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STUDIËN
ÜBER DIE
ENTEROPNEÜSTEN DER SIBOGA-EXFEDITION
Siboga-Expedi tie ^
XXVI '
STUDIËN
UBER DIE
ENTEROPNEUSTEN DER SIBOGA-EXPEDITION
NEBST BEOBACHTUXGEN AX VERWAXÜTEX ARTEX
VON
J. W. SFENGEL
Prof. in ('licssen
Mit 17 Tafeln und 20 Figuren im Text
BUCHHANDLüNG UND DRUCKEREI
E. J. ÏbRILL
:.EIDEN — 1907
STUDIËN
UBER
DIE ENTEROPNEUSTEN DER SIBOGA-EXPEDITION
NEBST BEORACHTUNGEN AN VERWANDTEN ARTEN
VON'
J. W. SPENGEL,
Prof. in Giessen.
Mit 17 Tafcln uiid 20 Figuren im Text.
VORBEMERKUNGEX.
Nicht ohne das Bedürfnis, den Leser um Entschuldigung zu bitten, kann ich die folgende
Abhandlung veröffendichen. Zwar dürfte es sicli von selbst verstehen, dass sie als eine Erganzung
meiner „ Monographie der Enteropneusten" und als eine Eortsetzung der in den letzten Jahren
publizierten „Neuen Beitrage zur Kcnntnis der Enteropneusten" zu betrachten ist. Ihr erheblich
von den letztcrn abweichender Charakter erklart sich jedoch nicht nur daraus, dass es in erster
Linie galt, eine Bearbeitung der von der Siboga-Expedition heimgebrachten Enteropneusten zu
liefern, sondern aus der Tatsache, dass unter diesen sich eine Art einer von mir bis dahin noch
nicht untersuchten Gattung befand. Derselben gehorte auch ein Exemplar einer Species an, das
sich bereits seit einer Reihe von Jahren in meiner Hand befunden hatte und das ich nun mit
jener zusammen zu bearbeiten wünschte. Die Ausführung dieser Arbeit überzeugte mich aber
bald davon, dass die von andrer Seite veröffentlichten Beobachtungen über Vertreter dieser
Gattung nicht eingehend genug waren, und so sah ich mich genötigt, das ihnen zu Grunde
liegende Material, das mir in liberaler Weise zur Verfügung gestellt wurde, ebenfalls in den
Kreis meiner Studiën hineinzuziehen. Infolge seiner sehr eigenartigen Beschafïenheit ist nun die
Darstellung meiner Befunde daran so umfangreich geworden, dass sie betrachtlich über die dem
SniOGA-EXl'EDlTIE XXVI. I
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iirsprünglichen Gegenstand gewidmete hinausgewachsen ist und so naturgemass auch an den
Anfang hat gestellt werden mussen. Hatte nicht der Erhaltungszustand des Materials manche
Lücken unvermeidHch gemacht, so vvürde ich diesen ersten Teil der vorliegenden Abhandlung
fast als eine Monographie der Gattung Spengelia haben bezeichnen dürfen.
Etwas andere Umstande haben dazu geführt, dass auch die Bearbeitung der zweiten in
dem Siboga-Material vertretenen Art einigermassen iiber den Rahmen einer Artbeschreibung
hinausgegangen ist. Ich war durch einige Beobachtungen zweifelhaft geworden, ob der in meiner
„Monographie" angenommene Umfang einer der ihr angehörigen Arten richtig .sei, und das
veranlasste mich, die Untersuchung der Gattung Glatidiceps ebenfalls nicht auf die Species der
Siboga-Expedition zu beschranken, sondern die frühere Untersuchung jener andern nochmals
wieder aufzunehmen, wozu mir durch Überlassung des erforderlichen Materials die erwünschte
Gelegenheit geboten wurde.
So erklart es sich, dass auch die zweite grössere Arbeit, die ich über Enteropneusten
veröftentliche, ihrem Titel und dem au.ssern Rahmen, in den sie sich ihrer Entstehung nach
einfügt, nicht entspricht. Da Herr Prof. Webkr die Liebenswürdigkeit gehabt hat, dieser Über-
schreitung und zugleich auch der damit notwendig verbundenen des Umfangs sowohl des Textes
als der Tafeln seine Zustimmung zu geben, so hoffe ich, dass auch der Leser mir dafür
Absolution erteilen wird.
DIE GATTUNG
SPENGELIA WILLEY UND IHRE BISHER BESCHRIEBENEN ARTEN.
Die Gattung Spengelia ist im Jahre 1898 von Willey für eine neue Enteropneusten-Art
aufgestellt worden, die er Sp. porosa genannt und zunachst vorlaufig, dann im folgenden Jaiir
in seinen „Enteropneusta from the South Pacific" eingehend beschrieben hat. In dieser letzterer
Abhandlung hat er dann gleichzeitig eine zweite Art unter dem Namen Sp. alba beschrieben
sowie eine Diagnose der Gattung aufgestellt, welche lautet : Ventral septum of proboscis does
not extend to the vermiform process; external liver saccules absent; medial gonads present or
absent ; pericardial auricles reduced ; dermal pits in the genital region ; oesophageal portion of
branchial sac present as a deep groove. Dazu kommen ausser gewissen Charakteren, welche
die Gattung Spengelia als eine der 3 Gattungen der von ihm aufgestellten Familie Spengelidae
mit Schizocardium Spgl. und Glandicepx Spgl. gemcin hat, noch der Besitz von Peripharyngeal-
raumcn untl von Synaptikeln der Kiemenskelet-Zinken, die sie mit Schizocardium teilt. Von
jenen beiden Arten hatte nur Sp. alha nach einem (einzigen) vollkommenen Exemplar untersucht
werden können, wahrend dem der Beschreibung von Sp. porosa zu Grunde liegenden (ebenfalls
einzigenj Exemplar die hintere Körperhalfte fehlte. Nach der Publikation von Willey's Abhand-
lung hat sich indessen diese unter seinen Vorraten noch gefunden, und Herr Dr. Willey hat
die Güte gehabt, sie mir nebst einer danach angefertigten Zeichnung zur Untersuchung und
Veröffentlichung zu überlassen.
Einiges darüber ist inzwischen durch Plnxkït (1903, p. 633) bekannt geworden, der unter
den von ihm bearbeiteten Enteropneusten der GARDiNEa'schen Sammlungen von den Malediven
auch eine Art, und zwar in z. T. vollstandigen Exemplaren, vor sich gehabt hat, die er mit
Sp. porosa Willey identifiziert untl deren Leberregion er beschreibt.
Derselbe Autor hat aus der gleichen Ouelle endlich ausserdem noch eine neue Art kurz
beschrieben und unter dem Namen Sp. maldivcnsis (p. 635) in die Wissenschaft eingeführt, so
dass wir, falls wir der Bestimmung der oben erwahnten Malediven-Art als Sp. porosa zuzustimmen
haben, bis jetzt 3 Arten kannten.
Diese mochten genügen, um die Differentialcharaktere der Gattung Spengelia festzu-
stellen. \'on dem Umfang der innerhalb dieser vorkommenden \^erschiedenheiten gaben sie
indessen voraussichtlich eine nur unvollkommene Vorstellung. Es ware deshalb im höchsten
Grade wünschenswert gewesen, dass Punxett sich nicht damit begnügt hatte, eine kurze, nur
wenige Punkte berücksichtigende Beschreibung seiner 2 Arten zu geben, sondern diese so genau
und eingehend wie müglich zu schildern. Ist das in der verhaltnissmassig sparliche und dabei
nicht unerheblich unter einander abweichcnde Fornien umfassenden Gruppe der Enteropneusten
überhaupt zu empfehlen, so ist es urn so unerlaslicher in einer bis dahin auf nur 2 Arten gegrün-
deten Gattung, und zwar auf zwei Arten, von denen beiden nur je ein einziges Exemplar
bekannt geworden war. Nehmen vvir z.B. an, dass Punnett's Sfi. porosa von den Malediven
wirkhch identisch mit Wii.ley's gleichnamiger Art aus dem Bismarck- Archipel ist, so hiitte doch
nur durch eine mindestens ebenso genaue Beschreibung wie die Wili.ey's festgestellt werden
kunnen, welche Eigenschaften specifisch, welche dagegen nur individuell sind. Statt dessen hat
PUNNETT es für ausreichend gehalten, nur einige Punkte aufzuführen, in denen er etwas nicht Cber-
einstimmendes beobachtet hat, in andern kurz anzugeben, es sei alles, wie es Wiixey beschrieben,
und endlich Vieles ganz unerwahnt zu lassen. Die empfindlichste Lücke zeigt sich darin, dass
er der von Willky bei Sp. alba in der hinteren Genitalregion gefundenen, bei Sp. porosa in
Folore der Unvollstandigkeit seines Materials nicht beobachteten Darmpforten mit keiner Silbe
o-edenkt, obwohl er doch in die Lage gekommen ist, den in Frage kommenden Körperabschnitt
dieser Art zu untersuchen. Aus seiner Erklarung, „the branchial and genital regions agree closely
with Wii.ley's account", dürfen wir augenscheinlich nicht schliessen, dass sie nicht vorhanden
sind. In dem aber, was keiner Erwahnung überhaupt für würdig gehalten ist, kunnen eine Menge
Merkmale .stecken, die als Artunterschiede in der Gattung Spengelia von Bedeutung sind.
Das Gleiche gilt für Punnett's Beschreibung seiner neuen Art. Dieselbe enthalt zwar
Angaben, aus denen hervorgeht, dass sie sowohl von Sp. porosa wie von Sp. alba verschieden
i.st; allcin über manche Punkte werden wir gar nicht aufgeklart und sehen uns daher ausser
Stande, festzustellen, ob Sp. Dtaldivensis darin Sp. porosa oder alba, und noch weniger, ob andere
noch nicht beschriebene Arten der Gattung ihr gleichen. Auch dafür will ich nur ein Beispiel
erwahnen, das einen von Willky in seiner Beschreibung bereits eingehend behandelten, von
PuNNETT dagegen vollkommen übergangenen Punkt betrifft. Willky schildert das durchaus ver-
schiedene Verhalten der Eichelpforten bei seinen beiden Arten und hebt die Bedeutung der von
ihm darin beobachteten Unterschiede in den Worten hervor: The prae-trematic, post-trematic and
trematic behaviour of the end-vesicle of the ])roboscis-canals is of the very greatest importance
to anv one willing to penetrate into the niorphological tangle surrounding these structures. The
post-trematic prolongation of the end-vesicle of .S". alba is therefore worthy of particular note
as being one of the most striking charakters of the species (p. 279). ('ber diesen nach \\ u.lkv's
Ansicht ganz besonders beachtenswerten specifischen Charakter hiilt aber Puxxktt es nicht für
notig, uns auch nur mit einem Worte Auskunft zu geben, weder für seine .S". porosa noch für
Sp. uialdivensis. Cber die Eichelpforte ersterer erfahren wir gar nichts, ülier die letzterer nur,
„the left proboscis pore alone is present". Wir erhalten nicht einmal Abbildungen davon. Dass
seine vermeintliche Sp. porosa sich in der Beziehung wesentlich anders verhalten könnte als die
WiLLEv'sche, ist augenscheinlich für I'unnett eine Thatsache, die keiner weitern Prüfung bedarf.
(Jder vielleicht hat er bei ihr den gleichen Zustand wie Willky gefunden, dies aber nicht für
besonders erwahnenswert gehalten. Dann frage ich: warum verschweigt uns Punnett, ob darin
auch Sp. maldivcnsis jenen gleicht? .Sollen wir das auch aus seinem Schweigen entnchmen?
Sehr vielf Bcschreibungen werden fin- die spatern Bearbeiter Lücken aufweisen ; daraus ist ihnen
sicher kein V^orwurf zu machen. Allcin weiin in denselben die in der Literatur bereits gemaciiu-n
Angaben, und obendrein so nachdrücklich betonte, ohne jeden erkennbaren Grund ignoriert
werden, so heisst das, den weitern Bearbeitern in ganz unnötiger Weise Ratsel aufgeben.
Und wie steht es nun mit der specifischen Identitat von Sp. porosa Punnett und Sp. porosa
Willey? PuxNETT sagt: Although there are several small points of difference between the Maldivian
forms and Willey 's specimen I have thought it best, in view of the considerable variations shewn
in these very points, not to separate these forms from Willey's. Und sein folgender Satz scheint
zu beweisen, dass er höchstens die Trennung der an so weit von einander entfernten Orten vor-
kommenden Formen als Varietaten für möglich halt: It is possible that when more material is
forthcoming the differences may be found to be sufficiënt to separate them as distinct varieties.
Den prinzipiellen Standpunkt, auf den Punnett sich stellt, zwei zwar in einigen Punkten
verschiedene, in vielen andern aber übereinstimmende Formen als artlich identisch zu betrachten,
kann ich nicht billigen. Vielmehr glaube ich, dass es sich mehr empfiehlt, beide auf Grund der
Verschiedenheiten zunachst als zwei getrennte Species zu beschreiben und zu benennen, auf die
Gefahr hin, dass sie spater zusammengezogen oder nur als Varietaten angesehen werden soUten.
Der einziee Nachteil, dem der Verfasser sich damit aussetzen würde, namlich dass der von ihm
aufgestellte Artname eingezogen oder zu einem Varietatsnamen herabgesetzt werden müsste,
kann meines Krachtens nicht schwer wiegen. Wahrscheinlich ware dagegen der V^erfasser, wenn
er nicht von der Annahme der Identitat ausgegangen wiire, vor dem viel schwereren und
namentlich auch seine Nachfolger in Mitleidenschaft ziehenden Fehler bewahrt worden, seine
Art so unvollkommen zu beschreiben.
Allein auch in ihrem jetzigen Zustande scheint mir seine Beschreibung schon Anhalt
genug für die Annahme zu liefern, dass die vermeintliche Identitat nicht besteht. Es ergeben
sich aus ihr folgende Unterschiede. i) Der Kragen ist im Leben bei Sp. porosa Willey lebhaft
orangefarbig, bei Sp. porosa Punnett blass zitronenfarbig. 2) Der Verlauf des ventralen Langs-
gefa.sses der Eichel ist wie bei Sp. alba und nicht wie Sp. porosa Willey, und zwar bei allen 3
von Punnett untersuchten Exemplaren ! 3) Die dorso-ventrale Muskelplatte der Eichel, die bei
Sp. porosa Willey sich durch das hintere Drittel der Eichel erstreckt, ist kürzer und oft sogar
sehr kurz. 4) Der Wurmfortsatz des Eicheldarms ist ebenfalls kürzer und bisweilen ganz fehlend.
5) Das dorsale Kragenseptum, das bei Sp. porosa Willey fehlt, ist im hinteren Teil des Kragens
vorhanden. 6) Das ventrale Kragenseptum, das bei Sp. porosa Willey ungewöhnlich lang ist,
fehlt. 7) Das „Spuren einer Höhle" [Markhöhlen?] enlhaltende Kragenmark scheint bedeutentl
kürzer zu sein.
Neben diesen Unterschieden, für die, abgesehen von den unter 3) und 4) aufgeführten,
keine Variation angegeben wird, können, wie bemerkt, andere unerwahnt geblieben und weitere
in dem von Willey nicht untersuchten Hinterkörper vorhanden sein. In Bezug auf diesen giebt
Punnett an, dass in der Leberregion die innern Ringmuskeln fehlen, die nach Willey's Abbil-
dung tab. 32, fig. 58 bei Sp. alba vorhanden sind, deren Fehlen also nicht ein Gattungsmerkmal
von Spengelia darstellt, die folglich auch bei Sp. porosa Willey vorhanden sein können. Gleiches
gilt für die Langsmuskulatur, die nach Punnett in der Leberregion in jederseits 3 Bander
geschieden ist, bei 5. alba nach Willey's Abbildung nicht.
Den von Punnett für seine beiden Formen fe.stgestellten Mangel der „Truncalporen",
wie sie Wili.ey für Sp. porosa und alba beschreibt, habe ich absichtlich fortgelassen, weil auch
ich, wie ich unten zeigen warde, durch meine Untersuchungen zu dem Ergebnis gelcommen bin,
dass WiLLEV in Bezug auf diese Gebilde einem Irrtum unterlegen sein dürfte.
Davon abgesehen, scheinen mir die nachgewiesenen Unterschiede so erheblicli zu sein,
dass wir die Sp. porosa Punnett von der Sp. porosa Willey specifisch trennen mussen. Eiii nicht
geringes Gewicht hat dabei natürlich die bedeutende geographische Entfernung ihrer beiden
Fundorte. Ich werde daher der Art von den Malediven wenigstens vorlaufig einen neuen Namen
geben und sie als Spaigclia discors im Weitern aufführen.
Da für die Vergleichung weiterer Arten von Spcngelia eine sichere Feststellung der bisher
beschriebenen aber durchaus unentbehrlich ist, so beschloss ich den Versuch zu machen, ob ich
nicht wenigstens von dieser Sp. discors etwas zu eigener Untersuchung erhalten könne. Ich
wandte mich deshalb an Mr. .Stanley Gardiner, der die.se Enteropneusten gesammelt und mir
bereits früher in .\ussicht gestellt hatte, dass ich nach Beendigung von Punneït's Bearbeitung
etwas von dem übrig gebliebenen Material werde bekommen können. Derselbe entsprach nieiner
Hitte aufs Liebenswürdigste und sandte mir — wofür ich ihm hier meinen verbindlichen Dank
ausspreche — zwei Vorderkörper der Sp. porosa Punnett. Einen davon zerlegte ich in Sagittal-,
den andern in Ouerschnitte und hoHte um so mchr an diesen Praparaten alles Wesentliche —
allerdings mit Ausnahme der Darnipforten, da der diese beherbergende Körperabschnitt nicht
vertreten war — feststellen zu können, als Sagittalschnitte von Punnett nicht angefertigt worden
waren. Eine unglückliche Kombination von Zufiilligkeiten brachte es inde.ssen mit sich, dass beide
Seriën ungenügend ausfielen, obwohl die Schnitte gut gelangen. Das eine Exemplar (Ouer-
schnitte) wies eine Eigentümlichkeit auf, die unzweifelhaft als Abnormitat beurteilt werden musste,
unterschied sich ausserdem in einem Punkte, den ich als erheblich betrachten musste, von
Punnett's Beschreibung, ohne dass in diesem Falie ein Irrtum in dieser anzunehmen war. Das
zweite (Sagittalschnitte) war im Bereiche des Kragens auf der dorsalen Seite bedeutend kontrahirt
und einige der dort gelegenen wichtigen Teile, wie das Kragenmark, dadurch stark deformiert.
Ich machte deshalb einen Versuch, von Mr. Gardiner noch weiteres Material zu erhalten,
der aber nicht mehr erfüllt werden zu können schien. De.shalb trat ich an Mr. Punnett selbst mit
der Bitte heran, mir die von ihm angefertigten Schnittserien zur Benutzung überlasson zu wollen.
Dieser willfahrte derselben nicht nur mit der grössten Bereitwilligkeit, für die ich iJim vielen Dank
schulde, indem er mir 2 Querschnitt.serien von ^Sp. porosa" und ausserdem diejenige des einzigen
Exemplares von .Sp. iiialdivensis schicktc, sondern er fügte auch ausser cincni vollstandigen, aber
durch Maceration etwas beschadigten Exemplar noch linem Vorderkörper hinzu, tier, nebcn einem
einzigen vollstandigeo Exemplar, bereits der Sammlung des Akademi-schen Museums in Cambridge
einverleibt gewesen war. Mit der Überla.ssung dieses Bruckstückes, das ich ebenfalls in (}ucr-
schnitte zerlegt habe, hat Mr. PuxNinr mir einen um so grosseren Dienst erwie.sen, als es sich
einerseits ganz vorzüglich erhalten zeigte, andrerseits von dem Atoll llulule herrührte, d. h. von
dem gleichen P^mdorte, \vo auch Punnictt's einziges Exem|)lar \-on Sp. iitaldivcnsis gefangen war.
Durch die.ses ausserordentlich gütige Entgegenkommen liiii ich mithin in die Lage versetzt
worden, die in Punnett's Beschreibung gebliebenen Lücken mit Hülfe sowohl der von mir
angefertigten Schnitte als auch von .Mr. Punnett's eigenen Praparaten zu erganzen und einige mir
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zweifelhaft erscheinende Angaben an letztern aufzuklaren. Ferner konnte ich durch Untersuchung
des zwar etwas macerirten, aber keineswegs unbrauchbaren Exemplars in einem wichtigen Punkt,
auf den Mr. Punnett nicht eingegangen war, einen sehr willkommnen Nachtrag liefern. Endlich
konnte ich prüfen, ob der Vorderkörper des Exemplars von Hulule, wie Punnett angenommen
hatte, zu „Sp. porosa^ gehorte oder etwa ein, wenn auch leider nur unvollstandiges, zweites
Individuum von Sp. maldivensis darstellte, eine Frage, die sich mir urn so mehr aufdrangte,
als in meinen Querschnitten sich Manches zeigte, was mit den Beobachtungen an andern Sp.
discors nicht ganz übereinstimmte. Da diese aber unter einander keineswegs in allen Punkten
ganz gleich waren, so erwies es sich als eine Notwendigkeit, zuvor genau festzustellen, von
welchen Insein der Malediven-Gruppe die einzelnen Exemplare, von denen die Seriën angefertigt
waren, stammten, und es blieb mir daher nichts Anderes übrig, als Mr. Pcnnett's Güte abermals
in Anspruch zu nehmen. Die von ihm erhaltene Auskunft hat nun zunachst eine Berichtigung
der in seiner Schrift (p. 633) enthaltenen Angaben geliefert. Dort waren 3 Fundorte aufgezahlt,
namlich Goidu auf dem Goifurfehendu-Atoll (ca 5° n. Br.), Mamaduwari auf dem Süd-Mahlos-
Atoll (an der Nordseite des Canals, der diesen vom vorigen Atoll trennt) und Hulule auf dem
Male-Atoll (ca 4'/,,° n. Br.). Nach Mr. Punxett's brieflicher Mitteilung sind ausserdem Exemplare
gesammelt bei Meradu auf dem Addu-Atoll, der südlichsten, etwa ''// südlich vom Aquator
gelegenen Insel der Malediven, und zwar jene 2 Exemplare, die ich von Mr. Gardiner erhalten
habe. Ferner gehort die Bemerkung: „All this material was much macerated" zu den Exemplaren
vom zweiten Fundort, Mamaduwari. Dorther stammt also das oben erwahnte macerirte Exemplar,
ausserdem 5 mehr oder weniger unvollstandige Exemplare, die Mr. Punnett mir nachtraglich
ge.schickt hat, eines davon von ihm in eine (unvollstandige) Schnittserie zerlegt. Von Goidu
waren a few specimens fairly preserved vorhanden ; von diesen rühren die Ouerschnittserien
A und B, die Mr. Punnett angefertigt hat.
Das Material, das mir danach zur Untersuchung vorgelegen hat, entstammt also 4 ver-
schiedenen Fundorten, und zwar gehören diese grösstenteils dem mittlern Gebiet (ca 4 — 5° n. Br.)
an, darunter auch Hulule (Male-Atoll), von wo Punnett's einziges Exemplar von Sp. maldivensis
stammt und aus.serdem das eine von Punnett als Sp. porosa bestimmte, das ich geschnitten
habe. Der Addu-Atoll, der 1'undort der 2 andern von mir geschnittenen Exemplare, ist um
nahezu 5 Grad weiter südlich gelegen.
Es ist kaum zu vermeiden, dass ich auf Grund meiner Beobachtungen eine neue und zwar
möglichst eingehende Beschreibung dieses Materials gebe, um so mehr, als sich dabei manche
Verschiedenheiten herausgestellt haben, die grösser sind, als man sie sonst bei Angehörigen
einer und derselben Art von Enteropneusten zu finden gewohnt ist, Unterschiede, die Punnett,
der sie als individuelle betrachtet hat, nicht nur bewogen haben, alle von ihm beobachteten
Individuen zu einer Art zu zahlen, sondern die.selbe auch mit Witxey's Sp. porosa zu identifi-
zieren, mit Ausnahme eines der beiden Individuen von Hulule, für das er seine neue Art auf-
gestellt hat, wahrend er das einzige Bruchstück des zweiten unversehrt gelassen hat.
Ich will mit der Beschreibung des Originalexemplars von Sp. maldivensis nach der von
Mr. Punnett angefertigten Ouerschnittserie beginnen.
BEMERKUNGEX l'BER SPENGELIA MALDIVEXSIS PUXXETT.
DIE EICHEL.
Die Eichel war leider so schlechi erhalten uncl mehrere Teile ihres zentralen (Jrgan-
komijlexes in solchem Umfange zerrissen und zerstört, dass ich einige von Püxnett's Angaben
darüber für sehr unsicher halten muss. So war eine dorso-ventrale Muskei platte nicht
erkennbar und die Eichelhöhle ungeteilt, ein Verhalten, auf das Punnett zum Unterschiede von
„Sp. porosa' Wert legt. Allein da die gesamte Masse der Langsmuskulatur verzerrt und ver-
drückt ist, so kann man nach meinen Erfahrunsfen daraus nicht auf den Mang^el einer dunnen
Scheidewand, als welche die dorso-ventrale Muskelplatte bei Sp. discors die vordere Eichelhöhle
in zwei seitliche Halften trennt, schliessen. Da nun aber mit diescr auch der \\' u r m fo r t sa tz
des Eicheldarms in \'erbindung steht, so wage ich auch nicht zu sagen, ob die Lage des
letztern nahe der dorsalen Seite der Eichelhöhle, die Punnett nach den Praparaten zutreftend
beschreibt, derjenigen im Leben entspricht oder durch die Schrumpfung der zerrissenen Muskel-
platte verursacht ist. Der rechte (il o ni er u 1 us ist sehr stark beschadigt, und gleichzeitig hat
die rechte Halfte der Herzblase und damit die Gestalt dieses ganzen Organs sehr gelitten, sodass
die Beziehungen der angrenzenden Teile zu ihr nicht mehr klar kenntlich sind. Ob Punnett's
Angabe, dass a dorsal septum occurs in front of the junction of the pericardium [= Herzblase]
with the basement membrane below the ej^idermis, zutreffend ist, halte ich deshalb für zweifelhaft,
inöchte vielmehr annehmen, dass dieses angebliche dorsale Septum ein Blutgefass und ein
geschrumpfter unpaariger Glomerulus ist. Allen diesen Beobachtungen muss man jedenfalls .sehr
skeptisch gegenübenstehen, so lange sie nur an einem so mangelhaft konservierteii einzigen
Gbjekt gemacht sind, und es werden dadurch mehrere der Mi-rkmale, die von Punnett als
charakteristisch für Sp. iiialdivensis ange.sehen sind, mindestens zweifelhaft.
Über die I'L i ch el p for te, die, wie Punnett zutreffend angiebt, an der linken Seite aus-
mündet, und über ihre Beziehungen zu den dorsalen PLicheltaschen kann ich etwas nahere
Angaben machen. Beide Eicheltaschen sind anfangs von gleichcr Grosse und Gestalt, auf dem
Ouerschnitt mit je einem kleinen Eortsatz versehen, der sich an tier dorsalen Seite der Herzblase
hin erstreckt. Dann schwindet dieser an der rechten, wahrend an der linken bald darauf an
seiner Stelle sich ein kurzes „Verbindungsstück" einstellt, das ilurch etwa 4 .Schnitte mit der
Tasche in Verbindung steht, dann sich davon abtrennt und nach 6 Schnitten in die Eichelpforte
übergeht. Diese reicht durch 13 Schnitte, bis ihr Porus beginnt; dessen Epithel ist etwas verletzt,
so dass man seine Ausdehniing nicht genaii feststellen kann, aber er erstreckt sich als ein enger
Spalt höchstens durch etwa 5 Schnitte, wahrend die Pforte nur ganz wenig, 2 — 3 Schnitte, über
das Ende jenes hinaus geht. Beide Eicheltaschen gehen von der Ursprungsstelle des Verbindungs-
stückes ab noch 20 Schnitte weiter nach hinten, indem sie ganz orleichmassisf allmahlich eno-er
werden und schliesslich blind endigen.
Über die Herzblase ist bei ihrem Erhaltungszustande nur anzugeben, dass ihr hinteres
Ende sich in zwei Zipfel spaltet (Taf. 3, Fig. 28//), die sich durch etwa 10 Schnitte weiter nach
hinten erstrecken, einen weiten Blutraum zwischen sich fassend, der die Verbindung zwischen
dem zentralen Blutraum der Eichel und dem dorsalen Gefassstamm des Kragens herstellt.
Hinter den letzten Enden der Herzzipfel liegt dieser noch etwa durch 10 Schnitte zwischen
dem chondroiden Gewebe der rechten Seite und der Eichelpforte links (Fig. 29, 30), ehe auf
der ersteren die einzelnen Gewebepartien des chondroiden Gewebes (Fig. 30) sich zu einer
zusammenhangenden Perihamalhöhle (Fig. 31 cöp^) vereinigen und als solche die Begrenzung des
Gefasses übernehmen. Letztere bleibt zunachst, auch wo die Eichelpforte aufgehört hat, auf die
rechte Perihamalhöhle beschrankt. Auf der linken Seite tritt ein nicht ganz normales chondroides
Gewebe (Fig. 32 cöp') auf: die Gewebsinseln sind grösser als gewöhnlich, die sie trennende
Skeletsubstanz sehr sparlich, auf ganz dunne Membranen beschrankt; hie und da vereinigen
.sich einige Insein zu grösscrn Hohlrüumen, die an den Gefassstamm angrenzen (Fig. 33 cöp'')^
aber etwa 20 Schnitte hinter dem Ende der Eichelpforte werden diese Vertreter des linken
Perihamalraums .so klein und ihre Uberreste weichen so weit lateralwiirts vom Gefassstamm ab,
dass dieser wieder seine Begrenzung auf der linken Seite durch den Perihamalraum ganz verliert
(Fig. 34), und nach weitern 5 — 6 Schnitten sind diese ganz verschwunden. Es treten jetzt Teile
des Kragencöloms an seine Stelle (Fig. 35). Bald darauf (Fig. 36) zeigt sich in diesem,
dorsal von dessen Mu.skelfacher ein Klumpen einer Substanz, die sich in Bezug auf Farbuncr
und Festigkeit ahnlich wie diejenige des Eichelskelets verhalt. Sie erstreckt sich durch etwa
15 Schnitte, umgeben von ziemlicli dunkel gefarbten Körpern, die am Vorderende, wo man
sie von der Flache zu sehen bekommt, 'X^iw Eindruck grosser etwas zackiger Zeilen machen.
Etwa 15 Schnitte aber, nachdem iler Überrest des linken Perihamalraums verschwunden ist,
tritt ein solcher neben dem Gefassstamm wieder auf (Fig. 36 cöp^) und bleibt nun bis ans
Hinterende des Kragens (Fig. 37) erhalten, wo er in normaler Weise in das Rumpfcölom
übergeht. Inde.ssen ist er in seiner ganzen Lange bedeutend kleiner als der rechte, namentlich
in seinem vordern Teil.
F^s kann wohl für sich allein keinem Zweifel unterliegen, dass der geschilderte Zustand der
Perihamalriuune ein abnormer, pathologischer ist. Zur Gew-issheit wird dies durch die Betrachtung
der angrenzenden Teile, insbesondere des mit ihnen zusammen den Rückenstrang bildenden
Kragenmarks. Dieses ist durch die unvollstandige Ausbilduno- des linken Perihamalraums cranz
aus seiner medianen Lage verdrilngt und nach rechts verschoben (Fig. 36 ndk)^ so dass sein
rechter Rand beinahe in die ïMedianebene fiillt. Alle Merkmale, die wir dem Verhalten dieser
Teile entnehmen kunnen, also auch dass, wie Punnett hervorhebt und durch eine Abbildune
SIKOGA-EXI'EDITIE XXVI. 2
lO
(tab. 41, fig. 6) erlautert, the right perihaemal cavity reaches forwards considerably further than
that of the left side (p. 636), kann demnach für die Kennzeichiiung dieses Individuums als
einer eignen Art nicht verwendet werden.
Nachdem uns unsre Betrachtung, von der Herzblase ausgehend, bereits in den Kragen
hineingeführt hat, mussen wir nun zur Eichel zurückkehren. Wir wollen zunachst den E ich el-
darm ins Auge fassen.
Dieser hat in seinem Halse ebenfalls Anteil an der Asymmetrie der Kragenorgane.
Unmittelbar jenseits der Hinmündung in den Schlund ist er allerdings noch nahezu symmetrisch,
etwa 35 Schnitte davor aber, \vo er bereits ohnehin erheblich schmaler geworden ist, beginnt
seine linke Seite zurück zu bleiben, und bald (Fig. 35fl'eV) liegen mindestens "/a seines Ouerschnitts
auf der rechten Seite, hier in der gewohnten Weise dem Eichelskelet und seinen seitlichen
Fortsatzen angelagert, wahrend die ganz gleich ausgebildeten Skeletteile auf der linken Seite
keine Berühruny mit dem Eicheldarm haben. Nach i s Schnitten verschwindet die Asymmetrie
wieder, d. h. ungefahr dort, wo der Eichelhals sich vom Kragen trennt. In ersterem und in der
Eichel selbst bestehen normale Verhaltnisse. — Bald nach seiner Abtrennung vom Schlund-
epithel (Fig. 36) macht sich an der ventralen Wand des Eicheldarmhalses ein medianer kiel-
artiger Vorsprung bemerkbar, der sich zwischen die beiden seitlichen Halften des Eichelskelets
etwa bis zur Mitte einkeilt. Man kann ihn bis zum ventralen Blindsack des Eicheldarms verfolgen
(Fig. 30), mit ein paar Unterbrechungen, indem er auf zwei kurzen Strecken (Fig. 33) durch
Skeletsubstanz vom Eicheldarmhalse getrennt ist, vor denselben aber wieder sein erstes Ver-
halten annimmt. Gegen den ventralen Blindsack zu wird er zunachst sehr hoch, verstreicht aber
dann allmahlich in dem Masse, wie dieser in den Körper des Eicheldarms nach und nach
übergeht (Fig. 29, 28, 27). Letzterer nimmt allmahlich an Durchmesser ab ; die wahre Form
seines Querschnitts ist auf den Praparaten in Folge der eingetretenen Verzerrung nicht mehr
zu erkennen, doch ist hier streckenweit ein deutliches rundliches und scharf begrenztes Lumen
ziemlich im Mittelpunkt erhalten, das erst gegen den augenscheinlich ziemlich plötzlich sich
voUziehenden Übergang in den Wurmfórtsatz zu verschwinden scheint. Im ventralen Blindsack
verfolgt man die scharf begrenzten Lumina der beiden Seitentaschen durch 15 — 20 Schnitte,
da das dieselben nach aussen begrenzende Epithel sehr gut erhalten ist, wahrend das übrige
Gewebe des Eicheldarms ganz zerfallen und daher auch über das Lumen nichts Sicheres
auszusagen ist.
Das l^i ch elskel e t, von dem Punnett nur bemerkt, das es mit einem wohl ausge-
bildeten Kiel ausgestattet ist, ist durch den oben erwahnten Kiel am Eicheldarmhals in seiner
Form insofern beeinflu.sst, als die beiden die Fortsetzung der .Skeletschenkel bildenden Kerne
seines Körpers (Fig. 36, 35) in dessen Ausdehnung durch diesen getrennt sind und nur ventral
zu.sammenhangen durch Schichten, die allmahlich nach vorn hin in einen scharfen Kiel (Fig.
34 — 32) übergehen. Die.ser hat auf dem Ouerschnitt die Gestalt eines spitzen gleichschenkligen
Üreieckes; nach vorn zu wird es nach und nach breiter und tlacht sich dabei allmahlich ab,
wahrend der Körper, der jetzt von ihm durch die Hinterenden der beiden ventralen Eichel-
taschen getrennt wird, einen sanduhrfürmigen Ouerschnitt annimmt (Fig. 30). Der ventrale Teil
des letzteren nimmt nun rasch an Breite zu und wird (big. 29, 28) zu der nahezu ein quer
I I
gestelltes Rechteck mit abgerundeten Ecken darstellenden Endscheibe (cupula), in welche sich
der Blindsack des Eicheldarm einlagert. Das im Eichelhalse die Seiten des Skeletkörpers beoren-
zende chondroide Gewebe (Fig. 29, 30) ist zwar, wie Punnett angiebt, well developed, aber
nur von ziemlich geringer Machtigkeit.
DER KRAGEN.
Der Kragen ist in Folge einer ziemlich starken Verzerrung seiner Aussenwand nicht
eben gut zu untersuchen. doch bereitet es keine grossen Schwierigkeiten sich davon zu über-
zeugen, dass ein Paar Angaben Punnett's, die ihn abweichend erscheinen lassen, nicht zutreffend
sind. Zwar ist die aussere Langsmuskulatur desselben „poorly developed", aber doch nicht
wesentlich schwacher, als man sie entsprechend der geringen Grosse des Individuums in dieser
Gattung erwarten kann. Die Behauptung, there is no circular layer, beruht entschieden auf
einem Irrtum ; natürlich ist diese nur im Bereiche des vorderen freien Teils des Krao-ens vor-
handen. Hier ist sie allerdings auch nur schwach, jedoch ganz deutlich. Und ebenso sind hier
die typischen Höhlen vorhanden zwischen der Ringmuskulatur einerseits und dem der Muskulatur
der Innenseite des Kragens angelagerten Bindegewebe, das sich im Hamatoxylin intensiv blau
gefarbt hat. Diese Höhlen werden wie sonst von radiaren Muskelfasern durchzoeen.
Von den Kragensepten bedaure ich wegen der schlechten Erhaltung keine viel
genauere Schilderung geben zu können als Punnett. Es sei nur erwiihnt, dass dessen Angabe,
the dorsai septum extends through the length of the collar, so zu verstehen ist, dass dieses
sich bis ans Vorderende des Kragenmarks erstreckt (Fig. 35), wahrend der vordere freie Teil
wie auch sonst nichts davon mehr enthiilt. Das ventrale Septum ist im hintern Teil des
Kragens durch etwa 80 Schnitte vollstandig, trennt sich dann von der Aussenseite ab, zieht
aber als eine gefassführende P^alte noch einige 30 Schnitt weiter nach vorn an der Innenseite
des Kragencöloms.
Die Angabe, das Kragen mark sci practically solid throughout, only very faint traces
of a lunien being discoverable here and there (p. 636), vermag ich aus dem Grund nicht zu
bestatigen, weil der Erhaltungszustand desselben so schlecht ist, dass keine sichern Beobach-
tungen zu machen sind. Die zelligen Teile sind ganz zerfallen, die fasrigen ebenfalls zerrissen
und das Ganze von der umhüllenden Grenzmembran fast überall ganz abgehoben. Im erstern
liegen hie und da isolirte kleine Höhlen, von einer Cuticula abgegrenzt, die wohl kaum etwas
Anderes sein können als die Höhlen im Kragenmark andrer Spengelia-tKxt^Vi. Am hintern Ende
desselben findet sich eine weite, etwas abgeplattete, gut begrenzte Vorhöhle (Fig. 3 7//.Z'//),
die sich über 18 Schnitte erstreckt, vorn blind cndigt, am Hinterende des Kragens ausmündend.
In der Mitte ihrer ventralen Wand liegt der gut .sichtbare dorsale Nervenstamm. Eine vordere
Vorhöhle scheint in sehr geringer Ausbildung vorhanden zu sein (Pig. n^ 342'. t'/^), doch ist
die Erhaltung für eine sichere Entscheidung nicht genügend. Dass von einer Wurzel keine
Spur vorhanden ist, kann ich nur bestatigen.
Von den K r a ge n p fo r t e n ist nur die linke einigermassen erhalten, die rechte sehr
schlecht und obendrein für die Schnitte ungünstig (schrage) gelegen. Cber sie liisst sich daher
I 2
nicht mehr aussagen, aber die Angaben, die Punnett über den vermeintlichen truncal canal
Willey's macht, dass dies a small diverticulum of the first gill pouch reaching fonvards for a
short distance ventral to the collar canal mul possesses no tracé of an opening into the
perihaemal space sowie dass the diverticulum differs in nowise histologically from the rest of
the gill pouch, kann ich vollkommen bestatigen.
DKR RUMPF,
In Bezug auf den Kiem en darm giebt Plxnf.tt zutreffend an, dass the ventral portion
of the oesophagus [d. h. der Oesophagus] is almost as large as the branchial division, indessen
is es nicht recht zu verstehen, wenn er hinzufügt, the proportions being similar to those in
Sp. porosa as figured h\ W'illf.v, denn die von ihm zitierte Abbildung des letztern (1899, tab.
31, fig. 45) zeigt den Oesophagus so zu sagen ohne Lumen, mit zusammengelegten Wanden
und nur durch einen engen Spalt mit der Kiemendarmhöhle communicirend, indem die Grenz-
wiilste einander ungefahr berühren. Bei Sp. maldivaisis ist aber der Ouerschnitt des ganzen
Darms dieser Region nahezu kreisrund (Fig. 38), indem etwa je die Halfte auf den Kiemen-
darm, die andere auf den Oesophagus fallt, die beide in voller Breite sich in einander öffnen;
die Grenzwülste lieeen weit entfernt, die Kiemen weichen ventral weit aus einander. Das Bild
des Ouerschnitts gleicht viel mehr Wii.i.Ev's von Sp. alba (tab. 32, fig. 55), nur ist alles noch
mehr in die Breite gezogen. Die Kiemenporen sind recht breit. Synaptikel finde ich wie
PuNNEïT etwa 9.
Der grössere Teil des Kiemenfeldes ist nahezu eben, gegen das Hinterende zu aber tritt
mit der gleichzeitigen Verschmalerung eine bedeutend stiirkere Wölbung ein, entsprechend auch
eine Vertiefune der Kiemenfurchen, die dabei engrer werden. Wie schon Punnett richtitr angfiebt,
setzen sie sich über die Kiemenregion hinaus fort, und zwar ist dies, soweit die Schnittserie reicht,
der Pall, ohne dass auch ihre Gestalt sich andert. \'on einem weiter nach hinten folgenden
Körperabschnitt e.Kistirt noch eine kleinere Schnittrcihc (zwischen 300 und 400 Schnitte), die
sich aber nicht unmittelbar an die Hauptreihe an.schliessen. In diesen ist der mittlere donsale
Wulst wieder abgeflacht und die Kinnen zu ganz flachen Einsenkungen geworden. Auf die.sen
Zustand bezieht sich die Bemerkung Punnett's, the\- do not however e.xhibit the peculiar
depres.sions found in Sp. porosa and Sp. alba which Wii.lkv has termed dermal pits. Der
übergang hierzu fehlt in den Praparaten. Dagegen vollzieht sich eine Anderung im Verhalten
des Darmkanals noch im Bereich der Hauptreihe. Punnett erwalml die K.xistenz einer ilistinct
l)ut small post-branchial groove und giebt davon eine .seiner wenigen .Abbildungen von dieser
Art (tab. 42, 'ix'^'^. 20). Wenn auch diese unzweifelhaft nach dem Priiparat gezeichnet ist, so
glaubc ich doch nicht, dass es sich hier um eine der po.stlM-anchialen Riiinc der Ptychoderiden
entsprechende Bildung handelt, sondern einfach um den hintersten Ab-schnitt des Kiemendarms,
an dem die Kiemenanlagen als noch geschlos.sene, die Maut noch nichl mit Poren durrhbrechende
Aussackungen der Darmwand vorhanden sind.
Die Go naden sind noch recht klein, ziemlich sicher aber Ovarien, indem ihre ein leeres
und ansehnlich weites Lumen umschliessende zellige Auskleidung an manchen .Stellen zwar noch
13
kleine, aber doch bereits charakteristische Eizellen enthalt. In der Kiemenregion sind, wie Punnett
bereits hervorgehoben hat, mediane und laterale Gonaden vorhanden, in der Genitalregion nur
laterale. Die vordersten Gonaden finden sich (auf der linken Seite) zwischen dem 5. und 6.
Kiemenporus, und zwar sowohl eine mediale wie eine laterale, wie überhaupt meistens beiderlei
auf gleicher Höhe neben einander gelegen sind, ein Zustand, der wohl mit dem Verhalten der
Blutgefasse in Zusammenhang steht. Zu jeder Seite der Kiemenfurche finde ich namlich ein
Langsgefass, und diese beiden stehen zwischen je zwei auf einander folgenden Kiemenporen
durch eine Anastomose mit einander in Verbindung. Die Stelle des Ursprungs der letztern
bezeichnet auch die Lage der Gonaden und ihrer Poren.
In der Genitalregion wechseln, und zwar in sehr unregelmassiger Weise, Abschnitte, in
denen nur eine Langsreihe von Gonaden vorhanden ist, die dann regelmassig nahe dem lateralen
Rande der Sublateralfurche (Fortsetzung der Kiemenfurche s. oben) ausmünden, und solche, in
denen mehrere (bis zu 3) neben einander vorhanden sein können, deren Poren zum Teil in der
Lateralfurche, sogar oftmals nahe deren medialem Rande, gelegen sind. Ich komme auf dieses
Verhalten und ihre Bedeutung für die Natur der dermal pits (Willey) spater zurück.
Über die Ne r venstam me und über die Muskulatur ist wenigf zu bemerken. Von den
erstern ruft der dorsale fast überall eine schwache Vorwölbung in der Epidermis hervor, nur
im hiiitcrn Teil des Kiemenfeldes und seiner Fortsetzung ist er bei dessen starker Wölbunsf
in eine mediane Rinne versenkt, die er fast ausfüllt. Ahnlich ist das Verhalten des ventralen
Nervenstammes, der mit seinem I'^jjithel eine tiefe Rinne zwischen den ventralen Riindern der
Langsmuskelfelder bcinahe vollstandig einnimmt.
Die Muskulatur ist ganz typisch, die Langsfaserschicht machtig, in der Sublaterallinie
unterbrochen und dadurch jederseits in ein dorso-mediales und ein latero-ventrales Band geson-
dert, erstere etwas schwachcr als letztere, die im ganzen Umfang gleich stark sind, soweit das
Object reicht, nur gegen dessen hinter.stes Hnde dorsal und seitlich etwas schwiicher sind,
wahrend .sie nach der etwas zusammengredrückten ventralen Seite — vielleicht der Anfany eines
ventralen Wulstes — dieselbe Machtigkeit wie vorn bewahren.
Von den beiden Rumpfsepten ist das dorsale ziemlich breit, das ventrale schmal,
beide ül)erall ununterbruclicn. Das ventrale ist in seiner ganzen Brcite vom ventralen Gefiiss-
stamm eingenommen. Der dorsale Gefassstamm ist in der Kiemenregion durch einen kürzern
dorsalen Abschiiitt mit der Haui und einen reichlich doppelt so breiten ventralen gefassfreien,
bezw. nur hic und tla von fcinen Gefassen durchsetzten mit dem Darm verbunden, wahrend er
in der Genitalregion bis unmittelbar an die Haut heran rückt.
Im Cölom liegt eine Substanz von dem Aussehen eines in Hamatoxylin ganz dunkel
blau gefarbten Netzwerkes, das den Eindruck einer fadig geronnenen Gallerte macht.
Ehe ich nun die Fraee zu beantworten suche, ob wirklich die Abtrennung dieses Indivi-
duums von den übrigen als Vertreter einer eignen Art berechtigt ist, muss ich diese einer
eingehenden Betrachtung unterwerfen, und zwar werde ich alle gemeinsam schildern. Dabei aber
will ich das I^ruchstück von Hulule, teils weil es sich durch seine besonders gute Erhaltung
auszeichnet, teils weil des gleichen Fundorts wegen die Vermutung seiner Zugehörigkeit zu
•4
Sp. maldivcnsis nahe liegt, soweit das Fragment dazu reicht, voranstellen und als Ausgangs-
punkt für die Yergleichung der übrigen Exemplare verwenden. Diese sollen mit ihren Fundorten
bezeichnet werden, ferner die von Mr. Punnett bezw. von mir selbst geschnittenen Individuen
mit (P.) bezw. (Sp.), endlich die je 2 Exemplare von Goidu bezw. Meradu als A und B, bezw.
C und D. Al.so
I. Ex. A, Goifurfehendu Atoll, Goidu (Pu.), Querschnitte.
2- „ B, „ „ „ (Pu.),
3. P. Süd-Mahlos-Atoll, Mamaduwari (Pi'.), „
4- Sp. „ , (Sp.),
5. Ex. C. Addu-Atoll, Meradu (Sp.), „
6. „ D. , „ (Sp.), Sagittalschnitte.
DAS ZWEITE INDIVIDUUM VON HULULE
UxND SEINE VERGLEICHUNG MIT SPENGELIA MALDIVENSIS PUNXETT
EINERSEITS, MIT DEM ÜBRIGEN SPENGELIA-MATERIAL VON
DEN MALEDIVEN ANDRERSEITS.
DIMEXSIOXIiN.
Die Eichel war 6 mm. lang bei einer grössten Breite von 5 mm., wahrend die grösste
Dicke .seitlich von den medianen Furchen, von denen die dorsale ziemlich tief war, 3 mm.
l)etrug. Der Kragen war 2 mm. lang bei einer grössten Breite von 4 mm., der der dorso-
ventrale Durchmesser ungefahr gleich kam. Die Kiemenregion, von der nur ein vorderes Stück
von ca I mm. Lange erhalten, der hintere Teil aber beschadigt war, war ein wenig schmaler
als der Kragen, ca 3'/. mm. breit, wahrend der senkrechte Mediandurchmesser etwa den des
Kragens erreichte.
Diese Masse scheinen mir keinen Anhalt zur Heurteilung der Zugehörigkeit dieses
Intlividuums zu bieten. Punnett erklart zwar für Sp. vialdivetisis die Kürze des Kragens als
besonders charakterLstisch. the length of which is not much more than half of its width (Lange
1,8, Breite 3 mm.), und hebt in der Zusammenfassung der die Art auszeichnenden Merkmale
dies an erster Stelle nochmals ausdrücklich hervor. Aber keine der bisher bekannten Spengelia-
Arten verhalt sich, soviel sich feststellen lasst, in dieser Hinsicht wesentlich anders. Willey
macht darüber für seine beiden Arten Sp. porosa und alba keine Angaben. Nach seinen Abbil-
dungen, besonders nach fig. 3 A, tab. 27, hat offenbar erstere einen im Verhaltniss zur Breite
recht kurzen Kragen, wahrend allerdings nach fig. 9 der von Sp. alba ziemlich lang zu sein
scheint. Puxxktt verzeichnet für Sp. discors nur das Langenmass. An dem mir vorliegenden
Material von die.ser Art finde ich die Lange nirgends die Halfte der Breite in nennenswerter
Weise überschreitend, namlich bei den 3 geschnittenen E.xemplaren 3,35:6; 2,50:4 — 4,5;
ca 2 : ca 4, und bei den unverletzt erhaltenen Exemplaren von Mamaduwari (macerirt) 2:4;
2,50:4,50; 3:5; 3,25:5,50, ja bei einem sogar 1,5:4 mm. In der relativen Kürze des
Kragens ist demnach kein Merkmal zu erblicken, das geeignet ware, das Individuum von
Hulule zu Sp. maldivensis zu rechnen, da diese sich durch dieses Verhaltnis nicht von Sp. discors
trennen lasst.
i6
DIE EICHEL.
Die Epidermis hat eine Machtigkeit von ca 0,15 mm., wovon etwa '/„, = 0,015 auf
die Xervenfaserschicht kommt. Daran schliesst sich, durch eine zarte Grenzmembran von ihr
getrennt, die Ringmuskelschicht, welche um eine Kleinigkeit dicker als die letztere, = 0,0175,
ist. Bei Punnett's Exemplar von Sp. maldivensis sind alle Masse etwas geringer (Epidermis =
0,11, da von 0,011 Nervenfaserschicht, untl nur wenig dicker, bis zu 0,015, die Ringmiiskulatur),
die relativen Masse sind aber sehr ahnlich. Bei Sp. discors finde ich 3 Exemplare (Goidu
A u. B, Pu. uiul Meradu D, Sp.) ziemlich gleichartig, die Epidermis zwischen 0,166 und 0,22
schwankend; davon kommt auf die Nervenfaserschicht ca '/i; die Ringmuskelschicht ist bei A
und B ungefahr ebenso stark wie letztere, bei D, \vo die Epidermis etwas dunner ist, im
Gegenteil ein weniger machtiger, fast '/s so dick wie die Epidermis. Bei dem E.xemplar C von
Meradu, Sp., ist die Epidermis sehr uneben, an den höchsten Stellen fast doppelt so dick wie
bei D, wahrend die Nervenfaserschicht und die Ringmuskulatur ungefahr von der gleichen abso-
luten Dicke wie bei A und B sind. Da bei Sp. inaidive7isis, deren Ringmuskelschicht Punxett
ohne nahere Angabe als very delicate bezeichnet, deren Dicke ungefahr der der Nervenfaser-
schicht gleich kommt und diese etwa Vó der Höhe der Epidermis einnimmt, so bieten uns auch
diese Verhaltnisse wohl kaum eine Möglichkeit der Abtrennung, zumal da die Unterschiede
zwischen den unzweifelhaft zusammengehörigen Individuen (Meradu C und D) so gross sind, dass
man ziemlich weitgehende Veranderungen dieser Masse durch Kontraktion und Konservirung
annehmen muss.
Über die Langsm usk ui a tu r ist nichts zu bemerken.
Dagegen verlangt die dorso - ven t r a 1 e Muskei platte eine eingehende Besprechung.
Bei dem Individuum von Hulule ist eine solche sehr wohl ausgebildet und vortrefflich erhalten.
Dieselbe zieht sich (Taf. i, Fig. i) durch 54 Schnitte a 15 rj., nur auf den vordersten in der
Mitte — augcnscheinlich, da keinerlei weitere Veranderung eingetreten ist, nach der Eixirung —
zerrissen. Dann schwindet die ventrale Halfte, wahrend die dorsale als ein allmahlich kleiner
werdender und zuletzt verstreichender Stumpf nuch eine Strecke weit erhalten bleibt. Die Muskel-
fasern des donsalen Teils dieser Platte strahlen, die Langsmuskulatur bis zur Grenzmembran
durchziehend, etwas facherförmig aus einander, wahrend sie in dem septumartigen Teil, der die
Eichelhöhle durchsetzt, dicht zusammen liegen, dann an dem W'urmfortsatz vorüber gehen, teil-
weise sich an scine Grenzmembran ansetzend, iihnlich (\v.\\ ventralen Teil des Seplums durch-
ziehen und endlich, als ein ebenfalls ziemlich dichter Strang — ich schildere das Aussehen der
Querschnitte — in die ventrale Langsmuskulatur übertreten. Einige lassen sich liiir bis an die
Grenzmembran der Epidermis verfolgen, indem sie schliesslich aus einander weichen untl das
ventrale Eicheleefass zwi.schen sich fassen. I )ie meisten scheinen vorher nach und nach in die
Langsmuskulatur abzuschwenken, vvodurch der Strang allmahlich schwacher wird. Ich schildere
die Sache einesteils de.swegen .so ausfiihrlich, weil ich noch kein Object habe beobachten konnen,
an dem die Erhaltung für diese Untersuclumg so ausserordentlich gunstig war, andrerseits weil
sich im hintern Teil der Eichel das Verhalten in einer eigentümlichen Weise iindert. Nahe der
Spitzc des Eicheldarms spaltet sich der dorsale Teil der Muskelplatte in zwei starke Strange,
17
die durch einen ziemlich breiten Spalt von einander getrennt sind. In diesem liegt ein wolil
entwickelter, wenn auch im Verlialtnis zu den seitlichen kleiner unpaarer Glonierulus Taf. i,
Fio-. 3). Beide Strange heften sich seitlich an den Eicheldarm an, nahe dessen ausserster Spitze
aber zieht der linke an ihm vorbei, nimmt dort den an der Seite des Eicheldarms gewunden
entspringenden Wurmfortsatz zwischen seine Fasern (Taf. i, Fig. 2) auf und setzt sich dann in
den ventralen Teil der Muskelplatte fort. Dieser rückt darauf hinter dem Ursprung des Wurm-
fortsatzes in die Medianebene, heftet .sich entsprechend hier dem Eicheldarm ganz symmetrisch
an, und ein wenig dahinter wird er von dem ventralen Eichelseptum zerteilt in Fasern, welche
dieses auf beiden .Seiten begleiten. Die beiden dorsalen Faserstrange endlich gehen weiter nach
hinten auf die dorsale und seitliche Herzblasenwand über und lockern sich allmahlich, indem ihr
Ansatz sich auf dieser ausbreitet und ihre Zahl nach und nach geringer wird. Ob das erwiihnte
unsymmetrische Verhalten der dorsalen Muskelteile und des Wurmfortsatz-Ursprungs regelmassig
ist, lasst sich an dem einen Objekt natürlich nicht entscheiden. Es ist aber zu erwahnen, dass
es ganz dem unsymmetrischen Verhaken der Herzblase und des paarigen Glomerulus entspricht,
indem nur auf der rechten Seite ein ansehnliches „Herzohr" und ein grösserer, erheblich weiter
nach vorn reichender Glomerulus vorhanden ist.
Die geschilderten Verhaltnisse sind so charakteristisch, dass es anzunehmen war, sie
würden sich auch bei andern Exemplaren der Art finden, und es lag der Gedanke nahe, sie zur
Beantwortung der l'rage, ob die Spengelia von Hulule mit Plxnett's Sp. iiialdivensis identisch
sei, heranzuziehen. Allein die dorso-ventrale Muskelplatte dieser war so schlecht erhalten, dass
man übcr sie an dem Material nicht viel herausbringen konnte. Die dorsalen Muskelfasern
bilden zwar in der Region der Eicheldarmspitze zwei seitliche Gruppen, welche einen unpaaren
Glomerulus zwischen sich fas.sen, aber sie bilden keine dichten .Strringe, sondern sind ganz
locker angeordnet. Gro.sse l'bereinstimmung .scheint nach Willkv's Abbildung (tab. 31, fig. 47)
Sp. alba zu zeigen, wo ebenfalls zwei sehr charakteristische Faserstrange den dorsalen Teil der
Muskelplatte reprasentiren.
Das übrige Material von den Malediven zeigt mir Folgendes. Bei dem Exemplar B von
Goidu (Pu.) ist eine .scharf begrenzte quer ovale Eichelhöhle vor den zentralen Organen vor-
handen, in deren hinterem Teil eine deutliche dorso-ventrale Muskelplatte liegt, der grö.ssere
vordere Teil aber scheinbar, abgesehen im einem feinen Gerinnsel, ganz leer ist. Es zeigen sich
aber darin Gewebstrümmcr, teilweise frei etwa in der Mitte des Hohlraums liegend, teilweise
der Wand imd zwar immer median, angelagert. Es ist mir nicht zweifelhaft, dass es Überreste
einer zerfallenen Muskelplatte sind, die vielleicht solche eines Wurmfortsatzes umschliessen, der
diesem Individuum sonst abgcht. — Bei dem Exemplar A ist keine offne Eichelhöhle vorhanden,
sondern nur ein enges unregelmassiges Spaltensystem, das von blau gefiirbten Trümmern
ausgefüUt ist. In diesen weisen die hintern Schnitte den Wurmfortsatz auf, an den sich Fasern
der dorso-ventralen Platte ansetzen ; als eine den Hohlraum zerlegende Scheidewand ist eine
solche nicht zu erkennen. — Bei dem Exemplar C von Meradu zieht sich der Wurmfortsatz
an der Spitze des Eicheldarms zynachst durch eine Anzahl von Schnitten, der dorsalen Seite
etwas genahert, nach vorn, und man sieht von ihm aus Muskelfasern dorsal ziehen, einige kurze
Stückchen venlral, aber diese von der ventralen Wand der Eichelhöhle weit sfetrennt bleibend.
SIHOGA-EXPEDITIK XXVI. 7,
i8
Schon ehe man an das vordere Ende dieses Wunrfortsatzes, der durch einige 40 Schnitte zu
verfolg-en ist, eelanet, trifft man deutliche und unverkennbare Ouerschnitte eines Wiirmfortsatzes
nahe der ventralen Eichelhöhlenwand (Textfig. B), und auch von
diesem ganz deutliche Muskelfasern einer dorso-ventralen Platte
ausgehend, von der hier nur der ventrale Teil erhalten ist. In
,/ ' gleich bleibender Lage, aber mit kurzen Unterbrechungen, wie
solche ja so viel im VVurmfortsatz zur Beobachtung kommen, lasst
sich dieser ventrale Teil (Textfig. C) durch ungefahr 80 Schnitte
. \ f \ nach vorn verfolgen und hort dann mitsamt den Resten der
/ 1 / j Muskelplatte auf. Die Eichelhöhle ist auf allen diesen Schnitten
V ^ ein regelmassiger, scharf begrenzter, querovaler Raum, der nicht
/ von einer Scheidewand durchzogen ist. Ich muss diese Befunde
~- ':"' so deuten, da.ss auch bei diesem Übjekt die Muskelplatte und
^'^' ■■^" mit ihr nun auch der Wurmfortsatz zerrissen ist, derart dass ein
/
[
V
-. "/
o
v-\ \ i ,4
Fig B Fig. C.
Fig. A — C. Mittlere Teilc von drei Queischnitten durch die Eiclicl von Sf. i/iscors^ Ex. C von Meradu. c.i 30: I.
i'/. Glomerulus; -i'f. Wurmfoitsatz.
Teil auf die dorsale, der andere und zwar grössere auf die ventrale Seite der Eichelhöhle gezerrt
ist. — Eine wohl normale Muskelplatte hat das Exemplar D von Meradu (Sp.). Leider war
aber hier die Verlaufsrichlung der Platte zur Richlung der Schnitte ein wenig geneigt und jene
ausserdem — wie bei andern Enteropneusten, die eine dunne, scheidewandartig durch die Eichel-
höhle gespannte Muskelplatte haben — etwas geknickt. Ich habe daher kein zusammenhangendes
Bild erhalten, sondern musste meine Zuflucht zu einer Kombination der .Schnitte nehmen (Taf. 6,
Eig. 73). Diese lehrt, dass nahe der S|)itze der zentralen Organe die Muskelplatte sich ziemlich
breit der Wand th.'r lüchelhöhle ansetzt, nach der Mitte zu dunner wird. Die Spitze des Eichel-
darms ist dorsalwiirts umgeknickt, und dir aus ihr entspringende Wurmfortsatz verliiuft zunachst,
kaum dabei nach vorn ziehend, ventralwarls, biegt sich dann ziemlich plötzlich nahezu in der
Mitte zwischen Rücken- und Bauchseite der Eichelhöhle nach vorn, geht hier, in die Muskelplatte
eingebettet, unter einigen Knickungen nach vorn, und sein letztes Stiick, das ich aber nichl ganz
vollstandig habe erkennen können, begiebt sich schrage in einem durch eine Lücke getrennten
19
Stück der Muskelplatte bis ganz nahe an die Baucliseite. Teile der Muskelplatte kann man über
dessen Vorderende hinaus noch eine Strecke weit an der Bauchseite der Eichelhöhle verfoleen.
o
Der grössere vordere Teil dieser bleibt ganz frei von darin eintretenden Muskelfasern.
Ich betrachte, wie gesagt, diesen Zustand des vordern Teils der Muskelplatte • — und des
darin eingeschlossenen \\"urmfortsatzes — als den normalen, für Sp. discors charakteristischen,
zumal da der Befund auch im Ganzen mit dem bei dem Individuum von Hulule übereinstimmt.
Ja es ist nicht unwahrscheinlich, dass alle Spetigelia-t^ne^n in dieser Hinsicht wesentlich unter
einander gleich sind, denn Willev hat, soweit seine kurze Darstellung ein Urteil darüber zulasst,
übereinstimmende Beobachtungen bei Sp. porosa (tab. 31, fig. 36) und Sp. alba (fig. 46) gemacht.
Wenn Punnett einen Teil seiner Exemplare abweichend gefunden hat und bemerkt, dass die
Muskelplatte bei der Malediven-Form may be exceedingly short, not extending quite so far
forwards as the pericardial auricles und dass in einem dieser Falie the vermiform process had
altogether disappeared, so kann ich dazu nur sagen, dass ich sein Material nicht für gut
genug halte, um daraus über diesen Punkt etwas Sicheres zu entnehmen, dass es vielmehr an
deutlichen Anzeichen einer Zerstöruno- dieser Teile in denselben nicht fehlt.
Was dagegen das für das 1 lulule-Individuum geschilderte \^erhalten des hinteren Teils
der Muskelplatte und ihre Beziehungen zum Eicheldarm anbetrifft, so bin ich nicht sicher, dass
dieses auch bei clem librigen Malediven-Material in ganz gleicher Weise besteht. Bei dem
Exemplar B von Goidu (Pu.) ist die Erhaltung aller in Betracht kommenden Teile so schlecht,
dass sich nichts darüber aussagen lasst. Bei dem Individuum A ebendaher weichen die Fasern
der Platte auf der dor.salen Seite zu zwei Bündeln, die einen unpaaren Glomerulus zwischen
sich fassen, auseinander, bevor sie sich an den Lücheldarm anheften; aber ich kann diese nicht
wie bei dem Hulule-Stück als einen breiten Zug bis an die Haut verfolgen, was teils die Folo-e
der dafür ungünstigen Schnittrichtung sein mag, teils durch die mangelhafte Erhaltung bedingt
sein dürfte. An der ventralen Seite ist sicher nicht ein einseitiges Faserbündel vorhanden, sondern
zwei, die sich symmetrisch an den Eicheldarm anheften und den IVsprung des Wurmfortsatz
zwischen sich fassen. Die Sagittalschnitte des Exemplar D von Meradu (Sr.) waren natürlich
nicht geeignet, diese Verhaltnisse aufzukliiren. Xach den (juerschnitten von C stimmt dieses
auf der dorsalen Seite einigermassen mit dem Hulule-Individuum überein, wenn auch die beiden
Muskelbündcl weniger dicht zusammengeschlossen und von den umgebenden Teilen abgegrenzt
sind ; der unpaare Glomerulus zwischen ihnen ist sehr gut erhalten ; aber auf der ventralen
Seite finden sich infolge des gleich zu besprechenden abnormen \'erhaltens des Eichelseptums
abweichende Zustande. Die macerierten Exemplare von Mamaduwari, deren Eichelmuskulatur fast
ganz zerstört ist, sind natürlich vollends nicht zu gebrauchen.
Xach Allem möchte ich glauben, dass das Hulule-E.xemplar in der asymmetrischen
Anordnung des ventralen Teiles seiner Muskelplatte abnorm ist, in der des dorsalen aber uns
den natürlichen Zustand besser als irgend ein anderes vor Augen führt.
In dem nunmehr zu besprechenden Verhalten des ventralen Eichelseptums stimmen
alle untersuchten Individuen einschliesslich des Exemplares von Sp. maldivensis und dessen von
Hulule wesentlich überein. Es reicht, wie es scheint, bei keiner Spe7igelia- Art bis an die Spitze
des Eicheldarms — wobei ich den Wurmfortsatz nicht mitrechne — , sondern endiet immer
20
etwas dahinter. Xach Wh.ley's Beschreibung dürfte er bei Sp. alba besonders kurz sein, von
der er (p. 278) sagt, der Plndpunkt falls somewhat behind the anterior region of tlie main
bod)- of the stomochord.
Es hat wie gewöhnlich einen freien vordern Rand, der nach hinten in einem flachen
Bogen ausgeschnitten ist. Langs dieses verlauft ein Blutgefass, das von der ventralen Median-
Hnie des Eicheldarms zur ventralen Wand der Eichel zicht und tlort an der Innenseite der
Ringmuskulatur nach vorn gcht, von Strecke zu Strerke mit den Ciefassen der Haut kommuni-
zierend. Der grösste Teil dieses Gefasses verlauft in cincr niedrigen Falte (Taf. i, Fig. 3 — 1),
als welche sich das Septum so weit nach vorn fortsetzt, wie ich die Eichel dieses Exemplars
geschnitten habe, nach Erfahrungen an andern wohl sicher bis an die Spitze dieses Körperteils.
Ebensu verhak sich das Septum und sein Gefass bei den Exemplaren A und B von Sp. discors.
Bei Sp. Dtaldivensis stort zwar die schlechte Erhaltung und die Blutleere dieses Gefass seine
Verfolgung, doch ist es sicher möglich, es etwa auf dem 50. Schnitt (10 y. dick) hinter der
aussersten Eichelspitze noch zu erkennen. W'eiter hinten i.st es stellenweise sehr deutlich und
bildet auf einigen Strecken ausgcdehnte Anastomosen mit Hautgefassen.
O, O o
Von dem geschilderten Verhalten des Septums weicht das Exemplar D von Sp. discors
in einer Weise ab, die mir kaum etwas anderes
zu ermöglichen scheint, als darin eine Misbildung
zu erblicken. Es sind hier namlich statt des
sonst bei allen Enteropneusten unpaaren ven-
tralen Eichelseptums deren zwei vorhanden, die
am Eicheldarm nahe bei einander entspringen,
aber ziemlich stark divergierend zur Haut ziehen,
so dass ihre peripherischen Enden etwa 0,75 mm.
voneinander entfernt liegen. Entsprechend ist bei
diesem Tier alles verdoppelt, was Beziehungen
zum ventralen Eichelseptum hat. Jedeni von
beiden folgen Fasern der dorso-ventralen Muskei-
platte. Dem Rande jedes Septums folgt ein Blut-
gefass (Textfig. D), und jedes von diesen setzt
sich als ein ventrales Eichelcrefass an der Innen-
seite der Ringmuskulatur nach \-o;-n fort (Taf. 5,
P'ig. 60). Beide Septen erstrecken sich bis an den
Grund des Eichelcöloms, und infolge dessen sind
hier, wie wir gleich sehen werden, auch die Ver-
haltnisse der ventralen Eicheltaschen abnorme.
Ehe wir uns diesen zuwenden, mussen
wir zunachst etwas niiher 'auf tlie Eichelhöhle
und zwar auf ihre Begrenzuni/ und Auskleidun" einefehen. .Xus dem obcn Bemerkten . nialdivensis ist in deren Beschreibung geschildert.
Ob es möglich ist, auf Grund der an dem Eicheldarm gefundenen Unterschiede das
Spengelia-y\.2X&x'v3\ von den Malediven in mehrere Arten zu zerlegen. erscheint mir sehr zweifel-
haft. .Solche sind ja unbestreitbar vorhanden, allein es dürfte ihnen doch wohl allen die dazu
erforderliche Bestandigkeit fehlen. Was zunachst Sp. inaldivensis anbetrifft, so ist ja fraglos
der kielförmige Fortsatz an des.sen Eicheldarmhals eine Eigentümlichkeit, die sich bei keinem
der andern Individuen findet. Allein abgesehen davon, dass uns nur ein einziges und noch dazu
junges Individuum vorliegt, wird uns doch die Störung der Symmetrie des Eichelhalses, die auch
diesen Körperteil beeinflusst, wenn auch ein unmittelbarer Zusammenhang mit der Bildung
des Kieles nicht zu erkennen ist, mindestens zur Vorsicht nötigen. Recht auffallend ist ferner
die Verbindung des Blindsacks mit dem Eicheldarmhals und dem Hinterende des Körpers durch
einen Fortsatz, der auf den Ouenschnitten wie ein stielartiges Zwischenstück aussieht. In ganz
ahnlicher Ausbildung findet sich ein solches bei dem Exemplar von Hulule, also von demselben
Fundort, von dem auch Sp. Dialdivensis stammt. Böte dieses aber in den sonstigen Eigentüm-
lichkeiten seines Eicheldarms irgend welche Merkmale, in denen es sich naher an diese Art als
an das andere Material anschlosse, so würde ich kein Bedenken tragen, die.se Übereinstimmung
als wichtig für die Vereinigung beider Individuen zu einer Art zu verwerten, und in dem Kiel
des Halsteiles wiire dann wohl nur eine weiter nach hinten sich erstreckende Verlangerung
des Zwischenstücks zu erblicken, die ja möglicher Weise mit zunehmendem Alter geschwunden
sein konnte. Dann würde dies aber auch tür die andern Individuen, die ja siimtlich erwachsen
sind, kaum ausgeschlossen werden kunnen, und tlamit würde dieses Unterscheidungsmerknial
vollends seinen Wert verlieren. — Noch weniger darf man der Existenz oder dem Mangel
von Absprengung seitlicher Teile am hintern Abschnitl des Eicheldarmhalses eine Bedeutung
zusprechen, da unzweifelhaft zusammengehörige Exemplare vom gleichen Fundort .sich in dieser
Hinsicht verschieden verhalten. — In dem Besitz einer dicken dorsalen Wand des Eicheldarm-
halses schliessen sich die E.xemplare von Meradu an das von Hulule an ; im Cbrigen aber
bestehen keine niihern Übereinstimmungen zwischen ihnen; au.sserdem lasst die schlechte Erhal-
tung des Epithels bei einem Teil des übrigen Materials keine F^eststellung dieses Punktes zu. — •
Die Vereinigung der beiden Seitenhöhlen des ventralen Blindsacks, die nach Willky's Beobach-
tungen bei Sp. porosa vorkommt und diese von Sp. alba unterscheidet, habe ich nur bei dem
einen Exemplar von Meradu zu verzeichnen gehabt, und auch dort war sie nicht ganz sicher ;
alle übrigen einschliesslich Sp. nialdivensis haben getrennte Höhlen. — Die kleinen Lumina im
Gewebe des Blindsacks und des vordern Körperteils, die bei den Exemplaren von Hulule und
jMeradu so deutlich waren, kommen sicher auch cinigen der andcrn zu, indem sich selbst bei
schlechter Erhaltung noch ihre Spuren erkennen lassen. Hin sicheres Urteil wird in andern Pallen
wieder diirch die vollstiindioe Zerstörung des Gevvebes ausgeschlossen. — Was endlich die
Unterschiede in der Form der Ouerschnitte diirch den mittlern Teil des Eicheldarmhalses und
die vor dem Blindsack gelegenen Tcile des Körpers anbcLriftt. so sind sie zu unbestandig,
um sie verwerten zu können.
So gross also die Mannichfaltigkeit des Eicheldarms ist, so glaube ich doch auf Grund
derselben eine Zerlegung des Spcug-e/ia-Materials von den Malediven in mehrere Arten nicht
vornehmen und auch >S/. iiialdivcnsis nicht ausschliessen zu können.
Wie steht es nun mit dein E i c h e 1 s k e 1 e t r
Bei dem Exemplar von Hulule ist der Körper nach \\'rschmelzung der beiden Schenkel
auf dem Ouerschnitt — nieine Beschreibung bezieht sich auf die Bilder, welche diese darbietcn —
etwa trapezförmig mit einer grössern dorsalen und einer kleinern ventralen Seite, welch letztere
flach konkav ist, wahrend die dorsalen Teile der lateralen sich in je einen nach vorn an Lange
und Dicke zunehmendcn „Flügel" fortsetzen. Dann runden sich die seitlichen ventralen Ecken
ab, und die ventrale Seite beginnt konve.x vorzutreten und allmahlich zu einem ziemlich hohcn
und breiten dreieckigen Vorsprung, dem Kiel, zu werden. Die Basis wird nach vorn zu allmahlich
etwas breiter, und endlich stumpft sich die zunachst ziemlich scharfe Spitze ab, wird durch die
ventralen Eicheltaschen vom Körper abgetrennt und iLiuft alsdann in die Grenzmemliran der
Eichelhaut aus (s. Taf. 2, Fig. 19, 17, 16, 15, 14). In diesem Kiel unterscheidct man einen
dunkler gefarbten Kern, der in den dorsalen Teil des Körpers übergeht, und einen oberflach-
lichen Überzug einer blasser gefarbten Substanz, die hinten noch sehr dünn, nach vorn alier
dicker winl und die oben crwahntc \"erbreiterung des basalen Teils des Dreiecks bewirkt. Je
machtiger diese Lage wird, die eine deutliche, dem Kontur der Epidermis folgende Schichtung
und gegen diese eine etwas dunkle Begrenzung aufwei,st, um so mehr erweist sie sich durch
das Auftreten zelliger Einschlüsse als von chondroider Natur und geht aucli dor.sal in das ill)rige
chondroide Gewebe über. Der als Kern bezeichnete innere Teil aber, der natürlich einen ent-
sprechend schmalcrn Ouerschnitt zeigt, geht nur in seinem hintern Abschnitt ohne Grenze in
den dorsalen Teil des Körpefs über. Dieser wird, entsprechend der \'erschmiderung des Eichel-
darms, dessen Beteiligung an .seiner Bildung in dem seiner ventralen Flache folgenden \''erlauf
seiner Schichten ganz klar zu Tage tritt, nach vorn hin schmaler und nimmt dabei ebenftdls
allmahlich die Gestalt eines Dreiecks an, dessen ventrale Spitze in das dorsale Ende des Kicl-
kerns übergeht, so dass das liild des Ouerschnitts des gesamtcn primiiren Skelets etwa das
einer in der Mitte stark eingeschnürten Schuhsohle wird, deren Absatzteil vom dorsalen Körper
und deren Ballenteil vom Kielkern gebildet wird. Nachdem aber — es ist auf der Höhe des
Eichelporus — die Einschninung iliren höchsten Grad erreichl lial, maiht sirii in tier Fiirbung
eine deutliche Begrenzung des Kielkerns gegen den Körper bemerklich, indem ilie .Spitze des
letztern Dreiecks sich in einen schlanken l'"ortsatz auszieht, der in den Kifikern eindringt und
hier eine sich dunkler farbende V^erbreiterung bildet. Diese, anfangs klein, wird ziemlich rasch
grösser und erhiilt bald eine gerade ventrale Endflilche, welche sich an das Hinterende der
dorsalen Eicheltaschen anlegt. Damit ist der Kielkern vollstandig von ihr abgetrennt. Die Ouer-
schnittsfigur dieses ventralen Teiles des Körpers ist jetzt ebenfalls dreieckig, aber mit ventral
gewandter Basis, wahrend die Spitze in die des dorsalen übergeht, annahernd vergleichbar einer
Sanduhr. Der ventrale Teil nimmt nun allmahlich an Grosse, namentlich an Breite zu und erweist
sich bald als der Trager des ventralen Blindsacks des Eicheldarms, von dem er nach und
nach ganz ausgehöhlt erscheint, wahrend die Einschnürung gegen den dorsalen Teil allmahlich
abnimmt, so dass dessen Ouerschnitt mehr viereckig wird — mit einigen zackigen Vorsprüngen
seiner ventralen Seite. Zuletzt, wo der Blindsack durch ein stielartiges Zwischenstück mit dem Eichel-
darmhals verblinden ist, wird der Skeletkürper in zwei seitliche, je etwa halbmondförmige Stücke
geschieden, denen die rückführenden Eichelgefasse aufliegen und die nach und nach schwinden.
Zu diesem primaren Skelet kommt nun chondroides Gewebe als sekundares. Es bildet die
seitliche Verstarkung jenes erstern hauptsachlich von der Einschnürung des Körpers in einen
ventralen und einen dorsalen Teil ab nach vorn zu. Es ist nicht sehr machtig und enthillt
ziemlich sparliche Zelleninseln.
Bei dem Exemplar A von Goidu (Pu.) giebt der hintere Teil des Körpers Ouerschnitte
von erheblich abweichender Gestalt. Über die beiden dunkel gefarbten Kerne, die sich durch
den \'erlauf ihrcr .Schichten leicht als Fortsetzung der beiden Schenkel erkennen lassen und an
die sich seitliche Flügel anschliessen, lagern sich ventral von der Epidermis aus einige dunne,
aber in betriichtlicher Breite au.sgebildete Skeletschichten, welche ventralwarts schwach konvex
gekrümmt sind (Taf. 5, Fig. 56; Taf. 4, Fig. 55). Dann beginnt ganz allmahlich (Fig. 54) die
Mitte starker hervorzutreten, um .schlie.sslich zu einem Kiel heranzuwachsen, dessen Querschnitte
wieder die Ciestalt eines gleichschenkligen Dreiecks annehmen (Fig. 52, 51). An dessen Ent-
stehung hat aber eine oberflachliche Schicht von chondroider Substanz, die sfanz blass g-efarbt
bleibt, viel grössern Anteil als der Kern des Kiel, der, tief schwarzblau gefarbt, sich sehr scharf
davon abhebt. Er ist merklich kleiner und auch kürzer, in so fern er sich weniger weit nach
vorn erstreckt. Was eine Abweichung aber noch viel .stiirker hervortreten lasst, ist das Verhalten
des chondroiden Gewebes, das nach dem .Schwunde des Kielkernes in dessen V'erlaneerungf
den ventralen Teil des Eichelskelets bildet. Erst sehr weit vorn, ventral vom Hinterende des
Eicheldarm-Blindsacks, treffen wir auf die beiden ventralen Eicheltaschen, die hinter dem Vorder-
ende des Kielkerns, der sie bei dem Exemplar von Hulule noch um mindestens 10 Schnitte
überragt, nur etwa 25 Schnitte zurück lileiben. Die Sonderung des Körpers in einen dorsalen
und einen ventralen Abschnitt, von denen ersterer den Eicheldarm-Blindsack als Cupula in sich
aufnimmt, ist wesentlich ebenso wie bei jenem, nur unterbleibt zum .Schluss die Spaltung in
zwei Stücke, da kein Zwischenstück tien Blind.sack mit dem Körper des Eicheldarms verbindet.
Das chondroide Gewebe ist auch seitlich vom primaren Skelet im Eichelhals betrachtlicher
entwickelt als bei dem Exemplar von Goidu und viel reicher an zelligen Einschlü.ssen.
Bei dem Exemplar B vom gleichen Fundorte (Goidu, Pu.) verhalt sich der auf die Ver-
schmelzung der Schenkel folgende hintere Teil ahnlich wie bei A, und davor kommt ebenfalls
durch allmahliche Erhebung in der Medianebene ein Kiel zu Stande mit einem Kern und einer
Aussenlage chondroiden Gewebes. Aber derselbe (Taf 5, Fig. 58) bleibt bedeutend kleiner,
niedriger und weniger breit, und das rührt teils von der geringern Ausbildung der chondroiden
32
Substanz, teils von der Porm des Kerns her, der nur in seinem hintern Teil einen ventralen
Fortsatz hat, weiter vorn unregelmassig und ziemlich breit wircl und auch nach vorn zu sich
mit unregelmassigen Zipfeln verliert. Dabei bleibt er, wie bei A, etwas hinter den ventralen
Eicheltaschen zurück und wird durch chondroides Gewebe vertreten, aber in viel geringerer
Ausdehnung, und die Eicheltaschen gehen weit über das Hinterende des Eicheldarm-Blindsacks,
wenn auch weniger als bei dem Exemplar von Hulule, nach hinten. Das seitliche chondroide
Gewebe des Eichelhalses ist nicht starker als bei diesem und gleicht ihm auch in Bezug auf die
Reichlichkeit seiner Zelleninseln (Fig. 57).
Abermals abweichende Verhaltnisse weist das Exemplar Sr. von Mamaduwari auf. Der
hintere Teil des Körpers ist recht stark konvex gewölbt (Taf. 4, Fig. 45). Etwas weiter vorn
beorinnt die Auflagferung- einer hellen Skeletsubstanz, die zunachst in der Mittellinie fast fehlt
(Fig. 44), dann ventral abgestumpft enscheint (Fig. 43) und darauf erst (Fig. 42) sich zuspitzt,
so dass das von den andern Exemplaren bekannte Dreieck mit breiter dorsaler Basalseite
entsteht, das nach vorn in eine breitere, ventral abgestutzte Masse übergeht. In dieser Substanz
treten aber erst weit vorn zellige Einschlüsse auf, die hinten ganz fehlen. Der Kern spitzt sich
bald zu und wird dann allmahlich ausserordentlich hoch und dabei schmal (Fig. 41). Nach vorn
hin aber verbreitert sich sein ventrales Ende, so dass der Ouerschnitt spatelförmig wird, und
spaltet sich zuletzt in zwei kurze Aste (Fig. 40), mit denen er hinter den hier sehr tiefen ven-
tralen Eicheltaschen endigt. Der Korper verhalt sich ziemlich wie bei den übrigen Exemplaren,
nur ist die Einschnürung zwischen dem ventralen und dorsalen Teil weniger stark. Das seitliche
chondroide Gewebe des Eichelhalses ist nicht machtiger als bei dem Exemplar von Huhile,
enthalt aber sehr zahlreiche Zelleninseln.
Bei dem Exemplar Pu. ebendaher ist der hintere Teil sehr dick, höher als bei dem
vorigen, und ventral abgeplattet mit abgerundeten Ecken. Dann tritt der Kiel auf mit einem
anfangs in einen ziemlich schlanken und hohen ventralen Fortsatz auslaufenden, dann ein hohes
Dreieck bildenden Kern und einem fast zug^leich mit diesem auftretenden Überzuije einer Skelet-
sub.stanz, die sich sehr merkwürdig verhalt (Fig. 46, 47). Ihr medialer, dem Kern aufliegenden Teil
sieht wie gewöhnlich aus, ist blass gefarbt und enthalt keine zelligen Einschlüsse. Die .seitlichen
Partien aber, die gegen diesen ziemlich scharf abgegrenzt sind, sind mehr rein blau gefarbt — der
Kern violett — , leicht körnelig, fast wie der geronnene Inhalt der Blutgefassc auf den gleichen
Schnitten, und darin liegen sparliche, meist sehr kleine Zellenin.seln, ein Zeichen, dass wir in
die.ser seltsamen Substanz doch wohl chondroides Gewebe zu erkennen haben, das an andern
Stellen desselben Objekts, zu den Seiten des Eichelhalses, ganz ilas gewöhnliche Aussehen dar-
bietet. An dieser Auffassung kann man iibrigens um so weniger zweifeln, als weiter vorn sich
ein allmahlicher t'bergang in letzteres vollzieht. Diese seitlichen Teile sind weiter nach vorn
merklich verdickt und bewirken dort eine ziemlich starke Auftreibung des Kiels, dessen Quer-
schnitte daher in der Mitte .sehr breit sind. Auch der Kielkern bleibt bis an sein \'orderende,
das fast unmittelbar hinter dem lüide der ventralen Eicheltaschen weleiren ist, recht breit und
hort dort plötzlich auf Köriier und Cupula geben zu besonderer Besprechung keinen Anlass.
Bei dem E.xemplar C von Meradu ist der hintere Teil wie bei dem vorigen sehr hoch,
mit etwas unrcgelmassiger ventraler Seite. Dann tritt der Kiel auf, der ziemlich iioch wird, ohne
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eine oberflachlich aufgelagerte Schicht von einem Kern unterscheiden zu lassen. \Vo diese auftritt
— und zwar geschieht dies an den Seiten, wahrend die Spitze frei davon bleibt — , ist der Kern
schon sehr hoch und wird nun weiter nach vorn sehr schmal (Taf. 5, Fig. 64). In der Aussenschicht
treten zellige Einschlüsse auf. Ob der mediane ventrale Abschnitt, der eine eewisse Aborenzuno-
gegen den übrigen Kern zeigt, zu diesem oder zum chondroiden Gewebe zu zahlen ist, von
dem er ebenfalls scharf abgegrenzt ist — er enthalt keine Zelleninseln — , lasst sich nicht ganz
sicher entscheiden; vorn, \vo der Kielkern unmittelbar hinter den in viele kleine Fortsatze sich
auflösenden ventralen Eichelta.schen (Fig. 63) aufhört, schliesst er sich unzweifelhaft an das
chondroide Gewebe an. Dieses ist in den seidichen Teilen des Eichelhalses von nicht grösserm
Umfang als bei dem Exemplar von Hulule, aber recht reich an zelligen Einschlüssen. Körper
und Cupula wie gewöhnlich.
Bei Sp. maldivejisis (Taf. 3, Fig. 10 — 3) ist das hintere Ende des Körpers nicht sehr
hoch, die ventrale Seite seiner Ouerschnitte in der Mitte etwas eingebuchtet. Dann tritt durch
allmahliche Verdickung in der Mitte ein spitzer Kiel auf, der nach vorn etwas breiter wird und
sich schliesslich etwas abstumpft, ehe er in die Grenzmembran der Eichel übergeht. Erst weit
nach vorn trilt eine aufgelagerte hellere Substanz auf, die aber nur gegen die Basis des Dreiecks
etwas machtiger ist und keine eigentlichen Zelleneinschlüsse enthalt, sondern nur einige kurze
Fortsatze des Kragencöloms im Eichelhals aufnimmt. Der Kielkern, der nach vorn etwas ver-
breitert ist, endigt ein wenig vor dem Hinterende der ventralen Eicheltaschen. In den Körper
springt der bei Besprechung des Eicheldarms geschilderte Kiel, der von dessen Halse auso-eht,
ein, ebenso das Zwischenstück, das diesen mit dem Blind.sack verbindet und den Körper in zwei
Halften zerschneidet. Nicht nur in dieser Beziehung, sondern auch in bezug auf die Endigungs-
weise des Kielkernes hat Sp. uialdivensis unzweifelhaft Ahnlichkeit mit dem E.xemplar von
Hulule, und die geringen Unterschiede, die be.stehen — soweit sie nicht durch die nalürlich
nicht genau gleiche Schnittrichtung bedingt sind und dadurch ihre Erklarung finden — , können
recht wohl mit dem venschiedenen Alter der beiden Individuen zusammenhangen. In den übrigen
Punkten aber, so besonders in der Form der Ouerschnitte, namentlich des Hinterendes, dem
Anteil der chondroiden Substanz an der Bildung des Kiels u.s. w. bestehen doch Abweichungen,
die gegenüber den zwischen den übrigen Individuen angetroffenen Unterschieden nicht eben für
eine Vereinigung beider zu einer von jenen abzutrennenden Art sprechen.
Die Herzblase entsendet bei dem E.xemplar von Hulule zwei kleine ,Herzohren"
nach vorn; das rechte erstreckt sich nur durch 3, das linke durch 7 Schnitte. Im vordern Teil
ist das Lumen der Herzblase, in das der von ihr seitlich umfasste Eicheldarm tief einsprino-t
(Taf I, Fig. 4, /^), zumal da zwischen beiden noch der ziemlich stark gefüllte zentrale Blutraum
liegt, stark eingeengt. Nach hinten wird es, indem die Blasé weniger weit um den Eicheldarm
herum greift und auch die Blutmenge abgenommen hat, etwas weiter, der Ouerschnitt quer
bohnenförmig (Taf 2, Fig. 12, 13). Indem zugleich die Anheftung der dorsalen Flache an die
Haut immer breiter wird und die Blasé sich fortgesetzt verschmalert, wird der Ouerschnitt des
hintern Teils allmahlich etwa trapezförmig (Fig. 14). Hier ist wie gewöhnlich ein Muskelfilz stark
ausgebildet der nur einen ventralen Teil des Lumens frei lasst. Ein wenig vor dem Vorderende
des Eichelporus teilt sich die Herzblase in zwei nach hinten sich verlangernde Zipfel (Fig. 15),
SIUOG.A-EXPEDITIE XXVI. c
34
zwischen denen hindurch eine Verbindung des zentralen Blutraumes und eines starken ventralen
Hauteefasses zu Stande kommt durch eine Lücke, die sich nach hinten hin in den dorsalen
Langsgefasstamm des Kragens fortsetzt. \' on den beiden Zipfeln hort der rechte, kleinere schon
im nachsten Schnitt auf, wahrend der linke, grössere noch durch 3 weitere reicht. Etwas weiter
hinten treten die Vorderenden der beiden Perihamalraume (Fig. 16) auf, anfangs spitz und
erst allmahlich das Gefass ganz zwischen sich fassend, der rechte 3, der linke, zurückgedrangt
durch die Eichelpforte, erst 7 Schnitte hinter dem Herzzipfel seiner Seite. Erst am iiussersten
Hinterende des Eichelporus erhiilt das Gefass beiderseits eine vollstandige Wand von den
Perihamalraumen, die hier und auch im weitern Verlauf ganz voneinander getrennt sind.
Bei dem Exemplar A von Goidu sind ebenfalls zwei kurze Herzohren vorhanden, die
zwar vom Schnitt etwas schief getroffen sind, aber sich beide durch etwa 7 Schnitte erstrecken.
Der vordere Teil der Herzblase umfasst den Eicheldarm nicht, sondern legt sich auf dessen
dorsale Flache auf, indem seine Seiten diesen nur wenig überragen. An der ventralen Wand
ist das Epithel recht gut erhalten. In der Mitte verhak sich seine Anlagerung an die Haut
zunachst wie bei dem Exemplar von Hulule, der hintere Abschnitt ist aber sehr eng, stark
asymmetrisch, mit eincr ganz auf die rechte Seite gedrangten dorsalen Spitze. In dem engen
Hohlraum des vom Aluskelfilz fast ausgrefüllten Teiles finden sich hie und da eelbe Pigment-
kügelchen. Auch bei diesem Individuum erfolgt schliesslich eine Spaltung der Herzblase in zwei
hintere Zipfel, von denen der kleine rechte im nachsten Schnitte aufhört, der grössere linke
durch 4 hindurch geht. Nach 3 — 4 weitern Schnitten beginnt, zunachst rechts, der Perihiimal-
raum, gleich darauf auch links, aber nicht getrennt, sondern es ist durch etwa 15 Schnitte
ein einziger Raum vorhanden, in dessen ventrale Wand der Gefasstamm als eine Falte
einspringt. Erst von da ab werden beide Perihamalraume in typischer Weise getrennt.
Bei dem Exemplar B von Goidu ist die Erhaltung des vordern Teils der zentralen
Organe so schlecht, dass man zwar die Existenz von zwei kurzen Herzohren konstatieren kann,
die Angabe von Maassen aber kaum einen Wcrt habcn dürfte. Der vordere Teil der Herzblase
umgreift den wohl übrigens nicht mehr normal gestalteten Eicheldarm kaum, der sich indessen
in der Mitte ziemlich tief in sie einsenkt. Der hintere Abschnitt, der den Muskelfilz enthalt, ist
weniger eng und asymmetrisch als bei A, doch ist eine dorsale Spitze deutlich. Nach hinten
teilt er sich ebenfalls in zwei Zipfel, von denen der linke sehr klein ist und gleich nach seiner
Abtrennung verschwindet, der rechte durch 6 Schnitte reicht. Noch in seinem Bereiche treten
beide Per i h il m al r a u m e , durch den Gefasstamm voneinander getrennt, auf, von Anfang an
sehr hoch, zusammen fast ein Rechteck darstellend, das stark nach aussen vorspringend die
Epiidermis vorwölbt (Taf. 5, Eig. 58). In dem linken liegt der Blindsack der ja ebenfalls sehr
steil aufgerichteten Eüchelpforte.
Bei dem Exemplar Si\ von Mamaduwari sind nur ganz kleine Herzohren an der vorn
sehr engen Herzblase vorhanden, ein linkes kaum erkennbar, das rechte durch 3 — 4 Schnitte
sich erstreckcnd. In die Herzblase ist der mittlere Teil des Eicheldarms ziemlich tief eingestülpt,
aber viel weniger als bei dem E.xemplar von Hulule. Der hinterste Abschnitt ist durch die
Eichelpforte stark asymmetrisch gestaltet. -Sehr deutlich ist die .Spaltung der Herzblase (Taf. 4,
Ï*'S- 39)1 deren rechter Zi[)fel nach 3 .Schnitten schwindet, wahrend das grössere linke noch
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5 Schnitte weiter reicht. V'^on den Perihamalraumen tritt erst der rechte, einige Schnitte dahinter,
durch die Eichelpforte weit davon getrennt, ganz links die Spitze des linken auf; wenn aber
nach dem Aufhören jener auch diese vollstandig ist, sind beide Perihamalraume von einander
durch den Gefasstamm getrennt.
Das Exemplar Pu. ebendaher kann bei seinem schlechten Erhaltungszustande auch nur
zur Konstatierung sehr weniger Punkte dienen, zunachst der Existenz zweier kleiner Herzohren,
dann des Mangels einer Umfassung des Eicheldarms und einer geringen Asymmetrie des hintern
Herzabschnitts. Die Spaltung der Herzblase ist wieder sehr deutlich; beide Zipfel reichen durch
3 Schnitte. Unmittelbar dahinter treten die dorsalen Teile der Perihamalraume voneinander
getrennt auf.
Das Exemplar C von Meradu ist durch sehr stark entwickelte Herzohren ausgezeichnet,
von denen das rechte (Fig. E, //) durch 26 Schnitte
reicht, das linke allerdintis nur durch 8. Der mittlere
Teil legt sich nur in einer ungewöhnlich geringen Breite
an den Eicheldarm an. Die Ouerschnitte der Herzblase
werden daher schon ziemlich weit vorn nahezu quadratisch. ^^^_
Hinten sind sie durch die Eichelpforte stark a.symme- - > 'j--'
trisch mit dor.saler Spitze. Die Herzbla.se spaltet sich in
zwei durch 4 — 5 Schnitte nach hinten sich erstreckende
Zipfel. Der quergestellte Durchschnitt der Eichelpforte
bedeckt dann die in den Praparaten blutleere spaltförmige
Lücke, die ventral vom Tücheldarm begrenzt wird. Die
Perihamalraume treten hinter jener getrennt auf.
Das Exemplar D von Meradu ist teils der Schnitt- K '
richtung (sagittal) wegen, teils weil der vordere Teil der
Herzblase nicht ganz gut erhalten ist, nur dazu geeignet, p. ^
das Verhalten der vom Blut erfüllten Lücke zwischen dem Miiticrcr Teil eines Qucrschnitis durch die Kichei
von Sp. disiois^ Ex. C von Meradu. ca 30: i.
Zentralen Blutraum und dem \ Orderende des dorsalen ,/,„ eicheldarm, darüber der kleine unpaare Glomerulus;
Gefasses darzustellen. Die P e r i h ii m a 1 r li u m e scheinen si Giomeruius; h- Her/.ohr.
bis an ihr Vorderende von diesem durchzogen, also ganz getrennt zu sein.
Bei Sp. maldivensis ist die linke Seite des Herzens ganz zerrissen, der ihr aufliegende
Glomerulus aus seiner natiirlichen Lage gebracht, auch der vordere Teil des Eicheldarms dabei
verzerrt. Unter diesen Umstanden kann man nur feststellen, dass ein rechtes Herzohr (6 Schnitte
lang) vorhanden ist, ferner dass die Herzblase den Eicheldarm ziemlich weit zu umgreifen scheint
und ihr Hinterabschnitt ganz symmetrisch ist. Alles dies würde dem Verhalten bei dem Exemplar
von Hulule naher kommen als einem der andern. Hinten spaltet sich die Herzblase in zwei wohl
ausgebildete Zipfel, von denen der rechte durch ii, der linke durch 14 Schnitte reicht. Erst 7
Schnitte hinter dem letztern beginnt der Eichelporus und erst hinter diesem die Perihamal-
raume, zuerst der rechte, dann der linke, welcher die kurze blindsackartige Verlangerung der
Eichelpforte in sich aufnimmt. Beide sind in ihrer ganzen Erstreckung getrennt.
In bezug auf die Spaltung des H in teren des der Herzblase finden wir also
36
unter allen Individuen Cbereinstimmung, wenn auch die Lange der Zipfel — meistens ist der
rechte langer — verschieden gross ist. Die Pe rilia m a 1 rii u m e sind liei der grossen Mehrzahl
bis an ihr Vorderende, das niemals bis an den zentralen Blutraums reicht, sondern durch eine
Lücke zwischen Epidermis, bezw. Eichelpforte und Eicheldarm davon getrennt ist, von einander
geschieden, zwischen ihnen der Gefasstamm. Eine Ausnahme macht nur dar Exemplar A \^on
Goidu, WO die beiden Perihamalraume vorne eine kurze Strecke weit verschmolzen sind und
das Gefass in einer Falte der ventralen Wand des dadurch entstandenen gemeinsamen Raumes
gelegen ist (vgl. Sp. sibogaé).
Der Besitz von Herzohren ist ebenfalls allen Exemplaren gemeinsam, und meist sind
dieselben sehr kurz, nur eines bei dem Exemplar C von Meradu ziemlich lang.
Nur bei dem Exemplar von Hulule und, wie es scheint, auch bei Sp. maldivensis umgreift
die Herzblase in ihrem vordern Teil den Eicheldarm weit, so dass dessen Ouerschnitte tief in
jene eingesunken erscheinen, wahrend beide Organe bei den übrigen einander nur in geringer
Ausdehnung anliegen, natürlich durch den zentralen Blutraum von einander getrennt, der ent-
sprechend bei jenen breit und gebogen, bei diesen schmal und gerade im Durchschnitt ist.
Damit geht eine verschiedene Form des Hinterendes der Herzblase einher, deren Ouerschnitte
bei dem Exemplar von Hulule und Sp. maldivensis ungefahr symmetrisch, bei den übrigen mehr
oder weniger stark asymmetrisch sind.
In bezug auf die Glomeruli will ich vorweg erwahnen, da.ss alle Exemplare einen
kleinen unpaarigen dorsalen Glomerulus aufvi'eisen (z.B. Taf. i, Fig. lyglm), der von dem
langs des Vorderrandes der Herzblase hinziehenden Blutgefass au.sgeht. Je nach dem Erhaltungs-
zustande i.st er meiir oder weniger deutlich; bald ist er blutleer, bald massig gefüllt, immer aber
mii Sicherheit erkennbar. Wie ich schon erwahnt habe, dürfte das dorsale Me.senterium, das
PuNNKTT bei Sp. maldivensis der Herzblase zuschreibt, auf die Reste dieses unpaarigen Glome-
rulus bezw. des Gefasses, dem er aufliegt, zurückzuführen sein.
P'erner sei angegeben, dass bei allen Individuen die Glomeruli die Herzohren allseitig
mehr oder weniger stark umhüllen, auch nach vorn hin, und dass deshalb natürlich die Glomeruli
noch weiter nach vorn ragen als die Herzblase mit ihren genannten Zipfeln. Verschieden ist
dagegen die Beziehung der Glomeruli zuni Eicheldarm und zur Herzbla.se.
Bei dem Exemplar von Hulule liegen sie vorn w-esentlich nur den seitlichen und ventralen
Teilen der Herzblase an, gehen dann aber fast ausschlieslich auf die .Seiten des Eicheldarms
über und endigen an der Grenze zwischen beiden Organen, indem sich in der Fortsetzung jedes
Glomerulus ein Blutgefass findet, der Anfantr des rückführenden Eichelcefasses. Dieses Heet
zuniichst auf den vordern Spitzen des Skeletkörpers, von einem be.sonders hohcn Epithel bedeckt,
rückt darauf an die .Seiten des ventralen Randes desselben uiul kommt mit der Abofrenzung-
der dorsalen Eicheltaschen an deren ventrale Want! zu lieofen, endlich nach deren Schwund in
die seitliche Masse des chondroiden Gewebes (s. Taf. 2, Fig. 12 — 14).
Diese Anordnung der Glomeruli und der rückführenden Gefasse erftihrt bei den übrigen
Exemplaren darin eine Modifikation, dass dem Eicheldarm nur ein geringerer Teil jedes Cilome-
rulus aulliegt, der vielniehr fast allein die Seitenteile der Herzblase bedeckt. In der Wand
des Eicheldarms liegen dann unter dem sie bekleidenden I'"|)ithel des Cöloms nur vereinzelte
0/
Blutgefasse, bald mehr bald weniger gefüllt und dadurch an einen ganz schwach ausgebildeten
Glomerulus erinnernd, zu dessen charakteristischer Entwicklung es aber nicht kommt. Diese
Blutgefasse stellen nun den Ausgangspunkt für die rückführenden Gefasse des Eichelhalses dar,
die sich im Übrigen wie vorhin geschildert verhalten.
Innerhalb des chondroiden Gewebes geben die rückführenden Gefasse bei allen Exem-
plaren ein oder ein paar Aste in jenes hinein ab, und in diesem verzweigen sie sich, um sich
schliesslich netzartig unter einander zu verbinden. Ein solches Netz scheint besonders unter dem
Epithel der ventralen Eicheltaschen ausgebildet zu sein, nach denen die Gefasse vorzugsweise
hinziehen. Ihre Weite und Richtung ist verschieden; meist entspringen sie ventral, bisweilen
aber auch lateral und selbst dorsal von den rückführenden Gefassen und verlaufen ebenfalls
meist ventral, seltener dorsal. Besonders .stark sind sie bei dem Exemplar Si', von Mamaduwari
mit Blut gefüllt und weit zu verfolgen bei dem Exemplar C von Meradu (Taf. 4, Fig. 39, 40).
Derartige das chondroide Gewebe durchziehende Blutgefasse habe ich in meiner Monographie
von Glandiceps talaboti beschrieben und abgebildet (tab. 29, fig. 59).
In bezug auf das Exemplar C von Meradu muss ich noch erwahnen, dass die ventrale
Seite ihres Eicheldarms von einem besonders auffallenden Epithel mit dunkel gefarbten Kernen
bekleidet ist, das in blutgefasshaltige Falten gelegt ist. Auch auf den Sagittalschnitten von
Exemplar D ist es wohl au.sgebildet.
DER ICR.\GEN.
Den Kragen zeigt leider nur das Exemplar von Hulule in allen Teilen sehr gut erhalten,
wahrend bei den übrigen — nichl nur den macerierten von Mamaduwari, über die nur sehr wenig
festzustellen ist — Manches beschadigt und einer genauen Untersuchung nicht zuganglich ist.
In bezug auf die Muskulatur vvill ich voraufschicken, dass vüllige L'bereinstimmung
zwischen allen besteht, nachdem ich bereits bemerkt habe (S. 11), dass die Angabe Punnütï's,
es fehle Sp. inaldivcnsis die aussere R in gmuskula t u r, auf einem Irrtum beruht. Dieselbe
ist wie bei allen Spengelia- hxX.ft\\ auf den vordern, frei über den Eichelursprung hinausragenden
Teil des Kragens beschrankt, hier aber bei allen Exemplaren von den Malediven vorhanden,
ebenso wie radiiire M uskel fase r n , die, den diesem Kragenabschnitt zukommenden Hohl-
raum und das nach innen davon gelegene Bindegewebe durchsetzend, sich an die Innenwand
des Kragens anheften.
Bei einigen Objekten ist das genannte Bindegewebe in den Praparaten auffallend dunkel
blau gefarbt {Sp. maldivetisis, Hulule, Mamaduwari Sp.), bei andern blass, ein Unterschied, der
wohl durch die Art der Konservierung bedingt sein dürfte.
Unserer Betrachtune des Kragren mar ks legen wir eine ausführliche Schilderung des-
jenigen des Exemplares von Hulule zu Grunde (Taf. 2, Fig. 18 — 24).
Bevor ich aber darauf eingehe, möchte ich die Darstellung berichtigen, die ich in meiner
Monographie in bezug auf das Verhalten des V'orderendes des Kragenmarks und seine Bezie-
hungen zur Epidermis der vordern, trichterförmig eingezogenen Wand des Kragens gegeben
habe. Ich tue das besonders auch deshalb, weil ich den Eindruck habe, dass ich durch jene
die Veranlassung zu gewissen Meinungs- und Auffassungsverschiedenheiten namentlich zwischen
38
mir und Willey gegeben habe, die vermieden worden sein dürften, wenn ich selbst von Arifang an
gewisse Begriffe so scharf auseinander gehalten hatte, wie es die Beobachtungen jetzt gestatten.
Es handelt um das, was ich in meiner Monographie und auch noch in spatern Schriften die
„vordere Epidermistasche" genannt habe, und Wili.kv's „vordern Neuroporus" sowie beider
Beziehungen zueinander.
WiLLKY führt in völlig zutreffender Weise p. 304 die Hauptsatze meiner Monographie
an, in denen ich meine damalige Auffassung von jenen beiden Bildungen und ihren Beziehungen
ausgesprochen hatte, und fügt hinzu : My observations on Spengelia allow me the satisfaction
of admitting that what Spkngel says is true. ( )nly it is not the whole truth. The conditions in
Sp. a/da whicli 1 have described above show tliat the anterior neuropore, as it occurs in most
Enteropneusta, is not a sim])lc striicture but that it has twofold significance which is frequently
masked. When it reveals its doublé nature indirectly or in half-measures, it is perplexing and
tends to lead to confusion. It may be said to have done this in the case of the species named
in the passages from Spengel which 1 have quoted above [Schizocardiuiii brasilicnse und
pertivia7uim\. In Sp. alba we find the doublé nature of the anterior neuropore exhibited unequi-
vocally, in that a true neuropore (s. str.) coexists, independently, with an anterior epidermal
invagination. In most cases the neuropore and the epidermal ingrowth coincide (e. g. Pt. Jïava) ;
in some cases the neuropore is obsolete and only the epidermal pouch remains (e. g. Schizo-
cardiuni)\ in rare cases the neuropore and epidermal pouch are both present and distinct from
another (e. g. Sp. alba) ; in no case among the Enteropneusta, can the epidermal pouch be said
to be entirely absent simply because there is always a niche formed at the point of insertion
of the neck of the proboscis into the dorsal wall of the collar. So we see that there is no fault
to be found with the „anterior neuropore" on the one side, nor with the ,vordere Epidermis-
tasche" on the other. It is only necessary to bear in mind that there is a neuropore (s. str.) and
also an epidermal pouch to be taken into consideration. When this has once been recognized
it is allowable to use the expression „anterior neuropore", in the wider sensc, to cover the two
structures which, in the Enteropneusta, usually combine to produce it, but which sometimes
assert their independence.
Ich habe nun allen Grund anzunehmen, dass Willev's Angabe über Sp. alba, soweit
die beobachteten Befunde in Frage kommen, vollstiindig zutreffend ist. Wie wir sehen werden,
kommt genau dasselbe, namlich eine vordere Ausmündung ciner vordern V'erlangerung des
Kragenmarks und eine dorsal davon gelegene grubenförmige Einsenkung der Yordferwand
des Kragens, bei zahlreichen Individuen von Sp. din-ors vor. Icli habe mich indessen davon
überzeugt, dass die letztere Bildung, wie ich sie in ganz entsprechender Weise ausser bei Sc/iizo-
cardimii auch bei Glandiceps hacksi abgebildet habe (Monogr. tab. 20, fig. 1), nicht, wie ich
friiher angenommen hatte, der Epidermistasche andrer Enteropneusten, fiir deren .Mündung
WiLEEV den Ausdruck „vorderer Neuroporus" gebraucht hat, entspricht, sondern durchaus nichts
damit zu tun hat. Es ist entschieden eine irrige Auffassung von Willev, wenn er meint, eine
„vordere Epidermistasche" konne bei Enteropneusten niemals ganz fehlen, weil stets eine Xiche
an der Vereinigung der Eichel mit der dorsalen Kragenwand vorhanden sci. Diese Nische mit
dem bcsondern Ausdruck „vordere Epidermistasche ' zu belegen, ist mir niemals in den Sinn
39
gekommen, und ich bin auch jetzt der Meinung, dass hierzu keine Veranlassung besteht, selbst
wenn es oftmals unmöglich ist, die Grenze der mit diesem Namen belegten Höhlen gegen jene
immer vorhandene Nische fe.stzulegen. Eine „vordere Epidermistasche" ist, wenn ich von den
besondern Vorkommnissen bei Schizocardium und Glandiceps hacksi^ denen sich nun die von
Spenge Ha- Art&n anschliessen, absehe, eine Fortsetzung eben dieser Nische, eine an der Ansatzstelle
des Eichelhalses an den Kragen von jener ausgehende „bald tiefere, bald flachere trichterförmige
Einsenkung der Haut, eine blind endigende, von Epidermis ausgekleidete Tasche, welche bis
ans vordere Ende des Kragenmarks reicht". Die Existenz einer solchen hat Willey niemals
anerkannt und niemals beschrieben. Wo eine solche bei den von ihm untersuchten Objekten
vorkommt, namlich bei Spengelia alóa, hat er sie meines Erachtens verkannt. Bei Ptychodera
jiava, WO nach seiner oben zitierten Behauptung, die „vordere Epidermistasche" und der „vordere
Neuroporus" koinzidieren sollen, ist nach meinen Beobachtungen (1903, p. 286) eine „vordere
Epidermistasche" gar nicht vorhanden, sondern nur die Nische, von der auch nur den kleinsten
Teil als eine solche anzusehen keinerlei Grund vorliegt.
lm Gegensatz zu meiner frühern Darstellung muss ich jetzt aber die Ansicht aussprechen,
dass auch bei Schizocai'dium keine „vordere Epidermistasche" vorhanden ist — ob sie etwa bei
andern, bis jetzt unbekannten Arten dieser Gattung oder bei einzelnen Individuen der beiden bis
jetzt beschriebenen einmal angetroffen werden sollte, kommt für die Betrachtung nicht in Frage — .
Gerade durch meinc Beobachtungen an Spetigelia, die wesentlich mit dem übereinstimmen, was
Wir.LKY an Sp. alóa gesehen hat, bin ich zu der Überzeugung geführt worden, dass jener nicht
eine Fortsetzung des Kragenmarks bildendc, sondern dorsal von dem angeblichen „vordern
Neuroporus" gelegene Blindsack gar nichts mit einer „vordern Epidermistasche" zu schaffen
hat, vielmehr eine davon ganz unabhangige grubenartige Einsenkung ist, die die Nische in den
Kragen entsendet. Wetler die Ouerschnitte noch besonders Sagittalschnitte lassen den geringsten
Zweifel darüber bestehen, dass es sich um weiter nichts als uni eine Epidermistasche handelt,
aber durchaus nicht um jene „vordere Epidermistasche", welche eine Fortsetzung des Kragen-
marks aufnimmt, denn eine solche ist ganz der von mir für Harrimaniiden und Glandicipitiden
gegebenen Darstellung entsprechend vorhanden in Gestalt der Höhle am Vorderende des Kragen-
marks, deren Mündung Willky als „anterior neuropore" bezeichnet. Wenn demnach ausser
dieser noch eine unzweifelhafte „vordere Epidermistasche" vorhanden ist, so kann jene andere
Tasche nicht die letztere darstellen, wie ich es früher von derjenigen angenommen hatte, die
sich bei Schizocardium fand, weil dieser Gattung eine „vordere Epidermistasche" abgeht. Diese
Tatsache allein hatte mich damals zu meiner nun als irrig erkannten Auffassung bestimmt.
Übrigens ist es mir von Anfang an viel weniger um die „vordere Epidermistasche" zu tun
gewesen als um den Nachweis, dass die von Willey als ein Neuroporus ausgelegte Offnung
diese Bedeutung nicht hat, sondern die Mündung eines von dem Kragenmark verschiedenen,
wenn auch mit ihm verbundenen Blindsackes ist. Dass diese Tatsache durch irgend welche der
von Willey vorgebrachten Beobachtungen und Argumente widerlegt worden sei, kann ich
durchaus nicht zugeben, vielmehr dürfte das, was ich im folgenden über Sp. discors mitteilen
werde, meines Erachtens dazu beitragen, meine Ansicht zu bestarken. Ich sehe mich jedoch
durch die Feststellung des Vorkommens eines Blindsackes u n d einer „vordern Epidermistasche"
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bei einem und demselben Tier zu einer Anderiing der Bezeiciinungen veranlasst, und icli glaube,
um Verwirrung zu vermeiden, den Namen Epidermistasche am besten ganz fallen zu lassen.
Uie von dem Kragenmark unabhtingige Hauteinstülpung, die bis jetzt nur bei Schizocardmm^
Glandiceps Jiacksi und Spengelia alba nachgewiesen worden war, will ich einfach als eine
Epidermisgrube bezeichnen, wohingegen ich anstelle einer vordern Epidermistasche von einer
„vordern Vorhöhle" des Kragenmarks reden werde. Für ilic ,,hintere Epidermistasche" würde
man allerdings unbedenklich diesen Ausdruck bestehen lassen kunnen, da hier eine Verwechslung
mit einer andern Bildung nicht vorgekommen ist und auch voraussichtlich ausgeschlossen ist;
allein mit Rücksicht auf die weitgehende Analogie der beiden hohlen Fortsetzungen des Kragen-
marks werde ich es vorziehen, auch den Namen „hintere Epidermistasche" durch „hintere Vor-
höhle" zu ersetzen, schon deshalb, weil ein Wort wie I'-pidermistasche unleugbar für eine derartig
typische Bildung bei den Enteropneusten gar zu wenig bezeichnend ist.
Wenn ich mich nun nach diesen Vorbemerkunofen meiner Aufeabe zuwende, so konstatiere
ich zuniichst, dass bei dem Exemplar von Hulule keinerlei Bildung vorhanden ist, die man
als vordere Vorhöhle bezeichnen könnte, und selbst die Nische zwischen Eichel und Kragen
erscheint dort, wo das Kragenmark beginnt, auf den Ouerschnitten nicht seitlich begrenzt,
erstreckt sich also dorsal vom Kragen nicht weiter nach hinten als zu den .Seiten. Wir sehen,
dass dort, wo der Eichelhals dem Kragen entspringt, das Nervenepithel der dorsalen Seite des
letztern allmiihlich von beiden Seiten her durch die Haut Uberwachsen wird, und dabei tritt an
die Stelle jenes das in seiner Struktur in charakteristischer Weise davon abweichende Gewebe des
Kragenmarks. lm Nervenepithel (Taf. 2, big. 18) finden wir zu iiusserst die mit einem dunklern
Saum ausgehenden Enden der hohen Wimperzellen, deren stabförmige Kerne eine mittlere
Schicht bilden. Dazwischen liegen hie und da kleine Drüsenzellen, von einem in Hamato.xylin
dunkel blau gfefarbten Secret ganz ausgefüllt, an der Oberflache ausmündend. Uann folgen nach
innen zahlreiche kleine runde Kerne, die den eigentlichen nervösen Zeilen angehören dürften.
Durchsetzt sind diese Schichten von ziemlich zahlreichen ovalen Becherzellen, deren Inhalt
wasserhell i.st. Die endlich zu innerst liegende ziemlich machtige Faser.schicht ist von zahlreichen
Faden durchzogen, die die Fortsiitzc der indifferenten Epithelzellen sein dürften.
Die Anderung, die nun ini Kragenmark eintritt, besteht darin, dass die Wimperzellen
verschwinden, die dunklen Drüsenzellen auf gewisse Teile beschrankt werden und die von diesen
eingenommene dorsale Schicht vertreten wird durch zahllose blasse Zeilen, deren Wiinde ein feines
Netzwerk bilden, in dem kleine Kerne liegen (Fig. 19). Darin sind eine Anzahl von Höhlen ent-
halten, und um diese gruppieren sicli die Zeilen dcrart, dass sie ein ziemlich regelmassiges Epithel
uni (lieselben bilden (1'ig. 20"). Hier sind sie mit einigen dunklen und, wie es scheint, auch hellen
Drüsenzellen — man kann diese von den ilas Netz bildenden meist nicht sicher unterscheiden —
untermischt. Das Secret sieht man vielfach in den Höhlen, die von einer blass blau gefiirbten
Cuticula ausgekleidet sind. Die Zahl der Hölilcn ist manchmal auf einem Ouerschnitte sehr gross
(z.B. Fig. 20, 21), ihre Form bald rund Ijald langlich, cinige hangen mit einander zusammen,
wahrend andre sicher getrennt sind. Je eine seitliche übertrifft die übrigen oft an Grosse; doch
sind auch einige der mehr nach der Mitte zu gelegenen manchmal ziemlich ausgedehnt.
Wegen ihrer blassen Fiirbung luid zum 'leil auch vielleicht, weil sie nicht ganz gut
41
erhalten sind, sieht man trotz ihrer ansehnlichen Grosse erst bei sorgfaltigerm Nachsuchen die
zwischen den kleinen Nervenzellen gelegenen „riesigen" (Fig. 22) mit einem grossen blaschen-
förmigen Kern, in dem ein schoner Nucleolus liegt, und einem starken Nervenfortsatz, der sich
in die Faserschicht hinein begiebt. Nach der Zahl dieser Fortsatze, die recht gross ist und die
samtlich von den ventralen seitlichen Teilen des Kragenmarks entspringen, wo ich auch allein
die dazu gehörigen Zeilen gefunden habe. und zwar in der ganzen Lange des Organs, dürften
viel mehr solcher Zeilen vorhanden sein, als es mir gelungen ist zu beobachten. Ausser diesen
oftmals auf weite Strecken in cjuerer Richtung die Fasermasse durchziehenden Fortsatzen dringen
in dieselbe ungemein zahlreiche feine ein, die zu den gewöhnlichen kleinern Nervenzellen
gehören dürften.
Der Ouerschnitt des Bauchmarks ist vorn etwa 4 mal so breit wie hoch, also kurz band-
förmig, dabei in der Mitte etwas ventralwarts eingeknickt, seine Seitenrander abgerundet. Weiter
nach hinten (Fig. 21) sind die letztern etwas zugespitzt, die Seitenteile ein wenig verdickt, die
Mitte dagegen etwas dunner; eine Knickung macht sich weniger bemerklich. Kurz vor dem
Hinterende schwindet diese ganz, ebenso die Aufschwellung der Seitenteile, und die Höhe ist
etwa wieder die gleiche wie vorn, die Breite aber ein wenig geringer.
Als Hinterende des Kragenmarks habe ich den Punkt bezeichnet, wo dieses in eine hintere
Vorhöhle (Epidermistasche) übergeht. Dicht davor liegt die letzte Markhöhle, und niii dem
Auftreten der Vorhöhle (Fig. 23) verschwindet auch tlie übrige Striiktur des Kragenmarks wieder,
indem an seine Stelle die epitheliale Auskleidung jener tritt. Die dorsale Wand wird von einem
recht niedrigen schön erhaltenen Epithel ausgekleidet, nahe dem Grunde der Höhle ganz frei von
Drüsenzellen, die aber einige Schnitte weiter hinten ebenfalls auftreten. In der ventralen Wand
liegt, die Mitte einnehmend und gegen die Seitenteile gut abgegrenzt, der dorsale Xervenstamm
mit etwas vorgewölbter freier Oberfliiche. Unter seinem typischen Nervenepithel liegt der Faser-
strang von der Gestalt eines niedrigen und breiten gleichschenkligen Dreiecks, also dorsalwarts
in der Mitte kielartig verdickt. Die Seitenteile scheinen aus indifferenten Epithelzellen, sparlichen
Drüsenzellen und nicht sehr zahlreichen Nervenzellen gebildet zu sein, ihre Kerne liegen ziemlich
weit von der Oberflache entfernt. Darunter befindet sich je eine verdickte Nervenfaserschicht,
die nach hinten zu die Verbindung mit dem Ringnerven vermittelt. Gegen die Mündung (Fig. 24)
der Vorhöhle schiebt sich zwischen den Nervenstamm und diese Seitenteile niedrige indifferente
Epidermis mit dunner Fa.serlage ein. Die ganze Vorhöhle ist von einer zarten Cuticula (Wimper-
saum) ausgekleidet. Ihr Lumen ist vorn ein nach den Seiten zu etwas erweiterter Ouerspalt,
wird nach hinten zu in der Mitte höher, wahrend er seitlich allmiihlich in die Rinne zwischen
Kragen und Rum|)f sich ausweitet. Die gesamte Lange der Vorhöhle betragt von ihrem Grunde
bis zur Ausmündung etwa 40 Schnitte a 15 _a = 0,60 mm., wahrend das Kragenmark etwa die
doppelte Lange hat.
Um mit der zuletzt bcschriebenen hintern X'orhöhle, die als solche bisher für
Spengelia-Axt&n nicht beschrieben ist, wenn ihr \'orkommen bei Sp. porosa und alba nach
Willey's Beschreibungen auch sehr wahrscheinlich ist, den Anfang zu machen, so kann ich gleich
erwahnen, dass alle Exemplare — nur bei dem Exemplar von Mamaduwari Pu. ist der Erhaltungs-
zustand so schlecht, dass sich darüber gar nichls aussagen lasst — eine solche besitzen.
SIBOGA-EXPEUITIE XXVI. 6
42
Bei dem E.xemplar A von Goidu hat sie eine Lange von ctwa 0,62 mm. gegen 11,4
des Kracrenmarks, bei B 8,7 gegen nur 8,5; bei dem Exemplar Sp. von Mamaduwari etwa
0,45 o^ecren 10,8; bei dem Exemplar C von Meradu 0,60 gegen 0,90, bei D (Sagittalschnitte)
etwa 0,75 gegen 1,25; endlich bei S/>. uuildivcnsis 0,30 gegen 0,68.
Zu diesen Maassen veranlassen mich meine Beobachtungen an der Sagittalschnittserie des
Exemplars von Meradu einige Bemerkungen zu machen, teils weil aus ihnen hervorgeht, dass
unter Umstanden eine Verkürzung des Kragenmarks unter seine im Leben bestehende Lange
und eine leichte Einschiebung seines Hinterendes in die liintere Vorhöhle hinein zu Stande
kommen kann, was uns zu einer gewissen Vorsicht in der Beurteilung des Langenverhaltnisses
beider Teile zu einander veranlassen muss, teils weil dadurch ein Licht auf eine Beobachtung
fallt, die Wiixey bei seinem Exemplar von Sp. porosa gemacht hat und von der er eine Deutung
ervvahnt — wenn er sich auch nicht dafür entscheidet — , die mir unzulassig erscheint.
Dass eine Verkürzung des Kragenmarks bei dem genannten Exemplar von Meradu ein-
getreten ist, geht daraus hervor-, dass dessen Kragenmark auf den medianen Sagittalschnitten
einen stark geschlangelten Verlauf zeigt (Taf. 6, Fig. 73). Und was das Vorderende der hintern
Vorhöhle betrifft, so erscheint diese in einen kleinen dorsal vom hintersten Teil des Kragen-
marks gelegenen Zipfel verlangert. Denkt man sich dieses Kragenmark in Ouer-schnitte zerlegt,
so werden diese eine Anzahl der vordersten Schnitte durch die \'orhöhle dorsal vom Kragen-
mark zeigen. Und thatsachlich habe ich bei mehreren übjekten diesen Zustand getroffen, namlich
bei Sp. maldivensis (Taf. 3, Fig. 37) und dem Exemplar C von Meradu (Taf. 5, Fig. 71),
wahrend bei dem Exemplar A von Goidu der Grund der \^orhöhle zwar auch dorsal von dem
hintersten Ende des Kragenmarks gelegen ist, aber nicht nach aussen über dessen Umrisse
hinaus vortritt, wie es bei jencn beiden der Fall ist. Auf einen derartigen Befund führe ich die
Angabe Wii.ley's (1899, p. 272) zurück, dass bei 5. porosa the posterior portion of the collar
nerve-cord contains a broad continuous lumen and it is at the commencement of this posterior
lumen [d. h. der hintern Vorhöhle] that a low hollow pouch-like diverticulum arises to the right
of the middle line. It is quite short and does not appear in section separate from the nerve-cord.
Das trifft voUkommen für das blinde Ende der Vorhöhle zu, das z.B. auch bei Sp. maldivensis
schief nach aussen vortritt. Willky fügt aber meines Erachtens ganz mit Unrecht hinzu : It is
open to anv one to regard this structure as a second vestigial root, to which, however, no
special interest attaches. So vollstiindig in das Belieben jedes Einzelnen ist doch sicher die
Deutung eines dorsal vorspringenden Teiles des Kragenmarks als eines Rudiments einer Wurzel
zum Glück nicht gestellt, und in diesem Falie kann, da es sich um einen Teil der hintern
Vorhöhle handelt, von einer solchen Auffassung gar keine Rede sein.
Bei dieser Gelegenheit soll die Frage erörtert werden, wie es überhaupt bei Speiigclia mit
Wurzeln steht. Nach Willky hatte sein Exemplar von Sp. porosa ausser der eben besprochenen
problematischen noch eine andere Wurzel, die wirklich vom Kragenmark entsprang, allerdings
auch als rudimentiir angesehen wird, da sie nicht bis an die Epidermis reichte, sondern abuts
uijon and terminates in a relatively dilated vesicle, the walls of which are crowded with some
mucoid .substance which stains black in haemato.xylin. The end-ve.sicle of this vestigial root would
in fact seem to be in a conditi(jn of mucoid degeneration. The root itself contains a well-marked,
43
though interrupted vestige of an axial canal, which however does not communicate with any
of the medullary cavities of the cord, although immediately behind and at the base of the root
there occurs a comparatively large medullar)- cavity. Willey's Abbildungen dieses merkwürdigen
Gebildes (tab. 31, fig. 4.0a — c) weisen zwar eine gewisse Ahnlichkeit mit einer Wurzel aiif,
können aber doch wohl kaum sicher beweisen, dass wir es vvirklich mit einer solchen zu tun
haben. Mir ist es wahrscheinlicher, dass wir es in der sogenannten Endblase, der es nach der
fig. 4.0a an einer Grenzmembran ganz fehlt iind über deren Bau dieselbe nichts Brauchbares
erkennen lasst, mit irgend einem F"remdkörper zu tun haben, durch den ein Teil des Kragen-
marks wurzelartig herausgezerrt (jder zu einer strangartigen Wucherung veranlasst worden sein
mag. Ich möchte mich um so mehr zu dieser Auffassung bekennen, als bei keinem andern
Exemplar einer Spengelia-h.xl, von denen ich jetzt schon eine ganz ansehnliche Zahl untersucht
habe, eine auch noch .so rudimentare Wurzel zur Beobachtung kommt. Allerdings hat Punnett
angegeben, a vestigial root was found in one of the three specimens examined. It was, however,
very small and did not reach to the epidermis. Da ich Punnett's Praparate von allen 3 Exem-
plaren nachgeprüft habe, so kann ich mit Sicherheit behaupten, dass seine Angabe auf einem
Irrtum beruht, namlich dass die vermeintliche rudimentare Wurzel des Exemplares B von Goidu
mit einer solchen nichts zu tun hat, sondern ein isoliertes Stück des im übrigcn im vordern Teil
des Kragens fehlenden dorsalen Kragenseptums ist. Da.sselbe erstreck sich durch 6 Schnitte, von
denen einige es bis nahe an die Haut tretend zeigen. An seiner Bildung nimmt das Kragenmark
gar kcinen Anteil, sondern nur das dieses bedeckende Bindegewebe und einige Muskelfasern.
Ich muss untcr solchen llmstanden behaupten, dass bei Spengelien bis jetzt keine Wurzeln
mit Sicherheit überhaupt nachgewiesen sind. In seinen Versuchen aber, seine Beobachtungen an
der vermeintlichen rudimentaren Wurzel der Sp. porosa mit ihrer wunderbaren Endblase für die
Deutung der Enteropneusten-Morphologie und die Begründung von Beziehungen zu den \^erte-
braten zu verwerten, lasst Wiu.ey in einer Weise seiner Phantasie die Zügel schiessen, die Alles
übertrifft, was er in dieser Art gewagt hat. Er schreibt (1899, p. 316); „I have described the
remarkable terminal bulb of the vestigial root of Spengelia porosa as being in a condition of
mucoid dege ner at i o n. Whether or not there is any tracé of pigment in life I cannot say.
Very probably there is some kind of colouring matter. But we do not expect to fmd any great
display of pigment in the Enteropneusta since they are burrowing creatures, living concealed
from the light of the sun and belonging essentially to the marine cryptozoic fauna. If Sp. porosa
lived an exposed life the terminal bulb would probably be in a condition of pigment ose
d e g e n e r a t i o n . üann geht es weiter : A n e p i p h )• s i a 1 s t r u c t u r e 1 i k e a n e n t e r o-
pneustic root can be transformed into an epiphysial structure like a pineal
eye by losing its primary function — NB. die bisher ganz unbekannt ist und deshalb
unbeanstandet verloren gehen kann ! — , passing through a condition of pigmentose degeneration
— die nach dem Verf. eintreten würde, wenn die Enteropneusten kein grabendes Leben
führten ! — (or at least cleveloping pigment in its walls) — das nicht einmal beobachtet worden
ist! — and than being rejuvenated by the acquisition of a new function — wo in aller Welt
giebt es eine Stütze für eine solche Annahme, dass ein pigmentoser Degeneration anheim-
gefallenes Organ einer Verjüngung durch Erwerbung einer neuen Funktion fahig wiire, und
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sprechen denn die bisher bekannten Tatsachcn dafür, dass die Funktion der Epiphyse als Auge
bei den Lacertiliern, die ja übrigens nicht einmal durch Beobachtung nachgewiesen, sondern
aus anatomischen Befunden mit dem solchen Folgeriingen anhaftenden grössern oder geringern
Grade von Wahrscheinlichkeit erschlossen isl, die primare und damit ein genügender Erklarungs-
grund für die Entstehung eines solchen Organs sei??? — und dann schliesst gar der Satz : the
agens of rejuvenescence being some form of natural selection ! — heisst das etwa nicht, den
Spöttern über die Selektionstheorie Wasser auf die Mühle tragen?! Es wird Einem ja schwindlig,
wenn man an diesen babylonischen Turmbau nur denkt!
Nach dieser Abschweifung wollen wir zur Betrachtung des Kragenmarks zurückkehren.
Beo-innen wir jetzt mit dem vordern Ende, so mussen wir in erster Linie konstatieren, dass allen
für die Erkennung dieser Verhaltnisse gut genug erhaltenen Individuen von den Malediven im
Gegensatz zu dem von Hulule eine vordere Vorhöhle des Kragenmarks eigen ist. Bei den
Exemplaren A und B von Goidu erstreckt sich eine solche durch 8 bezw. i6 Schnitte (a lOfj.),
bei dem Exemplar C von Meradu über i i (a 15 ^jl) — über die Sagittalschnitte von D lasst
sich in Folge der erwahnten Zusammenschiebung des Kragenmarks, wozu noch eine Zerreissung
am Vorderende kommt, nichts Genaueres aussagen, doch ist eine Vorhöhle sicher auch da
vorhanden — , bei Sp. maldivensis, wo die Wand zwar zerstört, die Cuticula aber erhalten ist,
über II (a 10 y.). In allen Fallen kann über die Natur des betreffenden Abschnittes und seines
Hohiraums, dessen Mündung von Punnett entsprechend der Darstellung Willev's für Sp.
porosa und alba als vorderer Neuroporus beschrieben wird, gar kein Zweifel bestehen (Taf. 4,
Fig. 54, Taf. 5, Fig. 56, 59, 65, v. vh). Die dorsale Wand ist eine Fortsetzung des vordern
Krao-enepithels, die ventrale eine solche des Nervenepithels des Eichelhalses, und die typische
Struktur des Kragenmarks, dem nirgends ein einheitlicher, die Fortsetzung des Lumens der
Vorhöhle bildender Hohlraum zukommt, sondern Markhöhlen, wie ich .sie für das Exemplar von
Hulule beschrieben habe, beginnt erst hinter der Vorhöhle. (Jbrigens ist bei allen Exemplaren
das Gewebe des Kragenmarks mehr oder weniger schlecht erhalten, am besten noch bei den
Exemplaren von Meradu, bei den übrigen zu jeder genauern Untersuchung ungeeignet. Ich musste
mich meistens damit begnügen, die Form der Umrisse und zwar der aussern sowie der zelligen
und der fasrigen Teile festzustellen. Ferner kann ich das Vorkommen von gelblichen Pigment-
kügelchen bei den Exemplaren A und B von Goidu sowie C und D von Meradu feststellen.
Ich will zuniichst die iiussere Gestalt der Ouerschnitte erwiihnen, wenn auch auf sie
vielleicht nirhl viel Gewicht zu legen ist, da sie nach andern Erfahrungen veriinderlich sein
dürfte. Immerhin ist es zu konstatieren, dass die dem genannten Kragenmark des Exemplars
von Hulule zukommende starke Abplattung bei den Exemplaren von Goidu nicht beobachtet
wird. Hier betragt der sagittale Durchmesser immer anniihernd '/. des transversalen. Bei dem
FIxemplar C von Meradu — und auf einen entsprechenden Zustand bei D lassen auch tlie
Sagittalschnitte schliessen — ist das Kragenmark in seinem vordern Teil abgeplattet, reichlich
4 mal so breit wie hoch, wahrend es nach hinten hin fast V- so hoch wie breit ist, median
erheblich niedriger (Taf. 5, Fig. 66 — 70). Bei dem Exemplar Sp. ist es vorn (Taf. 4, V\g. 45)
ganz ausserordendicli platt, fast 8 mal so breit wie hoch, nach hinten hin wird es viel höher, sein
Breitendurchmesser hal kaum noch das doppelte seines Höhendurchmessers. Bei Sp. inaldi-jcnsis
45
(Taf. 3, Fig. 35 — 37) ist ebenfalls eine Abplattung des Vorderteils (','3 so hoch wie breit) im
Vergleicii mit dem höhern Hinterteil zu konstatieren, für den genauere Angaben aber der
schlechten Erhaltung wegen nicht wohl gemacht werden können.
Ziemlich auffallende Verhaltnisse weist die Form des zelligen und des fasrigen Gebiets
der Ouerschnitte auf. Bei dem Exemplar A von Goidu weisen hinter der Vorhöhle die Zeilen
des dorsalen Teils eine fast epithelartige Anordnung auf, wahrend darunter eine körnelige Masse
ohne deutliche Struktur g-eleg^en ist, endlich ventral von dieser eine dicke Lage kleiner runder
Kerne, die auf einer Strecke von etwa 20 Schnitten einen stark vorspringenden dreieckigen Kiel
in die Fasermasse ventral entsendet. Dieser verschwindet dann, um darauf weiter nach hinten
noch ein paarmal wieder streckenweise aufzutreten und wieder zu verschwinden, wahrend auch
die epithelartige Anordnung der dorsalen Zeilen zunachst undeutlich wird und weiter nach hinten
sicher nicht mehr besteht.
Ich erwahne diesen Zustand, dem ich durchaus keine besondere Bedeutung beimessen
will und der durch eine Zusammenziehung des Kragenmarks durch die benachbarten muskulösen
Teile hervorgerufen sein mag, nur deshalb, weil bei dem Exemplar B von Goidu ganz andere,
darauf nicht beziehbare Verhaltnisse bestehen. Hier tritt etwa vom Hinterende der vordern
Vorhöhle an inmitten der Zellenlage eine Faserinsel auf, welche den ventralen Teil jener als
einen bogenförmigen Zug abtrennt. In der Insel erscheint dann ein Hohlraum. Nun wird zuerst
die eine, bald darauf die andere Seite des Zellenbogens durch Fasermassen, die sich an die
Insel anschlie.ssen, abgetrennt, und zuletzt bricht an deren Stelle ein Spalt durch, der den Rest
des Boeens als ein Haufchen von Zeilen isoliert, das in einer medianen Kerbe des Bauchmarks
liegt, um schliesslich zu verschwinden. Wir haben es also mit einem in die Zellenlage schrag
nach vorn zu eingekeilten Fortsatz der Fasersubstanz zu tun, durch die ein Teil der Zellenlage
ventralwiirts rückt und schliesslich abgesprengt wird. Eine ahnliche Bildung wiederholt sich kurz
darauf noch einmal, und dann finden wir einen hohen und schmalen Fortsatz der Fasersubstanz,
dessen auf manchen Schnitten inselartig abgetrennt erscheinendes dorsales Ende etwas erweitert
ist, umgeben von der etwa hufeisenförmig gekrümmten Zellenlage. Endlich wird dieser Faserkiel
niedriger und brciter, um in der hintcrn Vorhöhle in ilie Faserlage des dorsalen Nervenstamms
überzugehen. Die Grenzmembran nimmt an diesem Vordringen der Faserschicht gar keinen
Anteil. Sonst köniite man vielleicht geneigt sein, in dem geschilderten Zustand des Kragenmarks
eine gesteigerte Ausbildung der grössern Machtigkeit der lateralen Teile des Kragenmarks,
wie sie im mittlern und hintern Abschnitt derselben bei dem Exemplar von Hulule und in noch
au.sgepragterer Weise bei dem Exemplar C von Meradu sich zeigt, zu erblicken. Allein hier
nimmt auch die Grenzmembran an der medianen Einbuchtung der Kragenmarks-Ouerschnitte
Teil, und gerade das letztere Exemplar, dessen Kragenmark nach dem von Hulule histologisch
weitaus am besten erhalten ist, zeigt uns deutlich, das wir es hier mit einem eigenartigen Ver-
halten der Faserschicht zu tun haben, indem diese zwar hinten ganz ahnlich wie bei B ist, im
vordern Teil sich aber wieder anders verhak. Hier (Taf 5, Fig. 66, 67) ist auf den Ouer-
schnitten die mittlere Fasermasse V-förmig gespalten und entsendet dorsalwarts zwei leistenartige
Erhebungen, welc'he eine mediane Zellenmasse umfa.ssen. Zuletzt verschwindet diese, und die
Fasermassen bilden jetzt einen einzigen, auf dem Ouerschnitt spitz dreieckigen Kiel (Fig. 68),
46
der bald etwas auf die eine (rechte) Seite verschoben wird und nun ebenfalls, wie bei B, als
ein sehr hohes, immer asymmetrisch gelegenes Band tief in die Zellenmasse eindringt und dort
mit ciner Verbreiterung endigt (Fig. 69). In dieser scheint an 3 hinter einander gelegenen
Stellen ein kleiner, von Cuticula ausgekleideter Hohlraum zu liegen. Xiihern Aufschluss über
die Bedeutune dieses eig-enarti^en Verhaltens der I'~asermasse des Bauchmurks kann ich leider
nicht geben. Es ist vielleicht besonders zu bedauern, dass die Erhaltung des Kragenmarks bei
der Mehrzahl der Exemplare nicht gut genug ist, um dieselben auf diesen 1'unkt hin zu prüfen.
Dass sich bei dem Exemplar von Hulule nichts Entsprechendes findet, ist sicher; hier ist viel-
mehr die Faserschicht im Kragenmark an dessen ganzer Bauchseite gleichmassig stark. Und
auch bei dem Exemplar A von Goidu könnte ich etwas Ahnliches nicht wohl übersehen haben,
wenn es vorhanden gewesen wiire.
Auf der dorsalen Seite des Kragenmarks ist bei allen Exemplaren, abgesehen vom aus-
sersten Randteile, wo die Xervenfaserschicht zugescharft auslauft, nicht eine Spur einer solchen
zu erkennen, und ich möchte ausdrücklich hervorheben, dass auch im Bereiche der angeblichen
Wurzel des Exemplars B von Goidu nichts Derartiges vorhanden ist.
Etwas eingehender wollen wir jetzt die hin tere Vorhöhle besprechen, zunachst die
Gestaltung ihres Hohlraums, die ja wohl Yeranderungen im Leben oder bei der Konservierung
unterliegen mag, aber doch Unterschiede aufweist, die von solchen nicht abhangen dürften. Bei
dem Exemplar A von Goidu i.st er vorn eng, schmal und etwas sichelförmig gekrümmt; weiter
nach hinten werden die Ouerschnitte dreieckig mit ventralwarts gekehrter Spitze; hinten weitet
er sich allmlihlich nach der Ausmündung zu dorsal aus, wahrend die Mitte der ventralen Wand
eine quere Flache bildet. Bei dem Exemplar B von Goidu ist der Ouerschnitt vorn mehr hufeisen-
förmig, d. h. ein (juerer Spalt mit ventralwarts herabsteigenden Seiten, die ventrale Seite hoch
gewölbt; nach hinten zu wird das Lumen etwas höher, bleibt aber bis gegen die Ausmündung,
wo natürlich eine Verbreiterung eintritt, in seiner Ausdehnung fast unverandert. — Bei dem
Exemplar C von Meradu (Taf. 5, Fig. 71, 72) ist die Höhle vorn einigermassen schmal und
niedrie. nimmt nach hinten ziemlich rasch an Höhe und dann allmahlich auch an Breite zu,
wahrend ihre ventrale Seite stark gewölbt recht weit in das Lumen einspringt. — Bei dem
Exemplar 1) hat sie nach den Sagittalschnitten vorn einen engen Zipfel, wahrend sie dahinter bis
an die Mündune fast orleichmassi<'' hoch erscheint. — Bei dem Exemplar Sp. von Mamaduwari,
wo die Erhaltung des Gewebes sehr schlecht ist, ist das Lumen ein unregelmassig gestalteter,
bis nahe an die Mündung hin allmiUilich an Breite zunehmender Spalt. — Exemplar Pu. i.st so
vollstandig maceriert, dass man selbst den Nachweis der Existenz einer Vorhöhle nicht mehr
daran führen kann. — Bei S/>. waldivejisis ist eine cjucre Höhle vorhanden, die auch bis zur
Mündung .sehr niedrig bleibt.
Die dorsale Wand der Vorhöhle i.st meistens von einem ziemlich niedrigen und vorn fast
von Drüsenzellen freien, nach hinten zu daran etwas reichern Epithel ausgekleidet, unter dem
meistens, auch bei dem Exemplar von Hulule, keine Nervenfaserschicht gelegen ist. Bei dem
Exemplar A von Goidu ist das Epithel al)er etwas höher als gewöhnlich, und an seiner Basis
befindet sich eine ganz charakteristische, sogar ziemlich kraftige Nervenfaserlage, die auch bei
dem Exemplar C von Meradu (Fig. 72) vorhanden, wenn auch schwacher ist, bei dem Exemplar
47
B von Goidu aber fehlt, abgesehen von dem Mündungsgebiet, wo sie bei allen auftritt und in
die der hintern Kragenepidermis übergeht. Es ist vielleicht nicht überflüssig zu envahnen, dass
auch bei A, wo die Nervenfaserschicht in der hintern Vorhöhle in so ausnahmsweiser Starke
auftritt, die dorsale Seite des Kragenmarks wie stets ganz frei davon ist.
Die ventrale Wand der Vorhöhle wird in der Mitte immer von dem dorsalen Nerven-
stam m des Rumpfes eingenommen, der hier meistens durch die übrigens sehr verschieden starke,
bei dem Exemplar von Hulule nur geringe Wölbung seiner Oberflache, die mehrfach erwahnt
wurde, sowie durch seine dicht gedrangten Zeilen deutlich hervortritt. \'on der Regel abweichend
gestaltet ist er eine Strecke weit bei dem Exemplar A von Goidu, wie schon aus der Existenz
eines dreieckigen, mit der Spitze nach unten gekehrten Ouerschnitts hervorgeht. Bei diesem
Individuum ist der Nervenstamm auch noch weiter hinten, im Bereiche der Kiemenresfion, mit
einer medialen rinnenförmigen Einsenkung versehen, und die zu den Seiten derselben gelegenen
Halften, die gewöhnlich nach aussen vortreten, gehen in der erwahnten Strecke ganz gleich-
massitf in die Seiten wande der Vorhöhle über, so dass man hier den N.ervenstamm nicht an
seinen Umrissen, sondern nur an der dichtern Ansammlung seiner Zeilen erkennt. Davor und
dahinter zeigt er, abgesehen von der erwahnten Rinne, das gewöhnliche Verhalten.
Über das Verhalten des Epithels der Mundhöhle habe ich nur eine Beobachtung an
dem Exemplar von Hulule zu erwahnen. Andere E.xem]jlare zeigen den zu besprechenden Befund,
dem vielleicht keine sonderliche Bedeutung zukommt, nur andeutungsweise. Bei der Schilderung
des lucheldarmhalses erwahnte ich eine kielförmige mediane Auftreibung seiner dorsalen Wand
nahe der Mündung. Diese .setzt sich über die Mündung hinaus zwischen den Eichelskelet-
Schenkeln eine kurze Strecke weit fort. (Taf. i, Fig. 9). Dann (Fig. 10) tritt durch eine Ein-
kerbung an der Spitze des Kiels eine allmahlich zu einer voUstandigen Zerlegung in zwei
seitliche Erhebungen führende Spaltung auf, und indem diese, den Skeletschenkeln folgend,
allmahlich immer mehr auf die Seite rücken, verstreichen sie schliesslich. Bei einigen der andern
Exemplare habe ich auch eine Einkerbung getroffen, dagegen vollzieht sich die Trennung in
zwei Wülste nicht so deutlich, indem diese frühzeitig verschwinden. Dass wir es hierin mit einer
morphologisch bedeutsamen Erscheinung zu tun haben sollten, glaube ich nicht. Da von manchen
Seiten aber in der Mundhöhle oder dem Schlunde, wie man sie auch nennt, der Enteropneusten
nach Gebilden gefahndet wird, die man auf die bekannten Erzeugnisse desjenigen der Vertebraten
(Endost\l bezw. Thyreoidea imd Thj-mus) beziehen möchte, so habe ich es immerhin für nötig
gehalten, auch diese Beobachtung zu erwahnen.
Die Kragensepten weisen eine grössere Mannichfaltigkeit auf, als man nach der
Angabe Punnett's meinen sollte, der darüber schreibt: In the Maldive forms the dorsal septum
is present though only at the hind end of the collar, whilst no ventral septum is to be found.
Bei dem Exemplar von Hulule reicht das dorsale Septum, das einen stark geschliingelten
Verlauf auf den Ouerschnitten zeigt, bis wenig hinter das Ende des freien vordern Kragenteils
und erstreckt sich als eine allmahlich niedriger werdende, die dorsale Kragenhaut nicht mehr
erreichende Falte ungefiihr bis dahin, wo die Überwachsung des Kragenmarks vollzogen ist,
also etwa bis an dessen Vorderende, ist demnach keineswegs .sehr kurz, sondern von sehr
ansehnlicher Lange, sein vorderster Teil aber unvoUstandig.
48
Das ist aber noch nicht die grösste Lange, die es unter den Malediven-Spengelien erreicht.
Bei dem Exemplar C von Meradu, wo es ahnlich ist, wo aber eine vondere Vorhohle vorhanden
ist und dorsal davon noch eine kleine taschenfürmige Einstülpung der vordern Kragenwand
(Epidermisgrube) sich findet, heftet sich in deren Bereich das dahinter eine Strecke weit frei
endigende, also unvollstandige Septuni an die Haut an und ist mithin hier vorn wieder voll-
standig. — Ebenso scheint es bei dem Exemplar D zu sein, doch sind die Sagittalschnitte nicht
geeignet, das mit voller Sicherheit festzustellen.
Die Angaben von Punnett haben dagegen für die von ihm naher untersuchten Exemplare
A und B von Goidu Gültigkeit, sind aber auch für diese nicht ganz genau. Bei dem Exemplar A
ist im hintern Teil des Kragens ein auf den Ouerschnitten geschlangeltes Septum vorhanden,
das 14 Schnitte über das Vorderende der hintern Vorhohle hinaus vollstandig nach vorn zieht,
dann unvollstandig sich noch durch 16 Schnitte erstreckt. Bei dem Exemplar B hort das Septum
etwas weniger weit (8 Schnitte) vor dem Vorderende der hintern Vorhohle auf vollstandig zu
sein, wird dann ein rasch abnehmender Fortsatz der Rückenstrangswand, davor aber tritt, wie
bereits erwahnt, noch (Schnitte 767 — 758) das von Punnett irrtümlich für eine Wurzel gehaltene
isolierte Stück auf.
Bei den beiden Exemplaren von Mamaduwari (Pu. und Sp.) ist das Kragenseptum sehr
lang, indem es bis ganz nahe an das Vorderende des Kragenmarks sich erstreckt und nur
auf eine kurze Strecke reduziert ist; grenaue Beobachtungen .sind darüber aber des schlechten
Erhaltungszustandes wegen nicht möglich.
PLtwa der gleiche Zustand findet sich bei Sp. ///a/divetisis, von der Pun'xett schreibt :
The dorsal septum extends to the length of the collar, was demnach kein unterscVieidendes
Merkmal dieses Exemplars ist.
Das ventrale Kragenseptum ist bei dem Exemplar von Hulule im hintern Teil
durch 68 Schnitte a 15 ij., also in runder Zahl i mm. lang, ununterbrochen, dabei stark gefaltelt;
dann tritt eine Unterbrechung ein, nach der sich nur eine der Schlundwand des Kragens anliegende
Gefiissfalte erhalt, die etwa bis zum Hinterende des freien vordern Kragenteils sich erstreckt.
Auch sein vollstandiger hinterer Abschnitt ist also keineswegs kurz, wie es allerdings bei den
beiden Exemplaren von Goidu, die Punnett seiner Beschreibung zu Grunde gelegt hat, der
Fall ist. Auch bei dem Exemplar Pu. von Mamaduwari ist es sehr kurz (ca 8 Schnitte), bei
dem Exemplar .Si', ebendaher aber durch nahe an 50 Schnitte = 0,75 mm. vollstandig. Bei
dem Exemplar C von Meradu kann wegen Beschadigung der vcntralen Kragenwand nichts über
das Septum festgestellt werden ; nach den Sagittalschnitten ist es bei D auf eine Liinge von
ca 1,3 mm. vollstandig. Bei S/>. Dtaldivensis ist es nach Punnett only found complete at the
posterior end, dieser vollstandige Teil erstreckt sich aber über nahezu So Schnitte = 0,8 mm.,
was bei der geringen Lange des Kragens dieses Tieres fast dessen Hiüfte bedeutet. Auch dieses
Merkmal ist also für die specifische Abtrennung des einzigen Exemplar von den übrigen nicht
zu brauchen.
Über die Perihiimal- und P e r i p h a r y ng ca 1 r a u m e kunnen einige wenige Bemer-
kungen genügen.
Das Verhalten der erstern am Vorderende ist bereits im Anschlu.ss an die Merzblase
49
ausführlich besprochen worden. Auch in bezug auf unvollstandige Ausbildung des einen der-
selben bei dem einzigen Exemplar von Sp. maldivensis und die dadurch hervorgerufene Störung
der Symmetrie kann ich auf die Beschreibung dieses vervveisen.
Die auf den Sclinitten bestehenden geringen Formunterschiede, die die Perihamalraume
bald höher und schmaler. bald breiter und niedriger zeigen, dürften wohl nur von der verschie-
denen Verkürzung der Langsmuskulatur derselben und der Muskelfaden des Kragens abhangen
und keine besondere Bedeutung beanspruchen können. Eine ventrale Ouermuskulatur kommt
allen Exemplaren zu.
Peripharyngealraume mit dorso-ventraler Muskulatur finden sich ebenfalls bei allen
Exemplaren, nach vorn hin sich allmahlich zuspitzend und verlierend, nach hinten hin in die
Rumpfcölome übergehend. Diesen Zusammenhang zeigen wie immer Sagittalschnitte am besten
(Fig. 76 des Exemplars D von Meradu), die wie gewöhnlich die aussere Grenzmembran von
Strecke zu Strecke mit der innern, dem Schlundepithel anliegenden verlötet und die Muskulatur
dadurch in Bundel zerlegt erscheinen lassen.
Wir kommen nun zu den K r age n p f o r t e n. Bei den meisten Individuen waren sie
entweder so ungünstig zur Schnittrichtung gelegen oder ihr Gewebe so schlecht erhalten, oder
gar beides, dass über sie nicht viel mehr festzustellen war als ihre Kommunikation einerseits mit
der Kragenhöhle, andrerseits ihre Einmündung in die erste Kiementasche dicht bei deren Porus.
Das einzige in beiden Hin.sichten tadellose Exemplar war wieder das von Hulule, das wir deshalb
eingehender betrachten wollen.
Die Pforten (Taf. 2, Fig. 25) sind kurze Kanale, von dem bekannten, mit kleinen Kernen
dicht angefüllten Epithel gebildet, im Ouerschnitt fast kreisrund, ihr Lumen aber durch eine
dorsale „Fake" eingeengt. Diese ist, genauer gesagt, ein Komplex von mehreren, dicht neben
einander gelegenen kleinen Faken. Vorn .sind es 4 ctwas unregelmassige; von diesen bleiben
etwas weiter nach hinten 2 symmetrische hohe Faken eines etwa kubischen Epithels, und zwischen
diese beiden ist ein sehr hoher, .schmaler Streifen eingeschoben, in dem die Kerne meistens
nahe dem Lumen liegen, nur einzelne in der Tiefe. Endlich nach hinten verschwindet dieser
Streifen wieder, indem .seine Zeilen niedrigern Platz machen, wahrend die 2 .seitlichen Faken
fast ihre frühere Höhe behalten, lateral noch je eine kleine Nebenfalte bilden (Fig. 26) und
dann allmahlich herabsinken, um endlich gegen das Epithel der Kiementasche zu verstreichen.
In ebenfalls recht gutem Erhaltungszustande finden sich die Kragenpforten bei dem
E.xemplar C von IMeradu; hier war die linke so longitudinal gestellt, dass ich fast reine Ouer-
-schnitte von ihr erhalten habe (Taf. 6, Fig. 77), die rechte aber fast vertikal, so dass die Schnitte
sie der Lange nach getroffen haben (Fig. 78). Auf den Ouerschnitten sieht man die „Fake"
durch 2 nahe aneinander gelegene Epithelfalten gebildet, die mittlere Einsenkung, die hier von
einem niedrigen Epithel gebildet wird, aber weniger tief und den Hohlraum der Faken von
Blut au.sgefüllt. Die Langsschnitte der rechten sind sehr geeignet, um die mediale und laterale
Pfortenwand, ihre Umbiegung einerseits in die Kiementasche, andrerseits in das Kragencölom
und endlich den hier sehr grossen Blutreichtum zu sehen Die „Fake" ist natürlich auf den mittlern
Schnitten nicht getroffen. Man sieht sie dagegen deutlich auf den Schnitten der Pforte aus der
Sagittalschnittserie des Exemplars D von Meradu, doch kann man an solchen die Anordnuno-
SIIiOGA-EXPEDITlE XXVI. ,
der kleinern Falten nicht erkennen. Letzteres gilt auch von den Pforten der Individuen A und B
von Goidu, die einerseits recht massig erhalten, andrerseits sehr schief, z.T. fast langs getroffen
sind; die Existenz mehrerer kleiner Falten, welche zusammen die ,Falte" bilden, ist sicher
festzustellen, aber nichts Spezielles. Bei S/>. iiialdivensis endlich, deren rechte Kragenpforte fast
ganz zerfallen und zur Untersuchung vollkommen ungeeignet ist, ist in der linken, deren Epithel
recht o-ut erhalten, aber etwas abgehoben ist, die Falte nur durch einen etwas anders aussehenden
Abschnitt des dorsalen Epithels vertreten, der nur geringe Spuren von Faltung zeigt.
lm Anschluss an seine nichts als die Tatsache der Existenz von Kragenpforten und ihrer
Einmündung in die erste Kiementasche enthaltende Beschreibung ervvahnt Punxktt, dass „truncal
canals", die nach Wii.i.ey eine Verbindung des medialen Endes der ersten Kiementaschen mit
dem Hinterende der Perihamalraume herstellen sollen, nicht existieren. Jene besassen zwar a
small diverticulum reaching forwards for a short distance ventral to the collar canal. Ebenso
wie ich Punnett's Angabe bestatigen kann, dass in the present species it possesses no tracé
of an opening into the perihaemal space, and the diverticulum differs in nowise histologically
from the rest of the gill jjouch, so kann ich auch für alle übrigen Exemplare, soweit sie gut
o-enuCT erhalten sind, um mit Sicherheit sich ein Urteil bilden zu können, insbesondere auch für
das Exemplar von Hulule, das Bestehen von „Tr un ca 1 p forte n" in Abrede stellen. Ich habe
auch die Sagittalschnitte des Exemplars D von Meradu sorgfaltig durchgemustert, ohne auch
nur die Spur einer solchen zu finden.
DER RUMPF.
Die inner e Ri ngm uskula t u r ist bisher bei keiner Spengelia in bezug auf ihre
Anordnung einer niihern Untersuchung unterworfen worden. Ihre Fasern entspringen in der
Gegend des dorsalen Mesenteriums, teils zwischen diesem und dem medialen Rande der Langs-
muskulatur an der Grenzlamelle der Epidermis, teils an dem dorsalen Abschnitt des Mesen-
teriums, der zwischen dem dorsalen Gefasstamm und dem Nerven.stamm gelegen ist. \'on hier
aus ziehen die Fa.sern zunachst nach innen von dem medio-dorsalen Muskelfeld hin, dann durch
den Zwischenraum zwischen den Kiemenporen hindurch und nun wieder an der Innenseite der
Langsmuskulatur hin bis an das ventrale Mesenterium, um sich auch hier wieder teils neben
diesem an die Grenzmembran der Haut, teils an das Mesenterium selbst anzuheften. Auf dem
ganzen Wege scheint keine Abbiegung der P'asern tlurch die Langsmuskulatur zur Haut zu
erfolgen, vielmehr nur das die F'a.sern der Ringmuskelschicht einschliessende Bindegewebe Fort-
satze zu entsenden, welche die Ringmuskulatur in ihrer Lage erhalten. Ich beobachte dies bei
dem Exemplar von Hulule und finde es bei dem Exemplar B von Goidu bcstiitigt (von dem
Exemplar A reichen die vorliegenden Schnitte auf der ventralen Seite nicht bis in den Rumpf
hinein; wegen der Leberregion s. unlcn S. 63).
Die Langsmuskulatur ist in der Kiemenregion überall von gleichmassiger Starke,
nur "•esen die von ihr frcicn 1 )orsal-, .Submedian- und Ventrallinien sich etwas zuschiirfend.
Die Betrachtun. fiori'sa, weiter hinten als Fig. G. 14: i.
verstreichen scheinen ; die Erhaltung der seitlichen und namentlich der ventralen Teile der
Darmwand war aber in diesetn Körperabschnitt so mangel-
haft, dass ich von nahern Angaben über deren Verhalten
absehen muss. Verwleichen wir mit dem ziiletzt betrachteten
einen Schnitt (Fig. H), der knapp 2 mm. weiter nach hinten
geführt ist, so sehen wir, dass der Darmkanal nicht nur in
querer, sondern namentlich in vertikaler Richtung bedeutend
grösser geworden ist. Die Massen der Gonaden nehmen seit-
lich einen geringern Raum ein — auf der rechten Seite sind
einige der Hoden in die Leibe.shöhle geplatzt, und diese (x x)
ist dadurch etwas ausgedehnt worden — , erstrecken sich aber
dafür bis an den Unterrand des Darmkanals herab. Dessen
Epithel ist an der dorsalen Seite anscheinend sehr hoch,
aber o-anz glatt, abgesehen von einer tiefen Furche in der ^lediane, die sich auf allen Praparaten
ganz deutlich zeigt.
Jetzt wird der Darmkanal, soweit die Praparate von dem hier sehr stark beschadigten
E.xemplar ein Urteil gestatten, fortgesetzt immer höher, so dass sein Querschnitt, der vorher etwa
nur '/;5 höher als breit war, jetzt über doppelt so hoch wie breit wird. Die Gonaden lassen ihn
jetzt wieder ventralwarts ziemlich weit zwischen sich hervorragen. Gegen das Hinterende dieses
Darmteils tritt eine deutliche Verbreiterung und zugleich
eine Abflachung seiner dorsalen Seite ein (FiiJ. I). Hier
^B^I^B f l\ JmJ^k finden wir nun die Dar mj) forten imd zwar, wie Willkv
/M^B^ / ' i wH^Vi i ^'^ ^^^ ^P- ^^^^ beschrieben hat, paarige, kurze Kanale
^K^9 \ 1 \^^^Êf / i" .gfösserer Anzahl. Es ist mir leider aus dem mehrfach
^^^^^ \ i i^^fJÊ I angedeuteten Grunde nicht möglich, ihre Zahl und Anord-
^^^fc_ \ I^^^^J nung genau festzustellen. Wenn ich sie als paarig bezeichne,
so will ich damit nur ausdrücken, dass sie auf beiden
Seiten vorhanden sind, ,kann aber nicht angeben, ob sie
einander paarweise entsprechen, dcnn die Schnitte w-aren
infolge der Krümmung des Objekts erheblich schief, so dass
die Pforten der rechten Seite auf den Schnitten crst weiter
nach hinten auftreten als die der linken, aber sich dafiir
auch weiter nach hinten erstrecken, wo ihre letzten vielleicht
nicht erhalten sind. Ich konstatiere ferner, dass sie in verschiedenem Abstand von der Mediane
ausmünden, kann aber nicht sicher entscheiden, ob sie, wie es Willkv für ,S/>. alba schildert, in
Bogenlinien stehen. Bestimmt ist jederseits nicht eine bogenförmige Reihe vorhanden, sondern
mchrere. Wiihrend Willkv die vordersle und die hinterste Pforte nahe dem dorso-medialen
Muskelwulst, die da/.wischen gelegenen zuniichst weiter seitlich und dann wieder nach der Mitte
zu rückend fand, ist bei meinem Exemi^lar die hinterste Pforte sicher ganz seitlich gelegen, die
folgenden 5 nach und nach weiter medial. Auf dem gleichen Schnitt aber, der die medialste
aufweist, tritt wieder eine ganz laterale auf Diese scheint wieder den Anfang einer schrage
^■
f
Fig. 1.
Querschnitt duich die hinteic Genitalregion von
Sf. porosa^ die Darmpforten zcigend. 14 : i.
57
Reihe zu bilden, die mit einer lateralen beginnt und mit weiter medialen endigt; die vorderste
lie^t sehr nahe dem dorso-medialen Muskehvulst. Die der rechten Seite zeigen sich ahnlich
angeordnet. Ich glaube also aus meinen Praparaten entnehmen zu können, dass die Pforten bei
dieser Art nicht in zwei bogenförmigen Reihen, sondern jederseits in zwei schragen von vorn
und medial nach hinten und lateral ziehenden Reihen angebracht sind. Es ist aber auch möghch,
dass die beiden Reihen derart zusammenhangen und eine einzige darstellen, dass dieselbe,
nachdem sie zum ersten Mal die ausserste laterale Grenze erreicht hat, sich wieder medialwarts
wendet, von da aber wieder lateralwarts lauft und auch lateral endigt. Die Erhaltung war für
eine ganz sichere Entscheidung nicht gut genug. Die Zahl der Pforten jeder Seite — Willf.v
fand bei Sp. aiba 9 Paare — ist bei Sp. porosa sicher grösser, doch kann ich auch darüber
genaue x'\ngaben nicht machen.
Was den Bau der Pforten anbetrifft, so sind einige derselben so gut erhalten, dass man
ihr Cylinderepithel in der ganzen Ausdehnung gut erkennen kann. Das angrenzende Darmepithel
ist dagegen meistens zertrümmert, und die Epidermis fehlt ganz oder bis auf schwache Überreste,
so dass die Form der Mündung zweifelhaft bleibt. Der l'rsprung im Darm ist augenscheinlich
immer eine trichterförmig ausgeweitete Offnung, die Ausmündung ein enger Porus. Einen die
Pforte umschliessenden Sphincter und ein Skelet habe ich ebensowenig wie Willey gefunden.
Es bleibt endlich die Lage der Porcn zu besprechen. Wii.i.i.v's Angabe, dass they He in
the submedian tract, schcinl mit meincr frühern Behauptung, dass die bei andern Enteropneusten
beobachteten Darmpforten die dorso-mcdiale Muskulatur durchbrachen, im Widerspruch zu stehen.
Ich zweifle jetzt nicht daran, dass jenc in ihrem Umfange unrichtig ist. Sie liegen meistens
unmittelbar lateral von jenen Langsmuskeln, gehören also dem Bereiche der Sublaterallinie
(Submedianlinie) an, wenn man diese nicht, wie ich es in meiner Monographie gethan habe,
wesentlich durch die Genitalporen und das Submediangefass, sondern durch die Muskellosigkeit
charakterisiert. Das trifft auch für S. porosa zu. Eine Ausnahme bildet dagegen Glandiceps^ wc
die Darmpforten tatsachlich die dorso-mediale Muskulatur ziemlich weit medial von der sehr
schmalen Sublaterallinie durchbrechen. Ich komme darauf weiter unten bei der Besprechung von
Gl. vialayanus zurück.
Unpaarige Darmpforten habe ich bei Sp. porosa ebenso wenig wie Willey bei
Sp. allrn gefunden, und da ich keinen Grund habe anzunehmen, dass sie mir bei der eigens
darauf hin vorgenommenen .sorgfaltigen Durchmusterung entgangen .sein könnten — obwohl
dem in mancher Beziehung so nahe verwandten Schizocardiuvt solche zukommen — , so finde
ich in dt-n Tatsachen eine Bestatigung der von mir aufgestellten Behauptung, dass da, wo nur
eine Sorte von Darmpforten vorkommt, es immer paarige sind.
Ich habe mich nicht gescheut, trotz der vielen Mangel in der Erhaltung meines Objekts
und der dadurch verursachten Lückenhaftigkeit und teilweisen Unsicherheit meiner Beobachtungen
eine so eingehende Schilderung davon zu geben, weil es mir wünschenswert erschien, den ürt,
an dem die Darmpforten in der Gattung Spengelia auftreten, wo moglich so genau festzustellen,
dass das Aufsuchen dieser merkwürdigen Organe danach auch bei andern Arten erleichtert und
bis zu oewissem Grade gesichert ist. Für diesen Zweck reicht weder Willev's Bezeichnung der
Lage nach den iiusserlich sichtbaren Merkmalen noch seine Angabe, dass sie dicht vor dem
SIBOGA-ExrEDITlE XXVI. 8
58
Anfang der Leberregion liegen, aus. Letzteres ist, wie meine eigene Erfahrung an Sp. porosa
gelehrt hat, deswegen ungenügend, weil bei einer Art mit so machtig entwickelten Gonaden,
welche die charakteristischen Hautgruben sich bis weit in die Leberregion hinein erstrecken
erstrecken lassen, das kritische Übergangsgebiet von aussen nicht sicher zu ermitteln ist. Ich
suchte es um ein gutes Stück weiter nach hinten, als es in Wirklichkeit gelegen war, und fand
daher die Darmpforten darin nicht, wie ich doch nach der Schilderung Willev's mit Sicherheit
hatte annehmen dürfen. Aber die weitere Untersuchung des Darmkanals bei Sp. porosa zeigt
uns, dass wir auch mit dem durch die Darmpforten ausgezeichneten Abschnitt den (Jbergang
zur Leberregion noch nicht erreicht haben. Zwischen jenen und den Leberdarm schaltet sich
noch ein neuer, nahezu 2 mm. langer Darmteil ein, in welchem die seitlichen Ausbuchtungen
der Darmwand, an denen die Pforten angebracht sind, verschwinden und damit auch der dorsale
Teil des Darmkanals sehr eng und stark gewölbt wird, so dass seine Wande einander beinahe
berühren. Dies ist der eigentliche Übergangsabschnitt.
Durch meine Untersuchungen steht demnach fest, dass bei Sp. porosa sich zwischen den
Darmkanal der Genitalregion, wie ich den durch die Langsleisten charakterisierten Teil nennen
will, und den Leberdarm, auf den wir gleich naher eingehen werden, sich noch zwei Abschnitte
mit schr deutlich ausgepragten Eigentümlichkeiten einschieben, zu vorderst ein weiterer mit
breiter dorsaler Wand, an dessen Hinterende sich die Darmpforten befinden, und dahinter ein
engerer mit mehr oder weniger rinnenförmig gestalteter dorsaler Wand. Letzterer ist durch ein
ungemein reiches Gefassnetz in seiner Wandung ausgezeichnet.
Ich glaube annehmen zu dürfen, dass es unter Berücksichtigung dieser Verhaltnisse des
Darmkanals leichter und sicherer als bisher möglich sein wird, in der Gattung Spengelia die
Darmpforten aufzufinden.
Ich will nun zunachst die Hrfahrungen, die ich in bezug auf die Lage der paarigen
Darmpforten gemacht habe, an dem mir zur Verfügung stehenden Material von den Malediven
erproben. Leider bin ich dafür auf eine Schnittserie angewiesen, die ich von einem der macerierten
Exemplare von Mamaduwari angefertigt habe, da keine der mir von Mr. Punnett überlasscnen
die in Frage kommende Region umfasste, dieser Forscher sich vielmehr darauf beschriinkt hat,
aus den hintern Teilen des Körpers ein paar kleine Stücke in Schnitte zu zerlegen. Meine
Bemühungen sind nun in bezug auf das Auffinden von paarigen Darmpforten bei Sp. discors
von Erfolg gewesen, und ich will zunachst in Kürze mitteilen, was ich gefunden habe. Es sind
hier jederseits 1 2 Pforten vorhanden, und diese verhalten sich hinsichtlich ihrcr Lage ganz, wie
WiLi.KY es für Sp. alba angegeben hat, d. h. jedc Reihc beschreibt einen nahe dem medio-
dorsalen Wulst ausgehenden, bis zur 6. und 7. Pforte lateralwarts ziehenden und dann wieder
bis zur Anfangslage zurückkehrenden Bogen.
Diese Pforten (Taf 7, Fig. 89 — 91 j sind wie bei Sp. porosa ganz kurze, gegen ihrc Mün-
dung ein wenig verengte Kanale, die von einer dorsalen Verbreiterung des davor und dahinter
seitlich stark kompriniirten Darmkanals au.sgehen. Wahrscheinlich rührt ihre bogenförmige Anord-
nung daher, dass die Verbreiterung des Darmkanals eine seitlich so begrenzte flache Aussackung
des Darm ist und die Pforten an deren Rande entspringcn. Ganz sicher kann ich das nicht
entscheiden, weil deren Epithel an vielen Stellen zerfetzt und abgehoben ist.
59
Das Hautgebiet, in dem die Poren gelegen sind, ist durchweg frei von Langsmuskeln.
Diese befinden sich demnacli in einer sehr erheblichen Verbreiterung der Submedianlinien, und
in deren Bereiche ist die Epidermis ganz niedrig, vollkommen frei von Drüsenwülsten. Es mag
daher an dem lebenden Objekt der Ort der Darmpforten mit Sicherheit daran aufzufinden sein;
an dem konservierten ist es mir nicht sfelungen.
Der den Darmpforten voraufgehende Abschnitt des Darmkanals scheint bei Sp. discors
erheblich komplizierter gebaut zu sein als bei Sp. porosa.
In Mr. Punnett's Schnittserie des Exemplars A von Goidu liegt mir das Hinterende der
Kiemenregion und ihr Übergang in die Genitalregion vor. Wir haben es mit einer Fortsetzung des
Oesophagus, was die Beschaffenheit des Epithels angeht, zu tun, indem das gleiche mit zahlreichen
Langswülsten ausgestattete Epithel, das bei diesem Exemplar dem Oesophagusteil des Kiemen-
darms eigen ist, sich hier in die Genitalregion hinein erstreckt, wahrend der dorsale Teil, der
seitlich etwas zusammengedrückt ist, mit einem glatten dicken Epithel versehen ist (Taf. 6, Fig. 82).
Dass wir in letzterm einen der postbranchialen Darmrinne der Ptychoderiden entsprechenden
histologisch besonders differenzierten Abschnitt vor uns hatten, geht aiis der Beschaffenheit des
Epithels nicht hervor; vielmehr stimmt dieser, soweit seine allerdings recht massige Erhaltung ein
Urteil gestattct, abgesehen von dem Mangel der Falten, ganz mit dem ventralen Teil überein.
Ungefahr daran anschlicssen dürfte der Darm einer Schnittserie des Exemplars von
Mamaduwari, die ich angefertigt habe. Er ist auf dem Ouerschnitt bedeutend kleiner geworden
(Taf. 7, Fig. 83), liegt der Bauchwand sehr nahe, nur durch den Gefasstamm von der Haut
getrennt, wahrend ilin mit der Rückenhaiit ein Mesenterium verbindet, das reichlich '/,. so hoch
ist wie der sagittale Durchmesser des seitlich stark zusammengedrückten Darms. Sein Epithel
ist durch zahlreiche Einkerbungen in einzelne höckerartig erscheinende Wülste zerlegt. In dieser
Beschaffenheit erstreckt sich der Darm in dem vorliegenden Praparat über etwa 2'/.; mm., nur
nach hinten zu allmahlich etwas an Höhe zunehmend, wahrend entsprechend das dorsale Mesen-
terium etwas niedriger wird. Dann verandert sich der Darm, abgesehen davon, da.ss seine Höhe
sich noch weiter steigert, darin, dass in seiner dorsalen Halfte das Epithel statt der bis dahin
vorhandenen vielen kleinen Wülste jederseits ein machtiges Polster bildet (Fig. 84), zwischen
die ein spaltförmiges Lumcn tief einschneidet, wahrend in der ventralen Halfte der bisherio-e
Zustand nur insofern verandert wird, als dessen Wülste nach und nach so hoch werden, dass
sie das Darmlumen fast ausfüllen. Dieser Darmabschnitt mag knapp i mm. lancr sein.
In der gesamten bis jetzt betrachteten Strecke des Darms enthiilt die oberflachliche
Schicht des Epithels zahlreiche kleine in Hamatoxylin dunkel blau gefarbte Drüsenzellen. Erst
in dem zweiten Abschnitt beginnen sowohl in den ventralen hohen Wülsten als in den beiden
dorsalen Polstern auch andere cyanophile Drüsenzellen aufzutreten, die das Epithel bis in die Tiefe
durchsetzen. Nach hinten zu werden sie immer reichlicher, und namentlich macht sich im dorsalen
Teil eine starke Zunahme bemerklich, und gleich dahinter beginnen die zwei Polster zu .schwinden.
An ihre Stelle (Fig. 86) tritt ein bedeutend schwacheres Epithel, das in seiner ganzen, die dorsale
Halfte des Darms einnehmenden Ausdehnung von zahllosen solchen cyanophilen Drüsenzellen
durchsetzt ist. Es ist seinerseits durch eine mediane Furche, in der nur ganz niedrio-e Zeilen ver-
banden sind, in zwei Halften geschieden, und jede von diesen bildet einen diese Furche begrenzenden
6o
hohen W'ulst, der den dorsalen Teil des Epithels einnimmt, wahrend dessen seitliche Teile etwa
halb so lioch sind. Fast auf gleicher Höhe mit dem Schwunde der beiden vorhin erwahnten
Polster horen auch an der ventralen Darmwand die Langswülste des Epithels auf, und es tritt
hier ein niedrigeres glattes Epithel auf, wahrend in den Seitenteilen der ventralen Darmhiilfte die
Wülste fortbestehen, alle diese Teile reich an dunklen Drüsenzellen. Damit hat zugleich der
Darm seine grösste Höhe erreicht, und das dorsale Mesenterium ist kaum noch höher als das
ventrale. Auch auf diesen durch sein Drüsenepithel ausgezeichneten Darmteil kommt kaum i mm.
Von nun an andert sich kaum die jiussere Form des Epithels — das dorsale Mesenterium
wird etwas höher — , wohl aber in sehr auffallender Weise die Drüsenzellen,- indem sich in der
dorsalen Halfte die cyanophilen Drüsenzellen auf die nachste Umgebung der dorsalen medianen
I'urche und ganz vereinzelte in der oberfliichlichen Schicht des ül)rigen Epithels beschranken.
Dieses ist darum nicht frei von Drüsenzellen geworden, sondern besitzt sowohl oberflachliche,
die die oberflachliche Schicht desselben fast allein einnehmen, als in seine Tiefe sich weit herab
erstreckende ; aber sie alle nehmen in dem Hiimatoxylin Orange-Gemisch nur einen blassen Ton
an. Dagegen sind in der ventralen Hülfte noch immer in grösserer Menge die beiden Formen
von cyanophilen Drüsenzellen vorhanden (Fig. 87, 88).
Dieser nur ganz kurze Darmabschnitt geht in den mit den Darmpforten ausgestatteten
über, und zwar vollzieht sich dies folgendermassen. An Stelle der medianen dorsalen Furche
zeigt sich ein vorn ganz kleiner, nach hinten an Breite zunehmender Hohlraum, der wieder von
einem abweichenden Epithel ausgekleidet ist, namlich von einem sehr viel niedrigern, das nur
die oberflachlichen cyanophilen Drüsenzellen enthalt. Aus diesem gehen die Darmpforten hervor.
Allmahlich breitet sich dieses niedrige Epithel auch über die ganze Seitenwand des Darms aus,
die ventrale aber wird auch dann noch von einem Epithel mit oberflachlichen und tiefen Drüsen-
zellen gebildet (Fig. 9c).
Weiter habe ich den Darm nicht verfolgt, weil dessen Füllung mit Korallenkalkbrocken
in dem vorliegenden Objekt eine Fortführung der Schnittserie unmöglich machte.
Ich habe es fiu' wünschenswert gehalten, meine Beobachtungen so genau mitzuteilen,
obwohl der FIrhaltuncrszustand nicht (janz tadellos ist und ich darauf gefasst sein muss, da.ss
meine Darstellung durch eine Prüfung an besserm Material hie und da eine Berichtigung oder
Erganzung erfahren wird. Eine .so ausserordentlich weit gehende Sonderung der den Darmpforten
voraufgehenden Darmteile, wie ich sie hier für Sp. discors geschildert habe, kommt bei Sp. fiorosa
auffallender Weise nicht zu Stande. Ich habe meine Priiparate, die zwar, wie ja erwilhnt, den
Darmkanal nur in sehr mangelhaften Erhaltung zeigten, naciitraglicli noch t-inmal durchgemustert,
kann aber, abgesehen davon, dass der Darm von vorn nach hinten bis kurz vor den Darm-
pforten allmiUTÜcli hölu-r untl das dorsale Mesenterium entsprechend niedriger wird, von alle
dem, was ich bei dem Malediven-E.xemplar mit doch immerhin recht gro.sser Deutlichkeit gesehen
habe, nicht das Geringste fnidcn. Diese Talsache — natürlicli vorausge.setzt, dass sie niclit durch
Untersuchungen an gutem Material als irrig erwiesen werden soUte — würde die specilïsche
Selbstilndigkeit dieser l'orm mehr als alle andcrn zwischen ihnen nachgewiesenen Unterschiede
beweisen. Leider weiss man bis jetzt nicht, ob auch andere Spen^^c/ia -Arten sich im Bau des
vor den Darmpforten gelegenen Teiles ihres Darmkanals unter einander abweichend verhalten.
6i
denn Willey hat über Sp. alba in dieser Beziehung keine Angaben gemacht, und von den
beiden von mir im F"olgenden zu beschreibenden neuen Arten besass kein Exemplar den in
Frage kommenden Körperabschnitt. Vielleicht bringt die Untersuchung von 2 mir von Herrn
Prof. Alexander Agassiz zur Bearbeitung übergebenen Exemplaren einer Art von der Kuste
Australiens oder die zahlreicher Exemplare einer Spengelia-Art von Madras, die ich von Herrn
Prof. Ramunni Menon erhalten habe, über diesen Punkt einen brauchbaren Aufschluss.
Zwei Punkte muss ich noch erwahnen, von denen der erste für das Vorkommen einer
Differenzierung verschiedener Abschnitte des Darmkanals der Genitalregion in der Gattung
Spengelia überhaupt spricht, namlich der in meiner Monographie gelieferte Nachweis des Vor-
kommens solcher in den beiden andern Gattungen der Glandicipitidae, namlich bei ^Glandiceps
hacksi juv." ') und Schizocardium peruvianmn. Beide verhalten sich in dieser Beziehung unter
einander verschieden und sehr abweichend von Sp. discors. Ich werde ferner in der Beschreibung
einer neuen Glandiceps-hxX. der Siboga-Expedition zeigen, dass deren Darmkanal der Genital-
region Unterschiede von ^Gl. hacksi juv." aufwei-st.
Der zweite Punkt betrifft eine Erganzung meiner obigen Schilderung durch Erwahnung
einer Tatsache, die in einer Beziehung eine weitere Übereinstimmung zwischen Sp. discors und
den beiden oben genannten Vertretern der andern Glandicipitiden-Gattungen dartut. Ich habe
bei diesen die Existenz von Ringmuskulatur an den vordern Teilen des Darms der Genital-
region nachgewiesen, und solche ist, und zwar bis an die Gegend heran, wo die grossen Polster
geschwunden sind (1'ig. !>3 — 85), auch bei Sp. discors vorhanden. Gegen die Leibeshöhle ist sie
hier von sehr machtigen Zeilen bekleidet, und diese ist überlagert von einer .stellenweise sehr
stark farbbaren Substanz, die den Eindruck einer geronnenen Flüssigkeit oder Gallerte macht,
auch isoHerte Zeilen einschliesst. So erinnert das Zellenlager einigermassen an diejenigen, welche
bei Harrimania kupfferi und niaciilosa an der Vorder- und Hinterflache des Kragen-Rum|)f-
Septums auftreten und dort von mir als Lymphherde gedeutet worden sind.
Die Ringmuskulatur ist auch bei Sp. porosa zu erkennen, für den Nachweis der Lymph-
herde aber reicht die Erhaltung nicht aus.
Wir wenden uns jetzt zur Leberregion. Lebersackchen in der Gattung Spengelia
sind von Willey, dessen Exemplar von Sp. porosa die Leberregion zu fehlen schien, zunachst
nur für Sp. alba beschrieben worden und zwar in einer Ausbildung, die der Verf als rudimentar
beschreibt. Es würde wohl richtiger sein, sie als schwach entwickelt zu bezeichnen, zumal mit
Rücksicht auf W'n.i.F.v's Angabe (1899, P- -ll)^ dass, when fresh, the annular ridges were found
to be turgid and to i^resent the appearance of rudimentary saccules, an appearance which was
almost entirely lost after preservation. Nevertheless even in the spirit specimen some of the
dorsal annular ridges of the anterior portion — wo sich ja auch bei den Ptychoderiden die
grössern und gefiirbten Lebersackchen finden — tend te be more pronounced than the ordinary
ridges. Es mag auch hervorgehoben werden, dass die Leberregion im Leben b\- its green and
brown coloration charakterisiert war.
l) Ich werde weiter unten zeigen, dass das als eine Jugendform von Gl. hacksi von mir beschriebene Exemplar wahrscheinlich
ein VerUetcr einer eigenen .\rt ist.
62
Seitdem ist nun, wie bereits erwahnt, der fehlende Hinterkörper mit der Leberregion von
Willky's />orosa-Exemp\a.r unter den Vorraten aufgefunden worden. Ich habe in Fig. F die mir
von diesem überlassene Abbildung des Objekts wiedergegeben und werdc ini Folgcnden meine
Beobachtungen an den davon angefertigten Schnitten mitteilen.
In der Zwischenzeit aber hat Punnett an der von ihm für identiscli mit S/>. porosa Willej'
gehaltenen Art von den Malediven die Leberregion untersucht. Sein Beschreibung ist leider
wie eewöhnlich sehr kurz.
Kr sagt uns nur: External liver saccules are nevertheless present in Sp. porosa, though
they are not very prominent (tab. 38'), fig. 13). That they project somewhat from the dorsal
surface may be more readily seen in transverse sections (see tab. 41, fig. 5). They are also
characterized by their green colour. Aus der nahern Beschreibung der Schnitte erfahren wir nur
einiges über das Verhalten der Muskulatur der Körperwand.
Bei der echten Sp. porosa sind nun sehr deutliche und recht
weit nach aussen vorspringende Leber.sackchen vorhanden, nicht ganz
so regelmassig, wie sie auf der mir von Herrn Dr. Willey über-
gebenen Abbildung dargestellt sind, und grün. Die Leberregion hatte
eine Lange von etwa 3 cm., mitgerechnet den vordersten und hinter-
sten Teil, wo die .Sackchen wenig hervortreten und kleiner sind als
in dem mittlern Hauptabschnitt, mit dessen Betrachtung wir beginnen
wollen. Ich muss leider bemerken, dass auch hier wieder die Lrhal-
Pi j^ tung sehr schlecht und das .Schneiden durch reichlichen Darminhalt
Querschnitt durch die Leberregion ^ehr erschwert war. Die Epidermis, die nur an einzelnen Stellen noch
von Sp. porosa:, es sind beiderseits
vorhanden war, habe ich in den Abbildunofen g-anz fortgelassen, das
Darme])ithel dagegen, von dem nur Trümmer übrig geblieben waren,
im Interesse ihrer Verstandlichkeit erganzt: übrigens sind ihre l'mrisse
nach Praparaten gezeichnet.
Die Lebersilckchen entsprechen in dieser Gegend ungefiihr
denen von Ptychodcra hahavicnsis. Von ihrer Ausbildung macht man
sich am besten eine \'orstellung, wenn man einen Querschnitt wie
Fig. K, der ein Paar von Sackchen getroffen hat, mit einem andern
vergleicht, der durch den Zwischenraum zwischen zwei aufeinander
folgenden Paaren geführt ist, wie iMg. L. Aus ersterm sieht man
Pi L. zugleich, dass sie von tlem zwischen ihnen gelegencn dorsalen Darm-
Dcsgi.; der Schniti ist zwischen zwei epithel iiiclit durcli clue P'alte getrennl sind, wie es auf Punnett's
I.cbersSckchcn hindiirch geführt. 13:1.
Abbildung von Sp. discors (tab. 41, fig. 5) der lal! ist, und ausserlich
sich weniger scharf als dort gegen den dorso-medialen Muskclwulst, dagegen etwas mehr gcgen
die laterale Muskelmasse absetzen.
Cjegen das Hinterende der Reihe hin rufen die Lebersackchen kaum mehr X'orwölbungen
nacli aussen hcrvor, zcigen sich aber auf .Schnitten (l'ig. M rechts) nirlit weniger deutlich,
die Lebersackchen in voller Aus-
dehnung getroffen. 13:1.
. porosa und alba nach
Willey's Beschreibungen und Abbildungen sehr ahnlich zu .sein. So lassen letztere auf die
Existenz eines nur schmalen Halses bei beiden Arten schliessen (tab. 31, fig. 38, 39; 49, 50).
Der ventrale Blindsack scheint einige Venschiedenheiten aufzuweisen, doch ist es wohl nicht
sicher, ob hier mehr als individuelle Besonderheiten und die Wirkungen von Unterschieden in
der Schnittrichtung vorliegen. Bei Sp. porosa (Willey, p. 270) hat der ventrale Blindsack
zwischen den .Seitentaschen zahlreiche kleine isolierte Lumina (d. h. auf dem Ouerschnitt!), und
die Höhlen der etwas nach vorn gerichteten Seitentaschen stehen hinten der Ouerc nach mit
einander in Verbindung. Der Wurmfortsatz ist .stellenweise verödet, doch seine Grenzmembran
auch dann erhalten. Bei Sp. alba be.steht keine (juere Verbindung der Höhlen der Seitentaschen
des ventralen Blindsacks, im Körper findcn sich kleine Hohlraume oder Spuren davon au.sser
dem Hauptlumen; der Wurmfortsatz hat ein wechselndes Kaliber und ist im vordern Teil, also
ahnlich wie bei unsrer Art, an einer oder zwei Stellen unterbrochen. Wahrscheinlich besteht in
letzterer Beziehung bei allen mit Wurmfortsiitzen versehenen Enteropneusten eine Variabilitiit.
Dass die Angabe Punni:tt's, bei Sp. discors fehle der Wurmfortsatz bisweilen ganz, wohl nicht
zutreffend ist, sondern nur auf der ungenügenden Erhaltung einiger der vom Verf. untersuchten
Objekte beruht, habe ich bereits angegeben (s. S. 19). Auch die Befunde am Eicheldarm und
in bezuo- auf das Verhalten seiner Teile sowie des Liimens in ihnen bei iener Art brauche ich
nicht 7x\ wiederholen.
Die Herzblase finde ich die ja bei den Enteropneusten im Allgemeinen sehr gleich-
artigen Verhaltnisse aufweisend, zumal da von der Ausbildung von zwei nach vorn gerichteten
Aussackungen, die als „Herzohren" anzusehen und die auch bei den übrigen Spengelia-\x\.^r\
kaum vorhanden sind, nicht geredet werden kann, soweit die nicht ganz gute Erhaltung der
zentralen Org-ane an ihrem Vorderende einen Einblick gestattet. Der hintere Teil der Herzblase
(Fig. 9) ist von Geweben ganz ausgefüllt, der grössere vordere nahezu frei. Von besonderen
Eigentümlichkeiten, die mir aufgefallen sind, ist nur zu erwahnen, dass der vorderste Abschnitt,
entsprechend der starken Zuspitzung des Eicheldarms, an den sich die Herzblase anlegt, sehr
schmal ist (Ouerschnitt) und dass das hinterste Ende sich bei beiden in Ouerschnitte zerlegten
Exemplaren wie bei Sp. discors (s. S. 34) in zwei Zipfel, einen rechten und einen linken, spaltet,
die mehrere Schnitte hinter der übrigen Herzblase enden (der linke in Fig. 12,//, auf der rechten
Seite) und das zwischen den Perihamalraumen ausgetretene dorsale Gefass zwischen sich fassen.
Eine ahnliche Spaltung des hintern Herzblasenendes scheint Willey in seiner tab. 31,
fig. 39 auch für Sp. porosa abgebildet zu haben, doch ist aus dieser einen Figur nicht mit
Sicherheit zu ersehen, dass die beiden Hohlraume rechts und links von dem Gefass adv Teile der
Herzblase und nicht etwa die vordern Enden der Perihamalraume sind, da eine Bezeichnung fehlt.
Die G 1 o m e r u 1 i bieten ebenfalls nur zu wenigen Bemerkungen Veranlassung. Sie
bedecken die freien Seitenwande der Herzbla.se und gehen vorn, wo der Eicheldarm dünn wird,
teilweise auf dicscn iilier, wie es Willey (tab. 31, fig. 47) auch für Sp. alba abbildet. Natur-
cremass reichen sie etwas weiter nach vorn als die Herzblase selbst, ohne dass ich aber darin
eine Andeutunor von Herzohren erblicken möchte, wie es Willky thut. wenn er im Anschluss
an diese Bildungen bei seinen beiden Arten von paired glomerular horns spricht. Derartiges
findet man auch bei Arten ohne Herzohren regelmassig.
Sehr interessante, zu ihrer genauern Darstellung aber sehr zahlreicher Abbildungen
bedürftige Verhaltnisse bietet das Eichelskelet dar. Was ihre Be.schreibung erschwert, i.st
vor allem die von Wii.ley auch für Sp. porosa hervorgehobene und iihnlich bei den Gattungen
Schizocardmni und Glandiccps (s. Monographie) bestehende intimate relation between the sub-
stance of the nuchal skeleton and the chondroid tissue (p. 271). Es sind nicht nur beide an
manchen Stellen unscharf gegen einander abgegrenzt, sondern auch das Eichelskelet ist von
Gewebsstrangen und -Insein durchzogen und durchsetzt. Immerhin la.s.sen sich beide in gewissem
Grade voneinander unterscheiden und dadurch die typischen Teile des primaren Skelets, wie
wir wühl dieselben im Gegensatz zu dem chondroiden Gewebe bezeichnen dürfen, erkennen.
Jenes zeichnet sich durch dunklere Farbung aus und ist an gewissen Punkten durchaus scharf
gesfen das beiderseits anerenzende chondroide Gewebe abgesetzt. So erkennen wir, wenn wir
den Schnitt Fig. 12 betrachten, ganz deutlich einen dreieckigen Körper, der durch einen engen
medialen ventralen Fortsatz in einen starken Kiel übergeht, dieser ist aber seinerseits in seinen
ventralen Teilen von dem chondroiden Gewebe nicht scharf abzugrenzen. In einem weiter nach
hinten geführten Schnitt (Fig. 13 oder 14) dagegen, wo beide Teile in grösserer Breite zusam-
menhangen, finden wir auch den Kiel scharfer begrenzt, und ahnlich weiter nach vorn (Fig. 11),
72
WO statt des Kieles, dessen ventrale Halfte hier durch die beiden ventralen Eicheltaschen
ersetzt ist, ein ungefahr viereckiges dunkles Skeletstück mit ganz scharfen Umrissen sich zeigt.
Und beide Teile können wir weiter nach vorn hin (Fig. lo und 9) in die sich unter dem
ventralen Blindsack des Eicheldarms ausbreitende „Kuppel"" (cupiile Wii.i.Ev) verfolgen. Nun
bemerken wir aber, dass der Kiel nicht ausschliesslich aus der dunklen, sondern auch aus heller
Skeletsubstanz gebildet. ist, die in bezug auf ihre Farbung ganz und gar das Aussehen wie die
Grundsubstanz des chondroiden Gewebes darbietet und dorsal auch unmerklich in dieses über-
geht, nur weniger, weiter nach hinten überhaupt kaum irgend welche Gewebsinseln enthalt. Zu
den Seiten des Skeletkörpers endlich ist reiches chondroides Gewebe entwickelt, in dem letztere
in grossen Mengen vorhanden sind (Fig. 10 und besonders Fig. 11, die das chondroide Gewebe
in seiner starksten Ausbildung zeigt). In bezug auf das chondroide Gewebe bestehen nun keine
besondern Schwierigkeiten : seine Gewebsstrange sind wesentlich die wurzelartigen und möglicher-
weise zum Teil abgetrennten F'ortsatze der Kragencölome, zu denen hie und da noch von den
übrigen angrenzenden Organe abgezweigte oder abgesprengte einzelne Partien kommen mogen.
Ich bin geneigt anzunehmen, dass auch die blasse Skeletschicht auf dem Kiel, die sich übrigens
in creringerer Ausbildung auch ausserhalb der Familie der Glandicipitiden bei den Enteropneusten
.findet, echtes chondroides Gewebe gleichen Ursprungs darstellt. Da nun aber, wie ich in meiner
Monographie in einer auch von spatern Beobachtern als überzeugend anerkannten Weise gezeigt
habe, das primare nicht nur ein Erzeugnis der Ausscheidung des Eicheldarms ist, sondern
gewisse Teile desselben, im besondern der Kiel, von der ihn bekleidenden Epidermis ab.stammen,
dass also, wenn wir den Eicheldarm als endodermal betrachten, das primare Skelet durch die
Vereinigung der Tatigkeit eines endodermalen und eines ectodermalen Epithels entsteht, das
chondroide Gewebe indessen ein Produkt des mesodermalen Kragencöloms ist, so ergiebt sich,
dass letzteres erst auf ersteres aufgelagert sein kann, nachdem die Bildung jenes zum Abschluss
gekommen war. Für die meisten Enteropneusten , bei denen das chondroide Gewebe an
Umfang sehr gegen das primare Skelet zurück tritt, bietet diese Auffassung auch gar keine
Schwierigkeiten dar, und ferner scheint mir eine solche für Glandiccps nicht zu bestehen, wo
das verhiiltnismassig sehr kleine primare Skelet und im besondern der dem Kiel entsprechende
Teil sranz und trar von einer dicken Masse chondroiden Gewebes eingehüllt ist, die sich eben
nachtracrlich darauf crelacjert hat und nun verhindert, dass der Kiel durch weitern Zuwachs von
der Epidermis sich vergrössert und als solcher dauernd nach aussen hervorragt. Schizocardhim
peruviaimin, das einen machtigen Kiel hat, schliesst sich ganz der Mehrzahl der Enteropneusten
an, da es nur sparliches chondroides Gewebe zu beiden Seiten des Körpers des Skelets hat,
und die blasse oberflachliche .Skeletschicht des Kiels kann sehr wohl eine nachtragliche Aus-
.scheidung der l'^pidermis .sein. Bei Sch. brasiliense mag dies immerhin noch fin- die dicke helle
Auflagerung auf dem sehr breiten und wenig vorspringenden Kielteil des Skelets (Monographie,
tab. 12, fig. 11) gelten, allein woher der ahnliche t'berzug stammt, der auch den Körper des
Skelets und gerade seine ventralen Seitenteile in sehr machtiger Lage bekleidet, lasst sich nicht
erkliiren, wenn dieser von dem nur seiner dorsalen Mache anliegenden Eicheldarm stammt.
Solche Schwierigkeiten scheinen mir nun auch für Sp. sibogac vorzuliegen und zwar für den
ventralen Abschnitt seines Kiels, der der Theorie zufolge ursprünglich die Epidermis berührt
haben muss. Dies ist auch für den grössern hintern Teil des Kiels, abgesehen von einer dunnen
oberflachlichen hellen Bekleidung, richtig, naher dem vordern Ende erhalten wir aber ein Bild,
wie Fig. 13 es zeigt'). Nur die dorsale Halfte des Kiels zeigt das gewöhnliche dunkle Aussehen,
die ventrale ist dagegen grossenteils viel heller, nur wenig dunkler als die seitlich angrenzende
helle Substanz, die mit ihren Einschlüssen deutlich den Charakter des chondroiden Gewebes
tragt, und nur einzelne und zugleich ganz unscharf begrenzte bogenförmige Züge, die diesen
Teil durchsetzen, sind dunke! wie das primare Skelet gefarbt. Wir bemerken ferner, dass dieses
auf den abgebildeten Schnitten eine mehr oder weniger unebene, stellenweise geradezu geschlitzte
oder mit tiefen Einschnitten versehene Oberflache zeigt, und an einigen davon, z.B. in Fig. 14
auf der linken Seite in der halben Hühe des Kiels und an dessen unterm Ende, sehen wir einen
solchen Einschnitt von einer Substanz ausgefüllt, die eine unzweifelhafte Fortsetzung des umge-
benden chondroiden Gewebes ist, sogar in den angeführten Fiillen je eine zellige Insel umschliesst.
Und diese sind nun ihrerseits gar nicht zu unterscheiden von zelligen Einschlüssen, die man bei
dieser Art auch im Innern des primaren Skelets findet. Die Existenz der letztern könnte man
vielleicht erklaren, indem man annimmt, dass bei der Bildung des primaren Skelets gewisse
Teile der dessen Stelle früher einnehmenden Spitzen der Kragencölome zurückgeblieben und
von jenem dann umschlossen worden waren. Wahrscheinlicher ist mir eine andere Erklarung,
da es mir nicht recht .einleuchtcn will, dass unter solchen Umstanden ein so typisches primares
Skelet überhaupt zu Stande gekommen sein sollte. Ich möchte annehmen, dass die Zeilen an
den .Spitzen der Kragencölome nicht nur die Fahigkeit haben, die Grundsubstanz des chondroiden
Gewebes abzusondern, dass die also .Sclero bias ten darstellen, sondern dass sie auch im
Stande sind, in die vorhandene Skeletsubstanz, auch in die primare, als .Scleroclasten
hineinzuwachsen und dadurch in diese Gange und Löcher hineinzugraben, die dann wieder von
Scleroblasten und deren Erzeugnissen, d. h. Grundsubstanz chondroiden Gewebes mit einge-
betteten Zelleninseln, ausgefüllt werden. Dadurch dürfte es sich erklaren, dass wir die zelligen
Einschlüsse des primaren Skelets von mehr oder weniger grossen Mengen heller Skeletsubstanz
umschlossen sehen, in Fig. 10, einem Schnitt durch den hintern Teil der Kuppel, z.B. rechts
einen lansfen Strane solcher, der nahe seinem ventralen Ende eine Zelleninsel enthalt. Die ventrale
Halfte des Kiels Fig. 13 betrachte ich als durch die Tatigkeit solcher Scleroclasten derart
verandert, dass nur die dunklen Züge — wohl etwas festere Schichten, wie man sie immer
beobachtet und die ich auch auf iMg. 1 4 dargestellt habe — in bezug auf ihr Farbungsvermögen
ursprünglich geblieben sind. Ob und wie weit dadurch schliesslich eine Umwandlung der primaren
Skeletsubstanz in chondroides Gewebe, d. h. eine Verdrangung der erstern durch letzteres, erfolgen
kann, wird sich wohl nie mit Sicherheit feststellen lassen. Solches Eindringen von Zellenstrangen
in das primare Skelets habe ich schon in meiner Monographie (p. 503) für Glandiceps talaóoti
beschrieben : „Bei der genannten Art dringen wurzelartig verastelte Zellenstrange aus dem
chondroiden Gewebe, das sich zwischen die Endscheibe des ,Körpers' und den ,Zahn" einschiebt,
weit in die Masse des letztern, die Schichten desselben durchbrechend, vor, selbst bis in die
jüngsten (oberflachlichsten) Schichten hinein (tab. 29, fig. 62 — 64)". Und ich habe damals schon
l) Die Zeichnimgen sind durch die Lithogiaphie in dieser Hinsicht nicht genau wiedergegeben worden.
SIBOGA-EXPEDtTlE XXVI.
74
hinzugefügt: „Wie mir scheint, ist diese Tatsache nur unter der Voraussetzung zu verstellen, dass
das Cölomgewebe activ in die Skeletsubstanz hinein, bezw. diirch dieselbe hindurch gewuchert
ist, wonach ihm also nicht nur die Fahigkeit zukame, solche zu bilden, sondern auch aufzulösen".
Bei Gelegenheit der weiter unten folgenden Beschreibung einer neuen Gla7idiceps-hxl werde ich
Veranlassung haben, auf die Tatsachen zurückzukommen.
Die Schenkel des Eichelskelets erstrecken sich bis nahezu ans Hinterende des Kragens
oder, etwas praziser ausgedrückt, da der Kragen sich nach hinten zu betrachtlich über das
Vorderende des Rumpfcöloms, wo dieses sich in die Perihamalraume fortsetzt, hinaus erstreckt,
etwa bis an deren Ursprung.
Über das Eichelskelet seiner beiden Spengelia- tKx\.^n macht Willev nur wenige Angaben.
Er hebt mit Recht den machtigen Kiel hervor, der nach den bisher vorliegenden Beobachtungen
allen Arten der Gattung zuzukommen scheint, und erwahnt ferner, dass die Schenkel bis zum
Hinterende des Kragens reichen, ohne sich über das, was er darunter versteht, naher auszu-
sprechen. Ervvagt man das oben Bemerkte und ferner die Tatsache, dass der Umstand, auf
welchen Ouerschnitten des Kragens man die letzten Stücke der Skeletschenkel trifft, nach der
jeweiligen Kontraktion in merklicher Weise schwankt, so wird man eine solche vielleicht etwas
unbestimmte, aber die Ausdehnung bis in die Nahe des Kragenendes genügend bezeichnende
Angabe nur billigen können. Die Angabe Punnett's, dass bei seiner vermeintlichen S/>. porosa =
Sp. (iiscoKS „this may be the condition, whilst on the other hand the hindermost quarter of the
collar may be without cornua" und dass diese bei Sp. uialdivensis „are long and reach back-
wards to the extreme hind end of the collar and to some extent overlap the branchial region"
ohne nahere Angabe und ohne Berücksichtigung der Kontraktion keinen tiefern W'ert hat. Bei
dem einen Exemplar von Sp. sibogae liegt das Hinterende des rechten Schenkels ein ziemliches
Stück vor der vordersten Kieme, wahrend das des linken sich erst auf Schnitten zeigt, welche
bereits die Kiemen getroffen haben. Solche Unterschiede haben unzweifelhaft gar keinen Wert
für die Charakterisierung der Arten.
In bezug auf die Herkunft der Zellenstrange des chondroiden Gcwebes aus den angren-
zenden Organen kann ich nur hinzufüo^en, dass weitaus die Mehrzahl sicher den Kragencölomen
entstammt. Das chondroide Gewebe, das sich zwischen die Kuppel odcr Endplatte des Körpers
und den Kiel einschiebt, riihrt von der Wand der ventralen Eicheltaschen her (Fig. i i), dagegen
habe ich auf den Sagittalschnitten keine finden können, die von den dorsalen lucheltaschen
au.sorinsfen : das in so reicher Entwickluncf an diese angrenzende chondroide Gewebe .scheint
vielmehr nur mit den Kragencölomen in Zusammenhang zu stehen.
Was nun cndlich die Blutgefasse und -bahnen im Bereiche des zentralen Komplexes
anbetrifft, so ist deren \'erfolgung teilweise durch die nahezu vollstandige Blutleere, die wohl
eine Eolge der vorhandenen X'erletzungen ist, .sehr erschwert. Von dem zentralen Blutraum ist
auf keiner der Schnittserien irgend etwas zu sehen, da die ventrale Wandung der Herzblase
iiberall dem Eicheldarm dicht aufliegt. Eben.so crkennt man von dem Anfang der rückführenden
Gefasse nach ihrem Ursprung aus den Glomeruli nur in wenigen der .Schnitte die Lumina mit
spiirlichen Blutmengen zwischen der Splanchnothek und dem Eicheldarm. Erst wo die Gefasse
in die chondroide Substanz eintreten, werden sie und zwar hier als ziemlich weite rundliche
75
Lumina, in den Abbildungen rot angelegt, obwohl sie ebenfalls in den Praparaten meistens leer
waren, vollkommen deutlich. Wo sie aber aus diesem wieder in den Kragen eintreten, sind sie
wieder ganz zusammengefallen, und nur die ^Analogie mit andern Enteropneusten gestattet, die
sie umschliessenden Falten der Grenzlamelle zu deuten.
DER KRAGEX.
Die Muskulatur besteht unter der Aussenflache des Kragens aus einer nur schwachen
Langsfaserlage, auf die im vordern Teil sehr sparliche Ringmuskeln folgen. Unter der Vorder-
wand ziehen dieser folgend und zur Eichel umbiegend Fasern, die je nach der Richtung dieser
Wand eine radiare oder mehr longitudinale Lage zeigen. Die Langsmuskulatur der Innenseite
des Kragencöloms bildet wie bei den übrigen Glandicipitiden jederseits einen hinten in der
ganzen Ausdehnung des Kragen-Rumpf-Septums entspringenden, vorn mit den Muskeln der
vordern Kragenwand zum chondroiden Gewebe der Eichelbasis zusammenlaufenden Facher
jederseits. Die zwischen beiden bleibende dreieckige Lücke wird von Ouermuskelfasern einge-
nommen, ausgespannt zwischen den ventralen Randern der beiden Peripharyngealraume,
welche, von ahnlicher Gestaltung und Ausdehnung wie die Langsmuskelfacher, zwischen diesen
und der Wand des Munddarmes gelegen sind. Sie haben dieselben Beziehungen zum Rumpf-
cölom, wie ich es für Schizocardinm angegeben habe und wie Wili.ey es auch bei Sp. alba
gefunden hat (p. 272), wahrend er sie bei Sp. porosa nur etwa bis zur Mitte des Kragens an
Breite zunehménd, von dort ab nach hinten aber sich zuspitzend und etwas vor dem Ende
der Skeletschenkel geschlossen und nach seiner Ansicht nicht mit dem Rumpfcölom zusammen-
hangend hat ausgehen .sehen. Ich kann meine Zweifel an der Richtigkeit dieser Darstellung,
die obendrein nur durch eine schematische Abbildung (tab. 31, fig. 44) erlautert ist, nicht ganz
unterdrücken. Der Umstand, dass letztere die übrige Muskulatur der Innenwand des Kragen-
cöloms, die Gefassfalte etc. gar nicht berücksichtigt, liisst eine Beurteilung kaum zu. Ausserdem
ist nicht angegeben, ob sich nicht die Rumpfcölome, die sich, wie oben erwahnt, bei allen
SpcHgclia-A.Yien und überhaupt bei den meisten Enteropneusten eine Strecke weit nach innen
von dem Kragencülom in diesen Körperteil hineinschieben, bei Sp. alba ungewöhnlich weit nach
vorn und in diesem Falie bis an das Hinterende der Peripharyngealrclume heran erstrecken. Dass
die von Willey beobachteten von Ringmuskulatur durchzogenen Höhlen wirklich Peripharyngeal-
raume sind, kann kaum bezweifelt werden. SoUten diese, die sonst immer nur als Fortsetzungen
der Rumpfcölome bekannt sind und wohl auch nicht gut etwas anders sein können, mit letzterm
nicht in Zusammenhang stehen, so ware man doch mindestens genötigt anzunehmen, dass eine
solche Verbindung ursprünglich auch hier bestanden hat und spiiter infolge von Verschiebungen
beim Wachstum getrennt worden ist. In meinem Zweifel bestarken mich durchaus meine
Beobachtungen an Sp. discors, die auch für diese Art vollkommen typische und in ihrer Verbin-
dung mit dem Rumpfcölome nicht abweichende Peripharyngealraume haben sicher nachweisen
lassen (s. S. 49).
Die P e r i h a m a 1 k a n a 1 e sind wie gewöhnlich zum grossen Teil von zwei Langsmuskel-
bündeln eingenommen. Dagegen sind an ihrer ventralen Seite nur Ouermuskelfasern vorhanden,
76
keine Langsmuskulatur, eine Tatsache, die für die erstern auch Wh.t.f.y an Spcngelia beobachtet
hat (p. 273), wahrend er den Mangel der letztern nicht ausdrücklich erwahnt; seine Abbildungen
von Sp. alba zeigen aber nur die Ouerfasern. Sp. discors gleicht darin den übrigen Arten.
Nach hinten zu erweitern sich die Perihamalkanale gegen ihren Übergang zum Rumpfcölom
im Geo-ensatz zu den beiden Wii-LEv'schen Arten, abgesehen von der wie immer eintretenden
Verbreiterung, nicht, und es erscheint hier auch kein Hohlraum, wie ihn Willky für Sp. alba
beschreibt und abbildet (p. 280, tab. 32, fig. 52 — 54). Es fehlt dem entsprechend auch eine
zipfelförmige Fortsetzung, wie sie sich bei letzterer Art und Sp. porosa in die laterale Partie
dieses Hohlraums von hinten her hineinerstreckt und nach Wii.lev mit einem Kanal endigt, in
dem er eine der Kragenpforte homodyname Bildung, wenn auch von rudimentarer Beschaffen-
heit, ein R u in p fp for t e , wie ich seinen Ausdruck truncal canal übersetzen möchte, glaubt
erkannt zu haben.
Er schreibt diesem Gebilde eine hohe morphologische Bedeutung zu und widmet den
verschiedenen Pforten eine besondere, eingehende Besprechung (p. 312). Seine Beschreibung
desselben für Sp. alóa, \vo er es am genauesten beobachtet hat, ist indessen nicht so bestimmt,
wie es zu wünschen ware, wenn eine solche Beobachtung eine Grundlage für ziemlich weit-
tragende Theorien bilden soll. Er giebt (p. 280) nicht nur an, dass die Rumpfpforten kleiner
an Kaliber und Ausdehnung als die Kragenpforten und nicht mit halbmondförmigen Trichtern
versehen sind, sondern er erklart mit anerkennensw^erter Offenheit, 1 am not prepared to assert
positively that they open into the perihaemal cavities (see however tab. 32, lig. 53 — 54). Wenn
er dann hinzufügt, but in their quality of canals they are absolutely definite, so hat das doch
kaum irgend welche Bedeutung, da ja die Kiementaschen, von denen sie zipfelförmige Ausstül-
pungen darstellen, ebenfalLs hohl sind, ihr Mohlraum aber nichts als eine Fortsetzung des letztern
ist. Für Sp. alba weist er nun an der entsprechenden Stelle der übrigen Kiementaschen gelegene,
kleinere Ausstülpungen nach, statt aber die Rumpfpforten für eine diesen entsprechende, nur
etwas grössere Bildung zu erklaren, kehrt er den Spiess um und erblickt in diesen Ausstülpungen
Homologa der Rumpfpforten ! Er liisst aber .seiner Phantasie noch weiter die Zügel schiessen,
indem er hinzufügt, it is in this position that the nephric tubules occur in Amphio.xus; and it
is pos.siblc that at the dorsal angles of the gill-pouches of Enteropneusta we have the markings
or the primordia of nephric tubules ! !
Für Sp. sibogae kann ich nun mit unzweifelhafter Sicherheit die Existenz solcher Rumpf-
pforten in Abrede stellen. Die ersten Kiementaschen bleiben von der .Stelle, wo sich solche
möglicher Weise finden könnten, so weit entfernt und zeigen von eincr zipfelformigen Ausstül-
pung ebensowenig wie die folgenden das Geringste, dass man nicht einmal eine Grundlage für
eine solche Bildung findet. Ich liabe zum Überfluss auch noch die Sagittalschnitte genau darauf
hin durchgemustert, habe in Taf. 9, Fig. 18 einen der .Schnitte durch das mediale Ende des
ersten Kiemensacks, wo die Pforte sich fmden müsste, wenn sie vorhanden ware, abgebildet,
aber weder auf die.sem noch einem der benachbarten Schnitte findet sich eine Spur davon. Bei
der Beschreibung einer andcrn Spcngelia- t\x\. {Sp. ainbomensis) werde ich weiter unter zeigen,
dass dort ebensowenig eine Rumpfpforte vorhanden ist, obwohl sich dort jene Zipfel und damit
auch wesentlich gleiche \"erhaltnisse der Perihamalriiume wie bei Willey's Arten finden.
Dass PuNXETT für Sp. discors die Existenz von Rumpfpforten mit Recht leugnet, hat die
Nachprüfung seiner Praparate sowie meine eigene Untersuchung anderer Exemplare dieser Art
ergeben (s. S. 50). Ich möchte nur zu seinen Darlegungen bemerken, dass die histologische
Struktur des angeblichen Rumpfpforten-Ouerschnitts in Willey's fig. 54 ebenfalls nichts von der
der übrigen Kiementasche Abweichendes und irgendwie an eine Pforte Erinnerndes darbietet.
Ich möchte Willey nicht einmal darin zustimmen, wenn er meint : that they existed at
one epoch seems likely enough. Ja, es ist vielleicht nicht unwahrscheinlich, dass gerade so, wie
das Eichelcölom und die Kragencölome durch Pforten mit der Aussenwelt kommunizieren, so
auch das Rumpfcölom ein derartiges Pfortenpaar besessen haben mag. Aber dafür, dass dieses
gerade an dieser Stelle der Fall gewesen sei, in \'erbindung mit den Perihamalkanalen, also
diesen engen Fortsetzungen der Rumpfcölome in den Kragen, die, wie wir jetzt durch die Unter-
suchung von Caullery u. Mesxil wissen, nicht einmal bei allen Enteropneusten existieren,
sondern bei Probalamis koehlcri fehlen, spricht doch absolut nicht das Geringste. Man kann sie,
scheint mir, eher in den Darmpforten vermuten und braucht in diesem Falie nur anzunehmen,
dass die ursprünglich mit dem Rumpfcölom kommunizierenden Pforten spater mit dem Darm in
Verbindung getreten seien, wie es von den Xephridien verschiedener Chatopoden bekannt ist.
Hypothesen aufstellen ist in der Zoölogie nicht schwer. Mit ein bischen Phantasie findet man
solche leicht genug. Die Schwierigkeit liegt eben darin, sie zu begründen und mit den durch
Beobachtung feststehenden Tatsachen in einen natürlichen Zusammenhang zu bringen, womöglich
für solche eine ohne die Hypothese nicht mögliche Erklarung zu geben. Kann man das aber
nicht, so tut man gut, auf die Veröffentlichung einer solchen Hypothese — die man für .sich
selbst vielleicht nicht ohne Nutzen machen wird — zu verzichten, Druck und Papier sowie die
Zeit und Geduld seiner Leser zu sparen. Die meinigen aber mogen mir in Gnaden diesen
Excurs über eine von Willey's Hypothesen verzeihen, die leider nicht allcin dasteht!
Wir haben nun noch die Beziehungen der beiden Perihamalriiume zueinander zu bespre-
chen. lm grössten Teil ihrer Ausdehnung sind sie durch ein vollstandiges Septum, das den
dorsalen Gefjisstam einschliesst, voneinander getrennt. Nach hinten hin, etwa auf der Höhe des
vordern Endes der „hintern Vorhöhle" (s. unten), verschmelzen beide miteinander, und auch die
beiden Langsmuskelbündel, die bis dahin nicht nur durch das Septum getrennt waren, sondern
auch durch eine ziemlich .starke Bindegewebslage, die diesem von beiden Seiten auflagert, sich
ventral von den Muskelbündeln fortsetzend und den Raum zwischen diesen und den Ouerfasern
einnehmend, treten miteinander durch Austausch ihrer I""asern in Zusammenhang, wahrend von
dem Septum nur ein ventraler Teil mit dem Gefasstamm übrigbleibt. Eine Verbindung beider
Perihamalraume tritt ferner aber nur auf eine ganz kurze Strecke, am Vorderende, ein. Hier,
auf der Höhe der Eichelporus, ist es die dorsale Halfte des Septums, die verschwindet, aber nur
durch 3 Schnitte, um sich zwischen den nunmehr sich zu ihrem Vorderende sehr zuspitzenden
Perihamalkanalen wieder einzustellen. Ich würde diese sehr geringfügig erscheinende und wohl
als eine individuelle Eigentümlichkeit zu deutende Erscheinung nicht erwahnen, wenn sie nicht
i) an beiden in Ouerschnitte zerlegten Exemplaren, sondern 2) auch bei dem Exemplar A
(Goidu) von Sp. discors und, wie spater zu zeigen, bei Sp. aniboineiisis n. sp. in gleicher Weise
vorhanden ware.
7^
Die Kragen p forten sind in keiner besondern Weise ausgezeichnet. Sie münden, wie
Fig. 17 zeigt, auf der noch ein Anschnitt der einen von ihnen zu sehen ist, durch die erste
Kiementasche, und zwar unmittelbar einwarts von ihrem Porus aus. Sie sind nicht sehr lang
(Fig. 15), im Ouerschnitt (Fig. 16) fast dreieckig mit einer ziemhch hohen Leiste, welche an der
dorso-lateralen Wand angebracht ist. Ihre Zeilen sind weit lockerer als diejenigen der übrigen
Kanahvand, die zahlreiche kleine, über einander gelegene Kerne (in der Abbildung nur durch
den dunklen Ton angedeutet) enthalt. Die peritoneale Bekleidung der Pforte ist nicht deutlich,
vielleicht nicht gut erhalten. Am Rande der nicht trichterförmior erweiterten innern Öffnungr
findet sich dagegen eine hohe Falte eines niedrigen, kleinzelligen, scharf begrenzten Fpithels
(Fig. 15, links; rechts teilweise von der Flache gesehen).
Kragensepten .sind weder auf der donsalen noch auf der ventralen Seite vorhanden.
WiLLEY fand bei S/>. porosa das dorsale fehlend, bei Sp. alba dagegen von hinten bis zur Höhe
der Mündung des Eicheldarms vollstandig, von dort nach vorn abnehmend, dorsal frei endigend,
schliesslich aber mit einer Duplikatur der vordern Kragenwand (s. unten) wieder verbunden.
Das ventrale war dagegen nach seinen Beobachtungen bei Sp. porosa sehr lang, bis etwa zur
Höhe der Gabelungf des Eichelskelets sich erstreckend, stark "^efaltet und von Bluttrefassen
durchzogen, bei Sp. alba nur ganz hinten im Kragen vorhanden. Bei Sp. discors habe ich das
dorsale meistens lang, bisweilen sogar sehr lang gefunden, nur bei beiden E.xemplaren von
Goidu (A und B) war es sehr kurz, das ventrale bei der Mehrzahl der Individuen kurz, doch
bei denen von Hulule, Meradu D, Mamaduwari .Si>. und ^iiialdivcnsis" nahezu halb so lang
wie der Kragen.
Die nachstehende Tabelle, der ich auch vorgreifend das Verhalten der Septen bei Sp.
amboinensis n. sp. (s. unten) eingefügt habe, giebt eine Ubersicht der bisher nachgewiesenen
Verschiedenheiten.
sp. porosa alba . sióogac bestatigen, was Willev für Sp. porosa angiebt : sie ist auf die ventrale
Seite und die Seitenrander beschrankt, but is absent from the median dorsal tract.
DER THORAX.
Für die Muskulatur der Gattung Speiigelia ist durch Willev der Besitz einer innern
Ri ng muskellage festgestellt worden, wie sie den beiden andern Familien der Glandicipitiden
und im besondern der Gatteng Glandiceps eigen ist, insofern die Muskulatur des Darms in der
Kiemenregion von jener unabhiingig ist. Bei Sp. sibogae ist die Muskulatur ziemlich schlecht
erhalten, und ich muss mich daher wesentlich darauf beschranken, die allgemeine Überein-
stimmung festzustellen.
SIBOGA-EXPEDIÏIE XXVI. II
82
Durch die Kiemenporen ist die Langsmuskulatur in die typischcn 4 Bander zerlegt,
jederseits ein dorso-mediales schmales und ein latero-ventrales breites, indam zwischen beide sich
ein von Langsmuskelfasern freier Streifen, ausserlich durch eine Furche, die Kiemenfurche,
markiert, einschaltet. Letzterer ist die Su b m edi a nli n i e oder vielleicht besser (s. 1904, p. 334)
Sublaterallinie. Ich möchte nochmals betonen, dass in dem Verhalten der Kiemenporen
zu dieser ein sehr scharfer Unterschied zwischen den Ptychoderidac auf der einen und allen
übrigen Enteropneusten auf der andern Seite besteht, indem die Kiemenporen der erstern medial
von dieser Linie liegen und die dorso-mediale Muskulatur durchbrechen. In dieser Beziehung
gleichen auch die durch den Besitz von Synaptikeln den Ptychoderiden sich nahernden Gattungen
Schizocardiuvi und Spctigclia jenen nicht, sondern verhalten sich wie Glandiceps^ ferner wahr-
scheinlich auch die neue Gattung Willcya Punnett und die Harrimaniiden (in dem vorliiufigen
Umfang, wie ich diese Familie 1901, p. 215 Anm. definiert habe). Auf ihr Verhalten in der
postbranchialen Region gehe ich nachher ein.
Der Kiemendarm lasst sich leider nicht in so praziser Weise beschreiben, wie es
angesichts des Umstandes, dass er wohl gewisse spezifische Unterschiede darbietet, wünschens-
wert erscheinen könnte. Diese betreffen unzweifelhaft das verschiedene Grössenverhaltnis, das
zwischen dem respiratorischen und dem nutritorischen Teile besteht, allein einerseits sind diese
nicht in der ganzen Strecke die gleichen, andrerseits übt der Ausbildungszustand der Gonaden
einen gewissen, aber kaum zu kontrolierenden Einfluss. Letzteres zeigt sich recht deutlich in zwei
Querschnitten (Taf 9, Fig. 19 und 20), die beide der mittlern Kiemenregion von Sp. sibogae
entlehnt sind, Fig. 20 von einem Individuum mit sehr machtig, Fig. 19 von einem solchen mit
sehr schwach entwickelten Gonaden. In letzterer ist der respiratorische Abschnitt ventralwarts
nicht nur relativ, sondern absolut weiter, die von den Kiemen eingefassten Seitenwande weniger
stark gekrümmt, der nutritorische Teil ist dagegen nicht, wie man erwarten sollte, bei diesem,
sondern bei dem andern weiter und geriiumiger, mit einer fast greraden ventralen und steil dazu
ansteigenden seitlichen Wanden versehen, wahrend bei dem Exemplar mit den kleinen Gonaden
sich die Wande zur Bauchseite allmahlich zusammenneigen.
Vergleichen wir damit Willey's Abbildung tab. 31, fig. 45 von Sp. porosa, .so fmdcn
wir dort einen Oesophagus, der an Grosse bedeutend gegen die Kiemenhöhle zurücksteht, mit
einem fast spaltformigen Lumen, wohingegen der Ouerschnitt von Sp. alba tab. 32, fig. 55 sehr
ahnliche Verhaltnisse darbietet wie Fig. 19 von Sp. sibogae, nur ist bei ihr die Krümmung der
Kifiiicn nicrklich geringer. Auf meinen Querschnitten von Sp. porosa finde ich alles wcsentlich
wie auf Willey's Abbildung, dagegen zeigen meine Ouerschnitte von Sp. alba den Oesophagus
fast ebenso eng wie bei jener Art. Auch fiu- Sp. discors habe ich weder ein bestandiges
Verhalten noch irgendwelche zu einer durchgreifenden Unterscheidung verwendbare Merkmale
finden können (s. S. 51). Ich kann vielmehr nur konstatieren, dass bei allen bi.shcr bckannten
Arten der Gattung der Oesophagus nicht viel kleiner als die Kiemenhöhle ist. Als eine Form
mit verhaltnismiissig sehr klcinem ( )esophagus werden wir nachher Sp. amboincjisis n. sp.
kennen lernen.
Ebenso enlzieht es sich einer priizisen Beurteilung bis jetzt, ob specifische Unterschiede in
den Kiemen vorhanden sind. Besonders bezeichnend für die Gattung Spcngclia ist die Verbindung
83
der Kiemenskelet-Zinken durch Synaptikel. Deren Zahl betragt wie bei allen bisher bekannten
Arten (s. S. 53) so auch bei Sp. sibogae ungefahr 10. Ferner hat Willey mit Recht betont, dass
bei Sp. porosa die Kiemensepten weiter in die Darmhöhle vorspringen als die Kiemenzungen. Das
ist ganz evident auch bei Sp. sibogae wie bei Sp. discors der Fall, und dieser Zustand, der
schon in der entsprechenden Lage der Kiemenskelet-Zinken zum Ausdruck kommt, wird in den
zelligen Teilen noch weiter dadurch gesteigert, dass die Kiemenzungen von einem verhaltnis-
massig niedrigen, die Kiemensepten aber von einem merklich höhern Epithel bekleidet werden,
das in einem steilen Bogen über ein am Rande der Zinke entlangf ziehendes Bluteefass sich
legt (Fig. 21 und 22), wahrend unter dem Epithel der Zunge ein schwacheres Gefass verlauft,
das jenes nicht vorwölbt, sondern gegen das Zungenlumen vorspringt. Wesentlich ebenso ist
es bei Sp. aiubomensis n. sp., deren Kiemen ich in der Beschreibung dieser Art nicht naher
behandeln werde, weil ihre Epithelien schlecht erhalten sind. Über die andern Arten liegen
keine nahern Angaben vor.
Über den sonstigen Bau der Kiemen habe ich nicht viel zu bemerken, da alles typisch
ist. Recht gut konserviert sind namentlich die Cylinderzellen auf den Seitenwanden, die sehr
wohl erhaltene Wimperhaare tragen (Fig. 21). Sie biegen sich an den Zungen immer weit
gegen deren Boden um, der nur schmal, aber oft recht tief rinnenförmig in die Zungenhöhle
eingesenkt ist.
Die Poren der Kiementaschen sind quer oval. Bei 6". porosa finde ich sie enger und die
zu ihnen führende Tasche mchr in cinen kanalartigen Abschnitt ausofezoo-en, als es aufWiLLEv's
fig. 45, tal). 31, erscheint. Dieser Zustand mag aber hauptsachlich durch die infolge ihrer Anfüllung
mit reifen Spermatozoen eingetretene starke Anschwellung der beiderseits angrenzenden Gonaden
herbeigeführt sein und keinen wesentlichen Unterschied gegenüber den andern Spengelien [Sp.
sibogae, Sp. a/ba, Sp. discors) bedeuten, bei denen die Gonaden bedeutend schwacher sind.
Die Zahl der Kiemen berechne ich für das Exemplar, bei dem 22 mm. von der Kiemen-
region erhalten waren, auf ca 80, trotz des unzweifelhaft unvollstandigen Zustandes also etwa
ebenso viel, wie W'illkv bei .seiner Sp. aiba gefunden hat. Über Sp. porosa sagt er nichts aus.
Der E pib r a n ch ia Ist rei fen zwischen dem dorsalen Ursprung der beiden Kiemen-
reihen ist auf dem Ouer.schnitt etwa dreieckig mit einer 1'urche von wechselnder Tiefe an der
ventralen, dem Darmlumen zugekehrten Seite. Das ist also ungefahr dasselbe, was Willey mit
den Worten ausdrückt : markedly cristate, the epithelium being thickened in the median line;
on the inner surface there is a shallow median longitudinal groove opposite to the crest. An
seinem seitlichen Übergang in das Epithel des Zungenrückens und des Kiemenseptums macht
sich der Unterschied in deren Höhe sehr deutlich bemerklich.
Über die Grenzwülste des Oesophagus (parabranchial ridges W'illky), die nicht besonders
ausgepragt sind, habe ich kaum etwas zu bemerken. Sie heben sich zwar gegen die dunne
Wand der Kiementaschen in steilem Abfall .stark ab, gegen diejenige des Oesophagus aber so
gut wie gar nicht. Ahnlich ist es zwar bei manchen Ptychoderiden, bei andern dagegen, z.B.
Glossobalamis minutus, ist ihre Abhebung vom Oesophagus-Epithel viel deutlicher, und ich kann
daher Willey nicht zustimmen, wenn er sagt, sie seien nearly as definitely demarcated as in
the Ptychoderidac. Es ist mir sehr zweifelhaft, ob darin überhaupt ein Umstand gelegen ist, der
84
für den Vergleich der Grenzwülste mit dem Endostyl benutzt werden darf, wie es Willey
(p_ -523 — 3-4) versucht. Ich kann, aufrichtig gesagt, die Ansicht nicht teilen, dass it is satisfactory
to know that there exists something in the Enteropneusta which may be related to the endostyle
bilt which nevertheless is not one. Dass die Grenzwülste kein Endostyl s i n d , ist sicher ; um
aber Beziehungen zu diesem anzunehmen, kann es doch wohl schwerlich genügen, aus der
Darmwand die ahnlich gelegenen und entsprechend natürlich auch ahnlich verbundenen Teile
herauszusuchen vind in ihnen dessen Grundlage finden zu wollen. Die Verbindung der Grenz-
wülste mit dem Epibranchialstreifen, welche sich gerade so wie durch das Epithel samtlicher
Kiemensepten so auch durch das zwischen dem vordersten und dem der Mundhöhle vollzieht, dazu
zu benutzen, um gleiche Zusammenhange wie zwischen dem Endostyl und der Epibranchialrinne
des Amphioxus zu konstruieren, scheint mir völlig willkürlich zu sein. Hinter den Kiemen hangen
natürlich beide Epithelteile ebenso gut zusammen, und wenn ein postbranchialer Darm ausge-
bildet ist, so o-ehen Fortsetzuncren der Grenzwülste auch auf diesen über. Man hat also einen
sehr breiten Spielraum, um mit Hülfe von Differenzierungen, die moglicherweise eintreten
kon n ten, zu konstruieren, was Einem in seine Theorien passt.
Dagegen will ich noch bemerken, dass bei S/>. sibogac die Grenzwülste sehr stark gegen
das benachbarte Epithel der Kiementaschen abfallen und die Zungen mit ihren vcntralen Enden
ziemlich tief in diese hinabhangen, so dass auf einer geringen Zahl der horizontalen Langs-
schnitte, die ich davon angefertigt habe, die Zungen im Innern eines ganz geschlossenen Raumes
zu liegen scheinen, der von dem Grenzwulst bedeckt ist (Taf. 9, Fig. 23).
Die Gonaden sind bei Sp. sibogae in zwei Doppelreihen vorhanden, als mediale
und laterale. Beide reichen bis fast ans \"orclerende der Kiemenregion : die lateralen treten
unmittelbar hinter dem ersten Kiemenporus auf, d. h. münden in diesen ein, die medialen nur
ein wenig weiter nach hinten, auf der rechten Seite liegt nur ein Zwischenraum von 4 Schnitten
zwischen den Poren der vordersten lateralen und medialen Gonaden, auf der linken von 10. Die
vordern Gonaden sind in der geschlechtlichen Entwicklung gegen die hintern merklich zurück ;
ich finde sie bei den beiden darauf untersuchten E.xemplaren noch ohne kenntliche Ge.schlechts-
produkte, nur mit Dotterballen reich erfüllt. Geschlechtsprodukte treten erst weiter hinten auf,
und zwar bei dem untersuchten Individuum Eizellen in allen Ausbildungsstadien bis zur Reife,
erstere zahlreich, letztere sparlich.
Zwischen den medialen und lateralen Gonaden zeigt sich ein wohl durrh die raumlichen
Verhaltnisse bedingter Unterschied. Da der Raum für die erstern. zwischen dem dorsalen
Mesenterium umi den Kiemenporen, von nur geringer Breite ist, die Gonaden aber eine betracht-
liche Lange erreichen, so legen sie sich nicht wie gewöhnlich (juer, sondern longitudinal (Taf. y,
Fig. 17) und nur ihr kurzer Ausführung.sgang behiilt die ursprüngliche Lage, ist daher ziemlich
scharf gegen den Geschlechtsschlauch abgeknickt. Eine Verastelung scheint dabei bei diesen
medialen Gonaden nicht einzutreten. Die auf den Ouerschnitten in der Zahl von 4 — 6 neben
einander vorhandenen Durchschnitte gehören vielmehr, soweit ich habe feststellen können,
samtlich einzelnen Gonaden an, die eine nach der andern ausmünden. Die lateralen Gonaden
nehmen dagegen einen queren oder vielmehr wesentlich dorso-vcnlralen X'crlauf; sie ziehen von
der unmittelbar lateral von den Kiemenporen gelegenen Mündung seitlich vom Darm bis in
«5
die Nahe des ventralen Mesenteriums (Fig. 20) und sind dabei reich verastelt, und zwar, soweit
ich es nach den Schnittpraparaten beurteilen kann, mit einigen bereits ziemlich dicht unterhalb
des Ausführungsganges sich abzweigenden Hauptasten versehen, die ilirerseits mit kürzern, aber
zahlreichern Nebenasten besetzt sind.
Für Sp. porosa hat Willey ebenfalls festgestellt, dass sich in der Kiemenregion ausser
den lateralen oder Hauptgonaden mediale Nebengonaden finden. Seine Angabe, dass die
Gonaden an der Aussen- bezw. Innenseite der Kiemenfurchen ausmünden — wie es bei Sp.
sibogae tatsachlich der Fall ist — kann ich nicht ganz bestatigen, insofern ich die Poren stets
etwas ausserhalb der Furchen finde. W'enn Willey dagegen für Sp. alba angiebt, dass sie
keine Gonaden medial von den Kiemenporen habe, so muss ich das auf Grvmd meiner Unter-
suchungen an dem von ihm erhaltenen Material für einen Irrtum erklaren. Ich habe mehrere
und zwar reife und unreife mediale Gonaden auch bei dieser Art gefunden, allerdings augen-
.scheinlich erheblich sparlicher als die lateralen. Da nun auch bei Sp. discors mediale Gonaden
vorkommen, so bildet ihre Existenz einen gemeinsamen Charakter aller bis jetzt bekannten
Spengelia- Art&n. Auch Sp. aniboinensis n. sp. schliesst sich darin, wie gleich bemerkt werden
mag, den übrigen an.
Ich will nur noch einen Punkt erwahnen, der eine augenscheinliche Beeinflussung der
P'orm des Körperquerschnitts durch die machtige Entwicklung der Gonaden bedeutet. Vergleicht
man Fig. 19, den Ouerschnitt eines Individuums mit schwach entwickelten Gonaden, mit Pig. 20,
dem Querschnitt eines andern, bei dem diese den höchsten von mir bei dieser Art beobachteten
Grad der Ausbildung erlangt haben, so sieht man bei letzterer den Körper ventralwarts merklich
aufgetrieben und bemerkt namentlich rechts und links von der ventralen Medianfurche, in die
der Nervenstamm eingebettet ist, je eine scharfe und ziemlich tiefe P'urche und zwischen beiden
ein medianes Feld, von dem sich die gewölbten Seitenteile deutlich absetzen. Auf dem andern
Schnitt ist nichts davon zu bemerken. Mir scheint, dass es sich dabei um eine Wirkung der
Ausdehnung der Gonaden handelt. Bei Sp. porosa aber, wo die Gonaden ebenfalls sehr machtig
angeschwoUen sind, finde ich das, entsprechend Willey's Abbildung tab. 31, fig. 45, nicht; die
Langsmuskulatur ist hier an der ventralen Seite noch stiirker als bei Sp. sibogae und dürfte
einer derartigen Veranderung wohl Widerstand entgegensetzen.
2. Spengelia amboinensis n. sp. (Taf. 11 und 12).
Unter dem Namen Spengelia amboinetisis werde ich ein Bruchstück eines Individuums
beschreiben, das der verstorbene Kollege J. Brock von Amboina heimgebracht hatte. Ich
habe es schon in meiner Enteropneusten-Monographie bei der Besprechung der Glandiceps-Kx\.&n
(p. 362) erwahnt, weil ich es damals, wo man noch keine Spengelia kannte, auf Grund seines
Habitus für eine Art jener Gattung gehalten hatte, obwohl es weit mehr den beiden bis jetzt
bekannten Sckizocardiiim-Art^n in dieser Beziehung gleicht. Als ich das WEBER'sche Material
erhielt, nahm ich wegen der grossen Ahnlichkeit der darin enthaltenen Stücke von Sp. sibogae
mit dem vorliegenden, welche sich auch auf die Gesamtmaasse erstreckte, an, dass die beiden
Funde zu der gleichen Art gehörten, und das war mir um so wahrscheinlicher, als ja die
86
Fundorte derselben geographischen Provinz angehören, jedenfalls nicht so weit auseinander liegen,
dass die Identitat der Arten dadurch umval-irscheinlich gewesen ware. Ich erbat mir deshalb
von Herrn Kollegen Eiilers in Göttingen, der mir seiner Zeit das BROCK'sche Exemplar zur
Bearbeitung überlassen hatte, die Krlaubnis, es zusammen mit den WEBER'schen zii beschreiben.
Indem ich demselben für deren gütige Gewahrung bestens danke, führe ich das hiermit aus,
obvvohl die genauere Untersuchung nicht nur einige geringe Unterschiede im Aussern, sondern
vor allem sehr erhebliche im Innern und deshalb eine ganz unzweifelhafte specifische Selbstan-
digkeit der amboinischen Form gegenüber den andern ergeben hat. Es ist mir um so wertvoller,
die beiden Beschreibungen zusammen publizieren und dabei mit denen der früher beschriebenen
Arten vergleichen zu können, als sich dadurch die Gelegenheit bietet, zu ermitteln, auf welche
Punkte der Organisation sich die specifische Verschiedenheit in der Gattung Spengelia erstreckt,
und zu zeigen, dass nur eine genaue Untersuchung uns gestattet, die Arten derselben, die
einander ausserlich sehr ahnlich zu sein scheinen, aus einander zu halten.
Das Bruchstück (Fig. i) umfasst den Vorderkörper einschliesslich der vollstandigen
Kiemenregion und eines Stückchens des postbranchialen Teils. Es hat eine Gesamtlange von
etwa 45 mm., wovon auf die Eichel, soweit sie frei aus dem Kragen hervorsteht, 9 mm., auf
den Kragen 4,5 mm. kommen.
Die ein wenig verkrümmtc Eichel ist langlich eiförmig, etwa -\.j, so breit wie lang, in
dorso-ventraler Richtung ein wenig abgeplattet. Auf der dorsalen Seite zeigt sich am Grunde
die dem Ansatz der dorso-ventralen Muskelplatte entsprechende Langsfurche. Übrigens ist ihre
Oberflache glatt, abgesehen von unregelmassigen Ouer- und Langsrunzeln der Epidermis, die
wohl grossenteils durch die Kontraktion der Muskulatur hervorgerufen sind.
Der Kragen ist etwa 12 mm. breit und 9 mm. lang, von ziemlich kreisrundem Ouer-
schnitt. Der die Eichelbasis umgreifende vordere Teil erweitert sich etwas und zeigt einen
sciiwach welligen Rand. Die Aussenflache weist unregelmassige Liingsfurchen auf, die bis an die
in typischer Weise ausgebildete, etwa 'V^ mm. vom Hinterrande befindliche Ringfurche reichen.
Die Kiemenregion i.st ungefahr zylindrisch; die ventrale Seite erscheint etwas dach-
förmig. An der Oberflache machen .sich vier tiefe, enge Furchen bemerkbar, die beiden medianen,
welche von den Nervenstammen eingenommen sind, und auf der dorsalen Seite in ca 1,3 mm.
Abstand von der Medianfurche jederseits eine Submedianfurche. Von den am Grunde der letztern
gelegnen Kiemenporen ist im grössern vordern Teil dieses Körperabschnitts ausserlich nichts zu
erkennen, da die Rander der Furche .sich dicht aneinander legen und jene verdecken ; erst
gegen das hintere Ende hin werden die Furchen etwas flacher und weiter und lassen dann
auch die Foren deutlich sichtbar werden.
Die beiden Submedianfurchen erstrecken sich auch in den postbranchialen Abschnitt
hinein, sind hier aber nur durch einen reichlich i mm. breiten Dorsalwulst von einander getrennt,
der natürlich durch den Nervenstamm der Lange nach geteilt i.st.
Die Haut des Rumpfes zeigt eine Felderung, die im Bereiche des Kiemenfeldes ziemlich
regelmassig, seitlich und ventral dagegen durchaus unregelmassig ist (vgl. besonders das genau
nach dem Objekt gezeichnete Stiick Fig. 1 a). Auf das Verhalten am Vorderende der Genital-
region werde ich bei Besprechung dieser eingehen.
8;
DIE EICHEL.
Die Muskulatiir stimmt in allen wesentlichen Punkten, wie in dem Mangel der
radiaren Sonderung der Langsmuskelmasse und in der Dicke der Ringmuskulatur, mit der
vorigen Art überein.
Die d o r s o- V e n t r al e Muskei platte ist dagegen entsprechend der geringen Lange
des Wurmfortsatzes des Eicheldarms nur kurz und setzt sich nicht als eine dunne Scheidewand,
welche die Eichelhöhle in eine rechte und linke Kammer scheidet, fort. Vielmehr heften sich
ihre Fasern von beiden Seiten an die Basalmembran des Wurmfortsatzes an (Fig. 3). Ihre
dorsalen und ventralen Teile sind hier nicht mehr zu verfolgen. was entweder auf einem schrag-
nach vorn gerichteten Verlauf oder aber möglicherweise auf mangelhafter Erhaltung beruht.
An dem einen Exemplar lasst sich das nicht entscheiden, wie ja auch nach den Erfahrungen an
S/>. discors die Möglichkeit einer Variation in dieser Beziehung ins Auge zu fassen ist. Der Hohl-
raum der Eichel ist etwas queroval, nicht durch eine Aponeurosis, wenn auch scharf, begrenzt.
Das ventrale Septum heftet sich etwa bis zum Ursprung des Wurmfortsatzes an
den Eicheldarm. Sein vorderer Rand zieht in einem nach hinten konkaven Bogen zur Bauch-
.seite und setzt sich dort langs der Mittellinie in eine kleine Gefassfalte fort, die an der Innen-
seite der Ringmuskulatur — die vom Gefass dann und wann durchbrochen wird — so weit
nach vorn fort, wie die angefertigten Querschnitte reichen, vermutlich wie bei Sp. sibogae und
und andern Arten bis zum Vorderende der Eichel. Deutliche Gefasse an dem Wurmfortsatz
habe ich nicht beobachtet, doch kann dies natürlich an deren Blutleere gelegen haben. Ebenso
wenig habe ich Gefasse durch das Septum zum Eicheldarm ziehen .sehen. Verfolgt man dieses
weiter nach hinten, so sieht man es zwischen den sich allmahlich abgrenzenden und zunachst
(Fig. 9) sehr eng, aber noch ziemlich breit erscheinenden, dann schmaler, aber hoher und
recht ansehnlich werdenden ventralen Eicheltaschen (Fig. 10) bis zu deren Ende sich
erstrecken. Diese stehen also wie gewöhnlich nicht untereinander in Ycrbindung. Sie schieben
sich bis zum Kiel des Eichelskelets recht weit nach hinten.
Die dorsalen Eicheltaschen zeigen wesentlich das gleiche Verhalten wie bei Sp.
sibogae. Nur die linke entsendet (Fig. 7 — 9) einen engen Kanal zu einer Eichelpforte, wiihrend
die rechte blind endigt. Beide erstrecken sich dagegen mit je einem umfangreichen und langen
Zijjfel [cJid) bis über den Eichelporus hinaus nach hinten in den Eichelhals hinein, wohl dadurch
ein sehr eigenartiges Verhalten der chondroiden Substanz (s. diese) bedingend. Zwischen der
Pforte und der linken Eicheltasche liegt ein sehr geraumiges Verbindungsstück (Fig. 72) nahezu in
der dorsalen Mitte der Rückenseite, nur ein wenig nach links. Dann folgt die mit einem hohen
Epithel versehene Pforte, die sich durch einen langen Spalt schrag nach links und dorsalwarts
öffnet. Dieser erstreckt sich durch 8 Schnitte a 15 y.. Dahinter setzt sich aber, wie h€\Sp.porosa,
die Pforte in einen blindsackartigen Zipfel fort, den ich durch noch weitere 1 1 Schnitte verfolge
(davon die letzten 4 nur Anschnitte der Wand, ohne Lumen), so weit in das Vorderende des
linken Perihamalraumes einspringend.
Das Epithel des Eicheldarms ist nur an einigen Stellen leidlich erhalten, in grosser
Ausdehnung vollstandig zerstört, so dass hier der Eicheldarm nur eine von der Grenzmembran
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umschlossene Lücke ist, in der Trümmer den ursprünglichen Inhak andeuten. So ist der auf die
Mündung folgende Teil vollstandig aufgelöst, lasst aber den Hals als einen ziemlich breiten und
flachen Kanal erkennen. Nur langsam wird dieser zunachst schmaler, gleichzeitig wird aber die
Erhaltung besser, so dass man ein enges Lumen, eine ziemlich niedere ventrale Wand, Faltungen
in den beiden Keken, etwas weiter vorn auch eine Zunahme der Dicke des dorsalen Epithels
erkennt. Dann tritt jederseits eine kleine Seitentasche auf, die auf einer Reihe von Ouerschnitten
durch eine Scheidewand abgetrennt erscheint, indem sie nach hinten gerichtet ist (Fig. 1 7 links).
Darauf erst wird der Hals bedeutend schmaler und geht nun in den ebenfalls .schmalen Körper
über, der den ventralen Hlindsack (Fig. 9) von sich abgehen lasst. Die Lu mina zweier .Seiten-
ta.schen sind darin ganz deutlich und nicht querüber verbanden, indem in der beide trcnnenden
medianen Gevvebsmasse auf dem Querschnitt kleine isolierte Höhlen erscheinen. Auf andern
erweisen diese sich als \^ertiefungen, die ausmünden in einen dorso-ventralen Fortsatz des Körper-
lumens, welcher auch die Höhlen der Seitentaschen aufzunehmen .scheint. Vor dem ventralen
Blindsack ist das Kpithel wieder ganz zerfallen. Der Eicheldarm bleibt breiter als hoch (Fig. 6),
nimmt in beiden Richtungen nur allmahlich ab, um erst kurz vor seinem Übergang in den
Wurmfortsatz erheblich schmilchtiger zu werden (Fig. 4, 5). In letzterm selbst (Fig. 3) scheint
das Gewebe ziemlich normal erhalten zu sein. Ein durchgehendes Lumen ist nicht vorhanden,
hie und da eine kleine Lücke, die vielleicht einen Überrest desselben darstellt, von kleinen Zeilen
umeeben, der Durchmesser der Ouerschnitts von Stelle zu .Stelle wechselnd; auf kurze Strecken
ist gegen das Vorderende der Fortsatz sogar ein paarmal ganz unterbrochen. In seinem
ganzen Verlaufe liegt er der Muskulatur der ventralen Seite an oder ist sogar etwas da hinein
eingekeilt. -Seine Gesamtlange berechnet sich aus den Ouerschnitten auf etwas über '/_, mm.
Die Flerzblase weist zwei wohl ausgebildete „Ohren" (Fig. 4) auf, von dencn man
nach der Lostrennung von der Herzblase das linke durch 6, das rechte durch 14 .Schnitte ver-
folgen kann, eine Schiefheit, die auch Willey bei Sp. porosa (p. 270) und ich bei Sp. discors
(s. S. 33) beobachtet haben, der ich aber dennoch keine Bedeutung beimessen möchte. Die
übrige Herzblase verhalt sich wie gewöhnlich. Entsprechend der Breite des Eicheldarms, dessen
dorsaler Wand sie sich unter Bildung des zentralen Blutraums zwischen beiden anlagert, ist .sie
recht breit, im vordern Teil mit einer ziemlich weiten Höhle versehen, deren ventrale Wand
von einer einigermassen gut erhaltenen Zellenlage bekleidet ist, wahrend sich in dem frei
bleibenden Raum allerlei Trümmer finden. Nach hinten zu treten reichliche Muskelfasern in
filzartig durchkreuztem Verlauf von einer Seite zur andern auf, die den hintersten Abschnitt
fast ganz ausfüllen. In zwei Zipfel, wie bei Sp. sióogac, ist dieser nicht gespalten. Xeben den
hintersten Schnitten durch die Herzblase findet sich zur linken die Eichelpforte, dorsal, rechts
von der letztern, das Vorderende des Perihamalraumes (s. unten), und in der Ecke, wo alle
drei zusammenstossen, zeigt sich eine kleine von Blut crfüllte Lücke, der übergang des dorsalen
Gefasstammes in die Eichel. Die Verhaltnisse sind also etwas anders als bei Sp. sidogac.
Die Glomeruli, die im wrsenllichen typische \^erhaltnisse darbieten, sind ziemlich
blutreich und las.sen daher ihrcn .Xufbau gut erkennen. In der Hauptsache beschranken sie
sich auf die freien Seitenw^éinde der Herzblase, greifen indessen etwas auf die Seitenwande des
Eicheldarms über. Am vordern Teil der dorsalen Kante der Herzblase, zwischen dem Ursprung
89
der Herzohren, scheint ein kleiner medianer Glomerulus zu liegen, der aber blutleer war und
deshalb nicht ganz deutlich (Fig 4). Auf die Ohren setzen sich beide Glomeruli fort und
springen weit über den Ursprung des Wurmfortsatzes vor.
Das Eichelskelet zeigt bei unsrer Art einen höchst charakteristischen Zustand und
entfernt sich weit von allen bisher beschriebenen Speiigelia-h.x\&\\. Zwar sind die Formen und
Dimensionen des primaren Skelets die für die Gattung typischen. W'ir finden, von hinten aus-
gehend, nach der Vereinigung der beiden Schenkel einen Körper von rundlich viereckiger
Gestalt (Fig. 1 2), an dessen ventraler Seite dann der für die Gattung so bezeichnende machtige
Kiel auftritt (Fig. 11). Seine Gestalt ist insofern eigentümlich, als der Ouerschnitt in der ventralen
Halfte ein wenig verbreitert ist; ferner zeigt sich am ventralen, im Ganzen abgestumpften Rande
eine mediale Einkerbung. Auf diesen Teil lagern sich von vorn her die beiden ventralen
Eicheltaschen. Mit ihrem Auftreten fallt die ventrale Halfte des Kiels weg, und wir erhalten
ein Skeletstück von dreieckiger F"orm, dessen dorsale Spitze sich mit der ventralen des ebenfalls
dreieckigen Körpers verbindet (Fig. 10). Indem die Breite des Verbindungsstückes allmahlich
wachst, gehen beide zu.sammen in die Endplatte über, die den ventralen Blindsack von vorn
her in eine tiefe trichterförmige Au.shöhlung aufnimmt.
Fast überall ist dieses primare Skelet scharf begrenzt, und nur im Bereiche des Kiels
finden wir seitliche Auflagerungen einer blassen -Skeletsubstanz, die von vereinzelten zelligen
Einschlüssen durchsetzt sind. Typisches chondroides Gewebe findet sich dagegen nur sehr sparlich
.seitlich vom vordersten Teil des Kiels und seiner mit dem Körper zusammen erfolgenden Fort-
setzung zur End.scheibe. Die genauere Betrachtung der .Schnittserie lasst nun keinen Zweifel,
dass diese Erscheinung mit der oben geschilderten ungewöhlichen Ausbildung der dorsalen
Eicheltaschen in Zusamnienhang steht. Deren gegen den Eichelhals sich erstreckende machtigen
Zipfel nehmen fast den ganzen bei andern Spengeiia- IKrt&n vom chondroiden Gewebe ausgefüllten
Raum ein, und solches ist nur an der verhaltnismassig beschriinkten Oberflache des primaren
Skelets o-ebildet, wo die Kratrencölome mit ihrer Muskulatur unter diesen an dasselbe heran-
reichen, ferner aber auch in der Umgebung der beiden Eicheltaschen-Divertikel selbst, die wir
auf allen Seiten von chondroidem Gewebe umhüllt finden (Fig. 9, 1 6).
Zum Schluss muss ich noch erwiihnen, dass das primare Skelet, in dem wir bei Sp. sibogae
so viele zellige Einschlüs.se gefunden haben, bei Sp. ainóomettsis wie bei den meisten Entero-
pncuslen tVei davon bleibt.
Diese Umstande tragen nebst dem verhaltnismassigen Blutreichtum des Praparats dazu
bei, uns auch den Verlauf der Blutbahnen im zentralen Organkomple.x viel besser verfolgen zu
lassen, als dies bei Sp. .■^ióogae der Fall war. Wir können nicht nur die Verbindung des ziemlich
viel Blut enthaltenden zentralen Blutraumes zwischen Eicheldarm imd Herzblase mit den Bahnen
der Glomeruli gut erkennen (Fig. 4), sondern auch jeden Glomerulus nach hinten zu in ein Gefass
verfolgen, das unter einer Epithelfalte durch das Eicheltaschen-Divertikel verlauft (Fig. 7 — 9).
An dessen H interende gelangt es an seine dorsale Flache und zieht nun als ein kurzer Kanal mit
offnem Lumen in dem sparlichen chondroiden Gewebe kragenwarts, um dann in der bekannten,
übrigens unten noch kurz zu besprechenden Weise, durch eine Grenzmembranfalte an dem Eichel-
skelet und seinen Schenkeln befestigt, bis zum Hinterende des Kragens zu verlaufen.
SIÜOGA-EXrEülTIE XXVI. 12
90
DER KRAGEN.
Der die Eichelbasis umfassende freie Teil des Kragens besitzt nach innen von der Liings-
muskulatur eine Ringmuskulatur, die viel starker ist als bei Sp. sibogac. Darauf folgt nach
innen ein Hohlraum, der von Bündeln radiarer Muskelfasern in schrager Richtung durchsetzt ist,
und darauf endlich ein ziemlich machtiges Gewebe von blasiger Beschaffenheit, von Fasern durch-
zogen, über deren Natur und Verlauf ich in Ermangelung andrer als Ouerschnitte aber nichts
naheres angeben kann. In der Hauptsache muss ich das Gewebe für ein Bindegewebe halten.
Die Muskulatur der hintern Kragenteile bietet die gewöhnlichen Verhiiltnisse dar, im
besondern die beiden facherformigen Gruppen von innern Langsmuskelfa.sern. Auch die Peri-
pharyngealraume mit ihren ringförmig verlaufenden Fasern sind typisch ausgebildet und
gehen ohne Zweifel in die Rumpfcülome über. Wie bei Sp. sibogae endigen sie dorsal in einiger
Entfernung von den Perihamalkanalen. Die Lücke, welche zwischen ihnen und den Perihamal-
kanalen (die ihrerseits mit ventralen Ouermuskelfasern ausgestattet sind) bleibt, wird durch eine
Strecke ausgefüllt, in der die innere Kragenwand gerade so wie auf der ventral von den
Peripharyngealraumen freigelassenen von Ouermuskelfasern gebildet wird, so dass also eine voll-
standige Ringmuskulatur urn den Mund herum vorhanden ist, die sich aber aus der Muskulatur
verschiedener Teile zusammensetzt-, dor.sal gehort sie den Perihamalkanalen an, dann eine Strecke
weit der Innenwand des Kragencöloms, darauf den Peripharyngealraumen und endlich wieder
dem Kragencölom. Alle zusammen dürften als ein .Schliessmuskel des Munddarms wirken.
Am Vorderende weisen die Perihamalkanale ahnliche Verhaltnisse auf, wie ich sie für
Sp. sibogae und das Exemplar A (Goidu) von Sp. discors nachgewiesen habe. Wahrend im
grössten hintern Abschnitt beide ungefahr gleich gross und durch ein den dorsalen Gefasstamm
umschliessendes Septum voneinander getrennt sind, wird in geringer Entfernung von dem Ende
des Blindsacks der Eichelpforte das linke bedeutend kleiner als das rechte (Fig. i6); nur ein kleiner,
von Muskelfasern erfüllter Zipfel erstreckt sich links von der Pforte ungefahr ebenso weit nach
vorn wie der eine ansehnliche Ausdehnung bewahrende rechte. Die -Scheidewand zwischen beiden
aber erfiihrt hier dorsal eine Unterbrechung, und statt ihrer tritt nunmehr eine das Blutgefass
aufnehmende Falte der ventralen Wand des rechten Perihamalraumes auf. — Eine Vereinigung
beider Perihamalraume, die fast im ganzen hintern \'crlauf derselben durch eine Lücke in der
Mitte des Mesenteriums — dessen dorsales Stück den Gefasstamm enthalt — zu Stande kommt,
ist meines Erachtens nur die Folge einer Zerreissung.
Was nun endlich die Rumpfpforten anbetrifft, so wiederhole ich entsprechend der
oben bereits gemachten Angabe, dass solche nicht vorhanden sind. Zwar ist das Epithel der
vordersten Kiementasche zum grössten Teil zerfallen, allein es fmdet sich in dem zipfelartigen
Fortsatz, den diese gegen den hintern Teil der Perihamalkanale entsendet, nichts, was für eine
derartige Differenzierung an des.sen ausserstem Ende sprache; die Grenzmembran ist hier überall
ganz unversehrt. Gegenüber einigermas.sen sichern Beobachtungen Willev's würde ich kaum
wagen, meinen negativen Befund vorzubringen; jetzt muss ich in Übereinstimmung mit Punnktt
W'ert darauf legen und behaupten, dass solche Pforten nicht e.xistieren.
i'ber die Kragen p forten sind meine Beobachtungen unvollkommen, indem die linke
91
so stark geneigt war, dass sie von den Querschnitten rein langs, die rechte immerhin so sehr
geneigt, dass sie ganz schrag getroffen worden ist. Infolge dessen kann ich die Form ihres
Ouerschnitts nicht feststellen. Die Langsschnitte zeigen sie etwa doppelt so lano- wie breit, mit
einem Lumen, das kaum so weit ist, wie jede Wand dick. Die innere Öffnung scheint wie bei
Sp. sibogae mit einer dunnen Fake versehen zu sein.
Von den Kragensepten habe ich dem oben (S. 78) angegebenen das speziellere
Verhalten hinzuzufügen. In bezug auf das dorsale kann ich mich wesentlich daraiif beschranken
festzustellen, dass es dem von Sp. alba nach Willev gleicht. Es ist also im grössern hintern
Teil des Kragens vollstandig, wird dann von der dorsalen Wand frei und allmahlich kürzer,
uni sich schliesslich dort, wo die Epidermisgrube (s. unten) endigt, wieder an diese anzuheften
und nun als ein wieder vollstandiges, aber natürlich viel schmaleres Septum geo-en das Vorder-
ende auszulaufen.
Das V e n t r a 1 e fehlt ganz hinten vollstandig. Eine der innern Kragenwand angeheftete
Gefassfalte stellt wohl einen Überrest davon dar. Etwas davor tritt aber ein vollstandiges Septum
auf, erstreckt sich jedoch nur durch 15 .Schnitte a 15 y., wird dann ventral frei und verschmalert
sich allmahlich immer mehr, bis es etwa in der Mitte des Kragens ganz schwindet.
Die Fortsetzungen der abführenden Eichelgefasse sind durch den Kragen sehr gut
zu verfolgen. Indem die sie tragende Falte der Grenzlamelle, die vom Vorderende der Peri-
pharyngealrüume von diesen, nach hinten zu von ihrem ventralen Rande, entspringt, sich
allmahlich mit deren Verbreiterung der Mittellinie des Kragens nahert, vereinigen sich die beiden
Gefasse an dessen Hinterende untereinander und mit dem dort endiijenden Bauch^efass des
Rumpfes, das übrigens einige Gefasschen in die Reste des Septums entsendet, und auch Gefasse
in der Grenzmembran zwischen dem Munddarm und dem Kragencölom scheinen an dieser
Verbindung beteiligt zu sein.
Das Kragen mark stimmt in bezug auf die Gestalt seines Ouerschnitts und die
Existenz zahlreicher Markhöhlen mit dem von Sp. sibogae und Sp. discors Uberein. Die seitlichen
sind grösser als dort und scheinen auch eine starkere cuticulare Auskleidung zu haben, die sich
übrigens meistens von der Wand abgehoben hat und allerlei Gerinn.sel und Trümmer umschliesst.
Im mittlern Teil zeigen sich an einigen Stellen deutlich kleinere Höhlen, deren Existenz in
der ganzen Au.sdehnung der Kragenmarks ich aber nicht behaupten kann, weil dessen Zeilen
meistens stark maceriert sind. Es ist (ohne die hintere Vorhöhle) nahezu '/^ so lano- wie die
dorsale Seite des Kragens.
Die abgebildeten Ouerschnitte (Fig. 10, 11) zeigen, dass die Nische zwischen Eichel
und Kragen dorsal vom Kragenmark nicht vertieft und seitlich begrenzt ist und noch wenio-er
eine Epidermisgrube an ihrem Grunde vorhanden ist. Aber auch eine vordere \"orhöhle ist
nicht vorhanden. Die Verbindung des Kragenmarks mit der Epidermis der Nische verhak sich
vielmehr in Allem wesentlich ebenso, wie ich es für Sp. sibogae und das Hulule-Exemplar von
Sp. discors angegeben habe, sodass ich es nur mil einer Anzahl übereinstimmender Abbil-
dungen zu belegen haben würde, auf die ich verzichtet habe. Verfolgen wir die Schnitte von
hinten nach vorn, so sehen wir das Kragenmark zunachst mit der Epidermis verschmelzen
dann in der Mitte eine Unterbrechung der letztern auftreten, die nach und nach, indem diese
in Gestalt einer F"alte immer mehr zur Seite rückt, breiter wird, und das Nervenepithel, das
allmahlich die Beschaffenheit desjenigen der dorsalen Seite des Eichelhalses annimmt, dazwischen
zu Tage treten. Ganz seitlich, unter den Epidermisfalten, erhalten sich die letzten Markhöhlen.
Deren Zusammenhang mit dem Grunde der Furchen am medialen Abhange der Falten habe
ich allerdings nicht konstatieren können; vielmehr scheinen mir die beiden vordersten schon
nach aussen abgeschlossen zu sein. Jedenfalls erstrecken sie sich bei Sp. amboinensis weniger
weit nach vorn über das Ende des Kragenmarks hinaus als bei Sp. sibogae.
Die Beobachtungen an der hintern Vorhöhle sind leider durch die schlechte Erhal-
tiing erheblich erschwert. Vielleicht besteht hier ein Zusammenhang der Markhöhlen mit
deren Lumen. Es sind namlich die hintersten Markhöhlen zu einer einzigen queren zusammen-
o-eflossen, und ich kann es nicht sicher feststellen, ob diese von dem Grunde der Tasche, die
einen kompliziert gestalteten Hohlraum hat — dorsal und ventral breit, dazwischen ein enger
sagittaler Abschnitt — abgeschlossen ist oder nicht. lm erstern F"alle ware eine hintere Öffnung
des Markhöhlensystems vorhanden, die man mit gewissem Rechte als einen hintern Neuroporus
bezeichnen könnte, natürlich aber nicht die iiussere Mündung der Vnrhijhle, für die Wii.ley
diesen Ausdruck gebraucht.
Ober die Histologie des Kragenmarks kann ich nur Weniges bemerken. Trotz der
Maceration lassen sich die typischen Elemente bis zu gewissem Grade recht gut erkennen :
epithelialc Zeilen hauptsachlich an der Decke der Markhöhlen — Reste von Drüsenzellen sind
in deren Umgebung nur undeutlich — -, unter den ventral angesammelten kleine dunklere, die
den Stützzellen angehören dürften, grössere blassere, vermutlich zu Nervenzellen gehörig, und
endlich ziemlich gut erhaltene riesige Nervenzellen mit blaschenförmigem Kern und bisweilen
mehreren Kernkörperchen darin, ihre blassen Fortsatze die Nervenfasersubstanz durchsetzend.
Gelbes Pigment, wie bei Sp. porosa, habe ich nicht beobachtet.
Der Au.sdehnung der N e r v e n faser sch i ch t war iihnlich wie bei letzterer Art; sie
reicht an den Seiten noch weniger weit als dort und lasst die dorsale Flache sicher ganz frei.
Von einer rudimentaren Wurzel fand sich nichts.
DER THORAX.
Cber die Muskulalur habe ich dem für Sp. sibogae Angegebenen nichts hinzuzufügen.
Beide Arten gleichen einander darin völlig, ebenso in bezug auf die .S ubla te ral 1 i n i en ,
soweit diese im Bereiche der Kiemenregion liegen.
1 )ic Ictztere hat einen sehr iihnlichen (Juerschnitt wie I)ei Sp. sibogae, iloch zeigt sich an
diesem sehr deutlich, dass der Oesophagus etwas kleiner ist als die Kiemenhöhie (Fig. 13).
.Sein E])ithel ist ziemlich stark gefaltet. Der Übergang in die Kiemenhöhie vollzieht sich durch
Grenzwülste, die zu den Kiementaschen steil abfallen, gegen den üesophagus sich aber nicht
deutlich abgrenzen, also ganz wie Sp. sibogae. Über die Kiemen kann ich wegen der erwiihnten
schlechten Erhaltung nicht viel angeben. Es scheint, abgesehen von der grossen Zahl von
Synaptikeln (S. 83), nichts wesentlich von Sp. sibogae Abzuweichendes vorhanden zu sein. Auch
der Querschnitt des Epibranchialstreifens hat eine sehr ahnliche Gestalt. Da auf das 3 mm.
93
lange horizontal geschnittene Stück 1 1 Kiemenpaare kommen, berechnet sich deren Gesammtzahl
für die 24 mm. lange Kiemenregion auf etwa 88.
In bezug auf die Gonaden zeigt die Art das typische Verhalten der Spengelien,
insofern als ausser der lateralen Reihe eine mediale verbanden ist. In diesem Falie habe ich
nun mit Hülfe einer Serie von Ouerschnitten über deren Verhalten etwas naheres feststellen
können. Etwa bei der 20. Kieme von hinten horen die medialen Gonaden auf der rechten Seite
auf; etwas weiter davor finden sich noch 2 unreife und vor dieser eine ganz junge (Fig-. 15). Auf der
linken Seite ist ca 1,35 mm. hinter der geschlossenen Reihe und 2,25 mm. vor dem Hinterende
der Kiemen noch eine einzelne reife vorhanden ; von diesem abgesehen, endigen die medialen
Gonaden also etwa 3'/_, mm. vor diesem Punkt. Dieser Fall zeigt, dass die hintersten medialen
Gonaden in der Entwicklung zurück sein können (rechts), es aber nicht zu sein brauchen (links,
WO sich keine unreifen finden). Ferner geht daraus hervor, dass die medialen Gonaden, und
das wird wohl allgemeine Regel für die Gattung sein, nicht bis zum Hinterende der Kiemen-
reihe reichen. Über den Anfang der Reihe kann ich leider nichts sicheres sagen. Die lateralen
Gonaden beginnen hier nach einer Ouerschnittserie etwa an dem 6. Kiemenporus; mediale sind
dort noch nicht vorhanden. Von einem Stück der Kiemenregion, das ich in Ouerschnitte zerlegt
habe, habe ich leider versaumt zu notieren, ob es direkt auf jenes folgt. Es enthalt erst gegen
sein PLnde einzelne mediale Gonaden, Horizontalschnitte durch ein folgendes etwas zahlreichere,
aber auf beiden Seiten ungleich viele und nicht so dicht stehend wie die lateralen, die etwas
wenieer zahlreich als die in dein «"-leichen Stücke vorhandenen Kiemen sind. Ferner kann ich für
dieses Exemplar, ein Mannchen, dessen Hoden reife Spermatozoen in grosser Menge enthalten,
noch konstatieren, dass die medialen Gonaden ziemlich kurz und daher cpier hintereinander
gelagert, nicht longitudinal wie bei Sp. sióogae, sowie dass die lateralen nicht veriistelt, sondern
nur leicht geschlangell sind (Fig. 14). Die Genitalporen beider Reihen liegen ganz nahe dem
Grunde der Kiemenfurche, nur wenig nach aussen von den Kiemenporen.
Die Untersuchung dieser Art führt uns nun in der Betrachtung der Gattung etwas
weiter, da das Exemplar das Hinterende der Kiemenregion und ein, allerdings nur sehr kleines,
Stück der Genitalregion umfas.ste. Ich habe von diesem Teil etwa 480 Ouer.schnitte angefertigt,
von denen je die Halfte auf die Strecke vor und hinter den letzten Kiemenporen fallt. Daraus
entnehme ich — um zunachst bei den Gonaden zu bleiben — , dass reichlich 2,5 mm. vor dem
Hinterende der Kiemen tlie lateralen Gonaden, die bis dahin nur in einer Langsreihe vorhanden
waren, in vermehrter Zahl aufzutreten beginnen. Anfangs finden sich dann und wann 2 neben
einander; auf einer Seite steigt die Zahl weiter nach hinten .sogar auf 3 oder 4. Dahinter erscheint
dann wieder die einfache Reihe. In bezug auf die Ausmündung dieser Gonaden will ich gleich
bemerken, dass sie in einem bestimmten und sehr charakteristischen Verhaltniss zur S u b-
laterallinie steht, also zu dem von Langsmuskulatur freien Streifen zwischen der dorso-
medialen und der latero-ventralen Langsmuskulatur, die sich infolge dieses Mangels au.sserlich
als eine Furche wie in der Kiemenregion markiert, wo sie durch die Kiemenfurche bezeichnet ist.
Die in deren Fortsetzung gelegene Sublaterallinie der Genital- oder postbranchialen Thoraxregion
ist etwas breiter als jene. Es zeigt sich nun, da.ss die die einfache Reihe bildenden Gonaden
regfelmassig ausschliesslich hart an dem lateralen Rande des Sublateralstreifens ausmünden.
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Wo aber mehr als eine Gonade auf einem Ouerschnitt gelegen ist, rücken diejenigen Gonaden,
die wir demnach als akzessorische bezeichnen dürfen, vveiter median und zum Teil bis nahe an
den medialen Rand des Streifens heran. Hinter den Kiemen finden wir einen ziemlich regel-
massio-en Wechsel von solchen gehauften, durch Hinzutreten von akzessorischen vermehrten und
von einfachen Gonaden. Damit geht noch ein gewisser Unterschied im \'erhalten der Epidermis
einher, indem der Sublateralstreifen im Bereiche der einfachen Gonadenreihen von niederer, im
Bereiche der gehauften aber von höherer Epidermis, namlich von einem queren Zuge von
Drüsenzellen, eingenommen ist. So macht sich diese Verschiedenheit auch ausserlich und zwar
besonders deutlich auf der rechten Seite bemerklich. Hier (Fig. i und 2) sehen wir, etwas dichter
und wenio-er deutlich auch links, eine Anzahl dunklerer Felder, die in der Fortsetzung der
Kiemenfurche gelegen sind, allein deshalb nicht als eine ununterbrochene Yerlangerung jener
erscheinen, wcil die Furche von den Drüsenwülsten dvnxhzogen ist, die die genannten Felder
trennen. Die Ouerschnitte und im besondern die Berücksichtigung der Gonadenmündungen giebt
uns den oben dargelegten Aufschluss.
V'ero-leichen wir nun das an Sp. amboinensis Gefundene mit Wiij.ev's Beobachtungen an
seinen beiden Spengelia-hnen^ so kann es kaum zweifelhaft bleiben, dass wir es in den dunklen
Feldern mit nichts wesendich anderm zu tun haben als mit den von ihm als charakteristisch für
die Gallung beschriebenen Hautgruben oder dermal pits. Um dies sicher darzutun und damit
den Beweis zu liefern, dass diese ihre Entstehung der besondern Anordnung der Gonaden
verdanken, mit welcher das \'erhalten der Hautdrüsen in einem gewissen Zusammenhange steht,
demnach nicht als Organe von einer besondern morphologischen Bedeutung zu beurteilen sind,
werde ich zunachst meine eigenen Beobachtungen an Sp. alöa und Sp. porosa mitteilen und
darauf auch diejenigen von W'ili.kv und die Befunde bei Sp. discors heranziehen.
Ich schliesse absichllich die erstere der beiden Arten an Sp. amboinensis an, weil nach
Wili.ky's eigener Darstellung diese Art einen weniger entwickelten Zustand der Gonaden
zeigt, der dieses Verhiiltnis viel besser erkennen lasst als Sp. porosa mit ihren ungeheuer
ano-eschwollenen Gonaden und demnach zwar bedeutend tiefern und daher auffallenderen, aber
auch weniger leicht in ihrer wahren Natur erkennbaren Hautgruben. Ich branche auch von
dieser Art keine eigene Abbildung zu bringen, denn glücklicher Weise zeigt Wili.ky's fig. 56,
tab. 32, obwohl sie einen Ouer.schnitt vom hintern Teil der Kiemenregion darstellt, auf ihren
beiden Seiten wesentlich diejenigen Verhaltnisse, die in der eigentlichen Genitalregion bei dieser
Art bestehen. Hier hndet namlich ebenfalls ein Abwechseln von einreihigen und gehauften
Gonaden statt, wie wir sie kurz bezeichnen wollen, jene links, diese rechts auf der Abbildung,
nur dass die eine Gonade auf der linke Seite hier nicht ihren Ausführungsgang erkennen lasst.
Es besteht aber neben dieser Cbereinstimmung mit Sp. amboinensis ein nicht unwichtiger Unter-
schied. Wie namlich die rechte Seite zeigt und wie Wiii.i.v es im Te.xt schildert, zeigt die
dorso-mediale LangsmuskulaUir folgendes : the Icjiigiuidinal niuscular buiidles are disiinctly inter-
rupted, but at the same time straggling fibres are present in i^realer ox less numl)ers in the
tract intervening between the dorsal and llic vtmlro-lateral longitudinal musculature; so that the
accessory genital ducts in this species may be said lo perforale the longitudinal musculature.
Diese Beobachlung kann ich volikommen Ijestatigen. bh nuiss aber hinzufügen, dass im Gegensatz
95
zu Sp. amóomensis, wo der Sublateralstreifen, d. h. der langsmuskelfreie Streifen zwischen den
zwei Muskelgruppen, sehr breit ist, dieser bei Sp. alba sehr schmal ist. Die Folge davon ist, dass
die akzessorischen Gonaden dort, wo sie medial von den beinahe die ganze Breite des Sublateral-
streifens einnehmenden primaren Genitalporen auftreten, die dorso-mediale Langsmuskulatur
durchbrechen. Es zeigt sich dadurch so deutlich wie möglich, dass die Gonaden eine o-ewisse
Unabhangigkeit von dem Sublateralstreifen besitzen und dass die Hautgruben, die zwischen-
den aufeinander folgenden Gruppen von gehauften Gonaden bestehen, ihre Entstehung nicht
einem besondern Verhalten der Sublateralstreifen, sondern eben nur den Gonaden verdanken.
Dass es auch bei Sp. porosa nicht wesentlich anders ist, kann keinem Zweifel unterliegen,
wenn auch durch die machtige Anschwellung der Gonaden, mit der vielleicht eine weitere Ver-
mehrung und eine Verastelung der einzelnen verbunden ist, die Erkennung bedeutend erschwert
wird. Was zunachst die Sublateralstreifen anbetrifft, so sind diese von wechselnder Breite, namlich
ziemlich schmal auf der Höhe zwischen den Hautgruben, sehr breit dagegen im Bereiche dieser,
WO sie dieselben ganz auskleiden. Von entscheidender Bedeutung ist nun die Anordnuno- der
Genitalporen. Diese liegen auf den Wülsten zwischen den Hautgruben in deren ganzer Breite
zahlreich neben einander. Im Geblete der Gruben finden sie sich dagegen nur lateral von diesen.
Zeigen sich solche, wie es in Willey's Te.xtfigur 3 (p. 275) auf der linken Seite der Fall ist,
auch in sparlicher Zahl medial davon, so kann man sich immer davon überzeugen, dass es
nahe dem Vorder- oder Hinterende einer Grube ist und dass es sich urn die eine oder andere
der gehauften Gonaden handelt, die noch in eine Grube hineinfallt. Schnitte von Gonaden sind
allerdings stets auch medial von den Gruben vorhanden, aber es sind nur Aste von gehauften,
welche sich dorthin erstrecken, und in der Mitte einer Grube sind auch lateral die Gonaden
immer nur wenig zahlreich, allerdings, .soviel ich an meinem Material sehen kann, nie nur
eine, welche einer einfachen Reihe angehörte. Es kann sein, dass sich das daraus erkliirt, dass
auch die zwischen den Grupjjen gehiiufter Gonaden gelegenen bei dieser Art eine Vermehrung
erfahren haben.
Was WiLi.EV über die Ausmündung der Gonaden im Gebiete der Hautdrüsen schreibt,
findet also seine befriedigende Erkliirung. Er sagt: lii the genital region accessory genital
ducts occur both laterally and medially from the dermal pits, so that several may be met with
in a single transver.se section. The acce.ssory pores of the lateral gonads do not perforate
the longitudinal musculalure, bul all occur within the interval, which is a very wide one,
between the dorsal musculature, and the upper margin of the ventro-lateral longitudinal muscles
[= Sublateralstreifen].
Bei Sp. Dialdivetisis ist nach Punnett's fig. 20, tab. 42 eine sehr schmale Sublaterallinie
im Bereiche der Genitalregion vorhanden. The grooves into which the gill pouches open are
produced backwards past the branchial region. Er fahrt dann fort; They do not however exhibit
the peculiar depressions found in Sp. porosa and Sp. alba which Willev has termed dermal
pits. Too much stress must not be laid on their absence, however, as the gonads are somewhat
immature and it is possible that with their increase in size small dermal pits might arise. There
is little doubt that they would never reach the same development as in the above-named forms,
a circumstance probably correlated with the smaller size of the .species under consideration.
96
Wie man sieht, ist auch Punnktt zu der Ansicht wie ich gekommen, dass die Haut-
gruben ihre Entstehung den Gonaden verdanken. Dagegen hat er über das Auftreten von
akzessorischen Gonaden, die doch Willey so genau und richtig beschrieben und augenscheinHch
als etwas Wichtiges erkannt hat, keine Beobachtungen mitgeteilt, und es ist ihm vollstandig
entii-ano-en, dass gerade auf deren Existenz die Ausbildung der Hautgruben beruht. Hatte Sp.
maldivcnsis keine mit einfachen abwechselnde gehaufte Gonaden, so würden durch noch so starke
Entwicklung der erstern allein auch keine Hautgruben entstehen können. Die von Mr. Punnett
niir übergebenen Praparate lassen jedoch nicht den geringsten Zweifel darüber, dass auch hier
Geblete einfacher und gehaufter Gonaden miteinander abwechseln und dass in den letztern
primare und akzessorische vorhanden sind, von denen jcne nahe dem lateralen Rande der Sub-
laterallinie ausmünden, wahrend diese medial davon die Liingsmuskulatur durchbrechen.
Von den übrigen Exemplaren von Sp. discors endlich, über die Punnett keine nahern
Angaben macht, sondern nur bemerkt, sie stimmten nahe mit Willev's Angaben überein, habe
ich auf Taf. 7. Fig. 83 und 84 zwei Ouerschnitte abgebildet, die beide links eine einfache, rechts
o-ehaufte Gonaden zeigen. Sie gehören einem 9 iTi't reifen Ovarien (Sp., von Mamaduwari) an,
die durch massenhafte Eier sehr stark angeschwollen waren. Da zugleich die Epidermis nicht
gut erhalten war, habe ich an diesen Praparaten nur die primaren Genitalporen mit Sicherheit
beobachten können; sie lagen am lateralen Rande des sehr breiten Sublateralstreifens; die
akzessorischen dürften dem letztern angehören. So ist es wenig.stens unzweifelhaft bei dem
Mannchen D von Meradu, von dem ich den auf die Kiemenregion folgenden Teil der Genital-
region geschnitten habe. f lier war die Erhaltung sehr gut, so dass die Lage sowohl der
primaren als auch der akzessori.schen Genitalporen mit voller Klarheit zu beobachten war. lm
Gegensatz zu dem als Sp. maldivensis bezeichneten Exemplar durchbrachen die letztern hier
sicher nicht tlic mediale Langsmuskulatur, sondern befanden sich siimtlich im Bereiche des davon
freien Sublateralstreifens.
Über die sonstigen Eigenschaften der Genitalregion von Sp. amboinensis habe ich nicht
viel zu bemerken, da das Stück des vorliegenden PIxemplars nicht bis zu dem wieder besonderes
loteresse darbietenden Hinterende derselbcn reicht, sondern, wie gesagt, nur sehr kurz ist.
Der Darm ist ein hoher, seitlich stark zusammengedrückter Kanal, der ventral nur
durch den kleinen Ouerschnitt des Bauchgefasses, dorsal ausserdem durch ein ziemlich kurzes
Mesenterium von den Nervenstjimmen getrennt ist. Ganz ahnlich ist es bei Sp. a/fia, wo das
dorsale Mesenterium etwas breiter (im Querschnitt langer) ist. Bei Sp. porosa ist aber, in
Zusammenhan"' mit der ungeheuren Entwicklung der Gonaden, der Darm relativ viel niedriyer
und dorsal durch ein sehr breites Mesenterium, das wie gewohnlich ganz nahe seinem
dorsalen Rande d. von Mamaduwari und D \on Meradu), wahrend
bei dem Exemplar, das Punnett als Sp. maldivensis beschrieben hat, nur ein seiir .schmales
dorsales Mesenterium iUinlich wie Ijei Sp. amboinensis besteht, dagegen der Darmkanal sehr
hoch ist. Wenn Punnett diesem Individuum a distinct but small post-branchial groove zuschreibt,
so kann ich das, auch für Sp. amboinensis^ nicht bestatigen, und auch Willey giebt für seine
Arten nichts darüber an. Mit den letzten Kiemen, die wie immer noch aul einer sehr niedrisjen
97
Entwicklungsstufe stehen, hort auch das erhöhte Epithel an der dorsalen Darmwand auf; es
ist hier sogar niedriger als auf der ventralen, namentlich aber als die seitlichen Teile. Willev
bildet den dorsalen Teil bei Sp. alba und die ganze Darmwand bei Sp. porosa mit ziemlich
regel massigen Einkerbungen ab, entsprechend auch meinen Praparaten. Es dürften durch
Furchen getrennte Langsfalten sein. Bei Sp. amboinensis sind sie weniger regelmassig und
auch ganz ventral vorhanden, wahrend bei Sp. alba die ventrale Halfte ein fast glattwandiges
Epithel hat.
SIliOGA-EXPEDITIE XXVI.
GLANDICEPS MALAYANUS n. sp.
UND VERWAXDTE ARTEN DER GATTUNG GLANDICEPS.
Taf. i; — i;.
Die Kenntnis der Gattung Gla7idiccps, die ich in meiner Monograpliie (1893) aufgestellt
habe, ist seit deren Veröffentlichung kaïim erweitert worden, ja sie würde sich sogar auf die
dort beschriebenen 2 Arten, Gl. talaboti (Marion) und Gl. Jiacksi (Marion) beschranken, wenn
die Art von der Kü.ste von Madras, die Ramuxni Menon (1903) beobachtet hat, wirklich, wie
dieser Verfasser meint, mit Gl. Jiacksi von Japan identisch ware. Meine Zweifel daran, — die
übriofens der Verf. auch orehegt zu haben .scheint — habe icli in meinem Referat iiber dessen
Abhandlung (in: Zool. Ctrbl. Jg. 10, 1903, p. 474) bereits ausgedrückt.
Bis dahin waren aus der Gattung nur verhaltnismassig grosse Arten bekannt gewesen ;
denn wenn auch weder Gl. talaboti noch Gl. hack si vollstandig zur Untersuchung gekommen
waren, so w^eisen beide Arten doch, z.B. in den Maassen ihrer Eichel {Gl. talaboti 12 X 16,
Gl. hacksi 13 X 10 mm.), recht stattliche Dimensionen auf. Ausserdem hatte ich eine kleine
Form von 2'/; — o'/a cm. Gesamtlange untersucht, die ich auf grund ihrer Herkunft vom gleichen
Orte (Japan) und wegen der noch sehr geringen Entwicklung ihrer Gonaden als Junge von Gl.
hacksi glaubte betrachten zu mussen, eine Annahme, für die es allerdings, wie ich jetzt zugeben
muss, an einer sichern Grundlage fehlte, die aber damals um so naher liegen konnte, als so
kleine Arten aus der Gattung noch nicht beobachtet worden waren. Wenn nun durch <\k'\\ Fund
der Madras-Art, vorausgesetzt dass ich diese mii Recht als eine von Gl. hacksi verschiedene
.\rt ansehe, eine solche von nur clwa 4'/. cm. Lange — in einem allerdings unvollstiindigen
Exemplar — nachgewiesen ist, so bedeutet das eine nicht unerhebliche Anderung der Sachlage.
Eine Art von iihnlicher geringer Grö.s.se ist aber auch diejenige, von der mir Hcrr Prof. Max
Weber 6 Exemplare aus .Surabaja (Java), nach der Etikette gesammelt von 1 lerrn Dr. v. d.
Sciif:is, übergeben hat, Tiere, die ebenfalls in ge.schlechtsreifem Zustande nur eine Liinge von
etwa 4'/j cm. erreichen. Die Ahnlichkeit zwi.schen der vermeintlichen Jugendform von Gl. hacksi
und dieser sowie der Madras-Art i.st bei dem fast ganzlichen Mangel an iUissern Charakteren
ausserordentlich gross.
Wie nun aus dem P'olgendcn hcrvorgehen wird, weist trotzdem die Art von Java, die
ich unter dem Namen Gl. malayanus beschreiben werde, in ihrem anatomischen Bau solche
99
Unterschiede sowohl von der kleinen japanischen Form als auch von derjenigen von Madras auf,
dass an ihrer specifischen Selbstandigkeit kein Zweifel sein kann. Von da aus zurückschliessend,
wird man zu dem Ergebnis kommen, dass die Unterschiede zwischen den Madras-Individuen
und der kleinen japanischen, im Gegensatz zu Ramcnni Menon's Aufifassung, ebenfalls von
specifischer Bedeutung sind. Und endlich wird es wohl korrekt sein, wenn man bis zum Nachweis,
dass wirklich die kleinen japanischen Individuen eine Jugendformen von Gl. hacksi darstellen,
auch diese wenigstens provisorisch nicht als solche, sondern als eine eigne Art beurteilt. Dem
entsprechend werde ich beide in der folgenden Darstellung unter besondern Namen aufführen
und zwar erstere als Gl. coromandelictis^ letztere als Gl. eximius.
Bei diesem Stande der Dinge halte ich es für unerlasslich, die Beschreibung so einoehend
wie möglich zu halten, und nicht minder, ihr eine grosse Anzahl von Abbildungen beizufüo-en.
Nur so kann es gelingen, diejenigen Punkte, auf denen die specifische Verschiedenheit in der
Gattung Glandiceps beruht, worüber man natürlich bei der bisherigen unvollkommnen Kenntnis
kein genügendes Urteil haben konnte, so festzustellen, dass man mit Sicherheit die Arten
auseinander halten kann.
Ich verdanke der Güte des Herrn Prof. Chun, der mir auf meine Bitte das zweite, früher
unverletzt gelassene und der Sammlung des Leipziger Zoologischen Instituts zurücko-eo-ebene
Exemplar von Gl. eximius jetzt ebenfalls zur Untersuchung überlassen hat, die Geleo-enheit,
auch von diesem eine Schnittserie anzufertigen und mit ihrer Hülfe einige Lücken auszufüllen
und mcine frühere nur auf ein einziges Exemplar gestützte Beschreibung zu ero-anzen.
AUSSERE GESTALT.
Die Eichel von Gl. i>ialayanns erreicht eine Lange von etwa 5, eine Breitc von etwa
3'/2 und cinen grossten dorso-ventralcn Durchmesser von etwa 3 mm. Bei Gl. coromandelicus
ist nach Ramuxn'i Mexox, dessen Angaben sich auf lebende Exemplare beziehen, die Eichel,
when moderately extended, 6'/i mm. lang und an der Basis 4 mm. breit. Die Form ist, wie
ich es für Gl. hacksi angegeben habe und wie es auch für Gl. coromandelicus zutrifft, am
besten einer Feige zu vergleichen. P'ür letztere Art giebt Ramunni Menon an, a well-marked
longitudinal groove is present on the dorsal side at the base, and a similar but less marked
one on the ventral. Ebenso ist es bei Gl. malayanus, wo der Durchmesser in der Medianebene
infol^e dieser Purchen etwa um '', mm. greringfer wird.
Darauf folgt ein wie bei andern G landiceps- hrt&n durch seine relative Kürze gekenn-
zeichneter Kragen, der bei einer Breite von 3 und einer Dicke von 2' ^ nur eine Lano-e von etwa
iVjHim. hat. Er ist also wie bei allen bis jetzt bekannten Arten der Gattung nur uncefahr '/^ so
lang wie breit [Gl. talaboti 5 — 7 X 12 — 14; Gl. hacksi 5 — 6 X 14; Gl. exii?nus i — 2 X i'Vi — 3'/-^;
Gl. coromandelicus 2^1^ X 4'/-)- Seine P'orm ist, abgesehen von der geringen dorso-ventralen
Abplattung, fast ganz zylindrisch, wie ich ihn auch bei Gl. eximius gefunden habe, wahrend
er bei Gl. hacksi vorn bedeutend weiter, also au.sgesprochen trichterförmig, ist und auch bei
Gl. coromandelicus nach der Abbildung tab. 10, fig. i und den Worten, the anterior end of
the collar is broader than the posterior.
lOO
Der Rumpf ist unmittelbar hinter dein Kragen fast krelsrund im Ouerschnitt, nicht ganz
3 inm. huch und breit. Kaum i mm. dahinter macht sich indessen eine kielförmige Erhebung
beider Seiten bemerklich, die, unterstützt durch eine geringe Verbreiterung, den Körper bald
auf eine Breite von etwa 4 mm. bringen, so dass er auf dem Ouerschnitt abgeplattet erscheint,
cranz ahnlich, wie ich e.s in fig. 34, tab. 2 1 für Gl. eximius dargestellt habe. Diese Seitenkiele
des Thorax scheinen sich bei den meisten Glattdiceps-Krten (mit Ausnahme von GL talaboii)
zu finden, denn auch für Gl. coromaHclelicus giebt Ramuxni Menon an, dass der Rumpf, der
vorn 3'/.' mm. breit ist, nach hinten — es dürfte etwa die Gegend der paarigen Darmpforten
sein — breiter (3V2 mm.) und flacher wird. Doch bleibt der ürt ihres Auftretens und der Grad
ihrer Ausbildung festzustellen, urn zu sehen, ob sich alle Arten darin gleich verhalten. Die unter-
suchten Exemplare von Gl. hacksi und Gl. exitnhis batten jedenfalls relativ geringere Kiele in
der Kiemenregion als Gl. nialayanus, derart, dass der Ouerschnitt, der bei letzterër fast doppelt
so breit wie hoch ist, dort nur etwa um die Halfte breiter als hoch war, wahrend sie untereinander
trotz des Unterschieds in der Ausbildung der Genaden in dieser Hinsicht übereinstimmten.
Die o-leiche Ge.stalt besteht unter allmahlicher Abnahme der FJimensionen bis in die
Nahe des Hinterendes fort, indem sich dort nach und nach die Seitenkiele verlieren.
Die Kiemenregion ist bei Gl. malayatins ungefahr 12 mm. lang, bei einer grössten
Breite des Kiemenfeldes von nur etwa i mm. Bei Gl. eximius habe ich die Lange bei einem
Exemplar zu 4, bei dem andern zu 8 mm. gemessen. Die das Kiemenfeld begrenzenden Furchen
waren ungemein eng, bei einigen Stücken kaum zu erkennen, mussen dagegen nach meiner
Abbildung und den dieser darin entsprechenden Ouerschnitten bei Gl. eximius viel deutlicher
sein, was wohl hauptsachlich auf einer starkern transversalen Wölbung des Kiemenfeldes bei
letzterër beruht, wahrend dieses bei Gl. malayanus nur selir wenig gekrümmt ist. R.^munni
Menon teilt leider über die Kiemenregion von Gl. eoromandelicus nichts mit.
Die Farbc der samtlichen Exemplare von Gl. malayanus war weisslich, ohne irgend
welches erkennbare Pigment. Gl. eximius mit seinen spiirlichen braunlichen Fleckungen, deren
Anordnung ich in meiner Monographie (p. 246) genau beschrieben habe, verhalt sich darin, wie
dort ebenfalls bereits hervorgehoben, recht abweichend von dem braunen Gl. hacksi, wahrend
ihm Gl. corot7iandelictcs in diesem Punkte nach R.-Vivunni Menon ahnlich zu .sein scheint. Er
.schreibt: The general colour is white or yellowish white on the ventral surface, which changes
into yellowish brown on the dorsal, especially in the branchial rcgion. Irregular dark brown
patches are present on the dorsal surface of the proboscis and the collar. The ridges between
the transverse groeves are marked by yellowish-brown pigment, especially on the dorsal side.
DIE EICIIEL.
Die Epidermis ist ungefahr 0,1 mm. dick, und davon kommt etwa '/; auf die Nerven-
faserschicht, wahrend die .sehr dicke Ringmuskelschicht, abgesehen von ihrer sehr betrachtlichen
Verdickung gegen die Eichelspitze und ihrer \'erschmalerung zur Eiclielbasis etwa '/i ■'^0 dick
wie die Epidermis ist. Bei Gl. eximius ist die E|)idermis etwa 0,00 mm. dick, ihre Nervenfaser-
schicht ebenfalls ungefahr '/; davon, die Ringmuskulatur ctwas dunner, nur etwa '/s so dick wie
lOI
erstere. Dem gegenüber mag es von Bedeutung sein, dass bei Gl. hacksi die Epidermis die
Dicke von etwa 0,2 mm., die Ringmuskelschicht fast halb so viel erreicht; es würde sich also,
wenn Gl. eximius die Jugendform von Gl. hacksi ware, nicht nur die absolute Machtigkeit,
sondern auch das Dickenverhaltnis der Ringmuskulatur zu ihr erheblich andern. Ramuxni Mexon
macht über diese Punkte keine Angaben.
Ober die Langsmuskulatur, die wie bei andern Glatidiceps-Aït&n weder eine Son-
derung in radiare Platten, wie bei Ptychoderiden, noch eine konzentrische Gruppirung, wie bei
gewissen Dolichoglossus-hxx.o.'n aufweist, ist nichts Besonderes zu bemerken. Doch will ich die
Gelegenheit benutzen, um einige Beobachtungen mitzuteilen, die ich bei Gl. malayanus und
eximius über die Eichelspitze gemacht habe und die des Interesses nicht ganz entbehren,
da solche über diesen Punkt, an welchen man ja früher die Öffnung der Eichel nach aussen
verlegte, bis jetzt nicht vorliegen. Sagittalschnitte geben darüber bei unsrer Art folgenden
Aufschluss. Wie oben erwiihnt, nimmt die Ringmuskulatur gegen die Eichelspitze an Machtigkeit
zu, und zwar wird sie, wiihrend die Epidermis auf etwa die Halfte der Dicke, die sie weiter
hinten hat, abschwillt, allmilhlich ungefahr 0,1 mm. dick und bleibt so, bis sie in der Nahe der
Eichelspitze sehr rasch abfiillt und eine Strecke von etwa 0,066 mm. ganz frei lasst. Wohl
aber erhalt dieses Gebiet Langsmu.skeln. Wahrend man solche den verdickten Teil der Ring-
muskellage besonders .schün in schrager Richtung bis an die Grenzmembran durchziehen sieht,
beobachtet man, wie einige mediale Fasern .sich an das von Ringmuskulatur freie Feld anheften,
das, augenscheinlich durch die Kontraktion dieser, zu einer kleinen Grube eingezogen ist. Zum
Zustandekommen die.ser Wirkung mag es beitragen, dass die Epidermis gerade an dieser Stelle
noch etwas dunner als sonst ist. Der Innenraum der Grube ist von einer eingefalteten Schicht
ausgefüllt, die bei schwacher Vergrösserung den Eindruck einer Cuticula macht, bei starker sich
deutlich in Wimperhaare auflöst. Die naheliegende Vermutung, es mochten an dieser Stelle
noch die Augen der Tornaria vorhanden sein, hat sich nicht bestatigt. Ebenso wenig ist es mir
gelungen, eine deutliche Differenzierung der Epidermis an dieser Stelle nachzuweisen, und eine
Verdickung der Xervenfaserschicht ist dort sicher nicht vorhanden, diese ist ungemein dünn.
Dagegen sind ein paar von einem Gerinnsel erfüllte Hohlriiume unter der Epidermis vorhanden,
wohl Blutgefasse. Bis an diese Epidermisgrube enstreckt sich nun ein Bindegewebsfilz, der in vor-
treüflicher Erhaltung vorliegt, und zwar von genau der Beschaffenheit, wie ihn die Photographie
fig. I I , tab. 33 meiner Monographie von Glossoóalanus mimitiis zeigt. Das gleiche aus sternförmigen
Zeilen gebildete Gewebe durchsetzt bei Gl. malayanus auch die Langsmuskulatur. Am vordern
Ende der Eichel lasst diese einen axialen Teil frei, und dieser ist so gut wie ausschliesslich von
jenem, das hier nur von einigen sparlichen feinen Fasern durchzogen ist, eingenommen. Dieser
Bindegewebsfilz bildet auch die direkte Begrenzung der E i c h e 1 h ö h 1 e , und zwar durch eine
von Langsmuskelfasern freie Schicht, in der man bei schwacherer Vergrösserung ein die Hühle
auskleidendes Epithel zu erblicken geneigt sein könnte. In Wirklichkeit finde ich ein solches
nicht, sondern eine von dem Bindegewebe erzeugte Grenzschicht, der ziemlich reichlich Kerne
ein- und angelagert sind, und auf diese nach aussen folgend einige Fasern, welche, ohne regel-
massig kreisförmig angeordnet zu sein, doch hauptsachlich ringsum den Hohlraum verlaufen.
Wesentlich die gleichen Verhiiltnisse finde ich bei Gl. eximius. Die Muskulatur verhalt
I02
sich dort wie bei Gl. vialayatms, die Epidermis ist aber weniger verdünnt und bei den unter-
suchten Exemplaren nicht eingestülpt.
Bis etwas über i mm. unterhalb der Eichelspitze durchzieht bei Gl. iiialayanns die Eichel-
höhle die dorso-ventrale Muskei platte, auf allen Ouerschnitten deutlich aus einer
dorsalen und einer ventralen Fasergruppe gebildet, die nach dem Mittelpunkte zu konvergieren,
WO sich im grössern Teil der Muskelplatte der W ur m fortsa tz des Eicheklarms befindet.
Dieser, ein ungemein dunner Zellenstrang, der nirgends ein Lumen erkennen liess, war auf einer
Querschnittserie, wenn auch hie und da auf kurze Strecken unterbrochen, durch etwa 2 mm. zu
verfolgen, auf einer Serie von Sagittalschnitten durch eine nur etwa 3'/; mm. lange Eichel nahezu
1 mm. weit. Er ist also jedenfalls sehr lang und zeigt nichts von einer Reduktion, wie sie nach
R.VNUNNi Mkxox bei GL coromandelicus bestehen soll, wo dieser einen W'urmfortsatz nur in
einer Liino-e von etwas über o, i mm. antraf, wahrend ich ihn bei dem kleinern Exemplar von
Gl. eximius von nur 2'/ mm. Eichellange 0,8 mm. lang auf Sagittalschnitten erkennen konnte
und er bei dem etwas grössern Exemplar (Ouerschnitte) fast über i mm. reichte, allerdings aus
vielen tranz kurzen Stücken zusammengresetzt. An seine Grenzmembran heften sich die meisten
Muskelfasern der dorso-ventralen Platte an; andere gehen am Wurmfortsatz vorbei auf die andere
Seite, so dass eine Art von Durchflechtung entsteht. Von der Haut scheinen diese Muskelfasern
nur an der Basis der Eichel zu entspringen ; weiter vorn habe ich sie immer nur eine kurze
Strecke weit über die Eichelhöhle hinaus in die Langsmuskulatur hinein verfolgen können, auch
auf Sagittalschnitten, und es ist mir das wahrscheinlichste, dass es sich hier bei ihnen uur um
abgelenkte Teile der Langsmuskelfasern, nicht um eigentliche dorso-ventrale handelt, wenn ich
auch nirgends im Stande war, den Übergang in unzweifelhafte Langsfasern mit Deutlichkeit
zu erkennen.
Sehr charakteristisch ist das Verhalten der hintern E i chel taschen. Das ventrale
Eichelseptum geht etwas unterhalb des (Jrsprungs des Wurmfortsatzes vom Körper des
Eicheldarms aus, und sein freier Rand, der ein Blutgefass einschliesst, zieht in flachem Bogen
zur Bauchseite und biegt dort, dicht der Ringmuskulatur anliegend, nach vorn um. Durch das
Aufhoren der Langsmuskulatur kommen die ventralen Taschen als zwei ziemlich enge, von
Epithel ausgekleidete Raume zu Stande, die sich gegen die Eichelbasis immer mehr zuspitzen,
aber bis an ihr Ende (Eig. 3), das ein wenig vor dem Hinterende des ventralen Eicheldarm-
Blindsacks liegt, getrennt bleiben. Die dorsalen Taschen sind vorn, wo sie hinter der Langs-
muskulatur der Eichel als solche scharf charakterisiert sind, von ungefiihr gleicher ziemlich
ansehnlicher Weite. Dann macht sich an der linken ein dor.salcr medialer Zipfel bemerklich, der
allmahlich in die Eichelpforte übergeht (Eig. 4), wahrend ilie rechte, nachdem sie sich noch
eine Strecke weit fortgesetzt, .schliesslich blintl cndigt. Die Eichelpforte schiebt sich hinter der
Hcrzblase nach und nach immer weiter medial (Mg. 5 — 8), bis .sie ziemlich genau in der Mitte
angelangt ist, und mündet dort mit eincm engen medianen Porus nach aussen (Fig. 9). In
letzterer Beziehung verhak sich diese .Art also genau so wie Gl. eximius (Taf. 17. Fig. 8),
wahrend bei CrV. Iiacksi die zwar mediane Pforte auf der linken Seite einer durch sie hervor-
gerufenen Papille ausmündet (1893, p. 249). Ober das W'rhaltcn der Eichel])forte und ihres
Porus bei Gl. coroniandclicus hüllt sich R.vmunni Menon in .Stillschweisfen.
Der Eicheldarm von Gl. malayanus gleicht insofern dem von Gl. Jiacksi, als sein
Hals mit zwei grossen Seitentaschen ausgestattet (Fig. lo) ist. Sie stulpen sich etwa auf der
Höhe der Eichelpforte aus dem Eicheldarm, der hier einen flach nierenförmigen Ouerschnitt
hat, aus und erstrecken sich bis in die Gegend seiner Einmündung in die Mundhöhle, wo sie
blind geschlossen zu beiden Seiten dieser endigen. Vor ihnen wird der Eicheldarmhals allmahlich
etwas breiter und lasst dann einen mit einer nach hinten gerichteten abgerundeten Spitze ver-
schenen ventralen Blindsack, der nicht viel breiter als der Körper des Eicheldarms und auch
nur von massiger Höhe ist, abgehen. Das Epithel seiner Wandung ist leider sowohl auf den
Ouer- als auf den Sagittalschnitten grossenteils zerstört, scheint aber nach den vorhandenen
Resten überall nur eine geringe Höhe besessen zu haben, so dass ein weites und wohl sicher
ganz einheitliches Lumen, das mit dem des Eicheldarms in weitem Zusammenhange steht, bleibt
(Fig- 3)- Ganz allmahlich werden die Durchmesser in allen Richtungen, ohne dass man eine
vordere Grenze des Blindsacks erkennen könnte, kleiner, bis zuletzt deutlich der dorso-ventrale
Durchmesser überwiegt, und aus diesem seitlich zusammengedrückten Vorderende geht der
Wurmfortsatz hervor. Das Epithel ist in diesem vordern Teil des Körpers etwas höher, lasst
aber überall ein ziemlich weites Lumen erkennen, bis dieses im Wurmfortsatz verschwindet.
Erwahnung verdient noch das Verhalten des Epithels an der Mündung. Dasselbe ist wie
im ganzen Eicheldarm-Hals ziemlich niedrig-, nur in der Mitte der dorsalen Seite verdickt es sich
zu einem spitzen Kiel, der zwischen den Eichelskelet-Schenkeln in die Mundhöhle hineinragt
(Fig. 12). Nach hinten zu (Fig. 13 — 15) wird dieser allmahlich höher und nimmt gleichzeitig an
Breite zu, bis er nach \w\(\ nach in das hiihcre Epithel der Mundhöhle unmerklich übergeht.
Ganz crhcblich abweichend verhak sich der Eicheldarm von Gl. exitnius. Beginnen wir
mit der Mündung, so sehen wir gleich hier einen auffallenden Unterschied insofern, als der
Zwischenraum zwischen den Skelet-Schenkeln durch einen breiten jjropfartigen Fortsatz der
dorsalen Darmwand vollstandig au.sgefüllt wird (Taf. 17, Fig. 12). Daneben ist das Epithel sehr
niedrig, zu beiden Seiten endigt aber der Querschnitt mit einer starken Auftreibung; in der das
Lumen ungemein chg, tlie Wand aber höher ist. Am Halse sind zwei Seitentaschen von engem
Lumen und mit verhaltnismassig dicker Wandung vorhanden (Taf. 17, Fig. 11). Der ventrale
Blindsack des Körpers hat zwar ein einheitliches Lumen, das mit dem Haupthohlraum in Ver-
biinhmg steht, dieses ist aber auf den Sagittalschnitten ganz eng, indem sowohl die vordere wie
dit' hintere Wand von hohen Zeilen gebildet ist. In ersterer sind diese deutlich fadenförmig mit
je eincm dem Lumen genaherten liinglichen Kern, in letzterer zeigt sich die übliche „chorda-
ahnliche" Struktur, die aurh in der dicken dorsalen Wand des Körpers bis an den Wurmfortsatz
heran vorhanden ist, wahrend die ventrale Wand, der infolge dessen das Lumen naher liegt,
dunner und von epithelialem Bau ist. Von der sehr eigentümlichen Struktur des Eicheldarms
und der in ihn eindringenden verastelten Skeletfortsatze, die ich bei Gl. hacksi gefunden habe
(s. Monogr. p. 250, tab. 29, fig. 66), findet sich keine Andeutung, ebensowenig eine Spur gelber
Pigmentkorner, die bei Gl. Iiacksi im Halse sowohl wie in seinen Seitentaschen reichlich vor-
handen sind. — IJber den Eicheldarm von Gl. coroinandelicus vermissen wir leider bei R.\munni
Menon wieder jegliche Angaben, von denen gerade in diesem Punkte einiges von Wichtigkeit
zu erwarten gewesen sein würde.
I04
Das E ich el skelet ist insofern das für alle Ghindiceps-A.x\.e.n charakteristische, als auch
Gl. malavanus ein ausserordentlich starkes chondroides Gewebe eigen ist, gegen welches
das primare Skelet mehr zurücktritt. Es hat auch unverkennbar eine weitgehende Ahnlichkeit
mit dem von Gl. Iiacksi\ doch sind Unterschiede vorhanden, deren Feststellung allerdings sehr
durch den Umstand erschwert wird, dass zwei Individuen recht erheblich verschiedene Befunde
geliefert haben. Beide sind in Ouerschnitte zerlegt worden. Die genaue Richtung solcher ist
jedoch stets vom Zufall abhangig, indem die Eichel in sehr verschiedenem Grade gegen den
Kragen geneigt sein kann, ohne dass sich das von aussen vorher erkennen liesse. Der Unter-
schied ist in diesem Falie so gross, dass bei dem einen Individuum der Eichelporus auf einem
Schnitt mit dem Blindsack des Eicheldarms und dem Hinterende der ventralen Eicheltaschen,
bei dem andern dagegen wenige Schnitte vor der Vereinigung der Skeletschenkel getroffen ist.
Die letztere Richtung dürfte etwa als normal anzusehen zu sein ; sie wird annahernd senkrecht
zur Liingsachse des in Fig. 2 abgebildeten Sagittalschnittes gefallen sein, wahrend die Schnitt-
richtung der ersten Serie dagegen um etwa 30° ventral gehoben erscheint (siehe die beiden x x,
durch die ich die Lage des Schnittes Fig. 24 angedeutet habe). Ob sich daraus allein das sehr
ungleiche Aussehen der Schnitte des Skelets erklilren lasst, ist mir übrigens nicht ganz klar.
Bei dem als normal geschnitten betrachteten Individuum habe ich folgendes gefunden
(Fig. 10—3).
Verfolgen wir die Serie von hinten nach vorn, so treften wir unmittelbar vor der X'creinigung
der Skeletschenkel (Fig. 10) den dadurch entstandenen Körper ventral von einem ziemlich dicken
und breiten Polster überlagert, das an seinem untern Rande hinten fast gerade, weiter vorn
(Fig. 8, 7) konvex gebogen ist. Dorsal von ihm liegen zwei .starke flügelförmige Anhange des
Körpers den Seitentaschen des Eicheldarms auf (Fig. 10), anfangs durch jenen, von dem .sie
sich durch blassere Farbung unterscheiden, voneinander getrennt, weiter vorn aber durch Skelet-
lagen, die in ihrer Schichtung ihre Entstehung vom Eicheldarm bekunden, zusammenhangend.
Das ventrale Polster und die flügelförmigen Anhange trennt ein ganz feiner Zug von chondroider
.Substanz, dessen Einschlüsse sich auch an der Basis der letztern zeigen. Bald (Fig. 8, 7) tritt
.solches chondroides Gewebe auch zu den Seiten, von den Kragencölomen her, auf, nimmt nun
rasch an Ausdehnung zu, und in dem Maasse, wie es starker wird, werden die primaren Skelet-
massen, in.sonderheit die flügelförmigen Fortsatze, immer mehr reduziert, bis wir auf tlem
Querschnitl eine ungefahr sanduhrfürmig gestaltete Ma.sse mitten zwischen zwei grosse Stücke
chondroiden Gewebes eingekeilt sehen: ein dorsaler Teil, ungefahr von der Gestalt eines gleich-
schenkligen Dreiecks, dem I ials des Eicheldarms anliegend, führt uns den jetzl seiner I'lügel
ganz entbehrenden Körper vor, an dessen Grundc sich noch als zwei ganz .schmale Streifen
die Fortsetzungen der Skeletschenkel zeigen, den Körper vcrbindentl mit dem ebenfalls kleiner
gewordenen ventralen Teil (Pig. 7). Xun wird dieser durch das chondroide Gewebe, das auch
auf die Mittellinie übertritt, abgetrennt, und damit beginnt .seine Reduktion auf einen schmalen
Streifen, der sich untcr dem llautcpithel crhiilt. Die letzten Reste der Skeletschenkel ver-
schwinden, dafür aber Iritl ein kielförmiger medianer 1'ortsatz des Körpers auf (P'ig. 6), der
schlie.s.slich eine ziemlich ansehnliche Höhe erreicht. l'.ine grosse (juerovale Scheibe chondroiden
Gewebes schlie.s.st jetzt diesen Körper, abgesehen von der dorsalen Flache, wo er dem
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Eicheldarm-Hals anliegt, ringsum ein. Darauf schwillt der Kiel immer mehr an (Fig. 4), bis seine
Abgrenzung gegen den Körper verstreicht und endlich beide eine einzige querovale Massa
bilden. In diese schiebt sich von vorn her der ventrale Blindsack des Eicheldarms hinein : wir
haben die Endscheibe oder Kuppel vor uns. In dem Maasse, wie sie an Ausdehnung gewinnt,
gleichzeitig aber durch den lilindsack ausgehöhlt erscheint (Fig. 3), nimmt auch das chondroide
Gewebe ab und wird zu einem schmalen Kranz. Ventral sind in ihn die beiden Eicheltaschen
eingelagert.
In der andern Schnittserie sehen wir schon gleich vor der Vereinigung der Skeletschenkel
die ventrale Auflagerung ein machtiges, mit starker Konve.\itat gegen die Mundhöhle vortretendes
Polster bilden (Fig. 27), eine fast kreisrunde Scheibe darstellend, wo .seitlich die ersten Anfange
des chondroiden Gewebes auftreten (Fig. 26), das sich hier nicht zwischen das Polster und
die flügelförmigen Fortsatze einschiebt. Weiter nach vorn treffen wir auch hier inmitten der
Masse des chondroiden Gewebes den Körper mit einem starken abgerundeten ventralen Kiel
(Fig. 25), ehe er schliesslich in die Kuppel übergeht (Fig. 24).
Bei dem in Querschnitte zerlegten Exemplar von Gl. eximius war die Eichel ahnlich o-eneiCTt
wie bei dem zweiten der eben beschriebenen, jedoch etwas weniger stark, fast genau so wie bei
demjenigen, das mir früher zur Anfertigung der Sagittalschnitte gedient hatte (s. Monographie,
tab. 20, fig. i). Auch hier tritt das ventrale Skeletpolster gleich nach Vereinigung der Schenkel
in grosser Machtigkeit und stark gewölbt vorspringend auf (Taf. 17, Fig. 11). Die Flügel, die
den Seitentaschen des Eicheldarmes aufliegen, werden bald .schmal, aber dick. Die seitlichen
Massen des chondroiden Gewebes bleiben durch das Polster, das seine Machtiekeit nahezu
bewahrt, bis fast an tien Punkt getrennt, wo der Kiel des Körpers auftritt, der rasch eine
betrachtliche Starke, namentlich auch seitlich (Fig. 9), gewinnt und schliesslich den ventralen
Blindsack des Eicheldarms in sich aufnimmt (Fig. 7). Die Schnitte sind leider etwas schrao-
geraten, sodass ihre Bilder un.symmetrisch sind. Das chondroide Gewebe ist nur auf eini<)-en
von diesen (Fig. 8, 7) au.sgeführt.
Von den .Skele tschen kei n des Gl. malayanus ist nur zu bemerken, dass sie wie bei
andern Arten der Gattung bis an das hintere Ende der Mundhöhle reichen.
('her die Herzblase und die Glomeruli i.st wie gewöhnlich nicht viel zu sagen. Die
erstere ist von geringer Grosse. Sie reicht vorn median nicht ganz bis an die Spitze des Eichel-
darms, sondern dieser ragt noch uni etwas über 30 .Schnitte (a 10 y.) auf meinen Querschnitten
darüber hinaus. Dann teilt sich die Herzblase in zwei kleine „ühren", von denen ich das rechte
durch 8 Schnitte verfolgen kann. (Durch Anwesenheit zahlreicher Distomeen in den Blutbahnen,
hauptsachlich der Glomeruli, ist dies sehr behindert und namentlich der linke Glomerulus und
mit ihm das linke Herzohr so in seiner Gestalt verandert, dass keine brauchbare Beobachtuno-
zu erlangen ist). Der hinter den Ohren gelegene Teil der Herzblase ist breit und niedrio-.
Dann folgt der dorsale, sich an die Haut anlegende Zipfel, der ungemein schmal ist (Fig. 3),
und erst im Geblete der dorsalen hintern Eicheltaschen verbreitert sich die Anheftuno- der
Herzblase an die Haut. Wir befinden uns schon im Bereiche des hintern Herzzipfels, der von
queren durchfilzten Muskelfasern durchzogen ist (Fig. 4). Zwei starke Blutgefasse trennen ihn
von der Haut erst seitlich, dann auch in der Mitte, indem sie miteinander verschmelzen. Nun
SIUOGA-EXPEDITIE .XXVI. I4
io6
schiebt sich auch die Eichelpforte in dieses Gefass hinein, und zum Schluss teilt sich die auch
in der Oiierrichtung allmahlich bedeutend reduzierte Herzblase in zwei nacli hinten gerichtete,
noch durch ein paar Schnitte sich fortsetzende Zipfel (Fig. 5), zwischen denen das Gefass mit
dem zentralen Bhitraum in Verbindung tritt. rnmittelbar dahinter wird das Vorderende der
beiden verschmolzenen Perihamalraume (s. unten) sichtbar. Der grössere Teil der Herzblase ist
von einem leeren Hohlraum eingenommen, in dem man hie und da Trümmer von der Wand-
bekleidung findet. Die ventrale Wand ist wie gevvöhnlich mit Ouermuskelfasern ausgestattet.
Sie ist zum Teil ziemlich stark in das Lumen eingedrückt, indem der zentrale Blutraum,
der zwischen ihr und dem Eicheldarm gelegen ist (Fig. 20) — siehe auch den Langsschnitt —
eine ansehnliche Blutmenge enthalt (darin einige Distomeen). Langs der dorsalen Seite der
Herzblase zieht ein Blutgefass hin (Fig. 2).
Die Glomeruli lieeen den Seitenteilen der Herzblase an, ihre die Herzohren bekleidenden
Teile aber dem Eicheldarm. Von hier verlauft jederseits ein von einigen kleinern begleitetes
Gefass an der Seitenwand des Eicheldarms (Fig. 20), wo es dann und wann Zuflüsse aus dem
Glomerulus erhalt, nach hinten, um sich, nachdem dieser aufgehört hat, als rückführendes Eichcl-
gefass fortzusetzen. Man findet dieses zuerst, von der Splanchnothek bedeckt, auf der dorsalen
Wand des den Blindsack bildenden Eicheldarmteils (Fig. 3). Dann schiebt sich zwischen das
dem Eichelcölom anorela^ert bleibende Gefass und den Eicheldarm etwas chondroides Gewebe
ein, und nun rücken die Gefiisse ganz an die Seite dieses Gewebes (Fig. 4). dorthin, wo sich die
Vorderenden der Kragencölome mit ihrer Muskulatur zeigen, bis sie endlich in diese eintreten
(Fig. 5 — 8). Fin kleiner, aber deutlicher unpaariger Glomerulus liegt dem ventralen
Teil der Vorderflache der Herzblase an (Fig. 2).
Bei Gl. exiuiiiis ist von Herzohren nichts vorhanden, wahrend im iibrigen das Verhalten
der Herzblase zum Eicheldarm wesentlich das gleiche ist wie bei der andern Art. Auch legt
sich der vordere Teil der Glomeruli vor der Herzblase dem Eicheldarm an, und ebenso findet
sich hier auf der A'ordcrwand der erstern ein kleiner unpaariger Glomerulus. Dagegen habe ich
bei dieser Art trotz sehr guter Erhaltung die Fortsetzung der Glomerulusgefasse in die rlick-
führenden Gefasse nicht auffinden können, obwohl diese mit dem Auftreten des chondroiden
Gewebes sehr deutlich sichtbar werden. Trotz des reichlichen Blutgehalts der Glomeruli mussen
sie sich infoljre oranzlicher Blutleere der Beobachtung entzogen haben.
lm Anschluss an diese kurze Beschreibung der Glomeruli will ich nuch erwahncn, dass
sowohl bei Gl. vialayamis als auch bei eximitis von dem vordern Ende des Eicheldarms
unmittelbar vor dem Ursprung des Wurmfortsatzes ein Blutgefass abgeht, das sich in flachem
Bogen gegen die ventrale Seite und nach vorn wendet, um schliesslich, dicht ikr 1 laul ange-
lagert, weit gegen die Eichelspitze zu verlaufcn, auf tlcm W'ege tlorihin von .Strecke zu Strecke
mil den 1 lautgefassen kommunizierend. Bei Gl. iiialayanus habe ich auf den Sagittalschnitten,
ehe es die Haut erreichte, einige kleinere Aste von ihm ab zur llaul trclen sehen (1'ig. 2).
DLR KR.VGÜN.
Die Muskulatur der Aussenwand besteht im vordern freien Teil des Kragens aus einer
der Grcnzmembran der Epidermis folgenden dunnen Langsfasersciiicht und einer ihr unmittelbar
J07
anliegenden Ringfaserschicht, von denen die letztere nach innen hin, wo sie einem System von
Hohlraumen zugekehrt ist, sehr aufgelockert iind nicht sehr scharf begrenzt erscheint. Dann
rücken beide nach innen. Die Ringfasern ziehen auf Sagittalschnitten in flachem Bogen bis in
die Nahe der Innenwand des Kragencöloms, die Langsfasern verlaufen, jenen sich anschliessend,
nach hinten und heften sich schHessHch an die Hinterwand des Kragens. An der freien Yorder-
wand sind vorn nur Langsfasern vorhanden, die wohl schh'esslich alle nach vorn umbiegtnd in
den Eichelhals treten und dort mit den Langsmuskeln der Innenwand ihren Ansatz am chon-
droiden Gewebe finden. Auf den ventralen Teilen der .Sagittalschnitte trifft man nach innen
von diesen eine Schicht von Faserquerschnitten, die an der Mundöffnung sehr machtig ist
(Fig. 12), nach vorn und hinten allmahlich verstreicht und zwar nach vorn hin so schnell,
dass der grössere vordere Teil der vordern bezw. innern Flache des freien Kragens ganz frei
davon bleibt, wahrend sie sich nach hinten als eine dunne Lage durch den ganzen Kragen
fortsetzen. Es sind die Durchschnitte von Muskelfasern, welche bogenförmig die Mundhöhle von
unten und den Seiten umgreifen. An der Innenseite finden wir endlich jederseits eine grosse
Gruppe von Langsfasern, welche von der Eichelwurzel , wo sie sich anheften, facherförmig
zum Hinterende des Kragens ausstrahlen. Bei Gl. malayanus sind die meisten Fasern an dem
ventralen und ziemlich viele an dem dorsalen Rand jedes Fachers vereinigt (Fig. 12), in der
Mitte weniger, wahrend sie bei Gl. cximius, der übrigens die gleiche Anordnung der Muskulatur
aufweist, sehr gleichmassig durch den ganzen Facher ausgebreitet sind (Taf 17, Fig. 12). Dazu
kommen endlich wie gewöhnlich radiiire Fasern, die in gekreuztem Verlauf die Aussenwand
mit der Innen- bezw. Yorderwand des Kragens verbinden und dabei die Hohlraume durch-
setzen (Fig. 1 8).
Die . Scheidung der beiden ursprünglich ja getrennt bestehenden Kragencölome ist bei
Gl. malayanus ziemlich unvollstandig, d. h. nur etwas über die hintere Halfte der Lange des
Kragenmarks inkl. der hintern V'orhöhle erstreckt sich ein vollstiindiges dorsales Septuni;
davor geht es in eine die Kragenhöhle kaum zur Halfte durchziehende Falte über, die bis an
das Hinterende der Eijidermüsgrube reicht und nun auch an ihrem dorsalen Rande mit dieser
verwachst, so dass zwischen ihr und dem Kragenmark hier wieder ein geschlossenes Septum
be.steht (Fig. 15, 14). Ein ven trales Septum ist nur etwa im hintern Fünftel des Kragens
vorhanden (Fig. 17), d. h. es ist kaum ''/^ so lang wie das dorsale.
Bei Gl. eximius sind die Verhaltnisse insofern ganz ahnlich, als auch hier nur im hintern
Teil des Kragens ein ventrales Septum besteht und das dorsale ebenfalls nur hinten vollstandicr
ist, dann aber in eine Falte übergeht, die sich im Bereiche der Epidermisgrube an diese
anheftet (Taf. 17, iMg. 11); doch kann ich, da ich die Dicke der Schnitte nicht notiert habe
und die Ouerschnittserie das Vorderende des Kragens nicht mit umfasst, über die relative Aus-
dehnung nichts aussagen.
über die P e r i h a m al r a u m e ist nicht viel zu bemerken. Sie bilden, indem sie nur
durch ein schmales, ganz vom Rückengefasstamm ausgefülltes Septum getrennt sind und ihre
Langsmuskulatur in die etwas verdickten Seitenteile gedrangt ist, eine ziemlich tiefe Rinne, in
die sich das Kragenmark fast ganz hinein legt, so dass sie mit diesem zusammen einen auf
dem Ouerschnitt querovalen Rückenstrang darstellen (Fig. 13 — 18). An ihrer ventralen Seite
io8
liegt Quermuskulatiir. Einer nahern Besprechiing bedarf inir ihr vorderes Ende. Hier.tritt, wie
bereits erwahnt (S. io6) eine Verschmelzung der beiden ein. Schon etwas weiter hinten, etwa
da, WO der Eichelhals beginnt, aus dem Kragen hervorzugehen, hat der Gefasstamm, der bis
dahin ganz in das Septum eingeschlossen war, sich zwischen die Perihamalraume und den
Eichcldarmhals gedrangt und liegt schliesslich diesem als ein breiter, aber ziemlich niedriger
Hühlraum (Fig. 7) auf. Etwa 10 Schnitte vor dem Eichelporus, noch im Bereiche der Eichel-
pforte, die dorsal davon unter der Haul liegt, verschwindet das ja niinmehr gefasslose Septum
(Fig. 6), und die beiden Perihamalraume vereinigen sich zu einem quer nierenförmigen Raum,
zwischen dem und dem Eicheldarm das Gefass oder vielmehr ein bluterfüllter Raum liegt, dessen
Cbergang in den zentralen Blutraum der Eichel wir oben besprochen haben.
Bei Gl. exiniius ist das Verhalten des Kragenmarks zu den Perihamalraumen und damit
die Form des Rückenstrang-Querschnitts eine ganz andere. Hier ist die von jenen gebildete
Rinne (Taf. 17, P'ig. 11, 12) ganz flach und nimmt nur einen kleinen Teil des (auf dem Quer-
schnitt breitovalen) Kragenmarks auf; der grössere Teil ragt darüber hinaus ins Kragencölom.
Bei Gl. hacksi habe ich früher eine tiefe Rinne und eine fast vollstandige Einsenkung des
Kragenmarks in diese gefunden (s. Monogr. tab. 20, fig. 7).
Per i phar y ngea Iritu me sind wie bei den andern Glandiceps-Arten nicht vorhanden.
Die Kragenp forten habe ich nur auf den Sagittalschnitten gut untersuchen können,
da sie bei dem in Ouerschnitte zerlegten Individuum so sehr geneigt waren, dass sie ganz
schrage durchschnitten worden sind. Sie münden wie g-ewöhnlich in die erste Kiementasche nahe
dessen Porus ein und bieten auch sonst kaum Abweichungen erwahnenswerter Art dar. .Sie sind
von geringer Grosse imd namentlich .sehr kurz. Ihre Aussenwand bildet eine sog. Falte, deren
P'orm, die eben nur auf Querschnitten der Pforte charakterLstisch ist, sich in Ermangelung solcher
nicht hat ermitteln lassen.
Bei dem 2. E.xemplar von Gl. exinmis habe ich auf der rechten Seite zwei Kragen-
pforten unmittelbar nebeneinander gefunden, beide von fast gleicher Grosse, durchaus normal
gebaut, jede mit einer dor.salen „Falte" und beide in die erste Kiementasche mündend.
V'on ganz ungewöhnlichem Interesse ist das Kragenmark, insofern als dieses, das bei
allen bisher bekannten G lattdiccps- Avi&n, denen sich nach der kurzen Andeutung über die
„Neuroporen" wohl auch Gl. corotnandelicus anschlies.sen dürfte und mit denen sicher auch
Gl. exiniius darin übereinstininit, zahlreiche Markhöhlen besitzt, bei Gl. nialayamis mit einem
einzigen und durch das ganze Organ hindurch ziehenden Achsenkanal au.sgestattet ist.
Etwas Ahnliches habe ich bis jetzt nur als eine indivitluelle Abweichung bei einem Kxcmplar
von Gl. talaboti beobachtet, bei dem aber der hintere Teil des Kragenmarks das gewöhnliche
Verhalten zeigte (s. Monogr. p. 233, lal). 19, fig. 9, 10).
Die IMnge gestalten sich dadurch verhilltnismassig einfach, und nur die P'pidermisgrube,
die hier mit besprochen werden soll, .schon weil ich früher eine nahere Beziehung derselben
zum Kragenmark annehmen zu dürfen glaubte, bedeutet eine geringe Komplikation. Wie die
abgebildetcn Ouerschnitte zeigen, hal sie die (iestalt eines abgeplatteten Trichters. Natürlich ist
es nicht möglich, diesen nach vorn hin gegen den Raum zwischen dem Kragen und dem
Eichelhals abzugrenzen. Der erste abgebildete Schuilt (Fig. 10) kann nur insofern als ein
I09
Schnitt durch die Grube bezeichnet werden, als der Raum ept hier seitlich begrenzt ist. lm
Übrigen nimmt seine ventrale Seite in der Mitte die dorsale Wand des Eichelhalses mit ihrem
hohen Nervenepithel ein, gegen die die Grube auskleidende Kragenepidermis seitlich begrenzt
durch eine kleine Falte. In den nachsten Abbildungen, Fig. ii und 12, sehen wir nun, abge-
sehen von der Verschmalerung der Grube, das Nervenepithel eingesunken, die Rander als
ziemlich scharfe Kanten vortretend und unter ihnen die Falten höher sfeworden. lm folg^enden
Schnitt (Fig. 13) sind die beiden Kanten verwachsen, und damit ist ein Kanal gebildet. Aber
nicht nur hier, sondern auch auf Fig. 14, wo die beiden dort noch kleinen Falten ebenfalls
zusammengetreten sind und ein winziges Septum erzeugen, das die nunmehr erst allseitig
abgeschlossene Grube mit dem Rohr verbindet, ist nur die ventrale Wand vom Nervenepithel
eingenommen, die dorsale aber, die kaum gewölbt ist, ausschliesslich von einem Epithel, an
dessen basaler, dorsal grewandten Flache sich keine Nervenfaserschicht findet. In kaum ver-
anderter Gestalt und wesentlich dem gleichen Bau zieht nun das Rohr, das das Kragenmark
darstellt, auch nachdem die Epidermisgrube, deren Hinterende in Fig. 15 noch getroffen ist,
aufgehort hat, durch den Kragen nach hinten, (Fig. 16, 17) bis an eine Stelle, wo wir sein
Lumen, das bis dahin nicht breiter als hoch war, deutlich queroval werden sehen (Fig. 18).
Damit beginnt nun eine Veranderung des Nervenepithels, indem sich ein medialer Teil von
zwei seitlichen mehr und mehr sondert. In dem Schnitt Fig. 19, wo das Lumen ein sehr
breiter, nach den Seiten zu sich verengender Spalt geworden ist, ist dies voUkommen deutlich.
Das Lumen wird allmahlich immer breiter und mündet endlich hinter dem Kragen nach aussen,
indem der mittlere Teil des Nervenepithels in den dorsalen Nervenstamm des Rumpfes über-
geht, die seitlichen sich in die Schenkel des Nervenringes fortsetzen, die an der Grenze
zwischen Kragen und Rumpf entlang schliesslich in den ventralen Nervenstamm übergehen.
Wir haben es demnach in dicsem hintern Teil des Rohres nicht mehr mit dem eigentlichen
Kragenmark, sondern mit der hintern Vorhöhle zu tun, eine Auffassung, mit der auch die
Tatsache im Einklang steht, dass in deren Bereich das die Decke bildende Epithel nicht mehr
die Charaktere des dorsalen Kragenmarkepithels, sondern des Hinterrandes des Kragens besitzt.
Auf einem medianen Sagittalschnitt (Fig. 2) zeigt sich das mit aller wün.schenswerten Deut-
lichkeit, indem hier einerseits die Fortsetzung in das letztere, andrerseits die Grenze gegen
das bedeutend niedrigere Kragenmarkepithel sehr gut zu erkennen ist. Bezeichnen wir, was
kaum zu beanstanden ist, da über den Vergleich des Kragenmarks mit dem Medullarrohr der
Chordaten damit nichts besagt ist, die Öffnungen des Achsenkanals als Neuroporen, so werden
wir dieser Art einen weiten vordern Neuroporus, dessen Verhalten wir oben betrachtet
haben, zusprechen, als hintern Neuroporus aber nicht die Mündung der Vorhöhle nach
aussen, sondern die Grenze zwischen dem Hohlraum des Kragenmarks und letzterer, also
die Einmündung des Achsenkanals in die Vorhöhle, bezeichnen. Ich komme auf grund jeder
erneuten Untersuchung, mag es sich nun um eine Art mit oder ohne Achsenkanal handeln,
zu dem Ergebnis, dass das, was ich früher die hintere Epidermistasche genannt habe und was
ich jetzt lieber als hintere Vorhöhle des Kragenmarks bezeichne, nicht zu diesem, sondern
morphologisch noch zum Rumpfe zu zahlen ist, indem in ihm der dorsale Nervenstamm und
die Ringkommissuren noch selbstandig sind und erst an ihrem Vorderende zur Erzeugung des
I lO
Krao-enmarks verschmelzen. Dass die dorsale Auskleidung dieser Höhle vom Kragenepithel
geliefert wird, ergiebt sich von selbst.
Wie es sich in denjenigen Pallen, \vo das mit kleinen Markhühlen ausgestattete Kragen-
mark an seinem Vorderende ein einheitliches Lumen aufweist, mit dessen Deutung als Xeuroporns
verhak, kann ich ohne niihere Kenntnis seiner Beziehungen zu den Markhöhlen nicht sagen.
Stellt jenes sozusagen die zu einem einzigen Hohlraum verschmolzenen Markhöhlen dar,
durch welche diese demnach dauernd oder vorübergehend ausmünden, so wird man mit Recht
von einem vordern Neuroporus reden dürfen. Wenn dies aber nicht der hall ist, die Mark-
höhlen keine Beziehung zu jenem haben, so ist derselbe eine vordere Vorhöhle; einen vordern
Neuroporus haben dann die betreffenden Arten nicht. Ich hoffe, dass dies jetzt auch Ramunni
Mknon klar sein wird, der erklart nicht einsehen zu können, warum die beiden depressions into
the actual nerve-tissue, die er bei GI. coromandeliais am vordern und hintern Ende des collar
cord gefunden hat, nicht Neuroporen heissen sollen. Ohne genaue Untersuchung lasst sich dies
ebensowenig feststellen, wie dass wirklich die Markhöhlen dieser Art so entstanden sind, wie
der genannte Verfasser es als selbstverstandlich anzunehmen scheint, the rest of the a.xial canal
of the collar-cord being broken uj) into the smaller spaces of the cord.
Kin ausgezeichnetes Objekt, urn sich von der Richtigkeit meiner Auffassung der hintern
Vorhöhle zu überzeugen, ist Gl. cxiiiiius^ und zwar deshalb, weil bei dieser Art der vordere
Teil des dorsalen Nervenstammes mit reichlichem braunem Pigment versehen, das Kragenmark
aber ganz frei davon ist. Soweit nun die hintere Vorhöhle sich erstreckt, ist daran der dorsale
Nervenstamm, der iibrigens durch seine starke dorsale Wölbung auch sehr gut zu erkennen ist,
ganz leicht zu unterscheiden. Mit dem Aufhören des Lumens der Vorhöhle verschwindet das
Pigment, und zugleich hort der Nervenstamm auf; wir haben jetzt das Kragenmark in seiner
typischen Struktur mit der dessen ventrale Seite einnehmenden Nervenfasersubstanz, darüber
Zeilen, unter denen die bereits früher erwahnten riesigen Nervenzellen (noch grössere als früher
in tab. 20, fig. 8 abgebildet) sich hervortun, und endlich den Markhöhlen vor uns.
Cber die Blutgefasse des Kragens, die sich ganz so wie bei andern Arten der Gattung
verhalten, habe ich nichts besonderes zu bemerken.
DER RUMPF.
Die Muskulalur bielet die typischen Verhaltnisse der Gattung Glaiidicepx dar, indem
aussere Ringmuskeln fehlcn umi auf die Langsmuskeln inner e Ringmuskcin folgcn. 1 )a die
letztern auch im Gebiete des Afters keine sphincterartige Verdickung aufwei.sen, bedarf es nur
einer Besprechung der Differenzierung der Lan gs m u s k u 1 a t u r. \'on .S u bl a t e ra 1 1 i n i en
im Sinne von langsmuskelfreien Streifen zwischen einer mcdio-dorsalen uiul einer latero-ventralen
Partie der Langsmuskulatur kann man im Bereiche des Thorax bei Gl. malayanus und, wie es
scheint, in dieser Gattung überhaupt nicht reden. Zwar ist die dorsale I*"lache von zwei engen
Langsfurchen durchzogen, an deren Grunde die Kiemen und die Gonaden ausmünden, allein die
Lantrsmuskulatur fehlt in deren Bereiche nicht, sontlcM-n wird von den Ausführung's-
gangen der genannten Organe nur d u rch b r oc he n. In den Zwischenraumen zwischen den
1 1 1
Poren schliesst die Muskulatur wieder zusammen ; dass sie dabei hier etwas dunner ist, erscheint
nur natürlich und ist auch hinter den Kiemen nicht mehr zu beobachten. Dies andert sich in
der Leberregion. Auf das besondere Verhalten der Furchen in diesem Gebiete gehe ich bei der
Besprechung der paarigen Darmpforten ein (s. unten). In dieser wird die Langsmuskulatur am
Grunde der beiden Furchen, die ich aus gleich ersichtHch werdenden Grimden die dorsalen
Sublateralfurchen nennen will, zunachst sehr dünn, und indem dann die Furchen verstreichen
und in ein flacheres Grenzgebiet zwischen den Seitenkielen und dem Stamme des Körpers
übergehen, bildet sich hier ein eigentlicher Sublateralstreifen ohne Langsmuskulatur aus.
Mit der Ausmündungr der Gonaden hat er aber nichts zu tun, denn deren Ausführungs-
gan2"e durchbrechen die Muskulatur etwas lateral davon. Kurz vor dem Hinterende der
o o
Nebendarmrinne (s. wegen dieser unten) verschwindet unter gleichzeitiger Verschmachtigung der
Muskulatur und Schwund der Seitenkiele auch der langsmuskelfreie Sublateralstreifen, indem die
Langsmuskulatur der dorsalen Seite als eine gleichmassige dunne Schicht in die laterale übergeht.
Eine ahnliche Differenzierung tritt nun auch in der ventralen Langsmuskulatur ein. Auch
da treten zwei Langsfurchen in ungefahr dem gleichen Abstand von der Medianlinie wie auf der
dorsalen Seite auf, zwei ventrule Sublateralfurchen. Aber sie beginnen nicht unmittelbar
hinter dem Kragen, sondern fangen erst etwa am Hinterende der Kiemenregion an. Dadurch
sondern sich iiusserlich von hier ab zwei Langswülste, ganz wie es Ramunni Mknon (p. 125)
auch bei G/. coromandeliciis gefunden hat: In the posterior region of the trunk, at somc distance
behind the branchial region, two similar ridges make their appearance on the ventral side on
either side of the median ventral groeve. Nur ist es kaum richtig, dass sie sind due to the
thickening of the longitudinal muscles, denn die Dicke der Langsmuskulatur ist im Bereiche
dieser Furchen nicht erheblicher als davor, wo solche trotzdem nicht bestehen. Mit der Steigerung
der Tiefe der Furchen macht sich aber eine Abnahme der Starke der Langsmuskulatur über
deren Grunde bemerklich, und etwa am Anfang der Nebendarmrinne werden die beiden Furchen
weiter, und damit verschwindet in ihrem Gebiete die Langsmuskulatur auch hier: wir haben
also dort auch zwei ventral e langsmuskelfreie Sublateralstreifen, die gesammte
Langsmuskulatur dieses Körperabschnitts also in jederseits 3 Bander geteilt, ein medio-dorsales,
ein laterales — das im wesendichen dem Gebiete des Seitenkieles angehört — und ein
medio-ventrales, samtlich durch langsmuskelfreie Streifen voneinander geschieden, wie auch die
medianen auf der dorsalen und vt^ntralen Seite. Zuletzt verschwinden auch die ventralen I'urchen
und die Sublateralstreifen mit ilinen, wie auf der dorsalen Seite; die Langsmuskulatur wird
wieder einheitlich.
Erheblich anders liegen die Verhaltnisse bei Gl. eximius. Da existieren Sublateral-
furchen überhaupt nicht, in keinem Abschnitt des Körpers, obwohl auch bei dieser Art die
medialen Teile der Langsmuskulatur, namentlich in den mittlern und hintern Regionen des
Körpers (mit Ausnahme des Schwanzes) erheblich starker als die seitlichen sind, aber allmahlich
in sie übergehen. Dagegen sind schwach eingesunkene langsmuskelfreie dorsale Sub-
later all i ni en im Bereiche der Kiemenregion und soweit die Gonaden reichen, vorhanden.
In ihnen münden beiderlei Organe aus. In der Leberregion endlich finden wir Andeutungen
der dorsalen und ventralen Sublaterallinien, namhch jenen entsprechend gelagerte Streifen
I I 2
zwischen dem Stamm des Körpers iind den Seitenkielen, die sich durch ihre verschmachtigte
Langsmuskulatur auszeichnen ; in den dorsalen ist sie ungemein schwach, aus kaum mehr als
einer einzigen Lage von Fasern gebildet, in den ventralen etwas starker.
Für Gl. hacksi kann ich an meinem Material nur feststellen, dass in der Kiemenregion
ziemlich tiefe Sublateralfurchen vorhanden sind, die sich gleichzeitig als Sublaterallinien darstellen,
indem sie langsmuskelfrei sind. An ihrem Grimde münden die Kiemen und die Gonaden aus.
Die ventralen Teile der Langsmuskulatur sind hier nicht erheblich starker als die seitlichen, in
die sie ohne Unterbrechung allmahlich übergehen (s. Monogr. tab. 21, iïg. 25).
Unsere Betrachtung des Darm kan als beginnen wir naturgemass mit dem Kiemen-
darm und zwar mit einem Ouerschnitt de.sselben (Fig. 21), der uns das Verhaltnis des
respiratorischen zum nutritorischen Teil ahnlich wie bei Gl. hacksi (Monogr. tab. 21, iïg. 25)
und Gl. exiniius (ibid. tab. 20, fig. 14) zeigt, doch ist es, wenn auch schwer zahlengemass
auszudrücken, kaum zu verkennen, dass der letztere Teil, der bei keiner dieser Arten einen auch
nur einigermassen abgetrennten Hohlraum wie bei Gl. talalwti (s. Monogr. tab. 19, fig. 13),
sondern eine mit dem respiratorischen weit kommunizierende ziemlich seichte Rinne darstellt, bei
Gl. eximins relativ am grössten und tiefsten, kleiner bei Gl. hacksi und Gl. inalayamcs ist.
Die Kiemen sind bei allen 3 Arten ungemein ahnlich in bezug auf ihre sehr geringe
Krümmung und ferner eine ebenfalls sehr geringe
Tiefe der Kiementaschen (Fig. 22). In bezug auf
die Ausmündung besteht aber ein Unterschied, der
mir früher bei Abfassung meiner Monographie ent-
gangen ist, zwischen Gl. exiiiiiiis und irl. hacksi,
wahrend unsere neue Art darin mit der letztern
wesentlich übereinstimmt. Bei diesen beiden letztern
Arten mündet namlich jede Kiementasche durch
einen sehr engen Ausführungskanal an dem medialen
Rand des Grundes der Sublateralfurche aus. Ich
bilde es in Fig. 2 i von Gl. inalayanus ab und füge
eine Abbildung- von Gl. hacksi in Tcxtfis;!. O bei.
Bei Gl. cximius, von dem ich ebenfalls noch eine
etwas genauere Zeichnung als die übrigens wesentlich zutreftendc, altere Figur gebe (Te.xtfig. R),
ist das \'erhaltnis nicht nur durch den
Mangel einer deutlichen .Sublateralfurche
anders, sondern die Ausmündung der
Kieme erfolgt auch durch eine viel weitere.
Fig. Q.
Uorsaler Teil eines Querschnitts durch die Kiemenregion
von G/andiceps hacksi. 45 ; I. kp Kiemenporus.
fast die ganze Breite der Sublaterallinie
einnehmende Öffnung.
In bezug auf ilie Ouerschnitte der
Kiemen zeigt Gl. inalayanus eine wcit-
gehende Ahnlichkeit mit Gl. eximius, der
sich darin, wie bereits in meiner Monographie bemerkt (j). 256 — 257) und wie aus den dort
Fig. R.
IJorsalcr Teil eines Querschnitts durch die Kiemenregion von
Glam/iicps c.ximiiis. So: I. kp Kiemenporus.
1 1
gegebenen Abbildungen (tab. 20, fig. 9 und 10) und denen von Gl. kacksi [üg. 11) ersichtlich ist,
in einer, wie ich jetzt glauben möchte, doch wohl kaum aus dem ungleichen Alter zu erklarenden
Weise unterscheidet. In Fig. 22 bilde ich Ouerschnitte zweier Kiemen von GL malayanus — aus
einer Serie von Horizontalschnitten des Körpers — ab. Man sieht, dass, wie bei andern
Glaiidiceps-Art&n, das Epithel des Rückens der Septen höher ist als der Zungen. Hoch hinein-
gerückt verlauft hier das Gefass, ein andres an der Schneide der Skeletzinken. In den Zungen,
deren Boden oft eingefaltet ist, habe ich keine Gefasse beobachten können. Besonderheiten in
der Form der Skeletzinken entziehen sich der Beschreibung mit Worten. Ich bitte die oben
zitierten Abbildungen zu vergleichen, die die Unterschiede werden erkennen lassen.
Über keinen der auf die Kiemen bezüglichen Punkte erhalten wir leider von Ramunxi
Menon für Gl. coi'oinaiidelicus irgend welche Aufschlüsse.
Schliesslich sei noch erwahnt, dass ich den Mündungsabschnitt der Kiemen aller 3 Arten
von eineni wohl ausgebildeten Sphincter umgeben finde.
i'ber die nicht in die Kiemenbildung aufgegangenen Teile dieses Darmabschnittes habe
ich nur wenig zu bemerken.
Das Epibran ch ia 1 ban d ist bei Gl. malayaiius wie bei Gl. cximius auf dem Ouer-
schnitt trapezförmig, mit .sehr breiter Aussenflache, wahrend dessen Ouerschnittsbild sich bei
Gl. hacksi^ wo die Aussenflache nur sehr schmal ist, mehr einem g-leichschenklieen Dreieck
nahert. Der hy pobr a n c hi al e Teil oder die Wand des Oesophagus ist bei Gl. inalayanus
in ihrem mittlern Teil cben, in den seitlichen mit starken Rauhigkeiten besetzt, derart, dass ein
Grenzwulst sich gegen die.se nicht erhebt, wahrend bei den beiden andern Arten das niedrige
mittlere Epithel allmahlich in einen solchen übergeht.
In dem Oesophagus-Epithel finde ich auch bei Gl. malayanus^ und zwar ebenfalls haupt-
sachlich in der Nahe der Grenzwülste, wie bei Gl. exiinius^ rundliche Einschlüsse von .sehr
dichter Beschaffenheit, die wohl parasitische Protozoen sind; doch ist es mir nicht
eelung-en, in den sowohl mit Karmin wie mit Hamato.xvlin-Orang-e G sehr grleichmassie und
dick sich fiirbenden Objekten den Kern mit Sicherheit zu erkennen.
Ausserhalb des Epithels des Oesophagus liegt eine ziemlich kraftige Lage von quer ver-
laufenden Muskelfasern , die sich als eine dunne Lage auch auf die Wand der Kiementaschen
zu erstrecken scheinen, wo ich indessen ihre Anordnung nicht genauer habe feststellen können.
Bei Gl. inalayamts und Gl. exiuiiits wird gegen tlas H interende des Kiemendarms, wo
die Kiemen sehr klein werden, der Oesophagus verhaltnismassig sehr gross. Bei der letztern
Art ist dabei sein ventraler Teil breit und von dem engen dorsalen scharf abgesetzt, sodass
der Ouerschnitt _L-fürmig erscheint, wahrend er bei der erstern einen gleichmassig ovalen
Ouerschnitt hat.
Bei beiden Arten bildet die Fortsetzung des Kiemendarms ein Darmabschnitt von geringer
Lange, der sich histologisch im Wesentlichen als eine Fortsetzung des Oesophagus, der in ihn
ohne Grenze übergeht, darstelll, an dessen seitlichen Wanden jedoch bei Gl. malayatius das
Epithel eine grosse Anzahl von ziemlich regelmassigen Langsleisten bildet, die ventrale und die
dorsale Seite aber g-lattwandig sind, wahrend bei Gl. exiniiiis sich einige schwache solche Liines-
leisten an der dorsalen Seite bemerklich machen, wohingegen die übrigen Wande von einem
SlBOGA-EXrEDITIE XXVI. I5
114
ziemlich niedrigen glatten Epithel bekleidet sind. Ausserdem besteht ein Unterschied in dem
Verhaken dieses verlangerten Oesophagus bei den beiden Arten insofern, als bei Gl.
7)iala\anns derselbe von geringem Üurchmesser, namentlich in dorso-ventraler Richtung, ist und
daher weit von der Rückenwand des Körpers absteht, mit der er durch ein sehr breites Mesen-
terium verbunden ist, in dem dicht an der obern Darmwand der dorsale Gefasstamm Hegt. Bei
Gl. eximius ist dagegen dieser Darmteil so hoch, dass er bis nahe unter die Rückenhaut reicht
und das dorsale Mesenterium nicht breiter als das in ihn eingeschlossene Gefass ist. Ferner ist
hier dieser Teil trotz der geringern Grosse des untersuchten Tieres nahezu doppelt so lang
(ca 125 Schnitte a 10 y.) wie bei Gl. malayamis, wo er sich nur durch 63 erstreckt.
An dem bezeichneten Punkte treten Darmpforten auf und zwar unpaare. Bei Gl.
malayanus verteilen sie sich auf zwei Gruppen, die durch einen Zwischenraum von 33 Schnitten
voneinander getrennt sind. In der ersten folgen fast unmittelbar aufeinander 5 Pforten, die
samtlich links gelegen sind (Fig. 30), in der zweiten ebenso 7, die alle rechts liegen (Fig. 32).
Ein zweites Exemplar, das ich auf die unpaaren Darmpforten untersuchen wollte und zu dem
Zweck in eine Ouerschnittserie zerlegte, die auf der in Frage kommenden Strecke sicher lückenlos
war. weist insofern eine höchst eigenartige Abnormitat auf, als bei ihm diese ganz fehlten.
Für Gl. exwiins habe ich das erheblich abweichende Verhaltnis in meiner Monographie,
p. 262, so angegeben, wie ich es nach abermaliger Prüfung der alten Schnitte bestatigen kann :
„Es waren im Ganzen 9 vordere Darmpforten vorhanden; davon lag nur die vorderste auf der
rechten Seite (tab. 21, fig. 26 ip), die 8 übrigen auf der linken (fig. 2-j ifi). Sie sind auf einer
Strecke von etwa i^/_, mm. ziemlich ungleichmassig verteilt, indem die hintern dichter aufeinander
folgten", doch möchte ich ausdrücklich hinzufügen, dass sie, selbst die hintern, im Verhaltnis zu
Gl. malayamis in weiten Abstanden voneinander angebracht sind und nicht zwei Gruppen bilden.
Bei dem zweiten, etwas grössern Exemplar ist die Zahl der un|jaaren Darmpforten
viel grösser als bei dem kleinern. Sie betragt im Ganzen 24; davon sind 6 rechte und 18 linke.
Zuerst kommen in grossen Abstanden voneinander 3, niimlich zuvorderst eine rechte und dann
2 linke. Die übrigen folgen sehr dicht aufeinander, zunachst 5 linke, dann 2 rechte, darauf
2 Paare und endlich wieder 10 unpaare, von denen nur die vorletzte eine rechte, die andern
linke sind.
Gl. coromandelicus verhak sich in dieser Beziehung insofern von beiden .\rten ver-
schieden, als bei ihm nach R.\munni Menon etwa 60 unpaarige Darmpforten vorhanden siml,
also bedeutend nichr. h'erncr the arrangement of the uii])aired porcs is very irrcgular. They lie
now on the left side, now on the right; some of them are paired, l)ut tiie majority are un])airctl.
Ziemlich .sicher dürfte schon allein der darin gelegene Untenschied genügen, die Madras-.\rt
von iil. eximiiis zu unterscheiden. Von Gl. Jiacksi wissen wir in dieser I iinsicht leider nichts.
Abgcsehen von den impaarigen Darmpforten tragt bei Gl. »ialayanus und eximius der
durch .sie gekennzeichnete Darmab.schnitt vollstiindig die Charaktere des vorhergehenden. Wir
kunnen diese demnach mit Sicherheit auf den verlangerten Oesophagus lokalisieren, des.sen oben
angegebenen Langenmaassen also noch das Gebiet derselben zuzufügen ist, woraus sich für
Gl. eximius eine Liinge von ca 2,75, für iil. malayanus dagegen nur von ca 1,40 mm. crgiebt.
Auch der folgende Darmabschnitt verhak sich bei beiden Arten verschieden. Bei Gl.
I I
malayanus rücken jetzt die bis dahin auf die seitlichen Teile beschrankten Langsleisten (Fier. 31)
zur medialen Seite hinab (Fig. 11) und nehmen die ganze ventrale Halfte der Darmwand ein,
wahrend die dorsale von einer Fortsetzung des niedern glatten Epithels bekleidet wird. Darauf
wird der Darm erheblich enger, und nun tritt ein Abschnitt mit etwas höherm Epithel auf, das
mit weniger regelmassigen und im Ganzen etwas breitern Vorsprüngen versehen ist (Fio-. ^4).
Bei G. eximius wird die Darmwand gleich hinter den unpaarigen Darmpforten im o-anzen
Umfang dicker, und es erscheinen jetzt dort die Langsleisten, aber durch weniger tiefe Furchen
als bei Gl. malayanus getrennt und gegen das hintere Ende dieses Darmteils allmahlich ver-
streichend, so dass die Wand dort ziemlich glatt wird. Der in meiner Monographie in fio-. 28,
tab. 21, abgebildete Schnitt ist dem mittlern Teil entnommen, wo die Auso-lattuno- bereits
begonnen hat.
Dahinter beginnt bei beiden Arten ein Paar von breiten und etwas höhern Lano-s-
wülsten an der ventralen Seite aufzutreten, durch eine mediane Furche voneinander o-etrennt
{Gl. malayanus Fig. 35, Gl. eximius 1893, tab. 21, fig. 29 g/w), die "sich nach und nach zu
den für die japanische Art bereits beschriebenen und abgebildeten (fig. 30), bei Gl. malayanus
sehr ahnlichen (Fig. 36) „machtigen Kammen" ausbilden.
Bei Gl. eximius bleibt die übrige Darmwand zuniichst fast glatt, bei Gl. malayanus
zeigen sich indessen schon hier an derselben zahlreiche, durch tiefe Einkerbuno-en voneinander
getrennte Langsleisten, die nach hinten allmahlich hoher werden (Fig. ^-j). Bei Gl. eximius
sind sie ebenfalls verbanden, treten aber erst gegen das Hinterende dieses Darmteils auf, für
das ich sie in ihrer charakterischen Weise (1893, p. 261) beschrieben und in fig. 31 abo-ebildet
habe, wobei ich schon ihre geringe Langserstreckung erwahnt habe. Die beiden ventralen Kiimme
werden bei Gl. malayanus nicht so hoch und schmal wie dort.
Dagegen verhalten sich beide Arten wieder gleich in bezug auf die Fortsetzung dieses
Darmteils in einen kurzen Abschnitt, in dem auf jeder Seite des Darms die Leisten einem
ungemein machtigen Epithelwulst Platz machen. Bei Gl. eximius berühren diese einander in der
Medianebene, .sodass das Lumen dort auf einen engen Spalt reduziert wird, wahrend an der
ventralen Seite die im Schwunde begriffenen beiden Klimme noch fortbestehen. Bei Gl. malayantis
bleibt der Hohlraum ziemlich weit — vielleicht nur ein andrer Zustand — , aber es zeio-en sich
hier auch die SeitenwüLste nicht glatt, sondern mit unregelmassigen Einbuchtuno-en versehen
(F'g- 33)1 wie sie bei der japanischen Art erst etwas weiter hinten auftreten. Diese bewirken
bei beiden allmahlich eine Zerlegung der Seitenwülste in eine Anzahl kleinerer, wie sie für den
nachsten Darmteil charakteristisch sind.
Gleichzeitig verschwindet aber auch ein Unterschied, der bis dahin zwischen beiden Arten
bestanden hat. Bei Gl. malayanus^ wo bis dahin der Darm weit von der Rückenhaut entfernt
und durch ein breites Mesenterium mit ihr verbunden war, wird derselbe jetzt höher, das
Mesenterium schmal. Ferner tritt eine V'eranderung an der ventralen Seite auf Wahrend dort
bisher eine mediane Furche bestand, welche die beiden Kamme voneinander schied, tritt mit
deren Schwunde ein ven traier Epithelwulst auf (Fig. 38).
Der nunmehr folgende Darmabschnitt, in den der eben beschriebene ohne Grenze über-
leitet, ist durch den Besitz paariger Darmpforten charakterisiert. Deren waren bei 2
ii6
untersuchten Exemplaren von Gl. malayamis je 5 Paare vorhanden. Bei Gl. coromandeliais
fand Ramunni Menon 6 Paare. Bei Gl. eximitis habe ich früher 3 Paare getroffen ; bei dem
jetzt untersuchten etwas grössern Individuum war die Zahl doppelt so gross. Da dasselbe nach
dem Zustande seiner Geschlechtsorgane sicher noch ein jugendHches Tier war, so ist es nicht
ausgeschlossen, dass bei ausgewachsenen die Zahl noch höher steigen wird. Bei ersterer Art
liegen dieselbe in zwei etwas nach hinten zu kun vergierenden Reihen, die beiden vordersten
(Fig. 39) also etwas weiter voneinander entfernt als die beiden hintersten (Fig. 40). Bei Gl.
eximiiis ist es das Gleiche, aber in nur sehr geringem Grade, so dass sich der Unterschied nicht
nur auf der kurzen Strecke bei dem Individuum mit 3 Paaren, sondern auch auf der langern
bei dem mit 6 nur wenig bemerkbar macht.
Das zwischen den Mündungen gelegene Darmepithel bildet bei Gl. malayaiuis auf dem
Ouerschnitt einen flachen .Streifen, der erst gegen die hintern Pforten, wo er schmiiler wird,
höher ist und sich starker wölbt, wahrend bei Gl. exiuiitis hier in der ganzen Ausdehnung ein
dicker Wulst gelegen ist (tab. 21, fig. n, 36).
Unmittelbar hinter den paarigen Darmpforten beginnt bei Gl. iiialayaims die Leber-
regiun, d. h. ein durch ein Epithel charakterisierter Abschnitt, dessen Zeilen im Wesentlichen
die Merkmale der Leberzellen bei den mit Lebersackchen ausgestattenen Enteropneustenformen
aufweisen ; bei Gl. eximitis befinden sich dagegen die paarigen Pforten auf der Grenze zwischen
beiden, derart, dass das hinterste Paar, wie es die Abbildung in meiner Monographie zeigt,
.schon in den Bcreich des Leberdarms fallt. Was dessen Pau betrifft, so kann ich uni so mehr
auf meine dort o-egebene ausführliche Beschreibung von Gl. eximius verweisen, die wesentlich
auch für Gl. malayanus zutrifft, als in meinen Schnitten von dieser das Leberepithel nicht sehr
gut erhalten war.
Dagegen bin ich im .Stande, für die malayische Art eine Lücke auszufüllen, die ich in
der frühern der japanischen hal)e lassen mü.ssen. Dort (1893, P- -^') habe ich geschrieben :
„Die oben erwahnte schmaU; ventrale Epithelleiste liegt namlich in dem grössern Teil der Leber-
region nicht mehr median, sondern ist ganz in die rechte Halfte hinübergerückt. Die Furche,
welche sie gegen den linken Epithelwulst abgrenzt, fallt jetzt genau in die Mittelebene (fig. 35)".
Da ich damals bei der Anfertigung der Schnittserie ein Stück von etwa 3 mm. Lange über-
.sprungen hatte, so konnte ich nicht feststellen, auf welchem Wege diese Veriinderung zu Stande
kommt. Die vollstandige Querschnittseric von Gl. vialayanus zeigt nun, dass sich nicht etwa
der mediale WuLst ver.schiebt untl auf die .Seite zu liegen kommt, .sondern dass, und zwar bei
dieser Art dicht hinter den paarigen 1 )armpforten, seitlich von dem medianen W'ulsi sich aus
dem (auf den Schnitten) rechten der beiden ventralen Langswülste, welche den Leberdarm
durchziehen, ein schmaler Wulst unmillelhar neben deni medianen abspaltet. Wahrend dann der
mediane immer flacher wird, endlich vcrschwindet und cincr kleinen von nietlrigem Ejjithel aus-
gekleideten Rinne Platz macht, besteht der seitliche fort. .\lle 3 Wülste gehen bis in die Niihe
des Afters. AUerdings habe ich sie im Bereiche des langen Abschnitts, der den Nebendarm tragt,
nicht nachweisen können, da hier das I^pithel ganz zu Grunde gegangen war, allein gegen dessen
II interende war dieses wieder leidlich erhalten und Hess jetzt die Wülste, den unsymmetrischen
sotrar ziemlich eross, sowie die neben iimi iielesfene mediane Rinne mit Deutlichkeit erkennen.
117
In bezug auf den hintern Teil der Leberregion muss ich mich wegen des erwahnten
Epithelmangels wesentlich auf die Anführung einiger Beobachtungen über ein Organ, das dem
Nebendarm von Glandiceps eximius hinsichtlich seiner Lage entspricht, aber doch in dem,
was eigentlich den Begriff eines Nebendarms ausmacht, namlich dass er ein Epithelrohr darstellt,
das vorn und hinten mit dem Darmkanal in oftnen Verbindimg steht, auf der Zwischenstrecke
aber von ihm abgeschlossen ist, von ihm abweicht. Bei unsrer Art handelt es sich um einen
medianen Anhang des Darmkanals, der fast in seiner ganzen Lange von etwa 8 mm. eine
Rinne ist. Es findet sich also nicht ein abgeschlossener Kanal, sondern ein Rohr, das durch
einen Spalt in den Darmkanal geöffnet ist. Wie die Form und die Weite desselben auf den
Querschnitten etwas wechselt, so ist auch der Spalt bald enger, bald etwas weiter, jedoch fast in
der ganzen Lange des Rohres vorhanden. Xur auf ein paar sehr kurzen Strecken verschwindet
er, sodass wirklich ein Kanal zu .Stande kommt. Solcher finde ich 4 im vordersten Abschnitt,
und zwar sich durch 2 bis 6 Schnitte von 10 y. erstreckend, die erste (s. Fig. 42) kaum 0,5 mm.
hinter dem Anfang der Rinne, die vierle etwa 1,25 mm. dahinter und im vordern Teil des
letzten V^iertels noch 2, vielleicht 3, die nur durch i bis 2 Schnitte bestehen. Das Hinterende
der Rinne verstreicht ungefahr 1,5 mm. vor dem After. Das Verhalten an den wenn auch
kurzen geschlossenen Stellen und die Lage an dem entsprechendem " Darmabschnitt lassen
wohl keinen Zweifel, dass in dieser Rinne ein Homologon des Nebendarms von Gl. eximius,
gewissermassen ein solcher in statu nascendi, vorliegt.
Auf diese Schilderung des Darmkanals lasse ich einige speziellen Angaben über die
Darmpforten folgen. IJie bei Gl. malayanus bestehende deutliche Ausbildung der dorsalen
Sublateralfurchen bietct uns eine Handhabe, um zu zeigen, dass die unpaaren und die paarigen
Pforten sich in bezug auf ihre Ausmündung doch nicht gleich verhalten, wie ich für Gl. eximius
früher angegeben hatte. Beginnen wir mit den unpaaren, so können wir leicht feststellen, dass
sie keine Beziehungen zur Sublateralfurche haben, sondern medial von dieser, ungefahr in
der Mitte zwischen ihr und tlem dorsalen Xervenstamm, die Liingsmuskulatur durchbrechen. Die
paarigen Pforten dagegen, die ebenfalls durch die Langsmuskulatur hindurch treten, münden
in die Sublateralfurchen. Bei (//. eximius haben die Poren eine genau entsprechende
Lage, doch tritt dies nicht so deutlich hervor, weil hier keine Sublateralfurchen vorhanden sind
(s. oben S. iii). Um tlafür den Nachweis zu führen, sehe ich niich genötigt, der spiitern Schil-
derung der Gonaden in bezug auf ihre Ausmündung in dieser Körpergegend vorzugreifen. Dabei
wird sich ergeben, dass es nichl statthaft gewesen ist, wcnn ich in meiner Monographie die
Gonaden als bezeichnend für die Sublaterallinie bei dieser Art angesehen habe. Betrachten wir
einen Ouerschnitt durch die Gegend des verlangerten Oesophagus bei Gl. malayanus^ so finden
wir, dass die Genitalporen am lateralen Abhang der Sublateralfurchen gelegen sind, da.ss hier
also Sublateralfurchen und „gonaducal lines" (Willey) ungefahr zusammenfallen. Ganz anders
in der Gegend der paarigen Pforten, also an der vordern Grenze der Leberregion. Hier münden
die Gonaden unmittelbar lateral von den Sublateralfurchen aus. Bei Gl. eximius besteht, wie
wir gesehen haben, eine echte langsmuskelfreie Sublaterallinie. In dieser liegen die Genitalporen
im Geblete des verlangerten Oesophagus und zwischen ihr und dem dorsalen Nervenstamm die
Mündungen der unpaaren Darmpforten. An der Vordergrenze der Leberregion ist der Abstand
ii8
der Sublaterallinie iind der in ihr gelegenen Genitalporen von der Mittellinie fast doppelt so gross,
entsprechend ihrer Lage seitlich von den Sublateralfurchen bei Gl. malayanus, und etwa in der
Mitte zwischen ihr und der Mediallinie treffen wir hier die Mündungen der paarigen Darmpforten.
Deren Abstand vom dorsalen Xervenstamm ist also bedeutend grösser als der der unpaaren.
Wir können uns also auch folijendermassen ausdrücken. Zwar sind bei Gl. cximius keine
o
dorsalen Sublateralfurchen vorhanden, denken wir uns aber an Stelle einer solchen von der
Sublaterallinie der Gegend der vordern Darmpforten eine Linie ausgehend, welche wie die Sub-
lateralfurche von Gl. uialayaiius parallel der Medianlinie nach hinten verlauft, so fallen in diese
die hintern Darmpforten, wahrend die Genitalporen, die vorn dicht neben diese Linie fielen,
hinten betrachtlich auf die Seite davon gerückt sind.
Ich will hinzufügen, dass das Wenige, was wir Ims jetzt über die Darmpforten bei Schizo-
cardium brasiliense und Glandiccps talaboti wissen, insofern damit in Einklang steht, als auch
bei ersterer Art die unpaaren Pforten der Mediane viel niiher liegen als die paarigen (Monogr.
tab. 28, vergl. hg. 43 und 44 mit fig. 45) und bei letzterer die bis jetzt allein bekannten
unpaaren weit medial gelagert sind (s. Monogr. tab. 27, fig. 39). Über Gl. hacksi und coroman-
delicus ist leider darüber noch nichts bekannt. Wo endlich ausschliesslich paarige Darmpforten
vorhanden sind, bei Dolichoglossus und Spcngelia, fallen deren Poren in die Sublaterallinie.
Zu dieser Übereinstimmung der Damipforten von Gl. inalayamis und exiniius in bezug
auf die Lage ihrer Mündungen kommt noch die weitere, dass sie alle mit einem zarten Sphincter
ausgestattet sind. Dagegen sind dieselben darin verschieden, dass bei Gl. malayanus jede unpaare
sowohl wie paarige Darmpforte unmittelbar nach aussen von ihrer Einmündung in den Darm
von einem kleinen Skeletring, einer ringförmigen Verdickung der Grenzmembran, umgeben
ist. Endlich habc ich noch insofern meine altere Beschreibung zu berichtigen, als nicht jede
innere Öffnung, wie man aus der Angabe schliessen könnte, dass sie etwas trichterförmig
erweitert sei (1893, p. 263), für sich mit einem Trichter versehen ist; dies ist nur bei den
unpaaren der Fall, wahrend die paarigen jederseits in eine allen gemeinsame Rinne sich öHnen,
deren Rander verdickt sind.
In bezug auf den Bau der Darm wand halje ich endlich noch hinzuzufügen, dass bei Gl.
malayaims wie bei Gl. eximius, wahrend im Bereiche des Kiemcndarms nur der hyi)obranchiale
Teil, der (J)esophagus, mit Muskulatur au.sgestattel ist, die hintern Teile rings von z ir kul ar er
Muskulatur umgeben sind. Eine Verdickung dieser um den After ist nicht vorhanden.
So klein die Individuen von Gl. malayanus sind, .so sind doch wenigstens die grüssten
unter ihnen schon geschlechtlich weit entwickelt, wenn auch vielleichl noch nicht vollkommen
reif. Das in eine Querschnittserie zerlegte Individuum war ein Weibchen mit Gonaden, die
ausser einer Menge von Bildungsstadien eine Anzahl von i'^icrn enthidten, tiie frei ini Lumen
der Ovarien lagen und als fertig ausgebildet angesehen werden mussen. Sie sind alle etwas
langlich, das \'erhaltnis von Lange zu Breite etwa wie 4 : 3, ca 0,1 mm. lang. Ihr Keimblaschen
i.st meistens ebenfalls oval; bei den fertigen Eiern konnte ich tlarin ein Kcrnkörperchen, deren
die kleinern je eines deutlich zeigten, nicht auffinden. Die Substanz der Eier enthielt, manchmal
zu grossern Broeken zusammengeballte, zicmlich grobe Dotterkörnchen. Ihm dicht anliegend war
eine Dotterhaut vorhanden, abgehoben uiul meist etwas verbogen eine aussere, ansclieinend
119
strukturlose Membran. Ballen fettahnlicher Substanz waren in diesen Ovarien, die einen ziemlich
grossen, abgesehen von den sparlichen grossen Eiern leer erscheinenden Hohlraum enthielten,
nicht vorhanden. In der Wand zeiden sich Durchschnitte von Blutgrefassen und aussen darauf
eine zarte Ringmuskulatur.
Das Individuum, von dem ich Horizontalschnitte der Kiemenregion angefertigt habe, war
ein Mannchen, dessen Gonaden in ihrem Hohlraum Mengen von reifen Spermatozoen enthielten.
Das andere, dessen Eichel ich in Sagittalschnitte zerlegt hatte, war jünger. Die Gonaden
waren kleiner, und die einen Wandbelag bildenden Zeilen waren noch nicht so weit entwickelt,
dass man erkennen konnte, ob man es mit einem Eierstock oder einem Hoden zu tun hatte.
Zwischen den Zeilen lagen aber hie und da einige kleine Ballen einer homogenen, von
Hamatoxylin dunkel blau gefarbten Substanz, die man als „Dotterballen" ansehen möchte.
Was nun zunachst die Anordnung der Gonaden im Körper des Tieres anbetrifft, so
treten bei dem grössten (Ouerschnitte) die ersten lateral von den Kiemenporen etwa auf der
Hühe des 6. von diesen auf. Mediale finden sich nicht. Die lateralen erstrecken sich sehr weit
nach hinten, bis etwa über die vordern zwei Drittel der Nebendarmabteilung der Leberregion.
Bei dem kleinern kann ich den Anfang der Reihe nicht genau bestimmen; er scheint ungefahr
an der g^leichen .Stelle zu liegen.
Zwischen den beiden Individuen zeigt sich nun ferner eine Verschiedenheit, die ebenfalls
ein Altersunterschied sein dürfte. Wahrend bei dem kleinern Individuum alle Gonaden der
Kiemenregion der Wand der Kiementaschen in ihrer ganzen Lange anliegen, tun das bei dem
grössern Weilchen nur die vordersten. Mit dem Auftreten der Seitenkiele macht sich ein
Knickung jedes Ovarialschlauches bemerklich, sodass dieser von der Mündung aus zunachst
in ziemlich sferader Richtunor zum Anfantr des Seitenkiels zieht und dann wieder sich median--
warts wendet, mehr oder weniger schrag ventralwarts gerichtet.
Ich vermag nicht zu erklaren, wie diese Knickung, die um so sicherer als charakteri.stisch
anzusehen ist, als sie sich auch bei Gl. hacksi findet (1893. tab. 21, fig. 25), eigentlich zu Stande
kommt. Geschahe es durch eine Befestigung der Gonadenschliiuche an der Wand des Korpers,
die sich übrigens nicht nachweisen lasst, so müsste man erwarten, dass auch die jüngern Gonaden
bereits mit ihrem blintlen lüuic in den .Seitenkiel hinein gerichtet waren, was aber, wie gesagt,
nicht der Fall ist. l^s macht vielmehr den lindruck, als ob die .Schlauche, wenn sie eine
Lange überschritten, die ihnen ihrc Anlagerung an den Kiemendarm gestattet, in ihrer Mitte
in den Seitenkiel hiiKMn, wo das Cölom unbenutzten Platz bietet, abgeknickt seien, weil sie mit
ihrem blinden Ende in der Nahe der ventralen Darmwand befestigt .sind. Es mag indessen auch
durch den Inhak des Cöloms begründet sein, über dessen Beschaffenheit mir allerdings der
Erhaltungszustand meiner Objekte nicht vöUig ins Klare zu kommen gestattet. Was zunachst
die Seitenkiele anbetrifft, so kommen sie augenscheinlich dadurch zu Stande, dass Fasern, die
wohl sicher grösstenteils Muskelfasern sind, die dorsale und die ventrale Wandung eines Kiels,
dessen Innenraum durchziehend, verbinden. Die innere Ringmuskulatur folgt jedenfalls dem
innern Umriss der Langsmuskulatur auch in den Kielen, beschreibt also den Körperumrissen
etwa entsprechende Kurven. Ausserdem sind aber Fasern vorhanden, die vom Darm ausgehen.
Die Praparate zeigen dessen Wand, ein.schliesslich der darunter gelegenen Darmmuskulatur, von
I 20
einer dunnen Schicht einer in Hiimatoxylin dunkel l)lau (,'^efarbten Substanz bekleidet, die sich
an manchen Stellen in F^asern von gleichem Aussehen auszieht. Solche gehen vorzugsweise
einerseits von der Gegend der Darmwand, andrerseits etvva von der Mitte der Kiementaschen
aus. Von hier reichen sie in den Winkel hinein, den die geknickten Gonadenschlauche bilden,
bezw. auf dem Zwischenraum zwischen den aufeinander folgenden Gonaden in den Seitenkiel
hinein, um sich hier mit deni erwahnten P'aserwerk zu verbinden. Eine grosser Teil dieser
Fasern sieht so aus, als wiiren es fadenförmig geronnene Teile einer ini Leben wohl zahflüssigen
Substanz; dazwischen sind aber auch hie und da Fasern vorhanden, die das Aussehen von
Muskelfasern haben, auf den mit Orange-G nachgefarbten Schnitten braunlich. Diese Substanz
ist auch bei dem jüngern Individuen in wesentlich der gleichen Anordnung bereits vorhanden
(vgl. die Darstellung der ahnlichen Substanz bei Spengelid).
Nach dieser Abschweifung kehren wir zu den Gonaden zurück und wollen jetzt die Lage
ihrer Poren, die wir bereits für die Geblete der Darmpforten besprochen haben, auch für die
andern Körperteile betrachten.
In der Kiemenregion münden die Gonaden bei Gl. malayamis am lateralen Rande der
Sublateralfurchen aus, wahrend die Kiemenporen, wie wir sahen (S. i i i) an deren medialem liegen.
Kurz vor den vordern unpaaren Darmpforten beginnen die Poren nun allmahlich lateralwarts
zu rücken. Hinter den paarigen Darmpforten aber treten sie wieder naher an die Sublateral-
furche heran, so dass sie nahe ihrem seitlichen Rande an deren lateralem Abhang ausmünden.
Verschwinden endlich etwa am Vorderende des Nebendarms die .Sublateralfurchen und treten
hier jetzt langsmuskelfreie Felder zwischen der medio-dorsalen und der lateralen Langsmuskulatur
auf, so sehen wir die Ausführungsgange der Gonaden nicht diese Sublateralstreifen, sondern
die laterale Muskulatur ein wcnig seitlich davon durchbrechen. Die Gonaden zeigen uns also
bei dieser Art ein konstantes Verhaltnis weder zu den Sublateralfurchen, die ihrerseits von der
Langsmuskulatur unabhangig sind, noch zu den in bezug auf ihre Freiheit von Liingsmuskeln den
.Sublateralstreifen andrer Enteropneusten entsprechenden Gebieten. Der Ausdruck „Gonaducal-
linie" ist also mindestens für diese Art und wohl sicher für die Gattung Glandiceps unzutreffend.
Für Gl. exiinius, bei dessen untersuchtem Individuum die Gonaden noch ausserordentlich
schwach entwickelt, d. h. samtlich der Haut dicht anliegende kleine, ungefahr kuglige Körper
.sind, bietet nur ein Punkt besondere Veranlassung hervorgehoben zu werden, niimlich dass hier,
WO dem langsmuskelfreien Sublateralstreifen der Nebendarm-Region ein sehr muskelschwacher
entspricht, die Gonaden dieses Körperabschnitts ebenfalls lateral davon gelegen sind.
Eine kurze Besprechung .sei dann zum .Schlusse dem N er ve nsyste m und einigen
Teilen des BI u tge fiissys te m s gewidmet. Nur das Kragenmark kunnen wir als bereits hin-
reichend betrachtet (s. oben S. 109) übergehen.
\'i)r ihru erstreckt sich das Xcrvcnsystcm an der dorsalen Seite des Eichelhalses, wo es
vom Eichelporus durchbohrt ist, zur basalcn, dc-m Kragen zugekehrten Seite ilcr Eichel. Seine
Xervenfa.serschicht umgiebl die.sen Körperteil hier ringförmig. nach vorn hin in tliejenige der
Aussenwand der Eichel allmahlich übergehend. An der ventralen Seite des Eichelhalses i.st nach
aussen von dem .Skelet nach meinen Priiparaten, die hier allerdings ein sehr schlecht erhaltenes
T'.pithel aufweisen, keine Xervenfaser.schicht vorhanden. An der V^orderfliiche des Kragens ist
I 2 I
eine dunne Schicht unter der Epidermis ganz deuüich ausgebildet bis etwa an den Mund, lasst
sich in der Mundhöhle aber auch unter dem Epithel der ventralen Wand und selbst unter dem
hypobranchialen Epithel des Kiemendarms verfolgen. lm Rumpf kommen die beiden Nerven-
stamme in Betracht. Der dorsale, dessen Fasermasse auf dem Ouerschnitt eine wulstartio-e
Erhebung in der Mitte zeigt, liegt am Grunde einer ganz flache Rinne. Diese öffnet sich bis
etwa zum Ende der Kiemenregion allmahlich, so dass der Nervenstamm frei an die Oberflache
tritt. Er behiilt aber zunachst eine ungefahr ebene Aussenflache, und erst in der Nebendarm-
gegend macht sich eine quere Wölbung derselben bemerklich. Der ventrale Nervenstamm zeio-t
in der Kiemenregion eine auf dem Querschnitt ungefahr ;i-förmig gebogene Fasermasse und
nimmt eine sehr tiefe Rinne ein. Wciter nach hinten nimmt die Dicke der Fasermasse immer
mehr zu, so dass auf der Höhe der paarigen Darmpforten die Rinne, die im Ouerschnitt hoch
rechteckig ist, grösstenteils davon ausgefüllt ist. In der Nebendarmregion wird die Rinne flacher
und breiter, entsprechend auch der Ouerschnitt der darin eingebetteten Fasermasse.
Abweichend verhalten .sich die Nervenstamme von Gl. eximius. Sie treten, was bei Gl.
malayanns infolge der geschilderten Verhaltnisse nicht der Fall sein kann, schon bei ausserlicher
Betrachtung sehr deutlich hervor, namentlich der dorsale, der in der ganzen Lange des Körpers
frei zutage liegt und eine (juer gewölbte Oberflache hat. Das braunliche Pigment in den Zeilen
tragt natürlich noch erheblich dazu bei, ilui in die Augen fallen zu lassen. Der ventrale Stamm
liegt in einer verhaltnismassig flachen Rinne, die er bereits in der Kiemenreo-ion so o-ut wie
vollstiindig ausfüllt. Gegen tias hintere Körperende flacht sich diese nebst ihrem Inhak wie bei
Gl. vialayanns allmahlich ab. Im Schwanzteil ist sie ganz verschwunden ; nur noch cin kleiner
dreieckiger Ouerschnitt — der der dorsalen ist etwas grösser — bezeichnet die letzten Reste
der Nervenfasermasse.
In bezug auf das Hlutgefassystem will ich mich auf die Bemerkung beschranken, dass
ich das der Wandung des Darms jederseits angelagerte Gefass wie bei Gl. eximius (tab. 21,
fig- 34, 35 ""(-l 43 ''O auch bei Gl. inalayanus im Bereiche des Nebendarms und in der Leber-
region beobachtet habe. Dicht hinter den paarigen Darmpforten mündet es in das Gefassnetz
der Darmwandung ein.
Einen sehr merkwürdigen Zustand des Rückengefasses finde ich an o-ewissen Stellen
des postbranchialen Körperabschnittes. Wahrend .sonst wie gewühnlich der von Blut erfüllte
Raum des Gefasses auf dem Ouerschnitt jederseits von derben Fasern, vermutlich muskulöser
Natur, derartig eingefas.st wird, dass diese einen Bogen beschreiben und, wo nicht o-erade
ein kleines Gefass abgeht und zwischen ihnen durchtritt, ventral wie dorsal zusammenstossen,
entfernen sich hier die ventralen Enden derselben voneinander und von der zarten strukturlosen
Wand des Gefasses, so dass die Fasern und zwar ungekrümmt dachartig abstehen (Ho-. 28,
29, 38). Ich bin lange zweifelhaft gewesen, ob nicht damit eine Verdoppelung des Gefasstammes
einhergehe, derart dass jede der seitlichen Fasergruppen — die 10 y. dicken Schnitte enthalten
jederseits natürlich nicht eine, sondern mehrere Fasern — einen Hohlraum bero-e, allein ich
habe einen solchen nie niit Sicherheit erkennen können, el^ensowenig eine Fortsetzuno- des
sogar recht blutreichen, mittlern Gefasslumens zwischen jene hinein, glaube daher, dass davon
nicht die Rede sein kann. Aber es bleibt schwer vorzustellen, wie diese an ihrem ventralen Ende
SIISOGA-EXrEülTIE XXVI.
I 2 2
frei ins Cölom vorspringenden Muskelfasern sollen funktionieren können, da sie doch wohl auf
den zwischen ihnen liegenden Gefasstamm werden drücken mussen. Andrerseits kann ich nicht
wohl glauben, dass es sich nur um eine infolge der, allerdings in histologischer Beziehung nicht
gerade glanzenden, Konservierung entstandene Abhebung der ventralen Muskelenden handeln
soUte. Der beschriebene Zustand tritt mit vollkommner Regelmassigkeit bei beiden untersuchten
Exemplaren auf, namlich bei dem ersten sowohl vor den unpaaren (Fig. 29) wie vor den
paarigen Darmpforten (Fig. 38), bei dem zweiten, wo die erstern fehlen, nicht nur vor den
letztern, sondern auch an der Stelle, wo man die unpaaren zu erwarten hatte, und überall sonst
im Köri^er finden wir den gewöhnlichen Zustand der Gefasswand. Ich will noch erwahnen, dass
sich auf der lateralen Flache der Fasern ganz deutliche Reste hoher epithelartig angeordneter
Zeilen erkennen lassen, wie sie auch bei andern Enteropneusten und im besondern auch bei
Glandiceps eximius vorhanden sind, der aber weder vor den Darmpforten noch irgendwo sonst
den geschilderten Zustand darhietet. Ich muss also eine, wenn auch ratselhafte, Eigentümlichkeit
von Gl. inalaymius darin erblicken.
EINE NEUE TORNARIA.
Nachdem ich meine Untersuchung der im Obigen behandelten Enteropneusten abge-
schlossen hatte, sind mir durch Herrn Prof. O. Maas in München eine Anzahl von Tornarien
zugegangen, die dieser unter den ihm zur Bearbeitung übergebnen Medusen gefunden hatte. Da
sie sich alle infolge ihrer recht mangelhaften Erhaltung — sie waren in Formol konserviert —
zu einer genauern Bearbeitung nicht eignen, so will ich nur eine kurze Beschreibung davon
geben, die blos den Zweck verfolgen soll, die zur Charakterisierung dieser Form brauchbaren
Merkmale festzulegen. Alle Exemplare gehören einer und denselben Art an und stehen fast auf
genau derselben Entwicklungsstufe. Auch ihre Fundorte .sind einander sehr nahe benachbart,
namlich samtlicii im Geblete der Molukken, ctwa zwischen Damar und Mysol, gelegen (Station
144, 165 und 1H3).
Der massigfe Erhaltuneszustand hat mir nicht erlaubt, den Abbilduneen ein einzelnes
ö O 'O
Exemplar zu grunde zu legen, sondern ich habe mich genötigt gesehen, durch Vergleichung
einigrer leidlich erhaltenen die wesentlichen Punkte festzustellen und mit Hülfe der danach mit
dem Zeichenapparat entworfenen Skizzen schematische Ansichten herzu.stellen und zwar je eine
Fis. S.
Fig. T.
Fig. 1-.
von der Seite (Fig. U), vom Bauch (Fig. S) und vom Rücken (Fig. T). \'ün der Abbildung
des Scheitels habe ich absehen mussen, weil dieser bei allen Individuen stark eingezogen war,
sodass ein klares Bild nicht zu bekommen war. Cber die beiden Augen konnte ich selbst an
Schnitten kaum mehr als ihre Anwesenheit in typischer Lage ermitteln. Dieser Zustand war
124
offenbar nicht durch eine starke Kontraktion des sehr feinen Muskelstiels und auch nur zum
Teil durch die der Muskulatur des Eichelcöloms verursacht, sondern hauptsachlich durch die
starke Schrumpfung der das Blastocöl erfüllenden Gallerte, wodurch auch sehr storende Ver-
zerrungen der übrigen Haut herbeigeführt waren, viclleicht auch der mehr oder weniger stark
geschlangelte Verlauf des Wimperringes, den ich in den Zeichnungen nur angedeutet habe.
Die Tatsache, dass Ritter (1904, p. 198, tab. 17, fig. 3, 4) einen ahnlichen Zustand bei lebenden
Exemplaren seiner T. Jntbbardi gefunden hat, lasst allerdings die Vermutung aufkommen, dass
hierin doch mös^rlicherweise ein normales Verhalten vorliegt, dass dann natürlich zu den charak-
teristischen Kennzeichen dieser Tornaria (s. u.) zu zahlen sein würde.
Die Larve, die ich mit dem provisorischen Namen Tornaria sibogae belegen will, gehort
zu den sogenannten tentaculaten, die ich in meiner Monographie falschlich sjimtlich zu einer
einzigen Form, T. grenacheri, zusammengezogen hatte. Inzwischen ist schon eine grössere Zahl
wohl charakterisierter Arten unter ihnen erkannt worden, über die ich bald an anderm Orte
eine Übersicht zu geben gedenke. Bei allen sind bekanntlich die scheinbaren Tentakel nichts
als zahlreiche, enge und sehr tiefe Duchten der im übrigen ihre normale Anordnung zeigenden
Wimperschnüre. Weder ihre besondere Ausbildung noch ihre Zahl scheint zur Charakterisierung
der meisten tentaculaten Tornarienformen brauchbare Merkmale zu bieten, unter denen in diesen
Beziehungen vielmehr eine sehr grosse Übereinstimmung, wenn auch vielleicht keine völlige
Identitat obzuwalten scheint, sondern es sind Eigentümlichkeiten gewisser Loben, an die sich
vorzugsweise die Unterschiede knüpfen, und indem ich im folgenden auf grund solcher die
Tornaria sibogae zu kennzeichnen unternehme, kann ich mich in bezug auf die Benennung der
dabei in Frage kommenden Oberflachengebiete der Larve ganz an die in meiner Monographie
dafür vore^eschlagfene Nomenklatur halten.
Tornaria sibogae hat eine Höhe von etwa 2,5 — 3 mm. bei einer grössten Breite im
Wimpcrring von 2 mm. Die Zahl der voll ausgebildeten „Tentakel" betragt zu jeder Seite
jedes Lobus etwa 20, wozu je ein paar unvollkommne an dem obern Ende und einige kleinere
kommen, die an den untern Verbindunsfen sitzen. Wahrend diese, wie oben o;e.saort, nichts
besonderes darbieten, sind folgende Punkte für die Art charakteristisch : i) ein sehr hoher,
schmaler Ventralsattel, 2) ein tiefer, enger und lentakelloser unterer Laterallobus und 3) ein
enger Dorsallobus, der ebenfalls tentakellos und etwa doppelt so tief ist wie der letztere. Bei
dem stark geschrumpften Zustande der vorliegenden Larven war die Feststellung des letztern
niii nicht geringen Schwierigkeiten verbunden ; doch gelang es mir in mchreren h'allen, iim mit
völliger Klarheit zu beobachten, wenn auch nie in einer reinen Seitenansicht, wie sie in der
schematischen big. U dargestellt ist, sondern bei einer Ansicht schrag von oben, indem der
Lobus in einer von dem wulstartig vorgewölbten Teil des Körpers etwas versteckten Rinne
gelegen ist. Man kann sich dann ganz sicher davon überzeugen, dass die Wimper.schnur des
Lobus vor diesem zum untern Rande des obern Seitenlobus zurückkehrt und keineswees auf
die dorsale Seite hinüberzieht, um sich dort mit der der andern Seite zu verbinden, wie es
Wii.i.r.v für seine Tornaria von Xeubritannien angegeben hal. Dieser schreibt (1CS99, p. 287):
In my Tornaria there is no such sharply defincd lobe, but a groove passes continuously round
from the lateral lobe of the ciliated band across the dorsal middie line. This groove is overhung
125
by the anterior body of the Tornaria. An seinen Figuren ist es dementsprechend nicht möglich,
den Verlauf der Wimperschnur, die bei allen bekannten Tornarien ganz kontinuierlich ist, in
solcher Weise zu verfolgen. Ich muss deshalb annehmen, dass Willey's Beschreibung in diesem
für die Charakterisierung einer Tornaria wichtigen Punkte ungenau ist. Gerade in diesem dürfte
seine Form mit T. sibozae wesentlich übereinstimmen, wahrend sie in dem Besitz eines ausser-
ordentlich niedrigen Ventralsattels, der sehr tiefen Lage des Eichelporus und der Ausstattung
des Laterallobus mit ungefahr lo Tentakeln hinlanglich davon unterschieden ist, davon abge-
sehen, dass sie nach den sich aus den bei ca 1 2-facher Vergrösserung gezeichneten Figuren
ergebenden Messungen etwa doppelt so gross zu sein scheint, worüber Willey im Text keine
Angaben macht (was um so mehr zu bedauern ist, als die Figuren augenscheinlich nicht alle
in dem gleichen Maasstab gezeichnet sind). Auch in bezug auf die Lage der Augen, die bei
Willey's Form innerhalb der ventralen Area liegen, entfernt sich T. siboga: von dieser, indem
die o-enannten Oreane hier die gewöhnliche Stellung zwischen der dorsalen und der ventralen
einnehmen. Die Scheitelplatte, die sie tragt, ist quer verbreitert und ruht auf einem ziemlich
starken Polster von Nervenfasern, das sich auf den Schnitten recht gut erhalten zeigt. Es sei
noch erwahnt, dass der die orale Rinne langs ihres vordern Randes begleitende Teil der Wimper-
schnur stets etwas unregelmassig geschlangelt ist; doch wage ich dies nicht mit Bestimmtheit
als normal anzusehen.
Von dem, was ich auf Schnitten hinsichtlich der innern Organe habe ermitteln können,
will ich nur folg-endes crwahnen.
Der Darmkanal ist wie bei den übrigen bis jetzt bekannten tentaculaten Tornarien luit
einem langgestreckten Magen ausgestattet, der allerdings nicht zylindrisch erscheint, sondern
erheblich seitlich zusammengedrückt. Da diese Gestalt bei allen von mir geschnittenen Exem-
plaren auftritt, so hat man vielleicht anzunehmen, dass sie der Art von Xatur zukommt; doch
mahnt einen der Erhaltungszustand der Larven natürlich zur Vorsicht in der Auslegung dieses
Befundes. Die Wand dieses Mitteldarmes wird von ziemlich hohen Cylinderzellen gebildet. Ein
Polster von Wimperzellen an der ventralen Seite hinter der Einmündung des Oesophagus habe
ich nicht getroffen. — Der Oesophagus ist allgemein recht schlecht erhalten, indem sein Epithel
stark maceriert, teilweise von der Wand abgefallen und in Trümmern durch das Lumen zerstreut
ist. Die Zeilen sind al)er bedeutend schmiiler und merklich höher als die des Magens. Ein Paar
von runden llohlraunien in dem Epithel nahe der Einmündung in den letztern sind vielleicht
die Kiemenanlagen, deren danach erst ein einziges Paar bei der Larve vorhanden ist. — Die
Hintervvand des Magens ist in den Enddarm ziemlich tiet eingesenkt und von einer engen
Öffnung durchbrochen, durch die beide mit einander kommunizieren. Das Epithel des Enddarms
ist grossenteils aus bedeutend niedrigern, kubischen Zeilen gebildet, nur gegen den After wird
es allmahlich höher und scheint einen Besatz langer Wimi^erhaare zu tragen, die durch den
letztern hinausragen.
Im Gegensatz zu der T. grenadier i, die ich beschriebcn habe und mit der in dieser
Hinsicht Morg.\n's Tornaria von den Bahamas übereinstimmt, liegen bei T. sibogae die Rumpf-
cölome nicht dem Epithel des Wimperringes an, sondern sind dem Darm sehr genahert, wo
dicht über ihnen die Kraeencölome sich befinden. Beide Paare sind schon so weit entwickelt,
I 20
dass sie auf der dorsalen wie der ventralen Seite nicht mehr weit voneinander entfernt sind.
Jedes Cölom enthalt einen ziemlich weiten Hohlraum, dessen innere Wand dünn ist, wahrend
die aiissere schon eine starke Muskellage zur Ausbildung gebracht hat. — Aiich in dem
Eichelcölom ist die Muskulatur, und zwar eine dunne, aber sehr deutHche Ringfaserlage und
eine machtige Langsfaserschicht, derart entwickelt, dass nur ein zieniHch enges Lumen frei
bleibt, was namentHch von einer mittlern Zone gilt. Der hintere Teil ist dagegen dünnwandig,
von erheblich eerinsferm Durchmesser und geht nach hinten in einen rechten Blindsack aus,
wahrend sich der entsprechende linke Teil in die unpaarige Eichelpforte mit dem Porus
fortsetzt. Dieser liegt ein wenig unterhalb der halben Höhe der Larve. Zwischen den beiden
hintern Eicheltaschen befindet sich die Herzblase oder der Pericardialsack und über diesem
ein grosser Raum mit unregelmassig eingebuchteten Wanden, in dem die von mir früher
beschriebenen rundlichen Zeilen mit grossem blaschenförmigen Kern und einem grossen Nucleolus
lieo-en. Ferner bleibt zwischen der Herzblase und dem Eichelcölom jener charakteristische, von
einer geronnenen Flüssigkeit erfüllte Raum frei, den ich in meiner Monographie als den primaren
Blulrauni der Eichel beschrieben habe. Von einem Eicheldarm fehlt noch jede .Spur.
VERZEICHNIS DER ZITIERTEX LITERATUR.
Caullerv, MaURICE et Mesnil, Felix, 1904. Contributional'étudedesEntéropneustes. /';-ö/ö^a/rt«Kj-(n. g.)
koelileri CauU. et Mesn. in: Zool. Jahrb. Vol. 20, 1904, Anat., p. 227 — 256, tab. 12, 13.
M(JRGAN, T. H., 1894. The (levelopment of Halanoglossus, in: Journ. Morphol., Vol. 9, 1S94, p. i — 86,
tab. I — 5.
PUNNETT, R. C, 1903. The Knteropneusta, in: Fauna Geogr. Maldive and Laccadive Archipel., Vol. 2,
1903, p. 631 — 680, tab. 37 — 46.
Ramunni Menon, K., 1903, Knteropneusta from Madras, in: Quart. Journ. microsc. Sc. (N. S.) Vol. 47,
1903, p. 123 — 131, tab. 10.
RiTTER, Wm. e. and ÜAVIS, B. M., Studies on the ecology, morphology, and speciology of the young
of some Enteropneusta of Western North America, in: Univ. California Publications. Zool., Vol. i,
1904, p. 171—203, tab. 17 — 19.
Spengel, J. VV., 1893. Die Enteropneusten des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte,
in: Fauna I-'lora Neapel, Monogr. 18, 1893. Mit 37 Tafeln.
1901. Die Benennung der Enteropneusten-Gattungen, in: Zool. Jahrb. Vol. 15, 1901, Syst., p. 209 — 218.
1903. Neue Beitrage zur Kenntniss der Enteropneusten. I. Ptychoilera fava Eschsch. von Laysan.
in: Zool. Jahrb., Vol. 18, Anat. 1903, p. 271 — 326, tab. 24 — 29.
VViLLEV, Arthur, 1897. Spengelia, a new genus of Enteropneusta, in: (Juart. Journ. microsc. Sc. (N. S.)
Vol. 40, 1897, p. 623—630, tab. 47.
1899. Enteropneusta from the South Pacific, uith notes on the West Indian species, in: Willey's
Zool. Results, p. 223—334, tab. 26 — 32.
DRUCKFEHLERBERICHTIGUNG.
S. 77, Z. 13 V. o. lies Protobalanus statt Probalanus.
TAFELN
Bedeutung der Buchstaben.
£'ón Kragencölom
/:'öp Rumpfcölom.
c'óp' Perihamalraum.
^z'/-y Eicheldarm.
div' ventraler Blindsack desselbcn.
div^ Seitentaschc seines Halses.
e/l Eichclhöhle.
e/ld dorsale Eicheltasche.
e/iv ventrale Eicheltasche.
Darmpforte.
i/>' Porus derselben.
/m Langsmuskeln.
>/i/i Mundhöhle.
nó Nebendarm.
tid dorsaler Nervenstamm.
tidi- Kragen mark.
iir Ringnerv.
HZ' ventraler Nervenstamm.
ö Oesophagus.
/ Eichelporus.
/>c Eichelpforte.
/'t-' rudimentare rechte Eichelpforte.
po Polster des Eichclskelets.
rez' rückfuhrendes luchelgefass.
rm Ringmuskeln.
sep Septum.
si' Eichelskelet.
sï' ventrales Eichelseptum.
/;■ Kragenpforte.
v.v/i vorderc Vorhöhle.
taf Wurmfortsatz des Eicheldarms.
s}' Synaptikel.
TAFEL I.
Spengelia discors von Hululc.
Fig- I- Qucrschnitt durch die Eichel auf der Höhe des Wurmfortsatzes des Eicheldarms. Der Wurmfortsatz
liegt nahe der ventralen Seite der Eichelhohle innerhalb der dorso-ventralen Muskelplatte, die
ventral bis an das ventrale Eichelgefass heranreicht. i8 : i.
Fig. 2 — 4. Die medianen Teile dreier Querschnitte weiter hinten. Fig. 2, unmittelbar vor dem Abgang des
Wurmfortsatzes, zeigt diesen infolge gewundenen Verlaufs zweimal durchschnitten. An dem
ctwas schiefen Schnitt sieht man nur das Vorderende des linken Glomerulus, den dorsalen
Abschnitt der Muskelplatte in zwei Halften gespalten. Zwischen diesen, in Fig. 3, einem
Schnitt, der das Vorderende des Eichelkörpers getroffen hat, liegt der unpaare Glomerulus.
Der rechte Glomerulus bedeckt das wie ein schwaches Herzohr vorspringende Vorderende der
Herzblase, und zwischen ihr und dem Eicheldarm erblickt man einen Fortsatz des zentralen
Blutraums. Fig. 4 ein Schnitt nahe dem hintern Ende der Glomeruli. Der Qucrschnitt des
Eicheldarms, der durch das ventrale Eichulseptum mit der Haut verbunden ist, enthalt ausser
einem grössern dorsalen Hauptlumen eine Anzahl kleinere. Die dorsal bis an die Haut reichende
Herzblase umgrcift den Eicheldarm von den Seiten ziemlich weit. Zwischen beiden der zentrale
Blutraum. 42 : 1.
Fig. 5 — 7. Drei nahe aufeinander folgende Schnitte aus dem Geblete eines Kiemenporus. Rechts die mediale
Seite. In Fig. 7, dem Schnitt, der den Porus getroffen hat, und Fig. 6 sieht man die Durch-
schnittc zweier zu den Seiten der Kiemenfurche verlaufenden Langsgefasse und in Fig. 5 eine
Anastomose, die beide zwischen je zwei Kiemenporen verbindet.
Fig. 8. Ventrales medianes Stück aus einem Qucrschnitt des Kragens, um zu zeigcn, wie sich das ven-
trale Kragenseptum in Gestalt ciner gefassführenden Falte nach vorn hin fortsetzt. 53:1.
Fig. 9 und 10. Die dorsalen medianen Teile der Mundhöhle dicht hintcr der Einmundung des Eichel-
darms. 63 : I.
Fig. II. Qucrschnitt der Kiemenregion. Die Kiemen sind unter Berücksichtigung mehrerer Schnitte sche-
matisch kombiniert, rechts durch Zunge und Porus, links durch ein Septum. Rechts ist eine
laterale und eine mediale Gonade mit Verwendung ciniger benachbartcn Schnitte dargestellt.
Die Umrisse der Langsmuskulatur sind durch eine feine Linie dargestellt, wahrend die innere
Ringmuskulatur und die das Cölom durchsctzenden radiaren Muskelfasern ausgeführt sind. Die
dunklern Fascrzügc nahe der Wand des Oesophagus sind fasrigc Gerinnsel. iS: i.
,.Ext»l"". X.Wi. .1- ". Sl'hN..Kl.. l'.nHT(i|.IU.lM
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SPENtlKl.iA lUsCoRS.
I-a. V. W. M. Traii. iinpr.
TAFEL II.
Spengelia discors von Hulule.
Y\o. 12 und 13. Zwei Querschnitte durch die Eichelbasis; in Fig. 12 sind die seitlichen Teile fortgelassen.
Fig. 12 ein Schnitt nahe dem voidern Knde des Eichcldarm-Rlindsacks, dessen Gewebe niit
dem des Eicheldarm-Körpers in Zusammenhang zeigend, aber nur seitlich mit grössern Hohkn
versehen, vvahrend median nur kleine Lumina vorhanden sind. F'ig. 13 hat den Blindsack ungefahr
in seiner starksten Ausbildung getroften, aber schon abgetrennt von dem Körper durch das Skelet.
Ventral von dem Blindsack liegen die ventralen Eicheltaschen als breite, jedoch sehr niedere
Hohlraume, zu den Seiten des Skelets und des Eicheldarms die dorsalen Eicheltaschen, von dencn
die linke einen Fortsatz, das Verbindungsstück, dorsal von der Herzblase medianwarts entsendet.
Fi^. 14 — 17. In dem crsten der folgendcn Querschnitte durch den Eichelhals sehen wir jenen in die
Eichelpforte übergehen, die in Fig. 15 weit über die Medianlinie nach rechts sich ausbrcitet,
in Fig. 16 nach dem Verschwinden der Herzblase bedeutend weiter wird und nun einen ganz
nach links gerichteten Torus erhalt. l^bcr diesen hinaus aber erstreckt sie sich in Fig. 17 hinein,
den grössern Teil des linken Perihamalraumes verdrangend. In F'ig. 14 bemerken wir rechts
von der Herzblase eine rudimentare rechte Eichelpforte — ein Schnitt ihres Verbindungsstückes
ist auch in Fig. 13 getroften — , die jedoch keinen Porus besitzt, sondcrn nicht in die Nerven-
schicht der Epidermis eindringt. In F"ig. 15 ist zu beachten, dass von der Herzblase sich rechts
ein kleiner Zipfcl abzuspalten im Begriüf steht und dass hinter dem nunmehr verschwundenen
Eicheldarm-Blindsack die ventralen Eicheltaschen zwar etwas .schmaler, aber erheblich weiter
geworden sind. Die Ausbildung des chondroiden Gewebes, die hier am starksten ist, erreicht
keinen sehr hohen Grad. In Fig. 16, die das Vorderende der Kragencölome zeigt, erkennen
wir einen ansehnlichen Kiel des Skelets von einer Schicht chondroiden Gewebes überzogen,
deren Rcste sich noch in Fig. 17 finden.
Fig. 18. Medianer dorsaler Teil eines Querschnittes vom Eichelhals dicht vor dem Vorderende des Kragen-
marks, urn die .Struktur des Nervenepithels zu zeigen. 42 : i.
Fig. 19. Ein Querschnitt, der den Übergang des letztern in das Kragenmark zeigt. 63: i.
Fic. 20 und 21. Zwei Querschnitte des Kragenmarks, das von zahlreichen kleinen Alarkhohlen durchsetzt
erscheint. 63 : i.
Fig. 22. Linker Teil eines Querschnittes durch das Kragenmark, um eine der ..riesigen" Ganglienzellen
und in der Nervenfaserschicht Fortsatze solchcr zu zeigen. 175 : i.
Fi". 23 und 24. üorsale mediane Teile zweier Querschnitte durch i\it\\ hintern Abschnitt des Kragens,
Fig. 23 den Anfang, F'ig. 24 das Hinterende der hintern Vorhöhle zeigend. In beiden sieht
man sehr deutlich in deren ventraler Wand median den Durchschnitt des dorsalen Xcrvenstamms,
in Fig. 24 zu beiden Seiten die Verbindung mit dem Nervenring. 42: i.
F'g' 25. Querschnitt einer Kragenpforte. 104: i.
F'ig. 26. Hinterende derselben aii ilirein l'i)ergange in die erste Kiementasche getroffen. 104: i.
ASU-fiiA"'""- •'^•''^"'' J^ "■ ■■^'■'■'■''■►'■' l'"nlCT"l"""~l"
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J' W. SiitMtcl, .lel
SPI'.N'OKLIA |)IS(T)RS.
K;i, I'. W. M, Tra|.. ixipf.
TAFEL III.
Speiigelici „i/ia/i/irensis" .
Fig. 27 — 36. Querschnitte diiich den Eichelhals und seinen Übergang in den Kragen. Fig. 27 f\r 417 aus
Mr. PUNNliT'r's Schnittserie) zeigt den Abgang des Zwischenstücks von der dorsalen Eicheltasche
rechts, Fig. 28 (427) die Eichelpforte und die Herzblase in zwei Zipfel gespalten, Fig. 29 die
Fortsetzung des zwischen beiden gelegenen Blutgefasses nur von chondroidem Gewebe bzw. der
Eichelpforte begrenzt, wjihrend jenes in Fig. 30 (445) links von der im Bereiche ihros Porus
getroftenen Eichelpforte zipfelförmige Auslaufer des linken Perihamalraumes enthalt; in Fig. 31
(453) ist links von dem dorsalen Gefasstamm ein normaler Perihamalraum vorhanden, rechts
jedoch nur einige kleine Zellenballen, die sich auch in den folgenden Schnitten, Fig. 32 und ^^
(460, 469), nicht zu einem normalen Perihamalraum vereinigen und in Fig. 34 (475) fast ganz
verschwinden; in Fig. 35 (490) treten wieder zahlreichc kleine Ballen auf, deren Stelle endlich
in Fig. 36 (505) durch einen zwar noch kleinen, aber im übrigen normalen Perihamalraum ein-
genommen wird. Auch in den benachbarten Teilen, besonders dem Eicheldarm, macht sich e'ne
erhebliche Asymmetrie geitend. In Fig. 27 — ^6 ist ausserdem der in das Skelet einspringende
Fortsatz des Eicheldarmhalses zu bcachten, in Fig. ^^ die vordere Vorhöhlc, in I-'ig. 34 ihr
hinteres Ende. 42 : i.
Fig. 37. Dorsaler medianer Teil eines Querschnitts durch den Hintcrabschnitt des Kragens (557), das
Vorderende der hintern Vorhöhle zeigend; iüer ist fast sóUige Symmetrie der Perihamalraumc
wiederhergestellt. 42 : i.
Fig. 38. Qucrschnitt durch die Kiemenregion (792), halbschematisch, rechts ein Kiemenporus und oine
laterale Gonade. i8: i.
S)^'X>'-f'^/^"""'-
X.Wl. J- \\"- Si'KNGKL, EnterM[.neiiMn.
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J. W. SiKinucl, M
SPENGEI.IA niSCORS („MaMivensis").
Fa. r. W. M. Tniii. irii).f
TAFEL IV.
Spengelia cliscors.
l-'ig. 39 — 43. Fünf Querschnitte durch den Eichelhals des Individuums Si', vom Süd-Mahlos-Atoll, Mama-
duvvari, samtlich mit Fortlassung der grossenteils zerstörten Epidermis; in Fig. 40 sind ausser-
dem die dorsalen Teile nicht mitgezeichnct. Fig. 39 hat die Hinterenden der ventralen und
der linken dorsalen Eicheltasche getroffen. Sie und der etwas weiter nach hinten gefiihrte
Schnitt Fig. 40 sind dazu bestimmt, den Austritt von Blutgefassen aus den rückführenden
Gefassen in das chondroide Gewebe und ihre Verteilung zu belegen, wahrend die übrigen
wesentlich der Darstellung des Eichelskelets dienen. Fig. 39 und 40 63: \, Fig. 41 — 44 30: i.
Fig. 44 und 45. Dorsale mediane Teile zweier Querschnitte durch den vordern Abschnitt des Kragens
dicht hinter dem Ursprung der Eichel, das dorsale Kragenseptum zeigend, in Fig. 45 bis an
die Grenzmembran der (fortgelassenen) Epidermis reichend. 30 : i.
Fig. 46 — 49. Vier Querschnitte, etwas schrag geführt, durch die Eichelbasis (46, 47) und den vordern
Abschnitt des Kragens (48, 49), von letztern nur die medianen dorsalen Teile ohne die Haut
darstellend, des Individuums Pu. von Mamaduvvari. 30 : i.
Fig. 50 — 55. Sechs Querschnitte durch das Individuum A vom Goifurfehendu-Atoll, Goidu, Fig. 50 durch
die Eichelbasis, infolge etwas schrager Schnittführung die dorsalen lüchcltaschen ungleich gross
und von den ventralen nur noch die rechte zeigend; in Fig. 51 sieht man den Übergang des
Zwischenstücks in die mcdian gelegene Eichelpforte und ventral von dieser die Spaltung der
Herzblase in zwei Zipfel, von dem rechten rückführenden Gefiiss einen Ast in das chondroide
Gewebe eindringend; Fig. 52, ein Schnitt, der schon die Vorderenden der Kragencölome getroften
hat, zeigt den ganz nach rechts gewandten Forus der Eichelpforte und links von letzterer den
einen Perihamalraum, in den von der ventralen Seite eine Falte einspringt, die das vom zentralen
Blutraum zum dorsalen Gefasstamm ziehende Blutgefass aufnimmt, deutlicher noch, aber blutlcer
in dem folgendcn Schnitte, Fig. 53, von dem nur die dorsale Halfte wiedergegeben ist und in
dem man ausserdem die Fortsetzung der luchelpforte liber den Porus hinaus nach hinten sieht;
Fig. 54, cin .Schnitt, der links schon breit mit dem Kragen zusammenhangt, wahrend der
Eichelhals rechts noch frei erscheint, wie man auch dessen ICpidcrmis dorsal noch in die des
Kragens sich fortsetzen sieht, zeigt in dem Kragenmark einen breiten nietlrigen Hohlraum, die
vordere Vorhöhle. P'ig. 55 endlich zeigt nur einen Schnitt durch den hintcrn Teil des Eichel-
skelets und seiner Umgebung, an dem man rechts ein kleines Divertikel des lüchcldarmhalses
{div") bemerkt. Fig. 50 53 : i ; Fig. 51 — 53 42 : i ; Fig. 54 und 55 30 : i.
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TAFEL V.
Spengelia discors.
Fig. 56. Ein etwas hinter dem Schnitt Fig. 54 der vorhergehenden Tafel geführter Querschnitt, der das
blinde Ende der vordern Vorhöhle zeigt; man bemerkt ferner die veranderte Gestalt des
Eicheldarms, der ventralwarts das Skelet umgreift, jedoch ungeteilt bleibt. 30: i.
Fig. 57 — 59. Drei Querschnitte des Individuums B von Goidu, in etwas geneigter Richtung, sodass in Fig. 57
sowohl der Eichclporus als auch die beiden ventralen Eicheltaschcn getroffen sind. Fig. 58 ist
ein Schnitt dicht vor der Einmundung der vordern V^orhöhle, die in Fig. 59 abgeschlossea
erscheint; in beiden Figg. bemerkt man die eigentümliche (lestalt der Perihamalraume. 30 : i.
Fig. 60 — 72. Teile von Querschnitten des Individuums von Meradu, Fig. 60 — 63 dazu bestimmt, die durch
die Verdo])pelung des ventralen Eichelseptums (vgl. Textfig. A, S. 18) hervorgerufenen Abnormi-
taten vorzuführen, in Fig. 60 die Verdoppelung des ventralen Eichelgefasses, in Fig. 61 und 62
die Ausbildung von drei ventralen Eicheltaschcn. Nur in Fig. 61 sind die Überreste der Epidermis
wiedcrgegeben, die dagegen in Fig. Ó2 und 6}, wie auch in Fig. 64, einem wahrscheinlich in
den Hereich der hintern Fortsetzung der Eichelpforte gefallenen Schnitte, ganz weggelassen
worden sind; der Eichelporus war leider ebenfalls zerstört. Die folgenden medianen dorsalen
Teile von Kragenquerschnitten stellen das Verhalten des Kragenmarks und seiner Hohiraume
dar, Fig. 65 die vordere Vorhühle, F"ig. 71 und 72 die hintere, wahrend in Fig. 66 — 68 und
noch in Fig. 71 je zwei seitliche grössere Markhöhlen, in Fig. 70 fünf kleine solche zu sehen
sind. 1'ig. 68 — 70 zeigen ferner das dorsale Kragenseptum und Fig. 66 und 67 ausserdem den
Eicheldarmhals und das Skelet. Fig. 62, 68 und 72 62 : i, Fig. 61, 63, 64, 66, 67, 69 — 71 42 : i,
Fig. 65 95 : I.
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Kh. V. W. M, Trap, iiiipi.
TAFEL VI.
Spengelia discors.
Fig. 73. Sagittaler Langsschnitt eines Individuums von Meradu. Der Wurmfortsatz und das ventiale Eichel-
gefass sind mit Zuhulfenahme benachbarter Schnitte eingetragen worden, ca lO:i.
Fig. 74 und 75. Dorsale Teile zweier Sagittalschnitte durch den Eichelhals, Fig. 74 die Eichelpforte und
ihren Porus, Fig. 75 ihr blindes Hinterende zeigend. 95 : 1.
Fig. -j^), Sagittalschnitt durch den ventralen Teil des Kragens, um die Anordnung und im besondern den
Peripharyngealraum zu zeigen, dessen Muskulatur in die Muskelbogen der ventralen Seite der
Mundhöhlenwand übergeht. 42 : i.
Fig. "J-J und 78. Fig. 77 ein Querschnitt, Fig. 78 ein Sagittalschnitt durch eine Kragenpforte nebst Umgebung;
in Fig. TJ ist besonders die reiche Blutversorgung zu beachten. Fig. jj 95 : i, Fig. 78 63 : i.
F"ig. 79. Halbscheniatischer Querschnitt durch die Kiemenregion, links ein Kienienporus und eine Zunge,
rechts ein Kiemenseptum getroffen. Dorsal sieht man jederseits eine mediale Gonade, lateral
mehrere Durchschnitte lateraler. 18 : 1.
Fi"'. 80. Querschnitt nahe dem Hinterende der Kiemenregion, rechts ein Kiemenporus. Die linke Seite des
Schnittes ist nur teilweise vviedergegeben; auf der rechten Seite sieht man mehrere Gonaden
nebeneinander. 30: i.
V\". 81. Medianer dorsaler Teil eines Querschnittes durch den hintersten Kiemenporus {kp]\ rechts neben
ihm eine ,Hautgrube". 30 : i.
Fig. 82. Querschnitt aus dem vordern Teil der Genitalregion, links eine „Hautgrube" und jederseits davon
eine Gonade, rechts keine „Hautgrube", dagegen gchaufte Gonaden zeigend. Man bemerkt
ferner die reiche Blutversorgung des Darms. 18: i.
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TAFEL VII.
Spengelia discors.
Fig. 83 — 91. Ncun Querschnitte aus der Genital- und Hinterleibsregion des Individuums Si', von ]\Iama-
duwari, in Fig. 83 und 84 vollstandig dargestellt, in Fig. 85 — 88 und 90 nur der Darm nebst
Umgebung, in Fig. 91 nur der dorsale Teil und in Fig. 89 nur eine Dampforte mit ihrer
Umgebung. Das tcilweise zerstörte Darmepithel ist annahernd so vviedergegeben, wie es die
Praparate zeigen. Fig. 91 zeigt das vorderste Paar der Darmpforten, Fig. 89 eine Darmpforte
bei starkercr Vergrösserung.
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TAFEL VIII.
Spengelia sibogae.
Fig. I. Eines der vorliegenden Bruchstücke von der dorsalen Seite. "/^.
Fig. 2. Sagittaler Medianschnitt durch die Eichel und die angrenzenden Teile des Kragens mit Zugrunde-
legung eines Schnittes halb schematisch ausgeführt unter Benutzung benachbarter. 8 : i.
i* 'g- 3- Ventraler Teil eines solchen Schnittes, um den Verlauf des medianen ventralen Eichelgefasses zu
zcigen. 42 : I.
F'g- 4- Querschnitt des Wurmfortsatzes des Eicheldarms in tier dorso-ventralen Muskelplatte. 300 : i.
^'ig- 5- Querschnitt der Eichel auf der Höhe des Wurmfortsatzes. 18 : i.
Fig. 6. Teil der dorsorventralen Muskelplatte mit dem Wurmfortsatz aus einem solchen Schnittc, etwas
weiter vorn. 300 : i .
Fig. 7. Dsgl. noch weiter vorn, einen Teil eines zum ventralen Eichelgefass ziehenden Blutgefasses
zeigcnd. 102 : i.
Fig. 8. Querschnitt des medianen ventralen Eichelgefasses und seiner Umgcbung aus einem Querschnitt
vom vordern Teil der Eichel. 300 : i.
Fig. g — 12. Vier Querschnitte durch den Eichelhals, das Eichelskelet, das chondroide Gewebe, die ven-
tralen und die dorsalen Eichcltaschen zeigend, Fig. 9 den Übergang der letztern rechts in die
Eichelpforte, Fig. 10 und 11 deren Verlauf rechts neben der Ilerzblase und Fig. 12 deren
Porus; links daneben sieht man in den linken Perihamalraum eine Gefassfalte vorspringen. 42: i.
Fig. 13, 14. Zwei Querschnitte durch den Übergang des Elichelhalses in den Kragen, Fig. 14 in dem
medianen dorsalen Nervenepithel bereits zwei Markhohlen zeigend. 42:1.
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TAFEL IX.
Spengelia sibogae.
Fig. 15. Teil eines Sagittalschnitts duich das Grenzgebiet des Kragens und des Rumpfes, die Kragenpforte,
ihre Kommunikation mit dem Kragencölom und ihre Einmündung in die erste Kiementasche
zeigend. 63 : i.
Fig. 16. Linker dorsaler Teil eines Querschnitts durch das Grenzgebiet von Kragen und Runipf, den
Querschnitt einer Kragenpforte zeigend. 63 : i.
Fig. 17. Dorsaler Teil eines Sagittalschnitts durch das Grenzgebiet von Kragen und Rumpf, den ersten
Kiemcnporus und die Lage wie die Ausmündung der ersten mcdialen Gonade zeigend; bei tr
die Wand der Kragenpforte angeschnitten. 42 : i.
Fig. 18. Schnitt durch das mediale Ende der ersten Kiementasche, \vo sich der „truncal pore" WiLLEV
finden miisste, wenn er vorhanden ware; das etwas starkere wimpernde Epithel gehort der
Fortsetzung der Kragenpforte in die Kiementasche an (tr*). 102 : i.
Fig. 19 und 20. Querschnitte durch die Kiemenregion zweier Individuen von verschicdener Grosse, ersterer
von eincm Mannchen, letzterer von einem Weibchen, die aber beide nicht auf der Höhe
geschlechtlicher Entwicklung standen, sondcrn neben sparlichen Gcschlechtsstoffen reichliche
Mengen von „Dotterballen" enthieltcn. Die Kiemen sind in gewohnter Weise halbschematisch
dargcstellt, links ein Kiemenzunge und ein Porus, rechts ein Septum. iS : 1.
Fig. 21 — 23. Drei Querschnitte durch Kiemen aus Horizontalschnitten der Kiemenregion, Fig. 21 ventral
von den Kiemenporen, Fig. 22 durch die letztern, Fig. 23 nahe dem ventralen E^nde, die
Kiemenzungen unter dem Grenzwulst crscheinend. 102: i.
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TAFEL X.
Spengelia sibogae.
Fig. 24. Sagittaler Medianschnitt durch den Kragen, das ventrale Stück einem andern Schnitt entnommen ;
der dorsale Teil der Vorderwand des Kragens war verzerrt und zerrissen. 30 : i.
Fig. 25. Dorsaler Teil eines Sagittalschnittes durch den Eichelhals, die Eichelpforte und ihren Porus
zeigend. 42 : i.
Fig. 26 — 31. Sechs Querschnitte durch den vordern Teil des Kragenmarks und seinen Übergang in die
Epidermis des Eichelhalses, der vorderste, Fig. 26, nur in der rechten Halfte wiedergegeben,
200 : I, die übrigen vollstandig, 95 : i.
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Fo. P. W. M. Tra|.. im|.i.
TAFEL XI.
Spengelia amboinensis.
Fig. I. Ansicht des der Untcrsuchung zugrundc gelegtcn einzigen Bruchstuckcs von der dorsalen Seite.
Fig. I a Ansicht eines Teiles der Kiemenregion von der ventralen Seite. Beide Ansichten etwas
schrage. 2 : i.
Fig. 2. Übergang der Kiemen- in die Genitalregion von der dorsalen Seite. 10 : i.
F'S- 3- Teil eines Querschnitts durch die Eichel, der den Wurmfortsatz (oben) und das ventralc Ficliel-
gefass (unten) getroffen hat. 95 : i-
Fig. 4. Medianer Teil eines Querschnitts durch die Eichel auf der Höhe der Herzohren und des medianen
Glomerulus, der hier blutlcer war. 42 : i.
Fig. 5. Dsgl. eines Schnittes unmittelbar hinter dem Ursprung der Herzohren. Die Herzblase ist infolge
einer Faltung ihrer vordcrn Wand in zwei Stücke zerlegt, deren dorsalcs auch in der vorigen
Figur zu sehen ist. 42 : i.
Fig. 6. üsgl. noch etwas weiter hinten. Herzblase und ventrales Eichelseptum in ganzer Ausdehnung
getroffen. Hier wie in Fig. 3 — 5 ist die Begrenzung der Langsmuskulatur gegen das Eichelcölom
durch eine punktierte Linie angedeutet, 42 : i.
Fig. 7 u. 8. Dorsale Halfte zweier Querschnitte durch den hintern Teil der Eichel nahe deni l'bergang in
den Eichelhals. In Fig. 7 sieht man die linke dorsale Eicheltasche sich in das Verbindungsstiick
fortsetzen, wahrend die rechte durch die Herzblase davon getrennt bleibt. Zwischen dieser und
dem Eicheldarm ein Durchschnitt des zentralen Blutraums. In Fig. 8 erscheint das Verbindungs-
stiick von der dorsalen Eicheltasche abgetrennt fast mcdian zwischen der Herzblase und der
Nervenfaserschicht der Epidermis. 42: i.
Fig. 9 — II. Drei yuerschnittc durch tien Eichelhals, Fig. 11 nahe dem Übergang in den Kragen. Fig. 9
hat die Eichelpforte und ihren Porus getroffen. Beide dorsalen Eicheltaschen reichcn noch
mit einem deutlichen Lumcn in den Schnitt hinein. Dorsal von ihnen tritt chondroides Gewebe
auf. Ventral von den Seitentaschen des Eicheldarms sieht man die Durchschnittc der beiden
ventralen Eicheltaschen, durch das ventrale Septum getrennt. Schnitt Fig. 10 ist dicht hinter
dem ventralen Blindsack des Eicheldarms geführt, hat also dessen Hals getroffen, dorsal davon
die beiden Perihamalraume. Der fast sanduhrförmige Querschnitt des Eichelskelets wird beider-
seits von den Krager.colomen eingefasst, und ventral von ihm sieht man die beiden ventralen
Eicheltaschen nahe ihrem hintern blinden Ende. Auf der dorsalen Seite beginnt sich das
Vorderende des Kragenmarks \'on der l^pidermis abzusetzen. In l'~ig. i i ist tlie Abtrennung
vollcndet. Der Schnitt ist hinter den ventralen lücheltaschen geführt, und man sieht den Körper
des lüchelskelets in einen hohen Kiel ausgehen. 42 : i.
Fig. 12. Dorsaler medianer Teil eines Querschnitts dicht hinter dem Ursprung des lüchelhalses. Von der
Mitte des Kragenmarks geht der Anfang eines dorsalen Kragenseptums aus. Am Körper des
Eichelskelets ist der Kiel verschwunden. 42 : i.
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TAFEL XIL
Spengelia aniboinensis.
F'g- '3- Qucrschnitt durch die Kiemenregion ; die Kiemen unter Benutzung benachbarter Schnitte sche-
matisch dargestellt, links eine Zunge und ein Porus, rechts ein Septum, alles übrigc nach
einem einzelnen Schnitte. i8: i.
Fig. 14. Querschnitt durch den vordern Teil der Genitalregion, links eine einzelne Gonade, rechts gehaufte,
deren Ausfuhrungsgange zum Teil aus benachbarten Schnitten eingetragen sind. 18 : i.
Fig. 15. Schnitt durch eine mediale Gonade.
Fig. 16. Querschnitt durch den Eichelhals etvvas hinter der Eichelpforte, die ventralen Teilc nicht ganz
ausgezeichnet ; die dorsalen Eicheltaschen sind nahe ihrem hintern Knde getroffen; der einzige
Perihamalraum, in den eine Gefassfalte hineinragt, ist links durch die Fortsetzung der Eichel-
pforte verdriingt. 42: i.
Fig. 17. Medianer Teil eines solchen nahe dem Übergang in den Kragen, das Eichelskelet und den Eichel-
darmhals zeigend, von dem auf der Haken Seite ein Stück abgeteilt ist. 42 : i.
Sibiii^ii-E.xp^-ditn-. XXYI. J. W. Spengel, F.nteropneusta.
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SPENGELIA AMBOINENSIS.
I-a. 1'. W'. M Trap. iiiipr.
TAFEL XIII.
Glandiceps inalayamis.
Fig. I. Ansicht eines Exemplars von der dorsalen Seite. 3: i.
Fig. 2. Sagittalschnitt der Eichcl und der angrenzenden Teilc des Kragens unter Zugrundelegung eines
einzelncn Schnittcs, der aus benachbarten Schnitten erganzt wurde. Die sich an den Wurm-
fortsatz anheftendcn sagittalen Muskelfasern sind nur in dessen Umgebung dargestellt, von den
Langsmuskelfasern nur die der Eichelhöhie benachbarten, die bis zur Anheftung am Vorderende
der Kichel verfolgt sind, ausserdeni der Ursprung einiger neben dem ventralen Eichelseptum. 63 : i.
Fier. 3 — 8. Sechs Querschnitte durch den Eichelhals bis an dessen Ursprung aus dem Kragen, üieselben
sind ungefahr senkrecht zur Langsrichtung des Sagittalschnittes in vorhergehender Figur geführt,
sodass in Fig. 3 ventral von dem Blindsack des Eicheldarms, an dessen dorsaler Seite eine
verspringende Zacke des Eichclskelets abgeschnitten ist, die blinden Enden der ventralen Eichel-
taschen getroffen sind, wahrend der Eichelporus erst in Fig. 9, einem um drei Schnitte hinter
Fig. 8 gcfiahrten Schnitte, liegt. Entsprechend sind in Fig. 3 die dorsalen Eicheltaschen als
solche noch nicht ganz ausgebildet, sondern wir sehen die medialen Teile der Eichelcölome
dorsal noch von den Durchschnitten der Langsmuskulatur eingenommen. Erst in P'ig. 4, also
hinter dem Eicheldarmblindsack, \vo das chondroide Gewebe eine machtige Entwicklung erreicht
hat, treten uns diese als kleine Hohlraume entgegen, von denen der rechte einen engcrn Fortsatz
medial entsendet, das Verbindungsstiick. Dieses geht in die Eichelpforte ijber, die wir durch Fig.
5 — 8 verfolgen, um sie schliesslich in Fig. g ausmunden zu sehen. In Fig. 5 bemerken wir die
Spaltung des hintern Endcs der Herzblase in zwei Zipfel. Vier Schnitte dahinter erschcinen
in Fig. 6 die Vorderenden der beiden Perihamalraume, bereits durch ein Septum voneinander
getrennt. Ventral von diesem, zwischen den Perihamalraumen und dem Hals des lücheldarms,
finden wir ein Blutgefass. Wegen der Form des Eichclskelets und seiner Beziehungen zum
chondroiden Gewebe siehe den Text. 63 : i.
Fig. 9 stellt nur den dorsalen Teil eines nahe auf Fig. 8 folgenden Schnittes dar. Hier beginnt das eben
erwahnte Blutgefass in das Septum zwischen den Perihamalraumen cinzutreten, inncriialb dessen
es fortan verlauft (s. Fig. 10 ff.).
YVg. 10 — 12. Die dorsalen medianen Tcile dreier Querschnitte durch den Kragen dicht hinter dem Ursprung
der Eichel, hauptsachlich dazu bestimmt, die Abtrennung des Kragenmarks von der Epidermis
zu erliiutern. Diese I'igg. und die sich anschliessenden Figg. 13 — 15 der folgenden Tafel zeigen
dass allmahliche Kleinerwerden einer „ICpidermisgrube", die nach vorn zu in die ringformige
Rinne zwischen der Eichel und dem Kragen übergcht, hinten dorsal vom Kragenmark in Fig. 15
(Taf. XIV) blindgeschlossen endigt. Sie nimmt in Fig. 12 und 11 den ^Achsenkanal" des Kragen-
marks auf, wahrend dessen ventrale Wand, in Fig. 10 noch deutlich von der niedrigern seitlichen
I'Lpiiiermis der Cirube abgesetzt, in den voraufgehenden P'igg. nach vorn in das verdickte
Nervenepithcl der ilorsalen Seite des lüchelhalses übergeht. — In Fig. 2 ist die Bezeichnung ept
in das blinde luuie der I''pidermisgrube gesetzt. — Ausscrdem zeigt I"ig. 10 lias hintcre Ende
des Eichelskeletkörpers, wahrend die folgenden die Einnuindung des lücheldarms in die Mund-
höhle erkennen lassen, l'.ndlich ist in Fig. lO die Scheidung des Eicheldarnilumens in ein
kleineres mediancs und zwei grössere laterale zu sehen, von denen die letztern in Fig. i i
endiLTcn. 61 : i.
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TAFEL XIV.
Glandiceps malayanus.
pig_ IJ — 15 siehe die Erklarung der Figg. 10 — 12 der vorigen Tafel. In Fig. 13 und 15, ebenso 16, sind
die Skeletschenkel nicht mitgezeichnet. 63 : i.
In Fi». 13 18 sieht man das Kragenmark von einem ununteibrochenen Achsenkanal durchzogen, der
ohne nachweisbare vordere Vorhöhle in die Epidermisgrube einmündet, hinten dagegen in eine
quer verbreiterte hintere Vorhöhle, in deren Bereiche median an der ventrale Seite der Quer-
schnitt des dorsalen Nervenstammes, lateral der Eintritt des Ringnerven zu sehen ist. Wahrend
Fi». 16 und 19 ebenso wie 13 und 15 nur den Rückenstrang mit seiner nachsten Umgebung
darstellen, ist in Fig. 17 ein ganzer Querschnitt mit Weglassung der Haut und in Fig. 18 ein
solcher im Geblete des Hinterendes des Kragens, der die Enden der beiden Skeletschenkel
getroffen hat, vollstandig wiedergegeben. Fig. 16, 17 und 19 63: i, Fig. 18 42: i.
\'on den folgenden Figg. sind Fig. 20, 21, 23 — 27 einem andern Individuum entnommen, das in einer
mehr geneigten Richtung geschnitten worden ist. Der Schnitt Fig. 24 liegt in einer Ebene,
welche etwa durch die beiden Kreuzchen in Fig. 2 der vorigen Tafel bezeichnet ist, indem er
"leichzcitig den Eichelporus und das Hinterende der ventralen Eicheltaschen trifift. F"ig. 20 zeigt
den mittlern Teil eines Querschnittes durch die Eichel, mit der Herzblase, dem zentralen Blut-
raum, den Glomerulis, dem Eicheldarm und dem ventralen Eichelseptum. 63: i.
V'x'j. 21. Ouerschnitt durch die Kiemenregion. Die Kiemen, links durch eine Zunge und den Porus, rechts
durch ein Septum, sind schematisch aus einer Anzahl von Schnitten kombiniert, die ubrigen
Teile nach einem einzclnen Schnitt mit der Kamera gezeichnet. 42 : i.
Fig. 22. Querschnitt durch zwei Kiementaschen, aus einem Frontalschnitt. 200 : i.
pjg. 23 — 25. Drei Querschnitte duich den Eichelhals, Fig. 23 auf der Hohe der grössten Ausdehnung des
Eicheldarmblindsacks, der eine nicht von dem Körper des Organs abgesetzte Erweiterung
desselbcn darstellt. dorsal davon die beiden dorsalen lucheltaschen und zwischen ihnen die
Herzblase, ventral davon die beiden ventralen Eicheltaschen nahezu in ihrer grössten Weite;
Fig. 24 der siebte Schnitt davor, durch den hintern Teil des Blindsacks und die Hinterendcn
der ventralen Eicheltaschen, innerhalb des chondroidcn Gewcbes die Hinterenden der beiden
dorsalen Eicheltaschen, über dem Eicheldarmkörper ein Zipfel der Herzblase links von einem
Blutgefass, das die Verbindung des zentralen Blutraumes mit dem dorsalen Gefasstamm (.siehe
Fig. 25) her.stellt, und dorsal davon die Eichelpforte mit dem Porus; Fig. 25 zwölf Schnitte
weitcr hinten, ohne Blindsack, das Eichelskelet sanduhrförmig, zu den Seiten des chondroiden
Gewebes die Vorderenden der Kragencölome und dorsal vom lücheldarm die Perihamalraume
mit dem dor.salen Gefasstamm. 63; i.
Y\^. 26 und 27 zwei Querschnitte aus dem vordcrn Teil des Kragens, nur die dorsalen medianen Teile
wiedergegeben. Fig. 26 zeigt die vordere Epidermistasche, von ihr eben abgetrennt das Kragen-
mark und im ventralen Teil das Eichelskelet mit einem machtigen Polster. In Fig. 27 ist der
Eicheldarmhals in drei Teile gesondert, das PoLster des Skelets kleiner und spitzer, das Kragen-
mark höher und mit schmalerm Lumen; das dorsale P^pithel der Mundhöhle war zerfallen. 63: i.
Siho,i:ijExfriii(ir. XXVI. J, W, Spenckl, F,nteri>|meiista.
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TAFEL XV.
Glandiceps Dialayamis.
Fig. 28. Querschnitt durcli den dorsalen Gefasstamni und einen Teil des Mesenteriums aus der Genital-
region. 300 : I.
Fig. 29. Querschnitt aus der Genitalregion. Links ist eine Gonade in ganzer Ausdehnung nebst ihrem
Porus getroften, rechts eine Gonade zweimal angesclinitten. An der Basis der kielartigen Vor-
sprünge des Körpers, von denen der linke nur zum Teil wiedergegeben ist, bemerkt man
dorso-ventrale Muskelfasern. Die innern Umrisse der Langsmuskulatur sind durch eine feine
Linie angedeutet. 42 : i.
Fig. 30. Dorsaler Teil eines Querschnittcs, einige zwanzig Schnitte hinter dem vorigen, von der Medianlinie
bis etwas über einen Genitalporus hinaus, dazwischen eine linke Darmpforte. Ini Mescnterium
ein Parasit [pa). 63 : i.
Fig. 31. Querschnitt des Darmes zwischen zwei unpaaren Darmpforten nebst dem dorsalen und ventralen
Gefasstamni. 63 : i.
Fig. 32. Dorsaler Teil eines Querschnittcs etwas weiter hinten als der vorige, eine rechte unpaare Darm-
pforte zeigend. 63 : i.
Fig. 33 — 40. Acht Querschnitte aus den folgenden Darmabschnitten nebst den benachbarten Nervenstanimen
und Mesenterien (siehe den Text). Die Schnitte 39 und 40 sind etwas schrage zur Langsachse
gefiihrt, daher in Fig. 39 links die zweite, rechts die erste, in Fig. 40 rechts die letzte, links
die vorletzte der paarigen Darmpforten getroffen. 63 : i.
Fig. 41 — 44. Vier Querschnitte durch den Nebendarm, der vorn (Fig. 41) in den Hauptdarm einmündet.
Fig. 42 aus einer der kurzen Strecken, wo der Nebendarm gegen letztern abgeschlossen ist,
wahrend er weiter hinten (Fig. 43, 44) bis an sein Ende damit in offner Verbindung steht. 200 : i.
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TAFEL XVI.
Glandiceps cxivihis.
Fig. i_5. Querschnitte durch die Eichel, Fig. i etwas vor dem vordern Ende des Wurmfortsatzes des
Eicheldarms, Fig. 2 durch den in die dorso-ventrale Muskelplatte eingeschlossenen Wurmfortsatz,
Fio-. 3 nahe dem Ursprung des letztern, den unpaaren Glomerulus und das Vorderende der
paarigen zeigend, Fig. 4 ctwa durch die Mitte der letztern, Fig. 5 hinter diesen. 63: i.
TAFEL XVIL
Glandiceps exiinius.
Fier. 6—10. Ein wenig schrag geführte Querschnitte durch die Eichelbasis. Fig. 6 zeigt links die Eichel-
höhle noch weit, rechts zur ventralen und dorsalen Eicheltasche reduziert, letztere ein Verbin-
dungsstück abgebend und von chondroidem Gewebe begrenzt, den Eicheldarm rechts mit einer
Seitentasche verbunden, vvahrend Fig. 7, vvo die Eichelpforte getrofilen ist, die Seitentasche und
das Ende der dorsalen Eicheltasche links zeigt; Fig. 8, die Abbildung der dorsalen Halfte
eines Schnitts, weist den Eichelporus und das Vorderende beider Perihamalraume auf, Fig. 9
das über den Porus hinausgehende Stück der Eichelpforte und rechts das Kragencölom; in
Fig. 10 ist auch das linke getroften, und das Kragenmark beginnt sich von der Epidermisgrube
abzutrennen. 63 : i.
Fig. II. Das mediane dorsale Stück eines Querschnitts durch den Vorderabschnitt des Kragens, zeigt das
Hinterende der Epidermisgrube, das Kragenmark ganz davon abgetrennt, den Eicheldarmhals
in einen medianen und zwei laterale Teile geschieden. 63: i.
Fi". 12. Ein Querschnitt durch den Kragen auf der Höhe der Einmundung des Eicheldarms, mit Weg-
lassung der Haut; im Kragenmark zwei grössere seitlichc Markhohlen, die Mundung des Eichel-
darms durch cine Verdickung seiner dorsalen Wand ausgefüllt. 102 : i.
■siN'^itEx/vi/itir. X.XVr, J W. SpEsr.Ki,, F.nteropneiisla.
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RÉSULTATS DES EXPLORATIONS
ZOOLOGIQUES, BOTANIQUES, OCÉANOGRAPHIQUES ET GÈOLOGIQUES
ENTBEPEISE3 AÜX
rNDES NÉEELANDAISES 0RIENTALE3 en 1899 — 1900,
a bord du SIBOQ-^
sous LE COirUANDESrENT DE
G. F. TYDEMAN
PUBLIÉS PAK
va. A :X. "WKBKK
Chef de l'expédition.
*I.
*II.
*1U.
IV.
*lV6i3.
V.
*VI.
VII.
*VIII.
IX.
*x.
*XI.
»XII.
*XIII.
XIV.
XV.
♦XVI.
XVII.
XVIII.
XIX.
XX.
*XXI.
XXII.
XXIII.
XXIVi.
XXI V2.
*XXV.
*XXVI.
»XXVlto.
XXVII.
XXVIII.
XXIX.
»xxx.
XXXI.
XXXII.
XXXIU.
*XXXIV.
XXXV.
*XXXVI.
XXXVII.
XXXVIII.
XXXIX.
XL.
XLI.
XLII.
*XLIII.
*XLIV.
*XLV.
XLVI.
*XLVII.
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XLIX'.
XLIXi.
*L.
*LI.
*1,II.
LUI.
*LIV.
LV.
»LVI.
LVII.
LVIII.
LIX.
*LX.
*LXI.
LXII.
LXIII.
LXIV.
LXV.
LXVI.
IiitroductioD et description de l'expédition, Mai Weber.
Le bateau et son équipement scienlifique, G. F. Tydeman.
Résultats hydrographiques, G. F. Tydeman.
Foraminifera, F. W. Winter.
Xenophyophora, F. E. Sc huize.
Radiolaria, M. Hartmann.
Porifera, G. C. J. Vosmaer et J. H. Vernhoul ').
Hydropolypi, A. Billard.
Stylasterina, S. J. Hickson et iUlo H. M. Eugland.
Siphonophora, M"" Lens et van Iliemsdijk.
Hydromedusae, O. Maas.
Scyphomedusae, O. Maas.
Ctenophora, MI'e F. Moser.
Gorgonidae, Alcyonidae, J. Versl uys et S. J. Hickson').
Pennatulidae, S. J. Hickson.
Acliniaria, P. Mc Murrich.
Madreporaria, A. Alcock ') et L. Uüderlein.
Antipatharia, A. J. van Pesch.
Turbellaria, L. von Graff et R. R. von Stummer.
Cestodes, J. W. Spengel.
Nematodes, H. F. Nierstrasz.
Chaetognatha, G. H. Fowler.
Nemcrtini, A. A. W. Kub recht.
Myzostomidae, R. R. vou Stummer.
Polycbacta errantia, R. Horst,
Polychacta sedentaria, M. Caullery et F. Mesiiil.
Gephyrea, C. Ph. Sluiter.
Enteropncusta, J. W. Spengel.
Ptcrobranchia, S. F. Harmer.
Brachiopoda, J. F. van Ucmniclen.
Polyzoa, S. F. H arme r.
Copepoda, A. Scott.
Ostracoda, 6. W. Muller.
Cirrhipedia, P. P. C. Hoek.
Isopoda, H. J. Hansen.
Amphipoda, Ch. Pérez.
Caprellidae, P. May er.
Stomatopoda, H. J. Hansen.
Cumacea, W. T. Cal man.
Schizopoda, H. J. Hansen.
Sergestidae, H. J. Hansen.
Decapoda, J. G. de Man.
Pantopoda, J. C. C. Loman.
Halobatidae, J. Th. Oudemans.
Crinoidea, L. Döderlein et C. Vancy.
Eohinoidea, J. C. H. de Me ij e re.
Holotburioidca, C. Ph. Sluiter.
Ophiuroidea, R. Kohier.
Asteroidea, L. Döderlein.
Solenogastres, H. F. Nierstrasz.
Chitonidae, H. F. Nierstrasz.
Prosobrauchia, M. M. Schepman.
Prosobranchia paraaitica, H. F. Nierstrasz.
Opisthobranchia, R. Bergh.
Heteropoda, J. J. Tesch.
Pteropoda, J. J. Tesch.
Lamellibranchiata. P. Pelseneer et Ph. Dantzenberg.
Scaphopoda, M'le M. Boissevain.
Cephalopoda, L. Joubin.
Tuaicata, C. Ph. Sluiter et J. E. W. Ihie ').
Pisces, Max Web er.
Cetacea, Max Weber.
Liste des algues, Mme A. Weber.
Halimeda, M'le E. S. Barton. (Mme E. S. Gepp).
Corallinaceae, M^o A. Weber et M. F os 1 ie.
Codiaceae, A. ot Mme E. S. Gepp.
Dinoflagellata. Coccosphaeridae, J. P. Lotsy.
Diatomaceae, J. P. Lotsy.
Deposita raarina, O. B. Böggild.
Résultats géologiques, A. Wichmann.
Siboga-Expeditie
&
STUDIËN
NEBST BEOBACHTUNGEN AN VERWANDTEN ARTEN
VON
J. W. SPENGEL
Prof. in Giessen
Monographie XXVI aus :
UITKOMSTEN OP ZOOLOGISCH,
BOTANISCH, OCEANOGRAPHISCH EN GEOLOGISCH GEBIED
verzameld in Neder landsch Oost-Indië 1899 — 1900
aan boord H. M. Siboga onder commando van
Luitenant ter zee ie kl. G. F. TYDEMAN.
UITGEGEVEN DOOR
Dr. MAX WEBER
Prof. in Amsterdam, Leider der Expeditie
(met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig
onderzoek der Nederlandsche Koloniën)
BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ
E. J. BRILL
LEIDEN
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I ifiiiiinmuiiKmiimmmwiiuiiimiiiiimiHiimmmimiiiiiri
Publié Mai 1907
» Les numéros avec un astérique ont déja paru; ceux marqués i) seulement en partie
Voor de uitgave van de resultaten der Siboga-Expedltie hebben
bijdragen beschikbaar gesteld:
De Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsclic
Koloniën.
Het Ministerie van Koloniën.
Het Ministerie van Binnenlandsche Zaken.
Het Koninklijk Zoologisch Genootschap > Natura Artis Magistra" te Amsterdam.
De «Oostersche Handel en Reederij" te Amsterdam.
De Heer B. H de Waal Oud-Consul-Generaal der Nederlanden te Kaapstad.
M. B. te Amsterdam.
CONDITIONS GÉNÉRALES DE VENTE.
i^. L'ouvragc du „Siboga" se composera d'une série de monographies.
2°. Ces monographies paraitront au fur et a mesure qu'elles seront prctes.
3°. Le prix de chaque monographie sera différent, mais nous avons adopté comme base générale du prix de
vente: pour une feuiile d'impression sans fig. flor. 0.15; pour une feuille avec fig. flor. 0.20 a 0.25 ;
pour une planche noire flor. 0.25; pour une planche coloriée flor. 0.40 ; pour une photogravure flor. 0.60.
4°. Il y aura deux modes de souscription :
Cl. La souscription a I'ouvrage complet.
b. La souscription a des monographies séparées en nombre restreint.
Dans ce dernier cas, le prix des monographies sera majoré de 25 "/o-
5°. L'ouvrage sera réuni en volumes avec titres et index. Les souscripteurs a I'ouvrage complet recevront
ces titres et index, au fur et a mesure que chaque volume sera complet.
■^"^ J }JO,± U. • Souscription Monographies
« a rourmgc complet séparées
ie Livr. (Monogr. XLIV) C. Ph. Sluiter. Die Holothurien der Siboga-Expedition. Mit loTafeln. ƒ 6. — ƒ 7.50
2c Livr. (Monogr. LX) E. S. Barton. The genus Halimeda. With 4 plates , 1.80 „ 2.40
3c Livr. (Monogr. I) Max Weber. Introduction et description de rexpédition. Avec Liste des
Stations et 2 cartes „ 6.75 „ 9. —
4c Livr. (Monogr. II) G. F. Tydeman. Description of the ship and appliances used for scientific
exploration. With 3 plates ^nd illustrations , 2. — „ 2.50
5e Livr. (Monogr. XLVII) H. F. Nierstrasz. The Solenogastres of the Siboga-Exp. With 6 plates. „ 3.90 „ 4.90
6e Livr. (Monogr. XIII) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition.
I. Die Chrysogorgiidae. Mit 170 Figuren im Text „ 3. — , 3.75
7e Livr. (Monogr. XVI a) A. AlcOCk. Report on the Deep-Sea Madreporaria of the Siboga-
Expedition. With 5 plates , 4.60 „ 5.75
8e Livr. (Monogr. XXV) C. Ph. Sluiter. Die Sipunculiden und Echiuriden der Siboga-Exp.
Mit 4 Tafeln und 3 Figuren im Text „ 3. — „ 3.75
9e Livr. (Monogr. Vla) G. C. J. Vosmaer and J. H. Vemhout. The Porifera of the Siboga-
Expedition. I. The genus Placospongia. With 5 plates „ 2.40 „ 3. —
loe Livr. (Monogr. XI) Otto Maas. Die Scyphomedusen der Siboga-Expedition. Mit 12 Tafeln. „ 7.50 „ 9.50
iie Livr. (Monogr. XII) Fanny Moser. Die Ctenophoren der Siboga-Expedition. Mit 4 Tafeln. „ 2.80 „ 3.50
I2C Livr. (Monogr. XXXIV) P. Mayer. Die Caprellidae der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. „ 7.80 „ 9.75
13c Livr. (Monogr. III) G. F. Tydeman. Hydrographic results of the Siboga-Expedition. With
24 charts and plans and 3 charts of depths , 9. — „ 11.25
14c Livr. (Monogr. XLIII) J. C. H. deMeijere. Die Echinoidea der Siboga-Exp. Mit 23 Tafeln. , 15. — , 18.75
15e Livr. (Monogr. XLVrt) René Koehler. Ophiures de l'Expédition du Siboga.
ie Partie. Ophiures de Mer profonde. Avec ^6 Planches „ 16.50 „ 20.50
l6e Livr. (Monogr. Lil) J, J. Tesch. The Thecosomata and Gymnosomata of the Siboga-
Expedition. With 6 plates „ 3.75 „ 4.70
17e Livr. (Monogr. LVIa) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition.
I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit 15 Tafeln „ 6.75 „ 9. —
18e Livr. (Monogr. LXI) A. Webcr— van Bosse and M. Foslie. The Corallinaceae of the Siboga-
Expedition. With 16 plates and 34 textfigures , 12.50 „ 15.50
19e Livr. (Monogr. VIII) Sydney J. Hickson and Helen M. England. The Stylasterina of
the Siboga Expcdition. With 3 plates , 1.50 , 1.90
20e Livr. (Monogr. XLVIII) H. F. Nierstrasz. Die Chitonen der Siboga-Exp. Mit 8 Tafeln. „ 5. — „ 6.25
2ie Livr. (Monogr. XLYó) René Koehler. Ophiures de l'Expédition du Siboga.
2e Partie. Ophiures littorales. Avec 18 Planches „ 10.25 „ 12.75
22c Livr. (Monogr. XXVUis) Sidney F. Harmer. The Pterobranchia of the Siboga-Expedition,
with an account of other species. With 14 plates and 2 text-figures „ 6.75 , 9. —
23e Livr. (Monogr. XXXVI) W. T. Calman. The Cumacea of the Siboga Expedition. With
2 plates and 4 text-figures „ 1.80 „ 2.40
24e Livr. (Monogr. LVIrt) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition.
.Supplement zu der I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit I Tafel. „ — .75 „ i. —
25e Livr. (Monogr. L) Rud. Bergh. Die Opisthobranchiata der Siboga-Exped. Mit 20 Tafeln. „ 11.25 » I4'0
26e Livr. (Monogr. X) OttO Maas. Die Craspedoten Medusen der Siboga-Exp. Mit 14 Tafeln. „ 9.25 , 12.50
27e Livr. (Monogr. XIII rt) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition.
II. Die Primnoidae. Mit 10 Tafeln, 178 Figuren im Text und einer Karte . . . „ 12.50 „ 16.75
28c Livr. (Monogr. XXI) G. Herbert Fowler. The Chaetognatha of the Siboga Expedition.
With 3 plates and 6 charts „ 4.20 „ 5.25
29e Livr. (Monogr. LI) J. J. Tesch. Die Heteropoden der Siboga-Expedition. Mit 14 Tafeln. , 6.75 „ 9. —
30e Livr. (Monogr. XXX) G. W. MÜUer. Die Ostracoden der Siboga-Exped. Mit 9 Tafeln. , 3.50 , 4.40
31c Livr. (Monogr. IVèis) Franz Eilhard Schulze. Die Xenophyophoren der Siboga-Exped.
Mit 3 Tafeln , 2.40 „ 3.—
32e Livr. (Monogr. LIV) Maria Boissevain. The Scaphopoda of the Siboga Expedition.
With 6 plates and 39 textfigures ' „ 4.80 , 6. —
33»; Livr. (Monogr. XXVI) J. W. Spengel. Studiën übcr die Enteropneusten der Siboga-Exp.
Mit 17 Tafeln und 20 Figuren im Text „ 14. — „ 'Z-SO
I flor. = Mrk 1.70 = l sh. 8 d. = fis 2.12 cd chifTres arrondics.