生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 友 展 _BIODIVERSITY CONSERVATION AND REGIONAL SUSTAINABLE DEVELOPMENT IN CHINA 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集 Proceedings of the Fourth National Symposium on the Conservation and Sustainable Use of Biodiversity in China 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 Biodiversity Committee，The Chinese Academy of Sciences 国家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司 Department of Ecological and Natural Conservation, State Environment Protection Administration 国家 林业 局 野生 动 植物 保护 司 Department of Wildlife and Forest Plants Conservation, State Forestry Administration 农业 部 科技 教育 司 Department of Science, Technology and Education, Ministry of Agriculture 国家 海洋 局 环境 保护 司 Department of Environment Protection, State Oceanography Administration yp yh + > 林业 出 版 社 HS FETE REP A DK Sah] FFE AR BIODIVERSITY CONSERVATION AND REGIONAL SUSTAINABLE DEVELOPMENT IN CHINA 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集 Proceedings of the Fourth National Symposium on the Conservation and Sustainable Use of Biodiversity in China 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 Biodiversity Committee, The Chinese Academy of Sciences 国家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司 Department of Ecological and Natural Conservation, State Environment Protection Administration 国家 林业 局 野生 动 植物 保护 司 Department of Wildlife and Forest Plants Conservation, State Forestry Administration 农业 部 科技 教育 司 Department of Science, Technology and Education, Ministry of Agriculture 家 海洋 局 环境 保护 司 Department of Environment Protection, State Oceanography Administration 中 国 林 业 出 版 社 LU y 图 书 在 版 编目 (CIP 数据 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 /中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 林业 出 版 社 ,2002. 9 ISBN 7-5038-3201-0 生 … OT. 中 … Oo. 生物 多 样 性 -环境 保护 -可 持续 发 展 -文集 RN.X176-53 x 中 国 版 本 图 书馆 CIP 数据 核 字 (2002) 第 068433 号 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 出 版 发 行 印刷 版 次 ED 开本 印张 字数 印 数 定价 中 国 林业 出 版 社 (100009 北京 西城 区 刘海 胡同 7 号 ) 下 -mail :cfphz@Opublic. bta. net. cn 新 华 书店 北京 发 行 所 北京 地 质 印 刷 广 2002 年 10 月 第 1 版 2002 年 10 月 第 1 钦 787mmX1092mm 1/16 23.25 600 F¥ 1~1050 册 70. 00 元 35 : 66184477 . 一 北京 :中 国 = Ya: 陈 宜 瑜 副 主 编 : 〈 依 姓氏 拼音 为 序 ): RR 李晓明 刘 We 刘 永 范 马克 平 〈 常 务 ) ERE 委 A: 〈 依 姓氏 拼音 为 序 ): Hke 曹 同 陈 幼 春 HRS Het RRF BAL BEX BGS Fit 蒋 志 刚 Sha SRE FXA FF BR WER eR By Bey Ey Mee ke T tame + FH 张 新 向 KEF KD VR ER 责任 编辑 : KEK 会 高 尚 宾 黄 良 民 ENE Pin 张 知 彬 Editorial Board Editor-in-Chief: Chen Yiyu 葛 令 纪 力 强 李 典 庶 吕 彩 起 姚 一 建 赵 南 先 Vice Editor-in-Chief: Kang Le Li Xiaoming Liu Xu Liu Yongfan Ma Keping (Executive Editor) Wang Dehui Members: Bai Chengshou Cao Tong Gao Shangbin Ge Song Huang Dawei Huang Hongwen Ji Weizhi Jia Xu Li Dezhu Li Dianmo Li Zhong Liu Hongmao Ma Jianzhang Si Hui Yan Xun Yao Yijian Zhang Xinshi Zhang Yaping Zhu Guangging Zhuang Wenying Responsible Editor: Wu Jinyou Chen Youchun Hong Deyuan Huang Liangmin Jiang Zhigang Li Xinzheng Lou Zhiping Wang Bin Ye Wanhui Zhang Zhibin Fu Dezhi Hou Shugin Ji Ligiang Jin Jianming Li Yiming Lu Caixia Wang Ding Yu Dan Zhao Nanxian 内 容 提 要 本 书 共 收 录 生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 方面 的 学 术 论文 40 篇 ， 其 中 遗传 多 样 性 3 篇 ， 物 种 多 样 性 19 篇 ， 生 态 系统 多 样 性 13 篇 和 综合 性 论文 5 篇 ;) 此 外 ， 大 会 讲话 2 篇 。 本 文集 比较 全 面 地 反映 了 当前 我 国生 物 多 样 性 及 其 相关 领域 的 研 究 进展 和 新 成 就 ， 对 于 从 事 相 关 研 究 的 学 者 、 自 然 保护 工作 者 和 相关 专业 的 师 生 具有 重要 的 参考 价值 。 了 中 前 中 国 是 世界 上 少数 几 个 “生物 多 样 性 特别 丰富 国家 ” (mega-biodiversity countries) 之 一 。 然 而 ， 中 国 又 是 世界 上 人 口 最 多 、 人 均 资 源 占 有 量 低 ， 而 且 80% 左 右 的 人 口 在 农村 的 ”农业 大 国 。 中 国 比 其 它 国家 更 依赖 于 生物 多 样 性 。 然 而 ， 由 巨大 人 口 压力 和 高 速 经济 发 展 带 来 的 对 资源 需求 的 日 益 增 加 以 及 对 资源 的 利用 不 当 ， 使 中 国生 物 多 样 性 受到 极为 严重 的 威 胁 。 据 调查 ， 我 国 的 生态 系统 有 40% 处 于 退化 甚至 严重 退化 的 状态 ， 生 物 生产 力 水 平 很 低 ， 已 经 危及 到 社会 和 经 济 的 发 展 ; 中 国有 15% 一 20% 的 物种 受到 严重 威胁 ， 在 《濒危 野生 动 植 物 国 际 贸 易 公 约 》 列 出 的 640 个 世界 性 濒危 物种 中 ， 中 国 占 156 种 ， 约 为 其 总 数 的 1/4; 遗 传 多 样 性 大 量 丧 失 。 中 国 作为 世界 三 大 栽培 植物 起 源 中 心 之 一 ， 有 相当 数量 的 、 携 带 宝贵 种 质 资源 的 野生 近 缘 种 分 布 ， 其 生境 受到 严重 破坏 ， 形 势 十 分 严峻 。 如 果 不 立 即 采取 有 效 措施 ， 遏制 这 种 恶化 的 态势 ， 中 国 的 可 持续 发 展 是 不 可 能 实现 的 。 ”没有 确切 的 信息 就 没有 有 效 的 行动 。 为 了 保护 和 持续 利用 生物 多 样 性 ， 必 须 开 展 全 面 深 入 的 研究 工作 。 由 于 各 有 关 部 门 的 积极 努力 ， 近 10 年 来 我 国 在 这 一 领域 的 研究 取得 了 令 人 瞩目 的 进展 。 为 了 更 有 力 地 推动 我 国 的 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 工作 ， 由 中 国 科 学 院 生物 多 样 性 委员 会 发 起 ， 国 家 环境 保护 总 局 自然 生态 保护 司 、 国 家 林业 局 野生 动 植物 保护 司 、 农 业 部 科技 教育 司 和 国家 海洋 局 环境 保护 司 联合 组 织 召 开 了 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持 续 利 用 研讨 会 。 会 议 于 2000 年 11 月 21 一 23 日 在 武汉 大 学 召开 。 会 前 收 到 论文 摘要 80 篇 ， 其 中 物种 濒危 机 制 和 物种 多 样 性 分 布 28 fa; 生态 系统 多 样 性 及 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 26 篇 ; 遗传 多 样 性 及 其 保护 10 篇 ; 生物 多 样 性 持续 利用 和 保护 对 策 16 篇 。 为 便于 与 会 者 交 流 ， 我 们 根据 内 容 把 它们 汇编 成 册 在 会 上 散发 。 经 过 大 会 交流 后 ， 作 者 们 完成 了 论文 全 文 的 充实 、 改 写 ， 并 陆续 交 到 我 们 手中 。 经 过 专家 审 稿 ， 有 40 篇 文章 收入 本 文集 ， 其 中 遗传 多 样 性 3 篇 ， 物 种 多 样 性 19 篇 ， 生 态 系统 多 样 性 13 篇 和 综合 性 论文 5 篇 。 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 办 公 室 王 晨 高 级 工程 师 完成 了 大 量 的 编辑 工作 ， 中 国 科学 院 植物 研究 所 张 守 仁 博士 审 校 了 英文 摘要 ， 中 国 科 学 院 生物 多 样 性 委员 会 副 主任 马克 平 研究 员 负 责 统 编 、 审 定 。 此 外 ， 有 数 十 位 专家 和 有 关 部 门 的 领导 参与 工作 ， 在 此 一 并 表示 感谢 。 《第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 论文 集 》 编 委 会 2002 “#7 A 3148 大 会 讲话 Sublubnieuivnisigw e cin ee loswinic'wis wise leisisiecwwieisincisidels calc oisisiewelelsicloadiduidio'saleisniee saeiaalsie’o elsigelerehislableeeiales (1) 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 开幕 词 … 康 乐 (2) 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 闭幕 词 …… ee eee eeceeeceeeeeennes 马克 平 (4) 综 论 于 (7 浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 wacvcdaceces cccvacccocctsedcotiseavecescenwaeeces 李 新 正 (8) 海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 as = 斌 (15) 贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 pie s\euelenscg sesunecetuliescbucacbecdsesicsciewdeewaceslogs Bee pee eedcsocce ceccccecs ccc ccc ccc ecescccceccestccccccccce 连 mK FAG 段 玉 恩 陈 锐 (21) 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 deednslnb ase sibs ccenacbinwavos@nscosatccus soscceuuedeccsssuedatateds ee Weiiati divin wae die kine cule viewviveSiiacice ales ces egen@ueece scuceane uote 陈 小 勇 EGE EE Bah SS ae (28) 自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 Saevenupeeeccacene Guns ccnniceclenvacelasecsesecutecee/sepiecmisibe Sesnnshl balan naivemcnenaueesecvotecececosesusiecdecsleeawls fa 鸿 欧阳 志 云 王 效 科 宋 敏 C37) 遗传 多 样 性 RUBS WESP Bae vies cisa00e cces ccnueicsebiesels elec cbieiewleiecelceewasleealcccicid cevioncesiccate aeiseuiseaiebe (51) 农作物 种 质 资 源 保 护 现状 及 行动 建议 seve ses eclsea acininwninan\s cealeeaisulsse/seninaeseivia airman Fiz (52) 思茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 2 陈 少 瑜 KYB (60) KE 鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 kvacauinaschaseceuciaeescuevebensestsesice sions ~ CIEL PEEL ELITR ee 许 跃 先 ae El Ae ESE SE (69) 物种 多 样 性 局 司 丰 二 站 庆 友 司 电 让 出 而 二 届 症 汪 避 几 二 二 二 二 证 则 让 cowolammalseeleecinespeneccnicvieticccls sca euleeweele (75) 分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 ooeoooeesoeoooeosoeooesooosooeoooooosoeosssoesoe Danniidslvnuiddsiswididna es cise dipdcleesiccc cancels ce seuss decuasauvesioniicca idee Al 伟 ARK HEARN (76) 草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 5 李 连 芳 (89) 塔里木 河中 下 游 脊 椎 动物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 esis sineioniejosaiesseasesivcquvacicuciowsisenion's Set daikipinianainkne easioelen eiaies se cineie'se cine daeins Seansicce@ac Fee 阿布 力 米 提 e 阿布 都 卡 迪 和 尔 (97) 物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 bewbaceapoe demas an aegeisnuemduacicn aoa Meee s Sidinwia 0/00 06 olGaedeesae ces cescocccecedceseccseceeseea MBE 安 树 青 Kl FERS 高 贤明 (101) SEIN ES EH DP BSE DL AD HRP occ eeeeecee teen 苏 维 词 ” 周 庆 珍 C1) 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 Scene cecenesenmcelsdecanv ceeaeis chive ee aie nape 6 nine'e'6 veslen seeae nena Weds caleue veeemebeechs ans A AB 吴 建 忠 Ee XI MFI) 毛 志 滨 (118) 常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 和 耿 玉 英 (126) 百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 ppp。 本 司马 永康 Wyk ER MEA 刘 亚 雄 〈(135) 择 伐 与 动物 多 样 性 保护 划 pp 李 义 明 (146) 元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 探 oooooooooooooooooooovoovovoooooooooooooooooooooooooooooooooooooovoos oo 唐 涧 琴 ” 李 先 琨 ” 欧 祖 兰 “” 李 瑞 棠 (155 ) 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 oo oooooooooovoooooovooooooooooooooovooovvoooovoovooooooooooooooooooovv。 叶 其 刚 “” 陈 树 森 ， 王 诗 云 (162) 滇 东 南 蒜 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosoooos oo Gath BAK MAE FoR (169) 云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 ooooooooooooooooooooooooooosoooooooooooooooooooooooooeoooooooos oooooooo oooooooo oooosoo。ooooo。ooo。 欧阳 志 勤 夏 Ww 龙 春 林 李 BR BRE (173) 白 既 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 ppp。 et 王 丁 张 先锋 魏 卓 ERM 赵 庆 中 陈 道 权 刘 仁 俊 〈180) 峨 由 山 冷 杉 种 群 研究 .pp FE 平 (188) 三 峡 特 有 植物 疏 花 水 柏 枝 的 现状 与 保护 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosooooooo oo REBAR 陈 伟 烈 “ 谢 宗 强 (195) 中 国 东北 长 白山 苦 玫 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 …………… ene ee oo 人 曹 同 郭 水 良 孙 军 (204) 元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 .pp 的 二 李 先 琨 。 欧 祖 兰 “ 宁 世 江苏 宗明 SE | ERASE (211) 时 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 .pp ooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo。 徐 国 良 “ 黄 忠良 “欧阳 学 军 (219) HA ELE REDE connsenescsesssserecessncccssssccccnnsssscccsnccssesesccecsnsssseonsessesssanoneness (225) 生态 系统 服务 与 自 然 资 本 价值 评估 研究 进展 oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooosoosos ooooooooooooooooooooo 张志强 徐 中 民 FER (226) 试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 .pp 黄 忠良 〈245) 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 ooooooooooooooooooooooooooooooosooooos cee ccvcccscccccccscccccccccocs a—4 SAB ORE ” 刘 玉 洪 SR M ER (252) 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 oooooooooooooooooooooooovooooooooooooooooooooooooooooooo。 上 DRE RM HM HF Bese 刘 玉 洪 〈262) 神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 oo ooooooooooo oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo。 赵 常 明 陈 伟 烈 (270) 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 PP aot HER (281) 森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 oooovooooooovooovooooooooooooooovoooooooooooooooooooooooooosvosoo。 Prrrrerrerre rr err ere ere errr rere reer tre rere err etre tree 郭 mw ORB K—F (286) 目录 eaoseesaeeooeeeeeeeseeseeeeeeeoe 高 贤明 王 a 李 庆 康 马克 平 陈 灵 芝 (296) 大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山区 的 生境 变化 和 生态 恢复 入 ooososooosoeoseoeoooooooeossooeooosoeoooooeooooooooooooooooooooooososoo。 于 晓 东 周 红 音 le a (313) 生物 多 样 性 与 小 城镇 建设 See weccccvcccccccessccesccccueses ccecesccscsensscconsscesscoece 陈 IK (321) FF BUA] ZS ABBE AT RP FZ ib cece ence cece ee ceeeeeceeceeeeeseeeeeseseeceeees ASE 金 振 洲 (325) aeeeeeesoeesoooeesoooooeoooeoooeseoooesooooosoooooooosooeoeooosoosooososooooeooeeoooosoo。 KM 谢 春 华 (333) 黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 ooeseoeeseeeeeeeeeoeooseeoeeoseeoeesossooeooesoeeeoooseeoseoesoes ooeeooosesoeoooeoooooooooeooosoooooooooooooo。ooos。oo。ooooo。 宗 美 娟 张 明 才 宋 百 敏 王仁 卿 (346) 附 录 1. 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告 ……。 (354) 2. 作者 索引 本 (355) 3. S65 fhe An REE RP SG PEA FH EA SSR ooo eeeeeeeeeeeeeeeeeeceeeeee (357) 4. 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 ( 续 JIII) pp (360) 小 if 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 开幕 记 Re FB (中国 科 学 院 生命 科 学 与 生物 技术 局 ， 北 京 100864 ) 各 位 专家 ， 各 位 领导 ， 女 士 们 ， 先 生 们 : FEE! “第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 ”在 各 位 专家 积极 参与 和 有 关 部 门 的 大 力 支 持 下 ， 今 天 终于 在 优美 的 东湖 岸 边 隆 重 召 开 了 ! 这 次 会 议 蔡 莹 了 我 国生 物 多 样 性 研 究 领 域 众多 的 知名 专家 和 年 轻 学 者 ， 是 我 国生 物 多 样 性 科学 领域 一 次 盛会 。 首 先 ， 请 允许 我 代表 中 国 科 学 院 生命 科学 与 生物 技术 局 、 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 向 大 家 的 光临 表 AR BEL YH | 1998 F 12 月 第 三 届 全 国生 物 多 样 性 研讨 会 以 来 ， 生物 多 样 性 概念 更 为 普及 。 从 国外 到 国内 ， 从 政府 首脑 到 普通 百姓 ， 对 于 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 问题 越 来 越 重视 。 今年 5 月 ,联合 国 环境 规划 署 在 肯尼亚 首都 内 罗 毕 召开 了 有 150 多 个 国家 参加 的 《 生 物 多 样 性 公约 》 第 五 次 缔约 国 大 会 。 会 上 作出 了 一 系列 重要 的 决议 ， 要 求 各 缔约 国政 府 采 取 切 实 可 行 的 措施 予以 落实 。 中 国 是 最 早 签署 《生物 多 样 性 公约 》 的 国家 之 一 ， 率 先 制订 了 《中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 》 并 在 近年 来 取得 了 一 系列 的 成 绩 ， 但 是 由 于 中 国 的 国 情 ， 任 务 仍 然 艰巨 。 生物 多 样 性 保护 与 持续 利用 工作 在 很 大 程度 上 受到 信息 和 技术 的 制约 。 到 目前 为 止 ， 我 们 国家 仍然 处 于 家 底 不 清 的 状况 ， 对 于 大 多 数 保 护 物 种 的 濒危 机 制 所 知 甚 少 ， 距 科学 有 效 地 进行 生物 多 样 性 管理 还 有 相当 差距 。 人 迫切 需要 加 强生 物 多 样 性 的 理论 研究 ， 为 保护 和 持续 利用 决策 提供 充分 的 科学 依据 。 在 座 各 位 责任 重大 ， 义 不 容 辞 。 针对 当前 生物 多 样 性 保护 工作 的 紧迫 性 ， 有 关 的 国际 组 织 和 机 构 发 起 并 组 织 了 一 系列 合作 研究 项 目 。 比 较 有 影响 的 有 DIVERSITAS, 生 物 系 统 学 2000 年 议程 和 物种 2000 年 等 。 其 主要 目的 是 发 现 、 描 述 和 管理 生物 多 样 性 ， 为 履行 《生物 多 样 性 公约 》 服 务 。 国 家 科技 部 已 批准 我 们 成 立 DIVERSITAS 中 国 委员 会 ， 该 委员 会 即将 正式 成 立 ， 和 希望 它 成 为 我 国生 物 多 样 性 研究 工作 者 联系 的 纽带 ， 与 国外 同行 交流 的 桥梁 。 我 国 在 此 方面 也 积极 开展 了 研究 。 在 有 关 部 门 的 大 力 支 持 下 ,“ 八 五 ” 期 间 ， 中 国 科 学 院 主持 了 3 个 生物 多 样 性 方面 的 重大 项 目 研究 ， 在 物种 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 和 生物 多 样 性 信息 管理 等 方面 取得 了 令 人 瞩目 的 成 绩 。 创 办 了 生物 多 样 性 刊物 。“ 九 五 ”期 间 ， 国 家 自然 科学 基金 委员 会 、 中 国 科 学 院 、 科 学 技术 部 又 分 别 设 立 了 重大 或 超重 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 开幕 词 3 大 项 目 〈 国 家 基础 研究 规划 项 目 ， 俗 称 973 项 目 )， 继 续 强化 支持 这 一 领域 的 研究 工作 。 一 大 批 从 事 生 物 多 样 性 的 专家 学 者 在 国内 外 学 术 舞 台 上 靳 露头 角 。 和 希望 各 位 专家 能 够 积极 行动 起 来 ， 进 一 步 推动 我 国 的 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 研究 ， 发 挥 出 更 加 重要 的 国际 作 用 。 各 位 专家 ， 女 士 们 ， 先 生 们 ， 我 硕 望 大 家 能 够 充分 利用 这 次 难得 的 机 会 ， 报 告 最 新 的 研究 成 果 ， 交 流 先 进 的 学 术 思 想 ， 通 力 合作 ， 锐 意 创 新 ， 为 中 国生 物 多 样 性 及 其 相关 领域 的 研究 贡献 自己 的 力量 。 最 后 ， 再 一 次 感谢 国家 环境 保护 总 局 、 农 业 部 、 国 家 海洋 局 和 国家 林业 局 多 年 来 对 生 物 多 样 性 工作 的 重视 和 和 领导， 特别 是 对 我 院 生物 多 样 性 工作 的 支持 ， 感 谢 武汉 大 学 对 这 次 会 议 进 行 的 周到 安排 ， 同 时 也 预 祝 代 表 们 在 武汉 期 间 精 神 愉快 、 身 体 健 康 ! 预 祝 大 会 圆满 成 功 ， 谢 谢 大 家 ! 2000 年 11 月 21 日 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 闭幕 马克 平 (中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 ， 北 京 100864 ) 各 位 代表 ， 女 士 们 ， 先 生 们 : 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 即将 结束 了 ， 我 代表 会 议 主 办 单位 讲 几 句 话 ， 简 单 总 结 一 下 这 次 会 议 的 基本 情况 ， 供 大 家 参考 。 参 加 这 次 会 议 的 代表 130 A, 来 自 于 16 个 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 的 48 个 单位 。 这 次 非常 高 兴 请 到 台湾 同胞 周 亚 雄 先 生 ， 这 就 使 得 我 们 这 次 全 国 研 讨 会 的 特色 更 浓 。 我 代表 这 次 会 议 的 主办 单位 : 国家 环境 保护 总 局 自然 与 生态 保护 司 、 农 业 部 科技 教育 司 、 国 家 海洋 局 环境 保护 司 、 国 家 林业 局 野生 动 植 物 保护 司 ， 还 有 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 向 各 位 代表 能 够 光临 这 次 会 议 表 示 囊 心 的 感 谢 。 我 认为 这 次 会 议 有 这 样 几 个 特点 : 1. 整个 会 议 给 人 的 感觉 生气 勃勃 ， 年 轻 化 是 明显 的 特点 。 年 轻 化 不 仅 体 现在 参加 会 议 的 人 整体 上 年 龄 的 年 轻 化 ， 还 有 就 是 大 会 报告 人 和 前 几 届 研讨 会 相 比 也 是 非常 年 轻 的 。 在 前 3 届 研 讨 会 里 一 直 延 续 下 来 这 次 还 参加 大 会 报告 的 李 典 席 先 生 看 上 去 也 很 年 轻 。 新 的 一 代 已 经 实 实 在 在 的 成 长 起 来 了 ， 并 且 这 一 代 从 各 个 方面 的 素质 来 看 也 不 比 刚刚 退 下 去 的 一 代 人 差 ， 甚 至 有 些 方 面 还 要 好 一 些 ， 这 对 于 我 们 的 生物 多 样 性 事业 来 说 是 非常 好 的 一 件 事 情 。 2. 报告 的 质量 明显 提高 了 ,刚才 有 的 报告 人 也 提 到 了 。 在 前 几 届 大 会 上 报告 是 以 综述 为 主 ， 这 一 届 有 好 多 自己 的 研究 成 果 已 经 报告 出 来 了 ， 这 是 一 个 非常 好 的 趋势 。 3. 这 次 会 议 的 学 术 气氛 非常 浓 ,， 尤 其 在 专题 报告 中 体现 很 明显 ， 像 生态 系统 多 样 性 这 个 组 ， 在 安排 的 专题 报告 时 间 内 充分 讨论 ， 觉 得 还 不 尽兴 ， 又 自发 组 织 了 一 个 小 型 的 研讨 会 ， 据 叶 万 辉 教 授 介绍 ， 气 氛 很 热烈 ， 效 果 非 常 好 。 4. 这 次 会 议 中 有 几 个 方面 大 家 比较 重视 ， 且 取得 进展 很 明显 : (1) 在 生态 系统 多 样 性 方面 ， 无 论 从 大 会 报告 还 是 专题 报告 都 可 以 看 出 这 一 点 。 (2) 在 遗传 多 样 性 方面 ， 以 前 以 为 这 方面 研究 相对 比较 薄弱 ， 而 在 这 次 报告 中 遗传 多 样 性 方面 做 的 比较 好 , 这 就 会 影响 到 其 他 部 门 的 支持 。 葛 颂 博 士 在 美国 科学 院 院 刊 (PNAS ) 发 表 了 稻 属 遗传 多 样 性 研究 结果 ， 这 项 工作 在 国外 反应 非常 好 ， 其 他 方面 进展 也 非常 好 。 (3) 在 信息 管理 方面 也 是 很 突出 的 。 马 俊才 先生 的 生物 多 样 性 有 限 资源 搜索 引擎 的 工 作对 搞 研究 的 人 来 说 是 非常 有 用 的 。 纪 力 强 博士 做 的 关于 中 国生 物 多 样 性 信息 系统 建设 的 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 闭幕 词 5 情况 报告 ， 里 面 也 是 有 大 量 信息 ， 并 且 大 部 分 数据 库 都 是 在 网 上 可 以 找到 的 。 在 鼓励 信息 上 网 公开 的 前 提 下 同时 也 重视 保护 每 一 个 研究 人 员 的 知识 产权 ， 所 以 在 数据 库 上 网 的 时 候 采取 3 个 措施 : 第 一 数据 库 全 部 上 网 ,第 二 是 部 分 字段 上 网 ， 第 三 是 对 一 个 数据 库 的 结构 及 几 十 个 显示 字段 上 网 ， 大 部 分 信息 不 上 网 ， 但 是 告诉 你 这 个 数据 库 有 多 少 个 记录 及 多 少 内 容 。 我 们 想 从 这 3 个 方面 去 适当 地 保护 研究 人 员 的 知识 产权 。 5. 西部 生物 多 样 性 研究 成 为 大 家 很 关注 的 一 个 热点 。 在 此 次 大 会 上 把 它 列 为 重要 的 一 个 热点 ， 从 实际 讨论 过 程 中 还 是 体现 的 比较 明显 的 ， 这 和 西部 专家 、 相 关 专 家 所 做 的 努力 是 有 直接 关系 的 。 除 此 之 外 像 野生 动物 价值 评估 、 野 生动 物 贸 易 等 等 相关 的 一 些 问 题 大 家 ”也 是 非常 关注 的 ， 也 就 是 把 我 们 生物 多 样 性 研究 与 生物 多 样 性 保护 及 相关 的 活动 密切 结合 起 来 ， 这 方面 也 是 比较 突出 的 。 总 体 而 言 , 这 是 一 次 成 功 的 大 会 。 比 较 全 面 地 总 结 了 国内 生物 多 样 性 研究 的 进展 情况 ; 同时 也 介绍 了 国际 上 的 研究 热点 和 发 展 趋势 。 相 信 这 次 会 议 的 成 果 会 对 我 国生 物 多 样 性 研 究 与 保护 工作 起 到 推动 作用 。 最 后 ， 向 武汉 大 学 于 丹 教授 和 他 的 学 生 们 ， 中 国 科 学 院 生物 多 样 性 委员 会 办 公 室 侯 淑 琴 主 任 和 他 的 同事 们 ， 以 及 有 关 部 门 的 领导 和 同行 们 为 这 次 会 议 的 成 功 召 开 所 做 出 的 努力 和 贡献 表示 最 诚挚 的 谢意 ! 最 后 预 祝 各 位 旅途 愉快 ， 身 体 健 康 ! 谢谢 ! 2000 F 11 A 23 A ra 2 ; PT. ‘ hed : 人 par 7 o : ee ee oe ee eee pray “a é 而 a ' Per : a ao 本 ae: ES NA Pe 过 PN 的 条 An itll jr: bes os = elm athe | air 有 an 了 和 Se Re BT Mr sere yp 5 trary rages. PART PA, EBB at Oca | arene = siete ie 人 号 了 和 计生 ， x err “er aS ser} bi bho emer mae nether . om 用 的 二 hy gh nr Ce AN TT ies 各 ， 浅 谈 我 国 海洋 生物 多 梓 性 现状 及 其 保护 - 李 新 正 《中 国 科 学 院 海洋 研究 所 ， 青 岛 266071) 摘要 ”本文 简要 说 明了 海洋 生物 多 样 性 的 特点 ,重点 阐述 了 我 国 的 海洋 生物 环境 和 生物 多 样 性 现状 ， 指 出 我 国 的 海洋 生物 多 样 性 非常 高 ， 是 东亚 地 区 海洋 物种 多 样 性 最 丰富 的 国家 ， 但 由 于 人 类 活动 的 加 剧 和 相关 的 环境 保护 研究 、 政 策 法 规 的 制订 相对 后 ， 加 之 国民 的 环保 意识 有 待 加 强 ， 政 府 对 海洋 环保 的 宣传 和 执法 力度 不 够 ， 使 海洋 环境 污染 日 益 严重 ， 海 洋 生 物 多样 性 正 遭受 前 所 未 有 的 威胁 。 加 强 对 海洋 生物 多 样 性 及 其 保护 的 研究 ， 尽 快 制订 完善 的 法 律 法 规 ， 做 到 有 法 可 依 、 严 格 执法 ， 多 设立 保护 区 ， 加 大 对 海洋 环境 保护 的 宣传 力度 ， 提 高 国民 的 环保 意 识 和 文化 水 平 ， 才 能 真正 保护 好 我 国 的 海洋 生物 多 样 性 ， 才 能 使 国 丰富 的 海洋 生物 资源 可 持续 利用 ， 才 会 有 我 国 海洋 经 济 的 可 持续 发 展 。 关键 词 海洋 生物 多 样 性 “现状 保护 Dill i... AD 当今 人 类 正面 临 着 “人 口 剧 增 、 资 源 匮乏 、 环 境 恶化 ”三 大 问题 。 随 着 陆地 资源 的 日 益 减 少 ， 人 类 开发 对 占 地 球 表面 积 71% 的 海洋 已 成 为 21 世纪 使 社会 发 展 和 资源 可 持续 利 用 的 重要 和 领域。 富饶 的 海洋 资源 为 支持 人 类 社会 继续 网 前 发 展 展现 了 美好 的 开发 人 前景。 在 海洋 资源 中 ， 除 海水 动力 、 金 属 与 非 金 属 矿床 、 石 油 和 天 然 气 等 资源 外 ， 海 洋 生 物 将 是 现 今 和 将 来 人 类 所 依赖 的 最 主要 、 最 直接 的 资源 。 海 洋 生 物 食品 提供 了 人 类 的 大 部 分 蛋白 质 需求 ， 海 洋 生物 多 样 性 是 重要 的 新 药 源 录 ， 海 洋 生物 多 样 性 为 人 们 提供 了 多 种 观赏 种 类 和 景观 ， 海 洋 生 物 光 合作 用 和 固定 二 氧化 碳 ， 缓 和 了 全 球 变 暖 过 程 。 随 着 技术 和 国际 贸易 的 不 断 发 展 ， 人 类 的 影响 已 经 涉及 远洋 。 即 使 在 南极 洲 ， 那 儿 的 企 忽 远离 任何 农业 却 带 有 DDT,， 海 岸 线 还 被 汶 油 污染 ， 监 鲸 处 于 严重 濒危 状态 。 然 而 ， 物 种 和 生态 系统 受害 最 重 的 则 还 在 最 靠近 人 类 的 海域 。 而 海洋 生物 多 样 性 丧失 远 不 如 陆地 生 多 样 性 丧失 那样 引 人 和 人 注目， 海洋 遗传 、 物 种 、 生 态 系统 多 样 性 的 丧失 本 身 也 是 一 种 全 球 危 机 。 与 陆地 相 比 , 海洋 生物 的 研究 起 步 晚 ， 被 描述 的 海洋 物种 较 少 ,， 但 海洋 是 生命 的 摇篮 ， 海洋 生物 比 陆 地 更 加 丰富 多 彩 。 海 洋 中 生活 着 世界 上 现存 的 32 个 动物 门 中 的 31 门 ， 其 中 14 门 完全 是 海洋 生 的 。 珊 瑚 礁 ， 就 象 热 带 雨 林 一 样 ， 以 高 物种 多 样 性 而 著称 。 海 洋 中 生命 财富 远 不 止 是 物种 数量 , 地 球 上 测 得 的 最 大 生产 力 在 北 太 平 洋 的 海藻 床 。 最 近 的 证 据 表明 ， 在 深海 也 有 可 能 有 非常 高 的 物种 多 样 性 , 在 海底 热 录 口 群落 被 发 现 的 大 约 20 年 中 , 鉴定 出 * 中 国 科 学 院 海洋 研究 所 调查 研究 报告 第 4203 号 。 本 文 受 国家 “十 五 ”重点 基础 研究 规划 项 目 〈61999043709) 资助 浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 9 超过 20 个 新 科 或 亚 科 ，50 个 新 属 和 上 百 个 新 种 。 从 结构 复杂 的 红 树 林海 岸 到 似乎 无 特色 的 大 洋 中 心 水 域 ， 海 洋 生 态 系统 的 多 样 性 至 少 可 与 陆地 生态 系统 相提并论 。 但 人 类 对 海洋 生物 多 样 性 的 了 解 非 常 有 限 。 例 如 ， 直 到 1938 年 ， 才 知道 腔 环 鱼 这 种 被 认为 是 生命 进化 过 程 中 的 关键 物种 还 生活 在 印度 洋 ， 而 在 此 之 前 只 知 其 化 石 。 直 至 1977 年 ， 热 泉口 才 在 东 太 平 洋 发 现 , 同时 发 现 热 泉 口 存 在 特殊 的 此 前 人 类 一 无 所 知 的 动物 类 群 ， 那里 具有 复杂 的 生态 系统 。 科 学 家 估计 ， 在 深海 底部 可 能 有 约 100 万 个 未 被 描述 的 物种 。 对 海洋 的 认识 ， 对 海洋 生物 多 样 性 的 深入 研究 将 是 人 类 在 开发 利用 海洋 过 程 中 的 一 项 长 期 的 必 不 可 少 的 任务 。 2 我 国 的 海洋 生物 多 样 性 2.1 我 国 海洋 环境 和 生物 多 样 性 的 一 般 特 点 中 国 海 包括 黄海 “〈 含 渤海 )、 东 海 和 南海 ， 管 辖 海域 跨 38 个 纬度 〈 从 辽东 湾 顶 至 曾 母 暗沙 )， 约 300 万 km"。 在 世界 49 个 大 海洋 生态 系统 中 ， 中 国 海 就 有 4 个 ， 即 黄海 大 海洋 生态 系统 、 东 海 大 海洋 生态 系统 、 南 海 大 海洋 生态 系统 和 黑 潮流 域 4 个 大 海洋 生态 系统 ， 这 4 个 生态 系 的 水 文 、 生 物 区 系 和 生产 力 各 有 特点 。 中 国 海 岸 线 长 约 18 000km， 具 岩 岸 、 砂 岸 和 泥 岸 ， 滩 涂 面 积 2.07 万 km“。 各 岸 相 均 有 其 独特 的 海岸 生态 系统 。 中 国 海 的 潮汐 有 正规 半日 潮 、 正 规 日 潮 和 混合 潮 3 种 类 型 。 福 建 沿 海 最 大 潮 差 Sm 以 上 ， 而 西沙 仅 0.8m。 潮 间 带 生 态 系 统 与 潮汐 紧密 相关 。 中 潮 区 ， 亦 即 真 正 的 潮 间 带 ， 生 物 的 种 类 最 多 、 数 量 最 大 。 水 温 是 海洋 生物 种 性 质 的 最 主要 制约 因子 之 一 。2 月 份 水 温 南 北端 相差 33C 。 中 国 近 海 的 海流 ， 主 要 是 黑 潮 及 其 分 支 和 当地 生成 的 沿岸 流 及 季风 漂流 。 此 外 ， 还 有 以 低 盐 为 特 点 的 河口 径流 及 以 低温 、 高 营养 盐 为 特点 的 上 升 流 。 上 升 流 生 态 系 生产 力 高 ， 往 往 是 渔场 的 所 在 地 。 中 国 沿岸 约 有 1 500 条 河流 入 海 ， 河 口 以 咸 淡 水 交替 和 软 相 底 质 为 表征 。 在 长 江口 〈 和 崇明 ) 和 辽河 口 等 北方 的 河口 滩涂 芦苇 极为 繁盛 ， 而 珠江 口 、 九 龙 江口 、 南 渡河 口 等 南方 和 台湾 的 一 些 河口 滩涂 ， 红 树林 发 达 。 河 口 滩涂 也 是 许多 候鸟 的 栖息 地 。 河 流向 海 洋 注 入 了 大 量 的 有 机 质 和 营养 盐 , 为 海洋 生物 的 繁殖 提供 了 良好 的 条 件 。 中 国 沿 岩 有 6 000 多 个 海岛 。 因 岛屿 效应 的 结果 ， 海 岛 周 围 海域 的 物种 最 丰富 ， 岛 上 生物 区 系 最 独特 ， 如 旅 顺口 外 的 蛇 马 。 广阔 的 海域 面积 ， 复 杂 的 地 形 ， 变 化 多 样 的 海水 理化 性 质 等 ， 使 中 国 海 呈现 了 很 高 的 生物 多 样 性 。 中 国 海 洋 生 物 具 有 特有 门类 多 、 物 种 多 于 淡水 环境 而 少 于 陆地 环境 、 物 种 分 布 由 北 往 南 递增 、 以 暖 水 种 居多 ， 也 有 些 广 分 布 种 和 暖 温 种 ， 以 及 少数 冷 温 种 的 特点 〈 刘 瑞 玉 等 ，1986; 黄 宗 国 ，1994 )。 至 今 ， 中 国 海洋 生物 绝 大 多 数 类 别 都 进行 过 分 类 学 研究 ， 能 够 反映 这 些 类 和 群 物种 的 概 貌 。 但 对 许多 单 细 胞 生物 以 及 小 型 和 微型 、 采 集 和 发 现 困难 的 生物 ， 有 待 进行 研究 。 对 珊 瑚 礁 生境 、 深 海 生 境 和 热带 海域 的 物种 ， 也 需 进 一 步 开 展 调查 和 分 类 学 研究 。 2.2 我国 的 海洋 生物 类 群 及 物种 资源 中 国 是 亚太 地 区 物种 最 丰富 的 国家 ， 海 洋 物 种 显得 更 为 丰富 。 已 被 描述 和 发 现 的 海洋 生物 据 几 年 前 统计 大 约 20 278 种 〈 黄 宗 国 ，1994)， 但 实际 上 远 不 止 这 个 数字 。 随 着 人 们 对 海洋 环境 特别 是 深海 和 远洋 生物 的 认 知 、 研 究 仪器 的 更 新 、 研 究 手段 的 进步 ， 正 不 断 有 新 的 海洋 生物 物种 被 发 现 。 10 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 2.2.1 海洋 植物 海洋 植物 一 般 分 成 大 型 藻类 、 单 细胞 藻类 〔〈 微 型 藻类 ) 和 高 等 海洋 植物 做 研究 ， 大 型 荣 类 主要 有 蓝藻 门 、 红 营 门 、 褐 格 门 和 绿 藻 门 ; 单 细胞 菠 类 主要 包括 硅 菠 门 、 甲 藻 门 、 金 党 门 等 ， 其 中 硅 藻 门 是 单 细 胞 藻类 的 主要 成 员 ， 高 等 植物 ， 如 海 生 单 子叶 植物 海草 ， 热 带 和 亚热带 海滩 上 特有 的 木 本 植物 红 树 。 据 最 新 统计 ( 夏 邦 美 等 ), 我 国 已 知 大 型 藻类 约 1 200 种 ， 海 草 13 种 ， 红 树 约 30 种 。 海 节 有 重要 的 经 济 价值 ， 可 食用 的 藻类 如 红 藻 门 中 的 紫菜 、 石花 菜 ， 褐 藻 门 中 的 海带 、 裙 带 菜 ， 蓝 藻 门 中 的 螺旋 藻 等 ， 可 作为 工业 原料 提取 琼 胶 、 卡 拉 胶 、 神 藻 胶 等 的 如 红 菠 门 中 的 石花 菜 、 江 篇 ， 褐 莹 门 中 的 马尾 菠 等 ， 许 多 含有 抗 癌 、 治 疗 心 血管 疾病 、 碘 缺乏 症 等 的 化 学 物质 ， 为 开发 研究 海洋 药物 开辟 了 广阔 的 天 地 ， 一 些 药 品 已 相继 开发 成 功 ， 如 施 普 瑞 、PPS、 碘 唱片 等 。 单 细胞 藻类 是 海洋 浮游 植物 的 主要 组 成 部 分 ， 是 海洋 初级 生产 力 的 主要 贡献 者 ， 为 其 他 海洋 生物 提供 了 大 量 食料 。 红 树 分 布 于 广 西 、 广 东 、 人 台湾、 福建 和 海南 岛 ， 在 海岸 常 形成 高 狠 不 同 的 红 树 林 ， 具 有 保护 海岸 、 滩 涂 的 作用 ， 还 可 为 鱼 、 虾 、 蟹 等 提供 良好 的 生长 繁殖 场所 ， 形 成 海岸 高 生物 多 样 性 区 域 。 2.2.2 MPLA MAMMIIRKE, HHAKAEDWERAR EAR. KHELEZHNNARELBCHE 了 分 类 学 和 区 系 研究 。 根 据 最 新 统计 〈 郑 守 仪 等 )， 我 国 海洋 已 记录 原生 动物 约 000 种 ， 海绵 动物 200 多 种 ， 腔 肠 动物 约 1 000 种 ， 多 毛 类 环节 动物 900 多 种 ， 软 体 动 物 和 甲壳 动 MEA 3 000 tt, PRB 580 oF, BHM 470 多 种 。 这 些 类 群 大 多 与 人 类 生活 关系 十 分 密切 。 原 生动 物 如 有 和 孔 虫 、 放 射 虫 和 颗 石 虫 等 是 判 别 地 层 年 代 的 指示 生物 ， 腔 肠 动 物 的 某 些 大 型 水 昕 还 可 以 作为 渔场 的 标志 ; 造 礁 石 珊瑚 是 形成 珊瑚 礁 的 主要 海洋 生物 ， 我 国 热带 海洋 中 的 珊瑚 礁 为 各 类 海洋 生物 提供 了 丰富 的 生长 繁殖 环境 ， 栖 居 着 多 种 多 样 的 生物 种 类 ， 是 海洋 中 生物 多 样 性 程度 最 高 的 区 域 ; 我 国 南海 海域 水 深 50 一 100m 的 中 陆架 海底 分 布 着 大 面积 的 形似 水 草 的 单列 羽 昕 ， 被 称 为 “ 拟 草原 ”， 也 是 海洋 中 高 生物 多 样 性 的 区 域 。 蔡 父 动 物 也 是 珊瑚 礁 的 造 礁 生物 之 一 。 多 毛 类 环节 动物 、 软 体 动物 、 节 胶 动 物 和 未 皮 动物 是 海洋 底 栖 生 物 的 主要 类 群 。 多 毛 类 动物 由 于 其 隐居 的 特性 ,使 发 现 和 采集 较为 困难 , 实际 种 类 和 数量 远 远 超出 人 们 的 想象 ， 是 海洋 食物 链 上 极其 重要 的 一 环 。 甲 壳 动 物 栖息 于 海底 、 深 渊 、 浅 海 、 潮 间 带 、 泥 沙 软 底 、 岩礁 、 珊 瑚 礁 、 红 树林 、 海 草 床 等 各 种 海洋 环境 中 ,在 海洋 生态 系 中 具有 十 分 重要 的 地 位 ， 不 但 是 底 栖 生 物 的 重要 类 群 ， 也 是 游泳 动物 和 浮游 生物 的 主要 类 群 ， 它 们 种 类 繁多 ， 素 有 “海洋 中 的 昆虫 ”之 称 ， 由 于 其 栖 居 环境 复杂 多 样 ， 大 量 种 类 尚未 被 认识 ， 据 估计 甲壳 动 物 应 是 海洋 中 种 类 最 多 的 生物 类 群 。 软 体 动物 门 是 目前 海洋 中 已 知 种 类 最 多 的 无 脊 椎 动物 门类 ， 而 棘皮 动物 经 常 是 底 栖 生 物 常 见 的 类 群 ， 二 者 在 海洋 生态 系 尤 其 是 底 栖 生物 中 占用 重要 地 位 ， 常 是 生物 量 的 主要 贡献 者 。 无 脊椎 动物 的 许多 种 类 是 重要 的 经 济 种 。 如 甲壳 动物 的 虾 、 蟹 ， 软 体 动 物 的 扇贝 、 鲍 鱼 ， 环 皮 动物 的 海参 、 海 胆 等 是 重要 的 海产 品 ， 小 型 种 类 则 是 鱼 、 虾 等 的 天 然 饵料 ， 甲 帝 素 是 工业 和 医药 原料 ; 一 些 种 类 具有 药 用 、 工 艺 品 、 饵 料 等 价值 。 近年 来 ， 海 洋 活性 物质 的 研究 开发 逐渐 加 强 ， 尤 其 是 对 海绵 、 腔 肠 动 物 的 珊瑚 和 海 葵 和 棘皮 动物 的 海星 、 背 襄 动 物 的 海 鞘 等 动物 活性 物质 的 研究 筛选 非常 活跃 。 海 洋 无 兰 椎 动 物 将 是 未 来 重要 的 药物 源 。 浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 11 有 些 无 兰 椎 动物 对 人 类 的 生活 造成 危害 .如 原生 动物 的 一 些 种 类 因 过 度 繁 殖 形 成 赤潮 ， 或 寄生 、 附 着 于 鱼 、 虾 等 大 型 动物 体 上 而 造成 病害 ， 甲 过 动物 的 蕨 壶 、 共 从 动物 、 软 体 动 物 的 双 壳 类 等 是 危害 很 大 的 污 损 生 物 ， 软 体 动 物 的 船 蛆 会 危害 渔船 或 海 屿 木质 设施 ;， 环 皮 动物 的 海星 等 一 些 种 类 会 对 珊瑚 、 贝 类 、 藻 类 等 造成 很 大 危害 。 海洋 无 兰 椎 动物 还 有 动 吻 动 物 门 、 线 虫 动 物 门 、 环 头 动物 门 、 须 腕 动物 门 、 被 襄 动 物 I. Baa. Wao. BRR. AAS. ae. Bie. Al 形 动物 门 、 扁 形 动物 门 、 毛 显 动 物 门 、 半 索 动 物 门 、 尾 索 动 物 门 等 类 群 ， 它 们 多 因 种 类 少 或 分 布 区 偏 狭 而 易 被 人 们 所 忽视 ， 但 在 我 国 海域 基本 都 有 种 类 分 布 。 正 是 这 多 种 多 样 的 动 物 门 类 才 使 海洋 生物 呈现 出 高 生物 多 样 性 ， 维 持 了 海洋 生态 系 的 稳定 。 2.2.3 mtAMED ID SHAME PERAK. BRM (ESS), RECA HKCU 3 000 种 ， 约 占 世 界 海洋 鱼 类 的 1/ 4。 海 洋 鱼 类 是 最 重要 的 海洋 生物 ， 不 但 种 类 多 、 数 量 大 ,是 海洋 中 的 主宰 ,在 海洋 食物 链 中 处 于 顶 极 ， 而 且 在 海洋 渔业 中 占有 举足轻重 的 地 位 。 个 别 有 毒 种 类 还 可 作 药 用 。 除 鱼 类 外 ， 海 洋 兰 椎 动物 还 包括 礁 行 动物 〈 如 海 怨 )、 鸟 类 〈 如 海 网 、 企 忽 )、 哺 乳 类 (如 鲸 、 海 鹏 、 海 豚 )， 均 在 生态 系 和 经 济 上 具有 一 定价 值 。 另外 ， 海 洋 中 还 有 各 类 微生物 ， 主 要 是 细菌 ， 包 括 异 养 菌 和 石油 烃 降 解 菌 等 ， 有 时 数 量 相 当 大 ， 构 成 海洋 生态 系 中 不 可 或 缺 的 部 分 。 3 海洋 生物 多 样 性 的 研究 与 保护 由 于 海水 环境 是 人 类 进入 海洋 的 天 然 屏 障 ， 对 海洋 的 研究 和 开发 较为 困难 ， 海 洋 生 物 多 样 性 的 研究 与 保护 也 较为 复杂 (MAB 中 国 委员 会 ，1988)。 但 海洋 生态 系统 是 陆地 排泄 的 最 终 接受 处 ， 大 部 分 废物 最 后 在 那儿 汇集 ， 海 洋 受 人 类 活动 影响 正 日 趋 严重 ， 海 洋 生 物 的 生存 环境 在 日 益 严峻 ， 海 洋 生 物 多 样 性 受到 的 威胁 在 加 大 。 河 湾 和 盐 沼 、 红 树林 、 海 草 床 ， 这 些 临 近 城 镇 的 生态 系统 几乎 在 世界 范围 内 严重 退化 。 由 于 船只 在 它们 的 压 载 水 舱 中 携带 了 大 量 的 鱼苗 ， 因 而 在 最 忙碌 的 港口 ， 外 源 种 极为 常见 ， 超 过 半数 的 物种 是 从 外 面 侵 人 入 的 。 许 多 接纳 农 区 水 系 的 港湾 受到 了 农药 的 污染 以 及 农业 和 林业 形成 的 淤泥 的 堵塞 。 世 界 范 围 内 明显 不 断 增加 的 珊瑚 的 白化 可 能 是 珊瑚 礁 和 其 他 海洋 生态 系统 出 现 大 规模 生态 变 化 的 前 兆 。 全 球 气候 变化 甚至 能 对 极为 边远 的 地 区 产生 影响 。 为 了 维持 海洋 的 整体 性 以 及 海洋 资源 的 持续 生产 和 功能 ， 不 仅 需 要 研究 和 保护 海洋 生 态 系 的 组 成 物种 ， 而 且 要 重视 整个 生态 系统 ， 研 究 海洋 生物 多 样 性 的 现状 和 变化 规律 。 海 洋 生 物 多 样 性 保护 在 近 20 年 才 受 到 重视 ,因为 海洋 并 不 是 他 们 生活 中 的 要 素 , 所 以 人 们 很 少 注意 到 它 受 到 的 危害 ， 排 放 到 海洋 中 的 废物 似乎 很 容易 地 消失 了 ， 很 少 有 所 警醒 ; 其 次 ， 没有 为 了 保护 而 管理 海区 的 传统 ， 而 陆地 的 保护 区 已 经 存在 了 一 个 多 世纪 了 ; 另外 ， 大 部 分 海洋 在 法 定 的 国界 外 ， 即 使 是 领海 和 “专属 经 济 区 ”也 都 是 共有 的 财富 。 因 为 海洋 是 一 个 “开放 性 资源 ”， 所 以 各 国 在 竞争 性 地 开发 。 海洋 资源 并 非 取 之 不 尽 ， 用 之 不 竭 。 如 果 不 对 看 似 巨 大 但 却 有 限 的 海洋 生物 资源 加 以 必要 的 保护 ， 不 能 做 到 有 节制 地 、 合 理 地 开发 利用 ， 则 类 似 陆 地 上 已 发 生 的 森林 面积 大 规 模 减 少 、 匾 漠 化 日 趋 严重 、 害 虫 日 益 猩 狐 等 现象 也 将 会 在 海洋 中 发 生 ， 人 类 对 海洋 生物 资 12 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 源 的 持续 永久 利用 将 是 不 可 能 的 。 实 际 上 在 某 些 海域 海洋 生物 资源 已 经 遭 到 了 严重 的 不 可 逆转 的 破坏 。 全 面 衡 量 开 发 与 保护 、 发 展 与 环境 的 利 浆 得 失 关 系 ， 是 生物 多 样 性 持续 利用 的 关键 。 稳 定 的 生态 系 才能 提供 稳定 的 生物 资源 。 一 般 认 为 ， 一 个 生物 群落 包括 的 物种 越 丰富 ， 生 物 关 系 越 合 理 ， 即 生物 多 样 性 程度 越 高 ， 则 该 系统 越 稳定 。 影响 海洋 生态 平衡 的 因素 很 多 ， 近 年 来 主要 是 由 污染 引起 的 水 质 下 降 造 成 生物 生活 环 境 质 量 的 下 降 和 由 滥 采 小 捕 造 成 的 经 济 种 类 种 群 下 降 或 消失 。 我 国 在 海洋 环境 保护 的 研究 和 政策 制订 方面 还 很 滞后 ， 无 法 可 依 和 有 法 不 依 现象 十 分 严重 ， 大 量 的 工业 污水 、 工 业 垃 圾 、 农 药 、 原 油 、 生 活 垃圾 等 排 入 海中 ， 造 成 越 来 越 严重 的 海水 污染 ， 引 起 了 大 量 生 物 死亡 ， 一 些 物种 惨遭 灭绝 ， 其 后 果 是 严重 的 。 由 于 物种 灭绝 或 种 群 数量 的 下 降 , 使 所 处 生态 系 的 生物 多 样 性 程度 降低 , 物种 间 的 相互 依赖 关系 遭 破 坏 ， 使 所 处 生态 系 变 得 极为 敏感 ， 平 衡 十 分 脆弱 ， 很 易 被 打破 而 骨 溃 ， 从 而 带 来 严重 的 资源 衰 退 以 至 枯竭 。 我 国 北方 某 著 名 港湾 的 海滩 20 世纪 70 年 代 之 前 曾 是 盛产 蛤 是 的 地 方 ， 由 于 工业 污水 的 不 断 排放 ， 该 海滩 现 已 变 成 一 片 污 泥 ， 不 但 再 也 找 不 到 鲜嫩 可 口 的 蛤 晴 ， 而 且 在 1950 年 调查 时 该 区 域 的 105 种 生物 , 到 1993 年 调查 时 已 仅 剩 $ 种 。 我 国 著名 的 舟山 渔场 也 因 近 岸 海域 的 环境 污染 和 生态 破坏 日 趋 严重 而 使 渔业 资源 日 渐 衰 退 。 海 南 岛 新 村 湾 是 一 个 近 封 闭 的 海湾 ，1992 年 笔者 随 考 察 队 考察 时 ,水 清 沙 净 , ARRAY. BAH. 石 芝 等 ， 各 种 生物 生活 其 间 ， 悠 然 自得 ， 一 派 优美 的 海底 盛 景 。 而 1997 年 笔者 率 队 再 临 该 湾 时 ， 所 见 的 是 大 小 渔船 来 来 往往 ， 水 面 漂浮 着 层 层 油污 和 片 片 垃圾 ， 海 水 浑浊 ， 珊 瑚 早 已 无 法 生存 。 短 短 几 年 时 间 ， 海 底 除 了 黑 乎 乎 的 沙 泥 和 和 死 珊 瑚 块 ， 多 彩 的 海底 世界 已 不 复 见 ， 栖 息 于 珊瑚 间 的 各 类 生物 也 荡然 无 存 ， 不 知 是 远 去 他 乡 还 是 遭 灭 顶 之 灾 。 水 质 污 染 引起 海洋 环境 的 变化 ， 使 生物 之 间 及 生物 和 非 生 物 之 间 相 互 关 系 被 打破 ， 某 些 物 种 因 失 去 制约 机 制 而 会 大 量 繁殖 ， 有 时 会 造成 很 大 危害 。 特 别 是 某 些 海藻 等 浮游 生物 暴发 性 繁殖 引起 的 赤潮 ， 使 大 量 海 菠 覆盖 海面 ， 隔 绝 海水 与 空气 的 气体 交换 ， 使 海水 严重 缺 氧 ,引起 大 量 海洋 生物 死亡 。 例 如 1998 年 3 一 4 月 在 我 国 珠江 口 地 区 相继 发 生 特大 赤潮 ， 就 是 由 于 裸 甲 藻 暴 发 性 繁殖 引起 的 ， 给 渔民 造成 了 上 千 万 元 的 损失 。 滥 采 小 捕 也 是 造成 海洋 生物 资源 减少 的 根本 原因 之 一 。 随 着 我 国 渔船 数量 和 吨位 的 急 速 增长 ， 网 具 也 越 来 越 先 进 ， 海 洋 捕 捞 能 力 大 幅度 提高 ， 为 我 国 经 济 发 展 和 人 民生 活水 平 提高 作出 了 积极 贡献 。 但 是 ， 由 于 管理 法 律 法 规 的 不 完善 ， 不 可 避免 地 会 发 生 过 度 捕 迭 现 象 。 我 国 著名 的 四 大 海产 品 中 的 大 黄鱼 和 小 黄鱼 ，1950 一 1970 年 初 资源 量 和 渔 获 量 还 相当 大 ， 市 场 供 应 丰富 ， 小 黄鱼 在 1957 年 捕捞 量 为 16.3 万 t， 大 黄鱼 在 1974 年 的 捕捞 量 也 曾 达 19.7 万 t。 由 于 从 20 世纪 70 年 代 中 期 开始 渔船 吨位 的 猛 增 ， 对 大 、 小 黄鱼 进行 了 掠夺 性 捕捞 , 对 其 资源 基础 造成 了 致命 的 破坏 和 打击 , 使 之 来 不 及 进行 必要 的 资源 补充 ; 从 1982 年 开始 ， 其 捕捞 量 锐 减 ， 中 国 近海 大 、 小 黄鱼 资源 已 逐渐 枯竭 ， 几 乎 不 成 鱼 汛 ， 市 场 上 现 已 基本 见 不 到 这 两 种 鱼 了 。 由 于 捕 迭 过 度 ， 市 场 上 多 数 其 他 海产 品 也 正 逐 日 小 型 化 、 幼 体 化 ， 近 年 来 黄 、 东 海 大 批 小 饭 鱼 上 市 ， 即 尚未 长 成 成 品 鱼 的 幼 钱 被 捕捞 ， 不 能 不 令 人 痛心 。 渤海 莱州 湾 的 渔业 资源 群落 结构 和 生物 多 样 性 调查 表明 ，1998 年 的 平均 渔 获 量 仅 为 1959 年 和 1982 年 的 3.3% 和 7.3%， 生 物 多 样 性 在 1959 一 1982 年 略 有 上 升 ，1982 年 之 后 连续 下 Be 〈 金 显 仕 等 ，2000)。 海 南 岛 鹿 回头 湾 的 潮 间 带 和 潮 下 带 曾 是 我 国 典型 的 鹿角 珊瑚 带 ， 景 浅 谈 我 国 海洋 生物 多 样 性 现状 及 其 保护 13 色 十 分 优美 壮观 。 由 于 鹿角 珊瑚 可 以 做 成 漂亮 的 工艺 品 ， 称 为 “石花 ”， 并 可 烧 石灰 ， 近 年 当地 渔民 将 之 作为 财源 而 大 量 开采 ， 鹿 回头 湾 的 鹿角 珊瑚 遭 到 了 毁灭 性 采 挖 ，20 世纪 80 年 代 末 时 该 湾 已 几乎 没有 活 的 珊瑚 ， 仅 剩 死 的 珊瑚 石 块 ， 原 来 生活 其 间 的 其 他 生物 也 随 之 消失 。 虽 然 国 家 在 三 亚 设立 了 国家 级 的 珊瑚 礁 自然 保护 区 ， 对 尚未 被 采 挖 的 地 方 进行 了 较 为 有 效 的 保护 ， 但 保护 区 范围 以 外 的 地 方 珊瑚 毁坏 严重 ， 毁 坏 的 地 方 已 根本 不 可 能 恢复 。 南沙 群岛 的 珊瑚 礁 生 物 的 多 样 性 也 在 受到 严重 威胁 《中国 科学 院 南 沙 综合 科学 考察 队 ， 1994). 海洋 养殖 业 在 中 国有 悠久 的 历史 ， 为 我 国 国民 经 济 作出 了 重要 贡献 。 从 20 世纪 80 年 代 以 来 , 我 国 大 力 发 展 近海 养殖 业 , 包括 滩涂 养殖 、 网 箱 养殖 和 管 式 养殖 藻类 和 贝 类 。1996 年 我 国 海水 养殖 产量 达 437 万 t， 占 全 年 海洋 水 产品 总 量 的 28%， 但 大 规模 近海 养殖 和 养 殖 业 发 展 过 快 也 造成 了 海产 品 品质 的 下 降 。 由 于 只 重 经 济 效益 ， 忽 视 了 对 养殖 对 象 生理 、 病理 的 研究 和 优良 品种 的 选 育 ， 使 养殖 对 象 过 度 近 杀 繁 殖 、 高 密度 养殖 ， 造 成 体质 和 抗 病 能 力 下 降 ， 过 度 的 饵料 投放 也 引起 了 海域 的 污染 ， 养 殖 品 种 流入 大 海 与 野生 品种 交配 又 引 起 了 野生 亲 体 体质 的 下 降 ， 此 外 引进 养殖 种 类 的 逃逸 ， 可 能 使 当地 的 生态 系统 更 为 脆弱 ， 从 而 使 得 早已 在 日 本 、 东 南亚 、 南 美 等 地 区 发 生 过 的 严重 养殖 病害 也 相继 在 我 国 发 生 。1993 年 我 国 养 殖 对 虾 发 生 了 大 范围 严重 的 暴发 性 病毒 病 ， 是 池内 的 半 成 体 虾 在 几 天 内 便 全 部 死 亡 。 国 家 和 地 方 政府 虽 在 其 后 连续 投入 大 量 资金 研究 其 病害 防治 ， 但 至 今 没 有 从 根本 上 解 决 问题 。 对 虾 养殖 业 也 从 些 一 躁 不 振 。 由 于 整个 中 国 海域 中 国 对 虾 的 品质 已 经 下 降 ， 只 通过 长 时 间 自 然 环 境 的 优胜 多 汰 方 可 恢复 ， 预 计 短期 内 无 法 使 对 虾 养殖 业 恢 复 到 20 世纪 80 年 代 末 的 高 水 平 。1997 年 我 国 扇 贝 养殖 又 遭 重 创 , 在 接近 成 品 贝 时 突然 发 病 而 大 面积 亡 ， 儿 乎 绝 产 。 据 有 关 专 家 分 析 ， 也 是 由 于 体质 下 降 而 感染 了 病毒 性 传染 病 所 致 。 另外 ， 主 要 是 围垦 和 建造 堤坝 引起 的 生境 丧失 ， 外 来 种 ， 包 括 船 底 带 进 和 人 工 引 进 的 物种 的 入 侵 ， 也 是 造成 我 国 海洋 生物 多 样 性 下 降 的 原因 。 海洋 生物 多 样 性 为 人 类 提供 了 大 量 的 资源 ， 但 这 个 资源 的 持续 利用 又 受到 了 来 自 人 类 本 身 的 严重 威胁 。 幸 运 的 是 ， 生 物资 源 是 可 再 生 、 可 持续 利用 的 ， 这 也 是 生物 多 样 性 工作 者 的 职责 。 要 想 实 现 人 类 对 海洋 生物 资源 的 持续 开发 利用 ， 首 先 需 要 了 解 海洋 生物 资源 的 结构 ， 从 而 制定 出 保护 和 合理 开发 的 策略 ， 制 定 出 严格 完善 的 法 律 法 规 ， 坚 决 制止 污染 海 洋 的 一 切 活动 ， 禁 止 过 度 捕捞 ， 海 水 养殖 也 要 有 新 思路 新 技术 ， 避 免 流 行 病 、 暴 发 病 的 发 生 。 1998 年 的 国际 海洋 年 ， 为 政府 、 科 研 、 民 间 机 构 及 有 识 之 士 大 力 宣传 普及 海洋 知识 ， 提高 全 民族 、 全 社会 热爱 海洋 、 保 护 海洋 的 意识 提供 了 机 遇 。“ 积 极 发 展 海洋 经 济 ， 合 理 开 发 利用 海洋 资源 ”已 逐渐 成 为 政府 部 门 和 科研 人 员 的 共识 。 国 家 宣布 了 不 同 海区 的 休渔 期 ， 即 休渔 期 禁止 各 类 船只 在 有 关 海 域 进行 捕捞 作业 。1998 年 休渔 期 又 较 往 年 延长 了 1 个 月 ， 范围 也 扩大 了 一 个 纬度 ， 以 便 更 好 地 在 繁殖 期 保护 海洋 生物 幼体 ， 这 不 失 为 合理 捕捞 ， 早 日 实现 海洋 这 一 人 类 主要 的 可 再 生食 物资 源 的 可 持续 利用 的 重要 举措 。 一 些 经 济 鱼 类 在 实 行 休 渔 期 制度 后 资源 量 明显 增 大 ， 有 明显 的 增产 效果 。 对 于 海上 养殖 ， 有 关 专 家 也 正在 提 出 合理 划分 养殖 区 ， 认 真 研究 生理 、 病 害 、 提 高 品质 等 以 减少 负面 效应 。 而 治理 海洋 污染 更 是 关系 到 海洋 生物 资源 能 否 为 我 们 持续 利用 的 关键 ， 也 是 摆 在 国民 面前 特别 是 政府 职能 部 门 的 严峻 的 长 期 的 战略 任务 。 政 府 部 门 的 制 法 执法 是 一 个 海区 海洋 环境 得 到 有 效 保护 的 14 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 关键 〈《 李 新 正 等 ,2001)， 国 家 自然 保护 区 和 许多 地 方 级 海洋 自然 保护 区 的 设置 是 有 效 地 保 护 生 物资 源 的 恨 好 措施 ， 并 已 有 了 明显 的 成 效 〈 王 斌 ，1999)。 中 国保 护 生 物 多 样 性 已 经 采 取 了 许多 措施 ， 但 还 必须 落实 和 加 强 ， 只 要 我 们 携 起 手 来 ， 以 主人 公 姿 态 迎 接 21 世纪 这 一 海洋 世纪 ,宣传 海洋 ， 提 高 全 社会 的 海洋 环保 和 海洋 科技 意识 ， 人 人 为 建设 “海上 中 国 ” 出 一 把 力 ， 使 人 类 成 为 海洋 、 海 洋 生物 的 真正 朋友 ， 丰 富 的 海洋 生物 资源 便 会 为 人 类 持续 利用 下 去 。 海 洋 会 再 蓝 起 来 ， 明 天 也 会 更 好 。 参考 文献 MAB 中 国 委员 会 . 1988. 人 类 属于 地 球 . 北京 : 北京 出 版 社 中 国 科学 院 南 沙 综合 科学 考察 队 . 1994. 南沙 群岛 及 其 邻近 海区 海洋 生物 多 样 性 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社 EM. 1999. 中 国 海 洋 生 物 多 样 性 的 保护 和 管理 对 策 . 生物 多 样 性 ，7 (4): 347~350 ASE, EEA, RRL, BH. 1986. 黄海 、 东 海底 栖 生 物 的 生态 特点 . 海洋 科学 集刊 ，27: 133 一 173 李 新 正 等 . 2001. 胶州 湾 大 型 底 栖 生物 的 物种 多 样 性 现状 . 生物 多 样 性 ，9 (1): 80 一 84 ett, ASME. 2000. 莱州 湾 渔 业 资 源 群 落 结构 和 生物 多 样 性 的 变化 . 生物 多 样 性 ，8 (1): 65~72 黄 宗 国 . 1994. 中 国 海洋 生物 种 类 与 分 布 . 北京 : 海洋 出 版 社 黄 宗 国 . 1994. 中 国 海 物种 的 一 般 特 点 . 生物 多 样 性 ，2 (2): 63 一 67 The present status and conservation of marine biodiversity in China Li Xinzheng (Institute of Oceanology, The Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071 ) Abstract The status of research and conservation about marine biodiversity in China was presented in this paper. The Chinese marine biota is the richest in East Asia, more than 20 thousand species have been reported or described, up to date. As the impact on marine environment from the activity of human beings becomes heavier and heavier, the marine biodiversity is now threatened in China much more than before. The support of government, research strengthening of the conservation of marine biodiversity, concerning laws enhancing and enforcing strictly, and disseminating of knowledge of marine environtment conservation are necessary to preserve the marine biodiversity and continuously use the marine biota resource in our country. Key words Marine Biodiversity, Present status, Conservation 海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 zw 《国家 海洋 局 海洋 环境 保护 司 ， 北 京 100860) 摘要 最 新 修订 实施 的 《海洋 环境 保护 法 》 提 出 在 我 国 管辖 海域 建设 海洋 特别 保护 区 ， 这 是 促 进 我 国 海洋 资源 的 可 持续 利用 和 保护 海洋 环境 的 重要 举措 。 本 文系 统 论述 了 海洋 特别 保护 区 的 含义 及 其 基本 任务 ,包括 它 与 海洋 自然 保护 区 的 区 别 . 同时 论述 了 海洋 特别 保护 区 的 建设 依据 、 基本 任务 和 重要 意义 。 在 此 基础 上 ， 本 文 对 海洋 特别 保护 区 的 选 划 及 分 类 分 级 标准 和 申报 及 审 批 程序 进行 了 研究 ,并 提出 了 海洋 特别 保护 区 的 管理 体制 、 机 构建 设 、 法 规 建 设 及 资金 机 制 等 。 最 后 ， 全 面 分 析 研 究 了 海洋 特别 保护 区 的 管理 问题 ， 包 括 海洋 生态 环境 保护 管理 和 海洋 资源 合 理 开发 管理 两 个 方面 。 此 外 ， 简 要 介绍 了 我 国 已 建成 的 两 个 海洋 特别 保护 区 。 关键 词 海洋 特别 保护 区 含义 基本 任务 分 类 分 级 标准 “管理 体制 1 海洋 特别 保护 区 的 概念 及 其 基本 任务 海洋 特别 保护 区 是 国际 上 可 持续 发 展 理论 的 发 展 与 国内 海洋 资源 深入 开发 相 结合 的 必 然 产 物 ， 是 一 种 较 新 的 观念 。 1.1 海洋 特别 保护 区 的 概念 与 内 洒 海洋 特别 保护 区 是 指 在 我 国 管辖 海域 ， 以 海洋 资源 持续 利用 为 宗旨 ， 对 海洋 资源 密度 高 、 产 业 部 门 多 、 开 发 强度 大 、 生 态 敏感 和 脆弱 的 海域 ， 依 法 划 定 出 一 定 范 围 的 海域 子 以 特殊 保护 管理 ， 以 确保 科学 、 合 理 、 安 全 、 持 续 地 利用 各 种 海洋 资源 ， 达 到 最 大 的 社会 经 济 效益 。 海洋 特别 保护 区 是 以 海洋 资源 持续 利用 为 宗旨 ， 所 以 本 质 上 是 一 种 以 资源 持续 开发 为 主 ， 兼 顾 保 护 生 态 环境 性 质 的 特定 区 域 。 在 我 国 管辖 海域 内 ， 有 许多 海区 具有 丰富 多 样 的 海洋 资源 ， 如 生物 资源 、 油 气 矿 产 资源 、 港 口 航 道 资源 及 海上 旅游 资源 等 密集 并 有 重 登 ， 多 个 产业 开发 部 门 如 渔业 、 交 通 、 石 油 、 旅 游 等 都 集中 在 此 进行 高 强度 开发 活动 ， 彼 此 之 间 无 疑 会 产生 资源 不 合理 的 配置 与 开发 ， 对 敏感 脆弱 的 海洋 生态 环境 造成 损害 。 因 此 ， 需 要 划 出 一 定海 区 ， 通 过 特殊 的 保护 管理 手段 ， 促 进 海洋 资源 与 环境 可 持续 发 展 。 12 海洋 特别 保护 区 的 指导 思想 海洋 特别 保护 区 的 指导 思想 是 以 科学 合理 开发 和 持续 利用 海洋 资源 、 保 护 海洋 生态 环 境 为 目标 ， 通 过 对 海区 实施 高 科技 含量 的 资源 开发 、 监 测评 估 、 规 划 管理 等 一 系列 措施 和 手段 ， 优 化 资源 合理 配置 ， 保 护 并 提高 海区 生态 系统 功能 ， 最 终 实 现 海洋 经 济 、 社 会 和 环 境 协 调 发 展 。 “国家 海洋 局 青年 海洋 科学 基金 〈2000) 资助 项 目 16 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 1.3 海洋 特别 保护 区 和 海洋 自然 保护 区 的 区 别 海洋 特别 保护 区 与 海洋 日 然 保 护 区 具有 本 质 的 区 别 ， 这 些 区 别 主 要 表现 在 以 下 方面 : 首先 ， 保 护 的 宗旨 、 目 标 与 对 象 不 同 。 海 洋 特别 保护 区 以 可 持续 利用 海洋 资源 为 根本 宗旨 和 目标 ， 保 护 的 是 海洋 资源 及 环境 可 持续 发 展 的 能 力 ; 而 海洋 自然 保护 区 主要 是 保护 某 些 原始 性 、 存 留 性 和 珍稀 性 的 海洋 生态 环境 对 象 。 其 次 ， 选 划 标 准 、 保 护 内 容 及 范围 不 同 。 前 者 选 划 主 要 侧重 于 海洋 资源 的 综合 开发 与 可 持续 利用 价值 ， 保 护 内 容 涉及 社会 、 经 济 、 自然 资源 、 生 态 环境 ， 甚 至 军事 、 权 益 等 多 个 方面 ， 其 内 部 还 可 以 包括 海洋 自然 保护 区 ; 而 后 者 选 划 主 要 侧重 于 保护 对 象 的 原始 性 、 珍 稀 性 和 自然 性 等 , 保护 的 是 其 原始 自然 状态 ， 基本 不 涉及 资源 开发 与 社会 发 展 。 最 后 ， 保 护 的 任务 和 管理 方式 不 同 。 前 者 保护 的 任务 和 方式 涵盖 了 海洋 资源 可 持续 开发 的 诸多 方面 ， 如 海洋 功能 区 划 、 产 业 结 构 优 化 、 协 调 管理 等 ， 强 调 海洋 资源 开发 的 合理 性 ; 而 后 者 按 区 域 实 行 不 同 程度 的 强制 与 封闭 性 管理 。 因 此 ， 海洋 特别 保护 区 与 海洋 自然 保护 区 基本 不 存在 建设 与 管理 的 交叉 重复 问题 。 1.4 海洋 特别 保护 区 的 基本 任务 保护 特定 海域 的 自然 资源 和 生态 环境 是 海洋 特别 保护 区 的 基本 任务 ， 在 保护 区 内 实施 各 种 资源 与 环境 管理 措施 ， 防 止 、 减 少 和 控制 海洋 自然 资源 与 生态 环境 遭受 各 种 不 合理 开 发 活动 造成 的 破坏 。 通 过 实施 生态 旅游 、 生 态 养殖 等 技术 ， 建 设 海洋 资源 循环 利用 、 海 洋 生态 恢复 整治 、 海 洋 生 物 多 样 性 保护 等 海洋 生态 工程 ， 促 进 已 受到 破坏 的 海洋 资源 与 环境 尽快 恢复 。 利 用 严格 的 资源 与 环境 管理 方法 ， 结 合 科 学 的 规划 与 宏观 调控 手段 ， 采 用 各 种 激励 知识 创新 的 经 济 技术 机 制 ， 对 保护 区 内 的 海洋 产业 进行 调整 ， 积 极 扶植 高 新 技术 产业 发 展 ， 促 进 海洋 知识 创新 ， 并 通过 综合 管理 实现 最 大 效益 。 在 保护 区 内 以 海域 空间 的 合理 调配 实现 对 海洋 资源 的 合理 配置 和 环境 效益 ， 促 进 各 类 资源 可 持续 利用 技术 和 清洁 生产 技 术 的 广泛 应 用 ， 逐 步 建 立 符 合 海洋 开发 实际 的 “资源 节约 型 ”和 “环境 友好 型 ”的 可 持续 发 展 的 海洋 经 济 体系 。 在 保护 区 整体 范围 内 从 海洋 综合 开发 效益 出 发 ， 以 可 持续 发 展 为 宗 旨 ， 统 筹 兼顾 各 行业 、 跨 地 区 的 海洋 综合 开发 和 整治 进行 规划 ， 优 化 配置 、 科 学 利用 、 协 Va] AZ FRE 2 海洋 特别 保护 区 建设 的 依据 和 意义 1999 年 修订 的 《中华 人民 共和 国 海洋 环境 保护 法 》( 以 下 简称 《海洋 环保 法 疙 已 于 2000 年 4 月 1 日 起 生效 ,其 中 第 二 十 三 条 规定 :“ 凡 具有 特殊 地 理 条 件 、 生 态 系统 、 生 物 与 非 生 物资 源 及 海洋 开发 特殊 需要 的 区 域 ， 可 以 建立 海洋 特别 保护 区 ， 采 取 有 效 的 保护 措施 和 科 学 的 开发 方式 进行 特殊 管理 ”。 为 了 贯彻 党 中 央 、 国 务 院 作出 的 实施 可 持续 发 展 和 科教 兴国 的 伟大 战略 ， 全 面 实施 《海洋 环保 法 》 促进 海洋 资源 的 可 持续 利用 和 海洋 环境 保护 ， 应 尽 快 在 我 国 管辖 海域 建设 发 展 一 批 海洋 特别 保护 区 。 2.1 海洋 特别 保护 区 建设 依据 1982 年 制定 的 《中 华人 民 共 和 国 海洋 环境 保护 法 》 和 199%9 年 修订 的 《海洋 环保 法 》 都 将 海洋 特别 保护 区 建设 列 入 其 中 。 新 修订 的 《海洋 环保 法 》 第 二 十 三 条 的 规定 已 如 前 所 述 。 由 此 可 见 ， 从 《海洋 环保 法 》 出 台 伊 始 直至 最 新 修订 ， 都 对 海洋 特别 保护 区 作出 明确 规定 。 因 此 ， 海 洋 特 别 保护 区 建设 具有 充分 的 法 律 依 据 。 国 务 院 历次 机 构 改革 中 都 赋予 了 国家 海洋 局 海洋 特别 保护 区 的 有 关 管 理 职能 。 在 1998 年 机 构 改革 中 , 国务 院 再 次 强调 了 国 海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 17 家 海洋 局 “监督 管理 海洋 特别 保护 区 ”的 职能 。 所 以 ， 监 督 管 理 海洋 特别 保护 区 是 国家 海 洋行 政 主管 部 门 的 基本 职责 。 海洋 特别 保护 区 已 列 入 国际 有 关公 约 及 国内 相关 政策 中 。《 联 合 国 海 洋 法 公约 》 第 十 二 部 分 “海洋 环境 的 保护 和 保全 ”第 211 条 第 6 款 规定 :“ 如 果 治 海 国有 合理 根据 认为 其 专属 经 济 区 某 一 明确 划 定 的 特定 区 域 ， 因 与 其 海洋 学 和 生态 条 件 有 关 的 公认 技术 理由 ， 以 及 该 区 域 的 利用 或 其 资源 的 保护 及 其 在 航运 上 的 特殊 性 质 ， 要 求 采 取 防 止 来 目 船 只 的 污染 的 特 别 强制 性 措施 ， 该 沿海 国 …… 公 布 任何 这 种 明确 划 定 的 特定 区 域 的 界限 " 《中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 》 中 的 目标 5“ 自 然 保 护 区 以 外 的 就 地 保护 ”明确 了 “保护 自然 保护 区 以 外 的 主要 生境 ”和 “保护 海岸 和 海洋 ”， 目 标 7“ 协 调 生物 多 样 性 保护 与 持续 发 展 ” 中 提出 “建立 生物 多 样 性 管 护 开发 区 ”和 “建立 协调 生物 多 样 性 保护 和 持续 利用 的 地 区 性 经 济 示 范 模式 ”等 。 这 些 国际 公约 和 我 国 制定 的 相关 政策 ， 都 多 次 直接 或 间接 强调 了 海洋 特别 保 护 区 的 建设 问题 。 2.2 ”建设 海洋 特别 保护 区 的 重要 意义 海洋 特别 保护 区 建设 对 于 可 持续 开发 利用 海洋 资源 ， 保 护 海洋 生态 环境 ， 促 进 当地 海 洋 经 济 发 展 等 方面 具有 十 分 重要 的 意义 。 改革 开放 以 来 , 我 国 海洋 经 济 以 高 于 同期 国民 经 济 整体 增长 速度 的 态势 快速 发 展 。 同 时 ， 也 出 现 了 许多 有 待 解决 的 问题 ， 这 些 问 题 突 出 表 现在 : 首先 ， 海 洋 经 济 高 科技 含量 不 高 ， 海 洋 产业 结构 不 甚 合 理 ， 其 次 ， 海 洋 资源 合理 利 用 程度 不 高 ， 海 洋 生态 环境 遭受 破坏 ， 最 后 ， 缺 乏 综合 协调 的 海洋 资源 开发 和 环境 保护 管 理 机 制 和 机 构 ， 缺 乏 科 学 合理 的 开发 与 保护 的 规划 和 秩序 ， 缺 乏 科 学 有 效 的 海洋 资源 核算 体系 和 配置 机 制 ， 海 洋 资源 开发 出 现 较为 严重 的 无 偿 、 无 序 、 无 度 的 现象 等 。 面 对 这 种 海 洋 经 济 快速 发 展 与 宝贵 的 海洋 资源 及 环境 保护 之 间 的 紧迫 矛盾 ， 仅 仅 依 靠 建 设 一 些 以 单纯 保护 海洋 自然 环境 为 宗旨 的 目 然 保 护 区 是 无 法 根本 解决 的 。 而 海洋 特别 保护 区 以 海洋 资源 可 持续 利用 为 宗旨 ， 协调 海洋 经 济 开发 与 环境 保护 ， 因 此 可 以 实现 海洋 经 济 、 社 会 与 生态 环境 协调 发 展 。 我 国 是 一 个 发 展 中 的 大 国 ， 海 洋 资源 和 环境 对 于 我 国 社会 经 济 可 持续 发 展 具 有 重要 意义 ， 要 实现 海洋 的 可 持续 发 展 ， 除 在 一 些 需 保 护 珍稀 物种 、 生 态 系统 及 特殊 景观 等 海域 建设 海 洋 上 自然 保护 区 以 外 ， 在 更 大 范围 内 应 建立 海洋 特别 保护 区 ， 引 导 、 协 调 海洋 资源 的 合理 开 发 与 持续 利用 ， 防 治 海洋 生态 环境 的 破坏 和 退化 ， 实 现 海洋 资源 环境 与 社会 经 济 效益 的 统 一 。 因 此 ， 海 洋 特别 保护 区 建设 是 海洋 资源 与 环境 可 持续 发 展 的 现实 需要 和 重要 举措 。 3 海洋 特别 保护 区 的 选 划 和 审批 3.1 海洋 特别 保护 区 的 规划 与 选 划 国家 海洋 行政 主管 部 门 会 同 有 关 涉 海 行 业主 管 部 门 ， 依 据 全 国 海洋 功能 区 划 和 有 关 海 洋 科 学 研究 成 果 ， 对 我 国 管辖 海域 的 海岸 带 、 河 口 、 海 湾 和 群岛 海域 进行 综合 调查 和 全 面 评估 ， 编 制 全 国 海洋 特别 保护 区 发 展 规划 ， 报 国务 院 批准 实施 。 在 我 国 管辖 海域 ， 凡 有 具备 下 列 条 件 的 海区 应 当 建 立 海洋 特别 保护 区 。 (1) 具有 特殊 海洋 资源 和 生态 环境 特征 的 海岸 带 、 河 口 区 、 海 湾 和 群岛 海域 。 C2) 已 受到 损害 的 典型 海洋 自然 生态 环境 或 海洋 生态 环境 敏感 与 脆弱 的 海域 。 (3) 海洋 资源 密度 大 和 开发 利用 程度 高 的 海域 。 18 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 (4) 具有 重要 开发 价值 的 海洋 资源 或 海洋 高 新 技术 产业 发 展 潜力 区 。 CS) 其 他 需要 特殊 保护 的 海域 。 海洋 特别 保护 区 分 为 国家 级 海洋 特别 保护 区 和 地 方 级 海洋 特别 保护 区 ， 在 国内 外 具有 典型 意义 的 并 在 海洋 资源 开发 方面 对 国家 产生 重大 经 济 效益 又 有 较 大 国际 影响 的 海岸 带 、 河口 区 、 海 湾 和 群岛 海域 ， 应 列 为 国家 级 海洋 特别 保护 区 ; 除 列 为 国家 级 海洋 特别 保护 区 以 外 的 其 他 典型 海岸 带 、 河 口 区 、 海 湾 和 群岛 海洋 ， 在 海洋 资源 和 海洋 开发 方面 对 地 方 有 重大 经 济 效益 的 ， 可 列 为 地 方 级 海洋 特别 保护 区 。 3.2 海洋 特别 保护 区 的 申报 与 审批 国家 级 海洋 特别 保护 区 的 建立 ， 由 选 划 的 海洋 特别 保护 区 所 在 的 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 海洋 行政 主管 部 门 根 据 全 国 海洋 特别 保护 区 的 发 展 规划 ， 进 行 综合 论证 ， 提 出 申请 ， 经 国 家 级 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 评审 后 ， 由 国家 海洋 行政 主管 部 门 进行 协调 并 提出 审批 建 议 ， 报 请 国务 院 批准 。 地 方 级 海洋 特别 保护 区 的 建立 ， 由 选 划 的 海洋 特别 保护 区 所 在 的 省 、 自治 区 、 直 辖 市 海洋 行政 主管 部 门 提 出 ， 经 专家 论证 ， 报 请 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 人 民政 府 批准 ， 并 报国 家 海洋 行政 主管 部 门 备 案 。 毗 邻 两 个 以 上 行政 区 的 海洋 特别 保护 区 的 建立 ， 由 相关 行政 区 的 人 民政 府 协商 一 致 后 ， 与 上 级 政府 的 海洋 行政 主管 部 门 协调 后 提出 ， 并 接 照 前 述 规定 的 程序 申报 。 申请 建立 海洋 特别 保护 区 ， 应 当 填 报 由 国家 海洋 行政 主管 部 门 统一 印 制 的 《建立 海洋 特别 保护 区 申报 书 》。《 申 报 书 》 主 要 包括 下 列 主要 内 容 : 该 海域 的 地 理 位 置 、 自 然 资源 及 开发 利用 现状 、 生 态 环境 状况 及 存在 问题 与 发 展 趋势 ; 包 建 立 海洋 特别 保护 区 的 必要 性 和 可 行 性 ，@ 海 洋 特别 保护 区 的 建设 方案 ， 旬 主要 管理 措施 、 管 理 机 构 和 人 员 组 成 ,加 专 家 评审 意见 ，@@ 其 他 有 关 附 件 。 国家 海洋 行政 主管 部 门 成 立国 家 级 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 ， 并 制定 评审 标准 ， 组 织 国 家 级 海洋 特别 保护 区 的 评审 工作 。 省 级 海洋 行政 主管 部 门 成 立地 方 级 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 ， 并 参照 国家 级 制定 评审 标准 组 织 评审 。 建 设 海洋 特别 保护 区 经 海洋 特别 保护 区 评审 委员 会 评审 通过 后 方 可 报批 。 海洋 特别 保护 区 批准 成 立 以 后 ， 海 洋 特别 保护 区 按照 下 列 方法 命名 : 国家 级 海洋 特别 保护 区 由 其 所 在 地 地 名 加 “国家 级 海洋 特别 保护 区 ”; 地 方 级 海洋 特别 保护 区 由 其 所 在 地 地 名 加 “地 方 级 海洋 特别 保护 区 ”。 海洋 特别 保护 区 的 范围 和 界线 由 所 在 地 省 级 人 民政 府 予以 公告 。 海 洋 特 别 保护 区 的 撤 消 及 其 范围 、 界 线 的 调整 或 者 改变 ， 应 当 经 原 批 准 建立 海洋 特别 保护 区 的 人 民政 府 批准 。 4 海洋 特别 保护 区 建设 与 管理 的 主要 内 容 海洋 特别 保护 区 的 建设 与 管理 贯彻 实施 “全 面 规划 、 合 理 开 发 、 积 极 保护 、 永 续 利用 ” 的 方针 。 根 据 区 域内 不 同 海洋 资源 与 生态 环境 状况 、 不 同 经 济 条 件 与 社会 属性 ， 按 照 有 关 法 律 法 规 、 规 范 标 准 及 制度 ， 在 不 同 区 域 采 用 功能 分 区 、 结 构 优 化 和 高 科技 等 手段 ， 对 整 个 区 域 实行 全 面 协调 管理 ， 积 极 引导 、 调 控 各 类 海洋 资源 进行 科学 合理 的 开发 活动 ， 探 索 海区 的 最 佳 开 发 秩序 ， 最 终 实现 海洋 经 济 、 社 会 和 生态 环境 可 持续 发 展 。 4.1 管理 机 构 的 基本 职责 海洋 特别 保护 区 管理 机 构 的 主要 职责 是 : 呈 贯 彻 执行 国家 有 关 海 洋 资源 开发 和 环境 保 海洋 特别 保护 区 建设 的 理论 与 实践 19 护 的 法 律 、 法 规 和 方针 、 政 策 ，@ 制 定 和 实施 保护 区 的 总 体 建 设 规划 ， 并 组 织 落 实 年 度 计 划 ; @ 制 定 保护 区 自身 的 各 项 管理 制度 、 技 术 规 范 及 标准 ;外 结合 保护 区 的 资源 与 环境 条 件 ， 以 及 涉 海产 业 部 门 的 发 展 政策 与 规划 ， 统 筹 兼 顾 地 编制 在 保护 区 内 进行 产业 开发 的 行 业 中 、 长 期 的 可 持续 发 展 计划 ;名 规范 和 协调 保护 区 内 各 涉 海 行业 的 海洋 资源 开发 活动 ， 扶植 海洋 高 新 技术 企业 发 展 ，@@) 依 法 在 保护 区 实施 执法 监察 管理 ， 监 督 管理 保护 区 内 各 项 活动 ， 对 已 受 损害 的 海洋 资源 与 环境 进行 恢复 ， 〇 开展 保护 区 内 海洋 资源 与 环境 基础 调查 和 经 常 性 监测 评估 工作 ， 建 立 保护 区 的 档案 资料 和 数据 信息 系统 ，@@ 组 织 开 展 保 护 区 内 的 科学 研究 工作 ， 进 行 公众 宣传 教育 活动 ， 开 展 国际 合作 活动 : @ 在 保护 区 内 建立 保护 管理 合作 组 织 ， 实 行 联合 监视 执法 、 监 督 检查 等 。 4.2 海洋 资源 与 生态 环境 保护 管理 在 海洋 特别 保护 区 内 , 海洋 资源 与 生态 环境 保护 的 主要 政策 是 实行 “ 谁 污染 、 谁 付费 ” 的 原则 ， 并 在 此 基础 上 利用 市 场 经 济 机 制 ， 推 行 “ 谁 治理 、 谁 收益 ”的 制度 ， 鼓 励 海洋 资 源 开 发 产业 发 展 清洁 生产 和 环境 无 害 化 技术 ， 把 生态 环境 指标 纳入 企业 业绩 评估 ;扶植 海 洋 环保 产业 及 咨询 服务 业 ， 鼓 励 外 资 和 私人 资本 从 事 海洋 环保 ; 海洋 资源 与 环境 整治 项 目 通过 公开 招标 ， 引 入 竞争 机 制 等 。 海洋 特别 保护 区 侧重 海洋 生态 保护 ， 主 要 措施 是 : 一 方面 大 力 扶植 海洋 生态 农业 、 生 态 养 殖 、 生 态 旅游 等 技术 和 项 目 ， 另 一 方面 积极 建设 海洋 资源 循环 利用 、 海 洋 生态 恢复 整 治 、 海 洋 生 物 多 样 性 及 自然 保护 等 海洋 生态 工程 ， 保 护 和 恢复 已 经 改变 的 脆弱 生境 。 海洋 特别 保护 区 基本 的 资源 与 环境 管理 制度 是 : 对 于 海洋 污染 防治 ， 推 行 环境 容量 总 量 控制 制度 、 限 期 治理 制度 、 污 染 事故 报告 制度 及 排污 许可 证 制度 等 ， 保 护 区 内 不 得 设置 陆 源 污 染 物 的 排污 口 ， 现 有 排污 口 应 当 逐 步 改造 成 离 岸 深海 排放 ， 保 护 区 内 不 得 设置 海洋 倾倒 区 ， 禁 止 倾倒 各 类 废物 ， 制 定 并 实施 海洋 生态 环境 质量 标准 ， 定 期 对 海洋 环境 进行 监 测 和 评价 ， 特 别 是 要 实施 海洋 生态 监测 ， 保 护 区 内 不 得 任意 筑 堤 围垦 ， 确 需 筑 是 围垦 的 应 当 进 行 综合 论证 可 行 后 ， 经 批准 方 可 申请 立项 ， 开 发 和 增加 海洋 资源 的 潜力 ， 维 持 和 恢复 海洋 生物 种 群 水 平和 其 他 资源 能 力 。 为 应 付 突 发 性 的 资源 与 环境 破坏 ， 保 护 区 应 制定 资源 破坏 与 环境 污染 事故 应 急 计 划 等 。 5 加 快 海洋 特别 保护 区 建设 步伐 根据 《海洋 环保 法 》 和 国家 有 关 规 定 ， 经 过 筛选 和 实地 勘查 ， 选 划 了 分 别处 于 我 国 南 、 北海 域 海洋 资源 丰富 、 开 发 程度 较 高 的 山东 庙 岛 群 岛 和 钦州 湾 两 处 典型 区 域 作为 第 一 批 海 洋 特 别 保护 区 。 两 区 已 于 1995 年 和 1996 年 分 别 通过 了 省 、 国 家 两 级 评审 委员 会 的 评审 。 庙 岛 群岛 海洋 特别 保护 区 包括 山东 省 长 岛 县 境内 的 所 有 岛屿 及 其 附近 海域 ， 该 区 位 于 渤海 和 黄海 的 交界 处 ， 区 内 风景 秀丽 ， 资 源 丰 富 ， 旅 游 业 和 养殖 业 发 达 ， 是 我 国 著名 的 海 珍品 生产 、 加 工 、 出 口 基地 。 长 岛 县 人 民政 府 成 立 了 由 县 政府 有 关 部 门 组 成 的 海洋 特别 保 护 区 协调 管理 委员 会 ， 及 有 关 专 家 组 成 的 专家 委员 会 。 几 年 来 ， 逐 步 探索 出 一 条 社会 、 经 济 、 资 源 、 环 境 协调 发 展 的 道路 ， 正 在 争取 建立 国家 级 海洋 特别 保护 区 。 钦州 湾 海洋 特别 保护 区 包括 广西 壮族 自治 区 钦州 市 钦州 湾 海域 , 该 区 位 于 北部 湾 顶 部 ， 区 位 优势 明显 ， 港 口 资源 丰富 ， 区 内 水 质 肥 沃 、 环 境 优越 、 生 态 类 型 多 样 ， 较 好 地 保存 着 独特 的 红 树 林 和 滨海 湿地 等 自然 景观 ， 具 有 重要 的 开发 与 保护 价值 。 钦 州 市 为 合理 开发 与 20 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 保护 海洋 资源 与 环境 ， 成 立 了 由 市 政府 有 关 部 门 组 成 的 海洋 开发 保护 管理 委员 会 ， 负 责 协 调 特别 保护 区 的 有 关 工 作 ;， 并 投入 了 大 量 人 力 、 物 力 、 财 力 ， 在 调查 、 论 证 、 选 划 和 建设 海洋 特别 保护 区 方面 做 了 许多 工作 , 为 建设 国家 级 海洋 特别 保护 区 打下 了 民 好 基础 。 今 后 ， 海洋 特别 保护 区 建设 将 逐步 成 为 沿海 地 区 实现 可 持续 发 展 的 重要 举措 之 一 。 参考 文献 鹿 守 本 . 1998. 海洋 管理 通论 . 北京 : 海洋 出 版 社 CHA, EN. 2000. 流域 综合 集成 管理 的 资源 价值 体系 初探 . 中 国 软 科 学 ，(3): 114 一 116 XK. 1999. 中 国 海洋 生物 多 样 性 的 保护 与 管理 对 策 . 生物 多 样 性 ，7: 347~350 张 更 生 ， 郑 允 文 ， 吴 小 敏 ， 蒋 明康 . 1995. 自然 保护 区 管理 、 评 价 与 建设 技术 规范 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 Theory and Practice for the Construction of Special Protective Area of Ocean Wang Bin (Department of Environment Protection, State Oceanography Administration, Beijing 100860) Abstract Special protective areas of ocean will be established in the sea areas dominated by China, according to the requirements of the latest emended “Oceanic Environment Protection Law”, which is an important action for making full use of oceanic resources in sustainable and protecting the oceanic environment of our country. The author describes the meaning of the special protective areas of ocean and its main objectives, including the difference with natural protective area of ocean. The criteria for selecting, classifying, applying and ratifying special protective area of ocean has been studied in this paper. The management system, organization construction, related law legislation, and funding mechanism for the special protective area of ocean are also suggested. Finally the author analyzes the issue in management of special protective area of ocean, which includes protection and management of oceanic environment and reasonable opening and management for the oceanic resources. And the two established special protective areas of ocean are briefly introduced in this paper. Key Words Special protective area of ocean, Meaning, Basical task, Criteria for classification, Management system 贵州 省 生物 多 梓 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 ee EAM CREB PRB (1 贵州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院 ， 贵 阳 550009 2 贵州 省 科学 院 科 研 处 ， 贵 阳 550002) 1 摘要 生物 多 样 性 科学 已 经 成 为 最 热门 的 话题 。 贵 州 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 据 统计 ， 贵州 省 境内 植物 种 数 在 国内 名 列 第 四 位 ， 动 物种 数 在 国内 名 列 第 三 位 ， 焉 州 还 是 野生 食用 菌 生 长 的 天 然 温 室 ， 此 外 还 拥有 十 分 丰富 的 极端 微生物 资源 和 生长 环境 。 显 然 ， 焉 州 典型 喀斯特 岩 溶 山 区 生物 多 样 性 研究 、 保 护 及 开发 利用 与 贵州 经 济 社会 的 发 展 息息相关 。 由 于 贵州 省 长 期 以 来 生物 多 样 性 研究 存在 着 力量 分 散 及 创新 不 够 等 问题 ， 已 难于 适应 今后 贵州 省 经 济 社会 可 持续 发 展 的 需要 。 为 使 贵州 省 生物 多 样 性 研究 真正 成 为 实施 可 持续 发 展 及 西部 大 开发 战略 的 重要 依 托 ， 对 责 州 省 生物 多 样 性 研究 的 科技 资源 进行 优化 重组 已 势 在 必 行 .本文 概要 介绍 了 开展 生物 多 样 性 研究 的 意义 、 责 州 生物 多 样 性 研究 的 基本 情况 、 责 州 省 生物 多 样 性 研究 有 待 拓展 的 学 科 领域 以 及 贵州 从 事 生 物 多 样 性 研究 的 科技 资源 概况 ， 并 提出 了 对 贵州 省 科技 资源 进行 重新 组 合 的 初步 设想 。 关键 词 ”生物 多 样 性 喀斯特 资源 重组 = Dill 贵州 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 积 极 拓展 贵州 生物 资源 的 研究 、 保 护 、 开 发 及 利用 对 全 省 的 经 济 发 展 与 社会 进步 有 重要 意义 。 尽 管 贵 州 省 在 生物 多 样 性 研究 方面 已 具备 一 定 的 基础 和 优势 ， 但 由 于 研究 力量 分 散 及 创新 不 够 等 问题 ， 已 难于 适应 今后 贵州 省 经 济 社会 可 持续 发 展 的 需要 ， 因 此 ， 和 急需 优化 重组 贵州 省 生物 多 样 性 研究 的 科技 资源 ， 使 生物 多 样 性 研究 真正 成 为 实施 可 持续 发 展 及 西部 大 开发 战略 的 重要 依托 。 1 开展 生物 多 样 性 研究 的 意义 根据 世界 自然 基金 会 的 定义 〈 季 维 智 , 2000)， 生 物 多 样 性 是 指 地 球 生命 的 宝库 一 一 无 数 植 物 、 动 物 和 微生物 ， 和 它们 所 包含 的 基因 ， 以 及 由 它们 所 构成 的 复杂 生态 系统 。 因 此 ， 需要 在 3 个 层次 上 考虑 生物 多 样 性 即 生态 系统 多 样 性 、 物 种 多 样 性 及 遗传 多 样 性 。 所 有 层 次 的 生物 多 样 性 ， 对 于 物种 和 自然 群落 的 持续 生存 都 是 必需 的 ， 对 人 类 的 生存 具有 重要 价 值 。 贵州 省 作为 世界 著名 的 典型 喀斯特 岩溶 山区 ， 地 处 长 江 和 珠江 上 游 地 区 ， 在 重建 和 恢 22 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 复生 态 环境 、 植 树种 草 和 营建 两 江 生态 保护 林 体 系 的 系统 工程 中 面临 着 许多 问题 ， 如 在 特 定 的 生态 环境 下 该 种 什么 树 和 什么 草 ， 才 能 取得 恨 好 的 生态 效益 和 经 济 效益 ;如 何 为 建设 高 质量 的 两 江上 游 生 态 环境 、 保 护 利用 丰富 多 彩 的 生物 资源 进行 正确 决策 并 提供 科技 咨询 。 目前 ， 生 态 旅游 逐渐 升温 ， 当 旅游 者 无 意 地 践踏 野花 、 干 扰 筑 梨 乌 群 时 ， 他 们 的 活动 无 疑 会 加 速生 态 敏 感 区 的 退化 并 使 生物 多 样 性 保护 面临 着 更 加 严峻 的 局 面 。 贵 州 省 森林 履 盖 率 仅 30.8%， 水 土 流失 面积 已 达 43.6%， 石 漠 化 面积 12.8%， 且 有 进一步 扩大 的 趋势 ， 生 态 系 统 退化 严重 。 因 此 ， 加 强生 态 环境 的 保护 和 建设 ， 必 须 从 研究 生物 多 样 性 与 喀斯特 环境 的 科学 问题 入 手 ， 这 样 才 能 从 根本 上 解决 问题 。 一 个 健全 的 发 展 环境 必须 具有 极 大 的 经 济 、 美学 和 伦理 价值 ， 因 此 ， 保 持 一 个 健全 的 环境 意味 着 使 其 所 有 的 部 分 ， 即 生态 系统 、 和 群落 和 物种 都 应 保持 良好 的 状态 。 中 国 在 1996 年 9 月 就 发 布 了 我 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 ， 提出 了 一 批 优先 行动 方案 和 优先 项 目 。 因 此 ， 开 展 生 物 多 样 性 研究 是 国家 发 展 的 长 期 战略 目标 之 一 。 2 贵州 省 生物 多 样 性 研究 的 基本 情况 贵州 省 是 生物 资源 极其 丰富 的 省 份 ， 主 要 表现 在 以 下 几 方 面 。 2.1 生态 环境 的 多 样 性 贵州 位 于 东经 103° 36’ ~109° 13’ ， 北 纬 24° 37'′ ~29° 13’ , HHAbn Re IRARS 坡 ， 座 落 在 长 江 和 珠江 两 大 水 系 支流 上 游 河源 地 带 。 全 省 面积 176 128km*, FOR, was 87%， 丘 陵 占 10%， 平 地 仅 占 3%。 全 省 有 70% 以 上 的 面积 和 80% 以 上 的 县 市 ， 均 不 同 程 度 分 布 较 大 面积 的 碳酸 盐 岩 和 发 育 健 全 的 岩溶 地 角 ， 是 全 国 著名 的 喀斯特 高 原 山 地 。 在 贵 州 省 境内 ， 北 部 分 布 有 东北 西南 走向 的 大 娄 山 脉 ， 中 部 横贯 苗 岭 山脉 ， 东 北部 蚁 旺 着 川 、 湘 、 黔 三 省 间 的 武陵 山脉 ， 西 部 斜 贯 跨越 滇 、 黔 二 省 的 乌 蒙 山脉 。 其 中 苗 岭 山脉 为 贵州 境 内 长 江 和 珠江 水 系 的 分 水 岭 。 在 这 些 连 绵 起 伏 的 崇山峻岭 间 ， 据 统计 长 于 10km 的 江河 有 984 条 ， 并 且 还 有 草 海 等 74 座 大 小 天 然 湖泊 和 红 枫 湖 等 40 余 座 面积 不 等 的 人 工 水 库 ， 众 多 的 湿地 、 沼 译 、 温 草 甸 、 淡水 泉 、 地 热 湿 地 散布 全 省 各 地 。 经 过 千 百 万 年 来 河水 的 侵蚀 作用 以 及 地 质 海 相 沉积 发 育 和 地 球 的 造山 运动 ， 致 使 贵州 的 地 形 地 角 呈 现 了 高 原 、 山 地 、 丘 陵 、 贫 地 、 河 谷 、 阶 地 及 其 岩溶 石 芽 、 石 沟 、 峰 林 、 峰 从 、 溶 蚀 洼 地 、 漏 斗 、 落 水 洞 和 暗 河 等 千姿百态 ， 相 互 交 错 的 独特 自然 景观 。 同时 ， 贵 州 地 处 中 亚热带 湿润 季风 气候 区 ， 冬 无 严寒 ， 夏 无 酷暑 ， 四 季 不 其 分明， 年 平均 气温 在 10 一 19C 之 间 ， 年 降水 量 为 1 000~1 700mm， 相 对 湿度 在 80% 以 上 ;自然 植 被 包括 针 叶 林 、 阔 叶 林 、 混 交 林 、 灌 从 、 灌 草丛 、 水 生 植 被 等 ， 农 田 植被 包括 旱地 植被 、 水 田 植被 、 经 济 林 、 果 木林 等 。 自 然 植被 在 水 平 空间 的 分 布 上 上， 表现 出 较 明 显 的 地 带 性 特 征 ， 但 就 全 省 范围 而 言 ， 贵 州 的 原生 植被 多 数 遭 到 破坏 ， 有 的 演变 为 次 生 的 针 叶 林 、 灌 从 或 草 坡 ， 也 有 甚至 成 为 荒山 秃 岭 。 贵 州 省 著名 专家 屠 玉 麟 教授 根据 水 热 条 件 复 合 登 加 组 成 的 气候 类 型 提出 贵州 喀斯特 生态 系统 12 个 类 型 和 地 区 〈 履 玉麟 ，2000)， 并 进一步 将 贵州 喀斯特 生态 环境 类 型 划分 为 55 个 类 型 系统 。 总 之 ， 贵 州 是 一 个 地 势 高 低 悬 殊 ， 地 犁 类 型 复杂 ， 气 候 类 型 多 样 ， 垂 直 变 化 显著 ， 植 被 类 型 繁多 ， 呈 明显 亚热带 性 质 ， 自 然 生态 系统 繁杂 多 样 的 自然 地 理 区 。 贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 23 2.2 ”物种 多 样 性 概况 2.2.1 植物 多 样 性 就 植物 多 样 性 资源 而 言 , 贵州 省 迄今 已 知 的 维 管束 植物 (BRASH SMW A 250 科 1543 属 5600 种 ( 含 亚 种 、 变 种 )， 种 数 仅 次 于 云南 、 四 川 和 广西 。 其 中 ， 药 用 植物 有 3600 种 ， 其 他 各 类 经 济 植物 有 1 000 多 种 ， 还 有 许多 至 今 我 们 仍 未 认识 的 物种 。 植 物种 数 在 国内 名 列 第 四 位 〈 黄 威廉 和 屠 玉 麟 ，1988; 李 永 康 等 ，1982，1986，1987，1989 )。 2.2.2 动物 多 样 性 已 有 的 记录 表明 ， 贵 州 动物 多 样 性 由 兰 椎 动物 1 014 种 或 亚 种 以 及 无 兰 椎 动物 3 266 种 或 亚 种 所 组 成 ， 其 中 淡水 鱼 类 202 种 ， 两 栖 类 62 PHAM AH, MEFTAE 101 FH, GA 482 种 和 亚 种 ， 兽 类 167 种 和 亚 种 ; 无 脊 椎 动物 记录 约 3 266 种 ， 其 中 寡 毛 类 85 种 、 浮 游 动物 类 267 种 、 虾 类 26 FH. EE 5S 种 、 贝 类 45 种 。 昆 虫 有 蚊 类 108 FH. OTK 64 FRAIL AP. BL 类 40 RAP. RA 42 种 、 晶 类 114 种 ， 其 他 农林 昆虫 类 2 470 种 。 动 物种 数 在 国内 名 列 第 三 位 〈 陈 汉 彬 ，1987; 陈 汉 彬 等 ，1991; 伍 律 等 ，198$; 1986; 伍 律 ，1989; PR, 1993; RER, 1986; HAMS, 1996; 邓 一 德 等 ，1986; 郭 振 中 ，1987 )。 22.3 菌 物 多 样 性 据 报道 吴兴 亮 ，2000)， 贵 州 大 型 真菌 种 类 有 966 FH, Se 44 科 202 属 。 已 描述 的 野生 食用 菌 有 243 种 ， 药 用 菌 有 186 种 ， 毒 菌 有 67 种 ， 其 中 的 许多 种 类 属于 外 生 菌 根 菌 。 尽管 不 同 作者 报道 的 上 述 数据 有 差异 〈 何 绍 昌 等 ，1994)， 但 贵州 菌 物资 源 十 分 丰富 乃 是 不 BASSE. PIN UTE IRR RA | aE (Voluariella brumalis). (EER (Ganoderma renii), fmt 72 (Ganoderma cupulatiprocerum). FARRXSH (Termitomyces albiceps) 等 菌 物 新 种 、 中 国 新 纪录 数 十 种 〈 何 绍 昌 等 ，1987; 1995; 1996; RMF, 1996), NHI 《如 冬 小 包 脚 菇 ) 非常 罕见 ， 迄 今 仅 在 贵州 境内 被 发 现 〈 何 绍 昌 等 ，1987; HERG, 1998). 贵州 复杂 多 样 的 自然 生态 系统 同样 孕育 了 种 类 繁多 的 菌 物 类 型 。 2.2.4 ”特殊 条 件 下 的 微生物 地 球 上 有 动 植物 不 能 生存 的 各 种 特殊 环境 (这 里 包括 极端 环境 )。 研 究 极端 条 件 下 的 微 生物 是 生物 多 样 性 领域 中 一 项 极其 重要 的 内 容 。 例 如 ， 作 为 生物 多 样 性 的 重要 组 成 部 分 酒 曲 微生物 在 制 曲 和 酿酒 过 程 中 起 着 十 分 重要 的 作用 ， 它 既是 酿酒 原料 的 重要 组 成 部 分 ， 又 直接 参与 乙醇 和 香味 物质 的 形成 ， 而 特定 的 生产 工艺 为 酒 曲 微生物 发 挥 作 用 提供 了 相应 的 外 部 环境 〈 连 宾 ，1995; 1997)。 贵 州 拥有 十 分 丰富 的 极端 微生物 资源 和 生长 环境 ， 如 息 峰 和 石 蛙 温泉 中 的 高 温 微生物 资源 ( 连 宾 ，1992)， 特 有 的 诸如 茅台 酒 酒 曲 微生物 资源 〈 连 宾 等 ，1993 )， 洞 穴 诸如 织 金 洞 、 龙 宫 洞穴 微生物 资源 ， 贵 州 境 内 丰富 的 能 对 磷 矿 、 金 矿 、 来 矿 以 及 煤矿 进行 作用 的 微生物 资源 等 〈( 连 宾 ，1998)， 研 究 、 保 护 及 开发 利用 这 些 宝贵 的 微 生物 资源 无 疑 将 对 我 省 乃 至 整个 国民 经 济 建 设 的 需求 产生 不 可 估量 的 影响 。 2.3 ”遗传 多 样 性 物种 的 遗传 多 样 性 经 常 受到 种 群 内 个 体 繁 殖 行为 的 影响 。 种 群 可 能 由 几 个 个 体 或 者 数 百 万 个 体 组 成 。 生 物 多 样 性 的 研究 应 该 是 建立 在 其 遗传 多 样 性 研究 基础 之 上 ， 因 为 只 有 这 样 才能 阐明 生物 多 样 性 的 本 质 。 贵 州 省 作为 我 国 拥有 丰富 生物 多 样 性 的 区 域 ， 分 布 许多 动 植物 种 ， 具 有 很 强 的 地 方 性 。 如 何 破 译 、 认 识 和 利用 在 喀斯特 岩溶 山区 繁衍 生息 特殊 物种 的 功能 和 抗 病 遗 传 基因 ， 对 推动 生物 工程 ， 发 展 高 新 种 养殖 业 和 维护 人 们 的 身体 健康 ， 振 24 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 兴 贵 州 经 济 均 具 有 重大 科学 意义 。 例 如 ， 贵 州 农学 院 采 用 抗 病 性 基因 积累 杂交 方法 ， 完 成 的 抗 病 高 产 小 麦 品种 选 育 , 推广 的 贵 农 10 号 小 麦 新 品种 ; 利用 野 燕麦 与 普通 小 麦 远 缘 杂 交 ， 对 水 稻 开 展 的 光合 作用 的 遗传 性 研究 ;1963 一 1985 年 采用 金黄 洛克 、 奥 品 屯 、 新 汉 夏 和 本 地 鸡 进行 杂交 培育 的 贵 农 金黄 鸡 等 。 贵 州 省 油料 科学 研究 所 选 育 推广 的 杂交 优质 油菜 新 品 种 油 研 1、2、3、4、5 号 ，1992 年 完成 的 甘蓝 型 油 荣 细胞 核 雄性 不 育 材料 的 选 育 及 遗传 研 Fis 贵州 省 生物 研究 所 利用 野生 食用 菌 选 育 并 推广 的 黔 香 1 号 品种 及 1985 年 完成 的 国家 一 类 保护 动物 黑 颈 稚 染 色 体 组 型 研究 ;贵州 遵义 医学 院 和 贵州 师范 大 学 等 单位 ， 对 贵州 某 些 故 行 动物 、 两 栖 动 物 和 鱼 类 开展 的 染色 体 组 型 或 核 型 的 研究 等 。 但 总 的 说 来 ， 贵 州 省 在 遗传 多 样 性 领域 的 研究 起 步 较 晚 ， 以 前 的 研究 大 多 仅 限 于 染色 体 核 型 水 平和 某 些 简单 遗传 标记 的 应 用 ， 远 远 不 能 适应 生物 遗传 多 样 性 研究 的 需要 。 3 贯 州 从 事 生 物 多 样 性 研究 的 科技 资源 概况 目前 ， 在 贵州 从 事 生 物 科 学 研究 的 专业 技术 人 员 《 包 括 高 校 教 师 ) 中 ， 人 才 断 层 现 象 十 分 严重 ， 科 研 力 量 尤其 是 高 层次 研究 人 才 严 重 不 足 。 涉 及 贵州 生物 多 样 性 研究 且 具 有 一 定 影响 的 单位 分 别 有 贵 州 省 科学 院 生物 研究 所 及 山地 资源 研究 所 、 贵 州 省 农业 科学 院 、 贵 州 省 林业 科学 研究 院 、 贵 州 省 水 产科 学 研究 院 、 贵 州 省 生物 技术 研究 开发 基地 、 贵 州 大 学 生物 技术 学 院 、 贵 州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院 、 贵 州 师范 大 学 资源 与 环境 科学 系 和 生 命 科 学 系 、 遵 义 医 学 院 、 贵 阳 医 学 院 以 及 中 科 院 地 球 化 学 研究 所 环境 地 球 化 学 国家 重点 实 验 室 等 。 贵州 科学 院 生物 研究 所 侧重 研究 贵州 的 菌 物 、 植 物 、 动 物 的 分 类 、 生 态 、 生 化 ， 以 及 贵州 草 海 湿 地 生态 系统 和 焚 净 山 森 林 生 态 系 统 的 定位 和 半 定 位 研究 ， 贵 州 省 农业 科学 院 所 属 的 一 些 研究 所 以 农作物 为 主要 研究 方向 ， 侧 重 在 水 稻 、 早 粮 、 油 料 、 水 果 和 蔬菜 等 方面 开展 有 关 园 艺 、 生 技 、 土 肥 、 病 虫害 防治 和 新 品种 培育 等 方面 的 工作 ;贵州 省 林业 科学 研 究 院 ， 侧 重 于 贵州 林业 ， 开 展 林 木 速生 丰产 、 森 林 保 护 和 林产 品 加 工 等 方面 的 研究 ;贵州 省 水 产科 学 研究 院 以 水 产 应 用 技术 研究 为 主 , 开展 渔业 资源 研究 , 水 生动 物 养殖 技术 研究 ， 推广 鱼 类 养殖 高 产 新 技术 ; 贵州 省 生物 技术 研究 开发 基地 ， 主 要 从 事 现 代 生 物 技术 的 研究 与 开发 利用 ， 贵 州 大 学 生物 技术 学 院 以 农 、 林 、 畜 牧 、 植 保 、 园 艺 等 教学 为 主 ， 同 时 开展 能 与 教学 结合 的 有 关 生 物 科 学 研究 ， 在 食品 微生物 和 虫草 等 方面 的 研究 中 取得 许多 成 果 ; 贵州 师范 大 学 资源 与 环境 科学 系 和 生命 科学 系 以 培养 生物 和 地 理 教师 为 主 ， 开 展 有 关 单 位 下 达 的 某 些 生命 科学 和 自然 地 理 相 关 的 环境 科学 研究 ， 贵 州 遵义 医学 院 和 贵阳 医学 院 以 教 学 和 培养 医用 人 材 为 主 ， 分 别 开 展 两 栖 爬 行动 物 和 医学 昆虫 的 分 类 学 研究 ， 并 进行 了 贵州 中 药 资源 综合 调查 研究 ， 开 展 有 关中 药材 的 栽培 、 引 和 种、 驯化、 加工 炮制 、 药 理 和 成 药 新 品种 的 研究 ， 中 科 院 地 球 化 学 研究 所 环境 地 球 化 学 国家 重点 实验 室 近年 来 开始 重视 有 关 的 生物 地 球 化 学 方面 的 研究 工作 ， 对 一 些 极端 环境 条 件 下 元 素 的 生物 循环 进行 了 许多 富有 成 效 的 工作 ， 此 外 ， 贵 州 省 环境 保护 科学 研究 所 、 贵 州 省 珍稀 濒危 动物 拯救 中 心 等 单位 也 开 展 了 有 关 的 研究 工作 。 总 之 ， 贵 州 省 在 生物 多 样 性 研究 方面 已 具有 一 定 的 基础 和 条 件 ， 但 由 于 历史 及 其 他 原 因 导 致 多 年 来 科研 力量 分 散 、 合 力 不 足 ， 不 利于 生物 多 样 性 方面 研究 的 发 展 。 因 此 ， 优 化 重组 贵州 省 生物 多 样 性 研究 方面 的 资源 ， 集 中 力量 和 研究 经 费 进 行 攻 关 ， 进 一 步 提高 生物 贵州 省 生物 多 样 性 概况 与 科技 资源 配置 刍议 25 多 样 性 研究 的 整体 水 平 ， 以 适应 贵州 省 经 济 社会 发 展 的 需要 势 在 必 行 。 4 贵州 省 生物 多 样 性 研究 有 竺 拓展 的 学 科 领 域 生物 分 类 及 物种 保护 是 开展 生物 多 样 性 研究 工作 的 重要 内 容 之 一 。 有 必要 强化 传统 分 类 学 研究 ,继续 弄 清 贵 州 省 生物 种 群 结构 和 寻找 新 的 生物 物种 ,同时 探讨 新 技术 、 新 方法 ， 使 之 有 效 地 应 用 于 生物 分 类 及 物种 保护 工作 中 ， 逐 步 从 传统 的 形态 分 类 向 细胞 和 分 子 水 平 不 断 深 化 ， 充 分 了 解 全 省 的 生物 资源 状况 ， 特 别 是 具有 很 高 经 济 价值 和 珍稀 濒危 动 植物 的 动态 变化 信息 ， 以 便 能 更 好 地 制定 野生 动 植物 保护 法 规 与 开发 政策 。 在 考虑 可 持续 发 展 的 基础 上 ， 充 分 利用 生物 资源 同样 是 生物 多 样 性 的 主要 研究 课题 之 一 。 所 谓 可 持续 发 展 是 指 经 济 的 发 展 在 满足 当前 和 未 来 人 类 对 资源 与 就 业 需要 的 同时 ， 对 生物 多 样 性 的 损害 降低 到 最 低 程 度 ， 强 调 在 发 展 的 同时 不 伴随 自然 资源 消耗 的 增长 。 贵州 省 拥有 众多 秀美 山川 ,自然 景观 十 分 丰富 , 是 开展 生态 旅游 得 天 独 厚 的 省 份 之 一 。 所 谓 生态 旅游 ， 是 让 人 们 到 大 自然 中 去 充分 享受 自然 美的 一 种 休闲 游乐 活动 ， 让 旅 游 者 更 加 充分 体会 大 自然 带 来 的 无 穷 乐 趣 ， 了 解 不 同 野 生动 植物 种 的 生活 习性 、 经 济 价值 ， 以 及 更 深层 次 的 科学 知识 。 生 物 多 样 性 研究 、 保 护 与 利用 和 生态 旅游 结合 起 来 ， 对 推动 中 州 省 旅游 业 的 良性 发 展 将 起 到 重要 作用 ， 这 也 是 生物 多 样 性 的 主要 研究 课题 之 一 。 环境 保护 将 是 生物 多 样 性 研究 的 第 四 个 主要 研究 内 容 。 对 化 学 毒物 特别 敏感 的 物种 能 作为 监测 环境 健康 的 “早期 警报 系统 ”， 某 些 物种 甚至 可 以 替代 昂贵 的 探测 仪器 。 如 ， 蔡 父 群落 的 组 成 能 被 用 作 空 气 污染 程度 的 生物 指示 ;将 父 的 分 布 和 多 寡 可 用 于 识别 污染 源 。 开展 有 贵州 特色 和 优势 的 遗传 多 样 性 研究 应 是 生物 多 样 性 的 又 一 主要 研究 课题 。 如 ， 对 黑 颈 锥 即 可 开展 耐 高 寒 、 耐 缺 氧 生理 的 血液 系统 相关 基因 的 殉 隆 和 定位 ， 将 对 我 国 高寒 地 区 驻军 、 旅 游 等 方面 产生 深刻 影响 ， 再 如 ， 贵 州 省 少数 民族 众多 ， 民 族 内 通婚 仍然 三 泛 存在 ， 基 因 库 载体 的 群体 数量 有 时 很 小 ， 这 形成 了 贵州 省 特有 的 样本 优势 ， 是 发 展 特色 科 研 的 方向 。 此 外 ， 贵 州 省 有 丰富 的 本 地 作物 品种 资源 ， 例 如 ， 油 菜 有 长 期 的 种 植 历史 ， 有 大 量 的 本 地 优良 性 状 品 种 ， 也 有 长 期 的 科研 基础 ， 如 果 能 在 优良 性 状 相关 基因 工作 中 全 面 引入 分 子 生物 学 手段 ， 相 信 必 能 获得 相关 的 重要 性 状 基因 。 5 科技 资源 重新 组 合 的 初步 设想 近年 来 , 贵州 省 政府 对 全 省 社会 公益 型 研究 所 进行 了 改制 或 改革 , 付出 了 艰辛 的 努力 ， 但 工作 并 不 顺利 ， 存 在 问题 依然 很 多 。 作 者 认为 ， 应 根据 贵州 省 实际 情况 ， 优 化 全 省 的 科 技 资源 配置 。 对 研究 方向 相似 或 相近 的 研究 机 构 进 行 重新 组 合 ， 明 确 其 研究 任务 与 服务 方 问 ， 强 化 管理 、 突 出 创新 ， 这 应 该 是 社会 公益 型 研究 所 改制 或 改革 的 有 效 方法 之 一 。 就 贵 州 省 的 生物 多 样 性 研究 而 言 ， 有 关 的 研究 单位 省 内 有 10 多 家 ， 力 量 分 散 ， 经 费 严 重 不 足 ， 可 在 省 内 采用 自愿、 联合 、 优 化 、 协 作 及 特聘 等 方式 ， 在 贵州 科学 院 生 物 研 究 所 的 基础 上 ， 合 贵州 科学 院 院 内 的 山地 所 、 植 物 园 、 省 生物 技术 研究 开发 基地 、 贵 州 大 学 、 贵 州 工业 大 学 及 贵州 师范 大 学 等 单位 的 相关 部 门 或 人 员 , 组 建 “ 贵 州 省 生物 多 样 性 研究 中 心 ”。 实 行 一 所 〈 中 心 ) 多 制 的 运行 模式 ， 对 内 实行 专业 技术 职称 聘任 制 ， 择 优 聘任 ， 优 化 组 合 ， 竞 和 争 上 岗 ， 对 外 实行 开放 、 联 合 、 流 动 、 癌 争 的 运行 管理 机 制 ， 建 立 重 实绩 、 重 贡献 、 向 优 秀 人 才 倾 斜 的 相关 分 配 政策 ， 逐 步 建立 以 岗 定 薪 、 按 劳 取 酬 、 优 劳 优 酬 ， 以 岗位 工资 为 主 26 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 要 内 容 的 内 部 分 配 办 法 ， 使 贵州 省 生物 多 样 性 研究 成 为 贵州 省 实施 西部 大 开发 战略 的 重要 技术 支撑 。 毋 庸 讳言 ， 实 现 上 述 设想 需要 有 关 部 门 领导 的 积极 支持 和 大 胆 推进 ， 和 否则 只 能 是 纸上谈兵 而 已 。 参考 文献 陈 汉 彬 主编 . 1987. 贵州 蚊 类 志 上 卷 . 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The environment in this region is suitable for growth of many edible fungi and there are some extreme microbes. It is obviously that the exploitation and protection of rich bio-resource will be important for economical and social development in this province. In this paper the authors have discussed the significance of bio-diversity studies, and briefly introduced the overview of bio-diversity situation in this province. The further work direction about this region in the future and the situation about some research institute related to bio-diversity in Guizhou have been described, and the authors have given some preliminary suggestions about how to efficiently develop bio-diversity study in Guizhou province. Key Words Biological diversity, Karst, Resource rearrangement 27 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 ， KN Fee RH (华东 师范 大 学 环境 科学 系 ， 上 海 ” 200062 ) 摘要 生物 多 样 性 表 失 是 全 球 普遍 关注 的 问题 ,但 由 于 资金 、 时 间 的 限制 以 及 生物 多 样 性 分 布 的 不 均匀 性 和 受 威胁 程度 的 不 同 ， 需 要 确定 优先 保护 地 区 。 本文 就 生物 多 样 性 优先 保护 地 区 确 定 的 有 关 方法 和 标准 进行 了 介绍 ， 并 回顾 了 有 关 的 研究 进展 ， 最 后 针对 我 国生 物 多 样 性 保护 状 况 ， 提 出 了 开展 优先 保护 地 区 确定 研究 的 优先 方面 。 关键 词 优先 生物 多 样 性 保护 方法 和 标准 ies as 生物 多 样 性 是 全 球 普 过 关注 的 问题 ， 尤 其 是 1992 年 《生物 多 样 性 公约 》 签 订 以 来 ,， 生 物 多 样 性 的 研究 与 保护 引起 了 各 国 的 高 度 重视 。 生 物 多 样 性 丧失 是 全 球 性 问题 ， 所 有 地 方 的 生物 多 样 性 都 应 得 到 保护 。 但 由 于 时 间 、 资 金 、 人 力 以 及 生物 多 样 性 分 布 的 不 均匀 性 和 受 威胁 程度 等 因素 的 影响 而 有 轻重 缓急 之 分 ， 因 此 ， 要 最 有 效 地 保护 生物 多 样 性 ， 需 要 确 定 优先 保护 地 。 有 关 研 究 已 经 开展 了 不 少 , 其 中 以 Myers 生物 多 样 性 的 热点 地 区 影响 最 大 ， 这 些 大 多 集中 在 较 大 范围 ， 对 于 一 个 国家 或 地 区 〈 马 克 平 2001)， 以 及 一 个 物种 的 优先 保 护 地 的 确定 尚 需 进 一 步 研 究 , 在 此 对 有 关 研 究 进行 初步 介绍 , 并 提出 我 国 急需 发 展 的 方 癌 ， 供 进 一 步 研 究 参考 。 2 确定 优先 保护 的 生物 学 标准 由 于 生物 多 样 性 具有 明显 的 地 域 特点 ,确定 优先 保护 是 一 件 困 难 且 应 十 分 仔细 的 工作 ， 因此 , 确定 优先 保护 的 标准 是 十 分 重要 的 。 用 于 优先 保护 地 域 确 定 的 标准 涉及 到 很 多 方面 ， 如 生物 学 、 伦 理学 、 历 史 、 文 化 和 政治 等 ， 后 面 几 个 方面 涉及 到 许多 不 定 因素 ， 且 因 具 体 地 域 而 有 较 大 差别 ,可比 性 相对 较 弱 , 故 在 这 里 主要 就 生物 学 标准 进行 讨论 .Johnson(1995 ) 将 优先 保护 地 确定 的 生物 学 标准 归 为 6 类 ， 它 们 是 : A. 丰 富 度 〈richness) “是 指 特定 地 区 基因 、 物 种 或 生态 系统 的 总 数 ， 丰 富 度 越 高 ， 保 护 价 值 越 大 (Van Jaarsveld 等 ，1998 )。 以 物种 来 说 ，1 个 包含 500 个 物种 的 生境 比 只 含 300 种 的 具 更 大 的 保护 重要 性 。 丰 富 度 在 确定 优先 保护 方面 具 重 要 作用 ， 也 是 所 有 标准 中 最 简 单 、 最 定量 化 的 。 这 个 标准 不 考虑 物种 的 价值 、 稀 有 性 、 濒 危 程 度 等 ， 意 味 着 所 有 的 基因 、 物种 或 生态 系统 具有 相同 的 价值 。 B. 稀 有 性 (rarity) 指 某 种 基因 或 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 的 罕见 程度 。 越 不 常见 的 ”本 文 得 到 国家 自然 科学 基金 项 目 (30070143) 和 上 海 市 重点 学 科 建 设 项 目 资助 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 29 基因 或 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 ， 其 保护 价值 越 高 〈Van Jaarsveld 等 ，1998)。 虽 然 黎 有 性 有 多 种 类 型 ， 但 常用 的 多 指 在 整个 分 布 区 内 数量 较 少 的 。 分 布 范 围 小 的 特有 类 型 也 常 是 衡 量 的 标准 ， 如 物种 水 平 的 特有 种 是 判断 优先 性 的 重要 指标 。 采 用 该 标准 时 ， 需 要 对 基因 或 基因 型 、 物 种 、 生 态 系统 有 较 充 分 的 了 解 ， 否 则 容易 得 出 不 太 正 确 的 结论 。 如 关于 物种 的 分 布 ， 随 着 调查 的 不 断 深 入 ， 会 逐渐 发 现 新 的 种 群 ， 美 国 濒危 物种 名 单 中 被 删 去 的 物种 就 有 不 少 就 是 因为 发 现 新 种 群 的 缘故 。 C. 独 特性 〈distinctiveness) 它 是 评价 1 个 种 群 、 物 种 或 生态 系统 与 其 最 接近 类 型 的 差 异 程度 。 由 于 稀有 类 型 常 具 有 很 高 的 独特 性 ， 因 此 这 个 标准 容易 与 黎 有 性 混 靖 。 在 确定 独 特性 方面 有 不 同 的 方法 ,以 物种 水 平 来 讲 , 一 个 物种 与 其 近 缘 种 在 分 类 中 的 位 置 作 为 指标 ， 若 某 个 物种 是 属 、 科 的 惟一 的 种 ， 则 有 具 较 高 的 保护 价值 。 然 而 传统 分 类 学 中 物种 的 关系 常 受到 质疑 ， 不 少 研究 者 认为 应 采用 系统 进化 关系 来 判断 物种 的 独特 性 (Faith，1996)， 并 且 这 种 方法 既 适 合 种 上 单元 ， 也 适合 种 下 水 平 ， 但 在 具体 分 支 的 选取 方面 又 有 不 同 的 方法 (Soltis 和 Gitzendanner, 1999). D. 代 表 性 (representiveness) ”以 使 包括 尽 可 能 多 具 代 表 性 的 基因 型 、 物 种 或 生态 系 统 类 型 。 例 如 ， 设 置 保护 区 系统 时 ， 应 尽 可 能 包含 该 区 域 不 同 的 生态 系统 类 型 。 这 个 标准 主要 用 来 确定 在 相似 的 生态 系统 类 型 中 哪个 地 点 包含 更 多 具 代 表 性 的 物种 和 生态 系统 格 局 。 在 基因 水 平 上 , 代表 性 是 异地 保护 中 种 子 库 和 圈养 计划 取样 时 选择 性 取样 的 重要 依据 。 下 E. 受 胁 性 〈threat) ”依据 这 个 标准 ， 当 前 面临 最 大 危险 或 破坏 的 最 需要 保护 。 如 在 物 种 水 平 上 上， 根据 IUCN 的 标准 ， 优 先 保护 次 序 为 : 濒危 种 > 易 危 种 > MAH. BAEK 对 基因 型 、 物 种 或 生态 系统 有 较 好 的 了 解 。 在 生物 多 样 性 的 3 个 层次 上 ， 生 态 系统 和 物种 水 平 受 威胁 的 程度 了 解 尚 比较 多 ， 而 对 基因 或 基因 型 的 濒危 程度 了 解 很 少 。 玉生 态 作 用 《〈ecological role) 或 功能 〈function) 该 标准 强调 特定 种 、 和 群落 或 生态 系 统 在 影响 其 他 种 、 和 群落 或 生态 系统 的 存在 性 的 作用 。“ 关 键 ”(keystone) 一 词 与 此 很 接近 。 在 生物 群落 中 ， 关 键 种 通过 直接 或 间接 途径 对 群落 结构 、 组 成 或 过 程 的 影响 大 小 远大 于 其 生物 量 的 比例 。 例 如 ， 林 冠 层 植物 Casearia corymbosa 是 一 种 关键 植物 ， 在 每 年 果实 最 缺 少 的 2 一 6 周 决定 性 时 间 里 ， 许 多 食 果 动 物 以 此 树 为 生 ， 若 这 种 植物 消失 ， 部 分 乌 类 和 以 这 些 鸟 类 散布 种 子 的 植物 将 逐渐 消失 (Soule 和 Wilcox，1980)。 该 标准 也 可 应 用 于 生境 或 物 理 资源 , BN“ RR”. 如 盐 沼 是 一 种 重要 的 关键 资源 , 为 其 他 物种 提供 栖息 地 和 砚 食 地 ， 以 上 海 崇 明 东 摊 为 例 ， 这 里 是 迁徙 乌 类 重要 的 中 转 站 ， 仅 水 鸟 就 达到 108 HH ALF). 在 种 群 、 物 种 、 和 群落、 生态 系统 等 不 同 层 次 确定 优先 保护 地 域 时 ， 以 上 标准 的 采用 有 很 大 的 差异 ， 一 般 来 讲 ， 层 次 越 高 ， 可 选用 的 标准 越 多 ， 但 同时 也 可 能 常常 面临 缺乏 数据 的 情况 。 以 物种 水 平 的 优先 确定 来 说 ， 较 多 地 考虑 受 威胁 程度 、 生 态 功 能 、 独 特性 以 及 经 济 价值 (Soltis 和 Gitzendanner，1999)。 而 对 于 遗传 多 样 性 的 保护 ， 则 比较 强调 丰富 度 和 独特 性 〈Petit 等 ，1997)， 稀 有 性 和 受 胁 性 也 是 常 考虑 的 指标 。 3 确定 优先 保护 地 的 方法 确定 了 评价 优先 性 的 标准 ， 采 用 何 种 方法 评价 优先 也 是 十 分 重要 的 。 根 据 评价 方法 的 特点 可 以 分 为 三 种 类 型 : 基于 遗传 分 析 的 方法 、 基 于 物种 分 析 的 方法 和 基于 生态 系统 分 析 的 方法 (Johnson, 1995). 30 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 3.1 基于 遗传 分 析 的 方法 遗传 变异 的 丧失 早 于 物种 ， 当 多 数 物种 远 未 受到 威胁 时 ， 它 们 的 基因 库 因 种 群 的 消失 而 在 悄悄 地 减少 (Meffe 和 Carroll, 1994), 这 对 于 许多 重要 的 农作物 和 饲养 动物 尤其 如 此 。 基于 遗传 分 析 的 方法 其 主要 目的 有 3 个 : 中 使 具 代 表 性 遗传 变异 的 个 体能 被 保护 ; 包 确 定 遗 传 多 样 性 丰富 的 种 群 ，@@ 保 护 整个 分 布 范 围 内 种 群 梯度 及 其 中 的 基因 型 ， 不 仅 保护 代表 性 基因 ， 而 且 也 保护 共 适 应 基因 和 群 。 检测 生物 遗传 变异 的 方法 很 多 ,大 致 可 以 分 为 形态 和 细胞 水 平 、 等 位 酶 变异 以 及 DNA 变异 〈 葛 颂 、 潜 德 元 ，1994)。 形 态 和 细胞 水 平 检测 的 遗传 变异 在 早期 应 用 较 多 ,但 在 1966 年 等 位 酶 分 析 技 术 应 用 于 种 群 研究 以 来 ， 有 关 技 术 得 到 迅速 普及 ， 目 前 采用 等 位 酶 技术 检 测 的 物种 遗传 变异 的 数据 是 最 丰富 的 ， 数 据 处 理 方法 也 最 完善 。 随 着 DNA 技术 的 不 断 普 KR, FWA DNA 变异 数据 也 在 不 断 增 加 ， 从 发 展 趋势 来 看 ， 最 终 DNA 变异 数据 会 超过 等 位 酶 数据 〈 陈 小 勇 ，1995 )。 基于 遗传 分 析 的 方法 大 多 比较 昂贵 ， 加 上 物种 、 种 群 多 ， 因 此 该 方法 多 用 于 小 范围 、 十 分 重要 或 受到 严重 威胁 的 种 类 ， 如 濒危 物种 、 重 要 的 农作物 和 饲养 动物 的 野生 近 缘 种 。 这 种 方法 与 基于 生态 系统 和 物种 分 析 的 方法 相 比 ， 是 一 种 “精细 ”的 方法 。 该 方法 的 优点 和 不 足 之 处 见 表 1。 Rl 三 种 确定 生物 多 样 性 优先 保护 方法 的 比较 根据 Johnson (1995) 整理 ) 优点 缺点 1. 可 以 为 成 功 保护 极端 稀有 或 高 度 濒危 物种 或 种 群 提供 十 分 关 | 1. 基于 基因 遗传 的 途径 都 比较 贵 ， 需 要 丰富 的 经 验 ss 键 的 信息 和 足够 的 实验 设备 ， 取 样 方法 很 重要 且 易 混乱 ， 2. 对 于 确定 驯化 物种 及 其 野生 亲缘 种 〈 尤 其 是 农作物 和 家 畜 以 | ”选择 了 错误 的 方法 将 影响 结果 的 置信 度 hs 及 其 他 有 重要 经 济 价值 的 物种 ) 的 优先 保护 十 分 有 用 2. 用 于 分 析 的 动 植物 组 织 需要 仔细 采集 、 运 输 和 贮 3. 该 方法 确定 的 优先 很 特定 ， 由 此 采取 的 保护 措施 针对 性 很 强 , | a 目标 明确 ， 范 围 也 很 清楚 3. 对 生态 系统 及 其 动态 生态 学 和 进化 过 程 的 保护 几 乎 没有 作用 ,而 这 些 对 于 基因 多 样 性 的 保护 是 十 分 重要 的 1 能够 有 选择 性 地 针对 最 受 威胁 或 最 有 价值 的 种 类 1. 不 同 研究 者 对 物种 的 定义 和 理解 有 所 不 同 ,一 些 2. 在 某 些 情况 下 ， 该 方法 可 以 取代 复杂 的 生态 系统 方法 有 效 地 | ”人 认为 是 种 时 ， 另 一 些 人 可 能 认为 是 亚 种 4 保护 自然 群落 或 生境 2. 许多 物种 的 繁育 格局 及 其 他 生活 史 特 征 不 清楚 ， 于 3. 该 方法 比 基 于 生态 系统 的 方法 更 易 被 人 接受 并 且 有 许多 物种 尚未 被 发 现 或 未 命名 物 4. 在 许多 地 方 不 存在 自然 的 生态 系统 或 受到 很 大 的 干扰 .因此 , | 3. 监测 评价 该 方法 的 成 败 比较 困难 ， 如 监测 森林 或 种 基于 物种 的 方法 可 能 比较 可 行 其 他 自然 生境 的 丧失 比 监 测 物种 数量 变化 容易 的 4. 一 些 分 类 和 群 的 “热点 地 区 ”不 一 定 是 其 他 分 类 群 方 的 热点 地 区 iy na . 该 方法 〈 尤 其 是 在 强调 受 威胁 这 一 标准 时 ) 只 会 提供 决策 者 很 少 的 可 供 选 择 的 方法 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 31 1. 许多 基于 生态 系统 的 方法 将 优先 性 赋予 自然 生 境 。 而 事实 上 ， 几 乎 所 有 的 生态 系统 都 不 同 程度 上 受到 人 类 活动 的 影响 2. 尽管 已 有 许多 尝试 对 生态 系统 进行 分 类 , HES 2. 生态 过 程 是 许多 物种 生存 所 必需 的 ， 只 有 基于 生态 系统 的 方 | ” 尚 没 有 一 个 国际 上 认可 的 标准 , 大 多 数 国家 没有 法 才 可 能 保护 这 些 生物 多 样 性 的 关键 联系 一 个 一 致 的 分 类 方案 3. 生态 系统 途径 在 确定 多 层次 生物 多 样 性 优先 保护 方面 从 费用 | 3. 生态 系统 方法 不 能 包括 所 有 的 稀有 或 潜在 濒危 的 上 是 最 有 效 的 种 类 ， 这 种 方法 确定 的 优先 会 将 一 些 局 限 性 的 种 4. 如 果 对 于 物种 的 分 布 和 保护 状态 知之 甚 少 ， 并 且 时 间 和 费用 | ”类 排除 在 外 ， 尤 其 是 在 热带 地 区 ， 许 多 物种 的 分 也 有 限 的话 ， 那 么 该 方法 是 最 现实 的 布 范围 很 小 3.2 基于 物种 分 析 的 方法 基于 物种 分 析 的 方法 主要 是 要 保护 濒危 物种 和 稀有 种 以 及 保护 具有 较 高 物种 丰富 度 或 较 多 特有 种 的 生境 或 生态 系统 。 它 强调 分 析 物 种 的 种 群 大 小 和 地 理 分 布 。 目 前 采用 物种 分 析 的 方法 确定 优先 保护 应 用 最 多 ( 表 2)。 物种 是 较 易 确定 的 分 类 单元 ， 统 计时 也 比较 方便 ， 但 由 于 对 物种 的 定义 〈 如 形态 种 、 生物 学 种 、 系 统 进 化 种 等 ， 大 种 、 小 种 的 倾向 性 ) 有 所 不 同 ， 影 响 了 数据 的 精度 和 可 比 性 。 因此 ， 也 常 采 用 更 准确 的 较 高 分 类 单元 〈 如 属 、 科 等 ) (Van Jaarsveld #, 1998). 基于 物种 分 析 的 方法 具体 步骤 比较 简单 ，1998 年 Pimm 和 Lawton 以 物种 丰富 度 和 受 威胁 程度 为 例 ， 对 基于 物种 分 析 的 优先 保护 地 区 确定 的 步骤 进行 了 简要 说 明 。 3.3 基于 生态 系统 分 析 的 方法 生态 系统 是 最 复杂 的 生物 系统 ， 不 仅 包 括 物 种 、 基 因 以 及 非 生 物 环 境 ， 同 时 也 包括 重 要 的 生态 过 程 ， 其 优点 是 显然 的 。 基 于 生态 系统 分 析 方 法 的 目的 主要 是 保护 重要 的 生境 及 . 一旦 建立 了 生态 系统 或 生境 的 分 类 系统 ， 则 其 大 小 、 分 布 就 容易 确定 ， 只 要 足够 面积 的 代表 性 生态 系统 或 生境 得 到 保 护 , 那么 该 生态 系统 或 生境 中 的 大 多 数 物种 和 基因 多 样 性 也 将 得 到 保护 “Hit om HF aS SF HA 生态 过 程 ， 但 生态 系统 尚 无 一 个 国际 公认 的 分 类 体系 影响 了 方法 的 应 用 〈 表 1)。 从 三 种 分 析 方 法 来 看 ， 尤 其 是 从 保护 效率 来 看 ， 生 态 系统 分 析 的 方法 在 确定 大 斥 度 生 物 多 样 性 保护 方面 具有 十 分 突出 的 优势 。 需 要 指出 的 是 ， 由 于 生态 系统 中 几 个 方面 的 标准 CONF BRE. MATE. TREE) 所 需 数据 的 获取 常 存在 很 多 困难 。 因 此 ， 一 些 研究 者 试 图 寻找 能 够 反映 生态 系统 这 些 特征 的 指标 用 来 指示 生物 多 样 性 保护 需要 ， 特 别 是 用 来 衡量 生物 多 样 性 保护 和 管理 措施 是 否 得 当 ， 具 体 的 指标 类 型 可 以 参见 Lindenmayer 等 〈2000 )。 4 生物 多 样 性 优先 保护 地 研究 进展 对 生物 多 样 性 优先 保护 地 的 确定 受到 广泛 的 重视 ， 陆 续 推 出 了 各 种 优先 保护 区 ， 但 大 多 是 在 全 球 、 区 域 、 国 家 或 局 域 层 次 ， 涉 及 范围 比较 广 ， 表 2 是 在 Johnson (1995) 的 基 础 上 总 结 了 一 些 典型 研究 在 确定 优先 保护 地 区 时 所 采用 的 生物 学 标准 以 及 分 析 方 法 。 选取 的 生物 多 样 性 重要 性 衡量 标准 方面 ， 采 用 最 多 的 是 丰富 度 和 受 威胁 程度 ， 几 乎 所 有 的 优先 保护 确定 中 都 或 多 或 少 考虑 了 这 两 个 标准 。 丰 富 度 基本 上 都 是 采用 物种 及 物种 以 上 分 类 单元 的 丰富 度 ( 表 2)， 尤 其 是 在 全 球 范 围 内 保护 重点 的 确定 。 在 范围 较 小 的 国家 或 区 域内 优先 保护 重点 区 域 确定 方面 ， 则 较 多 地 考虑 了 独特 性 ， 特 别 是 特有 现象 即 特有 种 、 特有 生态 系统 〈 或 生境 ) 和 特有 基因 ; 考虑 较 少 的 是 生态 作用 《〈 功 能 )， 这 个 标准 一 般 用 于 32 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 生态 系统 分 析 方 法 ， 对 于 遗传 分 析 和 物种 分 析 来 说 ， 很 少 考虑 。 表 2 部 分 优先 性 确定 的 研究 统计 表 《〈 据 Johnson (1995) 修改 ) 分 析 方法 ae MF 和 遗传 Mit BAA 确定 保护 价值 的 标准 丰富 度 独特 性 稀有 性 代表 性 受 胁 性 功能 全 球 优先 生物 多 样 性 热点 地 区 J J v 生物 多 样 性 高 度 丰 富国 家 J 主要 野生 区 J J J 植物 多 样 性 中 心 J J 特有 乌 类 地 区 J v J v 大 型 海洋 生态 系统 v J J J v WWE 生态 区 d J J v 区 域 优先 IUCN 保护 地 区 V J J v CPTI 印度 一 太平 洋 和 拉丁 美洲 ee ‘i v v 南美 优先 保护 确定 J J ¥ J IUCN 物种 生存 行动 计划 V J J J J J 生物 多 样 性 支持 计划 优先 性 确 定 框架 国家 和 局 域 优先 自然 遗产 项 目 J J J J J v V J 巴 布 新 几内亚 J J J v v 保护 需要 评价 /美国 Gap 分 析 J J v PRIN RD DK 3 FE IE NTE J v J 用 于 保护 和 发 展 的 有 用 植物 的 J J J J 森林 树木 遗传 多 样 性 优先 保护 J J J J J v J 生态 敏感 区 J J v v V V 秘鲁 生物 多 样 性 优先 保护 区 V J v v J J 中 国生 物 多 样 性 国情 报告 关键 区 域 从 全 球 范围 来 看 ， 由 于 涉及 的 范围 广 ， 数 据 信 息 获 取 的 限制 性 ， 采 用 的 指标 常常 比较 少 且 都 是 相对 容易 获取 的 ， 如 生物 多 样 性 高 度 丰 富国 家 的 评估 仅 采 用 丰富 度 1 个 指标 ， 确定 的 优先 保护 大 多 位 于 物种 数量 较 集 中 的 热带 地 区 ， 北 方 温带 或 寒带 地 区 的 生物 多 样 性 容易 被 忽视 。 随 着 数据 的 不 断 积累 以 及 各 地 生物 多 样 性 变化 情况 ， 优 先 保护 地 区 确定 的 结 果 也 有 一 些 调整 。Myers (1988) 最 初 提出 热点 地 区 时 ， 注 意 力 放 在 热带 雨林 ， 确 定 卫 10 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 33 个 热点 地 区 ; 随后 ， 他 又 补充 了 8 个 陆地 热点 ，4 个 位 于 热带 ，4 个 位 于 地 中 海 气 候 类 型 地 陆地 总 面积 的 1.4%， 但 包含 了 全 球 44% 的 植物 种 类 和 ISA HED TR 〈 鱼 类 除外 )， 这 些 地 区 88% 的 原生 植被 已 开 失 (Myers，2000)。 区 域 和 国家 优先 方面 ， 考 虑 的 评价 标准 相 对 较 多 ， 但 因 缺 少数 据 ， 也 有 采用 2 个 评价 标准 的 。 在 具体 物种 的 优先 保护 地 点 确定 方面 ,最 初 仅仅 考虑 了 目标 物种 在 各 生境 的 分 布 情况 ， 这 种 方法 比较 简单 ， 对 于 少数 十 分 稀少 的 物种 采用 这 种 方法 比较 有 效 ， 可 以 针对 其 现 有 生 境 和 潜在 生境 进行 保护 ， 如 大 熊猫、 虎 等 。 但 对 于 多 数 珍稀 濒危 物种 和 具有 重要 经 济 意义 的 野生 亲缘 种 来 说 , 不 可 能 保护 所 有 的 生境 , 这 时 就 需要 进行 各 生境 优先 保护 顺序 的 确定 。 一 般 考虑 两 个 方面 即 基 因 的 丰富 度 和 独特 性 。 具 有 较 高 基因 丰富 度 的 生境 需要 优先 保护 ， 如 Smith 等 1997) 指出 生态 交错 区 在 产生 和 维持 生物 多 样 性 中 起 重要 作用 ， 由 于 选择 一 基因 流 作 用 ， 这 里 维持 着 较 高 的 遗传 多 样 性 ， 因 此 应 该 作为 物种 范围 内 遗传 多 样 性 的 热点 地 区 ， 保 证 给 予 优先 保护 (Smith 等 ，1997)。 值 得 指出 的 是 并 非 遗 传 多 样 性 高 的 种 群 都 值 得 优先 保护 ， 而 应 因 情 况 来 定 。 导 致 种 群 含有 的 遗传 多 样 性 可 能 有 3 种 情况 : 一 是 遗传 变 异 的 产生 中 心 ， 即 由 于 突变 、 重 组 导致 新 等 位 基因 产生 ;， 二 是 遗传 变异 的 累积 中 心 ， 由 于 不 同 来 源 的 遗传 变异 迁移 积累 的 中 心 ; 三 是 遗传 变异 的 交汇 中 心 ， 位 于 不 同类 型 种 群 的 交 汇 处 ， 生 态 交 错 带 较 高 的 遗传 变异 即 是 交汇 中 心 。 第 一 类 中 心 最 具 保 护 价 值 ， 而 累积 中 心 相对 来 说 保护 价值 不 是 很 大 ， 因 为 一 旦 其 遗传 变异 来 源 被 切断 ， 含 有 的 遗传 变异 将 逐渐 减 > Petit “A. (1997) 则 根据 各 种 群 的 基因 丰富 度 和 独特 性 ， 建 立 了 一 个 综合 指标 一 一 遗 传 贡献 ， 将 各 种 群 对 整个 物种 的 遗传 贡献 情况 ， 确 定 优先 保护 的 种 群 ， 其 结果 表明 具有 较 高 遗传 多 样 性 的 种 群 和 有 具 独特 基因 的 种 群 对 物种 的 遗传 贡献 最 高 , 这 样 只 需 保护 少数 种 群 ， 就 可 以 有 效 地 保护 该 物种 的 遗传 多 样 性 。 5 我国 生物 多 样 性 优先 保护 地 点 确定 的 研究 方向 51 国家 生物 多 样 性 优先 保护 地 区 确定 研究 中 国 是 生物 多 样 性 高 度 丰 富 的 国家 之 一 ， 在 全 球 生 物 多 样 性 保护 中 具有 特殊 的 地 位 。 Myers 提出 的 25 个 全 球 性 生物 多 样 性 热点 地 区 中 有 1 个 在 我 国境 内 , 位 于 我 国 中 南 一 西南 地 区 ， 这 对 我 国有 重点 地 进一步 确认 提供 了 基础 ， 在 这 个 区 域内 如 何 进 一 步 确 定 优先 保护 以 及 该 区 域外 的 优先 保护 地 点 的 确定 尚 待 进一步 研究 。 由 于 上 一 层次 所 用 的 方法 和 标准 并 不 完全 适合 于 下 一 层次 ， 因 此 ， 需 要 进一步 研究 我 国生 物 多 样 性 分 布 特点 ， 采 用 符合 我 国 国情 的 生物 多 样 性 优先 保护 确定 的 方法 ， 确 定 我 国生 物 多 样 性 优先 保护 地 区 ， 这 与 马克 平 先生 (2001) 呼吁 的 是 一 致 的 。 区 域 的 概念 ,并 基于 物种 分 析 方 法 , 采用 物种 丰富 度 和 特有 种 的 数量 确定 了 17 个 有 全 球 意 义 的 关键 区 域 ， 但 是 每 个 区 域 都 有 广阔 的 面积 (5 000~150 000km”)， 在 这 些 区 域内 如 何 确定 保护 的 优先 性 仍 是 需要 开展 进一步 研究 。 自然 保护 区 的 建立 实际 上 也 是 一 种 确定 优先 保护 地 点 ， 不 同 的 自然 保护 区 衡量 的 标准 有 所 差异 ， 有 些 是 针对 特别 的 物种 而 设 的 ， 如 卧龙 大 熊猫 自然 保护 区 、 陕 西洋 县 朱 购 自 然 34 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 保护 区 等 ， 有 些 保护 的 是 代表 性 的 生态 系统 ， 如 海南 东 寨 港 红 树林 自然 保护 区 。 这 些 保 护 区 的 设置 考虑 较 多 是 物种 的 丰富 程度 以 及 含有 珍稀 濒危 物种 数量 的 多 少 ， 虽 然 根 据 重要 性 不 同 保护 区 划分 为 国家 级 、 省 级 和 县 级 ， 但 大 多 依据 的 是 定性 分 析 ， 即 使 是 相同 级 别 的 保 护 区 ， 其 重要 性 也 是 存在 差异 的 ， 因 此 ， 需 要 进一步 对 不 同 地 点 、 不 同 保护 区 进行 保护 重 要 性 评估 ， 并 相应 地 在 资金 投入 上 也 有 所 差异 ， 从 而 更 有 效 地 对 保护 区 进行 管理 ， 提 高 生 物 多 样 性 保护 的 有 效 性 。 50 多 年 来 ， 我 国 在 植被 、 生 物 区 系 或 生物 地 理 、 生 态 因 子 、 社 会 因素 及 相关 方面 的 资 料 和 技术 有 了 较 多 的 积累 和 储备 〈 马 克 平 ，2001)， 因 此 ， 可 以 采用 物种 丰富 度 程度 、 特 有 种 的 数量 、 受 威胁 程度 、 代 表 性 等 指标 ， 借 助 3S 技术 、 生 物 多 样 性 保护 的 地 理 方 法 (GAP 分 析 )， 确 定 我 国生 物 多 样 性 优先 保护 地 区 。 5.2 ”重要 物种 优先 保护 生境 确定 研究 重要 物种 〈 珍 稀 濒 危 物 种 、 重 要 作物 和 家 养 动 物 的 野生 亲缘 种 等 ) 优先 保护 生境 确定 的 研究 方面 ， 我 国 最 初 只 是 根据 这 些 种 类 的 分 布 加 以 确定 ， 对 于 少数 种 类 采用 这 种 方法 比 较 有 效 ， 当 需要 保护 的 种 类 很 多 时 ， 保 护 这 些 种 类 所 有 的 生境 会 大 大 加 剧 自 然 保 护 与 经 济 发 展 的 矛盾 ， 反 而 很 难 达到 保护 的 目标 ， 因 此 需要 对 这 些 种 类 的 不 同 生 境 〈 种 群 ) 进行 评 价 ， 确 定 保证 最 小 存活 种 群 的 生境 ， 对 不 同 种 群 的 重要 性 排序 ， 或 确定 该 物种 最 佳 的 保护 网 络 ， 及 时 有 重点 地 采取 相应 的 保护 措施 ， 从 而 达到 保护 目标 。 我 们 在 国家 自然 科学 基金 项 目 资助 下 ， 正 在 建立 一 个 模型 ， 根 据 物 种 不 同 种 群 的 遗传 多 样 性 程度 和 差异 ， 确 定 各 种 群 对 物种 遗传 组 成 的 贡献 率 ， 从 而 对 各 种 群 的 重要 性 进行 排序 ， 选 择 重 要 性 最 高 的 种 群 或 种 群 组 合作 为 优先 保护 。 以 七 子 花 (Heptacodium miconioides) 为 例 ， 七 子 花 是 忍冬 科 七 子 花 属 的 单 型 种 ， 在 系 统 分 类 和 研究 物种 进化 上 有 重要 意义 ， 被 列 为 二 级 重点 保护 植物 。 七 子 花 多 数 种 群 不 在 自 然 保 护 区 内 ， 虽 然 一 些 保 护 区 “〈 如 浙江 西天 目 山 国家 级 自然 保护 区 ) 内 有 七 子 花 的 分 布 ， 但 数量 少 ， 分 布 罕 ， 数 量 低 于 最 小 存活 种 群 大 小 ， 自 然 更 新 困难 。 而 在 保护 区 外 ， 却 有 较 大 种 群 的 分 布 ( 如 浙江 天 台 华 顶 山 等 地 )， 但 尚 没有 有 效 的 保护 措施 ， 使 得 七 子 花 的 保护 面 临 威胁 ， 七 子 花 模式 标本 产地 湖北 兴 山 县 已 经 找 不 到 七 子 花 ， 估 计 自 然 种 群 已 绝 灭 。 因 此 对 于 七 子 花 这 类 物种 ， 通 过 对 其 种 群 遗 传 结构 进行 分 析 ， 根 据 基因 丰富 度 、 独 特性 、 稀 有 性 等 对 各 种 群 的 重要 性 进行 排序 ， 确 定 优先 重点 保护 地 区 ， 这 样 可 以 以 最 小 的 代价 ， 获 得 最 佳 的 保护 效果 。 野生 稻 是 栽培 稻 的 野生 亲缘 种 ， 具 有 重要 的 应 用 价值 ， 这 个 物种 虽然 也 是 重点 保护 植 物 ， 但 由 于 对 野生 稻 种 群 没有 评价 和 有 效 的 保护 措施 ， 在 经 济 发 展 的 压力 下 ， 野 生 稻 种 群 受到 严重 的 破坏 ， 分 布 和 种 群 数量 急剧 下 降 。 如 在 20 世纪 50 年 代 ， 台 湾 省 桃园 县 尚 有 多 处 生长 着 大 量 的 普通 野生 稻 ， 现 在 整个 台湾 省 野生 稻 已 不 复 存 在 。20 世纪 70 年 代 我 国 3 PEPE AGA COR) 有 743 个 ， 现 在 已 丧失 30% 以 上 “〔 汤 圣 祥 等 ，1999)， 残 存 的 栖息 地 面积 也 大 大 减少 。 因 此 急需 对 这 些 分 布点 进行 评价 ， 确 定 重 要 的 分 布点 作为 优先 重点 保 护 ， 尽 可 能 保存 该 物种 的 遗传 资源 。 生物 多 样 性 优先 保护 地 确定 的 研究 35 参考 文献 陈 小 勇 . 1995. 青冈 生态 遗传 学 研究 .华东 师范 大 学 博士 学 位 论文 BM, WM. 1994. 遗传 多 样 性 及 其 检测 方法 . 见 : 钱 迎 倩 ， 马 克 平 主编 . 生物 多 样 性 研究 的 原理 与 方 法 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 马克 平 . 2001. 中 国生 物 多 样 性 热点 地 区 评估 与 优先 保护 重点 的 确定 应 该 重视 . 植物 生态 学 报 ，25 CD: 124~ 125 HEHE. 1999. 中 国 稻 区 的 生物 多 样 性 . 生物 多 样 性 ，7〈1): 73~78 《中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 》 编 写 组 . 1998. 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 Faith, D. P. 1996. Conservation priorities and phylogenetic pattern. Conservation Biology, 10: 1286~1289 Johnson, N. C. 1995. Biodiversity in the balance: approaches to setting geographic conservation priorities. Biodiversity Support Program, Washington, D. C. Kark, S., P. U. Alkon, U. N. Safriel and E. Rand. 1999. Conservation priorities for chukar partridge in Israel based on genetic diversity across an ecological gradient. Conservation Biology, 13 (3): 542~552 Lindenmayer, D. B., C. R. MargulesandD. B. Botkin. 2000. Indicators of biodiversity for ecologically sustainable forest management. Conservation Biology, 14 (4): 941~950 Meffe, G. K. andC. R. Carroll. 1994. Principles of conservation biology. Sunderland: Sinauer Myers, N. 1988. Threatened biotas: “hotspot” in tropical forests. Environmentalist, 8: 187~208 Myers, N. 1990. The biodiversity challenge: expended hotspot analysis. Environmentalist, 10: 243~256 Myers, N. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853~858 Petit, R. J., A. E. Mousadik andO. Pons. 1997. Identifying populations for conservation on the basis of genetic markers. Conservation Biology, 12 (4): 844~855 Pimm, S. L., J. H. Lawton. 1998. Planning for biodiversity. Science, 279: 2068~2069 Reid, W. V. 1998. Biodviersity hotspots. Trends in Ecology and Evolution, 13: 275~280 Rodriguez, L. O. and K. R. Young. 2000. Biological diversity of Peru: determining priority areas for conservation. AMBIO“〈 中 文 版 )，29: 329~337 Smith, T. B., R. K. Wayne, D. J. GirmanandM. W. Bruford 1997. A role for ecotones in generating rainforest biodiversity. Science: 276: 1855~1857 Soltis, P.S.,M.A.Gitzendanner 1999. Molecular systematics and the conservation of rare species. Conservation Biology, 13: 471~483 Soule, M. E. and B. A. Wilcox 1980. Conservation biology : an _ evolutionary-ecological perspective. Sunderland: Sinauer Van Jaarsveld, A. S., S. Freitag, S. L. Chown, C. Muller, S. Koch, H. Hull, C. Bellamy, M. Kruger, S. Endrody-Younga, M. W. Mansell and C. H. Scholtz. 1998. Biodiversity assessment and conservation Strategies. Science, 279: 2106~2108 36 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Identification of geographic priority for biodiversity conservation Chen Xiaoyong Li Yuanyuan, Lu Huping (Department of Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062 ) Abstract Biodiversity loss was received increasing global concerns. However, biodiversity should not be received equal conservation effort, and geographic priority for conservation should be identified due to the limits of money and time, and the distribution unevenness and threat extent of biodiversity. In this paper, we review the criteria and methods of identification of geographic priority based on Johnson’s classifications and analyze the applications of the methods and criteria. At last we prospect the studies on identifying geographic priority in China, focusing on the ecosystems, endangered species and important wild relatives of cultivated species. Key words Priority, Biodiversity conservation, Methods and criteria ] 自然 保护 区 的 社区 管理 : mate Hw 鸿 欧阳 志 云 ERA KR KR (中 国 科 学 院 生态 环境 研究 中 心 ， 北京 100085) 摘 要 在 自然 保护 区 的 社区 管理 中 ， 自 然 保护 与 社区 发 展 之 间 的 矛盾 始终 困扰 着 保护 区 的 管 理 者 和 社区 居民 。 建 立 自 然 保护 区 的 目的 是 为 了 保护 生物 多 样 性 和 自然 遗产 ， 满 足 当 代 和 后 代 人 公平 地 利用 生物 资源 的 需求 ， 以 保证 经 济 的 可 持续 发 展 和 社会 的 繁荣 进步 。 而 社区 群众 的 生 存 与 发 展 更 是 人 类 社会 进步 的 基本 需求 。 在 处 理 经 济 发 展 与 自然 保护 这 对 矛盾 时 ， 绝 不 可 掉 以 轻 心 ， 把 两 者 对 立 起 来 ， 认 为 发 展 经 济 就 必然 要 破坏 自然 资源 和 自然 环境 ， 或 者 要 保护 自然 资 源 和 自然 环境 ， 就 不 能 摘 开 发 利用 ， 一 切 原封 不 动 ， 这 些 都 是 不 正确 的 。 事 实 上 ， 保 护 了 自然 资源 和 自然 环境 ， 才 能 保证 经 济 的 持续 稳定 发 展 ; 经 济 发 展 了 ， 也 为 自然 资源 和 环境 保护 提供 技术 经 济 条 件 。 因 此 ， 正 确 处 理 好 自然 保护 区 同 当地 经 济 的 协调 发 展 以 及 自然 保护 区 和 当地 社 区 群众 的 关系 ， 对 每 一 个 保护 区 管理 者 都 是 严峻 的 挑战 。 本 研究 是 中 国 自然 保护 区 管理 政策 研究 的 一 部 分 ， 通 过 对 85 个 自然 保护 区 的 问卷 调查 和 12 个 国家 级 自然 保护 区 的 案例 分 析 , 力图 阐明 当前 国内 自然 保护 区 在 社区 管理 中 所 面临 的 主要 问题 ， 探 讨 自 然 保 护 区 与 社区 发 生 冲 突 的 原因 ， 进 一 步 提 出 缓解 矛盾 、 协 调 发展 与 保护 关系 的 对 策 ， 以 及 对 相应 管理 体制 和 机 制 的 构想 。 关键 词 “自然 保护 区 ”社区 管理 我 国 目 然 保 护 区 面临 的 社区 背景 11 社区 人 口 讨 力 大 人 类 活动 对 目 然 生态 环境 的 干扰 是 造成 保护 与 发 展 矛 盾 冲 突 的 最 根本 原因 〈 中 国 科 学 院 可 持续 发 展 研究 组 ，1999)。 人 口 的 增加 使 得 对 自然 资源 的 需求 不 断 扩 大 ， 人 类 在 拓展 自 身 生存 空间 的 同时 ， 生 态 环境 所 受到 的 压力 也 与 日 俱 增 。 尽管 自然 保护 区 一 般 都 位 于 人 类 活动 相对 较 少 地 区 ， 但 人 口 对 于 自然 保护 区 的 压力 还 是 十 分 显著 的 。 所 调查 的 85 个 自然 保护 区 ， 区 内 定居 人 口 1227 93$ 人 人， 平均 每 个 保护 区 1.44 万 人 人， 人口 较 多 的 保护 区 例如 湖北 省 东 洞 庭 湖 国家 级 自然 保护 区 和 甘肃 祁连山 国家 级 自然 保护 区 ， 区 内 定居 人 口 达 到 20 万 人 。85 个 自然 保护 区 周边 社区 人 口 5019 063 人 ， 平 均 每 个 保护 区 5.9 万 人 ， 其 中 农业 人 口 3 $589 328 A, 471.5%; 周边 社区 人 口 较 多 的 有 江 苏 省 盐城 国家 级 珍禽 自然 保护 区 和 广西 南宁 大 明山 水 源 林 保 护 区 ， 受 保护 区 影响 的 人 口 分 别 为 200 万 和 60 万 人 。 自 然 保 护 区 内 平均 人 口 密度 5.75 人 /Mkm”， 已 超过 加 拿 大 和 澳 大 利 亚 的 平均 人 口 密度 1.8hMkm2 和 2.4 人 /km”?。 ”国家 自然 科学 基金 〈70171044、79930800) 资助 项 目 ， 中 国 科 学 院 知识 创新 项 目 (RCEES-9903) 38 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 与 发 达 国家 自然 保护 区 内 基本 没有 居民 的 状况 相 比 ， 我 国保 护 区 的 社区 具有 人 口 数量 多 、 人 口 密度 大 的 特点 。 巨 大 的 人 口 压 力 是 我 国 目 然 保 护 区 社区 管理 无 法 回避 的 现实 。 如 此 巨大 的 人 口 压 力 势必 构成 对 自然 生态 环境 的 胁迫 ， 导 致 社 区 与 保护 区 之 间 关 系 紧 张 ; 同 时 ， 管 理 政策 的 滞后 又 进一步 加 剧 了 社区 与 保护 区 之 间 的 冲突 。 因 此 ， 对 保护 区 的 管理 能 力 要 求 就 更 高 了 。 1.2 社区 经 济 落后 我 国 的 自然 保护 区 大 多 处 在 经 济 发 展 相 对 落后 的 地 区 ， 社 区 人 口 71.5% 为 农民 ， 生 活 水 平 基本 维持 温饱 ， 还 有 相当 一 部 分 人 生活 在 贫困 线 以 下 ， 甚 至 那些 所 谓 已 达到 小 康 水 平 的 ， 也 不 过 是 年 人 均 收 入 超过 3 000 元 ， 远 远 低 于 城镇 居民 人 均 收 入 水 平 。 据 经 济 学 家 预 测 ，21 世纪 中 国 面临 的 最 严重 问题 是 农民 问题 ， 而 自然 保护 区 与 社区 之 间 发 生 的 种 种 冲突 WA SIX— 据 统计 ， 我 国 426 个 国家 级 贫困 县 ， 有 3 /4 与 自然 保护 区 毗邻 ， 而 1 126 个 自然 保护 区 的 一 半 左 右 位 于 贫困 县 之 中 〔〈 徐 岗 龄 ，2000)， 这 说 明 自 然 保 护 区 与 贫困 的 社区 之 间 结 下 不 解 之 缘 。 对 部 分 重点 保护 区 的 案例 调查 结果 显示 ( 表 1) 社区 居民 人 均 收 入 基本 在 3 000 元 左右 ， 个 别 收 入 较 低 的 地 区 年 收入 不 足 1 000 元 。 需 要 说 明 的 是 ， 案 例 调 查 所 选择 的 自然 保护 区 都 已 被 联合 国教 科 文 组 织 纳 入 MAB 计划 ， 是 社区 管理 相对 较 好 的 保护 区 ， 并 且 包 括 像 九 寨 沟 和 易 湖 山 这 样 的 著名 风景 旅游 区 ， 而 绝 大 多 数 保护 区 的 社区 状况 要 远 远 {RF BE ACE 表 1 自然 保护 区 的 社区 人 均 收入 对 比 〈 元 /人 “年 ) 保护 区 名 称 人 均 收 入 长 白山 国家 级 自然 保护 区 1400 盐城 生物 圈 保 护 区 4870 天 目 山 生 物 圈 保 护 区 3291 武夷 山 自然 保护 区 2600 (1866) * 九 赛 沟 国 家 级 自然 保护 区 10000 (3000) Bh FE BPA RPK 1500 SEG Ly ACA PA RPK 591 里 湖 山 自 然 保护 区 6000 平均 3361 HE: O 内 为 区 外 居民 人 均 收 入 2 ”自然 保护 区 与 社区 之 间 的 矛盾 和 冲突 与 发 达 国家 相 比 ， 我 国 自 然 保 护 区 的 建设 面临 着 巨大 的 人 口 压力 、 相 对 落后 的 经 济 状 况 和 对 资源 的 强烈 需求 。 为 了 最 大 限度 地 保护 生物 资源 和 自然 遗产 ， 增 强国 家 可 持续 发 展 能 力 ， 我 国 近年 来 一 直 采 取 抢救 式 保护 的 措施 〈 薛 达 元 ，1994)。 一 方面 ， 抢 救 式 保护 使 大 量 珍稀 濒危 动 、 植 物 和 生态 系统 在 经 济 快速 发 展 的 冲击 下 得 到 了 有 效 保护 ; 另 一 方面 ， 由 于 忽视 了 社区 利益 和 经 济 发 展 的 需求 ， 也 导致 了 保护 区 与 社区 之 间 的 种 种 矛盾 和 冲突 。 这 些 矛 盾 和 冲突 主要 表现 在 ， 社 区 与 保护 区 之 间 相 互 争夺 土地 、 资 源 的 使 用 权力 ， 社 区 强烈 自然 保护 区 的 社区 管理 ;问题 与 对 策 39 要 求 在 资源 利用 中 平等 的 经 营 权 力 和 公平 的 利益 分 配 原 则 。 需 要 指出 的 是 ， 社 区 居民 对 改 善 生活 、 满 足 自身 利益 的 要 求 是 无 可 指责 的 〈 陈 祯 德 ，1994), 他 们 世代 居住 在 这 块 士 地 上 ， 依赖 各 种 资源 生存 ， 不 应 该 强迫 他 们 放弃 自己 的 权力 ， 为 全 人 类 做 出 牺牲 。 但 保护 区 的 建 立 也 是 必然 的 ， 为 了 实现 自然 保护 的 目标 ， 必 定 要 对 社区 采取 种 种 限制 。 保 护 和 发 展 的 分 歧 是 造成 社区 与 保护 区 发 生 矛 盾 的 根本 原因 ， 同 时 ， 不 适当 的 管理 政策 更 使 问题 复杂 化 ， 加 剧 了 二 者 之 间 的 对 立 和 神 突 。 2.1 社区 与 保护 区 相互 争夺 土地 权 我 国 国土 面积 辽阔 ， 但 可 供 利用 的 土地 面积 相对 较 少 ， 而 人 均 土 地 面积 就 更 少 。 在 目 然 保 护 区 面临 的 社区 问题 中 ， 土 地 纠纷 最 为 突出 。 新 中 国 成 立 后 ， 我 国 的 社会 主义 体制 决 定 了 土地 权 公 有 ， 由 此 产生 了 与 所 有 权 分 离 的 土地 使 用 权 ， 土 地 使 用 权 的 拥有 者 可 以 是 个 人 ， 也 可 以 是 集体 、 企 业 和 事业 单位 以 及 代表 国家 的 各 部 门 。 在 计划 经 济 时 代 ， 土 地 权 属 . 的 变更 多 数 是 无 偿 的 ， 即 使 有 象征 性 的 赔偿 ， 往 往 也 不 是 针对 土地 拥有 者 的 。 实 行 市 场 经 济 后 ， 土 地 权 明 显 带 上 了 商品 的 特征 ， 有 可 变 的 价值 ， 可 以 转让 。 因 此 在 土地 权 属 变更 时 ， 任何 不 遵守 市 场 经 济 规律 ， 不 服从 市 场 公平 交易 原则 的 行为 都 将 带 来 无 穷 的 后 患 。 社区 与 保护 区 的 土地 纠纷 首先 表现 为 土地 权 属 不 清 。 我 国 40 多 年 的 自然 保护 区 建设 过 程 中 , 保护 区 的 成 立 在 很 大 程度 上 依赖 各 级 行政 命令 执行 , 缺乏 足够 的 法 律 程 序 和 依据 ( 金 鉴 明 , 1991)。 在 成 立 自然 保护 区 时 , 许多 土地 使 用 权 拥 有 者 全 部 或 部 分 放弃 了 自己 的 权力 ， 将 该 权力 移交 给 国家 或 地 方 政府 , 由 自然 保护 区 管理 机 构 代 表 国 家 或 地 方 政府 行使 管理 权 。 统计 所 调查 的 85 个 保护 区 ， 没 有 土地 使 用 权 的 为 21 个 ， 占 总 数 的 25%。 造成 四 分 之 一 的 自然 保护 区 没有 土地 使 用 权 的 原因 是 自 1979 年 ,农村 开始 实行 土地 承 包 责 任 制 ， 国 家 曾 宣布 对 农民 个 人 获得 的 土地 使 用 权 20 年 或 30 年 不 变 ， 相 应 也 依法 在 土 地 权证 上 规定 了 使 用 年 限 。 但 1979 年 以 后 ,， 正 是 保护 区 建设 的 快速 发 展 阶段 ， 因 此 这 时 成 立 的 自然 保护 区 在 土地 权 属 问题 上 相当 模糊 。90 年 代 以 后 ， 土 地 权 属 问题 受到 重视 ， 新 成 立 的 保护 区 基本 解决 了 土地 权 属 问题 。 问 卷 调查 结果 显示 ，1978 年 以 前 建立 的 自然 保护 区 共 13 个 ,只 有 1 个 没有 土地 使 用 权 ， 占 总 数 的 7.7%; 而 1979 一 1990 年 建立 的 自然 保护 区 共 65 个 ， 有 20 个 没有 土地 使 用 权 ， 占 总 数 的 30.8%; 1991 年 以 后 建立 的 自然 保护 区 共 7 个 ， 全 部 都 有 土地 使 用 权 。 由 于 土地 权 属 不 清 ， 使 保护 区 代表 国家 行使 权力 时 ， 把 保护 区 管理 机 构 陷 入 到 纠纷 之 中 。 根 据 问卷 调查 结果 的 统计 ，44 个 保护 区 内 有 集体 所 有 土地 ， 超 过 调查 总 数 的 50%，16 个 自然 保护 区 的 核心 区 内 还 有 集体 土地 ， 占 调查 总 数 的 18.8%。 例 如 ， 广 西 贺 州 市 滑 水 冲 上 自然 保护 区 ,缓冲 区 与 实验 区 山林 权 属 于 各 居民 组 所 有 ， 社 区 居民 在 区 内 进行 种 植 、 开 矿 、 砍伐 等 活动 ， 与 保护 区 管理 目标 背道而驰 ， 但 在 目前 情况 下 保护 区 又 无 力 制止 。 锡 林 郭 勤 国家 级 草原 自然 保护 区 同样 因为 没有 土地 使 用 权证 ， 以 至 于 无 法 建立 足够 面积 的 核心 区 ， 保护 区 实际 管理 面积 仅 占 保护 区 总 面积 的 1.7%。 部 分 土地 权 属 清晰 的 保护 区 ， 由 于 在 保护 区 土地 确 权 过 程 中 存在 着 程序 或 原则 问题 ， 也 造成 了 社区 与 保护 区 之 间 的 土地 纠纷 。 要 使 保护 区 获得 对 土地 的 管理 权力 ， 在 保护 区 划 办 时 ， 对 于 那些 土地 权 在 区 内 的 集体 或 个 人 ， 一 种 方法 是 靠 简单 的 行政 命令 ， 无 偿 划 拨 ; 丸 一 种 方法 是 靠 市 场 经 济 的 杠杆 ， 通 过 购买 或 租赁 ， 使 土地 权 转 移 。 采 用 前 者 必然 导致 冲 突 不 断 ， 采 用 后 一 种 方法 国家 又 缺乏 足够 的 资金 。 通 行 的 做 法 是 既 采 用 行政 命令 ， 又 对 土 40 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 地 的 主人 给 予 适当 补偿 ， 如 将 农村 户口 转 为 城镇 户口 ， 或 按 劳 动力 情况 安置 工作 ， 甚 至 移 民 。 然 而 ， 在 保护 区 土地 确 权 以 后 ， 绝 大 多 数 保护 区 都 没有 明显 的 围栏 或 标志 ， 因 此 当 任 何 一 相 邻 士 地 使 用 权 拥 有 者 不 肯 承 认 现 有 的 边界 ， 或 者 想 收 回 曾经 放弃 的 权利 ， 就 会 与 自 然 保 护 区 发 生 冲 突 。 盐 城 自 然 保 护 区 就 是 一 例 。 盐城 自然 保护 区 内 部 有 一 条 防洪 河道 , 在 建 区 前 原 归 县 水 利 部 门 管理 。 保 护 区 建立 后 ， 于 1990 年 获得 盐城 市 颁发 的 土地 权证 ， 将 该 河道 包括 在 内 。1994 年 县 水 利 部 门 为 了 自身 的 利益 ， 通 过 县 土地 管理 局 获得 了 该 河道 周围 的 土地 权证 ， 人 迫使 保护 区 走 上 了 长 达 5 年 之 久 的 诉讼 之 路 ， 牵 扯 保护 区 主要 管理 人 员 90% 的 精力 ， 影 响 保 护 区 的 正常 工作 。 这 场 土 地 官司 说 明了 在 建立 保护 区 时 ， 土 地 确 权 过 程 中 的 任何 遗留 问题 ， 都 会 给 保护 区 管理 机 构 埋 下 导 火 索 ， 后 患 无 穷 。 除 盐城 外 ， 其 他 的 保护 区 也 有 类 似 的 土地 纠纷 ， 如 广西 猫 儿 山 自然 保护 区 ， 区 内 的 群众 对 过 去 无 偿 划拨 给 保护 区 森林 和 土地 的 做 法 意见 很 大 ， 认 为 减少 了 他 们 的 经 济 收入 ， 影 响 社区 的 生活 ， 因 此 不 断 与 保护 区 发 生 摩擦 。 由 于 社会 的 进步 ， 随 着 社 区 居民 对 自身 权力 和 地 位 的 要 求 越 来 越 强 烈 ， 将 会 不 断 加 剧 社区 与 保护 区 争夺 土地 权 的 神 突 ， 如 不 及 时 加 以 解决 ， 将 严重 阻碍 自然 保护 区 事业 发 展 。 2.2 社区 与 保护 区 相互 争夺 资源 使 用 权 自然 资源 包括 的 范围 很 广 ， 有 土地 资源 、 和 森林 资源 、 动 植物 资源 、 水 资源 、 矿 产 资源 以 及 开发 旅游 所 必需 的 景观 资源 等 。 我 国 的 资源 所 有 权 与 土地 所 有 权 也 是 相对 分 离 的 ， 不 同 的 资源 所 有 权 有 不 同 的 规定 。 比 如 林 权 ， 与 土地 所 有 权 类 似 ， 分 国家 所 有 和 集体 所 有 ; 矿产 资源 和 水 资源 一 律 归 国家 所 有 ; 保护 区 内 的 全 部 动 植 物资 源 归 国家 所 有 ; 景观 资源 至 今 没 有 明确 的 法 律 规 定 〈 李 文 华 ，1998 )。 我 国 自然 保护 区 采取 分 区 管理 ， 按 照 生物 圈 的 概念 ， 把 保护 区 分 为 核心 区 、 绥 冲 区 和 实验 区 。 核 心 区 内 禁止 任何 单位 和 个 人 进入 缓冲 区 只 准 进 入 从 事 科 学 研究 观测 活动 ， 实验 区 可 以 进入 从 事 科 学 试验 、 教 学 实习 、 参 观 考察 、 旅 游 以 及 驯化 、 签 殖 珍稀 、 濒 危 野 生动 植物 等 活动 (保护 区 管理 条 例 第 十 八条 )。 但 在 实际 操作 中 , 我 国 大 多 数 保护 区 内 居住 着 大 量 的 人 口 ， 不 仅 在 实验 区 和 缓冲 区 内 ， 而 且 在 核心 区 内 都 有 用 于 农 、 牧 、 渔 业 生产 的 集体 所 有 土地 。 在 实验 区 居住 的 社区 居民 自我 发 展 的 需求 和 动力 ， 构 成 了 对 资源 的 强大 压力 。 对 于 资源 利用 ，1994 年 颁布 的 自然 保护 区 条 例 明 确 规定 禁止 在 自然 保护 区 内 进行 砍 伐 、 放 牧 、 狩 猎 、 捕 捞 、 采 药 、 开 垦 、 烧 荒 、 开 矿 、 采 石 、 控 沙 等 活动 〈 第 二 十 六 条 ) 在 保护 区 初 建 阶段 ， 盗 伐 林 木 的 现象 时 有 发 生 ， 由 于 政府 加 大 执法 力度 、 严 拿 重 判 ， 同 时 社 区 居民 的 经 济 实力 和 保护 意识 也 逐渐 增强 。 近 几 年 ， 各 保护 区 发 生 盗 伐 事件 的 数量 迅速 下 降 ， 部 分 管理 较 好 的 保护 区 几乎 没有 盗 伐 问 题 ， 但 采 药 或 放牧 的 现象 又 比较 突出 。 根 据 统 计 结 果 ， 目 前 在 保护 区 内 违法 利用 资源 的 现象 比比 皆 是 ( 表 2)。 过 去 3 年 ，85 个 保护 区 内 发 生 违法 利用 资源 的 事件 2 117 起 , 最 多 的 保护 区 发 生 500 起 ,其 他 分 别 为 226、200、158、 156 起 。 造成 大 量 违法 利用 资源 事件 发 生 的 原因 ， 一 方面 是 由 于 社区 传统 的 生产 生活 方式 对 自 然 资源 的 依赖 性 很 强 ， 例 如 ， 需 要 通过 放牧 、 耕 作 、 狩 猫 和 捕 迭 来 维持 生活 ， 需 要 砍伐 薪 材 得 到 能 源 ， 需 要 采 药 、 控 沙 增加 收入 。 建 立 保护 区 后 ， 传 统 的 生产 生活 方式 受到 限制 ， 而 替代 方法 又 没有 形成 ， 致 使 社区 居民 “ 知 法 犯法 ” 屡禁不止 。 保 护 区 管理 机 构 在 处 理 这 类 事件 时 也 陷于 两 难 境地 ， 不 处 理 ， 有 人 悖 国法 ;处理 了 ， 又 激 起 当地 群众 的 怨恨 ， 带 来 日 自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 41 后 新 的 冲突 。 表 2 违法 利用 资源 现象 统计 结果 违法 使 用 资源 现象 保护 区 数 〈 个 ) 占 总 数 的 百分比 〈%) ” RK 23 27.7 放牧 46 55.4 狩猎 20 24.1 捕捞 17 20.5 RA 46 55.4 FR 21 25.3 RET 10 12.0 RA 17 20.5 控 沙 11 13.3 另 一 方面 ， 国 家 对 自然 保护 区 管理 机 构 支 持 力度 不 够 ， 在 经 费 严 重 不 足 的 情况 下 ， 通 过 各 种 创收 途径 增加 经 济 来 源 ， 同 样 增加 了 对 资源 的 压力 ， 也 加 剧 了 与 社区 的 矛盾 。 例 如 在 调查 中 ，85 个 自然 保护 区 的 创收 总 收入 为 208.93 万 元 ， 资 源 收获 所 得 收入 的 总 和 为 1 039.22 万 元 ， 占 保护 区 创收 总 收入 的 20%， 仅 次 于 旅游 业 3 119.85 万 元 ， 居 第 二 位 。 社区 和 保护 区 对 资源 的 共同 依赖 构成 了 对 资源 使 用 权 的 争夺 (Tsing，1999)。 应 该 说 ， 大 多 数 保护 区 把 自身 的 资源 开发 活动 限制 在 法 律 所 允许 的 范围 内 ， 例 如 ， 清 理 风 倒 木 、 枯 木 、 病 腐 木 以 及 林木 间伐 等 。 但 社区 对 资源 的 利用 往往 将 法 律 置 于 脑 后 ， 甚 至 哄抢 资源 等 。 长 白山 自然 保护 区 的 红 松 阔 叶 林 是 极为 珍贵 的 寒 温 带 原 始 天 然 林 ， 松 籽 可 作为 高 档 干 果 出 售 ， 经 济 价值 很 高 。 每 年 的 收获 季节 ， 数 千 名 社区 群众 进入 保护 区 打 松 籽 ， 与 管理 部 门 开 展 游击 战 ， 冲 突 不 断 ， 保 护 区 只 能 穷 于 应 付 。 由 于 天 然 林 内 松 籽 减少 ， 因 此 影响 了 种 群 的 自然 更 新 过 程 。 同 样 在 广西 南宁 大 明山 水 源 林 保 护 区 ， 也 多 次 发 生 社区 哄抢 保护 区 林木 资 源 ， 盗 挖 矿产 资源 和 乱 采 中 药 资源 ， 偷 次 保护 区 经 济 林 等 事件 。 2.3 社区 与 保护 区 相互 争夺 平等 经 营 权 在 市 场 经 济 条 件 下 , 任何 个 人 和 团体 享有 平等 经 营 、 自 由 竞争 的 权力 是 一 个 基本 准则 。 目前 我 国正 处 在 从 计划 经 济 向 市 场 经 济 过 渡 时 期 ， 多 年 的 计划 经 济 模式 不 仅 在 体制 上 束缚 经 济 的 发 展 ， 而 且 在 思想 深 处 影响 着 人 们 的 观念 。 部 分 保护 区 管理 机 构 在 行使 管理 权 的 同 时 还 享有 一 定 程度 的 经 营 特权 ， 利 用 特殊 的 权力 获得 了 特殊 的 利益 ， 相 对 地 社区 的 利益 受 。 到 侵害 。 随 着 经 济 建 设 步伐 的 加 快 ， 许 多 保护 区 都 走 上 了 开发 的 道路 〈 韩 念 勇 ，1994)， 特 权 经 营 的 现象 越 来 越 严 重 ， 其 后 果 就 是 造成 保护 区 管理 机 构 的 队伍 及 肿 ， 内 部 职工 的 经 济 收入 与 社区 的 距离 拉 大 ， 从 而 加 深 了 社区 与 保护 区 之 间 的 矛盾 。 表 3 给 出 了 部 分 自然 保护 区 的 个 人 收入 对 比 。 事 实 上 ， 除 个 别 保护 区 〈 如 九寨 沟 ) 外 ， 我 国 绝 大 多 数 保护 区 都 处 在 相对 低 收 入 水 平 ， 与 其 他 地 区 、 其 他 行业 或 其 他 部 门 的 公职 人 员 相 比 , 在 自然 保护 区 工作 的 管理 人 员 不 仅 收入 相对 略 低 ， 而 且 远 离 城市 、 工 作 条 件 艰 苦 ， 子女 和 学、 家属 就 业 等 后 勤 保 障 跟 不 上 ， 因 此 导致 管理 人 才 流 失 ， 队 伍 不 稳定 。 为 了 吸引 人 才 ， 保 住 队伍 ， 保 护 区 管理 机 构 不 得 不 利用 各 种 手段 提高 职工 的 待遇 ， 首 先 不 得 不 增加 42 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 表 3 自然 保护 区 的 个 人 收入 对 比 〈 元 /人 “ 年 ) 保护 区 名 称 职工 个 人 收入 丰 林 国家 级 自然 保护 区 6000 筋 灵山 自然 保护 区 10000 盐城 生物 圈 保 护 区 12000 天 目 山 生物 圈 保 护 区 15000 武夷 山 自然 保护 区 10000 九 赛 沟 国 家 级 自然 保护 区 20000 神农 架 自 然 保 护 区 6000 楚 净 山 国家 级 自然 保护 区 12000 里 湖山 自然 保护 区 12000 ~ 11444 的 就 是 个 人 收入 ， 而 这 部 分 不 得 不 提高 的 收入 ， 就 要 靠 创 收 来 完成 。 各 种 创收 途径 归根 结 底 都 形成 对 资源 的 压力 ， 都 要 用 经 营 的 手段 获得 。 这 也 是 绝 大 多 数 保护 区 不 愿 把 经 营 权 与 管理 权 分 开 的 原因 。 问卷 调查 结果 显示 ，38% 的 自然 保护 区 设置 生产 经 营 科 ，19% 的 保护 区 设置 旅游 科 ， 只 有 26% 的 保护 区 没有 开发 项 目 ;， 而 有 开发 经 营 活 动 的 保护 区 ， 自 己 管理 的 占 60%， 承 包 给 保护 区 的 某 个 部 门 或 某 些 人 员 的 占 23%， 只 有 15% 承 包 给 外 面 的 人 员 经 营 。 这 些 参 与 经 营 活动 的 人 员 与 保护 区 管理 机 构 的 关系 亲 玻 不 等 ， 为 了 在 竞争 中 取胜 ， 最 直接 的 手段 就 是 癌 管 理 部 门 施 加 压力 ， 使 其 管理 政策 倾斜 ， 对 自己 有 利 。 例 如 ， 保 护 区 所 属 企业 受到 的 经 营 项 目 、 地 点 限制 比 社区 少 ; 保护 区 内 部 职工 或 家 属 对 某 些 经 营 项 目的 承包 有 优先 权 ; 相 同 的 经 营 项 目 ， 保 护 区 下 属 企业 享有 较 多 的 优惠 等 等 。 而 社区 往往 在 这 样 的 竞争 中 处 于 弱 势 ， 经 营 权 力 的 不 公平 ， 也 是 产生 社区 与 保护 区 矛盾 的 一 个 焦点 。 构成 社区 与 保护 区 争夺 经 营 权 的 根本 原因 是 保护 区 的 管理 机 构 同 时 拥有 管理 权 和 经 营 权 。 好 比 体育 比赛 中 ， 裁 判 同 时 兼任 运动 员 ， 为 了 自己 的 成 绩 位 居 前 列 ， 必 定 在 制定 规则 和 执行 规则 中 有 失 公 允 。 保 护 区 管理 机 构 在 创收 的 同时 ， 自 己 形成 了 一 个 利益 集团 ， 与 社 区 站 在 同一 起 跑 线 上 党 争 ， 实 际 操 作 中 又 可 能 利用 手中 的 职权 增加 自己 的 竞争 能 力 ， 使 社 区 居民 产生 不 公平 的 感觉 ， 引 起 社区 居民 的 不 满 。 这 是 现行 的 管理 机 制造 成 的 后 果 。 2.4 社区 与 保护 区 相互 争夺 利益 分 配 权 利益 分 配 机 制 往往 决定 了 一 个 企业 、 一 个 社会 甚至 一 个 国家 的 稳定 程度 ， 利 益 分 配 的 一 个 原则 是 要 人 人 和 平等， 公平 分 享 利益 。 不 公平 的 分 配 机 制 最 容易 引起 利益 集团 之 间 的 对 立 和 神 突 。 公 平 的 利益 分 配 机 制 首先 依赖 于 对 产生 利益 的 资源 的 合理 配置 ， 也 就 是 对 资源 产权 管理 主体 的 确认 和 资源 实际 价值 的 核算 。 我 国 的 自然 保护 区 从 一 诞生 起 ,就 先天 不 足 ， 在 保护 区 界限 以 内 ， 土 地 、 和 森林 、 水 体 、 牧 场 等 资源 的 管理 主体 纷繁 复杂 ， 各 种 利益 集团 山 等 ， 地 方 各 级 政府 、 各 部 门 以 及 社区 居民 ， 要 在 有 限 的 利益 之 中 ,优先 满足 自己 的 要 求 ， 这 就 势必 引起 利益 集团 之 间 的 矛盾 和 摩擦 。 公平 的 利益 分 配 机 制 还 应 该 包括 利益 各 方 同 时 享有 制定 利益 分 配 原则 的 权力 ,但 目前 ， 自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 43 没有 任何 一 条 与 保护 区 有 关 的 法 律 法 规 提 及 利益 分 配 问 题 。 在 实际 操作 中 ， 利 益 分 配 也 有 很 大 的 随机 性 ， 那 些 与 社区 关系 协调 较 好 的 保护 区 ， 如 武夷 山 和 九寨 沟 ， 能 通过 股份 制 等 一 些 途 径 与 社区 分 享 利益 ;大 多 数 保护 区 对 社区 的 支持 仅 限于 单 向 的 和 自愿 的 ， 不 论 资金 支持 还 是 分 成 或 分 利 ， 都 赁 保护 区 的 一 厢 情 愿 ， 社 区 的 声音 往往 被 忽视 。 根据 调查 结果 统计 〈 表 4)， 目 前 当地 社区 可 以 从 保护 区 得 到 的 直接 利益 较 少 ， 主 要 是 一 些 间接 利益 ， 如 保护 资源 长 期 利用 、 防 止 外 来 不 合理 开发 、 改 变 单 一 生产 结构 等 ， 真 正 意义 的 分 利 微乎其微 。 由 于 保护 区 多 位 于 经 济 从 发 达 地 区 ， 社 区 居民 思想 意识 比较 传统 ， 随 着 市 场 经 济 痕 潮 的 冲击 ， 公 平 利益 分 配 原则 逐渐 被 社会 接受 ， 社 区 居民 也 开始 向 保护 区 提出 分 利 要 求 ， 另 一 方面 ， 保 护 区 管理 机 构 也 逐渐 认识 到 社区 享有 公平 分 配 利益 的 权力 ， 在 问卷 调查 中 ，8% 的 保护 区 愿意 与 社区 分 成 门票 收入 ，4% 的 保护 区 愿意 分 成 对 外 来 项 目 管理 费 ，11% 的 保护 区 愿意 分 成 环境 保护 费 。 表 4 ”社区 从 保护 区 获得 利益 统计 获得 利益 方式 保护 区 数 〈 个 ) 占 总 数 的 百分比 〈%) 门票 收入 分 成 5 6.0 资源 开发 收益 分 利 8 9.6 资金 支持 22 26.5 增加 旅游 收入 27 32.5 扩大 土 特产 销路 30 36.1 享受 保护 区 优惠 政策 15 18.1 科技 支持 19 22.9 九寨沟 自然 保护 区 就 走 过 一 条 从 封闭 式 保护 到 重视 社区 利益 ， 与 社区 分 享 利 益 的 曲折 之 路 。 九 赛 沟 国家 级 自然 保护 区 位 于 藏 民 生活 区 附近 ， 受 宗教 和 社会 习俗 的 影响 ， 社 区 居 民 的 自然 保护 意识 较 强 。80 年 代 开 始 开展 旅游 活动 后 ， 对 自然 景观 构成 一 定 威胁 ， 因 此 保 护 区 根据 国家 法 规 对 社区 予以 限制 ， 导 致 社区 与 保护 区 的 冲突 逐渐 增多 。 为 了 缓解 矛盾 ， 保护 区 开始 重视 社区 利益 ， 首 先是 规范 旅游 经 营 活 动 ， 减 少 恶性 竞争 带 来 的 利益 损失 ;其 次 是 成 立 股份 公司 ， 社 区 居民 参股 控股 ， 直 接 对 经 营 所 得 公平 分 配 ，1998 年 每 户 股东 分 配 纯利 4 万 多 元 。 经 过 几 年 的 发 展 ， 九 寨 沟 保护 区 内 的 居民 人 均 收入 达到 !1 万 元 以 上 。 社 会 经 济 的 发 展 改变 了 社区 居民 传统 的 谋生 手段 ,提高 了 社区 居民 的 保护 意识 , 使 得 乱 砍 洲 伐 、 乱 捕 小 猎 、 采 集 药材 等 活动 基本 杜绝 ， 区 内 已 从 1998 年 开始 陆续 退耕 还 林 。 目 前 ， 保 护 区 管理 机 构 正 计划 建立 补偿 机 制 ， 使 那些 距 旅 游 点 较 远 或 经 营 能 力 较 差 的 居民 也 能 通过 某 种 途径 分 享 资源 带 来 的 利益 。 3 造成 目 然 保 护 区 与 社区 冲突 的 原因 在 我 国 ， 造 成 自然 保护 区 与 社区 冲突 的 原因 很 多 ， 既 有 现行 管理 体制 所 无 法 克服 的 缺 陷 ,， 也 有 不 完善 的 运行 机 制 引 起 的 摩擦 ， 更 有 管理 政策 层面 和 立法 滞后 造成 的 漏洞 ， 这 里 ， 只 探讨 最 基本 的 、 也 是 笔者 认为 最 关键 的 几 条 原因 。 3.1 忽视 社区 利益 44 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 我 国 自 然 保 护 区 建设 之 初 ， 就 以 抢救 式 保护 为 出 发 点 。 这 种 动机 是 好 的 ， 但 忽视 了 由 于 建立 保护 区 而 给 社区 造成 的 利益 损害 。 我 国 的 自然 保护 区 与 其 他 国家 保护 区 最 明显 的 差 异 是 ， 保 护 区 内 的 自然 资源 所 要 负担 的 人 口 数 量 太 多 、 经 济 落 后 ， 部 分 社区 居民 甚至 还 达 不 到 温饱 水 平 。 千 百年 来 ， 当 地 群众 依赖 传统 的 生产 方式 ， 在 极 低 的 生活 水 平 上 ， 对 自然 资源 保持 轻微 程度 的 威胁 ， 构 成 生态 系统 的 平衡 ， 同 时 保留 下 一 片 有 价值 的 土地 。 然 而 ， 一 方面 ， 建 立 保 护 区 后 ， 限 制 了 社区 对 当地 资源 的 依赖 另 一 方面 ， 随 保护 区 而 来 的 外 部 信息 也 诱发 了 社区 对 发 展 的 渴望 。 这 种 人 类 寻求 自身 发 展 的 动力 是 巨大 的 ， 如 果 不 加 以 重 视 和 引导 ， 将 对 所 有 阻碍 其 发 展 的 对 象 构成 巨大 的 破坏 力 。 忽视 社区 利益 是 造成 保护 区 与 社区 矛盾 冲突 的 根本 原因 。 忽 视 社 区 利益 在 立法 阶段 就 有 明显 表现 : 在 《自然 保护 区 条 例 》 中 ， 自 然 保 护 区 的 建设 共有 9 条 条 款 ， 但 对 社区 的 地 位 和 保护 区 建设 过 程 中 对 社区 利益 的 损害 及 赔偿 只 字 未 提 ; 在 自然 保护 区 管理 机 构 的 主要 职责 中 ， 也 没有 提 及 与 社区 协调 关系 问题 。 相 反 ， 在 保护 区 的 管理 和 法 律 责 任 部 分 却 用 很 大 篇 幅 规 定 了 对 社区 的 种 种 限制 ， 如 第 二 十 六 至 二 十 八条 ， 第 三 十 二 至 三 十 五 条 。 忽视 社区 利益 还 体现 在 实际 管理 操作 中 。 由 于 保护 区 管理 者 基本 是 国家 干部 ， 经 济 收 入 较 高 ， 社 会 地 位 优越 ， 而 社区 大 多 是 农民 ， 经 济 落后 ， 受 教育 程度 较 低 ， 致 使 保护 区 职 工 从 精神 上 轻视 社区 居民 。 有 的 保护 区 对 社区 管理 认识 不 足 ， 不 愿 与 社区 平等 协商 涉及 到 双方 利益 的 问题 ， 而 仅 靠 上 级 的 行政 命令 办 事 ， 没 有 征求 社区 的 意见 ， 激 化 了 相互 之 间 的 矛盾 。 有 的 保护 区 内 部 没有 定居 人 口 ， 自 成 体系 ， 与 社区 隔绝 ， 导 致 周边 社区 不 理解 保护 区 的 一 些 行 动 ， 有 抵触 或 破坏 事件 发 生 。 有 的 保护 区 为 求 创 收 自 养 ， 在 旅游 或 资源 开发 活 动 中 ， 葡 断 经 营 ， 或 利用 职权 将 经 营 项 目 承包 给 亲属 或 关系 较 近 的 人 ， 使 社区 由 心理 上 的 不 平衡 逐渐 转化 为 行动 上 的 无 节制 ， 甚 至 哄抢 保护 区 的 资源 和 财产 。 ” 令 人 欣喜 的 是 ， 此 次 问卷 调查 结果 显示 ， 已 经 有 相当 多 的 保护 区 认识 到 ， 在 保护 区 管 理 中 应 当 听 取 当 地 社区 的 意见 或 建议 。40% 的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 保护 区 划 界 , 45% 的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 发 展 规划 的 制定 ，31% 的 保护 区 认为 应 当 让 社区 参与 管理 计 划 的 执行 。 总 之 ， 切 实 提高 社区 的 地 位 ， 重 视 社 区 利益 ， 是 缓解 社区 与 保护 区 矛盾 冲突 的 较 好 途径 。 3.2 社区 管理 机 构 不 健全 保护 区 现 有 的 社区 管理 机 制 包 括 设 置 内 部 管理 机 构 和 外 部 协调 组 织 。 内 部 管理 机 构 包 括 社 区 〈 居 民 ) SHE 办公室 )， 主 要 职能 是 社区 管理 ; 外 部 协调 组 织 包 括 各 种 形式 的 联 合共 管 委 员 会 。 在 所 调查 的 85 个 保护 区 中 , 机 构 设置 中 有 社区 管理 科 或 其 他 执行 社区 管理 工作 的 科室 如 农工 科 、 和 群 工科 的 仅 有 5 个 ， 占 总 数 的 5.88%， 与 乡村 建立 联合 共管 委员 会 有 13 个 ， 占 15$.3%。 有 23 个 保护 区 认为 管理 机 构 不 健全 是 社区 参与 管理 的 主要 障碍 。12 个 重点 调查 的 保护 区 机 构 设置 如 表 5。 不 同 保护 区 内 部 社区 管理 机 构 之 间 的 管理 职能 和 权限 也 有 所 区 别 ， 有 的 保护 区 担负 完 全 政府 职能 ， 由 地 方 政 府 授 予 相应 的 权力 ， 负 责 保护 区 内 居民 的 生产 、 生 活 、 经 营 、 治 保 、 文教 、 了 卫生、 计划 生育 等 工作 ， 如 卧龙 、 九 寨 沟 ;有 的 保护 区 担负 部 分 政府 职能 ， 主 要 负 责 处 理 保 护 区 与 区 内 居民 之 间 的 关系 ， 帮 助 居民 探索 合理 利用 自然 资源 的 途径 ， 扶 持 他 们 脱贫 致富 ， 如 武夷 山 、 神 农 架 。 自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 45 表 S 自然 保护 区 的 社区 管理 机 构 设 置 保护 区 名 称 区 内 人 口 内 部 机 构 周边 人 口 外 部 协调 组 织 雾 灵 山 自然 保护 区 70 XK 12 130 自然 资源 联防 委员 会 长 白山 国家 级 自然 无 XK 220 000 长 白山 自然 保护 区 联合 保护 委员 会 〈 局 级 保护 区 1， 处 级 7) 丰 林 国家 级 自然 保 234 XK 67 000 护 区 盐城 生物 圈 保 护 区 无 无 2 000 000 盐城 市 护 礁 领导 小 组 天 目 山 生 物 圈 保 护 171 到 8 679 天 目 山 自 然 保护 区 联合 保护 委员 会 、 毗 连 区 乡 护林 防火 委员 会 武夷 山 自 然 保 护 区 2757 社区 管理 科 16 000 武夷 山 联 合 保护 委员 会 神农 架 自 然 保护 区 8370 农村 工作 科 79 064 易 湖 山 自 然 保护 区 XK 无 易 湖 山 管理 协调 领导 小 组 九寨 沟 国家 级 自然 1003 居民 管理 办 2 500 九寨 沟 联 合 管理 委员 会 NR 保护 区 野生 动物 保护 协会 卧龙 自然 保护 区 4333 农村 工作 科 焚 净 山 国 家 级 自然 13417 无 2 690 社区 共管 委员 会 保护 区 联合 共管 委员 会 为 当地 政府 和 群众 共同 参与 保护 区 及 周边 地 区 生物 多 样 性 保护 和 生产 经 营 活动 的 工作 协调 机 构 。 它 的 宗旨 是 广泛 联系 和 团结 保护 区 及 周边 地 区 的 社区 和 和 群众， 共同 遵守 国家 有 关 自 然 环境 和 自然 资源 保护 的 方针 、 政 策 和 法 令 ， 促 进 当地 物质 文明 建设 和 精神 文明 建设 的 发 展 。 它 的 工作 职责 是 共同 商议 确定 保护 区 和 周边 地 区 联合 保护 区 域 ; 协调 保护 区 与 周边 地 区 自然 保护 工作 和 经 济 工 作 的 有 关 事项 ， 协 调 保护 区 和 周边 地 区 的 民 事 和 经 济 纠 纷 〈 陈 艇 筋 ， 李 荣 禄 ，1998 )。 目前 已 建立 的 联合 共管 委员 会 还 不 够 完善 ， 首 先是 职责 不 明确 ， 大 多 数 联合 共管 委员 会 的 职责 都 是 护林 防火 ， 而 不 是 把 协调 社区 与 保护 区 的 关系 放 在 首位 ; 其 次 是 民主 程度 不 够 ， 委 员 会 成 员 把 各 自 的 行政 级 别 带 入 ， 地 位 不 平等 ， 例 如 ， 委 员 会 一 方 代 表 是 管理 局 局 长 ， 县 处 级 ， 另 一 方 是 村 长 ， 结 果 是 局 长 给 村 长 下 命令 ， 若 另 一 方 换 成 同 级 的 县 长 ， 又 不 了 解 社 区 的 具体 情况 , 因此 无 法 协商 ; 再 有 就 是 制度 不 健全 ,多 数 委 员 会 每 年 定期 磋商 1 一 2 次 ， 只 有 2 个 委员 会 为 每 年 4 次 ， 而 不 定期 磋商 却 高 达 10 次 以 上 ， 最 多 30 次 。 调查 发 现 ， 那 些 内 部 设置 社区 管理 科室 或 建立 联合 共管 委员 会 的 保护 区 ， 与 社区 有 较 好 的 交流 与 沟通 ， 能 缓解 相互 之 间 的 矛盾 。 而 发 生 冲 突 较 多 ， 相 互 关 系 比较 紧张 的 保护 区 ， 往往 既 缺 乏 内 部 管理 机 构 ， 又 缺乏 外 部 协调 组 织 。 3.3 保护 区 需要 自 养 ， 经 营 与 管理 没有 分 开 保护 区 管理 机 构 经 费 不 足 ， 需 要 依赖 开发 区 内 资源 创收 ， 也 是 造成 保护 区 与 社区 矛盾 紧张 的 原因 之 一 。 为 了 解决 养 队伍 的 问题 ， 保 护 区 利用 对 资源 的 管理 权 ， 扩 大 多 种 经 营 途 径 ， 排 斥 社区 利益 ， 把 自己 放 在 社区 利益 集团 的 对 立 面 ， 因 而 就 失去 了 裁判 的 公正 性 ， 也 无 法 保持 中 立 、 平 等 、 有 效 的 管理 。 46 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 许多 保护 区 的 机 制 是 事业 单位 ， 企 业 化 运行 。 顾 名 思 义 ， 企 业 的 目的 就 是 最 大 限度 地 获得 利润 ， 经 营 变 成 了 保护 区 管理 机 构 的 主要 目标 和 宗旨 。 因 此 ， 社 区 居民 对 保护 区 资源 的 利用 受到 限制 或 禁止 ， 而 保护 区 自身 却 在 利用 本 应 受到 保护 的 资源 营利 和 创收 ;部 分 保 护 区 也 允许 社区 居民 开展 类 似 的 经 营 如 旅游 等 ， 但 对 自己 的 下 属 企业 给 予 种 种 优惠 政策 ， 使 得 社区 在 竞争 中 处 于 劣势 ， 引 起 社区 的 不 满 。 保护 区 既 作 为 经 营 者 又 作为 管理 者 的 双重 身份 ， 使 得 保护 与 发 展 的 关系 无 法 协调 ， 至 少 在 那些 意义 重大 ， 需 要 严格 保护 的 地 区 ， 浆 大 于 利 ， 应 该 通过 立法 或 体制 改革 将 两 者 分 Ft 3.4 法 律 规 定 不 明确 ， 无 章 可 循 法 制 建设 是 自然 保护 区 科学 管理 的 重要 方面 我国 自 然 保 护 区 立法 始 于 1956 年 全 国人 大 一 届 三 次 会 议 ， 根 据 人 大 代表 的 提案 ， 国 务 院 在 广东 易 湖 山 、 云 南西 双 版 纳 、 福 建 万 森 林 建 立 我 国 第 一 批 自 然 保 护 区 。1962 年 国务 院 发 布 的 《关于 积极 保护 和 合理 利用 野生 动物 的 指示 》 是 我 国 第 一 个 与 “保护 区 ”有 关 的 行政 法 规 ，1994 年 正式 颁布 了 《自然 保护 区 条 例 》。 目 前 ， 由 包括 《森林 法 》《 水 土 保 持 法 》《 野 生动 物 保护 法 》《 海 洋 环境 保护 法 》 和 《 自 然 保 护 区 条 例 》《 陆 生 野 生动 物 保 护 实 施 条 例 》《 植 物 检 疫 条 例 》 再 加 上 国务 院 办 公 厅 、 国家 环境 保护 总 局 、 国 家 林业 局 、 国 家 海洋 局 、 国 土 资源 部 、 农 业 部 等 部 委 发 出 的 有 关 自 然 保 护 的 若干 通知 ， 以 及 各 省 、 市 、 自 治 区 各 级 地 方 政 府 做 出 的 具体 行政 规章 ， 构 成 了 自 然 保 护 区 管理 和 建设 的 法 律 保 障 。 在 多 年 的 实践 中 发 现 , 我 国 自然 保护 法 规 体系 存在 不 足 ， 主要 表现 在 : (1) 自然 保护 条 例 缺 乏 应 有 的 法 律 地 位 ,缺乏 可 操作 性 。 例 如 ,保护 区 与 社区 的 关系 ， 仅 提 出 “应 当 妥 善 处理 与 当地 经 济 建设 和 居民 生产 、 生 活 的 关系 ”( 第 五 条 )， 过 于 笼统 ， 在 实际 工作 中 往往 无 法 运用 。 (2) 现行 的 法 律 法 规 在 立法 时 缺乏 统一 的 协调 和 考虑 ， 政 出 多 门 ， 互 相交 叉 ， 法 律 法 规 之 间 有 抵触 。 例 如 , 《自然 保护 区 条 例 》 规 定 :“ 在 自然 保护 区 的 核心 区 和 缓冲 区 内 不 得 建设 任何 生产 设施 。 在 实验 区 内 ， 不 得 建设 污染 环境 、 破 坏 资源 或 者 景观 的 生产 设施 ; 建 设 其 他 项 目 ， 其 污染 物 排放 不 得 超过 国家 和 地 方 规定 的 污染 物 排放 标准 。” 意 味 着 只 有 在 实 验 区 内 可 以 建设 生产 设施 ， 而 且 要 通过 环保 部 门 的 批准 ， 而 《森林 和 野生 动物 类 型 自然 保 护 区 管理 办 法 》 规 定 :“ 未 经 林业 部 或 省 、 自 治 区 、 直 辖 市 林业 主管 部 门 批准 ， 任何 单位 和 个 人 不 得 进入 自然 保护 区 建立 机 构 和 修筑 设施 。 "将 建立 机 构 和 修筑 设施 的 批准 权限 划 归 林 业 部 门 ， 而 且 没 有 分 区 对 待 。 (3) 相当 多 的 保护 区 缺乏 有 针对 性 的 规定 和 制度 , 即使 有 规定 和 制度 也 没有 通过 立法 程序 ， 使 其 合法 化 ， 仅 依靠 简单 的 行政 命令 ， 发 生 纠 纷 时 ， 无 法 可 依 ， 无 章 可 循 。 例 如 ， 保护 区 与 社区 之 间 的 关系 、 责 任 和 义务 ， 发 生 冲 突 时 的 解决 程序 ， 都 没有 明确 的 法 律 条 文 可 供 执 行 。 (4) 最 重要 的 土地 确 权 问题 ， 国 家 土地 局 、 国 家 环保 局 1995 年 联合 发 布 的 《自然 保 护 区 土地 管理 办 法 》 中 明文 规定 ,“ 依 法 确定 的 土地 所 有 权 和 使 用 权 , 不 因 自 然 保 护 区 的 划 定 而 改变 .” 国 土 资 源 部 又 在 1998 年 发 出 了 一 个 文件 《国土 资源 部 关于 认真 做 好 国家 级 目 然 保 护 区 划 界 立 标 和 土地 确 权 等 工作 的 通知 》 仅仅 强调 应 重视 保护 区 土地 权 属 问题 ,尽快 登记 发 证 ， 对 发 生 土 地 纠纷 的 保护 区 “要 优先 调处 ， 及 时 解决 ” 仍然 延续 原 有 规定 ， 没 有 自然 保护 区 的 社区 管理 : 问题 与 对 策 47 明确 土地 权 归 属 问题 ， 使 保护 区 内 土地 产权 众多 ， 用 途 复杂 ， 埋 下 冲突 的 隐患 。 所 调查 的 85 个 保护 区 中 ， 认 为 社区 参与 保护 区 管理 的 主要 障碍 是 无 法 律 保 障 的 占 14.5%， 无 政策 依据 的 占 22.9%， 土 地 权 属 不 清 的 占 15.7%。 4 解决 冲突 的 对 策 与 建议 4.1 重视 社区 管理 问题 认识 社区 管理 问题 的 重要 性 ， 在 立法 环节 把 社区 管理 工作 内 容纳 入 保护 区 管理 机 构 的 管理 目标 和 职责 ， 是 解决 社区 与 保护 区 冲突 的 前 提 。 生 物 圈 保护 区 所 倡导 的 概念 就 是 把 生 物 多 样 性 保护 与 社区 经 济 发 展 相 结合 ， 把 人 作为 生物 圈 保 护 区 中 的 组 成 成 分 来 考虑 ， 重 视 发 挥 缓冲 区 和 实验 区 的 功能 ， 建 立 广 泛 的 伙伴 式 的 合作 关系 ， 实 行 开 放 性 、 参 与 性 和 适应 性 的 管理 模式 ， 使 自然 保护 区 走 可 持续 发 展 之 路 。 42 ”尊重 社区 权利 ， 与 社区 分 享 利 益 对 保护 区 内 的 集体 所 有 土地 和 山林 、 水 体 、 牧 场 等 ， 应 尊重 其 所 有 者 受益 的 原则 ， 与 社区 分 享 利益 ， 帮 助 社 区 经 济 发 展 。 可 以 通过 购买 、 租 赁 土地 使 用 权 和 资源 管理 权 的 方式 ， 也 可 以 按 不 同 所 有 者 的 份额 ， 共 享 资源 获得 的 收益 ， 如 门票 、 资 源 补偿 费 、 土 地 设施 出 租 费 等 ， 还 可 以 通过 其 他 补偿 方式 ， 如 以 粮食 换 林 权 。 总 之 ， 要 把 利益 共享 的 思路 从 国家 宏 观 管 理 层面 一 直 贯 彻 到 每 个 自然 保护 区 的 每 个 员工 ， 尊 重 社区 的 权利 ， 认 真 听 取 社 区 的 意 见 和 建议 ， 才 能 更 好 地 实现 保护 区 的 管理 目标 。 4.3 建立 社区 管理 专 设 机 构 ， 建 立 和 完善 联合 共管 委员 会 在 所 有 保护 区 ， 或 至 少 在 国家 级 保护 区 管理 机 构 中 建立 专职 社区 管理 分 支 机 构 ， 如 社 区 管理 科 ， 是 解决 社区 与 保护 区 冲突 的 必要 手段 。 社 区 管理 科 的 工作 职能 就 是 帮助 社区 经 济 发 展 ， 解 决 社区 居民 提出 的 具体 要 求 ， 协 调 保护 与 发 展 的 关系 。 在 保护 区 与 社区 之 间 建 立 多 种 形式 的 联合 共管 委员 会 ， 联 合共 管 委员 会 的 形式 可 以 多 种 多 样 ， 成 员 可 多 可 少 ， 关 键 是 每 个 委员 会 的 目标 明确 ， 工 作 职 责 清楚 ， 运 行 机 制 有 效 。 有 的 委员 会 任务 是 共同 商议 确定 保护 区 划 界 、 分 区 和 发 展 规划 等 ， 成 员 可 以 由 地 方 政 府 和 保护 区 管理 层 组 成 ， 适 当 吸 收 社区 中 的 研究 机 构 和 知识 水 平 较 高 者 参加 ;有 的 委员 会 任务 是 协调 保护 区 和 社区 的 民事 或 经 济 纠纷 , 成员 可 以 由 社区 管理 科 和 村 长 或 村 民 委 员 会 组 成 ， 另外 吸收 族长 、 宗 教 领 袖 、 德 高 望 重 者 参加 ; 有 的 委员 会 任务 是 加 强生 态 环境 教育 ， 提 高 公众 的 保护 意识 ， 成 员 可 以 由 科研 科 、 宣 教科 和 村 民 委 员 会、 群众 组 织 ， 以 及 社区 学 校 中 的 教师 和 部 分 学 生 组 成 ; 有 的 委员 会 任务 是 护林 防火 、 联 合 保护 ， 成 员 可 以 由 防火 办 、 消 防 队 和 村 民 小 组 长 及 部 分 村 民 组 成 。 总 之 ， 可 以 广 开 思 路 ， 运 用 多 种 途径 ， 把 社区 与 保护 区 紧密 地 结合 在 一 起 ， 共 同 实现 自然 保护 的 目的 。 4.4 建立 科学 的 社区 管理 运行 机 制 ， 提 高 管理 水 平 所 谓 科 学 的 社区 管理 机 制 还 有 待 进一步 研究 ， 但 至 少 应 包括 以 下 政策 。 4.4.1 由 政府 赋予 保护 区 部 分 行政 管理 权力 那些 不 具备 地 方 政府 职能 的 保护 区 管理 机 构 ， 应 由 政府 授与 土地 、 资 源 管 理 权 ， 至 少 有 权力 对 保护 区 内 社区 居民 的 生产 活动 、 土 地 利用 方式 、 建 筑 及 设施 的 尺寸 、 样 式 、 交 通 工具 的 数量 等 制定 管理 规章 ， 并 加 以 监督 ， 对 违法 者 有 处 置 和 执法 权 。 4.4.2 国家 和 地 方 政府 给 予 保护 区 、 社 区 优惠 政策 48 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 社区 为 了 实现 自然 保护 的 目标 ， 经 济 发 展 和 生产 生活 都 受到 限制 ， 政 府 除 给 予 相应 补 偿 外 ， 还 应 给 予 一 定 的 优惠 政策 ， 如 税收 减免 等 。 44.3 ”建立 国家 补偿 机 制 通过 扶贫 款 或 保护 基金 等 形式 ， 建 立国 家 补偿 机 制 。 对 野生 动物 践踏 农田 、 狐 兽 猪 食 牲畜 、 候 鸟 袭 击 鱼 塘 等 损害 社区 利益 的 现象 有 固定 的 补偿 途径 ， 有 专门 机 构 评估 损失 ， 有 正常 的 申述 渠道 。 44.4 让 社区 有 参与 决策 的 权力 社区 应 对 保护 区 的 划 界 、 分 区 、 规 划 、 计 划 、 管 理 规章 的 制定 有 知情 权 ， 有 机 会 参与 讨论 ,发 表意 见 ， 有 一 定 程度 的 决策 权力 。 即 使 有 反对 意见 ， 也 保证 有 人 听取 和 作出 解释 。 445 ”建立 社区 监督 机 制 通过 人 大 、 地 方 政 府 、 纪 检 监 察 部 门 对 自然 保护 区 的 管理 机 构 实行 监督 ， 在 保护 区 管 理 人 员 的 工作 考核 中 也 加 入 社区 的 考核 意见 ,绩效 挂钩 ,敦促 管理 人 员 提 高 对 社区 的 认识 ， 改进 工作 作风 。 45 经 营 与 管理 分 离 ， 限 制 保护 区 的 经 营 权力 由 于 我 国 是 一 个 发 展 中 国家 ， 受 国家 经 济 实力 所 限 ， 保 护 区 需要 自 养 创 收 的 政策 ， 在 相当 一 段 时 间 内 还 会 继续 存在 ， 但 是 ， 应 该 对 保护 区 的 经 营 项 目 和 经 营 权 力 有 某 些 限 制 。 某 些 收费 项 目 可 以 继续 执行 ， 例 如 旅游 门票 ， 资 源 补 偿 费 ， 环 境 保护 费 等 ， 某 些 经 营 项 目 要 区 别 对 待 ， 例 如 ， 游 客 中 心 有 向 公众 宣传 教育 义务 的 ， 可 以 保留 ， 而 纯 属 赢利 的 企业 如 旅行 社 、 餐 饮 服 务 、 旅 馆 、 交 通 工 具 甚至 工厂 、 养 殖 场 等 应 剥离 ， 原 属 保护 区 所 有 的 要 转 让 ， 可 以 优先 、 优 惠 转让 给 保护 区 机 构 调整 后 分 流 的 职工 。 保 护 区 管理 机 构 包 括 职 工 都 不 应 拥有 被 保护 区 管理 企业 的 股份 ， 更 不 能 身 兼 数 职 。 当然 ， 保 护 区 经 营 权 和 管理 权 如 何 分 开 ， 还 需要 详细 的 科学 研究 和 论证 ， 而 且 分 开 的 前 提 是 保护 区 经 费 充 足 ， 国 家 必须 保证 支持 保护 区 管理 人 员 的 开支 ， 实 行 公务 员 制 。 若 保 护 区 职工 还 在 为 吃饭 发 愁 ， 就 不 可 能 把 经 营 和 管理 分 开 。 4.6 扶持 、 引 导 社 区 经 济 发 展 归根 结 底 ， 社 区 的 经 济 水 平 是 对 保护 的 根本 压力 ， 要 想 提 高 社区 居民 的 保护 意识 ， 必 须 首先 提高 他 们 的 生活 水 平 。 可 以 采取 多 种 形式 ， 通 过 多 种 渠道 扶持 和 引导 社区 的 经 济 发 展 。 调 整 产 业 结 构 ， 改 变 对 资源 依赖 型 的 传统 生产 方式 ， 减 少 种 植 、 养 殖 、 放 牧 、 捕 捞 等 对 自然 资源 破坏 较 大 的 产业 ， 代 替 以 生态 旅游 、 影 视 制 作 、 科 研 教育 等 对 自然 资源 压力 较 小 、 附 加 值 较 高 的 产业 ; 提倡 对 农林 产品 的 深加工 ， 在 同样 资源 采 收 的 基础 上 扩大 产品 的 收益 ; 强化 管理 ， 提 高 劳动 效率 ， 使 社区 能 最 大 限度 地 提高 利润 率 ， 引 进 技术 、 人 才 、 资 金 ， 协 助 社区 提高 生产 力 水 平 。 参考 文献 EAR. 1998. 保护 区 广 交 伙 伴 开 展 合作 管理 的 意义 与 途径 . 中 国生 物 圈 保 护 区 ，5 (1): 13~17 中 国 自 然 保护 纲要 编写 委员 会 . 1987. 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The aim that a natural reserves was established is to protect biological diversity and natural heritage, to meet the need of utilizing biological resources sustainedly by human being of the time and the future, furthermore, to promote the economic development and social progress. It is the most important that the locals should be living and developing and the communities should be rich and culture among all objects. There is a wrong opinion for long time. It is that natural resources and environment would be destroyed consequentially when economic level was raised, in other words, to reserve resources and environment, the nature should be kept desolate scene and any exploitation should be forbidden absolutely. In fact, sustained and steady economic development cannot depart from abundant resources and clean 50 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 environment, moreover, will support reserving nature by the way of offering modern technology and more and more cost. By the base of that, it is a challenge for every manager in natural reserves to balance the point on protecting biological diversity and ensuring local interests, to correspond the relationship between administrations and communities. This paper is a part of studying management policies in natural reserves in China. It analyzed the questionnaire that originated from 85 natural reserves and case survey from 12 national natural reserves. It argued about the main problems being faced by central and local administrations to manage the communities. After that, it discussed the reasons that the conflict was come into being between natural reserves administrations and communities, gave some advises to abate conflict and solutions to establish cooperation relationship, then supposed some idea for available management systems and mechanics. Key words Management of communities Natural reserves 遗传 二 多 & tt 源 保护 现状 及 行动 建议 AEA (中 国 农业 科学 院 作物 品种 资源 研究 所 ， 北京 100081) 农作物 种 质 NS 摘要 “本文 简 述 了 我 国 作物 种 质 资源 保护 现状 和 保护 的 必要 性 和 紧迫 性 ， 并 针对 我 国 目前 作 物种 质 资 源 保护 存在 的 问题 提出 了 行动 建议 和 对 策 。 文中 提出 作物 种 质 资源 是 国家 生存 和 发 展 的 战略 性 资源 。 作 物种 质 资源 保护 是 生物 多 样 性 保护 的 重要 内 容 ， 它 关系 到 中 国 21 世纪 16 亿 人 口 的 生存 安全 和 经 济 持续 稳定 发 展 。 然而 ,中 国 目前 由 于 经 济 的 高 速 发 展 和 生态 环境 的 恶化 ， 一 些 重要 的 农作物 种 质 资 源 正在 迅速 减少 或 处 于 濒危 状态 ， 若 不 加 以 抢救 和 保护 ， 必 然 会 给 今 后 农业 发 展 带 来 无 法 弥补 的 损失 。 为 此 ， 作 者 提出 近 10 年 我 国 作物 种 质 资源 保护 原则 、 目 标 、 任务 和 对 策 ， 包 括 : 作物 种 质 资源 的 基础 调查 、 编 目 ， 原 生境 保护 ， 西 部 种 质 资源 搜集 、 抢 救 ， 建立 生态 区 中 期 库 ， 现 有 保存 种 质 的 监测 和 更 新 ， 信 息 网 络 的 建立 等 六 大 任务 。 并 建议 建立 国 家 作物 种 质 资源 委员 会 ， 制 订 作物 种 质 资 源 保 护 管理 条 例 ， 建 立 有 效 的 管理 运行 机 制 ， 加 大 作 物种 质 资源 保护 和 研究 的 力度 。 关键 词 ”作物 种 质 资源 保护 建议 1 现状 1.1 目的 意义 农业 栽培 植物 及 其 野生 近 缘 种 质 资源 简称 为 农作物 种 质 资源 ， 也 称 农作物 基因 资源 。 农作物 种 质 资 源 是 生物 资源 中 与 人 类 生存 关系 最 密切 的 部 分 ， 是 人 类 食品 、 衣 着 的 最 重要 来 源 ， 是 人 类 地 球 上 最 宝贵 的 财富 。 我 国 育成 作物 新 品种 $ 000 多 个 ， 主 要 农作物 品种 更 新 换代 3 一 5 次 ， 良 种 复 盖 率 达 到 85% 以 上 ， 作 物种 质 资源 的 作用 功 不 可 没 。21 世纪 生物 技术 的 发 展 包 括 分 子 育 种 的 开展 将 主要 依赖 作物 基因 资源 作为 物质 基础 ,因此 , 它 是 21 世纪 我 国 农业 持续 发 展 的 最 基本 保证 。 随 着 人 口 的 增长 和 经 济 发 展 ， 生 态 环境 恶化 ， 耕 作 制 度 改变 ， 一 些 重要 的 作物 种 质 资 源 正在 急剧 减少 其 致 天 绝 ， 物 种 的 消失 意味 着 这 些 物种 所 携带 的 遗传 基因 也 随 之 消失 ， 而 目前 人 类 还 不 可 能 创造 和 复制 这 些 基 因 ， 这 将 大 大 增加 自然 生态 环境 的 脆弱 性 和 大 大 降低 自然 界 满足 人 类 需求 的 能 力 ， 人 类 就 不 可 避免 遭受 一 个 又 一 个 灾难 的 打击 。 因此 ， 保 护 作 物种 质 资源 是 世界 各 国共 同 关心 的 课题 ， 也 是 中 国政 府 历 来 重视 的 重要 任务 。 12 MAR 我 国 作 物种 质 资源 种 类 多 、 数 量 大 、 分 布 广 。 现 今 全 国 栽培 的 主要 作物 种 类 约 600 种 ， 其 中 粮食 作物 30 多 种 ， 经 济 作物 约 90 种 ， 果 树 约 150 种 ， 蔬 菜 120 多 种 ， 牧 草 约 50 种 ， 农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 53 绿肥 约 20 种 。 中 国 是 世界 三 个 独立 的 农业 起 源 系统 之 一 ,上 述 600 种 栽培 作物 中 起 源 于 中 国 或 在 中 国 种 植 一 千年 以 上 的 就 有 289 种 。 中 国 的 作物 不 仅 种 类 多 ， 而 且 野 生 及 野生 近 缘 种 也 很 丰富 ， 是 农业 育种 的 重要 基因 来 源 。 中 国政 府 一 直 重 视 农 作物 种 质 资源 的 收集 、 保 存 和 评价 利用 研究 工作 。50 年 代 中 和 70 年 代 未 分别 组 织 了 两 次 全 国 性 的 作物 种 质 资源 征集 工作 ， 征 集 各 类 作物 种 质 资源 20 RA 份 。1978 年 以 来 ， 组 织 了 各 种 类 型 的 作物 种 质 资源 考察 30 余 项 ， 包 括 云南 、 西 藏 、 神 农 架 、 三 峡 、 海 南 岛 、 大 巴山 、 黔 南 桂 西 、“ 京 九 ” 开 发 山区 等 重点 地 区 作物 资源 综合 考察 ; 全 国 性 的 野生 大 豆 、 野 生 稻 、 BESO. Wut. EL. AUER, 以 及 重点 地 区 的 小 麦 、 芝 及 、 饲 用 植物 、 棉 、 茶 、 桑 、 油 菜 、 烟 草 、 牧 草 等 种 质 资源 考察 。 通 过 考察 收集 各 类 作 物种 质 资源 6.3 万 份 。 近 20 多 年 来 ,我国 通 过 国外 引种 已 从 100 多 个 国家 和 地 区 引进 具有 保存 价值 的 种 质 资 源 达 7.0 万 余 份 。 通 过 征集 、 考 察 和 国外 引种 ， 使 我 国 拥有 的 作物 种 质 资源 总 数 达到 37 万 份 ， 仅 次 于 美国 〈55.5 万 份 )， 位 居 世 界 第 二 。 目前 ， 国 家 作物 种 质 资 源 的 保存 已 初步 形成 体系 ， 国 家 已 建 有 1 座 现 代 化 国家 作物 种 质 库 〈 北 京 ) 和 1 座 作 物种 质 复 份 库 〈 西 宁 )， 并 建立 了 32 个 国家 级 作物 种 质 资源 转 〈 含 2 个 试管 苗 库 )， 通 过 近 3 个 五 年 计划 的 科技 攻关 ， 已 将 分 散 全 国 的 主要 作物 种 质 资源 通过 繁殖 更 新 、 主 要 农艺 性 状 鉴定 和 编目 ， 入 国家 库 或 国家 转 作 为 国家 财富 集中 长 期 保存 。 凡 能 种 子 繁殖 保持 种 性 的 作物 均 将 种 子 入 国家 种 质 库 保 存 ; 凡 以 共 、 块 根 和 植株 繁殖 保持 种 性 的 作物 均 入 国家 种 质 转 或 试管 苗 库 保 存 。 目 前 国家 种 质 库 已 保存 195 种 作物 共 33.3 万 份 种 质 资源 ， 分 属 35 个 科 192 属 712 个 种 〈 含 亚 种 ); 国家 种 质 转 已 保存 50 BFP CED) 作物 3.8 万 份 种 质 资源 ， 约 分 属 1 050 个 种 〈 含 亚 种 )。 以 上 保存 的 37 万 余 份 种 质 资 源 中 含 野 生 种 质 资源 约 2 万 余 份 。 为 了 作物 种 质 的 研究 和 和 利用， 中国 农 科 院 有 关 作 物 专 业 所 建立 有 水 稻 、 粮 作 、 油 料 、 棉花 、 麻 类 、 蔬 菜 、 牧 草 、 烟 草 、 甜 菜 、 西 瓜 和 甜瓜 等 10 个 中 期 库 ， 各 省 〈 自 治 区 、 直 辖 市 ) 建 有 地 方 中 期 库 16 个 ， 保 存 地 方 作物 种 质 资源 约 30 多 万 份 。 各 中 期 库 所 保存 的 种 质 资源 大 部 分 已 入 国家 库 长 期 保存 ， 少 数 为 新 收集 待 整理 鉴定 和 正在 研究 和 使 用 中 的 育种 材 料 。 通过 “七 五 ^“ 八 五 ”和 “ 九 五 ”国家 科技 攻关 ， 对 国家 保存 的 37 万 余 份 作物 种 质 已 进行 了 初步 的 性 状 鉴定 评价 ， 其 中 对 57% 的 种 质 进行 了 抗 病 虫 鉴 定 ，39% 的 种 质 进行 了 抗 逆 性 鉴定 ，53% 的 种 质 进 行 了 主要 品质 鉴定 ，100% 的 种 质 进 行 了 主要 农艺 性 状 观 察 记 载 。 通过 鉴定 评价 获得 单项 或 多 项 性 状 优 展 的 种 质 3$ 000 余 份 ， 其 中 4 000 余 份 已 提供 育种 和 生产 利用 , 并 取得 了 显著 的 效益 。 此 外 , 还 建成 了 具有 180 种 作物 38 万 份 种 质 资 源 共 2 400 万 个 数据 项 ，2 000 兆 字 节 的 国家 作物 种 质 资源 信息 系统 。 13 ”存在 问题 我 国 作物 Z 种 质 资源 保护 工作 近 20 年 来 已 取得 举世 瞩目 的 成 就 ， 但 和 世界 先进 国家 相 比 ， 与 目前 社会 、 经 济 发 展 的 要 求 还 有 很 大 差距 ， 存 在 的 主要 问题 有 : 13.1 随 着 人 口 增 加 和 经 济 的 高 速 发 展 ， 生 态 环境 恶化 ,加 上 管理 落后 ， 资 源 保 护 意 识 差 ， 一 些 重要 的 农作物 种 质 资源 ， 尤 其 是 一 些 珍 稀 资 源 和 野生 资源 正在 迅速 减少 或 处 于 濒危 状 态 ， 若 不 加 以 抢救 和 保护 ， 必 然 会 给 今后 农业 发 展 带 来 无 法 弥补 的 损失 。 1.3.2 已 建成 的 2 座 国 家 作物 种 质 长 期 库 和 已 有 的 10 个 作物 种 质 中 期 库 ， 以 及 32 个 国家 54 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 级 种 质 资源 团 〈 含 2 个 试管 苗 库 ) 的 正常 运转 费用 尚 无 稳定 的 经 费 来 源 渠 道 ， 国 家 所 保存 的 37 万 份 作 物种 质 资 源 的 安全 疝 无 保障 。 1.3.3 ”作物 种 质 资源 的 原生 境 保存 尚未 提 到 上 日程， 一 些 重 要 的 野生 资源 和 珍 黎 资源 正面 临 消失 。 1.3.4 国内 尚 有 15% 的 作物 种 质 资源 等 竺 收集， 特别 是 新 开发 建设 的 西部 地 区 的 作物 种 质 资源 急 待 收集 和 抢救 。 1.3.5 种 质 资源 保护 缺少 有 力 的 领导 和 管理 机 构 ， 体 系 不 健全 ， 政 策 不 配套 ， 管 理 混 乱 。 在 目前 科研 机 构 改革 的 情况 下 ， 问 题 更 为 突出 。 2 目标 2005 年 目标 : 完成 全 国 作 物种 质 资源 多 样 性 基础 调查 ， 查 清 中 国 作 物种 质 资 源 多 样 性 家 底 和 濒危 物 种 状况 ;建立 20 个 珍稀 濒危 野生 亲缘 种 保护 示范 点 ;完成 西部 12 省 . 自治区、 直辖 市 ) 作物 种 质 资源 的 收集 抢救 任务 ; 建成 7 个 大 生态 区 中 期 保存 库 ;， 完成 国家 长 期 库 种 子 检 测 15 万 份 ， 更 新 2.5 万 份 ， 国 家 中 期 库 种 子 更 新 20 万 份 ， 国 家 种 质 转 种 质 更 新 0.5 万 份 的 任 务 。 建 成 作物 种 质 资源 保护 信息 网 络 和 监测 系统 。 2010 年 目标 : 建成 完整 的 作物 种 质 资源 保护 和 管理 体系 。 在 种 质 资源 保护 、 利 用 和 管理 上 达到 规范 化 、 科 学 化 、 信 息 化 。 以 西部 为 重点 ， 继 续 收 集 国 内 作物 种 质 资源 ， 加 上 国外 引种 使 国家 保存 的 作物 种 质 资源 达到 40 万 份 以 上 。 不 仅 在 作物 种 质 资源 保存 的 数量 上 处 于 国际 领先 地 位 ， 而 且 在 作物 种 质 资源 保护 、 利 用 和 管理 上 跻身 世界 先进 行列 。 3 指导 思想 与 原则 3.1 按照 中 华人 民 共 和 国 《野生 植物 保护 条 例 》(1996 年 9 月 30 日 颁布 )， 凡 农作物 栽培 种 及 其 野生 近 缘 植物 〈 不 包括 野生 树木 ) 均 归 口 农 业 部 负责 收集 、 保 护 和 利用 ， 在 农 区 内 的 由 农业 部 负责 和 监督 管理 。 3.2 ”农作物 种 质 资源 保护 是 基础 性 工作 ， 以 中 央 集 中 保存 为 主 。 为 此 ， 在 今后 10 年 中 ， 由 中 央 、 省 两 级 负责 制 逐步 过 渡 到 由 中 央 农 业 部 委托 中 国 农业 科学 院 负责 制 。 在 北京 建立 国家 作物 种 质 长 期 保存 库 〈 已 建 )， 在 西宁 建立 复 份 长 期 保存 库 〈 已 建 )， 在 中 国 农 科 院 有 关 研究 所 分 别 建立 不 同 作 物 中 期 保存 库 ( 待 完善 ), 分 别 在 全 国 7 个 农业 生态 区 各 建 一 个 中 期 保存 库 〈 未 建 )。 中 期 库 负责 种 子 繁殖 、 更 新 ， 并 提供 种 子 给 各 单位 研究 和 利用 。 长 期 库 不 直接 向 利用 者 提供 种 子 ， 而 作为 中 期 库 的 后 盾 ， 保 证 国家 种 质 的 安全 保存 。 种 质 围 、 保 护 区 、 保 护 点 或 保护 株 势 必 分 散在 全 国 各 地 ， 宜 由 中 央 和 省 两 级 共同 负责 。 3.3 ” 凡 通 过 种 子 繁殖 保持 种 性 的 作物 种 质 进 行 种 子 库 保 存 ; EACH BED HH) 型 种 子 作物 一 般 采 取 田 间 种 质 围 植 株 保存 ， 也 可 采用 试管 菌 或 超低温 保存 。 野 生 种 和 近 缘 种 一 般 在 原生 境 下 采取 自然 保护 区 、 保 护 点 或 保护 株 保存 (原生 境 保存 )， 同 时 ， 在 种 质 库 或 种 质 围 中 保存 部 分 野生 种 质 以 提供 利用 。 3.4 对 作物 种 质 资 源 的 保护 应 重点 考虑 保护 种 内 遗传 多 样 性 , 因此 所 保护 的 种 和 品种 应 有 足够 的 群体 和 单 株 ， 以 最 大 限度 维持 一 个 物种 或 品种 的 遗传 多 样 性 。 农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 55 3.5 在 收集 、 保 护 作物 种 质 资源 时 必须 考虑 不 同 地 域 间 的 不 可 替代 性 。 我 国 地 域 广阔 、 生 态 多 样 ， 同 一 物种 在 不 同 生态 区 物种 丰富 度 各 不 一 样 ， 不 同 生 态 区 遗传 类 型 也 不 一 样 。 因 此 ， 对 野生 种 必须 采取 按 生 态 区 就 地 保护 的 原则 。 4 行动 计划 4.1 总 体 布局 国家 农作物 种 质 资源 委员 会 〈 办 公 室 ) 非 原 生境 保护 国家 珍稀 濒危 野 国家 种 质 长 期 库 国家 种 质 资源 转 生 近 缘 种 保护 点 CER. HT) 生态 区 中 期 库 国家 种 质 中 期 库 省 《自治 区 、 直辖 市 ) 中 期 Bt) Pr eB (自治 区 、 直辖 市 ) 中 期 库 (16 个 已 建 ) “4.2 具体 行动 4.2.1 行动 一 农作物 种 质 资源 基础 调查 和 编目 C1) 依据 : 我 国政 府 提 出 “中 国 在 环境 和 发 展 领域 的 10 项 对 策 和 措施 ”中 提 到 “我 国生 物资 源 极为 丰富 ， 殖 藏 着 极 大 的 经 济 和 科学 价值 ， 应 该 加 快 查 明 我 国生 物资 源 家 底 和 频 危 物 种 现状 ， 进 一 步 加 强 对 生物 多 样 性 的 保护 和 合理 利用 …… ”近年 我 国 虽 然 已 收集 了 大 量 的 作物 种 质 资源 ， 但 对 其 多 样 性 的 丰富 程度 和 濒危 物种 现状 并 不 十 分 清楚 。 此 行动 可 为 保护 方案 具体 制订 提供 依据 。 (2) 目标 : 完成 全 国 农作物 种 质 资源 多 样 性 基础 调查 和 编目 ， 编 写 出 《中 国 作 物种 质 56 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 资源 多 样 性 》 专 著 和 《濒危 作物 种 质 资源 名 录 》。 (3) 任务 : 调查 粮 、 棉 、 油 、 采 、 糖 、 菜 、 果 、 茶 、 桑 、 草 、 热 作 等 作物 及 其 野生 近 缘 的 种 类 和 分 布 〈 包 括 种 、 亚 种 和 变种 )， 列 出 各 个 种 的 分 布地 区 和 主要 生境 ， 指 出 中 国 特有 种 和 特 有 类 型 ， 编 著 出 版 《中 国 作 物种 质 资 源 多 样 性 》 专 著 。 @ 查 清 各 作物 名 优 品 种 及 野生 亲缘 植物 的 利用 情况 和 濒危 程度 ， 提 出 利用 和 保护 相 结 合 的 保护 措施 ， 编 写 《 濒 危 作 物种 质 资源 名 录 》。 4.2.2 行动 二 珍 、 稀 、 濒 危 野 生 近 缘 植 物 的 原生 境 保护 (1) 依据 : 目前 ， 一 些 珍稀 品种 和 重要 的 野生 近 缘 种 正在 迅速 消失 ， 同 时 ， 这 些 重 要 的 野生 种 又 很 难 在 非 原 生境 下 生存 ， 对 这 些 处 于 濒危 状态 的 重要 野生 种 进行 原生 境 保护 显 得 尤为 紧迫 和 重要 。 (2) 目标 : 提出 珍稀 、 濒 危 野 生 近 缘 植 物 原生 境 保护 方案 ， 建 立 20 个 珍稀 品种 和 濒危 野生 近 缘 种 的 原生 境 保护 示范 点 。 (3) 任务 : | GDb 调 查 水 稻 、 大 豆 、 柑 橘 、 茶 及 其 他 起 源 于 中 国 的 主要 作物 野生 近 缘 种 遗传 多 样 性 富 集中 心 ， 明 确 各 中 心 多 样 性 的 富 集 特点 ， 提 出 科学 的 原生 境 保存 方案 。 @ 建 立 20 个 珍稀 和 濒危 近 缘 野 生 种 原生 境 保护 点 , 并 取得 经 验 , 为 建立 第 二 批 保护 点 起 示范 作用 。 4.2.3 行动 三 西部 大 开发 12 省 (自治 区 、 直 辖 市 ) 作物 种 质 资 源 的 搜集 、 抢 救 (1) 依据 :“ 切 实 摘 好 生态 环境 保护 和 建设 ”是 西部 大 开发 的 重要 任务 之 一 。 西 部 地 区 种 质 资源 丰富 ， 破 坏 程 度 低 ， 作 物种 质 资源 的 搜集 远 不 及 东部 地 区 。 随 着 西部 的 大 开发 ， 一 些 重要 的 作物 种 质 资 源 可 能 加 速 减少 或 丢失 ， 一 些 长 期 依赖 于 当地 生境 的 原 产 作物 资源 和 野生 资源 就 会 加 速 濒危 和 灭绝 。 对 西部 地 区 进行 种 质 资 源 抢救 性 收集 和 保存 是 当务之急 。 (2) 目标 : 全 完成 西部 12 省 〈 自 治 区 、 直 辖 市 ) 作物 种 质 资源 的 收集 任务 ， 新 收集 作物 种 质 资源 3 Trt. @ 完 成 西部 重点 地 区 40 个 县 的 考察 调查 、 收 集 作 物种 质 资 源 S 000 份 。 多 对 收集 材料 进行 农艺 性 状 鉴定 和 种 子 〈 种 苗 ) 繁殖 ， 送 国家 长 期 库 〈 围 ) 和 相应 的 中 期 库 保 存 。 (3) 任务 : 建立 西部 地 区 种 质 资 源 考 察 队 ， 负 责 组 织 协调 并 参加 西部 作物 种 质 资源 的 抢救 收集 任务 。 @ 组 织 西部 12 省 (自治 区 、 直辖 市 ) 农业 科研 、 教 学 单位 清理 已 收集 种 质 资源 的 家 诬 ， 提出 收集 抢救 计划 ， 按 计划 对 本 省 〈 自 治 区 、 直 辖 市 ) 种 质 资源 进行 收集 。 @@ 对 收集 资源 进行 整理 、 鉴 定 和 繁 种 入 库 。 42.4 行动 四 建立 7 个 农业 生态 区 中 期 库 (1) 依据 : 我 国 地 域 广阔 ， 作 物种 质 资源 丰富 且 分 布 广 ， 考 虑 到 作物 分 布 的 区 域 性 和 区 域 间 种 质 资源 的 不 可 替代 性 ， 加 上 引种 试 种 、 繁 殖 更 新 和 利用 的 需要 ， 并 参照 国外 的 经 验 ， 必 须 按 生 态 区 建立 中 期 库 和 引种 试 种 繁殖 点 。 农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 57 (2): 在 东北 、 华 北 、 黄 淮 、 长 江 中 下 游 、 华 南 、 云 贵 高 原 、 青 藏 高 原 和 西部 干旱 区 各 建 〈 或 完善 ) 一 个 中 期 库 ， 库 容量 5 一 7 万 份 ， 库 温 0 一 SC 以 下 ， 承 担 农 业 生态 区 作物 种 质 资 源 保存 和 引种 试 种 任务 ， 同 时 在 专业 作物 负责 单位 的 安排 下 承担 长 期 库 种 子 更 新 、 繁 种 和 有 关 资 源 研究 任务 。 (3) 任务 : @@ 根 据 生态 代表 性 、 已 有 基础 和 条 件 ， 确 定 建 库 地 点 。@O 落 实 建 库 的 依附 单位 。@@) 制 定 建 库 设 计 施 工 方案 。 一 般 在 科研 力量 较 强 的 省 《自治 区 、 直 辖 市 ) 农业 科学 院 种 质 资 源 研究 所 《〈 室 ) 的 基础 上 建立 ， 仍 由 地 方 领导 。 4.2.5 行动 五 ”国家 35 万 份 中 、 长 期 保存 种 质 的 监测 和 更 新 (1) 依据 : 随 着 保存 时 间 的 延长 ， 国 家 中 、 长 期 保存 的 作物 种 质 的 活力 会 逐渐 下 降 和 衰减 ,每 隔 一 定时 间 必 须 对 其 活力 进行 检测 , 长 期 库 的 种 子 一般 每 隔 10 年 检测 一 次 发 芽 力 ， 中 期 库 一 般 3 一 5 年 检测 一 次 发 芽 力 。 发 芽 力 明显 下 降 至 极限 标准 者 必须 进行 繁 种 更 新 。 对 种 质 资 源 围 的 植株 也 要 根据 其 树 势 衰老 和 自然 灾害 情况 及 时 淘汰 和 更 新 。 这 样 才能 保证 已 保存 种 质 资源 的 可 持续 利用 和 不 丢失 。 (2) Bix: 国家 长 期 库 每 年 检测 发 芽 力 3 万 份 ， 繁 种 更 新 平均 0.5 万 份 ，10 年 检测 30 万 份 ， 更 新 5 万 份 。 国 家 中 期 库 〈10 个 ) 平均 每 年 更 新 4 万 份 ， 前 $ 年 更 新 20 万 份 ; 后 $ 年 繁殖 更 新 15 万 份 。 国 家 种 质 围 平均 每 年 更 新 、 复 壮 、 补 遗 1 000 份 ，10 年 更 新 1 万 份 。 (3) 任务 : GD 利用 国家 库 原 有 的 条 件 进 行 种 子 发 芽 力 检测 工作 。 @ 根 据 入 库 时 间 长 短 和 不 同 作 物种 子 衰老 速率 安排 种 子 检 测 时 间 表 。 @@ 由 熟悉 作物 种 质 资源 的 专家 分 别 负责 完成 各 种 作物 繁 种 更 新 的 任务 。 昌国 家 种 质 围 的 更 新 复壮 补遗 工作 由 转 负 责 人 制订 计划 实施 完成 。 4.2.6 行动 六 ”作物 种 质 资 源 保 护 信息 网 络 和 监测 系统 的 建立 (1) 依据 : 作物 种 质 资源 信息 的 规范 化 和 网 络 化 对 种 质 资源 的 保护 、 信 息 利用 共享 和 种 质 资源 管理 的 科学 化 是 十 分 重要 的 ， 它 反映 作物 种 质 资 源 的 研究 和 管理 水 平 ， 是 国家 科 学 进步 的 直接 反映 。 (2) Bis: 建成 包括 2 个 国家 库 ，10 个 中 期 库 ，7 个 生态 库 ，32 个 种 质 围 ，20 个 保护 点 的 作物 种 质 信 息 网 络 。 并 达到 对 各 网 点 保存 种 质 资源 进行 动态 监测 的 要 求 。 (3) 任务 : 制定 农作物 种 质 资 源 库 、 围 保存 种 质 和 原生 境 保护 种 质 信息 标准 ， 按 照 国家 生物 多 ， 样 性 信息 网 络 系统 要 求 进行 系统 设计 和 数据 标准 化 ， 建 立 以 国家 作物 种 质 库 〈 北 京 ) 为 中 心 的 库 、 轩 、 区 、 点 作物 种 质 资源 信息 网 络 。 @ 建 立国 家 中 、 长 期 作物 种 质 库 和 种 质 转 种 子 、 苗 木 监测 系统 及 动态 变化 模型 。 加 建立 作物 种 质 资源 标本 图 像 数据 库 及 图 文 并 茂 的 多 媒体 系统 。 5 措施 与 建议 为 解决 该 计划 实施 中 存在 的 主要 问题 ， 达 到 2005 年 和 2010 年 计划 目标 ， 建 议 采 取 以 下 措施 。 58 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 5.1 成 立国 家 作物 种 质 资源 委员 会 负责 全 国 作物 种 质 资源 保护 利用 和 研究 的 规划 、 协 调 ， 制 定 有 关 政策 、 法 规 ， 加 强 统 管理 ， 提 高 种 质 资源 利用 效率 和 加 强 保护 力度 。 委 员 会 下 设 办 公 室 作为 日 常 办 事 机 构 。 办 公 室 设 在 农业 部 或 委托 中 国 农 业 科学 院 作 物品 种 资源 研究 所 建立 。 5.2 组 织 实施 本 计划 拟 由 中 国 农业 科学 院 作物 品种 资源 研究 所 负责 ， 依 靠 原 有 全 国 作 物种 质 资源 协 作 网 实施 。 该 协作 网 每 种 〈 类 ) 作物 均 有 一 个 负责 全 国 种 质 资源 的 单位 负责 。 有 关内 容 依 靠 各 省 〈 市 、 区 ) 有 关 和 科研、 教学 和 领导 部 门 执行 ， 有 关 野 生 种 质 资源 的 保护 依靠 当地 政 府 和 专业 科研 单位 执行 5.3 经 费 保 证 经 费 来 源 是 本 计划 实施 的 基本 保证 ， 此 计划 属 基础 性 、 公 益 性 ， 具 有 社会 、 经 济 和 生 态 长 远 效 益 ， 关 系 到 人 们 生存 安全 和 科学 的 进步 ， 必 须 由 国家 政府 部 门 投入 。 全 部 计划 经 费 ， 由 国家 列 入 科学 基础 性 工作 专项 计划 ， 全 额 拨款 。 5.4 制订 作物 种 质 资源 保护 管理 条 例 〈 或 细则 ) 对 库 、 团 、 点 种 质 资 源 保护 管理 、 交 换 、 利 用 等 建立 具体 规章 制度 ， 使 种 质 资源 管理 走向 规范 化 和 科学 化 。 5.5 加 强 科 技 培 训 ， 引 进 吸 收 中 青年 科技 人 才 ， 提 高 作物 种 质 资 源 研究 和 管理 水 平 参考 文献 国家 环保 局 . 中 国 的 生物 多 样 性 保护 行动 计划 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 中 国 农业 部 . 中 国 21 世纪 议程 农业 行动 计划 . 北京 : 中 国 农 业 出 版 社 方 嘉禾 主编 . 1998. “ 八 五 ”作物 品种 资源 研究 进展 . 北京 : 中 国 农业 科 技 出 版 社 AS, FHA. 2000. 我 国 作物 遗传 资源 多 样 性 保护 与 持续 利用 现状 调研 报告 刘 旭 . 1999. 作物 种 质 资源 与 科技 革命 . 中 国 农业 科技 导报 ，(2): 31 一 35 BER. 1999. 我 国 作物 种 质 资源 研究 现状 与 展望 . 中 国 农业 科 技 导 报 ，(2): 36~40 王 天 云 . 1999. 抢救 种 质 资源 保护 生物 多 样 性 . 中 国 农 业 科技 导报 ，(2): 46 一 49 类 和希 社 .1999. 世界 粮食 和 农业 植物 遗传 资源 概况 . 中 国 农业 科技 导报 ，(2): 50 一 53 ABST. 1996. 中 国 作物 野生 种 质 资 源 . 作物 品种 资源 ，(2): 18 Status and Acting Proposals Concerning the Conservation of Chinese Crop Germplasm Resources Fang Jiahe (Institute of Crop Germplasm Resources, CAAS Beijing 100081 ) Abstract Status on conservation of Chinese crop germplasm resources and its necessity and urgency was briefly described in this paper. It also gave some acting proposals and strategies on the problems existing in the conservation of crop germplasm resources in our country. The crop germplasm resources is very essential 农作物 种 质 资源 保护 现状 及 行动 建议 resources for the existence and development of our country, and it is an important component of the biodiversity conservation. The conservation and utilization of crop germplasm resources is concerning the food security of 1.6 billion people in China in the 21“ century. However, with the rapid development of economy, the ecosystem is becoming worse and worse in China. Some important crop germplasm resources are already disappeared, or they are in danger of being extinct, it is an urgent mission for the government departments to strengthen the conservation of crop germplasm resources. Hence, the author listed the principle, the object, the task and the strategy of crop germplasm resources conservation in the next 10 years in China, including the base surveying and inventorying crop germplasm resouces, in situ conservation, collecting and rescuing the crop germplasm resources existing in the west of China, building the medi-term genebanks in different ecosystem, viability monitoring and regeneration of the crop germplasm resources in the long-term genebank, and establshing the informatin web of the crop germplasm resouces. We suggest establishing a national crop germplasm resource committee, and setting down the law for germplasm resource conservation, establishing an effective administrative system to strengthen the protection and research of crop germplasm resources resources. key words Crop germplasm resources, Protection, Acting 59 OTEK IAB IB SHER IRE 陈 少 瑜 。 赵 文 书 《云南 省 林业 和 科学院， 昆明 6502204) 摘要 采用 聚 丙烯 酰胺 重 直 板 凝 胶 电 泳 和 水 平 淀粉 凝 胶 电 泳 ， 检 测 了 思茅 松 ( Pinus kesiya Royleex Gord. var. langbianensis ) 种 子 胚乳 的 9 种 同 工 酶 .通过 对 9 种 酶 系统 编码 的 16 个 酶 位 点 的 遗传 分 析 ， 揭 示 了 思 茅 松 3 个 天 然 群 体 的 遗传 多 样 性 和 遗传 分 化 情况 。 思 节 松 天 然 群 体 的 遗传 多 样 性 较 高 ， 群 体 的 多 态 位 点 比例 为 0. 667; 平均 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 为 2 13; 期 望 杂 合 度 和 观察 杂 合 度 分 别 为 0.288 和 0. 197.。 群 体 间 的 遗传 分 化 程度 较 低 ,分 化 系数 仅 为 0. 052， 群体 间 的 遗传 一 致 度 和 遗传 距离 的 平均 值 分 别 为 0。985 400. O15. 关键 词 GFP AKHK HLH 。 遗传 多 样 性 ”遗传 分 化 遗传 多 样 性 是 生物 多 样 性 的 基础 。 对 于 林木 来 说 ， 树 种 遗传 多 样 性 的 数量 和 方式 决定 了 它 适 应 变化 环境 的 能 力 ， 是 维持 森林 生态 系统 长 期 稳定 的 基础 〈 张 春晓 等 ，1998)。 多 样 性 的 测定 对 了 解 种 源 的 适应 性 、 物 种 的 起 源 、 基 因 资 源 的 分 布 以 及 如 何 合理 地 保护 和 利用 基因 资源 都 具有 重要 意义 。 因 此 了 解 树 种 的 遗传 多 样 性 及 研究 如 何 对 其 加 以 保护 是 非常 有 必要 的 。 思茅 松 〈 Pinus kesiya Royleex Gord. var. langbianensis) 是 云南 省 的 主要 用 材 及 采 脂 树种 。 分 布 在 云南 西南 部 ， 集 中 分 布 于 哀 牢 山 以 西亚 热带 南部 ， 即 约 北 纬 24”24“′ 以 南 、 东经 99”5' ~102° 30' Zia). BHR HK AAA OA, Fie, 年 降水 量 1000~1 500mm， 相 对 湿度 达 80%《〔 吴 兆 录 ，1994)。 思 茅 松 的 地 理 分 布 、 生 物 、 生 态 学 特 性 〈 云 南 森林 编写 组 编 ，1986; 吴 兆 录 ，1990; 顾 志 健 等 1982; 吴 兆 录 等 ，1992; 罗 天 浩 ， 1986)、 遗 传 改 良和 育种 〈 赵 文书 等 ，1993; 赵 文 书 等 ，1998; 赵 文 书 等 ，1999) 等 都 有 研 究 ， 本 研究 利用 凝 胶 电泳 技术 对 思茅 松 三 个 天 然 群 体 9 种 同 工 酶 的 遗传 多 样 性 进行 分 析 ， 以 揭示 思 茸 松 天 然 群体 的 遗传 多 样 性 和 遗传 分 化 情况 ， 为 其 基因 资源 的 合理 保存 、 利 用 以 及 遗传 改良 提供 基础 资料 和 科学 依据 。 1 材料 和 方法 1.1 实验 材料 实验 材料 取 自 云南 省 澜 沧 县 糯 福 乡 、 景 洪 大 渡 岗 和 江城 三 个 思茅 松 天 然 群体 。 以 单 株 种 子 的 胚乳 为 材料 进行 同 工 酶 实验 。 种 子 成 熟 期 〈12 月 一 1 月 ) 分 单 株 采集 球 果 《〈 单 株 间 隔 10m 以 上 )， 各 群体 分 别 采 集 10 余 单 株 球 果 。 采 回 后 按 单 株 风干 脱粒 ， 将 种 子 存 于 冰箱 ”云南 省 自然 科学 基金 资助 (98C017Q ) 刀 茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 61 中 备用 。 1.2 ”实验 方法 从 各 单 株 的 混合 种 子 中 ， 随 机 抽取 6 一 8 粒 种 子 ， 取 其 胚乳 。 两 粒 胚乳 为 一 个 样品 以 确 定 母 株 的 基因 型 。 由 于 胚乳 GHC TAD 为 单 倍 体 ， 可 以 直接 用 以 分 析 是 否 符合 Mendel 分 离 规律 ， 进 而 确定 谱 带 所 代表 的 等 位 基因 位 点 及 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 。 实 验 用 了 3 种 提取 缓冲 液 〈 见 表 2 注 )， 每 样 加 入 0.2ml 的 提取 缓冲 液 ， 在 冰 浴 中 研磨 提取 酶 重 白 。 用 整 FARHAD 3mm X6mm 大 小 的 滤纸 条 作 沁 子 吸取 研磨 液 上 样 。 同 工 酶 实验 采用 了 聚 丙 烦 酰 胺 垂直 板 凝 胶 电 泳 和 水 平 淀 粉 凝 胶 电 泳 两 种 电泳 方法 。 1.2.1 KAO BRAK DIK 凝 胶 制 备 及 电泳 : 聚 丙烯 胺 酰 凝 胶 不 连续 垂直 板式 电泳 所 用 的 分 离 胶 浓度 为 7.5 %, 浓缩 胶 浓 度 为 3 %。 电 极 缓冲 液 为 Tris- 甘 所 酸 (PH 值 8.3). HIKE 4C 冰 箱 中 进行 ， 稳 流 电泳 ， 浓 缩 胶 部 分 电流 ImA / 样 ， 进 入 分 离 胶 后 2mA / 样 ， 约 需 3.5 一 4h。 1.2.2 水 平 淀粉 凝 胶 电 六 凝 胶 制 备 及 电泳 : Sigma 淀粉 ， 用 凝 胶 缓冲 液 〈 表 1) 配置 12 WBE. SEK AA PA Phe 胶 和 电极 缓冲 液 组 合 ( 表 1)。 使 用 北京 六 一 厂 生产 的 水 平 切片 淀粉 凝 胶 电泳 槽 。 同 样 用 3mm X 6mm 大 小 的 滤纸 条 作 沱 子 吸 取 研 磨 液 上 样 。 电 泳 在 4C 冰 箱 中 进行 ，$0mA 稳 流 电泳 Sh A 右 ， 待 溴 酚 蓝 移 至 电泳 权 顶端 ， 停 止 电泳 ， 切 胶 染 色 。 两 种 电泳 的 染色 方法 相同 〈 王 中 仁 编著 ，1996 )。 将 凝 胶 显 色 后 扫描 电泳 谱 带 ， 并 用 干 腕 仪 制 成 永久 性 干 胶片 。 表 1 水 平 淀粉 凝 胶 电 泳 的 电泳 缓冲 液 系统 配方 Table 1 The electrode buffer and gel buffer in horizontal starch electrophoresis 编号 电泳 缓冲 液 凝 胶 绥 冲 液 NO. Electrode buffer Gel buffer A 0.4 mol/L 柠檬 酸 三 钠 〈( pH {ff 7.0) 0.02 mol/L 盐酸 组 氨 酸 (pH {A 7.0) B 0.1 mol/L NaOH, 0.3mol/L WHR (pH 8.6) 0.015 mol/L Tris, 0.004 mol/L 柠檬 酸 两 种 电泳 方法 共 试 验 J 了 13 种 酶 系统 , 其 中 9 种 酶 系统 表现 了 稳定 而 清晰 的 酶 谱 。 可 用 于 下 一 步 的 遗传 分 析 。9% 种 酶 系统 的 实验 方案 见 表 2。 13 酶 基因 遗传 多 样 性 的 分 析 13.1 酶 基因 位 点 、 等 位 基因 的 表示 及 同 工 酶 分 析 通过 酶 谱 的 判 译 ， 获 得 酶 基因 位 点 和 各 位 点 的 等 位 基因 。 为 便于 应 用 分 析 软 件 时 参数 的 输入 ， 酶 位 点 从 负极 到 正极 依次 用 1，2，3…… 表 示 ， 各 位 点 的 等 位 基因 依次 用 A，B， C，D…… 表 示 。 由 于 种 子 豚 乳 是 单 倍 体 ， 同 株 种 子 的 酶 基因 位 点 上 的 等 位 基因 分 离 应 该 符 合 备 德尔 遗传 规律 ， 若 是 单 态 位 点 ， 其 等 位 基因 是 一 致 的 ， 没 有 分 离 ;， 若是 多 态 的 ， 等 位 基因 的 分 离 应 为 1 : 1。 这 样 便 可 直接 从 酶 谱 读 出 单 株 的 基因 型 ， 计 算出 各 位 点 的 等 位 基因 频率 。 错 定 基因 型 的 概率 为 0.5“” Ce 为 所 分 析 的 种 子 胚 乳 数 )， 因 此 每 单 株 平均 分 析 8 个 胚乳 ， 错 定 母 株 基因 的 概率 仅 为 0.007 (Boyleand 和 Morgenstern，1987 )。 62 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 表 2 思茅 松 同 工 酶 的 电泳 实验 方案 Table2 The methods for electrophoresis experiment of isozymes of Pinus Kesiya 电泳 方法 酶 系统 名 称 缩写 酶 代码 提取 缓冲 液 电泳 缓冲 系统 +, Electrophoresis Enzyme systems Abbreviation EC No. Extract buffers Buffer systems methods KAARH AM Aspartate AAT BE. G. 26.0.4 peat Il Stee 3 p | Co 2heum. its 3k 号 aminotransferase ZWEI eee een ADH a ee ae a a Tl SUIS HER AB Alcohl dehydrogenase ik 酯 酶 聚 丙 烯 酰胺 垂直 工 、 开 或 I 工 号 提取 组 EST EV Canis be = Esterase 板 电泳 冲 液 谷 氨 酸 脱 氨 酶 Glutamate GDH Oe (eee ae ee) ee II 号 提取 液 u - SCR alee ale | WHI , ligase 葡萄 糖 6- 磷 酸 脱氧 酶 水 平 淀 粉 凝 胶 电 Glucose-6-phosphate G6PD BACALL sh. 49 沪 Tl SKIS Fe AB dehydrogenase wieoail MDH Be eka. 37 站 II 号 提取 液 A Malate dehydrogenase 泳 Be 酸 葡萄 糖 酸 脱 氢 酶 水 平 淀粉 凝 胶 电 Phosphogluconate PGD EB Ca lok. 1.44 x II 号 提取 液 A dehydrogenase 磷酸 葡萄 糖 变 位 酶 水 平 淀粉 凝 胶 电 、 PGM Bac. 51430. 2 ; I SHER HK A Phosphoglucomuase vk alte ais SKD E,Gotel. Io25 eli Il Stew A Shikimate dehydrogenase tk %: 工 号 提取 缓冲 液 : 电极 缓冲 液 + (0.1% HELM + 4% PVP ) 工 号 提取 缓冲 液 : 简单 磷酸 提取 液 0.1M，PpH 值 7.5 X: NaH2PO:。H2O 〈 0.1M, SOml ): 0.69g 50ml Y: NazHPO4:。12H2O 〈 0.1M, SOml ): 1.79g 50ml 4mIX + 21mlY +2. Sg 蔗糖 + 0.05mi SiZEZ AZ + 少许 PVP 50ml II 号 提取 缓冲 液 : 复杂 磷酸 提取 缓冲 液 《使 用 前 配制 ) 0.28g 四 硼酸 钠 0.08g ” 偏 亚 硫酸 钠 100g ” 聚 乙 烯 基 吡 咯 烷 酮 (PVP) 1.00g 抗坏血酸 钠 〈 存 冰箱 ) 0.07g 二 乙 基 二 硫 代 氨 基 甲 酸 钠 (FARE) 加 入 25ml 磷酸 缓冲 液 (0.1M，pH 值 7.5 )， 溶 解 至 透明 ， 加 入 0.25ml Hise ZA 1.3.2 ”遗传 分 析 为 研究 种 群 的 遗传 多 样 性 及 变异 规律 ， 计 算 分 析 了 以 下 遗传 参数 : 多 态 位 点 百分率 P (最 常见 的 等 位 基因 出 现 频率 小 于 或 等 于 0.99 的 位 点 定 为 多 态 位 点 ) (Nei，1975); 等 位 基因 平均 数 A;， 平均 期 望 杂 合 度 He， 平 均 实 际 杂 合 度 Ho， 基 因 分 化 系数 Gor 和 遗传 距离 思茅 松 天 然 群体 遗传 多 样 性 及 遗传 分 化 63 D。 具 体 的 计算 公式 见 文献 〈 葛 颂 等 ，1988 )。 2 实验 结果 和 分 析 2.1 各 同 工 酶 系统 的 基因 位 点 及 等 位 基因 共 分 析 了 9 种 同 工 酶 系统 (名称 及 编号 见 表 2)。 其 中 AAT 表现 出 两 个 活性 区 ， 即 两 个 位 点 Aat-1 和 Aat-2, 3 个 种 群 中 Aat-1 和 Aat-2 位 点 皆 为 单 态 ， 由 于 Adh-2 位 点 不 清楚 ， ADH 酶 仅 分 析 了 Adh-1 和 Adh-3 两 个 位 点 ， 两 个 位 点 缘 为 多 态 位 点 ， 各 有 3 个 和 4 个 等 位 基因 ;GDH 只 有 一 个 活性 区 ， 但 在 各 群体 中 分 别 表现 1 一 3 个 等 位 基因 ; G6PD 有 两 个 位 点 ， 因 G6pd-1 位 点 不 清 ， 不 予 分 析 , 位 点 G6pd-2 在 3 个 群体 中 此 有 A FB 两 个 等 位 基 因 ; EST 有 4 个 位 点 ,但 只 有 Est-4 可 以 纳入 分 析 ,， 此 位 点 有 A, B, C3 个 等 位 基因 ; MDH 也 有 4 个 位 点 , 其 中 Mdh-2, Mdh-3, Mdh-4 都 是 单 态 位 点 ， Mdh-1 有 两 个 等 位 基因 ; PGD-6 有 两 个 位 点 ， 仅 Pgd-2 用 于 分 析 ， 此 位 点 有 3 个 等 位 基因 PGM 有 3 个 位 点 ， 其 中 Pgm-1l 有 四 个 等 位 基因 A，B，C，D，Pgm-2 和 Pgm-3 有 3 个 等 位 基因 A，B，C; SKD 有 3 个 位 点 ， 仅 Skd-3 位 点 用 于 分 析 ，3 个 群体 此 位 点 有 2 一 3 个 等 位 基因 。 这 样 在 9 种 酶 系统 中 共有 16 个 基因 位 点 38 个 等 位 基因 用 于 遗传 分 析 。 2.2 ”群体 的 遗传 多 样 性 2.2.1 等 位 基因 的 分 布 及 频率 3 个 群体 中 9 种 酶 16 个 基因 位 点 38 个 等 位 基因 的 分 布 及 频率 见 表 3。 表 3 3 个 思茅 松 天 然 种 群 的 等 位 基因 频率 及 杂 合 性 Table3 Allelic frequencies and heterozygosity in three natural populations of Pinus kesiya 位 点 等 位 基因 Allele (A, B, C, D) 精 福 乡 种 群 大 渡 岗 种 群 江城 种 群 Locus RAVE Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng A 1.000 1.000 1.000 Aat-1 He 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.000 A 1.000 1.000 1.000 Aat-2 He 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.000 A 0.833 0.545 0.929 0.083 0.273 0.071 Adh-]! 让 0.083 0.182 0.000 He 0.292 0.595 0.133 Ho 0.333 0.273 0.143 Adh-3 A 0.227 0.045 0.143 0.59] 0.727 0.786 Cc 0.182 0.045 0.071 D 0.000 0.182 0.000 He 0.566 0.434 0.357 64 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 〈 续 ) 位 点 等 位 基因 Allele (A，B，C，D) 精 福 乡 种 群 Kish ied HF 江城 种 群 Locus 杂 合 性 ”Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng Ho 0.273 0.273 0.357 A 0.958 0.773 1.000 Gdh-1 0.042 0.045 0.000 € 0.000 0.182 0.000 He 0.080 0.368 0.000 Ho 0.083 0.273 0.000 A 0.708 0.591 0.346 Gpd-2 B 0.292 0.409 0.654 He 0.413 0.483 0.453 Ho 0.417 0.273 0.231 A 0.500 0.227 0.333 0.318 0.545 0.542 Est-4 Cc 0.182 0.227 0.125 He 0.616 0.599 0.580 Ho 0.182 0.364 0.500 A 0.000 0.000 0.000 0.833 0.818 0.714 Mdh-1 他 0.167 0.182 0.286 He 0.278 0.298 0.408 Ho 0.167 0.182 0.286 A 1.000 1.000 1.000 Mdh-2 He 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.000 A 1.000 1.000 1.000 Mdh-3 He 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.000 A 1.000 1.000 1.000 Mdh-4 He 0.000 0.000 0.000 Ho 0.000 0.000 0.000 A 0.708 0.591 0.808 0.125 0.318 0.154 Pgd-2 GC 0.167 0.091 0.038 He 0.455 0.541 0.322 Ho 0.583 0.455 0.385 思茅 松 天 然 群 体 遗 传 多 样 性 及 遗传 分 化 ( 续 ) 位 点 等 位 基因 Allele (A, B, C, D) 精 福 乡 种 群 大 渡 岗 种 群 江城 种 群 Locus 4¥Att Heterozygosity (He, Ho) Nuofuxiang Dadugang Jiangcheng Pgm-1 A 0.208 0.545 0.571 B 0.458 0.273 0.286 c 0.250 0.045 0.071 D 0.083 0.136 0.071 He 0.677 0.607 0.582 Ho 0.417 0.273 0.214 A 0.833 0.818 0.679 0.000 0.000 0.143 Pgm-2 Cc 0.167 0.182 0.179 He 0.278 0.298 0.487 Ho 0.167 0.364 0.286 A 0:273 0.200 0.462 4 B 0.591 0.650 0.538 Pgm-3 Cc 0.136 0.150 0.000 He 0.558 0.515 0.497 Ho 0.364 0.500 0.154 A 0.182 0.227 0.179 0.818 0.682 0.821 Skd-3 Ss 0.000 0.091 0.000 He 0.298 0.475 0.293 Ho 0.182 0.273 0.214 平均 He 0.282 0.326 0.257 Mean Ho 0.197 0.219 0.173 65 2.2.2 ”种 群 的 遗传 多 样 性 KRAPRA 3 个 天 然 群体 的 遗传 多 样 性 情况 见 表 4。3 个 群体 A 的 平均 值 为 2.13， 其 中 大 小 岗 群 体 的 A 值 最 高 ， 为 2.3; 3 个 群体 P 的 平均 值 为 66.7%， 大 渡 岗 和 糯 福 乡 群 体 皆 为 68.8%， 江 城 为 62.5%; 3 个 群体 He 和 Ho 的 平均 值 分 别 为 0.288 和 0.197， 其 中 也 是 大 渡 岗 群 体 最 高 ， 达 0.326 和 0.219。 这 说 明 在 3 个 群体 中 大 渡 岗 群体 的 遗传 多 样 性 最 为 丰富 。 2.2.3 群体 的 遗传 分 化 采用 平均 杂 合 性 分 析 多 基因 位 点 的 平均 分 化 程度 。 根 据 Nei (1978) 的 方法 把 总 的 基 因 多 样 性 〈Hr) 划分 为 它 的 组 成 部 分 ， 即 种 群 内 的 基因 多 样 性 (Hs) 和 种 群 间 的 基因 多 样 TE (Dor) 研究 思 芭 松 的 遗传 分 化 情况 。 从 计算 结果 《〈 表 5) 可 以 看 出 ， 思 茅 松 群 体 间 的 遗 传 分 化 程度 比较 低 。3 个 群体 总 的 基因 多 样 性 为 0.304， 其 中 群体 内 的 基因 多 样 性 为 0.288， 66 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 群体 间 的 仅 为 0.016， 基 因 分 化 系数 为 0.052。 换 言 之 ， 只 有 约 占 总 遗传 多 样 性 的 $% 来 自 FR AA], TM Site PEAY 95% 产 生 于 和 群体 内 ， 也 表明 群体 内 遗传 多 样 性 比 群 体 间 的 大 的 多 。 用 Nei (1972) 遗传 距离 分 析 和 群体 间 分 化 程度 的 方法 分 析 了 思茅 松 3 个 天 然 群 体 的 遗 传 距离 和 遗传 一 致 度 〈 表 6)， 由 此 可 知 三 个 群体 总 的 平均 遗传 距离 为 0.015。 表 4 思茅 松 三 个 天 然 群体 的 遗传 多 样 性 Table 4 Genetic diversity of three natural populations of pinus kesiya 群体 ee ae 多 态 位 点 比例 CP) 平均 杂 合 度 Mean heterozygosity 等 位 基 兢 $$ OEE ; Percentage of 3 Population Mean no. of alleles per polymorphic loci 观察 杂 合 度 (Ho) 预期 杂 合 度 (He) locus Direct count Expected 精 福 乡 Nuofuxiang 2.1 68.8 0.198 0.282 大 渡 岗 Dadugang 并 68.8 0.219 0.326 江城 Jiangcheng 2.0 62.5 0.173 “01257 平均 Mean 243 66.7 0.197 0.288 R5 思茅 松 天 然 群体 的 基因 多 样 度 及 基因 分 化 系数 Table5 Gene diversity and differentiation of Pinus kesiya populations 总 的 基因 多 样 度 ”种群 入 的 基因 多 样 度 种群 间 的 基因 多 样 度 〈Dsr) ”种 群 间 基 因 分 化 系数 (Ger) Lec Total Nace pa divesiy en peyote fing 1 ci piss ae populations Aat-1 0.000 0.000 0.000 0.000 Aat-2 0.000 0.000 0.000 0.000 Adh-1 0.381 0.340 0.041 0.107 Adh-3 0.475 0.452 0.023 0.048 Gdh-1 0.167 0.149 0.018 0.108 Gpd-2 0.491 0.450 0.041 0.083 Est-4 0.624 0.598 0.026 0.042 Mdh-1 0.334 0.328 0.006 0.018 Mdh-2 0.000 0.000 0.000 0.000 Mdh-3 0.000 0.000 0.000 0.000 Mdh-4 0.000 0.000 0.000 0.000 Pgd-2 0.458 0.439 0.019 0.000 Pgm-l 0.665 0.622 0.043 0.064 Pgm-2 0.364 0.354 0.010 0.027 Pgm-3 0.543 0.523 0.020 0.037 Skd-3 0.363 0.355 0.008 0.022 平均 0.304 0.288 0.016 0.052 Mean 思茅 松 天 然 群 体 遗 传 多 样 性 及 遗传 分 化 RO ”思茅 松 天 然 群体 间 的 遗传 一 致 度 和 遗传 距离 Table6 Genetic identity and distance among the populations of Pinus kesiya 种 群 Populations * 对 角 线 之 上 为 遗传 一 致 度 ， 对 角 线 之 下 为 遗传 距离 3 结论 和 讨论 RRR AN SADLER LK (P) 为 0.667， 平 均 每 个 位 点 的 等 位 基因 数 (A) 为 2.13， 平 均 杂 合 度 (He) 为 0.288。 据 报道 针叶树 种 以 上 各 参数 的 平均 值 为 0.597，2.13， 0.203〈 张 春晓 等 ，1998 )， 与 之 相 比 ， 思 芭 松 的 遗传 多 样 性 略 高 于 针叶树 的 平均 水 平 。 将 各 和 群体 以 上 遗传 多 样 性 参数 进行 比较 ， 景 洪 大 渡 岗 种 群 的 各 参数 值 最 高 ， 分 别 为 0.688，2.3 和 0.326, 这 说 明了 这 一 群体 的 遗传 多 样 性 在 三 个 分 析 群 体 中 最 丰富 , 景 洪 大 渡 岗 为 思茅 松 的 分 布 中 心 之 一 。 思茅 松 天 然 群 体 的 遗传 变异 型 为 Hrf: 0.304, Hg: 0.288, Dor: 0.016，GsT: 0.052。 说 明 思 茅 松 群 体 间 存在 一 定 的 遗传 分 化 。Hamrick 等 (1989) 总 结 了 91 个 植物 物种 的 Gsr 为 0.206, 15 个 松 科 树 种 的 Gsr 为 0.061， 思 茅 松 的 Gor (0.052) 低 于 二 者 ， 可 见 ， 思 茅 松 的 群体 分 化 较 低 。 另 外 思茅 松 的 平均 遗传 距离 为 0.015， 也 说 明了 群体 间 存 在 一 定 的 分 化 。 思 茅 松 天 然 群 体 总 的 遗传 多 样 性 为 0.304， 但 主要 来 自 于 群体 内 ， 只 有 5.2 % 来 自 于 群体 间 。 因此 ， 在 思茅 松 的 遗传 改良 工作 中 应 着 重 于 群体 内 优良 家 系 的 选择 ， 同 时 注意 对 少数 位 点 的 选择 。 形成 思 茸 松 以 上 遗传 结构 的 主要 原因 是 一 方面 思茅 松 的 寿命 长 , 世代 重 登 ， 风 媒 授粉 ， 分 布 相 对 较 广 ， 在 长 期 的 不 同 环境 中 的 自然 和 人 工 压力 选择 下 ， 积 累 了 一 定 的 适宜 基因 ， 一 方面 思茅 松 自然 分 布 跨越 一 定 的 经 纬度 和 海拔 (600 一 1 950m)， 地 方 种 群 又 要 受到 当 地 环境 条 件 的 选择 ;， 此外， 思茅 松 群 体 间 没 有 阻止 基因 流动 的 严重 障碍 ， 因 此 ， 思 茅 松 形 成 了 较 广 泛 的 遗传 基础 和 遗传 多 样 性 ， 同 时 思茅 松 群 体 间 又 有 一 定 的 遗传 分 化 ， 但 分 化 程 度 较 低 。 以 上 研究 结果 可 用 以 森林 生态 系统 中 思茅 松 这 一 物种 的 相对 稳定 性 的 前 景 预 测 ， 可 以 对 思茅 松 各 种 经 营 实践 后 果 的 合理 性 的 评价 ;还 可 以 为 思茅 松 基因 资源 的 监测 、 保 护 以 及 鞍 传 改良 等 策略 的 制定 提供 科学 依据 。 参考 文献 Bo, WAAR. 1988. 用 同 工 酶 研究 马尾 松 群体 的 遗传 结构 . 林业 科学 ，24 (4): 400~409 Masti, AS. 1982. 云南 松 和 思茅 松 的 染色 体 组 型 研究 ， 云 南 植物 研究 ，(4): 185 一 190 多 天 浩 . 1986. 思茅 松林 分 分 化 及 抚育 间伐 的 初步 探讨 .林业 科学 ，22 (2): 186~190 王 中 仁 编著 .1996. 植物 等 位 酶 分 析 . 北京 : 科学 出 版 社 FIER. 1990. 云南 松 属 植物 的 地 理 分 布 及 叶 形变 化 .云南 林业 科技 ，(3): 46 一 51 07 a 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 吴 兆 录 ， 党 承 林 .1992. 思 茸 松 旱季 器 官 含水 量 的 初步 研究 .云南 大 学 学 报 ，14 (2): 152 一 155 吴 兆 录 . 1994. 思茅 松 研究 现状 的 探讨 .林业 科学 ，30 (2): 151 一 157 云南 森林 编写 组 . 1986. 云南 牺 林 . 昆明: 云南 科技 出 版 社 张 春 晓 ， 李 悦 等 .1998. 林木 同 工 酶 遗传 多 样 性 研究 进展 . 北京 林业 大 学 学 报 ，20 (3): 58 一 64 赵 文 书 ， 郭 宇 渭 等 . 1993. 思 茸 松 天 然 优良 林 分 选择 研究 专题 . 云南 林业 科技 ，(4): 1 一 32 赵 文 书 ， 唐 社 云 等 . 1998. 普 文 试 验 林场 思茅 松 无 性 系 种 子 园 营建 技术 . 云南 林业 科技 ，(1 和 六 1 一 10 赵 文 书 ， 唐 社 云 等 . 1999. 思 苦 松 优 树 半 同 胞 子 代 测 定 结果 分 析 . 云南 林业 科技 ，(3): 6 一 12 Boyle, T, B, andE, K, Morgenstern. 1987. Some aspects of population structure of black spruce in central New Brunswick. Silvae Genet, (36): 53~60 Harmrick, J. L. andJ. W. Godt.. 1989. Plant population genetics, breeding, and genetic resources. Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts Nei, M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals. Genetics, 89: 583~590 Nei, M., 1972. Genetic distance between populations. Amer. Naturalist, 6: 283~292 Genetic Diversity and Differentiation of Pinus kesiya Royle Gord. var. langbinaensis Natural Populations Chen Shaoyu Zhao Wenshu CYunnan Academy of Forestry, Kunming . 650204) Abstract 9 isozymes in megagametophytes of Pinus kesiya Royle Gord. Var. Langbinaensis are examined by using combined two electrophoresis methods, vertical slab polyacrylamide gel electrophoresis and horizontal starch gel electrophoresis. Analysis on 16 loci coding for 9 enzyme systems reveals the genetic diversity and differentiation of natural populations of Pinus kesiya. The proportion of loci polymorphism is 0.667. The average number of alleles per locus is 2.13. The average expected and observed heterozygosity is 0.288 and 0.197 respectively. The interpopulation genetic differentiation is low. The GsT is only 0.052 and the mean genetic distance (D) is only 0.015. Key words Pinus kesiya Royle Gord. var. langbinaensis, Natural populations, Isozyme, Genetic diversity, Genetic differentiation 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 * ARS KRW 焦 选 并 (中 国 科 学 院 动 物 研究 所 农业 虫 鼠 害 国家 重点 实验 室 ， 北 京 100080) 摘 要 本 文采 用 Haclll 酶 切 法 研究 和 分 析 了 捕 自 河北 省 饶 阳 县 和 固 安县 的 48 RKEK ( Cricetulus triton mtDNA 的 多 态 性 .主要 结果 如 下 : KER mtDNA 序列 长 度 在 16.5- 18. 5kb Zi], XR mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 数 18 -~ 21 个 ， 群 体内 存在 大 量变 异 。 与 此 相对 照 ，8 只 纯 系 SD KAR ( Rattus norvegicus albino) mtDNA 的 HaeIII 酶 切 图 谱 完 全 相同 。 此 项 工作 为 今后 研究 大 仓鼠 种 群 mtDNA 多 态 性 与 种 群 动态 的 关系 商定 了 基础 。 关键 词 ACHR AK DNA 遗传 多 态 “种群 动态 KE (Cricetulus triton) 是 我 国 北方 旱 作 区 农田 主要 害 鼠 之 一 ， 其 种 群 数量 具有 爆 发 性 。 掌 握 其 数量 发 生 规律 和 调控 机 理 有 着 十 分 重要 的 意义 。 虽 然 有 关 大 仓鼠 种 群 动态 的 研究 已 有 不 少 〈 杨 荷 芳 等 ，1992，1996; 张 知 彬 等 ，1990，1996; AHL, 1991; 刘 加 坤 等 ，1991)， 但 这 些 工作 大 都 是 宏观 方面 的 研究 。 通 常 ， 鼠 类 的 种 群 数量 波动 和 调节 是 由 内 因 和 外 因 共 同 决定 的 ， 因 此 加 强 宏 观 和 微观 结合 ， 对 于 揭示 大 仓鼠 种 群 数 量 的 发 生 规律 及 调控 机 理 具 有 重要 意义 。 线粒体 DNA (mtDNA) 分 子 量 小 ， 易 提取 ， 并 且 无 组 织 特异 性 ， 属 母系 遗传 ， 在 种 内 和 种 间 具 有 广泛 的 遗传 多 态 性 ， 是 研究 群体 遗传 ， 物 种 分 化 和 系统 分 类 及 动物 迁移 扩散 等 方面 的 理想 材料 (Brown, 1983). mtDNA 多 态 与 种 群 数 量 发 生 的 关系 尚 是 一 个 急 待 研 究 的 领域 ， 它 对 于 从 微观 水 平 上 认识 鼠 类 种 群 数量 变动 的 规律 会 有 很 大 帮助 。 为 此 ， 本 文采 用 限制 性 内 切 酶 〈HaeIII) 酶 切 消化 法 ， 初 步 建 立 了 研究 大 仓 忌 mtDNA 限制 性 内 切 酶 片段 长 度 多 态 (RELP ) 的 方法 , 目的 在 于 为 今后 深入 研究 大 仓鼠 种 群 mtDNA 多 态 与 种 群 数 量 动态 的 关系 黄 定 基础 。 1 材料 与 方法 L1 材料 来 源 27 只 大 仓鼠 分 别 于 1995 年 6 月 、11 月 和 1996 年 6 月 捕 自 河北 省 固 安县 王 龙 村 。21 AKER F 1996 年 4 月 捕 自 河北 省 饶 阳 县 五 公 村 。 为 对 比 起 见 ， 于 1996 年 6 月 在 北京 中 * 王 淑 见 ， 郝 守 身 ， 王 福生 ， 张 健 旭 参 加 部 分 工作 。 张 亚 平 、 乔 传令 对 本 工作 给 予 过 热情 帮助 和 指导 ， 特 此 致谢 ! 本 研究 受到 国家 自然 科学 基金 项 目 (39730090)， 中 国 科学 院 项 目 〔(KZ951-B1-106，KZ952-S1-107) 的 支持 70 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 国 科 学 院 动物 研究 所 实验 动物 室 取 8 只 成 体 SD AKA RR (Rattus norvegicus albino). TE 验 室 取 新 鲜 肝 ， 于 一 20C 下 低温 冷冻 保藏 ， 备 用 。 1.2 ”试剂 限制 性 内 切 酶 和 分 子 量 标记 均 来 自 华 美 技术 公司 。 其 他 试剂 均 为 国产 试剂 。 1.3 mtDNA 的 分 离 纯化 FEA FES (1983) 的 方法 分 离 mtDNA 冰冻 肝脏 制备 线粒体 DNA 时 ， 所 用 缓冲 液体 积 加 倍 。 所 得 mtDNA 溶 于 含 RNase 20ug/ml 的 TE 溶液 中 ， 以 除去 所 含 的 RNA。 紫 外 分 光 光 度 计 检 测 DNA 纯度 。 1.4 HaeIII 限制 性 内 切 酶 的 酶 解 50ul 反应 体系 中 含 lug mtDNA 和 10u HaeIII，37C 消 化 4h。 1.5 mtDNA 琼脂 糖 凝 胶 电 泳 分 析 采用 水 平板 琼脂 糖 凝 胶 电泳 法 。 琼 脂 糖 浓度 为 0.8%， 电 极 缓冲 液 为 TAE， 电 压 降 水 V/cm。 紫 外 检测 仪 下 观察 、 拍 照 。 1.6 mtDNA 酶 切片 段 的 聚 丙烯 酰胺 凝 胶 电 泳 分 析 采用 垂直 板 聚 丙 烽 酰胺 凝 胶 法 。 聚 丙烯 酰胺 浓度 为 3.3%， 电 极 缓冲 液 为 TBE， 电 压 降 12V/em 恒 压 ，4C 冷 冻 循 环 水 溶 冷 却 。 紫 外 检测 仪 下 观察 、 拍 照 。 2 结果 与 分 析 2.1 大 仓鼠 mtDNA 紫外 吸收 曲线 与 序列 长 度 用 分 光 光 度 计 检测 大 仓鼠 的 mtDNA， 其 紫外 吸收 曲线 最 大 峰值 在 260nm 处 ， OD260/OD2go=<1.8。 说 明 本 方法 提取 的 mtDNA 较 纯 。 通 过 取得 完整 的 大 仓鼠 mtDNA 琼脂 糖 电 泳 图 谱 并 经 测定 , 大 仓鼠 mtDNA 序列 长 度 为 16.5~18.5kb, 与 文献 中 动物 线粒体 DNA 序列 长 度 大 小 在 15.7~19.5kb 之 间 的 结果 相符 。 2.2 ”大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 及 2 tae 编码 icine ae 通过 对 48 只 大 仓鼠 肝脏 mtDNA 进行 Bf | 限制 性 内 切 酶 片段 长 度 多 态 分 析 ， 发 现 HaeIII 酶 (识别 序列 GGLCC) 酶 切片 段 数 器 在 18 一 21 之 间 。 由 于 过 小 片段 容易 丢失 ， 且 在 紫外 灯 下 不 易 观 察 ， 因 此 我 们 取 序 列 长 度 大 于 310bp 的 片段 进行 多 态 性 分 析 。 以 常见 类 型 的 第 59 号 鼠 ( 图 1 和 2 中 编号 为 A) 的 线粒体 DNA 的 Haelll 酶 切片 段 为 基准 进行 编码 ， 即 按 片段 由 大 到 小 依次 编 为 1，2，3…… 等 。 其 他 个 体 与 之 相对 照 ， 如 果 出 现 新 片段 ， 取 与 之 接近 的 编号 II ae 为 基数 ， 然 后 右 下 角 记 为 a，b，c，……- 图 1 大 仓鼠 mtDNA 的 Haelll 酶 切片 段 及 类 型 等 。 在 48 个 样品 中 ， 可 确认 33 种 片段 类 《 聚 丙 酰 凝 胶 电 泳 图 谱 ) pos : Figure |. The mtDNA fragments of C. triton cut by | ew 一 - 型 ， 分 成 12 个 个 体 类 型 〈 图 1 和 2)。 Haelll (polyacrylamide gel electrophosis ) 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 71 一 一 一 一 3 一 一 一 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 — 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一 人 -一 一 外 -一 一 一 一 -一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 -一 一 — -一 一 -- ee ns i eee ts eta i ae ta PEL | Vases Se 8s pene 4a 6 ss acai ae ae 一 一 一 -一 1 一 一 一 -一 1 一 一 一 一 —_— 一 -一 -一 一 一 -一 -一 一 8 us as = a fe tr ey 二 ES — = —— — — 一 -一 一 一 fo ”一 -一 — 二 —— If =o) ¥— anne 一 — = — 一 一 一 » —— oe ile er ee oo we SS a = ee ees -一 一 as eS ee | 一 一 地 一 一 一 — — 2a 一 一 一 一 -一 一 一 一 — — {4 一 一 一 —_— 一 -一 一 一 一 — 一 -一 一 一 一 一 一 图 2 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 与 类 型 编码 Figure 2. The mtDNA fragments of C. triton cut by HaeIII and their codes 2.3 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切片 段 与 类 型 多 态 性 通过 整理 和 统计 48 只 大 仓鼠 mtDNA 酶 切片 段 与 类 型 的 频率 ( 表 1),， 发 现 野 生 大 仓鼠 PREY mtDNA 4F7EXKBEH. M1, HEI, 2, 3, 4, 5, 6 7, 8 9, 10, 11, 12, 13, 14 在 固 安 和 饶 阳 的 出 现 频率 均 很 高 ， 为 大 仓鼠 种 群 常见 片段 。 其 他 片段 出 现 的 频率 较 低 ， 是 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 的 主要 变异 片段 。 从 表 2 看 ， 固 安 以 A，D 两 种 类 型 占 多 数 ; 饶 阳 地 区 以 E，F 两 种 类 型 占 多 数 ， 但 缺少 B，C，G，H，TL J, 工 类 型 。 无 论 从 片段 多 态 类 型 ， 或 是 从 个 体 多 态 类 型 来 说 ， 固 安 的 大 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 多 态 性 明显 比 饶 阳 高 ， 差 异 的 原因 尚 难 定论 ， 有 待 进一步 研究 。 表 1 大 仓鼠 mtDNA 的 Hae111 酶 切片 段 频率 Table 1. The frequency of the mtDNA fragments of C. triton cut by HaeIII 片段 1 m3 a. 3 3a 4 es Sa Sb 6 oe C 7. Ta 7b | CURR Cs 0 CO 0 100 On IO00 1 0 im 0 0 “95> 48 “4s ener 7406~«CO6 S87) 963 (3.7 85.2 3:7 «852° 11 UT 953 3.7 3.7 ~66.7 25.9 259 片段 8 Sb 9 0 ite 10b “人 We th Ne If? ia oe 14a PH 100 0 0 100 100 0 0 100 0 0 90 95 438 43.7 93.7 50 eee 37 '§3.7° 963° 926 °°°7.4 ST 84.6" 26.7 "267 333 “86.7 Tas 9733" 865° “133 片段 一 一 Fragment 饶 阳 一 一 Raoyang County 固 安 一 一 Guan County 72 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 #2 大 仓鼠 mtDNA 的 HaeIII 酶 切 个 体 类 型 频率 Table 2. The frequency of the mtDNA fragment type of C. triton cut by Haelll 类 型 A B D E 下 G H I J K L 饶 阳 14.29 0 0 48 533 42.9 0 0 0 0 48 0 fal 37.0 8 a7 22.2 7.4 Se Sar, 7.4 BF 3.7 0 3a 类 型 一 一 Type 饶 阳 一 Raoyang County 固 安 一 -Guan County YY we a WH 目前 ， 国 内 外 研究 哺乳 动物 mtDNA 多 态 性 的 方法 很 多 ， 而 且 也 比较 成 熟 ， 多 用 于 系 统 分 类 与 进化 〈 张 亚 平 等 ，1992 )。 在 鼠 类 mtDNA 多 态 研 究 方面 ， 国 内 也 有 一 些 工 作 如 Lan Hong 等 (1995)。 常 用 的 方法 为 限制 性 内 切 酶 长 度 多 态 法 (RELP YE), 如 Aval, BamHI, Bgll, Clal, Hpal, Pstl, BglII, PvalI, SalI, EcoRv, HindIII, Scal, Xbal 等 限制 性 内 切 酶 消化 法 。 但 由 于 这 些 酶 识别 序列 较 长 ， 在 mtDNA 上 的 酶 切 位 点 就 少 ， 其 揭示 变异 〈 尤 其 是 种 群 内 的 变异 ) 的 能 力 就 差 。 虽 然 多 酶 切 也 许 能 克服 这 一 缺点 ， 但 工作 量 过 大 ， 不 适 合 种 群 动态 的 研究 ， 因 种 群 动态 研究 需要 分 析 大 量 样 品 。 所 以 ， 寻 找 一 个 切 点 多 ， 能 揭示 大 量变 异 的 限制 性 内 切 酶 对 于 今后 开展 mtDNA 多 态 与 种 群 动态 之 间 关 系 的 研究 至 关 重 要 。 经 过 大 量 实验 和 摸索 ， 我 们 发 现 大 仓鼠 mtDNA 酶 切 位 点 有 下 述 特点 : 常用 的 几 种 限 制 性 内 切 酶 如 BamHI，G1I，PstI，ScaI，XbaI，MSsPI，BglII 虽然 在 小 家 鼠 (Mus musculus), 褐 家 鼠 (Rattus norvegicus) mtDNA 上 有 若干 酶 切 位 点 ， 但 在 大 仓鼠 mtDNA 上 却 未 发 现 有 一 个 切 点 ! 在 大 仓鼠 线粒体 DNA _£, EcoRI, Sall 和 Xhol 各 有 2 个 切 点 ，EcoRV 有 3 个 切 点 ，HindIII 有 4 个 切 点 ，HaeIII 有 18 一 21 个 切 点 。 由 于 HaeIII 酶 切 位 点 多 ， 且 能 揭示 大 量变 异 ， 故 本 文选 择 HaeIII 酶 切 法 作为 大 仓鼠 mtDNA 多 态 研 究 的 方法 。 Potter 等 (1975) 发 现 ，HaeIII 能 有 效 的 揭示 哺乳 动物 种 间 和 种 内 的 mtDNA 变异 ， 我 们 对 大 仓鼠 种 群 的 研究 结果 与 Potter 等 的 结论 一 致 。 研 究 发 现 野生 大 仓鼠 种 群 mtDNA 存 在 大 量变 异 〈 表 1 和 表 2)。 与 此 相对 照 ， 我 们 用 HaeIII 酶 切 法 分 析 了 8 只 纯 系 大 白鼠 的 mtDNA 酶 切 图 谱 ， 发 现 8 只 大 白鼠 的 酶 切 图 谱 完 全 一 样 。 这 说 明 HaeIII 酶 切 法 的 确 能 效 的 揭示 鼠 类 mtDNA 的 变异 程度 ， 同 时 也 说 明 本 文 的 方法 稳定 可 靠 。 需 要 指出 的 是 ， 由 于 HaeIII 酶 切 位 点 多 ， 小 片段 易 丢 失 或 难 辨 认 。 这 样 ， 有 些 变异 可 能 尚 没 能 揭示 ， 以 后 将 考虑 弥补 和 改进 。 参考 文献 刘 加 坤 ,， 王 廷 正 . 1991. 大 仓鼠 种 群生 态 学 研究 (III) 大 仓鼠 种 群 数 量 的 季节 消长 . 陕西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，19: 132 一 136 朱 盛 佩 ， 秦 知 恒 . 1991. 安徽 淮北 农 区 大 仓鼠 和 黑 线 仓鼠 种 群 动态 的 研究 . 兽 类 学 报 ，11 (2): 99 一 108 Mm AS. 1992. 大 仓鼠 种 群 繁殖 特征 及 其 在 种 群 调节 中 的 作用 . 动物 学 集刊 ，9: 61 一 80 杨 荷 芳 等 . 1996. 华北 旱 作 区 大 仓鼠 种 群 动 态 ， 预 测 预报 及 综合 防治 研究 . 见 : 王 祖 望 张 知 彬 主编 . 鼠 害 治 理 的 理论 与 实践 . 北京 : 科学 出 版 社 ，145 一 165 张 亚 平 ， 施 立 明 . 1992. 动物 线粒体 DNA 多 态 性 的 研究 概况 . 动物 学 研究 ，13 (3): 289 一 298 人 仓鼠 种 群 线粒体 DNA 酶 切片 段 长 度 多 态 性 的 研究 73 FAS. 1983. 北京 鸭 肝 脏 线粒体 DNA 的 制备 和 性 质 . 北京 大 学 学 报 〈 自 然 科学 版 )，1: 72 一 77 Brown, W. M. 1983. Evolution of genes and proteins. In: Nei, M. and R. K. Keodn eds. Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources. Sunderland: Sinauer, 62~68 Lan Hong et al. 1995. Mitochodrial DNA variations of three species of Apodemus in China. Jl: 张 洁 执行 主 编 . 中 国 兽 类 学 研究 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 ，277 一 285 Potter, S. S., J. E. Newbold, C. A. Hutchison II] and M. H. Edgell. 1975. Specific cleavage analysis of mammalia mitochondrial DNA. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 72 (11): 4496~4500 THE MITOCHONDRIAL DNA GENETIC POLYMORPHISM OF THE RAT-LIKE HAMSTER (CRICETULUS TRITON ) POPULATION BY USING RESTRICTED ENZYME HAETII Xu Yuexian Zhang Zhibin Jiao Xuanmao (Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080, China) Abstract The mitochondrial DNA polymorphism of 48 ratlike hamsters (Cricetulus triton) which were captured in Raoyang and Guan County of Hebei Province was analyzed by using restricted enzyme HaelII. The main results were summarized as follows: The mtDNA size of the ratlike hamsters was from 16.5kb to 18.5kb. The number of fragments cut by HaeIII was from 18 to 21, and plenty of variation of mtDNA in wild hamster population was observed. By contrast, the mtDNA electropherogram of 8 white laboratory rats (Rattus norvegicus albino) of pure strain showed no variation. This preliminary work will promote further studies on the relationship between mtDNA polymorphism and population dynamics of ratlike hamster. Key works Cricetulus triton , mitochondrial DNA,Genetic polymorphism, Population dynamics MH & ew tt 分 子 生物 学 在 脊 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 - Al fi AA Ee (西南 林学 院 保护 生物 学 学 院 ， 昆 明 650224) 摘要 分 子 生物 学 技术 的 发 展 推动 了 相关 学 科 的 发 展 ， 形 成 了 许多 交叉 学 科 和 边缘 学 科 。 事 实 表 明 ， 分 子 生 物 学 用 于 养 椎 动物 系统 分 类 进化 研究 ， 不 仅 可 以 为 解决 一 些 分 类 疑难 提供 分 子 证 据 ， 而 且 可 为 养 椎 动物 系统 分 类 、 进 化 研究 提供 线索 。 对 动物 起 源 与 分 化 研究 的 结果 从 另 一 方面 提示 ， 一 些 动物 数量 和 种 群 的 减少 并 不 完全 是 现时 人 类 活动 的 影响 和 生态 环境 快速 变迁 的 结果 ， 而 是 遗传 背景 单一 所 致 ， 即 现 生 种 群 仅 是 历史 上 几 个 祖先 个 体 所 保留 的 后 毅 ， 新 的 认识 为 珍稀 、 濒 危 动物 保护 政策 的 制定 提供 了 新 的 思路 . 有 的 类 群 从 蛋白 质 (ALB) 做 过 工作 ， 后 来 又 从 DNA 方面 作 过 研究 ， 使 得 工作 不 断 深化 。 分 子 生 物 学 研究 的 结果 也 并 不 都 是 绝对 辆 满 的 ， 同 一 研究 对 象 应 用 不 同 DNA 分 子 研 究 结 果 所 构建 的 分 子 树 不 尽 相 同 ， 或 者 因 与 宏观 形 态 分 类 相去 其 远 难于 认同 等 。 分 子 生物 学 与 关 椎 动物 分 类 、 进 化 及 保护 和 持续 利用 研究 的 结合 方兴未艾 ， 前 景 十 分 广阔 。 关键 词 ATAMF Hit 系统 分 类 进化 tie 随 科 学 技术 不 断 发 展 ， 学 科 间 相互 渗透 ， 形 成 了 众多 交叉 学 科 和 边缘 学 科 ， 分 子 系统 学 的 形成 就 是 如 此 。 由 于 分 子 生物 学 理论 的 发 展 、 完 善 以 及 生物 化 学 、 生 物 物理 学 技术 的 发 明和 改进 ， 尤 其 是 PCR 技术 的 出 现 ， 使 分 子 生 物 学 的 发 展 突 飞 独 进 。 人 们 对 生物 的 认识 已 不 仅 限 于 表层 的 理解 ， 而 是 从 更 深层 次 对 分 类 、 系 统 进 化 进行 诠释 和 探索 。 就 采用 的 特 征 和 手段 而 言 ， 关 椎 动物 分 类 学 的 发 展 大 致 经 历 了 3 个 阶段 外 部 形态 一 内 部 解剖 特征 分 类 阶段 、 细 胞 核 型 特征 分 类 阶段 、 分 子 特 征 分 类 阶段 。 而 现在 多 种 手段 和 方法 相 结合 ， 不 同 层次 的 分 类 特征 被 同时 使 用 ， 起 着 相互 映 证 和 相互 补充 的 作用 。 外 部 形态 特征 易于 观察 和 识别 ， 常 作为 侍 椎 动物 不 同 阶 元 可 靠 的 分 类 依据 ， 因 而 得 到 广泛 的 应 用 。 内 部 解剖 特征 〈 主 要 是 骨骼 系统 ) 相对 稳定 ， 变 异 较 小 ， 作 为 分 类 的 基础 更 为 可 靠 , 但 是 骨骼 特征 差异 的 把 握 比 外 部 形态 更 为 困难 ( 周 伟 ，1986)。 采 用 形态 特征 分 类 ， 第 遇 到 的 难题 是 如 何 区 别 趋同 进化 形成 的 特征 与 纵向 遗传 的 特征 。 从 理论 上 说 ， 两 个 物种 各 目 独 立 产 生 相 同 DNA 序列 的 可 能 性 几乎 为 零 〈 张 英 培 ，1994)， 故 趋同 进化 在 分 子 分 类 中 不 是 那样 严重 。 分 子 特征 信息 量 大 ， 包 含 了 全 部 遗传 信息 的 数据 集 ， 可 用 于 分 析 的 信息 ”云南 省 应 用 基础 研究 基金 ”〈(No. 98C005M) 和 中 国 科学 院 昆 明 动物 研究 所 细胞 与 分 子 进化 开放 研究 实验 室 资助 项 目 分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 77 多 。 此 外 ， 分 子 特征 分 类 是 从 基因 或 基因 控制 的 生物 大 分 子 角度 来 进行 研究 ， 非 遗传 变异 影响 小 〈 黄 原 ，1998)。 近 20 多 年 来 ， 国 内 将 分 子 生物 学 应 用 于 兰 椎 动物 分 类 及 系统 进化 研究 已 作 了 许多 工作 ， 发 表 了 大 量 研究 论 文 ， 本 文 试 图 作 一 初步 归纳 和 综述 。 2 SAM ATM) 与 分 类 系统 进化 研究 蛋白 质 是 生物 体 的 主要 成 份 ， 生 物体 形态 的 形成 和 生理 功能 的 实现 离 不 开 它 。 酶 是 生 物体 内 生化 反应 的 催化 剂 ， 它 催化 核酸 、 蛋 白质、 多 糖 、 脂 类 等 生命 物质 和 能 量 物质 的 水 解 与 合成 ， 是 一 类 特殊 的 和 蛋白质。 同 工 酶 是 不 同 基因 位 点 编码 的 同一 种 酶 ， 在 生物 体内 普 遍 存在 。 不 同 的 物种 ， 其 蛋白 质 的 组 成 、 结 构 和 序列 存在 一 定 差 异 。 和 蛋白 质 是 携带 生物 演 化 和 发 育 遗 传 信 息 的 信息 分 子 , 是 基因 的 表达 形式 GR, 1998). 根据 和 蛋白质 携 带 的 信息 ， 可 推测 不 同 物种 间 的 演化 关系 ， 根 据 其 异同 对 物种 分 类 〈 张 英 培 ，1989; 能 全 沫 ，1992; ENS, 1993; 缀 龙 等 ，1995)。 同 工 酶 在 动物 的 不 同 组 织 、 不 同 个体 以 及 不 同 发 育 阶 段 酶 谱 不 同 ， 因 而 同 工 酶 电泳 可 用 于 调查 基因 库 间 的 遗传 差异 ， 研 究 物 种 的 分 类 、 演 化 及 杀 缘 关 系 〈 张 英 培 ，1989)。 总 之 ， 对 有 蛋白质 或 同 工 酶 的 构成 及 其 遗传 分 析 ， 在 物种 的 演化 、 分 类 、 亲 缘 关 系 的 探讨 方面 有 重要 意义 。 2.1 分析 技 术 与 研究 对 象 蛋白 质 或 同 工 酶 的 主要 分 析 技 术 为 凝 胶 电泳 技术 ， 依 凝 胶 电泳 仪 的 形式 可 分 为 : 垂直 盘 状 电泳 、 垂 直板 状 电泳 及 水 平平 板 电 汶 。 依 电泳 介质 的 不 同 分 为 : 聚 丙烯 酰 氨 凝 胶 电 泳 (PAGE)、 淀 粉 凝 胶 电 泳 (SGE )、 醋 酸 纤维 薄膜 电泳 (CAGE) AERA BE HI CAGE) 等 ， 现在 多 采用 PAGE 和 AGE. 等 电 聚 焦 和 双向 电泳 是 电泳 中 用 得 比较 多 的 两 种 技术 。 不 同 的 蛋白 质 其 等 电 点 不 同 ， 按 蛋 和 白质 等 电 点 的 不 同 来 分 离 蛋 白质 称 等 电 聚 焦 电 泳 。 双 向 电泳 是 指 将 样品 电泳 后 ， 为 不 同 的 目的 在 其 直角 方向 再 进行 一 次 电泳 。 双 向 电泳 可 以 包含 等 电 聚 焦 , 是 目前 分 辩 率 最 高 、 信息 量 最 多 的 电泳 技术 。 用 于 分 析 的 和 蛋白质 、 同 功 酶 主要 有 以 下 几 类 : 血清 蛋白 、 血 红 和 蛋白 、 铁 传递 蛋白 、 眼 品 状 体 蛋 白 、 肌 浆 蛋白 ; 乳酸 脱氧 酶 (LDH)、 异 柠檬 酸 脱 氢 酶 (IDHP)、 苹 果 酸 酶 (MEP)、 Pe ASB (ADH)、 山 梨 醇 脱 氨 酶 (SDH)、 和 葡萄 糖 -6- 磷 酸 脱氧 酶 (G6PDH)、 磷 酸 葡 萄 糖 变 位 酶 (PGM)、 超 氧化 物 岐 化 酶 (SOD )、 过 氧化 氢 酶 (CAT)、 酯 酶 CEST) 和 碱 性 磷 酯 酶 (APH) 等 。 NAHE MM EE: YK. WA. ARR. ATA. DARE. BS. Jib. A. BEARS FS 脏 、 卵 梨 等 新 鲜 组 织 或 者 低温 保存 的 组 织 。 至 于 采用 什么 组 织 与 类 群 基本 没有 关系 ， 而 主 要 与 研究 者 的 选择 有 关 。 22 蛋白质 或 同 工 酶 与 分 类 研究 2.2.1 确定 物种 分 类 地 位 重 白 质 或 同 工 酶 在 解决 状 椎 动物 分 类 争议 方面 起 着 较为 重要 的 作用 。 懒 猴 的 分 种 有 很 Kari, FEE 1 种 、2 种 或 3 种 的 观点 。 以 29 只 懒 猴 的 血液 作为 研究 材料 ， 对 血浆 白 蛋 白 All 3 种 同 工 酶 的 分 析 表 明 : UE Mycticebus coucang 同 小 懒 猴 N. pygmaeus 在 许多 基因 座位 上 有 明显 差异 ， 有 8 个 座位 两 者 之 间 没 有 共享 的 等 位 基因 ， 结 果 支 持 懒 猴 属 的 分 类 为 78 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 2 SARA, BURA) UR, TPR NV. intermedius 应 为 小 懒 猴 的 一 个 亚 种 的 观点 ( 特 兵 等 ，1997)。 对 鼠 兔 血清 蛋白 和 血红 蛋白 的 研究 支持 高 原 记 兔 Ochotona curzoniae 与 达 乌 尔 鼠 免 O. dourica 都 是 独立 的 种 〈 周 虎 灿 和 夏 武平 ，1981 )。 KE AWSUE Bufo px 有 3 个 亚 种 ， 形 态 差 异 极 微 ， 经 典 分 类 不 易 区 分 ， 但 采用 PAGE 盘 电泳 对 它们 的 血清 重 白 和 LDH 同 工 酶 进行 分 析 ， 电 泳 图 谱 区 别 明 显 〈 杨 玉 华 ，1983 )。 以 我 国 20 多 种 无 尾 两 栖 类 为 材料 , 依 其 腿 晶 状 体 和 蛋白 在 电泳 中 的 差别 分 析 种 间 差 异 ， 实验 结果 与 林 蛙 类 群 的 经 典 分 类 相 吻 合 〈( 骂 未 远 等 ，1984 )。 这 些 研究 从 生化 资料 方面 验证 和 支 持 了 传统 分 类 。 A 1976 到 1993 年 ， 用 中 国 近 海 1 400 多 尾 带鱼 的 肌肉 、 眼 和 肝 作 材料 ， 分 析 了 这 3 种 组 织 的 LDH 等 11 种 同 工 酶 ， 其 中 4 种 酶 9 个 基因 座位 具有 种 的 特异 性 ; 此 外 ， 根 据 肌 浆 蛋 白 电 泳 图 谱 也 可 将 中 国 带鱼 分 成 3 种 类 型 ， 而 宏观 形态 研究 发 现 的 证 据 也 支持 将 它们 分 为 3 类 。 该 项 工作 将 微观 的 分 子 性 状 与 宏观 的 形态 特征 相 结 合 ， 确 证 了 中 国 近 海带 鱼 的 分 类 地 位 应 包括 3 种 , 即 带 鱼 Trichiurus haumela, i #45 44. T. nanhaiensis 和 短 带 鱼 T.previz ( 王 可 玲 等 ，1983a，1983b，1988，1992，1993 )。 研 究 结果 改变 了 “中 国 带鱼 只 有 一 个 种 ” 的 传统 观点 。 2.2.2 ”探索 分 类 标记 便 骨 鱼 中 LDH 是 一 个 特殊 的 基因 位 点 ， 有 具 明 显 的 组 织 特异 性 〈 张 英 培 ，1989); a 一 酯 酶 和 8 一 酯 酶 同 工 酶 具 种 间 特 异性 〈 王 爱民 等 ，1992 )。 中 性 蛇毒 蛋白 (PLA) 是 一 个 特 殊 的 蛋白 质 ， 在 种 和 亚 种 之 间 有 差别 ， 而 酸性 和 碱 性 PLA 在 科 级 具 显著 差别 〈 陈 运 聪 等 ， 1983)。 这 些 研究 对 分 类 标记 进行 探索 ， 具 有 重要 的 分 类 学 理论 意义 。 2.3 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 物种 起 源 及 其 演化 研究 2.3.1 珍 黎 动物 的 起 源 、 分 化 与 保护 YA 22 fe Rhinopithecus bieti Flak Mt Hk Presbytis phayrei 都 属于 保护 生物 学 家 关注 的 动物 ， 其 起 源 和 进化 潜力 如 何 ， 是 较 受 关注 的 研究 内 容 之 一 。 研 究 者 比较 分 析 了 血红 蛋 自 和 几 种 同 工 酶 ， 表 明 金 丝 猴 和 叶 猴 是 Mesopithecus 两 个 不 同 的 后 裔 ， 在 不 同 的 生态 位 中 继 续 发 育 。 金 丝 猴 起 源 于 横断 山脉 ， 各 个 种 在 各 自 的 进化 历程 中 不 断 发 展 。 叶 猴 是 由 扩散 中 心 〈 印 巴 次 大 陆 ) 至 东南 亚 ， 再 沿 河谷 或 低地 伸 进 我 国 的 南部 ， 只 因 地 理 隔离 或 栖息 环境 条 件 的 影响 ， 成 为 不 同 的 地 理 亚 种 〈 许 金 菊 和 唐 承 硅 ，1990)。 对 7 只 演 金 丝 猴 的 50 种 血 液 重 白 和 同 工 酶 的 分 析 结 果 表 明 ， 滇 金丝猴 拥有 相当 单纯 的 基因 库 ， 其 遗传 多 样 性 在 蛋白 质 水 平 上 极其 贫乏 。 该 事实 说 明 ， 现 生 汗 金丝猴 种 群 可 能 拥有 为 数 很 有 限 的 共同 祖先 ， 在 进化 过 程 中 可 能 经 历 过 “瓶颈 效应 ”(Su and Shi, 1995; 丁 波 等 ，1997)。 这 为 滇 金丝猴 的 起 源 及 其 演化 的 进一步 探讨 提供 了 有 力 的 佐证 。 同 工 酶 和 和 蛋白 多 态 性 无 显著 地 区 差异 ， 大 熊猫 群 体 杂 合 度 较 低 ， 提 示 种 群 内 可 能 存在 严重 的 近 交 ;， 而 黑熊 存在 丰富 的 地 区 间 和 地 区 内 的 多 态 性 〈 张 亚 平 等 ，1997; 丁 波 等 ，1997)。 这 些 研究 从 另 一 侧面 说 明 ， 金 丝 猴 、 大 熊猫 等 物种 种 群 和 数量 的 减少 ， 致 使 它们 目前 处 于 濒危 状态 ， 并 不 完全 是 现时 人 类 活动 的 影响 和 生态 环境 变迁 的 结果 ， 遗 传 背景 单一 是 不 可 忽视 的 重要 因素 。 这 类 研究 同时 为 珍稀 动物 的 保护 研究 提供 了 资料 ， 也 为 制定 相应 的 保护 对 策 提供 了 新 的 思路 。 分 子 生物 学 在 痛 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 79 23.2 “家畜 家 禽 的 起 源 、 演 化 与 新 品种 的 培育 对 家 畜 的 研究 多 集中 在 牛 和 猪 的 品系 、 杂 缘 关 系 及 起 源 演化 方面 ， 其 中 黄牛 的 血液 重 白 多 态 性 研究 较为 引 人 瞩 目 。 研 究 者 对 我 国 20 个 黄牛 品种 2 217 个 个 体 进行 了 遗传 学 研究 ， 根据 6 种 血液 蛋白 位 点 26 个 等 位 基因 的 频率 以 及 Y 染色 体 的 形态 特征 ， 结 合 表 型 特征 进 行 分 析 ， 结 果 表明 ， 中 国 现代 黄牛 可 能 起 源 于 普通 牛 Bos taurus AIBA B. inaaicxs【〈 陈 幼 春 等 ，1990)。 对 独 龙 牛 B. frontalis 的 研究 表明 ， 云 南 贡 山 和 福 贡 独 龙 牛 群体 同 来 自 缅 包 的 独 龙 牛 为 同一 个 种 〈 缀 龙 等 ，1995)。 研 究 结果 还 认为 徐闻 黄牛 和 海南 黄牛 应 合 称 雷 琼 黄 牛 ; 文山 黄牛 可 能 是 瘤 牛 起 源 ， 与 巴厘 牛 可 能 也 有 一 定 的 血缘 关系 ; 迪 庆 黄牛 可 能 主要 是 普通 黄牛 起 源 〈 又 龙 等 ，1997)。 对 我 国 西南 地 区 的 地 方 品种 猪 及 越南 野猪 Sus scrofa 进行 35 种 血液 蛋白 和 42 个 同 工 酶 遗传 座位 的 电泳 分 析 。 在 所 检测 的 42 个 蛋白 座位 中 ， 只 发 现 6 个 座位 有 多 态 性 ， 且 基因 型 和 基因 频率 相似 程度 高 。 由 此 推测 滇 、 黔 小 型 猪 具有 一 个 较 为 晚近 的 祖先 ， 很 可 能 都 来 自 少 数 的 几 头 野猪 。 演 南小 耳 猪 、 藏 猪 、 明 光 小 耳 猪 之 间 的 距 离 较 远 ， 表 明 地 理 隔离 和 种 群 的 遗传 分 化 之 间 有 一 定 的 关系 〈 丁 波 等 ，1997)。 对 北京 鸭 与 绿 头 鸭 Anas platyrhynchos, IFS A. strepera 及 斑 嘴 了 鸭 A. poecilorhyncha 卵 清和 蛋白 的 比 较 研 究 显示 ， 北 京 鸭 可 能 起 源 于 绿 头 鸭 〈 刘 如 敌 等 ，1979 )。 这 些 工作 不 仅 在 理论 上 探讨 中 国家 畜 、 家 禽 的 起 源 ， 以 及 各 品种 的 相互 关系 ， 提 供 它 们 遗传 背景 的 基础 资料 ， 更 重要 的 是 许多 地 方 古老 品种 及 其 野生 近 缘 种 所 具有 的 丰富 的 遗 传 多 样 性 是 一 项 宝贵 的 财富 ， 有 助 于 家 畜 、 家 禽 的 遗传 育种 ， 但 由 于 受到 和 蛋白质 ( 同 功 酶 ) 研究 的 局 限 性 ， 难 以 深入 下 去 。 2.3.3 动物 的 分 类 与 亲缘 关系 探讨 猴 猴 类 各 种 间 的 系统 进化 关系 曾 有 不 少 报道 ， 但 不 同 的 学 者 观点 不 尽 一 致 。 对 猕猴 属 Macaca 5 个 种 29 个 受 试 个 体 的 蛋白 多 态 性 进行 电泳 分 析 ， 其 结果 表明 儿 猴 属 内 种 间 分 化 关系 复杂 ， 在 能 猴 M. assamensis. ZL M. arctoides 和 藏 猴 M. thibetana 的 相互 关系 上 ， 不 同 的 系统 树 都 支持 恒 河 猴 AM. mulatta FE HEM. fascicularis 的 亲缘 关系 较为 接近 的 观点 〈 王 文 等 ，1997)。 这 一 结果 印证 了 以 往 对 猕猴 的 研究 。 采用 PAGE 电泳 法 ， 对 3 种 胡子 外 及 其 杂种 一 代 的 6 种 组 织 所 作 的 LDH 同 工 酶 电泳 比较 研究 结果 表明 ， 斑 点 胡子 钙 Clarias macrocephalus lth tik C. lazera 均 较 胡子 钻 C. fuscus 进化 ， 两 种 钻 均 与 胡子 外 具有 较 密 切 的 亲缘 关系 〈 邬 国民 等 ，1990)。 此 项 研究 对 明子 外 的 遗传 育种 有 很 重要 的 意义 。 金 鱼 的 养殖 在 我 国有 着 悠久 的 历史 ， 各 品种 之 间 的 亲缘 关系 变 得 复杂 和 模糊 ， 单 赁 外 部 形态 已 极 难 判断 它们 的 关系 ， 而 通过 蛋白 质 和 同 工 酶 _ 的 分 析 可 进行 种 内 分 类 ， 阐 明 金 鱼 品种 间 的 亲缘 关系 〈 王 长 城 等 ，1991)。 对 我 国 不 同 产地 的 乌龟 Chinemys reevesii， 以 及 分 属于 不 同 亚 科 的 大 头 平胸 怨 Platysternon megacephalum, 黄 缘 闭 壳 怨 Cuora flavomarginata, OAR B7K f& Sacalia bealei 等 4 种 龟 类 血清 蛋白 的 研究 结 果 表 明 ， 黄 缘 闭 壳 龟 和 四 眼 斑 水 龟 相 近似 ， 与 乌龟 差别 较 大 ， 大 头 平胸 怨 与 其 余 3 EY 不 相同 ， 差 别 更 为 悬殊 。 因 此 ， 使 龟 类 间 的 亲缘 关系 得 以 明确 〈 哪 未 远 等 ，1984 )。 2.3.4 有 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 分 类 系统 进化 研究 的 争议 重 白 质 或 同 工 酶 用 于 研究 系统 进化 也 存在 一 些 争 议 。 例 如 ， 有 人 认为 上 属 4gkistrodom 各 种 蛇毒 蛋白 的 电泳 比较 对 鉴别 毒蛇 的 亲缘 关系 有 参考 价值 COUR GEE, 1981). Ot LAE 属 蛇毒 蛋白 的 研究 也 表明 ， 不 同 地 区 采集 的 同一 蛇 种 蛇毒 样品 的 双向 电泳 图 谱 基本 一 致 ， 80 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 而 且 随 蛇 种 亲缘 关系 的 疏远 ， 从 亚 种 间 、 种 间 到 属 间 样 品 的 双向 电泳 图 谱 差 异 越 来 越 大 ， 说 明 蛇毒 蛋白 的 双向 电泳 图 谱 在 一 定 程 度 上 反映 了 毒蛇 的 亲缘 关系 〈 蒙 义 文 等 ，1983 )。 也 有 人 认为 ， 和 蛋白 质 或 同 工 酶 用 于 分 类 系统 进化 研究 会 受到 其 他 非 遗 传 因素 的 影响 ， 如 不 同 环境 条 件 下 的 分 子 进化 速率 不 同 ， 产 生 不 当 结 论 〈 蒋 龙 富 ，1983 )。 由 此 可 见 ， 采 用 蛋白 质 或 同 工 酶 进行 分 类 系统 进化 研究 ， 应 对 结论 持 慎 重 态度 。 利用 蛋白 质 或 同 工 酶 进行 分 类 系统 进化 研究 的 工作 多 见于 20 世纪 80 年 代 前 后 ，90 年 代 也 有 人 作 过 一 些 ， 但 为 数 甚 少 。 目 前 专门 利用 和 蛋白质 或 同 工 酶 来 进行 分 类 系统 进化 的 研 究 不 多 ， 只 在 利用 蛋白质 进 行 其 他 研究 时 提 到 。 而 且 随 着 DNA 分 子 生物 学 的 研究 ， 这 方 面 的 工作 正 逐 渐 为 人 们 所 放弃 。 究 其 原因 为 : 其 一 ， 蛋 白质 的 纯化 和 测序 不 如 核酸 分 子 容 易 ， 每 白质 的 纯化 需要 很 复杂 的 程序 ， 其 二 ， 用 作 蛋 白质 研 究 材 料 的 处 理 保 存 不 如 DNA 方便 ， 液 体 保 存 效果 不 如 核酸 ; 其 三 ， 蛋 白质 研究 需要 大 量 的 样品 来 获得 可 靠 的 群体 统计 数据 ， 而 DNA 的 研究 需要 样品 量 少 ， 一 个 细胞 中 就 含 很 多 mtDNA; 其 四 ， 和 蛋白 质 序列 的 信息 量 少 ， 核 酸 的 某 些 变化 在 相应 的 蛋白 质 序 列 中 反映 不 出 来 ; 其 五 ， 蛋 白质 或 同 工 酶 的 电泳 图 谱 是 基因 控制 位 点 的 表 型 反映 ，DNA 才 是 其 本 质 ， 随 着 DNA 分 子 生物 学 的 研究 ， 工作 能 深入 到 新 的 层次 。 3 采用 DNA 分 子 特征 进行 的 分 类 系统 进化 研究 生物 DNA 的 碱 基 序列 顺序 中 隐藏 着 生命 的 历史 信息 ， 生 物 的 外 观 形态 及 体内 生物 大 分 子 的 合成 受 基 因 控 制 。 在 进化 演变 过 程 中 ， 生 物体 内 外 环境 作用 导致 的 变异 首先 发 生 在 基因 上 ,， 这 些 变化 通过 基因 控制 蛋白 质 、 部 分 核糖 体 等 生物 大 分 子 的 合成 ,进而 影响 细胞 、 组 织 、 器 官 等 的 形态 (于 宁 等 ,1996)。 也 就 是 说 ,生物 体 的 外 部 形态 受 本 身 遗 传 基因 控制 ， 基因 的 差异 可 反应 到 外 部 形态 。 反 之 ， 外 部 形态 的 差异 可 通过 基因 的 差异 来 确定 。 不 同 的 DNA 片段 进化 速率 不 一 样 ， 可 根据 研究 的 需要 来 选择 不 同 的 DNA 片段 进行 系统 学 研究 。 种 、 属 级 的 研究 可 采用 进化 速度 快 的 DNA 片段 ， 而 科 以 上 的 分 类 阶 元 可 采用 进化 速度 较 慢 的 DNA 片段 来 比较 “〈 黄 原 ，1998 )。 3.1 研究 对 象 和 研究 方法 现 阶段 用 于 DNA 分 类 系统 进化 研究 的 兰 椎 动物 材料 可 以 是 未 经 处 理 的 新 鲜 标本 或 冷 冻 保 存 标本 ， 也 可 以 是 固定 液 保存 的 血液 、 淋 巴 液 、 卵 、 羽 血 、 肌 肉 、 毛 发 等 〈 张 亚 平 等 ， 1997， 肖 武汉 等 ，1997; 黄 原 ，1998)， 甚 至 干 制 的 标本 也 可 以 用 来 提取 DNA 〈 兰 宏 等 ， 1995; 容 雨 新 等 ，2000)。 差 异 仅 表现 在 材料 的 保存 情况 不 同 ， 所 提取 的 DNA 质量 和 数量 以 及 提取 的 难 易 程度 不 同 。 在 所 研究 的 DNA 分 子 中 , 研究 得 最 多 的 是 线粒体 DNA (mt DNA). #434) mt DNA 是 共 价 闭合 的 环 状 双 链 DNA， 分 子 量 小 ,拷贝 数 高 ,基因组 结构 简单 、 稳 定 ， 呈 母系 遗传 ， 不 易 发 生 重 组 ， 进 化 速度 相对 较 快 。 由 于 mt DNA 序列 的 高 度 歧 序 ， 可 以 有 效 地 用 于 种 内 不 同 种 群 及 近 缘 种 的 研究 〈 张 亚 平 等 ，1990，1991，1992 )。 其 次 ， 还 有 细胞 核 内 的 小 卫星 DNA、 微 卫星 DNA、 单 拷贝 DNA 及 核糖 体 DNA (rDNA). rDNA 是 一 类 中 等 重复 的 DNA 序列 ， 重 复 单元 均 由 非 转录 间隔 区 (NTS)、 转 录 间 隔 区 (ITS) 和 3 种 rRNA (18S RNA, 5.8S RNA，28S RNA) 基因 编码 区 组 成 〈 兰 宏 等 ，1993 )。rDNA 在 进化 过 程 中 表现 出 高 度 的 保守 性 ， 在 分 类 上 可 用 于 高 级 阶 元 的 研究 。 但 由 于 rDNA 遵循 协同 进化 ， 种 内 个 体 间 重 分 子 生物 学 在 疹 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 81 复 单 元 的 序列 差异 不 大 , ANTS 区 的 变异 速率 较 快 ,可 用 于 识别 种 〈 亚 种 )〈 黄 原 ，1998 )。 采用 DNA 性 状 研 究 分 子 系统 进化 , 国内 目前 主要 采用 限制 性 片段 长 度 多 态 法 (RFLP) ( 何 正 权 等 ，1999， 贾 永 红 等 ，1999)、DNA 指纹 图 谱 技 术 (DNAfp) ( 兰 宏 等 ，1993 )、 随机 扩 增 多 态 DNA 技术 (RAPD) 〈 丁 波 等 ，1999; 沈 陪 等 ，1999) 以 及 DNA 片段 测序 技 术 “〔〈 肖 武汉 等 ，1997;， 陈 永久 等 ，2000)。 这 几 种 方法 或 者 被 独立 使 用 ， 或 者 被 结合 使 用 ， 但 是 随 着 DNA 全 自动 序列 分 析 技 术 的 发 展 , 分 子 系统 学 的 工作 开始 集中 于 DNA 序列 的 分 析 ， 如 细胞 色素 b (cytb)、ND4L 和 ND4 基因 序列 的 测定 等 〈 肖 武汉 等 ，1997; 张 四 明 等 ， 1999;， 陈 永久 等 ，2000 )。 3.2 DNA 用 于 起 源 及 物种 分 化 的 研究 3.2.1 从 核 DNA 的 含量 推测 起 源 通过 对 马 口 鱼 Opsariichthys pidens、 骨 唇 黄河 鱼 Chuanchia /abiosa、 巨 须 裂 腹 鱼 Schizothorax macropogon、 齐 口 裂 腹 鱼 S. prenanti, BORK S. davidi, TEP RwF Gymnocypris eckloni, #44 Cirrhinus molitorella, A A 44 Varicorhinus simus, 787K £4. Semilabeo prochilus, #344 Garra pingi, #4 fe Gobiobotia boulengeri, #44 ME G. abbreviata, fi fi} Anguilla japomica、 似 钻 高 原 鳅 Triphophysa siluroides 等 14 种 淡水 鱼 类 细胞 核 DNA & BWW, 结合 已 有 资料 , 研究 者 讨论 了 迄今 已 研究 的 58 种 淡水 鱼 (主要 为 鲤 科 Cyprindae 鱼 类 ) DNA 含量 的 变异 特征 。 其 结果 表明 ， 进 化 上 较 高 等 的 合 鳃 目 Synbranchiformes、 鲈 形 目 Perciformes 和 颌 针 鱼 目 Beloniformes 等 鱼 类 一 般 具 有 较 低 的 DNA 含量 ， 而 进化 上 较 低 等 的 鲤 形 目 Cyprinformes 及 外 形 目 Siluriformes 鱼 类 多 具有 较 高 的 核 DNA 含量 。 提 示 在 鱼 类 的 进化 过 程 中 ，DNA 含量 的 变异 与 物种 的 系统 进化 呈 负 相关 ,提出 软骨 鱼 类 可 能 存在 进化 上 的 多 倍 性 ， 并 推测 马 口 鱼 的 起 源 也 可 能 存在 进化 上 的 多 倍 性 〈 任 修 海 和 崔 建 勋 ， 1994)。 这 对 物种 的 起 源 和 进化 研究 有 一 定 意义 。 但 这 方面 的 工作 不 多 ， 究 其 原因 主要 是 核 DNA 含量 所 提供 的 信息 量 少 , 很 大 程度 上 带 有 定性 研究 的 特点 , 不 易 深 入 下 去 , 且 核 DNA 含量 很 难 用 于 一 个 类 群 中 相近 物种 亲缘 关系 的 探讨 。 3.2.2 DNAfp 或 RFLP 技术 研究 物种 起 源 分 化 乌 是 一 类 很 古老 的 爬行 类 ， 对 现 有 鳄 类 的 研究 有 助 于 揭示 物种 的 进化 。 采 用 DNAfp 技术 研究 的 结果 表明 ， 扬 子 鲁 Alligator sinensis 与 同 产 于 淡水 的 密 河 鲤 A. mississippiensis 关系 并 不 最 近 ， 而 与 泰国 鳄 Crocodylus autus 有 更 近 的 亲缘 关系 ， 与 湾 鲁 C. porosus KZ, 与 密 河 鲁 的 关系 最 远 。 研 究 者 提出 扬子 鳄 与 泰国 鳄 在 3500 万 年 前 有 共同 祖先 ， 与 湾 鳄 在 4500 万 年 前 有 共同 祖先 ， 而 与 密 河 鳄 的 共同 祖先 则 远 在 6 500 万 年 以 前 ; 扬子 鳄 与 泰国 鳄 - 同 是 在 亚洲 发 生 的 较 年 轻 的 鲤 类 ( 莫 侈 泉 等 , 1991)。 这 一 结果 与 传统 观点 的 冲突 十 分 显著 ， 因此 ， 鳄 类 的 自然 系统 究竟 如 何 ， 是 一 值得 继续 研究 的 问题 。 魔 属 Muntiacus 起 源 和 进化 是 一 个 令 人 迷惑 而 又 饶 有 兴趣 的 问题 ， 订 属 各 种 间 染 色 体 核 型 特征 各 不 相同 ， 其 演化 过 程 很 有 规律 。 对 记 属 动物 4 个 现 生 种 的 起 源 和 进化 关系 研究 提示 ， 在 现 生 谭 类 中 ， 贡 山 麻 M. gongshanensis 与 黑 谭 M. crinifrons 的 亲缘 关系 最 近 ， 分 歧 时 间 约 在 60 万 年 前 。 这 一 时 期 正 是 地 质 史 上 的 冰河 时 代 , 可 能 由 于 地 质 条 件 的 剧烈 改变 ， 这 两 个 种 的 祖先 类 群 分 离 成 两 个 相互 隔离 的 地 理 类 和 群 ， 再 向 各 自 特 化 的 方向 演化 为 两 个 独 立 的 物种 ， 而 赤 谭 M. muntjak All’) FEM. reevesi 的 分 歧 时 间 大 约 在 200 万 年 前 〈 兰 宏 等 ， 1993 )。 利 用 三 种 不 同 的 控 针 和 12 种 限制 性 内 切 酶 ， 对 麻 属 动物 及 其 近 缘 种 的 rDNA 重复 82 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 单位 进行 研究 。 结 果 表 明 , 订 属 动物 各 个 物种 之 间 ,rDNA 重复 单位 的 平均 差异 值 约 为 0.8%， 远 远 小 于 姬 鼠 属 Apodemus 内 物种 间 的 序列 差异 。 结 果 表 明 廉 属 可 能 是 一 个 非常 年 轻 的 物 种 群 ， 根 据 序列 值 与 分 岐 年 代 的 初步 相应 关系 ， 魔 属 各 物种 的 形成 时 间 大 约 在 距 今 几 百 万 年 前 〈 兰 宏 等 ，1993 )。 在 相对 较 短 的 时 间 内 ， 魔 属 就 发 生 了 强烈 的 物种 分 化 ， 说 明 其 进化 潜力 丰富 。 Xt 14 种 狐 禽 的 mtDNA 所 作 的 RFLP 分 析 结 果 表 明 种 间 遗 传 距离 最 小 的 是 金 驹 4qgviia chrysaetos 和 草原 对 A. nipalensis (P=0.960), RAAT AE RERITL Gyps fulvus (P=19.15), 种 间 平 均 遗 传 距 离 P=13.2$， 表 现 出 丰富 的 种 间 遗 传 多 态 性 。 最 后 构建 了 11 种 鸟 类 的 分 子 系统 树 ， 并 对 该 类 群 的 起 源 及 其 进化 进行 了 初步 的 探讨 〈Li 等 ，2000 )。 对 家 畜 的 研究 有 助 于 优良 品种 的 选 育 。 采 用 RFLP 法 对 贵州 黄牛 4 个 地 方 品种 和 1 个 育成 品种 的 mt DNA 多 态 性 研究 ， 发 现 贵州 黄牛 有 两 种 类 型 的 mt DNA 分 子 ， 即 普通 黄牛 和 瘤 牛 类 型 〈 何 正 权 等 ，1999)。 采 用 同样 的 方法 研究 贵州 4 个 山羊 品种 ， 推 测 贵州 山羊 mt DNA 的 两 种 单 倍 型 可 能 来 源 于 两 个 母系 祖先 ， 其 分 化 时 间 约 在 19 万 年 前 〈 贾 永 红 等 ， 1999)。 对 猪 的 品系 也 有 类 似 的 研究 〈 黄 勇 富 等 ，1998;， 吴 开平 等 ，2000)。 . 3.2.3. DNA 测序 技术 研究 物种 起 源 分 化 DNA 一 级 序列 是 最 直接 的 遗传 信息 , 是 遗传 多 样 性 的 根本 体现 .DNAfp、RFLP、RAPD 等 技术 都 是 间接 反映 DNA 序列 ， 唯 有 DNA 测序 技术 是 直接 反映 DNA 的 一 级 序列 。 在 20 世纪 90 年 代 末 期 ，DNA 测序 技术 用 于 系统 进化 的 研究 工作 剧 增 ， 并 采用 此 种 方法 对 前 人 的 某 些 工作 进行 了 再 研究 。 例如 ,利用 DNA 分 子 特 征 对 犬 科 Canidae 动物 的 研究 ,先后 采用 了 RFLP 研究 mt DNA ( 兰 宏 等 ，1996)，DNA 测序 法 分 析 研 究 线粒体 cyt b 基因 序列 《〈 陈 永久 等 ，2000)。 前 一 种 方法 构建 的 分 子 系统 树 认 为 , 犬 属 Canis 与 狐 属 Vulpes 的 关系 较为 接近 , 铬 属 Nyctereutes 是 一 个 较 早 分 化 的 独立 分 支 ; 后 一 种 方法 的 结果 表明 ， 非 洲 野 犬 最 先 从 犬 科 动物 中 分 化 出 来 ， 犬 属 的 狼 C. lupus. KC. familiaris 和 西门 对 C. simensis 为 独立 的 一 支 ， 且 分 岐 时 间 较 赤 狐 V. vulpes. IM V. arctica FS N. procyonoides 早 ， 与 形态 分 类 的 观点 基本 吻 合 。 采 用 的 方法 不 同 ， 研 究 的 结果 也 存在 差异 ， 这 种 分 岐 将 促进 犬 科 动物 的 研究 。 以 RFLP 法 对 红 腹 锦 鸡 Chrysolophus pictus 和 和 白 腹 锦 鸡 C. amherstiae 的 mt DNA 进行 分 析 ， 其 结果 表明 红 腹 锦 鸡 与 白 腹 锦 鸡 的 分 化 较 晚 ， 关 系 密 切 ， 可 能 还 未 形成 2 个 独立 的 物种 ， 而 只 是 2 个 亚 种 〈 张 亚 平 等 ，1991)。 近 期 对 2 种 锦 鸡 的 cyt b 基因 序列 的 研究 表明 它们 的 分 化 时 间 至 少 为 170 万 年 ,支持 这 2 种 锦 鸡 为 2 个 独立 种 的 观点 (向 余 劲 攻 等 ,2000)。 上 述 结论 的 分 此 是 由 于 采用 的 方法 不 同 或 是 所 研究 的 基因 片断 存在 差异 造成 的 ， 还 是 其 他 的 原因 所 致 ， 有 待 进一步 的 研究 。 事实 表明 ， 分 子 生物 学 采用 的 方法 不 同 ， 结 果 存 在 差异 ， 导 致 结论 的 不 确定 性 ;同时 也 说 明 分 子 生 物 学 用 于 系统 进化 研究 仍 存在 一 定 不足 ， 只 有 在 实践 中 与 宏观 生物 学 相 结合 才能 发 挥 更 大 的 优势 。 由 于 DNA 一 级 序列 是 生物 体 最 本 质 的 遗传 信息 ， 因 此 ，DNA 测序 在 今后 一 段 时 间 仍 将 是 研究 热点 。 3.2.4 系统 进化 分 子 标记 的 探索 在 DNA 的 系统 进化 研究 方面 ， 值 得 一 提 的 是 趋 化 因子 的 发 现 及 其 受 体 基 因 家 族 的 系 统 进化 研究 。 对 趋 化 因子 和 趋 化 因子 受 体 的 氨基 酸 序列 分 析 表 明 ， 趋 化 因子 受 体 的 进化 速 分 子 生物 学 在 兰 椎 动物 分 类 和 进化 研究 中 的 应 用 概述 83 率 不 同 ， 基 因 家 族 成 员 的 分 化 早 于 将 椎 动物 的 分 化 ， 不 同 物种 同一 种 基因 的 聚 类 关系 能 较 好 地 反映 物种 间 的 系统 发 育 关 系 〈 郑 向 忠 等 ,2000)， 这 项 工作 有 助 于 分 子 系统 进化 研究 理 论 方面 的 探索 。 3.3 DNA 用 于 分 类 及 亲缘 关系 的 研究 3.3.1 解决 分 类 争议 或 提供 分 子 分 类 性 状 我 国 蜡 属 Agkistrodon 蛇 类 的 分 类 历来 争论 颇 多 。 采 用 RAPD 技术 研究 5 HUBER, 结果 认为 不 同 地 区 的 中 介 A. intermedius 间 有 一 定 遗传 距离 ， 种 下 分 化 较 大 ， 而 蛇 岛 蝇 A. shedaoensis PIER PR NIE EK, MERE RRAAH, Hint Sam Heth Aes eo) BESS J ie RRS A. strauchii; 乌 苏 里 A. ussuriensis H—A SM CE “, 1999). Misi} He IF Crotalinae 的 6 种 蛇 8 个 个 体 约 370bp 线粒体 12S rRNA 基因 FROM EO, HE SHEAR HE Deinagkistrodon acutus 形态 学 的 属 级 分 类 地 位 ; FAME SS ir Bats A. saxatilis Hee SWAP, FABRA. brevicaudus 和 乌 苏 里 蜡 同 位 于 种 级 分 类 地 位 〈 周 继 亮 等 ，2000)。 两 项 研究 均 采 用 了 分 子 生 物 学 的 手段 ， 但 结论 略 相悖 ， 与 研究 的 目标 基因 或 技术 有 关 ， 还 是 研究 对 象 本 身 变 异 所 致 ， 仍 有 必要 深入 探究 。 灵 长 类 中 ， 白 头 叶 猴 已 ， Famrcoisi poliocephalus 的 分 类 地 位 一 直 是 一 个 有 争议 的 问题 。 为 确定 白头 叶 猴 的 分 类 地 位 ， 采 用 RAPD 技术 分 析 了 菲 氏 叶 猴 、 紫 面 叶 猴 P. senex. KE 叶 猴 已 entelaus、 黑 叶 猴 P. francoisi, ASK ARSE 13 个 个 体 的 DNA 性 状 。 根 据 遗 传 距 离 建立 的 系统 树 显 示 ， 黑 叶 猴 与 白头 叶 猴 亲缘 关系 最 近 。 系 统 树 和 .t 检验 结果 表明 ， 白 头 叶 猴 与 黑 叶 猴 之 间 遗 传 差异 水 平 较 低 ， 近 期 两 者 间 可 能 存在 基因 流 ， 支 持 白 头 叶 猴 是 黑 叶 猴 的 一 个 亚 种 的 观点 〈 丁 波 等 ，1999)。 对 于 灵 长 类 分 类 有 争议 的 类 群 ， 如 懒 猴 、 猕 猴 、 长 臂 狼 等 类 群 的 分 类 利用 DNA 特征 也 作 了 大 量 工作 〈 宿 兵 等 ，1997; 王 文 等 ，1997)， 提 出 了 充分 的 DNA 分 子 证 据 ， 对 以 往 的 分 类 观点 或 支持 或 反驳 ， 对 分 类 学 的 发 展 起 到 了 积极 推动 作用 。 Leah, MMA 乙 类 和 乌 类 的 研究 也 有 类 似 的 工作 《〈 张 亚 平 等 ，1991， 于 宁 等 ，1996; GR, 2000; REIL, 2000). 3.3.2 ”亲缘 关系 的 确定 及 理论 探讨 近年 来 ， 一 些 鱼 类 学 者 对 印 形 目 Acipenseriformes 鱼 类 的 DNA 分 类 、 亲 缘 关 系 及 进化 作 了 许多 工作 〈 张 四 明 等 ，1999; 张 四 明 等 ，2000)。 特 别 是 发 现 中 华 印 Acipenser sinensis 的 mt DNA 控制 区 存在 数目 不 等 的 串联 重复 序列 ， 对 这 种 串联 重复 序列 的 研究 表明 ， 其 碱 基 差 异 的 大 小 与 亲缘 关系 的 远近 呈正 相关 〈 张 四 明 等 ,2000)， 为 亲缘 关系 的 研究 增添 了 新 - 的 分 子 标 记 。 采用 RAPD 技术 对 有 裂 腹 鱼 进行 的 研究 结果 表明 ， 中 旬 叶 须 鱼 Pbcjpnobparpus chungtienensis chungtienensis 与 格 中 叶 须 鱼 P. chungtienensis gezaensis 没有 形成 独立 的 分 文 , 2 亚 种 的 亲缘 关系 非常 近 。 其 结果 还 表明 用 RAPD 技术 分 析 一 些 遗 传 差异 较 大 的 类 和 群 ， 可 能 会 出 现 个 体 之 间 遗 传 距离 接近 或 达到 100% 的 情况 ， 从 而 无 法 探讨 其 相互 间 的 亲缘 关 系 〈 陈 自明 等 ，2000)。 这 项 研究 对 RAPD 技术 的 适用 范围 进行 了 探讨 ， 有 一 定 实践 意义 。 DNA 特征 用 于 物种 的 系统 进化 研究 , 人 们 做 了 许多 工作 ( 王 文 等 , 1997; 丁 波 等 , 1997; 笨 兵 等 ，1997)， 但 其 结果 都 不 太 理想 。 其 原因 主要 有 二 : 一 是 基因 组 所 含 的 DNA 片段 太 84 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 多 ， 而 研究 受到 时 间 、 人 力 、 资 金 等 因素 的 限制 ， 不 可 能 研究 所 有 的 DNA 片段 。 这 样 ， 仅 通过 一 段 或 几 段 DNA 特征 所 提供 的 侧面 情况 来 分 析 一 个 类 群 复杂 的 系统 进化 ， 许 多 进 化 细节 将 无 法 弄 清 。 二 是 分 子 进化 反映 的 是 生物 大 分 子 的 杀 缘 关系 ， 研 究 的 是 不 同 种 属 生 物体 中 同 源 生 物 大 分 子 在 一 维 线性 结构 上 的 差异 程度 ， 而 不 是 种 属 闻 的 差异 程度 或 亲缘 关 系 ， 分 子 只 有 在 二 维 、 三 维 时 才能 充分 体现 其 功能 〈 刘 次 全 等 ，1990)。 因 此 ， 分 子 进 化 在 一 定 程 度 上 可 以 揭示 物种 进化 ， 但 不 可 能 完全 反映 物种 进化 。 4 总 结 与 展 蛋 近 20 年 ,国内 在 利用 分 子 特征 研究 疹 椎 动物 的 分 类 系统 进化 方面 取得 了 长 足 的 发 展 ， 总 的 趋势 是 向 着 更 先进 、 更 方便 、 更 快捷 、 更 低廉 的 方向 发 展 ， 其 实验 技术 和 数据 分 析 目 完善 。 在 20 世纪 的 80 年 代 及 90 年 代 初 期 ， 分 子 特征 的 研究 主要 集中 于 蛋白 质 ， 而 近 十 多 年 来 ， 以 DNA 分 子 的 研究 居多 。DNA 的 研究 也 从 间接 反映 DNA 序列 到 直接 测定 DNA 序列 。 在 蛋白 质 或 同 工 酶 的 研究 中 ， 鸟 类 的 研究 比较 薄弱 ;在 DNA 的 研究 中 ， 两 栖 类 的 研究 几乎 没 人 做 过 ;， 而 做 过 的 类 群 也 主要 集中 于 较 受 公众 关注 的 动物 ， 或 者 与 人 类 的 生活 较 密 切 的 类 群 。 虽然 分 子 生物 学 的 研究 目前 比较 热门 ， 但 分 子 生 物 学 在 兰 椎 动物 的 分 类 系统 进化 研究 中 也 存在 不 足 : 其 一 、 分 子 分 类 不 如 形态 分 类 直接 、 方 便 。 分 子 分 类 必须 获取 必要 的 材料 进行 实验 分 析 、 数 据 处 理 ， 才 能 得 出 结论 。 它 涉及 到 一 系列 复杂 的 分 离 、 提 取 、 检 测 以 及 数据 分 析 与 结果 解释 等 。 其 二 、 各 分 类 阶 元 间 的 差异 程度 没有 明确 标准 。 所 分 析 的 不 同 种 群 样品 间 的 分 子 特征 差异 要 达到 什么 程度 才 可 将 这 些 种群 算 作 不 同 的 亚 种 、 种 、 属 或 以 上 分 类 阶 元 群 。 其 三 、 费 用 高 昂 。 分 子 系统 学 研究 所 用 的 许多 专门 设备 和 试剂 价格 昂贵 ， 不 可 能 在 物种 的 分 类 系统 进化 研究 中 广泛 应 用 。 尽管 分 子 系统 学 存在 不 足 ， 但 分 子 生 物 学 技术 解决 宏观 分 类 中 有 争议 的 问题 起 着 越 来 越 重 要 的 作用 。 随 科学 技术 的 发 展 ， 分 子 生 物 学 技术 的 改进 及 计算 机 分 析 技 术 的 完善 ， 大 们 可 综合 考虑 动物 的 外 部 形态 特征 与 内 部 分 子 性 状 ， 利 用 计算 机 分 析 得 出 该 动物 的 分 类 及 系统 进化 地 位 , 并 将 各 种 动物 的 综合 性 特征 存 入 世界 范围 的 数据 库 , 供 研究 人 员 查 阅 比 较 ， 使 动物 分 类 系统 进化 的 研究 更 方便 快捷 。 参考 文献 陈 永 久 ， 张 亚 平 ， 邹 希 明 等 . 2000. 犬 科 的 线粒体 细胞 色素 b DNA 序列 及 其 分 子 系统 学 研究 . 遗传 学 报 ， 27 (1): 7~11 陈 幼 春 , ERR, HRS. 1990. 中 国 黄牛 生态 种 特征 及 其 利用 方向 . 见 : 中 国 农 业 科 学 院 畜牧 研究 所 编 . 北 京 : 中 国 农业 出 版 社 ，3 一 25 Mieke, ute. 1983. 蛇毒 磷 酯 酶 A, 的 分 类 意义 .两栖 礁 行 动物 学 报 . 4 (4): 283 一 286 PREAH, Prete. 2000. 用 RAPD 技术 对 特 化 等 级 裂 腹 鱼 类 亲缘 关系 的 探讨 . 动物 学 研究 ，21 (4): 262~ 268 崔 雨 新 ， 王 小明. 2000. 蜂 羚 干 皮 标 本 中 的 DNA 提取 和 PCR 扩 增 . 四 川 动物 ，19 (1): 16 一 18 THR, THR, SKI. 1997. 能 超 科 的 分 子 进化 与 遗传 多 样 性 ， 见 : AAR. 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Conservation Biology, 9 (4): 947~951 A REVIEW OF APPLICATION MOLECULAR BIOLOGY APPROACHES TO VERTEBRATE TAXONOMY AND EVOLUTION STUDIES Zhou Wei, Zhou Yongwu, Pan Xiaofu ( Faculty of Conservation Biology, Southwest Forestry College, Kunming 650224 ) Abstract The development of molecular biological technology has impelled improvement of relative discipline , and formed many inter-disciplines and rim-disciplines. In the facts, that molecular biology was applied to research of systematics and evolution in vertebrates can not only provide some molecular evidences for some classificatory problems, but also offers some clues for systematics and evolution. The research result of vertebrate origin and differentiation prompted from other aspect that the decrease of some animal amount and population were not all affected by nowadays activity of humankind and rapid transition of ecological habitat. But it can also be resulted from single genetic background, i. e. current population were only descents of few ancestor individuals in history. It offered new ideas for constituting preservation policies of rare and endangered animals. Some vertebrate species were studied with protein (isoenzyme ), and then with DNA features, those deepened research jobs. However, the studied conclusion of molecular biology was not absolute perfection, the results on different DNA research of a species or a group can produced different molecular trees, or can’t be accept because there was prodigious difference between molecular features and macro morphological classified result. The research joined molecular biology to taxonomy and evolution of vertebrate 88 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 and conservation and constant utilization just began, and there was a very broad perspective. Key Words Molecular biology, Vertebrate, Taxonomy and systemic evolution 草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 BEG (中 国 农业 大 学 生物 学 院 植物 科学 系 ， 北 京 100094) 摘要 ”以 河北 省 红 松 洼 自然 保护 区 为 例 , 就 植物 多 样 性 管理 方面 的 几 个 重要 问题 展开 讨论 。 结 RAW: @ 缓 冲 区 植物 多 样 性 程度 明显 高 于 核心 区 和 实验 区 ， 植 物 返 青 时 间 明 显 早 于 核心 区 ， 所 以 围 封 仅 适合 于 草地 退化 后 的 早期 管理 ， 待 植被 恢复 后 还 应 有 适宜 的 食 草 动物 干扰 或 一 定量 的 害 草 ， 至 少 每 年 应 及 时 去 除 枯 落 物 ; @ 最 大 多 样 性 、 最 大 均匀 度 、 最 大 丰富 度 和 最 小 生态 优 势 度 出 现在 3 区 的 过 渡 地 带 ， 而 最 小 多 样 性 、 最 小 均匀 度 、 最 小 丰富 度 和 最 大 生态 优势 度 出 现 于 核心 区 和 缓冲 区 的 中 央 ， 说 明 缓冲 区 与 核心 区 临近 地 带 具 有 边缘 正 效应 ; @@ 和 草地 生态 系统 的 优势 植物 是 以 地 面 芽 和 地 下 芽 为 主 ， 因 此 枯 落 物 对 群落 景观 的 影响 更 为 显著 ， 在 高 生产 力 的 草 地 围 封 后 ， 地 上 枯 落 物 迅 速 积累 ， 形 成 厚 厚 的 枯草 层 ， 限 制 核心 区 生境 的 异 质 性 ， 进 而 使 该 区 植物 多 样 性 降低 。 总而言之 ， 草 地 自然 保护 区 植物 多 样 性 的 管理 应 坚持 群落 自然 性 、 植 物 物 种 的 进化 及 群落 多 稳 态 演 替 的 原则 ; 在 保护 区 设置 及 管理 中 ， 要 重视 边缘 效应 的 作用 ; 群落 中 ， 村 落 物 对 多 样 性 的 影响 是 值得 深入 研究 的 问题 ， 保 护 区 应 采取 主动 管理 的 方法 。 关键 词 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 传统 的 保护 区 管理 模式 为 “保管 式 ” 的 管理 ， 保 护 区 被 强加 于 该 地 区 ， 并 且 很 少 考虑 当地 人 民 的 利益 。 实 践 证 明 ， 这 种 方式 的 保护 往往 是 失败 的 。 缓 冲 带 和 生物 圈 保 护 区 是 新 一 代 的 保护 技术 ， 遗 憾 的 是 ， 调 查 结果 显示 这 些 保 护 技术 的 应 用 和 成 功 都 很 有 限 〈 世 界 资 源 ，1993 )。 目 前 许多 国家 都 在 尝试 新 的 保护 措施 ， 如 生物 区 域 管 理 ， 即 在 具有 生物 多 样 性 保护 价值 的 地 区 内 建立 管理 制度 ， 协 调 各 方面 ， 确 定 满足 人 类 需求 但 又 不 损害 生物 多 样 性 的 发 展 方案 。 因 此 ， 如 何 更 有 效 地 实施 自然 保护 以 及 更 好 地 建设 自然 保护 区 是 当今 科学 界 .面临 的 主要 课题 之 一 〈 全 球 环 境 问题 与 对 策 ，1993 )。 1 恢复 草地 保护 区 的 目 然 性 自然 保护 的 目的 并 不 是 简单 地 保护 地 球 上 的 大 量 动 植物 物种 ， 而 是 应 在 自然 群落 中 保 护 它 们 ， 只 有 这 样 才能 既 保 护 物种 ， 也 保护 了 物种 之 间 的 关系 及 演化 过 程 和 生态 过 程 。 草 地 生态 系统 的 形成 是 植物 与 食 草 动物 长 期 互 作 和 协同 演化 的 结果 ， 古 生物 学 和 古 生 态 学 研 FRA (Peter 等 ，1995 ) 草食 性 大 动物 的 干扰 可 能 在 被 子 植 物 进化 历史 的 前 半 段 是 一 个 重要 的 生态 学 因素 ， 在 早 白垩 纪 低 纬度 地 区 处 于 半 和 干旱 和 季节 性 干旱 带 ， 从 而 促使 杂 草 类 形成 早熟 生殖 (Progenesis) 生活 史 。 对 现代 植被 的 研究 (Proulx 和 Mazumder, 1998 等 ) 90 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 结果 也 证 明 ， 食 草 动物 的 取 食 行为 是 能 对 植物 群落 产生 显著 影响 的 自然 生态 过 程 ， 而 不 是 干扰 。 资 源 的 可 利用 性 和 食 草 动物 的 取 食 压 是 塑造 生态 系统 的 两 个 互 作 的 力量 〈Oksanen 等 ，1981; Power, 1992; Mazumder，1994)。 由 此 可 见 ， 植 物 与 食 草 动 物 的 互 作 关系 由 来 已 久 ， 保 护 区 的 管理 必须 考虑 这 一 点 。 红 松 洼 自然 保护 区 属 山 地 草 甸 ， 和 群落 以 杂 类 草 为 主 ， 生 产 力 较 高 ， 由 于 降水 充沛 ， 植 被 演 替 速率 较 高 ， 围 封 后 群落 很 快 将 达到 郁 闭 状态 ， 进 而 导致 植物 多 样 性 下 降 ， 苔 草 属 等 喜 湿 植物 入 侵 ， 适 口 性 好 的 植物 减少 ,土壤 中 形成 发 达 的 草皮 层 ， 地 表 产 生 较 厚 的 枯草 层 。 如 此 的 生境 条 件 ， 将 抑制 士 壤 好 氧 微生物 的 生长 ， 植 物 更 新 困难 。 因 此 核心 区 尽管 生物 量 较 高 ， 但 多 样 性 程度 低 ， 且 适口 性 好 的 植物 较 少 。 缓 冲 区 由 于 每 年 割 草 ， 而 且 还 有 一 定 的 干扰 ， 所 以 生境 异 质 性 程度 强 ， 分 化 充分 ， 斑 块 镶 典 复杂 ， 为 不 同 植物 提供 了 多 样 化 的 生 态 位 ， 所 以 植物 多 样 性 程度 较 高 。 由 于 没有 枯草 层 和 根 层 的 抑制 ， 植 物 返青 时 间 明 显 早 于 核心 区 。 实 验 区 目前 普遍 存在 过 牧 情况 ， 植 被 不 同 程度 地 有 退化 现象 。 综 上 所 述 ， 草 地 生态 系统 自然 保护 区 的 管理 应 该 有 别 于 其 他 类 型 的 保护 区 管理 。 核 心 区 的 “绝对 保护 ”并 不 能 达到 预期 的 目的 ， 围 封 仅 适合 于 草地 退化 后 的 早期 管理 ， 待 植被 恢复 后 还 应 有 适宜 的 食 草 动物 干扰 或 一 定量 的 割 草 ， 至 少 每 年 应 及 时 去 除 枯 落 物 。 只 有 这 样 ， 我 们 才能 既 保 护 草 地 原 有 的 生态 过 程 ， 又 保护 了 物种 之 间 的 关系 及 演化 过 程 。 2 边缘 效应 与 植物 多 样 性 的 管理 野生 动物 学 家 Leopold (1933) 曾 提 出 边缘 效应 (Edge effect) 的 概念 ， 他 将 在 生态 交 音 带 内 的 物种 数目 和 个 体 数目 均 多 于 邻近 生态 系统 的 现象 称 做 边缘 效应 。1942 年 Beecher 发 现在 两 个 或 多 个 不 同 生 物 地 理 群 落 交 界 处 ， 往 往 结构 复杂 ， 出 现 不 同 生境 种 类 共存 ， 种 群 密度 变化 大 ， 某 些 物种 特别 活跃 ， 生 产 力 也 较 高 等 现象 ， 并 将 这 种 现象 称 为 边缘 效应 。 目前 不 同学 者 由 于 研究 对 象 、 目 的 和 角度 不 同 ， 对 边缘 放 应 的 定义 也 有 差异 。 总 之 ， 边 缘 效应 是 指 在 两 个 或 多 个 自然 形成 或 人 为 造成 的 异 质 环境 的 过 渡 带 ， 具 有 独特 属性 的 现象 。 早期 的 研究 结果 一 般 是 生物 交错 带 内 生物 多 样 性 丰富 (Beecher 1942; Leopold , 1933), 而 现代 研究 的 结果 表明 , 边缘 效应 具有 正 负 两 方面 的 影响 〈 王 伯 苏 等 ,1997; 马 世 骏 ，1990; 王 如 松 等 ，1985; Alvares 等 ，1988; Yahner, 1988). 己 有 的 边缘 效应 研究 一 般 是 针对 自然 生态 系统 的 不 同 群 落 间 的 交错 带 ， 而 且 大 多 集中 于 森林 的 研究 。Fraver (1994) 对 森林 和 农田 之 间 的 边缘 效应 进行 过 研究 ， 结 果 表 明 物 种 组 成 及 群落 结构 与 相 邻 生态 系统 内 部 差异 很 大 , 而 且 物 种 的 密度 和 丰富 度 均 比邻 近 群 落 高 ， 并 且 发 现 南 坡 较 北 坡 具有 更 明显 的 边缘 效应 。Luczqj 等 (1997) 在 森林 和 草地 间 的 边缘 效 应 研究 证 明 ， 菌 类 、 苦 父 植 物 和 灌木 在 丰富 度 上 均 明显 表现 出 正 效应 。 许 多 学 者 〈 糯 为 民 等 ，1993;，Casenace 等 ，1995) 证 明 林 缘 植物 的 多 样 性 和 多 度 都 较 森 林内 部 高 ， 而 生态 优 势 度 则 与 物种 多 样 性 呈 负 相关 。Harrison (1997) 在 对 栖息 地 片断 化 研究 中 发 现 ， 森 林 残 留 地 呈现 正 效 应 。 当 然 也 有 负 效 应 和 边缘 效应 不 明显 〈Chen 等 ，1992) 的 报道 。 红 松 洼 自然 保护 区 地 处 蒙古 区 系 、 华 北 区 系 和 东北 区 系 的 交汇 处 ， 尽 管 在 植物 区 系 组 成 上 较 接 近 华 北 ， 但 由 于 受 蒙古 区 系 和 东北 区 系 的 影响 ， 因 此 组 成 成 分 较 其 他 区 系 的 草 旬 更 为 丰富 。 在 自然 保护 区 中 ， 由 于 管理 方式 的 差异 ， 在 各 分 区 间 形 成 复杂 的 微 环 境 ， 可 以 为 植物 提供 更 多 样 的 生态 位 ， 有 利于 异 质 种 群 的 生存 ， 因 此 也 会 产生 边缘 效应 。 多 样 性 方 草地 上 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 91 面 的 研究 表明 最 大 多 样 性 、 最 大 均匀 度 、 最 大 丰富 度 和 最 小 生态 优势 度 出 现在 3 区 的 过 流 地 带 ， 而 最 小 多 样 性 、 最 小 均匀 度 、 最 小 丰富 度 和 最 大 生态 优势 度 出 现 于 核心 区 和 缓冲 区 的 中 央 。 植 物 物种 组 成 方面 的 观察 结 末 也 证 明 ， 在 位 于 缓冲 区 与 核心 区 临近 地 带 具 有 边缘 效应 。 在 实地 调查 中 ， 也 发 现 往往 在 核心 区 和 缓冲 区 之 间 植 物 物 种 比较 多 ， 其 中 既 有 核心 区 那些 湿 中 生 的 植物 ， 叉 有 缓冲 区 中 的 较 耐 旱 的 植物 如 披 碱 草 〈Elormrzs dahuricus), For 4% (Bromus iermaz)、 华 灰 早熟 禾 (Poa botrryoides), HE (Kobresia bellardii), 1x ®& (Roegneria turczaninovii), = S255 (Geranium eriostemon), /\\s&4% (Hemerocallis minor), #8465440 (Pedicularis spicata), YE #RS. (Oxytropis caerulea). WEES (Oxytropis myriophylla) 等 植物 。 任何 保护 区 都 需要 主动 的 管理 ， 灸 内 格 局 是 保护 区 维持 植物 多 样 性 的 基础 ， 而 边缘 效 应 可 以 增加 异 质 性 ， 所 以 针对 不 同 保护 目的 ， 对 不 同 保护 区 采取 科学 的 调控 将 大 大 提高 保 护 区 管理 的 有 效 性 。 山 地 草 旬 形 成 的 气候 因素 多 为 温和 湿润 且 降 水 充沛 ， 该 类 草地 具有 丰 富 的 中 生 草 本 植物 ， 以 杂 类 草 为 主 ， 产 草 量 高 ， 演 替 快 ， 群 落 结构 复杂 。 以 保护 生态 系统 为 目的 的 保护 区 应 该 开拓 边缘 ， 使 保护 区 具有 复杂 的 镶嵌 格局 。 镶 舱 格 局 必然 导致 生物 多 样 性 程度 高 ， 各 种 优良 牧草 均 会 找到 适宜 的 生态 位 ， 使 保护 区 最 大 限度 地 容纳 草 甸 植物 。 3 保护 区 管理 中 重视 植物 枯 落 物 对 植物 多 样 性 的 影响 植物 枯 落 物 的 积累 使 高 生产 力 群 落 多 样 性 降低 的 潜在 作用 一 直 被 许多 生态 学 理论 所 忽 略 。 目 前 ， 已 有 一 些 研究 表明 较 厚 的 枯 落 物 层 通过 一 系列 机 制 ， 如 遮 蔚 和 机 械 障 碍 等 效应 (Goldberg 和 Werner, 1983; Carson fil Peterson, 1990; Tilman, 1993; Facelli, 1994) 抑 制 物种 的 定居 ， 能 够 限制 生产 性 生境 的 多 样 性 。 植 物 枯 落 物 通过 直接 或 间接 影响 植物 个 体 和 种 群 , 在 植物 群落 发 展 中 具有 重要 作用 (Sydes 和 Grime, 1981; Carson fil Peterson, 1990; Facelli 和 Pickett，1991)。 己 有 的 研究 表明 ， 植 物 枯 落 物 具 有 正 负 两 种 效应 。 物 种 间 互 作 的 正 效应 已 被 生态 学 家 重新 认识 (Bertness 和 Callcway，1994)， 植 物 枯 落 物 在 极度 非 生产 性 或 干旱 环境 中 研究 物种 互 作 中 可 能 是 一 个 重要 因子 ， 在 这 种 环境 中 ， 甚 至 少量 的 枯 落 物 就 能 够 改善 胁迫 环境 的 条 件 ， 如 水 分 胁迫 (Fowler, 1986; Willms “, 1986; Hamrick 和 Lee, 1987)。 枯 落 物 抑 制作 用 的 例子 常常 在 具有 高 生产 力 且 不 被 干扰 的 环境 中 可 以 看 到 ,在 这 里 ， 枯 落 物 的 积累 是 非常 高 的 《Goldberg 和 Werner, 1983; Carson fil Peterson, 1990; Tilmn, 1993; Foster 和 Gross，1997)。 综 合 枯 落 物 的 作用 ， 已 有 的 研究 认为 ， 枯 落 物 随 营养 和 生 产 性 梯度 可 以 影响 物种 的 多 样 性 。Foster 和 Gross (1998) 研究 了 演 替 草地 上 氮 营 养 和 植物 . 枯 落 物 对 物种 丰富 度 的 影响 ， 以 及 对 须 芒 草 属 的 Andropogon gerardi 建 植 的 影响 。 结 果 表 明生 产 力 提高 使 物种 丰富 度 降 低 ， 原 因 是 有 效 地 阻止 了 非 优势 杂 类 草 物种 的 幼苗 建 植 ， 也 通过 抑制 萌发 和 成 活 使 Andropogon gerardi 的 新 个 体 减 少 。 增 加 氯 元素 和 不 增加 该 元 素 的 实验 均 表 现 为 植物 枯 落 物 明 显 使 物种 丰富 度 下 降 ， 因 此 植物 活 的 生物 量 与 枯 落 物 的 效应 不 是 互 作 的 。 相 反 ， 增 加 枯 落 物 实 验 的 结果 表明 ， 与 营养 状况 有 关 的 物种 丰富 度 的 下 降 很 可 能 是 由 于 枯 落 物 增加 的 影响 。 总 之 ， 他 们 的 研究 表明 在 高 生产 力 的 演 替 草地 上 ， 枯 落 物 和 活 的 生物 量 在 对 物种 丰富 度 的 抑制 作用 方面 是 可 替代 的 ， 这 是 由 于 它们 都 能 够 使 光 减 弱 到 较 低 的 水 平 。 由 于 草地 生态 系统 的 优势 植物 是 以 地 面 萄 和 地 下 芽 为 主 ， 因 此 枯 落 物 对 群落 景观 的 影 92 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 啊 更 为 显著 。 红 松 洼 自然 保护 区 属 山地 草 旬 ， 和 气候 条 件 好 ， 雨 量 充 沛 ， 土 壤 为 黑土 ， 属 高 生产 力 的 草地 。 核 心 区 围 封 后 ， 地 上 枯 落 物 年 年 积累 形成 了 厚 厚 的 枯草 层 。 枯 草 层 通过 许 多 机 制 ， 如 喀 茸 和 机 械 障 碍 等 效应 抑制 物种 的 定居 及 地 面 芽 的 更 新 生长 ， 因 此 能 够 限制 核 心 区 生境 的 异 质 性 ， 进 而 使 该 区 植物 多 样 性 降低 。 此 外 ， 土 壤 种 子 库 研究 证 明 核 心 区 土壤 中 并 不 缺乏 儿 本 科 植 物 ， 如 老臣 麦 等 植物 的 种 子 ， 但 为 什么 群落 中 这 些 植物 少 ， 其 原因 就 在 于 核心 区 枯草 层 太 厚 ， 抑 制 了 优势 植物 以 外 的 其 他 植物 的 定居 和 生长 。 4 山地 草 匈 关 目 然 保护 区 的 主动 管理 自然 保护 区 的 建立 并 不 意味 着 保护 的 成 功 , 消极 和 被 动 的 保护 不 但 达 不 到 保护 的 目的 ， 反而 在 某 些 情况 下 会 加 剧 生 态 系 统 的 恶化 。 作 者 认为 ， 所 谓 主动 管理 就 是 在 保证 群落 自然 性 前 提 下 ， 积 极地 采取 一 些 管理 措施 ， 达 到 既 维 持 各 生物 功能 团 〈functional groups) 正常 的 互 作 关系 以 及 群落 演 奉 过 程 ， 又 维持 物种 多 样 性 及 其 进化 过 程 的 目的 。Proulx 和 Mazumder (1998) 将 食 草 动物 的 取 食 行为 看 作 是 能 对 植物 群落 产生 显著 影响 的 自然 生态 过 程 ， 而 不 是 干扰 。 对 于 山地 草 旬 类 自然 保护 区 而 言 ， 无 论 是 从 草地 的 进化 ， 还 是 从 适宜 的 气候 因素 或 植物 多 样 性 保护 角度 考虑 ， 都 需要 主动 的 管理 。 从 长 远 目 标 出 发 ， 简 单 的 围 封 决 不 是 最 佳 的 保护 手段 。 多 样 性 、 主 要 植物 生长 特性 以 及 生物 量 积累 和 消长 规律 的 研究 一 致 表明 缓冲 区 或 核心 区 和 缓冲 区 附近 的 表现 最 优 ， 核 心 区 的 表现 并 非 理 想 。 红 松 洼 自然 保护 区 属 高 生产 力 地 区 ， 我 们 的 研究 结果 表明 : 核心 区 内 枯草 层 厚 ， 地 上 枯 落 物 总 量 与 其 地 上 部 分 现存 量 接近 ， 根 层 发 达 ， 土 壤 较 湿 润 ， 植 物 物种 组 成 成 分 简单 ， 缺乏 旱 中 生 植 物 , 禾 本 科 植 物 少 ,而 喜 湿 的 灌木 沼 柳 和 草本 的 苦 草 属 植物 入 侵 并 生长 旺盛 ; 多 样 性 指数 和 均匀 度 一 般 均 比 缓冲 区 低 ， 而 生态 优势 度 却 比 较 高 ， 该 区 产 草 量 虽 然 高， 但 多 为 适口 性 不 好 的 苦 草 和 杂 类 草 。 缓 冲 区 内 植物 物种 组 成 丰富 ， 既 有 中 生 植 物 ， 也 有 时 中 生生 植物 ; 禾 本 科 植 物 较 多 ， 从 老 芒 麦 种 群生 物 量 积累 规律 上 看 ， 该 区 适宜 本 植物 生长 ; 多 样 性 指数 和 均匀 度 一 般 均 比 其 他 各 区 高 ， 而 生态 优势 度 低 。 由 此 可 见 ， 核 心 区 的 管理 模 式 是 一 种 消极 和 被 动 的 管理 。 当 然 ， 要 想 达 到 最 佳 的 管理 目标 ， 今 后 还 应 就 主动 管理 的 内 容 和 形式 进行 深入 细致 的 研究 。 综 上 所 述 ， 山 地 草 旬 类 自然 保护 区 的 管理 有 别 于 森林 等 类 型 保护 区 的 管理 ， 主 动 管理 尤为 重要 。 草 地 生态 系统 稳 态 的 保持 需要 适度 的 干扰 ， 草 地 植物 多 样 性 的 维持 需要 生境 的 异 质 性 。 保 护 区 围 封 一 段 时 间 后 ， 人 允许 少量 食 草 动物 在 区 内 采 食 或 允许 适度 割 草 ; 应 适时 去 除 部 分 枯草 ， 必 要 时 还 可 通过 松 存 等 管理 措施 对 草地 进行 主动 管理 。 5 生物 多 样 性 管理 中 植物 物种 的 进化 及 群落 多 稳 态 演 替 思想 目前 ， 保 护 区 管理 和 生物 多 样 性 管理 在 物种 水 平 上 普遍 忽略 了 植物 进化 方面 的 问题 ， 物种 数目 通常 被 用 作物 种 多 样 性 的 尺度 ， 但 是 一 个 更 为 准确 的 尺度 ， 即 “分 类 学 多 样 性 (《 世 界 资源 》1993 )， 因 为 它 不 仅 考 虑 了 物种 的 数目 ， 而 且 还 照顾 到 物种 间 的 关系 。 其 实 ， 我 们 保护 或 管理 生物 多 样 性 并 不 是 静止 地 或 机 械 地 维持 物种 的 现状 以 及 已 有 的 物种 关系 ， 而 是 在 此 基础 上 ， 从 群落 或 生态 系统 水 平 上 对 保护 地 进行 整体 调控 和 主动 管理 ， 进 而 既 保 护 了 现 有 物种 及 其 关系 ， 又 保证 了 它们 进一步 发 展 和 进化 。 早期 关于 植被 演 替 的 理论 大 多 强调 顶 极 (Clements, 1916 ) 或 单一 稳 态 模式 (Mono-stable 草地 自然 保护 区 植物 多 样 性 管理 对 策 的 探讨 93 state，Dyksterhuis，1949)， 这 些 理论 普 所 认为 一 种 群落 类 型 只 有 一 种 项 极 或 稳 态 ， 就 草地 生态 系统 而 言 ， 退 化 草地 所 发 生 的 逆行 演 替 ， 能 够 通过 管理 放牧 或 封 育 等 措施 使 其 恢复 到 原 有 稳 态 ， 并 且 恢 复 过 程 与 退化 过 程 的 途径 相同 ， 只 是 方向 相反 (Westoby，1989)。 在 这 种 理论 指导 下 ， 保 护 区 的 管理 是 一 种 简单 的 "保管 式 "管理 模式 ， 人 们 的 观点 是 既然 保护 那 就 是 将 保护 地 围 封 起 米 ， 不 允许 任何 干扰 ， 以 为 只 有 这 样 才 是 真正 的 保护 。 进入 20 世纪 90 年 代 ， 越 来 越 多 的 研究 (Smith, 1988; 1989; Hart 和 Norton, 1988; Wilson, 1989; Laycock, 1989; Westoby 和 ，1989; Friedel, 1987, 1991) 表明 单 稳 态 具 有 局 限 性 ， 于 是 多 稳 态 模式 (multiple stable states, Laycock, 1991) 一 经 提出 ， 便 受到 了 普 遍 支 持 。 多 稳 态 模式 给 保护 院 管 理 和 生物 多 样 性 管理 指明 了 方向 ， 通 过 主动 管理 人 们 可 以 将 生态 系统 维持 在 “理想 ”的 稳 态 。 红 松 洼 保护 区 的 研究 结果 表明 ， 核 心 区 的 绝对 保护 方 式 已 使 草地 的 演 替 朝向 以 喜 湿 植物 和 灌木 为 主 的 方向 发 展 ， 而 饲 用 价值 较 高 的 禾 本 科 牧 草 减少 ， 尽 管 土壤 并 不 乏 该 类 植物 有 活力 的 种 子 ， 但 优势 柜 物 以 及 枯 落 物 和 发 达 的 根 层 等 因 素 抑 制 了 许多 植物 的 定居 和 发 育 。 所 以 该 保护 区 应 该 采取 主动 管理 ， 不 仅 注 意 物 种 多 样 性 保护 ， 而 且 要 重视 物种 的 进化 及 群落 演 替 的 过 程 ， 通 过 对 一 些 因 素 的 调控 使 群落 朝向 “ 理 想 ” 的 稳 态 发 展 。 参考 文献 Gite. 1990. 边际 效应 与 边际 生态 学 . 现代 生态 学 透视 . 北京 : 科学 出 版 社 Eu, Btw. 1985. 边缘 效应 及 其 在 经 济 生态 学 中 的 应 用 . 生态 学 杂志 ，2: 38~42 世界 环境 资源 研究 所 等 . 1992. 全 球 生物 多 样 性 策略 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 译 。1993， 北京 : 中 国标 准 出 版 社 世界 资源 研究 所 ， 联 合 国 环境 规划 署 ， 联 合 国 开发 计划 署 . 1993. 世界 资源 报告 (1992 一 1993 )， JER: 中 国 环境 科学 出 版 社 ，175 一 189 李 连 芳 ， 王 培 ， 王 警 龙 等 . 2000. 不 同 管理 对 山地 草 多 植物 空间 分 布 及 生物 量 的 影响 . 草地 学 报 ，8 CD) 30~36 PEA, FSi, RABE. 1999. 红 松 洼 草地 自然 保护 区 种 子 植物 区 系 的 研究 . 中 国 草地 ，5: 35~41 FEA, FH, EB. 2000. 红 松 洼 自然 保护 民 植 物 多 样 性 的 研究 . 草地 学 报 ，8 (2): 88 一 96 XE, E35, RABE. 1999. 不 同 保护 措施 对 山地 草 旬 植 物 多 样 性 的 影响 . 草地 学 报 ，7 (2): 106~ 112 FEA, ENF, RAS. 2001. 管理 对 华 灰 早熟 禾 生物 量 及 株 高 分 形 关系 的 影响 .草地 学 报 ，9 (2): 106~ 109 PE, 王 培 ， 王 警 龙 . 2001. 老 芒 麦 种 群 地 上 生物 量 空间 分 布 格局 研究 . 生态 学 报 ，21 (7): 1209 一 1211 RAR, Ha, HME. 1993. 四 川 结 云 山 森林 林 窗 边缘 效应 的 研究 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 学 报 ， 17 (3): 232 一 242 RA, BM, HK. 2000. 片断 化 森林 的 边缘 效应 与 自然 保护 区 的 设计 管理 . 生态 学 报 ，20 (1): 160 一 167 廉 振 民 ， 于 广 志 . 2000. 边缘 效应 与 生物 多 样 性 . 生物 多 样 性 ，8 (1): 120 一 125 Alvames，W. 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Secondary succession and the evaluation of rangeland condition. Boulder: Westview Press, 77~102 Yahner, R. H. 1988. Changes in wildlife communities near edges. Conserv. Biol, 2: 333~339 96 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Discussion on strategies of plant diversity management in grassland Natural Reserve Li Lianfang (Depart of plant science, College of biology, CAU, Beijing, 100094) Abstract Essential problems in plant diversity management were probed on the basis of researches in Hongsongwa Natural Reserve of Hebei province, China. The results showed that: (1) Plant diversity is the highest in the buffering area, and the grass resumed growth in the buffering area earlier than that the core area, so the enclosure measure is suitable for the early management after the grassland has degraded. The moderat interfering is necessary when vegetation has resumed. (2) The highest value of richness, evenness and diversity, the lowest value of dominance appear in the transition sites among 3 areas, while the lowest value of richness, evenness and diversity, the highest value of dominance exist in the centers of the core area and the buffering area, in which edge effect is positive. (3) The dominant vegetation species in grassland ecosystem are ground and underground bud plants, and litter has an important effect on grass community. When the high productive grassland were enclosed, the litter was accumulated which led to decrease in plant diversity in the core area. In general, the principle of nature, species evolution and multiple stable states of community must be followed in plant diversity management in natural reserve, and function of edge effect should be highly considered. The effect of litter on biodiversity in community is a problem that is worthy of our researching deeply, and management for natural reserve must be active. Key words Natural reserve, Plant diversity, Management 塔里木 河中 下 游 脊 椎 动物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 ER ”阿布 力 米 提 阿布 都 卡 迪 外 《中 国 科学 院 新 疆 生 态 与 地 理 研 究 所 ， 乌 鲁 木 齐 ”830011) 摘要 塔里木 河 是 我 国 最 长 的 内 陆 河 , 沿 塔 河中 下 游 两 岸 的 绿色 走廊 是 阻止 塔克拉玛干 沙漠 和 库 重 克 沙 漠 汇合 的 屏障 。 近 些 年 来 ， 沿 岸 生 态 环境 恶化 ， 造 成 了 生物 多 样 性 的 偿 失 。 本 地 区 生 物 多 样 性 的 持续 利用 是 塔 河流 域 生 态 环境 整治 的 首要 任务 。 关键 词 ALAM 生物 多 样 性 塔里木 河 是 中 国 最 长 的 内 陆 河 ， 它 位 于 世界 第 二 大 沙漠 一 一 塔克拉玛干 沙 并 的 北部 ， 总 长 度 2 437km， 从 三 个 源流 〈 叶 尔 羌 河 、 和 田 河 、 阿 克 苏 河 ) WADA RAAT 干流 段 , 有 1 321km。 塔里木 河中 下 游 是 指 从 新 疆 尉 犁 县 至 台 特 玛 湖 的 近 600km 长 的 河 段 。 域内 有 尉犁 县 和 新 疆 生 产 建 设 兵团 农 二 师 的 5 个 团 场 ， 总 人 口 约 14.3 万 人 。 塔里木 河中 下 游 光 热 资 源 丰 富 ， 大 于 0C 的 积温 4558.8~4 661C ， 年 均 日 照 时 数 2 936 一 3 130h， 太 阳 总 幅 射 15.07 一 15.24ka/m“， 物 产 丰 富 ， 农 业 、 畜 牧 业 、 林 果 业 等 为 主导 产业 。 研究 区 域 是 古 丝绸 之 路 的 所 经 之 地 ， 现 有 的 位 于 附近 的 楼 兰 遗址 和 米兰 古城 ， 记 录 着 历史 上 这 一 地 区 的 繁荣 和 文明 。 这 是 一 块 神 密 的 土地 ， 曾 吸引 着 中 外 科学 家 、 探 险 家 到 此 进行 科 考 活动 。 较 著 明 的 有 普尔 热 瓦 尔 斯 基 (1876 一 1883)、 斯 坦 因 〈1900 一 1916)、 斯 文 WE (1895~1954), FEIT HHAIMR SAS (1927 一 1935)。 解 放 后 从 1959 一 1990 年 中 国 科 学 院 多 次 组 织 综合 、 专 业 考 察 ， 搜 集 了 丰富 的 资料 ， 为 深入 研究 本 地 区 的 生物 多 样 性 及 生态 环 境 演 变 打 下 了 基础 。 本 文 提出 开展 该 地 区 生物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 。 1 目 然 条 件 1 气候， 本 地 区 属 暖 温带 大 陆 荒漠 气候 ， 年 平均 气温 10°C; 1 月 平均 气温 一 10.5C，7 月 平均 气温 24.8; 极端 最 高 气温 40.6C， 极 端 最 低 气 温 一 25.0C; 无 霜 期 218 天 。 1.2 降水 年 降水 量 为 10 一 40mm， 蒸 发 量 为 1 880~2 910mm. 1.3 大 风 日 、 风 沙 日 、 沙 侍 暴 、 干 热风 等 灾害 天 气 天 数 年 平均 为 180 天 1.4 地 下 水 位 6 一 10m 不 等 。 1.5 地 下 水 矿 化 度 高 达 20 一 70gHL， 地 表 水 矿 化 度 高 达 10g/L。 2 扩 里 木 河 中 下 谢 是 受 损 生态 系统 98 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 2.1 塔里木 河 主要 源流 之 一 的 孔 甜 河 的 尾 交 罗布 泊 ， 曾 是 塔里木 河 下 游 最 重要 的 湿 地 。 历 史上 其 范围 最 大 时 曾 达到 5 000 多 km’, 1930~1931 年 空 测 面积 1 900km”; 1962 年 的 航 测 地 形 图 上 面积 为 660 km’; 在 1972 年 美国 第 一 个 人 造 地 球 资源 卫星 相片 ， 罗 布 泊 完全 干 泗 。 台 特 玛 湖 是 塔里木 河 直接 流入 的 湖泊 ， 近 百年 来 最 大 范围 约 150 km’, 1962 年 为 88 km’, M 60 年 代 后 期 开始 ， 由 于 塔里木 河 断 流 ， 另 一 主要 来 水 河流 车 尔 臣 河 偶尔 有 来 水 , 湖 的 主体 也 已 经 干 泗 ( 宋 郁 东 , 2000 年 )。 从 大 西海 子 水 库 至 台 玛 湖 河 段 ,全 长 320km， A 1972 年 起 基本 断 流 《〈 梦 自立 ，1996 )。 2.2 沿 河 两 岸 河谷 林 和 草场 面积 缩小 1958 一 1978 年 间 ， 卡 拉 《〈 下 游 起 点 ) 以 下 ， 胡 杨 林 面积 由 5.4X 10* hm“， 减 为 1.6X 10 hm’, 减少 70%. 草场 严重 退化 ,覆盖 度 由 1966 4E 10% ~ 15%, #1) 1976 年 的 2% 一 4%， 减 少 80% 〔〈 杨 利 普 ，1995 )。 2.3 塔里木 河水 质 发 生变 化 ， 主 要 表现 为 矿 化 度 增 高 。 大 西海 子 水 库 1999 年 放出 水 经 34 团 水 利 监测 站 分 析 , 矿 化 度 为 7.2g 咯 80 年 代为 1.0g/l。 卡拉 水 文 站 的 河水 矿 化 度 测 试 ，1977 年 7 AY 12.9 g/l, 1981 年 7 AW 1.515 g/l, 1991 年 7 月 为 1.42 g/l, 1997 年 了 月 为 不 924 辟 | ( 宋 郁 东 ，2000 )。 2.4 IRB KR Pe He En, «MM 20 世纪 70 年 代 中 期 到 90 年 代 中 期 沙漠 化 十 地 从 63.52% 上 升 到 85.57%， 上 升 了 22.05% CAE, 2000). 3 塔里木 河 下 游 月 椎 动物 受 威胁 现状 3.1 据 文 献 记 载 ， 新 疆 虎 〈 亦 叫 塔里木 虎 ) (Panthera tigris lecogi Schwarz) 产 于 新 疆 孔 誉 河东 至 罗布 泊 0、 博 斯 腾 湖 附近 以 及 塔里木 河沿 岸 ， 但 近 40 多 年 未 再 出 现 〈 谭 邦 杰 ，1981; Tues? <4, 1987). 3.2 Het FE AE EES A FO ti Sal, PRR ee MK, OOS BR BE CFE MRF) (Gazella subgutturosa yarkandensis). 15" 7x4 (Lepus yarkandensis tarimensis). (38 (FP 国 亚 种 ) (Felis bieti chinensis), WYN #548 (Felis silvestris ornata). AFEHAIS (Podoces biddulphi),. 2S "27° Bu (Agama stolzckana tarimensis) 等 。 3.3 珍贵 稀有 野生 动物 迁 离 此 地 。 如 野 骆 驼 〈Comelx bactrianus) 迁 往 罗布 泊 东 北部 ; 塔 AEG RE (Cervus elaphus yarkandensis) 野生 的 自然 种 群 从 80 年 代 起 在 该 地 区 绝迹 ， 残 留 的 种 群 迁 往 东南 部 的 车 尔 臣 河 下 游 及 西部 的 塔里木 河中 游 安 全 地 带 避 难 。 3.4 我 国 特有 的 珍贵 鱼 类 局 吻 鱼 〈 新 疆 大 头 鱼 ) CAspiorhynchos Laticeps) 在 塔里木 河 干 流 绝 迹 。 3.5 塔里木 河中 下 游 一 些 湖泊 、 沼 泽 的 干 泗 ， 使 得 在 该 湿地 生活 繁衍 的 多 种 水 禽 迁 飞 或 绝迹 。 4 有 有 椎 动物 多 样 性 调查 区 域 在 塔里木 盆地 东北 阳 ,， 在 动物 地 理 区 划 上 属 古 北 界 、 蒙 新 区 、 西 部 荒漠 亚 区 。 鸟 兽 区 系 组 成 以 中 亚 型 荒漠 成 份 为 主体 .调查 区 记录 鸟 类 132 种 , 兽 类 26 种 ( 谷 景 和 ,1993 沪 鱼 类 41 种 〈 王 德 忠 ，1995)， 两 栖 类 1 PH, MCA 3 种 。 属 于 国家 一 级 保护 动物 7 种， 三 级 保护 动物 28 种 ， 属 于 自治 区 一 级 保护 动物 6 种 ， 二 级 保护 动物 6 种 。 4.1 动物 的 生态 地 理 分 布 类 型 塔里木 河中 下 游 俏 椎 动物 多 样 性 持续 利用 研究 的 建议 99 (1) 河 湖沼 泽 类 ”以 水 禽 、 鱼 类 为 主 ， 具有 代表 性 的 乌 类 为 赤 嘴 潜 了 鸭 Nitta rufina), 红 脚 酌 (Tripgatiotanxs)、 黑 芍 (CCicomia nigra); 42 A Hf Get PR HB ff ( Diptychus dybowskii), 兽 类 如 野猪 (Sus scrofa nigripes )。 (2) 农田 居民 区 类 群 ” 鸟 类 中 代表 种 有 红 尾 伯劳 (Lanius cristatus lisapellipnxs)、 紫 翅 #3 (Sturnus vulgaris porphyronotus), 3ii#E (Phasianus colchicus tarimensis). AH (Hirundo rustica). AR KFE (Passer domesticus bactrianus); 兽 类 中 有 大 耳 狂 ( Hemiechnus auritus albulus). 7) KE §X. (Apodemus sylyaticus nangkiangensis ) . (3) WAM PRARE «MRT ANA A BS RRM «(Agama stoliczkana) 等 ; SRPRE FHA KAS (Dendrocopos leuopterus). WW. (Columba eversmanni). 20 /@{A97. A eo ¥5( Podoces biddulphi). 3 AR ( Galerida cristata) ; BARA HS BA fa Tarimolagus yarkandensis), —§“F¥> tx (Meriones meridanns crypyorhinus) 等 。 (4) HEAR SEPARA A HS. YeMS ( Oenanthe deserti atrogularis ). ROR S. ABMS: SARPKRAM AD MBM. FFM (Meriones meridianus crypyorhinns ) (5) 盐 生 草 甸 类 群 ” 乌 类 中 代表 种 有 毛 腿 沙 鸡 〈Syrrpnaptes paradoxus), th BRA 尾 伯劳 等 ， 兽 类 中 代表 种 有 子午 沙 鼠 、 短 耳 沙 鼠 (Brachiones przewalskii). (6) 世 漠 类 和 群 乌 类 中 代表 种 有 毛 腿 沙 鸡 、 楼 攻 CApus apus pekinensis (S.); BAH 代表 种 有 子午 沙 鼠 、 科 氏 倭 三 趾 跳 鼠 〈Salpimngotaus kozlovi vinogradov). 4.2 生物 多 样 性 特点 本 地 区 动物 在 极端 环境 下 生活 ， 形 成 了 抗 高 温 、 严 寒 、 耐 盐 碱 等 抗 逆 性 ， 在 动物 界 是 不 可 多 得 的 ， 是 抗 逆 物种 的 品种 库 和 基因 库 。 5 疹 椎 动物 持续 利用 研究 的 建议 5.1 大 西海 子 水 库 是 塔里木 河 最 后 一 个 水 库 ， 是 本 区 最 主要 的 内 陆 人 工 湿 地 ， 它 的 功能 是 多 方面 的 ， 对 于 本 地 区 的 生态 环境 来 说 它 的 作用 是 极其 重要 的 。 以 大 西海 子 湿地 为 中 心 , 选择 塔里木 河水 流 、 泥 沙 、 盐 碱 度 和 湿地 动物 ( 鱼 类 、 乌 类 )， 研究 大 西海 子 湿地 对 下 游 生 态 系统 的 影响 ， 探 索 充 分 发 挥 极端 干旱 环境 下 湿地 多 功能 作用 的 途径 ， 为 研究 干旱 区 水 域 生 态 系统 的 结构 、 功 能 创 出 新 路 。 5.2 本 区 是 人 类 经 济 活动 干扰 下 形成 的 受 损 生 态 系统 ， 不 仅 在 国内 ， 在 国外 也 是 生态 学 家 关注 的 热点 问题 。 鉴 于 塔 河 来 水 已 受 人 工 调控 , 塔 河 下 游 要 恢复 30 一 60 年 代 的 生态 环境 是 不 可 能 的 。 但 塔 河 下 游 退化 生态 系统 ， 其 类 型 是 多 样 的， 探索 不 同类 型 受 损 生态 系 统 恢 复 理 论 、 方 法 、 技 术 ， 为 保护 生物 学 、 恢 复生 态 学 提供 理论 基础 资料 。 5.3 胡杨 林 系统 是 塔里木 河流 域 特 有 的 绿色 走廊 ， 是 野生 动物 的 栖息 地 ;世界 上 胡杨 林 集中 分 布 在 中 国 和 哈萨克 斯 坦 ， 我 国 胡 杨 林 面积 的 91.1% 分 布 在 新 疆 ， 新 疆 95% 以 上 的 胡 杨 林 分 布 在 塔 河流 域 。 胡 杨 林 生态 系统 在 维护 本 地 生态 环境 、 过 制 风沙 侵袭 等 方面 起 着 主 了 权 作 用 。 特别 值得 注意 的 是 在 塔 河 下 游 断 水 20 年 后 ， 沿 岸 仍 有 原始 和 次 生 胡 杨 林 生长 。 研 究 在 塔 河 断 水 条 件 下 沿岸 胡杨 林 的 生理 、 生 态 特 征 ， 野 生动 物 的 生态 适应 性 ， 研 究 胡 杨 林 生态 系统 的 结构 、 功 能 ， 为 生物 多 样 性 的 保护 和 持续 利用 提供 资料 。 5.4 本 区 生物 在 极端 环境 下 生活 ， 在 漫长 的 进化 过 程 中 ， 生 物体 本 身 形 成 了 很 强 的 抗 道 100 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 性 。 在 生物 多 样 性 、 遗 传 多 样 性 研究 方面 ， 筛 选 动 、 植 物 的 抗 逆 基 因 ， 培 育 家 养 动 、 植 物 新 品种 ， 为 遗传 多 样 性 的 保护 和 利用 开创 新 路 。 5.5 通过 建立 示范 区 探讨 受 损 生态 系统 重建 及 退化 生态 系统 恢复 中 动物 种 群 恢复 及 种 群 复壮 的 理论 、 方 法 和 模式 。 参考 文献 AAD ARS .2000. PAS BAK KARS ERB. 乌鲁木齐 :新 疆 人 民 出 版 社 阿 不 力 米 提 等 . 1990. 列 入 国家 重点 保护 的 新 疆 野 生动 物 及 其 现状 . 干旱 区 研究 (2): 24 一 26 SEAT. 1996. 新 疆土 地 开发 对 生态 与 环境 的 影响 及 对 策 研 究 . 北京 :气象 出 版 社 中 国 科学 院 新 疆 地 理 所 编 . 1995. 干旱 区 环境 与 绿洲 研究 . 北京 :科学 出 版 社 周 兴 佳 . 2000. 塔里木 河流 域 沙漠 化 与 防治 . 中 国 西部 地 区 生态 环境 建设 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社 ，100 一 109 王 德 忠 ，1995. 塔里木 河 鱼 类 区 系 变化 及 士 著 鱼 类 保护 问题 . 干旱 区 研究 ，12 (3): 54~59 SRA. 1993. 塔克拉玛干 沙漠 及 其 周 缘 地 带 的 疹 椎 动物 区 系 . 塔克拉玛干 沙漠 国际 科学 大 会 论文 摘要 汇 编 ，88 一 89 A Proposes on Sustaining Utilization of Vertebrates Diversity in the Middle and Lower Reaches of Tarim River, Xinjiang Wang Dezhong Ablimit Abdukadir ( Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science. Urumqi, Xinjiang 830011) Abstract Tarim river is the longest inland-river in China. It is the screen which prevents joining Taklimakan Desert and Kuruk Desert along the green-corridor in two sides of Tarim river's middle and lower reaches. In recent years, the deterioration of ecological environment along banks caused loss of biodiversity. It is the most important task to dredge ecological environment of valley in Tarim River for sustaining utilization of Vertebrates diversity in this region. Key Words Tarim river, Vertebrates diversity 物种 多 样 性 与 植物 凋 洛 物 分 解 的 相互 关系 :研究 概述 ‘bie (She 1! 刘 茂松 ?高 贤明 (1 南京 大 学 生物 系 ， 南 京 210093; 2 中 国 科 学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093) 摘要 本文 主要 概 术 了 物种 多 样 性 对 植物 凋落 物 分 解 的 影响 ， 并 讨论 了 植物 凋落 物 对 物种 多 样 性 的 可 能 潜在 作用 。 物种 多 样 性 往往 引起 凋落 物 的 混合 ， 改 善 土壤 小 型 节肢 动物 和 微生物 群 落 的 结构 和 功能 ， 最 终 加 速 油 落 物 的 分 解 。 反 过 来 ， 植 物 凋 落 物 能 够 通过 物理 履 盖 和 生化 作用 影响 植物 的 种 子 萌发 和 幼苗 建立 ， 从 而 影响 群落 的 植物 物种 多 样 性 。 这 种 相互 作用 无 疑 对 群落 结构 和 动态 演 替 具有 重要 意义 ， 因 而 值得 深入 研究 。 关键 词 ”物种 多 样 性 MHASH HERE “生物 多 样 性 在 生态 系统 功能 中 的 作用 ”一直 是 IUBS、SCOPE 和 UNESCO 等 国际 联 合 组 织 研究 项 目的 核心 内 容 〈 马 克 平 等 ，1994; 陈 灵 芝 等 ，1997); 也 是 当前 国际 生态 学 研 究 的 热点 和 前 沿 领 域 (Schulze 和 Mooney, 1993; Grime, 1997; Chapin 等 , 2000; McCann, 2000)。 提 高 生物 多 样 性 能 改善 生态 系统 功能 和 加 快 生 态 系统 过 程 速 率 , 这 一 在 《物种 起 源 》 中 就 孕育 着 的 思想 正在 被 越 来 越 多 的 实验 证 据 所 支持 (Purvis 和 Hector，2000)。 但 并 非 所 有 的 实验 结果 都 完全 一 致 。Naeem (1994) 的 人 工控 制 生态 系统 (Ecotron) 实验 发 现 增 加 物种 丰富 度 能 提高 生产 力 水 平 ， 而 水 分 保持 和 土壤 中 的 养分 水 平 虽然 受到 了 物种 多 样 性 的 显著 影响 ， 但 没有 表现 出 明显 规律 。Tilman 等 〈1997) 与 Hooper 等 〈1997) 的 研究 认 为 是 物种 组 成 《Species composition) 或 生物 功能 类 型 (Functional type) 的 多 样 性 ， 而 不 是 物种 多 样 性 决定 生态 系统 特性 ; 而 Grime (1998) 和 Wardle 等 〈1997) 的 研究 则 认为 生态 系统 特性 由 优势 种 的 功能 特点 决定 ， 而 与 物种 多 样 性 无 关 。 有 些 实验 (Wardle 等 ，1997; Nilsson 等 ，1999) 没有 发 现 两 者 之 间 有 必然 的 联系 。Huston (1997) 甚至 认为 很 多 支持 的 证 据 是 由 于 简单 的 取样 效应 〈Sample effect) 所 引起 的 ， 因 为 生产 力 高 的 物种 有 更 多 的 机 -会 出 现在 物种 多 样 性 高 的 群落 中 ， 人 为 操纵 多 样 性 不 能 反映 自然 界 真实 状况 。 所 以 ， 记 今 为 止 ， 尽 管 有 95% 的 实验 结果 支持 物种 多 样 性 与 生态 系统 功能 之 间 的 正 相 关 ， 很 多 研究 者 仍 认 为 两 者 间 是 一 种 特异 反应 «(Idiosyncratic response) 关系 (Purvis 和 Hector, 2000). 生态 学 家 们 对 此 一 直 处 于 争论 之 中 ， 不 仅 因 为 对 这 一 问题 的 回答 关系 到 生物 多 样 性 的 保护 意义 、 巨 额 研究 费用 投入 的 价值 ， 更 为 重要 的 是 人 们 对 物种 在 生态 系统 功能 中 的 作用 机 制 的 认识 上 还 有 许多 缺陷 和 不 足 (Grime, 1997; Chapin 等 ，2000; McCann, 2000; Purvis 和 Hector，2000 )。 中国 科 学 院 知识 创新 工程 项 目 (KSCX1-01-02) 与 南京 大 学 人 才 培养 基金 资助 项 目 102 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 物种 之 间 的 癌 争 和 生态 位 互补 (Complementarity) 被 认为 是 高 度 生 物 多 样 性 提高 生态 系统 功能 的 重要 机 制 和 途径 。 在 群落 水 平 上 , 不 同 植物 可 因 生 态 位 差异 而 共存 于 同一 生境 ， 理论 上 可 以 提高 群落 物种 多 样 性 和 群落 在 时 间 和 空间 上 对 阳光 、 水 分 和 养分 等 资源 的 利用 效率 ， 最 终 提高 生态 系统 的 生产 力 水 平 以 及 养分 循环 速率 〈Hooper，1998; Hooper 和 Voitousek，1998)。 但 到 目前 为 止 ， 对 植物 物种 多 样 性 的 研究 基本 上 都 局 限于 活体 植物 上 ， 很 少 有 研究 注意 到 物种 多 样 性 对 凋落 物 〈 死 体 ) 的 影响 。 事 实 上 ， 在 天 然 生态 系 统 中 ， 植 物 生 物 量 或 生产 力 的 绝 大 部 分 最 终 都 将 通过 凋落 物 的 分 解 、. 矿 化 等 过 程 回 归 到 生态 系统 中 。 六 期 研究 已 经 表明 植物 凋落 物 具 有 强烈 的 身后 效应 〈Afterlife effect) ( Wardle 等 ，1997; Nilsson 等 ，1999b; Xiong 和 Nilsson，1999)， 凋 落 物 的 存在 影响 植物 的 种 子 萌发 、 幼 菌 定居 以 及 物种 间 的 相互 关系 (Nilsson 等 ，1999; Facelli，1994)， 从 而 影响 群落 的 组 成 、 结构 和 物种 多 样 性 ; 凋落 物 的 分 解 反 过 来 又 会 通过 调节 土壤 的 养分 供给 的 浓度 和 比例 ， 影 响 群 落 的 养分 利用 效率 和 生产 力 水 平 (Berendse，1994 )。 本 文 综述 了 物种 多 样 性 对 凋落 物 分 解 的 影响 ; 在 此 基础 上 , 进一步 讨论 了 凋落 物 分 解 对 植物 群落 结构 和 物种 多 样 性 的 影响 。 1 物种 多 样 性 对 凋落 物 分 解 的 影响 凋落 物 分 解 受 到 大 气候 、 小 气候 ， 生 物 活动 和 凋落 物 自 身 品 质 的 影响 。 在 同一 地 点 ， 凋落 物品 质 或 许 是 最 重要 的 因子 ， 因 为 它 影 响 微生物 和 小 型 无 兰 椎 动物 的 种 类 和 丰 度 ， 从 而 影响 分 解 速率 和 养分 循环 ， 而 环境 质量 往往 是 次 要 的 。 但 较 少 研究 涉及 不 同 物种 凋落 物 混合 引起 的 异 质 性 增加 对 凋落 物 分 解 的 影响 。 事 实 上， 几乎 在 所 有 的 植物 群落 中 ， 调 落 物 都 是 以 混合 物 的 形式 存在 的 ， 这 种 混合 的 结果 可 能 通过 影响 以 凋落 物 为 食物 或 栖息 生境 的 土壤 动物 和 微生物 群落 ， 最 终 影响 到 凋落 物 的 分 解 速率 和 养分 循环 速率 。 1.1 对 土壤 动物 的 影响 首先 ， 凋 落 物 混合 影响 土壤 动物 的 生境 多 样 性 。 微 生物 类 型 的 多 样 性 不 仅 取决 于 底 物 类 型 ， 还 受到 凋落 物 的 分 解 程度 、 真 菌 生 长 型 的 影响 ， 因 此 ， 它 们 在 单 种 凋落 物 中 很 低 。 而 在 混合 物 中 ， 由 于 植物 与 动物 的 相互 作用 ， 以 及 根系 和 腐殖质 的 影响 ， 微 生物 类 型 多 样 性 较 高 。 同 时 不 同 品质 的 叶片 混合 在 一 起 ， 可 以 一 个 多 变 的 生境 转变 成 一 个 稳定 的 环境 。 OnE EMH AM AKA, Hansen (1999, 2000) 的 研究 发 现 红 栎 〈Orvercas rubra) 完整 的 大 的 叶片 可 以 为 黄 桃 (Betula alleghaniensis) 叶片 分 解 后 的 碎片 ， 以 及 分 解 者 的 排泄 物 和 腐殖质 提供 支持 骨架 。 这 一 稳定 的 环境 有 利于 植物 细 根 的 入 侵 ， 进 一 步 提 高 生境 的 多 样 性 和 稳定 性 ， 以 及 维持 微生物 的 生长 。 其 次 ， 不 同形 态 建 成 的 叶片 可 以 互补 ， 以 提供 一 个 更 好 的 生存 空间 ， 单 一 物种 则 可 能 由 于 形态 的 单一 性 引起 生境 上 的 缺陷 。 如 枇 树叶 片 往往 被 压 实 ， 在 很 长 时 间 内 为 水 分 所 浸透 ， 充 气 的 空间 极其 有 限 ， 甜 要 (4cer saccharum) 叶 卢 分 解 很 快 ， 在 当年 底 就 能 为 土壤 动物 提供 有 效 的 生存 空间 ， 而 新 鲜 的 栎 树叶 片 较 厚 并 具有 玻 水 性 ， 可 以 提供 一 个 干燥 的 分 解 表面 。 因 此 在 三 种 凋落 物 的 混合 物 中 ， 栎 树叶 片 避免 了 结 压 ， 而 桃 树 和 械 树 的 叶片 则 可 以 增 大 表面 积 和 保持 水 分 。 第 三 ， 混 合 物 还 可 能 提供 昆虫 产 卵 和 发 育 的 合适 结构 ， 因 为 很 多 昆虫 在 生活 史 过 程 中 具有 变态 现象 ， 在 不 同时 期 要 求 有 不 同 的 生存 环境 , 凋落 物 混合 物 更 能 满足 这 种 需求 。 如 栎 树 的 叶片 由 于 具有 较 高 的 复杂 性 ， 物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 ;研究 概述 厚 叶 上 的 空洞 是 昆虫 的 产 卵 地 和 避难 所 ， 叶 柄 和 叶脉 则 是 很 多 旺 类 的 生境 。 另 外 ， 混 合 物 内 部 的 不 同 物种 间 有 可 能 通过 适口 性 的 差异 发 生 互补 ， 如 甜 械 和 红 栎 凋落 物 混 合 物 中 ， 甜 械 更 可 口 ， 更 可 能 被 师 虫 取 食 和 移动 ， 但 同时 也 加 快 了 对 栎 树叶 片 的 分 解 。 很 多 研究 都 已 经 证 实 凋落 物 变 异 与 土壤 动物 多 样 性 乙 间 存在 着 密切 正 相 关 。 有 人 证 实 EK (Picea spp.) 和 桦 树 (Betula spp.) 的 混合 物 与 土壤 动物 的 种 类 多 样 性 成 正 相 关 。 其 他 一 些 研 究 也 表明 食物 网 的 复杂 程度 影响 凋落 物 的 分 解 速率 和 氮 素 动态 (Salamanca 等 ， 1998; Lussenhop，1992)。 但 很 多 网 袋 法 研究 忽视 了 土壤 动物 对 凋落 物 分解 的 作用 。 12 ”对 微生物 的 影响 ”一 般 而 言 ， 单 种 凋落 物 往往 会 降低 凋落 物 的 微生物 种 类 ， 以 及 给 定时 间 上 的 微生物 群 落 的 多 样 性 。 因 为 尽管 大 多 数 真 菌 是 广 谱 性 ， 但 细菌 、 放 线 菌 和 一 些 真菌 是 和 一 定 化 学 物 质 或 一 定 凋 落 物 类 型 相 联系 ， 具 有 一 定 的 特异 性 (Clarholm，1985; Lussenhop, 1992; Paerl 和 Pinckney，1996)。 另 外 ， 单 种 凋落 物 中 ， 同 质 的 、 均 匀 的 凋落 物 的 同步 分 解 会 导致 微 生物 资源 的 大 爆发 和 大 幅度 下 降 ， 其 时 间 完 全 依赖 于 其 分 解 曲 线 〈Paerl 和 Pinckney, 1996)。 例 如 ， 杰 树 叶片 的 快速 分 解 将 引起 早期 真 戎 的 大 爆发 ， 但 后 期 资源 耗 尽 种 群 数量 将 会 落 入 谷底 (Lussenhop，1992 )。 这 种 资源 上 的 大 幅度 波动 使 许多 土壤 动物 无 法 生存 。 除 非 是 那些 寿命 长 ， 多 次 生殖 的 昆虫 可 以 缓冲 这 种 灾难 。 但 Blair 等 (1990) 发 现 细菌 、 真 菌 和 小 型 节肢 动物 在 凋落 物 混合 后 数量 下 降 ， 唯 有 线虫 的 数量 增加 。 这 种 不 同 分 解 者 生物 群 落 发 生 非 同步 变化 的 主要 诛 因 可 能 有 : 组 成 物种 中 释放 一 些 抑 制 性 物质 ， 如 次 生 代谢 物 能 抑制 细菌 数量 的 增加 ， 但 不 能 解释 为 什么 线虫 会 增加 。 其 次 ， 以 细菌 和 真菌 为 食物 的 线虫 能 影响 细菌 和 真菌 的 种 类 和 密度 ， 从 而 进一步 影响 养分 的 维持 和 释放 ， 给 解释 细菌 和 真菌 的 动态 带 来 困难 。 本 文 作 者 认为 可 能 的 原因 还 有 细菌 或 真菌 、 线 虫 、 小 型 节肢 动物 不 同 的 生物 类 和 群 的 种 群 之 间 具 有 复杂 的 食物 网 关系 ， 它 们 的 动态 发 生 在 较 小 的 时 间 尺 度 上 ， 而 且 不 同类 和 群 之 间 的 反应 存在 有 一 个 时 清 ， 而 凋落 物 取样 则 发 生 在 一 个 较 大 尺度 上 上， 这样 在 特 定时 间 内 无 法 对 这 些 生 物 类 群 数 量 动态 有 很 好 的 观察 。 在 热带 地 区 ， 小 型 节肢 动物 与 它们 的 微生物 食 源 关系 较 强 ， 导 致 了 高 的 分 解 速率 。 土 接 动 物 的 极 少数 是 直接 以 有 机 质 为 食物 的 ， 大 部 分 是 通过 对 微生物 群落 的 营养 关系 来 影响 分 解 速率 的 。 因 此 有 人 推测 在 热带 雨林 ， 土 壤 动 物 与 微生物 的 相互 作用 的 生物 学 调节 是 凋 落 物 分 解 调节 的 主要 因子 (Heneghan 等 ，1999)， 因 为 在 稳定 的 热带 雨林 环境 系统 中 ， 气 候 等 不 是 生物 活动 的 限制 因子 。 目前 ， 应 用 微 宇宙 实验 和 网 袋 法 的 混合 实验 都 得 出 了 凋落 物 混合 具有 非 加 性 效应 ， 重 。 量 丢 失 率 ， 微 生物 呼吸 速率 和 氮 素 动态 都 对 混合 产生 了 显著 影响 (Salamanca 等 ，1998 )。 1.3 对 底 物 品质 的 影响 底 物 品质 是 决定 凋落 物 分 解 速度 的 关键 。 氮 素 含量 是 底 物 品质 的 一 个 重要 指标 。 氮 素 对 初始 阶段 的 分 解 影响 很 大 ， 高 浓度 氮 素 导致 高 分 解 速率 。 例 如 栎 树 〈Ouwercxs spp.) 的 阔 MEERA (Pinus spp. ) 针 叶 分 解 快 是 因为 初始 时 底 物 中 氮 素 含量 较 好 (Salamanca 等 1998); 在 开始 的 12 一 18 个 月 内 氮 素 丢失 速率 要 快 ， 但 从 更 长 时 间 来 看 ， 这 种 趋势 恰好 相反 ， 因 为 损 素 含量 和 浓度 在 分 解 后 的 很 长 一 段 时 间 内 都 是 增加 的 。 毛 素 积累 的 原因 主要 是 有 外 源 的 损 素 通过 固氮 作用 ， 空 气 中 的 氮 素 沉降 被 整合 到 微生物 体内 或 副产品 上 ， 如 真菌 转移 、 微 生物 固定 等 过 程 。 另 外 ， 在 分 解 过 程 中 ， 异 养分 解 者 对 氮 素 有 特别 需求 。 土 壤 有 机 物 中 的 104 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 细菌 、 放 线 菌 和 真菌 的 碳 氮 比分 别 为 5、6、10 (Brady 和 Weil，1996)， 而 氮 素 在 凋落 物 中 通常 很 低 ， 分 解 过 程 中 的 绝 大 部 分 都 被 微生物 所 固定 ,因此 凋落 物 中 的 氮 素 浓度 会 上 升 。 据 报 道 ， 植 物 残余 物 中 的 碳 损 比 超过 30 (也 有 认为 是 253)， 氮 素 的 固定 就 已 经 开始 ， 相 反 ， 如 果 小 于 30， 氮 素 将 被 矿 化 (Brady 和 Weil，1996)。 而 绝 大 多 数 的 凋落 物 的 碳 氮 比 都 远 高 于 30， 因 此 随 凋 落 物 分 解 ， 氮 素 含 量 上 升 。 由 于 纤维 素 等 组 成 物质 被 水 解 后 为 微生物 利 用 ， 碳 素 被 微生物 呼吸 作用 以 二 氧化 碳 形式 释放 ， 氮 素 最 终 也 会 释放 。 因 此 ， 有 人 将 凋落 物 分 解 过程 中 氮 素 动态 分 为 3 个 时 期 : 淋 溶 时 期 ， 即 通过 水 分 丧失 部 分 养分 ， 积 累 期 和 最 后 释放 期 。 碳 扼 比 很 早 就 被 认为 是 控制 凋落 物 分 解 速率 的 ， 尽 管 有 人 认为 碳 氮 比 只 描述 了 两 种 元 素 的 比例 ， 没 有 揭示 元 素 在 化 合 物 中 的 分 布 (Taylor 等 ，1989)。 但 很 多 研究 发 现 碳 素 与 氢 素 、 磷 素 含 量 成 反比 〈 黄 建 辉 等 ，1995)， 因 此 认为 碳 氮 比 可 以 反映 碳水 化 合 物 与 蛋白 质 的 比例 ， 而 在 木质 素 含量 高 的 植物 中 ， 可 以 反映 木质 素 和 碳水 化 合 物 与 蛋白 质 的 比例 ， 因 此 碳 氮 比 看 上 去 具有 较 多 的 信息 量 。 氮 素 的 作用 在 凋落 物 分解 的 初期 是 很 明显 的 ， 而 木质 素 能 抵抗 微生物 多 种 酶 的 侵袭 ， 成 为 其 他 物种 分 解 的 物理 障碍 ， 因 为 它 分 布 于 细胞 壁 上 。 当 分 解 进行 到 一 定时 期 ， 木 质 素 含量 增加 ， 就 起 到 控制 作用 。 因 此 ， 总 的 看 来 ， 在 木质 素 含 量 高 的 物种 中 ， 木 质 素 在 分 解 前 期 就 是 个 重要 限制 因子 ， 而 木质 素 含量 低 的 物种 ， 木 质 素 在 分 解 后 期 是 重要 限制 因子 。 对 于 大 多 数位 于 两 者 之 间 的 物种 ， 开 始 分 解 较 快 ， 由 氮 素 控 制 ; 后 来 很 快 由 木质 素 控制 .因此 有 些 证 据 表 明 木 质 素 / 氮 素 比 可 以 作为 凋落 物 分 解 的 指标 。 Cornelissen (1996) 通过 对 125 种 英国 维 管 植物 的 研究 发 现 木 质 素 / 氮 比例 、 木 质 素 含量 等 均 与 凋落 物 失重 率 成 反比 。 另 外 ， 多 酚 类 物质 则 可 以 控制 可 溶性 有 机 所 和 无 机 氮 的 释放 比 例 (Northup 等 ，1995 ) 。 总 之 ,植物 凋落 物 在 分 解 过 程 中 , 由 于 各 种 物质 的 分 解 和 释放 速率 并 不 同步 和 同比 例 ， 其 化 学 组 成 在 不 同 的 分 解 阶段 具有 很 大 变化 。 因 此 我 们 可 以 预测 不 同 凋落 物 的 混合 对 分 解 速率 将 会 具有 非 加 性 效应 。Salamanca 等 〈1998) 认为 养分 转移 的 机 理 值 得 研究 ， 即 养分 含量 高 的 物种 可 以 将 养分 转移 给 养分 含量 低 的 物种 。Chapman 等 〈1988) 也 认为 正在 分 解 的 凋落 物 养 分 释放 能 促进 邻近 难 分 解 凋落 物 的 分 解 。 也 因此 可 以 推测 群落 物种 多 样 性 的 提 高 最 终 可 能 加 速 凋落 物 的 分 解 。 2 凋落 物 分解 对 物种 多 样 性 的 影 啊 竞争 和 捕食 通常 被 认为 是 影响 群落 结构 的 主导 力量 ， 但 明显 忽视 了 两 者 之 间 的 相互 作 用 ， 以 及 其 他 因子 对 这 两 种 因子 的 作用 。 而 凋落 物 对 这 两 种 因子 的 影响 是 非常 重要 的 。 调 落 物化 学 物质 的 差异 不 仅 在 于 养分 有 效 性 和 化 感 作 用 方面 ， 还 会 影响 到 无 兰 椎 动物 和 病原 体 的 动态 ， 从 而 进一步 影响 植物 群落 。 凋 落 物 一 方面 可 以 促进 植被 发 育 ， 例 如 保护 种 子 免 遭 取 食 ， 绥 冲 致命 霜冻 ， 在 干旱 的 季节 维持 水 分 ， 增 加 养分 ， 随 水 分 搬运 传 布 花 粉 。 在 沙 漠 中 ， 凋 落 物 往往 具有 正 效 应 ， 因 为 能 保持 水 分 ， 提 高 存活 效率 。 然 而 正 效应 的 结果 是 有 限 的 。 有 研究 发 现在 生产 力 高 的 地 区 物种 多 样 性 受到 凋落 物 积累 的 抑制 ， 同 时 也 说 明了 快 速 分解 和 干扰 的 重要 性 (Nillson 等 ，1999)。Xiong 和 Nilsson (1999) 应 用 Meta 分 析 表 明 植 物 凋 落 物 对 物种 多 样 性 的 负 贡 献 大 于 正 贡献 ， 凋 落 物 影响 物种 多 样 性 的 可 能 途径 主要 有 物理 和 生化 途径 。 物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 105 2.1 凋落 物品 质 与 物种 习性 对 于 一 个 种 群 来 讲 ， 凋 落 物 是 一 种 特殊 的 环境 因子 ， 它 的 长 期 存在 导致 种 群 独 特 的 生 存 对 策 。 在 对 凋落 物 的 忍耐 方面 ， 先 锋 种 更 易 受 到 凋落 物 影响 ， 因 为 小 的 种 子 萌发 后 往往 没有 足够 的 能 量 穿 透 凋落 物 的 结 皮 ; 一 般 温带 森林 的 林 下 草本 植物 的 形态 与 穿 透 凋落 物 相 适应 。 凋 落 物 形成 时 间 常 常 与 分 解 者 群落 活动 相 适应 ， 但 没有 任何 一 种 凋落 物 分解 策 略 使 养分 释放 正好 与 植物 生长 需要 相 适 应 ， 而 只 与 环境 水 分 温度 等 有 关 〈Facelli，1991)。 另 外 ， 一 个 物种 的 凋落 物 能 通过 分 解 物 的 化 感 作 用 抑制 其 他 物种 ， 耐 火 植 物 还 可 能 通过 产生 易 燃 凋落 物 抑 制 其 他 物种 的 生长 。 凋落 物 的 品质 还 与 植物 的 质量 、 成 熟 时 间 和 营养 生长 速率 有 关 。 一 般 而 言 ， 长 寿命 的 物种 产生 较 多 的 支持 组 织 ， 低 的 生长 率 导 致 了 低 的 碳 氮 比 ， 表 现 出 较 低 的 分 解 速率 。 为 更 好 地 理解 物种 在 凋落 物 分 解 速率 上 的 差异 ， 很 多 研究 将 尺度 从 叶 的 水 平 缩 小 至 个 体 细微 结 构 和 生化 成 分 上 。Cornelissen (1996) 发 现在 某 种 程度 上 凋落 物 分 解 速率 反映 了 植物 叶 在 自然 环境 中 的 功能 特征 , 例如 蕨 本 植物 因为 短 寿 和 高 效率 的 光合 作用 , 分解 速 率 往 往 较 高 ; 而 亚 灌 林 则 需 要 经 常 抵 御 动 物 侵 食 ， 形 成 较 多 的 次 生 代 谢 物 。 更 为 典型 的 是 常 绿 植物 与 落 叶 植 物 的 区 别 ， 常 绿 植物 因为 含 氮 量 低 ， 分 解 速率 低 ， 而 落叶 植物 则 相反 ;他 还 发 现 单位 和 后 重 叶 面 积 与 分 解 速率 成 正比 ， 从 而 说 明 叶 的 功能 特点 与 叶 的 分 解 速率 有 某 种 联系 ;原因 在 于 单位 干 重 叶 面 积 与 叶 的 粗糙 度 成 反比 ， 而 粗糙 度 高 分 解 速率 慢 。 叶 的 颜色 在 某 种 程度 上 可 以 反映 凋落 物 的 可 分 解 性 。 如 棕色 的 叶 说 明 其 中 的 单 宁 、 酚 类 化 合 物 的 含量 较 高 ， 有 的 落叶 为 绿色 ， 因 为 生长 在 生产 力 高 的 土壤 里 ， 他 们 的 叶 具 有 较 高 的 光合 作用 功能 和 较 少 的 次 生 代 谢 物 ， 这 些 叶片 往往 不 进行 养分 回收 ， 分 解 速率 较 快 。 2.2 凋落 物 的 物理 影响 凋落 物 可 以 阻止 或 延迟 种 子 、 幼 苗 到 达 土 壤 表面 的 时 间 ， 抑 制 幼苗 的 出 现 和 建立 。 如 果 种 子 在 凋落 物 上 停留 近 一 个 月 时 间 ， 因 为 它们 从 凋落 物 表 面 到 土壤 的 移动 非常 缓慢 ， 根 不 能 达到 地 表 ， 很 多 幼苗 就 因此 死 在 凋落 物 当 中 。 另 外 种 子 大 小 和 形态 、 凋 落 物 形态 也 是 影响 因子 。 幼 苗 通过 枯 枝 落叶 层 必 须 消 耗 一 定 的 能 量 ， 小 的 种 子 形 成 的 幼苗 往往 不 能 到 达 地 表 ;， 而 大 的 种 子 即使 能 到 达 地 表 ， 也 会 因为 潮湿 隐蔽 的 环境 增加 了 真菌 感染 的 机 会 和 被 食 草 动物 取 食 的 危险 。 一 般 而 言 ， 萌 生 苗 具有 较 多 的 能 量 ， 能 够 穿越 较 厚 的 凋落 物 结 皮 ， 除非 凋落 物 形成 的 结 皮 非 常 严 重 。 凋落 物 影 响 土壤 和 大 气 间 的 水 分 交换 ， 在 草原 和 荒漠 中 尤为 明显 。 在 那里 凋落 物 增加 了 可 利用 水 分 ， 增 加 了 过 滤 作 用 ， 减 少 了 蒸发 和 地 表 径 流 ， 同 时 也 减少 了 雨点 对 地 表 的 冲 A; 这 时 凋落 物 的 作用 主要 取决 于 其 物理 性 能 ， 而 不 是 养分 。 但 有 时 凋落 物 中 保留 的 水 分 减少 了 植物 的 可 利用 水 分 ， 因 为 很 多 水 分 没有 经 过 植物 的 吸收 就 被 蒸发 。 凋 落 物 对 水 分 平衡 的 净 贡 献 取 决 于 降水 强度 ， 它 在 多 次 的 、 小 的 降水 中 作用 更 大 ， 而 在 次 数 较 少 的 大 的 降水 过 程 ， 它 能 保留 的 水 分 很 有 限 ， 比 例 很 小 。 因 此 这 种 环境 里 ， 凋 落 物 对 种 子 萌 发 和 幼 苗 建 立 的 作用 是 双重 的 ， 一 方面 因为 可 以 避免 地 表 干 燥 ， 特 别 在 干旱 季节 里 有 促进 功能 ; 男 一 方面 ， 如 在 降水 强度 很 低 的 情况 下 有 抑制 作用 。 凋落 物 可 以 使 光照 强度 呈 指 数 下 降 ， 还 能 改变 光谱 ， 特 别 是 潮湿 的 环境 里 ， 因 此 需 光 戎 发 的 种 子 受到 阻碍 ， 幼 苗 的 死亡 率 上 升 ， 生 长 速率 下 降 。Facelli 和 Pickett (1991) 发 现 不 同 物种 凋落 物 的 消光 系数 不 同 ， 但 都 遵循 指数 递减 规律 。 凋 落 物 影响 群落 动态 ， 潮 湿 草 106 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 地 上 凋落 物 的 积累 阻止 木 本 植物 幼苗 的 建立 ， 从 而 阻止 演 替 的 进展 。 凋 落 物 的 履 盖 能 减少 动物 取 食 ， 如 果 种 子 被 凋落 物 覆 盖 ， 疹 椎 动物 对 橡 实 的 取 食 将 大 大 减少 。 另 外 ， 调 落 物 能 改变 地 表 温 度 ， 如 火烧 或 人 工 移 除 凋落 物 ， 将 使 地 表 温 度 上 升 ， 从 而 提高 矿 化 速率 ， 增 加 植物 可 利用 养分 。 但 凋落 物 移 除 增加 了 地 表 温 度 的 波动 幅度 ， 从 而 增加 了 霜冻 胁迫 的 可 能 性 ， 但 有 些 种 子 的 休眠 需要 由 波动 的 温度 来 打破 。 2.3 凋落 物 的 生化 影响 植物 的 养分 或 在 凋落 之 前 被 回收 ， 或 被 淋 深 流失， 或 为 动物 取 食 ， 或 凋落 回归 到 生态 系统 。 凋 落 物 的 矿 化 速率 可 以 调节 植物 的 可 利用 养分 。 消 除 在 草原 上 的 凋落 物 可 以 加 速 有 机 质 分 解 ， 提 高 养分 浓度 ; 但 累积 的 凋落 物 可 以 降低 氨 的 丧失 ， 改 变 降水 的 化 学 组 成 ， 同 时 凋落 物 中 的 分 解 者 群落 通过 凋落 物 中 的 养分 固定 可 以 减少 淋 溶 丧失 。 有 些 凋 落 物 能 产生 高 浓度 的 毒素 ， 凋 落 物 的 分 解 产 物 影 响 微 生物 活动 ， 降 低 土 壤 pH 值 。 很 多 研究 报道 调 落 物 中 的 植物 毒素 对 种 子 萌 发 和 幼苗 建立 有 显著 负 效 应 ， 但 机 理 尚 不 WAS (Facelli 和 Pickett，1991)。 如 添加 凋落 物 降 低 种 子 萌发 率 的 实验 ， 这 也 可 能 由 微生物 的 养分 固定 ， 减 少 氧气 含量 ， 增 加 二 氧化 碳 含量 引起 。 另 外 有 些 实验 应 用 活体 植物 替代 凋 落 物 是 不 合适 的 ， 有 实验 表明 这 种 抑制 是 暂时 的 ， 因 此 必须 进行 深入 的 研究 〈Facelli 和 Pickett, 1991). 在 草地 等 多 种 生态 系统 中 凋落 物 的 作用 多 数 是 降低 物种 丰富 度 。 有 些 群 落 中 的 凋落 物 阻止 其 他 物种 的 侵入 ， 只 维持 一 个 物种 的 绝对 优势 。 但 也 有 一 些 研究 发 现在 森林 生态 系统 中 的 草本 植物 层 片 中 ， 调 落 物 的 作用 是 降低 优势 度 ， 提 高 物种 多 样 性 ， 因 为 一 些 双 子叶 植 物 的 竞争 压力 被 减轻 (Nilsson 等 ，1999)。 凋 落 物 还 会 提高 物种 共存 的 机 会 ， 因 为 凋落 物 会 增加 时 间 和 空间 上 的 异 质 性 ， 如 凋落 物 带 来 的 火烧 和 动物 的 活动 。 目前 的 研究 表明 草本 植物 群落 里 养分 增加 导致 生产 力 上 升 ， 但 多 样 性 下 降 。Foster 和 Gross (1998) 的 研究 发 现在 凋落 物 积累 较 多 的 地 方 ， 凋 落 物 能 通过 抑制 杂 草 幼苗 的 建立 减 少 物 种 多 样 性 ， 其 研究 还 表明 添加 肥料 和 凋落 物 的 效应 是 可 加 性 ， 其 相互 作用 不 明显 ; 添 加 氮肥 和 凋落 物 都 能 显著 降低 物种 的 最 后 密度 和 生物 量 。 对 光 的 竞争 是 人 们 解释 高 生产 力 导致 低 多 样 性 的 机 理 ， 而 凋落 物 可 以 影响 光 的 竞争 。Facelli (1994) 甚至 发 现 凋落 物 影响 具有 物种 水 平 上 的 特异 性 : Setaria faberii 和 Solidago 凋落 物 提 高 Erigeron WE, Th Quercus alba 的 凋落 物 则 减少 这 种 建立 。 但 Quercus alba 凋落 物 增加 Fuberit: 的 开花 数 和 种 子 数 ， 其 他 物种 的 凋落 物 的 作用 则 相反 。 调 落 物 作 为 碎 屑 食物 链 的 底 质 和 营养 库 ， 还 会 影 响 群 落 结构 和 动态 。 总 之 ,种 子 萌发 和 幼苗 建立 是 群落 组 织 的 两 个 关键 因子 , 凋落 物 可 能 会 改善 水 分 条 件 ， 降低 竞争 作用 ， 提 高 这 种 效率 ; 但 凋落 物 也 会 遮 茸 ， 减 少 光 照 ， 增 加 机 械 阻 碍 ， 降 低温 度 波动 幅度 ， 或 由 于 一 些 生化 效果 ， 又 会 降低 这 种 效率 。 3 展望 很 明显 ， 凋 落 物 是 影响 群落 物种 多 样 性 的 一 个 重要 因子 ， 同 时 它 的 分 解 又 受到 物种 多 样 性 的 控制 ， 这 种 相互 作用 无 疑 影响 着 群落 的 结构 和 功能 以 及 群落 的 演 替 进程 。 因 此 研究 凋落 物 分 解 与 物种 多 样 性 的 相互 作用 有 着 重要 意义 ,但 是 目前 这 类 研究 还 存在 着 一 些 缺 陷 。 我 国生 物 多 样 性 研究 领域 中 对 此 涉及 的 也 极 少 ， 由 于 土壤 动物 和 微生物 生态 学 研究 的 相对 物种 多 样 性 与 植物 凋落 物 分 解 的 相互 关系 : 研究 概述 107 滞后 严重 限制 了 人 们 对 凋落 物 分解 的 生物 学 过 程 的 理解 。 当前 应 着 重 研究 微生物 和 土壤 动物 对 凋落 物 分 解 的 贡献 。 凋 落 物 的 分 解 必须 要 经 过 物 理 裂解 过 程 ， 这 一 过 程 主 要 由 小 型 节肢 动物 完成 ， 如 旺 类 、 弹 尾 目 、 诛 尾 且 、 膜 翅 目 昆虫 等 ， 特 别 是 在 热带 和 亚热带 地 区 。 用 灭 虫 剂 杀 灭 节肢 动物 的 对 照 实 验 发 现 ， 同 在 热带 地 区 的 凋落 物 分 解 速率 主要 受到 节肢 动物 的 影响 (Henghan 等 ，1999)。 混 合 凋 落 物 及 其 附着 的 微生物 可 以 作为 小 型 节肢 动物 的 食物 ， 大 的 完整 部 分 可 以 作为 它们 的 栖 县 地 和 躲避 捕食 者 APT: 同时 ， 它 们 的 活动 又 促进 了 微生物 的 生长 繁殖 。 但 过 去 的 很 多 网 袋 法 实验 的 网 眼 夫 小 大 都 不 允许 考虑 节 胶 动物 的 作用 。 两 种 植物 的 凋落 物 混 合 能 提高 节肢 动物 的 多 样 性 ， 提高 分 解 速率 ; 凋落 物 的 分 解 速率 与 节肢 动物 的 多 样 性 成 明显 正 相 关 。 细 菌 、 真 菌 、 原 生 动物 和 线虫 等 微生物 ， 是 凋落 物 分 解 过程 中 必 不 可 少 的 ;其 种 类 和 数量 与 一 定 的 温 湿度 、 凋落 物品 质 相 联系 ， 不 同 的 底 物 品质 往往 形成 不 同 的 微生物 群落 。 而 高 度 的 微生物 多 样 性 因 酶 分 解 作 用 的 互补 性 可 以 提高 凋落 物 的 分 解 速率 。 已 有 研究 表明 两 个 物种 的 凋落 物 混 合 对 微生物 生物 量 、 呼 吸 强 度 有 显著 影响 (Wardle “4, 1997; McTier 等 ，1997; Salamanca 等 ，1998)， 但 对 于 微生物 在 凋落 物 分 解 中 的 作用 研究 还 很 少 。 另外 ， 现 有 的 微生物 、 土 壤 动物 生态 学 研究 以 及 有 关 的 凋落 物 分 解 的 研究 提示 我 们 在 单 优 种 群落 中 ， 植 物 物 候 对 凋落 物 的 分 解 可 能 也 扮演 着 更 重要 的 角色 。 无 论 在 热带 、 亚 热 带 ， 还 是 温带 ， 寒 带 ， 单 优 种 群落 都 是 普遍 存在 的 ， 如 马尾 松林 、 人 竹林、 栋 林 等 在 我 国 植 被 中 占有 重要 地 位 ; 在 一 些 草地 ， 盐 沼 或 人 工 林 等 生态 系统 中 甚至 还 存在 有 单 种 (Monospecific) 群落 。 如 果 单 纯 从 物种 多 样 性 的 角度 看 ， 这 些 物 种 的 凋落 物 分 解 和 养分 释 放 速 率 曲 线 与 单个 叶片 的 分 解 过 程 完 全 吻合 。 实 际 上 ， 即 使 是 在 一 个 单 种 群落 中 ， 对 于 落 叶 植 物 而 言 ， 由 于 微 生 境 差 异 、 遗 传 分 化 等 原因 ,不 同 个 体 间 物 候 差 异 可 能 很 大 (Ne’man, 1993; 孙 书 存 等 ，1998); 同一 物种 的 不 同时 期 的 叶片 中 的 养分 含量 和 浓度 都 具有 较 大 差异 《Killingbeck，1996)， 因 此 由 于 冰 权 、 暴 雨 引起 的 凋落 物品 质 也 不 同 。 对 常 绿 树种 而 言 ， 由 于 叶 的 寿命 较 长 ， 叶 的 更 新 、 凋 落 物 的 生成 也 在 较 长 的 一 段 时 间 内 进行 。 因 此 ， 在 单 优 种 群落 中 的 土壤 表面 上 也 具有 大 量 的 不 同 的 物理 形态 和 化 学 性 质 的 凋落 物 ， 尽 管 都 来 源 于 同 二 植物。 我们 预测 同一 种 群 不 同时 期 的 凋落 物 混合 将 产生 非 加 性 效应 〈Non-additive effect)， 一 定 程度 上 弥补 单 种 群落 物种 多 样 性 上 的 不 足 。 研究 物种 多 样 性 与 凋落 物 分 解 可 以 直接 将 物种 与 生态 系统 两 个 组 织 层次 联系 起 来 ， 研 究 物 种 的 功能 特点 对 生态 系统 特性 的 影响 ， 可 以 作为 验证 物种 在 生态 系统 作用 的 若干 假说 《如 匈 钉 假说 、 宛 余 种 假说 、 特 异 反应 假说 ) 的 证 据 。 相 信 随 着 这 一 方向 研究 的 深入 ， 它 的 研究 意义 和 作用 将 会 更 加 明显 。 参考 文献 陈 灵芝 ， 钱 迎 倩 . 1997. 生物 多 样 性 科学 前 沿 . 生态 学 报 ，17: 565~572 BLE, BX. 1995. 森林 生态 系统 的 生物 地 球 化 学 循环 : 理论 和 方法 . 植物 学 通报 ，12〈 植 物 生 态 学 专辑 ): 195 一 223 BRVS. 1994. 生物 多 样 性 的 研究 现状 与 发 展 趋势 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编 ， 生 物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 。 北 京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，1 一 12 108 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 孙 书 存 ， 陈 灵芝 ，1998。 东 灵山 地 区 辽东 栎 的 叶 群 体 统计 .植物 生态 学 报 ，22 (6): 538 一 544 Berendse, F. 1994. 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Journal of Ecology, 87: 984~994 110 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 The Relationship between Species Diversity and Plant Litter Decomposition: An Overview Sun Shucun', An Spaging ， Liu Maosong’ , Gao Xianming’ (1 Department of Biology, Nanjing University, Nanjing 210093) (2 Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 ) Abstract The effects of species diversity on plant litter decomposition is reviewed, and the potential role of plant litter in controlling species diversity of a community is discussed in this paper. On the one hand, enhanced species diversity often leads to litter mixing, and then improves the structure and function of soil micro~arthropod and microbial communities, and thus accelerates litter decomposition. On the other hand, plant litter can influence plant seed germination and seedling establishment by the effect of its physical cover and biochemistry, and then affect plant species diversity. Thus, the relationship between species diversity and plant litter is doubtlessly of great significance to community succession and biodiversity maintenance, and deserves to be deeply researched. Key words Species diversity, Plant litter, Community succession and decomposition 贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观 当 植物 及 其 保护 - 苏 维 词 “ 周 庆 珍 (贵州 科学 院 山地 资源 研究 所 ， 贵 阳 550001) 摘要 责 州 省 岩溶 地 区 属 典型 的 生态 环境 脆弱 区 ， 也 是 一 个 植物 多 样 性 较 丰 富 的 地 区 ， 仅 需 保护 的 珍稀 濒危 观赏 植物 就 有 131 种 。 本 文 分 析 了 贵州 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 现状 特征 ， 并 从 观赏 植物 本 身 的 生理 生态 习性 、 水 土 组 合 结构 、 人 类 干扰 活动 等 方面 探讨 了 该 地 区 珍稀 濒 危 观 赏 植物 的 濒危 原因 。 在 此 基础 上 ， 结 合 目前 西部 大 开发 中 生态 建设 的 要 求 ， 提 出 了 通过 建 立 岩 溶 珍稀 濒危 观赏 植物 自然 保护 区 和 全 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存 中 心 等 六 条 措施 来 保护 岩溶 地 区 受 危 观 赏 植物 。 关键 词 ”珍稀 濒危 观赏 植物 “濒危 原因 “保护 对 策 ”贵州 岩溶 地 区 贵州 碳酸 盐 岩 出 露面 积 达 13 万 km ， 占 全 省 土地 总 面积 的 73%, 是 我 国 岩溶 最 发 育 的 省 份 ， 地 瑶 类 型 齐全 ， 地 势 高 差 大 ， 地 表 组 成 复杂 ， 小 生境 多 样 ， 有 利于 多 种 观赏 植物 生 长 ， 是 我 国 观赏 植物 〈 含 美化 、 绿 化 植物 ， 下 同 ) 多 样 性 较 丰 富 的 地 区 之 一 《贵州 省 计划 委员 会 ，1987)。 由 于 岩溶 环境 的 脆弱 性 ， 加 上 人 类 不 合理 的 开发 利用 ， 使 岩溶 地 区 的 观赏 植物 生境 遭 到 很 大 破坏 ， 部 分 物种 已 经 灭绝 ， 有 些 观赏 植物 种 群 的 分 布 范围 缩小 ， 种 群 的 个 体 数 量 大 幅 下 降 , 成 为 濒危 种 或 黎 有 种 。 尽 快 摸 清 岩溶 区 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 的 现状 特征 ， 分 析 其 濒危 原因 并 提出 有 针对 性 的 保护 对 策 ， 具 有 重要 意义 。 1 贵州 岩溶 区 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 的 特征 贵州 岩溶 区 的 珍稀 濒危 观赏 植物 包括 濒危 观赏 植物 、 渐 危 观 赏 植物 和 分 布 范围 军 、 生 境 特殊 、 数 量 极 少 的 稀有 观赏 植物 与 特有 观赏 植物 等 ， 共 38 科 92 属 131 种 ， 主 要 有 银 杉 (Cathaya angyrophylla). PA7i 2. Z4% (Taxus chinensis var. malrei)、 银 杏 (Ginkgo biloba), HE Ha] ( Davidia involucrata). #5#{ (Emmenopterys henyri). ka" #2 (Pseudotsuga brevifolia). #43240 (Fokienia hodginsii), FEf=R# (Cephalotaxus oliveri). tk th _ (Psammosilene tunicoides). \W&JEG XK (Michelia wilsonii), WI6A ( Tsoongiodendron odorum). #&7£#k (Liriodendron chinense). +-ikité (Dipentodon sinicus). ZR SERB ( Dipteronia dyerana), *\tt AX ( Handeliodendron bodenieri). 4478 ( Eurycorymbus cavaleriei ) % #1 ® ( Burretiodendron esquirolii). 3, "+ Hk He] ( Davedia involucrata * AMNGKKAMAME ARLES (HIE (1999) 3056 号 ) 的 部 分 内 容 本 文 的 岩溶 地 区 指 的 是 碳酸 盐 岩 出 露面 积 占 所 在 区 域 总 面积 S0% 以 上 的 地 区 , 包括 常态 地 貌 下 的 覆盖 型 岩溶 、 半 裸 型 岩溶 及 全 PRY 112 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 虐 var vilmoriniana). "Pk (Annamocarya sinensis), BARAZ (Keteleeria catcarea), RE 油 杉 (Keteleeria pubescens). #42 ( Pesudotsuga sinensis ) . He Pg Tl tt PC Pinus kwangtungensis). %4t] (Calocedrus macrolepsis ). TERE (Amentotaxus yunnansis), 7it8 (Pteroceltis tatarinowii), )\ $43 (Dysosma versipellis ). JEP (Magnolia officinalis), [4 JE *P (Magndia officinalis subsp. biloba), 红 花 木 莲 (Manelietia insignis)、 乐 东 拟 单 性 A. (Parakmeria lotumgensis). |ii]#i. (Phoebe bournei), #42. Cxonanthes chinensis), 48) itt §2. ( Cleidiocarpon cavaleriei). 42 (Dipteronia sinensis ). FH AKAN IK (Amesiodendron tienlinensis). ¥#$32%€ (Ottelia acuminata) 等 国家 一 、 二 、 三 级 重点 保护 植物 以 及 贵州 山 核 Bk (Carya weichowensis)、 贵 州 青冈 〈Cyclopaianropszs argyrotricha), 2 Viki (Machius multinervia). 34il\4a#8 (Photinia tushanensis), FRM (Acer poliophyltum). 1K Ht Fy Fira ( Exbucklandia longipetala). ®t (Distylium tsiangii). 475i Hel CPittosporum perglatum). #2 INI CCycas guizhouensis ) EAN AK (Acer shihweii). IN CAcer guizhouense). %/E2LG Rt (Ormosia saxatilis). 4142 5X4 (Rhamnus calcicolus). 2574 tK = (Rhamnus chiennanensis ). 3% ih 48 (Syndiclis anlungensis ). &Fé%€ (Dyschoriste sinica) 等 贵州 特有 种 和 稀有 种 〈 贵 州 省 计划 委员 会 ，1987; 邓 培 雁 . 2000)。 从 总 体 上 看 ， 贵 州 岩 溶 地 区 的 这 些 珍稀 濒危 观赏 植物 具有 以 下 特点 : 1.1 进入 珍稀 濒危 保护 范围 的 观赏 植物 种 数 增多 解放 以 来 尤其 是 近 20 年 来 , 贵州 野生 观赏 植物 资源 及 其 生态 环境 遭受 严重 破坏 ， 受 威 胁 的 野生 观赏 植物 种 类 日 益 增 多 。1984 年 全 省 受 威胁 需 保 护 的 物种 36 种 ， 其 中 分 布 在 兰 溶 地 区 的 有 30 FH; 1998 年 全 省 受 威胁 的 观赏 物种 仅 被 子 植物 就 有 40 种 ， 其 中 分 布 在 岩溶 地 区 的 有 34 种 ; 最 新 研究 表明 全 省 受 威胁 的 濒危 、 渐 危 观 赏 植物 和 稀有 、 特 有 观赏 植物 有 42 科 、207 种 ， 是 1984 年 的 6 倍 ， 其 中 分 布 在 岩溶 地 区 共 38 科 、191 种 ， 占 全 省 受 威胁 观赏 物种 的 92%。 12 ”濒危 观赏 植物 的 分 布 范 围 变 窒 、 种 群 的 个 体 数 量 减少 〈 见 表 1) 表 1: 贵州 岩溶 区 部 分 观赏 性 的 珍稀 濒危 植物 种 群 个 体 数量 变化 Table. 1. Population changes of some ornamental endangered plants in Guizhou karst regions 种 、 类 RRR 原 有 面积 ”现存 面积 成 年 个 体 数 受 损 主 要 原因 ee Le ee PAT ech 1 2 1 500/500 1990 年 以 来 开荒 种 地 被 毁 km? 以 上 TRH be 3 5 2 1 500/3 000 1994 年 被 盗 控 黔 蚊 母树 1 2.5 1 1 000/500 1990 年 人 为 破坏 严重 贵州 山 核桃 4 4 2 800/800 1990 年 人 为 破坏 严重 全 秃 海 桐 5 10 8 3 000/2 500 1995 年 以 来 开荒 毁 坏 2km" 以 上 长 瓣 马蹄 荷 2 2 1 200/300 1990 年 以 来 毁 林 开荒 受 损 约 1 km? 贵州 八角 送 6 10 5 30 000/50 000 1980 年 以 来 被 大 量 盗 挖 药 用 和 盆栽 田林 细 子 龙 1 2 1 500/600 1985 年 以 来 开垦 被 毁 1 km "以 上 贵州 苏铁 3 10 2 1 000/2 000 1990 年 以 来 被 大 量 盗 控 柄 翅 果 4 10 6 1 800/1 500 1990 年 以 来 被 开荒 受 损 约 4 km? 据 文献 〈 代 正 福 等 ，2000) HH | 贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 及 其 保护 113 部 分 经 济 价值 较 高 的 具有 药 用 性 质 的 珍稀 濒危 野生 观赏 植物 因 滥 采 滥 挖 受 损 也 很 严 重 ， 资 源 日 趋 枯 竭 ， 如 野生 厚 朴 、 细 叶 石 币 CDenaropizan hancockii) 〈 贵 州 省 中 药 普查 办 公 室 等 ，1992) 等 。 13 区 系 成 分 丰富 但 归属 明显 ， 以 热带 一 亚热带 成 分 为 主 贵州 地 层 发 育 完 备 ， 自 震 旦 系 至 第 四 系 各 时 代 地 层 均 有 出 露 ， 不 同性 质 的 岩石 错 综 分 布 ， 地 和 瑶 类 型 复杂 多 样 ， 地 势 高 差 大 ， 加 上 温 湿 的 水 热 条 件 ， 使 贵州 观赏 植物 区 系 成 份 丰 富 复杂 〈 黄 威 廉 等 ，1988)。 从 全 省 岩溶 地 区 92 个 珍稀 濒危 观赏 植物 属 来 看 ， 除 温带 亚洲 成 分 、 地 中 海 一 西亚 一 中 亚 成 分 和 中 亚 成 分 空缺 外 ， 其 他 成 分 均 有 分 布 ， 但 以 热带 性 质 的 成 分 为 主 ，6 个 具有 热带 性 质 的 地 理 成 分 共 40 属 ， 占 全 部 属 数 〈 不 含 世 界 分 布 属 ， 下 同 ) 的 43 .5%， 其 中 以 热带 亚洲 成 分 和 泛 热 带 成 分 居多 ， 分 别 占 25.0% 和 10.9%; 其 次 是 温带 ”成 分 ，4 个 温带 性 质 的 成 分 共有 31 属 ， 占 总 属 数 的 33.7%， 其 中 又 以 北 温带 分 布 和 东亚 分 布 居多 ， 分 别 为 14.1% 和 13.0%。 1.4 起 源 古 老 ， 特 有 成 分 多 贵州 地 质 历史 悠久 ， 纬 度 较 低 ， 又 基本 未 受 末 次 大 冰川 的 侵袭 ， 而 成 为 观赏 植物 避难 所 ， 许 多 珍稀 濒危 观赏 植物 起 源 古 老 ， 表 现在 : 一 是 属于 单 型 科 属 的 珍稀 濒危 观赏 植物 较 多 ， 如 银杏 科 、 三 尖 杉 科 〈Cephalotaxaceae) 等 〈 陈 正 仁 ，1997)， 有 特产 于 贵州 的 特有 单 型 属 31 个 ， 仅 次 于 云南 和 四 川 ， 居 全 国 第 三 位 〈 黄 威廉 等 ，1988); 二 是 起 源 古 老 的 珍稀 濒危 裸子 观赏 植物 所 占 比重 大 ， 以 面积 只 有 220km? 的 贵州 茂 兰 岩溶 森林 保护 区 为 例 ， 起 源 古老 的 珍稀 濒危 裸子 观赏 植物 〈 含 绿化 、 美 化 、 行 道 植 物 ) 就 有 6 科 12 属 17 种 ， 占 全 省 裸子 植物 总 科 数 的 203， 属 数 的 2/5 和 种 数 的 113， 著 名 的 如 南方 红豆 杉 、 南 方 铁 杉 、 穗 花 杉 、 药 子 三 尖 杉 、 短 叶 黄 杉 、 黄 枝 油 杉 、 福 建 柏 等 ， 此 外 起 源 较 古 老 的 被 子 观赏 植物 如 铬 掌 橄 属 、 观 光 木 属 、 拟 单 性 木兰 属 等 在 岩溶 地 区 也 都 有 分 布 ， 三 是 特有 成 份 多 ， 在 岩溶 区 92 个 珍稀 濒危 种 子 观 赏 植物 属 中 ， 中 国 特 有 分 布 的 属 共 15 个 ， 占 总 数 16.3%， 仅 次 于 热带 亚洲 成 分 ， 特 产 于 贵州 的 特有 种 64 种 ， 占 珍稀 濒危 观赏 植物 总 数 的 三 分 之 一 。 15 ” 嗜 钙 性 ， 石 生性 岩溶 地 域 以 石灰 土 为 代表 的 自然 土壤 大 多 呈 中 性 至 微 碱 性 ， 植 被 具有 嗜 钙 性 特点 ， 许 多 珍稀 濒危 观赏 性 植物 如 黄 枝 油 杉 、 石 山 桂 〈Ciznamoaza calcareum). EHR (Phoebe kwangsiensis ). 4 £ iA 2. 4 LEC Rhamnus saxitilis ). 54X11 (Ampelocalamus calcareus ) 等 都 是 岩溶 地 区 的 特有 种 ， 其 分 布 范围 窗 ， 对 钙 质 要 求 高 。 16 ”岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 生长 速率 慢 、 生 物 量 小 。 岩溶 地 区 的 土壤 中 含 较 多 的 Ca、Mg、Si、Mn、Fe、Al 等 富 钙 亲 石 元 素 ， 而 有 利于 植 物 生 长 的 N、P、K、Na、I、B 等 灯 生 元 素 相 对 缺乏 。 土 壤 几 薄 ， 导 致 该 类 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 树 高 和 胸径 的 生长 速率 慢 、 生 长 量 小 、 生 物 量 低 。 如 在 茂 兰 岩溶 原始 森林 自然 保护 区 内 ， 树 龄 为 84 年 的 福建 柏 ， 其 胸径 和 树 高 的 年 平均 生长 量 分别 只 有 0.054cm 和 0.052cm; 树龄 70 年 的 短 叶 黄 杉 分 别 只 有 0.147cm 和 0.101cm; 树龄 为 $4 年 的 短 叶 黄 杉 只 有 0.124cm 和 0.096cm; 70 年 树龄 的 华南 五 针 松 分 别 为 0.278cm 和 0.104cm， 其 地 上 部 分 总 生物 量 仅 154.20kg，70 年 树龄 的 灌木 一 一 尖 叶 蚊 母 树 ， 其 胸径 和 树 高 的 年 平均 生长 量 也 只 有 0.143cm 和 0.211cm, 而 生物 量 仅 有 62.44kg。 与 相似 生物 气候 条 件 下 的 非 岩溶 区 相 比 ， 无 论 是 胸径 、 树 高 的 年 均 生 长 量 ， 还 是 地 上 物 部 分 生物 量 ， 岩 溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 都 仿 114 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 低 〈 朱 守 谦 ，1997)。 2 贵州 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 受 威胁 诛 因 2.1 受 观赏 植物 生理 生态 学 特征 影响 一 些 野 生 观 赏 植物 不 能 正常 开花 结实 ， 或 受 其 他 物种 影响 成 熟 果 实 不 能 生长 发 育 ， 或 对 生境 条 件 要 求 苛刻 ， 一 旦 生境 发 生 改变 ， 就 很 容易 丧失 生存 能 力 ， 在 观赏 植物 自 下 而 上 演化 斗争 中 被 淘汰 〈 国 家 环保 局 ，1991; 付 志 军 ，1998)。 如 械 树 科 CAceraceae) 一 些 观 赏 植物 〔〈 灰 叶 械 、 平 坝 械 等 ) 自然 状态 下 很 少 开 花 ， 个 别 树种 常 相隔 数 年 才 开花 一 次 ， 有 的 只 开花 不 结果 实 ， 或 果实 内 无 种 子 ， 或 种 子 的 发 芽 能 力 很 低 〈 付 志 军 ，1998; 贵州 植物 志 编 委 会 ，1998 )。 2.2 ” 土 层 交 薄 且 易 流失 ， 水 土 资源 组 合 差 ， 观 赏 植 物 生境 先天 不 足 岩溶 地 区 的 基质 母 岩 为 碳酸 盐 岩 系 。 碳 酸 盐 岩 系 的 抗 风化 能 力 强 ， 要 形成 lem JAY + 层 一 般 需要 4 000 年 ， 慢 者 达 8 000 年 〈 袁 道 先 等 ，1998)， 比 相同 水 热 条 件 下 的 非 岩 溶 区 慢 40~80 倍 ; 加 上 岩溶 地 瑶 发 育 ， 地 表 崎 晓 破碎 ， 山 多 坡 陡 ， 使 岩溶 山区 土壤 易 流 失 ， 土 层 普遍 将 薄 且 不 连续 ， 同 时 贵州 岩溶 区 地 处 湿润 亚热带 季风 区 ， 降 水 虽 充 沛 ， 但 岩溶 地 区 的 地 表 裂 孙 漏 斗 和 地 下 水 系 管 网 发 育 ， 丰 富 的 地 表 降 水 很 容易 沿 地 表 裂 阶 快 速 进入 地 下 深 处 的 水 系 管 网 而 流 走 ， 使 地 表 干 旱 缺 水 ， 观 赏 植物 生境 条 件 先 天 不 足 。 缺 水 少 土 的 恶劣 生 境 ， 使 该 类 地 区 树木 自然 衰亡 的 年 龄 降低 ， 以 贵州 岩溶 原始 植被 保存 最 好 的 茂 兰 保护 区 为 例 ， 林 区 较 大 树木 的 年 龄 均 不 超过 180 年 ; 在 岩层 水 平 、 节 理 不 发 育 的 地 段 ， 胸 径 20 cm 左右 的 圆 果 化 香 即 干枯 死亡 的 现象 常 可 见 到 《〈 朱 守 谦 ，1997)。 2.3 过度 采 收 采 挖 与 乱 砍 滥 伐 一 是 部 分 具有 药 用 价值 的 观赏 植物 ， 如 厚 朴 、 细 叶 石 角 等 均 是 贵州 著名 的 地 道 药 材 ， 因 无 计划 的 过 度 采 收 ， 其 天 然 分 布 已 不 多 见 ， 野 生 资 源 趋 于 枯竭 ， 如 成 龄 野生 厚 朴 ，1977 年 抽查 时 约 14 万 余 株 ， 到 1984 年 下 降 到 不 足 2 万 余 株 〈 贵 州 省 中 药 普查 办 公 室 等 ，1992 ) 等 ;二 是 野生 观赏 树种 的 乱 控 盗 控 ， 如 多 脉 润 楠 、 黔 蚊 母 树 、 贵 州 山 核桃 、 小 果 七 叶 树 、 长 准 马 蹄 车 和 田林 细 子 龙 等 ， 因 乱 砍 滥 伐 、 开 荒 或 小 控 乱 盗 ， 其 野生 种 群 的 个 体 数 量 已 下 降 至 1 000 株 左右 ， 且 目前 仍 在 继续 下 降 〈 代 正 福 等 ，2000 )。 2.4 植被 生境 破坏 AACE RMR ie, PAA AE FOE, KALA, BMRA, PPR 由 解放 初期 的 约 30% 降 为 1974 年 的 14.5%, 1984 年 进一步 下 降 到 12.6% (贵州 省 计划 委员 会 ，1987)〈 其 中 省 内 岩溶 地 区 的 森林 有 覆盖 率 多 在 7% 一 11% 之 间 ， 六 盘 水 地 区 和 毕节 地 区 在 5% 以 下 )， 是 我 国 长 江 以 南 森林 覆盖 率 最 低 的 省 份 。 近 年 来 贵州 岩溶 地 区 的 森林 植被 虽 有 所 恢复 ,但 仍 未 达到 维护 该 地 区 良性 生态 平衡 所 需 的 森林 覆盖 率 30% 以 上 的 临界 水 平 ( 贵 州 省 计划 委员 会 ，1997)。 毁 林 垦 荒 不 仅 直接 毁灭 了 一 部 分 珍稀 濒危 物种 ， 而 且 降 低 了 森林 禾 盖 率 ， 加 剧 水 土 流 失 和 石 漠 化 。 全 省 水 土 流 失 面积 已 由 50 年 代 的 14.6% 增 加 到 现在 的 43.5%， 石 漠 化 面积 由 80 年 代 7.05% 上 升 到 目前 的 12.8%， 这 从 根本 上 恶化 了 植被 生境 ， 极 大 地 影响 了 珍稀 濒危 观赏 植物 的 正常 生长 繁育 。 其 次 是 酸雨 危害 。 贵 州 是 全 国 酸雨 危害 最 产 重 的 省 份 之 一 ，1998 年 全 省 年 日 均 SO; 浓度 0.173mgym3， 万 元 工业 产值 和 单位 面积 SO 的 排放 量 均 居 全 国 首位 。 全 省 尤其 是 黔 中 岩溶 发 育 地 区 的 酸雨 出 现 频率 在 50% 以 上 ， 贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 及 其 保护 115 个 别 地 区 如 都 匀 达 95.2% (1998 年 )。 酸 雨 改变 了 地 面 水 、 土 环境 的 pH 值 ， 尤 其 是 中 性 、 微 碱 性 的 岩溶 生境 受 影响 更 为 明显 〈 邓 培 肛 ，2000)。 生 境 的 变异 使 岩溶 地 区 的 一 些 敏感 性 高 的 珍 稀 濒危 观赏 植物 死亡 或 繁育 能 力 降低 。 3 贵州 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观 贫 植物 的 保护 岩溶 地 区 是 一 个 相对 独特 的 地 域 环 境 单元 ， 珍 稀 濒 危 观赏 植物 有 其 自身 特性 。 加 强 该 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 保护 抢救 ， 不 仅 是 保护 我 国 植物 多 样 性 的 重要 一 环 ， 而 且 对 于 研 究 贵州 岩溶 区 这 一 特殊 地 域内 植物 的 起 源 、 演 变 及 生态 环境 变迁 都 有 重要 意义 。 ape 组 织 相 关 专 业 的 专家 学 者 和 当地 的 林政 、 环 保 等 政府 管理 人 员 对 岩溶 区 珍 黎 濒危 观赏 植物 开展 摸底 调查 ， 查 清 该 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 现状 、 分 布 、 面 积 大 小 、 种 群 个 体 数 量 、 群 落 结构 、 生 长 习性 、 生 境 状 况 、 濒 危 程 度 、 面 临 的 主要 问题 及 其 成 因 、 开 发 利用 的 方向 与 可 能 性 等 ， 建 立 岩 溶 区 主要 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 种 群 的 资料 库 和 档案 《〈 代 正 福 等 ， 2000)， 为 科学 地 制定 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 保护 规划 与 合理 利用 提供 依据 。 3.2 ”保护 改善 岩溶 生态 环境 结合 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 保护 的 具体 需要 ， 加 大 岩溶 区 水 土 流失 和 石 漠 化 的 治理 力度 ， 种 草 植树 ， 扩 大 林 草 地 面积 ， 提 高 植被 覆盖 率 ; 积极 防治 环境 污染 特别 是 酸雨 污染 ， 逐步 改善 和 重建 岩溶 地 区 民 性 生态 环境 ， 以 促进 该 地 区 珍 黎 濒危 观赏 植物 的 生长 繁育 。 3.3 ”加强 就 地 保护 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 中 特有 成 分 多 , 相当 部 分 的 珍 黎 濒危 观赏 物种 具有 嗜 钙 性 、 石生 性 特点 ， 对 生境 有 特殊 要 求 ， 一 旦 迁 离 原生 的 钙 性 环境 ， 将 无 法 生存 或 生长 不 好 ， 应 加 强 就 地 保护 。 3.3.1 新 建 一 批 以 保护 珍稀 濒危 观赏 植物 为 主 的 自然 保护 区 保护 区 可 优先 选 在 珍稀 濒危 观赏 植物 分 布 较 集 中 、 原 生性 较 强 、 种 群 类 型 典型 、 生 态 系统 保存 较 完 整 、 面 积 较 大 、 布 局 较 合 理 且 自然 资源 价值 较 高 的 区 域 。 如 威 宁 黑 石 黄 杉 保 护 区 《区 内 有 黄 杉 、 短 柱 油茶 、 西 康 米兰 (Magnolia xsisomii)、 海 菜花 等 )， 安 龙 莲 花山、 青龙 山 自然 保护 区 〈 区 内 有 贵州 苏铁 、 贵 州 山 核桃 、 短 梗 含笑 、 香 木 莲 、 黔 南 黄 肉 楠 、 安 龙 油 果 樟 、 格 木 、 任 木 、 十 齿 花 、 安 龙 花 等 数 十 种 珍稀 濒危 观赏 植物 )。 3.3.2 ”建立 具有 保护 区 性 质 的 国家 森林 公园 对 于 那些 既 有 较 完 整 生态 系 统 和 较 多 观赏 保护 植物 分 布 ， 同 时 又 具有 丰富 旅游 资源 分 布 的 地 区 ， 可 建立 国家 森林 公园 〈 芒 达 明 等 ，1992)。 贵 州 作为 我 国 植物 种 类 最 丰富 的 省 份 之 一 ， 目 前 仅 建 有 5 个 国家 森林 公园 ， 因 此 必须 尽快 新 建 一 批 具 有 保护 性 质 的 国家 森林 公 一 园 ， 如 云 台山 岩溶 国家 森林 公园 ， 公 园 内 原始 森林 保存 完好 ， 除 有 众多 的 珍稀 濒危 观赏 村 物 外 ， 在 公园 内 及 附近 还 有 贵州 车 名 的 间 鞭 泉 瀑 布 、 黔 南 第 一 名 胜 的 飞 云 崖 、 飞 云 洞 、 杉 ， 森 河 ， 贵 州 最 大 的 苗族 起 义 遗 址 一 张 秀 眉 黄 对 大 捷 遗 址 等 风景 旅游 资源 。 此 外 还 可 考虑 | 在 大 娄 山 、 乌 蒙 山 、 十 万 大 山 、 茂 兰 等 地 设立 国家 森林 公园 。 3.3.3 建立 珍稀 濒危 观赏 植物 就 地 保护 点 对 于 那些 种 群 个 体 数量 不 多 、 分 布 面积 较 小 且 位 于 保护 区 外 或 国家 森林 公园 外 的 个 别 重点 珍 黎 濒危 观赏 植物 ， 应 视 其 具体 情况 在 某 原生 地 就 地 保护 ， 或 设立 自然 保护 点 ， 或 采 116 Ay PETER 15 LX SY FFE AH 用 围栏 隔 ， 挂 牌 宣传 ， 专 门 管 理 。 3.4 积极 开展 迁 地 保护 贵州 兰 溶 石 漠 化 面积 已 达 2.8 万 km2， 占 全 省 土地 总 面积 的 12.8%， 石 漠 化 地 区 缺 水 少 土 ， 生 境 恶 劣 ， 观 赏 植物 生长 极为 困难 。 因 此 对 已 经 右 漠 化 或 趋向 石 漠 化 的 地 区 的 珍 千 HER AED SRT TD 3.4.1 建立 全 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存 中 心 贵州 是 全 国 岩 溶 地 瑶 最 发 育 的 省 份 ， 山 地 、 丘 陵 、 台 地 、 河 谷 、 盆 地 齐全 ， 且 地 势 高 闫 大， 水 热 条 件 优 越 ， 可 适合 南亚 热带 、 中 亚热带 、 北 亚热带 、 暖 温带 和 中 温带 等 多 种 气 候 类 型 的 植被 生长 。 国 性 的 岩溶 珍稀 濒危 观赏 植物 迁 地 保存 中 心 ， 这 样 除 贵州 外 ， 还 可 对 桂 、 污 、 川 、 渝 南 、 湘 西 、 鄂 西 等 岩溶 区 的 珍稀 濒危 观赏 植 物 进行 迁 地 保护 。 在 迁 地 保护 时 ， REA alate BI ER 个 物种 ， 必 须 以 种 群 最 小 存活 量 为 依据 ， 对 于 那些 雌雄 异 株 的 树种 如 黄平 械 〈4， huangpinense) 等 ， 还 应 考虑 引种 个 体 性 别 的 比例 。 3.4.2 ”建立 多 种 类 型 的 地 方 性 (经济 型 ) RAH 可 利用 岩溶 区 各 地 的 林场 、 公 园 、 药 用 植物 网 、 植 物 园 甚至 校园 等 为 珍稀 濒危 观赏 植 物 的 引种 服务 ， 并 利用 这 些 园地 ， 挂 牌 介 绍 展览 ， 宣 传教 育 公 众 参与 物种 的 保护 工作 。 3.5 ”加强 研 究 ， 保 存 物 种 资源 认真 研究 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 的 生长 繁殖 特点 及 其 生态 需求 (如 传粉 媒介 、 签 殖 体 、 散 布 者 、 光 照 、 水 分 、 土 壤 等 ) (李新华 等 ，1999)， 以 便 合 理 地 选择 甚至 创造 适宜 的 生境 ， 更 有 效 地 实现 珍稀 濒危 观赏 植物 的 保护 ， 同 时 要 努力 探讨 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 ee eae: 如 收集 珍稀 濒危 观赏 植物 的 种 子 、 孢子 、 组 织 等 建立 基因 库 ， 运 用 植物 基因 工程 、 植 物 组 织 培养 、 花 药 培养 等 来 保存 珍稀 濒 危 观赏 植物 的 物种 资源 〈 付 志 军 ，1998)。 3.6 ”保护 与 开发 相 结合 ， 实 现 岩 溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 持续 利用 岩溶 地 区 珍稀 濒危 观赏 植物 种 类 多 、 用 途 广 ， 是 贵州 岩溶 区 一 笔 宝 贵 的 财富 。 目 前 除 少数 珍贵 药 用 性 质 的 观赏 植物 、 材 用 和 绿化 观赏 性 植物 被 过 度 采 收 资 控 外 ， 绝 大 部 分 珍稀 濒危 观赏 植物 处 于 一 种 自生 自 灭 状态 ， 资 源 浪 费 严重 。 合 理 适 度 地 开发 这 一 资源 ， 不 仅 为 本 地 区 多 了 一 条 致富 门路 ， 而 且 通 过 开发 筹集 资金 ， 有 利于 促进 岩溶 区 珍稀 濒危 观赏 植物 ， 保护 事业 的 正常 运转 ， 但 开发 利用 珍稀 濒危 观赏 植物 资源 必须 以 保护 为 前 提 ， 在 开发 利用 时 ， 要 控制 开发 利用 强度 和 频 度 ， 以 保证 观赏 植物 资源 的 自然 更 新 或 自然 恢复 ， 同 时 还 要 注意 珍 黎 濒 危 观 赏 植物 在 生长 中 与 其 他 植物 之 间 的 相互 依存 关系 ， 尽 量 保持 其 原 有 的 群落 结构 、 种 群 关 系 ， 维 护 观 赏 植物 正常 的 再 生产 能 力 ， 实 现 珍 稀 濒 危 观赏 植物 资源 的 持续 利 用 。 参考 文献 贵州 省 计划 委员 会 . 1987. 贵州 国土 资源 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社 ，206 一 269，770 ASST ME. 2000. 贵州 岩溶 地 区 种 子 植物 多 样 性 受 损 现状 及 其 对 策 ， 贵 州 环保 科技 ，(1): 21 一 26 代 正 福 ， 周 正邦 ， 2000. 贵州 亚热带 地 区 特有 野生 观赏 植物 濒危 原因 及 保护 对 策 ， 资 源 科学 ，22 C1): 贵州 省 岩溶 地 区 珍稀 濒 危 观 赏 植物 及 其 保护 117 77~80 贵州 省 中 药 普 查办 公 室 ， 贵 州 中 药 研究 所 .1992. 贵州 中 药 资源 . 北京 : 中 国医 药 科 技 出 版 社 ，30 一 61 BR, FBTR, tate. 1988. 贵州 植被 . 贵阳 : 贵州 人 民 出 版 社 陈 正 仁 . 1997. 茂 兰 岩溶 森林 植物 区 系 研究 ， 见 岩溶 森林 生态 研究 . 贵阳 : 贵州 科技 出 版 社 SF HE. 1997. 岩溶 森林 生态 研究 . 贵阳 : 贵州 科技 出 版 社 国家 环保 局 .1991. 珍稀 濒危 植物 保护 与 研究 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 ME. 1998. 秦岭 珍稀 濒危 植物 资源 的 利用 价值 与 保护 . 山地 研究 ，16 (4): 325 一 329 贵州 植物 志 编 委 会 . 1988. 贵州 植物 志 《 第 八 卷 )， 成 都 : 四 川 民族 出 版 社 iB, SPS. 1988. 岩溶 环境 学 . BR: 重庆 出 版 社 苏 维 词 ， 1996. 岩溶 区 域 生 态 系统 多 样 性 刍议 .中国 岩溶 ，15 (3): 217~223 玉 达 明 ， 蒋 明康 ， 李 正方 等 ，1992. 苏 浙 皖 珍稀 濒危 植物 保护 规划 的 研究 .自然 资源 学 报 ，7 (1): 27 一 33 李新华 ， 贺 善 安 ， 盛 宁 . 1999. 红豆 杉 迁 地 保护 中 天 然 种 群 的 形成 .植物 资源 与 环境 ，8 (1): 38 一 41 The Rare and Endangered Ornamental Plants in GuiZhou Karst Regions and Their Conservation Su Weichi Zhougingzhen (Institute of Mountain Resources, Guizhou Academy of Sciences, Guiyang, 550001) Abstract 73% of the total area of GuiZhou province is covered by carbonate rocks and karst landforms are widely distributed, in which the eco-environment is very fragile, but the diversity of plants is considerably rich. Field survey and previous studies indicate that there are 191 plant species (under 38 families) of rare and endangered ornamental plants in GuiZhou karst regions. The authors analyzed the present status and main features of rare and endangered ornamental plants in GuiZhou karst regions in this paper, exploring the endangered causes of these ornamental plants due to adverse karst habitat (such as barren land, etc. ), denudation, over-gathered and eco-environment damage (such as serious soil and water erosion, acid rain, etc.) in consideration of organisms’ habits and characteristics of rare and endangered ornamental plants. Based on these analysis and requirements of eco-environmental construction in west development of China, the corresponding protective countermeasures for rare and endangered ornamental plants in GuiZhou karst areas were suggested. Key words Rare and endangered ornamental plants, Endangered cause, Preservation strategy, GuiZhou karst regions 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 其 适应 性 分 析 、 MAW RR EPA XS GRE 江苏 省 。 植物 研究 所 ， 南 京 210014 中 国 科学 院 摘要 ”本文 总 结 了 地 处 亚热带 北 缘 的 紫金 山地 区 常 绿 阔 叶 植物 引种 栽培 情况 。 目 前 在 该 地 区 城市 园林 绿化 中 已 引种 栽植 的 有 27 种 。 通 过 南京 中 山 植 物 园 的 迁 地 保护 研究 ， 引 种 栽培 成 荔 的 常 绿 阔 叶 植 物 多 达 96 种 ( 表 1), HEP eet TAR (Altingia gracilipey)、 乐 东 拟 单 性 木兰 ( Parakmeria lotungensis )、 红 皮 糙 果 茶 ( Canmellia crapnelliana ). 杨梅 叶 蚊 母 ( Distylium myricoides ). 4.7% 2¥ até ( Sarcococca orientalis ) 等 ， 自 然 分 布 于 中 亚热带 以 南 地 区 ， 向 北 引 种 至 林地 区 后 ， 其 营养 器 官 有 较 强 的 耐 低温 能 力 ， 生 长 适应 性 较 好 。 常 绿 阔 叶 植 物 向 北 引 种 ， 为 北 亚热带 地 区 常 绿 园林 新 树种 的 利用 及 其 森林 生态 系统 多 样 性 重建 提供 更 多 可 供 利 用 的 种 质 资源 ， 并 根据 不 同 常 绿 阔 叶 植 物 的 地 理 起 源 ， 探 索 其 引种 后 在 新 环境 条 件 下 的 生态 适应 性 具 ALLER. 关键 词 FA Mtiith 引种 迁 地 保护 RAM 紫金 山 常 绿 阔 叶 植 物 主要 分 布 于 我 国 长 江 流域 以 南亚 热带 温暖 湿润 地 区 ， 是 亚热带 森林 植被 的 主要 组 成 树种 。 我 国 的 常 绿 阔叶树 种 主要 以 壳 斗 科 、 樟 科 、 山 茶 科 、 木 兰 科 、 金 缕 梅 科 、 HEE. WWE. ZAKS EASE, RAIS HE, RIC. 金山 位 于 长 江 下 游 南岸 ， 北 纬 32*， 是 常 绿 阔 叶 植 物 分 布 的 北 缘 地 带 ， 自 然 分 布 的 常 绿 阔 叶 植 物 有 苦 桂 〈Castanropsis sclerophylla). & 7% (Ilex purpurea). 4148 (Photinia serrulata), 3 ft ( Vaccinium bracteatum ), #i)’fy (Ilex cornuta), BEF (Ficus pumila). 4 Fi i (Euonymus fortunei), ¥E AS (Xylosma japonicum), #4 (Trachelospermum jasminoides) #th PAL (Elaeagnus pungens) 10 FH, KAR FUREY aM AR 20 世纪 20 年 代 ， 南 京 因 城市 建设 需要 开始 引种 樟树 〈Chen，1928)， 据 不 完全 统计 ， 目前 南京 城市 露天 栽培 的 主要 常 绿 阔 叶 观 赏 植物 有 27 种 。 分 别 为 樟树 CCinnamomum camphora ). #£4#.( Osmanthus fragrans ), & 0 (Ligustrum lucidum ). #{#8( Eriobtrya japonica). kk (Pyracantha fortuneana), J” 3°" (Magnolia grandiflora) (* 国 外 引种 ， 下 同 )、 含 笑 (Michelia jigo)、 珊 瑚 树 (Viburnum awabuki). *4#§ (Myrica rupra)、 蚊 母树 (Distylium racemosum ), 21.44% A (Loropetalum chinensis var.rubrum ) 44k Mp5 CAucuba nepalensis ”江苏 省 “333” 人 才 培 养 工程 项 目 资助 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 119 var.sinensis ). Ha-f 48 Gardenia jasminoides ), KM $8 4% ( Euonymus japomicxs)、 山 茶 CCamellia japonica). 24% (C. sasanqua). 344% (Buxus microphylla var.sinica). 44" 384% (B.harlandii). ik (Pachysandra terminalis). $4)" (Pittosporum tobira). jal!--KI3% (Mahonia pealei)、 十 大 功劳 CM fortunei), FART (Nandina domestica). )\ $444k (Fatsia japonica), 常春 蕨 (Hedera nepalensis var. sinensigs)、 草 长 春花 (Vinca major), 4) ¥ 17 Ft 24 属 。 META, SUA TB ERTRAR, Fa. AES SPUD TRAN, HEAT 18 Fh HR 本 有 2 FH. MAEKIE IEA, Bet. FETE. cl, BCR. EC REK RE 1 引种 概况 及 结果 地 处 紫金 山南 坡 的 南京 中 山 植物 园 , 于 1953 年 恢复 建 园 后 , 即 着 手 进 行 常 绿 阔 叶 植 物 的 引种 〈 王 名 金 等 ，1965; 顾 姻 等 ，1986; 宗 世 贤 等 ，1990)。 初 步 统 计 ， 目 前 园 内 露天 栽 培 且 能 正确 定名 的 常 绿 阔 叶 植物 达 96 种 CHE 1)， 隶 属于 27 科 $1 属 ， 其 中 乔木 18 种 ， 小 乔木 21 种 ， 灌 木 或 灌木 状 56 FH, BRAS 1 种 。 Zl ”南京 中 山 植 物 园 引 种 露天 栽培 的 常 绿 阔叶树 种 Table 1. The evergreen broad-leaved plants cultivated in the southern slope of Zhongshan mountain, Nanjing 种 类 Species 生长 习性 引种 年 限 Years after 抗 塞 性 繁殖 Habit introducing Frost-resistance Propagate 浙江 樟 Cinnamomum chekiangensis arbor 15> + ++ RAE Cinnamomum japonicum arbor 15> 本 二 5h RARE Litsea coreana var.sinensis subarborescent 15> - “3 江 新 木 姜 子 Neolitsea aurata var. chekiangensis shrubby 10 3 HY Phoebe chekiangensis arbor 10 = 十 (8) AH Ph. bournei arbor 8 + HAH Ph. hunanensis subarborescent 8 + + 紫 楠 Ph. sheareiri arbor 15> - + Ai Ph. neurantha shrubby 15> - 了 TT ii Phoebe faberi shrubby 10> + oA Machilus thunbergii subarborescent 15> + + 落叶 润 楠 AM. leptophylla shrubby 10 ++ Bai Lindera megaphylla subarbor 15> + + A Laurus nobilis subarbor 15> + EF Sapindus mukorossi arbor 15> + ++ 细 叶 青冈 。 Cyclobalanopsis gracilis arbor 15> + ++ 青冈 Cyclobalanopsis glauca arbor 15> + ++ 小 叶 青 网 C. mpyrsinae1ojia arbor 15> + ++ Spi Castanopsis jucunda arbor 15> 石 栎 Lithocarpus glabra arbor 15> + +e Sift L. henryi subarbor 10 + + APSA OL. harlandii subarbor 10> + + 软木 标 ” 。” Quercus suber shrubby 10> + + 120 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 (££ ) 种 类 Species 生长 习性 引种 年 限 Years after 抗 寒 性 繁殖 Habit introducing Frost-resistance Propagate } KRU AG Ilex latifolia shrub 10> 出 Bd 华中 刺 叶 冬青 /. centrochinensis shrub 10> 4; a KA I. rotunda shrub 10 + + 细 刺 冬青 1. hylonoma shrub 10> + ++ 厚 叶 冬青 I. elmerrilliana shrub 10> 村 +: BRAG I. integra subarbor 10 + + 三 花 冬青 1. triflora shrub 10 + + 钝 齿 冬 青 I. crenata ” shrub 10 + + 猫 耳 刺 1. Pernyi shrub 10> + ae ASE Manglietia fordiana arbor 15> ar = 乐 东 拟 单 性 木兰 ”Parakomeria lotungensis subarbor 10 + AMAR Michelia platypetala shrub 15> 加 + 台湾 含笑 M. compressa subarbor 15> + + 灰 毛 含笑 M. foveolata var. cinerascens subarbor 10 + 深山 含笑 M. maudiae subarbor 15 # + 乐 昌 含笑 M. chapensis arbor 15 = 红 苘 香 Illicium henryi shrub 15> + + oF I. lanceolatum shrub 10 + + AE TA Holboellia coriacea vine 10 + fA Loropetalum chinense shrub 15 + is 杨梅 叶 蚊 母树 ”Disoylizmr myricoides subarbor 15> - +H 小 时 蚊 母 树 D， buxifolium shrub 15 - ad 水 丝 犁 Sycopsis sinensis shrubby 10 + + 细 柄 阿 丁 枫 = Altingia gracilipes Subarborescent 15> 十 + 阿 丁 枫 A. chinensis shrubby 10 a TRAR Osmanthus cooperi shrub 10 + + 牛 矢 果 O. matsumuranus shrub 10 + 本 i) HY HERE Laurocerasus spinulosa subarbor 15> + 中 ER” —_Laurocerasus officinalis subarbor 15> + cf 大 叶 桂 樱 L. zippeliana shrub 15> 中 PAA KI Photinia davidsoniae arbor 20> + Pes 光 叶 石楠 Ph. glabra shrub 10 人 大 叶 石 斑 木 Rapjiolepis major shrub 8 = 4 樟 叶 械 Acer cinnamomifolium subarbor 15> Dh + CRB A. oblongum subarbor 15> + + 罗浮 械 A. fabri shrub 10 : re Ky HG Poncirus trifoliata subarbor 15> + ++ 种 类 ai At LAF RG LF Hae fk LF 崖 花 海 桐 狭 叶 海 桐 四 川 山 砚 ERE 油茶 红 花 油茶 短 柱 茶 金 花茶 ALR 红 皮 糙 果 茶 铁 仔 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 Species Skimmia reevesiana Euonymus carnosus E. japonicus Microtropis fokienensis Pittosporum illicioides P. glabratum var. neriifolium Symplocos setchuensis Ternstroemia gymnanthera Camellia oleifera C. chekiang-oleosa C. brevistyla C. chrysantha C. reticulata C. crapnelliana Cleyera japonica Eurya hebeclados E. muricata Elaeocarpus decipiens Ormosia henryi O. hosiei Dendropanax dentiger Macropanax rosthornii Daphniphyllum oldhamii Chimonanthus nitens Sarcococca orientalis Dendrobenthamia capitata Aucuba chinensis Viburnum rhytidophyllum V. propinquum V. congestum Rhododendron ovatum Reevesia pubescens Ardisia crenata var. bidor Ardisia crispa A. Japonica Myrsine africana a eS Habit shrub shrub shrub shrub shrub shrub shrub shrub shrub shrubby shrub shrub shrub shrub shrub shrub shrub arbor arbor arbor subarbor shrub shrubby shrub shrub shrubby shrub shrub shrub shrub shrub arbor shrub shrub shrub shrub 1 tt 引种 年 限 Years after introducing 10 10 10 10 10 15> 15> 15> HU Fett Frost-resistance + + + + + 121 〈 续 ) 繁殖 Propagate a ++ 注 : 生长 习性 : arbor: 乔木 ，subarbor: FFA, subarborescent: 小 乔木 状 ，shrub: HEA, shrubby: HEAIK, vine: MA. FHT 寒 性 frfost-resistance:“ 一 ”: slight-frostbite. 繁殖 propagate: “+”: 开花 结果 having had blossomed and fruited in our garden; 天 然 更 新 having had seedlings in nature “4p, G6 a 122 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 引种 成 活 的 一 些 种 类 ， 如 红 楠 、 对 皮 樟 、 细 柄 阿 丁 枫 等 在 原生 境 适 宜 气 温 条 件 下 为 高 大 乔木 ， 而 在 紫金 山地 区 生长 呈 小 乔木 状 ， 水 丝 梨 、 浙 江 新 木 姜 子 和 和 大 叶 桂 樱 等 在 原生 境 适 宜 气 温 条 件 下 为 小 乔木 ,而 在 紫金 山地 区 生长 却 呈 灌木 状 。 从 引种 植物 隶属 分 类 群 看 ， 樟 科 引种 成 活 7 属 14 种 ， 是 引种 成 活 种 类 最 多 的 类 群 。 引 种 成 活 由 高 到 低 依次 为 山茶 科 4 属 9 种 ， 壳 斗 科 3 St, SAMBO, MHI 属 6 种 ， 木 兰 科 3 属 5 种， 冬青 科 1 属 9 种 ， 从 这 些 类 和 群 中 有 希望 引种 成 活 更 多 种 类 。 引种 成 功 的 许多 种 类 中 有 一 些 传 统 上 认为 是 典型 的 中 亚热带 区 系 成 分 ， 如 乐 东 拟 单 性 木兰 、 杨 梅 叶 蚊 母 树 、 水 丝 梨 、 福 建 假 卫 矛 、 红 皮 糙 果 茶 、 头 状 四 照 伦 、 阿 丁 枫 、 东 方 野 扇 花 等 ,其 自然 分 布 的 北 界 大 多 位 于 北纬 28" 以 南 ,， 引 种 后 在 园 内 露天 栽培 ( 约 北纬 32”)， 引种 至 今 均 无 明显 冻害 ， 这 些 植物 的 营养 器 官 对 紫金 山 的 冬季 低温 有 较 好 的 适应 性 。 特 别 是 引种 成 活 的 细 柄 阿 丁 枫 ， 在 水 热 条 件 好 的 低 纬 度 可 形成 板 根 ， 在 华东 地 区 自然 分 布 的 北 界 位 于 闽 北 浙 南山 地 ， 约 北纬 28° 以 南 ， 在 南京 地 区 露天 栽植 表现 出 恨 好 的 抗 寒 性 ， 引 种 近 20 年 来 未 出 现 过 冻害 ， 已 开花 结果 ， 生 长 适应 性 良好 ; 就 温度 而 言 ， 该 植物 自然 分 布 北 界 所 具有 的 水 热气 候 条 件 并 不 是 其 生理 适应 极限 条 件 。 中 亚热带 分 布 的 另 一 些 种 类 ， 如 红 豆 树 和 梭 罗 树 引 种 后 在 苗 期 和 幼 树 期 ， 其 叶 和 幼 枝 有 轻微 冻害 , 但 成 年 树 一 般 无 冻害 发 生 ; 另外 ， 杜 英 科 的 阔 准 杜 英和 樟 科 的 浙江 楠 ， 一 般 年 份 在 南京 地 区 能 正常 越冬 ， 如 极端 温度 低 于 一 9C 其 幼 枝 和 叶 有 明显 冻害 ， 在 1991 年 强 寒潮 时 ， 地 上 部 分 出 现 死亡 ， 次 年 从 基 葵 | 萌生 新 芽 ， 虽 然 对 南京 地 区 冬季 温度 变化 较为 敏感 ,但 在 南京 地 区 基本 能 完成 其 生长 过 程 。 然而 ， 以 上 所 述 的 中 亚热带 区 系 成 分 除 杨 梅 叶 蚊 母树 外 ， 在 引种 地 均 天 然 更 新 不 良 ， 尽 管 和 开花 正常 ， 但 结实 率 低 ， 推 测 这 些 植 物 的 配子 体 及 其 生殖 生长 过 程 对 紫金 山地 区 的 低温 适 应 能 力 较 差 。 自然 分 布 北 界 达到 北 亚 热带 的 常 绿 种 类 ， 如 浙江 樟 、 天 等 桂 、 莽 草 、 鹰 爪 枫 等 ， 引 种 到 地 处 亚热带 北 缘 的 紫金 山 ， 大 多 数 能 正常 生长 和 繁殖 。 但 有 部 分 种 类 ， 如 和 白 楠 、 诸 皮 樟 、 薄 叶 润 楠 、 黑 壳 楠 、 树 参 等 在 南京 地 区 较 冷 的 年 份 其 营养 器 官 的 叶 、 芽 或 幼 枝 有 明显 冻害 ， 但 这 些 种 类 均 能 天 然 更 新 ， 园 内 常见 实生 苗 ， 其 生殖 生长 过 程 耐 低温 能 力 较 强 。 2 第 绿 阔 叶 植 物 引 种 适应 性 分 析 币 绿 阔叶树 种 分 布 的 北 界 ， 外 因 主 要 制约 于 以 温度 为 主导 的 气候 条 件 。 一 般 认 为 抗 寒 “ 胃 HERR, AAG, RAMA (KURT RAE, 1988~1989). S| FRAY R, 低温 尤其 是 早春 出 现 的 寒潮 〈 郝 日 明 等 ，1999)， 仍 然 是 常 绿 阔 叶 植 物 向 北 引种 的 主要 制约 因素 。 不 少 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 能 够 引种 成 功 可 能 还 与 以 下 因素 有 密切 关系 。 与 第 绿 阔 叶 植 物种 子 的 传播 方式 有 很 大 关系 。 自 然 分 布 较 北 的 樟 科 和 冬青 科 植 物 的 外 采 皮 为 浆果 状 ， 为 典型 的 鸟 类 传播 种 子 类 型 ， 种 子 向 北 渗透 的 能 力 强 ， 而 耐寒 能 力 强 的 金 “ 明 | 缕 梅 科 植物 为 藉 果 ， 借 助 果 实 自身 弹力 传播 种 子 ， 种 子 传播 能 力 差 。 历 史上 的 冰川 灾难 及 “ 轩 人 关 高 强度 的 砍伐 破坏 ， 会 使 常 绿 阔 叶 植 物 的 分 布 向 南 退却 ， 气 候 恢 复 正 常 后 ， 渗 透 能 力 强 的 种 类 向 北 扩张 能 力 愈 强 。 另 一 方面 ， 与 植物 的 系统 起 源 发 生 有 关 ， 起 源 低 纬度 的 常 绿 种 类 ， 由 于 历史 原因 退 居 到 低 纬度 中 高 海拔 山地 ， 如 乐 东 拟 单 性 木兰 自然 分 布 北 界 约 北纬 28。， 而 其 分 布 海拔 在 700~1 000m， 有 具有 耐 低温 能 力 。 还 有 一 类 引种 成 功 的 常 绿 阔 叶 植 物 ， 其 系统 发 育 的 近 缘 SOC 常 绿 阔 叶 植物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 123 分 类 和 群 中 有 许多 是 分 布 在 北方 高 纬度 地 区 的 落叶 种 类 ， 如 已 引种 成 功 的 头 状 四 照 花 虽 为 常 绿 种 类 ， 主 产 浙 江南 部 、 湖 南 、 湖 北 、 广 西 、 贵 州 、 四 川 、 云 南 和 西藏 地 区 ， 自 然 分 布 北 界 为 北纬 28"， 但 所 隶属 的 属 为 温带 区 系 成 分 ， 同 属 的 大 多 数 种 类 为 落叶 习性 ， 适 应 于 暖 温带 气候 条 件 。 引 种 成 功 的 3 种 常 绿 械 树 是 要 属 中 的 南方 分 布 种 ， 但 要 属 为 北 温带 区 系 成 分 ， 该 属 的 大 多 数 种 类 为 落叶 习性 ， 适 应 于 温带 气候 生长 。 一 些 低 纬 度 分 布 常 绿 植物 在 遗传 进化 上 具有 潜在 的 耐 低温 能 力 。 部 分 引种 成 功 的 常 绿 植物 虽 分 布 于 南方 ， 但 形态 上 或 多 或 少 具 有 耐寒 适应 性 形态 性 状 ， 如 樟 科 植 物 、 金 缕 梅 科 AB Ta, AAA, SA; KR, ZAR Re, BRT 这 些 植物 的 冬季 抗 寒 能 力 。 另 一 些 引 种 成 功 植 物 ， 回 北 引 种 后 生长 习性 出 现 适 应 性 变化 ， 由 原来 的 常 绿 变 为 半 常 绿 ， 如 梧桐 科 的 梭 罗 树 ， 在 南京 地 区 ，3 一 4 月 出 现 落叶 ; 无 患 子 科 的 无 患 子 ，11 月 底 至 次 年 4 月 出 现 落 叶 ， 冬 季 低 温 促使 上 述 植物 叶柄 基部 产生 离 层 ， 促 使 叶片 脱落 ， 以 适应 低温 气候 。 引种 结果 表明 ， 第 绿 阔 叶 植 物 的 分 布 不 仅 与 其 营养 器 官 的 耐 受 低温 的 能 力 有 关 ， 而 且 与 其 生殖 器 官 的 耐 受 低温 的 能 力 有 关 。 福 建 假 卫 予 、 油 茶 、 枇 杷 、 茶 梅 和 东方 野 扇 花 等 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 一 般 冬 季 开 花 ， 水 丝 梨 、 台 湾 含 笑 和 梭 罗 树 等 大 多 数 种 类 在 紫金 山地 区 春季 开花 ， 紫 金山 地 区 的 冬季 和 早春 的 气温 明显 低 于 这 些 植 物 原 产地 气温 ， 冬 季 越 冷 ， 次 年 形成 的 果实 往往 越 少 。 低 温 对 常 绿 植物 生殖 生长 过 程 的 伤害 程度 应 该 是 限制 一 些 常 绿 植物 向 北 分 布 的 重要 因素 之 一 ， 这 一 问题 的 深 入 痔 述 有 待 今后 进一步 研究 。 和 常 绿 阔 叶 植 物 对 早生 生境 的 适应 能 力 高 低 ， 是 影响 某 些 常 绿 阔 叶 植 物种 类 引种 成 功 与 否 的 因素 。 不 少 常 绿 阔 叶 植 物 自然 分 布 于 低 纬度 山区 的 山谷 溪 边 ， 如 大 叶 冬 青 多 分 布 于 阴 湿 沟 坡地 ， 深 山 含笑 、 乐 昌 含 笑 也 分 布 于 山坡 的 下 坡 位 ， 适 应 于 湿润 生境 条 件 。 上 述 植物 在 南京 地 区 引种 无 冻害 ， 但 需 种 植 在 水 土 条 件 较 好 的 半 荫 项 生境 ， 或 配 植 在 建筑 物 的 东北 向 位 置 ， 如 果 种 植 在 热 辐 射 较 强 的 全 日 照 生 境 ， 多 生长 不 良 ， 甚 至 死亡 。 推 测 非 全 日 照 生 境 可 减少 植物 的 蒸腾 作用 ， 有 利于 植物 体 与 环境 之 间 的 水 分 平衡 。 紫金 山 常 绿 成 分 偏 少 , 仅 10 种 , 其 原因 有 学 者 认为 南京 地 区 现状 植被 特征 可 能 与 其 冬 季 非 常 赛 冷 有 关 〈 交 传 海 等 ，1995 )。 作 者 认为 ， 更 重要 的 原因 是 长 期 人 为 干扰 破坏 ， 紫 金 山 现状 植被 由 于 长 期 人 为 扰动 ， 次 生 植 被 中 黄连 木 (Pistacia cnipnensis)、 黄 檀 (Dalbergia hupeana) 等 阳 生 先锋 树种 占 较 高 比率 ， 刺 槐 (Robinia psexdoacacia)、 梧 桐 (Firmiana platanifolia) 等 归 化 植物 已 成 为 当地 植被 成 分 的 一 部 分 ， 具 有 干扰 森林 生态 系统 特征 。 将 紫金 山 与 从 北向 南 依次 出 现 的 宜 溧 山地、 和 天目山、 武夷 山 3 地 区 自然 分 布 常 绿 植物 数量 比 较 〈 表 2)， 可 以 看 出 ， 由 南 向 北 常 绿 植物 科 、 属 、 种 数量 依次 递减 ， 虽 然 武夷 山 与 天 目 山 两 地 南北 相差 多 达 2.5。 个 纬度 ， 由 于 2 wae, FRR, BIAS AKA, 天 目 山 常 绿 植物 与 武夷 山 相 比 ， 科 数量 仅 减 少 了 18.4%， 属 数量 减少 了 36.2%， 种 数量 减 DY 49.5%; 天 目 山 与 其 余 脉 宜 溧 山 地 相 比 ， 常 绿 植物 科 数 量 减少 了 16.1%， 属 数量 减少 了 26.4%， 种 数量 减少 了 38.4%; 而 紫金 山 与 宜 溧 山 地 虽然 气候 条 件 较为 一 致 ， 两 地 相距 不 远 ， 紫 金山 常 绿 植物 与 宜 淋 山地 相 比 ， 科 数量 急剧 减少 了 65.4%， 属 数量 急剧 减少 了 76.9%， 种 数量 急剧 减少 了 83.6%。 紫 金山 与 宜 溧 山地 之 间 为 广 变 的 农田 耕作 区 ， 成 为 基因 交流 和 种 子 传播 的 障碍 ， 历 史上 紫金 山 植被 中 的 常 绿 树种 被 人 为 破坏 毁灭 后 ， 由 于 空间 隔 离 ， 较 难 通 过 种 子 自然 传播 得 到 补充 ， 就 连 与 紫金 山 相 邻 的 牛首 山 分 布 的 青冈， 宝 华山 分 124 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 布 的 紫 楠 、 青 冈 等 常 绿 成 分 ， 也 无 法 通过 自然 传播 途径 进入 紫金 山 ， 导 致 其 自然 分 布 的 常 #2. 紫金 山 与 宜 淋 山 地、 天 目 山 、 武 夷 山 常 绿 植物 数量 统计 及 气候 比较 Table 2. Comparison of the air temperature data and evergreen broad-leaved plants among Zhongshan mountain, Yi-Li mountainous region, Tianmu mountain and Wuyi mountain 紫金 山 宜 溧 山地 天 目 山 武夷 山 Zhongshan Yi-Li mountainous Tianmu Wuyi mountain region mountain mountain 纬度 Latitude 32° 00N 31° 20N 30° 21N 27 50°'N 年 平均 气温 Year average temperature (°C) 15.3 15.4 15.8 17.7 1 月 平均 气温 1 month average temperature (C) 2.0 2.4 4.3 6.8 7 月 平均 气温 7 month average temperature (C) 28.0 28.4 27.0 27.5 科 数 Family 9 26 31 38 属 数 Genus 9 39 53 83 种 数 Species 10 61 99 196 乔木 和 小 乔木 Arbor and subarbor 3 15 44 96 灌木 Shrub 4 31 35 78 fe A Vine 3 15 20 22 绿 植物 日 趋 减少 。 从 气候 条 件 看 ， 在 宜 溧 山 地 能 够 正常 生长 的 常 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 也 应 该 能 够 正常 生长 。 引 种 结果 也 表明 ， 紫 金山 地 处 的 气候 条 件 能 够 满足 许多 常 绿 阔 叶 植 物 的 正常 生长 。 借 助 于 人 为 引种 ， 不 少 常 绿 阔 叶 植物 已 逸 生 进入 紫金 山 自然 植被 中 ， 目 前 进入 紫金 山 森 林 植 被 的 常 绿 阔叶树 种 有 女 贞 、 海 桐 、 樟 树 、 紫 楠 、 白 楠 、 青 冈 、 浙 江 桂 、 桂花 、 枇 杷 、 对 皮 樟 、 杨 梅 叶 蚊 母 树 、 柑 橘 等 ， 今 后 必 将 影响 紫金 山 植 被 演 蔡 过 程 。 常 绿 、 阔 叶 植 物 的 引种 有 利于 紫金 山 的 植被 恢复 重建 ， 尤 其 是 随 着 全 球 气候 变 暖 ， 人 为 向 较 高 纬 度 引 种 常 绿 植物 ， 增 加 其 森林 组 成 中 常 绿 植物 的 种 类 ， 优 化 其 结构 ， 有 利于 最 大 限度 地 提 高 森林 植被 对 生态 环境 的 调控 功能 ， 对 改善 生态 环境 有 重要 意义 。 参考 文献 Chen Yung. 1928. The change of Forest-region in Nanjing, The Journal of Agricultural Association of China 〈 中 华农 学 会 专刊 ) (64~65): 31~33 王 名 金 等 ，1965. 华东 地 区 常 绿 阔叶树 的 引种 .植物 引种 驯化 集刊 第 一 集 ， 北 京 ， 科 学 出 版 社 ，34 一 48 顾 姻 等 .1986. 中 国 东部 抗 寒 常 绿 阔叶树 种 。 南京 中 山 植物 园 研究 论文 集 ， 南 京 ， 江 苏 科 学 技术 出 版 社 ， 79~81 赤 世 上 贤 等 ，1990， 三 种 珍贵 樟 科 树种 生态 特性 的 初步 研究 . 南京 中 山 植物 园 研究 论文 集 ， 南 京 ， 江苏 科学 技术 出 版 社 ，75 一 81 刘 肪 勋 ， 黄 志 远 . 1988 一 1989. 江苏 境内 常 绿 阔叶树 的 分 布 及 其 在 亚热带 植被 形成 中 的 作用 .南京 中 山村 物 园 研究 论文 集 ， 南京 , 江苏 科学 技术 出 版 社 ，21~30 邦 日 明 ， 魏 宏图 ，1999. 紫 金山 森林 植被 性 质 与 常 绿 落 叶 阔 叶 混交 林 重 建 可 能 性 的 探讨 ， 植 物 生态 学 报 ， 23 (2): 108~115 净 传 海 等 ，1995， 南 京 地 区 森林 植被 的 初步 研究 .植物 生态 学 报 ，19 (3): 280~285 向 绿 阔 叶 植 物 在 紫金 山地 区 的 引种 及 其 适应 性 分 析 12 Un Introduction of evergreen broad-leaved trees in Zhongshan region and discussion of their adaptability Hao Riming, WuJianzhong, Wang Zhonglei, Liu Xingjian, Mao Zhibin (Institute of Botany, Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210014) Abstract The authors summarized the introduction of evergreen broad-leaved trees in Zhongshan area in this paper. Now, about 27 tree species have been introduced in and around the city as garden plants. over 96 tree species have also been introduced in the botanical garden for Ex situ conservation (table 1), and among them Altingia gracilipes, Parakmeria lotungensis, Camellia crapnelliana, Distylium myricoides , Sarcococca orientalis etc. distribute naturally in the southern subtropical zone, grow well after being introduced into Zhongshan area which belongs to the northern subtropical zone. All of these introduced evergreen broad-leaved trees have a potentiality of frost-resistance to the low temperature in winter in Zhongshan area. The authors also explained some possibilities for successful introduction of evergreen broad-leaved trees from the south to the north. Introduction of evergreen broad-leaved trees has contributed to select new garden plants to this area. The ecological problems such as the essential reasons of their natural distribution and the adaptability of their growth have also been discussed. Key word Evergreen broad-leaved trees, Introduction, Ex situ conservation, Frost resistance, Zhongshan area 常 绿 杜鹃 花 类 种 子 繁殖 Hk BRK (中 国 科学 院 植物 研究 所 华西 亚 高 山 植 物 园 ”四川 都 江 堰 611830) 摘要 ”作为 我 国 第 一 个 杜 哆 花 专 类 园 ， 从 1988 年 建 园 开始 就 重点 对 我 国 高 山 、 亚 高 山 常 绿 杜 哆 花 进行 了 大 量 引 种 栽培 及 繁殖 生物 学 技术 试验 探讨 ， 取 得 了 较 大 成 绩 。 本 文 主 要 介绍 了 一 些 种 类 进行 种 子 繁 殖 及 小 苗 生长 发 育 情 况 。 试 验 观 察 了 近 150 种 、300 个 引种 号 的 杜鹃 花 种 子 发 芽 率 、 成 苗 率 、 小 苗 生 长 发 育 与 试验 地 温度 、 湿 度 、 种 子 贮藏 时 间 和 播种 基质 之 间 的 关系 ， 结 果 表 明 : 常 绿 杜 胸 花 种 子 发 芽 的 最 适 温 度 是 18 ~ 23C， 种 子 寿命 能 够 保持 3~5 年 ， 贮 藏 3 年 的 种 子 仍 能 保持 30% ~ 40%6 的 发 芽 率 ， 但 要 保证 小 苗 的 生长 质量 ， 采 种 一 年 内 播种 最 好 。 在 华 西亚 高 山 植物 园 ， 采 种 次 年 的 4 月 中 外 至 4 月 底 播种 效果 最 好 。 杜 胸 花 种 子 繁殖 能 否 成 功 关 键 在 于 从 发 芽 到 第 一 片 真 叶 长 出 这 一 时 期 的 管理 ， 实 践 证 明 : 大 棚 内 的 空气 湿度 保持 在 60% ~ 55%， 低 于 成 熟 植株 生长 环境 的 湿度 、 基 质 含水 量 在 20% ~ 35% 一 低 于 成 熟 植株 生长 的 土壤 湿度 ， 小 苗 生 长 期 间 地 温 以 13~ 20C、 气 温 18~23C. WEAR. Bim. 小 苗 生 长 不 能 过 于 拥挤 ， 小 苗 叶 片 之 间 不 相互 迭 压 为 好 。 关键 词 常 绿 杜 哆 花 种 子 繁 殖 作为 著名 的 观赏 植物 ， 原 产 于 我 国 高 山 、 亚 高 山 的 常 绿 杜 鹏 花 中 许多 种 已 为 世界 三 为 利用 。 我 国 对 杜鹃 花 的 引种 早 在 几 世 纪 前 就 已 进行 ， 有 关 杜 静 花 的 繁殖 技术 也 有 过 少量 的 报道 ， 但 多 限于 低 山 的 映 山 红 类 ( 方 明 渊 ，1993)。 由 于 种 种 原因 ， 作 为 杜 人 鹏 花 种 类 最 丰富 的 我 国 却 一 直 没 有 一 个 专 类 园 对 杜 人 鹏 花 进行 迁 地 保护 和 生物 多 样 性 研究 ， 更 谈 不 上 对 它们 的 开发 利用 。 建 于 1988 年 的 华西 亚 高 山 植物 园 是 中 科 院 第 一 个 进行 杜 鹏 花 迁 地 保护 、 生 物 多 样 性 研究 的 专 类 园 ， 从 建 园 开始 ， 对 原 产 于 滇 西北 、 川 西南 及 藏 东南 、 贵 州 等 地 的 杜 角 伦 进 行 了 大 量 的 引种 和 种 子 繁殖 试验 ， 先 后 用 种 子 繁殖 成 功 150 多 种 ( 近 300 个 引种 号 )， 并 对 其 中 的 一 些 种 进行 了 迁 地 保护 和 低 海 拨 引 种 栽培 试验 。 建成 了 具有 近 40 000 株 开 花 植 株 的 迁 地 保护 区 和 近 40000 株 繁殖 小 苗 的 大 型 杜 锡 资源 保存 基地 ， 为 进一步 开展 生物 多 样 性 保护 研究 、 为 我 国 园林 建设 增加 新 的 资源 和 开发 利用 打下 了 一 定 的 基础 。 1 试验 材料 来 源 与 试验 地 试验 地 在 华西 亚 高 山 植物 园 的 龙 池 基 地 ， 位 于 川西 平原 向 青藏 高 原 过 渡 地 带 的 四 川 省 ASU HEN PRAGA 30km 的 龙 池 地 区 ， 北 纬 30"” 44’ ， 东 径 103" 27' ,海拔 高 度 为 1780m， 年 均 气 温 为 8.5 一 11C， 极 端 最 高 温 30C ， 极 端 最 低温 去 下 12C， 年 降水 量 为 1750 一 1850 “华西 亚 高 山 植物 园 所 有 同志 参加 了 此 项 工作 常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 127 mm， 年 均 湿度 87% 。 引 种 地 和 试验 地 的 条 件 比 较 见 表 1。 表 1 试验 地 与 引种 地 的 气候 因子 对 比 地 名 位 # 海拔 高 度 年 平均 气温 ”7 月 平均 气温 1 月 平均 年 降水 量 相对 湿度 (m) ct) Ce) “it CC) (mm) (%) 园 龙 池 基 地 at" 1 780 8.0 15. 2 -1 1 600 一 2 000 85 一 90 四 川 会 理 龙 肘 山 26° 40’ 2 500 11.7 15.8 4 900~1 350 78 PU 1) PG See 27*-30/ 2 900 8.6 13.4 iy 1 200~1 650 80 四 川 森 里 林 区 za” v2" 3 200 5.7 12.4 -1.5 1 300~1 500 78~80 四 川 石棉 栗子 坪 28° 50’ 2 100 12.4 19. 3 1 100~1 450 75 云南 大 理 苍 山 25° 42’ 2 700 15. 0 19. 2 8.5 1 150~1 500 75 贵州 大 方 百 里 a7? 11! 165~1 700 11.5 20. 1 11.5 1 150~1 300 81 2 材料 与 方法 2.1 种 子 的 采集 、 播 种 前 的 准备 因 种 而 异 ， 杜 静 花 种 子 成 熟 时 间 有 一 定 的 差别 。10 月 中 旬 至 11 月 初 当 果 皮 变 为 褐色 或 黄 褐色 时 便 可 采集 ， 但 腺 果 杜 鹏 (Rhododendron davidii) 等 种 成 熟 较 早 应 在 8 月 中 旬 采 集 , 其 果实 在 8 月 20 号 左右 已 经 开裂 。 而 卧龙 杜 鹏 CR .wolongense), "I V\ELAS CR. discolor) AEM ALAS CR. auruculatum ) 等 发 育 较 迟 的 种 类 ， 种 子 成 熟 在 11 月 底 至 12 有 月初， 采集 时 间 应 该 在 11 月 中 旬 以 后 。 将 采集 的 果实 装 在 透气 性 好 的 布袋 或 纸袋 内 、 挂 在 室内 阳光 不 会 直 照 的 地 方 任 其 自然 风干 、 果 皮 开 裂 、 拌 出 种 子 即 可 播种 。 2.2 播种 基质 准备 华西 亚 高 山 植 物 园 大 量 播种 主要 是 在 1988、1997 和 1998 年 。142 种 〈 包 括 重 复种 )， 270 多 个 引种 。1988 年 地 播 所 基质 为 : 中常 绿林 下 腐 殖 士 ，@ 粗 河 沙 ，G@@ 木 局 ， 外 龙 池 杜 ASTER Pt. 1997 年 播种 基质 为 : 吓 纯 泥炭 ，@@ 泥 炭 + 菌 渣 + 沙 + 龙 池 林 下 士 〈 比 例 为 40 : 10 : 30: 20)。 播 种 前 用 喷雾 器 反复 数 次 喷 水 至 播种 床 基质 透 湿 。 用 播种 盘 播 种 ， 则 采用 底 部 浸水 。 几 各 播种 介质 的 含水 量 分 别 为 20% 一 45%。 2.3 试验 观察 项 目 和 方法 设计 不 同 的 温度 、pH 值 和 种 子 贮藏 的 不 同时 间 、 选 择 不 同 的 基质 播种 ， 进 行 观察 。 试 验 室 内 根据 不 同 种 子 的 大 小 ,在 直径 为 9cm 的 培养 下 (内 垫 直径 略 小 、 较 其 深度 薄 2 一 3mm | Wit, WAL MARIE) 内 播种 100~120 粒 ; 大 棚 内 播种 用 面积 约 20cmX30cm 的 播 Mak, ThA ety 300 一 400 粒 ， 以 第 二 片 真 叶 生出 时 植株 间 不 相 拥挤 为 适 〈 重 复试 验 1 一 3 次 )， 2. 3.1 不 同 温度 对 发 芽 的 影响 杜 赐 花 分 布 范围 广 ， 因 此 温度 变化 也 较 大 。 有 资料 表明 ， 不 同 种 类 的 杜 鹏 花 的 生长 发 育 温度 变化 从 - 18C 一 27C (Cox，1993)， 本 试验 设计 不 同 的 温度 条 件 ， 观 察 不 同 杜 鹏 花 种 子 发 芽 情 况 ， 从 而 了 解 杜 鹏 花 发 芽 最 适 温 度 ， 以 便 更 好 管理 〈 表 2)。 128 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 #2 不同 温度 对 种 子 发 芽 的 影响 (pH 值 为 5. 5，60 种 供 试 种 的 发 芽 情 况 ) Table 2 the seed germination percentage in different temperature 温度 (C) 10 1 5 15 17.5 20 22.5 25 27.5 30 发 芽 天 数 24 17 14 14 11 8 10 27 发 芽 种 数 2 59 59 59 59 59 28 11 发 芽 率 (%) 3 99 99 99 99 99 47 18 _ RFE) JJ ”> 一 一 种 子 发 芽 天 数 指 从 播种 到 第 一 粒 种 子 胚 根 突破 种 皮 所 需 的 时 间 (天 )， 发 芽 率 是 播种 30 天 时 ， 种 子 发 芽 数 量 〈 表 3)。 #3 ， 不同 温度 对 大 白 杜 鹃 种 子 发 芽 的 影响 比较 (pH 值 为 S.S) Table3 The infection of different temperation on the seed germination percentage of R. decorum #8 RE ('C) 12.5 15 20 22.5 25 27.5 30 发 芽 天 数 18 14 10 8 8 ll 11 RF (%) 21 27 78 84 81 57 11 2.3.2 不 同 pH 对 杜 胸 花 的 种 子 发 工 的 影响 有 关 杜 鹏 花 繁 殖 研 究 资料 表明 : 杜 鹏 花生 长 的 最 适 pH 值 为 $ 一 6 ， 也 有 报道 说 明 原 产 于 北美 的 极 大 杜 人 鹏 (Ro maximum) 可 以 在 pH 值 2.9~6 的 土壤 良好 生长 ， 而 原 产 于 欧洲 R. ferrugineum 可 以 在 pH 值 4 一 7.2 的 土壤 生长 良好 (Cox, 1993), 为 了 了 解 引 种 在 华西 亚 高 山 植物 园 的 常 绿 杜 鹏 花生 长 发 育 的 最 适 pPH， 设 计 试 验 pH (A 3.5~7, 0.5 为 试验 观察 ， 现 以 大 白 杜 鹏 和 红 棕 杜 鹏 CR. rubiginosum) 为 例 ， 进 一 步 说 明 不 同 pH (ETAL AS TERE ER 芽 的 影响 ( 表 4、 表 5、 表 6)。 表 4 ， 不同 pH 对 杜 静 花 种 子 发 芽 的 影响 〈 播 种 的 67 种 杜 人 鹏 花 发 芽 情 况 ) Table4 Seed germination percentage of 67 species of Rhododendron in different pH PH {ff 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 it ied 发 芽 数 11 51 67 67 67 67 64 32 7 发 芽 率 〈%) 16 76 100 100 100 100 95 48 13 表 5 AAAS MIRA pH 值 Table5 The pH of the soil of R. decorum distribution 原 产地 海拔 高 度 (Cm) 取 土 部 位 pH 丽江 玉 水 赛 上 2 700 根部 附近 6.9 会 理 龙 肘 山 2 500 根部 附近 6.7 AR SB 913 林场 附近 3 700 根部 附近 5.2 石棉 栗子 坪 2 100 根部 附近 6.1 PY oR BE ly 3 100 根部 附近 4.7 常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁殖 129 表 6 不 同 pH 对 大 白 杜 网 和 红 棕 杜 静 种 子 发 芽 的 影响 〈 温 度 为 25"C ) Table.6 Seed germination percentage of R. decorum and R. rubiginosum in different pH pH 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 7 7.5 KAS (%) 3 41 65 74 81 83 81 34 STL ERELBS (%) 32 47 62 66 67 64 45 17 2.3.4 不 同 播种 时 间 对 种 子 发 芽 情 况 ( 表 了 7) 表 7 不 同 播种 时 间 种 子 发 芽 情 况 比较 Table.7 Seed germination percentage and seedling survived of different time of sowing KA#ttBAS ia] A LBS FEAL AS 露珠 杜 鹏 RYT ALAS Rk. decorum R. ambiguum Rk. floribundum R. irrorrtum R. bureavil 播种 日 期 4.17 11. 21 4.17 tive 4.17 11. 21 4.17 11.21 4.17 11.21 出 芽 日 期 4. 26 12. 24 4. 30 12. 31 4.27 1. 8. 4. 29 12. 27 5. 2. 1.6. 出 芽 数 329 117 335 104 314 137 297 137 231 79 发 芽 率 82 29 84 26 79 34 74 34 58 20 成 苗 数 274 113 297 89 173 114 131 82 73 17 成 苗 率 69 28 74 22 43 29 33 20 18 4 播种 量 为 400 粒 2.3.5 不 同 基质 对 种 子 发 芽 及 生长 发 育 影响 表 8 不 同 基质 对 杜鹃 花 种 子 发 芽 和 成 苗 的 影响 Table.8 the effect of seed germination and seedlings’ growth by different media 基质 pH 值 播种 〈 种 数 ) ”发 芽 〈 种 数 ) ”发 芽 率 种 %) ”成 苗 〈 种 数 ) ”成 苗 率 〈 种 %) 常 绿林 下 腐 质 土 5,5 62 62 100 57 91 Fer t+ BH 6.2 69 61 87 54 78 AMS 4.7~5.2 62 13 21 1 2 +B 62 39 63 7 11 ot YE Ke 45~51 62 62 100 59 95 VER + BA + H+ act 4.1~5.7 62 62 100 60 98 3. 结果 与 讨论 (1) 温 度 为 18 一 25SC 时 , FASTER GRR, 虽然 温度 为 25C 发 芽 比 18C 时 提前 3 一 5 天 ， 但 由 于 杜鹃 种 子 小 ， 发 芽 时 特别 是 在 华西 大 量 播种 时 进行 消毒 比较 麻烦 ， 温 度 高 时 iT BEL 25C 以 上 有 40%, 30°CH 90 FHF BA, 在 18 一 22'C 为 最 佳 播种 温度 ( 表 2、 # 3); (2) 由 表 4、 表 5 A 6, 杜鹃 花 种 子 繁殖 能 适应 的 pH 值 范围 较 广 , 从 pH 值 3.5 一 7.5， 都 有 不 同 的 杜 锡 花 种 子 能 够 发 菠 ， 但 以 pH (4 4.5~6.5 繁殖 效果 最 好 ， 播 种 的 67 种 杜鹃 花 在 这 一 范围 种 子 都 能 发 芽 ， 发 芽 摔 最 高 。 这 可 能 是 大 白 杜 鹏 等 种 类 分 布 广 ， 能 适应 多 种 士 ”ccc 130 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 壤 条 件 的 原因 之 一 。 63) 在 华西 亚 高 山 植物 园 ， 柱 鹃 花 的 播种 时 间 以 采种 次 年 的 4 月 中 旬 至 5 月 初 为 车 。 有 种 当年 播种 ， 即 使 在 大 棚 内 的 介质 温度 也 只 有 1 一 5C， 播 种 后 温度 不 断 降低 ， 在 之 HBR. HAGE TRE, SARTO MRR, RN INE 言 均 不 良 。 而 在 次 年 的 4 月 中 旬 后 ， 介 质 温度 一 般 为 9~11C ULE, HR eae ANE TT 种 子 发 芽 时 间 较 短 ， 小 苗 生 长 期 长 ， 有 利于 成 苗 〈 表 7)。 C4) 由 麦 8， 泥 炭 十 菌 酒 十 沙 十 原 土 及 常 绿林 下 府 质 士 播种 效果 最 好 ， 小 苗 可 以 于 其 ci Kee Kenta] (2 年 )， 纯 泥炭 可 以 作为 杜 胸 的 播种 基质 ， 但 很 难 控制 : 湿 时 积 水 、 干 见 强烈 收缩 ， 不 但 给 管理 带 来 很 大 困难 ， 同时 使 用 时 间 长 的 纯 泥 炭 非 常 板 结 、 很 难 透 水 ， 小 苗 的 根 在 使 用 18 月 以 上 的 纯 泥 炭 内 不 能 生长 ， 加 上 多 数 常 绿 杜鹃 小 苗 生 长 很 慢 , 不 能 及 时 分 株 移植 ， 因 此 纯 泥 炭 最 好 不 作为 播种 基质 。 木 属 也 不 能 作为 杜鹃 的 播种 基质 尤其 是 没有 彻底 分 解 熟 化 的 木 居 ， 随 时 间 分 解 引起 基质 pH 值 降低 、 同时 在 分 解 过 程 中 将 产生 大 量 的 热 ， 导 致 种 子 或 小 苗 严重 灼伤 。 沙 几乎 没有 保水 力 ， 这 远 远 不 能 满足 杜 鹏 对 湿度 的 要 求 因 此 沙 也 不 能 作为 杜 鹏 的 播种 基质 。 (5) 在 播种 试验 过 程 中 发 现 ， 同一 种 小 苗 在 华西 植物 园 的 适应 情况 与 原 产地 的 海拔 高 度 没有 关系 ， 但 与 其 生境 条 件 有 一 定 的 关系 ， 常 绿 杜 鹏 亚 属 与 多 数 杜 鹏 亚 属 种 类 的 分 布 区 与 华西 亚 高 山 植物 园 有 相似 的 生境 条 件 ， 因 此 这 些 种 类 引种 都 能 成 功 。 4. 播种 后 小 苗 的 管理 杜 鹏 花 小 茵 的 生长 速度 差别 很 大 ,从 胚 根 突破 种 皮 到 子叶 长 出 需要 15 一 31 天 ， NF 叶 到 第 一 真 叶 ， 大 约 要 35 一 55 天 ， 常 绿 杜 鹏 花 亚 属 中 以 杯 毛 亚 组 、 大 叶 亚 组 等 种 类 生长 最 i, 3 年 生 小 苗 2.5 一 7cm 高 ,而 云锦 亚 组 、 杜 赐 亚 属 中 三 花 亚 组 的 种 类 ,2 年 生 小 苗 可 达 7 一 9cm ,最 高 可 生长 17cm, 三 花 亚 组 的 多 数 种 类 2 年 生 小 苗 的 高 度 可 达成 S 一 20cm。 从 种 子 发 芽 到 真 叶 长 出 是 杜 鹏 花生 长 过 程 中 管理 的 一 个 重要 时 期 ， 直接 关系 到 种 子 繁殖 的 成 功率 ， 这 一 阶段 对 水 分 和 小 苗 的 疏 密 控制 十 分 重要 。 过 于 拥挤 和 潮湿 均 会 引起 立 枯 病 及 霉 变 ， 造 成 小 苗 大 量 死亡 。 面 积 为 20cmX30cm 的 播种 盘 可 以 容纳 具 2 片 真 叶 的 小 葬 180 一 220 株 小 苗 ， 小 苗 生长 高 度 为 2.5 一 3cm 时 即 可 进行 分 苗 移 栽 , 移 栽 最 好 在 春天 进行 ,可 以 保证 小 苗 有 较 长 生长 期 ,无 论 是 播种 还 是 小 苗 移 栽 ， 都 应 有 充足 的 水 分 保证 ,播种 采用 底部 浸水 的 方式 、 小 苗 则 可 以 采取 喷洒 ， 在 播种 或 移 苗 一 次 透 浇 后 ， 每 隔 1 一 3 天 浇 一 次 ， 冬 天 每 周一 次 ; 在 宏 气 相对 干燥 的 季节 ， 可 以 采取 一 天 两 次 喷洒 叶 面 ， 保 持 空 气 湿度。 在 温度 较 高 的 5 一 7 月 ， 尤 其 应 该 采取 叶 面 喷洒 ， 此 时 ， 介 质 湿度 控制 在 30% 左 右 ， 要 低 于 成 熟 植株 生长 发 育 时 介质 的 湿度 ， 过 于 潮湿 小 苗 极 易 患 根 腐 病 、 狂 倒 病 引起 小 苗 大 量 死 亡 。 从 播种 到 开花 ， 不 同 的 种 类 表现 出 极 大 差异 。 在 华西 亚 高 山 自 然 条 件 下 ， 开 花 时 间 最 短 地 是 大 白 杜 鹏 ， 从 播种 到 开花 时 间 为 4 一 5 年， 其 次 是 黄花 杜 鹏 ，5 年 ， 秀 雅 杜 鹏 ，5 年 。 开花 时 间 最 度 的 是 杯 毛 亚 组 和 大 叶 亚 组 的 种 类 ， 播 种 10 年 未 曾 开 化。 5. 结论 常 绿 杜 鹏 花 是 一 类 具有 极 高 观赏 价值 的 高 山野 生花 卉 ， 一 些 种 类 如 大 白 杜 网 、 美 容 柱 胸 等 繁殖 容易 ， 适 应 性 较 强 ， 对 土壤 、 水 分 生长 条 件 要 求 粗 放 ， 具 有 抗 病 、 抗 寒 性 ， 并 有 —ane**» i ee Hi PRAL AS TERA FFA 131 — ERATE. FEST or, FSR, APSE Re EE, FRAG, Att, aba ePAOA A ELAS. BRR ALAS. URC ELAS PPC BT BE ky — a AY BAR ES 花卉 在 我 国 西南 、 南 方 城市 开发 利用 ， 确 是 我 国 园林 界 具 有 极 大 开发 利用 价值 的 一 大 类 新 资源 〈 表 9)。 RO 供 种 子 繁殖 的 部 分 绿 杜 人 鹏 花 名 录 ( 胡 琳 贞 等 ，1994， 方 瑞 征 等 ，1999) PLA REHAS AHS Bite AGHA 云锦 杜鹃 BOT ELES 山 光 杜鹃 早春 杜 鹏 卧龙 村 鹏 亮 叶 杜 鹏 问 客 杜 鹏 紫花 杜鹃 毛 肋 杜鹃 文雅 杜 鹏 黄花 杜 鹏 山 育 杜 鹏 基 毛 杜 鹏 锈 叶 杜鹃 康 南 杜 鹏 ARTHAS 云南 杜鹃 Ait AS ELAS SUES 光芒 杜 鹏 繁花 杜 鹏 RAS 桃 叶 杜鹃 团 花 杜鹃 贡 山 杜鹃 不 凡 杜 鹃 露珠 杜鹃 腊 叶 杜鹃 学 名 R. asterochnoum R. calophytum var. pauciflorum R decorum R. fortunei R. hemisleyanum R. oreodoxa R praevernum R. welongense R vernicosum R. ambiguum R. amesiae R augustinii R concinnum R. lutescens R oreotrephes R rigidum R. siderophyllum R. tatsienense R yungningense R. yunnanense R zaleucum R. argyrophyllum vubsp.nankingense R. coryanum R. floribundum A. agastum R. annae R. anthosphaerum R. gongshanense R. insigne R. irroratum R. lukiangense 引种 地 四 川 汉 原 WELL. DEEL 金 佛山 四 川 、 云 南 庐山 峨眉 山 木 里 神农 架 本 地 四 川 、 云 南 四 川 会 理 西昌 会 理 waved 汗 西 北 会 理 an 汗 西 北 滇 西北 we 峨眉 山 金 佛山 林芝 四 川 会 理 wade 贵州 大 方 PHIL 滇 西北 wavs Ly 四 川 会 理 WEE 海拔 高 度 (m) 2 700~3 500 1 100 组 别 Ze RPTL AS WA 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 云锦 亚 组 三 人 花 杜 人 鹏 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 人 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 三 花 亚 组 银 叶 杜鹃 亚 组 银 叶 亚 组 银 叶 亚 组 银 叶 亚 组 露珠 杜 鹏 亚 组 露珠 亚 组 ”露珠 亚 组 露珠 亚 组 露珠 亚 组 串珠 亚 组 串珠 亚 组 HEAP AT fa) (AE) 1997 1996, 1997 1998 1988, 1997 开花 1988. 1997 1997 1997 1997 1988 开花 1988 开花 1988、1997 开花 1988 开花 1997 开花 1997 1988、1997 开花 1988、1997 开花 1988、1997 开花 1996 1998 1998 1997 1997 1998 1997 1988 1997 1997 1988 jG hy *** G@aegeouwpg?ge@eyeadgag a aan =» ¥ oa @ Gg Gi = Gt Gt ar GF Gy = Gr ai Gi GF Gq 132 〈 续 ) 中 文 名 学 名 引种 地 Rs 组 别 播种 时 间 《年 ) 适应 t# A EAS R arizelum 滇 西北 2 700 MEALS WAR 1988 G 革 叶 杜 鹏 尽 cariacezmz 西昌 螺 吉 山 3 700 杯 毛 亚 组 1997 G 大 王 杜 鹏 R rex 滇 西北 、 四 川 会 理 3 500 杯 毛 亚 组 1988、1997 G 宽 柄 杜 鹏 R.rothschildii 滇 西北 3 400 杯 毛 亚 组 1988 G aT ELAS R protistum 滇 西北 2700 大 叶 杜 鹏 亚 组 1988 G 凸 尖 杜 鹏 尽 sinogrander 滇 西北 2700 大 叶 亚 组 1988 G SBT ELAS R wiltonii Deeg ily 3 400 AEALAS WA 1997 G ALAS R adenogynum 滇 西北 3 300~3 500 AHWR 1988、1997 G bRITELAS R. alutaeceum 滇 西北 3500~3700 AWA 1988. 1997 G 宽 钟 杜 鹏 R. beesianum 滇 西北 、 四 川 森 理 ”3400~4000 ”大 理 亚 组 1997 G 锈 红 杜 鹏 R. bureavii VEE. We 3 500 大 理 亚 组 1988、1997 G 灌 从 杜 鹏 R. dumicola 滇 西北 3 500 大 理 亚 组 1988、1997 G 金 江 杜 鹏 R elegantulum 四 川 会 理 3 450 大 理 亚 组 1988、1997 G 金 顶 杜鹃 R faberi 峨眉山 1 800 大 理 亚 组 1996 G 大 叶 金 顶 杜 鹏 R. faberi var prettii DWINKE 1.900 大 理 亚 组 1996 G FLSALAS R lacteum 演 西 北 3 500 大 理 亚 组 1988 G 山地 杜鹃 R. montigenum 滇 西北 2.900 大 理 亚 组 1988 P BROTELAS R. phaeochrysum 滇 西北 3 500 大 理 亚 组 1997 P ENT ALAS R. rorieanum 演 西 北 3 100 大 理 亚 组 1997 G 大 理 杜 鹏 R taliense wed 3 200 大 理 亚 组 1988、1997 G 川 演 杜 鹏 R trillianum 滇 西北 3 700 大 理 亚 组 1988、1997 G 无 柄 杜鹃 R. watsonii HAVEL, MLL 3 700 大 理 亚 组 1988、1997 G BOP ELAS R. wardii 四 川西 昌 3 800 弯 果 杜 鹏 亚 组 1997 G 环绕 杜 静 R. complexum 云南 丽江 玉龙 雪山 3 900 iy LLL AS WEAR, 1997 G BROT ELAS R. cuneatum 四 川 盐 源 3 500 高 山 亚 组 1997 G 密 枝 杜 鹏 R. fastigiatum 滇 西 北 3 700 高 山 亚 组 1988, ”开花 P FRET ELAS R hippophaeoides 滇 西 北 2 900 高 山 亚 组 1997 G BESS LAS R intricatum 滇 西北 3 550 高 山 亚 组 1997 G HAAS R nivale 云南 丽江 玉 雪 山 4200 高 山 亚 组 1997 G 光亮 杜 鹏 R. nitidutum 四 川 木 里 4250 高 山 亚 组 1997 G AHAS R. orthocladum 四 川 本 里 2950 高 山 亚 组 1997 P FORTH R. heliolepis 汗 西 北 3 900 亮 鲜 杜鹃 亚 组 1997 G KEG R. gemmiferum PY) AC EE 39~3 200 亮 鲜 亚 组 1997 G STEALS R. rubiginosum 四 川 、 云 南 32 一 3 400 “ 亮 鳞 亚 组 1988、1997 开花 G PEE R. delavayi 贵州 大 方 树 形 亚 组 狂 叶 马 樱花 Raelmayi 贵州 大 广 t ATE ie : 1 700 1997 G var peramoneum 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 常 绿 杜 鹏 花 类 种 子 繁 殖 海拔 高 度 133 〈 续 ) iG hy *** MW ooo Pa Gy) Gi (Gy LJ 个 〇 GO 1G Ge G4) 中 文 名 学 名 引种 地 区 组 别 播种 时 间 〈 年 ) Ha ELAS R. edgeworthii 云南 维 西 、 大 理 2700 泡 泡 叶 亚 组 1997 腋 花 杜 鹏 R. racemosum 滇 西北 3450~3 600 ，” 腋 花 杜 鹃 组 1988、1997 开花 KARE ELAS R crinigerum 滇 西北 3 350 粘 毛 杜 鹏 亚 组 1988、1997 HEELS R. glischum 滇 西北 3710~3 500 FEW 1988、1997 SORE ELAS Rglischam var.rude 演 西 北 3 580 粘 毛 亚 组 1997 大 果 杜 鹏 R. nuttallii 云南 新 主 3 200 有 鳝 大 花 亚 组 1997 薄 叶 马 银 花 R leptothrium 演 西 北 34 一 3 550 马 银 花 亚 组 1988、1997 =~ RES R. cyanocarpum 演 西 北 3350 密 腺 亚 组 1988、1997 ARE ELAS R eclecteum 西藏 多 雄 拉 3 900 密 腺 亚 组 1997 aT al wana He 3420 «| 密 腺 亚 组 1997 var.bellatulum FETEELAS R. anthopogon 西藏 林芝 3 950 (E28 1998 EIR ALAS R. cephalanthum 云南 点 苍山 3.800 器 花 亚 组 1997 RIFE ELAS R. radendum 藏 东南 3 250 EAA 1998 ABYLELAS R. saluenense 演 西 北 35~3 750 恕 江 亚 组 1988、1997 似 血 杜 鹏 R. haematodes yaret 3100~3450 ”火红 亚 组 1988、1997 PRE ELAS R. dichroanthum 滇 西北 37 一 3 500 火红 亚 组 1988、1997 火红 杜 鹏 R neriiflorum 江西 北 3130~3700 ”火红 亚 组 1988、1997 R. seperabile 维 西 杜 鹏 wre 33~3 110 火红 亚 组 1988、1997 var.weihsiense : BRAS R selense 滇 西北 3 340 漏斗 亚 组 1988、1997 PRR ELAS R fulvum 滇 、 藏 3110 RRA 1988, 1998 紫 玉 盘 杜 鹏 R. warifolium 滇 、 藏 3 150 RRA 1988, 1998 IAEA R. virgatum 演 西 北 3 300 ae ELAS AA 1988 黎 果 杜 鹏 R. oligocarpum BNE 2.400 麻花 亚 组 1998 石生 杜 鹏 R. petrocharis 四 川 贡 嘎 山 2 900 川西 亚 组 1997 说 明 : 杜 鹏 生长 较 慢 ， 本 文 所 及 各 种 杜 鹏 的 生长 大 小 仅 是 在 完全 任 其 自然 生长 的 条 件 ， 即 : 没有 任何 的 人 为 促进 生长 措施 如 施 肥 等 的 加 入 。 ## 见 当地 林业 规划 EMEP: F 示 叶 色 正 常 、 无 任何 不 正常 班 点， 生长 健 状 、 无 任何 病虫害 、 抗 冻 : G 示 生 长 良好 ， 叶 色 正 常 ， 少 于 叶片 五 分 之 一 的 部 分 有 病虫害 或 冻害 及 灼伤 斑点 ; P 示 适 应 性 差 ， 叶 色 偏 黄 或 其 他 不 正常 色 ， 叶 片 有 三 分 之 一 以 上 有 病虫害 斑点 或 冻 _ 伤 、 灼 伤 斑点 参考 文献 方 明 渊 . 1993. 杜 静 花 分 类 系统 与 分 布 . 成 都 : 成 都 科技 大 学 出 版 社 胡 琳 贞 等 . 1994. 中 国 植物 志 ，57 卷 第 1 分 册 . 北京 : 科学 出 版 社 方 瑞 征 等 . 1999. 中 国 植物 志 ，57 卷 第 2 分 册 . 北京 : 科学 出 版 社 Peter A Cox. 1993. The Cultivation of Rhododendrons. London: B. T. Batsford Ltd. 134 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Seed Propagation of the Evergreen Rhododendrons Geng Yuying ( West China Subalpine Botanic Garden, the Chinese Academy of Sciences Sichuan, Dujiangyan 611830) Abstract the Evergreen Rhododendron is one of the most important wild alpine and sub-alpine flowers. It has been introduced and cultivated for more than 300 years in many gardens of the western countries, but it was not introduced in China until 1930s. As the first Rhododendron Garden in China, the studies on the ex-situ and seed propagation of the group of the species have been conducted in the West China Sub-alpine Botanic Garden since 1988. More than 150 species has been successfully propagated and conserved ex-situ. The relationship between the seed’s germination and pH, temperature, time and media of sowing was studied in this paper. The results show that the optimum pH is 5~~6.5,and the optimum temperature in laboratory is 18~23°C and 9 一 23C in the propagation beds. The lifetime of the seeds can last more than 5 years, but the best period of sowing is the first or second year after collection. Key words Evergreen Rhododendron; Seed propagation : ; 百草 怜 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型 “司马 永康 方 波 ‘FER “ 巫 志 寿 “ 刘 亚 雄 (1 国家 林业 局 云南 珍稀 濒 特 森 林 植 物 保 护 和 繁育 实验 室 / 云 南 省 林业 科学 院 ， 云南 昆明 650204) (2 大 姚 县 林业 局 ， 云 南大 姚 675400) 摘要 ATE 1999 年 5-6 月 调查 获得 的 样 地 资料 和 野外 记录 的 基础 上 ， 根 据 《 云 南 植被 》 (1987 ) 的 植被 分 类 原则 、 单 位 和 系统 ， 将 百草 岭 自 然 保 护 区 的 植被 分 为 6 个 植被 型 、9 个 植 PLA Fo 13 个 群 系 。 这 些 植被 类 型 随 着 海拔 高 度 的 变化 而 变化 ， 体 现 并 遵循 着 明显 而 严格 的 垂直 分 布 规律 ， 海 拔高 度 从 低 到 高 ， 形 成 了 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 湿性 常 绿 阔 叶 林 一 ( 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一 温 凉 性 针 叶 林 一 塞 温 性 针 叶 林 、 山 项 苦 共 矮 林 一 塞 温 性 灌 丛 、 案 温 性 草 向 的 亚热带 山地 植被 垂直 系列 。 关键 词 百草 岭 植被 类 型 特征 SADA 植被 类 型 的 鉴别 和 划分 并 进而 建立 其 分 类 系统 是 植被 研究 的 基础 性 工作 《云南 植被 编 写 组 ，1987)， 也 是 认识 一 定 区 域内 植被 的 重要 手段 〈 马 克 平 等 ，1997)， 因 为 分 类 对 于 科 学 资料 的 贮存 与 重新 获得 是 极为 必须 的 〈 王 伯 苏 ，1987)。 前 人 研究 百草 岭 自然 保护 区 植被 极 少 , 除 在 《云南 植被 》( 云 南 植被 编写 组 ，1987 ) PHEBIA SAA ERM (Form. Lithocarpus variolosa) 和 羊 茅 草 甸 (Form. Festuca ovina) 等 2 群 系 外 ， 尚 未 见 有 较为 全 面 的 报道 和 记载 。 本 文 在 1999 年 $~6 月 调查 获得 的 样 地 资料 和 野外 记录 的 基础 上 ， 虽 在 通过 对 该 自 然 保 护 区 植被 基本 类 型 的 划分 和 描述 ， 为 它 的 植被 多 样 性 研究 ， 乃 至 生态 系统 和 景观 多 样 性 的 保护 与 可 持续 利用 提供 比较 全 面 的 基础 资料 。 1 BRB 百草 岭 自 然 保 护 区 位 于 云南 省 中 北部 ， 金 沙 江 中 游 南岸 ， 大 姚 县 西北 部 的 三 台 乡 境内 的 小 百草 岭 山 系 ， 在 东经 100° 57' ~101° 06' 和 北纬 25° 59’ ~26° 13’ 之 间 ， 面 积 11 159hm“， 距 大 姚 县 县 城 86km、 三 台 乡 乡 政府 10km。 小 百草 岭 山 系 为 云 岭 余 脉 ， 由 于 受 ” 喜马拉雅 造山 运动 的 影响 ， 山 脉 昱 旺 连 绵 ， 纵 横 交 礁 。 该 山系 以 东 为 多 底 河 ， 以 南 是 三 台 河 ， 回 西 骤 降 到 泡 江 ， 癌 北 则 急剧 下 降 直 至 金沙 江 ， 而 它 的 西北 部 则 隶属 铁 锁 和 湾 自 等 两 个 乡 。 整 个 百草 岭 自然 保护 区 呈 南 北 走向 ， 它 的 最 高 点 在 小 百草 岭 顶峰 ， 海 拔 为 3 650m， 最 低 点 在 西向 泡 江 的 铁 锁 梁 子 附 近 ， 海 拔 为 2 300m， 相 对 高 差 达 1 3S0m， 形 成 了 复杂 多 样 的 山地 立体 气候 ， 从 而 孕育 了 丰富 多 彩 的 植被 类 型 。 尽管 各 气象 要 素 随 着 海拔 高 度 、 坡 向 、 坡 位 、 坡 度 等 地 形 因子 的 变化 而 复杂 多 样 ， 但 整个 自然 保护 区 内 的 主要 气候 特点 仍 可 总 结 为 “四 季 潮 湿 ， 光 照 不 足 ; FEA, HER EEC 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 136 0”, 为 冷 凉 湿 润 的 高 原 季 风 和 气候。 它 的 年 平均 气温 为 3 一 12.8 人， 最 冷 月 平均 气温 为 - 3.2 一 6.6C, 最 热 月 平均 气温 为 7.7 一 17.5L， >10C 年 活动 积温 不 足 3 000°C, 霜 日 为 100 一 150 天 ; 年 平均 降水 量 870 一 1 136mm。 它 的 土壤 随 海拔 高 度 从 低 到 高 依次 为 黄 红 演 、 黄 棕 壤 、 棕 壤 到 暗 棕 壤 变化 。 2 ”植被 分 类 的 原则 、 单 位 、 系 统 及 植被 关 开 根据 《云南 植被 》 的 植被 分 类 原则 、 单 位 和 系统 ， 在 所 调查 群 从 《Association) 的 基 础 上 , 主要 采用 植被 型 (Vegetation type)、 植 被 亚 型 ( Vegetation subtype) 和 群 系 (Formation) 等 三 级 分 类 单位 的 划分 标准 〈 云 南 植被 编写 组 ，1987)， 将 百草 岭 自然 保护 区 的 植被 分 为 6 个 植被 型 ，9 个 植被 亚 型 和 13 SHEA, BY: I. 常 绿 阔 叶 林 (1) 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 Ow A e+ EM (Form. Lithocarpus dealbatustCastanopsis delavayi) (2) 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 加 多 变 石 标 林 (Form. Lithocarpus variolosa) (3) LTE BER @*tASkEK (Form. Rhododendron spp. ) I. BEN RRA C4) 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 @ it (Form. Quercus pannosa) WI. = BEHEET AT AK (5) 暖 温 性 针 叶 林 图 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis) 轿 华 山 松 林 (Form. Pinus armandi) IV. Ma Heer ot ak (6) 温 凉 性 针 叶 林 @ 云 南 铁 杉 林 (Form. Tsuga dumosa) (7) 寒 温 性 针 叶 林 图 川 滇 冷 杉林 (Form. Abies forrestii) Vv. HA (8) 寒 温 性 灌 从 QUA E BAGEL (Form. Rosa omeiensis ) 人 小 叶 枸 子 灌 从 (Form. Cotoneaster microphyllus ) O ARAERLAS HEA (Form. Rhododendron racemosum) OAM FLAS HEM (Form. Rhododendron siderophyllum) VI. Eefg C9) Fe ii tH 4! ti) OG ##¥ 84] (Form. Festuca mairei) 百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 137 3 植被 类 型 的 分 布 规律 百草 岭 自然 保护 区 山 弯 起 伏 ， 地 形 复 杂 ， 海 拔 2 300~3 650m， 相 对 高 差 达 1 350m, 有 着 明显 的 山地 垂直 立体 气候 ， 从 而 造成 它 的 植被 类 型 有 着 一 定 的 分 布 规律 。 从 水 平角 度 看 ， 自 然 保 护 区 的 南部 到 中 部 的 大 部 分 地 区 主要 为 常 绿 阀 叶 林 ， 北 部 到 东 部 的 大 部 分 地 区 主要 为 暖 性 针 叶 林 ;而 在 它 的 中 部 和 西南 端 则 为 一 定 面积 的 温 性 针 叶 林 、 灌 从 和 草 甸 以 及 小 面积 的 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 。 从 垂直 角度 看 ， 百 草 岭 自然 保护 区 植被 类 型 的 分 布 规律 分 明 ， 它 的 植被 类 型 随 着 海拔 高 度 的 变化 而 变化 ， 体 现 并 遵循 着 明显 而 严格 的 垂直 分 布 规律 ， 海 拔 从 低 到 高 ， 形 成 了 半 湿润 常 绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 刘 性 常 绿 阔 叶 林 一 《〈 寒 温 山 地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一 温 凉 性 针 叶 林 一 寒 温 性 针 叶 林 、 山 顶 苦 父 矮 林 一 寒 温 性 灌 从 、 寒 温 性 草 旬 的 山地 植被 垂直 系列 。 从 如 下 各 植被 亚 型 所 分 布 的 海拔 高 度 范 围 可 以 明显 看 出 : (1) FRc ARAM AK: 主要 小 面积 分 布 于 铁 锁 梁 子 和 和 白 泥巴 岭 子 的 西 坡 , 海拔 高 度 范围 为 2 300~2 800m. C1) 暖 温 性 针 叶 林 : 主要 大 面积 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 北部 、 西 部 和 东部 ,海拔 高 度 范 围 为 2 300~3 200m. (2) 中 山 刘 性 常 绿 阔 叶 林 : 主要 大 面积 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 南部 到 中 部 , 海拔 高 度 范 围 为 2 500~3 400m. (3) 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 : 主要 小 面积 零碎 分 布 于 小 百草 岭 西 坡 , 海拔 高 度 范围 为 3，100m 左右 。 (4) 温 凉 性 针 叶 林 : 主要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、 南 部 到 中 部 的 山 状 附近 ， 海拔 高 度 范围 为 3 100~3 400m. (5) 寒 温 性 针 叶 林 : ER OAT ARIK AARP KAM. BAA PN aH, 海拔 高 度 范围 为 3 200~3 600m. (6) UAB: 主要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 兰 地 段 ， 海拔 高 度 范 围 为 3 300~3 400m. (7) MEA: 主要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 脊 附近 , 海 拔高 度 范 围 为 3 200~3 650m。 (8) 赛 温 性 草 甸 : 主要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 中 部 的 山 兰 , 海拔 高 度 范围 为 3 400~ 3 650m. 4 各 植被 类 型 的 特征 | 百草 岭 自然 保护 区 的 植被 大 体 可 划分 为 6 个 植被 型 ，9 个 植被 亚 型 和 13 个 群 系 ， 其 中 植被 型 个 数 占 云南 省 所 有 植被 型 个 数 的 一 半 ， 类 型 比较 丰富 。 41 常 绿 阔 叶 林 折 草 岭 自 然 保 护 区 的 常 绿 阔 叶 林 包 含 半 湿润 常 绿 阔 叶 林 、 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 和 山顶 BEAK 3 个 植被 亚 型 ， 占 云南 省 同类 植被 亚 型 的 60%， 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 为 绚 丽 多 彩 的 部 分 ， 也 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 有 价值 、 最 值得 保护 的 植被 类 型 之 一 。 41.1 Rid eA M+ RH 138 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 是 滇 中 地 区 的 地 带 性 植被 和 最 高 森林 生态 系统 ， 它 的 建 群 种 一 般 为 过 斗 科 〈Fagaceae) 的 汗青 网 (Cyclobalanopsis glaxcoides)、 黄 毛 育 冈 〈Cyclobalanropsi delavayi), 7ciL*§ (Castanopsis orthacantha), is) LAG ~(Castanopsis delavayi) AlYAA KK (Lithocarpus dealbatus) “#. 33k, (£8 Stle BYR RAPE TAL BU AE ae es Se ad PY PRE 泡 江 东 岸 山坡 ， 由 于 人 类 活动 和 放牧 的 频繁 影响 ， 多 为 呈 灌 木林 状 的 “混合 群 从 ”(Mixed association), 常见 占 一 定数 量 的 滇 石 标 、 高 山 覆 , thy LS) Se AR A tig (Schima argentea) 等 ， 并 在 局 部 零星 形成 群 从 的 “片断 ”(Fragment)。 在 此 ， 仅 划分 演 石 标 、 高 山 覆 林 一 个 类 型 。 滇 石 标 、 高 山 档 林 (Form. Lithocarpus dealbatus, Castanopsis delavayi) 主要 为 滇 石 标 + 高 山 覆 一 猴子 木 (Camellia yunnanensis) 和 群落。 该 群落 高 度 在 3~ 11m ZA), BEEN 40%~80%, FFARR. mA, 常见 云南 松 (Pinus yzananensigs)、 银 木 荷 等 树种 ， 也 可 见 在 局 部 零星 形成 优势 的 演 青 四 和 BEAMS: PAEUMRAIA, BEAN 30% 一 50%， 其 种 类 以 猴子 木 为 优势 ， 和 常见 厚 皮 香 ( Ternstroemia gymnanthera), 1 (Vaccinium fragile), FAs (Lyonia ovaliojia)、 汗 山茶 (Camellia reticulata). WEA ELAS (Rhododendron spiciferum). #¥42-¥ (Elsholtzia rugulosa) 等 ; BARBARIA, MRT Bo A CArundinella setosa)、 毛 蕨 菜 (Pteridium revolutum), Ai (Clmperata cylindrica) 等 。 该 类 型 如 果 今后 采取 一 定 的 保护 措施 ， 如 封山育林 等 减少 或 禁止 人 类 活动 和 放牧 的 影 啊 ， 则 将 进一步 发 展 ， 形 成 典型 的 滇 石 标 林 、 高 山 档 林 、 汗 青冈 林 和 黄 毛 青冈 林 等 。 4.1.2 中山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 是 百草 岭 自然 保护 区 常 绿 阔 叶林中 保存 最 为 完整 ， 面 积 最 大 ， 最 有 保护 价值 的 森林 生态 系统 。 它 仅 含 多 变 石 栎 林 一 个 类 型 。 多 变 石 标 林 (Form. Lithocarpus variolosa) 该 群 系 以 多 变 石 栎 为 建 群 种 ， 高 度 16~28m 不 等 ， 在 不 同 的 海拔 、 坡 位 、 坡 向 等 形成 不 同 的 群落 ， 从 海拔 高 度 由 低 到 高 看 ， 主 要 有 : (1) 多 变 石 栎 一 野 八 角 Clllicium simonsii) + 三 尖 杉 (Cephalotaxus fortunei) 群落 该 群落 面积 小 ， 仅 零星 分 布 于 短 低 附近 和 四 形 坡 内 ， 海 拔 2 800~3 000m, FER 9 一 17m 不 等 ， 外 瑶 起 伏 ， 灰 绿色 或 褐 绿色 ， 和 群落 结构 可 分 为 3 个 层次 。 乔木 层 高 8 一 17m， 层 盖 度 为 30% 一 40%， 主 要 由 多 变 石 栎 组 成 ， 在 100m? 的 样 地 中 ， 多 变 石 栎 的 株数 在 12 株 左右 ,在 该 层 可 偶 见 粉 叶 柳 (Salix)、 马 组 花 CRhododenadjon delavayi) 等 。 灌木 层 十 分 发 达 , 高 0.6~7.5m, 层 盖 度 为 60% 一 70%, 以 野 八 角 和 三 尖 杉 为 绝对 优势 。 i WAFER (Dodecadenia grandiflora) 等 。 聚 花 清 香 桂 〈Sarcococca confertiflora) 在 局 部 成 块 分 布 , 其 他 可 见 小 时 女 贞 (Ligustrum quihoui). Kitt /|\8% (Berberis kunmingensis )、 小 叶 荀子 〈Cortomeaster microphyllus). {0-385 (Deutzia longifolia) 等 ， 偶 见 云南 红豆 杉 (Taxus yunnanensis) 的 幼苗 。 草本 层 极 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.3m， 层 盖 度 为 SAA, HEEL (Carex spp.). Are St (Oxalis corniculata). #242 )K (Galium aparine). ¥¥¥F (Oenanthe javanica) 等 。 (2) 多 变 石 栎 一 野 八 角 群 落 百草 岭 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型 139 该 群落 高 可 达 28m, SS Rest, 灰 绿色 或 褐 绿色 ; 树 上 附 生 蕨 类 , 树 皮 长 满 厚 达 Scm 的 苔 从 植物 ， 和 群落 结 构 清晰 ， 明 显 可 分 为 4 个 层次 。 乔木 工 层 高 22 一 28m， 层 盖 度 在 30% 一 50%， 由 多 变 石 标 组 成 ， 在 100M 内 ， 可 见 多 变 石 栎 17 株 左右 。 FFA I ER 8 一 16m, 层 盖 度 在 40% 一 60%, 主要 以 野 八 角 、 云 南 铁 杉 ( 人 wega dumosa),. #4 (Tilia tuan var. chinensis). P46 ARS F AEA EE, 混 生 有 少量 的 圆 叶 杨 (Popxlxs bonatii). AAS AK (Eurya nitida) 等 。 灌木 层 比较 发 达 ， 高 0.4 一 6.5m， 层 盖 度 为 70% 左 右 ， 以 野 八 角 为 优势 ， 其 次 为 聚 花 WBE. KDR. BHEAB LS, MeN AMR Cex dipyrena), HARKAK (Symplocos dryophila). 42 ¥5mi# (Daphne feddei). /\)\#RAX (Cornus paucinervis), IGF XE (Schefflera octophylla). #&K*LAS (Rhododendron irroratum),. K=#LAS (Rhododendron rex), FAH (Neillia spp... UAE, FHREABMRE. JIA (Abies forrestii), 云南 红豆 杉 等 的 幼苗 和 幼 树 。 草本 层 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.6m， 层 盖 度 为 10% 左 右 ， 以 阴 地 冷水 花 (Pilea umbrosa) 为 优势 , 伴生 少量 的 粗 齿 鳞 毛 蕨 (Dryopteris jzextaposita)、 日 本 狗 兰 (TDodwaraia japonica), 毛发 唐 松 草 (Thalictrum trichnopxs )、 繁 缕 (Stellaria media). FRR. WH ( Patrinia scabiosaefolia). ‘lJ "403% (Clinopodium repens), WERE. BE. PRIA (Swertia cincta). AES (Viola grypoceras) 等 。 (3) 多 变 石 栎 一 云南 杜 鹏 (Rhododendron yunnanensis) + 云南 铁 杉 群落 该 群落 高 约 22m， 外 瑶 较 整齐 ， 灰 绿色 或 褐 绿色 ， 树 枝 上 挂 有 松 葛 ， 和 群落 结构 清晰 ， 可 分 为 3 个 层次 。 乔木 层 高 16 一 22m， 层 盖 度 为 50% 左 右 ， 主 要 由 多 变 石 栎 组 成 ， 在 100m HH, 多 变 石 栎 的 株数 可 高 达 30 株 ， 在 该 层 可 偶 见 川 滇 冷杉 。 灌木 层 十 分 发 达 ， 高 1 一 7m， 层 盖 度 为 80% 左 右 ， 以 云南 杜 鹏 和 云南 铁 杉 为 优势 ， 其 次 为 圆 叶 杨 。 常见 野 八 角 、 露 珠 杜 鹏 、 华 山 松 (Pinus armandi). VRWEEE EL (Rosa omeiensis )、 管 花 木犀 (Osmanthus delavayi). Kit) BE. TERT. BA. BIH) SE 〈Berberis pruinosa), 3&1} A (Evonymus lawsonii var. salicifolius), 720.78 (Viburnum cylindricum) 等 ， 并 混 生 有 少量 的 多 变 石 标的 更 新 幼苗 和 幼 树 。 草本 层 极 不 发 达 ， 高 者 可 达 0.6m， 层 盖 度 为 5% 左 右 ， 稍 多 的 为 云南 金莲 花 〈Trolies yunnanensis), FLAh/> SA EARP. BE. FIER (Gentiana bella). Siu—-Xxs (Aconitum bullatifolium), WEIR Gt. PAL. AE EZR ( Stellaria vestita). #7 RAE ( Fragaria nilgerrensis). 2)363£% (Ligularia vellerea) 等 。 413 mA RBH LI EME BT IR AARP. PAPAS A, 度 范围 为 3 300~3 400m， 多 在 川 滇 冷杉 林 林 缘 小 面积 分 布 ， 地 被 物 为 苦 从 植物 ， 极 显著 ， 厚度 在 Sem LAE, LARLASI (Rhododendron) 植物 为 建 群 种 ， 故 仅 含 杜 鹏 矮 林 一 个 群 系 。 (1) #£8S%8*K (Form. Rhododendron spp. ) ERA MELAS+ A EAS. GI 6~9m, SbSntetk, REA, MARKER, PRAHA E. ET 140 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 乔木 层 高 6 一 9m 不 等 ， 层 盖 度 为 80% 左 右 ， 以 云南 杜 觅 和 大 王 杜 骼 为 绝对 优势 ， 它 俩 的 盖 度 可 达 75% 左 右 ， 其 他 组 成 有 少量 的 青 榨 械 〈4cer davidii). 川 滇 冷杉 和 云南 铁 杉 等 。 灌木 层 高 0.9 一 gm， 层 盖 度 为 10% 左 石 ， 以 箭 竹 〈Sinarundinaria nitida) MRM LA WE, BKM eR. Wat. 4854228 (Hypericum choisianum). fRALAR EY (Ribes fasciculatum ) . 绣 线 梅 等 。 草本 层 极 不 发 达 ， 高 02~04m, mRNA 5%， 仅见 少量 的 绵 毛 豪 寿 、 演 黄精 (Polygonatum kingianum ) Fe BE AS HAD WL) ACB (Clematis armandii ). /\\ $f $i Smilax mairei). 2.46 A. F (Schisandra rubriflora) 等 。 4.2” 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 云南 省 百草 岭 自然 保护 区 的 硬 叶 和 党 绿 阔 叶 林 仅 包含 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 1 个 植被 亚 型 ， 占 云 南 省 同类 植被 亚 型 的 50%， 是 该 自然 保护 区 植被 中 面积 最 小 、 最 零碎 的 植被 类 型 之 一 。 本 植被 型 是 一 类 特殊 的 常 绿 阔 叶 林 ， 在 我 国 为 西南 地 区 所 特有 ， 它 的 分 布 中 心 在 滇 北 和 川西 。 它 的 县 大 性 征 是 所 有 成 林 的 优势 种 都 是 硬 叶 常 绿 的 高 山 标 闫 《NE 适 生 海拔 幅度 广 ， 砍 后 萌生 力 强 ， 常 呈 灌 从 状态 。 4.2.1 塞 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 本 植被 亚 型 分 布 海拔 较 高 ， 在 2 800~3 600m 之 间 ， FHA SEU EAT TE KK, HYNG. Ze BSUS BER EATER (Quercus pannosa) 林 一 类 ， 小 面积 零碎 分 布 于 小 百 草 岭 西 坡 ， 海 拔高 度 范围 为 3 100m 左右 。 BRAK (Form. Quercus pannosa) ARAA RE RSE (Berberis spp.) 群落 。 该 群落 高 3 一 8m BF, SSG, PEER, 大 部 分 由 于 砍伐 后 萌生 形成 3 一 6m 的 乔 灌 层 。 乔木 树种 明显 以 黄 背 栎 为 优势 ， 其 次 有 华山 松 、 川 滇 冷 杉 、 光 叶 高 山 标 《Cuercxs rehderiana) 等 ， 盖 度 a 359% 左 右 。 灌木 种 类 较 多 ， 高 0.6 一 4m， 盖 度 为 20% 左 右 ， 以 小 时 属 的 刺 红 珠 〈Berbperzs dictyophylla). Ken EN RSE. HY HWE GA ODI. VETER. NNR (Spiraea schneideriana), PRAtLAS. BESTE (Piptanthus tomentosus) 等 。 草本 层 种 类 丰富 ， 高 0.1 一 0.6m， 层 盖 度 为 60% 左 右 ， 数 量 稍 多 的 为 翻 白 叶 〈PotentiMia fulgens), #8474#:3% (Cynoglossum zeylanicum), GHG, Hit > RNA Bee. XUS 象牙 参 (Roscoea cjhamaeleoz)、 一 把 人 锌 南星 (Arisaema erubescenrs)、 山 珠 半 夏 (Arisaema yunnanense), —f&%#% (Anaphalis picolor)、 西 南 猫 牙 荣 等 。 4.3 暖 性 针 叶 林 百草 岭 自然 保护 区 的 暖 性 针 叶 林 仅 包 含 暖 温 性 针 叶 林 1 个 植被 亚 型 ， 占 云南 省 同类 植 被 亚 型 的 50%， 多 为 60~70 年 代 营 造 的 人 工 林 ， 是 该 自然 保护 区 植被 中 面积 最 大 的 植被 类 型 之 一 。 本 植被 型 的 优势 种 为 暖 性 针 叶 的 裸子 植物 树种 ， 遍 布 于 云南 亚热带 各 地 。 4.3.1 Bei At OT aR 本 植被 亚 型 主要 分 布 于 云南 温 亚 热带 地 区 ， 以 汗 中 高 原 山 地 为 主体 。 在 百草 岭 有 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis) 和 华山 松林 (Form. Pinus armandi) 等 2 群 系 ， 主 要 大 百草 岭 自 然 保 护 区 植被 的 基本 类 型 141 面积 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 北部 、 西 部 和 东部 ， 海 拔高 度 范 围 为 2300 一 3 100m. (1) 云南 松林 (Form. Pinus yunnanensis ) 多 为 结构 简单 的 人 工 或 天 然 云南 松 纯 林 ， 高 度 在 2~15m 不 等 ， 一 般 分 3 层 。 乔木 层 常常 由 同龄 的 云南 松 组 成 ， 特 别 发 达 ， 层 盖 度 在 50% 一 80% 之 间 不 等 ， 个 别 地 段 伴生 有 多 变 石 标 、 演 石 标 、 银 木 荷 等 常 绿 阔 叶 树 种 。 灌木 层 通常 不 发 达 ， 层 盖 度 在 S% 一 20% 不 等 ， 种 类 差别 大 ， 和 常见 乌 饭 、 野 把 子 、 金 丝 BE (Hypericum uralum), AERA (Vaccinium mandarinorum) 等 ， 个 别 地 段 可 见 有 一 定 Rs NE) fa. WAAR, BA BES. 草本 层 从 不 发 达到 显著 都 有 , BOL. ABR. AS. FIVE (Eragrostis ferruginea), RAR. WERTE. WHER. ZAHRA CAinsliaea yunnanensis), ~fBHS. (2) 华山 松林 〈Form. Pinus armandi) 多 为 结构 简单 的 人 工 纯 林 ， 高 度 在 5S 一 12m 不 等 ， 一 般 分 3 层 。 乔木 层 由 同龄 的 华山 松 组 成 ， 特 别 发 达 ， 层 盖 度 在 50% 一 80% 之 间 不 等 ， 个 别 地 段 伴 生 有 多 变 石 标 、 云 南 松 等 树种 。 灌木 层 通常 不 发 达 ， 层 盖 度 在 5% 一 20% 不 等 ， 种 类 差别 大 ， 常 见 聚 花 清 香 桂 、 峨 眉 蓄 微 、 金 丝 桃 、 南 烛 ， 个 别 地 段 可 见 有 一 定数 量 的 野 八 角 、 白 牛 筋 ( Dichotomanthus 1risianiaecarpoa)、 长 叶 小 辟 等 。 草本 层 从 不 发 达到 显著 都 有 , 常见 翻 白 叶 、 白 镰 、 白 茅 、 拉 拉 藤 、 穗 序 野 古 草 (4rzzadimelia hookeri)、 一 把 伞 南 星 、 山 珠 半 夏 、 毛 蕨 菜 等 。 4.4 温 性 针 叶 林 云南 省 百草 岭 自 然 保 护 区 的 温 性 针 叶 林 包含 温 凉 性 针 叶 林 和 寒 温 性 针 叶 林 等 2 个 植被 亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被 亚 型 的 全 部 ， 是 该 自然 保护 区 植被 中 最 重要 的 植被 类 型 之 一 。 本 植被 型 的 优势 种 为 温 性 针 叶 的 裸子 植物 树种 ， 都 分 布 于 云南 亚热带 中 山上 部 和 亚 高 山中 上 部 ， 是 亚热带 山地 植被 垂直 系列 中 重要 的 类 型 。 4.4.1 温 凉 性 针 叶 林 本 植被 亚 型 主要 分 布 于 云南 亚热带 山地 ， 常 常 位 于 湿性 常 绿 阔 叶 林 之 上 。 在 百草 岭 仅 ABRAM (Form. Tsuga dumosa) 1 个 群 系 ， 主 要 分 布 于 百草 岭 自 然 保 护 区 的 西部 、 南部 到 中 部 的 山 脊 附近， 海拔 高 度 范围 为 3 000~3 200m. (1) 云南 铁 杉林 (Form. Tsuga dumosa) ERAZBKVAHBRE. 该 群落 高 9 一 22m， 基 本 可 分 为 3 个 层次 。 乔木 层 十 分 发 达 ， 层 盖 度 在 80% 左 右 ， 以 云南 铁 杉 为 优势 ，100m HWA 13 株 。 其 ”他 尚 有 一 定数 量 的 多 变 石 标 和 川 滇 冷杉 。 灌木 层 也 很 显著 ， 层 盖 度 在 60% 左 右 ， 高 在 1.3 一 6m Zia], WAAR ELAS ATR 势 ， 其 次 有 大 王 杜 鹏 和 露珠 杜 鹏 等 ,伴生 有 少量 的 狭 叶 卫 茅 、 管 花木 犀 、 少 齿 花 橄 (Sorpues oligodonia)、 绣 线 梅 、 川 滇 绣 线 菊 (Spiraea schneideriana) 等 ， 还 可 见 到 少量 的 云南 铁 杉 、 多 变 石 标 和 川 滇 冷 杉 的 更 新 幼苗 。 草本 层 不 明显 ， 层 盖 度 不 足 5%. HPRAAR. BRAM. ATT. RH. 毛 之 吾 、 精 米 蕨 (Memorialis nirta) 等 。 142 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 茧 本 植物 种 类 和 数量 都 很 少 ， 常 见 小 孩 赣 等 。 4.4.2 ” 寒 温 性 针 叶 林 本 植被 亚 型 均 分 布 于 云南 亚热带 亚 高 山中 上 部 ， 能 适应 寒冷 而 潮湿 的 高 寒气 候 ， 是 云 南山 地 针 叶 林 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 在 百草 岭 仅 有 川 滇 冷杉 林 〈Form， Abies forrestii) | 个 群 系 ， 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 脊 地段， 海拔 高 度 范 围 为 3 200 一 3 600m. 川 汗 冷 杉林 (Form. Abies forrestii) 主要 为 川 滇 冷杉 一 杜 鹏 群落 。 该 群落 高 在 20~30m 之 间 ， 外 貌 暗 深 绿 色 ， 和 群落 结构 清晰 ， 可 分 为 3 个 层次 。 乔木 层 高 20 一 30m 不 等 ， 十 分 发 达 ， 层 盖 度 为 70% 一 80%， 主 要 由 川 滇 冷杉 组 成 ， 在 100m? 的 样 地 中 ， 川 滇 冷杉 的 株数 为 14 一 17 株 。 混 生 有 少量 的 云南 铁 杉 、 多 变 石 栎 等 。 灌木 层 发 达 ， 高 1 一 8m， 层 盖 度 为 25% 一 45%， 以 云南 杜 鹏 和 川 滇 冷杉 小 树 为 优势 ， 其 次 为 大 王 杜 胸 、 贼 眉 昔 蔽 和 管 花木 标 。 常 见 野 八角 、 山 鸡 概 (Litsea cubeba). IRA 菊 、 华 中 樱桃 (Cerasus conradinae). Pama KI- (Cotoneaster franchetii), “> witERK. RZD BR. BYMH | BEL HEM) BEL 4876 22% (Lonicera saccata). W652 (Lonicera nitida). REM DA. ZITA’ (Evonymus yunnanensis). )\\YAIR ERK CAcer caudatum var. prattii) 等 等 ， 并 混 生 有 少量 的 多 变 石 标 、 云 南 铁 杉 的 更 新 幼苗 和 幼 树 。 草本 层 不 发 达 ， 高 0.1 一 0.3m， 层 盖 度 为 5% 一 10%， 稍 多 的 为 星 毛 葡 缕 和 西南 拉 拉 茧 (Galium elegans), isis WAS U—-M. BEA (Carex nubigena). AAA. 滇 黄精 等 ， 其 他 还 可 见 大 王 马 先 萝 〈(Pedicwiaris rex)、 金 粉 蕨 (Onychium japonicum), ¥AA (Poa annua), —fiae Ha. BAKE (Arisaema yunnanezse)、 白 镰 、 双 唇 象牙 参 、 纺 £28. BA. ERR. RUE Cmpatiens duclouxii) 等 。 RR ASHE) fh WL) RBZ, EAT WR RERIE (Clematis delavayi). /\\ACi. PER (Rubia cordifolia) 等 。 45 HEM 云南 省 百草 岭 自然 保护 区 的 灌 丛 仅 包 含 寒 温 性 灌 丛 1 个 植被 亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被 亚 型 的 25%。 本 植被 型 的 类 型 多 样 ， 在 云南 分 布 较 广 ， 是 山地 植被 垂直 系列 中 比较 重要 的 植被 类 型 。 4.5.1 寒 温 性 灌 从 本 植被 亚 型 在 云南 主要 分 布 于 高 山上 部 ， 具 一 定 的 次 生性 质 ， 是 云南 高 山 植被 垂直 系 列 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 百 草 岭 有 峨眉 蓝 蔽 灌 从 (Form. Rosa omeiensis)、 小 时 枸 子 灌 从 (Form. Cotoneaster mmicropjyilxs)、 腋 花 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron racemosum), %% MALASHEAA (Form. Rhododendron siderophyllum) 等 3 个 群 系 。 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保 护 区 的 西部 、 南 部 和 中 部 的 山 兰 附 近 ， 海 拔高 度 范围 为 3 200~3 600m. C1) 峨眉 茧 葵 灌 从 (Form. Rosa omeiensis) 该 群 系 的 群落 外 貌 为 一 片 低 矮 的 垫 状 灌 从 ， 呈 片 状 或 斑 块 状 分 布 于 较 平缓 坡地 。 结 构 分 2 层 。 洪森 层 高 0.1 一 6m， 层 盖 度 为 33% 一 40%， 以 峨眉 蔷 蔽 最 为 突出 ， 高 1.6m 左右 ， 铜 地 生长 ， 其 次 ， 为 小 叶 枸 子 和 刺 红 珠 以 及 华山 松 幼 树 ， 其 他 还 有 管 花木 犀 、 长 叶 小 约 、 川 汗 百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 143 绣 线 菊 、 云 南 杜 鹏 等 ， 偶 见 川 滇 冷杉 幼苗 。 草本 层 高 0.1m 左右 ， 层 盖 度 为 60%. HAMAR, WHAM. HEITAK. 草 为 主 ， 其 他 还 有 双 唇 象牙 参 、 云 南 金莲 花 、 一 把 伞 南 星 、 山 珠 半 夏 、 二 色香 清 、 西 南 狼 WS. RUE (Thermopsis barbata) 等 。 (2) 小 时 枸 子 灌 从 (Form. Cotoneaster microphyllus ) 该 群 系 的 群落 外 瑶 以 草地 为 背景 ， 其间 散 生 或 斑 块 状 生 的 低 矮 垫 状 灌 丛 。 结 构 分 2 层 。 灌木 层 高 0.3 一 2m， 层 盖 度 为 60% 一 70%， 以 小 叶 枸 子 最 为 突出 ， 高 0.3m AA, ASH A; Aik, 7AURWE AAI OT DBE, 1 0.5~2m; 其 他 还 有 刺 红 珠 、 西 南 枸 子 、 金 丝 桃 、 聚 花 清 香 桂 等 ， 偶 见 川 滇 冷 杞 和 华山 松 幼苗 。 草本 层 高 0.1m 左右 , 层 盖 度 为 $S0% 左 右 。 草 本 植物 种 类 丰富 ， 以 羊 茅 (Festwca mairei) 为 优势 ， 其 次 为 白 镰 、 翻 白 叶 、 著 打 绣 球 、 大 车 前 (Plantago major) 等 ， 其 他 还 有 锐 齿 凤 (li 4% (Impatiens argxia)、 鱼 有 眼 草 ( Dichrocephala bodinieri). 7 "+ i Ky ( Pimpinella candolleana), VaraviA 3. ZEEE (Geranium nepalense), WIERAEB. BAHAR. R 关 范 进 寺 把 年 南星 等 。 (3) 腋 花 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron racemosum ) TARE A BEY SA BERRA AE RRR EMA. PAG 2 层 。 灌木 层 高 0.2 一 Sm， 层 盖 度 为 90% 左 右 ， 以 腋 花 杜 鹏 最 为 突出 ， 高 0.4 一 1.8m， 铜 地 生 K; Hk, ADT AIRES, mm 0.2~2.5m; 其 他 还 有 刺 红 珠 、 长 叶 小 辟 、 锈 叶 #tAS (Rhododendron sideropjyilaz )、 川 滇 绣 线 菊 等 ， 偶 见 川 滇 冷 杉 和 华山 松 幼 苗 。 草本 层 高 5S 一 30cm， 层 盖 度 为 5% 一 10%。 草 本 植物 种 类 丰富 ， 以 羊 茅 、 白 镰 、 翻 白 叶 、 鳞 毛 蕨 、 火 炭 母 草 (Polygonum chinense) 等 为 主 ， 其 他 还 有 大 车 前 、 草 血 竟 (Polygonum Paleacexz)、 一 把 伞 南 星 、 琉 璃 草 (Cynoglossum zeylanicum), BAH. WATE. 2 Et (Anemone rivyiaris)、 二 色香 青 等 。 (4) 锈 叶 杜 鹏 灌 从 (Form. Rhododendron siderophyllum ) TAR FRA EY PSA — FRA REM. SERIF 2 层 。 灌木 层 高 0.1~2.5m, Jem BEA 80%~90%, LRM ALAS ARH, 2.5m 左右 ， 铜 SEEK; Fk, AUS ek. DOS; Fab te ek. JAS, NYA AZ FE LU RS SH 草本 层 高 S~30em, MAAKIA, em SHAH. RAM WMRRS, LABS. 自 叶 为 主 ， 其 他 还 有 箭 竹 、 细 裂 水 芹 〈Oenanipe thomsonii), WKRAAB. We. DER 划 、 云 雾 苦 草 、 一 把 伞 南 星 、 地 高 药 CAnaphalis adpala) 等 。 4.6 Sif BMA A le ARR KE ea ie 1 个 植被 亚 型 ， 为 云南 省 同类 植被 亚 型 的 25%。 本 植被 型 为 类 型 多 样 ， 组 成 成 分 以 多 年 生 中 生 的 地 面 芽 和 地 下 芽 植 物 为 主 的 草 本 植被 类 型 。 4.6.1 Kinky a) 本 植被 亚 型 在 云南 主要 分 布 于 亚 高 山上 部 ， 一 般 都 是 寒 温 性 针 叶 林 破坏 后 经 长 期 放牧 利用 所 形成 的 ， 具 一 定 的 次 生性 质 ， 是 云南 高 山 植被 乖 直 系列 的 一 个 重要 组 成 部 分 。 百 草 US (M45 7E SF Fifa) (Form. Festuca mairei) 1 个 群 系 。 主 要 分 布 于 百草 岭 自然 保护 区 的 中 部 144 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 的 山脊 ， 海 拔高 度 范 围 为 3 400~3 650m。 FH fa] (Form. Festuca mairei) 该 群 系 有 羊 茅 一 地 膏药 一 翻 白 叶 群落 。 此 群落 高 5 一 20cm， 总 盖 度 80% 一 90%， 覆 盖 较 密 ， 以 羊 茅 为 优势 ， 地 训 药 和 翻 自 叶 为 亚 优 势 。 其 他 还 有 云南 金莲 花 、 仙 锥 草 (4grizzonia pilosa var. mepalenszs)、 微 子 龙 胆 (Gentiana delavayi)、 汗 龙 胆 〈Gentiana rigescens), BEAH. BRKAS, highs 的 小 叶 枸 子 钴 外 生 于 群落 中 。 5 five 百草 岭 自然 保护 区 隶属 滇 中 高 原 滇 西 横断 山地 中 亚热带 森林 区 〈 云 南 省 林业 调查 规划 be, 1989), 其 植被 类 型 比较 丰富 ,自然 景观 壮美 , 是 滇 中 高 原 植被 保留 最 完整 的 地 区 之 一 。 根据 上 述 植被 的 认识 ， 建 议 百 草 岭 自然 保护 区 的 主要 保护 对 象 为 : 巴 保 护 以 半 湿 润 常 绿 阔 叶 林 、 暖 温 性 针 叶 林 一 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 一 〈 寒 温 山地 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 ) 一 温 凉 性 针 叶 林 一 寒 温 性 针 叶 林 、 山 顶 苔 侮 矮 林 一 寒 温 性 灌 从 、 寒 温 性 草 甸 的 山地 植被 垂直 系列 为 主体 的 亚热带 山地 森林 生态 系统 。@) 保 护 以 云南 红豆 杉 、 滇 山茶、 猴子 木 、 雪 山 一 支 欧 、 三 尖 杉 、 短 距 红 门 兰 〈《Orchnis brevicalcarata), F%R=2 (Hemipilia cruciata), #822 (Malaxis moOHOpjp)los)、 单 花木 姜 子 等 为 代表 的 国家 重点 保护 野生 植物 、 云 南 省 重点 保护 野生 植物 以 及 单 型 属 或 大 种 属 植物 。@) 保 护 具 有 重要 科学 研究 价值 的 中 山 湿 性 常 绿 阔 叶 林 、 温 凉 性 针 叶 林 、 寒 温 性 针 叶 林 、 寒 温 性 灌 从 等 亚热带 山地 森林 生态 系统 。 OLR HL BA (HB). 巴 拉 河 、 泡 江 等 水 系 周边 工农 业 持 续 发 展 的 主要 水 源 地 。 保护 的 最 终 目 的 在 于 利用 ， 利 用 是 最 有 效 的 保护 〈 陈 文 红 等 ，2000)。 只 有 正确 认识 理解 和 处 理 好 保护 与 利用 的 关系 ， 才 能 真正 实现 生物 资源 的 有 效 保护 和 持续 利用 。 因 此 ， 在 强化 自然 保护 区 管理 ， 加 强生 态 道德 和 资源 可 持续 利用 教育 和 宣传 的 同时 ， 还 必须 加 大 科学 研究 力度 ， 为 自然 保护 区 多 层次 、 多 方位 地 科学 开发 和 持续 利用 提供 必要 的 科学 依据 和 配套 技术 。 唯 有 这 样 ， 才 能 实现 资源 的 持续 利用 和 当地 社会 经 济 的 持续 健康 发 展 。 参考 文献 陈 文 红 等 ， 2000. 汗 东 南 的 山 柑 科 野生 植物 种 类 及 其 利用 价值 .云南 林业 科技 ，92 (3): 23~27 SIP. 1997. 北京 东 灵山 地 区 植物 群落 的 基本 类 型 . 见 ， 陈 灵 芝 〈 主 编 )， 暖 温带 森林 生态 系统 结构 与 功能 的 研究 . 北京: 科学 出 版 社 ，56 一 75 王 伯 苏 . 1987. 植物 群落 学 . 北京 : 高 等 教育 出 版 社 云南 省 林业 调查 规划 院 ，1989. 云南 自然 保护 区 .北京 : 中国 林业 出 版 社 云南 植被 编写 组 .1987. 云南 植被 .北京 : 科学 出 版 社 百草 岭 自然 保护 区 植被 的 基本 类 型 145 THE MAJOR TYPES OF VEGETATION IN THE BAICAOLING NATURE RESERVE, YUNNAN Sima Yongkang Fang Bo LI Yuyuan (Yunnan Laboratory for Conservation of the Rare, Endangered & Endemic Forest Plants, State Forestry Administration / Yunnan Academy of Forestry, Kunming Yunnan 650204, ) WU Zhi-Shou_ LIU Ya-Xiong (Dayao County Bureau of Forestry, Dayao Yunnan 675400, ) Abstract Based on the data from plots and field records collected in the period of May to June, 1999, the vegetation in the Baicaoling Nature Reserve of Yunnan Province can be classified into 6 vegetation types, 9 vegetation sub-types and 13 formations with the classification criterions, hierarchies and system from the book, “Vegetation in Yunnan (1987)”. These types of vegetation vary with the elevations, showing and rigidly following the distinct law of vertical distribution. From low to high elevation, they compose the subtropical montane vertical series of vegetation, semihumid evergreen broad-leaved forest—middle montane humid evergreen broad-leaved forest— (cold temperate montane evergreen broad-leaved sclerophyllous forest) — cool temperate coniferous forest — cold temperate coniferous forest, mountaintop moss coppice forest — cold temperate thicket, cold temperate meadow. Key words’ Baicaoling Mountains, Vegetation, Type, Characteristics, Vertical distribution 择 伐 与 动物 多 样 性 保护 李 义 明 (中 国 科 学 院 动物 研究 所 ， 北 京 100080) 摘要 ” 择 伐 是 生态 林业 持续 利用 的 一 种 途径 ， 即 以 达到 在 经 济 上 是 可 持续 的 ， 保持 稳定 的 木材 产量 ， 同 时 保护 生物 多 样 性 。 择 伐 对 动物 多 样 性 的 影响 成 为 生物 多 样 性 保护 和 生态 林业 持续 性 研究 的 一 个 焦点 。 大 多 数 研究 认为 ， 在 采伐 迹地 中 ， 分 布 范围 广 或 广 适 应 种 的 物种 多 样 性 或 丰 富 度 将 增加 ， 而 适应 于 原始 林 的 专 化 种 或 狭 生 种 的 物种 多 样 性 或 丰富 度 将 下 降 。 在 自然 干扰 频 每 的 地 区 ， 择 伐 对 动物 多 样 性 影响 相对 较 小 。 在 热带 原始 林 ， 动 物 多样 性 受 择 伐 影响 大 ， 而 在 温带 森林 ， 动 物 多 样 性 受 影响 小 。 轻 度 的 采伐 对 森林 动物 多 样 性 影响 小 ， 因 而 与 生物 多 样 性 保 护 相 协调 。 未 来 的 研究 方向 包括 择 伐 对 物种 遗传 多 样 性 、 生 态 系统 过 程 、 非 指示 类 群 的 影响 以 及 枯死 木 的 生态 效应 的 研究 。 关键 词 择 伐 可 持续 林业 “动物 多 样 性 保护 1 引言 持续 的 生态 林业 被 越 来 越 多 的 人 所 接受 (Kohm 和 Franklin，1997)。 持 续 的 生态 林业 要 求 同 时 考虑 森林 生态 系统 、 木 材 生 产 和 非 木材 的 价值 (Lindenmayer 等 ，2000)， 在 生态 系统 水 平 上 ， 要 考虑 生态 系统 过 程 ， 如 化 学 循环 和 能 量 流动 ， 在 景观 水 平 上 需要 保持 生态 系统 的 整体 性 (ecosystem integrity)， 如 保持 不 同 的 森林 类 型 、 森 林 结 构 和 生物 多 样 性 。 择 伐 (selective logging) 是 持续 生态 林业 的 一 种 重要 途径 (Hartshorn，1995)。 择 伐 是 指 砍伐 成 熟 、 过 熟 和 有 缺陷 的 树木 ， 留 下 足够 数量 健康 的 有 商业 价值 的 树木 和 其 他 树种 ， 以 确保 未 来 的 木材 生产 量 和 防止 水 土 流失 所 需 的 森林 帮 盖 率 (Rapera，1977)。 择 伐 应 用 两 种 基本 的 造林 技术 : (1) 单 周 期 系统 ”一 次 作业 移 去 所 有 可 出 售 的 树木 ， 再 采伐 的 时 间 等 于 树木 轮 期 。 (2) 多 周期 系统 以 连续 的 采伐 周期 有 选择 性 地 重复 移 去 一 部 分 树木 ， 其 周期 小 于 树 木 的 轮 期 。 两 种 技术 的 差异 在 于 多 周期 系统 通常 对 砍伐 后 留 下 来 的 树木 危害 小 ， 它 依赖 于 年 青 树 木 产生 下 一 代 ， 栖 上 息 地 改变 不 大 ， 但 砍伐 次 数 和 相关 的 人 类 活动 较 频 繁 。 相 反 ， 单 周期 系 统 能 极 大 地 改变 栖息 地 ， 但 砍伐 次 数 和 相关 的 人 类 活动 频率 低 。 实 际 择 伐 时 采取 哪 种 系统 取决 于 单位 面积 上 砍伐 的 树木 的 比例 和 数量 。 多 周期 系统 往往 实施 于 商业 树种 密度 较 低 的 和 森林， 而 单 周期 系统 多 见于 商业 树种 密度 高 的 区 域 。 择 伐 通过 小 心地 控制 采伐 量 和 采伐 的 树种 ， 可 以 保护 森林 。 择 伐 要 求 在 经 济 上 是 可 持 续 的 ， 提 供 稳定 持续 的 木材 产量 ， 同 时 保护 生物 多 样 性 (Bawa 和 Seidler，1998)。 目 前 世 择 伐 动物 多 样 性 保护 147 界 对 木材 的 需求 量 在 不 断 增 加 , 而 热带 地 区 保护 区 的 现 有 面积 仍 很 小 ,不 足 土地 面积 的 5%, 木材 利用 和 森林 保护 矛盾 突出 。 择 伐 既 可 以 在 一 定 程度 上 缓解 全 球 市 场 的 木材 需求 压力 ， 又 可 能 把 热带 森林 保护 在 较 原 始 的 状态 ， 因 而 受到 森林 管理 者 和 保护 生物 学 家 的 重视 。 大 多 数 热带 森林 采伐 是 择 伐 (Wadsworth, 1997; Kellman 和 Tackaberry，1999)。 在 乌干达 和 南美 洲 的 亚马逊 地 区 ， 择 伐 已 进行 了 数 十 年 〈Jones 1975)。 在 东南 亚 的 马来西亚 ， 印 度 尼 西 亚 和 非洲 的 广大 地 区 择 伐 非常 普遍 。 择 伐 无 论 在 森林 管理 和 经 济 上 都 有 一 定 成 功 之 处 。 但 是 , 择 伐 对 生物 多 样 性 的 影响 , 特别 是 对 动物 多 样 性 的 影响 受到 越 来 越 多 的 关注 (Johns, 2 择 伐 对 动物 多 样 性 的 影 啊 2.1 采伐 的 即时 效应 许多 学 者 发 现 采 伐 时 或 采伐 后 不 能 立即 看 到 动物 (Wilson 和 Johns，1982)， 原 因 是 许多 动物 大 量 地 从 采伐 迹地 逃走 。 领 域 较 弱 的 物种 如 犀 鸟 、 鹿 科 动 物 、 野 猪 等 从 采伐 地 逃 走 。 而 领域 性 强 的 物种 ， 如 长 臂 狼 ， 已 被 迫 在 领域 边界 上 活动 ， 尽 管 不 情愿 移出 保护 区 ， 但 已 移出 采伐 核心 区 .有 人 报道 (Wilson 和 Johns, 1982), 马达 加 斯 加 的 大 狐 猴 (Zaadri indri) 采伐 时 移出 保护 区 ， 但 采伐 后 又 回 到 它们 以 前 的 领域 。 2.2 ”对 物种 多 样 性 和 种 群 丰 盛 度 的 影响 多 数学 者 研究 采伐 前 后 种 群 密度 和 物种 多 样 性 变化 来 阐明 采伐 对 动物 的 影响 。 灵 长 类 动物 是 研究 最 早 和 最 多 的 类 群 ， 主 要 原因 是 大 多 数 灵 长 类 动物 分 布 在 热带 地 区 ， 灵 长 类 动 物 是 热带 森林 生物 量 最 大 、 最 引 人 注 目的 动物 类 群 (Johns, 1986). Wilson 和 Wilson (1975) 的 研究 显示 ， 东 南亚 地 区 低 强 度 的 择 伐 并 未 导致 几 种 灵 长 类 动物 的 种 群 密度 下 降 ， 这 可 能 与 商业 价值 最 大 的 树种 一 般 不 是 灵 长 类 动物 的 食物 有 关 。 但 也 有 人 报道 (Tenaza, 1975), 采伐 能 导致 灵 长 类 动物 种 群 密度 下 降 。Chiver (1972; 1974) 认为 ， 低 强度 的 采伐 造成 森 林 的 中 度 和 干扰 ， 如 林 窗 〈gap) 能 刺激 树冠 的 生长 和 增加 结果 量 ， 因 而 增加 了 有 灵 长 类 动物 的 食物 资源 。 基 于 这 个 原因 ，Chiver (1972，1974) 和 Wilson、Wilson (1975) 相信 ， 有 限 度 的 干扰 〈 择 伐 ) 不 危害 灵 长 类 动物 。 在 采伐 强度 低 的 地 区 ， 只 有 食性 特 化 的 物种 才 可 能 受到 严重 影响 。 在 马来西亚 ， 四 种 灵 长 类 :〈 克 氏 长 臂 猿 〈 丁 Mopates klossii), |) HK (Presbytis potenziani). FEHR (Nasatis concolor) Fl EH (Macaca nemestrina) 受到 PBT (Wilson 和 Wilson，1973)， 原 因 是 采伐 减少 了 它们 所 需 的 食物 ， 其 次 是 它们 生 活 于 接近 生态 和 生理 容忍 的 上 限 地 区 。 Johns (1986) 从 食物 分 布 的 变化 和 动物 取 食 行为 的 变化 两 个 方面 来 研究 择 伐 效应 ， 他 认为 采伐 先导 致 灵 长 类 物种 食物 分 布 的 变化 和 相应 的 动物 行为 变化 ， 然 后 才 影 响 到 种 群 密 度 。 他 研究 了 马来西亚 一 种 夜行 性 灵 长 类 和 5 种 日 行 性 灵 长 类 动物 ， 其 中 两 种 日 行 性 物种 (AK BR (Aylobates lar) 和 黑 脊 叶 猴 (Presbytis melalophos)) 在 采伐 前 观察 了 14 个 月 , 在 采伐 后 观察 了 12 个 月 , 两 个 物种 在 采伐 后 均 显 示 出 活动 预算 的 变化 即 花费 更 多 的 时 间 体 息 ， 取 食 时 间 减 少 和 漫游 时 间 增 加 。 这 两 个 物种 都 是 原始 林 中 领域 性 很 强 的 物种 ， 采 伐 前 后 它们 的 漫游 的 范围 变化 很 小 。 黑 脊 叶 猴 社 群 间 活 动 区 域 在 老 采 伐 迹 地 重 伍 增加 ， 而 食物 资源 从 均匀 分 布 变 成 了 聚 从 分布 。 他 认为 灵 长 类 动物 在 择 伐 林 的 行为 变化 是 对 食物 资 源 和 栖息 地 破 碎 和 栖息 地 的 其 他 变化 作出 的 反映 。 灵 长 类 动物 在 采伐 迹地 中 能 调整 取 食 对 = 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 策 以 适应 变化 的 栖息 地 ， 因 此 灵 长 类 动物 在 采伐 迹地 中 能 持续 存活 。 不 过 ， 在 灵 长 类 动物 中 ， 食 物质 量 的 短期 下 降 可 引起 种 群 死亡 率 增加 。 在 马来西亚 的 一 个 研究 案例 中 ，Johms (1981) 发 现 择 伐 能 导致 初生 个 体 的 大 量 死亡 ， 食 物 减少 是 主要 因素 。 东南 亚 地 区 的 择 伐 作业 开展 得 较 晚 ， 仅 有 20 一 30 年 的 历史 。 相 比较 而 言 ， 非 洲 的 择 伐 开展 较 早 ， 已 有 60 一 70 年 的 历史 。Plumtre 和 Reynolds (1994) 认为 大 多 数 热带 地 区 应 用 单 周期 采伐 系统 ， 采 伐 周期 在 60 一 70 年 ， 而 目前 的 多 数 研 究 有 以 下 问题 : ORB 25 年 以 下 的 择 伐 林 ， 没 有 考虑 不 同年 龄 的 择 伐 林 ; @@ 研 究 地 点 间 灵 长 类 动物 的 密度 变化 很 大 (Plumtre 和 Reynolds，1994)， 而 许多 研究 用 未 采伐 迹地 作 择 伐 林 的 对 照 ， 因 此 很 难 确定 动物 密度 的 变化 是 由 采伐 效应 引起 ， 还 是 由 不 同 地 点 的 差异 引起 。Plumtre 和 Reynolds Wf 究 了 乌干达 布 东 格 (Budongo) 保护 区 60 年 择 伐 活 动 对 5 种 日 行 性 灵 长 类 动物 的 影响 ， 该 保护 区 有 不 同 地 点 采伐 量 和 采伐 时 间 的 资料 。 他 们 发 现 只 有 东 黑 白 疣 猴 〈C. Guereza) 的 种 群 密度 与 采伐 时 间 显 著 相 关 ， 而 种 群 密度 与 采伐 量 无 关 。 对 比 采 伐 区 和 未 采伐 区 ， 东 黑 SPEAR. FFHE CC. mitis) 和 肯尼亚 长 尾 猴 CC. ascanius) 在 采伐 区 密度 反而 较 高 ， 并 且 青 猴 和 肯尼亚 长 尾 猴 的 密度 与 混交 林 在 栖息 地 中 所 占 的 比例 呈正 相关 。 他 们 认为 采伐 对 青 猴 、 肯 尼 亚 长 尾 钦 和 东 黑 白 疣 钦 有 利 ， 对 另外 两 种 灵 长 类 物种 影响 小 。 尽管 许多 研究 检测 了 择 伐 对 灵 长 类 动物 的 影响 ， 但 大 多 数 方法 有 不 足 之 处 〈Chapman 等 ，2000)。 一 些 研 究 在 采伐 后 不 久 进行 (Bennett 和 Dahaoan, 1995; Ganzhorn, 1995; Rao 和 Van Schaik，1997)， 其 结果 不 能 用 作 检 验 采 伐 效 应 ， 因 为 采伐 通常 降低 森林 的 再 生 能 力 但 不 立即 引起 灵 长 类 动物 死亡 。 在 许多 情况 下 , 动物 因 干 扰 而 逃离 采伐 区 (Wilson 和 Johns，1982)。 由 于 灵 长 类 的 寿命 比较 长 ， 许 多 灵 长 类 动物 在 采伐 多 年 后 才 出 现 种 群 下 降 现象 (Chapman 等 ，2000)。 例 如 ， 在 肯尼亚 阿 穆 博 舍 里 (Amboseli) 地 区 ， 采 伐 10 年 后 主要 食物 损失 了 近 90%， 才 检测 出 黑 长 尾 猴 的 种 群 下 降 (Struhsaker, 1976). Chapman 等 (2000) 同意 Plumtre 和 Reynolds (1994) 的 观点 ， 认 为 许多 研究 没有 采伐 前 后 灵 长 类 丰 盛 度 的 数据 ， 而 是 用 相 邻 的 地 区 作对 比 ， 这 种 途径 未 考虑 未 干扰 森林 的 灵 长 类 动物 丰盛 度 的 自然 变异 ， 同 时 ， 灵 长 类 动物 的 密度 往往 还 受 捕杀 等 混合 因素 的 影响 (Wilkie 和 ，1992， 1998; Rosenbaum，1998)， 这 对 得 出 采伐 效应 的 可 靠 结 论 有 影响 。 另 外 ， 绝 大 多 数 研究 只 针对 一 种 采伐 强度 (Chapman 等 ，2000)， 必 须 检查 不 同 的 采伐 强度 ， 有 长 时 间 的 采伐 前 后 数据 ， 结 果 才 可 信 。 择 伐 要 与 灵 长 类 保护 协调 ， 直 接 的 判别 标准 是 看 采伐 后 灵 长 类 种 群 丰盛 度 是 否 能 够 恢复 到 采伐 前 它们 原来 的 密度 。 Chapman “ (2000) 分 析 了 乌干达 基 巴 乐 (Kibale) 国家 公园 5 种 灵 长 类 动物 ， 在 轻 度 择 伐 和 重度 择 伐 下 ，28 年 的 种 群 密度 变化 。 他 们 惊奇 地 发 现 青 猴 和 肯尼亚 长 尾 猴 在 重 砍 伐 区 种 群 一 直下 降 ， 东 方 绿 疣 猴 (Procolobus tephrosceles) 种 群 在 重 砍 伐 区 正在 恢复 ， 但 种 群 增长 非常 低 〈0.005 74 BR/km? + a); 东 黑 白 疣 猴 在 一 些 干扰 的 栖息 地 中 表现 很 好 ， 在 砍伐 区 的 密度 比 非 砍伐 区 高 ， 这 与 Plumtre 和 Reynolds (1994) A9Z4i RE: AMA tk (Lophocebus albigena) 种 群 密度 在 重 采伐 区 有 下 降 的 趋势 。 与 重 采 伐 区 对 比 ， 轻 采伐 区 所 有 灵 长 类 的 种 群 密度 均 没 有 明显 变化 。 他 们 建议 低 强度 采伐 能 与 灵 长 类 保护 协调 ， 而 目前 非洲 大 多 数 地 区 属 重 采 伐 区 。 乌 类 是 另 一 个 研究 比较 多 的 类 群 。 有 人 发 现 择 伐 减 少 了 食物 和 适合 的 营 策 地 点 ， 对 采 伐 25 年 的 森林 的 某 些 鸟 类 的 繁殖 起 限制 作用 (Wong，1982)。Danielsen (1997) 认为 ， 在 择 伐 动物 多 样 性 保护 149 自然 干扰 频繁 的 森林 ， 择 伐 对 乌 类 群落 干扰 少 。Thiollay (1992) 调查 了 南美 法 属 圭 亚 那 采 伐 1 年 和 10 年 以 及 未 干扰 原始 热带 雨林 的 鸟 类 群落 ,在 每 公顷 移 去 多 于 3 棵 树 的 地 方 ,38% 的 下 层林 从 受到 破坏 ， 大 量 的 树冠 暴露 或 公开 。 采 伐 后 ， 乌 类 的 物种 丰富 度 、 频 率 和 丰盛 FE FREY 27% 一 35%， 但 多 样 性 和 均匀 度 下 降 不 明显 。 采 伐 区 与 未 采伐 区 的 物种 组 成 上 的 差异 为 45%。 采 伐 后 有 42% 的 物种 种 群 急剧 下 降 或 消失 ， 但 只 有 34% 的 物种 种 群 增加 或 保 持 稳 定 。 受 采伐 干扰 最 大 的 是 过 熟 林 下 层林 从 的 陆地 物种 和 食 虫 类 物种 ,它们 下 降 了 70% 一 90%。 与 树冠 小 林 窗 和 维 管束 植物 有 关 的 乌 类 仅 下 降 了 10% 一 30%。 体 形 小 的 食 果 类 乌 类 和 与 皆 伐 〈clearing) 及 林 缘 有 关 的 物种 增加 。 高 强度 的 采伐 减少 了 鸟 类 多 样 性 。 采 伐 10 年 后 ， 再 生 树木 已 生长 繁茂 ， 但 栖息 地 仍 未 恢复 到 中 度 干 扰 下 原始 林 的 物种 多 样 性 水 平 。 Marsden (1998) 研究 了 印度 尼 西 亚 色 拉 穆 (Seram) 低地 近期 采伐 的 森林 和 未 采伐 的 森林 的 鸟 类 密度 ， 他 们 发 现 只 有 几 种 特有 种 在 采伐 迹地 中 受到 严重 影响 ， 大 多 数 鸟 类 的 种 群 并 未 下 降 。 择 伐 对 鸟 类 的 影响 与 地 理 位 置 有 关 。Robinson 和 Robinson (1999) 在 美国 温带 南 宜 利 若 宜 洲 , 用 实验 砍伐 的 方法 建立 了 象 择 伐 造 成 的 小 林 窗 ,研究 小 林 窗 对 繁殖 鸟 类 的 影响 。 他 们 比较 了 近期 砍伐 (1 一 5 年 ) 和 中 期 砍伐 (10~15 年 ) 的 采伐 迹地 ， 发 现 采 伐 迹 地 鸟 类 无 明显 下 降 。 昆虫 是 陆地 生态 系统 的 优势 种 ， 它 们 的 寿命 得， 分布 广 和 生活 史 复杂 ， 对 生物 环境 和 非 生 物 环 境 的 变化 均 十 分 敏感 〈Kremen 等 ，1993 )， 因 此 是 生态 系统 中 的 指示 类 群 。 在 昆 虫 中 , 蝴蝶 是 研究 的 最 多 的 类 群 , 原因 是 它们 容易 鉴定 和 记录 (New, 1997). Lewis (2001) 调查 了 巴西 基 硅 布尔 森林 择 伐 对 食 果 类 蝴蝶 的 影响 ， 在 每 公顷 采伐 6 棵 树 的 强度 下 ，3 年 后 ， 蝴 蝶 的 物种 多 样 性 、 物 种 丰富 度 分 布 和 单个 物种 的 丰盛 度 没 有 明显 的 变化 ， 地 理 分 布 范围 局 限 的 物种 对 采伐 亦 不 敏感 。 标 记 释 放 试 验 显 示 大 多 数 物种 只 短 距 离 迁 移 ， 只 有 个 别 物种 在 大 于 1lkm 距离 的 样 方 间 迁 移 。 在 择 伐 区 和 未 采伐 区 ， 蝴 蝶 群 落 是 相似 的 。 他 们 发 现 该 森林 经 常 有 飓风 和 火 等 自然 干扰 ， 所 研究 的 蝶 类 已 适应 了 自然 干扰 ， 可 能 因此 对 择 伐 不 敏感 。 在 研究 择 伐 时 ， 必 须 考 虑 研究 地 点 的 自然 干扰 和 人 为 和 干扰。 他们 的 结果 支持 生态 持 续 林 业 ， 在 自然 干扰 施加 影响 的 范围 内 ， 择 伐 的 持续 林业 是 可 行 的 。Willatt 等 (2000) 比 较 了 原始 林 和 采伐 6 年 后 的 森林 的 蝴蝶 群落 ， 他 们 发 现在 采伐 迹地 反而 有 较 多 的 物种 和 个 体 ， 稀 有 种 的 丰盛 度 与 树冠 的 暴露 程度 呈正 相关 。 在 同一 科 内 ， 原 始 林 与 采伐 迹地 物种 多 样 性 无 差异 ， 但 相对 丰盛 度 有 明显 差异 ， 主 要 是 由 一 至 两 个 种 的 丰盛 度 差异 引起 ， 局 部 种 和 广 布 种 的 物种 组 成 亦 没 有 差异 。 与 原始 林 接 近 的 采伐 迹地 ， 在 低 强 度 的 采伐 情况 下 ， 蝴 蝶 的 物种 丰富 度 和 丰盛 度 没 有 减少 或 下 降 ， 但 物种 的 组 成 发 生 了 改变 。 2.3 ”对 捕食 和 疾病 传播 的 影响 有 人 推测 择 伐 后 森林 树冠 的 破碎 化 能 增加 非洲 某 些 灵 长 类 动物 捕食 的 敏感 性 〈 黑 猩猩 Pan troglodytes) 〈Johns，1985)。 在 马来西亚 ， 日 行 性 和 夜行 性 的 猛禽 捕食 者 在 采伐 道 和 和 缘 伐 迹地 里 密度 很 高 (Johns，1983 )。 择 伐 可 能 影响 动物 对 疾病 的 敏感 性 ， 一 些 动 物 采 伐 后 因 栖 息 地 干扰 的 胁迫 而 导致 身体 的 健康 条 件 下 降 ，(Rijken，1978)， 这 会 增加 对 寄生 者 和 疾病 的 接触 。 这 方面 的 总 体 效 应 仍 需 探 讨 〈Johns，1985 )。 2.4 ”小 气候 变化 择 伐 对 和 森林 小 气候 有 重要 影响 。 采 伐 后 树冠 暴露 增加 ， 因 而 增加 了 隔离 和 温度 ， 150 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 降低 了 湿度 。 在 原始 森林 ， 采 伐 后 两 栖 类 的 生存 发 生 困难 ， 不 能 容忍 快速 环境 变化 的 物种 很 快 消失 《Johns 1983)。 许 多 树冠 下 生活 的 鸟 类 不 能 容忍 变化 的 小 气候 。 许 多 物种 的 活动 受 温 湿 度 波 动 的 制约 ， 一 些 树冠 下 生活 的 物种 从 来 不 越过 林 窗 的 亮光 斑 。 改 变 森 林 小 气候 的 另 一 个 效应 是 引起 广泛 的 干旱 ， 导 致 士 壤 板结 ， 对 陆地 乌 类 有 严重 影响 。 25 卫生 伐 的 效应 在 洞 中 营 梨 的 物种 可 能 严重 依赖 于 过 熟 林 ， 采 伐 过 熟 林 可 能 导致 这 些 物 种 种 群 密度 下 降 (Johns, 1985 )。 这 些 物 种 包括 犀 鸟 哥斯达黎加 轴 赵 和 各 种 澳大利亚 核 树林 乌 类 (Friend ， 1982)。 一 些 依赖 于 树 洞 的 哺乳 动物 ， 择 伐 减 少 适 宜 居 住 的 洞穴 数量 ， 可 能 会 影响 到 它们 的 生存 。 尽 管 木材 燃料 资源 的 持续 性 一 直 是 许多 发 展 中 国家 关心 的 原因 ， 很 少 有 人 考虑 燃料 木材 利用 对 除 树 以 外 类 群 的 影响 (Du Plessis, 1995). Du Plessis (1995) 的 研究 显示 ， 移 去 小 于 10 年 的 枯死 木 对 利用 洞穴 的 兰 椎 动物 多 样 性 有 负 的 影响 , 在 生物 多 样 性 保护 中 , 必 须 考虑 保护 枯死 木 。 3 展望 尽管 择 伐 效应 研究 的 类 群 和 地 点 不 相 ， 但 研究 的 结论 却 是 一 致 的 ， 在 采伐 迹地 中 ， 分 布 范围 广 或 广 适 种 的 物种 多 样 性 或 丰富 度 将 增加 ， 而 适应 于 原始 林 的 专 化 种 的 物种 多 样 性 或 丰富 度 将 下 降 (Holloway 等 ，1992; Spitzer 等 ，1993; Hill , 1995; Hamer 等 ，1997 )。 在 自然 干扰 频繁 的 地 区 , 择 伐 对 动物 多 样 性 影响 相对 较 小 (Danielsen, 1997; Lewis ，2001)。 轻 度 的 采伐 对 森林 动物 多 样 性 影响 小 ， 因 而 与 生物 多 样 性 保护 相 协 调 。 但 不 同 地 区 的 森林 对 择 伐 的 反映 不 同 ， 在 热带 原始 林 ， 动 物 多样 性 受 择 伐 影 响 大 ， 而 在 温带 森林 ， 动 物 多 样 性 受 影响 小 (Wilcox “, 1986; Robinson 和 Robinson, 1999). 目前 ， 择 伐 对 物种 遗传 多 样 性 和 生态 系统 过 程 的 影响 研究 还 比较 少 。 许 多 物种 在 轻 度 的 采伐 下 能 恢复 到 采伐 前 的 种 群 大 小 ， 但 择 伐 是 否 会 导致 物种 遗传 多 样 性 的 “瓶颈 效应 ? 仍 不 清楚 ， 如 果 出 现 “ 瓶 颈 效应 ”， 则 会 影响 物种 的 长 期 进化 潜力 。 另 外 ， 动 物 是 许多 树种 的 种 子 扩散 者 和 传播 者 ， 择 伐 能 影响 动物 种 群 动 态 和 物种 多 样 性 ， 有 可 能 影响 生态 系统 功 能 。 树 木 的 种 子 扩 散 取 决 于 整个 动物 群落 的 保护 (Guariguata 等 ，2000)， 应 加 强 这 些 方面 的 研究 。 择 伐 效应 研究 的 可 信 性 取决 于 多 种 因素 。 对 大 型 的 状 椎 动物 而 言 ， 要 有 长 期 的 数据 才 能 说 明 问 题 ， 一 方面 是 因为 只 有 较 长 时 间 的 研究 才能 把 采伐 效应 与 采伐 时 人 类 活动 导致 的 动物 逃离 现象 分 开 ; 另 一 个 原因 是 大 型 动物 的 寿命 较 长 ， 往 往 10 余年 到 几 十 年 ， 采 伐 效应 对 它们 的 种 群 密度 的 影响 需要 较 长 时 间 才 能 表现 出 来 。Plumtre 和 Reynolds (1994) 建议 对 灵 长 类 动物 而 言 ， 至 少 2 个 采伐 周期 才能 确定 采伐 效应 。DevVries 等 〈1997) 列 出 了 与 热带 雨林 蝴蝶 多 样 性 研究 有 关 的 范畴 和 实验 设计 问题 ， 这 些 问 题 包 括 取样 时 间 较 短 、 取 样 时 间 不 吻合 、 取 样 方法 不 标准 、 只 运用 物种 的 出 现 和 缺失 (present 和 absent) 资料 、 小 样 本 量 的 外 推 和 缺乏 群落 内 物种 垂直 分 布 数据 。 他 们 提出 的 问题 也 适合 于 其 他 类 群 的 研究 。 目前 采伐 效应 研究 主要 涉及 一 些 指示 种 或 类 群 ， 如 灵 长 类 、 鸟 类 和 昆虫 中 的 蝶 类 等 。 Lawton 等 (1998 ) 发 现 , 在 受 干扰 的 栖息 地 中 , 不 同 指示 类 群 对 栖息 地 变化 的 反映 不 一 致 ， 它们 之 间 没 有 相关 性 。 判 断 采伐 效应 不 能 仅 局 限于 几 个 指示 类 群 ， 择 伐 对 非 指示 类 和 群 的 影 响 将 是 未 来 研究 的 重点 。Lindenmayer “# (2000) 认为 目前 指示 类 群 和 整个 生物 多 样 性 之 拌 伐 动物 多 样 性 保护 151 间 的 关系 还 不 清楚 ， 指 示 类 和 群 对 栖息 地 变化 的 反映 能 和 否 代 表 整 个 生物 多 样 性 仍 需 要 研究 ; 除 考 虑 指示 类 群 外 ， 还 应 考虑 森林 结构 指标 〈 林 分 水 平和 森林 景观 水 平 的 特征 ) 如 林 分 结 构 复 杂 性 、 植 物 物 种 组 成 、 连 通 性 (connectivity) 和 异 质 性 〈heterogeneity)。 他 们 建议 择 伐 的 森林 管理 应 在 即将 采伐 的 森林 中 建立 保护 区 ; @@ 在 生产 性 的 森林 中 应 用 结构 指标 ; 多 用 多 空间 尺度 的 多 保护 对 策 ， 以 分 散 木 材 林 的 生态 风险 ， 同 时 应 加 强 择 伐 的 人 工控 制 的 实验 研究 。 择 伐 对 我 国 森林 动物 多 样 性 的 影响 还 不 清楚 。 我 国 大 部 分 森林 砍伐 是 皆 伐 ， 但 部 分 森 林 实 行 了 择 伐 (和 邵 国 凡 等 ，2001; 王 风 友 等 ，2000; MAKES, 2000). HTRA MAKE 然 保 护 区 偏 少 ， 通 过 择 伐 有 可 能 把 许多 非 保护 区 的 森林 保护 在 接近 自然 的 状态 。 我 国 许多 保护 区 面临 着 两 难 选择 : 部 分 保护 区 经 常会 遇 到 树木 受 病虫害 严重 危害 的 情况 ， 这 种 危害 会 造成 大 面积 树木 死亡 ， 为 了 防止 病虫害 从 枯死 木 扩散 到 其 他 活 树 ， 一 些 保 护 区 砍伐 了 受 病虫害 危害 的 枯死 木 ， 而 砍伐 枯死 木 可 能 对 保护 区 的 动物 多 样 性 造成 严重 影响 ， 如 果 不 砍 伐 这 些 树木 ， 又 可 能 导致 病虫害 的 大 量 传播 ， 造 成 更 多 树木 死亡 。 这 种 两 难 问 题 值得 研究 。 另外 ， 一 些 保 护 区 防止 了 “ 乱 砍 滥 伐 ” 活 树 ， 但 通常 对 枯死 木 不 重视 ， 森 林 中 的 枯死 木 经 常 被 砍伐 ， 用 作 燃 料 和 木材 ， 这 些 都 是 择 伐 ， 它 们 可 能 对 森林 动物 多 样 性 造成 不 利 影响 。 枯死 木 对 森林 生物 多 样 性 保护 的 意义 目前 受到 越 来 越 多 的 重视 (Du Plessis，1995)。 应 大 力 加 强 择 伐 枯死 木 的 生态 效应 研究 。 只 有 了 解 了 砍伐 枯死 木 的 生态 效应 ， 才 能 采取 科学 的 决策 ， 确 定 这 些 枯死 木 是 砍伐 防止 其 作为 病虫害 的 宿主 好 呢 ， 还 是 保留 它们 以 防止 砍伐 造 成 不 利 的 生态 后 果 好 。 致谢 本 文 受 国家 基金 委 项 目 (39893360), “973” IA (G2000046805) 和 中 国 科 学 院 创新 项 目 〈C2999083) 支持 。 参考 文献 EAR, 杨 修 ， 吴 榜 华 . 2000. 天 然 林 保 护 工程 的 理论 基础 . 见 : Ki ES. 专家 论 天 然 林 保护 工程 . 北 京 : 中 国 林业 出 版 社 ，86 一 120 ABE AL. 2001. 试 论 生态 分 类 系统 在 我 国 天 然 林 保 护 与 经 营 中 的 应 用 . 生态 学 报 ，21 (9): 1564 一 1568 MAK, KAR, ERA. 2000. 天 然 林 保护 工程 与 生物 多 样 性 保护 . 见 : 张 佩 昌 主 编 . 专家 论 天 然 林 保 护 工 程 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 ，86 一 120 Bennett，E. 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Most studies suggest that generalists or common species with wide distribution will increase their species diversity or abundance and specialists or rare species with limited distribution which appreciate primary forest will reduce their species diversity or abundance in forest after selectively logged. The selective logging has small effects on animal diversity in forest where natural disturbance frequently occurs. The animal diversity in tropical forest is more sensitive to selective logging than in temperate forest. The low intensity-selective logging has small effects on animal diversity and can be a component of animal diversity conservation in forest. Future studies should be on effects of selective logging on genetic diversity of affected species, process of ecosystems, non-indicator animal taxa and on ecological effects of dead woods in forest. Keywords Selective logging, Sustainable forestry, Animal diversity, Conservation ' 元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 探 - Bue SEH MHS Fak ( 广西 壮族 自治 区 ”广西 植物 研究 所 ， 桂 林 541006) 中 国 科 学 院 摘要 元 宝山 冷杉 是 仅 产 于 广西 北部 元 宝山 的 珍稀 濒危 植物 ， 天 然 更 新 能 力 差 。 调 查 表明 ， 冷杉 个 体 的 球 果 、 种 子 的 数量 均 有 差异 ， 球 果 长 短 、 大 小 与 种 子 数 量 、 种 子 质量 (饱满 率 ) 存 在 显著 正 相 关 。 风 干 种 子 千 粒 重 为 16.9581 g， 仿 水量 为 12.85%。 元 宝山 冷杉 种 子 的 吸水 过 程 分 为 3 个 阶段 : 第 一 阶段 是 0-~ lh， 为 急剧 的 吸水 阶段 ; 第 二 阶段 是 1~ 10h， 吸 水 基本 停滞 ; 第 三 阶段 是 10~ 339h， 又 是 急剧 的 吸水 阶段 ， 吸 水 量 递增 。 用 0.1%6 远 蓝 溶 液 测定 种 子 生 活力 ， 按 以 往 判 别 松 科 植 物 的 标准 判断 ， 其 生活 力 极 低 。 饱 满 种 粒 在 培养 箱 中 发 芽 率 为 18.9%6， 场 转 RF FE 6.8%. 以 往 判 断 方 法 是 否 不 适用 元 宝山 冷杉 ， 需 作 进 一 步 的 探讨 和 研究 。 种 子 发 芽 率 低 ， 是 冷杉 自然 更 新 不 良 、 种 群 难以 延续 和 扩展 的 重要 因素 。 关键 词 元 宝山 冷杉 HT HAA ”试验 元 宝山 冷杉 (Abies yuanbaoshanensis) 是 松 科 冷杉 属 的 常 绿 针 叶 乔 木 ， 为 70 年 代 发 现 的 新 种 ， 是 世界 上 仅 产 于 广西 融 水 县 中 部 元 宝山 的 子 遗 、 濒 危 植 物 ， 是 研究 我 国 第 四 纪 冰川 时 期 植物 区 系 和 和 气候 变迁 的 “活化 石 ” 在 国家 公布 的 首 批 珍 稀 濒 危 保 护 植物 中 ， 被 列 为 一 级 保护 的 濒危 植物 (于 永福 ，1999)。 由 于 元 宝山 冷杉 分 布 范 围 军 、 数 量 少 ， 且 多 为 过 熟 的 老龄 树 ， 加 之 自然 更 新 能 力 差 、 结 实 周期 长 (3 一 4 年 结 一 次 果 )、 结 实 量 少 ， 又 具有 大 小 年 之 分 ， 因 此 ， 元 宝山 冷杉 种 群 处 于 极度 濒危 状态 。 研 究 元 宝山 冷杉 种 群 与 环境 因子 之 间 的 关系 、 种 群 适应 机 理 ， 将 为 保护 元 宝山 冷杉 这 一 珍稀 濒危 植物 ， 防 止 元 宝山 冷杉 种 群 的 衰退 提供 理论 依据 。 种 子 植 物 生活 史 中 ， 种 子 的 萌发 率 、 幼 苗 的 成 长 率 、 成 熟 植株 的 开花 率 、 座 果 率 以 及 伦 果 的 败 育 率 等 生态 生物 学 特性 是 植物 种 群生 殖 生态 学 研究 的 基础 ， 而 种 子 萌发 又 是 植物 体 生 长 发 育 的 重要 阶段 。 种 子 和 幼苗 期 被 认为 是 植物 生活 史 周 期 中 最 脆弱 的 阶段 (Harper， 1977), 关系 到 种 群 的 生存 与 发 展 , 研究 种 子 和 幼苗 的 繁殖 适应 能 力 及 其 影响 因子 具有 较 高 的 理论 和 应 用 价值 。 环 境 、 遗 传 因 子 和 种 子 大 小 对 于 种 子 的 繁殖 能 力 有 一 定 的 影响 (Alexander 和 Wulff, 1985; Stamp, 1990; Jurado 和 Westoby，1990)， 关 于 种 子 和 幼 苗 适 应 生态 学 的 研究 ， 国 内 外 已 有 一 些 报道 Alexander 和 Wulff, 1985; Arressen 和 Burton, 1990; Krannitz 等 ，1991)， 但 多 数 研 究 以 草本 为 材料 ， 乔 木 种 群生 殖 生态 的 研究 BD 〈 方 炎 明 等 ，1999 )。 对 于 元 宝山 冷杉 种 群 的 生态 研究 ， 除 国内 少数 科研 人 员 做 过 调查 外 ， 国 外 尚 无 人 涉足 *# 广 西 自然 科学 基金 资助 项 目 〈 桂 科 自 9811013) 156 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 民 ( 黄 仕 训 等 ，1996; WARE, 1998; 潘 百 明 ，1998 )。 氨 今 为 止 ， 国 内 外 有 关 元 宝山 冷杉 种 子 的 繁殖 、 栽 培 的 资料 未 见报 道 。 对 元 宝山 冷杉 种 子 的 特性 进行 研究 ， 将 有 助 于 立 明 种 群 繁殖 适应 性 ， 对 探讨 冷杉 种 群 的 生存 力 和 种 群 对 策 非 常 重 要 。 1 “元 宝山 冷杉 分 布地 自然 条 件 概况 元 宝山 是 广西 起 源 最 古老 的 山体 ， 位 于 广西 融 水 县 中 部 (25° 22" ~ 25° 32! N, 109° 7’ ~109° B'E), —ARHE 1 000~1 500m， 主 峰 蓝 坪 峰 海拔 为 2 081m。 元 宝山 山 地 气候 特征 明显 ,年 平均 气温 16.4°C, 1 月 平均 气温 4 一 8C， 极 端 最 低 气 温 - 8C，7 AF 均 气 温 24 一 275C ,极端 最 高 气温 32°C, [10°C 的 年 活动 积温 5 300°C ;年 降水 量 达 2379mm 是 广西 降水 量 最 多 的 地 区 之 一 〈 苏 宗明 等 ，2000)。 林 内 湿度 相当 大 ， 达 90% 以 上 。 元 宝 山 的 土壤 主要 为 花岗岩 发 育 而 成 的 山地 红壤 、 山 地 黄 壤 和 山地 黄 棕 壤 。 元 宝山 冷杉 集中 分 布 在 海拔 1 700 一 2 050m 之 间 的 老虎 口 、 白 雪 岭 、 燕 子 均 等 地 的 常 绿 落叶 针 阁 混交 林 中 ， 元 宝山 冷杉 是 群落 优势 种 ， 树 干 通 直 ， 林 下 湿润 ， 地 衣 、 蔡 任 满 布 于 树干 和 枝条 上 ， 地 被 枯 枝 落叶 丰富 ， 植 被 保存 较 好 。 元 宝山 冷杉 种 群 多 为 过 熟 的 老龄 树 ， 幼 树 特别 是 中 龄 树 更 为 少见 ， 过 熟 的 老龄 树 的 树干 都 有 空心 、 枯 项 的 现象 ， 常 见 枯 立木 和 风 倒 本。 2 研究 内 容 及 方法 2.1 球 果 的 采集 1999 年 10 月 结合 种 群 研究 进行 繁殖 状况 的 调查 ， 选 定 结果 株 ， 在 球 果 刚 成 熟 而 种 鳞 尚未 脱落 之 前 及 时 采集 。 在 每 株 树 的 东 、 南 、 西 、 北 和 树冠 上 部 五 个 方位 各 采集 球 果 2 个 。 2.2” 球 果 特 征 和 种 子 数量 采 回 的 球 果 在 室内 测定 进行 球 果 长 度 、 直 径 ， 球 果 风 干 至 种 鳞 分 离 、 种 子 将 自行 脱出 时 ， 进 行 种 子 数量 的 测定 和 统计 ; 同时， 采用 目测 法 判别 种 子 饱满 度 ， 以 种 粒 饱满 ， 种 翅 、 种 皮 有 光泽 ， 有 松脂 香味 为 标准 进行 判别 ， 统 计 各 球 果 的 种 子 饱满 率 。 2.3 ”种子 特 征 的 测定 种 子 千 粒 重 的 测定 ， 采 用 百 粒 法 的 方法 ， 从 纯净 种 子 中 ， 随 机 取 100 粒 为 一 组 ， 共 取 八 组 ， 即 为 八 个 重复 ， 计 算 平 均值 、 标 准 差 及 变异 系数 ， 由 此 得 出 种 子 千 粒 重 。 种 子 含水 量 测定 ， 采 用 105C 烘 干 法 ， 随 机 取出 样品 三 份 ， 放 在 预先 用 精度 为 万 分 之 一 的 电子 天 平 称 量 恒 重 的 称 量 瓶 内 ， 放 入 干燥 箱 中 ， 烘 至 恒 重 ， 计 算 种 子 含水 量 ， 取 平均 值 。 2.4 种 子 吸水 试验 为 了 解 元 宝山 冷杉 种 群 繁殖 力 状况 ， 对 种 子 进 行 了 吸水 试验 ， 分 别 从 东 、 西 、 南 、 北 、 TRS 个 方位 的 球 果 各 抽取 10 粒 种 子 为 一 组 ， 共 取 5 组。 进行 吸水 试验 ,第 一 天 每 隔 一 小 时 称 重 一 次 ， 并 记录 吸水 量 ;第 二 天 后 每 天 称 重 一 次 ， 记 录 吸 水 量 ， 直 至 发 芽 。 2.5 ”种子 生 活力 及 发 芽 试 验 种 子 生 活力 测定 ， 按 《中 华人 民 共 和 国 国 家 标准 (林木 种 子 检 验方 法 ) GB7772 一 81》 采 用 0.1% 的 区 蓝 溶液 测定 ， 从 纯净 种 子 中 随机 取 50 粒 为 一 组 ， 取 20 组 〈 即 为 20 个 重复 ) 共 1 000 粒 种 子 ， 切 开 种 子 剥 出 种 胚 ， 置 入 靛蓝 溶液 中 恒温 浸泡 3h， 取 出 观测 其 染色 情况 ， 分 别 统 计 各 组 有 生活 力 的 种 胚 百分率 ， 计 算 20 组 的 平均 数 ， 得 出 种 子 生活 力 的 结果 。 | 元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初 控 157 种 子 发 芽 试 验 分 别 在 室内 和 室外 进行 : 中 室内 采用 培养 箱 的 方法 。 用 培养 亚 在 25°C Te 温 的 培养 箱 中 培养 ， 培 养 下 底部 用 滤纸 垫 好 ， 每 个 培养 四 中 放 100 粒 种 子 ， 种 粒 之 间 保 持 一 定 的 距离 ， 上 面 用 滤纸 覆盖 好 ， 共 取 10 组 。 每 天 检查 水 分 和 温度 状况 ， 并 作 好 记录 ， 友 芽 结 束 ， 分 别 统计 各 组 发 芽 率 。 包 室外 采用 盆 播 的 方法 ， 即 先 将 种 子 放 入 培养 箱 中 《〈25'C ) 培养 三 天 ， 然 后 将 种 子 移 至 事先 混合 装 好 火烧 士 和 沙 的 盆 中 ， 每 盆 播 放 50 粒 种 子 ， 共 取 5 组 ， 即 为 5 次 重复 。 种 粒 之 间 保 持 一 定 的 距离 ， 才 土 后 再 用 沙子 薄 盖 一 层 。 播 种 后 每 天 进 行 场 转 观察 ， 并 记录 种 子 发 芽 数 ， 试 验 结束 后 计算 发 芽 率 。 3 ， 结果 与 分 析 3.1 元 宝山 冷杉 结实 特性 调查 的 元 宝山 冷杉 成 年 个 体 CDBHE20cm) 共 31 株 ， 其 中 结果 株 3 株 ， 单 株 结果 数 为 14 一 48 个 球 果 。 采 集 元 宝山 冷杉 3 株 树 的 24 个 球 果 ， 每 株 树 各 采 有 8 个 球 果 ， 测 定 每 株 树 的 球 果 的 种 子 数 〈 表 1)。 方 差分 析 表 明 ， 植 株 之 间 的 球 果 所 产 种 子 数 差异 显著 ，! 号 树 球 果 的 种 子 数 明显 高 于 3 号 树 ， 而 2 号 树 与 3 号 树 的 种 子 数 无 显著 差异 。1 号 株 所 处 的 位 置 在 小 地 形 的 上 部 ， 光 、 热 资源 更 为 充足 ， 而 2、3 号 株 同 处 于 山 止 中 ， 光 照相 对 不 足 、 授粉 季节 雾 大 ， 所 结 球 果 及 其 所 含 的 种 子 数 都 少 于 1 号 株 。 3.2 ”元 宝山 冷杉 球 果 及 种 子 特征 元 宝山 冷杉 球 果 长 度 为 6.2 一 10.0cm( 平 均 7.82cm), 直径 为 3.6 一 4.8cm( 平 均 4.19cm )， 单个 球 果 种 子 数量 为 3$30 一 640 粒 , 平均 单果 种 子 数 494.2 粒 ， 变 异 系数 为 15.83% ( 表 1 ); 饱满 种 子 数 为 4$ 一 227 粒 ， 平 均 为 126.2 粒 ， 变 异 系数 为 43.14%。 Hl 元 宝山 冷杉 球 果 的 种 子 数 Table 1 The number of seeds in each cone for Abies yuanbaoshanensis KS ”各 球 果 种 子 数 ( 粒 / 果 ) 总 和 平均 5 & ah-7 -% CoO e (6 ee ae ae 1 600 S41 640. 547 634 582 434 548 全 565.75 135.62** = 79.12 2 482 489 479 S01 528 472 365 577 3893 486.63 56.50 3 434 432 415 350 416 478 470 446 3441 430.13 11860 494.17 经 测定 ， 元 宝山 冷杉 种 子 千 粒 重 为 16.3850 一 17.2260g， 平 均 为 16.9581g; 风干 种 子 含 水 量 为 12.83% 一 12.87%， 平 均 为 12.85%。 球 果 的 长 度 L、 直 径 D 与 所 包含 的 种 子 数量 S 存在 线性 关系 : S =—22.0211+52.6876L+24.8414D “〈 相 关系 数 天 0.7926 , F>F0)) 说 明 球 果 的 种 子 数 与 球 果 长 度 和 直径 的 关系 极 显 著 ， 即 随 着 球 果 长 度 及 直径 的 增长 和 增 大 ， 种 子 数 也 随 着 增加 。 球 果 的 长 度 L、 直 径 D 与 饱满 种 子 数 Si 也 存在 线性 关系 : S,=—301.8029+27.0478L+51.6441D 〈 7=0.7783, F>Fo01) Bil 45 BR RARE. LE ATS Dn is et Bg HE 158 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 3.3 ”种 子 的 吸水 过 程 为 了 解 元 宝山 冷杉 种 子 的 吸水 过 程 ， 我 们 对 种 子 进行 了 吸水 试验 〈 图 1)。 通 过 试验 可 以 看 出 ， 元 宝山 冷杉 种 子 吸水 过 程 有 三 个 明显 的 阶段 : 0 一 lh 为 第 一 阶段 ， 是 急剧 的 吸水 过 程 ，1 一 10h 为 第 二 阶段 ， 吸 水 基本 停滞 ， 代 谢 活动 开始 进行 ，10~ 339h 为 第 三 阶段 ， 又 恢复 到 急剧 的 吸水 过 程 , 吸水 量 增加 。 特别 是 在 10h 一 75h 之 间 的 这 段 时 间 内 吸水 量 最 为 迅猛 ，75 小 时 之 后 为 缓慢 的 递增 ， 直 至 发 芽 。 由 于 植物 种 子 的 种 类 不 同 ， 因 而 种 子 吸 胀 阶 段 的 时 间 也 有 所 差异 ， 有 些 种 子 在 很 短 的 时 间 内 就 能 吸收 到 发 芽 所 需 的 水 分 ， 如 欧州 赤松 种 子 在 48h 内 就 能 吸收 到 所 需 水 分 ,而 有 些 种 子 则 需要 较 长 时 间 如 紫 杉 属 的 种 子 需 18 天 ( 谢 宗 强 等 ，2000)， 与 之 相 比 ， 元 宝山 冷杉 种 子 吸 胀 时间 居 中 ， 需 13 天 ， 与 银 杉 的 14 天 接近 ( 谢 宗 强 等 ，2000)。 同 时 可 以 看 出 ， 成 熟 的 冷杉 种 子 ， 无 论 在 树冠 上 生长 的 部 位 如 何 ， 它 的 吸水 过 程 和 阶段 是 一 致 的 。 元 宝山 冷杉 种 子平 均 吸 水 量 示意 图 元 宝山 冷杉 种 子 吸水 量 示意 图 0. 2000 0. 1800 0. 1600 0. 1400 一 0.1200 忆 = 0.1000 = = 0.0800 0. 0600 nm 使 0. 0400 Sar 0.0200 党 0. 0000 [1 一 一 2 一 上 一 3 一 全 4 S| 1 为 东 向 ;2 为 西向 ，3 为 南 向 ;4 为 北向 ;5 顶部 图 1 元 宝山 冷杉 种 子 吸 水 示意 图 3.4 种 子 生活 力 通过 0.1% 远 蓝 溶液 染色 ， 按 《国家 标准 GB7772-81》 的 判别 标准 和 图 谱 对 照 ， 根 据 胚 染色 部 位 和 比例 大 小 来 判断 种 子 生 活力 ， 种 胚 全 部 未 染色 、 根 尖 少 量 染 色 、 胚 茎 部 分 斑点 状 染 色 或 子叶 少许 斑点 染色 为 有 生活 力 , 种 胚 部 分 和 全 部 染色 为 无 生活 力 , 按 此 标准 判定 ， 测 得 种 子 生活 力 为 0.5%。 35 种子 发 芽 试 验 为 进一步 检验 元 宝山 冷杉 种 子 的 生命 活力 ， 对 冷杉 种 子 进行 了 室内 恒温 培养 和 室外 盆 播发 芽 试 验 ， 并 观察 发 生 情 况 ， 结 果 见 表 2、 表 3。 发 芽 试 验 结果 是 恒温 培养 箱 发 芽 率 为 18.9%， 室 外 盆 播 发 芽 率 为 6.8%。 人 恒温 培养 箱 培 养 的 种 子 发 芽 的 持续 时 间 28 一 59 天 不 等 ， 发 芽 的 高 峰 期 一 般 为 播种 后 第 11 一 16 RAS K 元 宝山 冷杉 种 子 繁 殖 力 初 控 159 左右 时 间 。 盆 播 的 种 子 ， 发 芽 粒 数 少 ， 发 芽 高 峰 不 明显 。 表 2 培养 箱 发 芽 试 验 结果 Table 2 The experiment results of burgeon in incubator 组 号 种 子 数 〈 粒 ) RFE (%) 播种 到 发 芽 开 始 〈 天 ) ”播种 到 发 芽 结 束 ( 天 ) ”发芽 高 峰 〈 天 ) ] 100 9 10 28 WU 一 14 2 100 23 9 34 11~16 3 100 18 ii 57 不 明显 4 100 9 10 46 不 明显 5 100 24 7 59 11 一 15 6 100 22 8 47 13~16 7 100 30 7 50 12~16 8 100 11 ll 46 不 明显 9 100 26 9 35 I 1S 10 100 17 9 48 10~16 2 1000 189 X 100 18.9 8.7 45 R3 BHAFRRAR Table 3. The experiment results of burgeon in open air 组 号 FB CHL) KE (%) 播种 到 发 芽 开 始 (天 ) ”播种 到 发 芽 结 束 〈 天 ) 1 50 4.0 30 31 2 50 4.0 31 33 3 50 8.0 24 47 4 50 16.0 24 50 Bis 50 2.0 25 25 X 6.8 4 讨论 种 子 种 群 是 植物 个 体 一 生 中 移动 力 最 强 的 阶段 ， 能 否 有 足够 的 种 子 种 群 经 散布 后 形成 土壤 种 子 库 ， 避 开 不 恨 环境 ， 在 适宜 时 机 形成 幼苗 ， 为 种 群 的 延续 扩展 补充 后 代 ， 是 植物 种 群 得 以 生存 发 展 的 基础 。 元 宝山 冷杉 花期 为 5 月 ， 果 熟 期 在 10 月 左右 ， 球 果 成 熟 后 ， 种 鲜 即 从 果 轴 上 脱落 ， 种 子 飞散 。 结 果 株 之 间 在 球 果 数量 、 种 子 数 量 等 方面 有 一 定 差异 ， 单 . 个 球 果 种 子 数量 为 330 一 640 粒 ， 平 均 单 果 种 子 数 494.2 粒 ， 饱 满 种 子 数 为 45 一 227 Fi, 平均 为 126.2 粒 ， 球 果 的 长 短 、 大 小 与 种 子 数量 、 种 子 质量 (饱满 率 ) 存在 显著 的 相关 关 系 ， 种 子 数 量 与 种 子 质量 〈 饱 满 率 ) 随 着 球 果 的 增长 、 增 大 而 增加 和 提高 。 风 干 种 子 千 粒 重 为 16.958 1 g， 含 水 量 为 12.85%。 用 0.1% 散 蓝 溶 液 测定 元 宝山 冷杉 种 子 生活 力 ， 按 以 往 判 别 松 科 植 物 的 标准 判断 ， 其 生 活力 极 低 ， 是 否 因为 所 选择 的 测试 方法 不 适用 于 元 宝山 冷杉 ， 还 是 判断 方法 不 适用 于 元 宝 山 冷杉 ， 或 者 还 是 因为 冷杉 本 身 含 有 一 种 活性 酶 ， 抑 制 着 种 子 对 酶 的 分 解 能 力 ， 需 作 进 一 160 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 月 步 的 探讨 和 研究 。 风 干 储藏 的 饱满 种 子 于 次 年 春季 播种 ， 在 培养 箱 中 发 芽 率 为 18.9%， 场 Bl A FEM 6.8%. PTMRESPTMENHRAK, KOHRNBAM TERROR, € 们 对 环境 条 件 的 要 求 相对 要 低 些 ， 一 般 情况 下 都 能 出 土 萌发 成 幼苗 ， 成 为 种 群 更 新 的 补充 库 。 元 宝山 冷杉 结实 率 低 、 结 实 周期 长 、 还 多 发 育 不 良 ， 种 子 发 芽 率 低 ， 进 一 步 减低 了 本 已 十 分 有 限 的 种 子 资源 的 有 效 性 。 元 宝山 冷杉 自然 更 新 不 良 ， 是 种 群 难以 延续 和 坟 展 的 重 要 因素 。 致谢 ”本 所 苏 宗明 研究 员 、 宁 世 江 副 研究 员 、 曹 明 硕士 共同 参加 了 艰苦 的 野外 工作 ， 元 宝山 自然 保护 区 管理 所 石 明 贵 副 所 长 协助 野外 调查 ， 作 者 表示 衷心 感谢 ! 参考 文献 方 炎 明 ， 曹 航 南 ， 尤 录 祥 . 1999. 笔 掌 枯 苗 期 动态 生命 表 . 应 用 生态 学 报 ，10 (1): 7 一 10 Mtl, EAH, ER. 1996. 元 宝山 冷杉 群落 特征 的 初步 研究 .广西 植物 ，16〈3) 239~246 潘 百 明 ， 覃 干 超 ，1998， 元 宝山 冷杉 种 群 结 构 和 动态 的 初步 研究 .广西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科学 版 六 16 (2): 86 一 91 苏 宗 明 ， 黄 玉 清 ， 李 先 琨 . 2000. 广西 元 宝山 南方 红豆 杉 群 落 特征 的 研究 . 广西 植物 ，20 (1): 1 一 10 谢 强 ， 覃 干 超 ， 黄 家 林 . 1998. 元 宝山 冷杉 群落 主要 木 本 种 群 的 生态 位 分 析 . 广西 师范 大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，16 (2): 79~85 Bak, SRB. 2000. 濒危 植物 银 杉 种 子 特性 的 研究 . 植物 生态 学 报 ，24 (1): 82~86 FAR. 1999. 中 国 野生 植物 保护 工作 的 里 程 碑 一 《国家 重点 保护 野生 植物 名 录 (第 一 批 )》. AWARE, (3): 3-2 Alexander, HM, andRD. Wulff. 1985. Experimental ecological genetics in Plantago. JEcol, 73: 271~ 282 到 Arressen, L. W. andS. M. Burton. 1990. Maternal effects at four levels in Senecio vulgaris grown on soil nutrient gradient. AmerJ Bot, 77: 1231~1240 Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press Jurado, E. and M. Westoby. 1990. Seedling growth in relation to seed size among species of arid Australia. J Ecol, 1992, 80: 407~416 ; Krannitz, P. G., L. W. Arressen and J. M. Dow. 1991. The effect of genetically based differences in seed size on seedling survival in Arabidopsis thaliana. Amer J Bot, 78: 446~450 Stamp, N. E. 1990. Production and effect of seed size in a grassland annual (Erodium brachycarpum ， Geraniaceae). Amer J Bot, 7: 874~882 元 宝山 冷杉 种 子 繁殖 力 初探 Study on reproductive capacity for the seeds of Abies yuanbaoshanensis Tang Rungin Li Xiankun Ou Zulan Li Ruitang (Guang xi Institute of Botang, Guilin, Guang xi, 541006) Abstract Abies yuanbaoshanensis is a dangered species, distributing in Yuanbaoshan mountain of Guangxi only. Its reproductive capacity is inferior. The number of fir-apples and seeds for Abies individuals are different. There is a positive relationship between length/diameter and number/quality of the seed. The weight for kilo grains of seeds is 16.9581g, containing water 12.85%. There are three stages in water absorption for the seed of Abies yuanbaoshanensis: the first is in 0~1 hours, the rapid stage of absorption; the second stage is in 1 一 10 hours, which is a stagnant stage; and the third stage is in 10~339 hours, the fast stage of re-absorption, especially in 10~ 15 hours. The rate of burgeon up for satiety seeds in the incubator under constant temperature and humidity is 18.9%, while the value becomes 6.8% under ambient environment. The lower germination rate is the main reason leading to decrease of the population. Key words Abies yuanbaoshanensis, Seed, Reproductive capacity, Experiment 161 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 叶 其 刚 “ 陈 树 森 ， 王 诗 云 (中 国 科 学 院 武 汉 植 物 研究 所 ， 武 汉 430074) 摘 要 在 湖北 省 九宫 山 自 然 保 护 区 ， 选 择 与 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 群落 生境 相似 的 样 地 ， 对 样 地 中 原 植 被 的 处 理 主要 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 ， 建 成 了 一 个 约 3 000m 的 三 峡 库 区 黎 有 濒 危 植物 异地 保护 群落 . 群落 中 有 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 24 种 ， 以 金钱 械 ( Dipteronia sinensis ). #48 ( Davidia ipvoluerala )、 银 鹊 树 (Topiscia sinensis ) 和 水 青 树 ( Tetracentron sinensis) 为 优 势 种 ， 在 相同 条 件 下 ， 其 定植 成 活 率 分 别 为 92.19%、53.39%6、100%6 和 73.39%6。 在 自然 保护 区 中 不 宜 采 用 一 次 性 开 大 林 窗 组 建 异 地 保护 群落 的 方法 。 本 文 最 后 探讨 了 在 自然 保护 区 中 组 建 称 有 濒危 植物 异地 保护 群落 应 注意 的 若干 问题 ， 如 外 来 种 的 引入 、 后 管理 等 ， 并 认为 在 自然 保护 区 中 ， 一 旦 建成 一 个 稳定 的 异地 保护 群落 ， 则 对 稀有 濒危 植物 保护 的 有 效 性 比 在 植物 园 迁 地 状态 下 的 保护 要 好 ， 而 且 从 长 远 的 观点 来 看 ， 花 费 要 少 。 关键 词 ”三峡 库 区 稀有 濒危 植物 “异地 保护 群落 组 建 由 于 在 迁 地 人 为 环境 下 栽培 的 植物 种 群 并 不 能 完全 代替 那些 在 野生 生境 中 的 自然 种 群 ， 所 以 对 稀有 濒危 植物 的 保护 ， 最 终 还 需 利 用 自然 保护 区 。 在 栽培 环境 下 的 保存 ， 只 是 一 种 代替 的 方法 。 把 经 过 迁 地 保护 的 人 工 繁殖 体重 新 放 回 到 它们 原来 的 自然 或 半 自 然 的 生 态 系统 中 去 或 适合 它们 生存 的 野外 环境 中 去 ， 这 种 方法 称 为 “再 引种 ”(re-introduction ) 或 “ 重 返 自然 生态 系统 ”( 许 再 富 ，1998)。 近 年 来 ， 这 方面 的 研究 已 引起 国际 上 不 少 研究 机 构 的 重视 (Howell 和 Jordan, 1991; Maunder, 1992; Pottinger，1993 )。 长 江 三 峡 工 程 的 建设 ， 对 库 区 稀有 濒危 植物 的 生存 环境 会 造成 直接 或 间接 的 影响 ， 为 了 有 效 地 保护 三 峡 库 区 的 稀有 濒危 植物 及 其 遗传 多 样 性 ， 笔 者 把 从 三 峡 库 区 引 回 的 濒危 植物 异地 重 返 到 与 库 区 气候 和 环境 相似 的 湖北 省 九宫 山 自然 保护 区 中 进行 保存 。 而 在 自然 生态 系统 中 ， 物 种 间 的 关系 十 分 复杂 ， 一 个 稳定 的 植物 群落 通常 不 容易 接受 一 个 新 物种 。 为 此 ， 我 们 提出 了 在 上 自 然 生 态 系统 中 建造 保护 群落 的 思想 ， 并 将 这 样 的 群落 称 为 异地 保护 群落 。 对 群落 设计 的 原 理 与 方法 已 有 专文 报道 ( 叶 其 刚 等 ，2000 )。 本 文 就 群落 建造 的 方法 及 初步 建造 的 结果 进行 报道 ， 并 讨论 了 在 自然 保护 区 中 建造 黎 有 濒危 植物 异地 保护 群落 应 注意 的 一 些 问 题 。 1 开 地 保护 群落 组 建 方法 ”国家 自然 科学 基金 资助 项 目 〈39470086) 和 中 国 科 学 院 武汉 植物 研究 所 所 长 基金 资助 项 目 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 163 1.1 异地 保护 群落 样 地 的 选择 芒 异地 保护 群落 组 建 地 点 选择 在 气候 属 中 亚热带 且 同 属 长 江 流域 的 湖北 省 九宫 山 自 然 保 护 区 ， 其 自然 环境 条 件 与 三 峡 库 区 残存 的 稀有 濒危 植物 群落 分 布 的 自然 环境 条 件 大 体 上 相 似 。 和 群落 组 建 的 具体 样 地 选 Z 择 在 海拔 600m 左右 的 金鸡 石 附近 的 沟谷 一 侧 ， 类 似 自然 残 存 的 稀有 濒危 植物 群落 的 生境 : 四 面 环 山 ， 狭 长 沟谷 一 侧 ， 有 溪流 经 过 ; BAUME K, K 度 25 一 50” ， 土 壤 中 含 大 量 砾石 ， 土 壤 腐殖质 层 较 厚 ， 有 自然 衰老 死亡 的 立木 ， 树 干 被 满 Be, MREBAWAIET (Diospyros lotus) 为 优势 种 的 次 生 林 。 1.2 ”异地 保护 群落 样 地 的 处 理 为 造成 一 定 的 空间 或 林 窗 ， 供 稀有 濒危 植物 生长 ， 需 对 所 选 地 点 原 有 和 群落 进行 玻 伐 除 杂 ， 主 要 采用 下 列 二 种 方法 进行 疏 伐 : @ 逐 步 疏 伐 。 原 群落 面积 约 为 3 000m’, FAES 盖 度 为 90%， 先 择 伐 30% 左 右 的 树木 及 大 部 分 的 杂 灌 、 草 本 ， 留 少量 灌木 如 三 尖 杉 (Cephalotaxus Jprtanei)、 茶 树 (Camellia sinensis) 等 ;以 后 ， 随 着 黎 有 濒危 植物 生长 ， 再 逐步 去 枝 或 疏 伐 ; 1995 年 11 Asite mRNA 60%, 1997468 Agitkin me A 40%, 1998 年 5 月 朴 伐 后 的 盖 度 为 335%。 为 保证 群落 内 小 生境 的 多 样 性 ， 和 群落 内 不 同 局 部 的 盖 度 仍 保 持 一 定 的 差异 。@@ 开 大 林 窗 。 一 次 性 开辟 一 大 片 林 窗 ， 面 积 约 为 600m“， 仅 保留 少量 当地 乔木 作 适 当 荫 珊 树 种 。 这 种 方法 显然 对 自然 保护 区 的 当地 植被 与 环境 破坏 较 大 ， 但 为 了 观 察 开 大 林 窗 造成 的 实际 影响 ， 仅 选择 小 面积 进行 试验 。 采 用 方法 中 建造 的 群落 叫 逐 步 踢 伐 式 异 地 保护 群落 ， 采 用 方法 @ 建 造 的 群落 称 开 林 窗 式 异地 保护 群落 。 为 避免 水 土 流 失 ， 灌 木 和 草本 一 般 不 宜 采用 明 控 的 方法 ， 只 用 砍刀 伐 去 地 上 部 分 ; 无 性 繁殖 的 灌 丛 如 短 叶 竹 等 尽量 垦 控 连 根 除 尽 ， 以 免 造 成 地 下 部 分 的 强烈 竞争 。 清 除 采 伐 迹 地 的 树桩 、 枝 辣 等 残留 物 后 及 时 整地 。 样 地 的 处 理 于 1995 年 11 月 进行 ， 所 选 坡地 均 已 改 梯 。 | 13 苗木 定植 杆 对 回归 自然 的 苗木 要 求 ，IUCN 建议 必须 是 原来 种 类 相同 种 系 ， 并 要 注意 其 遗传 组 成 (Meredith 等 ，1990)。 我 们 用 于 建造 群落 的 稀 有 濒危 植物 苗木 ， 主 要 来 源 于 野外 直接 引种 回 的 实生 苗 、 分 株 得 到 的 无 性 繁殖 体 及 少量 人 工 有 性 或 无 性 繁殖 的 健壮 苗木 。 苗 高 30 一 60cm 的 小 苗 ， 在 起 苗 运 输 前 要 剪 去 少量 枝叶 ; 苗 高 80cm 以 上 的 苗木 ， 则 要 剪 去 四 分 之 二 到 四 分 之 三 的 枝叶 ， 有 些 还 需 截 干 或 前 去 嫩 梢 ; MER, BAA 保湿 ， 装 入 编织 袋 内 ， 苗 木 运 到 九宫 山 后 ， 在 定植 前 ， 开 辟 临 时 苗 围 ， 将 苗木 先行 假 植 。 按 株 行 距 2 一 4m 定点 实行 人 工 穴 垦 ， 规 格 为 80cmX80cmX60cm; 在 定植 前 一 个 月 左 右 将 所 控 大 穴 的 士 回填 。 回 土 时 要 将 大 的 土 块 打 碎 ， 草 根 和 石 块 要 清除 ， 不 得 回 入 穴内 ， 以 免 影 响 定植 成 活 。 定 植 时 ， 小 苗 放 正直 ， 回 土 宜 压 实 四 周 ， 并 在 表面 回 一 层 2~3cem 厚 的 松 土 保 刘 。 为 使 苗木 扎根 恨 好 ， 迅 速 恢复 生机 ， 苗 木 定植 时 ， 需 要 一 段 气 候 不 过 于 干燥 ， 雨水 较 充 分 ， 空 气 湿 度 大 而 蒸发 较 低 的 时 期 ， 所 以 ， 最 好 的 定植 时 间 宜 选 在 春季 2 一 5 A, 或 秋雨 季节 10~11 月 定植 。 久 旱 不 雨 不 宜 定植 ,具体 时 期 选择 在 连 雨 天 的 间 鞭 期 及 雨 后 3 一 5$ 天。 本 研究 定植 时 间 为 1996 年 11 月 、1997 年 3 月 和 1998 年 4 月 。 有 具体 苗木 在 群落 中 的 安排 ， 一 般 按 群落 设计 图 来 进行 ， 苗 木 配 置 具体 原 则 和 方法 参见 文献 〈 叶 其 刚 等 ，2000 )， 遇 到 特别 的 地 形 或 不 适合 的 情况 可 作 灵 活 处 理 ， 暂 时 还 没有 的 苗木 可 用 其 他 苗木 代替 假 植 或 预 留 出 空地 。 164 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 庆 1.4 抚育 管理 苗木 定植 后 ， 要 及 时 浇 透 水 。 昔 木 定植 后 前 $ 年 的 人 工 抚育 管理 ， 在 每 年 4 一 11 月 期 间 进 行 3 一 4 次 ， 主 要 是 除草 松 土 ， 以 植株 为 中 心 ， 半 径 0.5 一 0.6m， 深 5 一 10cm， 植 株 以 外 的 林地 ， 用 刀 伐 去 杂 草 地 上 部 分 及 防 碍 植株 生长 的 乔 、 灌 枝条 ， 在 连续 干旱 季节 ， 还 应 及 时 浇 水 ， 遇 到 病虫害 及 时 采取 措施 。 5 年 之 后 ， 再 逐渐 地 玻 伐 部 分 的 当地 大 乔木 或 其 枝条 ， 使 群落 中 的 黎 有 濒危 植物 能 得 到 更 充足 的 阳光 、 温 度 、 水 分 和 营养 物质 ， 以 便 迅 速 发 育 ， 视 具体 情况 ， 调 整 群落 结构 及 各 种 群 结构 ， 由 于 大 部 分 树种 已 能 与 当地 杂 草 竞争 ， 每 年 抚育 管理 可 减少 至 1~2 次 ，10 年 之 后 ， 乔 木 抚 育 管理 可 减 至 每 5 年 一 次 ， 或 视 具体 情况 而 定 。 每 年 11 一 12 月 ， 进 行 生长 情况 记载 ， 包 括 树 高 、 胸 GE) 围 、 生 长 势 、 病 虫害 等 。 2 结果 与 分 析 对 于 开 林 窗 式 异 地 保护 群落 ， 由 于 一 次 性 开 林 窗 过 大 ， 使 当地 杂 草 迅速 侵入 ， 且 生长 很 快 ， 给 管理 带 来 很 大 不 便 ， 并 由 于 在 此 定植 的 稀有 濒危 植物 数量 有 限 ， 不 利于 结果 的 比 较 分 析 ， 故 略 去 。 2.1 逐步 蚊 伐 式 异 地 保护 群落 结构 初步 建造 的 群落 ， 乔 木 层 分 二 层 ， 主 要 为 当地 树种 ， 乔 木 一 层 高 约 10 一 16m， 主 要 种 EA BIE (Diospyros lotus ) 、 苦 木 (Picrasma guassioides ) 、 包 石 标 〈Ziipocarpz cleistocarpus). %l\#k (Kalopanax davidii). #27 (Cunninghamia lanceolata) 等 ， 乔 木 二 层 高 约 S~10m, 主要 种 类 有 水 树 (7bxicodendjonm verniciflua) . #f h)#& (Cylobalanopsis glauca). 绵 柯 (Lithocarpus henryi). 4%ii#% (Lindera glaxca)、 光 枝 楠 (Phoebe neuranthoides). * AX (Eurya japonica) 等 ; 灌木 层 除 当地 的 一 些 种 类 外 ， 新 定植 的 稀有 濒危 植物 乔 、 灌 木 在 群落 中 充当 灌木 层 的 角色 , 群落 中 三 峡 库 区 的 稀有 濒危 植物 有 24 种 ; 草本 层 以 当地 草本 植 物 如 冷水 伦 (Pilea notata). “KK (Boehmeria mivea)、 鳞 毛 蕨 (Dryopteris sp. )、 蹄 盖 蕨 (Athyrium sp.) 及 禾 本 科 植 物 为 主 。 由 于 黎 有 濒危 草本 植物 引种 繁殖 数量 有 限 ， 暂 时 只 试 种 了 少量 裸 芸 香 (Psilopeganzma sizensis )、 荷 叶 铁 线 蕨 (Adiantum reniforme var. sinensis). FERRE CAsteropyrum peltatum), 38424 (Changnienia amoena) 等 。 稀 有 濒危 植物 的 优势 种 为 金钱 械 〈Dipteronmia sinensis), BiH (Davidia imvolxucrata)、 银 更 树 〈7opiscia sinensis) 和 水 青 树 ( Tetracentron sinensis) . 2.2 ”逐步 蚊 伐 式 异地 保护 群落 苗木 定植 成 活 情况 已 定植 的 草本 稀 有 濒危 植物 均 由 于 竞争 不 过 当地 杂 草 而 死亡 ， 不 适宜 少量 定植 在 疏 伐 后 的 群落 下 层 作 草本 。 草 本 层 植 株 要 想 定植 成 功 ， 需 群体 定植 ， 占 据 一 定 的 生态 位 ， 并 需 要 人 工 精心 抚育 。 其 他 植株 在 群落 中 均 生 长 良好 。 各 稀有 濒危 植物 定植 成 活 情况 见 表 1, 根据 表 中 数据 统计 ， 稀 有 濒危 植物 在 群落 中 定植 总 的 成 活 率 为 81.5%。 如 果 不 计 草本 植物 ， 乔 、 灌 木 黎 有 濒危 植物 总 的 成 活 率 为 84.2%: 各 乔 、 灌 木 稀 有 濒危 植物 的 成 活 率 均 在 50% 以 上 《 含 50%)， 其 中 有 64.5% 的 乔 、 灌 木 稀 有 濒危 植物 成 活 率 为 100%。 由 于 非 优 势 种 植 物 定植 株数 太 少 ， 有 的 仅 1 一 2 株 ,， 故 这 部 分 的 成 活 率 的 统计 缺乏 统计 学 意义 ,， 仅 作为 已 定 植 植 物 成 活 情 况 的 反映 。 对 4 种 优势 种 黎 有 濒危 植物 ,各 选择 定植 生境 和 管理 条 件 相 同 的 植株 15 株 ,比较 其 定 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 = HRIGH, BRRARBMMIFRRAN 100%, BEML H 92.1%, KAMA 58.6%, Ht RK A 53.3%. 为 比较 优势 种 植物 在 不 同 荫蔽 条 件 下 的 成 活 率 ， 分 别 在 上 层 乔木 盖 度 为 73% 和 40% 的 小 生境 下 选择 正 桐 、 水 青 树 和 金钱 要 各 10 株 进 行 调查 ， 结 果 表 明 : 在 75% 盖 度 条 件 下 ， 它们 的 成 活 率 分 别 为 S0%、60% 和 80%; 在 40% 盖 度 条 件 下 ， 成 活 率 分 别 为 80%、80% 和 100%。 这 3 种 优势 种 在 40% 盖 度 下 的 成 活 率 均 分 别 高 于 在 75% 盖 度 下 的 成 活 率 , 说 明 40% 的 盖 度 对 于 正 桐 、 水 青 树 和 金钱 械 的 定植 成 活 均 有 利 ; 在 7$% 盖 度 下 ， 金 钱 要 成 活 率 最 高 ， 表明 金钱 要 耐 荫 能 力 较 强 ， 而 开 桐 和 水 青 树 的 成 活 率 相对 较 低 ， 过 于 荫蔽 不 利于 这 两 种 植 物 的 成 活 。 表 1 逐步 疏 伐 式 异 地 保护 群落 中 苗木 定植 成 活 情况 植物 名 称 a MiG (%) 香 果 树 Emmenopterys henrvi 10 100 TM eR Ligustrum expansu 2 100 长 柄 双 花 木 Disanmljas cercidifolius var.longipes 1 100 油 杉 Kereleeria fortunei 2 100 SA Euptelea pleiosperma 11 81 .8 金钱 械 Dipteronia sinensis 43 97.7 连 香 树 CerciGipjpyyiam japonicum 11 pe 阔 叶 樟 Cinnamomum platyphyllum 2 50 HH] Davidia involucrata 58 74.1 银 竟 树 Tapiscia sinensis 18 94.4 345% Phellodendron amurense 4 100 天 师 栗 Aesculus wilsonii 9 88.9 KRERLFEXS Camellia grijsii 6 66.7 AE Pterostyrax psilopyllus 12 91.7 裸 芸香 Psilopeganum sinensis 3 0 AAS Manglietia patungensis 3 100 IK FF Tetracentron sinensis 29 58.6 国 楠 Phoebe bournei 2 100 i) A Sinowilsonia henryi 4 100 星 果 草 Asteropyrum peltatum 2 0 _ FWA Neolitsea sericea 6 100 狂 实 Kolkwitzia amabilis 2 100 红豆 树 Ormosia hosiei 2 100 KE AFXF Litsea auriculata 2 100 银杏 Ginkgo biloba 1 100 穗 伦 杉 4menmto1axas argotaenia 4 100 厚 朴 Magnolia officinalis 3 100 166 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 虑 ( 续 ) 植物 名 称 RAL 成 活 率 〈%) 云南 红豆 杉 Taxus mairei 2 100 44 #4 Liriodendron chinense 伯乐 树 Bretschneidera sinensis 丽江 铁 杉 Tsuga forrestii 独 花 兰 Changnienia amoena 浙江 楠 Phoebe chekiangensis 长 果 秤 锤 树 Sinojackia dolicocarpa fai 4+ RAR BK Adiantum reniforme var. sinensis & = NN = 2 = A —_ S Oo No nN Wn oo _ Nn 合计 注 : B 1996 年 底 定 植 苗木 ，2000 年 底 检查 蕉 3 讨论 (1) 由 于 受到 引种 的 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 种 类 和 数量 的 限制 以 及 在 自然 保护 区 中 不 宜 大 面积 开辟 林 窗 ， 故 未 能 开展 较 严 格 的 对 比试 验 。 逐 步 疏 伐 式 的 方法 ， 可 使 稀有 濒危 植 物 在 回归 自然 的 初期 就 处 于 一 种 更 接近 自然 群落 的 生境 中 。 研 究 表明 ， 和 群落 上 层 盖 度 调整 到 40% 左 右 有 利于 主要 优势 种 的 定植 成 活 ， 且 人 工 抚育 的 频 度 和 强度 不 大 ;草本 植物 不 宣 少量 定植 在 朴 伐 后 的 林 窗 下 。 但 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 需 注意 应 根据 不 同 植物 的 生态 生物 “和 学 特性 为 各 物种 选择 合适 的 生态 位 ， 并 在 植株 生长 发 育 过 程 中 及 时 的 去 枝 或 疏 伐 ， 以 满足 植株 在 不 同 发 育 阶段 对 光照 等 环境 条 件 的 要 求 。 所 建 群落 是 否 能 达到 理想 的 效果 ， 尚 需 10 年 或 更 长 时 间 的 工作 证 实 。 一 次 性 开 大 林 窗 的 方法 ， 对 保护 区 的 植被 和 环境 破坏 较 大 ， 林 窗 开 辟 后 ， 当 地 杂 草 迅速 侵入 ， 且 生长 旺盛 ， 如 当地 的 一 种 主要 杂 草 艺 麻 ， 在 乔木 层 盖 度 为 50% 的 生境 中 ， 高 度 不 及 lm， 而 在 大 林 窗 下 ， 高 达 2.Sm， 每 从 覆盖 面积 达 3 mX3 m， 在 这 种 环境 下 定植 的 稀有 濒危 植物 需要 更 多 的 人 工 干预 和 精心 管理 ， 而 这 在 野外 和 有 限 的 经 费 条 件 下 是 不 现实 的 。 所 以 我 们 主要 是 采用 逐步 疏 伐 式 的 方法 建造 三 峡 库 区 的 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 。 (2) 在 自然 保护 区 中 建造 异地 保护 群落 ,实际 上 是 引入 了 大 量 的 稀有 濒危 植物 种 ,上 且 目的 之 一 是 要 达到 主要 优势 种 在 此 环境 中 能 长 期 自行 繁衍 。 如 果 这 些 引入 的 物种 非 当 地 自 然 生态 系统 中 存在 的 物种 , 则 需 考虑 这 些 外 来 种 对 当地 自然 生态 系统 及 生物 多 样 性 的 影响 。 国内 外 不 少 例子 表明 ， 盲 目 引入 的 外 来 种 对 某 个 生态 系统 以 及 生物 多 样 性 都 会 造成 破坏 (Diamond, 1984; 世界 资源 研究 所 等 ，1992; 季 维 智 等 ，1994)。 因 此 ， 在 自然 保护 区 中 建立 异地 保护 群落 ， 要 考虑 引入 外 来 种 可 能 发 生 的 后 果 ， 必 须 持 慎重 的 态度 。 大 部 分 稀有 濒危 植物 濒危 的 主要 原因 是 其 繁殖 、 传 播 能 力 有 限 ， 以 及 对 环境 要 求 严格 ， 这 些 种 一 般 不 是 广泛 适应 的 种 ， 但 如 果 把 他 们 引入 气候 、 生 境 相似 的 地 点 ， 是 和 否 会 造成 对 当地 生物 多 样 性 及 生态 系统 的 威胁 ， 尚 需 慎重 评估 。 异 地 保护 群落 中 的 大 部 分 三 峡 库 区 稀 有 濒危 植物 物种 在 九宫 山 已 引种 成 活 十 余年 ， 许 多 已 能 开花 结实 ， 但 尚未 发 现 对 当地 自然 生态 系统 及 生物 多 样 性 带 来 威胁 的 情况 。 群 落 中 的 主要 优势 种 之 一 金钱 械 ， 其 种 子 有 一 毫 三 峡 库 区 稀有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 组 建 研究 167 的 传播 能 力 ， 但 从 野外 调查 发 现 ， 该 种 幼 摆 丰 昌 ， 但 真正 长 成 有 过 殖 能 力 的 大 树 则 不 多 。 这 些 物 种 的 引入 最 终 是 否 会 对 保护 区 的 生态 系统 等 造成 影响 ， 需 要 进一步 监测 证 实 。 (3) 群落 建造 后 如 何 监测 与 后 管理 (aftercare) 是 需要 注意 的 。 这 方面 的 工作 除了 前 面 提 及 的 引入 物种 对 当地 自然 生态 系统 及 生物 多 样 性 的 影响 外 ， 还 需 监测 当地 生物 对 异地 保护 群落 的 影响 ;群落 内 物种 多 样 性 、 生 长 量 及 种 群 格局 的 动态 变化 ; 研究 人 为 干预 方式 、 范围 、 频 度 等 。 监 测 应 主要 根据 当地 自然 生态 系统 和 引入 物种 两 方面 来 制定 内 容 。 对 异地 保护 群落 的 抚育 管理 ， 特 别 应 注意 对 管理 人 员 的 选择 与 培训 。 管 理 人 员 要 求 家 住 保 护 区 或 附近 ， 比 较 稳 定 〈 不 经 常 调动 )， 具 有 一 定 文化 和 责任 心 。 保 护 区 中 较 稳 定 的 当 地 护林 人 员 是 最 佳人 选 ， 其 次 是 附近 的 民工 。 对 抚育 管理 人 员 的 培训 也 很 重要 ， 在 群落 的 初步 建造 管理 过 程 中 已 发 现 管理 人 员 因 无 知 而 践踏 和 砍伐 已 定植 的 稀有 濒危 植物 的 现象 。 所 以 需 教会 他 们 认识 并 熟悉 所 定植 的 黎 有 濒危 植物 的 名 称 和 定植 地 点 ， 指 导 他 们 如 何 抚育 及 作 适 当 的 物候 、 生 长 状况 记载 等 。 群 落 建造 初期 (前 10 年 ) 每 年 至 少 要 在 科研 人 员 指 导 下 抚育 管理 1 至 2 次 ， 平 时 则 由 当地 管理 人 员 管 理 。 (4) 作为 一 种 种 质保 存 的 方法 ， 建 立 异 地 保护 群落 可 以 达到 长 期 有 效 保护 一 些 稀 有 濒 和 危 植 物种 质 及 其 遗传 多 样 性 的 目的 。 特 别 对 于 一 些 生境 即将 或 已 经 丧失 的 种 类 ， 选 择 相似 生境 建立 异地 保护 群落 可 能 是 这 些 种 类 长 期 有 效 保护 的 一 条 最 佳 途 径 。 一 旦 一 个 稳定 的 群 落 形成 , 则 不 需要 象 在 迁 地 保护 条 件 下 那样 花费 大 量 的 维护 费用 , 所 以 从 长 远 的 观点 来 看 ， 花费 要 少 ， 且 因 稀有 濒危 植物 处 于 适 于 其 生长 的 自然 群落 中 ， 对 其 保护 的 有 效 性 将 比 在 植 物 园 迁 地 状态 下 的 保护 要 好 。 参考 文献 季 维 智 , 朱 建 国 . 1994. 保护 生物 学 的 基本 原理 、 方 法 和 研究 内 容 . 见 : 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 编 . 生 物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，104 一 116 世界 资源 研究 所 〈《WRI) 等 . 1992. 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 译 . 1993. 全 球 生物 多 样 性 策略 . 北京 : 中 国标 准 出 版 社 WHA. 1998. 稀有 濒危 植物 迁 地 保护 的 原理 与 方法 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社 叶 其 刚 等 . 2000. 三 峡 库 区 黎 有 濒危 植物 异地 保护 群落 的 初步 设计 .武汉 植物 学 研究 ，18 (1): 34 一 42 叶 其 刚 等 . 2000. 植物 迁 地 保护 的 群落 构建 . 植物 引种 驯化 集刊 ，13: 22~27 Diamond, J. 1984. "Normal" extinction of isolated populations. In. Nitcki, M. H. ed. Extinction. Chicago: Chicago University Press, 191~246 Maunder, M. 1992. Plant Reintroduction: an Overview. Biodiversity and Conservation, 1: 51~61 Meredith, L. D., M. M. Richand Son. 1990. Rare or threatened Australian plant species in cultivation in Australia. Australian National Parks and Wildlife Service, Report Series No 15, 114 Howell, E. A. and W. R. Jordan. 1991. Tall grass prairie restoration in the North American Midwest. In Spllerberg, I. F., F. B. Goldsmith and M . G. Morris eds. The scientific management of temperate communities for conservation, Oxford: Blackwell Pottinger, A. J. 1993. The experience of foresters in re-establishment and habitat restoration. Botanic Gardens Conservation News, 2 (2): 26~34 CONSERVATION OF THE RARE AND ENDANGERED PLANTS 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 CONSTRUCTION OF COMMUNITIES FOR EX SIIU IN THE THREE GORGE RESERVOIR AREA Ye Qigang Chen Shusen Wang Shiyun (Wuhan Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074) Abstract A community which area was about 3000m? for ex situ conservation of the rare and endangered plants in the Three Gorge Reservoir Area was constructed in Jiugongshan Nature Reserve, Hubei. 24 species of the rare and endangered plants were planted in the community. The dominant species of the community were Dipteronia sinensis Davidia involucrata, Tapiscia sinensis and Tetracentron sinensis, and their survival rates were 92.1%, 53.3%, 100% and 73.3%, respectively. The results of theoretical analysis and experiments were shown: The method of constructing community for ex situ conservation of the rare and endangered plants should take the successive-regeneration-cutting system and cutting a big layer gap to construct the community was not suitable. In the end, some problems of constructing community for ex situ conservation of the rare and endangered plants in the nature reserve were discussed, such as introduction of exotic plants and aftercare of the community etc. Once a stable community for ex situ conservation was constructed in the Nature Reserve, the rare and endangered plants will be more effectively conserved and the cost of conservation is less in the Nature Reserve than in a botanical garden from a long term's view. Key words The Three Gorge Reservoir Area,Rare and endangered plants, Communities for ex situ conservation, Construction 滇 东南 菠 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因 ( 陆 树 网 2 Bak Ce tr 强 (1 云南 大 学 生态 学 与 地 植物 学 研究 所 ， 云 南大 学 环境 科学 系 ， 昆 明 650091) (2 云南 省 广 南 县 林业 技术 推广 站 ， 云 南 广 南 663300 ) 摘 要 蒜头 果 是 中 国 特 有 的 稀有 树种 ， 现 已 列 为 国家 二 级 保护 植物 。 本 文 报道 汗 东 南 蒜头 果 的 自然 保护 现状 及 其 濒危 原因 。 滇 东 南 广 南 县 是 蒜头 果 的 分 布 中 心 ， 目 前 有 蒜头 果 近 4 万 株 . 蒜头 果 的 主要 濒危 原因 是 : 种 子 大 ， 不 易 自 然 传播 ; 种 子 寿命 短 ， 容 易 失去 萌发 力 ; 幼苗 喜 荫 ， 成 活 率 低 ; 木材 优良 ， 人 为 破坏 严重 等 。 文中 还 提出 了 把 蒜头 果 作为 经 济 林木 种 植 等 保护 对 策 。 关键 词 HAR 保护 现状 濒危 原因 “ 滇 东 南 = Dil mm (Malania oleifera Chun et Lee) 是 中 国 特有 的 稀有 物种 ， 现 已 列 为 国家 二 级 保 护 植 物 。 该 物种 仅 自 然 分 布 于 云南 东南 部 的 广 南 、 富 宁 ， 广 西西 部 的 大 新 、 龙 州 、 靖 西 、 德 保 、 乐 业 、 凌 云 、 田 林 、 田 东 、 田 阳 、 百 色 、 平 果 、 隆 林 、 凤 山 等 县 ， 均 为 零星 分 布 。 在 蒋 头 果 的 自然 分 布 区 内 ， 云 南 东南 部 广 南 县 的 分 布 较为 集中 ， 是 该 物种 的 分 布 中 心 ( 即 生态 中 心 )。 作 者 曾 多 次 对 广 南 县 境内 的 菏 头 果 进 行 野外 考察 和 栽培 试验 , 本 文 是 该 项 研究 的 阶段 性 成 果 之 一 。 在 分 类 上 ， 薪 头 果 是 近期 才 被 科学 家 发 现 的 新 分 类 群 。 最 早 记载 东 头 果 的 文献 是 1972 年 由 云南 人 民 出 版 社 出 版 的 《云南 经 济 植物 》 一 书 ， 该 书 由 当时 的 云南 省 植物 研究 所 编著 。 在 《云南 经 济 植物 》 一 书 中 记载 :“ 东 头 果 , 别名 山 桐 果 ( 广 南 ), ”其 拉丁 学 名 为 Melarnazjponia oleifera (Chun et Lee) Chun， 分 类 位 置 放 在 茶 茱 英 科 〈Icacinaceae) 之 下 ， 该 拉丁 学 名 因 其 基 原 异 名 是 裸 名 而 无 效 。 蒜头 果 这 一 名 称 第 二 次 出 现在 文献 资料 上 是 1973 年 , 由 中 国 科 学 院 植物 研究 所 植物 化 学 研究 室 油 脂 组 编 的 《中 国 油 脂 植物 手册 》.-- 书 ， 该 书 由 科学 出 版 社 出 版 , 在 该 书 中 记载 蒜 头 果 , AA WAR. PR. Bi. SR, HALT AAD Syndiclis oleifera Chun et Lee，Ined (未 发 表 )， 分 类 位 置 放 在 樟 科 (Lauraceae) 之 下 ， 该 拉丁 学 名 因 未 发 表 而 为 裸 名 。 至 1980 年 ， 蒜 头 果 这 一 物种 才 被 广西 植物 研究 所 的 李 树 刚 教授 以 “ 油 . 料 植物 一 新 属 一 藉 头 果 属 ”的 论文 正式 发 表 ， 经 李 树 刚 教授 的 研究 ， 忒 头 果 这 一 物种 既 不 是 樟 科 的 成 员 ， 也 不 是 茶 荣 英 科 的 成 员 ， 而 是 铁 青 树 科 (Olacaceae) 的 成 员 ， 它 是 铁 青 树 科 的 一 个 新 属 和 新 种 ， 其 拉丁 学 名 为 Malania oleifera Chun et Lee， 发 表 在 《东北 林学 院 植 物 研 究 室 汇 刊 》 第 1 卷 第 6 期 第 67 一 72 页 上 。 至 此 ， 蒜 头 果 才 有 合法 的 拉丁 学 名 。 * 云 南 省 教委 基金 资助 项 目 170 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 2 保护 现状 忒 头 果 是 中 国 特有 种 。 在 中 国 ， 该 物种 仅 自然 分 布 于 云南 东南 部 和 广西 西部 。 在 云南 东南 部 ， 该 物种 又 仅 自然 分 布 于 广 南 和 富 宁 。 广 南 县 是 该 物种 的 分 布 集中 心 ， 尽 管 已 章 到 不 同 程度 的 人 为 干扰 和 破坏 ， 但 目前 在 广 南 县 仍 有 6 个 乡镇 ，20 PHAM CE), 75 个 自然 村 有 蒋 头 果 分 布 ， 有 上 百 个 种 群 ， 总 株数 达 38 706 株 。 Hl 广 南 县 蒜头 果 的 地 理 分 布 乡镇 名 称 村 公所 〈 办 事 处 ) 名 称 自然 村 数 株数 平均 树龄 〈 年 ) 端 风 4 1 380 56 ay 莲花 4 1 413 68 HE 7 463 14 老路 7 327 13 董 仕 基 5 162 15 sa ay 10 1 232 16 ZH 3 100 14 牡 路 7 479 20 底 基 6 13 600 42 威 龙 1 10 000 50 旧 莫 ARIK 1 4 000 35 西 洛 1 300 30 RAS 3 2 200 30 aS 5 1 530 21 南 屏 老 竺 1 60 20 马 街 2 1 010 15 黑 支 果 Ba] 1 35 20 +t 2 55 25 mt 和 牛 泥 坊 3 275 23 HA 1 85 30 3 濒危 原因 在 自然 条 件 下 ， 蒋 头 果 春天 花 满 枝 头 ， 秋 天 硕果 累累 ， 最 大 植株 年 产 果 量 达 几 百 公 打 。 在 人 工 育苗 条 件 下 ， 菏 头 果 的 种 子 萌发 率 和 幼苗 成 活 率 均 在 835% 以 上 。 由 此 看 来 ， 薪 头 果 的 濒危 原因 似乎 不 是 遗传 机 制 上 的 问题 ,而 是 其 他 的 原因 。 根据 本 文 作者 野外 考察 的 发 现 ， 造成 蒜头 果 濒 危 的 主要 原因 有 以 下 几 个 方面 。 3.1 MFA, FABRE 舟 头 采 的 自然 分 布 区 狭窄 ， 仅 分 布 于 云南 东南 部 和 广西 西部 。 在 自然 分 布 区 内 也 均 为 雪 昨 分布 。 造 成 菏 头 果 自 然 分 布 区 狭窄 的 主要 原因 之 一 是 种 子 大 ， 不 易 自然 传播 。 东 头 果 的 采 实 是 核果 ， 每 个 果实 含 一 颗 种子 ， 每 颗 鲜 重 约 30 一 40g， 风 力 不 能 传播 。 蒋 头 果 的 中 采 率 肉质， 有 具 味 ， 动 物 不 食用 ， 蒋 头 果 的 种 子 为 核果 ， 外 种 皮 坚 便 ， 动 物 不 能 食用 ; 又 汗 东 南 铬 头 果 的 保护 现状 和 濒危 原因 171 因 种 子 大 而 动物 不 易 搬 运 ， 故 蒜头 果 的 种 子 依靠 动物 传播 的 可 能 性 也 很 小 。 3.2 “种子 寿命 得， 容易 失去 荫 发 力 蒜头 果 的 鲜果 成 熟 落地 后 ， 如 遇 不 到 潮湿 的 环境 ， 肉 质 的 果皮 被 晒 干 ， 则 种 子 失 去 萌 发 力 。 如 人 工 将 肉质 的 果皮 剥 去 ， 把 种 子 晒 干 后 再 播种 ， 则 种 子 也 失去 萌发 力 。 因 此 ， 在 进行 人 工 育苗 时 ， 将 忒 头 果 的 肉质 果皮 剥 去 后 ， 立 即 用 湿 沙 保存 ， 种 子 才 具 有 萌发 力 ， 或 将 成 熟 的 鲜果 直接 点 播 在 潮湿 的 土壤 里 ， 种 子 也 具有 萌发 力 。 因 蒋 头 果 的 种 子 寿命 短 ， 容 易 失去 萌发 力 ， 所 以 ， 在 自然 更 新 的 条 件 下 ， 从 第 一 年 秋 天 到 翌年 春天 ， 在 众多 的 落地 种 子 中 ， 能 保持 有 萌发 力 的 种 子 已 密 窗 无 几 ， 甚 至 完全 失去 萌发 力 。 能 使 蒜 头 果 的 种 子 保持 有 萌发 力 的 自然 条 件 是 森林 不 被 破坏 ， 林 下 有 较 厚 的 枯 枝 落叶 层 等 。 3.3 幼苗 喜 萌 ， 成 活 率 低 虽然 蒜头 果 是 阳性 树种 ， 但 其 幼苗 却 不 耐 强 光 。1 一 3 ER MAR, CRE 的 环境 里 才能 存活 ， 如 暴晒 于 强 光 之 下 ， 则 幼苗 会 全 部 天 折 。 在 自然 条 件 下 ， 如 果 蒜 头 果 的 生存 环境 已 被 人 类 干扰 和 破坏 ， 则 蒜头 果 幼 苗 喜 荫 的 条 件 难 以 满足 。1 一 3 年 龄 的 蒜头 果 幼 苗 如 喜 荫 的 条 件 得 不 到 满足 ， 则 难以 存活 。 3.4 木材 优良 ， 人 为 破坏 严重 忒 头 果 是 乔木 树种 ， 树 干 挺 直 ， 木 材 优 良 ， 是 上 好 的 家 具 及 室内 装饰 用 材 。 但 由 于 长 期 得 不 到 合理 的 开发 利用 ， 结 果 导 致 大 树 被 毁 、 小 树 得 不 到 保育 。 4 ”保护 对 策 蒜头 果 是 国家 二 级 保护 的 稀 有 物种 ， 同 时 又 是 油 、 材 两 用 的 重要 经 济 林木 。 薪 头 果 的 种 仁 含油 率 达 60% 以 上 ， 薪 头 果 油 除 了 作为 传统 的 食用 油 以 外 ， 还 是 重要 的 医药 、 食 品 、 化 工 等 原料 。 薪 头 果 的 原 产 地 演 东 南 地 区 是 中 国 石灰 岩 集 中 分 布 的 地 区 之 一 ， 蒋 头 果 是 石 灰 岩 地 区 的 优良 绿化 树种 。 此 外 ， 薪 头 果树 形 美观 ， 终 年 常 绿 ， 是 有 待 开 发 利用 的 园林 树 种 之 一 。 有 鉴于 此 ， 对 忒 头 果 这 一 稀有 物种 应 采取 以 下 保护 对 策 。 4.1 作为 经 济 林木 种 植 蒜头 果 是 重要 的 油料 植物 ， 结 合生 物资 源 开发 与 云南 的 绿色 经 济 强 省 政策 ， 在 滇 东南 地 区 ， 宜 把 蒜头 果 与 油茶 〈Cameia oleifera). Wt (Aleurites fordii) 等 并 列 作为 经 济 林 木 种 植 。 42 ”作为 石灰 岩 地 区 绿化 树种 种 植 蒜头 果 是 石灰 岩 地 区 的 优良 树种 ， 结 合 西部 开发 、 再 造 秀美 山川 工程 ， 在 演 东 南 的 石 灰 岩 地 区 选择 忒 头 果 作为 绿化 树种 种 植 。 4.3 作为 城镇 绿化 树种 种 植 MARAE RE, MBM, ARTA, Mom ARS AH RT 种 为 主要 的 城镇 绿化 树种 。 4.4 作为 行道 树 绿化 树种 种 植 蒜头 果 主 干 粗壮 ， 侧 枝 平展 ， 圆 锥 树 形 ， 是 理想 的 行道 树种 。 汗 东南 有 众多 的 公路 干 线 ， 但 其 行道 树 树种 多 以 校 树 «(Eucalyptus spp.) 为 主 ， 建 议 将 核 藉 头 果 作 为 行道 树 绿化 树种 种 植 。 172 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 C1) 滇 东南 广 南 县 是 蒜头 果 的 分 布 中 心 。 尽管 近年 来 已 遭 到 不 同 程度 的 人 为 干扰 和 破 坏 ， 但 在 广 南 县 目前 仍 有 东 头 果 近 4 万 株 。 (2) 头头 果 的 主要 濒危 原因 是 种 子 大 , 不 易 自 然 传 播 ; 种 子 寿命 短 ,容易 失去 萌发 力 ; 幼苗 喜 荫 ， 成 活 率 低 ， 木 材 优良 ， 人 为 破坏 严重 等 。 (3 ) 对 藉 头 果 这 一 稀有 物种 应 采取 作为 叉 济 林 森 种植、 作为 石灰 岩 地 区 绿化 树种 种 植 、 作为 城镇 绿化 树种 种 植 和 作为 行道 树 绿化 树种 种 植 等 保护 对 策 。 参考 文献 云南 省 植物 研究 所 编著 .1972. 云南 经 济 植物 .昆明 : 云南 人 民 出 版 社 中 国 科 学 院 植物 研究 所 植物 化 学 研究 室 油脂 组 编 . 1973. 中 国 油脂 植物 手册 . 北京 : 科学 出 版 社 刘 钊 权 . 1981. 蒋 头 果 的 生长 和 利用 . 云南 林学 院 学 报 ，1: 61 一 68 陆 树 刚 ，1981. MALRMN RIAA. 植物 杂志 ，98 一 1: 12~13 钟 济 新 主编 . 1982. 广西 石灰 岩石 山 植 物 图 谱 ; 南宁 : 广西 人 民 出 版 社 傅 立 国 主编 . 1992. 中 国 植物 红皮书 一 稀有 濒危 植物 . 北京 : 科学 出 版 社 THE CURRENT STATUS AND THE CAUSE OF THE ENDANGEMENT OF MALANIA OLEIFERA CHUN ET LEE IN SE. YUNNAN Lu Shugang (Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan university, Kunming 650091 ) (Department of Environmental Science, Yunnan university, Kunming 650091 ) (Forest Technical Advice Station of Guangnan County, 663300) Abstract Malania oleifera Chun et Lee (Olacaceae) isa rare tree species which is endemic to China, Malania oleifera is classified as a second-grade state protected plant. Its current status and its cause of the endangerment are reported in this paper. There are nearly 40000 individuals of Malania oleifera Chun et Lee in Guangnan county which is the most abundant center of this rare tree. The causes of the endangerment of this rare tree are as the followings: (1) Its seed is not easy to spread by natural conditions because of weight (30~40g / each seed); (2) The life-span of its seed is short, so its seed is easy to lose germination; (3) Its seedling is adapt to shade, so the survival rate of its seedling is lower in the natural conditions; (4) The species is destroyed for its fine-quality timber. In order to protect this rare tree species, a proposal that Malania oleifera Chun et Lee is taken as economic forest species is put forward in this paper. Key words Malania oleifera Chun et Lee, Current status, Cause of the endangerment, Southeast of Yunnan 云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 (欧阳 志 勤 “ 夏 峰 a TSR ARE (1 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 ， 昆 明 650032) (2 云南 省 环境 科学 研究 所 ， 昆 明 650034) (3 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 研究 所 ， 昆 明 650204) 摘要 本 文 是 对 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 珍 稀 濒危 植物 迁 地 保护 基地 11 年 来 开展 迁 地 保护 试验 与 研究 工作 的 总 结 。 该 基地 现 已 经 保存 国家 重点 保护 野生 植物 及 云南 珍贵 树种 120 多 种 ， 木 兰 科 植 物 近 70 种 ， 现 已 有 部 分 种 类 在 迁 地 保护 基地 内 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周 期 ， 但 部 分 种 类 仍 有 一 个 适应 的 过 程 ， 本 文 对 这 些 不 同 的 试验 结果 进行 了 简明 扼要 的 分 析 。 在 总 结 以 往 工 作 的 基础 上 , 作者 对 今后 在 该 基地 进行 迁 地 保护 、 引 种 试验 和 研究 工作 提出 了 建议 。 关键 词 “珍稀 濒危 植物 HHP 云南 昆明 基地 迁 地 保护 是 种 质 资源 保护 和 保存 的 重要 形式 之 一 ， 对 于 那些 失去 了 生存 繁育 条 件 、 在 自然 环境 中 无 法 保存 的 物种 , 对 其 进行 迁 地 保护 可 能 是 惟一 的 途径 ( 许 再 富 ，1996，1999 )。 云南 是 中 国 植物 种 类 最 多 的 省 份 , 虽然 国土 面积 仅 为 全 国 的 4%, 但 拥有 维 管 植物 约 15 000 种 ， 占 全 国 总 数 的 $0% 左 右 〈 郭 辉 军 等 ，1998)。 除 了 种 类 繁多 、 起 源 古 老 、 特 有 成 分 多 等 特点 外 , 云南 的 植物 还 以 其 珍稀 濒危 种 类 极其 丰富 而 著称 。 在 1984 年 国家 第 一 批 公布 的 389 FH (RE) 重点 保护 植物 中 ， 云 南 就 分 布 有 154 种 〈 分 类 群 )， 占 全 国 总 数 的 39.59% (宋朝 枢 等 ，1989; 武 全 安 等 ，1993); 在 1999 年 由 国家 林业 局 和 农业 部 公布 的 国家 重点 保护 植物 名 录 中 ， 分 布 在 云南 的 达 117 种 〈 国 家 林业 局 等 ，1999)。 但 是 ， 由 于 人 类 活动 加 剧 ， 生 物 的 自然 生境 受到 极 大 干扰 和 破坏 ， 许 多 珍稀 濒危 植物 的 生存 环境 受到 严重 威胁 ， 这 就 使 得 本 来 就 十 分 稀少 的 珍稀 植物 更 加 雪上 加 霜 。 因 此 ， 对 云南 的 珍稀 濒危 植物 进行 迁 地 保护 ， 对 其 濒危 机 制 进行 研究 ， 并 探讨 维持 或 扩大 野生 种 群 数 量 的 途径 ， 正 成 为 自然 保 护 和 植物 学 工作 者 共同 的 紧迫 任务 。 本 研究 的 迁 地 保护 试验 均 在 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 珍 黎 濒 危 植 物 迁 地 保护 基地 【以 下 简称 “昆明 基地 ”) 完成 ， 该 基地 始 建 于 1989 年 底 ， 面 积 为 Shm“*。 经 过 10 多 ”年 的 引种 、 栽 培 、 繁 育 试验 和 研究 ， 现 已 保存 第 一 批 和 第 二 批 国家 重点 保护 野生 植物 及 云 南 珍贵 树种 120 多 种 ， 以 及 木兰 科 植 物 特别 是 近年 来 发 现 的 一 些 云南 木兰 科 植物 新 种 近 70 种 ， 如 长 吃 木 莲 (Manglietia rostrala)、 高 大 白兰 (Michelia giganta), "WU (Michelia guolianensis) 等 。 现 在 ， 已 有 一 些 种 类 在 昆明 基地 内 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 从 而 将 这 些 珍稀 濒危 植物 成 功 地 保存 在 昆明 基地 。 本 文 在 11 年 引种 试验 、 迁 地 保护 和 研究 的 基础 上 ， 对 原 产 于 汗 东 南 石灰 岩 地 区 、 汗 西 北 高 寒山 区 、 滇 中 地 区 以 及 汗 南 热带 地 区 有 代表 性 的 珍稀 濒危 植物 ， 在 引种 到 昆明 基地 后 — 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 的 适应 性 进行 了 总 结 ， 对 一 些 试验 结果 进行 了 分 析 ， 并 对 今后 昆明 基地 的 迁 地 保护 和 研究 工作 提出 了 一 些 建议 。 1 昆明 迁 地 保护 基地 的 自然 环境 及 采取 的 对 宁 本 研究 所 进行 的 珍稀 濒危 植物 迁 地 保护 的 地 点 位 于 昆明 市 西北 郊 的 花红 洞 ， 即 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 昆 明基 地 内 ， 远 离 多 数 珍 稀 濒 危 植物 的 自然 分 布 区 。 昆 明基 地 位 于 北纬 253" 01' N FIZZ 102° 41’ E， 海 拔 2 112~2 147m， 属 亚热带 季风 高 原 气 候 ， 四 季 不 分 明 ， 但 存在 雨季 和 旱季， 年 平均 气温 13.93C ， 极 端 最 高 温 28.16C， 极 问 最 低温 度 - 10C， 最 冷 月 为 1 月 ， 月 平均 气温 7.26C， 年 平均 降水 量 1 135Smm， 其 中 80% 以 上 的 降水 集中 在 5 一 10 月 份 , 年 蒸发 量 1 453mm， 天 气 多 云 ， 光 照 短 ， 年 平均 日 照 时 数 O15h, 年 平均 相对 湿度 为 77.58%。 土 壤 根据 土壤 剖面 调查 的 情况 看 ， 引 种 区 内 均 为 沉积 岩 风 化 后 形成 的 土壤 ， 以 公路 附近 的 冲 沟 为 界 ， 分 为 湖 相 沉积 和 海 相 沉积 ， 但 以 湖 相 沉积 为 主 ， 占 整个 面积 的 9$5%， 其 土壤 为 破 岩 发 育成 的 红壤 ， 厚 度 从 大 于 2m 到 小 于 0.1m 不 等 。 海 相 沉 积 占 整 个 引种 区 域 面积 的 5%， 土 壤 为 石灰 岩 发 育成 的 红壤 。 在 接近 坡 底部 两 侧 和 冲 沟 中 ， 由 于 接纳 了 东西 两 面 的 冲积 物 ， 有 大 量 表面 沃 土 堆积 ， 土 壤 肥 力 情况 较 好 ， 土 层 深厚 ， 大 于 1.2m， 呈 微 酸性 ,水 分 条 件 也 较 好 。 在 东北 部 ， 由 于 人 为 影响 , 也 积聚 了 大 量 表层 沃土 ， 土 层 厚度 大 于 1.2m。 两 部 分 面积 约 占 整 个 引种 区 域 面积 的 70%。 在 东南 部 中 ， 位 于 坡 中 部 的 区 域 ， 由 于 该 红壤 抗 蚀 性 较 差 ， 加 之 人 为 影响 较 大 ， 侵 蚀 比 较 严重 ， 此 区 域 土 层 厚度 在 0.1 一 1.2m， 此 区 域 面 积 约 占 整 个 引种 面积 的 24%。 其 间 含 有 小 块 风化 母 岩 裸露 区 域 ， 其 面 积 约 占 整 个 引种 区 域 的 1%: 还 有 石灰 岩 发 育 的 红壤 ， 其 土 层 深厚 ， 局 部 较 薄 ， 呈 微 碱 性 ， 至 中 性 ， 此 区 域内 柏树 生长 良好 。 该 基地 的 原生 植被 为 云南 松林 ， 主 要 伴生 植物 有 云南 含笑 〈Micjnelia yunnanensis). A # Clmperata cylindrica var. maajor)、 菜 蕨 (Pteridium aquilinum var. latiusculum), FEAR (Myrica nana), #4 (Vaccinium sprengelii) * 昆明 基地 的 特点 是 温度 低 ， 冬 春 干旱 严重 ， 土 壤 贫 将 ， 植 被 差 。 冬 季 曾 出 现 绝对 最 低 温 一 10C， 使 引种 的 95% 以 上 树种 受到 不 同 程度 的 冻害 。 冬 春 干旱 表现 为 降雨 量 少 ，12 月 至 翌年 4 月 份 降水 量 为 92.46mm, 这 些 是 严重 限制 珍稀 濒危 植物 引种 和 生存 的 因素 。 所 以 ， 在 引种 栽培 过 程 中 ， 针 对 这 些 特点 ， 我 们 积极 采取 人 工 措施 给 予 调节 。 具 体 措施 为 改善 迁 地 保护 区 环境 条 件 , 即 进行 生境 改造 , 使 大 多 数 引 种 的 珍稀 濒危 植物 逐步 适应 而 生存 下 来 。 我 们 定植 了 万 余 株 绿化 观赏 植物 ， 如 多 种 木兰 科 植物 、 云 南 红 山 茶 (Camellia reticulata), 梅花 (Prunus mume), &# (Cedrus deodara)、 樟 树 (Cinnamomum camphora), 384% ( Buxus microphylla). £4 (Osmanthus fragrans ). Wii FF Ulex cpienianra)、 竹 类 (孝顺 竹 Bambusa multiplex, M {fil Phyllostachys. aurea, :'$ Phyllostachys migra， 云 南 实心 作 Fargesia yunnanensis). 35% (Malus pumila) 等 ， 对 调节 迁 地 生境 气候 条 件 起 到 了 一 定 的 积极 作用 ; 用 腐 殖 土 、 红 壤 、 垃 圾 土 、 有 机 肥 、 和 牛角 末 等 混合 作为 对 定植 穴 填充 土 ， 每 年 定期 施 农家 肥 或 化 肥 《〈 尿 素 、 复 合肥 ); 建造 了 玻璃 温室 ， 主 要 用 于 从 热 区 引入 的 珍稀 濒危 植物 的 过 渡 性 保护 及 进行 一 些 栽培 和 繁殖 实验 。 值得 一 提 的 是 ，1999 年 12 月 ， 昆 明 地 区 温度 急剧 下 降 ， 昆 明基 地 早晨 室内 温度 仅 一 6 C， 夜 间 气 温 下 降 到 一 10C， 已 超过 昆明 极端 最 低温 一 5.4C， 且 低温 持续 6 天。 这 次 低温 me OS Sor F 云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 175 检验 了 迁 地 保护 植物 的 抗 寒 能 力 ， 虽 然 一 些 种 类 在 此 次 低温 中 严重 受 冻 ， 极 少数 种 类 甚至 死亡 ， 但 大 部 分 种 类 被 保存 下 来 。 2 迁 地 保护 结果 根据 珍稀 濒危 植物 的 自然 分 布 区 〈 汗 东南 、 演 西北 、 演 中 、 滇 南 和 广 布 种 )， 我 们 选择 了 一 些 引 种 到 昆明 基地 内 的 代表 性 种 类 ， 分 别论 述 其 适应 性 和 生长 发 育 情 况 。 2.1 原 产 滇 东 南 地 区 的 种 类 SK (Dipteronia dyerana Henry) 产 于 云南 东南 部 文山 县 老 君 山 和 蒙 自 县 鸣 警 区 ， 海 拔 1 800~2 400m。 本 种 分 布 区 属 南 亚热带 气候 ， 干 湿 季 分 明 ， 冬 季 短 而 不 冷 ， 冬 春季 有 雾 。 年 平均 气温 11~1$C， 年 降水 量 1 000~1 200mm， 相 对 湿度 约 75%。 土 壤 是 花岗岩 风化 的 赤红 壤 ，pH 值 S 一 6。1992 年 从 文山 老 君 山 引 种 到 昆明 基地 育苗 ，1995 年 雨 季 露 地 栽培 54 棵 ，1997 年 开始 结果 。1998 至 2000 年 3 年 均 采 种 育苗 ， 现 有 小 苗木 100 多 盆 。 苗 床 内 还 有 1999 年 和 2000 年 播 的 种 子 正在 发 菠 出 苗 。 同 时 ， 在 种 植 区 林 下 ， 还 萌 生出 了 小 苗 ， 现 平均 株 高 13cm， 地 茎 0.1cm。 云 南 金钱 械 已 在 昆明 基地 内 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。 馨香 木兰 (Magnolia odoratissima Law et Zhou) 特产 云南 东南 部 的 石灰 岩 常 绿 阔 叶 林 下 和 林 缘 。 原 产地 属 南亚 热带 气候 ， 年 平均 气温 13 一 17C， 极 端 最 低温 一 4C， 极 端 最 高 iin 32°C; 年 降水 量 100 一 1 500mm, Fist, FESR, ATE 80% 一 85%。 土壤 是 石灰 岩 风 化 的 赤红 壤 或 红色 石灰 士 ， 呈 酸性 ,pH 1H 4.5~5.5. 1996 年 从 云南 省 林业 科学 院 引种 1989 年 育种 的 苗木 ， 雨 季 露 地 栽培 。 现 统计 平均 高 1.84m， 胸 径 1.38cm， 有 冠 幅 0.83m，18 棵 。 从 1997 年 起 每 年 都 开花 ， 但 不 见 结实 。 生 长 较 慢 ， 可 能 是 由 于 温度 低 ， 未 能 适应 基地 的 环境 条 件 。 任 木 (Zenia insignis Chun) 主要 产 于 广西 、 湖 南 、 广 东 、 云 南 东 南部 ， 分 布 区 海拔 高 REA 120 一 800m， 年 平均 气温 17~ 一 23C， 极 端 低 气 温 - 4.9C， 年 降水 量 约 1 500mm. + 壤 为 棕色 石灰 ( 岩 ) +, pH 值 6.0~7.5. 1991 年 从 昆明 植物 所 引入 昆明 基地 玻璃 温室 内 栽 培 。1996 年 雨季 露地 栽培 ， 生 长 迅速 ，1997 年 高 6m，1998 ERIK 10m。 每 年 冬季 都 受 冻 ， 特别 是 1999 年 和 2000 年 低温 ， 使 许多 枝条 冻 死 。 统 计时 只 有 7 棵 地 苗 平 均 高 4.89m。 另 外 ， 因 考虑 到 原 产 地 与 昆明 基地 自然 条 件 的 差异 ，1996 年 露地 栽培 时 ， 保 留 了 2 棵 盆 苗 于 玻璃 温室 ， 现 高 1.81m。 此 种 属于 适 生 种 类 。 2.2 原 产 滇 西北 地 区 的 种 类 BME (Taxus yunnanensis ChengetL. K. Fu) 在 云南 主要 分 布 于 汗 西 、 演 西北 ”的 丽江 、 中 旬 、 臣 江 、 保 山 、 大 理 等 地 区 ,海拔 高 度 在 1 647~3 300m, 年 平均 气温 5.4C 一 14.8C， 绝 对 低温 一 4.2C 一 一 25.4C， 年 降水 量 619.9 一 1 463mm， 年 平均 相对 湿度 63% 一 79%， 年 日 照 1 994 一 2 $503h。 土 壤 为 山地 红壤 、 棕 壤 、 石 灰 岩 石 砾 土 。1990 年 从 云南 省 林 ” 业 科 学 院 引 种 1981 年 播种 的 实生 苗木 露地 栽培 。1995 年 开始 结果 ， 但 种 子 太 少 ， 采 播 于 盆 中 未 见 出 苗 。199%6 年 开始 采 收 种 子 湿 沙 藏 ，1997 年 春播 ， 现 苗木 平均 高 43.2cm， 地 共 0.65cm， 共 有 46 盒 。 同 时 ，199%6 年 雨季 又 露地 栽培 两 棵 与 1990 年 引入 苗木 同 批 的 盆 苗 于 昆明 基地 云南 红豆 杉 区 , 其 中 有 一 棵 在 1997 年 至 1999 年 连续 3 年 结果 , 特别 是 1998 年 和 1999 年 满 树 都 结 满 了 红 红 的 果子 。 统 计 1997 年 采种 育苗 100 &, 1998 年 采种 育苗 小 苗 有 176 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 诬 2 000 多 棵 ，1999 年 采种 育苗 有 1 000 多 棵 ; 现 地 栽 大 苗 22 棵 , 平均 高 3.42m, 胸径 7.4cm， 冠 幅 3.32m。 栽 培 过 程 中 ， 无 论 小 苗木 、 大 苗木 ， 冻 害 影响 不 大 ， 也 未 发 生病 虫害 。 属 于 迁 地 保护 较 成 功 的 种 类 。 Hk JL+6 (Sinopodophyllum emodii Ying) VAT PP RAI AY EH, ot K 的 海拔 为 2 400~3 600m. 1992 4EM 47 fa) S| FHS LMA SHB, PA 3 500m, 藏 高 寒气 候 区 的 东 坡 边缘 ， 气 候 寒冷 而 湿润 ， 夏 季 低 温 而 多 雨 ， 冬 季 寒 冷 而 多 雪 。 年 平均 气温 只 有 5.4C， 极 端 最 低温 为 - 25.4C， 年 降水 量 为 624.8mm， 年 平均 湿度 为 70%。 土 壤 为 棕 秸 土 。 在 昆明 基地 ， 桃 儿 七 的 物候 期 比 原 产 地 提前 了 约 2 个 月 。 露 地 栽 于 盆 中 的 植株 几乎 每 年 都 开花 ， 辅 以 人 工 授粉 ， 得 到 了 有 萌发 力 的 种 子 ， 出 苗 率 达 90% 以 上 ，3 年 生 实 生 苗 进入 开花 期 ， 表 明 桃 儿 七 已 在 昆明 基地 迁 地 保护 成 功 。 云南 枫 杨 (Pterocarya delavayi Fr.) 分 布 于 云南 西部 的 贡 山 、 维 西 、 德 钦 、 丽 江 、 注 濞 、 稚 庆 和 四 川 、 湖 南西 部 等 地 , 生长 在 海拔 1 400~2 300m 的 河谷 及 山坡 阔 叶 林 中 。1992 年 从 丽江 采种 到 昆明 基地 育苗 ，1996 年 雨季 露地 栽培 于 冲 沟 旁 平地 和 半 坡 上 土壤 肥沃 处 。 2000 年 6 AAR. MPRA L. BR ABT 生根 粉 、 椰 子 过 混合 土 加 ABT 生根 粉 ， 采 用 1 一 2 年 生 枝条 进行 高 枝 压 条 对 比试 验 ， 结 果 生 根 率 为 80%， 栽 于 盆 中 成 活 率 为 100%。 现 统计 地 栽 45 棵 ， 平 均 高 1.6m， 胸 径 1.5cm， 冠 幅 75cm; 盆栽 322 棵 ， 平 均 高 1.5m, 胸径 1.2cm， 和 冠 幅 45cm。 无 论 是 地 苗 、 盆 苗 长 势 树 形 都 较 好 ， 属 于 较 适 生 的 种 类 。 2.3 RFR Pre kas 云南 紫荆 (Cercis yunnanensis Hu et Cheng) 于 1990 年 从 昆明 市 园林 所 引入 昆明 基地 露地 栽培 和 盆栽 .1995 年 露地 栽培 的 苗木 开始 开花 结果 , 盆栽 的 云南 紫荆 几乎 不 见长 。1997 年 雨季 把 盆 苗 下 地 , 到 2000 年 才 开花 结果 。 现 栽培 数量 60 棵 , 平均 高 6.77m, 胸径 8.73cm, ri 4.87m。1999 年 采种 50g BH, PPM BIA 95% ， 移 栽 成 活 率 达 95% 。 现 有 小 苗 313 盆 ， 平 均 高 40.8cm, HH 0.42cm， 至 此 完成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获 得 成 功 。 云南 梧桐 (Firmaiana major Hand. -Mazz.) 产 于 云南 中 部 到 西部 ， 目 前 仅 在 昆明 市 、 大 理 市 、 安 宁 市 、 凤 庆 县 等 有 栽培 。 本 种 产 区 干 湿 季 分 明 ， 年 平均 气温 13~15°C, Peake 低 气 温 - SC， 年 降水 量 1200mm， 相 对 温度 约 70%。 土 壤 为 红壤 ，pH 1H 5:0~6.0. 1990 年 和 1994 年 从 昆明 市 园林 所 引种 3 一 10m 高 的 云南 梧桐 露地 栽培 。1992 年 从 大 理 采 种 育 的 ， 其 中 一 些 苗木 于 1994 年 露地 栽培 ， 现 树 高 4m， 胸 径 sm， 和 冠 幅 1.Sm; 另 一 些 苗木 盆 栽 ， 现 树 高 2.Sm， 胸 径 2.3cm。 测 量 盆 苗 时 发 现 分 枝 高 度 普遍 在 2.5~3m 左右 才 分 枝 形成 伞 状 树冠 。 栽 培 过 程 未 见 开花 ， 也 未 发 生病 虫害 ， 枝 叶 繁 茂 ， 夏 日 浓 荫 庶 地， 属于 较 适 生 的 种 类 。 4P48AX (Nouelia insignis Franch. ) 是 菊 科 中 稀有 的 残 遗 木 本 植物 ， 特 产 于 云南 和 四 川 的 干 热 河谷 地 带 ， 适 生 于 向 阳 、 和 干旱 的 环境 ， 常 生长 在 岩石 颖 除 和 悬 岩 峭 壁 处 。1992 年 从 丽江 大 有 具 引 种 到 昆明 基地 玻璃 温室 中 栽培 。199%9 年 开始 开花 ， 但 无 饱满 的 种 子 。 想 菊 木 二 直 盆 栽 在 玻璃 温室 里 ， 长 势 不 好 。 2.4 原 产 云南 南部 地 区 的 种 类 望 天 树 (Parasjnorea chinensis Wang Hsie) 特产 云南 南部 和 东南 部 及 广西 的 部 分 热带 地 区 《 朱 华 等 ，1992)。 原 产地 属 热带 季风 气候 ， 全 年 无 霜 ， 温 暖 、 湿 润 ， 年 均 温 20.6~225°C, 云南 部 分 珍稀 濒危 植物 的 迁 地 保护 177 极端 最 低 气 温 为 2"C 。 干 湿 季 交 潜 明显 ， 干 季 多 雾 ， 大 气 湿 度 弥补 了 干 季 水 分 的 不 足 〈 朱 华 ，1992)。1995 年 从 西双版纳 植物 园 引 种 到 昆明 基地 玻璃 温室 栽培 ， 因 生长 不 适 而 死亡 。 董 棕 〈Caryota urensL.) 主要 产 于 云南 南部 个 旧 市 、 动 腊 县 、 金 平 、 河 口 、 东 南部 马 关 、 麻 栗 坡 等 县 ， 海 拔 200~1 500m 石灰 岩山 地 的 林 中 。 本 种 分 布 区 的 环境 条 件 与 望 天 树 相同 。1990 年 引种 1 棵 约 4m 高 大 苗木 和 2 BR lm 的 小 苗木 露地 栽培 于 昆明 基地 ，1990 一 1994 年 ， 每 年 冬季 叶子 枯死 ， 春 季 发 出 新 叶 ， 到 1995 年 就 结束 了 生命 。 现 只 有 2 棵 盆 苗 ， 平均 高 2.13m， 保 存在 玻璃 温室 中 。 属 于 不 适 生 的 种 类 。 鹿角 蕨 (Platycerium wallichii Hook.) 产 于 云南 西南 部 盘 江 县 ， 海 拔 210~950m 处 。 本 种 分 布 区 是 热带 季风 和 气候， 炎热 多 雨 。 年 平均 气温 22.6C， 年 降水 量 约 2 000mm， 相 对 湿度 不 低 于 80% 。1990 年 引 植株 到 昆明 基地 玻璃 温室 中 栽培 ， 但 因 生长 不 适 而 死亡 。 2.5 广 布 种 们 花木 (Eurycorymbus cavaleriei Kehd. et Hand. -Mazz. ) 分 布 范围 非常 广 ， 湖 北 、 湖南 、 江 西 、 福 建 、 台 湾 、 广 东 、 广西、 云南 东南 部 和 西北 部 、 贵 州 等 地 , 海拔 150~1600m 的 沟谷 溪 旁 。 本 种 主要 分 布 在 中 亚热带 常 绿 阔 叶 林 区 , 气候 温暖 湿润 , 年 均 气 温 16 一 21C， 年 降水 量 1 000~2 000mm， 个 别 地 区 可 达 2 700mm。 土 壤 主要 是 红壤 或 黄 壤 。1991 年 从 昆明 植物 所 引种 到 昆明 基地 露地 栽培 。1996 年 开始 结果 ， 采 种 后 阴干 ， 常 温 下 保存 。1997 年 采种 后 阴干， 也 常温 下 保存 。1998 年 春季 分 别 把 两 年 的 种 子 播种 育苗 ， 结 果 发 现 1996 年 的 种 子 除 出 苗 时 间 比 1997 年 晚 7 天外， 发 芽 率 、 长 势 都 差不多 。1998 年 和 1999 年 冻害 严重 ， 末 采 到 种 子 。 现 存活 小 苗木 40 盆 ， 地 栽 苗木 25 ER. 2000 年 采种 240g， 已 播种 。 至 此 ， 完 成 了 从 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。 杜仲 (Eucommia ulmoides Oliv.) 原 产 长 江 中 游 各 省 ， 其 中 贵州 、 四 川 、 湖 南 、 湖 北 ， 等 省 生长 较 多 ;云南 省 主要 分 布 在 昭通 、 丽 江 、 曲 靖 等 地 。 原 分 布 区 气候 条 件 变化 较 大 ， 一般 是 年 平均 气温 3 一 17C， 年 降水 量 700~~1 400mm， 年 平均 相对 温度 60%-80%。 在 碱 ， 性 土生 长 良好 ， 酸 性 土 也 有 生长 。1990 年 从 昆明 市 园林 科研 所 引种 4m 高 的 植株 露地 栽培 | 于 昆明 基地 ，1995 年 开始 结果 。 现 统计 采种 育苗 190 盆 ， 树 形 和 长 势 都 很 好 ， 已 完成 了 从 。 种 子 到 种 子 的 生命 周期 ， 迁 地 保护 获得 成 功 。 Fk% (Taiwania flousiana Gaussen) 分 布 于 云南 西部 、 湖 北西 部 、 贵 州 东南 部 ， 缅 甸 北 | 部 也 有 少量 分 布 ， 生 于 海拔 5S 00~2 300 (2600) m 的 山地 沟谷 林 中 〈 李 恒 ，1993 )。 属 亚 ”热带 季风 湿润 区 ,所 在 地 年 平均 温 11.2~15.4°C, 年 降水 量 1 050-1 500mm, 在 云南 高 海拔 | 地 区 冬季 可 耐 - 10C 的 低温 。 土 壤 为 酸性 红壤 或 黄 壤 。1990 年 引种 云南 省 林业 科学 院 1980 年 播种 的 秃 杉 实 生 苗 木 到 昆明 基地 露地 栽培 。 秃 杉 在 昆明 基地 栽培 过 程 中 ， 除 了 每 年 冬季 ”叶子 尖 部 有 些 冻 害 外 ， 均 长 势 很 好 。 现 统计 地 栽 35 棵 ， 平 均 高 度 6.09m, 72 9.55m, se WR 2.96m。 虽 然 尚 未 形成 雹 子 叶 球 、 产 生 种 子 ， 但 引种 到 昆明 基地 的 秃 杉 生 长 良好 ， 未 发 ， 生 过 病虫害 。 属 于 昆明 基地 比较 适 生 种 类 ， 现 已 形成 秃 杉林 。 } ’ ’ 13 we 3.1 选择 和 创造 适宜 的 生境 是 迁 地 保护 珍稀 濒危 植物 成 功 的 关键 云南 省 珍 黎 濒 危 植 物 引种 繁育 中 心 昆 明基 地 位 于 昆明 西北 郊 的 花红 洞 ， 属 于 典型 的 喀 斯 特地 貌 地 形 ， 土 壤 比 较 贫 将 ， 植 被 类 型 少 ， 根 本 就 不 利于 珍稀 濒危 植物 的 栽培 。 从 建 基 178 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 地 起 ， 特 别 是 1992 年 和 1993 年 ， 植 物 园 区 进行 生境 和 土壤 改造 。 在 种 植 过程 中 ， 发 现 现 在 种 植 云南 金钱 械 处 ， 经 常 积 水 ， 致 使 种 植 的 绿化 树种 不 断 死 亡 ，1995 年 改 种 云南 金钱 械 而 获得 成 功 。 昆明 基地 山顶 靠近 一 废弃 的 锅炉 房 ， 因 大 量 煤渣 堆积 形成 了 一 座 小 山岳 。1996 年 雨季 在 煤渣 山 丘 上 用 腐 殖 土 、 红 壤 、 有 机 肥 作为 穴 填充 土 ， 栽 培 一 些 珍稀 濒危 植物 和 木兰 科 植 物 ， 都 生长 良好 ， 有 的 已 开花 结果 ， 形 成 一 片 小 森林 。 3.2 迁 地 保护 的 有 效 种 群 大 小 有 专家 认为 ， 一 个 植物 园 保护 植物 种 群 大 小 ， 乔 木 种 类 为 10 一 20 tk, HERA 40 一 50 株 ， 而 草本 为 100 一 200 株 〈 许 再 富 ，1996)。 我 们 在 昆明 基地 开展 的 迁 地 保护 试验 ， 基 本 上 是 按照 这 样 的 有 效 种 群 数量 来 进行 的 。 从 昆明 基地 开展 迁 地 保护 的 几 个 例子 来 看 ， 云 南 金钱 械 小 乔木 ，54 棵 ; 云南 红豆 杉 乔 木 ，22 棵 ; 全 花木 小 乔木 ，25 棵 ; 杜仲 乔木 ，41 棵 ; 云南 紫荆 小 乔木 ，60 棵 ; 桃 儿 七 草 本 ，100 余 株 ， 根 据 上 述 原理 ， 可 以 说 这 些 种 类 已 在 昆明 基地 达到 有 效 保存 。 3.3 迁 地 保护 的 质量 和 数量 植物 园 进行 活 植物 迁 地 保护 (ex situ conservation) 主要 是 露地 栽培 。 从 昆明 基地 这 些 年 迁 地 保护 工作 经 验 来 说 ， 若 只 追求 数量 不 顾 质 量 ， 保 存 的 物种 栽培 在 盆 里 ， 以 工 盆 或 几 盆 来 论 收集 数量 的 优势 ， 是 不 可 取 的 。 从 昆明 基地 迁 地 栽培 结果 可 以 看 出 ， 同 一 物种 栽培 在 盆 里 和 栽培 在 地 里 ， 生 长 周期 是 不 一 样 的 ， 如 任 木 、 云 南 紫荆 、 云 南 梧桐 等 。 有 些 种 类 ， 如 董 棕 、 龙 血 树 、 检 椤 等 ， 虽 然 存 活 ， 但 生长 不 好 ， 不 能 正常 开花 结果 ， 不 仅 增加 了 管 护 费用 ， 效 果 也 不 理想 。 当 然 ， 某 些 具 有 特殊 或 重要 意义 的 种 类 ， 例 如 十 分 有 利于 科普 宣 教育 的 特殊 珍稀 濒危 植物 ， 可 采取 人 工 措 施 ， 如 自动 化 温室 ， 进 行 迁 地 栽培 。 3.4 昆明 基地 的 迁 地 保护 和 研究 方向 3.4.1 地 区 云南 中 部 、 东 南部 、 西 北部 种 类 及 广 布 种 对 昆明 基地 的 栽培 环境 条 件 有 较 强 的 适应 性 ， 因 此 ， 可 以 扩大 种 群 的 保护 。 3.4.2 ”开展 专题 研究 过 去 10 多 年 只 是 一 个 初步 基础 ， 建 议 深入 研究 的 专题 有 : 《1) 昆明 基地 里 有 一 些 种 类 虽然 开花 正常 ， 但 不 结实 ， 应 研究 其 原因 。 (2) 濒危 原因 的 研究 , 。 着 重生 殖 生 物 学 和 繁殖 生物 学 方面 探索 。 (3) 保护 方法 的 研究 。 根 据 种 群 的 遗传 学 背景 、 生 态 学 和 生物 学 特性 分 析 ， 模 拟 自 然 生境 ， 建 立 一 定 的 种 群 结 构 。 (4) 回归 大 自然 的 研究 。 根 据 昆明 基地 迁 地 保护 的 结果 ， 已 有 部 分 种 类 可 以 进行 种 群 重建 。 (S) 建立 一 个 迁 地 保护 的 信息 网 络 系统 。 开 展 国内 、 国 际 间 物 种 交换 和 合作 关系 。 (6) 开发 利用 的 研究 。 昆 明基 地 已 保存 一 些 云南 木兰 科 植物 ， 并 掌握 了 它们 的 繁育 iat eimai ua 这 些 植物 。 致谢 : 本 项 目 得 到 国家 环境 保护 总 局 、 云 南 省 环境 保护 局 、 云 南 省 科技 厅 、 云 南 省 环境 保 护 科技 发 展 基 金 和 中 国 科学 院 (KZ951-A1-104) 的 支持 。 在 引种 试验 和 研究 过 程 中 ， 得 到 云南 省 林业 科学 院 张 茂 钦 研究 员 、 昆 明 市 园林 科学 研究 所 刘 克 胜 高 级 工程 师 、 中 国 科学 院 昆明 植物 研究 所 获 淘 副 研究 员 的 指导 和 帮助 ， 以 及 云南 省 珍稀 濒危 植物 引种 繁育 中 心 及 所 云南 部 分 珍 黎 濒 危 植 物 的 迁 地 保护 179 属 昆明 基地 的 同事 参加 部 分 工作 ， 进 行 日 帝 管 理 和 维持 。 我 们 在 此 说 表 谢 忱 。 参考 文献 WES, Wee. 1998. 云南 的 生物 多 样 性 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社 国家 林业 局 ， 农 业 部 . 1999. 国 家 重点 保护 野生 植物 名 录 (第 一 批 ). 北京 : 国家 林业 局 李 恒 . 1993. 独 龙 江 地 区 植物 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社 宋朝 枢 ， 徐 荣 章 ， 张 清华 . 1989. 中 国 珍稀 濒危 保护 植物 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 Kee, Kae, HA, Bes. 1993. 云南 珍稀 濒危 植物 种 质 资源 保存 研究 .， 见 : ROE (ER). a 南 生 物 多 样 性 学 术 讨论 会 论文 集 . 昆明 : 云南 科技 出 版 社 许 再 富 . 1996. 热带 植物 资源 持续 发 展 的 理论 与 实践 . 北京 : 科学 出 版 社 许 再 富 . 1999. 稀有 濒危 植物 迁 地 保护 的 原理 与 方法 . BH: 云南 科技 出 版 社 朱 华 ， 王 洪 . 1992. 西双版纳 龙 脑 香 科 植物 纪要 . 云南 植物 研究 ，14 (1): 21 一 26 朱 华 . 1992. 不 同 地 区 望 天 树种 群 形态 特征 的 比较 . 广西 植物 ，12 (3): 269 一 271 Ex Situ Conservation of Some Rare and Endangered Plants Occurred in Yunnan Ouyang Zhigin' , Xia Feng’ , Long Chunlin’, LiGe', Li Qinhua’ ( Yunnan Introduction & Propagation Center for Rare & Endangered Plants, Kunming 650032 ) (7 Yunnan Institute of Environmental Sciences, Kunming 650034 ) ¢? Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 ) Abstract The introduction experiments and studies of ex situ conservation on rare and endangered plants preserved in the Kunming Collection Base of Yunnan Introduction and Propagation Center for Rare and Endangered Plants in the past 10 years have been summarized in this paper. Over 120 species of rare and endangered plants listed in the Chinese Red Book, and some precious trees have been introduced and conserved in the Kunming Collection Base, of which about 70 species are the members of Magnoliaceae. Some species have produced the second generations, but some still need certain time for adaptation of ecological environment in the Kunming Collection Base. The results from experiments are briefly analyzed in this paper. The authors proposed suggestions for future activities including ex situ conservation, introduction experiments and scientific studies based on the experience accumulated in the previous work. Key Words Rare and endangered plants, ex situ conservation, Yunnan, Kunming collection base ARR Ki LiL AeA RIP ER ET 张 先锋 RE ERE RRP Mab He (中 国 科 学 院 水 生生 物 研究 所 ， 武 汉 430072) 摘要 =A 4K ( Lipotes vexillifer ) 和 长 江 江豚 (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis ) 是 仅 生 存 于 长 江 中 下 游 的 我 国 特有 的 两 种 珍稀 水 生 哺 乳 动物 。 白 野 豚 种 群 数量 已 不 到 100 头 ， 濒 临 灭绝 的 边缘 。 而 长 江 江豚 种 群 数 量 也 在 急速 下 降 ， 目 前 可 能 已 不 到 2000, WRIA IUCN 红皮书 濒危 动物 目录 中 。 本 文 综 述 了 近 几 年 来 这 两 种 动物 的 研究 和 保护 所 取得 的 部 分 进展 ， 并 对 今后 的 保护 工作 提出 了 初步 设想 。 关键 词 GER KTM “种群 现状 保护 AY (Lipotes vexillifer) 是 世界 上 5 种 淡水 豚 之 一 ， 仅 分 布 于 我 国 长 江 中 下 游 干 流 中 ， 属 我 国 一 级 保护 动物 。 目 前 种 群 数量 已 不 足 100 头 ， 不 仅 是 我 国 最 为 濒危 的 动物 物种 之 一 , 也 是 世界 上 最 为 濒危 的 鲸 类 动物 (VARS, 1997; Jefferson，1994)。2000 年 IUCN 濒危 物种 红皮书 将 白 厂 豚 列 为 濒危 等 级 最 高 的 “ 极 危 (CRA1bc，C2b，D) ”级 〈IUCN， 2000)。 长 江 江 豚 (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis) 是 江豚 这 一 物种 中 独特 和 惟 一 的 淡水 亚 种 〈 高 安利 等 ，1995)， 也 仅 生存 于 长 江 中 下 游 及 少数 大 型 支流 和 湖泊 中 ， 在 物 种 保护 上 具有 特别 重要 的 意义 ,种群 数量 亦 在 不 断 下 降 之 中 , 目前 其 数量 可 能 已 不 足 2000 头 〈 张 先锋 等 ，1993;， 张 先锋 等 ，1999;，Liu 和 Wang，1996 Liu 等 ，1997; Wang 等 ， 2000); SAARI, Ze 2000 年 IUCN 濒危 物种 红皮书 中 被 列 为 “濒危 CEN C2b)” & (IUCN，2000)。 人 类 活动 包括 渔业 、 航 运 业 、 污 染 和 水 利 工程 建设 等 是 这 两 种 动物 生存 所 面临 的 主要 威胁 〈 陈 佩 划 等 ，1997; 王 丁 等 ，1998)。 如 不 立刻 采取 有 力 的 措施 ， 自 贤 乃 在 近 、 一 十 年 内 就 会 灭绝 ( 张 先锋 等 , 1994), HULK ADT PT fe CE TR i Wang 等 ，2000 )。 近 几 年 来 ， 白 紧 豚 和 长 江 江 豚 的 保护 引起 了 国内 外 社会 各 界 的 广泛 关注 ， 中 国 科学 院 水 生生 物 研究 所 在 过 去 工作 的 基础 上 ， 采 用 或 发 展 了 一 些 新 的 研究 方法 和 实验 技术 ， 围 绕 这 两 种 动物 的 保护 在 研究 工作 上 作 了 一 些 新 的 尝试 ， 取 得 了 和 良好 的 结果 。 本 文 将 对 这 些 结 果 作 一 简要 的 综述 ， 同 时 对 白 晤 豚 和 长 江 江 豚 今 后 的 保护 工作 提出 一 些 设想 1 日 效 豚 和 长 江 江 豚 种 群 数量 的 同步 考察 和 监测 进展 ”基金 项 目 : 中 国 科 学 院 “ 九 五 ”重大 项 目 〈 批 准 号 ;， KZ951 一 A1 一 105)， 中 国 科学 院 创新 项 目 C(KSCX2—03) 和 中 国 科学 院 生命 科学 与 生物 技术 青年 科学 家 小 组 资助 4S SE +f 白 览 豚 及 长 江 江 豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 181 1997 年 以 前 ,主要 采用 单 船 或 多 船 流 动 直 接 计数 的 方式 对 白 响 豚 和 长 江 江 豚 的 分 布 和 种 群 数量 进行 调查 并 进行 数量 估计 〈 王 丁 等 ，1998)。1986 年 的 和 白 是 豚 数 量 估 计 约 为 300 头 左 右 〈Chen 和 Hua, 1989), 1990 年 不 足 200 & CRESS, 1993), 1995 年 已 不 到 100 头 〈 刘 仁 俊 等 ，1996)。 基 于 1991 年 以 前 的 考察 资料 ， 我 们 估计 长 江 江豚 当时 的 种 群 数量 约 为 2 700 头 左右 〈 张 先锋 等 ，1993 )。 为 改善 白 晤 豚 和 长 江 江豚 数 量 估 计 的 准确 性 ， 1997 年 11 月 ， 由 农业 部 渔业 局 主持 ， 长 江 渔业 资源 管理 委员 会 和 中 国 科学 院 水 生生 物 研 究 所 共同 组 织 ， 调 动 渔 政 及 其 他 考察 船 52 艘 ， 组 织 沿 长 江 渔 政 管理 人 员 和 科技 工作 者 300 余人 ， 在 统一 培训 的 基础 上 ， 分 成 22 个 考察 组 ， 每 组 负责 50~100km 左右 长 的 江 段 或 湖 区 ,基本 保证 每 个 考察 小 组 对 所 负责 的 江 段 或 水 域 一 天 能 完成 一 次 来 回 或 单 向 考察 。 从 同 一 天 开始 采用 同一 方法 连续 考察 7 天 。 考 察 范 围 覆 盖 了 长 江口 至 宜昌 约 1 700km 长 的 长 江 干流 江 段 、 郡 阳 湖 和 洞庭 湖 及 其 主要 支流 ， 共 发 现 白 晤 豚 13 头 。1998 年 和 1999 年 ， 在 采 用 同样 方法 但 只 考察 部 分 主要 江 段 的 情况 下 ， 发 现 白 是 豚 4 KASH. BIER ARR 量 仍 在 下 降 之 中 。 就 长 江 江豚 而 言 ， 种 群 数 量 也 在 急速 下 降 过 程 中 ( 王 丁 等 ，1998)。 以 分 布 最 为 集中 的 江西 湖 口 约 20km 长 的 八里 江 江 段 为 例 ，1989 年 约 有 260 头 ，1993 年 下 降 到 150 LAA, if 1999 年 考察 发 现 仅 有 70 头 左右 ， 在 过 去 的 10 年 中 年 递减 率 约 为 7.5% 左 右 。 与 此 同时 ， 我 们 对 郡 阳 湖 和 洞庭 湖 进行 了 连续 三 年 的 系统 考察 ， 初 步 探 讨 了 截 线 抽样 法 〈Line transect sampling) 在 湖区 广阔 水 面 应 用 的 可 能 性 。 调 查 结果 表明 ， 白 晤 豚 已 在 郡 BHA AY) EW Aes, 长 江 江 豚 随 着 水 位 的 变化 ， 其 分 布 范围 、 数 量 和 活动 规律 也 随 之 而 变 化 。 春 季 4 月 间 ， 郡 阳 湖 区 长 江 江豚 种 群 密度 估计 值 为 0.194 头 /km“*， 估 计数 量 为 388 头 ， 主要 分 布 在 湖 口 至 龙口 一 带 ， 老 爷 庙 至 小 矶 山 是 其 集中 分 布 区 ， 赣 江南 北 支 ， 抚 河 下 游 及 康 山 河 在 涨 水 季节 也 有 少量 江豚 活动 。 长 江 江豚 在 洞庭 湖 的 分 布 范 围 主要 集中 在 从 城 陵 矶 到 铃 鱼 口 一 带 , 其 种 群 数 量 大 致 为 100 一 150 头 。 洞 庭 湖 各 支流 中 已 看 不 到 长 江 江 豚 的 踪迹 。 湖区 的 长 江 江豚 均 受到 围 湖 造 田 、 非 法 渔业 、 航 运 和 水 利 工程 设施 建设 等 人 类 活动 的 严重 elm), aR RI (AIC, 2000; 杨 键 等 ，2000)。 其 他 一 些 调查 结果 还 发 现 ， 在 秋季 10~ 11 Ala), MBA WK CARS ERA RI SUR, CULAR KERR 4 一 5 月 份 外 (im ZAI, 1993; 张 先锋 ，1992)， 在 秋季 10~11 月 间 可 能 还 存在 一 个 生殖 高 峰 ， 而 郡 阳 湖 区 本 身 可 能 是 长 江 江豚 的 一 个 抚 幼 繁殖 基地 (未 发 表 资 料 )。 2 新 技 术 在 生态 学 和 行为 学 研究 中 的 应 用 为 了 更 好 地 了 解 白 紧 豚 及 长 江 江豚 的 分 布 、 数 量 和 活动 规律 等 方面 的 资料 ， 为 进一步 开展 保护 工作 提供 科学 依据 ， 我 们 根据 长 江 特 殊 的 地 理 生态 条 件 和 研究 保护 对 象 的 一 些 特 殊 性 ， 采 用 或 发 展 了 一 些 新 的 研究 手段 和 技术 ， 开 展 生 态 学 和 行为 学 研究 ， 取 得 了 较 好 的 -结果 。 海洋 鲸 类 动物 的 种 群 数量 调查 主要 采用 截 线 抽样 法 等 目 视 考察 方法 。 由 于 环境 本 身 的 特殊 复杂 性 ， 这 一 方法 在 相对 狭窄 且 人 类 活动 较 多 的 江河 水 域 中 的 应 用 存在 一 定 困难 (Smith 和 Reeves，2000)。 我 们 与 日 本 国立 水 产 工学 研究 所 合作 ， 根 据 长 江 的 特殊 地 理 。 环境 条 件 ， 并 基于 我 们 已 掌握 的 白 医 豚 及 长 江 江豚 声 信号 的 差异 (Akamatsu 等 ，1998 )， 发 展 了 一 套 较为 完整 的 声学 考察 方法 ， 取 得 了 较 好 的 结果 。1998 年 ， 我 们 采用 这 套 系统 在 臣 汉 至 属 阳 湖 口 间 以 及 郡 阳 湖 区 部 分 水 域 进行 了 一 次 声学 考察 ， 并 同步 进行 目 视 考 察 。 在 182 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 总 共 774km 的 考察 里 程 中 ， 目 视 考察 共 发 现 长 江 江豚 588 头 次 ， 而 声学 考察 系统 记录 到 长 江 江豚 回声 定位 超声 脉冲 信和 号 44 864 个 。 声 学 考察 系统 能 够 监测 到 82% 以 上 的 个 体 ， 虚 警 概率 低 于 0.9%， 且 声学 考察 系统 往往 先 于 目 视 考 察 发 现 豚 的 活动 ,对 提高 目 视 考 察 的 准确 性 极 具 帮 助 ， 同 时 ， 该 系统 在 夜间 和 天 气 条 件 不 佳 ， 目 视 考 察 无 法 进行 的 情况 下 亦 能 监测 到 考察 船 周围 豚 的 活动 ， 弥 补 了 目 视 考察 的 不 足 ， 被 证 明 是 一 种 有 效 的 野外 考察 手段 (Akamatsu 等 ，2001)。 这 一 系统 在 未 来 的 研究 中 还 可 用 于 豚 的 定点 连续 监测 ， 以 了 解 豚 的 活动 规律 。 为 了 在 自然 状态 下 定量 并 连续 跟踪 长 江 江 豚 的 发 声 和 其 他 行为 ， 我 们 设计 了 适用 于 长 江 江豚 的 声 信号 和 行为 附着 式微 型 信 标 ， 并 进行 了 跟踪 研究 。 实 验证 明 ， 当 豚 潜 水 深度 小 于 2m 时 ， 信 标 能 清楚 探测 到 被 跟踪 豚 所 发 射 的 每 一 个 脉冲 的 水 表面 反射 回 波 ， 证 实 信 标 所 记录 的 信和 号 来 自 于 被 跟踪 的 豚 。 发 现 豚 在 游泳 过 程 中 并 不 是 连续 不 断 地 发 射 声 信 和 号 以 探 测 环境 。 但 似乎 是 出 于 安全 的 考虑 ， 豚 不 发 射 回 声 定位 脉冲 的 静默 期 内 所 游 过 的 距离 小 于 进入 静默 期 之 前 所 发 射 的 信号 已 探测 过 的 距离 。 年 轻 个 体 和 成 年 个 体 的 声 探测 距离 上 限 分 别 为 27m 和 97m。 在 对 两 头 豚 跟 踪 的 $9h 中 ， 共 记录 到 8 222 个 潜水 动作 。 潜 水 可 分 为 两 种 类 型 ， 即 潜水 深度 大 于 2.7m 的 深 潜 水 和 小 于 2.7m 的 浅 潜水 。 年 轻 和 成 年 个 体 平 均 每 次 潜水 时 间 分 别 为 15.4s 和 28.7s， 最 大 值 分 别 为 87s 和 149s， 平 均 潜 水 深度 分 别 为 2.56m 和 3.41m; 平均 游泳 速度 分 别 为 1.25m/s 和 1.21m/s， 游 泳 距 离 分 别 为 94.4km/ 天 和 90.3km/K. 观察 到 豚 常 常 在 接近 水 底 时 突然 降 速 和 改变 游泳 方向 ， 该 行为 多 发 生 于 白天， 可 能 与 摄食 有 关 。 说 明江 豚 多 摄食 底层 鱼 类 ， 且 摄食 多 发 生 在 白天 。 这 些 研究 结果 对 长 江 江豚 的 保护 具有 指导 意义 (Akamatsu 等 ，2000 )。 动物 的 迁移 活动 规律 不 仅 是 基本 的 生态 学 资料 ， 对 物种 保护 而 言 也 是 十 分 重要 的 参考 依据 。 由 于 白 友 豚 及 长 江 江 豚 一 般 不 具有 可 供 识别 的 自然 标志 且 近 距离 拍摄 照片 十 分 困难 ， 海洋 鲸 类 动物 研究 常用 的 照相 识别 方法 很 难 在 长 江 应 用 〈Wiirsig 等 ，2000)。 为 此 ， 我 们 尝试 进行 了 卫星 跟踪 研究 。 方 法 是 将 豚 捕 捉 起 来 后 在 其 身上 固定 一 卫星 信号 发 射 信 标 ， 通 过 专用 的 卫星 接收 系统 记录 豚 潜 水 深度 、 游 泳 速度 和 所 处 方位 等 有 关 资 料 。 在 对 一 头 长 江 江豚 的 将 近 20 个 小 时 的 跟踪 研究 中 , 我 们 发 现 豚 在 95% 以 上 的 时 间 内 均 在 O~ 10m 水 深 范 围 内 活动 ， 平 均 下 行 游泳 速度 为 3.3km/h， 豚 在 就 地 释放 后 的 18h 内 已 沿 长 江 下 行 60km。 这 说 明 豚 在 短 时 间 内 也 可 能 作 长 距离 迁移 。 3 性 激素 季节 变化 规律 和 种 群 遗 传 多 样 性 的 研究 性 激素 季节 变化 规律 对 动物 的 人 工 饲 养 和 繁殖 是 十 分 重要 的 背景 资料 ， 而 遗传 多 样 性 的 研究 对 了 解 动物 种 群 数量 下 降 的 内 在 原因 和 动物 的 人 工 饲 养 与 繁殖 无 疑 也 是 十 分 重要 的 。 利 用 我 所 人 工 饲 养 的 一 头 白 友 豚 “ 淇 淇 ”和 一 雄 两 雌 三 头 长 江 江豚 ， 我 们 对 和 白 友 豚 和 长 江 江 豚 血 清 尝 酮 激素 的 季节 变化 规律 及 其 与 性 行为 的 关系 进行 了 初步 研究 。 结果 发 现 ， Fa “TUE” HE AR 〈 腹 面 贴 池 壁 、 伸 出 阴茎 ) 行为 的 发 生 频 率 和 血清 皖 酮 激素 水 平 有 周期 性 变化 ， 一 年 有 春 、 秋 两 个 峰 ， 春 季 为 高 峰 期 ， 秋 季 有 一 小 峰 ， 两 者 的 周期 变化 较为 一 致 。 以 性 自慰 行为 和 血清 尝 酮 激素 水 平 季节 变化 ， 推 测 出 “ 淇 淇 ”性 腺 活动 的 周期 性 变 化 ， 活 动 期 为 2 一 10 月 ， 春 季 高 峰 在 4 月 前 后 ， 秋 季 小 峰 在 10 月 ，11 月 至 次 年 1 月 为 性 腺 活动 相对 静止 期 〈 陈 道 权 等 ，1994，2001)。 就 长 江 江豚 而 言 ， 肉 雄 个 体 和 同性 不 同 生理 白 皮 豚 及 长 江 江 豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 183 状态 下 各 激素 含量 明显 不 同 ， 雄 性 成 熟 江豚 血清 睾酮 激素 含量 在 2.64 一 9.40mg/mL 之 间 变 动 〈 陈 道 权 等 ，1997)。He 等 利用 RAPD 方法 对 10 头 长 江 江 豚 的 遗传 多 样 性 进行 了 分 析 ， 结果 发 现 长 江 江 豚 的 遗传 多 样 性 极 低 。 郑 劲松 等 运用 PCR 技术 对 隶属 于 不 同 江 段 的 6 个 小 群体 共 11 头 长 江 江豚 的 线粒体 DNA 控制 区 (D-loop) 进行 了 扩 增 和 全 序列 测定 ， 结 果 同 样 显示 长 江 江豚 个 体 间 的 遗传 变异 很 小 。 在 排序 后 的 100bp 碱 基 序 列 中 只 检测 出 16 个 变异 位 点 ， 占 整个 序列 的 1.596%, HPA 15 个 位 点 为 点 突变 ， 占 整个 变异 位 点 数 的 93.7%。 根据 16 个 变异 位 点 可 定义 9 种 单 倍 型 ( 单 倍 型 多 样 性 系数 为 0.818), 其 中 只 有 一 种 单 倍 型 为 两 个 群体 所 共有 ， 其 余 4 个 群体 各 自 有 独特 的 单 倍 型 。 长 江 江 豚 不 同 群 体 间 和 群体 内 的 遗传 距离 不 存在 显著 差异 ， 而 且 NJ (Neighbor Joining) 树 和 MP (Maximum Parsimony ) 树 均 没有 按 地 理 位 置 将 9 种 单 倍 型 聚 类 成 不 同 的 枝 系 ， 提 示 和 群体 间 可 能 存在 基因 交流 和 个 体 迁 移 ， 即 从 遗传 分 析 的 角度 同样 证 明 长 江 江 豚 可 能 在 不 同 江 段 之 间 有 迁移 活动 。 4 ， 天鹅 洲 国 家 级 白 贤 豚 保 护 区 长 江 江 豚 繁 殖 群 体 的 初步 建立 “KRY RKIGWBARABK AARP RK” F 1992 年 底 得 到 国务 院 的 正式 批准 而 建立 ， 该 保护 区 除了 石 首 境内 89km 长 的 长 江 江 段 外 ， 其 核心 部 分 是 长 达 21km HABA BE. 早 在 1990 年 春季 , 我 们 在 保护 区 的 选 址 考察 过 程 中 两 次 将 5 头 长 江 江 豚 捕 进 天 忽 洲 故道 进 行 异地 饲养 繁殖 保护 试验 。 将近 12 年 的 工作 证 明 ,， 长 江 江 豚 不 仅 能 在 故道 正常 生活 ， 而 且 还 能 正常 发 情 、 交 配 、 生 仔 ， 完 成 一 个 完整 的 生命 过 程 。 目 前 该 故道 已 拥有 一 个 20 多 头 的 长 江 江 豚 繁 殖 群 体 ， 近 几 年 每 年 产 仔 2 头 左右 ， 一 个 具有 自我 繁衍 维持 发 展 的 长 江 江豚 繁 殖 群 体 已 初步 建立 (Wang 等 ，2000)。1997 年 至 今 ， 我 们 坚持 每 1 一 2 个 月 对 这 群 长 江 江 豚 进 行 一 次 考察 。 结 果 发 现 ， 交 配 活动 发 生 在 5 一 6 月 间 ， 而 幼 豚 一 般 在 每 年 4 月 中 下 旬 出 生 。 怀 孕期 估计 为 310 一 320 K. WKS 个 月 后 开始 摄食 小 鱼 ， 而 幼 豚 离 开 成 年 豚 〈 怀 疑 是 FEA) 的 距离 随时 间 而 增 大 。 一 龄 后 幼 豚 可 以 长 时 间 离 开 母 豚 活 动 。 A 1996 年 起 ,我们 开始 在 我 所 和 白 贤 豚 馆 试 养 长 江 江 豚 并 获得 成 功 ,， 目前 拥有 一 个 一 雄 二 雌 的 小 群体 。 正 在 开展 饲养 繁殖 生物 学 研究 ， 期 望 实 现 人 工 饲 养 条 件 下 繁殖 的 目标 。 总 而 言 之 ， 长 江 江 豚 的 人 工 饲 养 特 别 是 在 天 牲 洲 故道 半 自 然 条 件 下 异地 繁殖 保护 已 经 取得 了 初步 成 功 。 这 也 是 到 目前 为 止 世界 上 鲸 类 动物 异地 繁殖 保护 惟一 成 功 的 先例 。 5 保护 工作 存在 的 问题 及 今后 的 设想 和 展望 如 前 所 述 ， 长 江 中 各 种 人 类 活动 包括 渔业 、 航 运 、 污 染 和 水 利 工程 设施 的 建设 已 经 对 白粥 豚 和 长 江 江 豚 的 生存 造成 了 极 大 威胁 〈 陈 佩 草 等 ，1997; 王 丁 等 ，1998)， 而 这 些 威胁 在 可 以 预见 的 将 来 只 会 愈演愈烈 ， 没 有 逆转 的 可 能 。 数 量 极 少 的 白 研 豚 已 难以 在 长 江 中 长 ， 期 生存 下 去 ， 有 可 能 成 为 当今 世界 第 一 个 由 于 人 类 活动 而 导致 灭绝 的 豚 类 动物 。 江 豚 面 临 着 与 白 旺 豚 同 样 的 威胁 ， 如 不 及 时 加 强 保 护 ， 极 有 可 能 成 为 “ 白 友 豚 第 二 ”。 但 在 目前 白 旺 豚 、 长 江 江 豚 的 保护 工作 中 还 存在 许多 问题 ， 主 要 的 问题 表现 为 保护 区 的 管理 体制 没有 理 顺 ， 保 护 工 作 没 有 落 到 实处 ; 经 费 短缺 ， 致 使 保护 工作 举步维艰 〈 王 丁 等 ，1998)。 针 对 和 白 蜂 豚 和 长 江 江 豚 的 种 群 现状 和 这 些 存 在 的 问题 我 们 提出 如 下 想法 和 建议 : 5.1 异地 保护 是 目前 白 凤 豚 保护 的 主要 希望 ， 同 时 还 应 该 加 强 就 地 保护 经 过 国内 外 科学 家 的 长 期 研究 和 讨论 ， 一 致 认为 异地 保护 是 目前 情况 下 保护 白 旺 豚 主 184 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 要 的 希望 ， 即 把 分 散在 长 江 中 下 游 干流 中 、 呈 生态 隔离 状态 的 孤独 的 白 旦 豚 尽 可 能 多 地 从 长 江 捕捉 起 来 ， 集 中 到 一 个 半 自 然 保 护 区 ， 使 其 繁衍 生息 ， 保 持 遗 传 多 样 性 ， 把 白 感 豚 这 个 濒危 物种 保存 下 来 。 经 过 水 生 所 的 长 期 研究 ， 国 内 外 专家 多 次 论证 ， 都 认为 湖北 石 首 市 天 和 忽 洲 故道 是 建立 白 友 豚 半 自 然 保护 区 的 理想 场所 。 该 故道 1972 年 以 前 曾 是 长 江 的 一 部 分 , 并 有 日 颇 豚 的 活 动 。 目 前 在 洪水 季节 通过 开 闸 放水 仍 与 长 江 相 通 ， 保 持 了 一 个 良好 的 通 江 自 然 环 境 。 地 处 偏 个， 较 少 污染 ， 其 他 人 类 活动 也 完全 可 以 控制 ( 张 先锋 等 ，1995 )。 保 护 区 建立 以 来 ， 做 了 大 量 的 工作 ， 形 成 了 一 支 专业 队伍 ， 并 通过 试 养 长 江 江豚 证 实 了 该 保护 区 是 白 旺 豚 繁 衍 ， 生息 的 理想 场所 。 如 果 国 家 能 加 大 投入 ， 解 决 目前 存在 的 捕 豚 经 费 、 运 转机 制 等 一 些 具 体 问题 ， 由 农业 部 组 织 全 国 统一 的 捕 豚 队伍 ， 集 中 人 力 、 物 力 和 财力 ， 调 动 一 切 可 以 调动 的 资源 ， 尽 快 和 尽 可 能 多 地 捕 一 些 白 研 豚 放 入 天 忽 洲 保护 区 ， 白 三 豚 物 种 保护 就 可 能 迎 来 历 史 性 的 突破 。 这 项 事业 将 在 世界 范围 内 引起 极 大 反响 ， 也 必 将 是 我 国 环境 保护 事业 的 一 面 旗帜 。 与 此 同时 ， 还 必须 继续 加 强 就 地 保护 工作 ， 尽 量 保护 好 现存 的 白 友 豚 ， 为 异地 保护 争 取 时 间 。 5.2 ”必须 从 现在 起 大 力 加 强 长 江 江豚 的 保护 如 前 所 述 目前 长 江 江豚 的 数量 比 白 研 豚 多 一 些 , 但 由 于 长 江 江豚 的 数量 亦 在 迅速 减少 ， 千 万 不 能 由 此 掉以轻心 。 必 须 从 现在 起 从 认识 上 、 行 动 上 重视 长 江 江 豚 的 保护 ， 采 取 切 实 可 行 的 措施 ， 加 大 长 江 江豚 保护 的 力度 。 比 如 尽快 履行 必要 的 法 律 手续 ， 将 长 江 江 豚 从 我 国 二 级 保护 动物 提升 为 一 级 ， 在 捕捞 白 友 豚 引进 天 儿 洲 保护 区 的 同时 ， 再 引进 一 些 长 江 江 ， 豚 建 立 一 个 健康 、 稳 定 的 可 自身 维持 发 展 的 长 江 江豚 繁殖 群体 ， 挑 选 合适 的 其 他 故道 再 建 立 一 个 长 江 江豚 半 自 然 保护 区 ;加强 自然 条 件 下 如 洪湖 新 螺 江 段 国家 级 白 旺 豚 保护 区 ， 以 及 镇 江 、 妊 阳 湖 和 安徽 铜陵 等 省 级 保护 区 的 保护 工作 ;在 一 些 长 江 江豚 较为 集中 的 江 段 如 江西 人 里江 和 湖南 城 陵 础 江 段 建立 新 的 自然 保护 区 ;加 强人 工 饲养 条 件 下 的 繁殖 研究 等 。 BAM A RPE PR, ANE EE 5.3 ”采用 新 技术 ， 探 讨 加 强 保护 的 新 途径 在 过 去 的 20 多 年 中 ,水 生 所 在 白 旺 豚 和 长 江 江 豚 的 饲养 和 繁殖 生物 学 方面 开展 了 一 些 RAO (RR, 1997). HEME ARK UGK” BAA TH PEIRT 22 年 ， 长 江 江 豚 饲 养 时 间 已 接近 5 年 。 目 前 的 关键 任务 之 一 是 应 用 和 发 展 新 技术 ， 探 讨 加 强 保护 的 新 途 径 。 比 如 尽快 采集 白 蜂 豚 和 长 江 江 豚 精 液 ， 建 立 精子 库 ， 发 展 培养 白 研 豚 和 长 江 江豚 体 细 胞 技术 ， 建 立体 细胞 库 ， 尽 可 能 保存 两 者 的 遗传 物质 。 开 展 长 江 江豚 人 工 繁殖 研究 ， 在 有 所 突破 的 基础 上 和 可 能 的 条 件 下 ， 全 力 开展 白 三 豚 的 人 工 繁殖 研究 等 等 。 使 人 工 饲养 和 繁 殖 研究 工作 为 两 物种 保护 做 出 新 的 贡献 。 2001 年 3 月 ， 农 业 部 在 上 海 召 开 了 “中 国 鲸 豚 保 护 研讨 会 ” 讨论 通过 了 农业 部 委托 水 生 所 起 草 的 “中 国 长 江豚 类 保护 行动 计划 六 农业 部 正在 采取 措施 具体 落实 这 一 计划 ,给 白 蜂 豚 、 长 江 江豚 的 保护 带 来 了 新 的 希望 。 从 另 一 方面 而 言 , “由 于 人 类 活动 的 膨胀 和 不 可 逆转 性 ， 白 蜂 豚 、 长 江 江豚 保护 的 困难 是 巨大 的 。 但 是 不 予以 保护 ， 听 之 任 之 ， 他 们 将 很 快走 向 灭亡 。 在 严格 的 科学 基础 上 ， 采 取得 力 措施 ， 他 们 的 保护 还 是 有 希望 的 。 而 且 保护 工作 的 过 程 本 身 也 是 十 分 有 价值 的 。 通 过 对 白 吴 豚 和 长 江 江豚 这 样 的 “标志 动物 ”(Target 白 紧 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 185 animal) 或 称 “旗舰 动物 ”(Flagship species) 的 保护 工作 的 大 力 宣 传 ， 可 以 极其 具体 和 生 动 地 教育 民众 关于 环境 保护 的 重要 性 ， 从 而 激 起 他 们 的 环保 意识 ， 自 觉 地 关心 自然 ， 爱 护 环境 。 这 对 整个 社会 的 良性 和 可 持续 发 展 是 极 有 好 处 的 ， 这 也 是 白 贤 豚 、 长 江 江 豚 保 护 工 作 的 重要 的 社会 意义 ”( 王 丁 等 ，1998 )。 参考 文献 Pin. 1993. 白 友 豚 的 现状 和 三 峡 工 程 对 白 紧 豚 的 影响 评价 及 保护 对 策 . 水 生生 物 学 报 ，17 (2): 101~111 ims. 1997. 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Raffles Bulletin of Zoology (accepted ) 白 蜂 豚 及 长 江 江豚 种 群 现状 和 保护 研究 进展 187 Population status and progress of conservation and research of Baiji (Lipotes vexillifer) and the Yangtze finless Porpoise (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis ) Wang Ding, _ Zhang Xianfeng, Wei Zhuo, Wang Kexiong, Zhao Qingzhong, Chen Daoquan, Liu Renjun (Institute of Hydrobiology, The Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072 ) Abstract Baiji (ZLipotes vexillifer) and the Yangtze finless porpoise (Neophocaena phocaenoides asiaeorientalis) are two endemic and rare aquatic mammal species of China, which only distribute in the middle and lower reaches of the Yangtze River. Population size of baiji is less than 100, which is on the brink of extinction. The population size of the porpoise is also decreasing rapidly, and may have decreased to less than 2, 000. The porpoise is also listed as endangered subpopulation in IUCN Red List of Threatened Species. In this paper the authors briefly summarize the progress of the research and the conservation of these two species in recent years, and put forward some suggestions for the conservation in future. Key words Baiji, the Yangtze finless porpoise , Population status, Conservation 峨眉 山 冷 杉 种 群 研究 EF (中 国 科学 院 植物 研究 所 华西 亚 高 山 植物 园 ， 四 川 都 江 堰 611830) 摘要 ”本文 依据 51 个 20m x 20m 冷杉 乔木 层 样 方 和 102 个 4m x 4m 灌木 层 样 方 有 关 冷 杉 种 群 的 调查 资料 和 典型 区 域内 冷杉 种 群 的 年 龄 和 生长 指标 的 测定 ， 对 峨眉 山 冷杉 种 群 配 置 、 重 要 和 参 数 、 更 新 与 生长 状况 进行 了 研究 ， 揭 示 了 当地 冷杉 种 群 及 其 所 组 成 的 森林 的 现状 与 演 替 趋势 。 指出 ， 峨 眉山 冷杉 种 群 的 径 级 配置 与 海拔 高 度 为 主导 的 环境 要 素 变 化 相关 ，2 800m 以 下 的 冷杉 FP BEARS PAE 5 ~ 20cm 的 小 径 级 个 体 ; 尤其 是 在 “混交 ” 状 的 冷杉 林 下 株 高 小 于 Sm 的 幼 龄 个 体 稀少 且 其 年 龄 与 应 有 的 生长 量 相差 甚 远 ， 由 此 作者 认为 该 海拔 段 以 下 的 冷杉 种 群 正面 临 衰 退 ， 其 构成 的 冷杉 森林 正 处 于 退化 演 替 的 过 程 之 中 ， 并 有 可 能 在 今后 50 年 或 许 更 短 的 时 间 内 显现 严重 后 果 。 同 时 ， 本 研究 表明 冷杉 主要 通过 林 窗 和 林 缘 更 新 。 通 过 对 冷杉 一 箭 人 竹 一 泥炭 着 森林 群落 中 冷杉 种 群 状况 的 研究 ,阐述 了 冷杉 种 群 在 特定 的 逆境 条 件 下 的 生殖 策略 由 k 选 择 向 [选择 方向 的 转化 趋势 , 讨论 了 冷杉 种 群 在 泥炭 首发 育 的 局 部 沼泽 化 的 环境 中 得 以 生存 的 机 制 。 本 文 还 就 冷杉 种 群 在 林内 自然 更 新 和 迹地 更 新 条 件 下 的 胸径 生长 规律 作 了 比较 研究 ， 说 明了 密 度 制约 机 制 对 冷杉 种 群 更 新 具有 重要 作用 ; 并 就 更 新 情况 相对 较 好 的 冷杉 一 箭 人 竹 + 金 顶 杜 静 一 草 类 林 、 冷 杉 一 箭 竹 一 苹 类 林 和 冷杉 一 峨 电 玉 山竹 一 苏 类 林 的 幼林 个 体 的 年 龄 与 标高 关系 及 其 个 体 生 长 质量 进行 了 探讨 ， 结 果 表 明 株 高 生长 和 苗木 质量 亦 不 甚 理 想 。 关键 词 冷杉 种 群 退化 演 替 生殖 策略 RAW 冷杉 (Abies fabri) 为 大 型 温 性 针叶树 种 ， 在 青藏 高 原 外 围 形成 狭长 而 有 限 的 带 状 分 布 区 。 我国 所 分 布 的 22 种 冷杉 属 植物 中 ， 该 种 为 最 耐 萌 湿 的 一 个 自然 种 群 ， 这 与 其 地 处 四 川 盆地 西 缘 “华西 雨 屏 带 ”的 特殊 生态 条 件 不 无 关系 〈 李 承 彪 ，1990; SPR, 1983; 1984; 四 川 植被 协作 组 ，1980; 庄 平 ，2001)。 峨 眉山 冷杉 分 布 的 集中 区 ， 具 有 雾 日 多 、 雨 量 大 、 日 照 少 的 基本 气候 特征 。 冷 杉 是 该 属 植物 中 生长 速度 较 快 而 寿命 较 短 的 种 类 ， 通 常 为 20 年 生 植株 ， 树 高 可 达 18.3m， 胸 径 32cm; 148 年 生 树 高 32.3m， 胸 径 55cm. (8 200 年 生 以 上 的 老 树 甚 为 少见 〈 管 中 天 ，1983 )， 因 此 冷杉 森林 中 枯 立 木 较 多 ， 易 形成 “ 残 败 ”的 林 钥 。 冷杉 系 浅 根性 植物 ， 主 要 根 群 分 布 在 距 地 表 5$0~60cm 以 上 的 土壤 范围 内 ， 甚 至 在 30cm 范 围 内 分 布 着 绝 大 多 数 根系 〈 李 承 彪 ，1990; BPR, 1983). AMEEBREP, 35~40 年 进入 结果 期 ，60 一 80 年 左右 达 结 果 盛 期 〈 管 中 天 ，1983)。 有 资料 认为 ， 林 内 伦 层 、 泥 岁 侠 及 其 所 引起 的 沼泽 化 不 利于 更 新 苗 生 长 发 育 (四川 植 被 协作 组 ，1980; PRAESE, 1992). 1 调 租 与 分 析 方 法 11 样 地 设置 与 调查 ee eee 峨眉 山 冷 杉 种 群 研 究 189 利用 典型 取样 方法 ， 在 峨眉 山 冷 杉 分 布 的 不 同 区域 和 不 同 海拔 地 段 设 置 20mX20m 标 准 样 方 51 个 。@ 调 查 各 样 方 内 胸径 大 于 $cm 的 立 森 数量、 胸径、 高 度 、 冠 幅 、 枝 下 高 ; @ 在 前 述 样 方 的 对 角 线 分 设 2 个 4mX4m 的 下 木 层 样 方 102 个 ,调查 胸径 小 于 $cm 的 冷杉 更 新 苗 的 年 龄 和 高 度 ; @ 分 别 实测 峨眉 山 卧 云 庵 海拔 2 800 一 2 900m 处 林内 自然 更 新 33 株 33~113 年 生 的 伐 倒 木 和 太子 坪 迹 地 更 新 33 株 12 一 67 年 生 个 体 的 胸径 与 年 轮 ， 四 同时 ， 实测 了 更 新 情况 相对 较 好 的 冷杉 一 箭 竹 + 金 顶 杜 锡 一 草 类 林 、 冷 杉 一 箭 竹 一 全 类 林 和 冷杉 一 峨 岂 玉 山竹 一 克 类 林 的 幼林 个 体 的 年 龄 与 株 高 。 1.2 ”数据 统计 与 分 析 1.2.1 海拔 区 段 的 划分 将 调查 区 海拔 2 000m 一 3 000m 范围 每 200m 划分 为 一 个 海拔 区 段 ， 计 5 个 海拔 区 段 ; 并 将 海拔 小 于 2 000m 和 大 于 3 000m 各 作为 一 个 海拔 区 段 ， 上 述 共 计 7 个 海拔 区 段 。 1.2.2” 径 级 的 划分 将 各 乔木 层 样 方 按 上 述 海拔 区 段 划分 进行 归并 。 径 级 区 间 由 本 次 研究 设置 ， 原 则 上 设 WA 40cm 一 个 划分 等 级 ， 但 考虑 到 高 海拔 区 小 径 级 个 体 比 例 大 ， 为 了 更 精确 的 反映 这 一 区 域 的 冷杉 个 体 径 级 变化 ， 因 此 对 于 胸径 40cm 以 下 的 个 体 设 计 了 2 个 径 级 梯度 。 1.2.3 更 新 苗 年 龄 与 高 度 的 确定 更 新 苗 年 龄 和 植株 高 度 分 别 根据 现场 苗木 的 生长 解析 和 实测 获得 。 在 列表 时 仅 反映 有 具 体 林 型 条 件 下 幼 树 的 年 龄 幅度 ， 并 将 其 植株 高 度 划 分 为 不 等 差 的 4 Bh, Bl<40cm, 40~ 100cm, 100~200cm, 200~500cm. 12.4 更 新 生长 的 研究 方法 关于 胸径 与 年 龄 、 株 高 与 年 龄 的 分 析 研 究 均 采 用 常用 的 以 静态 代替 动态 的 方法 ， 以 相 关 曲 线 的 拟 合 加 以 分 析 研 究 。 2 种 群 结构 2.1 海拔 高 度 与 种 群 个 体 配 置 海拔 高 度 变 化 是 山地 环境 变化 的 主导 因素 。 海 拔 对 于 冷杉 种 群 个 体 大 小 配置 的 影响 ， 早已 为 专家 们 熟知 (227K, 1990; FPR, 1983; 1984; 四 川 植被 协作 组 ，1980)。 由 表 1] 可 知 , 高 海拔 区 (>2 800m) 以 小 径 级 立木 ( 工 、_I) 比 例 占 优 势 (77%); 中 海拔 区 (2000~ 2 800m) 以 中 型 及 大 型 立 本 (II 一 VL) ARAME (>65%); 而 海拔 2 000m 以 下 的 低 海 拔 区 以 中 型 立木 II. WV) AE (>86%), REI 级 和 人 级 个 体 。 海 拔 2 800m WE I 个 体 比 率 小 于 10% ( 表 1)。 2.2” 林 型 与 种 群 重要 参数 冷杉 种 群 在 不 同 的 林 型 中 ， 有 关 参 数 差 异 明 显 。 首 先 ， 种 群 密度 在 不 同 的 林 型 中 变 幅 可 达 170~1 100 株 /hm"， 在 “ 纯 林 ”类 型 中 密度 通常 大 于 500 株 /hm"， 其 中 以 冷杉 一 箭 竹 一 侮 类 林 中 密度 最 大 ， 达 1 166.7 RAM’; 在 “混交 ” 林 中 ， 冷 杉 的 种 群 密度 均 小 于 “ 纯 林 ?” 类 型 ， 而 且 海 拔 越 低 ， 其 密度 越 小 。 低 海拔 分 布 的 冷杉 一 瓦 山 方 竹 一 草 类 林 ， 冷 杉 种 群 密 度 仅 175 株 /hm“。 其 次 ， 冷 杉 一 箭 人 竹 + 金 顶 杜鹃 一 草 类 林 ， 冷 杉 一 箭 竹 一 泥炭 伦 林 和 冷杉 + 云南 铁 杉 一 峨 岂 玉 山竹 林 中 冷杉 种 群 的 高 度 明 显 低 于 其 他 林 型 的 相应 值 ， 前 两 种 林 型 树 体 尖 削 度 大 ， 枝 下 高 低 ， 这 一 结构 有 利于 结实 〈 庄 平等 ，1995 ); 而 冷杉 一 箭 竹 一 砍 类 林 和 190 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 具有 一 定 程度 “混交 ”的 林 型 ， 冷 杉 种 群 的 平均 高 度 值 较 大 ， 种 群 的 平均 高 度 、 胸 径 和 再 幅 具 有 正 相关 趋势 ( 表 2)。 表 1 海拔 高 度 与 冷杉 种 群 个 体 径 级 配置 Table 1 Elevation and Rates of Diameter Classes of Abies fabri I II II [V V VI 海拔 Elevation 5 一 20cm 20 一 40cm 40 一 80cm 80 一 120cm 120~160em “ _>160cm (m) N % N % N % N % N % N % <2000 。 。 5 11.36 a7 aT AG 59.09 1 227 。 。 2000 一 2200 1 1.72 6 10.34 26 4483 12 20.68 12 2069 1 1.72 2200~2400 7 6.14 10 8.77 TT) ORSA O17 14.91 2 1760 1 088 2400~2600 20 11.11 38 21.11 85 _47:23 ° 32 17.78 3 16:70 > ‘SZeeeni{zZ 2600~2800 5 9.43 13 24.53 24 4528 6 11.32 1 1.89 4 7.55 2800~3000 147. 37.89 143 36.86 89 2294 6 1.55 1 0.26 arr (52 >3000 118 35.33 156: S47:31 57 ROT 1 0.30 。 。 。 。 2.3 ” 林 型 与 幼 龄 种 群 更 新 在 峨眉 山 冷 杉 森林 中 ， 除 低 海 拔 分 布 的 冷杉 一 瓦 山 方 竹 一 草 类 林 未 见 有 Sm 以 下 的 更 abt CHL) 外 ， 其 他 林 型 均 有 更 新 个 体 分 布 ， 但 其 数量 〈 密 度 )、 年 龄 及 大 小 配置 具有 不 同 程度 的 差异 。 表 2 各 林 型 冷杉 种 群 重要 参数 比较 Table 2 Comparison of the important Parameters of Abies fabri Population at Mt，Emei 林 型 代号 FPR 株数 密度 高度 Height (m) 胸径 DBH (cm) 平均 冠 幅 枝 下 高 No. of Area of Individual Density Mean range Height under forest type spots (m?) number Cn) (n/hm’) mean max - mean max ofcrown branch (m) (m) 1 800 21 262.5 9.6 18.0 2155 80.0 3.0X2.6 3.5 2 1 200 71 591.7 9.5 17.0 19.3 42.0 4.3X3.8 0.8 3 2 400 280 1166.7 S37 24.5 18.3 53.0 3.6X29 7.0 4 800 42 525.0 10.5 18.0 20.6 40.0 4.1 X3.7 0.7 5 1 200 77 641.7, 14.7 22.0 21.8 41.0 45X39 3.5 6 1 200 48 400.0 12.8 25.0 23.9 110.0 6.1 X4.7 S85) 7 1 600 50 S125 16.9 32.0 41.0 160.0 6.153 5.0 8 1 600 31 193.6 17.2 22.0 42.1 110.0 5.8X44 35 9 6 400 237 370.3 16.0 24.0 34.1 90.0 6.3X5.1 4.5 10 800 14 175.0 16.4 22.0 37.6 55.0 6.95.0 4.5 CR |. Abies fabri+ Tsuga doumosa - Yushania brevipaniculata, 2 . Abies fabri -Bashania fangiana + Rhododendron faberi - grass; 3. Abies fabri-Bashania fangiana-moss, 4. Abies fabri-Bashania fangian -peat moss, 5. Abies fabri -Yushania brevipaniculata-moss, 6. Abies fabri + Betula utilis - Bashania fangiana, 7. Abies fabri + Acer caudatum var. prattii - Yushanis brevipaniculata, 8. Abies Sabri-Betula utilis-Yushania brevipaniculata, 9. Abies fabri+Acer flabellatum-Yushania brevipaniculata, 10. Abies fabri - Chimonobambusa quadrangularis - herb 峨眉 山 冷 杉 种 群 研 究 191 监 的 来 说 ， 高 海拔 林 型 中 冷杉 种 群 更 新 优 于 低 海 拔 林 型 ， 林 缘 和 林 窗 的 更 新 优 于 林 下 。 冷 杉 一 箭 竹 一 泥炭 雁 林 和 冷杉 一 箭 人 竹 + 金 项 杜鹃 一 草 类 林 更 新 情况 较 好 ， 冷 杉 一 箭 竹 一 众 类 林 的 林 缘 更 新 尚好 ， 但 枯死 个 体 较 多 。 中 山区 “混交 ” 林 下 ， 更 新 个 体 的 密度 和 苗 龄 普 j 较 小 ， 生 长 高 度 很 少 超过 40cm〈 表 3 )。 尤 其 值得 注意 的 是 冷杉 一 箭 竹 一 泥炭 侮 林 ， 不 但 更 新 苗 数 量 较 多 ,而 且 幼 龄 个 体 配 置 也 较为 合理 , 这 一 现象 值得 进一步 研究 ( 庄 平 , 2001)。 3 种 群生 长 木 本 植物 的 个 体 大 小 或 生物 量 积累 为 年 龄 的 函数 。 本 研究 分 别 用 胸径 和 株 高 来 度量 准 杉 种 群 在 不 同 的 条 件 下 的 生长 规律 。 表 3 各 林 型 冷杉 幼 龄 种 群 更 新 状况 Table 3. Population Regeneration of Abies fabri in the forest types 林 型 代号 No. of 环境 * 密度 Density 年 龄 Age 龄 苗 高 度 配置 Height pattern of young tree 〈%) forest type Environment (n/hm?) <40 40~100 100~200 200~500 1 ‘KF uF 266.7 7~9 100.0 z 林 下 uF 781.3 2 一 6 100.0 林 缘 FE 3 200.0 2~16 83.1 8.5 8.5 3 林 下 uF 738.6 2 一 3 100.0 林 缘 FE 7 400.0 2 一 33 60.0 16.0 18.7 5.3 4 林 下 uF 1 262.5 7~15 8.0 13.0 18.0 61.0 . 林 缘 FE 4700 2 一 20 30.8 15.4 25.6 28.2 5 林 下 uF 900.0 8 一 11 100.0 林 缘 FE 8 000.0 10 一 15 53.1 37.5 9.4 6 林 下 uF 833.3 2~3 100.0 7 林 下 uF 735.0 2~6 100.0 8 林 下 uF 716.5 11 一 32 87.0 8.7 9 林 下 uF 1 080.0 8 一 15 100.0 *uF--under the forest, FE--the forest edge 3.1 年龄 与 胸径 生长 本 研究 分 别 调查 了 位 于 峨眉 山 卧 云 鹿 下 海拔 2 800~2 900m Xb 33 HK 33~ 113 年 生 的 伐 倒 木 和 太子 坪 33 株 12 一 67 年 生 个 体 的 胸径 与 年 轮 ,， 分别 代 表 林 内 自然 生长 与 迹地 更 新 生 长 的 状况 。 通 过 静态 年 龄 〈 年 轮 ) 与 生长 量 〈 胸 径 ) 关系 的 拟 合 结果 表明 ， 在 自然 的 林内 条 件 下 , 冷杉 的 前 期 生长 缓慢 ， 而 后 期 迅速 加 快 (图 1 (1)); 在 迹地 条 件 下 情况 正好 相反 ， 其 生长 表现 出 前 期 生长 快 ， 而 后 期 渐 慢 的 特点 CA 1 (2))。 3.2 年龄 与 株 高 生长 研究 的 三 种 林 型 条 件 下 的 冷杉 更 新 幼年 个 体 的 年 龄 与 其 株 高 生长 关系 均 具 有 上 弯 的 指 数 曲线 性 质 ， 但 不 同 的 林 型 中 , 冷杉 种 群 年 龄 与 其 株 高 生长 量具 有 明显 的 分 异 。 相 比 之 下 ， 冷杉 一 箭 竹 + 金 顶 杜 锡 一 草 类 林 中 的 冷杉 种 群 株 高 生长 量 (图 2 〈1)) 优 于 冷杉 一 箭 竹 一 父 类 林 〈 图 2 (2)) 和 冷杉 一 峨 岂 玉 山竹 一 侮 类 林 (图 2 (3)) 的 生长 情况 。 但 总 的 来 说 ， 植株 的 增高 生长 ， 远 未 达到 正常 水 平 〈20 年 生 立 木 株 高 可 达 18.Sm， 一 般 达 10m 左右 。) 192 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 (BAR, 1983; 1984). DBH (cm) 1 (1) 17 Y=1/ (0.0707-0.0005X ) 9 Y=24.6338* Exp {-20.8276/x} S=7.32 CU=24.22% R=—0.789** 7 S=2.94 CU=30.15% R=—0.737** Age(a) 35 45 S55 65 75 85 95 105 115 12 24 36 48 60 72 图 1 (1. 2) 冷杉 年 龄 与 胸径 生长 的 关系 图 Figure. 1 (1, 2) Relationship between the Fir Age and Growth of BHD Height (cm) 2 (1) 2, QO) Zits 200 300 1 Y=1.142X'™ $=21.61 CU=83.39% Y=2.434X'** S$=54.78 CU=42.65% Y=2.05X'~’ S=20.10 CU=41.83% R=0.663** R=0.93** 100 Age (a) 5 10 15 20 图 2 (1, 2. 3) 冷杉 幼 树 年 龄 与 株 高 生长 的 关系 图 Figure. 2 (1, 2, 3) Relationship between the Fir Age and Height of the Young Trees 本 7 证 冷杉 种 群 大 小 〈 径 级 ) 配置 与 海拔 高 度 变 化 有 关 ， 大 约 在 海拔 2 000~2 800m 各 类 中 到 大 型 立木 较 多 ， 此 范围 以 下 的 低 海 拔 缺 乏 特大 CVD A) C1) 立木 ， 其 以 上 的 高 海 拔 区 的 立木 径 级 明显 小 型 化 。 这 不 仅 说 明 冷 杉 立木 的 大 小 配置 与 海拔 高 度 所 主导 的 自然 环 境 要 素 变化 的 相关 规律 ， 而 且 更 值得 注意 的 是 ， 只 有 海拔 2 800m 以 上 的 森林 中 ， 冷 杉 的 大 小 配置 才 具 有 稳定 的 种 群 结构 ， 此 限 以 下 的 冷杉 种 群 大 小 配置 均 属 衰退 型 。 因 而 笔者 认 为 人 为 干扰 已 使 当地 海拔 2 800m 以 下 的 冷杉 森林 正 处 于 退化 演 替 过 程 之 中 ， 在 今后 50 年 或 许 更 短 的 时 间 内 , 首先 可 能 受到 严重 威胁 的 是 海拔 2 200m 以 下 的 冷杉 林 , 而 海拔 2 600~ 2 800m 区 段 的 冷杉 种 群 的 结构 状况 也 不 容 乐观 〈 庄 平等 ，1995 )。 通过 植株 高 度 2 000m)， 还 有 泥炭 沼泽 地 ， 落 叶 松 林 等 不 同 生 态 系统 。 长 白山 是 我 国 第 一 批 加 入 国际 生物 圈 自 然 保 护 网 的 自然 环境 和 生 态 系统 保持 较 完 整 的 自然 保护 区 ， 是 研究 北 温带 生物 多 样 性 的 典型 区 域 ， 为 我 国 具 国际 意 义 的 生物 多 样 性 关键 地 区 〈 陈 灵芝 ，1983 )。 因 此 ， 对 长 白山 生物 多 样 性 的 研究 有 特殊 重要 的 科学 意义 。 由 于 其 特殊 地 理 环境 和 植被 ， 长 白山 蔡伦 植物 多 样 性 研究 也 倍 受 国内 外 学 者 关注 。 在 前 人 大 量 蔡 父 植物 区 系 研 究 基 础 上 ，( 高 谦 等 , 1983; Koponen 等 , 1983; HZ, 1989, 1990; Vitt 和 Cao，1989)， 我 们 获得 中 国 科 学 院 资源 环境 重点 课题 及 长 白山 森林 生态 系统 研究 开放 站 和 国家 自然 科学 基金 等 项 目 支持 ， 对 长 白山 苦 父 植物 的 多 样 性 特点 和 分 布 格局 、 与 环境 的 关系 及 生态 学 等 进行 了 较 系 统 的 研究 , 发 表 了 相关 论文 10 多 篇 ( 曹 同等 , 1994, 1995, 1997; 郭 水 良 等 ，1999; 郭 水 良 等 ，1999; 曹 同等 ，1999; 曹 同等 ,2000; 郭 水 良 等 ，2000a， b, c; 曹 同等 ，2000; 郭 水 良 等 ，2001)。 本 文 拟 对 取得 的 研究 结果 进行 归纳 分 析 ， 重 点 探 讨 长 白山 不 同 生 态 系统 中 苦 作 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 。 1 长 日 山 苔 父 植 物 多 样 性 显著 特点 L1 丰富 的 物种 多 样 性 * 中 国 科 学 院 资 环 局 重点 课题 KZ952-51-022)， 中 国 科学 院 生 态 过 程 开 放 实验 室 和 长 白山 森林 生态 系统 研究 站 资助 项 目 中 国 东北 长 白山 苍 殖 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 205 至 1999 EK A LIRA A EW) 65 科 179 属 469 种 和 种 下 单位 ,其 中 侮 类 39 科 , 137 属 ，367 种 和 种 下 单位 ; BAAD 26 科 42 属 103 种 和 变种 〈 曹 同等 ，2000)， 其 种 数 为 东 北 其 他 自然 保护 区 苦 父 植物 的 1 倍 以 上 或 近 1 倍 〈 康 学 耕 ，1986; mit, 1986; 机 学 乙 等 ， 1989; Hi, 1990; Faas, 2001) 〈 表 1)。 其 中 ， 不 少 为 近年 新 发 现 的 中 国 和 东北 新 记录 重要 类 群 ， 如 光 父 科 (Schistostegaceae) HH (HIRI, 1999), FAS HE IR (Diphyscium ) File RE KG EMBED. satoi) (Zhao 等 ,2000), 拟 光 要 时 苦 (Piagiocjpiia porelloides) (Séderstrém 等 ，1999) 和 柯 氏 耳 叶 苦 (Frullana koponenii) 等 8 种 苦 类 植物 (Séderstrém, 2000). fil 计 对 长 白山 苦 父 植物 的 深入 调查 , 还 会 发 现 更 多 北 温 带 地 区 广泛 分 布 和 东亚 特有 将 父 种 类 。 表 1 长 白山 及 东北 其 他 自然 保护 区 苔 全 植物 种 类 情况 名 称 纬度 最 高 海拔 BX Be BERGA (m) 科 属 种 科 属 种 科 属 种 长 白山 “北纬 40" ~42° 2 961 26 42 103 39 173 367 65 179 469 ik 峰山 北纬 42" ~43° 1 676 13 15 28 28 84 163 39 99 191 abe 北纬 30" 20' 1 367 18 24 45 32 77 159 50 91 204 AMF 4 Apa 北纬 40′ 50’ 1 270 24 36 66 36 111 199 60 147-265 Ait r 医 巫 间 " 北纬 41" 26' 8 66.6 10 13 20 18 56 109 28 69 129 le a od. ic. 北纬 39”59 681.1 12 15 26 26 62 114 38 77 140 1.2 ”特殊 的 树 附 生 苔 父 一 般 认 为 , 树 附 生 苦 父 植 物 主 要 生长 在 热带 或 亚热带 地 区 ,阔叶树 干 上 种 类 较为 丰富 ， 而 温带 地 区 ， 特 别 是 针叶树 干 上 有 时 生长 量 大 ， 但 种 类 较 少 (Smith, 1982). At, 446 Te FR EFS EME = Koponen 等 在 长 白山 考察 时 发 现 ， 与 世界 上 其 他 北部 地 区 树 附 生 苦 HAL, KAW A eK BES At (Koponen 等 ，1983 )。 据 我 们 调查 结 RB, KAW CRS MD 33 科 65 属 114 种 ， 而 且 暗 针 叶 林 树 附 生 蔡 伦 种 类 最 为 丰 富 ， 达 66 种 〈 郭 水 良 等 ，2000)。 这 种 现象 在 世界 同 纬度 温带 地 区 确 为 少见 ， 是 该 山 苦 父 多 样 性 组 成 的 鲜明 特点 之 一 。 1.3 ”典型 的 “高 山 苔 原 ” 长 白山 高 山 冻 原 虽 然 面积 不 到 总 面积 的 5%， 但 相对 高 差 近 700m， 平 均 年 降雨 量 达 1 345.9mm， 植 被 种 类 十 分 丰富 。 其 中 蔡 侮 植物 为 主要 植被 之 一 ， 盖 度 达 40%UNE RE 等 ，1990; Bl, 1995), Auk, weA “MUA”. CHKAW “RUAR” ABR 植物 38 科 67 属 135 FH CARE, 1989, Vitt 和 Cao，1989)， 占 总 种 数 的 28.8%, ZEKE AK 陆 山 地 中 具有 代表 性 。 我 国 长 白山 高 山 冻 原 与 阿尔 泰山 高 山 冻 原 一 起 共同 组 成 亚洲 高 山 冻 原 南 缘 ， 其 植被 外 魏 和 植物 区 系 组 成 上 与 北极 冻 原 极为 相似 〈 钱 宏 ，1993 )。 所 以 ， 长 白山 “高 山 苦 原 ” 是 研究 中 国 温 带 苦 玖 植物 变化 历史 及 北 温带 苦 伦 植物 区 系 特 点 和 演化 的 重要 实验 场所 。 2 KAW SHEERS ASH BEATE 206 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 21 对 不 同 生态 类 型 的 生物 指示 意义 苦 侮 植物 因 对 环境 条 件 敏 感 而 被 用 作 检 测 环境 因子 的 指标 植物 ， 在 林业 上 则 作为 划分 森林 类 型 的 辅助 指标 。 应 用 双向 指示 种 分 析 (TWINSPAN) 和 除 趋 势 对 应 分 析 〈DCA) 等 方法 分 别 对 不 同 生态 系统 中 的 地 面 、 树 附 生 和 腐 木 的 苦 侮 植物 分 布 格局 分 析 结 果 表 明 ， 不 同 生态 系统 中 蔡伦 植物 不 但 多 样 性 有 高 低 差异 ， 而 且 各 有 其 特色 的 苦 侠 植 物 指示 种 。 有 的 种 类 与 不 同 生 态 系统 、 不 同 林 型 、 甚 至 不 同 树种 紧密 相关 。( 郭 水 恨 等 ，1999; 2000; 2001) 因此 ， 可 用 苦 侮 作为 指示 植物 来 辅助 判断 生态 系统 和 森林 植被 ， 甚 至 树种 的 特征 。 2.2 ”对 森林 生态 界面 的 指示 作用 对 长 白山 长 白松 林 林 缘 、 暗 针 叶 林 缘 以 及 笃 斯 越 橘 灌 从 一 落叶 松林 间 三 个 生态 过 渡 带 上 的 苦 侮 植物 多 样 性 及 分 布 格局 研究 表明 ， 蔡 作 植 物 的 盖 度 与 多 样 性 指数 可 以 作为 判别 林 缘 生 态 界 面 的 客观 性 指标 ， 并 均 能 以 y=bXax 进行 拟 合 〈 郭 水 良 等 ，1999)。 这 虽然 是 初 步 的 研究 结果 ， 但 由 于 蔡伦 植物 种 群 对 环境 ， 特 别 是 微 环 境 变化 敏感 ， 在 生态 过 渡 带 的 研 究 中 ， 它 可 作为 重要 植物 指示 因子 。 2.3 在 生态 系统 物质 与 水 分 循环 中 的 作用 苦 从 植物 在 生态 系统 物质 与 水 分 循环 中 的 作用 常 为 人 们 所 忽略 。 曹 同等 〈1995) 对 不 同 生态 系统 中 蔡伦 植 物 生 物 量 的 调查 研究 结果 ， 长 白山 暗 针 叶 林 蔡 全 植物 生物 量 为 5 一 6thm’, 45 7% 一 20% 的 树 附 生 苦 伦 ， 为 其 植物 总 生物 量 1.8% 一 2.1%， 是 草本 植物 生物 量 的 4.6 一 5.3 倍 ; 泥炭 沼泽 地 中 蔡伦 植物 盖 度 80%, EWEN 5.34thm’; 高 山 苦 原 苦 众生 物 量 高 达 10.7 thm”( 表 2)。 因 此 ， 蔡 伦 植 物 在 生态 系统 物质 循环 中 的 作用 远 比 人 们 估计 的 要 大 ， 不 可 忽视 和 低估 。 表 2， 长 白山 各 垂直 分 布 带 苦 花 植 物 生 物 量 (t/hm’) Table 2 Species and biomass of bryophyte in different vegetation zones 植被 带 BRM (%) PM + PM « 生态 系统 草本 部 分 Zone Coverage of PM (dry) PM 总 生物 量 Biomass Ryophyte Cfresh ) Biomass of Of herb ecosystem 1. 红 松 阔 叶 林 带 〈1 号 样 地 ) 仅 树 干 和 腐 倒 木 0.25 0.35 328.75 2.07 Pinus koraiensis-broadleaf mixed forest 2. 红 松 云 冷 杉林 带 〈2 号 样 地 ) 81.5 和 大 量 树 生 5.29 23.29 285.24 1.15 Pinus koraiensis, Picea and Abies forest 3. BARRE MH MH (3 号 样 地 ) 68.2 和 大 量 树 生 6.11 23.38 285.24 1.15 Picea and Abies forest 4. 亚 高 山岳 桦 林带 〈4 号 样 地 ) 43.5 3.53 19.14 130.26 11.89 Subalpine Betula ermanii forest 5. 高 山 苦 原 带 (5 号 样 地 ) 40.40 10.74 52.3 15.35 15.35 Alpine tundra 6. 泥炭 沼泽 地 〈 园 地 ) 80 5.34 66.43 Sphagnum bog ( 引 自 曹 同 、 高 谦 等 ，1995) 此 外 ， 苦 全 虽然 植物 体 较 小 ， 但 常 形成 大 片 丛生 或 垫 状 群落 ， 枝 叶 交 错 形成 大 量 毛 细 2B, 具有 吸水 快 、 著 水量 大 的 特点 。 同 时 ， 若 侮 植 物体 表 有 吸水 功能 ， 部 分 水 湿 苔 侮 〈 如 Vii Sphagnum) 具有 很 大 蕾 水 能 力 。 对 长 白山 苦 伦 主要 种 类 吸水 率 研 究 表明 ， 泥 炭 父 中 国 东 北 长 白山 苔 玖 植物 多 样 性 特点 、 功 能 及 其 保护 策略 207 著 水 量 可 达到 植物 体 干 重 10 一 16 倍 ， 一 般 林 下 种 类 也 达到 干 重 的 3 一 $ 倍 。 不 同 生 态 系统 中 , 高 山 苦 原 苦 侮 植物 因 生 物 量 大 , 饱和 蓄 水 量 可 达 70.3 thm’, 降雨 后 约 可 吸收 37%(3mm EA) 雨水 ， 云 冷杉 林内 苔 侮 饱和 著 水 量 可 达 24.56~28.56 thm’, hn SoA RM 约 19.6% (0.9mm) 雨量 ( 表 3)( 曹 同等 ，1994)。 因 此 ， 蔡 从 植物 在 长 白山 森林 生态 系统 水 分 循环 中 同样 起 到 了 不 容 忽视 作用 。 表 3 长 白山 各 垂直 分 布 植被 类 型 若 花 物 蕾 水 量 及 降雨 量 比较 fi 被 类 型 Cg C ta 年 降水 量 《6 一 9 月 降水 量 6 一 9 月 降水 量 日 vhm? mm tha’ mm (mm) (mm) 平均 mm 1. 红 松 阔 叶 林 C1 号 样 地 ) 0.10 0.01 1.28 0.13 697.9 500.8 4.17 2. 红 松 云 冷 杉林 〈2 号 样 地 ) 18.00 1.8 24.56 2.46 807.8 545.5 4.55 3. BAHT AA (3 号 样 地 ) 17.28 1.73 28.58 2.86 4. 亚 高 山岳 桦 林 〈4 号 样 地 ) 15.61 1.56'' 23:01 2.30 1012.9 723.3 6.02 5. MUA (5 号 样 地 ) 史册 不 77086009 7.08 1340.4 979.3 8.16 6. 泥沼 泽 地 【园地 ) 61.09 6.11 70.65 7.07 〈( 引 自 曹 同 、 高 谦 等 ，1994) 3 昔 侠 植物 多 样 性 保护 策略 除了 对 一 般 植物 保护 的 对 策 和 方法 外 ， 根 据 我 们 的 研究 结果 ， 对 蔡 父 这 一 特殊 类 和 群 植 物 的 保护 要 注意 以 下 几 点 : 3.1 注意 对 特殊 小 生境 的 保护 对 地 面 87 种 父 类 生态 位 的 分 析 研 究 结果 说 明 ， 除 了 塔 琵 〈 丁 Jocomiznz Splendens) 等 5 种 〈 占 总 数 5.81%) 生态 位 宽 幅 度 为 0.16 一 0.12 外 ， 绝 大 部 分 苦 父 种 类 的 生态 位 很 窄 ， 其 中 58.14% 宽 幅 小 于 0.04〈 郭 水 良 等 ，2001)〈 图 1)。 这 说 明 大 部 分 苦 伦 植物 生态 适应 能 较 差 ， 仅 生长 在 较 特殊 的 小 生境 下 。 因 此 ， 保 护 苦 从 植物 多 样 性 应 特别 注意 对 特殊 小 生境 的 有 意识 的 保护 。 46, 48, 50, 51, 52, 55, 56, 61, 64, 65, 66, 68, 73, 75, 76, 77, 78, 79, 80, 81, 82, 83, 84, 85, 86 58. 14% tag 一 and percentage nuaber 种 类 、 种 数 与 比例 species, i 6.9.13 29,39, 43 $7, 69 9. 4. 65% — ._[) iF 1 图 1 42 Bi Sth ii BER He AS Or ES PRK A 〈 引 自 郭 水 良 、 曹 同 2001) 208 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 3.2 ”保持 和 增加 生态 系统 内 环境 的 异 质 性 对 地 面 苦 侮 植物 的 多 样 性 研究 表明 ， 蔡 八 植 物种 类 丰富 度 与 不 同 生态 系统 环境 中 异 质 性 生境 ， 如 水 沟 、 岩 石 、 洞 穴 等 有 直接 的 关系 。 因 此 ， 对 森林 生态 系统 而 言 ， 适 当 调 节 林 冠 邦 闭 度 ， 增 加 环境 异 质 性 ， 对 蔡伦 多 样 性 十 分 有 利 。 同 时 ， 对 腐 木 生 将 父 植 物 多 样 性 研 究 说 明 ， 林 下 腐 木 的 丰富 度 是 最 重要 影响 因子 ， 海 拔 1 500m 地 带 腐 木 生 苦 人 玖 发 生 最 多 ， 多 样 性 最 高 ， 就 因为 此 带 腐 木 丰富 。 因 此 ， 保 留 和 适当 增加 林 下 腐 倒 木 ， 对 保护 苦 作 植 物 十 分 重要 。 3.3 特别 注意 对 苦 全 植物 重要 类 群 的 保护 长 白山 苦 侮 植物 不 但 种 类 丰富 ， 而 且 分 布 大 量 重要 类 群 ， 包 括 中 国 和 东亚 特有 属 种 、 珍稀 濒危 物种 ， 在 系统 和 演化 中 有 重要 科学 意义 的 类 群 和 具 应 用 前 景 的 资源 种 类 〈Cao， 1992; 曹 同等 ，2000)。 近 年 来 ， 由 于 人 口 和 旅游 迅速 发 展 ， 不 少 重要 类 群生 长 环境 受到 破 坏 和 威胁 。 因 此 ， 建 议 对 某 些 苦 父 重要 类 群生 长 的 小 生境 ， 如 光 玖 生长 的 洞穴 ， 烟 杆 伦 ( Buxbamia) Fil 4g 3 # (Diphyscium) 生长 的 腐 倒 木 ， 以 及 黑人 琵 (Andreaea) Filip ee (Bryoxiphium) 等 生长 的 岩石 和 石壁 有 意识 给 以 保护 ， 甚 至 可 划 为 特殊 保护 小 区 。 4. 结语 苔 父 植 物 虽 然 是 高 等 植物 中 一 个 重要 门类 ， 但 由 于 其 形体 较 小 ， 不 易 识 别 ， 加 之 有 直 接 经 济 价值 的 种 类 不 多 ， 常 被 人 们 所 忽视 。 对 长 白山 生物 多 样 性 及 生态 学 研究 结果 表明 ， 将 父 多 样 性 和 资源 量 远 较 常人 了 解 的 丰富 ， 在 不 同 生物 系统 中 的 作用 远 比 人 们 想像 的 要 大 得 多 ， 不 容 忽视 和 低估 。 而 对 将 作 这 一 特殊 类 群 植物 应 采取 特殊 策略 加 以 保护 。 参考 文献 Bll, AZ, Ke, Tako. 1990. 辽宁 白石 达 子 苔 从 植物 群落 及 其 区 系 成 分 研究 . 辽宁 师范 大 学 学 HR, 4 (1990): 40~46 曹 同 ， 高 谦 ， 傅 星 ， 贾 学 乙 . 1994. 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Arctoa, 9: 109~110 210 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Characteristics and functions of Bryophyte biodiversity and their conservation strategies on ChangbaiMountain, Northeast China 1 Cao Tong 2 Guo Shuliang 3 SunJun (1 College of Life and Environmental Science, Shanghai Teachers University, Shanghai 200234 ) (2 College of Life and Environmental Science, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejian 321004 ) (3 Department of Biology, Liaoning University, Shenyang 110016) Abstract Based on the results of experimental studies on the bryophyte biodiversity in the different ecosystems on Changbai Mountai, Northeast of China, the Characteristics of bryophytes biodiversity are introduced including the diversity of rich species, unique epiphytic bryophytes and the tundra covered with rich bryophytes. The important functions of bryophytes in different ecosystems are discussed. The strategies for conservation of unique bryophytes in the mountain are put forward. Key Words Bryophyte, Changbai mountain, Biodiversity, Function, Conservation Strategies 元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 * EE KH THE AA BAR 李 瑞 策 Se ( 三 西 壮 族 自治 区 ”广西 植物 研究 所 ， 桂 林 541006 ) 中 国 科学 院 摘 要 元 宝山 冷杉 是 特产 广西 、 种 群 数量 极 少 的 濒危 物种 。 根据 调查 资料 ， 采 用 Hegyi 提出 的 单 木 竞 争 指数 模型 对 元 宝山 冷杉 群落 的 种 间 、 种 内 竞争 强度 进行 定量 分 析 。 结果 表明 : AT 山 冷杉 种 内 竞争 较 之 与 其 伴生 树种 间 的 竞争 剧烈 ; 竞争 木 对 对 象 木 的 竞争 强度 与 对 象 木 的 胸 高 LEMMA BRK A, PIRI RAMA Ae, 当 元 宝山 冷杉 胸 高 直径 达到 35 ~ 40cm 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 。 利用 模型 预测 了 元 宝山 冷杉 种 内 种 间 的 竞争 强度 . 关键 词 元 宝山 冷杉 HLS 种 内 竞争 ， 竞争 指数 元 宝山 冷杉 (Abies yuanbaoshanensis) 是 20 世纪 70 年 代 发 现 的 新 种 ， 仅 分 布 于 广西 融 水 县 元 宝山 。 元 宝山 冷杉 是 古老 的 子 遗 植物 ， 是 第 四 纪 冰 川 时 期 留 下 来 的 “活化 石 2; 它 的 发 现 ， 对 研究 我 国 南方 植物 区 系 的 发 生 和 演化 以 及 古 地 理 、 古 气候 具有 极 高 的 学 术 价 值 〈 傅 立国 ，1992 )。 元 宝山 冷杉 是 我 国 冷杉 属 植物 分 布 纬度 较 低 的 种 类 ， 分 布 范 围 狭 军 ， 仅 见于 元 宝山 海拔 1 700 一 2 050m 的 中 山 针 闸 混 交 林 内 ,初步 调查 估计 其 种 群 成 年 个 体 约 100 余 株 ， 数 量 稀少 且 天 然 更 新 不 良 ， 是 吸 需 保护 的 濒危 物种 。 在 1999 年 8 月 4 日 国务 院 正 式 批 准 公 布 的 《国家 重点 保护 野生 植物 名 录 【第 一 批 )》 中 被 列 为 一 级 保护 植物 〈 于 永福 ， 1999 )。 对 于 元 宝山 冷杉 这 一 濒危 植物 , 至 今 只 有 少数 学 者 进行 群落 学 和 种 群 学 的 初步 研究 (Huang 等 ，1996; Xie 等 ，1998; Pan 等 ，1998 )。 植物 间 的 竞争 作用 是 影响 植物 生长 、 形 态 和 存活 的 主要 因素 之 一 ， 因 此 ， 植 物 的 种 内 种 间 竞 争 的 研究 是 植物 生态 学 研究 的 核心 问题 (Bi，1996)。 植 物 竞 争 不 像 动物 竞争 表现 得 那样 明显 ， 所 以 植物 竞争 的 探测 、 竞 争 的 类 型 、 竞 争 的 程度 等 一 直 是 植物 生态 学 者 关注 的 对 象 。 从 竞争 过 程 本 身 出 发 研究 植物 间 的 竞争 作用 ， 通 过 直接 测量 相互 竞争 植物 对 资源 的 吸收 作用 来 定量 分 析 资 源 的 分 享 关系 比较 困难 。 多 数 研究 从 竞争 作用 的 效果 入 手 ， 通 过 度 量 群落 结构 和 群落 发 展 建立 竞争 模型 ， 研 究 植物 间 的 竞争 作用 (Ford 等 ，1992)， 然 而 ， 许多 研究 者 认为 在 群体 水 平分 析 竞 争 作 用 会 掩盖 较 大 个 体 的 差异 的 影响 〈Harper，1977; Weiner，1984)， 对 于 木 本 植物 竞争 的 研究 ， 个 体 水 平 上 的 竞争 模型 主要 有 与 距离 有 关 的 竞 争 模型 (Zhang，1993 )。 本 文 以 国家 重点 保护 的 濒危 植物 元 宝山 冷杉 林 为 研究 对 象 ， 采 用 Hegyi MANGE PIB 数 模型 ， 研 究 元 宝山 冷杉 种 内 、 种 间 的 竞争 指数 和 竞争 强度 ， 间 在 探索 元 宝山 冷杉 种 群 内 部 及 其 伴生 树种 之 间 的 相互 关系 ， 揭 示 种 群 的 生态 适应 机 理 ， 为 保护 濒危 物种 并 试图 增加 * 广 西 自 然 科学 基金 资助 项 目 〈 桂 科 自 9811013) 212 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 其 种 群 数量 提供 科学 依据 ， 同 时 也 为 营 林 及 管理 提供 理论 依据 。 1 研究 地 自然 条 件 概况 与 研究 方法 1.1 自然 条 件 概况 调查 研究 地 位 于 广西 北部 的 融 水 县 元 宝山 自然 保护 区 ， 关 于 该 区 的 自然 条 件 概况 已 有 报道 (Huang 等 ，1996; Li, 2000). 元 宝山 冷杉 分 布 在 海拔 1 700~2 050cm 范围 的 中 山 针 阔 混交 林内 ， 以 元 宝山 冷杉 、 南 Fi RAZ (Tsuga tecnekiangensig )、 南 方 红 豆 杉 ( Taxus chinensis var. mairei). 7 tk (Cyclobalanopsis glauca), 7 南方 铁 杉 > 杜 鹏 一 种 > 红 岩 杜 鹏 > 嘉 宝山 柳 > 大 八角 > 红 皮 木 姜 > 木 莲 > 青 冈 标 > 灯 秒 花 > 南方 红豆 杉 > 细 柄 英 叶 五 加 > 五 尖 械 > 包 果 石 栎 > 山 桂花 > 青 蛤 蜡 > 清 香木 姜 子 > 美丽 马 醉 木 > 尾 叶 山 > 木 姜 叶 冬青 > 南 烛 > 细 枝 检 > 山 矶 〈 表 2)。 元 宝山 冷杉 在 生长 过 程 中 ， 不 断 在 种 内 发 生 竞争 ， 并 因此 产生 自 疏 现象 。 元 宝山 冷杉 种 内 竞争 强度 随 个 体 的 增 大 而 减 小 ( 表 3)， 由 于 林木 自然 稀 朴 而 加 大 距离 ， 种 群 调节 而 使 个 体 间 对 光 、 热 、 水 、 土 等 资源 的 竞争 性 利用 逐渐 减弱 ， PAST MI se 自 相 对 的 独立 性 。 表 3 元 宝山 冷杉 种 内 竞争 强度 Table3 Intraspecific competition intensity for individual of Abies yuanbaoshanensis a 424% (cm) Diameter class 12~20 20~30 30~40 40~50 50~70 ee 平均 单 株 竞争 指数 Average competition indices for individual 1.243 8 0.814 0 0.3887 0.333 0 0.1399 9 OPS Sr aE See AIA 5e HE AI Oh eT EAS I EAE ASHE, EAS YEAR, “4S RRS | | | 元 宝山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研 究 215 足 时 ， 竞 争 相对 激烈 。 由 于 种 内 个 体 间 具有 相同 的 生态 习性 和 生态 幅度 ， 因 而 种 内 竞争 比 受 任何 一 种 伴生 树种 的 竞争 都 要 剧烈 。 当 一 个 种 处 于 其 最 适 生 态 幅 度 时 ， 具 有 最 大 的 癌 争 能 力 。 元 宝山 冷杉 林内 ， 南 方 铁 杉 是 元 宝山 冷杉 的 主要 伴生 树种 和 竞争 者 ， 虽 然 南方 铁 杉 作为 竞争 木 的 个 体 数 不 及 杜 鹏 属 一 种 、 红 皮 木 姜 、 红 岩 杜 鹏 、 嘉 宝山 柳 等 种 类 ， 但 南方 铁 杉 与 元 宝山 冷杉 共同 作为 群落 上 层 的 优势 种 ， 经 我 们 初步 计算 ， 重 要 值 指 数 和 生态 位 宽度 均 与 元 宝山 冷杉 不 相 上 下 ， 在 群落 中 与 元 宝山 冷杉 共同 占据 主要 的 生境 空间 和 资源 。 从 元 宝山 冷杉 群落 主要 林木 种 群 联结 关系 研究 得 出 ， 元 宝山 冷杉 与 上 层林 木 共 优 种 一 一 南方 铁 杉 生态 习性 相近 , 生态 位 重 登 值 达 0.5188, 两 者 正 联结 关系 紧密 , x “检验 达 极 显著 程度 ( x 二 7.473 ) ( 欧 祖 兰 等 ， 元 宝山 冷杉 群落 主要 树木 种 群 间 联 结 关 系 研究 ， 生 态 学 杂志 “【 待 发 表 ))。 杜 静 、 红 皮 木 姜 、 嘉 宝山 柳 等 作为 乔木 层 I、II 亚 层 的 种 类 ， 数 量 虽 多 对 上 层 的 元 宝山 冷杉 尚 无 法 直接 构成 竞争 优势 。 2.3 竞争 强度 与 对 象 木 胸径 的 关系 及 其 预测 结果 竞争 能 力 受 多 种 因素 制约 ， 除 种 的 生态 习性 、 生 活 型 、 生 态 幅 度 外 ， 个 体 胸 径 的 大 小 对 竞争 能 力 的 影响 很 大 。 通过 多 种 数学 模型 对 结果 进行 回归 分 析 , 表明 元 宝山 冷杉 个 体 ( 对 BAK) 胸径 与 竞争 指数 〈C7) 之 间 具 有 显著 的 相关 关系 ， 而 更 近似 地 服从 祖 函 数 关 系 ， 达 到 极 显著 水 平 ( 表 4， 图 1)， 可 用 于 预测 〈 表 5)。 表 4 竞争 强度 与 对 象 木 胸径 的 回归 模型 参数 Table4 Model and its parameters of CI and DBH ofobjective tree 元 宝山 冷杉 与 整个 林 分 元 宝山 冷杉 与 伴生 树种 i: 显著 性 Bea wees er 元 宝山 冷杉 种 内 hae Abies yuanbaoshanensis and Abies yuanbaoshanensis and : Signific- Model Intraspecific forest other trees ance A B R A B R A B R CI=A+B*D 6.5016 -0.1040 -0.6399 5.2925 -0.0823 -0.5929 1.2091 -0.0217 -0.4559 a =0.05 CI=A+B\lnD 15.4511 -3.6470 -0.6739 13.2916 -3.1472 -0.6804 3.3054 -0.8256 -0.5215 a =0.05 CI=AD® 200.7762 -1.2704 -0.8090 114.6721 -1.1562 -0.7736 =: 69.0061 -1.4842 -0.6272 a =0.05 R5 元 宝山 冷杉 种 内 种 间 竞 争 强度 预测 Table5 Model prediction of interspecific and ietraspecific Cl and DBH among Abies yuanbaoshanensis community 胸径 (cm) Diameter 7.5 10 15 25 35 40 45 55 65 75 元 宝山 冷杉 与 整个 林 分 15.5251 10.7224 64358 33633 21935 18512 15939 12353 09990 08330 Abies and forest 元 宝山 冷杉 与 伴生 树种 11.1612 8.0031 = 5.0080 2.7743 -1.8802 TIGI12 14061 FLI%9 = 0.9191 0.7790 Abies and other trees 元 宝山 冷杉 种 内 Intraspecific 3.4683 2.2630 1.2397 0.5809 0.3525 0.2891 0.2427 ”0.1802 0.1407 “0.1137 从 表 5 的 预测 结果 可 以 看 出 ， 元 宝山 冷杉 种 内 、 种 间 竞 争 强度 随 对 象 木 个 体 增 大 而 减 小 ， 当 对 象 木 胸径 增 大 到 一 定 程度 (35 一 40cm) 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 。 元 宝山 冷杉 个 体 216 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 在 生长 发 育 初期 阶段 ， 由 于 个 体 小 ， 林 冠 处 于 被 压 状 态 ， 为 了 抢夺 生存 空间 ， 而 与 周围 竞 争 木 发 生 剧 烈 的 竞争 。 随 着 个 体 生 长 发 育 ， 个 体 的 竞争 能 力 逐 渐 增强 ， 到 了 成 熟 阶段 ， 个 】 体 处 于 主体 层 与 周围 竞争 木 和 谐 相 处 ， 各 自 占据 自己 的 生存 营养 空间 ， 以 使 其 自由 生长 ，】 因而 个 体 〈 种 ) 之 间 的 竞争 减弱 。 ? 8 CI = 200. 7762p"? 竞争 指数 CI (Abies and forest) 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 个 体 胸径 PDBH (cm) 图 1 元 宝山 冷杉 个 体 胸 径 与 竞争 强度 〈 种 间 种 内 竞争 指数 和 ) 关系 图 Figure 1 The relationship between DBH of objective tree and competition indices in Abies yuanbaoshanensis community 3 ”结论 与 讨论 元 宝山 冷杉 林 是 一 个 异 龄 林 ， 其 群落 内 的 竞争 不 象 同龄 林 那 么 简单 。 元 宝山 冷杉 的 竞 争 能 力 除 决定 于 其 固有 的 生态 习性 、 生 态 幅度 、 生 活 型 外 ， 还 受 其 个 体 大 小 、 生 长 速度 等 现实 因子 的 影响 。 从 个 体 水 平 研究 植物 间 的 竞争 强度 能 准确 反映 群落 内 个 体 的 竞争 状况 。 元 宝山 冷杉 林 的 种 内 竞争 强度 大 于 种 间 竞 争 强度 , 在 对 元 宝山 冷杉 种 群 动态 的 影响 中 ， 自 疏 作用 大 于 他 朴 作用 。 竞 争 指数 与 对 象 木 的 大 小 存在 显著 的 负 相关 关系 ， 寡 函数 关系 的 相关 系数 要 高 于 直线 回归 方程 。 1 从 预测 结果 可 知 ， 当 对 象 木 的 胸径 达到 35~400m 后 ， 竞 争 强度 变化 不 大 ， 竞 争 木 对 它 的 竞争 很 小 ， 根 据 元 宝山 冷杉 群落 及 种 群 的 特点 ， 提 出 有 效 的 保护 和 合理 经 营 元 宝山 冷 © 杉 的 建议 ; (1) 若 要 有 效 保护 元 宝山 冷杉 种 群 ， 必 须 使 之 与 南方 铁 杉 、 杜 鹏 等 树种 混 生 ， 方 有 利于 其 种 群 的 延续 和 扩展 ; (2) 若 要 获得 高 产量 的 木材 ， 在 冷杉 个 体 胸径 达到 35cm | 之 前 ， 必 须 适 当 进 行人 工 抚育 和 经 营 管理 ， 此 举 将 有 利于 冷杉 个 体 的 生长 发 育 。 ] 对 于 人 工 林 中 树木 个 体 生长 的 竞争 效应 模型 ， 有 学 者 在 Hegyi 单 木 竞争 指数 基础 上 提 出 了 改进 模型 ， 基 于 不 同 树种 在 竞争 程度 和 方式 上 的 差异 ， 分 别 考虑 了 来 自 不 同 树种 、 外 Pal (6m 以 外 的 竞争 木 ) 和 内 圈 (Om 内 的 竞争 木 ) 等 因素 ， 使 模型 的 回归 优 度 有 较 大 提高 | (Wang 等 ，2000，Wu 等 ，2000)。 竞 争 指数 同 各 种 林 分 指标 一 样 ， 也 是 对 林 分 结构 的 度 有 量 ， 对 于 树木 个 体 来 说 ， 其 生长 与 周围 的 局 部 结构 是 直接 相关 的 ， 如 果 一 个 空间 竞争 指数 】 通过 竞争 模型 能 够 与 树木 的 生长 建立 密切 的 相关 关系 的 话 ， 就 能 成 为 对 树木 个 体 与 其 相 邻 | 树木 之 间 的 竞争 程度 的 间接 度量 。 然 而 ， 对 于 象 元 宝山 冷杉 这 类 极度 濒危 的 物种 ， 其 群落 | 元 至 山 冷杉 群落 种 内 与 种 间 竞 争 研究 217 组 成 多 样 、 结 构 复 杂 ， 分 别 考虑 各 树种 的 竞争 指数 分 量 、 准 确 测 定 材积 生长 量 显 得 十 分 困 难 ，Hegyi 营 争 模型 仍 不 失 为 一 种 简便 可 行 的 方法 。 参考 文献 傅 立 国 主编 . 1992. 中 国 植物 红皮书 《第 一 册 ). 北京 : 科学 出 版 社 黄 仕 训 ， 王 才 明 ， 王 燕 . 1996. 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A theory and models of inte-——plant competition as a spatial process. In: DeAugelis DL, Louis JG eds. Individual-based Models and Approaches in Ecology. New York: Chapman & Hall, 363~407 Harper, J. L. 1977. Population biology of plants. London: Academic Press Weiner, J. 1984. Neighborhood interference amongst Pinus rigida individuals. J Ecol, 72 (1): 183~195 218 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 A Quantitative Study on Intraspecific and Interspecific Competition in Abies yuanbaoshanensis Community LiXiankun OuZulan NinuShijiang Su Zongming Tang Runging Li Ruitang (Guangxi Institute of Botany, Guangxi Zhuang Autonomous Region and The Chinese Academy of Sciences, Guilin 541006) Abstract Abies yuanbaoshanensis was a Guangxi endemic and endangered evergreen conifer, listed in the Red Data Book of plant in P. R. C., with less than 900 individuals remaining on the earth. Five plots were established in Yuanbaoshan Mountain Nature Reserve, and field data were obtained by the quadrat method. By using Hegyi s competition index model for individual trees, the intraspecific and interspecific competition in Abies yuuanbaoshanensis community was investigated . The results showed that intraspecific competition of Abies yuanbaoshanensis was more intensive than interspecific competition with other trees. The competition intensity of competitive trees against objective trees and the size of objective trees fit power function, and competition intensity decreased with the increment of the size of objective trees. While DBH of objective trees grew up to 35~ 40cm, the competition index was changeless. The model could simulate and predict the intraspecific and interspecific competition in Abies yuanbaoshanensis community. Key words Abies yuanbaoshanensis, Intraspecific competition, Interspecific competition,Competition index 易 湖 山 自然 保护 区 的 动物 多 梓 性 及 其 保护 徐 国 展 BSR 欧阳 学 军 (中 国 科学 院 华南 植物 研究 所 时 湖山 树木 园 ， ABER 526070) 摘 要 晶 湖 山 属 震 旦 纪 华夏 陆 台 部 分 的 丘陵 低 山 , 是 北 回归 线 附 近 难 得 的 一 块 绿洲 。 BRR, 易 湖 山 的 动物 多 样 性 丰富 ， 特 色 性 强 ， 早 在 更 新 世 地 质 时 期 此 地 就 有 丰富 的 华南 区 “大 熊猫 一 剑 上 元 象 ”动物 类 群 . 随 着 历史 的 演变 ， 其 中 的 动物 类 群 已 发 生 了 很 大 的 变化 。 据 调查 ， 本 区 现 计 有 普 类 38 种 ， 乌 类 178 种 (其 中 属于 国家 保护 的 有 最 羚 、 穿 山 甲 、 白 网 等 8 种 ); 蝶 类 117 FP, RE 58 种 ， 星 类 39 种 ， 猎 暑 科 23 种 ， 白 蚁 15 种 等 。 与 生境 类 型 相 适应 ， 则 湖 山 的 动物 也 具有 明显 的 热带 向 亚热带 过 渡 特 征 ， 同 时 其 分 布 格局 与 植被 类 型 和 人 类 干扰 程度 密切 相关 。 由 于 各 种 因素 的 干扰 ， 尤 其 是 人 类 活动 的 影响 ， 一 些 大 、 中 型 兽 和 主要 经 济 动物 濒于 灭绝 或 种 群 数量 锐 减 ， 而 和 鼠 类 等 小 型 动物 有 逐年 增多 的 趋势 。 因 此 ， 有 必要 制定 一 系列 措施 以 有 效 地 保 持 区 内 动物 的 多 样 性 ， 保 护 好 这 一 珍贵 的 动物 种 质 资 源 库 。 关键 词 晶 湖 山 动物 多 样 性 组 成 变化 ”保护 1 里 湖山 保护 区 的 目 然 地 理 情 况 易 湖 山 自 然 保护 区 位 于 广东 省 中 部 秘 庆 市 境内 ， 在 北纬 23”09 21"~23° 11 30"， 东经 112”30 39"~112° 33 41" 之 间 ， 在 地 理 上 位 于 欧 亚 大 陆 东 南部 ， 东 濒 太平 洋 ， 南 临 印度 洋 ， 气 候 温 和 ， 两 量 充 沛 ， 摆 脱 了 回归 干燥 带 的 影响 ， 形 成 了 特有 的 繁茂 森林 景观 ， 成 为 世界 上 最 大 的 沙漠 、 半 沙漠 地 带 上 的 一 颗 明 珠 。 优越 的 气候 条 件 在 森林 植被 及 其 种 群 组 成 上 也 得 到 了 反映 。 在 这 里 ， 全 区 森林 履 盖 率 80% 上 ， 其 中 主要 是 季风 常 绿 阔 叶 林 ， 它 是 中 国 南 亚热带 具有 热带 和 亚热带 过 渡 特 征 的 森 林 类 型 ， 也 是 该 区 的 典型 地 带 性 植被 ; 其 次 为 具 热带 植被 特征 的 沟谷 雨林 和 属 亚 热带 类 型 的 常 绿 阔 叶 林 ; 此 外 还 有 马尾 松林 ， 马 尾 松 、 阔 叶 树 混交 林 ， 灌 木 草 从 及 其 他 各 种 人 工 林 。 易 湖 山 现 有 高 等 野生 植物 267 科 877 属 1956 种 。 木 本 植物 计 有 IT12 Ft 371 属 , 在 所 有 植物 中 上 古 有 很 高 的 比例 ， 形 成 了 山高 林 密 的 景观 。 由 于 大 气 湿 度 较 大 ， 尤 其 是 在 沟谷 雨林 中 ， 了 藤本 植物 、 附 生 植物 非常 繁盛 ， 苦 伦 、 蕨 类 植物 盖 度 极 大 。 2 SHA LUO oe 2.1 历史 资料 在 生物 进化 过 程 中 ， 晚 古生代 华夏 地 理 区 由 于 处 于 温 湿 的 气候 环境 和 浅海 之 中 ， 形 成 了 繁盛 的 生物 群 。 中 生 代 至 新 生 代 第 三 纪 ， 南 岭 以 南 地 带 继续 保持 热带 气候 条 件 ， 成 为 裸 子 植物 和 被 子 植 物 形 成 和 发 展 的 中 心 ， 怜 行 类 和 哺乳 类 动物 也 迅速 发 展 起 来 。 第 四 纪 冰 川 220 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 友 上 直 期 ， 这 一 带 成 为 喜 温 喜 湿 生 物 的 避难 所 ， 结 果 更 促进 了 生物 物种 的 繁荣 及 多 样 化 。 邻 近 七 星 岩 地 区 已 发 现 更 新 世 哺 乳 动物 化 石 7 目 24 属 32 种 ， 它 们 是 华南 区 “大 熊猫 一 剑 齿 象 ” 动物 群 的 常见 种 类 ， 包 括 著 名 的 大 熊猫 、 东 方 剑 齿 象 、 中 国 犀 等 〈 蒋 志 刚 等 ，1997;， xii 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)。1978 年 ， 暨 南大 学 的 郑 慈 英 教授 在 易 湖 山 采 到 双 带 鱼 晨 〈 秦 耀 亮 ，1985)， 这 种 罕见 的 热带 两 栖 类 的 存在 ， 充 分 证 明 里 湖山 地 区 生物 发 展 的 历史 悠久 且 曾 处 于 典型 的 热带 地 区 。 虽 然 经 过 长 期 的 演变 ， 现 在 动物 类 群 的 组 成 发 生 了 很 大 变化 ， 但 直到 20 世纪 50 年 代 ， 冉 湖山 地 区 仍 有 华南 虎 、 认 等 大 型 顶级 动物 类 群 存 在 ， 它 们 标志 着 当地 动物 类 群 的 丰富 多 样 。 2.2 ”种 类 组 成 据 已 有 的 调查 统计 结果 , 在 易 湖 山 1 54h’ 的 范围 内 , 共有 各 类 动物 35 +B EA). 198 科 、1 103 种 、 其 中 昆虫 纲 84 科 771 种 ， 分 别 占 总 数 的 42.4% 和 69.9%; 蛛 形 纲 39 科 59 FH, cy 19.7% 和 5.3%; S44 43 科 196 种 ， 占 21.7% 和 17.8%; 其 他 各 类 动物 共 18 科 39 Fh, A 9.1% 和 3.5% 。 可 见 节肢 动物 门 的 种 类 占 了 很 大 比例 ， 共 有 123 科 830 种 ， 分 别 占 总 数 的 62.1% 和 75.2%; HA ASHE, 共有 57 科 235 种 , 占 总 数 的 28.8% 和 21.3%。 昆虫 在 所 发 现 的 动物 种 类 中 所 占 比例 最 高 ， 鸟 类 的 种 类 也 相当 丰富 ， 疏 行 纲 与 两 栖 纲 的 种 类 则 较 少 ， 2.3 成 因 分 析 易 湖 山 的 动物 类 群 十 分 丰富 ， 主 要 原因 有 三 : @ 动 物 作为 植物 直接 或 间接 的 消费 者 ， 其 种 类 必然 会 随 着 植物 的 多 样 化 而 丰富 起 来 。 易 湖山 的 自然 植被 类 型 有 8 种 ， 从 灌木 草丛 到 沟谷 雨林 景象 万 千 ， 其 内 分 布 着 野生 高 等 植物 1 956 种 。 这 样 ， 就 为 各 类 动物 提供 了 广 泛 的 食物 来 源 和 优良 的 栖息 场所 ， 形 成 类 目 众多 动物 的 生活 、 繁 衍 基 地 。 包 保护 区 周围 地 区 人 类 活动 日 趋 频繁 ,土地 开发 愈 演 愈 热 ， 使 易 湖 山 保 护 区 成 为 动物 的 “安全 岛 "。 尤 其 是 乌 类 的 种 类 与 数量 逐年 增多 ，1980 年 以 前 只 有 177 种 ， 现 在 已 增加 到 196 FH. OATH 山 处 于 热带 和 亚热带 的 过 度 地 带 ， 热 带 和 亚热带 的 种 类 都 能 在 这 里 繁衍 生息 ， 因 此 ， 这 里 汇聚 的 物种 较 多 ， 兽 类 如 ， 红 闻 猿 、 棕 果 蝠 等 是 热带 类 型 ， 而 穿山 甲 、 小 灵猫 、 果 子 狸 等 则 是 亚热带 地 区 常见 种 类 。 最 后 需要 指出 的 是 : 首先 ， 由 于 里 湖山 的 大 型 动物 ， 尤 其 是 哺乳 动物 体型 较 大 ， 且 多 有 较 高 的 经 济 价值 ， 在 建 保护 区 以 前 ， 一 直 遭 到 狩猎 破坏 ， 种 类 和 数量 都 大 受 影响 ， 而 且 易 湖 山 的 面积 较 小 ， 不 能 满足 大 型 动物 对 活动 范围 的 需要 ， 所 以 易 湖 山 的 大 型 动物 数量 较 少 ; 其 次 ， 易 湖山 地 区 的 动物 物种 编目 工作 尚未 完成 ， 现 已 知 的 物种 主要 集中 在 昆虫 纲 等 两 、 三 个 类 群 内 ， 对 其 他 类 群 则 知之 甚 少 ， 即 使 在 昆虫 岗 ， 也 只 调查 了 34 目 中 的 8 个 目 ， 而 蛛 形 纲 作为 动物 界 第 二 大 网 ， 才 记录 了 59 种 且 分 布 于 39 个 科 之 中 。 因 此 ， 易 湖山 仍 有 | 大 量 的 动物 种 类 有 待 发 现 。 3 时 湖 山 动物 的 区 系 特征 3.1 原始 物种 较 多 由 于 易 湖 山地 区 在 各 个 地 质 年 代 中 环境 都 比较 稳定 ， 因 此 保存 了 大 量 原 始 的 物种 ， 如 原 尾 虫 、 石 岗 等 。 两 栖 类 由 于 仍 未 能 脱离 水 生生 活 ， 还 不 算 真 正 的 陆 生 动物 ， 但 它 是 能 陆地 生活 的 最 早 的 状 椎 动物 ， 代 表 了 生命 由 水 生 至 陆 生 的 过 程 ， 在 生物 进化 史上 有 重要 意 里 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 221 义 。 易 湖山 现 有 无 尾 类 和 有 尾 类 两 栖 动物 共 2 目 7 科 12 种， 尤其 具有 意义 的 是 1978 年 和 1984 SERRA KEI WK (BES, 1985). AAR RRMA, Pr 以 ， 这 可 以 充分 地 证 明 易 湖山 动物 分 化 发 展 的 历史 悠久 ， 以 致 形成 现在 的 多 样 性 格局 。 3.2 ”热带 亚热带 种 类 占 优势 里 湖 山 的 动物 区 系 具 有 热带 、 亚 热带 特色 。 以 鸟 类 为 例 ， 其 种 类 的 20.7% 为 广 布 种 ， 5.4% 为 古 北 种 ， 而 东洋 界 种 类 达 74% 【〈 雇 维 平 ，1982)。 另 外 ， 已 知 的 85.9% HEB EE 90% 左 右 的 果 晶 都 属 热带 、 亚 热带 种 类 〈 陈 振 友 ，1986; BFS, 1990). (ABA ERI, WA Alm AE, WSS, SA BRR AA eR. RUS he KE, BKERAWATMK NS PKR, RW. BR. oR. RPT. ARE. SRR. 板 齿 鼠 、 黄 毛 鼠 等 〈 蒋 志 刚 等 ，1997; 刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981 )。 4 里 湖山 动物 的 生态 分 布 由 于 生物 对 栖息 环境 的 特殊 要 求 ， 因 此 即使 是 同一 类 动物 ， 它 们 的 生活 环境 也 可 能 相 距 其 远 。 现 将 本 区 的 自然 环境 大 略 分 为 几 类 并 简单 介绍 其 中 的 动物 类 群 。 41 低 山沟 谷 天 然 林 区 植被 类 型 为 沟谷 雨林 、 常 绿 阔 叶 林 。 在 这 里 ， 无 论 是 植物 种 类 ， 还 是 其 群落 层次 结构 。 都 表现 出 高 度 的 多 样 化 ， 尤 其 是 木 本 植物 所 占 的 比例 高 达 50%, Teese, MLA, 上 有 蕨 ， 藤 上 有 蕨 ， 附 生 植物 遍布 ， 四 季 花 果 不 断 。 同 时 ， 由 于 林 冠 的 盖 幕 作用 ， 使 林内 湿度 大 ， 温 差 较 小 。 如 此 优良 的 栖息 环境 自然 具有 丰富 的 动物 群落 。 常 见 的 鸟 兽 有 大 拟 吸 木 鸟 、 黑 喉 噪 觅 、 白 鹏 、 棕 颈 钩 嘴 觅 、 黑 领 噪 鹏 、 黑 脸 噪 鹏 、 画 眉 、 穿 山 甲 、 小 灵猫 、 白 AREER. ETSER. RHE. AUR. RPT. A. RAS, MTR MSE. RE, Ae we A YS We Be PAGE AY eR ESL PUES PR, OLA, BR. 7) 27H, RFA. KWAK. BURRS A A i PP, SU RA SA i A a 是 相 适 的 。 4.2 丘陵 山地 次 生 林 区 以 针 阔 叶 树 种 混 生 为 特征 ， 属 针 冰 叶 混交 林 ， 也 包括 一 些 人 工 植被 带 。 该 区 原 有 的 天 然 林 被 破坏 后 ， 种 植 了 马尾 松 等 树种 ， 由 于 封山育林 ， 随 着 森林 植被 的 自然 演 替 ， 松 林 中 出 现 了 大 量 阔 叶 树 ， 以 致 形成 现在 的 林地 格局 。 因 为 植物 种 类 较 少 ， 结 构 简 单 ， 盖 幕 作 用 弱 ， 林 内 环境 特点 是 光 强 、 高 温 、 低 刘 ， 气 候 变 化 大 。 所 以 这 里 的 动物 种 类 较 少 ， 相 对 单 一 ， 以 草食 和 杂食 性 物种 为 主 。 其 中 以 社 鼠 数量 占 优 : 偶 磅 目的 赤 鹿 数量 也 比较 多 ; 常见 的 乌 类 以 喜 阳 、 适 于 在 稀疏 林地 活动 的 为 主 ， 如 红 耳 物 、 白 头 牲 、 白 喉 红 辟 航 、 棕 背 伯 劳 、 红 嘴 蓝 更 、 褐 翅 鸦 鹏 、 小 鸦 鹏 、 白 眶 省 鹏 、 灰 喉 山 椒 鸟 等 ， 疏 行 类 有 坚 蜥 、 灰 鼠 蛇 和 滑 鼠 蛇 等 。 4.3 保护 区 外 围 农 耕 区 包括 保护 区 外 围 残 次 林木 区 和 广阔 的 农业 耕作 区 。 这 里 的 自然 景观 和 植被 单纯 ， 农 业 活动 频繁 ， 完 全 体现 了 人 类 干扰 下 形成 的 动物 群落 模式 。 哺 乳 动物 以 鼠 类 为 主 ， 其 中 黄 毛 鼠 、 板 齿 鼠 、 褐 家 鼠 和 小 家 鼠 为 优势 种 ， 常 见 的 鸟 类 都 与 渔业 关系 密切 ， 如 鉴 科 、 悄 鸟 科 及 秧 鸡 科 、 鸠 鸳 科 、 术 鸟 科 等 ; 怜 行 类 以 渔 游 蛇 、 草 游 蛇 、 滑 鼠 蛇 和 眼镜 蛇 为 多 ， 而 在 农 田 、 沟 渠 、 池 塘 中 则 活跃 着 虎 纹 蛙 、 泽 蛙 、 沼 蛙 和 黑 眶 蟾 肾 等 常见 的 两 栖 类 动物 。 222 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 4.4 山地 山顶 灌木 草丛 区 指 一 些 地 势 较 高 ， 土 层 浅薄 ， 常 有 岩石 碎 块 分 布 ， 以 灌木 草丛 植被 为 主 的 区 域 。 这 里 地 形 开 阔 ， 光 照 充 足 ， 多 云雾 ,气候 温 凉 多 湿 。 由 于 食物 来 源 少 ， 又 缺乏 合适 的 栖息 环境 ， 再 加 上 气温 常年 要 比 其 他 区 域 低 6C 左 右 ， 所 以 动物 种 类 很 少 ， 偶 尔 可 见 赤 魔 、 小 灵猫 、 针 毛 鼠 等 兽 类 ;有 一 些小 型 鸟 类 ， 如 灰 头 鲍 营 、 栗 头 凤 观 、 金 翅 和 红头 山雀 等 也 会 在 此 地 活动 。 5 昂 湖 山 动物 类 和 群 的 变化 据 邻 近 七 星 岩 地 区 化 石 研究 的 结果 ， 更 新 世 时 期 此 地 区 的 哺乳 动物 属 “ 大 熊猫 一 剑 齿 象 ” 动 物 群 ， 其 中 包括 著名 的 大 熊猫 、 东 方 剑 齿 象 、 中 国 犀 、 中 国 狗 、 能 等， 但 经 过 数 百 万 年 ， 到 20 世纪 50 年 代 ， 这 些 动物 都 已 绝迹 ， 只 有 华南 虎 、 猴 类 、 各 种 鹿 科 动物 继续 在 此 生活 〈 薪 志 刚 等 ，1997; 刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)。 然 而 近 50 年 来 ， 人 类 干扰 的 加 剧 更 加 速 了 本 地 区 动物 类 群 的 变化 。 以 鸟 类 为 例 ， 在 20 世纪 60 年 代 初 常见 的 绿 青 金 WS, SIAR GIL EKER RH; 60 年 代 曾 采 获 标本 或 有 记录 的 朱 背 吸 木 花 乌 、 红 尾 水 钢 、 丘 和 酌 和 骨 顶 鸡 等 近年 来 已 经 罕见 ， 但 原来 在 该 地 区 未 有 记录 的 绿 早 、 黑 鸠 、 凤 头 静 华 、 凤 头 雇 等 在 这 几 年 均 采 获 标本 〈 廖 维 平 ，1982 )。 不 过 , 总 的 变化 趋势 是 大 多 数 动物 ， 尤其 是 中 、 大 型 兽 类 的 种 类 和 数量 都 大 大 减少 甚至 消亡 了 。 | 易 湖 山 动物 类 群 的 兴衰 、 演 替 主 要 受 以 下 几 种 因素 的 影响 。 首 先是 地 质 环 境 的 变化 ， 因为 一 直到 白垩 纪 末 第 三 纪 初 南 岭 一 带 仍 处 于 北 回归 线 以 南 , 即 处 于 热带 的 气候 环境 之 中 。 但 随 着 欧 亚 大 陆 北 漂 ， 气 候 偏 寒 ， 亚 热带 区 系 的 动物 类 群 逐 渐 在 此 地 占 优势 地 位 。 这 点 ， 无 论 是 从 森林 植被 类 型 还 是 从 各 种 动物 类 群 的 种 类 组 成 都 可 以 明显 表现 出 来 。 其 次 ， 由 于 近 、 现 代 工 业 文 明 的 发 达 ， 已 对 大 气 、 土 壤 、 水 体 等 造成 了 严重 的 污染 和 破坏 ， 一 些 适应 性 比较 差 的 动物 类 群 纷纷 灭绝 ， 而 一 些 对 生活 环境 要 求 不 严 的 动物 却 繁盛 起 来 。 例 如 ， 近 年 来 ， 在 其 他 哺乳 类 动物 纷纷 减少 的 情况 下 ， 易 湖山 员 齿 类 的 黄 毛 鼠 、 板 齿 鼠 、 褐 家 鼠 等 的 数量 却 大 量 增 加 ， 给 农林 业 造 成 较 大 的 损失 。 再 次 ， 人 们 直接 作用 造成 了 某 些 动物 种 类 及 数量 的 急剧 变化 。 其 中 可 包括 三 方面 : 第 一 ， 对 植被 类 型 的 改造 ， 如 原来 的 阔 叶 林 被 采 伐 代 以 针 叶 林 或 经 济 林 ， 使 原来 适 于 在 荫 珊 条 件 下 生活 的 物种 减少 。 第 二 ， 旅 游 区 人 们 游 览 活动 的 足迹 所 至 或 烧香 拜佛 产生 的 烟雾 对 许多 动物 有 驱 避 作用 ， 使 之 迁移 原 栖息 地 直至 绝迹 。 第 三 ， 人 们 目 无 法 纪 地 乱 捕 滥 猪 造成 了 多 种 大 、 中 型 兽 类 覆灭 的 命运 。 据 粗略 统计 ， 仅 文 化 大 革命 期 间 ， 本 区 的 珍稀 动物 一 一 电 羚 3 3k. gE 100 头 以 上 、 果 子 狸 200 头 以 上 遭 到 猪 杀 。 还 有 许多 专门 捕捉 穿山 甲 、 大 头 平胸 怨 、 中 华 敬 、 棘 胸 蛙 、 和 白山 的 猎人 ， 经 他 们 多 年 跟踪 追击 ， 保 护 区 内 的 珍贵 动物 及 主要 经 济 动物 数量 大 量 减 少 〈 蒋 志 刚 等 ，1997; 刘 振 河 ，1982; 周 宇 垣 等 ，1981)， 由 于 生物 链 的 作用 ， 这 些 中 间 物 种 的 损失 使 晶 湖 山 动物 资源 的 多 样 性 面临 严峻 的 考验 。 现 在 ， 保 护 区 的 地 位 已 重新 确立 并 得 以 加 强 ， 多 种 动物 的 种 群 数 量 逐 渐 上 升 ， 如 和 白 鹏 已 接近 恢复 其 自然 种 群 。 6 罚 调 山 动物 多 样 性 的 保护 易 湖 山 是 世界 上 最 大 的 沙漠 、 半 沙漠 地 带 上 的 一 块 绿洲 ， 由 于 环境 的 特殊 性 ， 其 中 生 活着 许多 特异 性 的 物种 。 同 时 ， 在 漫长 的 地 质 年 代 ， 易 湖山 一 带 一 直 处 于 比较 稳定 的 温 湿 时 湖山 自然 保护 区 的 动物 多 样 性 及 其 保护 223 的 气候 环境 中 ， 成 为 喜 温 喜 湿 的 节肢 类 、 两 栖 类 、 疏 行 类 、 鸟 类 、 哺 乳 类 等 动物 进化 发 展 的 中 心 之 一 。 保 存 这 里 的 动物 资源 库 并 对 其 进行 深入 研究 ， 必 将 对 中 国 乃 至 世界 范围 内 生 物 多 样 性 的 保护 及 动物 演化 规律 和 进行 机 制 的 了 解 作 出 重要 贡献 。 为 了 有 效 地 保护 易 湖 山 这 个 宝贵 的 动物 种 质 资源 库 ， 现 提出 以 下 几 条 保护 措施 : 6.1 加 强 保护 区 建设 加 强 保护 区 的 建设 其 中 最 主要 的 是 要 考虑 扩大 现 有 的 自然 保护 区 范围 。 众 所 周知 ， 生 境 破 碎 化 是 当今 世界 威胁 物种 生存 的 主要 因素 之 一 。 现 在 ， 各 生境 斑 块 之 间 的 距离 越 来 越 大 ， 斑 块 的 面积 越 来 越 小 ， 一 旦 物种 在 局 部 斑 块 灭绝 ， 仅 靠 个 体 在 斑 块 间 自 由 迁 徒 ， 很 难 恢复 重建 种 群 〈 吴 厚 水 等 ，1982)。 易 湖山 自然 保护 区 本 来 面积 狭小 ,周围 农业 生产 及 其 他 各 种 经 济 活动 却 日 益 加 剧 ， 不 用 说 大 、 中 型 兽 类 越 来 越 缺乏 回旋 余地 ， 一 些小 型 动物 也 有 在 人 类 活动 影响 的 重 压 下 消亡 的 趋势 。 因 此 扩大 保护 区 的 范围 已 迫在眉睫 。 可 考虑 选择 与 易 湖 山 环 境 条 件 近似 的 南 昆山 、 坪 天 贬 、 多 禽 贬 等 地 作为 易 湖 山 动物 类 群 的 辅助 观察 点 ， 建立 保护 区 之 间 的 生境 走 底 ， 减 少 破碎 效应 ， 以 弥补 易 湖 山 保 护 区 面积 狭小 的 不 足 。 6.2 开展 研究 在 全 面 建立 易 湖 山 动物 资源 现状 的 评估 体系 的 基础 上 ， 深 入 开展 濒危 种 、 稀 有 种 、 经 济 种 、 生 态 系统 中 的 优势 种 、 关 键 种 的 生物 学 、 种 群生 殖 、 种 群 遗 传 结构 等 的 研究 。 这 样 ， 就 能 及 时 保存 某 些 濒 临 灭绝 的 种 质 资源 ， 同 时 积极 开展 濒危 种 、 经 济 种 的 人 工 繁育 工作 ， 补充 其 自然 种 群 数量 的 不 足 ， 增 强 其 繁衍 能 力 ， 还 可 满足 人 们 对 其 制品 的 需求 ， 减 少 小 现象 。 这 项 工作 有 成 功 的 先例 : 白 钢 是 国家 贡 级 保护 动物 ， 被 誉 为 广东 的 省 鸟 ， 由 于 遭 到 大 肆 捕 杀 ， 其 种 群 数量 急剧 下 降 。 于 是 从 1987 年 开始 ,经 过 8 年 的 观察 研究 ， 终 于 成 功 地 研究 出 了 一 套 规 范 化 的 养殖 技术 ， 缓 解 了 人 类 对 野生 白山 资 源 的 压力 。 63 强化、 完善 动 物 保护 法 规 《环境 保护 法 》》《 野 生动 物 保护 法 》《 自 然 保 护 区 管理 条 例 》 是 保护 生态 环境 、 保 护 珍稀 濒危 动物 的 法 律 依 据 。 依 法 行事 ， 结 合 惩罚 性 措施 迫使 人 们 停止 破坏 野生 动物 的 行为 是 见效 较 快 的 保护 行为 。 可 以 通过 建立 森林 警察 队伍 , 严格 控制 保护 区 内 的 各 种 人 类 活动 ， 除 经 有 关 部 门 批准 外 严禁 任何 人 进入 核心 区 ,一旦 发 现 有 违法 的 狩猎 活动 就 进行 严 历 打击 ， 这 样 才能 保持 保护 区 的 原始 风 胃 及 其 中 动物 资源 多 样 性 的 长 盛 不 衰 。 6.4 广泛 开展 公众 教育 工作 ， 提 高 人 们 的 动物 保护 意识 公众 教育 是 野生 动物 管理 学 的 内 容 之 一 ， 因 为 只 有 得 到 公众 的 理解 和 配合 ， 改 造 野生 动物 栖息 地 以 及 控制 狩猎 量 等 管理 措施 才能 得 以 完全 实施 。 同 时 ， 目 前 保护 区 普遍 存在 管 理 人 员 缺 乏 、 资 金 紧张 的 情况 ， 完 全 靠 强制 性 措施 约束 人 们 的 的 狩猎 行为 ， 效 果 往 往 不 其 理想 。 有 具体 可 以 通过 各 种 媒介 准确 、 生 动 地 宣传 动物 资源 保护 利用 的 重要 性 ， 向 公众 普及 人 与 自然 协调 发 展 的 科学 思想 、 科 学 方法 和 科学 知识 ;还 可 利用 旅游 区 的 优势 ， 开 展 各 种 形式 的 科普 旅游 服务 ， 如 制作 有 动物 特色 的 纪念 品 、 与 动物 保护 有 关 的 声 像 制品 等 。 要 注 重 科学 性 与 趣味 性 相 结 合 ， 让 公众 主动 地 接受 动物 保护 教育 。 224 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 参考 文献 BeHEWE. 1986. 里 湖山 晴 科 昆虫 及 其 区 系 . 热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，4: 73 一 78 蒋 志 刚 ， 马 克 平 ， 韩 兴国 主编 . 1997. 保护 生物 学 .杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 宪 变 崇 惠 等 ，1989。 电 湖山 森林 土壤 动物 研究 1: 区 系 组 成 及 其 特征 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，5: 83 一 96 廖 维 平 . 1982.， 易 湖山 鸟 类 调查 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 209 一 230 李 耀 泉 等 ，1984， 晶 湖山 常见 昆虫 调查 初 报 ， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，2: 69~81 刘 振 河 .1982. 罗湖 山 兽 类 调查 . 热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 201 一 208 彭 统 序 等 . 1990. 易 湖 山 果 晶 之 研究 II[: 果 晶 的 种 类 构成 和 主要 类 群 的 季节 数量 消长 . 热带 亚热带 森林 生 态 系统 研究 ，6: 61 一 74 MEPL. 1985. SAM OLA (简报 )， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，3: 96 SEAS. 1982. 里 湖山 自然 地 理 特征 及 其 动态 分 析 ， 热 带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，1: 1 一 10 周 放 .1986， 易 湖山 森林 繁殖 鸟 类 群落 的 研究 .热带 亚热带 森林 生态 系统 研究 ，4: 79 一 92 周 宇 垣 等 .1981， 易 湖山 地 区 的 陆 栖 脊 椎 动物 ， 见 雇 翔 华 〈 主 编 )， 广 东 省 动物 学 论文 集 . 广州 : 广东 省 动物 学 会 ，48 一 60 Diversity and Conservation of Fauna in Dinghushan Biosphere Reserve Xu Guoliang Huang Zhongliang Ouyan Xuejun (Dinghushan Arboretum, South China Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Zhaoqing， Guangdong, 526070) Abstract Dinghushan Biosphere Reserve is a green pearl at the Tropic of Cancer with various vegetation types distributing from tropics to subtropics. Based on long and intermittent investigation, it is clear that the fauna diversity is rich in Dinghushan. There are 38 species of mammals, 117 species of butterflies and more than 170 species of birds. Adapting to the habits, fauna community structures are different in different vegetation types. The creatures are of characteristics of tropics or subtropics. The communities of animals change continually due to the disturbance from human being. Some vertebrates have been extinct or endangered. So it is necessary to adopt critical methods to protect the rich resource of fauna in Dinghushan. Key words DHSBR, Fauna diversity, Composition change, Conservation 生态 系统 多 样 性 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 ” “2 张志强 “ 徐 中 民 SABER (| 中 国 科 学 院 寒 区 旱 区 环境 与 工程 研究 所 冻 土 工程 国家 重点 实验 室 ， 兰州 ”730000) (2 中 国 科 学 院 资源 环境 科学 信息 中 心 ， 兰州 ”730000) 摘 要 生态 系统 服务 是 生态 系统 提供 的 商品 和 服务 ， 是 地 球 上 一 切 生 命 的 生命 支持 系统 ， 是 人 类 生存 和 发 展 的 物质 基础 和 基本 条 件 ， 是 人 类 拥有 的 关键 自然 资本 。 本 文 概述 了 生态 系统 服务 的 内 涵 及 类 型 ， 介 绍 了 当前 国际 上 有 关 生 态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值 理论 、 价 值 评 估 的 各 种 方法 及 其 适用 范围 和 优 缺点 。 综 述 了 近 十 年 来 特别 是 近 几 年 来 国内 外 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 的 主要 进展 ， 指 出 了 这 方面 研究 中 存在 的 主要 问题 及 其 难点 ， 分 析 了 这 方面 研究 的 主要 趋向 和 重要 意义 。 本 文 认为 生态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值 评估 研究 是 建立 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 体系 (可 持续 发 展 核算 体系 ) 的 重要 内 容 和 关键 环节 ， 开 展 对 生态 系统 的 生态 经 济 综合 研究 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 基础 ， 完 善 生态 系统 服务 及 自然 资本 的 价值 评估 的 理论 与 经 济 技术 方法 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 至 待 解决 的 问题 。 关键 词 生态 系统 服务 自然 资本 价值 理论 价值 评估 可 持续 发 展 生态 经 济 学 1 可 持续 发 展 与 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 地 球 上 的 生物 圈 及 生态 系统 是 一 种 复杂 的 生命 支持 系统 ， 是 人 类 赖 以 生存 和 发 展 的 物 质 基 础 。 生 态 资产 是 人 类 所 拥有 的 关键 性 自然 资本 ， 它 们 对 人 类 的 福利 和 生存 都 是 公关 重 要 的 。 随 着 世界 人 口 的 巨 增 和 人 类 经 济 活动 强度 和 规模 的 持续 加 大 ， 人 类 的 经 济 活动 对 地 球 生 态 系统 的 影响 达到 了 空前 的 程度 ， 已 直接 威胁 到 人 类 的 生存 环境 和 地 球 的 生物 多 样 性 (图 1) (Vitousek 等 )。 自然 环境 是 人 类 生存 的 惟一 家 园 ， 自 然 生 态 系统 向 人 类 提供 着 人 类 所 需 的 一 切 资源 和 环境 条 件 。 除 了 人 们 早已 了 解 的 实物 型 生态 产品 如 各 种 食物 、 工 农业 生产 用 品 〈 本 材 、 薪 柴 、 药 材 、 饲 料 等 ) 外 ， 生 态 系统 以 其 巨大 的 生物 多 样 性 还 向 人 类 提供 着 更 多 类 型 的 非 实 物 型 的 生态 服务 ， 由 于 这 些 非 实物 型 生态 服务 往往 间接 影响 人 类 的 经 济 生活 ， 其 经 济 价值 并 不 能 通过 商业 市 场 反 映 出 来 ， 因 难以 量化 和 反映 其 价值 而 往往 被 忽视 。 但 这 些 非 实物 型 生态 服务 却 占 生 态 系统 提供 的 服务 的 绝 大 部 分 ， 它 们 为 人 类 带 来 了 巨大 的 福利 ， 有 着 巨大 “中 国 科 学 院 知识 创新 工程 项 目 “ 黑 河流 域 水 一 生态 一 经 济 系统 综合 管理 试验 示范 ”(KZCX1-09-04) 和 “西部 生态 环境 演变 规 律 与 水 土 资源 可 持续 利用 研究 ” 《〈KZCX1-10-07) 资助 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 227 的 经 济 价值 。Pearce # (1993) 认为 可 以 用 货币 度量 一 个 国家 和 地 区 的 总 资本 存量 ， 以 此 为 依据 判断 其 发 展 是 否 具 有 可 持续 性 。 除 可 持续 发 展 要 求 总 资本 存量 不 减少 外 ， 还 要 求 传 递 给 后 代 的 自然 资本 的 总 存量 不 少 于 现 有 存量 (Pearce，1993 )。 在 市 场 主导 下 的 经 济 和 社会 生活 中 ， 人 类 在 对 生态 系统 的 开发 利用 中 往往 只 注重 生态 系统 服务 的 直接 使 用 价值 〈 即 市 场 价值 )， 而 忽略 其 生态 效益 及 其 价值 (间接 使 用 价值 和 非 使 用 价值 ), 因而 在 决策 中 常常 不 考虑 经 济 活 动 中 生态 系统 和 生态 服务 的 权重 ,缺少 对 生态 系统 的 应 有 保护 和 投入 。 由 于 人 类 对 生态 系统 的 服务 功能 及 其 巨大 效益 的 不 了 解 或 忽视 ， 使 人 类 在 对 自然 资源 的 开发 利用 过 程 中 存在 着 短期 行为 ， 导 致 了 对 生态 环境 的 严重 破坏 ， 最 终 对 生态 系统 的 服务 功能 造成 损害 ， 使 生态 系统 向 人 类 提供 的 福利 减少 ， 直 接 威胁 到 人 类 可 持续 发 展 的 生态 基础 。 地 球 生 物 圈 开 号 试验 的 经 验 表 明 ， 现 代 科 学 技术 可 以 对 生态 系统 的 结构 和 功能 产生 已 大 影响 ， 但 在 目前 条 件 下 ， 人 类 无 法 再 造 和 替代 地 球 生 态 系统 向 人 类 提供 巨大 的 服务 功能 和 福利 。 因 此 ， 人 类 的 可 持续 发 展 必须 建立 在 保护 地 球 生 命 支持 系统 、 维 持 生 物 圈 的 可 持 续 性 和 维持 生态 系统 服务 功能 的 可 持续 性 的 基础 上 。 人 类 社会 的 可 持续 发 展 从 根本 上 取决 于 生态 系统 及 其 服务 的 可 持续 性 。 规 模 资源 利用 人 类 经 济 活动 生物 增加 和 减少 入 侵 狩猎 渔业 温室 气体 增加 气 溶胶 th tt 物种 及 种 群 灭绝 生态 系统 丧失 图 1 “人 类 直接 和 间接 影响 地 球 生态 系统 概念 模式 图 自然 对 维持 生命 所 做 的 贡献 到 底 有 多 大 价值 ? 从 某 种 意义 上 讲 ， 这 种 贡献 的 价值 是 无 法 估量 的 。 如 果 没 有 肥沃 的 土地 、 淡 水 、 可 供 呼吸 的 空气 以 及 可 预测 的 气候 ， 全 球 的 经 济 228 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 会 很 快 崩溃 。 但 这 “无 法 估量 ”在 指导 土地 利用 和 政策 制定 方面 往往 等 于 “ 零 "。 因 此 ， 需 要 用 更 为 具体 的 数字 来 帮助 决策 者 避免 作出 非 可 持续 性 的 经 济 决 定 , 以 免 既 破坏 自然 环境 ， 又 破坏 良好 的 生态 系统 对 人 类 所 做 的 贡献 。 近年 来 ， 随 着 可 持续 发 展 研究 的 深入 和 人 类 为 实现 自身 可 持续 发 展 的 需要 ， 以 及 人 类 对 生态 系统 结构 和 功能 认识 的 深入 ,人 们 日 益 认 识 到 , 只 有 深入 研究 生态 系统 服务 的 效益 ， 量化 其 经 济 价值 ， 并 将 生态 系统 服务 的 经 济 价值 核算 纳入 国民 经 济 核算 体系 ， 才 能 充分 反 映 和 “ 显 化 ”生态 系统 为 人 类 所 提供 的 巨大 经 济 价值 ， 促 进 自 然 资 本 开发 的 合理 决策 ， 避 免 损 害 生态 系统 服务 的 短期 经 济 行 为 ， 有 利于 生态 系统 的 保护 并 最 终 有 利于 人 类 自身 的 可 持续 发 展 。 1992 年 联合 国 环境 与 发 展 大 会 通过 的 《21 世纪 议程 》 明 确 提 出 开展 对 生态 系统 价值 和 自然 资本 的 评估 研究 ,“ 提 倡 对 树木 、 森 林 和 林地 所 具有 的 社会 、 经 济 、 生 态 价值 纳入 国民 经 济 核算 制 的 各 种 方法 ， 建 议 研制 、 采 用 和 加 强 核算 森林 经 济 和 非 经 济 价值 的 国家 方案 ” (联合 国 环境 与 发 展 大 会 ，1992 )。 1994 年 《中 国 21 世纪 议程 》 提 出 “研究 并 试行 把 自然 资源 和 环境 因素 纳入 国民 经 济 核算 体系 ， 使 有 关 统 计 指 标 和 市 场 价格 较 准 确 的 反映 经 济 活动 所 造成 的 资源 和 环境 的 变 化 。”“ 进 行 自 然 资源 核算 的 研究 与 试验 , 并 分 析 将 其 纳入 国民 经 济 核算 体系 的 可 能 性 。…… 研究 的 主要 目标 是 建立 资源 核算 的 理论 ， 提 出 资源 评估 和 定价 方法 ， 分 析 国 内 有 关 的 资源 价格 以 及 国际 上 同类 资源 的 可 比价 格 ， 最 后 提出 如 何 把 资源 核算 纳入 国民 经 济 核算 体系 的 方法 以 及 自然 资源 的 价格 政策 。……… 逐步 建立 一 个 新 的 综合 核算 体系 ， 促 进 更 加 合理 和 经 济 地 使 用 自然 资源 。”“ 综 合 的 经 济 和 环境 核算 体系 至 少 包括 一 个 自然 资源 卫星 帐户 体系 ” (国家 科 委 ， 国 家 计 委 等 ，1994 )。 由 于 生态 系统 服务 与 自然 资本 经 济 价值 的 定量 评估 的 理论 和 方法 研究 是 建立 生态 环境 与 经 济 综合 核算 体系 的 基础 ， 是 可 持续 发 展 的 必然 要 求 ， 近 十 年 来 特别 是 近 几 年 来 ， 已 成 为 国内 外 可 持续 发 展 评估 研究 的 重要 内 容 和 焦点 ， 成 为 当前 生态 学 与 资源 经 济 学 、 环 境 经 济 学 和 生态 经 济 学 研究 的 交叉 前 沿 领域 。 2 生态 系统 服务 的 内 通 及 其 类 型 人 类 早 就 意识 到 了 生态 系统 对 人 类 生存 和 发 展 的 重要 作用 。 但 关于 生态 系统 服务 功能 或 环境 服务 功能 的 研究 却 始 于 20 世 纪 70 年 代 。Westman(1997) 提 出 “自然 的 服务 ”(nature's services) 的 概念 及 其 价值 评估 问题 (Westman，1997)， 到 1997 年 Daily 主编 的 《自然 的 服务 一 一 社会 对 自然 生态 系统 的 依赖 》(Daily 等 ，1997) 的 出 版 及 Constanza 等 的 文章 《 世 界 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 》(Costanza 等 ，1997) 的 发 表 ， 标 志 着 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 成 为 生态 学 和 生态 经 济 学 研究 的 热点 和 前 沿 。 地 球 生态 系统 一 一 陆地 生态 系统 和 海洋 生态 系统 一 给 人 类 提供 着 广泛 的 生活 必需 品 和 服务 ， 这 种 “生态 服务 ”包括 〈Westman，1997; Daily 等 ，1997; Costanza 等 ，1997; Lubchenco，1998); 空气 和 水 的 净化 ， 旱 涛 的 缓解 ， 废弃 物 的 去 毒 和 分 解 ; 土壤 及 其 肥力 的 形成 和 更 新 ;农作物 和 天 然 植物 的 授粉 ， 农 作物 大 量 潜在 害虫 的 控制 ， 种 子 的 传播 和 养 分 的 循环 ) 生物 多 样 性 的 维持 ， 农业、 医药 、 工 业 的 关键 生产 要 素 的 提供 ， 太阳 有 害 紫 外 线 的 防护 ， 气 候 的 局 部 稳定 ， 极 端 温度 、 大 风 和 大 浪 的 调节 和 抑制 ， 人 类 多 样 性 文化 的 支 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 229 撑 ， 人 类 审美 和 益 智 需求 的 满足 等 。 它 们 是 地 球 上 所 有 生命 的 生存 支持 系统 。 生 态 产 品 和 服务 是 我 们 理解 生物 多 样 性 、 气 候 、 土 地 转型 、 平 流 层 臭 毛 、 水 、 氮 的 变化 对 人 类 的 中 长 期 影响 的 关键 ， 因 为 人 类 的 福利 和 繁荣 依赖 于 生态 系统 的 多 样 性 和 调节 作用 〈Lubchenco， 1998). 生态 系统 提供 的 商品 〈 如 食物 、 木 材 等 ) 和 服务 代表 着 人 类 直接 和 间接 从 生态 系统 得 到 的 利益 。Constanza 等 (1997) 将 生态 系统 提供 的 商品 和 服务 统称 为 生态 系统 服务 (ecosystem service). Cairns (1997) 认为 生态 系统 服务 是 对 人 类 生存 和 生活 质量 有 贡献 的 生态 系统 产品 和 生态 系统 功能 (Carins，1997)。 因 此 ， 生 态 系统 服务 可 分 为 两 大 方面 ， 即 生态 系统 提供 的 人 类 生活 必须 的 生态 产品 和 保证 人 类 生活 质量 的 生态 功能 。 生 态 系统 服务 包括 来 自 自然 资本 的 物流 、 能 流 和 信息 流 ， 它 们 与 人 造 资本 和 人 力 资 本 结合 在 一 起 产生 人 类 的 福利 。 生 态 系统 服务 是 生态 系统 功能 的 表现 ， 但 生态 系统 服务 与 生态 系统 功能 并 不 一 一 对 应 ， 在 某 些 情况 下 ， 一 种 生态 系统 服务 是 两 种 或 多 种 生态 系统 功能 所 共同 产生 的 ; 在 另 一 些 情况 下 ， 一 种 生态 功能 可 以 提供 两 种 或 多 种 服务 〈Costanza 等 ，1997 )。 Constanza (1997) 将 全 球 生物 圈 分 为 远洋 、 海 湾 、 海 草 /海藻 、 珊 瑚 礁 、 大 陆架 、 热带 森林 、 温 带 /北方 森林 、 草 原 / 牧 场 、 潮 汐 带 / 红 树林 、 沼 泽 / 潜 泛 平 原 、 湖 泊 / 河 流 、 沙 漠 、 苦 原 、 冰 川 /岩石 、 农 田 、 城 市 等 16 个 生态 系统 类 型 , 并 将 生态 系统 服务 分 为 17 个 类 型 〈 表 1)， 是 目前 最 有 影响 的 对 生态 系统 服务 类 型 的 研究 结果 。 最 近 的 一 些 研究 均 以 此 生态 系统 服务 分 类 方案 开展 对 生态 系统 服务 价值 的 评估 (Seidl 和 Moraes, 2000; 陈 仲 新 等 ，2000 )。 生态 系统 的 开放 性 使 得 生态 系统 服务 〈 特 别 是 其 生态 效益 ) 具有 无 偿 性 和 外 部 性 ， 使 全 人 类 受益 。 保 持 一 定 的 面积 和 生物 多 样 性 水 平 ， 不 仅 是 各 类 生态 系统 自我 维持 的 关键 ， 也 是 自然 生态 系统 提供 生态 系统 产品 和 生态 功能 服务 的 基础 和 前 提 。 随 着 人 类 活动 范围 和 强度 的 日 益 扩 大 ， 地 球 上 的 生态 系统 都 难以 保持 自然 状态 ， 直 接 影 响 到 自然 生态 系统 服务 的 正常 提供 。 为 了 得 到 足够 的 生态 系统 服务 ， 人 类 只 有 部 分 地 依赖 人 工 生态 系统 提供 的 服 务 。 在 大 多 数 情 况 下 ， 人 工 管 理 的 生态 系统 能 够 更 为 有 效 地 提供 某 种 生态 系统 服务 ， 但 其 尺度 、 时 段 往往 是 有 限 的 。 自 然 生 态 系统 不 仅 可 以 同时 提供 多 项 服务 ， 而 且 是 最 有 效 、 最 廉价 、 最 持久 的 生态 服务 的 提供 系统 ， 其 生态 服务 并 不 能 由 技术 轻易 地 取代 。 Rl 生态 系统 服务 与 生态 系统 功能 的 类 型 (Costanza R et al. 1997) 序号 ”生态 系统 服务 生态 系统 功能 举 例 1 气体 调节 调节 大 气 化 学 组 成 CO,/ 0O; 平衡 ，0; 对 UV-B 的 防护 ，SOx 的 浓度 水 平 气候 调节 调节 区 域 或 全 球 尺度 上 的 温度 、 调节 温室 气体 ， 生 成 影响 云 的 形成 的 DMS 降水 及 其 他 生物 参与 的 气候 过 程 扰动 调节 生态 系统 对 环境 扰动 的 容量 、 主要 由 植被 结构 控制 的 生境 对 环境 变化 的 响应 ， 抑制 和 整合 响应 如 防止 风暴 、 控 制 洪水 、 干 旱 恢复 等 4 ”水 调节 调节 水 流动 为 农业 “〈 如 灌溉 )、 工 业 过 程 和 运输 提供 水 5 水 供给 储存 和 保持 水 由 流域 、 水 库 和 地 下 含水 层 提 供水 控制 侵蚀 和 生态 系统 内 的 土壤 保持 防止 风力 、 径 流 和 其 他 动力 过 程 造成 土壤 流失 ， 将 淤泥 储 保持 沉积 物 存 于 湖泊 和 混 地 7 土壤 形成 土 培 形 成 过 程 岩石 的 风化 和 有 机 质 的 积累 230 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 序号 生态 系统 服务 生态 系统 功能 举 例 养分 的 储存 、 内 部 循环 、 处 理 和 BA. N. PANCRAS HA 8 养分 循环 获取 易 流 失 养 分 的 再 获取 ， 过 剩 或 异 ” 废物 处 理 ， 污 染 控 制 ， 解 毒 作 用 9 废物 处 理 类 养分 和 化 合 物 的 去 除 或 降 10 fe 植物 配子 的 移动 为 植物 种 群 的 繁殖 供给 传粉 媒介 ssa 生物 种 群 的 营养 动态 调节 关键 捕食 动物 对 被 捕食 动物 种 类 的 控制 ， 高 级 食肉 动物 使 11 : 物 控 食 草 动物 数量 减少 < 为 定居 和 迁徙 种 群 提 供 生境 育 欠 地 ， 迁 徙 种 群 的 栖息 地 ， 本 地 主要 物种 的 区 域 生 境 ， 12 越冬 场所 总 初级 生产 中 可 用 作 食 物 的 部 分 Mim. B. KERR. BM. ER. KR. DW 13 食物 生产 等 的 生产 总 初级 生产 中 可 用 作 原 材料 的 部 “” 木材 、 燃 料 和 饲料 的 生产 14 原材料 分 二 特有 的 生物 材料 和 产品 的 来 源 EA, 材料 科学 的 产品 , 抵抗 植物 病原 和 作物 害虫 的 基因 ， 装饰 物种 〈 宠 物 和 园艺 植物 品种 ) 16 tk OR 提供 休闲 活动 的 机 会 生态 旅游 ， 体 育 垂钓 ， 其 他 户外 休闲 活动 17 x 化 提供 非 商业 用 途 的 机 会 生态 系统 的 美学 、 艺 术 、 教 育 、 精 神 和 /或 科学 价值 3 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 构成 及 其 评估 研究 方法 概述 3.1 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 构成 由 于 生态 系统 功能 和 服务 的 多 面 性 ， 生 态 系统 服务 具有 多 价值 性 。 因 此 ， 近 十 几 年 来 ， 国际 上 对 自然 资本 与 生态 系统 服务 的 价值 构成 及 其 评估 方法 进行 了 较 多 的 研究 。 Pearce 等 〈1989，1994，1995) 提出 了 环境 资源 的 总 经 济 价值 理论 ， 该 理论 认为 环境 资源 的 总 经 济 价值 包括 利用 价值 (直接 利用 价值 和 间接 利用 价值 ) 存 在 价值 和 选择 价值 ( 包 括 个 人 将 来 的 利用 价值 、 其 他 人 将 来 的 利用 价值 和 子孙 后 代 将 来 的 利用 价值 )。 McNeely 等 (1990) 将 生物 资源 的 价值 分 为 直接 价值 和 间接 价值 ， 直 接 价 值 又 分 为 消 耗 性 利用 价值 、 生 产 性 利用 价值 ， 间 接 价值 又 分 为 非 消 耗 性 利用 价值 、 选 择 价 值 和 存在 价 值 。Turer (1991) 在 论述 湿地 的 效益 及 其 管理 时 ， 将 湿地 效益 的 总 经 济 价值 分 为 利用 价 值 (直接 利用 价值 、 间 接 利用 价值 和 选择 价值 ) 和 非 利 用 价值 (存在 价值 和 遗产 价值 )， 并 论述 了 各 类 价值 的 评估 方法 。 Pearce 等 、McNeely 等 、Turner 的 自然 资本 的 价值 分 类 研究 构成 了 生态 系统 服务 价值 分 类 研究 的 基础 。 联合 国 环境 规划 署 的 生物 多 样 性 价值 划分 (UNEP, 1993)、Barbier (1994， 2000) 的 环境 经 济 价值 分 类 、Serageldin 等 〈1994) 的 环境 的 经 济 价值 分 类 (Kondratyev, 1998)、 经 济 合作 与 发 展 组 织 (OECD，1995) 的 环境 资产 的 经 济 价 值 分 类 、 以 及 我 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 中 生物 多 样 性 的 价值 分 类 〈 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 编 ， 1998)， 都 以 上 述 分 类 为 基础 且 基 本 相同 。 生态 系统 服务 取决 于 生物 多 样 性 ， 保 护 生 物 多样 性 就 是 维持 生态 系统 服务 。 因 此 ， 生 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 231 态 系统 服务 的 价值 基本 等 同 于 生物 多 样 性 的 价值 。Gowdy (1997) 论述 了 生物 多 样 性 对 人 类 的 市 场 价 值 和 非 市 场 价值 以 及 对 生态 系统 的 价值 ， 强 调 生 态 系统 服务 的 市 场 交 换 价 值 虽 可 证 明生 物 多 样 性 保护 措施 的 正确 性 ， 但 通过 市 场 交 换 的 那 一 部 分 生态 服务 价值 仅 是 生物 多 样 性 总 价值 的 很 小 一 部 分 ， 人 类 对 生物 多 样 性 总 价值 的 大 部 分 并 不 清楚 ， 可 以 说 其 最 高 级 别 的 价值 是 它 稳定 了 人 类 的 生命 支持 系统 的 稳定 性 。 现在 ， 一 般 认 为 生态 系统 服务 的 总 经 济 价值 (TEV) 包括 利用 价值 (UV) 和 非 利 用 价 值 (NUV) 两 部 分 ， 利 用 价值 包括 直接 利用 价值 (DUV， 直 接 实物 价值 和 直接 服务 价值 )、 间接 利用 价值 (CIUV， 即 生态 功能 价值 ) 和 选择 价值 COV， 即 潜在 利用 价值 )， 非 利用 价 值 包 括 遗 产 价 值 (BV) 和 存在 价值 CEV)〈 图 2)。 特 征 尺度 ， 位 置 ， 坡 度 ， 基 层 地 质 ， 现 存 物种 ， 生态 ae! 生物 量 ， 土 壤 / 沉 积 物 剖 地 球 化 学 循环 ， 分 解 : iat 面 ， 动 植物 种 群 等 aati, weeks 生态 -经 济 非 利 用 价值 市 场 分 析 : 生产 率 模 失 ; 损失 成 本 ， 生 产 函数 ， 资 产 价 rene ie 资产 价值 ， 旅 行 费用 ; et | 。 | 值 ;防护 费用 MTL, 经 济 和 恢复 成 本 ， 条 件 评价 法 代 和 恢复 成 本 ， 条 件 评价 法 非 利 用 价值 图 2 ”生态 系统 功能 与 生态 系统 服务 及 其 价值 类 型 和 评估 方法 关系 图 232 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 非 利 用 价值 是 独立 于 人 们 对 生态 系统 服务 的 现 期 利用 的 价值 。 其 中 ， 选 择 价值 〈 及 准 选择 价值 ) 是 与 利用 价值 有 关 的 一 种 价值 类 型 , 也 有 人 将 其 称 为 期 权 价值 (及 准 期 权 价 值 )， 是 生态 系统 的 目前 未 被 直接 和 间接 利用 而 将 来 可 能 利用 的 某 种 服务 的 价值 ， 涉 及 人 们 为 将 来 可 能 利用 某 种 生态 系统 服务 而 愿意 支付 的 费用 。Pearce (1995) 认为 选择 价值 就 像 保险 费 一 样 为 并 不 确定 的 将 来 提供 保证 。 存 在 价值 被 认为 是 生态 系统 的 内 在 价值 ， 是 争论 最 大 的 价值 类 型 ， 是 对 生态 环境 资本 的 评价 ， 这 种 评价 与 其 现在 或 将 来 的 用 途 都 无 关 ， 可 以 仅 仅 源 于 知道 环境 的 某 些 特征 永 续 存 在 的 满足 感 而 不 论 其 他 人 是 否 受益 《〈Tumer 等 ，2000 )。 某 些 环 境 学 家 支持 纯 自 然 概念 的 内 在 价值 ， 这 完全 与 以 人 为 中 心 的 价值 分 离 。 这 种 观念 导 致 对 自然 的 权利 与 利益 取向 的 争论 ， 即 认为 自然 资本 有 其 自身 存在 的 “权利 ” 是 与 人 类 的 利用 无 关 的 价值 形态 。 这 种 哲学 观点 的 存在 是 为 什么 不 应 将 生态 系统 的 “总 经 济 价值 ” (TEV) 的 概念 与 其 “全 部 价值 ” 相 混淆 的 原因 之 一 。 而 且 ， 一 个 生态 系统 的 社会 价值 不 一 定 相 当 于 该 生态 系统 的 各 组 成 部 分 的 经 济 价值 之 和 ， 正 如 一 个 生态 系统 可 能 超出 其 各 部 分 之 和 一 样 (Turner 等 , 2000)。 因 为 生态 系统 还 存在 着 一 些 潜在 的 基础 功能 ,Turer(1992 ) 称 之 为 “原始 价值 ” 即 生 态 系统 的 原始 特征 ,它们 甚至 比 人 类 了 解 的 生态 功能 更 重要 ， 因 为 它们 将 生态 系统 的 各 种 因子 “ 胶 ” 在 一 起 ,而 且 这 种 “胶水 ”具有 经 济 价值 (Pearce D W， 1995)。 如 果 这 种 设想 正确 ,， 则 生态 系统 或 生态 过 程 有 一 个 总 的 价值 ， 该 价值 高 于 每 种 单项 功能 的 价值 之 和 。 生态 系统 服务 的 经 济 价值 构成 的 分 析 和 科学 分 类 是 进行 生态 系统 服务 的 经 济 价值 评 佑 研究 的 基础 。 现 有 的 评价 技术 比较 容易 区 分 利用 价值 和 非 利 用 价值 ， 但 由 于 选择 价值 、 遗 产 价值 和 存在 价值 之 间 存 在 一 定 的 价值 重 登 ， 因 此 将 它们 分 开 是 困难 的 。 现 有 的 经 济 价值 分 类 框架 也 不 是 尽善尽美 的 ， 可 能 并 没有 包括 生态 系统 价值 的 所 有 类 型 ， 特 别 是 人 类 尚 不 知晓 的 生态 系统 的 一 些 基 础 功能 的 价值 。 另 外 , 目前 对 生态 系统 服务 的 总 经 济 价值 的 估算 ， 采取 分 类 计算 各 类 价值 然后 加 总 的 办 法 进行 ， 这 种 方法 的 主要 问题 是 割裂 各 种 生态 系统 服 务 之 间 的 有 机 联系 和 复杂 的 相互 依赖 性 。 3.2 ”生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 方法 费用 一 效益 分 析 是 环境 经 济 学 的 基本 分 析 方法 ， 是 目前 有 关 生 态 系统 服务 价值 的 各 种 评估 方法 的 基础 。 依据 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 市 场 发 育 程度 ， 可 将 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 经 济 价值 的 评估 研究 方法 分 为 以 下 3 类 〈 表 2) C1) 实际 市 场 评估 技术 : 对 具有 实际 市 场 的 生态 系统 产品 和 服务 以 生态 系统 产品 和 服务 的 市 场 价格 作为 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 评 估 方 法 主要 包括 市 场 价 值 法 〈market method)、 费 用 支出 法 〈expenditure method). (2) EAN Ba) 市 场 评 估 技 术 : 生态 系统 的 某 些 服务 虽然 没有 直接 的 市 场 交 易 和 市 场 价格 ， 但 具有 这 些 服务 的 替代 品 的 市 场 和 价格 ， 通 过 估算 替代 品 的 花费 而 代替 某 些 生态 服务 的 经 济 价值 ， 即 以 使 用 技术 手段 获得 与 某 种 生态 系统 服务 相同 的 结果 所 需 的 生产 费用 为 依据 ， 间 接 估算 生态 系统 服务 的 价值 。 这 种 方法 以 “影子 价格 ”和 消费 者 剩余 来 估算 生 态 系统 服务 的 经 济 价值 。 评 估 方 法 较 多 ， 包 括 替 代 成 本 法 (replacement cost technique)、 生 产 成 本 法 一 一 机 会 成 本 法 (opportunity cost approach)、 恢 复 和 防护 费用 法 〈recovery and preventive cost approach)、 影 子 工程 法 (shadow project approach)、 旅 行 费用 法 (TCM), 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 233 资产 价值 法 或 享乐 价格 法 (HPM)、 以 及 疾病 成 本 法 和 人 力 资本 法 、 预 防 性 支出 法 、 有 效 成 本 法 等 。 表 2 ”生态 系统 服务 与 自然 资本 的 经 济 价值 评估 研究 方法 方法 类 型 Anne |e Em RA 实 际 适用 于 有 实际 市 场 价格 的 生态 系统 服务 的 价值 评估 。 缺 点 是 只 考察 直接 使 用 价 市 场 值 而 不 能 考察 缺乏 市 场 价格 的 生态 系统 服务 〈 即 间接 使 用 价值 和 非 使 用 价值 ) 评 fi 费用 支出 法 从 消费 者 的 角度 来 评价 生态 效益 的 价值 ， 以 人 们 对 某 种 生态 服务 的 支出 费用 来 技 术 评估 该 服务 的 经 济 价值 ， 有 总 支出 法 、 区 内 支出 法 和 部 分 费用 法 等 3 种 形式 。 缺点 是 只 计算 总 支出 费用 而 没有 计算 消费 者 剩余 ， 故 难以 真正 反映 生态 系统 服 务 的 实际 经 济 价值 通过 估算 替代 品 的 花费 而 代替 某 些 生 态 服务 的 经 济 价值 。 缺 点 是 生态 系统 的 许 多 功能 是 无 法 用 技术 手段 代替 〈 没 有 替代 品 ) 和 难以 准确 计量 的 生 | 机 会 以 保护 某 种 生态 系统 服务 的 最 大 机 会 成 本 〈 放 弃 的 替代 用 途 的 最 大 收益 ) 估算 产 | 成 本 法 该 种 生态 系统 服务 的 价值 成 “| 恢复 以 恢复 或 保护 某 种 生态 系统 不 被 破坏 所 需要 的 费用 作为 这 种 生态 资源 被 破坏 AR A | 和 防护 后 的 损失 来 估计 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 这 种 方法 的 评价 结果 只 是 对 生态 系 法 | 费用 法 统 服务 的 经 济 价值 的 最 低估 价 (BAS) 影子 是 恢复 费用 技术 的 一 种 特殊 形式 ， 以 人 工 建造 一 个 替代 生态 工程 的 投资 费用 来 工程 法 估算 生态 系统 的 经 济 价值 。 缺 点 是 影子 工程 的 成 本 难以 全 面 地 估算 生态 系统 的 ce: 多 方面 的 功能 效益 旅行 费用 法 用 于 评价 生态 系统 的 游憩 休闲 价值 ， 以 人 们 的 旅行 费用 作为 蔡 代 物 来 衡量 旅游 评 佑 (TCM) 景点 或 其 他 娱乐 物品 的 价值 .TCM Yt EH A SR AS DS A 价值 的 一 部 分 技 术 享乐 价格 法 利用 物品 特性 的 潜在 价值 估计 环境 因素 对 房地产 价格 的 影响 。 缺 点 是 所 需要 的 (HPM) 大 量 精确 数据 难以 获得 ;不 涉及 非 使 用 价值 ， 低 估 了 总 体 的 环境 价值 等 模 拟 条 件 价值 法 适用 于 那些 没有 实际 市 场 和 替代 市 场 交 易 和 市 场 价格 的 生态 系统 服务 〈 公 共 物 ( 假 想 ) (CVM) 品 ) 的 价值 评估 ， 是 公共 物品 价值 评估 的 重要 方法 。 缺 点 是 评估 的 依据 是 人 们 市 场 的 主观 观点 而 非 市 场 行为 《假想 市 场 )， 所 得 结果 受 许多 因素 的 影响 而 难免 偏 评估 技术 离 实际 价值 量 ， 另 外 ， 需 要 大 样本 的 数据 调查 ， 费 时 费力 (3) 假想 (模拟 ) 市 场 评估 技术 : 对 没有 市 场 交 易 和 实际 市 场 价 格 的 生态 系统 产品 和 服务 〈 纯 公共 物品 )， 只 有 人 为 地 构造 假想 市 场 来 衡量 生态 系统 服务 和 环境 资源 的 价值 ， 其 代表 性 的 方法 是 条 件 价值 法 或 称 意愿 调查 法 (contingent valuation method)。 条 件 价值 法 (CVM) 是 一 种 直接 调查 方法 ， 是 在 假想 市 场 情况 下 直接 询问 人 们 对 某 种 生态 系统 服务 的 支付 意愿 (WTP)， 以 人 们 的 支付 意愿 来 估计 生态 系统 服务 的 经 济 价值 。 与 市 场 价值 法 和 替代 市 场 价值 法 不 同 ， 条 件 价 值 法 〈《CVM) 不 是 基于 可 观察 到 的 或 预 设 的 市 场 行 为 ， 而 是 基于 被 调查 对 象 的 回答 。 他 们 的 回答 告诉 我 们 在 假设 的 情况 下 他 们 将 采取 什么 行动 。 直 接 询问 调查 对 象 的 支付 意愿 既是 条 件 价值 法 的 特点 ， 也 是 条 件 价值 法 的 缺点 所 在 。 条 件 价 值 法 〈CVM) 可 用 于 评估 生态 资源 的 利用 价值 和 非 利 用 价值 ， 并 被 认为 是 惟一 可 用 于 非 使 用 234 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 价值 评估 的 方法 ， 是 近 十 余年 来 国外 生态 与 环境 经 济 学 中 最 重要 的 和 应 用 最 广泛 的 关于 公 共 物 品 价值 评估 的 方法 ， 在 我 国 仅 有 个 别 研究 案例 〈 薛 达 元 著 ，1997)。 由 于 条 件 价 值 法 仅 仅 依 靠 询问 而 没有 观察 人 们 的 实际 行为 ， 它 的 最 大 问题 是 调查 是 否 准确 模拟 了 现实 世界 ， 被 调查 者 的 回答 是 否 反映 了 他 们 的 真实 想法 和 真实 行为 ， 即 所 得 数据 受 被 调查 者 对 生态 系 统 服务 的 重要 性 的 认识 、 回 答 问 题 的 态度 、 假 设 条 件 是 否 接近 实际 等 问题 的 影响 ， 难 免 使 结果 偏离 实际 价值 量 ; 另外， 需要 较 大 样本 的 数据 调查 和 处 理 ， 调 查 和 分 析 工 作 费 时 费力 。 由 于 CVM 方法 在 实施 中 可 能 出 现 信息 偏差 、 工 具 偏 差 、 初 始点 偏差 、 假 想 偏 差 、 策 略 性 偏差 等 多 方面 的 偏差 (张帆 ，1998; 郭 中 伟 ， 李 典 席 ，1999)， 因 此 ， 为 避免 偏差 所 导致 的 结果 失真 ， 通 常 须 进 行 CVM 可 靠 性 检验 。 总 之 ， 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 是 生态 和 环境 分 析 中 的 难点 ， 现 有 的 各 种 评估 方法 都 有 一 定 的 局 限 性 。 4 国际 上 生态 系统 服务 价值 的 评 佑 研究 人 类 对 自然 资本 的 定价 努力 并 非 始 自 今日 ， 国 际 上 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 的 努力 已 有 20 余年 的 历史 。 只 是 由 于 地 球 生态 系统 提供 服务 的 绝 大 部 分 价值 难以 准确 计量 ， 以 及 缺乏 相应 的 价值 评估 理论 与 方法 体系 而 进展 缓慢 。Constanza (1981) 和 Odum (1983) 基于 能 量 的 分 析 研 究 可 以 说 是 早期 有 影响 的 研究 案例 , 《Ecological Economics》1995 年 出 专辑 对 此 予以 讨论 。 生 态 系统 服务 由 于 其 复杂 性 和 不 确定 性 ， 其 价值 估算 问题 一 直 困 扰 着 而 且 取 得 了 显著 进展 。 生 态 系统 服务 的 价值 评估 研究 可 分 为 全 球 或 区 域 生 态 系统 服务 价值 的 评估 、 单 个 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 、 生 态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究 等 几 方面 。 41 全 球 或 区 域 生 态 系统 服务 价值 的 评估 Constanza 等 (1997) 综合 了 国际 上 已 经 出 版 的 用 各 种 不 同方 法 对 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 结果 ， 在 世界 上 最 先 开 展 了 对 全 球 生物 圈 生 态 系统 服务 价值 的 估算 。 其 方法 是 先 将 每 个 生态 系统 的 每 一 种 服务 按 公 顷 折 算出 一 个 平均 的 货币 价格 ， 再 将 每 个 生态 系统 的 各 种 服务 的 单位 公顷 价格 相 加 即 得 到 每 种 生态 系统 (生物 群落 ) 单位 公顷 提供 的 生态 系统 服 务 价值 ， 然 后 乘 以 该 种 生态 系统 在 地 球 上 的 总 面积 ， 再 相 加 ， 得 到 地 球 生物 圈 所 有 生态 系 统 服务 的 总 价值 。 计 算 结 果 表 明 ， 目 前 全 球 的 生态 系统 服务 的 年 度 价值 为 16 万 亿 一 54 万 亿美 元 ， 平 均 价 值 为 33 万 亿美 元 ， 相 当 于 同期 全 世界 国民 生产 总 值 (GNP) 约 18 万 亿美 元 的 1.8 倍 。 其 中 ,海洋 生态 系统 服务 的 价值 约 占 63% (20.9 万 亿美 元 )， 陆 地 生态 系统 服 务 的 价值 约 占 38% (Costanza 等 ，1997)。 海 洋 生 态 系统 服务 的 价值 主要 来 源 于 海岸 生态 系 统 ， 陆 地 生态 系统 服务 的 价值 主要 来 源 于 森林 和 湿地 ( 表 3、 表 4)。 由 于 对 某 些 类 型 的 生 态 系统 如 沙漠 、 冻 土 带 和 耕地 等 知之 其 少 ， 因 而 缺乏 对 这 些 生态 系统 服务 的 估价 。 Constanza 等 (1997) 的 研究 成 果 的 发 表 ， 不 仅 在 国际 上 引起 了 广泛 关注 , 《Ecological Economics》1998 年 出 版 “生态 系统 服务 的 价值 ”专辑 对 这 方面 的 研究 予以 讨论 ， 而 且 拢 起 了 对 生态 系统 服务 价值 研究 的 热潮 。 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 235 表 3 全球 生态 系统 服务 的 年 度 平 均 价值 〈 按 生态 系统 类 型 ) 〈 据 Constanza F, 1997) 生态 系统 面积 〈100 万 hm?) 每 公顷 年 价值 《美元 / hm?.a) 全 球 价值 〈 万 亿美 元 /a) 7 :- 33 200 252 8.4 a 3 102 4052 12.6 热带 森林 1 900 2 007 3.8 其 他 森林 2 955 302 0.9 草 ith 3 898 232 0.9 湿 地 330 4785 49 湖泊 与 河流 200 8 498 1.7 耕 地 1 400 92 0.1 全 球 生 态 服务 总 价值 33.3 注 : 未 计 沙 潢 、 冻 土 、 城区 、 冰 / 岩 石 等 生态 系统 。 表 4 全 球 生 态 系统 服务 的 年 度 平 均 价 值 〈 按 生态 服务 类 型 ) ( 据 Constanza 等 ，1997) 生态 系统 服务 类 型 生态 系统 服务 价值 〈 万 亿美 元 ) 养分 循环 17.075 文化 价值 3.015 水 资源 供应 及 调节 2.807 废物 处 理 2.277 食物 与 原材料 生产 2.107 干扰 调节 1.779 气体 平衡 调节 1.341 游憩 价值 0.815 气候 调节 0.684 侵蚀 控制 0.576 生物 控制 0.417 栖息 地 0.124 传粉 0.117 基因 资源 0.079 土壤 形成 0.053 全 球 生 态 服务 总 价值 33.3 Pimentel 等 (1997) 对 国际 上 有 关 自 然 资本 与 生态 系统 服务 价值 的 研究 结果 进行 了 汇 总 分 析 ， 对 世界 生物 多 样 性 与 美国 生物 多 样 性 的 经 济 价值 开展 了 比较 研究 ， 估 算出 世界 生 物 多 样 性 在 废物 处 理 、 土 壤 形 成 、 氮 固定 、 化 学 物质 的 生物 去 除 、 作 物 和 家 畜 育 种 、 生 物 技术 、 害 虫 的 生物 控制 、 寄 主 植物 抵抗 力 、 多 年 生 人 作物、 授粉、 渔业、 狩猎 、 海 产品 、 其 他 野生 食物 、 木 材 生 产 、 生 态 旅 游 、 植 物 药物 、 森 林 固 定 CO,; 等 方面 的 经 济 效益 ， 结 果 是 世界 生物 多 样 性 的 年 度 经 济 价值 为 2.928 万 亿美 元 ， 该 估算 结果 不 到 Constanza 等 〈1997) 所 估算 的 结果 的 1/10, Pimentel 等 认为 其 估计 结果 是 很 保守 的 (Pimental 等 , 1997) (#5). 236 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 表 5 美国 和 世界 生物 多 样 性 的 经 济 价值 估算 (Pimentel 等 1997)〈 单 位 : X109 IC) 项 目 美国 世界 废物 处 理 62 760 土壤 形成 5 25 RA 8 90 化 学 物质 的 生物 去 除 22.5 121 作物 育种 〈 遗 传 学 ) 20 115 家 畜 育 种 〈 遗 传 学 ) 20 40 生物 技术 2.5 6 害虫 的 生物 控制 〈 作 物 ) 12 100 害虫 的 生物 控制 《森林 ) 5 60 寄主 植物 抵抗 力 〈 作 物 ) 8 580 寄主 植物 抵抗 力 〈 森 林 ) 0.8 11 多 年 生 作 物 〈 可 能 ) 17 170 授粉 40 200 渔业 29 60 狩猎 12 25 海产 品 2S 82 其 他 野生 食物 0.5 reo 二 网 木材 生产 8 84 生态 旅游 18 500 植物 药物 20 84 森林 固定 CO; 6 135 合计 319 2928 Pimentel 等 (1997) 估算 的 美国 生物 多 样 性 的 年 度 经 济 和 环境 效益 为 3190 亿美 元 〈 表 5)， 而 同期 美国 国内 生产 总 值 (GDP) 为 6 万 亿美 元 (1994)， 其 生物 多 样 性 年 度 经 济 和 环 境 效益 只 占 GDP 的 5% (Pimental 等 ，1997 )。 42 单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究 森林 是 地 球 上 最 重要 的 多 功能 生态 系统 ， 为 人 类 提供 着 多 方面 的 利益 。Barbier 等 (1991) 指出 ， 由 于 对 森林 生态 系统 的 多 方面 的 功能 价值 的 不 了 解 ， 导 致 人 类 对 森林 生态 系统 的 大 量 砍 伐 和 过 度 利 用 ， 仅 热带 雨林 每 年 被 砍伐 达 710 万 hm“。 因 而 对 森林 生态 系统 的 价值 评估 研究 最 早 引 起 国际 上 研究 者 的 关注 。 国 际 上 已 开展 了 较 多 的 对 森林 生态 系统 的 单项 服务 价值 研究 ， 如 Peters 等 (1989) 对 亚 马 孙 热 带 雨 林 的 非 木材 林 产品 的 价值 的 评估 、 Tobias 等 (1991) 和 Maille 等 (1993 ) 对 热带 雨林 的 生态 旅游 价值 的 研究 、Hanley 4 (1993) 对 森林 的 休闲 、 景 观 和 美学 价值 的 研究 。 Adger 等 (1995) 对 占 墨 西 哥 国土 面积 1/4 的 5 150 万 hm’ 森林 的 直接 利用 价值 〈 仅 计 算 了 旅游 价值 )、 间 接 利 用 价值 〈 功 能 性 价值 )、 选 择 价值 〈 药 物 植物 ) 和 存在 价值 等 进行 了 评估 研究 , 其 评估 研究 表明 墨西哥 森林 的 经 济 总 价值 的 下 限 为 每 年 40 亿美 元 , 这 些 价值 的 最 大 构成 是 水 分 循环 和 碳 循环 这 样 的 功能 性 价值 ， 而 墨西哥 境内 仅仅 利用 了 这 些 价 值 的 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 237 一 部 分 ,其 大 部 分 是 全 球 性 的 , 为 此 提出 应 有 国际 性 机 制 保护 墨西哥 森林 的 政策 建议 (Adger 等 ，1995 )。 湿地 是 向 人 类 提供 多 方面 生态 服务 的 另 一 类 重要 的 生态 系统 ， 到 1999 年 11 月 ，116 个 国家 成 为 《国际 湿地 公约 》(Ramsar 公约 ) 的 签字 国 , SERA 1 005 处 湿地 被 列 入 《Ramsar 国际 重要 湿地 名 录 》， 这 些 湿 地 的 面积 达 71.7 万 km2， 约 占 地 球 陆地 面积 的 0.5% (Turner 等 ，2000)。Turner (2000) 指出 ， 就 全 球 而 言 ， 刘 地 因 人 类 的 巨大 影响 而 不 断 退 化 和 消 失 ， 一 个 重要 原因 是 ， 世 界 范围 内 大 多 数 人 认为 湿地 没有 什么 价值 或 者 具有 负 价 值 ， 这 种 认识 导致 在 决策 中 对 湿地 保护 缺乏 优先 考虑 ， 致 使 湿地 被 破坏 或 被 彻底 地 改变 用 途 。 国 际 上 对 湿地 生态 系统 的 管理 与 服务 价值 的 评估 研究 开展 得 较 早 ， 如 Turner (1991) 对 湿地 的 总 经 济 价值 的 论述 、 Barbier (1994) 对 热带 湿地 环境 功能 价值 的 论述 等 。 巴西 Pantanal 位 于 南美 洲 地 理 中 心 , 它 的 热带 季节 性 湿地 面积 为 13.8km”, 在 Constanza 等 〈1997) 的 研究 中 ， 该 区 域 的 年 价值 高 达 约 1 万 美元 hm“。 Seidl 等 (2000) 以 同样 的 分 类 体系 、 用 更 详细 和 精确 的 数据 对 该 区 域 湿 地 生态 系统 服务 的 价值 进行 了 重新 估算 ， 评 估 结 果 为 年 价值 $ 839 万 美元 hm” (Turner 等 ，2000)， 误 差 如 此 之 大 ， 也 从 某 种 程度 上 反 映 出 目前 生态 服务 价值 评估 研究 的 精确 程度 还 很 低 。 全 球 湿 地 经 济 网 络 (GWEN) 是 对 湿地 开展 自然 科学 和 社会 科学 的 多 学 科研 究 的 非 正 式 网 络 ，1997 年 11 月 在 瑞典 皇家 科学 院 召 开 的 第 四 次 专题 讨论 会 ， 专 门 讨论 了 温 地 生态 系统 服务 的 价值 评估 问题 (Soderqvist 等 ，2000)， 部 分 论文 于 2000 年 在 《Ecological Economics》 杂 志 以 专辑 形式 出 版 。GWEN 计划 于 2001 年 召开 红 树 林 生 态 系统 价值 评估 研 究 的 专题 学 术 讨论 会 。 除了 对 生态 系统 现存 服务 价值 的 评估 研究 外 ， 国 际 上 还 开展 了 对 受 损 生态 系统 恢复 其 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 ， 如 ，Loomis “ (2000) 用 条 件 评价 法 (CVM) 对 恢复 美 国 普 拉 特 河流 域 的 废水 处 理 、 水 的 自然 净化 、 侵 蚀 控制 、 鱼 和 野生 生物 生境 、 休 闲 旅游 的 经 济 价值 的 研究 。 这 些 研 究 对 森林 、 湿 地 等 重要 生态 系统 的 可 持续 管理 具有 重要 意义 。 5 国内 生态 系统 服务 价值 的 评估 研究 近年 来 ， 生 态 系统 服务 功能 及 其 价值 的 评估 研究 也 引起 了 国内 研究 人 员 的 重视 ， 已 开 展 了 对 全 国 、 区 域 生态 系 统 服务 价值 的 计算 ， 以 及 对 单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究 。 5.1 区域 生 态 系统 服务 价值 的 研究 国内 较 早 开展 对 生态 系统 服务 价值 的 研究 ， 是 薛 达 元 等 〈1997) 对 长 白山 自然 保护 区 生态 系统 生物 多 样 性 的 经 济 价值 的 评估 研究 ， 其 结果 表明 长 白山 自然 保护 区 生态 系统 的 直 接 实物 产品 、 直 接 服务 、 间 接 服务 及 非 使 用 类 价值 〈 存 在 价值 、 遗 产 价值 和 选择 价值 ) 等 的 年 总 经 济 价值 为 72.91 亿 元 。 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 (1998) 将 中 国生 物 多 样 性 的 经 济 价值 分 为 直接 使 用 价值 (实物 价值 和 非 实 物价 值 )、 间 接 使 用 价值 (陆地 生态 系统 的 功能 价值 )、 潜 在 使 用 价值 (潜在 选择 价值 和 保留 价值 ) 等 三 类 估算 的 结果 是 ， 上 述 三 类 价值 分 别 为 1.80 万 亿 元 /a、37.31 万 亿 元 /a、0.22 万 亿 元 /a， 三 类 价值 每 年 总 计 达 39.33 万 亿 元 /a。 欧阳 志 云 等 1999) 从 有 机 物质 的 生产 、 维 持 大 气 CO 和 0O; 的 平衡 、 营 养 物 质 的 循 238 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 环 和 储存 、 水 土 保持 、 涵 养 水源 、 生 态 系统 对 环境 污染 的 净化 作用 等 6 个 方面 ， 对 中 国 陆 地 生态 系统 服务 的 生态 经 济 价值 进行 了 估算 ，6 个 方面 的 经 济 价值 分 别 为 15.7 万 亿 元 /a、 3.613 万 亿 元 /a、0.324 万 亿 元 /a、5.69 万 亿 元 /a、0.271 万 亿 元 /a、4.89 万 亿 元 /a，6 个 方面 的 总 经 济 价值 为 30.488 万 亿 元 /a。 陈 仲 新 等 〈2000) 参照 Constanza 等 (1997) 的 分 类 方法 、 经 济 参数 与 研究 方法 ， 对 中 国生 态 系统 的 功能 与 效益 也 进行 了 价值 评估 ， 估 算出 中 国 1 443 万 km 总 面积 内 生态 系 统 效益 的 价值 为 77 834.48 亿 元 人 民 币 /a 〈 其 中 ， 陆 地 面积 960 万 km“， 生 态 系统 效益 的 价值 为 56 098.46 亿 元 人 民 币 /a; 海洋 面积 473 万 km2， 生 态 系统 效益 的 价值 为 21 736.02 亿 元 人 民 币 /a ， 以 1994 年 为 基准 )， 相 当 于 同期 我 国 GDP 45 006 亿 元 的 1.73 倍 。 与 全 球 相 比 ， 中 国 的 总 面积 占 全 球 的 2.78%， 生 态 系统 效益 的 价值 占 全 球 的 2.71%。 此 数据 仅 相 当 于 欧阳 志 云 等 〈1999) 所 计算 的 中 国 陆 地 区 域内 生态 系统 服务 的 经 济 价值 的 14， 而 他 们 都 认为 其 研究 只 是 对 中 国生 态 系 统 服务 价值 的 保守 的 估计 。 宗 跃 光 等 〈2000) 以 宁夏 灵 武 市 为 例 ， 测 算 了 区 域 生 态 系统 服务 功能 的 价值 ， 得 出 自 然 资本 约 占 总 资本 的 1/3。 成 克 武 等 (2000) 对 北京 喇叭 沟 门 林 区 森林 生物 多 样 性 的 经 济 价值 进行 了 评估 研究 ， 认 为 生物 多 样 性 所 产生 的 生态 功能 价值 远 远大 于 其 所 产生 的 直接 实 物价 值 ， 但 林 区 居民 仅 享受 生态 价值 的 很 小 一 部 分 ， 提 出 应 对 林 区 居民 予以 适当 的 经 济 补 偿 以 弥补 林 区 居民 为 保护 森林 所 作出 的 牺牲 。 52 ”单个 生态 系统 的 服务 价值 与 生态 系统 单项 服务 价值 的 评估 研究 孔 繁 文 等 〈1994) 对 我 国 沿 海防 护林 体系 、 辽 宁 省 东部 水 源 涵养 林 及 吉林 三 湖 自然 保 护 区 水 源 涵养 林 的 生态 环境 效益 进行 了 核算 研究 。 侯 元 兆 等 〈1998) 对 我 国 森林 资源 涵养 水 源 、 保 育 土壤 、 固 碳 供 氧 等 三 方面 的 经 济 价值 的 估算 表明 ， 我 国 森林 资源 在 这 三 方面 每 年 产生 的 经 济 价值 为 7 180 亿 元 。 韩 维 栋 等 〈2000) 用 环境 经 济 学 的 方法 ， 对 中 国 现存 自然 分 布 的 13 646 hm? 红 树 林 生 态 系统 的 生态 价值 进行 了 评估 研究 ， 结 果 为 中 国 红 树林 生态 系统 在 生物 量 生产 、 抗 风 消 浪 护岸 、 保 护 土 壤 、 气 体 调 节 【〈 固 定 CO 和 释放 O;)、 生 物 多 样 性 保护 、 营 养 物 循环 、 污 染 物 降 解 和 防治 病虫害 等 7 个 方面 的 年 总 生态 价值 为 23.653 11270. KES (2000) 开展 了 对 海南 岛 各 类 型 生态 系统 在 减少 土地 废弃 、 保 护 土壤 肥力 、 减 轻 泥 沙 淤积 等 方面 土壤 保持 的 经 济 价值 的 评估 。 郭 中 伟 等 (1998) 以 位 于 长 江 三 峡 库 区 的 湖北 省 兴 山 县 森林 生态 系统 为 例 ， 评 估 研 究 了 兴 山 县 森林 生态 系统 调节 水 量 的 经 济 价值 。 国内 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 才刚 刚 起 步 ， 处 于 引进 相关 概念 、 评 估 理 论 与 方 法 、 积 累 研究 案例 的 阶段 。90 年 代 末 以 来 ， 国 外 有 关 生 态 系统 服务 的 概念 、 生 态 效益 的 价 值 理论 及 评估 方法 等 才 开 始 引 入 国内 ， 国 内 的 研究 案例 还 很 有 限 。 与 国际 上 的 研究 相 比 ， 国内 的 研究 主要 存在 以 下 方面 的 差距 : @ 在 生态 系统 服务 的 价值 理论 、 评 估 方 法 方面 ， 基 本 上 是 对 国外 价值 理论 和 方法 的 模仿 应 用 ， 缺 乏 对 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 的 理论 与 方法 的 研究 ;，@O 在 具体 评估 方法 的 应 用 上 ， 主 要 是 市 场 评估 法 和 替代 市 场 评 估 技 术 中 的 影子 工程 法 、 机 会 成 本 法 、 替 代 花 费 法 、 旅 行 费用 法 等 几 种 方法 ， 对 假想 市 场 评 估 技 术 《 即 条 件 价 值 法 ) 仅 有 个 别 应 用 ; @@ 在 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 案例 中 ， 首 重 于 评 估 利 用 价值 (直接 利用 价值 和 间接 利用 价值 )， 而 对 非 利用 价值 (选择 价值 、 遗 产 价值 和 存 在 价值 ) 较 少 涉及 ， 对 生态 系统 服务 的 价值 揭示 不 够 全 面 。 究 其 原因 ， 主 要 是 缺乏 多 学 科 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 239 的 综合 研究 。 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 问题 ， 是 一 个 多 学 科 的 综合 研究 领域 ， 也 是 一 个 世界 性 的 难题 ， 涉 及 到 资源 经 济 学 、 环 境 经 济 学 、 生 态 经 济 学 、 生 态 学 和 经 济 学 等 多 种 学 科 ， 特 别 是 生态 系统 过 程 及 其 相关 数据 是 评估 的 基础 ， 经 济 学 理论 与 方法 的 创新 应 用 是 评估 的 主要 手段 ， 因 此 ， 这 些 学 科 的 有 机 结合 和 集成 创新 是 解决 问题 的 关键 。 6 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 发 展 趋 内 6.1 开展 生态 系统 的 生态 经 济 综合 研究 ， 揭 示 生 态 和 经 济 过 程 的 联系 及 其 动态 变 目前 对 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 只 能 评估 而 难以 准确 确定 的 一 个 原因 是 ， 人 们 对 生态 系统 的 复杂 结构 、 功 能 和 过 程 以 及 生态 过 程 与 经 济 过 程 之 间 的 复杂 关系 等 还 缺乏 准 确 的 定量 认识 ， 生 态 系统 的 各 种 服务 的 价值 的 定量 化 及 各 组 成 部 分 之 间 的 可 加 性 等 仍 存在 问题 (Adger , 1998). 生态 系统 服务 价值 评估 研究 理论 和 方法 的 发 展 和 完善 、 生 态 系统 服务 的 经 济 价值 的 准 确 确 定 ， 需 要 基础 生态 学 的 研究 与 观测 ， 有 赖 于 对 生态 系统 的 结构 、 功 能 和 过 程 及 其 机 理 的 深入 定量 了 解 ， 有 赖 于 对 生态 系统 基本 过 程 与 经 济 系统 过 程 之 间 复 杂 和 隐 含 联系 的 合理 整理 ， 从 而 ， 不 仅 为 生态 系统 服务 价值 的 定量 经 济 评价 提供 准确 依据 ， 而 且 为 生态 系统 的 可 持续 发 展 管理 提供 政策 依据 。 因 此 ， 除 了 更 多 地 开展 对 各 类 生态 系统 的 服务 价值 的 评估 研究 、 积 累 更 多 的 研究 案例 外 , 构建 把 生态 系统 与 经 济 系统 联系 在 一 起 的 区 域 与 全 球 模型 ， 以 便 更 好 地 理解 其 中 的 物理 /生物 过 程 的 复杂 动态 以 及 这 些 过 程 对 人 类 福利 的 价值 (Costanza 等 ，1997)， 是 生态 系统 服务 与 目 然 资本 价值 评估 研究 的 重要 方面 。 另 外 ， 目 前 对 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 的 评估 研究 只 是 对 复杂 和 动态 的 生物 圈 及 其 各 类 生态 系统 的 价值 的 瞬时 静态 描述 ,如 何 建立 它们 的 动态 模型 , 也 将 是 这 方面 研究 的 焦点 之 一 。Tumrer (2000) 提出 了 湿地 生态 经 济 分 析 的 综合 框架 ， 着 重 强调 和 痔 明 湿 地 功能 、 兆 地 利用 和 湿 地 价值 之 间 的 联系 ， 认 为 经 济 评 价 、 综 合 模拟 、 利 用 者 〈stakeholders) 分 析 、 多 目标 决策 分 析 (MCDA) 相 结合 可 以 为 湿地 效益 的 优化 和 可 持续 管理 和 政策 提供 依据 ， 并 讨论 了 如 何 开展 这 种 综合 分 析 以 及 弥补 目前 存在 的 造成 湿地 退化 和 损失 的 各 种 “失灵 ”( 市 场 失灵 、 信息 失灵 、 政 府 干 预 失 灵 ) 的 可 能 途径 。 6.2 ”完善 生态 系统 服务 与 自然 资本 评估 的 理论 与 经 济 技术 方法 从 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 进展 的 介绍 可 以 看 出 ， 有 关 生 态 系统 服务 与 自然 资 本 的 经 济 价值 的 研究 ， 由 于 对 生态 系统 服务 的 项 目 分 类 、 各 种 生态 服务 的 单位 面积 价值 的 确定 、 不 同 生态 服务 的 价值 的 重要 性 及 权重 的 确定 、 价 值 评估 方法 的 运用 等 诸多 方面 的 不 同 认 识 和 分 歧 ， 对 同一 生态 系统 的 各 种 服务 或 同一 种 生态 服务 的 价值 评估 研究 结果 差别 很 大 。 很 重要 的 一 个 原因 是 这 方面 的 研究 才刚 刚 起 步 ， 评 估 理 论 和 评估 研究 方法 等 还 很 不 成 熟 和 不 标准 ， 这 也 正 说 明 这 方面 研究 的 极端 重要 性 。 如 果 在 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 核算 的 理论 完善 与 经 济 技术 方法 的 标准 化 方面 不 能 实现 突破 的 话 ， 就 不 可 能 有 一 个 公认 的 标准 评估 结果 ， 也 就 不 可 能 实现 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 。 因 此 ， 研 究 非 市 场 化 的 自然 生态 系统 服务 的 合理 分 类 、 生 态 系统 服务 单位 价格 的 量化 方法 、 数 据 标准 化 、 完 善 生 态 系统 服务 价值 评估 的 经 济 技 术 方 法 体系 、 以 及 提 出 符合 生态 系统 服务 价值 评估 要 求 的 数据 统计 体系 要 求 等 是 这 方面 研究 的 重要 内 容 和 吸 待 解决 的 问题 。 240 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 6.3 建立 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 体系 〈 绿 色 国 民 经 济 核算 体系 ) 生态 系统 的 服务 价值 目前 大 部 分 处 在 经 济 核算 的 范围 之 外 。 像 国民 生产 总 值 (GNP) 这 样 的 经 济 指标 越 来 越 被 认为 是 对 经 济 发 展 及 可 持续 性 的 有 缺陷 的 估量 方法 ， 因 为 它们 不 能 明确 反映 出 工农 业 和 商业 活动 造成 的 对 生态 服务 的 破坏 (Goodland 和 Herman, 1996), 没有 反映 自然 资源 、 环 境 资 源 的 流量 与 价值 变化 。 例 如 ， 国 民生 产 总 值 中 对 森林 的 估价 只 是 计算 森林 可 供销 售 的 木材 的 价值 ， 却 忽略 了 森林 砍伐 后 社会 所 承受 的 间接 损失 ， 包 括 土 壤 侵 蚀 、 养 分 流失 、 水 灾 增 多 、 渔 业 衰落 、 水 质 恶化 、 碳 储存 能 力 降 低 、 地 区 性 气温 和 降 水 量 的 变化 、 野 生动 植物 栖息 地 减少 以 及 供 人 类 休闲 娱乐 的 条 件 减 少 等 。Steer 等 〈1994) 提出 应 至 少 再 包括 4 个 方面 的 信息 , 才能 判断 福利 水 平 : 中 不 平等 和 贫穷 ; 包 生 活水 平 〈 儿 童 死亡 率 、 文 化 程度 、 学 校 教育 、 医 疗 保障 水 平等 );， OE: OANA. BURA 方面 《“ 经 济 ” 福 利 指标 不 考虑 人 们 福利 的 社会 、 政 治 和 精神 方面 ， 而 恰恰 这 些 指标 是 非常 重要 的 ) (Kondratyev, 1998). 从 可 持续 发 展 的 角度 出 发 对 GNP 加 以 改进 和 修改 ， 称 为 “绿化 ”(greening) GNP (4x 色 GDP) 或 “生态 化 ”(ecologization) GNP (EDP)。 注 意 到 1968 年 颁布 的 国民 经 济 核算 体系 (SNA) 所 存在 的 未 考虑 自然 资源 方面 出 现 的 稀缺 和 未 考虑 环境 质量 下 降 两 大 缺陷 ， 联合 国 于 1993 年 提出 了 “环境 与 经 济 综合 核算 体系 ”(SEEA)， 其 中 即 提 出 了 生态 调整 的 国内 生产 总 值 (EDP) 的 概念 ，Steer 等 (1994) UA EDP “+ NDP 减 去 自然 资源 存量 的 减少 和 环境 质量 的 下 降 (Kondratyev，1998)。“ 环 境 与 经 济 综合 核算 体系 ”(SEEA ) 将 对 国家 生态 、 环 境 核算 体系 的 设计 产生 决定 性 的 影响 ， 目 前 该 体系 仍 不 完善 ， 如 Holub 等 (1999) 即 指出 了 SEEA 的 两 大 缺陷 〈 一 是 忽略 生态 与 经 济 的 时 空 尺度 的 根本 不 一 致 性 ; 二 是 对 在 假说 帮助 下 取得 的 人 为 推导 数据 而 非 依 据 经 验 观测 的 数据 的 不 恰当 的 重视 ) 并 对 SEEA 提出 了 尖锐 批评 (Holub 等 ，1999 )。 对 未 来 生态 损失 的 成 本 的 估计 是 相当 困难 的 ， 要 得 到 充分 可 靠 的 估计 值 ， 需 要 有 关 生 态 动力 学 Cecodynamics) 和 社会 经 济 发 展 的 详细 的 综合 数据 信息 (Kondratyev, 1998). 此 , 将 生态 和 环境 在 经 济 发 展 中 的 作用 纳入 到 国民 收入 核算 中 去 的 想法 ， 既 不 能 快速 推广 ， 也 不 是 一 个 能 快速 完成 的 过 程 。 虽 然 存在 着 各 种 困难 ， 但 建立 包含 生态 系统 服务 与 自然 资 本 价值 核算 在 内 的 国家 生态 一 环境 一 经 济 综合 核算 体系 一 一 生态 调整 的 国民 生产 总 值 (EDP) 是 生态 系统 服务 价值 评估 研究 的 根本 目标 。 1 Be 《1) 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 与 人 类 对 生态 系统 重要 性 的 认识 程度 、 生 态 系统 及 其 服务 的 黎 缺 程度 、 经 济 社会 发 展 对 生态 系统 的 依赖 程度 等 众多 因素 有 关 ， 因 此 ， 生 态 系统 服务 的 效益 和 价值 不 可 能 是 不 变 的 。 随 着 对 生态 系统 服务 研究 的 深入 ， 以 及 进一步 了 解 各 种 生态 过 程 之 间 、 生 态 过 程 与 经 济 过 程 之 间 复 杂 的 相互 联系 与 相互 依赖 ， 生 态 系统 服 务 的 价值 可 能 会 增加 。 随 着 人 类 赖 以 生存 的 地 球 生物 圈 和 生态 系统 服务 日 益 受到 人 类 越 来 越 大 的 压力 ， 使 不 可 替代 的 生态 系统 服务 在 未 来 日 益 遭 到 破坏 而 变 得 越 来 越 少 ， 生 态 系统 服务 的 价值 也 会 增加 。 《2) 由 于 地 球 的 生物 多 样 性 、 生 态 系统 服务 的 多 方面 性 及 其 多 价值 性 、 生 态 系 统 过 程 和 经 济 系统 过 程 及 其 间 联 系 的 极端 复杂 性 ， 以 及 人 类 对 生态 系统 过 程 和 功能 的 了 解 存在 着 生态 系统 服务 与 自然 资本 价值 评估 研究 进展 241 许多 不 确定 性 ， 对 生态 系统 服务 价值 的 定量 经 济 评价 也 就 存在 着 粗略 性 。 正 如 Constanza 等 (1997) 所 说 ,“ 考 虑 到 涉及 的 巨大 的 不 确定 性 ， 我 们 可 能 永远 也 无 法 对 生态 系统 服务 作 出 精确 估价 。” 但 这 方面 的 研究 “强调 了 生态 系统 服务 的 相对 重要 性 和 继续 浪费 它们 会 造成 的 潜在 危险 ”(Costanza 等 ，1997)， 因 此 ， 生 态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 评估 研究 的 进 一 步 发 展 必 将 为 保护 自然 生态 系统 及 其 重要 的 服务 功能 和 可 持续 利用 提供 强 有 力 的 工具 。 (3) 除了 生态 产品 有 市 场 价值 外 , 由 于 许多 类 型 的 自然 资本 和 生态 系统 服务 的 许多 方 面 不 进入 市 场 ， 即 生态 系统 服务 对 人 类 福利 贡献 的 很 大 一 部 分 只 具有 纯粹 公益 的 性 质 ， 在 大 多 数 情况 下 人 们 甚至 根本 意识 不 到 它们 的 存在 ， 这 部 分 生态 系统 服务 的 价值 流 与 GNP 或 GDP 之 间 也 许 将 永远 不 会 有 必然 的 联系 , 对 它们 的 间接 定价 完全 具有 人 为 的 性 质 。 因 此 ， 对 这 类 生态 系统 服务 的 生态 效益 的 定量 价值 研究 只 能 是 “估价 ”。 特别 是 对 于 只 具有 间接 价 值 的 生态 系统 服务 ， 由 于 使 用 的 是 间接 的 评估 研究 方法 ， 因 而 研究 结果 也 只 能 是 估计 值 。 (4) 对 生态 系统 服务 的 价值 评估 研究 存在 着 不 同 的 认识 。 一 些 人 认为 ， 给 生态 系统 服 务 所 做 的 贡献 定价 的 努力 从 根本 上 就 是 错误 的 ， 因 为 它们 无 法 在 市 场 上 公开 交易 ， 而 常规 的 货物 和 服务 正 是 通过 在 市 场 上 进行 交易 而 定价 的 。 也 有 人 认为 ， 即 使 能 够 合理 的 定价 ， 也 不 能 全 面 反映 生态 系统 服务 所 贡献 的 价值 ， 因 为 其 真实 价值 远 远 超 出 其 对 于 世界 经 济 的 重要 性 。 《5) 从 目前 国内 外 的 研究 来 看 ， 对 生态 系统 服务 价值 的 核算 的 研究 ， 国 内 尚 处 于 介绍 引进 国外 相关 理论 、 逐 步 模仿 应 用 各 种 评估 方法 、 积 累 研究 案例 的 初始 化 时 期 ， 在 非 市 场 化 生态 系统 服务 与 自然 资本 的 价值 的 核算 理论 与 计量 方法 方面 尚未 取得 突破 。 总 之 ， 由 于 涉及 到 生态 系统 及 其 过 程 和 功能 的 极其 复杂 性 、 不 确定 性 ， 由 于 对 生态 系 统 的 间接 利用 价值 、 非 利用 价值 的 定价 的 理论 和 方法 的 不 完善 、 以 及 价值 评估 研究 所 希 的 相关 资料 的 缺乏 等 ， 对 生态 系统 服务 的 效益 的 价值 研究 ， 将 在 很 长 的 时 间 内 难以 避免 地 只 能 是 “评估 研究 ”， 也 不 可 能 有 公认 的 标准 答案 。 但 研究 并 量化 生态 系统 服务 的 经 济 价值 ， 可 以 向 人 们 量化 地 展示 了 生态 系统 所 具有 的 巨大 价值 ， 定 量 反 映 生 态 系 统 的 经 济 价值 的 存量 及 其 变化 ， 定 量 了 解 生态 系统 为 人 类 提供 的 巨大 经 济 利益 ， 把 握 生 态 系统 的 可 持续 性 状况 ， 有 利于 从 更 深层 次 认识 生态 系统 服务 的 多 重 经 济 价值 构成 ， 不 仅 有 助 于 人 们 了 解 和 正确 认识 生态 系统 的 服务 功能 及 其 价值 ， 重 视 生态 系统 的 保护 和 合理 经 营 与 利用 ， 而 且 有 助 于 决策 者 在 经 济 发 展 的 决策 中 考虑 生态 环境 成 本 ， 以 建立 生态 补偿 机 制 和 完善 生态 系统 的 管理 机 制 ， 从 而 有 利于 生态 系统 的 可 持续 管 理 ， 并 最 终 建立 国家 可 持续 发 展 的 生态 环境 与 经 济 综合 核算 体系 。 参考 文献 陈 仲 新 ， 张 新 时 .2000. 中 国生 态 系统 效益 的 价值 . 科学 通报 ，45 (1): 17 一 22 REA, ERR, ERP. 2000. 北京 喇叭 沟 门 林 区 森林 生物 多 样 性 经 济 价值 评价 . 北京 林业 大 学 学 报 ， 22 (4): 66~71 国家 科 委 ， 国 家 计 委 等 . 1994. 中 国 21 世纪 议程 一 一 中 国 21 世纪 人 口 、 资 源 、 环 境 与 发 展 白 皮 书 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 AP, SRR. 1999. 生物 多 样 性 经 济 价值 评估 的 基本 方法 . 生物 多 样 性 ，7 (1): 60~67 242 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Mp, SMe, FA. 1998. 生态 系统 调节 水 量 的 价值 评估 一 一 兴 山 实例 . 自然 资源 学 报 ，13 (3): 242 一 248 韩 维 栋 ， 高 秀 梅 ， 卢 昌 义 等 . 2000. 中 国 红 树 林 生态 系统 生态 价值 评估 .生态 科学 ，19〈1): 40 一 46 侯 元 兆 ， 王 琪 .1998. 中 国 的 森林 资源 价值 核算 研究 . 李 周 、 黄 正夫 编 . 农村 发 展 与 环境 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 FLEX, WIR, TRS. 1994. 森林 环境 资源 核算 与 政策 . 北京: 中 国 环境 科学 出 版 社 联合 国 环境 与 发 展 大 会 . 1992. 21 世纪 议程 . 国家 环保 局 译 . 1993. 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 欧阳 志 云 ， 王 效 科 ， 苗 鸿 . 1999. 中 国 陆地 生态 系统 服务 功能 及 其 生态 经 济 价值 的 初步 研究 . 生态 学 报 ， 19 (5): 607~613 4H, KPA, 赵 景 柱 等 . 2000. 海南 岛 生态 系统 土壤 保持 空间 分 布 特征 及 生态 经 济 价值 的 经 济 价值 . 生 态 学 报 ，20 (2): 552 一 558 BATCH. 1997. 到 生物 多 样 性 的 经 济 价值 评估 一 一 长 白山 自然 保护 区 案例 研究 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 KIS. 1998. 环境 与 自然 资源 经 济 学 . 上 海 : 上 海 人 民 出 版 社 ， 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 编写 组 编 . 1998. 中 国生 物 多 样 性 国情 研究 报告 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 8 宗 跃 光 ， 陈 红 春 ， 郭 瑞 华 等 . 2000. 地 域 生态 系 统 服务 功能 的 价值 结构 分 析 一 一 以 宁夏 灵 武 市 为 例 . 地 理 研究 ，19 (2): 148 一 155 Adger, W. 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Never before have human actions so threatened their provision, and thus resulted in the decrease of ecosystem services and the deterioration of ecosystem functions that generate them. In the past ten years, the valuation of ecosystem services has been becoming a frontier of ecological economics, environmental economics and resources economics, and various attempts have been made to calculate the worth of global ecosystem services. All estimations show that the value of ecosystem services is very large. In the paper, the concept, the connotation and their classification of ecosystem services are introduced briefly, and the present value theories and valuation methods of ecosystem services and their advantages and disadvantages are generalized. The progress in the case of studies on the ecosystem service valuation at various levels at home and abroad are summarized and compared. Finally, the authors point out the research level, difficulties and main problems existed in ecosystem service valuation, and forecast the developmental trend of the valuation of ecosystem services. Key words Ecosystem services, Value theory, Valuation, Ecological economic synthetic analysis, Sustainable development, Ecological economics 试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 BER (HERE MLE MERIAL, ER 526070) 摘要 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 是 生态 学 界 近来 争论 的 热点 之 一 。 主要 观点 有 三 : 其 一 是 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 没 有 关系 ; 其 二 为 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 向 线性 相关 关 系 ; 其 三 为 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 相 关 非 线性 关系 。 对 此 的 理论 假说 主要 有 取样 假说 和 资源 互补 假说 。 作 者 从 影响 生产 力 的 因素 入 手 ， 分 析 了 物种 的 生物 学 特征 和 生态 环境 条 件 对 物种 多 样 性 和 生产 力 的 影响 ， 提 出 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 可 能 存在 正 相 关 关 系 。 但 有 一 些 特殊 情况 ， 这 与 单 峰 曲线 假说 近似 ， 其 理论 基础 是 生境 异 质 性 。 并 指出 ， 存 在 着 一 些 特殊 状 况 ， 与 物种 的 生物 学 特征 有 关 。 这 与 功能 群 假说 有 相同 之 处 。 关键 词 ”物种 多 样 性 “生产力 ”资源 互补 ”生境 异 质 性 各 种 各 样 的 生物 资源 是 地 球 上 人 类 赖 以 生存 的 基础 ， 健 康 的 生物 圈 有 赖 于 物种 的 多 样 性 。 生 物 多 样 性 与 生态 系统 功能 之 间 的 关系 是 生物 多 样 性 管理 和 保护 的 基础 ， 这 一 直 是 生 物 多 样 性 研究 中 的 热点 。 毋 庸 置疑 ， 在 生态 系统 众多 的 功能 当中 ， 对 生产 力 的 关注 首 当 其 冲 。 因 此 ， 研 究 生 物 多 样 性 与 生产 力 之 闻 的 关系 ， 对 于 国家 目标 和 国家 需求 ， 意 义 十 分 重 大 。 1 ”物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 的 关系 在 以 往 探讨 生产 力 和 多 样 性 关系 的 文献 中 ， 许 多 将 生产 力作 为 因 ， 多 样 性 作为 果 。 作 者 认为 ， 这 种 关系 应 倒 过 来 。 因 为 ， 生 产 力 的 本 体 是 生产 者 ， 而 多 样 性 是 反映 生产 者 的 一 种 属性 ， 理 应 是 本 〈 因 )， 而 生产 力 则 应 是 果 。 大 多 数学 者 均 同 意 植 物 的 物种 多 样 性 受到 生产 力 的 影响 (Michael and Zvika , 1993). 然而 ， 对 于 植物 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 ， 近 来 爆发 了 激烈 的 争论 (Kaiser，2000a )， 主要 有 几 种 观点 流行 。 (1) 物 种 丰富 度 与 生产 力 之 间 没 有 关系 。 因 为 在 自然 界 和 实验 中 , 都 出 现 过 简单 系统 ， 生物 多 样 性 低 的 系统 ， 其 生产 力 高 于 生物 多 样 性 高 的 复杂 系统 的 例子 。 无 论 是 自然 的 大 米 草 沼泽 和 高 纬度 海洋 系统 ， 还 是 人 工 的 简单 农业 系统 ， 生 产 力 都 比 生 物 多 样 性 高 的 系统 高 (Brown, 1988). (2) 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 向 线性 相关 关系 。 生 物 多 样 性 高 的 系统 ， 其 生产 力 高 于 生物 多 样 性 低 的 系统 。 持 此 观点 的 理论 依据 是 “ 锦 钉 ”假说 。 该 假说 指出 ， 生 物 多 样 性 好 似 飞 机 上 的 锦 钉 ， 每 个 种 在 整个 系统 的 工作 中 所 起 的 作用 虽 小 但 不 可 忽视 ， 丢 失 太 多 物种 会 使 某 些 最 重要 的 功能 丧失 。 一 个 群落 内 物种 数 越 多 ， 该 系统 〈 和 群落 ) 越 稳定 ， 生 246 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 p= ik (Ehrlich 和 Ehrlich，1981 )。 (3) 物种 丰富 度 与 生产 力 之 间 存 在 正 相关 非 线 性 关系 。 支 持 此 观点 的 有 “元 余 种 ” 假 说 。 该 假说 认为 在 一 个 生态 系统 中 ， 并 不 是 所 有 种 都 在 生态 过 程 中 发 挥 了 作用 ， 有 些 种 是 元 余 的 。 似 乎 对 于 大 多 数 生 态 系统 来 说 , 损失 一 些 种 不 会 降低 它们 生产 物质 的 能 力 (Baskin， 1994; Lawton 和 Brow, 1993; 党 承 林 ，1998 )。 (4) 物种 多 样 性 与 生产 力 的 关系 ， 目 前 比较 认同 的 单 峰 模型 (hump-shaped) 显示 在 初级 阶段 ， 随 着 物种 丰富 度 的 增加 , 生产 力 上 升 , 但 在 后 期 则 不 然 (Maraii and Garci 1997; Rapson 等 ，1997; Grime, 1997). 据 Garyd 等 人 〈2001) 的 统计 ， 以 维 管束 植物 为 对 象 ， 尺 度 小 于 大 陆 的 研究 ， 单 峰 模 型 关系 的 结果 占 优 势 ， 为 所 有 研究 的 41% 一 4$%， 其 次 为 正 相 关 关 系 。 在 一 些 具体 的 实例 研究 中 ， 野 外 和 室内 的 实验 结果 都 表明 : 增加 物种 数 对 生产 力 和 其 他 生态 系统 过 程 均 有 正 相关 作用 (Naeem, 1994, 1995, 1996; Tilman，1994，1996，1997，1999)。 目 前 争论 得 较 多 的 问题 是 这 些 作 用 是 增加 物种 丰富 度 的 结果 还 是 其 他 原因 〈Aarssen，1997; Grime, 1997). 2 有 关机 制 与 假说 2.1 取样 效应 Huston (1997) 针对 多 样 性 与 系统 生产 力 的 关系 首先 提出 了 物种 多 样 性 对 系统 功能 用 的 一 种 机 制 一 一 选择 概率 效应 〈selection probability effect)。 即 物种 数 愈 多 ， 其 中 具有 高 生产 力 而 且 具 有 较 强 的 竞争 力 的 种 的 可 能 性 愈 大 。 这 意味 着 自 一 个 物种 库 随 机 抽取 不 同 种 构成 的 具有 不 同 物种 丰富 度 的 系统 , 平均 而 言 , 物种 丰富 度 越 高 其 生产 力 就 越 高 .Tilman 等 (1997) 提出 了 类 似 的 一 种 说 法 ， 称 之 为 抽样 效应 〈sampling effect)。 他 们 认为 ， 在 均一 性 的 生境 中 ， 不 同 的 物种 竞争 能 力 各 异 ， 竞 争 能 力 较 强 的 物种 可 以 更 有 效 地 利用 资源 而 创 造 出 更 高 的 生产 力 。 多 样 性 高 的 系统 有 更 大 的 机 会 包含 有 高 生产 性 能 的 物种 。 这 样 随 物 种 多 样 性 的 上 升 ， 系 统 生产 力 呈现 上 升 并 渐 近 饱和 趋势 。 2.2 ”资源 互补 假说 在 多 样 性 丰富 的 群落 内 , 如 果 不 同 的 种 利用 不 同 的 资源 , 这 就 存在 资源 利用 的 互补 性 。 因此 ， 在 物种 丰富 的 系统 中 ， 整 个 资源 谱 得 到 更 完整 的 利用 。 在 这 种 状况 下 ， 多 种 组 合体 的 生产 力 将 高 于 任何 单 种 群落 的 生产 力 。 与 此 类 似 的 生态 位 互补 假说 《mniche complementarity hypothesis) 认为 ， 同 一 群落 中 ， 物 种 间 存 在 着 生态 位 的 差异 ， 这 种 差异 使 得 物种 数目 多 的 群落 中 的 生物 所 占据 的 “功能 空间 ”(functional space) 的 范围 更 广 (Tilman 等 ，1997b)。 因 此 有 更 高 物种 丰富 度 的 系统 能 更 有 效 地 利用 各 种 资源 ， 有 更 高 的 生产 力 。 一 个 系统 中 的 物种 ， 它 们 之 间 的 生态 位 差异 愈 大 ， 物 种 丰富 度 对 系统 功能 的 作用 愈 大 。 这 两 种 解释 似乎 有 所 矛盾， 各 有 一 部 分 支持 者 〈Legendre 和 Anderson. 1999)。 如 最 近 在 欧洲 草地 进行 的 一 个 大 型 试验 结果 似乎 不 支持 第 一 种 解释 ， 而 倾向 于 第 二 种 解释 (Waide 等 ，1999)。 前 者 是 一 种 统计 学 机 制 ， 后 者 是 一 种 生物 学 机 制 。 2.3 种 间 正 相互 作用 〈positive interactions between species ) 生态 系统 中 某 些 物种 之 间 存 在 互惠 共生 关系 是 一 种 正 相 互 作 用 ， 一 些 物种 可 能 会 受益 于 其 他 一 些 种 提供 的 庇护 、 构 造 的 小 生境 等 〈 Bertness 和 Leonard，1997)。 有 一 个 非常 试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 247 明显 的 例子 ， 豆 科 固 氮 植 物 在 土壤 贫 将 的 生境 中 对 其 他 种 植物 生长 的 促进 作用 。 根 据 这 种 观点 ， 高 的 物种 多 样 性 使 得 群落 内 各 物种 之 间 存 在 正 相 互 作 用 的 可 能 性 增加 ， 因 而 会 出 现 生产 力 上 的 “ 超 产 ”现象 。 对 于 这 个 假说 研究 者 关注 得 较 少 ， 相 关 的 理论 模型 研究 尚未 发 现 ， 实 验 验证 也 很 少 。 不 久 前 ，Mulder (2001) 进行 的 实验 结果 支持 了 这 种 假说 。 2.4 抗灾 变 假 说 该 假说 是 Tilman 等 (1994) 在 解释 他 们 的 草原 干旱 恢复 能 力 实验 结果 而 提出 的 ， 即 多 样 性 增加 既 可 降低 生产 力 的 时 间 变 异 , 又 可 提高 生产 力 的 总 体 水 平 。Yachi 和 Loreau( 1999) 将 其 发 展 为 物种 多 样 性 的 保险 效应 。 由 于 各 个 物种 对 环境 条 件 反 应 各 异 ， 在 时 间 上 可 进行 生态 位 互补 ， 当 生态 系统 经 受 剧烈 的 环境 变化 时 ， 物 种 丰富 的 生态 系统 有 更 强 的 “弹性 ?” (resilience)， 而 丰富 度 低 的 系统 对 干扰 的 抵抗 力 相 对 较 弱 。 2.5 解释 单 峰 模 型 的 假说 较 多 ， 主 要 有 下 列 几 种 一 种 假说 认为 ， 变 化 的 干扰 频 度 形 成 生产 力 一 多 样 性 格局 的 变化 。 生 产 力 越 高 ， 干 扰 频 度 越 低 。 当 干扰 频 度 下 降 时 ， 多 样 性 在 初始 阶段 上 升 ， 然 后 下 降 。 另 有 一 种 动态 不 稳定 假说 ， 即 高 生产 力 降 低 了 动态 稳定 性 ， 而 动态 稳定 性 的 失去 增加 了 绝 灭 速率 ， 降 低 了 多 样 性 。 该 假说 的 致命 弱点 是 不 符合 自然 选择 有 足够 的 时 间 来 恢复 动 态 稳定 性 这 一 理论 。 其 他 关于 单 峰 模型 关系 解释 的 假说 还 有 ， 捕 食 者 一 被 捕食 者 比例 改变 假说 、 种 间 竞 争 假说 和 竞争 结构 改变 假说 、 生 产 力 最 高 的 地 方太 年 轻 假说 、 面 积 假说 以 及 在 最 高 生产 力 阶 RFS FS (Rosenzweig 和 Abrasky, 1993). 3 eM EP 7A A Se oT 以 上 假说 虽然 都 有 自己 的 理论 和 部 分 试验 支持 ， 但 都 未 取得 一 致 认同 。 作 者 试图 从 影 响 生 产 力 的 因素 分 析 入 手 ， 探 讨 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 。 植物 群落 的 生产 力 由 植物 的 生物 学 特性 所 决定 ， 并 由 环境 生态 条 件 所 影响 。 植 物 多 样 性 也 主要 由 环境 因子 和 植物 的 遗传 进化 特性 的 综合 影响 所 决定 〈 彭 少 刨 等 ，1993)。 因 此 ， 作者 在 此 从 生物 学 特性 和 生态 学 角度 对 生产 力 和 生物 多 样 性 之 间 的 关系 进行 探讨 。 3.1 生物 学 特性 组 成 群落 的 植物 的 净 同 化 率 越 高 ， 可 利用 光 被 同化 表面 截获 越 完 全 ， 以 及 植物 能 以 保 持 的 正 的 气体 交换 平衡 时 间 越 长 ， 则 该 群落 的 生产 力 越 高 。 在 一 定 范围 内 ， 群 落叶 面积 指 数 越 高 ， 群 落 的 生产 力 越 高 。 但 当 叶 面积 指数 过 高 时 ， 则 叶 的 支持 组 织 比例 增 大 ， 呼 吸 和 消耗 也 随 之 增 大 ， 净 第 一 性 生产 力 就 不 再 增加 或 甚至 会 降低 。 某 些 植物 种 由 于 代谢 途径 或 其 他 生理 生态 特征 ， 净 同化 率 较 其 他 植物 种 高 。 如 果 一 个 植物 群落 主要 由 一 个 具有 高 同化 率 的 〈 品 ) 种 组 成 ， 其 生产 力 便 较 高 。 这 就 是 农业 上 追求 高 产品 种 的 理论 依据 。 但 是 ， 单 一 品种 组 成 的 群落 往往 结构 比较 简单 ， 难 以 构成 多 层次 的 复杂 结构 ， 其 叶 面积 指数 难以 达到 最 适 值 。 如 果 增 加 种 类 的 多 样 性 ， 使 其 达到 最 佳 的 合理 结构 ， 便 能 进一步 提高 生产 力 。 但 这 种 增加 有 一 个 闪 值 ， 一 旦 超过 这 个 阔 值 ， 生 产 力 不 增 反 降 。 光合 产物 在 植物 各 部 分 的 分 配 格局 也 是 影响 生产 力 的 一 个 重要 因素 ， 如 光合 产物 中 有 248 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 较 大 部 分 投入 到 根系 的 建设 上 , 而 投入 到 叶 上 的 生物 量 则 相对 减少 , 结果 导致 生产 力 下 降 。 某 些 植物 种 类 具有 较 大 的 茎 叶 比 ， 也 是 导致 其 生产 力 较 低 的 原因 之 一 。 植物 对 光 能 的 捕获 取决 于 叶 生 理学 和 这 些 叶 在 冠 层 的 展示 位 置 的 结合 。 因 此 ， 由 于 各 个 种 的 冠 层 结构 不 同 ， 即 它们 的 叶 的 大 小 、 伸 展 角 度 等 均 有 差异 ， 其 捕获 光 能 的 能 力 亦 有 所 不 同 。 它 们 捕获 的 光 能 波段 及 类 型 亦 不 同 ， 有 些 捕获 直射 光 ， 有 些 捕获 散射 光 ， 因 此 ， 植物 种 类 越 多 ， 所 捕获 的 光 能 幅度 较 宽 ， 其 所 捕获 的 光 能 越 多 ， 生 产 力 亦 越 高 。 植 物 的 生 活 型 不 同 ， 决 定 它们 在 系统 中 处 于 不 同 的 结构 和 地 位 。 若 由 同样 数目 的 同一 生活 型 的 种 组 成 的 系统 与 由 不 同 生活 型 的 种 组 成 的 系统 相 比较 ， 后 者 的 生产 力 肯 定 比 前 者 高 ， 这 就 是 功 能 群 假 说 。 对 于 森林 来 说 ， 其 生产 力 在 发 展 的 早期 阶段 呈 增 长 趋势 ， 但 当 和 森林 发 展 到 一 定 阶段 ， 虽然 仍 处 于 旺盛 阶段 ， 其 生产 力 却 开始 持续 下 降 。 对 此 现象 的 解释 是 随 着 生物 量 的 增加 ， 呼吸 消耗 亦 随 之 增加 ， 同 时 ， 整 个 林 分 水 平 的 光合 作用 则 保持 不 变 或 下 降 。 在 种 类 单一 的 植物 群落 中 ， 结 构 比 较 简 单 ， 植 物 利用 空间 的 层次 少 ， 因 而 太阳 能 利用 率 低 于 物种 丰富 度 高 、 层 次 结构 复杂 的 植物 群落 ， 其 生产 力 亦 随 之 降低 。 因 此 ， 结 构 复 杂 的 森林 群落 的 生产 力 一 般 高 于 结构 简单 的 群落 。 在 森林 群落 的 演 替 过 程 中 ， 随 着 物种 多 样 性 的 增加 ， 和 群落 结构 组 成 越 来 越 复杂 ， 生 产 力 随 之 上 升 ， 但 到 达 一 定 阶 段 后 ， 物 种 多 样 性 不 再 上 升 ， 生 产 力 水 平 也 趋 于 稳定 〈 彭 少 蚀 等，1993，1995; 黄 忠 良 等 ，1998 )。 3.2 ”环境 生态 条 件 环境 因素 对 生产 力 的 高 低 具 有 直接 或 间接 的 作用 。 生 物 多 样 性 是 生物 及 其 与 环境 形成 的 生态 复合 体 以 及 与 此 相关 的 各 种 生态 过 程 的 总 和 。 因 此 ， 生 态 系统 多 样 性 和 景观 多 样 性 也 与 生产 力 密 切 相 关 。 由 于 不 同 地 域 的 气候 不 同 ， 所 接受 的 太阳 能 不 同 ， 植 物 生 长 期 的 长 短 不 同 ， 因 而 不 同 地 域 的 植物 群落 的 年 生产 力也 不 同 。 环境 因子 如 土壤 盐 碱 度 和 潮水 高 度 会 大 大 地 降低 物种 的 多 样 性 但 并 不 影响 群落 的 生 物 量 。 在 这 种 极端 条 件 下 ， 许 多 植物 种 被 滤 掉 了 ， 但 是 那些 留 下 来 的 耐性 较 强 的 种 可 以 达 到 较 高 的 生物 量 。 生境 的 异 质 性 给 具有 各 种 各 样 生境 要 求 的 植物 生存 提供 了 可 能 。 在 一 个 群落 内 ， 小 生 境 的 异 质 性 给 具有 各 种 生境 要 求 的 植物 的 共存 提供 了 条 件 ， 这 就 是 生物 多 样 性 得 以 维持 的 一 种 重要 机 制 ， 也 是 植物 充分 利用 环境 资源 ， 维 持 较 高 生产 力 的 一 种 重要 机 制 。 植物 物种 多 样 性 可 能 通过 营养 吸收 的 互补 而 影响 营养 循环 。 由 于 生态 位 的 差异 ， 不 同 的 种 能 够 从 可 利用 的 营养 库 部 分 获得 它们 各 自 所 需要 的 营养 , 以 及 利用 空间 和 时 间 的 差异 ， 使 得 总 的 营养 吸收 随 着 多 样 性 的 增加 而 增 大 ， 而 淋 溶 损失 随 着 多 样 性 的 增加 而 减少 (David 和 Peter 1998)。 在 年 际 尺 度 上 通过 季节 互补 ， 总 的 资源 利用 会 随 着 植物 多 样 性 的 增加 而 增 加 。 一 般 说 来 ， 资 源 利 用 率 高 ， 生 产 力 亦 会 高 。 因 此 ， 生 产 力 随 着 植物 多 样 性 的 增高 而 增 高 。 农作物 的 混 作 正 是 应 用 资源 互补 理论 ， 有 充分 的 理由 相信 这 种 方式 确 能 较 单 作 增产 (Vandermeer，1988)。 因 此 ， 理 论 上 和 实践 上 都 表明 资源 互补 理论 的 可 靠 性 。 4 ie 综合 以 上 分 析 结果 ， 笔 者 认为 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 可 能 存在 正 相 关 关 系 。 进 试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 249 一 步 的 论证 还 需要 大 量 的 实验 结果 。 当 然 ， 在 特殊 情况 下 ， 可 能 会 出 现 不 同 的 结果 。 例 如 ， 由 具有 相同 生态 位 的 种 组 成 的 植物 群落 和 主要 由 具有 不 同 生态 位 的 种 组 成 的 群落 ， 由 于 种 间 竞 争 和 宛 余 ， 其 物种 多 样 性 与 生产 力 的 关系 应 有 较 大 差异 。 前 者 的 物种 多 样 性 对 生产 力 的 影响 不 会 太 大 ， 而 后 者 的 物种 多 样 性 与 生产 力 应 是 正 相 关 关 系 。 植 物 的 生活 型 不 同 ， 决 定 它们 在 系统 中 处 于 不 同 的 结构 和 地 位 。 若 由 同样 数目 的 同一 生活 型 的 种 组 成 的 系统 与 由 不 同 生活 型 的 种 组 成 的 系统 相 比较 ， 后 者 的 生产 力 肯 定 比 前 者 高 。 在 此 基础 上 分 析 ， 功 能 群 假说 与 物种 多 样 性 影响 生产 力 的 观点 并 不 矛盾 。 上 述 观点 的 理论 基础 是 生境 异 质 性 理论 。 生 境 的 异 质 性 给 具有 各 种 各 样 生 境 要 求 的 植 物 生 存 提供 了 可 能 。 在 一 个 群落 内 ， 小 生境 的 异 质 性 给 具有 各 种 生境 要 求 的 植物 的 共存 提 供 了 条 件 ， 这 就 是 生物 多 样 性 得 以 维持 的 一 种 重要 机 制 ， 也 是 植物 充分 利用 环境 资源 ， 维 持 较 高 生产 力 的 一 种 重要 机 制 。 物 种 丰富 的 群落 由 于 多 种 复合 体 的 生态 特性 幅度 宽 ， 因 而 可 能 覆盖 更 宽 的 异 质 生境 。 因 此 ， 它 们 利用 的 资源 更 充分 ， 从 而 具有 较 高 的 生产 力 。 因此 , 生物 多 样 性 与 生产 力 的 关系 错综复杂 , 必须 根据 不 同 的 空间 和 对 象 来 进行 分 析 。 研究 的 空间 尺度 不 同 ， 往 往 得 出 不 同 的 结果 。 目 前 还 没有 获得 普遍 认同 的 结论 ， 许 多 假说 还 有 待 从 实验 和 理论 上 进一步 论证 。 参考 文献 马克 平 . 1997. 生态 系统 多 样 性 . 见 蒋 志 刚 、 马 克 平 、 韩 兴国 〈 主 编 )， 保护 生物 学 . 杭州 : 浙江 科学 技 术 出 版 社 党 承 林 . 1998. 植物 群落 的 元 余 结 构 一 对 生态 系统 稳定 性 的 一 种 解释 . 生态 学 报 ，18 (6) 665~672 黄 忠 良 ， 孔 国 辉 等 . 1998， 里 湖山 森林 生物 多 样 性 动态 研究 . 生物 多 样 性 ，6 (2): 116 一 121 彭 少 刨 ， 王 伯 苏 . 1993. 易 湖 山 森 林 群 落 演 替 之 研究 . 热带 亚热带 植物 学 报 ，( 试 刊 2): 34~42 彭 少 刨 ， 方 炜 . 1995. 南亚 热带 森林 演 替 过 程 生物 量 和 生产 力 动态 特征 . 生态 科学 ，2: 1 一 8 Aarssen, L. 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The ecological consequences of changes in biodiversity: A search for general principles. Ecology, 80 (5): 1455~1474 Vandermeer, J. H. 1988. The ecology of intercropping. New York: Cambridge University Press Yachi, S. and M. Loreau. 1999. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 96: 1463~1468 Baskin, Y. 1994. Ecosystem function of biodiversity. Bioscience. 44 (10): 657~660 试 论 植物 物种 多 样 性 与 生产 力 之 间 的 关系 The Relationship between Plant Species Richness and Production Huang Zhongliang (Dinghushan Arboretum, South China Institute of Botany, Chinese academy of science, Zhaoqing, Guangzhou, 526070) Abstract The relationship between species richness and productivity has been the focus of controversion controversial. Theoretical approaches to this issue occur in three categories: (1) a positive, linear relationship; (2) a positive nonlinear relationship; or (3) no relationship between species richness and productivity. There are two kinds of hypotheses to explain the mechanism. According to the data of factors affecting productivity, the species biological characters and their habitat conditions that affect the species richness and productivity are analyzed. We conclude that the relationship between species richness and productivity is positive linear with some exceptions. It is ‘ similar to the “unimodal” Chump-shaped) hypothesis, but the theoretical basis is environmental heterogeneity. There are some special cases, which are related to the biological characters of species. It is similar to the hypothesis of function group. Key words Species diversity, Productivity, Resource complement, Habitat variety 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 、 张 一 平 FER LRA WER BH TUK (中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223) 摘要 利用 西双版纳 雾 凉 季 和 干 热 季 热带 次 生 林 林 窗 区 域 小 气候 要 素 的 观测 资料 ， 探 讨 了 及 间 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征 。 通过 分 析 林 窗 边缘 树 表 温和 林 窗 地 表 温 的 变化 ,发 现 各 个 热力 作用 面 的 热力 效应 随 季 节 、 位 置 和 时 刻 的 不 同 有 着 明显 差异 。 在 受 浓 雾 影响 的 上 午 ， 林 窗 地 面 热力 作用 较 强 ; 在 受 太 阳 直 接 辐 射影 响 较 大 的 中 午 和 下 午 ， 林 窗 东 侧 林 缘 壁面 、 林 窗 东 侧 一 东北 侧 地 面 的 热力 作用 显著 ， 中 午 以 林 窗 地 面 作用 较 强 ; 而 下 午 则 以 林 窗 边缘 墙 面 作用 较 强 ， 部 分 方位 林 窗 边缘 林 墙 壁面 的 热力 作用 甚至 强 于 林 窗 地 表面 。 这 表明 林 窗 边缘 林 墙 壁面 具有 不 可 忽视 的 热力 作用 ， 是 林 窗 区 域 除 林 冠 面 、 林 窗 地 表面 和 林内 地 表面 之 外 的 又 一 新 的 热 力作 用 面 。 这 一 结果 可 为 进一步 研究 林 窗 小 气候 形成 机 制 提供 研究 基础 ， 为 研究 林 窗 更 新 及 生 物 多 样 性 影响 提供 科学 参考 。 关键 词 热带 次 生 林 HG 林 窗 边缘 林 墙 壁面 ”热力 作用 面 ”西双版纳 ne es 因 林 窗 的 发 生 而 导致 的 环境 异 质 性 ， 对 林 窗 内 物种 分 布 、 种 群 动态 以 及 物种 多 样 性 所 产生 的 影响 ， 以 及 对 各 种 森林 类 型 的 演 奉 和 更 新 所 起 的 重要 作用 早已 被 广泛 关注 〈Bazzaz 和 Wayne, 1994; Bongers 和 Popma, 1988; Brokaw, 1985; Canham, 1990; Clark , 1990a，b)。 但 对 林 窗 环境 异 质 性 的 研究 ， 主 要 集中 在 各 种 环境 要 素 水 平方 向 的 时 空 变化 上 (Canham, 1990; Denslow，1980)， 对 垂直 方向 上 存在 的 环境 异 质 性 问题 关注 较 少 〈 张 一 了 999，2000)。 由 于 树木 具有 一 定 高 度 (特别 是 热带 森林 )， 因 此 在 林 窗 区 域 构成 了 立体 空间 ， 在 立体 空间 因 太 阳 辐 射 造成 的 差异 ， 将 引起 林 窗 区 域 的 各 热力 作用 面 〈 林 冠 面 、 林 缘 壁 面 、 林 内 地 表面 和 林 窗 地 表面 等 ) 表面 温度 时 空 分 布 的 差异 ， 即 产生 各 热力 作用 面 热力 效应 时 空 分 布 的 不 同 。 植 物 是 变温 有 机 体 ， 其 温度 变化 近似 于 环境 温度 ， 植 物 的 生理 活动 ， 特 别 是 光 合 、 呼 吸 和 蒸腾 作用 ， 根 吸收 水 分 和 养分 的 能 力 均 受 温度 影响 ， 同 时 ， 温 度 的 变化 能 引起 环境 中 其 他 因子 的 改变 ， 形 成 不 同 的 小 气候 微 环 境 ， 最 终 影响 植物 的 生长 、 发 育 。 以 往 研 究 中 忽视 了 对 林 窗 边缘 、 林 墙壁 面 表面 温度 时 空 变化 规律 的 探讨 ， 忽 视 了 林 墙 # 云 南 省 自然 科学 基金 项 目 (98C098M)、 国 家 自然 科学 基金 项 目 (39770141)、 中 国 科 学 院 “ 九 五 重大 项 目 (KZ951-A1-104-01 ) 和 中 国 科 学 院 院 长 基金 部 分 研究 结果 。 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 253 壁面 与 林 窗 区 域 其 他 热力 作用 面 热力 效应 的 比较 ， 这 对 全 面 认识 林 窗 环境 异 质 性 和 深入 开 展 林 窗 研究 是 十 分 不 利 的 。 本 文 根 据 1998 年 12 月 至 1999 年 4 月 期 间 , 在 西双版纳 地 区 热带 次 生 林 林 窗 小 气候 观 测 资料 ， 试 对 林 窗 区 域 各 热力 作用 面 特别 是 林 墙 壁面 的 热力 特征 进行 初步 分 析 ， 为 进一步 探讨 林 窗 环境 异 质 性 、 林 窗 更 新 、 林 窗 小 气候 形成 机 制 和 林 窗 内 生物 多 样 性 等 问题 提供 科 学 依据 。 2 研究 地 概况 与 研究 方法 2.1 研究 地 概况 西双版纳 位 于 云南 省 南部 ， 终 年 受 西 南 季 风 控制 ， 属 热带 季风 气候 ， 一 年 中 有 干 热 季 (3~4 月 )、 湿 热 季 (5 一 10 月 ) 和 雾 凉 季 (11 一 2 A) 之 分 (Zhang Keying，1966)。 在 雾 凉 季 的 畏 天， 雾 浓 且 维 持 时 间 长 ， 一 般 夜 间 理 名 言 22: 00 fa, Bmw, PF 12: 00 NAMM; FRESE OBA, SAEMINZIBOR, HEN thee, —MS TERIA 23 时 之 后 形成 ， 而 在 上 午 10: 00 时 左右 就 逐渐 消散 。 本 次 观测 的 样 地 设 在 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 的 次 生 演 替 研究 长 期 试验 地 内 (21° 54' N，101”46”′E,， 海 拔 580m)。 是 热带 季节 性 雨林 经 过 刀 耕 火种 后 ， 扬 匾 恢 复 起 来 的 次 生 林 ， 林 木 高 度 多 在 10 一 16m。 林 冠 季 相 变化 以 干 热 季 稀 朗 ， 慢 热 季 后 期 和 雾 凉 季 密 集 ， 和 群落 结构 复杂 ， 成 层 现象 明显 ， 可 划分 为 乔木 层 、 灌 木屋、 草本 层 及 层 间 植物 四 个 层次 〈Tan Jianwei 等 ，1998); 乔木 层 主要 有 自然 更 新 的 白 背 桐 (Mallotus paniculatus (Lam. ) Muell. -Arg. )、 灯 台 树 CAlstonia scholaris (Linn. ) R. Br. )、 云 南 石 梓 (Gmelina arborea Roxb. )、 毛 紫 微 (Lagestroemia tomentosa Presl)、 榕 树 (Ficus microcarpa Linn. f. )、 75 PP ( Millettia leptobotrya Dunn), ita AF (Litsea glutinosa (Lour. )C.B. Rob. ) 等 ; YEA JE ATEM AA (Phoebe lanceolata (Wall. ex Nees) Nees), 444 (Ficus superba Miq. Var. japonica Miq.), 741 (Pleioblastus amarus : wi (Keng) Keng f.) 等 ， 草 本 植物 主要 有 马 唐 〈ZDisgitaria 2m 一 2 ciliaris (Retz. ) Koel. )、 竹 叶 草 〈OPlismaemaxs compositus NK ETT ONE (Linn. )Beauv. ) 等 ; 层 间 植物 主要 是 爪哇 下 果 蕨 (Govania Rak fe * javanica Mig. ) (Tan Yong et，1998)。 土 壤 为 砖 红壤 。 Wi Sy zs 和 2.2 ”研究 方法 RIN 本 文 所 选择 的 林 窗 〈 图 1) 形成 于 1993 年 ， 在 1998 sw / TRANS 年 12 月 对 林 窗 内 的 植物 进行 了 清 伐 。 图 1 中 的 内 圈 线 为 实 nee 际 林 窗 边缘 ( 林 缘 树冠 垂 线 处 ), 外 圈 线 为 扩展 林 窗 边缘 ( 林 缘 树 干 处 )。 该 林 窗 为 南北 向 长 〈( 约 12 m)， 东 西向 短 ( 约 图 1 RAR I gm) 的 长 型 林 窗 , 北 侧 和 东北 侧 的 林 冠 冠 幅 较 大 ( 约 5m)， sa re 其 他 各 侧 冠 幅 较 小 〈 约 1 一 3 m)。 实 际 林 窗 面积 为 S1 m”， 1. 林 窗 边缘 The edge of 扩展 林 窗 面积 约 199 m’. gap; 在 林 窗 内 沿 S~N. E~W,. SE~NW. SW~NE 设置 -人 sia 4 条 观测 样 线 ， 每 条 样 线 设 置 7 个 观测 点 ， 考 虑 到 边缘 效 应 的 影响 ， 观 测 点 设 为 不 等 距 分 布 ， 分 别 位 于 林 窗 中 央 、 实 际 林 窗 边缘 、 扩 展 林 窗 边缘 和 254 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 林内 。 观 测 要 素 为 地 上 sm 高 处 最 高 、 最 低 气温 和 气温 (最 高 、 最 低温 度 表 )， 光 照 〈 数 字 式 照度 计 ) 以 及 地 表面 温度 ， 在 林 窗 边 缘 的 东 (ED. BCS). CW), JED 侧 《 以 林 窗 中 央 为 基准 ， 下 同 ) 和 林内 观测 树干 不 同 高 度 (Om, 0.5m. 1m. 2m, 4m, 8m, 12 m、16 m 树冠 下 ) 树干 的 表面 温度 (红外 辐射 温度 计 ，COMPAC3， 目 本 国 Minolta 株 会 社 )。 一 观测 在 1998 年 12 月 4 一 21 GB, 199944 1 A 23~24 日, 3 月 12 一 14 日 和 4 月 12 一 13 AaB] (8:00~20:00) 进行 ， 每 小 时 正点 观测 一 次 ， 观 测 期 间 天 气 睛 好 。 本 文 妃 是 利用 林 窗 东 、 南 、 西 、 北 边缘 的 及 林内 不 同 高 度 树 表 温 、 林 内 《〈4 方位 平均 ) 地 表 温 及 林 窗 (不 同方 位 平均 ) 地 表 温 观测 资料 ， 对 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征 进行 分 析 所 得 的 初步 结果 。 3 结果 与 分 析 由 于 西双版纳 地 区 雾 凉 季 (11 一 2 A) AFRE (3~4 月 ) 的 气候 状况 和 林 冠 结构 有 较 大 差异 ， 所 以 SABRE (1998/12 和 1999/01 平均 ) 和 干 热 季 (1999/03 和 1999/04 平均 ) 进行 讨论 。 3.1 各 热力 作用 面 表 面 温度 时 间 变 化 3.1.1 林 窗 和 林内 地 表面 温度 的 时 间 变 化 林 窗 地 表 温 的 时 间 变 化 如 图 2a Pa. A MSR 季 和 干 热 季 ， 林 窗 地 表面 受 太 阳 直 接 辐射 影响 不 同 。 受 太阳 直接 辐射 较 少 的 筋 凉 季 ， 林 窗 地 表面 温度 早晚 较 低 ， 中 午 、 下 午 稍 高 ， 随 时 间 变 化 较 小 ， 表 面 温度 最 高 值 为 20.4C (13:00); 而 干 热 季 林 窗 地 表 温 虽然 同样 是 早晚 低 、 中 午 高 ， 但 随时 间 变 化 幅度 较 大 ， 并 且 由 于 太阳 高 度 角 增 大 ， 林 窗 地 表面 接受 到 的 太阳 直 接 辐 射 量 增加 ， 屋 间 地 表 温 均 高 于 雪 凉 季 ， 最 高 温度 可 达 36.7C， 但 出 现时 刻 (14:00) RFSZRE. 由 图 2b 可 见 , 筋 凉 季 和 干 热 季 林内 地 表 温 度 随时 间 变 化 幅度 均 较 小 。 但 干 热 季 林 内 地 表 温 度 高 于 雾 凉 季 , BKEEREA 18.6C (16:00), 干 热 季度 为 27.5 C £15-00).. 3.12 ”树冠 表面 温度 的 时 间 变 化 由 于 条 件 所 限 ， 未 能 直接 观测 林 冠 面 温度 ， 利 用 4 方位 林 窗 边缘 和 林内 树冠 下 表面 温度 的 平均 值 间接 对 其 时 间 变 化 趋势 进行 讨论 。 如 图 2c 所 示 , 干 热 季 和 筋 凉 季 林 和 冠 下 表面 温度 的 时 间 变 化 趋势 十 分 相似 。 13:00 前 ， 表 面 温度 随时 间 的 推移 迅速 升 高 ，13:00 一 17:00 时 之 间 ， 温 度 变化 幅度 较 缓 。 另 外 ， 与 林 窗 和 表面 温度 & Ss » 25 b x = 20 = 15 x 10 30 . C ae: we 5 = 20 =| x 15 8 10 12 14 16 18 20 时 间 图 2 Ke. KAMER KE 下 树 表 温 a 林 窗 地 表 温 ; b. 林 内 地 表 fa; chr Pa Rie Figure 2 soil surface temperature of canopy gap and interior , surface temperature under canopy a. soil surface temperature of canopy gap; b. soil surface temperature of interior; c. surface temperature under canopy 林内 地 表面 情况 相同 ， 林 冠 下 表面 温度 干 热 季 总 高 于 雾 凉 季 ， 最 大 值 雾 凉 季 为 222C 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特 征 分 析 255 (15:00), FABA 28.6C, HARE 16 时 。 313 ” 林 窗 边缘 林 墙 壁面 林 窗 边缘 林 墙 壁面 是 林 窗 区 域 除 林 窗 地 面 、 林 内 地 面 和 林 冠 面 之 外 的 第 4 TR. RK 窗 4 方 位 边缘 树 表 温 的 时 空 分 布 如 图 3 所 示 。 此 hn) ® fh wa WV \ 4 | 3: EERE ERERELE KK TE CCE ixTx ™ ~~ ™ Te A3 筋 凉 季 、 干 热 季 林 窗 边缘 树 表 滥 时 间 变 化 a Bie; b. FH; E. Rill; N. 北 侧 : S. BM: we Figure 3 temporal variation of trunk surface temperature at the edge of gap in fog-cool and dry-hot season | WTA 队 Sa 一 | ee — & a.fog-cool season; b. dry-hot season; E. east edge; N.north edge; S.south edge; W-.west edge 在 筋 凉 季 (A 3a), Ke 4 方位 边缘 树 表 温 受 筋 的 影响 ， 不 同时 刻 的 分 布 有 者 明显 差 FF. EF 12:00 前 ， 林 窗 4 方位 边缘 树干 表面 温度 在 高 度 4m 以 下 基本 上 是 呈现 降低 趋势 ， 4m 以 上 变化 较 小 ， 中 午 12:00 后 筋 散 日 出 ， 受 太阳 辐射 的 影响 ， 林 窗 不 同方 位 边缘 表面 温度 的 垂直 分 布 出 现 较 大 差异 。 其 中 ， 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 (A 3aE、N) 树干 受到 太阳 的 直接 照射 ， 树 干 表面 温度 升 高 较 快 ， 表 面 温度 较 高 ， 并 且 在 树干 中 部 ， 形 成 表面 温度 的 高 值 区 , 特别 是 在 15 : 00 一 16 : 00 表面 温度 出 现 最 大 值 , 导致 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 的 树 表 温 垂 直 分 布 形成 了 上 、 下 部 的 不 同 变化 趋势 : 高 度 gm 以 下 ， 表 面 温度 随 高 度 增高 而 升 高 ; 高 度 8m 以 上 ， 则 随 高 度 增加 而 递减 。 另 外 ,在 13 : 00， 林 窗 东 侧 边 缘 的 树 根 基 处 〈0m) HARARE eK. KSA se (图 3a，S、W)， 虽 然 在 下 午 树 干 表面 温度 均 有 升 高 ， 但 是 除 林 冠 外 ， 树 干 基本 上 没有 太阳 直接 照射 ，16 时 前 后 以 树冠 下 方 16m 处 为 中 心 形成 表面 温度 高 值 区 ， 树 表 温 随 高 度 增 加 而 递增 ， 形 成 逆 温 分 布 。 干 热 季 各 方位 树 表 温 的 时 空 分 布 〈《 图 3b) 规律 与 筋 凉 季 相 近 ， 但 干 热 季 的 各 方位 树 表 慢 的 时 间 变 率 和 垂直 变 率 均 大 于 雾 凉 季 。 在 上 午 各 方位 的 树 表 温 随 高 度 变 化 较 小 。 下 午 林 寄 北 侧 和 东 侧 边缘 树干 中 部 出 现 树 表 温 的 高 值 区 , 表面 温度 最 大 值 分 别 可 达 31.1C (CN 侧 ) 和 32.1C (E 侧 )， 导 致 树干 表面 温度 垂直 分 布 出 现 低 一 高 一 低 的 分 布 型 。 南 侧 和 西 侧 边缘 的 树 表 温 垂直 分 布 仍 是 上 高 下 低 分 布 型 ， 林 和 冠 下 方 为 树 表 温 高 值 区 。 3.2 不 同 热力 作用 面 的 表 温 差异 256 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 为 定量 比较 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 热力 效应 的 差异 ， 以 林内 地 表面 温度 的 平均 值 为 基准 , 求 算 其 他 热力 作用 面 表面 温度 与 其 的 差 值 ， 对 不 同 热力 作用 面 的 热力 特征 进行 分 析 。 3.2.1 林 窗 地 表面 由 图 4a 可 见 ， 在 雾 凉 季 和 和 干 热 季 ， 除 20:00 外 ， 昼 间 林 窗 地 表面 温度 均 高 于 林内 地 表 面 。 表 明 昼 间 绝 大 部 分 时 间 ， 林 窗 地 表面 的 热力 效应 强 于 林内 地 表面 。 但 雾 凉 季 林 窗 地 表 面 与 林内 地 表面 温差 变化 幅度 较 小 ， 最 大 温差 为 2.9C (13:00); MFA RTS AT! 较 早 、 太 阳 高 度 角 较 大 ， 林 窗 地 表面 能 够 接受 到 更 多 的 太阳 辐射 ， 获 得 更 多 的 热量 ， 因 和 而 林 窗 地 表面 与 林内 地 表面 的 温差 值 昼 间 均 高 于 雾 凉 季 ， 变 化 幅度 也 较 大 ， 最 大 温差 值 为 1 10.0°C (14:00)。 说 明 干 热 季 林 窗 地 表面 的 4F 热力 作用 显著 强 于 林内 地 表面 。 3.2.2” 林 冠 面 林 冠 下 方 表面 与 林内 地 表面 温差 变化 如 图 4b 所 示 。 雾 凉 季 除 个 别 时 刻 外 , Pred ROT 表面 温度 均 高 于 林内 地 表 温 ， 差 值 最 大 值 为 4.2°C (15:00)， 表 明 雾 凉 季 昼 间 绝 大 部 分 时 间 ， 林 冠 面 的 热力 效应 强 于 林内 地 表面 。 干 热 季 只 是 昼 间 13:00~18:00 时 之 间 , 林 冠 下 方 表 面 温度 高 于 林内 地 表面 ， 差 值 最 大 值 为 2.2°C (17:00)。 说 明 干 热 季 林 冠 面 的 热力 效 prec. 应 强 于 林内 地 表面 的 时 间 较 短 ， 其 热力 作用 ct 强度 也 较 弱 。 人 图 4 雾 凉 季 、 干 热 季 林 窗 地 表 温 、 AHS MEAN th (图 Sa) 可 见 ，4 方 林 冠 下 树 才 温 与 林内 地 表 温 差 位 林 窗 边缘 各 高 度 树 表 温 在 上 午 10 时 前 均 略 低 ” a. 林 窗 地 表 温 与 林内 地 表 温差 ;b. 林 于 或 接近 林内 地 表 温 ，11:00 左右 ， 差 值 已 经 全 。” 冠 下 树 表 温 与 林内 地 表 温 关 部 由 负 转 正 。12:00 Fi. RIAFSERCETL, XFL ee ee ad ina 射 的 增强 ，4 方位 林 窗 边缘 树 表 温 与 林内 地 表 温 of forest ，difference between Surface 差 值 进一步 增 大 ， 并 先后 在 不 同 高 度 树 干 表面 形 temperature under canopy and soil 成 差 值 高 值 区 。 特 别 是 受 太 阳 直 接 照 射 的 林 窗 东 surface temperature of interior in 侧 和 北 侧 边缘 ， 在 树干 中 部 出 现 的 差 值 高 值 区 现 “RCO! And dry-hot season 象 尤为 显著 ， 差 值 最 大 值 分 别 可 达到 9.0 (15:00) 和 6.0°C (15:00)。 南 侧 和 西 侧 边缘 因 受 冠 层 向 下 传 热 影响 ， 在 树干 上 部 形成 差 值 高 值 区 ， 但 最 大 差 值 较 小 。 干 热 季 (图 Sb) 由 于 雾 消散 时 刻 较 早 、 太 阳 高 度 角 较 大 ， 并 且 冠 层 较 稀疏 ， 使 得 林内 地 表面 可 以 接 受到 较 多 的 太阳 辐射 ， 地 表 温 度 较 高 ， 从 而 导致 各 方位 林 窗 边缘 与 林内 地 表 温 之 差 由 正 转 负 时 刻 较 晚 ， 且 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 树干 中 部 差 值 高 值 区 的 差 值 最 大 值 比 雾 凉 季 小 ， 最 大 差 值 分 别 为 5.6C (17:00) 和 4.1C (16:00)， 出 现时 刻 也 比 雾 凉 季 晚 。 林 窗 南 侧 和 西 侧 边缘 树干 表面 则 受 冠 层 向 下 传 热 影响 较 强 ， 差 值 高 值 区 面积 比 雾 凉 季 时 略 大 ， 差 值 最 大 —— ER 一 "一 干 热 季 ~ [ei 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 257 (Ath LS OR ERY Pe Height(m) 8 a 16 18 208 10 12 14 16 18 28 10 12 14 16 18 ae 10 12 14 16 18 20 Time(h) Time(h) Time(h) Time(h) 图 5 SRE. FAS OA Rik SMA bh Reid 2 le) 2) asin; b. 干 热 季 ; ERM: NAM; S. 南 侧 ，W. 西 侧 Figure 5 temporal variation of difference between trunk surface temperature at the edge of gap and soil surface temperature of interior a.fog-cool season b.dry-hot season E.eastedge N.northedge S.southedge W.west edge Height(m) Height(m) 图 6 SREMFAEM BOA 2S MA Ha tei 2 (2 1B 2) a. 雾 凉 季 ; b. 干 热 季 ; Am. 上 午 ; Noon. 中 午 ; Pm. F4 Figure 6 Spatial variation of difference between trunk Surface temperature at the edge of gap and soil surface temperature of interior a.fog-cool season; b.dry-hot season Ft, Azle CA 6) 可 以 明显 看 出 : 雾 凉 季 上 午 各 方位 差 值 随 高 度 的 增 258 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 加 而 递减 ， 大 约 在 Sm 左右 ， 差 值 由 正 转 负 ， 显 示 了 雾 凉 季 上 午 林 窗 边缘 林 墙 面 下 部 热力 作用 强 于 林内 地 表面 ， 中午 和 下 午 ， 各 方位 林 窗 边缘 树 表 温 均 高 于 林内 地 表 温 ， 并 且 下 午 差 值 进 一 步 增 大 ， 在 东 侧 和 北 侧 边缘 树干 中 部 形成 的 差 值 高 值 区 现象 也 更 加 明显 ， 表 明 委 凉 季 中 午 和 下 午 林 窗 边缘 林 墙 面 〈 特 别 是 林 窗 东 侧 和 北 侧 边缘 林 墙 中 部 ) 的 热力 作用 强 于 林内 地 表面 。 干 热 季 上 午 差 值 均 为 负 ， 且 差 值 绝对 值 大 于 雾 凉 季 ， 说 明 干 热 季 上 午 林 内 地 表面 的 热 力作 用 大 于 林 缘 林 堵 壁面 ， 中 午 ， 随 着 林 窗 边缘 树干 表面 温度 升 高 ， 部 分 区 域 差 值 为 正 ， 表明 在 干 热 季 中 午 部 分 林 墙 面 的 热力 作用 已 大 于 林内 地 表面 ; 下午， 差 值 大 于 零 区 域 面 积 扩大 ， 差 值 提 高 ， 表 明 下 午 林 墙 壁面 的 热力 作用 进一步 增强 。 从 以 上 分 析 可 以 看 出 , 林 窗 边缘 林 墙 壁面 具有 不 可 忽视 的 热力 作用 , 并 且 在 林 窗 边缘 ， 不 同时 间 、 不 同位 置 ， 其 热力 效应 不 同 。 林 墙壁 面 的 热力 作用 在 上 午 、 中 午 、 下 午 具 有 明 显 差 异 ， 并 且 随 所 处 位 置 的 不 同 而 各 异 。 3.3 林 窗 区 域 各 热力 作用 面 热力 效应 的 比较 为 了 更 好 比较 林内 地 表面 、 林 窗 地 表面 、 林 冠 面 及 各 方位 林 窗 边缘 林 墙 壁面 之 间 热 力 效应 强度 大 小 ， 分 别 统 计 了 各 热力 作用 面 表面 温度 上 午 〈8:00~11:00)、 中 午 〈12;:00 一 15:00) 和 下 午 〈 林 冠 面 和 林 缘 壁面 在 雾 凉 季 是 16:00 一 18:00,， 在 干 热 季 是 16:00 一 20:00) 的 平均 值 。 其 中 ， 林 窗 地 表 温 为 林 窗 中 央 和 4 方位 实际 林 窗 边缘 地 表 温 的 平均 值 ， 林 玩 下 树 表 温 为 4 方位 林 窗 边缘 树冠 下 和 林内 林 冠 下 树 表 温 平均 值 ; 各 方位 林 窗 边缘 树 表 温 为 林 窗 边缘 各 高 度 (0.5~12m) 树 表 温 的 平均 值 。 表 1 不同 热力 作用 面 表面 温度 平均 值 ( 它 ) Table 1 mean surface temperature of different thermal active Surfaces FR 干 热 季 了 中 午 dics Ee 中 午 jew 林内 地 表 温 14.6 17.3 17-7 20.5 26.2 24.8 林 窗 地 表 温 15.3 19.5 18.0 22.2 34.2 26.4 林 冠 下 树 表 温 14.2 20.0 21.0 16.5 26.0 25.3 林 窗 东 侧 边缘 树 表 温 14.7 21.5 21.5 17.7 26.7 27.0 林 窗 南 侧 边缘 树 表 温 14.6 18.3 19.6 18.1 25.8 25.4 林 窗 西 侧 边 缘 树 表 温 14.0 18.3 20.3 18.2 27.0 27.3 林 窗 北 侧 边缘 树 表 温 14.4 19.6 21.3 17.5 26.6 26.7 从 表 IATDAH, BREN, SHAT CRE) 的 影响 ， 太 阳 直 接 辐射 较 少 ， 各 表面 的 平均 温度 差异 较 小 ， 林 窗 地 表面 的 热力 作用 略 强 ， 而 其 他 各 侧 林 墙 壁面 及 林 冠 面 的 热力 作用 甚至 低 于 林内 地 表面 ; 中 午 ， 受到 太阳 直接 照射 的 东 侧 林 墙 壁面 增 温 速度 最 快 ， 热力 作用 最 强 ， 同 样 接受 太阳 直接 辐射 的 林 冠 面 和 北 侧 林 墙 壁面 的 表面 温度 升 高 也 很 快 ， 其 热力 作用 强度 均 超过 林 窗 地 表面 ; 南 侧 和 西 侧 林 墙 壁面 的 热力 作用 也 已 强 于 林内 地 表面 ; 下 午 ， 各 方位 林 缘 壁面 的 热力 作用 均 已 超过 林 窗 地 表面 ， 接 近 、 甚 至 超过 林 冠 面 ， 其 中 以 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特 征 分 析 259 东 侧 林 墙 壁面 最 强 。 显 示 了 林 缘 壁面 不 可 忽视 的 热力 效应 。 与 雾 凉 季 相 比 ， 由 于 干 热 季 植 物 处 于 换 叶 期 ， 树 冠 较 稀 朴 ， 加 之 筋 的 消散 时 刻 较 雾 凉 季 早 ， 且 太阳 高 度 角 较 大 ， 各 热力 作用 面 所 获得 的 太阳 辐射 量 较 多 ， 因 而 各 时 段 各 热力 作 用 面 的 热力 效应 强度 均 大 于 筋 凉 季 。 干 热 季 的 上 午 ， 各 表面 间 的 温度 差异 大 于 筋 凉 季 ， 以 林 窗 地 表面 的 热力 作用 最 强 ， 其 次 为 林内 地 表面 ， 而 具有 一 定 高 度 的 林 缘 壁面 和 林 冠 面 的 热力 作用 均 较 弱 。 中 午 ， 受 太阳 直接 辐射 影响 最 大 的 林 窗 地 表面 热力 作用 仍 是 最 强 ， 而 获 得 太阳 直接 辐射 的 林 墙 壁面 (E、N、W) 的 表 温 均 大 幅度 升 高 ， 且 超 过 林内 地 表面 ， 显 示 了 较 强 的 热力 效应 ， 而 树冠 下 和 南 侧 林 墙 壁面 的 热力 效应 也 已 接近 林内 地 表面 。 下 午 ， 林 缘 壁 面 显示 了 较 强 的 热力 效应 ， 各 方位 壁面 平均 表 温 均 高 于 树冠 下 平均 表 温 和 林内 平均 地 ” 表 温 ， 其 中 E、N、W 方位 的 壁面 平均 表 温 甚至 高 于 林 窗 平均 地 表 温 ， 同 样 显示 了 林 缘 壁 面 强大 的 热力 效应 。 通过 以 上 分 析 ， 可 以 看 出 林 缘 林 墙 壁面 具有 很 强 的 热力 作用 ， 特 别 是 受 太 阳 直 接 辐射 影响 较 大 的 中 午 和 下 午 ， 已 达到 不 可 忽视 的 热力 强度 ， 部 分 方位 林 墙 壁面 的 热力 作用 甚至 强 于 林 窗 地 表面 。 因 此 可 以 进一步 确认 ， 林 窗 边 缘 林 墙 壁面 是 林 窗 区 域 新 的 热力 作用 面 。 这 不 可 避免 地 对 林 窗 内 的 小 气候 分 布 产 生 差异 ， 影 响 林 窗 边缘 生物 的 生长 、 发 育 ， 最 终 影 响 林 窗 的 演 奉 、 更 新 。 4 讨论 本 文通 过 对 西双版纳 私 凉 季 和 干 热 季 林 窗 区 域 不 同 热力 作用 面 热力 效应 强度 大 小 的 比 较 ， 初 步 确认 了 林 窗 区 域 的 林 缘 壁面 存在 不 可 忽视 的 热力 效应 ， 认 为 除 已 知 的 林 冠 面 、 林 内 地 面 和 林 窗 地 表面 这 3 个 热力 作用 面 之 外 ， 还 存在 第 4 个 热力 作用 面 一 一 林 窗 边缘 林 增 壁面 。 我 们 认为 ， 森 林 边 缘 的 热力 效应 不 仅 在 水 平 空间 存在 ， 而 且 在 立体 空间 也 同样 存在 ， 并 且 其 作用 是 不 可 忽视 的 。 对 此 进行 更 为 深入 细致 的 研究 ， 对 全 面 认识 林 缘 环境 异 质 性 、 对 林 缘 的 生物 多 样 性 、 生 态 位 影响 以 及 森林 生态 系统 结构 与 功能 都 是 十 分 必要 的 。 但 是 目 前 研究 仅 处 于 初步 阶段 ， 还 存在 相当 多 需要 深入 探索 之 处 : 在 林 窗 边缘 林 墙 壁面 ， 除 树干 表面 温度 之 外 ， 和 气温、 湿度 、 风 速 、 光 照 等 是 否 有 同样 现象 ? 林 缘 林 墙 壁面 立体 小 气候 效 应 对 林 缘 幼苗 的 生长 、 发 育 、 树 木 的 侧 向 生长 等 影响 的 生理 机 制 及 其 对 林 缘 的 生物 多 样 性 和 生态 位 的 影响 程度 如 何 ? 林 窗 边缘 林 墙 壁面 的 立体 小 气候 效应 不 仅 对 林 窗 区 域 的 热力 特征 等 产生 影响 ， 对 探讨 林 窗 边缘 植物 的 侧 向 生长 ， 林 窗 边 缘 物种 多 样 性 等 问题 也 有 很 实际 的 意义 ， 对 此 进行 更 深 入 的 探讨 将 是 今后 的 研究 内 容 。 参考 文献 张 一 平 等 . 1999. 热带 次 生 林 林 窗 边缘 树干 表面 温度 时 空 分 布 特征 . 南京 林业 大 学 学 报 ，23 (6): 7 一 10 张 一 平 等 . 2000. 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 边缘 树 表 温 时 空 分 布 特征 初步 分 析 . 北京 林业 大 学 学 报 ， 22 ES 一 13 Bazzaz, F. A. andP. M. Wayne. 1994. Coping with environmental heterogeneity: The physiological ecology 260 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 of tree seedling regeneration across the gap-understory continuum. San Diego: Academic Press, 349~390 Bongers, F. and J. Popma. 1988. Tree and gaps in a Mexican tropical rain forest. Ph D thesis, University of Utrecht, 185 Brokaw, N. V. L. 1985. Treefalls, regrowth and community structure in tropical forest. In: Pickett, S.T. A., P. S. White eds. Ecology of Nature Disturbance and Patch Dynamic. Orlando: Academic Press, 53~69 Canham, C. D. 1990. Light regimes beneath closed canopies and tree-fall gaps in temperate and tropical forest. Canada Journal Forest Resource, 20: 620~626 Clark, D. B. 1990. The role of disturbance in the regeneration of neotropical moist forest. In bawa, K. S. and M. Hadley eds, 291~315 Clark, D. B. 1990. Reproductive ecology of tropical forest plants. Paris: MAB—-UNESCO Series, Unesco, Pi ean 315 Denslow, J. S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees. Tropical succession, 12: 47~~55 Nunez-Farfan, J., R. Dirzo. 1998. Within-gap spatial heterogeneity and seedling performance in a Mexican tropical forest. Oikos, 51: 274-~284 Platt, W. J., D. R. Strong. 1989. Special Feature-Gaps in forest ecology. Ecology, 70 (3): 535 . Yong, T., M. Cao, J. Zhang and C. Sheng. 1998. Study on the soil send bank and seed rain of Mellotus paniculatus forest in Xishuangbanna, Acta meteorological Sinica, 22 (6): 505~512 Tang, J., J. Zhang, Q. Song, M. Cao, Z. Feng, C. DangandZ. Wu, 1998. A Preliminary study on the biomass of secondry tropical forest in Xishuangbanna, Acta meteorological Sinica, 22 (6): 489~496 Zhang, K. 1966. Abecedarian analyses on the characteristics and take shape factors of climate in the south of Yunnan. Acta meteorological Sinica, 33 (2): 210~230 西双版纳 热带 次 生 林 林 窗 不 同 热力 作用 面 特征 分 析 261 THERMAL CHARACTERISTICS OF DIFFERENT THERMAL ACTIVE SURFACES OF CANOPY GAP IN TROPICAL SECONDARY FOREST , XISHUANGBANNA Zhang Yiping DouJunxia Ma Youxin Liu Yuhong Guo ping Wang Jinxin (Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Kunming 650223) Abstract Based on the measurements of microclimatic elements of canopy gap in tropical secondary forest in fog-cool and dry-hot seasons in Xishuangbanna, the daytime thermal characteristics of different thermal active surfaces in canopy gap were discussed. By analyzing variation of trunk surface temperature of vertical active surface and soil surface temperature of canopy gap, the authors found that thermal effect of active surfaces presented significant difference with the variation of season, placement and time. In the morning, influenced by the heavy fog, thermal effect of soil surface of canopy gap was stronger. While at noon and in the afternoon, due to strong solar direct irradiation, thermal effect of east vertical active surface and east ~ northeast soil surface of canopy gap was marked. Thermal effect of soil surface of canopy was greater at noon and thermal effect of vertical active actives was stronger in the afternoon. Moreover, thermal effect of some vertical thermal active surfaces was even stronger than that of soil surface of canopy gap in the afternoon. These facts suggested that thermal effect of vertical active surface could not be negligent and vertical thermal active surface was a new kind of thermal active surfaces besides forest canopy surface, soil surface of canopy gap and soil surface of the forest. The results would supply a research basis for understanding microclimatic formation of canopy gap and for studying forest succession and effect of forest biodiversity. Key words Tropical secondary forest, Canopy gap, Vertical thermal active surface , Thermal active surface, Xishuangbanna 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 上 户 断 化 ede OM TRF CER MER (1 中 国 科 学 院 沈 阳 应 用 生态 研究 所 ， 沈 阳 110015; 2 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223) 摘要 根据 1959 ~ 1994 年 西双版纳 地 区 3 个 气象 观测 站 的 年 均 ( 和 季 平 均 ) 气温 、 最 高 和 最 低 气 温 、 地 面 温 度 、 降 水 、 相 对 湿度 、 日 照 时 数 、 神 日 数 和 雾 持 续 时 间 资 料 ， 分 析 了 35 年 来 该 地 区 气候 变化 特征 。 结 果 表 明 ， 温 度 增加 显著 ， 这 种 增 温 以 夜间 贡献 为 主 ; 而 降水 、 相 对 湿 度 、 年 雾 日 数 和 零 持 续 时 间 则 明显 减少 。 本 文 讨论 了 这 种 地 方 气候 变化 与 森林 片断 化 之 间 的 联 系 。 关键 词 气候 变化 ”森林 片断 化 ”森林 一 大 气 耦 合 “ 森 林 结 构 ”热带 地 区 as 西双版纳 地 区 位 于 热带 北 缘 ， 属 于 西南 季风 气候 类 型 。 自 1980 年 以 来 ,我国 气候 学 家 开始 关注 该 区 气候 变化 规律 的 研究 。 张 克 映 和 张 一 平 (1984) 和 Zhang (1986) 对 辖区 景 洪 站 1954~ 1980 年 气候 变化 进行 了 对 比 研究 ， 随 后 将 研究 扩大 到 辖区 四 站 《 景 洪 、 动 腊 、 动 海 和 动 龙 ) (Zhang 等 ，1992)， 指 出 森林 减少 是 造成 地 方 气候 变 化 的 主要 原因 。 近 年 来 相继 开展 了 对 景 洪 降水 、 气 温 ( 王 宇 ，1996)、 雾 〈 宫 世 贤 等 ，1996) 的 气候 变化 分 析 ， 以 及 城市 热岛 效应 研究 〈 李 红 梅 等 ，1997)。 本 文 把 资料 补充 到 1994 年 ， 综 合 考虑 各 气象 要 素来 研究 西双版纳 近 35 年 来 气候 变化 ， 并 从 森林 片断 化 角度 来 探讨 其 变化 原因 。 2 PRATT 西双版纳 有 4 个 国家 气象 观测 站 ， 即 景 洪 、 动 腊 、 动 海 和 动 龙 ， 它 们 分 布 在 海拔 高 度 550~1 200m 的 山 间 盆地 ， 其 中 景 洪 站 20 世纪 80 年 代 中 期 后 城市 热岛 效应 显著 ， 本 文 进 行 资料 平均 处 理 时 剔除 了 该 站 。 所 用 资料 的 时 间 序 列 时 段 除 雾 持续 和 雾 消 时 间 外 均 为 1959 一 1994 年 。 资 料 处 理 方 法 如 下 : 对 动 腊 、 动 海 和 动 龙 三 站 气象 资料 相 加 平均 ， 求 出 各 要 素 逐 年 距 平 值 及 其 5 年 滑动 平均 值 的 时 间 序 列 变化 ， 同 时 对 线性 趋势 进行 显著 性 检验 。 3 AR 3.1 Ee 年 平均 气温 〈 图 la) 和 年 平均 地 面 温度 〈 图 1b) 的 距 平 值 在 1959~1979 年 时 段 分 别 云南 省 自然 科学 基金 97C093M)、 国 家 自然 科学 基金 〈39770141)、 中 国 科 学 院 “ 九 五 ” 重大 项 目 (KZ951-A1-104-01) 资助 ， 同时 获得 国家 人 事 部 非 教育 系统 留学 回国 人 员 科 技 活动 择优 资助 D 类 项 目 和 中 国 科 学 院 留学 经 费 择优 支持 回国 工作 基金 项 目 的 资助 —_— & 0+ ean = 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 263 平均 为 一 0.2"C 和 一 0.3 "C， 呈 现 “0 趋势 ; 但 在 1980 一 1994 年 之 间 ， 距 平 值 则 > 0〈 均 为 + 0.3"C)， 表 现 出 增 暖 现象 ， 不 过 这 种 增 暖 作 用 小 于 全 国平 均 水 平 〈 陈 隆 勋 等 ，1998)。 总 的 来 讲 , 年 均 气 温和 年 均 地 面 温度 的 距 平 值 随 着 时 间 增 加 而 呈现 增加 趋势 , 其 相关 系数 (分 别 为 0.57 和 0.61) 达 极 显著 水 平 (P<0.001)。 对 于 各 季节 的 增 温 贡献 ， 以 春季 最 大 、 夏 季 次 之 〈 图 1c， 图 1d)， 增 温 显 著 〈(P<0.001); 而 秋 、 冬 季 变 化 不 明显 (A le, Af) b 年 均 地 面 温度 h 年 均 最 高 气温 i 年 均 最 低 气 温 1959 1969 1979 1989 1959 1969 1979 1989 图 1 西双版纳 温度 距 平 〈《 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) 的 年 际 变化 264 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 (P>0.10)， 这 明显 有 别 于 我 国 广大 地 区 冬 、 秋 季 是 80 年 代 中 期 以 后 增 温 的 主要 贡献 季节 〈 陈 龙 勋 等 ，1998 )。 由 图 lh 看 出 , 在 1964~1979 年 间 年 均 最 高 气温 是 变 冷 的 , 在 1964 年 前 稍 有 增加 ， 随 后 下 降 ， 在 1980 年 以 后 回升 ， 在 1989 年 达 最 高 。 这 种 波动 基本 在 0 线 附近 ， 总 的 增 温 效 果 不 明显 (P>0.10)。 然 而 年 均 最 低 气 温 的 距 平 值 则 随 着 时 间 推 移 增 加 明显 《图 1i) (P<0.001)， 换 言 之 ， 西 双 版 纳 增 暖 主要 是 晚间 温度 变 暖 ， 这 与 全 球 气温 变化 特征 一 致 ， 也 即 最 高 气温 变化 不 大 而 最 低 气 温 增 暖 显著 。 3.2 降水 和 湿度 年 降水 量具 有 逐年 减 小 趋势 (图 2a) (P<0.05)， 尤 其 在 1985 年 以 后 更 显著 ， 其 量 比 1959 一 1984 年 平均 减少 100mm 以 上 。 年 降水 日 数 (>0.1mm) 和 年 降水 量 一 样 具 有 显著 减 少 的 年 际 变化 趋势 (A 2b) (P<0.01)，1985 一 1994 年 间 比 1959~ 1984 年 间 年 平均 减少 达 16 天 。 因 上 述 降水 量 和 降水 日 数 几乎 同步 减少 ， 因 而 其 降水 强度 变化 不 显著 《图 2c)。 30 b 年 降水 日 数 20 降水 (mm) 日 数 Cd) d 年 均 相 对 湿度 湿度 (%) 1959 1969 1979 1989 EH} 1959 1969 1979 1989 (P>0.10). 图 2 ”降水 和 湿度 的 距 平 值 〈 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) 的 年 际 变化 由 图 2d 看 出 ， 年 均 相 对 湿度 下 降 趋 势 明 显 (P<0.05)， 但 其 下 降 开 始 年 份 较 降 水 提前 6 年 。 年 均 相 对 湿度 1980~1994 年 比 1959~ 1979 年 平均 减 小 1.4%， 这 与 全 国 年 均 相 对 湿 度 增 加 【〈 陈 龙 勋 等 ，1998) 呈 鲜 明 对 比 。 3.3 ¥ 与 相对 湿度 一 样 , 年 总 雾 日 数 在 显著 地 (P<0.001) 减 少 ( 图 3), 1980~ 1994 年 较 1959~ 1979 年 平均 减少 约 14 天 。 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 265 此 外 ， 雾 持续 时 间 随 着 时 间 增 加 而 有 下 降 趋 势 (图 4)， 动 腊 1990~1995 年 较 1965 一 1969 年 减少 1.43h， 而 景 洪 1990~ 1995 年 较 1954 一 1959 年 减少 高 达 2.77h。 雾 消 时 间 有 少 许 推迟 趋势 ， 换 言 之 ， 雾 持续 时 间 的 减少 主要 因 起 雾 时 间 推 迟 所 引起 ， 这 与 前 述 晚上 温度 升 高 和 平均 湿度 减少 有 关 。 村 国人 ER 1 i) oO 1959 1969 1979 1989 aE 图 3 年 总 雾 日 的 距 平 值 〈 实 线 ) 及 其 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) Gani] 景 洪 ro hl Brereton VEN FAN? a IN| ee 动 腊 & 1954~1959 1960~1969 1970~1979 1980~1989 1990~1995 图 4 景 洪 、 动 腊 10 至 翌年 3 ASHE CH) 和 雾 消 时 间 〈 曲 线 ) 的 年 际 变化 〈 据 宫 世 贤 和 凌 升 海 ，1996 ) 3.4 ARR 由 图 Sa 和 图 5b 看 出 ， 年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百 分 率 在 1963 年 以 前 较 低 ， 随 后 直至 1984 年 其 距 平 值 的 5 年 滑动 平均 基本 >0， 之 后 又 减少 ， 这 种 变化 较 全 国 总 趋势 在 减少 〈 陈 龙 勋 等 ，1998) 稍 显 复杂 些 ， 线 性 变化 不 明显 〔(P>0.10)。 然 而 ， 对 于 海拔 较 高 的 动 海 站 来 讲 ， 年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百分率 似 有 显著 (P<0.05) 增加 趋势 〈 图 Sc AI Sd), AAR 5S EREGAKR. 266 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 b 3 站 平均 年 日 照 时 数 〈h) 年 日 照 百分率 (%) 1959 1969 1979 1989 1959 1969 1979 1989 年 tt 图 5 日 照 距 平 值 〈( 实 线 ) 和 5 年 滑动 平均 〈 点 线 ) 4 讨论 我 们 的 研究 表明 ,西双版纳 地 区 降水 量 和 空气 相对 湿度 在 减少 ,特别 是 在 1980 年 以 后 ， 减少 更 为 明显 。 张 克 映 等 (1984)、Zhang (1986). Zhang 等 (1992) 和 富 世 贤 等 〈1996 ) 在 分 析 地 方 气候 变化 时 指出 ， 西 双 版 纳 地 区 森林 面积 的 减少 是 地 方 气候 变 化 的 主要 原因 。 在 解放 初期 西双版纳 地 区 分 布 大量 的 热带 雨林 ， 但 由 于 人 口 膨 胀 〈 由 1949 年 199 300 人 狐 增 至 1982 年 646 400 AD) 和 人 类 活动 加 强 ， 森 林 有 覆 盖 率 由 50 年 代 初 期 的 55% 陡 降 至 80 年 代 的 近 30% (图 $S)， 导 致 600 000hm? 天 然 林 消 失 (平均 减少 速度 20 000hm”/ 年 )， 而 现存 森林 又 多 以 星罗棋布 的 、 被 农田 和 草场 及 扬 荒 地 等 退化 生态 系统 所 包围 的 森林 片断 形式 存在 ， 这 使 森林 生态 功能 变 弱 ， 制 约 并 影响 森林 一 大 气 间 能 量 和 物质 的 输送 ， 进 而 影 响 地 方 气候 变化 。 大 面积 森林 消失 后 ， 蒸 腾 的 减少 导致 较 少 云 量 形 成 和 较 少 降水 , 结果 增加 干旱 可 能 4 亚马逊 森林 砍伐 模拟 结果 揭示 出 ， 地 区 气候 对 植被 类 型 和 密度 具有 敏感 性 (Dickinson, 1991 )。 砍 伐 森 林 使 下 垫 面 反射 率 增 加 、 粗 糙 度 减 小 , 从 而 影响 表面 温度 和 潜 热 通 量 等 (Dale， 1997)。 刘 树 华 等 (1996) 研究 指出 ， 植 被 面积 的 大 小 ， 控 制 着 该 地 区 局 地 环流 的 强度 ， 大 面积 森林 有 利于 改善 局 地 生态 环境 。Dale (1997) 同时 指出 ， 过 伐 森 林 还 能 增加 浮尘 总 量 ， 反 过 来 引起 辐射 冷却 和 降水 减少 〈 图 6)。 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 267 55 + 全 # 45 上 . Mt HE Fa 35 | F " e@ 25 1950 1960 1970 1980 年 份 图 6 西双版纳 地 区 森林 覆盖 率 变化 〈 据 郭 瑞祥 等 ，1998) 西双版纳 地 区 近 35 年 温度 变化 表明 ， 温 度 总 趋势 是 上 升 的 ， 尤 其 进入 80 年 代 ， 增 温 明显 。 一 些 研 究 指出 ， 近 40 年 来 我 国 西南 地 区 有 显著 的 降温 现象 (李斌 ，1996; 陈 隆 勋 等 1998). EF (1996) 在 分 析 云 南 40 年 来 气候 变化 时 ， 揭 示 出 滇 北 一 些 地 区 存在 变 冷 趋势 ， 而 滇 西 南 的 西双版纳 地 区 则 有 增 温 趋势 。 云 南 这 种 气候 变化 特征 似 与 地 区 土地 有 覆盖 变化 和 人 类 活动 影响 有 关 ， 因 为 云南 广大 地 区 主要 受 西南 季风 控制 (Zhang，1988)， 从 区 域 尺 度 上 讲 ， 环 流 特 征 变异 的 可 能 性 较 小 ， 这 可 从 中 高 纬度 地 区 增 温 显著 、 低 纬度 地 区 不 明显 的 全 球 变化 来 佐证 。 西 双 版 纳 地 区 土地 履 盖 最 大 变化 即 为 森林 减少 并 呈 片 断 化 ， 片 断 森林 的 气候 效应 明显 降低 〈 马 友 侈 等 ，1998)。 同 时 ， 橡 胶 林 种 植 面积 已 由 1953 年 的 1 000 hm? 发 展 到 1986 年 的 70 000hm”， 部 分 替代 了 原始 森林 。 橡 胶 林 虽然 在 维持 地 方 气候 上 具有 一 定 的 作用 ， 但 无 论 从 结构 和 功能 上 远 不 如 茂密 的 天 然 林 。 从 不 同 季 节气 温 增强 度 来 看 ， 以 高 温 干 燥 的 春季 最 大 ， 增 温 速率 达 0.27"C/10 年 。 究 其 原因 ， 可 能 主要 是 森林 面积 减少 和 片断 化 ， 以 及 群落 结构 简单 化 (Zhang 和 Cao, 1995) 使 森林 对 地 方 气候 的 调控 能 力 降低 。 温度 升 高 ， 降 水 减少 ， 将 严重 影响 地 表面 水 分 收 支 平 衡 ， 使 西双版纳 地 区 干旱 程度 增 强 ， 加 大 了 和 气候 大 陆 度 〈 张 克 映 ，1998 )。 西双版纳 地 区 年 均 最 低 气 温 增高 表明 ， 该 地 区 夜晚 温度 变 暖 、 湿 度 降 低 ， 这 可 能 是 导 致 该 地 区 雾 持 续 时 间 变 短 的 主要 原因 ， 这 种 变化 可 能 与 森林 面积 大 量 减 小 有 直接 联系 。 因 为 森林 砍伐 阻碍 了 森林 以 蒸 散 形式 向 大 气 中 输送 水 气 ， 从 而 降低 了 空气 中 水 气 含量 ， 使 其 相对 湿度 降低 ， 全 球 热 带 雨 林 的 蒸腾 量 为 疏 林 和 灌 丛 的 7 倍 〈 叶 岱 夫 ，1998) 更 表明 了 热 带 雨 林 对 地 方 降 水 和 水 气 含 量 贡献 的 重要 性 。 空 气 湿 度 和 降水 减少 使 全 年 雾 日 总 数 降低 ( 宣 世 贤 等 ，1996 )。 年 日 照 时 数 和 年 均 日 照 百分率 变化 原因 显得 复杂 些 ， 这 是 否 与 森林 砍伐 后 使 空气 中 浮 侍 总 量 增加 有 关 ， 需 要 进一步 研究 。 268 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 参考 文献 DR, XU, 张 克 映 .1998.。 西双版纳 热带 雨林 边 断 小 气候 边缘 效应 的 初步 研究 .植物 生态 学 报 ，22 〈3): 250~255 Mii. 1998. 降水 与 森林 相互 作用 激励 的 探讨 . 大 自然 探索 ，17 (1): 85~89 EF 编著 .1996 年 .云南 气候 变化 概论 . 北京 : 气象 出 版 社 刘 树 华 ， 黄 子 琛 ， 刘 利 潮 . 1996. 半 和 干旱 区 植被 覆盖 度 对 边界 层 气候 热力 影响 的 数值 模拟 气象 学 报 ，54 (3): 303~311 李红梅 ， 刘 文 杰 .1997， 景 洪 市 城市 发 展 对 气候 的 影响 .气象 ，23 (3): 38~41 陈 隆 勋 ， 朱 文 琴 ， 王 文 等 . 1998. 中 国 近 45 年 来 气候 变化 的 研究 .气象 学 报 ，56 G): 257~271 宫 世 贤 ， 凌 升 海 . 1996. 西双版纳 雪 在 减少 . TH, 22 C11): 10 一 14 张 克 映 . 1998. 热带 季节 雨林 的 气候 效应 ， 见 : 南京 大 学 大 气 科学 系 编 . 气候 学 研究 气候 与 环境 . 北京 : 气象 出 版 社 ，94 一 101 张 克 映 ， 张 一 平 . 1984. 西双版纳 森林 开 伐 对 地 方 气候 的 影响 。 见 : 林业 气象 论文 集 . 北京 : 气象 出 版 社 ，14 一 23 Dale, V. H. 1997. The relationship between land-use change and climate change. Ecological Applications, 7 (3): 153°~7167 Dickinson, R. E. 1991. Global change and terrestrial hydrology: areview. Tellus43AB: 176~181 Li, Z. -X. 1992. Monitoring of tropical forest using remote sensing in Xishuangbanna, China. In: Feng, Y-Z etal eds. Proceedings of Intemational Symposium on Man-Made Community, Integrated Land-Use and Biodiversity in the Tropics. Kunming: Yunnan Science &Technology Press. 173~179 Zhang, J. H., M. Cao. 1995. Tropical forest vegetation of Xishuangbanna, SW China and its secondary changes, with special reference to some problems in local nature conservation. Biological Conservation, 73: 229~238 Zhang, K. Y. 1986. The influence of deforestation of tropical rainforest on local climate and disaster in Xishuangbanna region of China. Climatological Notes, (35): 223~236 Zhang, K. Y. 1988. The climatic dividing line between SW and SE monsoons and their differences in climatology and ecology in Yunnan Province of China. Climatological Notes, (38): 197~207 Zhang, K. Y., Y. -P. Zhang, and Ma, Y. -X. 1992. The counteractions of deforestation on local climate in South Yunnna, China. In: Feng, Y-Z et al Eds. Proceedings of International Symposium on Man-Made Community, Integrated Land-Use and Biodiversity in the Tropics. Kunming: Yunnan Science &Technology Press. 68~77 西双版纳 地 区 气候 变化 与 森林 片断 化 Climate change and forest fragmentation in xishuangbanna 2, Guo Ping’, Zhang Yiping’, Li Yourong’ and Liu Yuhong* MA Youxin"’ (1 Shenyang Institute of Applied Ecology, CAS, Shenyang 110015) (2 Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, CAS, Kunming 650223 ) Abstract The climate change in Xishuangbanna during the past 35 years is analyzed based on the data of yearly or seasonally mean air temperature, maximum and minimum air temperatures, ground surface temperature, rainfall, relative humidity, sunshine hours, fog days and fog duration at three stations of the region from 1954 to 1994. The finding shows that temperature increases greatly, contributed mainly from night temperature increment. There are obvious decreases in rainfall, relative humidity, fog days and fog duration. The relationship between the local climate change and the forest fragmentation is also discussed. Keywords Climate change, Forest fragmentation, Forest-atmosphere coupling, Forest structure, Tropical area 269 神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 赵 常 明 陈 伟 烈 (中 国 科学 院 植物 研究 所 神农 架 生 物 多 样 性 定位 研究 站 ， 北 京 100093) 摘要 ”本文 概述 了 神农 架 植被 的 研究 史 及 其 自然 地 理 条 件 ， 分 析 了 神农 架 植被 的 区 系 组 成 、 植 被 的 地 理 分 异 及 其 在 全 国 植被 区 划 中 的 地 位 ， 以 及 神农 架 植物 的 特有 现象 、 生 态 系统 中 物种 丰富 度 、 神农 架 植被 类 型 及 植被 景观 等 植物 生物 多 样 性 基本 特征 。 神农架 拥有 很 高 的 生物 多 样 性 ， 而 且 特 有 性 也 很 高 ， 种 子 植物 约 有 3 000 种 左右 ， 在 神农 架 种 子 植物 663 属 的 区 系 组 成 中 ， 最 多 的 为 北 温带 分 布 ， 占 21.12%， 其 次 为 泛 热带 分 布 ， 占 15.23%， 再 次 为 东亚 分 布 占 14.63%， 其 他 较 多 的 为 热带 亚洲 分 布 、 东 亚 和 北美 间断 分 布 ， 分别 占 9.05% 和 7.39%. 热带 分 布 属 有 237 属 , 占 35.75%, 温带 分 布 属 有 256 属 ， 占 38.61%， 热 温 比 为 1:1.08， 这 表明 神农 架 植 物 区 系 有 亚热带 向 温带 过 渡 的 特性 。 神农架 植 被 的 重 直 分 布 带 划 分 如 下 : 海拔 900 (1300) m 以 下 为 常 绿 阔 叶 林 带 ; 900 (1300) ~1500 (1600) m 为 常 绿 落叶 阔 叶 混交 林带 ; 1500 (1600) ~ 1800 (2400) m 为 落叶 阔 叶 林 带 ; 1800 (2 400) ~2 400 (2600) m 为 针 冰 混交 林带 ; 2 400 (2600) m 以 上 为 亚 高 山 针 叶 林 带 。 提 出 了 植被 状况 的 综合 评判 标准 一 一 植被 自然 度 的 概念 及 其 级 别 划分 的 原则 和 标准 ， 初步 将 植被 的 自然 度 划 分 为 5 级 ， 分 别 用 1，2，3，4，5 表示 了 极度 破坏 、 严 重 破坏 、 中 度 破坏 、 轻 度 破坏 、 原 生 植 被 ， 并 进一步 闹 述 了 神农 架 植被 的 现状 ， 确 定 其 自然 度 为 3， 即 中 度 破坏 ; 对 神农 架 植 物 生 物 多 样 性 的 保护 、 恢 复 与 重建 及 生物 资源 的 可 持续 利用 提出 了 一 些 建议 。 关键 词 神农 架 植被 生物 多 样 性 基本 特征 ARE 神农 架 是 我 国 中 部 的 最 高 峰 ， 也 是 大 巴山 系 的 最 高 峰 ， 海 拔 3 105.4m， 是 我 国 东部 平原 丘陵 区 向 我 国 中 部 山地 区 的 过 渡 地 区 ， 也 是 中 亚热带 向 北 亚热带 过 渡 的 地 区 ， 具 有 明显 的 过 渡 带 〈Ecotone) 特征 。 研 究 它 ， 不 仅 在 地 域 分 异 上 可 以 探索 许多 生态 学 上 的 规律 ， 探 讨 气 候 变迁 对 当地 的 影响 ， 也 对 当地 的 可 持续 发 展 〈Sustainable Development) 有 所 贡献 。 植物 学 家 很 早 以 前 就 注意 到 神农 架 在 生物 区 系 上 的 重要 性 。 早 在 1888 年 ， 英 国人 享 利 (Augustine Henry) 在 宜昌 任职 期 间 ， 先 后 7 次 去 神农 架 采 集 植物 标本 ， 他 写 道 “我 是 第 一 个 登 上 神农 主峰 的 外 国人 ”。 英国 人 威尔逊 (Ernest Henry Wilson) 曾 于 1900 年 在 这 一 带 采 集 植物 标本 、 种 子 。 他 们 大 量 采 集 的 标本 保存 在 英国 爱丁堡 皇家 植物 园 (Edinburgh Botanical Garden)， 种 子 培 育 出 的 植物 扩散 到 整个 欧洲 。 我 国 植物 学 家 最 早 〈1922 TE) 赴 神 农 架 和 兴 山 采 集 的 是 钱 竺 浏 、 陈 焕 铺 和 秦 仁 昌 ， 而 后 陈 嵘 〈1926、 王 战 (1943)、 刘 瑛 〈1957)、 陈 封 怀 (1958) 等 人 , 先后 对 神农 架 植物 标本 进行 了 多 次 采集 。 大 量 而 较 全 面 的 植物 考察 当 推 1976、 1978 年 的 神农 以 植物 资源 考察 和 1980 年 的 中 美 联 合 考察 ,不仅 采集 了 大 量 的 标本 ， 而 且 开 展 了 有 关 植 被 的 研究 。 在 植被 研究 方面 ， 王 战 曾 写 过 有 关 神 农 架 林 业 的 报告 〈 内 部 资料 )， 当 时 神农 架 没有 开 神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 271 发 ， 森 林 茂 密 ， 人 烟 稀 少 ， 野 外 调查 十 分 困难 。“ 鄂 西 神 农 架 地 区 的 植被 和 植物 区 系 ”( 应 俊 生 等 ，1979)， 是 第 一 篇 涉及 植被 的 专题 论文 。 而 后 , 《神农 架 植物 》( 中 国 科学 院 武 汉 植 物 研 究 所 编著 ，1980) 简要 叙述 了 神农 架 植 被 的 概况 , 《 骂 西 植被 研究 》( 班 继 德 等 ，1995) 报道 了 神农 架 自 然 植被 。 最 近 《 人 类 活动 对 生态 系统 多 样 性 的 影响 》( 陈 灵芝 等 ，1999) 一 书 中 ， 专门 就 神农 架 的 植被 和 区 系 受 人 为 影响 的 方面 作 了 报道 。《 神 农 架 自 然 保 护 区 科学 考察 集 》 (RIERS, 1999) 对 神农 架 的 植被 类 型 也 作 了 描述 。 其 他 有 关 神 农 架 植 被 的 专题 论文 也 很 多 。 这 些 工 作 都 为 分 析 神 农 架 植 被 的 生物 多 样 性 奠定 了 基础 。 在 许多 资料 中 ， 由 于 研究 工作 的 深度 与 范围 不 同 ， 即 使 是 植物 种 类 其 数量 也 相差 甚 远 ， 如 维 管束 植物 就 有 1870 种 〈 班 继 德 等 1995)、3 023 种 〈 应 俊生 等 ，1999)、27 762 种 〈 朱 兆 泉 等 ，1999)， 具 有 明显 差别 。 关 于 植被 类 型 ， 由 于 划分 的 级 别 、 方 法 不 同 ， 差 别 更 大 。 被 广 泛 关 注 的 垂直 带 划分 ， 也 各 有 看 法 ， 不 尽 统 一 。 尽 管 如 此 ， 但 是 所 有 作者 的 某 些 看 法 是 比较 一 致 的 ， 如 维 管束 植物 种 类 有 3 000 种 左右 ， 植 被 类 型 有 常 绿 阔 叶 林 、 硬 叶 常 绿 阔 叶 林 、 党 绿 落叶 闪 叶 混交 林 、 落 叶 阁 叶 林 、 亚 高 山 针 叶 林 、 竹 从 、 草 甸 等 。 1 _ 目 然 地 理 背 景 神农 架 地 区 ， 原 为 一 片 大 海 ， 约 19 亿 年 前 “大 别 山 运 动 ” 使 其 频繁 升降 并 发 生 断 裂 与 火 山 的 喷发 ，10 亿 年 前 “ 黄 陵 运 动 ” 使 其 遭受 实 皱 与 轻微 变质 ， 黄 定 了 神农 架 基 底 构 造 的 轮 廊 。 神农 架 绝 大 部 分 为 扬子 地 台 的 隆起 和 和 剥蚀 区 。 距 今 8 亿 年 前 后 的 强烈 造山 运动 一 一 “ 晋 宁 运 动 ” 使 其 全 部 上 升 为 陆地 ，7 亿 年 前 ， 遭 受 海 侵 ， 距 今 6.15 亿 年 前 开始 进入 古生代 的 沉积 ， 从 寒 武 纪 到 奥 陶 纪 ， 形 成 明显 的 海 侵 沉积 和 构造 环境 。“ 宣 昌 运 动 ” 又 造成 地 块 大 面积 抬升 ， 海域 收缩 ， 志 留 纪 时 期 出 现 滨海 、 浅 海 相 泥 砂 质 沉积 ,“ 广 西 运动 ”使 神农 架 和 扬子 台地 整 体 抬 升 为 陆 ， 泥 盆 纪 、 石 炭 纪 神农 架 没 有 沉积 ,“ 攻 山 运动 ”又 使 神农 架 发 生 禄 和 雏 和 断裂 ， 基本 葛 定 神农 架 现代 构造 的 骨架 ， 进 入 第 四 纪 新 构造 运动 主要 影响 在 总 体 隆起 的 背 余 上。 由 于 间 降 式 的 抬升 ,形成 了 2900~3 100m, 2 500~2 700m, 2 000~2 300m、1 500~1 700m 等 多 级 夷 平面 ， 某 些 断 裂 第 四 纪 以 来 还 在 进行 ， 常 导致 地 震 和 山崩 等 。 神农 架 位 于 汉 水 与 长 江干 流 间 的 分 水 岭 一 一 大 巴山 脉 的 东 端 ， 呈 近东 西向 延伸 ， 山 峰 多 在 1500m 以 上 ， 海 拔 3 000m 以 上 的 山峰 有 6 座 ，2 500m 以 上 20 座 ， 总 体 上 表现 出 山地 地 观 与 流水 地 瑶 相 组 合 的 地 势 形态 。 由 于 岩层 主要 由 沉积 岩 的 灰 岩 地 层 所 组 成 ， 岩 溶 地 角 喀 斯 特地 瑶 也 十 分 明显 。 山 高 谷 深 、 坡 度 陡 峻 是 神农 架 山地 的 特点 ， 但 在 一 级 平面 上 ， 又 显 相 对 平缓 。 两 大 水 系 一 一 长 江干 流水 系 与 汉江 水 系 ， 使 神农 架 南北 的 大 小 溪流 各 归 其 道 ， 南 侧 的 溪 流 相对 较 短 ， 流 水 油 急 ， 北 侧 的 水 系 ， 随 地 势 相 对 平缓 。 目 前 ， 南 侧 水 系 由 于 小 水 电站 建设 ， 。 几乎 每 条 水 流 都 被 利用 。 气候 受 亚热带 季风 气候 的 强烈 影响 ， 降 水 丰沛 ， 气 温 适 中 ， 全 年 降水 量 800~2 500mm, 平均 1219.93mm， 全 年 蒸发 量 800mm AA. (AM 8 月 初 开 始 常 有 旱 期 ， 有 时 长 达 2 个 月 。 有 的 年 份 则 雨水 不 断 ， 没 有 明显 的 旱 期 。 神 农 架 的 气温 表现 出 明显 的 垂直 分 布 表 1)。 il FE FA EE RE LE, One 1， 南 坡 的 龙门 河 ， 按 海拔 升 高 100m 温度 下 降 0.45 CC 计 算 ， 年 平均 气温 应 为 10.48C ， 但 实际 年 均 气 温 为 12.SC， 明 显 表 现 南北 侧 温度 的 差异 。 全 年 过 10C 以 上 积温 从 4 000~4500°C (海拔 800m) 到 2 600°C (海拔 1200m )。 272 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Hl 神农 架 地 区 几 个 地 点 的 海拔 高 度 与 年 均 气温 地 点 PAR 松柏 镇 龙门 河 AAA Kak 海拔 “my) 460 930 1290 1700 2300 it CC) 14.5 12.1 12.5 7.4 4.8 在 土壤 的 水 平分 布 中 ， 神 农 架 属 黄 棕 壤 带 。 由 于 山地 和 植被 的 原因 ， 在 垂直 带 上 ， 基 带 为 黄 棕 壤 ， 沿 海拔 升 高 分 别 为 山地 棕 壤 、 暗 棕 壤 、 棕 色 森 林 土 及 山地 草 甸 土 。pH 值 一 般 为 微 酸性 至 中 性 ， 由 于 基 岩 的 原因 ， 土 壤 及 水 的 pH 值 常 常 在 7 一 7.35， 显 偶 碱 性 。 在 以 上 各 种 自然 条 件 下 ， 植 被 与 环境 经 过 长 期 的 相互 作用 ， 形 成 了 不 同 的 植被 带 、 植 被 类 型 及 其 次 生 系 列 。 2 神农 架 的 植物 及 其 区 系 特 征 2.1 物种 总 数 的 统计 分 析 根据 过 去 及 近年 来 对 神农 架 地 区 植物 区 系 的 研究 , 已 知 神农 架 地 区 维 管束 植物 约 有 3 239 种 〈 应 俊生 等 ，1999)， 隶 属于 1 027 属 236 FL, HP RB 216, BF 111 属 47 科 ， 蕨 类 植物 157 种 ， 隶 属于 61 属 28 BL; 种子 植 物 2866 FH, KF 855 属 161 科 ， 其 中 裸子 植物 29 Ft, HBT 16 属 5 科 ， 被 子 植 物 2837 HH, RTF 839 属 156 HE 〈 表 2)。 表 2， 神农架 地 区 维 管束 植物 在 科 、 属 、 种 中 分 布 的 数目 和 比例 〈 应 俊生 等 ，1979) 8 数目 百分比 〈%) 数目 百分比 (%) 百分比 (%) 2.2 区 系 特征 分 析 分 布 类 型 属 数 百分比 〈%) 1. 世界 分 布 45 6.79 2. 泛 热 带 分 布 101 15.23 3. 热带 亚热带 和 热带 美洲 间断 分 布 13 1.96 4. 有 旧 世界 热带 分 布 30 4.52 5. 热带 亚热带 至 热带 大 洋 洲 分 布 20 3.02 神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 273 分 布 类 型 属 数 百分比 〈%) 6. 热带 亚热带 至 热带 非洲 分 布 24 3.62 7. 热带 亚洲 分 布 49 7.39 8. 北 温带 分 布 140 21.12 9. 东亚 和 北美 间断 分 布 60 9.05 10.， 旧 世界 温带 分 布 46 6.94 11. 温带 亚洲 分 布 10 1.51 12. 地 中 海 、 西 亚 至 中 亚 分 布 7 1.06 13. 中 亚 分 布 1 0.15 14. 东亚 分 布 97 14.63 15. 中 国 特有 分 布 20 3.02 + 663 100.00 表 3 和 图 1 的 数据 来 自作 者 及 其 课题 组 多 年 的 收集 和 整理 ， 总 属 数 为 663 属 ， 而 上 述 855 属 引 自 应 俊生 等 1999。 如 表 3 和 图 1 所 示 ， 在 神农 架 种 子 植物 663 属 的 区 系 组 成 方法 取 自 吴征 镑 ，1991) 中 ， 最 多 的 为 北 温带 分 布 , 占 21.12%, 其 次 为 泛 热 带 分 布 , 占 15.23%, 再 次 为 东亚 分 布 , 占 14.63%, 其 他 比较 多 的 为 温带 亚洲 分 布 、 东 亚 和 北美 间断 分 布 ， 分 别 占 9.05% 和 7.39%。 热 带 分布 属 (分 布 型 2~7) 有 237 属 ， 占 35.75%， 温 带 分 布 属 (分布 型 8~11) 有 256 属 ， 占 38.61%， 热 温 比 为 1 : 1.08，( 如 果 温 带 分 属 为 分 布 型 8 一 14， 则 有 361 属 ， 占 54.45%， 热 温 比 为 1 : 1.52， 与 应 俊生 等 的 分 析 结果 1.6 比较 接近 【应 俊生 等 ，1999))， 这 表明 神农 架 植 物 区 系 有 亚热带 向 温带 过 渡 的 特性 。 百分比 〈%》 S 1.51 1.06 9,15 Oe Pees ee CST) Ka Cae 0G) © C78 OH 9) AWOC1D). €12) G13 图 1 神农 架 地 区 种 子 植物 区 系 分 布 比例 图 3 神农 架 植被 及 其 地 理 分 异 (14) (15) 分 布 区 型 神农 架 植 被 ， 具 有 明显 的 过 渡 性 。《 中 国 植被 》( 中 国 植 被 编辑 委员 会 ，1980) 把 神农 架 自 大 神农 架 主 峰 到 老 君 山 (2 936m) 的 山 状 线 ， 划 为 中 、 北 亚热带 的 分 界线 。 其 实际 分 界线 位 于 木鱼 坪 至 酒 壶 坪 的 山 脊 ， 经 度 约 31”29'′ 00” E。 274 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 神农 架 2 500m 以 下 的 植被 遭 到 各 种 破坏 ， 但 从 植被 的 生活 型 组 成 中 ， 这 些 界 线 还 是 清 晰 可 见 。 有 一 种 意见 认为 大 巴山 应 为 亚热带 和 暖 温带 的 分 界线 〈 应 俊生 等 ，1979; RKB, 1999; 方 精 云 ，2001)。 这 里 涉及 到 植被 带 划 分 的 标准 问题 ， 将 另 文 予以 探讨 。 根 据 《中 国 植 被 》( 中 国 植被 编辑 委员 会 ，1980) 赋予 的 标准 及 应 考虑 的 诸多 因素 ， 该 著作 所 表达 的 界线 无 颖 是 有 足够 的 基础 的 。 不 过 无 论 如 何 ， 过 渡 带 带 来 的 复杂 性 及 人 为 活动 影 啊 造 成 的 植被 次 生性 ， 的 确 容易 在 划 带 上 产生 的 不 同 看 法 。 “三 向 地 带 性 ”理论 〈 侯 学 煜 著 ，1960) 是 水 平和 垂直 地 带 性 划分 的 重要 依据 。 垂 直 地 带 性 在 神农 架 山地 上 有 足够 的 反映 。 它 的 基带 ， 在 南 坡 无 疑 以 常 绿 阔 叶 林 带 为 基础 ， 从 长 江 谷地 向 上 形成 一 个 明显 的 带 谱 ， 北 坡 的 基带 ， 应 为 落叶 常 绿 阔 叶 林 的 混交 林带 〈 应 俊生 等 ， 1999). 神农 架 植被 的 垂直 分 布 是 我 国 中 部 山地 植被 上 表现 得 最 为 清晰 最 为 完整 的 地 区 。 它 不 仅 反映 了 垂直 梯度 上 环境 条 件 变化 对 神农 架 植 被 产生 的 影响 ， 而 且 在 我 国 山地 植被 的 互相 比较 中 ， 可 以 说 明 区 域 地 带 性 的 变化 。 经 过 实地 调查 分 析 ， 我 们 将 神农 架 植 被 的 垂直 分 布 带 划分 如 下 : 海拔 900 (1 300) m 以 下 为 常 绿 阔 叶 林 带 。 代 表 性 的 植被 类 型 有 青冈 标 〈Cyclopalanropsis glouca) kK. #F #4 (Cy.myrsinaefolia) tk. FFX] (Cy.oxodon) AK. FLAR#BK (Quercus engleriana) PK. 7K 2242 (Cycopsis chinensis) 林 、 黑 壳 楠 (Lindera megaphylla) 林 等 。 由 于 人 为 活动 的 影响 ， 本 天 植 被 破坏 严重 ， 海 拔 600m 以 下 的 原始 植被 几乎 全 被 破坏 或 开垦 ， 加 之 本 带 地 区 坡度 陡 峻 ， 土 壤 冲刷 严重 ， 植 被 恢复 困难 ， 较 大 面积 的 群落 斑 块 几乎 难以 找到 ， 调 查 也 十 分 困难 。 但 本 带 的 特色 十 分 明显 ， 科 属 中 亚热带 成 分 占 很 大 比例 ， 樟 科 、 壳 斗 科 是 主要 成 分 。 900〈1 300) m~1 500〈1 600) m 为 常 绿 落叶 阁 叶 混交 林带 。 本 带 同样 受到 森林 砍伐 的 强度 干扰 。 植 被 类 型 主要 是 含有 石 标 〈 包 果 石 标 _ Zipocarpzxs cleistocarpus 和 圆锥 石 栋 L.paniculatus) 或 巴 东 标 、 曼 青冈 、 水 丝 梨 的 锐 齿 桥 标 (Quercus aliena var.accuteserrata) 林 或 化 香 〈Plapcamya strobilacea). ¥&HNh (Carpinus spp.) 林 、 或 禾 耳 板 、 亮 叶 桦 (Betula — luminifera) 林 。 樟 科 植 物 常 为 林 下 的 重要 组 成 种 类 。 有 时 , 林 下 也 有 硬 叶 栎 如 刺 叶 栎 (Oxercervs spinosa) 存在 。 在 植被 破坏 严重 和 恢复 较 好 的 地 区 ， 出 现 较 纯 的 落叶 闪 叶 林 ， 如 短 柄 槐 (Overcexs serrata var. brvipetiolata) PK. BiH, BEE. SEMPRE. FOE EBA AIA MH WPT YRC AK. 1500 (1600) ~1 800 (2400) m Ayia Ma. AEM RAE, APABBEMSM. 在 相当 多 1 800m RV HL, AFA M ABW SMa. ARAL K CGA EPPS), wee RA (Old growth) 的 类 型 ， 具 有 重要 的 地 带 性 意义 。 组 成 此 帝 的 主要 类 型 有 米 心 水 青冈 CFacus englerina) 林 、 巴 山水 青冈 〈Ebashamica= 民 peyata) 林 ， 亮 叶 水 青冈 〈Epucida) 林 《〈 东 部 老 君 山 )。 这 些 森 林 被 破坏 后 ， 大 多 形成 锐 齿 榭 栎 林 或 KLARA TEAK 1 800 (2 400) m~2 400 (2 460) m AFT HAVE AC HK. Her th ce POR Be HK, PR 相 不 整齐 是 本 带 的 守 征 。 阔 叶 树 多 为 落叶 成 分 ， 如 锐 齿 榭 标 、 短 柄 攀 、 山 杨 、 红 桦 〈Beria albo-siensis) 等 ， 混 交 的 针叶树 种 中 ， 下 部 为 华山 松 〈Pinazs armondii). whe ( Pinus tabulaeformis) *k*2Z (Tsuga chiensis) 等 ， 中 部 有 秦岭 冷杉 (Abies chensiensis), FFF (Picea 神农 架 植 被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 275 wilsonii) 等 ， 上 则 有 巴山 冷杉 (Abies Jorgesii)、 圆 柏 〈Sabipna chiensis) 等 混交 ， 有 时 也 可 见 到 小 片 纯 针 叶 林 的 群落 。 华山 松 和 油 松 (Pinus tabuaeformis) 曾 是 这 里 飞播 造林 的 主要 树种 ， 有 些 树种 不 无 与 它 有 密切 的 关系 。 近 10 年 中 的 造林 ， 落 叶 松 也 是 主要 的 造林 树种 之 一 ， 因 此 有 时 也 可 见 到 日 本 落叶 松 (Zarix leptolepis(Sieb.et Zucc.)Gordo) 占据 一 定 的 位 置 。 2 400 (2 600) m 以 上 为 亚 高 山 针 叶 林 带 。 此 带 有 较 好 的 巴山 冷杉 林 ， 林 冠 整 齐 ， 结 构 相对 原始 。 其 中 混 有 红 桦 、 扇 叶 要 (Acer maximowieyii) 等 。 林 下 常 有 杜 鹏 (Rhododendron Jorgesii)、 茶 芒 子 (Ribes spp.) 等 ， 有 的 地 区 常 有 箭 竹 侵入 。 冷杉 林带 上 线 不 是 神农 架 山 顶 森 林 的 上 部 极限 。 在 大 神农 架 顶 部 周围 有 冷杉 分 布 ， 在 此 带 中 ， 也 有 块 状 的 密集 成 从 的 杜 鹏 属 植物 CRjn.Jorgesii，Rhp.cocipzzz ) 分 布 ， 或 大 片 的 箭 人 竹 (Sinarunsinaria nitida) 灌 从 和 野 古 草 (Arundinella hirta) 草地 分 布 。 这 些 是 在 冷杉 林 破 坏 (如 了 砍伐、 火烧 等 ) 后 形成 的 。 神农 架 植 被 的 垂直 分 布 ， 从 常 绿 阔 叶 林带 一 常 绿 落 叶 冰 时 混 交 林 带 一 落叶 闪 叶 林带 一 针 净 混 交 林 带 一 亚 高 山 针 叶 林 带 ， 这 一 系列 与 喜马拉雅 有 所 不 同 ， 也 与 川西 有 别 ， 说 明 高 原 的 垂直 地 带 性 在 这 里 虽 有 体现 ， 但 已 发 生 了 变异 。 这 一 带 谱 ， 从 高 级 分 类 水 平 上 看 ， 更 接近 于 中 国 水 平 带 的 植被 分 布 。 当 然 ， 各 类 型 的 组 成 和 结构 ， 特 别 是 建 群 种 类 与 水 平 带 完 全 不 同 。 但 这 种 相似 性 ， 在 一 定 程度 上 赋予 了 研究 对 比 的 重要 基础 。 ”4 神农 架 植物 的 多 样 性 4.1 特有 植物 神农 架 地 区 植物 具有 较 高 的 特有 性 。 在 该 区 全 部 种 子 植 物 约 855 属 〈 应 俊生 等 ，1999) 中 ， 我国 特有 属 约 有 5$6 属 ， 占 全 国 特有 属 数 的 21.8%。 但 所 有 特有 属 均 与 其 他 省 区 共有 ， 没 有 神农 架 地 区 的 特有 属 。 就 全 部 特有 属 的 木 本 属 来 看 ， 几 乎 全 部 是 落叶 乔木 或 灌木 ， 它 们 所 隶属 的 科 都 强烈 地 反映 出 温带 性 的 特点 。 绝 大 部 分 特有 属 属 于 古 特 有 属 ， 其 原因 是 : Ox 些 特 有 属 中 木 本 占有 较 大 比例 。@@ 系 统 发 育 上 相对 古老 。 从 分 布 于 神农 架 的 我 国 特有 的 56 个 属 所 隶属 的 39 个 科 来 看 大 部 分 科 在 系统 发 育 上 是 相对 原始 的 科 。 该 地 区 约 有 116 个 种 子 植 物 特 有 种 ， 隶 属于 66 属 37 科 ， 其 中 乔木 8 种 ， 灌 木 24 种 ， 草本 79 种 ， 大 部 分 分 布 于 海拔 1 000~2 500m 之 间 ， 常 绿 种 类 6 种 ， 落 叶 110 种 。 该 地 区 的 中 国 种 子 植物 特有 科 约 1559 种 ， 隶 属于 S17 属 127 科 ， 其 中 裸子 植物 25 种 12 属 6 科 ， 双 子叶 植物 1 360 种 439 属 ， 单 子叶 植物 174 种 166 属 11 科 。 4.2 物种 多 样 性 〈 丰 富 度 ) 神农 架 植 物种 类 丰富 ， 已 知 神农 架 地 区 维 管束 植物 如 前 所 述 〈 表 2 )。 从 表 4 中 可 以 看 出 ， 在 我 国 温 带 分布 属 多 样 性 丰富 程度 明显 地 由 南 往 北 递增 ， 热 带 分 布 属 和 温带 属 的 比例 关系 也 清楚 地 表明 了 这 一 点 。 热 带 分 布 属 则 相反 , 大 致 由 南 向 北 逐 渐 递 减 。 总 属 数 由 南 向 北 逐 渐 递 增 ， 这 主要 是 由 于 各 山区 的 总 面积 差异 较 大 引起 的 。 若 以 单位 面积 计 算 ， 则 神农 架 地 区 属 级 和 种 级 的 多 样 性 丰富 度 明 显 大 于 其 北面 的 秦岭 地 区 ， 显 着 小 于 南面 的 焚 净 山地 区 。 但 神农 架 地 区 的 中 国 种 子 植物 特有 属 在 数量 上 远 多 于 其 他 两 个 地 区 ， 而 且 以 古 特有 属 居多 〈 应 俊生 等 ，1979 )。 276 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 表 4 神农 架 与 秦岭 、 禁 净 山 地 区 植物 物种 多 样 性 丰富 度 及 区 系 分 布 型 的 比较 地 点 秦岭 神农 架 SEF Ik 世界 分 布 70 58 56 温带 563 451 289 热带 220 290 268 特有 39 57 23 热 温 比 ILS 2M ks oe | 总 属 数 892 855 636 属 /km: 0.01 0.26 1.12 种 总 种 数 3124 2873 1431 种 / km? 0.04 0.88 2.52 纬度 32° 50' ~34° 45’ 3° 15! i~S ieee 27° 49' ~28° 01' 海拔 (m) 3767 3105 2527 总 面积 〈km”) 76500 3250 567 4.3 生态 系统 的 多 样 性 〈 植 被 类 型 ) 生态 系统 是 由 生物 系统 〈 包 括 生产 者 、 消 费 者 、 分 解 者 ) 及 其 环境 组 成 的 有 机 整体 。 生 产 者 主要 是 绿色 植物 ， 能 进行 光合 作用 ， 制 造 有 机 物 ， 不 仅 自身 生长 发 育 ， 而 且 为 其 他 生物 以 及 人 类 提供 食物 和 能 量 的 来 源 ， 在 生态 系统 中 处 于 最 重要 的 地 位 。 植 被 类 型 在 很 大 程度 上 决定 了 生态 系统 的 性 质 和 特点 ， 并 以 其 作为 生态 系统 的 边界 。 据 实地 调查 和 前 人 研究 结果 ， 神 农 架 的 自然 植被 初步 划分 为 60 个 主要 类 型 〈 班 继 德 等 ， 1955; 应 俊生 等 ，1979)。 其 中 针 叶 林 包 括 马尾 松林 、 巴 山 松林 、 华 山 松 林 、 杉 木林 、 和 巴 AAAS; 针 叶 林 包括 华山 松 一 山 杨 林 、 巴 山 冷 杉 一 红 桦 一 械 树林 等 ;落叶 阁 叶 林 包 括 栓 BERK. HOEK. IGE. FER. SEBER. ESE SEI MEER. BEER AK 亮 叶 水 青 囚 林 、 米 心 水 青冈 林 、 山 杨 林 和 红 桦 林 ; AER Ba AR LSE BRK KK 曼 青 办 一 化 香 林 ; HANH MIRTH, ERE. BRAK. Kea eR, 硬 叶 常 绿 阔 叶 PARENTER (Quercus spathulata) PR. RIERA. FUER (Quercus spinosa) 林 等 ， 竹林 包 FEIRTIM. RAVTAK. PUGH TTR, 灌 丛 包括 箭 竹 灌 从 、 马 桑 灌 从 等 ; 山地 草丛 包括 白 茅草 丛 、 CHA, RSA, 草 旬 包 括 野 古 草草 甸 ， 苦 草 、 地 榆 、 血 见 悉 、 老 稚 草 草 甸 ， 及 苦 草 、 小 灯 必 草 沼泽 。 4.4 景观 的 多 样 性 景观 是 一 个 或 多 个 生态 系统 在 一 定 地 理 单元 上 组 成 的 综合 体 。 生 态 景观 的 多 样 性 是 生态 系统 多 样 性 在 更 大 尺度 上 的 反映 和 表现 。 神 农 架 地 区 由 于 地 形 复杂 多 变 、 沟 鹤 纵 横 ， 加 之 在 个 同 地段 受 人 为 活动 不 同 程度 的 影响 ， 生 态 景观 复杂 多 样 。 在 水 平 梯度 、 垂 直 梯 度 或 多 或 少 具有 一 定 的 规律 性 。 但 由 于 某 些 特殊 的 地 质地 瑶 形 成 了 一 些 特殊 的 生态 景观 斑 块 。 而 且 人 为 活动 影响 程度 的 不 同 也 造成 了 一 些 不 同 次 生 类 型 的 景观 。 不 同性 质 、 不 同形 状 大 小 的 景观 斑 块 在 神农 架 的 山地 系统 中 镶嵌 分 布 。 神 农 架 主 要 的 景观 斑 块 主要 有 农田 、 森 林 、 溪 流 、 灌 从 、 草地 、 石 林 、 陡 壁 等 。 混 交 林 或 次 生 林 的 镶 丹 景观 ， 在 某 种 程度 上 也 不 失 其 美学 价值 。 神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 277 4.5 神农 架 地 区 植物 生物 多 样 性 的 开发 利用 神农 架 植 物 生 物 多 样 性 的 开发 利用 主要 包括 以 下 几 个 方面 : C1) 资源 植物 的 开发 利用 包括 中 药材 、 油 料 植物 、 香 料 植物 、 野 菜 等 ， 其 中 中 药材 包括 天 肪 、 独 活 、 芜 活 、 扣 子 七 、 山 荷 叶 、 蛇 蔬 、 头 项 一 颗 珠 等 。 C2) 旅游 资源 的 开发 利用 主要 是 向 世人 展示 神农 架 神奇 而 秀美 的 自然 景观 和 悠久 的 人 文 景观 〈 如 野人 传说 ) AS 地 居民 的 生活 习惯 与 生活 方式 等 。 (3) 农业 土 特产 的 开发 利用 如 本 地 优 展 品种 的 推广 、 改 民 与 复壮 ， 外 来 优秀 品种 的 引种 栽培 与 推广 试验 ， 如 红 花 和 木鱼 的 茶叶 、 全 区 盛产 的 香菇 、 木 耳 等 ， 富 有 特色 。 合 理 开 发 利用 土 特产 在 促进 当地 经 济 发 展 的 同时 ， 进 一 步 减少 人 为 活动 对 生态 系统 的 破坏 ， 可 以 更 有 效 地 保护 当地 的 生物 多 样 性 。 5 神农 架 植 被 及 其 多 样 性 现状 分 析 和 可 持续 利用 5.1 植被 自然 度 的 概念 及 其 级 别 的 划分 5.1.1 自然 度 的 概念 人 类 活动 对 自然 生态 系统 的 影响 ， 几 乎 无 处 不 在 ， 使 世界 上 现存 的 生态 系统 都 或 多 或 少 地 留 下 了 人 类 活动 扰动 的 烙印 。 自 然 度 就 是 对 生态 系统 自然 状态 进行 度量 的 概念 ， 表 示 了 生 态 系统 保持 自身 原生 状态 的 程度 ， 受 人 为 活动 或 自然 灾害 的 影响 越 少 ， 自 然 度 就 越 高 。 生 态 系统 自然 度 的 影响 因子 有 : GD 人 为 活动 对 生态 系统 影响 的 方式 、 强 度 和 频 度 ，@ 生 态 系 统 自 身 的 性 质 和 特性 ， 鲜 外 界 环 境 条 件 的 影响 。 植 被 自然 度 就 是 在 人 为 或 自然 灾害 影响 下 植被 自 然 状 态 保 留 的 程度 。 5.1.2 自然 度 级 别 的 划分 现存 植被 的 自然 度 可 以 划分 为 五 级 ， 分 别 用 1，2，3，4，5 表示 。 有 具体 划分 情况 如 下 : 1 级 : 表示 极度 破坏 的 植被 ， 如 次 生 裸 地 、 火 烧 迹 地 、 农 田 ， 主 要 是 由 于 人 为 活动 或 自 然 灾 富 的 影响 剧烈 ， 植 被 本 身 己 完 全 失去 原始 状态 ， 达 到 极度 退化 的 水 平 ， 用 1 表示。 2 级 : 表示 严重 破坏 的 植被 ， 如 森林 生态 系统 已 经 退化 为 次 生 铸 灌 丛 、 次 生 稀 朴 草地 等 ， 用 2 表示 。 3 级 : 表示 中 度 破坏 的 植被 ， 如 由 于 人 为 盗 做、 间伐 、 中 度 放 牧 等 形成 的 次 生性 森林 、 HEA. Eth, Bas, AMER HAMAR, Al 3 表示 。 | 4 级 : 表示 轻 度 破坏 的 植被 ， 如 由 于 权 采 、 割 草 、 轻 度 放牧 等 形成 的 带 有 次 生性 的 半 自 然 植被 ， 群 落 的 优势 种 尚未 完全 改变 ， 用 4 表示 。 5 级 : 表示 几乎 未 受到 破坏 的 植被 ， 如 未 受到 人 为 干扰 的 原始 天 然 植被 ， 用 5 表示 。 5.2 神农架 植被 的 现状 及 其 自然 度 的 归属 由 于 神农 架 地 区 人 口 的 增加 以 及 砍伐 利用 ， 造 成 了 大 面积 的 迹地 ， 破 坏 了 生态 平衡 ， 使 神农 架 地 区 的 低 山 、 中 山 和 亚 高 山 出 现 了 大 面积 的 次 生 灌 从 、 草 从 、 箭 竹 和 草 旬 群 落 。 许 多 和 森林 都 或 多 或 少 地 带 有 些 次 生性 ， 大 片 的 未 受 人 为 干扰 的 森林 已 很 难 找到 。 从 总 体 上 讲 ， 神 农 架 植 被 属于 中 度 破坏 植被 ， 局 部 地 段 已 出 现 了 严重 以 至 于 极度 破坏 而 难以 恢复 的 植被 。 从 目 然 度 的 归属 上 讲 ， 总 体 上 为 3， 但 从 局 部 地 段 上 都 出 现 有 从 1 到 5 各 个 自然 度 。 278 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 5.3 神农 架 退 化 生态 系统 的 恢复 重建 及 持续 利用 从 上 面 的 分 析 可 以 看 出 ， 神 农 架 地 区 植被 遭 到 了 相当 大 的 破坏 ， 随 处 可 见 的 是 次 生性 的 森林 、 灌 从 、 草 丛 、 草 旬 等 ， 属 于 中 度 破 坏 的 退化 生态 系统 ， 但 物种 多 样 性 丰富 ， 保 留 有 一 定 面积 的 原始 植被 , 为 了 保持 该 区 生物 多 样 性 及 其 持续 利用 , 吸 需 采取 措施 进行 植被 的 保护 、 恢复 与 重建 。 除 加 强 自然 保护 区 的 管理 和 建设 外 ， 在 天 然 林 禁 伐 的 情况 下 ， 采 药 、 狩 猜 等 人 为 活动 仍 需 控制 ,结合 退耕 还 林 工程 的 启动 ,发 展 当 地 经 济 ， 减 少 人 口 对 生物 多 样 性 的 压力 ， 从 而 更 有 效 地 保护 和 恢复 该 区 的 生物 多 样 性 。 6 Bie C1) 神农 架 植 被 在 全 国 植被 区 划 中 的 地 位 神农 架 植 被 处 于 中 亚热带 向 北 亚热带 的 过 渡 段 ， 同 时 也 是 我 国 植被 东部 平原 丘陵 区 向 第 二 级 阶梯 的 过 渡 区 ， 所 以 神农 架 处 于 东西 南北 的 交错 区 ， 具 有 过 渡 性 特点 ， 是 生物 多 样 性 保 护 和 建设 的 重要 地 区 。 (2) 植物 生物 多 样 性 的 保护 和 保育 神农 架 地 区 植被 类 型 多 样 ， 植 物种 类 繁多 ， 植 物种 类 特有 性 很 高 ， 保 护 和 恢复 该 区 的 植 被 和 生物 多 样 性 极其 重要 。 (3) 植被 自然 度 的 类 型 与 级 别 划分 植被 自然 度 就 是 在 人 为 或 自然 灾害 影响 下 植被 自然 状态 保留 的 程度 ， 受 人 为 活动 或 自然 灾害 的 影响 越 少 ， 自 然 度 就 越 高 。 生 态 系统 自然 度 的 影响 因子 有 。 〇 D 人 为 活动 对 生态 系统 影 响 的 方式 、 强 度 和 频 度 。 包 生态 系统 自身 的 性 质 和 特性 。@@ 外 界 环境 条 件 的 影响 。 现 存 植被 的 自然 度 初 步 划分 为 5 级， 分别 用 1，2，3，4，5 表示 。 从 总 体 上 讲 ， 神 农 架 植 被 属于 中 度 破坏 植被 〈 自 然 度 为 3)， 但 在 局 部 地 段 上 包括 了 从 1 到 5 各 个 自然 度 的 植被 。 (4) 植物 区 系 组 成 中 ， 温 带 成 分 含量 高 ， 不 仅 是 该 区 的 纬度 偏 北 的 问题 ， 山 地 也 是 其 重要 原因 。 (5) 生态 系统 是 在 原生 植被 破坏 后 ， 环 境 条 件 有 较 大 变化 的 情况 下 形成 的 ， 因 此 具有 相当 的 稳定 性 。 参考 文献 班 继 德 等 车. 1995. 鄂 西 植被 研究 .武汉 : 华中 理工 大 学 出 版 社 方 精 云 . 2001. 也 论 我 国 东部 植被 带 的 划分 .植物 学 报 ，43 (5): 522 一 533 (FEA. 1960. 中 国 的 植被 . 北京 : 人 民 教 育 出 版 社 AKA. 1999. 关于 我 国 东部 植被 划 带 之 我 见 . 植物 学 报 ，41 (5): 541 一 552 Atm. 1991. 中 国 种 子 植物 区 系 的 分 布 类 型 .云南 植物 研究 ， 增 刊 IV: 1 一 139 应 俊生 等 . 人 类 活动 对 神农 架 地 区 生态 系统 多 样 性 影响 的 研究 . 见 : 陈 灵 芝 和 王 祖 望 主编 . 1999. 人 类 活动 对 生态 系统 多 样 性 的 影响 .杭州 : 浙江 科学 技术 出 版 社 ，139~199 应 俊生 等 . 1979. 鄂 西 神农 架 地 区 的 植被 和 植物 区 系 . 植物 分 类 学 报 ，17 (3): 41~60 应 俊生 等 . 1990. 秦岭 太白 山地 区 的 植物 区 系 和 植被 . 植物 分 类 学 报 ，28 (4): 261~393 中 国 科学 院 武汉 植物 研究 所 编著 .1980. 神农 架 植物 .武汉 : 湖北 人 民 出 版 社 神农 架 植被 及 其 生物 多 样 性 基本 特征 中 国 植被 编辑 委员 会 . 1980. 中 国 植 被 . 北京 : 科学 出 版 社 朱 兆 泉 、 宋 朝 枢 主编 . 1999. 神农 架 自 然 保 护 区 科学 考察 集 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 Vegetation of Shennongjia and the Basic Characteristics of Biodiversity Zhao changming, Chen Weilie (Shennongjia Biodiversity Research Station, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing, 100093) Abstract In this paper, the history of research on the vegetation of shenongjia was briefly reviewed , and the natural geographical status in this region was summarized. Then analysis was carried out as follows: (1) floristic composition, (2) the status of shennongjia vegetation in Chinese vegetation zonation, (3) the endemic plants and their characteristics, (4) the basic characteristics of biodiversity, such as the abundance of plant species in ecosystems, types of vegetation, landscape of vegetation. The results were shown: (1) The biodiversity of Shennongjia Region was very high, about 3 000 plant species were settled here and the endemism of plants was obvious; (2) among the 633 genera of spermatophyte, the most popular geographical distribution type was the North Temperate distribution which had 140 genera and accounted for 21.12%; Pan-Tropical distribution was the second which had 101 genera and accounted for 15.23%; the Eastern-Asia distribution was at the third which had 97 genera and accounted for 14.63%, subsequently followed by the Tropical Asia distribution and the Eastern Asia-Northern American disjunctive distribution which had 60 genera, 49 genera and accounted for 9.05%, 7.39%, respectively. The Tropical elements (distribution type2-7) had 237 genera, which accounted for 35.75%, and the Temperate elements (distribution type8-11) had 256 genera, which accounted for 38.61 %. Theratioof Trop: Temp (Tropical elements: Temperate elements) was | : | .08, which indicated that the flora of Shennongjia showed the characteristics of transition from North sub-Tropical to Temperate. The altitude zonation of Shennongjia vegetation was demarcated into five types as the following; (1) Ever-grenn broadleaved forest (lower than 900 (1300) m; (2) Ever-green and deciduous broadleaved mixed forest 900 (1300) ~1 500 (1600) m); (3) Deciduous broadleaved forest (900 (1 300) 一 1500 (1600) m); (4) Coniferous and broadleaved mixed forest (1500 (1600) 一 1 800 (2 400)m); (5) Sub-alpine coniferous forest (2 400(2 600) m). The conception of Nature Scale of Vegetation (NSV), anew integrative index to evaluate the status of vegetation, was put forward. And the principles/standards to demarcate its grade were discussed. The grades of NSV were preliminarily demarcated into 5S levels, which were 280 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 denoted as |, 2, 3, 4, 5, to represent the extremely damaged vegetation, serious destructed vegetation, intergraded destructed vegetation, slightly disturbed vegetation and primitive vegetation, respectively. Then the present status of the Shennongjia vegetation was demonstrated and its NSV was evaluated as 3, which indicated that the Shennongjia vegetation was intergraded destructed one. Finally some suggestions were put forward on the conservation, restoration and reconstruction of the biodiversity of the flora of Shennongjia, as well as the sustainable exploitation of its organism resources. Key Words Shennongjia, Vegetation, Biodiversity, Basic characteristics, The nature scale of vegetation (NSV) 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 Bot AER 《中 国 科 学 院 动 物 研究 所 ， 北 京 100080) 摘要 本文 根据 全 球 生 态 系统 和 全 球 生 物 多 样 性 保护 的 观点 讨论 了 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 问题 。 人 们 所 关注 的 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 问题 可 以 分 为 两 个 方面 : 与 经 济 利益 有 关 的 生物 多 样 性 问题 和 与 野生 动物 和 环境 保护 有 关 的 生物 多 样 性 问题 。 文 章 对 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 及 其 研究 与 保护 的 意义 和 内 容 ， 特 别 是 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 资源 的 持续 利 用 ， 农 田 生 态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 设计 等 问题 进行 了 讨论 。 作 为 实例 ， 重 点 讨论 棉田 生态 系统 植保 和 朱 “栖息 地 保护 的 生物 多 样 性 问题 。 关键 词 生物 多 样 性 农田 生态 系统 “持续 利用 Bl 1 By 当前 ， 生 物 多 样 性 的 保护 已 成 为 国际 的 焦点 问题 之 一 。 自 然 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问 题 已 经 引起 了 太 们 的 广泛 关注 (马克 平 等 ，1994;， 陈 灵 艺 ，1993)。 目 前 的 生物 多 样 性 保护 网 络 ， 主 要 由 自然 保护 区 、 国 家 森林 公园 以 及 树木 园 、 植 物 园 、 动 物 园 和 水 族 馆 综 合 构成 。 这 是 生物 多 样 性 保护 的 最 重要 的 途径 ， 并 且 已 经 得 到 许多 国家 的 重视 。 但 是 ， 生 物 多 样 性 问题 仅仅 存在 于 自然 生态 系统 吗 ? 其 他 类 型 的 生态 系统 ， 如 农田 生态 系统 中 是 否 也 同样 存在 着 生物 多 样 性 的 问题 ? 并 且 这 些 类 型 的 生物 多 样 性 的 问题 是 否 也 应 该 加 以 研究 和 保护 呢 ? 从 目前 来 看 ， 这 些 问 题 似 乎 并 没有 引起 应 有 的 重视 。 事实 上， 尽管 是 人 工 生态 系统 ， 农 田 生 态 系统 中 同样 存在 着 生物 多 样 性 问题 。 由 于 它 在 功能 和 所 处 地 理 位 置 上 的 某 些 特殊 性 ， 其 中 的 生物 多 样 性 问题 也 就 具有 特殊 意义 。 农 田 生态 系统 与 人 类 的 发 展 有 着 密切 的 关系 。 因 此 ， 对 于 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 应 该 得 到 足够 的 重视 ， 并 加 以 研究 、 保 护 和 利用 。 2 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 功能 农田 生态 系统 较 之 其 他 类 型 的 生态 系统 ， 对 人 类 有 着 更 重要 的 意义 。 它 提供 给 人 类 必需 的 生活 和 生产 资料 。 农 田 生态 系 统 作 为 人 工 的 生态 系统 ， 其 结构 和 功能 完全 取决 于 人 类 的 需 要 ， 这 是 其 最 主要 的 特征 。 然 而 ， 由 于 该 系统 依然 受到 自然 界 的 影响 ， 除 了 诸如 日 照 、 温 度 、 湿度 和 降水 等 环境 因素 外 ， 生 物 物种 的 迁 入 、 迁 出 也 对 系统 产生 着 重要 的 影响 。 在 农田 生态 系统 中 ， 形 成 了 以 农作物 为 主体 的 ， 包 括 多 种 动物 、 植 物 和 微生物 在 内 的 生物 群落 ， 由 此 就 引出 了 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 。 2.1 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 人 类 的 经 济 利益 的 影响 282 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 于 人 类 可 能 从 农田 生态 系统 获得 的 经 济 等 方面 的 利益 有 着 重要 的 影响 。 在 农田 生态 系统 中 ， 尽 管 人 们 感 兴趣 的 仅仅 是 作为 农作物 的 植物 ， 但 是 作 为 开放 系统 ， 外 部 生物 物种 的 迁 入 是 无 法 避免 的 。 从 分 类 学 、 系 统 学 和 生物 地 理学 的 角度 来 看 ， 研 究 农田 生态 系统 中 的 物种 多 样 性 的 形成 、 演 化 和 维持 机 制 ， 多 角度 、 多 层次 地 抑制 有 害 物种 ， 使 其 数量 不 但 低 于 经 济 为 害 水 平 ， 而 且 还 可 以 反 过 来 刺激 作物 增产 ， 变 害 为 利 ， 促 进 作物 的 生长 〈 丁 岩 钦 ，1993 )。 此 类 问题 常常 出 现在 作物 一 害虫 一 天 敌 系统 ， 作 物 一 植物 系统 ， 作 物 一 微生物 系统 和 其 他 与 作物 生长 有 关 的 系统 中 。 利 用 多 样 化 的 生物 群落 结构 和 物 种 关系 ， 促 进 那些 对 作物 有 利 的 因素 ， 抑 制 那 些 对 作物 有 害 的 因素 ， 提 高 产量 ， 使 人 类 能 从 农田 生态 系统 获取 更 大 的 经 济 利益 。 在 农田 生态 系统 中 ， 以 农作物 为 主体 的 生物 群落 的 结构 和 动态 〈 包 括 演 替 和 波动 ) 方面 的 多 样 化 受到 由 气候 、 土 壤 、 水 文 等 环境 因素 形成 的 生境 多 样 化 的 影响 。 生 境 的 多 样 化 导致 了 生态 位 的 多 样 化 ， 农 作物 的 生态 位 与 其 他 物种 所 占 的 生态 位 之 间 的 重 友 程 度 直 接 影 响 到 它 们 的 生长 。 另 外 ， 对 于 那些 尚未 在 本 区 域内 形成 危害 的 物种 ， 根 据 其 对 生态 位 的 选择 和 本 系 统 中 的 生态 位 的 多 样 性 状况 ， 进 行 潜在 生态 位 分 析 ， 以 预测 其 可 能 的 危害 区 域 。 同 样 ， 外 来 物种 的 引入 也 需要 进行 潜在 生态 位 分 析 ， 来 确定 其 可 能 的 引种 区 域 。 此 外 ， 转 基因 生物 对 农 田 生 态 系统 生态 安全 可 能 形成 的 威胁 ， 是 当前 人 们 关心 的 热点 。 农 田 生 态 系统 中 生物 多 样 性 的 相关 信息 将 会 是 一 个 重要 的 安全 评价 指标 。 用 害虫 种 群 的 “生态 控制 ”逐渐 替代 “综合 防治 ” 是 当前 害虫 管理 对 策 的 一 种 新 的 发 展 趋势 和 生态 控制 的 主要 手段 〈( 丁 岩 钦 ，1993 )。 应 用 生物 多 样 性 的 思想 和 方法 ， 指 导 害 虫 的 生态 控制 ， 实 施 天 敌 的 生境 保育 ， 将 有 利于 深入 利用 生态 系统 内 在 的 调控 机 制 。 而 探讨 生 物 多 样 性 与 害虫 爆发 的 关系 ， 将 为 揭示 生物 灾害 的 形成 机 理 开 辟 新 的 途径 。 发 展 复合 农林 业 是 当前 种 植 业 的 一 个 趋势 。 它 是 根据 自然 条 件 ， 采 取 乔 木 、 灌 木 等 林木 与 草本 植物 〈 包 括 农作物 、 牧 草 等 ) 的 套种 ， 实 行 农林 结合 ， 取 得 相互 防护 与 补偿 的 效果 ， 促进 生态 和 经 济 均 获得 良好 的 效益 〈 席 承 藩 ，1993 )。 在 这 其 中 ， 就 涉及 到 景观 多 样 性 的 问 题 ， 如 何 确 定 乔木 、 灌 木 等 林木 和 草本 植物 的 斑 块 的 大 小 、 形 状 和 数量 ， 如 何 划 定 有 关 的 询 道 的 位 置 和 宽度 ， 都 将 是 研究 的 重点 。 2.2 ”农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 对 野生 动物 和 环境 保护 的 影响 由 于 农田 生态 系统 常常 与 自然 生态 系统 镶 风 在 一 起 ， 因 此 ， 农 田 生 态 系 统 中 的 生物 多 样 性 状况 就 往往 影响 到 栖息 在 自然 生态 系统 的 野生 动物 。 在 这 种 情况 下 ， 野 生动 物 与 农田 生态 系统 中 的 生物 总 是 保持 着 多 种 生态 联系 ， 将 那些 无 害 于 农作物 的 物种 的 多 样 性 保持 在 适当 水 平 ， 对 于 野生 动物 的 保护 是 有 着 重要 意义 的 。 作为 全 球 生态 系统 的 一 部 分 ， 农 田 生 态 系统 及 其 中 的 生物 多 样 性 问题 对 于 全 球 生物 多 样 性 保护 的 作用 也 同样 不 容 忽视 。 通常 ， 人 们 仅仅 关注 农田 生态 系统 的 农产品 生产 基地 的 作 用 ， 而 忽略 了 它 的 生态 作用 ， 即 农田 生态 系统 作为 城市 生态 系统 与 自然 生态 系统 之 间 的 缓冲 区 和 生态 库 的 作用 。 农 田 生 态 系统 不 论 是 在 空间 位 置 还 是 自然 程度 上 ， 均 介 于 自然 和 生物 多 样 性 程度 最 高 的 自然 生态 系统 和 程度 最 低 的 城市 生态 系统 之 间 。 它 既 可 以 作为 一 道 屏障 ， 挡 住 城市 中 人 类 强烈 活动 对 自然 生态 系统 的 辐射 ， 又 可 以 为 自然 生态 系统 中 生物 的 扩散 提供 空 间 。 特 别 是 在 今天 ， 人 类 活动 范围 在 日 益 扩 大 ， 自 然 生态 系统 在 日 益 缩 小 ， 如 果 不 充分 考虑 到 农田 生态 系统 对 野生 动物 活动 空间 的 补充 作用 , 那么 生物 多 样 性 的 保护 就 很 难 实现 。 此 外 ， 人 一 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 283 作为 生态 库 ， 农 田 生 态 系统 还 可 以 为 毗邻 的 自然 和 城市 生态 系统 提供 一 定 的 生态 补偿 。 让 农 田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 保持 在 一 个 适当 的 水 平 ， 对 于 保护 自然 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 和 改善 城市 生态 系统 的 环境 质量 ， 都 是 有 者 不 可 低估 的 作用 和 意义 。 3 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 持续 利用 3.1 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 资源 的 持续 利用 生物 多 样 性 的 保护 对 于 人 类 来 说 ， 除 了 道义 上 的 责任 外 ， 很 大 程度 上 是 为 了 持续 利用 。 在 农田 生态 系统 中 ， 同 样 存在 痢 生 物 多样 性 的 持续 利用 问题 ， 其 中 包括 各 种 有 利于 农作物 的 植物 、 微 生物 和 昆虫 等 的 持续 利用 。 随 者 生态 农业 的 出 现 ， 人 类 开始 注重 利用 生物 的 手段 去 抑制 害虫 和 杂 草 ， 提 高 作物 产量 〈 管 至 和 ，1989)。 但 是 ， 持 续 利用 农田 生态 系统 中 的 生物 ”资源 问题 却 很 少 被 提 及 。 对 于 那些 有 益 的 生物 ， 常 常 是 任 其 自生 自 灭 ,很 少 考 虑 过 加 以 保护 ， mt ae, a a E FE Se f RG ES. Se mg 一 旦 希望 利用 时 ， 已 无 处 寻觅 或 数量 过 少 ， 这 也 是 生物 在 害虫 防治 和 其 他 方面 所 起 的 作用 ， 总 是 不 能 令 人 满意 的 原因 之 一 。 要 想 真 正 使 农业 实现 生态 化 ， 重 视 农 田 生 态 系 统 中 生物 资源 的 持续 利用 是 刻不容缓 的 。 对 于 那些 野生 的 生物 资源 ， 除 了 控制 农药 的 使 用 外 ， 如 何 利用 作 物种 植 和 景观 的 布局 ， 为 它们 提供 生息 、 繁 育 、 避 难 和 越冬 的 必要 条 件 将 是 持续 利用 的 研究 重点 。 3.2 ”农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 设计 前 面 已 经 提 到 ， 农 田 生 态 系统 的 最 大 特点 是 它 的 结构 和 功能 取决 人 类 的 需要 。 同 样 ， 它 的 生物 多 样 性 的 构成 也 不 能 象 自然 生态 系统 那样 ， 完 全 按照 自然 的 规律 去 发 展 ， 而 是 要 受 人 类 需求 的 支配 。 由 此 ， 也 就 引出 了 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 设计 的 问题 ， 即 通过 人 工 引 种 和 培育 的 手段 ， 根 据 增加 有 益 因素 ， 抑 制 有 害 因素 的 指导 思想 ， 组 织 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 的 构成 。 农田 生态 系统 的 生物 多 样 性 设计 的 目的 是 获取 更 大 的 经 济 与 环境 效益 。 它 既 包 括 直 接 从 农田 生态 系统 自身 获得 的 效益 ， 也 包括 农田 生态 系统 “辐射 ”给 与 之 毗邻 的 自然 和 城市 生态 系统 ， 而 间接 获得 的 效益 。 生物 资源 的 持续 利用 是 农田 生态 系统 的 生物 多 样 性 设计 所 要 遵从 的 重要 原则 。 持 续 利用 包括 了 生物 资源 提供 的 经 济 、 环 境 和 社会 等 方面 的 利用 价值 。 利用 物种 之 间 共 存 互惠 关系 与 自 克 、 他 克 作 用 关系 ， 或 利用 能 流 食物 链 关 系 进行 切断 或 增加 食物 链 ， 对 生态 系统 的 组 分 进行 重新 组 装 ， 是 生物 多 样 性 设计 的 主要 手段 。 通 过 这 一 方 法 ， 可 以 增加 物种 的 多 样 性 ， 维 持 系 统 稳定 ， 增 加 系统 功能 〈 郭 中 伟 等 ，1993 )。 景观 格局 的 设计 是 农田 生态 系统 多 样 性 设计 的 主要 内 容 。 景 观 的 异 质 性 可 以 降低 稀有 的 内 部 种 的 丰富 度 , 增加 需要 两 个 或 两 个 以 上 景观 要 素 的 边缘 种 的 丰富 度 (Forman 和 Godron， 1986)。 利 用 这 个 特性 ， 可 以 通过 调整 景观 的 异 质 性 ， 改 变 物种 的 构成 。 在 农田 生态 系统 中 ， 作为 底 道 的 树 管 , 它 对 动物 群落 尤其 重要 , 在 农业 景观 中 动物 区 系 大 部 分 可 在 树 管 中 看 到 ( 陈 灵芝 ，1994)。 设 计 好 树 篇 的 位 置 ， 宽 度 既 可 以 为 益 鸟 、 益 兽 提供 栖息 的 条 件 ， 又 可 以 在 自 . 然 和 城市 生态 系统 之 间 ， 为 野生 动物 在 两 地 间 迁 移 提 供 一 条 通道 ， 这 对 于 保护 野生 动物 ， 提 高 城市 的 生物 多 样 性 程度 都 是 有 益 的 。 由 于 农田 生态 系统 的 特殊 性 ， 其 中 的 生物 多 样 性 的 构成 和 物种 的 种 群 密度 应 该 以 既 不 影 响 农 作物 的 生长 和 管理 ， 又 能 保证 一 定 的 经 济 、 环 境 和 社会 效益 为 出 发 点 ， 这 就 是 农田 生态 284 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 系统 生物 多 样 性 设计 的 "适合 度 " 的 问题 (Guo，1995)。 针 对 具体 的 系统 确定 适合 度 ， 将 是 生 物 多 样 性 设计 的 核心 4 实例 讨论 4.1 棉田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 与 害虫 防治 在 华北 棉 区 ， 通 过 合理 安排 作物 布局 ， 提 高 棉田 生态 系统 的 生物 多 样 性 ， 抑 制 虫 、 病 害 ， 保护 和 诱 集 天 敌 ， 提 高 土壤 肥力 ， 最 终 可 以 获取 较 高 的 经 济 、 环 境 和 社会 效益 的 目的 。 李 典 席 等 人 的 研究 表明 实行 棉 麦 间作 ， 能 使 棉田 生态 环境 明显 改善 。 由 于 小 麦 的 屏蔽 作 用 , 阻碍 了 有 翅 蚜 向 棉田 大 量 的 迁 飞 转移 。 根 据 6 月 上 旬 的 调查 ,间作 棉田 百 株 有 蚜虫 1 217 头 ， 平 作 棉田 百 株 有 蚜 11 560 头 。 此 外 ， 间 作 比 平 作 棉田 苗 蚜 发 生 期 要 晚 10 天 。 棉 麦 间作 还 为 天 敌 提 供 了 良好 的 生境 ， 有 利 其 迅速 增殖 。6 月 3 日 调查 一 块 试验 田 ， 百 株 蚜 量 15 600 头 时 ， 百 株 68 头 七 星球 虫 成 由 和 大 龄 幼虫 ; 一 夜 之 间 ， 百 株 蚜 量 下 降 到 1 220 头 。 合 理 地 调 整 麦 田 与 棉田 的 布局 ， 采 取 条 带 种 植 ， 可 有 利于 麦田 球 虫 向 棉田 迁移 ， 对 后 期 苗 蚜 起 到 扫 残 作用 。 在 棉田 隔行 间作 绿豆 ， 不 减少 棉花 的 产量 ， 还 增加 单位 面积 产值 一 百 元 左右 ， 而 且 可 以 减少 二 代 棉 铃 虫 卵 和 虫 量 20% 一 50%, 天 敌 增加 1.3 一 2.5 倍 , 土壤 速效 氮 含 量 最 高 增加 9.5% (ERIS, 1990). | 42 ”稻田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 与 朱 融 保护 朱 网 是 一 种 肉食 性 的 鸟 类 ， 其 食物 包括 许多 栖息 在 湿地 的 动物 ， 如 鱼 类 〈 泥 鳅 、 鳝 、 鲫 鱼 等 )、 两 栖 类 〈 蛙 、 蟾 肾 等 )、 软 体 动 物 〈 蜗 牛 、 蚌 类 、 田 螺 等 ) 和 环节 动物 Is) CR 车 做，1991)。 可 见 ， 湿 地 为 朱 网 提供 了 食物 来 源 。 目 前 ， 在 朱 山 的 栖息 地 ， 可 利用 的 湿地 均 被 开发 成 稻田 。 这 样 ， 稻 田 就 成 为 朱 岗 的 重要 取 食 地 ， 其 生态 系统 中 的 生物 群落 的 构成 ， 就 成 为 了 影响 朱 网 生 存 的 重要 条 件 。 随 着 化 肥 、 农 药 在 稻田 中 的 大 量 施用 使 水 域 污染 ， 栖 息 于 湿地 中 的 鱼 类 、 软 体 类 等 朱 骂 赖 以 生存 的 食物 减少 , 导致 朱 岗 在 这 一 地 区 的 绝迹 。 如 陕西 省 周至 县 1950 年 化 肥 施 用 量 27t， 到 1960 年 就 达 2 302t，1987 年 为 $S4 147t。 水 田 及 小 河流 域 中 蝶 蝇 和 鱼 类 与 过 去 相 比 较 ， 不 但 种 类 少 ， 而 且 数 量 也 少 。 食 物 的 匮乏 ， 被 认为 是 造成 朱 岗 在 该 地 区 绝迹 的 原因 之 一 《〈 李 保 国 等 ，1992)。 在 朱 哆 的 最 后 栖息 地 ， 陕 西 省 洋 县 ， 为 了 保护 朱 网 已 经 限制 化 肥 和 农药 的 使 用 ， 提 高 了 稻田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 ， 保 证 了 朱 山 的 食物 来 源 。 5 RG 研究 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 ， 使 人 们 可 以 从 一 个 新 的 角度 来 认识 和 探讨 其 中 的 有 关 问 题 ， 同 时 ， 也 为 生物 多 样 性 的 理论 提供 了 更 直接 服务 于 人 类 发 展 的 机 会 。 农 田 生 态 系统 中 生物 多 样 性 资源 的 持续 利用 和 农田 生态 系统 中 生物 多 样 性 的 设计 都 将 是 新 的 研究 领 域 ， 并 且 将 有 着 广阔 的 应 用 前 景 。 随 着 生态 农业 的 日 益 兴 盛 和 人 们 对 农田 生态 系统 的 生态 作 用 认识 的 日 苑 深入 ， 特 别 是 当 人 类 的 眼光 逐渐 从 区 域 生态 系统 转向 全 球 生态 系统 时 ， 农 田 生 态 系统 中 的 生物 多 样 性 问题 将 会 成 为 新 的 研究 热点 。 参考 文献 马克 平等 . 1994. 生物 多 样 性 研究 的 现状 与 发 展 趋势 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编辑 . 生物 多 样 性 农田 生态 系统 中 的 生物 多 样 性 285 研究 的 原理 与 方法 . 北京 : 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，1 一 12 陈 灵芝 . 1993. 中 国生 物 多 样 性 一 现状 与 保护 对 策 . dtm: 科学 出 版 社 丁 岩 钦 . 1993. 论 害 虫 种 群 的 生态 控制 . 生态 学 报 ，13 (2): 99 一 106 席 承 藩 . 1993. 推行 复合 农林 业 促 进 种 植 业 发 展 . 当代 复合 农林 业 ，1 (2): 26 一 28 SRM. 1989. 害虫 防治 研究 中 的 生物 学 倾向 . 植保 参考 ，14: 10~11 郭 中 伟 等 .1993. 生态 工程 中 食物 链 组 合 的 环 分 析 . 生态 学 报 ，13 (4): 242 一 247 陈 灵芝 . 1994. 生物 多 样 性 保护 现状 以 及 对 策 . 见 : 中 国 科学 院 生 物 多 样 性 委员 会 编辑 . 生物 多 样 性 研究 的 原理 与 方法 . Jom: 中 国 科 学 技术 出 版 社 ，13 一 35 李 典 蛮 等 主编 . 1990. 华北 黑龙 港 棉 区 病虫害 综合 治理 体系 研究 ， 棉 花 病 虫害 综合 防治 及 研究 进展 . 北京 : 中国 农业 科技 出 版 社 ，20 一 26 PE. 1991. 朱 岗 的 食性 资源 和 游荡 期 的 食物 丰 度 . 西北 大 学 学 报 ，21 GH): 37 一 42。 李 保 国 等 . 1992. 朱 岗 在 陕西 地 理 分 布 的 变迁 . 生态 学 杂志 ，11 (5): 50 一 55 Forman, R. and, M. Godron. 1986. Landscape Ecology. New York: Wiley, 619 Guo, Z. 1995. Strategy of Sustainable Use of Biological Resources. Chinese Biodiversity, 3 (supp. ): 79~86 Biodiversity in farmland ecosystem Guo Zhongwei, Gan Yaling (Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080) Abstvsact The problem of biodiversity in the farmland ecosystem is as important as in other kinds of ecosystems, but differs from ones in natural ecosystems. In general, this problem involves two aspects: (1) relating to economic benefits, which can affect the benefits human gains from the farmland ecosystem; and (2) relating to the conservation of wild life and environment. The aim of studying this problem is applying the diversified structure of biocenose and the relationships between organisms to accelerate the advantageous factors and to restrain the disadvantageous ones for corps. Since some farmland ecosystems and natural ecosystem inlay one another, the situation of biological diversity in farmland ecosystem often affects wildlife living in natural ecosystem. Moreover, the farmland ecosystem can be considered as an ecological pool, which provides economic compensation for natural ecosystems and urban ecosystems. It is useful for the conservation of wildlife and the improvement of environment. The sustainable use of biological resources and the design of biodiversity in farmland ecosystem are discussed in the paper, too. The problem of biodiversity in the farmland ecosystem of cotton and the habitat of crested ibis, as examples, are discussed. Key words Biodiversity, Farmland ecosystem, Sustainable use 森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 ae LR 张 一 平 (中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 ， 昆 明 650223) 摘要 ”森林 片断 化 对 物种 消长 影响 的 研究 在 近 几 十 年 得 到 了 各 研究 领域 的 广泛 关注 ,尤其 是 引起 了 保护 生物 学 家 的 注意 ， 因 而 成 为 保护 生物 学 的 一 个 研究 热点 。 本 文 根 据 国内 外 已 发 表 的 文献， 讨论 了 森林 片断 化 对 物种 的 影响 、 片 断 化 的 非 生 物 影 响 和 片断 化 的 面积 效应 与 边缘 效应 等 ， 并 揭 示 了 片断 化 在 保护 生物 学 中 的 意义 。 同 时 ,探讨 了 该 领域 研究 所 存在 的 问题 及 其 可 能 解决 的 途径 ， 并 展望 了 今后 的 发 展 方向 。 关键 词 森林 片断 化 面积 效应 ”边缘 效应 生物 多 样 性 ”物种 消长 受 人 为 干扰 及 自然 灾害 的 影响 ， 伴 随 着 森林 大 面积 消失 的 同时 ， 森 林 生 境 的 片断 化 现象 ， 也 日 益 严 重 。 从 广义 上 理解 ,片断 化 是 指 生境 的 丧失 及 生境 空间 排列 的 改变 《Wiens，1989)。 片断 化 不 仅 导 致 森林 生境 丧失 、 生 境 质 量 恶化 , 而 且 对 生物 多 样 性 产生 重大 影响 。 正 如 Stuart Pimm 应 用 种 一 面积 关系 推测 今后 50 年 ， 由 于 生境 的 丧失 将 导致 地 球 上 50% 的 物种 灭绝 。 片 断 化 现象 已 引起 生态 学 家 和 保护 生物 学 家 的 广泛 关注 ， 特 别 是 在 近 几 十 年 发 展 尤为 迅速 。 然 而 ， 对 片断 化 的 研究 在 国内 外 发 展 极 不 平衡 ， 国 内 近 几 年 才 始 有 研究 。 本 文 根 据 几 十 年 来 国 ， 内 外 研究 学 者 在 这 一 领域 的 研究 成 果 加 以 归纳 、 总 结 ， 为 进一步 的 研究 提供 科学 依据 。 1 万 断 化 的 生物 效应 片断 化 主要 是 通过 改变 物种 赖 以 生存 的 环境 ， 以 及 改变 人 与 动 、 植 物 之 间 、 物 种 之 间 的 相互 作用 关系 ， 即 片断 化 的 次 级 效应 ， 而 对 生物 多 样 性 产生 重大 影响 。 1L1 片断 化 对 生境 的 影响 1.1.1 生境 质量 的 改变 生境 丧失 尤其 是 原 有 生境 的 丧失 可 能 使 得 本 地 种 不 适应 新 生境 ， 进 而 引起 物种 局 部 灭 绝 。 新 生境 下 形成 的 群落 异 于 原 有 生境 ， 而 新 生境 内 的 物种 可 能 侵入 原 有 生境 进行 捕食 (Sauders，1990)、 寄 生 (Usher, 1988), 或 与 本 地 种 竞争 (Platt 和 Strong, 1989 ; da Fonseca 和 Robinson，1990)， 从 而 增 大 本 地 种 的 生存 危机 。 随 着 片断 化 的 加 剧 ， 生 境 质 量 如 森林 结构 的 变化 将 对 动物 获得 某 些 生 境 资源 如 避难 所 、 取 食 及 繁殖 的 可 能 性 造成 影响 。 许 多 研究 结果 反映 出 森林 资源 的 可 获得 性 与 不 同 动物 类 群 间 的 显著 的 关系 ， 包 括 哺 乳 类 (Deacon 和 Mac Nally, 1998), "26 (Palmer, 1998), Me77# (Brown, 2000). ULRTCAHEK (Bromham 等 ，1999)。 例 如 ， 两 栖 动物 因为 它们 的 蛋 得 不 ”云南 省 自然 科学 基金 《97C093M)、 国 家 自然 科学 基金 39770141) 和 中 国 科学 院 “ 九 五 ”重大 项 目 《KZ951-A1-104-01) 资助 森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 287 到 保护 ， 它 们 自身 的 生存 需要 潮 刘 的 环境 ， 所 以 对 生境 的 改变 尤为 敏感 。 研 究 表明 ， 两 栖 类 物种 丰富 度 可 能 与 某 些 生境 特性 如 湿度 和 腐殖质 厚度 (Woinarski 和 Gambold, 1992) 以 及 林 下 层 密度 (Pough 等 ，1987) 相关 。 1.1.2 片断 间 的 连接 度 片断 化 后 的 斑 块 由 于 高 度 的 隔离 而 使 其 对 各 种 外 界 的 影响 变 得 更 为 脆弱 , 如 放牧 、 采 伐 、 耕作 及 狩猎 (Norton，1992 ; Scougall 等 ，1993 )。 同 时 ， 隔 离 也 使 得 同 质 斑 块 间 的 各 种 生 态 流 如 有 机 体 流 、 物 质 流 和 能 量 流 的 交换 受到 抑制 ， 从 而 造成 物种 生存 人 危机。 因此， 从 增强 片断 间 连 接 度 的 角度 来 看 , 生境 走 底 的 作用 就 不 容 忽视 。 在 澳大利亚 西部 的 一 些 地 区 , Lamont 和 Southall (1982) 发 现 沿 公路 边 生 长 的 榭 寄生 (mistetoe) 寄主 树 的 数量 是 相 邻 自然 保护 区 内 的 10 倍 以 上 ， 可 见 诸如 公路 这 样 的 走廊 ， 仍 为 该 植物 很 好 的 生境 资源 。 显 然 ， 不 同 物种 ， 对 生境 走廊 的 要 求 不 同 , 为 满足 物种 在 片断 间 活 动 的 需求 ,需要 对 生境 走 认 做 更 深入 的 研究 。 1.1.3 片断 的 隔离 时 间 及 距离 片断 化 初期 ,由 于 种 群 数 量 低 于 环境 承载 量 ,或 是 因为 同类 可 替代 个 体 迁 入 片断 的 活动 ， 片断 化 对 种 群 密度 没有 影响 ， 相 反 ， 在 短 时 期 内 ， 片 断 内 的 种 群 密度 升 高 。Wolff (1997) 等 考察 了 短 时 期 内 片断 化 对 灰 尾 田鼠 的 数量 及 行为 的 影响 ， 发 现 70% 的 生境 丧失 不 仅 没 有 影响 种 群 数量 、 生 将 率 、 幼 体 增 补 ， 反 而 引起 种 群 密度 升 高 ; 类 似 地 ， 在 巴西 玛 璃 斯 的 亚马逊 盆 地 进行 的 森林 片断 内 生物 动态 项 目的 调查 中 ， 人 们 惊奇 地 发 现 新 近 形 成 的 森林 片断 鸟 类 的 种 群 密度 剧烈 升 高， 同时 乌 类 的 活动 更 为 频繁 (Bierregaard 等 Lovejoy，1989)。 然 而 ， 随 着 片 断 化 的 加 剧 、 外 界 环境 影响 增强 ， 在 长 时 期 的 隔离 下 ， 动 物 活 动 范围 及 活动 能 力 的 受 限 使 得 近亲 繁殖 及 生殖 压抑 的 影响 ， 终 将 降低 种 群 的 存活 能 力 。 如 前 提 到 的 生物 动态 的 调查 ， 研 究 者 很 快 发 现在 片断 化 完成 之 后 ， 种 群 密度 升 高 的 现象 只 持续 了 将 近 200 天 ， 然 后 迅速 下 降低 于 片断 化 之 前 的 水 平 。 此 外 , 片断 闻 的 隔离 距离 也 是 影响 物种 丰富 度 的 因素 之 一 (Laurance，1994 ; Fitzgibbon, 1997)。 片 断 间 的 隔离 距离 越 大 ， 就 越 有 可 能 抑制 动物 在 片断 间 的 活动 ， 一 旦 这 些 动物 作为 植物 种 子 的 传播 者 ， 则 这 种 活动 的 失败 就 极 有 可 能 影响 植物 的 传播 ;如果 它 们 是 植物 的 传粉 者 ， 那 么 它们 的 活动 受 限 也 就 抑制 了 植物 的 基因 流 ， 影 响 植物 在 片断 内 的 延续 〈Jennersten， 1988; Cunningham，2000 )。 1.1.4 森林 片断 周围 生境 类 型 和 森林 片断 往往 被 不 同 的 生境 类 型 所 包围 ， 例 如 牧场 、 农 田 、 次 生 林 、 以 及 不 规则 的 城市 斑 块 等 ， 这 些 周 边 地 区 集合 而 成 基质 (Forman 和 Godron，1986)。 大 量 的 研究 揭示 基质 的 自然 情况 和 土地 利用 方式 在 种 群 动态 过 程 中 起 重要 作用 。 例 如 ， 当 基质 的 自然 植被 结构 类 似 于 原始 林 的 时 候 , 许多 森林 物种 能 够 利用 这 样 的 地 区 , 或 为 生境 , 或 在 片断 间 移 动 (Laurance， 1994; Stouffer 和 Bierregaard, 1995; Gascon 等 ，1999)， 从 而 削弱 了 片断 化 带 来 的 负面 效 应 。 因 此 ， 可 以 认为 这 种 条 件 下 的 基质 〈 如 次 生 林 )， 是 有 价值 的 生境 走 序 ， 它 不 仅 提高 了 片断 间 的 连接 度 ， 而 且 维持 了 较 高 的 物种 迁移 率 (Daily 和 Ehrlich, 1995). 1.2 与 生境 片断 化 相 联 系 的 次 级 变化 1.2.1 人 为 活动 对 物种 的 影响 人 类 通过 对 森林 片断 周围 土地 利用 的 不 同 ， 间 接 影响 种 群 动态 。 例 如 ， 在 马来西亚 ， 一 些小 的 热带 雨林 片断 拥有 很 高 的 生物 多 样 性 〈 包 括 了 大 型 哺乳 动物 )。 很 明显 ， 这 些小 片断 288 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 极 少 受到 人 为 干扰 , 并 且 为 广阔 的 种 植 园 所 包围 (Bennet 和 Caldecott, 1981 ; Duff 4, 1984). 另外 ， 人 们 还 可 通过 采集 、 伐 木 及 狩猎 等 生活 、 生 产 活 动 而 与 物种 直接 发 生 联系 。 在 研究 保 护 区 内 大 型 食肉 动物 可 能 的 灭绝 原因 时 ，Woodroffe 和 Ginsberg (1998) 认为 引起 种 群 死 亡 率 升 高 的 主要 原因 是 在 保护 区 边界 地 带 遭 到 人 们 频繁 的 猎 杀 ， 而 不 是 种 群 太 小 。 1.2.2 ”种 间 相 互 作用 片断 化 有 时 未 必 直 接 作用 于 物种 ， 而 是 通过 物种 在 生态 系统 中 彼此 的 相互 作用 关系 反映 出 来 的 。 当 片断 化 影响 到 这 些 关 系 中 某 个 环节 的 时 候 ， 最 终 就 会 影响 物种 的 存在 。 例 如 ， 捕 食 者 数量 的 改变 将 影响 猪 物 的 种 群 动态 (Terborgh 和 Winter, 1980); 被 食 种 群 的 灭绝 导致 捕食 种 群 的 消失 (Bierregaard 和 Lovejoy, 1989), 竞争 关系 的 变化 (da Fonseca 和 Robinson, 1990)， 巢 寄生 的 增加 将 影响 寄主 〈Wilcove，1985 )。 2 片断 化 的 非 生物 影 啊 以 往 研 究 片断 化 主要 针对 片断 化 的 生物 效应 ， 而 对 物理 环境 的 影响 则 极 少 考 虑 。 随 着 片 新 化 的 加 剧 、 对 林 缘 研究 的 日 益 深 入 ， 研 究 者 才 逐 渐 意 识 到 物理 环境 的 变化 极 有 可 能 有 助 于 阐明 片断 化 生物 效应 的 机 制 ， 从 而 在 20 世纪 80 年 代 初 开展 了 小 气候 方面 的 观测 ， 并 取得 了 一 定 的 进展 (Malcolm, 1994; Camargo 和 Kapos, 1995; Che “, 1995a; Kapos 等 ，1997; ORB, 1998). 研究 者 普遍 认为 林 缘 附近 小 气候 环境 的 主要 特征 是 : 日 间 获 得 较 多 的 太阳 辐射 、 夜 间 长 波 辐 射 增 强 ， 小 气候 要 素 日 振幅 增 大 ， 多 风 、 干 热 等 。 林 缘 的 冠 层 消失 ， 使 它 不 能 象 林 内 那 样 ， 用 高 大 、 深 厚 的 林 冠 阻挡 长 波 辐 射 的 逃逸 。 因 此 ， 所 产生 的 辐射 收 支 的 差异 导致 两 者 温 、 湿度 不 同 ， 而 热 交 换 的 结果 则 通过 风 或 沙 流 产生 了 温 、 湿 度 的 梯度 变化 。 由 于 林 缘 与 林内 的 小 气候 环境 差异 显著 ， 由 此 所 产生 的 生物 效应 明显 。 因 此 ， 有 人 提出 从 能 量 平衡 角度 来 深入 了 解 边缘 效应 , 或 许 是 获取 边缘 效应 机 制 确切 知识 的 关键 (Chen 等 , 1995a; BARBS, 1998), 但 这 一 设想 仍 需 要 大 量 的 观测 数据 及 相关 的 研究 结果 来 验证 。 此 外 ， 片 断 化 森林 内 的 林 窗 作用 也 是 不 容 忽视 的 。 已 有 研究 证 实 大 林 窗 的 边缘 、 小 林 窗 的 中 心 ， 它 们 的 光环 境 与 新 形成 的 林 缘 极为 相似 (Chazdon, 1986), if Camargo 和 Kapos (1995) 也 提 到 林 窗 可 从 一 个 形成 只 有 5 年 的 新 边缘 向 林内 推进 深 达 80m。 尽 管 林 窗 促进 了 森林 更 新 ， 它 的 激增 、 面 积 扩 大 仍然 改变 了 森林 结构 、 植 被 组 成 〈Clark，1990; Denslow, 1995)、 以 及 森林 的 小 气候 环境 (Kapos 等 ，1997)。 如 果 是 小 片断 就 可 能 因 风 的 干扰 而 被 瓦 解 ， 即 使 是 大 片断 也 会 出 现 因 干扰 频 度 增强 ， 林 内 项 极 种 减少 而 先锋 种 、 次 生 种 增多 的 情况 。 林 窗 干扰 的 重要 性 已 得 到 国内 外 学 者 的 广泛 重视 (Platt 和 Strong，1989 ; 张 一 平 等 ，2000 )， 通过 对 林 窗 的 研究 ， 将 有 助 于 理解 片断 化 的 生物 效应 。 3 卢 断 化 的 面积 效应 与 边缘 效应 3.1 面积 效应 与 隔离 效应 受 包 屿 生物 地 理学 的 影响 (MacArthur 和 Wilson，1967)， 人 们 最 初 对 片断 化 的 认识 局 限于 对 它 的 面积 效应 和 隔离 效应 的 研究 ， 将 片断 化 后 形成 的 森林 斑 块 看 成 一 个 个 被 其 他 景观 类 型 隔离 开 的 生境 岛 ， 因 而 普遍 认为 物种 丰富 度 随 片断 化 面积 的 增 大 而 增 大 ， 较 小 且 隔 离 程 度 高 的 片断 很 难 维持 较 高 的 物种 多 样 性 (Freemark 和 Merriam, 1986; da Fonseca 和 森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 289 Robinson, 1990; Newmark, 1991). 但 是 ， 也 有 许多 研究 得 出 了 相反 的 结论 (Loman 和 Schantz, 1991; Bellamy 4, 1996). 片断 化 引起 的 生境 丧失 、 生 境 质量 下 降 等 不 利于 物种 生存 的 负面 效应 ， 不 同 物种 对 其 反映 不 同 。 片 断 化 面积 的 减少 ， 影 响 最 大 的 是 那些 对 生境 质量 要 求 较 高 、 对 原 有 生境 依赖 较 强 、 需 要 较 大 生存 空间 的 物种 ， 相反， 对 于 活动 能 力 差 、 能 够 适应 多 种 生境 尤其 是 人 为 干扰 强烈 、 非 林 生 境 的 物种 ， 则 影响 不 大 。 但 是 ， 较 大 的 森林 片断 拥有 的 原始 种 较 多 及 继 发 性 灭绝 (subsequent extinction) 速率 较 小 ， 这 是 无 可 争辩 的 〈Terborgh 和 Winter, 1980). 3.2 边缘 效应 森林 片断 的 边缘 是 森林 与 非 林 地 之 间 的 边界 , 也 是 两 类 生态 系统 之 间 各 种 流 (《 有 机 体 流 、 物质 流 、 能 量 流 ) 的 交换 地 带 。 边 缘 可 对 穿 过 它们 的 流 起 到 促进 、 阻 碍 或 保持 中 立 的 作用 (Pickett 和 Cadanasso，1995)。 随 着 片断 面积 的 减 小 ， 森 林 暴 露 于 其 他 生境 类 型 中 的 边缘 比例 增加 ， 边 缘 的 重要 性 逐渐 体现 出 来 ， 同 时 也 使 得 对 边缘 效应 的 研究 ， 成 为 森林 生态 学 的 如 前 所 述 ， 林 缘 物 理 环境 明显 不 同 于 林内 。 林 缘 小 气候 要 素 的 改变 如 日 间 辐 射 增强 ， 能 够 促进 植物 的 生长 、 发 育 。 在 美国 的 中 部 和 东部 ， 和 森林 边缘 要 比 林 内 拥有 更 多 的 植物 种 (Ranney 等 , 1981; Brother 和 Spingarn, 1992), 更 高 的 树干 密度 及 结构 多 样 性 (Brothers 和 Spingarn，1992)。 但 是 ， 裸 露 的 林 缘 也 使 得 帜 风 、 火 灾 等 自然 灾害 长 驱 直 入 ， 从 而 导致 林 缘 植物 的 死亡 率 升 高 (Chen 等 ，1992; Ferreira 和 Laurance，1997)。 此 外 ， 大 量 的 研究 表明 : 林 缘 的 出 现 支 持 了 能 够 适应 干扰 的 藤本 植物 、 先 锋 植物 的 繁殖 (Malcolm, 1994; Viana 等 ， 1997)， 以 及 外 来 种 入 侵 (Fensham 等 ，1994)， 因 而 影响 顶 极 种 、 林 内 种 的 生存 ， 改 变 了 近 缘 森 林 的 植被 组 成 和 结构 。 在 巴拿马 热带 湿性 森林 中 ，Williams-Linera (1990b) 调查 林 缘 植 被 动态 时 发 现 ， 林 缘 植物 主要 来 源 于 边缘 形成 以 前 就 已 存在 的 幼苗 和 幼 树 ， 此 外 由 于 林 缘 入 射 光 中 的 红 光 与 远 红 光 的 比率 增 大 ， 促 进 了 土壤 种 子 库 中 先锋 种 的 种 子 萌发 (Orozco 和 Vizquez，1989)， 也 为 干扰 后 的 林 缘 植被 组 成 提供 了 潜在 的 物种 来 源 。 林 缘 小 气候 的 变化 、 及 适宜 生境 的 改变 都 将 直接 影响 动物 的 分 布 (Kuitunen 和 Maikinen， 1993 )。 此 外 ， 林 缘 也 可 通过 引起 寄生 者 及 捕食 者 分 布 的 变化 ， 间 接 的 改变 寄主 及 猎物 的 分 布 (Malcolm, 1994). Fonseca 和 Robinson (1990) 发 现 大 西洋 岛 上 一 些小 的 森林 斑 块 由 于 缺少 捕食 者 ， 已 被 一 种 常见 的 广 布 种 负 鼠 (Didelphis lanigera) 占据 ， 而 其 他 种 类 的 小 型 哺 乳 动 物 则 被 淘汰 出 局 ， 降 低 了 当地 的 物种 多 样 性 。 绝 大 多 数 研究 者 是 通过 研究 其 所 关注 的 变量 〈 如 某 个 小 气候 要 素 或 生物 变量 ) 的 边缘 效 应 深度 《〈 即 此 变量 明显 不 同 于 林内 的 最 后 点 距 林 缘 的 距离 ) 来 探讨 并 测定 边缘 效应 的 强度 。 但 是 ， 影 响 边 缘 效应 深度 的 因子 极为 复杂 ， 包 括 生物 方面 的 如 森林 类 型 (Chen 等 ，1992)、 物种 的 生物 学 特性 〈Wiens，1992)、 林 缘 植 被 类 型 和 结构 (Didham 和 Lawton，1999)、 林 mE FFIBUBE (Chazdon 和 Fetcher, 1984 ; Chazdon，1986)、 周 围 基质 类 型 等 ， 非 生物 因素 如 林 缘 的 取向 〈Murcia，1995 ; BRE, 1998), EWS (Camargo 和 Kapos, 1995 ; Kapos 等 ，1997)、 地 形 地 势 (Matlack，1993 )、 季 节 变 化 (Noss, 1991). “Ute. AURA 积 〈Hansen，1981)， 及 干扰 程度 等 。 因 此 ， 认 为 边缘 效应 是 静态 的 ， 以 及 都 千篇一律 随 着 距 边 缘 距 离 的 变化 而 单调 增 减 的 想法 过 于 简单 。 290 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 4 讨论 和 展望 4.1 生物 对 片断 化 的 响应 一 一 物种 的 生活 史 及 生态 学 特性 片断 化 对 生物 的 影响 并 不 完全 取决 于 片断 化 引起 的 一 系列 的 负面 效应 ， 在 两 者 相互 作用 过 程 中 ， 物 种 的 生物 、 生 态 学 特性 对 于 物种 能 否 在 片断 内 存在 同样 起 到 了 至 关 重 要 的 作用 。 片断 化 将 一 个 种 群 分 割 为 几 个 小 种 群 ， 并 使 其 局 限于 狭小 的 片断 内 。 从 理论 上 讲 ， 种 群 越 小 越 易 遭 受到 各 种 波动 的 影响 ， 包 括 数量 、 环 境 、 基 因 方 面 的 随机 变动 ， 从 而 增 大 了 小 种 群 的 灭绝 概率 (Frankham, 1998; Franklin 和 Frankham，1998)。 此 外 ， 有 些 物 种 尤其 是 森 林内 部 的 原始 种 在 长 期 的 演化 过 程 中 ， 与 生存 环境 形成 了 相互 依存 、 一 一 对 应 的 命运 ， 离 开 FP 特定 的 生境 就 不 能 生存 。 显 然 , 片断 化 的 出 现 引 起 了 它们 的 生存 危机 (Levey 和 Stiles, 1992; Stouffer 和 Bierregaard，1995)。 然 而 ， 另 外 有 些 物种 能 够 利用 各 种 生境 ， 包 括 林 冠 、 林 缘 、! 林 窗 ， 以 及 次 生 林 地 等 ， 从 而 降低 了 片断 化 的 负面 效应 (Wenger 和 Merriam, 1990; Henein, | 1995). BS, WHI ABK. HH, CHEMNEFT RMA. AEE | 积 减 小 ， 一 些 物种 如 猎豹 、 野 猪 等 就 有 可 能 在 小 片断 找 不 到 足够 的 食物 或 其 他 关键 资源 而 难 以 在 小 片断 内 长 期 存在 (Redford 和 Robinson，1991)。 相 反 ， 对 于 小 型 哺乳 动物 诸如 和 白 足 fit (Peromyscus leucopus). 2/5 (Cletbrionomys gapperi) 等 就 不 存在 这 样 的 问题 。 4.2 面积 效应 与 边缘 效应 随 着 对 边缘 效应 的 研究 高 潮 迭 起 ， 有 许多 研究 者 认为 片断 化 的 生物 作用 是 边缘 效应 而 不 ， 是 面积 效应 ， 和 否认 面积 效应 的 重要 性 是 不 符合 实际 情况 的 ， 尽 管 研究 结果 显示 出 面积 效应 对 物种 影响 的 多 样 化 ， 但 作为 片断 化 的 主要 特征 之 一 ， 它 的 研究 价值 不 容 忽 视 。 此 外 ， 卢 断 化 下 导致 的 负面 效应 大 都 伴随 着 面积 的 减少 ， 而 且 往往 是 因为 面积 的 急剧 降低 而 引起 或 加 剧 了 其 各 他 负面 影响 的 作用 。 再 者 ， 两 者 的 作用 并 不 矛盾 ， 它 们 只 是 片断 化 发 展 的 不 同时 期 下 的 主要 表现 。 片 断 化 初 量 期 ， 边 缘 占 的 比例 小 ， 整 体 上 片断 化 表现 出 面积 效应 ， 随 着 片断 化 加 剧 ， 边 缘 所 占 比 例 迅速 本 增 大 ， 同 时 小 片断 的 核心 面积 快速 丧失 ， 因 而 加 剧 了 边缘 效应 。 | 43 片断 化 研究 中 存在 的 问题 虽然 人 们 已 经 认识 到 片断 化 的 重要 性 ， 并 投入 了 大 量 的 人 力 、 物 力 来 研究 它 ， 但 是 作为 一 个 新 的 研究 领域 ， 对 片断 化 的 研究 仍 缺 乏 统一 性 、 一 致 性 。 此 外 ， 由 于 还 未 形成 自己 的 理 量 论 基 础 ， 导 致 概念 模糊 ， 进 而 造成 研究 难度 增 大 。 基 本 概念 不 明确 、 研 究 方法 不 统一 ， 阻 碍 | 了 对 片断 化 机 制 的 理解 。 存在 的 主要 问题 来 自 两 个 方面 即 实 验 和 研究 者 。 前 者 包括 实验 设计 、 样 地 选取 等 。 例 如 | 有 些 实验 选用 只 持续 了 一 季 或 一 年 的 斑 块 来 考察 特定 种 群 行为 、 数 量 上 的 变化 ， 虽 然 这 样 做 | 可 以 清楚 的 评估 片断 化 作用 于 所 研究 对 象 的 潜在 机 制 ， 但 是 ， 却 反映 不 出 发 生 在 人 为 干扰 的 景观 中 ， 生 物 之 间 、 生 物 与 非 生物 之 间 的 大 量 的 间接 反馈 作用 ， 而 长 时 期 的 实验 则 可 揭示 因 时 间 斥 度 较 短 而 察觉 不 了 的 重要 过 程 。 片 断 产生 的 原因 、 干 扰 史 、 形 成 时 间 、 周 围 基 质 类 型 、 片断 间 的 连接 度 、 片 断 的 森林 类 型 和 结构 等 等 都 对 片断 化 产生 重大 影响 ， 研 究 者 若 对 这 些 影 上 啊 因 素 认 识 不足 ， 就 会 导致 研究 结果 失真 。 由 于 影响 片断 化 的 因子 复杂 ， 从 而 增 大 了 对 片断 化 的 研究 难度 。 现 在 有 许多 研究 者 致力 森林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影 啊 291 于 片断 化 模型 的 研究 ， 希 望 能 找到 适用 于 某 些 物种 对 片断 化 响应 的 普遍 模式 〈Wolff，1997 )。 然而 ， 这 又 涉及 到 参数 的 选择 、 定 量化 ， 以 及 生物 指标 的 典型 性 ， 更 大 的 问题 是 有 可 能 因为 对 种 间作 用 理解 不 够 深入 ， 而 影响 了 模型 的 可 用 性 。 当 然 ， 这 方面 的 尝试 有 利于 对 片断 化 的 理解 。 此 外 ， 必 须 认 识 到 片断 化 的 问题 不 是 一 、 二 个 学 科 能 解决 的 ， 只 有 多 学 科 共 同 协作 才 有 可 能 阐明 其 机 制 。 现 阶段 对 片断 化 的 研究 仍 处 于 资料 积累 阶段 ， 还 需要 大 量 的 研究 及 有 效 的 科学 数据 的 积累 ， 才 能 为 人 类 的 可 持续 发 展 葛 定 坚 实 的 理论 基础 。 参考 文献 马 友 佬 ， 刘 玉 洪 ， 张 克 映 . 1998. 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Science, 280 (26): 2126~2128 牺 林 片断 化 对 生物 多 样 性 的 影响 Effects of forest fragmentation on biodiversity Guo Ping, Ma Youxin, Zhang Yiping (Xishuangbanna Tropical Botanic Garden, The Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223 ) Abstract Recently the effects of fragmentation on the growth and decline of species have been received a great concern from the scientists of different research fields, especially from conservation biologists, which has become a hot spot in conservation biology. Based on both of the domestic and international literatures, the influences of fragmentation on biota and physical environmental, and area effect and edge effects of fragnentation are discussed in this paper. The results show that the fragmentation research is important in conservation biology and_ natural _ reserve managements. Meanwhile the current problems and their possible solutions in the field are discussed, and the prospective directions of the studies in this area are projected. Key words Forest fragmentation, Area effects, Edge effects, Biodiversity, Growth and decline of species 295 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 高 贤明 £m SRR GRE MRE (中 国 科 学 院 植物 研究 所 ， 北 京 100093) | 摘要 中 国 暖 温 带 大 约 位 于 北纬 3230' ~ 42°30’, RH 105930’ ~ 124930’, WHT KR. WH 变化 复杂 ， 以 及 人 类 活动 的 长 期 影响 ， 植 被 类 型 具有 较 高 的 多 样 性 。 根据 植物 群落 的 种 类 组 成 、 外 貌 和 结构 ， 将 暖 温带 中 部 山地 森林 区 主要 植被 类 型 划分 为 落叶 阁 叶 林 、 人 竹 丛 、 针 叶 林 、 灌 丛 、 亚 高 山 灌 从 和 亚 高 山 草 向 6 个 植被 型 及 50 余 个 群 系 。 关键 词 “中 国 暖 温 带 植被 多 样 性 HA 中 国 暖 温 带 落 叶 闪 叶 林 区 域 大约 位 于 北纬 32*30' 一 42*30'， 东 经 105*30' 一 124?30'， 北 与 东北 的 丹东 、 内 蒙古 高 原 相 连 ， 南 以 我 国 南北 气候 的 天 然 分 水 岭 秦 岭 一 伏 牛 山 一 淮河 一 线 为 界 ， 东 达 胶 东 、 辽 东 两 半岛 及 苏 北 的 连云港 ， 西 抵 陕 甘 两 省 边界 ， 中 部 为 华北 、 淮 北 两 大 平原 〈 黄 淮海 平原 )， 地 跨 河 北 〈 和 包括 北京 、 和 天津) 山东、 山西 、 辽宁 的 东南 部 ， 陕西 、 河 | 南 、 安 徽 和 江苏 四 省 的 北部 ， 以 及 甘肃 的 南部 等 地 区 ， 总 面积 约 700 000 km? (RTE, 1980; 周 光 裕 ，1981)， 主 要 有 华北 平原 、 淮 北平 原 、 山 东 半 岛 、 辽 东 半 岛 和 山西 高 原 的 东部 组 成 。 暖 温带 是 我 国文 明 的 发 源 地 之 一 ， 生 物资 源 开发 历史 悠久 。 暖 温带 中 部 是 我 国 山地 比较 集中 和 的 地 区 之 一 ， 随 着 近代 人 口 激增 、 粮食 短 缺 、 工 业 化 速度 加 快 、 环 境 污染 等 问题 的 日 荔 加 剧 山区 自然 植被 受到 了 前 所 未 有 的 破坏 ， 导 致 了 本 区 域 生 物 多 样 性 减低 ， 生 物资 源 革 乏 。 中 国 量 科学 院 植物 研究 所 及 有 关 大 专 院 校 等 一 批 学 者 自 20 世 纪 50 年 代 起 就 致力 于 这 一 地 区 植被 的 重 ， 考察 、 研 究 ， 已 取得 了 大 量 的 第 一 手 资料 和 大 批 科研 成 果 。 通 过 近期 对 暖 温带 自然 植被 类 型 量 ， 的 补充 调查 ， 为 了 更 全 面 地 反映 本 区 域 自然 植被 ， 并 为 该 地 区 农林 牧 业 的 管理 和 规划 及 退化 量 . 和 森林 生态 系统 的 恢复 与 重建 等 科学 研究 提供 基础 。 1 研究 地 点 和 方法 野外 调查 范围 主要 涉及 暖 温带 中 部 山地 ， 包 括 北京 山区 、 河 北 小 五 台山 、 山 西 吕 梁山 、 轩 太 岳 山 、 陕 西 秦岭 及 其 余 脉 河南 伏 牛 山 等 地 ， 共 四 省 一 市 的 秦岭 、 太 行 山 、 燕 山 等 三 大 山系 ， 及 其 主 脉 和 重要 余 脉 。 上 分 别 设置 400 m?, 100 m? 和 1 m2 的 样 地 面积 对 森林 群落 、 灌 从 和 草 甸 进 行 典型 抽样 法 译 E 查 。 若 为 400 m2 样 地 ， 则 将 样 地 划分 成 10mX 10 m 样 方 4 个， 分别 调查 乔木 层 和 灌木 层 ， ”国家 自然 科学 基金 重大 项 目 (39893360) 的 部 分 内 容 ， 中 国 科学 院 植物 研究 所 北京 森林 生态 系统 定位 研究 站 的 同行 参加 了 部 多 野外 工作 ， 河 南 农业 大 学 叶 永 忠 教 授 提供 了 河南 伏 牛 山 森 林 样 地 资料 ， 特 此 致谢 。 E-mail: xmgao@ns. ibcas. ac. cn 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 297 乔木 层 采 取 每 株 测 量 法 ， 即 实际 鉴定 物种 ， 测 量 、 记 载 其 高 度 、 胸 径 、 冠 幅 、 枝 下 高 等 ; 灌 未 层 分 种 类 测量 记载 其 平均 高 度 、 株 数 平均 冠 幅 、 最 大 冠 幅 、 盖 度 等 ;草本 层 样 方 为 1ImX1lm， 每 100 m 样 方 选 取 2 一 3 个 ， 分 种 类 测量 、 记 载 其 平均 高 、 株 数 、 盖 度 等 。 自 20 世纪 90 年 代 以 来 ， 先 后 调查 收集 了 近 300 多 个 样 地 资料 。 根 据 群 落 各 层次 建 群 种 和 全 部 物种 组 成 ， 应 用 TWINSPAN 和 DCA 软件 分 别 对 样 地 资料 进行 了 分 类 排序 处 理 ， 并 根据 样 地 物种 组 成 与 外 Si, SHERPA Rady ST Dey SN ae. 2 AR Bie Ui hr Ht ir HE PRA BK AL RR AK, SESE Se LAAT A ERAE (Quercus spp.) 为 =, Fhe AHA CAcer spp. ). # (Tilia spp. )、 杨 (Populus spp. ). #28 (Carpinus spp.). BE (Prunus spp. ). 4&HK (Sorbus spp.) 等 树种 ， 但 通常 散 生 于 林 中 ， 很 少 为 优势 树 种 。 与 益 叶 树 相 比 ， 针 叶 树 种 类 虽然 不 多 ， 但 针 叶 林 却 比 较 常 见 ， 其 中 ， 油 松 (Pinus tabulaeformis) 林 在 暖 温 带 天 然 林 已 不 多 见 ， 一 般 为 人 工 林 ; 在 低 海 拔 分 布 的 有 侧 柏 (Platycladus orientalis) 林 和 和 白 皮 松 (Pinus bungeana) 林 等 。 除 侧 柏 在 暖 温带 分 布 较 广 ， 常 在 干旱 的 山坡 上 形成 纯 林 或 成 为 群落 单 优 种 外 ， 和 白 皮 松 只 出 现 黄土 高 原 区 的 低 中 山 及 低 山 区 域 ， 多 与 栓 皮 栎 或 侧 柏 混交 ; 中 山 、 亚 高 山 分布 的 针叶树 种 较 多 ， 有 华山 松 (Pinus armandi), 华北 落叶 松 (Zarix principis-rupprechtii). KAZ (L. chinensis). Bua (Abies fargesii). RIK (A. nephrolepis). FFF (Picea wilsonii), AFF (P. meyeri) 等 。 秦 岭 、 伏 牛山 等 暖 Ua BK eH PES HK, SAL KR, RRR, HIRE AH 是 木 或 山 杨 (Populus dovidiana)。 华 北 落叶 松林 则 出 现 于 桦木 林 之 上 ， 往 往 能 形成 大 面积 的 纯 林 ， 但 也 常 有 桦木 、 山 杨 混 生 。 云 、 冷 杉林 分 布 在 更 高 的 地 带 ， 常 达 亚 高 山 草 甸 和 亚 高 山 灌 从 的 边缘 。 在 暖 温 带 中 部 的 小 五 台山 和 东 灵 山 等 山区 ， 枫 桃 、 华 北 落叶 松林 等 树种 也 能 分 布 到 山顶 附近 ， 与 亚 高 山 草 甸 和 亚 高 山 灌 丛 邻 接 。 标 林 或 亚 高 山 针 叶 林 被 破坏 后 ， 喜 光 的 桦木 和 山 杨 常常 首先 侵入 ， 形 成 桃 木林 、 山 杨 林 或 杨 桦 林 。 亚 高 山 灌 丛 一 般 分 布 在 山 兰 两 侧 及 山 顶 附 近 ， 常 与 草 多 交 替 镶 和 骨 ， 种 类 以 金 露 梅 (Potentilla 太 uticosa)、 银 露 梅 (P. glabra). WH 箭 锦 鸡 儿 〈Caragana jubata) 最 为 常见 ， 灌 从 小 斑 块 状 分 布 ， 密 集成 半圆 球形 。 秦 岭 和 黄土 高 原则 出 现 头 状 杜 鹏 (Rhododendron). FF RAS (Salix cxpxiaris)、 高 山 绣 线 菊 (Spiraea alpina) 等 种 类 。 亚 高 山 草 甸 种 类 较 丰 富 ， 但 多 以 禾 本 科 、 莎 草 科 、 菊 科 、 蓝 属 (Polygonum), FEA 科 、 百 合 科 的 一 些 种 类 为 主 ， 很 少 有 单 优 群落 。 2.1 落叶 阔 叶 林 暖 温带 落叶 阁 叶 树种 类 丰富 , 落叶 阔 叶 林 在 本 区 分 布 广泛 , 构成 了 山地 森林 的 基本 特征 ， 森林 群落 的 优势 种 或 建 群 种 通常 以 标 、 杨 、 梯 等 属 的 树种 为 主 。 251:1 标 林 壳 斗 科 的 栎 属 在 暖 温带 森林 植被 中 占有 极为 重要 的 地 位 ， 栎 属 一 些 落叶 种 类 ， 如 辽东 栋 (Quercus wauiaisjpnanica)、 栓 皮 栎 (QO. variapilis)、 桥 标 (OQ. aliena)、 锐 齿 标 CQ. aliena var. acutesserata). ®t (OQ. dentata). FREK (Q. acutissima). 324k (Quercus mongolica) 等 FEE Uh Hr PT EL SY RAK ETA AR hs Hay HE BR A A AY sc ESS, AAR LL Bae IL Aa 有 分 布 〈 陈 灵芝 等 ，1985)。 栎 林 具 有 较 强 的 萌生 能 力 ， 因 此 ， 栎 林 的 更 新 与 恢复 都 较 快 ， 抵抗 干扰 的 能 力 很 强 ， 有 较 高 的 稳定 性 。 但 由 于 栎 林 的 木材 在 用 材 、 薪 火 、 食 用 菌 种 植 等 方 298 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 面 用 途 广泛 ， 暖 温带 浅 山区 的 栎 林 受 反复 砍伐 的 影响 ， 退 化 比较 严重 。 而 在 深山 区 和 一 些 封 呈 山 育林 管理 较 严 的 地 带 ， 栎 林 得 到 了 较 好 的 恢复 。 由 于 各 种 栎 树 对 水 、 热 条 件 的 要 求 等 方面 的 生态 学 特征 有 较 大 的 差异 ， 暖 温带 主要 栎 林 由 低 海 拔 到 高 海拔 垂直 分 布 的 顺序 是 厅 栎 林 、 栓 皮 栎 林 、 桥 树林 、 榭 标 林 、 锐 齿 栎 林 、 辽 东 栎 林 和 蒙古 栎 林 ， 由 海拔 500 m 左右 的 低 山 丘 陵 地 带 到 海拔 2 000 m 左右 的 中 山地 带 ， 在 秦岭 ， 辽 东 栎 林 分 布 可 达 2 300 mo (1) BRERA 麻 栎 与 栓 皮 栎 生态 习性 相近 ， 但 前 者 对 水 、 热 条 件 要 求 较 严 ， 因 而 在 暖 温带 不 如 栓 皮 栋 分 布 范围 广泛 ， 至 秦岭 麻 栎 林 分 布 海拔 可 达到 700 m 左右 。 由 于 在 低 山区 和 木材 用 途 很 广 的 缘故 ， 麻 栎 更 易 遭 受 砍 伐 ， 现 存 的 麻 栎 林 都 是 些 经 反复 砍 割 而 形成 的 萌生 幼林 ， 呈 灌 从 状 ， 高 4 一 sm， 林 相 很 不 整齐 ， 很 少 有 残 遗 的 较 高 大 整齐 的 林 分 ， 邦 闭 度 达 0.8。 混 生 的 树种 也 多 是 喜光 耐 旱 的 种 类 ， 如 栓 皮 标 、 板 栗 (Castanea mollissima), $8147 (Pistacea chinensis). 漆 树 (Toxicodendron spp.) 等 。 在 暖 温带 南部 还 出 现 了 化 香 (Platycarya strobilacea), 4H (Dalbergia jzpeana) 等 落叶 树种 。 灌 木 层 不 发 达 , 盖 度 10% 一 20%, 主要 以 胡 校 子 (Zespedeza spp. ). #4 (Vitex negundo var. Peteropjylia)、 杭 子 梢 〈CamPpyiotrropis macrocarpa). * (Cotoneaster spp.) F#HK. BllHiwie WL, ARYERE (Celastrus spp. ). FIRBE (Actinidia spp.) 等 。 林 下 更 新 幼 树 也 以 麻 标 、 栓 皮 栎 等 为 主 ， 说 明 麻 栎 林 有 很 高 的 稳定 性 。 (2) 栓 皮 栎 林 栓 皮 栎 林 在 本 区 分 布 于 大 约 海 拔 700~1 300 m 以 下 的 低 山 丘陵 和 中 山 的 下 部 , 多 为 纯 林 或 以 栓 皮 栎 为 主 的 混交 林 。 由 于 地 处 低 山 区 ， 受 砍伐 、 剥 栓 皮 等 人 类 活动 的 影响 ， 栓 皮 栎 目 前 多 为 萌生 林 ， 郁 闭 度 06~0.8. FARM 15 m 左右 ， 伴 生 种 不 多 ， 侧 柏 、 刺 柏 、 榭 树 、 麻 ， Bk. th (Acer spp.) ERMA SH. BR REAR EEA RI (Cotinus coggygria). MARL. HLT. HMB. LF (LEuonymus spp. ). wABF (Elaeagnus pungens), FA (Spiraea | spp. ). ###k (Rosa spp.) 4. HAJEA AE (Carex spp. )、 野 青 茅 (Deyeuxia arundinacea), 牛尾 荔 (Artemisia subdigitata), $k (A. Japonica), JERS* (Thalictrum spp. )、 北 苍术 | (Atractylodes chinensis), 42483 (Potentilla spp.). 73% (Scorzonera rurechtiana), Si¥i | (Polygonatum spp.) 等 。 (3) BAT HK 榭 树 喜 光 喜 温 耐 干旱 , 在 暖 温 带 垂直 分 布 于 海拔 400~ 1 000 m. 榭 树林 与 其 他 栎 林 一 样 ， 多 是 屡 遭 人 类 破坏 ， 所 以 林 分 多 以 萌生 的 幼林 为 主 ， 有 时 呈 灌 从 状 ， 中 山地 带 恢复 时 间 较 长 的 中 龄 林 的 林 相 比较 整齐 ， 乔 木 层 高 达 10 m 或 更 高 。 混 生 的 树种 较 多 ， 有 锐 齿 榭 标 、 栓 皮 PR. Bet. LUFF Malus baccata). #§ #44 (Rhus potanizii)、 山 杏 (Prumas armeniaca var. ansu) PEA Wh RA A AS DAR, HERES, ARAMA. 4% (Lonicera spp.), PA. RIS. BARA AYER (Artemisia gmelinii). 1% (Miscanthus sinensis), @&¥t. %&JL4E (Syneilesis aconitifolia). BF Fi3. A2= 8 (Bothriochloa ischaemum) “EAE. Jalal bis (Rubia cordifolia). I. = AA (Vitis piasezkii), = ARIA (Akebia trifoliata), PANEER. X35 (Paederia scandens) 等 。 (4) BEER AK 榭 标 和 榭 树 生态 习 性 相似 ， 但 分 布 在 较 高 的 海拔 地 带 ， 通 常 在 海拔 600~1 300 m. HER 林 同 样 因 屡 遭 人 类 破坏 ， 所 以 也 多 以 萌生 幼林 为 主 ， 或 灌 从 状 。 发 育 较 好 的 次 生 林 林 相 比较 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 299 整齐 ， 乔 木 层 高 约 10 m。 混 生 的 树种 有 锐 齿 榭 标 、 漆 树 、 千 金 榆 (Carpinus cordata). tek # (Sorbus pohuashanensis). iLARER. FLFAR (Acer mono) 等 。 灌 木 层 种 类 较 多 ， 占 优势 的 Bint. FAW. OS. DH. BPS. SREN AES. fo. BH. AES. BAS. FLAK (Poa spp. ) 等 为 主 。 层 间 植 物 有 技艺 、 野 葡萄 (tis adstricta), 7] 4d (Vitis amurensis ). 南 蛇 藤 (Celastrus orpicxuiatxs)、 五 味 子 CSchisandra chinensis) 等 。 (5) Bec PR oe AT BAAR AM OD A CE ii Ts BRAK BEB Lt, ap EPR IA 1 900 me BETH RRR Ay Sb Sh 整齐 的 萌生 中 幼年 林 ， 郁 闭 度 0.7 一 0.85， 乔 木 层 高 13 一 17 m， 有 时 达 18 m。 伴 生 树种 不 多 ， AY HL FG PE BRC Acer davidii). HAY (Tilia tanz)、 四 照 花 (Dendrobamthemia japonica var. chinenis), 4éHkK. BE (Prunus spp.) 4. #EA JE AN (Symplocos paniculata). LF, GAA. BEM SRE (Viburnum betulifolium), AKTH3§ (Buckleya henryi), F3"+ (Helwingia japonica), tif 48. StF. HART. KAS, 南部 山地 有 些 樟 科 的 种 类 , GOA AE (Lindera umbellata) &. HARABAEH, BS. #2 (Convallaria majalis). F)LAe. PAGE (Aquilegia yabeana). #2 (Ranunculus japonicus), 427% (Epimedium brevicornum), 菜 、 唐 松 草 等 。 层 间 植 物 较 多 ， 主 要 有 三 叶 木 通 、 串 果 藤 CSinofranchetia chinensis). FR BR (Schisandra sphenanthera), # 1% (Dioscora nipponica), 3" #4 (Vitis ficifolia). AER BE (Actinidia chinensis), Bi. ARMM (Thladiantha dubia) 等 。 (6) 辽东 栎 林 辽东 栎 林 是 暖 温带 和 森林 区 分 布 最 广 的 群落 类 型 ， 本 区 各 山区 均 有 分 布 ， 垂 直 分 布 范 围 在 海拔 1000~2 300 m 之 间 ， 林 地 土壤 为 山地 标 壤 或 宰 土 ， 土 层 较 薄 ， 但 枯 梳 落叶 因 钦 度 低 而 分 解 缓 慢 ， 厚 约 3 cm， 土 壤 色 泽 深 重 ， 富 含有 机 质 。 辽 东 栎 在 暖 温带 中 部 分 布 在 1 000 m 左 A, SARE, HR 1 000 m 以 下 多 退化 为 灌 丛 状 ， 即 使 在 太白 山 ， 辽 东 栎 林 也 是 次 生 的 。 辽 东 栋 很 少 组 成 纯 林 ， 伴 生 树 种 较 多 ， 主 要 有 和 白桦 (Betula platyphylla). BRE. wh 杨 (Populus dividiana). %P‘RK (Juglans mandshurica). Hk. PK. Fae Ri. 76 HRM CFraxinus rhynchophyllus). PRES, Be ADEE MB RIAK, (RARE A BRR, FF 木 层 盖 度 为 55%~95%, MBM 10m AA. KREAR HR AMWA (Rhododendron micranthum) 成 片 分 布 ， 林 下 灌木 层 的 发 达 程 度 随 乔 木 层 盖 度 的 增加 而 降低 ， 种 类 也 逐渐 减 少 ， 主 要 种 类 有 北京 了 香 〈Syringa Ppekinensis)、 胡 枝子 、 柔 毛 绣 线 菊 (Spiraea pubscens). LAA LIF (Rubus crataegifolius). /\\ FEY Hit (Deutzia parvi1ora)、 六 道 木 (4pelia biflora), KEK (Rosa bella). Pk (Prunus dividiana) 等 ， 至 秦岭 一 带 有 大 叶 华 北 绣 线 菊 (Spiraea fritschiana), %j 7.) (Acanthopanax setchuenensis). \t& (Crataegus pinnatifida). KH. HEM SRK. Se ASR (Viburnum mongolicum). BRAG (V. Schesianum). TV EFT Thamnocalamus spathceus). ‘i171 (Sinarundinaria nitida), 411A (Euonymus porphyreus ) S. BRERA EE. R. WIT (Rodgersia aesculifolia). %# (Astilbe chinensis). SBR CSaruma Pei)、 免 儿 伞 、 水 杨梅 (Geum aleppicum), BR. FRR. Kit (Spodiopogon sibiricus), #£4& (Paris polyphylla). # (Artemisia spp. )、 风 毛 菊 (Saussurea japonica)、 北 柴 胡 (Bupleurum chinense). ’\\2L3§ (Dendranthema chanetii), FERAR. Aba Ka &* (Cleistogenes hancei). 4&2 41 (Carex humilis var. nana). 3 (Aconitum spp. )、 委 陵 菜 等 等 ， 盖 度 一 般 在 80%AA. MW FBR. BE. RATE (Clematis spp. ). 300 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 著 蓝 等 。 辽 东 栎 林 的 更 新 以 萌生 为 主 ， 实 生 苗 较 少 见 〈 王 疝 ，1998;， 孙 书 存 等 ，2001; 高 贤 明 等 2001 )。 2.2.2 AH HE Rt Pi SG. SE, PEAR AER, EP LU ARR RET 是 后 形成 的 群落 类 型 。 (1) AREA 白桦 一 般 分 布 于 海拔 1 000~2 000 m 之 间 ， 但 形成 单 优 群 落 多 在 海拔 1 200~1 700 m 的 地 带 。 与 白桦 混 生 的 乔木 树种 主要 是 山 杨 、 黄 花 柳 、 辽 东 标 ， 海 拔 1 500 m 左右 ， 黑 桦 、 风 检 、 根 也 常 混 生 其 中 。 白 桦 林 乔 木 层 高 度 达 15 m AA, mE 50% 一 75%。 由 于 透 光 性 较 好 ， 林 下 灌木 层 非常 发 达 ， 盖 度 90% 左 右 ， 种 类 十 分 丰富 ， 如 照 山 白 、 六 道 木 、 毛 柑 〈Cory1ais mandshurica). th. RAK. REAAA. HZ (Rhamnus spp. )、 巧 玲 花 (Sring pubescens), #0 J #(S. vilosa) 等 等 。 草 本 层 也 较 发 达 , 种 类 有 10 余 种 , Fe LANA Allium victorialis ). 4@4t REA ( Saussurea mongolica). E11 ( Polygonatum odoratum ), 824 (Smilacina japonica) . 8 Fp ( Phlomis umbrosa) . Hh#i (Sanguisorba officinalis). ) FEE Uris ruthenica var. nana), 7&3 (Vicia unijuga). FM BA (Carex siderosticta). FRE. 7EXAW, 灌木 层 金 背 杜 鹏 (Rhododendron clementinae ssp. aureodorsale)., KAAS CR. purdomii) 较 普 遍 ， 还 有 华北 忍冬 (Zomicera tatarinowii), WIAA (L. hispida), UK) CRibes ， glaciale)、 六 道 木 、 峨 眉 蔷 补 (Rosa omeiensis)、 青 莱 叶 等 ;草本 植物 种 类 有 昔 菜 、 山 醉 浆 草 ， ( Oxalis griffithii), #RAWKF (Cardemine dendata). BH. FR (Cimicifuga foetida) 等 ， 独 叶 草 (Kindonia unifolia) 有 时 成 片 分 布 。 和 白桦 适 应 能 力 强 ， 能 在 土 层 浅薄 甚至 石 浴 上 分 布 ， 并 常 与 山 杨 等 阔叶树 种 组 成 混交 林 。 白 桦 林 下 通常 辽东 栎 萌生 苗 和 械 属 等 实生 苗 较 多 ， 当 距 云 、 冷 杉林 较 近 时 ， 则 云 、 冷 杉 苗 和 幼 树 较 多 ， 反 映 了 白 检 林 的 演 替 趋势 。 (2) DAVEE AK 风 桦 林 在 东 灵山 主峰 一 带 分 布 十 分 普遍 ， 海 拔 1 600 m 以 上 的 北 坡 及 偏 北 坡 几 乎 全 为 风 “ 桦 林 ， 直 至 山顶 、 主 峰 附 近 仍 有 分 布 。 风 桦 林 郁 闭 度 较 白桦 、 黑 桦 林 高 ， 盖 度 达 85% 左 右 ， 伴生 树种 少 ， 黄 花 柳 、 辽 东 标 有 时 混 生 其 中 。 乔 木 层 高 度 8~15 m， 山 顶 处 树干 扭曲 ， 高 度 降低 ， 和 常常 不 到 2m。 林 下 灌木 层 不 发 过， 在 较 低 的 海拔 地 带 有 六 道 木 、 红 丁香 等 ， 在 海拔 2 000m 左右 ， 林 下 已 无 灌木 层 。 林 下 草本 层 稀疏 ， 种 类 有 华北 炎 斗 菜 、 胭 脂 花 〈Primaxia maximowiczii), 722 (Polygonum bistorta), ERAS. FALSE (Ligularia intermedia). RAR. PAE ESE (Geranium sibiricum) 等 。 (3) 黑 桦 林 黑 桦 与 白桦 在 分 布 的 海拔 高 度 上 有 较 大 的 重 伏 ， 但 黑 桦 很 少 与 白桦 组 成 混交 林 。 伴 生 树 种 有 山 杨 、 蒙 机 (Tilia mongolica)、 辽 东 栎 等 。 黑 桦 林 乔木 层 盖 度 较 低 ， 在 60% 一 75% 之 间 。 灌木 层 种 类 不 多 ， 常 见 的 有 照 山 白 、 胡 枝子 、 六 道 木 、 柔 毛 绣 线 菊 等 。 草 本 层 盖 度 约 为 40%， 种 类 有 银 背风 毛 菊 (Saussurea mivea)、 三 裙 脉 紫 范 (Aster ageraloides)、 唐 松 草 、 隐 和子 草 、 Hh, FAH. RBS (Viola collina), Yo (Adenophora spp. )、 大 油 芒 等 。 林 下 更 新 状 B45 AEA ABM. (4) 红 桦 林 红 样 林 分 布 在 暖 温带 南部 ， 在 垂直 分 布 上 几乎 与 白桦 林 重 登 。 红 桦 林 的 立地 条 件 常 优 于 — 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 301 Arty, te, KK 20 cm， 多 为 纯 林 ， 但 与 白桦 也 时 常 混 生 。 红 桦 林 外 钥 通 常 整齐 ， 邦 闭 度 0.6 一 0.7， 结 构 简 单 ， 层 次 分 明 ， 有 时 有 冷杉 、 落 叶 松 残留 其 中 。 灌 木 层 组 成 复杂 ， 箭 Ti. WR AR. FEA. FACE (Neillia thysiflora). KAFLAS. TT. BRA TERK. BAe ai 为 优势 种 。 草 本 层 有 糙 苏 、 白 花 碎 米 着、 鬼 灯 葡 、 黄 水 枝 (Tiarella polyphylla). BR. RE (Deschempsia caespitosa)、 草 苟 药 (Paeonia obovata), 227° (Veratrum nigrum), WRT BK (Gymnocarpium disjunctum), (if BERK (Dennstaedtia wilfordii) 等 蕨 类 植物 。 (5) 牛皮 桦 林 牛皮 桦 亦 分 布 在 暖 温 带 的 南部 ， 一 般 位 于 中 山 的 上 部 ， 在 秦岭 可 达 2 800 m。 和 牛皮 桦 通 常 呈 小 斑 块 状 分 布 ， 而 且 多 与 红 桦 、 冷 杉 、 太 白 红 杉 等 混 生 。 但 在 秦岭 北 坡 有 大 面积 的 纯 林 。 PK PEASE ART. BRA TERK (Sorbus koehneana). #t85 (Rhododendron spp. ). 4 FB (Ribes spp.). HA (Lonicera kungeana), WEEK. “8 (Berberis spp.) 等 ; 草本 层 主要 有 糙 苏 、 升 麻 、 草 芍药 、 苦 草 ， 以 及 禾 本 科 的 一 些 种 类 。 C6) 坚 桦 林 坚 桦 总 是 分 布 在 海拔 1500 m 以 上 地 带 的 山 兰 或 近 山 顶 处 。 因 此 ， 坚 桦 林 一 般 面 积 不 大 ， 分 布 仅 局 限于 山 兰 附 近 。 受 山顶 温度 低 和 风速 大 的 影响 ， 坚 桦 林 上 层林 木 高 度 较 低 ， 一 般 不 超过 3 m， 常 与 灌木 层 的 照 山 白 、 六 道 木 、 柔 毛 绣 线 菊 、 三 醚 绣 线 菊 (Spiraea trilobata). #f 枝子 等 儿 处 同一 层 ， 盖 度 达 853%。 由 于 土壤 交 薄 而 干旱 ， 林 下 草本 层 盖 度 仅 有 45% 左 右 ， 以 Am. 4b288H. AMSE (Allium cyaneum), RAH. aka HH (Cleistogenes squarrosa) 等 AX. 2.2.3 RAK 杨 属 种 类 为 阳性 树种 ， 杨 树林 是 中 低 山地 带 栎 林 被 破坏 后 形成 的 群落 类 型 。 (1) 山 杨 林 山 杨 在 暖 温 带 各 山区 均 有 分 布 ， 垂 直 分 布 在 700~2 000 m 之 间 。 由 于 喜 湿 润 肥 沃 的 土壤 条 件 ， 山 杨 常 在 谷地 、 组 坡 和 山 太 分 布 较 普遍 ， 坡 度 较 大 或 阴 坡 分 布 较 少 。 乔 木 层 15 m 或 更 高 ， 郁 闭 度 0.7 左右 ， 多 与 白桦 、 黑 桦 混交 ， 形 成 “ 杨 桦 林 ”， 辽 东 栎 、 五 角 枫 、 花 樊 、 黄 花 柳 〈Salix caprea)、 蒙 机 等 也 常 出 现在 杨 桦 林 中 。 由 于 乔木 层 较 高 、 郁 闭 度 不 大 ， 灌 木 层 比较 发 达 ， 种 类 变化 很 大 ， 常 见 的 有 胡 枝 子 、 平 檬 〈Corylus heterophylla). Eke. 7NIEAK, 迎 红 杜 鹏 (Rhododendron mxcromrzulatzz )、 东 陵 绣 球 (Hydrangea pretschnneideri)、 金 花 忍 冬 (Lonicera chrysantha), REFAA. HT tE (Weigela forida) 等 。 草 本 层 呈 斑 块 状 分 布 于 光线 较 强 处 ， 履 盖 度 达 50% 左 右 ， 种 类 以 野 古 草 CArundinella iirta)、 野 青 茅 为 主 ， 其 他 种 类 数量 较 少 ， 四 叶 徘 〈Gajizm bzrgei)、 贝 加 尔 唐 松 草 (Thalictrum paicalense)、 费 菜 (Sedum aizoon)、 穿 龙 昔 蔬 、 苦 草 等 较 常 见 ， 郁 闭 度 较 大 的 林 分 则 以 圆 穗 苦 草 〈Carex angarae), 稚 草 (Maianthemum bifolium). ’\\E4T (Polygonatum jzaiie)、 鹿 药 等 耐 荫 种 类 为 主 。 更 新 调查 表明 , 山 杨 林 是 较 不 稳定 的 群落 类 型 , 除 林 中 空隙 处 出 现 一 些 山 杨 根 萌 生 的 幼苗 幼 树 外 ， RS Ne TAM. TEAR. AST (Ulmus macrocarpa)， 以 及 辽东 标的 幼苗 幼 树 等 。 (2) 青 杨 林 青 杨 (Populus cathayana) 喜 生 于 海拔 1 000~1600m 之 间 水 分 条 件 较 好 的 河 溪 两 旁 或 山坡 底部 湿地 。 分 布 于 河北 小 五 台山 沟谷 滩 上 的 青 杨 纯 林 ， 林 地 土 表 有 较 多 的 大 石 块 和 忽 卵 石 ， 土 壤 很 少 ，400 m” 的 样 地 内 通常 只 有 20 株 左 右 大 树 ， 大 部 分 树木 胸径 超过 了 20cm， 最 302 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 大 者 达 43 cm。 乔 木 层 高 度 16 m， 盖 度 90%。 灌 木 层 不 发 达 ， 盖 度 仅 有 20% 左 右 ， 种 类 有 三 裂 绣 线 菊 、 红 丁香 、 柔 毛 绣 线 菊 、 刺 茶 芒 (Ripes burejense). KALE Hi (Deutzia grandiflora), 北京 丁香 、 红 花 锦 鸡 儿 〈Coragana rosea)、 金 露 梅 (Potemtilla fruticosa), ERS. BAKE te 度 1IS%AA, PKR, BULA ER. Seo. ACRES. REGS Cicia pseudo-orobus), 3% RAE (Angelica porphyrocaulis), 4% (Valeriana officinalis), ZL2i% (Artemisia rubripes). YU S (Viola selkirkii) |. FEWER, LAK RAE (Clematis macropelala)。 林 下 仅 有 青 杨 根 萌 生 苗 或 实生 盏 。 2.2.4 4h BRAK RBI UK. ED AA EHR NL, oi FR 900~1 600 m Zia), Five 沟 旁 呈 带 状 分 布 。 核 桃 橄 林 乔 木 层 高 度 一 般 不 超过 10 m， 盖 度 为 75% 一 80%， 混 生 的 树种 有 机 、 械 、 柳 等 。 灌 木 层 覆盖 度 一 般 低 于 40%， 种 类 有 金 花 忍冬 、 柔 毛 绣 线 菊 、 卫 和 矛 、 小 叶 鼠 李 (Rhamnus parvifolia), Wit8M REIL. 7) TER. ZI AK. ORR. ACRE (Philadelphus pekinensis) 等 。 草 本 层 覆 盖 度 在 50% 一 90% 之 间 变 化 ， 多 为 喜 湿 耐 荫 的 种 类 ， 如 和 纵 隐 天 冬 (Asparagus schoberioides). YEA BIG. (Lathyrus davidii). =A (Rabdosia japonica var. gliaxcocalyx)、 华 北 风 毛 菊 、 东 风 菜 (Doellingeria scaber), AJHS. HEA (Agrimonia pilosa). &4EWEK FE (Cardamine tangutorum) 等 ， 蕨 类 主要 有 节 节 草 ( Equisetum ramosissimum ) 。 层 外 植物 较 多 ， 有 山葡萄 、 蝙 蚁 葛 ( Menispermum dauricum). %é #44 (Ampelopsis brevipedunculata) 等 ， 草 质 藤 本 有 三 籽 两 型 豆 (Amphicarpaea trisperma), FH 萝 蔬 等 。 更 新 状况 良好 ， 林 下 核桃 槐 实生 苗 从 幼苗 到 幼 树 均 有 一 定数 量 。 1 2.2.5 花 曲 柳 林 花 曲 柳 在 本 区 分 布 十 分 普遍 ， 但 多 呈 灌 木 状 ， 生 于 各 类 天 然 林 下 ， 成 为 灌木 层 的 重要 组 成 成 分 ， 很 少 侵入 乔木 层 。 而 北京 东 灵 山 小 龙门 林场 附近 海拔 1 170 m 的 山沟 旁 ， 花 曲 柳 普 遍 比 较 高 大 , 并 形成 单 优 群 落 , 是 少见 的 群落 类 型 。 花 曲 柳 林 乔木 层 高 度 约 7 m, 盖 度 约 90%， 群落 中 仅 有 少量 的 五 角 枫 、 杜 梨 (Pyrus betulaefolia) 等 混 生 其 中 。 灌 森 层 盖 度 30%27E4H, FP RARE, AUNT. REFAM. WH. KB. BRS. ARRREA 50%, HERS, 占 优势 的 有 紫花 野 菊 〈Dendranrtpema zawadskii), 7&2 Bi. Y3RRAESE (Viola acuminata). AES RTE HERS, AA. ROSA eRe He. 2.2.6 #54144 ( Carpinus turczaninowii ) 林 READE See Belin HET 1000 m 以 下 成 为 群落 优势 种 , 海拔 800 m 以 上 多 为 零散 分 布 。 林 层 高 度 S~ 11m, tc BE 75% 以 上 。 混 生 树 种 有 栾 树 〈Koejexteria paniculata). #h4 (Celtis tetrandra ssp. sinensis), Bi. KG. HERE REAERA 25% 以 下 ， 种 类 也 不 多 ， 山 梅花 (Philadelphus incanus). jrif2* (Grewia biiopa)、 陕 西 莱 藻 、 绒 毛 绣 线 菊 〈Spiraea velutina), Wek CRhamnus utilis) 等 较 常 见 。 草 本 层 盖 度 45% 左 右 ， 种 类 以 淫 羊 霍 、 惹 草 CArthraxon jispidus)、 人 小 红 菊 等 为 主 。 由 于 铬 耳 柏林 分 布 较 低 ， 因 此 受 人 类 活动 影响 较 大 ， 破 坏 后 多 为 喜光 耐 时 的 灌 丛 所 替代 。 2.2.7 水 曲 柳 (Fraxinus mandshurica ) 林 水 曲 柳 林 主 要 分 布 在 我 国 东 北 地 区 ， 但 在 暖 温 带 的 山西 中 条 山 、 河 南 伏 牛 山 和 陕西 秦岭 等 地 也 有 少量 分 布 。 由 于 过 度 的 采伐 ， 目 前 暖 温带 的 水 曲 柳 林 在 群落 的 组 成 上 常 以 水 曲 柳 与 #5 2B (Acer grosseri) 为 群落 标志 种 而 形成 混交 林 或 由 于 伴生 树种 较 多 而 优势 种 不 明显 ， 并 | 中 国 暖 温 带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 303 且 在 不 同 的 地 段 有 不 同 的 组 合 ， 常 见 的 伴生 种 有 青 棕 械 、 金 钱 械 (Dipteronia sinensis), =H 8% (Lindera obtusiloba). 4H. Fe hi. MFA (Euptelea pleiospermum), HEARBE (Prunus conadenia), ARE. HABEAS, FRA JR RIA 20 m， 一 般 都 可 超过 17 m， 盖 度 60%~80%. A 于 林 下 较 阴 湿 ， 灌 木 层 不 发 育 ， 盖 度 一 般 不 足 20%， 种 类 稀少 ， 常 见 的 有 卫 予 、 大 叶 醇 鱼 草 ( Buddleija davidii). FFX". WITT. RBA CArdisia japonica) 等 。 草 本 层 以 耐 了 荫 种 类 为 主 ， 如 玉 竹 、 吉 祥 草 (CReineckea carnea), BAX) 3. 3 BREE ( Circaea quadrisulcata). AWK ( Equisetum hiemale). AZEROKFF. WAS EE (Oxalis griffithii) 和 披 针 叶 苦 草 (Carex lanceolata) 等 。 层 外 植物 也 不 多 见 ， 有 时 有 三 叶 木 通 、 蕨 山 柳 〈CVematocHiethnra lasioclada). XSi. FREE 莲 等 。 由 于 处 于 分 布 区 的 边缘 ， 同 时 也 由 于 材质 出 众 ， 水 曲 柳 林 目前 在 暖 温带 的 分 布 不 断 萎 缩 。 2.2.8 FARA 暖 温带 以 蒙 机 为 群落 标志 种 的 阔叶树 混交 林 分 布 较 多 ， 但 面积 一 般 较 小 ， 主 要 分 布 于 河 北 、 山 西 等 省 海拔 750 一 1 600 m 的 山地 。 蒙 机 为 较 耐 荫 的 树种 ， 对 土壤 条 件 的 要 求 严 格 ， 生 长 在 湿润 肥沃 和 土 层 深厚 的 土壤 上 (中国 森 林 编 辑 委员 会 ，2000)， 并 且 常 与 多 种 阔 叶 林 混 交 ， 因 而 蒙 机 林 基 本 上 为 混交 林 ， 个 别 林 分 蒙 机组 成 可 占 到 80% 以 上 。 乔 木 层 以 蒙 机 为 主 ， Aum. FFA. LARK. FFT (Ulmus propinqua) 等 ， 盖 度 60% 一 80%， 主 要 的 常见 树种 五 角 极 和 山 杨 在 海拔 1 000 m 以 上 高 处 较 多 ， 局 部 有 风 桃 、 黄 花 柳 (Salix caprea) FIZEKRt (Sorba pohuashanensis ) 等 , 辽东 栎 在 海拔 1 000 m 以 下 的 林内 数量 较 丰 富 ( 陈 灵芝 等 ,1990; 马克 平等 ，1997)。 灌 木 层 覆 盖 度 为 40% 左 右 ， 毛 棒 在 郁 团 、 湿 润 的 林 分 普遍 占有 优势 ， 其 RA ARF. AREER. WIR. IER TH. RUA. AEB. WATE AS. LER. 金 银 人 忍冬 、 红 瑞 木 、 刺 五 加 CAcanthopanax senticosus) §, FPA HATE. YRSR (Rhamnus utilis ) 等 耐 萌 性 灌木 。 草 本 层 履 盖 度 较 小 ， 仅 5% 一 10% 左 右 ， 在 海拔 较 高 阴 湿 林 下 ， 以 耐 荫 的 舞 稚 ARAM, Hid A AGRA. RE. A. ATER. A RAR (Adiantum copillus-junonis ). j&& (Pteridium aquilinum var. latiusculum). ‘P43 BR ( Matteuccia iptermiedia)、 华 北 风 毛 菊 、 银 被 风 毛 菊 (Saussurea mivea)、 腺 梗 菜 (Adenocaulon himalaicum), 升 及 、 北 重 楼 、 玉 竹 等 ;在 海拔 较 低 的 林 下 以 披 针 苔 草 占 有 明显 优势 ， 常 见 种 还 有 矮 苦 草 、 宽 叶 苔 草 、 蔡 芦 等 。 层 外 植物 很 少 , A BEE ( Vitis adstricta)、 穿 龙 昔 葬 和 半 钟 铁 线 莲 (Clemzatis ocotensis) 等 。 2.2.9 落叶 冰 叶 混交 林 落叶 冰 叶 混交 林 是 人 类 活动 影响 的 次 生 植被 类 型 ， 特 征 是 落叶 阔叶树 种 多 但 优势 种 不 明 显 ， 多 出 现在 海拔 900 一 1 600 m 的 山坡 。 由 于 组 成 树种 年 龄 、 种 类 差异 很 大 ， 林 相 一般 不 整 齐 。 乔 木 种 类 随 不 同 的 地 段 有 很 大 的 差异 ， 乔 木 层 主 要 由 栎 属 、 桃 木 属 、 械 属 、 要 属 、 山 杨 、 TO 2A Mo HEAR Fee ith SE 50% 一 70%, ERP ERR AGT ATER. AL Fn AK (Cornus alba), AGRA. [AM RZe (Rhamnus globosa) &. BARRE 50% 左 在 ， 种 类 丰富 ， 但 仅 有 黄精 (Polygonatum sipiricxmz )、 华 北 风 毛 菊 、 糙 苏 等 少数 几 种 较 常 见 。 层 间 植 物 有 五 味 fT. KBE. WARE. RLU. MR RST PPR ERS, ERA AA. TERS, 有 时 还 有 少量 的 落叶 栎 实生 苗 及 萌生 幼 树 。 2.3 FM Bedi tr PTAA SW, PRBS, EBA ETT AGT, 均 分 布 在 暖 温带 的 南部 。 304 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 WET EBS EWEEK A UR 2 500~3 000 m 的 地 带 有 大 面积 的 分 布 ， 组 成 竹 从 或 生 于 冷杉 、 HEAR, GET AER, BH 2 一 4 m， 郁 闭 度 0.9 以 上 ， 由 于 地 下 茎 发 达 ， 且 为 散 生 型 ， 所 以 群落 稳定 ， 并 常 可 蔓延 其 他 林 中 。 当 冷杉 林 被 破坏 后 ， 常 被 筱 竹 所 代替 ， 造 成 其 他 树种 更 新 困难 。 箭 人 竹 与 筱 竹 形 态 相 似 , 所 组 成 的 群落 也 很 近似 ,但 箭 竹 垂直 分 布 较 低 水 分 ， 分 布 较 广 ， 秦 岭 伏 牛山 一 代 均 有 分 布 ， 海 拔高 度 在 1500~2000m, AAW 2500m, TF 从 下 有 三 七 (Panax pseudo-ginseng var. Hologinse1g)、 糙 苏 、 白 屈 沫 〈CHpeliadomizma majus). 苦 草 等 草本 植物 零星 分 布 。 2.4 StH 本 区 天 然 针 叶 林 一 般 分 布 在 高 海拔 地 带 ， 种 类 有 华山 松 (Pinzs armandii). Whrs (P. iapzulae1fprmzis)、 华 北 落叶 松 (Larix principis-rupprechtii). KALZLAZ (L. chinensis). BY (Abies nephrolepis). FLily442 (A. fargesii). AFF (Picea meyeri), AAT CP. wilsonii), 云 杉 (P. asperata) 等 。 针 叶 林 在 暖 温带 分 布 于 海拔 1000 m 以 上 ， 成 林地 段 在 海拔 1500~ 3300 m 的 范围 ， 在 小 五 台山 、 秦 岭 太 白山 等 尚 有 一 些 原生 性 的 针 叶 林 存在 ， 虽 然 也 受到 了 一 定 程 度 的 破坏 ， 但 林 相 仍然 相当 整齐 。 从 海拔 1300 m mL, KKM. ABM, a 林 和 落叶 松林 。 2.4.1 Rime Bet stot nh 包括 华北 落叶 松 和 太白 红 杉 两 种 群落 类 型 。 (1) 华北 落叶 松林 华北 落叶 松 为 强 阳性 树种 ， 喜 冷 凉 气候 ， 耐 寒 抗 旱 ， 在 暖 温 带 分布 较 广 ， 但 受 人 类 活动 的 影响 ， 北 京 地 区 的 华北 落叶 松 天 然 林 已 不 复 存在 ， 河 北 、 山 西 的 深山 中 目前 还 残存 一 些 天 然 林 ， 多 分 布 于 高 寒 地 带 ， 常 在 海拔 2 200 m 以 上 形成 单 优 群落 或 纯 林 。 小 五 台山 西 台 梁 上 部 (海拔 2 410 m) 的 落叶 松林 ， 乔 木 层 高 度 约 20m, AA 08 AA, RAEI 66.5 cm， 平 均 胸 径 15 cm 左右 。 伴 生 树种 仅 有 少量 的 风 桦 ， 偶 有 深山 柳 (Sajixz phylicifolia). & 杉 、 山 杨 等 混 生 其 中 ， 这 些 伴生 树种 远 不 如 华北 落叶 松 高 大 ， 为 乔木 层 的 一 个 亚 层 。 灌 木 层 极 不 发 达 ， 不 仅 个 体 数 量 少 ， 盖 度 仅 有 2% 左 在， 种 类 只 有 五 台 忍 冬 、 华 北 忍 冬 (Ionicera Ialarinow 站 )、 美 茧 币 、 卫 了 予 等 少数 几 种 ， 呈 散 分 布 或 仅 有 1 一 2 hk. SRE, RAR 量 较 多 外 ， 其 余 种 类 均 只 有 少量 个 体 ， 有 早熟 禾 、 密 齿 岩 风 和 茧 比较 常见 。 林 下 幼苗 种 类 有 华北 落叶 松 、 栎 类 等 。 某 些 位 于 山 兰 附近 的 华北 落叶 松林 多 为 纯 林 ， 空 隙 处 偶尔 有 风 桦 小 树 混 生 其 中 ， 乔 木 层 高 度 显 著 降 低 ， 大 约 8 m， 枝 下 高 一 般 在 2m LP, BREA 80% 左 右 。 林 下 灌木 层 盖 度 达 15%, FRA AR ALAR EF (Ripes manschuricum), Ke F (Lonicera caerulea var. edulis). W624. A&R HE (Potentilla dahurica), BASLE 50%, FARES, wm dté3%& (Aconitum soongaricum var. angustius). 4238. (Polemonium coeruleum var. chinensis). AB Hate. ES Bt. BE FF (Pleurospermum camtschaticum ), #2 (Chamaenerion angustifolium ). RE. BRE (Aster tataricus), ERK (Athyrium nipponica) 等 近 20 种 。 林 下 一 般 仅 有 少量 的 华北 落叶 松 幼苗 幼 树 。 (2) 太白 红 杉林 太白 红 杉 是 我 国 特有 树种 ， 已 被 列 为 我 国 第 一 批 珍 稀 濒 危 保 护 树 种 。 太 和 白 红 杉 在 秦岭 太 白山 主要 分 布 在 海拔 3 000 一 3 300 m 的 亚 高 山地 带 ， 处 于 森林 带 的 最 上 部 ， 与 亚 高 山 灌 丛 和 草包 带 相 接 ， 下 与 冷 杉林 带 相 接 交 错 。 太 和 白 红 杉 在 太白 山 古 冰川 气候 条 件 下 所 形成 的 石 海 、 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 305 AIF HORE Aa. FARRER A AL i. URE. MERE A. FATA. AER AKG. 土 层 薄 等 ， 太 白 红 杉 的 高 生长 和 生长 速度 受到 了 很 大 的 限制 。 在 山顶 附近 ， 太 白 红 杉 高 度 一 般 不 到 10 m， 干 形 尖 削 度 大 。 和 群落 的 邦 闭 度 在 0.4~0.7 Ziel, FEAR APT ME. TEAK. ARG. 林 下 种 类 较 多 , 常 密 集成 从 分布 , BOK ELAS. 4 AY ELAS . QTE ELAS ( Rhododendron capitatum ). ml A249 (Spiraea alpipa)、 华 西 忍 冬 (ZLomicera standishii var. lancifolia). /)\"+AA (L. microphylla), ARNG. BASHA ATAREK, FRADE (Kobresia bellardii). 发 草 、 异 叶 亚 菊 CAjania varifolia). YHA (Carex lehmanii), HAF SAE, HAKt dE (Allium macranthum ). >= (Festuca ovina). 838 5 ( Oxalis corniculata) . {fx 8 & (Notholirion hyacinthinum), Kit (Deyeuxia langsdorfii) 等 出 现 。 24.2 Rime RRs OT A 由 冷杉 、 云 杉 两 属 树种 所 构成 的 群落 类 型 。 暖 温带 分 布 的 云 杉 属 树木 主要 有 和 白 杆 、 青 杆 和 云 杉 3 种 ， 前 2 种 分 布 较为 普 遍 ， 能 够 在 较 高 的 山地 上 形成 单 优 群落 。 冷 杉 为 喜 湿 耐 随 树 种 ， 在 垂直 分 布 上 常 位 于 云 杉林 下 部 ， 冷 杉林 多 分 布 在 缓坡 、 平 坦 的 山 兰 或 山坡 中 部 ， 以 阴 坡 为 主 。 云 杉 喜 温 凉 气候 和 湿润 的 土壤 ， 耐 荫 性 强 。 云 、 冷 林 林 下 植物 种 类 少 ， 结 构 简 单 。 云 杉 林 遭 破坏 后 取而代之 的 多 是 杨 、 桦 林 。 (1) RAH 由 于 湿度 臭 冷杉 一 般 在 海拔 1 500 m 时 才 有 零星 分 布 ， 至 2 000 m 左右 时 开始 形成 林 相 整齐 的 纯 林 。 臭 冷杉 树干 高 大 挺拔 ， 树 冠 狭 窗 。 因 此 ， 林 木 密 度 较 大 ， 盖 度 大 于 90%， 高 度 12 一 16 m 或 更 高 。 在 小 五 台山 ，400 m” 样 方 内 有 立木 135 株 ， 密 度 之 大 是 本 区 其 他 群落 类 型 远 远 所 不 及 的 。 灌 木 层 盖 度 仅 为 2%， 种 类 有 六 道 木 、 五 台 忍 冬 、 毛 榜 、 八 宝 茶 (Luonymus Przewalskii)、 东 陵 绣球 、 深 山 柳 等 ， 一 般 只 有 单 株 散 生 。 草 本 层 盖 度 也 仅 有 10%， 除 苦 全 外 ， 还 有 唐 松 草 、 兴 安 升 且 (Cimicifuga dahurica). {f$R4# (Cortusa matthioli var. pekinensis). BH. MUESSX (Viola pi1ora)、 鹿 蹄 草 (Prola rotundifolia var. chinensis). FEES, BR 类 有 东北 蹄 盖 蕨 (Athyrium brevifrons). PAGE BR (Dryopteris laeta) F. HK FWHURA 杉 数量 最 多 ， 光 线条 件 较 好 处 也 有 少量 的 风 桦 苗 ， 和 白 杆 苗 比 较 罕 见 。 (2) 巴山 冷杉 林 巴山 冷杉 分 布 于 秦岭 山地 的 海拔 2 000~3 300 m 之 间 ， 常 形成 大 面积 的 纯 林 。 一 般 林 相 整齐 ， 乔 木 层 高 18m 左右 ， 郁 闭 度 在 06~0.9 Zi). BAIL FRA, PUTAS 南光 叶 冬 青 ， 亚 高 山地 带 有 太白 红 杉 散 生 。 巴 山 冷 杉 自然 整枝 较 差 ， 郁 闭 度 大 ， 林 下 光照 弱 ， 灌木 层 仅 有 华西 忍冬 、 茶 芒 子 、 悬 勾 子 等 少量 种 类 。 郁 闭 度 较 小 的 林 分 ， 林 下 金 背 杜 鹏 占有 绝对 优势 ， 青 莱 叶 、 桦 叶 莱 节 、 徐 竹 、 红 毛 五 加 等 也 占有 一 定 的 比例 。 林 下 草本 层 在 没有 金 背 杜 锡 灌木 层 的 林 分 中 种 类 多 ， 盖 度 可 达 OOMLE, MAAC (Clintonia wadensis)、 草 AVZi. AE (Pedicularis spp.). 2224 (Veronica spp.). BR. FH. RE. SET (Chrysosplenium spp. ). *R 2 WEHKF (Cardamine dendata). KM KH E ( Saxifraga confertifolia), HEA TEABUIREXK MARA BE IN BAI BE. AAZIK PONS, PETE 线 较 好 的 斑 块 能 够 继续 发 育成 幼 树 。 (3) 白 杆 林 白 杆 林 为 暖 温带 山地 常见 的 群落 类 型 ， 分 布 于 海拔 1 600~2 500 m 之 间 ， 通 常 林 相 整齐 而 结构 简单 ， 多 为 纯 林 ， 乔 木 层 高 达 18 一 22 m。 伴 生 树 种 种 类 不 多 ， 数 量 亦 很 少 ， 青 杆 常 混 306 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 生 其 中 ， 在 海拔 2 000 m 左右 以 上 ， 落 叶 松 常 侵入 其 中 形成 混交 林 ， 由 于 砍伐 等 人 类 活动 的 影响 , 红 桦 、 山 杨 也 在 白 杆 林 中 比较 常见 。 下 层 灌 木 和 草本 通常 很 不 发 达 , 盖 度 一 般 均 在 10% DE, WHADRSGAR. SERA, Ih. RETSSAOH, SRERE- HEH 种 类 ， 如 鹿 蹄 草 、 梅 笠 草 (Cjpizzapjaila japonica). 443 (Asarum sieboldii), Ket. ETS 位 于 山西 小 五 台山 的 西 台北 坡 海拔 2 300m 上 下 有 纯 林 分 布 。 接 近 山 项 ， 白 杆 林 乔木 层 高 度 约 7m， 林 相 较 为 整齐 ， 盖 度 为 8$5%。 灌 木 层 不 发 达 ， 盖 度 仅 有 8%， 种 类 以 密 齿 柳 〈Salix characta) HE, Hosea. SEH. WEA. RAGA. RILRRTS. SAE ZF 45%， 以 苦 草 、 发 草 为 主 ， 此 外 尚 有 胭脂 花 、 狂 牙 菜 (Swartia bimaculata). ATEAEKF. 鹿 蹄 草 、 三 禄 脉 紫 范 、 五 福 花 (Adoxa moschnartellinpa)， 及 蕨 类 等 。 林 下 幼苗 幼 树 较 多 ， 既 有 喜光 的 华北 落叶 松 、 风 桦 ， 也 有 耐 荫 的 白 杆 ， 但 后 者 在 数量 上 占有 明显 的 优势 。 (4) 青 杆 林 与 白 杆 林 结 构 和 分 布 相似 ， 所 不 同 的 是 青 杆 林 在 暖 温 带 中 南部 ， 如 秦岭 伏 牛 山 一 带 及 山 西 管 小 山 、 关 帝 山 等 山区 分 布 较 多 。 受 人 类 砍伐 破坏 的 影响 ， 喜 光 树 种 红 桦 、 山 杨 、 华 山 松 等 常 在 林 中 出 现 。 林 下 灌木 、 草 本 层 稀 玻 ， 种 类 与 白 杆 林 差 不 多 。 2.4.3 温 性 针 叶 林 主要 是 由 松树 和 侧 柏 属 的 一 些 树 种 构成 的 群落 ， 其 特点 一 般 是 喜 温 、 耐 旱 。 C1) 华山 松林 华山 松 是 我 国 特有 树种 之 一 ， 主 要 分 布 在 秦岭 伏 牛 山 一 带 。 华 山 松 在 秦岭 垂直 分 布 在 1 400 一 2 000m 左右 的 中 山地 带 ， 多 与 红 桦 、 牛 皮 桦 或 白桦 以 及 辽东 标 、 锐 齿 栎 等 混 生 ， 纯 林 较 少 。 华 山 松 目前 已 成 为 其 天 然 分 布 区 内 一 个 重要 的 造林 树种 之 一 。 华 山 松 有 一 定 的 耐 萌 能 力 ， 林 冠 下 更 新 良好 ， 不 耐 干旱 状 薄 。 华 山 松 在 太白 山 多 在 北 坡 与 标 林 混 生 ， 在 伏 牛 山北 坡 适 生地 带 有 较 多 的 华山 松林 分 布 。 (2) 油 松林 油 松 主 要 分 布 于 暖 温 带 。 由 于 过 度 砍 伐 和 松 类 更 新 缓慢 等 原因 ， 油 松 天 然 林 已 不 多 见 ， 在 北京 山区 已 经 消失 , 而 目前 油 松 人 工 林 各 地 均 有 营造 。 油 松林 的 垂直 分 布 在 海拔 700 一 1 500 m, 油 松 比较 耐 干 旱 、 交 薄 ， 对 土壤 要 求 不 严 ， 喜 光 ， 只 在 幼苗 期 耐 荫 。 油 松林 郁 闭 度 在 0.3 一 0.7 之 间 ， 乔 木 层 高 度 10 一 15 m， 伴 生 树 种 有 辽东 栎 、 机 、 械 、 花 曲 柳 、 榭 栎 等 ， 除 人 工 林 外 ， 纯 林 较 少 。 灌 木 层 以 胡 枝 子 、 蔷 币 、 平 榜 、 金 银 木 、 桦 叶 莹 菠 、 棣 党 (Kirria japonica) 等 。 草 本 层 有 野 棉花 (Anemone vitifolia). BR. BH. Abt. Sea, BRASS. WPA 下 新 发 芽 的 幼苗 极 多 ， 但 由 于 油 松 为 阳性 树种 ， 很 难 在 林 下 长 成 幼 树 。 (3) 白 皮 松 林 白 皮 松 亦 是 我 国 特有 树种 ， 主 要 零散 分 布 在 暖 温 带 的 河北 、 河 南 、 山 西 、 甘 肃 、 陕 西 等 省 的 低 中 山区 ， 适 生 土 壤 在 暖 温带 为 中 性 或 微 碱 性 的 淋 溶 褐色 土 。 白 皮 松 林 垂 直 分 布 的 范围 大 约 在 海拔 500 一 1 200 m, ABI 0.4 一 0.8， 乔 木 层 高 度 8 一 15 m， 伴 生 树种 主要 有 栓 皮 栎 、 侧 柏 、 油 松 等 一 些 喜 钙 耐 旱 树种 。 灌 木 层 种 类 以 短 梗 胡 枝子 、 陕 西 莱 蒸 、 昔 蔽 、 西 北 枸 子 、 绣 线 菊 等 较 常 见 。 草 本 层 植 物种 类 稀少 ， 主 要 有 蔡 草 、 败 着 、 蕨 类 等 。 白 皮 松 林 通 常 更 新 不 恨 ， 林 下 和 白 皮 松 幼苗 、 幼 树 稀 少 。 (4) 侧 柏林 侧 柏 在 我 国 广泛 分 布 于 华北 的 低 山 丘 陵 和 中 高 山 的 山 枇 。 侧 柏 喜光 、 耐 旱 ， 能 在 土壤 千 Lees, “820s = ae EF a i -_ 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 307 旱 贫 瘤 的 石灰 岩山 地 上 生长 ， 所 以 侧 柏林 多 以 纯 林 为 主 ， 伴 生 树种 较 少 ， 结 构 比较 简单 ， 有 时 偶尔 少量 的 大 果 榆 、 栓 皮 标 、 榭 树 、 向 耳 杨 等 与 之 混 生 郁 闭 度 0.3 一 0.6。 林 下 灌木 层 盖 度 达 30%， 多 以 耐 干旱 将 薄 的 草 条 为 主 ， 其 他 种 类 如 山 杏 、 山 桃 、 小 叶 鼠 李 、 多 花 胡 校 子 (Lespedeza Jioripzwnda)、 柔 毛 绣 线 菊 、 小 时 锦 鸡 儿 〈Caragana microphylla). WE (Zizyphus jujuba var. Spinosa)、 蚂 昨 腿 子 (Myripnois dioica) 等 一 些 耐 旱 喜光 的 种 类 。 由 于 干旱 草本 层 不 发 达 ， 种 类 不 多 ， 常 见 的 是 隐 子 草 占 优势 ， 在 土 层 厚 的 林 冠 下 ， 则 有 做 兰草 分 布 。 在 树 冠 稀 榴 ， 水 土 流失 严重 的 地 段 ， 白 羊 草 〈BotpriocHnioa ischaemum) Stt¥, AEB. wis (Polygala lenz 太 /ia)、 委 陵 菜 为 主要 伴生 种 。 由 于 各 层 植 物 郁 闭 度 均 不 大 ， 侧 柏 的 天 然 更 新 较 好 ， 天 然 林 分 也 多 为 异 龄 林 。 (5) 南方 红豆 杉林 南方 红豆 杉 在 我 国 主要 分 布 在 亚热带 山地 ， 暖 温带 的 山西 中 条 山 、 山 西河 南 两 省 的 太行 山 以 及 河南 伏 牛 山北 坡 均 有 分 布 。 由 于 长 期 受 砍伐 等 人 类 活动 的 影响 ， 南 方 红豆 杉林 已 不 多 见 。 据 报导 《【 张 峰 和 上 官 铁 粱 ，1988)， 山 西 省 陵 川 磨 河 地 区 现存 的 南方 红豆 杉林 面积 大 ， 林 相 整齐 。 和 群落 伴 生 树 常见 的 有 青 檀 ( Preroceltis tatarinowii), TEAMS. 2.5 HEM 暖 温 带 由 于 人 类 活动 的 长 期 影响 ， 和 森林 植被 退化 严重 ， 产 生 了 大 量 的 不 同 种 类 的 灌 丛 ， 其 中 以 绣 线 菊 、 草 条 、 胡 枝子 、 虎 桂子 (Ostryopsis davidiana ). il. ¥> RC Hippophae rhamnoides ) 锦 鸡 儿 、 黄 刺 玫 〈Rosa xantpipza)、 平 榜 等 最 为 常见 。 一 些 乔木 树种 组 成 的 林 分 ， 如 栎 类 林 ， 由 于 长 期 反复 地 砍伐 ， 其 萌生 更 新 的 群落 也 呈 灌 从 状 。 暖 温带 退化 森林 生态 系统 的 恢复 与 重 建 ， 灌 从 是 其 一 个 重要 的 过 渡 环节 ， 如 何 经 营 管理 好 灌 从 ,是 退化 生态 系统 恢复 的 关键 所 在 。 2.5.1 草 条 灌 从 草 条 为 一 种 分 布 普 遍 且 耐 干 旱 交 薄 的 灌木 。 荆 条 灌 从 由 于 立地 条 件 的 不 同 ， 复 盖 度 有 很 大 的 变化 ,一 般 在 50%~90%, BREE 1.5m EF. SHADER SHE. I 担 杆 、 酸 囊 等 ， 高 出 灌木 层 外 的 有 山 杏 、 花 曲 柳 等 ， 低 于 草 条 的 有 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木 (Leptodermis oblonga). #A*K +. 7¢2* 4K Undigofera kirlilowii) 等 。 草 本 层 盖 度 3$% 左 右 ， 种 类 有 隐 子 草 等 才 本 科 的 草本 和 冀 类 等 ， 耐 干旱 的 中 华 卷 柏 也 有 分 布 。 2.5.2 RRP RRS TERE ZR BF SR, TE RR, ape SHAPE 生 。 层 盖 度 80%~95%, 三 醚 绣 线 菊 、 红 花 锦 鸡 儿 、 蚂 昨 腿 子 、 灰 枸 子 (Cotomeaster acutifolius ), HAAR. YPBASETE (Wikstroemia chamaedaphne), HFK. WAL IER TR. DRS 木 十 分 常见 草本 层 盖 度 虽 仅 有 20% AL AG, 但 种 类 较 多 , WEE BY 3g iat 78 KEK EC Achnatherum extermiorientale). 4[}F=2 (Rhaponticum uniflorum). FA&3§ (Pulsatilla chinensis). #. my AEA (Asparagus oligoclorio). BRK. BARR PASH (Selaginella sinensis) 等 。 RTPA BRB SIN EEA, (OAR, RACE 种 的 群落 几乎 不 存在 。 2.5.3” 山 桩 灌 丛 山 杏 是 较 高 大 的 灌木 ， 有 时 呈 小 乔木 状 ， 分 布 区 域 在 海拔 700~1500m 左右 。 山 杏 灌 从 盖 度 50% 一 75%， 高 度 2 一 3 m， 伴 生 种 有 山 桃 、 北 京 丁 香 、 花 曲 柳 、 三 裂 绣 线 菊 、 胡 枝子 、 荆 条 等 ， 与 山 查 构成 上 一 个 亚 层 ， 另 一 亚 层 由 低 铸 的 细 梗 胡 枝 子 、 薄 皮 木 、 蚂 昨 腿 子 、 木 香 308 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 #2 (Elsholtzia stauntonii) 等 构成 。 草 本 层 盖 度 较 低 ， 一 般 只 有 20%， 主 要 由 葛 类 、 南 玉带 (Asparagus oligoclonos). SGP (Elymus excelsus). “4&7 (Poa spp. ). 阿尔 泰 狗 哇 花 (Heteropappus aliaicxs)、 祁 州 漏 产 等 。 2.5.4 SASHA HRP ESI NEA, INARI RE, FLUE, Vee, PRA AT 分 布 ， 一 般 在 海拔 1 500m 以 下 适 生 地 带 均 有 分 布 。 位 于 沟 坡 下 部 ， 土 壤 水 肥 条 件 较 好 的 地 方 ， 胡 枝子 灌 从 生长 旺盛 ， 层 盖 度 可 达 95% 或 更 高 ， 高 度 近 2 m。 伴 生 的 灌木 有 和 柔 毛 绣 线 菊 、 花 曲 柳 、 小 叶 鼠 李 等 。 草 本 层 盖 度 65%， 优 势 种 是 肥 披 碱 草 、 大 油 芒 ， 还 有 葡 类 、 假 香 野 吏 豆 等 ， 以 及 节 节 草 等 茧 类。 在 干旱 的 山坡 ， 胡 枝子 灌 从 层 盖 度 较 低 ， 多 在 50% 一 65% 的 范围 ， 伴生 的 灌木 有 荆 条 、 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木 等 。 草 本 层 有 风 毛 菊 、 苦 草 、 苞 等 为 主 。 2.5.5 wpb A 山 桃 虽然 分 布 较 广 ， 但 一 般 为 伴生 种 混 生 于 其 他 群落 中 ， 很 少 形 成 单 优 群 落 。 但 较 花 曲 柳 灌 从 常见 ， 层 盖 度 45%~70%, MEA 2 m， 伴 生 种 类 较 低 矮 ， 构 成 下 一 亚 层 ， 种 类 有 明 枝子 、 花 曲 柳 、 北 京 丁香 、 和 省 儿 舌 头 (Zeptopus cpninensis)、 三 裂 绣 线 菊 等 。 草 本 层 盖 度 达 95%， 主要 是 蒿 类 占 优势 ， 此 外 还 有 大 油 芒 、 射 干 芝 尾 (Crocosmia potksii)、 甘 野 菊 (Dendranthema lavandulifolium var. seticxspe)、 展 枝 唐 松 草 (Thalictrum squarrosum). [i)k\ CSaposhnikovia divaricata) 等 。 2.5.6 FRRBA 三 醚 绣 线 菊 与 柔 毛 绣 线 菊 是 分 布 最 广泛 的 绣 线 菊 属 两 个 种 。 它 们 不 仅 在 条 件 较 差 的 山 脊 、 干 旱 的 荒 坡 形成 灌 从 ， 而 且 还 是 许多 疏 林 的 林 下 灌木 层 优势 种 。 层 盖 度 通常 达 85%， 高 度 1.5 m 左右 ， 伴 生 种 有 山 查 、 山 桃 ， 但 数量 稀少 ， 还 有 小 花 省 疏 、 胡 枝子 等 。 草 本 层 盖 度 MA 10%， 以 苦 草 、 隐 子 草 、 小 红 菊 为 主 。 2.5.7 SARE DA ERR LEE P Hh 5} hi CEE 1 300~1 700 m AUB, FH AH AK PB Ra SEE 成 分 ， 但 在 干旱 的 阳 坡 常 不 见 分 布 。 一 般 在 阴 坡 或 半 阴 坡 的 中 上 部 ， 海 拔 1 400 m, GRRE 丛 层 善 度 能 达 100%， 高 度 达 2 m 以 上 。 和 群落 中 有 少量 的 小 乔木 (五 角 枫 、 根 等 ) 生 于 其 中 ， 除 此 之 外 ， 小 花 省 玻 、 黄 花 柳 、 东 北 茶 芒 子 、 金 花 忍 冬 等 均 属 下 一 亚 层 ， 数 量 也 很 少 。 草 本 层 极 不 发 达 ， 凌 度 为 5%， 都 是 些 喜 湿 而 耐 荫 的 种 类 ， 如 糙 苏 、 舞 锥 草 、 宽 叶 苦 草 、 敬 萄 等 。 2.5.8 PARE SP ABR ee ie i Thy AE Ps BSE EAS AP. LT RG, BP AE RR RP EH AR 但 大 面积 的 平 榜 灌 从 在 暖 温带 分 布 并 不 普遍 ， 一 般 在 海拔 1 000~ 1 700m 地 段 成 块 状 分 布 ， 或 在 砍伐 迹地 上 形成 的 次 生 植被 类 型 中 成 为 优势 种 。 层 盖 度 多 在 70% 一 95%, 高 度 1.Sm 左右 ， 平 标 在 群落 中 往往 占有 绝对 优势 ， 盖 度 可 达 90%。 伴 生 种 以 胡 枝 子 、 三 醒 绣 线 菊 、 绒 毛 绣 线 菊 、 山 查 、 山 植 叶 悬 勾 子 、 照 山 白 等 为 主 ， 有 时 辽东 栎 萌生 苗 、 白 桦 、 黑 桦 、 山 杨 等 幼苗 幼 树 也 较 常 抑 ， 说 明 平 标 治 从 是 辽东 栎 林 被 破坏 后 所 产生 的 次 生 和 群落 ， 并 有 向 落叶 间 叶 混交 林 演 蔡 的 趋势 。 草 本 层 一 般 发 育 不 良 ， 盖 度 很 少 超过 30%， 常 见 种 有 棉 团 铁 线 莲 《Clexmatis hexapetala), Axe. BAR. Atl. FR. AbSeHH. RE. 2.5.9 WPRAE 沙棘 灌 丛 在 东 灵 山 仅 在 江水 河 一 带 有 小 面积 出 现 ， 百 花山 未 见 ， 但 在 暖 温带 其 他 山区 ， 中 国 暖 温 带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 309 如 河北 小 五 台山 却 十 分 普 禹 ， 分 布 的 范围 在 海拔 1 000 一 2 300m， 从 河谷 到 山地 的 阳 坡 均 有 分 布 。 层 高 度 1 一 2m AA, mE 8$% 一 95%。 由 于 沙 琼 灌 丛 极为 密集 ， 所 以 只 有 空 阶地 中 才 有 少量 的 伴生 种 《包括 乔 木 种 ) HER, GOAT CUlmus pxmila)、 三 裂 绣 线 菊 、 柔 毛 绣 线 菊 、 胡 枝 子 等 。 真 正 的 沙棘 灌 丛 几 无 草本 层 ， 但 在 边缘 及 林 冠 稀疏 处 仍 有 些 草本 植物 ， 层 盖 度 约 5%~10%, WAR. BAR. BIA (Delphinium giraldii), FEE (Setaria viridis). 华北 蓝 盆 花 (Scabiosa tschiliensis). BS 20 余 种 。 2.5.10 ” 柳 灌 从 柳 属 种 类 一 般 喜 湿 ,， 常 沿 溪流 分 布 ， 组 成 的 是 带 状 的 灌 丛 。 柳 的 种 类 较 多 ， 如 艾 柳 (Salix viminalis), YH) CS. cheilophila) 等 。 一 般 在 山 的 中 上 部 沟 溪 旁 分 布 比较 普遍 ， 层 盖 度 80% 左右 ， 高 度 可 达 6 m， 建 群 种 或 共 建 种 是 沙 柳 和 黄花 柳 ， 艾 柳 也 有 一 定 的 比例 。 非 柳 属 的 树 mA we. ATA. AA. Re A (Sambucus williamsii), REAR. EAE (Styrax opassia)、 六 道 木 、 太 平 花 、 卫 了 矛 等 。 林 下 草本 是 一 些 喜 湿 的 种 类 ， 优 势 种 有 落 新 妇 、 短 毛 独活 (Heracleum moellendorffii), VAR PAF S3& (Aconitum alboviolaceum),. HEBBRA. PRL #3. #45238 (Prenanthes tatatinowii). %%& (Codonopsis pilosula) 等 。 2.5.11 2B RAE A 连 翘 为 喜光 灌木 ， 作 为 森林 的 灌木 层 组 成 成 分 ， 仅 在 芷 林 中 或 林 缘 、 林 窗 有 分 布 。 连 苯 灌 丛 一 般 在 石 质 山 区 或 士 石山 区 分 布 较 多 ， 主 要 分 布 在 山西 省 的 中 条 山 、 太 岳山 、 关 帝 山 、 吕梁 山 、 太 行 山 等 山地 ， 在 干旱 将 薄 、 基 岩 裸 露 的 山地 和 常 形成 稳定 的 单 优 灌 从 群落 ， 垂 直 分 布 范围 在 900~1 800m 之 间 。 层 高 度 1.5 m 左右 ， 盖 度 40% 一 70%， 在 土壤 肥厚 ， 水 分 条 件 好 的 环境 , EAE tHE in EIB. PEARED HRA. FEAL (Cotoneaster zabelii). HASR i. BRERRIA, BER) 25%, EBMPRA RH AH. FA (Scorzonera glabra), FH (Galium verum), BRS. WWE (Roegneria spp.) 等 。 2.5.12 ” 杂 灌 从 这 一 类 优势 种 不 明显 或 有 较 多 的 不 同属 的 共 建 种 。 此 类 群落 多 为 过 渡 类 型 ， 分 布 较 广 但 面积 一 般 不 大 。 分 布 的 垂直 地 带 、 层 盖 度 、 高 度 及 种 类 组 成 等 由 于 环境 条 件 、 人 为 活动 等 因 素 的 不 同 而 有 很 大 的 差异 。 凌 度 能 达 I0O%AA, FERPA EL, WAL Ree. HA, RE 绣 线 菊 、 三 醒 绣 线 菊 、 胡 枝子 等 为 主 ， 伴 生 种 类 有 黄 杭 、 莞 花 、 芍 子 梢 、 红 花 锦 鸡 儿 、 一 叶 3k (Securinegasu 太 uticosa)、 和 省 儿 舌 头 、 小 叶 鼠 李 、 蚂 昨 腿 子 、 薄 皮 木 、 北 京 丁 香 、 花 曲 柳 、 锐 齿 鼠 李 (Rhparmanraxs argxta)、 小 时 朴 〈Cewis bzmageana)、 红 花 锦 鸡 儿 、 蕉 子 梢 、 栋 类 萌生 从 等 。 草 本 层 盖 度 通常 较 低 , 仅 35% 左 右 ， 种 类 以 矮 苦 草 、 大 油 芒 、 鸦 葱 、 败 桨 (Parrinia spp. )、 EAS. Hh. HAE (Themeda triandra var. japomica)、 风 毛 菊 等 较 常 见 。 2.6 亚 高 山 灌 丛 组 成 亚 高 山 灌 从 的 种 类 在 暖 温 带 中 北部 较 少 ， 一 般 的 是 由 金 露 梅 、 银 露 梅 、 鬼 见 悉 等 组 成 的 单 优 或 纯 亚 高 山 灌 从 ,在 海拔 2 000 m 左右 的 地 带 成 团 状 分 布 ， 与 亚 高 山 草 甸 互 相 镰 峰 ， 密度 极 大 ， 层 高 度 30 一 100 cm， 丛 内 草本 植物 并 不 多 见 ， 丛 间 草 本 植物 有 拳 参 、 高 乌 头 (Aconitum sinomontanum ), #¥ #5 (Papaver nudicaule ssp. rubro-aurantiacum var. chinense), ZH Gt. k KE ( Leontopodium leontopodioides ). 423% 4¢.( Trollius chinensis ). iS 3 Taraxacum nutans) 等 。 至 暖 温带 南部 秦岭 ， 组 成 亚 高 山 灌 丛 的 种 类 显著 增多 ， 常 见 的 有 头 花 杜鹃 灌 丛 、 AARASHEM. PPARMIHEAA. MAY (Sabina squamata var. wilsonii) 灌 从 、 高 山 绣 线 菊 灌 从 、 310 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 杂 灌 从 等 ， 分 布 于 海拔 2 800 一 3 500 m 的 地 带 上 。 层 高 度 随 海拔 升 高 而 降低 ，3 500 m 的 头 TERS. KARAS AIM ERNIE, RRA 35 cm 左右 。 蒙 古 绣 线 菊 、 刚 毛 忍 冬 和 五 台 忍 冬 常 出 现在 海拔 较 低 的 地 带 。 草 本 有 五 脉 绒毛 荀 报 春花 (Primula spp. ). (Meconopsis quintupliazervia)、 委 陵 菜 、 紫 苞 风 毛 菊 (Saussxrea iodosiegia)、 绢 毛 菊 (Soroseris hookeriana). 华北 蓝 贫 花 、 苦 草 、 沙 参 、 亚 菊 、 拳 参 等 ， 在 杜 岗 灌 从 中 还 常 有 寄生 植物 ] BE CXylanche himalaica). 2.7 亚 高 山 草 旬 亚 高 山 草 旬 分 布 于 海拔 1 600 一 2 800 m 地 带 ， 以 海拔 1 600 m 以 上 的 山顶 及 其 附近 的 山 be, FUER LORY. WA ARS, ARAMA NAH MARK 的 变化 。 由 于 受 放牧 和 旅游 等 人 为 活动 的 影响 ， 草 旬 出 现 了 不 同 程度 的 退化 。 在 地 形 平缓， 未 受到 放牧 、 旅 游 影响 的 地 带 ， 生 长 极其 旺盛 ， 层 高 度 达 5$0 cm 以 上 ， 组 成 种 类 以 禾 本 科 、 WEE. FELLA BE (Polygonum spp.). 42% (Trigonella rutpenica)、 老 芍 草 、 毛 建 草 (Dracocephalum rupestre). 446%). 243t (Gentiana macrophylla), #ilel"+té%% (Halenia elliptica). EF RUF. FRAMES AE, BE ILIA 100%. 条件 较 差 或 受 人 为 活动 影响 较 大 的 地 带 ， 盖 度 仅 有 50% 一 70%， 层 高 度 不 足 20 cm， 种 类 以 喜光 者 为 主 ， 有 华北 马 先 芯 〈Pedicxiaria tatarinowii). JéfH (Gentiana spp. )、 韭 、 拳 参 、 老 准 草 、 白 区 筋骨 草 (Ajuga lupulina), 莲花 、 小 米 草 (Euphrasia peclinalta)、 附 地 荣 (Trogonotis peduncularis var. mecrantha), VA 及 禾 本 科 和 莎 草 科 的 一 些 种 类 。 有 时 山 草 、 青 绿 苦 草 (Carex /excocHniora)、 大 时 章 、 发 草 等 成 为 草 甸 的 建 群 种 。 河 北 小 五 台山 的 西 台山 项 附近 海拔 2410 一 2 630 m 由 于 过 度 放牧 ， 草 旬 退化 严重 ， 表 现 为 层 高 度 矮 化 和 适口 性 好 的 种 类 及 数量 的 减少 ,主要 种 类 有 细 柄 苦 草 、 岗 草 、 便 质 早熟 禾 (Poa sphondylodes),. 44483 (Ptilagrostis mongholica), RREMAERA. FAR, ] ABR (Potentilla nivea), PAG MRE. 4A ET CAnaphalis hancockii), 37S (Ligusticum sinense), 42. Whi. BFS. ARG MLEL (Roegneria turczaninovii), Wate #RE (Oxytropis coerulea), FRARS, FE 65%~80%, MEA 1$ cm。 分 布 于 北京 百花 山 山顶 的 草 甸 平均 高 度 达 35 cm LAE, ZARA LAHAT. 4477 (Disanthus chinensis). FEB R. KARE, Bie 46. HESS RAS (Thalictrum petaloideum), #3. 2B. FMW (Patrinia heterophylla). AAR ZS GC Geranium dahuricum), KR AEAM. RHEL (Silene jeniseensis) 等 。 3 讨论 和 结论 据 调 碍 和 有 关 资 料 分 析 ， 暖 温带 主要 森林 群落 共 6 个 植被 亚 型 ，50 多 个 群 系 。 在 垂直 分 布 和 相互 之 间 的 演 蔡 方面 有 以 下 规律 C1) 落叶 阔 叶 林 ， 尤 其 是 落叶 栎 林 占 有 十 分 重要 的 地 位 ， 为 这 一 地 区 的 地 带 性 森林 植 被 。 但 受 人 类 活动 的 影响 ， 分 布 在 海拔 1 000 m 以 下 的 落叶 阔 叶 林 已 不 多 见 ， 由 于 栎 类 木材 用 途 广泛 而 栎 林 更 为 少见 ， 取 而 代 之 的 是 栎 类 萌生 从 ， 进 一 步 干扰 破坏 则 退化 为 由 喜光 耐 旱 灌木 组 成 的 各 类 灌 从 。 辽 东 栎 由 于 分 布 的 海拔 较 高 而 发 育 或 保存 相对 较 好 。 和 辽东 栎 相 邻 或 组 成 混交 林 的 是 松 属 少数 几 种 植物 ， 但 由 于 松树 无 法 进行 萌生 更 新 ， 实 生 苗 生长 较 慢 ， 因 和 而 受 破坏 后 很 难 恢 复 。 目 前 ， 本 区 油 松林 已 不 多 见 ， 华 山 松林 和 和 白 皮 松林 也 多 含有 较 多 的 阔 叶 种 。 这 一 地 段 的 松林 或 辽东 栎 林 破 坏 后 ,多 由 喜光 而 又 生长 较 快 的 桦木 属 树 木 和 山 杨 所 蔡 代 ， 形成 次 生性 质 较 强 的 桦木 林 、 山 杨 林 或 杨 桦 林 。 由 于 人 类 活动 的 作用 ， 这 些 群 落 往往 相对 比 中 国 暖 温带 中 部 山区 主要 自然 植被 类 型 311 较 稳 定 。 (2) 云 杉 、 冷 杉 属 树木 在 中 山地 带 构成 寒 温 带 性 常 绿 针 叶 林 ， 发 育 较 好 的 群落 林 相 整 齐 ， 乔 木 层 郁 闭 度 达 0.9 以 上 。 破 坏 后 亦 有 较 多 的 桦木 属 、 柳 属 树木 侵入 。 不 过 ， 在 有 种 源 的 情况 下 ， 林 下 更 新 一 般 仍 以 冷杉 、 云 杉 属 树木 幼苗 为 主 。 (3) 落叶 松 在 云 、 冷 杉林 分 布 的 地 带 之 上 构成 寒 温 性 落叶 针 叶 林 。 落 叶 松 耐寒 喜光 ， 其 分 布 上 限 常 与 亚 高 山 灌 丛 和 亚 高 山 草 旬 灸 艇 在 一 起 。 由 于 人 类 的 砍伐 , 郁 闭 度 一 般 只 有 0.7 左右 ， 林 内 常 有 桦木 混 生 。 (4) 亚 高 山 灌 丛 主要 分 布 在 秦岭 ， 种 类 以 杜 鹏 、 柳 、 绣 线 菊 等 一 些 耐 寒 种 类 为 主 。 由 于 高 塞 和 风速 较 大 等 缘故 ， 亚 高 山 灌 从 高 度 一 般 仅 0.5 m A. eS. TRE. Hk WLR 构成 的 单 优 或 纯 亚 高 山 灌 从 在 暖 温带 分 布 较 普 遍 。 (5) 亚 高 山 草 旬 在 垂直 分 布 上 与 亚 高 山 灌 从 处 于 同一 带 上 或 略 高 ， 组 成 种 类 较 多 ， 以 禾 本 科 、 莎 草 科 、 伞 形 科 、 划 科 、 百 合 科 的 种 类 居多 。 由 于 优势 种 的 不 同 ， 亚 高 山 草 甸 群 落 类 型 极 多 。 参考 文献 陈 灵芝 ， 鲍 显 诚 ， 陈 清 朗 . 1985. 北京 山区 的 标 林 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 丛刊. 9 (2): 101 一 111 陈 灵芝 ， 鲍 显 诚 ， 陈 清 朗 等 . 1990. 京 津 地 区 植被 生态 学 研究 . 见 : 中 国 科学 院 植物 研究 所 ， 中 国 科 学 院 动 物 研究 所 〈 主 编 )， 京 津 地 区 生物 生态 学 研究 . 北京 : 海洋 出 版 社 ，1 一 41 陈 灵 芝 . 1997. 东 灵 山地 区 在 暖 温 带 落叶 阁 叶 林 区 域 的 地 位 . 见 陈 灵芝 (ESR): 暖 温 带 森 林 生态 系统 结构 与 功能 的 研究 . 北京 : 科学 出 版 社 ，1 一 7. 陈 灵芝 ， 陈 清 朗 ， 刘 文 华 〈 编 著 ). 1997. 中 国 森林 多 样 性 及 其 地 理 分 布 . 北京 : 科学 出 版 社 me, ER, HAS. 2001. 北京 东 灵 山区 辽东 栎 林 的 径 级 结构 、 种 群 组 成 及 其 生态 学 意义 . 植物 生态 学 报 ，25 〈6):. 678 一 683 PB. 1998. 东 灵 山地 区 辽东 栎 种 群生 物 学 研究 . 博士 学 位 论文 . 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所 马克 平 ， 陈 灵芝 ， 于 顺利 等 . 1997. 北京 东 灵 山地 区 植物 群落 的 基本 类 型 . 见 陈 灵芝 主编 . 暖 温 带 森 林 生 态 系统 结构 与 功能 的 研究 . 北京 : 科学 出 版 社 ，56 一 75 ER. 2000. 辽东 栎 天 然 更 新 . 博士 学 位 论文 . 北京 : 中 国 科 学 院 植物 研究 所 iE (ES). 980. PHAR. 北京 : 科学 出 版 社 周 光 裕 . 1981. 试 论 中 国 暖 温带 落叶 阁 叶 林 区 域 的 边界 . 植物 生态 学 与 地 植物 学 从 刊 ，5: 302 一 307 张 峰 ， 上 官 铁 梁 . 1992. 山西 云 蒙 山 油 松 种 群 的 年 龄 结构 和 动态 特征 . 武汉 植物 研究 ，10: 321~324 中 国 森林 编辑 委员 会 〈 编 著 ). 2000. 中 国 森 林 《〈 第 三 卷 )， 北 京 : 中 国 林业 出 版 社 312 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 The major natural vegetation in the mid mountainous region of warm temperate zone of China Gao Xianming Wang Wei LiQingkang Ma Keping Chen Lingzhi (Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093 ) Abstract The warm-temperate zone of China lies in 32°30’~42°30' N, 105°30'~ 124°30’ E. The vegetation types in the warm temperate zone appear high diversity caused by the large range, great terrain variety and long-term influence of human activities. Based on the species composition, appearance and structure of plant communities, the main vegetation types in the mid mountainous region of the warm-temperate zone of China are classified into broad-leaved deciduous forests, bamboo forests, coniferous forests, shrublands, sub-alpine shrublands and sub-alpine meadows, and more than 50 formations are described as well. Key words Warm-temperate zone of China, Vegetation, Diversity, Formation . 大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山区 的 生境 变化 和 生态 恢复 、 FRA AaB FRE (中 国 科 学 院 动物 研究 所 ， 北 京 100080) 摘要 1998 ~ 2000 年 间 在 东 灵 山区 的 3 个 代表 区 域 的 11 种 生境 内 ， 利 用 巴 氏 锥 诱 法 探讨 大 步 甲 属 ( Carabus ) 物 种 分 布 与 栖息 地 生境 的 关系 。 本 地 区 共有 10 种 大 步 甲 , 其 中 C. manjfestus Kraatz、 C. crassesculptus Kraatz、C. smaragdinus Fisher. C. vladimirskyi Dejean 和 C. sculptipennis Chaudoir 占 个 体 数 量 的 87.19%6， 是 本 地 区 的 常见 种 。 从 物种 多 样 性 分 析 看 ， 以 退耕 区 为 主 的 梨园 岭 退 耕 区 的 物种 多 样 性 指数 和 均匀 度 指数 最 高 ; 以 亚 高 山 生 境 为 主 的 东 灵 山 主 峰 地 区 的 物种 多 样 性 指数 、 个 体 数 量 和 丰富 度 最 低 ; 以 森林 生境 为 主 的 小 龙门 林 区 的 物种 个 体 数量 和 丰富 度 最 高 ， 均 匀 度 指 数 最 低 。 比较 1999 年 和 2000 年 间 小 龙门 林 区 和 梨园 岭 退 耕 区 的 物种 多 样 性 指数 、 均 匀 度 指数 和 个 体 数量 ， 这 些 指 标 在 两 年 内 没有 显著 性 变化 ; 而 在 这 两 年 内 ， 梨 园 岭 退耕 区 的 物种 多 样 性 和 均 匀 度 指数 都 高 于 小 龙门 林 区 ， 个 体 数 量 低 于 小 龙门 林 区 ， 但 只 有 均匀 度 指数 在 1999 年 达到 了 显 著 性 差异 。 物 种 多 样 性 指数 季节 间 差 异 很 大 ， 小 龙门 林 区 生境 的 多 样 性 曲线 夏季 高 峰 明显 ， 梨 园 岭 退 耕 区 生境 的 多 样 性 曲线 季节 高 峰 不 明显 。 以 上 结果 表明 大 步 甲 物种 多 样 性 分 布 可 能 受 栖息 地 生境 内 的 湿度 、 温 度 、 地 表 履 盖 层 等 其 他 环境 因素 影响 ， 与 栖息 地 生境 的 季节 变化 、 保 护 程度 和 生态 恢复 程度 密切 相关 。 关键 词 东 灵 山区 “大 步 甲 属 ”物种 多 样 性 ab FA EL (Coleoptera: Carabidae) 是 重要 的 森林 和 农田 害虫 的 天 敌 (Frank, 1971; Reeves et al., 1983; Brustetal, 1986; Hagley and Allen，1988)， 维 持 它 们 在 生境 内 的 多 样 性 和 丰富 度 有 利于 保护 树木 和 农作物 免 受害 虫 的 侵害 。 步 甲 的 分 布 与 环境 之 间 关 系 的 研究 在 欧洲 非常 广泛 ,在 北美 也 有 相当 数量 的 研究 (Esau and Peters, 1975; Thiele, 1977; Lindroth, 1961 一 1969)。 步 甲 科 还 是 很 好 的 生态 指示 类 群 ， 其 种 类 组 成 、 数 量 和 分 布 的 变化 经 常 被 作 为 一 种 潜在 的 客观 指数 ， 用 来 监测 周围 环境 的 质量 〈Eyre et al.，.1996)， 探 测 由 于 人 为 或 自 然 破坏 形成 的 环境 异 质 性 斑 块 对 物种 扩散 和 灭绝 机 制 的 影响 CQuinn and Harrison, 1988; Kinnunen et al., 1996; Telfer and Eversham, 1996; Gardner et al., 1997; Davis and Margules, 1998; Thomasetal., 1998). 关于 步 甲 农田 景观 生态 和 分 类 学 方面 的 研究 在 国内 也 得 到 广泛 关注 〈 眶 佩 玉 ，1980; 黄 同 陵 ，1990， 胡 敦 孝 等 ，1998)， 但 在 研究 步 甲 种 群 时 ， 以 往 的 工作 主要 强调 步 甲 科 内 所 有 *# 本 研究 得 到 国家 科技 部 国家 重点 基础 发 展 规划 项 目 〈G2000046801) 和 国家 自然 科学 基金 资助 项 目 (39893360) 资助 314 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 类 和 群 数 量变 化 ， 缺 乏 对 具体 属 种 的 生态 学 研究 ， 由 于 步 甲 科 包括 类 群 很 多 ， 在 生境 内 的 生态 位 差异 很 大 ， 难 免 会 相互 掩盖 各 个 物种 对 环境 特有 的 依赖 性 。 所 以 ， 我 们 仅 选 取 对 环境 依赖 性 很 强 的 大 步 甲 属 (Carabus) 为 研究 对 象 ， 调 查 不 同 生境 与 大 步 甲 物种 组 成 和 数量 分 布 方面 的 关系 。 东 灵 山区 包括 众多 生境 类 型 ， 既 有 华北 地 区 的 高 山 类 型 植被 ， 也 有 典型 的 华北 地 区 代表 森林 植被 ， 还 有 森林 被 破坏 改造 成 农田 后 正在 进行 生境 恢复 的 退耕 区 ， 对 这 3 种 主要 生境 类 型 的 物种 多 样 性 及 丰富 度 的 比较 分 析 ， 有 助 于 我 们 理解 生态 恢复 对 具体 物种 种 群 的 影响 。 因 此 本 项 研究 通过 调查 东 灵 山区 不 同 生境 内 大 步 甲 物种 种 类 和 数量 分 布 ， 比 较 不 同 生境 内 大 步 甲 物 种 多 样 性 及 季节 变化 ， 试 图 了 解 生态 恢 复 和 环境 保护 对 大 步 甲 物种 多 样 性 的 影响 。 1 材料 和 方法 1.1 研究 地 点 东 灵 山区 (N40°00'~40°02', E115°26'~115°30') 位 于 北京 西部 ， 主 要 包括 东 有 灵山 主峰 、 小 龙门 林场 和 部 分 退耕 区 。 含 有 多 种 植被 类 型 和 保护 程度 不 同 的 环境 ， 是 研究 物种 的 时 空 分 布 、 季 节 动 态 和 多 样 性 与 栖息 地 关系 的 理想 场所 。 在 本 项 研究 中 ， 我 们 选取 3 个 地 区 为 研究 地 点 ， 其 中 东 灵 山 主峰 代表 了 华北 地 区 的 亚 高 山 植 被 类 型 ， 主 要 包括 环 皮 桦 林 、 鬼 见 悉 灌 从 和 亚 高 山 草 旬 3 种 生境 ; 小 龙门 林 区 是 东 灵 山地 区 的 典型 森林 植被 类 型 ， 主 要 包括 油 松林 、 华北 落叶 松林 、 辽 东 栎 林 、 核 桃 橄 林 和 落叶 阔 叶 混交 林 5 种 生境 ; 梨园 岭 退耕 区 代表 了 退耕 区 内 主要 的 植被 类 型 ， 主 要 包括 草 条 灌 从 、 山 杏 灌 从 和 辽东 栎 萌生 丛 3 种 生境 。 .我们 在 这 11 种 生境 内 设 定 实验 研究 样 地 , 每 块 样 地 面积 约 为 hm’. 因为 所 有 样 地 都 在 海拔 1 000 m 以 上 ， 适宜 大 步 甲 活动 的 季节 较 短 ， 根 据 本 地 区 以 往 采 集 记 录 的 跟踪 调查 ， 我 们 于 1998 一 2000 年 的 4 一 10 月 间 定 期 进行 一 次 大 步 甲 物种 的 采集 调查 。 1.2 取样 方法 地 面 甲 虫 的 标本 主要 采用 巴 氏 负 诱 法 收集 得 到 (Martin, 1978; Muehlenberg, 1989). 缸 诱 法 是 对 步 甲 物种 活动 密度 的 调查 ， 但 这 种 方法 在 长 期 监测 下 《〔〈 例 如 长 达 全 年 的 调查 )， 也 同样 适用 于 研究 步 甲 的 丰富 度 、 季 节 性 活动 规律 、 种 群 动态 及 种 群 数量 的 准确 估计 (Baars， 1979)。 在 本 项 研究 中 ， 用 一 次 性 塑料 水 杯 〈 高 9 cm， 口 径 7.5 cm) 作为 巴 氏 饶 诱 法 容器 ; 每 块 样 地 内 设 诱 杯 110 个 ， 约 3 一 4 个 杯子 为 一 引诱 点 ， 诱 杯 间距 30~40 cm， 引 诱 点 间隔 约 1 一 2 m; 引诱 剂 为 醋 、 糖 、 医 用 酒精 和 水 的 混合 物 ， 重 量 比 为 2: 1: 1: 20， 每 个 诱 杯 内 放 引诱 剂 40 一 60 ml， 放 置 诱 杯 时 间 4 天 间隔 3 BZ). 1.3 数据 分 析 处 理 大 步 甲 物种 多 样 性 分 析 采 用 Shannon-Wiener 多 样 性 指数 公式 H'= >> PnP, P=n/N, A j 种 占 总 个 体 数 N 的 比例 ， 均 匀 度 采用 Pielou 指数 (J=HInS) 进行 测定 分 析 ， 物种 丰富 度 以 物种 数 (8S) 衡量 分 析 (马克 平等 ，1994)。 小 龙门 和 梨园 岭 退耕 区 的 多 样 性 指 数 、 均 匀 度 指数 以 及 个 体 数 量 两 年 间 的 比较 通过 T 检 验 〈T-test) 完成 。 所 有 数据 分 析 通过 数 理 统计 软件 SPSS (1997) 进行 处 理 。 大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山 的 生境 变化 和 生态 恢复 315 2 结果 2.1 物种 种 类 及 数量 本 项 研究 中 ， 共 获得 大 步 甲 2 561 头 ， 分 属于 10 个 种 。 一 般 认 为 ， 在 茶 区 域内 构成 个 体 数量 优势 的 物种 为 常见 种 ，C. manifestus Kraatz、C. crassesculptus Kraatz. C. smaragdinus Fischer, C. vladimirskyi Dejean 和 C. sculptipennis Chaudoir 个 体 数量 都 在 5% 以 上 ， 占 个 体 总 数 的 87.1%, 因此 是 本 研究 地 区 的 常见 种 。 此 外 ,C. sui Imura et Zhou, C. granulatus Linné, C. canaliculatus Adams、C. brandti Faldermann 和 C. spp.， 各 占 总 个 体 数 的 1% 一 4%， 是 所 研究 地 区 的 非常 见 种 〈 见 表 1) Rl ， 东 灵山 区 大 步 甲 物种 的 数量 分 布 Table1 Species and number of Carabus collected from Dongling Mountain region 物种 个 体 数 百分比 (%) Species Number of individuals Percent (%) C. manifestus 1157 45.2 C. crassesculptus 655 25.6 C. smaragdinus 175 6.8 C. sculptipennis 130 a1 C. vladimirskyi 128 5.0 C. sui 91 3.6 C. spp. 86 3.4 C. granulatus 81 5.2 C. canaliculatus 33 1.3 C. brandti 25 1.0 Sa _- SRAM 0b me ee. ™s *o art hatin Arsa 人 age Ail EH > 0 ine Dongling Mountain Top < ” ee se IRV ORB log Abundance Je Sa" 4e Sa) Ge te ae eee NG Species Rank 图 1 东 灵 山区 大 步 甲 物种 优势 度 一 多 样 性 曲线 Figure | Dominance-diversity curve of species of Carabus collected from Dongling Mountain region 2.2 ”物种 多 样 性 区 域 间 分 析 优势 度 一 多 样 性 曲线 〈 图 1) 可 以 看 出 ， 小 龙门 林场 和 梨园 岭 退耕 区 生境 的 曲线 相似 ， 316 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 但 后 者 的 物种 数量 和 种 类 少 于 前 者 ， 分 布 更 均匀 ， 优 势 种 不 明显 ， 而 前 者 数量 最 多 的 两 个 种 优势 明显 ， 东 灵山 主峰 生境 曲线 不 同 于 前 两 者 ， 物 种 数目 少 ， 两 个 优势 种 数量 占 绝 对 优势 。 从 表 2 看， 多 样 性 指数 为 梨园 岭 最 高 ， 东 灵山 主峰 最 低 ， 而 均匀 度 指数 如 园 岭 最 高 ， 小 龙门 林 区 最 低 ， 物种 丰富 度 是 小 龙门 林 区 最 高 ， 东 灵山 主峰 最 低 。 表 2 三 个 区 域内 物种 多 样 性 分 析 Table 2 Carabus species diversity, evenness, and abundance in three areas 梨园 岭 退耕 区 小 龙门 林 区 东 灵 山 主峰 Liyuanling Area Xiaolongmen Area Dongling Mountain Top 物种 丰富 度 S 8 10 5 Richness (S) 个 体 数 量 179 363 71 Individuals 多 样 性 指数 H' ole Ge 1.30 1.16 0.97 Diversity index (H’) 均匀 度 指数 J 0.78 0.60 0.75 Evenness index (J) 2.3 物种 多 样 性 年 度 间 分 析 在 梨园 岭 退 耕 区 ，2000 年 比 1999 年 的 物种 多 样 性 指数 和 均匀 度 指数 略 有 下 降 ， 个 体 数 量 略 有 上 升 ， 但 都 没 达到 显著 性 差异 ; 在 小 龙门 林 区 ，2000 年 与 1999 年 相 比 ， 多 样 性 指数 和 均匀 度 指数 几乎 没有 变化 ， 个 体 数 量 略 有 下 降 ， 但 也 没有 达到 显著 性 差异 。 在 两 年 内 ， 从 物种 多 样 性 指数 比较 看 ， 梨 园 岭 退耕 区 都 比 小 龙门 林 区 略 高 些 ， 但 都 没有 达到 显著 性 差异 ， 从 个 体 数量 比较 看 ， 小 龙门 林 区 高 于 梨园 岭 退耕 区 分 布 ， 但 同样 没有 达到 显著 性 差异 ， 从 物种 均匀 度 指 数 比较 看 ， 在 1999 年 内 梨园 岭 退耕 区 显著 高 于 小 龙门 林 区 ， 在 2000 年 内 虽 也 呈 相 同 的 趋势 ， 但 没有 达到 显著 性 差异 〈 表 3 )。 表 3 梨园 岭 退 耕 区 和 小 龙门 林 区 两 年 间 物 种 多 样 性 指数 、 均 匀 度 指数 以 及 个 体 数量 的 比较 Table3 Species diversity，evenness and trap catches collected from Xiaolongmen and Liyuanling Areas between the year of 1999 and 2000. 物种 多 样 性 五 均匀 度 指 数 J 个 体 数量 (per 110 traps. 3 days) Diversity index H ’ Evenness index J Individuals per 110 traps. 3 days 1999 2000 1999 2000 1999 2000 Mean+ SE Mean+ SE Mean+ SE Mean+SE Mean+ SE Mean+ SE 梨园 岭 退耕 区 27-07 LDLGEOW4 EL OCSEOO2” 0.73 士 0.02” 55.33 皇 33 由 2 74.15+46.30* Liyuanling Area 小 龙门 林 区 1.07+0.09% 1.07+0.117 061+0.05° 061+0.05° 126.40 士 30.57a 114.40+31.78? Xiaolongmen Area 注 : 不 同 的 字母 代表 有 显著 性 差异 〈T-test，p < 0.05 )。 Note: Different letters indicate significant difference at the level of p = 0.05 (T-test). 2.4 物种 多 样 性 的 季节 变化 腥 园 岭 退耕 区 3 种 生境 的 物种 多 样 性 指数 的 季节 曲线 跨度 为 5 一 9 月 ， 变 化 趋势 差异 很 大 ， 基 本 上 没有 明显 的 高 峰 ， 维 持 在 较 高 水 平 上 波动 。 莉 条 灌 从 除了 在 6 月 有 一 高 峰值 外 ， ees eee eee 大 步 甲 属 的 物种 多 样 性 与 东 灵 山 的 生境 变化 和 生态 恢复 317 其 他 月 份 维持 在 0.6~0.8 间 ; 辽东 栎 萌生 从 在 6 月 有 一 低 峰 值 ,其 他 月 份 维持 在 1.2~1.4 间 ; 山 查 灌 从 的 多 样 性 曲线 随 月 份 呈 下 降 趋 势 ， 但 除了 9 月 份 陡 然 下 降 为 0 外 ， 其 他 月 份 维持 在 1.15~0.65 之 间 。 小 龙门 林 区 生境 内 除了 油 松 林 外 ， 大 步 甲 物 种 多 样 性 季节 性 曲线 跨度 为 4 一 9 A, ER 季 (6 一 8 A) 出 现 1 个 或 两 个 高 峰 。 落 叶 松 林内 多 样 性 曲线 在 7 月 形成 高 峰值 ; 辽东 栎 林内 多 样 性 曲线 在 5 月 形成 低 峰 值 ， 然 后 上 升 在 8 月 形成 一 高 峰值 ， 核 桃 槐 林内 多 样 性 曲线 在 7 月 形成 一 个 高 峰值 ， 阔 叶 混 交 林 内 多 样 性 曲线 自 4 月 最 低 值 上 升 ， 在 6 月 形成 最 高 峰 ， 然 后 下 降 ，8 月 形成 第 二 高 峰 ， 然 后 下 降 ， 油 松林 内 多 样 性 曲线 自 5 月 上 升 ，6 月 达到 最 高 峰 ，7 月 下 降 ，8 月 达到 第 二 高 峰 ，9 月 降 到 最 低 点 《图 2)。 FH ELA uu TF am LA 1s Vitex negundo var. heterophylla shrubs 1s Prunus armeniacaver.ansu shrubs = = =i": = = = o.s D.S Ro ° ol iL IR PR I EA LL FR BE HK Quercus liaotungensis coppices Ls Quercus liaotungensis forest 物种 多 样 性 指数 Diversity index ° = ° wv = wu ° ° wu - ¥ ¥ 2 4% Ab RE Ol tA PR rix principis-rupprechiii plantation 3 Juglans mandshurica forest 物种 多 样 性 指数 Diversity index ° ~ ° e.. = wu 村 - ° wy 一 WH OF FE BX HK 7h 2 #K Mixed de deciduous broad-leaved fo t Pinus tabulaeformis plantation WHS HM Diversity index ° = ° uw Les ww > - 0 s e * 3 在 en < » c E 8 a 6 4 ° - ° uw - w At? (Month) At? (Month) 图 2 ”小 龙门 林 区 和 梨园 岭 退耕 区 生境 内 的 大 步 甲 物种 多 样 性 指数 季节 变化 Figure 2 Seasonal change of species diversity index (H') of Carabus in habitats in Xiaolongmen and Liyuanling Areas. 3 We 湿度 、 温 度 、 地 表 覆 盖 物 、 土 壤 类 型 、 演 替 阶 段 及 光照 等 因素 可 能 是 决定 大 步 甲 物种 分 布 的 重要 因子 。Epstein 和 Kulman (1990) 研究 证 实 ， 环 境 湿度 及 与 湿度 相关 的 其 他 环境 因 素 影响 了 大 步 甲 物种 的 分 布 和 栖息 地 的 选择 。Jennings 等 〈1986) 发 现 ， 在 成 密 的 林 相 内 比 开放 的 环境 内 拥有 更 多 数量 的 大 步 甲 ， 而 且 他 还 推 疡 虽然 实验 中 没有 证 实 砍伐 树木 的 时 间 长 短 和 地 表 覆 盖 物 对 步 甲 的 种 类 和 数量 产生 影响 ， 但 随 着 演 替 阶段 的 推移 ， 当 更 新 后 林子 重新 形成 紧密 的 树冠 层 时 ， 其 影响 就 日 益 重要 了 。 在 本 研究 中 ， 小 龙门 林 区 5 种 生境 是 典型 的 森 林 代表 类 型 ， 林 内 树木 高 大 ， 地 表 覆 盖 层 厚 ， 湿 度 大 ， 光 照 少 ， 是 非常 稳定 具有 一 定 调节 能 318 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 力 的 环境 ， 适 宜 甲虫 生活 ; 东 有 灵山 主峰 地 区 3 种 生境 为 高 山 类 型 典型 植被 ， 稳 定性 比较 高 ， 但 因为 海拔 高 ， 温 度 低 ， 适 宜 甲虫 分 布 的 时 间 短 ， 而 且 鬼 见 悉 灌 从 和 亚 高 山 草 旬 植 被 矮 ， 几 PA AWRBBE, 梨园 岭 处 在 退耕 区 ， 植 被 处 在 恢复 阶段 ， 大 多 是 低 铸 灌 从 和 萌生 从 ， 没 有 形成 优势 的 顶级 群落 ， 生 境内 灌 从 和 茅草 比较 丰盛 ， 由 于 没有 浓密 的 树冠 层 ， 太 阳 辐 射 较 强 ， 环 境 比较 和 干燥， 地表 覆盖 层 薄 。 这 些 环境 的 湿度 、 光 照 、 地 表 有 覆盖 物 差异 决定 着 东 灵 山 地 区 不 同 生境 的 大 步 甲 物种 栖息 地 选择 差异 , 因此 小 龙门 林 区 内 大 步 甲 物种 数量 多 , 种 类 多 ; 梨园 岭 退耕 区 虽然 种 类 与 小 龙门 林 区 相似 ， 但 数量 少 ， 东 灵山 主峰 的 特殊 地 理 条 件 决定 了 大 步 甲 物种 种 类 和 数量 都 很 少 。 同 样 ， 不 同 季节 温度 、 湿 度 以 及 食物 资源 差异 很 大 ， 其 中 6 一 8 月 间 环 境 条 件 最 适合 大 步 甲 活动 ， 所 以 此 时 大 步 甲 的 物种 多 样 性 的 分 布 较 高 ， 而 其 他 月 份 温 度 和 湿度 偏 低 ， 食 物 相 对 较 少 ， 所 以 相对 应 大 步 甲 的 物种 多 样 性 较 低 。 物种 多 样 性 区 域 间 分 析 的 结果 支持 了 干扰 提高 物种 多 样 性 的 假设 (Levin 和 Paine, 1974)。 从 本 研究 的 3 个 区 域 看 ， 梨 园 岭 退耕 区 植被 多 为 树木 砍伐 后 形成 的 灌 从 或 萌生 丛 群 落 ， 与 小 龙门 的 森林 生境 相 比 ， 栖 息 地 能 提供 的 环境 呈 多 样 化 分 布 ， 稳 定性 差 ， 变 化 快 ， 因 此 不 易 形 成 一 种 或 几 种 大 步 甲 占 优势 的 群落 ， 而 易 形 成 多 种 大 步 甲 均 有 相当 数量 分 布 的 群 落 ， 因 此 大 步 甲 多 样 性 和 均匀 度 就 比较 高 ; 小 龙门 林 区 为 典型 的 森林 生境 ， 与 梨园 岭 退耕 区 环境 正好 相反 ， 环 境 稳 定性 高 ， 所 以 物种 多 样 性 和 均匀 度 比 梨园 岭 退耕 区 生境 低 ; 东 灵 山 主 峰 地 区 高 海拔 生境 虽然 也 很 稳定 ， 但 由 于 有 利于 甲虫 活动 的 季节 很 短 ， 可 能 不 利于 大 步 甲 物 种 的 分 布 ， 所 以 多 样 性 程度 低 。Lenski (1982) 在 Carolina 北部 的 实验 发 现 ， 在 森林 被 砍伐 以 后 ， 步 甲 在 属 的 水 平 上 极其 显著 地 提高 了 物种 多 样 性 。Jennings (1986) 在 Maine 发 现 ， 在 云 杉林 被 砍伐 后 形成 的 新 生境 内 ， 步 甲 的 多 样 性 和 均匀 度 都 比 未 砍伐 的 云 杉林 内 高 ， 但 种 类 和 数量 都 比 云 杉 林 低 。 从 物种 多 样 性 年 度 比较 看 ， 无 论 是 从 多 样 性 指数 还 是 物种 数量 比较 看 ，1999 年 和 2000 年 间 的 物种 组 成 和 数量 没有 显著 差异 ， 表 明 大 步 甲 群落 组 成 比较 稳定 ， 没 有 大 的 变化 ， 反 映 了 小 龙门 和 梨园 岭 退耕 区 近年 来 环境 稳定 ， 尤 其 是 梨园 岭 退耕 区 在 2000 年 的 物种 数量 还 有 一 定 的 提高 ， 更 加 证 实 该 地 区 环境 在 退耕 还 林 的 生态 恢复 中 得 到 很 好 的 维护 ， 更 加 适宜 大 步 甲 活动 。 但 同时 可 以 看 出 ， 东 灵山 主峰 环境 脆弱 ， 支 持 大 步 甲 物种 的 丰富 度 和 数量 都 很 低 ， 如 果 受 到 破坏 ， 将 难以 继续 支持 更 多 的 物种 生存 。 由 于 缺乏 对 大 步 甲 物种 生活 习性 的 深入 了 解 ， 制 约 了 我 们 对 研究 结果 给 出 更 有 力 的 解 释 ， 进 一 步 了 解 生境 变化 对 地 面 甲 虫 物种 多 样 性 分 布 格局 的 影响 也 是 我 们 将 来 的 主要 工作 。 参考 文献 马克 平 ， 刘 玉 明 . 1994. 生物 群落 多 样 性 的 测度 方法 . 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Marshall. 1998. Isolating the components of activity-density for the carabid beetle Pterostichus melanarius in farmland. Oecologia, 116: 103~112 Species Diversity of Carabus in Dongling Mountain Region near Beijing Yu Xiaodong, Zhou Hongzhang, Luo Tianhong (Institute of Zoology, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100080) Abstract Pitfall traps were used to investigate eleven different habitats in 1998~2000 to compare species diversity of Carabus among different habitats in Dongling Mountain region near Beijing, China. Of 10 kinds of Carabus species recorded in total, five species numerically dominated the trap catches and together accounted for 87.1% of the total specimens collected: C.manifestus Kraatz, C.crassesculptus Kraatz, C.smaragdinus Fischer, C.vladimirskyi Dejean and C.sculptipennis Chaudoir. As for species number and their abundance, forest habitats in Xiaolongmen Area were shown to be higher than those in Liyuanling, an area mosaicked with farmlands abandoned 5 years ago and hills with shrubs and coppices. There indexes were the lowest in the habitats located near the mountain top about 2100 m above the sea level. Habitats in Liyuanling exhibited the highest species diversity index (H' value), and habitats near the top of mountain were the lowest. For evenness, Liyuanling Area was also higher than the other two areas, but the forest habitats in Xiaolongmen showed the lowest value. There were no significant differences between the year of 1999 and 2000 in species diversity index, evenness index and trap catches in Xiaolongmen and Liyuanling Areas. In the two years, species diversity index and evenness index were higher in Liyuanling than these in Xiaolongmen, and trap catches were lower in Liyuanling than that in Xiaolongmen, but only evenness index in 1999 showed significant difference. Species diversity had great changes among different months in habitats in Xiaolongmen and Liyuanling Areas, showing one or two peaks insummer (June-August) in Xiaolongmen Area and no peak in Liyuanling Area. The results suggest that the species distribution of Carabus may be affected by moisture, temperature, litter depth and other environmental factors, and the protection and recovery of habitats can improve the species diversity of Carabus in Dongling Mountain region. Key words Dongling Mountain region, Carabus, Species diversity 生物 多 样 性 与 小 城镇 建设 陈 坚 《上 海 城市 管理 职业 技术 学 院 环境 生态 系 ， 上 海 ”200233 ) 摘要 生物 多 样 性 既是 景观 的 构成 要 素 ， 又 是 环境 的 维持 者 和 贡献 者 ， 在 城市 化 的 过 程 中 应 重视 生物 多 样 性 的 合理 利用 与 保护 。 首先 要 注意 对 自然 林地 和 湿地 的 保留 , 使 其 与 人 工 绿地 融 为 一 体 ; 其 次 在 布局 上 要 注重 绿地 的 布局 ， 建 立 互相 通达 的 绿地 系统 ， 为 动 植物 的 物流 、 能 流 、 基 因 流 和 个 体 流 提供 充分 的 条 件 ; 第 三 是 构筑 一 种 合理 的 食物 链 关系 ， 达 到 城市 动 植 物 之 间 以 及 人 与 其 他 动 植物 之 间 的 平衡 ; 第 四 是 保护 城市 外 围 的 自然 区 域 ， 这 是 城市 生物 多 样 性 的 来 源 和 支持 。 关键 词 生物 多 样 性 ”小 城镇 “保留 “布局 ”食物 链 随 着 我 国 经 济 的 迅速 发 展 和 人 口 的 增长 ， 出 现 了 越 来 越 多 的 新 兴 城 镇 。 这 些 新 兴 城 镇 虽 然 通常 规模 不 大 ,但 如 何 规划 和 建设 仍 非常 值得 研究 。 一 个 突出 的 问题 是 求 大 求 高 ， 建 广场 ， me, BIE, BAGS, MIR, HRSA ARMA, BEAST WANE. 去 过 欧美 的 人 常常 会 赞叹 那里 的 很 多 小 城镇 的 漂亮 、 优 雅 和 和 舒适， 很 有 人 情 味 ， 这 有 多 方面 的 原因 ， 其 中 一 个 重要 的 因素 是 欧美 城市 中 具有 较 高 的 生物 多 样 性 ， 走 在 城中 ， 如 在 花园 ， 沿路 皆 绿 ， 身 边 疗 花香， 草地、 水 边 、 广 场 和 街道 上 都 有 很 多 种 乌 类 和 小 型 兽 类 。 自从 1992 年 的 联合 国 环境 与 发 展 大 会 以 后 ， 生 物 多 样 性 的 问题 在 国内 也 越 来 越 引 起 重 视 。 一 个 地 区 的 生物 多 样 性 ， 是 指 包 括 该 地 区 所 有 的 植物 、 动 物种 类 及 其 组 成 的 各 种 生态 系 统 在 内 的 集合 ， 它 既是 景观 的 构成 要 素 ， 又 是 环境 的 维持 者 和 贡献 者 。 当 前 ， 小 城镇 的 规划 建设 中 需要 探讨 的 问题 很 多 ， 生 物 多 样 性 的 保持 应 该 成 为 其 中 一 个 重要 方面 ， 本 文 就 该 问题 作 一 些 讨论 。 1 保留 自然 的 林地 和 湿地 : 景观 的 多 样 化 和 环境 的 高 功能 一 个 城市 的 建设 并 建成 可 以 说 是 一 个 由 自然 地 形 地 瑶 变 为 人 工地 形 地 瑶 的 过 程 ， 相 应 地 ， 自 然 林地 和 湿地 也 就 不 可 避免 地 要 被 人 工 建筑 所 替代 ， 或 者 说 是 大 面积 地 减少 。 作 为 自 然 的 生态 系统 ， 林 地 和 湿地 中 生活 着 多 种 多 样 的 动物 和 植物 ， 是 生物 多 样 性 较 高 的 地 方 ， 无 论 是 景观 价值 ， 还 是 环境 价值 都 较 大 。 因 此 ， 保 留 自 然 林 地 和 湿地 应 成 为 城市 绿化 建设 中 的 一 个 重要 成 分 ， 要 使 一 个 城市 保持 有 较 高 的 生物 多 样 性 ， 首 先 要 注意 到 对 它们 的 保留 。 在 城市 建设 规划 中 ， 道 路 、 楼 房 是 主体 ， 但 绿地 规划 也 不 可 或 缺 ， 这 是 现代 城市 复兴 ， 或 者 说 是 城市 能 够 继续 吸引 人 的 重要 环节 。 如 果 在 城市 绿地 规划 中 做 到 有 计划 有 选择 地 保留 目 然 林 地 和 湿地 ， 使 其 与 人 工 绿 地 融 为 一 体 ， 这 就 使 得 城市 能 够 保持 较 高 的 生物 多 样 性 ， 在 城市 景观 上 因 多 样 化 而 多 姿 多 彩 ， 在 环境 功能 上 因 多 样 性 而 使 城市 生态 保持 平衡 。 单 从 经 济 角度 看 ， 自 然 系统 的 保留 也 是 有 利 的 ， 只 要 规划 做 好 ， 可 以 减少 很 多 建设 投资 。 322 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 2 ”建立 互通 的 绿地 系统 : 动 植物 的 物流 、 能 流 、 基 因 流 和 个 体 流 城镇 建设 少不了 绿化 。 我 国 过 去 的 绿化 主要 以 行道 树 、 公 园 为 主 , 加 上 一 些 庭园 中 的 伦 、 草 、 树 ， 绿 化 的 功能 主要 限于 景观 的 点 缀 、 装 饰 和 居民 的 休 惩 。 如 今 人 们 对 绿化 的 环境 功能 也 己 有 了 较 多 的 重视 ， 但 由 于 历史 、 经 济 或 者 认识 上 的 原因 ,绿化 的 规划 建设 尚未 充分 利用 、 发 挥 其 功能 。 绿 地 是 一 个 人 工 的 生态 系统 ， 对 于 一 个 生态 系统 而 言 ， 一 般 多 样 性 越 高 ， 它 的 景观 、 环 境 功能 就 越 大 ， 因 此 ， 在 现今 的 小 城镇 建设 中 绿地 应 该 从 生物 多 样 性 的 角度 作出 规 划 。 在 小 城镇 建设 中 要 保证 较 高 的 生物 多 样 性 ， 除 了 绿化 时 有 意识 地 引 栽 多 种 乔 、 灌 、 草 植 物 外 , 在 规划 中 更 要 注重 绿地 的 布局 。 城 市 绿地 规划 中 有 多 种 绿地 布局 方式 ,不 论 哪 种 型 式 ， 绿地 之 间 应 该 保持 互相 通达 ， 使 整个 城市 绿地 构成 一 个 完整 的 生态 系统 。 绿 地 之 间 的 互通 不 仅 是 沿街 行道 树 的 延伸 联合 ， 而 且 是 有 一 个 足够 宽度 的 带 状 的 贯通 。 这 样 的 绿地 系统 为 各 种 动物 、 植 物 的 物质 、 能 量 的 交换 以 及 基因 流动 和 个 体 流动 提供 了 充分 的 条 件 ， 并 且 与 城内 和 城 周边 保留 下 来 的 自然 绿地 系统 相 沟 通 ， 使 得 城市 中 的 生物 多 样 性 得 以 切实 的 增加 。 由 于 小 型 兽 类 、 鸟 类 出 现 频繁 及 其 活动 的 近 人 、 亲 人 性 ， 使 城市 生物 多 样 性 的 增加 有 一 个 感觉 上 的 直观 效果 ， 也 使 城市 中 的 人 有 一 个 接近 自然 的 愉悦 、 和 谐 感 。 3 ”构筑 合理 的 食物 链 关 系 : 生态 平衡 和 人 地 平衡 绿地 作为 一 个 生态 系统 ， 其 中 的 动 植物 之 间 相 互 就 会 产生 关联 ， 食 物 链 是 其 主要 的 关联 方式 。 自 然 的 生态 系统 之 所 以 能 够 保持 平衡 ， 关 键 是 以 食物 链 关 联 起 来 的 各 种 动 植物 之 间 在 种 类 和 数量 上 是 协调 的 ， 因 此 ， 在 城市 绿化 过 程 中 构筑 合理 的 食物 链 关系 无 疑 极 其 必要 。 在 整个 城市 绿地 系统 中 ， 保 留 下 来 的 自然 群落 中 的 生物 是 土著 性 的 ， 其 食物 链 关系 一 般 是 稳定 的 ， 构 筑 合 理 的 食物 链 主要 涉及 从 外 地 甚至 国外 引入 城市 中 的 动 植物 。 引种 的 动 植物 除了 应 注意 对 当地 和 气候、 土壤 的 适应 性 外 ， 还 要 考虑 对 环境 的 反作用 及 其 对 其 他 动 植物 的 影响 ， 也 就 是 将 引进 种 类 置 于 食物 链 中 ， 分 析 食 与 被 食 的 情况 ， 研 究 对 城市 环境 生态 所 可 能 产生 的 效果 。 典 型 的 例子 如 豚 草 和 福寿 螺 进 入 我 国 后 ， 因 可 供 利用 的 食物 和 空间 的 充分 ， 而 抑制 种 群 增长 的 机 制 的 缺乏 ， 引 起 “疯长 ” 污染 环境 ， 破 坏 生 态 平 衡 ， 也 有 损 景观 。 此 外 ， 还 应 特别 注意 与 引进 的 动 植物 寄生 或 伴生 的 昆虫 、 微 生物 等 因 进入 新 的 区 域 后 食物 链 关 系 的 不 合理 而 可 能 发 生 的 爆发 性 增长 。 不 少 地 方 在 引种 的 时 候 通 常会 考虑 引进 经 济 价值 和 观赏 价值 高 的 种 类 ， 既 达到 绿化 的 目 的 ， 又 可 以 有 直接 的 经 济 收益 。 其 实 这 样 的 种 类 往往 比较 脆弱 ， 天 敌 也 多 ， 维 持 的 成 本 高 ， 有 时 并 不 能 如 愿 ， 甚 至 适得其反 ， 不 仅 经 济 收益 低 ， 而 且 绿化 目的 也 没有 达到 。 人 是 城市 中 最 显赫 的 种 群 ， 也 是 最 主要 的 捕食 者 ， 一 旦 法 律 、 道 德 或 者 生态 的 约束 不 力 ， 几乎 可 对 任何 其 他 生物 种 类 产生 毁灭 性 的 后 果 。 因 此 ， 在 建设 绿地 系统 时 ， 既 要 考虑 城市 生 态 平衡 所 依赖 的 生物 之 间 稳 定 的 食物 链 ， 又 要 考虑 有 利于 建立 人 地 关系 平衡 的 食物 链 。 城 市 建设 之 初 ， 经 济 、 社 会 发 展 程度 尚 不 高 ， 各 种 人 类 行为 的 约束 机 制 尚 不 完善 ， 一 般 不 宜 简单 模仿 国内 外 先进 城市 的 做 法 ， 在 绿化 中 配置 一 些 具有 较 大 食用 、 娱 乐 价值 的 动 植物 ， 从 而 可 以 在 客观 上 减少 人 群 的 掠夺 性 、 攻 击 性 等 直接 侵害 的 可 能 4 保护 外 围 的 目 然 区 域 : 种 源 和 生态 支持 a eS aaa, 人 oe 6 one 生物 多 样 性 与 小 城镇 建设 323 上 海 等 一 些 城市 当前 非常 重视 生态 环境 建设 ， 并 已 经 注意 到 了 生物 多 样 性 的 问题 ， 引 进 大 树 ， 生 态 造林 是 其 中 的 一 个 重要 举措 ， 但 另 一 个 不 可 忽略 的 方面 是 对 城市 周边 区 域内 的 自 然 生态 系 统 的 保护 。 生 物 多 样 性 不 仅仅 是 物种 的 多 样 化 ， 更 重要 的 是 生态 系统 的 多 样 化 。 一 个 城市 要 有 和 森林， 也 要 有 草地 ， 要 有 山头 ， 也 要 有 湿地 〈 河 湖 、 滩 涂 )。 除 了 城内 保留 下 来 的 外 ， 城 外 通常 还 有 更 广阔 更 多 样 的 自然 区 域 ， 这 是 城市 生物 多 样 性 维持 较 高 水 平 的 基础 。 当 城 里 的 绿地 与 城 外 的 自然 生态 系统 互相 融 为 一 体 ， 城 市 的 生物 多 样 性 就 有 了 相对 稳定 的 种 源 ， 城 市 的 环境 改善 也 有 了 可 人 靠 的 生态 支持 。 城市 建设 的 一 个 矛盾 是 ， 城 市 的 土地 利用 率 高 ， 而 城 外 则 有 似乎 闲置 的 土地 。 城 市 要 发 展 ， 就 不 得 不 占用 闲置 的 土地 ， 因 此 造成 了 一 个 奇怪 的 也 是 不 尽 忌 当 的 现象 ， 即 一 边 在 城 里 大 力 建 造 绿地 ,一 边 却 在 城 外 大 量 侵占 、 削 减 自然 的 生态 系统 。 如 果 从 生态 系统 的 角度 来 看 ， 要 是 没有 城 外 广大 的 自然 生态 系统 的 支持 和 依托 ， 城 里 的 绿地 再 怎么 建设 可 能 也 仅仅 是 漂亮 而 已 。 国内 外 很 多 环境 建设 好 的 城市 都 十 分 注意 城 外 自然 区 域 的 保护 ， 有 的 在 城市 周边 就 建 有 大 面积 的 自然 保护 区 。 城 里 、 城 外 的 绿地 互相 贯通 构成 一 个 完整 的 系统 ， 仿 佛 城 在 花园 中 。 路 入 新 世纪 ， 中 国 的 城市 化 进程 将 要 大 大 加 快 。 在 某 种 意义 上 ， 城 市 化 也 就 意味 着 非 自 然 化 ， 也 就 是 区 域 的 面积 将 会 有 一 个 不 小 幅度 的 减少 。 环 境 与 发 展 始终 是 一 对 矛盾 ， 可 持续 发 展 是 缓和 、 协 调 这 对 矛盾 的 一 种 策略 。 生 物 多 样 性 的 概念 几乎 是 伴随 可 持续 发 展 一 起 进入 我 国 的 。 可 持续 发 展 实际 就 是 强调 环境 保护 的 发 展 ， 如 果 在 城市 化 的 过 程 中 重视 了 生物 多 样 性 的 合理 利用 与 保护 ， 这 样 的 城市 发 展 才 是 可 持续 的 。 参考 文献 McNeely, J. A. 等 . 1991. 保护 世界 的 生物 多 样 性 . 薛 达 元 等 译 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 《中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 》 编 写 组 . 1994. 中 国生 物 多 样 性 保护 行动 计划 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 EARS, XIE. 1994. 生物 多 样 性 的 理论 与 实践 . 北京 : 中 国 环境 科学 出 版 社 RAH. 1999. 国外 城市 绿地 的 发 展 . 城市 规划 (3): 39 一 43 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 Biodiversity and Town Construction Chen Jian (Department of Ecology, Shanghai Urban Management College, Shanghai 200234 ) Abstract The biodiversity is the maintainer and contributor of the environment, as well as one element of the landscape system. In the course of the urbanization, the exploitation and preservation of biodiversity should be given more attention. Firstly, the natural woodland and wetland should be preserved, and be merged into the man-made green-land. Secondly, the distribution of green-land should be designed scientifically, making of a combinating system, which provides the required conditions for the flow of material, energy, gene, individual of animals and plants. Thirdly, a sound food chain and food net should be constructed, in which the balance between the animals, plants and the mankind in the city would be attained. Fourthly, the natural region in the outskirt of the city should be protected, which is the source and sustenance of the biodiversity. Key words Biodiversity, Town construction, Greenland system, Food chain ， 干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展 欧 晓 昆 金 振 洲 《云南 大 学 生态 学 与 地 植物 学 研究 所 ， 昆 明 650091) 摘要 干 热 河谷 是 中 国 西南 地 区 一 些 大 江河 中 上 游 河谷 地 区 常见 的 一 类 特殊 的 地 形 和 气候 景观 单元 ， 通 过 对 这 些 和 干 热 河 谷地 区 的 人 文 环 境 ， 包 括 开发 历史 及 植被 的 现状 的 分 析 ， 认 为 人 为 活动 是 直接 或 间接 地 造成 当今 干 热 河谷 地 区 严重 的 水 土 流失 和 土地 荒漠化 的 直接 动力 。 该 地 区 的 植被 具有 特殊 性 ， 是 生物 多 样 性 的 一 种 表现 形式 ， 具 有 利用 的 潜力 ， 但 更 需 根 据 已 有 的 技术 经 验 ， 保 护 和 发 展 干 热 河谷 地 区 的 植被 。 关键 词 FATS 植被 保护 KR 干 热 河 谷 ， 顾 名 思 义 就 是 又 干 又 热 的 河谷 地 钥 地 区 的 统称 。 地 处 云南 、 四 川 两 省 不 同 地 区 的 干 热 河 谷 由 于 其 地 理 位 置 、 地 形 、 地 瑶 及 其 人 为 影响 等 各 种 因素 的 不 同 而 表现 出 自己 不 同 的 生态 特点 。 作 为 干 热 河谷 生态 系统 基本 单元 的 植被 在 当地 的 环境 影响 下 产生 并 形成 了 自 己 的 特点 。 在 人 为 作用 日 益 加 强 并 最 终 影响 到 生态 系统 的 稳定 ， 影 响 到 干 热 河 谷地 区 人 民 的 正常 生活 和 生产 活动 的 时 候 ， 干 热 河谷 地 区 生态 系统 的 恢复 和 重建 面临 艰巨 的 任务 ， 而 干 热 河谷 植被 的 合理 利用 、 现 有 植被 的 保护 和 植被 的 发 展 是 生态 系统 保护 和 恢复 的 主要 内 容 ， 也 是 干 热 河 谷地 区 实现 可 持续 发 展 的 重要 举措 。 王 热 河谷 主要 分 布 于 滇 、 川 两 地 的 金沙 江 ， 以 及 元 江 、 怒 江 、 澜 沧 江 、 红 河 及 其 支流 的 流域 地 区 〈 杨 一 光 ，1991)。 王 热 河 谷地 区 的 经 济 开发 已 在 许多 地 区 实施 并 在 当地 的 经 济 及 社会 生活 中 产生 影响 。 如 地 处 金沙 江干 热 河 谷 区 的 云南 元 谋 冬 季 和 早春 ， 蔬 菜 运 达 国 内 各 省 区 的 140 多 个 地 区 ; 元江 河谷 的 热带 亚热带 水 果 及 甘蔗 ， 也 很 有 名 ， 仅 芒果 的 年 产值 就 达到 数 百 万 元 ; 怒江 河谷 的 小 粒 咖啡 也 是 世界 有 名 ， 倍 受 注目 。 目 前 在 干 热 河谷 地 区 种 植 芦荟 、 印 栋 又 成 为 时 兴 。 王 热 河谷 地 区 的 资源 开发 及 经 济 发 展 不 仅 对 干 热 河谷 地 区 本 身 的 经 济 和 社 会 具有 较 大 的 影响 ， 同 时 对 附近 地 区 的 经 济 和 社会 发 展 也 有 影响 。 但 干 热 河谷 地 区 由 于 长 期 不 合理 地 开发 和 利用 ， 原 生 植 被 受到 毁灭 和 破坏 ， 致 使 干 热 河 谷地 区 的 植被 覆盖 率 低 ， 而 森林 的 覆盖 率 更 低 ， 水 土 流失 强度 及 范围 加 大 。 在 许多 干 热 河 谷 地 区 多 见 的 是 裸露 的 山坡 ,干枯 的 土地 。 如 云南 元 谋 干 热 河 谷 的 森林 覆盖 率 仅 有 5.2%, K+ 流失 面积 高 达 1 504km“*， 占 全 县 总 面积 的 74.4%， 年 土壤 侵蚀 量 高 达 568 万 t， 成 为 云南 省 内 土壤 流失 最 严重 的 地 区 之 一 。 云 南 东北 的 巧 家 县 海拔 1 200m 以 下 包括 自然 植被 和 经 济 林 Nm EMA 5.04%， 水 土 流失 问题 同样 十 分 严重 。 滇 川 地 区 的 干 热 河谷 区 正 是 一 些 大 河 的 上 游 ， 如 金沙 江 是 长 江 的 上 游 ， 其 下 游 流 经 的 长 江 中 、 下 游 地 区 是 中 国 经 济 建 设 和 发 展 的 重要 地 区 ; 澜沧江 是 一 条 国际 河流 ， 国 际 上 统称 为 湄公河 ， 其 中 、 下 洲 流 经 东南 亚 的 老挝 、 缅 甸 、 泰 国 、 束 埔 寨 和 越南 五 国 ， 怒 江 在 流 到 缅甸 326 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 后 被 称 为 萨 尔 温 江 ， 红 河 也 是 流 经 越南 的 一 条 国际 河流 。 干 热 河谷 地 区 植被 覆盖 率 的 高 低 及 其 植被 的 不 同类 型 对 干 热 河 谷地 区 生态 环境 的 保持 和 改善 具有 直接 作用 。 而 由 此 形成 的 水 土 流失 将 对 下 游 的 水 量 和 水 质 产 生 直 接 影 响 ， 特 别 在 发 生 洪 水 期 间 ， 将 对 下 游 地 区 发 生 潜水 灾 害 的 可 能 和 大 小 ， 以 及 水 量 的 集中 程度 产生 影响 ， 同 时 对 下 游 地 区 的 生态 环境 产生 作用 。 此 干 热 河 谷地 区 植被 的 保护 和 发 展 不 仅 对 本 地 区 具有 重要 意义 ， 对 下 游 地 区 人 民 的 生产 活 动 、 生 命 和 财产 安全 也 有 一 定 作 用 。 为 使 干 热 河 谷地 区 经 济 和 社会 发 展 的 正常 进行 ， 在 保证 资源 持续 利用 的 前 提 下 保护 好 环 境 。 有 必要 在 对 干 热 河 谷地 区 植被 及 生态 环境 现状 及 特点 进行 正确 认识 的 前 提 下 ， 结 合 经 济 建设 ， 积 极 合理 地 开展 生态 建设 工作 ， 合 理 地 利用 好 这 里 的 植被 ， 同 时 为 了 使 整个 流域 的 环 境 得 到 改善 和 保持 而 合理 有 效 地 保护 好 这 里 的 植被 ， 采 取 各 种 人 工 的 方式 发 展 干 热 河谷 地 区 的 植被 。 干 热 河 谷 的 近代 植被 均 为 耐 干旱 的 旱 生 植被 类 型 ， 元 江 、 妈 江 、 澜 沧 江 和 金沙 江河 谷 的 元 江 、 元 谋 、 人 攀枝花 等 河谷 现存 的 植被 多 为 半 稀 树 草原 型 植被 。 根 据 分 析 ， 王 热 河 谷地 区 的 现状 植被 极为 特殊 ， 与 非洲 和 印度 等 地 大 量 分 布 的 稀 树 干草 原 (Savanna) tae A SPS. BARS 和 区 系 〈 欧 晓 昆 ，1988) 等 相似 ， 从 植被 及 区 系 起 源 和 成 因 方 面具 有 研究 价值 。 由 于 其 形成 具有 较 大 的 人 为 干扰 原因 ， 故 被 称 为 半 稀 树 草原 (semi-natural savanna) 〈 陈 洁 等 ，1989; 欧 晓 昆 等 ，1989; 曹 敏 等 ，1989)。 其 群落 结构 简单 ， 季 相 变 化 明显 ， 种 类 较 少 ;以 草本 层 为 优势 层 ， 灌 木 层 为 次 优 展 ， 乔 木 较 少 ， 点 绥 于 群落 中 。 和 群落 经 常 遭 受 人 为 和 干扰， 如 砍伐 、 拔 草 、 开 明 等 ， 干 热 河谷 地 区 的 植被 还 常常 受到 火烧 的 影响 ， 火 烧 成 为 干 热 河 谷 植被 一 个 主要 的 干扰 因子 ， 而 这 些 火 主要 由 人 为 引起 。 河 谷 内 小 环境 的 多 样 性 ， 比 如 坡度 、 坡 向 、 深 沟 等 造成 群落 类 型 的 多 样 性 。 1 干 热 河谷 地 区 的 人 文 环境 人 为 影响 是 干 热 河谷 植被 利用 、 保 护 和 发 展 的 基础 ， 特 别 在 当前 的 环境 下 ， 脱 离 人 文 环 境 而 讨论 自然 保护 和 发 展 已 是 不 符合 客观 现实 的 。 在 认识 到 了 人 文 环境 条 件 时 ， 才 能 为 植被 的 利用 、 保 护 和 发 展 提出 符合 实际 的 意见 和 建议 。 1.1 干 热 河谷 地 区 具有 较 早 的 开发 历史 和 较 高 的 开发 水 平 云南 的 干 热 河 谷地 区 由 于 地 理 位 置 及 气候 的 优越 性 ， 很 早 就 成 为 人 类 的 生息 地 。 在 云南 元 谋 就 发 现 了 我 国 最 古老 的 猿人 化 石 ， 其 生活 年 代 远 在 170 多 万 年 以 前 ， 元 谋 也 是 许多 新 石 器 时 代 文 物 的 发 现 地 ;云南 的 元 谋 、 巧 家 、 永 胜 、 宾 川 等 地 金沙 江河 谷地 处 川 汗 交 汇 要 道 ， 很 早 就 为 人 们 所 迁居 开发 ， 怒江 河谷 的 部 分 地 区 是 历史 上 著名 的 “ 茶 马 古道 ” 必 经 之 地 ;元 江河 谷 的 开发 历史 也 很 长 。 由 于 开发 历史 长 ， 具 备 了 相对 较 高 的 开发 水 平 ， 如 干 热 河 谷地 区 的 粮食 和 其 他 作物 的 栽培 技术 和 水 平 ， 工 商业 的 繁茂 程度 等 比 附近 地 区 为 高 。 为 了 开发 和 利 用 干 热 河谷 的 资源 ，50 一 60 年 代 ， 一 些 科 研 机 构 和 农场 在 干 热 河 谷地 区 建立 ， 为 干 热 河 谷地 区 的 开发 提供 了 科学 的 基础 和 实验 基地 。 气 候 的 优势 加 上 耕作 技术 的 改良 ， 使 具有 较 好 供水 条 件 的 干 热 河谷 地 区 农业 栽种 水 平 得 到 提高 。 12 干 热 河谷 地 区 聚集 了 较 多 的 人 口 河谷 地 区 由 于 开发 较 早 及 开发 水 平 高 ， 自 然 就 聚集 了 较 多 的 人 口 。 如 云南 元 江河 谷 热 坝 区 的 人 口 至 明 清 之 际 〈17 世纪 40 年 代 ) 就 一 度 猛 增 ， 至 1982 年 已 达 5.2 万 多 人 。 元 谋 河 谷 干 热 河 谷 植被 的 保护 与 发 展 327 区 人 口 也 一 直 偏 多 ， 至 1986 年 ， 河 谷 区 人 口 密 度 已 达 114 人 /km”， 比 本 县 其 他 非 河 谷 区 人 口 多 一 倍 多 。 而 多 数 干 热 河谷 地 区 也 是 少数 民族 聚居 区 ， 如 金沙 江 地 区 的 莱 族 、 元 江河 谷 的 做 族 、 红 河 河 谷 的 哈尼 族 等 。 13 ”人 为 因素 是 造成 干 热 河谷 地 区 的 植被 和 生态 现状 的 一 个 重要 原因 长 期 以 来 ， 由 于 人 类 对 天 然 植被 利用 方式 的 不 当 ， 天 然 植被 已 经 逐步 退化 ， 甚 至 遭受 到 毁灭 性 的 破坏 。 例 如 ， 仅 在 元 江河 谷 一 些 十 分 边远 地 段 才 可 以 见 到 一 些 热带 季 雨 林 的 片段 残 存 。 人 为 对 干 热 河谷 环境 的 影响 主要 表现 在 刀 耕 火种 和 陡坡 开荒 。 河 谷中 植物 生长 的 季节 性 变化 较 大 ， 在 雨季 时 植物 生长 茂盛 ， 干 季 时 则 停止 或 延缓 生长 。 因 此 刀 耕 火种 的 方式 在 一 些 FRA PVR. WK. FIRM. Bek. RAR. PP. ARE CEE 路 等 )， 人 类 的 影响 使 干 热 河谷 地 区 的 植被 覆盖 率 降 低 ， 生 境 恶 化 。 如 云南 元 江干 热 河谷 的 森林 有 覆盖 率 由 1958 年 的 61.5% 降 至 1975 年 的 27.3%， 而 至 1982 年 仅 为 19.3%， 使 以 前 热带 森林 多 ， 山 多 巨 材 的 状况 变 为 稀 树 草 从 、 灌 木 草 从 、 低 草草 从 以 及 霸王 鞭 这 类 半 匾 漠 群 落 ， 还 有 许多 光秀 的 裸 地 ， 风 沙 越 来 越 恶 的 状况 〈 许 再 富 ，1985)。 又 如 云南 元 谋 的 森林 有 覆盖 率 由 建国 初期 的 12.8% 下 降 到 1973 年 的 6.3%, 1985 年 仅 5.2%, 同时 植被 退化 , 水 土 流 失 严重 ， 江河 浑浊 ， 自 然 灾 害 频 繁 ， 泉 水 枯竭 ，1974 年 至 1986 年 的 森林 火灾 就 达 209 次 , 年 均 16 次 ， 旱 、 潜 灾 机 遇 数 也 在 增高 。 森 林 的 破坏 自然 使 原 已 恶化 的 生境 更 趋 恶化 。 2 干 热 河谷 地 区 植被 与 环境 的 关系 干 热 河谷 地 区 尽管 有 发 展 的 劣势 ， 但 由 于 其 独特 的 光 热 资源 及 人 为 开发 的 历史 和 水 平 ， 理应 在 经 济 发 展 中 走 在 其 他 地 区 的 前 列 。 同 时 ， 由 于 长 期 不 合理 的 影响 和 破坏 ， 致 使 干 热 河 谷地 区 植被 覆盖 率 普 凯 低 ， 恶 劣 的 生态 环境 成 为 发 展 的 一 个 限制 因子 ， 出 现 了 如 云南 澜沧江 河谷 的 南 洞 ， 金 沙 江河 谷 的 巧 家 等 一 些 国 家 级 特困 县 。 因 此 ， 植 被 的 现状 及 其 稳定 性 会 对 当 地 的 社会 和 经 济 发 展 产生 影响 。 由 于 地 理 位置 、 地 形 和 地 瑶 的 原因 ， 以 黎 树 干草 原 为 主 的 干 热 河 谷地 区 的 植被 较为 单纯 和 脆弱 ， 再 加 之 人 为 干扰 和 对 原生 植被 的 破坏 ， 土 壤 的 保水 能 力 大 大 降低 ， 造 成 生态 环境 的 进一步 恶化 ， 自 然 灾 害 更 加 容易 发 生 。 甚 至 一 些 地 方 发 生 严重 的 泥石流 〈 如 云南 南 润 和 云南 东 川 小 江 流域 )， 极 其 严重 地 干扰 了 这 些 地 区 人 民 的 生活 和 经 济 的 正常 稳定 发 展 。 由 于 水 土 冲刷 ， 形 成 了 干 热 河 谷地 区 大 量 的 贫 将 裸 地 ， 致 使 植被 覆盖 率 更 加 低下 。 和 森林 资源 的 缺乏 ， 恶劣 的 生态 环境 限制 了 干 热 河 谷地 区 正常 的 经 济 发 展 。 环 境 的 干燥 成 为 影响 干 热 河 谷地 区 植 被 利用 、 保 护 和 发 展 ， 限 制 干 热 河谷 自然 生产 力 发 挥 的 最 大 因子 。 粮食 作物 的 开发 ， 资 源 植物 的 开发 及 引进 ， 植 被 覆盖 率 的 提高 都 与 水 密切 相 联 。 干 热 河 谷地 区 植被 发 展 、 经 济 与 社会 发 展 的 限制 因子 是 水 ， 只 要 水 的 问题 得 到 解决 ， 植 被 ， 甚 至 森 林 植 被 在 干 热 河 谷 是 容易 迅速 恢复 的 ， 节 水 措施 和 节 水 的 植被 恢复 技术 是 干 热 河 谷地 区 植被 恢复 与 发 展 的 关键 。 由 于 长 期 对 植被 的 不 合理 利用 ， 干 热 河谷 地 区 的 植被 正在 出 现 荒漠 化 的 倾向 。 而 造成 十 地 逐渐 苔 漠 化 的 原因 是 多 种 多 样 的 。 已 有 研究 表明 ， 干 旱 愈 严重 ， 其 土地 荒漠 化 愈 严 重 。 金 沙 江干 热 河 谷中 所 出 现 的 一 些 蕊 漠 化 现象 ， 首 先是 由 于 土壤 水 分 相对 缺乏 ， 季 节 性 的 水 荒 严 重 。 根 据 研 究 〈 刘 刚才 等 ，1998) 表明 ， 在 干 热 河谷 区 内 植被 高 度 与 水 分 有 以 下 关系 ; (1) 植被 的 盖 度 越 大 ， 吸 力 为 零 时 ， 土 壤 含 水 率 越 大 ， 即 表明 盖 度 越 大 ， 其 贮 水 含量 越 大 。 328 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 (2) 植被 的 盖 度 越 小 ， 其 曲线 斜率 的 绝对 值 越 太 ， 说 明 盖 度 越 小 ， 土 壤 脱水 越 快 ， 土 壤 稳 定性 差 ， 抗 旱 力 能。 (3) 植被 的 盖 度 越 小 ， 有 效 水 范围 〈60 一 6000S) 越 窗 ， 表 明 盖 度 小 ， 其 土壤 水 有 效 性 低 ， 所 以 ， 有 水 也 不 一 定 能 满足 植物 生长 的 需要 。 以 上 研究 说 明 ， 在 干 热 河 谷 区 ， 宏 观 上 的 降水 季节 性 缺乏 和 土壤 的 水 分 性 能 〈 储 水 性 和 稳 水 性 ) 恶化 促使 土地 的 荒漠 化 。 由 于 人 为 的 不 合理 砍伐 森林 、 耕 种 活动 等 影响 ， 以 及 不 合 理 的 经 营 和 管理 生产 活动 ， 例 如， 过 度 的 放牧 、 开 垦 ， 以 及 人 为 开 荡 和 一 些 矿山 的 开采 活动 ， 都 直接 或 间接 地 造成 了 水 荒 或 水 资源 无 法 利用 ， 造 成 了 当今 干 热 河谷 地 区 严重 的 水 土 流失 ， 研究 也 表明 不 合理 的 人 为 活动 和 水 土 流失 是 该 区 荒漠 化 的 直接 动力 。 3 干 热 河谷 地 区 植被 的 合理 利用 如 何 合理 利用 干 热 河 谷地 区 的 植被 资源 ， 是 干 热 河谷 地 区 经 济 和 社会 发 展 的 重要 谍 题 。 这 里 的 利用 应 该 是 在 保护 和 发 展 的 前 提 下 ， 合 理 利 用 现存 植被 ， 使 其 既 能 够 达到 干 热 河谷 环 境 改 善 的 要 求 ， 又 适合 经 济 建 设 发 展 的 需要 。 干 热 河 谷地 区 富 含 多 种 资源 ， 植 物资 源 无 疑 是 其 中 最 有 价值 的 一 类 资源 ， 例 如 ， 在 对 金 沙 江干 热 河 谷 植被 的 调查 中 发 现 一 共有 413 种 野生 分 布 的 资源 植物 〈 欧 晓 昆 ，1994)。 这 些 资源 植物 如 果 开 发 得 当 ， 既 能 带 来 经 济 效益 ， 同 时 具有 生态 效益 。 所 以 在 进行 水 土 保持 林带 及 其 他 有 关 干 热 河 谷 建设 的 规划 设计 及 实施 时 ， 应 把 资源 植物 的 发 展 放 在 首位 ， 只 有 同时 具 有 经 济 和 生态 效益 的 植物 ， 才 能 在 当地 有 效 实施 ， 也 才能 给 当地 人 民 带 来 经 济 收益 。 例 如 ， 在 云南 元 谋 地 区 引种 核 树 成 功 的 例子 表明 ， 在 具有 经 济 利益 的 前 提 下 ， 同 时 也 具有 环境 保护 和 恢复 的 效益 ， 达 到 利用 和 保护 的 双重 功效 ， 会 得 到 当地 老百姓 的 支持 和 积极 响应 。 同 样 ， 在 当地 进行 有 关 资 源 植物 开发 的 经 济 建设 时 ， 必 须 考虑 到 环境 的 保护 。 如 果 只 管 开发 ， 带 来 的 只 能 是 杀 鸡 取 卵 的 后 果 ， 比 如 有 些 干 热 河 谷地 区 在 开发 余 甘 子 、 龙 须 草 等 植物 时 所 采取 的 只 收 不 种 ， 整 枝 砍 光 、 拔 光 的 策略 ， 已 经 对 环境 产生 了 严重 的 破坏 。 干 热 河 谷地 区 植被 的 利用 、 资 源 植物 的 开发 要 发 挥 自己 的 优势 ， 也 就 是 要 发 挥 地 区 的 光 热 资源 优势 ， 特 殊 的 地 理 位 置 优势 ， 开 发 要 求 高 热量 、 多 光照 的 、 附 近 地 区 难以 成 功 种 植 的 资源 植物 。 比 如 冬季 和 初春 时 节 的 蔬菜 ， 热 带 和 南亚 热带 的 水 果 ， 以 及 本 地 特有 或 较 多 的 其 他 一 些 资源 植物 。 不 能 仅仅 根据 附近 其 他 地 区 的 种 植 经 验 ， 言 目的 引种 和 栽培 一 些 广泛 分 布 的 ， 市 场 很 容易 被 满足 的 商品 。 这 里 已 有 一 些 成 功 的 开发 经 验 ， 例 如 ， 元 谋 干 热 河谷 的 冬 、 早春 蔬菜 畅销 全 国 一 百 多 个 城市 ， 为 当地 的 经 济 发 展 起 了 重要 作用 。 对 资源 植物 的 开发 除了 从 其 他 热带 亚热带 地 区 引进 外 ， 也 要 注意 发 展 本 地 特有 的 或 较 多 物种 ， 上 面 提 到 的 413 种 野 生 资源 植物 中 ， 不 乏 一 些 极 有 开发 应 用 前 途 的 种 类 ， 如 仙人 掌 ， 它 分 布 广 ， 既 可 食用 ， 又 可 观赏 和 作 围 篇 ， 又 如 余 甘 子 ， 在 金沙 江干 热 河谷 的 各 地 都 广泛 大 量 分 布 ， 再 如 最 近 在 元 江干 热 河谷 开发 成 功 的 态 芝 和 印 栋 ， 具 有 较为 广泛 的 经 济 前 景 ， 同 时 对 干 热 河 谷 植被 的 合理 利用 具有 积极 意义 。 金沙 江干 热 河谷 地 区 植被 中 资源 植物 的 数量 多 ， 物 种 具有 特点 ， 但 到 目前 为 止 ， 真 正 形 成 有 市 场 竞 争 力 商 品 的 并 不 多 ， 这 主要 存在 着 资源 的 商品 化 问题 。 既 然 要 形成 商品 ， 首 先 要 形成 一 定 的 生产 量 。 而 除了 少数 几 个 有 名 的 地 区 外 ， 干 热 河 谷 的 分 布 虽然 范围 广 ， 但 具体 的 分 布地 区 又 比较 狭窄 ， 如 果 以 某 个 县 或 地 区 来 安排 生产 ， 从 技术 和 管理 上 都 不 利于 生产 及 加 干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展 329 工 的 发 展 ， 因 而 对 开发 不 利 。 干 热 河谷 地 区 应 以 流域 为 开发 单元 ， 打 破 地 区 和 部 门 界限 ， 从 保护 环境 和 开发 资源 综合 考虑 ， 组 织 流域 地 区 生态 建设 和 资源 植物 生产 和 管理 技术 的 研究 和 交流 ， 组 织 生 产 和 加 工 ， 这 样 才 有 利于 资源 植物 的 尽快 开发 利用 ， 形 成 有 竞争 力 的 商品 ， 并 真正 达到 对 环境 的 保护 。 4 于 热 河 谷地 区 植被 的 保护 植被 是 生物 生活 的 主要 生境 条 件 ， 保 护 了 植被 既 保 护 了 植被 中 生活 的 各 种 生物 资源 ， 也 使 这 些 资源 生物 能 够 正常 的 生长 。 同 时 ， 植 被 的 保护 与 环境 的 改善 紧密 联系 。 干 热 河 谷 多 处 于 大 江河 的 上 游 地 区 , 由 于 长 期 的 不 适当 开发 利用 , 再 加 之 环境 干燥 缺 水 ， 使 这 一 地 区 的 植被 覆盖 率 较 低 ， 水 土 流失 严重 ， 给 这 一 地 区 及 下 游 地 区 人 民 的 生活 和 生产 带 来 不 利 影响 。 国 家 投入 巨 资 开展 长 江 中 上 游 地 区 水 土 保 护林 带 的 建设 ， 就 是 对 生态 环境 保护 的 考虑 ， 因 此 在 这 干 热 河谷 地 区 进行 开发 建设 时 必须 考虑 对 植被 的 保护 。 干 热 河谷 地 区 要 使 环境 改善 ， 首 先 要 保护 好 现 有 的 植被 。 植 被 的 保护 在 干 热 河 谷地 区 要 优 于 其 他 经 济 建设 的 发 展 ， 也 只 有 这 样 才能 保证 经 济 建设 的 长 期 稳定 和 持续 发 展 ， 这 是 经 济 建设 的 条 件 和 保证 。 干 热 河 谷地 区 的 地 理 位 置 决定 了 植被 保护 的 迫切 性 和 重要 性 。 云 南 和 四 川 两 省 的 干 热 河 谷地 区 地 处 大 江河 的 上 游 部 分 ， 植 被 保护 工作 开展 的 早 与 迟 、 好 与 坏 将 直接 影响 着 下 游 地 区 社会 、 经 济 和 生态 建设 的 发 展 。 5 干 热 河 谷地 区 植被 恢复 和 发 展 干 热 河谷 地 区 的 植被 恢复 和 发 展 要 从 大 生态 的 观点 及 利益 进行 考虑 ， 也 就 是 不 仅仅 考虑 本 地 区 的 生态 环境 的 保护 和 恢复 ， 而 且 要 考虑 下 游 地 区 的 生态 问题 ， 要 以 国家 、 民 族 的 利益 为 主 ， 同 时 兼顾 本 地 的 地 方 利益 。 要 恢复 和 发 展 植被 ， 首 先 需 要 正确 认识 植被 和 生态 环境 现状 ， 正 确 评价 这 些 现状 。 云 南 和 四 川 干 热 河 谷地 区 分 布 面积 大 ， 区 域 分 布 范围 广 ， 涉 及 几 条 大 江河 流域 ， 生 境 条 件 虽然 都 具有 干 热 性 质 ， 但 干 热 的 程度 及 其 他 生境 条 件 都 是 干 差 万 别 ; 植被 的 恢复 和 发 展 虽 可 互相 借 鉴 经 验 ， 但 仍 需 因地制宜 进行 。 由 于 干 热 河 谷 的 分 布 往往 是 以 流域 为 单元 ， 河 谷 区 的 地 理 位 置 、 海 拔 及 走向 不 同 ， 其 生态 特点 都 不 同 ， 这 是 需要 进一步 研究 的 内 容 。 5.1 植被 恢复 的 指导 思想 由 于 干 热 河 谷地 区 的 现状 植被 是 半 自 然 黎 树 草原 ， 而 且 这 种 植被 的 历史 已 较 长 ， 有 些 地 区 实际 已 经 成 为 当地 的 偏 途 顶 极 群 落 。 因 此 从 植被 恢复 的 指导 思想 上 应 以 绿化 荒山 ， 改 变 生 态 环境 为 主 ， 不 应 强求 成 林 成 材 。 具 体 说 也 就 是 能 林 则 林 ， 能 灌 则 灌 ， 能 草 则 草 ， 使 干 热 河 谷地 区 植被 覆盖 率 逐 步 提高 ， 生 境 逐 步 得 到 改善 。 5.2 ”植被 恢复 的 方式 植被 恢复 应 走 由 易 到 难 的 道路 ， 可 以 两 边 带 中 间 。 因 为 干 热 河谷 的 上 部 已 经 超出 了 干 热 河谷 的 控制 范围 ， 例 如 ， 在 金沙 江干 热 河谷 1 600m 以 上 的 山坡 ， 气 候 特 点 已 经 不 如 河谷 下 部 那样 既 干 又 热 ， 因 此 保留 下 来 的 植物 群落 类 型 的 质量 和 数量 都 较 高 ， 即 使 植被 已 经 受到 破 坏 ， 重 新 恢复 的 难度 也 相对 不 大 。 由 于 这 一 地 区 已 经 具有 较 好 的 水 分 条 件 ， 在 经 过 一 定时 间 的 封山育林 以 后 ， 一 般 3 一 5 年 即 可 明显 看 到 成 效 。 在 河谷 的 下 部 ， 已 经 靠近 江河 水 域 分 布 330 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 的 范围 ， 可 以 较为 容易 地 通过 自然 或 人 工 的 方式 引水 使 植被 得 到 恢复 。 而 靠近 人 为 大 量 活动 的 地 区 ， 人 们 可 以 通过 人 工种 植 和 保育 的 方式 使 植被 得 以 恢复 。 难 以 恢复 植被 的 地 区 主要 在 干 热 河谷 的 山坡 中 部 ， 这 一 地 区 只 有 在 上 部 和 下 部 的 植被 得 到 恢复 ， 水 热 的 配合 状况 得 到 一 定 的 改善 后 ， 植 被 恢复 才 会 容易 进行 。 53 干 热 河谷 地 区 植被 恢复 的 措施 根据 一 些 研 究 〈 张 有 富 ， 1998)， 按 照 干 热 河 谷地 区 气候 和 水 分 的 特点 ， 应 采取 恢复 加 大 坡 面 森林 覆盖 为 先导 ， 防 治水 土 流失 、 建 立新 的 良性 循环 机 制 ， 从 根本 上 改良 和 合理 利用 水 土 资源 。 5.3.1 首先 要 封 山 育 草 ， 改 变 小 生境 干 热 河谷 地 区 立地 条 件 一 般 较 差 ， 直 接 造 林 的 难度 大 ， 即 使 已 经 造林 的 立地 最 后 成 林 的 可 能 性 也 较 小 ， 因 此 必须 采取 一 些 特殊 的 措施 。 为 创造 良好 的 小 气候 条 件 ， 可 以 先 采 取 封 山 育 草 的 措施 ， 改 善 生 态 环境 ， 同 时 禁止 当地 居民 任意 在 封 山 区 割 草 、 拔 草 、 放 牧 和 开荒 ， 推 行 沼气 、 以 电 和 煤 代 柴 、 牲 畜 圈 养 或 到 河滩 地 放养 等 措施 。 在 保护 好 原 有 稀 玻 的 灌木 和 草 被 ， 促进 根 药 的 发 展 和 扩 宽 ， 改 变 下 垫 面 结 构 ， 保 护 幼苗 的 健壮 生长 ， 同 时 还 需 制 定 确 实 可 行 的 封 山 育 草 育 灌 的 管理 规范 制度 ， 设 立 护 林 员 巡 山 宣传 检查 ， 确 保 匾 坡 尽快 郁 闭 成 林 。 5.3.2 ”以 乡土 树种 为 主 ， 适 当 引 种 外 地 树种 造林 树种 的 选择 是 干 热 河 谷地 区 匾 坡 治理 成 败 的 关键 ， 应 该 遵照 适 地 适 树 的 原则 ， 以 乡 土 树种 、 草 种 为 主 ， 适 当 引 进 防 护 效 果 好 、 经 济 效益 高 、 耐 干旱 靖 薄 、 生 长 迅速 的 外 地 优良 树种 和 草 种 。 例 如 ， 在 金沙 江干 热 和 干 暖 河谷 中 的 红 椿 、 朴 树 、 苦 栋 、 山 合欢 、 苦 刺 、 马 桑 、 襄 桐 、 三 叶 豆 、 大 叶 千 斤 拔 、 余 甘 子 、 龙 舌 兰 、 剑 麻 等 ;元 江干 热 河谷 的 如 余 甘 子 、 天 和 干果 、 水 锦 树 、 厚 皮 树 、 红 椿 、 虾 子 花 、 红 皮 水 锦 树 、 清 香木 、 山 合欢 等 ; 怒江 和 干 热 河谷 的 余 甘 子 、 清香 木 、 木 棉 、 刺 桐木 、 覃 树 、 构 树 等 。 这 些 树种 如 果 种 植 方法 得 当 ， 当 年 的 成 活 率 高 于 40% 以 上 。 也 可 以 引种 一 些 国内 优良 树种 、 草 种 ， 例 如 ， 新 银 合欢 、 香 须 香 合 欢 、 山 麻 柳 、 和 白蜡 树 、 车 桑子 、 山 毛豆 、 小 冠 花 等 ， 用 于 在 干 热 河 谷中 造林 ， 这 些 树种 成 活 率 可 以 高 达 70% 以 上 。 另 外 还 有 一 些 国外 引种 的 优良 速生 树种 和 草 种 也 较 适 合 一 些 干 热 河 谷 的 生态 状况 ， 例 如 大 果 柏 、 辐 射 松 、 露 丝 柏 、 圣 诞 树 、 大 灰 豆 、 多 种 核 树 等 ， 在 一 些 地 区 的 引种 成 活 率 也 相当 高 ， 可 以 达到 60% 以 上 。 其 中 的 一 些 树种 ， 如 红 椿 、 朴 树 、 大 果 柏 、 山 合欢 、 苦 栋 等 ， 树 冠 浓密 而 冠 幅 大 ， 截 雨 护坡 的 效果 较 好 ， 干 季 落 叶 可 以 减少 土壤 水 分 的 损耗 ， 又 可 以 增加 土壤 有 机 质 的 积累 。 新 银 合 欢 、 刺 槐 、 山 毛豆 、 三 叶 豆 、 香 根 草 等 ， 主 侧根 发 达 ， 带 有 根瘤 菌 或 其 他 成 分 ， 可 以 增强 改 土 和 固 土 能 力 。 作 为 草本 植物 往往 须根 发 达 ， 固 结 表土 的 能 力 较 强 。 5.3.3 ”改进 造林 技术 和 整地 方法 可 以 采取 大 面积 直播 与 植 苗 相 结合 ， 局 部 地 段 采 用 分 殖 与 微型 生物 工程 结合 的 造林 技 术 。 其 步骤 是 直播 造林 在 雨季 初期 (一般 5 月 初 至 6 月 初 )， 植 苗 和 分 殖 以 及 埋 干 托 插 造 林 在 雨季 中 期 (6 一 7 A) 为 宜 ， 阴 雨天 植 苗 效果 更 佳 。 雨 季 初 期 直播 种 子 ， 土 壤 温度 和 湿度 条 件 较为 适宜 ， 种 子 发 芽 生 长 快 。 播 种 太 早 ， 种 子 容易 受到 鸟 或 老鼠 的 吞食 ， 如 果 播 种 太 迟 ， 幼苗 当年 的 木质 化 程度 低 ， 抗 旱 的 能 力 会 减弱 。 在 雨季 中 期 植 苗 ， 这 时 土壤 中 水 分 较为 充分 ， 树 本 易 于 生长 。 造 林 的 树苗 以 二 年 生 苗木 为 宜 ， 这 时 的 苗 高 在 80 一 110cm， 如 果苗 太 小 ， 容 易 被 滚石 或 土 块 埋 压 ， 不 利于 苗木 的 成 活 和 生长 ;而 如 果苗 木 太 大 ， 则 生活 率 低 。 在 起 苗 时 注意 不 要 伤 根 ， 将 多 余 树枝 修剪 ， 用 湿 草包 扎 苗 根 以 保水 分 。 干 热 河谷 植被 恢复 中 主要 的 困 +g Soret SC — 干 热 河谷 植被 的 保护 与 发 展 331 难 是 缺 水 ， 若 用 水 灌溉 花费 太 高 。 一 般 大 面积 造林 只 有 靠 改 进 造 林 技 术 与 整地 方法 ， 逐 步 提 高 造林 的 成 活 率 。 在 立地 条 件 较 好 地 段 ， 可 以 采取 种 子 直播 与 梨 根 苗 小 穴 整 地 栽植 ， 这 种 方 法 省 时 省 工 成 效 大 ; 在 立地 条 件 中 等 地 段 ， 采 取 小 穴 整地 点 播种 子 与 大 穴 整地 植 苗 结合 ，5 以 使 成 活 率 提高 ;在 立地 条 件 较 差 的 地 段 ， 采 取水 平 阶 整地 ， 阶 距 SOcm, Mri 30cm， 控 大 穴 栽植 营养 袋 大 苗 ， 与 控 中 穴 点 播种 子 结合 ， 利 于 保水 保 土 肥 ;， 陡坡 地 在 冬季 可 以 进行 鱼鳞 坑 整 地 ， 坑 宽 40cm， 深 30cm， 雨 季 栽 植 营 养 袋 大 苗 ; 对 于 小 型 滑坡 的 治理 ， 可 以 采用 分 段 式 水 平 沟 整地 ， 沟 内 栽植 活 树 荔 ，3 一 $ 行为 一 组 ， 各 树 萝 组 之 间 穴 播 灌 木 或 栽植 草 矿 等 微型 生物 工程 ， 起 到 栏 荔 和 分 散 地 表 的 径流 的 作用 。 5.3.4 ”营造 混交 林 ， 增 强 防 护 效果 根据 干 热 河谷 地 区 的 自然 环境 条 件 和 社会 经 济 状 况 ， 在 这 些 地 区 的 植被 恢复 主要 以 改善 环境 、 保 护 生 态 、 适 当 考 虑 经 济 收益 为 主导 ， 因 而 主要 营造 水 源 涵养 林 、 水 土 保 持 林 、 薪 岁 林 和 经 济 林 。 为 了 充分 利用 土地 和 环境 资源 条 件 ， 发 挥 最 大 的 保护 效能 ， 各 种 林 的 种 植 应 尽 量 采 用 混 区 方式 营造 。 主 要 有 带 状 混交 、 块 状 混交 和 行 间 混 交 ， 各 种 树种 、 和 草 种 本 身 还 可 以 进行 多 层 立 体 混 交 。 5.4 干 热 河谷 地 区 水 荒 防 治 和 的 植被 恢复 技术 5.4.1 深 开 垄沟 ， 利 用 垃圾 作 肥 料 的 植被 种 植 技术 。 这 种 植树 技术 在 一 些 干 热 河 谷地 区 的 荒山 坡 上 已 经 证 明 是 较为 行 之 有 效 的 技术 。 有 具体 就 是 按照 山坡 的 等 高 线 ， 深 控 垄 沟 ， 在 芍 沟 中 投入 城市 和 农村 中 的 垃圾 作为 肥料 ， 用 土 覆 盖 ， 再 在 上 面 种 植 种 苗 。 5.4.2” 集 流 种 植 (runo 作 harvesting farming ) 技术 该 技术 起 源 于 非洲 的 干旱 沙漠 区 ， 它 是 围 起 一 片 集 水 区 ， 在 集 水 区 的 下 部 洼地 处 进行 杆 被 的 种 植 。 此 法 可 以 用 于 在 干 热 河谷 地 区 的 高 山 陡 坡 ， 离 村 寨 和 农舍 较 远 ,立地 条 件 恶劣 处 ， 用 该 法 来 进行 植被 的 种 植 和 恢复 ， 可 充分 调整 造林 条 件 ， 利 用 集 水 来 实现 植被 种 植 和 恢复 的 目的 。 5.4.3 42448 (tied ridge planting ) EF EK ARS CHER, CEE K ABE EBT. CEFR AKA HE BILLA THE) IX PPERAR, CE BEDR EBT LARA Ey BS AB ie PTR CT PR A ZEOR A 5.4.4 WK BIRR 在 有 灌溉 条 件 的 区 域内 ， 应 大 力 推广 节 水 灌溉 技术 ， 包 括 输 水 技术 ， 目 前 应 广泛 应 用 和 HES WR CBR) 灌 技术 。 这 种 技术 可 以 有 效 的 利用 有 限 的 水 源 实现 植被 恢复 和 种 植 的 目的 。 植被 恢复 和 发 展 是 区 域 生态 建 设 的 重要 部 分 。 生 态 建 设 只 有 与 经 济 建设 紧密 联系 ， 生 态 建设 才 具 有 生命 力 ， 老 百姓 才能 有 自发 的 建设 积极 性 ， 生 态 建 设 也 才 可 能 得 到 实施 。 因 此 在 植被 恢复 时 要 尽量 求 得 生态 、 经 济 和 社会 效益 的 统一 。 参考 文献 曹 敏 ， 金 振 洲 . 1989. 云南 巧 家 金沙 江干 热 河谷 的 植被 分 类 . 云南 植物 研究 ，11 (3): 324~336 陈 洁 ， 金 振 洲 . 1989. 易 门 绿 汗 江 、 十 街 河 河谷 植被 分 类 研究 ， 云 南大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，11 (4): 347~ 351 332 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 刘刚 才 ， 刘 淑 珍 ， 1998. 金沙 江干 热 河 谷 水 环境 特征 对 荒漠 化 的 影响 . 山地 研究 ，16 (2): 156~159 欧 晓 昆 . 1988. 元 谋 干 热 河谷 植物 区 系 研究 . 云南 植物 研究 ，10 (1): 11 一 18 欧 晓 昆 . 1994. 金沙 江干 热 河 谷 的 资源 植物 及 其 生态 特征 . 植物 资源 与 环境 ，3〈1): 42~46 欧 晓 昆 ， 金 振 洲 . 1987. 元 谋 干 热 河 谷 植被 的 类 型 研究 I， 群 从 以 上 单位 . 云南 植物 研究 ，9 (3): 271 一 288 许 再 富 . 1985. 元 江干 热 河 谷山 地 五 百年 来 植被 变迁 探讨 .云南 植物 研究 ，7〈4): 403~412 杨 一 光 . 1991. 云南 省 综合 自然 区 划 . 北京 : 高 等 教育 出 版 社 张 有 富 . 1998. 干 热 河谷 气候 区 匾 坡 生物 治理 技术 一 一 以 东 川 蒋 家 沟 大 止 子 村 为 例 . 山地 研究 ，16 (3): 248~251 Vegetation Protection and Development in the Dry-Hot River Valley Ou Xiaokun and Jin Zhengzhou (Institute of Ecology and Geobotany, Yunnan University, Kunming 650091) Abstract Dry-Hot valley is one kind of landscapes with special topographic and climate features, which can be found in the valleys of the middle and upper reach of the great rivers in the southwest China. Through analyzing the environment of the dry-hot valley, especially the human’s influence on the vegetation in this area, the authors conclude that human’s activities have great influence on the formation of the present vegetation and water and soil erosion. The vegetation in the dry-hot river valley is a special vegetation type in China, and represents also a special kind of biodiversity. Since there are many resources in the vegetation of dry-hot valley, we should protect it. The special techniques introduced in the paper should be used to exploit, protect and develop the vegetation in the dry-hot valley. Key words Dry hot valley, Vegetation, Protection, Development Tee “1h, DA PE a OE 一 全 2 IE ES Fa ae 5 科尔沁 沙 地 大 青 沟 国 家 上 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 关 文彬 “ 谢 春 华 《北京 林业 大 学 、 国 家 林业 局 水 土 保持 重点 开放 实验 室 ， 北 京 ”100083) 摘 要 荒漠 化 生态 脆弱 区 天 然 残 遗 植被 在 生物 多 样 性 保护 中 具有 特殊 的 生态 意义 。 以 科 尔 江 沙 地 大 青 沟 国 家 级 自然 保护 区 的 天 然 残 遗 植被 为 研究 对 象 ， 利用 岛屿 生物 地 理学 、 景 观 生态 学 、 保护 生态 学 、 恢 复生 态 学 的 有 关 原 理 ， 借 助 于 地 理 信 息 系 统 ， 结 合 土地 利用 现状 图 ， 分 析 了 大 青 沟 景 观 多 样 性 、 群 落 多 样 性 特征 及 其 二 者 的 关系 ， 为 沙 地 残 遗 植 被 类 型 多 样 性 持续 保护 及 周 边 沙 质 荒漠 化 地 区 植被 恢复 与 重建 提供 了 一 定理 论 依据 。 研究 结果 表明 : @ 榆 树 ( Ulmus) 足 林 斑 块 是 该 区 域 的 沙 地 主导 景观 类 型 ， 而 其 他 景观 类 型 破碎 化 程度 较 高 ; @ 景 观 类 型 多 样 性 指 数 ， 类 型 面积 < 类 型 周 长 < 类 型 斑 块 数 < 等 概率 状况 ， 即 该 区 域 中 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块 数 分 布 最 均衡 ， 景 观 处 于 失衡 状态 ; 回 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 斑 块 ， 垂 直 于 环境 梯度 呈 狭 带 状 分 布 ， 群 落 多 样 性 明显 高 于 沟 外 斑 块 ， 而 垂直 结构 分 布 规律 是 草本 层 数 目 > 乔木 层 数目 > 灌木 层 数 目 ， 群 落 结构 尚未 稳定 ; 轿 景 观 多样 性 与 群落 多 样 性 密切 相关 ， 大 、 小 青 沟 两 侧 受 人 为 干 扰 较 少 ， 土 壤 水 分 条 件 较 好 ， 景 观 类 型 丰富 ， 形 成 较 多 的 群落 交错 带 ， 群 落 多样 性 较 大 ; 而 在 较 远 地 区 ， 人 为 干扰 频 千 ， 土 壤 干燥 ， 沙 化 严重 ， 景 观 类 型 规整 ， 群 落 多 样 性 较 低 ; @ 沙 质 荒 汉化 和 人 为 干扰 是 破坏 群落 多 样 性 的 主要 原因 。 沙 质 荒 汉化 地 区 植被 的 不 同 恢复 程度 ， 影 响 着 景观 类 型 分 布 格局 ， 也 制约 着 各 景观 类 型 中 物种 的 多 度 和 丰富 度 。 关键 词 大 青 沟 景观 多 样 性 群落 多 样 性 ”地理 信息 系统 1516 AxRHABYABA RARE KUT Sh “AB” RR, Yash oe 无 际 ， 沟 内 却 是 长 白 植物 区 系 、 内 蒙古 植物 区 系 和 华北 植物 区 系 交 互 作 用 产生 的 珍贵 的 天 然 残 遗 牺 林 植被 景观 〈 郑 元 润 ，1998)， 类 型 极其 特殊 。 由 于 长 期 以 来 小 伐 林木 和 沙 质 匾 漠 化 的 综合 作用 ， 和 致使 沙丘 活化 ,栖息 地 的 丧失 和 不 断 片 断 化 〈 陈 灵芝 ，1994)， 地 带 性 植物 群落 的 优势 种 和 建 群 种 及 其 种 群 的 破坏 、 衰 退 甚至 消失 ， 造 成 生物 多 样 性 的 不 断 减少 ， 生 境 破 坏 是 全 球 物种 灭绝 速率 加 快 的 主要 原因 〈Noss RF, 1990; WestNE, 1993; 马克 平 ， 1993 )， 而 关键 种 的 灭亡 将 带 来 不 可 估量 的 后 果 《〈 季 维 智 等 ，1994)， 所 以 保护 生态 脆弱 区 天 然 植被 意义 重大 。 而 景观 规划 设计 则 在 生物 多 样 性 保护 中 起 着 决定 性 的 作用 〈Wilson， 1992). “国家 自然 基金 项 目 (30170180) 和 (39770148) 资助 334 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 景观 多 样 性 是 生物 多 样 性 的 重要 层次 之 一 ， 它 揭示 了 景观 的 复杂 性 ， 是 景观 水 平 上 生 物 多 样 性 的 表征 〈 李 晓 文 等 ，1999; 傅 伯 杰 ，1995)， 它 构成 了 其 他 层次 〈 遗 传 多 样 性 、 物 种 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 ) 的 背景 ， 并 制约 着 其 他 层次 生物 多 样 性 的 时 空格 局 及 其 变化 过 程 。 群 落 多 样 性 则 是 生态 系统 多 样 性 的 重要 组 成 部 分 ， 是 形成 整个 生物 多 样 性 的 基本 条 件 〈 马 克 平 等 ，1994)。 近 年 来 ， 景 观 多 样 性 的 研究 越 来 越 受到 人 们 的 重视 ， 但 研究 多 集中 在 景观 格局 对 物种 多 样 性 的 影响 ， 景 观 异 质 性 和 景观 多 样 性 测定 指标 的 建立 和 完善 以 及 区 域 景 观 多 样 性 的 统计 分 析 ， 缺 乏 对 景观 多 样 性 的 理论 分 析 和 空间 制图 研究 ， 以 及 与 其 他 层 次 生物 多 样 性 之 间 的 跨 尺 度 综合 研究 。 对 大 青 沟 残 遗 森林 植被 景观 的 研究 ， 以 往 也 多 只 集 中 在 群落 多 样 性 和 物种 起 源 这 种 单一 的 层次 上 ( 曹 新 孙 等 ，1982; 郑 元 润 ，1999; 郑 元 润 ， 1998; 关 文 彬 ，1997)。 本 文 在 分 析 其 景观 多 样 性 的 基础 上 ， 用 地 理 信息 系统 对 景观 多 样 性 进行 制图 ， 展 现 其 空间 分 布 ， 并 跨 层次 地 分 析 了 群落 多 样 性 与 景观 多 样 性 的 密切 关系 ， 为 下 一 步 进行 景观 规划 ， 建 立 稳定 安全 的 景观 生态 格局 〈 俞 孔 坚 ，1999) 打下 基础 ， 这 对 当 地 生物 群落 、 生 态 系统 的 保护 和 周边 沙漠 化 地 区 生物 群落 、 植 被 景观 的 恢复 与 重建 ， 推 动 土地 荒漠 化 防治 工程 及 沙 产 业 〈 关 君 蔚 ，1995) 开发 进程 ， 有 着 非常 重要 的 意义 。 2 研究 区 目 然 概况 研究 域 区 位 于 内 蒙古 哲 里 木 盟 科 尔 沱 后 旗 甘 旗 卡 西南 24km 处 ， 南 面 与 辽宁 省 彰 武 县 接壤 。 地 理 位 置 为 122”13'′ ~122° 15’ E, 42° 45' ~42° 48' N。 保 护 区 内 有 大 小 两 条 深 沟 ， 大 青 沟 长 20km 沟 深 40~50m, 沟 宽 平均 250m, SAF 36° ; 小 青 沟 长 10km， VR 50 一 70m， 沟 宽 平 均 200 一 300m， 坡 度 平均 28” 。 两 沟 之 水 汇合 后 流入 柳河 〈 辽 河 的 支流 )， 水 面 宽 2 一 4m， 水 深 不 超过 l1m， 海 拔高 度 沟 上 225 一 233m， 沟 下 173 一 200m， 为 该 区 海拔 最 低 的 地 方 。 沟 外 为 一 望 无 际 ， 此 起 彼 伏 的 沙丘 ， 沙 丘 一 般 高 度 在 10m 以 下 。 大 青 沟 周围 地 区 在 “中 国 气候 区 划 ” 中 属 东 北 温 带 半 温 润 气候 区 向 内 蒙古 温带 半 干 旱 气候 区 过 渡 的 地 带 。 年 降水 量 500mm AA, 主要 集中 在 6 一 8 月 , 约 占 全 年 降水 总 量 的 70% 以 上 。 沟 内 年 平均 相对 湿度 比 沟 外 大 20% 一 25% 左 右 ， 降 水 年 变 率 也 较 大 。 本 区 热力 资源 丰富 ， 日 照 时 数 在 2 800h 以 上 ， 年 总 辐射 130 一 140cal/cm?。 最 高 气温 29C ， 最 低 气 温 一 30C， 年 平均 气温 6C 左 右 。 日 平均 气温 超过 10°CH FRB 3 200C 以 上 ， 无 霜 期 120 天 左右 。 由 于 森林 的 影响 ， 大 青 沟 内 外 小 气候 差异 显著 ， 夏 季 沟 内 比 沟 外 温度 低 ， 变 辐 小 ， 湿度 较 高 ; 冬季 则 较 温 和 ， 流 水 不 冻 ; 夏 末 秋 初 ， 沟 外 天 空 晴 朗 ， 而 沟 内 泉水 则 经 常 “ 冒 烟 ”， 形 成 浓 雾 。 大 青 沟 地 区 土壤 以 沙土 为 主 ， 兼 有 沙壤土 带 ， 主 要 以 固定 沙丘 为 主 ， 沟 坡 个 别 地 段 也 有 风 积 沙 、 冲 积 沙 和 淋 溶 现象 。 大 小 青 沟 沟 底 的 土壤 不 是 地 带 性 土壤 ， 且 有 潜 育 层 。 由 于 森林 植被 枯 枝 落叶 的 积累 而 土壤 色泽 变 深 ， 腐 殖 士 层 变 厚 。 3 研究 方法 在 地 理 信息 系统 中 ， 采 用 北京 坐标 系 ， 黄 海 高 程 面 ，1 : 25 000 的 比例 尺 ， 利 用 数字 化 仪 按 点 、 线 、 面 三 个 层次 输入 研究 区 域 的 土地 利用 规划 图 ， 系 统 自 动 拓 朴 生成 772 个 多 边 形 ， 统 计 出 每 个 多 边 形 的 面积 和 周 长 ， 以 及 各 个 景观 类 型 的 景观 多 样 性 参数 。 和 群落 调查 采 用 典型 样 方 方 法 ， 以 地 形 图 为 参照 ， 在 较为 典型 的 群落 类 型 中 做 1 个 20mX20m 的 标准 乔 科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 335 木 样 方 ， 再 在 各 乔木 样 方 中 沿 对 角 线 做 5 个 Sm X 5m 的 灌木 样 方 ， 在 每 个 灌木 样 方 中 沿 对 角 线 做 5 个 1ImX 1m 草本 样 方 ， 将 统计 结果 添加 到 每 个 对 应 的 多 边 形 中 ， 便 构成 空间 查询 和 制图 输出 的 属性 数据 库 。 4 计算 与 分 析 4.1 景观 多 样 性 景观 多 样 性 在 内 容 上 可 以 区 分 为 景观 类 型 多 样 性 、 斑 块 多 样 性 和 格局 多 样 性 ， 各 种 类 型 均 具 有 一 些 数量 化 指标 。 类 型 多 样 性 是 指 景观 中 类 型 的 丰富 度 和 复杂 性 。 类 型 多 样 性 多 考虑 景观 中 不 同 的 景观 类 型 (如 农田 、 森 林 、 草 地 等 ) 的 数目 多 少 以 及 它们 所 占 面 积 的 比 例 。 类 型 多 样 性 的 测定 指标 包括 类 型 的 多 样 性 指数 、 优 势 度 、 丰 富 度 。 斑 块 多 样 性 是 指 景 观 中 斑 块 〈 广 义 的 斑 块 包括 斑 块 、 廊 道 和 基质 ) 的 数量 、 大 小 和 斑 块 形状 的 多 样 性 和 复杂 性 。 斑 块 多 样 性 的 测定 指标 包括 景观 中 的 斑 块 数目 、 面 积 、 形 状 、 破 碎 度 、 分 形 维 数 等 。 格局 多 样 性 是 指 景 观 类 型 空间 分 布 的 多 样 性 及 各 类 型 之 间 及 斑 块 与 斑 块 之 间 空间 关系 、 功 能 联系 ， 它 影响 着 物种 的 分 布 、 动 物 的 运动 、 营 养 元 素 的 迁移 (Peter John, 1984), Whe 径流 (Burel 等 ，1993) 和 土壤 侵蚀 〈 傅 伯 杰 ，1995)。 格 局 多 样 性 考虑 不 同 景观 类 型 的 空 间 分 布 、 同 一 类 型 间 的 连接 度 和 连通 性 、 相 邻 斑 块 间 的 聚集 与 分 散 程度 ， 格 局 多 样 性 的 测 定 指 标 包括 聚集 度 、 连 接 度 、 连 通 性 、 修 改 的 分 形 维 数 等 。 本 文 讨 论 的 景观 斑 块 多 样 性 又 包括 面积 的 多 样 性 、 周 长 的 多 样 性 和 斑 块 数 的 多 样 性 3 个 方面 ， 常 用 Shannon-Wiener 指数 来 测度 。 4.1.1 景观 类 型 多 样 性 (1) 多 样 性 指数 表示 景观 中 类 型 的 多 样 性 。 根 据 信 息 论 原理 ， 参 考 Shannon-Wiener 指数 ， 景 观 多 样 性 指数 可 表示 为 : H=')\(P,)-log (P,) HP HAZREIBR, PERMA TOMAR, m 为 景观 类 型 的 数目 ， 瓦 值 越 大 ， 表 示 景 观 多 样 性 越 大 。 (2) 优势 度 (Dominance) 用 于 测度 景观 结构 中 一 种 或 几 种 景观 类 型 支配 景观 的 程度 ， 表 达 式 为 : Do = H max+ 》(Pi) :log (Pi7 i=l 式 中 及 表示 最 大 多 样 性 指数 ， 忆 ,=ln CO )。D。 值 小 时 ， 表 示 景 观 是 由 多 个 比 例 大致 相 等 的 类 型 组 成 ，D。 值 大 时 ， 表 示 景 观 只 受 一 个 或 少数 几 个 类 型 所 支配 。 这 个 指 数 在 完全 同 质 性 的 景观 中 (m=1) 是 无 用 的 ， 此 时 D.=0。 另外 ， 可 根据 传统 生态 学 中 计算 植被 重要 值 的 方法 修正 后 来 求 算 优势 度 。 按 下 述 公式 计算 : Dy (BRE) = 斑 块 关 的 数目 / 斑 块 总 数 Dr (BRE) 三 斑 块 守 出 现 样 方 数 / 总 样 方 数 336 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 L, (SG) =RRI HR / 样 地 总 面积 (优势 度 ) 三 Da[A4+DHA4+ZpA2 D,’ ARIE) 一 DA》 d, (3) 景观 类 型 多 样 性 分 析 景观 多 样 性 指数 H 值 的 大 小 反映 了 景观 要 素 的 多 少 和 景观 要 素 所 占 比例 ; 优势 度 指 数 D 反映 了 景观 多 样 性 对 最 大 多 样 性 的 偏离 程度 ， 或 者 说 是 景观 由 少数 几 个 主要 的 景观 类 型 控制 的 程度 ; 均匀 度 指 数 则 反映 了 不 同 景观 类 型 的 分 配 均匀 程度 。 通 过 计算 Shannon-Wienner 指数 发 现 ， 内 蒙古 大 青 沟 的 21 个 景观 类 型 的 Shannon 多 样 性 指数 〈 按 等 概率 计算 Pi=1/20) 为 1.30103， 而 景观 类 型 面积 的 Shannon 多 样 性 指数 〈PE== 景 观 类 型 面积 / 景观 斑 块 总 面积 ) 是 20.007， 景 观 类 型 周 长 的 Shannon 多 样 性 指数 〈P== 景 观 类 型 周 长 / 景 现 斑 块 总 周 长 ) 是 21.5308， 景 观 类 型 斑 块 数 的 Shannon 多 样 性 指数 (P= 景 观 类 型 斑 块 数 / 景观 总 斑 块 数 ) 是 26.42038。Shannon 多 样 性 指数 ， 类 型 面积 二 类 型 周 长 二 类 型 斑 块 数 ， 均 小 于 等 概率 情形 。 因 此 ， 景 观 类 型 3 个 方面 的 多 样 性 程度 不 同 ， 类 型 面积 最 低 ， 类 型 斑 块 数 最 高 ， 揭 示 出 3 个 指标 中 ， 景 观 类 型 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块 数 分 布 最 均衡 ， 各 景 观 类 型 的 总 体 破碎 化 程度 较 大 。 4.1.2 景观 斑 块 多 样 性 (1) 景观 斑 块 大 小 斑 块 的 大 小 是 研究 景观 要 素 斑 块 多 样 性 的 主要 指标 ， 它 直接 影响 单位 面积 的 生物 量 、 生产 力 、 养 分 贮 量 及 物种 组 成 的 多 样 性 。 除 斑 块 的 平均 面积 外 ， 同 类 斑 块 的 最 大 和 最 小 面 积 可 反映 出 某 种 生态 学 意义 ( 肖 笃 宁 ，1991 )。 斑 块 面 积 的 大 小 不 仅 影响 物种 的 分 布 和 生产 力 水 平 ， 而 且 影 响 能 量 和 养分 的 分 布 。 一 般 来 讲 ， 斑 块 中 能 量 和 矿质 养分 的 总 量 与 其 面积 成 正比 ， 物 种 的 多 样 性 和 生产 力 水 平 也 随 面积 的 增加 而 增加 。 大 致 的 规律 是 面积 增加 10 倍 ， 物 种 增加 2 倍 ; 面积 增加 100 倍 ， 物 种 增加 4 倍 。 即 面积 每 增加 10 倍 ， 所 含 的 物种 数 量 以 2 的 过 函 数 增加 ，2 为 平均 值 ， 其 数值 通常 在 1.4 一 3.0 之 间 (MacArthur, 1967). ££ 陆地 景观 中 ， 斑 块 中 物种 多 样 性 与 下 列 斑 块 特征 有 关 ， 其 顺序 如 下 (Forman, 1986): 9 =j[+ 生 境 多 样 性 土 干扰 十 面积 十 年 龄 十 景观 异 质 性 一 隔离 程度 一 边界 不 连续 性 ] 由 上 式 可 见 ， 物 种 多 样 性 与 斑 块 面积 显著 相关 。 因 而 ， 在 自然 保护 区 设计 时 ， 对 保护 黎 有 种 、 濒 危 种 以 及 维持 稳定 的 生态 系统 ， 保 护 区 面积 是 主要 因素 ， 而 斑 块 的 隔离 程度 、 年 龄 和 形状 等 其 他 因素 则 是 次 要 因素 。 科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 337 表 1 各 斑 块 数量 特征 统计 Table 1 The characters of each type of patches 代码 斑 块 类 型 面积 (m’) FAK (km) Tl 湖沼 0.072 2.166 T2 果园 0.075 82 2.604 74 T3 紫 机 (Tilia amurensis) Bit 0.132 01 3.849 08 T4 居民 区 0.273 94 6.055 46 TS 樟 子 松 (Pinus sylvistris ver. mongolica) 林 0.288 83 6.077 43 T6 水 曲 柳 (Fraxinus mandshurica) $i (Phellodendron amurense) 林 0.348 97 15.140 21 17 HH (Populus) HiFk 0.350 54 11.086 88 T8 牧场 0.428 51 7.443 47 T9 沼泽 地 0.433 12 19.500 93 T10 ELH (Populus koerginensis) 林 0.448 83 7.720 72 Til 油 松 (Pinus tablaeformis) Bik 0.472 39 7.039 18 T12 色 树 (Acer mono) HiFi 0.560 69 11.301 09 T13 杨 树 密林 1.113 95 19.099 34 T14 FER BLK 1.370 46 37.385 88 T15 芒 地 1.513 85 62.717 00 T16 种 子 园 1.631 34 12.778 32 T17 农 地 5.646 33 97.281 00 T18 未 成 林 造 林地 11.506 07 142.999 83 T19 未 利用 地 24.520 28 313.783 95 T20 HI CUlmus) Fit 29.019 94 431.691 17 合计 80.208 05 1217.721 24 从 表 1 中 可 以 发 现 ， 榆 树 疏 林 和 未 利用 地 是 大 青 沟 的 主要 景观 类 型 。 湖 沼 斑 块 面积 小 ，0.072 hm2， 林 地 斑 块 中 以 樟 子 松 疏 林 斑 块 面积 最 小 ，0.098 hm*; 各 种 景观 类 型 拥有 面 积极 不 平衡 ， 最 大 面积 差异 为 28.340 hm“。 各 类 景观 斑 块 中 物质 、 能 量 的 分 配 ， 以 及 物种 多 样 性 和 生产 力 水 平 的 差异 显而易见 。 除 榆树 疏 林 斑 块 、 未 成 林 造 林地 斑 块 和 大 片 的 未 利 用 地 斑 块 外 , 大 多 景观 在 一 定 程度 上 呈 破 碎 状 态 , 面积 多 小 于 $ hm? 平均 面积 不 及 0.1 hm’, 平均 的 斑 块 数 多 在 20 个 /hm AA (A 1~ 图 5)。 沿 河流 分 布 的 斑 块 平均 面积 都 小 于 0.03 hm“*， 而 不 同 的 土地 利用 程度 也 导致 了 荒地 的 破碎 化 。 人 工 形成 的 种 子 园 ， 分 布 相对 集中 ， 和 平均 面 积 最 大 。 从 以 上 3 个 指标 可 以 看 出 ， 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 各 景观 类 型 (如 湖沼 、 荒 地 、 部 分 林地 ) 的 面积 比例 较 小 ， 平 均 面 积 也 较 小 ， 破 碎 化 程度 较 高 。 而 林地 景观 〈 包 括 未 成 林 造 林地 、 种 子 园 ) 面积 较 大 ， 破 碎 化 程度 较 低 ， 是 当地 的 主导 景观 类 型 。 (2) 景观 破 雁 度 (fragmentation ) 通常 情况 下 ， 斑 块 密度 能 更 直接 地 反映 景观 的 完整 性 或 破碎 化 程度 ， 它 是 指 单位 面积 上 的 斑 块 数 (马克 明 ，1998)。 斑 块 密度 越 大 ， 则 景观 破碎 化 程度 越 严重 。 斑 块 密度 反映 了 景观 空间 结构 的 复杂 性 ， 它 受 土地 覆盖 类 型 的 多 样 性 和 规模 的 影响 。 斑 块 的 总 数 、 单 位 面积 内 的 斑 块 数 目 (nkm2)、 单 位 面积 内 的 斑 块 面积 (hm2km2)、 边 界 密度 (km/km”) 均 是 338 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 平均 面积 0.3 0.25 | cae O15 | ue a | 2s 上 Tl 12 13 T4 15 T6T7 T8 19 T10T11 TIZTI3T14 TISTIOTIZ T1801 tee 图 1 每 种 类 型 的 平均 面积 斑 块 密度 50! + 40 30 20 10 ine an = 4 4 1 上 型 图 2 每 种 类 型 的 斑 块 密度 平均 周 长 25. 2 | 1.5 + 1 0.5 | 0 : 4 (fe m 1 上 : =I 4 上 4 a 。 | 22 0 关 RS AR 图 3 每 种 类 型 的 平均 周 长 边界 密度 50 40 上 30 20 Ff 1 Ff 0 BA ee RA RD NS AV IND AD OAD ONY OS 类 型 图 4 每 种 类 型 的 边界 密度 一 全 一 物种 多 样 性 WO11TT2 13.1415. 1617 18 19 图 5 大 青 沟 森林 群落 物种 多 样 性 , 优势 度 和 均匀 度 NG A LILA, A LLL LAL AAA CO AE 科 尔 沱 沙 地 大 青 沟 国 家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 339 常用 的 反映 景观 破碎 特征 的 指标 〈 传 伯 杰 和 陈 利 项 ，1996)。 景 观 破 碎 化 对 物种 的 灭绝 具有 重要 的 影响 ， 包 围 在 原 有 斑 块 周围 的 其 他 斑 块 ， 对 原 有 生境 的 物种 并 不 适合 ， 物 种 不 易 扩 散 ， 残 存 的 斑 块 可 以 看 作 “ 生 境 的 岛屿 ”。 景 观 破碎 化 一 是 景观 形态 破碎 化 ， 增 强 了 景观 边 缘 效 应 ， 缩 小 了 某 一 类 型 生境 的 总 面积 和 每 一 斑 块 的 核心 区 面积 ， 会 影响 到 种 群 的 大 小 和 灭绝 的 速率 ， 在 不 连续 的 片断 中 ， 残 留 面积 的 再 分 配 影响 物种 散布 和 迁移 的 速率 ， 二 是 由 此 引起 的 生态 功能 的 破碎 化 ， 使 斑 块 内 部 生态 环境 质量 下 降 或 生境 适宜 性 降低 。 图 2 给 出 了 大 青 沟 各 景观 类 型 的 斑 块 密度 。 图 2 表明 ， 湖 沼 、 沼 泽 和 现 地 的 斑 块 密度 相对 较 大 ， 而 种 子 园 、 未 利用 地 和 未 成 林 造 林地 的 斑 块 密度 相对 较 小 。 这 表明 ， 在 各 景观 类 型 中 ， 荒 地 呈现 分 散 分 布 ， 这 也 正 是 匾 并 WHE ALEK 。 未 利用 地 和 未 成 林 造 林地 的 轻 度 破碎 表明 , 在 它 的 周围 植被 已 经 开始 逐步 恢复 。 由 以 上 分 析 可 以 得 出 结论 ， 沿 河流 分 布 的 斑 块 比较 破碎 ， 而 林地 和 种 子 园 是 大 青 沟 的 主导 斑 块 类 型 。 (3) 景观 类 型 的 周 长 特 征 从 表 1 中 可 以 看 出 , 大 青 沟 的 21 个 景观 类 型 中 , 以 榆树 疏 林 斑 块 的 周 长 最 大 , 达 431.69 km， 湖 沼 周 长 最 小 ， 仅 为 2.17km， 各 种 景观 类 型 的 周 长 大 小 顺序 为 : 湖沼 < 果园 < 紫 根 朴 林 < 居民 区 < 樟 子 松林 < 油 松 疏 林 < 牧 场 < 科尔沁 杨 林 < 杨 树 疏 林 < 色 树 朴 林 < 种 子 园 < 水 曲 柳 黄 波 罗 林 < 杨 树 密林 < 沼泽 地 < 梓 树 疏 林 < 荒地 < 农 地 < 未 成 林 造 林地 < 未 利用 地 < 榆树 跤 林 所 以 ， 周 长 与 面积 的 分 布 规律 不 太一 致 ， 不 同 的 斑 块 其 分 维 数 也 不 太一 样 。 榆 树 疏 林 斑 块 相对 比较 规则 ， 而 水 曲 柳 黄 菠 萝 林 斑 块 的 形状 最 复杂 。 景观 类 型 的 斑 块 平均 周 长 , 从 统计 意义 上 揭示 出 一 个 景观 类 型 的 斑 块 拥有 边界 的 长 度 ， 种 子 园 最 大 ， 而 湖沼 最 小 〈 图 3); 榆树 疏 林 斑 块 和 未 利用 地 斑 块 分 布 比 较 均 衡 ， 它 们 的 周 长 较 大 ， 而 平均 周 长 也 比较 大 ; 而 农 地 则 不 一 样 ， 它 的 周 长 排 第 17 位 ， 而 平均 周 长 则 排 第 5 位 。 景观 类 型 的 边界 密度 是 指 景观 类 型 周 长 与 类 型 面积 的 比例 ， 反 映 了 一 个 景观 类 型 单位 面积 所 拥有 的 周 长 〈 马 克明 ，1998 )。 单 位 面积 上 的 周 长 值 大 ， 景 观 类 型 被 边界 割裂 的 程度 高 ; 反之 ， 景 观 类 型 被 边界 割裂 的 程度 低 。 因 此 ， 该 指标 在 一 定 程 度 上 反映 了 景观 类 型 的 破碎 化 程度 。 图 4 是 内 蒙古 大 青 沟 的 各 种 景观 类 型 边界 密度 比较 图 ， 其 中 以 河流 两 侧 的 沼 泽 地 的 边界 密度 最 大 (45.04km/ hm”)， 水 曲 柳 黄 菠萝 林 斑 块 第 二 (43km/ hm )， 种 子 园 的 边界 密度 最 小 (7.83km/ hm”); 荒地 的 面积 尽管 不 大 , 边界 密度 却 达 41.43km/ hm’, HAZ, 荒地 的 复杂 边界 造成 了 其 他 类 型 斑 块 的 破碎 ， 是 产生 蕊 漠 化 的 前 兆 。 就 林地 而 言 ， 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 水 曲 柳 黄 菠萝 疏 林 、 紫 根 踢 林 、 色 树 疏 林 、 析 树 疏 林 受 地 形 影 响 ， 且 人 类 干扰 程度 较 轻 ， 其 边界 较为 复杂 ， 表 现 出 较 大 的 边界 密度 ， 即 较 大 的 破碎 性 ;而 距 居 民 区 较 近 ， 人 类 干扰 程度 较为 强烈 的 种 子 园 附近 的 林地 〈 如 油 松林 、 樟 子 松林 )， 其 形状 较为 规整 ， 斑 块 的 边界 密度 较 小 ， 破 碎 化 程度 较 低 ; 榆树 疏 林 面积 分 布 较为 均匀 ， 斑 块 间 的 连接 程度 较 大 ， 故 边界 密度 较 小 ， 破 碎 程 度 较 低 。 从 以 上 几 个 指标 可 以 看 出 , 除 受 人 为 干扰 严重 的 种 子 园 外 , 该 区 域 中 的 榆树 疏 林 斑 块 、 未 成 林 造 林地 斑 块 、 未 利用 地 斑 块 表现 出 了 较 大 的 类 型 优势 , 面积 较 大 且 破 碎 化 程度 较 轻 ， 成 为 该 区 域内 的 主导 景观 类 型 ;而 位 于 大 、 小 青 沟 两 侧 的 各 林地 斑 块 则 表现 出 较 大 的 破碎 340 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 化 程度 。 4.2 群落 多 样 性 群落 多 样 性 是 指 生物 群落 在 组 成 、 结 构 、 功 能 和 动态 方面 表现 出 的 丰富 多 彩 的 差异 ， 其 研究 内 容 主要 侧重 于 群落 组 成 和 结构 多 样 性 (Whittake，1992)， 虽 在 揭示 群落 客观 存在 的 物种 〈 丰 富 度 和 相对 多 度 ) 和 结构 多 样 性 特征 。 目 前 研究 植物 群落 多 样 性 的 指数 有 很 多 ， 但 按 其 性 质 大 致 可 分 为 4 类: @ 丰 富 度 指数 ， 用 以 反映 样 地 内 物种 的 数量 特征 ;外 均 匀 度 指数 ， 用 以 反映 物种 的 个 体 数量 分 布 是 否 均匀 ;，@ 变 化 度 指数 ， 由 前 两 类 联合 而 成 ; 外 优 势 度 指数 〈 马 克 平 ，1995;， 谢晋 阳 ，1992)。 本 文 用 Simpson 指数 计 测 生态 优势 度 , 用 Shannon-Wiener 指数 计 测 不 同 群落 的 物种 多 样 性 ， 用 均匀 度 指数 计 测 群落 物种 多 度 的 均匀 度 。 各 公式 的 计算 方法 如 下 : 4.2.1 Simpson 指数 C=》NMN-D/NN-D (=1，2，3…9) 其 中 C 是 多 样 性 指数 ，N 是 样 方 所 有 种 的 个 体 数 ，Ni 是 第 字 个 种 的 个 体 数 。 公式 的 意义 是 ， 当 从 包含 Y 个 个 体 8 个 种 的 样 方 中 ， 随 机 抽取 2 个 个 体 并 不 再 放 回 ， 如 果 这 2 个 个 体 属于 同 种 的 概率 大 ， 则 认为 样 方 的 多 样 性 低 ， 反 之 则 高 。Simpson 指数 更 重视 物种 的 多 度 ， 但 忽视 物种 的 数量 ， 因 而 可 以 度量 群落 的 生态 优势 度 。 4.2.2 Shannon-Wienner 指数 D=-) PilnPi,i=1,2,...8 或 D =3.3219(logn-(1/ N) >. Ni log N,) OP ON EPAPER, NE i NPP AR, 3.3219 是 从 log10 到 log2 的 转化 系数 ， 该 指数 是 以 信息 论 范畴 的 Shannon-Wienner 函数 为 基础 的 多 样 性 指数 。 作 为 生物 群 落 的 多 样 性 指数 ， 这 个 函数 预测 从 群落 中 随机 抽出 一 个 一 定 个 体 的 种 的 不 定 度 。 当 物种 的 数目 增加 ， 已 存在 物种 的 个 体 分 布 越 来 越 均匀 时 ， 此 不 定性 明显 增加 。 由 于 公式 的 对 数 性 质 ， 指 数值 不 会 很 高 。 事 实 上， 在 以 群落 为 研究 对 象 时 ， 其 值 一 般 介 于 1.5~3.5 之 间 ， 很 少 超过 4.5 (Magurran，1998)。 这 个 指数 从 最 小 值 的 零 (此 时 表示 仅 一 个 物种 ) 变化 到 最 大 值 的 InS 〈 此 时 所 有 物种 具有 相同 数量 )。 4.2.3 均匀 度 指数 ] 均匀 度 是 指 样 方 中 各 个 种 多 度 的 均匀 度 ， 但 其 大 小 是 通过 样 方 所 观察 到 的 多 样 性 指数 与 该 样 方 的 总 个 体 数 相同 时 的 最 大 指数 值 的 比值 来 度量 的 。 这 是 因为 总 个 体 数 和 种 数 一 定 时 ， 若 所 有 种 的 多 度 都 相等 ， 则 该 样 方才 有 最 大 的 多 样 性 指数 。 物种 的 均匀 度 通 常 被 定义 为 观察 多 样 性 与 最 高 多 样 性 的 比率 ， 据 此 ， 度 量 均匀 度 的 计 算 公 式 为 〈Shannon-Wiener 指数 为 基础 ): J = D/1.4427[In N - (1/ N\(a(s — B) Ina + B(a +1) In(a+))] SL, D A Shannon-Wiener 指数 ，N 为 群落 中 所 有 种 的 总 个 体 数 ，N :为 第 iT 体 数 ，1.4427 是 从 log? 到 loge 的 转化 系数 ; .7 是 均匀 度 ; 8S 为 群落 中 的 总 种 数 ，B 是 被 科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 341 S 整除 以 外 的 余数 ((0< BSN); w=(N- D)/1s) ( 彭 少 麟 ，1993 )。 由 以 上 方法 计算 可 得 表 20 表 2 大 青 沟 森林 群落 群落 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度 Table 2 Community diversity, dominance and evenness of Daqinggou forest plant community. 编号 群落 类 型 位 置 特征 乔木 / 灌木 / 草本 数 多 样 性 优势 度 均匀 度 i 1 金 银 忍 冬 一 水 曲 柳 群 丛 沟 底 ， 混 生 10/4/36 1.9059 0.3135 0.6353 2 变 豆 菜 十 野 大 豆 一 短 梗 五 加 一 沟 底 ， 湿 生 12/4/35 3.1206 0.1524 0.7346 水 曲 柳 群 丛 3 ， 葵 草 一 忍冬 一 水 曲 柳 十 春 榆 群 沟 底 ， 湿 生 11/8/30 3.0111 0.2168 0.6956 { 从 4 ， 变 豆 菜 一 山 剂 子 一 水 曲 柳 十 春 沟 底 ， 湿 生 12/3/39 2.9833 0.1858 0.7459 榆 群 从 5 并 草 一 金 银 忍 冬 一 春 榆 十 朝鲜 沟 底 ， 湿 生 13/6/32 2.8817 0.2495 0.6561 柳 群 从 6 ， 苔 草 一 金 银 忍 冬 一 春 榆 十 水 昌 沟 底 ， 湿 生 13/5/34 2.9386 0.2301 0.7047 柳 群 从 7 变 豆 菜 一 山 研 子 十 春 榆 群 从 沟 底 ， 湿 生 11/3/37 2.9086 0.1870 0.7116 8 昔 草 一 胡 枝 子 一 蒙古 栎 十 色 木 WPM, Pe 6/7/57 2.8642 0.2081 0.7161 ; 械 群 从 9 普 草 十 铁杆 殴 一 山里 红 十 胡 枝 WPM, Pt 6/7/55 3.6688 0.1058 0.7805 子 一 蒙古 栎 群 从 ; 10 RAR BAA PB, PAE 6/5/54 3.4120 0.4492 0.5597 从 11 马 唐 一 山里 红 一 蒙古 栎 群 从 沟 中 部 ， 中 生 7/5/52 2.2409 0.3466 0.5374 12 ” 苦 草 一 山里 红 一 家 榆 十 小 叶 朴 ” 沟 中 部 ， 中 生 6/4/47 3.1674 0.1488 0.7456 HEA 13 羊 草 一 大 果 榆 群 从 沟 顶 ， 早 生 8/5/58 3.2872 0.1509 0.7884 14 ，” 野 古 草 一 山里 红 一 大 果 榆 群 丛 YT, SAE 8/7/54 3.8758 0.0853 0.8246 15 苦 草 一 山里 红 一 大 果 榆 群 从 YT, SAAR 7/7/50 3.0663 0.1623 0.6981 16 兰草 一 山 杏 一 大 果 榆 群落 丛 YT, RAE 6/4/41 2.6686 0.2814 0.5899 17) KATA MART ARABI VT, FRAE 5/7/52 3.8914 0.0816 0.8380 , 古 栎 群 从 | 18 ”铁杆 苞 十 营 草 一 山里 红 一 大 果 沟 顶 ， 早 生 6/5/59 2.5101 0.3021 0.5475 i 榆 群 从 19 “ 音 草 十 糙 隐 子 草 一 山里 红 一 大 沟 顶 ， 旱 生 6/4/57 2.8135 0.2644 0.6309 果 榆 群 从 注 : 金 银 忍 冬 Lonicera maackii, 4893 Sanicula chinensis, #f KG Glycine soja， 短 梗 五 加 Acanthopanax sessiliflorus, #5 Carex spp.» %3% lonicera mackii， 春 榆 Ulmus japonica, \i fl Malus baccata， 朝 鲜 柳 Salix koreensis， 胡 梳子 Zespedeza 342 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 picolor， 蒙 古 栎 Quercus mongolicxs， 铁 杆 世 Artemisia sacrorum， 山 里 红 Crataegus pinnatifida, 马 唐 Digitaria sanguinalis, 3 Ulmus pumaila， 小 时 朴 Celtis bage， 羊 草 Leymus chinensis, KR Ulmus macrocarpa， 野 古 草 Arundinella hirta, 山 查 Armeniaca sibirica, ait Cleistogenes squarrosa 由 图 5 可 见 ， 大 青 沟 中 总 的 可 以 分 为 4 个 群落 类 型 : 水 曲 柳 群 落 、 蒙 古 栎 群落 、 大 果 榆 群落 和 春 榆 群落 。 水 曲 柳 群 落 与 春 榆 群 落 的 差别 不 是 很 大 ， 而 蒙古 栎 群落 与 大 果 榆 群落 的 变化 则 较 大 。 从 总 体 来 看 ， 大 青 沟 地 区 以 蒙古 标 、 大 果 榆 、 水 曲 柳 、 春 榆 为 主 的 群落 各 指数 差异 不 大 。 其 原因 可 能 是 以 水 曲 柳 、 春 榆 为 主 的 群落 乔木 层 多 样 性 较 高 ， 草 本 层 物 种 多 样 性 较 低 ， 而 以 蒙古 标 、 大 果 榆 为 主 的 群落 乔木 层 种 类 少 ， 物 种 多 样 性 低 ， 草 本 层 种 类 较 多 ， 物 种 多 样 性 高 。 在 金 银 忍 冬 一 水 曲 柳 群 丛 中， 水 曲 柳 占 绝 对 优势 ， 因 此 ， 它 具有 大 的 优势 度 、 低 的 多 样 性 和 均匀 度 ， 呈 现 出 顶 极 状态 。 在 马 唐 一 山 里 红 一 蒙古 栎 群 从 中 ， 群 落 结构 比较 简单 ， 人 为 干扰 造成 了 生境 恶化 ， 群 落 中 的 灌木 与 草本 较 少 ， 因 此 ， 和 群落 的 优 势 度 大 ， 多 样 性 与 均匀 度 低 。 而 在 铁杆 芍 一 苔 草 一 山里 红 一 胡 枝 子 群 丛 中， 湿度 与 养分 条 件 都 较 好 ， 和 群落 结构 较 合 理 ， 从 而 拥有 较 大 的 多 样 性 与 均匀 度 。 43 景观 多 样 性 与 群落 多 样 性 景观 多 样 性 与 群落 多 样 性 的 作用 是 相互 的 。 过 去 ， 大 青 沟 内 多 为 半 固 定 沙 地 或 流动 沙 丘 ， 形 成 大 片 的 未 利用 地 ， 绿 地 景观 被 破坏 而 破碎 化 严重 ， 森 林 被 大 规模 毁坏 ， 尤 其 是 黎 有 树种 大 量 减 少 ， 景 观 较 单一 ， 和 群落 演 替 曾 一 度 沿 生境 梯度 逆向 发 展 ， 形 成 很 多 “生境 岛 屿 ”， 物 种 多 样 性 低 ; 近年 来 ， 在 人 类 合理 干扰 下 ， 物 种 数量 不 断 增 加 ， 和 群落 多 样 性 逐渐 得 到 恢复 与 发 展 ， 景 观 格局 发 生变 化 ， 景 观 多 样 性 增加 。 据 统计 分 析 ， 景 观 多 样 性 和 群落 多 样 性 的 关系 一 般 呈 正 态 分 布 ， 在 景观 类 型 少 、 大 的 均 质 斑 块 、 小 的 边缘 生境 条 件 下 ， 物 种 多 样 性 也 低 ， 随 着 类 型 (生境 ) 多 样 性 和 边缘 物种 增加 ， 物 种 多 样 性 也 增加 ， 当 景观 类 型 、 斑 块 数目 与 边缘 生境 达到 最 佳 比率 时 ， 物 种 多 样 性 最 高 。 随 着 景观 类 型 增多 ， 斑 块 数目 增 多 ， 景 观 破碎 化 ， 致 使 斑 块 内 部 物种 迁移 出 去 ， 物 种 多 样 性 降低 ; 最 后 ， 残 留 的 小 斑 块 成 为 有 重要 意义 的 生境 ， 维 持 着 低 的 物种 多 样 性 CAA, 1998) 景观 异 质 性 或 时 空 镶 艇 性 有 利于 物种 的 生存 和 延续 及 生态 系统 的 稳定 ( 李 晓 文 , 1999 )。 大 青 沟 内 沿 和 大 、 小 青 沟 两 侧 的 林地 斑 块 ， 如 色 树 、 梓 树 、 根 树 疏 林 斑 块 ， 呈 紧密 型 分 布 ， 斑 块 破碎 化 程度 较 大 《〈 但 常 能 维持 最 小 生存 面积 )， 异 质 性 程度 高 ， 存 在 多 个 生态 交错 带 ， 有 利于 不 同 景观 类 型 间 物 种 的 迁移 ， 形 成 复杂 的 种 间 关 系 和 较 长 的 食物 链 ， 生 物 多 样 性 明 显 高 于 沟 外 其 他 景观 类 型 。 斑 块 面积 较 小 ， 优 势 度 、 均 匀 度 不 大 的 斑 块 如 科 尔 沱 杨 林 、 油 松 疏 林 、 樟 子 松 朴 林 斑 块 ， 呈 松散 型 分 布 ， 不 利于 营养 元 素 的 流动 ， 生 物 多 样 性 趋 于 简单 。 即使 在 同一 斑 块 类 型 中 , 由 于 小 生境 的 不 同 也 形成 了 不 同 的 物种 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度 。 比如 ， 在 水 曲 柳 群 落 中 ， 以 金 银 忍冬 一 水 曲 柳 群 从 占 优 势 ， 而 春 榆 群 落 则 差异 不 大 。 5 ”结论 与 建议 C1) 位 于 沟 上 的 榆树 疏 林 斑 块 、 未 成 林 造 林地 斑 块 、 未 利用 地 斑 块 的 面积 较 大 ， 平 均 面积 也 较 大 ， 景 观 破 碎 化 程度 较 低 ， 是 该 区 域 的 沙 地 主导 景观 类 型 。 (2) 与 沿 大 青 沟 两 侧 分 布 的 各 林地 景观 类 型 相 比 ， 榆 树 疏 林 、 未 成 林 造 林地 斑 块 、 未 利用 地 斑 块 的 周 长 、 平 均 周 长 都 较 大 ， 边 界 密 度 、 斑 块 密度 较 小 ， 景 观 破碎 化 程度 较 低 。 (3) Shannon 多 样 性 指数 比较 的 结果 是 : 景观 类 型 面积 二 景观 类 型 周 长 二 景观 类 型 斑 科尔沁 沙 地 大 青 沟 国家 自然 保护 区 景观 与 群落 多 样 性 分 析 343 块 数 二 等 概率 状况 ， 即 该 区 域 中 面积 分 布 最 不 均衡 ， 而 斑 块 数 分 布 最 均衡 。 榆 树 疏 林 斑 块 的 Shannon 多 样 性 指数 、 优 势 度 指数 、 均 匀 度 指数 最 大 ， 是 该 地 区 的 主要 林地 景观 。 《4) 大 青 沟 中 主要 有 4 种 群落 类 型 ， 它 们 是 水 曲 柳 、 春 榆 、 蒙 古 标 和 大 果 榆 。 由 于 乔 、 灌 、 草 三 层 间 的 相互 弥补 ， 各 和 群落 类 型 间 的 多 样 性 、 优 势 度 与 均匀 度 差异 不 大 。 垂 直 结构 中 物种 数 的 分 布 规律 是 : 草本 层 数 目 > 乔木 层 数目 > 灌木 层 数目 。 《5) 景观 多 样 性 与 群落 多 样 性 呈正 相关 。 面 积 与 环境 因素 影响 景观 多 样 性 ， 因 此 也 影 响 了 群落 多 样 性 。 大 小 青 沟 两 侧 ， 土 壤 水 分 条 件 较 好 ， 景 观 较 破 碎 ， 景 观 类 型 丰富 ， 和 群落 多 样 性 较 大 ， 而 在 较 远 地 区 ， 土 壤 干燥 ， 土 地 利用 程度 较 低 ， 景 观 类 型 比较 单一 ， 和 群落 多 样 性 较 低 。 (6) 沙 质 荒漠 化 地 区 植被 的 不 同 恢复 程度 ， 影 响 着 景观 类 型 分 布 格局 和 景观 多 样 性 ， 也 制约 着 各 景观 类 型 中 物种 的 多 度 和 丰富 度 。 该 区 尚 存在 大 片 因 土 地 荒漠 化 而 形成 的 尚未 利用 地 和 植被 开始 恢复 的 未 成 林 造 林地 ， 除 榆树 朴 林 地 外 ， 大 多 林地 斑 块 的 破碎 化 程度 较 大 ， 应 增强 固沙 力度 ， 做 好 引种 、 抚 育 工作 ， 尤 其 应 重视 灌木 层 培育 、 幼 林 抚 育 和 关键 种 的 保护 工作 ;将 面积 过 大 的 景观 类 型 如 榆树 疏 林地 和 未 利用 地 适度 破碎 化 ， 增 加 景观 多 样 性 ， 创 造 有 利 条 件 ， 形 成 更 多 的 生态 群落 交错 带 或 缓冲 区 ， 这 将 有 利于 该 区 及 其 周边 地 区 遗传 多 样 性 、 生 态 系统 多 样 性 、 群 落 多 样 性 的 增加 。 相 信 ， 随 着 时 间 的 推移 ， 防 沙 固 沙 和 生物 多 样 性 保护 工作 将 日 益 细 致 ， 该 区 的 景观 格局 将 会 发 生 较 大 的 变化 。 参考 文献 马克 平 . 1995. 生物 多 样 性 的 测度 方法 . 见 : 钱 迎 倩 、 马 克 平 〈 主 编 ). 生物 多 样 性 研究 的 原理 和 方法 . 北 京 : 中 国 科学 技术 出 版 社 ，141 一 165 马克 平 . 1993. 试 论 生物 多 样 性 的 概念 . 生物 多 样 性 ，1 (1): 20~22 马克 明 . 1998. 北京 东 灵 山地 区 景观 格局 和 生物 多 样 性 研究 . 博士 后 出 站 报告 ，35 一 42 马克 明 . 1998. 景观 多 样 性 测度 : 格局 多 样 性 的 亲 和 度 分 析 . 生态 学 报 ，18 (1): 1 一 7 FH. 1999. 中 国 东北 地 区 和 白 桃 林 植 被 生态 学 的 研究 : 和 白桦 林 在 两 类 植被 区 域内 景观 斑 块 特征 比较 . 北 京 林 业 大 学 学 报 ，21 (5): 16~22 KH, SSB. 2000. 中 国 东北 西部 地 区 沙 质 荒漠 化 过 程 与 植被 动态 关系 的 生态 学 研究 一 群落 多 样 性 与 沙 质 荒漠 化 过 程 . 生态 学 报 ，20 (1): 93 一 98 KAR. 1995. 我 国 当前 防 沙 治 沙 建设 绿洲 和 设想 . 见 : 中 国治 沙 暨 沙 业 学 会 论文 集 , 北京 : 北京 师范 大 学 出 版 社 ，155 一 161 PRM, ini, ABT. 1999. 景观 生态 学 与 生物 多 样 性 保护 . 生态 学 报 ，19 (3): 399 一 407 HBT. 1991. 试 论 景观 生态 学 的 理论 基础 与 方法 论 特 点 . 见 : BST (主编 )， 景 观 生 态 学 理论 方法 及 应 用 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 . 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On the basis of its current land use map, the authors carried out their research on the natural remnant vegetation in Daginggou, the national nature reserves, in Ke’rqin sands, and then the landscape diversities, community diversities and their relations were analyzed | using the geography information systems (GIS). Some constructive conclusions were drawn, which would benefit the sustainable conservation of sands rudimental vegetation types and ecological vegetation rehabilitation or restoration. The results | were as follows: (1) Ulmus sparse woodland was the dominant landscape type, on the contrary, other kinds of woodland landscapes fragmented severely. (2) Indexes of landscape type diversity indicated that type area < type perimeter < type patch number < equal probability, that is, areas distributed most unevenly and the patch numbers were most even, and the landscape structure lost its balance. (3) The patches, along the Daqingguo River and the Xiaoqingguo River showing a vertical distribution to the environmental gradients, distinctly had more community diversities than outside ones, but the vertical structures of species richness were grass layer > tree layer > shrub layer, indicating that the community structure was unstable. (4) The landscape diversity was closely related to the community diversity. The landscape types were rich and the patches fragmented severely in the areas near the Daqingguo River and Xiaoqingguo River, where soil and water conditions were better because of less human disturbance, thus, many ecotones were formed and the community diversity was relatively larger. While in the areas far away from rivers, the landscape types were single with little vegetation and lower community diversity due to frequent disturbances, dry soil condition and serious desertification. (5) It was the human disturbance and the desertification that destroyed the community diversity. The landscape pattern, quantity and the richness of species were determined by the degree of vegetation restoration in such desertification areas. Key words Daqinggou, Landscape diversity, Community diversity GIS 黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 Re KAT ROR LE (山东 大 学 生命 科学 学 院 ， 济 南 250100) 摘要 本 文 以 黄河 三 角 洲 新 生 湿地 生态 系统 中 桂 柳 群落 的 土壤 微生物 为 研究 对 象 ， 在 1999 年 度 内 测定 了 土壤 微生物 及 与 土壤 氨 素 循环 相关 的 重要 功能 群 的 数量 动态 变化 趋势 ， 并 结合 土壤 因子 的 分 析 , 初步 探讨 了 该 群落 土壤 微生物 多 样 性 在 生态 系统 功能 中 所 发 挥 的 作用 。 结果 表明 ， 桂 柳 群落 土壤 中 各 类 微生物 数量 较 少 。 土 壤 微 生物 的 数量 随 季节 的 不 同 而 发 生变 化 ，6、10 月 份 土壤 微生物 活跃 ， 数 量 较 多 ， 土 壤 微生物 的 季节 变化 受到 土壤 营养 因子 变化 的 影响 。 地 上 、 地 下 生物 种 类 在 功能 上 相互 关联 ， 存 在 着 明显 的 根 际 效应 。 关键 词 AMHR 土壤 微生物 多 样 性 生态 系统 功能 黄河 三 角 洲 位 于 山东 境内 ， 是 中 国 著名 的 三 角 洲 之 一 。 在 概念 上 有 广义 、 狭 义 两 种 ， 狭义 的 黄河 三 角 洲 包括 近代 、 现 代 和 新 黄河 三 角 洲 , 其 中 新 黄河 三 角 洲 是 指 1976 年 黄河 改 道 以 后 形成 的 新 淤 地 。 新 黄河 三 角 洲 从 生态 上 讲 属于 新 生 湿地 生态 系统 ， 分 布 着 各 种 天 然 湿地 植被 类 型 ， 是 候鸟 迁徙 的 重要 中 转 地 。 这 一 地 区 特有 的 土壤 条 件 、 地 理 环境 和 生物 多 样 性 引起 了 国内 外 有 关 专 家 的 高 度 重 视 ， 国 家 已 设立 自然 保护 区 〈 赵 延 茂 等 ，1995 )。 自 50 年 代 以 来 , 为 了 保护 和 开发 黄河 三 角 洲 的 各 类 资源 , 一 些 高 校 和 科研 部 门 先 后 对 这 一 地 区 进行 了 乌 类 调查 、 植 物资 源 调查 、 草 地 调查 及 海岸 带 资源 综合 调查 ， 但 对 该 地 区 土壤 微生物 方面 的 工作 很 少 ， 缺 乏 相应 的 研究 和 资料 ， 这 从 全 面 保护 生物 多 样 性 的 要 求 看 是 一 种 缺陷 ， 尤 其 表现 在 植被 与 微生物 的 关系 、 土 壤 微 生物 重要 类 群 的 分 布 特征 以 及 它们 在 这 一 地 区 的 功能 作用 方面 。 为 了 探究 土壤 微生物 的 组 成 及 其 生态 系统 功能 并 获得 有 意义 的 结果 ， 我 们 选择 了 在 地 理 上 相对 分 离 的 、 年 轻 的 黄河 三 角 洲 河口 地 区 的 湿地 生态 系统 作为 研究 地 点 《该 地 区 土壤 是 由 黄河 泥 沙 神 积 而 成 ,成 士 时 间 较 晚 ， 多 样 性 相对 较 低 )， 并 选取 桂 柳 群落 为 主要 研究 对 象 。 1 研究 地 自然 环境 条 件 与 树 柳 群落 的 特征 黄河 三 角 洲 自然 保护 区 位 于 山东 省 东营 市 ，E118"33'′ ~119°20' , N37°~38°12' 之 间 。 属 暖 温 带 季 风 型 气候 ， 四 季 分 明 ， 冷 热 干 湿 界 限 明 显 。 年 平均 气温 11.9C，7 月 温度 最 高 ， 一 般 26C 左 右 ，1 月 份 最 低 ， 为 一 4C。 无 霜 期 210 天 。 年 平均 气 降 水 量 590mm, *# 国 家 自然 科学 基金 资助 项 目 〈39870129 ) 黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 347 夏季 降水 占 全 年 的 66% 一 70%， 秋 季 占 15% 一 17%， 冬 春 两 季 较 低 ， 属 半 湿 润 地 区 。 由 于 黄河 的 作用 ， 该 地 区 形成 了 岗 、 坡 、 洼 相间 排列 的 微 地 有 租 类 型 。 成 士 母 质 为 黄河 冲积 经 长 期 的 物理 、 化 学 和 生物 的 作用 ， 形 成 以 潮 土 、 盐 十 为 主 的 土壤 类 型 ( 赵 延 成 等 ，1995 )。 PEM (Tamarix cjpnipnensis)， 多 年 生 落 叶 灌木 或 小 乔木 ， 是 盐碱地 区 自然 分 布 和 造林 的 先锋 树种 ， 可 用 于 编 条 林 和 薪炭 林 开 发 。 主 要 分 布 在 我 国 西 北 、 华 北 地 区 ， 在 山东 主要 分 布 在 鲁 西 、 鲁 北 及 胶东 和 黄河 故道 地 区 ， 是 黄河 三 角 洲 地 区 分 布 最 广泛 、 面 积 最 大 的 灌木 种 类 ， 而 由 树 柳 为 单 优 势 种 的 树 柳 灌 丛 也 是 黄河 河口 地 区 最 主要 的 群落 类 型 之 一 。 2 ”材料 与 方法 2.1 土 样 采集 采样 地 点 位 于 黄河 三 角 洲 国家 级 自然 保护 区 大 汶 流 管 理 站 的 核心 保护 区 内 , 如 图 1 所 示 : 〈 图 中 点 为 大 汶 流 管理 站 )。 该 采样 地 面积 较 大 、 地 面 平 坦 、 土 壤 肥力 变化 不 大 、 植被 类 同 、 人 为 干扰 不 大 ， 划 定 采 样 范围 后 ， 采 用 棋盘 取 样 法 ， 选 择 分 布 均 匀 的 10 个 样 点 ， 每 点 取样 量 大 体 一 致 。 根 外 〈Root-free) 土壤 的 采集 方法 为 在 确定 的 取 土 点 上 ， 首先 除去 表面 的 土 层 和 枯 枝 败 叶 ， 然 后 铲 取 2 一 20cm AWE 壤 ， 混 合 均 匀 ， 除 去 石 砾 和 残 根 ， 装 入 灭 菌 纸袋 中 。 根 际 (Rhizosphere) 土壤 采集 方法 与 上 述 方法 类 同 ， 在 植物 根 际 部 挖掘 植物 根系 周围 Som 内 的 土壤 ， 深 度 2 一 20cm， 并 迅速 带 回 实验 室 进行 相关 分 析 。 2.2 土壤 因子 测定 图 1 大 汶 流 管理 站 位 置 根据 中 国 科 学 院 南 京 土壤 研究 所 (1978) 提供 的 有 关 方 法 进行 测定 ， 包 括 如 下 方面 : 土壤 pH 值 用 电位 测定 法 ; 含水 量 烘 干 法 ; 有 机 质 含量 用 重 铬 酸 钾 一 硫酸 氧化 法 ; 全 氮 用 高 氯 酸 一 硫酸 消化 法 ; 铵 态 氮 用 纳 氏 试剂 比 色 法 ; 硝 态 氮 用 酚 二 磺 酸 比 色 法 ; 含 盐 量 用 重量 法 。 2.3 土壤 微生物 计数 平板 计数 法 : 细菌 用 牛肉 襄 恒 肛 培 白 养 基 培 养 3 一 4 KR; 真菌 用 查 氏 培养 基 培 养 3 一 4 天 ; 放 线 菌 用 改良 高 氏 一 号 培养 基 培 养 7 一 10 天 ; 好 气 性 自生 固氮 菌 用 阿 须 贝 无 所 培养 基 培 养 7 一 10 天 ， 28 一 30YC 恒 温 培 养 。 黎 释 培养 法 : 反 硝 化 细菌 用 反 硝 化 菌 培 养 基 培养 4 一 7 天 ; 硝化 细菌 用 硝化 细菌 培养 基 培 养 10 一 14 天 ， 28 一 30C 恒 温 培 养 〈 许 光辉 等 ，1981 )。 a se. 348 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 3 结果 3.1 样 地 土壤 因子 季节 变化 特征 对 树 柳 群落 不 同 季节 的 土壤 因子 进行 了 的 测定 ， 如 表 1 所 示 。 表 1 试验 地 土 坟 因 子 的 基本 特征 Tablel Fundamental characteristics of soil factors in experimental stand 月 份 pH 值 水 分 (%) 盐 度 (%) 有 机 质 (%) BR (%) CIN HAA AAA Mon water cont. Saline matter TOC Total N mg/100g mg/100g NO; NH,* 4 8.00 19.22 0.37 2.16 0.35 6.17 0.41 0.54 6 7.95 13.58 1.29 3.75 0.44 8.52 0.41 0.844 8 7.96 18.20 0.40 2.77 0.29 9.54 0.37 0.911 10 7.78 16.21 0.42 3.58 0.51 7.02 0.54 0.924 12 7.64 16.75 0.55 1.88 0.42 4.48 0.50 0.674 山东 滨海 盐 平均 含量 (1994) 9.7 0.55 17.64 4.3 结果 表明 在 树 柳 群落 内 ， 土 壤 有 机 质 含量 6、10 月 份 较 高 ，8 APRA EM. AB 在 土壤 中 主要 以 有 机 态 的 形式 存在 , 全 氮 含 量变 化 范围 0.029% 一 0.051% 间 , 8 月 份 含量 最 低 ， 其 他 时 间 较 高 。 根 据 土 壤 中 有 机 质 和 全 氮 的 含量 计算 土壤 中 碳 源 和 氮 源 的 比值 ，C : N 较 小 ， 年 度 内 在 4.48 一 954 间 变 化 。 在 橙 柳 群 落 内 ， 土 壤 硝 态 氮 含 量 维持 在 0.37 一 0.54mg/100g 的 较 低 水 平 上 , 10 月 含量 最 高 , 土壤 氨 态 氮 含 量 在 0.54 一 0.92mg/100g 间 变 化 ， 6 一 10 月 份 数 值 较 大 ， 其 他 时 间 较 小 ， 上 述 两 者 在 含量 上 差别 不 大 。 树 柳 群 落 土 壤 中 各 类 营养 物质 的 含量 与 山东 省 滨海 盐 士 普查 的 平均 统计 结果 (1994) 相 比 含量 较 低 ， 其 季节 变 化 与 地 上 植物 的 生长 状况 、 植 物 根 系 的 活动 状况 和 土壤 中 微生物 的 活动 状况 密切 相关 。 在 该 群落 中 土壤 呈 弱 碱 性 , S 次 土 样 的 pH 值 在 7.64 一 8.00 之 间 变 化 , 土壤 含水 量 在 13.58%~ 19.22% 间 变化 ， 土 壤 含 盐 量 较 高 ， 测 定 结果 在 0.37% 一 1.29% 之 间 变 化 。 3.2 土壤 3 大 类 微生物 季节 变化 特征 (#2) 细菌 是 研究 地 区 土壤 中 最 主要 的 微生物 类 型 ，8 月 份 在 土壤 生物 中 所 占 比例 最 大 〈> 90%); 细菌 RMS〈 根 际 与 根 外 微生物 数量 的 比值 ， 下 同 ) 在 1.3 一 24.1 范围 内 变动 ，4 一 6 月 份 差别 最 大 ， 分 别 为 18.4 和 24.1， 这 可 能 与 此 时 植物 根系 分 沁 较 旺盛 有 关 ， 其 他 时 间 差 别 较 小 〈1.3 一 3.5 )。 真菌 从 形成 菌落 数量 上 看 ， 远 没有 细菌 和 放 线 菌 多 ， 最 高 只 占 征 生物 总 数 的 2% 左 右 (6 月 )， 大 多 数 真 菌 适 宜 于 在 中 性 偏 酸 的 环境 中 生存 ， 和 群体 数量 低 ， 这 与 树 柳 群落 下 土壤 的 偏 碱 性 有 关 ; 6 月 份 数量 较 大 ， 其 他 时 间 较 少 ， 其 中 10 月 份 真菌 数量 表现 为 增加 ， 这 与 秋季 地 面 植物 残 落 物 的 增加 有 关 ; A R/S 在 8 月 份 较 高 (10.4)，10 月 份 根 外 数量 大 于 根 ir (0.4). 放 线 菌 数量 仅 次 于 细菌 , 远大 于 土壤 中 真菌 的 数量 , 除 8 月 份 土壤 放 线 菌 数量 较 低 外 ， 其 他 时 间 与 细菌 数量 相近 。 出 现 这 种 情况 可 能 与 树 柳 群落 土壤 营养 贫 将 有 关 ， 碱 性 的 土壤 黄河 三 角 洲 桂 柳 群落 土壤 微生物 多 样 性 349 环境 也 是 重要 的 影响 因素 ; 与 真菌 类 似 ， 总 的 趋势 也 表现 为 4、10 月 份 数量 较 大 ，8 A 出 现下 降 ， 放 线 菌 R/S 比较 小 〈1.2 一 6.5 )。 表 2 不 同 季节 土壤 3 大 类 微生物 数量 变化 及 根 际 效应 Table 2 Season variations of puantities of soil microorganisms and rhizosphere effect Att 细菌 (10° + g') Bacteria Ai (X10°+ g") Fungi WA (X10* + g') Actinomycetes month R RY RIS R/T S/T R S R/S R/T S/T R Ss R/S. RIT S/T 4 883.4 479 18.4 0.80 0.60 40 1.6 25 0.004 0.02 L330 GSS Shp, 0.12 0.47 6 789.7 32.8 24.1 0.41 0.20 59.7 32.8 1.8 0.031 0.20 936.1 741.5 12 0.48 0.45 8 7307 6117 _ 1.3 0.94 0.99 4.2 0.4 0.4 0.005 0 45.0 6.9 6.5 0.05 0.01 10 486.5 139.7 3.5 0.46 0.44 13.2 29.7 0.4 0.012 0.09 $949 1248 4.7 0.56 0.39 12 527.9 2009 2.6 0.51 0.34 8.7 4.1 2-1 0.008 0.01 498.2 3436 1.4 0.48 0.58 根 际 与 根 外 的 2.207 0.331 0.902 t 值 注 : toos=2.306 tooi=3.355 R: 根 际 (Rhizosphere) 根 外 〈Root-free) R/S: 根 际 与 根 外 土壤 微生物 数量 的 比值 RT: 根 际 微 生物 数量 占 总 数量 百分数 ”SAT: 根 外 微生物 数量 占 总 数量 百分数 根据 3 大 类 微生物 计算 土壤 中 微生物 的 总 数量 ， 在 植物 根 际 范围 内 ，8 月 份 微生物 数 量 表现 出 下 降 的 趋势 ;微生物 总 数量 RS 变化 特征 与 细菌 相似 。 3.3 氢 素 循环 相关 微生物 功能 群 季节 变化 特征 〈 表 3) 具有 自生 固氮 能 力 的 微生物 种 类 很 多 ， 通 过 阿 须 贝 无 所 培养 基 只 能 检测 到 属于 化 能 养 型 的 微生物 ， 需 要 利用 有 机 物 作为 碳 源 。 一 般 认 为 ， 当 C : N 比值 低 于 40~70N, AA 作用 就 非常 微弱 。 由 于 固氮 作用 要 消耗 大 量 的 碳 源 ， 土 壤 中 C : N 比值 较 低 ， 树 柳 群 落 中 自生 固氮 菌 数量 很 少 ， 可 低 到 每 克 土 壤 中 只 有 几 个 ， 在 总 体 数 量 较 低 的 情况 下 ， 季 节 变 化 趋势 不 明显 。 表 3 不 同 季节 与 氮 素 循环 相关 的 微生物 功能 群 数量 变化 Table 3 Season variations of quantities of fuctional groups in relation with N cycle Att 自生 固氮 菌 〈X100。g-) THA i «CX 100 + g") 反 硝 化 细菌 X 10° + g) Month Nitrogen-fixing bacteria Ammonia-oxidizing Bacteria Denitrifying bacteria R S R S R S 4 148.6 8.0 542.1 53.9 11.4 0.3 6 308.2 19.3 288.9 110.1 Sy 5.2 8 204.4 20.2 1164.9 181.7 8.6 3.0 10 279.5 99.1 5390.5 2972.5 24.0 5.4 12 84.8 40.2 3179.9 30.1 12.1 0.1 根 际 与 根 3.792 1.286 2.807 外 的 t 值 YE: toos=2.306 tol=3.355 Hef 〈Rhizosphere) S: 根 外 (Root-free) R/S: 根 际 与 根 外 土壤 微生物 数量 的 比值 RT: 根 际 微生物 数量 占 总 数量 百分数 ST: 根 外 微生物 数量 占 总 数量 百分数 ET 350 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 通过 最 大 可 能 数 法 测定 硝 态 所 在 土壤 中 的 含量 结果 表明 ,在 10 月 份 表现 为 数量 的 最 高 峰 ， 这 与 此 时 土壤 中 氨 态 氨 含 量 (0.924mg/100g) 较 高 一 致 。 硝 酸 细 菌 数量 很 少 ， 只 在 个 别 时 间 检 测 到 (4、10 月 )， 这 有 培养 手段 的 原因 ， 同 时 也 说 明 在 树 柳 群落 内 硝酸 细菌 种 群 密度 较 低 。 本 实验 所 检测 的 为 广义 反 硝 化 作用 ， 根 据 最 大 可 能 数 法 测定 的 数据 来 看 ， 反 硝化 菌 在 10 月 数量 最 高 ， 其 他 时 间 较 少 。 反 硝化 作用 的 发 生 要 求 土壤 中 具有 丰富 的 有 机 质 〈 能 源 ) 和 较 多 的 硝 态 氨 〈 原 料 )， 而 在 10 月 份 ， 这 两 者 相对 含量 较 高 〈 分 别 为 0.358% 和 0.54mg/100g). 4 讨论 4.1 +13 大 类 群 微生物 的 数量 特征 与 生态 系统 特征 的 关系 与 自然 界 中 各 类 土壤 微生物 的 一 般 数量 比较 〈Gisi，1990)， 该 年 度 在 树 柳 群落 中 细菌 数量 在 根 际 要 低 3 一 4 个 数量 级 , 在 根 外 低 2~3 个 数量 级 ; 真菌 数量 在 根 际 要 低 2~3 个 数 量 级 , 根 外 低 1 一 2 个 数量 级 : 放 线 菌 在 根 际 要 低 2 一 3 个 数量 级 , 根 外 要 低 1~3 个 数量 级 。 与 环境 条 件 良 好 的 生态 系统 类 型 如 林地 ( 张 其 水 等 ，1990)、 草 原 〈 张 崇 邦 等 ，1995) 生态 系统 相 比 ， 土 壤 微生物 在 数量 分 布 上 差别 较 大 ， 同 时 与 桂 柳 群落 地 上 植物 多 样 性 的 较 低 水 平和 土壤 营养 物质 的 较 低 含量 相对 应 ， 可 以 看 出 这 一 地 区 的 树 柳 群落 应 是 一 个 生境 环境 较 差 的 群落 类 型 。 综观 在 土壤 中 各 类 微生物 的 数量 ， 细 菌 > 放 线 菌 > 真菌 。 这 与 沙 地 油 蒿 群落 的 研究 〈 动 ESS, 1997) 结果 近似 ， 而 与 集 水 区 森林 群落 CARRS, 1997) WERE CH HIE, 1994) 的 结果 不 同 ， 在 上 述 地 区 ， 土 壤 中 细菌 > 真菌 > 放 线 菌 。 放 线 菌 数量 大 于 真 菌 数 量 应 为 生境 条 件 较 差 的 群落 类 型 的 特征 之 一 。 4.2 ”土壤 微生物 数量 季节 变化 特征 与 土壤 养分 含量 季节 变化 特征 的 关系 土壤 生态 环境 对 土壤 微生物 数量 的 季节 变化 有 重要 影响 。 在 植物 根 际 环境 内 ，8 月 份 土壤 微生物 数量 较 少 ， 土 壤 中 养分 含量 (有机质 、 全 氨 ) 也 较 低 : 在 4、10 月 份 ， 土 壤 微 生物 数量 (特别 是 放 线 菌 和 真菌 ) 较 多， 而 土壤 中 养分 含量 CAH. SED 也 较 高 ， 它 们 之 间 出 现 相似 的 规律 。 出 现 这 种 情况 ， 可 能 是 由 于 此 时 植物 正 处 于 繁殖 生长 盛 期 ， 需 要 从 土壤 中 吸收 大 量 的 养分 ， 在 一 定 程度 上 影响 了 土壤 微生物 的 繁殖 发 育 。 其 他 季节 植物 消 耗 土 壤 中 的 养分 较 少 ， 土 壤 营养 物质 含量 较 高 ， 促 进 了 微生物 的 生长 ， 这 是 不 是 土壤 养分 贫 交 的 生态 系统 的 特征 ， 有 待 进一步 验证 。 土壤 微生物 的 季节 动态 是 一 个 比较 复杂 的 问题 ， 存 在 许多 争议 ， 有 研究 (Ma, 1983) 证 明 ， 季 节 的 变化 对 土壤 微生物 的 季节 动态 影响 不 大 ， 也 有 人 认为 〈 张 其 水 等 ，1990) 季 节 对 土壤 微生物 的 确 是 有 重要 影响 的 。 一 般 认 为 在 夏季 ， 土 壤 微生物 数量 应 当 较 高 ， 但 这 不 是 一 个 绝对 的 规律 ， 土 壤 微生物 的 数量 变化 与 研究 地 点 的 土壤 、 气 候 和 植被 等 多 种 因素 丰美: 4. 3” 根 际 根 外 土壤 微生物 数量 与 土壤 养分 的 关系 在 树 柳 群落 中 ，3 大 类 微生物 均 有 较 明 显 的 根 际 效应 ， 根 际 菌 量 大 于 根 外 。 从 土壤 微 生物 总 数量 看 ，t 测验 也 表明 在 根 际 、 根 外 有 显著 的 差异 。 植 物 生长 所 创造 的 良好 根部 环 境 条 件 是 土壤 微生物 活跃 的 基础 ,特别 是 植物 根系 分 泌 物 和 脱落 物 提供 了 丰富 的 营养 物质 。 黄河 三 角 洲 树 柳 群落 土壤 徽 生 物 多 样 性 351 在 树 柳 生长 的 4 一 6 月 份 间 ， 从 土壤 向 生物 总 数量 的 R/S 比 来 看 ， 根 际 效应 较 明 显 。 出 现 这 种 情况 与 此 时 植物 的 生长 发 育 状况 有 关 ， 有 机 物质 如 各 种 次 生 代谢 物 通过 植物 根部 排出 促 进 了 根 际 微 生物 的 活动 及 两 者 之 间 的 共生 关系 。 5 SS 根据 以 上 结果 ， 该 年 度 内 树 柳 群落 土壤 微生物 的 特征 可 概括 如 下 : (1) 土壤 微生物 数量 水 平 较 低 ， 且 细菌 > 放 线 菌 > 真菌 ， 放 线 菌 数量 较 大 ;， 从 微生物 功能 群 数量 来 看 ， 反 硝化 细菌 数量 较 多 ， 硝 化 细菌 和 自生 固氮 菌 较 少 。 (2) 土壤 微生物 数量 随 季 节 发 生变 化 ,特别 是 从 真菌 、 放 线 菌 及 根 际 环境 中 的 微生物 总 数量 变化 来 看 ， 都 表现 为 6、10 月 份 数 量 较 多 ， 土 壤 微 生物 的 季节 变化 受到 土壤 营养 因 子 变化 的 影响 。 (3) 土壤 微生物 各 类 群 特别 是 从 微生物 总 数量 水 平 上 看 , 表现 出 明显 的 根 际 效应 , 4 一 6 月 份 尤为 明显 。 参考 文献 BA, A, UK, 张 桂 荣 . 1994. 小 兴安 岭 落叶 松 蔡 草 沼泽 土壤 微生物 . 东北 师 大 学 报 〈 自 然 科 学 版 )， 4: 77 一 82 山东 省 士 壤 肥 料 工 作 站 . 1994. 山东 土壤 . 北京 : 中 国 农业 出 版 社 WE, RA. 1997. 库 布 齐 固 定 沙丘 土壤 微生物 数量 与 土壤 生态 因子 的 研究 . 内 蒙古 大 学 学 报 〈 自 然 科 学 版 )，28 (5): 715 一 719 Vt, ATC. 1981. 土壤 微生物 分 析 方法 手册 . 北京 : 农业 出 版 社 Kash, Mine, SB, cH. 1995. 羊 草草 原 土壤 微生物 的 分 布 及 其 与 土壤 因子 间 的 关系 . 植物 生 态 学 报 ，19 (4): 368~374 张 其 水 ， 俞 新 妥 . 1990. 杉木 连载 林地 营造 混交 林 后 土壤 微生物 的 季节 性 动态 研究 . 生态 学 报 ，10 (2): Tat 125 赵 延 茂 . 1995. 黄河 三 角 洲 自然 保护 区 科学 考察 集 . 北京 : 中 国 林业 出 版 社 中 国 科学 院 南 京 士 壤 研 究 所 ，1978. 土壤 理化 分 析 . 中 国 科学 技术 出 版 社 FPS, FAKE. 1997. 会 同 集 水 区 杉木 林 土 壤 微生物 生态 分 布 . 林业 科学 ，33 (2): 104 一 108 Gisi, U., R. Schenker, R. Schulin, F. X. Stadelmann and H. Sticher. 1990. Bodenokologie. Thieme, Stuttgart Ma. M. 1983. Seasons variation of fungi in soil in the vicinity of Peking. Peking Nat. Hist. Bull., 7: 293~297 352 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 The study on microbial diversity and ecosystem function in Tamarix chinensis community of Yellow River Delta Zhang Mingcai, Wang Renging and zongmeijuan (Department of Biology, Shandong University, Jinan 250100) Abstract Yellow River Delta is a newly-formed wetland. Tamarix chinensis community is the dominant in this area. The factors of soil, the quantity of microorganisms and important functional groups related to N cycle in soil are surveyed in different months of 1999. The results indicate that in Tamarix chinensis community , the total numbers of microorganisms of different species in soil are all small. In different months, the quantities of soil microorganisms vary distinctly. In June and October, Microorganism are most active and the number is largest. All species overground and underground are correlative in ecosystem function and clear rhizosphere effect is shown. Key words Tamarix chinensis community, Soil microbial diversity, Ecosystem function 附 354 Mi se IO 附录 1 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告 .第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 大 会 报告 报告 人 RR HRA) BM CUA) HR HRA) ik HAR) Al CHA) R A HRR) FRR HRA) FHL HRA) MOR CORR) ERA Cm i) 马克 平 〈 研 究 员 ) MAR FR) = T WRK) tT ACH &®) 张大 勇 (教授 ) 张 知 彬 〈 研 究 员 ) 报告 题目 作物 种 质 资源 保护 : 现状 与 行动 建议 野生 稻 的 遗传 多 样 性 与 保护 南海 生物 多 样 性 研究 进展 我 国生 物 多 样 性 信息 系统 建设 现状 和 问题 动物 行为 与 珍稀 濒危 动物 迁 地 保护 : 以 糜 鹿 为 例 外 来 种 入 侵 的 生态 学 效应 野生 植物 种 质 资源 保存 及 其 进展 生物 多 样 性 的 经 济 价值 研究 进展 : 个 案 研究 野生 动物 贸易 和 动物 物种 保护 生物 多 样 性 信息 资源 搜索 引擎 干旱 区 生物 多 样 性 特点 与 保护 野外 长 江 江 豚 声 学 考察 和 跟踪 研究 中 国 水 生 植 物 多 样 性 的 地 理 分 异 生物 多 样 性 的 生态 系统 功能 : 进展 与 争论 中 心 区 、 边 缘 区 的 遗传 多 样 性 附录 2: 作者 索引 355 2. 作者 索引 阿布 力 米 提 .阿布 都 卡 迪 尔 .……………- (97) BE ETE soveessecsscesesescacesecseceseosnce (211) Oia) = Re (101) 李 新 正 .pp (8) [ee (204) 2)? CO ee (146) 陈 道 权 .pp (180) AR [Pp eee eee neeeeereneeeeeecececesereeenes (262) 陈 UXscececerccescceccescecsecescescesens (321) 7K cselee uceicceeseccceeetoeceeveccecces (135) 陈 灵芝 .pe (296) 李 媛 媛 .9 (28) 陈 “ 锐 4 (21) JAE Px ecenencssccceesccccneessceeneseceeeeees (21) 陈 少 瑜 同人 (60) XI TERA inte oni bfeistalb oin's aeia\s/Gieininieis mein ai sinleis uiee (101) 陈 树 生 :pp (162) 刘 仁 俊 pe (180) 陈 伟 列 aoeeoeeoeeoeeeoeeseoesoeooeoos (195, 270) xi] Fill occ ccccccccccccceccccccccccccccccecs (118) 陈 小 勇 0 (28 ) 刘 亚 雄 人 (135) 程 国标 :pp (226) Sl] Yb eee ceeeeececeeeececeesereceeee (252, 262) FE FE Be cece eee eeeeeeeecceecscceseeeeeceeees (252) Ae 27) Se (173) 7 ee (135) Rit; BEDE .sssecensccccccsssccceeessscooesscesees (28) 方 嘉 末 0 (52) 陆 树 刚 pe (169) 方 ” 强 .pp (169) OS iy ey EE (313) 甘 雅 玲 . cence eceeeeceeeeeees (281) cae (4, 296) 高 贤明 eeaeeeeeeeseooseesos (101, 296) ae (252, 262, 286) 耿 玉 英 seeooseseoeoeooeseooooooosoeeooeoosoos (126) RR wos ccc cccccccccccccccccscccccesooses (118) KM woe cccccccccccccccccccccccccecccccce (333) fa pie ccc ccccccccccccccccccccccccccccccecccce (37) | (as AP (252, 262, 286) 宇 世 江 划 pp (911) E19) @ = Otte (204) 欧 晓 昆 .pp (325) BI AE ooo scecec scene scence cceneeceecesees (281) 欧阳 学 军 …… (219) 郝 日 明 .… (118) 1 Se prs) een (173) 黄 忠 恨 (219, 245) 欧阳 志 云 pp C37) ETE TE Speesslasisiesideccvcceccccccescccccaseuce (69) KK AE AS eee cee eee ceeeeseecesceeeeeees (155, 211) =e 2/1 eee (325) VAS APE MR eee cece eeeeeeeeeececceeeeeessceseeces (76) 雷 林 斌 .pp (169) 司马 永康 (135) ces eee CTTS) 宋 化 (97) iE FS BivisluSnccecceccaccoccciccccccsecccsoosece (89) 宋 百 敏 ooeseeeoooooeeeoooosoeosseoeoeeeeeso。 (346) 李 庆 华 oooooooo。oooooooo。oooesesooos。osssosoos (1735 Hp HE ial ee 6141) 李 庆 康 -二 二 于， 于 二 (296) 苏 宗明 Sauia suisclslsine ove ccewenuectinneie sascet C371) AE Tig Cece cccceccccceaccccecoccceses C155, 211) 57] Ne See (204) 李 先 琨 站 (155) 孙 书 存 PPT (101) TAO 356 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 JAE YE BE oe eee eee cee ee eee ece eee reeees (155, 211) (GET Ela cte cee eee eee eeeeeeceeeeeeeeereeeeees (226) 王 wk ic aaa Ae Ce dexnensnie maining ciesiesivee etc (95) 许 跃 先 0.6 0(6/6/616.einia ojele\6,0e/e e/eisie\o.einels ataiatataaetaanen (69) 王 德 忠 oasosoesoeeeaeeoseseesesosoeseeseseoseses (97) iy Fee occ ccccsecoccescccccesocccscsescasies (169) 王 可 (180) IH EL ill] -eeeeeeeeeeeeee eee eee eee eee een eneees (162) | ee (252) a ee (21) | 王 克 放 pp (180) 于 晓 东 .ee (313) {= 5 人 (346) 张 明 才 occ ccccccccccccccccccsovesccssconsse (346) Ema woaooooooooooooooooooooooooosooooos (162) 张 先 锋 oooooooo ooooooooooooooooossossssssse (180) Boe: Cee eee (296) GK —SBaececececececececesereee (252, 262, 286) 王 效 科 pp (37) 张 知 彬 pe (69) 王 有 盗 站 pe (21) FE GER Ui e eet ee eee eceeeeceeeereeeeceesenceees (226) Ene cc ccccceccccccccccccccccccvcccccces (118) 赵 常 明 occ ccccccccccccccccesscccccccccoccce (270) 魏 FA So ecccccccccccccccccccsccccscceceses (180) 赵 庆 中 een cccccccccccecccccecocsccsosesesce (180) Mota esichp anaeeaaespcosacenseae (135) ap Ge (60) 吴 建 忠 aaosesoesaseeeseooeeeoeoeeoeeaosooa (118) RZ Base ec ee eeeeeeceececceesecceeeeeeceees (313) 夏 | Se (173) AK 00 08ecccccesevcccccccnsiecusiscdaeeena GbIL) eo eee (333) 周全 .pp (76) 谢 宗 强 (195) 5) =: 11: Wee (76) 能 高 明 区 (195) FE 平 eee (188) aggre 附录 3: 第 四 届 全 国生 物 多样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录 357 3. 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录 (2000 11 21~23 RW) 职称 /职务 副 局 长 研究 员 博士 生 副 主任 博士 研究 员 副教授 副教授 助 工 研究 员 / 副 所 长 研究 生 处 长 研究 员 研究 生 副 研 高 级 工程 师 副教授 研究 员 研究 生 研究 员 / 所 长 高 工 / 主 任 博士 生 研究 员 研究 员 / 所 长 研究 员 研究 员 工作 单位 中 国 科 学 院 国际 合作 局 上 海 师范 大 学 环境 科学 系 武汉 大 学 生态 所 中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所 中 国 科 学 院 植物 所 中 国 科 学 院 水 生生 物 所 浙江 大 学 河南 大 学 中 国 科学 院 政策 局 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所 中 国 科学 院 植物 所 中 国 农 科 院 品 种 资源 所 中 国 科 学 院 植物 所 华西 亚 高 山 植物 园 中 国 科 学 院 植物 所 中 国 科学 院 西双版纳 热带 植物 园 农业 部 科教 司 中 国 科 学 院 植物 所 武汉 大 学 生态 所 中 国 科学 院 植物 所 华西 亚 高 山 植 物 园 青海 省 农业 资源 区 划 办 公 室 北京 林业 大 学 国家 林业 局 水 土 保 持 实验 室 中 国 科 学 院 昆 明 植 物 所 中 国 科学 院 西双版纳 热带 植物 园 中 国 科学 院 植物 所 南京 农业 大 学 园艺 学 院 中 国 科 学 院 生 物 多 样 性 委员 会 办 公 室 中 国 科 学 院 动物 所 中 国 科 学 院 农 业 政 策 研 究 中 心 中 国 科学 院 武汉 植物 所 中 国 科 学 院 植物 所 中 国 科 学 院 南海 海洋 研究 所 电话 010-68597232 021-54152580 027-87686834 0971-6143619 010-62591431 027-87649801 0571-5913912 0378-2866485 010-68597427 0691-8715910 0971-6143619 0101-62591431 010-62186627 028-7133653 010-62591431 0691-8715910 010-64193031 010-62591431 027-87686834 028-7133653 0971-6143619 010-62337712 0871-5219933 0871-5155947 010-62591431 025-4432075 010-82591781 010-64889440 027-87501232 010-62599059 E-mail caotong@shtu.edu.cn sts@whu.edu.cn chengf@ihb.ac.cn dingby@mail.hz.zj.cn kf06S56@public.kfptt.ha.cn yding@cashq.ac.cn fandayong@ns. ibcas.ac.cn dzfu@ns.ibcas.ac.cn shthjch@agri.gor.cn gesong@ns.ibcas.ac.cn sts@whu.edu.cn desertwsx@beilin.bjfu.edu.cn guangky@public.km.yn.cn xghan@ns.ibcas.ac.cn dyxing@ns.ibcas.ac.cn hhj-cmc@263.net hurf@public3.bta.net.cn Hongwen@public.wh.hb.cn jhhuang@ns.ibeas.ac.cn 358 姓名 黄 明 是 黄 忠 良 纪 力 强 ane, 蒋 南 青 EB 职称 /职务 副 局 长 研究 员 教授 研究 员 研究 生 副教授 / 室 主 任 研究 生 副 研 /所 长 研究 生 研究 生 研究 生 研究 员 / 主 任 处 长 研究 员 副教授 研究 员 / 副 所 长 副教授 研究 实习 员 博士 后 编辑 主任 科 员 博士 生 高 工 生物 多 样 性 保护 与 区 域 可 持续 发 展 工作 单位 庐山 植物 园 易 湖 山 自 然 保护 区 管理 局 中 国 科学 院 动物 所 中 国 科 学 院 遗 传 所 北京 师范 大 学 生态 所 中 国 科学 院 动物 所 中 国 科学 院 生 命 科 学 与 生物 技术 局 中 国 科学 院 昆 明 植物 所 中 国 科学 院 动物 所 中 国 科学 院 动物 所 中 国 农业 大 学 烟台 师范 学 院 生 物 系 中 国 科 学 院 动物 所 武汉 大 学 生态 所 北京 林业 大 学 武汉 大 学 生态 所 贵州 工业 大 学 化 学 与 生物 工程 学 院 中 国 科学 院 华南 植物 所 武汉 大 学 生态 所 武汉 大 学 生态 所 江苏 省 中 国 科 学 院 植物 所 中 国 科学 院 生命 科 学 与 生物 技术 局 中 国 科 学 院 西北 高 原生 物 所 烟台 师范 学 院 生 物 系 (KAR) WE 中 国 科学 院 微生物 所 中 国 科学 院 植物 所 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 中 国 科学 院 新 疆 生态 与 地 理 所 中 国 科学 院 植物 所 中 国 科 学 院 昆 明 植物 所 植物 园 中 国 林 科 院 森 环 所 《生物 多 样 性 》 编 辑 部 国家 海洋 局 武汉 大 学 生态 所 中 国 科学 院 生物 多 样 性 委员 会 办 公 室 电话 0792-8282223 0758-2621187 010-62634437 010-64878103 010-62209889 010-62639067 010-68597439 0871-5223503 010-62555612 010-62554027 010-62892575 0535-6672731 010-62557570 027-87686834 010-62338105 027-87686834 0851-6733010 020-87705626 027-87686834 027-87686834 025-44321280 010-68597458 0971-6143619 0535-6672731 010-67024431 010-62551764 010-62591431 0871-5155974 0991-3835294 010-62591431 010-62888323 010-62591431 027-87686834 010-68597740 E-mail Iszwy@sohu.com ji@panda.ioz.ac.cn jiangzg@panda.ioz.ac.cn Ikang@cashq.ac.cn dzl@mail.kib.ac.cn lidm@panda.ioz.ac.cn lihj@panda.ioz.ac.cn llfang@public.cav.edu.cn lipipeng@mail.hz.zj.cn liym@panda.ioz.ac.cn sts@whu.edu.cn liyue@beilin.bifu.edu.cn sts@whu.edu.cn binlian@hotmail.com sts@whu.edu.cn sts@whu.edu.cn liuqixin@public. ptt.js.cn zplou@cashq.ac.cn ipipeng@mail.hz.zj.cn ma@im.ac.cn kpma@ns. ibcas.ac.cn maky@xtbg.ac.cn pqm@ns. ibeas.ac.cn biodi@caf.forestry.ac.cn sts@whu.edu.cn wetian@cashq.ac.cn 附录 3: 第 四 届 全 国生 物 多 样 性 保护 与 持续 利用 研讨 会 通讯 录 职称 /职务 研究 员 / 副 所 长 副教授 博士 生 副 研 博士 生 副教授 副教授 研究 员 / 所 长 博士 生 研究 生 研究 生 研究 员 研究 员 / 副 所 长 副 研 副教授 博士 生 博士 生 副 主任 副 研究 员 研究 生 工作 单位 中 国 科 学 院 水 生生 物 研 究 所 武汉 大 学 生态 所 武汉 大 学 生态 所 中 国 科 学 院 动物 所 武汉 大 学 生态 所 西北 大 学 生命 科学 学 院 庐山 植物 园 北京 师范 大 学 生态 所 北京 师范 大 学 中 国 科学 院 华南 植物 所 中 国 科 学 院 植物 所 中 国 科 学 院 西双版纳 热带 植物 园 中 国 科学 院 动物 所 中 国 科 学 院 资源 环境 科学 信息 中 心 北京 林业 大 学 暨南 大 学 水 生 所 中 国 科学 院 植物 所 云南 大 学 中 国 科学 院 动物 所 中 国 科 学 院 华南 植物 所 中 国 科学 院 微生物 所 台湾 联合 报 山东 大 学 生命 科学 院 电话 027-87801331 027-87686834 010-82591781 010-62562794 027-87686834 029-8302050 0792-8282223 010-62209889 010-62208999 020-87705626 010-62591431 0871-5160904 010-62556418 0931-8271245 010-62338015 020-85220239 010-62591431 0817-5033292 010-62562794 020-87705626 010-62593059 0886-2-27268541 0531-8563573 359 〈 续 ) E-mail wangd@ihb.ac cn sts@whu.edu.cn tingwang@ns. ibcas.ac.cn sts@whu.edu.cn yueming@nwu.edu.cn Iszwy@sohu.com dyzhang@bnu.edu.cn gejp@bnu.edu.cn Zy776@263.net yipingzh@xtbg.ac.cn zhangzb@panda.ioz.ac.cn zhangzq@ns.|zb.ac.cn zx.zhang@263.net tzhangq@jnu.edu.cn zhouhz@panda.ioz.ac.cn xiaol1031@udngroup.com. fw 360 附录 4: 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 ( 续 IIIL) 4. 国内 近年 来 生物 多 样 性 方面 的 出 版 物 简 介 〈 续 TD 1 正式 出 版 物 hal 1.15 钱 迎 倩 , 甄 仁 德 主编 . 1995. 生物 多 样 性 研究 进展 : 首届 全 国生 物 多 样 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Introduction to Biological Diversity. 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IER: 中 国 科学 院 植物 研究 所 , 105 页 (马克 平 辑 ) LDL S0047298 ISBN 7-5038-3201-0 9 787503 832017 > ISBN 7—5038-3201—0/0 - 0043 定价 : 70,005