 基本 上 是 种 的 生境 。、 
Charles Elton (1927) 在 其 经 种 的 数量 
碍 著作 《动物 生态 学 》 中 以 为 生 7-6 HIE GMS 平衡 模式 (island equilibrium 
” 态 位 是 生物 在 群落 内 的 基本 角色 - model) ， 迁 入 过 率 与 迁 出 速率 平衡 。 当 与 大 Bi 中 
和 六， 


的 关系 。 这 种 观点 基本 上 是 强调 EM # ea (31 MacArthurf Wilson, 1967) . 
种 在 群落 中 的 占有 的 地 位 及 它 的 “职能 ” (profession) ,1959 年 G: 卫 .Hutchinson 提 议 
生态 位 应 被 理解 为 一 种 生物 生活 和 繁殖 的 环境 条 件 的 整个 范围 。Hutchinson 的 概念 最 
先 将 生态 位 限定 在 影响 种 的 环境 变量 上 ， 例 如 光 、 温 度 、 湿 度 、 植 被 的 高 度 和 时 间 。 如 
果 在 环境 变量 上 再 加 上 生物 变量 ， 那 么 生态 位 的 这 个 概念 就 同时 考虑 生物 的 所 在 以 及 它 
在 群落 中 的 功能 了 。 

以 另 一 种 方式 思维 ， 群 落 可 以 被 认为 是 许多 环境 变量 和 功能 变量 的 集合 ， 这 些 变量 
中 的 任何 一 个 都 能 被 认为 是 一 个 无 穷 多 维 空间 中 的 一 个 点 。Hatchinson 将 其 命名 为 超 


体积 Chypervolume) 。 生 态 位 对 于 任何 一 个 种 来 说 都 将 是 该 种 能 够 生存 于 其 中 的 所 


有 环境 变量 和 机 能 变量 的 上 下 极限 。 在 任何 一 个 群落 内 ， 一 个 不 受 来 自 其 它 种 的 任何 干 
扰 的 种 ， 人 这 就 是 种 的 基础 
生态 位 〈fundamental niche) 。 但 是 一 个 营养 水 平 上 的 -一 个 物种 ， 很 少 能 构成 二 个 
fish. Iara ELIE. CRI IR HEC AR ORE 
的 空间 或 超 维 空 s 间 。 一 种 生物 实际 生存 在 群落 内 的 环境 条 件 组 合 就 是 该 种 的 实际 生态 位 
(realized niche) 。 

试 举 二 例 ， 一 个 是 关于 鸟 类 的 ， 一 个 是 关于 植物 的 。Root 于 1967 年 在 加 利 福 尼 亚 
AMARA AMS (blue-gray gnatcatcher) 对 生态 的 利用 。 他 部 分 是 通过 其 
食物 的 大 小 和 其 被 捕食 的 高 度 (有 见 图 7-7) 来 表示 鸟 的 生态 位 的 特点 的 。 按 此 例 人 


©153¢ 


距 地 面 高 度 ( 英 尺 ) 


被 哺 食 物 长 度 (mm) 


图 7-7 wR te (Polioptila caerulea) 基于 两 个 
变量 的 生态 位 空间 ， 捕 获 物 的 大 小 和 捕食 离 地 面 高 度 。 
恒 值 线 在 图 上 标 出 了 加 利 福 尼 亚 栎 树林 中 成 熟 的 食 蚁 划 
ETS AORN AME REEMA ERT 
维度 上 的 分 布 ) 。 最 大 的 反应 水 平 是 吾 。 它 麦 示 最 适 条 
件 。 从 最 适 条 件 向 外 扩展 的 恒 值 线 麦 明 降 低 的 反应 水 
平 。 外 边 的 恒 值 线 是 用 以 说 明 被 认为 是 基础 生态 位 的 外 
Ti) Ft JRE He Bi Hae EE Ei EBA A Ek 
变量 构成 的 实际 生态 位 的 外 部 边界 (关于 生态 位 分 析 的 
详细 讨论 请 见 Basse! Maguire，Jr.， American Nat- 


uralist, Vol. 107. pp. 213—246) 。 (图 根据 Root, 


们 可 能 会 认为 这 种 岛 的 食物 体积 最 大 
范围 是 从 1mm 到 3mm， 其 捕食 区 间 
在 地 面 到 11 英 尺 高 ， 从 而 认为 其 基础 
生态 位 就 是 如 此 〈 昌 然 大 体 上 并 非 如 
it) 。 从 捕获 频 度 和 胃 容 物 分 析 表 
明 ， 此 种 食 蚊 营 生 态 位 中 心 是 占据 8 
至 18 英 尺 高 度 的 体 长 8 一 5mam 的 昆 
虫 组 成 。 高 度 和 食物 维度 从 此 中 心 向 
外 扩展 得 越 远 ， 食 蚊 营 的 生态 位 与 其 
它 种 的 生态 位 的 重 迭 面 就 越 大 。 根 据 
竞争 等 级 ， 其 实际 生态 位 的 边界 就 可 


“能 被 任何 一 轮廓 值 线 所 划 定 。 


Putwaia 和 Aarper (1970) 研 
究 了 酸 模 属 (Rumex) 中 两 个 种 一 一 
酸 模 (Ruex acetosa) 和 小 酸 模 

(R. acetosella) 的 种 群 动 态 ， 这 两 


个 种 各 自生 长 在 两 个 不 同 的 草原 上 。 


二 者 必然 机 与 未 草 和 其 它 草 林 种 发 生 
竞争 。 为 了 确定 这 两 个 种 之 间 的 关系 ， 
他 们 以 特异 的 除 蓉 剂 处 理 不 同 小 区 的 
植物 以 选择 WER: C1) RBs 
(2) 非 斤 本 科 草 未 植物 ， 但 酸 模 种 


19674F Ht) ¥E A] BH Whittaker 等 ， 1974, %#H 引 自 
Root, 1967) - 


除外 ; (3 ) 酸 模 属 的 种 。 酸 模 在 禾 草 被 
| 去 除 后 迅速 增加 ， 但 是 小 酸 模 却 仅仅 
当 禾 草 和 非 用 草 种 都 被 去 除 后 才 增加 。 图 7-8 解 释 并 表示 了 这 两 种 的 生 Afro BE 
(R) AVHRR RL SRE (G) MERRR ER 〈D) AWE SIE BA, AA 
当 这 些 竞争 者 全 都 被 排除 以 后 ， 小 酸 模 才 能 实现 其 基础 生 大 位 。 然 而 酸 模 ( 及 . acetosa) 
的 基础 生态 位 只 与 禾 草 的 基础 生态 位 相 重 迭 ， 秒 草 的 去 除 就 可 以 使 之 扩展 并 布 满 其 茎 础 
汪 坟 位 -注意 昔 玉 的 压 态 位 与 成 熟 植株 的 生态 位 是 不 同 的 。 这 就 指出 生物 的 基础 生态 位 和 ， 
赤 际 生态 位 随 着 其 自身 的 生长 和 发 育 能 够 发 生变 化 这 样 一 个 事实 。 具 有 复杂 生活 周期 的 
昆虫 在 幼虫 时 期 能 够 占据 一 个 生态 位 空间 而 到 成 虫 期 又 占据 另 一 个 完全 不 同 的 生态 位 。 
其 它 的 生物 成 热 时 其 生态 位 空间 也 可 能 改变 ， 因 为 它们 长 大 时 ， 其 食物 和 掩蔽 的 需要 者 
变化 了 。 

酸 模 属 的 这 个 例 荆 提 出 了 关于 生态 位 重 迭 的 问题 。 这 种 现象 出 现在 当 两 种 生物 使 用 
同一 种 资源 〈 如 食物 ) 时 。 因 而 生态 位 的 概念 就 与 种 间 的 竞争 排斥 和 竞争 关系 紧密 相关 
Ba, RAIS 要 详细 讨论 。 基 本 上 说 ， 竞 争 排斥 理论 声称 没有 两 个 种 能 够 存在 
午间 二 生态 位 中 。 通 过 自然 选择 ， 二 种 之 一 将 灭绝 ， 或 者 其 中 一 个 种 或 两 个 种 都 名 人 个 
同 的 生态 位 中 。 如 相同 大 小 的 食物 〈 如 种 子 ) 为 食 的 两 个 种 ， 就 象 图 7-9 所 表明 的 那 逢 ， 
生态 位 用 两 条 轴线 作 图 ，- 一 条 表 示 食物 大 小 ， 另 一 条 表示 有 机 体 生 存 和 繁殖 后 代 的 能 


9 154。 


PRHEME HW 高低。 在 第 一 图 
中 ， 两 个 物种 竞争 同一 食物 。 由 于 
种 1 具有 比 种 2 更 高 的 适应 性 ， 从 
而 种 1 在 两 生态 位 的 重 迭 区 具有 有 
利 条 件 。 重 迭 区 以 外 ,种 2 的 个 体 
才 将 生存 并 繁殖 后 代 。 因 而 喜 食 大 
种 子 的 个 体 的 适应 性 将 增加 ， 而 种 
2 的 适应 性 将 发 生 转 移 ， 直 到 两 个 
种 各 自 适 应 了 以 不 同 大 小 的 种 子 为 ， 
生 时 为 止 ， 即 使 如 此 ， 生 态 位 的 某 
些 重 迭 仍 会 存在 。 生 态 位 重 迭 区 的 
大 小 通常 与 对 资源 的 竞争 等 级 成 比 
例 〈 切 记 竞 争 所 涉及 的 仅 是 一 种 短 
ROARED 。 在 极端 的 情况 下 ， 相 
邻 二 生态 位 可 能 不 存在 重 迭 ， 另 一 
种 极端 情况 下 两 个 种 的 基础 生态 位 
又 可 能 完全 重 闪 ， 就 象 酸 模 苗 期 
(Seedling) 和 禾 草 的 情形 。 在 此 情 
况 下 ， 酸 模 籽 苗 是 完全 占 上 风 的 。 
然而 在 大 多 数 情 况 下 ， 基 础 生态 位 


是 部 分 地 重 欠 。 某 一 部 分 生态 位 空 
间 被 共用 而 另 一 部 分 互相 排斥 ， 从 
而 使 得 生物 能 够 共存 。 

对 于 两 个 种 以 上 的 情形 ， 尤 其 
是 有 关系 的 属 ， 通 常 在 一 个 特定 群 
落 中 共用 一 种 资源 ， 例 如 一 定 大 小 
的 昆虫 和 种 子 。 一 组 种 共用 一 种 资 


图 7-8 混合 草原 上 酸 模 (Rumex acetosa) (a) 和 小 酸 模 
CR. acetosella) (b) 的 生态 位 关系 的 图 解说 HW: 在 每 
一 个 图 中 ， 禾 草 种 〈G 一 一 一 ) 的 基础 生态 位 和 非 秒 AR 
种 ， 包 括 酸 模 属 各 种 〈D 一 一 一 ) 的 基础 生态 位 都 表 WA 
重大 面积 。 酸 模 属 各 种 (R) 用 实 线 表 示 ， 其 实 际 生 态 位 
用 影 线 表示 。( 屯 ) 是 当 非 禾 本 草 单独 存在 时 酸 模 的 基础 生 
态 位 的 一 部 分 并 且 不 与 (GG 和 (D) 的 基础 生态 位 相 重 
和 失 。 籽 苗 的 基础 生态 位 由 标志 “92 的 圆圈 表示 ， 注 BH 
苗 的 基础 生态 位 被 包含 在 禾 草 和 非 禾 草 种 类 的 基础 生态 
位 之 内 * 〈 引 自 Putwain 和 Harper，1970) 。 


源 从 而 占据 了 紧密 相关 的 或 相 重 迭 
的 生态 位 ， 这 些 种 可 被 认为 是 -个 
依赖 集团 〈guild) 。 因 而 在 鸟 类 中 可 以 有 食 种 子 依赖 集团 、 食 飞 虫 依赖 集团 、 食 果实 
依赖 集团 等 等 。 表 示 这 种 依赖 集团 的 一 个 例子 是 四 种 欧洲 泡 科 鸣 鸟 的 情形 ， 这 四 种 鸟 是 
ARI € (Acanthis flammea) , FRR TE CAcanthis canzabina) . REWY 
(Carduelis chlores) , #8 4 (Coccothraustes coccothraustes) CULAR 7-10) 。 
ERO SMARTHMADABANEE, GA 每 种 利用 一 定 的 种 子 大 小 范围 却 比 其 
‘EM RAZA (Newton, 1973), REAM. meio AME. REWERA GH Kia 
的 器 ， 并 主要 从 那些 种 子 直接 贴 于 枝 干 或 包 在 蔷 果 和 荫 果 之 中 的 植物 上 取 食 。 三 者 之 
中 ， 白 腰 朱 项 耀 的 嘴 最 小 ， 主 要 以 白 穴 和 秒 草 的 小 种 子 为 食 。 赤 胸 朱 项 涯 具有 中 等 大 小 
的 跨 ， 主 要 以 农田 杂 草 ， 如 每 缕 〈Stellaria) AMR (Rumex) 的 种 子 为 食 。 此 组 中 
绿 全 翅 汽 的 跨 最 大 ， 主 要 以 谷物 的 大 种 子 以 及 晤 沟 子 (Rubus) , HAW (Car pinus) 


156° 


# 是 否 是 “不 被 包含 ”之 误 , 见 图 7-8(a),(b) 。 一 一 译 者 注 


ea 


Ze 
图 7-9 ”两 个 种 占据 由 食物 大 小 及 其 适应 性 所 限定 的 相当 一 致 的 生态 位 的 假想 HG. € 


生态 位 午 迭 区 内 ,种 工具 有 最 高 的 适应 性 和 有 利 条 件 。 因 为 仅仅 那 处 于 重 迭 区 以 外 的 种 2 
的 个 体 才 能 生存 和 繁殖 ， 所 以 选择 将 有 利于 该 种 群 的 这 一 部 分 。 适 应 性 将 发 生 转 移 ， 直 


100 


100 


食物 的 百分比 
s 


种 子 大 小 


图 7-10 具有 不 同 大 小 的 路 的 食 种 子 省 类 依赖 集团 的 食物 生态 位 。 四 种 鸟 能 够 利用 不 同 
大 小 的 种 子 ， 从 而 减低 了 对 食物 的 竞争 ， 并 对 食物 资源 有 了 更 好 的 利用 。 从 A 到 已 种 子 
大 小 递增 CM, Newton, Finches, Taplinger Publishing Co.，New York，1973) 


© 56 - 


“FUE Rosa) 之 类 的 果实 为 食 。 锡 嘴 省 具有 一 个 大 的 圆锥 型 Wwe, SL AIRE ERK 


FAAS, HEMMER (Prunus) 和 油橄榄 COlea) 那样 坚硬 的 种 子 ， 也 能 吃 进 


榆树 和 朴树 那样 较 软 的 种 子 。 
为 了 简单 起 见 ， 生 态 位 空间 通常 只 通过 一 个 或 几 个 变量 来 测定 ， 例如 空间 的 利用 ， 


， 捕 食 高 度 或 巢 居 高 度 ， 林 冠 内 的 位 置 ， 食 物 的 大 小 ， 形 态 的 差异 。 各 种 生物 取 食 的 垂直 


区 殊 是 有 限 的 。 例 如 ， 在 一 组 北美 鸣 仿 种 中 ， 有 些 限定 自己 在 林 冠 中 捕食 ， 有 些 则 在 外 
层 枝 权 上 ， 还 有 的 在 较 低 狠 的 村 上。 在 欧洲 山 优 中 同样 也 存在 着 这 种 区 别 (Lack， 

1971) (M+) 。 甚 至 在 同 种 雌雄 之 间 也 存在 捕食 空间 的 区 别 。 例 如 雄性 美洲 红眼 
绿 鹏 (red-eyed vireo) 在 上 层林 冠 中 捕食 ， 而 雌性 的 则 在 较 低 层林 冠 中 ， 二 者 的 捕 - 
食 区 域 仅 有 百 分 之 35 的 重 迭 ( 见 图 7-11) (Williamson，1971)。 虽 然 利 用 的 是 相同 的 
食物 ， 但 各 自在 不 同 的 层次 中 获得 。 许 多 种 吸 木 鸟 ， 上 肉 、 雄 之 间 在 捕食 区 域 上 也 存在 


| 


停留 在 某 一 高 度 上 时间 的 百分率 el 
BRSHSRSRSESAB? 


0-10 21-30 41-50 61-70 
地 面 以 上 高 度 OR 
图 7-11 美洲 红眼 绿 骨 (Vireo olivaceus) 肉 、 座 的 捕食 高 度 的 分 
离 。 座 性 的 平均 高 度 为 37.1 英 尺 ; 标准 差 12; 标准 误 1.0; 区 间 9 一 . 
75. 崔 性 平均 高 度 为 14.2 英 尺 ; 标准 差 10.8; 标准 误 1.1; 区 间 2 一 
50, 〈 引 自 Williamson，1971， 经 Duke 大 学 出 版 社 准许 ) 


500 1,000 1,500 2,000 2,500 
连续 统 指标 


”图 7-12 在 一 个 连续 统 指 标 上 一 些 森 林 树 种 的 分 布 ( 由 Curtis 
和 McInzosh，1951 的 资料 改写 ) 


© 157° 


~~ §00 ; 15008 


图 7-14 沿 环 境 梯 度 的 四 种 种 的 分 布 模型 。 〈a) 在 一 
个 环境 梯度 上 种 的 丰富 度 相 互 独立 ， 因 而 沿 梯 度 上 
几 个 种 的 共同 作用 就 变 成 单个 种 对 该 梯度 的 反应 。 
(b) 一 个 种 的 丰富 度 与 其 他 的 种 相 联 系 。 两 个 或 两 个 
以 上 的 种 总 是 被 发 现 为 互相 联合 。 (c) 一 个 种 在 一 个 
环境 梯度 上 的 分 布 与 其 它 种 互相 独立 ,但 是 每 一 种 的 丰 
富 度 和 分 布 边界 由 于 种 间 竞 争 而 被 明显 地 限制 在 梯度 
的 某 一 点 上 。 Cd) 一 个 种 的 分 布 明 显 地 被 某 种 环境 变 
量 的 变化 所 限制 。 这 是 交错 群落 的 特征 


500 1.500 2.500 
连续 统 指标 


图 7-13” 沿 一 个 植被 梯度 几 种 鸟 的 分 布 GG ABond, 1957) 


与 上 述 相似 的 性 别 差异 〈Lignon， 


1968) 此 外 ， 生 态 位 可 以 由 于 食物 的 


大 小 而 被 分 割 ， 例 如 鸟 类 ， 通 过 史 的 
K\ (flack, 1971) . HR KE 
种 甚至 肉 雄 间 的 形态 差别 也 会 影响 到 
食物 的 获取 。 有 一 些 种 吸 木 乌 ， 例 如 
WF ALKA (Dendrocopos ari- 
zonae) , ， 雌 雄 间 在 嘴 的 大 小 上 存在 着 
明显 的 性 别 差异 。 嘴 的 长 度 的 差别 与 
其 捕食 行为 的 差别 相关 连 着 。 雄 性 在 
树干 上 现 食 而 肉 性 则 在 枝 上 现 食 
(Lignon，1968 ) 。 因 此 ， 到 目前 为 
止 生态 位 的 定义 被 限制 在 很 少 几 个 环 
境 和 机 能 测定 上 。 
生态 位 的 多 方面 测定 的 企图 已 经 
导致 了 许多 关于 生态 位 的 新 假说 的 提 
出 。 由 于 大 多 数 生态 位 的 测定 都 涉及 
到 至 少 是 二 维 变量 的 空间 ， 从 而 导致 
最 后 成 图 中 沿 一 个 变量 覆盖 一 定 的 区 
间 “〈 见 图 7-9) 。 这 一 区 间 称 为 生态 
位 宽度 (niche width) 。 一 个 种 的 
生态 位 越 宽 就 越 会 被 认为 是 泛 化 的 


(generalized) 。 一 个 具有 穿 生 态 位 的 种 ， 则 被 以 为 是 比较 专 化 的 〈specialized) 。 
这 个 假说 导致 出 认为 具有 宽 生 态 位 的 生物 在 环境 耐性 或 其 食物 大 小 王 (Van Valen, 


e 2586 


1965; Soule#fStewart, 1970; Willson, 1969) ， 在 行为 上 或 在 种 适应 形态 测定 上 ， 
如 嘴 的 大 小 ， 可 以 表现 出 更 大 的 变异 性 。 这 种 情况 的 产生 是 由 于 处 在 生态 位 曲线 两 端的 
个 体 的 适应 性 所 致 。 想 要 确定 生态 宽度 和 生态 位 变异 的 企图 已 经 导致 了 对 生境 变量 和 机 
能 变量 的 测定 ,以 及 所 有 被 郑 虑 到 的 生态 位 部 分 的 测定 。 这 种 对 生态 位 一 词 的 不 合 逻 辑 的 
应 用 已 经 使 之 含义 十 分 含混 。 生 态 位 应 该 涉及 到 一 个 种 的 机 能 角色 ， 它 在 一 个 群落 的 自 
然 结 构 中 某 一 位 置 上 的 职能 (Whittaker, Root#Livin, 1973) 。 


群 落 的 性质 


BARE i. ate4 Pe —_ See ORR emer 

—HERAWERM, HSOTHSE. —THE, MTHW-LERKMES Et A 
(PREAH AS ARE RL - LL BERB—TAMIOWBAREWSAT 或 者 它 
是 否 是 某 种 抽象 观念 ? 是 否 是 一 个 由 于 具有 相同 的 环境 需要 而 生存 在 一 起 的 不 同 的 种 群 
的 集合 ? 对 于 后 一 个 问题 ， 一 些 生态 学 家 说 是 ， 而 另 一 些 则 说 否 。 
”任何 一 个 群落 的 组 成 ， 都 部 分 地 被 碰巧 分 布 在 区 域内 ， 并 能 在 主要 的 条 件 下 生存 、 
生长 的 那些 种 所 确定 的 。 许 多 植物 的 种 子 可 以 被 风 和 动物 带 来 ， 但 是 仅仅 那些 适 于 在 它 
们 播 下 去 的 生境 中 生长 的 种 才能 生根 和 昔 壮 生长 。 机 会 的 因素 也 是 包含 在 内 的 ， 一 个 适 
应 的 种 可 以 打 人 一 个 地 区 ， 并 阻止 其 他 同样 适应 的 种 进入 。 风 向 和 风速 、 种 子 的 大 小 、 
疾病 以 及 昆虫 和 吐 齿 类 的 危害 ， 全 都 影响 着 植被 的 建立 。 因 而 定居 在 一 个 地 区 的 确切 的 
种 和 后 继 种 的 数目 就 很 少 会 在 任意 两 个 地 区 和 任意 两 个 时 间 内 重复 。 然 而 ， 有 一 种 具有 
或 多 或 少 相 似 的 群 聚 的 特定 格局 ， 却 从 一 个 地 方 到 另 一 个 地 方 总 是 再 现 。 只 有 很 少 的 几 
种 才 是 潜在 的 优势 种 ， 因 为 很 有 限 的 种 可 以 很 好 地 适应 它们 所 占据 地 区 的 全 部 气候 和 十 
壤 条 件 。 

群落 常常 被 看 成 是 独特 的 自然 单位 或 群 从 kassociation) ， 匹 其 是 在 以 实践 为 目 
的 的 研究 与 描述 中 ， 但 更 通常 的 却 是 认为 群落 的 边界 是 很 难 确定 的 。 有 些 税 落 具 有 明显 
确定 的 边界 ， 例 如 池塘 ， 潮 汐 海 滩 ， 杂 木林 中 的 云 、 冷 杉林 岛 ， 以 及 采伐 迹地 和 火烧 迹 
地 。 植 被 的 格局 在 这 里 是 不 连续 的 。 然 而 更 经 常 的 却 是 一 个 群落 类 型 泥人 另 一 个 之 中 。 
在 植物 分 布 的 重 迭 地 区 ， 那 些 构成 一 个 特定 群落 的 种 并 非 彼此 相互 联合 在 一 起 的 ， 而 是 
常常 见 到 它们 与 其 他 的 种 类 生长 在 一 起 ( 见 图 7 -12 和 图 7-13)。 有 些 生物 仅 在 一 定 的 环 ; 
境 条 件 下 才能 延续 ， 并 趋向 于 被 限定 于 一 定 的 生境 内 ， 而 另 一 些 种 却 能 忍耐 较 宽 范 围 的 
环境 条 件 ， 并 能 在 较为 宽广 的 区 域内 发 现 它们 。 由 于 高 度 、 湿 度 、 温 度 以 及 其 他 自然 条 
件 的 变化 ， 种 的 丰富 度 和 优势 度 发 生 转 移 。 一 个 种 在 一 个 群 聚 中 可 以 是 优势 种 ， 而 在 另 
一 群 育 中 却 可 能 成 为 伴生 种 。 这 种 说 明 竞 争 中 的 一 种 连续 变化 的 群落 的 连续 叫做 连续 群 

(continuum) (Curtis, 1959) 。 每 一 个 群落 都 与 其 相 邻 群落 相似 ， 但 少 有 区 别 ， 

当 画 个 群落 癌 的 距离 增 大 时 ， 这 种 区 别 也 明显 增 大 。 甚 至 当 优势 植物 完全 改变 了 ， 群 广 
也 可 以 由 于 下 层 植被 相似 而 并 和 一体。 这 种 连续 群 的 情形 与 光谱 的 情形 十 分 相似 。 光 谱 
天 端的 颜色 ， 红 与 蓝 ， 以 及 光谱 中 间 的 基本 色 是 容易 辨认 的 ， 但 两 种 颜色 的 交界 处 ， 颜 
色 就 向 两 方 逐渐 变化 。 对 于 连续 群 来 说 ， 当 环境 条 件 最 终 适 合 于 一 群 完全 不 同 的 生物 
时 ， 这 连续 就 必定 终结 了 。 一 个 在 这 种 梯度 上 的 群落 河 以 被 描写 成 连续 群 上 的 一 个 不 连 


7 


© 150° 


续 的 区 域 或 一 个 点 ， 而 这 个 点 可 以 被 一 些 已 知 标 准 而 确定 。 

沿 着 环境 梯度 上 的 种 的 分 布 现 象 ， 并 非 只 限于 植物 。 这 种 情形 也 同样 发 现 于 昆虫 
(Whittaker, 1952) 和 鸟 类 (Bood, 1957) “〈 见 图 7-13) 的 例子 中 。 

涉及 到 群落 概念 的 有 两 种 截然 相反 的 哲理 。 一 种 是 Clements (1916) 在 1916 年 发 
展 起 来 并 为 Daubenmire (1966, 1968a) 、Langford 和 Buell (1969) 这 些 支持 者 所 
支持 的 生物 观点 。 生 物 观点 将 群落 看 成 是 一 种 超 有 机 体 一 一 从 细胞 到 组 织 、 器 官 、 器 官 
系统 、 有 机 体 、 种 群 ， 一 直到 群落 这 样 产生 起 来 的 生物 世界 的 最 高 阶段 。 总 体 不 同 于 各 
.个 部 分 的 总 和 ， 它 比 各 部 分 总 和 更 多 。 正 象 组 织 具 有 高 于 和 超出 构成 它们 的 细胞 所 具有 
的 某 些 特点 与 机 能 一 样 ， 群 落 也 具有 高 于 和 超出 其 本 身 所 包含 的 各 个 种 群 所 具有 的 特点 
和 机 能 。 一 个 种 在 群落 内 的 分 布 和 其 丰富 度 是 由 该 种 与 同 群落 内 其 它 种 相互 作用 而 决定 
的 。 构 成 植物 区 系 群 落 的 种 被 编 人 不 连续 的 群 group》 。 彼 此 相似 的 个 体 植物 群 丛 组 
合 (groups of stands) 形成 一 个 群 从 (association) 。 一 个 群 从 中 的 个 体 植物 群 丛 
明显 地 不 同 于 另 一 群 丛 中 的 个 体 植 物 群 从 。 和 群落 在 季 相 活动 中 ， 在 与 其 他 群落 的 竞争 
中 ， 在 营养 机 能 和 这 替 中 是 作为 一 个 单位 活动 的 。 

个 体 观 点 是 Gleason (1926) 在 1926 年 提出 并 为 Curtis (1959) . McLntosh 
(1958，1967) 和 Whittaker (1962, 1965, 1967, 1970a) 所 发 展 。 这 个 观点 在 相互 
关系 和 分 布 的 分 析 中 强调 ， 种 是 基本 单位 而 不 是 群落 。 种 依 其 自身 的 遗传 特性 而 独立 地 ， 
对 生理 的 和 生物 的 环境 作出 反应 。 它 们 并 不 被 束缚 在 那些 一 定 要 一 起 出 现 的 彼此 依赖 者 、 
的 群 中 ， 相 反 ， 当 物种 种 群 沿 或 长 或 短 的 环境 梯度 作 图 时 ， 其 最 终 图 形 会 呈现 出 正 态 或 
锤 形 曲 线 ( 见 图 7-14)。 许 多 物种 的 曲线 互相 重 迭 ， 呈 参差 状 。 双 而 植被 及 其 伴生 的 动 
物 就 表现 出 从 一 种 极端 条 件 〈 如 干燥 条 件 ) 到 另 一 种 极端 条 件 CLARE) 的 梯度 或 连 
续 统 。 根 据 这 种 观点 , 群落 被 看 成 是 那些 需要 相同 环境 条 件 的 物种 种 群 的 集合 。 它 是 一 
个 连续 的 变量 ， 而 不 是 整合 的 单位 。 

个 体 观 点 的 支持 者 承认 群落 不 连续 性 确实 存在 ， 但 认为 这 是 环境 不 连续 性 的 反映 ， 
例如 土壤 类 型 的 中 断 或 湿度 和 含 盐 量 的 急剧 变化 。 如 果 个 体 植物 群 从 像 想 象 中 的 生物 体 
群 那样 互 不 相同 ， 那 人 委 群 丛 间 的 边界 就 应 该 是 明显 的 。 但 它们 却 很 少 是 如 此 。 除 了 在 那 
些 曾 经 受到 人 为 或 环境 灾 神 “〈 如 火 的 干扰 ) 的 地 区 外 ， 植 被 是 很 少 呈 现 出 不 连续 单位 的 
镶 菊 形状 的 。 相 反 ， 各 单位 间 的 边界 常常 是 或 多 或 少 相 混 消 的。 如 果 一 个 群 从 中 的 各 个 
个 体 植 物 群 从 都 是 相似 的 话 ， 那 么 所 有 的 这 类 和 群 从 就 应 该 具有 相似 的 分 布 ， 并 且 那 些 构 
成 这 些 群 从 的 植物 就 应 该 具有 局 部 性 或 一 致 的 和 超出 大 陆 界 限 Cover continental li- 
mits) 的 分 布 。 如 果 群 从 是 一 个 自然 单位 ， 那 么 那些 组 成 该 群 丛 的 种 ， 就 会 被 专 性 的 相 
互 关 系 束 缚 在 一 起 。 但 是 大 多 数 种 并 不 是 专 性 的 。 

生物 学 派 争 论说 利用 梯度 分 析 研 究 个 体 植物 群 从 是 受 干 扰 的 或 是 不 平衡 的 个 体 植 物 
群 从 。 如 果 不 受 干扰 ， 所 有 的 林 分 在 几 百 年 后 都 会 发 育 到 一 个 终点 ; 这 些 向 着 一 个 终点 
的 个 体 植 物 群 从 将 自然 地 表现 为 一 个 物种 的 连续 统 。 此 外 ， 梯 度 分 析 的 技术 迫使 资料 进 
入 一 个 连续 统 。 这 些 梯 度 常 常 是 基于 一 种 变量 〈 如 湿度 ) 而 定 的 ;但 仅 用 一 个 变量 来 反 
上 卫 一 个 连续 统 是 不 可 能 的 ， 因 为 这 涉及 色 许 多 影响 植物 分 布 的 相互 作用 的 变量 。 连 续 统 
观点 假设 所 有 的 种 都 是 相等 的 ， 而 事实 上 某 些 种 是 优势 种 。 

将 来 避 能 表明 每 一 个 学 派 都 有 部 分 正确 或 部 分 错误 。 共 同 造就 一 个 生物 群落 的 种 可 


sa 160 « 


| DUAR PK, SATTALITES, SSA 
能 流 和 物质 循环 的 角度 若 虑 时 更 是 如 此 ， 而 这 些 如 用 人 为 的 标准 就 不 能 将 其 明确 地 确定 
za 


群落 的 命 名 


昌 然 有 关 群 落 的 主要 流行 的 概念 是 连续 统 的 概念 ， 但 是 任何 一 个 大 地 区 的 动 植物 友 
是 如 此 的 复杂 ， 以 致 必须 被 分 成 许多 亚 单位 。 办 而 如 果 要 研究 。 措 太一 个 群落 ， 或 将 其 | 
与 其 它 生 境 中 的 相似 群落 比较 时 ， 就 必须 将 任何 一 个 特定 地 区 或 生境 中 的 生物 集合 体 视 
为 一 个 单位 。 要 对 群落 的 研究 井井有条 ， 就 需要 有 某 种 群落 的 分 类 系统 ， 尽 管 一 个 地 区 
的 群落 通常 不 能 被 放 人 独立 的 单位 中 。 ， 

有 许多 群落 分 类 的 方法 ， 每 一 种 都 是 任意 的 ， 并 且 适 应 于 一 种 特殊 需要 和 观点 (从 . 
C. Hanson, 1958) 。 最 为 广泛 应 用 的 分 类 SABE INE 物种 组 成 、 优势 度 和 生境 


为 基础 的 。 “t 
I, K—HESME (general 成 的 方法 ， 是 一 种 十 分 有 用 的 命名 和 描 - 


述 群落 的 方法 ， 尤 其 是 在 测量 大 面积 地 区 时 ， 并 且 此 方法 是 进一步 将 主要 类 型 细 分 成 组 
成 该 类 型 的 组 成 群落 的 基础 。 由 于 动物 的 分 布 与 植被 的 结构 〈 而 不 是 与 种 的 组 成 》 相互 
关系 最 为 密切 〈 会 见 for birds，MacArthur 和 MacArthur，1961) ， 因而 以 外 貌 为 基 
础 的 分 类 将 与 一 个 区 域 动物 和 植被 二 者 有 关 。 这 样 分 类 的 群落 通常 是 以 优势 生活 型 命名 
的 ， 通 常 是 植物 ， 例 如 针 叶 或 阔 叶 林 、 北 美 艾 灌 从 、 短 草 大 草原 和 冻 原 。 个 别 是 以 动物 
mA, PI LORI (Balanus-Mytilus) 群落 。 当 然 ， 人 们 本 以 将 它 
们 分 成 其 它 的 ， 因 为 在 这 里 分 类 可 以 基于 随意 的 标准 ， 虽 然 它 是 很 专门 的 。 

在 那些 生境 可 以 很 好 地 划 开 的 地 区 ， 自 然 地理 就 被 用 于 群落 的 分 类 和 命名 ， 例 如 沙 
丘 、 悬 崖 、 潮 汐 泥 滩 、 湖 泊 、 池 培 和 溪流 。 

更 细 的 分 类 通常 是 以 物种 组 成 为 根据 的 。 一 个 单独 应 用 于 植物 的 系统 要 比 应 用 于 一 
动物 或 二 者 的 系统 好 得 多 。 这 样 一 个 分 类 法 首先 需要 对 单个 的 群落 进行 细致 的 研究 。 它 
还 涉及 到 许多 概念 ， | 但 存 度 

(constancy) 、 存 在 度 (presence) 和 确 限 度 (fidelity) 。 

人 同一 个 群落 类 
. 型 ， 并 以 优势 生物 或 具有 最 大 频 度 的 种 类 命名 。 这 类 例子 有 栎 - 山 核 桃 (Quercuws- 
Car ya) BEM, REPL RK EK, EtSP-HEE GE (Stipa-Bouteloua) 群 从 ， 或 称 五 
花草 原 / (混合 普 列 利 群 落 ，mixed prairie) , 以 及 以 动物 优势 度 命名 的 藤 壶 - 蓝 贝 群 
， 落 ， 或 称 潮 汐 带 上 的 萨 壶 - 蓝 贝 群落 。 欧 洲 生态 学 家 们 还 发 展 了 以 强调 优势 度 、 恒 存 度 
以 及 特征 种 的 植物 区 系 的 分 类 。 他 们 把 群落 归 人 纲 、 目 、 和 群落 属 (alliances) MBM 
之 中 “〈 更 完整 的 讨论 见 Poore，1962; Whittaker, 1962) 。 

当 植 物 个 体 群 从 被 处 理 成 为 一 个 连续 群 时 ， 植 物 区 系 系统 就 被 改变 了 。 这 种 具有 
一 种 主要 外 貌 的 群落 复合 体 恨 据 其 种 类 组 成 进一步 分 类 ， 并 与 环境 梯度 随意 地 分 为 五 
级 : iit (wet) . MAU (wet mesie) 、 潮 (mesic) ， 较 于 (dry mesic 入 于 时 
(dry) 相关 〈Curtis，1959) 。 这 样 ， 威 斯 康 星 州 的 阅 叶 林 就 被 分 为 南方 硬木 


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Kk. ILGRKRAAAHRK. CNBR), WMT BKKAEDAR 
果 的 植物 或 美洲 黑 栎 或 白 栎 占 优 势 的 干旱 南方 硬木 林 Dae s CARE 
旱 南方 硬 糖 林 ;以 木 械 和 山 毛 梯 占 优势 的 讲 南 方 硬木 林 ; 银 械 、 榆 、 白 蜡 树 占 优势 的 潮 温 
南方 硬木 林 ， 以 及 以 柳树 和 三 角 叶 杨 占 优势 的 湿 南 方 硬木 覆 。 这 样 一 种 系统 承认 了 生境 
对 群落 组 成 的 影响 。 对 动物 分 布 的 细致 研究 也 可 以 表明 生境 对 于 动物 组 成 也 有 同样 的 影 
啊 。 在 威斯康星 的 南方 森林 中 呈现 出 一 种 鸟 类 种 的 组 成 的 改变 (Bond, 1957) 。 在 干 
旱 林 分 中 ， 最 重要 的 种 类 是 猩 红 比 蓝 省 (scarlet tanager) Fig AW ME (rose-breas— 
ted grosbeak) . EA (cardinal) . EMA (blue jay) 、 me (black-ca- 
pped chickadee) , RIK (downy woodpecker) 以 及 红头 吸 木 岛 (redheaded 
woodpecker) 等 。 而 在 较 干 旱 林 分 中 ， 最 重要 的 种 就 变 成 黄 褐 森 办 (wood thru- 
sh) 、 极 小 蚊 霸 钢 (least flycatcher) 、 灰 蓝 食 ww (blue-gray gnatcatcher) , 
红 尾 钢 (redstart) 、 黄 喉 绿 鹏 (yellow-throated vireo) . Kf & HY (veery) 和 
红 玉 喉 北 蜂鸟 (ruby-throated hummingbird) 。 

群落 分 类 中 的 一 个 大 间 题 就 是 没有 找到 一 个 既 外 括 动物 又 包括 植物 的 分 类 系统 。 通 
过 植物 组 成 划分 的 群落 没有 怎么 反映 群落 中 的 动物 ， 因 为 动物 的 分 布 是 不 可 能 被 植物 种 
的 分 布 所 制约 的 。 因 而 动物 群落 和 植物 群落 总 是 分 别 独自 研究 ， 这 使 得 生生 全 ae 
于 理解 ， 并 且 限 制 了 我 们 对 其 机 能 的 理解 。 

动物 的 分 布 能 与 植物 的 生活 型 和 植被 型 联系 起 来 ， 这 使 得 我 们 部 分 地 脱 出 这 种 Al 
境 。 这 导致 出 一 个 范围 更 加 宽广 的 分 类 法 ， 它 包括 了 多 个 植物 群落 但 也 包括 伴生 在 其 中 
的 动物 ， 这 种 分 类 叫 作 生物 群落 型 (biome) 。 生 物 群 落 型 是 一 个 由 顶 极 动 、 植 物种 美 
的 有 鉴别 性 的 生活 型 表示 其 特点 的 广泛 的 生态 单位 。 它 可 以 通过 顶 极 阶 段 及 其 演 替 阶段 
种 类 组 成 的 相似 性 和 相 蜡 性 再 细 分 为 较 小 的 单位 。 因 而 这 里 被 强调 的 是 植物 的 生活 型 ， 
lei, cia i a 这 和 分 类 上 的 组 成 在 最 后 分 析 中 在 优势 度 上 县 有 最 下 要 的 作 
用 。 

LER SAB— MEA 确 限度 ， 或 称 为 一 个 种 对 一 种 群落 的 “忠实 性 ” (faith- 
fulness) 。 具 有 低 确 限度 的 种 在 许多 不 同 的 群落 中 出 现 ， 而 那些 具有 高 确 限度 的 种 则 
仅 出 现在 几 个 群落 中 。 后 者 很 少 出 现在 远离 其 伴生 植物 和 动物 的 地 方 。 群 落 内 恒 有 种 与 
总 种 数 间 的 比率 越 高 ， 群 落 就 越 均 匀 ， 并 且 就 越 能 被 清楚 地 描述 。 然而 这 通常 只 简单 地 
反映 了 一 组 能 够 在 很 宽 的 生态 条 件 范围 下 或 与 其 他 种 一 道成 功 地 生存 的 种 。 一 般 来 说 ， 
种 能 被 分 为 专 有 种 〈exclusive) ， 即 那些 完 全 或 几乎 完全 被 限定 在 一 种 群落 中 的 种 y 
特征 种 (characteristic) (包括 植物 生态 学 家 们 选择 的 种 和 优先 选用 的 种 ) ， 即 那些 
最 经 常 地 限定 在 某 一 群落 的 种 ; 以 及 随 退 种 (Cubiquitous， 或 称 indifferent) ， 这 些 
种 对 任何 一 个 群落 都 没有 特殊 的 “ 亲 和 ” 关 系 。 具 有 高 度 恒 存 性 和 优势 度 的 特征 种 就 是 
那些 真正 体现 了 群落 类 型 特征 的 种 。 

特征 种 的 识别 总 是 引出 一 些 问 题 ， 因 而 就 必须 有 一 些 规 定 ， 如 一 个 要 具有 怎样 的 丰 
富 度 或 优势 度 的 种 才能 算是 特征 种 。 这 在 动物 中 是 一 个 比 在 植物 中 还 要 大 的 问题 ， 由 于 
植物 的 优势 度 和 相对 丰富 度 对 于 确定 特征 种 提供 了 较为 坚实 的 基础 。 一 种 动物 要 成 为 特 
征 种 ， 就 应 该 是 明显 的 ， 并 在 一 个 群落 内 所 有 样 地 中 出 现 至 少 百 分 之 五 十 以 上 (Thor- 
son, in Hedgpeth, 1957) 。 在 对 安大略 的 繁殖 | 类 (breeding birds) 的 研究 中 


° 162° 


(Martin, 1960) ， 如 果 一 个 种 在 某 群 落 中 具有 在 每 100 英 亩 〈40 公 项) 面积 有 1 一 9 
对 的 种 群 水 平 ， 这 是 在 其 它 群 落 中 该 种 丰富 度 的 3 倍 ， 那 么 这 个 种 就 会 被 认为 是 该 群落 
的 特征 种 。 如 果 一 个 种 在 一 种 植被 类 型 中 具有 每 100 英 亩 10 一 100 对 的 种 群 密度 ， 并 且 
是 该 种 在 另外 的 植被 类 型 中 丰富 度 的 2 倍 ， 那 么 该 种 也 被 认为 是 特征 种 。 如 果 一 个 种 
. 具有 每 100 英 亩 100 对 以 上 的 密度 ， 那 么 与 其 它 群 落 高 出 百 分 之 五 十 就 足以 被 认为 是 特种 

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摘 要 


尽管 群落 都 可 以 被 分 类 ， 或 任何 一 种 方法 都 可 以 用 于 区 别 群 落 ， 但 是 基本 的 概念 却 没 有 改变。 
生物 群落 是 二 个 生活 在 同一 环境 中 ， 彼 此 互相 维持 而 又 相互 独立 ， 不 断 地 固定 、 利 用 、 消 耗 能 量 的 
自然 发 生 的 动 、 植 物 的 集合 体 。 

群落 主要 由 优势 种 组 成 ， 尤 其 是 在 温带 。 优 势 种 可 以 是 数量 最 多 的 种 ， 具 有 最 大 生物 量 的 种 ， 
先 占据 最 大 空间 的 种 ， 或 者 是 对 能 流 做 出 最 大 贡献 的 种 。 但 是 优势 种 并 不 必然 是 那些 在 群落 中 最 重 
要 的 种 。 

群落 中 的 每 一 种 生物 都 占据 一 个 生态 位 ， 即 一 个 种 在 群落 中 某 二 空间 和 时 间 位 置 上 的 机 能 作 
用 。 每 一 个 种 都 有 其 基础 ， 即 该 种 通过 自然 选择 和 进化 适应 了 的 群落 内 所 有 变量 的 全 部 区 间 。 由 于 
竞争 ， 没 有 几 个 种 能 够 占据 其 基础 生态 位 ; 相反， 它们 只 占据 了 一 个 较 小 的 实际 生态 位 。 由 于 生态 
位 涉及 到 许多 变量 ， 因 而 大 多 数 种 的 生态 位 不 同 程度 地 与 同 群落 内 相伴 而 生 的 种 类 的 生态 位 发 生 重 
和 迭 。 泛 化 种 (generalist specles) 一 般 比 特 化 种 (specialist specles) 的 生态 位 要 宽 。 
| ”所 有 的 群落 都 显示 出 某 种 形式 的 层次 或 成 层 性 ， 它 反映 了 植物 的 生活 型 以 及 群落 内 动物 的 分 布 
和 性 质 的 影响 。 具 有 最 高 度 成 层 性 的 群落 由 于 它们 包含 较 多 种 的 小 生境 和 有 效 生态 位 ， 因 而 能 供养 
最 丰富 的 动物 种 类 。 

涉及 到 群落 的 性 质 ， 有 两 种 相反 的 观点 。 根 据 生物 学 派 的 观点 ， 群 落 是 具有 确定 边界 的 一 体 化 
的 单位 。 而 个 体 学 派 则 争论 说 群落 是 那些 需要 相似 的 环境 条 件 的 物种 种 群 的 集合 。 任 何 一 个 群落 的 
构成 都 部 分 地 取决 于 那些 碰巧 在 该 地 区 分 布 并 能 够 在 此 主要 的 条 件 下 生长 和 生存 的 种 。 在 一 个 地 区 
内 定居 的 确实 的 种 以 及 生存 在 其 中 的 种 的 数目 很 少 在 另外 的 时 间 和 另外 的 地 点 重复 ， 但 是 却 有 一 种 
或 多 或 少 相似 的 格局 再 现 。 不 同 的 群落 组 很 少 能 够 被 明显 地 划 定 边界 ， 因 为 它们 是 混在 一 起 构成 一 

个 连续 统 。 两 个 主要 群 相 接 并 混合 在 一 起 的 地 区 就 是 一 个 群落 区 交错 . 


(F RE Mak KI 


° 163° 


第 八 章 ， 生态 系统 的 发 展 


演 蔡 的 交 例 
ER peed, SEESTRUEAWRE, LRELUSEARANOME, He 


EARS, RHLMERIAS SEVERE ESARB. RE 那些 最 不 善于 观 春 
的 大 们 才 会 忽视 这 称 现 象 ， 即 扩 年 后 。 癌 是 这 _#ZSNSEOSME RAT “ER - 
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这 些 涉及 到 森林 的 恢复 的 变化 ， 并 非 杂 乱 无 章 而 是 有 规律 的 ， 并 且 当 排除 了 人 类 或 
自然 事件 的 干扰 后 ， 森林 的 恢复 是 可 以 预言 的 。 这 种 发 生 在 一 个 地 区 之 内 的 ， 一 个 群落 
被 另 二 个 群落 有 规律 地 渐次 取代 直到 一 个 相对 稳定 的 称 之 为 顶 极 的 群落 为 止 的 过 程 叫做 
“EAB (ecological succession) `。 整 个 这 一 系列 的 群落 ， 从 草地 到 灌木 到 森林 ,到 
最 后 的 稳定 群落 为 止 ， 称 之 为 一 个 浅 奉 系列 (sere) ， 甚 中 发 生 的 每 一 个 变化 阶段 就 是 
一 个 演 替 系列 阶段 。 每 一 个 演 替 系列 阶段 ， 尽 管 是 临时 的 ,都 是 一 个 有 其 各 自 特 点 ,可 以 
保持 很 短 或 者 许多 年 的 群落 。 有 些 阶 段 还 可 以 完全 不 出 现 或 者 被 越过 。 例 如 ， 当 旧 农 田 
氨 速 长 出 林木 时 ， 这 种 情况 就 出 现 了 ， 但 是 尽管 在 这 种 情况 下 ， 幼 树 也 形成 一 类 灌木 群 
落 。 

这 种 发 生 在 旧 农 田地 上 的 演 替 称 之 为 次 生 的， 因为 它 是 起 始 于 某 种 土壤 和 一 些 生 物 
体 已 经 存在 的 情况 。 次 生 演 替 开始 于 那些 被 人 类 、 动 物 、 或 自然 外 力 如 火 、 暴 风雨 以 及 
洪水 千 扰 过 的 地 区 。 它 的 发 展 可 以 为 人 类 或 家 畜 、 妓 兰 的 活动 所 这 制 或 影响 。 起 始 于 那 
些 缺 乏 生物 或 未 被 生物 改造 过 的 地 区 的 演 苦 称 为 原生 演 莹 〈 见 图 8-2) 。 


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图 8-2 犹他 州 瓦 萨 奇 《而 asach) 山中 的 亚 高 山 带 芒 原 生 演 蔡 。 在 这 里 ， 旱 期 滨 蔡 阶段 
包括 有 树木 而 项 极 则 是 混合 草本 群落 。 注 意 从 仅 在 异 禾 中 存在 的 布 满 岩 石 的 地 方 到 基 
本 上 有 土壤 与 岩石 分 离 的 土 体 的 地 方 的 深度 的 变化 〈 插 Eliison 的 材料 ，1954) 


水 = & .着 


在 一 个 限定 的 区 域内 ，. 通 常 具 是 一 个 池塘 ， 能 党 观察 到 从 一 个 池 皖 发 展 成 为 一 个 中 
生 的 森林 。 滨 替 的 第 一 个 阶段 称 为 先锋 期 ， 以 池 壤 底 部 缺乏 植物 为 鞍点。 这 个 阶段 能 够 
在 新 形成 的 人 工 池 塘 或 湖泊 中 看 到 。 最 早 侵 人 这 个 区 工 的 生物 是 浮游 生物 ， 它 们 可 以 密 
集 到 充满 水 体 。 这 种 译 游 生物 包括 微小 的 葵 类 和 动物 ， 它 位 死 后 沉 到 水 底 有 助 于 形成 湖 
, 底 洪 积 层 。 
| 池塘 中 就 会 册 现 另外 的 生物 一 一 铜 萄 甸 鳃 太 限 和 鱼 
(bluegills) 、 HS RBS BS AE (green sunfish) T2HURE GEKRARE bi 
(cases of sand) 、 以 微生物 为 食 的 毛 起 目 幼虫 。 
湖底 发 育 着 的 松散 的 淤积 物 层 形成 了 适 于 有 根 水 生 植物 ， 如 分 枝 稍 营 - 一 一 轮 营 
(chara) . IRTRAK SHS 〈 见 图 8-3) 。 这 些 植物 将 松散 的 湖底 沉 积 
形成 较 紧 实 的 基质 ， 并 且 大 大 增加 了 湖底 有 机 物质 的 沉积 。 那 些 在 先锋 阶 眉 和 见 


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图 8-3 Bas RINT IRL SP a A 
注意 随 水 深 的 植被 变化 (根据 Dansereatu 的 资料 绘制 ，1959) 


宫 ， 在 沉 水 十 被 阶段 的 条 件 下 就 不 能 生存 了 。 先 锋 阶 段 的 毛 起 目 屁 虫 被 能 够 在 沉 水 植物 

下 败 行 并 用 植物 材料 筑 全 的 其 它 种 类 所 取代 。 出 现 了 婧 是、 虹 曙 和 小 的 甲壳 纲 动物 。 
从 周围 集 水 区 流入 池塘 的 沉积 物 ， 加 上 动 、 植 物 残 体 的 积累 ， 减 少 了 水 的 深度 ， 并 

为 有 较 多 需求 的 植物 提供 了 养分 。 这 时 ， 那些 根 扎 于 湖底 沉积 物 中 而 叶子 对 笃 于 水 面 的 


和 水 植物 侵入 好 挤 。 由 于 这 些 植物 的 各 挡 ， 水 深 处 光线 戌 少 ， 从 而 将 沉 水 植 排 除 。 这 


就 是 浮 水 植物 阶 届 ， 即 动物 生活 空间 增加 并 且 多 样 化 的 一 个 阶段 。 水 蚁 、 青 蛙 、 江 水 四 
th (diving beatle) 以 及 能 够 利用 票 浮 叶片 下 表面 的 新 的 昆虫 群 出 现 了 。 

AOE GHEE A I, BORA ak. BS, Ve 
CWEEK, WUTREE, MAMRA ZAM A. BTAS TAA 
MEARE, POLST IPE AA AN TRE ET A MCHA EZ 
“Ts TAME KM AAT RE, SE CAMEL EMA ， 
之 中 ， 从 而 占据 这 片区 域 。 

浮 水 植物 阶段 的 动物 也 被 那些 生存 于 出 水 植物 共 从 中 的 种 类 所 取代 。 鳃 呼吸 的 腹 足 
类 让 位 于 肺 呼吸 的 种 类 。 各 种 晴 媳 和 星 晓 在 其 若虫 阶段 生活 于 被 水 沥 没 的 茎 村 上 ;而 估 要 
形成 成 下 时 就 朴 出 水 面 。 红 起 黑 酌 (redwinged blackbird) .野鸡 和 麻 鼠 在 这 片区 域 就 变 
乔 很 党 见 ， 册 于 腐生 生物 的 呼吸 作用 使 有 机 网 质 的 移出 量 不 断 增 加 ， 破 坏 了 有 机 物质 的 
积累 。 因 而 水 中 的 氧 供应 减少 ， 仅 仅 那些 需 氧 量 低 的 动物 才能 够 生存 。 柱 文 鱼 取代 了 六 
阳 鱼 ， 环 节 动 物 占据 了 湖底 的 淤泥 层 。 

谋 出 水 植物 出 现 以 后 ， 由 于 密集 的 根系 和 每 年 生长 的 叶子 ， 将 大 量 的 有 机 物质 沉降 
到 湖底 ， 进 入 沉积 层 ， 因 此 基底 层 迅 速 地 建立 起 来 。 ANAT EK NEE 
震 消 属 楂 物 及 其 伴生 植物 所 覆盖 而 形成 沼泽 。 当 湖底 上 升 到 地 下 水 线 (ground water — 
level) DLE, REOHMKMELERTAT . 这 时 这 个 池塘 就 变 成 —TR REA 
那些 能 忍耐 夏季 的 干 泗 和 冬季 的 冰冻 的 那些 生物 的 临时 池 朱 了 。 至 

地 面 进一步 抬 高 ， 排 水 状况 改善 。 出 水 植物 消失 了 ， 土 壤 处 于 水 位 以 上 ， 有 机 物质 
暴 色 在 大 气 中 ， 分 解 作用 更 加 迅速 了 。 章 甸 不 草 以 及 相伴 而 生 的 陆 年 坟 物 人 人。 下 
地 带 〈forestedregion) 形成 沼泽 齐名 ， 而 在 草原 地 带 则 形成 普 列 利 Prairie) =O 

° 166° \ 
| 


原 。 te AK (forested area) 和 在 普 列 利 与 森林 之 “ 间 的 特定 地 形 条 件 下 ， 则 被 赤 
杨 。 柳 以 及 风 箱 树 所 占据 。 如 果 沼 泽 直接 被 木 本 植物 所 侵入 ， 则 沼 地 草 甸 阶 段 就 不 会 发 
生 了 。 以 后 灌木 让 位 于 乔木 一 一 欧洲 山 杨 、 榆 、 红 花 械 或 银 械 以 及 美国 五 叶 松 。 它 们 
的 根系 被 高 水 位 所 限制 而 呈 水 平 伸展 ， 而 不 是 垂直 伸展 于 工 壤 之 中 。 基 底层 迅速 而 非 均 
得 地 通过 倒 木 的 积累 以 及 翻 起 的 树 根 和 土壤 所 构成 。 当 林地 变 得 更 加 干燥 并 且 林 冠 郁 闭 
OW, ABSA ERA ARORA RAT: 但 是 糖 械 、 山 毛 梯 、 铁 杉 、 云 杉 以 及 雪 
松 的 实生 苗 却 能 够 在 低 的 光 忆 强度 下 生长 ， 成 为 下 层林 木 的 优势 种 ， 并 逐渐 取代 不 耐 耳 
的 树种 。 由 于 这 些 树 木 能 够 忍耐 它们 自己 制造 的 环境 条 件 ， 因 而 森林 履 被 开始 稳定 了 。 


演 蔡 及 富 养 化 


刚才 所 描述 过 的 水 生 演 替 是 自然 的 富 养 化 过 程 (natural eutrophication) 。 在 经 
典 的 湖沼 学 中 ， 自 然 的 富 养 化 过 程 被 认为 是 一 种 老化 过 程 (aging process) 。 进 人 湖 
让、 池塘 、 Fe] SA Bit KK BE 72 BORER AR Ee FF AT EME. IEMA 
集 水 区 带 人 的 养分 刺激 了 浮游 植物 的 生长 : 浮游 植物 的 这 种 增加 了 的 生产 又 提高 了 总 的 
生物 生产 力 ， 并 逐渐 导致 了 湖泊 和 池塘 的 较 大 的 变化 。 光 合 浮 游 植物 渐渐 集中 于 水 的 上 
层 使 之 成 为 暗 绿色 。 水 体 的 混浊 减低 了 光 的 透射 ， 并 且 限 制 表 面 水 体 的 生物 生产 力 。 学 
游 动物 以 光合 浮游 植物 和 少许 有 机 物质 为 食 ， 反 过 来 ， 它 们 又 成 为 鱼 类 的 食物 。 未 被 浮 
游 动物 * 消 耗 的 藻类 以 及 流 人 的 有 机 碎 导 和 有 根植 物 的 遗骸 沉降 到 湖底 ， 在 那里 ， 细菌 
将 这 些 死去 的 物质 转化 为 无 机 物质 。 这 些 分 解 者 的 活动 消耗 了 大 量 的 湖底 沉积 层 和 底部 
水 体 中 的 氧气 供应 ， 达 到 在 这 个 地 方 不 能 生存 需 氧 生物 的 地 步 。 在 这 里 生物 的 数量 和 生 
物 量 很 高 ， 尽 管 物 种 的 多 样 性 通常 很 低 。 | 

IX 5ARHMEL Coligotrophy) 或 称 之 为 营养 缺乏 (poor nonrishment) 正 相反 。 
” 贫 将 湖 的 营养 物质 相对 枯竭 ， 尤 其 是 所 和 磷 ， 那 些 由 流 人 而 得 到 正常 补充 的 营养 物质 迅 
速 地 被 光合 浮游 植物 所 消耗 。 这 里 藻类 的 密度 很 低 , 光 很 容易 透射 到 很 深 的 水 中 。 水 是 清 
澈 的 ， 在 阳光 下 呈 蓝 色 到 蓝 绿色 。 和 氧 含 量 〈 见 第 十 一 章 ) 在 所 有 的 深度 都 几乎 一 致 ， 底 
部 动物 区 系 得 到 较 好 的 发 育 。 尽 管 这 里 生物 的 数量 可 能 很 低 ， 但 是 物种 的 多 样 性 却 很 
,高 。 鱼 类 以 鳞 鱼 科 为 优势 。 

当 把 中 等 数量 的 营养 物质 加 入 到 贫 将 湖 中 时 ， 这 些 养分 》 就 被 迅速 地 利用 和 循环 。 当 
养分 源源 不 断 地 加 人 时 ， 这 类 湖泊 就 开始 从 贫 交 到 中 等 营养 并 向 富 养 条 件 变化 了 。 


it me 逢 


to RMR Ea ulead 
NABER, RASAFRVWK, MRE RAR, BA BE 
有 物体 充满 的 自然 的 生物 真空 地 区 。 开 始 进入 这 类 生境 的 动 、 植 物 组 成 了 先锋 群落 。 在 
原生 生境 中 开始 不 存在 土壤 ， 然 而 仅仅 由 于 土壤 的 发 育 ， 演 替 的 群落 才能 日 益 复杂 。 在 
赤裸 的 ， 受 过 干扰 的 地 区 ， 即 次 生生 境 中 ， 还 会 有 某 种 土壤 存在 。 然 而 ， 二 者 都 是 以 全 


* 此 处 原文 有 误 ， 应 为 浮游 动物 。 一 一 译 者 注 


3167。 


部 暴露 在 日 光 下 、 温 度 剧 烈 疲 动 以 及 温度 条 件 迅 速 变化 为 其 特点 。 

沙丘 是 原生 生境 的 一 个 例子 。 砂 子 这 种 粉碎 了 的 岩石 的 产物 被 风 和 河流 所 积聚 。 在 
这 些 积聚 物 很 多 的 地 方 ， 如 湖岸 、 海 岸 以 及 内 陆 沙 芒 ， 砂 粒 在 长 的 迎风 坡 上 推 积 起 来 形 
成 砂 丘 〈 见 图 8-4) ， 这些 砂 丘 在 风 吹 动 下 移动 ， 经 常 埋 没 其 前 进 道路 上 的 森林 和 建筑 
物 ， 下 和 砂 丘 对 于 生物 


(a) (b) 
图 8-4 沿 大 西洋 东北 海岸 的 沙丘 。 (2) 沿 弗 吉 尼 亚 海岸 沙 后 上 的 禾 草 。 (b) EBM (Cape 
Breton) 海岸 上 前 面 的 沙丘 为 滨 草 所 占据 ， 而 较 老 的 沙丘 则 生长 着 白云 杉 (white spruce) 


的 拓 殖 是 严 苛 的 环境 。 像 生 于 海 尝 的 秒 本 科 草 (marra grass) (Amophila brevica- 
uda) ， 这 类 禾 本 科 草 是 最 成 功 的 先锋 种 和 固沙 植物 。 当 这 些 植物 以 及 像 海 RUBS 
样 的 伴生 种 已 经 将 砂 丘 稳定 住 或 至 少 部 分 稳定 住 时 ， 丛 生 的 灌木 便 侵 人 这 片 地 区 。 从 这 
以 后 ， 植 被 就 可 以 经 过 松林 型 达 栎 林 ， 或 直接 到 达 栎 林 而 没有 中 间 的 松林 阶段 。 


次 生 RB 


次 生 演 替 在 于 弃 的 农田 和 非 耕 作 的 杂 草 从 生 的 生境 最 常见 ， 如 路 堤 、 废 弃 的 坦 岸 、 
铁路 护坡 和 路 边 、 遭 受到 各 种 人 为 千 扰 和 频繁 侵蚀 以 及 定居 活动 的 地 方 。 
最 容易 在 这 类 地 方 拓 殖 的 种 类 就 是 所 谓 的 “ 杂 草 ” ， 这 个 可 包括 各 种 各 样 “ 杂 草 ? 
人 水 各 全 下 二 OK 全 全 生生 杂 草 实质 上 难以 下 定 
， 但 它们 通常 具有 两 个 特点 。 第 一 ， 它 们 侵 人 那些 被 人 类 活动 所 改变 了 的 区 域 ， 事 实 
fe 1 Ay 4D AREA A BED Hl ERE A BCE TROBE. BH, EMMA, TK 
是 本 地 种 。 一 旦 本 地 种 侵入 ， 这 些 杂 草 将 最 终 消 失 。 
不 论 是 二 年 生 植物 ， 二 年 生 植物 ， 还 是 多 年 生 植物 ， 总 之 所 有 那些 最 先 定居 于 干扰 
后 地 区 的 秆 物 ， 都 具有 -种 对 付 土壤 干扰 和 时 子 部 分 脱落 的 很 大 硬性 。 它 们 的 种 子 能 角 
长 期 保持 发 芽 力 ， 并 可 以 留 在 土壤 中 许多 年 直至 条 件 适 合 才 发 苛 。 有 些 杂 草 需要 在 全 交 
的 苗床 上 和 暴露 的 矿质 土壤 上 才能 发 芽 。 它 们 迅速 而 又 成 功 的 拓 殖 是 借助 于 有 效 的 散布 
方式 而 达到 的 。 有 些 具 有 轻 的 因而 可 以 被 风 带 走 的 种 子 ， 另 一 些 则 通过 地 下 蔡 而 扩展 。 


© 168 。 


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Aes ROSE HEF, Bebe ME AR AY” SE PERT Ks ER RAAB, “EATERS 
种 子 ， 尽 管 这 时 它们 很 小 ， 也 仍然 结实 (Sorensea，1954) 。 

尽管 具有 这 些 有 利 的 品质 ， 这 些 植物 却 不 能 将 其 优势 保持 很 长 时 间 -- 如 果 所 有 的 
干扰 停止 了 ， 至 多 8 一 4 年 。 作 为 这 些 种 第 一 个 有 利 条 件 的 短 的 生命 循环 就 不 能 适应 于 
被 那些 不 进 人 的 具 有 长 生命 循环 的 ， 春 季 开始 生长 较 时 并且 整个 夏季 都 存在 的 植物 所 
造就 的 条 件 。 

| SEL RAKED 


f , 
0.42345 11-15 16-20. 21-25. 26-30 
” ， 自 最 后 一 次 耕作 始 的 年 限 


图 8-5 在 耕作 过 的 野地 上 植被 的 演 替 。 注意 一 年 生 植物 的 早期 增长 和 迅速 下 降 〈 引 自 Beckwith，1954) 


先锋 群落 的 种 类 组 成 是 变化 很 大 的 。 根 据 种 子 来 源 ， 土 地 废弃 以 前 的 农业 活动 、 湿 


大 及 主 壤 条 件 ， 可 以 有 无 数 的 先锋 种 类 成 分 的 组 合 。 在 那些 出 现在 小 片 谷子 田中 的 第 一 


年 群落 和 出 现在 农作物 畦 作 〈row-crop) 田中 的 第 一 年 群落 之 间 存 在 着 很 大 的 区 别 。 
由 于 在 轮作 的 田中 ， 有 大 面积 暴露 的 土壤 ， 一 年 生 和 二 年 生 植物 如 豚 草 的 数量 也 就 很 
大 ， 所 有 这 些 植 物 在 盛夏 的 暑 天 中 都 能 良好 生长 。 在 不 耕作 时 , 草 拓 能 鹏 在 未 播种 的 小 片 
丛 子 田中 长 成 大 草 。 在 这 些 地 区 中 ,一 年 生 植物 和 二 年 生 植物 的 数量 在 农田 使 用 的 最 后 一 
年 最 多 ， 岂 后 迅速 下 降 〈 见 图 8-5) 〈Beckwith，1954) 。 植 物 养 分 丰富 的 温润 的 土壤 


能 够 生长 象 牛 芝 、 剂 芥 以 及 莓 芒 之 类 的 植物 ， 而 较为 贫 将 、 干 燥 的 土地 上 却 只 生长 芳 


菜 忆 菊 意 和 豚 草 。 在 铁路 路 基 和 停车 场 上 ,含有 大 量 含 硫化 合 物 以 及 其 它 有 毒物 质 的 新 鲜 
灰 酒 ， 构 成 了 一 种 类 似 西 部 大 平原 含 盐 土壤 的 基质 〈Curtis，1959) 。 在 这 些 地 方 被 火 
车 车 皮带 到 东边 的 西部 植物 ， 可 以 逐渐 定居 生长 ,其 中 有 蓝 葵 冰 草 (4grobyom smithi) 
AIA (Helianthus) 。 此 外 ， 还 有 大 量 的 各 种 各 桩 的 其 它 外 来 杂 草 。 

因此 ， 不 论 是 原生 演 替 还 是 次 生 演 蔡 都 是 以 先锋 种 一 一 即 那些 能 够 在 营养 物质 和 有 
机 物质 很 少 的 基质 上 或 在 极 湿 或 极 干 的 环境 中 生长 的 及 能 够 耐 强 光 和 表面 温度 变化 极 大 
的 土地 的 植物 一 一 的 开拓 开始 的 。 在 这 类 生境 中 ， 一 开始 拓 殖 并 生存 下 来 的 植物 是 很 少 
的 ， 但 是 当 条 件 改 善 以 后 ， 较 多 的 植物 就 占据 了 这 片区 域 。 这 些 植物 通过 有 机 物质 的 积 


” 累 以 及 地 表 的 遮 被 减少 了 地 表 蒸 发 ， 并 改造 了 环境 ， 使 得 那些 需求 较 多 的 植物 能 侵入 该 


地 区 。 这 些 新 侵入 的 种 能 够 更 好 地 利用 可 用 资源 ， 并 且 最 终 将 占据 整个 地 面 ， 并 通过 其 
茂盛 的 生长 和 遮 荫 将 先锋 种 类 排挤 出 去 。 有 些 新 侵 人 种 可 以 并 不 因为 环境 条 件 的 变化 才 
站 住 脚 ， 它 们 可 以 不 顾及 这 些 条 件 而 进入 该 地 区 。 许 多 高 级 演 替 系列 阶段 的 植物 种 类 如 
果 有 机 会 较 早 地 拓 殖 人 该 地 区 ， 就 可 能 很 好 地 成 为 先锋 植物 。 有 些 先 锋 种 类 ， 如 扁 董 和 
向 目 芙 , 司 以 产生 一 些 化 学 物质 ,这 些 化 学 物质 抑止 它们 自身 的 生长 ( 蜡 株 殉 生 ) Callel- 
opathy) (Rice, 1972) ,从 而 为 那些 不 受 杂 草 毒素 影响 的 禾 草 的 侵入 铺 平 了 道路 (Pa- 
Fenti 和 Rice，1967) 。 但 是 采 草 却 又 可 能 阻碍 固氮 细菌 (nifrogen-fixing bacteria) 
的 发 展 ， 从 而 延缓 了 同 下 一 个 阶段 的 这 替 速度 (Rice，1972) 。 但 是 终究 这 一 阶段 是 
为 其 它 动 、 植 物 的 侵入 并 占据 该 地 区 以 及 其 它 群 落 的 发 展 作出 了 准备 。 就 这 样 ， 一 个 群 


se 路 9 « 


ie Rett SRS — Re RE RC 
在 某 些 条 件 下 ， 演 替 可 以 逆行 。 人 、 K. 洪水 以 及 土壤 的 沉积 作用 都 可 以 改变 条 
件 ， 并 使 演 替 回复 到 较 早 的 阶段 上 。 在 普 列 利 草原 上 ， 虽 齿 动物 和 凡 类 不 断 的 打 洞 产生 
出 新 的 、 为 一 年 生 植物 所 侵入 的 裸 地 。 当 这 些 土 丘 和 受 干 扰 区 域 “成 熟 ” 时 ， 一 年 生 植 
物 就 被 取代 ， 首 先是 被 那些 有 较 严 苛 需 求 的 植物 ， 最 后 是 顶 极 种 类 。 这 种 微 演 替 
(microsuccession) 是 所 请“ 点 状 2 更替 
FRE SHEER ; ( “gap phase” replacement) h§J—Fb 
极 好 的 例子 。 当 草原 群落 作为 一 个 整体 
相对 稳定 时 ， 它 或 许 在 许多 很 小 的 区 域 


上 正经 历 着 干扰 的 剧烈 波动 。 
让 在 某 种 地 形 条 件 下 ， 一 个 演 蔡 系 
》 人 列 阶 段 可 以 被 植被 本 身 破坏 掉 ， 并 且 演 
8-H Re BE Te 替 与 原来 方向 呈 一 个 角度 转向 逆行 ， 在 


全 生生 和 人 省 人 和 在 3 

(5| 6 Reiner, ae | 1971; (c) # rhe KAN ee Be 

Beare), 壤 通 气 性 被 削弱 ,树木 死亡 , 倒 木 和 根 桩 

破 理 人 泥炭 层 下 。 当 森林 死亡 后 , 林 中 的 泥炭 花 也 被 空地 上 的 泥 痰 莓 所 取代 。 铁 杉 和 云 杉 
的 种 子 可 以 在 草丛 中 发 芽 , 但 很 快 就 因为 缺乏 养分 以 及 根部 通气 不 良 而 死去 4EEeiliiany 
1966。 其 结果 就 是 形成 了 著名 的 北方 乔 灌 木 水 奏 沼 泽 (Heinselman, 1963) 。 RE 

事实 上 乔 灌木 水 霹 沼 泽 看 上 去 是 一 种 逆行 (regression) 演 替 ， 但 是 森林 群落 的 被 取代 并 
不 使 物种 的 多 样 性 降低 〈 见 图 8-6》 〈Reiners 等 ，1971) 。 由 乔木 和 高 灌 未 所 提供 的 多 
样 性 的 丢失 ， 被 乔 灌木 水 世 沼 泽 上 的 草本 植物 和 斤 灌 木 所 提供 的 多 样 性 的 增加 所 补偿 。 


ae ee cot. 


确定 一 个 具体 的 植被 阶段 是 否 是 演 替 阶段 是 困难 的 。 演 替 ， 或 称 定 向 变化 〈dire- 
ctional change) 可 以 与 另 一 种 植被 变化 类 型 ， 循 环 更 替 (cyclic replacement) 相 
混淆 。 这 就 是 植被 发 育 起 始 于 一 个 阶段 ,经 过 几 个 变化 后 又 折 回 原来 的 阶段 。 每 一 个 演 替 
群落 或 阶段 都 通过 上 升 滨 替 系列 (upgrade series) Al F MBs Al (downgrade series) 
的 有 序 变 化 而 与 其 它 各 个 阶段 相关 连 着 。 这 些 阶 段 性 的 循环 首先 是 在 苏格兰 欧 石 南 灌 从 
地 带 被 认识 和 描述 的 〈《Watt，1947)， 在 那里 ， 苏 格 兰 欧 石 南 表现 为 LIS 系列 的 
eS, “RGR, Wa CCladonia silvatica) 这 种 地 衣 就 成 为 优势 种 ， 并 覆盖 
欧 石 南 的 死 共 上 。 最 后 地 衣 离 解 露 出 裸 土 ， 这 是 下 降 演 蔡 系 列 的 终结 。 上 升 演 替 一 开始 
裸 土 就 被 能 果 (Arctostaphylos uva-ursi) 所 拓 殖 。 然 后 欧 石 南 (Calluna vulgaris) 
重 返 这 片 地 区 ， 并 又 成 为 优势 种 。 这 里 还 有 其 它 较 短 暂 的 阶段 循环 ， 一 个 包括 欧 石 南 ; 
地 衣 和 能 果 ， 另 一 个 则 包括 欧 石 南 、 地 衣 、 裸 土 ， 最 后 又 折 回 到 欧 石 南 。 

还 有 一 种 相似 的 循环 ， 出 现在 密 执 安 的 旧 农 用 地 中 ， 这 种 循环 总 是 由 蚁 类 或 黄 启 所 
开始 的 〈Evans 和 Cain，1952) 。 处 于 下 降 演 替 系列 最 低 阶 段 的 裸 地 侵 人 苔 伦 ， 开 始 了 
上 升 演 替 系列 〈 见 图 8-7) 。 若 伦 又 被 加 拿 大 六 月 禾 (Poa pratense) 和 了 酸 模 属 各 种 所 


TEN NY Las 


图 8-7 A-KRAKRARELNEHES: GR-RE—A ii 


取代 。 这 些 植物 死 荃 杆 的 积累 物 上 又 覆盖 了 许多 种 地 衣 。 这 些 有 机 残 体 和 地 衣 一 起 将 草 
类 挤 出 该 地 区 。 以 后 ， 风 、 霜 、 雨 又 破坏 了 地 衣 ， 裸 土 暴露 出 来 并 又 为 但 从 所 侵入 。 
ii 极 

最 终 演 替 将 缓慢 下 来 ,并 或 多 或 少 达 到 一 种 与 环境 之 间 的 平衡 或 稳定 状态 .至少 从 理 
论 上 说 ， 这 种 最 后 的 演 替 系列 阶段 是 成 熟 的 ， 自 我 维持 的 ， 并 且 通 过 各 发 育 阶 段 自 我 繁 
殖 ， 并 且 相 对 持久 的 。 这 时 植被 能 够 忍耐 被 其 强加 于 自身 . 上 的 环境 条 件 。 这 种 终止 演 替 
的 群落 是 以 总 第 一 性 生产 与 总 呼吸 之 间 ， 日 光 能 的 固定 的 能 量 和 经 分 解 作用 而 释放 的 能 
量 之 间 ， 营 养 物质 的 吸收 和 通过 枯 枝 落叶 使 营养 物质 归还 之 间 建 立 平衡 为 其 特征 的 。 它 
具有 很 高 的 物种 多 样 性 、 发 育 良好 的 空间 的 结构 以 及 复杂 的 食物 链 ; 它 的 活 生 物 量 处 于 
稳定 的 状态 。 这 种 演 替 系列 上 最 终 的 稳定 群落 就 是 顶 极 群落 (Climax community), 
其 中 生长 的 植被 就 是 顶 极 植被 。 

对 于 项 极 有 三 种 理论 观点 。 一 种 是 主 要 由 Frederick Clements 所 发 展 了 的 单元 顶 
hE Cmonoclimax theory) 。 这 个 理论 承认 不 论 一 开始 环境 条 件 的 变化 有 多 大 ， 

真有 二 个 顶 极 ， 即 唯 一 由 气候 所 决定 的 顶 极 。 在 一 个 特定 的 地 区 内 ， 所 有 的 演 蔡 系列 群 

| 落 ， 如 果 给 予 充 分 的 时 间 ,最 终 就 都 会 汇聚 到 一 个 单项 极 。 整 个 景观 就 会 技 上 同一 动 植物 
群落 的 覆盖 。 所 有 那些 不 是 顶 极 的 群落 ,都 通过 帝 替 发 展 与 顶 极 相关 联 , 并 被 认为 是 亚 顶 
极 本 . AIR Cpostclimax) , FARM Cdisclimax) 等 等 。 
另 一 种 观点 是 多 元 顶 极 理论 (polyclimax theory) (ansley, 1939) 。 该 理论 
认为 一 个 地 区 的 顶 极 植被 个 仅仅 只 是 一 种 类 型 ,， 而 是 一 种 由 土壤 湿度 、 土 壤 养 分 、 地 


。 171。 


TE, RAL. KATE TPES BT EK: 〈 见 Daubenmire ,1968), 

B=, Binh ARS A BSH WAR LVM BH (climax pattern 
hypothesis) (Whittaker, 1953; MacIntosh, 1958; Sellacks 1960; ),, MR 
说 认为 顶 极 群落 的 组 成 、 物 种 结构 以 及 平衡 是 由 生态 系统 的 总 环境 所 决定 的 ， 而 不 是 其 
”中 的 一 个 方面 ， 例 如 仅 由 气候 所 决定 的 。 它 涉及 到 每 一 个 种 群 的 特性 ， 它 们 的 生物 之 间 
的 相互 关系 ， 植 物 区 系 和 动物 区 系 占据 该 地 区 的 有 效 性 、 种 子 与 动物 的 散布 机 会 以 及 土 
壤 和 气候 。 当 环境 改变 时 ， 顶 极 植被 的 格局 也 将 改变 。 因 而 顶 极 群落 表现 出 一 种 与 环境 
梯度 的 变化 和 格局 相 一 致 的 种 群 的 格局 ， 它 们 相互 接合 形成 生态 差 型 〈 见 第 二 章 ) 。 在 
此 格局 中 ， 中 心 群落 和 分 布 最 广 的 群落 是 优势 的 或 气候 的 顶 极 。 正 是 这 种 群落 最 清楚 地 
反映 了 该 地 区 的 气候 。 这 种 中 心 的 群落 类 型 ， 例 如 一 个 栎 - 山 核桃 林 或 一 个 山 毛 样 - 械 树 
林 ， 在 主要 的 生态 差 型 中 反映 了 群落 与 气候 的 关系 ， 并 且 提 供 了 一 种 植被 的 地 带 格局 。 


异 养 RR 和 替 


”在 每 一 个 主要 群落 内 ， 有 为 数 众多 的 依赖 于 这 个 主要 群落 获取 能 源 的 微 群 落 
(microcommunities) 4h, SMIRK MAE. BON PeU wi ,都 提供 了 许多 


种 植物 和 动物 赖 以 生存 的 基质 ， 这 些 动 植物 先后 接着 产生 ， 并 且 最 终 消失 ， 在 最 后 阶段 


成 为 主要 群落 自身 的 营养 基础 的 一 部 分 。 在 这 些 例 子 中 ， 演 替 是 以 异 养 有 机 体 的 早期 优 
势 ， 汝 替 开 始 有 最 大 的 有 效能 量 ， 以 及 在 演 替 过 程 中 能 量 的 稳步 下 降 为 其 特点 。 

一 个 橡 实 从 其 目 树 上 落下 到 它 变 为 腐殖质 这 段 时 间 里 ， 就 可 以 供养 一 个 小 小 的 生命 
连续 过 程 (Winston, 1956) 。 演 蔡 通常 在 橡 实 还 挂 在 树 上 时 就 开始 了 。 橡 实 会 被 昆虫 
侵入 ， 这 些 昆虫 带 进 了 内 生 的 致 病 真 菌 使 胚 形 失 发 芽 能 力 。 最 常见 的 侵入 橡 实 的 昆虫 是 
橡 实 象 鼻 虫 (Curcuwlio rectus), WEKBZERR LAI, Bat Ext ARH FOB. ON HE 1b 
ja, DREARY, MRAA—-BSA (Penicillium) Mew (Fu- 
sarium) 一 一 这 时 侵 和 人 橡 实 ， 不 论 是 与 象 鼻 虫 一 起 ， 还 是 它们 自己 ， 都 利用 这 些 物 质 。 
然后 胚 变 成 褐色 ， 并 变 得 坚 冲 ， 象 鼻 虫 幼虫 发 育 受 阻 ， 并 停止 了 发 育 。 这 表现 为 先锋 阶 
当 胚 被 先锋 有 机 体 部 分 或 完全 破坏 后 ， 其 它 动物 和 真菌 就 进入 橡 实 。 象 鼻 虫 幼虫 通 
过 其 咬 开 外 皮 而 造 的 开口 离开 橡 实 。 通 过 这 个 洞 ， 其 它 的 真菌 和 食 腐 动 物 进 和 人。 最 重要 
的 是 谋 颜 峨 科 的 一 个 种 峨 〈 玉 alexjizia glanclenella) ， 它 主要 是 在 秋季 在 象 鼻 BW 
HOA SE EP OS, SNS, See, PREMNAWHETO, RaW 
WRAL AN SEBNEAR. SAN, SRA HEARS EAPEK, wee 
真菌 也 不 过 是 要 被 另 一 些 占 握 着 ， 食 甜 螨 〈cheese mites) KHIR (Tryerphagus) 
和 根 螨 属 (Rhyzoglyphus) 所 利用 。 当 剩 下 的 胚 组 织 变 成 凑 便 时 ， 这 个 橡 实 就 被 消耗 
纤维 素 的 真菌 侵 人 和 人 了。 这 些 真菌 的 子 实 体 以 及 橡 实 的 表面 成 了 螨 和 弹 尾 目 虫 子 的 食物 ， 
HAMM, LARA A. KARMA, HU SEN IR (Gamasell- 
us) 进入 橡 实 。 革 塞 螨 身体 极端 扁平 ,能 够 随 较 小 的 螨 和 弹 尾 目 虫子 从 橡 实 的 裂缝 进入 。 
橡 实 外 面 ， 消 耗 纤 维 素 和 木 素 的 真菌 软化 了 外 皮 ， 并 将 橡 实 与 小 校 、 叶 粘 在 一 起 ， 留 在 
林地 上 。 


el172 。 


当 橡 实 壳 变 得 更 脆弱 时 ， 除 了 象 鼻 
虫 开 的 洞 外 ， 又 有 许多 洞 出 现 了 。 最 时 
的 一 个 出 现在 橡 实 的 基部 ， 那 里 种 脐 脱 
落 而 造成 一 个 洞 。 通 过 这 个 洞 ， 大 的 动 


这 类 微 群 落 说 明了 演 蔡 的 一 个 主要 
概念 ， 基 质 中 的 变化 是 由 有 机 体 自 身 造 
成 的 。 当 有 机 体 利用 了 一 个 环境 ， 它 们 
自身 的 生命 活动 使 得 生境 不 适合 它们 自 
身 的 生存 ， 相 反 ， 却 创造 了 一 种 适合 于 


- 另外 一 群生 物 的 环境 。 那 些 使 演 替 开始 


的 种 在 橡 实 内 取 食 十 分 专 化 ， 以 后 的 则 
较 不 专 化 ， 到 了 最 后 就 是 一 般 的 土壤 动 


3 
8 = 


OR, FEL OW, BARA 

“虫子 进 到 橡 实 内 ， 但 它们 对 橡 实 的 腐烂 ”于 3,000 15 
HARRAH. WELT, HO! 站 
极 大 地 软化 外 壳 ， 最 后 ， 橡 实 被 瓦解 成 嘻 2000 10 
二 小 堆 土 ， 并 逐 浙 混 合 到 腐殖质 之 中 。 。 ， 


0 
星期 的 , 低 的 


图 8-8 根据 生态 学 的 理论 ， 当 生态 系统 成 熟 时 物种 

的 多 样 性 也 增加 。 此 图 表示 了 南 威 尔 士 。 彭 布 罗 ve 

。 米 尔 福 港 。 马 丁 肖 汶 的 未 哨 笋 过 的 盐 沼 上 从 早 期 

演 蔡 阶段 到 晚期 演 替 阶段 中 多 样 性 与 生物 量 的 变化 

( 引 自 Regier 和 Cowel，1971 ， 源 于 卫 .B.Cowel 
1969 年 的 未 发 表 的 资料 ) 


表 8-1 生态 演 替 的 趋向 


生态 系统 发 展 的 阶段 
属性 年 幼 的 成 熟 的 
生物 量 小 大 
总 生产 量 /群落 呼吸 超过 1， 或 小 于 1 大 体 为 1 
总 生产 量 /生物 量 高 
每 单位 能 流 所 支持 的 生物 量 办 高 
食物 链 短 ， 哨 收 型 K, 2, HBB 
Bk 少 多 
物种 多 样 性 低 高 (? ) 
生态 位 专 化 性 广泛 WE 
供养 关系 一 般 专 化 
个 体 大 小 较 小 较 大 (? ) 
生活 史 短 ， 简 单 长 ， 复 杂 
种 群 控制 机 制 物理 性 的 生物 性 的 
波动 eae 较 不 显著 
矿质 循环 开放 性 的 或 多 或 少 的 封闭 性 的 
碎 属 的 作用 不 重要 重要 
fa ve YE 低 高 
对 于 人 类 的 潜在 产量 高 低 


KV: 根据 已 .P.Odum (1969) 和 Margalef (1968) 。 


°178° 


intel T ERT 


= @ H TH hh 


WARE, DZHAWRUEA (microcosm) Hee, RRAN ZRBSER 
培 ， 以 及 自然 水 生生 态 系统 的 研究 ， Bak — BG HE 25 7% Bz (CH. T, OdumAR. C. 
Pinkerton, 1955; Cooke, 1967; ~ Margalef, 1968; E,P.Odum, 1969, 1971; 
Whittaker 1970) 去 发 展 一 种 演 蔡 的 模型 〈 见 图 383-8) 。 根 据 此 模型 ， 演 替 的 早期 阶段 
是 以 相对 较 少 的 物种 、 低 的 生物 量 以 及 依赖 非 生 物 曹 养 资源 为 其 特征 的 .总 第 一 性 生产 
量 与 生物 量 之 比值 很 高 ,群落 净 生 产量 大 于 呼吸 量 〈 见 表 8-1) ， 从 而 导致 生物 量 的 增 
加 。 能 量 通过 相对 较 少 的 渠道 输入 到 具有 许多 个 体 的 少数 几 个 种 之 中 ， 单 位 面积 产量 很 
高 。 食 物 链 很 短 , 呈 直线 状 ,并 且 主 要 是 牧 食 食物 链 。 而 演 替 的 成 熟 阶段 则 以 物种 的 较 高 
的 多 样 性 、 高 生物 量 以 及 养分 来 源 大 量 取 目 目 然 界 的 有 机 物 ， 高 的 净 生 产量 ,总 生产 
量 与 生物 量 间 的 低 紫 率 , 以 及 总 的 群落 生产 量 与 呼吸 量 大 体 相 等 为 其 特点 。 在 演 蔡 的 较 高 
级 阶段 ,能 量 通过 多 种 多 样 的 途径 分 散 到 许多 单位 之 中 。 食 物 链 复杂 ， 并 且 主 要 是 碎 属 
食物 链 〈largely detrital) 。 无 机 养分 在 土壤 和 植被 中 积累 并且 在 成 熟 的 系统 中 ， 
大 量 的 营养 物质 贮 于 植物 组 织 之 中 。 土 壤 也 反映 了 生态 系统 的 进展 发 育 ， 这 种 进展 发 育 ， 
表现 在 随 着 最 后 站 蔡 阶段 群落 的 到 来 而 出 现 的 土壤 逐渐 成熟 ， 土 壤 深度 、 有 机 质 含量 
. 以 及 土 层 分 化 的 增加 上 。 sea) oi 并 且 其 长 命 物 种 的 种 群 可 以 抵 
御 外 部 的 干扰 或 紊乱 。 \ 

” 随 着 演 蔡 的 进行 ， _ 个 群落 被 另 一 个 群 六 所 取代 ， 这 部 分 是 由 于 生物 群落 引起 的 自 
然 环 境 的 改变 所 致 。 这 种 变化 是 逐步 的 。 早 期 阶段 的 短命 种 被 后 来 阶段 的 较 长 命 的 种 类 
所 取代 。 因 而 生物 的 种 群 ， 不 论 是 植物 还 是 动物 ， 痢 随时 间 而 兴盛 和 衰退 ， 并 且 随 着 演 
替 系列 接近 成 熟 ， 一 个 种 登 被 另 一 个 种 群 所 取代 的 进程 就 会 慢 下 来 〈 见 图 8-9)》 。 由 于 
一 些 生物 体 具 有 较 宽 的 耐性 范围 并 占据 一 般 的 基本 生态 位 ， 它 们 就 会 持续 较 长 的 时 间 ， 
形成 一 种 从 一 个 阶段 到 另 一 个 阶段 的 连续 群 。 在 一 个 演 替 系 列 阶 段 与 另 一 个 演 替 系列 
alt rena ae BURRS ht Rese a 2 
认 出 。 oy 
群 次 的 取代 导致 自然 分 层 的 增加 CTU 见 图 8-10) 。 由 于 层次 增加 ， 生态 位 的 数目 也 就 
增加 ， 并 且 基 本 生态 位 从 较 宽 变 得 较 穿 ， 从 一 般 的 转 为 更 专 化 。 伴随 着 这 些 变化 ， 物 种 
的 多 样 性 也 增加 。 一 般 来 说 ， 在 森林 地 区 ， 多 样 性 随 着 演 蔡 的 进行 而 增高 ， 在 早期 森林 
阶段 达到 最 杰 值 。 而 后 ， 不 能 忍耐 和 能 够 忍耐 庇 萌 以 及 其 它 环 境 压力 的 种 共同 分 享 该 生 
境 。 当 群落 到 达 其 后 期 阶段 ， 多 样 性 便 降 低 了 。 由 于 群落 的 层次 更 为 发 育 ， 多 样 性 的 变 
化 就 发 生 在 各 层 之 中 。 在 早期 森林 演 替 群落 之 中 ， 如 美国 长 针 松 和 湿地 松 (slash 
pine) , lpi a ena 而 到 了 成 熟 阶段 ， 如 南方 的 混交 
硬木 林 中 ， 物 种 多 样 性 在 三 层 中 就 分 布 得 比较 均匀 

这 种 演 替 理论 作为 一 般 概 括 是 有 用 的 ， .是 被 实 地 证 据 所 支持 。 多 样 性 并 
不 -- 定 随 着 演 蔡 阶 段 的 进展 而 增加 。 例 如 ， 在 一 些 上 归 农 田中 ， 相 当 军 期 的 阶段 上 可 以 具 
有 比 后 来 的 阶段 还 要 高 的 多 样 性 〈iramer，1975) 。 有 些 后 来 的 阶段 可 以 被 那些 外 fie FE 


174+ 


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图 8-9 在 纽约 州 中 部 人 工 针 叶林中 的 野生 动物 演 蔡 。 注 意 当 植 被 密度 和 高 度 变化 时 一 些 种 是 怎样 消失 而 另 
一 些 种 又 怎样 出 现 的 。 还 有 一 些 种 在 所 有 阶段 都 不 动 


Kan. ee ee 
ie RE) 不 草 阶段 


glee 6 er a 

ARDY EX 年 森林 阶段 熟 森 林 生态 系统 

图 8-10 四 注意 当 每 一 个 演 夫 阶段 前 进 时 ， B 
‘ 次 增加 了 ， 和 群落 的 结构 也 更 复杂 了 


es 


放 强 烈 的 植物 间 抑 制 物 质 (alleopathic chemical) ， 或 具有 其 它 有 效 的 干扰 手段 的 植 
物 所 支配 ,以致 降 低 物 种 的 多 样 性 (Bazzaz, 1975) 。 物 种 多 样 性 在 很 大 程度 上 依赖 于 
生境 的 最 初 阶段 ， 视 它 是 否 是 被 遗弃 的 农田 ， 或 被 丢弃 的 草地 。 

多 样 性 的 增加 主要 通过 个 体 在 越 来 越 多 的 种 中 分 配 而 实现 ， 而 每 一 个 演 蔡 阶段 的 个 
体 总 数 却 大 体 上 保持 相同 。 多 样 性 的 增加 还 通过 降低 对 资源 利用 的 同时 性 而 发 展 。 有 些 


° 175° 


植物 就 是 在 营养 体 发 育 过 程 中 发 生 ， 其 开花 和 结实 均 早 于 那些 共同 生长 的 种 类 。 因 而 人 
们 可 以 看 到 早 花 植 物 的 春季 绽开 ， 如 某 些 禾 草 ， 以 及 晚 花 植 物 的 秋季 开放 ， 如 一 极 黄花 
MAF. 

AE tS I. RE, SAE PMS ee 
增加 时 ， 平 在 整个 生长 季 
， 中 ， 每 一 个 种 都 在 不 同 的 时 期 到 达 其 最 大 生产 力 。 然 而 ， 总 群落 净 生 产 力 却 保持 相对 不 
变 和 不 依赖 于 年 龄 、 相 对 优势 度 以 及 多 样 性 而 变化 (Mellenger 与 McNaughton;1975) 。 
”植被 类 型 也 不 一 定 是 连续 地 一 个 接 -一 个 地 进行 。 几 个 阶段 可 以 跳 过 去 、 缩 短 或 鞍 
长 。 河 边 低地 (River bottom farmland) 可 以 很 快 地 长 出 美国 狼 掌 棒 和 其 它 林木 , 完 
全 越过 了 较 早 的 几 个 演 蔡 阶 段 。 通 常 ， 演 替 系列 阶段 可 以 由 于 土壤 条 件 、 暂 时 的 气候 条 
件 以 及 某 些 种 类 植物 间 抑 制 物质 的 影响 而 拉 长 。 例 如 美洲 桩 木 通过 在 一 年 中 的 不 同时 间 
释放 植物 毒素 于 土壤 之 中 以 阻止 其 它 植物 的 生长 和 种 子 发 芽 ， 从 而 使 自己 在 一 个 相对 较 
纯 的 林 分 中 通过 演 替 〈Gant 和 Clebsch，1975) 。 

种 子 和 根 的 存在 与 否 能 够 极 大 地 影响 演 替 的 过程。 正 gler1954 年 介绍 与 它们 存在 
有 关 的 两 种 相反 的 演 蔡 理论 。 一 个 理论 是 “替换 植物 区 系 ” 学 说 ， 该 理论 陈述 了 一 组 种 
或 一 个 植物 群落 将 生境 转移 给 另 一 个 群落 或 另 一 组 种 直至 达到 一 个 相对 稳定 的 阶段 。 一 


年 生 植物 侵入 一 个 地 区 ， 在 实际 上 就 为 多 年 生 草本 植物 的 侵入 作 了 准备 ， 最 后 则 为 灌木 - 


和 乔木 的 侵入 作 准 备 。 这 基本 上 是 -一 种 经 典 的 演 蔡 理论 。 另 一 种 假说 是 “最 初 植物 区 系 
组 成 ”学 说 ， 该 学 说 主张 当 次 生 演 蔡 开 始 时 ， 那 些 出 现在 成 熟 群落 中 的 许多 种 就 来 到 了 
被 丢弃 的 土地 上 。 但 是 由 于 一 年 生 植 物 适 应 于 最 初期 的 环境 压力 条 件 ， 并 且 生 长 较 快 ， 
因而 最 先 出 现 。 这 些 一 年 生 植物 又 及 时 地 被 那些 表现 出 优势 的 多 年 生 草本 植物 取代 ， 随 
后 又 是 灌木 和 乔木 ， 但 它们 需要 较 长 的 发 育 时 间 。 如 果 没 有 乔木 种 或 滞 木 种 存在 ， 木 本 
植被 侵入 该 生境 就 需要 很 长 时 间 。 这 不 仅 可 以 由 于 种 源 距离 遇 远 ， 还 可 以 由 于 一 年 生 植 
物 和 多 年 生 草本 植物 的 竞争 而 阻止 了 乔 、 灌 木 树 种 种 子 的 发 芽 与 成 活 ， 以 及 实生 苗 的 成 
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要 的 这 么 一 个 问题 。 

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人 性 。 演 替 有 一 个 特征 是 确定 了 的 ， 即 在 演 替 的 早期 阶段 ， 不 论 是 原生 演 蔡 还 是 次 生 演 


替 ， 都 是 以 那些 具有 短 的 生命 循环 的 和 年 年 以 种 子 或 从 近 地 芽 中 萌出 新 的 光合 生长 Ct 
面 芽 植 物 ) WEE 〈low-growing) 植物 为 其 特征 。 蜂 期 阶段 以 后 ， 就 是 那些 在 地 面 以 ， 


上 生 芽 (高 位 芽 植 物 ) ， 地 上 生物 量 比例 持续 增长 以 及 具有 较 长 的 、 较 复杂 的 生命 循环 
的 较 大 植物 。 在 次 生生 境 中 ， 这 种 植被 的 连续 性 要 比 在 原生 生境 中 进行 得 迅速 一 些 ， 但 
是 其 进化 并 非 必然 是 有 向 的 ,因为 演 替 后 期 阶段 的 方向 是 被 许多 环境 变量 所 影响 的 ,例如 
温度、 养分 、 土 壤 、 放 牧 以 及 人 类 和 干扰。 是 否 这 种 植被 的 连续 性 是 由 群落 所 控制 ， 还 
是 被 那些 各 个 种 都 对 之 有 适应 性 反应 的 环境 梯度 〈 如 气候 、 日 照 程度 、 雨 、 火 和 化 学 物 
A) 所 控制 ， 这 还 是 悬而未决 的 问题 ， 还 要 进行 进一步 的 研究 与 调查 ， 
eat bale am. il 循环 以 外 ， 个 体 都 较 小 并 
且 通 常 繁殖 出 大 量 的 能 够 广泛 散布 的 小 种 子 。 这 些 种子 能 够 在 土壤 中 存留 很 长 时 间 直 到 
条 件 适 合 于 发 芽 。 这 些 植物 是 适应 于 很 宽 范围 环境 条 件 的 机 会 主义 者 ， 尤 其 适应 于 开阔 


38 


” 生境 下 的 严 苛 条 件 。 早 期 阶段 的 植物 生长 迅速 ， 很 快 达到 优势 ， 并 且 其 大 部 分 生产 力 都 
进入 光合 组 织 。 早 期 阶段 的 植物 ， 凡 阻止 任何 一 个 后 来 阶段 中 可 以 以 实生 苗 或 籽 苗 生存 
于 此 生境 中 的 植物 的 生长 ， 来 保持 自己 的 优势 。 

由 于 先锋 植物 必须 每 年 更 新 其 光合 组 织 , 因 而 它们 最 终 将 失去 其 暂时 的 优势 ,并 且 其 
生长 又 被 那些 后 来 阶段 的 繁茂 生长 的 较 高 大 的 植物 所 抑制 。 由 于 环境 压力 条 件 已 经 改 
变 ， 这 些 后 来 的 植物 就 逐渐 表现 出 优势 ， 并 且 能 够 较 好 地 开发 生境 ， 例 如 ， 从 温度 和 温 
” 放 波 动 很 大 的 裸 地 到 具有 较为 稳定 的 、 中 生 的 、 庇 荫 条 件 的 生境 。 在 后 来 阶 眉 那 些 年 复 
一 年 积 贮 生物 量 的 较 高 大 的 植物 具有 一 种 竞争 优势 ， 虽 然 这 种 优势 也 可 以 通过 某 种 降低 
早期 阶段 植被 的 生命 力 的 来 自 外 部 的 干扰 得 到 。 

后 期 阶段 的 植物 提供 较 大 的 生物 量 ， 并 产 出 相对 较 少 、 较 重 的 种 子 ， 这 些 种 子 多 由 
动物 或 自身 重力 而 传播 。 这 些 种 子 大 ， 为 新 实生 苗 的 发 生 提 供 充足 的 养分 ， 但 是 它们 的 
生命 力 和 寿命 都 相当 低 。 这 些 植物 是 持久 的 ， 但 它们 又 是 仅仅 适应 较 狭 窄 范围 环境 条 件 
的 狭 罕 专 化 种 ， 在 其 适应 的 环境 条 件 下 它们 才能 贮藏 资源 或 有 效 地 利用 资源 。 后 期 阶段 
的 植物 生长 较 慢 并 月 相对 较 长 的 生命 ， 因 而 能 够 在 相当 长 的 时 间 内 保持 在 生境 中 的 优 


| ， 势 。 它 们 的 大 部 分 生产 力 都 成 为 贮藏 物质 以 及 用 于 维持 自身 ， 由 于 发 育 良好 的 根系 需要 


开发 有 限 的 养分 和 水 分 供应 ， 因 而 它们 的 根 蕉 比值 很 高 。 由 于 生活 资源 在 许多 种 间 的 良 
好 分 配 ， 因 而 每 一 个 种 的 优势 度 都 降低 了 。 
因此 ， 次 可 以 认 为 是 应 生长 于 变化 着 的 环 坟 条 件 和 上 的 物 和 在 全 人 角力、 
生长 及 生存 上 差别 的 表示 。 当 环境 条 件 和 压力 改变 了 ， 植 物种 也 随 之 逐渐 地 改变 。 一 
种 、 几 个 种 或 一 组 种 被 另外 的 一 个 种 、 几 个 种 或 一 组 种 取代 部 分 是 由 于 种 间 竞 争 ， ge 
(AMMEN AKELKSEWHAHEK. 4YRMUBRIE (Lower growing) 
RY Ba SAT BRS Vat N 由 植物 的 生长 型 和 寿命 所 支配 的 群落 的 结构 也 随 之 改变 

hai 

最 终 的 稳定 群落 取决 于 生境 条 件 和 某 些 植物 种 类 的 优势 度 ， 它 可 以 是 低 于 预计 的 稳 
定 群 落 的 某 一 阶段 的 群落 。 试 考虑 一 下 在 一 种 生境 类 型 上 的 植物 演 替 ， 该 生境 是 西 弗 吉 
JEW (Canaan) 合 地 中 排水 中 等 到 有 几 分 排水 不 良 的 遗弃 的 笋 地。 坎 南 谷地 是 一 
个 海拔 3200 英 斥 的 高 盆地 ， 位 于 北方 气候 控制 下 并 处 于 高 山 包 围 中 。 该 地 曾 生长 着 茂密 
”的 红云 衫 (Picea rubens) 林 ; HARB. KE. AVERBUORBOSMHERA RG 
经 改变 了 此 山谷 的 植被 特点 。 在 向 自然 植被 的 回复 过 程 中 ， 由 于 土壤 的 变异 很 大 ， 从 湿 
有 桃 质 的 到 中 度 排水 良好 的 ,从 中 性 到 强酸 性 的 ,从 而 使 演 替 十 分 复杂 。 虽 然 在 理论 上 说 
演 蔡 的 最 后 阶段 应 该 是 红 杉 林 ， 但 在 不 同 的 生境 上 的 演 替 方向 是 不 同 的 ， 并 在 某 些 地 区 
稳定 植被 是 灌木 而 不 是 乔木 。 图 8-11 说 明了 在 中 度 排水 良好 到 有 几 分 排水 不 良 土 壤 上 的 
植物 演 营 。 演 蔡 的 开始 点 不 是 人 玫 、 一 种 本 地 禾 草 ， 即 扁 苓 REM (Danthonia comp- 
ressa) ,就 是 引进 的 草 类 .在 一 定 的 条 件 下 ， 演 替 可 以 以 白花 绣 线 菊 (Spiraea alba) 灌 
ANE a Re 225 (Hypericum spp.) 灌木 群落 结束 ， 这 些 林 分 是 如 此 之 密 ，。 以 致 下 层 
植被 的 生长 受到 阻碍 。 在 其 他 的 例子 中 ， 演 替 导 致 形成 山 核桃 、 山 毛 样 和 械 树 林 的 ， 只 
其 有 一 些 迹象 说 明 演 替 是 向 着 云 杉林 进行 。 

人 们 可 以 提出 另 一 个 通 沼 很 易 被 接受 的 演 替 的 概念 ， 稳 定性 及 其 与 多 样 性 的 关系 。 
多 样 性 被 认为 是 生态 系统 成 熟 性 和 稳定 性 的 量度 。 根 据 该 理论 而 言 ， 多 样 性 随 着 成 熟 性 


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非 禾 本 草本 
植物 草地 - 
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图 8-11 西 弗吉尼亚 的 坎 南 (Canaan) 谷地 是 一 个 高 海拔 、 “RE” 着 的 谷地 ， 
它 为 更 高 的 群 山 所 环绕 ,本 图 即 为 该 谷地 中 的 植物 演 蔡 发 展 过 程 图 。 这 一 地 Ke 
一 度 为 云 杉 林 所 覆盖 ， 还 有 一 些 林 中 空地 ， 但 后 来 森林 被 峭 伐 、 禁 毁 ， 使 这 块 - 
地 方 转变 成 农场 和 收场 。 农 场 中 的 很 多 土地 由 于 耕作 耗 尽 地 力 而 荒 弃 ， 从 而 又 
恢复 到 自然 植被 原状 。 这 一 地 区 的 演 替 趋 劳 随 土壤 性 质 和 地 下 水 位 的 不 同 而 变 
化 。 本 图 反映 了 具有 中 等 排水 功能 的 酸性 土壤 上 的 植物 演 替 发 展 。 注 意 ， 其 中 
有 两 类 “项 极 群落 >”， 即 云 杉林 和 两 类 灌木 群落 。 密 集 的 人 金 丝 桃 和 入 线 菊 属 村 
物 看 来 是 相对 稳定 的 〈 据 Forthey，1975) 


而 上 升 。 因 而 具有 很 低 多 样 性 的 群落 ， 例 如 谷类 农田 和 竹 原 将 是 年 青 的 、 厅 成 熟 的 和 不 
稳定 的 生态 系统 ， 而 那些 具有 高 多 样 性 的 群落 ， 如 热带 森林 则 是 成 熟 的 和 稳定 的 。 实 际 
上 就 是 种 类 组 成 越 多 样 ， 生 态 系统 就 越 稳定 。 因 而 ， 以 净 生 产 力 表示 的 那些 最 有 效 的 生 | 
态 系统 ， 就 是 那些 生物 量 积 累 于 少数 几 个 拥有 大 量 个 体 的 种 之 中 的 群落 ， 它 对 于 干扰 是 
十 分 敏感 的 ;任何 加 施 于 能 六 和 物质 循环 的 主要 通道 上 的 十 扰 ， 都 能 够 干扰 整个 生态 系 
统 。 在 一 个 种 类 丰富 的 生态 系统 中 ， 生 物 量 积累 于 大 量 拥有 少数 个 体 的 种 之 中 。 一 个 局 
部 的 紊乱 并 不 对 整个 生态 系统 发 生产 重 的 干扰 影响 。 由 此 而 引出 成 熟 的 生态 系统 将 具有 
高 度 的 稳定 性 。 


。178。 


RAE RA ESRAAM RARE RE CM RERBWERARBIE? 这 个 回 
答 极 大 地 取决 于 人 们 如 何 去 定义 稳定 性 ， 即 这 个 词 的 意思 是 指 “ 某 个 种 类 的 组 合 能 长 久 
存在 ” 呢 ， 还 是 指 “ 群 落 抵抗 干扰 并 在 短 时 间 内 恢复 到 其 原 有 状态 的 能 力 ” (Horn, 
1974) 。 如 果 稳 定性 意 为 有 机 体 是 长 命 的 ， 它 们 的 种 群 在 时 间 上 是 相对 持久 的 和 不 受 强 
烈 震 动 或 迅速 被 取代 ， 而 且 和 群落 改 变 其 组 成 十 分 缓慢 并 且 能 抵抗 其 它 种 的 侵 人 人， 那么 ， 
成 熟 系统 就 比较 稳定 。 但 是 如 果 稳 定性 意 为 对 干扰 的 抗 性 ， 即 迅速 恢复 原来 状态 的 能 


力 ， 那 么 演 替 的 早期 阶段 就 比 成 熟 阶段 较为 稳定 。 翻 耕 掉 一 块 田地 上 的 一 年 生 杂 草 ， 第 


二 年 春天 这 块 地 又 被 相同 的 杂 草 所 占据 。 上 践踏 或 清除 掉 一 片 草地 ， 一 两 年 后 这 些 草 又 占 
领 了 这 片 地 。 但 是 砍伐 掉 一 片 森 林 以 后 ，10(0 年 也 不 一 定 能 使 原来 森林 的 外 谣 恢 复 。 因 
而 顶 极 森林 和 热带 生态 系统 就 是 不 稳定 的 或 是 脆弱 的 系统 。 在 恒定 并 且 温和 的 环境 下 发 
育 着 发 育 良 好 的 、 具 有 高 度 种 的 多 样 性 的 成 熟 的 生态 系统 。 最 为 恒定 的 环境 是 热带 地 
区 ，- 并 且 热 带 森 林 具 有 最 高 的 物种 多 样 性 。 但 是 热带 森林 也 是 对 干扰 最 为 脆弱 的 生态 系 
统 之 一 【实际 上 最 近 的 一 本 论述 热带 生态 系统 的 书 称 之 为 脆弱 的 生态 系统 (Farnswor- 
th#iGolley, 1975)) 。 因 而 ， 当 盖 替 进行 时 ， 由 种 群 的 恒定 性 和 多 样 性 所 定义 的 稳定 
性 是 增加 的 。 但 是 如 果 稳 定性 被 定义 为 群落 在 受到 干扰 后 的 恢复 能 力 时 ， 和 那么 在 演 蔡 中 
是 下 降 的 。 这 时 ， 顶 极 群落 基本 上 是 脆弱 的 ， 并 且 如 果 要 维持 它们 就 需要 保护 它们 不 被 
人 类 所 干扰 。 

稳定 性 的 问题 在 野外 仅 在 有 限 的 程度 上 被 检验 。 根 据 稳 定性 表达 群落 抵抗 环境 紊乱 
的 能 力 的 理论 ，Mallinger 和 McNaughtor 1975 年 在 一 个 以 梯 笋 草 CPhleum Pra- 
tense) 和 一 枝 黄花 (Solidago altissima) 占 优 势 的 处 于 幼年 演 替 阶段 的 被 弃 农 困 (EF 6 
年 ) 上 施肥 ,同时 在 另 一 块 生长 着 包括 一 枝 黄 花 、 紫 苑 以 及 梯 牧 草 在 内 的 很 多 种 类 的 17 年 
目 农 国 上 施肥 . 养分 富 化 (autrient enrichment) 对 于 幼年 被 弃 农 田 有 最 大 的 HE MK 
草 不 如 一 枝 黄花 敏感 ,后 者 增加 其 净 生 产 力 百 分 之 三 百 六 十 六 。 在 17 年 旧 农 田地 中 ,同样 的 
— TREE HARA Z-BE=+t=. 一 般 说 来 , 旧 农 田 的 敏感 性 要 低 得 多 ,因而 对 
于 施 养分 就 比 幼 年 被 弃 农 田 要 稳定 。 在 幼年 被 弃 农 田中 的 反应 集中 于 一 枝 黄花 上 ,优势 种 
从 禾 草 转移 到 一 枝 黄 花 ， 并 且 实 际 上 这 个 反应 倾向 于 使 这 个 6 年 的 被 弃 农 田 向 较 高 级 的 
演 蔡 阶 段 发 展 。 这 个 结果 表明 在 较 早 的 演 替 阶段 上 的 增加 养分 有 效 地 改变 了 生境 使 得 一 
些 表示 后 来 阶段 特征 的 植物 种 呈现 优势 。 然 而 ， 在 养分 干扰 对 较 高 的 营养 水 平 ， 即 食 草 
和 食肉 昆虫 的 影响 的 研究 表明 ， 和 较 高 营养 水 平 几 乎 不 受 什么 影响 ， 并 且 稳 定性 不 可 能 与 
目 农田 生态 系统 中 消费 者 水 平 上 的 较 高 多 样 性 或 正在 增长 的 年 龄 有 关 (Hurd Wolf, 
1974) 。 在 较 高 的 销 费 者 水 平 上 的 多 样 性 并 不 必 意 味 着 群落 的 营养 结构 更 复杂 ， 因 而 更 
稳定 ， 因 为 高 度 多 样 性 的 群落 可 能 包括 大 量 十 分 简单 的 食物 链 。 

最 后 一 个 论点 留 在 这 里 讨论 。 演 替 的 概念 在 生物 控制 的 生态 系统 中 是 最 为 适用 的 。 
然而 许多 主要 的 生态 系统 是 由 自然 条 件 所 控制 的 ， 例 如 落 漠 中 的 高 温和 低 降 雨量 ， 或 是 
溪 疲 及 河口 湾 处 的 强 水 流 。 它 们 限制 了 生活 在 那里 的 生物 的 数量 和 种 类 。 例 如 ，Tilly 
于 1968 年 发 现 一 个 主要 人 靠 碎 层 所 供养 的 冷泉 群落 根据 定义 是 年 幼 的 或 不 成 熟 的 ， 然 而 从 
它 不 易 受 到 迅速 变化 的 意义 上 说 却 是 一 个 稳定 的 生态 系统 ， 它 被 维持 在 有 限 的 空间 、 沉 
重 的 水 流 以 及 恒定 的 低温 条 件 之 下 。 在 这 种 自然 因素 控制 的 环境 下 ， 演 替 可 以 根本 不 存 
在 。 


对 演 蔡 的 影响 
火 


火 ， 不 论 是 在 顶 顶 极 植被 中 还 是 在 演 共 系列 阶段 上， 都 导致 名 行 演 替 ， 影 响 群 落 的 种 
类 组 成 ， 并 左右 群落 特征 (Curtis, 1959, Lutz, 1956; 详 节 和 .具体 例子 请 见 Tall 
Timbers Tree Symposia) 。 在 草原 上 火 能 阻碍 灌 不 的 生长 ， 并 刺 沿 草 的 生长 ;在 森 
林地 区 它 能 促进 灌木 的 生 狼 ， 并 在 浓密 常 绿 阔 叶 灌 从 地 带 . (Chaparral) jl] HE WA 
长 。 火 能 减少 某 些 种 类 的 个 体 数 目 ， 而 增加 另外 一 些 种 的 个 体 数目 或 完全 排除 一 些 种 。 
火 能 通过 破坏 成 熟 阶段 的 群落 ， 并 在 同一 生境 上 开始 其 再 发 育 而 形成 演 替 的 稳定 性 。 以 
这 种 方式 ， 火 能 使 某 些 植被 类 型 反复 循环 ， 例 如 浓密 常 绿 阔 叶 灌 从 和 斑 克 松 。 从 这 类 依 
赖 火 的 生态 系统 中 排除 火 的 因素 将 改变 那些 最 终 占据 整个 生境 的 植被 类 型 。 可 能 发 育成 
(iii: | 学 来 说 还 是 不 可 务 介 Ei a 二 全 和 


.. inselman, 1971) . 


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的 燃烧 一 一 控制 下 用 火 一 一 是 用 来 作为 排除 美国 长 叶 松林 内 下 木 层 中 的 硬木 树种 的 一 种 
经 营 工具 ， 从 而 使 那些 忍耐 力 低 的 树种 长 久保 持 ， 火 还 是 防止 生长 在 草原 上 的 树木 蔓 
延 ， 为 野生 动物 开辟 及 野 秩 草场 ， 以 及 保持 某 些 灌 不 群 潜 ， 如 乌 饭 树 ， 和 有 自然 发 生 的 
沼泽 植被 的 一 种 经 营 工具 。 


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AOE removal) , RHA, EMWATMAO RM. BARE 
紧 眼 着 火烧 或 严重 的 侵蚀 及 反复 采伐 等 干扰 ， 主 伐 地 区 将 迅速 地 充满 草本 植物 和 灌木 
一 乌 饭 树 属 、 漆 树 属 植物 以 及 密集 的 嫩 枝 和 实生 苗 。 这 片 地 区 迅速 地 通过 湾 木 阶段 而 ， 
情 成 同龄 杆 材 林 〔 胸 径 4 一 8 时 的 乔木 ] 。 

人 们 能 够 以 多 种 方式 改造 森林 以 满足 其 需要 。 在 新 的 森林 形成 初期 ， 能 够 移 除 那些 
不 想 要 的 树种 和 形 质 差 的 树 型 ， 否 则 它们 会 阻碍 有 价值 的 树种 的 生长 。 这 样 就 改善 了 
《至 少 从 经 济 角 度 上 讲 ) 林 分 的 组 成 和 林木 的 质量 。 以 后 ， 通 过 流 伐 促进 主 伐 林木 的 最 
大 生长 。 树 木 间 增 大 了 的 空间 刺激 树冠 的 扩展 ， 并 增加 生长 。 

许多 最 有 价值 的 需要 的 用 材 树 存 在 于 较 低 的 演 替 系列 阶段 中 而 不 是 在 顶 极 。 保 持 和 
再 生产 这 种 演 替 阶段 是 一 个 经 常 的 问题 。 松 树 、 香 脂 冷杉 、 某 些 云 杉 、. 白 杨 和 美洲 鹅 掌 要 
的 林 分 是 通过 皆 伐 成 熟 林木 使 林地 处 于 全 光 之 下 而 保持 的 .只 有 在 这 种 条 件 下 ,不 耐 戎 的 
实生 苗 才 能 成 活 。 经 营 上 的 另 一 方法 是 择 伐 。 在 这 种 另 一 个 极端 的 经 营 方法 中 , 单 株 林 林 
或 一 组 林木 基于 其 在 林 分 中 的 位 置 以 及 未 来 的 生长 潜力 而 决定 是 否 被 砍伐 。 由 于 演 替 的 
变化 并 非 随 之 出 现 ， 从 而 森林 保持 了 结构 上 的 一 致 。 不 耐 荫 的 林木 以 及 伴随 着 它们 的 那 ， 
些 野 生动 物 同时 排除 出 去 ， 而 耐 戎 树种 的 比例 则 增加 了 ， 如 糖 械 。 

对 于 森林 的 错误 经 营 ， 如 过 大 面积 的 皆 伐 、 始 于 集 材 道 错误 设计 的 侵蚀 和 采伐 剩余 

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移 的 不 当 处 理 ， 都 能 限制 演 替 速度 ， 并 推迟 原 植被 的 恢复 。 高 度 分 级 ， 或 采 好 留 次 ， 不 - 
仅 能 使 某 些 树种 从 未 来 森林 中 排除 出 去 ， 而 且 还 倾向 于 剩 下 遗传 上 劣 等 的 林木 结实 繁 
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放 履 导 致 土地 的 裸露 和 侵蚀 。 在 美国 西南 部 的 牧 地 上 ， 过 度 放 收 减少 了 有 机 层 ， 从 而 减 
” 少 了 火灾 的 发 生 。 因 为 如 此 ， 也 减少 了 来 自 禾 草 的 竞争 和 通过 牲畜 娄 便 而 进行 的 种 子 传 
播 ， 牧 豆 属 植物 和 其 它 不 希望 其 生长 的 灌木 就 迅速 地 侵入 这 片 地 区 (Phillips, 1962; 
Humphrey, 1963; Box, 1967) 。 

在 北美 东部 的 许多 地 方 ， 由 于 没有 去 猪 取 肉 启 和 公认 以 及 由 于 缺乏 天 然 的 捕食 动物 
Mm SBA RS (white-tailed deer) 的 密度 过 大 ， 已 经 破坏 了 森林 的 再 生 ,并 使 森林 
产生 一 个 吃 草 线 (browse line) , 即 鹿 能 够 多 吃 着 食物 的 树木 高 限 。 落 基山 国家 公 园 中 
的 黑 尾 鹿 和 驼 雇 〈elk) 使 得 树木 和 灌木 不 能 侵 人 林 中 空地 。 进 一 步 的 研究 表明 ,仅仅 在 ， 
AS FAS SE LPL REA RMR, Bi. MRR EKA AREER CLE S-14) 
(Gysel, 1960) 。 ' 


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栽培 的 植物 群落 是 简单 的 和 高 度 人 为 的 ， 并 且 是 由 那些 能 很 好 地 适应 于 在 干扰 过 生 
弄 上 生长 的 引进 的 种 类 所 组 成 的 群落 。 在 没有 人 类 的 干预 和 帮助 下 ， 这 类 植被 就 不 能 生 
存 或 使 自身 长 久保 持 下 去 。 耕 种 还 经 常 导致 侵蚀 的 加 速 〈 这 种 侵蚀 与 地 理学 上 的 或 自然 
的 侵蚀 大 不 相同 ) 。 由 于 剥 去 了 耕地 上 保护 的 植被 和 枯 枝 落叶 层 ， 土 壤 就 被 风 和 水 所 搬 
移 ， 其 速度 比 土壤 的 形成 要 快 得 多 。 当 充满 腐殖质 的 、 团 粒 结构 的 、 具 有 高 度 吸 收 力 的 
表层 土 被 移 走 后 ， 缺 乏 腐殖质 的 、 较 不 稳定 的 、 吸 收 力 较 电 的 以 及 容易 被 侵蚀 的 下 层 圭 
坏 就 暴露 出 来 。 如 果 下 层 土壤 是 粘 粒 ， 则 其 吸水 性 能 很 差 ， 以 致 大 雨 下 后 就 发 生 大 量 的 
冲刷 和 迅速 的 径流 。 

风 和 水 的 侵蚀 使 土地 的 养分 枯竭 ， 这 将 土壤 有 机 层 移 去 ， 暴 露出 下 层 土壤 ， 耗 尽 状 
分 ， 故 变 土 壤 结 构 ， 使 泥土 到 别处 沉积 ， 增 加 径流 ， 并 导致 土地 的 毁坏 和 放弃 。 由 于 错 
误 经 营 而 抛弃 的 土地 经 常 是 如 此 地 退化 以 致 于 自然 植被 很 难 再 拓 入 这 片 地 区 。 除 非 采取 
严厉 的 步 又 来 制止 侵蚀 和 恢复 植被 ， 否 则 将 侵蚀 加 重 ， 冲 沟 加 深 ， 以 致 条 件 变 得 更 加 恶 
化 


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在 过 去 10 年 中 ,露天 采 煤 已 经 增加 到 几乎 供应 国家 百 分 之 五 十 的 煤炭 需求 的 程度 。 曾 
经 限于 阿 巴 拉 契 亚 山区 和 东 宾 夕 法 尼 亚 无 烟煤 地 区 的 露天 开采 ， 现 在 已 经 扩展 到 了 俄 交 
俄 州 和 伊利 诺 斯 州 的 玉米 田中 ， 扩 展 到 亚利桑那 州 的 莞 交 地 区 ,以 及 怀俄明 州 蒙 大 拿 放 


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图 8-12 该 图 示 出 坡 上 平 画 露 天 开采 复合 层 的 等 征 。 SRARRH, SEAL 
方 地 用 的 是 七 面 、 一 些 未 开采 移 煤 层 和 院 追 。 辽 地 一 部 分 是 由 采 煤 后 所 遗 留 的 
SH 岩 床 所 组 成 ， 一 部 分 是 宙 权 盖 层 所 组 成 。 覆 葡 层 风 顶 层 被 推 到 底层 的 阶地 
+, @athis,. RHAGHRE. MERERER-BPRSEARN, FRR 
EXARUMAKRENS ENMARHALARR, ATARRSAR. AS 
—+27 REBRRE TUK, BRAHARLE BAT RE PULVEH 
HHRECHER, HRMWVEBSRELRELBKTMERR AW 
个 地 层 滑 流 ， 结 时 产生 由 扇 


和 北 达 科 它 州 的 平原 地 区 。 在 这 些 州 以 及 其 它 矿藏 埋藏 很 厚 一 一 50 英尺 或 再 深 一 点 一 一 
的 地 区 ， 露 天 开采 类 似 于 明海 开采 《open-pit mining) 。 在 中 西部 和 东部 部 分 地 区 ， 
ABE WALL BOA, RADAR (area mining) . HERANAA Bt) BB 
深 沟 或 箱 型 控 方 使 煤层 暴露 。 当 这 些 煤 被 运 走 以 后 ， 另 一 个 相似 的 控 方 又 被 超出， 并且 
将 这 些 出 挖 土石 忠 到 先前 开 控 的 沟 中 。 而 最 后 一 个 控 方 则 留 下 一 个 深 沟 ， 用 此 方法 使 煤 
床 复 原 。 在 有 些 州 ， 回 填 靶 律 要 求 将 最 后 一 个 控 方 也 填 上 。 在 阿 巴 拉 契 亚 山 区 ， 在 山坡 
上 实行 水 平 剥 开 开采 (contonr strip mining) 。( 见 图 3- 地》。 工 人 用 推土机 从 露头 
煤层 开始 绕 山 推出 一 条 通 向 煤层 的 运输 道路 ， 并 接着 运 出 煤层 上 的 覆盖 物 ， 控 出 一 条 长 
且 宽 的 深 海 。 沟 内 侧 通常 是 深 达 100 英 尺 的 岩 壁 ,外 侧 则 是 挖掘 出 的 覆盖 物 。 

露天 开采 迅速 地 改变 了 这 片 地 区 的 面貌 。 未 经 干扰 的 和 未 被 风化 的 岩石 层 被 破碎 
了 ， 并 坡 翻 到 表面 ， 在 那里 遭受 到 迅速 风化 。 那 些 曾经 绥 慢 淋 咨 和 反复 循环 的 营养 物 
质 ， 此 时 遇 到 了 较 迅 速 的 化 学 用 作 。 微 量 必 需 元 素 在 淋 溶 量 大 时 成 了 植物 的 有 毒物 质 。 
被 水 从 剥 去 植被 的 出 坡 上 冲 下 的 高 浓度 的 化 学 元 素 降 低 了 下 游 河 水 的 水 质 。 在 阿 臣 拉 帮 
亚 山 ， 从 开 来 过 的 生境 上 流下 的 溶解 的 纯 元 素 《solids) 是 未 开采 生境 的 12 倍 ， 而 亚太 
酸 盐 能 外 50 倍 之 多 (Collier, 1962) 。 这 些 物质 的 严重 影响 至 少 要 持续 10 年 。 

控 出 的 泥土 和 涯 石 是 高 度 不 稳定 的 。 那 些 重新 构成 地 表 覆 盖 层 的 土壤 和 岩石 的 混合 
物 遇 常 十 分 蔬 松 以 致 控 出 物 的 外 坡 比 原 来 要 陡峭 。 水 郊 人 这 些 控 出 物 和 透 过 它们 漫 湿 了 


* 182 。 


ESS ' 


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LALA. CLO. SHHVERUR SHEVA SAEP ERR, & 
[| PRICE BE. ABEL Pe WU KES REL Pa. PEWS 
沉积 量 可 以 是 未 干扰 过 的 有 林山 坡 沉 积 量 的 1000 倍 ， 侵 蚀 速 率 高 达 5 一 10 倍 〈Collier， 
1962) 。 

许多 挖 出 物 上 的 植被 再 生 几 乎 是 不 可 能 的 ， 这 是 由 于 回填 的 地 表 覆 盖 层 的 酸性 、 碱 
枉 及 有 毒 的 物质 ， 极 不 稳定 的 山坡 和 恶劣 的 环境 所 造成 的 。 甚 至 尽管 有 毒物 质 被 盖 在 地 
下 ， 但 流 过 它们 的 水 还 是 会 带 下 大 量 的 有 毒 元 素 。 在 山区 和 西部 的 许多 地 区 恢复 植被 需 
要 大 量 施肥 ，、 克 其 是 在 植被 形成 之 前 。 在 东部 形成 的 植物 覆盖 (plant wver) 多 由 短 
PORE AR, WASH BBR (weeping love-grass) MBA (Kentucky fe- 
sque) . RSEM CHEER, BUXXBSAMKABL, MHFBORRNLARE 
出 来 ， 并 被 侵蚀 。 在 没有 草 被 用 来 稳定 挖 出 物 外 坡 表面 的 地 区 就 仍 受 着 滑坡 之 害 。 在 西 
部 地 区 ， 成 功 的 恢复 依赖 于 土壤 、 植 被 和 降雨 的 联合 作用 (Packer, 1974) 。 年 降 
雨量 的 变化 是 极端 重要 的 ， 因 为 干旱 能 使 一 切 恢复 的 企图 毁灭 。 用 于 在 西部 干旱 地 区 恢 
复 植被 的 短命 普 列 利 禾 草 种 类 的 种 子 已 经 供应 丰 足 了 。 在 西部 的 芒 资 地 区 ， 由 于 干旱 使 
得 植被 再 生 极为 困难 ， 因 面 至 今 还 有 一 种 恢复 的 方法 。 


工业 化 和 城市 化 


没有 一 种 土地 利用 方式 的 改变 比 工 业 化 和 城市 化 这 种 人 类 演 蔡 的 顶 极 类 型 来 得 更 完 
全 彻底 了 。 自 然 植被 被 人 类 破坏 ， 并 为 混凝土 、 沥 青 和 钢铁 所 造成 的 永久 性 生态 裸 地 所 
取代 。 但 尽管 在 这 些 地 方 ， 各 种 各 样 的 动物 和 植物 的 类 群 还 是 能 够 生存 。 褐 家 鼠 、 普 通 
#368 (comnon rock pigeon) 、 欧 掠 岛 (starling) . ERE (English sparrow), 
i SBM IL, BASRA, BME Sw RE KE NY 
缝隙 中 和 一 些 空地 上 找到 栖身 之 地 。 夜 鹰 则 生存 在 取代 了 天 然 悬 崖 的 由 高 大 建筑 物 构成 
的 人 工 峡 谷 之 中 。 从 工厂 、 炼 焦 护 和 冶炼 厂 冒 出 的 烟 气 破坏 了 周围 地 区 的 植被 。 甚 至 当 
这 些 因素 消除 以 后 ， 植 被 开始 恢复 也 需要 许多 年 以 后 。 在 被 污水 、 工 业 庆 物 和 尖 塞 所 污 
染 的 河流 中 ， 象 鳝 鱼 那样 的 需 氧 鱼 类 没有 了 取而代之 的 则 是 那些 鲤鱼 和 杜 文 合 ， 它 们 
能 够 适应 于 污染 条 件 。 为 了 发 电 而 建筑 的 水 坝 使 陆地 群落 被 沥 没 ， 并 把 部 分 河流 群落 变 
成 深 湖 。 迁 徒 鱼 类 ， 尤 其 是 能 鱼 就 会 被 阻拦 而 不 能 达到 其 在 上 游 的 产 卵 地 。 

一 个 地 区 的 人 类 定居 也 经 历 一 种 演 替 。 最 先 居住 和 过 往 于 某 一 地 区 的 ， 即 先锋 者 ， . 
是 猎人 和 设 陷 井 捕 兽 的 人 ， 他 们 除了 猎取 动物 外 ， 在 土地 上 几乎 没有 留 下 什么 痕迹 。 随 
后 就 是 粮食 种 植 或 放牧 开垦 ， 这 就 安全 改变 了 自然 群落 。 有 些 植物 和 动物 可 能 被 消灭 
了 ，, 自 然 演 替 可 以 回复 到 早期 阶段 并 且 更 经 济 化 的 生产 状态 和 新 的 动物 被 引入 。 如 果 这 
片 土地 太 贫 次 或 被 滥用 以 致 不 能 从 经 济 上 满足 人 类 社会 ， 这 片 土地 就 会 从 这 种 状态 下 回 
复 到 自然 植被 。 当 我 们 穿 过 原野 时 ， 就 能 发 现 过 去 的 居民 点 和 被 和 遗弃 的 十 地 。 城 市 雇 
墟 ， 旧 的 石头 和 围墙 篇 估 ， BBM, TSH, 隐藏 在 树林 中 的 水 井 和 泉水 ; 全 都 表 ， 
明 过 去 人 类 占据 过 这 些 地 方 。 

工业 化 和 城市 的 建立 是 人 类 演 替 的 顶 极 阶段 。 在 肥沃 的 农田 上 部 区 居住 地 的 迅速 增 
长 ， 标志 着 这 种 演 蔡 类 型 。 正 象 森林 发 育 的 各 个 后 期 ， 有 各 种 演 替 趋向 一 样 ， 在 城市 发 


es183。 


RMSMAbA-MEBBEA. RITRERAT— POM, HAART, 
就 象 森林 侵入 一 片 旧 农 困 一 样 。 这 种 向 外 的 扩展 或 侵 人 占领 着 周围 的 农村 。 


1. 商业 让 心 区 


Nerd AMAR, 
any 出 现 前 的 球状 城市 
€ 


3. 大 规模 的 放射 形 交 通 书 


5. 被 扩展 的 城区 


: 线 : 有 轨 电 车 道 主要 
hl: aie ”的 公路 干线 高 速 公路 
- 包 在 早期 扩展 中 所 形成 的 一 般 来 诺 
”人 局 密度 低 仅 有 汽车 道路 的 株 形 
地 区 现在 也 充满 了 居民 


”图 8-13 市 区 的 扩展 类 似 于 弃 耕 地 的 演 替 ， 如 同 森 林 侵 入 弃 耕 地 一 样 ， 市 区 、 
郊区 侵入 乡村 ， 它 们 随 着 交通 干线 的 伸展 而 扩展 ， 本 模型 显示 了 这 一 点 RA 
Mayer，1969。 经 美国 地 理学 会 实验 地 理 委 员 会 的 允许 ， 据 Resource Paper*7 

“Spatial Expressio of Urba Growth” 复制 ) 


最 初 的 城市 中 心 是 建立 在 最 令 人 尾 意 的 地 方 。 但 是 由 于 所 有 的 住宅 和 附属 建筑 不 能 
都 设 在 城市 中 心 ， 一 种 另外 的 过 程 就 产生 了 ， 基 于 社会 经 济 情况 、 文 化 及 民族 ， 这 种 过 
程 导致 社会 单位 和 机 能 单位 间 的 分 离 (Mayer，1969) 。 由 于 城市 发 展 了 ， 形 成 另 一 个 
中 心 区 的 压力 迫使 其 向 外 扩展 。 这 种 向 外 扩展 或 盆 人 由 于 土地 的 使 用 功能 、 人 口 和 交通 
工具 等 方面 的 阻力 〈 竞 争 ) 而 不 以 等 速率 进行 。 由 于 一 个 环 带 对 紧 靠 着 它 的 外 层 环 带 施 
加 压力 ， 因 而 它 最 终 要 取代 这 个 外 层 环 带 。 与 此 同时 ， 这 个 受到 压力 的 外 层 环 带 又 趋向 
去 侵占 更 外 一 层 的 环 带 或 占据 新 的 区 域 。 因 而 一 个 溃 蔡 阶段 趋向 于 取代 另 一 个 〈 见 图 8- 
3215 “Y 
MBN MIE, BOAR, Bc bs, Hie THA ORF 
WRAL ART. BAKIAT, LERAOWARKMBAARAT, HARA 
源 , 即 那些 在 外 层 环 带 上 或 处 于 早期 演 替 阶段 的 年 青 的 、 莲 勃发 展 的 群落 。 在 那里 ， 取 
决 于 交通 运输 、 商 业 中 心 和 工业 区 发 展 的 新 的 城市 中 心 区 域 发 展 了 。 当 这 些 新 的 中 心 区 
域 开 始 观 轿 地 建立 后 ， 它 们 也 同样 开始 施行 它们 自己 的 演 替 压力 和 演 蔡 格局 。 很 快 ， 它 
TRA BE A Aap EIT LX PE, 

与 此 同时 ， 在 原来 的 中 心 区， 那些 曾经 由 于 较 高 的 社会 经 济 等 级 而 存在 的 核心 区 
(core home) 已 经 是 听任 于 新 的 迁 入 者 的 摆布 了 ， 原 来 的 居民 已 经 移 到 外 层 环 带 。 而 


* 184° 


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该 核心 区 的 新 居民 当 改善 了 其 社会 经 济 地 位 以 后 ， 也 搬 到 相 邻 外 层 环 带 ， 同 时 在 这 些 外 
层 环 带 的 居民 又 搬 到 更 远 的 地 方 。 最 后 内 城 (inner city) 的 结构 变 得 没有 吸引 力 
了 ， 人 口 密度 下 降 ， 很 快 这 个 核心 地 区 就 成 为 不 能 收 到 任何 经 济 收入 的 衰败 地 区 。 这 
时 ， 辅 助 的 公共 干预 就 成 为 必需 。 正 象 火 或 其 它 自然 事件 能 使 年 老 、 衰 败 的 自然 群落 更 
新 一 样 ， 城 市 更 新 则 表现 出 一 种 使 核心 区 恢复 演 蔡 早 期 的 ， 有 较 高 生产 力 的 阶段 的 趋 


af ;要 


随 着 时 间 的 推移 ， 自 然 群落 变化 了 。 今 天 的 旧 田 野 变 成 了 明天 的 森林 ; 普 列 利 原野 上 的 杂 草 地 
会 变 成 草原 。 这 种 从 一 个 群落 到 另外 一 个 群落 的 逐渐 变化 就 称 为 演 蔡 。 演 替 是 以 物种 的 结构 上 的 前 
进 性 变化 、 生 物 量 的 增加 和 有 机 物质 的 积累 ， 以 及 在 群落 生产 和 群落 呼吸 之 间 逐 渐 平衡 为 其 特点 
的 . 这 个 变化 部 分 是 由 于 生物 自身 引起 的 。 当 它们 开发 了 环境 ， 它 们 自己 的 生命 活动 使 得 生 境 不 适 
于 它们 自己 成 活 。 但 这 却 为 另 一 组 不 同 的 生物 创造 了 环境 。 在 水 生 环 境 中 ， 由 于 积 物 的 积累 而 引 发 
的 自然 环境 的 不 断 变化 影响 并 加 速 了 演 蔡 。 最 终 ， 或 多 或 少 地 达到 一 种 与 环境 平衡 或 稳定 的 状态 。 
这 种 状态 称 为 顶 极 ， 只 要 不 受到 干扰 ， 它 就 能 够 自我 维持 ， 并 且 通 常 能 够 长 久 存在 。 

但 是 没有 几 个 群落 是 不 受到 干扰 的 ， 并 且 导 致 干扰 的 最 大 因素 就 是 人 。 人 类 极 大 地 改变 了 地球 


”上 的 自然 群落 。 至 于 火灾 ， 通 常 是 人 类 引起 的 ， 使 演 蔡 回复 到 早期 除 段 和 改变 群 落 的 组 成 甚 SRE 


的 类 型 。 在 为 获取 木材 而 进行 的 森林 采伐 中 ， 人 们 第 常 不 是 将 林木 全 部 砍 走 ， 就 是 留 下 质 次 的 或 遗 
传 性 能 不 良 的 林木 ， 用 它们 来 繁殖 森林 。 和 森林 和 人 草原 上 家 畜 及 管理 不 BH FER ADDN UE 
食 ， 使 草原 上 的 土壤 裸露 和 使 森林 受到 严重 干扰 ， 甚 至 被 玻 坏 。 人 类 为 了 取得 食物 ， 已 经 除 掉 了 大 
量 的 自然 植被 ， 并 代 之 以 简单 的 、 高 度 人 为 控制 的 、 适 应 于 在 于 扰 生 境 下 生长 的 栽培 种 群落 。 这 种 


”作法 已 经 引起 了 害虫 的 爆炸 ， 加 速 了 未 受 保护 的 土壤 的 侵蚀 ， 并 且 改 变 了 农田 废弃 ARS 群落 的 性 


质 。 在 矿物 ， 尤 其 是 煤 的 开采 中 ， 大 面积 的 山地 和 普 列 利 草 原 被 德 ， 它 们 的 自然 植被 被 破坏， 水 循 
环 锌 改 变 。 尽 管 以 后 进行 回填 ， 但 是 将 来 的 植被 发 展会 是 一 种 什么 情况 还 基本 上 不 可 知 。 
没有 一 处 土地 比 工业 和 城市 地 区 改变 得 更 彻底 了 ， 这 是 一 种 人 类 演 蔡 的 顶 极 类 型 ， 有 它 自 己 的 
发 展 阶段 。 这 种 演 蔡 伴随 着 来 源 于 工业 和 人 类 记 物 的 空气 和 水 的 污染 。 水 生生 态 系统 的 营养 物 增加 
导致 文明 富 养 化 ， 其 特点 是 物种 多 样 性 下 降 和 富 养 种 类 取代 贫 养 种 类 。 
大 概 自然 群落 的 最 显著 的 特点 就 是 其 动态 性 质 。 它 们 在 时 间 上 不 断 地 变化 ， 在 发 展 的 早期 变化 
迅速 ， 在 晚期 就 比较 缓慢 。 甚 至 看 起 来 最 稳定 的 群落 也 会 变化 。 过 去 地 质 期 它们 的 这 种 变化 反映 在 


化石 记 载 上 。 将 来 会 发 生 付 么 样 的 变化 ， 以 及 这 些 变化 的 速度 快慢 ， 还 是 一 个 问题 ， 只 能 时 间 才 能 


回答 。 


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第 九 章 ”种 群 的 特征 、 增长 和 调节 


生态 学 上 认为 种 群 (Population) 是 占据 一 特定 空间 的 同 种 生物 的 个 体 群 。 但 是 ， 
种 群 是 一 个 在 其 中 可 以 进行 能 流 和 营养 循环 的 单位 。 它 也 是 一 个 自我 调节 系统 ， 一 个 有 
助 于 维持 生态 系统 内 部 稳定 的 自动 调节 机 制 。 种 群 具 有 出 生 率 、 死 亡 率 、 生 长 型 、 年 龄 
结构 、 密 度 以 及 在 时 间 上 和 空间 上 的 数量 扩散 。 


密度 和 配置 


大 家 知道 ， 密 度 (density) 是 种 群 的 一 个 特征 。 我 们 对 于 在 拥挤 的 状态 和 在 空旷 
的 地 方 是 敏感 的 。 我 们 论述 的 个 体 数量 ， 是 指 被 限制 在 一 定 空间 内 个 体 的 总 数 。 种 群 的 
大 小 和 一 定单 位 空间 的 关系 即 是 它 的 密度 。 | 

人 口 善 查 局 每 十 年 统计 一 次 居住 在 美国 的 人 口 数量 .野生 生物 和 渔业 生物 学 家 ,在 与 
他 们 有 关 的 范围 内 ， 统 计 鱼 类 和 猎物 的 数量 。 林 学 家 勘察 林 分 木材 的 现存 量 时 ， 便 测量 
树木 的 数量 和 体积 。 人 们 往往 用 每 平方 英里 *、 每 公 项 、 每 平方 米 中 有 多 少 来 表示 他 们 
的 结果 。 这 是 粗略 的 密度 。 但 是 种 群 在 一 个 单位 空间 内 并 不 是 占据 所 有 的 空间 ， 因 为 并 
不 是 所 有 的 生境 对 它们 都 是 适宜 的 。 生 物 学 家 们 能 够 计算 出 生活 在 一 平方 英里 面积 内 鹿 
的 数量 ， 但 是 在 这 个 面积 内 ， 鹿 无 论 如 何 也 不 能 利用 全 部 的 土地 ， 因 为 有 人 类 的 居住 ， 
土地 被 耕种 ， 缺 乏 它们 所 需要 的 植被 或 食物 。 每 平方 米 土壤 样品 中 可 能 含有 2 百 万 个 节 
肤 动 物 ， 但 是 这 些 节 肢 动物 并 不 完全 栖息 在 整个 基质 上 ， 因 为 它们 仅仅 栖息 在 土壤 孔隙 
中 。 某 些 菊 科 植物 ， 如 黄花 在 久 耕 地 上 由 于 土壤 条 件 和 与 其 它 久 耕 地 植物 竞争 的 原因 ， 
成 群星 散 的 或 成 簇 的 生长 着 。 不 管 如 何 ， 始终 均一 的 生境 可 能 出 现 ， 但 事实 上 经 常 又 是 
不 同 的 ， 因 为 在 光 、 湿 度 、 温 度 或 地 形 等 这 些 提 及 的 一 些 条 件 上 具有 微小 的 差别 。 每 个 


fa) 


图 9-1 FREAD Ae C8) 均匀 分 布 ， Cb) 随机 分 布 ，〈c) 集 群 分 布 之 
间 差 异 的 特点 


* 1 工 英里 (mile) [=1609.344m] ， 下 同 。 一 一 译 者 注 


°188e 


} 
. 


有 机 体 仅 占据 能 够 充分 满足 它 必 要 条 件 的 地 段 ， 这 导致 了 斑点 状 的 分 布 。 准 确 地 说 ， 省 
机 体 的 密度 应 该 是 指 作为 生存 空间 的 有 机 体 数量 的 总 计 , 这 便 是 生态 学 的 密度 (ecologi- 


cal density) 。 


生态 学 的 密度 是 很 少 估计 的 ， 因 为 用 多 大 比例 的 生境 来 表示 生存 空间 是 困难 的 ， 在 


美国 威斯康星 州 无 尾 白 药 识 的 密度 ， 是 
FAR ERE ES eth i BK 
估计 的 ， 而 不 是 用 每 英亩 鸟 类 的 个 体 数 
IafGit (Kabat f7Thompson,1963), 
这 是 一 个 在 生态 学 十 比较 真实 的 估计 。 
确定 出 恰好 是 包 个 地 区 对 一 个 特定 种 类 
的 有 机 体 是 可 资 利 用 的 以 及 这 一 地 区 恰 
”好 在 多 大 程度 上 是 适宜 的 ， 这 是 种 群生 
物 党 方面 最 重要 的 问题 之 一 。 

有 机 体 在 空间 如 何 配置 ， 与 密度 有 
着 密切 的 关系 。 种 群 的 个 体 可 能 是 随机 
分 布 (random), #9494}% (uniform) 
或 者 呈 集 群 分 布 《clumped) (9-1), 
假如 种 群 的 个 体 是 随机 分 布 ， 则 每 个 个 
体 的 位 置 不 受 其 它 个 体 的 牵制 。 随 机 分 
布 种 群 的 成 员 是 很 稀 这 的 ， 森 林地 面 的 
EXAM, FR Sek 
随机 分 布 (Cole, 1964; Kuenzler, 
1958) 5 A—PPF REI KAM 
海岸 潮 间 带 浅 泥 滩 中 的 晨 KS CMulinia 
lateralis) 。 相 反 个 体 间 可 以 是 均匀 
分 布 或 者 是 或 多 或 少 的 均匀 间隔 。 在 动 
物 界 均匀 分 布 通常 是 由 于 某 旦 形式 的 和 
内 竞争 ， 例 如 领域 性 (territoriality) 
造成 的 。 在 植物 中 出 现 均匀 分 布 ， 7 4 
和 森林 之 中 树 木 的 树 冠 和 根 为 了 空间 、 
座 漠 之 中 的 植物 为 了 水 分 而 激烈 竞争 的 
时 候 (Beals,1968)。 最 普通 的 类 型 是 集 
群 分 布 “ 有 时 称 为 接触 分 布 (contagi- 
ous) ] ， 集 群 产生 团聚 体 ， 是 植物 和 
动物 对 生境 差异 、 每 日 和 季节 的 气候 恋 
Me. SSA TG ALB HE (social) 等 
反应 的 结果 。 由 于 社 群 人性、 经 济 和 地 理 


* 鸟 篇 即 鸟 类 栖 止 活动 的 灌 从 。 一 一 译 者 注 


三 
7 1 
2 cu _ a 
GSE ee | 


沼 洋 
1,2, SR BUS Se BB 


图 9-2 在 纽 芬 兰 的 诺尔 保 尔 (Noel Paul) 
i) {EG hs Se: HE TEAS AS BBL 4) Ai CS] Berg- 
erud#fiManuel, 1969) 


“189。 


的 原因 ， 人 类 的 分 布 是 成 集群 或 团聚 体 (aggregate) 的 。 

集群 分 布 有 各 种 各 样 的 等 级 和 类 型 。 不 同 大 小 的 类 群 可 能 是 随机 的 或 者 是 非 随机 的 
分 布 在 一 个 地 区 。 集 群体 可 能 从 很 多 小 的 集群 体 到 一 个 集中 的 集群 你。 假如 环境 条 件 刺 
激 它 ， 种 群 能 够 沿 着 某 些 景观 特征 ， 例 如 河 闹 ， 留 下 无 人 居住 的 剩余 部 分 集中 成 长 带 状 
或 狭长 带 状 “〈 图 9-2 和 9-3) 。 

单位 面积 内 的 密度 仅仅 提供 了 很 少 关于 种 群 的 资料 ,与 种 群 如 何 分 布 相 比 , 则 是 次 要 
的 。 密 度 不 能 定期 的 提供 在 一 个 种 群 中 个 体 集 中 和 分 散 分 布 的 不 稳定 信息 。 简 单 的 改变 
一 个 分 布 区 域 的 范围 ， 也 就 改变 了 其 密度 水 平 。 种 群 的 密度 涉及 实际 占领 区 才 是 富有 意 
XN. 

从 实践 的 观点 来 看 ， 密 度 是 种 群 的 

”一 个 重要 参数 。 人 类 种 群 密度 与 经 济 的 
增长 ， 城 镇 、 城 市 、 地 区 、 州 和 国家 的 
发 展 与 管理 相 联 系 着 。 增 大 和 缩小 的 种 
和 群 可 以 说 明 种 族 的 经 济 、 社 会 风俗 和 运 
输 系 统 。 人 类 的 分 布 必然 引起 子 土地 的 
利用 问题 和 环境 污染 问题 。 野 生生 物 学 
家 必须 了 解 关 于 猎物 种 群 的 密度 ， 以 便 
\“ ， 调 正 狩 猪 和 控制 生境 。 林 学 家 对 木材 经 
营 管 理 和 立地 质量 的 评价 部 分 地 以 林木 
的 密度 为 依据 。 密 度 与 郁 闭 度 、 生 理 压 
力 ， 扩 散 和 种 群 的 生产 力 有 关 。 如 果 池 
塘 中 鱼 类 的 数量 太 少 ， 森 林 中 的 树木 太 
多 ， 它 们 都 没有 有 效 的 利用 能 量 的 能 
力 。 太 多 的 鱼 或 太 多 的 树木 意味 着 每 个 
个 体 得 到 的 能 量 低 ， 因 此 降低 了 利用 的 


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2000 50,000 mee No 种 和 群 并 不 是 均匀 的 分 布 遍 及 一 个 地 


。 HTH 区 。 当 种 群 局 部 配置 时 ， 可 能 被 个 体 的 
间隔 所 限制 ， 在 大 规模 的 情况 下 种 的 配 
AHEMREE HOOMEMGIELG Tce, 。 置 如 同 单独 的 种 群 一 样 。 单 个 种 群 能 名 
美国 狐 掌 槐 种 子 漂 落 的 格局 。Ceniral States for 依次 成 群 的 集中 在 某 一 区 域内 。 种 群 的 
Exp!,Stat,Note 143, 1960) 
区 域 性 分 布 形 成 一 个 种 的 整个 分 布 范围 
(图 9-4) 。 
_ .个 种 分 布 区 的 范围 不 是 固定 的 ， 而 是 受到 很 大 的 影响 ， 特 别 是 其 边缘 部 分 。 生 境 
的 变化 、 竞 争 、 捕 食 和 气候 的 变化 等 ， 都 能 够 改变 种 现 有 的 分 布 区 。 种 的 分 布 区 可 能 在 
某 一 年 扩展 ， 而 在 其 它 的 年 份 收缩 。 影 响 -一 个 种 的 分 布 区 的 众多 变量 和 一 个 种 的 区 域 适 
应 ， 是 属于 生物 地 理学 的 主题 。 
种 群 的 有 机 体 不 仅仅 有 空间 分 布 ， 而 且 它们 也 存在 着 时 间 上 的 分 布 。 时 间 上 的 分 布 
可 能 是 生理 节奏 ， 与 一 日 的 变化 ;季节 性 变化 ， 月 变化 或 潮汐 的 变化 等 有 关 。 分 布 也 
"190。 


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取 食 区 : 131 个 体 / 公 里 ? ， 


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图 9-4 有 机 体 的 种 群 在 它 的 分 布 区 内 的 分 布 是 不 相同 的 。 (a) 有 些 区 保持 着 比 另 一 些 区 较 高 的 

密度 ， 如 图 上 表明 的 角 百 灵 (Lromophila alpestris) 的 分 布 范围 。 (b) 在 一 个 区 域 内 鸟 类 的 

分 布 区 受到 生境 适宜 性 的 影响 。 (c) 在 特定 的 生境 内 ， 鸟 类 的 分 布 受到 区 域 性 作用 情况 的 影响 。 

在 每 一 区 域内 ， 该 区 域 的 某 一 部 分 被 用 于 不 同 的 用 途 (514 Wiens, 1973, © Ecological society 
of America) 


能 包含 较 长 的 时 期 ， 如 包括 一 年 的 波动 、 演 替 变 化 和 进化 的 变化 。 和 白天 和 夜间 环境 的 节 
律 决定 了 花 在 一 天 的 特定 时 间 内 花瓣 开放 ， 以 便 吸 引 食 花 蜜 的 昆虫 ， 也 决定 了 浮游 生物 
从 水 的 深层 到 上 层 的 逐日 迁移 ， 夜 闻 活 动 动物 的 出 现 以 及 白天 活动 动物 的 睡觉 。 栖 息 在 
潮 间 带 的 有 机 体 在 行为 上 也 呈现 节律 ， 它 们 的 出 现 和 消失 与 潮 交 的 节奏 恰好 相 吻 合 。 
在 森林 和 原野 、 墅 花 种 群 的 变化 和 动物 迁移 的 返回 和 消失 ， 是 季节 性 变化 的 结果 。 森 林 
和 原野 的 种 群 在 春 、 夏 、 秋 、 冬 四 季 是 十 分 不 同 的 。 

在 一 定 区 域内 种 群 的 密度 和 增长 的 速度 ， 取 决 于 通过 出 生 和 迁 入 (immigration) 
进入 种 群 的 个 体 数 量 和 离开 或 死亡 的 数量 ， 对 于 种 群 大 涉 两 个 主要 影响 是 死亡 率 和 出 生 


¢ 191» 


FE EE -年 


死亡 率 (mortality) ， 甚 至 在 子 官 内 和 办 的 时 候 就 已 开始 ， 可 以 用 死亡 的 概率 
(probability of dying) 或 死亡 率 (death rate) 中 的 任何 一 个 来 表示 (Davis， 
1960) 。 死 亡 率 是 某 一 间隔 期 死亡 数 除 以 在 这 个 期 间 内 生存 着 的 有 机 和 体 的 数量 : 
d=7D/Nt。 死 亡 的 概率 或 死亡 率 (mortality rate) 是 在 某 一 间隔 期 间 死 亡 的 数量 除 
以 开始 时 的 种 群 , 即 在 开始 时 期 活着 (alive) 的 数量 ， M=D/Nt。 后 者 的 余数 是 
生活 着 的 概率 ， 也 就 是 存活 者 (survivors) 的 数量 除 以 在 该 群 中 开始 时 的 数量 。 
因为 对 于 种 群 来 说 ， 存 活 者 的 数量 比 死亡 的 数量 更 为 重要 那么 死亡 数 和 死亡 率 
就 可 以 像 存活 者 或 期 望 寿命 (life expectancy) 即 种 群 成 员 还 活着 的 多 年 平均 
数 那样 来 更 好 的 表示 。 为 了 编制 一 个 清晰 而 又 系统 的 死亡 率 和 存活 者 的 图 、 可 以 编 一 个 


表 9-1 1966 年 美国 人 口 生命 霄 


人 WA 

年 龄 ly dz a ds ex Ix dx qx ex 

0 1000 26 02576 66.75 1000 20 01997 73,86 
i 974 A 00405 67,51 980 3 00338 74,36 
5 970 2 00253 63,78 977 2 .00183 70.61 
10 968 8 00260 58,93 975 1 00153 65.74 
15 965 了 .00730 54.08 973 3 00295 60,83 
20 958 10 .00992 . 49.46 971 3 .00357 56.01 
25 949 9 00938 44,93 967 4 00440 51,20 
30 940 10 01088 40,33 963 6 . 00632 46,41 
35 930 14 01520 35.74 957 3/2 .00911 41,69 
40 916 21 02345 31,26 948 13 01391 37.05 
45 894 33 .03716 26,94 935 20 02104 32,53 
50 861 51 .05956 22,88 915 28 .03082 28,18 
55 810 75 09216 19,16 887 40 -04501 23,95 
60 735 97 . 13260 15,84 847 56 .06601 19,99 
65 637 124 19505 12,86 791 84 . 10673 16,22 
70 513 137 26772 10,35 707 114 . 16147 12,84 
75 376 132 .35064 8,22 593 146 24644 9.81 
80 244 115 .47188 6.33 447 170 38102 7 un 
85+ 129 129 1.00000 4,75 276 276 1.00000 . 5.05 


引 自 Keyfitz 和 Flieger，1971 年 的 资料 。 


192。 


生命 表 (life table) 。 生 命 表 开 始 是 由 人 类 的 大 学 生 人 口 发 展 起 来 的 ，; 并 且 HAR 
险 公 司 的 统计 员 应 用 ， 那 时 只 是 一 个 简单 的 死亡 登记 表 。 生 命 表 由 二 系列 顶端 有 标记 符 
号 的 纵 栏 组 成 ， 在 考虑 到 年 龄 结构 的 时 候 ， 每 一 栏 记叙 了 一 个 种 群 内 部 与 死亡 率 的 关 
系 。 生 命 表 总 是 从 一 个 一 定 大 小 的 种 群 开 始 ， 该 种 群 经 常 为 1000 个 体 ， 包 括 出 生 的 或 旷 
化 的 “〈 表 9-1 和 9-2) .这 些 栏 包括 Ax BEM A, 12 为 同一 群 〈 股 cohort) “中 存活 到 
x 年 瞧 动 物 的 数量 ， 或 存活 到 x 年 龄 的 个 体 出 生 的 概率 ; dc 为 从 x 到 x+ 1 年 龄 期 同一 
群 死亡 的 分 数 , 或 从 x 到 x+ 1 期 间 , 死 亡 时 期 如 有 出 生 的 可 能 性 , 则 用 十 进 制 的 硅 表 示 。 
假如 碟 和 dz 改变 比例 ， 即 假设 x 到 x + 1 时 期 死亡 动物 的 数量 除 以 在 年 龄 x 开 始 时 动 物 
的 存活 数量 ， 其 结果 是 年 龄 比 (age-specific) 死亡 率 gz。 两 个 附加 栏 是 二 *， 即 平均 存 
活 年 龄 ，T。 为 存活 年 龄 的 总 计 。 这 两 栏 用 来 计算 ez*， 即 每 个 间隔 期 末 的 期 望 寿 命 。 工 。 
的 值 是 从 x 到 x + 工 年 龄 间隔 存活 数目 的 总 和 除 以 2 得 到 的 。7: 值 是 由 表 底 向 上 全 BS 
积 工 z 的 值得 出 的 。 期 望 寿命 ex， 是 根据 各 龄 级 x 的 1zt 除 以 了 :得 到 的 。 

过 去 有 一 时 期 生命 表 的 资料 ， 仅 仅 是 在 实验 室 动物 和 人 类 的 研究 中 获得 的 。 随 着 人 


表 9-2 1966 年 毛里 求 斯 岛 人 口 生 命 表 


男 人 女 人 
年 龄 lx dx qx ex ly dx qx ex 
0 1000 69 .06942 59,48 1000-58 05848 63.71 
q~ *.08 931 26 02824 62,89 942 27 “+ 102917 “66.64 
5 904 8 00929 “60.69 9147 .00787 64.61 
10 -~ 896 5 .00564 - 56,23 907 3. “> eRapner ‘60.10 
15. 891 6 00682 51,54 904 7 © .00734 “55231 
20 885 6 00646 46,87 397. 13 .01416 50.70 
25 879 7 00815 42,16 8413 .01512 46.39 
30 872 9 .01067 37,49 871 15 01724 42.06 
35 863 19 .02151 32.86 856 17 02026 37.75 
40 844 22 .02646 28.53 839 «16 01898 33,48 
a 822 33 =, 04051 24,23 823 24 02925 29.08 
* 0 788 59 .07459 20.14 789 30 .03792 24.89 
” 55 730 84 11548 16.54 768 50 .06513 20.76 
60 645 114 .17648 13,36 718 68 09432 17,02 
65 531 129 24349 10.67 650 9° 14928 13,52 
70 402-138 34330 8,29 558 115 .20811 10.44 
15 264-121 45652 6,32 438 141 32172 7.50 
80 143 72 50084 4,62 297 143 .48035 4.85 
85+ 72 72 1.00000 1.89 154 154 1.00000 2.01 


3| 8 Keyfitz#iFlieger, 19712 WH, 


° 193 ¢ 


9-3 ”根据 标志 松鼠 的 初生 幼 仔 编制 的 生命 表 1956 一 1964 (MH. HRA) 


2 


5) A Barkalow%, 1970, 


el94。 


重 捕 年 
标志 
标志 年 
幼体 数 1957 1958 1959 1960 1961 1962 1963 1964 

1956 40 8 4 8 2 0 u 0 0 
1957 138 60 30 28 13 9 4 8 
1958 229 61 26 12 10 7 3 
1959 193 58 26 19 12 9 
1960 162 19 13 8 6 
1961 99 4 1 1 
1962 82 18 6 
1963 80 25 
Ca 存活 总 数 可 供 重 捕 的 最 大 贮存 量 每 1000 可 供 重 捕 的 存活 数 

(x) 

0 一 1 1023 1023 1000.0 

1 一 2 253 1023 247.3 

2 一 8 106 943 112.4 ; 
8 一 人 71 861 82.5 

4 一 5 43 762 56,4 
5 一 6 25 600 41,7 
6—7 1 407 17,2 
7—8 8 178 16,9 

各 年 龄 死 各 年 龄 按 比 各 年 龄 存 各 年 龄 存 

年 龄 存活 数 亡 个 体 数 例 的 死亡 率 活 平均 数 活 总 数 PAD FH tr 

(x) (lg) (dx) (qx) (Lx) (T,) (ex) 
o—1 1,000.0 752.7 0.753 538,98) 989.6 0.99 
1—2 247.3 134,9 0.545 179,59") 450.7 1,82 
2—8 112.4 29,9 0.266 97,4 270.8 2.41 
ay 82.5 26,1 0.316 69.5 173.4 2.10 
= 56.4 14,7 0,261 49.0 103.9 1.84 
5—6 41,7 24,5 0.588 29,4 54.9 1,32 
6—7 17.2 0.3 0.017 17,1 25.5 1,48 

7 一 8 16.9 16.9 1.000 8.4 8.4 0.50 

LA Se eee ee ee ee ee 
a) n= 2000 el) | 5, = 0,085, 
b) yo Txt+(1， 


Fa AEs Be ATE ae He ALR, RS Sal ES SBE ie BBA 
限度 的 充分 数据 (Deeveyy 1947; Hickey, 1952; Caughley, 1966) ; 要 获得 有 关 
野生 动物 死亡 率 和 存活 者 的 情报 是 困难 的 。 死 亡 率 可 以 由 同 二 时 间 出 生 的 动物 的 大 量 死 
亡 的 年 徐 的 估计 来 确定 (参看 表 9-3)。 这 个 步骤 可 能 包括 标记 或 围 轿 相当 大 量 的 动物 。 这 
样 的 方法 为 d 栏 提供 资料 。 可 以 记录 在 出 生 时 标记 的 动物 的 死亡 年 龄 ， 但 不 必 是 出 生 在 
司 二 季节 或 同一 年 的 。 提 供给 d- 栏 的 资料 是 从 数 年 和 数 个 同一 群 的 数据 中 汇集 的 。 另 一 
个 方法 ， 是 利用 有 关 种 类 的 代表 性 尸体 进行 年 龄 鉴定 。 死 亡 年 龄 的 确定 ， 鹿 是 通过 仔细 
鉴定 牙齿 的 损坏 和 更 换 的 情况 ， 有 蹄 类 和 食肉 类 通过 牙齿 骨 质 部 分 增长 的 环 ， 山 羊 通过 
角 上 的 年 轮 和 从 眼睛 晶体 的 重量 获得 。 这 些 资料 也 归 人 dz 栏 内 。 对 被 一 些 大 的 灾害 而 消 
灭 的 种 群 的 标本 ， 其 死亡 时 年 龄 的 记载 ， 可 以 得 到 1- 系 列 的 数 捉 。 从 狩猎 旺 季 猫 取 成 年 
动物 所 编制 的 生命 表 ， 为 上 4 栏 提供 了 资料 ， 因 为 样本 是 从 活着 的 种 群 得 到 的 。 但 是 这 些 
数据 偏向 适 于 较 老 的 伶 级 ， 特 别 当 这 些 资料 是 在 两 个 繁殖 季节 之 间 收 集 的 。 

有 两 种 生命 表 ， 一 种 是 同一 群 或 动态 生命 表 (dynamic life table) ， 记 载 着 全 都 
在 同一 个 时 间 内 出 生 的 一 群 动物 的 死亡 。 例 如 一 个 动态 生命 表 ( 表 9-4 ， 这 是 远离 苏 
EPI Rhum) 岛 上 赤 鹿 的 生命 表 。 它 是 根据 1957 年 出 生 的 赤 鹿 的 数量 ， 从 调查 
资料 《年 轻 的 和 成 年 的 加 以 区 别 ) 和 从 1957 一 1966 年 期 间 内 死亡 的 赤 鹿 的 标本 中 获得 


” 69-4 de RE AY Bh ZS 4 fe (BBB, 1957) 


en a ee rn em ee 


x i de es 1000ga ° 
(年 龄 ， (x 年 龄 级 开始 (各 年 证 的 (期 望 寿 命 平 (死亡 率 /1000) 
年 ) 时 的 存活 数 ) ETB 均 余 年 ) 
雄 鹿 
1 1000 84 4,76 84.0 
2 916 19 4.15 0 Oe gaia 

8 897 0 chy an 0 
4 897, 150 2.23 167.2 
5 747 321 “1,58 430.0 | 
6 426 a8... 1,39 512.0 
vf 208 58 Lleol 278.8 
8 150 130 0.63 866.5 
9 20 20 0.5 ® 1000 

af . 

1 1000 0 4,35 0 
2 1000 61 3.35 61.0 
3 939 185 2.53 197.0 

4 754 249 2.00 330.2 

5 505 . 200 TE 396.0 

6 305 119 1.63 390.1 
thee 186 54 me Led 290.3 

8 132 107 0.70 810.5 
a 25 25 0.5 1000 


3] V.P.W.Lowe, 1969, 


¢195° 


ooonrodagar one ee 


\ 


胡 9-5 赤 鹿 的 特定 时 间 生 命 表 ( 罗 姆 岛 1957) 


lp 
(xX 年 龄 级 开始 
时 的 存活 数 ) 


1000 
718 
711 
704 
697 
690 
684 
502 
249 


引 自 VY。.P.W .Lowe，1969。 


?49 ”. 


da 
《各 年 龄 的 
死亡 数 ) 


182 
253 
157 


es 
CB or 
平均 余年 ) 


1000qas 
(死亡 率 /1000) 


的 。 另 一 个 类 型 的 生命 表 ， 是 特定 时 间 生 命 表 (time-specific life table) ， 一 定 种 
群 的 每 个 龄 级 的 记载 超过 一 年 ， 它 是 根据 各 龄 级 动物 标本 在 其 种 群 中 的 数量 比例 编制 
的 。 它 包括 假定 出 生 率 和 死亡 率 是 常数 ， 而 且 那 个 种 群 是 稳定 的 。 例 如 赤 鹿 的 特定 时 间 
生命 表 〈 表 9-5) 是 根据 1957 年 一 年 间 取 样 的 -个 种 群 年 龄 配置 的 资料 编制 成 的 。 在 这 
种 情况 下 /> 一览 表 ， 表 示 了 一 年 存活 的 可 能 性 ， 而 不 是 出 生 的 生存 的 可 能 性 。 

植物 的 死亡 率 没 有 得 到 象 动物 死亡 率 同 样 性 质 概念 的 论述 。 编 制 植 物 的 生命 表 是 不 
容易 的 。 和 植物 的 存活 者 可 以 用 发 芽 种 子 的 百分比 和 实生 苗 的 死亡 率 与 存活 率 表 示 CRO 
=6)。 有 些 研 究 认 为 树木 和 灌木 死亡 率 的 百分比 是 由 于 于 旱 、 疾 病 和 昆虫 的 罕 然 暴发 引 


表 9-6 BR (Sedum smallii) 自然 种 群 的 生命 表 

x 1 Ax Ae } 和 dx 1000qx No tie ex 
生产 的 种 子 4 o=4 = 100 1000 160 160 920 4436 4,4 
有 效 种 子 1 4—5 一 T0 840 630 750 525 756 0.9 
y pe 1 5 一 6 +13 210 177 843 122 290 tle t 
=e 2 6 一 8 +35 33 9 273 28 109°} 3,3 
莲座 状 2 8 一 10 +81 24 10 417 19 52 22 
成 熟 的 植物 2 10 一 12 +126 14 14 1000 7 14 1,0 
1,000 


毛里 求 斯 1966 


a A WP a 
40 50 60 70 80 


1 10 20 30 40 50 60 70 80 oT 10 20 30 
年 齿 =F tht 


(a) (b) 
过 
图 9-5 1966 年 在 美国 和 毛里 求 斯 人 类 种 群 的 死亡 率 曲 线 。 尽 管 两 个 国家 人 日 统计 学 上 是 不 同 
的 ， 毛 里 求 斯 是 一 个 幼年 生长 迅速 的 种 群 ， 死 亡 曲线 遵循 闭 哺 乳 动 物 指 特有 形状 


21979 


起 的 。 
千 命 表 接 近 植 物 死亡 率 的 一 二 个 完美 的 例子 是 及 . R. Sharitz MJ. F. McCormick 
(1973) ews (Sedum smallii) 的 发 育 所 编制 的 ， 见 表 ;9= 6 。 种 子 形成 的 时 间 被 
认为 是 生活 局 期 中 最 初 的 起 
Ne 点 。1. 栏 表示 每 个 发 育 阶 段 
ES SN、 开始 时 植物 存活 的 数量 ， 记 。 栏 
S= \) VY 表示 种 子 和 实生 苗 阶 段 死亡 的 
Ss _ 数量 。!. 栏 表示 在 生活 .周期 - 
中 植物 OER TE 
表示 在 生活 周期 各 阶段 开始 对- 
种 群 成 员 所 余 植 物 的 总 数 。 一 
年 生 植物 的 期 望 寿 命 ， 在 种 子 
阶段 迅速 下 降 ， 并 且 在 实生 苗 
定居 后 恢复 高 水 平 。 虽 然 已 定 
居 的 个 体 有 一 个 存活 的 好 机 
会 ， 但 是 由 于 早期 死亡 率 高 ， 
以 致 平均 期 望 寿 命 短 。 一 一 
从 生命 表 中 可 以 绘 出 两 种 
曲线 ， 在 g: 栏 的 基础 上 可 以 绘 
制 死亡 曲线 ， 在 1. 栏 的 基础 上 
可 以 绘制 存活 曲线 。 
死亡 曲线 tk BT 100092 
4A MAS EAE 
它 包括 两 部 分 ，《〈1) 幼年 阶 
段 ， 此 时 的 死亡 率 是 高 ;的 ; 
242345 67 8 91011121314 1516 (2) SEB ERD, FET 


图 9-6 £PRBRELAEMRERRMACRAR, 6 至 10 岁 a 、 

之 间 的 死亡 率 迅 速 增加 ， 呈 折断 本 型 曲线 。 该 曲线 可 以 和 同一 随 年 龄 的 sus ried 

#REERHR (H9-8) HER Gl BLowe, 19694 i 3 死亡 率 某 一 最 低 点 之 后 ， 它 们 
料 ) 又 继续 增加 (图 9-5 和 图 9- 


6 ) 。 哺 乳 动 物 的 种 群 是 一 个 粗略 的 ] 型 曲线 。 植物 种 群 的 死亡 曲线 可 以 假设 寿 干 形式 ， 
这 取决 于 植 驳 的 类 型 ， 一 年 生 或 多 年 生 ， 以 及 标 绘 数据 所 利用 的 方法 (图 9-7)。 

存活 曲线 绘制 的 方法 有 两 种 。 _ .种 方法 是 采用 存 话 数量 的 对 数值 或 !- 栏 对 应 时 间 的 
对 数值 ， 时 间 间 隔 为 横 坐标 ， 存 活 率 为 纵 坐 标 (图 9-8 ) 。 另 一 种 方法 是 采 用 存 活 率 
与 所 对 应 的 数据 ， 时 间 间 隔 按 平 均 寿 命 的 百 分 离 差 来 绘制 〈 图 9-7) . & 存活 曲线 的 正 
确 性 依 生命 表 和 碟 栏 的 正确 性 而 定 。 由 于 生命 表 ， 存活 曲线 并 不 是 一 些 标 准 种群 的 特 
征 ; 而 是 描绘 了 在 不 同 地 点 ， 不 同时 间 、 不 同 生 境 条 件 下 种 群 的 特 竹 ， eae 
个 地 区 的 种 群 ， 在 时 间或 性 别 与 另 一 个 地 区 的 种 群 相 对 比 是 有 用 的 。 

存活 曲线 归 细 起 来 最 少 有 三 个 假设 的 类 型 (图 9 -10) (Deevey，1947)。 若 幼体 的 
死亡 率 极 高 ， 如 牡 明 、 鱼 、 RE SET) PAD, 例如 景 天 (Sedum smallii) 


* 198° 


e® eee | 
# 40 
i } 
20 
Le 一 一 一 -一 -一 -一 3 
0 20 40 80 100 


60 
ATCA) 


图 9-7 —H GWAR (Taraxacum officinalis) 种 群 在 不 同情 况 下 的 死亡 

HWA: (1) WBBM (KBR), (2) 低 密 度 和 低 光 照 CORR) , 

低 密 度 和 天 然 光 〈 点 虚线 ) ， (4) 水 分 供应 不 受 限 制 (SER) 〈 引 自 Solb- 
Ting 和 9impson，1974) 


1000 


在 活 者 /1000 个 一 岁 (6d) 
心 
S 


| memes 1957 年 Rhum 岛 上 的 雌 鹿 
= 1957 年 Rhum 岛 上 一 岁 的 雄 记 


re at ae ee Oe os ss ED 1 
pats 455 67 8 9 101112 13141516 123456 7 8 91011121314 1516 
(al 年 龄 ,年 (b) ER , 年 


图 9-8 EPMO SERNA, RENE MRAMDSE MRAM. WX 
内 对 西 个 类 型 的 讨论 。 (a) MRA, (>) RMR. RAMA A, 
并 且 包 含有 两 个 性 别 大 约 相同 水 平 的 存活 曲线 〈 引 自 Lowe，1969) 


(图 9 -11》， 其 存活 曲线 是 四 型 的 〈 类 型 IT) 。 如 果 死 亡 率 在 各 不 年 龄 上 是 相同 的 ， 
则 存活 曲线 将 是 直线 型 〈 类 型 I) 〈 图 9=-12) ik — SHREK, BSA, 
动物 的 成 年 阶段 和 许多 多 年 生 植物 ， 如 芥 、 毛 萌 属 (只 arzzmcalus) 植 物 等 特有 的 : (图 9 - 
13) 。 当 个 体 倾 癌 超过 它们 的 生理 寿命 (physiological life) 时 ， 或 当 整 个 生 命 期 有 一 


=99i。 


FATE BRL MY MeL) t) 


-1.0 0.0 10 2.0 3.0 40 5.0 60 7.0 8.0 


OF 3 I 2 os eB PE 
图 9-9 1023 个 已 经 知道 年 龄 灰 松 鼠 的 存活 曲线 . 利用 年 龄 的 平均 期 望 寿 命 离 差 绘制 ( 引 自 Barkalow ,1970) 


个 高 度 的 存活 率 ， 并 且 在 种 的 寿命 未 期 时 大 量 死 亡 ， 其 曲线 是 明显 的 凸 型 类 型 弄 ) 。 
这 样 的 生存 曲线 对 于 人 类 (图 9 -14) 、 山 羊 , 其 它 哺乳 动物 和 某 些 植 物 〈 图 9-15) 是 
典型 的 。 

这 些 仅仅 是 概念 的 模型 ， 且 不 必 是 实际 的 。 也 就 是 说 ， 不 必 在 某 些 方面 与 存活 曲线 
完全 相 一 致 。 但 是 它们 作为 一 个 模型 ， 种 的 存活 率 能 够 用 它 进行 比较 。 大 多 数 存活 曲线 
是 属于 两 个 类 型 之 间 的 中 间 类 型 ， 例 如 瑞典 十 八 世 纪 中 期 到 现今 人 口 的 存活 曲线 系列 
(图 9-14) 。 可 以 看 出 在 十 八 世 纪 早 期 青年 人 的 死亡 率 是 高 的 ， 期 望 寿命 却 较 短 。 由 
于 医学 的 发 展 和 环境 的 改变 ， 存 活 曲 线 反 映 了 在 平均 期 望 寿 命 方面 朝 着 最 大 值 转变 。 


te a 


对 种 群 增长 最 大 影响 的 常常 是 出 生 率 〈natality) ， 即 一 个 种 群 内 新 个 体 的 产生 。 
出 生 率 的 统计 单位 同样 用 率 (rate) ， 可 以 用 自然 出 生 率 (crude birthrate) 或 特定 
出 生 率 (specific birthrate) 表 示 。 如 果 在 确定 的 期 间 ， 例 如 一 年 的 出 生 数 字 ， 被 该 期 
中 间 点 估计 的 种 群 数 除 ,其 结果 乘 以 1000 ,这 个 数值 就 表示 了 目 然 的 出 生 率 ， 用 种 群 单 位 - 
时 间 内 每 1000 个 个 体 出 生 的 数字 表示 。 一 个 更 正确 的 出 生 率 的 表示 方法 是 每 单位 时 间 内 
每 年 龄 的 峻 体 生 殖 的 数量 ， 因 为 繁殖 的 成 功 是 随 着 年 龄 变化 的 。 把 峻 体 的 繁 殖 年 龄 划 
分 出 人 擒 级 ， 每 个 龄 级 出 生 的 数量 列表 表示 s 由 此 可 以 建立 特定 年 龄 出 生 一 览 表 C89 - 
7) 。 因 为 种 群 的 增加 是 肉体 的 机 能 ， 可 以 由 测定 在 每 一 肉体 年 龄 群 中 出 生 的 峻 体 平 均 
数量 来 进一步 改进 特定 年 龄 出 生 一 览 表 。 这 就 是 通常 所 说 的 总 系 殖 率 (groos reprodu- 


© 200° 


表 9-7 总 繁殖 率 和 净 繁殖 率 或 蔡 代 率 ， 没 有 利用 松 饼 种 群 的 Rs 


年 ie 存活 系列 繁殖 率 
se tt ie I,*) mg,” I_m,°) 
0 一 1 530 1.000 0.05 0.050 
1 一 2 134 0.253 1,28 0.324 
2 一 3 56 0.116 2.23 ° 0.264 
3 一 4 39 0.089 2.28 0.203 
。 4 一 5 23 0.058 2.28 0.132 
5 一 6 12 0.039 2.28 0.089 
6—7 5 0.025 2.28 0.057 
7 一 8 2 .0.022 2 0.050 
GRR=15.01 Ro =1.169 


引 自 Barkalow 等 ，1970。 
a)1z = 存活 系列 。 
b) me = 肉体 后 代 的 肉体 的 数量 。 
c))a?71z = 存活 个 体 在 时 间 to 时 出 生 后 代 的 数量 。 


存活 的 对 数 坐 标 


幼年 期 生殖 期 老年 其 
总 寿命 


图 9-10 存活 曲线 的 三 个 基本 类 型 ， 纵 坐标 标 度 可 以 采用 算术 方法 或 对 数 分 

级 。 假 如 用 对 数 的 分 级 ， 线 的 斜 度 将 有 以 下 的 变化 : (AD 有 视 体 存活 曲线 是 西 

型 的 ， 接 近 于 种 的 生理 寿命 CBE). 〈B) 有 机 体 存活 曲线 在 各 龄 期 的 死亡 

率 是 相等 的 一 一 在 这 时 的 存活 数量 百分比 的 增加 或 多 或 少 是 一 致 的 〈 类 型 T) 。 
(C) 有 机 体 存 活 曲 线 在 幼体 有 着 高 的 死亡 率 〈 类 型 T) 


ctive rate) , 这 “aR SE HAR (net reproductive rate) 尺 o， 即 在 一 生 中 新 生体 离开 
肉体 的 RC a A RA AE RH RH REE 鉴于 它 是 由 每 龄 级 的 存 
活 数 乘 总 繁殖 率 计 算 的 , 它 包括 各 年 龄 群 瞧 体 死 亡 率 的 校正 在 人 类 人 口 绕 计 时 净 繁 殖 率 


“201。 


经 常 改 为 生育 率 fertility 
10004 a. _. . Bip rate) , BI 21000 451K ZE1 5 
一 40 岁 的 女性 所 生育 的 男 、 女 
数量 。 这 就 补偿 了 在 性 别 比例 


和 年 龄 结构 上 的 差异 。 

几 个 很 特殊 的 生命 绒 计 方 

500 法 在 植物 与 动 暂 种 群 之 间 存 在 

400 ' Sedum | 、 着 差异 。 其 一 是 统计 出 生 率 ， 
a 植物 和 动物 不 二 样 ， 它 是 累积 


i ”结构 的 单位 ， 新 的 枝条 、 时 、 
地 上 芽 、 地 下 新 根系 、 新 无 性 
系 或 亲本 植物 无 性 繁殖 的 伸 
长 。 这 样 的 一 个 植物 种 群 存在 
着 两 个 水 平 ， 植 物 的 数量 和 群 
体 的 数量 。 死 亡 率 和 出 生 率 能 
出 现 两 个 水 平 。 植 物 能 获得 新 
Ne Haas, 7, Hts 植物 
| mat 体能 够 一 部 分 死亡 而 另 一 部 分 
7 2 天 锥 还 活着 。 植 物 能 通过 种 子 和 无 
和 了 ， 性 繁殖 两 方面 进行 增殖 。 有 性 
RS 繁殖 包括 两 个 过 程 ， 种 子 生 产 
MMT. RIFE 
图 9-11 KR (Sedum smallii) 和 hae 努 草 0 年 生 植 物 以 外 ， 用 植物 个 体 和 
生计 eo ||! A 
Ecological Society of America) 的 。 多 年 生 植物 和 木 本 植物 ， 
甚至 在 一 个 种 群 内 部 ， 在 寿命 和 种 子 产量 方面 也 是 不 同 的 ， 因 为 这 些 不 是 一 年 的 事件 。 
林木 每 年 种 子 的 产量 和 种 子 的 发 芽 能 力 一 样 变化 很 大 。 植 株 在 一 生 中 生产 的 种 子 大 量 地 
是 难以 预测 的 〈 进 一 步 的 讨论 见 Harper 和 White，1974) 。 
对 于 植物 出 生 的 同等 形式 是 种 子 的 萌发 。 种 子 在 萌发 之 前 通常 经 历 一 个 休眠 的 变化 
时 期 ， 种 子 能 够 发 芽 ， 休 根 经 常 是 必须 的 , 有些 植 物 的 种 子 可 以 保持 数 年 的 休眠 ， 它 们 
埋 在 土壤 或 腐殖质 中 ， 一 直 保 存 到 条 件 有 利于 种 子 萌发 时 为 止 。 一 且 种 子 已 萌发 实生 
苗 就 开始 蒙受 死亡 的 问题 。 因 而 一 个 植物 种 群 在 全 部 时 间 内 由 两 部 分 组 成 ， 一 部 分 是 生 
长 和 生产 更 多 的 种 子 ， 另 一 部 分 是 成 休眠 状态 作为 种 子 贮 藏 起 来 。 


Minuartia 
uniflora 


100 


年 龄 结 构 
陈 非 一 个 种 群 由 季节 性 的 繁殖 和 非 连 续 性 世代 组 成 ， 例 如 一 年 生 植物 和 动物 ， 否 则 
它们 将 无 疑 的 都 存在 着 年 龄 结构 的 特征 ， 并 且 对 一 个 种 群 的 出 生 率 和 死亡 率 有 着 相当 大 
的 影响 。 


。202。 


” PRT MA HHA, APARTRA Cprereproductive) 、 生 殖 期 (reprodu- 
tive) 和 生殖 后 期 (postreproductive) 。 植 物 的 生殖 前 期 常常 被 称 为 幼年 期 。 每 个 时 . 


期 相对 时 间 的 长 得， 主要 取决 
于 有 机 体 的 生活 史 。 在 一 年 生 
植物 中 的 某 些 种 类 生殖 前 期 的 
长 短 ， 对 于 潜在 种 群 增长 率 的 
意义 不 大 ， 而 多 年 生 植物 和 动 
物 生殖 前 期 的 长 短 ， 对 于 增长 
率 有 着 显著 的 影响 。 有 机 体 因 
生殖 前 期 短 ， 经 常 增长 迅速 


世代 之 闻 的 距离 得 ;有 机 体 因 


生殖 前 期 兵 ， 一 般 增 长 慢 ， 其 
世代 时 间 之 间 间 隔 长 。 

理论 上 ， 所 有 连续 性 生殖 
的 种 群 ， 趋 向 稳定 的 年 龄 配 
置 ， 即 如 果 特 定年 龄 出 生 率 与 
特定 年 龄 存活 率 是 相同 的 ， 那 
女 在 一 个 种 群 中 每 个 年 龄 组 的 
比率 也 保持 相同 。 当 龄 级 的 比 


4.5 6 oo 
SF tit CF) 


RR (Melospiza melodia) MRE RHRESAWR 
型 曲线 。 高 的 幼年 死亡 率 之 后 ， 存 活 曲 线 是 直线 形 或 类 型 和 
( 引 自 Johnson，1956) 


率 在 一 个 封闭 种 群 内 趋向 固定 不 变 时 ， 死 亡 率 与 出 生 率 相等 。 若 稳定 的 状态 被 任何 一 个 
ee tA ANSIEARE, A, Wms nS, ARAB 


400 
- 300 


20 


(=) 


存活 植物 的 数量 
3 


-iee- er 


4 6 
时 间 ( 年 7 
图 9 -13 RBBB (Ranuculus acris) 和 金发 状 毛 葛 (Ranucul- 


us auricomas) 的 存活 曲线 ， 这 些 面 线 属 直线 型 或 类 型 Cl 
自 Sarukhaa 和 Harper，1974， 根 据 了 Rabotnov，1958 年 的 资料 ) 


着 正常 状况 的 恢复 而 恢复 其 正 
PATA. HRA AE A 
反映 了 幼年 产量 的 变化 ， 它 们 
存活 到 成 熟 期 以 及 最 大 死亡 率 
出 现 的 生活 时 期 。 引 起 年 龄 比 
率 发 生 改 变 的 任何 影响 ， 是 出 
于 特定 年 龄 死亡 率 的 改变 而 影 


响 到 种 群 的 出 生 率 。 在 种 群 内 


老龄 级 的 期 望 寿命 是 减低 的 ， 
比较 高 的 部 分 从 生殖 级 开始 ， 
HEA ae. HR, a 
生命 延长 ， 种 群 的 大 部 分 个 体 
进入 生殖 后 期 级 ， 于 是 出 生 率 
降低 。 迅 速 增长 着 的 种 群 ， 死 
To PRAIRIE, BPR 
是 在 很 年 轻 的 年 龄 级 中 ， 它 使 
比较 年 轻 的 年 龄 群 扩大 。 衰 退 
PVRS TE HY RE Je DAR HH AE 


* 203 + 


其 特征 的 。 只 有 极 少 的 年 轻 个 体 上 升 进入 生殖 龄 级 ， 大 部 分 属 老龄 级 。 
年 龄 结构 最 好 用 平均 年 龄 的 金字 塔 来 形象 的 表达 ， 它 表示 了 从 一 个 年 龄 组 到 另 一 个 


1816-1840 | 
* 4757-1763 


年 龄 , 年 


, 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90100 


M9-14 瑞 典 经 过 几 个 世纪 的 人 口 存活 曲线 ， 注 意 随 着 健康 条 件 的 改善 和 生活 水 平 逐 年 
提高 ,存活 曲线 开始 接近 生理 寿命 ,从 凹面 型 变化 成 凸 面 型 ( 引 自 Clark ,1967) 


年 龄 组 的 百分比 。 随 着 种 群 的 增长 和 衰退 ， 个 体 数量 ， 以 及 每 个 龄 级 在 比率 上 都 产生 波 
的 


存活 着 的 檀 物 (997 


Boutefoua hirsuta 
CRAEKHO 


T. Californica\ 


CEA WHO 


a Boe 18 10 


时 间 (年 ) 二 一 
Fl 9 -15 i Beem (Bouteloua hirsuta) Mi + BH 


(Lycurus phleotdes) Wi Ft Gc HHS FFG HR, ERR HE 
EB (4[ §SasskbanfiHarper, 1974, Canfield19574E MM) 


+ 204 « 


年 轻 个 体 ， 最 后 进入 生殖 年 龄 
级 ， 如 果 年 轻 个 体 和 其 双亲 二 
样 是 多 产 的 ， 这 个 年 轻 年 龄 级 
将 进一步 扩大 。 假 如 种 群 既 不 
增长 又 不 衰退 时 ， 每 个 龄 级 的 
个 体 数 量 趋向 相等 。 若 种 群 是 
衰退 的 ， 那 么 几乎 没有 个 体 水 
加 到 种 群 中 ， 并 且 种 群 的 个 体 
大 部 分 处 于 老龄 级 。 由 于 缺少 
年 轻 的 个 体 ， 只 极 少 量 的 年 轻 
AS fs. ie dt A AE PS RHE 
种 群 中 。 

图 9-16 介 绍 5 个 表达 和 人 
类 种 群 年 龄 的 金字 塔 ， 金 字 塔 
a 有 一 个 宽 的 基础 ,反映 了 幼年 
年 龄 组 的 脱 大 ， 很 罕 的 金字 塔 
顶部 ， 反 映 了 老年 龄 级 只 有 很 
少 的 个 体 。 这 样 的 一 个 金字 
塔 ， 显 示 了 一 个 年 轻 的 种 群 ， 
该 种 群 增长 的 数量 将 进入 生殖 


期 。 全 字 塔 5 是 狭 举 的 ， 从 一 个 龄 级 到 另 - 个 OMIM. EM ae Bet 
不 遭 长 又 不 衰 到 ， 种 群 的 增长 为 零 。 金 字 塔 * 显 示 了 一 个 具 天 的 生殖 年 龄 组 的 种群 ,但 


ie ob tye 4 0 ee 6 qh Pa 
2 ena 人 


图 9-16 种 群 年 龄 结 狗 不 同类 型 的 图 式 。 按 经 济 学 的 观点 将 图 式 划 分 为 三 个 大 的 基本 部 分 ，0 一 14 岁 为 幼 
EK MB Bs, 15—64Y WARMER, 65 岁 以 上 为 老年 依赖 时 期 。 (a) 宽 的 基部 和 罕 的 顶部 ， 了 暗示 了 一 
个 年 轻 的 种 群 和 预示 着 一 个 种 群 的 迅速 增长 。 南 美和 亚洲 一 些 国家 局 这 种 类 型 。 (b) 年 龄 结构 并 示 出 最 小 
的 种 群 增长 ， 多 半 是 衰老 的 种 群 ， 这 是 美国 和 西欧 国家 人 口 的 特征 。 〈c) 基部 是 狭 秦 的 ， 反 遇 出 生殖 率 减 
» 退 ， 如 果 出 生 率 继续 下 降 ， 年 龄 结 沟 将 搂 近 人 金字塔 (e) 。 Gd) 种 群 的 年 龄 结构 ， 死 亡 率 是 下 降 的 。 其 外 
BRET (a2) 的 那 一 级 ， 较 多 的 幼年 个 体 进 入 生殖 的 年 龄 级 。 〈e) 这 个 年 龄 结构 暗示 在 早期 出 生 率 减退 ， 

金字 塔 将 向 着 幼年 进入 生殖 期 变化 。 这 个 金字 塔 是 美国 人 口 的 特征 


和 


机 的 
生殖 年 龄 级 。 在 这 样 的 种 群 中 增长 率 已 被 抑制 。 金 字 塔 d 接 近 FS 字 塔 a 的 情 况 。 它 

述 了 一 个 种 群 其 死亡 率 是 减退 的 ， 并 且 
朝 迅 速 脱 大 进展 。 相 对 比 ， 金 字 塔 e 在 
生殖 前 和 在 生殖 后 的 年 龄 期 ， 它 的 种 群 
有 一 个 相对 大 的 部 分 ， 并 在 生殖 级 有 一 
个 明显 的 缺 刻 。 这 至 少 暗示 了 两 种 情 
况 ， 或 者 这 个 种 群 在 近代 有 二 个 明显 的 
衰退 ， 如 象 金 字 塔 所 阐明 的 那样 ,或 当 
它们 进入 生殖 年 龄 期 的 时 候 ， 比 较 年 轻 
的 生殖 年 龄 级 的 成 员 经 历 了 一 个 大 的 迁 
移 。 或 者 其 情况 可 能 是 上 述 两 个 可 能 性 
的 联合 

| 选择 了 几 个 国家 的 年 龄 金字 塔 ， 作 
为 一 般 年 龄 金字 塔 情况 描述 的 某 些 例 


ea PRTG Ae 

7 +, Peewee (BI9-17) , 4 每 个 年 龄 级 的 百分比 
， 据 1970 年 人 口 调查 数字 ， 它 是 这 样 一 个 图 9 -17 瑞典 人 口 (1970) 的 年 龄 念 字 塔 。 
| 种 群 ， 即 种 群 增长 为 零 和 具有 一 个 稳定 foes pe 
o LER RAR RR GOR 
Ree Al. 19704 RRA DRS a|HRA HAT, R, L, Smith, The 
FH A 9 -18) 与 图 9-16 Cc) 相似 ， 幼 人 

年 的 数量 减退 ， 种 群 的 增长 缓慢 ， 并 且 Jawa, bal 


这 个 种 群 是 衰老 的 。 在 5 一 25 年 年 龄 级 
有 影 大 部 分 ， 预 示 种 群 的 增 大 部 分 转 人 生殖 年 龄 级 ， 即使 生殖 率 仅 仅 是 2.1 的 更 蔡 水 平 ,种 


* 205 « 


PE ERCP GK, AKRAM MANE. EES FP BETO 
后 人 口 增长 达到 零 。 印 度 的 年 龄 金字 塔 (A919) 是 一 个 宽 的 基础 ， 这 是 一 个 高 产 的 扩 
展 着 的 种 群 的 特征 。 

从 年 龄 的 结构 ， 大 们 能 测定 其 它 有 用 的 资料 ， 依 赖 的 比率 。 这 个 比率 叙述 了 幼年 和 
依赖 的 老年 个 体 给 种 群生 产 部 分 增加 的 负担 。 这 个 比率 的 测定 ， 把 人 口 总 数 划分 为 2 岁 
以 下 的 65 岁 和 65 岁 以 上 的 人 口 数 量 ，20 一 64 岁 的 人 口 数 量 〈 图 9-17) ， 依 赖 的 比率 提 
供 了 对 教育 经 费 的 估价 ， 健 康 状况 ， 社 会 的 安全 和 对 老年 者 的 帮助 ， 上 述 这 些 必 须 由 生 
殖 年 龄 级 提供 ， 稳 定 的 年 龄 配置 和 人 口 增长 为 零 的 结果 ， 是 对 社会 服务 大 的 负担 ， 这 是 
进行 工作 集团 被 强迫 承担 的 。 这 对 朝 幼 年 数量 的 减退 和 老年 数量 增长 发 展 的 人 口 特别 现 
实 。 此 外 ， 忍 受 着 沉重 负担 的 是 拥有 大 量 幼年 个 体 、 迅 速 膨胀 着 的 种 群 。 

Fhe RRM RUM L. PIETERS WFR CAppalachia) 的 两 
个 对 比 区 ， 一 个 是 以 农业 为 主 、 工 业 比重 小 .种群 稳 定 为 特征 的 县 〈 图 9-20) 。 另 一 个 
是 以 种 群 不 稳定 、 煤 矿 开 采 业 、 iii 
种 群 增长 为 特征 的 县 。 

在 农业 上 县 中 每 平方 英里 有 比较 少 的 
人 口 ，1930 年 和 1940 年 年 龄 金字 塔 具 有 
幼年 的 膨大 的 基部 ， 而 其 后 的 龄 级 百 分 
比 减少 。 幼 年 龄 级 的 成 员 ， 当 他 们 进入 
生殖 龄 级 时 便 明 显 的 离开 这 个 地 区 ,但 
是 数量 没有 大 到 以 致 在 金字 塔 上 改变 15 
一 35 龄 级 的 比例 的 程度 。 过 剩 的 幼年 已 
渐渐 衰竭 ， 其 余 的 残存 者 维持 相当 固定 
的 种 群 水 平 。 自 1950 年 以 来 年 龄 金字 塔 
已 暗示 是 一 个 稳定 的 种 群 。 幼 年 比率 低 
到 足以 产生 出 一 个 狭 罕 的 金字 塔 基础 
龄 级 的 大 小 从 15 岁 往 上 是 相似 的 ,依赖 
比率 相当 高 。1930 年 这 个 比率 是 73 : 


22.6, BAA *AE8.1., 


0 
每 个 年 龄 级 的 百分比 


图 9-18 美国 〈1970 年 ) 的 年 龄 金字 塔 ， 划 分 依赖 

比率 成 分 。 金 字 塔 显 出 收缩 的 形状 。 最 年 幼 的 龄 级 

在 数量 上 不 是 最 大 的 。 年 龄 结构 的 类 型 反映 出 人 口 

出 生 率 下 降 ， 这 迟早 将 进一步 改变 年 龄 的 结构 〈 美 

国人 口 调查 署 的 资料 ， 引 自 及 。L. Smith， The 

Ecology of Man; An Ecosystem Aproach, Har- 
per & Row, New York, 1976) 


203197647 4263 3 29。 依 赖 比率 的 下 降 ， 
反映 了 出 生 率 的 降低 而 不 是 死亡 率 的 增 
加 。 生 育 率 ， 即 1000 个 年 龄 在 20 一 44 岁 
女人 生殖 WR 量 ， 在 1930 年 是 500 
1000; 197(0 年 是 327 : 1000。1930 年 人 号 
的 35% 是 15 岁 以 下 者 ， 到 1970 年 这 个 百 


分 比 下 降 到 24.2。65 岁 和 65 岁 以 上 的 百分比 从 1950 年 的 7. 25 增 加 到 1970 年 的 14. 66, T 


作 龄 级 从 57.7% 增 加 到 61.2%。 出生率 的 下 降 不 是 由 生殖 年 龄 级 真正 下 降 造成 的 。 


自然 出 生 率 和 自然 死亡 率 的 变化 ， 使 人 们 担心 种 群 将 来 的 稳定 性 。193(0 年 自然 出 生 


“206， 


1970 年 前 自然 出 生 3 已 下 降 到 15. 5， 目 然 死 亡 率 上 升 到 
13.6。1972 年 前 种 群 的 自然 增长 已 低 于 零 。 自 然 出 生 率 是 13. 4， 自然 死亡 率 为 14. 7。 
相反 的 ， 煤 矿 县 年 龄 金字 塔 ， 反 映 了 激增 的 人 口 Uh 


图 9-21) 。1930 年 的 年 龄 金字 


图 9-19 “印度 (197042) 的 年 龄 金字 塔 ， 可 以 看 到 一 个 迅速 膨大 的 种 群 。 标 志 年 幼 宽 的 基础 ， 它 
将 进入 生殖 龄 级 CR 料 引 自 联合 国人 口 统计 年 鉴 ，1970) 


塔 反映 了 前 十 年 大量 的 移 信 。 人 金字塔 中 25 一 44 年 龄 级 不 对 称 的 扩大 。1940 年 金字 拱 的 剖 
面 是 对 称 的 ， 种 群 的 特征 呈现 经 历 了 -个 高 出 生 率 和 一 个 高 死亡 率 ， 从 一 个 年 龄 级 不 时 
的 移动 进入 另 一 个 伶 级 ， 造 成 了 这 样 的 剖面 。 小 年 龄 的 龄 级 反映 一 个 年 轻 的 种 群 。1950 
年 的 剖面 是 静止 的 ， 那 里 是 一 个 等 边 三 角形 ， 但 是 龄 级 超过 65 岁 的 在 增长 。 

三 后 世纪 五 十 年 代 的 大 量 迁 出 在 1960 年 的 金字 塔 中 表现 出 来 。 中 间 部 分 迅速 减少 ， 
表明 了 15 一 34 岁 龄 级 大 量 的 减员 。 老年 龄 级 看 去 有 一 个 明显 的 增加 ， 而 0 一 15 岁 龄 级 
仅仅 有 一 个 适量 的 降 低 。 例 如 在 1940 年 15 岁 以 下 人 口 的 百分比 是 40.81;， 1960 年 是 


”39.94%6; 而 65 岁 和 65 岁 以 上 的 百分比 从 1.99% 增 加 到 8.99%。15 一 64 岁 龄 级 从 62.30% 


ee ee 


减少 到 54. 42%, 

1970 年 金字 塔 表 现 出 种 群 进 一 步 变 老 和 训 退 ， 比 较 老 的 龄 级 (4 一 65 岁 以 上 ) 增 加 ， 
金字 塔 中 间 部 分 一 直 收 缩 ， 青 年 的 数量 降低 。 依 赖 比 率 在 1960 年 是 83.77; 1970 年 这 个 
长 率 已 降 到 68. 49。 

尽管 是 一 个 正 衰退 的 种 群 ， 可 是 出 生 率 在 煤矿 县 仍 是 很 高 的 ，1940 年 自然 出 生 率 是 
35.6; 1970 年 已 降低 到 20.2， 但 1972 年 又 增加 到 21. 2。 自 然 死 亡 率 从 1940 年 的 9. 8 增 加 
到 1972 年 的 12. 4， 自 然 出 生 率 减 去 自然 死亡 率 ， 自 然 增 长 率 与 1940 年 增长 达 2. 58% 相 对 
比 。 每 年 可 达到 0.8%。 生 殖 率 在 1970 年 仍然 是 很 高 的 ， 为 522 : 1000; 但 是 比 1930 年 的 
651 和 1960 年 的 674 数 字 要 低 。 于 是 这 个 地 区 仍然 提供 相当 大 数量 潜在 的 移民 到 其 它 地 
区 。 

按 人 口 统计 学 的 观点 ， 在 煤矿 县 不 管 出 生 率 多 高 ， 它 是 一 个 连续 衰退 的 种 群 。 因 为 


老年 人 的 死亡 ， 并 不 能 为 青年 人 的 成 长 所 接替 ， 在 达到 工作 年 龄 之 前 ， 大 量 的 青年 人 便 


高 开 这 个 地 区 。 两 者 选 其 一 是 可 能 的 ， 或 者 这 个 种 群 能 稳定 在 某 种 较 小 的 密度 ， 并 且 保 


圭 某 种 稳定 ， 目 前 随 着 煤 的 需求 的 增长 已 在 这 样 做 ;或 者 这 个 种 群 能 走向 灭亡 。 开 发 的 
形式 和 该 区 的 历史 ， 特 别 随 着 被 开采 的 矿山 的 破坏 ， 指 向 了 后 者 的 不 测 事件 。 

在 植物 的 研究 中 ， 年 龄 结构 是 难得 的 ， 因 为 年 龄 结构 的 很 多 要 求 ， 植 物 不 适 于 那 
种 分 析 ( 见 White #7] Harper, 1970; Harper 和 White，1974)。1968 4£H.L, Kerster 


° 207+ 


30 25 20 15 10 a0 5 10 15 20 25 30 ? ,30 25 20 15 5 68 5 10 15 20.25 30 
a eS a é % ; 


年 齿 [了 罗 县 -1970 


5-14 
5 2 FC : 
30 25 2015 10 5 10 15 20 25 30 . 
G % AQ 


图 9-20 西 弗 吉 尼 亚 南 方 的 门 罗 县 1930 一 1970 年 间 农 业 人 口 年 龄 金字 塔 ， 因 为 在 美国 统 

计 方 法 易 变 ， 人 口 调查 署 细 分 了 在 不 同 的 人 口 调 查 期 县 人 口 的 龄 级 ， 除 了 0 一 5 岁 龄 级 

以 外 ， 龄 级 的 划分 是 10 年 龄 级 组 代替 了 5 年 龄 级 组 ， 保 留 0 一 5 岁 的 年 龄 组 是 为 了 表示 

出 生 率 绥 慢 的 变化 ， 详 见 文 内 的 撕 述 (了 R.L.Smith 绘 制 的 金字 塔 是 引用 美国 人 口 调 查 署 

HH: S5]GR.L.Smith, The Ecology of Man; An Ecosystem Approach, Har- 
per & Row, New York, 1976) 


试图 应 用 测量 动物 种 群 的 程序 于 植物 种 群 的 测量 。 他 综合 整理 了 普 列 利 (prairie ER 
本 科 植 物 的 年 龄 结构 ， 其 作法 是 收集 (毁坏 性 的 ) 样 方 中 植 物 的 1/4, 根 据 新 切割 共 科 的 
断面 计算 年 轮 。 把 植物 分 为 两 个 类 群 ， 一 类 是 莲座 从 ， 一 类 是 具有 一 个 或 多 个 穗 状 花序 
的 莲座 从 。 于 是 植物 可 以 按 年 龄 分 类 ， 同 时 把 非 生殖 个 体 和 生殖 个 体 区 分 开 来 。 

从 丽 个 种 群 相对 比 的 资料 建立 起 来 的 年 龄 金 字 塔 〈 图 9-22》， 最 大 年 龄 可 达到 35 


208。 


roe . 上 McDowell 县 1930 ref ”MeDowell 县 1940 


30 25 2015 10 5 0-5 10 15 20 35 20 25 201510 5 0 5 10 15 20 25 30. 
é % 8 


、 G % . 


eS Xa Wi fees «A 
McDowell 2 1960 ; 


5 岁 以 
3025201510 5 0 5 10 15 20 25 30 30 25 20 15 10 5 O 5 10 15 20 25 30 
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feel | . McDowell & 1970 


é Yo 2 


49-21 AA CWM RRP MRRKS HR (McDowell) B (1930—1970) 4F MH 

See 〈 详 见 本文 和 图 9-24) 〈R。I.Smith 绘 制 的 金字 塔 是 引用 美国 人 口 调查 署 保存 的 

资料 ， 引 自已 cology of Man; An Ecosystem Approach, Harper & Row, New 
York, 1976) 


年 ， 缺 乏 超过 20 年 的 植物 是 能 够 解释 的 。 在 过 去 ， 火 烧 是 造成 热带 草原 死亡 的 主 要 原 
因 ， 当 然 也 包 括 干 旱 和 昆虫 的 侵袭 。 邻 近年 龄 级 大 小 的 变化 比 在 动物 种 群 中 发 现 的 
大 ， 这 是 由 于 种 子 发 芽 和 实生 苗 存活 者 的 变化 造成 的 。 繁 殖 或 开始 开花 的 年 龄 大 约 在 
9 年 ， 成 熟 个 体 的 生殖 每 隔 一 年 是 有 规则 的 。 平 均 世 代 的 间隔 是 与 有 花 植物 的 平均 年 龄 
相等 的 。 一 个 种 群 出 现 了 衰老 和 成 熟 ， 另 一 种 群 补充 了 年 轻 的 或 复苏 的 植株 。 


2209， 


21 20 Z 
13 1 | 14 5 
Hora | 9 Be, 8 
4S 0 Heiss .6 = hE ' 
14 G2 0 2 his 22 ys eA A | i 
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1:3. 5.7) 91046450 1719 21 2325 2720 3133 35 AMA - 
年 龄 (年 )》 1 11 13 15 7 "2 21 23 
5 '63 6159'57'55 '53'51'49'47'45'43'41'39'37'35'33'31 年 龄 (年 ) 
ee 年 65 '63 ‘61 ‘59 '57 '55 '53 ‘51 ‘49 47 045 ‘43 
(er 年 Riis 


图 9-22 (a) 关于 Ziatris asbera 植 物 年 龄 & 字 塔 。 柱 顶端 的 数字 表示 龄 级 的 数字 。 柱 的 黑暗 ， 

部 分 表示 在 采集 年 份 、1965 年 植物 没有 开花 。 斜 线 部 分 表示 开花 的 样品 。 幼 年 植物 的 数字 较 低 ， 

障 示 着 这 个 数字 对 于 维持 种 群 是 不 足 的 。 (b) XFLiatris aszbera 植 物 另 一 个 种 群 的 年 龄 金字 ， 

塔 。7- 一 11 年 龄 植物 的 数量 比较 少 ， 暗 示 着 种 群 的 衰退 ， 从 大 量 6 龄 级 的 实生 苗 可 判断 其 在 衰退 
4 之 后 最 近 的 复苏 〈 引 自 Kerstery 1968) 


| 种 群 的 增长 


若 一 个 种 群 突然 出 现在 一 个 无 限 的 环境 中 ， 如 可 能 发 生 在 动物 被 引信 了 适当 的 但 又 
未 被 占领 的 生境 时 ， 该 种 群 将 趋向 于 几何 级 的 扩大 。 这 种 情况 假定 种 群 没 有 迁 入 迁 册 ， 
也 没有 死亡 ， 那 么 仅仅 是 出 生 率 就 可 解释 种 群 数量 的 变化 。 在 这 种 条 件 下 种 群 的 增长 
可 模拟 成 复合 增长 ， 如 果 人 参考 数 学 手册 ， 你 就 会 知 道 年 复 一 年 的 增长 的 BAH, BBA. 
| A=PCt.+1)* 
tin, a 
4= 在 某 一 定时 间 内 新 的 总 量 

P= 原来 的 总 量 或 本 底 

r= 以 十 进 制 小 数 表 示 增 长 率 
Sa ES 
如 果 一 年 几 倍 的 增殖 ， 那 么 


A=(i +2)" 
式 中 : 


* 9 是 一 年 间 复 合 增长 的 倍数 。 
: 如果 增 长 是 连续 的 复合 ， 那 么 9 趋向 无 穷 大 ， 设 r/9 等 于 x， 可 表示 为 
1 =P ¢G +4974 


219° 


MqQRETLSA, PATO, DRROMBRARAA 
lim (1 +x)!/7=e 
x>0 
即 e 是 自然 对 数 的 底 ， 其 值 近似 为 2.7183。 这 样 一 来 ， 如 果 增 长 是 连续 的 复合 ， 可 表 示 
为 
A=Pe™ 
在 种 群生 态 学 应 用 的 符号 中 “〈 早 已 引用 ) ， 符 号 4， 即 某 一 时 间 圭 刻 的 总 量 ， 改写 成 
Ny 尸 开 始 时 的 总 量 ， 改 写成 Wu， 即 开始 的 种 群 数量 ，r 改 成 为 增长 率 ; te Wal AY 
位 。 那 么 我 们 的 复合 增长 公式 〈 修 改 的 生态 学 ) 将 写作 
Ni= Nyet’ 
AMMAN IME, RE SRKM AR, BMRB: 
logeN,=logeN, +rt 

如 果 7 是 正 的 ， 并 且 条 件 保 持 不 变 ， 指 数 形 增长 将 越 来 越 快 ， 像 复合 增长 那样 迅速 的 累 
积 。 

但 是 ， 种 群 迁 入 迁 出 和 死亡 的 发 生 是 确实 存在 的 ， 仅 仅 用 出 生 率 就 不 能 解释 种 群 的 
变化 。 然 而 由 出 生 数 字 中 减 去 死亡 数 ， 人 们 可 以 用 校正 的 或 特定 年 龄 出 生 率 作为 种 群 增 
大 的 量度 。 那 么 同一 个 公式 就 可 用 来 叙述 种 群 的 增 兵 ， 该 种 群 中 已 扣除 了 死亡 的 ， 同 时 
种 群 的 环境 条 件 〈 全 部 实际 意义 ) 是 不 变 的 ， 而 且 物 质 过 剩 。 

增长 的 比率 在 开始 时 受 遗 传 或 生 澳 
史 特 征 的 影响 ， 例 如 生殖 开始 的 年 龄 ， 
生产 幼体 的 数量 、 幼 年 个 体 的 存活 以 及 
生殖 期 的 长 短 。 不 芳 虑 定居 者 (coloni- 
zers) 最 开始 的 年 龄 ， 在 生殖 前 期 的 范 
这 些 在 较 老 的 范围 内 将 暂时 停止 。 随 着 
幼 动物 的 成 熟 ， 更 多 的 个 体 进 入 生殖 阶 
段 ， 繁 殖 出 更 多 的 幼 动物 。 如 果 绘 制 动 
物 数量 时 间 的 曲线 ， 这 些 点 将 变 成 恰恰 
得 到 由 公式 确定 的 指数 增长 曲线 〈 图 9- le 
23) 。 如 采 绘 制 随时 间 的 机 体 数 量 的 对 图 9-23 在 文中 讨论 的 指数 增长 曲线 
数 曲 线 ， 这 些 点 将 落 到 直线 上 (图 9-23) 。 

一 个 种 群 可 以 呈 指 数 增长 ， 直 到 超过 了 环境 的 维持 能 力 。 然后 种 群 因 疾病 、 饥 钱 或 
者 迁移 的 破坏 而 急剧 的 衰退 。 种 群 能 够 从 低 点 恢复 到 经 历 指数 增长 的 另 一 个 时 期 ! 种群 
也 可 以 经 过 衰退 到 绝 灭 ; 或 者 也 可 以 恢复 并 在 低 于 一 度 曾 达到 的 高 永 平 之 间 波 动 。 防 型 
曲线 是 一 些 昆虫 的 特征 ， 并 且 也 和 常常 是 引入 新 的 和 未 填充 环境 中 的 鸟 和 哺乳 动物 的 特 
征 。 指 数 增长 曲线 的 一 个 例子 是 美国 弗吉尼亚 州 的 西南 部 人 类 人 口 的 增长 和 下 降 〈 图 9- 
24) 。 从 1830 年 到 1950 年 的 增长 曲线 是 教科 书 中 指数 增长 的 例子 。 在 1950 年 和 1960 年 之 
间 人 口 引 入 注 且 的 减少 。 这 种 衰退 产生 的 曲线 是 典型 的 种 群 曲线 ， 该 曲线 对 环境 容 载 量 
(carrying capacity) 的 反应 是 迟钝 的 。 面 临 着 环境 的 恶化 ， 结 果 种 BS AE Ik 


“Zit 


ARIE EK 
MKB + 


100 


0 “7830 


1900 1970 


图 9-24 #HPHCLARRET RHR KR. ERRARMKZREAOHMAATE. BR 
工业 的 兴 起 至 少 暂时 的 停止 人 口 的 下 B CR, L.SmithhxBAD WARMER; 3] GR.L.Smith, 
The Ecology of Man; An Ecosystem Approach, Harper & Row, New York, 1976) 


长 并 急剧 衰退 。 这 是 种 群 增长 的 兴 盛 -衰败 型 。 另 一 个 突出 的 例子 是 在 圣保罗 岛 《〈St. 
Paul Island) 上 的 驯鹿 〈 图 9-25)。1910 年 将 驯鹿 引 人 到 圣保罗 岛 上 ， 由 4 头 雄 鹿 和 21 
头 肉 鹿 迅 速 的 发 展 成 大 约 2000 头 的 鹿 群 由 于 驯鹿 在 牧场 上 过 度 放牧 的 结果 , 鹿 群 于 1950 


年 骤然 下 降 到 8 头 。 - 
环境 既 不 是 无 限 的 ， 年 龄 结构 也 不 
是 长 久保 持 不 变 ; 很 少 有 种 群 长 期 保持 
增长 比例 不 变 。 随 着 种 群 增 大 ， 增 长 引 
起 的 不 利 结果 开始 抑制 种 群 的 上 升 ， 直 
到 种 群 达到 渐 近 水 平 或 达到 在 确定 的 生 
境 中 能 维持 的 最 大 数量 的 容 载 量 。 
抑制 和 增长 率 的 降低 可 以 用 数学 的 
指数 方程 表示 ，Ni= Noe", 同时 记 和 人 


一 些 表示 密度 效果 的 变量 
la 2 K 
N= 
式 中 ， 


a=r/K 


#212¢ 


500 


O™1910 1920 1930 1940. 1950, 


图 9-25 ERP RUB MHRA KRAUS 
它 的 衰退 (5)8 V.C.Schefer, 1951) 


————— on li i 


—— | 


-_ — vv EE 天 w ww， 


长 代表 种 群 数 量 上 限 或 大 容 载 量 ， 这 个 方程 党 写作 
dN _ K-N 
Barge (ee 


表面 上 ， 方 程 说 明 种 群 增 大 的 比率 等 于 种 群 潜在 的 增长 乘 以 还 没有 被 利用 的 生境 容 载 量 
部 分 。 这 个 公式 于 了 38 年 由 法 国 数学 家 Verhuist 作 为 有 限 环境 中 种 群 增长 的 模 式 友 展 
起 来 的 。T820 年 在 Fearl 和 Reed 的 经 典 论文 中 ， 绘 制 了 美国 多 年 的 种 群 增长 图 ， 配 合用 
Verhulst 方 程 曲线 表示 。 自 此 以 后 ， 这 个 公式 被 称 为 Verhulst=Pear] 方 程 。. 

Verffulst-Pearl 方 程 描述 了 逻辑 斯 详 或 “S” 型 增长 曲线 。 初 期 增长 的 比率 是 低 
的 ， 后 来 速度 增加 直至 达到 最 厌 值 〈 图 9-26)-。 随 着 密度 增 大 ， 增 长 比率 减低 ， 曲线 上 
标 出 了 转折 点 。 当 种 群 大 小 达到 容 载 量 时 ， 则 曲线 变 平 。 或 者 更 精确 的 说 ， 即 K- N 接 
近 于 0，dNMydt 也 接近 于 0 。 当 NM= 人 = 0， 可 以 说 种 群 达到 平衡 。 


; 2. 
1 (C) ARRESTS it 
\ 
\ = 
| epee | 
‘rea K, ee 
省 tee Te \ 
| x 寺 的 或 最 适宜 的 密度 
= ic Ts 7 


~ 
— =o mee ome eons mee em 


时 | 加 二 二 


图 9-26 生长 曲线 表现 的 变化 。 曲 线 A 代 表 逻 辑 斯 详 生 长 曲 组， 曲线 在 达 环 境 容 载 BK 

时 变 平 ， 虚 线 在 弯曲 的 点 上 开始 下 降 ， 表 示 认 为 是 安全 密度 或 最 适 密度 〈 见 文 内 ) 。 曲 

线 B 至 虚线 是 指数 生长 昌 线 ， 曲 线 C 与 B 一 起 RAR 设 的 状态 是 以 几 个 白 尾 鹿 种 群 为 基 

础 ， 其 中 一 个 小 种 群 被 引进 一 个 空白 的 生境 中 旦 指数 增长 ， 表 现 出 恢复 了 指数 的 增长 。 
然后 种 群 下 降 和 由 控制 捕 猪 保持 接近 最 适 密度 或 低 于 最 适 密度 水 平 


这 个 方程 意味 着 在 种 群 中 有 一 个 负 反 馈 。 当 种 群 接近 于 环境 上 限 (upper limit) 
旺 ”时 ， 它 豚 时 对 环境 的 变化 作出 反应 。 在 自然 界 中 很 少 发 生 这 种 情况 。 调整 常常 是 迟 组 
的 ;可 利用 的 资源 不 能 维持 种 群 自 身 时 ， 种 群 则 下 降 ， 有 些 点 低 于 容 载 量 。 代 替 平 衡 的 
MRR BK 〈 讨 论 开 的 说 明 ， 见 R.L.Smith，1974，323 一 324 页 ) 。 
种 群 的 波动 大 都 是 不 规则 的 。 有 些 种 群 的 波动 ， 比 人 们 预计 的 偶然 发 生 更 规则 。 这 
 。 些 通常 称 为 循环 。 动 物种 群 两 个 最 普通 的 摆动 之 间 葡 是 3 一 和 年， 以 旅 鼠 为 代表 〈 图 9- 
和 27) ， 山 猫 和 雪 免 为 代表 的 是 9 一 10 年 。 这 些 周 期 的 波动 大 部 分 被 限制 在 简单 的 生态 系 
量 。 统 中 ， 例 如 北方 的 针 叶 林 和 苔 原 。 
种 群 波 动 的 周期 性 或 不 规则 是 以 某 些 统计 的 参数 为 特征 的 .Meslow 和 Keith (1968) 
”注意 到 雪 免 的 种 群 数量 由 最 高 峰 经 过 衰退 到 最 低 点 并 复苏 到 初期 阶段 。 确 切 地 说 衰退 在 


°213 ° 


3 年 周期 《年 周期 高 


高 
ti 
| int 中 
二 a 
ad 低 低 
1945 ‘46 '47'48'49'50'51'52'53'54'55 ‘56'57 SRN SL SA ae 
3 . AJAOD FAJAOD FAJAOD FAJAOD FA 


图 9-27 0 

在 得 生 活 周 期 中 单独 一 个 摆动 的 归纳 的 总 曲线 ， 表 示 从 属 的 波动 。 D 12H); O (10 

月 ) ，J(7 月 ) ，A (4 月 ) ( 引 自 F.Pitelka “Some Characteristics of Microtine 

Cydes in the Arctic” , 18 th Annual Biology Colloquium, Oregon State Colle- 

ge, Corvallis, !957) 
种 群 高 峰 时 就 开始 了 ， 衰 退 首先 以 青 幼年 存活 者 的 衰退 为 特征 ， 其 次 是 以 成 年 的 存活 者 
的 衰退 和 每 个 肉 性 出 生 率 数量 的 下 降 为 特征 。 生 殖 率 减低 ， 同 时 年 龄 结构 变 成 具有 老年 
个 体 的 冻 重 脚 轻 状 态 。 在 向 上 摆动 时 ， 生 殖 率 和 成 年 存活 者 加 倍 ， 幼 年 存活 者 增加 。 衰 
退 和 上 涨 的 临界 是 幼年 幸存 者 。 相 似 的 参数 是 野 家 鼠 种 群 (Delong，1966) ME 旬 鼠 
种 群 (Krebs4¥, 1971) 所 共有 的 。 
逻辑 斯 详 生 长 曲线 与 它 的 全 部 省 动 是 杰 放 在 新 环境 中 的 许多 种 群 的 共性 。 左 侧 未 受 

干扰 的 ， 曲 线 将 表现 出 一 个 爆发 式 的 摆动 。 曲 线 由 四 个 阶段 组 成 〈Caughley， 1970) 
(图 9-28) : (1) 初期 的 增长 阶段 ， 在 种 群 定居 和 到 达 最 初 高 峰之 间 的 时 期 〈2 7) 
高 峰 种 群 开始 稳定 的 时 期 (8) 衰退 阶段 y 〈4) 衰退 后 期 ， 在 该 阶段 中 ， 种 群 调整 
到 低 水 平 。 当 种 群 不 是 向 上 吕 是 向 下 ， 约 等 于 渐 近 线 时 ， 增 长 离开 膛 辑 斯 详 曲 线 ， 同 时 
在 稍 低 于 或 高 于 上 限 之 间 波 动 。 


肘 间 ———» 


图 9-28 释放 在 未 被 占用 的 生境 中 ， 食 草 有 蹄 类 种 群 增长 的 模式 ， 最 左 侧 的 曲 
线 表示 种 群 增长 显著 的 波动 、 衰 退 和 次 衰退 稳定 庄 政 始 移 殖 的 点 上 。 最 右 侧 岂 
线 麦 示 在 传播 前 种 群 增长 的 阶段 。 两 个 曲线 之 间 说 明 在 两 个 连续 的 前 部 生长 的 
状态 。 种 群 在 一 个 前 部 是 密度 的 高 峰 ， 种群 在 下 一 个 增高 的 前 部 指数 增长 期 
种 群 在 增 大 之 前 已 经 定居 下 来 〈 自 Catghley 修 改 ，1970， 摘 自 Riney， 968) 


“214， 


西 弗吉尼亚 东南 部 农业 县 的 种 群 增长 曲线 是 “C?” 型 或 “S2” 型 的 (图 9-29) 。 在 1900 
年 时 种 群 大约 达到 13000 接 近 渐 近 线 CK) ， 并 围绕 该 水 平 波动 。 种 群 的 一 次 下 降 发 生 
在 1930 年 ， 接 着 恢复 。 第 二 次 衰退 发 生 在 五 十 年 代 ， 即 是 人 口 大 量 迁 移出 西 弗 吉 尼 亚 的 
时 间 。 在 1960 和 1970 年 之 间 ， 种 群 在 较 低 水 平 上 显示 出 相对 稳定 的 迹象 。 

植物 增长 的 比率 与 动物 增长 的 比率 门 罗 县 种 群生 长 曲线 
不同 是 必然 的 。 增 长 比率 * 分 两 部 分 ,一 
部 分 属于 种 子 的 生产 ， 另 一 部 分 应 当 是 
表示 无 性 系 扩 大 的 植株 增长 比例 。 植 物 
种 群 增长 的 比例 很 少 是 连续 不 断 的 。 用 
种 群 增长 的 正式 方程 表示 增长 比率 的 例 
子 是 藻类 秀萍 (Lemna spp.)。 其 它 
植物 种 群 的 生长 大 部 分 呈 脉 冲 性 ， 发 生 
在 植物 生活 周期 中 ， 部 分 地 受 周期 性 的 


种 子 生产 所 控制 。 一 些 种 群 在 一 个 地 方 as 1970 
可 以 占 优势 ， 直 到 偶然 事件 发生， 例如 图 9 -29 西 弗吉尼亚 州 门 罗 县 种 群 增长 曲线 。 这 个 
Sue ‘ 增长 曲线 接近 逻辑 斯 诺 曲 线 。 门 罗 县 是 农 业 县 ， 大 
种 群 的 生长 。 Ecology of Man; An Ecosystem Appoach, 2 nd 
Harper 和 White (1974) 指出 ,在 ed., Harper & Row, New York, 1976) 


种 群 中 植物 的 数量 N 和 植物 的 重量 驳 ， 包括 它们 全 部 的 亚 单位 之 间 存 在 着 密切 的 关系 。 
当 密 度 N 高 时 ， 存 活 者 的 增长 和 植物 个 体 的 死亡 率 之 间 存 在 着 一 定 关系 。 随 着 死亡 率 的 
增加 ， 植 物 的 生长 会 增加 。 这 个 观察 得 出 了 几 点 关于 植物 种 群 增 长 的 结论 (1) 个 体 
死亡 率 与 种 群 密度 的 压力 有 关 〈 见 239 页 )。 (2) 存活 者 的 增长 与 种 群 中 植株 死亡 率 有 
Ke 〈8) 在 以 密度 压力 为 特征 的 种 群 中 体现 为 少数 个 体 的 更 多 生长 和 重量 。 作 为 结果 在 
相同 年 龄 个 体 的 种 群 中 ， 植 物 大 小 的 等 级 产生 相当 少 的 优势 种 和 大 量 受 抑 制 个 体 。( 4 和) 
死亡 率 随 着 时 间 变 化 保持 恒定 。 (5) 从 属 密度 的 植株 的 死亡 率 是 以 亚 种 群 的 死亡 作为 
先导 ， 例 如 较 低 的 核 和 叶 。 

当 用 增长 曲线 表示 的 增长 率 或 种 群 增长 在 最 大 限度 时 ， 此 限度 既 不 是 太 多 的 个 体 也 
不 是 太 少 的 个 体 。 当 种 群 衰退 到 低 于 或 超过 这 一 点 , 则 增长 的 比率 下 降 。 增 长 稀少 与 增长 
比率 的 降低 联系 在 一 起 。 种 群 可 以 变 成 那样 低 的 以 致 于 增长 比率 ， 即 7 变 成 负数 ， 种 群 
减少 到 灭亡 。 母 松 鸡 是 最 好 的 例子 。 从 前 它 在 新 英格兰 是 很 多 的 ， 这 种 东方 的 草原 松 鸡 
是 由 于 过 度 的 追捕 而 向 东 被 驱赶 到 马 沙 (Martha) 的 葡萄 园 ， 离 开 马 萨 诸 塞 州 海岸 并 
到 新 泽 西 州 的 泥炭 地 。1880 年 马 沙 葡 萄 园 的 松 鸡 是 有 限 的 。1890 年 种 群 总 计 达到 200 只 
岛 , 1917 年 调查 统计 保护 区 的 鸟 增 加 到 2060 只 。 但 是 ， 冬 季 的 火 、 大 风 、 塞 冷 的 气候 和 苍 
谁 的 过 度 捕猎 使 种 群 减少 到 50 只 。1920 年 鸟 的 数量 才 稍 有 上 升 ， 然 后 在 1925 年 衰退 以 至 
于 灭亡 。 最 后 在 1932 年 岛 全 部 死 它 。 

稀 惑 种 群 的 衰退 有 几 个 原因 。 当 只 有 少数 动物 存在 时 ， 在 同一 :个 生殖 条 件 下 ， 生 殖 
期 的 肉 鸟 可 能 遇 到 雄 鸟 的 机 会 小 。 许 多 肉 鸟 未 受精 ， 减 少 了 平均 生产 力 。 一 个 小 种群 面 
临 着 死亡 率 增加 的 境地 。 动 物 数 最 越 少 ， 个 体 死 于 追捕 的 机 会 可 能 较 大 。 

男 一 方面 ， 过 密 的 种 群 ， 和 常常 因 为 个 体 之 间 的 竞争 而 减少 增长 的 比率 。 这 就 导致 了 


ras. 


死亡 比率 的 增加 贫乏 的 生殖 ， 蜡 常 的 母性 行为 ， 在 幼小 动物 中 增加 了 死亡 的 比率 ; 由 
于 血糖 和 肝 糖 水 平 的 下 降 ， 表 现 了 生理 混乱 。 疾 病 和 寄生 虫 迅 速 扩大 到 整个 密 集 的 种 
和 群 ， 其 种 群 数 量 常常 显著 地 减少 。 


2B sae 


绝 灭 (extinction) 是 一 个 自然 过 程 。 在 整个 地 球 历史 的 几 百 万 年 中 ， 已 经 出 现 的 
种 和 已 经 绝 灭 的 种 在 冲 渍 岩 中 的 动物 化 石和 足 印 是 它们 存在 的 记录 。 一 些 动 物 ， 如 恐龙 
不 能 适应 地 质 的 、 气 侯 和 生物 的 变化 而 绝 灭 。 另 一 些 动 物 ， 在 选择 的 压力 下 ， 在 亲本 种 
族 绝 灭 时 分 化 出 新 种 。 还 有 一 些 种 经 不 起 竞争 和 相关 新 种 ， 如 人 类 掠夺 的 压力 s 

一 些 动物 生命 大 量 的 绝 灭 是 发 生 在 更 新 世 ， 那 时 的 种 ， 例 如 长 毛 象 、 大 鹿 。 驰 齿 象 
和 大 树 懒 从 地 球 上 消失 了 。 第 四 纪 的 一 些 研究 者 确信 ， 由 于 气候 的 变化 造成 了 冰川 的 前 - 
进 和 退却 是 绝 灭 的 原因 。 另 一 些 人 主张 ， 一 些 大 动物 的 大 量 销 失 是 由 于 更 新 世 大 们 过 量 - 
捕杀 造成 的 。 特 别 是 在 北美 ，11550 和 10000 年 以 前 ， 人 类 种 群 袭 击 了 整个 南北 美洲 ( 见 
图 2-7) (Martin, 1973) , ; 

不 知 是 否 是 人 类 的 作用 ， 灭 亡 继续 到 今天 加 速 进行 。 自 从 公元 1600 年 以 来 发 生 了 最 
大 量 的 灭亡 。 由 于 人 类 通过 改变 和 破坏 生境 ， 引 进 肉 食 动物 和 寄生 虫 ， 肉 食 动 物 和 灾害 
的 控制 ， 同 一 资源 的 竞争 和 守 猎 等 引起 的 灭亡 大 大 超过 了 75 % (MSmith, 1976, pp, 
218—233;Smith, 1977) 。 | | 

当 人 们 考虑 到 灭亡 的 时 候 , 总 是 把 这 个 过 程 看 作 同时 发 生 超过 一 个 种 的 整个 范围 。 但 
是 灭亡 的 过 程 不 采取 上 述 的 形式 。 当 条 件 的 恶化 以 致 于 使 植物 和 动物 在 一 定 区 域内 消失 
的 时 候 ， 引 起 从 攻 立 的 局 部 开始 灭亡 。 最 终 ， 一 个 局 部 的 灭亡 增加 到 其 余 的 总 合 之 中 ， 
一 直到 堆 为 止 。 

今天 灭亡 的 最 重要 原因 是 生境 的 改变 ， 这 个 改变 是 局 部 的 现象 。 采 伐 和 清除 森林 、 
湿地 的 排水 和 填充 、 草 地 转变 为 耕地 、 公 路 的 修筑 和 工业 的 复杂 化 ， 城 市 化 和 亚 城市 化 
都 大 大 的 减少 了 许多 种 类 适宜 的 生境 。 当 生境 遭 破 坏 时 ， 一 些 珍奇 的 植物 被 消灭 了 ， 而 
动物 不 是 适应 于 条 件 的 变化 就 是 离开 该 区 寻找 新 的 地 方 定 居 。 由 于 生境 迅速 的 破坏 ， 没 
有 为 种 类 生存 而 适应 变化 了 的 条 件 的 进化 时 间 。 被 迫使 其 离开 ， 这 些 逐 出 者 通常 寻找 其 
余 被 占领 的 生境 ， 并 面临 着 与 它们 同类 或 其 它 一 些 种 类 的 竞争 。 由 于 边缘 生境 的 限制 ， 
动物 可 能 暂时 成 为 不 繁殖 种 群 的 成 员 ， 或 死亡 被 食 或 饥 俄 。 当 生境 变 成 越 来 越 多 的 片断 
时 ， 种 被 割裂 成 孤立 的 小 种 群 或 种 群 “ 岛 ” (islands) ， 失 去 了 本 种 群 与 另 一 些 种群 
的 联系 。 因 此 ， 珀 立 种 群 的 遗传 变异 减少 了 ， 该 种 群 的 组 成 成 员 很 少 ， 能 适应 环境 的 变 
化 。 当 地 种 群 的 维持 ， 和 常常 很 大 程度 上 依靠 新 个 体 的 迁 人 。 由 于 当地 种 群 或 种 群 “《 岛 2 
之 间距 离 增 大 和 当地 种 群 的 大 小 减退 ， 当 地 种 群 的 继续 存在 就 更 不 稳定 了 。 当 种 群 下 降 
至 最 低 水 平 玉 时 ， 当 地 种 群 只 要 经 过 轻微 疲 动 就 可 以 绝 灭 。 “详细 讨论 在 孤岛 种 群 和 绝 
灭 一 节 中 ， 见 MacArthur 和 Wilson 1967; MacArthur, 1972; Willis, 1974; 
Terborgh, 1974, ) ’ 


+216 ° 


世界 人 口 的 增长 


世界 人 口 的 增长 是 指数 的 增长 〈 图 9 -30) 。 开 始 在 不 很 长 的 时 间 内 ， 世 界 净 人 口 
的 增长 是 很 慢 的 。 开 始 人 口 增 长 率 低 , 可 能 是 因为 人 类 的 历史 有 一 段 长 期 以 捕 猪 群 聚 为 生 
的 关系 。 和 类 仅仅 依靠 自然 生态 系统 所 提供 的 食物 , 受 有 效能 量 来 源 的 限制 。 他 们 居住 在 
那样 的 条 件 下 , 占 居 着 具有 较 低 的 容 载 量 的 环境 。 最 后 农业 的 发 展 ， 使 人 类 有 能 力 利用 新 
的 资源 , 对 其 余 的 资源 进行 更 有 效 的 利用 ,实际 上 提高 了 人 类 生活 环境 的 容 载 量 。 人 口 稳 
定 的 增长 ,多 半 是 从 一 千 六 百 万 零 六 千年 前 到 一 亿 一 干 三 百 万 零 二 百年 前 开始 的 .人 们 在 
都 市 里 群居 习性 的 发 展 ， 促 进 了 疾 
病 的 蔓延 和 传染 病 的 爆发 。 人 类 种 AA, 
群 经 历 了 局 部 环境 的 恶化 ， 如 水 和 5 
空气 的 污染 以 及 局 部 食物 的 不 足 。 4 
疾病 、 污 染 和 饥 饿 的 联合 ， 使 世界 
人 吕 一 直 保持 在 局 部 增长 和 整个 地 十 亿 中 
PRE 退 的 较 低 水 平 上 。 大 约 在 om 
300 年 前 ， 欧 洲 工业 革命 的 到 来 ， east ee, 
接着 是 医药 革命 ， 促 进 了 农业 和 食 
品 的 贮藏 ， 改 进 了 运输 ， 殖 民 者 发 
现 新 的 有 用 土地 。 全 部 结果 提高 了 图 9 -30 世界 人 口 仅 在 本 世纪 达到 的 增长 指数 
地 球 的 容 载 量 ， 民 值 上 升 ， 在 提供 的 “无 限 环境 ” «(unlimited environment) 中 人 类 
的 种 群 得 到 发 展 。 增 长 的 比率 加 速 并 一 直 保持 这 个 高 速度 。 世 界 人 口 增长 的 比率 每 年 大 
约 为 2 %， 有 些 地 区 每 年 增长 4 %。 

今天 有 限 的 地 球 上 到 处 都 有 人 ， 直 到 目前 人 们 还 在 寻求 提高 容 载 量 的 途径 。 而 若 容 
载 量 提高 了 ， 居 民 就 有 占 满 它 的 方法 。 因 此 ， 地 球 容 载 量 提 高 时 ， 人 口 数 量 也 增 大 。 因 
为 地 球 像 生 物 有 机 体 的 局 部 环境 一 样 是 有 限 的 ， 它 所 能 维持 的 人 口 数量 也 是 有 限 的 。 问 
题 是 ， 是 否 人 类 把 本 身 种 群 的 增长 停止 在 地 球 能 够 维持 他 们 的 水 平 上 。 或 者 经 历 导致 草 
食 动物 进入 新 的 环境 的 同样 的 灾难 和 灾难 人 性 的 衰退 。 


*1960 芋 以 后 的 资料 是 推 济 的 。 2005 


种 群 的 调节 
引 


正如 在 上 段 指出 的 那样 ， 种 群 并 不 是 无 限制 的 增长 。 其 增长 迟早 要 慢 慢 下 降 甚至 停 
止 。 使 种 群 增长 减 慢 和 使 种 群 与 其 资源 和 环境 达到 一 种 什么 样 的 稳定 和 平衡 ， 这 可 能 
某 些 内 在 或 外 在 因素 影响 的 结果 ， 或 者 是 两 者 相互 作用 的 结果 。 种 群 基本 有 三 种 选择 : 
(1) 一 且 它 达到 某 一 密度 水 平 或 平衡 点 ， 种 群 可 以 趋向 保留 在 这 里 ， 在 高 限 或 低 限 之 
闻 波 动 。 在 这 种 情况 下 种 群 可 以 达到 一 些 稳定 。 〈2 ) 种 群 可 以 不 管 平 衡 的 大 小 ， 广 泛 
的 波动 。 这 样 的 种 群 受 一 些 外 界 强力 和 内 在 压力 的 影响 ， 例 如 ， 能 对 稳定 种 群 水 平 有 任 


317。 


Ll} 


何 微小 妨碍 的 气候 。 〈 3 ) 种 群 能 够 在 高 低 点 之 间 摆 动 。 大 部 种 群 的 水 平 很 可 能 是 前 两 
点 与 种 间 关 系 一 起 相互 作用 的 结果 〈 见 第 10 章 ) 。 

密度 制约 (density dependence) 与 非 密 度 制约 (density indepedence) 的 概 
念 , 包 含 在 内 在 特殊 性 的 种 群 调节 之 中 。 假 如 一 些 影 响 作 用 到 种 群 个 体 和 种 群 密度 的 比例 
时 ， 即 是 密度 制约 。 当 种 群 密度 增 大 时 ， 大 部 分 受 影 响 。 当 种 群 密度 减 小 时 ， 受 影 啊 的 
部 分 较 小 。 密 度 制 约 机 制 起 作用 大 部 分 是 由 于 环境 不 足 和 种 群 的 个 体 之 间 为 那些 资源 的 
竞争 。 如 果 某 些 影 响 的 结果 没有 使 种 群 的 密度 发 生 相 应 的 变化 ,也 就 是 个 体 种 群 所 受 的 影 
响 在 任何 密度 时 都 相同 ， 那 么 这 种 影响 就 是 非 密度 制约 ， 最 经 常 的 非 密 度 制 约 的 影响 与 
气候 联系 在 一 起 。 

十 年 前 或 更 早期 ， 一 些 生态 学 家 对 影响 种 群 的 密度 制约 和 非 密度 制约 的 相对 重要 竹 
在 观点 上 存在 很 多 分 歧 。 导 致 不 同 观 点 的 争论 主要 是 语义 方面 的 。 现 在 多 数 生 态 学 家 认 
为 有 机 体 的 数量 是 由 生物 调节 机 制 和 生物 环境 相互 作用 决定 的 ， 例 如 ,Slobodkin 和 Sa= 
nders(1969) 提出 环境 的 苛刻 和 种 群 的 不 稳定 程度 。 种 群 的 稳定 和 环境 的 稳定 是 有 关系 
的 。 在 稳定 的 环境 中 选择 的 种 。 有 综合 而 固定 的 习性 ， 高 度 的 特 化 ， 低 的 内 在 增长 比 
率 ， 竞 争 减少 种 群 的 多 样 性 。 在 这 种 情况 下 ， 种 对 种 间 的 竞争 的 反应 比 对 环 弄 变化 的 反 
应 更 敏感 。 在 环境 中 任何 一 个 明显 的 变化 很 可 能 是 突然 的 。 在 不 稳定 的 环境 中 选择 的 种 
有 一 般 而 易 变 的 习性 ， 高 的 内 在 增长 比率 ， 较 少 的 特 化 ， 较 少 的 种 的 多 样 性 以 及 更 好 的 
适应 变化 着 的 环境 条 件 。 在 这 个 理论 基础 上 ，Watt(1973) 提出 种 的 相对 敏感 性 是 由 它 
的 种 群 如 何 控制 所 决定 的 。 某 一 特定 种 群 的 波动 是 气候 重大 波动 和 种 对 环境 波动 敏感 
相互 作用 的 结果 。 如 果 气 候 的 变动 仅仅 是 少量 的 ， 那 么 种 对 气候 敏感 的 波动 是 受 密度 制 
药 机 制 所 调节 。 种 对 环境 波动 越 敏 感 ， 密 度 制 约 的 机 制 越 重 要 。 


密度 制约 机 人 制 


种 内 竞争 一 一 食物 


因为 能 量 的 来 源 对 于 维持 一 个 种 群 是 最 基本 的 ， 食 物 的 供给 、 直 接 或 间接 的 、 独 立 
的 或 水 及 其 它 的 有 限 资 源 ， 都 以 某 种 方式 在 控制 种 群 上 起 着 作用 。 

Nicholson 在 包括 羊毛 绿 晶 (Lucilla caprina) 长 期 的 实验 中 ， 证 明了 一 个 种 群 中 
种 内 竞争 的 影响 。 尽 管 实验 的 种 群 缺 少 在 自然 界 期 望 找到 的 所 有 复杂 的 相互 作用 ， 但 这 
个 工作 表明 了 种 内 竞争 的 作用 可 以 或 可 能 发 生 。 

- Nicholson 在 这 个 实验 中 ， 每 日 用 定量 牛 肝 再 加 入 大 量 的 糖 喂 培养 的 大 绿 头 巷 蝇 成 
虫 和 幼虫 ， 并 给 成 虫 以 水 。 当 成 虫 种 群 很 大 时 ， 绿 头 苍蝇 产 大 量 的 卵 ， 结 果 幼 下 在 晴 化 
之 前 就 已 食 光 全 部 食物 。 结 果 这 个 时 期 产 的 卵 没 有 留 下 成 体 的 后 代 。 通 过 自然 死亡 ， 
成 虫 的 数量 逐渐 下 降 并 产 少量 的 卵 。 最 后 幼虫 激烈 竞争 ， 以 致使 种 群 减少 到 一 些 幼虫 保 
证 得 到 充足 食物 而 生长 到 晴 化 期 大 小 的 程度 。 这 些 幼虫 依次 达到 产 卵 的 成 虫 一 “天 约 两 
周 发 育 期 之 后 。 同 时 种 群 不 断 衰退， 此 外 减少 幼虫 激烈 的 竞争 ， 而 且 活着 的 幼虫 数字 增 
大 。 最 后 成 虫 再 升 到 很 高 水 平 ， 整 个 过 程 又 重新 开始 〈 图 9 -31) 。 

受 食 物 限制 的 竞争 保持 绿 头 苍蝇 种 群 处 于 稳定 状态 ， 防 止 了 无 止境 的 增 大 和 了 减 小 。 
但 是 延长 时 间 ， 包 括 增加 产 卵 成 虫 和 通过 幼虫 存活 的 方式 促使 衰退 的 种 群 在 平衡 位 置 的 


?218。 


上 下 交错 ， 以 便 引 起 了 种 群 密度 的 
波动 。 

7 TEE HH, ichaieos 
供给 成 虫 久 过剩 的 适宜 的 食物 ， 食 
物 不 适用 于 幼虫 。 因 此 ， 由 成 虫 产 
大 量 的 卵 ， 幼 虫 竞争 激烈 ， 最 后 成 
虫 密度 减少 ， 在 某 种 意义 上 可 与 第 
一 个 实验 作 比 较 (图 9-32)。 ， 

在 另 一 个 变化 中 供给 幼虫 过 剩 
的 食物 ，, 每 天 给 成 虫 固 定 不 变 的 蛋 
上 白质 食物 。 成 下 种 群 再 一 次 波动 。 ae LY ee 
RaW em, BARES 260 300 350 400 ~~ 450 
竞争 ， 几 乎 全 部 的 卵 都 发 育 为 成 “| is ge: | 
虫 。 成 虫 由 于 食物 总 量 的 限制 而 竞 图 9 -31 2 羊毛 绿 蝇 -CEucilla An 成 虫 在 培养 
和 争 激烈 。 缺 少 产 卵 所 需 的 充足 蛋白 “大 目 不 变 条 件 下 其 数量 的 波动 ， 但 是 每 月 食 物 量 不 Fale 
质 ， 成 出 产 旷 是 比较 少 ， 没 有 后 代 oon, i951 Cold Spring Hector Syapata om Quan 
补充 ， 成 虫 种 群 缩小 。 竞 争 逐 渐 组 tative Biology, 22: 156) 

和 ， 直 到 一 些 苍蝇 能 得 到 产 卵 需要 的 充足 食物 这 一 点 上 。 延 续 两 周 后 成 虫 种 群 再 一 次 增 
Ke 


MNicholsonpiyix3t 3 Ue 34 34 

给 成 电 生 活 ; 活 者 1. 
mammorn | a ecen | Bi, 如 果 幼 虫 和 成 虫 各 自 竞 争 ， 而 对 广 
he | 得 不 到 有 限 食物 的 时 候 ， 大 的 波动 将 会 


! 

| 

| 
Tel | 减少 ， 这 个 假定 被 实验 所 证 实 。 在 上 述 
5,000 ‘i fe Pi pf RED ARM EAA 
4000 | 2 v 期 性 ， 并 意味 着 种 群 几 乎 增长 到 四 信 。 
”2.000 入 由 | ay 在 这 些 竞争 的 情况 下 ,幼虫 和 成 虫 
ye : bs 寻找 食物 供给 它们 的 比例 不 受 苍蝇 活动 

500 中 650 “700~- 750 


Shee 的 影响 。 实 际 上 可 把 资源 ， 即 可 利用 的 
图 9 -3? 波动 的 产生 是 身 于 供 羊毛 绿 头 昔 蜗 让 由 雇 ”食物 分 成 许多 小 部 分 ， 竞 争 者 即 幼虫 和 
BEA, SARTO, A- TL RES HE 成 里 一 一 苍蝇 可 以 普遍 的 接近 这 些 . 部 
ee fee cane Tutt tet 5} MAA “ 争 在 ? (scrambled) 食 

posia on Quantative Biology, 22: 158) Un, 在 挤 满 的 情况 下 就 导致 了 浪费 。 每 
个 竞争 者 得 到 一 点 食物 ， 这 不 可 能 生存 和 参与 维持 种 群 。 争 夺 式 的 竞争 倾向 在 种 群 中 产 
生 的 强烈 摆动 ， 和 那些 由 环境 影响 引起 的 不 同 。 它 使 种 群 平均 密度 太 大 玉 降 ， 如 果 没 有 
浪费 的 话 ， 食 物 的 供给 将 能 够 维持 那个 种 群 的 水 平 。 

和 竞争 的 《争夺 ”型 相对 照 的 是 “斗争 风 型 (contest), 该 类 型 中 每 个 获胜 的 个 体 
Bie 给 维持 自身 和 生殖 所 必须 的 充足 食物 。 所 以 失败 的 个 体 不 准许 接近 获胜 者 的 食物 
和 空间 ， 食 物 空间 缺乏 的 有 害 结果 只 限于 种 群 的 小 部 分 成 员 中 。 这 即 消除 或 大 大 减少 食 
物 的 浪费 ， 保 证 维持 较 大 的 种 群 密度 ， 并 在 数量 上 防止 了 强烈 的 波动 。 


在 绿 头 苍蝇 的 实验 中 ， 食 物 是 直接 限制 因素， 食 物 的 适用 性 对 种 群 的 增长 和 大 小 
有 显著 的 影响 。 种 群 的 反应 是 以 饥饿 或 缺少 生殖 所 必须 的 营养 带 来 的 突 然 波动 为 其 等 
征 。 

在 实验 室 的 情 名 下 不 难 估 价 食物 在 限制 种 群 的 增长 和 大 小 方面 的 作用 ， 在 那里 变量 
能 被 控制 。 在 目 然 条 件 下 ， 做 这 样 的 实验 是 非常 困难 的 ， 在 这 里 食物 可 以 与 其 它 限 制 町 
素 互 补 : 直接 或 间接 的 影响 生殖 力 和 死亡 率 。 

FAAS aS DZ RR Ly BK RAM (Longistigma caryae), MRAM 
虫 含 氨基 氮 多 的 嫩 叶 和 老 叶 的 汁液 , 它 将 发 育成 大 的 、 重 的 、 产 卵 率 高 的 成 虫 (Dixon， 
1966，1970) 。 这 就 导致 了 在 春季 和 秋季 种 群 的 增 大 ， 因 为 蚜虫 不 需 移动 ， 它 们 互 
不 干涉 并 能 忍受 大 密度 。 在 夏季 、 成 熟 叶 含 氨基 氮 低 并 且 是 唯一 的 食物 来 源 时 ， 由 于 食 
物 的 限制 与 种 群 密度 相互 作用 ， 蚜 虫 种 群 衰退 ， 只 有 在 种 群 密度 小 到 能 防止 个 体 互 相 于 
扰 和 抑制 个 体 运 动 ， 或 到 新 的 食物 来 源 地 时 才能 在 夏天 继续 生殖 。 个 体 在 夏季 密集 的 种 
群 中 互相 是 如 此 的 干扰 以 致 于 减少 了 生殖 。 环 境 条 件 ， 如 温度 、 太 阳 辐 射 热 和 风 的 互相 
作用 更 为 复杂 ， 这 些 条 件 能 够 减少 了 许多 适合 作为 蚜虫 的 生活 环境 的 美国 梧桐 树叶 子 。 
这 种 限制 食物 资源 的 有 效 性 ， 也 存在 于 资源 非常 丰富 的 环境 。 其 它 的 例子 如 骤 子 、 自 尾 
FETE EAR (Klein, 1970; Caughley, 1969) 和 雪 脚 免 (Keith, 1974) 。 


TH 

ALLA RESALES ELA (social behavior) cha AIRED = Fa 
不 能 忍受 的 程度 。 社 群 行为 看 来 似乎 是 一 种 机 制 ， 它 能 通过 限制 在 特殊 的 生境 中 生存 的 
动物 数量 来 调节 种 群 ， 使 其 接近 食 物 的 供应 能力 保 证 生殖 活动， 把 过 剩 的 排斥 在 外 
(Wynne-Edwards，1962，1965) 。 

许多 动物 中 存在 二 种 联合 在 一 起 的 趋势 ， 如 羊 群 畜 群 、 鱼 群 或 松散 的 集群 。 许 多 这 
样 的 动物 群 ， 特 别 是 在 兰 椎 动物 中 ， 存 在 社 群 组 织 〈Social organization) HH MA 
式 是 在 称 内 侵占 性 和 不 能 忍受 以 及 一 个 体 的 优势 超过 另 一 个 体 的 基础 上 形成 的 。 丽 厅 往 
反 的 在 起 作用 ， 一 个 是 互相 吸引 ， 同 时 动物 表现 出 一 定 程度 的 社 群 不 忍让 性 ， 即 对 拥挤 
的 反作用 。 每 一 个 个 体 在 群体 中 所 占有 的 位 置 是 以 优势 和 较 少 屈服 性 为 基础 ; 在 形成 最 
简单 的 群体 中 包括 a 个 体 的 优势 超过 其 它 个 体 ，B 个 体 在 除了 w 个 体外 的 全 部 个 体 中 占 优 
势 ， 最 后 一 个 个 体 属 全 部 个 体 中 的 从 属 个 体 。 社 群 等 级 是 由 斗争 , 威 腑 以 及 使 任何 一 对 个 
体 之 间 初 期 遇 到 的 威胁 或 遇 到 的 二 系列 威胁 确定 的 。 一 但 建立 了 社 群 等 级 ,就 由 低位 置 上 
那些 从 属 的 习性 所 维持 ， 威 胁 的 增加 和 偶然 惩罚 那些 比较 高 的 等 级 。 这 样 的 组 织 通过 确 
定 定形 种 间 斗 争 关系 ， 用 最 小 限度 的 斗争 解决 争论 和 必然 的 能 量 的 浪费 来 保证 社 群 的 协 
a. | 

集群 的 更 复杂 形式 是 领域 性 (terrioriality》。 即 个 体 动 物 保卫 独占 区 ， 这 个 区 不 
与 对 方 共 享 (图 9-33) 。 这 种 防卫 包括 一 定 行为 的 方式 ， 并 引起 逃离 和 避 开 对 手 。 因 
此 ， 领 域 的 个 体 或 多 或 少 的 倾 疝 于 规律 性 分 布 的 形式 。 

领域 性 和 社 群 等 级 代表 了 同一 优势 度 基本 图 式 的 表现 入 度 。 两 者 之 间 难 以 划 出 明显 
的 界限 。 行 为 梯度 的 存在 从 没有 社 群 组 织 的 一 端 到 有 集群 领域 的 另 一 端 。 在 一 种 环境 条 
件 下 ， 例 如 总 空间 、 种 群 密度 和 一 年 的 季节 ， 种 可 能 有 大 的 领域 ， 而 在 另 一 条 件 下 领域 


© 220 + 


大 事件 的 时 间 AME 


8 月 (3 
9A Re 
. 非 领域 暂时 的 鸟 = 
nk tL _-- 一 领域 占有 者 (“ 公 
2 | ae =" et ae 一 一 awe "1 级 
7 woes 在 下 一 年 产 
3 级 鸟 不 产 卵 除 少 PUP RAPT 
| es hed 
1 月 分 全 部 死 
KL ine 逐 浙 地 一 个 一 个 的 死去 ; 除 
4 月 恢复 到 1 级 乌 外 都 不 产 卵 。 


图 9-33 ”领域 性 和 社 群 性 行为 在 红 鸡 种 群 中 作为 种 群 控制 的 机 制 。 初 冬 的 岛 分 为 三 级 ， 
仅 其 中 的 一 级 在 第 二 年 春季 产 卯 。 排 除了 其 余 两 级 ,一 般 情 况 下 ,一 年 的 产 镶 量 (Success) 
与 前 一 年 的 产 卵 量 成 反比 。 前 一 年 的 产 卵 量 愈 多 当年 的 产 卵 量 越 少 。 因此 ， 产 卵 量 、 
种 群 大 小 受到 领域 行为 的 控制 (S| A WatsonfiMoss,in Behavior and Environment, 
A,H,Esser, ed.，New York; Plenum Publ.Corp。，1971) 


可 能 消失 而 成 为 社 群 性 等 级 。 

Planks BE CLeucorrhéni 二 » SH CBRE, Je UR Hiok ta 的 领 
域 。 当 种 群 的 密度 较 小 时 ， 个 体 间 的 距离 是 3 一 7 米 ， 分 离 和 互相 侵占 是 经 常 发 生 的 。 
在 种 群 密 的 情况 下 ， 个 体 的 空间 婚 离 少 于 1. 5 米 ， 领 域 缩小 。 随 着 密度 的 增加 ， 和 领域 的 
保护 水 平和 归属 的 地 点 减少 。 因 此 ， 领 域 可 被 认为 是 优势 等 级 的 空间 组 织 ， 在 该 等 级 中 
个 体 在 它 本 身 的 活动 领域 或 中 心 上 保 持 最 高 的 地 位 。 

社 群 性 行为 和 种 群 ” 如 和 朱 社 群 性 行为 以 密度 制约 的 方式 限制 种 群 ， 那 么 人 们 必须 说 
RRMA PULA: (1) 由 过 剩 动物 的 组 成 种 群 的 相当 部 分 不 能 繁殖 ， 原因 是 它们 不 是 死 就 
是 繁殖 失败 (2) 优势 个 体 和 占领 个 体 阻 正 个 体 生 育 ; 〈38 ) 如 果 优 势 个 体 迁 移 ， 那 
食 非 生育 个 体能 繁殖 〈4) 正在 生育 的 动物 不 完全 利用 有 用 的 食物 和 空 间 (Watson 
和 Moss，1970)。 

Robert Carrick (1968, 1972) 长 期 研究 澳大利亚 黑 背 钟 RB (Gymnorhina tibi- 
cen) 已 证 明了 领域 性 如 何 调节 种 群 。 这 种 鸟 属 澳大利亚 -巴布亚 钟 鹊 科 〈Cracticidae) 
的 成 员 ， 在 澳大利亚 有 稳定 的 生活 环境 的 大 部 分 地 区 都 有 分 布 ， 典 型 的 生境 是 开阔 的 具 
ARAMA a (Eucalyptus blakele yi) 的 热带 稀 树 草原 林 (savanna woodland), 
更 汰 吃 多 种 多 样 的 土壤 无 脊椎 动物 ， 主 要 捕捉 取 食 区 和 稀 臣 林地 表面 的 无 贿 椎 动物 。 水 
对 于 饮用 和 洗澡 不 是 必须 的 ， 但 树 的 隐蔽 对 产 卵 的 成 功 和 提高 个 体 的 存活 是 必须 的 ， 它 
提供 了 平安 的 免 遭 捕食 和 食物 多 样 性 的 场所 。 

更 们 是 区 域 性 的 ， 在 成 对 和 一 小 群 的 成 年 鹊 巷 中 ， 优势 tiie Ow AE 
保卫 领地 的 作用 。 群 的 大 小 是 由 雄性 的 侵占 性 和 雌性 的 数量 所 决定 的 。 群 的 功能 是 


" 22 。 


PHOPAVWA, HALEMBWRAD AMIR. Ai WEA UM 
增 大 。 产 卵 期 可 由 7 明和 媳 迟 到 10 月 ， 领 域 的 竞争 受 鸟 类 生理 状态 的 制约 。 甚 至 阁 割 的 雁 
岛 将 多 年 保留 领域。 雄 鸟 防 御 占 领地 是 用 进攻 性 的 鸟 呜 声 。 这 种 鸟 能 从 邻近 间 人 群 中 准 别 
外 来 者 的 声音 。 实 际 上 ， 这 样 特殊 的 禽 鸣 声 是 每 个 个 体 都 有 的 ， 某 领域 成 功 的 了 掉 领主 
后 ， 用 录音 带 的 岛 鸣 声 进行 了 防御 。 

竟 估 把 开阔 的 热带 稀 树 草原 林 分 为 各 种 大 小 、 不 同 质量 及 持久 性 的 领域 (9-34) 。 
在 为 了 食 牺 独占 和 长 久 利用 取 食 区 和 开阔 邓 方 以 及 为 了 隐蔽 和 产 卵 而 对 邻近 的 林 未 方面 
存在 着 激烈 的 竞争 。 因 为 林地 是 凸 思 不 平 的 分 布 ， 从 繁殖 成 功 方面 来 说 ， 领 域 等 级 由 最 
适宜 和 长 久 的 、 比 开阔 地 有 较 多 的 树 ， 至 缺少 栖息 地 暂 时 的 、 仅 提供 食物 的 区 域 。 在 
最 适宜 的 环境 中 领域 的 界限 是 明显 确定 的 ， 尽 管 竞 争 压力 最 小 时 ， 领域 的 界线 不 太 明 
确 。 松 散 鸟 群 的 鸟 ， 在 开阔 地 确定 取 食 领域 和 栖息 在 不 适 宜 作 为 领 域 的 密林 中 失败 
vie 

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1 ACA HF DLA 7 AE A 
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2 . 演 介 疾 域 是 出 永久 领域 压缩 成 的 较 小 区 域 。 这 此 领域 可 能 点 权 “看 丰 4 有 一 点 或 少 
量 的 取 食 区 和 或 者 它们 可 能 有 人 少量 树 或 禾 树 或 灌 从 的 大 取 食 区 。 平 均 繁殖 力 是 每 11 个 内 
岛 中 有 一 个 能 飞 的 幼 岛 。 

3. 流动 集群 的 占领 地 ,* 在 外 取 食 区 之 间 包 含有 较 小 的 树林 。 这 些 鸟 产 卵 失败 了 。 

4. 保护 无 树木 的 取 食 区 的 活动 集群 ， 这 种 集群 随 成 功 而 变化 。 这 些 鸟 不 能 期 望 产 卵 ， 
并 占据 公共 的 栖息 地 。 它 们 白天 保卫 着 取 食 区 。 夜 夜间 保卫 深 不 同 的 栖息 地 。 

关于 非常 低 的 社 群 性 级 是 由 非 区 域 性 鸟 组 成 的 群 ， 这 些 鸟 恰 像 区 域 性 鸟 一 样 为 食物 
fae LSA RAST aR ERA AS: ee 
BER | 

在 集群 里 存在 性 的 级 别 ， 内 的 级 别 由 侵占 型 的 鸟 史 声 和 追捕 所 确定 的 。 这 种 行为 导 
致 鸟 的 空隙 大 约 有 10 码 远 。 就 葛 沂 而 言 ， 这 样 的 领域 行为 给 于 种 群 大 量 的 稳定 性 。Ca- 
rrick 在 十 年 多 的 时 间 里 发 现在 他 的 研究 区 上 ， 同一 个 地 方 实际 上 每 年 在 永久 地 上 保持 
有 34 一 39 个 永久 群 。 活 动 群 、 流 动 群 、 外 部 边缘 群 所 占 据 的 地 方 鸟 群 一 年 一 年 的 变化 
着 。 

在 淡 大 逢 j 亚 的 黑 背 钟 芍 领 域 出 现 过 铀 的 成 熟 成 年 久 ， 册 于 仙 少 适宜 的 地 方 而 不 能 产 
卵 。 非 社 群 行为 拒绝 永久 占领 地 的 大 部 分 种 群 过 多 的 占据 树林 。 食 物 的 空间 分 布 和 产 卵 
隐 茂 地 外 部 环境 决定 了 澳大利亚 黑 缘 钟 鸥 作为 非 产 卵 者 能 够 存活 。 当 总 摄 人 的 食物 在 种 
群 中 足以 维持 每 一 个 葛优 时 ， 不 平均 分 布 引起 瞧 雄 间 的 侵占 性 ， 这 一 点 导致 了 从 属 种 群 
的 饥 俄 。 然 而 种 间 的 不 忍耐 行为 限制 了 产 卵 种 群 的 大 小 和 繁殖 力 ， 并 且 由 于 疾病 、 被 捕 
食 和 营养 不 良 造成 非 产 卵 鸟 的 死亡 。 整 个 种 群 的 大 小 由 从 属 岛 、 幼 鸟 和 比较 年 幼 非 产 旷 
的 数量 决定 ， 非 产 卵 岛 受 到 资源 季节 限制 。 肉 雄 之 间 侵 占 性 的 高 度 进 化 和 社 群 性 集群 稳 
定 在 鹊 汗 中间 占有 的 土地 系统 。 这 种 稳定 征 由 于 集群 在 比较 多 地 方 保护 全 都 基本 资源 比 
在 一 个 地 区 保护 足够 的 资源 更 有 能 力 所 造 成 的 。 领 域 大 小 的 上 限 是 由 集群 能 够 防御 的 界 
BRE BIEN. 


° 222° 


AMBRE 1957 BRRHAVHE 1955/56 i 


图 9-34 Carrick 研 究 区 一 部 分 的 静 从 领域 。 大 多 数 领域 被 永久 群 占领 。 表 现 了 边缘 

区 的 两 个 类 型 。 左 侧 上 部 为 一 个 合 少 足够 覆盖 的 区 ， 右 侧 底 部 为 一 个 缺 少 足 够 取 食 

区 和 开阔 区 。 小 箭头 表示 那里 有 流动 群 欲 夺 梨 穴 。 大 区 域 表 示 在 某 一 冬季 有 成 群 的 
SRK MR (摘自 Carrick，1963) 


无 领域 的 社 群 等 级 怎样 减少 产 卵 对 的 数量 是 更 难 回答 的 。 有 些 种 显示 了 社 群 等 级 ， 
如 大 和 角 鹿 和 鹿 ， 是 一 夫 多 雪 制 ， 当 雄性 仅仅 是 比较 小 的 部 分 时 ， 引 起 产 仔 ， 没 有 证 据说 
明 雌 性 从 产 仔 的 种 群 中 排除 ， 在 有 些 种 中 是 有 证 据 的 ， 例 如 狼 就 是 这 样 ， 狼 生活 在 合作 
追捕 的 小 群 中 。 狼 群 是 由 优势 雄性 、 优 势 唆 性、 从属 的 雄性 和 肉 性 、 外 围 的 雄性 和 几 性 
及 幼 狼 组 成 的 (Woolpy，1968) 。 狼 群 的 全 体 成 员 都 遵从 于 雄性 首领 ， 它 是 社 群 的 焦 
点 和 领域 的 主要 保卫 者 。 雄 性 首领 支配 着 全 部 肉 性 和 几乎 所 有 的 雄性 以 及 控制 着 狼 群 番 
余 瞧 性 的 关系 。 座 性 首领 和 雌性 以 及 次 要 雄性 和 几 往 组 成 狼 群 的 核心 。 外 围 雄性 和 雌性 
置身 于 核心 之 外 。 社 群 的 关系 严格 的 限制 能 育 者 的 交配 ， 优 势 雄性 相当 成 功 的 阻 正 次 要 
座 性 与 其 它 雄 性 的 交配 。 此 外 ， 雁 性 也 还 表现 了 对 某 些 肉 性 的 偏爱。 被 全 部 雌性 所 喜 
爱 的 优势 雄性 ， 实 际 上 它 自己 喜欢 外 围 瞧 性 ， 而 优势 肉 性 限制 它 与 外 围 叭 性 交配 。 能 育 
者 的 交配 常常 发 生 在 雄性 首领 和 肉 性 首领 之 间 。 这 种 行为 的 发 生 严格 限制 了 交配 的 习性 
和 有 效 的 限制 了 幼 狼 的 数量 。 大 多 数 狼 群 仅 有 少量 的 幼 狼 ， 并 由 许多 成 年 狼 二 起 合作 丘 
养 。 因 此， 在 捕获 物 足 够 供给 的 情况 下 ， 狼 的 最 适宜 密度 是 每 平方 英和 1 二 10 个 ， 受 限 
制 的 产 仔 ;限制 了 种 群 的 大 小 ， 在 狼 群 受 严重 的 迫害 区 域 ， 社 群 性 限制 被 记 解 。 出 生 率 
增高 ， 几 乎 全 部 成 熟 昨 性 每 季 均 繁殖 小 狠 (Rausch, 1967) , 

$%3% (Home range) 。 在 一 年 中 某 妇 时间， 领域 性 特别 站 及 到 防御 区 。 演 领域 
不 同 的 是 党 域 ， 梨 域 最 好 称 为 活动 范围 ,在 这 块 土地 上 动物 正常 的 徘徊 ,常常 不 必 涉 及 侵 
占 行为 。 在 一 些 种 中 党 域 和 领域 是 同一 的 。 而 另 二 些 种 中 仅 部 分 地 或 核心 区 有 防 箱 ， 或 


’ °'223 ° 


在 整个 区 域 上 都 没有 防御 。 两 性 可 以 有 相同 的 或 不 同 的 集 域 (图 9-35) ， RED» 
重 登 。 礁 性 的 昔 域 可 以 包围 几 个 叭 性 的 集 域 。 


{sia ar 
99011,12,16 HR: 1%= 25 英里 


图 9-35 在 爱 达 荷 州 观察 标记 动物 确定 的 雄性 和 雌性 山 狮子 的 梨 域 (Hornocke， 
1969) 。 记 录 了 适当 的 重叠 


舍 域 或 活动 范围 是 极 易 变动 的 ， 甚 至 在 种 的 内 部 和 个 体 中 也 是 如 此 。 在 它 的 利用 、 
大 小 和 稳定 性 方面 很 少 是 固定 不 变 的 。 梨 域 可 以 是 密集 的 和 连续 不 断 的 ,或 者 也 可 以 是 或 
多 或 少 成 为 小 路 接 通 的 不 连续 的 部 分 。 空 间 的 不 规则 以 及 食物 和 隐藏 所 的 暂时 分 布 ， 在 
舍 域 和 逗留 的 频率 方面 产生 了 相应 的 不 规则 。 动 物 不 是 每 天 必须 在 每 一 部 分 逗留 。 

梨 域 的 整个 大 小 ， 部 分 地 受 食物 资源 以 及 收集 食物 的 方法 和 新 陈 代 谢 需 要 的 影响 
(McNab, ‘1963; Schoener, 1968)。 保 证 追捕 押 必 要 的 肉食 性 动物 的 僻 域 比 草食 性 动 
OBR, SAME, Hees 山 狮子 的 集 域 表 现 出 固定 不 变 的 游 动 状 
态 ， 这 是 由 于 供给 它们 食物 如 黑 尾 庵 和 大 角 鹿 的 位 置 决 定 的 《Horaocker，1970)5。 山 
折子 活动 中 心 和 集 域 的 变化 随 着 食物 的 供给 、 季 节 、 其 年 龄 。 性 别 以 及 种 内 和 种 间 的 而 
争 而 变化 。 

在 个 体 中 进攻 行为 的 等 级 限制 了 全 域 的 大 小 。 优 势 个 体 可 以 占据 着 比较 大 的 集 域 , 当 
亚 优势 个 体 占据 的 党 域 在 优势 个 体 的 范围 内 时 ， 集 域 便 有 某 些 重 释 。 优 势 动物 的 合 域 能 、 
够 自由 地 超越 比较 大 的 区 域 ， 并 且 比 亚 优势 动物 接近 更 多 的 资源 。 常 常 是 礁 仁 能 高 度 近 
制 称心 的 场所 ， 尤 其 是 在 控制 食物 和 肉 性 方面 ， 以 及 用 武力 迫使 亚 优势 动物 占据 它 剩 下 
的 区 域 (Mardsen 和 Haller，1964) 。 

活动 性 对 集 域 的 限制 给 予 动物 一 定 的 利益 。 使 它们 熟悉 这 个 区 域 和 食物 位 置 ， 隐 吕 
所 及 逃避 动物 将 比 被 这 进入 不 熟悉 的 地 区 更 安全 。 

© 224。 


RA 
与 行为 联合 在 一 起 的 调节 是 一 种 生理 的 控制 机 制 。 有 证 据 表 明 社 群 压力 通过 涉及 庆 
分 泌 系 统 的 生理 反馈 对 个 体 起 作用 。 疹 椎 动物 中 的 这 种 反馈 与 内 分 这 粘液 和 肾上腺 素 有 
最 紧密 的 连 系 . (Christian, 1963; Christian 和 Davis，1964) 。 在 实验 中 ， 鼠 类 种 群 增 
长 的 抑制 导致 身体 生长 的 抑制 和 两 性 生殖 机 能 的 衰退 。 在 密度 大 的 种 群 中 性 成 熟 延迟 或 
完全 被 抑制 ， 以 致 有 些 种 群 中 雌性 不 能 达到 正和 营 的 性 成 熟 。 子 富 内 胎儿 死亡 率 增 高 ， 特 
别 是 社 群 性 属 次 要 肉 性 的 胎儿 。 种 群 密度 增高 导致 了 不 充 足 的 哺乳 以 及 阻碍 乳 婴 的 发 
展 。 的 中 再 一 次 表现 的 程度 较 小 ， 即 使 双亲 不 常 遭 拥 挤 的 影 
ia 
研究 在 压力 下 的 一 些 野 生 种 群 ， 似乎 证 实 了 压力 能 造成 种 群 减少 的 假说 。 
Myers 和 他 的 助手 (1971) 研究 
受 限 制 的 野 免 种 群 。 他 们 把 野 免 控制 在 
限制 的 自然 生境 区 域内 ， 生 活 在 不 同 空 
闻 、 不 同 的 密度 条 件 下 。 野 免 生 活 在 最 
小 空间 内 ， 尽 管 数 量 减少 ， 经 历 了 极度 
衰弱 ， 但 性 行为 和 进攻 行为 增长 ， 特 别 
是 在 雌性 中 明显 。 生殖 的 衰退 是 因为 
FE SAI Ee AS se KR (corpora lutea). i225.) 1,000 2,000 
的 数量 。 肾 周围 的 脂肪 显示 出 炎症 并 在 | ABU 
表面 上 有 四 陷 。 肝 和 脾 的 重量 减少 ， 而 图 9-36 “种群 密度 影响 鱼 的 生长 。 昌 线 反应 了 竞争 
肾上腺 的 体积 增 大 ， 受 压 的 个 体 有 蜡 常 的 争夺 型 〈 引 自 Backiel 和 Lecrea，1967) 
的 宵 上 腺 。 受 压 母 免 生 的 幼 免 身体 比例 和 器 官 发 育 受 阻碍 。 当 幼 兔 成 熟 时 ， 同 样 表现 出 
行为 和 生理 的 失 芝 。 例 如 进攻 和 性 活动 比例 高 以 及 与 体重 有 关 的 大 的 肾上腺 。 体 重 轻 肾 
上 上 腺 中 缺 类 脂 、 蜡 常 骨 上 腺 和 弱小 的 生存 者 表明 这 样 的 野 免 不健康。 另 一 方面 ， 在 密度 
小 和 密度 中 等 的 种 群 中 野兔 表现 极 好 的 健康 和 存活 。 
在 鱼 类 中 ， 密 度 和 身体 生长 比率 之 间 存 在 显著 的 负 相 关 。 密 度 与 生长 的 这 种 相反 的 
关系 ， 显 然 对 任何 观察 到 池塘 鱼 过 多 和 发 赣 色 是 种 群 中 密度 制约 关系 最 确实 的 例子 之 一 
(图 9-36) 。 生 长 的 衰退 不 能 仅 归 于 缺少 食物 。 还 有 更 细微 的 影响 在 起 作用 ， 如 水 的 状 ， 
况 。 调 节 器 的 作用 在 蛙 中 研究 最 为 深入 ， 蛙 在 是 时 阶段 密度 大 时 ， 生 长 则 受到 抑制 。 与 
抑制 生长 相 联系 的 是 在 晴 时 的 排泄 物 中 发 现 了 治 类 的 细胞 (Richards，1958) 。 这 种 
折 制 细胞 的 作用 是 特殊 的 ， 挤 满 大 量 的 某 种 电 姓 的 环境 中 的 水 能 抑制 另 一 种 内 时 的 生长 
(Licht, 1967) 。 
密度 大 也 成 为 植物 种 群 的 压力 。 因 为 植物 的 生殖 既 有 SORELLE ETO 
性 生殖 ， 两 种 生殖 对 压力 的 反应 是 不 同 的 。 在 许多 方面 植株 本 身 像 种 群 一 样 随 着 植物 体 
积 增加 表现 了 基本 成 分 的 增加 。 一 定 的 大 小 在 各 种 密度 上 生存 有 类 似 的 标准 。 
当 密 度 大 时 ， 以 种 子 繁 殖 的 一 些 植物 几乎 是 不 存在 的 (Putwaia 等 ，19672 ， 仅 以 
营养 繁殖 的 方式 进行 生殖 。. 随 着 植物 密度 增 大 ， 则 营养 繁殖 后 代 的 数量 减少 。 
对 密度 压力 的 第 三 个 反应 是 资源 和 空间 等 级 的 利用 。 少 数 植物 个 体 成 为 优势 并 趋向 


* 225° 


生物 是 的 增长 量 


3.000 


于 控制 所 占据 的 地 点 。 种 群 剩余 的 其 它 个 体 发 育 受 阻 ， 同 时 表现 了 微弱 的 生活 力 。 


扩散 一 


4 | 

扩散 (dispersal) 是 拥挤 和 进攻 行为 的 联合 增长 造成 的 对 密度 的 另 一 种 反应 。 诗 
群 性 行为 和 领域 性 能 强制 个 体 离开 并 到 其 它 地 方 寻找 相对 地 非 溃 领 区 。 强制 离开 的 个 体 
常常 是 成 熟 的 幼年 动物 (Howard, 1960) 。 

扩散 在 种 群 中 是 一 个 连续 不 断 的 现象 ， 不 管 它 是 密 还 是 稀 区 ， 但 是 当 密 度 大 时 扩散 
最 显著 。 种 群 向 一 方向 移 去 而 不 返回 叫 迁 加 (emigration) 。 与 上 述 相 联系 的 有 一些 
个 体 向 种 群 内 部 区 域 移动 叫 迁 入 Cimmigration) ， 迁 出 币 迁 和 之 间 的 主要 区 别 在 于 从 
区 域 的 观点 考虑 。 一 方面 是 “ 迁 出 ”者 由 一 一 区 域 向 别处 迁 去 ， 但 对 另 一 区 域 而 言 则 爱 
Sw” : 

VRE TREENMER, TEESE Pn Eeema 
a ees 雪 构 稍 有 影响 。 但 是 种 群 过 剩 和 食物 贮藏 导致 迁 出 ， 使 该 区 域 中 种 群 数量 ， 

， 而 且 对 年 龄 结构 和 遗留 种 群 的 生殖 比率 有 巨大 的 影响 。 迁 入 迅速 增长 的 种 群 能 增 
eee » KRM MEA A MIM AI AT EAR TES, EA REREAD UK 
Re ai nT ARAL RSE AMAT | 

EMMA ARMY RR, SMES RAMIK Gonate) ， 发 生 在 种 

群 稳定 的 时 候 和 甚至 在 种 群生 长 的 逻辑 斯 庄 阶 段 。 使 扩散 者 趋 商 半 在 诞生 时 移动 到 它们 
双亲 集 区 的 界限 以 外 。 这 些 扩散 者 忽视 了 集 区 内 症 合 的 和 有 益 的 环 弄 ， 表 面 上 淖 庆 行 随 
意 的 离开 了 适合 环境 而 移动 到 生 蕊 的 不 利 环境 中 (Hogard，1960) 。 这 种 散布 型 能 车 
种 得 到 发 展 ， 而 且 充 满 它 的 分 布 区 ， 并 促进 种 群 之 间 的 基因 互 换 。 

扩散 的 另 一 种 形式 是 密度 制约 起 着 安全 ROE. 它 与 恶化 的 环 境 条 件 相 联系 
(Wynne-Edwards, 1962) ， 并 且 是 对 种 群 领域 ， 配 偶 选 择 ， 缺 乏 适 家 的 生境 及 双亲 
遗弃 等 群 聚 条 件 的 反应 (Howard，1960) 。- 当 由 于 种 群 压 力 和 容 载 量 下 降 ， 二 些 过 剩 
的 个 体 必 然 不 是 死亡 就 是 迁 出 时 ， 这 种 环境 的 扩散 最 可 能 发 生 〈 殉 Errington, 1951), 
种 群 的 外 围 成 员 首先 感到 不 利 环境 增 大 的 影响 。 尽管 在 “新 ”区 域 生存 的 机 会 是 低 的 ， 
但 它们 还 是 以 迁 出 来 逃避 种 群 受 踩 距 而 被 毁灭 。 如 此 被 迫 的 迁 出 增 大 了 定居 运 缘 区 和 不 
适宜 区 域 ， 以 及 种 将 蔓延 至 区 前 的 非 占 领 区 域 的 机 会 。 即 使 一 致 的 定居 (colonization) 
失败 了 ， 但 少数 扩散 的 个 体 有 适应 周围 环境 能 力 的 基因 和 遗传 结构 。 扩 散 的 两 种 类 型 
中 ， 环 境 扩散 仅仅 有 局 部 的 意义 。 然而 内 豪 扩散 有 广泛 的 重大 的 地 理学 上 的 意义 〈Hor 
ward, 1960; Myers#iKrebs, 1971; Krebs, 1973) 。 


遗传 学 调节 机 理 


增长 证 明 址 传 和 自然 选择 在 扩散 和 种 群 调节 中 起 着 主要 的 作用 (图 9-37) 。 这 种 观 
AAW... Wellington 提 出 (1960) ,他 研究 了 西部 天 幕 毛虫 的 种 群 动态 (populatioa 
dynamics) , Dennis Chitty (1960) 研究 了 野 鼠 种 群 的 动态 。 他 们 俩 人 提出 在 很 有 
利 的 环境 条 件 下 种 群 扩 大， 而 且 有 许多 低 生 活力 的 个 体 存活 和 产 卵 。 在 不 利 的 环境 条 件 
下 ， 种 群 中 最 低 符 活力 的 一 一 部 分 个 体 灭 亡 ， 局 部 种 群 突然 下 降 。 在 劣 等 的 个 体 突然 死亡 
后 ， 种 群 再 二 次 增 天 。 


4226 。 


数量 增加 


sive bce 
pails Oy 


mines CN 在 空地 上 
增长 是 因为 : 


形成 集群 
TEE MENG FETE TERR ， 
eae eeu 境 中 避难 
内 的 种 群 (?) 
空间 习作 的 选择 于 是 
i 其 它 的 偶然 竹 
BDH A | 
| 减少 外 互 干扰 其 它 的 反应 特征 
! ze 
高 生殖 潜力 的 选择 os 
数量 增加 


ai Chitty? si 说 明 。 通 过 RSA, aM 
图 9-37 ”解释 在 小 吐 兴 动物 中 种 群 波 动 的 Ghitty“ s 假 说 的 修改 说 明 。 通 : 
的 选择 是 非常 重要 的 。 有 最 高 生殖 潜能 的 动物 扩散 ， 那些 留 在 后 面 的 是 受 种 登 密度 影响 最 小 的 GIA 
Krebs, 1973, ©American Association for the Advancement of Science) 


天 幕 毛虫 和 鼠 类 衰退 是 由 于 劣势 遗传 型 扩大 引起 的 ， 这 一 点 没有 事实 证 明 。 虽 然 
做 过 尝试 ， 但 这 一 假设 在 自然 种 群 中 没有 充分 的 实验 。 然而 Charles Kre8s 和 他 的 助手 
(0973) 在 草原 田鼠 的 遗传 机 能 、 扩 散 及 个 体 生存 之 间 发 现 了 一 些 关 系 。 

草原 田 上 记 和 天 幕 毛虫 是 在 遗传 型 的 自然 范围 内 遗传 影响 承受 自然 选择 压力 的 种 群 的 

大 小 和 调节 的 例子 。 有 些 有 机 体 由 人 用 人 工 方式 扩散 到 自然 遗传 范围 外 , 并 得 到 与 不 同 遗 
传 型 接触 。 一 个 例子 是 狩 猜 动物 的 再 贮存 ， 狩 猫 动物 安全 的 从 一 个 区 域 引进 到 另 一 个 区 
by 目的 是 在 耗 尽 的 环境 中 补充 种 类 。 
;在 美国 的 东北 部 ， 有 两 种 山地 美洲 白 尾 灰 免 。 一 种 是 佛罗里达 实 尾 免 〈Sy1Gilagus 
Hloridanus) ， 该 免 有 14 个 族 或 亚 种 。 在 美国 东部 是 这 些 族 中 的 两 个 变 A S. f mallurus 
AAS. f.mearnsi, 另 一 个 种 是 新 英格兰 棉 尾 免 (9y1oilagus transionalis) , 佛罗里达 棉 尾 
兔 是 开阔 地 和 灌 从 区 的 兔子 。 新 英格兰 棉 尾 免 是 森林 兔 ， 该 种 免 被 限制 在 新 英格兰 和 阿 
巴 拉 契 亚 高 山 。 

Chapman 和 Morgan (1973) 发 现 从 种 范围 的 远 蝶 离 引 进 不 同 遗 传 型 ， 佛 罗 里 达 棉 
尾 免 区 域 的 遗传 结构 和 种 群 动态 有 明显 的 作用 。 佛 有 罗 里 达 棉 尾 兔 〈Syloilagus florida- 
nus) 受益 不 仅 来 自生 境 的 变化 ， 而 且 也 来 自 遗 传 变异 性 的 增 大 。 基 因 的 变异 增加 了 基 
因 库 ， 能 使 佛罗里达 棉 尾 兔 定居 在 过 去 不 适应 的 生境 ， 如 成 熟 硬 未 林 * PRR, Ft 
时 林 和 杜 鹏 灌 从 。 另 一 方面 ， 由 于 生境 的 变化 ， 新 英格兰 棉 尾 免 在 清理 迹 地 和 采伐 之 后 
被 限制 在 剩余 孤岛 环境 。 因 缺少 变异 基因 库 ， 新 英格兰 穆 尾 兔 正 衰退 到 可 以 认为 但 临 近 
灭绝 种 的 程度 。 


”227。 


非 密 度 制 约 的 机 理 


影响 增长 比率 的 非 密度 制约 不 能 调节 种 群 的 增长 ， 因 为 调节 包含 有 密度 起 作用 的 自 
动 调节 的 反馈 。 但 是 非 密度 制约 的 影响 对 种 群 的 增长 和 下 降 有 一 个 相当 的 作用 。 它 们 如 
此 影响 种 群 ， 以 致 于 使 它们 完全 掩盖 了 非 密度 制约 调节 的 效果 ， 或 者 它们 可 和 与 密度 有 
关 的 影响 互相 作用 引起 种 群 的 变化 。 赛 冷 的 春天 可 以 冻 死 标 树 花 ， 引 起 橡 子 减产 。 由 于 


ap 


ee See NO 


(48 5A 6A 7A 8A 9A 


图 9-38 ASR MAREU MIA 

园 中 三 个 常见 蚜虫 种 群 模 式 型 : (a) 型 

1 表明 受 温 度 和 小 叶 条 件 的 支配 !b) 型 

2 麦 明 类 似 的 支配 ， 但 是 加 上 了 球 虫 科 

Poy Mei, (c) M8 720) BM 

oh A ada Oey AG Ce]. ASluss, 
~ 1968) 


减产 随 着 冬季 的 到 来 ， 松 鼠 可 能 普遍 经 受 
饥饿 。 虽 然 饥饿 与 松鼠 密度 以 及 可 利用 食 
物 的 供给 有 关系 ， 但 气 修 是 衰亡 的 主要 原 
因 ， 由 环境 的 全 年 和 季节 变化 造成 的 种 群 
一 般 波 动 倾向 于 不 规则 并 与 湿度 和 温度 的 
变化 相关 联 。 

在 昆虫 中 能 找到 非 密 度 制 约 影响 种 群 
大 小 的 明显 例子 。 其 例子 之 一 是 美国 加 利 
福 尼 亚 州 胡 姚 果园 中 的 胡桃 蚜虫 。 蚜 虫 种 
和 群 的 变化 受 下 述 情况 的 影响 ， (1 ) 影响 
容 载 量 的 小 叶 的 年 龄 ， 胡 桃 硅 在 任何 时 间 
都 能 有 最 大 量 的 小 时 (2) 上 代 蚜 虫 食 
叶子 损坏 了 叶子 而 使 容 载 量 减 少 ;， (3 ) 捕 
食 作 用 (predation) ; 《4) 温度 (Slu- 
ss, 1968) 。 

这 个 种 群 的 突 WE 退 与 高 温度 相 联 
系 ， 特 别 是 在 几 天 之 内 温度 都 超 过 华氏 
100 度 时 ， 其 结果 造成 J] 型 生长 曲线 ， 该 曲 
线 的 特征 是 非 密度 制约 的 影响 突然 限制 种 


” 群 的 生长 〈 图 9-38a》 。 由 于 高 密度 先 于 


高 温 ， 意 味 着 供给 蚜虫 的 食物 将 减少 ， 而 
且 在 高 温 之 后 温度 变 低 ， 损 坏 了 的 叶片 不 
能 再 恢复 。 捕 食 作用 与 高 温 结合 改 变 - 了 J 
型 曲线 (图 9-38b) 。 蚜 虫 种 群 增长 缓慢 
和 达到 较 低 的 水 平 ， 而 且 仍 然 经 历 着 突然 
NHB. AT MAPS MARR RD 


”并 影响 叶子 的 条 件 ， 这 些 蚜 虫 也 就 不 能 恢 


复 了 。 处 于 这 种 情况 的 捕食 作用 是 比较 严 
重 的 ， 蚜 虫 种 群 达到 容 载 量 更 缓慢 ,没有 
达到 那样 大 的 密度 ， 没 有 经 历 高 温度 时 的 


ARMANI. 由 于 叶片 没有 经 受 蚜虫 攻击 的 不 利 条 件 ， 昆 虫 能 得 到 一 些 恢复 。 因 为 
它们 的 食物 供给 没有 毁坏 ， 肉 食 甲虫 仍 留 在 该 区 内 ， 同 时 对 蚜虫 种 群 的 任何 一 新 的 增长 


4828， 


é. 


都 有 反应 (图 9-38c) 。 

非 密 度 制约 影响 宵 椎 动物 种 群 增长 的 一 些 最 确切 的 例子 ， 存 在 于 降雨 量 和 某 些 沙漠 
Swe BNI KS lal, PRE (Lophortyx gambelii) 的 繁殖 机 能 按照 重 要 
性 的 顺序 是 ，〈1 ) 4 月末 的 土壤 温度， (2) 超过 一 岁 瞧 性 的 比例 (38) 从 9 月 到 
对 月 的 季节 降雨 量 (Francis，1970) , + MBE HFA ROME RKEH 食 
引起 的 种 群 增长 之 间 有 紧密 关系 。 绿 色 植物 可 利用 的 总 量 由 冬季 降雨 总 量 决定 。 如 果 达 
到 临界 降雨 量 ， 绿 色 植 被 生长 茂盛 ， 则 椎 识 繁殖 更 多 的 幼 鸟 。 若 雨量 不 足 ， 一 年 生 杂 类 
草 发 育 不 好 ， 则 铝 齐 的 生殖 力 降低 甚至 不 能 生存 〈 图 9-39) 。 沙 漠 咕 齿 类 动物 和 降雨 量 
之 间 也 存在 着 类 似 的 关系 。 当 水 和 绿色 植被 不 为 成 熟 生 存 所 必须 ， 如 果 水 和 绿色 植被 不 
适用 时 ， 肉 性 的 生殖 失败 〈(Beatley，1969) 。 

人 们 运用 最 大 的 非 密度 制约 来 影响 种 群 增长 的 比率 。 因 市 场 需要 兽 皮 、 ANS, 
狩猎 使 遍布 全 世界 的 一 些 种 被 灭绝 或 大 量 减 少 。 人 们 改变 环境 的 能 力 使 得 对 一 些 种 有 
利 ， 而 减少 另外 一 些 种 。 南 方 毁 坏 原 始 林 使 象 和 吸 木 鸟 绝 灭 了 ;北方 采伐 山 毛 样 林 并 且 
伴随 着 狩猎 引起 过 路 例子 的 绝 灭 。 草 原 区 地 穴 排水 严重 的 减少 了 水 生 植 物种 群 。 北 美 东 
部 清除 森林 以 及 随后 耕种 土地 ， 扩 大 了 开阔 原野 鸟 的 生境 和 边缘 的 种 。 使 生活 在 草原 的 


3 8 3 


REPRBLVEI 
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8 


图 9-39 ZEW AYR IG IN PEE LEA SR BR (Lobhortyx gambelii) 种 
群 年 龄 结构 的 关系 (Sowls, 1960) 

黑 喉 麻 汰 和 山 狗 向 东 扩 展 。 修 筑 公 路 、 城 市 和 市 郊 的 扩大 、 工 业 区 、 水 坝 的 建筑 、 露 天 
采矿 、 石 油 钻探 等 所 有 这 些 都 破坏 了 生境 。 没 有 适宜 的 生境 有 机 体 就 不 能 生存 。 

近来 非 密 度 制 约 的 影响 之 一 是 人 们 广泛 的 应 用 农药 。 大 量 研 究 含 有 氧化 氢 的 农药 。 
除了 通过 接触 和 吸收 灭 除 目标 种 (target species) 外 ， 这 种 农药 直接 引起 有 机 体 死亡 
(Clawson, 1958; Wallace, 1958; Hunt, 1960; Hunt#iBischoff,1960; Rudd, 
1964) 。 它 们 通过 干扰 生殖 过 程 和 幼 动 物 生 存 使 生殖 力 下 降 。 毛 化 氨 阻 碍 了 鸟 类 钙 的 代 


1 929? 


谢 ， 引 起 蛋 壳 薄 以 及 随 之 而 来 的 胚 的 损失 (Bitman, 1970; Keith®, 1970) ， 同 时 这 
也 表现 在 鱼 卵 上 ， 引 起 鱼苗 大 量 死亡 (Burdick 等 ，1964) 。 农药 由 于 杀 RARE 
物 、 寄 生 虫 、 不 需要 种 的 竞争 者 而 干扰 了 密度 调节 的 过 程 ， 与 这 些 对 应 的 是 人 们 定向 控 
制 的 昆虫 大 量 的 恢复 (Muir，1965) 。 


ri 和 K 的 选择 iy shaas 


人 们 在 现代 生态 学 的 文献 中 读 到 大 量 关 于 r 对 策 者 (strategists) Arve # (sele- 
ction) 及 天 对 策 者 和 玉 选 摊 的 资料 。r 涉 及 到 生殖 率 ， 而 K 涉 及 到 容 载 量 〈 见 Pinaka 的 
讨论 ，1970) 。 

通常 所 说 的 * 对 策 种 是 短 生 活期 ， 有 高 生殖 率 ， 生 产 大量 种 子 、 卵 和 幼小 动物 ,然而 
它们 之 中 仅仅 部 分 能 存活 。 它 们 有 利用 暂时 环境 和 不 稳定 且 无 法 预料 的 环境 的 能 力 ， 在 
这 种 环境 里 突然 死亡 与 有 机 体 遗 传 结构 和 种 群 大 小 关系 不 大 。 幸 存 的 (Opportunists) | 
7 对 策 者 能 利用 竞争 比较 少 的 环境 。 坚 初 和 可 适应 性 ， 它 们 有 广泛 的 扩散 方法 并 且 是 很 
好 的 定居 者 。 它 们 迅速 的 应 付 种 群 的 失调 。 这 样 的 有 机 体 是 早期 演 替 阶段 特有 的 。 

玉 对 策 者 是 竞争 种 ， 是 具有 生活 期 长 的 个 体 的 稳定 种 群 。 它 们 是 比较 大 的 有 机 体 ， 
能 产生 少量 种 子 、 卵 和 幼小 个 体 并 对 这 些 给 予 更 多 的 照顾 。 在 动物 中 ， 双 亲 照 顾 幼小 动 
的 ， 丰 和 RS A a, 
的 环境 中 ， 这 种 环境 中 的 死亡 率 受 着 密度 制约 的 影响 ， 这 种 影响 对 某 些 遗传 结构 的 个 体 
ia ees. ater es) «a en 
“专家 ”环境 的 高 效率 的 使 用 者 ， 而 且 它 们 的 种 群 处 于 或 接近 容 载 量 。 因 为 延迟 生殖 ， 
增长 比例 较 低 ， 成 熟 期 长 ， 它 们 对 失调 敏感 ， 缺 少 与 其 它 特性 一 起 扩散 的 方法 。 天 对 策 
者 是 少量 的 定居 者 ， 它 们 是 演 替 后 期 特有 的 。 

虽然 把 ?对策 者 和 玉 对 策 者 描述 成 两 极 的 实体 ， 实 际 上 从 r 到 开 形 成 连续 群 。r 对 策 者 
和 开 对 策 者 是 用 于 有 机 体 比 较 的 相对 术语 。 在 种 类 中 间 甚 至 在 种 内 部 亦 有 r 对 策 和 天 对 策 
等 级 。 在 一 定 的 环境 条 件 下 ， 例 如 未 被 充满 的 环境 ， 有 机 体 可 以 像 * 对 策 者 那 样 表 Bs 
当 环境 被 充满 时 ， 有 机 体 可 以 像 玉 对 策 者 那样 表现 。 当 种 经 受 激烈 的 非 密度 制约 的 死亡 
时 y 具有 高 生殖 比率 的 个 体 离开 大 多 数 后 代 和 将 要 占 优 势 的 地 区 。 在 激烈 的 密度 制约 死 
亡 率 的 情况 下 ， 有 能 力 忍 受 大 密度 或 接近 容 载 量 的 个 体 将 保留 在 种群 内 。Solbriang 和 
Simpson (1974) 发 现 蒲公英 (Taraxacum officinae) 四 个 群落 生境 ， 其 中 Hit, A 
和 万 占 所 有 研究 植物 的 70 %。.4 是 群落 生境 受 干扰 处 的 优势 种 ,万 在 不 受 干 扰 处 占 优 势 ， 
例如 在 比较 湿润 的 草地 上 。 刀 是 比较 好 的 竞争 者 ， 因 此 有 比较 高 的 开 值 。 


if 
HE yy AE FET TAS EH RE, ES AE AG aa ES A), A ER Ee a, 
出 生 率 和 死亡 率 、 生 长 型 以 及 在 时 间 和 空间 上 的 数量 分 布 。 种 群 的 大 小 相对 于 一 定 的 单位 空间 即 是 密 
度 。 种 群 的 密度 由 增加 到 群体 中 和 离开 群体 的 个 体 数 、 出 生 率 和 死亡 率 之 冯 的 差 、 迁 出 和 迁 入 之 闻 的 
平衡 所 次 定 的 。 出 生 雍 常常 对 新 个 体 的 半 加 有 最 大 的 影响 。 死 亡 率 使 种 群 缩小 ， 而 且 在 幼 龄 级 和 老 瞧 


“230 + 


级 上 最 明显 。 通 常用 存活 率 这 一 术语 说 明 ， 而 不 是 用 死亡 率 来 说 明 。 年 龄 和 性 比 影 响 着 种 群 的 出 生 率 
和 死亡 率 。 生 殖 被 限制 在 一 定 的 年 龄 级 ， 死 亡 率 在 另 一 些 年 龄 级 上 最 显著 。 年 龄 级 配置 的 变化 导致 了 
幼体 生产 量 的 变化 。 性 比 的 变化 趋向 雄性 和 峻 性 之 间 达 到 平衡 ， 但 它 随 着 种 群 密度 的 变化 而 变化 。 

当 出 生 率 超过 死亡 率 时 ， 种 群 增 大 ; 它们 之 间 的 差 表 示 增 长 的 比率 屎 在 无 限 的 环境 中 , 动 物 种 
群 呈 几何 级 数 增长 ， 这 种 现象 发 生 在 小 种 群 被 引进 未 被 充满 的 环境 时 。 但 是 ， 由 于 环境 是 有 限 的 ， 最 
终 种 群 的 增长 绥 慢 下 来 ， 并 在 二 点 上 与 环境 容 载 量 达 到 平 衔 ， 于 是 种 群 围绕 这 一 点 波动 。 容 载 量 是 什 
么 或 平衡 点 是 什么 可 能 有 些 抽象 。 容 载 量 除了 重 亚 型 (overlap type) 外 的 ， 可 以 从 四 个 不 同 的 术 
语 考虑 维持 密度 区、 最 适 密度 、 安 全 密度 和 忍受 密度 。 种 群 以 一 些 格局 类 型 分 布 在 整个 地 区 。 领 域 
性 导致 了 或 多 或 少 的 均匀 分 布 。 大 量 的 有 机 体 表 现 出 成 群 分 布 或 草 延 ( contagious) 分 布 ， 这 种 分 
布 导 致 了 种 群 的 聚集 。 有 些 聚集 反映 了 一 部 分 种 群 成 员 群 聚 性 的 程度 ， 这 可 以 导致 互相 协作 或 竞争 
的 状态 。 

在 一 定 的 区 域内 种 群 的 大 小 受 密 度 制 约 和 非 密度 的 机 制 影响 。 有 一 些 生物 学 家 主张 种 群 的 波动 主 
要 受 一 些 外 来 的 因素 或 非 密度 制约 的 因素 影响 。 另 一 些 人 主张 种 群 围绕 着 适宜 的 大 小 波动 ， 而 且 种 群 
密度 的 变化 是 由 与 晒 适 条 件 有 关 的 有 机 体 的 数量 决定 。 还 有 一 些 人 主张 局 部 种 群 受 种 群 密度 、 资 源 限 
制 以 及 气候 等 相互 作用 的 控制 ， 以 及 受 种 内 竞争 和 捕食 动物 的 控制 ， 波 动 于 这 些 因素 所 决定 的 较 高 和 
较 低 种 群 水 平 之 间 。 

非 密度 制约 的 影响 如 恶劣 气候 一 样 ， 能 使 局 部 种 群 减少 ， 甚 至 达到 绝 灭 的 程度 。 但 因 它 们 是 与 密 
度 无 关 的， 它们 很 少 调节 密度 。 在 非 密度 制约 的 影响 中 ， 人 是 最 主要 的 因素 。 通 过 人 的 活动 能 使 种 群 
增长 ， 或 使 整个 种 群 绝 灭 。 

调节 的 过 程 似乎 受 内 在 的 或 密度 制约 的 机 制 影响 其 中 之 一 是 种 内 竞争 ,那些 有 机 体 在 供应 不 足 时 
为 争夺 同一 类 资源 而 竞争 。 竞争 有 两 个 基本 类 型 。 第 一 个 类 型 是 抢夺 (scramble) ， 该 类 型 中 的 资 
源 分 成 许多 小 块 ， 这 些小 块 竞争 者 都 可 以 接触 ， 个 体 抢夺 资源 引起 消耗 。 每 个 个 体 都 得 到 那样 少量 的 
资源 ， 以 致使 它们 不 能 生存 。 第 二 种 类 型 是 斗争 型 (contest) ， 该 类 型 中 每 个 获胜 的 个 体 要 求 部 分 
的 资源 ， 失 败 的 个 体 不 能 接触 到 资源 。 斗 争 型 的 竞争 ， 在 领域 性 和 社 群 性 中 出 现 并 占 优势 。 这 样 的 压 
力 常常 引起 内 分 泌 的 不 平衡 ， 特 别 是 垂体 -肾上腺 的 复合 物 导 致 了 不 正常 的 行为 ,不 正常 的 生长、 退 
化 和 不 育 。 涉 及 到 这 种 行为 调节 可 能 是 遗传 反馈 ， 由 此 引起 种 群 质量 的 恶化 。 这 些 机 制造 成 种 群 密 
度 的 摆动 ， 通 过 密度 制约 的 和 非 密度 制约 的 影响 的 联合 作用 ， 使 摆动 受 抑制 或 变 成 不 规律 的 种 群 密 
度 。 

社 群 性 压力 和 拥挤 导致 了 种 群 成 员 离 开 出 生地 的 迁移 。 这 种 扩散 采取 还 出 或 迁 入 的 形式 。 这 种 迁 
移 的 方式 可 以 导致 新 繁殖 的 群体 在 未 开发 的 生境 中 定居 。 迁 移 是 来 也 运动， 包括 返回 到 最 初 迁 出 的 区 
域 。 

种 群 增长 和 对 拥挤 及 竞争 状态 的 反应 可 以 从 r 和 有 R 选 择 的 观点 考虑 。 通 常 所 说 的 r 对 策 的 种 类 是 短 
生活 期 ， 它 们 的 生殖 比率 高 ,有 利用 暂时 生境 、 广 泛 扩散 以 及 定居 新 地 区 的 能 力 R。 对 策 种 类 是 长 生活 
期 的 ,它们 的 生殖 比率 低 ， 有 能 力 适 应 于 大 密度 和 竞争 的 环境 。 它 们 缺乏 广泛 扩散 的 方法 并 且 是 少量 
的 定居 者 。 


k 李 建 东 EF MES KI 


=。231。 


第 十 章 “ 种 群 间 的 关系 


一 个 物种 的 种 群 不 能 单独 生活 。 作 为 生物 群落 的 成 员 ， 一 个 物种 种 群 的 成 员 眼 另 一 
物种 种 群 的 成 员 相 互 作用 。 这 些 种 群 经 常 的 相互 作用 (特别 是 捕食 和 竞争 ) ， 对 种 群 的 
调节 作用 比 同 种 成 员 之 冶 的 任何 相互 作用 要 强 得 多 。 


i 8 


广义 地 说 ， 捕 食 可 以 定义 为 一 种 生物 以 另 一 种 活 的 生物 为 食 。 从 种 群生 态 学 家 的 观 
点 来 看 ， 在 捕食 作用 和 反作用 方面 ， 它 不 仅 限于 能 量 的 转移 。 捕食 表示 珊 个 或 更 多 的 被 ， 
捕食 的 与 捕食 的 物种 直接 而 又 常常 很 复杂 的 相互 作用 。 一 些 捕食 者 的 数量 可 能 取决 于 被 
捕食 动物 丰富 的 程度 ， 而 被 捕食 动物 种 群 的 数量 可 能 又 受 它 们 的 捕食 者 支配 。 但 是 ， 这 
种 看 法 是 有 争议 的 ;当然 同一 概念 不 可 能 适用 于 所 有 的 捕食 者 和 被 捕食 者 的 类 群 。 


捕 食 理论 

在 本 世纪 26 年 代 ， 捕 食 对 于 一 个 物 种 种 群生 长 的 影 响 受 到 了 两 位 数学 家 Lotka 
(1925) 和 Volterra (1928) 的 注意 。 他 们 分 别 发 表 的 数学 研究 报告 表示 捕食 者 和 被 
捕食 者 种 群 之 间 的 关系 。 他 们 试图 证 明 如 果 捕食 种 群 增加 的 话 ， 被 捕食 者 则 以 相反 趋向 
而 减少 。 被 捕食 增加 ， 捕 食 者 种 群 也 跟着 增加 。 两 个 种 群 的 增 减 导致 各 自 的 波动 《参阅 
图 10-1) 。 

生物 学 家 Gatuse (1934) 试图 用 实验 证 明 Eotka-VYoltefrra 模 型 。 在 男 定 的 环境 条 件 
下 ， 他 把 捕食 者 的 种 群 [ 梢 毛虫 (Didinium) ， 一 种 纤毛 虫 ] 和 和 被 它们 捕食 的 动物 〔 草 懂 


a /, 
捕食 者 - Lea  ，， ， 


(b} 


图 10-1 «=(a) 表示 Lotka-Volterra 方 程 产 生 的 捕食 者 与 被 捕食 者 的 相互 作 用 。 

根据 每 个 分 布 量 对 时 间 函 数 作 图 。 (b) 卖 示 Lotka-Volterfa 方 程 的 另 一 种 表达 

方式 。 这 个 模型 表示 种 的 连接 分 布 量 。 在 这 个 斌 型 中 ， 捕 食 者 和 被 捕食 者 零 点 
生长 曲线 是 直角 祷 交 的 直线 


th (Peramecium cetudatuzz)] 饲 养 在 一 起 。 不 管 两 个 种 群 的 密度 如 何 ， 梢 毛虫 总 是 捕食 
草 履 虫 。 草 履 虫 被 吃 光 之 后 ， 梯 毛虫 由 于 饥 铁 而 死亡 。Gause 只 有 通过 定期 地 把 草 履 虫 
放 进 培养 液 中 ， 才 能 维持 相 毛 虫 种 群 免 于 死亡 。 在 这 种 方式 中 ， 正 如 Lotka-Volterra 
模型 所 预期 的 那样 ， 它 能 够 维持 种 群 在 一 起 ， 并 且 产生 有 规则 的 变动 。 捕 食 者 和 被 捕食 
者 的 关系 由 于 过 度 捕 食 ， 如 果 不 加 进 别 的 捕食 者 种 群 的 话 ， 被 捕食 者 将 灭绝 。 

在 另 一 实验 中 ，Gatse 把 沉淀 物 放 人 和 人 试管 底部 ， 在 这 里 被 捕食 者 能 够 逃避 捕食 者 。 
当 被 捕食 者 从 透明 的 培养 液 中 消失 的 时 候 ， 捕 食 者 由 于 缺乏 食物 而 死亡 。 躲 中 在 沉淀 物 
的 草 履 虫 继续 繁殖 ， 最 后 充满 了 整个 培养 基 。 

大 约 10 年 以 后 ， 生 态 学 家 Nicholson 和 数学 家 兼 工程 师 Bailey 提 出 了 一 个 寄主 - 拟 
寄生 关系 的 数学 模型 。 这 个 模型 论述 了 一 个 在 所 有 外 部 条 件 不 变 的 限定 的 区 域 里 ,生活 在 
一 起 的 单一 的 捕食 者 和 单一 的 被 捕食 者 种 群 出 现 愈 来 愈 剧 烈 的 波动 。 

Lotka-Volterra 和 Nicholson-Bailey 模 型 本 质 上 都 表明 ， 随 着 捕食 者 种 群 增 加 ， 
它们 将 把 大 量 的 被 捕食 者 逐渐 吃 掉 ， 直 至 这 个 被 捕食 者 种 群 开 始 衰落 。 当 被 捕食 者 减少 
KH, 捕食 者 面 对 着 食物 愈 来 愈 少 ， 它 们 也 接着 衰落 。 此 时 ， 捕 食 者 的 数目 由 于 饥 俄 而 及 
时 减少 ， 以 致 被 捕食 者 的 繁殖 将 超过 由 于 捕食 而 减 上 的 数量 。 于 是 被 捕食 者 增加 ， 不 久 
捕食 者 种 群 也 增加 。 这 种 循环 或 波动 可 以 持续 不 断 。 被 捕食 者 永远 不 会 被 捕食 者 完全 消 
RK; 捕食 者 也 永远 不 会 完全 死 光 。 

Lotka-Volterra 方 程 在 许多 方面 过 于 简单 和 不 切合 实际 。 它 过 分 强调 捕食 者 对 被 
捕食 种 群 的 影响 。 遗 传 变异 、 压 力 、 挝 徙 、 侵 犯 行为 、 有 效 的 诅 避 ， 被 捕食 者 的 数目 愈 
来 愈 少 而 很 难 找 到 ;其 他 的 属性 也 同样 影响 捕食 者 和 被 捕食 者 种 群 的 波动 。 数 学 生态 学 
家 (参阅 了 osenzweig 积 MacArtaur，1963; May, 1973) 试图 修改 Lotka-Volterra 
方程 ， 使 它们 更 切合 实际 ， 但 是 他 们 的 论述 已 超出 本 书 的 范围 。 
捕食 者 和 被 捕食 者 种 群 之 间 相 互 作 用 的 模型 提出 ， 捕 食 者 对 被 捕食 者 的 密度 变化 有 
两 种 绝 然 不 局 的 反应 。 如 果 被 捕食 者 密度 增加 ， 每 个 捕食 者 可 以 获得 更 多 的 被 捕食 者 或 
者 更 快 获得 被 捕食 者 。 这 是 一 种 功能 反应 (functional response) (Holling, 1959, 
t961) 。 或 者 捕食 者 可 以 通过 增加 繁殖 或 迁移 进来 而 变 得 更 多 ， 这 是 数量 反应 (nume- 
vical response) 。 


功 能 反 应 


随 着 被 捕食 者 的 密度 增加 ， 捕 食 者 或 寄生 物 通常 将 会 捕 到 或 侵袭 更 多 的 被 捕食 者 。 
捕食 者 往往 捕 到 被 捕食 者 和 寄生 物 ， 往 往 侵 袭 寄主 ， 它 不 是 与 被 捕食 者 或 寄主 的 总 数 成 
正比 的 。 当 被 捕食 者 密度 小 的 时 候 ， 捕 食 者 的 消耗 量 将 比 依靠 密度 基础 所 预期 的 要 小 。 
在 适中 的 密度 中 捕食 意外 地 高 。 在 高 密度 中 捕食 再 次 下 降 。 对 捕食 者 这 方面 捕获 对 象 的 
研究 ， 可 部 分 地 解释 这 一 点 (Tinbergen, 1960) 。 当 被 捕食 者 密度 小 的 时 候 ， 捕 食 者 
不 能 得 到 该 种 的 捕获 对 象 。 一 旦 捕食 者 达到 一 定 的 密度 ， 捕 食 强度 增加 。 被 捕食 者 密度 
很 高 时 ， 被 捕食 者 比 食物 的 标准 百分率 高 时 ， 捕 食 者 就 厌 腻 或 停止 食用 特别 捕获 对 象 。 

Die RM DARK, HSA IAS Rie RI, BASHA 


与 被 捕食 者 的 对 比 的 变量 作 图 “参阅 图 10- 2.) 曲 线 分 三 种 类 型 。 第 一 种 反应 类 型 是 ， 
MERE MKS, 捕获 的 被 捕食 者 的 比例 没有 上 升 。 而 在 达到 饱和 值 之 前 业 辟 着 
捕获 一 定 比例 的 被 捕食 者 ， 然 后 捕获 被 捕食 者 的 比例 不 断 减 少 。 第 二 种 反应 类 型 类 似 于 
第 一 种 反应 类 型 ， 只 是 曲线 的 样式 逐渐 达到 平稳 状态 。 象 第 二 种 反应 类 型 一 样 ， 反 应 未 
受 密度 的 支配 ;第 三 种 反应 类 型 是 二 条 S 型 曲线 。 只 有 当 被 捕食 者 比较 丰富 时 捕杀 站 玉 
加 ， 然后 失去 平衡 。 这 种 S 型 反应 曲线 是 脊 椎 动物 捕食 者 所 特有 的 。 结 果 捕 食 者 大 量 表 
现 为 ;它们 对 饥 俄 的 反应 ， 对 和 钳 奉 的 能 力 ， 与 被 捕食 者 种 类 联系 的 频率 ， 以 及 对 被 猜 套 
者 刺激 的 反应 。 


数 量 反 应 


如 果 被 捕食 者 的 密度 增加 ， 捕 食 者 的 数量 可 能 也 增加 。 但 是 这 个 反应 不 是 直接 的 。 
一 个 活路 捕食 者 的 出 生 和 出 现 ， 必 然 有 一 个 缓慢 时 期 ， 这 个 时 期 可 能 妨碍 捕食 者 或 寄生 
02) auth 虫 种 群 赶 上 被 捕食 者 。 结 果 数 量 反应 和 


被 捕食 者 密度 之 间 经 常 存在 着 相反 的 关 
和 系 “〈 参 阅 图 10- 3 ) 。 在 对 加 拿 大 云 杉 
j = 食心虫 的 长 期 研究 中 得 到 充分 的 说 明 
<< (Morris, 1963) 。 寄 生 虫 的 反应 开始 - 
= 时 食 忌 里 密度 急剧 增加 ， 然后 食心虫 晴 
oe 密度 的 增加 迅速 下 降 。 
| $s 被 捕食 者 密度 数量 反应 的 突出 例子 


-是 几 种 鸣 信 ， 特 别 是 金 翅 虫 森 营 Ver- 
mivora chrysoptera) . BWR ®& 
(Dendroica tigrina) Fl % Ki K ®& 
(Dendroica castanea) ， 它 们 的 多 度 
受 云 杉 食心虫 的 突然 草 延 支配 。 在 这 期 
IPE NA CD. castanea) 的 种 群 等 
100 英 亩 增加 10 一 120 对 (Mook，1963; 
a Morris3, 1958) . SRM A Sig 
林 营 在 食心虫 突然 蔓延 期 间 比 其 他 种 的 
wie: 鸣 禽 更 大 量 地 得 到 食 心 He) CMacArth- 
a 人 -< REE ur, 1958) 。 实 际 上 栗 类 林 营 ， 可 能 还 . 
。 0-2 “三 种 基本 美 型 的 功能 反应 he. (A) 直 ” ”有 栗 胸 林 营 ， 有 明显 地 依 年 云 杉 食心虫 的 


线 ， Ae Al aha aie mn alilaage I 突然 草 延 才 使 这 些 鸣 禽 得 以 继续 生存 。 
win; (CB) wR, HN SRR mi * oe oe ol , 
ete ra Sk MN EW ARBITER, TRE Ms CO) PE ee Fe FA Na x PN PS BF FF SB IS 
Sie Whe, 让 大 让 全 El 的 食心虫， 它们 比 其 他 鸣 俩 有 更 迅速 增 
i; 然后 捕获 的 百分数 遇 线 达到 平衡 ， 通 过 不 断 增  ， Ab aye 
加 被 捕 食 者 种 群 来 保持 同样 的 平衡 〈 据 Hassell， 加 的 能 力 。 但 是 在 两 个 突然 蔓延 之 间 的 
1966) 年 份 当 中 ， 这 些 乌 类 在 数量 上 减少 ， 甚 


至 可 能 在 当地 绝种 。 
° 234+ 


每 个 捕食 者 捕获 的 被 捕食 者 的 百分数 ， 


所 


数量 反应 有 三 种 基本 形式 (10-3); (1) 正比 反应 ， 在 特定 的 范围 内， 由 于 
被 捕食 者 密度 增加 ， 捕 食 者 的 数量 也 增加 (2) 没有 反应 ， 捕 食 者 种 群 保持 平衡 ; 
(3) 反比 反应 ， 与 被 捕食 者 的 
密度 相 比 ， 捕 食 者 种 群 衰退 。 
”由 于 大 多 数 数量 反应 通过 繁 
殖 来 增加 ， 而 繁殖 起 码 需要 -- 些 
时 间 ， 因 此 被 捕食 者 种 群 的 增加 


= 


tial 
“和 捕食 者 种 群 的 数量 反应 之 间 存 ， 。 & 
在 一 段 时 间 滞 差 。 准 
从 最 近 很 多 野外 研究 中 , TO 

以 发 现 捕食 者 对 被 捕食 者 种 群 的 : 
变化 延迟 数量 反应 的 例子 (Cla- € 


rke, 1972; Nellis 等 ，1972)。 
在 加 拿 大 艾 伯 塔 一 个 62 平 方 英里 
的 区 域内 ，1966 一 1969 三 年 间 ,- 
大 角 哎 的 种 群 由 于 它 的 被 捕食 者 HB 

Sennymewmrbce, CM 图 10-3 数量 反应 的 基本 形式 : (A) 由 于 被 捕食 者 的 密 上 度 


增加 ， 它 的 数量 也 增加 BD 没有 反应 ， 捕食 者 的 数 BR 
10 只 增加 至 18 只 (CRusch 等 ， HYG, © 反比 反应 ， 与 被 捕食 的 密度 相 比 ， 捕 食 者 种 


1972), Z#eHWBHH, SHA 群 衰退 GHassell, 1966) 
WA Mis 23% FB MNEI50%, MH SSS 20% 增加 到 100%。 


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为 要 分 析 捕 食 者 密度 和 被 捕食 者 密度 之 间 的 关系 ， 功 能 反应 和 数量 反应 可 以 结合 起 
来 得 到 一 个 综合 反应 ， 用 捕食 百分率 作 图 。 按 照 这 个 图 ， 捕 食 可 分 成 两 个 类 型 。 一 种 是 
当 被 捕食 者 密度 增加 时 ， 捕食 的 百分率 持续 下 降 。 另 一 种 是 捕食 的 百分率 开始 时 增加 。 
然后 下 降 。 后 者 结 采 得 到 一 条 由 被 捕食 者 密度 的 5 形 功能 反应 和 直接 数量 反应 所 产生 的 
圆 顶 形 曲线 〈 人 参阅 图 10-4) 。 


捕 食 类 型 


在 许多 兰 椎 动物 种 群 中 ， 捕 食 者 对 被 捕食 者 的 反应 并 不 完全 遵循 上 面 描述 的 功能 反 
应 和 数量 反应 。 捕 食 者 获得 被 捕食 种 的 大 部 分 或 全 部 的 个 体 ， 被 捕食 者 能 存活 多 少 ， 取 
决 于 它们 占据 栖息 地 的 能 力 和 群居 行为 。 被 捕食 种 的 损耗 通过 增加 产 仔 、 孵 出 的 数量 和 
幼体 的 较 大 存活 来 补偿 。 因 此 这 种 捕食 撩 型 称 为 补偿 捕食 〈compensatory)。 捕 食 者 不 
再 得 到 有 利于 猎取 被 捕食 种 群 水 平 ， 上 rriagton 称 之 为 安全 阀 值 (threshold of 
security) 《1946)。 如 果 被 捕食 者 的 数量 增加 超过 了 这 个 安全 浆 值 , 该 地 区 不 再 容纳 这 
部 分 过 剩 的 动物 ， 而 它们 易 受 捕食 。 在 安全 阀 值 以 下 ， 捕 食 者 的 功能 反应 是 非常 低 的 
《图 10-5) ， 且 不 存在 数量 反应 。 如 果 超过 该 临界 值 ， 功 能 反应 是 明显 的 ， 并 可 以 出 


© 235 ° 


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400 600 800 1000 
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每 英亩 哺乳 动物 的 数量 
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一 人 
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200 400 600 800 1000 1200 1400 
SRB AMET) 


图 10-4 以 功能 和 数量 两 种 反应 为 基础 的 综合 反应 。 普 通 鸯 随 (Sorex) RAK HH 
功能 反应 (A) 和 数量 反应 (B) 的 曲线 。 〈C) 以 摘 食 的 百分率 对 被 捕食 者 密度 作 图 所 
表示 的 综合 反应 曲线 (Holling, 1959) 


ee A et SS RN ND EE Sen eh Me 


被 捕食 者 密度 一 -一 > 
图 10-5 用 功能 反应 曲线 来 说 明 补 偿 捕食 。 在 垂 线 的 左边 没有 反应 


现 数量 反应 。 补 偿 捕食 的 一 个 突出 例子 在 Errington (1963) aI eee 
述 过 。 


woe Ww mo 


捕食 者 
在 讨论 捕食 时 有 两 点 要 注意 。 一 点 是 居住 在 铁 杉 树丛 中 过 冬 的 库 珀 座 侵 袭 一 窝 徐 
i 以 致 春天 时 秦 间 一 只 也 没 留 下 来 。 另 一 点 是 包括 两 种 在 一 起 各 自生 活 的 捕食 者 ， 一 
是 馈 鱼 ， 另 一 个 是 监 苞 敬 。 在 一 个 较 短 的 观察 期 间 ， 苍 敬 捕 获 两 种 鱼 类 是 相当 成 功 ， 


“236， 


~ wh} 


ie Hh FRR, CRB AEC, BRET. REO 
简单 以 至 一 个 漫不经心 的 观察 者 可 能 忽略 它们 。 可 见 每 种 捕食 方式 包含 许多 成 分 。 
__. 种 成 分 是 捕食 者 的 猎取 能 力 。 库 珀 应 〈 追 捕 者 ) 、 蓝 蔡 鉴 《 潜 随 猎物 者 ) 和 埋伏 


-在 二 定 地 方 进 行 监视 的 鳃 鱼 ， 它 们 的 猪 取 能 力 和 猎 取 趋 性 有 显著 差别 。 由 于 埋伏 猎取 需 
要 的 能 量 最 少 ，; 所 以 扣 鱼 成 功 的 次 数 很 少 。 苍 蝠 是 一 种 谨慎 的 捕食 动物 ， 它 寻找 合适 的 
永 塘 ,并 用 踢 突 然 扎 进去 而 获得 被 它 捕食 的 动物 。 搜 寻 时 间 可 能 很 长 ， 但 追捕 时 间 却 很 


短 ， 捕 食 动物 只 能 得 到 较 少 的 被 捕食 动物 。 库 珀 鹰 由 于 通常 知道 它 的 被 捕食 动物 的 定居 


处 ， 因而 搜寻 时 间 最 得， 但 它 的 追捕 时 间 比较 长 。 一 般 它 获得 比较 大 的 被 捕食 动物 。 


根据 它 它们 猎取 的 活动 ， 可 以 把 捕食 动物 分 为 特 化 的 “specialized) 和 二 般 的 (gea- 


_eralized) 。 特 化 的 擅 食 动物 仅 适 于 猎取 几 个 种 类 。 当 主要 的 被 捕食 动物 种 类 减少 ,， 降 


到 捕食 种 群 不 能 维持 它 自 己 的 上 时候， 捕食 动物 就 被 迫 迁 移 。 一 般 的 请 食 动 物 不 受 食物 的 


Ne 
被 捕食 老 。 需 要 的 夺 候 狐狸 可 以 变 成 吃 植物 和 腐肉 ， 在 一 般 情 况 下 捕食 动物 的 适应 性 


Nia ie Ni ZAM BARA SRB i 
猪 取 的 能 E 力 和 猎取 的 成 功 显然 包括 捕食 者 方面 的 猎取 印 条 . Gedtoh titeeey EE 


Mo ~-BHEDMDATARAPCHRERAN, CHAM RADRA DIAZ 
动物。 因此 库 珀 应 和 蓝 臣 监 记 住 它 们 各 自 的 被 捕食 动物 的 出 现 和 场所 ， 并 且 用 它们 自己 
:的 方式 来 猎取 之 ， 猫 取 印 象 愈 来 愈 深 。 更 加 训 练 和 成 功 的 捕食 动物 变 成 捕获 特殊 的 被 捕 
食 动物 。 它 对 这 种 被 捕食 动物 的 依靠 愈 来 合 深 ,结果 ,被 摘 食 动物 的 数量 可 能 愈 来 愈 少 ， 
-因此 种 群 扩 大 分 布 范围 ， 使 捕食 动物 和 特殊 被 捕食 动物 相遇 的 机 会 减少 。 对 某 一 被 捕食 


动 牧 的 猪 取 印象 随 着 时 间 的 推移 而 衰减 ， 定 食 动 物 将 开始 对 另 一 种 类 发 生 兴趣 。 
”捕食 必须 强调 的 另 一 个 重要 问题 是 ， 选 择 捕食 动物 和 更 换 被 捕食 动物 。 虽 然 捕食 动 


. 驳 可 能 对 特定 的 被 捕食 动物 非常 喜 受 ， 但 在 相对 不 足 的 时 候 ， 它 能 够 更 换 一 种 更 为 丰富 


的 动物 ， 从 而 提供 更 加 有 利 的 猎取 机 会 。 例 如 ， 如 果 距 齿 动 物 比 野 免 、 移 识 更 加 丰富 ， 
狐狸 和 鹰 将 专注 于 辆 齿 动 物 而 取代 妓 免 和 塌 鹊 。 这 些 更 换 的 被 捕食 动物 种 类 通常 称 为 组 
冲 种 《buffer species) ， 因 为 它们 处 于 一 方 为 捕食 者 另 一 方 为 猎物 种 之 间 。 如 果 缉 enh 
动物 的 种 群 减少 ， 那 么 捕食 动物 就 转向 别 的 食物 来 源 〈 假 如 这 些 动物 的 种 群 很 大 ) » dn 


要 兔 和 鹊 意 。 这 种 捅 食 动物 转向 另 -种 食物 的 现象 ， 最 近 称 为 转换 (switching) (Ma- 
本 
发 生 转 换 。 


虽然 转换 和 更 换 被 捕食 动物 的 概念 是 正确 的 ， 但 是 不 管 某 些 被 捕食 动物 怎样 缺乏 ， 


一 些 清 食 动物 还 是 认真 地 寻找 它们 。 在 加 利 福 尼 亚 草原 ， 捕 食 动物 仍 表现 出 对 脚 民 田鼠 


属 CMicrotus) ， 一 种 草原 田鼠 ] 的 特别 喜爱 ， 甚 至 超过 了 丰富 的 更 换 的 被 捕食 动物 美 
WARE (Reithrodontomys) 〈 一 种 欧洲 田鼠 和 其 他 的 畴 此 动物 (Pearson,1966), 
实际 上 丰富 的 更 换 被 捕食 动物 使 食肉 动物 能 够 维持 大 的 种 群 足 以 继续 捕食 喜爱 的 种 类 。 
在 食 草 动 物 (植物 性 补 食 动物 ) 中 ,， 鹿 明显 表现 出 特别 喜欢 几 种 嫩 草 (参阅 Klein， 
1976) 。 即 使 其 他 种 类 的 种 子 很 主 富 而 且 容 易 得 到 ， 但 草原 上 的 老鼠 经 常 对 它 喜爱 的 草 
籽 感 兴趣 CBaizliniPiteika, i970) . 

喜欢 选择 征 奶 地 和 变换 分 布 区 能 够 使 捕食 动物 和 被 捕 会 动物 更 密切 接触 ， 从 而 增加 


se 2Z37 ，* 


/ 


被 捕食 的 危险 。 食 草 的 腹 是 纲 的 软体 动物 止 螺 〈Tegula funebralis) ， 在 它们 生活 开 
始 的 头 5 一 6 年 ; 在 捕食 它们 的 海星 〈Pisaster ochraccus) 的 千 态 带 久 外 的 高 潮 间 带 
中 繁殖 ， 6 年 以 后 下 凹 螺 挝 移 到 为 海星 所 占据 的 低潮 间 带 ， 这 时 四 螺 很 容易 受到 捕食 ， 它 
弥补 海星 食物 的 25 一 28% (Paine, 1969) 。 

被 捕食 动物 的 年 龄 、 大 小 和 强壮 影响 着 捕食 的 动向 。 不 同 的 捕食 种 类 需要 一 定 的 能 
量 才 能 达到 有 利 的 捕食 ， 捕 食 动 物 能 量 太 小 不 能 捕 到 动物 。 除 非 被 捕食 动物 充裕 和 能 够 
迅速 地 捕获 到 ， 和 否则 获得 食物 消耗 的 能 量 将 超过 得 到 的 能 量 。 另 一 方面 ， 捕 食 动物 具有 
大 小 的 上 限 ， 被 捕食 动物 可 能 由 于 太 大 而 消耗 不 掉 ， 以 及 太 难 对 付 或 太 危 险 ， 因 而 捕食 
动物 必须 以 食物 的 大 小 作为 选择 对 象 ， 例 如 ， 美 洲 狮 不 妆 击 大 的 、 健 壮 的 廉 ， 因 为 它 不 
易 对 付 ， 而 是 集中 袭击 鹿 和 年 幼 或 体 鸭 的 床 〈Hornoeker，1970) 。， 

另外 两 个 可 变化 的 情况 是 捕食 动物 的 饥饿 状态 和 砚 食 花费 的 时 间 。 捕 食 动物 和 被 捕 
食 动 物 之 间接 触 的 次 数 ， 一 定 程 度 是 由 捕食 动物 的 饥 铁 状态 来 决定 的 。 当 捕食 动物 厌 肛 
时 ， 它 的 饥饿 状态 是 低 的 ， 它 很 少 去 追捕 和 袭击 。 经 过 一 段 时 间 消 化 之 后 ， 捕 食 动物 的 
ViRKSHEIREAE (参阅 责 olling，19665 Watt, 1968) ， 捕 食 动 物 外 出 追 猎 。 为 
了 获得 食物 ， 捕 食 动物 必须 花 时 间 去 搜索 和 追捕 ,这 岂 做 搜寻 速度 (searching rate) 。 
搜寻 速率 受 捕食 动物 的 速度 相对 于 被 捕食 动物 的 速度 和 逃跑 反应 的 上 距离、 导致 成 功 捕获 
的 袭击 等 等 所 影响 。 被 捕食 动物 愈 丰 富 ， 搜 寻 所 需要 的 时 间 愈 短 。 如 果 被 捕食 动物 缺 
乏 ， 捕 食 动物 要 丰韵 很 多 的 时 间 提 寻 ， 结 果 还 是 技 不 到 食物 。 这 种 动物 就 不 能 竺 生 
活 。 


被 捕食 者 


上 面 只 讨论 了 捕食 动物 的 变化 。 从 被 捕食 的 观点 来 看 ， 很 多 可 变动 的 因素 决定 了 它 
们 可 能 被 捕获 的 机 会 一 -被 捕食 动物 的 危险 率 (prey risk) 。 这 种 危险 部 分 是 由 于 被 
捕食 动物 种 群 的 密度 。 食物 和 掩蔽 的 有 效 地 、 迁 移 、 活 动 、 习 性 、 大 小、 年 龄 、 强 壮 久 
， 及 逃跑 的 反应 所 决定 的 。 

在 许多 情况 下 ， 对 被 捕食 动物 种 类 的 捕食 强度 与 被 捕食 种 群 的 密度 有 关 。 被 捕食 动 
物 季节 性 的 群集 往往 吸引 捕食 动物 ， 例 如 种 子 在 传播 之 前 比较 集中 ， 很 容易 被 动物 天 量 
ad 
nseny 1970), 

运动 、 活动 和 习作 影响 着 动 移 蓄 入 捕食 的 机 会 。 在 区 域 性 定居 和 求偶 期 间 ， 稚 形 目 
岛 类 更 加 活跃 而 放松 警惕 ， 增 加 了 捕食 的 机 会 ， 象 白 脚 记 这 样 夜间 活动 的 动物 ， 对 白天 
ABH EOS LLM, ARM ROSIN, THOT 
上 跑 。 黑 色 种 类 和 白色 种 类 相 比 ， 白 脚 鼠 更 易 受 到 攻击 ， 而 草地 老鼠 相当 安全 。 

年 龄 、。 大 小 、 强 壮 能 改变 被 捕食 者 的 危险 率 。 在 糊 椎 动物 被 捕食 者 中 , 幼小 和 老 弱 者 
看 来 危险 性 最 大 ， 但 不 能 一 概 而 论 。 危 险 率 很 大 程度 取决 于 捕食 者 的 猎取 方式 ， 人 靠 迅速 
的 行动 袭击 被 捕食 者 的 犬 类 总 是 企图 捕 握 幼 小 和 老 的 动物 。 蜂 狗 捕食 的 角 马 只 限于 幼小 
MWA (Schaller, 1972) . 猎豹 限于 捕食 那些 体重 小 于 45 磅 的 被 捕食 者 一 一 腾 凑 
和 幼小 的 角 马 。 另 一 方面 ， 猪 科大 的 动物 ， 如 非洲 狮 和 美洲 狮 猪 取 时 偷偷 地 理 伏 在 易于 
缆 击 某 些 动物 的 位 置 上 ， 以 利于 巡 住 这 些 动物 。 因 而 非 测 独 袭 击 那些 健壮 的 角 马 “〈Sc- 


e 238 » 


haller, 1972) ， m2 EM Ay Zee (Hornocher, 1970) , 

如 果 捕 食 者 演 发 出 捕食 被 捕食 者 的 手 侦 ， 那 么 可 以 意料 ， 镍 捕食 者 必然 也 演 发 出 二 
定 的 防御 方法 来 防备 捕食 者 。 被 捕食 动物 已 演 发 某 一 逃跑 方法 ， 柄 它们 至 少 能 够 逃避 捕 
食 动 物 的 追捕 。 在 种 和 同 种 的 个 体 当中 ， 迅 速 、 敏 捷 和 逃跑 的 反应 是 多 种 多 样 的 。 哆 久 
和 野 免 表现 出 相当 敏捷 和 灵活 地 逃跑 。 相 比 之 下 ， 章 的 速度 和 敏捷 性 就 共 些 ， 只 能 依靠 
对 危险 的 敏锐 的 感觉 、 捧 蔽 和 保护 色 来 逃脱 。 有 些 动 物 集体 或 者 单独 地 采取 防御 性 的 反 
六 :通常 是 不 断 驱赶 、 甚 至 伤害 或 者 杀 死 它们 的 侵略 者 。 防 御 行 为 是 对 捕食 动 牺 的 适应 。 
一 只 长 大 的 万 鼠 可 以 咬 伤 一 只 有 利 齿 的 水 貂 (Errington，1963) 。 汤 普 森 的 胜 次 可 以 
杀 死 一 只 人 对， 但 大 多 数 的 捕食 者 对 逃 去 了 〈Schaller，1972) 。 其 他 防御 和 和 逃跑 的 方法 
包括 结构 上 的 防御 ,海龟 和 蜗牛 缩 进 保护 的 壳 里 ， 豪 猪 放 出 锋利 的 刺 ， 一 些 植物 种 类 有 
刺 以 防止 被 动物 吃 掉 ， 坚 硬 的 种 皮 除 了 专 以 此 为 食 的 动物 之 外 ， 所 有 动物 都 不 能 吃 掉 
ie 

另 一 种 抗 捕 食 的 方法 是 化 学 防御 ， 它 的 用 途 比 猜测 的 还 要 广泛 。 一 些 动 植物 对 它们 — 
的 捕食 者 来 说 是 有 毒 的 。 植 物 的 毒性 来 自 象 厅 、 棉 子 酚 、 生 氰 的 糖苷 和 和 皂 角 苷 这 样 的 化 
合 物 浓度 。 虽 然 这 些 有 毒 植物 可 以 防止 被 一 般 的 捕食 者 吃 掉 ， 但 它们 可 能 被 特殊 的 捕食 
者 吃 掉 。 有 些 昆 虫 具 有 把 植物 中 的 有 毒物 质 转变 成 它们 自己 的 有 毒物 质 的 能 力 ， 这 又 使 
这 种 植物 的 捕食 者 尾 虫 能 防御 它们 的 敌人 人。 例如， 霸王 蝴 蝶 以 含有 一 种 强 心 葫 的 马 利 筋 
为 食 ， 这 些 有 毒物 质 能 够 引起 吃 这 种 蝴蝶 的 鸟 类 生病 。 其 他 的 防御 包括 分 泌 有 毒物 质 ， 
臭 陆 、 许 多 蛇 类 和 一 些 涡 肢 动物 具有 投 给 敌人 的 腺 体 分 泌 液 。 这 些 动物 把 剧 毒 的 流体 向 
它们 的 敌人 喷射 ， 或 者 注 人 它们 敌人 体内 〈Eisaer，1970) 。 另 外 一 些 动物 ， 例 如 干 足 
虫 由 身体 表面 排出 一 种 分 六 液 (Eisner, 1970) 。 这 些 分泌 液 通常 是 立即 起 作 用 的 。 这 
种 可 怕 的 效果 迷 囊 住 捕食 者 ， 而 使 被 捕食 者 光 哆 掉 。 

:具有 明显 毒性 及 其 他 毒物 的 动物 常常 带 有 警戒 色 ， 这 种 警戒 色 是 鲜明 的 ， 对 捕食 者 
ater Ce Cree ee ee 
黑 相 间 的 颜色 ， 都 是 用 来 警告 它们 的 捕食 者 的 。 捕 食 者 在 学 会 识别 这 些 颜色 图 案 、 分 辨 
舌 味 或 挨 刺 之 前 ,一定 上 过 它们 的 当 。 

_ 和 这 些 动 物 在 _ 起 ， 其 他 有 关 可 食 的 种 也 演 发 _ 种 相似 的 拔 坊 或 斧 装 的 各 下 他 大 
约 在 100 年 前 ;英国 博物 学 家 H. W3Bates 在 观 察 美洲 大 带 蝴蝶 时 描述 了 这 种 现象 。 他 所 
HiSAM, SEMAN RUA Batesianmimicry) , 是 一 种 可 食 的 种 模拟 成 为 一 
种 不 可 食 种 的 样子 。 当 捕食 者 看 到 躲避 者 的 样子 , 它 就 离开 这 各 拟 术 动 物 ! 北 美洲 蝴蝶 是 

一 个 例子 ， 美 味 的 黑 红 色 蝴 蝶 模 拟 十 分 不 合 鸟 类 口味 的 栖 福 色 大 蝴蝶 (Brower,1958) :。 
原 态 和 拟态 都 是 底 色 为 栖 黄 色 而 带 有 白色 和 黑色 的 斑纹 ! 两 者 异常 地 相 象 ， 但 是 黑 红 色 
蝴蝶 的 原形 有 比较 多 的 蓝 黑 色 〈 参 阅 图 10-6) 。 

第 二 种 不 大 常见 的 模拟 类 型 是 Miillerian， 它 的 原 态 和 拟态 都 是 不 可 口 的 。 两 种 屁 
点 在 一 起 ， 它 们 都 可 以 减少 各 自 的 损失 ， 尤 其 缺乏 经 验 的 乌 类 都 学 着 避 开 它们 〈Shep- 
pard, 1959) 。 

更 巧妙 的 防御 方法 是 生理 的 ， 繁 殖 选 择 的 时 机 是 便于 在 得 期 内 产生 最 大 量 的 种 子 或 
者 后 代 ，. 以 充分 满足 捕食 者 ,从 而 使 得 一 部 分 繁殖 者 得 区 避免 被 捕食 。 在 得 期 肉 散 出 来 
的 针叶树 种 子 大 量 地 被 松鼠 吃 掉 。 松 鼠 尽 量 把 成 熟 的 种 子 吃 掉 ， 把 未 成 熟 的 琴 果 贮藏 起 ， 


. 239 : 


FAl0-6 BeNWS. RURAOKHRADZLS 
RAM (Papilio Philenor) 原 态 的 北美 黑 凤 蛇 CP. po- 
1yxenes) 和 出 胡椒 凤 虹 (P.troilus) 。 黑 色 的 崔 的 北美 
Rei RIP. glaucus) 〈 图 中 没有 表示 出 来 ) 是 它 的 
第 三 种 执 态 。 野 峰 和 蜜 疾 具有 蝇 的 拟态 。 次 蝇 (Mall- 
ophora bomboides) (HA) 2K (Bombus) 的 一 
RUS. MARRAATRLRAE, WHARRAF 
蜂 为 食 。 通 过 模拟 野 蜂 ， BRRMANRARWER, 
BEABRBARAKRT. GMC olucella bombylans) 


BEMH-HUS, B-HESHMARREM ABD 


W. EREL, RALUMSRABR-HY, BHEGR 
BM B RARE TORY. 


, Ak, 1x26 phy Swe 
松鼠 吃 掉 球 果 和 种 子 从 球 果 上 
掉 下 来 的 时 间 差 而 定 〈Smith， 
1970) , 
纽 芬兰 岛 上 驯鹿 的 近代 吏 与 大 
陆 上 驯鹿 的 近代 史 很 不 相同 。 由 于 
猥 的 捕食 以 及 印第安 人 和 白人 移民 
的 大 量 狩猎 ， 在 十 九 世 纪 中 期 驯 许 
减少 到 100 一 150 只 。 当 狼 被 销 灭 和 
印第安 人 在 此 消 拓 之 后 ， 牟 鹿 在 
1895 年 到 1900 年 间 数 量 达到 最 高 
峰 。 其 时 ， 捕 食 者 次 独 在 十 九 世 纪 
是 极其 稀少 的 。 自 从 雪 茜 免 引 进 该 
岛 以 后 ， 在 1896 年 雪 鞋 兔 和 次 独 两 
者 的 种 群 都 达到 高 峰 。1900 年 以 后 
雪 鞋 免 下 降 ， 留 下 的 大 量 猴 猎 没 有 
足够 的 食物 来 源 ， 于 是 次 猎 显 然 转 
疝 小 驯鹿 。 
巴 鹿 对 夜间 伏击 它 的 捕食 者 缺 
乏 防 备 。 它 们 生 小 鹿 时 群集 和 身亡 
抚育 幼 鹿 的 习性 ， 是 对 狼 的 良好 防 
御 ， 但 对 猪 猎 的 防备 就 差 了 /近年 
来 ， 在 纽 芬兰 岛 上 驯鹿 自然 选择 的 
结果 ， 对 次 猎 的 捕食 有 了 手 秆 的 方 
法 。 特 别 是 阿 瓦 龙 半岛 于 的 驯鹿 具 
有 与 别处 驯 乔 三 种 不 同 的 行为 特 
性 :驯鹿 没有 特定 的 生 小 鹿 的 世 所 ; 
IE BAR Se) FEL ABE; 生 小 鹿 


延续 三 个 星期 而 不 是 两 个 星期 。 虽 然 詹 猎 捕 食 幼小 的 驯鹿 ， 但 它 仍 以 野兔 为 食 ， 为 有 效 
地 捕获 野 免 ， 所 以 它 对 录 驯 放 的 适应 变化 不 大 ， 只 是 迫使 匈 猎 比 那 些 作为 食物 的 驯鹿 天 
些 。 在 增进 比率 方面 反映 出 这 种 行为 的 变化 ， 驯 鹿 群 别 的 地 方 只 增长 8 %， 而 阿 瓦 龙 却 
增加 了 12% (Bergerud，1971) 。 MANE 


捕食 的 调节 机 理 


要 概括 出 捕食 对 被 捕食 种 群 的 影 叶 几乎 是 不 可 能 的 ， 因 为 如 前 所 述 ， 这 种 影响 一 定 
程度 取决 于 许多 可 变 的 相互 作用 。 如 果 被 捕食 者 本 身 种 群 增 加 ， 实 际 上 被 捕食 者 的 增加 
能 充分 满足 捕食 者 ， 那 么 至 少 在 理论 上 捕食 者 能 够 调节 被 捕食 者 种 群 ， 反 之 亦 然 。 但 对 
此 有 些 不 同 的 解释 ， 只 有 当 被 捕食 的 密度 增加 时 ， 每 个 被 捕食 者 个 体 的 平均 危险 率 才 增 


站 240 


AN 


加 ， 调 节 才 有 效 (Nicholson，1954) 。 如 果 捕 食 者 或 者 拟 寄 生 只 是 以 “ 感 兴 趣 的 ”被 
捕食 者 种 群 为 食 ， 而 不 以 “ 极 好 ”的 被 捕食 者 种 群 为 食 ， 捕 食 者 和 被 捕食 者 种 群 都 倾向 
于 保持 相对 稳定 ， 这 是 典型 的 补偿 捕食 。 如 果 捕 食 者 侵犯 基本 的 原 种 ， 那 么 被 捕食 者 减 
>, 在 捕食 者 高 速度 增加 并 有 一 定 散 布 能 力 的 情况 下 ， 捕 食 行为 可 能 受到 限制 ， 甚 至 被 
捕食 种 群 局 部 灭绝 ， 因 而 捕食 的 种 群 超 过 被 捕食 种 群 。 被 捕食 者 的 减少 ， 使 捕食 者 种 群 
由 于 饥 钱 而 急剧 地 下 降 。 如 果 某 些 寄主 或 被 捕食 者 由 于 环境 的 间断 性 而 不 能 被 利用 ， 波 
动 受 到 抑制 ， 在 一 定 条 件 下 捕食 者 -被 捕 食 者 系统 自我 调节 。 如 果 寄 主 或 被 捕食 者 失去 
任何 控制 ， 就 会 影响 拟 寄生 和 捕食 者 对 它们 的 猪 取 ， 并 且 达 到 种 群 爆发 的 比率 。 在 这 些 
条 件 下 ， 当 被 捕食 者 充足 并 达到 泛滥 的 程度 时 ， 寄 生 虫 或 捕食 者 超过 被 捕食 者 是 不 正常 
的 。 

捕食 者 对 被 捕食 种 群 的 影响 日 益 成 为 一 项 研究 课题 ， 结 果 得 到 一 些 关 于 捕食 者 对 选 
择 被 捕食 者 种 群 影响 的 资料 。 例 如 ,水 乌 在 筑 某 季节 特别 容易 受到 捕食 者 的 攻击 ， 栖 息 地 
明显 地 减少 。 以 前 用 扩大 筑 僻 地 来 补偿 捕食 。 一 项 研究 表明 ， 捕 食 者 能 破坏 鸭 窝 达 89% 之 
@ (Urban, 1970) 。 在 着 手 对 水 鸟 旷 育 区 的 捕食 控制 时 ， 小 鸭 的 生产 增加 了 60%。 捕 
食 者 控制 区 筑 窝 成 功率 为 81%; 未 处 理 的 地 区 成 功率 只 有 34% 〈Basler 等 ，1968) 。 

象 许多 岩 齿 动物 一 样 ， 免 目 〈 家 兔 和 野兔) 在 食物 供应 低 于 标准 时 看 来 是 不 自我 调 
节 的 。 在 不 被 捕食 时 ， 种 群 可 达到 耗 尽 食物 供应 为 止 ， 种 群 由 于 饥饿 而 衰败 。 一 旦 种 群 
由 于 饥 俄 和 疾病 而 减少 ， 它 能 够 有 效 地 抑制 捕食 者 。 实 际 上 ， 只 有 在 由 于 灾难 性 死亡 明 
显 地 减少 被 捕食 者 种 群 之 后 ， 捕 食 者 才能 控制 畴 齿 动 物 和 野 fe 的 种群。 例如， Clark 
(1972) 在 研究 长 耳 大 野兔 - 郊 狠 关 系 时 ， 发 现在 美国 犹他 州 的 库 尔 刘 〈Curlew) 山谷 
地 区 ， 郊 狼 是 主要 的 捕食 者 ， 长 耳 大 野兔 是 主要 的 被 捕食 者 ， 长 耳 大 野兔 占 了 郊 狼 食物 
的 75% 以 上 。1963 一 1968 年 间 长 耳 大 野 免 减少 了 66%， 然 而 1970 年 增加 了 9 倍 。 郊 狼 的 
数目 在 1963 一 1968 年 间 减 少 了 87%， 而 1970 年 增加 了 60% 。 在 三 年 期 间 长 耳 大 墅 免 种 群 
是 不 多 的 ， 因 为 有 一 半 为 郊 狼 捕捉 而 死亡 ; 1969 一 1970 年 间 郊 狼 减少 ， 显 然 长 耳 大 野兔 
比 郊 狼 增 加 得 更 快 。 由 于 郊 狠 迅速 的 减少 和 缓慢 的 增加 ， 使 得 长 耳 大 墅 免 能 逃避 捕食 
(参阅 图 10-7) 。 这 个 研究 表明 ， 捕 食 对 调节 被 捕食 者 密度 的 影响 是 不 大 的 。 捕 食 与 密 
度 成 反比 。 开 eith 和 他 的 同 事 们 (1973) 
在 对 捕食 雪 鞋 免 的 研究 中 ， 断 定 捕 食 不 
能 单独 地 停止 种 群 的 进一步 增长 或 引起 . 
种 群 的 衰落 。 ed 

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I CRE) , RE—AK WH HB 
YM, MN, TAR eKA RAD 
(ungueates) 的 种 群 Bergerud, 
1971; Kuyt, 1972; Parke, 1972; Ee, awk ae 
Jordan, 1971; Hornocker, 1970) 。 AE atk SEM RA, RR ORE me. 
LLANE eg pm ENERO aE 
大 量 食肉 动物 捕食 的 非 补偿 性 质 。 鹿 、 础 ， 出 现 了 郊 狼 和 长 耳 大 晤 免 种 群 之 问 密度 的 依赖 
康 和 驯鹿 明显 地 没有 进化 为 固定 种 群 的 。 关系 HF, W. Clark, 1972) 


KEAR AMR 


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. 1962 1964 1966 1968 1970 


* 24] © 


EHF, Pimlott (1967) 认为 ,这 可 能 是 “因为 它们 是 非常 高 效 的 捕食 者 ;选择 力 迫 使 
它们 本 身 数 量 没有 限制 ， 但 与 致命 性 因素 的 进化 途径 和 方法 并 进 。? 

正如 动物 捕食 者 影响 状 椎 动物 和 无 脊 椎 动物 的 被 捕食 者 一 样 ， 食 草 动 物 也 影响 着 植 
物种 群 (Randall, 1965) 。 在 英格兰 十 二 世纪 传人 的 半 驯 养 种 类 的 免 ， 从 十 九 世纪 中 
业 以 后 传 到 部 分 农村 。 虽 然 英国 生态 学 家 Tansley 早 期 的 一 些 工作 指出 免 在 白垩 植物 群 
上 吃 草 而 出 现 众多 的 种 类 ，, 但 实际 上 直到 1954 年 以 后 才 注 意 到 免 的 真正 影响 。 当 时 多 发 
性 粘 波 瘤 几乎 把 免 的 种 群 一 扫 而 光 ， 使 得 捕食 者 对 草原 的 压力 不 断 减 少 。 由 于 免 的 死 
亡 ， 禾 草 以 惊人 的 速度 生长 ， 多 年 人 种 类 大 量 开花 ， 从 未 见 过 这 样 的 景象 。 但 是 从 此 双 
子叶 植物 种 类 数量 下 降 ;， 几 种 植物 排挤 了 其 他 植物 而 在 草地 上 占 优 势 ， 当 这 些 植物 长 得 
愈 来 愈 高 出 现 自然 萌 蔽 时 ， 大 大 减少 了 禾 草 和 双子 叶 植 物 营 养 体 枝 时 的 数量 LL. 
Harper, 1969) 。 


同类 相 残 


一 种 颇 为 特殊 的 ,在 种 群 内 或 在 亲缘 种 种 群 之 间 进 行 的 “竞争 干涉 ” (competitive 
interference ) > RHA fr] SS 4B (cannibalism) 。 看 来 令 人 讨厌 的 是 ， 同 类 相 残 通 
常 是 控制 很 多 不 同 种 的 动物 “包括 鱼 类 、 陆 齿 类 、 鸟 类 和 原始 的 人 类 社会 ) 种 群 的 一 种 
方法 ;在 控制 种 群 的 所 有 方法 中 ,同类 祖 残 就 是 控制 因素 的 丰富 和 所 控制 种 群 的 丰富 密 
切 相关 。 对 同类 相 残 来 说 ， 亲 代 原 种 的 增加 不 仅 是 增加 下 蛋 的 数目 ， -并且 是 在 某 一 繁殖 
季节 所 生 的 幼 鸟 ， 随 之 不 断 减 少 幼 鸟 的 存活 。 如 果 繁 殖 原 种 足够 多 的 话 ， 不 管 幼 鸟 大 量 
增加 ， 同 类 相 残 使 繁殖 实际 上 降 到 零 。 但 是 ， 同 类 相 残 作为 种 群 调节 的 -一 种 方式 ， 只 有 
少数 种 群 才 是 很 重要 的 。 同 类 相 残 在 自然 界 中 很 难 研究 的 。 粉 扁 甲 虫 (flour beetle) 
种 群 的 自我 调节 方式 是 典型 的 同类 相 残 (Lloyd, 1968, Dawson, 1968) , 卵 、 师 和 
原先 繁殖 的 成 虫 由 于 被 它们 同 种 幼虫 和 成 虫 捕食 ， 可 能 遭 到 的 死亡 率 超 过 90%。 
捕食 和 周期 

种 群 内 依赖 密度 和 下 依靠 密度 影响 的 相互 作用 与 种 间 的 相互 影响 是 有 联系 的 ; 克 其 
是 捕食 方面 ， 这 说 明 种 群 随 整个 时 间 疲 动 ， 大 部 分 波动 是 无 规律 的 ， 只 有 某 些 种 群 的 波 
动 比 预期 出 现 的 机 会 有 规律 得 多 ， 这 些 一 般 称 为 周期 (cycle) 。 二 种 最 普遍 的 波动 间 
隔 ， 一 种 是 3 一 4 年 ， 以 族 鼠 属 为 典型 代表 (参阅 图 9-27) ; 另 一 种 是 9 一 10 年 ， 以 雪 
鞋 免 和 准 猎 为 典型 代表 “参阅 图 10-8) 。 这 些 波动 主要 限于 比较 简单 的 生态 系 名 ， 例 如 
北方 的 针 叶 林 和 冻 原 。 

多 年 来 种 群生 态 学 家 不 断 试 图 对 这 些 周期 作出 解释 ， 并 且 有 人 提出 在 前 一 章 讨论 过 
的 几 种 理论 。 在 种 群 之 间 的 等 级 水 平 下 ， 挑 选 食 草 动 物 吃 植物 和 食肉 动物 吃食 草 动物 的 
捕食 作为 原因 。 根 据 雪 鞋 兔 周 期 波动 的 研究 ,Lloyd Keith 叙 述 了 雪 圣 免 10 年 一 个 周期 与 
植物 - 食 草 动物 -捕食 者 相互 作用 的 关系 〈 参 阅 图 10-9) 。 当 雪 鞋 免 密 度 达到 最 高 峰 罗 它 
们 逐渐 减少 它们 过 冬 食 物 的 供应 ;这 些 食物 大 多 是 直径 3 毫米 或 更 小 的 木 本 茎 > DEK 
本 葵 天 多 是 从 上 二 -季节 新 长 出 来 的 。 当 过 冬 所 需要 的 牧草 减少 到 供给 种 群 越冬 从 9 月 
到 5 月 ) 所 需 总 量 以 下 时 ， 雪 鞋 免 种 群 和 食物 供应 之 间 的 关系 成 为 关键 8。 过度 的 放牧 睦 
坏 较 大 的 葵 并 减少 年 生长 ， 结 果 是 冬季 食物 短缺 而 引起 以 后 一 个 或 几 个 冬天 持续 下 降 。 

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Se 5 Hh BS Be RB AH 3 GB (#MacLulich, 1937) 


食物 的 减少 引起 隆冬 季 书 幼 免 的 大 量 死亡 ， 随 之 夏季 的 每 将 也 必然 降低 。 当 免 的 种 群 很 


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ZH, HRALRAHE ER, ¥EWRRD, RHO RRAART AN BANK 
H, XHBATH. MRMNRREMIBMNR, AAERTAREHRRED ER. 面 
NANKS, HRARAU AACA ANKHRA, PSMA Anime ARTA 
食 者 种 群 的 需要 ， 捕 食 者 出 现 减少 幼体 的 生产 ， 幼 体 死亡 率 增加 ， 并 且 大 量 迁 移 。 由 于 
减少 捕食 和 冬季 食物 的 充足 ， 雪 鞋 免 的 成 体 和 幼体 大 量 存活 ， 出 生 率 增加 ， 免 的 种 群 开 


Macey 


图 10-9 霜 鞋 免 - 捕 食 者 -植物 的 周期 图 式 ,，. RRMBKANAM, SRANRHERAMD, 
捕食 者 种 群 升降 之 闻 的 时 汪 〈 据 .Keith，1974) 
| 
243 ° 


给 一 个 新 的 生长 时 期 。 

这 种 解释 对 于 北方 森林 地 带 的 免 是 适合 的 ， 但 北方 森林 南部 的 雪 圣 免 则 不 泛 全 如 “ 
此 ,有 些 呈 现 出 周期 波动 ， 一 些 则 没有 这 种 波动 (Brooks，1955) .James Tanner 和 他 
的 同事 们 在 美国 田纳西 州 开始 研究 这 个 问题 在 北方 森林 南部 针 叶 林 和 接 坏 地 带 ， 雪 蓄 
免 只 有 在 一 个 始终 不 变 的 环境 中 才 旦 现 出 周期 的 波动 ， 然 而 ， 它 也 是 北方 森林 的 特征 。 
但 是 在 那些 环境 不 同 的 地 带 ， 存 在 多 种 植被 类 型 ， 确 实 不 发 生 周 期 。 免 在 很 少 植被 覆盖 
的 地 区 易 受 捕食 ， 而 占有 良好 栖息 地 的 兔 则 可 避 开 捕食 。 贫 兰 栖息 地 不 断 从 良好 栖息 地 
扩散 来 的 动物 得 以 补充 ， 但 随后 又 被 捕食 者 吃 掉 。 SRST RECN Ree 
的 种 群 扩 散 和 捕食 下 降 ， 因 而 周期 行为 衰减 。 


fl  F 


在 同一 群落 中 的 两 个 种 寻找 同一 资源 〈 如 食物 和 空间 ) ， 这 些 资 源 短 缺 〈 就 寻找 它 
们 的 数量 而 言 ) ,或 通过 相互 作用 的 途径 影响 它们 的 生长 和 生存 ， 这 表明 一 个 种 与 另 一 个 
Hise (compete) 。 虽然 某 些 观点 已 经 影响 到 生态 学 和 进化 的 思想 ， 但 是 种 间 竞 争 的 
实质 和 它们 对 物种 的 影响 是 生态 学 了 解 得 最 少 和 最 有 争论 的 领域 之 一 三， 由于 


ea Aa ae 


‘ 种 间 竞 争 的 理论 


达尔 文 强调 种 间 竞 争 (competition) 或 “种 间 斗 争 ”》 (struggle between spe- — 
cies) 的 概念 。 后 来 Alfred Lotka 和 Vittora Volterra 根据 一 些 食物 的 来 源 各 自发 表 
了 用 数学 公式 来 表示 两 个 种 之 间 的 相互 关系 。 实 际 上 ， 这 些 公式 所 表示 的 最 后 只 剩 下 一 
个 种 ， 它 最 不 易 受 食物 不 足 的 影响 ， 或 者 最 适应 于 环境 条 件 的 变化 ， a neve 
应 环境 而 幸存 下 来 。 

Gause (1934) 做 了 竞争 的 实验 ， 他 把 两 种 草 履 虫 一 一 双 小 核 草 ew 二 
cium auuelia) 和 草 履 虫 〈 己 .caudatum) 分 别 放 在 试管 中 ， 加 进 一 定 数量 的 细 昔 食物 。 
BSB RSME, MMR CP. aurelia) 却 成 功 地 得 到 较 高 的 繁殖 率 。 但 是 在 
另 一 个 试验 中 , 章 履 虫 和 袋 状 草 履 束 “〈P.bursario) 放 在 同一 的 溶液 中 (参阅 图 10-10)5 
在 这 里 两 个 种 相对 稳定 。 把 细菌 施放 在 底部 ， 袋 状 草 履 虫 只 分 布 于 底部 ， 当 细菌 在 溶 流 
中 悬 学 ， 草 履 虫 也 悬 泽 。 虽 然 两 个 种 都 供应 相同 的 食物 ， AS foil Te Sr Ale 
位 ， 对 另 一 个 种 来 说 实际 上 是 无 法 利用 的 。 

英国 植物 生态 学 家 J. 直 . Harper (1961) 有 人 二 全 和 
验 ， 单 独 生 长 时 ， 在 拥挤 和 不 拥挤 条 件 下 ， 这 4 种 植物 有 不 同 的 生长 率 ; 当 两 个 种 长 在 
一 起 时 ， 一 个 种 排挤 另 一 个 种 ; 单独 生长 时 ， 浮 荃 属 的 紫 萍 (L. polyrrhiza) 种 群 的 
A KRLEIKIEM ( 工 . gibba) 高 得 多 。 当 紫 萍 和 肛 胀 浮 萍 在 一 起 生长 时 ， BE AKIRA 排 
He (BRA10-11) . KHOR (Daphnia) 和 粉 扁 甲 虫 的 实 验 by 
mbic, 1947) 最 终 也 证 明了 Lotha 和 Volterra 设 计 的 数学 模式 。 

a ae 还 提出 了 同一 生态 位 (niche) 的 两 个 种 不 能 占据 同样 的 环 壕 
BIW As Be FE ASHE CK A ea ABH (Gause principle) ， 但 是 这 个 原理 并 不 是 


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_ 图 10-10 WHHEMASEHREDWOR)KRBw (Paramecium aurelia) (A) 和 草 履 虫 
(P.caudatum) (B) 单独 生长 和 在 混合 培养 中 的 生长 情况 。 混 合 培养 时 双 小 核 草 履 虫 排挤 草 
履 虫 ， 这 是 相互 竞争 的 结果 ( 据 Gatusey 1934) : 


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图 10-11 APAAWFENRUNRS. J, L.HarperH WHY (Lemna) 的 群体 做 实验 ， 当 单 
独 生 长 时 ， 紫 萍 (Lemna polyrrhiza) MW ih FH ( 工 .9ipba) 的 生长 速度 相差 不 大 ， 只 是 紫 萍 稍 
快 一 点 。 但 混在 一 起 培育 时 ， 紫 萍 排挤 生长 速 度 较 慢 的 膨胀 浮 着 (#J.L,Harper, 1961) 


由 高 斯 最 先 提 出 的 。 新 近 提 出 的 竞争 排斥 原理 (competitive exclusion principle) 
(Hardin，1960) ， 可 以 用 如 下 简短 的 话 表示 ， “所 有 竞争 者 不 能 共存 ” 。 实 际 上 ， 
这 个 观点 是 折衷 的 ,如 果 两 个 非 品种 间 杂 交 的 种 群 正好 占据 同样 的 生态 位 ,它们 占据 同样 
的 地 理 区 域 ， 如 果 种 群 A 比 种 群 B 繁 殖 稍为 快 一 点 ， 最 后 种 群 人 完 SO TE ie 
种 群 B 灭 绝 ， 获 胜 者 则 是 “最 合适 的 。 

根据 实验 来 确定 和 证 明 自然 界 中 的 斗争 虽然 常常 是 困难 的 ， 但 斗争 肯定 是 存在 的 。 
就 目前 知道 的 而 言 ， 没有 两 个 种 具有 同一 的 生态 要 求 。 一 个 种 由 于 繁殖 和 存活 的 减少 ， 
能 够 使 它 的 竞争 者 人 侵 。 每 个 种 生态 上 的 细微 的 差别 ， 开 始 可 能 算 不 了 什么 ， 但 后 来 可 
能 对 这 个 种 或 另 一 个 种 有 利 。Thomas Park 1948, 1954) 用 两 种 粉 扁 甲 虫 CTrifopiumm 
castaneum#l T.confusum) 做 实验 来 研究 种 群 的 相互 关系 。 他 发 现 这 两 个 种 之 间 的 
相互 作用 十 分 复杂 。 两 种 竞争 者 的 命运 相当 大 的 程度 取决 于 环境 条 件 ， 如 温度 和 和 湿度; 
还 取决 于 是 否 有 寄生 虫 的 存在 ， 以 及 收 、 幼 虫 、 晴 、 成 虫 数量 的 波动 。 竞 争 的 胜 负 往 


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图 10-12 英国 标 树 林 中 三 种 山雀 (Parus) MRAREAK. RUE TEM, eee ae 
&. BENAEEREHM BHMAKE PRA. KWEESEMHLER. HTHAPUERUBARBSEE 的 
拒 虫 为 食 ， 夏 天 这 里 形成 小 生态 位 。 它 们 驶 食 的 范围 取决 于 这 械 树 各 个 部 位 毛虫 的 百分率 〔〈 据 Robert Gi- 
mort RAHA, Ecological Isolation in Birds,©Blackwell Scientific Publication, 1971) 


2 246 ° 


人 往 并 不 取决 于 生殖 。 


亲缘 种 或 同属 的 种 能 在 正常 数量 的 同一 群落 中 一 起 生活 ， 因 因为 生态 适应 性 容许 它们 


”占有 不 同 的 生态 位 ， 它 们 有 不 同 的 进食 方式 ， 利 用 不 同 的 食物 ， 或 者 在 不 同 的 时 间 和 昭 


点 以 同样 的 食物 为 食 。 另 一 种 竞争 是 为 了 避免 由 于 食物 过 番 而 超过 正常 的 数量 。 AA = 


资源 分 配 出 现 短缺 的 时 候 ， 竞 争 才 是 明显 的 。 


以 山 党 属 〈Parus) 为 例 ， 它 们 广泛 分 布 于 欧 、 亚 、 非洲 和 北美 ， = EDU. 


BRIWESHR, ANDREW LOB. WEBA 9 种 生活 在 欧洲 ， 有 6 种 正在 广 


Pw, Hs, BBE CP. coeruleus) . Kil) € (P.major) MAF ue 


 (P. palustris) 生 话 在 阔 叶 林 中 《参阅 图 10-12) 。 初 夏 哺育 小 鸟 期 间 ， 毛虫 十 分 充 
6B, -它们 都 用 毛虫 来 喂养 小 鸟 ， 种 间 竞 争 减少 。 这 三 种 乌 几 乎 整 年 在 森林 的 不 同 部 位 更 ， 


侠 , 并 永 耗 不 同 的 食物 。 蓝 山雀 体 小 ， 主 要 以 标 竺 的 嫩 核 、 芽 、 叶 子 和 虫 瘦 为 食 ， 虫 瘦 


通常 由 长 小 于 双 毫 米 的 昆虫 钻 进 被 叶 里 而 形成 的 。 沼 泽 山 伏 中 等 大 小 ， 它 们 在 林 下 灌 共 
或 在 高 20 英 尺 以 下 的 乔木 的 嫩 枝 上 疯 食 ， 它 们 主要 吃 长 约 8 一 和 毫米 的 昆 昌 ,但 也 吃 种 


“了 矛 和 果实 。 大 出 党 最 大 ， 主 要 吏 食 地 面 上 6 毫米 以 上 的 昆虫 ， 也 吃 橡 子 、 酥 浆 草 的 种 子 


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MRS. FTN MKEKEMMEHNA HS LAR 《多 atic: “cA 
”在 植物 中 也 存在 由 于 资源 减少 


而 出 现 的 竞争 ， 例 如 把 三 种 一 年 生 —— 
MY KBE (Setaria fabe- 7 YX : Ae 

ri) 、 商 麻 (Abutilon theophra- x igs ie 

sti) Az WBE (Polygonum pe-~ ’ ea. } 

nsyluanicum) , 种 在 一 块 犁 过 后 ( Lap 


闲 弈 三 年 的 北美 高 原 草原 土壤 中 ， C Un 
每 种 植物 利用 土壤 不 同 部 位 的 资源 A 
(参阅 图 10-13) . KH BRAM 
根 ， 这 种 该 根系 容易 吸收 水 分 ， 在 
缺 水 的 情况 下 它 也 能 迅速 生长 ;十 

BaP ASABE, RE 


BSE, TAKS BRITE “"e 
AYE RA. TERE (Abutilou) # 2 7 p 

i, DED, HELMOHE, ho ) 

层 在 生长 季节 的 早 期 有 充足 的 水 ¢ 

4y, ADVERB, cH | pie 
| FABER KD BRST | 

和 光合 作用 。 第 三 种 是 宾 州 B (Po- 


“Fr = 图 10-13 在 一 块 犁 过 后 闲 弃 一 全 的 JE 次 电 最 局 土 坟 中 
lyg yah FEM, LBS =SH-EAWMMLEMEVIM, MEK A=+e 
iL PRERBA ZA, 植物 从 下 层 不 的 A 层 ; B=+3¢h B/2 Ge Wieland and 让 77zaz， 


! 1 。 1975@Ecologica! Scociety of Ameri 
erie ak a> (Wieland #iBazzaz, ©Ecologica!l Scociety o merica) 
8%) . 


0247.¢ 


竞 争 的 结 R 


种 间 竞 争 一 般 可 能 有 下 面 三 种 结果 ， 一 个 种 被 另 一 个 种 取代 ， 两 个 种 之 间 不 稳定 平 
衡 ， 稳 定 共处 或 平衡 。 


a 定 


如 果 物 种 竞争 的 结果 是 稳定 平衡 ， 则 它们 分 享 资 源 。 在 动物 中 通常 成 为 种 间 区 域 性 
的 特征 ， 在 这 个 区 域内 所 有 竞争 种 类 分 开 ， 同 一 种 类 的 所 有 活 动 几 乎 都 是 针对 别 的 种 
类 。 北 美洲 西部 谈 水 沼泽 被 红 翅 黑 柄 (Agelaius phoeniceus) 和 黄 头 黑 酌 (Xanthoce- 
phalus xanthocephalus) 占据 。 这 两 种 鸟 的 食物 十 分 相似 ， 它 们 以 相同 的 方式 利用 同 
样 的 植物 ， 这 在 种 内 和 种 间 都 限制 种 群 。 在 一 定 面积 内 ， 鸟 的 总 数 是 有 限 的 ， 区 域 性 竞 
争 在 种 间 进 行 。 黄 头 乌 塌 占据 深水 区 ， 而 红 翅 乌 转 只 在 岸 边 浅水 区 活动 。 每 个 种 活动 范 
围 的 大 小 受 其 他 种 存在 的 影响 ， 当 黄 头 乌 轴 到 来 ， 早先 到 来 的 红 PEMA EAA 
A; 如 果 岸 边 没 有 红 翅 乌 获 ， 黄 头 乌 趣 则 向 岸 边 扩大 其 范围 。 

在 自然 界 中 大 量 地 用 试验 来 研究 一 些 植物 竞争 的 稳定 情况 ， 也 .Leith (1960) 用 多 
年 生 的 黑 麦 草 (Lolium perenne) MARE (Trifolium repens) L Bik BAI 
FRREKDE, AFREDRRASZE SAW ALADMR, MBEZRWRBABEH 
草 占 优 势 的 地 块 。Van den Bergh 和 DeWit (1960) 把 黄 7ES% (Anthoxanthum odo- 
ratum) 和 梯 牧 草 (Phleum pratense) 在 地 块 中 按 不 同 面积 播 在 一 起 。 然 后 他 们 对 两 个 
种 头 一 个 冬天 后 的 分 药 率 和 第 二 个 冬天 后 的 分 葵 率 进行 比较 。 在 黄花 茅 茂盛 的 地 块 ， 梯 
牧草 一 定 程 度 地 增加 在 梯 笋 草 茂盛 的 地 块 ， 黄 花 茅 也 增加 。 这 个 试验 表明 ， 在 混 生 试 
验 中 ， 一 些 混 生 种 的 种 内 竞争 比 种 间 竞 争 更 大 。 在 两 个 泥 生 种 中 ， 稳定 平衡 由 竞争 的 频 
率 决定 。 


不 稳定 性 

不 稳定 平衡 通常 是 由 于 一 个 种 超过 另 一 个 种 的 结果 。 一 般 一 个 种 的 优势 取决 于 它 生 
活 的 某 一 特定 时 间 内 的 环境 条 件 。Park 〈1955) 在 一 个 室内 试验 中 研究 粉 扁 甲虫 ， 在 
正常 条 件 下 ，Trilobiura castanelmz 生 长 比 7 .confusum 多 。 但 是 ， 如 果 这 两 种 竞争 者 都 
AF AWS Adelina 杂 rilopii， 则 了 T. conjfusum 反 而 占 优势 。 

在 植物 中 更 容易 观察 到 某 些 不 稳定 平衡 。 从 种 子 萌 发 到 生长 ， 桓 物 需 要 的 空间 、 
光 、 湿 度 和 营养 不 断 地 增加 。 愈 是 高 效 地 利用 资源 的 植物 ， 生 存 的 机 会 愈 好 。 由 于 辟 度 
和 营养 的 也 制 ， 植 物 根系 在 同一 土 层 中 竞争 。 北 美 西部 浅 根 的 一 年 生 禾 草 旱 优 麦 (Bo 
mus tectorum) 在 早春 生长 ， 由 于 缺乏 水 分 ， 季 的 、 年 的 生长 都 缓慢 。 甚 至 连 灌 木 也 不 
能 避免 竞争 “〈Holmgrem，1956) 。 王 旱地 区 的 植物 ， 发 芽 后 根系 迅速 生长 对 竞争 是 有 
利 的 。 弱 的 植物 被 强 的 植物 人 侵 后 ， 强 的 植物 超过 弱 的 植物 ， 最 后 弱 的 植物 被 排挤 卸 。 

某 些 植物 在 合适 条 件 下 占 优势 ， 同 时 压制 它们 的 伴生 植物 。 大 草原 矮小 的 须 芒 草 在 
多 雨 的 年 份 中 占 优 势 ， 但 在 干旱 的 年 份 中 几乎 消失 。 侧 万 格 兰 马 草 和 蓝 格 兰 马 草 伴生 ， 
这 两 种 草 由 彼此 伴生 而 变 成 其 中 一 个 种 占 优势 


¢ 248 © 


# OF 
为 了 争夺 领域 ， 竞 争 的 结果 往往 是 一 个 种 排斥 另 一 个 种 。 于 是 每 个 种 或 大 或 小 圈定 
生境 ， 在 那个 生境 中 它 胜 过 其 他 的 种 〈 人 参阅 Connell，1961) 。 在 塞 拉 内 华 达 山东 坡 生 
活着 4 种 金 花 鼠 : 高 山花 鼠 (Lutamias alpinus) 、 黑 松花 鼠 (E.speciocus) 、 黄 松 
7EfR (E.amoenus) 和 小 花 鼠 CE. minimus) 。 每 个 种 占 BARA 高 度 带 (人 参阅 图 10 
-1 区 且 :界线 的 划分 一 定 程度 上 取决 于 种 间 竞 争 。 小 金 花 鼠 分 布 的 上 限 取 决 于 与 人 侵 的 
5 (RARE ASTIER MOE (ER (Heller, 1971) 。 虽 然 小 金 花 鼠 能 占据 从 北美 艾 灌 
Av x A RB RENE AR, (AE 塞 拉 它 的 分 布 只 限于 LE EME 
i) MW NSERMNBVAES, CHUB ESUWREMORRE AS 
4# CHeller@Gates, 1971) 。 因 为 北美 艾 灌 从 分 布 区 超过 黄 松 金 花 鼠 的 气候 带 ， 它 ， 
不 能 徐 天 到 小 念 花 鼠 的 分 布 区域 生 长 。 黄 松 金 花 鼠 的 人 侵 行为 确定 稀 针 时 林 范 围 内 黑 松 ; 
SttR CE. speciosus) 的 下 限 。 黑 松 金 花 鼠 食物 丰富 的 隐藏 生境 同样 也 适用 于 黄 松 金 
花 鼠 姑 查 交界 的 地 方 没有 引起 黄 松 金 花 鼠 的 入 侵 。 黑 松 SERN ER RAS Bu St 
RWABAN, SUSERHD A ARF SW MER IAM H Hudsonianm zo- 
nes)", 因此， 这 在 种 金 花 鼠 中 有 2 种 的 分 布 一 定 程度 受 另外 2 种 大 侵 行为 的 影响 。 
记 在 竞争 中 ， 由 于 食物 季节 性 减少 ， 为 了 贮存 和 节省 食物 ， 高 击 金 花 鼠 和 黄 松 金 花 鼠 
很 可 能 出 现 入 侵 行 为 。 因 为 小 金 花 鼠 在 炎热 的 北美 艾 灌 从 荒漠 中 活动 ， 不 能 适应 新 的 环 


Ne 


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图 10-14 MABEL NAS KM Rw, 438°, LKRARRHSERM (Lutamias) 4 个 种 
的 分 布 带 和 高 度 序列 CRB HE Hellerfi Gates, 1971©The Ecological Soc’ety of America) 


* 249 ¢ 


Hi, CAAWBAR. RUASIRLRERALE. HVS ENKSH, NERA 
是 毫 无 意义 的 ， 因 此 它 也 不 会 发 生 人 侵 (Heller, 1971). THATRAN RAS! 
金 花 鼠 甚 少 变 动 而 相当 稳定 ， 和 积极 人 侵 的 种 类 形成 鲜明 的 对 比 。 


捕食 ， 竞 争 和 群落 结构 " 


ATS aKKVn kh, BRN NENA, XR SRSeEBY 
MEARNS, HALBHKANIKARRER ARK Y—_BewWR, 
进一步 证 明了 这 种 观点 Jones，1933;， Milton, 1940) 。 这 些 研究 结果 否定 了 某 些 基 


ABH (llarper，i969) 。 如 果 捕 食 者 选 择 主 EWM, We, MOS 


加 。 冬 天 和 春天 过 度 放牧 ， 则 夏天 植物 最 丰富 而 放牧 不 足 ， 这 在 天 然 草 场 中 是 很 普遍 
的 ,因此 鹿 、 廉 和 其 他 动物 冬天 可 能 食物 匮乏 ， 而 夏天 放牧 不 足 。 种 类 丰富 的 植物 群落 
保证 食 草 动物 种 群 的 放牧 ， 使 它们 大 量 发 展 。 如 果 动 物 吃 优势 植物 ， 过 度 放牧 将 使 优势 
植物 减少 ， 并 让 动物 不 喜欢 吃 的 其 他 种 类 占据 地 面 。 如 果 优势 种 是 难 吃 的 ， 那 女 放牧 不 ， 
影响 它们 的 优势 。 如 果 食 Mth 物 受 它 的 食物 供应 控制 而 不 受 捕食 者 控制 ， 那 么 它 能 使 ; 
植物 种 类 成 代 减 少 并 让 其 他 的 种 侵入 。 由 于 放牧 强度 的 增加 ， 动 物 不 喜欢 吃 的 种 类 愈 来 ， 
念 多 ， 最 后 只 利 下 这 些 种 类 并 占 满 了 整个 地 面 ， 因 此 村 物 群 六 中 种 的 复杂 的 平衡 很 大 和 
BES RH RIED A. . 
RRA RO, TELIA HUES, ALR 
间 的 关系 变 得 更 加 复杂 ， 这 不 仅 包 括 捕 食 ， 而 且 也 包括 种 内 和 种 间 的 竞争 。 捕 食 增加 了 
争夺 空间 的 强度 和 种 的 多 样 性 ， 潮 间 上 部 的 食肉 动物 海星 〈Pisaster) 群落 的 迁移 说 明 
了 这 一 点 。 在 正常 情况 下 被 海星 捕食 的 贻 贝 Wytilus cali fornianus) jf % (Balanus 
Cariosus) ABE CMitella polymerus) 在 潮 间 带 中 部 形成 一 个 明显 的 分布 带 。 直 于 
海星 的 迁移 ， 茧 壶 占据 了 整个 区 域 面积 的 60 一 80% (Paine, 1966) 。 但 一 年 内 芯 壶 被 
迅速 生长 的 贻 贝 和 龟 足 排挤 ， 底 栖 营 类 和 石 攻 〈chitoa) 、 大 蜂 一 起 从 这 个 海区 消失 。 
海星 的 迁移 使 种 的 多 样 性 显著 减少 而 种 间 竞 争 强度 增加 ， 在 这 种 情况 下 ， 捕 食 有 效 地 防 
止 一 个 或 两 个 种 独占 资源 。 
J.F.Addicott (1974) 试图 验证 Paine 提 出 的 假设 ， 他 研究 了 在 水 中 瓶子 草 对 原 
生动 物 捕食 和 竞争 的 影响 。 他 的 研究 结果 没有 完全 符合 Paine 的 假设 。 不 符合 的 地 方 是 
原生 动物 种 间 存在 一 定 的 竞争 而 相互 影响 。 但 是 ， 捕 食 减 少 了 每 个 种 的 数量 而 增加 种 
间 平 衡 。Adadico 斌 断定 不 同系 统 间 的 群落 出 现 捕 食 。 对 捕食 和 竞争 是 否 有 反应 ， 一些” 
系统 表现 为 增加 珊 个 种 的 数量 并 保持 平衡 ， 一 些 系统 种 的 数量 几乎 没有 什么 变化 ,但 对 
平衡 和 种 的 成 分 影响 很 大 ， 另 外 一 些 表现 为 减少 种 的 数量 来 调节 平衡 。 
植物 群落 的 成 分 可 能 受 一 个 种 超过 另 一 个 种 的 竞争 优势 的 影响 。 澳 大 利 亚 牧场 生长 
着 两 种 牧草 ， 一 种 是 放 禾 价值 较 低 的 孔 颖 草 (Bothriochloa ambigua) ， 另 一 种 是 质量 
HRT (Danthonia spp.)， 如 果 把 这 两 个 种 的 种 子 播种 在 一 块 空地 上 ， 由 于 孔 
颖 草根 比较 发 达 ， 它 成 为 优势 种 。 但 在 已 经 被 扁 芒 草 占据 的 天 然 牧 场 中 ， 除 扁 芒 草 由 于 
过 度 的 放牧 而 衰减 蕊 外， 一 般 很 少 出 现 孔 颖 草 属 的 入 侵 ， (Moore，1959) 。 在 其 他 的 群 
落 中 ， 高 的 植 牺 吉 着 上 上层 ， 得 到 较 多 的 阳光 ， 艰 的 面积 最 大 ， 它 们 下 面 的 植物 在 荫蔽 下 


25D 


第 奖 发 育 。 如 果 优势 植物 过 密 ， 下 面 的 植物 不 能 更 新 ， 人 侵 植 物 更 容易 成 为 优势 。 

如 果 没 有 竞争 ， 多 数 植物 对 土壤 条 件 没有 过 高 的 要 求 。 但 是 在 自然 界 中 这 种 情况 是 
罕见 的 。 更 进一步 来 说 ， 只 有 当 植 物 能 产生 更 多 的 能 生长 发 育 的 种 子 ， 在 它们 适应 的 范 ， 
国内 圳 据 一 个 位 置 ， 肥 沃 的 地 方 较 少 竞争 者 才能 在 该 地 共同 生存 ， 否 则 该 种 被 排斥 。 在 
i 系 件 较 好 的 地 方 竞争 效能 低 ， 过 剩 的 植物 将 被 消灭 。 但 在 较 贫 交 的 地 方 竞争 可 能 再 次 出 
DR. 而 标 “一 种 种 子 丰 富 的 植物 ) 在 肥沃 的 土壤 上 生长 得 很 好 ;但 它 在 较 贫 交 的 地 方 最 

| 填 富 ， 因 为 它 被 更 加 强 有 力 的 竞争 者 “如 红 栎 或 白 析 ) 从 较 好 的 地 方 排挤 出 来 。 


oh 


其 他 的 相互 影响 


不 同 种 群 的 成 员 间 存在 其 他 的 相互 关系 ， 它 在 种 群生 长 中 有 积极 的 或 消 积 的 相互 影 
‘iy (人 参阅 表 10- c' ) ° 学 


表 10-1 群体 的 相互 关系 


相互 关系 的 类 型 RA 种 B 
捕食 十 一 
寄生 
共 栖 + 0 
独 生 一 0 
互惠 共生 + + 
竞争 - - 
eran. Mee so. cy. ee, te oe 
+ 才 示 种 群 的 积极 相互 关系 。 


- 表示 种 嫩 体 的 消极 相互 关系 。 eer: = 


两 个 种 之 间 存 在 密 妃 、 永 久 和 专 一 联系 的 状况 称 为 互惠 共生 (Cmutualism) 。 这 种 
KAMARA. BRKEMATS EEO SARNABAKE, BR, RA 
出 毛 梯 与 菌 根 共 生产 生 又 短 又 粗 的 珊瑚 状 的 根 。 这 些 根 包 着 一 个 密集 的 真菌 菌 丝 的 鞘 。 

菌 根 主 要 有 内 生 型 和 外 生 型 两 种 类 型 .内 生 型 是 一 部 分 菌 丝 穿 人 寄主 细胞 ;外 生 型 是 

| 戎 丝 在 植物 细胞 间 活 动 ， 在 根 外 延伸 成 一 个 网 状 物 。 这 些 真 菌 利用 根 的 碳水 化 合 物 ， 真 

| 菌 向 根 提供 无 机 养料 和 植物 生长 素 。 

外 生 菌 根 不 是 很 普遍 的 ， 但 是 它们 在 温带 和 热带 森林 中 起 着 十 分 重要 的 作用 。 它 们 
补充 松树 和 栎 树 根 毛 的 不 足 。 菌 丝 辐射 状 深 人 土壤 及 根 周 围 的 枯 枝 落叶 层 ， 菌 丝 帮 助 枯 
枝 落叶 腐 伴 ， 它 们 从 土壤 中 吸收 养料 〈 特 别 是 所 和 磷 ) 并 输送 到 根 组 织 (Zak, 1964; 
Marx, 1971) 。 它 们 给 植物 提供 水 分 ， 产 生 植 物 生 长 素 抑 制 根 的 伸 长 ， 以 形成 新 的 、 
分 支 的 吸收 根 (Hacskaylo，1971) 。 

真菌 对 寄主 的 生理 影响 反而 促进 养料 的 供给 和 能 量 的 转换 。 菌 根 增加 根 吸 收养 料 的 


2 281° 


ay (Voight, 1971); URE MUI RIE A, AEE WOIER, 帮助 
无 法 利用 的 物质 变 成 可 用 的 ， 特 别 是 帮助 硅 酸 盐 物 质 的 转化 (Yoight，1971) ;把 养料 
直接 输送 到 高 等 植物 的 输 导 组 织 。 另 外 。 荔 枯 (利用 起 的 碳水 化 合 物 和 其 他 抑制 病原 体 的 
化 合 物 ， 来 降低 寄主 受 病原 体 侵害 的 易 感性 ， 它 们 分 泌 抗 菌 索 ， 促 进 根 产 生化 学 物质 来 
抑制 病原 体 〈Marx，1971) 。 根 也 不 断 阿 芮 蓝 提 供 简 单 的 碳水 化 合 物 。 两 者 之 间 保 
持平 衡 关系 。 光 或 提供 营养 的 一 些 变动 都 会 使 真菌 缺乏 碳水 化 合 物 和 硫 胺 素 ， 如 果 光 合 
作用 中 断 ， 菌 根 的 产物 也 就 停止 。 因 此 ， 连续 供应 的 代谢 物 的 任何 变化 或 不 平衡 都 将 浊 
弱 或 破坏 这 种 关系 。 

互惠 共生 通常 称 为 共生 (symbiosis) 。 实 际 上 共生 的 意思 是 “生活 在 一 起 ”， 包 
括 互惠 共生 (mutealism) 、 共 栖 (commensalism) 和 寄生 (parasitism) (参阅 
Henry, 1966) 。 


x 枉 


两 个 种 之 阁 经 常 存 在 这 样 一 种 关系 ， 它 对 一 种 有 利 而 对 另 一 种 既 无 利 也 无 害 ， 这 种 
关系 喇 做 共 福 。 附 生 植 物 (epiphyte) 如 兰花 是 共 栖 的 一 种 ， 这 些 植物 生 长 在 树林 的 
枝 上 ， 在 那里 它们 更 容易 得 到 阳光 ; 它们 的 根 从 潮 强 的 空气 中 吸收 营养 。 另 一 种 附 生 植 
物 是 地 衣 :， 生长 在 志方 花 彩 的 栎 属 植 物 上 的 “ 铁 兰 ” (spanish moss) 和 北方 针 叶 林 
的 “ 松 蔓 ” (old man’s beard) 。 所 有 这 些 附 生 植物 只 能 依靠 树木 来 支持 。 通 过 光 
合作 用 来 制造 它们 自己 的 养料 。 动 物 的 共 栖 有 芯 壶 ， 它 们 附着 在 鲸鱼 的 背 上 或 蟒 色 马 蹄 
His kb. MM (remora) 侵入 到 溜 鲁 腹 内 ， 利 用 鳌 鱼 的 峭 鳍 在 头顶 上 巧妙 地 形成 一 个 


RA, 它们 不 仅 可 以 自由 乘坐 效 鱼 ， 而 且 也 以 效 鱼 猜 物 的 碎片 为 食 。 在 亚利桑那 州 ， 机 


灵 的 哆 利用 吸 木 岛 在 saguaro cactus (一 种 高 大 的 仙人 掌 ) 茎 上 挖 的 洞 来 筑 HB. Hee 
物 的 洞穴 可 能 被 其 他 动物 占据 ， 土 拔 鼠 的 洞 被 美洲 产 的 白 尾 棕色 兔 所 利用 ， 靡 鼠 提 边 的 
洞穴 被 水 卿 占据 。 


oO: ; | 


和 共 栖 相反 的 是 独 生 (amensalism) ， 独 生 是 种 群 独 立 生 活 不 受 影 响 ， 它 明显 地 
抑制 另 一 个 种 群 。 由 于 周 国 环 境 的 改变 ， 生 物 生存 的 机 会 增加 。 独 生 一 般 包 括 与 其 他 生 
物化 学 相互 作用 的 一 些 类 型 。 一 种 生物 影响 另 一 种 生物 个 体 或 种 群生 物 学 的 健康 和 生 
长 ， 这 种 相互 作用 叫做 交互 化 学 作用 (allelochemic effect) (@ Whittaker, 
19753 Whittaker 和 Feeny,1971) 。 象 酸 碱 这样 的 无 机 抑制 剂 可 以 降低 生物 “特别 是 先 
驱 生 物 ) 对 养料 .2? 光 和 空间 的 竞争 。 比 较 简单 的 生物 产生 的 毒素 是 化 学 抑制 剂 的 另 一 个 
来 源 。 在 上 自然 群落 中 大 量 产 生 的 次 生 代谢 物质 ， 大 部 分 是 无 毒 的 ;但 有 些 物质 影响 群落 
的 结构 。 另 一 类 是 抗生素 ， 一 种 强烈 的 抗 微 生物 剂 。 某 种 生物 产生 的 某 些 物 质 只 需 很 少 
的 量 就 能 抑制 其 他 生物 的 生长 ， 攻 至 把 它们 杀 死 。 植 物 的 分 刻 物 也 能 防止 动物 吃 这 种 植 
物 。 

植物 的 搓 制 化 合 牧 多 数 是 以 次 生 代 谢 物 质 的 形式 产生 ， it Hw At 


2Z52:， 


8, BES A Ke EIA) (allelopathy) 。 

在 鄞 漠 灌木 群落 中 有 一 种 硬 灌木 ， 多 少 放出 各 种 有 毒 的 酚 类 化 合 物 ， 通 过 雨水 效 进 
土壤 。 这 些 物 质 抑 制 一 年 生 草 本 桓 物 种 子 的 萌发 和 生长 (McPherson 和 Muller,1969)。 
另 二 种 通常 侵入 草原 的 软 涂 木 ， 放 出 象 德 脑 一 样 的 芳香 族 项 类 化 合 物 到 空气 中 。 这 些 芳 
香 族 化 合 物 被 土壤 颗粒 从 大 气 中 吸附 。 在 干旱 的 季节 里 它们 在 一 定 的 粘土 中 浓 集 ， 能 够 
完全 抑制 草木 植物 幼苗 的 萌发 和 生长 (Muller, 1963) 。 灌 木 人 侵 的 地 块 由 于 草本 
植物 生长 减少 ， 结 果 出 现 宽阔 的 很 少 草本 植物 的 地 带 (Muller 等 ，1968 Muller, 
1966) 。 

由 淆 出 物 放 出 的 酚 酸 和 死 根 腐 几 产 生 的 抗生素 影响 土壤 微生物 ， 如 用 本 科 的 三 芒 草 
(Aristida oligantha) 抑制 细菌 和 固氮 的 蓝藻 ， 这 些 植物 使 老 收场 的 土壤 保持 低 氮 。 
由 于 保持 低 氮 ， 因 此 其 他 种 类 的 植物 不 易 侵 人 该 草原 (Wilson 和 有 ice，1968 ) 。 通 常 
在 同 二 个 门 内 ， 不 同 的 弗 类 细胞 外 产生 物质 ， 拖 制 其 他 攻 类 种 类 的 生长 。 开 始 一 种 藻 在 
水 体 中 发 展 很 快 呈 现 优势 ， 后 来 由 于 它们 自己 细胞 外 产物 的 积累 ， 稠 密 的 营 类 种 群 突然 


死亡 ， 这 是 由 于 自身 中 毒 。 霉 菌 、 放 线 真 菌 和 细菌 也 能 产生 抗生素 ， 很 少量 的 抗生素 就 


能 拖 制 其 他 生物 的 生活 。 生 物 之 问 的 这 种 关系 应 用 于 医学 ， 用 这 些 化 学 物质 与 细菌 和 痪 
毒 的 感染 作 斗 争 。 


等 ， 生 


寄生 (parasitism) 和 共 栖 都 是 两 种 动物 生活 在 一 起 ， 它 们 的 差别 只 在 于 寄生 是 一 
个 种 从 另 一 个 种 中 得 到 营养 。 严 格 地 说 ， 就 是 寄生 虫 从 较 大 的 寄主 组 织 中 吸取 营养 ， 一 
种 弱 的 依附 强 的 情况 。 典 型 的 寄生 虫 作 为 捕食 者 并 不 杀 死 它们 的 寄主 ， 除 非 寄主 由 于 再 
次 感染 而 死亡 。 它 只 使 寄主 生长 受到 阻碍 、 误 弱 或 不 育 。 但 不 能 严格 地 划分 ， 因 为 许多 
寄生 昆虫 的 幼虫 从 它们 寄主 的 组 织 吸 收 营 养 ， 幼 虫 变态 后 已 把 寄主 的 软组织 耗 尽 。 这 些 
寄生 虫 作为 捕食 者 ， 其 明 取 营养 的 方式 大 体 上 是 相同 的 。 这 些 寄 生 虫 用 于 昆虫 的 生物 防 
治 。 
寄生 物 为 适应 利用 它们 的 寄主 而 表现 出 极 大 的 多 样 性 。 寄 生物 可 以 是 植物 也 可 以 是 
动物 ， 它 们 可 以 寄生 于 植物 或 动物 中 ， 或 者 两 者 都 寄生 。 它 们 可 以 出 现在 寄主 的 体外 
(外 寄生 物 ) ， 也 可 以 生活 在 寄主 体内 〈 内 寄生 物 ) 。 有 的 是 整 生 寄生 ;也 有 的 只 是 一 
段 时 间 寄 生 。 后 者 可 以 是 成 体 时 寄生 ， 幼 体 时 不 实生 ， 或 者 幼体 时 .寄生 而 成 体 时 不 寄 
生 。 它 们 演 发 为 几 种 方式 侵入 它们 的 寄主 ， 甚 至 同时 利用 几 个 寄主 进行 传播 。 它 们 具有 
各 种 形式 的 运动 ， 从 纤毛 的 自由 游泳 到 依靠 其 他 动物 的 运动 。 在 寄主 那里 它们 以 不 同方 
式 维 护 自 己 。 象 丝 虫 这 样 的 一 些 寄生 虫 适 应 于 通过 体 壁 直接 吸收 害 主 营养 的 简单 方式 ， 
因此 不 需要 很 长 的 消化 系统 。 生 活 在 动 植物 体内 的 寄生 物 有 角质 层 或 发 展 成 包 襄 来 抵抗 
寄主 消化 酶 的 作用 。 

寄生 物 可 以 限定 于 一 个 寄主 。 一 些 鸟 类 的 寄生 虫 ， 特 别 是 丝 虫 ， 只 能 生活 在 特殊 的 
目 或 属 中 〈 人 参阅 Baer，1951) ， 分 类 学 家 把 这 种 特性 作为 区 分 种 、 属 和 科 HIE. & 
外 一 些 寄生 物 生活 在 寄主 的 特定 的 生境 中 ， 晤 虫 生活 在 消化 道 的 十 二 指 肠 附近 ， 土 壤 线 
虫 生 活 在 植物 的 小 根 中 。 一 些 寄生 物 的 整个 生活 周期 都 生活 在 寄主 中 ;还 有 一 些 需 要 一 


° 253 « 


个 以 上 的 寄主 。 白 尾 鹿 的 脑 寄生 虫 Pneumiostrongylus temuis 需 要 两 个 寄主 ， 它 的 第 二 不 
寄主 是 生活 在 草 中 的 蜗牛 或 蜂 肉 。 放 牧 时 ， 鹿 吃 了 已 经 感染 的 蜗牛 或 蜂 蛤 ;在 鹿 的 衣 
里 ， 幼 虫 离开 蜗牛 ， 它 穿 过 鹿 的 胃壁 进入 腹膜 ， 再 人 兰 颈 ， 大 约 经 过 10 天 潜伏 ， 然 后 开 “ 
始 传染 。 在 疹 颈 里 ， 幼 虫 继续 生长 ，40 天 后 ， 这 些 寄生 虫 占据 脑 周围 的 空隙 。 长 成 成 贞 
时 ， 它 们 在 脑 中 交尾 和 产 卵 ， 卵 可 能 及 化 ， 也 可 能 不 旷 化 。 卵 和 幼虫 通过 血液 流 到 肺 。 
在 肺 里 幼虫 进入 气 襄 ， 咳 出 ， 咽 下 ， 最 后 随 凌 便 排出 。 在 体外 ， 幼 里 必须 被 蝇 牛 或 星 蛤 
吸收 ， 才 能 在 正常 状况 下 继续 发 育 一 直到 传染 阶段 ， 这 过 程 大 约 需要 20 天 。 如 同 天 多 数 
寄生 虫 与 寄主 的 情况 一 样 ， 鹿 和 脑 寄生 虫 相互 容忍 共存 ， 鹿 没有 遭受 严重 的 传 课 。 这 各 
脑 寄生 虫 在 廉 中 却 有 不 同 的 经 历 ， 下 面 将 要 讲 到 。 

在 植物 的 寄生 物 中 ， 锈 菌 需要 第 二 个 寄主 。 当 松树 疱 病 锈 菌 传染 给 五 全 松 ， 侵 入 填 
叶 并 在 叶 里 生长 ， 再 传 到 树 皮 ， 而 形成 纺锤 形 的 溃疡 。 经 过 2 一 5 年 ， 带 有 权 黄 色 孢 子 
的 疱 病 进入 茎 ， 释 放出 许多 孢子 ， 这 些 孢 子 只 侵 染 茶 荐 子 的 叶子 。 真 菌 产生 黄 福 斑点 ， 
这 是 只 能 侵 染 松 树 的 孢子 。 这 些 孢 子 不 象 五 针 松 产生 的 孢子 ， 它 们 是 脆弱 和 短命 的 页 
”能 传播 900 码 远 〈1 码 = 8 英尺 ) 。 受 一 个 以 上 寄主 支配 的 寄生 物 ， 可 以 通过 消灭 它 的 
HAS: CAT) 来 消灭 这 种 寄生 物 。 
成 动 寄生 的 代表 是 外 于 两 个 种 群 之 间 的 那些 寄生 物 。 寄 生物 和 寄主 由 于 长 期 生活 在 
一 起 ， 在 对 它们 两 者 都 有 利 的 情况 下 ,它们 发 展 成 一 个 低级 的 .整个 侵 染 体 相互 克制 的 入 
类 。 但 是 如 果 条 件 变 得 对 寄生 物 或 者 寄主 有 利 ， 或 者 寄主 受到 一 个 新 的 寄生 物 人 侵 而 不 
能 抵御 ， 那 么 条 件 对 寄生 物 或 寄主 都 变 得 更 坏 。 

例如 ， 从 前 白 尾 鹿 和 床 几 乎 占领 了 整个 区 域 ， 白 尾 鹿 栖 居于 落叶 林 ， 廉 栖 居 于 北方 
针 叶 林 。 当 人 们 和 砍伐 和 烧毁 针 叶 林 时 ， 白 杨 和 白 禅 代替 了 针 叶 树 。 鹿 扩 展 到 新 的 分 布 
区 ， 带 有 脑 寄生 虫 的 鹿 与 廉 的 联系 更 加 密切 ， 康 因 感 染 新 的 寄生 虫 而 死亡 。 


疾 “ 病 


在 生命 过 程 中 即使 机 能 协调 时 ， 受 侵害 的 动物 也 是 处 于 不 健康 的 状态 。 破 坏 协调 引 
起 功能 失调 ， 称 为 疾病 disease) 。 引 起 疾病 的 原因 一 种 是 寄生 虫 ， 另 一 种 是 生理 紧 
张 ， 营 养 不 足 和 毒物 同样 也 能 引起 疾病 。 但 是 更 多 的 是 由 细菌 、 病 毒 和 真菌 传染 引起 的 ， 
疾病 ， 它 们 是 活 的 有 机 体 ， 从 更 大 的 寄主 组 织 中 得 到 养料 ， 从 生态 学 的 观点 也 可 以 看 作 
是 寄生 。 病 菌 的 另 一 种 形式 是 它们 在 动物 一 生 中 都 存在 ， 当 身体 抵抗 力 下 降 或 缺乏 时 ， 
它们 变 得 有 活力 ， 一 旦 进入 身体 成 为 高 度 的 传染 。 一 些 动物 对 某 些 传染 病 产生 免疫 力 ，， 
是 动物 有 效 地 防御 传染 病 的 一 种 适应 性 。 

植物 病害 大 多 是 由 走 茵 引起 的 ， 某 些 病害 ， 例 如 板栗 枯 妆 病 ， 是 通过 种 群 迅速 攻守 
的 ， 要 消灭 它 ， 就 要 改变 群落 的 成 分 。 这 种 迅速 莹 延 和 上 灭 性 的 疾病 是 特 化 的 ， 它 到 另 

一 个 种 群 不 能 引起 疾病 。 

动物 疾病 主要 是 由 细菌 和 病毒 引起 的 。 细 菌 可 以 引起 组 织 局 部 的 炎症 ， 它 进入 血 
液 ， 产 生 强 烈 的 毒物 ， 通 常 称 为 毒素 。 病 毒 引起 的 疾病 可 能 由 于 继 发 感染 而 变 得 复杂 。 
由 细菌 和 病毒 引起 的 疾病 ， 通 过 直接 接触 或 昆虫 作 媒介 可 以 从 野生 动物 传染 到 家 畜 ， 例 
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行 性 渍 。 疾 病 蔓延 能 够 减少 种 群 ， 但 它 不 可 能 是 种 群 减少 的 主要 原因 。 种 群 增加 ， 可 能 
降低 动物 体内 搞 体 的 形成 和 身体 其 他 防 徊 能 力 ， 炎 证 增加 ， 对 疾病 的 易 感 染 狂 也 增加 ， 
因此 疾病 可 能 不 是 由 于 种 群 吉 落 引 起 的 ， 而 是 种 群 旺盛 的 结果 。 

Se BON CIEE) 能 使 种 群 减少 ， 局 部 地 消灭 它们 ， 或 者 限制 寄主 的 分 
fio 欧洲 大 首先 发 现 了 夏威夷 群岛 并 移民 ， 整 个 夏威夷 群岛 从 海岸 到 植被 的 上 限 线 栖息 
着 鸟 类 。 热 带 的 夜 蚊 亚 种 在 1826 年 偶然 传人 夏威夷 。 这 种 蚊 迅速 地 传 遍 整个 群岛 的 低地 
地 区 ， 并 且 通 过 低地 鸟 的 种 群 传染 鸟 癌 和 其 他 原因 不 明 的 疾病 ， 结 果 当 地 特产 的 镰 要 鸟 
从 低地 到 海拔 600 米 的 地 方 消失 了 〈Warner，1968) 。 这 些 鸟 类 的 种 仍 生 活 在 (一 部 
分 被 消灭 ) 限于 海拔 600 米 以 上 的 地 带 , 在 低 海拔 的 栖息 地 则 不 能 生存 。 把 镰 村 鸟 带 到 低 
海拔 的 地 方 ， 它 们 死 于 闪 疾 或 鸟 总 。 因 此 夏威夷 群 岛 高 海拔 的 森林 是 这 种 鸟 类 兔 于 疾病 
的 生态 庇护 所 。 

”疾病 和 寄生 物 与 它们 寄主 的 相互 关系 是 一 种 进化 的 表现 ， 如 果 寄 主 建立 新 的 防御 ， 
那么 寄生 物 就 发 展 新 的 品系 。 引 人 注目 的 例子 是 人 工 培 译 或 被 人 “发 展 ” 的 杂种 ， 在 培 “ 
育 玉米 杂种 的 品种 中 ， 杂 交 种 在 均 质 的 细胞 质 内 出 现 了 核 的 变化 ， 利 用 这 种 变化 使 它们 
在 细胞 质 内 产生 雄性 不 育 一 一 它 的 特点 是 不 需要 在 种 子 田 里 为 玉米 除去 穗 状 雄花 。 一 种 
特殊 的 玉米 细胞 质 ， 得 克 萨 斯 州 雄 性 不 育 的 TMS 广 泛 地 培育 成 为 许多 品 种 ， 但 TMS 
易 感 染 引起 南方 玉米 枯萎 病 的 T 类 病毒 *1969 年 在 玉米 主要 产 区 佛罗里达 州 这 种 病 蔓延 ， 
8 0% 以 上 的 TMS 的 杂交 玉米 地 块 的 植株 高 度 感染 。 不 受 感染 的 杂种 有 雄性 能 育 的 细胞 
质 抵 抗 T 类 病毒 。 这 种 危害 人 的 病毒 由 谷类 植物 的 新 品种 或 宗 (race) 传染 。 问 题 是 当 
疾病 发 展 成 为 带 病毒 的 品系 时 ， 如 何 保持 作物 高 度 的 遗传 学 上 的 差异 ， 使 基因 库 保存 的 
有 抵抗 力 的 种 类 能 够 繁殖 。 


群居 寄生 现象 


寄生 关系 的 另 一 类 型 是 群居 寄生 现象 ， 寄 生物 把 它 的 幼体 强加 给 寄主 抚育 。 

群居 寄生 现象 出 现在 一 些 高 级 的 状 椎 动物 的 不 同 发 育 阶段 ， 著 名 的 是 鸟 的 非 专 性 和 
专 性 两 种 卵 寄生 现象 。 非 专 性 的 〈aonobligatory) 卵 寄生 是 一 种 岛 虽 然 自己 有 梨 ，: 它 

_ 们 却 在 其 他 鸟 类 的 人 里 下 蛋 ， 如 杂 色 嘴 的 鹏 坞 ， 黑 嘴 和 黄 嘴 的 布谷 鸟 ， 竟 和 环 颈 鹤 。 环 
颈 难 在 其 他 鸟 的 梨 下 蛋 是 著名 的 ， 在 下 蛋 的 裳 里， 它们 并 不 孵 卵 。 同 样 著名 的 是 水 乌 ， 
特别 是 红头 和 微 红 的 水 鸭 ， 已 知 有 21 种 水 鸭 不 在 自己 的 窝 里 下 蛋 (Weller, 1959), ， 
约 有 5 一 10% 的 母 鸭 是 非 寄 生 和 早 下 窝 ， 其 余 的 在 一 定时 期 或 别 的 时 期 寄生 ， 它 们 -一半 | 
以 上 的 时 间 半 寄生 和 在 自己 的 富里 ， 其 余 时 间 完 全 寄生 。 

， 卵 寄生 现象 主要 有 牛 鸟 和 欧洲 的 布谷 鸟 ， 这 两 种 鸟 都 丧失 筑 介 、 孵 卵 和 括 青 秩 乌 的 
Ki. 专 性 寄生 (Cobigatory parasite) ZAFEMBRANASEMECHRETS. BR 
Bie FEM ACLS EMEBET, RIO KRECHRAT EERE, RE 
习惯 地 由 欧洲 布谷 鸟 进 行 抚育 ， 幼 小 的 咎 岛 在 人 乐 里 不 受 排 床 。 群 居 霄 生 现 象 的 另 二 类 型 
是 从 其 他 种 掠夺 养料 。 秀 鹰 在 空中 捕 所 哆 ， 而 哆 袭击 水 面 上 的 鱼 。 海 上 的 Jaegar TR 
鸥 、 黑 鸥 、 鸟 应 捕捉 海 网 ， 而 海鸥 抓 鱼 。 


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食 章 动 驳 密切 联系 的 鸟 ) WS. SBR RRMRT 8 MOR CTS ASE 
从 床 区 的 东部 和 北部 ， 和 其 他 的 鸟 类 不 同 ， 柯 特 兰 鸣 请 对 牛 鸟 不 到 备 ， 例 如 下 绰 ， 锁 新 
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(正常 的 比例 是 2.2) ， 头 一 年 必 有 57 史 存活 的 哆 禽 来 补偿 成 体 的 损失 一 这 JL FRR 
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未 同 种 的 种 群 之 间 的 相互 关系 和 种 内 关系 一 样 ， 在 种 群 调节 中 同样 是 重 要 的 。 在 许 多 情况 下 ， 
种 群 的 相互 关系 纠缠 在 一 起 以 致 很 难 把 它们 分 开 . 在 种 群 密度 很 大 和 个 体 受 压 的 情况 下 ， 疾 病 流行 。 
实际 上 寄生 现象 和 共生 差不多 ， 是 两 种 动物 生活 在 一 起 ， 但 它 是 一 个 种 在 损害 另 一 个 种 的 情 况 下 得 
到 养料 。 群 居 寄生 现象 也 相当 普遍 ， 一 种 鸟 《 寄 生物 ) 把 它 的 蛋 下 在 另 一 种 鸟 〈 寄 主 ) WM 里 进行 
鹏 化 成 功 的 寄生 现象 表现 为 两 个 种 群 之 间 达 到 一 定 程度 的 妥协 。 寄 主 和 寄生 物 发 展 成 为 低级 的 : 
广泛 传 兴 的 相互 忍受 的 种 类 。 捕 食 者 -被 捕食 者 和 拟 寄生 -寄主 系统 也 是 长 期 进化 过 程 的 结 妥 ,ji 访 
系统 两 个 种 群 之 间 存 在 着 密切 的 关系 。 在 许多 动物 种 群 中 ， 尤 其 是 无 脊 椎 动物 ， 捕 食 的 强 度 与 被 捕 , 
食 者 的 密度 无 关 , 但 与 捕食 者 的 密度 有 关 . 如 果 被 捕食 者 的 密度 增加 ， 捕 食 者 可 以 得 到 更 多 的 猎物 

(功能 反应 )， 捕 食 者 可 能 变 得 更 多 (数量 反应 ) 。 这 种 相互 作用 可 能 引起 捕食 者 和 被 捕食 者 种 群 

之 间 的 波动 。 如 果 环 境 变化 ， 一 部 分 被 捕食 者 不 能 被 利用 ， 那 么 捕食 者 减少 ， 在 一 定 条 件 下 捕 食 系 
统 进行 自我 调节 。 在 另 一 个 捕食 者 -被 捕食 者 系统 中 ， 捕 食 者 大 量 得 到 被 捕食 种 的 个 体 ， 被 猜 食 者 
在 栖息 地 超出 支持 能 力 和 群居 行为 所 规定 的 最 小 量 ， 这 时 是 补偿 的 关系 ， 被 捕食 者 用 繁殖 来 补 偿 它 
们 的 损失 ， 捕 食 者 由 于 过 剩 〈 超 过 支持 能 力 ) 才 进行 小 的 调节 ， 对 被 捕食 者 种 群 产生 影响 ， 

不 同 种 的 种 群 之 间 还 存在 另外 一 种 关系 ;种 间 竞 争 。 由 于 竞争 而 排斥 ， 简 单 WMA “PAE 
争 者 不 能 共存 ”。 如 果 两 个 不 可 杂交 的 种 群 占据 同一 地 理 区 域 的 同一 小 生境 ， 而 且 如 果 一 个 种 群 繁 
殖 比 另 一 个 种 群 快 ， 前 者 将 占据 这 个 地 区 而 后 者 将 最 终 消失 。 通 党 竞争 不 是 两 全 其 美的 ， 竞 争 的 结 
果 是 一 个 种 被 另 一 个 种 代替 ， 种 之 间 处 于 不 稳定 平衡 ， 或 者 具有 某 些 分 配 资源 稳定 共存 的 特性 ， 一 
般 由 限制 给 食 的 小 生境 或 由 种 闻 的 区 域 性 来 实现 。 Gee 

捕食 和 竞争 的 相互 作用 能 影响 群 落 的 结构 和 种 的 多 桩 性 。 捕 食 也 能 减少 种 间 竟 争 者 的 种 群 ， 
某 些 不 同 的 竞争 者 能 够 共存 , 种 间 竞 争 由 于 擅 食 的 加 剧 而 出 现 某 些 种 的 优势 ,减少 ASAE 


(Wee BRS) 


下 


第 四 篇 
生态 系统 的 多 样 性 


水 生生 态 系统 一 一 淡水 生态 系统 
水 生生 态 系 统一 一 海洋 生态 系统 
陆地 生态 系统 


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水 生生 态 系 统一 淡水 生态 系统 | 


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第 十 一 章 “湖泊 和 池塘 


湖泊 是 积 疼 着 静水 的 内 陆 注 地 。 湖 泊 的 大 小 可 不 同 ， 从 小 于 1 英 亩 的 小 池 雯 到 几 千 
平方 英里 的 大 湖 不 等 。 它 们 的 深度 变 幅 从 几 英 尺 到 5000 英 尺 以 土 。 但 是 池塘 只 限于 小 的 
静止 水 体 ， 它 是 如 此 之 浅 ， 以 致 有 根 的 植物 都 能 在 大 部 分 池 底 上 生长 。 大 多 数 湖泊 和 池 
塘 有 出 忆 河 道 ， 在 自然 景观 上 ， 它 们 或 多 或 少 是 暂时 性 的 ， 因 为 不 管 是 如 何 缓慢 ， 淤 塞 
必然 会 发 生 。 

湖泊 和 池 雯 的 成 因 有 好 几 种 。 北美 洲 的 二 些 湖泊 ， 是 由 冰 蚀 作用 、- 沉 积 作用 ， 或 是 
由 这 两 者 共同 作用 形成 的 。 在 高 的 山谷 坡地 ， 冰 川 磨 蚀 形成 了 盆地 ， 这 种 盆地 由 于 降雨 
和 融雪 而 蕾 满 了 水 ， 产 生 冰 斗 湖 。 后 退 的 山谷 永川 留 下 了 新 月 形 的 岩 展 冰 磺 巩 ， 把 水 拦 
堆 住 。 夏 盖 北 美洲 东北 站 和 欧洲 西北 部 许多 地 区 的 冰 奢 层 上 ， 形 成 了 很 多 浅 的 锅 形 湖 和 
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由 于 出 地 的 隆起 或 月 裂 ， 以 及 岩层 的 位 移 而 引起 的 地 壳 移 动 ， 使 部 分 谷地 下 陷 ， 发 育成 
曹 满 了 水 的 洼地 。 死 火山 的 火山 吕 也 可 能 曹 满 水 ,山崩 可 能 堵塞 河流 和 谷地 而 形成 新 的 
湖泊 和 池 沼 。 然 而 ， 在 一 定 的 区 域内 ， 所 有 的 目 然 湖 泊 和 池塘 有 相同 的 地 质 学 起 源 和 相 
同 的 一 - 般 特 征 ， 但 由 于 形成 时 的 深浅 不 同 ， 它 们 可 能 代表 着 几 个 演 替 阶段 。 

很 多 湖泊 和 池 扩 是 由 非 地 质 活动 形成 的 。 河 狸 堆 坝 堵 塞 河 流 会 形成 浅 的 、 但 常常 是 
宽广 的 池 扩 。 人 类 为 了 发 电 、 汐 溉 和 车 水 ， 用 拦截 江河 的 方法 有 意识 的 修建 人 工 湖 ;或 
者 为 了 供水 、 养 鳃 和 养 植 时 生动 植物 ， 用 修 小 池塘 和 沼泽 温 地 的 方法 ， 有 意识 地 修建 人 
工 湖 。 采 石 场 和 露天 矿 鞋 满 水 后 形成 了 另 一 种 池塘 。 


湖泊 的 特征 
相对 静止 的 湖水 和 池水 所 形成 的 环境 条 件 ， 与 流水 中 的 环境 条 件 显 著 不 同 〈 见 第 十 
三 章 ) 。 光 线 只 透射 至 一 定 的 深度 ， 透 射 的 深度 取决 于 湖水 的 混浊 度 。 水 温 随 季节 和 次 
度 而 发 生变 化 。 由 于 只 有 比较 小 的 一 部 分 湖水 与 空气 直接 接触 ， 又 由 于 在 湖底 进行 闭 分 
解 人 作用， 因此， 湖水 的 含 氧 量 比 流 水 的 低 。 在 一 些 湖 中 ， 湖 水 的 含 氧 量 随 次 度 而 减少 。 


“258。 


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但 是 ， 也 有 很 多 例外 。 湖 水 中 的 氧 、 光 和 温度 的 这 些 变化 层次 深 深 地 影响 着 湖 中 生物 的 


分 布 和 适应 性 。 


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成 二 种 轻微 的 暂时 成 层 现 象 ， 从 而 引起 对 流 。 再 加 上 春天 大 风 的 影响 ， 这 些 对 流 使 整个 
湖 盆 的 水 发 生 混合 ， 直 到 湖 中 的 水 都 同样 是 4 色 为 止 。 这 时 ， 甚 至 最 轻微 的 风 都 能 引起 
一 种 湖面 和 湖底 之 间 的 环流 。 这 就 是 春天 的 湖水 对 流 。 这 时 候 湖 底 的 养分 、 上 层 湖 水 的 


氧 以 及 其 中 的 浮游 生物 在 整个 湖 中 混合 起 来 。 


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| 随 着 夏天 的 到 来 ， 太 阳 照 射 的 强度 增加 ， 表 层 水 的 温度 也 随 之 升 高 。 表 层 永 的 温度 
越 高 ， 它 和 较 深 水 层 之 间 的 密度 差别 就 越 大 。 由 于 热量 的 密度 梯度 抵消 着 风 的 能 量 ， 使 
湖水 的 混合 变 得 比较 困难 。 结 果 形 成 了 阻碍 混合 的 障碍 或 墙 。 温 暖 的 、 自 由 地 环流 的 、 
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cee 下 降 1 C。 再 往 下 是 下 层 澡 水 带 ， 它 是 深 的 和 冷 的 水 层 ， 这 一 水 层 的 温度 下 降 组 


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。 随 着 秋天 的 到 来 ， 气 温 下 降 。 表层 水 通过 蒸发 、 对 流 和 传导 作用 向 大 气 散 热 。 表 层 
水 的 浊 放 下降 ， 温 中层 下 降 ， 调 上 层 厚 诬 增加 ， 寺 至 遍及 全 湖 。 从 表层 直至 湖底 ”水 
于 次 均匀 一致。 湖水 发 生 环 流 ， 氧 和 养分 在 整个 湖 中 再 次 混合 。 这 就 是 秋天 的 湖水 对 
流 。 由 于 最 和 经 微 的 风 也 能 引起 搅动 作用 ， 所 以 这 种 湖水 对 流 可 以 持续 至 湖水 结 冰 。 

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就 冻结 ， 或 者 非常 接近 0 必 。 这 时 可 能 形成 轻微 的 相反 的 成 层 现象 。 随 着 深度 的 增加 ， 
水 变 得 更 有 暖 ， 直 至 么 它 。 紧 靠 在 冰 层 下 面 的 水 可 能 由 于 太阳 的 辐射 透 过 冰 层 而 变 暖 ,使 ， 
水 的 密度 增加 ， 随 后 流向 湖底 于 由 湖底 洪 泥 传 来 的 热 所 加 温 的 水 相 混合 ; 结果， 即使 
湖水 总 的 稳定 性 并 没有 被 扰动 ,但 在 湖底 却 形成 了 较 高 的 温度 。 随 着 春天 冰 的 融化 ， 表 层 ， 


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下 面 所 说 的 是 温度 成 层 现象 季节 性 变化 的 一 般 图 式 ， 决 不 能 认为 各 种 深度 的 水 体 都 
是 这 样 。 在 浅 的 湖泊 和 池塘 ， 可 能 发 生 短期 的 暂时 性 成 层 现象 ， 在 另 一 些 湖泊 和 池 塘 
中 ， 可 能 有 成 层 现象 ， 但 没有 形成 温 跃 层 。 在 一 些 很 深 的 湖 ， 温 九 层 在 湖水 对 流 期 间 可 
能 仅仅 讽 得 不 太 明 显 ， 并 没有 完全 消失 。 在 这 种 湖 里 ， 湖 底 水 从 来 就 没有 和 上 层 水 混合 
过 。 得 是 ， 某 种 形式 的 热量 成 层 现象 存在 于 全 部 非常 深 的 湖 中 ， 包 括 热带 地 区 的 深 湖 。 


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夏季 ， 氧 的 成 层 现象 和 温度 的 成 层 现象 几乎 是 一 致 的 《 见 图 11=1lc) ， 尽管 它 也 同 
样 有 例外 。 一 般 说 来 ， 近 湖面 处 湖水 和 大 气 间 发 生 交换 ， 并 因 风 而 产生 其 种 扰动 ， 氧 的 
数量 最 多。 含 氧 量 随 泊 度 而 降低 ， 降低 的 部 分 原因 是 由 于 分 解 生物 的 呼吸 作用 造成 的 

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td) 春天 和 秋天 的 湖水 对 沪 


图 14-1 这 些 图 概括 了 氧 和 温度 的 季节 性 成 层 现象 对 淹 中 生物 的 影响 。(a) 仲夏 期 间 湖 中 各 主要 区 一 一 
WHE, 潮 沼 区 、 深 水 区 和 水 底 栖 区 的 一 般 图 式 。 补 偿 层 所 处 的 位 置 是 在 对 于 光合 作用 来 说 光线 太 暗 

的 地 方 。 潮 的 四 周 是 湖 相 群 落 的 各 种 代表 性 生物 类 型 。 〈b) 仲 冬 期 间 湖 中 氧 和 温度 的 分 布 及 其 对 鱼 类 

SAB, SAR BRA, RRMA KEK, 鲈鱼 的 辕 影 代表 暧 水 鱼 类 。(c) 在 仲夏 

有 了 明显 的 成 层 现象 ;: A， 变 温 层 ; B, Kes C, Tak. 〈d) 在 春天 和 夏天 湖水 对 流 期 间 ， 所 

和 温度 曲线 几乎 是 直线 。 此 图 是 一 般 的 图 式 ， 不 能 代表 特定 的 湖 。 


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的 变化 很 小 ”每 二 水 层 都 会 饱含 氧 ， 饱 和 量 与 温度 和 压力 有 关 。 在 少数 湖 中 ， 湖 水 非常 
清澈 ， 以 致 光线 透射 到 温 跃 层 以 下 的 深度 ,使 浮游 植物 可 以 在 那里 生长 发 育 。 由 于 光合 作 
用 ， 深 水 层 的 含 氧 量 可 能 比 表层 水 还 要 多 。 

在 春天 和 秋天 湖水 对 流 期 间 ， 当 湖水 在 整个 湖 中 重新 循环 时 ， 深 水 中 的 氧 得 到 补 
充 ， 养 分 被 翻 到 上 部 水 层 。 冬 天 ， 在 没有 冻结 的 水 中 ， 含 氧 量 降低 得 很 少 。 由 于 细菌 的 
分 解 作用 减弱 ， 水 温 很 低 ， 所 以 保持 着 最 大 的 含 氧 量 。 但 是 ， 在 冰 层 下 面 ， 氧 的 缺少 可 
能 很 严重 ， 可 能 导致 在 严冬 时 鱼 类 窒息 至 死 。 


上 260 « 


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湖 流 和 静 振 〈 湖 面 波动 ) 


“所 和 温度 的 成 层 现象 、 温 脆 层 的 深度 和 状况 、 养 分 的 循环 以 及 生物 的 分 布 全 都 受 湖 
流 的 影响 。 可 以 观测 到 的 最 明显 的 湖水 运动 是 由 于 风 压 作用 于 湖面 和 池 面 而 引起 的 水 面 
行 疲 。 除 了 对 湖 深 线 和 湖滨 生物 的 影响 外 ， 水 面 波浪 在 生物 学 上 并 不 很 重要 。 更 重要 的 
eve, SAMMI 《siches) ， 这 一 术语 来 源 于 法 语 ， 意 轴 是 干燥 的 . 暴露 的 He 
线 。: 这 些 静 振 是 由 于 水 围绕 着 一 个 点 或 一 个 中 心 点 摆动 而 引起 的 。 

。 尊 振 有 表面 静 振 和 内 部 静 振 两 种 。 风 吹 过 水 面 ， 大 阵雨 ， 甚 至 气压 的 变化 都 能 引起 
这 两 种 静 振 〈 见 Bryson 和 Ragotzkie， 1960; Vallentyne,1957) 。 4 
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时 ， 水 往 回流 ;但 由 于 回流 水 的 动量 在 湖滨 没有 受到 破坏 ， 因 而 在 以 前 的 背风 面 又 形成 
了 了 四面， 水 再 次 往 回流 。 就 这 样 ， 围 绕 着 一 个 固定 的 中 心 点 形成 了 一 种 振荡 或 者 揭 摆 运 
) MA-2) 。 这 种 连续 的 运动 直至 最 后 它 被 湖 盆 本 身 或 者 被 作为 与 风 和 雨 相对 立 的 
飞 乏力 所 抑止 。 虽 然 这 些 苯 振 在 所 有 的 湖泊 中 都 有 发 生 ， 但 它们 只 有 在 大 的 湖泊 上 才能 
_ 明 最 地 观察 到 。 
DT 在 水 面 观 寨 不 到 的 内 部 静 振 发 生 于 夏天 温度 已 经 成 层 的 湖 中 。 这 种 内 波 静 振 要 明显 
得 多 ， 对 湖 中 生物 所 产生 的 影响 也 
比 表 面 静 振 大 得 多 。 内 部 静 振 不 仅 
是 由 于 风 作 用 于 水 面 所 引起 的 ， 而 


差异 所 引起 的 。 当 风 把 变温 层 的 水 
堆 起 在 背风 面 时 ， 位 于 密度 较 大 的 
冷水 层 上 面 的 较 轻 的 水 ， 其 重力 和 
环流 使 温 跃 层 倾斜 ， 并 使 下 层 灌水 
带 朝 着 向 风 面 上 升 5 当 风 停息 时 ,已 
经 上 升 的 下 层 滞 水 层 被 朝 着 背风 面 
， 往 下 推 ， 引 起 变温 层 的 水 朝 着 向 风 
面 往 回流 。 这 样 ,在 较 轻 的 变温 层 的 
水 和 密度 较 大 的 下 层 浅水 带 之 间 产 
生 了 一 种 振荡 〈 见 图 11-2) 。 最 后 ， 
出 于 湖 盆 的 摩擦 ， 或 者 由 于 从 相反 
方向 吹 来 的 风 ， 这 种 振荡 被 减缓。 

这 些 振 功 是 在 湖 心 处 围绕 一 个 
点 不 断 运 动 ， 在 淹 心 处 阻力 最 大 ， 
垂直 位 移 最 小 ， 而 在 向 反面 和 背风 
”面前 沿 的 位 移 最 大 。 将 某 一 温度 的 


深度 在 几 个 小 时 内 的 变 化 绘制 成 图 11-2 WRES RAM RUE GRE 
A, 总 能 最 精确 地 测定 内 部 静 振 的 的 静 振 的 图 解说 明 


“261。 


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内 部 静 振 在 生态 学 上 是 很 重要 的 ， 因 为 它们 影响 湖 中 热量 和 养分 的 垂直 分 布 ， 并 且 
使 它们 能 够 输送 到 浅水 处 。 静 振 在 退路 层 的 上 面 和 下 面 形成 了 两 种 彼此 协调 的 然而 是 相 
反 的 湖 流 系统 。 当 温 跃 层 处 于 水 平时 《〈 见 图 11-2) ， 这 两 种 湖 流 的 流速 最 类 。 在 下 层 滞 
水 带 产生 一 种 储 流 上 没有 这 种 汕 疲 ， 下 层 滞 水 带 就 会 变 得 停滞 不 动 。 此 外 ， 译 游 生物 随 
着 水 流 上 下 移动。 甚至 鱼 和 其 全 生物 也 受 内 部 静 振 的 影响 。 

涡流 也 同样 能 引起 水 的 混合 和 养分 的 流动 。 这 是 小 的 雷 流 ， 它 的 能 量 消 耗 于 写 主 要 
水 流 的 直角 相交 之 中 。 因 为 水 流 大 部 分 是 水 平方 向 的 ， 而 端 流 是 垂直 方向 的 ， 所 以 产生 
了 相 邻 水 体 的 相互 交换 。 和 氧 在 此 可 能 向 下 移动 ， 热 量 则 向 上 传导 养分 ， 甚 至 浮游 生物 
也 跟着 相互 混合 起 来 ,混合 的 程度 取决 于 庙 度 的 强度 ， 这 种 强度 随 着 深度 的 不 同 而 逐渐 
变化 。 | 


ari 湖泊 和 池塘 中 的 生物 
到 目前 为 止 ， 湖 泊 和 池塘 似乎 仅仅 被 认为 是 天 然 的 实验 室 ， 在 那里 能 观察 到 许多 楷 ; 


学 过 程 和 物理 定律 的 实地 证 据 。 为 了 了 解 凑 沼 生 物 学 ， 这 种 观察 是 很 必要 的 ， 因 荔 湖 泊 ， 
泊 和 池塘 生物 的 繁茂 程度 、 分 布 和 种 失 的 多 样 性 都 受 光 、 温 度 、 氧 和 养分 的 影响 


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图 11-3 WAM ED, BYE, 底 栖 生 物 和 营养 结构 之 间 的 关系 图 式 。 KDA RE 
示 能 量 流动 的 相对 量 (本 图 解 最 先 和 由 西 弗吉尼亚 州 大 学 Arnold Benson 设 计 绘 制 ) 


分 262 ° 


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其 F 面 的 营养 分 解 层 。 前 者 与 湖上 层 大 致 相对 应 ， 光 音 作用 占 优 势 ， 局 后 者 分 解 作用 最 活 
卫生 下 展 吾 水 带 基 本 二 致 。 这 两 个 主要 水 层 之 间 的 交 外 处 明 补 本 深度 。 在 这 一 深度 ;1 1) 
光 人 作用 和 呼吸 作用 相 平衡 ， 超 过 这 个 个 深度 ， 光 线 的 透射 弱 到 不 再 起 作用 。 祥 偿 深度 通 
Sn Re RSti a mESEIEAES ET he BAN 
湖面 的 阳光 的 工 % 处 、 (WLEdmondson, 1956) 。 
明和 容 相 用 活跃 的 区 域 可 以 进一步 划分 为 两 个 亚 区 ， Bb ANOS -二 和 5 由 


区 ;光线 能 透射 到 水 度 。 这 这 一 区 域 生长 着 有 根 的 植物 ,3 站 三 地 、 灯 忆 草 和 痊 属 植物 | 在 


或 以 外 的 称 为 湖沼 区 ， 或 称 升 冰 水 面 ， 这 一 区 域 延伸 到 有 效 的 光 透 射 的 深 麻油 
BRE, THT R awe, isa eae Sin, iL 
或 水 底 区 是 营养 分 解 层 和 营养 生成 层 所 共有 的 。 
SORRELL IF ib 23 Ae RS, A RE 
都 贬 精 互 优 存 (网 图 11-3y。 启 住 在 底 体 区 的 生命 通称 为 底 栖 生物 
yA SE es ai ; 
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DME ReeReOOER, sR 是 浮游 植物 ， 包 括 TE 
营 、 喜 营 和 细 丝 状 的 绿 洛 类 。 由 于 这 些 极 小 的 植物 在 开阔 水 面 单独 所 进行 光合 作用 ， 因 
其 他 湖泊 生 驳 厌 以 生存 的 基础 。 与 浮游 植物 一 起 悬浮 的 有 动物 ， 或 称 为 浮游 动物 ， 
它们 克 涉 荐 物体 为 食 。 这 些 动物 在 湖沼 区 的 能 量 流动 中 形成 一 个 重要 的 环节 。 最 有 代表 
性 的 有 轮 虫 、 BEAM AIA, 轮 虫 在 身体 的 前 端 有 活动 的 纤毛 小 圈 ， 像 两 个 急速 
这 莹 纤毛 帮助 它 将 藻类 和 原生 动物 扼 进 咽 里 ， 在 咽 里 它 把 食物 压 碎 和 器 
下 。 甲 壳 类 动物 、 枝 角 类 和 说 足 类 用 胸部 附 胶 上 的 杭 状 刚毛 将 浮游 植物 、 si AVES OL 
Fk ati HK. 
| 浮游 植物 和 夫 多 数 浮游 动物 的 运动 和 分 布 在 很 大 程度 上 受 前 述 物理 因子 的 影响 。 这 
些 浮游 符 对 采 是 浮 就 是 沉 ， 无 法 确定 它们 在 水 中 的 位 置 ， 漂 浮 能 力 取决 于 它们 的 比重 与 
介质 比重 的 关系 。 如 果 某 一 种 生物 的 比重 和 水 的 比重 相同 ， 这 种 生物 就 会 浮 起 ， 如 果 它 
的 比重 较 未 天 ， 它 就 会 下 沉 。 小 形 物 体 下 沉 的 速度 直接 地 随 着 它们 超过 周围 同体 积 水 的 
:重量 、 它 们 的 形状 而 变化 ， 间 接地 随 着 粘 滞 度 而 变化 。 假 如 粘 涝 度 和 比重 保持 不 变 ， 一 
AYO. 所 毫米 的 球形 体 下 沉 的 速度 比 0.1 毫 米 的 要 慢 100 倍 ,总 面积 与 体积 之 比率 也 是 这 样 ， 
多 摩擦 也 越 大 ,因此 ， F 沉 产生 的 阻力 也 就 越 大 〈 见 Brooks 和 Hutchinson， 
1950) 。 
“很 多 浮游 生物 对 于 漂浮 或 悬浮 有 很 好 的 适应 性 。 淡 水 硅 滤 和 鼓 蔬 具有 能 减少 其 重量 
的 吕 海 的 奸 质 外 壳 。 有 些 泽 游 生物 可 以 生活 在 一 个 凝 胶 状 的 各 膜 里 ， 这 种 各 膜 的 比重 和 
水 大 致 相同 。 其 他 的 浮游 生物 在 身体 内 有 一 些 气泡 或 微小 的 油 滴 。 许多 浮游 生物 有 一 种 
HEB A, MEMEO, RAR PKS. PRS, MEI 
重量 密切 相关 的 总 表面 积 。 
但 是 ， 涡 动 扩散 的 水 流 比 任何 漂浮 设计 都 更 能 使 浮游 生物 不 致 下 沉 。 这 种 水 流 保 措 


* 263° 


区 合生 


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续 的 浮游 生物 成 层 现象 。 

浮游 生物 的 垂直 分 布 或 成 层 现象 受 水 的 驳 理化 学 特性 ， 特 别 是 温度 * 氧 。 净 和 水 济 
的 影响 。 当 然 ， 光 决定 着 浮游 植物 能 够 生存 的 下 限 。 由 于 浮游 动物 是 以 这 些 细小 的 植物 ， 
为 食料 ,所 以 它们 的 大 多 数 也 集中 在 营养 生成 层 。 由 于 浮游 植物 本 身 的 生长 妨碍 光线 的 透 
射 ; 因此 减少 了 它们 能 够 生存 的 深度 。 随 着 水 层 变 淡 ， 浮 游 植物 能 够 吸收 更 多 的 阳光 ， 
有 机 质 的 生产 量 也 随 之 增加 。 但 是 ， 在 生物 能 够 生活 的 这 些 范围 内 ， 各 种 各 禅 生物 居 
住 的 深度 受 它们 生长 发 育 的 最 适 条 件 的 影响 。 有 一 些 浮 游 植物 只是 生活 在 水 下 紧 靠 水 面 
处 ， 另 外 二 些 在 水 面 底下 几 英 尺 处 生长 最 更 繁茂 些 ， 而 那些 要 求 较 低温 度 的 则 生活 在 更 
深 的 水 层 处 。 冷 水 性 浮游 生物 实际 上 被 限制 在 上 层 缺 乏 浮游 植物 的 那些 湖 沿 ， 和 深水 层 
含 氧 量 没有 被 有 机 质 的 分 解 作用 所 耗 尽 的 地 方 。 这 些 冷水 性 肖 游 生物 中 有 许多 从 来 没有 
穿 过 温 跃 层 而 向 上 移动 。 

由于 浮游 动 移 中 很 允 具 有 站 自 游 动 的 能 力 ， 所 以 它们 常常 呈现 出 随 季节 而 变化 的 成 
层 现象 ， 在 冬天 ， 有 一 些 浮游 生物 均匀 地 分 散 到 相当 大 的 深度 ， 在 夏天 ， 它 们 集中 在 对 
它们 最 有 利和 对 它们 的 发 育 阶段 最 适宜 的 水 层 中 。 在 这 个 季节 ， 浮 游 生 物 在 一 天 24 小 时 
中 的 某 些 时 间 内 进行 垂直 迁移 。 根 据 浮游 动物 种 类 和 发 育 阶段 的 不 同 ， 它 们 在 深水 或 水 
底 度 过 白天 或 黑夜 ， 而 在 相反 的 时 间 里 ， 它 们 为 了 寻 吃 浮游 植物 而 上 升 至 水 WA 
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1954 年 8 月 7 日 


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天 的 垂直 分 布 。 在 1954 年 8 月 7 日， 日 落 时 间 是 美国 东部 时 间 下 午 8 

点 ;在 1955 年 7 月 24 日 日落 时 间 是 下 午 8 点 15 分 ， 到 达 水 面 的 最 大 

数量 是 在 日 落后 〈 原 文 为 日 落 前 ,但 根据 图 解 , 应 为 日 落后 一 一 译 者 ) 

1.5 一 4 和 4 小时。 注意 ， 这 种 生物 栖 居 于 较 深 的 水 层 。 虚 线 代表 温 RK 层 
(根据 Wells，1961) 


° 2646 


“在 春天 和 秋天 湖水 对 流 期 间 ， 浮 游 生 物 被 向 下 翻转 ， 但 是 同时 ， 在 营养 分 解 层 中 ， 
由 于 分 解 作用 而 释放 出 来 的 养分 则 被 向 上 带 到 养分 贫乏 的 上 层 。 在 春天 ， 当 表层 水 变 暖 
和 成 层 现象 重新 形成 时 ， 浮 游 植物 容易 得 到 养分 和 光 * 在 春天 的 兴旺 时 期 之 后 ， 接 着 的 
是 养分 的 迅速 耗 层 和 评 游 生物 数量 的 减少 ， 在 淡水 中 尤其 是 这 样 。 

在 很 大 程度 上 不 受 弱 水 流 的 影响 并 有 随意 游 动能 力 的 是 游泳 动 物 I EH 
椎 动物 。 在 湖沼 区 ,大 部 分 游泳 动物 是 鱼 类 ， 它们 的 分 布 主要 受 食物 供给 、 氧 和 温度 的 影 
” 响 《〈 见 图 11-1) 。 ER, ih, WAMIURAAAEERROM LE, MEW 食 物 
很 丰富 。 在 冬天 ， 它 们 退 居 到 较 深 的 水 层 。 另 一 方面 ， 由 于 夏天 的 到 来 , 湖 鱼 移居 至 更 
深 的 水 中 。 在 春秋 湖水 对 流 期 间 ， 当 氧 和 温度 在 整个 湖 中 完全 一 致 时 ， 所 有 水 层 都 有 瞪 
水 型 和 冷水 型 的 鱼 类 。 


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氧 和 温度 的 影响 ”生物 依靠 从 上 层 水 中 沉降 下 来 的 有 机 质 作 为 能 源 。 在 高 生产 态 的 湖 未 
中 ， 分 解 生物 耗 尽 深水 区 的 氧 ， 致 使 需 氧 生物 很 少 能 够 在 那里 生活 。 由 于 深 湖 的 深水 区 
相对 来 说 要 大 得 多 ， 以 水 的 体积 作 比 较 ,湖上 层 的 生产 力 是 低 的 ,所 以 ， 分 解 作用 没有 靳 
尽 氧 气 。 深 水 区 可 供养 一 些 生物 ， 特 别 是 鱼 、 某 些 浮游 生物 以 及 居住 在 水 底 洪 泥 中 的 车 
些 枝 角 类 动物 。 其 他 的 浮游 动物 可 能 在 一 天 中 的 某 些 时 间 居 留 在 这 一 水 层 中 ， 但 为 了 夸 
找 僚 物 迁 移 到 表层 。 只 有 在 春天 和 秋天 湖水 对 流 期 间 ， 当 生物 从 上 层 水 进入 这 里 时 史 深 
水 区 的 生物 才 是 丰富 多 彩 的 。 

“漂浮 着 的 易 分 解 物质 在 经 过 深水 区 下 沉 时 就 部 分 地 被 矿质 化 〈(Kleerekopery， 
1953) 。 和 残留 的 有 机 碎 局 、 开阔 水 面 的 植物 和 动物 尸体 和 来 自 浅水 区 的 正在 分 解 的 植物 
性 物质 ， 都 沉积 在 水 底 ， 这 些 物 质 和 被 人 流水 冲刷 进 湖 中 的 物质 一 起 ， 组 成 水 底 沉 积 物 
一 一 底 栖 生 物 的 栖息 场所 。 


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湖底 漆 泥 是 一 个 生物 活动 十 分 强烈 的 区 域 ， 这 里 的 生物 话 动 是 如 此 强烈 ， 以 致使 得 
湖泊 和 池 沼 的 氧气 曲线 在 紧 贴 湖底 的 深水 区 中 急剧 下 降 。 由 于 在 有 机 腐 泥 中 完全 缺乏 氧 
气 ， 所 以 ， 主 要 的 生物 是 厌 氧 细菌 。 在 缺 氧 的 条 件 下 ， 分 解 作用 不 能 进行 至 完全 矿质 
化 。 当 沉 到 湖底 的 有 机 质 的 数量 大 于 湖底 动物 区 系 能 够 利用 的 数量 时 ， 污 臭 的 腐 泥 就 富 
含 硫化 氢 和 沼气 。 因 此 ,沿岸 区 和 湖沼 区 的 生产 力 很 高 的 池 泊 和 池 沼 ,在 其 深 的 水 底 处 ， 
动 多 区 系 很 贫乏 。 在 具有 深 的 下 层 灌水 带 的 湖泊 , 汪 水 带 中 的 氧 仍然 可 供 利 用 ， 湖 底 洪 泥 
中 的 生物 是 最 丰富 的 。 

有些 湖底 生物 ， 如 单 肠 类 涡 虫 (Rhabdocoela) ， 生 活 在 淤泥 的 表面 ， 而 另外 一 
生物 则 外 进 湖 底 淤 泥 中 以 腐烂 的 有 机 物质 为 食物 。 在 这 些 生物 中 ， 最 主要 的 是 根 足 虫 

(Rhizopoda) 、 舱 在 贝壳 里 面 的 像 变形 虫 一 样 的 原生 动物 、 蛤 (Psidixm) AVN sem) 
W ( 妇 等 足 类 和 枝 角 类 ) ?在 夜晚 上 升 到 水 面 ， 在 拂晓 回 到 水 底 的 假 媒 以 及 缓 步 类 动物 。 


as 265° 


在 这 些 生物 中 ， 有 很 多 是 生活 在 比较 深 的 淤泥 中 。 它 们 通过 建造 穿 过 淤泥 伸 到 水 中 
的 管子 来 满足 它们 有 限 的 需 氧 量 。 其 中 有 一 种 叫 红色 小 虫 ， 或 叫 蝶 幼 里 《和 endipes) 
的 ， 用 在 管内 运动 的 方法 形成 了 一 种 水 流 ， 在 它 的 血 中 有 一 种 类 似 血 红 蛋 白 的 色素 能 利 
用 水 流 中 小 量 的 氧 。 数 量 很 多 的 环节 动物 昭 昌 Tubifex) 的 生活 方式 是 : 它 的 前 端 理 
在 洪 泥 中 ， 它 的 活跃 地 波动 着 的 后 端 则 伸 出 在 水 中 。 si | 

深水 底 的 大 多 数 生物 在 底 栖 区 中 并 不 是 独一无二 的 。 就 绝 大 部 分 而 言 ， 它 们 代表 着 
能 够 忍受 寡 水 严重 停滞 状态 的 更 为 广泛 的 沿岸 底 枉 动 物 区 系 中 的 少数 几 个 种 。 但 即使 是 
这 些 生物 ,， 如果 湖 水 继续 停 淆 不 动 ， 也 将 全 部 或 部 分 死亡 。 由 于 在 环境 不 利 期 间 留存 下 
来 的 卵 ， 或 者 由 于 在 季节 性 的 湖水 对 流 期 间 从 沿岸 水 底 向 深水 底 迁 居 ， 湖底 动物 区 系 能 
够 重新 恢复 〈( 允 elch，1952) 。 但 是 在 深 的 水 底 只 有 很 少 几 个 生物 种 ， 其 中 有 端 是 类 ` 
Ponto poria af finisHi#eeh BX Mysis oculata, var.relicta, EMA LAE FEATS 7k 
湖 中 ， 那 里 的 氧 可 能 少 于 饱和 仿 氧 量 的 7 %。 

当 湖水 变 得 比较 浅 时 ， 底 栖 生 物 就 随 之 发 生变 化 。 湖 底 物 质 - BR At, B 
砾 、 泥 和 粘土 -一 -被 水 的 作用 、 植 物 的 生长 、 漂 流 的 物质 和 新 近 的 有 机 沉积 所 改变 。 能 ， 
够 使 生物 种 美 繁多 和 丰富 的 氧 。 光 线 和 食物 在 深水 底 没 有 增加 。 在 沿岸 水 底 上 ， ROS 
栖 里 虫 。 螃 和 水 能 之 外 ， 还 有 大 量 以 植物 和 腐 质 碎 届 为 食 的 生物 。 

和 旗本 生物 群落 紧密 联系 着 的 是 周 从 生物 或 附着 生物 。 它 们 依附 在 或 者 移 动 在 被 水 
淹没 的 基质 上 ， 但 并 不 钻 进 基质 。 小 的 附着 生物 群落 生活 在 被 水 流 没 的 水 生 植 BE 
+. BA, EE RUMOR TE Ls RRA HARES Kioiisl HR, 基质 的 类 
型 和 深度 。 

周 从 生物 轻微 地 依附 在 活 的 植物 上 。 它 们 是 生长 迅速 的 生物 ， 主 要 由 攻关 对 洒 类 
组 成 。 由 于 它们 所 依附 的 植物 很 短命 ， 所 以 它们 的 寿命 很 少 超过 一 个 夏天 。 在 石 块 、 木 
头 和 碎 导 上 的 附着 生物 形成 一 种 蓝藻 、 娃 藻 、 水 众 和 海绵 的 结 壳 状 生长 物 。 一 群 彼此 相 
互联 系 着 的 动物 宿主 钻 进 这 个 甲壳 并 生活 在 里 面 ， 这些 动 物 是 轮 虫 、 水 是 、 说 足 类 、 昆 
虫 幼 卓 以 及 形形色色 的 原生 动物 ， 如 喇叭 虫 和 钟 虫 。 植 物 和 这 些 动物 不 同 ,在 比较 坚固 
的 基质 王 的 周 从 生物 是 比较 固定 的 。 周 从 生物 生活 在 流动 的 水 中 ， 如 在 湖岸 的 水 流 和 波 
浪 中 ， 它 们 牢固 地 粘 附 在 基质 上 。 事 实 上 ， 周 芍 生 物 粘 附 在 基质 上 的 方法 和 浮游 植物 保 
持 谭 浮 的 方法 一 样 ， 是 多 种 多 样 的 。 一 些 附着 生物 有 凝 胶 状 的 精 、 管 或 杯 状 外 壳 ， 用 凝 
胶 状 的 茎 或 基 盘 粘 附 在 基质 上 。 

2 fF K mM th 

在 阳光 能 够 到 达 水 底 的 浅水 区 ， 水 生生 物 最 为 繁茂 和 丰富 ， 这 就 是 在 湖 边 周围 的 沿 
岸 区 以 及 常常 是 整个 池塘; 生活 在 这 里 的 植物 和 动物 种 类 随 水 的 深度 而 变化 ， 从 较 深 的 
水 域 到 湖岸 ， 生 物 有 明显 的 成 带 现象 。 

有 二 种 维持 着 生物 界 的 浮 若 被 覆 层 可 能 材 盖 在 沿岸 区 的 水 面 。 鼓 渡 、 硅 藻 、 原 生动 
物 和 微小 的 甲壳 动物 、 水 量 以 及 腹 足 类 生活 在 序 菠 被 覆 层 下 面 ， 蚊 子 和 弹 尾 目 昆 虫 则 生 
活 在 浮 薄 上面。 

二 些 沉 水 植物 ;如 轮 藻 。 角 果 藻 和 眼 子 菜 一 一 最 大 的 有 根 水 生 植物 之 一 ， 生 活 在 超 


* 266 


STURM RR WEE, Tees ORO HERRs 
SOROS EA RAMI. NEENAH, AER 
RES AHN FT A BRD EOFS. BR AR) 沉 水 植物 能 
够 通过 薄 的 、 丈 妙 地 多 裂 的 或 者 带 状 的 叶子 直接 从 水 中 吸收 养分 和 空气 。 很 多 沉 水 植物 
的 粮 很 小 ， 很 少 支 根 ， 没 有 根 毛 。 水 的 浮力 和 保护 作用 使 芝 内 的 支持 组 织 变 Be UR A 
。 用。 气 室 和 通道 在 叶片 里 和 在 茎 的 皮层 里 很 普遍 ，、 通 过 光合 作用 所 产生 的 氧气 被 贮存 在 
那里 缠 厦 为 呼吸 之 用 。 大 部 分 植物 的 繁殖 是 很 茂盛 的 。 

机 蛮 记 到 湖岸 ， 随 着 水 的 深度 减少 ， 有 机 质 的 沉积 和 累积 增加 ， 出 现 了 有 根 的 漂浮 
水 生 植物 ;如 功 莲 和 更 车 。 有 很 多 漂浮 植物 的 根系 很 不 发 过， 但 有 很 发 达 的 通气 系统 ， 
支持 组 织 大 大 退化 ， 在 共和 叶子 里 面 的 海绵 组 织 充满 着 大 的 气 险 。 漂 浮 着 的 叶子 的 止 表 
BRAG, 以 防止 气孔 被 水 所 充 塞 。 漂 浮 植 物 的 水 下 叶子 和 沉 水 植物 一 样 ， 又 薄 
又 小 直 而 漂浮 的 叶子 通常 是 大 的 ， 形 状 也 不 相同 。 叶 子 和 茎 是 革 质 的 和 坚韧 的 ， 能 够 经 
受 住 波浪 的 作用 。 

1 漂浮 植物 能 提供 食物 ， 供 养 大 量 以 浮游 植物 和 漂浮 植物 为 食物 的 食 植 动物 。 植 物 的 
基部 和 茎 供养 着 一 群 很 重要 的 生物 群体 ， 其 中 有 原生 动物 、 水 昕 、 腹 足 类 和 海绵 。 

“ 泪 漂 浮 植 物 带 外 面 的 洲 水 区 ， 生 长 着 挺 水 植物 ， 它 的 根 和 茎 的 下 部 尖 没 在 水 中 ， 茎 
的 呈 部 和 叶子 则 伸 出 水 面 * 大 面积 的 这 种 植物 可 形成 沼泽 ， 这 将 在 以 后 加 以 讨论 。 在 这 些 
挺 水 植物 中 有 一 些 具 有 狭 罕 的 管状 或 线形 叶子 ， 例 如 灯心草 、 芦 苇 和 香 蒲 ， 它 们 和 宽 叶 
的 挺 水 植物 如 海 寿 和 慈 菇 是 有 联系 的 。 这 些 植物 的 分 布 和 种 类 随 着 水 深 的 变化 和 水 位 的 
变动 而 不 同 。 1， 
在 逛 水 植物 的 隐蔽 下 属 围 的 生物 很 丰富 。 豆 嫁 和 晴 旺 将 它们 的 卵 产 在 恰好 在 水 面 
线 证 的 未 中 基于 划 天 约 两 英寸 长 ， 外 表 像 手杖 的 水 蝎子 在 它 的 腹部 有 一 条 长 的 气管 。 当 
它 把 头 部 和 捕食 用 的 前 足 倒 悬 在 水 面 下 2 一 8 英寸 处 等 待 捕 所 一些 冒险 靠近 的 牺 此 者 
i, 它 通 过 这 条 长 气管 从 大 气 中 吸 人 空气 。 显 著 的 潜水 昆虫 有 仰泳 晴 、 潜 水 ,甲虫 和 划 
晴 ， 前 二 者 是 捕食 其 他 动物 的 ， 数 量 最 丰富 的 仰泳 晴 具 有 像 船 底 一 样 的 背 状 楼 ;在 水 面 
LNB its 在 水 下 它们 又 正 过 来 游 瀛 。 通 常 是 黑色 或 者 黑 褐色 的 潜水 甲虫 包括 一 些 最 
大 的 水 生 尾 虫 和 二 些 最 小 的 、 几 乎 是 极 细微 的 小 虫 。 仰 泳 早 和 潜水 甲虫 在 水 中 将 头 部 向 
下 倒 悬 着 并 在 它们 所 追捕 的 动物 后 面 迅速 地 潜 泳 。 这 两 种 昆虫 以 妍 对、 鱼苗 和 其 他 昆虫 
Ae MRABEORA ARO BH CORY, ARKH EAR. RSL 
类 二 原生 动物 和 微小 的 后 生动 物 为 食料 。 它 用 清扫 湖底 上 这 些微 小 动 植物 的 方法 将 这 些 
食料 收集 进口 中 。 它 也 以 营 类 的 丝 状 体 为 食 ， 它 用 突出 的 品 针 刺 进 丝 状 体 以 吸取 其 中 的 
内 含 物 。 pu 

.类 记述 三 种 昆虫 都 能 够 在 水 下 停留 一 些 时 候 ， 因 为 它们 自身 带 有 气泡 状 的 “潜水 呼吸 
器 二: 柳 访 暑 的 腹部 带 着 一 层 空气 薄膜 ， 潜 水 甲虫 和 食 腐 水 生 甲 虫 在 辅导 下 的 气 室 (在 
可 下 面 ) 中 有 一 个 大 气泡 ， 在 大 气泡 里 面 气孔 是 张 开 的 。 另 一 方面 ， 划 晴 由 于 被 气体 包 
着 并 且 在 它们 的 愤 下 有 附加 的 空气 供给 ， 所 以 它们 必须 依附 在 植物 茎 和 碎 石 上 以 维持 
BARE. 

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Rak, WASARAR A, SKEBRBAK, CHAIR, HF 


* 267° 


FUR, BFOARBASRBREKH, MPURAR AER. ARK 
BIS. : 当 氧 气 的 补给 减少 时 ， 氮 的 压力 或 分 压力 增加 并 保持 着 气泡 的 表 观 形状 。 
; 随 着 气泡 里 面 氧 的 压力 减少 ， 气 泡 内 的 压力 达到 低 于 气泡 外 的 水 平 5 除非 水 中 的 含 氧 量 
极端 有 限 ，!' 否 则 氧气 将 以 几乎 和 它 被 消耗 的 速度 一 样 快 地 渗 进 气泡 里 。 因 此 ; ARBRE 
是 够 的 扰 气 以 维持 适当 的 气泡 表 观 以 便 氧 气 渗透 ， 这 种 动物 就 能 维持 潜水 状态 64 当 氧气 
:减少 到 气泡 内 气体 总 量 的 大 约 亚 % 时 > 昆虫 就 上 升 到 水 面 重新 补充 空气 3. 

AX, maeMRea, EK Mh RENT, OTR 
:普遍 存在 的 钻 香 常常 能 忍受 极端 混浊 的 条 件 ， 紧 靠 着 湖底 寻 食 。 湖 泊 和 池 搞 中 的 鱼 没有 
生活 在 急流 中 的 鱼 类 所 特有 的 强 有 力 的 侧 肌 ， 另 一 些 鱼 ， 如 棘 辟 鱼 ， 有 侧扁 的 二 体能 
自由 自在 地 穿 过 水 生 植物 群落 游 动 。 ade Fe ais | 


暂 ' 时 性 池塘 


在 初春 解冻 之 后 ， 许 多 汪 洼 地 和 老 池 沼 的 残迹 会 短 时 期 地 积 水 。 有 一 段 时 间 ; 它们 
在 春天 的 阳光 下 闪 疱 着 水 光 。 但 到 了 初夏 ， 它 们 就 干 泗 了 。 很 少 人 对 这 些 池 塘 给 矛 仔细 
的 研究 。 有 些 人 把 它们 看 作 是 有 害 的 或 者 是 蚊虫 华 生 的 地 方 。 实 际 上 上 ， 它们 应 该 受到 密 
切 的 注意 ， 洗 在 少数 地 区 还 有 更 大 的 意义 。 这 些 短暂 的 水 池 就 是 暂时 性 池塘 。 它 们 著 水 
只 有 几 个 月 的 时 间 ， 通 常 是 在 春天 ， 而 在 一 年 中 的 其 余 时 间 是 干 酒 的 。 

由 于 一 些 极端 的 环境 条 件 ,暂时 性 池塘 对 于 活 的 生物 来 说 是 很 难 居住 的 地 方 * 有 一 自 
时 间 暂 时 性 池塘 被 水 渡 没 ， 接 着 是 一 个 逐渐 干 酒 的 时 期 ， 直 至 最 后 池 底 干 洱 并 覆盖 着 木 
本 的 或 草本 的 植物 。 在 冬天 ,这 种 洼地 可 能 积累 一 些 覆 盖 着 冰 层 的 水 ,这些 水 是 由 融雪 汇 
集 而 成 的 : 是 大 六 天 和 加 委 冻 基 的 让 和 的。 时 者 开 请 谋 床 同 :于 和 和 
循环 周期 再 次 开始 。 

在 有 开阔 水 面 的 几 个 月 期 间 , 栖 居 在 暂时 性 池 沼 的 动物 必须 完成 它们 的 生殖 活动 必 
须 以 车 种 方法 对 付 在 干 泗 期 间 生存 下 去 的 问题。 | 

在 冬 末 和 初春 ， 暂时 性 池 沼 内 动物 的 生命 活动 处 于 低潮 的 态 : 各 果 在 冬天 期 间 兴 地 
里 积存 了 一 些 水 ， 扁 虫 CPhagocytes vemalis) 就 可 能 和 模 足 类 剑 水 孟 二 起 存在 。 在 
Po om 
这 种 小 钓 虾 形 甲壳 动物 在 2 月 和 3 月 从 春天 以 前 产 下 的 卵 中 孵化 出 来 。 在 暴露 的 池 . 底 上 ， 
虾 卵 受 干 燥 和 冻结 交替 影响 促进 了 它 的 发 育 和 贱 化 过 程 〈 见 Weaver,1943) , 由 于 在 永 
入 性 池 搞 里 通常 不 存在 这 样 的 条 件 ， 所 以 这 种 小 虾 形 甲 过 动物 只 局 限 在 暂时 性 池塘 或 者 
夏天 期 间 水 位 大 大 下 降 的 池塘 中 。 

小 虾 形 甲 帝 动 物 的 数量 在 4 月 达到 最 高 峰 ， 然 后 几乎 和 它 的 出 现 一 样 迅速 地 消失 。 
这 种 又 然 的 消亡 似乎 和 捕食 性 昆虫 的 增加 有 关 〈 玫 enk,1949) 。 甚至 在 早春 当 冰 仍然 存 
在 于 池塘 的 边缘 ， 水 还 非常 冷 时 ， 就 出 现 捕食 性 甲虫 。 它 们 在 在 月 产 卵 ， 幼 虫 明 化 出 来 
后 以 小 是 形 甲 党 动物 为 食料 。 游 得 慢 的 小 虾 形 甲壳 动物 很 快 就 成 为 甲虫 的 牺 竹 品 。 随 着 
小 虾 形 甲壳 动物 数量 的 减少 ， 可 能 出 现 另 一 种 暂 ee Cy ee 
56 OB IS HK 

Si lA RU RR IMA RWS AL Whe ERAGE ARIK aH 


* 268% 


一 一 


帅 或 包 阎 解 化 而 成 ,或 者 是 移居 到 池 沼 中 来 。 青 硅 和 蝶 蚌 在 3 月 和 4 SR, RA, 
交配 ， 产 下 凝 胶 质 的 卵 ， 然 后 离 去 。 从 2 月 起 ， 指 甲 肉 是 很 普遍 的 。 

在 4 月 份 ， 暂 对 性 池塘 的 水 中 栖 有 小 甲壳 动物 ， 包 括 水 生地 整 : 水 基站 介 形 类 甲 演 
动物 和 梯 足 类 甲壳 动物 。 除 了 这 些小 甲壳 动物 外 大概 是 由于 池 底 腐 伴 格物 的 促进 ， 喜 
RATHI OSE AEA OTE HEE, ED A DUTP Ay, RA LR BLEAK 
APR, MORIA EBAY EAL, PEC REE) 居留 到 春天 解 浆 ， 在 充满 水 的 油 


。 从 里 凤 集 着 大 量 寻 求 隐 蔽 场所 的 其 他 小 甲壳 动物 。 


WAESATIATE, 26 ARLES. MERE cHMAlE,, Bao meT 
HHA, BUI. VEAL SERD HIB, Rack RUBE RNC i BL ah BRR 
HRM. He, ASH KIn, WIPO FRB. BA 
By HM MCHOOR REET. ZEMIN TZ AA A died 
虫 发 生 天 折 。 

” 池 扩 中 的 动物 于 是 完全 终结 ， 在 那里 生长 着 中 生性 植物 的 柳 属 、 PRAT 香 蒲 属 和 


ee ey Re me 


calle 生产 力 


Bist SK RMR EAB SHER BS ER 二 和 人 六， 
通过 水 分 循环 ， 它 们 互相 补充 。 rowReiieesdet ve 
地 层 ， 进 入 泉水 和 河流 ， 最 后 进入 湖泊 、 河 口 湾 和 大 洋 。 水 扶 带 着 泥 沙 和 溶解 状态 的 状 


FH, PAX LBB AT KIER RE. WCE, ARAKMINT te BRR FRA 


种 物质 交换 。 农 业 、 和 修筑 道路 、 建 筑 房 屋 和 采矿 使 流 到 湖泊 和 河口 湾 的 泥 沙 增加 几 十 亿 


。 吨 。 人 类 还 使 流 到 湖 泊 和 河口 湾 的 养分 大 量 增加 。 特 别 是 氛 、 磷 、 硫 儿 有 机 物质 。 这 种 


le ala tie Sal ete ahi 
. “ 富 营 养 化 作用 ” (eutrophication) 就 成 为 普通 名词 了 。 富 营养 
fee ERR 河流 和 河口 湾 的 水 体 中 而 引起 的 。 有 大 量 或 者 过 量 养分 的 水 
体 叫做 富 营养 的 水 体 。 

HU REI CLES) 的 面积 -体积 比率 很 高 ， 就 是 说 ， 表面 积 比 它 的 深度 


。 夫 。 这 种 湖 有 让 富 富 的 养分 ， 引 起 蘑 类 和 其 他 水 生 植物 的 大 量 生长 。 湖 底 的 有 机 沉积 物 很 ， 


丰富 。 较 深 的 未 层 珊 现 持续 性 或 季节 性 的 低 含 氧 量 。 
在 经 典 的 湖沼 学 趾 ， 自 然 的 富 营养 化 被 认为 是 一 个 老化 的 和 演 替 HB LBA 
#) 。 演 蔡 过 程 必须 包括 一 个 在 养分 供给 方面 自然 地 、 逐 渐 地 和 稳步 地 增加 的 了 疏 。 这 
虽然 是 一 个 广泛 持 有 的 观点 ， 但 并 不 是 必然 的 现 象 (Beeton 和 Edmondson，1972) 。 
页 确 切 地 说 ， 由 于 湖泊 老化 而 发 生 的 变化 ， 在 某 种 程度 上 是 由 于 湖泊 兴 震 的 结果 ， 流入 
的 水 丘 带 着 泥 沙 ， 增 加 了 水 底 的 沉积 物 并 洪 塞 在 池塘 和 湖泊 底 盆 中 。 从 周围 集 水 区 流 人 
的 养分 促进 浮游 植物 的 生长 。 浮 游 植物 产量 的 增加 促进 总 生物 生产 力 的 增加 ， 并 且 在 湖 
中 引起 重要 的 变化 。 浮 游 植物 集中 在 水 的 上 层 ， 使 水 变 成 浓 绿 色 。 混 浊 减 少 了 光线 的 透 
射 ， 限 制 了 表层 水 的 生物 生产 力 。 浮 游 动物 以 浮游 植物 和 有 机 物质 的 碎 届 为 食物 ， 反 过 
by a 5 oh herd. Neen nar ca AAR NA A 


1 * 269° 


4 Fe ie 
O2 毫克 / 升 2.4. 6. 全 全 证 本人 二 二 


图 11-5 MARSA AM. RAM Ce) 是 深 的 ， 上 层 水 或 变温 层 的 水 比较 冷 。 深 明 水 氧 的 供应 贸 
好 。 有 机 质 和 死 的 浮游 生物 要 经 过 比较 大 体积 的 水 才 沉 降 到 湖底 。 湖 周围 的 集 水 区 大 部 分 是 赛 营养 的 ， 主 要 是 生长 
在 将 薄 和 酸性 土壤 上 的 针 叶 林 。 富 营养 湖 〈b) 是 浅 的 和 温暖 的 ， 在 较 深 的 水 层 中 氧 几乎 被 消耗 至 尽 。 与 水 的 体积 
相 比较 ， 有 大 量 的 有 机 碎 习 沉降 到 湖底 沉积 物 中 。 湖 周围 的 集 水 区 是 富 浓 养 的 ， 由 养分 丰富 的 落叶 林 和 农田 组 成 。 


有 机 沉积 物 大 大 增加 。 在 湖底 ， 细 菌 将 死亡 的 有 机 体 部 分 地 转化 为 无 机 物质 。 这 些 分 解 
生物 的 活动 耗 尽 湖底 沉积 物 和 深水 区 的 氧气 ， 致 使 湖 的 较 深部 位 不 能 供养 需 氧 生物 。 虽 
然 生物 的 数量 和 生物 量 是 高 的 ， 但 物种 多 样 性 却 反而 减少 。 随 着 湖 盆 的 继续 淤塞 ， 湖 多 
的 容积 减少 并 使 湖 深 变 浅 ， 使 有 效 养 分 的 循环 加 快 ， 进 一 步 增加 植物 的 总 产量 。 演 替 过 
程 的 最 后 结果 是 形成 一 个 有 高 生产 力 的 沼泽 或 沼泽 混 地 ， 最 后 ， 演变 成 为 一 个 陆地 的 生 
Eo 7 alle as 
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积 -= 体积 比率 ) WKH EM FEM ARAG, MENTE VABDLEMYW, 
高 含 氧 量 的 湖水 一 直 延 伸 到 湖底 。 养 分 含量 低 ， 特 别 是 氮 和 磷 ; 人 流水 正常 地 携带 来 的 
养分 被 浮游 植物 迅速 摄取 。 由 于 藻类 生长 的 密度 低 ， 阳 光 容 易 透 射 到 相当 大 的 深度 。 虽 
然 生物 的 数量 可 能 不 多 ,但 物种 多 样 性 却 很 高 。 鱼 类 主要 是 鱼 科 鱼 类 。 

第 三 类 湖 是 腐 殖 党 养 湖 。 它 的 湖水 由 于 腐 殖 物 质 而 带 神色， 水 是 酸性 的 细菌 的 分 
解 作用 降低 ， 湖 底 由 部 分 分 解 的 植物 体 或 者 泥炭 组 成 。 腐 殖 营 养 化 作用 导致 形成 富 含 腐 
殖 质 而 生产 力 很 低 的 泥炭 沼泽 。 

当 养 分 透 量 地 流入 寡 营 养 湖 时 ， 它 们 很 快 地 被 摄取 和 循环 。 人 随 着 养分 流 人 量 的 : 增 
加 ， 湖 泊 或 池塘 开始 发 生变 化 ,从 寡 营 养 湖 演变 为 适度 的 中 度 营 养 湖 ， 然后 又 演变 为 富 
营养 湖 。 世 界 各 地 的 清澈 的 窒 营 养 湖 现在 正 以 日 益 增 长 的 速度 发 生 这 种 变化 。 

Shih, 这 种 《迅速 富 营养 化 作用 ”甚至 自然 而 然 地 将 富 营 养 状况 转变 为 过 度 富 营 
养 状 况 。 流 大 过 多 的 养分 是 由 正 列 原因 引起 的 ; 废弃 物 、 未 净化 的 污水 和 农 地 排水 的 大 


© 270° 


BA, TURWIT A, RIA, Te, WTR AER, DOR NOUR SL BORN 
SPATE BS EPR AAA BFC VEJA (cultural eutrophication) (Hasler, 1969), 
FES WHA, OCHA BE FEE A Ge I RE TB A ab, FRAO A 
CeeeT SPUR ETAT. DWE 2 Ay RS AR Kh AK AE ERA Ke, RAL 
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气 被 耗 尽 而 死亡 。 它 们 被 只 能 够 不 完全 地 分 解 有 机 质 的 厌 氧 生物 所 取代 。 湖 底 被 部 分 分 
解 的 湖底 沉积 物 所 洪 塞 。 硫 酸 盐 还 原 细 菌 则 释放 出 能 毒化 底层 水 的 硫化 氨 。 这些 化 学 物 
和 环境 的 变化 使 受 影响 的 水 域 生态 系统 的 植物 和 动物 也 发 生 重要 的 恋 化 。 

西雅图 附近 的 华盛顿 湖 是 受 文明 富 营养 化 作用 影响 的 一 个 例子 。 华 盛 顿 湖 是 在 35 年 
期 间 由 诊 营养 湖 转 变 为 富 曹 养 湖 的 〈Edmondson，1969) 。 它 的 转变 是 由 于 经 过 处 理 
的 和 未 经 处 理 的 家 庭 污水 注入 湖 中 而 引起 的 。 养 分 富 集 的 结果 使 湖水 由 于 蓝藻 的 大 量 生 
长 而 从 浅 蓝 稍 色 变 为 红 褐色 。 湖 的 状况 变 得 如 此 恶劣 ， 以 致 市 民 的 抗议 迫使 当局 建设 二 
个 新 的 污水 处 理 系统 ， 并 从 1968 年 开始 ， 将 排 入 华盛顿 湖 的 经 过 处 理 的 污水 改 为 排 人 普 
吉 特 海峡 。 香 一 年 久 后 的 1969 年 ， 夏 天 的 阳光 在 湖 中 的 透射 深度 成 倍增 加 ， 从 工 米 增加 
到 2.8 米 。 磷酸 盐 只 有 1963 年 含量 的 28%， 氮 只 有 80% (Edmonson, 1970) 。 在 六 十 
年 代 末 和 七 十 年代 初 ， 华 盛 顿 湖 然 续 得 到 改造 〈 但 是 ， 普 吉 特 海峡 将 会 变 成 什 ART 
呢 ? ) 。 % | 
SHRM SAKROBREADT. ASHKLZANUE MRA 
的 湖泊 都 发 生 灾难 性 的 生物 学 变化 ， 影 响 湖 水 的 娱乐 和 利用 价值 。 墨 绿色 的 水 和 水 莹 的 
浮 渣 使 得 湖泊 不 符合 娱乐 的 要 求 。 浮 游 植物 和 分 解 作 用 的 产物 使 水 具有 令 人 不 愉快 的 味 
道 ; 并 且 妨 碍 湖水 的 固有 处 理 能 力 。 大 量 腐烂 的 植物 和 死亡 的 鱼 发 出 难 闻 的 臭 味 。 

火 们 把 文明 富 营养 化 作用 在 很 大 程度 上 归 因 于 硝酸 盐 和 磷酸 盐 的 增加 ， 它 们 是 从 多 
种 来 源流 入 湖水 的 。 这 两 种 养分 中 哪 一 种 更 重要 些 取决 于 水 域 生态 系 统 的 性 质 。 在 华盛顿 
. 湖 和 明 内 汤 卡 湖 ,磷酸 盐 显 然 是 有 限 的 。 当 有 效 磷 被 耗 尽 时 , 氮 就 过 剩 。 这 样 ， 加 入 更 多 
的 磷 会 加 强 富 营养 化 作用 。 在 沿岸 水 域 和 河口 湾 ， 氮 显然 是 有 限 的 〈Ryther 和 Dunst- 
an，1971) 。 从 大 量 生长 水 莹 的 大 南 湾 取 水 样 进行 化 验 的 结果 表明 ， 水 中 有 磷 ， 但 缺少 
”和 氮 。 用 这 个 海湾 的 水 进行 的 实验 室 试 验 表 明 , 水 藻 的 大 量 生长 是 由 于 氮 素 的 增加 引起 的 ， 
” 因 些 ， 如 果 水 莹 所 需要 的 某 一 种 养分 得 到 满足 ， 另 一 种 养分 就 会 成 为 限制 性 的 养分 。 

虽然 着 重 指出 的 是 所 和 磷 这 两 种 养分 ， 但 水 藻 的 繁茂 生长 还 要 求 其 他 的 养分 ， 如 
钠 、 钾 以 及 诸如 维生素 B: ,之 类 的 生长 物质 。 任 何 有 利于 细菌 生长 的 环境 条 件 ， 例 如 水 
底 污 泥 和 悬浮 微 往 ， 都 富 含 维生素 。 大 量 流 人 维生素 和 其 他 生长 物质 也 能 促进 藻类 的 生 
长 。 


人 类 的 影响 


座 落 于 盆地 的 湖泊 0， 承受 大 量 流 和 人 的 污水 、 工 业 废物 和 泥 阔 ， 会 改变 湖水 的 化 学 条 
件 并 激 塞 湖 盆 ， 湖 岸上 常年 的 和 夏天 的 疗养 所 和 和 游船 码头 数量 的 激增 会 促进 上 面 已 经 讨 
2 


论 过 的 富 营养 化 作用 ， 毁 灭 湖 泊 周 围 的 漂浮 植物 和 挺 水 植物 。 疗 养 所 和 游船 码头 数量 的 
激增 和 伴随 而 来 的 种 种 活动 会 毁灭 养 鱼 场 和 湿地 生境 。 机 动 船只 所 蒂 来 的 石油 污染 是 湖 
泊 的 主要 环境 问题 。 机 动 船 浪 费 掉 10 一 40%% 的 燃料 ， 排 出 一 种 油 质 的 混合 物 ， 与 气体 一 
起 在 水 面 之 下 排放 出 来 。 这 种 污染 物 的 排出 是 可 以 直接 观察 到 的 。100 万 加 仓 水 中 含有 1 
加 仓 石油 就 可 以 使 湖水 具有 难 闻 的 气味 ，100 万 加 仑 水 中 有 8 NS Aika AA, 
为 了 分 解 工 加 仑 含 50 比 二 的 水 油 混 合 物 中 的 碳 氧 化合 物 ， 需 要 3000 万 加 爷 的 湖水 。 这 种 
儿 质 混合 物 的 排出 能 使 含 氧 量 更 低 ， 对 鱼 类 的 生长 和 寿命 产生 有 害 的 影响 ， 
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摘 8 2 

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观 上 是 暂时 性 的 ， 它 们 总 有 一 天 会 被 浴 塞 、 变 小 ， 最 后 被 陆地 生物 群落 所 取代 。 在 湖泊 消 拓 之 前 它 
是 一 个 几乎 是 自持 的 生态 系统 。 大 多 数 湖 泊 在 光线 v 温度 和 溶解 的 气体 等 方面 ， 可 能 呈现 出 樟 度 现 
象 。 在 夏天 ， 湖 水 分 成 不 同 层次 ， 温 暖 而 循环 着 的 表层 水 叫 变温 层 ; 中 间 一 层 叫 温 跃 层 ， 在 这 一 层 中 
温度 迅速 下 降 。 再 下 面 是 下 层 汪 水 带 ,; 这 是 一 层 水 温 大 约 和 刀 、 密 度 较 大 、 常 常 是 低 含 氧 量 和 二 氧化 
碳 含量 高 的 底层 。 在 秋天 ， 当 表层 水 变 冷 时 ， 各 水 层 之 间 密 度 的 差别 减 小 ， 整 个 湖 中 的 水 发 生 循环 。 
在 春天 ， 当 湖水 变 暖 时 ， 发 生 相 类 似 的 湖水 混合 。 这 些 季节 性 的 湖水 对 流 对 于 养分 的 再 循环 以 及 底层 
水 与 上 层 水 的 混合 是 很 重要 的 。 光 线 能 够 透射 到 湖底 的 地 区 称 为 沿岸 区 ， 生 长 着 有 根 的 植物 。 在 这 个 
区 域 之 外 就 是 开阔 水 面 ， 即 漳 沼 区 ， 浮 游 植 特 、 浮 游 动物 和 鱼 类 栖 居 在 这 里 。 在 有 效 光 线 能 够 透射 的 
深度 之 下 是 深水 区 ， 这 里 的 生物 种 类 多 样 性 随 着 温度 和 和 氧气 供应 的 不 同 而 发 生变 化 。 湖 底 《 即 底 栖 
区 ) 是 生物 强烈 活动 的 地 方 ， 因 为 这 里 进行 着 有 机 质 的 分 解 作 用 。 在 深层 水 下 面 的 湖底 上 ， 以 厌 氧 细 
菌 为 主 ， 而 在 沿岸 区 的 底 栖 区 ， 分 解 生 物 和 食 碎 导 动 物 却 很 繁茂 。 植 物 和 动物 的 活动 以 及 沉积 作用 乏 
放 应 塞 湖底 。 沿 岸 区 所 特有 的 漂浮 植物 和 挺 水 植物 带 二 点 一 点 地 向 湖 心 推进 。 

湖 泪 可 分 为 养分 丰富 的 富 营养 湖 ， 养 分 贫乏 的 寡 营 养 湖 ， Cre TOC Tree 
大 部 分 湖泊 都 会 发 生 文明 富 营养 化 作用 ， 即 来 自 污水 和 工业 废物 的 养分 ， 特 别 是 所 和 磷 迅 速 增加 。 文 
了 明 富 营养 化 作用 在 许多 湖泊 中 引起 重大 的 、 大 部 分 是 有 害 的 生物 学 变化 。 


[ 洪 庆 文 译 WM we 1 


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和 入水 的 过 以及 在 那 大 -年 市 肖 几 不 月 各 玉 的 你 汗 的.! 夭 
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。 时 ， 底 物 可 以 被 阳光 曝晒 ， 这 是 许多 湿地 植物 发 芽 所 必需 的 一 个 条 件 。 这 底 物 是 软 腐 
泥 鹤 含有 与 矿质 士 混合 的 、 正 在 腐烂 的 丰富 有 机 质 。 随 着 时 间 的 推移 ， 排 水 条 件 逐 步 得 
一， 1 吉 三 具 碎 周 的 底 上 浙 浙 地 生长 起 来 。 这 样 的 植被 是 分 散 的 ， 并 且 是 单独 
”地 和 分 布 在 互相 分 隔 的 小 的 植物 群 从 或 树 从 中 “〈 见 图 12-1) 。 
这 些 湿地 就 是 各 类 沼泽 湿地 和 沼泽 。 在 生物 学 上 ， 它 们 居于 最 丰富 的 群 蓝 之 列 ， 也 
是 最 使 人 感 兴趣 的 地 方 之 PAIR» EAT RAST XBT SE ATE Hk BE 
mR. ee 48 8S. ee 
. WARE LAKH, BR) 禾 草 、 香 清 等 组 成 优势 植被 的 潮湿 地 。 
“它们 属于 湿 生 北美 高 草原 ， 另 外 ， 沼 泽 则 是 森林 湿地 ， 在 某 种 情况 下 ， 它 体现 了 从 沼泽 


BEA eck BABA BEB. ZeJeb— RU, APEC RAI EO 
而 直接 发 展 。 了 ae BG Be 


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的 衰落 CHR TE Bal ft A WF He AE Py AR J BE RD 


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表 12-tf 湿地 的 分 类 


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内 陆 淡水 区 
1. 季 节 性 低 沼 泛 洪 土壤 在 不 同 的 时 期 里 有 水 滤 没 或 渍 水 ， 但 在 生长 季节 的 大 多 数 时 间 里 排水 情况 良好 。 位 
| 盆地 于 高 地 洼地 或 低洼 地 。 低 洼地 上 有 从 硬木 到 草本 植物 生长 。 
2, 淡 水 草 名 。 生长 季节 没有 积 水 ， 土 壤 表 层 渍 水 在 几 英寸 内 。 收 草 、 蔡 草 、 灯 心 草 、 冰 叶 植物 类 。 
SRO AME) | 生长 季节 土壤 总 水 ， 经 党 水 尖 ORT ULL. RM, WL WARM, em, we 


寿 。 主 要 水 食 产 区 。 
4. 深 的 淡水 沼泽 湿地 | 士 壤 被 水 尖 没 6 英寸 到 BER. Bil, A WR, MART OE, a, Ee oe eae 
区 。 “i | , 
5. 开 阅 淡 水 区 水 深 10 英 尺 以 下 。 周 边 生 长 的 暴露 植物 有 ， 眼 子 菜 、 欧 给 、 野 莉 、 水 百合 类 等 。 鸣 类 委 


eo | By 更 食 和 营 梨 区 。 
OMAR | MEK, BAIR IER. AUR OR, SUR. HOR. BRM tea 
Taek | EMU: SHAR -RR, WER, MM, RBA w, de! ewe 
ae Se, eh Wh, SHH, BE, OM, Bs BT. RA, SI, AL WER, 柏树， 
$B LM ks MES RRER, WMA, WBE, BA 
海岸 淡水 区 


9, BR ATA i Hh 生长 季节 土壤 涡 水 ， 高 海潮 时 水 深 6 英寸 多 。 在 海边 ， 深 的 沼泽 湿地 位 于 有 潮 河 ; 海 
峡 ， 三 角 洲 一 带 。 禾 草 、 若 草 类 。 重 要 水 食 区 。 
10. 深 淡水 沼泽 湿地 高 海潮 时 ， 水 深 6 英寸 到 8 英尺。 位 于 有 潮 河 和 海湾 一 带 。 香 蒲 、 获 ,大 李 氏 禾 。 


11, FRA RA MARL—M5. MERAAMT AKT, MERSRE. WAKE. 
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内 陆 盐 碱 区 ， 
12,20 | 。 大 雨 期 后 的 泛 洪 区 。 在 生长 季节 ,表层 土壤 涡 水 在 几 英寸 以 内 。 植 被 WRB A 
RRR, KMKHKR LAE. 
13, 2h 9h Ha PEM 生长 季节 主 壤 渍 水 SHAEZ—BER, ROAM MW, MLREMN wT we, 
| 西 米 眼 子 菜 。 优 良 水 食 区 。 
14, FF FRI HABRAK, RRLLRZ. DARTR, MEM, TEKAMAE. 
Hs ak WL 
15. 盐 碱 低 沼泽 生长 季节 土壤 污水。 不 经 常 但 完全 有 规律 地 被 高 海潮 淹没 海边 或 岛 喇 在 盐 碱 草 地 或 沼泽 
SN, BM, VME, HES. 
16. 盐 碱 草地 生长 季节 土壤 溃 水 。 罕 见 潮水 滤 没 。 盐 碱 沼泽 湿地 的 朝 陆 边 。 网 毛 草 ， 盐 草 、 黑 灯 心 
HK, KR ERE, 
17, 无 规律 泛 洪 盐 碱 | LEKES, HMA EMM, MUR ER MME. FORT 
沼泽 湿地 | ik. kw ME, 


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2746 


(12-198 %) 


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18. 有 规律 泛 洪 盐 碱 在 平均 有 6 英寸 多 的 高 海潮 水 时 被 港 没 。 紧 邻 辽阔 的 海洋 和 海峡 。 大 西洋 沿岸 为 盐 碱 沼 


沼泽 湿地 FMR: 太平洋 沿 岩 为 碱土 旅 草 、 海 莲子 类 。 鸭 和 鹅 饲 养 区 。 
, BARRE 咸 水 海 屿 和 海湾 的 一 些 部 分 。 由 于 筑 坦 排水 或 填塞 ， 水 都 退 到 平均 低潮 线 以 外 。 水 禽 赵 
冬 区 。 
.20. 红 树林 沼泽 在 平均 有 6 英寸 到 3 英尺 高 潮水 时 土壤 被 滤 没 。 位 于 南 佛罗里达 海岸 。 红 和 黑 树 林 。 


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— 美国 的 湿地 ， 美国 鱼 A BF AE AE 服务 局 。 39 (Washington, D.C.GPO， 
4 @ 
ton 有 


沼泽 湿地 


前 沼泽 温 地 阶段 的 漂浮 植物 既 受 到 水 的 保护 又 被 水 浮 在 水 面 。 但 是 ， 暴 露 在 水 面 以 
下 的 沼泽 湿地 植物 却 得 不 到 水 的 保护 和 漂浮 ， 不 过 它们 是 竿 状 的 和 和 柔软 的 ， 在 受到 风 和 
水 的 压迫 时 能 随 之 弯曲 。 这 类 植物 要 求 有 坚实 的 报 基 。 着 根 于 软 泥 内 的 香 蒲 、 葵 草 和 伴 
村 植物 生出 强 邯 的 、 呈 纤维 状 的 地 下 共和 根 。 它 们 在 泥土 里 盘 绕 交织 成 坚固 的 地 下 植 
垫 ， 以 抵 箱 波 浪 、 风 和 水 对 其 顶部 的 这 拉 。 因 此 ， 沼 泽 浊 地 植被 只 限于 那些 既 耐 得 住 水 
的 淄 泡 ”又 可 在 渍 水 的 有 机 土壤 中 生长 ， 还 能 在 泥土 中 形成 坚固 植 要 或 生 草 从 的 生物 。 

酒 泽 脖 地 上 的 水 ， 深 小 不 一 〈 见 表 12-1) 。 对 于 露出 水 外 的 植被 来 说 它们 能 耐 受 的 
最 天 未 深 为 8 英尺 左右 。 在 这 样 的 水 深 条 件 下 ， 有 像 芦 草 和 忒 一 类 植物 生长 。 浅 的 淡水 
JAS, BULB Kat AE 6 英寸 的 那些 地 区 ， 优 势 植物 有 香 蒲 、 营 草 AT 心 草 
类 。 湿 地 草包 在 高 到 足 于 在 整个 生长 季节 都 不 会 有 水 积 留 下 来 ， 但 表层 仍然 有 几 英 十 淡 
水 的 二 壤 上 发 展 。 

虽然 采 草 是 沼泽 湿地 上 的 优势 植被 ， 但 也 伴生 有 别 的 植物 。 在 汉 而 开阔 的 水 域 星 ， 
在 香 薄 和 芦苇 之 问 ， 藻 类 ， 特 别 是 绿色 的 、 粗糙 的 、 纤 维 状 的 水 绵 属 和 网 形 的 网 水 编 属 
相当 茂盛 。 在 水 面 上 漂浮 着 的 可 能 是 淤泥 覆盖 着 的 、 糊 状 一 样 的 水 菠 一 一 念珠 营 属 

(Nostoc) 。 浅 沼 的 其 它 植物 还 有 花 菇 和 海 寿 。 

”这 类 沼泽 湿地 植物 养育 着 丰富 多 彩 的 动物 。 腹 足 类 是 最 常见 的 沼泽 湿地 动物 之 一 。 
客 们 食 腐 泥 和 动物 尸体 ， 转 而 又 被 鸟 类 和 鱼 类 所 消耗 。 鸟 类 给 沼泽 地 增添 最 绚 本 的 色 
B, 这 甘地 区 ， 鸟 类 之 丰富 是 其 它 温带 群落 难于 比拟 的 。 沼 泽 湿地 的 特点 是 鸭 多 。 事 实 
下， 商 者 是 不 可 分 的 。 沼 泽 混 地 群落 中 最 典型 的 哺乳 动物 是 磨 鼠 。 这 种 畴 齿 动 物 用 在 
i. 莹 类 以 及 其 它 植物 来 构筑 它们 的 象 坟 墩 一样 的 巢穴， 并 采 食 这 些 植物 的 根 和 时。 


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iB 泽 
象 沼 泽 远 地 一 _” 样 ， 沼 泽 可 以 分 为 两 大 类 -一 深水 类 和 浅水 类 。 但 两 者 没有 更 多 的 丰 
同 之 处 。 深 水 沼泽 “〈 见 由 图 12-2》 广泛 出 现 于 南部 各 州 较 大 的 江河 流域 ， 特 别 是 窗 古 百 比 


* 275° 


' 河流 域 的 泛滥 平原 和 海 岸 平原 的 高 地 上 。 泛 小平 原 当 泽 植 被 通常 有 南方 柏 和 紫 胶 树 ; 而 
高 位 沼泽 往往 是 多 花 楷 树 和 
池 柏 为 多 见 。 然 而 所 有 这 四 
神 植物 都 可 以 混杂 生长 。 在 
绞 浅 的 水 体 中 ， 和 常见 香 杨梅 
(Sweet bay) ， ie Hi as 
和 池 松 伴生 。 深 水 沼泽 森林 、 
铁 乏 草本 植物 ， 但 附 生年 移 
《 栖 生 于 别 的 植 EE 
物 ) 较 丰 富 ， 其 中 最 常见 的 
有 菠萝 、 铁 兰 及 更 独特 的 水 
漂 附 生 植物 ， 后 一 种 植物 的 
些小 贮 水 池 被 各 种 小 型 的 无 
Sty Cate EAD) 
Siz, ZSSEWM ae 
兰花 非常 茂盛。 最 有 名 的 是 
雪茄 状 的 或 牛角 状 的 兰花 
它们 的 花 呈 淡 黄 色 ， 士 有 有 神 
和 | ss SEER, KEM RITE 
ize Hits eee er iE. 
# (KRRHBRUVLBLMAP ARAB 浅水 沼泽 : 和 植被 范围 以 
灌木 状 的 柳树 、 档 木 和 风 箱 树 到 标 树 和 械 树 都 有 生长 。 这 类 沼泽 几乎 终年 积 水 。 柳 笠 和 
能 在 深水 中 生长 的 灌木 一 风 箱 树 一 起 苗 状 生长 。 档 木 也 象 是 能 硬 受 持久 浅水 环境 的 而 
且 在 美国 整个 北方 是 极 常 见 的 。 浅 水 沼泽 森林 包括 榆树 、 银 械 、 红 花 械 、 白 松 。 北 方 白 
扁 档 一 些 种 类 。 南 方 沼泽 的 一 些 常见 种 类 是 琴 叶 标 和 苦 山 核桃 。 在 较 远 的 南方 ， 沼 泽 的 
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SiG RUNNER FE, ARERR 17 LEE EDO 
WWURABHAAAN, HENZERERE, HREARE. EN Meee 
旦 板 状 根 。 这 些 根 被 诸如 落 羽 杉 和 紫 胶 树 这 些 深 水 沼泽 树 增 大 (exaggerate) 。 这 些 隆 
起 的 基础 的 高 度 和 发 展 程度 取决 于 生长 季节 初期 的 水 深 。 此 外 ， 所 有 的 深水 沼泽 的 优势 
树种 都 从 向 外 伸 册 的 象 电缆 一 祥 的 侧 生 根系 上 发 育 出 所 谓 的 出 水 通气 根 ， 咀 常 所 殉 的 是 
沼泽 多 花 紫 树 、 紫 树 和 柏树 的 “ 根 膝 ”， 后 者 可 以 高 出 低 水 平面 8 一 10 英 尺 。 曾 经 有 人 
认为 ， 这 种 根 状 有 起 交换 气体 的 呼吸 作用 ， 但 是 ， 它 们 的 真实 功能 并 不 清楚 。 它 们 可 能 
用 来 支持 软 基质 中 的 发 达 的 根 。 
淡水 沼泽 的 一 个 显著 特点 是 地 势 险峻 和 崎 呕 。 沼 泽 的 底 是 一 系列 由 倒 落 的 大 树干 和 
掘 翻 的 根 造成 的 洼地 和 高 地 。 在 高 地 上 生长 蕨 类 、 蔷 类 、 灌 木 类 以 及 更 中 生 的 树木 。 大 
树干 和 树 基 部 上 长 满 其 类 和 治 类 植物 、 地 衣 和 真 依 。 在 夫 季 和 其它 汪 水 期 ， 洼 地 变 戌 小 
Ms 而 在 干 晤 的 日 子 里 成 为 小 抗 上 面 几 乎 不 会 有 蓉 类 、 苔 类 植物 和 一 年 生 沼泽 植物 
° 26° ' J 4 


生长 。 因 此 ， 在 整个 的 沼泽 地 上 ， 微 气候 随 着 湿度 、 气 温 的 变化 而 有 剧烈 的 变化 ， 表 现 
出 显著 的 差异 。 

沼泽 内 环境 条 件 的 变化 为 动物 提供 了 大 量 的 小 生境 。 栖 居 动 物 从 水 生 的 和 半 水 生 的 
昆 下 、 龟 、 蛇 、 短 吻 鳃 和 鳄 、 鸭 和 区 览 到 纯 系 陆 生动 物 ， 如 鹿 、 能 和 松鼠 都 有 。 亦 象 沼 
泽 强 地 一 样 ， 沼 泽 拥有 丰富 的 ， 但 一 点 也 不 被 重视 的 生物 。 


wm 沼 


在 所 有 水 生 群 落 中 ， 没 有 比 酸 沼 更 诱 人 的 了 〈 见 图 12-3) 。 虽 然 酸 沼 颇 为 广泛 地 分 
布 在 地 球 上 潮湿 的 地 区 ， 但 它们 在 北美 洲 、 欧 洲 、 亚 洲 北 方 的 寒冷 森林 区 却 是 最 发 达 和 最 
SHWE, 在 物理 性 质 和 化 学 性 质 以 及 群落 的 组 成 上 ， 它 们 与 湖 、 池 、 沼 泽 湿 地 截然 不 
同 。 

不 考虑 物种 的 组 成 和 分 . 
布 ， 所 有 酸 沼 都 有 茶 些 共同 的 
特征 。 它 们 往往 位 于 排水 不 息 
通 的 地 区 ;， 全 都 有 垫 状 的 植 
被 ， 而 且 都 有 泥 谈 的 堆积 。 一 
些 时 期 ， 大 多 数 酸 沼 都 有 一 局 
限 的 、 通 常 由 水 雁 和 欧 石 南 属 
植物 构成 的 半 流 动 的 植被 得 。 

各 种 湖泊 0、 池 塘 以 及 废弃 
的 河 湾 ， 底 乍 典型 地 堆积 着 有 
机 沉积 物 。 如 果 排 水 不 畅 ， 这 CR . 
POLES, TT mma RRR! | RAMBO 
且 只 有 很 少 有 机 物 被 运 走 或 与 吧 叭 茶 亦 缺 ， 但 在 沼泽 迷 渤 香 的 分 布 中 这 是 最 南 点 
矿物 底 质 混合 。 时 间 一 长 ， 生 To ERSAAUMARRKRR 
长 的 植物 进一步 阻 障 排 水 ， 这 样 ， 其 中 的 水 的 循环 减弱 ， 从 而 形成 大 氧 的 条 件 。 由 于 缺 
氧 和 低温 共同 减 慢 生物 的 活动 ， 因 此 有 机 碎 居 只 是 部 分 地 分 解 而 形成 泥炭 。 这 些 泥 痰 释 
放出 腐 殖 酸 把 水 染 成 棕色 。 泥 痰 湖水 中 的 电解 质 低 ， 尤 其 是 碳酸 钙 低 ， 但 从 强酸 性 到 强 
碱 性 都 有 ， 这 一 现象 虽然 未 完全 清楚 ， 但 显然 受 植被 和 泥炭 的 影响 。 虽 然 紧 邻 记 谈 沼 泽 
植被 的 水 域 既 可 是 酸性 的 ， 亦 可 是 碱 性 的 ， 但 是 ， 凡 是 具有 泥炭 从 ( 酸 沼 的 优势 植物 ) 
存在 的 水 域 总 是 酸性 的 。 原 因 是 泥 痰 人 蕉 和 泥炭 能 从 溶解 的 盐 中 吸收 盐 基 、 从 而 产生 游离 
酸 之 故 。 酸 沼 水 域 中 可 以 利用 的 氮 、 钾 和 磷 很 少 ， 因 为 这 些 营养 元 素 被 束缚 在 泥 次 中 。 
这 种 水 体 二 氧化 碳 含量 高 ， 并 有 微量 的 再;:S。HszS 是 硫磺 菌 活动 的 结果 。 具 有 这 些 特征 
的 湖泊 、 池 塘 统 称 为 腐 殖 营养 水 体 。 

泥 交 全 沼 泽 的 明显 的 酸性 条 件 是 它们 独特 的 原因 。 苛 刻 的 条 件 限 制 了 能 够 在 那儿 生 
存 的 种 种 植物 。 因 此 ， 由 不 能 在 碱 性 环境 中 生长 的 植物 所 组 成 的 酸 沼 群 落 发 达 。 

酸 沼 发 展 很 像 是 由 其 它 湖 油 的 演 替 初期 〈 见 图 12-4) 。 沉 水 植物 ， 还 有 谭 浮 植物 ， 
特别 是 黄色 的 池 百 合 类 群集 于 开阔 水 域 。 有 机 物质 的 堆积 使 湖泊 和 池塘 的 底 升 高 。 许 多 


。 277。 


的 这 种 沉积 物 ， 尤 其 是 比较 小 的 物质 ， 在 它们 从 水 面向 水 底 沉 降 期 可 能 被 氧化 、 分 解 或 
以 胶体 的 形式 保持 基 浮 状态 。 它 们 在 溶液 中 很 好 地 保留 下 来 ,直到 通过 细菌 的 \ 化 学 的 
光合 作用 的 活化 而 沉淀 ， 以 形成 被 称 之 为 假 底 之 细腻 的 、 质 软 的 沉积 物 。 

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HAXHXAMEK KS, AMARAWSBAR. MRARM-KMIERREM, 或 
者 当 突 出 的 岩石 、 大 块 木 头 或 其 EEC Ge 
12-4) 。 各 种 类 植物 ， 尤 其 是 睡 菜 的 顶尖 生长 出 许多 能 漂浮 的 网 状 根 荃 几 这 些 和 根茎 又 在 
水 面 上 长 出 新 芽 。 在 这 种 泪水 的 、 盘 根 错 结 的 根 旭 上 ， 又 有 泥炭 众 和 和 冠 灰 八 生 长 ， 它 们 
填 满 一 切 空 阶 并 把 这 些 群 体 联 成 一 片 。 当 植 热 相当 发 达 时 ， 其 它 的 植物 ， 如 酸 果 草 、 香 
杨梅 、 沼 泽 迷 友 香 也 发 展 了 〈 见 图 12-5) 。 泥 炭 爸 在 这 些 灌木 基部 的 局 围 长 成 二 圆 形 精 
热 ， 而 且 每 年 都 在 过 去 留 下 的 苔 玫 生 长 物 上 增加 新 的 生长 物 。 当 植 东兴 旺 发 送 弹 天 高 
时 ， 不 能 耐 受 很 湿 条 件 的 别 的 一 些 灌木 也 就 乘机 侵 人 到 里 面 来 。 具 有 代表 性 的 例子 是 络 
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图 12-4 两 种 有 代表 性 酸 沼 的 剖面 图 ， 显 示 植 物 带 ， WR, RRARAURB Ye 草 垫 。 ' 
(A) FMAM MMBA, (BD RAB RH, (B.) SHH, (C) 香 杨梅 带 ; 
(D) BRM GD), (E) 喇叭 茶 ， (FE) mG; (G) 桦木 - 凤 仙 花 - 黑 云 杉林 ， 
《H) w4%, (ID) 和 (j) RAZA ph. TEM GMa pe, 但 后 者 常 为 
杉 类 替代 〈 重 绘 自 Danserau 和 Segads-Vi ianna，1952) 


望 中 7 生长 着 两 种 有 名 的 酸 沼 植物 -一 猪 笼 草 和 荡 帘 菜 ,这 是 两 种 捕食 性 档 物 ， 广 这 种 小 茅 
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* 278 


* 


形 的 、 内 部 容 水 的 莲座 状 的 叶 从 ， 不 小 心 误 入 叶 上 的 昆虫 ， 不 能 从 不 工 那 些 犀 PEE 
上 逃走 而 落 信 水 中 渡 死 。 在 那儿 它 
们 显然 被 该 植物 消化 ， 虽 然 这 个 过 
程 和 它 的 机 能 作用 并 不 十 分 清楚 。 
尽管 这 种 植物 有 这 样 一 种 消化 作 
用 ， 而 且 它 的 叶 中 液体 的 p 也 值 低 
(大 约 4.5) ;但 猪 笼 草 长 足 蚊 
(W yeomyua smithii) 还 是 能 够 
在 它 的 这 种 孔洞 里 度 过 其 卵 、 幼 虫 
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沿 泥炭 热 厚 并 达 底 部 的 那些 酸 
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生长 物 中 间 ， 通 常 ， 开 始 时 ， 树 木 “ es 
是 稀 稀 落落 的 落叶 松 和 不 及 曹 席 刺 ama 天 了 和 
和 石生 巧 钩子 类 植物 发 达 的 单 符 从 
补 和 单 株 黑 云 杉 ， 随 着 植 垫 向 湖 心 逼近 ， 后 来 森林 也 茂密 起 来 ， 并 向 前 推进 。 由 于 美洲 
落叶 松 的 树冠 小 ， 因 此 林 间 容许 生长 稠密 的 灌木 。 但 到 最 后 ,就 连 这 些 灌木 也 被 黑 云 杉 、 
SRR. MMAR REM, ZR HEAR ROBCBL 
取代 。 

四 
在 底部 停止 进一步 的 分 解 。 泥 炭 划 因 偶然 有 碱 性 水 凑 人 而 发 生变 化 ,使 泥炭 发 酵 和 分 解 。 
这 就 在 表面 下 形成 各 种 溶 包 皖 ， 于 是 泥炭 垫 发 生 陷 落 和 倒塌 ， 一 块 一 块 的 地 表 水 重 又 显 
露出 来 。 在 酸 沼 林 区 ， 植 物 的 蒸腾 力 可 大 于 泥炭 物质 的 保水 能 力 。 因 此 演 替 趋向 于 比较 
干燥， 更 加 中 生 的 条 件 。 但 是 ， 在 何 的 小 伐 树木 和 破坏 树 不 生长 的 因素 都 能 逆转 上 述 过 
程 ， 并 使 这 种 地 区 再 退回 到 原始 的 酸 沼 环境 。 因 此 ， 酸 沼 的 演 替 都 能 倒退 若干 时 代 ， 在 : 
被 推迟 的 期 间 ， 应 变 力 强 的 植物 就 在 该 地 幸存 下 来 。 

酸 沼 湖 中 的 生物 虽然 种 数 有 限 ， 但 现 有 的 生物 数量 可 能 很 多 。 浑 游 植物 比 浮游 动物 
兴旺 ， 属 种 亦 更 丰富 。 酸 沼 水 域 的 优势 种 是 形形色色 的 美丽 的 鼓 注 和 少量 的 蓝 绿 葵 。 在 
浮游 动物 中 ， 有 壳 根 足 类 和 轮 虫 物种 属 最 丰富 ， 而 有 些 类 仅 是 酸 沼 水 域 才 有 。 原生 动物 
-也 常见 ， 尤 其 是 肉 足 虫 纲 CSarcodina) , 

。 酸 沼 中 的 物种 也 许 比 已 知 的 几 种 要 多 一 些 ， 但 总 的 来 说 ， 其 特点 是 缺乏 很 多 的 物 
种 。 除 某 些 球 电 科 的 以 外 ， 因 为 无 钙 而 缺乏 软体 动物 。 在 水 生 屁 虫 中 ， 具 有 代表 性 的 是 
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蛙 科 到 处 都 是 。 篇 是 酸 沼 中 最 多 的 鸟 类 。 酸 沼 旅 鼠 是 常见 的 一 种 小 哺乳 动物 。 


高 位 沼泽 (moor) 


在 死 滋养 湖 和 倒 沼 周围 的 千 燥 梁 地 上 ， 以 及 醋 排 水 彻底 的 低 涯 地上， 逐步 地 出 现 了 
高 地 沼泽 或 高 位 沼泽 (Dansereau 和 Segadas-Viama，1952) . VERMA REDIT KR 


* 279° 


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wR, che REM, BME WAMM AR. BKAR 常 达 数 英尺 
厚 ， 并 在 广大 的 垫 状 土 丘 的 毗邻 地 上 上 升 。 随 着 土 丘 体积 的 增 大 ， 它 们 就 连接 起 来 ， 直 
到 整 块 区 域 形成 被 沼泽 沟 包 围 的 高 地 沼泽 。 像 低位 沼泽 一 样 ， 这 类 地 区 最 终 将 由 被 酸 沼 
泥 芽 隔断 的 同心 植被 带 占领 。 


人 的 影响 aii 


沼泽 湿地 和 沼泽 是 规划 排水 、 控 制 洪水 、 环 境 卫生 填 地 和 开发 不 动产 产地 的 主要 对 
象 。 湿 地 减少 的 首要 原因 是 为 发 展 农业 而 进行 的 排水 。 例 如 ， 为 了 增加 大 豆 的 产量 ， 阿 
肯 色 州 的 三 角 洲 沼泽 林 有 9 % 已 被 开垦 。 在 本 世纪 六 十 年 代 ， 仅 仅 在 这 个 州 ， 这 种 生境 
就 减少 150,000 英 亩 。 全 美国 的 原始 沼泽 、 沼 泽 温 地 凡 及 季节 性 泛滥 平原 已 经 减少 了 4500 
万 英亩 。 尚 存 的 7500 万 英亩 ， 在 农业 排水 :洪水 治理 和 水 电站 工程 的 课目 下 正在 渐渐 减 
少 。 这 种 减少 的 趋势 已 影响 到 水 禽 和 其 它 妈 生物 的 种 群 数量 。 若 继续 减少 可 能 使 温 地 时 
生生 物 濒临 绝 灭 。 


摘 ， 要 


湖泊 的 最 后 填塞 阶段 产生 酸 沼 、 沼 泽 湿地 和 沼泽 ,但 是 沼泽 也 出 现在 北美 南部 较 大 河流 流域 的 泛 
小 平原 上 。 不 同类 型 的 沼泽 有 各 自 不 同 的 特色 。 只 在 北方 才 有 的 酸 沼 ， 其 特点 是 排水 条 件 差 ,有 泥 次 
积累 。 有 呈 垫 状 的 植被 ,有 受 条 件 限制 的 半 漂 浮 性 的 名 状 生长 物 以 及 广泛 由 泥炭 玫 引 起 的 酸性 条 件 。 
酸 沼 里 只 有 那些 能 忍受 酸性 条 件 的 植物 生长 。 动 植物 的 种 数 有 限 ， 但 常 有 丰富 的 数量 。 此 外 , 沼 泽 湿 
地 的 占 优势 的 植物 是 草本 植物 ; 而 沼泽 是 生长 树木 的 。 这 两 种 沼泽 从 浅水 型 到 深水 型 都 有 ,而 且 都 拥 
有 在 其 它 温带 群落 中 难于 比拟 的 丰富 多 采 的 生物 。 但 是 ,沼泽 过 地 和 沼泽 常 被 人 们 认为 是 要 被 排水 和 
搞 塞 的 地 区 ， 而 不 是 要 受 保护 和 经 营 管理 的 地 区 。 


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源源 不 断 的 水 流 是 江河 的 明显 特征 。 水 流 切 割 河 楼 ; 形成 江河 的 特征 ， 影 响 栖 居 于 
流水 水 体 的 各 种 生物 。 

江河 可 能 起 源 于 池塘 或 湖泊 的 出 口 ， 亦 可 能 发 源 于 泉水 或 次 涌 地 区 。 补 流 的 有 各 种 
变量 的 地 面 径流 ， 尤 其 是 大 丽 或 绵 雨 后 的 地 面 径流 ， 以 及 快速 融雪 。 由 于 降水 量 、 各 种 
径流 和 地 于 水 的 水 源 都 随 委 节 而 变 ， 因 此 ， 河 水 的 流速 及 流量 也 大 旺 度 地 泓 次 ， 自 满 潮 
到 河床 几乎 枯竭 之 间 。 

水 -从 它 的 源头 离开 ， 就 按照 由 地 形 和 地 下 岩石 结构 所 支配 的 方向 流动 。 它 的 流 径 
可 由 原始 地 形 和 它 的 规律 决定 ;或 者 ， 水 在 寻找 最 小 阻力 向 低地 流动 的 时 候 ， 可 循 着 地 ” 
表 岩 床 中 的 节理 和 多 隙 以 及 地 上 的 浅 洼 地 流动 ， 不 管 它 的 流向 如 何 ， 终 要 汇 成 溪流 ， 溪 
流 侵 蚀 小 沟 ， 进 而 扩展 成 沟 友 。 水 在 向 下 游 流 动 时 ， 特 别 是 在 坡 降 较 六 的 地 方 ， 它 甘 带 
着 沿途 深切 侧 蚀 河 床 而 来 的 泥 沙 碎 石 ， 这 些 负载 或 早 或 迟 总 要 被 沉降 在 河中 或 沿岸 。 与 
些 同时， 侵蚀 作用 继续 在 沟 头 进行 着 ， 向 源 侵蚀 湿润 地 区 以 扩大 其 排水 区 域 。 刚 在 河源 
下 ， 河 小 而 毕 直 ， 而 且 常 常 流 急 ， 具 有 瀑布 或 奔流 。 在 离 河 源 较 远 的 下 游 ， 坡 度 变 小 、 
流速 减缓 ， 曲 流 普 便 。 曲 流 是 被 改变 了 流向 的 水 流 冲击 前 面 的 堤岸 造成 的 ， 水 流 遇 到 河 
，” 底 的 某 些 障碍 物 ， 或 遇 到 突出 来 的 岩石 和 巨 砾 ， 或 遇 到 获 火 的 较 急 水 流 等 都 会 改变 流 
向 。 这 种 改变 了 流向 的 水 在 向 下 游 流动 时 ， 被 反射 到 另 一 边 。 这 些 磨 饶 力 在 河中 产生 一 
条 曲 流 ， 在 曲 流 的 内 侧 ， 流 速 减 慢 ， 于 是 水 印 下 它 的 负载 。 上 述 磨 蚀 作用 和 沉积 作用 常 
常 引 起 河道 改变 或 裁 弯 取 直 形 成 弓形 湖 。 当 水 流 到 平地 时 ， 其 流速 大 大 地 减 慢 ， 它 所 携 
带 的 负载 就 以 洪 泥 、 沙 、 污 泥 的 形式 沉积 下 来 。 

洪水 期 河水 运 来 的 物质 被 沉积 在 平地 上 ， 水 在 其 上 刘 延 形成 泛滥 平原 沉积 物 。 人 们 
已 广泛 地 在 其 土 灰 作 的 这 些 泛 小平 原 曾 是 高 水 期 河 槽 的 一 部 分 , :这 个 事实 只 有 少数 的 人 
能 够 辨认 出 来 。 洪 水 期 时 ， 水 在 正式 河 槽 中 流 得 最 快 ， 而 在 泛滥 平原 上 流 得 最 慢 。 沿 河 
槽 与 泛滥 平原 的 交界 线 上 ， 快 流水 与 缓 流水 汇流 ， 水 流 受 阻 ， 于 是 细 沙 在 河 槽 的 外 缘 沉 
降下 来 。 因 此 ， 泛 滥 平 原 上 的 沉积 物 在 最 边 上 较 高 ， 并 渐渐 地 离开 河谷 边缘 形成 一 个 斜 
坡 。 
。 当 汪 河 注入 湖泊 或 海洋 时 ， 水 的 流速 突然 受阻 ， 其 所 带 的 泥 沙 就 在 河口 附近 呈 扇 形 
沉积 ， 形 成 三 角 洲 。 在 三 角 洲 上 ， 河 槽 被 分 割 成 许多 由 次 后 的 淤积 物 堵塞 或 新 开辟 的 汉 
道 。 结 果 ， 三 角 洲 上 的 特点 是 ， 小 湖 、 沼 泽 、 沼 泽 岛 星罗棋布 。 在 河口 没有 沉降 的 物质 
被 带 到 更 远 的 海中 沉 到 海底 ， 慢 慢 地 ， 洪 泥 高 筑 ， 露 出 水 面 ， 形 成 新 的 陆地 。 

为 了 提供 一 些 描述 河 的 方法 ， 人 们 把 河 分 成 各 种 等 级 。 没 有 任何 支流 的 小 源头 河 划 
归 第 一 级 。 两 亲 同 级 河 汇 合 后 升 一 级 。 所 以 ， 如 果 两 条 第 一 级 的 河 汇合 就 形成 一 条 第 


二 级 河 。 两 条 第 二 级 河 合流 ， 形 成 一 条 第 三 级 河 。 只 有 同 级 河 合并 ， 河 才 升 级 ， 次 级 河 
汇 人 不 升级 〈 详 见 Strahler，1971) , 


溪流 的 物理 性 质 


一 条 河 的 特性 由 水 流 的 速度 形成 。 河 与 河 之 间 ， 同 一 条 河中 的 不 同 部 分 ， 流 速 是 不 
相同 的 。 这 取决 于 河 槽 的 大 小 、 形 状 和 坡 降 ， 以 及 河 底 的 粗糙 程度 ， 还 有 水 深 和 降雨 量 
等 。 

流速 影响 淤泥 的 沉积 程度 和 河 底 的 性 质 。 在 浅滩 (riffles) 引起 的 急流 中 ”水 流 太 ， 
急 直 容许 泥 沙 沉积 ， 但 是 较 大 的 粒子 会 在 河 的 平缓 和 宁静 部 位 蔡 落 下 来 。 涨 水 时 增 斩 流 
速 ) 卷 走 河 底 沙 石 ， 冲 刷 河床 ， 并 冲 开 河 岸 ， 开 辟 新 的 河道 。 在 比 降 很 大 的 河 槽 中 ， 水 
流 简直 可 以 搬 走 相当 大 的 岩石 ， 而 留 下 人 遍 河 的 巨 砾 。 

流水 还 把 养料 运 走 ， 并 带 走 许 多 水 生生 物 的 多 余 产 物 ， 甚 至 可 拟 把 它们 冲 走 。 在 胖 
衡 底 栖 动物 区 系 的 这 些 损 失 的 过 程 中 ， 水 流 不 断 从 上 游 河 区 源源 不 断 地 运 来 席 栖 动物 区 
系 。 同 样 ， 营 养 物 被 运 到 下 游 去 多 少 ， 就 从 上 游 得 到 多 少 补 充 。 因 为 这 个 缘故 ， 河 流 中 - 
初级 生产 者 的 生产 率 是 静水 中 初级 生产 者 的 生产 率 的 6 一 30 倍 (Nelsoa 和 Scott,1962)。 
流 永 的 这 种 运输 作用 和 搬迁 作用 有 益 于 如 光合 作用 一 样 的 连续 过 程 。 

河中 的 温度 不 是 恒定 的 。 一 般 来 说 ， 小 河 、 浅 河 趋 向 于 追随 大 气温 度 而 变化 ， 但 时 
闻 上 隐 -- 步 ， 季 节 暖 则 暖 ， 季 节 冷 则 冷 ， 但 冬季 决 不 降 到 冰点 以 下 。 大 面积 接受 直射 阳 
光 的 河流 ， 要 比 被 树林 、 灌 林 从 和 高 个 的 悬崖 峭壁 遮 阴 的 那些 河流 上 暖和“《〈 见 图 13-1) 。 
这 在 生态 学 上 是 重要 的 ， 因 为 温度 影响 河流 群落 的 组 成 。 

也 二 直 波 浪 翻 深 、 奔 腾 向 前 的 河水 ,通过 洗劫 和 波 伏 , 与 大 气 发 生 广泛 的 接触 。 因 此 ， 
这 种 水 中 的 氧 含量 在 总 体 上 是 高 的 ， 常 常 接近 现时 气温 的 饱和 点 。 只 在 深 洞 或 被 污染 的 
水 中 ， 溶 解 的 氧 才 表 现 出 显著 的 下 降 。 | : 


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图 13-! 贝尔 河 (Bear Brook) WHIM (Mw RRV WK) MMT wk he 

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the Biological Survey of Raguette Water Shed,New York State Conserva- 
tion Department, 1934) 


急流 中 游离 二 氧化 碳 与 大 气 中 的 二 氧化 碳 保持 平衡 ， 而 结合 的 二 氧化 碳 的 量 却 受 局 
围 地 形 和 静水 坑 中 发 生 的 分 解 作 用 的 特性 所 影响 。 流 水 中 绝 大 多 数 二 氧化 碳 都 以 碳酸 盐 
或 碳酸 氢 盐 的 形式 存在 。 由 石灰 岩 地 泉 补 流 的 河 ， 接 受 了 大 量 的 溶解 的 碳酸 盐 。 但 由 于 
河 底 覆 盖 了 水 薄 和 软 记 , 故 石灰 岩 河 床上 因 碳 酸 反应 而 附加 的 碳酸 钙 极 少 (Neel,1951)。 

水 的 酸碱度 〈 即 pH 值 ) ， 与 水 中 存在 有 机 酸 和 污染 一 样 ， 反 映 了 二 氧化 碳 的 含量 。 
在 碳酸 盐 、 碳 酸 氨 盐 、 以 及 两 种 盐 共 存 的 河水 中 ， 一 般 来 说 ，pH 值 越 高 ， 天 然 水 AR 
肥 。 这 种 河中 一 - 般 比 营养 低 的 酸性 河中 养育 着 较 多 的 水 生生 物 和 较 大 的 鳝 鱼 群 。 


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1950) 。 在 这 种 流速 下 ， 水 流 将 把 直径 在 5 毫米 以 下 的 粒子 证 走 ， 留 下 的 是 石子 底 。 
这 种 快速 流动 的 河流 常 有 两 种 木质 上 不 同 ， 但 又 相互 联系 着 的 生境 一 一 应 急 的 浅滩 和 宁 
静 的 小 水 坑 〈 见 图 13-2 和 13-3) 。 小 水 坑 中 的 水 体 受 周围 汕 滩 中 发 生 的 种 种 变化 过 程 的 
影响 ， 淇 滩 中 的 水 体 则 受 小 水 坑 
中 发 生 的 各 种 事件 的 影响 。 

浅滩 是 河流 第 一 性 生产 的 场 
所 〈 见 Nielson 和 93cott,1962)， 
在 这 种 地 方 ,附着 生物 (Aufwu- 
chs) 占有 优势 ， 并 像 湖 泊 、 池 
扩 中 的 浮游 植物 一 样 占 有 同等 重 
要 的 位 置 。 附 着 生物 主要 包括 硅 
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大 片 的 水 昔 在 河床 的 岩石 和 碎 石 
块 上 面 滋长 ， 形 成 一 光 清 的 致密 
覆盖 层 ， 这 常常 威胁 着 渔 人 或 涉 
水 者 。 附 着 生物 在 生长 顺利 时 期 ， 
长 得 相当 快 ，10 天 之 内 (或 更 — 四 
短 ) 就 能 盖 满 河 底 (Blum， 图 13-2。 同一 条 河中 两 种 不 同 但 相关 联 的 生境- 
1960) 。 许 多 小 型 的 蒙 类 是 附 生 BE CHOIR) 和 小 水 坑 
的 ;它们 长 在 其 它 营 炎 的 顶部 或 者 中 间 。 | 

在 这 些 攻 类 的 生长 中 ， 大 部 分 的 明显 特点 是 其 短命 人 性。 水流 的 冲刷 作用 和 它 挟 带 的 
岩石 碎 屠 卷 走 大 量 的 生长 物 、 附 生 植物 等 等 ， 并 把 车 运 到 下 游 ， 由 于 这 种 原因 ， 从 上 游 
到 下 游 有 连续 不 断 的 “贡献 》。 

浅滩 上 下 都 是 各 种 小 水 坑 。 小 水 坑 里 的 情况 ， 在 化 学 性 质 、 水 流 强度 ， 水 的 深浅 等 
方面 都 是 不 同 的 。 正 如 状 滩 是 生物 生产 的 场所 一 样 ， 小 水 坑 乃 是 有 机 体 分 解 的 场所 。 
小 水 坑 是 有 机 体 的 汇集 池 。 因 为 这 儿 的 水 流速 度 减 慢 到 足以 使 部 分 泥 沙 沉积 下 来 。 夏 秋 
两 季 ， 各 种 小 水 坑 还 是 游离 二 氧化 碳 产生 的 主要 地 方 ， 这 对 于 保持 水 中 碳酸 气 盐 的 恒定 
供应 是 必 不 可 少 的 (Neel, 1951) 。 没 有 各 种 小 水 坑 ， 浅 滩 中 的 生物 在 光合 作用 时 次 耗 


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的 三 氧化 碳 含量 越 来 越 少 。 

河中 的 一 切 生产 还 部 分 地 受 泣 
底 性 质 的 影响 。 沙 底 小 水 坑 生 产 
误 最 低 ， 因 为 它们 为 附着 生物 或 动 


水 流 的 冲击 ， 所 以 只 有 园 着 力 最 强 
的 生物 才能 保存 下 来 ( 见 图 13-4)。 

因 13-8 河 之 一 入 横断 面 见 图 13-6 ( 承 迪 Arnold 砾石 和 雁 石 底 质 养育 最 丰富 的 生 

Benson 提 供 照片 物 。 因 为 它们 有 最 大 的 表面 供 附着 


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图 13-4  (L-BE AREAL — Ae GSS SA Re OS A261 
‘Ri3-1 河 底 类 型 ， 表 示 各 类 河 底 上 每 平方 英尺 可 供 鱼 利用 的 食物 的 平均 数 * 
一 
: : 平均 重量 ( 克 / 平 方 英尺) 
si 号 wom 类 型 a. a ; 
1933 1932 1931 
32 粉 沙 和 泥 3.63 3.07, («9 Bead 
100 3 石 2.96 2.47 0,67 
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31 AN Kk KR 石 4.11 3,53 0,85 
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30 小 3 a 1,06 0,93 / 0.84 
6 vw F 6,65 0,10 


* | Pate, 1983, 一 


-aa 一 


生物 附着 ， 并 为 昆虫 的 幼虫 提供 许多 绒 隙 和 隐蔽 所 ， 并 且 是 最 稳定 的 '( 见 表 13-1， 图 
13-5) 。 当 石 粒 比 碎 石 更 大 或 更 小 时 ， 食 物产 量 就 减少 。 此 外 ， 在 不 同 的 底 物 上 ， 昆 虫 
幼虫 的 多 寡 也 不 同 。 在 碎 石 上 ， 竖 晓 目 昆虫 最 丰富 ， 在 岩 床上 ， 毛 起 目 昆 虫 的 幼虫 最 丰 
BS 在 岩 床 和 砾石 混杂 的 底 物 上 ， 双 起 目 昆 虫 的 幼虫 最 丰富 (Pennak 和 Van Gerpen, 
1947) 。 

河 的 宽度 也 对 整个 生产 有 影响 。 在 宽 20 英 尺 的 柯 中 ， 从 河 边 到 河 心 ， 河 底 产 量 减少 
一 半 ， 而 在 宽 100 英 矿 的 河中 ， 河 底 产量 则 减少 三 分 之 一 (Pate，1933) 。 宽 6 英尺 以 
下 的 河中 ， 底 栖 生物 量 是 19 一 24 英 尺 宽 的 河中 的 4 倍 。 这 就 是 源头 河 成 为 美味 鲜 鱼 繁殖 


图 13-5 急流 与 组 流 中 生物 的 比较 

(1) StS (blackfly larva) ， (2) AM BM sh(net-spinning caddisfly), (8) $389H Bue 
fi 42 (Stone case of caddisfly) ; (4) 2% (Fontinalis) ; (5) % % CUlothrix) 3 (6) @ 
825% CIsonychia) 8 (7) Ais (Perla), (8) KMT CIs Water penny), (9) 具 
MH chellgrammite) 5 (10) SH M CDiatoma).; (11) HIM (Gomphonema) 5 (12) KH 幼 
虫 〈cranefly larva) 5 (13) HMMM (dragonfly nymph) ; (14) HE (Water stridei) x (15) 
WA EZ th (damselfly nymph) 5 (16) ME ( Water boatman) ; (17) RM ( Sphaerium) , 
(18) SHE CHexagenia) 5 (19) RAM (bloodworm) ; (20) KH (Crayfish) 

@ 急流 中 的 鱼 类 : WM (2) MMM CA), Cb) 缓 流 中 的 鱼 类 (从 左 到 右 ) ,北方 狗 鱼 、 桩 父 
4, AOR, 


急流 中 的 生物 


~ “虽然 小 水 坑 和 浅滩 多 少 有 明显 不 同 , 但 栖 居 于 其 中 的 动物 却 无 明显 的 差别 。 浅 滤 中 的 
一 些 动物 被 水 流 带 进 小 水 坑 ， 其 余 的 则 在 两 者 之 间 自 由 地 游 来 游 去 。 就 鲸鱼 而 言 ， 漫 滤 
供 采 食 ， 小 水 坑 是 其 隐蔽 地 。 一 条 好 的 鲜 鱼 河 ， 水 坑 与 浅滩 大 约 各 占 59%， 但 是 绝 大 多 


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BHO RAMA RIES ch, EATER. GG Pim Irak, Dea aA ee 


Baa, RHA. BE. WOR. MUBURRWAREMV AWA. EhKAE 
SRE KH, BR ESOWEMROLE, URee 
iT 水流 是 浅滩 中 具有 比较 丰富 的 水 生生 物 的 一 个 主要 原因 。 河流 动物 仰 仗 着 流动 水 向 
它们 提供 饵料 和 帮助 它们 呼吸 。 如 果 浅 滩 动 物 被 移 殖 到 毅 水 中 ， 许多 动物 在 几 小 时 内 就 会 
. 被 站 死 。 昌 然 静水 中 可 能 含有 供 它 们 需要 的 充足 氧气 ， 但 生物 体 被 流体 形成 的 -二 层 像 音 
子 一 样 的 、 里 面 没有 氧气 等 物质 存在 的 禁 固 膜 包围 着 。 而 在 流动 水 中 , RAPE 
但 不 能 形成 ， 而 且 吸 收 和 呼吸 面 还 不 断 地 与 含 氧 水 交流 (Ruttner, 1953) 4 
对 水 流产 生 最 小 阻力 的 流线型 体型 是 急流 中 许多 动物 的 特点 ， BE in uy i (black- 
nosed dace) 和 河鲜 〈 见 图 13-5) 。 在 昆虫 幼虫 中 ， “Ie He Be” (howdy). WF ie 7a 
雹 的 流 线 形体 型 ， 它 的 强壮 的 羽 状 肛 爪 ， 以 及 在 急流 中 可 以 又 然 钻 进 石 颖 的 未 领 都 是 别 
B—Kin, BREA RUT EE (Betis) HH, bREAAZA BARE 
HERR NMRA PHARMA EWN, xe ENA e MM 
着 在 未 流 很 弱 的 石头 下 侧 。 其 中 最 典型 的 有 Stenonemoy Rhithrogenafi Iron J HI HF 
它们 的 眼 长 在 背部 ， 它 们 的 鳃 像 板 -- 样 。 它们 的 特点 是 不 必 划 动 其 周围 的 水 就 能 平稳 地 


运行 。 社 翅 目 昆虫 的 若虫 同样 是 扁平 的 。 这 种 若虫 有 一 对 肛 爪 ， 在 胸 干 的 足 基部 有 一 从 _ 


_ 丝 状 的 鲁 。 体型 扁平 的 其 它 例子 ， 甚 至 在 水 鳌 子 甲虫 的 幼虫 中 也 发 现 颇 为 可 观 的 实例 。 
从 上 述 可 见 ， 水 获 子 看 起 来 就 像 石头 上 的 一 个 硬 壳 ， 甲 虫 幼 虫 的 体 躯 就 掩藏 在 这 宽大 
的 、 具 保护 色 的 、 生 来 就 为 迷惑 人 的 背 壳 下 面 。 变 扁平 的 体 觅 使 这 些 动物 能 够 栖身 在 狂 
罕 的 石竹 中 和 石头 下 面 ， 以 防止 强劲 水 流 的 侵害 (Nielsen, 1950) 。 

别 的 种 类 的 动物 ， 则 以 各 种 方式 紧 紧 地 吸附 于 底 物 上 。 ih (Simulinm) FRAG 
虫 就 是 以 这 种 方式 吸附 在 石头 的 下 水 一 侧 上 ,因而 得 名 " 黑 水 鲜 ? 9. BS ARB EY 


“一 


一 小 圈 排 生 的 引 向 钩 吸 附 在 岩石 上 (Nielsen,1950) .肌肉 收缩 时 把 引 钩 向 内 拉 ， 吸 到 


圆心 ;肌肉 放松 时 ， 引 钩 向 外 移动 解除 吸附 力 ， 幼 虫 就 能 在 它 自己 用 咋 液 腺 织 成 的 、 吊 

在 岩石 上 的 柔软 的 网 上 轻快 地 自由 运动 。 幼 息 的 头 这 水 流 悬 浮 在 水 中 游荡 。 x 过 时 ， 

其 头 部 的 索 食 扇 就 从 水 流 中 滤 取 食 物 。 
某 些 种 毛 翅 目 屁 虫 的 幼虫 营造 各 种 沙袋 或 细 砾 石 袋 〈 砚 图 13-6) ， 这 种 袋 保护 它们 

避免 受到 水 流 的 侵害 。 有 些 种 的 幼虫 具有 可 搬 oh “Re” . “HR” AB Sha Be 


加 。 厚 实 的 案 壁 其 作用 就 像 沙袋 沉 放 在 河 底 上 一 样 。 别 的 类 型 的 袋 则 牢 宰 地 粘 在 各 种 石头 ， 


”的 侧面 或 底部 。 织 网 毛 翅 虫 的 幼虫 把 漏 头 状 网 牢固 地 粘 在 各 种 石头 上 ， 网 袋 的 敞 百 端 逆 
着 水 流 。 网 内 栖 后 的 幼虫 捕食 流 进 网 袋 里 来 的 小 植物 或 小 动物 。 自 由 生活 的 毛 起 目 昆虫 
Rhyacopjilo 的 幼虫 在 石头 上 方 的 水 中 楷 绕 。 在 尾 腹 足 上 和 在 强劲 的 肛 爪 上 长 有 钩 的 毛 
AB RAH, MEGS EMA BHA. ee ee ee ee 
Ea, Bes, “4FR RPE Be ac E48 (Ross, 1944) 。 
昔 类 和 水 玖 是 恒 附 生 在 底 物 上 的 〈 见 图 13-5) ， 水 芍 和 稠密 地 分 生出 细 丝 状 枝条 的 
水 类 用 强壮 的 吸盘 吸附 在 岩石 上 ， 并 顺水 浮 荡 。 此 外 ， 营 类 的 体 表 被 覆 了 -- 层 光滑 的 胶 
Re 其 它 的 藻类 ， 有 的 长 成 球状 ， 有 的 长 成 瘤 状 ， 有 的 长 成 坐垫 状 群体 ， 它 们 的 体 表 都 
有 一 层 光滑 的 胶 样 物质 。 有 些 种 则 退化 为 简单 的 板 状 结构 ， 长 成 紧 贴 岩石 外 形 的 薄片 


© 286， 


Te TERR KRH, AHR, ALE (Phormidium) 和 4ndroinetla， 它 们 分 泌 出 
碳酸 钙 覆 盖 在 整个 植株 表面 。 在 某 些 季节 ， 像 刚毛 省 (Cjadobjhera) 一 类 蔬 司 能 蔓延 
开 来 。 河 中 莹 拓 植 物 ， 在 岩石 上 常常 表现 出 带 状 分 布 现 象 ， 因 它们 受 水 深 和 水 流 的 影响 ， 
(Blum, 1960) , 

CAMA BA Cplanarians) 借助 发 粘 的 腹面 果 在 水 流 中 。 腹 足 类 能 紧 紧 地 粘 
ERK, MEE SAPP BOA II LA ARIE, 


Lepidostoma Brachycentrus 
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小 砾石 和 大 玉石 


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图 13-6 ”位 于 科罗拉多 的 一 条 高 山河 的 横断 面 ， 水 面 宽 12 米 。 图 示 毛 翅 目 昆虫 的 四 个 种 在 

不 同 的 水 深 和 不 同 的 流速 下 的 分 布 。 注 意 :， 三 个 种 CAA IMA Ydropsyche*Fil FA RBrach- 

ycentrus) 分 布 在 流 和 急 的 深水 区 ， 而 另外 的 两 个 种 分 布 ER 积 的 组 水 区 《资料 和 图 解 引 
自 Arnold Benson， 西 弗吉尼亚 大 学 ) 


e287。 


de chuck Pei LARS Sek ABRIL, BLE TRA 
SW MRS. AURA, KROME AAR. RUGS, AERA 
油 部 位 ， 水 流速 度 几 乎 等 于 零 ， 而 纤毛 虫 就 是 生活 在 水 流速 度 如 此 缓 刘 的 地 方 。 

处 而， 许多 谋 枉 生物 却 根本 不 需要 什么 适应 条 件 ， 而 习惯 于 顺 流 漂移 ， 形 成 一 闫 洒 
欧 性 底 栖 生物 。 在 无 大 水 和 异常 水 流 的 河中 ， 漂 移 是 一 种 正常 的 现象 《 详 UL Hynes, 
1970, Waters, 1972) 。 构 成 这 入 漂移 物 的 ， 主 要 为 自由 散 布 (free-ranging) 的 & 
Wy, ty EE Be aS wa ch ST EE, (Gammarus) ft) bik (K, Muller 1966; Waters, 
1965) ， 漂 移 物 是 河流 的 一 个 特征 ， 漂 移 物 的 平均 数 可 以 作为 河中 生产 率 的 一 个 指标 
(pearson#iKramer, 1972), 

ME RO BMRAREOR AEN, MEY BIL, CHAS Rae 
的 变化 来 (Muller，1966) , ERM. LLLEARARA BBRMARARE, mt 
白天 则 极 不 明显 。 在 夜间 ， 人 为 地 对 河流 进行 光 照 ， 能 使 漂移 量 降低 到 白天 的 水 平 
CElliod，1965) 。 连 续 光照 达 24 小 时 ， 不 管 是 人 工 造 成 还 是 明亮 的 月 光 造 成 ， 都 会 阻 
止 漂移 的 进行 (Anderson， 1966) .漂移 亦 受 温度 的 影响 ， 不 同 物种 在 不 同 季 节 也 有 不 
邮 的 反应 〈Hynes，1970! Waters, 1972) . 

FSEBGSLPE (灾害 性 变化 除外 ) ， 也 不 会 耗竭 上 游 的 漂移 生物 的 数量 。 关 
于 这 个 问题 尚 有 一 些 争 论 。Waters (196i, 1965) 认为 ， 漂 移 表明 了 上 游 栖 居 生 物 的 
生产 过 剩 。 但 是 ， 有 证 据 表 明 ， 损 耗 区 既 可 由 上 游 的 昆虫 成 虫 飞 来 补充 ， 亦 可 由 凸 游 幼 
虫 随 底层 碎 石 移 来 补充 〈Hynes，1970) 。 漂 移 是 向 下 游 耗损 区 移 殖 的 一 种 方式 CK. 
Muller，1957，Water，1964》 。 但 是 ， 大 量 的 生物 被 鱼 吞食 ， 而 且 更 为 众多 的 无 疑 是 
以 另外 的 方式 消亡 的 。 


ge aw. 结 构 


由 于 水 流 缓 慢 , 河 里 发 生 了 显著 的 变化 〈 图 13-7) 。 洪 泥 和 腐烂 有 杭 物 在 河 底 堆积 ， 
动物 类 生物 能 够 自由 游 动 砚 食 ， 浮 游 生物 种 群 亦 得 到 发 展 。 这 种 河流 的 种 群 的 组 成 与 分 
布 已 接近 于 静水 水 体 的 种 群 。 

随 荐 水 温 上 升 ,流速 减 慢 、 河 底 泥 沙 堆积 ， 急 流 中 的 生物 便 逐 渐 地 被 适应 这 种 生境 的 
生物 所 取代 。 河 氏 和 杜 文 鱼 被 小 口 鲈 和 岩 钠 取代， 鲤鱼 科 儿 鱼 (dace) 被 银 鱼 和 河 鲈 科 飞 
fi (darter) 取代 。 由 于 水 流 得 越 来 越 慢 ， 许 多 非 泗 游 性 鱼 类 都 缺乏 像 河鲜 那 种 强健 的 
侧 肌 ， 而 且 躯 干 缩短 以 便于 它们 在 茂密 的 水 生 植 物 中 顺利 穿行 。 软 体 动物 ， 尤 其 是 球 明 
属 (Sphaerium) FRIES WR 〈Pisidum) ， 以 及 肺 螺 类 ， 甲 壳 类 ， 掘 穴 竖 蟒 等 取代 了 
碎 石 丛 中 居住 的 昆虫 幼虫 。 只 在 河中 心 水 流 急 的 特殊 地 方才 发 现 保留 有 上 游 水 流 中 的 
生物 种 类 。 

当 河内 水 量 增 加 ， 水 流 得 更 为 缓慢 ， 泥 沙 沉 积 更 为 严重 的 时 候 ， 以 层 粒 为 食 的 生物 
也 就 多 起 来 。 穴 居 的 环节 动物 以 及 嵌 类 就 普遍 了 ， 底 栖 性 铃 鱼 、 胭 脂 鱼 和 外 来 的 鲁 鱼 亦 
相当 常见 。 仰 泳 嫩 科 、 划 赌 科 、 潜 水 精 杷 目 一 类 屁 虫 就 定居 在 江河 的 水 湾 、 润 流 处 。 由 
宇 这 些 水 域 生 赣 条 件 合适 ， 麻 否 鱼 、 狗 鲁 和 甲鱼 也 为 常见 。 有 根 的 水 生 植 物 册 更 了 。 长 
剖 水 面 的 植物 也 没 着 江 边 生长 起 来 。 浮 藻 漂 浮 在 水 面 。 的 确 ， 整 个 样子 仿佛 像 湖泊 和 池 

9? 288° 


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WOM, Hes, WMH 
Ex Te. 

成 的 腐植 质 ” 都 促使 原生 动物 和 其 
它 浮游 生物 种 妊 生 长 。 在 急流 中 罕 
见 的 汉 游 生物 ， 在 组 流 中 不 论 是 数 
量 还 是 物种 都 增多 了 。 各 类 河流 并 
没有 自 不 儿 的 典型 浮游 生物 。 Bie 
FA MLAS eA eH ile 
域 和 湖泊 中 来 的 。 一 般 情 况 ， 江 河 
中 的 浮游 生物 种 群 远 不 及 湖泊 那样 
丰盛 ， 因 为 一 定量 的 水 自 其 发 源 地 
到 注 和 人 大海 需 要 的 时 间 不 长 ， 时 间 
太 短 生物 是 不 可 能 大 量 增殖 的 还。 Bee 和 
有 ， 河 水 不 时 地 加 快 ， 往 往 会 在 某 图 13-7， 夏 日 秆 后 哺 空 映照 在 明镜 的 缓 流 中 。， 和 
一 段 距 离 之 内 ， 由 于 猛烈 的 碰撞 悬浮 颗粒 和 河 底 而 伤害 许多 浮游 生物 。 当 水 流 推 着 这 些 
小 生物 前 进 的 时 候 ， 水 生 植 物 就 把 它们 淡出 了 。 在 发 源 于 宾 儿 法 尼 亚 州 西北 派 默 图 宁 
”水 库 的 谢 南 哥 河 的 最 上 游 ， 浮 游 生物 种 群 与 水 库 中 的 一 样 多 。 但 是 ， 在 流出 11 英 里 的 下 
游 ， 浮 游 生 物种 群 就 减少 了 73% (Hartman#iHimes, i961). AAW 是， 被 BEL 
的 硅 藻 的 比例 在 下 游 肥 而 增加 了 。 


-，、， 和 急流 的 或 流动 水 系统 是 开放 性 的 和 蜡 养性 的 〈 图 13-8) 。 它 的 主要 能 源 是 从 外 面 带 
到 河水 里 来 的 物质 〈 外 来 物 ，allochthonoas) 。 能 量 可 来 自从 水 面 上 方 的 草木 落 下 的 
或 由 风 吹 到 水 里 来 的 村 时 ， 亦 可 来 自 透 过 垂 时 时 溶解 了 叶 面 上 具有 丰富 养料 的 渗 出 物 而 
落 人 水 中 的 雨水 。 由 于 上 述 这 些 养料 的 来 源 是 风 和 雨 ， 所 以 这 种 输入 被 理解 为 气象 学 途 
径 〈meteorological pathway) 。 其 它 的 各 种 输入 靠 地 质 学 途径 (geological path- 
way) ， 即 通过 潜流 从 周围 林 区 农田 区 和 居民 区 淋 深 带 来 的 养料 ,从 上 游 水 流 带 来 溶解 
的 养料 和 颗粒 物质 。 许 多 河流 通过 倾倒 人 水 里 的 垃圾 和 工业 废物 从 机 械 途 径 接 受 输 炙 。 
一 个 较 少 的 养料 的 生物 学 来 源 主要 由 长 在 岩石 上 的 硅 BMA ROKER, Wk we 
(Fontinalis) , it Ht Se Ae PE 〈 自 产物 ,autochthonots) » BES — EE 
EULA, ARAL DARD ROR. AYRE 
品 变 成 可 以 利用 的 属 粒 物质 时 ， 它 们 才 变 得 重要 。 能 量 通 过 两 条 途径 被 消耗 掉 ， 一 条 是 
地 质 学 SRE 《通过 供养 下 游 河 系 的 水 流 ) 2 .条 是 生物 学 途径 “通过 呼吸 作用 以 热 的 
形式 消失 ) 。 
有 关 河 流 生 态 系统 的 能 流 的 报 洲 比 森 林 生 杰 系统 更 缺 吧 ， 只 有 对 位 平 新 罕 市 什 尔 北 
部 的 哈巴 德 森林 的 、 两 岸 竹 满 森 林 的 贝尔 河 的 稍微 深信 一 点 的 能 量 收 支 研究 可 供 引用 
-PisherfiiLikens,1 978) 3-2 7UH T Beit WIHE RUCK ERMA 09% 01 E78 


° 289 。 


一 


2 
SG NS 二 生物 氧 化 作用 


2035 


总 输出 * Bg 4004 ~ 
6039 Bi. 
包 活 呼吸 作用 gt pa 
Z 细 274 
可 溶性 2800 


图 13-8 河 是 具有 大 量 来 自 外 源 能 量 输入 的 开放 性 生态 系统 。 在 这 幅 假 设 的 河流 生态 系统 模 
式 图 中 ， 揭 示 了 河流 生态 系统 中 能 流 的 相互 关系 。 注 意 : 和 输入 主要 依赖 于 陆地 能 源 物 质 和 上 
游 流 入 物 ， 以 及 粗 粒 有 机 物质 (CPOM) 、 细 粒 有 机 物质 (EPEOM) 和 可 溶性 有 机 物质 的 作 
用 。 初 级 生产 量 对 能 流 贡献 极 小 极 小 。 能 量 估 算 依 据 Fisher 和 Liken (1974 的 贝尔 河 资料 


围 林 区 和 上 游 水 域 ,由 水 殖 生 产 的 初级 生产 量 还 不 到 总 能 量 供应 的 芋 %% -河流 中 水 营 是 缺 
乏 的 。 来 自 草 木 枝 叶 和 雨水 〈 气 象 学 上 的 ) 输入 占 能 量 输入 的 44%， 而 地 质 学 方面 的 输 
从 占 56%。 能 量 以 三 种 形式 输入 ， 粗 粒 有 机 物质 (CPOM) , USAMA ew 
xs 细 粒 有 机 物质 (EPOM) ， 以 各 种 漂 移 物 和 小 粒 物 质 为 代表 ; 可 溶性 有 机 物 据 
(DOM) CARRE Wi 资料 见 Cummins，1974) 。 在 贝尔 河中 ， 地 质 学 土 
的 输入 的 83% 和 总 能 量 输入 的 和 Z% 是 DOM 形 式 。 有 机 物 输入 的 66% 被 水 冲 到 下 游 ; 剩 下 
的 34% 当地 利用 。 

由 于 大 多 数 河流 接收 的 基本 能 量 是 由 陆地 提供 的 ， 因 此 半数 以 上 的 第 一 2% Cfirst- 
level) 消费 者 是 以 居 粒 为 食 的 动物 RAAB ET Cis i3-9; 参 阅 Cummins, 1974, 
1975) 。 在 落叶 期 ， 叶 从 河上 方 的 树 上 飘落 到 水 面 上 ， 并 向 下 游 淋 泊 。 当 受到 塌 岸 慨 寿 
PERE AG SA AS SI Hk RR PR KI, MUS. CER, Poke 
了 它 的 组 织 中 的 可 溶性 物质 ,很 快 就 失去 5 一 30% 的 干 物 质 。 这 种 淋 深 出 的 物质 成 了 可 深 
性 物质 (DOM) 之 一 部 分 。 在 一 两 周 内 ， 随 温 度 而 定 ， 细 菌 和 真菌 就 CGAL se 
面 。 当 微生物 开始 它们 的 工作 时 ， 叶 子 就 被 食 居 粒 动物 一 -以 CPOM 为 饵料 的 昆 昌 幼 
th 侵吞 。 这些 习 食 性 动物 有 :, AF (Tipulidae) 、 毛 WHA CTrichoptera) 和 

。 290 ， 


13-2 ”贝尔 河 全 年 能 量 收 支 


项 目 eae RK % 
输入 
枯 枝 落叶 
叶 1,990 4,370 22.8 
枝 740 520 8.6 
EW 530 370 6.1 
RRA 
秋天 422 290 4.8 
春天 125 90 ee 1.8 
降水 43 31 0.6 
hw 
CPOM 640 430 TA 
FPOM 155 128 2.1 
DOM (4B) 1,580 1,300 21.5 
DOM (FB) 1,800 1,500 24,8 
水 众生 产量 13 10 0.2 
总 输入 8,051 6,039 99,9 
输出 
运往 下 游 
CPOM 1,370 930 16,0 
FPOM 330 an 6.0 
DOM 3,380 2,800 46,0 
e BK 
大 消费 者 18 9 6.2 
小 消费 者 2,930 2,026 34.8 
总 输出 8,020 6,039 100,2 


a) 以 公斤 表示 的 收 支 不 平衡 ， 因 为 估算 成 分 的 热量 不 同 。 

CPOM 粗 粒 有 机 物质 

REPOM 一 一 细 粒 有 机 物质 

DOM 一 一 可 济 性 有 机 物质 。 
#30 (Plecoptera) 昆虫 等 。 它们 据 碎 来 作为 居 粒 食料 的 这 种 CPOM， EAR 2 
和 真菌 在 其 上 面 生 长 的 话 ， 它 们 所 食 进 的 能 量 是 微乎其微 的 (Cummins，1974) 。 它 
们 摄取 的 这 种 物质 ， 大 约 有 和 % 被 同化 ，60%% 则 以 凑 便 形式 排出 体外 。 AT BAAD 
READE AEBS) 2), HF ea RF POMAy— 85), 包括 一 些 沉 淀 的 DOM。 
在 向 下 游 闲 移 过 程 中 ，FPOM 被 别 的 类 型 的 食 居 粒 者 、 REG CME RF LB (Sim- 
wlidac) MGM (Hydrepsyche) HAREM RNGR) HER, BARE 和 用 


1291+ 


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7 生产 者 
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图 13-9 ”突出 结构 和 功能 的 河流 生态 系统 模式 图 。'\ 考 示 各 类 叶子 和 其 它 粒状 有 机 物 和 可 溶性 
有 机 物 的 加 工 过 程 。 冰 叶 、 针 叶 、 种 子 、 树 皮 和 花草 代表 粗 粒 物质 ， 这 些 禾 质 被 水 生 真 菌 侵 
染 。 硅 藻 代 表 小 的 生产 者 ， 水 区 代 表 大 的 生产 者 。 两 者 在 河中 负责 生产 小 批量 的 初级 产品 。 
大 用 和 毛 夫 上 且 昆 虫 的 幼虫 以 及 读 翅 目前 若虫 在 消费 者 中 是 居 食 性 的 ! BHERRERRSD 
BH, 毛 翅 是 幼虫 代表 刮 食性 或 草食 几 动 物 。 次 级 消费 者 即 肉食 让 动物 ， 如 桩 文 鱼 和 缔 笃 以 及 
SR AR BH GRCummins, 1974H eK) 


食 者 都 以 届 粒 物质 为 鲁 料 ， 而 别 的 关 型 的 初级 消费 者 刊 食 者 ， 包 括 水 鉴 子 和 大 量 的 迁 
移 性 毛 起 目 幼虫 都 以 覆盖 在 石头 和 砾石 上 的 熙 为 饵料 。 被 它们 天 散 落 的 这 种 物质 大 部 分 
作为 了 POM 法 移 。 以 属 食 者 和 剂 食 者 为 饵料 的 是 肉食 性 昆虫 的 幼虫 (如 大 力 鱼 岭 ) MA 
[如 杜 文 鱼 《Cottus) 和 鲜 鳃 ] 。 至 于 这 些 食肉 类 ， 它 们 不 是 单 靠 河中 的 昆虫 为 食 ， 还 
大 量 旋 外 来 的 物质 。 在 北部 的 西 弗吉尼亚 河中 ， 河 鲜 从 8 月 至 5 月 大 量 采 食 水 生生 物 ， 
这 时 河 里 无 背 椎 动物 极为 丰富 。 在 6 月 ， 鱼 的 食性 明显 地 转移 到 落 入 河 里 的 陆 生 无 脊 椎 
动物 。7 月 到 9 月 ， 这 种 陆 生 无 背 椎 动物 占 鱼 食 总 量 的 60 一 80% (Redd 和 Benson, 
1962) 。 由 于 河流 生态 系统 依赖 外 部 输入 的 能 量 ， 所 以 同 湖泊 和 陆地 生 态 系 绕 大 大 不 
同 ， 湖 泊 和 陆地 生态 系统 的 主要 能 源 是 本 系统 内 部 的 初级 生产 物 。 


泉 水 


许多 河川 发 源 于 森林 和 牧场 中 的 地 泉 露 头 。 一 眼 泉 水 是 以 地 孔 中 冒 出 的 一 股 地 下 水 
的 汇流 。 泉 水 大 小 是 不 一 样 的 ,从 通过 细小 的 次 漏 孔 滩 到 地 面 形成 一 片 浸 训 地 到 从 岩 颖 或 
被 闯 遍 水 冲 开 并 扩大 的 开口 涌 出 。 如 果 流 速 可 观 ， 则 在 龙眼 周围 形成 几乎 没有 基 浮 物质 
的 各 种 水 池 。 泾 流水 谤 蚀 出 一 条 沟渠 ， 即 河 的 开源 ， 而 可 沉淀 的 矿物 就 沉积 在 水 池 的 附 


7 292° 


近 。 

从 生态 学 的 观 态 来 看 ， 泉 池 作为 一 种 天 然 恒 定 的 水 生 环 境 是 重要 的 。 比 起 斋 泊 和 江 
河 来 , 它 的 温度 是 相对 稳定 的 , 它 的 化 学 成 分 和 水 的 流速 也 是 稳定 的 。 各 种 生物 并 不 改变 
水 池 中 的 生境 ,因为 水 一 被 光合 作用 和 水 生生 物 改 变 , 几 乎 马上 就 由 地 下 冒 出 的 水 取代 。 

从 生产 的 观点 来 看 ， 泉 水 可 分 为 自 养 和 蜡 养 两 类 。 大 泉 ， 即 那些 第 一 流 泉 ， 如 弗 罗 
里 达州 的 著名 银 泉 ， 通 常 是 自 养 的 ， 并 且 提 供 许多 生长 中 的 像 莫 类 和 潜水 水 生 植物 那样 
的 生产 者 生物 。 浮 游 生物 通常 是 缺乏 的 。 这 种 基础 养育 着 一 个 水 生 昆 虫 、 腹 足 类 软体 动 
物 、 鱼 和 甲鱼 的 消费 者 金字 塔 〈 见 Odum，1957a，b%) 。 各 种 牧场 泉 是 异 养 的 。 由 于 群 
落 作为 一 个 整体 ， 大 部 分 被 同化 的 能 是 由 输入 的 有 机 物 REM, 初级 生产 是 少量 
的 ， 而 草食 性 动物 产量 是 大 批 的 ， 因 此 碎 层 食 者 成 了 泉水 动物 区 系 的 大 ER (Teal, 
1957) . 


纵向 分 布 春 


”一 般 情况 下 ， 和 急流 生态 系统 ， 从 河 的 上 游 或 河源 直到 水 流 绥 慢 的 辽 远 下 游 ， 都 表现 
出 生物 的 纵向 分 布 带 。 在 带 与 带 之 间 并 没有 精确 的 分 界线 。 像 河 鳝 、 杜 文 鱼 以 及 社 翅 目 
昆虫 等 某 些 组 合体 现 了 上 游 流 急 、 水 温 低 的 特点 。 在 下 游 ， 坡 度 减缓 、 水 暖 ， 小 口 鲈 取 
代 了 河 鱼 ， 而 在 水 流 平缓 的 深 河 里 ， 铃 鱼 、 大 口 鲈 以 及 狗 鱼 取代 了 小 口 鲈 。 纵 向 分 布 带 
虽然 是 某 种 连贯 的 整体 ， 但 有 时 表现 出 许多 不 连续 性 。 和 急流 群落 ， 根 据 沿 河水 域 环 境 的 
变化 情况 ， 在 下 游 既 可 能 重复 出 现 ， 又 可 能 不 出 现 。 

对 纵向 分 布 带 进行 分 门 别 类 ， 尽 管 作 了 大 量 的 尝试 ， 但 都 没有 成 功 。 因 为 特殊 的 生 
态 系统 ， 作 为 一 个 统一 体 是 不 能 分 割 开 的 。Illes 和 Botosaneanu (1963) 曾 建 议 ， 在 发 
生 最 大 的 动物 区 系 变化 的 那些 部 位 ， 那 些 统一 体能 够 被 划分 。 他 们 把 激流 生态 系统 分 成 
泉水 系 GR, eucrenon) ; 泉 溪 区 GRR, hypocrenon) ; ARABIA CZ 流 ， 
rhithron) ， 这 些 地 方 平均 温度 达 20*C; 还 有 组 流 大 江 CA, potamon) ,这 些 地 方 温 
度 高 达 20" 以 上 ， 并 且 底 部 主要 是 沙 和 泥 。 


人 类 的 影响 


几乎 没有 一 条 河 不 在 某 些 方面 受到 人 类 ， 通 过 淤泥 、 污水 和 工业 废 物 的 污 染 的 影 
响 。 发 生生 态 学 变化 的 大 小 取决 于 污染 的 种 类 以 及 在 时 间 上 和 空间 上 污染 量 。 

工业 污染 在 较 大 的 江河 中 最 严重 并 非常 复杂 。 有 些 生产 工艺 过 程 ， 从 河 里 抽水 作 
冷却 用 ， 当 用 过 的 水 回 送 到 河 里 来 时 ， 升 高 了 河水 的 温度 并 降低 了 溶 氧 。 用 于 冲洗 和 化 
学 过 程 的 处 理 水 ， 把 具有 坏 味道 ， 难 闻 气 味 ， 甚 至 有 毒 的 物质 带 到 河水 里 来 。 来 自 化 工 
三 的 排 弃 物 和 纸浆 厂 及 造纸 厂 的 含 硫 废物 对 水 生生 物 都 有 严重 危害 。 不 毛 之 河 底 和 被 染 
成 棕色 的 河水 就 是 对 污染 的 无 声 证 明 。 许多 化 学 废料 ， 单 独 来 说 也 许 是 无 害 的， 但 与 别 
的 化 学 物质 发 生 反 应 就 产生 出 具有 剧 毒 的 物 ) 质 了 。 单 独 百 万 分 之 二 《〈2 ppa) 的 铜 和 百 
AAZ\ 8 ppm) 的 锌 对 鱼 并 无 害处 。 然而， 两 种 物质 联合 起 来 ， 那 怕 是 百 万 分 之 堆 


" 293 ¢ 


点 一 〈0.1ppm) 就 会 把 河 里 的 鱼 全 部 杀 死 。 鱼 和 其 它 水 生生 物 大 规模 地 惨遭 杀害 TER 
由 手 这 类 化 学 污染 物 意 外 地 流 人 河 里 造成 的 。 最 近 以 来 ， 洗 涤 剂 已 经 成 为 一 个 问题 。 从 
煤矿 《不 论 深浅 ) 排出 的 酸性 水 已 经 毁灭 了 煤矿 地 区 的 河 系 生物 ， 还 降低 了 河 系 的 细菌 
的 活性 ,从 而 阻碍 了 污水 和 其 它 有 机 废物 得 到 生物 净化 。 i 

, 随 着 原子 时 代 的 到 来 ， 从 铀 提炼 厂 和 原子 能 发 电厂 排出 的 放射 性 废物 已 经 提出 了 严 
Lon hahaa BA S4Ube PLE AW Ee. 放射 性 物 
质 在 被 带 到 下 游 的 过 程 中 ， 尽 管 会 被 稀释 得 愈 来 全 稀少 ， 但 总 有 一 些 沉 底 ， 另 二 些 被 水 
si 和 河流 和 湖泊 中 数量 极 少 ， 也 可 以 通过 食 和 
链 在 生物 组 织 中 被 浓 集 到 千 万 倍 。 一 条 被 附近 液态 原子 废 料 处 BRB es eA 
流 ， 把 溶解 的 放射 性 物质 注入 某 一 湖 内 ， 生 活 在 这 个 湖 中 的 铠 合 ， 其 骨骼 内 积 到 的 放射 
性 "Sr 的 量 要 比 该 湖水 中 的 量 多 3000 倍 (Ophel, 1959, 1963) 。 

未 经 处 理 的 废物 倒 人 河中 ， 会 突然 改变 ;这 条 河 里 的 生物 学 条 件 ， 即 使 是 内 庆 兰 称 天 
厂 倒 出 的 、 营 养 丰 富 的 物质 也 能 滴 乱 生态 稳定 。 各 种 河 可 以 靠 自然 过 程 和 通过 细菌 分 
解 有 机 物 而 自身 净化 。 这 种 净化 所 需要 的 时 间 取 决 于 污染 的 程度 及 河 的 特 人 性。 一贯 氧 气 
饱和 的 急流 河 ， 自 身 净化 要 比 缓 流 河 快 得 多 。 污 水 一 进入 河流 ， 它 就 被 分 散 开 ， 而 国体 
物 则 沉 到 河 底 被 需 氧 细菌 酝 解 。 这 虽然 消耗 氧气 ， 但 所 损耗 掉 的 却 由 从 空气 中 吸收 到 河 
水 里 的 更 多 的 氧气 补充 。 在 排泄 废物 区 域 ， 水 中 所 含 的 二 氧化 碳 和 硫化 氨 是 大 量 的 。 正 
常情 况 的 河流 生物 ， 尤 其 是 峭 椎 动物 和 软体 动物 都 缺乏 ， 而 占 优势 的 生物 由 大 量 的 原生 
Hh. REY RIK EI Ctubifex worms) 组 成 。 在 这 种 EBD ARI BEL 
F, HAMS. RARER, (AMIE, RE BAMT, (RE 
RE; PHRRRALR, HARM. 再 下 游 ， 污染 物 进一步 冲 稀 ， 溶 氧 比 较 ， 
高 ， 生 物体 能 而 受 这 种 条 件 ， 例 如 鲤鱼 、 铃 鱼 、 摇 蚊 幼 虫 和 原生 动 物 都 栖 居于 这 种 水 
域 。 最 后 水 重 又 变 得 清洁 而 新 鲜 ， 正 常 的 鱼 和 无 兰 椎 动物 种 群 又 出 现 了 。 

但 是 ,也 有 很 多 下 游 环境 变 坏 的 河流 。 河 水 刚 从 它 的 污染 情况 下 得 到 一 点 恢复 ， 就 又 
有 其 它 城镇 的 污水 倾倒 进来 。 结 果 河 流 承受 的 污 泥 浊 水 大 大 超过 自身 的 处 理 能 力 ;- 富 氧 
环境 不 再 存在 ， 腐 臭 发 生 了 。 需 氧 细菌 被 嫌 氧 细菌 取代 了 ， 正 常 的 河 流 生物 完全 被 毁 
is. habe ak a, Sided 

管 水 污染 影响 水 生生 物 ， 但 生物 自己 也 在 河中 产生 变化 。 在 被 严重 污染 的 水 中 ， 
Ml foxKBUE (Asellus) 和 摇 蚊 属 幼虫 的 种 群 数量 是 如 此 之 多 ,以 致 它们 也 降 
低 氧 的 供应 〈Westlake,1959) 。 单 单 摇 蚊 幼虫 就 能 使 氧 含量 降低 到 每 英里 河 1.0pp 姻 以 
下 ， 释 密 的 植物 群落 因 受 到 水 中 养分 的 刺激 ,引起 河中 氧 含量 的 更 大 的 屋 夜 和 季节 性 变 
化 。 

由 于 农田 、 路 边 、 建 筑 物 的 被 侵蚀 以 及 其 它 类 型 的 土壤 破坏 而 造成 的 淡 泥 是 最 不 可 
忽视 的 污染 ， 因 为 它 是 普遍 的 ， 又 是 常常 不 被 人 们 注视 的 ， 而 它 产生 的 损害 作用 往往 是 
持久 的 。 淤 泥 可 把 一 条 水 温 低 的 。 清 汶 透 明 的 鲜 鱼 河 变 成 一 条 暖和 的 、 浑 浊 的 、 为 耐 受 ， 
浑 水 和 泥 底 的 备 儿 栖 居 的 河流 。 

淤泥 毁坏 河流 生境 〈 见 图 13-10) ,改变 环境 .杀害 水 生生 物 。 悬 浮 在 水 中 的 粘土 这 住 
光线 ， 妨 碍 水 生 植 物 的 生长 。 淤 泥 沉 到 河 底 ,覆盖 了 昆虫 幼虫 , 贻 贝 和 其 它 底 栖 生 物 的 生 
活 场所 。 滩 泥 还 把 污 秘 和 其 它 有 机 物 盖 上 ,使 它 停留 在 一 定 地 方 ,在 那儿 被 分 解 ,消耗 氧气 


7 294° 


BiRy (Ellis, 1936) 。 以 碎 
石生 活 为 特点 的 代表 性 昆虫 消 
失 了 ， 营 洞穴 生活 的 代表 性 昆 
mn y CEustisfHiller, 
1954) 。 赤 水 虫 代替 了 毛 起 目 
Ane te BB oe. PBT EAH ,高 度 
PE DRANK HF UR Ee DE a 
fio: Ti SJL. eA AZ 
不 能 到 达 鳃 丝 ， 血 与 氧气 不 能 
接触 ， 所 以 鱼 儿 迟早 会 由 于 
AC, ROMA, 
或 两 者 同时 发 生 而 死亡 。 同 
样 ， 软 体 动物 的 外 套 膜 和 馈 
会 被 氟 沙 堵塞 ， 又 会 被 泥 粒 损 ES 
fi (CordonefilKelley,1961), 图 13-10 FTI UA eI Ta SA 
VEN ZK Few os A HE ULAR Ek Bt SB el BR 
的 沙 s 和 产 卵 区 〈redds) REST BAK. WIE 塞 沙砾 之 间 的 空 阶 ， 减少 通 
过 产 卵 区 的 水 流 ， 并 在 卵 上 沉积 。 由 于 冲洗 卵 的 水 量 不 足 ， 卵 就 会 因 缺 氧 而 死亡 。 数 千 
英里 的 鲜 鱼 和 鱼 鱼 水 域 毁 于 淤泥 ， 这 上 比 任何 其 它 原因 减少 这 些 鱼 的 目 然 繁殖 都 要 严重 得 
多 。 

对 天 然 河 流 的 最 新 威胁 之 一 是 修改 河道 。 人 们 为 了 达到 控制 洪水 和 发 展 农业 之 目的 
而 开掘 改 直 河 道 ， 从 而 把 几 百 英里 弯 弯 曲 曲 的 盛产 鱼 类 的 河 变 成 了 贫 交 的 毫 无 诱惑 力 
的 排水 渠 。 挖 握 和 改 直 河道 毁灭 了 底 栖 生 境 。 整 条 渠道 被 修得 大 体 一 致 ， 而 且 增加 了 层 
流 。 新 升 河 道 几 乎 没有 底 栖 动 物 ， 因 为 缺乏 饵料 、 隐 蔽 所 和 繁殖 场所 ， 鱼 都 逃 适 了 。 

拦 水 坝 ， 不 管 它们 的 用 途 如 何 ， 都 把 大 多 数 河 段 变 成 了 湖泊 。 它 们 使 酒 游 性 鱼 类 绝 
灭 ， 而 使 水 中 的 序 游 生物 数量 增加 。 假 若水 是 从 上 层 排除 的 话 〈 水 库 里 的 水 是 分 层 的 ) ， 
那么 水 库 下 游 的 情况 与 天 然 湖 下 游 的 情况 大 体 相 同 。 倘 若水 是 从 冷 凉 的 下 层 排 出 ， 那 么 
即使 是 在 夏季 ， 江 河 的 水 温 也 是 保持 冷 凉 的 ， 而 且 延 伸 到 下 游 也 仍然 保持 低温 环境 和 保 
留 冷 凉水 生境 的 生物 。 如 果 水 库 里 的 水 用 于 灌 没 和 发 电 ， 那 么 水 库 里 的 水 位 就 会 忽 涨 忽 
落 ， 从 而 使 许多 生物 无 法 生活 。 nae 

尽管 放任 自流 的 索 弯 曲 曲 的 河流 是 多 人 么 迷人 和 使 人 高 兴 ， 然而 它们 的 寿命 却 是 不 
长 的 了 。 


摘 要 


从 河源 到 河口 ， 江 河 的 特征 有 明显 的 变化 。 在 山坡 上 ， 源 头 河 是 小 的 、 浅 的 ， 往 往 
水 流 急 、 水 冷 凉 。 生 产量 是 高 的 ， 但 养料 被 水 流 运 到 下 游 去 了 。 激流 水 体 中 栖 居 的 生 
物 ， 为 了 在 水 流 中 生存 ， 它 们 的 体型 或 者 流线型 化 ， 或 者 变 扁 以 使 其 便于 在 岩 儿 中 和 尝 
石 下 藏身 或者， 它们 以 各 种 各 样 的 方式 附着 在 基 岩 上 。 在 下 游 ， 补 流 加 多 ， 流量 增 


© 295 。 


In, FARMER, KRABAAT. CRI, KE, AMEE. TIA 
泊 的 代表 性 水 生动 植物 代替 了 急流 源头 河 的 生物 。 但 是 ， 急 流 和 组 流水 体 群落 之 间 并 没 
有 明显 的 分 界线 。 像 草木 连续 、 群 落 彼此 逐渐 地 过 渡 都 反映 出 温度 、 流 速 \, 常 党 还 有 也 
值 的 纵向 梯度 。 某 些 条 件 ， 璧 如 流速 的 改变 就 可以 沿 这 种 梯度 再 出 现 ， 随 着 这 种 变化 ， 
某 些 急流 群落 也 就 重复 地 出 现 。 河 流 系统 是 异 养 的 ， 在 源头 河 ， 多 达 99 色 的 能 量 是 由 河 
外 供应 的 。 当 河流 变 得 流 缓 、 水 深 时 ， 多 少 减少 一 点 对 外 界 的 依 赖 性 。 能 量 大 多 BOR 
源 于 各 种 枝 时 、 降 水 、 洪 流 以 及 从 上 游 运 来 的 物质 。 能 量 有 三 个 来 源 : BA 机 物质 


(CPOM) 、 细 粒 有 机 物质 CFPOM) 和 可 溶性 有 机 物质 (DOM) 。 颗 粒 物质 由 微 生 


物 、 导 粒 性 碎片 食 者 和 采集 者 加 工 。 在 流 经 城镇 的 大 多 数 河 中 ， 其 中 的 生物 因 受 来 自 工 
业 凑 物 、 污 水 、 深 液 的 污染 而 遭 毁灭 。 天 然 水 体 的 生物 被 那些 习 于 低 氧 浑 沁 水 境 的 生物 
所 替代 。 由 于 天 然 河 被 建筑 拦 河 坝 、 焉 滩 和 改 直 河道 ， 我 们 的 许多 江河 濒临 破坏 。 


(KEAE WR ”和 孙 儒 泳 校 ] 


K 
| 水 生生 态 系统 一 -海洋 
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QS RES RS SES RS SRS BR RS CRE REPS EK PERSE RS PE REC RE ERS KRESS 


+S “海洋 环境 的 一 些 特征 


淡水 河流 最 终 汇 人 海洋 ， 陆 地 生态 系统 在 海洋 的 边缘 很 快 终 止 ， 但 有 一 定 宽度 的 过 
渡 区 。 河 水 进入 海洋 的 含 盐水 域 ， 形 成 含 盐 量 梯度 。 对 于 在 盐水 和 谈 水 之 间 的 缓冲 水 域 
能 够 独特 地 适应 生存 的 生物 ， 含 盐 量 梯度 为 它们 提供 了 栖息 场 万 。 栖 居 在 陆地 和 海洋 之 
间 的 生物 能 适应 常常 是 严酷 的 环境 ， 这 种 环境 主要 受潮 汐 的 影响 。 超 出 这 个 地 区 就 是 开 
阔 海 洋 ， 包 括 大 陆架 上 面 的 浅海 和 很 深 的 海洋 。 

海洋 环境 有 许多 非常 不 同 于 淡水 环境 的 特征 。 海 洋 非常 大 ， 占 地 球 表面 的 790% 。 太 
阳光 能 够 透射 的 表层 水 的 体积 和 海水 的 总 体积 相 比 较 是 很 小 的 。 这 种 状况 再 加 上 很 称 的 
养分 溶液 ， 限 制 了 海洋 的 生产 量 。 海 洋 是 很 深 的 ， 在 一 些 海域 ， 几 乎 有 4 英里 深 。 所 有 
的 海洋 都 通过 海流 而 互相 联系 ， 它 们 受 波 浪 的 支配 ， 受 潮汐 的 影响 ， 具 有 咸 水 的 特性 。 


se 盐 & 


FMSFNESHRRETIBEN, FYAXAHAFAZETH. BARBER, 
这 种 含 盐 量 很 可 能 没有 什么 大 的 变化 。 虽 然 大 量 的 盐分 由 谭 流 带 进 海洋 ， 但 它 通 过 与 沉 
积 物 和 细 粒 物质 发 生 复杂 的 化 学 反应 的 方式 ， 以 大 致 同样 的 速度 排除 盐分 。 

海水 含有 的 盐分 主要 是 两 种 元 素 ， 即 钠 和 和 氯 ， 大 约 占 海洋 盐分 的 86%。 加 上 其 他 主 
要 元 素 ， 如 硫 、 镁 、 钾 和 馈 ， 构 成 海洋 盐分 的 99 % 。 然 而 ， 海 水 与 单纯 的 氯 化 钠 溶 液 不 
局 ， 因 为 数量 相等 的 阳离子 和 阴离子 彼此 之 间 并 不 平衡 。 阳 离子 比 阴 离子 多 2.38 毫 克 当 
Bo BRK ESHER (pH8.0-—8.3) ， 有 强烈 的 缓冲 作用 。 这 一 情况 在 生物 学 上 
是 很 重要 的 。 

海水 中 溶解 的 盐分 数量 常常 以 氯 度 或 者 盐 度 表示 。 由 于 海水 通常 混合 得 很 好 ， 所 以 
海水 中 盐分 的 组 成 是 恒定 的 ;就 是 说 ， 主 要 元 素 的 相对 比率 变化 很 小 。 因 此 ， 测 定 最 丰 
富 的 毛 元 素 〈 见 表 14-1) 就 能 够 用 作 一 定 体积 海水 中 含 盐 量 的 指数 。 氯 以 和 干 分 之 几 (%) 
RAM, BDI 公斤 海水 中 含有 多 少 克 氢 来 表示 。 和 毛 度 可 以 换算 为 盐 度 ， 即 工 公斤 海 藉 中 
贫 有 的 总 盐 量 。 盐 度 与 氯 度 的 关系 式 可 列 出 如 下 : 

S (%) =1. 80655 x AE 


\ 


表 44-1{ BRA VAR 〈 主 要 元 素 ， 原 有 的 》 


元 |6COK 克 / 公斤 毫 摩尔 /公斤 毫克 当量 /公斤 
eee ee fo eee ee ee ee 
阳离子 
BH 10,752 467.56 467.56 
i 0,395 10,10 10,10 
¢ 1,295 53,25 106,50 
% 0,416 10,38 20.76 
‘3 @,008 0,09 0,18 
: 605,10 
阴离子 
拟 19.345 545,59 545,59 
省 9.066 0,83 0,83 
氟 0.0013 .07 9.07 
硫酸 根 701 28 .12 56,23 
RS 0,145 2,38 — 
WH HS 0,027 0.44 一 
602,72 


资料 来 源 : K, Kale, 1971, in O, Kinne, 1971, Marine Ecology (海洋 生态 学 ) ，Vol。2 a 
Part 1, Wiley-Interscience, New York, 
注意 ， 阳 离子 超过 强 阴 离子 HH) 2.38 毫 克 当 量 。 


由 于 各 种 自然 过 程 可 以 改变 每 个 海域 中 水 的 数量 ,所 以 ,海洋 中 各 个 地 区 的 盐 度 是 有 
变化 的 。 盐 度 受 如 下 因素 的 影响 ， 蒸 发 、 降 水 、 水 体 的 流动 、 不 同 盐 度 的 海水 的 混合 
作用 、 沉 向 海底 的 不 溶性 沉淀 物 的 形成 、 某 一 水 体 向 另 一 水 体 的 扩散 等 。 在 海水 和 空气 
的 分 界面 附近 ， 是 盐 度 变化 最 大 的 地 方 。 受 这 些 自然 过 程 影响 的 ， 是 那些 没有 参与 生物 
学 过 程 的 保守 元 素 。 海 洋 中 最 容易 变化 的 元 素 ， 如 磷 和 氮 ; 是 非 保守 元 素 ， 因 为 它们 的 
浓度 和 生物 的 活动 性 有 关 。 由 于 它们 被 生物 所 摄取 〈 见 第 四 章 ) ， 所 以 在 接近 表层 处 ， 
这 些 元 素 常常 被 耗 尽 ， TEP RM ERT A, 本 全 生生 
LAKBRPHRE. . 

se See EAC PE 4 We —TeEUMRG (UK inne, 197 ae ee 
唱 湾 和 少 汐 环境 的 鱼 类 和 无 脊椎 动物 ， 在 盐 度 变动 的 条 件 下 维持 着 次 透 压 。 大 多 数 海洋 
生物 适应 于 高 盐 度 ， 盐 度 下 降 ， 生 物 的 数量 也 随 着 下 降 。 


RAR A 


前 面 所 作 的 关于 温度 和 淡水 的 关系 的 论述 同样 适用 于 海洋 〈 见 图 14-1)》 。 昌 然 正如 
大 们 所 预料 的 那样 ， 海 水 的 温差 远 远 小 于 陆地 上 的 温差 ， 但 是 ， 海 洋 温度 的 变动 是 值得 
重视 的 。 北 极地 区 水 城 误 度 为 ~ 9 鼠 ， 比 热带 水 万 的 27 色 要 冷 得 多 ， 海 流 比 它们 穿 流 而 
过 的 水 体 妥 暖 一 些 成 冷 一 些 。 近 岸 水 的 季节 性 温差 和 日 温差 大 于 开阔 海洋 。 近 岸 水 的 表 


© 298。 


BKBERBIN ES, CHEN RR, i, MKERALMRKIKAI2—3¢ 
以 上 ， 也 不 会 高 于 27C。 在 任何 地 区 ， 深 层 海水 的 温度 几乎 是 恒定 的 和 冷 的 ， 都 低 于 淡 
水 的 冰点 。 海 水 并 没有 国定 的 冰点 ， 一 定 盐 度 的 海水 是 在 一 定 的 温度 下 凝结 成 冰 的 。 因 ， 
此 ， 纯 水 因 结 冰 而 分 离 出 来 ， 留 下 含 盐 量 甚至 更 高 的 盐水 。 最 后 ， 成 为 冰 和 盐 结晶 混合 
的 冻结 冰 块 。 随 着 温度 的 上 升 ， 这 种 过 程 就 倒转 过 来 进行 。 
”和 淡水 不 同 ， 海 水 〈 盐 度 24. MOVE) 由 于 变 冷 而 比重 更 大 。 在 全 忆 时 没有 达到 最 
大 的 密度 。 因 此 ， 底 层 水 的 温度 以 和 名作 为 限度 的 现象 就 不 适用 于 海水 。 然 而 ， 海 洋 底 
层 水 的 温度 很 少 低 于 淡水 的 冰点 ， 一 般 平均 为 3 "左右 ， 甚 至 在 热带 地 区 ， 如 果 海 水 足 
够 深 ， 底 层 水 的 温度 也 是 这 样 。 超 过 1 英里 深 的 海底 ， 其 温度 为 Cc, 

海洋 环境 的 另 一 个 问题 是 压力 。 海 洋 中 压力 的 变化 从 表层 的 一 个 大 气压 到 最 深 处 的 
1000 个 大 气压 。 海 洋 中 压力 的 变化 比 陆地 环境 大 很 多 倍 。 压 力 对 生物 的 分 布 有 明显 的 影 
响 。 某 些 生物 被 限制 在 表层 水 体 ， 那 里 的 压力 不 太 大 ， 而 另外 一 些 生物 则 适应 于 生活 在 
很 大 的 深度 。 一 些 海洋 生物 ， 如 抹香鲸 和 一 些 海 鹏 ， 能 够 洪 人 很 深 的 深度 并 且 毫 无 国难 
地 回 到 表层 。 


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60 50 40 30 20 10 0 10 20 30 40 50 © 


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EC) 3 BE) < SEGRE) ， 


图 14-1 海水 温度 和 盐 度 的 综合 断面 图 。 左 侧面 以 一 般 方法 说 明海 洋 的 温度 断面 。 CA) 
北极 地 区 或 高 纬度 地 区 。 注 意 : 低 盐 度 的 较 冷 表层 水 是 在 较 暖 、 含 盐 量 较 高 的 水 层 上 面 。 
(B) 在 中 纬度 ， 海 水 有 季节 性 变化 的 表层 温度 和 永久 温 跃 层 。 〈C) 低 纬 度 的 海水 具有 
稳定 的 表层 温度 和 永久 温 跃 层 【 引 自信 .V。Tait， 1968, Elemeats of Marine Ecology 
(海洋 生态 学 原理 ) , Plenum, New York} 。 

图 的 前 面 说 明 温 度 、 盐 度 和 密度 路 层 之 闻 的 关系 。 后 面 为 海水 水 平分 层 的 图 解说 明 ， 
注意 纬度 的 差别 〔【 引 自 M.Gress，1972，Oceanography (海洋 学 ) ，Prentice-Hall， 
Englewood Cliffs，N.J.3 


pater AR | 


EME SA REMARK ER, BE LALHMR, BAAR UAA 
个 主要 部 分 ， 水 层 部 分 〈 即 整个 水 体 ) 和 海底 部 分 〈 即 海底 区 ) 《〈 见 图 14-27 。 水 层 部 | 
分 可 进一步 划分 为 二 个 区 域 ， 即 淡 海 区 和 海洋 区 ， 前 者 的 海水 是 在 大 陆架 之 上 。 由 于 条 
件 随 闭 深 度 而 变化 ， 因 而 水 层 部 分 又 可 分 为 三 个 垂直 层 或 者 垂直 带 : 从 水 面 到 大 约 200 
米 处 品 透 光 层 ， 申 度 、 温 度 和 盐 度 在 这 一 水 层 有 明 显 的 梯度 。 从 200 米 到 1000 米 叫 中 层 
带 ， 这 一 水 层 只 透射 进 非 常 少 的 光 ， 温 度 梯度 甚至 更 大 ， 季 节 性 变化 逐渐 消失 。 它 有 一 
个 最 小 含 氧 层 ， 并 且 常 常 含 硝酸 盐 和 磷酸 盐 最 多 。 中 层 带 之 下 也 深层 带 ， 这 里 除了 生物 


发 光 之 外 ， 实 际 上 是 完全 黑 瞳 的 ， 温 度 很 低 ， 压 力 非常 大 。 
一 水 层 部 分 


图 14-2 海洋 中 各 种 区 域 的 图 解 


海水 的 上 层 呈 现 出 温度 和 盐 度 的 成 层 现 象 。 在 300 米 以 下 的 深度 ,温度 通常 是 稳定 的 。 
在 高 纬度 和 低 纬 度 地 区 ， 温 度 在 全 年 保持 相当 的 稳定 〈 见 图 14-1) 。 在 中 纬度 地 区 ， 温 
度 随 季节 而 变化 ,并 且 与 气候 的 变化 有 关 。 在 夏天 ， 表 层 水 变 得 较 暖 和 较 轻 ， 形 成 一 个 暂 ， 
时 指 季 节 性 温 跃 层 。 在 亚热带 地 区 ， 表 层 海 水 经 常 被 加 热 ， 形成 一 个 明显 的 、 永 久 的 温 
跃 层 。 在 500 米 到 1500 米 之 间 ,存在 一 层 永 久 的 、 但 比较 不 明显 的 温 跃 层 。 

与 温度 梯度 有 关 的 是 盐 度 梯度 ， 即 盐 跃 屋 ， 在 纬度 较 高 的 地 区 尤其 如 此 《〈 见 图 14 
-1) ， 丰 沛 的 降雨 量 降低 了 表层 的 盐 度 ， 并 且 使 盐 度 随 深度 而 发 生 明 显 的 变化 。 特 别 在 
中 纬度 地 区 ， 温 度 梯 度 和 盐 度 梯度 产生 一 种 明显 的 密度 榜 度 。 随 着 深度 的 增加 ， 水 体形 
成 密度 分 层 。 这 种 正常 而 稳定 的 密度 成 层 现 象 称 为 密度 跃 层 ( 见 图 14-1)。 因 为 在 开阔 海 
洋 ， 温 度 随 深度 ， 因 而 也 随 密度 而 发 生 明 显 的 变化 ， 所 以 ， 密 度 跃 层 常 常 与 温 跃 层 恰好 
重合 。 在 密度 颖 层 下 面 是 构成 海洋 的 80% 的 深水 层 。 因 为 深层 海水 与 高 纬度 的 冷 表层 水 ! 
有 联系 Cl 图 14-1) ， 所 以 深 的 海洋 是 冷 的 ， 并 含有 大 量 的 氧 。 


波浪 和 海流 


海面 上 的 波浪 是 被 风 激 起 来 的 。 在 平静 的 水 面 上 上 ， 凤 的 摩擦 阳 力 使 水 翻 起 细 浪 ， 由 
于 风 不 断 地 歇 ， 向 细 浪 的 陡 面 施加 更 大 的 压力 ， 波 浪 因而 开始 增 大 。 当 风 刮 得 更 强烈 
"300， 


时 ， 出 现 短暂 的 、 不 连贯 的 各 种 大 小 波浪 ， 当 波浪 吸收 更 多 的 能 量 时 ， 波 浪 继续 增 大 。 
当 波 浪 达 到 这 样 一 个 高 度 ， 即 在 这 个 高 度 上 风 所 提供 的 能 量 等 于 破 波 所 损失 的 能 量 时 ， 
波浪 就 变 成 大 家 所 熟悉 的 白浪 ， 一 直到 某 一 高 度 为 止 ， 风 力 越 大 ， 波 浪 越 高 。 

波浪 是 在 开 冰 海 洋 产生 的 。 风 力 越 大 ， 风 区 长 度 〈 在 风向 不 变 的 风 的 吹 动 下 ， 波 浪 
能 够 无 阻碍 地 传播 的 距离 》 就 越 长 ， 波 浪 也 越 高 。 如 果 波 浪 传播 出 风 区 ， 或 者 如 果 风 平 
息 ， 锐 锋 波 就 变 成 能 传播 得 很 远 的 平滑 长 峰 波 ， 或 叫 涌 浪 ， 因 为 在 它们 传播 时 只 失掉 很 
少 的 能 量 。 涌 浪 有 波 谷 和 波峰 ， 它 的 高 度 是 测定 从 波 谷底 部 到 波峰 的 上 距离 。 波 浪 的 长 度 
是 测定 从 一 个 波峰 到 下 一 个 波峰 的 距离 。 它 的 周期 是 两 个 连续 的 波峰 经 过 一 个 固定 点 所 
需要 的 时 间 。 这 些 测定 没有 一 个 是 固定 不 变 的 ， 因 为 它们 全 都 决定 于 风力 和 波浪 的 深 
度 。 
在 海滩 上 破碎 的 波浪 ， 并 不 是 由 远海 流 来 的 水 所 组 成 的 。 水 的 每 个 质点 基本 上 停留 
在 原来 的 地 方 ， 沿 着 与 波形 相 一 致 的 椭圆 形 轨道 运动 。 由 于 波浪 向 前 移动 的 速度 与 它 的 
波长 相对 应 ， 所 以 波 群 能 量 转移 的 速度 只 有 单个 波浪 的 二 分 之 一 ， 前 面 的 波浪 将 能 量 
移 给 后 面 的 波浪 ， 然 后 消失 ， 它 的 位 置 于 是 被 另 一 个 波浪 所 占据 。 因 此 ， 在 海滩 上 破碎 
的 涌 浪 是 产生 于 远海 的 波浪 所 传递 下 来 的 。 

海浪 靠近 陆地 时 ， 开 始 进入 浅水 域 。 波 浪 上 涨 得 越 来 越 高 ， 直 至 波峰 增长 得 太 高 而 
倒 下 来 。 海 浪 在 海岸 破碎 时 , / 它们 将 能 量 消耗 于 冲击 海岸 。 它 们 撞击 岩 岸 ， 或 者 在 某 一 
地 方 冲 掉 沙 质 海滩 ， 而 在 另 一 地 方 建立 起 新 的 海滩 。 
. | 表面 波浪 是 最 显而易见 的 现象 。 但 是 ， 海 洋 同样 有 内 波 。 和 表面 波 相似 ， 内 波 出 现 
”于 不 同 密度 水 层 的 分 界面 。 此 外 ， 还 有 前 面 已 经 论述 过 的 驻 法 ， 即 静 振 。 

正 像 有 内 波 一 样 ,海洋 中 也 有 内 海流 。 正 如 前 面 所 述 ， 表 层 流 是 由 风 、 热 量 的 收 支 平 
衡 、 盐 度 和 地 球 自转 引起 的 。 在 表层 流 流动 的 水 必须 由 别处 流入 相应 的 水 量 来 补充 。 由 于 
表层 水 变 冷 , 盐 度 发 生变 化 ,因而 在 表层 形成 高 密度 的 水 〈 主 要 在 高 纬度 地 区 ) ,这 种 高 密 
度 的 水 发 生 下 沉 并 流向 低 纬度 地 区 。 这 些 海流 受到 科 里 奥 利 力 〈 水 在 流动 时 由 于 地 球 自 
转 而 引起 的 一 种 偏转 ) 的 影响 。 海 状 也 能 使 这 些 海流 偏转 或 者 阻碍 它们 ， 其 他 水 体 也 会 
改变 这 些 海 流 。 结 果 形 成 了 表层 下 面 的 三 种 主要 水 流 系统 ， 海 底 的 、 深 层 的 和 中 层 的 海 
流 ， 它 们 彼此 间 反 方向 地 流动 。 

在 赤道 地 区 ， 有 两 股 宽广 的 海流 从 东 向 西 流动 ， 这 就 是 北 赤 道 流 和 南 赤道 流 〈 见 图 
14-3) 。 在 这 两 种 海流 中 间 是 向 东 流 动 的 赤道 逆流 。 

北半球 的 海流 主要 流向 北方 ， 径 直 地 转向 东方 ， 然 后 又 转向 南 以 完成 其 海流 循环 。 
在 南半球 ， 海 流 的 方向 是 相反 的 ， 水 向 南 流 ， 然 后 向 东 、 向 北 。 南 半球 同样 还 有 另 一 股 
很 大 的 海流 ， 即 南极 漂流 ， 它 自 西向 东 环 绕 着 南极 洲 流动 〈 见 图 14-3) 。 

除 这 些 海流 之 外 ， 还 有 其 他 海流 的 补给 。 在 北大 西洋 ， 有 部 分 南 赤道 流 加 入 向 西 流 
动 的 北 赤 道 流 ， 这 两 股 向 北 流动 的 海流 穿 过 佛罗里达 海峡 ， 流 过 巴哈马 斯 后 ， 从 北 赤 道 
流 的 另 一 支流 获得 补充 ,这 两 股海 流 汇 合成 墨西哥 湾流 。 它 向 东北 方向 流动 , ;在 纽 芬兰 的 
烙 兰 德 滩 附 近 与 冷 的 、 向 南 流动 的 拉 布 拉 多 海流 相遇 。 这 股 水 流 又 分 成 几 股 支流 ， 沿 着 
欧洲 海岸 向 南 流动 ， 形 成 巨大 的 中 心 涡 动 ， 即 马尾 藻 海 一 一 一 个 海水 平静 而 缓慢 地 回转 
的 地 方 。 

在 南大 西洋 ， 没 有 和 墨西哥 湾流 汇合 的 部 分 南 赤道 流 成 为 温暖 的 巴西 海流 ， 沿 着 南 


e 301° 


AGIA 


图 14-3 世界 的 海流 。 ve A HEAL SS PO A 8, 各 个 海洋 是 如 何 通过 海流 而 

互相 联系 的 。 〈1 ) 南极 西风 漂流 ; (2) BRM, RUF, (8) 南 赤道 流 

(4) HM, (5) 北 赤 道 流 ; (6) BW, (7) 加 利 福 尼 亚 海流 ; (8) BW ws 

CO) 本 格拉 海流 ， C10) Haws CD 几内亚 海流 C2) Ik, G3) Mw 

His C4) 挪威 海流 ; C15) ARR, C6) 加 那 利 漂流 ; 7) BER, (8) BR 

漂流 〈 夏 天 自 东方 来 ， 冬 天 从 西方 来 )》 C19) 莫桑比克 海流 (20) 西 澳大利亚 海流 CD K 

澳大利亚 海流 〈 引 自 Coker，1947) 
美洲 海 崖 向 南 流 动 ， 汇 人 携带 着 冷水 的 本 格拉 海流 ， 它 所 携带 的 冷水 来 自治 着 非洲 西海 
岸 流 动 的 南极 谍 流 。 

在 南 太平 洋 ， 亭 博 尔 特 海流 〈 即 秘鲁 海流 ) 携带 着 来 自 南 极 漂 流 的 亚 南极 水 ， 沿 着 
南美 洲 海 岸 癌 北 流动 。 风 将 表层 水 吹 离 海岸 ， 被 吹 离 的 表层 水 该 从 深水 层 上 涌 的 冷水 所 
补充 。 

在 太平 洋 ，. 北 赤道 流向 西 流向 非 律 宾 ， 在 那里 大 部 分 北 赤 道 流向 东北 流向 日 本 。 A 
本 海流 又 分 成 两 股 支 流 ， 其 中 一 股 向 南 流向 夏威夷 ， 并 且 与 流向 东方 的 北 太 平 洋 海流 汇 
合 。 北 面 的 一 股 则 与 冷 的 亲 潮 混合 ,在 阿留 中 和 阿拉 斯 加 的 下 方形 成 亚 北 极 水 体 。 这 股 水 
体 疝 东 流 ， 成 为 阿留 让 海流 ， 这 一 海流 的 一 股 支流 在 阿拉 斯 加 海湾 以 西 ， 另 二 支流 向 南 
党 着 美国 海关 流动 ， 与 加 利 福 尼 亚 海流 汇合 ， 然后 与 北 赤 道 流 合并 ， 完 成 它 的 大 循环 。 

埃 克 曼 螺 线 同样 最 乡 史 着 次 表层 流 。 风 使 表层 水 开始 运动 串 表 层 水 又 使 下 面 的 水 层 开 
始 运动 ， 这 一 下 面 的 水 层 依次 又 使 在 它 下 面 的 另 一 水 层 开始 运动 ， 每 一 永 层 都 比 它 上 面 
的 水 层 运 动 得 慢 一 些 , 并 且 由 于 科 里 奥 利 力 ( 地 球 自转 偏向 力 》 的 影响 而 向 右 偏 转 。 虽 然 
螺 线 的 一 般 流 向 与 风向 成 直角 ， 但 在 螺 线 的 基部 ， 水 的 流向 与 表层 水 的 流向 相反 ( 见 
Stewart, 1969), 

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被 Ve ES eH 0 表 层 薄 被 以 和 同人 的 水 所 补 


镶 湾 崖 平行 吹 动 ， + 和 KR 每 》 
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物 的 繁茂 生长 。 因 此 ,， 上升 流 地 区 具有 高 的 生产 Ai 


* 302° 


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和 后 顿 的 万 有 引力 定律 是 物理 学 的 基本 定律 之 一 。 这 -一 定律 说 明 ， 字 宙 中 每 一 个 物质 
粒子 用 一 种 力 吸 引 着 每 一 个 其 他 的 粒子 ， 这 种 力 与 粒子 质量 的 乘积 成 正比 ， 与 粒子 之 间 
距离 的 平方 成 反比 。 这 就 是 为 什么 苹果 掉 到 地 上 的 原因 ,也 是 行星 为 什么 围绕 着 太阳 旋转 
的 二 部 分 原因 。 地 球 吸引 着 芋 果 ， 反 过 来 苹果 也 吸引 着 地 球 ,, 但 由 于 地 球 的 质量 比 蕴 果 
大 得 多 ， 所 以 苹果 掉 到 地 上 。 同 样 ， 太 阳 和 太阳 系 的 行星 彼此 间 也 产生 一 种 引力 ;太阳 
的 质量 最 大， 产生 最 强大 的 引力 。 地 球 和 月 球 之 间 同 样 有 一 种 引力 ， 由 于 月 球 离 地 球 比 
大 阳 近 得 多 ， 所 以 它 产 生 的 引力 等 于 太阳 的 两 倍 。 太 阳 和 月 球 的 引力 各 自 引 起 两 次 海水 
上 涨 。 从 月 球 穿 过 地 球 中 心 ， 延 伸 成 一 条 假想 线 ， 由 月 球 引 起 的 两 次 海水 上 涨 同时 发 生 
在 假想 线 上 地 球 相对 的 两 边 。 靠 近 月 球 的 一 边 ， 潮 水 上 涨 是 由 于 引力 的 吸引 ， 在 相对 的 
另 一 边 发 生 涨潮 是 由 于 那里 的 引力 小 于 地 球 中 心 。 因 为 地 球 是 以 地 轴 为 中 心 向 东 自 转 ， 
所 以 潮汐 向 西 推进 。 这 样 ， 地 球 上 的 任何 一 个 地 点 ， 在 每 天 的 自转 过 程 中 将 经 过 两 次 月 
潮 “〈 即 高 潮 ) 和 两 次 与 高 潮 成 直角 的 低潮 。 因 为 月 球 沿 轨道 环绕 地 球 运转 的 周期 是 29 喜 
天 ， 因 此 ， 在 连续 的 两 次 高 潮 之 间 平 均 的 周期 大 约 为 12 小 时 25 分 钟 。 

太阳 也 同样 在 地 球 上 相对 的 两 边 引起 两 次 潮汐 ， 这 些 潮 汐 与 太阳 的 关系 就 像 月 潮 与 
月 球 的 关系 一 样 。 由 太阳 引起 的 潮汐 高 度 不 及 月 潮 的 一 半 ， 所 以 太阳 潮 部 分 地 被 月 潮 所 
掩盖 ， 但 满月 和 新 月 这 两 个 时 间 除 外 ， 在 这 两 个 时 间 里 ， 地 球 、 月 球 和 太阳 几乎 成 一 直 
线 ， 大 阳 和 月 球 的 引力 是 加 性 的 ， 这 时 所 引起 的 高 讲 特 别 大 ， 发 生 最 大 的 涨潮 和 落 潮 。 
这 就 是 两 星期 一 次 的 凌 望 大 潮 (spring tide) ， 这 一 英文 名 称 来 源 于 撒 克 示 语 sprungen， 
意思 是 朔 望 大潮 起 因 于 海水 的 满 凑 和 活跃 的 运动 。 当 月 球 处 在 弦 月 时 ， 月 球 的 引力 和 太 
阳 的 引力 成 为 直角 ， 这 两 种 引力 彼此 互相 干扰 ， 这 时 ， 高 潮 和 低潮 的 差别 就 特别 小 ， 这 
就 是 小 潮 〈neap tide) ， 这 一 英文 名 称 来 源 于 古老 的 斯 堪 的 纳 维 亚 语 ， 意 思 是 “Me 
Be” (barely enough) , 

潮汐 并 不 是 一 成 不 变 的 ， 在 整个 地 球 也 不 是 到 处 都 一 样 。 在 同一 地 点 ， 随 着 月 亮 的 
盈亏 ,潮汐 一 天 天 地 发 生变 化 。 在 同一 个 自然 区 内 ,潮汐 在 几 个 地 点 可 能 有 不 同 的 表现 。 在 
大 西洋 , 它 的 规律 是 半日 潮 ， 在 墨西哥 湾 , 交 替 着 的 高 潮 和 低潮 彼此 有 点 不 太 令 人 注意 ， 
涨潮 和 落 潮 几 乎 有 24 小 时 的 间隔 ， 形 成 全 日 潮 。 混 合 潮 在 太平 洋 和 印度 洋 是 很 普遍 的 ，: 
它 是 另外 两 种 潮汐 的 结合 体 ， 在 不 同 的 地 点 有 不 同 的 结合 ， 地 区 的 差异 是 由 许多 可 变 因 
素 引 起 的 。 地 球 环绕 太阳 和 月 球 环绕 地 球 的 椭圆 形 轨 道 对 引力 有 影响 ,就 像 月 球 的 偏 僚 对 
引力 有 影响 一 样 。 月 球 的 偏 斜 角 与 地 轴 有 关 。 纬 度 、 气 压 、 离 岸 风 和 向 岸 风 、 水 深 、 海 
岸 的 形状 和 振荡 的 自然 周期 或 内 波 〈 即 静 振 ， 见 第 十 一 章 ) ， 都 能 改变 潮汐 的 运动 。 


潮汐 的 节律 
潮汐 的 节律 产生 一 种 不 同 于 光 和 温度 的 环境 周期 性 。 海 洋 生 物 的 近 24 小 时 的 日 节律 


遇 光 和 温度 的 节律 协调 一 致 。 一 些 栖 居于 海洋 潮 间 带 的 生物 ， 它 们 的 行为 丧 现 出 与 高 潮 
和 低潮 周期 相 一 致 的 节律 〈 见 Enright，1975) 。 


FA ES RADA a Fm BE SO a UE 
致 ， 所 以 ， 在 野外 的 这 种 节律 只 能 是 潮汐 的 某 些 直接 影响 所 造成 的 。 同 步 因 素 
(Zeitgeber) 可 能 是 什么 ,以 前 是 不 知道 的 Enright (1965) 用 等 足 目 动 WExcirolana 
cii1tomi 做 实验 后 提出 ,波浪 的 摆动 所 引起 的 机 械 刺 激 作 用 ， 即 波浪 的 摆动 万 引起 的 动物 
的 涡 动 ， 是 使 甲壳 动物 产生 与 潮汐 周期 相 一 致 的 内 部 节律 的 外 部 影响 因素 。 当 许 多 其 他 
环境 周期 一 一 白天 和 黑夜 ， 被 水 渡 没 和 露出 水 面 一 一 不 起 作用 时 ， 机 械 刺 激 作 用 是 有 影 
响 的 。 A 
这 种 节律 对 于 生存 的 好 处 是 很 明显 的 。 对 于 这 些 动物 ， 要 避免 在 两 次 诗 汐 之 间 被 遗 
留 在 海滩 上 因 脱 水 而 死 ， 这 样 节律 是 必 不 可 少 的 。 假 如 在 高 讲 时 被 埋 在 沙里 的 甲壳 动物 
在 潮 峰 之 后 努力 游泳 几 个 小 时 ， 那 么 ， 它 们 可 能 会 随 着 波浪 又 退回 到 海滩 上 。 


摘 要 


描述 海洋 环境 特征 的 是 盐 度 、 波 浪 、 潮 汐 和 浩瀚 。 盐 度 主要 是 含有 钠 和 毛 ， 它们 占 海水 盐分 的 
86 和 多 。 虽 然 海 水 盐分 的 组 成 是 重 定 的 ， 但 整个 海洋 的 盐 度 是 不 同 的 ， 它 受 如 下 几 个 因素 的 影响 : wR 
发 ， 降 水 ,水体 的 流动 和 不 同 盐 度 的 水 体 的 混合 作用 。 由 于 含有 盐分 ， 海 水 在 和 鼠 时 没有 达到 最 大 的 
密度 ， 只 是 因为 温度 低 而 变 得 更 重 一 些 。 

像 湖泊 一 样 ， 海 洋 环 境 也 呈现 出 成 层 现象 和 成 带 现象 。 由 于 海洋 没有 季节 性 的 海水 对 流 ， 所 以 正 
常 地 形成 一 种 稳定 的 成 层 现象 ， 称 为 密度 跃 层 ， 它 常常 与 温 跃 层 怡 好 重合 。 海 洋 环境 同样 有 由 于 风力 
而 产生 的 表面 波 、 存 在 于 各 水 层 的 界面 的 内 波 以 及 与 表层 流 逆 向 而 流 的 次 表层 流 * 。 


CRAM Wie Ku J 


e 原文 为 才 层 流 ， 按 文中 的 内 容 应 为 次 表层 流 之 误 。 一 一 译 者 注 
9 304 ， 


BER WOR, MAME 
Ts, elites: 1 


所 有 江河 的 水 最 终 都 要 流 进 大 海 ， 河 流 痰 水 汇 人 海洋 盐水 的 地 方 称 为 河口 湾 。 更 确 
切 二 说 河口 湾 是 沿岸 海洋 的 半 封 闭 部 分 ， 在 那里 海水 被 冲淡 并 且 与 来 自 陆地 的 淡水 部 
分 地 混合 。 各 地 河口 湾 的 大 小 、 形 状 和 水 量 都 不 相同 ， 它 们 都 受 河 流 流 经 地 区 的 地 质 状 
况 的 影响 。 当 河水 流 到 前 海 漫 区 nhs ; | 
时 ， 河 水 所 挟 带 的 沉积 物 在 静水 ， 
的 条 仓 下 沉积 下 来 。 这 种 堆积 在 
河口 湾 上 部 形成 了 三 角 洲 ， 使 河 
日 湾 缩小 。 当 泥 沙 和 淤泥 的 堆积 
作用 达到 足够 的 高 度 ， 在 低潮 时 
能 露出 水 面 时 ， 就 形成 潮 成 平地 
《〈 见 图 15-1 ) 。 这 些 潮 成 平地 
将 河口 湾 原 来 的 河道 分 割 开 ， 使 
之 成 为 交织 河道 。 与 此 同时 ， 海 
流 和 潮汐 冲刷 着 海岸 线 和 河口 湾 
朝 海面 的 沉积 物 ， 同 样 使 河口 缩 
小 。 如 果 沉 积 的 物质 比 冲 走 的 OF 
ZS, BA, PALMER, ea eo 
Sys AOE KIS Be 

SRE SS AURA HY Ke AER ES RTA, AL SER RII FVeok, 
也 不 同 于 海水 。 河 口 湾 的 水 流 是 由 单 向 流动 的 河水 与 周期 性 海洋 潮汐 相互 作用 形成 的 。 
单 向 的 河水 流动 随 着 季节 、 降 雨 而 变化 ， 局 期 性 的 海洋 潮汐 则 因 风 而 发 生变 化 〈Ketc- 
hum, 1951; Burt 和 Queen，1957) 。 由 于 水 流 很 复杂 ， 所 以 ， 要 对 河口 湾 作 出 概 括 
性 说 明星 很 困难 的 〈 见 Lauff，1967) , 


sem TT ia is 


河口 湾 的 性 质 


盐 度 常常 在 一 个 潮汐 悦 期 内 发 生 垂直 的 和 水 平 的 变化 。 盐 度 的 垂直 分 布 可 能 从 水 面 
到 水 底 都 是 一 样 的 ， 也 可 能 完全 是 分 成 层 的 。 淡水 层 在 上 部 ， 浓 的 盐水 层 在 底部 。 当 水 
壳 ， 特 别 是 涡流 强大 得 足以 使 水 从 顶部 直到 水 底 发 生 混合 时 ， 盐 度 是 均匀 的 。 在 一 些 河 
口 湾 ， 低 潮 时 盐 度 可 能 是 网 匀 一 致 的 ， 但 在 涨潮 时 ， 一 层 表 层 株 形 海水 溯 河 向 上 流动 ， 
比 底层 水 要 快 一 些 ， 因 而 使 盐 度 不 稳定 ， 密 度 层次 是 颠倒 的 。 当 较 轻 的 淡水 土 升 时 ， 在 


° 305 = 


表层 的 海水 则 往 下 沉 ， 从 表层 到 底层 发 生 混合 ， 这 种 现象 称 为 潮汐 充分 混合 作用 。 在 二 
些 河口 湾 ， 强 风 也 能 使 海水 与 淡水 混合 (Barlow, 1956) ， 但 当 风 停息 时 ， 向 海流 动 
的 河水 以 薄 的 表层 水 覆盖 在 漳 河 流动 的 海水 上 面 ， 逐 步 与 海水 混合 。 在 盐 度 水 平分 


30%。。 25%o 20%015 %o10%o 5%o0 


25%o 15%0 | 5%o 
20%o 10%o 0 


海滨 线 
低潮 
图 ;5-2 一 个 河口 湾 的 示意 图 ， 说 明 在 高 潮 和 低潮 
时 ， 从 河口 到 河口 湾 盐 度 的 垂直 和 水 平成 层 现象 。 在 
高 潮 时 ， 流 入 的 海水 使 河口 湾 到 河口 的 盐 度 增加 在 
低潮 时 ， 盐 度 下 降 。 请 注意 由 于 较 轻 的 淡水 是 在 密度 
较 大 的 海水 上 面 流动 ， 盐 度 是 如 何 随 着 深度 而 增加 的 


布 方面 ， 含 盐 量 最 少 的 水 是 在 河口 
处 ， 含 盐 量 最 大 的 水 是 在 河口 湾 出 
口 处 〈 见 图 15-2 ) 。 水 平 的 成 带 
现象 主要 取决 于 进 潮水 流 和 落 潮水 
流 所 引起 的 偏转 作用 。 在 北半球 的 
所 有 河口 湾 ， 向 外 流 的 淡水 和 向 内 
流 的 海水 由 于 地 球 的 自转 而 向 右 偏 
转 ， 结 果 ， 靠 左岸 的 盐 度 较 高 
由 于 全 年 流 进 河口 湾 的 淡水 量 
是 有 变化 的 ， 所 以 盐 度 也 有 变化 。 
在 夏天 和 在 干旱 期 间 ， 流 进 谭 口 湾 
的 淡水 较 少 ， 这 时 的 盐 度 最 高 。 在 
冬天 和 春天 ， 河 流 的 流量 最 大 ， 这 


时 的 盐 度 最 低 。 有 时 ， 盐 度 的 这 种 变化 可 能 相当 快 。 例 如 ， 在 1957 年 初 ， 一 场 大 雨 解 除 
了 得 克 萨 斯 州 历 史上 最 严重 的 干旱 ， 结 果 ， 在 得 克 萨 斯 海岸 中 部 的 梅 斯 基 特 湾 巨 大 的 河 
流 流量 在 两 个 月 期 间 将 盐 度 降低 30‰% 以 上 。 在 最 干旱 时 ， 盐 度 为 35.5 一 50‰， 而 在 干旱 
解除 后 ， 盐 度 为 2.3 一 2.9% CHoese, 1960) 。 这 样 迅速 的 变化 对 于 河口 湾 的 生物 有 深 


刻 的 影响 〈 将 在 下 面 加 以 讨论 )。 


-ms 一 一 


WI8-S 盐 泥 与 河口 湾 在 养分 循环 中 的 关系 【根据 C.N.Schuster，Jr.,The Conserva- 
tionist (AMR MRP WA) 21 (1966) ; 27 改 画 ] 


METK POPE REAL 35 %os 淡水 的 盐 度 为 0.065 一 0.30‰。 由 于 各 地 河流 所 揣 带 的 金 
属 离子 浓度 不 同 ， 所 以 各 个 河口 湾 的 盐 度 和 化 学 性 质 也 不 同 。 河 口 湾 水 体 的 溶解 盐 类 和 
海水 中 的 大 致 相同 ， 但 从 淡水 到 海水 ， 有 一 个 浓度 变化 梯度 “〈 见 图 15-2 ) 。 

例外 的 情况 存在 于 河口 湾 的 蒸发 量 超过 从 河流 流入 的 淡水 量 和 降水 量 的 地 区 Cat 
WOR) 。 这 种 情况 引起 河口 湾 的 上 端 盐 度 增加 ， 而 水 平 的 成 层 现象 则 相反 。 

河口 湾 的 温度 周 日 性 和 季节 性 的 变化 相当 大 。 河 口 湾 水 体 被 太阳 辐射 、 人 流水 和 滑 
汐 所 加 热 。 在 泥 滩 海滨 上 ,高潮 可 能 使 河口 湾 水 体 变 热 或 者 变 冷 , 这 决定 于 不 同 的 季节 。 
河口 湾 水 体 的 王 层 ， 在 冬天 可 能 比 底层 水 冷 一 些 ， 而 在 夏天 则 暖 一 些 ， 和 湖泊 一 样 ， 会 
因此 而 使 上 层 水 和 底层 水 在 春天 和 秋天 发 生 对 流 。 

不 同 盐 度 和 温度 的 混合 水 体 起 着 养分 捕 集 器 Cnutrient trap) 的 作用 (图 15-3) 。 
流 人 的 河水 往往 使 河口 湾 贫 将 ， 而 不 是 使 之 肥沃 ， 但 磷 除 外 。 养 分 和 和 氧 被 潮汐 带 进 河口 
湾 ， 如 果 发 生 垂直 的 混合 作用 ， 这 些 养 分 没有 被 带 回 海洋 ， 而 是 在 生物 、 水 和 水 底 沉积 
物 之 间 来 回 循环 。 


| 河口 湾 的 生物 


栖 居 在 河口 湾 的 生物 面临 两 个 问题 ， 保 持 位 置 和 适应 盐 度 的 变化 。 大 多 数 河口 湾 生 
物 是 底 栖 的 和 牢 牢 地 附着 在 水 底 、 埋 在 软 泥 里 ， 或 者 居住 在 小 终 阶 和 座 生 生物 的 裂隙 
中 。 栖 居 在 此 的 能 活动 的 动物 主要 是 甲壳 动物 和 鱼 ， 大 部 分 是 在 高 含 盐水 的 近海 处 产 卵 
的 生物 的 幼体 。 浮 游 生 物 完 全 受 水 流 的 支配 。 由 于 从 河流 向 海流 动 的 水 流 和 落 潮 将 浮游 
生物 冲 到 海里 ， 所 以 评 游 生物 种 群 的 特征 决定 于 环流 的 速度 或 者 冲刷 的 时 间 。 如 果 环 流 
太 强 ， 浮 游 生物 种 群 就 可 能 比较 小 。 在 夏天 ， 浮 游 植物 在 近 水 面 处 和 在 含 盐 度 低 的 区 域 
密度 最 大 。 在 冬天 ， 译 诉 植 物 的 分 布 比较 均匀 。 对 于 一 个 成 为 河口 湾 所 特有 的 任何 序 游 
生物 种 群 ， 它 们 的 繁殖 和 补充 量 必 须 能 够 和 种 群 由 于 自然 过 程 所 造成 的 损失 相 互 平衡 
(Barlow, 1955). 

盐 度 支配 着 河口 湾 里 生物 的 分 布 。 - 

河口 湾 的 生物 基本 上 是 海洋 生物 ， 能 够 忍受 典型 的 海水 。 除 了 调 河 产 卵 的 鱼 外 ， 淡 
有 淡水 生物 枉 居 在 那里 。 有 一 些 栖 居 河 口 湾 的 动物 不 能 忍受 低 盐 度 ， 它 们 随 含 盐 量 梯度 
”的 下 降 而 减少 。 固 着 的 和 能 够 稍微 邮 活 动 的 生物 有 一 个 最 适宜 的 盐 度 范围 ， 在 这 个 范围 
内 它们 生长 得 最 好 。 如 果 盐 度 超 出 这 个 范围 的 任何 一 端 ， 这 种 生物 种 群 就 减少 。 沙 乔 和 
钧 虾 这 丙种 动物 就 说 明 这 种 情况 。 有 两 种 沙 乔 Nereis occidentalis#q Neanthes su- 
ccineahe Ste sts Mee VR MAO. Nereist RRENR B 较 BZ, Neanthes 
则 在 低 盐 度 时 最 为 繁茂 。 在 欧洲 的 河口 湾 ， 钩 虾 〈GComrzarus) 是 底 栖 动物 的 重要 成 
Re Gammarus 1ocusta 和 C.maorina 是 典型 的 海洋 生物 ， 它 们 不 能 进入 河口 湾 很 远 。 它 
们 被 居住 在 河口 湾 的 另 两 种 一 --CG.zaddac 和 G.salipus 所 取代 ， 前 者 生活 在 河口 湾 向 
陆 的 一 端 ， 后 者 在 分 布地 区 向 海 一 端 与 G. locustaHHAKA BB. 

在 河口 湾 水 体内 ， 活 动 生物 的 大 小 对 其 活动 范围 有 影响 ， 这 一 点 在 河口 湾 的 鱼 类 中 
表现 得 尤为 明显 。 有 一 些 鱼 类 ， 例 如 鲍 ， 在 淡水 和 低 盐 度 水 的 分 界面 产 卵 〈( 见 图 15-4)， 
幼 鱼 和 小 鱼 在 成 熟 时 顺 流 游 向 盐 度 较 高 的 水 域 。 因 此 ,对 于 弗 来 说 ,河口 湾 是 幼 鱼 的 苗 场 


° 807° 


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图 15-4 ， 半 漳 河 产 孵 鱼 一 一 铝 与 河口 湾 的 关系 20 Sa TOR 2 1971) 


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和 有 索 饵 场 。 漳 河 产 卵 的 生物 ， 例 如 美洲 河 鲁 ， 在 淡水 产 卵 ， 而 它 的 小 鱼 却 在 河口 湾 度 过 
它们 的 第 一 个 夏天 ， 然 后 游 向 大 海 。 另 一 些 鱼 类 ， 如 石 首 鱼 ， 在 河口 湾 产 卵 ， 而 它 的 纺 
鱼 则 送 流 游 进 浮游 生物 丰富 的 低 盐 度 区 域 寻 食 。 其 他 如 鱼 ， 进 入 河口 湾 是 为 了 寻找 食 
物 。-- 般 说 来 ， As 
到 上 游 地 区 ， 平 均 物 种 数 是 逐渐 减少 的 (Well，1961)。 

由 于 河口 湾 的 盐 度 变化 很 大 ， 所 以 生物 必须 能 适应 渗透 压 变化 。 Mesa. 
焰 细 胞 和 有 伸缩 性 的 液 泡 久 和 进入 体内 一 样 快 的 速度 排出 过 重 的 水 。 另 外 一 些 生 物 用 体 
壁 强烈 收缩 的 方法 增加 其 体内 的 静水 压力 。 盐 分 滞留 则 是 另 一 种 方法 。 第 四 种 解决 妙法 
是 ， 通 常 在 河口 湾 动 物 中 生长 着 一 种 不 可 活 透 的 覆盖 物 ， 如 腹 足 类 、 蚂 、 是 和 黎 等 。 怖 
在 低 盐 度 期 间 紧 闭 蛤 壳 ， 以 贮存 的 糖 原 进 行 大 毛利 用 ;这 种 能 源 一 旦 耗 完 ， 蛤 壳 就 必须 
张 开 ， 如 果 这 时 盐 度 没 有 恢复 到 可 以 忍受 的 范围 ， 蛤 就 会 受到 伤害 。 © 

盐 度 的 变化 对 生物 幼体 的 损害 通常 比 成 体 更 严重 。 牡 昨 和 莎 被 螺 的 缘 肛 幼 虫 比 成体 
更 容易 因 低 盐 度 而 死亡 。 淡 水 的 突然 流 和 人 ， 特 别 是 在 飓风 或 者 大 雨 之 后 ， 盐 度 急剧 降 
低 ， 使 牡 时 以 及 与 它 生活 在 一 起 的 生物 的 死亡 率 很 高 。 当 解除 干旱 的 大 雨 急剧 降低 得 克 
萨 斯 州 梅 斯 基 特 湾 的 盐 度 时 ， 能 忍受 高 盐 度 的 痢 洋 固着 生物 和 底 内 动物 中 的 软体 动物 全 
部 死亡 。 特 时 属 的 Osirea eguestris 和 贻 贝 属 的 刀 rac1iaoafes exustus Sit SREAWE 
沙 被 牡 师 属 的 Crassostrea virginica 和 贻 贝 属 的 Brac1idontes recuruzs 所 取代 。 盐 度 的 
迅速 下 降 并 没有 使 鱼 类 或 其 他 能 游 动 的 生物 发 生死 亡 ， 它 们 显然 游 出 这 个 低 盐 度 区 域 
(Hoese, 1960) 。 | 

牡 蚌 床 和 特 蚜 礁 是 河口 湾 显 著 的 生物 群落 。 在 这 里 ， 特 昨 是 主要 的 生物 ,生命 就 在 


SABER. Es EEDA CLE a te OEM AEA AL I A 


i, ZEB, OT RAMNACARCMWR LER. HR i SHY 19 
KEREH. MMi REAR MMIZRED, HERD, RAL RD MOR 
Bo 

MAbs iA SSE, AM. HREM, CHINE. WES | 
VNARRRERE YY. TGS HE AR ER HW (Christensen 和 McDermoth, 
1953) , A-AMNSEERRRKAD DENSE, BMI MELHOR RAIA 
组 织 雁 届 作 为 食物 CHopkins, 1958) 。 在 牡 蚌 的 下 面 和 中 间 栖 居 着 多 毛 类 环节 动物 、 
二 是 拓 甲 壳 动 物 、 滁 鳃 类 软体 动物 和 大 量 其 他 生物 。 实 际 上 ， 从 牡 昕 床 中 已 la 集 到 
303% A fal hg B® (Wells, 1961). 


308 。 


潮 沼 


在 河口 湾 周 围 的 冲积 平原 上 和 在 沙嘴 鱼 碳 、 洛 岸 沙 巩 和 岛屿 的 掩蔽 处 ， 有 -种 独 特 
的 生物 群落 -湖沼 生物 群落 〈 抑 图 15- 5 ) 。 虽 然 从 表面 上 看 来 ， 潮 沼 好 像 是 一 片 章 
浪 起 伏 的 田地 ， 但 实际 上 它们 是 有 特色 的 和 显然 是 有 区 别 的 植物 群 从 复合 体 。 形 成 这 种 
复合 体 的 原因 仍然 是 潮汐 和 盐 度 。 在 植物 分 异 方面 ， 漳 汐 可 能 起 着 最 重要 的 作用 。 在 最 
外 面 的 潮 成 平地 上 ， 盐 沼 植物 一 天 两 次 被 海水 淹没 ， 然 后 又 露出 水 面 让 太阳 充分 品 晒 ， 
它们 的 根系 伟 展 进 排水 不 良 、 通 气 不 好 的 土壤 中 ， 这 种 土壤 的 土壤 溶液 含有 不 局 浓度 的 


ay WW seman 
2 DEE RIG 


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平纹 群落 si ASI 
图 15-5 SB ARIRAKGE SELMA. ERM RN RAM RA 
泽 植 被 的 成 带 现象 ,这 种 成 带 现象 反映 出 水 深 梯 度 和 盐 度 梯 度 。(A) 平滑 网 纱 
(Spartina alterniflora) ti; (B) 伸展 网 3° (Spartina patens) 9 (B') 
WRT IR (Salicornia) 植物 和 盐 草 属 (Distichilis) HH, (C) MRR R 
RW, KAR Juncus) mw, (D) Xik—PRR, BEM (Spartina) 
HM, () MAH, F) 森林 〈 本 图 绘制 的 资料 来 源 ， 部 分 根据 Miller 利 
Egler 195027 3%, Chapman 1960 年 的 资料 以 及 作者 的 照片 和 素描 ) 
LES Fa KR] RR %) YA ae t 
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图 15-6 BRK Amy ATH RUAN YD oh DOR Ay Se ah as GOES SRE ER Cia gH Wat 
es, USDA Yearbook of Agriculture (美国 农业 部 ， 农 业 年 监 )，1955，B.450 改 画 ] 


+ 309 


盐分 。 只 有 能 忍受 大 范围 含 盐 量 的 植物 才能 在 这 样 的 条 件 下 生存 下 来 CL 15-6) 。 
因此 ， 从 海 的 边缘 线 到 高 地 形成 许多 秆 物 带 ， 每 一 个 植物 带 可 以 根据 它们 本 身 的 颜色 辨 
认 出 来 。 


结 | Oo 


.春天 多 数 情 况 下 ， 潮 汐 盐 沼 是 从 泥 地 或 者 沙滩 开始 的 。 首 先生 长 的 是 营 类 ， 如 果 水 
RGR, 还 生长 大 时 治 。 由 于 有 机 碎 屑 和 沉积 物 的 累积 ， 在 欧洲 的 海岸 ， 大 时 薄 被 盐 沼 
Ag EA —— RSE CPuecinellia) 所 代替 。 在 北美 洲 东 海岸 ， 则 被 海水 网 茅 和 平滑 网 
茅 所 代替 。 这 些 植物 挺立 ， 多 时 ， 高 可 达 10 英 尺 ， 在 每 次 高 潮 时 ， 它 们 被 渔 没 在 海水 
中 。 海 水 网 茅 形 成 一 条 介 于 前 面 的 开阔 泥 地 和 后 面 的 较 高 草地 之 间 的 地 带 。 高 夭 的 网 树 
作为 一 种 潮湿 草地 植物 是 独一无二 的 。 在 植物 群 从 下 面 ， 没 有 枯 枝 落叶 层 累积 ， 强 大 的 
潮流 将 网 茅 下 的 地 面 冲洗 得 干 干 净 净 ， 留 下 的 只 是 厚 厚 的 黑色 腐 泥 。 

由 于 潮水 带 进来 并 沉积 下 来 的 细小 有 机 碎 属 被 后 来 的 沉积 物 所 履 盖 ， 因 而 形成 缺 氧 
环境 。 在 这 里 ， 细 菌 和 线虫 以 有 机 质 为 食 ， 通过 氧化 和 还 原 反 应 的 方法 利用 这 些 有 栅 质 
(Teal 和 开 anwisher，1961) ， 结 果 产 生 如 沼气 、 硫 化 所 和 亚 铁 化 合 物 等 最 终 产 物 的 
累积 作用 。 还 原作 用 的 加 强 抑制 了 生物 的 活动 。 实 际 上 ， 如 果 用 氧气 供给 腐 泥 中 的 细 
菌 ， 它 们 的 能 量 降解 速度 可 增加 二 十 五 倍 。 因 此 ， 潮 沼 是 一 个 垂直 的 成 层 系统 ， 在 这 个 
系统 中 ， 表 层 的 自由 氧 很 丰富 ， 在 腐 记 中 则 缺乏 自由 氧 ， 在 这 两 个 极端 之 间 是 氧 的 扩散 
和 混合 层 。 ; vei | 

MARA ATRAL, KRRHWELEKAN SH RERAMM _BeMP 
藻 ， 它 们 全 年 都 能 进行 光合 作用 。 在 夏天 ， 高 潮 时 光合 作用 最 强 ， 在 冬天 ， 低 潮 期 间 ， 
当 太 阳 晒 暖 沉积 物 时 ， 光 合作 用 最 强 (Pomeroy, 1959) ,。 有 些 菠 类 在 落 潮 时 被 卷 走 ， 
成 为 河口 湾 浮 游 生物 的 一 个 暂时 组 成 部 分 ， 这 对 于 滤 食 性 动物 如 牡 崎 是 有 好 处 的 。 因 此 
盐 沼 的 功能 是 作为 河口 湾 的 食物 和 肥料 的 来 源 atts’. 

SPF SIE WEN FA KEM EL, CREME, Beka 
MAME, FEBEKZRMBNKLEH. Blt MPR Re CAN 
BAKER GWSUCWOWE:, HBAEKESRMIKh, Alb CR BR EBB. 
AT HER BASIS RS) EBA ES FPS RAY AR) WGI. BERD DW HS ZK 
DERG, CMB LY PAA RIGS, BUS BAUER. TELE RAISE 
中 的 根系 能 得 到 空气 ， 网 革 有 空心 管 从 叶子 一 直通 到 根部 ， 氧 气 通过 空心 管 进行 扩 散 。 

高 平滑 网 茅 生 长 在 平均 低 湖 位 和 平均 高 潮 位 之 间 的 那 部 分 潮 沼 上 。 在 平均 高 潮 位 附 
近 ， 高 平滑 网 昔 明 显 地 被 高 位 潮 沼 奸 物 所 取代 。 高 位 潮 沼 的 较 低地 段 和 潮 间 带 上 部 的 优 
势 植物 之 一 仍然 是 平滑 网 荡 ， 但 形状 短小 。 短 小 平滑 网 荡 在 外 表 上 是 短小 、 带 黄色 、 见 
乎 星 绿 泥 石 色 ， 它 与 在 整个 潮 沼 上 的 潮 沟 沟 岸 上 生长 着 的 联 绿 色 高 平滑 网 茅 形成 鲜明 的 
对 照 。 和 短小 平滑 网 荡 生 长 在 在 一 起 的 是 肉质 的 、 半 透明 的 海 莲子 (Salicornia spp. ) 
管 在 秋天 变 成 鲜红 色 ;， EEL (Limonium carolinanum) 、 平 俯 演 艺 (Atriplex pat- 
ula) Fiz bet CSuaeda maritima) 。 

短小 平滑 网 多 通常 生长 在 较 殿 的 、 排 水 较 差 的 高 潮 沼 上 。 在 高 出 平均 高 潮 位 大 约 2 

。310， 


英寸 的 微 开 高 地 上 ， 短 小 平滑 网 茅 被 一 种 与 它 有 亲缘 关系 的 伸展 Be (Spartina pat- 

ens) 和 海滨 盐 曹 〈Distich1is spicata) Ht. MRR AA NR BR, EA 

长 得 非常 茂密 ， 形 成 一 种 很 少 其 他 植物 能 和 它 生长 在 一 起 的 密集 草丛 。 早 年 死亡 的 植物 

堆积 在 现在 正在 生长 的 植物 下 面 ， 履 盖 着 地 面 ， 遮 断 了 阳光 ， 使 地 面 一 年 到 头 都 保持 潮 

湿 。 在 土壤 盐 度 比较 高 或 者 有 积 水 倾 向 的 地 方 , 伸展 网 茅 被 盐 草 〈Disfich1is) 所 取代 ， 

或 老 两 者 生长 在 一 起 。 当 微 升 高 地 再 上 升 ， 高 出 平均 高 潮 几 英寸 和 如 果 那 里 有 一 些 淡水 

BAR, (a Fee SEA th SY REA ABI. EPSP EX (Juncus roémerianus) 和 

杰 腊 德 氏 灯心草 (Juncus gerardi) 所 取代 ， REA Zit (black grass) 名 称 的 由 来 

是 因为 它 的 颜色 非常 暗 绿 ， 在 秋天 变 成 几乎 是 黑色 的 。 灯 心 草 很 少 被 一 般 A MATH 

没 , 但 它们 却 常 常 被 春天 和 秋天 的 小 潮 所 涛 没 。 超 出 鼠 尾 看 麦 娘 分 布 区 之 外 并 常常 取代 它 

们 的 是 灌 未 状 植物 沼泽 接骨 木 (Toa frutescens) AIF Bt (Baccharis halimi folia) 。 这 些 

” 滞 林 有 复 估 高 位 潮 沼 的 趋势 ,在 高 位 湖沼 有 一 种 稍微 抬升 的 高 地 ,得 由 于 风暴 潮 的 涌 进 并 

毁灭 植物 ,所 以 灌木 人 侵 微 升 高 地 常常 是 短暂 的 。 在 高 地 的 边缘 生长 着 宾 州 声 梅 (Myrica 

pens ylvanica) RITE BHAA RRA (Hibiseus palustris) 。 在 淡 汶 至 半 咸 水 的 地 

5; 条 站 着 芦苇 (Phragmites communis) . =F Cifedcharis spp.) ‘s =p 济 

ae (Scir pus americanus) MSH AI Sia (Ty pha latifolia) . 

这 回 昌 拆 的 湖 沟 和 池 穴 《 即 碟 形 洼地 ) ZERO OSA AME. Me 
潮水 流 回 大 海 的 排水 道 ， 这 些 潮 沟 的 形成 是 一 个 复杂 的 过 程 。 在 某 些 情况 下 ， 这 这 些 排水 
道 是 十 于 水 流 在 地 表 上 作 小 的 、 不 规则 的 曲折 流动 所 造成 的 。 在 河口 湾 潮 沼 ， 河 流 本 身 
就 是 主要 的 排水 道 。 排 水 道 二 卫 形 成 ， 就 由 于 冲刷 而 加 深 和 由 于 有 机 质 及 泥 沙 的 不 断 积 
累 而 加 高 。 同 时 ， 潮 沟 的 源头 炙 续 受到 侵蚀 ， 形 成 小 的 支流 。 在 发 生 侗 蚀 和 底 切 的 地 
方 ， 河 岸 可 能 女声 ， 堵 塞 较 小 的 排水 道 或 者 使 它 过 于 扩大 。 湖 沟 系统 的 分 布 和 型 式 对 于 
地 表 水 的 排出 、 对 于 水 分 在 底 主 的 排出 和 移动 都 起 着 重要 的 作用 。 

有 许多 画 形 到 袖 圆 形 洼地 痪 布 于 潮 沼 。 在 高 潮 时 ， 这 些 洼地 被 海水 注 没 ， 在 低 淹 
时 ， 它 们 仍然 半 满 海水 。 如 果 这 些 碟 形 法 地 很 注 ， 其 中 的 水 可 能 全 部 节 发 捷 ， 留 下 不 断 
浓缩 的 盐分 在 泥 底 上 。 

碟 形 洼地 形成 的 方式 有 几 种 ， 有 很 多 是 在 潮 沼 发 译 的 时 候 就 形成 的 。 早 期 植物 的 

拓 植 是 无 规律 的 ， 潮 成 平地 上 的 裸露 地 段 被 植物 所 包围 。 4 AEE ee A A eS FE GA 

Ah, PEWARALEWWKO, WRXANRVEWR SAME, IBZ, 

EWE SHKREARS, EVEWRERRRAADA KOM. HRSRBES, 

特别 是 在 沙 质 潮 沼 上 的 洼地 ， 是 从 潮 沟 衍生 出 来 的 。 潮 沼 植 物 可 能 长 遍 潮 沟 的 底部 并 将 

其 部 分 堵塞 ， 或 者 侧 向 的 侵蚀 也 可 能 堵塞 水 道 。 由 于 排水 不 再 畅通 ， 因 而 恋 潮 后 海水 积 

鞋 下 来 ， 抑 制 了 植物 的 生长 。 在 一 条 潮 沟 的 上 部 河 展 ， 常 常 可 以 形成 一 系列 这 样 的 碟 形 

#1, 另 一 种 类 型 的 碟 形 洼地 是 腐 斑 碟 形 洼地 ， 它 是 由 于 小 斑 块 状 分 布 的 植物 死亡 而 形 

成 的 》 植物 的 死亡 是 由 于 某 种 原因 ， 如 排水 不 良 或 盐分 浓缩 所 造成 的 .” 

碟 形 洼地 生长 着 一 群 有 特色 的 植物 ， 它 们 随 水 的 深度 和 盐分 浓度 的 不 同 而 变化 。 具 
有 坚实 池 底 和 次 度 足 以 积 鞋 湖水 的 水 池 ， 生 长 着 茂密 的 海滨 昔 HB (Ruppia maritima), 
它 有 长 的 线形 时 子 和 水 鸟 喜欢 食 的 小 而 黑 的 三 角形 种 子 。 承 池 常 被 非 末 本 草本 灶 物 ， 如 
匙 叶 草 属 植物 所 环绕 ， 使 海岸 增添 了 不 少 色 彩 。 在 有 水 分 蒸发 的 小 洼地 上 上 覆盖 着 厚 的 小 


e311: 


EE RSET, xe “aR EE AYER TRE. a. Bereta eee 
滑 网 茅 所 占据 。 


动 物 


栖 居于 潮 沼 的 是 一 群 各 种 动物 的 聚合 体 ， 如 果 不 考 虑 其 多 样 性 的 话 ， 它 们 的 重要 性 
确实 是 明显 的 。 有 一 些 是 永久 栖 居 动物 ， 大 多 生活 在 沙里 或 氟 里 ， 另 外 一 些 是 季节 性 的 
游客 ， 而 大 部 分 则 是 临时 性 来 客 ， 在 高 潮 或 低潮 时 进 人 这 里 寻找 食物 。 

在 生长 高 网 茅 的 地 区 有 三 种 优势 动物 ， B Sri (Modiolus demissus) 、 招 湖 〈Uca 
pugilator 和 Uca pugnax) 和 沼泽 滨 螺 (Littorina spp), ARRAS PRB AR 
WxeA Re MIO AMA, GLEN SMSRLRT. ARN, BERRA 
下 移 到 网 茅 较 低 的 蔡 部 ， 到 泥 地 上 吃 攻 类 和 有 机 碎 属 。 罗 纹 贻 贝 几乎 被 埋 在 泥 里 ， 在 低 
潮 时 ， 贻 贝壳 是 闭 着 的 ， 在 高 潮 时 ， 贻 贝 张 开 ， 从 水 中 过 滤 微 粒 ， 吃 下 其 中 一 些微 粒 ， 
以 带 粘液 的 泥 条 的 方式 排泄 出 另外 一 些微 粒 ， 称 为 假装 。 在 低潮 时 像 一 群 小 性 畜 一 样 跑 
AHORA) , 它 的 科学 名 称 是 根据 它们 的 好 斗 行为 命名 的 , 它 的 俗名 是 根据 礁 招 
潮 具 单 个 高 度 发 育 的 钳 而 定名 的 。 在 沼 地 动物 中 ， 招 潮 的 适应 性 是 最 强 的 ， 除 了 在 它 的 
硬 壳 下 面 有 鳃 外 ， 它 们 还 有 肺 ， 使 它们 在 潮水 退出 后 能 够 呼吸 空气 。 它 们 能 够 忍受 没有 
氧气 的 高 潮 和 寒冬 。 它 们 有 盐分 和 水 分 的 调节 系统 ， 使 它们 能 够 从 被 冲淡 的 海水 迁移 到 ， 
很 成 的 水 池 。 招 潮 是 杂食 性 的 ， 它 吃 动物 残 体 、 植 物 残 体 、 昔 类 和 小 动物 。 沼 潮 居 住 在 
洞 里 ， 这 种 洞 可 根据 新 握 的 、 像 玻璃 弹子 大 小 的 土 团 堆 成 的 土 堆 而 辨认 出 来 。 招 潮 的 掘 
洞 活 动 和 蝗 归 相似 ， 因 为 它们 翻动 泥土 ， 将 养分 带 到 表层 。 跳 钩 虾 (sand hopper) BA 
显 地 生活 在 网 荡 主 茎 基部 的 周围 和 有 机 碎 属 的 下 面 。 这 些 以 有 机 碎 导 为 食 的 端 足 类 甲壳 
动物 可 能 是 非常 丰富 ， 并 且 是 一 些 沼泽 地 鸟 类 的 重要 食物 。 

HABER (Malaclemys terrapin) 和 长 嘴 秧 鸡 (Rallus longirostris) 是 栖 居 
在 潮 间 沼 泽 的 两 种 引 人 注 目的 兰 椎 动物 。 在 沼泽 软 泥 里 越冬 的 萎 纹 背 泥 龟 是 食肉 的 ， 以 
招 潮 、 小 软体 动物 、 海 蠕虫 和 死 鱼 为 食物 。 钟 舌 秧 鸡 大 量 地 以 招 湖 和 沙 跳 虫 为 食物 。 钟 
舌 秧 鸡 在 低潮 时 沿 着 沼 岸 寻 食 并 在 高 草丛 中 钻 进 外 出。 它们 在 网 茅 从 中 恰好 是 高 潮 位 之 
上 的 地 方 造 窝 。 比 较 不 引 人 注 目的 是 海滨 沙 殉 CAmmospiza maritima) , “EM RMR 
鸡 一 样 ， 恰 好 在 正常 的 夏天 高 潮 位 之 上 的 地 方 造 窝 ， 它 以 跳 钩 虾 和 其 他 小 无 脊椎 动物 为 
食物 。 海 滨 麻 淮 在 孤立 的 沼泽 接骨 木 灌 从 中 用 唱 出 短促 的 、 喊 喊 吐 吐 的 歌声 来 炫耀 自己 
的 领地 。 

在 高 沼 地 ， 动 物 的 变换 几乎 和 植物 一 样 突然 。 具 有 类 似 肺 器 官 的 沼泽 腹 足 类 软体 动 
物 医 巫 螺 (Melamzus) 取 代 了 低 沼 地 的 沼泽 滨 螺 , 医 巫 螺 是 一 种 小 的 .具有 咖啡 豆 颜色 的 
腹 足 类 动物 ， 在 低潮 时 居留 在 湿度 很 高 的 低 草丛 下面， 它们 的 数量 避 能 有 成 千 上 万 。 在 
高 潮 到 来 之 前 ， 它 们 向 上 殿 到 伸展 网 药 的 小 茎 上 。 如 果 你 掀 开 互相 缠 结 的 伸展 网 楚 ， 一 
定 会 发 现 不 仅仅 有 医 巫 螺 ， 而 且 有 田鼠 Microtus) 走出 来 的 像 迷 宫 一 样 的 通道 。 田 鼠 
ABW BANE. 

ERGMAIA, BK we PAR Ae > HY EERE SIRE (Catoptrophorus semi pal~ 
matus) iB By (Ammospiza caudacuta) HR Aa RAD YAW BE — APH 

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以 归 类 的 、 在 地 面 上 涉 水 的 鸟 ， 飞 翔 时 展示 出 醒目 的 黑 自 分 明 的 翅膀， 同时 用 高 咏 、 喧 
闹 的 叫 表 来 显示 自己 的 存在 。 海 滨 尖 尾 汕 在 紊乱 缠 结 的 网 菏 从 中 造 富 ， 并 且 在 较 高 的 漠 
木 从 中 唱 出 微弱 的 。 有 点 像 红 翅 乌 畴 那样 的 歌声 。 海 滨 尘 尾 汕 的 食物 大 部 分 是 昆虫 

沿 着 潮 河 的 灌木 从 生 的 边缘 ， 茂 密 的 沼泽 接骨 木 和 千里 光 不 仅 提 供 了 乌 克 筑 舍 的 覆 
盖 物 ， 而 且 也 为 苍 监 提供 了 群 栖 的 场所 。 距 离 很 远 的 这 些 灌 木林 维持 着 较 小 的 巷 鉴 和 白 
改 的 窝 ， 而 高 的 死 松林 和 人 工 林 结 构 则 维持 着 吧 鱼 的 鱼 座 窝 。 

低潮 时 有 夫 量 的 捕食 性 动物 到 潮 沼 上 来 更 食 。 有 苍 览 、 白 监 、 跑 、 燕 鸥 , VRAD 
i, BARNS, CAE UKM AEM MMAR Le. eR. 
由 于 潮水 涌 进 湖沼 ， 食 物 网 发 生变 化 。 底 钱 (Fundulus et 银汉 鱼 (Me- 
nidia menidia) 和 四 刺 的 刺 鱼 CApeltes quadracus) 在 低潮 时 被 限制 在 水 道 的 水 中 ， 
在 高 潮 时 则 像 青 狠 (Callinectes sapidus) PRAM. ARN, SS ATE 
取 有 栅 碎 居 物 质 ， 也 开始 过 小 海水 。 

SAP CAedes sollicitanrs) 和 极为 讨 厌 的 叮 人 的 绿 头 蝇 〈T abinus spp.) 是 
两 种 最 有 名 的 盐 沼 栖 居 动物 。 这 两 种 动物 是 盐 沼 的 真正 栖 居 者 。 绿 头 蝇 的 幼虫 生活 在 含 
盐 的 软 泥 里 ， 从 产 在 泥 地 上 面 大 约 工 英尺 的 平滑 网 茅 的 苍 上 的 卵 旷 化 出 来 。 绿 头 蝇 的 幼 
虫 在 及 出 来 后 立刻 向 下 迁移 到 软 泥 里 ， 在 那里 它们 度 过 工 一 2 年， 寻找 各 种 可 供 捕食 的 
动物 ， 包 括 它们 自己 同类 的 幼虫 。 成 年 的 第 性 绿 头 蝇 从 它 所 能 叮咬 的 任何 状 椎 动物 的 血 
中 吸取 它们 的 食物 。 没 有 上 哇 的 雄性 绿 头 蝇 以 植物 的 分 沁 液 为 食物 。 肉 雄 绿 头 蝇 都 只 活 几 
个 星期 ， 这 段 时 间 已 足够 它们 交配 和 产 卵 。 盐 沼 蚊子 在 夏天 和 秋天 数量 最 多 。 雌 蚊 将 卵 
产 在 潮湿 的 泥 地 上 ， 它 在 那里 立刻 开始 发 育 。 在 夏天 的 温度 条 件 下 ， 只 需要 有 水 的 刺 
激 ， 在 两 天 内 幼虫 很 快 就 可 姐 化 。 当 特大 高 潮 来 到 或 者 雨水 将 卵 渡 没 时 ,它们 立刻 旷 
化 。 幼 虫 生活 在 小 水 池 中 ， 发 育成 蚊子 成 虫 。 肉 蚊 像 雌 绿 头 量 一 样 ， 飞 遍 潮 沼 寻找 可 供 
叮咬 的 动物 ， 几 乎 没有 什么 兰 椎 动物 被 放 过 。 


功 能 


有 两 项 关于 盐 沼 生 态 系统 的 研究 ， 一 项 是 在 佐治 亚 州 由 Teal C1962) 完成 的 ， 另 
一 项 是 在 新 英格兰 由 Nixon 和 Orviatt (1973) 完成 的 ， 这 两 项 研究 对 盐 沼 的 功能 提供 了 
形成 对 照 的 两 种 见解 。 

Teal 只 讨论 了 盐 沼 ， 盐 沼 的 42%% 是 短小 平滑 网 茅 ，58% 是 高 平滑 网 苦 。 高 平滑 网 区 
平均 每 年 的 净 第 一 性 生产 量 是 8470 于 卡 / 〈 米 :。 年 ) ， 短 小 平滑 网 茅 是 2570 F-K/ ORE 
“年 ) ， 而 全 盐 沼 的 平均 纯 生 产量 为 6580 干 卡 / 〈( 米 !. 年 ) ， 相 当 于 毛 生产 量 的 19%。 
除 平滑 网 茂 外 ， 葵 类 提供 的 纯 生 产量 为 1620 干 卡 / ( 米 :。 年 ) 。 

以 网 荡 为 食物 的 有 两 类 生物 。 食 植 动物 和 光 蝉 科 虫 类 (Prokelisis) ， 前 者 以 盐 沼 
KAM COrchelimun) 为 代表 ， 它 吃 植物 的 组 织 ， 后 者 鸣 吸 植物 的 液 汁 ， 两 者 所 占 植 
物 现存 量 的 比 六 都 不 大 。 昨 斌 吃 掉 大 约 3 % 的 净 生 产量 ， 同 化 工 % 的 净 生 产量 。 每 年 通 
过 昨 媳 的 能 流 总 量 为 28 干 卡 ， 其 中 10. 8 千 卡 是 生产 量 。 通 过 光 暗 科 虫 类 的 能 流 为 275 干 
卡 /( 米 :。 年 ) ,其 中 70 干 卡 是 生产 量 。 因 此 ， 大 部 分 的 网 获 生 产量 进入 有 机 碎 届 食物链。 

在 圆 泽 成 为 大 多 数 食 碎 层 动物 的 可 利用 食物 之 前 ， 必 须 通过 微生物 的 作用 加 以 分 


9 人 3 


2. — RA, BRAN, REMI. ANS KS 
HAMS. SHERRIE ERA hit H3890-F-KR/ CR? 4). BIS a Bo arR59%, 

ARO RS Ae ORPHANED. CAMA RSE Rew 
方 ， 它 们 能 够 在 每 次 连续 的 潮汐 间隙 期 间 清 扫 潮 沼 的 地 面 。 它 们 的 同化 作用 估计 为 206 
干 卡 /〈 米 ?。 年 ) 。 贻 贝 的 同化 作用 为 56 千 卡 / 〈 米 :。 年 ) 。 以 食 植 动物 为 食物 的 是 次 
级 消费 者 ， 它 们 中 的 大 部 分 还 不 了 解 。 泥 蟹 CEurytium) 同化 27.2 于 卡 */“( 米 年 ) ， 
其 中 5.3 千 卡 是 生产 量 。 

和 其 他 生态 系统 的 生物 一 样 ， 盐 沼 的 生物 不 仅 起 沟通 能 量 流 动 的 作用 ， 而 且 也 起 循 
环 养分 的 作用 。 许 多 生物 在 养分 循环 方面 可 以 起 重要 的 作用 。 有 罗纹 贻 贝 是 食 碎 屠 动 物 之 
一 ， 在 盐 沼 生态 系统 磷 的 周转 过 程 中 ， 它 起 着 主要 的 作用 《Kuenazler，1961》 AN 
食物 是 小 生物 和 悬浮 在 潮水 中 的 富 含 磷 素 的 微粒 ,为 了 获取 这 些 食物 Ie AE AR 
的 海水 。 它 们 吸收 其 中 的 某 些 微粒 ， 但 大 部 分 微粒 被 排出 来 ， 并 作为 沉积 物 沉 积 在 潮 间 
泥 地 上 。 这 些 富 含 磷 素 的 微粒 被 保留 在 盐 沼 中 ， 而 不 是 被 卷 到 海洋 。 贻 贝 每 天 可 将 水 中 
悬浮 物质 中 的 磷 素 的 三 分 之 一 清除 掉 ， 或 者 说 得 更 精确 一 些 ， 按 平均 数 计 算 ， 贻 贝 每 
2.6 天 就 可 除 掉 水 中 微粒 含 磷 量 。 沉 积 在 泥 地 上 的 微粒 被 食 底 泥 生物 所 利用 ， BHD 
素 释 放出 来 还 给 这 个 生态 系统 。 因 此 ， 虽 然 罗纹 贻 贝 对 于 人 类 的 经 济 意 义 不 大 ， 也 是 盐 
沼 中 比较 不 重要 的 消费 者 ， 但 它们 在 盐 沼 中 磷 素 的 循环 和 保持 方面 起 着 重要 的 作用 。 一 
种 动物 的 价值 常常 不 能 只 根据 它 的 经 济 价值 来 衡量 ， 也 不 能 由 于 在 能 量 访 动 中 贡献 很 小 
而 加 以 忽视 。 

Nixzon 和 Orviatt 则 把 注意 力 集中 在 整个 系统 上 ， 即 潮 沼 〈16800 米 2 和 它 的 比 塞 尔 
小 海湾 〈6680 米 ?7 。 高 网 茅 约 占 潮 沼 的 了 7 %， 短 小 网 茅 占 78%， 高 潮 沼 占 15 %。 新 英 
格 兰 潮 沼 的 生产 能 力 比 佐治 亚 州 潮 沼 小 得 多 。 高 网 茅 的 生产 量 为 840 千 卡 /〈 米 2。 年 ) ， 
短小 网 茅 为 432 克 干 物 质 / 米 ?。 高 网 茅 的 生产 效率 为 0.51%， 大 约 等 于 佐治 亚 州 湖沼 上 
高 网 茅 生产 效率 的 一 半 。 

新 英格兰 潮 沼 上 的 植物 在 晚秋 就 停止 生长 〈 佐 治 亚 州 的 潮 沼 在 冬天 仍 有 一 些 生产 
量 ) ， 枯 死 的 禾 草 继续 留 在 原 处 ， 直 至 它 在 晚 冬 被 冰 所 破坏 。 所 以 ， 在 新 英格兰 潮 沼 ， 
冰 完 成 了 在 佐治 亚 州 潮 沼 在 某 种 程度 上 由 招 潮 所 完成 的 工作 。 在 新 英格兰 盐 河 ， 招 潮 很 
少 ， 罗 纹 贻 贝 和 沼泽 蝇 牛 等 其 他 潮 沼 栖 居 动 物 也 很 少 ， 也 没有 大 量 的 昨 星 。 因 此 ， 淹 沼 
的 全 部 生产 量 都 进入 有 机 碎 属 食物 链 。 

比 塞 尔 小 湾 生 长 着 稠密 而 呈 斑 状 分 布 的 海滨 草 洛 和 石 莹 属 (7joo) 群落 ， 它 们 经 
历 了 迅速 生长 、 死 亡 、 腐 烂 和 运 走 等 几 个 时 期 。 海 滨 草 渡 的 最 大 生物 量 是 高 网 茅 的 两 
倍 。 在 小 海湾 ， 主 要 的 消费 者 是 鱼 ， 大 约 有 20 种 ， 包 括 花 钱 CFundulus) . RMB, 

(Pamatomus saltatrix) . Rit. AV) aE (Palaemonetes 妃 gio) 等 。 这 些 鱼 

大 部 分 是 捕食 性 的 ， 小 长 辟 虾 是 以 有 机 碎 懈 为 食物 的 食 植 动物 。 以 鱼 类 为 食 的 是 燕 鸥 、 
鸥 、 墨 鸡 和 野 玖 。 隐 大 量 地 以 海滨 芝 洛 和 石 奖 为 食 。 主 要 的 鱼 类 捕食 者 是 海鸥 ， 它 消费 
鲜 鱼 现存 量 的 0.5% 以 上 。 

新 英格兰 盐 沼 的 特征 是 它 在 光 、 温 度 和 盐 度 方面 有 明显 的 季节 性 变化 ， 所 有 这 些 都 


s 原文 为 克 ， 当 为 千 卡 之 误 。 一 一 译 者 注 
5344， \4 


4 


导致 较 低 的 生产 量 。 盐 沼 的 大 部 分 生产 量 转移 到 海湾 ， 并 以 有 机 碎 导 的 形式 作为 -一 种 能 
源 贮存 在 有 机 沉积 贮藏 库 中 。 虽 然 海 湾 在 一 个 短 时 期 内 可 以 有 相当 大 的 初级 生产 量 ， 但 
潮 滔 -海湾 是 一 个 依靠 潮 沼 用 草 类 和 蔬 类 所 生产 的 有 机 物质 的 输 人 量 的 半 异 养 系统 。 海 
湾 每 年 的 能 量 收 支 表明 消耗 量 超过 生产 量 。 

| MA Fae DEES UNE ERR, Pete ew 
，” 申 也 起 着 重要 的 作用 。 草 虾 以 从 盐 沼 冲 来 的 碎 属 物 质 为 食料 。 它 从 死亡 的 茎 、 叶 的 表面 
将 它们 拖 走 ;然后 将 其 破碎 成 更 小 的 ,长 着 细菌 和 硅 菠 的 碎片 。 低 效率 的 同化 作用 奖 将 碎 
， 导 物 质 转化 为 本 凑 粒 ”同时 释放 出 大 量 的 氨 和 磁 酸 盐 进 人 水 中 。 草 是 还 通过 以 碎 属 为 食 
_ 物 和 使 之 成 为 细小 沉积 物 的 方法 防止 被 海滨 蔓 注 和 石 范 的 碎 属 所 洪 塞 。 由 于 草 虾 对 于 碎 
层 物 质 的 作用 ，. 使 养分 和 生物 量 成 为 其 他 营养 阶层 可 以 利用 的 形态 。 虽 然 小 长 璧 虾 本 自 
被 花 鳝 所 知 食 ， 但 小 长 璧 虾 生活 在 低 氧 环境 的 能 力 可 使 它 减少 被 捕食 和 受到 的 竞争 ,并 
卫 使 它 的 数量 能 够 达到 作为 主要 的 碎 必 吞食 者 所 必需 的 高 水 平 。 

(5 Te EMM SHAARAMOS—R, MRASESRA (ERA hee 
生态 系统 之 一 。 形 成 这 种 高 生产 能 力 的 原因 有 几 种 :潮汐 卷 走 废物 ， 不 断 地 带 来 养分 ? 
雹 未 和 海水 的 汇合 点 能 将 养分 保持 和 集聚 在 盐 沼 中 ， 使 自然 肥力 增加 ， 在 盐 沼 软 泥 中 的 
固氮 蓝 营 增 加 了 有 效 氨 的 供应 ;| 用 乎 没有 什么 养分 能 长 时 间 地 被 束缚 在 生物 量 中 来自 
- 潮 沼 植物 的 碎 居 物 质 很 快 被 破坏 和 分 解 ， 攻 类 和 细菌 的 种 群 更 新 得 很 快 。 潮 沼 的 这 种 生 
giles Sel get 

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Sk REA INI5 &x HUPRIRERRSRRI A eae TH) ALAR OL wt Re RO 
He, 它们 发 育 得 最 好 《〈 见 图 仍 -7) 。 和 盐 沼 一 样 这 里 的 植物 也 受 盐 度 和 潮汐 的 影 
Wi.) 先锋 植物 红色 红 树 林 拓 植 在 被 水 淹没 的 、 有 捧 护 使 之 免 受 激 浪 拍打 的 软 底 沪 滩 上 。 
CHA BEWARE, EE ; 
这 种 根 双 树干 和 较 低 的 树枝 上 本 

出 ， 像 支柱 一 样 向 下 延 促 。 种 子 在 
树 上 上 发芽， 形成 30 厘 米 长 的 棒状 耳 下 
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者 浴 泥 中 。 如 果 洪 泥 足 够 深厚 ， 和 籽 
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地 漂浮 ， 常 常 随 风 和 潮水 漂流 到 远 
离 它 的 出 生地 点 。 最 后 ， 有 根 的 一 
端 被 水 渡 没 ， 籽 苗 以 垂直 的 姿态 漂 
流 ， 直 至 它 的 根 端 在 涛 水 中 接触 水 
底 。 如 果 水 底 的 泥土 是 软 的 ;根系 “gs FF 

就 迅速 形成 ， 荔 小 的 红 树 于 是 定植 i 1547 在 热带 地 区 ， 红 树林 沼泽 取代 了 潮 帮 


"315 。 


下 来, RROALRDRRZEIK 上 发 KK. COR HORT, DCEO 
根 ， 向 下 生长 到 水 中 。 互 相 缠 结 的 根系 能 阻 组 潮汐 的 水 流 ， 使 水 流 所 扶 带 的 有 栅 碎 忆 在 
红 树 林 中 沉积 下 来 。 AROMA RSs Se NSO MAE (Da 
Visy 1940) 。 
人 
的 土壤 生长 得 最 好 ， 只 能 忍受 较 短 期 的 流水 。 它 有 从 浅 的 水 平 根系 中 穿 过 基质 向 止 生长 
的 锅 笔 状 出 水 通气 根 。 它 的 花 产 生出 可 被 蜜蜂 利用 的 丰富 的 花蜜 ， 叶 子 将 过 剩 的 盐分 分 
泌 在 叶 面 上 ， 然 后 被 雨水 冲洗 掉 。 在 海 槛 肉 后 面 和 在 潮 线 边缘 的 坚实 地 面 上 可 能 是 白 红 
树林 区 。 白 红 树 也 有 出 水 通气 很 ， 但 其 数量 较 少 ， 通 气 根 较 细 。 在 正常 的 高 痢 位 之 上 5 
生长 着 一 种 白 红 树 的 亲缘 植物 一 一 德 基 红 树 ， 它 有 粗 松 的 树 皮 和 扭曲 的 、 常 常 是 葡 伏 性 
的 树干 。 hs 
MABE KE-RHRETHRAEO MRK, KER (Cissis) 顺 着 红 ROAR 
颈 缠绕 上 升 并 且 不 断 延 什 ， 绳 索 般 的 气 生根 向 下 垂 落 到 地 面 。 具有 展开 的 肉质 叶子 的 注 
木 钾 猪 毛 菜 生长 在 潮湿 的 含 盐 土壤 上 。 
， 鸟 类 是 红 树 林 中 最 富 于 色彩 和 最 明显 的 栖 居 动 物 。 在 红 树 基部 局 围 的 水 中 和 在 浅 的 
MARE, SAT. MENS ER AERIAL 
ij (coon oyster) 则 附着 在 根系 上 。 LS ES HE 


人 类 对 河口 湾 系 统 的 影响 


由 于 河口 湾 系统 是 半 封 闭 的 ， 能 提供 天 然 港口 ， 作 为 通 向 内 陆 的 贸易 门户 ， 所 以 河 
口 湾 长 期 以 来 是 城市 和 工业 发 展 和 发 达 的 地 方 。 因 为 它们 承受 来 自 广阔 内 陆 地 区 .的 排 
水 ， 所 以 河口 湾 接受 全 部 人 类 的 污染 ， 从 化 学 制品 、 农 药 和 污水 到 来 自 采 矿 .| 农业 和 伐 
木 业 的 泥 沙 。 河 口 湾 的 贸易 和 娱乐 价值 推动 了 修建 护岸 、 牙 滩 海 港 和 填 海 等 工程 ， 以 建 
立 岸 边 的 工业 、 游 乐 和 居住 的 基地 。 热 电 乒 将 热 水 排 进 水 中 ， 提 高 了 水 温 。 所 有 这 些 活 
动 改变 了 河口 湾 的 性 质 和 水 分 循环 。 因 此 ， 它 们 毁坏 了 河口 湾 的 生物 环境 ， 牡 蚌 床 消失 
了 ， 鱼 类 不 再 能 够 利用 河口 湾 作为 产 卵 场 和 苗 场 。 

被 人 们 看 作 是 荒芜 之 地 的 潮 沼 ， 为 了 修建 房屋 和 发 展 工业 ， 已 被 开 沟 、 ok WK 
平 ， 或 者 被 用 作 垃 圾 堆放 场 。 其 他 一 些 潮 沼 为 了 消灭 蚊虫 也 已 开 沟 排 水 ; 任何 的 开 沟 工 
程 都 会 破坏 正常 的 排水 方式 并 且 可 能 产生 原来 人 们 立意 要 消除 的 那些 环境 条 件 〈Miller 
和 Egler，1950) 。 沿 东北 海岸 的 城市 和 郊区 的 潮 沼 损失 最 大 。 纽 约 在 15 年 间 (1954—, 
1969) 损失 了 30% 的 湿地 。 康 涅 狄 格 损失 了 22%， 马里 兰 损失 了 10%。 河 口 湾 和 潮 洒 的 
不 断 被 破坏 只 会 加 速 湿地 野生 生物 、 若 干 在 商业 上 有 重要 价值 的 鱼 类 以 及 其 他 近海 生物 
和 河口 湾 生 物 的 绝迹 。 

1 


摘 要 


河口 湾 是 淡水 汇 入 海洋 的 地 方 ， 河 口 湾 和 与 其 有 关联 的 潮 沼 和 沼泽 是 一 个 生态 系统 单 元 ， 在 这 
个 单元 中 ， 生 物 的 性 质 和 分 布 取决 于 盐 度 。 在 河口 湾 ， 从 河口 访 口上 滋 到 河流 ， 盐 度 逐 渐 下 降 。， 翅 


9 316。 


了 

度 的 减少 可 由 河口 湾 动 物 区 系 的 碱 少 反 映 出 来 ， 因 为 这 里 的 动物 区 系 主要 是 由 海洋 生物 组 成 的 。 河 
口 湾 是 海洋 生物 的 苗 场 ， 因 为 它们 的 竞争 生物 不 能 忍受 这 里 较 低 的 盐 度 ， 因 而 能 保护 它们 的 幼体 免 
被 捕食 、 能 够 在 这 里 生长 发 言 。 潮 沼 能 增加 河口 湾 的 生产 量 。 植 物 由 而 盐 的 禾 草 类 组 成 ， 并 且 被 每 
天 的 尘 沙 所 渡 没 ， 大 部 分 初级 生产 RTARTA. ATM ESO, sett 
和 食 话 属 动物 所 利用 。 如 果 在 河 口 湾 淡水 和 海水 之 间 发 生 垂直 的 混合 ， 那 么 养分 在 生物 和 水 底 沉积 
MAL TRR. MATA 口 湾 养分 来 源 的 重要 性 和 河口 湾 作 为 海洋 生物 如 缔 和 牡 蚌 苗 床 的 重要 
作用 是 必须 对 它们 加 以 保护 的 充分 理由 。 此 外 ， 河 口 湾 的 污染 和 测 沼 的 填 平 对 浅海 区 的 生产 力 可 能 
是 一 种 十 分 有 害 的 影响 


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的 海岸 世界 。 不 管 是 岩石 的 。 沙 质 的 和 泥 质 的 海岸 ， 还 是 有 保护 的 或 者 时 名 了 让 液 ”本 
之 下 的 海岸 ， 都 有 一 个 共同 的 特点 ;它们 交 蓉 地 露出 水 面 和 被 潮 光 记 流 没 * 简 言 之 * 盗 岩 
区 的 一 边 是 以 极端 高 潮 的 潮 位 为 界 ， 另 一 边 是 以 极端 低潮 的 讲 位 为 界 。 在 这 些 界限 内 ， 
随 着 落 湖 和 涨潮 ， 情 况 每 时 每 刻 都 在 变化 。 在 涨潮 时 ， 海 岸 是 一 片 水 的 世界 ， 在 落 潮 
) 时 ， 它 属于 陆地 环境 ， 有 它 自己 特殊 的 温度 、 湿 度 和 太阳 辐射 。 尽 管 如 此 ， 海 崖 的 枉 
居 动 物 基本 上 是 海洋 动物 ， 它 们 能 够 经 得 起 在 不 同时 期 里 和 在 一 定 程度 上 暴露 在 空气 ， 
中 。 i Teele es 


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在 落 潮 时 ， 由 于 海水 退出 ， 闪 着 光 的 和 湿 淋 淋 的 岩石 开始 露出 水 面 。 被 潮水 押 注 没 
的 生物 也 一 层 一 层 地 暴露 在 空气 中 。 最 上 层 的 生物 暴露 在 空气 中 ， 即 暴 紧 在 大 幅度 变化 
的 温度 、 强 殖 的 大 阳 辐 射 和 祖 当 长 
最 低 边缘 只 能 是 短暂 地 暴露 ， 然 后 
MERE. REAR 
阐 条 件 终于 形成 一 种 岩 岸 的 最 显著 
特征 一 一 生物 的 成 带 现象 ( 见 图 
16-1). BRT ire, 
质 、 海 浪 的 作用 、 光 的 强度 、 海 岩 
剖面 、 暴 露 于 盛行 风 的 程度 和 气候 
的 差异 等 不 同 ， 各 处 的 成 带 现象 可 
能 明显 不 同 ， 但 相同 的 一 般 特 征 始 
余 是 存在 的 。 所 有 的 岩 岸 有 三 条 基 
本 的 区 带 ， 居 住 在 这 三 条 区 带 的 主 
要 生物 有 显著 的 不 同 ( 见 图 16 


“ 


图 16-1 > ll We PAS At FE ZEN AR 9 ~: . = 
Hi QA TE LEAL AR MTs MSs SRA ARE HE 陆地 终止 和 海岸 开始 的 地 点 是 | 
ALES A ee 很 难 确定 的 ， 但 根据 地 衣 和 其 他 陆 


地 植物 向 至 少 是 部 分 地 依赖 潮水 的 海洋 生物 逐渐 过 渡 ， 从 陆地 边缘 到 岩 岸 这 一 段 地 区 是 
可 以 区 分 出 来 的 。 不 同 于 陆地 的 第 一 个 重要 变化 表现 在 上 沿岸 区 边缘 〈 见 图 16-37 ， 这 


"ws: 


里 只 有 在 每 两 周一 次 的 朔 望 大 潮 时 
海水 才能 到 大 5 它 可 根据 黑色 带 拓 让 人 丰 KRL TAMERNM 
认 出 来 ， 这 条 黑色 带 是 一 种 瓶 口 衣 es 
iB (V errucaria) 的 地 衣 和 蓝藻 类 
Cie Calothrix) 和 石 圳 营 
(Entophysalis) J BO BERS Te 
状 结 壳 。 蓝 灌 能 够 在 其 他 植物 很 少 


海带 分 布 上 限 


能 够 生存 下 去 的 困难 条 件 下 存活 下 ”一 二 本 二 区 ARRSN 
去 ， 这 些 被 包 右 在 粘 平 乎 的 胶 质 蒜 Ne pam AS besos 
下 Aa bein 
起 的 地 胡 代 表 -一 种 本 质 上 是 非 海洋 RS 
性 的 植物 群落 。。 在 这 种 群落 上 基本 eee 
ee. scr ei ‘ C"= 迹 岸 带 边缘 ， 
ty, edgpeth, 1957) , ; 4 

‘ 本 地 带 图 。 当 研究 岩 岸 成 带 现象 的 
糙 螺 在 黑色 带 很 普遍 ， 它 以 覆 六 ”全 图 时 可用 此 图 作为 指南 ”入 据 Stcphenson， 


在 岩石 上 的 蛮 湿 的 藻类 为 食 。 在 欧 » 1949 TLL BD 
洲 的 海岸 ， 居 住 着 一 种 具有 美 们 适应 性 的 生物 一 BER, RAR, ERR 
干燥 的 能 力 最 强 。 

在 黑色 带 的 下 面 是 每 天 都 被 羯 光波 没 后 又 暴露 出 来 的 潮汐 区 ， 它 以 有 萨 壶 为 其 普遍 
特征 ， 尽 管 它们 经 党 隐藏 在 稠密 交 桂 角 菏 或 者 大 型 海 涤 (A, RED 下 面 ， 
而 在 北美 洲 和 欧洲 海岸 的 更 北面 ， 以 普遍 生长 红 藻 类 (Rhodophyceae) 为 其 特征 。 潮 汐 
区 可 划分 为 亚 带 。 在 上 部 区 域 芯 吉 最多。 和 普通 尝 螺 一 样 ， 牡 蚌 、 蓝 贻 贝 和 笠 贝 类 出 现 
在 潮汐 区 的 中 部 和 下 部 。 普 通 滨 螺 在 岩 岸 上 是 很 普遍 的 。 

在 潮汐 区 的 所 有 动物 中 ， 莹 通 滨 螺 的 适应 性 最 强 ， 它 的 分 布 范围 可 从 小 潮 的 高 水 位 
到 大 潮 的 低 水 位 。 它 能 够 生活 在 裸 岩 上 ， 在 茧 过 和 墨 角 营 中间， 也 可 以 生活 在 软 泥 上 
它 不 管 在 暴露 于 大 海 的 海岸 上 ， 还 是 在 有 掩护 的 海湾 上 ， 都 一 样 地 舒适 自在 。， 

芯 壶 〈 见 图 16-3 和 16-4) 是 潮汐 区 最 特别 的 生物 。 在 低潮 有 时， 它们 的 灰 岩 般 的 白色 
形成 一 条 横越 兰 岸 的 清晰 的 条 带 。 它 们 有 两 种 HPT: MD EBAY ANSE (Chi ham 
alus) ALG ETEBURHY PASE ROR (Balanus) 。 

iRELERPADD BREBAL, SKA CNR. BIER .AAK 

密 接 的 板 壳 在 它们 的 侧面 ， 顶 端 有 口 ， 四 片 板 壳 覆 盖 在 口上 。 在 低潮 时 ， 口 上 的 板 壳 关 
闭 ， 保 护 茧 名 免 受 干燥 为 害 。 当 最 早 的 潮水 渡 没 它们 时 ， 顶 端的 口 就 张 开 ， 伸 出 六 对 分 
枝 的 、 细 长 的 和 棍 状 的 附 肤 来 搜 取 水 中 的 硅 藻 和 其 他 小 型 动物 。 

在 芒 壹 中 间 可 发 现 等 贝 ， 它 是 一 秆 肥 岩 的 软体 动物 ， 能 够 自由 地 到 处 膝 行 。 和 玄 坦 
一 样 ， 等 贝 也 是 锥 形 的 ， 不 过 它们 大 得 多 ， 和 它们 的 伙伴 一 样 ， 它 们 在 定居 于 海岸 之 
前 ， 过 着 一 种 浮游 的 生活 方式 。 当 潮水 涌 进 来 时 ， 它 们 从 “根据 地 ” 移 到 黎 盖 在 岩石 上 
的 藻类 上 寻 信 全 r 忆 它们 用 天 次 器 官 一 一 齿 板 有 效 地 取 食 ; HSL, EHR TAG 
碎 粒 ， 在 岩石 上 留 下 条 痕 。 :在 它们 寻 食 藻 类 的 区 域 . ( 离 它们 的 家? 大 约 延伸 8 英尺 )， 
几乎 没有 藻类 存在 。 如 果 将 等 贝 清除 护 ， 兰 石 的 表面 不 久 就 生长 游 芝 (Enterowortpjpa) 、 


320° 


Hi16-3 AKHRPR-TARELOMVRR, WB 16-2 fe Bo CL) Pi He Hh 
x, HAMM, KES, (DD RAs CD MMAR (VY) ae. WB, 
HER, WHER, I, (CV) BAH. BH eA TR, CD fi MK: fa 
VHX, (WD) 海带 带 ， 海 带 〈 本 图 的 成 带 现象 是 根据 Stephenmson 和 Steptiensoml954 年 的 
资料 和 作者 的 照片 及 观察 绘制 而 成 的 全 部 草图 是 根据 生物 或 者 标本 绘 成 的 ) 。 


各 


图 16-4 北大 西洋 中 部 海岸 线 的 一 个 岩 岸 成 带 现象 。 〈( 工 ) 生疏 一 些 黑 注 和 沼泽 滨 螺 的 

Me, CL) Bee, CH) ei, HR MAR RRs CW) wm: WM 

Rs (V) 远 岸 区 边缘 ， 海 星 等 。 请 注意 没有 海带 Canty BL Hive Stephenson fil Steph- 
enson 1952 年 的 资料 绘制 ， 草 图 根据 生物 或 生物 标本 绘制 ) 。 


二 


HK 


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St (Porphyra PBB. MEMES TRB, BIEBER, FER 
时 ， 它 就 粘 附 在 那里 。 

荔 梳 螺 是 二 种 大 约 和 普通 滨 螺 二 样 大 小 的 、 非 常 富有 色彩 的 捕食 性 腹 足 类 软体 动 
物 ， 它 在 海岸 的 潮 间 区 有 慌 行 ， 捕 食 贻 贝 和 茧 志 ， 在 一 定 程度 上 还 捕食 吃 海 营 的 腹 足 类 软 
” 体 动 四 忆 究 物 的 种 类 在 很 大 程度 上 影响 荔枝 螺 的 颜色 ， 那 些 主要 以 贻 贝 为 食物 的 荔 核 螺 
的 贝壳 是 褐色。 黑色 和 红 紫 一 粉红 色 的 ， 而 那些 吃 荐 壶 的 荔枝 螺 的 贝壳 则 是 白色 的 。 
在 较 冷气 候 带 潮汐 区 的 下 半 部 和 在 到 处 栖 居 着 茧 壶 的 地 方 ， 生 长 着 一 种 古老 的 植物 
群 一 一 福 营 ， 更 营 通 的 名 称 是 墨 角 藻 Fucus) 。 在 有 掩护 的 海岸 ， 墨 角 藻 生长 得 最 好 ， 
在 那里 它们 可 生长 到 7 英尺 长 ， 在 受 海 沼 冲 击 的 海岸 上 ， 它 们 的 生长 要 短 得 多 。 在 潮 间 
地 生长 范围 最 广 的 墨 角 洛 是 水 道 墨 角 藻 (channeled rockweed) ， 它 们 生长 在 欧洲 海 
2, 但 在 美洲 海岸 没有 发 现 ， 而 是 生长 着 另 一 种 墨 角 菠 一 一 螺旋 墨 角 菠 (spiral rock- 
weed) , XE—MEKREWEBEBR, 它 那 短 而 大 的 划 体 基部 是 膨大 的 、 稍 圆 的 
痉 次 。 在 东北 海岸 ， 如 果 有 螺旋 昧 角 莹 存在 的 话 ， 也 只 形成 一 条 很 狭小 的 条 带 ， 因 为 它 
们 被 更 丰茂 的 泡 叶 营 所 取代 ， 而 在 有 捧 护 的 水 域 ， 则 被 结 节 墨 角 蔬 〈knotted rockwe- 
ed) 所 取代 。 泡 叶 莹 最 能 经 受 大 的 激 浪 ， 因 为 它 比 较 短 ， 有 坚强 的 中 脉 ， 具 有 大 的 抗 张 
强度 。 泡 叶 薄 和 结 节 墨 角 东 都 有 充满 气体 的 气 胞 ， 能 帮助 它们 在 高 潮 时 漂浮 起 来 。 墨 角 
昔 没 有 根 〈 它 们 从 周围 的 海水 中 摄取 养分 ) ， 但 它们 能 用 圆 盘 固 着 器 固着 在 岩石 上 。 

在 低潮 时 ， 墨 角 藻 覆盖 在 岩石 上 ,等 贝 和 平滑 滨 螺 在 营 体 上 吃 嫩 叶 ， 在 蔬 类 的 下 面 
则 有 海 是 和 幼小 的 绿 拟 。 在 沉积 物 里 居住 着 深 红 色 的 纽 由 、 微 小 的 毛 足 虫 和 捕食 性 的 沙 
和 发。 微小 的 模 足 闫 甲壳 动物 和 屿 螨 很 多 。 在 墨 角 藻 叶子 上 附着 有 壳 的 动物 ,如 像 花 一 样 
KORZLAKEME (Clava) 。 属 于 多 毛 类 环节 动物 的 石灰 虫 Sirorbis) 的 盘 管 也 附着 在 - 
墨 角 藻 叶子 上 。 

潮汐 区 的 较 低 部 位 多 半 被 取代 了 墨 角 营 的 蓝 贻 贝 所 占据 ， 在 坚硬 地 面 的 部 分 地 被 水 
和 泥 所 覆盖 的 海岸 上 兆 其 是 这 料 。 没 有 其 他 海岸 动物 生长 得 这 么 繁茂 ;大 量 密集 在 一 起 的 
蓝 枝 色 的 贝壳 可 能 完全 覆盖 着 这 人 区域。 虽然 贻 贝 和 其 他 双 壳 类 软体 动物 一 样 ， 有 一 只 
席 平 的 足 ， 但 这 只 足 不适 于 抓 牢 风 因此; 这 种 软体 动物 用 足 丝 将 自己 附着 在 基质 上 ， 足 
缀 的 罗纹 是 这 样 形成 的 ， 最 初 由 足 上 的 腺 形成 二 种 浓 的 分 这 物 ， 这 种 必 泌 物 从 延伸 到 贻 
册 定 的 后 部 的 细 槽 流出 ， 在 附着 物 的 表面 扩展 成 圆 盘 ， 然 后 凝固 成 坚韧 的 罗纹 。 如 果 罗 
_ 线 被 破坏 ， 贻 贝 斌 形成 一 个 新 的 ， 将 自己 重新 附着 在 基质 上 。 贻 由 用 这 种 方法 人 Baba 
€H, HAC Se WORE HEB irk. 
二 碍 潮汐 区 的 较 低 部 位 附近 ， 贻 贝 可 能 和 一 种 红 藻 类 ， 即 杉 MK CGigartina) 生长 在 
二 起 ， 这 是 一 种 低 夸 的 绒 秸 状 植 物 。 红 藻 和 贻 贝 在 一 起 常常 形成 一 层 覆 盖 在 岩石 上 的 紧 
密 的 垫 层 。 这 里 还 生长 着 另外 一 种 海草 一 一 角 又 菜 ， 它 长 得 像 绒 秸 ， 大 约 .6 英寸 厚 。 它 
的 颜色 变化 不 定 ， 从 紫色 到 黄色 和 绿色 。 它 的 营 体 是 分 枝 的 和 坚韧 的 《图 16- 8 ) ; 当 被 
” 水 渡 没 时 ， 它 有 一 种 红色 的 光泽 。 它 由 于 生长 稠密 ， 能 很 好 地 保护 海星 海胆、 海 尾 蛇 
和 海 生 若 鞍 贝 群体 ， 即 膜 孔 葵 二 的 幼体 免 受 海浪 为 害 。 海 生 营 融 虫 群体 是 几乎 要 用 显 微 
镜 才 能 看 得 见 的 、 有 触手 的 和 群体 的 动物 ， 它 们 有 薄 瑟 ,在 源 腊 内 每 一个 院 室 是 看 得 见 
AY, 群体 的 外 观 是 带 状 的 。 

潮汐 区 的 最 低 部 分 是 涛 海地 带 的 边缘 ， 它 只 有 在 大 潮 时 才 暴 露出 来， 如 果 波 浪 的 作 


«321 。 


FARR, 则 甚至 在 大 潮 时 也 不 能 暴露 出 来 。 这 个 区 域 暴 露 的 时 间 比 较 短 ， 这 里 的 生物 由 
密 得 像 森 林 一 样 的 大 型 褐藻 一 一 一 种 海带 (Laminaria) 所 组 成 〈 见 图 16583) ， 在 这 种 
固着 的 大 型 海 党 中间， 有 很 多 较 小 的 植物 和 动物 ， 有 很 多 等 贝 ， 偏 项 蛤 和 其 他 双 壳 类 软 
Kai, CAIMERAM, BEAR, SE, MEL eH, i, 环节 毛 足 虫 以 及 海星 
等 栖 居 在 二 起。 海星 在 低潮 结束 时 谣 在 海苔 和 岩石 的 下 面 或 者 躲 在 水 池 中 。 在 高 潮 时 * 
它们 移 到 贻 册 床 上， 以 双 壳 类 软体 动物 为 食物 。 海 星 移 向 贻 贝 ， 弯 起 身子 ， 用 它 的 管 足 ， 
EMER. FRM Li, BEAM CH) ARERR, BE 
将 风 壳 打开 。 然 后 ;海星 从 贻 贝 外 面 用 它 偶 出 的 胃 消 化 双 壳 类 动物 。 一 种 与 海星 有 亲缘 
关系 的 未 皮 动物 球形 的 、 混 身 是 刺 的 海胆 ， 也 普遍 存在 于 淡 海 地 带 的 边缘 
;越过 浅海 地 带 边缘 ， 就 是 浅海 地 带 ， 即 开 阁 海洋 。 这 个 区 域 主要 是 浅海 的 。 底 栖 的 
和 种 类 繁多 的 动物 区 系 ， 它 们 取决 于 基质 的 性 质 、 有 无 突出 的 岩石 、 汕 流 、 氧 的 张力 、， 
光线 和 温度 的 梯度 等 。 对 这 个 近海 带 用 裸 洪 的 方法 进行 调查 是 非常 有 意义 的 ， 它 作为 斯 
Rew BERS) 带 对 于 海洋 生物 学 家 们 是 相当 有 名 的 。 昌 


eee ee 二 庆 二 


上 述 的 成 带 现象 基本 上 上 是 科 德 角 北 面 的 北 头 西洋 海岸 的 情况 。 这 种 海岸 的 情况 部 分 
地 在 英国 诸 岛 的 岩 岸 上 重 现 出 来 ， 因 为 它们 85 闻 的 植物 和 65% 的 动物 是 共有 的 (Steph- 
edson 和 Stephenson，1949) 。 尽 管 它们 保持 着 相同 的 一 般 模式 ， 但 在 其 他 的 岩 岸 无 ， 
论 在 什么 地 方 ) 上 上， 成 带 现象 的 细节 是 不 同 的 。 在 北美 洲 的 东海 岸 ， 这 种 细节 的 不 同 是 
由 受 纬度 影响 的 温度 和 海中 的 大 河 一 墨西哥 湾流 所 引起 的 。 RE 


南大 西洋 海源 


从 佛罗里达 海峡 到 哈 特 拉 斯 角 ， 曼 西 哥 湾流 沿 大 陆架 的 边缘 流动 。 在 佛罗里达 的 东 
海岸 ， 大 陆架 是 狭 罕 的 ; 在 水 流 靠近 海岸 流动 的 地 方 ， 特 别 是 在 最 南部 的 佛罗里达 和 其 
斯 ， 热 带 的 动物 区 系 很 繁茂 。 在 卡 纳 维 拉 尔 角 北 部 ， 湾 流 偏 离 海 岸 ， 但 在 卡罗来纳 州 的 
哈 特 拉 斯 角 ， 大 陆架 又 变 窗 ， 湾 流 又 比较 靠近 海岸 。 这 个 区 域 的 特征 是 有 一 俱 不 明显 的 
温度 栅栏 ， 它 的 影响 在 冬天 比 在 夏天 明显 。 在 夏天 期 间 ， 温 暖 水 域 动物 区 系 的 分 布 北面 
到 达 科 德 角 。 有 一 个 巨大 的 沙 可 罕 出 伸 人 海中 ， 科 德 角 使 湾流 向 东 偏 转 离开 北美 洲 ， 并 
在 它 的 北部 海岸 使 冷 的 拉 布 拉 多 海流 成 为 凹 形 〈 这 种 情况 是 任何 一 个 曾经 在 夏天 潜 人 沼 
海峡 两 岸 流动 的 水 体 的 人 都 能 认识 到 的 )》 。 由 于 在 海域 中 生物 的 分 布 受 温度 的 强烈 影 
啊 ， 科 德 角 是 许多 暧 和 的 温带 水 域 生物 种 的 最 北 分 布 范围 和 北极 地 区 生物 种 的 最 南 分 布 
范围 。 近 年 来 ， 甚 至 这 种 生物 种 的 分 布 现 象 也 已 发 生变 化 , 因为 在 北极 水 域 ， 有 一 种 普 
遍 变 暖 的 趋同 ， 因 而 南部 的 生物 种 如 绿 竹 和 虾 央 的 分 布 范围 向 北 延 伸 。 在 科 德 角 从 沙 质 
到 岩 质 的 海岸 基质 ， 同 祥 有 值得 注意 的 根本 变化 。 因 此 ,从 科 德 角 向 北 ， 潮 间 区 的 特征 
Ze: 海 荣 大 量 生 长 ， 有 非常 多 的 尝 螺 人 以 及 数 以 百 万 计 的 蕨 这 和 贻 贝 。 

RAW, 岩 岸 是 很 罕见 的 ， 但 在 有 岩石 基质 的 地 方 ， 如 在 导 流 堤 和 防波堤 ， 就 
会 出 现 岩 尾 动 物 区 系 ， 尽 管 生物 群落 的 组 成 和 北部 海岸 稍微 有 点 不 同 。 在 从 肯尼迪 角 到 
哈 特 拉 斯 角 的 温暖 水 怠 中 ， 在 一 条 北 一 南 梯度 线 上 ， 有 一 些 生 物种 出 现 ， 另 一 些 生 


物种 消失 〈Stephenson 和 Stephenson，1952) 。 包 括 热带 类 型 在 内 的 海岸 种群 的 分 
布 ， 北 面 远 至 北 卡 罗 来 纳 州 ; 冷水 型 生物 种 延伸 到 哈 特 拉 斯 角 稍 微 南面 一 些 的 地 方 。 和 
这 两 类 生物 混 居 在 一 起 的 是 比较 世界 竹 的 生物 种 ， 从 科 德 角 到 卡 纳 维 拉 尔 角 ， 世 界 性 生 
物种 在 大 西洋 海岸 的 分 布 范围 有 长 有 短 。 在 这 段 范 围 广阔 的 海岸 线 内 ,夏天 由 于 南方 自然 
因素 的 加 强 ， 冬 天 又 由 于 北方 自然 因素 的 加 强 ， 因 此 存在 着 季节 性 的 变化 。 但 是 ， 尽 管 
有 物理 的 和 生物 学 的 变化 , 潮 间 区 仍然 呈现 出 相同 的 共同 特征 。 上 沿岸 带 的 边缘 有 成 薄 壳 
状 的 莫 类 和 地 衣 的 典型 黑色 带 ， 包 括 例如 焦 色 石 襄 菠 (Entophysalis deuvsta) 和 福 形 丑 
_ ¥ (CCalothrix pulvenata) ， {ve RRIF FSD, 1X SAMA 鲜明 的 对 照 “〈 见 图 

16-4) 。 粕 居 动 物 包 括 灵 活 的 等 足 类 甲壳 动物 或 海 石 班 鱼 、 沙 秘 和 招 讲 。 潮 汐 区 中 有 了 明 
显 的 芯 壶 带 ， 其 上 部 由 小 荐 壶 占据， 在 较 接 近海 的 下 部 则 被 较 大 的 大 藤 壶 所 占据 。 再 往 
下 是 二 条 性 骨 、 贻 贝 和 一 种 红色 海苔 〈 带 状 的 紫红 色 紫 菜 ) 的 分 布 带 ， 它 和 茧 壶 带 重合 
《 见 图 16-4)》 。 这 里 也 生长 着 绿色 的 海棠 石 范 “(U1oa) . ie 〈Enteromorbha) M1 
色 气 事 墨 角 藻 。 超 越 这 条 分 布 带 之 处 ， 就 是 二 条 淤泥 带 ， 栖 居 着 贻 贝 、 混 杂 的 藻类 、 栖 、 
色 的 海绵 、 等 贝 、 捕 食性 的 荔枝 螺 、 海 葵 和 海胆 等 。 

在 佛罗里达 的 基 斯 ， 岩 质 的 、 熔 涅 状 的 珊瑚 海岸 是 一 个 热带 的 世界 ， 甚 至 在 这 里 ， 
主要 的 潮 间 区 仍然 可 以 辨别 出 来 Stephenson，1950，1971) 。 尘 上 沿岸 带 的 边缘 发 
育 得 特别 好 ， 可 再 细 分 为 白色 的 、 灰 色 的 和 黑色 的 亚 带 。 白 色 亚 带 是 陆地 和 海洋 会 合 的 
地 方 ， 居 住 着 海岸 生物 种 ,如 紫色 钳 的 寄居 和 震 、 灵 活 的 矢 和 海 石 斑 鱼 等 。 灰 色 亚 带 是 兰 
石 ， 仅 在 部 分 时 间 里 被 海水 弄 湿 的 地 方 ， 它 通常 只 是 在 朔 望 天 湖 满 湖 时 才 被 海水 弄 温 。 
这 是 肉眼 可 以 看 见 的 营 类 ， 主 要 是 苔 玖 状 的 卷 枝 藻 (Bostrychic) 的 主要 分 布 带 。 滨 螺 

(Littorina ziczac) 、 起 泡 滨 螺 〈7Tectarius) 和 其 他 小 的 、 色 彩 鲜明 的 腹 足 类 ERR 
上 知 食 营 类 。 黑 色 亚 带 是 在 朔 望 大 潮 满 潮 时 完全 被 海水 渡 没 的 地 区 ， 它 覆盖 着 结 壳 生 长 
A, RRP A RRRA BR CEntophysalis) MMR (Brachytrichia), ER 
{WOT REMVER, CHERALNRE EM, RAEMY RO LRAAR EE 
EB, ReRMENStusceRaABenhn, CNBR PRURBILN/)\R 
<eeBWEE Ra CChthamalus stellatus) FORE BW eS EE (Tetraclita squamo- 
sa) , RTE RYN ZRBNE CAKE, BRN, GENRAFEN 
捕食 性 荔枝 螺 。 作 为 北部 海岸 潮汐 区 明显 特征 的 大 型 海藻 没有 在 这 里 生长 ; 这 里 的 海藻 是 
短小 的 、 像 蔡伦 似 的 、 像 草皮 似 的 或 者 是 结 壳 的 。 潮 汐 区 的 较 低 部 位 生长 着 两 种 优势 群体 
生物 ， 即 小 的 泡沫 状 绿营 一 一 法 诈 营 层 和 六 量 固定 的 管 栖 腹 足 类 软体 动物 9znrog1yzp- 
us。 在 黄色 带 的 下 面 是 较 低 的 礁石 ， 它 最 明显 的 特征 是 广 沁 生长 着 黄色 的 秸 状 的 凹 顶 营 
(Laurencia) 。 越 出 黄色 带 之 外 就 是 礁 坪 ， 这 是 一 个 珊瑚 的 世界 ， 海 详 性 的 植物 和 动 
移 很 丰富 ， 不 过 ， 这 已 不 是 讲 间 区 的 一 部 分 了 。 


太平 洋 型 海岸 


北美 洲 大 西洋 型 海岸 的 潮 间 区 分 为 热带 的 、 暖 温带 的 和 塞 温 带 区 域 ， 在 太平 洋 型 瘤 
党 的 潮 间 区 ， 由 于 海流 和 水 困 的 复杂 状况 ， 这 些 区 域 并 不 明显 。 因 此 ， 从 阿拉 斯 加 到 加 
利 福 尼 亚 的 外 海岸 ， 潮 间 区 的 植物 区 系 和 动物 区 系 具 有 许多 共同 的 特征 。 有 典型 的 成 带 
MR 〈 这 使 人 联想 到 守 温 带 的 大 西 们 型 海岸 )》。 有 一 条 栖 居 着 滨 螺 属 的 小 眉 半 螺 CLit- 


” 323 ¢ 


torina scutulatae) HEE LPOWR MIRE EBR S/R Le, Ree Pe. 
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A SHI, SEHK. EMA. ARES, TEFERTE KM 

Sask, (2R, EDRZSLEMMIRE, =F SHH RB (Fucus distichus) 在 沿 大 
西洋 型 海岸 也 有 发 现 (Stephenson, 1961) , MIFRAW WH: BA HME pid 
WARK, SERRRORELT+ENAKBED ATH. é 
太平 洋 型 海岸 潮 间 带 的 最 明显 特征 也 许 是 朝 北海 岸 和 朝 南 海岸 之 问 的 显 车 下 fa ; 
(Stephenson, 1961) 。 朝 北海 岸 的 潮 上 带 边缘 比 朝 南 盗 岸 的 要 穿 一 些 ， 在 海 Fe kay 

LANESSS, KLODPLENMARR HE, Deen AROS ， 
低 得 多 。 在 朝 南海 岸上 的 芯 壶 带 包 括 两 个 属 。 即 在 上 部 的 小 茧 壶 属 分 布 带 和 在 下 部 的 大 
茧 壶 属 分 布 带 。 朝 北 海 岸上 则 完全 没有 大 芯 壶 属 分 布 带 。 大 型 海藻 的 主要 分 布 带 比 朝 南 
海岸 高 出 4 英尺 ， 它 的 潮 下 带动 物 区 系 组 成 和 朝 南 海岸 的 有 一 些 不 同 。 朝 北海 岸 特 别 明 : 
SB ADEE A It (Ser pula vermicularis) . BiiwHHKRGRME BORER 动物 ， 
群 和 海 葵 群 ， 因 此 在 外 观 上 取代 了 朝 南 海岸 的 短小 、 秸 状 海藻 分 布 带 。 


当 潮水 退出 时 ， 在 岩石 裂 险 、 岩 石 盆地 和 汗 地 中 留 下 满 地 子 海水 ， 点 绷 着 岩 岸 见 ， 
图 16-5 ) ， 这 些 就 是 潮汐 水 池 。 根 据 Yonge C1949) 对 它们 的 描写 ,这 是 “海中 的 小 天 - 
地 2”。 它 们 表现 出 大 大 不 同 于 暴露 的 岩石 和 开阔 海洋 的 特殊 生境 ， 甚 至 在 它们 本 身 之 间 
也 是 不 同 的 。 在 低潮 时 ， 所 有 水 池 的 温度 和 盐 度 发 生 很 大 的 和 突然 的 变化 ， 这 些 变化 在 ; 
浅 的 水 池 最 为 明显 。 在 夏天 太阳 的 照射 下 ， 温 度 可 能 上 升 到 许多 生物 所 能 忍受 的 最 大 限 
度 以 上 。 由 于 水 分 蒸发 ， 特 别 是 在 较 小 和 较 铸 的 水 池 ， 盐 度 增 加 ， 四 周边 缘 可 能 出 现 盐 、 
结晶 。 当 降雨 或 者 陆地 的 排水 将 淡水 带 给 水 池 时 ， 盐 度 可 能 下 降 。 在 深 的 水 凶 ， 这 种 痰 
水 会 在 池水 的 顶部 形成 一 个 水 层 ， 发 展 成 明显 的 盐 度 成 层 现象 ， 底 层 水 和 和 它 的 栖 居 动物 
没有 受到 多 少 影 响 。 显 然 ， 接 近 低 潮 线 的 水 池 受 讲 汐 涨 落 的 影响 最 小 ， 那些 接 近 和 高 于 
高 潮 线 的 水 池 暴 露 的 时 间 最 长 ,并 且 经 受 着 最 大 的 变化 。 有 些 水 池 可 能 只 有 通过 碎 波 的 飞 
溅 或 者 偶尔 特大 闭 望 大 潮 才 能 重新 补充 海水 。 不 管 它们 是 在 瘤 岸 的 什么 位 置 ， 大 多 数 的 
水 池 在 涨潮 时 突然 地 都 恢复 到 海洋 的 环境 ,经 受 温 度 、 盐 度 和 p 互 的 激烈 和 瞬时 的 变化 。 

潮汐 水 池 中 的 生物 必须 能 够 忍受 很 大 的 和 迅速 的 环境 变化 。 

潮汐 水 池 是 一 个 引信 人 迷 的 地 方 。 各 个 水 池 中 的 生物 常常 不 一 样 。 在 海岸 高 处 ， 茹 
发 很 快 的 小 水 池 可 能 和 “和 天空” 没有 什么 区 别 , 或 者 可 能 只 有 少数 梯 足 类 甲壳 动物 Tig- 
riopus, 它 能 够 在 经 受 高 温和 高 含 盐 量 之 后 还 活 下 来 。 海 岸上 部 的 水 池 可 能 有 一 种 钙 质 
营 类 石 梳 藻 〈Litpofhamniom) 的 粉红 色 薄 结 壳 ， 或 者 生长 着 一 种 鲜 绿 A CE 
tromor pha) , 它们 还 可 能 有 一 种 褐 党 450 we CRalfsia) :的 结 壳 生 长 物 ， 其 中 
包含 有 种 类 繁多 的 微小 的 生物 种 。 洲 螺 、 芯 壶 和 贻 贝 可 能 居住 在 水 池 中 ， 它 们 的 贝壳 上 
可 能 生长 水 昕 虫 类 的 线 状 群 体 。 有 一 种 很 普遍 的 海 岸 昆 虫 滨 懒 跌 〈4npuwrida) 在 表面 膜 
上 跑 动 。 像 在 淡水 中 一 些 和 它 极 其 相似 的 昆虫 一 样 ， 这 种 昆虫 在 六 入 水 中 时 ， 有 -- 层 气 


* 324° 


Ca) ‘(b) 

图 16-5 潮汐 水 池 : (@) 位 于 兰 岸 峡谷 中 的 一 个 岩 质 水 池 ; (b) 在 一 个 大 岩石 的 内 架 上 的 一 个 
很 小 的 岩 质 水 池 。 注 意 墨 角 涝 、 BE Se AK AEE 
BARB CMS RABE Bee Be UE Ak A ;在 低潮 期 间 它 走 遍 各 个 兰 
石 寻找 它 作为 食物 的 动物 户 休 。 在 海岸 较 低 部 位 的 水 池 可 能 居住 着 更 加 多 样 化 和 比较 丰 
富 多 彩 的 生物 种 ， 如 绿色 海 编 . 黄 色 海绵 、 贻 贝 、 海 星 和 海 葵 ， 绿 色 海 绵 是 因为 分 散 生 长 
在 它 整 个 身体 上 的 共生 藻类 而 显 出 绿色 的 。 曾 经 调查 过 一 个 小 潮汐 水 池 ， 它 居住 着 5185 
个 生物 个 体 ， 代 表 45 个 肉眼 可 见 的 生物 种 CBobvjery@Glynn, 1960) 。 

所 有 水 池 中 的 生物 还 要 遇 到 另 一 个 环境 因子 一 一 氧 平衡 。 如 果 藻 类 相当 多 ， 水 中 的 
含 氧 量 在 一 天 中 是 有 变化 的 。 自 天 含 氧 量 高 ， 夜 晚 含 氧 量 低 ， 这 种 情况 在 海洋 中 是 极 少 
发 生 的 。 二 氧化 碳 含量 在 夜晚 增加 意味 着 pH 降低 。 只 有 那些 能 很 好 地 适应 这 种 环境 非常 
频繁 变化 的 生物 才能 定居 在 水 池 中 。 7 


RK Ba kW 4 


岩 岸 代表 潮 间 生 境 的 一 个 极端 ， 沙 质 海滨 〈 将 在 后 面 讨 论 )》 则 代表 另 一 个 极端 。 介 
于 两 者 之 间 的 是 覆盖 着 与 泥 、 沙 基质 混在 一 起 的 松散 石 块 和 小 卵石 的 海岸 。 像 河 底 的 石 


菊 二 样 ， 海 岸 的 芯 松 岩 块 和 卵石 供养 着 丰富 的 生物 〈 见 图 16- 6 ) 。 在 较 低 的 部 位 ， 埋 在 


沙 和 砂砾 中 的 石 块 受到 的 摩擦 大 到 足以 阻碍 营 类 和 芯 壶 的 生长 。 但 是 ， 除 非 是 埋 在 泥 
里 ， 和 否则， 这 些 石 块 的 下 面 仍然 栖 居 着 要 求 免 受 阳光 、 干 燥 和 猛烈 水 流 为 害 的 生物 种 
群 。 这 些 生物 生活 在 几乎 是 永久 平静 的 海水 中 ， 这 种 海水 是 潮汐 退出 很 久之 后 还 留 下 来 
的 。 由 于 照度 低 ， 海 藻 很 少 。 动 物 区 系 食用 悬 滔 在 它们 周围 水 中 的 食物 和 沉降 到 石 块 附 
近 的 有 机 碎 导 ， 或 者 在 夜间 它们 离开 原来 的 藏身 之 地 去 寻找 食物 民 动 物 群 落 的 性 质 取决 
于 岩 块 的 稳定 性 。 如 果 岩 块 容易 被 海浪 翻转 ， 那 发 在 岩石 下 面 的 生物 种 群 将 由 于 暴露 而 
死亡 。 如 果 岩 块 在 冬天 移动 得 最 多 ， 那 么 夏季 种 群 将 主要 由 夏季 一 年 生生 物 组 成 。 由 于 
像 煞 卵 石 那 样 大 小 的 小 石 块 非常 不 稳定 ， 所 以 卵石 滩 常 常 是 生物 的 不 毛 之 地 。 

岩石 下 面 可 能 供养 着 几 种 滨 螺 和 许多 小 甲壳 动物 , 如 海岸 跳跃 生物 跳 钩 虾 属 (Orcjhe- 


9 325 。 


tia) 和 端 足 类 钩 虾 属 《〈《Gamr 
marus) 3) Ye 3 Sp — 36 te 
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忆 做 成 的 管状 巢穴 里 。 小 螺 管 
状 的 螺旋 虫 (SPiroris) 在 海 
水 上 很 普遍 ， 它 们 将 自己 附着 
ii eae 
管 的 龙 介 科 环 节 动 物 蠕虫 有 
PQS OLA, Fae 
in Potamillagi za ( (par 
dora) 的 一 些 种 类 也 可 能 栖 居 
在 这 里 。 盘 在 岩 块 底下 寻找 隐 
菩 场 所 ， 和 海星 、 海 胆 以 及 许 


16- 6 ， 在 低潮 His SE © Ti BA TE TE — Tee 在 有 视 

i 16- EAR Hh 7H SEA — RANG i 

Kee. RRABER. EERER MAE, A 碎 属 积累 的 地 方 ， 有 很 多 杂食 
甲壳 动物 和 沙 昔 很 多 性 的 毛 足 虫 一 一 沙 委 (Nereis). 本 


和 其 他 关系 密切 的 属 。 媚 虫 居 住 在 石 块 下 面 不 规则 的 洞穴 里 ， 以 植物 和 动物 的 残 体 % a 
物 。 和 这 些 蠕虫 栖 居 在 一 起 并 以 它们 为 食物 的 是 纽 虫 在 有 机 物质 积累 到 能 够 形成 一 种 
肥沃 的 和 有 气味 的 腐 泥土 的 地 方 ， 石 块 底下 的 基质 可 能 履 兰 着 细小 的 、 扭 缠 着 的 红色 线 ， 
状 生物 群体 。 对 潮 间 海滩 上 石 块 下 面 进行 调查 是 能 够 取 街 成果 的 ， 但 如 果 要 使 石 块 所 保 
护 的 小 生物 群体 保持 下 去 的 话 ， 一 定 要 将 被 移动 的 石 块 恢 复 到 它 原 来 的 位 置 。 


Ob me Be aye 


WAVER BE OLEH i, RAE OS OR, 

但 这 些 沙 和 黑色 软 记 并 不 像 看 起 来 那么 毫 天 生命 ， 因 为 在 泥 沙 的 下 面 有 正在 等 竺 下 次 高 
潮 到 来 的 生物 。 
小 岸 是 一 种 多 少 有 些 严酷 的 环境 ， 这 种 海浪 环 境 的 基质 是 内 陆 和 沿岸 的 岩石 经 严酷 一 

的 风化 后 的 产物 。 经 过 漫长 的 岁月 ;风化 岩石 的 最 后 产物 被 河流 和 海浪 冲 走 ， 以 沙 粒 的 

形式 沿 着 海 的 边缘 沉积 下 来 。 沉 积 下 来 的 沙 粒 的 大 小 影响 着 沙滩 的 性 质 、 在 低潮 期 间 的 

持 水 能 力 和 动物 在 其 中 打 洞 的 
能 力 。 坡 度 比 较 陡 的 沙滩 常常 
由 较 大 的 沙 粒 组 成 ,并 县 经 受 
较 大 的 波浪 冲击 。 暴 露 于 高 浪 
的 海滩 通常 是 平坦 的 ， 因为 许 
多 海滩 物质 从 海滩 冲刷 到 较 深 
前 水 中 ， 而 细 沙 则 留 在 后 面 | 
CHLE16-7) . ARK 16-7 一 个 被 激 浪 冲 击 的 沙滩 ， 虽 然 这 个 沙滩 看 起 
Wk 特别 是 毛细 管 学 作用 最 大 来 好 像 没 有 生命 ， 但 就 在 沙滩 的 下 面 生 物 是 很 丰富 的 


* 326+ 


_ ”的 较 细 的 沙 粒 ， 或 多 或 少 被 水 膜 所 包 庄 ， 能 减少 进一步 的 磨损 。 在 低潮 时 水 分 被 沙滩 所 

保持 是 沙 岸 的 显著 特征 之 一 。 

在 有 海岸 掩护 的 地 区 ， 和 斜坡 可 能 很 平缓 ， 沙 滩 的 表面 好 像 是 平地 。 由 于 落 潮水 流 很 
组 可 ， 有 机 物质 沉淀 并 保留 下 来 。 因 为 沙滩 很 平坦 ， 潮 水 退出 要 经 过 很 长 距离 ， 表 面 水 
不 能 完 奈 排出， 因而 表面 保持 潮 温 。 在 这 样 的 地 区 ， 可 以 发 现 海滨 泥 地 。 

生 牺 在 沙滩 表面 上 生活 几乎 是 不 可 能 的 。 它 不 能 为 海淀 和 与 它 密 切 相关 的 动物 区 系 
提供 可 以 附着 的 表面 ; 特别 需要 岩石 颖 隙 的 稻 、 蠕 虫 和 腹 足 类 软体 动物 在 这 里 找 不 到 保 
护 场所 。 生 物 不 得 不 生活 在 沙 的 下 面 〈 见 图 16- 8 ) 。 


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图 16- 8 ”大 西洋 型 海岸 沙 质 海滩 上 的 生物 。 虽 然 没 有 明显 的 成 带 现象 ， 但 从 陆地 到 海洋 ， 生 物 仍 以 
一 定 的 梯度 发 生变 化 。 〈 工 ) MEH, ORAYA, (CL) 低 平 海滩 : REP, BER Ms 
(E> Wai. &, wi, Meim, CV) 潮 下 带 〈 浅 海带》 。 虚 线 表 示 高 潮 位 


沙 岸 的 生物 没有 经 受 像 岩 岸 那 料 剧烈 的 温度 变化 。 晶 然 沙 面 的 温度 在 中 午 可 能 比 消 
和 进 的 海水 高 10" 以 上 ， 人 得 在 沙滩 下 面 几 英 寸 的 地 方 全 年 的 温度 几乎 保持 恒定 ， 盐 度 也 没 
有 半 烈 的 变化 ， 即 使 在 痰 水流 过 沙滩 表面 时 也 是 这 样 ， 在 沙滩 下 面 10 英 寸 处 的 盐 度 只 受 
到 很 小 的 影响 。 

， 直 于 有 生物 生活 在 沙 岸 ， 所 以 有 一 些 有 机 质 积累 。 大 多 数 沙滩 含有 一 定数 量 的 有 机 
雄 屑 ， 它 们 来 源 于 海藻 、 动 物 残 体 、 排 泄 物 和 被 风 从 海岸 吹 来 的 有 机 物质 。 有 机 质 积累 
在 涉 滩 里 面 ， 特 别 是 在 有 掩 搞 的 地 区 。 实 际 上 ， 在 水 的 滑 流 和 海滩 上 有 机 物质 的 积累 之 
间 存 在 着 二 种 反 相 关 的 关系 。 在 海滩 泥 地 ， 有 机 质 的 积累 达到 最 大 的 数量 。 在 沙滩 ， 有 
机 物质 填塞 了 沙 粒 间 的 空 除 ， 将 沙 粒 团 聚 在 二 起 。 当 海水 向 下 次 进 沙滩 时 ， 水 中 的 氧 由 
于 细菌 的 呼吸 作用 和 化 学 物质 《尤其 是 亚 铁 的 化 合 物 ) 的 氧化 作用 而 减少 。 在 沙滩 里 面 
的 某 些 部 位 ,水 分 失去 全 部 它 所 含有 的 氧 ;因而 产生 水 分 停 汪 和 缺 氧 区 ， 这 种 区 域 的 特征 
是 有 厌 氧 细菌 和 形成 硫化 亚 铁 。 硫 化 亚 铁 形成 一 个 变 黑 的 区 域 ， 它 的 深度 随 着 沙滩 的 暴 


4 327° 


febber seshsienaahsod) aides there. 

在 海滩 上 存在 着 动物 的 成 带 现象 ， 但 它 是 隐蔽 的 ， 必 须 挖掘 才能 发 现 。 以 动物 为 根 “ 
据 ， 沙 岸 和 泥 岸 可 大 致 分 为 潮 上 蒂 、 潮 间 带 和 潮 下 带 ， 但 没有 Roe Tame 
(Dahl, 1953). 

沙滩 和 泥 滩 上 的 动物 是 由 生活 在 表面 上 的 底 上 动物 和 生活 在 基质 里 面 的 底 内 动物 组 
成 的 。 厌 部 分 底 内 动物 不 是 在 沙里 或 泥 里 占有 永久 性 或 半 永 久 性 的 管 穴 ， 就 是 在 它们 需 
要 时 能 够 迅速 地 在 基质 里 挖 洞 。 多 细胞 的 无 养 椎 底 内 动物 或 者 在 水 通过 外 面 覆 盖 物 时 进 
行 气体 交换 获取 氧气 ， 或 者 通过 鲤 和 巧妙 的 呼吸 是 管 的 呼吸 获得 氧气 。 

最 显著 的 沙滩 底 上 动物 是 淡色 的 、 沙 样 颜色 的 沙 短 〈 见 图 16-8) 和 漂流 丝 的 食 腐 动 
物 一 “ 沙 跳 虫 ， 它 们 大 部 分 居住 在 沙滩 上 部 或 者 潮 上 带 。 像 岩 岸 上 部 的 滨 螺 那样 这 些 
动物 是 比较 接近 于 陆 生 的 动物 ， 而 不 是 海洋 的 。 沙 短 一 生 中 的 大 部 分 时 间 生 活 在 潮汐 线 ， 
之 上 ， 在 那里 它们 在 洞穴 里 度 过 整个 白天 ， 在 晚上 出 来 猪 食 。 它们 的 洞穴 是 简单 的 坚 
洞 ， 洞 底 是 扩大 了 的 梨 窟 。 它 们 每 天 都 要 回 到 波浪 线 去 温润 它们 的 旬 2, ERNE, 
它们 必须 回 到 《尽管 是 暂时 地 ) 曾经 养育 它们 的 海中 。 

沙 跳 虫 〈 即 跳 钧 虾 ) 也 是 一 种 几乎 是 抛弃 海洋 的 海洋 型 动物 。 它 很 少 进 入 一 如果 
曾经 进入 的 话 一 一 水 中 ， 如 果 它 被 水 渡 没 的 时 间 很 长 ， 可 能 会 被 淹 死 ， 但 是 它 仍 然 需 要 
海岸 的 潮 混和 盐 度 。 跳 钩 虾 在 白天 住 在 潮汐 线 上 面 的 洞穴 里 ， 在 晚上 出 来 寻找 食物 。 如 
果 潮 水 退出 ， 它 就 横越 潮 间 带 海滩 去 吃 一 点 海藻 。 在 黎明 或 者 高 潮 时 ， 跳 钩 是 就 返回 海 
滩 的 高 处 ， 重 新 挖掘 它 的 洞穴 ， 用 沙 将 “ 门 >” 封 住 ， 一 直 呆 到 夜晚 或 者 低潮 重新 到 来 

在 海滨 泥 地 上 ， 这 些 动物 被 小 的 腹 足 类 软体 动物 能 螺 〈 互 ydrobia) 和 普遍 存在 的 册 
WE (Corophium) 所 取代 。 镶 螺 像 一 个 非常 小 的 洲 螺 。 虽 然 它 能 够 钻 进 软 泥 里 面 ， 但 
它 在 泥 表 面 度 过 大 部 时 间 。 在 低潮 时 ， 它 以 数 以 百 万 计 出 现在 海滩 泥 地 上 。 它 们 在 表面 
上 蠕 行 ， 以 小 的 颗粒 状 有 机 质 为 食物 ， 它 吞食 这 种 有 机 质 是 为 了 获取 附着 在 有 机 质 上 的 
细菌 。 当 馈 螺 吃 完 食物 后 ， 可 能 外 进 软 泥 等 待 高 潮 的 到 来 。 在 高 潮 时 ， 这 种 软体 动物 可 
以 依靠 粘液 质 的 浮 签 标 浮 在 水 面 上 ， 这 种 粘 小 质 的 浮 合 也 可 以 作 为 捕获 食 物 的 网 。 所 ， 
以 ， 艇 螺 是 在 两 个 淹 交 周期 里 都 寻 食 。 当 潮 次 低落 时 ， 这 种 软体 动物 漂 回 来 并 重新 落 在 
海滨 泥 地 上 。 

端 足 类 的 蝶 赢 得 (Coro phium) 低潮 时 以 二 种 圆圈 形 运动 路 线 在 泥 岸 上 丰 行 ， 醒 从 
不 离开 潮 间 带 。 它 居住 在 一 个 永久 性 到 半 永 扩 性 的 半圆 形 洞穴 里 ， 洞 的 两 端 是 敞开 的 。 
为 了 获取 食物 ， 它 挖掘 出 一 个 蹄 掌 形 的 小 洞 ， 洞 灾 一 经 挖 好 ， 就 用 它 的 步行 足 拨 并 出 一 
股 小 水 流 流 进 洞 穴内 ， 当 混浊 的 海水 流 过 小 洞 时 ， 就 用 它 的 头 部 附属 器 筛选 出 大 量 的 夫 
泥 粒 ， 用 它 的 上 显 将 泥 粒 压 碎 。 它 在 进 潮 前 离开 洞穴 ， 疝 上 转移 到 泥 质 海滩 上 。 当 开始 
落 潮 时 ， 它 又 游 进 落 潮 的 水 流 中 ， 以 便 票 回 和 沉 落 在 它 原 来 的 出 发 地 点 。 

WAS HN) 是 真正 的 海洋 生物 出 现 的 地 方 ， 虽 然 它 没有 像 潮 间 岩 岸上 所 发 
现 的 那么 多 种 多 祥 ， 但 革 些 种 的 数量 常常 是 很 多 的 。 沙 质 海滩 动物 区 系 的 能 量 基 础 是 有 
机 物质 ， 其 中 很 多 由 于 细菌 的 分 解 作用 而 成 为 可 利用 的 ，i 在 低 潮 时 细菌 分 解 的 速率 最 ” 
大 。 细 梢 浓 集 在 沙 中 有 机 物质 的 周围 ， 在 那里 它们 可 以 避 灾 水 的 稀释 作用 的 影响 。 分 解 
作用 的 产物 被 溶解 并 在 每 次 高 潮 时 被 海水 冲 到 海洋 中 ， 反 过 来 ， 高 潮水 也 带 来 更 多 的 有 
机 物质 以 供 分 解 之 用 。 因 此 ， 沙 滩 是 生物 地 球 化 学 循环 的 一 个 重要 场所 ， 它 提供 给 离 岸 


+ 328 。 


海水 以 磷 、 氮 和 其 他 化 合 物 。 
事实 上 ， 沙 岸 和 泥 岸 的 所 有 动物 区 系 都 居住 在 地 面 之 下 ， 和 居住 在 地 面相 比较 ， 地 
下 是 一 个 每 适 得 多 的 场所 。 底 内 动物 可 以 分 为 大 型 底 栖 动 物 、 小 型 底 栖 动物 和 微型 底 枉 
动物 。 这 些 生物 以 有 机 物质 为 食物 。 根 据 这 一 点 ， 海 滨 沙 滩 和 海滨 泥 地 的 能 量 流动 不 同 
于 陆地 生态 系统 和 水 生生 态 系统 ,因为 它 的 基本 消费 者 是 细菌 在 比较 常见 的 能 量 流动 系 
统 中 ， 细 戎 主要 作为 分 解 生 物 ， 负 责 将 死亡 的 有 机 残 体 转 化 为 作为 生产 者 的 生物 能 够 利 
用 的 养分 形态 。 但 是 ， 在 海 演 沙 淮 和 诲 滨 泥 地 ， 细 菌 不 仅 分 解 有 机 质 ，, 而 且 是 其 他 消费 
者 的 主要 食物 来 源 。 实 际 上 ， 细 菌 起 着 食 植 动物 的 作用 。 

许多 食 底 泥 生物 吞食 有 机 物质 主要 是 作为 获取 细菌 的 一 种 方法 。 其 中 比较 突出 的 生 
物 是 数量 很 多 的 圆 虫 和 砂 足 类 甲壳 动物 的 猛 水 芋 目 〈Harpacticoida) 。 多 毛 类 环节 动 
Wie (Nereis) 是 最 重要 的 消费 者 之 一 ， 它 被 称 为 破 布 虫 (ragworm) Rw A, 
这 些 和 柔软 的 蠕虫 通常 是 微 红 色 或 是 栖 色 的 ， 它 们 发 育 良 好 的 侧 足下 垂 在 身体 的 每 一 边 ， 
使 它 的 外 瑶 像 一 块 被 据 碎 的 破 布 片 。 沙 乔 居 住 在 泥 地 的 洞 内 ， 它 的 食物 范围 很 广 ， 从 细 


”将 到 蠕虫 、 圆 虫 、 其 他 的 多 毛 类 环节 动物 和 梯 足 类 甲壳 动物 。 沙 乍 是 沙 岸 和 泥 岸 的 优势 


动物 ， 它 在 几 个 不 同 的 营养 阶层 上 起 作用 ; 它 本 身 又 是 许多 种 鱼 的 主要 食物 。 

沙 质 海滩 上 的 许多 动物 ， 尤 其 是 大 型 底 栖 动 物 ， 是 食 底 泥 生物 ， 它 们 通过 在 沙 中 积 
衫 地 控 洞 并 吞食 基质 以 获取 其 中 的 有 机 质 的 方法 来 取得 它们 所 需 的 食物 。 它 们 之 中 最 普 
遍 的 是 沙 蝎 〈4renicola) ， 它 是 海 涨 上 令 人 注目 的 蛇 管 形 和 锥 形 泥 盖 的 排 汇 者 。 每 一 
堆 泥 凌 标志 着 一 个 有 沙 蝎 住 在 里 面 的 避 形 洞穴 的 洞口 ， 每 一 堆 泥 HM 近 有 另 一 个 洞 
DB, RIDE, BRR TRAYS. SHER 洞 动物 BSED UA 
16-8) ， 它 出 现在 潮 间 带 低潮 线 一 端 。 它 在 沙 中 挖掘 一 个 几 英尺 深 的 垂直 的 洞 ， 在 低潮 
时 它 留 在 洞 里 ， 在 高 潮 时 美玉 虾 移 向 洞口 ， 筛 选 沙 粒 以 获取 有 机 碎 属 、 细 菌 和 硅 营 。 

其 他 的 沙滩 动物 是 滤 食 性 动物 ， 它 们 用 从 潮水 中 筛选 有 机 质 颗粒 的 方法 获取 它们 的 
食物 。 其 中 有 一 种 叫 “ 逐 浪 渔夫 2 (surf fisher) ， 它 随 着 涨潮 和 落 潮 而 进入 和 退出 . 
海滩 。 还 有 一 种 叫 鼠 蝉 蟹 ， 它 的 身体 有 一 部 分 埋 在 沙里 ， 让 碎 波 在 它 的 上 面 滚 过 ， 当 碎 
波 平息 和 波浪 退 走时 ， 它 便 从 沙 中 出 现 并 且 将 它 的 触角 伸 进 水 流 中 ， 然 后 抽 回 触角 ， 用 
摄食 附 肢 清除 捕获 的 食物 。 在 涨潮 时 ， 全 部 鼠 蝉 替 都 离开 沙 中 ， 乘 碎 波 到 沙滩 上 来 。 然 
后 ， 当 海浪 退回 时 , 它 又 迅速 挖 洞 进入 沙 中 。 另 外 一 种 是 双 壳 类 软体 动物 斧 蛤 (Donax) ， 
即 碗 灰 岩 媒 ， 发 现 于 大 西洋 、 墨 西 哥 湾 和 太平 洋 的 海岸 。 在 涨潮 时 ， 壳 灰 岩 媒 从 沙 中 露 
出 来 并 且 被 卷 向 岸 边 。 当 海浪 失去 冲力 时 ， 壳 灰 岩 媒 用 它 强 壮 的 足 掘 洞 进 入 基质 ， 将 自 
已 至 进 沙里 。 一 旦 定居 下 来 ， 它 就 将 它 那 分 开 的 虹 管 伸 出 沙 面 以 猎取 有 机 雁 习 ， 并 以 假 
美 排 出 废弃 物 。 当 潮汐 退出 时 ， 壳 灰 崖 随 着 落 潮水 流向 海洋 漂移 ， 在 潮 下 带 度 过 低潮 
期 。 这 种 随 潮汐 移动 的 现象 是 大 西洋 和 墨西哥 湾 海 岸 的 壳 灰 岩 媒 的 特征 ， 太 平 洋 的 媒 种 


§ 看 起 来 是 比较 固定 不 动 的 CHedgpeth, 1957), 


在 海 浴 的 沙里 和 泥 里 ， 居 住 着 大 量 的 小 型 底 栖 动物 ， 它 们 的 大 小 为 50 一 500 毫 米 ， 
包括 宰 足 类 、 介 形 类 、 圆 虫 和 腹 毛 类 动物 ， 所 有 这 些 称 为 填 阶 动物。 填 阶 动物 区 系 通常 
是 细 长 的 形状 ， 具 有 大 大 减少 了 的 刚毛 、 刺 和 结 节 。 绝 大 多 数 疫 有 译 游 性 幼虫 阶段 ， 这 
些 动物 主要 的 食物 是 微型 底 栖 动物 、 藻 类 、 细 菌 和 有 机 碎 屑 。 填 阶 动 物 的 生活 表现 出 季 
节 性 的 变化 ， 在 夏季 的 几 个 月 份 中 达到 最 大 的 发 展 。 


a ea 329° 


人 
MII Cheart clam) ， 或 叫 普 通 鸟 蛤 ， 它 的 数量 可 能 非常 大 ， 它 的 形状 是 形 ， 在 贝 
See Mesie a ee RRAi Es maa 样 ， 这 种 乌 蛤 滤 出 微 示 
的 浮游 秆 物 作为 食物 ， 它 在 沙 面 上 自由 地 到 处 移动 ， 但 用 它 强 有 力 的 足 能 够 迅速 地 控油 
进入 沙 中 。 

恰好 在 低潮 线 之 上 的 地 方 和 在 潮 下 带 ， 还 可 能 有 一 些 其 他 动物 ， 其 中 有 海 是 和 与 客 
、 有 亲缘 关系 的 扇形 海胆 〈 图 16-8) 。 扁 形 海胆 为 圆 盘 状 ， 非 常 薄 ， 在 贝壳 里 面 有 支撑 的 
柱状 肌 ， 在 盘 状 壳 上 面具 有 一 个 不 明显 的 点 状 五 角 星 图 案 。 在 沙 中 栖 居 着 心 形 海胆 刀 害 
住 在 一 个 深度 在 6 英尺 以 上 的 小 穴 里 ， 通 过 一 条 粘液 线 状 管道 与 地 面 保持 联系 。 它 是 三 
种 食 碎 屠 动 物 ， 用 它 的 从 地 洞 伸 出 来 的 变形 管 足 从 线 状 管道 口 周 围 的 沙 中 收 集 有 机 碎 
届 。 ‘i 
和 这 些 基本 上 是 食 植 动物 有 联系 的 是 捕食 性 动物 ， 不 管 是 涨潮 还 是 落 潮 通 常 都 有 它 
们 的 存在 。 在 低潮 线 附近 或 低潮 线 下 面 居住 着 捕食 性 腹 足 类 软体 动物 ， 它 们 和 兰 岸 的 荔 
枝 螺 一 样 捕食 双 壳 类 软体 动物 ， 它 们 是 在 沙里 猎取 这 些 牺 竹 者 的 。 在 同一 区 域 ， 还 有 席 


QLRORAEBTES, WRENS, COMER. BAD, CO 


足 类 软体 动物 一 样 ， 随 着 潮汐 的 涨 落 而 去 留 。 进 潮 给 它们 带 来 另外 的 捕食 者 ， 如 青 鲜 和 
银汉 香 。 当 潮水 退出 时 ， 殉 和 海岸 鸟 类 匆匆 忙 忙 地 跑 遍 沙滩 和 泥 滩 猎取 食物 。 

由 于 沙 质 海滨 和 海滨 泥 地 的 动物 依靠 有 机 物质 的 输入 ， 又 由 于 它们 本 质 上 是 异 养 性 
质 ， 因 此 ， 海 岸 生态 系统 或 许 应 该 包括 作为 海岸 环境 的 一 个 组 成 部 分 的 沙滩 和 泥 兴 《图 
16-9) 。 除 了 最 清净 的 沙滩 外 ， 在 潮 间 带 产生 一 些 初 级 生产 量 。 主 要 的 初级 生产 者 是 秆 
营 ， 它 的 生长 主要 被 局 限于 有 机 质 含量 很 高 的 细 粒 沙 质 沉 积 物 中 。 生 产 力 是 低 的 凡 对 三 
个 中 等 暴露 的 沙滩 生产 力 的 估算 是 5 克 /( 米 2 年) 。 由 于 浮游 植物 在 高 潮 时 被 冲 进来 并 
遗留 在 海滩 的 表面 上 ， 生 产量 可 能 暂时 有 所 增加 。 遗 留 下 来 的 浮游 植物 的 大 多 数 仍然 是 


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海岸 食 植 动物 © Pee 
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图 16-9 Ye FA HE AS AE 9 Bo Le JE Be AE hd A a AS AE < 
它 包括 两 种 食物 链 : 食 植 食物 链 ， 包 括 岩 岸 食 植 动物 和 浮游 动物 ， AVUMRADE fa, 
括 沉 积 海岸 和 潮 下 带 软 泥 中 的 细菌 以 及 依 融 CPE is fe I hk pean 由 于 能 量 的 
进入 超过 和 输出， 这 个 系统 不 断 地 得 到 能 量 ， 这 是 海岸 生态 系统 为 什么 如 此 有 生产 力 的 一 

个 原因 〈 引 自 9., 民 .Eltringhamn，1971，Crane， 人 Inc,, New York) 


* 330° / 


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EM. (HESS, LREENLEZ ATL GRRE) 的 硫 细 菌 ， 它 们 是 利 
用 氧化 亚 铁 还 原 时 释放 出 来 的 能 量 的 化 丛 菌 。 有 些 海 滨 泥 地 可 能 覆盖 着 浒 苦 属 CEnte- 
romor pha) #14 2) (Ulva) POR, 它们 的 生产 力 可 能 很 高 。 

实际 上 ， 海 岸 和 海滨 泥 地 是 包括 盐 沼 、 河 口 湾 和 近 岸 水 域 在 内 的 一 个 更 大 的 海岸 生 
态 系统 的 一 个 组 成 部 分 。 它 们 起 着 能 量 和 养分 的 转变 场所 的 作用 ， 因 为 它们 所 利用 的 能 
量 不 用 来 自 初级 生产 量 ， 而 是 来 自 产生 于 本 区 域 之 外 的 有 机 物质 。 有 许多 养分 循环 只 1 是 
abil 
‘- # 3 
下 于 在 温暖 、 阳 光 充 足 的 副热带 和 热带 水 域 ， 可 发 现 有 珊瑚 礁 ， 它 不 是 起 源 于 地 质 学 因 
素 ， 而 是 一 种 生物 学 的 结构 。 珊 瑚 礁 是 直 分 泌 碳 酸 盐 的 生物 构成 的 ， 珊 瑚 〈 腔 肠 动 物 ) 
可 能 是 其 中 最 显著 的 ， 但 常常 不 是 最 重要 的 。 孔 石 藻 'CPorolitpor) 、 有 和 孔 虫 和 软体 Bh 
物 也 起 重大 的 作用 。 珊 瑚 礁 是 由 经 受 住 海浪 作用 和 食 珊瑚 动物 的 袭击 而 交互 生长 的 珊瑚 
残骸 构成 的 。 珊 瑚 礁 的 建造 上 能 在 水 下 进行 ， 甚 最 大 深度 通常 可 达 低 潮 线 下 面 几 十 米 。 
珊瑚 礁 需要 一 个 稳定 的 基础 使 它们 能 够 生长 。 浅 的 大 陆架 和 被 海水 渡 没 的 火山 就 能 提供 
这 样 的 基础 。 

珊瑚 礁 有 三 种 〈 它 们 之 间 有 很 多 过 湾 型 ) ， 沿 着 岛屿 和 陆地 岩 岸 生长 的 裙 礁 ， 与 
陆地 的 海岸 线 平行 的 堤 确 ;环绕 着 泻 湖 的 马蹄 形 环 礁 。 泻 湖 大 约 40 米 深 ， 通 常 通 过 环 砍 
的 缺口 与 外 海 相通 。 珊 瑚 礁 可 一 直 建 造 到 海平 面 ， 但 要 成 为 岛屿 或 环 礁 ， 就 必须 通过 海 
平面 的 下 降 ， 或 者 通过 沉积 物 的 积累 而 升 高 以 及 风 和 海浪 的 作用 使 珊瑚 确 物 质 堆积 而 使 
珊瑚 礁 露 出 水 面 。 

珊瑚 礁 在 生态 学 上 的 兴趣 在 于 它 所 供养 的 生物 和 它 所 代表 的 生态 系统 。 珊 瑚 礁 是 包 
括 珊瑚 和 藻类 之 间 的 紧密 关系 在 内 的 复杂 生态 系统 。 在 珊瑚 的 组 织 里 ,生长 着 动物 内 生 小 
Bw (zooxanthellae) 和 在 动物 体内 生活 的 甲 营 ， 在 馈 质 骨骼 上 生长 着 丝 状 的 和 和 钙 A 
的 其 他 藻类 。 珊 瑚 虫 在 夜晚 取 食 ， 它 伸 出 俘 手 从 水 中 捕捉 浮游 动物 ， 以 此 获取 它 自己 和 
它 的 共生 藻类 所 需要 的 磷 和 其 他 元 素 。 在 白天 ， 这 些 藻 类 吸收 阳光 ， 进 行 光合 作用 ， 将 
有 机 物质 直接 输送 到 珊瑚 组 织 。 这 样 ， 养 分 在 珊瑚 和 党 类 之 间 产 生 再 循环 Cohan, 
1967; Pomeroy 和 Kuenzler，1969) 。 此 外 ， 通 过 改变 动物 体内 CO, 的 浓度 ， 藻 类 使 
珊瑚 能 够 形成 构成 骨骼 所 需要 的 CaCO。(Goreau，1963) 。 生 长 在 珊瑚 上 的 是 能 增 加 
MARA FHL (Chlorophyta) 。 因 此 ， 藻 类 和 珊瑚 之 间 的 共生 关系 以 及 通过 潮 
汐 进 行 的 养分 再 补充 使 珊瑚 礁 成 为 世界 上 最 富饶 的 生态 系统 之 一 。 

珊瑚 礁 的 生产 力 很 高 ， 珊 瑚 构造 所 提供 的 生 并 极其 多 种 多 样 ， 反 映 这 种 特性 的 是 珊 
戎 礁 附近 的 生物 非常 多 样 化 。 密 集 在 这 里 的 生物 种 类 有 数 以 千 计 的 外 来 无 状 椎 动物 ， 其 
中 有 一 些 以 珊瑚 虫 和 藻类 为 食 ， 有 数 以 百 计 的 色彩 丰富 的 食 植 性 鱼 类 ;有 大 量 的 捕食 性 
鱼 类 ， 它 们 为 了 捕食 其 他 动物 ， 江 伏 在 使 珊瑚 礁 成 为 蜂窝 状 的 洞穴 中 。 此 外 ， 还 有 大 量 
的 共生 者 ， 如 清洁 性 鱼 类 和 甲壳 动物 ， 它 们 从 较 大 的 鱼 和 无 状 椎 动物 身上 搜集 寄生 生物 
和 有 机 雁 届 。 


331。 


/ 


在 沙 岸上 ， 漂 流 线 明显 地 标志 出 潮汐 推进 的 最 远 距 离 。 在 岩 岸 上 ， 潮 汐 线 被 生长 在 岩石 二 的 黑色 
海藻 带 明显 标记 出 来 “ 岩 岸 最 显著 的 特征 是 生物 的 成 带 现象 ， 它 是 由 于 海岸 交 蔡 地 暴露 出 来 和 被 潮汐 
淹没 而 引起 的 。 味 色 海藻 带 明显 标志 出 潮 上 带 ， 它 的 上 部 只 有 在 每 两 星期 一 次 的 大 潮 时 才 被 水 淹没 。 
每 天 被 潮水 沥 没 的 地 区 叫 潮 间 带 ， 它 的 特点 是 有 芒 过、- 滨 螺 、 贻 贝 和 墨 角 藻 。 只 有 在 大 潮 时 才 肾 露出 


来 的 是 潮 下 带 ， 主 要 生长 着 大 型 的 褐色 海带 、 角 又 菜 和 海星 。 落 潮 后 留 下 潮汐 水 池 ， 它 被 称 为 海中 的 © 


小 天 地 。 它 们 是 独特 的 生境 ， 在 整个 24 小 时 里 经 受 着 温度 和 盐 度 的 大 幅度 波动 ， 居 住 着 数量 不 定 的 海 
洋 生物 ， 生 物 的 数量 取决 于 淹没 和 暴露 的 时 间 。 和 岩 岸 相 比 ， 沙 岸 和 泥 岸 在 低潮 时 生物 显得 很 贫乏 ; 
但 在 沙滩 和 泥 滩 下 面 的 环境 条 件 比 岩 岸 更 加 适合 生物 居住 。 海 滨 泥 地 和 沙滩 的 栖 居 动 物 在 基质 里 面 占 
据 有 永久 性 或 半 永 久 性 的 管 穴 ， 它 们 的 食物 是 潮水 冲 到 岸上 来 振 有 机 物质 。 生 物 的 成 带 现象 被 隐藏 在 
她 面 下 ， 生 物 的 种 类 比 岩 岸 少 。 但 是 ， 不 管 是 隐藏 在 沙里 还 是 暴露 在 岩石 上 ， ii eye A the, 3 
都 表现 出 对 于 涨潮 和 落 潮 的 明显 适应 性 。 


CRAKE We ag) 


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ROM, SRA, MRR, SITS. MBNA 
—H, FEL BAYSD GUMMBAPE) 是 浮游 植物 ， 即 随 水 流 漂浮 的 小 型 
植物 。 使 植物 小 型 化 的 原因 是 :植物 被 一 种 化 学 介质 所 包围 ， 这 种 介质 含有 数量 不 同 的 - 
生物 所 必需 的 各 种 养分 ， 浮 游 植物 直接 地 从 水 中 吸收 养分 〈 见 第 四 章 ) 。 生 物 的 个 体 越 
人 
请 好 的 支持 结构 。 在 近 岸 水 域 和 上 升 流 区 域 ， 直 径 在 100 微 米 以 上 的 浮游 植物 可 能 是 
HY, ERE TREES, Dwr ees. 


浮游 植物 


直 于 需要 光 , 浮 游 植物 (图 17-1) 禄 局 限于 表层 水 ,其 分 布 深 度 取决 于 光 的 透射 深度 ， 
其 变 幅 可 从 几 十 英尺 到 几 百 英尺 。 由 于 光 温度 和 养分 有 季节 性 、 年 度 狂 和 地 理 上 的 变化 ， 
又 由 于 译 游 动物 的 吞食 ,浮游 植物 的 分 布 和 类 型 的 组 成 在 各 个 海洋 和 各 个 海域 是 不 同 
i. 

SB ENRE_VERANES ERMA BARAT. DED: BALE 
升 流水 域 的 浮游 生物 比 外 洋 丰 富 。 在 下 降 流水 域 ， 甲 党 集中 在 不 大 受 扰动 的 区 域 的 靠近 
水 面 的 地 方 。 甲 藻 是 一 群 大 的 、 多 种 多 笠 的 藻类 ， 其 特征 是 有 两 根 鞭 状 络 毛 。 它 们 在 较 


严 


图 17-1 海洋 的 初级 生产 者 是 微小 药 单 细胞 读物 一 一 浮游 植 馈 图 中 的 浮游 植物 是 蜂 石 泪 类 已 m- 
eliania juxIeyi， 在 透射 电子 显微镜 下 放大 11,000 倍 〈 照 片 引 自 美国 伍兹 霍 尔 海 洋 研 究 所 ) 


温暖 的 水 域 数 量 最 多 。 在 复 季 ， 它 们 集中 在 表层 水 中 ， 其 数量 多 至 使 表层 水 变 成 红色 或 
褐色 ， 对 其 他 海洋 生物 常常 有 毒害 作用 ， 甲 藻 的 这 种 密集 是 造成 红 潮 的 原因 。 在 上 升 流 
区 域 ， 浮 游 植物 的 优势 种 是 硅 藻 ， 它 被 包 襄 在 娃 质 薄 壳 里 ， 在 北极 水 域 硅 营 特别 丰富 。 
比 硅 营 小 的 是 颗 石 滞 ， 它 们 是 如 此 之 小 ， 以 至 能 透 过 浮游 生物 捕 集 网 《因此 把 它们 归 大 
微型 浮游 生物 一 类 ) 。 它 们 微小 的 驱 体 被 钙 质 的 板块 或 者 被 一 种 工 在 凝 胶 膜 里 的 针 状 休 
所 保护 。 除 了 极地 海域 外 ， 它 们 普遍 分 布 在 所 有 的 水 域 。 颗 石 阁 有 漂浮 的 能 力 ， 其 特征 
是 含有 既 能 增加 浮力 ， 又 能 作为 一 种 贮藏 食物 的 方法 的 微小 油 滴 。 在 赤道 流 和 浅海 区 ， 
浮游 植物 的 数量 是 不 同 的 。 在 横向 的 和 垂直 的 水 分 循环 急速 的 地 区 ， 浮 游 植物 的 组 成 部 
分 反映 出 各 种 类 型 在 当地 条 件 下 生长 、 繁 殖 和 存活 的 能 力 。 


浮游 动物 消费 者 


食 浮游 植物 的 是 食 植 浮游 动物 ， 大 部 分 是 赔 足 类 甲壳 动物 、 浮 游 节 肢 动物 《海洋 中 
数量 最 多 的 动物 ) 和 是 状 磷 虾 ， 通 常 称 为 磷 虾 。 甚 他 过 浮游 生活 的 生物 种 类 是 诸如 腹 足 
类 、 牡 蚌 和 头 足 类 软体 动物 的 幼体 。 以 食 植 浮游 动物 为 食物 的 是 食肉 浮游 动物 ， 其 中 所 
fSRi7KE: (Ctenophora) 和 毛 显 动物 (Chaetognatha) 的 幼体 。 

由 于 浮游 动物 在 海洋 中 的 食物 个 体 很 小 ， 分 布 很 广泛 ， 因 此 它们 为 了 获取 浮游 植物 
可 以 采取 比 通 过 细 孔 过 滤 海 水 更 加 有 效 和 需要 较 少 能 量 的 方法 。 各 种 不 同 种 类 的 浮游 动 
DEBARY, WE. WR. RR. SBA, HAAR RE, 

和 浮游 植物 一 样 ， 浮 游 动物 的 组 成 在 不 同 区 域 、 不 同 季节 和 不 同年 份 是 不 同 的 。 肖 
游 动物 通常 可 分 为 两 种 主要 类 型 ， 较 大 的 类 型 存在 于 浅 的 近 岸 水 域 。 较 小 的 类 型 通常 存 
在 于 较 深 的 开阔 海洋 。 大 陆架 海域 的 浮游 动物 有 很 大 一 部 分 是 鱼 类 和 底 栖 生 物 的 幼体 ， 
包括 相当 多 种 多 样 的 生物 种 ， 这 反映 出 环境 条 件 和 化 学 条 件 的 多 样 性 。 开 阔 海 洋 比较 均 
匀 一 致 ， 养 分 也 贫乏 ， 因 而 供养 的 浮游 动物 种 类 较 少 。 极 地 水 域 的 浮游 动物 在 深水 中 以 
冬 眼 状态 度 过 冬天 ， 在 硅 藻 繁 殖 盛 期 的 短暂 时 间 里 则 上 升 到 表层 水 中 进行 繁殖 。 在 温带 
地 区 ， 尝 游 动物 的 分 布 和 数量 取决 于 温度 条 件 。 在 温度 几乎 是 均匀 一 致 的 热带 地 区 ,， 浮 
游 动物 不 太 受 限制 ， 整 年 都 可 进行 繁殖 。 / 

像 浮 游 植物 一 样 ， 浮 游 动物 的 生活 主要 受 水 流 的 支配 。 但 很 多 浮游 动物 具有 足够 的 
游泳 能 力 ， 有 一 些 支配 自己 的 能 力 。 大 多 数 生 物种 每 天 垂直 地 迁移 到 具有 它们 比较 喜欢 
的 光 强 度 的 水 层 中 。 当 黑夜 降临 时 ， 浮 游 动物 迅 速 地 上 升 到 水 BSA RED, RHI 
时 ， 它 们 又 回 到 下 面 它们 比较 喜欢 的 深度 。 

这 种 迁移 有 一 些 好 处 。 由 于 在 夜晚 的 黑暗 中 寻 食 和 白天 躲 在 黑暗 的 深水 中 ， 浮 游 动 
物 可 以 避免 被 大 量 捕食 。 由 于 白天 停留 在 较 冷 的 水 层 中 ， 浮 游 动物 在 休息 期 间 可 以 保存 
能 量 。 在 寻 食 期 间 ， 表 层 流 可 将 浑 游 动物 漂 离 它们 白天 停留 的 位 置 ， 但 是 它们 通过 存在 
于 较 深水 层 的 逆流 能 够 回 到 原来 的 地 点 。 它 们 对 于 光线 条 御 变 化 的 反应 有 更 加 有 效 的 方 
法 。 当 一 大 片 浮游 植物 漂 过 它们 上 面 的 水 层 时 ， 浮 游 动物 对 这 种 食物 阴影 的 反应 是 向 上 
移动 ， 使 它们 脱离 深层 流 的 漂流 ， 停 留 在 比较 靠近 表层 水 的 地 方 ， 在 晚上 它们 就 能 直接 
移 到 食物 丰富 的 表层 水 。 但 是 ， 那 些 缺 乏 垂直 迁移 能 力 的 序 游 动物 ， 甚 至 某 些 进行 垂直 
迁移 的 浮游 动物 ， 它 们 随 表层 流 漂 浮 出 繁殖 区 域 。 通 过 复杂 的 季节 性 迁移 循环 ， 繁 殖 种 


sS34 。 


_ 群 的 存活 者 才 得 以 存活 下 去 。 
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以 浮游 动物 为 食 、 并 将 能 量 传递 到 更 高 营养 级 的 是 小 鱼 、 乌 贼 ， 最 后 是 海中 的 大 
型 食肉 动物 〈 见 图 17-3) 。 有 些 捕 食性 BA, 如 钙 鱼 和 人 金 枪 和 鱼 ， 基本 上 被 限制 在 透 光 
层 。 其 他 的 捕食 性 鲁 类 生活 在 较 深 的 中 层 带 和 深层 带 。 在 没有 任何 可 以 作为 防止 被 捕食 
的 隐蔽 场所 或 者 潜伏 地 点 的 区 域 ， 各 水 层 带 的 栖 居 动 物 发 展 了 各 种 保卫 自己 和 捕食 其 他 
动物 的 方法 ， 其 中 有 水 母 的 针 刺 细胞 ， 有 使 动物 能 够 迅速 逃跑 和 追捕 的 明显 的 流线型 ， 
有 非凡 的 保护 色 ， 有 灵敏 的 声呐 ， 有 高 度 发 达 的 味 党 器官 以 及 包括 鱼 群 或 鱼 集团 在 内 的 
社 群 结构 等 。 有 些 动物 ， 如 须鲸 类 ， 有 特殊 的 构造 ， 使 它们 能 够 从 水 中 滤 食 磷 虾 和 其 他 
浮游 生物 。 另 外 一 些 动物 ， 如 抹香鲸 和 一 些 海 鹏 ， 有 潜 人 很 深 的 水 中 去 获 取 食 物 的 能 _ 
力 。 有 些 浮游 植物 能 照 亮 黑暗 的 海洋 ， 鱼 类 利用 这 种 生物 发 光 可 以 发 现 它们 的 捕食 品 。 

在 光线 暗淡 的 中 层 带 和 黑暗 的 深层 带 ， 依 靠 像 雨 一 般 沉 降下 来 的 有 机 碎 居 作 为 能 
源 。 这 样 的 食物 是 有 限 的 。 除 了 较 大 的 有 机 物 之 外 ， 有 机 物 的 沉降 速度 是 如 此 之 慢 ， 以 
致 在 它们 到 达 最 深 的 水 层 或 者 水 底 之 前 就 被 吃 掉 、 腐 烂 或 者 被 溶解 。 其 他 的 能 源 包括 存 
在 于 比较 黑暗 区 域 的 腐生 浮游 生物 、 颗 粒 性 有 机 物质 、 作 为 废弃 物 从 海岸 移 人 的 物质 、 
船上 扔 下 海 的 废物 和 大 的 动物 尸体 。 由 于 食物 很 有 限 ， 因 而 生物 种 类 很 少 ， 数 量 也 不 
多 。 

深水 带 的 栖 居 动物 为 了 获取 食物 ， 同 样 有 特殊 的 适应 性 。 它 们 中 有 一 些 像 浮 游 动物 
二 样 ， 在 夜晚 游 到 上 部 水 面 寻 食 ， 另 一 些 则 停留 在 光线 暗 淡 或 黑暗 的 水 层 ， 具 有 深 暗 的 
颜色 和 和 柔软 的 躯体 。 许 多 深海 鱼 类 依靠 发 光 的 引诱 物 、 模 拟 被 捕食 的 动物 .可 伸展 的 颌 和 
膨胀 性 的 腹部 (使 它们 能 够 吞 唆 大 块 的 食物 ) 作为 获取 食物 的 手段 。 虽 然 大 多 数 鱼 是 
小 华 “〈 一 般 长 度 在 6 英寸 以 下 ) ， 但 这 个 水 域 仍 居住 有 罕见 的 大 型 生物 ， 如 大 王 乌贼。 
在 深层 带 ， 生 物 发 光 得 到 最 大 的 发 展 ， 有 三 分 之 二 的 生物 种 类 能 发 光 。 生 物 发 光 并 不 只 
限于 鱼 类 ， 乌 贼 和 磷 虾 具有 由 晶体 和 虹膜 构成 的 像 探 照 灯 一 样 的 器 官 ， 乌 贼 和 小 虾 为 了 
逃避 追捕 它 的 动物 ， 能 放出 发 光 云 。 鱼 沿 着 它们 的 两 仙 有 一 排 排 的 发 光 器 和 发 光 的 引诱 
物 ， 使 它们 能 够 引诱 被 捕食 物 和 辨认 出 同 种 的 其 他 生物 个 体 。 


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benthal 一 词 的 含义 是 海底 ，、benthos 一 词 的 含义 是 栖 居 在 海底 的 植物 和 动物 ， 即 底 
栖 生 物 〈 图 17-2》 。 从 栖 居 硅 岩 尾 和 沙 岸 的 底 栖 生物 到 生活 在 海洋 深 处 的 生物 之 间 的 变 
化 是 逐渐 的 。 从 潮汐 线 到 深海 ， 栖 居 在 水 底 的 生物 受 基质 性 质 的 影响 。 在 水 底 是 岩 质 的 
或 坚硬 的 地 方 ， 生 物种 群 主要 是 由 居住 在 基质 表面 上 的 生物 即 底 上 动物 和 底 上 植物 所 组 
成 。 在 主要 履 盖 着 沉积 物 的 水 底 ， 大 多 数 栖 居 生 物 〈 主 要 是 动物 ) 居住 在 沉积 物 里 面 ， 
通称 为 旋 内 动物 。 握 洞 进入 基质 的 生物 类 型 受 基质 颗粒 大 小 的 影响 ， 因 为 握 洞 的 方式 常 
篇 是 专 化 的 ， 只 适用 于 一 定 类 型 的 基质 。 

基质 随 着 海洋 的 深度 、 海 底 区 与 大 陆 及 大 陆架 的 联系 程度 而 变化 。 在 海岸 附近 ， 海 


"335。 


底 沉 积 物 来 自 陆地 上 的 风化 和 侵蚀 以 及 来 自 海洋 生物 的 有 机 物质 。 深 水 区 沉积 物 以 细 质 
地 为 其 特征 ， 这 种 物质 随 着 深度 和 上 履 水 层 中 的 生物 类 型 而 变化 。 虽 然 这 些 沉 积 物 被 称 
为 有 机 的 ， 但 只 含有 很 少 的 可 分 解 碳 ， 主 要 由 浮游 生物 的 骨 质 碎片 组 成 。 一 般 说 来 ， 它 
们 有 区 域 性 变化 ， 沉 积 在 4000 米 深 的 有 机 沉积 物 富 含 钙 质 物 质 。 在 4000 米 以 下 ， 表 水 压 
力 使 一 些 类 型 的 碳酸 钙 盐 发 生 溶解 。 在 公 00 米 麻生 人 付 机 
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物 合 虾 Syncarid 曾 经 被 认为 在 大 约 8 亿 年 前 就 从 海洋 环境 中 消失 了 。 这 张 保存 
的 合 虾 〈 大 小 为 2.7 毫 米 ) 的 显 徽 照片 是 这 种 软 甲 亚 纲 甲 壳 类 总 目的 两 个 标本 
之 一 。 是 197: 年 在 南美 洲 东 北部 海岸 外 从 1000 米 深 的 水 层 中 采集 的 活体 
(照片 引 自 美 国 伍 效 雹 尔 海洋 研究 所 ) 
在 沉积 物 里 分 成 许多 与 氧化 还 原作 用 有 关 的 层次 。 淡 黄色 的 表层 或 者 氧化 层 相对 地 
富 含 氧 、 氧 化 铁 、 硝酸 盐 和 亚 硝酸 盐 ， 它 供养 着 大 量 的 底 栖 动物 ， 如 痰 水 区 的 多 毛 拓 环 
节 动 物 和 双 壳 类 软体 动物 ;在 较 深 的 水 域 有 扁 虫 、 检 足 类 甲壳 动物 和 其 他 一 些 动物 ; 此 
外 ， 到 处 都 有 需 氧 菌 繁茂 生长 : 在 这 一 层 的 下 面 是 过 渡 到 黑色 层 的 浅 灰 色 过 渡 层 ， 它 的 ， 
SMAE ROD, AAG Hy (any 2 ee 
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在 深海 底 区 ， 温 度 、 盐 度 和 其 他 条 件 的 变化 是 微不足道 的 。 在 这 个 时 障 的 世界 是 没 ， 
有 光合 作用 发 生 的 。 因 此 ， 海 底 生 物 群 落 是 严格 寞 养 型 的 ， 完 全 依靠 最 终 到 达 海 底 的 有 
机 物质 作为 能 源 ， 正 如 已 经 指出 的 那样 ， 这 是 非常 有 限 的 。 有 一 些 估算 认为 ， 到 达 海 底 
的 有 机 物质 的 数量 是 每 年 每 平方 米 为 0.5 克 《Moore，1958)， 鲸 、 海 鹏 和 鱼 类 的 户 体 可 
能 使 海底 每 年 另外 增加 有 机 物质 于 或 3 5d / PK, 
在 海底 生物 中 ， 有 四 种 类 型 的 索 鸽 对策 ， 可 能 尔 革 状 的 腔 肠 动物 那 樟 ， 能 够 风水 中 
滤 出 悬浮 物质 ， 象 海参 那样 ， 能 通 收 集 分 布 在 沉积 物 表 面 上 的 食物 颗粒 ;可 能 是 有 选择 
性 的 或 非 选择 性 的 食 底 泥 生物 ， 如 多 毛 类 环节 动物 ;也 可 能 是 捕食 动物 ， 像 海蛇 尾 和 师 
蛛 似 的 海 几 蛛 。 
在 海底 食物 链 中 ， 沉 积 物 中 的 细菌 是 很 重要 的 。 在 有 大 量 有 机 质 存在 的 地 方 ， 流 泥 
最 上 层 中 的 细菌 通常 每 平方 米 可 多 达 十 分 之 几 克 。 细 菌 从 这 解 的 养分 中 合成 蛋白 质 ， 转 
而 成 为 食 底 泥 生物 的 蛋白 质 、 脂 肪 和 油 类 的 来 源 。 


2 Fe 7 


海洋 占 地 球 表面 的 70%， 它们 的 平均 深度 约 4000 米 ;但 它们 的 初级 生产 量 比 地 球 陆 
"336 。 


地 表面 少 得 多 。 海 洋 的 生产 力 低 是 因为 只 有 深 达 100 米 的 表层 透 光 区 才能 供养 植物 ,植物 
《主要 是 浮游 植物 ) 呈 斑 块 状 分 布 ， 因 为 大 多 数 升 阔 海 洋 的 养分 是 贫乏 的 。 养 分 贫乏 有 
许多 是 由 于 几乎 没有 能 够 再 循环 的 养分 而 引起 的 。 浮 游 植物 、 浮 游 动物 和 其 他 生物 及 其 
残 体 沉降 到 透 光 层 下 面 的 黑暗 底层 水 中 ， 向 深层 水 提供 养分 ， 但 却 夺 走 了 上 上 部 水 层 的 养 
分 。 这 种 养分 的 消耗 在 热带 水 域 最 明显 。 在 那里 有 永 欠 的 温度 分 层 , 较 暖 的 、 密 度 较 小 的 
水 层 位 于 较 冷 、 密 度 较 大 的 深水 层 上 面 ， 阻 碍 表层 水 与 深 垦 水 之 间 的 养分 交换 。 因 此 ， 
尽管 热带 海域 有 高 的 光 强度 和 高 的 温度 ， 生 产量 仍然 是 最 低 的 ， 其 数量 估计 为 每 年 3.79 
x10s 吨 碳 。 温 带 海洋 生产 量 较 高 ,主要 因为 没有 永久 性 的 温 蜂 层 。 在 春天 期 间 ， 在 一 定 
程度 上 也 在 秋天 期 间 ， 温 带 海洋 像 温带 湖泊 -- 样 ， 养 分 也 因 海水 对 流 而 发 生 循环 OLS 
十 三 章 ) 。 这 种 来 自 深水 层 的 磷 和 氨 的 再 循环 促使 春天 浮游 植物 的 急剧 增长 。 随 着 春 
天 的 消逝 ， 水 温 开 始 分 层 ， 温 姥 层 发 展 ， 阻 碍 了 养分 交换 。 浮游 植 物 的 生长 耗 尽 了 养 
分 ， 其 种 群 就 急剧 下 降 。 在 秋天 ， 发 生 相 似 的 海水 对 流 ， 但 由 于 光 强 度 减 少 和 冬天 气温 
低 ， 浮 游 植物 生产 量 的 增加 很 少 。 冬 天 生产 量 的 减少 使 温带 海洋 每 年 的 生产 力 缩减 到 只 
略 高 于 热带 海洋 的 水 平 ， 每 年 只 有 4.22 x10" 吨 碳 。 

在 近 岸 水 域 和 上 升 流 区 域 生产 力 最 高 ,每 年 的 生产 量 可 达 6.90 x10" 吨 碳 。 主 要 的 上 
升 流 区 域 大 多 在 大 陆 的 西 面 ， 加利福尼亚 州 南部 的 海面 和 秘鲁 .北非 .西南 非洲 和 南极 的 
海面 。 上 升 流 的 成 因 是 极地 和 产生 赤道 流 的 赤道 地 区 ( 见 第 十 四 章 ) 不 同 的 增 热 作 用 以 及 
风力 的 作用 。 例 如 ， 当 海水 被 从 南面 吹 来 的 风 朝 北 吹 向 赤道 时 ， 由 于 科 里 奥 利 力 〈 地 转 
偏向 力 ) 而 偏离 海岸 。 当 偏离 的 表层 水 流 走 时 ， 较 冷 、 较 深水 层 的 上 升水 流 取代 了 原来 
的 表层 水 ， 并 将 养分 带 到 海洋 中 温 姐 的 、 阳 光 能 够 照射 的 表层 。 因 此 ， 上 升 流 区 域 非常 
富饶 ， 它 供养 着 丰富 的 生物 。 由 放 它 们 的 生产 力 很 高 ， 所 以 上 升 流 维持 着 许多 重要 的 商 
业 竹 渔业 ， 如 加 利 福 尼 亚 州 海面 的 金枪鱼 渔业 、 秘 鲁 海面 的 鲁 渔 业 和 葡萄 牙 海面 的 沙 丁 
鱼 渔业 。 

其 他 的 高 生产 量 区 域 是 近 岸 水 域 和 河口 湾 , 那 里 的 生产 力 可 高 达 1000 克 /( 米 年) 。 
混浊 的 、 养 分 丰富 的 水 域 是 产 鱼 的 主要 区 域 。 因 此 ， 在 上 升 流 和 近 岸 水 域 之 间 ， 最 富饶 
的 区 域 是 接近 大 陆 的 水 域 边缘 。 大 量 经 过 测定 的 沿岸 水 域 边 缘 的 生产 力 来 自 海底 和 表层 
水 ， 因 为 这 里 的 海域 是 浅 的 。 海 底 生产 量 (基本 上 是 无 法 利用 的 ) 不 能 认为 是 开阔 海洋 
的 生产 力 。 根 据 最 近 的 估算 《Koblentz-Mishke 等 ,1970) ， 海 洋 浮游 植物 的 总 生产 量 
可 达 每 年 50x10* 公 吨 干 物 质 。 假 如 把 海底 生产 量 估计 进去 ， 总 生产 量 可 能 达 55 x 10? 公 
吨 。 

浮游 植物 〈 主 要 是 硅 藻 ) 生产 的 碳水 化 合 物 是 海洋 生物 赖 以 生存 的 基础 (图 17-3)。 
初级 生产 量 转化 为 动物 的 体 组 织 是 由 浮游 动物 完成 的 ， 其 中 最 重要 的 BEB 甲壳 动 
物 。 为 了 能 取 食 十 分 微小 的 浮游 植物 ， 大 多 数 食 植 动物 当然 也 是 很 小 的 ， 在 0.5 一 5.0 毫 
米 之 间 。 海 洋 中 大 多 数 食 植 动物 属于 哲 水 了 蚤 属 (Calanus) . 448K BH CAcartia) 、 
宽 水 蚤 属 (Temora) 和 桶 状 水 蚤 属 (Metridiac)， 它 们 可 能 是 世界 上 数量 最 多 的 动物 。 数 
HES 19 Bh SEA eB Calanus Fimmrarcjicus 以 及 与 其 有 密切 关系 的 海岛 BK 
%& (Calanus helgolandicus) 。 在 南极 ， HES BRAS eT ER IB (MAYER) 是 主要 的 
食 植 动物 。 


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图 17-3 MKT MMRDA. LBREKBH,s 在 水 层 带 的 下 面 是 底 上 动 
物 和 在 海底 索 饵 的 自 游 生物 。 下 面 的 图 式 包 括 底 内 动物 和 海洋 腐殖质 
( 引 自 Raymont，1963 ,根据 M.Gross，1972，Oceanography (《 海 洋 学 》)， 
Prentice-Hall, Englewood Cliff, N.J.) 


Alt, RESP SA yRAAwEDERAOMS_RBRKS ZAI Ta, db 
海鲜 备 的 食物 链 可 作为 例证 ( 见 图 17-4) 。 主 要 的 初级 生产 者 是 硅 BH Skeletoma), 
它 是 哲 水 孟 属 动物 的 食料 。 哲 水 耻 属 动物 的 主要 捕食 者 是 半 浮 游 生活 的 玉 筋 鱼 〈4mm= 
odytes) ,而 玉 筋 鱼 又 是 鲜 鱼 的 食物 。 但 是 ， 钙 鱼 能 够 跳 过 玉 筋 鱼 而 直接 捕食 哲 水 蚤 ， 
从 而 缩短 食物 链 。 除 了 这 条 主要 的 食物 链 之 外 ， 鲁 鱼 还 卷 人 许多 其 他 的 分 支 食物 链 ， 这 
有 助 于 它 的 食物 供应 的 稳定 性 。 


* 938° 
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浮游 动物 这 个 环节 直接 以 浮游 植物 为 食 a 

而 大 大 缩短 了 食物 链 。 锟 有 异形 鳃 ， 使 

它 能 够 从 水 中 过 小 浮游 植物 下 量 然 这 些 zor Septet 
McA IN, (EEE OAR ne pte AA Bee 
AMERKE AH. SAP, HE 、 At is 
卵 里 贮存 的 养料 很 少 ， 所 以 鱼苗 如 果 要 ，， wie 


活 下 去 的 话 ， 就 要 求 附近 有 非常 丰富 的 人 GE) rales 


食物 ERAPADD . 死亡 率 是 高 ， | 
的 。 CRITE SBA hk EF 物 的 一 初级 生产 量 
部 分 ， 要 受到 许多 浮游 生物 捕食 者 Cl 机 


RRA) 的 捕食 成 年 钝 被 乌 
Rh. A SOTA, MRT 
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B, EFRRARWA, BBA DW 
95 % AIFS HIS Hy H80% BBS 
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周期 性 地 发 生 的 ) ， 鸟 的 种 群 就 下 降 。 
近年 来 这 些 鸟 类 的 种 群 已 明显 下 降 ， 这 
或 许 部 分 是 由 于 人 类 的 竞争 。 鸟 类 一 年 
捕获 大 约 400 GM, BEART 
1050 万 公吨 钝 ， 其 中 大 部 分 加 工 制 成 色 a 

粉 ， 出 口 到 西方 国家 作为 一 种 蛋 自 质 供 图 17-4 (A) 以 主要 生物 种 类 为 基础 的 北 MAB 


给 性 畜 作 饲料 。 在 1971 年 ， 秘 得 的 渔业 网 。 (B) 每 年 生产 量 的 数值 [( 千 卡 /( 米 2 年 ) ]。 
由 于 捕捞 过 度 和 部 博 尔 特 海流 的 改变 而 
衰落 。 近 年 来 渔业 呈现 出 一 些 恢复 的 征 
jk (Paulik, 1971) 。 


注意 在 900 千 卡 /( 米 3。 年 ) 的 初级 生 产量 中 人 类 只 

有 大 约 6。6 千 卡 / ( 米 2* 年 ) 的 低能 量 收 获 ( 引 自 J。 

Steele, 1974, The Structure of Marine Ecosys- 

tems (《 海 洋 生 态 系统 结构 》) , Harvard Univ- 
ersity Press) 


世界 渔业 提供 了 全 世界 食物 热量 的 2 %， 所 利用 的 蛋白 质 总 量 的 10% 和 动物 蛋白 质 
的 20%。 渔 获 量 中 有 45%% 制 成 鱼粉 ， 其 中 大 部 分 是 给 性 冀 和 家 禽 作 饲料 。 三 分 之 一 的 鱼 
运往 世界 上 的 发 达 国 家 ， 只 有 17%% 适 往 比 较 不 发 达 的 国家 。 美 国 是 鱼 的 最 大 消费 国之 
一 ， 它 购买 了 世界 65 % 的 金枪鱼 缸 头 。 大 多 数 世 界 渔业 捕获 量 包括 比较 没有 销路 的 低 质 
量 鱼 ， 根 据 单位 捕捞 强度 计算 ， 像 黑 线 错 和 狗 鲁 那样 的 高 品质 鱼 的 捕捞 正在 减退 之 中 。 

世界 渔业 仍然 把 水 产 作 为 公共 财富 来 对 待 ， 而 不 是 为 获得 持久 渔 获 量 而 进行 经 营 管 
理 。 大 多 数 海 洋 鱼 种 已 捕捞 过 度 ， 可 以 说 已 达到 渔 获 量 下 降 和 种 群 显示 出 衰退 征兆 的 程 
度 ， 没 有 多 少 迹 象 可 以 表明 捕 迭 过 度 的 现象 行将 制止 。 主要 的 徇 业 国家 已 有 很 多 资金 用 
在 捕 鱼 装备 上 上， 以致 它们 需要 继续 大 量 捕 鱼 以 补偿 原来 的 投资 。 此 外 ， 在 许多 国家 ， 捕 
鱼 工业 是 一 种 地 方 收 益 和 就 业 的 来 源 ， 这 对 于 将 渔 获 量 减少 至 可 以 接受 的 生物 学 水 平方 
面 没有 多 少 促 进 作 用 。 对 于 捕 鱼 国家 来 说 ， 在 生物 学 上 必须 做 到 的 ， 在 经 渤 上 却 是 不 能 
接受 的 。 


8 B3Y ° 


摘 要 


在 河口 湾 和 岩 岸 之 外 就 是 开 阅 海洋 ， 它 覆盖 着 地 球 的 大 部 分 表面 。 海 洋 中 主要 的 植物 是 
浮游 动物 . 主要 的 消费 者 是 浮游 动物 , 依靠 这 些 生物 作为 能 量 基础 的 是 自 游 生物 / 主要 征 鱼 类 。 

开 阅 海洋 可 分 为 三 种 主要 区 域 ， 深 层 带 是 最 深 的 ， 没 有 阳光 ， 栖 居 着 暗色 的 、 身 体 柔 软 
的 动物 ， 它 们 的 特征 是 能 发 光 。 在 深层 带 上 面 是 光线 暗淡 的 中 层 带 ， 栖 居 着 中 层 带 所 特有 的 
生物 种 ， 如 一 些 秘 类 和 乌贼 。 中 层 带 和 深层 带 都 依靠 从 上 层 带 像 雨 一 样 沉 降下 来 的 有 机 碎 层 
作为 它们 的 能 源 。 

由 于 海流 和 潮汐 ， 开 阅 海 洋 可 以 被 认为 是 一 个 巨大 的 、 互相 联系 的 生态 系统 ， 在 高 潮 线 
下 面 有 不 同 的 沙 质 海滨 和 岩 岸 为 其 变型 。， 

因为 海水 中 养分 贫乏 ， 所 以 生产 力 是 低 的 。 产生 这 种 情况 的 原因 是 由 于 几 存 在 上 层 永 戟 
中 的 养分 是 有 限 的 ， 浮 游 植物 和 其 他 生物 的 残 体 沉降 到 深水 中 ， 而 温 跃 层 是 永久 性 的 ， 它 阻 
碍 深层 水 再 循环 到 上 部 水 层 。 最 富 猎 的 是 浅 的 近 岸 水 域 和 上 升 流水 域 ， 在 那里 富 含 养分 的 深 
层 水 能 够 回 到 表层 。 最 有 生产 力 的 渔业 只 局 限 在 这 些 地 区 ;但 是 污染 和 鱼 类 的 过 度 捕捞 正在 
使 海域 的 生产 力 下 降 。 


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陆 地 生 态 ret 系 统 ， 
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YEN YREX EEX HEN NRE EX HE YRE SLEX YORE YEE HEN HE YEE XYLENE HEX HEX IGEN 


第 十 作 章 “陆地 群落 的 分 布 


“人 们 总 是 对 其 周围 的 动物 和 植物 感 兴 趣 ， 但 是 过 去 他 们 的 知识 大 都 只 限于 他 们 附近 
地 区 的 那些 生物 。 探险 家 们 扩大 了 人 们 对 世界 的 新 陆地 的 视野 ,还 带 回来 新 的 并 且 通 常 很 
奇 径 的 生物 种 类 的 标本 以 及 关于 它们 的 故事 .由 于 自然 科学 工作 者 加 入 了 探险 家 的 行列 ，， 
他 们 对 世界 上 的 动 植物 越 来 越 熟 悉 ， 并 开始 注意 到 它们 的 相似 性 和 区 别 。 但 是 植物 探险 
”者 观察 这 个 世界 却 是 和 动物 探险 者 不 王 样 的 。 粳 物 学 家 及 时 地 注意 到 这 个 世界 能 被 分 成 
大 个 秆 被 大 区 组 一 一 莞 资 、 草 原色 及 针 时 林 、 温 带 林 和 热带 森林 。 这 些 分 区 组 被 称 为 
， BR Cormation) ， 尽 管 他 们 还 很 难 在 它们 之 间 划 出 请 楚 的 界 线 ' 来 。 植 物 地 理学 者 
六 
见 第 八 章 ) 。 
与 此 同时 ， 研 究 动物 分 布 的 动易 站 还 学 家 却 发 现 他 们 很 难 男 出 分 布 图 。 在 一 十 世纪 
初期 ， 自 然 科 学 家 们 就 已 经 积累 到 关于 世界 范围 的 动物 分 布 的 基本 资料 。 那 时 所 有 需要 


BR 


图 18-1 表示 主要 生物 地 理 界 的 极地 投影 世界 图 ， Gin F Guyer 
C,E,Lane, 1964) 


* $41 © 


他 们 做 的 就 是 整理 这 些 资料 ， 并 得 出 一 些 一 般 的 结论 ， 这 是 一 件 足 够 大 的 任务 。 对 于 六 
类 ， 这 项 工作 在 1878 年 就 被 PhiliP Seclater 做 出 ， 他 在 地 图 上 把 它们 标 入 六 块 大 体 上 与 
几 块 大 陆 一 致 的 区 域 。 但 是 关于 动物 地 理 的 主要 工作 却 是 由 Alfred Wallace 所 完成 的 ， 
MRT RAT SALAM ETE. TE eR Wallacedee 3s 
今 仍 在 应 用 。 


生物 地 理 区 


有 六 个 生物 地 理 区 ,每 一 个 都 或 多 或 少 地 包括 一 个 主要 的 大 陆 块 并 被 海洋 、 山 脉 ,或 
沙漠 所 分 隔 开 〈 见 图 18-1) 。 这 就 是 古 北 界 (Palearctic) 、 新 北 界 (Nearctic) 、 新 热 
带 界 (Neotropical) 、 埃 塞 俄 比 亚 界 (Ethiopian) 、 东洋 界 〈Oriental) 和 澳洲 界 

(Australian) 。 由 于 有 些 动 物 地 理 学 者 认为 新 热 带 界 和 澳洲 界 与 其它 四 个 界 相 蜡 其 
大 ， 以 致 经 常 将 此 二 界 在 地 位 上 与 另外 四 个 界 的 集合 等 同 。 从 而 分 为 新 界 (Neogea) 

( 即 新 热带 界 ) 、 南 界 (Notogea) “〈 即 澳洲 界 》 和 后 界 〈Metagea) ， 后 界 是 世界 的 
主要 部 分 。 每 一 界 都 在 其 包含 的 分 类 单位 上 具有 某 种 特性 和 一 致 性 ， 并 且 每 一 界 都 程度 ， 
不 同 地 与 其 它 界 共有 一 些 科 的 动物 。 除 澳洲 界外 ， CFR EMT TS LORE 
另外 的 界 有 陆地 相连 使 动物 和 植物 能 够 通过 。 | bai df 

十 北 春 和 新 北 界 两 个 界 ， 关 系 相 当 紧 密 ， 事实 上 , 这 两 个 界 常 被 认为 是 一 个 Roget 
F CHolarctic) 。 新 北 界 包 托 北 美 大 陆 ， 其 南部 到 北 回归 线 。 古 北 界 包括 整个 欧洲 大 
陆 、 喜 马 拉 雅 以 北 的 整个 亚洲 大 陆 、 阿 拉 伯 半岛 北部 和 北非 沿海 的 一 狭长 区 域 。 PARLE. 
气候 上 和 植被 上 都 是 相似 的 ， 在 动物 区 系 组 成 上 籽 相 当 的 相似 ， 两 区 共有 ， 尤其 在 北 ， 
部 ， 狼 、 免 、 驼 鹿 、 驯 鹿 、 狼 多 以 及 美洲 野牛 这 些 动物 。 LY 

FESTA KH LF. TSK AE Bet AT. HICH He a) OLEKER, 并 
且 很 少 是 特有 的 ， 古 北 界 的 故 行 动物 很 少 ， 并 且 一 般 是 - 与 非洲 及 东洋 界 的 热带 的 爬虫 类 ; 
关系 密切 。 相 反 ， 新 北 春 却 是 许多 让 虫 动物 的 家 乡 ， 并 具有 许多 并 椎 动物 特有 的 科 。 
新 北 界 动物 区 系 是 西半球 热带 科 和 东 灶 球 温带 科 的 复合 体 而 古 北 界 动物 区 系 则 是 东 半 
球 热带 科 和 西半球 温带 科 的 复合 体 。 

在 新 北 界 的 南面 是 新 热带 界 ， 它 包括 整个 南美 洲 、 时 西 可 的- 部 分 以 及 西 印 度 群 岛 。 
它 通 过 中 美洲 地 峡 与 新 北 界 相连 接 ， 并 被 大 海 所 包围 。 由 于 1500 万 年 前 就 与 北美 大 陆 接 
合 ， 所 以 新 热带 界 的 动物 区 系 大 大 地 变化 了 并 大 不 同 于 以 前 。 实 际 上 ， 南 美洲 哺乳 动物 
中 将 近 半 数 是 北美 洲 侵 和 种 的 后 代 ， 如 袭 和 羊 驼 ， 相 反 ， 在 北美 洲 存活 的 南美 洲 哺 乳 动 
物 却 只 有 独 雁 、 负 鼠 和 豪猪 。 在 新 热带 界 缺 乏 的 是 平原 地 区 发 育 良好 的 有 蹄 动物 区 系 ， 
这 些 有 蹄 动物 是 北美 和 非洲 的 特点 。 但 是 ， 新 热带 界 却 富 有 疹 椎 动物 的 特有 科 。 包 括 蝙 
晤 在 内 的 32 个 哺乳 动物 科 中 ， nie 此 外 ， 有 5 个 科 的 蝙蝠 ， 包括 著名 
AIM, 是 特有 的 。 


与 新 热 珊 界 相对 应 的 ,在 东 半 球 是 埃塞俄比亚 界 , 它 包括 有 阿 特 拉 斯 山脉 以 南 和 搬 哈 


拉 沙 并 在 内 的 非洲 大 陆 和 阿拉 伯 半 岛 的 南端 。 它 包括 中 非 和 东非 山地 的 热带 森林 、 萨 王 
纳 “〈 热 带 稳 树 草原 ) 、 和 草原 和 部 漠 。 在 中 新 世 和 上 新 世 ， 非 洲 、 阿 拉 伯 和 印度 都 有 湿润 
的 气候， 并 存在 一 条 连续 的 陆桥 ， 它 使 得 动物 在 这 些 陆地 间 自 由 地 穿行 。 这 就 是 埃 塞 俄 


es 342 。 


线 亚 界 和 东洋 界 动物 区 系 具 有 一 些 相似 性 的 原因 。 在 所 有 各 界 中 ， 履 塞 俄 比 亚 界 具有 变 _ 
化 最 大 的 峭 椎 动物 区 系 ， 并 仅 次 于 新 热带 界 而 具有 第 二 多 的 特有 科 。 
茂密 的 森林 覆盖 着 东洋 界 的 天 面积 土地 ， 它 包括 印度 、 印 度 尼 西亚 、 中 国 南 部 、 马 
来 亚 以 及 马 来 群 岛 中 的 西部 岛屿 其 北部 以 喜马拉雅 山 为 界 , 其 它 则 以 印度 洋 和 太平 洋 为 
界 。 在 未 界 西南 攻 ， 马 来 群岛 在 那里 向 着 澳大利亚 伸展 出 去 ， 没 有 一 个 肯定 的 边界 ， 虽 
然 常 用 廊 allace 氏 线 把 东洋 界 和 澳洲 界 分 开 . 这 条 线 在 北部 从 非 律 宾 和 摩 鹿 加 之 间 通 过 
然后 折 向 西南 从 加 里 曼 丹 和 西里 伯 斯 间 穿 过 ， 最 后 在 南方 从 巴厘 岛 和 龙 目 岛 间 穿 过 。 第 
三 条 线 ， 即 Weber 氏 线 由 被 画 在 Wallace 氏 线 的 东边 ; 它 把 那些 以 东洋 界 动物 为 主 的 岛 
帖 和 那些 澳洲 界 动物 为 主 的 岛屿 分 开 。 由 于 位 于 这 两 条 线 之 间 的 这 些 岛 屿 形成 了 二 个 东 
洋 界 和 澳洲 界 之 间 的 过 渡 区 /有些 动物 地 理学 家 称 这 片 地 区 为 Wallacea 地 区 。 


MRAM BARRED, 并 缺乏 广 布 科 的 种 类 。 该 区 富有 原始 种 类 ， 包 括 


两 个 仅 限于 该 区 的 科 ， 树 购 Cree shrews) 和 眼镜 猴 (tarisiers), 

大 概 最 有 趣 和 最 奇怪 的 地 区 ， 并 有 屁 当 然 也 是 兰 椎 动物 最 贫乏 的 地 区 就 是 澳洲 界 。 此 
区 包括 澳大利亚 、 塔 斯 马 尼 亚 、 新 几内亚 以 及 马 来 群 岛 的 几 个 较 小 的 岛屿 。 新 西 兰 和 太 
平 洋 岛屿 不 在 其 中 ,因为 这 些 地 方 被 看 成 是 与 那些 主要 的 动物 区 系 区 分 离 的 海洋 岛屿 。 本 
区 部 分 位 于 热带 ， 部 分 位 于 南 温带 ， 人 们 注意 到 它 与 其 它 各 区 缺乏 陆地 连接 ， 贫乏 的 谈 
«KE, ARMA, 并 缺乏 有 胎盘 哺乳 动物 、 以 及 以 有 袋 目 动物 占 优势 。 这 一 地 
' 区 也 包括 单 孔 目 ， 具 有 两 个 卵 生 科 ，: 即 鸣 喘 兽 和 针 衣 。 有 袋 目 动物 已 经 变 得 多 样 化 并 且 
具有 与 其 它 区 的 有 胎盘 哺乳 动物 相似 的 生命 进化 途径 。 


生 命 带 


在 本 世纪 初 一 些 生物 学 家 一 直 试 图 将 植物 和 动物 合并 到 一 个 分 . 布 系 统 之 中 。C. 
Hart Merriam， 美 国生 物 调查 局 〈 后 来 成 为 渔业 和 野生 动物 署 ) 的 黄 基 人 ， 提 出 了 生 
命 带 (Life zones) HEA. | 

这 些 生命 带 从 东 到 西 横贯 天 陆 。 它 们 之 闻 由 生活 在 那里 的 动 植 物 所 表现 出 来 的 差别 
按照 推测 是 被 温度 所 控制 的 。 Merfiam 于 1894 年 在 12 月 号 的 《自然 地 理 》 (Natural 
Geographic) 杂志 上 以 题 为 “陆地 植物 和 动物 地 理 分 布 的 温度 控制 律 ” 的 文章 首次 公 
布 了 他 的 观点 。 后 来 他 又 在 美国 农业 部 简报 上 以 “美国 的 生命 带 及 谷物 带 ” 为 题 概 括 并 
扩展 了 他 的 观点 。 

Marriam 将 北美 大 陆 分 为 三 个 横贯 大 陆 的 一 级 区 , 即 北方 界 、 南 方 界 和 热带 界 s 北 


方 界 从 北极 海边 向 南 到 南 加 拿 大 并 治 三 个 大 山脉 一 一 阿 巴 拉 契 亚 山 脉 。 落 基山 脉 和 喀 斯 、 ， 


喀 特 - 内 华 达 山 脉 扩 展 。 南 方 界 包 括 美国 绝 大 部 分 和 于 西 哥 的 大 部 分 。 热 带 界 紧 挨 着 美 
国 南 部 边界 和 包括 墨西哥 的 一 些 供 地 和 中 美洲 的 绝 太 部 分 站 在 每 一 个 界 中 ,Marriam 进 
一 步 把 它们 分 为 生命 带 。 

北方 界 被 分 为 三 个 帝 。 以 北极 极地 植物 和 极地 动 多 为 特 狂 的 北极 - 高 山 带 ， 位 于 树 
线 以 北 ， 包 括 北 极 冻 原 和 伟 罗 南方 的 山脉 十 树 线 以 上 的 部 分 。 赫 德 森 CHudson) iy, 
即 云 杉 、 冷 杉 和 驯鹿 的 地 带 , 包括 北方 针 叶 林 和 履 盖 在 绵延 到 南方 的 高 山上 的 北方 森 
林 。 加 拿 大 带 包 括 北方 森林 的 南部 和 覆盖 在 扩展 到 南方 山脉 的 针 叶 林 。 


? 343 6 


南方 界 被 分 为 五 个 带 。 第 一 个 是 过 渡 带 ， 在 东部 叫做 阿 勒 金 〈Allegkhen 六 带 ， 该 
带 伸展 穿 过 美国 北部 记 并 向 南 什 入 主要 的 山脉 此 带 中 针 叶 林 和 落叶 林 混 合 在 一 起 ;上 北 
方 带 以 高 度 间 断 的 方式 从 大 西洋 穿 过 美国 并 延伸 到 太平 洋 。 该 带 又 进一步 被 分 为 在 潮 混 
的 东部 地 区 的 卡罗来纳 区 和 半 干 旱 的 美国 西北 部 的 上 索 诺 拉 ， 下 南方 带 包括 从 卡罗来纳 
和 墨 西 亚 沿 岸 各 州 到 加 利 福 尼 亚 的 美国 南部 .在 六 干旱 的 东南 地 区 是 仙 特 罗 里 帕 尔 (A 
troripar) 区 ， 在 干旱 的 西部 是 下 索 诺 拉 。 

生命 带 兽 被 广泛 地 接受 过 ， 但 今天 很 少 使 用 了 ,虽然 它们 延 用 到 珊 在 并 后 来 进 人 兰 


椎 动物 的 文献 之 中 。 首 先 ， 生 命 带 不 是 一 个 能 被 认为 是 大 陆 范 围 的 单位 ;也 不 能 以 二 致 ， 


的 动 植物 区 系 作为 特征 .在 过 渡 带 中 有 很 大 的 区 别 : 在 具有 硬 叶 阔 叶 林 的 东部 过 渡 带 、` 具 


有 美国 长 叶 松 的 落 基 山区 过 渡 带 和 具有 红 杉 的 东北 部 加 利 福 尼 亚 过 湾 带 。 因 而 过 渡 带 由 


于 其 包含 了 太 多 的 植被 闫 型 和 具有 太 多 的 不 同 动物 而 不 能 使 用 。 由 于 北极 以 南 的 生命 带 
和 加 拿 大 生命 带 间 不 是 连续 过 渡 的 ， 因 而 东部 上 下 南方 带 的 过 渡 就 与 西部 完全 不 同 。 并 
且 不 是 生长 季 和 繁殖 季 的 温度 影响 着 植物 和 动物 的 分 布 ; 而 是 全 年 的 温度 已 | 

REARS, RRA REA ORI T OK. Ab BU A 
起 树 线 以 上 寒冷 ， 多 大 风 的 高 山 ， 一 提起 索 诺 拉 就 意味 着 被 太阳 暴晒 的 荒 冶 ; 仙 灭 掌 、 
牧 豆 属 植物 、 具 角 的 晰 蝎 和 大 陆 上 的 蔓 节 植 物 。 ae Pe 


生 物 省 ， baie 
‘ 把 北美 大 陆 分 为 具有 生物 学 意义 的 地 理 单 位 的 第 三 种 方法 是 由 Dice 在 1943 年 定义 并 
制 成 图 的 生物 省 的 方法 。 它 不 同 于 其 它 的 划分 方法 ， 在 这 个 方法 中 一 个 分 布 省 包括 一 个 
包含 有 与 相 邻 区 相 区 别 的 生态 集群 特别 是 在 种 及 亚 种 水 平 上 ) 的 连续 地 理 区 域 。 每 一 
人 区 (district) 或 生物 带 ， 这 主要 是 根 
据 纬 度 ， 如 草原 带 和 森林 带 。 WE 
从 根本 上 说 ， 生 物 省 (province) HISAR (根据 不 同 种 和 亚 种 的 分 布 中 心 及 


分 布 区 ) 将 植物 和 动物 的 分 布 加 以 分 类 ,万 其 是 对 后 者 ， 但 是 这 些 区 域 本 身 以 及 它们 的 亚 
单位 却 有 很 大 程度 的 主观 性 。 其 边界 多 半 是 与 突然 地 理 界限 一 致 的 ， 而 不 是 与 植被 类 型 


一 致 : 并 且 这 些 区 域 从 不 以 不 连续 的 地 理 小 区 形式 出 现 。 哩 然 许多 种 都 可 能 限制 在 某 一 


”个 生物 省 内 ， 但 是 另 一 些 种 却 出 现在 几 个 生物 省 内 ， 这 是 由 于 它们 的 分 布 更 多 的 是 被 有 


无 合适 的 生境 所 限定 ， 而 这 些 合适 生境 很 少 局 限 在 单个 的 区 域内 。 由 于 生物 省 的 边界 和 


具有 广泛 地 理 分 布 的 动物 亚 种 的 区 域 确 是 一 致 ， 因 而 这 个 系统 不 时 地 被 哺乳 动物 学 家 、 
鸟 夫 学 家 和 有 怜 虫 学 家 在 对 一 个 特殊 的 分 类 群 进行 研究 时 引用 。 


+ 物 HR 落 


当 企图 把 植物 分 布 和 动物 分 布 结 合 到 一 个 系统 之 中 时 ， 所 有 了 以 上 提 到 的 分 类 单位 就 
都 不 能 用 了 ， 因 为 植物 和 动物 的 分 布 并 不 一 致 。 还 有 一 种 方法 ， 最 先 由 V. 卫 .Shelford 
提出 ， 简 单 地 将 植物 群 系 (plant formation) 看 成 生物 单位 并 将 动物 与 植物 联系 起 
来 。 由 于 动物 依赖 植物 基底 ,所 以 这 种 方法 很 好 使 用 ,这些 范围 宽广 的 自然 生物 单位 称 为 


° 344。 


| 


生物 群落 ( 见 图 18-2 和 eand papers) .每 一 个 生物 群落 都 由 充分 发 育 或 叫做 顶 极 群落 的 一 
人 外 有 特色 的 植物 与 动物 的 联合 (combination) 所 构成 : 并且 每 一 个 生物 群落 都 以 相同 的 
植被 生活 型 ， 如 用 草 或 针叶树 ， 为 其 特征 ， 它 还 包括 由 另外 的 生活 犁 占 优势 的 各 发 展 阶 
段 。 由 于 那些 在 演 蔡 序列 阶段 占 优势 的 种 比 顶 极 群落 期 占 优 势 的 种 分 布 更 广 ， 因 而 它们 


在 确定 生物 群落 边界 上 没有 多 大 价值 。 
在 二 个 局 部 地 区 和 一 个 地 区 范围 内 ， 群 落 被 认为 呈 -种 梯度 变化 《〈 见 第 八 章 ) ， 在 


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图 18-2 北美 的 生物 群落 John Aldrich 的 图 ， 综 美国 渔业 及 野生 动物 署 准许 ) 


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.~ BRR ，，， ，。。 桥 - 山 核桃 林 rey 营 列 利 干草 原 tat 


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图 18-3 北美 的 植被 梯度 ，(a) 从 东 到 西 ，(b) 从 北 到 南 。 东 - 西 梯度 从 阿 巴 拉 契 亚 的 中 符 森 
ASRS NOE BM, KRM RRO, HAM, SIMA, > , 
横 切 面 不 经 过 落 基 山脉 。 此 梯度 是 降雨 量变 化 的 明显 结果 ， 北 - 南 梯度 反 映 也 温度 的 变化 ， 1 
SEL coe Stab, a CAR EL RUSE ee A 6h HL : 

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此 梯度 中 ， 种 的 组 从 及 着 各 个 种 对 环境 岂 度 的 区 应 而 变化 。 在 一 个 天光 国内 ， 人 们 可 以 | 
认为 陆地 ， 甚 至 某 些 水 生生 态 系统 是 世界 范围 内 群落 和 环境 的 梯度 变化 。 这 种 生态 系统 | 
的 樟 度 变化 称 为 生态 差 型 (ecoclines) 。 

人 
从 北 到 南 纵 穿 大 陆 ， 就 会 发 现 ， 象 种 沿 着 群落 梯度 变化 一 样 ， 群 落 也 在 逐渐 变化 。 如 果 ， 
你 打算 从 阿 巴 拉 外 亚 山 湿润 的 、 种 类 丰富 的 森 条 到 营 漠 横 穿 北美 中 部 走 二 趟 ， 你 就 会 注 。 
全 全 sapebannsna 8 
林 ， 通 过 鹤 - 山 核桃 林 , RAE AERO PROB, LE A LEA EK) 

普 列 利 (小 麦 带 ) 、 后 章 平原 ， 到 芝 汉 草原 和 吕 漠 灌 从 的 生态 系统 梯度 ( 见 图 18-3a) 。 | 
同样 ， 芭 果 倚 从 南 二 罗 里 达到 北极 走 -- 个 4 和 荣 ” ， 你 就 会 穿 过 一 个 气候 温度 梯度 ， 它 | 
使 得 你 穿 过 亚热带 森林 、 温 带 阔 叶 林 : 温带 混交 林 、 cn Ka em mmeesbD, | 

除了 植被 的 逐渐 变化 以 外 ， 还 有 生态 系统 其 它 特征 的 一 些 逐 渐变 化 。 如 当 你 从 极 温 ， 
润 ` 湿 暖 的 地 方 到 干旱 .寒冷 的 地 区 ， 生 产 为 。 物 种 多 样 性 以 及 有 机 体 总 量 都 将 减少 。 生 | 
态 系统 的 复杂 性 和 组 织 程度 也 相应 地 下 降 ， 同 样 还 表现 在 植物 的 大 小 及 植被 的 层 数 上 。 ， 
see Rts. AAR GALL BEE LONE DES Ee RUNS 
Wy, WBE IY —7E EA YS ULE T-2) 0 FAWN OH 现在 地 球 上 的 AMD 
Ai, MHAAMNWEKRA, REDMREINTDRA. AMAAMAMEER SHU 
的 群落 。 攻 

地 球 上 的 不 同 生物 群落 ， 当 被 排放 在 年 平均 温和 年 平均 降雨 量 的 梯度 上 时 光束 会 形 | 
成 一 个 干 分 明显 的 图 型 ( 见 图 18-4) 。 这 种 图 型 显然 是 糊 糙 的 ,许多 类 型 彼此 互相 交叉， 各 
种 生长 型 的 适应 性 在 不 同 的 大 陆 上 可 能 不同 。 只 依赖 气候 对 生物 群落 的 划分 并 不 是 可 靠 


4346。 


的 ; 土壤 和 火 也 可 以 影响 到 哪 一 个 生物 群落 中 能 占据 一 — Fr Be 生物 群落 的 结构 则 受到 
气 侯 性 质 较 大 的 影响 。 不 论 是 海洋 性 气 做 还 是 大 陆 性 气候 ， 例如 ， 相 同 的 降雨 量 ， 或 生 
长 出 灌 从 ， 或 生长 出 草原 。 

有 六 种 主要 的 陆地 生物 群落 Feb, BUR. Apa Woodland), BAM, 4rme 
从 及 荒漠 。 这 六 个 生物 群落 又 能 进一步 根据 气候 条 件 和 海拔 分 为 生物 群落 型 , (由 于 没有 
为 生物 群落 型 定名 ， 因 而 各 个 作者 所 定名 称 不 同 ) 。 例 如 ， 草 原生 物 群 落 能 被 分 为 北极 
冻 原 、 温 带 草 原 、 热 带 萨 玉 纳 和 芝 踪 草原 。 森 林 能 被 分 为 许多 类 型 ， 包 括 温带 落叶 林 、 
温带 常 有 林 、 泰 加 林 或 北方 针 叶 林 、 热 带 常 绿林 和 热带 雨林 。 生 物 群 落 的 概念 应 用 于 陆 
地 系统 最 好 ， 但 也 应 用 于 淡水 生物 群落 ， 分 为 流水 和 死水 两 类 ， 以 及 许多 海洋 生物 群 
落 ， 包 括 海岸 生物 群落 ， 进 三 步 分 为 岩 岸 和 沙 岸 两 类 浅海 或 沿岸 生物 群落 ;远洋 或 开 
阔 海 洋 (open sea) 生物 群 落 ， 深 海 或 海底 生物 群落 ， 以 及 珊 到 礁 生物 群 系 。 


， 平均 年 降雨 量 (厘米 ) 
on oy Ff 


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. 平均 年 温度 迪生 
| 热带 -亚热带 - 暖 漫 蒂 - 罕 温 蒂 -北极 -高 山 


图 18-4 “与 温度 及 湿度 的 气候 变量 相关 的 性 界 植物 群 系 分 布 图 。 在 某 些 地 区 ， 那里 气候 ( 海 
REAR SAMERB SE, LMC ERAM, MAM RR FS. 虚线 国 起 一 个 广泛 
HREM HPREARLACUAE AH ERRORS ,它们 可 以 在 不 同 的 地 区 形成 优 执 
的 植被 [ 引 自 及 。 Whittaker，1970， 群 落 与 生态 系统 (Communities and Ecosystems) Macmi- 

lian, New York) 


* $47 


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多 年 来 ,已 经 作 了 大 量 工作 试图 将 生物 分 入 富有 意义 的 分 布 单位 之 中 。 这 些 企图 大 部 分 是 从 动物 
区 系 划分 出 发 的 ,但 是 有 一 个 考虑 了 动 植物 二 者 。 最 早 将 地 球 划 分 成 分 布 单位 的 是 分 为 生物 地 理 的 或 
动物 区 系 的 界 。 在 动物 区 系 划 分 中 ,首先 分 成 三 个 区 ,它们 又 被 进一步 分 为 六 个 界 。 每 一 界 都 被 海洋 & 
山脉 或 沙滩 所 分 开 , 谍 们 阻止 动物 的 自由 扩散 ， 并且 每 一 界 都 具有 其 独特 的 生物 类 型 。 每 一 界 又 进 二 
步 根据 次 一 级 障碍 细 分 ， 如 植被 类 型 以 及 地 形 .这 些 亚 单位 被 认 作为 生命 带 、 生 物 省 以 及 生物 群落 ， 
生命 带 的 概念 ,局 限于 北美 ,将 此 大 陆 分 为 几 条 宽阔 的 横贯 大 陆 的 带 ; 这 些 带 中 的 动物 植物 各 不 相同 ， 
这 种 不 同 主要 是 由 温度 所 决定 的 。 这 些 生物 省 相 接 从 而 将 北美 大 陆 划分 为 连续 的 地 理 单位 ,这 些 地 理 
单位 各 自 包含 有 不 同 于 相 邻 单位 的 生态 组 合 〈 特 别 是 在 种 和 亚 种 的 水 平 上 ) 。 该 生物 群落 系统 把 世界 
上 的 动 植物 划分 成 不 同 的 整合 单位 ， 这 些 整合 单位 各 自 的 特性 是 由 顶 极 群落 的 不 同 的 生物 类 型 所 决 
定 的 ， 或 是 由 群落 与 环境 处 于 近似 平衡 的 发 展 阶段 或 发 展 点 决定 。 生 物 群 落 的 界 ， 或 如 在 欧洲 称 之 
为 的 “主要 生命 带 ” , 与 世界 上 的 主要 植物 群落 的 界 相 一 致 。 生 物 群 落 通过 把 植物 和 动物 组 合成 一 个 
共同 生长 的 整体 单位 ， 容 许 对 存在 于 所 有 生物 之 间 的 紧密 关系 进行 识别 。 生 物 群 落 一 直 在 遭受 着 人 | 
类 的 极 大 的 干扰 。 把 保存 下 的 每 一 生物 群落 的 原始 顶 极 群落 的 标本 作为 某 一 固定 地 区 的 自 然 潜力 和 
生长 限度 的 指示 物 ， 这 就 会 使 人 类 对 自然 环境 的 影响 作出 估价 提供 一 个 参考 点 。 


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体 ， 另 外 ， 土 壤 还 包 藏 着 另 一 个 世界 和 它 的 整个 生物 链 ， 土 壤 中 的 捕食 性 和 被 捕食 性 动 
胸 ， 食 草 性 与 食肉 性 动物 区 及 它们 变动 着 的 种 群 。 由 于 它们 数量 之 多 ， 取 食 习性 和 生活 
方式 的 不 同 ， 所 以 这 些小 生物 对 在 它 何 上 面 几 英寸 的 世界 ， 具 有 重要 的 影响 。 为 着 实践 
上 方便 ， 因 为 它 可 以 从 它 上 面 的 生物 群落 区 分 开 来 ， 所 以 土壤 曾 被 认为 是 一 个 生态 系统 
(或 生物 群落 ) ， 但 实际 上 并 不 是 这 样 。 它 的 能 源 是 来 自 其 土 面 生物 群落 的 尸体 和 凌 便 
(出 图 19-1) 。 这 一 良 次 只 不 过 是 整个 生态 系统 的 一 部 分 〈 见 Castri,1970，Kuhnelt， 
1970; Ghilarov,1970) 。 


土壤 作为 生物 的 一 种 环境 


对 于 生物 来 讲 ， 土 壤 内 与 土壤 上 面 是 根本 不 同 的 环境 ， 然 而 ， 生 物 所 必要 的 条 件 并 
非 不 同 。 与 生活 在 土壤 外 的 动物 一 样 ， 土 壤 动 物 区 系 ， 也 需要 生存 的 空间 、 氧 气 、 食 物 
和 水 。 

土壤 作为 生命 的 基地 ， 通 常 具有 几 个 显 着 的 特征 。 主 塘 的 化 学 成 分 和 结构 都 比较 稳 
定 。 土 壤 内 的 气候 变化 比 土壤 表面 低 得 多 。 土 壤 空气 维持 着 饱和 或 接近 饱和 的 湿度 ， 直 
到 土壤 的 水 气 降 到 临界 点 以 下 。 土 壤 为 生物 提供 了 避免 高 低 两 个 极端 温度 以 及 提供 躲避 
风 了 吹 、 蒸 发 、 光 照 和 干燥 的 安全 场所 ， 和 而 使 土壤 动物 能 够 比较 容易 地 适应 不 利 的 条 件 。 

另 一 方面 ， 土 壤 穿 透 性 低 ， 生 物 在 里 面 移动 受到 很 大 的 阻碍 。 除 了 像 拓 电 一 类 能 穿 
灾 的 动物 以 外 ， 土 壤 的 孔 阶 是 非常 重要 的 ， 因 为 牧 阶 度 决 定 了 生物 生存 空间 的 性 质 、 温 
度 和 气孔 环境 条 件 。 这 些 条 件 的 变化 ， 建 立 了 各 种 不 辐 的 栖息 场所 ， 导 致 土壤 中 出 现 的 
生物 种 类 的 多 样 性 〈Birch and Clark ,1953) 。 土 壤 中 生存 的 不 同 生物 种 类 是 很 多 的 ， 
实际 上 每 门 无 兰 准 动 物 都 有 代表 . 仅 在 英国 土壤 里 就 有 250 种 原生 动物 CSandon ,1927)。 
在 德国 土壤 内 栖息 的 各 类 动物 〈 除 原生 动物 外 ) 有 68 一 203 种 (Frenzell,1936) 。 奥 地 利 
山 毛 样 林地 土壤 里 ， 至 少 生活 着 110 种 甲虫 ，229 种 螨 类 以 及 46 种 蜗 EAE (Franz, 
1950) 。E.C. Williams(19417 曾 在 巴拿马 雨林 里 〈 除 原生 动 物 外 ) 统计 有 294 种 土 壤 
动物 。 

土壤 里 的 枯 枝 落叶 层 ， 只 有 一 部 分 适合 为 多 数 土壤 动物 的 生活 空间 。| BREEN 
的 空 险 ， 土 壤 团聚 体 之 间 分 隔 的 洞穴 ， 各 个 土 粒 间 的 孔 腔 ， 以 及 根 瑟 和 异 媳 ， 都 可 能 是 
土壤 生物 栖息 的 地 方 。 大 部 分 土壤 动物 栖息 在 比 它们 本 身体 积 大 的 孔隙 或 洞穴 中 。 这 些 动 
物 在 不 同 土壤 中 的 分 布 ， 通 常 在 某 种 程度 上 决定 于 土壤 结构 (Weis-Fogh,1948) , + 
壤 孔 阶 的 平均 大 小 与 土壤 中 栖息 的 动物 区 系 之 间 存 在 着 一 定 的 关系 , (Kuhrelt,1950) 。 
形体 较 大 的 螨 类 种 群 ， 栖 息 于 具有 团 粒 结构 的 芷 松 土壤 里 ， 体 形 较 小 的 种 群 则 生息 在 紧 


° 349 。 


图 19-1 土壤 中 的 生物 。 这 个 图 只 能 看 出 极 小 部 分 栖息 在 土壤 和 枯 枝 落叶 层 中 

的 生物 体 。 注 意 ， 真 菌 的 子 实体 ， 为 动物 提供 了 食物 
实 土 壤 里 。 较 大 的 土壤 动物 类 群 ， 居 住 在 限于 孔隙 度 最 大 的 上 层 土壤 里 《HaarlSv 
1960) 。 ， 0750 
由 于 大 多 数 的 土壤 动物 只 有 在 水 中 才能 活动 ， 所 以 土壤 孔隙 里 的 水 是 重要 的 。 土 壤 
水 分 通常 在 土 粒 表面 以 一 层 薄膜 状态 存在 。 在 这 层 水 膜 里 ,在 其 它 物 质 之 间 ; 含有 细菌 ， 
单 细胞 苔 类 、 原 生动 物 、 轮 虫 和 线虫 。 这 些 动物 的 大 多 数 种 类 的 运动 受 它们 所 居住 的 永 
膜 形 状 与 厚度 的 影响 和 限制 。 线 虫 能 够 利用 肌肉 的 运动 并 能 穿 过 水 膜 的 空 阶 而 使 水 膜 变 
形 ， 所 以 在 运动 中 受到 的 限制 比较 少 。 如 果 水 膜 干 了 T， 这 些 种 类 就 包 庄 在 了 抑 襄 内 或 者 呈 
KIRRA. BH, ATE RAURMSO ERR, CAEL Pe Bi 
(Keyan, 1962) 。 

土壤 水 分 过 多 ， 缺 乏 通气 ， 对 许多 土壤 动物 都 是 不 利 的 。 大 雨 之 后 ， 出 现 的 过 多 水 
分 ， 对 枉 息 在 土壤 中 的 动物 往往 成 为 灾难 。 由 于 缺乏 氧气 的 水流 没 了 土壤 罕 阶 于 产生 了 
对 土壤 中 栖息 动物 的 缺 氧 地 带 。 如 果 虹 归 锋 到 较 深 的 土壤 里 还 不 能 逃避 这 不 缺 氧 地 带 时 ， 
USAR SRI LW, Zee, MB RSTRNT RAH. BBR, 
SECA Eh (a collembola)] 来 到 土壤 的 表面 ， 以 避免 从 融雪 带 来 的 过 多 土壤 水 分 
(Kuhnelt,1950) 。 许 多 小 形 的 种 类 以 及 螨 鬼 、 千 足 虫 等 形体 较 大 种 类 的 幼年 WB, 
可 能 由 于 一 层 水 膜 限制 了 它 的 活动 ， 甚 至 不 能 够 战胜 表面 张力 而 被 禁 杀 。 这 些 生物 的 许 
多 种 类 的 成 虫 具有 不 透水 的 角质 层 “( 护 膜 ) ， 能 使 它们 滤 思 暂时 的 水 害 。 

长 时 间 以 来 ， 土 壤 酸 度 曾 被 认为 对 土壤 动物 区 系 有 着 重要 的 影响 。 但 是 由 于 丰 I 很 
容易 被 测定 ,在 试图 测定 土壤 特性 与 土壤 动物 区 系 之 间 的 美 系 中 , 它 是 被 强调 得 进 分 了 
C,H, Bornebusch(1930)i\ H7EpH4.5N, HSB BAS, AMA, wm 
Ai] CLumbricus rubellus) 252 BSKRBIRTE. TIMMS — SH 


* 350 。 


都 有 它 的 最 适 pH， 其 中 有 一 些 , 例 如 枝 妇 属 CDendrobaenus) yuri], RHE Achy 
种 类 ， 只 要 土壤 含有 充足 的 水 分 ， 多 数 种 类 是 能 够 生活 在 大 多 数 土 Why (Petrov, 
1946) 在 北方 阔 叶 林 下 ， 当 pH 在 4. 1 一 5.5 之 间 ， 蝗 友 | 的 种 类 和 数量 都 是 极为 丰富 的 
(Stegemen,1960) 。 螨 类 和 弹 尾 虫 (Collembola) 在 很 酸 的 条 件 下 也 能 够 生存 
(Murphy ,1953) 。 


+ # Hw KF 


生活 在 土壤 中 的 有 机 体 之 间 的 相互 关系 是 很 复杂 的 ; 但 是 在 土壤 上 部 的 层次 中 ， 能 
量 流程 所 经 历 的 一 系列 营养 水 平 相似 于 土 面 上 的 生物 群落 。 

土壤 中 生物 群落 能 量 的 主要 来 源 ， 是 地 表 上 死亡 的 植物 、 动 物 遗 体 和 姜 便 。 这 些 物 
质 将 由 微生物 一 一 细菌 、 真 菌 、 原 生动 物 分 解 。 在 这 基础 上 ， 有 一 层 食 植物 的 消费 者 ， 


如 寄生 性 的 线虫 和 食 根性 的 昆虫 ， 它 们 都 是 从 活体 植物 同化 产物 中 获得 营养 ， 蝗 要 则 是 


从 新 鲜 的 落叶 中 获得 养料 ， 而 某 些 原生 动物 , 非 寄生 线虫 选择 地 以 微生物 为 食物 此 外 ， 
AIEKS Bail, AM] (pot worms) 、 千 足 虫 以 及 小 的 土壤 节肢 动 物 ， 它 们 摄 进 
” 天 量 的 有 机 质 ， 但 只 利用 其 中 二 小 部 分 ， 主 要 的 有 细菌 、 真 苗 、 某 些 原生 动物 以 及 包 茂 
在 这 些 有 机 物 中 的 小 无 状 椎 动物 。 下 一 个 营养 级 是 食肉 性 动物 一 一 涡 虫 类 (turbellar- 
ia) ， 它 们 以 线虫 、 盆 具 旦 、 食 肉 性 线虫 、 蚂 蚁 、 昆 虫 、 以 及 蚁 蛛 等 为 食 。 这 样 ， 土 壤 
生物 群落 活动 的 能 源 ， 是 由 地 面 上 未 收获 的 有 机 物质 来 提供 的 。 

在 较 大 的 土壤 动物 区 系 中 ， 最 显著 的 动物 是 寡 毛 类 环 虫 〈oligoctaltes) ， 包括 丙 
外 普遍 的 科 ， 正 妇科 和 线 电 科 。 后 者 体形 比较 小 , 如果 温度 是 相当 稳定 的 话 ,那么 近 地 表 
引 英 十 的 土壤 里 将 充满 着 这 些 灰 白色 的 线 电 。 它 们 比 正 是 科 的 时 电能 够 在 变化 较 大 的 环 
境 中 生活 ， 但 是 它们 的 数量 ， 有 剧烈 的 波动 ， 冬 天 最 高 ， 夏 天 最 低 。 这 些 线 电 不 是 广泛 
的 穿 灾 者 ,但 是 比 正 岂 科 的 上 志 能 将 土壤 和 腐殖质 分 解 得 更 细 。 关 于 它们 取 食 的 生物 学 研 
究 ， 除 了 它们 食 取 有 机 物质 的 碎片 ， 从 中 消化 细菌 、 原 虫 和 其 它 的 微生物 以 外 ， 其 余 知 
道 得 很 少 〈Nielsena ,1961) 。 

这 归 | 对 土壤 的 物理 结构 有 相当 天 的 影响 ， 这 个 影响 部 分 地 取决 于 土壤 中 栖息 的 近 坚 
年 类 ， 这 些 种 类 的 相对 比例 以 及 它们 的 数量 。 某 些 种 类 ， 如 地 带 丝 是 CLumbricus 
— terrestris) FIFE | CAllolobophora longa) ， 它 们 铅 到 土壤 深 处 ， 甚 至 向 下 到 达 
，C 层 〈 母 质 层 ) ， 形 成 了 明 通 道 系统 ， 深 达 8 一 6 英尺 。 另 外 ， 像 红 爱 胜 刀 Bisenia 
rosea) 和 黄 绿 异 层 妇 (A. chlorotica), HALMUERR, AMRF 6 英寸 左右 的 表层 
玉 中 。 这 些 浅 层 的 时 记 没 有 开发 好 的 洞 究 系 统 ， 也 只 产生 少量 野 电 | 凌 堆 。 只 有 在 不 利 的 
条 件 下 ， 如 遇 到 干旱 ， 它 们 才 掘 洞 到 土壤 的 深 处 。 

野 归 | 在 土壤 中 的 主要 活动 是 打 洞 ， 摄 食 并 部 分 地 乔 碎 有 机 物质 ， 随 后 在 土壤 的 表面 
和 亚 表 层 排出 类 土 。 野 电 在 打 洞 过 程 中 ， 被 知 进 的 土壤 混和 肠 内 的 分 泌 小 ， 在 土壤 的 表 
面 及 其 附近 ， 成 困 聚 的 姜 土 排出 ， 或 以 一 种 半 流 体 排 在 沿 着 洞穴 的 土壤 内 部 空隙。 蝗 归 
拒 有 机 物质 拖 人 它们 的 洞穴 ， 食 取 其 一 部 分 ， 然 后 在 肠 道 内 ， 部 分 或 全 部 地 沙化 。 经 过 
时 好 消化 道 而 排泄 的 姜 土 比 之 未 被 取 食 过 的 主 壤 ， 含 有 比例 较 大 直径 小 于 0.002 英 寸 的 
细 主 粒 ， 以 及 含量 较 高 的 全 氛 、 有 机 碳 、 代 换 性 钙 、 铂 和 有 效 磷 ， 并 有 较 高 的 pH 值 。 


* 351 ° 


过 暑 向 土 表 排 类 和 打 洞 活动 翻动 了 土壤 。 亚 表层 的 土壤 被 带 到 上 表面 ， 有 机 质 被 拖 
进 和 混和 在 底 土 中 ， 使 之 结合 成 土壤 团聚 体 。 这 些 团聚 体能 使 粘 重 的 土壤 结构 芯 松 ,并 
SRL MFR BK. | 

Axythr we Citi tee RAW. Evans(1949) 报道 ， 在 英国 土地 正 ， 每 年 形 
成 的 上 近 记 | 美 重量 每 英亩 有 1 一 5 吨 。 这 种 变化 是 由 存在 的 几 种 旺 友 中 的 两 个 种 ， 即 异 唇 


遇 病 本 品 让 二 疏 数量 比 率 不 同 攻 二 生生 和 人 让 寻 年 每 关 证 在 公测 全 


的 消化 道 。 

双关 上 入 的 叶子 村 区 可 要。 家 行 的 攻关 ， 地 官司 以 辣 时 的 六 为。 而 
不 愿意 吃 松 树 的 或 组 织 柔 软 的 叶子 。Johnston (1936) 在 一 次 试验 中 ， Bx Le Me Bl 
迅速 地 接受 大 齿 白 杨 、 白 槐 和 机 树 的 叶子 ;不 大 爱好 或 消耗 很 少 糖 械 和 红 械 的 叶子 ， 红 
ARATE URS. Lindquist (1942) 在 欧洲 进行 的 调查 指出 ， 野 电 喜 爱 吃 榆树 、 白 杨 ， 
和 桦木 的 落叶 ， 只 消耗 少量 的 栎 属 和 山 毛 样 属 植物 叶子 ， 而 不 接触 松 属 和 云 @ 属 的 针 
Bree" | 

千足 虫 也 许 是 第 二 等 重要 吃 落叶 的 类 群 。 千足 虫 和 它们 体形 近似 的 伙伴 娱 钩 ， 是 森 
林地 面 最 重要 的 动物 。 千 足 虫 栖息 在 林地 的 三 个 场所 地面 和 植物 的 地 上 部 分 ， 枯 枝 落 . 
叶 层 和 表土 层 ， 树 皮 和 石 块 的 下 面 以 及 腐烂 的 树 段 或 栓 柱 里 面 。 最 普通 的 三 个 种 类 是 机 
圆 形 的 小 球 千足 虫 一 一 球 马陆 (Glomerids) ， 具 侧 向 扁平 张 开 的 扁平 背 的 山 蛋 虫 
(Polydesmids) 和 大 体型 的 类 马陆 〈Iuloids) 。 前 两 者 不 适宜 打 湾 穴 ， 当 有 洲 灾 和 旱灾 
时 ， 它 们 必须 在 土壤 表面 找到 隐藏 的 场所 。 然 而 ,类 马陆 在 土壤 里 却 有 较 大 面积 的 法 穴 。， 
”于 足 虫 是 特别 喜欢 食 取 已 被 真菌 分 解 过 的 叶子 ; 由 于 千足 虫 缺 乏 分 解 植物 纤维 素 的 酶 ，、 
所 以 它 常 以 含有 真菌 的 枯 枝 落叶 为 生 。 不 同 种 类 的 千足 虫 食 取 落 叶 的 数量 取决 于 树 杀 的 
种 类 (van der Drift，1951) .Ghk Culus) 要 消耗 比较 多 的 红 栎 落叶 ， iiiC ylindro— 
iulus WISER METH m 

千足 由 对 土壤 发 至 和 土壤 生态 系统 的 主要 贡献 是 机 械 地 破碎 类 核 落叶 ， 使 之 容易 受 
到 微生物 尤其 是 腐生 的 真菌 的 侵 佬 。 

LEMME, DARE, TITEL ERI, RAE 
酶 类 ， 赖 以 水 解 纤维 素 和 甚 它 植 物 的 多 糖 类 ,其 至 木质 素 (Nielsen, 1962) ,. HMA 
利 亚 的 雨林 里 ， 端 足 目 (amphipods) 是 动物 区 系 中 显著 的 一 个 部 分 ， 它 对 落叶 的 分 解 
起 着 重要 的 作用 〈Birch 和 Clark，1953) 。 

白蚁 是 重要 的 等 翅 目 〈Isoptera) 的 ， 白 色 、 无 起 的 社会 性 昆虫 。 白 蚁 同 某 些 双 超 
目 和 甲虫 的 幼虫 一 起 ， 是 唯一 能 够 分 解 木 材 纤维 素 的 较 大 型 土壤 栖 居 者 。 它 们 完成 这 个 
任务 是 靠 生活 在 白蚁 消化 道中 的 共生 原生 动物 的 帮助 。 白 蚁 的 口 器 构造 适宜 于 吵 食 木 
材 ， 原 生动 物产 生 的 酶 ， 有 效 地 消化 纤维 素 ， 使 之 成 为 白蚁 所 能 利用 的 单 糖 。 这 两 种 生 
， 驳 结合 在 一 起 ， 执 行 着 极 好 的 功能 。 没 有 原生 动物 ， 白 蚁 将 不 能 生存 ;， 没有 白蚁 ， 原 生 

动物 将 接触 不 到 水 材 。 

在 木材 分 解 中 ， 且 不 论 白 蚁 的 任务 是 什么 ， 在 温带 土 扩 里 ， 它 们 都 不 起 主要 的 作 
Fas 然而 在 热带 ， 白 蚁 在 土壤 动物 区 系 中 却 占 着 优势 。 在 这 个 地 区 ， 它 们 能 迅速 从 土壤 
班 面 除 去 木材 和 含有 纤维 素 的 其 它 物 质 ,， 如 树枝 、 树 叶 、 平 草 以 及 木料 等 。 此 外 ， 白 蚁 
是 重要 的 土壤 搅拌 者 ， 白 蚁 在 建造 它们 的 巨大 而 复杂 蚁 巢 中 ， 搬 动 了 大 量 土壤 ， 每 英亩 


TR LOBmE Asoo s, ARM, ARS Hey PARAS OAS 
道 ， 将 接收 不 常 有 的 雨水 , 透 入 深 处 而 进入 底 土 ESA BR ie (Kevan 1962), 

在 所 有 的 土壤 动物 中 ， 分 布 最 广 ， 种 类 最 多 的 是 螨 类 CAcaria) AEH (Colle- 
mbola) ， 这 两 类 土壤 动物 ， 在 有 植物 生长 的 几乎 每 一 个 地 方 ( 从 热带 雨林 到 冻 土 地 带 ) 
都 有 出 现 。 它 们 腹 背 扁平 ， 能 够 摇动 、 挤 压 ， 甚 至 开道 穿行 于 土壤 的 很 小 孔 突 中 ， 它 们 
以 真菌 为 食料 或 者 在 有 机 物 堆 的 暗 处 裂 狗 和 和 孔洞 里 寻找 食物 。 

在 这 两 类 中 ， 种 类 和 数目 最 多 的 是 螨 类 ， 微 小 的 八 足 节肢 动物， 长 为 0.1 一 2.0 毫 
米 。 在 土壤 和 腐败 的 枯 枝 落叶 中 ， 最 普通 的 螨 类 是 甲 螨 COrbatei) 。 例 如 ， 在 美国 A 
纳西 州 的 松树 林 下 的 落叶 层 中 ， 甲 螨 占 螨 类 总 数 的 73% (Crossley 和 Bohnsack 
1960) 。 这 些 螨 类 大 多 数 以 侵袭 死亡 植物 的 真菌 菌 丝 体 以 及 由 这 些微 生物 区 系 分 解 出 
来 的 糖 类 为 食料 。 在 常 绿 针 时 林 下 ， 这 些 节肢 动物 是 追随 这 些微 生物 区 系 的 。 

弹 尾 目 ， 在 所 有 昆虫 中 ， 分 布 最 普遍 。 典 型 的 弹 尾 虫 ， 颜 色 鲜 明 或 全 白色 。 它 们 的 
尾部 有 一 个 特殊 的 跳 路 器官， 能 使 弹 尾 虫 跳 耻 很 长 距离 。 因 此 ， 它 们 赢得 了 通俗 的 名 称 
一 一 弹 尾 虫 。 弹 尾 虫 很 小 ， 长 0.3 一 工 训 米 ， 它 们 有 两 群 ， 一 群 是 圆 形 弹 尾 虫 〈Symp- 
hypleona) ， 另 一 种 是 长 形 弹 尾 虫 (Arthropleona) 。 两 群 都 没有 专 一 化 的 食物 习 
性 ， 它 们 消耗 正在 分 解 中 的 植物 ， 大 部 分 是 这 些 物质 所 含有 的 真菌 菌 丝 。 

小 的 节肢 动物 是 览 蛛 、 甲 虫 [ 尤 其 是 隐 翅 虫 科 Gtaphylinidae) 1. HRA 
(pseudoscorpions)、 螨 类 和 蝇 投 等 的 主要 被 捕食 动物 。 蝇 妈 是 主要 的 无 峭 椎 食肉 动 物 。 
有 两 个 最 善 通 的 类 群 是 非 突 居 而 善于 奔跑 的 石 螨 妈 目 (Lithobiomorphs) AHIR, 目 

(Geophilomorphs) 的 动物 ， 它 们 能 在 土壤 里 像 蝗 归 | 一 样 穿 穴 。 食 肉 的 中 气门 亚 目 螨 
类 (Mesostigmata mites) FHAAE ATMA, rh, uri] Cenchytraeid worms), 
小 昆虫 的 幼虫 以 及 其 它 微小 的 土壤 动物 。 

大 多 数 的 土壤 微生物 ， 原 生动 物 和 轮 虫 、 粘 细菌 及 线虫 吞食 细菌 和 芝 类 。 无 论 什 委 
地 方 ， 线 虫 是 普遍 存在 的 ， 有 一 层 水 膜 对 于 它们 的 运动 很 是 必要 的 。 土 壤 和 淡水 线虫 形 
_ 成 一 个 生态 群 ， 其 中 有 许多 种 类 是 共同 的 。 但 是 在 土壤 中 存在 的 数量 比 在 淡水 中 多 得 
多 ， 每 平方 米 的 密度 可 达 2000 万 个 。 它 们 在 根系 附近 两 英寸 的 表层 土壤 中 最 为 丰富 。 在 
那里 ， 它 们 吃 植物 眷 、 土 壤 藻类 和 细菌 。 只 有 少数 几 种 是 肉食 性 的 。 

在 林地 和 草地 土壤 的 有 机 质 层 里 ， 尤其 是 若 Bm PEW, BAMA —ARK 
栖息 者 一 一 轮 虫 。 它 们 的 食物 大 部 分 是 腐败 物质 和 藻类 。 缓 步 类 能 虫 或 水 能 ， 也 是 营 众 
植物 中 的 居住 者 ， 在 这 里 它们 找到 王 湿 交替 的 环境 ， 这 对 于 它们 的 生存 是 必要 的 。 

这 些 食 细菌 和 落 类 的 动物 ， 也 被 各 种 食肉 的 真菌 所 消耗 。 其 中 有 三 群 ， 藻 状 菌 纲 的 
一 个 目 ， 即 捕虫 霉 目 〈Zoopagales) 大 多 数 主要 捕食 原生 动物 ， 虽 然 有 少数 几 种 是 捕 
食 线 虫 的 ， 寄 生 于 动物 体内 的 丝 孢 纲 Cendozoid Hyphcmycetes) ; 引诱 丝 孢 纲 
(ensnaring Hyphcmycetes) 。 它 们 都 是 捕获 和 消化 线虫 甲壳虫 、 轮 虫 以 及 相当 数量 、 
的 原生 动物 (Maio，1958; Doddington, in Kevan, 1955) . #HRBABR AK 性 -的 
菌 丝 体 ， 能 像 粘 蝇 纸 一 样 捕捉 食物 。 寄 生 于 动物 体内 的 丝 孢 菌 纲 释 放 的 孢子 ， 能 粘着 在 
线 昌 的 表皮 上 。 sie oh 穿 进 线 虫 体内 ， 发 育成 为 内 菌 丝 。 

在 土壤 里 ， 最 值得 注意 的 真菌 是 捕捉 线虫 的 丝 孢 菌 纲 ， 它 们 具有 能 捕捉 线虫 的 形 孝 
学 上 适应 性 。 最 普通 的 捕捉 方式 之 一 ， 是 用 网 状 结构 非常 粘性 的 圈 环 ， 线 虫 一 AN 


se 353° 


MM EK 就 被 套 CE. HR RRM IE, RACHA HOST KAP RA Be ah th TE 
WA, HAAR EONS, HB-B u nT ik, ARAM 
类 ， 具 有 粘 质 的 球状 突出 物 可 以 粘 住 线虫 。 但 是 ， 最 不 寻常 地 是 称 为 免 子 陷阱 Rabb- 
it-snare) 辅 捉 器， 这 种 捕捉 器 有 两 种 形式 ， 收 缩 紧 的 和 不 收缩 紧 的 。 这 两 种 都 有 环 形 
的 菌 丝 ， 由 短 村 连接 在 主 菌 丝 上 。 每 一 捕捉 环 由 三 个 弯曲 形 细胞 组 成 ， 环 的 内 径 大 小 刚 
够 允许 线虫 试图 通过 ， 当 线虫 穿 进 后 就 不 能 回 缩 。 在 收缩 型 的 捕捉 环 受到 线虫 体 穿 进 时 
的 摩擦 ， 网 状 细胞 得 到 刺激 而 让 胀 到 约 为 它们 原 体积 的 3 倍 ， 将 线虫 夹 住 并 使 它 室 息 致 
死 。 这 种 反应 是 很 迅速 的 ， 在 十 分 之 一 秒 的 时 间 内 细胞 的 完全 有 胀 就 完成 了 。 

另 一 类 动物 ， 虽 然 它们 的 食物 主要 在 地 面 上 ， 对 枯 枝 落叶 的 腐败 所 起 的 作用 很 小 ; 
但 却 是 重要 的 土壤 混和 者 。 在 这 方面 ， 妈 蚊 是 特别 重要 的 。 因 为 它们 分 布 广泛 ， 是 新 地 
点 的 开拓 者 ， 携 带 了 大 量 下层 土 壤 至 地 面 。 妈 蚁 筑 的 富 丘 ， 星 罗 棋 布地 分 布 于 大 面积 的 
北美 平原 上 。 在 一 个 地 区 ， 蚂 蚊 用 以 建筑 它们 的 窝 丘 而 搬 动 的 土壤 估计 每 英 亩 3400 吨 
(Thorpe，1949) 。 

草原 太 鼠 从 地 下 抬升 的 泥土 积 放 在 地 面 。 经 风化 作用 崩 散 而 与 寺 面 有 机 质 相 混 合 
大 也 也 指 带 表 寺 向 下 堵塞 过 道 ， 并 在 粘土 上 增加 了 表层 的 土壤 细 科 部 分 。 在 这 些 地 区 
人 们 认为 草原 犬 鼠 和 洗 在 转化 粘 壤土 为 壤 士 方面， 起 了 很 好 的 作用 (Thorpe,1949) 。 
草原 矿 鼠 移动 的 土壤 总 量 是 很 大 的 。 在 科罗拉多 州 北部 ， 犬 鼠 筑 起 土 堆 的 泥土 平均 体积 
是 3 立方 英尺 。 若 洞穴 的 密度 为 每 英亩 25 个 ， 这 些 土 堆 上 的 土壤 重量 将 在 3 mH 
(Koford,1958) 。 在 俄 克 拉 何 马 州 中 部 ， 共 有 25 个 洞口 的 12 个 土 锥 的 总 体积 与 599 英 尺 的 
隧道 共计 移 土 95 立 方 英尺 ， 或 约 计 4 吨 的 泥土 从 25 个 洞口 移出 〈Wilcomb 1954) , 
眼 鼠 也 能 搬 动 大 量 泥土 ， 不 过 数量 没有 计算 过 。 它们 所 产生 的 各 种 影响 ， 包 括 改善 自然 
排水 、 土 壤 通 气 以 及 将 表层 的 植物 和 枯 枝 落叶 埋 进 它 们 土 堆 下 而 增加 的 有 机 物质 的 含 
i, ' 


士 六 动物 的 多 度 与 分 布 


如 果 说 种 类 的 多 样 性 是 土壤 动物 区 系 的 特征 之 一 的 话 ， 那 末 它 们 的 巨大 的 数量 则 是 
另 一 特征 。1905 年 ， 意 大 利 昆虫 学 家 Antonio Berlese， 发 明了 漏斗 提取 法 ,\ 使 土壤 动 
物 区 系 的 定量 研究 有 了 可 能 。 后 来 下 其 它 研究 者 改进 了 这 个 方法 UilKevan, 1955, 
1962) 。 在 丹麦 ,Bornebusch 对 山 毛 梯 属 的 生 腐 殖 质 和 熟 腐殖质 里 的 动物 区 系 作 了 早期 
的 计算 ，Ulrich 1933) 在 德国 也 曾 同样 做 过 这 个 工作 。 由 于 它们 的 试 样 太 大 和 提取 方 
法 不 完善 ;而 使 他 们 对 动物 的 数量 估计 过 低 《Van der Drift, 1951) 。Borabusch 计 算 ， 
M1 英亩 山 毛 梯 部 腐殖质 里 得 到 的 最 大 数字 是 7900 万 个 ， 而 Eorrslund (1947) 计算 ;每 : 
英亩 得 到 441000 万 个 。 事 实 上 ， Roerslund SSR ARR LEENA / 少量 样品 ， 得 到 
的 节 胶 动物 数量 每 平方 米 相 当 于 230 历 个 。 

由 于 取样 的 深度 和 大 小 的 变化 以 及 提取 效率 的 不 同 ， 所 以 准确 地 比较 是 不 太 可 能 
的 》 但 是 所 得 的 数据 还 是 可 以 简要 地 说 明 一 些 数量 问题 。 在 六 过， Overgaard(1949) 
WSUS HUET Ot FE, fl Ac ML AE BE GG AR A A {tM 708 x10®—81x 10°, Evan 

(1948) {fitRothamsthJ—7300FAS ZACH, Mr et EB 791670004; 而 


* 354° 


7 


Bornebusch 在 山 毛 样 林地 的 熟 腐殖质 中 获得 的 蝶 归 数量 每 英亩 有 1450 万 条 。 螨 类 和 弹 
尾 目 是 土壤 里 的 主要 节肢 动物 并 县 点 土 壤 劲 物 总 数 的 85% (Salt, 1948) 。 在 田纳西 
州 的 一 个 松林 里 ， 螨 次 在 数量 上 占 所 有 动物 的 83%， 这 里 王 壤 动 牺 的 数量 估计 每 平方 米 
为 102000 个 。 原 生动 物 钻 现 的 数量 极 大 。 条 毛虫 是 最 普通 的 ， 每 克 土 壤 中 含有 10 一 100 
Fis aS Nlectg HEI 5 一 50 万 ， elie ioe idiots (Waksman, 1952) ‘ 
[这 些 有 机 体 的 大 多 数 也 栖息 在 淡水 里 5 
土壤 动物 的 种 群 数 量 ， 在 生 腐 殖 质 里 比 在 郊 腐 殖 质 里 多 ， 主 要 由 于 螨 类 和 弹 尾 虫 在 
ARR ATRS. 在 丹麦 ， 土 壤 动 物 的 数量 从 栎 属 林 地 到 山 毛 样 属 再 到 云 杉 属 林地 
-十 壤 是 依次 增加 的 《Borriebuseh9 1930; Stevanovic, 1956) ， 然 而 在 生物 量 方 面 ， 
数 腐 殖 质 却 供养 了 最 大 的 数量 。Barnebtisceh 发 现在 阔 叶 林 的 熟 腐 殖 质 中 ， 土 壤 动 物 区 
Arhw5s0—80% Sie, 然而 ， 他 在 丹 卖 的 10 个 森林 地 上 ， 发 现 了 生物 量 有 极 大 的 变 
Ut, 云 杉 林 下 的 生 腐 殖 质 每 平方 米 的 生物 量 只 有 049 克 ，' 而 在 丰富 的 熟 腐殖质 中 每 平方 
米 的 生物 量 有 200 克 或 者 每 英亩 1590 磅 。 这 与 丹麦 的 头等 牧场 载 养 的 性 畜 重 量 相 等 
Evans@Guild (1948) 在 英国 的 一 个 300 年 老 收场 士 壤 中 ， 得 到 一 个 比较 少 的 生物 
量 ， 每 平方 米 只 有 163 克 。 
土壤 动物 区 条 ， 由 于 数量 集中 在 上 层 土 壤 ， 所 以 出 现 了 明显 分 布 带 。 在 草地 ， 由 于 

.腐殖质 的 分 布 比 较 均匀 》 动物 区 系 在 土壤 表层 和 深层 之 间 看 不 出 明显 的 界限 。Eaton 和 
Chandler (1942) 发 现 绝 大 多 数 节肢 动物 ， 常 常 在 含有 破碎 和 分 解 过程 中 的 枯 枝 落 叶 
的 王 样 中 出 现 。 扩 大 到 腐殖质 层 的 下 部 仍 有 较 大 的 数量 入 得 随 着 深度 增加 ， 它 们 逐渐 减 
少 。 在 以 石 南 属 植物 覆盖 下 ， 天 然 莹 地 所 代表 的 生 腐 殖 质 中 ，96% 的 数量 集中 在 表层 
2.25 英 寸 范围 内 ， 其 余 的 全 % 分 散在 各 个 深度 的 土壤 剖面 二 。 在 草地 ， 有 67% 的 螨 类 和 
弹 尾 虫 栖息 在 0 一 6 英寸 表土 中 ， 余 下 的 33 双 栖息 在 6 一 12 英 寸土 层 内 (Murphy, 
1953) . FAS SABE COribatei) 以 落叶 层 中 的 真菌 为 食料 “所 以 它们 大 多 都 
分 布 在 “0” 层 。 端 类 中 的 较 大 种 类 以 生长 在 新 的 落 时 里 的 霉菌 和 蔬 类 为 食料 ， 因 此 ， 
它们 最 适合 在 “Oi” 层 。 土 壤 中 栖息 的 动物 形体 的 大 小 与 土壤 的 结 者 构 之 间 ， 似 乎 有 一 
定 的 关系 。 大 体形 的 种 类 被 限制 在 土 层 的 企 面 ， 而 体形 较 小 扁平 的 种 类 ， 大 多 数 分 布 在 
较 深 土 层 里 。 微小 的 节肢 动物 的 垂 直 分 布 ;主要 是 由 水 分 含量 、 食 物 、 土 壤 间 阶 的 大 小 
以 及 落叶 层 的 透 光 度 等 因素 决定 的 《Kevan， 1962), © 

在 数量 上 ， 土 壤 动 物 区 系 有 明显 的 而 且 经 常 是 忆 烈 变动 的 。 这 些 赤 动 包括 季节 的 和 
每 日 的 变动 ， 主 要 反映 了 温度 和 湿度 的 变化 。 最 大 的 变动 出 现在 土壤 的 表面 ;土壤 动 物 


区 系 随 着 土壤 深度 增加 而 减少 。 弹 尾 虫 每 天 的 垂直 迁移 ， 主 要 受 太 阳 辐 射 和 夜间 露水 积 


留 量 所 左右 Cacot, 1940) 。 这 些 弹 尾 虫 和 其 它 微 小 的 节肢 动物 的 向 下 移动 受到 土 壤 
矿物 层 的 阻挡 〈 了 Haarlbv，1960)。 有 一 些 土壤 无 脊椎 动物 在 秋冬 季节 移 到 土壤 次 处 ， 
而 在 春季 又 从 下 层 回 到 土壤 的 表面 (Dowdy, 1944) 。 这 种 迁移 常 与 温度 变 化 相 一 
KR APR, AMA Coie) 就 从 土壤 上 属 退 回 下 面 或 者 像 线虫 一 样 进 入 休 眼 
状态 ， 当 条 件 变 得 有 利 时 ， 就 再 活动 ; 其 它 种 类 ，' 如 弹 尾 虫 可 能 死 掉 。 还 有 一 些 种 类 ， 
如 甲 螨 似乎 能 适应 极端 的 环境 条 件 。 


\ 


7 
1 


土壤 动物 群体 与 覆盖 植物 类 型 的 关系 


土壤 表面 上 动物 的 分 布 ， 是 受 履 盖 植 物 类 型 的 影响 ， 而 某 些 动物 是 植物 类 型 的 特征 
动物 。 在 土壤 表层 的 下 面 ， 也 有 许多 相同 的 情况 。 此 外 ， 植 被 群落 物种 组 成 的 年 龄 ， 填 
坏 的 基本 状态 和 排水 情况 ， 都 影响 土壤 动物 区 系 的 组 成 。 在 混合 的 植物 群落 下， 动物 的 . 
种 类 和 数量 都 比 松 或 云 杉 群 落 丰 富 (Pschorn-Walcher，1952) 。 积 聚 的 松柏 科 植 物 
针 叶 层 可 能 提供 适宜 的 环境 条 件 ， 而 阔 叶 林 的 落叶 却 供给 充足 的 可 口 的 食物 来 源 ， 能 维 
持 土 坊 螨 类 的 数量 在 较 高 的 水 平 上 (Murphy，1952) 。 混 交 植 物 群落 的 效应 ， 也 扩 大 
到 混交 针 叶 林 群落 ， 白 松 - 铁 杉 林 比 单纯 的 白松 或 红 松 林 下 供养 了 更 多 不 同 的 土壤 动物 
“区 系 (Bellinger，1954) 。 铁 杉林 下 落叶 层 里 的 动物 区 系 似乎 比 白 松林 下 的 动物 KA 
贫乏 (Hope, 1943) 。 事 实 是 白松 林 落 叶 层 中 的 含 钙 量 有 1 一 2 %， 像 在 混合 的 阀 叶 
树 和 针 时 树 的 林 下 的 落叶 层 一 样 ， 肯 定 地 影响 动物 区 系 的 增长 。 


mmm 能 晨 流动 
一 一 营养 物 质 循环 


OIE : ee 
3 ; ARON ， PME) 


代 鹿 作 ge” | 区 
用 损失 “， & 
HR er 是 、 


图 19- 2 ”土壤 生态 系统 中 的 能 量 流动 和 营养 物质 循环 。 
注意 ， 土 壤 生 态 系 统 〈 假 如 这 祥 的 名 称 是 合适 的 ) 是 异 养 型 的 ， 其 中 食物 链 依 赖 于 土壤 上 面 的 自 养 型 生物 群 
落 。 这 个 图 解 强 调 土 壤 作 为 分 解 和 交换 营养 物质 的 地 点 〈 本 图 采用 Wallwork 的 The Ecology of Soil 
Animals, McGraw-Hill, 1973) 


° 356 。 


土壤 动物 的 功能 


土壤 生物 群落 大 部 分 是 异 养 型 的 ,能 量 来 源 依赖 于 其 上 面 绿 色 植 物 所 固定 的 物质 ( 觅 
图 19-2 ) 。 能 量 的 80 一 物 名 被 束 住 在 枯 枝 落叶 层 中 ， 并 对 土壤 生物 群落 是 有 效 的 ， 为 
微生物 分 解 者 所 获取 > 其 中 真菌 是 最 重要 的 ， 具 有 分 解 功能 的 类 群 ， 其 余 10 一 20% 的 能 
量 被 分 配 在 数量 众多 的 各 个 示 同 种 类 的 土壤 动物 中 。 能 量 怎么 分 配 不 是 很 清楚 的 ， 也 可 
能 长 时 间 不 知道 ， 这 是 由 手 研 究 土 壤 动物 区 系 的 复杂 性 。 要 发 现 能 量 流动 是 如 何 分 配 
的 ， 需 要 知道 各 类 生物 的 密度 、 生 物 量 和 这 两 方面 的 波动 起 伏 ， 以 及 每 一 类 群 的 摄食 
量 、 同化 率 和 呼吸 率 。Eagelmann 
《1961) 在 一 个 老 熟 田间 的 生物 群 ea De 
落 里 ， 调查 了 土壤 节 胶 动物 的 功能 ， 特 
BER See) Ta (orbatid mi 一 2058 卡 


tes) 。 根 据 汇集 到 的 关于 生物 量 、 呼 ， ae oS 
| © 收成 现存 量 l Oe 


”了 吸 量 和 热量 流向 等 资料 ， 他 估计 了 在 一 
个 平方 米面 积 ， 深 12.5 厘 米 的 土壤 中 的 270 卡 .= “1965 卡 
螨 类 一 年 内 要 消耗 掉 10,248 卡 食物 ， 同 Crmecmmm@ J . 
化 了 2085 卡 ， 即 被 摄取 食物 的 20% Ch | | ; . 
图 19- 3 )。 呼 吸 作用 消耗 了 同化 能 量 的 Ett ORES 成 虫 死亡 
96%。 只 留 很 小 部 分 于 产生 新 的 物质 。 MF TR Me 
假如 种 群 是 在 一 个 稳定 的 状态 , Engel- 图 19- 8 ” 密 执 安 州 的 老 收场 草地 每 平方 米内 一 种 
mitin 认为 螨 类 生物 量 是 每 年 更 替 的 。 AH RR REA 〈 引 自 尼 ngelmann，1961) 
小 层 顶 甲 螨 的 主要 作用 是 控制 腐败 枯死 落叶 的 真菌 和 细菌 的 数量 。 
“号 食 肉 性 土壤 动物 是 以 食 草 性 生物 为 食物 的 。 从 食 草 动物 到 食肉 动物 的 能 量 流动 比 从 
食 腐 质 生物 到 食 草 生物 知道 的 要 少 。Engelmann 曾 试 图 予以 估计 。 他 把 他 的 分 析 限 制 
在 几 组 食 草 动物 与 两 群 食肉 的 螨 类 和 忽 尾 科 (Japygids) 《〈 它 们 可 能 是 杂食 性 或 肉食 


性 的 动物 ) 。 应 用 各 和 群 食 草 的 和 食肉 的 动物 的 呼吸 率 资 料 ，Engelmamn 估 计 了 从 食 草 
的 到 食肉 的 动物 能 量 流 动 的 生态 效率 范围 在 8 一 30% 之 间 。 


摘 要 


所 有 陆地 生态 系统 与 异 养 性 的 土壤 群落 是 互相 维持 的 。 土 壤 中 存在 的 生物 ， 像 其 他 所 有 的 动 、 
植物 种 群 一 样 ， 与 它们 的 环境 相 适 应 土壤 生物 分 布 数量 和 组 成 ， 取 决 于 土壤 的 性 质 ， 土 培 的 营养 状 
态 ; 土壤 上 所 存在 的 植被 ， 及 其 产生 的 落叶 种 类 ; 植物 转化 钙 与 其 他 营养 物质 到 土壤 中 的 能 力 ; 接 
着 ;土壤 动物 在 影响 土壤 上 部 层次 的 进一步 发 育 上 一 直 起 作用 。 植 物 落 叶 的 直接 分 解 作用 毋 由 微 生 
物 区 系 细菌 和 真菌 来 完成 的 。 土壤 无 着 椎 动物 区 系 ， 通 过 机 械 地 损坏 植物 落叶 从 BEN RHA 
菌 入 侵 ; 通过 其 排泄 物 传播 其 允 子 ， 以 及 增加 为 细菌 和 真菌 侵袭 所 暴露 的 表面 积 ， 从 而 使 得 有 机 物 
质 对 于 微生物 区 系 更 容易 有 效 。 同 时 ， 土 培 动物 区 系 也 消耗 大 量 的 真菌 ， 并 抑制 真菌 和 细菌 的 种 群 。 
而 食肉 性 种 类 又 影响 食 枯 枝 落叶 和 分 解 者 生物 的 数量 。 这 就 是 地 表面 以 下 世界 的 生物 链 。 


CREE IME I 


Pte 2 型 


当 探 险 家 们 第 一 次 穿 过 北美 大 草原 探索 的 时 候 ， 他 们 亲眼 看 见 以 前 从 未 看 见 过 的 地 
方 。 在 整个 西欧 他 们 什么 地 方 都 不 曾 看 见 过 任何 与 它 相似 的 草地 。 当 时 仙 少 任何 其 它 的 
名 字 称 呼 它们 ， 探 险 家 们 根据 法 国 ^ 草 地 "的 意思 ， 把 这 些 草地 称 为 普 列 利 (prairie), 

北美 普 列 和 和 平原 是 占据 中 部 大 陆 
的 顶 极 草地 (BB 20-1). e 
是 世界 上 的 几 个 大 草地 ， 其 中 包括 
苏联 的 草原 (steppe) ， 南 非洲 的 
热带 稀 树 草地 〈veld) 和 南美 的 
盘 帕 斯 (pampas) 之 一 。 实 际 正 
曾经 有 一 个 时 期 ， 草 地 大 约 履 盖 着 
世界 陆地 表面 的 百 分 之 四 二 二 羽 
上 ， 可 是 ， 今 天 大 部 分 草地 成 了 赫 
种 之 地 。 所 有 的 草地 均 以 高 车 发 量 


和 有 周期 性 的 强烈 干旱 为 共同 的 气候 

特征 ， 以 及 起 伏 到 平坦 的 地 形 和 入 

存 的 动物 以 草食 和 穴居 的 种 类 圳 优 ， 
“图 20- 1 在 高 齐 和 混合 普 列 利 那 边 现在 大 量 的 耕种 着 ， 势 。 当 每 年 降雨 量 在 10 一 20 英寸 之 
在 铸 草 平原 上 野牛 草 和 兰 格 兰 马 草 占 优 势 间 时 普 列 利 就 大 量 发 生 ， 但 是 这 样 


的 降雨 量 对 于 维持 大 量 的 森林 生长 是 不 足 的 ， 而 这 样 的 降雨 量 对 于 助长 荒漠 的 发 展 又 天 
大 。 然 而 草地 并 不 只 (是 气候 形成 的 ， 因 为 大 多 数 草地 为 了 维持 和 更 新 以 及 消除 侵入 漠 林 


的 生长 ， 需 要 周期 性 的 火烧 。 
( 


和 草地 的 特征 


形成 割 草地 Chayland) 、 放 牧 地 和 普 列 利 的 草 类 ， 不 是 草皮 型 《sod formers) 
就 是 从 生 禾 草 型 。 因 为 这 个 名 词 包含 着 这 样 的 意思 ， 前 者 在 地 面 上 发 展 成 紧密 的 禾 草 千 
(mat) ， 后 者 生长 成 草 从 状 〈 参 看 图 20-2 ) 。 草 丛 之 间 的 空地 通常 都 被 其 它 植物 , 
通常 是 杂 草 所 占据 。 鸣 芋 、 灵 若 、 沙 生 冰 草 和 小 须 芒 草 是 典型 的 丛生 用 章 。 草 从 公 
部 咸 茎 是 以 直立 生长 方式 形成 的 ， 然 而 牧草 在 基部 以 分 欧 的 方式 向 外 蔓延 。 草 皮 型 牧草 
EGR, RARE AAR ENO, ENR TSMR RS 
Bi, AMM HW He, BUDA RE, SORT ACE REN 
沃 和 湿润 的 土壤 上 将 发 育成 草皮 型 ， 而 在 干旱 的 土壤 上 则 形成 从 生 禾 草 型 。 

与 未 草 组 合 在 二 起 的 是 各 种 各 样 的 豆 科 植 物 和 杂 类 草 。 栽 培 割 草 地 和 放牧 地 通常 由 


“358。 / 


图 20-2 草皮 草 一 一 冰 草 〈 右 ) 和 丛生 禾 草 一 一 小 AMER (A) 的 生长 型 。 而 且 还 
表示 出 根 在 土壤 中 的 深度 和 分 布 〈 最 大 深度 达 7 RR) 


禾 草 以 及 像 紫花 首 著 和 红 三 叶 这 样 的 豆 科 植物 混 种 。 和 上 述 这 些 植物 一 起 能 够 生长 的 有 
害 植 物 ， 如 芥菜 、 蒲 公 英 和 雏菊 。 演 替 系 列 (seral) 草地 经 常 由 天 然 牧 草 混合 组 成 , 像 “ 
梯 牧 草 和 早熟 禾 以 及 各 种 草本 植物 ， 包 括 委 陵 菜 、 野 草 梅 、 维 菊 、 悬 钩子 和 一 枝 黄花 。 
在 普 列 利 上 豆 科 植 物 和 杂 类 草 ， 特 别 菊 科 植物 是 顶 极 草地 的 重要 组 成 成 分 (Weaver， 
1954) 。 从 春 到 秋 草 地 季 相 的 变化 ， 是 由 白头 贷 和 毛 芒 到 一 枝 黄 花 。 


和 草地 的 类 型 
osc Bee 


典型 的 森林 地 带 的 草地 ， 不 是 人 工 草地 , (tame grasslands) 就 是 演 替 系列 草地 。 
在 高 度 发 达 的 农业 区 ， 如 北美 的 东部 和 中 部 以 及 大 布 列 颠 ， 尽 管 这 里 仍然 有 一 些 天 然 类 
型 存在 ， 但 是 人 工 草地 或 栽培 草地 在 这 些 类 型 中 具有 很 大 的 代表 性 。 人 们 通过 芷 林 发 展 
的 入 工 草 地 是 家 畜 饲 草 的 主要 来 源 。 在 一 些 农业 地 区 ， 尤 其 是 在 新 英格兰 和 密 执 安 湖 ， 
种 植 草地 的 地 方 被 放弃 之 后 使 其 可 以 恢复 到 森林 。 在 其 它 的 地 区 ， 特 别 是 在 大 布 列 颠 ， 
一 些 草地 已 经 存在 了 几 个 世纪 以 上 ， 变 成 一 种 顶 极 植被 ， 保 持 了 它们 自己 独特 的 植被 
(人 参看 Duffey 等 ，1974) 。 

人 工 草地 可 以 分 为 永久 草地 ， 临 时 或 轮作 草地 ， 永 久 草地 的 牧草 超过 7 年 以 后 ， 便 
可 经 营 为 割 草地 或 放牧 地 临时 草地 或 轮作 草地 ， 为 了 生产 农作物 草地 每 隔 3 到 5 年 翻 
耕 一 次 ;而 粗放 的 、 边 远 的 、 未 经 改良 的 半 野 生 草 地 ， 主 要 作为 放牧 地 来 利用 。 许 多 演 
替 系列 草地 或 演 替 的 草地 适合 于 后 面 的 种 类 。 

-生态 上 永久 性 割 草 地 和 放牧 地 不 同 于 轮作 人 工 割 草地 Chayfield) 。 永 和 久 性 割 草 地 


。359 。 


EAA EERE, AREMEWAH ENTS i ee 
类 组 成 。 它 们 主要 是 地 面 芽 植 物 ， 在 旺盛 季节 的 初期 表现 了 它们 的 最 大 时 面积 。 种 类 的 
多 样 性 和 这 类 草地 对 野生 动物 的 价值 ， 很 大 地 依赖 于 经 营 的 方向 。 过 度 放牧 地 的 种 类 比 
放牧 受 限制 的 轮 牧 地 要 贫乏 ， 在 轮 笋 的 牧场 允许 另外 的 放牧 区 得 到 恢复 。 施 肥 通 过 有 利 
于 更 大 竞争 能 力 的 牧 革 和 减少 杂 草 的 百分比 来 减少 草地 种 卖 的 多 样 性 。 

轮 牧 草地 或 暂时 性 的 人 工 割 草地 中 占 优 势 的 栽培 种 有 二 或 三 个 种 ， 其 中 通常 是 秒 本 
科 牧 草 两 种 和 豆 科 牧 草 一 种 。 这 种 人 工 割 草地 比 永久 性 草地 和 演 蔡 系列 草地 生长 的 稠密 
和 繁茂 。 经 营 管理 包括 为 了 在 轮 种 地 上 种 植 其 它 作 物 而 定期 的 间歇 施肥 、 收 割 和 翻 耕 。 
这 样 的 人 工 割 草地 能 够 为 草地 野生 动物 提供 良好 的 生长 环境 ， 但 是 早期 收割 破坏 了 营 荣 
季节 初期 和 高 潮 期 的 覆盖 物 , 并 把 地 表 暴 露 于 晚 春 和 初夏 的 强烈 太阳 辐射 下 。 草 地 每 3 至 
5 年 周期 性 的 毁坏 对 于 野生 动物 问题 不 大 ， 假 如 人工 割 草 地 建立 在 田地 附近 ， 最 初 的 人 
工 割 草地 就 变 成 了 农田 。 动 物 简 单 地 从 翻 耕地 移动 到 新 的 人 工 割 草地 。 


me : 草 & Fl Fl 


高 章 普 列 利 tall-grass preirie) 占据 着 或 更 靖 切 一 点 说 是 过 去 占据 着 与 落 财 林 
邻接 的 北部 和 南部 的 狭窄 地 带 。 实 际 上 高 草 普 列 利 是 在 能 够 保持 有 森林 地 区 的 范围 内 很 
SFA JEI, Feb UnBeBGAK 沿 着 小 梁 和 河流 证 介 浊 入 到 人 草地， 生长 在 排水 良好 的 于 玉 
沙 质地 区 和 丘陵 上 。 在 退化 的 普 列 利 上 ， 印 第 安 人 经 常 在 秋季 采用 烧 莹 刺激 牧草 生 :] 
的 旺 磨 和 淘汰 侵入 的 森林 。 当 侵 人 种 被 火烧 淘汰 的 时 候 ， 标 树 侵 人 并 已 超过 了 草地 
(Curtis, 1959) , 

大 冰 草 是 湿润 土壤 并 且 占 据 河流 和 小 溪流 域 以 及 丘陵 低 坡 的 优势 收 草 。 大 冰 草 营养 
枝 的 高 度 为 2 一 3 英尺 ， 生 殖 枝 的 高 度 为 3&-12 英 尺 ， 驳 这 样 的 高 度 家 畜 可 隐藏 在 收 草 
之 中 。 草 皮 型 大 冰 草 多 半 仅 占据 土壤 表面 的 17%， 然 而 营养 枝 已 经 是 非常 粗 并 且 妇 此 广 
阔 地 伸展 ， 以 至 少数 植物 能 够 在 草 从 下 生长 。 攻 冰 草 组 合 在 一 起 的 是 一 些 杂 草 ， 如 二 梳 
黄花 属 、 指 向 植物 、 蛇 眼 草 和 猪 殴 玖 等 。 虽 然 软 草 占 了 生物 量 的 优势 ， 但 在 数量 上 并 不 
是 优先 的 。 在 威斯康星 (Curtis, 1959) PIRSA, BAY SSH 
组 成 的 7.49%6 , 示 示 科 占 10.2%， 菊 料 占 26.1%%。 固氮 百分比 高 的 豆 科 植 物 ， 占据 着 每 年 
生产 干 物质 1022 克 / 米 2 的 一 部 分 。 

在 高 草地 区 的 干旱 高 地 ， 曾 经 由 从 生 禾 草 型 的 针 欧 属 、 侧 穗 格 兰 马 草 和 普 列 利 鼠 尾 
票 属 占 优势 。 干 旱 普 列 利 中 包括 很 多 与 其 它 禾 草 不 同 的 种 类 纪 这 些 种 比 禾 草 喜 欢 低地 。 
在 威斯康星 菊 科 占 所 有 种 类 的 27.5%， 块 根 马 利 筋 和 豆 科 44.6%, AA 4 13.7% 
(Curtis, 1959) 。 建 议 干 旱 的 普 列 利 叫 做 “ 纵 菊 地 ” Cdaisyland) 可 能 更 合适 。 

高 草 普 列 利 以 及 其 它 类 型 像 森 林 一 样 ， 是 一 个 连续 变 作 的 系列 ， 从 那些 最 适宜 于 温 
地 环境 的 、 贫 将 缺 氧 的 土壤 ， 如 沼泽 化 草地 ， 以 大 冰 草 为 代表 ， 在 非常 肥沃 的 中 等 士 壤 
政 是 很 繁茂 的 ;到 像 蓝 格 兰 马 草 一 样 许多 丰富 多 彩 的 杂 类 草 , 在 干旱 的 环境 中 占 优 势 。 有 
趣 的 是 禾 本 科 或 杂 类 草 中 的 一 些 不 重要 的 属 ， 在 连续 统称 的 全 部 系列 中 都 是 最 适应 
的 ， 所 有 这 些 种 类 中 也 没有 在 这 个 宰 度 上 的 任何 特定 点 上 是 最 适应 的 。 


ne He A A 


高 草 普 列 利 的 西部 是 混合 普 列 利 (mixed prairie) (参看 图 20-3),， 在 混合 普 列 
利 上 中 草 分 布 在 低地 ， 矮 草 分 布 在 高 地 。 北 方 的 大 平原 属 典 型 的 混合 普 列 利 ， 包 括 大 部 
分 针 茅 状 格 兰 马 章 群落 和 在 逐渐 起 伏 中 等 基质 土壤 上 占 优 势 的 针 昔 状 冰 草 (Coupland, 
1950) 。 因 为 混合 普 列 利 的 降水 量具 很 大 的 年 变化 极端 情况 ， 所 以 它 的 季 相 每 年 变化 很 


图 20-3 ”通过 一 块 割 草地 的 剖面 显示 出 草地 的 儿 个 层次 。 注 意 高 草 〈 梯 收 草 ) 和 下 面 窗 
SHSAR (Hn RHA) 以 及 禾 草 的 叶片 


类。 在 湿润 的 年 代 中 草 是 繁 莽 的 ， 当 在 干旱 的 年 代 矮 草 和 杂 类 草 占 优势 。 这 里 的 笋 草 是 
大 型 从 生 禾 草 和 早春 植物 的 一 些 种 ， 它 们 4 月 初 开始 生长 ， 6 月 开花 ， 在 了 月 未 和 8 月 
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IAPS Fl HIPS BBA BH be BE eR PEE A Bile a EF PEs 〈short-gra-~， 
ss plains) ， 这 个 地 区 对 于 大 多 数 中 草 则 太 和 干旱 。 矮 草 平 原 反 映 降 雨量 轻微 和 稀少 
《在 西部 为 10 一 17 英 寸 ， 在 东部 为 20 英 寸 ) 、 湿 度 低 、 风 大 和 蒸发 快 的 气候 。 浅 根系 的 
矮 草 ， 利 用 上 层 土壤 贮存 的 水 分 ， 穿 过 上 层 的 土壤 便 是 一 个 永久 的 干燥 层 ， 根 系 不 能 & 
透 该 干燥 层 。 草 皮 型 的 格 兰 马 草 (Boutelova gracilis) 和 野牛 草 (Buchloe dactyloi- 
des) 是 矮 草 平 原 中 的 优势 种 ， 像 西部 的 冰 草 CAgropyron spp.) HAIMA, BRK 
=O (CB. curtipendula) 和 小 须 芒 草 CAndropogon scoparius) 这 样 一 类 中 生 BHA 
PEAR, FERRY AS HUE EH Ev) aR BE (Panicum virgatum) . Ne KRG Ee CEL- 
ymus canadenis) 和 西部 的 冰 草 代替 了 格 兰 马 草 和 野牛 草 。 因 为 草皮 紧密 ， 在 平原 上 生 
长 的 杂 类 草 很 少 ， 但 是 在 它们 之 中 突出 的 是 紫色 羽 遍 豆 〈 工 xzinrus spp.) 中 的 一 些 种 


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BECRABPARRARARA—E, ASHERY RK ATER TH ， 


小 麦 而 被 破坏 ， 它们 由 于 可 利用 的 水 分 低 ， 这 些 田地 不 能 PPAR. FS. MA 
Ae EER ENEEREIOUS, ASME THE OE AnD aE aes 
Pui BERK ts RS Fo | 


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WS REM SICA SB PEA W desert grassl 
ands) ， 在 那里 除了 三 芒 草 代替 了 野牛 草 以 外 ， SERRE RARSHUS 处 〈Hump- 
hrey，1958) 。 基 本 上 由 从 生 禾 草 组 成 ， 蓄 并 草 地 和 其 它 植被 类 型 如 栎 树 萨 王 A Ak 
豆 属 植物 一 起 有 着 广泛 的 分 布 。 这 里 的 气候 炎热 而 干旱 。 降 雨 仅仅 在 两 个 季节 期 间 ， 即 
夏季 的 《〈7 月 和 8 月 ) 和 冬季 的 〈12 月 至 2 月 ) ， 在 这 里 总 降雨 量 的 变化 从 西部 的 12 一 


16 英 寸 到 东部 的 20 英 寸 ， 但 是 蒸发 是 快 的 ， 每 年 可 达 80 英 寸 。 使 植被 大 量 的 增加 是 在 8 


月 植被 中 的 一 年 生 植物 生长 的 时 候 。 一 年 生 玫 草 发 芽 和 生长 仅仅 在 夏季 的 雨季 期 间 ，-- 
年 生 杂 类 草 发 芽 和 生长 的 时 期 ， 主 要 在 凉爽 的 冬季 和 春季 的 几 不 月 份 。， 


像 高 草 普 列 利 分 布 在 草地 的 东部 边缘 一 样 ， 葛 汉 草地 分 布 在 西部 边缘 ， 因 为 在 这 里 


周期 性 的 烧 荡 ， 牧 豆 属 植物 、 仙 人 掌 和 低 续 树 森 在 那里 被 消除 和 淘汰 。 如 果 没 有 烧荒， 
很 久 以 前 就 被 白人 发 现 的 昔 汉 草地 ， 就 会 成 为 一 卖 带 有 下 企 牧 草 和 小 灌木 的 矮 竺 林 。 

从 中 部 大 陆 草地 被 落 基山 隔离 开 的 是 加 利 福 尼 亚 普 列 利 ， 针 茅 和 兰草 是 加 利 福 尼 亚 
普 列 利 的 基本 组 成 成 分 。 冬 季 降 雨 的 地 区 ， 很 多 加 利 福 尼 亚 立 列 利 是 低产 耕作 区 或 过 度 
放牧 区 。 和 


热 7 “下 地 


世界 各 地 存在 着 热带 季风 草地 地 带 ，; Auli oe oR ese 
亚 。 在 这 样 的 季风 带 内 ， 草 地 分 为 生态 气候 榜 度 ， 干 燥 到 半 干 燥 的 草地 ， 中 等 降雨 的 章 


地 ， 主 要 在 印度 、 缅 甸 和 澳大利亚 北部 可 以 找到 ， 高 降雨 的 季风 草地 或 亚洲 东南 部 的 赤 
道 草 地 ， 和 由 适应 于 夏季 的 热 季 风 和 冬季 的 凉爽 到 寒冷 种 类 形成 的 草地 《Whyte， 
.1968) 。 南 美的 热带 草地 不 能 分 为 这 些 类 群 ;因为 地 理 条 件 不 能 够 促进 真正 的 或 很 的 季 
风 的 条 件 。 拉 丁 美洲 的 草地 几乎 完全 由 从 生 禾 草 、 缺 少 豆 科 植 物 和 极 少 杂 类 草 。 灌 从 或 
树木 组 成 的 大 草原 (Steppe) -所 代替 (Mcllroy, 1972) 。 


在 这 个 广阔 的 大 陆 草地 范围 内 有 它们 自己 的 生态 变异 。 例 如 , 在 非洲 顶 极 草地 被 限 


制 在 具 长 期 干旱 沙漠 区 内 。 以 三 芒 草 (dristida). 占 优势 的 鸭 草 覆盖 是 低 矮 的 ， 而 讲 塘 
可 能 被 风 吹 到 远 处 。 当 湿度 轻微 的 增 大 时 ， 惑 漠 密 潭 从 和 具 稀 足 的 没 药 属 (Commit 及 
"ae etd 密 灌 从 成 了 顶 极 类 型 。 RSME, He ee 
项 让 位 给 藻 蛮 草地 人 金 合欢 萨 王 纳 ; ;高 草 金 合欢 萨 斑 纳 上 高 草 、 矮 树 萨 王 纳 ， 和 最 后 ， 淹 
A a 2 DRA. (UR HUT BE NO AE RE, i 
SMR WR A RH A RE. 


+ 362° 


« 


APA TH ES WAS EEE Ati BH tk TARA RA. AR rk — re ER 
WERK, RAFAH REKIA ES VAD RAMBRbA MM, 嫩 芽 耗 尽 了 以 
前 储存 的 雨水 。 假如 牧场 是 过 度 放 牧 ， 则 植物 变 稀 和 品质 变 坏 并 且 被 一 年 生 植 物 或 适口 
性 差 的 种 类 所 代替 。 另 一 方面 ， 火 的 淘汰 恰恰 像 灾难 一 样 。 

热带 草地 和 温带 草地 它 间 有 许多 不 同 (Steward, 1970) 。 热 带 草 地 与 温带 草地 相 
He, 热带 草地 具有 低 的 粗 蛋 和 白 和 高 的 粗 纤 维 。 热带 草地 最 大 的 光合 作用 在 30 一 35"， 温 
带 草 地 在 15 一 20。 热 带 草 地 具有 最 大 的 光合 作用 率 为 50 一 70 毫 克 /〈 分 米 :。 小 时 )》 ， 
而 温 之 草地 为 20 一 30 毫 克 。 当 热带 牧草 的 时 片 仅仅 在 比较 高 的 位 置 上 变 成 光 饱 和 时 ， 浊 
带 牧 划 的 单个 叶片 在 比较 低 的 位 置 上 达到 光 饱 和 。 热 融 植物 没有 高 的 光合 作用 素 ， 而 温 
<link 人 和 


结构 


二 草地 实质 上 有 三 层 ， 根系 层 、 地 面 层 和 草本 层 人 参看 图 20-3) 。 根 系 层 在 草地 中 比 
任何 其 它 主要 群落 都 显著 的 多 。. 植 物 的 一 半 或 更 多 一 些 是 埋藏 在 土壤 中 ， 在 冬季 这 几乎 
描述 了 全 部 的 草本 植物 ， 与 森林 中 的 落叶 树 形成 了 明显 的 对 照 。 大 部 分 根系 占据 在 福 当 
于 十 壤 剖 面 6 英寸 左右 的 上 层 ， 随 着 十 壤 的 加 深 ， 根 系 的 丰富 程度 减少 。 PABA K 
的 深度 是 可 观 的 ， 如 小 蓝 冰 草 可 延伸 4 一 5 专 英 尺 (1. 3 一 1.7 米 ) ,并 在 土壤 2 寺 英 
R 《0. 8 米 ) 处 形成 密集 的 垫 状 (Weaver, .1954) 。 蓝 格 兰 马 草 和 妓 牛 草 的 根系 垂直 
托 人 土壤 中 达 3 英尺 〈 工 米 ) 。 加 之 ,， 很 多 牧草 具有 地 下 茎 或 眼 蔡 ， 它 们 使 植物 具有 繁 
殖 和 营养 物质 贮存 的 两 种 作用 。 顶 芽 位 于 兼 具 节 和 鳞片 叶 的 根茎 的 末端 ， 它 发 展 成 地 上 
葵 或 新 的 根茎 。 大 多 数 种 类 的 报 葵 生长 的 不 深 ， 其 深度 不 超过 4 或 5 RY. MENA 
冰 草 在 农场 主 中 是 众所周知 的 ， 因 为 它 具 有 坚韧 的 报 蔡 。 杂 类 草 ， 如 一 支 黄花 、 紫 范 和 
蛇 殷 花 具 有 大 的 木质 报 茎 和 纤维 状 殷 ， 它 们 在 士 壤 中 增 大 并 形成 根 毯 。 有 些 种 ， 如 蛇 根 
花 的 主根 长 达 16 英 尺 《5 米 ) ， 而 在 许多 普 列 利 中 共同 的 灯心草 〈rushlike lygodes- 
mia) 在 枕 松 的 土壤 中 向 下 扎 入 的 深度 可 达 21 英 尺 《超过 6 米 ) 以 下 。 在 割 草地 植物 
th, 紫花 曹 医 主根 的 生长 可 达到 相当 大 的 深度 。 

草地 植物 的 全 部 根系 没有 被 限制 在 同一 个 共同 的 土壤 区 域内 ， 而 是 发 展 成 三 个 或 更 

多 的 区 。 一 些 植物 是 浅 根 系 并 且 很 少 扩 展 ， 大 多 数 少 于 2 英尺 。 另 外 的 一 些 种 类 ， 其 深度 
超过 洲 根 系 ， 但 是 很 少 超过 5 英尺 。 深 根系 植物 的 根 在 土壤 中 有 规律 的 向 更 深 处 扩展 ， 
并 且 从 士 壤 表面 吸收 相对 地 比较 少 的 水 分 。 因 而 ， 植 物 的 报 系 在 不 同时 间 从 不 同 深度 的 
主 坏 中 吸收 营养 物质 ， 这 随 湿度 而 变 〈Weaver，1968) 。 

地 面 层 的 特点 是 : 在 生长 季节 时 期 内 低 光 照 和 低 风 速 。 光 照 强度 的 减弱 是 由 于 牧草 

逐 渐 长 高 而 提供 了 遮 影 。 温 度 的 降低 是 因为 太阳 照射 被 植被 的 覆盖 所 截留 ， 并 且 风 速 降 
低 到 最 低 限 度 。 即 使 牧草 的 顶部 像 水 波 一 样 的 运动 ， 但 是 地 面 上 的 空气 是 平 戎 的 。 而 在 
放 轨 地 上 的 环境 是 不 同 的 /牧草 覆盖 从 接近 地 面 处 被 哺 食 后 ， 地 表层 接受 了 很 高 的 太阳 
辐射 和 受 太阳 辐射 影响 的 较 高 的 温度 以 及 接近 地 面 的 较 大 风速 。 

草地 如 不 割 草 、 不 烧 东 和 不 放牧 ， 在 地 面 上 便 积 累 了 一 层 地 被 物 (malch7) 。 最 老 

层 的 地 被 物 由 新 鲜 地 被 物 的 腐 解 和 碎 裂 残片 组 成 。 新 鲜 地 被 物 包括 草本 植物 残 体 ， 主 要 


1 * 363° 


由 叶 组 成 ， 多 数 未 腐 解 。 要 使 天 然 草地 的 草本 植物 完全 分 解 ， 必 须 通过 三 年 或 四 年 以 上 
的 时 间 〈Hopkins，1954) 。 直 到 地 被 物 与 无 机 土壤 达到 接触 时 ， 受 致密 度 和 深度 影响 
进行 的 分 解 过 程 以 任何 速度 进行 下 去 。 因 铺 地 覆 被 物 的 增 厚 ， 能 保持 有 更 多 的 水 分 ， 为 
微生物 的 活动 创造 了 极为 有 利 的 条 件 (MaCalla，1943) 。 

地 被 物 积 累 量 经 常 是 巨大 的 ， 顶 极 普 列 利 上 的 残余 物 、 有 机 物质 和 其 它 物 质 的 腐植 
质 的 总 量 每 平方 米 可 达 1091 克 ， 它 的 新 鲜 地 被 物 为 762 克 ， 鲜 草 为 67.9 克 (Dhysterha- 
us 和 Schmutz，1947) 。 另 外 的 普 列 利 证 明 新 鲜 的 地 被 物 每 平方 米 为 568 克 ， 腐 殖 质 每 
平方 米 为 1022 克 (Dix, 1960) 。 

放牧 僚 烧 荡 和 割 草 一 样 减少 了 地 被 物 。 轻 度 放牧 以 新 鲜 的 地 被 物 为 代价 ， 帮 助 提 高 
腐殖质 地 被 物 的 重量 (Dix，1960) ; 适度 放牧 导致 增加 紧密 度 ， 紧 密 有 利于 增强 微 生 
物 的 积极 活动 ， 其 后 即 减少 新 鲜 的 地 被 物 又 减少 腐殖质 地 被 物 。 重 牧 使 直立 的 冰 草 减 
少 ， 地 被 物 从 每 平方 米 441.2 克 减少 到 每 平方 米 100.8 死 〈Zeller，1961) 。 不 放牧 的 北 
达科他 普 列 利 地 被 物 平均 每 平方 米 441.2 克 ， 而 对 照 的 放牧 普 列 利 每 平方 米 达 241.5 克 。 
烧荒 后 两 者 均 减 少 ， 但 是 在 轻 牧 地 和 不 放牧 地 烧 藻 后 地 被 物 结构 恢复 到 原状 怖 要 2 一 3 
年 以 后 〈Tester 和 Marshall，1961; Hadley 和 Kieckhefer，1963) 。 收 割 大 大 地 减少 ， 
了 新 鲜 地 被 物 ， 同 时 也 减少 了 认 殖 质地 被 物 。 不 收割 的 普 列 利 每 公顷 积累 10 公 吨 腐 殖 质 
地 被 物 ， 而 在 类 似 的 普 列 利 中 进行 收割 ， 每 英亩 腐殖质 地 被 物 少 于 2. 3 公吨 (Dhyster- 
haus#Schmutz, 1947) 。 让 下 

地 被 物 在 草地 上 的 影响 仍然 是 一 个 争论 点 〈 人 参阅 Tomanek，1969) 。 由 于 地 被 物 
影响 了 渗 润 和 蒸发 ， 因 而 提高 了 水 分 ;减低 了 运 流 ， 使 土壤 温度 稳定 和 改善 了 种 子 发 芽 
的 条 件 。 在 经 意 区 中 的 问题 是 为 达到 牧草 持续 高 产 需要 多 少 天 然 地 被 物 问题 。 那 里 的 地 
被 物 能 够 积 标 ， 那 里 的 草地 就 能 自我 保持 ;但 是 在 积累 少 或 者 不 能 积累 地 被 物 时 ， 草 地 
便 退 化 ， 并 且 变 坏 到 杂 草 或 牧 豆 属 。 在 另 一 方面 ， 由 于 某 一 种 地 被 物 的 积累 ， 对 萌发 有 
中 毒 作用 而 使 另外 一 种 得 到 发 展 。 比 较 厚 的 地 被 物 能 够 导致 某 些 纯 种 定居 或 被 杂 类 草 和 
木 本 植被 侵入 。 一 些 生态 学 者 主张 ， 保 持 大 量 的 地 被 物 ， 结 果 降 低 了 饲 草 的 产量 和 比较 
小 的 报 生 物 量 ， 以 及 有 生命 的 芽 比 较 低 的 热 值 (Hadley 和 Kieckhefer，1963) , 而 
且 地 被 物 是 以 降低 下 层 植 物 的 数量 而 影响 着 草地 的 特征 和 组 成 (Weaver 和 Rowland， 
1952) . 

草本 层 -- 季 一 季 的 、 一 年 一 年 的 变化 着 ， 依 赖 于 水 分 的 供应 。 草 本 层 基 本 上 由 三 层 
或 更 多 的 层 组 成 ， 其 高 度 按照 草地 的 类 型 或 多 或 少 地 有 变 化 〈Coupland，1950) 。 生 
长 低 夸 和 紧 贴 地 面 的 植物 ， 如 野草 莓 、 痿 陵 菜 属 、 董 菜 属 、 蒲 公 英 属 和 苔 玖 植物 组 成 第 
一 层 。 所 有 这 些 种 类 随 着 季节 的 前 进 隐蔽 在 中 层 和 上 层 的 下 面 。 中 层 由 矮 草 和 野草、 金 
光 菊 属 、 维 菊 属 以 及 飞 莲 属 这 样 的 草本 植物 组 成 。 上 层 由 高 冬 草 和 在 秋季 最 显著 的 杂 类 
草 组 成 。 

虽然 ， 有 特色 的 草地 动物 ， 如 美洲 野牛 “〈Bisonr bison) , RRM EMBARK 
(prairie dog) 只 生活 在 普 列 利和 平原 中 ， 但 草地 的 演 替 系列 或 顶 极 证 明 其 生活 着 相 
似 的 动物 。 厌 多数 动物 生存 在 植被 的 几 个 层次 内 ， 这 些 层次 是 根系 层 、 地 面 覆 被 户 和 草 
本 层 (Fichter, 1954) 。 无 糊 椎 动物 ， 特 别 是 昆虫 ， ! 其 种 类 和 数量 之 多 达到 了 使 人 不 
能 相信 的 程度 ， 在 一 年 的 某 些 时 期 里 占据 了 草地 的 所 有 层 况 。 昆 虫 全 年 有 -- 定 的 季节 性 


364。 


分 布 ,在 冬季 昆虫 的 生活 是 天 部 分 进入 到 士 壤 和 凋落 物 中 草 冠 下 EB ey LAL 
或 卵 的 形式 存在 。 在 春季 土壤 中 的 居住 者 主要 是 虹 归 和 蚂蚁 ， 以 后 者 占 优 势 。 在 东部 的 
一 号 软 场 ， 它 们 构成 26% “〈 用 数字 表示 ) 的 昆虫 种 群 (Wolcott，1937) -地面 和 碎 草 
BHR Se ROR CAD MH TE HAA ERROR, 3XCHTE AIL) BIAS, 
MEA, AM, ATRL, PT RREMBSKEY 
兴盛 ;， 草 被 层 中 的 动物 也 是 随 之 变化 的 。 在 这 里 的 无 脊椎 动物 极其 多 种 多 样 和 极其 丰 
2. WWE, MB, BWA, WOR, BE, SMEARS. MANS BLA 
地 时 , HREM, ARENA MRA WHA MSS. we 
PREM, BAMA ARE By. 在 一 年 里 昆虫 的 生活 出 现 两 次 高 
峰 ; 三 次 是 在 夏季 较 天 的 高 峰 , 二 次 是 在 秋季 减弱 的 高 峰 。 

哺乳 动物 是 草地 兰 椎 动物 最 显著 的 ， 并 且 这 些 动物 多 数 是 食 草 的 。 在 草地 上 已 经 逐 
渐 泪 化 成 天 的 和 数量 多 的 有 蹄 类 动物 群 (参看 图 20-4) 。 北 美的 野牛 和 又 角 羚 (Antilo- 
_capra americana) 在 数量 上 之 多 ， 只 有 东非 平原 上 种 类 更 加 丰富 和 多 样 的 有 蹄 类 动物 
可 以 比拟 。 Ee SNE TST Se 
的 草食 性 将 椎 动物 不 同 ， 它 们 中 的 许多 属于 据 土 的 或 穴居 的 动物 。 

Sway kA ARR, cin, KAR RARER oh, ees 


图 20-4 Fad RR ETRE BY BFE ey Ab 3s Ra AC ae PS a J FLD 


eee Te 长 而 强壮 的 后 腿 使 这 些 动物 能 够 升 高 到 牧 革 上 面 ， 在 牧草 止 面 视 
野 是 无 阻碍 的 。 它 们 的 速度 也 被 很 好 的 发 展 。 世 界 的 一 些 最 快 的 哺乳 动物 生活 在 草地 
止 ， 如 又 角 羚羊 。 由 于 草地 稠密 而 繁茂 并 缺少 为 鸣叫 停息 的 树木 ， er dae 特 
别 是 食 米 乌 、 野 百灵 、 角 百灵 等 ， 它 们 具有 明显 的 飞 渤 歌 唱 能 力 ， 以 宣告 其 领域 和 引诱 
配偶 。 

普 列 利和 平原 的 动物 与 植物 两 者 之 间 存 在 着 非常 密切 的 关系 。 两 个 最 典型 和 著名 的 
平原 动物 是 草原 犬 鼠 和 收获 蚁 ， 这 两 种 动物 的 穴 和 小 土 堆 是 平原 的 景观 。 两 者 具有 一 些 
共同 的 特征 : 它们 围绕 着 人 穴 或 士 堆 使 草地 形成 一 些 裸露 区 ， 把 土壤 翻 过 来 并 且 相 混 合 ， 
其 数量 是 可 观 的 , 并 且 影 响 着 草地 群落 的 特性 。 草 原 犬 鼠 〈C yzromys spp.). 偶然 的 侵 


as。 365 。 


ASV HELE, ERMRHRESRAR ER LA BW eDtE—H (Kos 
ford, 1958) , 

草原 犬 鼠 与 植被 的 关系 是 很 复杂 的 ， 而 牧场 咕 齿 动物 对 植物 生活 的 影响 也 是 很 典型 
的 。 很 多 牧场 管理 者 严厉 诈 责 它们 破坏 植被 覆盖 ， 并 且 降 低 载 畜 量 ， 而 另 一 些 人 认为 草 
原 犬 鼠 是 创造 和 保持 草地 的 手段 。 动 物 的 作用 看 起 来 由 一 个 平原 区 到 另 -- 个 平原 区 是 有 
变化 的 。 因 为 高 草 抑制 了 草原 犬 鼠 的 活动 。 由 于 它们 看 不 见 高 草 的 上 面 或 不 能 自由 的 穿 
过 高 草 移 动 ， 所 以 吐 齿 类 的 活动 范围 在 高 草 和 中 草 普 列 利 的 边缘 上 就 停止 。 当 高 草 由 于 
过 度 放 牧 而 破坏 并 被 矮 草 和 杂 类 草 代替 的 时 候 , 草 原 犬 鼠 就 搬 进 来 ,这 是 牧场 恶化 的 征兆 
(OsbornffAllen, 1949), im, ZAZRVRL SRARHLAWERR RA 
展 和 保持 是 有 利 的 ， 尤 其 是 当 它 们 在 放牧 动物 ( 即 过 去 的 野牛 和 现代 的 牛 ) 的 帮助 下 更 
如 此 。 

草原 犬 鼠 、 袋 鼠 和 其 它 穴居 的 团 齿 类 动物 ， 在 平原 还 影响 其 它 动物 的 生活 。 平 原 棉 
尾 免 出 现 最 丰富 的 ， 是 在 畴 齿 动 物 的 洞穴 是 大 量 的 地 方 ， 因 为 免 利 用 洞穴 作为 隐藏 和 千 
窝 的 地 方 。 驼 背 昕 蜂 、 甲 虫 和 螨 类 生活 在 温度 和 湿度 相对 稳定 的 喘 齿 动物 的 洞穴 内 。 鹿 
鼠 靠 食 生长 在 土 丘 上 一 年 生 杂 草 的 种 子 并 寻求 收获 败 贮 藏 的 补养 。 了 山 狗 、 Ly, IS 
猫头鹰 和 蛇 依 靠 旧 齿 类 和 免 生活 。 消 除 咕 齿 类 抑制 了 又 角 羚 羊 所 喜 食 的 杂 类 草 的 生长 
开阔 地 -- 旦 被 鹿 鼠 栖息 ， 就 保持 了 牧 草 茂 盛 的 生长 以 及 保持 大 量 的 地 被 物 履 盖 对 田鼠 具 
有 吸引 力 。 深 厚 的 枯 枝 落叶 显现 出 是 食 米 鸟 和 萨 王 纳 尝 栖息 地 的 重要 特征 〈Tester 和 
Marshall, 1961) 。 外 观看 来 受 深 厚 枯 枝 落 叶 所 限制 的 蝗虫 数量 ,在 轻 度 到 中 度 枯 枝 落 
叶 层 中 的 地 区 是 最 高 的 。 动 物 和 枯 核 落叶 厚度 之 间 的 相互 关系 ， 需 要 做 更 多 的 研究 。 

草地 松 鸡 像 草 原 关 鼠 和 美洲 野牛 一 样 ， 在 平原 上 曾经 是 丰富 的 。 在 东部 森林 边缘 上 
的 高 草地 区 中 生活 着 尖 尾 松 鸡 CPedioecetes phasianellus) 。 它 的 生境 主要 是 以 RH 
保持 的 草地 和 丛林 结合 的 地 带 。 一 旦 这 个 地 方 被 保护 不 受 火 的 侵犯 ， 森 林 就 复发 ， 而 尖 
尾 松 鸡 也 就 进去 (Hamerstron 等 ，1957) 。 这 就 为 扩大 烧荒 控制 和 被 遗弃 地 重 新 造林 
而 要 付出 高 的 代价 。 草 原 杰 鸡 (了 ymzanucjrus spp.) 如 是 东方 母 松 鸡 亚 种 占据 适宜 的 草 
地 ,虽然 两 个 松 鸡 的 分 布 区 重合 在 一 起 〈 图 20-5) ， 而 草原 松 鸡 也 利用 一 些 少 量 的 灌 从 植 
被 。 在 一 段 时 间 里 它们 低 的 \ 起 伏 的 回声 出 没 在 春季 的 草地 ;但 是 过 度 放牧 、 耕 种 草地 的 管 
理 不 善 正在 破坏 着 草原 松 鸡 栖息 地 的 增加 。 这 个 种 在 黑 母 松 鸡 之 后 进入 到 忘却 的 危险 。 

一 些小 的 水 洼 ， 分 散在 北美 普 列 利和 平原 中 ， 如 水 泡 、 湿 地 和 泥沼 ， 它 们 被 莒 萍 、 
若 草 属 植物 和 蔡 草 属 植物 所 围绕 。 这 些 水 泡 对 鸭 、 大 吏 、 秧 鸡 、 鸥 以 及 其 它 水 岛 是 很 有 
吸引 力 的 。 实 际 上 ， 在 北美 这 个 地 区 生产 大 量 的 鸣 。 今 天 这 些 水 泡 正在 被 排水 所 破坏 ， 
水 鸟 种 群 的 数量 在 减少 。 这 个 像 草 原 松 鸡 的 困境 一 样 ， 说 明 一 个 生态 学 的 老 问 题 一 一 即 
没有 生存 的 地 方 ， 也 就 是 没有 这 样 的 种 。 

在 演 替 系列 和 人 工 草地 中 生存 的 动物 ， 靠 人 工 管理 保持 它们 的 生境 。 但 是 ， 在 每 年 
关键 性 的 时 刻 ， 由 于 割 草 〈 人 们 的 较 大 管理 方式 ) 的 结果 也 破坏 了 它们 的 生境 。 在 营 梨 
高 潮 的 季节 ， 嘻 免 、 鼠 类 和 鸟 的 集 穴 被 暴露 。 尽 管 大 多 数 种 类 将 继续 停留 在 这 个 地 区 似 
完成 或 再 试 营 梨 活 动 ， 但 是 由 于 机 械 的 损害 和 捕食 作用 ， 损 失常 常 还 是 大 量 的 。 人 工 草 
地 的 基 遍 并 加 ， 四 手 重 点 放 左 青贮 和 和 王 贮 饲 草 主 ， 普 遍 增 加 了 草地 的 耕种 ， 更 加 减少 了 
许多 各 钳 类 和 哺 红 动物 所 需要 的 草地 的 价值 。 为 了 青贮 饲料 ， 在 繁殖 季节 的 初期 进行 制 


es 366 « 


图 20-5 SR MEAA AU ALG AY Fe LH HEME BE TSS EHS A AE Wn 7a aT 
-假如 灌 扯 生长 增加 ， 草 原 松 鸡 将 消失 (图 片 蒙 密 执 安 州 性 源 保护 局 的 同意 》 
总 清除 了 梨 的 拓 著 并 强制 多 数 鸟 类 迁 往 别 处 。 PLAS BARRE SSE 
量 衰退 的 原因 之 一 。 
收场 多 半 是 由 于 过 度 放牧 毁坏 的 ， 它 们 只 维持 少量 背 椎 动物 的 生存 。 两 个 最 普通 的 
栖息 者 是 白 销 鸟 《(Oxyecjas voci ferus) ASA Re 轮 笋 地 即 是 拒 放 收 节 分 成 小 的 放 
牧 单 位 ， 这 样 可 以 保持 更 多 的 草地 动物 ， 但 是 这 还 需要 测定 。 | 
三 由 于 演 替 系列 草地 不 肥沃 并 且 缺 少 笋 昔 以 及 须 蕊 草 植物 的 履 盖 ， 它们 通常 不 能 保持 
像 人 工 割 草地 那样 广泛 的 生命 多 样 性 。 RDRE-BWF BO Fa oe 胸 草 殉 Caitlin 
mus savannarum) , #38 (Pooecetes aramineus) 、 角 百灵 (Eremophila al pe- 
stris) DRERSHEA, (WRIT, WAHL RE (Sturnella spp.) 、 长 刺 歌 
42 (Dolichonyx oryzirous) WYRE RE (Passerherbulus henslowii) ， 如 果 不 是 全 
Re, HER. RERRAASARMRMW, FRE, PRU. BREE 
早春 靠 吃食 须 芒 草 的 嫩 芽 ,但 依 两 种 演 替 系列 类 型 为 食 的 草食 种 类 , 像 为 棉 尾 免 和 庭 提供 
了 几 量 的 嫩 枝 。 在 其 它 方面 这 些 优势 的 牧草 对 家 畜 和 当地 同样 的 草食 动物 是 不 适口 的 。 


机 能 


“大 量 柳 盖 在 陆地 中 央 部 分 的 北美 党 地 ， 在 性 质 十 、 类 型 上 、 种 类 组 成 土 和 生产 率 随 

缮 雨量 的 变化 而 变化 着 。 必 ucera 等 (1967) 估计 在 高 草地 ， 地 面 王 净 第 一 性 生产 量 
he primary production) #F= ‘Fr 4s {bF482—570 5a / CK fF) Zia). Hh 平 
均 大 约 在 100 厘 米 左右 。 在 混 窜 普 列 利 上 每 年 降 击 晤 昱 均 天 约 在 50 厘米 左右 ; 净 第 一 性 
生产 率 (Cnet primary productivity) 大 纺 是 328 克 /( 米 2 年 )》 (Gadle7 和 Puccos， 


* 367+ 


1967) , AIBP 〈 国 际 生物 学 计划 ) 研究 资料 中 ， 为 草地 生态 系统 概括 的 提出 了 总 第 一 
性 生产 率 为 933 克 /( 米 2 年)， 自 养 评 吸 613 克 ， 净 第 一 性 生 产 为 370 殉 ， 蜡 养 呼吸 199 
克 ， 生 态 系统 净 生 产 171 克 ， 而 生态 系 呼吸 812 克 /( 米 2 年 ) 。 

草地 由 于 其 大 ， 和 多 种 多 样 食 草 动 物 成 分 而 被 人 们 注意 着 。 在 北美 草地 上 “和 大 部 
分 其 它 草地 ) 占 优 势 的 食 草 动物 是 大 型 有 蹄 类 动物 。 

横贯 平原 而 广泛 地 、 BEIM OREM, BYRD KN 
在 二 个 面积 上 停留 到 过 度 放牧 的 地 步 。 野 牛 和 床 鹿 羚羊 的 数量 受 狼 、 山 狗 和 印第安 人 所 
限制， 印第安 人 生存 方式 依赖 于 野牛 。 在 白 种 人 定居 之 后 的 短 短 的 80 年 中 野牛 已 经 亚 
绝 ， 首 先 被 长 角 动物 代替 ， 后 来 被 现代 肉 用 牛 代 替 。 修 建 了 栅栏 ， 收 场 放 牧 过 度 。 在 春 
季 过 早 的 放牧 ， 以 致 不 能 使 植物 为 冬季 贮存 有 充足 的 营养 ， 并 立即 破坏 了 收 场 的 自然 平 
衡 ， 草 地 便 退 化 了 。 

像 大 须 芒 草 或 小 须 芒 草 、 草 原 鼠 尾 票 和 高 鼠 尾 票 、 固 氮 的 豆 科 牧草 以 及 杂 类 草 这 样 
适口 性 高 的 植物 ， 不 能 忍受 过 重 的 放牧 ， 常 常 在 二 年 或 三 年 内 便 渐 渐 的 看 不 见 了 。 从 竞 
SHR ROR, MBE LE, BURMA MK, mE AFIS 
续 恶 化 ， 地 面 被 许多 杂 草 、 冰 草 、 汰 麦 以 及 一 年 生 鼠 尾 栗 那样-- 些 植物 侵入 “《〈Voigt 和 
Weaver, 1951; Curtis, 1959) 。 退 化 不 仅仅 限于 地 面 上 ， 这 种 退化 同样 在 地 下 也 进 
行 着 。 适 口 性 强 的 草 ， 如 须 芒 草 根 的 干 重量 减少 到 75%， 因 为 这 里 的 草地 由 优良 的 牧 
场 恶 化 到 劣质 的 牧场 (Weaver，1954) 。 由 于 在 莹 漠 草 地 上 放牧 汪 减 少 了 牧草 的 竞争 
和 家 畜 对 种 子 的 传播 ， 像 由 烧荒 保护 草地 ~- eee TCR a 
gE (Humphrey, 1958) 。 

HBS) LER, SWARMS, WADED, JORMA. 
住 的 和 供给 土壤 的 水 ， 由 土壤 表面 流 走 ,并 带 走 了 顶 士 。 由 于 缺乏 水 分 和 营养 物质 ,初期 
的 植物 不 能 维持 自己 的 生存 ， 植 被 的 覆盖 不 断 减少 ， 直 到 留 下 侵蚀 砾 幕 (SF Ellison 
SED ANTENA AS UA 
附加 的 地 被 物 (Dyksterhaus 和 9chmutz，1947) 。 

除了 大 型 食 草 动物 之 外 ， 草 地 还 供养 着 各 式 各 样 的 小 型 食 章 哺 弛 动物 岛 和 昆虫 。 
荒漠 草地 和 山地 草地 以 及 高 草 普 列 利 的 小 哺乳 动物 是 食 大 量 的 植物 叶片 的 。 AMPA 
的 小 哺乳 动物 是 植物 叶片 和 无 脊 椎 动物 的 消费 者 ， 然 而 斤 草 平原 的 小 哺乳 动物 主要 是 天 
状 椎 动物 的 消费 者 。 半 莞 漠 密 灌 从 和 半 莹 漠 草地 的 哮 齿 类 食 植 物种 子 和 无 脊椎 动物 s 长 耳 
兔 (Lepus spp.) 是 草地 重要 的 消费 者 ， 大 量 长 耳 大 野兔 的 出 现 ， 通 常 是 指示 由 于 过 
度 放 牧 而 导致 草地 恶化 的 收场 。 长 耳 免 消 耗 的 大 约 占 它 体重 的 百 分 之 六 ， 或 是 每 天 食用 | 
干 重 四 分 之 一 英 磅 左右 ， 长 耳 免 在 吃 草 中 大 约 排出 百 分 之 五 十 废物 ， 和 它们 消耗 的 食物 
同 料 多 。 多 数 小 型 食 草 动物 ， 像 大 型 食 草 动物 一 样 ， 表 现 出 选择 某 些 食物 。 黑 尾 免 在 北 
美 艾 灌 从 十 分 普遍 ， 比 喜 食 较 小 的 苔 草 属 和 禾 草 。 袋 鼠 喜欢 杂 类 草 超过 了 禾 草 。 在 一 个 
研究 中 发 现 杂 类 草 占 植 物 群落 的 百 分 之 十 二 ， 而 袋鼠 的 食量 为 百 分 之 三 十 六 Meyers 
和 Vatughan，1964) 。 

草地 的 岛 类 是 属于 食 植 物种 子 的 和 食肉 的 。 食 肉 鸟 类 的 食物 大 部 分 属于 蝗虫 、 甲 
二 册 类 的 幼虫 . 半 翅 类 昆虫 和 膜 翅 类 昆虫 。 角 百灵 是 所 有 鸟 中 最 明显 的 食 植物 种 子 的 ， 
而 草包 云 尖 是 最 明显 的 食肉 的 〈 参 痢 砚 iens，1973) 。 食 肉 鸟 类 与 食 植物 种 子 的 鸟 类 的 

"366 。 


比例 受 放 斩 强 度 的 影响 。 在 放 怕 的 混合 普 列 利 上 ， 鸟 类 大 多 数 是 属于 食 植 物 种 子 的 ; 
而 没有 进行 放牧 的 草地 于 则 是 以 虫 为 食 的 鸟 类 。 牧 草 覆 盖 的 形 失 ， 减 少 了 昆虫 的 种 群 和 
可 营 梨 的 覆盖 。 因 而 , 放 软 减低 了 草地 云 涯 和 黄 胸 草 鹉 的 数量 ,而 增加 了 角 百 灵 的 数量 。 在 
草地 鸟 类 繁殖 种 群 中 的 能 流 是 很 小 的 ， 为 101 一 2. 33 干 卡 / 米 z。 鸟 类 可 能 对 生态 系统 的 
结构 机 能 或 动态 的 影响 很 小 ， 即 “通过 它们 直接 影响 能 量 和 营养 物 的 流 率 或 贮藏 不 
大 ”(Wiens，1973)。 多 类 可 以 起 到 对 昆虫 种 群 控 制 者 的 作用 ,或 者 作为 食 种 子 者 ,影响 
植物 种 群 的 生产 量 。Wiens 提 出 ,“ 一 个 有 兴趣 的 可 能 性 是 那些 草地 鸟 类 在 生态 系统 中 真 
是 一 个 “装饰 ， 品 ,从 它们 的 过 分 存在 和 产生 ,在 任何 方面 都 没有 真正 影响 生态 系统 2 。 

在 全 部 食 草 昆虫 的 行列 中 ， 星 虫 和 蚂蚁 是 最 重要 的 。 蝗 虫 的 种 群 能 够 发 生 星 害 ， 在 
发 生 时 使 其 完全 变 成 一 个 不 毛 之 地 。 甚 至 在 相对 地 生产 量 不 高 的 美国 俄 怀 明 州 的 矮 草 平 
原 中 ， 每 平方 码 * 3 只 的 种 群 数 量 ， 能 够 利用 植被 的 达 50% (Bullen, 1966) , He 
引起 的 破坏 程度 ， 受 每 天 哺 食 植被 量 的 影响 ， 受 蝗虫 数量 的 波动 ， 凡 及 每 个 种 对 食物 选 
择 的 影响 。 一 些 星 虫 靠 食用 草 生 活 ， 和 而 另 一 些 则 食 杂 草 ， 还 有 的 两 种 草 兼 食 。 除 了 直接 
消耗 ,蝗虫 比 牛 对 植物 地 下部 分 哺 食 的 更 接近 地 面 , 牛 采 食 掉 的 牧草 上 部 的 茎 时。 这 样 的 
破坏 能 降低 植物 的 生长 ， 阻 碍 植物 再 萌发 ， 在 极端 情况 下 并 使 植物 死亡 。 

在 草地 上 蚂蚁 遍地 都 是 ， 而 且 由 于 它们 采集 种 子 和 切割 叶子 的 活动 ， 能 够 影响 牧草 
的 第 一 性 生产 量 。 在 那里 它们 的 合 是 很 多 的 ， 能 够 使 草地 的 地 面 裸露 。 然 而 ， 蚂 蚁 在 根 
系 层 中 长 时 间 的 混合 土壤 的 活动 以 及 集中 有 机 和 营养 物质 ， 能 够 提高 净 第 一 性 生产 率 。 

DARED DARMEFSSHAREDMA: WEI. B. HB. BAR 
AUR. SEW SAMS DMMB (Canis latrans) ， 它 的 主要 食物 是 长 耳 免 。 
山 狗 与 长 耳 免 的 关系 已 在 第 十 章 中 讨论 。 其 它 肉食 性 动物 ， 包 括 美洲 多 (Taxidea ta- 
Xus) 它 的 食物 主要 是 靠 在 洞穴 中 的 哺乳 动物 ， 还 有 临危 的 黑 足 项 (Mustela nigripes), 
白 斋 的 食物 是 草原 犬 鼠 。 关 于 通过 这 些 类 群 的 能 量 流 的 报道 是 很 少 的 。 

关于 草地 土壤 中 分 解 生 牺 的 功能 作用 的 定量 研究 极 少 。 蚜 归 是 非常 多 的 ， 它 们 在 草 
地 生态 系统 上 的 作用 ， 像 在 别 的 地 方 一 样 《参阅 第 二 十 一 章 ) ， 大 部 分 是 催化 作用 ， 使 
枯 枝 落叶 减少 到 更 小 ， 以 便 为 微生物 区 系 和 动物 区 系 所 用 。 


Bh HT = 


， 多 年 同一 时 间 的 和 干旱 天 气 通常 是 平原 气 修 的 一 部 分 。 有 些 草 地 植物 ， 如 蓝 烙 兰 马 
草 、 墅 牛 草 甚 至 早熟 未 ， 以 休 眼 芽 的 方式 继续 生存 ， 度 过 短期 干旱 。 另 外 一 些 植物 ， 如 
大 须 芒 草 以 生 深 根 的 手段 继续 生存 着 。 有 一 些 笋 草 在 一 年 的 凉爽 期 有 一 个 得 的 生长 季 。 
普 列 利 上 有 些 笋 草 在 暂时 干旱 结束 时 对 潮湿 反应 迅速 。 虽然 野牛 草 比 蓝 格 兰 马 草 对 干旱 
反应 敏感 ， 当 雨季 到 来 时 萌生 的 更 迅速 。 然 而 当 长 期 干旱 的 时 候 ， 草 地 植被 的 组 成 就 发 
生变 化 。 在 连续 七 年 干旱 的 二 十 世纪 三 十 年 代 , 小 须 匠 草 在 其 大 部 分 布 区 上 变化 减少 到 
75%% 以 上 ， 因 为 杂 类 草 是 屋 根 系 的 ， 例 如 坚硬 向 日 葵 和 草原 金光 菊 〈Coupland，1958， 
1959) 。 因 为 须 芒 草 死 亡 而 产生 的 空地 上 长 满 了 抗旱 性 强 的 冰 草 ， 六 草 是 一 胜利 的 竞争 


"再 (yd)[=0.9144m] .下 同一 译 着 注 


”369 


者 。 由 于 供水 不 足 , 1 引起 了 更 为 中 生 的 植物 的 死亡 。 在 残 遗 草地 的 地 方 ， 特 别 是 在 这 些 补 
尘土 覆盖 的 地 方 ， 被 许多 花色 鲜艳 的 杂 类 草 如 紫 范 、 维 菊 、 飞 媳 所 占据 CRobertrom, 
1939) 。 这 样 一 些 杂 类 草 植物 的 侵入 ， 大 须 芒 草 却 继续 存在 ， 然 而 ， 针 鱼 、 侧 稳 格 兰 马 
草 和 早熟 禾 向 东 侵入 普 列 利 中 。 在 矮 草 普 列 利 上 ， 蓝 格 兰 马 草 和 野牛 草 的 基本 再 积 由 
89%% 减 少 到 22% 〈Weaver 和 Albertson，1956) 。 实 质 上 ， 中 生 的 高 草 普 列 利 变 成 子 : 
混合 普 列 利 ， 混 合 普 列 利 变 成 了 矮 草 平原 ， 而 后 者 变 成 了 风沙 侵蚀 区 。 当 水 分 恢复 到 正 
党 时, 除 在 风沙 侵蚀 区 之 外 , 便 恢 复 到 了 最 初 的 群落 。 而 东风 沙 侵蚀 区 大 多 数 原来 的 二 壤 
下 损失 了 ， 在 1930 年 干旱 期 间 干 风 的 侵蚀 ， 但 是 其 面积 还 没有 恢复 到 原来 的 数量 。 


人 类 的 影 哺 : 


入 类 起 源 于 非洲 的 萨 王 纳 草地 ， 并 在 那里 居住 /同时 在 他 们 的 整个 进化 历 更 志和 用 
草地 。 在 那里 开始 了 农业 的 收获 和 收 业 。 那 时 的 草地 仅仅 是 自然 状态 ， 大 类 在 世界 的 天 
然 草地 上 已 经 有 着 巨大 的 影响 。 人 们 通过 嵌 荣 和 放牧 有 意 或 无 意 的 改变 着 草地 ， 涡 常 这 


样 就 把 富 钞 的 草地 变 成 了 沙 资 。 人 们 伴随 着 采用 施肥 、 防 治 有 害 动物 和 其 它 集 约 的 实 、 


践 ， 用 高 产 饲 草 代替 了 当地 土著 植物 种 类 。 人 们 由 于 翻 耕 ， 并 种 植 了 谷类 和 豆 类 而 破坏 
了 草地 。 do 
仓 ， 以 单一 栽培 谷物 右 优 势 。 

在 森林 地 带 ， 人 类 砍伐 树木 并 种 植 笋 草创 造 了 新 的 草地 。 这 样 的 活动 使 草地 野生 动 
物种 ， 像 食 米 鸟 、 草 旬 百 灵 和 长 耳 大 野 免 扩大 了 官 们 的 分 布 区 。 在 旧 大 陆 的 国家 里 wz 
不 列 颠 和 斯 堪 的 纳 给 亚 半 岛 ， 佛 在 有 几 百 年 以 来 的 大 工 草地 ， 这些 草地 像 原 有 的 草地 一 
样 ， 最 后 也 由 于 耕种 受到 破坏 ， 使 许多 植物 ， 如 粉 报 春 (Primula jarinosa) 和 白头 合 
状 银 莲花 〈4nemone pulsatilla) 与 没有 受到 后 拢 的 草地 面临 灭绝 的 危险 。 少 数 地 区 十 
代 草 地 残存 到 今天 ,实际 上 它们 是 相当 于 少数 北美 普 列 利 残 余下 来 未 灭绝 的 地 区 。 

摘 = 

因为 人 们 需要 耕种 和 放牧 地 ,所 以 曾经 覆盖 着 地 球 广阔 地 区 的 草地 .包括 北美 中 部 大 陆 的 草 地 ,已 
经 缩小 到 原来 草地 面积 的 一 小 部 分 .同时 很 多 草食 动物 已 经 衰落 或 消失 ,一 部 分 被 牛 和 羊 代 替 。 区 伐 森 
林 、 人 工 害 草 地 的 种 植 和 在 草地 久 展 地 区 上 的 演 蔡 系 列 的 发 展 , 一 些 草地 动物 的 分 布 区 已 经 扩 入 到 从 
前 的 森林 区 。 演 替 系列 草地 或 须根 草地 由 草皮 型 ,从 生 禾 草 型 或 者 由 这 两 者 组 成 ,后 者 经 常 为 字 类 和 小 
哺乳 动物 提供 了 极 好 的 造 巢 穴 的 场所 。 当 草地 没有 进行 放牧 、 割 草 或 烧荒 时 ,它们 便 积 累 了 一 层 地 被 
物 ， 在 那里 保持 着 水 分 ， 影 响 了 植物 生活 的 特性 和 组 成 ,并 且 为 某 些 动物 的 生活 提供 了 隐蔽 所 。 虹 
虫 大 量 发 生 并 且 其 种 类 是 极其 多 种 多 样 的 .哺乳 动物 是 草地 最 明显 的 背 椎 动物 。 目 前 在 它 的 分 布 区 肉 
大 量 减 少 的 平原 的 草原 犬 鼠 ， 是 草地 代表 性 的 普通 穴居 动物 .草原 犬 鼠 通过 其 食用 和 掘 穴 活动 而 防止 
了 灌木 和 二 年 生 植 物 的 葛 延 、 并 允许 那些 多 年 生 草本 植物 得 以 增加 。 在 鸟 类 当中 ， 章 原 松 鸡 是 草原 的 
SECT, UAE, 自从 过 度 的 放牧 和 耕作 破坏 了 草原 松 鸡 的 栖息 地 以 来 ,它们 那 吕 鸣 的 叫 声 就 很 少 听 
到 了 。 甚 至 在 森林 地 区 的 演 葵 系列 草地 和 被 加 以 管理 的 《mmanaged) 草 地 上 ， 5 本 请 
业 活 动 的 变化 和 越 来 越 多 的 被 荒 弃 的 土地 回复 到 森林 而 衰退 了 。 


(SHE IMR) 


° 37@¢ 


4 


Bote RMA 
灌木 地 、 


履 盖 着 大 部 分 干旱 和 半 和 干旱 地 区 的 是 灌木 地 的 顶 极 语 被 。 此 外 ， 部 分 温带 地 区 也 有 
顶 极 灌 木 地 ， 因 为 在 历史 上 对 景观 的 干扰 大 大 地 影响 了 温带 地 区 维持 森林 植被 的 潜力 
(Eyre, 1963) 。 在 这 种 以 灌木 为 主 的 偏 途 演 替 项 极 中 有 苏格兰 的 酸 沼 群 洲 和 南美 洲 的 马 
基 群 落 (浓密 常 绿 灌 从 ) 。 在 这 些 地 区 之 外 ， 灌 木 地 是 演 替 系列 中 陆地 重新 向 森林 发 展 的 
三 攻 阶 疏 。 它 们 被 看 成 是 植物 界 的 二 等 公民 (McGinnes, 1972) ， 植 物 学 家 很 DAT 
注意 ， 他 们 倾向 于 强调 优势 植物 。 因 此 ， 对 于 演 替 系列 灌木 群落 没有 做 多 少 研 究 工 作 
(同样 见 Duffey 等 ，1974) 。 


灌木 地 的 特征 


灌 森 从 的 特征 很 难 描述 。 正 如 McGinnes (1972) 所 指出 的 那样 ， 它 们 有 一 个 “证 
明 它 们 的 身份 的 问题 "它们 构成 一 个 既 不 是 分 类 学 上 的 也 不 是 进化 上 的 单元 (Stebbins， 
1972) 。 有 一 种 定义 是 :灌木 是 二 种 有 木质 的 永久 的 茎 ， 但 没有 中 央 主 干 的 高 度 可 达 15 
或 20 英 尺 的 植物 。 但 是 ， 光 赁 高 度 并 不 能 将 灌木 区 分 出 来 ， 因 为 在 严酷 的 环境 条 件 下 ， 
很 多 乔木 也 不 能 超出 这 个 高 度 。 有 些 乔 木 ， 特 别 是 萌生 林 群 落 ， 有 多 重 的 苍 干 ， 而 有 些 
灌木 则 有 大 的 单独 的 茎 。 灌 木 可 能 从 乔木 进化 而 来 ， 也 可 能 从 草本 植物 进化 而 来 〈 关 于 
灌木 进化 的 详细 讨论 见 Stebbins，1972) 。 

灌木 生态 系统 (不 管 是 演 替 系列 或 顶 极 群落 ) 的 显著 特征 是 木 本 结构 、 在 草地 上 面 有 
较 多 层次 、 有 从 小 鳞 芽 长 出 来 的 浓密 分 枝 和 低 的 高 度 。 许 多 密集 生长 的 灌木 类 型 ， 如 山 
宇和 档 木 ， 发 育成 几乎 是 进 不 去 的 灌 从 林 ， 它 为 诸如 野兔 和 稚 竟 之 类 的 动物 提供 了 保护 
场所 ， 也 为 鸟 类 提供 营 集 的 地 点 。 在 浓密 的 树 荫 下 面 阻碍 了 任何 下 层林 木 的 生长 让 许多 
演 替 系列 的 灌 从 能 开花 ， 对 昆虫 和 人 类 都 有 吸引 力 ， 它 们 的 种 子 包 衷 在 美味 可 口 的 果实 
里 ,很 容易 通过 鸟 类 和 哺乳 动物 传播 。 

灌木 的 生长 状况 在 很 大 程度 上 取决 于 它们 对 于 养分 、 能 量 和 空间 的 竞争 能 力 (West 
和 Tueller ，1972) 。 在 某 些 环境 中 ， 灌 木 有 许多 有 利 条 件 ， 和 乔木 相 比 ， 它 们 分 配给 
地 正 部 分 的 能 量 和 养分 较 少 。 影 响 光线 透射 ， 热 量 消散 和 蒸发 损失 的 结构 上 变异 ， 取 决 
于 灌木 种 类 和 所 处 的 环境 。 环 境 越 干旱， 干旱 落叶 性 就 越 普遍 ， 而 常 绿 灌木 也 就 越 少见 

(Mooney 和 Duan，1970a) 。 多 莽 类 型 的 灌木 能 影响 水 分 的 截留 和 茎 流 ， 使 竣 人 土壤 
让 的 水 分 增加 或 者 减少 (Mooney 和 Dunn，1970b) 。 由 于 天 多 数 灌木 的 根 能 够 迅速 向 
下 生长 ， 形 成 发 达 的 根系 ， 所 弛 它们 能 够 利用 深层 的 土壤 水 分 。 这 种 特征 使 它们 在 那 
些 依靠 非 生长 季节 得 到 土壤 水 分 重新 补充 的 地 区 ， 具 有 超过 乔木 和 禾 草 的 竞争 优势 。 因 


° 371° 


H'EAOR- ALBA, AMARA EBD ORABD ,输送 到 根系 的 养分 较 多 。 
它 的 多 年 生性 质 能 够 固定 有 限 的 养分 ， 减 组 养分 的 再 循环 过 程 ， 有 利于 灌木 进一步 人 侵 
草地 。 因 为 容易 受到 草本 植物 的 强烈 竞争 ,一 些 顶 极 灌 木 ,如 Adenostoma fasciculatum ,/ 
用 分 泌 植 物 间 抑 制 物 质 〈Allelopathy) 的 方法 抑制 草本 植物 的 生长 〈 见 第 八 章 和 第 
十 章 ) (McPhearso3 和 Mnuller，1969) 。 只 有 当 大 火烧 毁 成 熟 的 灌 丛 并 且 使 毒素 降 解 
时 ， 草 本 植物 才能 大 演出 现 。 当 灌 丛 恢复 时 ,草本 植物 又 减少 。 受 抑制 的 草本 植物 在 进化 
过 程 中 显然 已 获得 能 使 其 种 子 在 土壤 中 处 于 休 眼 状态 的 能 力 ， 直 至 它们 通过 大 火 从 被 抑 
制 状 态 中 解放 出 来 。 
灌木 群落 有 它们 特有 的 动物 ， 这 些 动物 在 森林 的 灌木 状 植被 边缘 和 原野 的 灌 术 状 植 
被 边缘 都 是 很 普通 的 。 事 实 上 ， 有 些 动物 ， 如 北美 况 、 棉 尾 免 和 披肩 鸡 (Borasa umbe- 
Hus) 强烈 地 依赖 演 替 系列 浇 森 群落, 如果 这 种 群落 被 毁灭 ,这 些 动 物 就 A. MaRS 
(Empidonas traillii) 和 沼 地 条 (Melopiza georgiana) 是 档 木 密 灌 从 的 HH 型 动物 ， 
iat HE BS (Passerina cyanea), JRE ED (CSpizella pusilla) FARR hh HB (Pipilo 
erythrophthalmus) 存在 于 老 的 原野 灌木 群落 中 。 在 英国 的 一 些 灌 木 RE, RAS 
Fl; 几 世 纪 来 都 保持 稳定 ， 许 多 种 无 状 杜 和 糊 椎 动物 已 经 适应 并 依赖 于 这 些 灌 木 群 落 。 


这 些 动物 中 有 灰白 喉 林 营 (Sylvia communis) , MRM REWER (Turdus 


merula) #Al#@ B83 (Emberiza citrinella) 。 

REAR BATHE Meee PK. IC, UA al eA 
和 山 艾 树 群 落 供养 着 鹿 、 丛 林 狼 和 各 秘 各 样 的 财 齿 动物 以 及 长 耳 大 野 免 、 斑 鸠 和 艾 草 
鸡 。 


灌木 地 的 类 型 


干旱 灌木 地 tt 

在 北美 洲 西部 半 干 旱地 区 、 邻 接地 中 海地 区 、 演 大 利 亚 、 部 分 南美 洲 地 区 、 印 度 西 
部 和 中 亚细亚 ， 有 早生 的 阔 叶 常 绿 灌木 和 不 超过 8 英尺 高 的 矮小 树木 组 成 的 植物 群落 。 
在 冬天 温和 多 雨 ， 夏 天 时 间 长 而 炎热 干旱 的 地 区 ， 这 些 硬 叶 灌木 群落 是 该 地 区 的 显著 特 
征 (详细 的 描述 见 Mekella 等 ，1972) 。 它 们 的 植被 随地 理 位 置 、 海 拔高 度 和 坡 向 的 不 
同 而 变化 。 

这 些 灌木 群落 在 世界 的 不 同 地 区 有 不 同 的 名 称 。 在 地 申 海地 区 ， 灌 木 植被 是 由 于 森 
林 的 退化 形成 的 ,它们 可 分 成 三 种 主要 类 型 : 咖 里 哥 字 群 落 (地 中 海区 常 绿 禾 灌 从 )， 是 在 
FAK ETF RG ALM LVM AM , 它 起 源 于 针 叶 林 的 退化 ， 马 魁 群 落地 中 
海 夏 旱 灌木 群落 ) ， 是 一 种 较 高 的 茂密 灌木 地 ， 分 布 于 雨量 较 多 的 地 区 ， 是 软木 林 的 替 
换 群落 ， 第 三 种 是 马 托 拉 群 落 ， 即 常 绿 有 和 刺 灌 木 从 , 兼 有 上 面 两 种 类 型 的 特性 , 相当 于 北 
美的 浓密 常 绿 阔 叶 灌 从 。 在 南美 洲 ， 灌 木 地 在 各 地 区 也 有 不 同 的 名 称 。 在 巴西 中 部 ， 翅 生 
长 着 低 矮 木 本 常 绿 植物 的 广大 地 区 称 为 赛 拉 多 斯 (cefradas) , 即 热带 高 草草 原 ; 在 巴西 东 
Hei, FET AIRWOMAN REI (cat 志 ga).。 在 秘鲁 和 智利 的 太平 
洋 沿 岸 ， 有 - 名 使 人 再 二 次 联想 到 浓密 常 绿 阔 叶 灌 从 的 非常 不 同 的 灌木 地 〈 见 Soriano 
1972) 。 在 澳大利亚 西南 部 ， 洪 木 地 区 的 优势 植物 是 低 笑 的 校 树 属 植物 (Eucalyptus), 


.© 372° 


二 


May 


RRMA, FEHR CLAM ， 


” 英 灌 从 〈 见 图 21-1) 。 这 些 群 落 大 部 分 


REE, LAER 国 
， 不 等 。 火 是 很 好 的 播种 者 ， 许 多 浓密 常 | 


站 , 4 
#24) Cmallee) , MRR HARK, 
FEILER BRK 


ABE WIN Wwe, PHAM 
润 ,夏天 干旱 ,主要 生长 灌木 栎 树 和 加 利 
FEW HRI EA (chamise); (2) 
利 桑 那州 和 新 墨西哥 州 的 内 陆 浓密 常 绿 ， 
PART EAA 2: 3E ee EH DUAR ER I (Ga- 
mbel oak) 和 其 他 植物 种 ， 但 没有 加 
FEW RMU, (8) KAW 


没有 下 层林 木 ， 但 有 非常 容易 着 火 的 枯 


NAM MAA HLH A AOA 
损伤 作用 以 诱发 种 子 发 菠 。 3K FE jo AE: Lane BRE BUA 
许多 世纪 以 来 ， 周期 发 生 的 火灾 通 se REP aE ahi abt 但 它 供养 着 一 种 


及 素 个 浓密 党 处 间 叶 酒 全 火灾 清除 了 eee Ts 

aH =a) 为 新 的 植被 开辟 途径 ， 使 整个 生态 系统 的 养分 发 和 本 再 循 还 。 当 人 闫 对 到 浓密 
绿 灌 众 时， 他们 改变 了 火 的 状况 。 人 类 或 者 试图 在 这 种 植被 类 型 中 完全 控制 火灾 (在 

gpa gc guile 太吉 因由 下 的 福生 或 者 听任 浓密 党 


下 蕊 有 的 枝叶 上 增加 更 多 的 叶子 和 小 术 在 干旱 季节 YE ARM CHIE TE 7 和 生长 
的 ) 几乎 像 发 生 爆 炸 一 样 。 由 闪电 或 者 人 类 引起 的 火灾 -经 发 生 ) 接 星 而 来 的 是 像 地狱 
— PAK. 在 浓密 常 绿 阔 叶 灌 从 ， 这 种 情况 迟早 必然 会 发 生 。 

灌 丛 一 旦 被 大 火烧 光 ， EMMA eB eS A 


q 和 或 者 是 恢复 到 青草 地 WRAP OA REM ETD o MEE 2 BP Fe IB 


1 


《Taber 和 Dasmann，1958) 、 羊 和 和 牛 的 良好 食料 。 但 是 ， 幼 芽 一 缀 生长 成 熟 ， 浓 密 常 


er Lee eee oe 7 ABA, ee ae 这 是 为 另 一 次 火灾 创造 条 


Frag Bt BE. 

在 草地 附近 的 低地 ， BAAR GRAIN MLAs ROR, 通过 受 控 
制 的 周期 性 放火 ,这 种 草 被 能 够 保持 。 在 针 叶 林 开始 发 育 的 高 海拔 地 区 ,浓密 常 绿 阔 叶 灌 
pee HR SE RR AAF HRI RL HEA Be A Es 


Ra RIA 


发 育 在 废弃 地 块 上 的 灌木 地 ， Su Ree ERROR. Bin, edt) 
强度 ， 已 生长 在 原野 上 的 木 本 植物 尽管 已 被 拘 制 ) 在 地 里 的 种 耶 ; 种 子 的 来 源 和 多 
D, 种子 被 鸟 类 、 哺 忆 动 物 和 风 传播 到 原野 ,灌木 的 振 植 能 力 等 

在 比较 干燥 的 高 地 ， 人 优 的 灌 从 很 少 能 够 取得 对 草本 植物 和 禾 草 的 完全 优势 ,相反 ， 


° 333 + 


So MA KE REOATS 
时 中 。 在 树 从 之 间 的 开阔 地 常常 长 满 
了 林木 的 籽 苗 ， 如 松树 或 和 白杨， 它们 
在 幼 树 阶段 占有 和 高 灌 丛 一样 的 生态 
学 位 置 。 代 表 性 的 树种 有 到 处 形成 植 、 
AHIR 〈Corylus) 以 及 漆 树 (Rus) 5 
MWApk (Prunus), yt (Crataegus Yel ‘ 
PEAR (Cornus) Aki) AA (J uni perus) . fe 


RRB RORBM SRA, HAP 
BARR (Curtis, 1959) 。 在 北部 地 六 

图 2 2 AGRA AH, EA 。 区 ， 沿 河流 两 岸 和 湖泊 周围 生长 的 普 ， 
党 以 总 林 占 优势 ， 形 成 比较 稳定 的 植物 群落 | MORRIE, Ht 
(Alnus) 或 者 由 档 木 和 其 它 树种 ， 主 要 是 黎 属 Salix) 植物 混杂 组 成 。 档 木 植 从 比较 | 
稳定 ， 在 彼 森 林 取 代 之 前 它 可 以 维持 一 段 时 间 〈 见 图 21-2) 。 在 档 木 点 优势 的 地 区 尼 ， 
外 ， 湿 地 灌木 群落 从 柳树 和 株 木 占 优势 。 
灌木 植 从 〈 见 图 21-3) 作为 野生 
动物 的 食物 和 隐藏 场所 是 很 重要 的 ， 
ASW, Mitt, BRERA, 
是 野生 动物 很 好 的 食物 。 但 是 ， 各 种 = 
不 同类 型 的 灌木 植被 的 全 部 价值 一 一 oe 
它 的 组 成 、 品 质 和 最 小 需要 量 一 一 从 - 
KRAAGR. AOR (Eg 
ler, 1953; Niering#lEgler ,1955; 
Niering#iGoodwin, 1974) 证 明 ， 
在 森林 是 演 替 正常 终结 的 地 区 ， 灌 木 
丛 可 以 形成 一 种 持续 存在 很 多 年 的 稳 
wee (AA) 。 如 果 人 侵 的 乔 
林 由 于 有 选择 地 喷射 药剂 或 者 由 于 采 
伐 而 被 清除 ， 那 么 ， 灌 从 最 终 会 形成 


A ER eae 


ees 404 mas (ese W em, a RMA SCARE, 02 
部 闭 的 群落 ， 抵制 乔木 的 进一步 人 和 如果 植被 很 茂密 ， 灌 木 群落 可 以 保持 很 久 时 间 。 图 中 
侵 。 这 种 研究 成 果 正 在 广泛 应 用 于 空 Hoty bE Kt) ES wh CH ypericum virginicum) 


防 地 区 输电 线 的 管理 。 fil SR 〈Babtisia tinctoria) 和 


2 

的 
由 

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地 理学 家 们 给 东 漠 下 的 定义 是 燕 发 量 超过 降雨 量 的 陆地 。 没 有 特定 的 降雨 量 可 以 作 
为 标准 ， 荒 总 环 境 可 散布 于 极端 干旱 到 有 足够 水 分 供养 各 种 生物 的 地 区 。 它 们 分 布 在 地 
球 上 商 条 明显 的 地 带 ，- 条 是 大 致 分 布 于 北 回归 线 附 近 的 地 区 ， 另 一 条 是 在 南 回归 线 


374 . 


潮湿 的 土地 上 ， 草 甸 和 森林 之 间 的 植 、 


， 附 近 的 地 区 。 

荒 并 是 由 几 种 力 形成 的 。 导 致 形成 竞 漠 和 地 球 上 宽广 的 气候 区 的 一 种 力 是 地 球 上 空 
气 团 的 运动 。 高 压 区 改变 了 降雨 的 路 线 。 加 利 福 尼 亚 州 和 墨西哥 外 海 的 高 压 区 使 从 阿拉 
斯 加 向 南 移动 的 暴风 十 向 东 偏 移 ， 阻 碍 水 分 到 达 西 南部 。 在 冬天 ， 高 压 区 向 南 移动 ， 使 
冬 雨 能 够 到 达 加 利 福 尼 亚 州 南部 和 北美 洲 的 部 分 荒漠 地 区 。 吹 过 寒冷 水 域 的 风 也 变 得 同 
样 的 寒冷 ， 它 们 只 堵 带 很 少 的 水 分 ， 形 成 很 少 的 雨 。 因 此 ， 加 利 福 尼 亚 州 和 墨西哥 的 下 
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AY AR EB IY es HO HIT TR ARABS ARR. Fifth rete, WR Be re Be A Hk 
哈 拉 荒漠 内 部 ， 是 如 此 远离 海洋 水 远 ， 以 致 所 有 水 分 在 和 到达 这 些 地 区 前 已 被 风 所 了 歇 干 。 

尽管 自然 景观 不 同 ， 但 所 有 的 荒漠 都 同样 是 低 降 雨量 和 高 蒸发 量 (为 降雨 量 的 7 一 
50 倍 ) ,每 天 温度 变 幅 大 ， 白 天 热 ， 夜 晚 冷 。 低 的 温度 使 90% 的 太阳 辐射 能 够 透 过 大 气 ， 
加 热 地 面 。 在 夜晚 ， 白 天 积 董 在 欧 忠 的 热量 辐射 回 大 气 。 下 雨 时 ， 和 常 贡 是 大 雨 ， 不 能 透 
进 干燥 的 土地 ， 以 急流 的 形式 急速 流 进 殴 并 下 面 的 盆地 。 

没有 植被 覆盖 的 荡 浆 是 藻 凉 的 ， 并 且 似 乎 不 合 逻 辑 地 有 一 部 分 是 水 成 地 形 。 没 有 履 

! 盖 的 土壤 在 暴风 十 时 很 容易 被 侵蚀 并 且 进 一 步 被 风 吹 走 。 冲 积 扇 从 被 侵蚀 的 、 比 较 耐 风 

化 的 石 质 角 峰 向 外 扩展 延伸 。 它 们 参与 形成 深厚 宽广 的 冲积 堆 ， 即 山 玉 冲积 扇 。 最 后 ， 
坡 面 延伸 到 低 盆 地 ， 即 干旱 盆地 ， 这 种 盆地 承受 从 丘陵 和 水 成 峡谷 GAS) 急速 流下 的 
水 。 这 些 盆 地 在 降雨 之 后 形成 暂时 湖泊 ， 但 水 分 很 快 蒸发 ， 留 下 一 个 盐 晶 闪闪 发 亮 的 干 
湖底 。 


ae | 荒 汉 的 特征 


各 地 的 荒 章 并 不 相同 。 水 分 、 温 度 、 土 壤 、 排 水 、 碱 度 和 含 盐 度 之 间 的 不 同 最 终 引 
起 植被 数量 、 优 势 植物 及 其 伴生 植物 的 不 同 。 有 炎热 的 莞 并 和 寒冷 的 菠 并 ， 有 极端 干燥 
的 荒 并 和 水 分 充足 、 接 近 草 地 或 灌 本 地 的 敬 并 。 世 界 最 大 的 撤 哈 拉 芝 漠 只 有 极 少 的 植 
物 ， 大 部 分 是 成 群集 中 在 绿洲 周围 。 在 阿拉 伯 葡 并 有 树 柳 ， 在 中 亚细亚 有 滨 荣 和 盐 木 。 
北美 洲 的 苑 次 可 分 为 两 部 分 :北部 的 寒冷 荒 资 一 一 大 盆地 和 西南 部 的 热 总 并 一 一 莫 哈 佛 、 
AMDAALA, He, KAM mRe AME. 

ACHE (Artemisia spp eRmMRNRAEy 〈 见 图 21-4) ， 生 长 在 一 起 的 
WA Re (Atriplex lentiformis) . FEMIRA (Atriplex canescens), Fa{d#E(Gray- 
ia) . (i438 (Eurotia) MAAMRIAR (Sarcobatus vermiculatus) 。 大 盆地 的 植物 
群落 很 简单 ,由 本 质 上 相同 的 生物 类 型 组 成 ,形成 长 达 妃 英里 的 几乎 是 相同 而 单调 的 灰色 
和 灰 绿色 植物 群 从 。 热 欧 将 〈 见 图 21-5) 大 部 分 以 极 又 开 拉 瑞 阿 (Larrea divarieata) 
占 优 势 ， 伴 生 有 芒 刺 鼠 尾 草 (Hymenenoclea) 和 弗 氏 菊 (Franseria) 。 它 们 在 一 起 常 
稼 形成 一 种 单调 一 致 的 植物 ， 只 有 在 适当 的 永 分 和 土壤 的 地 区 才 被 金 合欢 “〈4dcacia) 、 

仙 影 掌 (Cereus giganteus) , ee (Cercidium) Fit Bw (Prosovis juliflora) = 


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高 的 植物 所 打破。 在 热 欧 漠 中 ， 莫 哈佛 欧 漠 中 的 生物 种 类 最 贫乏 ， 植 被 的 组 成 最 简单 。 
索 诺 拉 荡 漠 有 丰富 的 各 种 各 样 的 灌木 、 乔 木 和 多 汁 仙 人 党 (Shreve, 1951). 这 里 的 
车 被 是 在 美国 芝 资 中 最 稠密 的 ， 它 的 植物 类型 -从 小 的 。 耐 旱 -落叶 的 糊 未 到 常 绿 的 
“KMS Hey BREW, 物种 的 数目 也 最 多 ， 植 物 高 度 的 变化 也 是 最 多 的 。 奇 
瓦 瓦 荒 资 延伸 进 墨西哥 ， 它 的 特征 是 有 长 干 的 仙人 掌 、 丝 兰 、 蜡 大 载 (Euphorbia anti- 
ic 和 Foueweria。 大 谷底 生长 着 大 片 的 colo del zorro， 这 是 一 :种 狐 尾 状 的 
草 ; 在 风 成 的 波浪 形 石 间 沙 后 上 生长 着 一 种 有 活力 的 .芬芳 的 三 裂 潜 树 (Rhas trilobata) , 
曾经 被 印第安 人 用 于 编织 链子 。 


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具有 木质 共和 和 柔软 脆弱 的 蔡 的 灌 从 是 范 漠 植物 的 特征 。 在 河 从 中 生长 着 各 种 各 样 的 
- 其 他 植物 。 丝 兰 、 仙 大 掌 、 小 乔木 和 短 生 植物 。 在 美国 西南 部 的 况 漠 ， 大 的 肉质 植物 高 
。 出 灌 未 层 之 上 ， 和 它 的 闭 量 不 相称 地 改变 了 沙 资 的 外 观 〈 见 Mai- 5) 。 像 森林 的 乔木 
和 普 列 利 草 原 的 草 类 一 样 ， 大 部 分 的 荒漠 植物 种 在 一 定 的 地 形 位 置 上 生长 得 最 好 。 巨 大 
仙 影 党 所 有 仙人 掌中 最 目 天 的 一 “与 较 小 的 、 能 开 美丽 花 对 的 币 人 千 一 起 生长 在 索 
ERRNO LE. PERSE. BO. BUR 
生长 得 最 好 ， 这 不 是 因为 它们 需要 很 多 的 水 分 ， 而 是 因为 它们 的 硬 沉 种 子 在 它们 能 够 本 
发 之 前 必须 在 暴 洪 期 间 经 受 水 和 砂砾 的 研 广 作用 而 被 擦 伤 和 副 伤 才能 发 菠 。 

每 年 开花 的 短 生 植物 使 莹 并 有 季节 竹 的 美好 景色 。 从 适宜 的 季节 到 另 一 季节 存活 下 

FORT, COTM EERE, BOREL, MUTA 
a, ANTHERS. 
MAME, SHS ARES, He 
本 质 上 或 者 是 避 旱 植物 ， 或 者 是 抗旱 植物 。 遗 旱 植 物 大 部 分 是 短 生 的， 以 种 子 的 形式 继 
续 存在 下 去 。 它 们 在 水 分 和 温度 条 件 适 宜 时 随时 都 可 以 发 芽 生 长 。 在 美国 的 绽 汉 有 两 个 
开花 季节 。 自 太平 洋 西北 部 的 冬 十 过 到 之 后 和 从 墨西哥 湾 外 的 西南 面 移 来 的 夏 十 之后。 
有 二 些 植物 种 愉 在 冬 雨 之 后 才 开 花 ， 另 一 些 则 在 夏 雨 之 后 才 开 花 ， 只 有 很 少 几 种 植物 在 
， 这 商 种 季节 期 间 都 开花 。 

这 些 植物 为 什么 如 此 准确 无 误 地 对 水 分 作出 反应 ? 这 曾经 成 为 很 多 研究 的 课题 
CWent,1955), 此 外 已 经 发 现 ， 除 非 表层 土壤 渗 进 相当 于 0.5 一 1 英寸 的 雨量 ， 否 则 没有 ， 
任何 种 子 能 够 发 车 ， 种 子 的 种 皮 上 有 一 种 水 溶性 的 生长 抑制 剂 ，; 只 有 足够 数量 的 人 渗水 
分 平 能 将 它 淋 洗 掉 。 因 此 ， 在 小 阵雨 之 后 ， 种 子 仍 受 抑 制 ， 不 能 发 芽 。 同 样 ,对 温度 也 
是 要 求 严格 的 。 鄞 资 的 每 一 种 二 年 生 种 物 都 有 一 企 明 确 的 和 相当 狭 举 的 容 异 范 围 / 除非 
水 分 和 温度 状况 是 在 这 些 范围 之 内 ， 香 则 ， 没 有 性 条 数 量 的 植物 能 够 生长 。 因 此， 冬季 
和 夏季 -年 生 植物 可 以 根据 它们 发 芽 时 的 温度 和 生存 下 去 的 温度 加 以 区 分 。 要 使 冬季 二 
年 生 植 物 发 芽 ， 第 一 次 降雨 必须 直 过 1 毫米 ， 超 过 20 毫 米 更 好 ， 夜 晚 的 温度 必须 高 于 冰 
浆 点 。 | 

沉 旱 植物 有 许多 贮存 水 分 、 利 用 地 下 水 或 者 通过 落叶 以 减少 它们 的 需 水 量 和 通过 减 
少时 子 的 大 小 以 降低 蒸腾 作用 的 方法 。 它 们 能 在 蔡 上 进行 光合 作用 。 多 汗 的 荡 资 汗 物 有 

+377 


缩小 了 的 细胞 间 阶 和 扩大 了 的 液 泡 ， 在 下 雨季 节 水 分 积累 在 流 泡 里 。 这 些 植 物 还 具有 浅 
的 根系 ， 使 它们 在 下 雨季 节能 够 吸收 最 大 量 的 水 分 。 多 汁 的 莹 漠 植物 在 夜晚 气孔 张 开 时 
能 够 吸收 CO,， 由 于 夜晚 的 温度 较 低 和 没有 太阳 辐射 ， 蒸腾 作用 的 速率 降低 。 由 于 在 
夜间 吸收 CO。, 植 物 在 自 天 就 有 可 利用 的 CO， 供 光合 成 之 用 。 这 是 一 种 适应 性 ， 它 能 
减少 蒸腾 作用 ， 但 同时 也 妨碍 CO ,的 吸收 。 其 他 植物 或 者 有 很 深 的 根系 ， 能 够 利用 深 
层 土壤 的 水 分 ， 或 者 在 干旱 季节 处 于 休眠 状态 ， 例 如 牧 豆 树 的 根系 可 穿 透 到 53 米 的 深 处 
CW.S.Phillips, 1963), @#MyAW 能 具 有 大 大 螨 质 化 的 和 耐 干旱 的 常 绿叶 子 。 ， 
与 森林 的 状况 形成 鲜明 对 照 的 是 ， 斑 漠 里 的 竞争 不 是 一 种 植物 争夺 另 一 种 植物 的 光 
和 空间 ， 而 是 所 有 植物 在 争 夺 水 分 。 由 于 荒漠 植物 群落 很 少 成 层 ， 所 以 光线 不 成 为 癌 
题 。 因 为 水 分 是 有 限 的 ,所 以 大 多 数 植物 是 低 禾 的 ;由 于 竞争 水 分 ,它们 的 间隔 很 大 。 


结 构 @ Mw Dw 


在 炎热 和 明亮 的 太阳 下 面 ， 议 漠 可 能 显得 好 象 没 有 动物 ， 然 而 ， 那 里 的 动物 是 很 兴 
旺 的 。 象 植物 一 样 ， 匾 弄 动 物 不 是 抗旱 动物 就 是 避 旱 动物 。 象 短 生 植物 一 样 ， 避 旱 动物 
或 者 采取 一 年 生 的 方式 ， 或 者 进入 夏 眼 或 冬眠 。 昆 虫 和 其 他 无 兰 椎 动物 的 卵 以 及 昆虫 的 
晴 处 于 休眠 状态 可 达 8 一 9 个 月 甚至 长 达 几 年 之 久 。 当 雨季 来 到 和 植物 繁茂 时 ， 六 漠 有 
大 群 的 昆虫 一 一 蜂 暗 、 昨 几 、 蚂 蚁 、 密 峰 、 黄 蜂 、 蝴 蝶 、 蛾 、 甲 虫 。 幼 蜂 愉 好 在 它们 赖 
以 采 密 的 那些 花 正在 开花 时 节 从 地 下 蜂窝 里 出 现 。 两 栖 动物 如 铀 足 网 CScaphiopus) 也 
”在 冬 十 和 夏 雨 期 间 短 暂 出 现 。 钢 足 蟾 在 一 个 涂 有 一 种 胶 质 的 地 下 巢穴 里 夏 眠 8 一 9 个 
月 ， 以 减少 水 分 通过 皮肤 蒸发 损 失 。 当 降雨 逮 透 土壤 时 它 出 现 于 地 面 ， 移 向 最 近 的 水 
坑 ， 交 配 和 产 卵 。 幼小 的 晴 昨 在 1.5 一 2 天 就 旷 化 出 来 。 它们 迅速 地 成 熟 415 一 每 天 )， 
并 且 进 行 变态 ， 成 为 有 所 作为 的 成 年 奖 ， 能 够 挖掘 目 己 的 巢穴 ， 在 介 穴 中 它们 夏 眠 至 下 
一 个 雨季 。 

鸟 类 在 雨季 期 间 筑 党 ， 这 时 幼 鸟 的 食物 最 为 丰富 。 如 有 果 在 繁殖 季节 是 极端 干旱 ， 有 
一 些 岛 类 就 不 繁 HH. HEH Ah, MAK 的 内 分 沁 似 乎 不 是 决定 于 白天 的 长 
短 ， 而 是 决定 于 降雨 (Keast,1959)。 有 极 少 数 鸟 类 ， 如 雨燕 、 弱 夜莺 (Phalaenoptilus 
nuttallii) MX RMS (Allen and Anna’s hummingbird)， 在 食物 缺乏 时 进 人 
麻 BER A (Barthalomew, Howell@Cade,1957), A 的 员 丙 动物 ， 如 更 格 Bila) BE 
fl. RFS. 

抗旱 动物 整 年 都 活动 ， 它 们 通过 生理 上 的 适应 或 者 通过 改变 它们 的 进食 和 活动 方式 
而 取得 战胜 干旱 和 酷热 的 方法 。 一 些 动物 通过 夜间 活动 的 习惯 、 白 天 留 在 地 下 或 者 阴凉 
处 的 方法 简单 地 避 开 酷热 。 有 些 在 白天 活动 的 荒漠 咕 齿 动 物 周期 地 寻找 洞穴 ， 将 它们 的 
身体 紧 贴 在 洞 导 ， 通 过 传导 作用 消极 地 散热 。 一 些 鸟 类 , 如 弱 夜 营 和 某 些 蜂鸟 〈Trochi- 
lidae) 以 及 蝙蝠 ， 每 天 都 要 进入 一 种 麻 疗 状 态 。 

和 象 小 狐 Vulpes velox) Mi H & (Lepus) 那样 的 荒漠 哺乳 动物 有 一 对 大 耳 呆 ， 
对 于 减少 通过 燕 发 来 调节 体温 的 需 水 量 是 有 作用 的 ( 见 图 21-6) 。 大 耳 洒 可 以 作为 有效 的 

散热 器 向 较 冷 的 荒 济 天 空 散热 ， 在 畏 朗 的 日 子 ， 散 并 的 天 空 辐射 温度 只 有 25*C， 低 于 动 
物 的 体温 Schmidt-~Nielseny 1964) 。 由 于 寻找 遮 阴 〈 随 凉 处 的 地 温 比 较 低 ， 太 阳 的 辐 


“378。 


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射 放 所 里 》 AOPRARAELEIM Griese eet 受到 阻碍 ) ， 长 丁 兔 通过 产 的 一 对 ; 
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损耗 。 四 + 

更 格 卢 鼠 在 白天 将 它 的 而 灾 对 褒 ， 使 它 的 居室 保持 戎 班 ， 它 能 人 在 全 年 生活 中 不 用 


饮水 。 在 生态 学 上 同样 具有 这 种 特性 的 动物 有 非洲 和 中 东 的 跳 鼠 、 沙 鼠 以 及 澳大利亚 有 


袋 的 小 袋鼠 (marsupial kas garoomice) 和 小 黑 鼠 (pitchi-pitchi) .这些 动 物 靠 吃 
干 的 种 子 和 植物 的 干 驳 ， 划 至 在 有 多 汗 的 绿色 植物 可 供 食用 时 也 是 这 样 。 更 格 卢 
鼠 从 它 = 大 身 的 代谢 过 程 和 震 的 食 秽 中 的 吸湿 水 中 获得 水 分 。 为 了 保存 水 分 ， 它 在 自 天 
留 在 洞穴 里 。 1 COAT, COREME ARH, WRATH. 

AARNE, PMN, He He 地 RAR HOR TO, | 


“因为 它们 的 雪 面 积 与 身 傈 天 小 的 比率 低 ， 内 品 的 产生 也 较 低 ， 因 而 热量 的 积累 较 慢 。 骆 
驼 不 仅 排出 高 度 浓缩 的 尿 ， 而 且 能 够 好受 脱水 达 体 重 的 25%， 它 的 水 分 损耗 不 是 通过 血 


洲 ， 而 是 通过 体 组 织 ， (Schmidt-Nielsen, 1959) 。 骆 驼 的 体温 是 不 稳定 的 ， 在 夜晚 ， 体 
温 降 到 33. 8\， 在 白天 ， 上 理 至 40. 6\， 在 此 温度 下 骆驼 开始 出 汗 。 骆 驼 的 脂肪 不 是 积 
RELY, TRIE, AAR T ATER, COE RIE 


热量 进入 体内 。 


4 图 12-6“ 黑 尾 多 (Lepus eali fornicus) 居住 在 设 端的 东江 环境 里 。 在 Se 9 

‘tte 3 FS Se AP Le EO, 直至 日落 。 在 浓 荫 下 “aN 

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它 的 需 水 量 很 低 ， 因 为 在 白天 它 将 热量 积 蕾 在 它 的 身体 内 ， 引 起 体温 显著 二 升 ， 即 过 热 

(C.R. Taylor,19697。 大 羚羊 由 于 抑制 出 汗 而 进 三 步 减少 白天 前 薰 发 损失 。 它 只 有 在 

温度 非常 高 时 才 喘 气 ， 降 低 它 的 代谢 率 ， 并 通过 减少 体内 产 热量 而 保存 永 分 ， 因 而 减少 

蒸发 降温 所 需 的 水 量 。 这 些 是 在 白天 的 适 性 性 。 在 夜间 ， 天 羚羊 减少 它 那 中 出 评 皮肤 的 

大 约 60% 的 蒸发 量 和 大 约 和 0%% 的 代谢 速率 ; 它 的 呼吸 速率 与 呼吸 效率 成 正 E 与 体温 成 反 


° 379 。 


比 。 一 只 体温 较 低 的 动物 的 呼吸 比 体温 较 高 的 动物 慢 , 因此 ,能 使 用 其 吸入 氧 气 的 大 部 分 。 
由 于 夜间 体温 降低 ， 呼 出 空气 的 蒸气 饱和 水 平 较 低 。 大 羚羊 在 正常 情况 下 厅 喝 水 ， 靠 代 
谢 水 和 吃 草 及 灌木 生活 ， 其 中 很 多 是 多 秆 的。 实际 上 ， 头 羚羊 能 够 通过 吃 平均 含 30%% 水 
分 的 食物 而 获得 它 所 需要 的 全 部 水 分 。 “/ 


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代谢 


(A) 低 体温 ， 
图 21-7 居住 在 荧 汉 的 大 羚羊 能 够 丛 有 限 的 水 分 很 好 地 适应 于 生活 在 炎热 而 干燥 的 
气候 中 。 它 在 生理 上 的 适应 列 于 图 中 (根据 Taylor 的 资料 ，1969) 

象 海 鸟 一 样 ， 一 些 薄 漠 鸟 类 利用 盐 腺 帮助 保持 水 分 平衡 。 北 美洲 西部 沙漠 的 黑 喉 漠 
BY (Amphispiza bifineata) 不 仅 被 限制 在 营 漠 地 区 和 普遍 出 现 于 一 些 非 常 铀 水 的 最 极端 
的 东 漠 生境 ， 而 且 基本 上 以 种 子 为 食物 。 如 果 这 种 鸟 食 一 些 绿色 植物 ， 它 就 不 需要 饮水 ， 
(Smyth 和 Barthalomew,1966)。 当 它 主 要 是 吃 种 子 ， 并 且 有 水 可 供 饮用 时 ， 每 天 将 ; 
饮水 多 达 它 体 重 的 30%。 但 是 ， 如 果 无 水 可 供 饮用 ， 黑 喉 兴 通过 减少 其 排泄 物 的 含水 量 
(从 大 约 含 81 色 的 水 分 减少 至 57%) ,能 够 无 限期 地 不 饮水 而 活 下 来 。 其 他 具有 相 类 位 的 
适应 性 的 鸟 类 有 澳大利亚 的 澳洲 席 皮 网 冲 、 澳 洲 织 巢 乌 和 非洲 的 灰 黑 色 百灵 ( 见 Dawson 
和 Barthalomew，19685 Serventy, 1971), 


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一 年 中 连续 的 多 日 降雨 有 8 一 15 次 ， 其 中 只 有 1 一 6 次 的 雨量 大 至 足够 刺激 生物 的 活动 
力 。 因 此 ， 莞 漠 生 态 系统 交替 地 经 历 着 不 活动 的 、 平 静 状 态 时 期 和 生产 及 繁殖 时 期 。 降 
两 促进 子 生 产 和 繁殖 过 程 ， 在 短 时 期 的 水 分 充足 之 后 ， 水 分 重新 缺乏 ， 生 产量 和 生物 量 
降低 到 相当 低 的 稳定 状态 。 | 

HAP OOREFT RAL TAWA KEE AA KORR, RNBAPI 
过 植物 保存 和 有 效 地 利用 有 限 水 分 的 各 种 方法 ， 例 如 ， 用 在 黑夜 里 固定 和 贮存 大 量 CO， 


。380 。 


的 方法 将 光合 作用 和 蒸腾 作用 分 开 。 
-根据 世界 上 各 种 薄 漠 的 资料 (简略 内 容 见 Noy-Mier,1973,1974) 可 以 认为 ,在 干旱 地 
带 ， 每 年 地 于 植物 的 净 初 级 生产 量 在 30 一 200 克 / 米 : 之 间 ， 在 半 干 旱 灌 木 地 则 为 100 一 ， 
500 克 / 米 2。; 地 下 根系 的 生产 量 也 很 低 ;， 在 干旱 地 区 ， 它 的 总 量 可 在 100 一 400 克 / 米 : 之 
il, ide AFAR, 可 达 250 一 1000 克 / 米 ?。 积 累 的 生物 量 总 量 和 周转 的 速率 (产量 
上 与 生物 量 的 比率 ) 取决 于 主要 的 植物 类 型 。 在 像 索 诺 拉 那样 由 乔木 、 灌 从 和 仙人掌 占 
优势 的 藻 章 里 ， 每 年 的 生产 量 是 地 上 现存 生物 量 ` (300 一 1000 克 / 米 27 的 大 约 10 一 20%。 
AAS PLES, 每 年 的 生产 量 是 生物 量 , (150 一 600 克 / 米 ?) 20 —40% 5. 当 
然 ， 一 年 生 的 《〈 即 短命 的 ) 植物 群落 的 根系 和 地 上 群 叶 的 周转 率 可 达 100%， 每 年 的 生 
产量 和 最 大 生物 量 是 一 样 的 。 这 些 营 冯 的 周转 率 比 森林 和 冻 原 高 。 多 年 生 的 禾 本 科 草 本 
灶 物 和 非 用 本 科 草 本 植物 地 下 生物 量 与 地 上 生物 量 〈 共 和 叶 ) 的 比率 在 1 一 20 之 间 ， 而 
灌木 从 的 比率 在 1 一 3 之 间 。 一 般 说 来 ， 荒 并 和 浆 原 不 同 ， 植 物 的 地 下 部 分 和 地 上 部 分 ， 
的 比率 不 高 。 薄 漠 植物 的 一 个 特征 是 根 的 生物 量 比较 小 。 地 衣 、 绿 洛 和 蓝藻 能 增加 莞 漠 
的 初级 生产 量 ， 它 们 以 土壤 上 一 层 结 皮 的 形式 存在 ， 数 量 很 多 。 人 生物 量 可 达 240 公 斤 / 公 
项 的 蓝藻 结 皮 是 非常 有 益 的 秆 物 ， 因 为 它们 的 固氮 速度 非 常 高 ， 可 达 10 一 20 克 / CR 
年 ) 。 这 种 固氮 量 与 从 降雨 和 王 燥 沉降 微粒 中 所 带 来 的 2 二 3 FEAR + ED) 的 低 A 收 
人 形成 鲜明 的 对 比 。 尽 管 有 高 的 固氮 速度 ， 但 在 氮 收 入 总 量 中 只 有 5 一 10 克 / 米 : 能 成 为 ， 
高 等 植物 的 组 成 部 分 。 大 约 70%% 的 氮 素 经 过 短途 循环 ， 以 挥发 性 所 和 以 来 自 反 硝化 作用 
的 N; 的 形态 返回 火气 中 ， 反 硝化 作用 由 于 干燥 的 碱 化 士 壤 而 被 加 强 (Reichle，1975) 
( 见 图 21-8) 。 和 

荒漠 食 植 动物 在 取 食 形 式 上 是 “机 会 主义 的 ”和 非 专 化 的 。 它 们 广泛 地 取 食 的 植物 


14.2 


HET 


21-8 荡 汉 的 氮 循 环 生 沙 夺 补 不 同 。 在 落叶 林 ， 大 部 分 氮 素 通过 植物 进行 循环 CE 
江 ， 大 量 的 氮 被 固定 ， 但 其 中 天 部 分 由 于 反 硝 化 作用 而 损失 “〈 引 自 Reichie，1975? 


? 381° 


类 型 和 植物 各 部 分 ， 尽 管 这 些 动物 有 季节 性 的 嗜好 。 黑 尾 鹿 、 西 猎 〈 南 美 野猪 } Annee 
稍 羊 在 有 多 汁 的 和 短命 的 植物 可 供 食用 时 以 这 些 植 物 为 食物 ， 而 在 干旱 期 间 则 改 食 木 本 
植物 的 嫩 枝 时 。 租 植 动物 还 可 以 食用 已 死 的 枯 枝 落叶 和 地 衣 作 为 最 后 的 生存 依靠 。 小 的 
食 植 动物 如 沙漠 畴 此 动物 和 蚂蚁 主要 吃 种 子 。 最 著名 的 小 型 食 植 动物 之 二 是 草 蚁 Po- 
gonomyrmex occidentalis) , 它 靠 食 种 子 过 活 ， 这 些 种 子 是 从 充 次 地面 收 集 起 来 并 贮藏 
在 二 下 仓库 的 ， 在 加 利 福 尼 亚 荒漠 ， 这 些 蚂蚁 在 干旱 期 间 主要 收集 两 类 植物 的 称 子 : BR 
绵 状 毛 的 车 前 草 和 梳 状 刺 果 植物 。 当 冬 雨 来 到 ， 一 年 生 植物 开花 和 结 籽 时 ， 草 蚁 收集 起 
这 些 植 物 和 其 他 植物 的 种 子 ， 而 对 上 述 两 类 种 子 不 闻 不 问 ; 但 是 ， 当 干旱 地 沁 素 新 来 到 
时 六 草 蚁 就 再 利用 它们 的 主要 食物 资源 。 利用 这 种 持续 不 断 的 食物 来 源 ， 使 这 种 图 点 能 
够 在 整个 沙 荒 年 里 保持 活动 。 1 

食 植 动物 人 se arian actin ta, BOR RAE 肌 全 王 和 和 
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牛 吃 草 的 地 区 ， 比 放牧 区 有 较 高 的 生物 量 ， 美 味 植物 种 类 的 百分比 也 较 大 。 在 对 巨大 仙 
KE Cereus giganteus) 的 研究 中 ，William Niering (1963) 和 他 的 助手 们 发 现 ， 
过 度 放 怕 使 仙人 掌 受到 伤害 的 因素 不 仅仅 是 由 于 践踏 的 物理 性 损伤 ， 而 且 还 由 于 能 为 籽 
苗 生 存 提供 必需 的 庶 茸 的 保护 植物 〈 如 假 紫 荆 ) 的 消失 。 有 两 种 总 并 食 植 动物 一 白 唤 
PE, CNeotoma albigula) 和 黑 尾 免 (Lepus californicus) 一 fH eH 次 
比 非 放 收 的 更 多 。 林 慑 挖 洞 进入 仙人 和 擎 ， 增 加 了 仙人 掌 对 致命 的 细菌 病 的 敏感 性 KE 
ROBRAAL, SKTRBRPED, 

EXSHAWT, EEKAKUHRDREDYNEMH LOBE RB) A et 
2 %% 的 ;但 食 种 子 的 食 植 动物 能 够 吃 掉 大 部 分 种 子 。 在 关于 荒漠 食 种 动物 的 为 数 不 多 的 
研究 中 ，Chew 和 Chew (1970) 在 一 次 研究 中 发 现 ， 小 的 食 植 动物 〈 长 耳 锡 和 更 格 卢 
)》 只 隐 掉 地 上 净 生 产量 的 大 约 2 %， 但 却 吃 掉 种 子 产 量 的 87%。 这 种 消耗 率 能 侃 明显 
影响 植物 组 成 和 植物 种 群 。 在 通过 灌木 芝 漠 小 哺乳 动物 的 能 量 流动 中 ， 有 55 吧 是 通过 更 
格 卢 鼠 的 ，22% 是 通过 吃 草 的 长 耳 免 ，6. 5%% 是 通过 以 尾 昌 为 食 的 食 昌 鼠 Be vepomye 
torridus) 传递 的 。 

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最 有 效能 和 属于 各 种 分 类 学 类 群 的 微生物 ， 但 主要 的 是 走 茵 和 放 线 菌 。 像 短 生 植物 开 
花 一 样 ， 微 生物 的 分 解 作 用 只 局 限于 有 水 分 可 利用 的 短暂 时 间 里 。 因 此 ， 有 助手 二 的 类 
棱 落 时 层 累积 至 这 样 的 程度 ， 以 致 有 机 碎 居 生物 量 大 于 地 上 部 分 的 活 生 物 量 。 大 多 数 短 
秆 植 牺 的 生物 量 通过 放牧 、 风 化 和 侵蚀 而 消失 。 分 解 作 用 大 多 数 是 通过 食 碎 居 的 节肢 动 
物 进 行 的 ， 例 如 白蚁 ， 它 咽 下 并 且 在 它们 的 肠 道 里 “分 解 2 木质 组 织 。 在 一 些 荒漠 中 ， 
相当 大 量 的 养分 可 能 被 固定 在 白蚁 某 里 ， 当 蚁 介 被 破坏 后 ， 养 分 才 释 放出 来 。 其 他 重要 


° 3U2 。 


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主要 只 局 限于 土壤 表层 的 养分 供应 容易 受 侵蚀 和 挥发 作用 的 影响 ， 会 因为 一 年 生 植物 的 
生长 而 被 迅速 耗 尽 。 由 于 于 旱地 区 的 乔木 和 灌木 的 生长 是 稀 朴 的 ， 因 此 通过 枯 枝 落叶 形 
式 进 行 的 养分 循环 明显 地 局 限 在 植物 的 周围 。 这 种 情况 使 养分 的 再 循环 和 微生物 活动 集 
中 在 灌木 的 周围 。 


人 类 的 影响 


夺 在 世界 的 很 多 地 区 贡 葡 未 地 的 存在 是 由 于 人 类 的 干扰 或 者 其 他 植物 类 型 退化 的 结 
BR, 灌木 地 一 经 形成 ， 它 作为 放牧 地 、 野 生动 物 的 栖息 场所 和 食物 、 药 物 原料 及 工业 原 
料 的 来 源 是 有 其 独特 的 价值 的 《全 面 的 评论 见 MeKella 等 ，1972) 。 同 时 ， 灌 木 地 也 受 
到 从 类 的 破坏 。 灌 木 地 往往 不 受 重视 并 把 它 看 作 是 无 价值 的 藻 地 ， 被 改 用 作 住 房 建 筑 地 
并 且 由 于 土地 开明 工 程 而 被 毁坏 。 湿 地 灌木 群落 因 调 节 洪水 和 修建 水 力 发 电工 程 而 被 渡 
没 。 灌 木 和 列 曾经 是 天 家 熟悉 的 美国 和 西欧 景观 的 一 部 分 ， 由 于 机 械 化 的 需要 而 开辟 更 
大 的 农田 ， FTE Ce BUR aH 〈 见 Moore 等 ，19678 Cornwollis, 1969) 。 在 非洲 
的 地 中 海 灌木 地 一 一 它 是 由 于 人 类 的 于 扰 形 成 的 一 一 由 于 过 度 放牧 、 耕 明和 为 了 木 荣 连 
根 拔 除 植物 而 正在 被 毁坏 。 只 是 近年 来 的 人 类 活动 ， 一 年 大 约 毁坏 300 万 英亩 的 灌木 地 ， 
HEHE A (Pearce，1970) 。 

人 类 在 形成 新 的 营 漠 方面 还 有 另 一 种 方式 ， 即 不 好 的 土地 经 营 ， 在 原 有 的 荒漠 地 区 
周围 尤其 是 这 样 。 即 使 在 天 旱 气 侯 条 件 下 ， 生 荒地 也 有 能 力 供养 一 些 植物 。 树 木 、 灌 木 
和 草 类 的 根系 吸取 较 深 层 的 水 分 和 固定 土壤 ， 但 是 ， 这 些 植物 一 旦 由 于 火灾 、 放 牧 和 和 耕 
明 而 被 清除 ,侵蚀 的 破坏 作用 就 得 到 大 大 加 强 。 为 了 开 星 而 放火 烧 荡 ， 能 清除 半 干 旱 土地 
的 符 木 和 促进 草 类 的 生长 ， 随 后 ， 由 于 过 度 耕 垦 和 放牧 ， 土 地 暴露 于 风蚀 和 水 蚀 之 中 ， 
结果 耕作 耗 尽 了 地 力 ， 低 地 弃 莹 放牧 ， 首 先是 放 牛 ， 然 后 是 绵羊 和 山羊 。 耕 垦 接 着 移 向 
高 地 ， 在 高 地 又 重复 上 述 的 循环 过 程 。 最 后 ， 破 坏 是 全 面 的 ， 植 被 和 表土 消 朱 ， 基 岩 暴 
露 ， 土 地 的 破坏 达到 不 能 恢复 的 程度 。 莞 并 以 这 种 方式 在 非洲 南部 扩展 ， 进 入 非洲 平 
Bs 同样 ， 莞 并 也 侵入 北美 洲 的 半 千 时 草地。 这 种 土地 利用 方式 被 认为 是 马 雅 文化 没落 
和 和 希腊 及 罗马 衰落 的 部 分 原因 。 曾 经 哺育 起 伟大 文明 的 地 中 海南 岸 曾经 是 肥沃 的 土地 ， 
现在 是 莹 芜 的 、 岩 石 遍 地 的 和 贫 次 的 《进一步 的 讨 论 MLowdermilk, 1953; Dale 和 
Carter, 1955; Thomas, 1956; Stamp, 1961) 。 | 

近年 来 ， 人 们 试图 将 一 些 莹 漠 改造 为 有 生产 力 的 土地 ， 取 得 了 巨大 的 成 就 ,但 是 在 
这 样 做 时 ， 他 们 开发 深 埋 在 荒漠 底下 的 水 资源 。 这 样 开 采 “ 水 矿 ” 充 满 着 危险 ， 因 为 象 
矿藏 一 样 ， 这 种 水 源 一 旦 枯竭 ， 就 是 无 法 补偿 的 。 这 种 短期 农业 和 人 类 开发 荒漠 的 情况 
ARAL IE RES Bs OM 


摘 要 


芒 并 是 一 种 严酷 的 环境 , 匾 资 的 植物 和 动物 具有 在 进化 过 程 中 形成 的 战胜 干旱 和 高 温 的 方法 . 芒 资 


° 383 。 


zh! 网 次 避 酷热 的 方法 有 : 夜间 活动 的 习性 ,寻找 荫蔽 瘾 方 或 者 在 地 下 洞穴 里 度 过 白天 .它们 众多 汁 植 
物 、 从 它们 的 捕获 物 的 血液 和 体液 或 者 从 碳水 化 合 物 和 脂肪 的 代谢 氧化 作用 中 获得 水 分 .更 进一步 的 
eee ict a tee uncer aaeen 27h 
来, 在 有 充足 降雨 时 发 荐 ;在 植物 体内 贮存 水 分 ; 落叶 或 者 具有 能 减少 蒸腾 作用 :的 小时。 在: 功 能 广 
面 ， 匾 资 的 特征 是 低 的 净 生 产量 ， 广 食性 的 吃 草 动物 和 食肉 动物 ,和 其 他 生态 系统 比较 ， 有 机 碎 届 究 
物 链 比较 不 重要 。 大 量 的 氮 被 荒漠 地 面 上 结 壳 状 的 效 藻 所 固定 ， 但 其 中 大 部 分 又 返回 大 气 而 损失 , 矿 
在 北美 洲 有 两 种 荒 资 类 型 ， 大 盆地 的 冷 荒漠 和 西南 部 的 热 荒 资 ,前 者 主要 生长 北美 艾 灌 众 ,后 者 
主要 生长 杂 酚 油 灌木 拉 瑞 阿 (Creosote bush) 和 仙人 掌 。 匾 交 面 积 约 占 地 球 陆地 面积 的 七 分 之 一 ， 
大 部 分 分 布 于 北 回归 线 和 南 回归 线 之 间 的 一 条 世界 范围 的 带 状 地 区 ,形成 芒 次 的 原因 主要 是 地 球 的 气 
候 型 式 以 及 山脉 的 位 置 和 陆地 远离 大 洋 水 源 。 许 多 世纪 以 来 ， 人 类 居住 在 荒漠 周围 ,有 少数 人 在 荒漠 
安家 。 现 在 ， 人 们 正 将 荒 冶 看 作 是 潜在 的 农业 地 区 和 居住 地 区 ,由 于 抽取 荒漠 下 面 深层 的 然而 是 不 能 、 
补充 的 水 资源 ， 匾 并 的 住宅 建设 正在 取得 成 绩 。 尽 管 这 种 尝试 现在 有 可 能 成 功 ，/ 但 人 类 进入 荡 漠 如 此 
“开采 ”水 分 和 养分 ， 其 结果 可 能 导致 形成 甚至 更 加 干旱 的 环境 .所 以 ， 在 开发 荒漠 之 前 ， 人 们 必须 
更 好 地 了 解 芒 汉 的 生态 学 。 oe 
YER WR RAE RAS, CATER aD Rea es 寺 构 和 低 的 高 度 。 灌 从 是 
否 形成 取决 于 它们 竞争 养分 、 能 量 和 空间 的 能 力 .在 半 干 旱地 区 ， 灌 从 有 很 多 有 竞争 力 的 有 ARE, 
包括 影响 着 光线 透射 、 热 量 消散 和 蒸发 损失 的 结构 变异 ,灌木 地 在 世界 各 地 有 不 同 的 名 称 ， 它 的 分 布 
地 区 最 显著 的 特征 是 冬天 温暖 ， 夏 天 多 雨 而 漫长 、 炎 热 和 干燥 . 演 蔡 系列 灌木 地 占据 着 正在 向 森 林 演 ， 
化 的 地 区 .。 虽 然 这 是 一 个 演 蔡 阶 段 ， 但 许多 演 蔡 系 列 灌 未 地 可 以 在 相当 长 时 期 里 保持 稳定 。 灌 林地 
是 野生 动物 重要 的 栖息 场所 。 灌 木 地 的 形成 是 人 类 于 拢 森林 和 草地 的 结果 ， 它 本 身 也 正在 被 ARB 
坏 。 Mi tte 


CREE IMEKE I 


PitLe OR 


在 针 时 林带 的 北面 有 一 个 覆盖 着 若 属 、 石 南 层 和 柳 属 植物 的 冰冻 平原 ， 它 环绕 着 地 ， 
球 的 顶端 ,这 就 是 北极 冻 原 。 在 纬度 较 低 的 高 山地 区 ,有 一 种 相 类 似 的 景观 ， 这 就 是 高 山 
冻 原 。 但 在 南极 地 区 ， 就 没有 发 育 得 很 好 的 冻 原 。 在 北极 地 区 或 高 山地 区 ， 冻 原 的 显著 
特征 是 低温 、 生 长 期 短 和 降水 量 低 ， 因 为 冷 空 气 只 能 含有 非常 少 的 水 汽 。 

冻 原 (tundra) 这 二 名 词 来 源 于 芬兰 语 tunturi， 意 思 是 没有 树木 的 平头 。 冻 原 上 
AABN, AND. 在 地 面 低 湿 的 地 方 ， 有 宽阔 的 花 沼 。 在 高 而 比较 干燥 和 
暴露 于 风 的 地 区 ， 植 物 少 而 分 散 ， 地 面 裸露 并 覆盖 着 岩石 ， 这 就 是 寒 漠 (fell field) , 
这 是 丹 支 语 fioeld-mark 的 英语 化 名 词 ， 即 石 质 荒 冯 。 地 衣 覆 盖 着 寒 漠 是 高 度 裸 露 的 高 
山 冻 原 的 最 显著 特征 。 


— wm FH tt 


冰冻 对 冻 原 的 自然 景观 产生 很 大 的 影响 。 冰 冻 和 融化 的 交替 和 地 层 里 有 永 冻 层 〈 即 
AAML) 形成 冻 原 独特 的 景色 。 土 壤 的 底层 每 年 的 春天 和 夏天 融化 ， 在 秋天 和 冬天 冻 
结 。 融 化 的 深度 可 能 不 同 ， 从 一 些 地 方 的 几 英 寸 到 另 一 些 地 方 的 1 一 2 英尺 不 等 。 在 这 
些 深度 以 下 的 土 层 经 常 完全 冰冻 ， 水 分 和 植物 根系 都 不 能 穿 透 。 由 于 水 分 不 能 排 走 ， 所 
以 这 个 北极 地 区 的 平坦 陆地 是 湿 的 ， ft a eee 这 种 位 于 永久 冻 土 上 面 的 
曹 水 池 使 植物 能 够 生存 在 北极 地 区 最 干燥 的 区 域 。 

冻 原 的 典型 对 称 多 边 形 地 瑶 (symmetrically patterned landforms) 是 由 冰冻 引 
起 的 。 当 地 面 冻 结 时 ， 吸 持 较 多 水 分 的 细小 土壤 物质 和 粘土 发 生 膀 胀 在 融化 时 ， 它 们 
又 发 生 收缩 。 这 种 作用 使 较 大 块 的 物质 从 土壤 物质 中 向 上 和 向 外 移动 ， 形 成 多 边 形 的 地 
面 。 

与 季节 性 高 水 位 有 紧密 联系 的 典型 无 分 选 型 式 (nonsorted patterns) 是 冰冻 小 
车。 冰冻 首 Cfrost boils) 的 土 坦 (earth stripe) ( 见 图 22-1) 。 冰 冻 小 丘 是 直径 可 达 
5 英尺 ,高 可 达 4 英 尺 的 小 土 丘 ， 它 可 能 有 泥炭 ， 也 可 能 没有 泥炭 。 当 表层 顶部 冻 透 ， 
封 住 了 下 面 仍然 没有 冻结 的 腐 泥 时 ， 就 形成 冰冻 市 。 由 于 冰冻 阁 受 寒冷 和 脱 张 ， 腐 泥 被 
压 出 地 表 。 分 布 于 缓坡 上 的 抬升 了 的 土 坦 ， 看 起 来 像 是 线条 形 的 或 者 是 像 滑 向 山坡 的 小 
主 梁 。 它 们 显然 是 由 于 计 远 的 土壤 越过 永久 冻 土 的 表面 向 下 蟾 动 或 者 流动 而 形成 的 。 

成 形 型 式 〈 多 边 形 型 式 ) 是 排水 较 好 的 地 区 的 特征 。 它 们 中 最 有 名 的 是 石 质 龟 裂 土 
姓 ， 它 的 大 小 和 冰冻 强度 及 物质 的 大 小 有 关 (Johnson 和 Billingsj 1962) 。 较 大 的 石 块 被 
噬 压 到 边缘 的 地 方 ， 而 区 溢 小 和 较 细 的 物质 ,， 不 管 是 小 石 块 还 是 土壤 ， 则 留 在 中间。 
怨 裂 的 型 式 可 能 是 由 于 岩 块 积 票 在 干旱 期 间 产 生 的 干 缩 裂隙 中 而 形成 的 ， 这 些 有 裂隙 的 出 
现 是 由 于 土壤 表层 干 缩 。 。 这 很 像 温带 地 区 ， 在 裸露 、 干 燥 和 紧 实 的 粘土 表面 也 出 现 的 很 


«© 385 。 


ZAR, FL. URRY 
压力 和 土壤 向 下 滑动 ， 使 危 裂 二 
纹 转 变 为 向 山坡 下 滑 的 成 形 长 条 
状 土 堤 。 过 饱和 的 土壤 在 永久 冻 
十 上 面 大 量 移动 形成 了 泥 流 阶 
地 ， 或 者 叫 “流动 的 土壤 ”。 土 
培 和 岩 块 的 这 种 逐渐 向 下 滑动 最 
终 形成 士 坦 和 其 他 不 规则 地 形 。 
由 于 冰冻 作用 而 形成 的 景观 ， 出 
ae ae 做 强 霜冻 侵蚀 ， 它 在 消 蚀 北极 地 
Bike a. 区 的 景观 方面 比 侵蚀 作用 重要 得 


mA 多 

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PU URRA ADRES 但 冻 向 


= 的 诱发 过 程 一 一 小 泥 流 阶地 和 石 

| 质 龟 裂 状 土 纹 一 一 仍然 存在 。 没 

ah } el 有 永久 冻 土 ， 是 因为 土壤 比较 干 

3 ete | ks RAERUER aR 

国 岩石 能 使 土壤 的 水 分 状况 比 得 下 北极 

图 22-1T 多 边 形 地 面 构成 冻 原 地 区 的 特征 ， (a) FB 地 区 的 土壤 水 分 状况 。 高 山地 区 
BAB OE OO MEOE EE nek, RARE, 
Duke University 出 版 社 多 许 ， 本 图 根据 1963 年 JO- 北极 地 区 的 谎 原 要 高 一 些 ， 但 它 

hnson 和 了 illings 所 作 的 图 修改 而 成 ) td 的 陡峭 地 形 引 起 急 速 的 水 分 径 


流 。 AN 
AW XG UWE, ARS AME, BARRA (biome) 具有 独特 的 
HA. RRWEREAMELAM EN, BYORABS, BRIE: ASREWRAD 
能 活动 相对 地 只 限于 很 少 的 几 个 类 群 〈 见 图 22-2)。 生 长 和 繁殖 的 季节 很 短 。 大 多 数 植物 
是 多 年 生 的 ， 它 们 的 繁殖 不 是 靠 种 子 ， 而 是 靠 营养 体 。 虽 然 它 们 看 起 来 都 很 相似 ， 但 邦 
是 很 不 相同 的 植物 类 型 。 小 地 形 的 微小 差异 会 引起 水 分 的 很 大 差异 。 地 形 的 微 水 起 伏 、 
融雪 、 冻 胀 后 和 其 他 条 件 的 综合 作用 ， 使 各 个 不 同 地 点 的 植物 群 从 产生 几乎 是 无 穷 无 尽 
的 变化 (Polunin, 1955) 。 冻 原 的 年 生产 力 很 低 ， 其 原因 一 部 分 是 由 于 生长 季 He, 
一 部 分 是 由 于 温度 低 ， 部 分 是 由 于 养分 供应 ”特别 是 氮 和 磅 的 供应 贫乏 。 养 分 贫乏 是 因 
为 寒冷 抑制 了 微生物 活动 的 结果 CWarren—-Wilson, 1957) 。 一 年 中 增加 的 生物 量 很 
少 ， 但 由 于 寒冷 ， 分 解 作用 缓慢 ， 能 量 和 养分 以 有 机 葡 体 的 形式 累积 起 来 。 动 物 以 长 期 
休 眼 或 有 强烈 迁移 习性 为 其 显著 特征 。 动 物 的 种 群 ， 光 其 是 畴 齿 动 物 和 捕食 它们 的 食肉 
动物 ， 在 高 数量 和 低 数量 之 间 有 规律 地 大 幅度 波动 。 站 

于 虽然 北极 地 区 和 高 山地 区 的 环境 多 少 有 些 相似 ， 但 它们 在 植物 种 类 的 组 成 和 对 光 的 
适应 方面 并 不 相同 。 肾 叶 高 山 蔓 (Oxyrta digyna) 在 北极 冻 原 和 高 山 冻 原 都 有 生长 ， 在 。 
它 的 分 布 区 域 的 向 南部 分 ， 花 的 数量 不 断 增加 ， 而 根 攻 的 生产 量 却 减 少 (Mooaey 和 


4 2386， 


图 ?2-2 广阔 的 北极 冻 原 。 照 片 展 示 的 是 国家 北极 野生 生物 保护 区 赛 德勤 罗 奇 

特 河 边 的 一 个 地 区 ， 离 北冰洋 5 英里。 注意 前 景 中 的 冻结 怨 裂 土 纹 。 照 片 中 的 
美洲 驯鹿 ,北极 地 区 主要 的 食 草 动 物 ) 是 兽 群 的 一 部 分 〈 照 片 引 自 美国 鱼 类 和 
野生 生物 保护 局 ) 


Billings, 1960) 。 北 面 的 植物 种 群 在 较 低 温 条 件 下 有 较 高 的 光合 速率 ， 能 获得 在 低温 
条 件 下 的 最 大 生长 速度 。 高 山 植物 比 北极 地 区 的 植物 对 于 光线 是 在 较 高 的 光 强 度 上 达到 
饱和 点 ， 而 北极 地 区 的 植物 则 适应 于 较 低 的 光 强 度 ， 它 比 高 山 植物 要 求 较 长 的 白天 。 植 
物 生 长 的 地 理 位 置 越 靠 北 植物 在 短 的 光 周 期 条 件 下 生长 越 缓 慢 。 北 极地 区 的 植物 几乎 
完全 用 无 性 繁殖 的 方法 ， 高 山 植物 则 用 籽 苗 的 方法 繁殖 。 北 极地 区 植物 的 短命 不 定 根 很 
短 ， 它 与 根茎 平行 ， 而 高 山 植物 的 不 定 根 则 很 长 ， 穿 透 到 很 大 的 深度 ， 并 且 是 长 命 的 
(〈 见 Billings 和 Mooney，1968) , 


高 Ul) ee HH OK 


LAMILMAREWEMRE, DSB-AIVEW. MRM, DREW 
曲 林 ， 或 者 叫 “ 扭 曲 树 ” 〈 见 图 22-3) , FEAL UK, SUE eR 
亚 山 脉 发 育 得 最 好 。 在 西部 的 高 山区 ， 矮 曲 林 远 没有 那么 明显 ， 因 为 那里 的 森林 线 由 于 
高 度 很 少 变 缓 而 几乎 突然 地 消失 ， 大 部 分 树木 像 旗 惧 一 样 一 “只 在 背风 面 保持 着 树枝 。 
在 阿 巴 拉 契 亚 山脉 的 高 山脊 上 上， 尤其 是 在 怀 圣 山脉 和 阿迪 朗 达 克 山 脉 水 树木 在 远 低 于 森 
条 线 的 地 方 就 呈现 出 生长 受阻 碍 的 征兆 。 随 着 树木 的 分 布 向 上 延伸 ， 生 长 受阻 碍 的 程度 
也 随 之 增加 ， 直 至 扭曲 变形 和 半 平 卧 的 冷杉 和 白桦 形成 2 一 3 英尺 高 的 像 地毯 一 样 的 覆 
闭 物 ， 大 们 不 能 从 其 中 穿行 而 过 ， 而 且 常 常 稠密 得 可 以 在 上 面 行走 。 在 获 终 受到 同一 方 
向 风 隐 刮 的 地 方 ， 树 未 一 直到 树 顶 都 受到 吹 折 ， 就 像 被 漳 光 的 头 一 样 ， 尽 管 在 树 从 的 背 
风 面 树木 比 向 风 面 的 树 永生 长 得 高 一 些 。 通 常 把 风 和 寒冷 看 作 是 引起 树 未 变 禾 和 变 成 畸 
形 的 环境 条 件 》 Clausen(1965) 曾经 论证 过 一 些 树种 呈现 “ 矮 曲 所 佑 的 能 力 是 遗传 决定 
的 。 最 后 ;环境 条 件 变 得 甚至 对 于 平 耻 型 的 条 未 也 是 过 于 严酷 丰 于 是 ， 除 了 那些 扎根 在 一 
些 高 大 岩石 后 面 ， 受 到 保 扩 :的 树林 之 外 ， 其 份 地 方 的 树木 完全 消 先 ， 接 着 ， 出 现 冻 原 植 
被 。 在 --: 些 斜 玻 上 ， 柑 永世 许 能 够 在 较 训 的 海拔 上 本 长 在 较 适 宜 的 地 点 但 是 它们 看 来 


° 387° 


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的 适应 性 也 许 比 种 间 的 相互 关系 更 为 重要 。 高 山 浆 原 是 一 个 强风 、 头 雪 、 寒 冷 和 温度 变 


- 动 很 大 的 地 方 。 在 夏天 ， SH 080 (04°F) Bloc (32°F) 
(Bliss, 1956) , Hu URRWIE UG Bes > 在 睛 朗 的 日 子 ， SEHR BE 特别 
RI RAO ATE RARTH. vie aaa 
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大 约 20% 是 相同 的 。 MAA MY P28 BELO ja ot 
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上 ;在 植物 之 间 的 地 面 是 裸露 的 。 
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MERE, MUGLER AWS. MRA, Wa 
AGAGRLALOREA GWE, LAACRRAA. 高 山 植 物 的 特征 是 具有 
能 墙 加 植物 抗 于 时 能 力 的 厚 角 质 层 、 厌 量 的 表皮 毛 和 鳞片 。 这 种 特征 的 重要 竹 如 何 仍 前 
乞 座 。 表 皮毛 看 来 似乎 能 吸收 和 反射 高 山 环 境 的 明亮 光线 。 同 时 ， 表 皮毛 还 能 收 起 捕 热 
大 的 作用 ， 当 气 旭 降 至 冰冻 程度 时 ， 它 也 许 能 够 防止 浆 害 《Krog，1955)-， 使 植 物 在 
气温 仍然 是 寒冷 时 能 够 发 育 和 开花 。， vas 
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“天 的 演变 樟 度 和 这 续 统 - 体 上 
发 生变 化 ， 这 种 变化 受 与 风 相 ) Re) 
互 影响 的 地 形 位 置 和 覆 雪 所 支 
- fe 〈 见 图 22-5) 。 已 经 对 怀 俄 ， 
BUND 思 高 原 的 植被 模式 
” 进行 过 研究 - (Johnson 和 Bil- | 
1iags，1962) ， 并 且 以 它 作 、 
为 落 基 山脉 高 山地 区 的 一 个 例 
子 。 在 高 海拔 的 、. 当 风 的 , 岩 质 . 
和 无 雪 地 区 ,只 生长 地 衣 ，, Gay 
能 完全 覆盖 着 背风 的 一 面 ， 但 ， 
在 向 风 面 ， 它 们 生长 得 很 短 


1 四 ALES HIE BERS ll 和 [i eee Ce tone 
得 最 完全 的 地 点 ， HAGE eM Ru MAE RGA CH Dake University ©” 


有 地 衣 生 长 。 在 生长 地 衣 区域 ， a Eress 的 同意 ， 引 自 Johnson 和 了 Billings，1962) 和 
的 下 面 ， 是 旱 生 热 状 植物 群落 ,， 它们 在 向 风 面 比 在 背风 面向 下 延伸 得 更 远 ， 这 种 石 质 
的 、 生长 地 衣 和 你 状 植物 的 地 区 是 高 山石 质 荒漠 区 。 在 多 少 有 些 掩护 的 地 区 关 生 长 着 水 
杨梅 属 的 草皮 植物 ， 即 水 杨梅 属 植物 以 及 和 它 记 生 长 在 一 起 的 植物 如 若 属 4 DHE Se 
MULMKBE BEY RRKEEY. BURAK A KR tw 
E; HREM E MRE. RE (Deschampsia) 植物 是 优势 种 ， 
党 以 纯 植 物 群 从 的 方式 生长 。 这 些 草 句 受 霜冻 和 比 鼠 的 为 害 相 当 大 局 BUBANEVR 
MAC NERA ES As CERBASRMAHFS REY. eh Mi BARR 
MBM, Wate Me Alc be kK. 
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刊 。 冻 原 的 面积 很 小 ， 在 山脉 西部 没有 种 类 繁多 的 生物 种 。 实 际 上 ， 在 各 个 地 区 之 间 ， 
植物 区 系 几 乎 没有 相似 性 。 东 部 高 山 冻 原 的 植物 区 系 和 北极 冻 原 、 斯 堪 的 纳 维 亚 半岛 以 
及 欧洲 中 部 的 高 山 植物 群落 之 间 有 密切 的 亲缘 关系 。 
， 在 新 罕 布什 尔 州 的 总 统 耳 脉 的 冻 原 

中 已 经 鉴别 出 九 种 植物 群落 Bliss, 
1963) 。 这 些 群 落 的 分 布 区 有 两 种 梯 
度 ， 一 种 是 雪 层 厚度 逐渐 增加 ， 另 一 种 
是 湿度 逐渐 增加 〈 见 图 22-6) 。 在 当 风 
的 地 方 ， 冬 天 的 积 雪 很 薄 或 者 完全 没有 
雪 层 ， 生 长 着 岩 梅 属 (Diapensia) & 
物 ， 它 是 一 种 乡 小 的 生 草 丛 状 的 灌木 。 
在 雪 层 变化 不 定 的 广阔 地 区 上 ， 生 长 着 
矮小 的 灌木 - 石 南 灌 丛 -灯心草 属 植物 
群落 、 禾 小 的 石 南 灌木 从 一 一 能 果 、 越 
桔 和 拉 普 兰 夹 竹 桃 ， 在 厚 雪 尾 深化 得 
的 地 方 是 优势 植物 种 。 在 盛行 风向 风 
面 的 东 面 和 东南 面 山 坡 ， 最 普遍 的 是 雪 
堤 植物 群落 。 第 二 种 梯度 ， 即 夏天 的 天 
， 涯 梅 属 植物 BTA 气 湿度、 土壤 湿度 和 雾 的 增加 和 梯度， 在 - 


图 22 6 新罕布什尔 州 总 统 山脉 高 山 植物 群落 和 雪 、 很 大 程度 上 被 限制 在 较 高 山峰 的 北面 和 
oe ee ee 西 面 的 山坡 上 。 He PR 高 的 是 SRE 


多， 顺 坡 向 下 被 若 属 -矮小 灌木 - 石 南 属 群 落 所 取代 。 在 高 程 较 低 的 山坡 ， 这 种 群落 又 
被 敬 属 - 灯 让 草 属 -矮小 灌木 - 石 南 属 群落 所 取代 。 在 低 海拔 地 区 ， 另 外 两 种 群落 一 
河 滨 群落 和 众 沼 群落 很 普遍 。 ‘ | | 


结 i, hw 


在 世界 的 山脉 中 , 像 岛 屿 一 样 向 上 突 伸 的 高 耿 冻 原 的 面积 很 小 ,并且 只 有 少数 特有 的 
生物 种 。 在 北美 洲 西部 的 高 山地 区 ， 居 住 着 鼠 免 。 旱 猎 、 石 山羊 “事实 上 它 完 全 不 是 出 
羊 ,而 是 和 南美 洲 岩 羚羊 有 亲缘 关系 )、 盘 羊 和 驼 鹿 。 盘 羊 和 驼 鹿 在 高 海拔 的 高 山 草 度 过 
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北极 冻 原 
结构 : 植 被 


尽管 有 独特 的 气候 和 许多 特有 种 ， 但 北极 冻 原 并 没有 它 自 己 独 特 的 植被 类 型 。 
此 ， 冻 原 这 个 词 不 像 普 列 利 草原 、 落 叶 林 或 者 热带 雨林 那样 含有 植被 结构 的 意思 。 实 际 
上 ， 冻 原 在 结构 上 是 属于 草地 。 | 

在 北极 冻 原 ， 只 有 经 得 住 土壤 不 断 的 融 冻 为 害 、 风 的 吹 刊 、 风 力 吹 乔 起 来 的 土壤 颗 
粒 和 冰 粒 的 摩擦 的 那些 生物 种 才能 够 生存 下 来 。 在 排水 良好 的 地 方 ， 石 南 灌 从 、 矮 小 的 
柳 属 植物 和 桦 树 、 干 地 营 属 植物 和 灯心草 属 植物 、 草 本 植物 、 芝 玖 以 及 地 衣 等 覆盖 着 地 
面 。 在 最 干燥 和 最 暴露 的 地 方 一 一 平 顶 圆 丘 、 波 状 丘陵 地 和 低 平 卧 阶地 ， 通 常 都 覆盖 着 ， 
粗 砾 石 质 物质 ， 经 受 着 极端 严酷 的 冰冻 作用 ， 植 被 稀少 ， 并 且 常 常 只 局 限 在 小 的 洼地 
里 。 植 被 的 组 成 是 稀 臣 的 石 南 和 山地 水 杨梅 属 的 植物 从 ， 以 及 生长 在 岩石 上 的 壳 状 和 叶 
状 地 衣 。 柳 属 植物 、 桦 树 和 石 南 生长 在 排水 良好 、 质 地 较 细 的 土壤 上 ， 在 它们 中 间 生 长 
着 禾 草 类 植物 、 若 属 植物 和 草本 植物 。 

但 是 ,北极 冻 原 普遍 得 多 的 磺 型 植被 是 羊 胡子 草 - 若 - 禾 小 石柱 的 复合 体 Hanson, 
1953) 。 波 状 地 上 可 能 生长 地 衣 、 柳 树 、 乌 饭 树 和 拉 布 拉 多 茶树 。 洼 地 歼 盖 着 若 属 一 沼 
泽 植 被 ， 其 他 地 方 生 长 着 羊 胡子 草 生 草 从 。 在 生 草 从 之 间 的 空地 可 能 长 满 沁 次 人 花 ， 其 上 
BE KMS MAS Eee, MEHR LAR KER. AeA Mh 
的 土 丘 和 波状 地 上 ， 在 排水 良好 的 贺 乒 和 坡地 上 ， 在 雪 提 融化 迟缓 的 地 区 里 ， 在 河流 沿 
岸 和 在 沙 质 海滩 及 砾 质 海滩 上 ， 生 长 着 草地 类 型 的 植物 。 

北极 冻 原 独特 的 自然 条 件 部 分 地 是 由 三 种 相互 作用 的 自然 力 引起 的 永久 浆 土 . 杆 被 
和 热量 的 传导 。 永 久 冻 二 对 温度 的 变化 是 很 敏感 的 。 任 和 何 自 然 的 或 人 为 的 干扰 ,不 管 如 何 
轻微， 都 能 引起 永久 冻 土 的 融化 。 由 于 永久 冻 土 本 身 是 不 透水 的 ， 因 而 它 迫 使 所 有 水 分 
在 永久 冻 土 层 上 面 运 动 。 因 此 ,即使 降水 量 很 低 , 表 面 水 也 是 十 分 明显 ( 见 Brown 和 John- 
son, 1964; Brown, 1970) 。 植 被 的 萌 蔽 能 减少 土壤 的 加 热 作用 ， 保 护 了 永久 冻 土 。 
植被 在 夏季 能 减缓 土壤 的 变 暖 和 融 冻 ， 在 冬季 则 增加 土壤 的 平均 温度 。 如 果 植 被 被 清除 
掉 ， 那 么 土壤 融化 的 深度 是 仍然 保有 植被 的 地 区 的 1.5 一 3 倍 。 累 积 起 来 的 有 机 质 和 植 
物 残 体 在 夏季 进一步 减缓 了 土壤 的 变 暖 ， 其 作用 甚至 超过 植被 的 覆盖 。 因 此 ， 植 被 和 它 
EA BLA ABH RE KAT EMC, HBR RARE 的 作用 CI Pruitt, 1970) 。 相 
反 ， 永 久 冻 土 使 土壤 变 冷 ， 减 组 植物 的 地 上 部 分 和 地 下 部 分 的 生长 速度 和 十 壤 微生物 的 
活动 性 ， 它 还 使 土壤 的 通气 性 低劣 和 养分 含量 贫乏 (Trytikov，1959) . RAM LR 
近 地 面 ， 这 种 影响 就 越 明 显 ， 它 使 植物 形成 浅 的 根系 ， 减 少 树木 的 抗 风 能 力 。.3 永 失 冻 土 
对 植物 的 影响 是 如 此 显著 ， 以 致 可 以 利用 这 种 影响 绘制 出 永久 冻 土 的 分 布 区 域 图 。 


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北极 冻 人 


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ereticus) 和 欧洲 驯鹿 ‘iia tarandus) gg iaalted 昌 然 有 人 UA.’ 


Mig ela] 二 种 生物 种 。 FE: (Ovibos moschatus) . 4ti te (Le pus articus) , KB 
Be ist (Citellus undulatus) “AUC BAE (Alopex lagopus) 在 5 LEU BOOM Fed 
的 。 此 外 ， 北 美洲 冻 原 的 鸟 类 有 大 约 75% 在 欧洲 冻 原 也 很 普遍 (Udeary，1958) 5 

魔 生 和 比美 驯鹿 是 主要 的 大 型 食 草 动物 。 夏 天 ， 专 和 牛 以 谷地 和 平头 上 是 未 草 : 4B 
MEME: 冬天 ， 人 它们 迁移 到 当 册 的 丘陵 上 ， 那 里 的 积 雪 很 少 。 它 们 是 成 群 地 缓慢 移 
动 的 食 草 动物 。 美 洲 驯 鹿 是 流动 的 食 草 动物 ， 夏 天 ， 它们 散布 在 整个 冻 原 六 以 彰 属 和 禾 
草 类 植物 为 食 ， 科 天， 它们 向 南 迁 移 到 泰 加 群落 《taiga) 吃 地 衣 。 中 等 大 小 的 稻草 志 
-. 物 有 以 透 柳 为 食 的 北极 免 在 冬天 ， 野 免 散 居 在 整个 地 区 ， 在 夏天 ， 它们 集中 在 比较 局 
部 的 地 区 , 褐色 的 旅 鼠 (Zazzusliri7zzcrozaizs) 是 遍布 于 许多 北极 冻 原 的 最 小 的 ,和 占 ， 
优势 的 食 草 动物 ， 它 以 鲜 绿 的 蓉 属 和 禾 草 类 植物 为 食 。 旅 鼠 整 年 都 在 雪 下 繁殖 ， 有 .3 — 


5 年 的 种 群 周期 。 这 种 政 雌 动物 的 密度 在 高 峰 时 可 高 达 每 公顷 125 一 250 上 只， 在 低调 时 本 


少 至 每 公 项 3 一 5 只 。 食 植 性 鸟 类 比较 少 ， 志 要 是 雷 鸟 和 迁移 性 的 雁 类 。 


主要 的 北极 食肉 动物 是 狼 (Canis lupus) ; (北极 能 是 海洋 性 的 捕食 性 动 驳 ) 。 RB o 
捕食 靡 牛 和 美洲 驯 庵 ， 当 它们 的 数量 很 多 时 ， 也 捕食 旅 鼠 。 中 等 大 小 的 捕食 性 动物 在 


北极 狐 ， 它们 捕食 北极 免 。 最 小 的 捕食 性 哺乳 动物 是 倭 伶 财 (Mustela rixosa) 704 fit 
(Mustela erminea) ， 它 们 主要 捕食 旅 鼠 、 SEMES. 主要 的 捕 食性 鸟 类 是 雪 鸡 | 
(Nyctea scandiaca) MR 鹰 一 样 的 中 赋 鸥 ， 官 大 量 地 捕食 旅 鼠 。 oT RR 在 没 AK 
类 捕杀 的 条 件 下 它 的 种 群 保持 入 对 稳定 之 外 ， pee RHI AC eS HB Re 
鼠 的 繁 志 和 衰减 而 上 升 和 下 降 。 
A WARRANT, ATA 
雪 融 化 时 来 到 这 里 筑 党 居住， 在 冬天 来 到 之 前 回 到 南方 。 


无 脊椎 动物 很 少 ， 两 栖 动 物 和 惟 行 动物 也 是 这 样 。 在 赫 德 森 湾 周 习 国 的 北极 浆 原 有 一， 
些 腹 足 类 软体 动物 。 昆 虫 减 少 到 只 有 很 少 几 个 属 ， 但 数量 很 多 ， HENS Toate a 


BAA. SCAT AK (Shelford#iT womey, 1941) , 

Jkaiesieiren aks Seed. <cRRil subiiain eae, Coe 
A, 就 象 北极 能 、 北 极 狐 和 较 大 的 雪 雁 二 样 。 另 外 有 一 些 生物 是 二 态 的 ， 灰 华 在 高 
极地 是 白色 的 ， 在 低 极 地 则 是 灰色 的 ， 在 副 北极 带 又 是 浅 黑 色 的 。 有 些 动物 的 颜色 黑白 
交 蔡 变换 ， 在 冬天 是 白色 ,在 夏天 是 浅 黑 色 , 这 和 冬天 的 气候 和 白色 的 程度 有 关 。 例 
如 ， 北 部 低 山区 的 雷 鸟 冬季 的 全 身 羽毛 从 来 就 没有 变 成 完全 是 白色 的 ， 因 为 它 的 背 上 有 
明显 的 浅 黑 色 ;， 雷 岛 在 高 极地 和 低 极地 冬天 是 纯 白 色 。 雪 现 也 表现 出 同样 的 相关 人 性。 在 
西伯 利 亚 越冬 的 ， 羽 毛 边 缘 是 奶油 色 的 鸟 类 ， 在 中 欧 和 北美 洲 越冬 的 ， 羽 毛 边 缘 的 颜色 | 
却 是 浅黄 色 的 。 动 物 普遍 白色 的 原因 还 不 完全 清楚 ， 白 色 有 利于 捕食 性 动物 和 被 捕食 的 : 
动物 隐蔽 自己 ， 以 前 曾经 认为 白色 能 够 减少 身体 散热 ， 但 最 近 的 实验 指出 ， 这 显然 是 不 . 
Bi) (Hammel, 1956) 。 

在 北极 冻 原 ， 动 物 的 活动 与 短促 的 夏季 和 漫长 的 冬季 相 适 应 。 提 然 肉 北极 能 在 雪 皇 
做 窝 产 行 ;但 长 尾 黄 鼠 是 唯 #- 的 冬 卢 动物。 长 尾 黄 鼠 只 是 在 5 一 9 月 才 是 活跃 的 。 春 


= 392 « 


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Ky 它们 从 洞穴 里 出 来 后 几乎 立刻 就 交配 ， 经 过 25 天 的 怀孕 期 之 后 于 6 月 中 产 下 幼 仔 。 
到 了 月 中 ， 幼 黄 鼠 就 独立 生活 并 且 达 到 成 年 鼠 的 体重 ， 到 9 月 未 和 10 月 初 就 准备 好 入“ 
fli. (Mayer, 1960) 。 在 一 些 北航 鸟 类 中 也 发 现 有 类 似 的 加 速 发 生 的 生命 局 期 久 志 于 白 
天 很 长 ， 北 方 歌 够 一 天 有 21 小 时 外 养 它 的 幼 急 ， 幼 歌 够 生 下 刚 8 天 就 可 以 离开 岛 寅 ， 这 
和 它 生 在 温带 地 区 时 需要 13 天 以 上 才 离 开 鸟 窝 形 成 鲜明 的 对 照 (Karplus，1949) . 
些 不 能 忍受 严寒 的 生物 种 就 迁移 到 较 温 暖 的 比较 有 保护 的 地 区 。 

整个 冬季 都 留 在 北极 冻 原 的 动物 ， 利 用 几 种 生理 上 的 适应 性 来 战胜 寒冷 。 无 兰 椎 动 
物 在 幼体 和 师 的 阶段 度 过 冬天 ， 但 有 少数 种 类 能 够 在 冰冻 中 存活 下 来 ， 例 如 纶 虫 纲 动物 
和 潜水 甲虫 就 是 这 样 。 较 大 型 的 哺乳 动物 和 少数 越冬 的 鸟 ( 如 雷 岛 和 金 起伏 ) 以 及 海洋 哺 
虱 动物 在 皮下 有 厚 层 的 脂肪 ， 有 长 而 密 的 毛皮 或 羽毛 ,能 提供 良好 的 隔 热 作用 。 备 管 供应 
是 另 一 种 保存 热量 的 方法 。 许 多 北极 哺乳 动物 和 鸟 类 的 胶体 里 有 很 大 面积 动脉 系统 紧 紧 
靠近 静脉 系统 。 动 脉 输送 温暖 的 血液 ， 将 热量 传递 给 回流 静脉 血液 ， 使 胶体 降温 ， 将 执 
量 输送 回身 体 ， 从 而 代替 了 将 热量 散失 到 环境 中 。 


人 二 


在 北极 生态 系统 ， 第 一 性 生产 量 是 低 的 。 苔 鼠 、 羊 胡子 草 、 石 南 和 滞 木 - 石 南 群落 
的 地 上 部 分 每 年 的 净 生 产量 为 40 一 110 克 / 米 ?。 人 
产量 为 130 一 360 克 / 米 :〈 简 要 的 报道 见 Bliss 等 ，1973) 。 这 种 情况 突出 说 明 冻 原 的 一 

cai aie elle. aa 
分 现存 量 的 比率 为 1 25-1211, AMAR, CRRA, 
植物 的 地 上 部 分 或 者 荃 千 与 根 的 比率 的 变化 范围 为 1 : 4 一 1 : 10。 一 些 很 有 价值 的 资 
料 指出 ， 植 被 的 地 上 部 分 第 一 性 生产 量 每 天 的 生长 速率 为 0. 9 一 1. 9 克 / 米 2 其 第 一 性 生 
产量 的 效率 在 生长 季节 为 0.20 二 0.5%。 这 种 生产 速率 比 得 上 温 带 生态 系统 的 生长 速 
率 ， 但 它 的 生长 季节 太 短 ， 只 有 50 一 75 天， 因而 一 年 的 总 生 产量 就 大 为 减少 。 北极 冻 
原 的 植物 能 最 大 限度 地 利用 生长 季节 和 光 ， 当 午夜 的 光度 达到 中 午 光 度 的 十 分 之 一 时 ，” 
就 能 进行 光合 作用 。 档 木 和 蓝藻 固定 的 氮 素 和 主要 随 雨水 下 降 的 氮 ， 分 别 占 输入 的 总 氨 
量 的 68% 和 29%。 在 逐 流 水 中 的 盗 解 所 和 反 硝 化 作用 占 氮 损失 量 的 大 部 分 。 大 约 占 总 输 
人 量 81% 的 氨 素 被 贮存 在 这 个 生态 系统 中 (Barsdate 和 Alexander，1973) 。 

。 在 加 拿 大 和 阿拉 斯 加 浆 原 ， 初 琢 消 费 者 ， 即 以 磨 牛 和 北美 驯鹿 为 代表 的 有 蹄 类 食 草 
动物 的 平均 现存 量 是 0.17 公 斤 / 公 里 z。 和 非洲 热带 稀 树 草原 的 140 公 斤 / 公 里 ? 较 是 很 低 
的 。 夏天， 康生 每 公斤 体重 须 消耗 大 约 30 二 34 克 植物 ， 并 且 有 56% 的 同化 率 二 成 年 旅 鼠 
每 克 体 重要 消耗 大 约 0. 32 克 的 二 物质， 幼 旅 鼠 则 为 0.53 克 。 成 年 旅 鼠 在 夏 地 消耗 它们 体 
重 的 170%， 幻 旅 鼠 则 为 200%， 同 化 率 为 37%。 旅 鼠 是 非常 高 效率 的 吃 草 动物 ， 当 数量 
很 多 时 ， 它 们 能够 清 耗 8 一 化 克 / 米 ?的 初级 生产 量 。 由 于 这 些 动物 使 榈 入 淡 是 层 减少 

因而 减 皮 了 二 最 的 陋 热 人 用， 简 加 融化 的 深度 - BRE, ve RURBOERENA RIA TRIOS 
成 和 性 质 。 

”捕食 食 草 动物 的 是 食肉 动物 。 北 极 狐 在 夏季 一天 消耗 的 热量 为 263 一 447 千 卡 /公斤 ， 
冬季 为 54.5 一 72.2 千 卡 / 公 斤 。 北 极 狐 是 高 效率 的 同化 者 ， 它 排出 的 娄 便 很 少 超 过 摄取 


> 393° 


总 能 量 的 所 %。 有 一 位 调查 者 (Speller, S|ABliss, 1973) (iit, AS 月份 的 第 一 天 
到 9 月 份 的 最 后 一 天 ， 一 只 北极 狐 需 要 消耗 相当 于 40028 sek, 40030 殉 的 雪 殉 和 
203. 46 公 斤 的 北极 免 。 山 鼠 一 天 要 消耗 一 只 大 于 28 克 的 旅 鼠 。 作 为 非常 有 能 力 的 捕食 动 
物 。 抽 鼠 夺 捕 食 旅 鼠 种 群 的 20%。 另 一 种 捕食 旅 鼠 的 动物 是 雪 驳 , 它 在 冬季 一 天 需要 4 一 7 
只 旅 鼠 作为 食物 。 因 此 ， 捕 食 动 物 不 仅 是 一 种 迫使 旅 鼠 种 群 下降 到 低 水 平 的 力量 ， 而 且 
捕食 动物 本 身 也 强烈 地 受 旅 鼠 稀少 的 影响 。 当 旅 鼠 的 数量 很 少时 ， 北极 狐 的 党 殖 就 误 
退 ， 雪 吕 就 不 能 在 北极 冻 原 上 生存 ， 人 迫使 它 向 南 迁 移 ， 从 而 面临 捉摸 不 定 的 命运 。 

冻 原 上 的 大 部 分 生产 量 要 经 受 分 解 生 物 的 分 解 作 用 。 冻 原 土壤 有 各 种 各 样 的 土壤 细 
菌 ， 铁 的 氧化 菌 ， 固 氮 菌 ， 氛 的 氧化 菌 ， 硫 的 还 原 菌 和 酵母 菌 。 细 菌 的 数量 差不多 和 温 
带 土壤 一 样 丰富 。 真 菌 的 数量 和 温带 土壤 也 一 样 多 ， 和 温带 的 细 腐 殖 质 土 和 粗 腐殖质 主 
相 比 较 ， 冻 原 土 壤 中 有 同样 多 的 甚至 更 多 的 菌 丝 体 。 和 其 他 陆地 生态 系统 一 样 ， 真 菌 比 : 
细菌 重要 得 多 。 但 是 , 象 第 一 性 生产 者 一 样 , 分 解 生物 的 活动 力 受 受到 寒冷 的 限制 ， 对 和 
属 植物 分 解 速率 的 研究 表明 ， 第 一 年 干 重 的 损失 为 19%， 第 二 年 为 12%。 he. iy 
率 是 1.3% (Bliss, 1973) 。 

在 北极 生态 系统 中 ， 能 量 流 动 的 主要 途径 之 一 是 从 植物 到 野生 动物 、 人 类 和 狗 。 但 
由 于 与 白 种 人 的 现代 交往 ， 受 期 基 摩 人 不 再 依赖 野生 动物 。 雪 村 狗 已 被 履带 式 雪 上 汽车 
所 代替 〈 由 于 能 源 问题 它 可 能 重新 被 雪村 狗 所 代替 》， 打 猎 和 设 陷阱 捕捉 野生 动物 的 经 
济 活 动 已 被 货币 经 济 所 代替 一 一 全 部 或 者 部 分 时 间 在 工作 。 现 在 ， 有 一 种 比较 大 的 能 量 
输入 ， 即 以 甸 装 商品 和 矿物 燃料 的 形式 来 自 温 带 地 区 。 能 量 以 丐 皮 和 手工 艺 品 的 形式 向 
南方 输出 。 


人 类 的 影响 


多 少 世纪 以 来 ， 遥 远 而 环境 险恶 的 北极 地 区 透 陪 了 西方 白人 的 掠夺 。 现 在 ， 北 极地 
区 的 资源 ， 特 别 是 石油 ， 是 人 类 所 需要 的 ， 这 个 地 区 正 吾 上 着 环境 的 恶化 。 人 交 的 影响 
可 能 是 严重 的 ， 因 为 冻 原 是 一 种 对 于 十 扰 很 敏感 的 、 易 受 破坏 的 生态 系统 。 

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态 ， 以 致 即使 是 很 小 的 扰动 也 能 够 引起 灾难 性 的 后 果 。 人 小 路 的 使 用 那 怕 只 有 一 个 季度 ， 
就 可 以 没有 变化 地 保持 几 十 年 (Mackay，1966) 。 频 繁 的 车 辆 来 往 割 切 了 冻 原 。 在 阿 
拉 斯 加 已 经 通行 专 为 北极 地 区 设计 的 较 轻 型 履带 式 车 辆 的 地 区 ， 其 通行 道路 已 经 融化 ， 
并 被 侵蚀 成 10 英 尺 深 的 冲 沟 。 在 四 十 年 代 被 海军 机 具 在 北极 坡地 上 压 出 来 的 小 道 已 被 很 
鳃 成 2 英尺 宽 ，10 一 15 英 尺 深 和 几 英 里 长 的 冲 沟 。 

天 们 对 于 横 跨 冻 原 的 输油管 道 的 影响 感到 关切 。 ih 管理 在 永久 冻 土 中 的 6 英尺 深 
处 ， 世 热 至 80 176”E) , 几 年 内 融化 出 一 个 直径 为 20 一 30 英 尺 的 圆 简 形 区 域 ，20 年 内 
在 阿拉 斯 加 南部 的 永久 冻 土 融化 的 深度 达 40 一 50 英 尺 ， 在 阿拉 斯 加 北部 则 为 30 一 4 和 英尺 
深 。 如 果 温 度 保 持 在 30"2， 融 化 程度 只 将 减少 30 一 40% (Lachenbruch，1970) 。 使 管 
道 隔 热 增加 了 石油 的 温度 ， 而 不 是 减少 冻 土 的 融化 。 


° 394° 


北极 地 区 的 妓生 动物 特别 容易 受到 人 类 活动 的 损害 〈iolloway，i1970，Pruitt， 
1970; Uspenski, 1970) 。 陆 地 的 开发 ， 特 别 是 水 电站 的 建设 和 矿物 的 开 发 ， 威 胁 着 
僻 居 和 越冬 的 场所 。 输 油管 道 、 铁 路 和 公路 会 阻碍 美洲 驯鹿 的 迁移 (Klein ，1971) 。 
石油 对 陆地 和 海洋 的 污染 会 造成 特殊 的 问题 。 人 类 的 于 扰 和 狩猎 活动 的 日 益 增加 ， 不 管 
是 合法 的 还 是 非法 的 ， 都 僚 减 少 捕猎 动物 的 数量 ! 火灾 可 能 变 得 比较 频繁 。 火 灾 已 经 毁 
坏 了 巴 鹿 赖 以 生存 的 大片 地 衣 分 布 区 域 ， 这 在 北极 地 区 已 经 成 为 一 个 问题 。 地 衣 分 布 区 
的 毁坏 和 在 加 拿 大 令 人 不 安 的 驯鹿 减少 有 关 。 众所周知 ， 这 种 状况 由 于 火灾 使 地 衣 恢 复 
缓慢 而 变 得 更 加 严重 。 

由 于 北极 生态 系统 的 环 极 性 质 、 开 发 利用 的 全 球 性 影响 以 及 它 的 野生 动物 的 国际 性 
分 布 ， 因 此 ， 正 如 Uspenski (1970) 所 写 的 那样 的 人 是 国 ui 
问题 

“北极 地 区 生态 系统 的 特性 一 一 它们 的 单纯 性 和 不 稳定 性 、 它 们 非常 容易 

受 人 类 经 济 活动 损害 的 特性 、 它 们 的 易 变 成 分 的 地 理 分 布 特性 ， 很 自然 地 使 得 

就 整个 北极 地 区 的 自然 综合 体 ， 特 别 是 那些 保护 问题 已 超出 各 别 国 家 的 那些 物 

_ 种 签订 更 泛 得 多 的 国际 协定 的 必要 性 显得 更 加 突出 。? 


摘 要 


” 纬度 较 低 而 海拔 很 高 的 高 山 冻 原 和 在 遥远 的 北方 森林 线 北 面 的 北极 冻 原 之 间 ， 既 有 相 同 之 处 ， 
也 有 竹 同 的 地 方 。 两 者 都 是 低温 、 低 降雨 量 和 短 的 生长 季节 。 都 有 冻 土 的 景观 和 生长 形 状 低 Be A 
长 速度 缓慢 的 植物 类 型 。 北 极 冻 原 有 一 层 永 入 冻 土 层 ， 高 山 冻 原 则 很 少 有 。 北 极 冻 原 的 植物 比 高 山 
冻 原 植物 需要 较 长 的 白天 ， 并 且 是 营 无 性 繁殖 的 ， 而 高 山 冻 原 植 物 则 用 籽 苗 繁殖 。 在 北极 冻 原 的 大 
部 分 地 区 ， 优 势 革 物 是 羊 胡 子 草 、 车 属 植物 和 矮小 的 石 南 灌 从 。 在 高 山 冻 原 的 暴露 地 区 ， 优势 植物 
是 能 够 忍受 风 的 折磨 的 热 状 植物 和 千 状 植物 ， 而 羊 胡 子 草 和 其 他 冻 原 植物 只 局 限于 生 长 在 有 保护 的 
地 区 。 在 森林 线 分 布 着 高 山 斤 曲 林 ， 这 是 一 个 发 育 受阻 碍 、 风 成 型 林木 生长 的 地 区 ， 高 山 矮 曲 林 的 
生长 形状 可 能 是 遗传 所 决定 。 净 第 一 生产 量 很 低 ， 大 部 分 植物 生长 是 在 地 下 进行 的 。 北 极 冻 原 植 被 
能 最 有 效 地 利用 生长 季节 和 阳光 ， 它 们 在 午夜 当 光 线 强度 即 只 有 中 午 水 平 的 十 分 之 一 时 也 能 进行 光 
合作 用 。 尽 管 有 食 草 的 有 蹄 类 动物 和 中 潍 动物 群 ， 但 大 部 分 生产 量 仍 为 分 解 生物 所 消耗 。 


[ 洪 庆 文 译 = Meu BO 


© 895 。 


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ZH EPPA HOHRR rh, BALL A EET RR 
更 多 样 的 类 型 。 尽 管 森林 类 型 十 分 多 样 , 但 它们 都 具有 某 些 共 同 的 特征 。 由 于 巨大 的 地 上 、 
生物 量 (above-ground biomass) 占 优势 ， 森 林 具 有 能 为 广泛 的 种 的 集合 提供 生境 的 
多 层 结构 。 


‘a! 
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由 于 森林 植被 生活 型 的 多 样 性 ， 森 林 通 常 按 高 度 划 分 成 层 〈 见 图 23-1) s 混交 热带 
雨林 包括 五 个 地 上 层次 。 最 上 层 ， 或 A 层 ;和 册 那 些 高 达 35 到 42 米 的 乔木 组 成 ， 它 们 浓密 
的 林 冠 伟 长 到 森林 其 余部 分 之 上 形成 不 连续 的 林 冠 层 。 在 这 一 层 之 下 是 20 米 高 的 斤 乔 未 
组 成 的 ， 仍 然 不 连续 的 B 层 。A 层 与 B 层 彼此 间 不 能 清楚 地 分 开 ， 二 者 共同 形成 了 几乎 
全 部 林 冠 。 最 矮 的 乔木 层 ， 即 C 层 ， 是 连续 的 并 县 通常 是 浓密 的 一 层 , 不 象 A 层 和 B 层 ; 
C 层 是 很 容易 被 分 开 的 ， 卫 层 ， 由 灌木 、 幼 树 : 高 草 和 蕨 类 组 成 。 在 浓密 的 林 戎 下 总 是 发 
育 很 差 ， 卫 层 ， 或 地 表层 是 由 树木 实生 苗 及 感 草本 植物 构成 。 

高 度 发 育 的 异 龄 阔 叶 落 叶 森 林 通 常 由 四 个 层次 组 成 ( 见 图 23-2)。A 层 ， 或 上 层林 冠 
由 优势 林木 或 等 优势 林木 组 成 ， 相 当 于 热带 雨林 中 的 A、B 二 层 。 此 层 之 下 是 相 当 于 热带 
雨林 中 C 层 的 矮 乔木 林 冠 。 再 向 下 是 D 层 或 灌木 层 ， 以 及 由 草本 植物 、 蕨 类 和 SRA 
的 地 表层 (ER) LAA, HARMS DRM, MSS RAR (Trillium) — 
AGE MF IR (He patica) 植物 组 成 到 秋季 具有 紫苑 属 Aster) 和 菊 科 植物 组 . 
成 。 

司 龄 林 分 ， 通 常 是 由 于 火烧 。 皆 伐 以 及 其 它 的 干扰 的 结果 ， 因 为 浓密 的 荫蔽 而 一 般 
林 冠 下 各 层 均 发 育 极 差 ， 讨 乔 木屋 和 灌木 层 很 稀 芷 ， 地 表层 通常 发 育 很 差 ， 除 非 是 在 
小 块 的 空地 上 “〈 见 图 23-3) 。 落 叶 阔 叶 林 的 成 层 性 与 针 叶 林 的 层次 多 少 有 些 相似 ， 在 这 
些 针 叶林中 ，, 较 低 的 层次 也 发 育 很 差 ,并 且 地 表层 是 由 大 量 的 蕨 类 和 蔡伦 组 成 ， 只 有 非常 
少量 的 草本 植物 ( 见 图 23-4) 。 可 是 ， 老 的 北美 油 松林 分 可 能 只 有 三 层 ， 即 上 层 林 冠 , 鸟 
饭 树 组 成 的 灌木 层 和 稀 芷 的 草本 层 。 班 克 松 林 分 可 能 有 四 个 层次 ， 即 班 克 松 组 成 的 上 层 
林 冠 ， 后 侵入 的 硬 阔 时 树种 组 成 的 斤 乔 木 层 ， 矮 灌木 和 高 草 层 以 及 由 禾 草 和 苔 草 组 成 的 
GEE, 


环境 成 层 性 
一 片 森林 就 如 同一 英 铺 在 太志 于 的 总 乞 ， 其 顶部 接受 着 全 部 风 、 雨 、 太 阳 的 影响 。 


“396。 


at, " | } 
Me Pie 湿度 ,亮度 百分比 , 英尺 烛光 
Cone '7R 1A BR. 


79-47 . 62-34 


80-46 62-33 


80-45 63-33 


82-44 65-31 
_ 9655 60-40 2-7 
61-61 49-49 


94-50 65-38 
89-46 5637 33 75 


> 86-48 56-35 +60 


es” 180 
86-46 57-39 
35 25 
84-48 54-35 ’ 
Cie 85 
72-54 50-32 87 59 +6 
“ 66-54 55-37 
87 59 
86-63. 25 
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6 
in} 
a 80 89 q 


图 23-1 针 叶 林 、 阅 叶 林 和 热带 两 林 的 成 层 现象 (资料 来 源 ， 针 叶 林 :，Atkins， 
1957; Fowells, 1948, Vezina, 1961, faltdk: Christy, 1952; McCormiek 
1959, fk: DavisfiRichards, 1933) 


各 个 不 同 的 户 次 部 分 地 取决 于 光 和 温度， 同时 它们 又 改变 着 从 林 冠 到 林地 的 环境 。 在 这 
里 ， 光 和 温度 的 成 层 性 与 在 一 些 水 生 和 群落 中 同样 显著 。 


1 397 4 


图 23-2 从 消 伐 迹地 上 看 一 片 妆 叶 林 ， 表 未 森林 群落 垂直 成 层 现象 的 特点 


图 23-3 在 阿 巴 拉 契 亚 硬 叶 疗 叶林中。 一 航 是 的 森林 乍 培 上 的 人 工 65 年 生 同 从 
订 分 。 已 经 色 过 两 次 项 僵 《 业 加 林业 时 供 国 ) 


4 ; 

x 1 SEAT I Fs CREO, Ak CR ;的 部 分 .从 这 里 通过 森林 各 层 疝 
下 , 光 强度 浙 次 降低 到 只 及 全 光 的 下 部 分 ( 见 图 史 习 JE 在 一片 标 林 中 ， 正 车 时 分 仅 有 站 
分 之 六 的 阳光 到 达 林 地 , 光 的 明亮 度 仅 及 上 层林 冠 的 百 分 之 四 ,松林 一 般 形成 浓密 的 上 层 
林 冠 ， 它 阻止 了 如 此 之 多 的 日 光 以 致使 较 低层 次 不 能 发 育 .北美 油 松 \ 弗 吉 尼 亚 松 和 班 克 
SLA HY EB PA ES BUA MOHELA, LEB 山 毛 样 或 械 树林 还 要 多 。 但 在 
云 、 冷杉 林 中 ， 情 况 就 不 同 了 中 由 间隔 很 大 的 塔 状 树冠 构成 的 上 层林 冠 ， 是 稀 朴 的 而 且 
相当 明亮 ， 而 较 低 属 则 是 最 密 的 ， 且 截 住 大 部 分 阻 光 《 见 图 23-5) 。 

OCS Aas, EMER TRE HA 8 aA 
前 ， 林 地 接收 到 最 六 的 光照 ， 其 次 较 低 一 些 的 高 峰 出 现在 秋季 。 最 暗 的 时 期 是 仲夏 。 在 


+ 998 « 


paged 在 针 叶 林 中 ， 下 未 层 或 较 低 县 通常 发 育 不 良 并 且 有 一 个 主要 直 藤 闫 ， 
; FRAP RRA RHA RUMI. EM Kb, HRT Eee 
出 以 促进 保留 下 的 林木 的 生长 〈 由 美国 土壤 保持 署 供 图 ) 


针 叶 林 中 ， 由 于 林木 不 落叶 ， 因 而 
一 年 四 季 光 几乎 都 是 以 相同 的 数量 
减少 着 。 在 这 里 仲夏 时 节 光 照度 最 
大 ， 此 时 太阳 高 度 最 大 ， 而 冬季 光 
照度 最 低 ， 此 时 入 射 阳光 的 强度 最 、 
对 全 
湿度 和 水 分 “森林 内 部 是 一 个 
潮湿 的 地 方 ， 这 是 一 个 很 快 就 会 被 
那些 盛夏 时 在 树林 中 工作 的 人 们 发 if 
现 的 现象 。 由 于 植物 的 蒸腾 以 及 空 
气流 通 很 差 ,这 里 的 湿度 很 高 。 森 林 - 
内 部 混 度 的 变化 部 分 是 受 下 层 发 育 
的 程度 影响 的 。 在 这 些 层次 中 时 子 
使 周围 空气 的 水 分 增加 , :并 增加 了 本 eS eee 
叶 表 面 的 湿度 。 因 而 从 林地 到 林 和 冠 图 23-5 MDA AY LR, A 
BES ME NM nim ae Fe 冠 最 密 处 位 于 1/2 到 2/3 树 高 处 
现象 。 在 白 层 ,当空 气 增 温 且 其 持 水 能 力 增 加 时 ， 相 对 湿度 最 低 。 在 夜间 ” 当 温 度 和 空 
气 持 水 能 力 下降 时 ， 和 森林 内 的 相对 强度 和 空气 持 水 能 力 下 降 时 ， 和 森林 内 的 相对 湿度 则 上 
升 。 整 个 森林 中 最 低 的 湿度 是 处 于 林 冠 以 上 几 英 尺 的 地 方 ,那里 空气 流通 情况 极 佳 。 而 
最 高 的 刘 度 则 出 现在 靠近 林地 的 地 方 ， 这 是 地 面 的 水 分 蒸发 和 上 层 冷 空气 下 降 的 结 采 。 


«390 ¢ 


进入 森 条 的 降水 ， 在 它 到 达 地 面 以 前 一 定 要 穿 过 林 冠 。 一 个 夏季 长 满 树 叶 的 林子 
能 够 阻 蕉 一 场 夏 季 小 雨 的 相当 大 部 分 。 被 阻截 的 降水 量 取决 于 森林 的 年 具 和 类 型 〈 见 图 
23-6) 。- 一 般 说 来 ， 针 叶 林 在 一 年 中 要 比 硬 叶 阔 叶 林 阻 规 更 多 一 些 的 降雨 。 例 如 成 熟 的 


100% 


图 23-6 ”苏联 的 一 块 200 年 生 突 林 的 年 水 分 分 配 图 。 (1) 林 冠 截留 量 ; 2) 
Ms AA LN RNG ky (3) ATT AME; (4 RANA IG HR, (5) 土壤 渗 次 : 


d His (6) ek spay titi (3] RA.A.Molchanoy, 1960, The Hydrolo- 
i gical Cycle of Forests, Israel Program for Scientific Publication, Je- 
rusalem) 


?和 和 0。 


PKA) AIR OS OT EM KREME, Th 
—P WAS A Zo TAN LSRAKM AS +e Ke (Lull, 1967) , 
在 夏季 ， 小 雨 时 森林 能 够 阻截 比 大 雨 时 更 大 部 分 的 降水 。 在 小 毛毛 雨 时 ， 十 不 超过 
林 冠 的 贮 水 能 力 。 被 树叶 保住 的 水 随后 就 蒸发 或 象 溪流 一 样 从 叶子 流 到 叶柄 、 录 入 到 树 
a 然后 这 些 水 进入 树干 基部 周围 较 罕 的 土壤 之 中 。 在 冬天 ， 硬 时 阔 叶 PR ALPS 
只 阻截 很 少 > 的 降水 量 。 
穿 到 森林 的 降水 量 在 经 过 林 冠 时 就 变化 了 。 雨量 在 靠近 树干 处 比 宇 向 地 方 都 要 小 ， 
且 降 水 量 随 着 树冠 从 中 心 向 外 而 增加 (Stout 和 -McMahon，1961) , 这 是 一 个 通常 在 
生态 学 研究 中 未 被 发 现 的 现象 。 本 变 
化 。 
温度 ”最 高 的 温度 是 处 于 森林 的 上 层林 冠 ， 至 少 在 落叶 阔 叶 林 中 是 如 此 ， 这 是 由 
于 这 一 层 阻 截 了 太阳 辐射 。 温 度 随 着 进 和 人 下 层 而 降低 。 从 枯 枝 落叶 层 到 土壤 下 降 最 快 。 
在 针 叶 林 中 的 温度 梯度 似乎 趋 于 与 落叶 阔 叶 林 中 的 相反 ,尤其 是 在 那些 由 类 似 云 杉 
外 形 的 树木 组 成 的 森林 中 记 在 这 些 林 分 中 ， 上 层林 冠 的 温度 最 低 ， 也 许 是 由 于 较为 旺盛 
的 空气 对 流 ， 因而 经 过 几 层 到 林地 温度 反而 增加 。 
在 24 小 时 的 日 周期 中 ， 温 度 梯度 是 变化 的 。 在 夜间 ， 从 林 冠 到 林地 温度 是 BB 
的 。 这 是 由 于 辐射 在 林 冠 处 发 生 最 直接 - 当空 气 冷却 时 ， 温 度 下 降 ， 而 林 冠 下 较 温 暖 的 
空气 使 其 稍稍 变 热 。 在 自 和 天， 空气 变 热 ， 并 且 到 了 午后 温度 成 层 性 变 得 最 为 明显 。 在 雨 
KH, BT ARIA BUR aS ten TI fe sede 较 冷 的 空气 ， 各 处 的 温度 多 少 相 
等 。 i 
温度 分 层 现 象 随 季 节 而 变 (Chiisay, 1952) ， 秋 天 当 树 叶 落 下 林 冠 稀 牙 时 ， 各 个 
不 同 层 次 的 温度 就 更 急剧 地 升降 。 最 大 的 温度 下 降幅 度 是 从 林 冠 向 下 ， 但 到 了 枯 校 落叶 
层 表 面 温度 又 上 升 了 。 这 时 不 再 被 上 面 林 冠 底 荫 的 土壤 ， 比 夏季 吸收 和 辐射 更 多 的 热 
量 。 在 枯 枝 落 时 层 这 个 绝热 层 P 温度 下 降 直 达 士 壤 。 因 而 可 能 在 温度 梯度 中 有 两 个 温 
度 极 大 值 ， 一 个 是 在 林 冠 ， 另 一 个 则 是 在 枯 枝 落 人 针 层 的 表面 。 冬 季 ， 从 林 冠 到 达 小 乔木 
层 ， 温 度 下 降 ， 在 有 些 森 林 中 ， 温 度 在 这 一 层 上 升 ， 然 后 在 枯 枝 落叶 层 表 面 下 降 。 从 这 
里 向 下 深入 到 土壤 之 中 温度 迅速 上 升 。 在 春季 ， 精 况 变 化 很 大 ， 最 高 温度 在 枯 枝 落叶 层 | 
表面 测 得 ， 在 一 年 的 这 个 季 市 中 ， 这 盖 层 阻截 了 太阳 辐射 ， 从 而 目 此 向 上 到 林 冠 ， 温 度 
FRE. ; ) 
区 ”任何 一 个 在 大 风 天 气 进 A BRAK AS A BBS BR Be IR ae BRK AK DRS PE FE 
如 何 之 大 。 森 林 对 于 风速 的 作用 随 着 林 分 的 高 度 和 密 度 以 及 树冠 AVR GAA ii 
异 。 大 体 上 说 在 林内 风速 可 以 被 减低 百 分 之 九 十 ; 而 靠近 地 表 的 风速 通常 只 1 有 林 外 的 百 
分 之 一 到 二 〈 见 图 表 23-7) 。 在 稀 茧 和 主 伐 林 分 中 以 及 冬季 在 落叶 间 叶 林 分 外， 风速 要 
类 于 在 密度 大 的 林 分 和 在 针 叶 林 之 中 y 针 叶 林 在 减低 风速 上 作用 最 大 。 
在 林 缘 风 被 提升 到 林 林 上 面 ， 在 那里 粗糙 不 平 的 林 冠 减低 了 风速 〈 见 图 25=7a) 。 
在 林内 风速 并 非 总 是 林 冠 以 上 风速 的 一 个 固定 百分比 ， 例 如 在 中 午 ， 当 温度 上 升 到 最 
高 时 ， 由 于 宁 冠 以 上 的 风速 增加 ， 这 个 百分比 就 下 降 “〈 见 图 23-7b) , 


,日 401 。 


160 5 英里 /小 时 10 英 里 /小 时 15 英里 /小 时 


EF iB 0.5 1.0 1.5 2.0 25. 


’ (igi Bi 8 110. te, eeneene 
(a) : 风 限 英里 /小 时 - 


月 内 时 间 ， PM 


图 23-7 ”风速 比较 。 (a) 当 受 到 针 叶 林 冠 影响 时 ， 在 地 面 以 上 142 英 尺 高 度 测 
得 的 ， 风 速 分 布 分 别 为 每 小 时 5，10，15 英 里 〈 引 自 Fons，1940》 。 (b) 在 
爱 达 荷 州 北部 的 具有 雪松 下 木 层 的 针 时 林内 ， 6 月 份 一 天 的 平均 风速 ( 据 1938， 
1939，1940 年 的 资料 ) 。 注 意 风速 在 地 玫 附 近 降 低 〈 引 自 Gisborne。1941) 


动 物 生活 
落 时 闻 叶 林 和 针 叶 林 


虽然 落叶 间 叶 林 和 针 叶 林 ， 除 了 某 些 例外 ， 包 括 不 同 种 类 的 动物 ， 但 是 动物 的 第 坊 
位 以 及 其 适应 性 是 相似 的 。 一 般 来 说 ， 动 物 的 多 样 性 是 与 植物 的 成 层 性 及 生长 型 相 联 系 
的 。 有 些 动物 与 某 单一 层次 结合 或 一 生 中 大 部 分 时 间 在 该 层 ， 而 另外 一 些 则 在 两 个 或 更 
多 的 层次 中 活动 。 节肢 动物 尤其 限制 其 活动 于 一 个 层次 中 (Dowdy，1951) 。 密 苏 里 
州 标 - 核 桃 林 中 全 部 节肢 动物 ， 百 分 之 六 十 七 的 种 只 生 活 在 一 个 层次 中 ， 在 北美 圆 柏 
(red cedar) 林 中 有 百 分 之 七 十 八 限制 于 单一 层次 中 。 一 般 没 有 一 种 节肢 动物 生活 所 
全 部 层次 之 中 的 ， 并 且 仅 有 百 分 之 二 的 种 生活 于 四 个 层次 之 中 。 

在 地 表层 紧 靠 地 表层 的 下 面 ， 可 以 观察 到 这 是 动物 最 集中 的 地 方 以 及 生活 差异 最 头 
的 地 方 。 许 多 动物 ， 尤 其 是 土壤 无 脊椎 动物 ， 生 活 于 地 表层 的 下 面 。 其 它 的 动物 一 一 筷 
AR. HVE. DEEL (ground squirrels) 、 狐 狸 一 一 在 土壤 中 打 洞 或 寻 食 ， 但 是 它们 头 部 
分 时 间 还 是 在 地 表面 的 。 大 型 响 乳 动物 生活 于 地 表层 , BNW. BAUR EHH. 
岛 类 则 非常 目 由 地 在 许多 层 之 间 飞 行 ， 但 尽管 如 此 ， 还 是 有 一 些 限 制 的 。 披 肩 鸡 Cruf- 
fed grouse) 、 云 杉 松 鸡 (spruce grouse) 、 黑 枕 威 森 营 Chooded warbler) W ke te 


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Tatts 《ovyeabirdDi. 基 本目 占据 着 地 表层 ， 但 可 能 也 到 树 上 去 寻 食 ， 枉 息 或 占领 地域 
(advertise territory) , MCAD, PLR MA, Me LSE RE A 3G AY RE 
左 到 上 层 ， 其 垂直 迁移 有 些 类 似 于 湖 泪 、 海 PHO RA MH HI (Dowdy, 
1944) , ; 

其 它 种 类 占据 着 上 边 的 层次 一 灌 术 层 、 矮 乔木 层 以 及 林 冠 层 〈 见 图 23-8) 。 红 眼 
绿 鹏 (Cred-eyed Wireo 忆 生活 于 东部 落叶 阔 时 林 中 的 狠 乔 木屋 中 和 下 层林 冠 中 的 EK 
E. KOH (blackburnian warbler) MBALEBE (scarlet tanager) 居住 于 上 层 
林 有 冠 ， 在 那里 它们 很 难于 被 发 现 。 飞 鼠 Clying squirrel) 和 长 尾 攀 鼠 (tree mice) 
这 些 哺 兽 生 活 在 树冠 层 中 。 而 吸 木 乌 (woodpeckers) , ii§ (nuthatches) MICA 
(creeper) 则 生活 在 灌 林 居 与 林 冠 层 之 间 全 是 树 千 的 开阔 区 域 。 在 欧洲 森林 地 区 已 经 
做 予 天 量 有 关于 鸟 类 生活 成 层 性 的 进一步 调查 ,7 在 那里 ， 有 一 位 生物 学 家 (Turcek， 
1951) 发 现在 杯 = 狗 耳 杨 林 中 有 和 百 分 之 十 五 的 玖 类 在 地 面 竺 筑 梨 , 百 分 之 二 十 五 在 灌木 和 
高 草 层 、 百 分 之 二 十 万 在 林 冠 层 筑 曲 总体 中 有 百 分 三 十 三 占据 着 林 冠 层 ,那里 有 更 多 的 


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° 403 。 


生态 位 明显 地 是 可 用 的 ;但 是 这 些 种 群 的 生物 量 却 低 于 那些 地 面 和 灌木 种 群 的 生物 量 。 地 
表面 毕竟 是 百 分 之 五 十 二 的 种 类 的 采 食 地 百 分 之 九 的 种 类 在 高 草 和 灌木 层 ; BAZ 
在 树干 ， 百 分 之 二 十 三 在 树叶 中 ; , 林 间 空地 仅 是 百 分 之 六 的 种 类 的 采 食 地 。 在 落叶 阔 叶 
林 中 ， 鸟 的 种 类 的 多 样 性 似乎 与 树叶 的 高 度 -密度 以 及 最 终 成 层 竹 有 关 ， 而 不 是 与 植物 j 
种 类 组 成 有 关 CMacArthurAlMacArthur, 1961) , 

作为 生境 ， 落 叶 冰 叶 林 与 针 叶 林 的 主要 区 别 在 于 叶子 的 排列 及 保存 性 质 上 ; 针 叶 林 
中 的 硬 针 状 时 螺旋 状 排 列 于 小 校 上 ， 限 制 了 某 些 鸟 类 的 活动 。 并 且 针 叶林中 积累 着 的 枯 
枝 落 叶 分 解 性 质 很 差 ， 对 于 小 动物 ， 克 其 是 土壤 无 疹 椎 动物 是 很 不 适应 的 〈 见 第 六 章 和 
第 二 人 二 党) EM aM A A tT RU RB ee 盖 。 这 样 的 覆盖 和 
鹿 活 动 地 对 白 尾 鹿 (white-tailed deer) 的 存活 是 至 关 重 要 的 。 

差异 还 出 现 于 落叶 阔 叶 林 和 针 叶 林 的 内 部 ， 甚 至 是 在 限定 的 同一 地 区 上 内。 在 威 斯 康 
星 干 旱 森 林 以 及 南 坡 上 居留 着 像 猩 红 比 蓝 溪 (scarlet tanager) 、 冠 蓝牙 (blue jay) © 
和 红眼 金 翅 汲 (red-eyed towhee) 这 类 鸟 。 中 生 森 林 中 居留 着 黄 褐 森 落 〈wood th- 
rush) . 248 (redstarts) 及 极 小 蚊 霸 锚 (least flycatchers) xb (Bond, 
1957) 。 干 燥 、 庇 荫 的 林地 是 枉 顶 灶 耕 的 生息 地 ,而 加 拿 大 威 森 营 (Canada warbler) 
则 更 喜欢 在 庇 萌 良好 的 湿润 地 区 CKendeigh, 1945) 。 湿度 还 强烈 地 影响 着 枯 枝 落 叶 
层 动物 区 系 的 分 布 。 ， 

_ 些 哺乳 类 动物 通常 伴随 着 落叶 闪 叶 林 〈 如 白 尾 鹿 、 黑 能 便 伴随 着 落 夺 疗 叶 林 而 出 
现 ) 和 针 冰 混交 林 而 出 现 ， 这 些 哺乳 动物 总 是 出 没 于 阔 叶 林 和 针 叶 林 二 者 之 中 。 它 们 的 
南北 分 布 ， 看 来 更 多 是 被 气候 ， 尤 其 是 温度 所 限制 ， 而 不 是 被 植被 所 限制 。 通 常生 活 于 
针 叶 林 和 针 阔 混交 林 中 的 红 松鼠 在 落 时间 叶 林 地 ， 如 标 林 分 布 区 的 北部 ， 也 是 很 常见 
的 。 两 种 典型 的 北方 针 时 林内 所 特有 的 两 种 鸣 离 黑 纹 胸 林 营 〈magnolia， Dendr- 
oica magnolia) 和 黑 喉 绿林 营 (black-throated green, Dendroica nigrescens) , 


在 西 弗吉尼亚 州 阿 巴 拉 契 亚 山脉 的 北方 硬 叶 冰 叶 林 和 栎 林 这 样 的 纯 落 时 阔 叶 林 中 也 于 分 


常见 ， 这 里 还 生活 着 一 种 北方 的 哺乳 动物 〈 红 背 鼠 ) ， 它们 生活 在 冷 的 北 坡 的 林地 上 
(未 发 表 的 资料 ) 。 2 


热带 雨林 


与 温带 阔 叶 林 和 温带 针 时 灯 中 的 动物 形成 鲜明 对 比 的 是 热带 雨林 中 的 动物 。 由 于 更 
高 的 生态 位 多 样 性 ， 动 物种 类 也 更 加 多 种 多 样 。 这 里 动物 的 成 层 性 最 为 明显 ， 已 被 认 明 
有 六 个 性 质 不 同 的 取 食 层次 (Harrison, 1962), 《1) 食 虫 和 肉食 动物 类 群 ， 大 都 由 
各 种 蝙 晤 及 鸟 类 组 成 ， 它 们 在 林 冠 以 上 的 空中 取 食 。 《2) 在 第 一 到 第 三 层林 冠 之 中 的 
各 种 鸟 类 ， 食 果实 的 蝙蝠 以 及 以 叶子 、 果 实 和 花蜜 为 食 的 哺乳 类 。 还 有 少数 食 虫 动物 和 
杂食 动物 。(3) 林 冠 之 下 的 树干 组 成 的 中 间 带 是 飞行 动物 、 鸟 类 以 及 食 虫 蝙 晤 的 世界 。 
(9 那些 分 布 在 整个 树 开 上 ，: 上 可 进入 到 林 冠 ， 下 可 到 地 表 的 以 长 在 树干 上 的 附 生 杆 
物 的 果实 、 屁 虫 和 其 它 动 物 为 食物 的 攀附 哺乳 动物 (mammals) 也 在 这 里 。 6) 大 的 
地 面 哺乳 动物 构成 第 五 个 取 食 类 群 。 这 包括 大 哺乳 动物 和 极 少 数 生活 在 地 面 上 并 失去 攀 
异 能 力 ， 但 能 够 进入 林 冠 或 在 很 天 面积 的 林地 中 活动 的 那些 鸟 类 。 它 们 包括 那些 吃 叶 子 
或 吃 落 下 的 果实 或 根部 块茎 的 植 食 者 和 伴 其 而 来 的 肉食 者 (b) 最 后 这 个 取 食 层次 包 


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oan, 28ers AeA HAY NE FLEE + A SE BRR 
寻 食 。- 这 一 组 包括 食 虫 类 、 草 食 动物 、 内 全 动物 和 杂食 者 ; 
,热带 雨林 一 直 被 比 做 是 一 个 湖泊 。 宁 冠 是 进行 第 一 性 生产 的 场所 ， 相 当 于 光合 浮游 
生物 。 树 叶 直 接 被 昆虫 所 利用 ， 昆 虫 则 相当 于 动物 性 浮游 生物 。 昆 虫 又 为 大 -- 些 的 稍 椎 
动物 所 食 ， 它 们 相当 于 自 游 生物 。 像 落叶 、 落 果 、 Beene Sees 
相当 于 湖泊 中 间 带 的 较 深 民 或 二 直到 地 面 ， 则 相当 于 浮游 生物 有 机 体 的 躯体 和 其 它 
SINE Ot adh, RIOTS LCS SR TAMNGSTEIFSs aes teRR BENE 
SLAG THEY WRAY, HOB ESI SLES A 28 SUPE LF J HA 
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REELS CHT, RRR, SENT RES 很 
难 被 发 现 。 哺 驰 类 看 起 来 要 比 实际 上 的 数目 少 ; HEPES ARMM, 
UES FLAS ELTA, PE (tree fro 鸭 : 和 尼 虫 在 晚间 非常 注目 , 那 时 它 
(ERO RRA 旦 正在 林 间 空地 的 周围 沿 小 溪 的 林 中 以 及 林 缘 种 类 最 多 ;在 
PER, HEB SAT, SWARM PAE OIL, Bees 
aM ATE LOE UI, MES, Re, Bee, 
i El HOARE SUH ARI RE HEAR sh (land planarian), 白蚁 在 热带 雨林 中 非常 之 多 ,并 且 在 木 
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松 衫 林 是 一 片 被 较为 细致 地 观测 过 的 温带 森林 ; 这 是 二 片 较为 年 青 的 s THK 是 乌 饭 树 
(blueberry) Ali he (huckleberry) 的 北美 油 松 = 狸 红 栎 - Ea-% A BR (bear 
oak) 早生 林 分 。 PAAR HORE PITA BE 106038 / OK? + SE), PACKIRRAE #713 458/ 
OK?» 47). 产量 大 多 集中 于 树叶 、 枝 、 皮 及 根 。 由 二 氧化 碳 气 体 换 算 而 得 到 的 植 wy 呼 
吸 量 为 1450 克 /( 米 : 。 。 年 )1 或 大 约 2600 克 /( 米 : + “年 ) 的 意 生 产 力 的 百 分 之 五 十 五 。 每 
GK AS HAG FH Be EBS 由 于 仅 有 大 约 全 部 叶 重 的 百 分 之 八 ， 或 全 
年 总 净 竺 产 力 的 百 分 之 三 被 森林 昆虫 消费 以 及 大 约 下 木 的 百 分 之 一 到 二 被 放 及 其 它 草食 
动物 消费 ， 大 部 分 能 量 流入 了 碎 属 食物 链 。 在 群落 呼吸 消耗 请 利 下 的 数量 ， 即 生物 量 积 
BR, KH 25405 / CRA) 。 

还 没有 什么 资料 来 说 明 能 流通 过 森林 消费 者 有 机 体 的 情况 。 Wiens 和 Nussbaum 
(1975) 估算 出 了 采 食 的 多 种 群 在 美国 西北 部 六 处 不 同 的 针 叶 林 中 能 流 的 状况 。 这 些 花 
旗 松 林 分 以 每 公顷 223 到 529 克 的 现存 量 来 供养 7 到 15 对 采 食 鸟 。 在 从 4 月 到 10 月 的 采 食 、 
季节 之 中 ,通过 该 鸟 种 群 的 能 流 随 着 从 于 旱 到 中 生 ， 从 低 海拔 到 高 海拔 而 变化 。 在 低 海 
拔 的 中 等 干旱 林 分 中 ， 能 流 大 约 是 10 卡 /( 米 2 全 季 六 在 高 海拔 林 分 则 是 12 卡 杂 在 海平 


+ 405 


i. 


军 的 中 生 林 分 中 为 17 卡 ， 在 中 海拔 的 过 渡 林 分 中 则 是 21 卡 。 在 全 部 纳入 的 能 量 之 中 ， 粮 
据 海拔 高 百 分 之 十 三 到 十 九 用 于 温度 调节 百 分 之 十 五 到 十 六 用 于 有 关 繁 殖 的 活动 ! 仅 
有 百 分 之 一 用 于 生产 。 这 个 能 流 可 以 与 为 美国 中 西部 和 巴拿马 热带 地 区 森林 中 的 岛 的 种 
群 而 做 的 估价 〈Karr，1971)》 相 比 较 。 

对 于 在 森林 生态 系统 中 矿物 质 循环 ， 已 积累 了 较 多 的 资料 。 其 中 之 一 就 是 计算 赃 存 
于 栋 分 新 老 植 物 器 官 中 ， 土 壤 中 以 及 流入 雨水 淋 溶 中 的 选 定 的 营养 物质 的 量 。 另 一 种 方 
法 就 是 追踪 用 放射 性 同位 来 标记 过 的 营养 物质 从 土壤 到 林木 和 经 过 森林 食物 链 进行 远征 
时 的 踪迹 ， 饮 -137 就 被 用 来 IFES NSE UK 分 之 中 营 养 物质 的 通道 (Olson, 
1970) 。 绝 大 多 数 林 术 都 用 larCs 标 记 后 ， 示 踪 物 的 踪迹 被 连续 观测 了 五 年 ， 它 在 该 森 
林 生 态 系统 中 被 检测 到 的 途径 如 图 23- 9 所 示 。 多 在 叶 中 以 春季 最 多 ， 而 秋季 最 少时 
中 钨 含量 下 降 的 原因 是 当 叶 成 熟 并 衰老 时 ， :szCs 从 叶子 向 木质 组 织 转移 的 活动 。 通 过 
雨水 淋 溶 和 落叶 , 叶 中 的 钨 存在 着 累积 损失 ,但 是 该 示 踪 物质 向 土壤 的 最 大 转移 则 是 通过 
根系 。*?Cs 在 村 村 落叶 层 和 土壤 最 上 层 10 厘 米 的 有 机 质 层 中 积累 。 从 这 里 ， 分 解 者 、 
士 壤 生物 以 及 以 枯 枝 落叶 为 食 的 节肢 动物 和 它们 的 捕食 者 取得 匈 。 


(~0.001) 0.5-1.5 Ct a 


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图 23-9 E38 WH RE HK BRAKE AS ARE ES TCS ANE Hy WRI EH. TE 1962 年 

5 月 这 个 树林 中 的 林 本 用 总 量 为 467 毫 居 里 的 13?7Cs 作 标记 ， 然 后 追踪 记录 该 生 

态 系统 中 生物 和 非 生物 组 成 成 分 中 的 137Cs 流 动情 况 以 及 季节 分 布 和 年 分 布 。 

图 中 材料 是 1965 年 测 得 的 。 方 框 中 的 数字 表示 每 米 2? 地 表 137Cs 的 毫 居 里 数 。 箭 

头 表示 127Cs 在 各 组 成 成 分 间 的 移动 的 路 线 。 箭 头 上 的 数字 是 年 流动 量 的 估 计 

值 ， 括 号 内 的 数字 是 137Cs 在 流动 过 程 出 现 的 季节 中 的 平均 移动 系 数 〈 日 -1 
(橡树 岭 国家 公园 提供 ) 


通过 一 个 生态 系统 中 的 生物 个 体 或 某 些 部 分 追踪 单一 的 放射 性 同位 素 示 踪 元 素 的 途 
径 是 一 回 事 ， 通 过 一 个 生态 系统 的 不 同 生 物 组 成 成 分 计 算 该 矿 MICK RA 量 和 排出 


“406。 


¥ 


量 ， 并 且 提 出 对 该 生态 系统 的 估算 则 完全 是 另 - 个 问题 ， 这 样 的 研究 充满 了 困难 ， 但 
是 ， 通 过 对 二 定数 量 的 不 同 种 类 的 树木 抽样 测定 ， 在 此 生物 量 内 测定 营养 物质 分 布 ， 以 


23-1 后 生花 旗 松 林 中 部 分 营养 元 素 预 算 


生态 系统 N P | K Ces 
‘ 百分比 百分比 百分比 百分比 
组 成 成 分 (公斤 / 公 项 ) (公斤 / 公 项 ) (公斤 / 公 质 ) (公斤 / 公 硕 ) 
林木 
总 量 320 9.7 66 1,7 220 44,6 ~ 333 27.3 
叶 102 31.9 29 43,9 62 28,2 73 21.9 
枝 61 19.1 12 Te oe 38 17.3 106 31,8 
木质 部 分 77 24.0 yg 13.6 52 23.6 47 14,1 
Rg 48 15,0 10 15.2 “44 20.0 70 21.0 
根 32 10.0 6 9.1 24 10.9 37 11,2 
亚 植被 
总 量 6 0.2 1 0.1 7 1.4 9 0.7 
-林地 
Bk 175 5,3 26 0.6 PN 6.5 137 11¢3 
土壤 
“总 量 2809 848 3878 97.6 234 47.5 741. 60,8 
降雨 收入 1.1 微量 0.8 2.8 一 
森林 从 土壤 中 吸收 
总 量 38.8 7.2 29.4 24.4 一 
叶 24,3 4.7 . 16.2 17.8 一 
枝 4.2 0.8 2.7 2.6 一 
7 10.3 ‘ 1.7 7 10.5 4.0 = 
归还 到 林地 
总 量 15.3 0.6 15.0 15.7 一 
顶 枝 落叶 13.6 0.2 2.7 11g 一 
2 Hit 0.2 0.1 1.6 | KI 一 
叶 滴 水 1.5 : 0.3 ‘ 10.7 3.5 一 
Ba Ph AF 4.8 0.95 10.5 17.4 1” 
HR Kb) oh Re 0.6 0.62 1.0 4.5 ra 
生态 系统 中 的 年 积累 
森林 23.5 6.6 14,4 8.7 一 
林地 11.6 -0.4 5.3 1.1 — 
土壤 - 34.6 - 6.3 - 19.9 -11.5 _ 


来 源 于 卫 .W .Cole 等 ，1967。 
ap， 仅 为 可 交换 含量 。 


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Be 


Thal 2 BY ae 
年 生长 


植被 所 吸收 的 矿物 质 。 表 23- 工 押 示 


养 物 质 中， 


以 对 


可 


物质 含量 ， 还 是 


四 


及 测定 叶 滴 水 Ceaf wash) MAAN 


wz 


定 


过 张力 个 
抽样 测定 本 


经 


估算 。. 通 过 收集 


算出 从 森林 土壤 中 进入 根系 的 转移 物质 


此 


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第 一 性 生产 者 ,站 


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百 分 之 十 到 十 五 是 存 于 根系 以 及 地 


的 


计 出 被 森林 


中 的 矿物 质 含 量 ， 可 以 佑 
质 估 算 表 ， 展 示 为 花 族 松 所 


表 以 


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占 比 例 最 小 。 


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要 。 营 养 物质 的 一 部 分 贮存 于 林木 之 中 ， 然 后 以 落叶 、 蔡 流 、 呈 滴水 的 方式 回 到 林地 
于。 百 分 之 十 的 氮 ， 百 分 之 五 十 的 磷 ， 百 分 之 七 一 的 钾 ， 以 及 百 分 之 二 十 二 的 钙 是 由 此 
途径 归还 的 。 订 论 在 林 未 中 还 是 在 林地 上 ， 钙 、 磷 、 钾 和 氮 的 年 积 累 量 都 是 十 分 巨 天 
的。 仅仅 通过 从 土壤 中 回收 这 些 元 素 ， 营 养 物 质 循环 就 以 34. 6 公斤 氮 / 公 项 ，6.3 公 斤 
硫 / 公 项 ，19. 9 公斤 钾 / 公 顷 ， 久 及 11. 5 公斤 钙 / 公 顷 的 年 速率 进行 着 。 表 23-2 概括 了 以 
此 速率 消耗 全 部 土壤 养分 所 需 的 时 间 。 这 个 养分 消耗 是 推测 的 ， 因 为 它 并 没 计 人 这 息 时 
间 内 该 生态 系统 中 各 组 成 部 分 之 间 的 营养 物质 传递 速率 或 通过 氮 固 定 ， 矿 物质 咨 解 及 有 
汗 驳 质 积 票 而 增加 的 矿物 质 所 引起 的 变化 Cole 等 ，1967) 。 该 估计 暗示 出 花 族 松 是 二 
各 元 素 积 聚 植物 (Fortescue 和 Martin，1970) 。 元 素 积 聚 植物 在 生态 系统 之 中 是 十 分 
重要 的 ， 因 为 它们 能 够 从 土壤 中 移出 足够 大 量 的 党 养 元 素 ， 从 而 干扰 生态 系统 的 营养 物 
质 平衡 。 

汪 Du en 攻 三 国生 后 | (1970) ZEEE AID AS BR TK Ch TH Ze eS FE 
概算 更 为 广泛 ， 其 中 不 仅仅 是 包括 一 个 树种 。 此 估算 以 图 画 表 不 于 图 23-10， 并 在 表 23- 
8 中 列 出 年 估算 的 概要 。 对 于 总 吸收 来 说 也 有 一 个 较 大 的 残留 。 


表 23-2 次 生花 旗 松 对 来 自 土 壤 中 的 N，P， 开 ，Ca 的 利用 量 


元 素 年 吸收 量 百分比 固定 供应 量 (年 ) 循环 供应 量 (年 ) 
ee a EE eee 
N 1,4 73 125 mM F 
了 0.2 _ 537 582. 
12,5 ‘ 8 12 


"Ca 3.3 30 64 


来 源 于 D.WW .Cole%, 1967. ) 
a. 年 吸收 量 除 以 生态 系统 内 总 量 ， 包 括 降水 的 进入 量 和 桔 靶 落叶 、 蔡 流 及 流水 的 归还 量 。 
b. 年 ; 该 元 素 持续 供应 的 年 数 。 


表 23-3， 比利时 混交 标 林 元 素 的 年 平衡 《公斤 / 公 页 ) 


K Ce Mg . N 2 S 

} 
Re 16 TA 5.6 30 2.2 44 
还 还 县 53 127 13 62 4,7 8.6 
吸收 量 69 201 18.6 92 4 6,9 13,0 


FP. Duvigneaud#S,Denaeyer-DeSmet fy %H, 1970, 


xe (FAME CHAR MARE Be BAR CWhittaker#q Woodwell, 
1969) 、 欧 洲 赤 松林 COvington, 1959) LAR AGA ERT aH (Likens 2, 1969) , 
, 而 作出 的 估算 ， 都 提出 了 森林 生态 系统 中 矿物 质 循 环 的 许多 特点 。 营 养 物质 在 土壤 的 极 
区 和 林木 生物 量 中 的 积累 使 得 它们 成 为 无 效 养 分 ， 从 而 减缓 了 矿物 质 的 生物 循环 。 因 而 
生物 循环 的 速率 只 有 通过 从 深层 土壤 贮存 吸收 和 母 岩 的 风化 才能 保持 。 意 养 物 质 循环 受 


? 409 » 


气候 、 土 壤 的 性 质 以 及 占据 该 地 区 的 植物 的 性 质 ， 包 括 其 吸收 、 运 输 、 贮 存 及 归还 某 些 
营养 元 素 的 能 力 的 影响 。 营 养 物 质 的 利用 、 贮 存 和 残留 的 季节 变化 使 得 循环 复杂 化 了 is 
aT se PENA HR A Me RF a 
循环 没有 什么 影响 。 

生态 系统 从 降水 外 部 的 夏 物质 以 及 矿物 质 风化 中 所 得 到 的 与 至 掉 的 相互 拔 偿 。 来 
自 森 林 的 水 流 带 出 的 矿物 质 比 从 降水 中 带 和 人 的 还 要 多 〈Viroy 1953). 例如 ， 在 布鲁克 
黑 文 的 栎 -松林 中 ， 来 自 降 水 和 灰尘 的 四 种 阳离子 一 一 人 5 Ca*, Mgt 和 Nat 的 全 部 摄 
从 量 计 为 2. 49 克 / 米 2?， 而 流失 到 水 平面 的 则 以 3. 68 克 /m? 到 5.16 克 / 米 ?。 从 哈巴 德 布 鲁 
克 (Hubbard Brook) 森林 流失 的 则 几乎 等 于 其 摄 人 量 ( 见 表 23-4)is 正如 局 经 指 
出 的 ， 大 量 的 营养 物质 贮存 在 林木 之 中 ， 假 设 所 有 的 小 枝 、 枯 叶 落 叶 以 及 树木 的 茧 它 部 
分 均 留 在 林内 任 甚 腐 伴 ， 那 么 从 89 年 生 欧洲 MINK RTA 材 后 就 会 留 PRE OI 
( 钾 、 钙 、 镁 、 氮 、 硫 及 磷 ) 的 百 分 之 五 十 一 ， 如 果 三 十 六 年 生 的 花旗 松林 分 砍伐 后 ; 
则 会 有 百 分 之 二 十 的 氮 ， 储 吕 磷 、 钾 从 该 系统 中 被 取出 。 weer ey 


523-4 “哈巴 德 布鲁克 森林 养分 的 收入 和 损失 (AR/AM) 


Ca Mg Na K 


收 入 量 3.0+0 077-0> 1.0+ 0 2.540 ie 


ty 8,040.5 2.64006 5,940.3 1,840.1 


损 失 量 5.0 土 0.5 1.9 土 0.06 4,940.3 0,740.1 
来 源 于 G. 忆 .Likens 等 的 资料 ，1967。 


除了 由 于 内 生 态 系统 中 实际 运 出 的 林村 而 造成 的 损失 外 ， 侵 仁和 漆 溶 思 造 成 营 关 风 
质 的 损失 。 对 水 分 流失 揭示 了 由 于 森 林 收获 而 引起 的 不 稳定 性 * 当 设 在 新 罕 布尔 州 的 啥 巴 
德 布鲁克 实验 林场 中 的 二 抉 实 验 集 水 区 被 皆 伐 后 ， 蒸 发 蒸腾 量 下 降 了 百 分 之 六 十 八 ， 径 
流量 增加 了 百 分 之 四 十 。 正 象 人 们 所 预言 的 ， 大 多 数 增加 的 径流 发 生 在 春季 和 夏季 ; 此 
时 也 是 通过 叶子 水 损失 最 天 的 时 候 。 

生态 系统 进出 水 量 的 增加 还 意味 着 吕 代 迹地 森林 生态 系统 营养 物质 流失 的 增加 。 因 
为 这 些 水 分 不 再 被 树木 在 生长 季节 从 土壤 中 吸收 上 来 。 更 多 的 水 能 够 滩 漏 人 土壤 之 中 ， 
将 营养 物质 溶解 ， 并 将 其 带 人 土壤 溶液 之 中 。 随 着 林木 的 死去 ， 报 系 量 和 根 表 面积 也 天 
大 减少 。 反 过 来 ， 这 又 意味 着 土壤 水 分 的 营养 物质 仅 有 小 部 分 会 被 报 系 从 淋 深 水 分 中 有 阴 
收 。 与 此 同时 ， 仅 有 较 少 的 植被 吸收 利用 它们 。 

由 于 物理 环境 的 变化 改变 了 生物 的 平衡 ， 该 变化 就 对 营 养 物 质 的 消耗 有 显 著 的 影 
响 。 植 被 的 消失 和 随 之 而 来 的 地 表 温 度 的 上 升 会 加 速 分 解 者 和 生物 体 的 活动 ， 这 使 得 它 
们 迅速 地 将 有 机 物质 转化 为 矿物 质 ， 然后 溶 于 土壤 水 分 之 中 。, 在 哈巴 德 布鲁克 森林 调 从 
地 下 径流 中 损失 的 钙 、 镁 、 钠 和 钾 离 子 量 分 别 比 未 受 干扰 的 森林 中 这 些 离 子 损失 量 多 .9 
倍 、8 倍 3 倍 和 20 倍 《Likers 等 1969) 。 氢 的 损失 量 还 要 大 。 一 旦 植被 被 消 除 ; 
氨 就 逮 速 地 转变 为 硝酸 盐 。 这 一 过 程 导 致 硝酸 根 离子 和 氢 离 子 的 形成 。 较 高 浓度 的 氢 离 
子 又 增加 了 土壤 的 酸度 〈 降 低 了 其 p 孔 值 ) ， 使 得 钙 ， 镁 。 钠 和 钾 更 易 溶解 ,这 些 营 养 


;44 ， 


Wy — BUSH T, BEB KREMT AEA AE. DIME ERATIE SRA Bea URE RL 
未 受 干扰 的 森林 中 流失 的 氮 量 大 一 百倍 。 

一 旦 植被 有 某 种 恢复 ， 这 些 营养 物质 的 流失 就 会 停止 ， 矿 物质 就 会 重新 在 植被 中 积 
累 ， 并 且 通 过 紧密 的 内 部 循环 被 维持 在 系统 内 部 。 除 草 剂 的 使 用 加 强 和 延长 了 来 自 啥 巴 
德 布鲁克 森林 皆 伐 迹地 的 流失 。 这 些 除 草 剂 抑制 了 植被 迅速 的 再 生长 。 在 正常 条 件 下 ， 
采伐 之 后 随 之 而 来 的 草本 植物 、 实 生 苗 以 及 萌 条 的 生长 可 以 恢复 氮 素 循环 (Marks 和 : 
Bormann, 1972) 。 . 


热 带 BR 林 


恐怕 波多 黎 各 腹地 的 一 片 森林 要 算是 经 过 最 为 Fe) soc 研究 过 的 热 带 森林 了 。 
H.T.Odum (1970) 以 及 他 的 助手 们 在 这 里 进行 了 森林 的 能 量 估算 。 总 生产 量 计 为 131 
卡 /( 米 ,天 ) ， 其 中 116 卡 用 于 呼吸 ， 剩 下 的 15.2 卡 /( 米 *。 天 ) 为 净 生 产量 。 根 系 呼 
吸 占 去 了 百 分 之 六 十 ， 叶 呼吸 占 三 百 分 之 三 十 三 。 术 质 部 生长 所 积累 的 生物 量 计 为 0.72 
卡 /( 米 *。 天) ， 或 是 净 生产 量 的 百 分 之 三 点 八 。 其 它 的 净 生产 量 则 进入 哨 食 和 碎 Be 
物 链 。 
在 温带 森林 中 ， 细 茵 和 直 茵 是 离 生 生物 的 主力 。 它 们 把 营养 物质 真 接 分 解 人 矿质 
土壤 中 “在 那里 ， 养 分 被 淋 溶 掉 。 林 木 所 营养 根 在 矿质 土壤 的 基质 中 穿插 。 大 量 的 枯 枝 
落叶 又 归还 到 林地 上 。 在 热带 森林 中 ， 增 加 的 枯 枝 落叶 量 是 较 少 的 。 所 有 的 积累 量 不 过 
仅仅 是 1 一 2 厘米 的 一 薄 层 。 热 带 林木 的 营养 根 集中 于 通气 良好 的 2 一 15 厘 米 的 腐殖质 
中 ， 仅 有 很 少 穿 过 上 层 深入 到 矿质 土壤 之 中 〈Comforth，1970) 。 伴 随 根 系 而 生 的 是 
与 报 共 生 的 真菌 菌 眼 〈 因 而 称 为 菌 根 ) 。 有 些 菌 根 真 菌 是 外 生 的 ， 它 们 围绕 根系 而 生 。 
其 它 的 则 是 内 生 的 或 部 分 生活 于 粮 细 胞 内 。 虽 然 它们 作为 共 生 者 的 作 用 尚未 明 确 地 确 
定 ， 但 是 这 些 菌 根 能 够 消化 有 机 物质 并 且 从 士 壤 中 吸收 克 及 其 它 矿 物质 ， 并 输送 到 根系 
中 去 却 是 明显 的 。 在 此 过 程 中 ， 菌 根 也 从 根系 中 吸收 糖分 和 生长 物质 。 

” 热带 林木 的 根系 供养 着 大 量 的 内 生 人 菌 根 的 磊 菌 ， 这 些 真菌 通过 菌 丝 和 菌 索 组 织 使 死 
有 机 质 能 够 为 根系 所 吸收 。 由 此 而 知 ， 热 带 森 林 的 营养 物质 循环 看 来 是 通过 菌 根来 实现 
的 ， 根据 Went 和 9tark(1968) 所 提出 的 理论 ， 

“ 真 区 循环 直接 使 党 养 电 质 从 死 有 机 体 循 评 到 活 植物 根系 ， 只 有 极 少量 沁 

和 到 矿质 土壤 之 中 。 这 些 来 自 这 个 密闭 的 有 机 系统 中 的 矿物 元 素 二 部 分 又 被 根系 

重新 利用 ， 另 一 部 分 则 被 淋 溶 掉 。 来 自 砂 质 士 琅 和 粘土 的 矿物 元 素 补 充 估计 是 

十 分 缓慢 的 。…… 在 细菌 腐 解 中 ， 矿 物质 成 为 可 溶性 的 而 被 释放 到 土壤 之 中 ， 

然后 才能 被 根系 所 吸收 。 在 直接 矿质 循环 中 ， 矿 质 元 素 则 依然 存在 于 活 的 或 死 

的 有 机 物质 之 中 ， 它 们 通过 菌 丝 从 死 枝 、 死 叶 中 被 输送 到 活 根系 中 ， 仅 有 很 少 

部 分 成 为 可 溶性 的 而 进入 午 壤 。 这 就 解释 了 为 什么 营养 根 主要 都 限于 在 腐殖质 

层 中 以 及 为 什么 在 贫 次 的 主 壤 中 菌 根 就 多 光 。 

如 果 热 带 森 林 中 的 矿物 质 循 环 确实 是 如 此 直接 ， 那 改 就 可 以 解释 为 什么 热带 土壤 在 
水 作 时 其 养分 流失 得 那么 快 。 当 琳 林 被 砍伐 ， 菌 根 被 破坏 ， 矿 物质 种 环 停止 了 。 有 机 物 
和 被 迅速 耗 尽 ， 从 而 由 于 土壤 中 保存 有 的 养分 被 淋 溶 ， 这 些 矿 物质 贫乏 的 土壤 很 快 就 流 


* 43} ° 


人 
; 


失 了 。 繁 莽 的 热带 森林 并 非 依靠 矿物 质 丰富 的 土壤 ， 而 是 依靠 由 菌 根 真菌 从 死 有 机 物质 
到 生活 植物 的 营养 物质 的 有 效 的 直接 循环 。 

这 一 理论 从 Comforth (1970) 在 特 立 尼 达 的 观察 中 得 到 一 些 支 持 。 在 那 里 ,- 大 面积 
的 天 然 热带 常 绿 季 节 人 性 森林 被 凤 伐 或 烧 掉 ， 从 而 能 够 种 植 加 勒 比 松 , 因 此 ,不 仅 养分 贮备 
由 于 燃烧 和 侵蚀 而 流失 ， 责 且 种 上 的 松树 也 在 养分 循环 中 效用 极 低 ， 甚 至 在 树 下 有 枯 枝 - 
落叶 积累 的 情况 下 也 是 如 此 。 结 果 ， 氮 、 磷 、 钾 的 贮备 急 剧 减 少 ， 仅 仅 钙 和 钾 "* 看 有 末 有 些 
增加 。 这 种 养分 循环 的 减退 能 够 反映 出 天 然 热 带 森 林 中 伴生 的 菌 根 真 菌 的 损失 程度 〈 见 
Jordan#iKline,1972) 。 


森林 生态 系统 
热带 雨 林 


雨林 ， 或 它 的 一 些 变形 一 一 季 雨 林 ， 常 绿 萨 王 纳 林 ， 山 地 雨林 一 一 形成 了 一 个 沿 未 
道 的 环球 带 。 最 大 的 连续 的 雨林 在 南美 洲 的 亚 马 孙 河 流 域 。 非 洲 西部 和 中 部 以 及 印度 - 
马 来 亚 地 区 则 是 热带 雨林 另外 的 主要 分 布 区 。 虽 然 雨林 只 经 很 少 和 很 不 完全 的 研究 〈 见 
Richards,1952; Cain#Castro,1959,; Odum,1970) , 它 与 其 它 美 洲 森 林 的 差异 与 相 
似 处 也 还 是 值得 提 一 下 的 。 

雨林 ， 之 所 以 这 样 称呼 是 由 于 其 在 季节 变化 极 小 的 地 区 的 恒定 的 高 湿度 和 高 生长 量 
而 得 的 ， 其 平均 年 温度 均 为 摄氏 26 度 (79"F) ,平均 最 低温 度 很 少 低 于 摄氏 25 度 (77"E)， 
而 且 二 年 四 季 雨 量 充沛 。 在 这 种 永久 的 盛夏 条 件 下 , 植物 活动 不 能 被 中 断 ， 从 而 导致 非 
常 旺盛 的 生长 。 林 木 种 类 达到 几 千 种 ， 通常 没有 很 少 种 类 占 优 势 ， 而 且 大 多 数 林木 的 少 
数 植株 为 代表 。 单 一 优势 种 的 群落 一 般 仅 限于 一 定 的 土壤 以 及 土壤 与 地 形 的 特殊 结 
合计 树 森 笔直、 平滑 且 纤 细 ， 通 常 干 基 很 大 ， 并 且 在 长 成 大 的 、 革 质 的 、 简 单 的 叶子 以 
前 就 长 到 25 到 30 米 高 ， 长 、 厚 且 木 质 的 攀援 植物 像 绳索 一 样 从 树 上 垂下 来 ， 附 生 植物 长 
在 树干 和 厌 枝 上 。 黑 暗 的 林内 ， 林 下 灌 草 层 稀 蓝 ， 由 灌木 、 草 本 和 茧 类 组 成 。 枯 枝 落叶 
腐 解 是 如 此 之 迅速 以 致 粘土 通常 很 少见 。 通 称 为 从 林 的 植被 ， 则 是 发 育 在 原始 森林 被 破 
坏 后 的 地 区 的 一 部 分 次 生 林 。 

季 雨 林 和 其 它 落 叶 和 半 落 叶 林 生长 在 那些 降雨 量 减少 并 出 现 明显 旱 季 的 地 区 。 它 们 、 
不 同 于 雨林 在 于 它们 在 旱季 落叶 。 这 样 的 森林 在 东南 亚 和 印度 最 为 常见 ， 通 常 称 之 为 执 
带 季 节 性 森林 。 相 似 的 林 分 沿 墨西哥 和 中 美的 太平 洋 海岸 也 有 出 现 。 


萨 王 纳 (KHER A) 


在 森林 消失 而 另 一 种 典型 植被 一 一 草原 出 现 的 地 方 ， 萨 王 纳 出 现 了 。 天 然 萨 王 纳 ， 
即 草原 和 森林 的 中 间 类 型 〈 见 图 23-11) ， 出 现 在 纯 草 原 气候 和 纯 森 林 气 修之 间 的 环境 
梯度 上 。 萨 王 纳 是 以 禾 草 和 蔡 草 植物 占 优势 ,并 包括 间隙 很 大 的 、 通 常 多 刺 的 矮 小 乔木 的 


© KAKI, BAR. —BRAE 
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FEBS. | 

真正 的 萨 王 纳 仅仅 存在 于 气候 适宜 的 地 方 。 无 论 在 什么 地 方 ， 它 都 是 由 于 火烧 、 放 
收 或 二 者 同时 而 引起 的 。 非 洲 的 热带 萨 王 纳 是 最 为 众所周知 的 ， 这 里 禾 草 和 营 草 植物 占 
优势 ， 它 们 在 雨季 生长 ， 旱 季 全 部 枯死 。 禾 小 、 平 顶 树冠 的 树木 均匀 地 分 布 着 ， 并 沿 着 
河岸 形成 长 廊 林 。 与 在 温带 发 生 的 情况 一 样 ， 随 着 森林 植被 被 破坏 ， 热 带 萨 王 纳 就 在 那 
些 地 方 增加 ， 在 另 一 些 地 方 ， 乔 木 和 次 木 则 侵入 被 过 渡 放 牧 的 草原 。 非 洲 萨 王 纳 栖 居 着 
| 长 界 上 最 丰富 和 最 多 样 的 动物 区 系 ， 其 中 包括 频 羚 、 红 棕色 大 关 羊 、 大 羚羊 、 非 洲 水 
咎 、 长 颈 鹿 、 斑 马 和 角 马 。 相 比 之 下 ， 正 在 演 蔡 的 、 地 质 上 较 年 青 的 南美 萨 王 纳 就 缺乏 
这 些 引 人 注目 的 哺 弛 动 物 群 。 


要 ~ ee 

图 23-11 虽然 稀 树 草原 植被 一 般 都 集中 在 非洲 ,但 是 有 大 量 散 生 树木 的 萨 王 纳 一 一 草原 却 在 世界 

各 地 都 能 发 现 ， 包 括 北 美 。 图 为 俄 勤 岗 州 中 部 的 福 松 Cuniperus occidentalis) - 冰 草 (Agro- 

byron) 萨 王 纳 是 山地 针 叶 林 (西部 黄 松 ) 和 北美 艾 灌 丛 干 草原 之 间 的 一 群落 交错 区 〈 美 国 森林 署 
| 供 片 ) 


北 Fi 森 林 

- 东部 落叶 阁 叶 林 的 北部 是 东 起 新 英格兰 、 纽 约 州 北部 和 加 拿 大 南部 向 北 延 伸 至 冻 原 
地 带 ， 西 至 太平 洋 又 向 南通 过 落 基 山脉 和 内 华 达 怜 进入 墨西哥 的 横 吾 北美 大 陆 的 针 叶 林 
带 〈 见 图 23-12》 。 北 部 针 叶 林 开 始 于 以 松 、 铁 杉 和 硬 叶 阔叶树 混交 林 这 样 一 个 与 北方 
阔 叶 林 的 过 渡 带 或 群落 交错 区 。 加 拿 大 铁 杉 、 斑 克 松 、 美 国 赤松 、 美 国 五 针 松 以 及 扁 柏 
属 各 种 是 这 里 所 特有 的 。 最 早 在 大 湖区 周围 松树 林 最 为 发 育 ， 但 是 在 十 九 世 纪 八 十 年 代 
到 二 十 世纪 初 的 掠夺 式 采 伐 中 遭 破坏 。 这 些 针 叶 林 从 新 英格兰 进入 阿 巴 拉 契 亚 册 脉 的 高 
山 向 南 扩展 。 这 里 在 高 海拔 的 山地 ， 云 杉 和 冷杉 林 这 个 北方 林地 的 主要 森林 头 型 位 于 森 
林 的 上 限 。 在 阿 巴 拉 契 山脉 南部 ， 红 果 云 杉 、 美 国 香 脂 冷 杉 占 据 优 势 ， 但 是 在 北方 ， 


r 413° 


图 23-12 天 加 ARE RU RE- EAB ERA URL A A 
的 开 阁 地 带 。 图 为 希 因 州 北部 云 杉 -冷杉 林 


， 图 23-13 温带 两 林 代表 了 温带 针 时 林 的 最 高 县 译 程度 。 pe eegtre pereere aee np 
统治 下 的 北美 太平 洋 沿岸 可 以 看 到 这 种 森林 。 温 带 雨 林 包 括 红 杉 和 加 利 福 尼 亚 的 红 杉 属 种 类 组 成 
的 森林 ， 以 及 北 交 西 北 太 平 洋 沿岸 的 花旗 松林 ， 加 州 铁 杉 和 美国 西 加 铁 杉 林 。 这 个 有 大 量 加 州 铁 

杉 更 新 的 花旗 松 过 部 林 分 十 分 典型 美国 森林 署 供 片 ) 


在 阿迪 磊 达 克 和 多 伸 人 加 拿 大 的 白山 ， 并 且 横 过 大 陆 直到 阿拉 斯 加 这 一 大 片区 域 则 是 由 白 
云 杉 、 黑 云 杉 以 及 白 冷 杉 形 成 森林 的 主体 。 占 据 大 部 分 冰冻 地 区 的 北方 针 时 林 中 到 处 是 


“414° 


Pk Say, ide, PTR ANIA il 2 aie 2 HER AC a A th TE HE A HE 
林 。 


im Ww MM 林 


阿拉 斯 加 南部 的 针 叶 林 不 论 在 植物 区 系 组 成 上 还 是 在 生态 特性 上， 都 不 同 于 北部 的 
北方 森林 。 这 种 变化 的 原因 就 是 气候 和 地 形 因素 。 来 自 太平 洋 的 进 润 海风 进入 内 地 ， 受 
到 海岸 山脉 崇山峻岭 的 阻挡 而 急剧 上 升 。 由 于 上 升 进入 大 气 层 而 导致 的 突然 冷却 ， 空 气 
中 的 水 分 以 雨 、 雪 形式 释放 出 来 ， 每 年 可 达 635 厘 米 。 当 夏天 ,风向 转 为 西北 ， 空 气 在 寒 
冷 的 北部 海面 上 就 被 冷却 ， 这 时 虽然 雨量 少 了 ， 但 冷 空气 带 来 了 浓重 的 雾 ， 它 们 在 森林 '， 
的 叶子 上 聚集 并 滴 人 土壤 ， 大 概 每 年 可 达 127 厘 米 。 这 块 有 过 多 的 水 分 、 很 高 的 湿度 和 温 
， 枉 的 气候 的 上 上 壤 供 养 着 “温带 雨林 > ， 一 种 以 铁 杉 、 美 国 丁 部 侧 柏 、 美 国 西 加 云 杉 、 花 
族 松 为 们 势 的 充满 繁茂 植被 的 群落 〈 见 图 23-13) 。 再 向 南 ,那里 降水 量 依然 很 高 ， 则 生 
长 着 红 杉 树林 ， 它 占据 450 英 里 长 、24 公 里 宽 的 一 片 儿 长 地 带 。 


be eR 林 


_ 气 国 在 海岸 山脉 西 坡 上 牙 时 释放 了 了 它们 所 携带 的 水 分 ， 而 到 了 东 披 ， 气 团 下 降 ， 受 
热 从 而 吸收 水 分 ， 因 而 产生 了 形成 我 们 前 面 已 讨论 过 的 大 金地 《Great Basin) Hy 
KH, MHA EURO 
又 开始 上 升 ， 被 冷却 并 释放 出 水 
分 ， 虽 然 此 时 释放 的 远 较 在 海岸 是 
脉 西 坡 时 为 少 。 在 落 基山 脉 的 这 些 
“地方 产生 了 许多 在 很 大 程度 上 受到 | 
”海拔 高 度 影 响 的 针 叶 林 群 从 〈 见 图 
23-14)。 在 高 海拔 地 区 ， 那 里 冬季 
齐 长 且 雪 大 ， 生 长 着 以 恩 氏 云 杉 、 
高 山 冷 杉 Calpine fir) DRAB 
松 和 刺 果 松 〈bristlecone pine) 
为 特征 种 的 亚 高 山林 。 较 低 海拔 的 
地 区 则 生长 着 花旗 松 和 美国 西部 黄 
松 。 耐 旱 的 美国 西部 黄 松林 中 通常 
有 禾 草 和 灌木 组 成 的 下 木 层 。 

与 那些 生长 在 落 基山 脉 的 森林 pS 
FENDA NE PS APSE AE Te Ek, EIA RH Sv A 
山脉 也 常见 到 。 那 里 的 高 山 森 林 大 洲 ， 它 以 欧洲 赤松 为 代表 。 图 为 一 片 由 美 手 时 松 (Pipus 
都 由 美国 西部 铁 杉 。 紫 果 冷 杉 和 美 contorta) ami iW BRAK 
国 黑 松 组 成 。 在 低 海 拔 处 则 生长 着 巨大 的 糖 松 、 香 肖 楠 以 及 所 有 最 大 的 林木 ， 如 仅仅 生 
长 在 加 利 福 尼 亚 山 脉 西 坡 上 星 散 林地 中 的 巨 杉 〈 世 界 逢 ) 。 其 它 以 松树 为 主 的 针 叶 常 绿 


人 15， 


Nea 


林 ， 则 主要 分 布 于 东亚 、 西 欧 ， 那 里 以 欧洲 赤松 为 优势 种 ， 而 在 北美 东部 ， 和 那里 大 多 处 
于 自然 演 替 序列 之 中 ， 并 像 美 部 南部 森林 分 布 区 一 样 ， 利 用 控制 火烧 来 保持 这 些 松树 。 

常见 于 西部 针 叶 林 和 北部 针 叶 林 中 的 一 个 落叶 林 演 替 阶 段 是 山 杨 林 ， 其 中 生长 在 北 
美 分 布 最 广泛 的 欧洲 山 杨 。 由 于 它 能 够 为 鹿 、 松 鸡 、 能 、 雪 兔 和 河 狸 所 利用 ， 因 而 山 杨 
林 是 针 叶 林 中 重要 的 一 部 分 。 


im ii Be PK HL Cfemperate woodland) 


FE URS F Ly Er A RIT TRI, ATO ADRK CO 
23-15) 。 这 些 生态 系 统 是 以 散 生 小 乔木 下 生长 着 发 育 良 好 的 草地 或 灌木 地 为 特征 的 有 


igus 


SS Se ee 


图 23-15 ARAMEWRRAUARMEMDAARARSEHTAKBAKRRA 
Ho ROR IM PBA MRA REL RR. 该 或 林地 以 太平 洋 杆 标 (Que- 
rcus garrgana) fii MM (Quercus welloggii) 占 优 势 。 ECRRERR 
中 (美国 森林 署 供 片 ) 


很 多 种 类 型 的 温带 蕊 林地 ， 它 们 可 以 是 由 针叶树 组 成 ， 由 落叶 阔 叶 乔 林 或 硬 叶 常 绿 树 森 
组 成 ， 也 可 以 是 兼 几 者 而 有 之 。 一 个 突出 的 例子 是 松 - 柏 蔬 林 (pifon-juniper woodla- 
nd) ， 其 中 有 两 个 优势 属 一 一 松 属 (Pinus) 和 构 属 〈Junipinus) ， 总 是 相互 伴生 在 
一 起 。 这 一 生态 系统 位 于 从 落 基 山脉 的 东部 一 直到 内 华 达 岭 西 坡 的 山脚 下 这 一 广阔 的 地 
带 。 最 好 的 一 个 要 算是 位 于 亚利桑那 北部 的 凯 巴 伯 (Kaibab) BRENT. WHR 
那州 南部 ， 新 墨西哥 州 和 墨西哥 的 北部 可 以 发 现 标 - 柏 朴 林 和 栎 芯 林 ;在 落 基 山 脉 中 ， 
尤其 是 在 犹他 州 ， 人 们 可 以 看 到 栎 -北美 艾 灌 从 臣 林 。 在 加 利 福 尼 亚 的 中 央 谷地 ， 还 生 
长 着 另 一 种 下 层 有 禾 草 的 常 绿 栎 臣 林 地 。 在 地 中 海 浩 岸 和 澳大利亚 也 生长 着 结构 相似 的 
Birk Ht, 7 | | 


温带 落叶 间 叶 和 林 
温带 落叶 阔 叶 林 〈 见 图 23-2，23-3) 生长 在 以 适度 的 夏季 降雨 、 温 暖 的 夏季 和 寒冷 


©416¢ 


OR EH E NOH AREER. MDE HARA A MADD HT 
东亚 、 西 欧 ， 那 里 植物 种 类 很 少 ， 恐 怕 是 冰川 活动 的 影响 ， 以 及 北美 的 东部 和 中 部 ， 那 
里 这 种 森林 类 型 分 布 最 为 广泛 。 在 阿 巴 拉 契 亚 山 脉 中 部 的 混交 中 生 林 内 ， 温 带 落叶 间 叶 
林 达 到 其 发 育 的 最 高 程度 ， 那 里 温带 树木 的 种 类 超过 了 世界 上 任何 一 个 地 方 。 在 北美 ， 
温带 森林 由 许多 群 从 组 成 ,其 中 包括 未 受到 冰川 影响 的 阿 巴 拉 契 亚 高 原 上 的 混交 中 生 林 ; 
最 终 要 演变 为 北方 森林 的 北方 地 区 中 的 山 毛 样 - 械 树 林 和 北方 硬 叶 阔 叶 林 〈 伴 有 松树 和 
铁 杉 ) , KW INARI, 海湾 沿岸 各 州 〈Gulf coast states) 的 木兰 - 栎 树林 ; 
奥 扎 尔 克 斯 和 大 草原 上 的 栎 - 山 核桃 林 ， 以 及 栎 - 栗 树 林 ， 现 在 由 于 美洲 栗 或 中 部 硬 阔 林 
的 相继 死去 ， 栎 树 占据 了 大 部 分 阿 巴 拉 契 亚 山 区 。 

在 欧洲 ， 栎 林 和 山 毛 梯 林 是 两 个 主要 的 群 从 ， 后 者 庇 戎 ， 仅 有 稀 蕊 的 下 木 层 ， 而 前 
者 则 树冠 稀 蕊 ,下 木 层 发 育 良 好 。 这 里 大 多 数 的 鸟 类 和 哺乳 类 动物 与 北美 的 是 同属 一 属 ， 
{AR BAY (tyrant flycatches) 、 绿 鹏 (vireos) #1 # MH (wood warblers) 这 
样 的 类 群 则 缺乏 。 占 握 着 中 国 东 部 和 台湾， 日 本 ， 朝 鲜 的 亚洲 阔 叶 林 与 北美 的 温带 和 森林 
大 致 相似 ， 并 且 包 含 荐 与 北 美和 耳 欧 同属 的 众多 的 短 物 和 动物 种 关 。 在 本 午前 面 ， 已 经 
讨论 了 温带 森林 的 结构 特点 。 


人 类 的 影响 


虽然 人 类 最 早 是 在 草原 生态 系统 中 发 展 起 来 的 ， 但 是 他 却 在 温带 森林 地 区 取得 其 最 
大 的 经 济 和 文化 发 展 。 温 带 森 林 的 破坏 早期 开始 于 欧洲 ， 并 且 在 中 世纪 以 前 这 种 破坏 就 
十 分 彻底 了 〈 见 Tubbs，1968 Berglund, 1969) 。 在 欧洲 大 部 分 地 区 ， 除了 北方 森 
林 外 ， 现 在 存在 的 森林 都 是 被 人 类 极 大 地 于 扰 过 的 。 在 北美 ， 尽 管 经 营 不 善 、 采 樵 和 客 
伐 ， 广 大 天 然 森 林 却 还 依然 在 在 。 采 檐 ， 除 掉 了 东部 温带 硬 阔 林 中 最 壮美 的 原始 林 分 ， 
破坏 了 新 英格兰 和 大 湖 各 州 大 片 的 松树 林 分 。 火 烧 和 随 之 而 来 的 目前 已 废弃 的 耕作 使 大 
部 分 地 区 退化 了 。 大 部 分 东部 林地 曾 被 皆 伐 用 于 耕作 ， 但 是 随 着 东部 农业 的 衰退 ， 和 森林 
又 在 废弃 的 土地 上 恢复 。 然 而 ， 如 同 森 林 在 一 个 地 方 恢 复 一 样 ， 它 在 另 一 个 地 方 又 被 破 
坏 ， 以 便 建 房 ， 修 公路 ， 或 用 于 娱乐 活动 。 大 面积 的 东北 部 林地 正 逐 渐变 为 城市 森林 ， 
富 为 城市 居民 所 拥有 和 仅仅 为 了 美 才 去 保存 它们 。 至 于 它们 能 够 保持 多 大 程度 的 自然 状 
, 态 是 存在 某 种 问题 的 。 随 着 能 量 的 需求 ， 可 露天 开采 的 煤 的 贮备 成 倍增 加 威胁 着 南 阿 巴 
拉 契 亚 山中 具有 极 大 多 样 性 树木 种 类 和 特有 嵘 晨 的 富有 的 中 性 森林 。 由 于 对 木材 的 需求 
的 增加 ， 以 单一 经 营 、 杂交 种 类 和 木材 纤维 为 着 重点 ， 而 不 是 全 面 培育 的 森林 的 集约 经 
营 将 改变 美国 森林 及 其 动物 资源 的 特点 。 

热带 森林 是 受到 最 严重 威胁 的 森林 生态 系统 。 虽 然 人 类 进 住 热带 森林 已 有 很 长 时 间 
了 ， 但 是 直到 最 近 人 类 才 对 其 有 了 真正 的 影响 。 现 在 出 现 了 一 种 在 热带 森林 中 定居 的 压 
力 ， 公 路 穿 人 了 热带 丛林 ， 为 了 不 太 可 能 成 功 的 农业 耕作 而 大 面积 地 清除 森林 。 热 带 森 
林 一 旦 被 毁灭 ,那些 森林 树种 就 不 象 温带 种 类 那样 ， 它 们 将 不 能 重新 大 面积 恢复 ( 见 
SubmezrFEompa 等 ，1972) 。 因 而 ， 经 过 几 百 万 年 进化 的 动 植物 种 类 和 世界 上 最 为 复杂 
的 生物 群落 正 受 着 灭绝 的 威胁 。 

非洲 的 热带 稀 树 草原 也 正在 退化 ， 并 且 唯 一 的 有 蹄 类 动物 区 系 及 其 捕食 者 在 来 自 驯 


el7。 


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4. SILRIN, AMINA, DESO, CLA TICS eee 
很 小 的 地 区 则 更 进一步 恶化 了 这 种 退化 条 件 。 


摘 要 


针 叶 林 、 冰 叶 林 以 及 热带 雨林 是 覆盖 在 地 球 止 的 三 个 主要 森林 类 型 。 就 北半球 而 言 ， 针 时 林 是 那 
些 夏季 短暂 而 冬季 漫长 且 寒冷 的 地 区 的 典型 森林 。 阀 叶 林 则 在 北美 : 西欧 及 东亚 发 育 繁茂 ， 它 们 生长 
在 生长 季 有 适度 的 雨量 和 温暖 的 地 方 。 热 带 雨 林 则 生 长 在 高 湿度 、 大 降雨 量 〈 尤 其 是 一 年 中 至 少 有 一 


地 球 上 的 生态 系统 Bs 
PRR eas | 热带 少林 温带 落叶 阔 叶 林 | 
二 热带 铬 本 草原 或 热带 早生 林 tne, FARM PLL eA i LU Fe 


一 


地 球 上 的 


ABW) . SPR, HPHREAWABCEAWHUMER., =, VeWKRSS 
多 的 层次 ， 并 且 包含 有 最 大 的 生态 位 多 样 性 。 发 育 良 好 的 阔 叶 宁 的 层次 数目 仅 次 于 热带 雨林 。 

伴随 着 这 种 植被 成 层 现象 的 是 光 、 温 度 和 湿度 的 成 层 现象 。 林 冠 承 受气 修 的 全 部 影响 ， 拦 截 光 及 
降水 ;在 大 多 数 针 叶 林 和 热带 雨林 中 ， 林 地 整 年 被 记 盖 着 ， 而 在 落叶 阔 叶 林 中 ， 则 在 晚 春 和 夏季 被 庶 
%, PEPER Fe MASTBSSD BASS, EAS BO AH RA LA, a ae 


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BURIED LSS MORI, 并 且 许多 动物 完全 栖 枉 在 树 上 。 Rit abeenaee. 组 成 琳 林 的 不 
同 林木 形成 了 不 同 的 环境 ， 这 种 环境 最 终 又 支配 那些 能 够 生活 于 其 中 的 动 、 植 物种 类 。 


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