§ 11 il il . '.ftïHllUll'. UuiHiHiIÏHi 'lil I I 111 in mi Pi 1 PI 1 fflillll iiiifi!} I 1 !! ••';." ..■■■■ m I DIE NEMATOMORPHA DER SIBOGA-EXPEDITION Sib o g a-Expeditie xx DIE NEMATOMORPHA DER SIBOGA-EXPEDITION Y(>.\ DK. H. F. NIERSTRASZ Utrecht Mit 3 Tafeln BUCHHANDLUNG ÜND DRUCKEREI ïUlllili E. J. BEILL LEIDEN — 1907 DIE NEMATOMORPHA DER SIBOGA-EXPEDITION VON H. F. NIERSTRASZ, Utrecht. Mit 5 Tafel n. lm Plankton der Station 40 (Pulu Kawasang, Paternoster-Insein) befanden sich neun wurm- ahnliche Tiere, deren Ausseres sofort das Interesse erregte. Herr Professor Hubrecht, welcher anfangs beabsichtigte diese Ponnen zu bearbeiten, bestimmte sie als zum Genus Nectonema gehörig. Spater überliess er mir die Bearbeitung, wofür icb ihm meinen Dank an dieser Stelle gerne ausspreche. Verrill hat 1879 diese P"orm zum ersten Mal erwahnt (19, S. 631) und zwar die eine Art: Nectonema agile. Sie stammt von der Nordostküste Nord-Amerika's (Wood's Hole, Massachusetts) und ist dort zahlreich vertreten. Abgebildet hat Verrill sie nicht, doch besitzen wir eine etwas schematische Abbildung von Fewkes (5, Taf. 8, Fig. 4). Vom inneren Bau wurde aber kaum etwas bekannt, bis Burger es unternahm einige ihm von Fewkes geschenkte Exemplare naher zu untersuchen (1); zwar gelang es ihm eine ziemlich ausführliche anatomische Beschreibung zu liefern, aber es blieben doch viele Fragen ungelöst. Zum Schluss haben wir Ward's Unter- suchungen an Exemplaren von Newport (21). Ward's Arbeit ist ausführlicher und genauer als die Burger's, was besonders dem Umstand zuzuschreiben ist, dass Burger nur über ein sehr mangelhaftes Material verfügte. Ward's Beschreibung genügt vollkommen, um sich vom inneren Bau von Nectonema agile ein klares Bild machen zu können; leider sind seine Figuren nicht schön. Die nachfolgende Arbeit enthalt die Beschreibung einer neuen Art von Nectonema. Leider muss auch diese Arbeit, ebenso wie diejenige Burger's, mangelhaft bleiben. Der Conservierungs- zustand ist sehr ungenügend und die Schnitte eignen sich wenig für mikroskopische Unter- suchungen. So blieb mir die Structur verschiedener Organe dunkel; trotzdem dürfte meine Arbeit genügen, um diese neue Form zu praecisieren und mit Nectonema agile zu vergleichen. Die Tiere sind gelbweiss oder farblos und zeigen ausserlich wenig characteristisches. Die SIBOGA-EXPEU1TIE XX. ' ^-k 78 Lange variiert von 10 bis 47 mm.; dabei unterscheiden die verschiedenen Exemplare sich auch nur durch diese Grössenunterschiede ; die kleineren sehen genau so aus wie die grosseren. Die Tiere sind rund; das Hinterende ist spitz und hakenförmig umgebogen, das Vorderende dagegen crerade und stumpf (Fig. 1 — 5). Bei einigen Exemplaren zeigt das hintere Leibesende ungefahr die Form einer Lanzenspitze (Fig. 4, 5). — Die Körperbedeckung ist ganz glatt; nur sieht man zuweilen an verschiedenen Stellen sehr regelmassige Ouerringe und Runzeln (Fig. 6), welche aber höchst wahrscheinlich Kunstproducte der Conservierungsflüssigkeit sind. Auch sieht man an verschiedenen Stellen kleine Hoeker, regelmassig zerstreut. Die dorsale und ventrale Mittellinien tragen je zwei Reihen Haare, welche sich gewöhnlich von der Schwanzspitze bis zum Kopfende erstrecken. Bei einigen Exemplaren aber fehlen die Haare am Kopfende (Fig. 2). Am Schwanz- ende sind die Haare bedeutend langer und starker, sodass sie hier schon bei schwacher Ver- grösserung deutlich sichtbar sind (Fig. 3 — 5). Hinter diesen büschelförmigen Haaren findet man eine Stelle, wo die Haare fehlen (Fig. 5). Fig. 1 giebt das Bild eines in Balsam eingeschlossenen, mit Carmalaun gefarbten Tieres; durch den Druck des Deckglases hat das Tier seine ursprüng- liche Form verloren und sieht ganz platt aus. Man erhalt hier den Eindruck, dass die Haare in zwei Langslinien neben einancler verlaufen ; tatsachlich ist ihre Stellung eine dorso-mediane und ventro-mediane. Bei etwas starkerer Vergrösserung bekommt man ein Bild wie in Fig. 6, die ein Tier, von der dorsalen Flache gesehen, wiedergiebt ; in dieser Figur sind die oben- o-enannten Runzeln sehr deutlich. Die Haare fallen sehr leicht ab ; es lassen sich an solchen Stellen kleine runde Grübchen wahrnehmen und zwar nur in einer Reihe, wahrend es doch zwei mediane Haarreihen giebt. Wegen der Feinheit dieser Grübchen kann man aber unmöglich bestimmen, ob nicht vielleicht zwei Reihen von diesen vorhanden sind, wie man erwarten sollte. Diese Grübchen sind nur kleine Yertiefungen einer dorso-medianen und ventro-medianen Langs- grube, welche der dorso-medianen und ventro-medianen Langslinie entspricht. — Bei genauer Betrachtung und starker Vergrüsserung sieht man, dass die Haut sehr kleine, langliche, weisse Höckerchen tragt, derer grösster Durchmesser senkrecht auf der Langsachse des Tieres steht; am Vorderende sind diese viel sparlicher als am Hinterende und in der Mitte des Körpers, wo sie in grosser Zahl vorkommen. Bei durchfallendem Licht lassen sich weitere Details unterscheiden. Bei allen Exemplaren ist das Vorderende intensiv schwarz gefarbt, bei einigen vollstandig, bei anderen teilweise (Fig. 2). Der Umriss dieser schwarzen Kappe, welche Anlass gab zum Namen dieser neuen Form, ist an der distalen Seite nicht scharf abgesetzt, sondern mehr oder weniger faserig auslaufend, und hieraus kann man vermuten, dass es Bindegewebsfasern sind, welche die schwarze Farbe verur- sachen. Erwagen wir, dass gerade das Vorderende von Nectonema agile sehr durchsichtig ist, dann zeigt sich, dass die schwarze Kappe ein typisches Merkmal für Nectonema melanocephalum darstellt. Was die Bedeutung dieser Bildung ist, blieb mir völlig dunkel; auch das Studium der Schnitte hat mir keine Klarheit gebracht. Weiter lasst sich im durchfallendem Licht der 1 >arm sehr gut unterscheiden, besonders wenn man die Tiere in Cecleröl übertragt. Man kann in dieser Weise den Verlauf cles Darmkanals genau verfolgen und auch die regelmassig neben- einander liegenden Zeilen, welche den Darm bilden, ziemlich genau wahrnehmen (Fig. 2). Im Vorderteil verlauft der Darmkanal gerade oder in kleinen Windungen, welche aber im mittleren Teil viel o-rösser werden (Fig. 7). Durch die Haut schimmern oft zahlreiche schwarze Pünktchen durch, deren Natur erst durch das Studium der Schnitte klar wird (cf. S. 5). Das H interende ist dunkel schwarz gefarbt, in Folge der sich hier anhaufenden Geschlechts- producte. Sonst tand ich in diesem Teil nichts Erwahnenswerthes. Ward war in dieser Hinsicht o-lücklicher ; durch die Aufklarungsmethode mit Xelkenöl wurde ihm vieles deutlich, was ihm ohne diese verborgen geblieben ware. WaiuI hatte aber auch den grossen Vorteil über lebendes Material verfügen zu kunnen und er fand auch, class Alcoholmaterial ungenügende Resultate "-iebt. Leider aber sind meine Tiere in Alcohol conserviert ! — t'berdies verfügte Ward über Weibchen und Mannchen, hebt aber hervor, dass er viel «eniger von ersteren als von letzteren «•efano-en habe (4:65; 21, S. 142). Ich habe nur Mannchen und bin darum geneigt Waru's Meinuno", dass die Weibchen trager sind als die Mannchen und deshalb weniger im Plankton vorkommen, zu bestatigen. Waru's Mannchen variieren von 32 — 130 mm., sodass meine neue Art bedeutend kleiner ist. Die meisten meiner Exemplare habe ich in Schnitte von 5 — 7". uu. Dicke zerlegt. Sowohl Burger als Ward erwahnen, dass Nectonema agile sich sehr schwer farben lasst. In dieser Hinsicht war ich glücklicher. Meine Art farbt sich in toto ziemlich schnell und intensiv mit Carmalaun •. nur ist es beinahe unmöglich einmal aufgeklebte Schnitte gut zu farben. Auch habe ich nie bemerkt, class die Tiere durch das Paraffin sprüde werden. Einige Individuen liessen sich aber merkwürdigenveise weder in toto, noch auf dem Objecttrager farben. — Leider ist der Conser- vierungszustand derart, dass eine genaue Beschreibung mancher Organe unterbleiben muss; ja, der Bau einiger Organe ist mir sogar ganz entgangen. Von einer vollstandigen anatomischen Bearbeituno- kann deshalb nicht die Rede sein. Nectonema aber ist eine so interessante Form, dass jeder Beitrag zu ihrer Kenntnis willkommen sein muss. Überdies scheint Nectonema sehr selten vorzukommen. Ausser den Exemplaren von Yerrill, Fewkes und Ward, welche alle von der Nordostküste Norcl-Amerika's stammen, kennt man diese Form nur vom Golf von Neapel (13, S. 103). Es scheint also, dass Nectonema ein grosses Verbreitungsgebiet hat, wahrend die Stellen, an welchen es o-efano-en wurde, ja auch sonst in faunistischer Beziehung manche \Terwandtschaft zeigen. Der innere Bau von Nectonema agile wurde von Ward ausführlich und genau beschrieben (2i). In clen meisten Hinsichten stimmen seine allgemeinen Angaben mit den meinigen überein ; wir werden sie miteinander vergleichen und auch auf das Speciellere eingehen, weil meine Form ohne Zweifel einer anderen Art zugehört. Die Cuticula ist grut entwickelt und farbt sich stark mit Carmalaun. Im hinteren umi mittleren Teil des Körpers ist ihre Dicke ziemlich constant, etwa 21/: ;«.; am Vorderende ist sie bedeutend dunner, 1 — 1V3 ww; das proximale Ende aber hat eine sehr dicke Cuticula, 7 y.y.. An manchen Stellen kann man nachweisen, dass sie aus feinen Schichten zusammengesetzt ist; weil aber die Cuticula sich starker und schneller farbt als der Körper, so ist sie in den meisten Schnitten überfarbt und sind die Schichten daher nicht zu unterscheiden. Eine Porenstructur am Vorderende oder clie Anwesenheit von Sinnesorganen in der Einstülpung des Hinterendes suchte ich vergebens (cf. 21, S. 144). Die Borsten sind hohle cuticulare Röhren, welche sich schwacher farben als die Cuticula selbst. Ihr basales Ende ist gewöhnlich etwas breiter; zwischen diesem und der Cuticula selbst behndet sich eine ausserst dunne clurchsichtige Schicht. Die Schuppen, welche Ward ausführlich beschreibt (21, S. 145), felilen hier. Zwar findet man in den Schnitten zahlreiche unregelmassige, oft langliche Hoeker (Fig. 15); diese entstehen aber durch die Runzeln des Integuments, welche als Folge des Fixierens auftreten ; an der concaven Seite des umsfebosfenen Hinterendes sind sie denn auch am starksten. Unter der Cuticula findet man die Epidermis (Hypodermis von Burger und Ward); diese zeigt eine feinkörnige, dunkel sich farbende Masse mit elliptischen Kernen. Zellgrenzen lassen sich nicht unterscheiden. Die Dicke der Epidermis ist meistens dieselbe wie die der Cuticula. Nicht immer ist die Epidermis sichtbar und speciell in den Fallen, vvo die Schnitte etwas überfarbt sind, wie z.B. in Figur 16. Wie bekannt bildet die Epidermis eine dorso-mediane und ventro-mediane Linie. Erstgenannte ist immer gut entwickelt, in der dorso-medianen Mittel- linie ist die Epithelmuskelschicht unterbrochen •, durch diese Spalte dringt die Epidermis in der Form eines kolbenförmigen oder flachen Fortsatzes in die Leibeshöhle ein (Fig. 10, 41). Das Gewebe dieses Fortsatzes ist viel heller als das der Epidermis selbst, übrigens feinkörnig und faserig; seine Kerne sind grösser als diejenigen der Epidermis und sehr reich an Chromatin. Ward giebt an, dass die Kerne dieses Teils der Epidermis von Nectonema agile arm an Chro- matin und daher blass sein sollen (21, S. 147). So trennt sich das Gewebe der dorsalen Linie scharf von der Epidermis und hat vielleicht eine eigne Function im Haushalt des Tieres. Am Vorderende hinter dem s.g. Diaphragma oder Septum (cf. S. 8) wird die Epithelmuskelschicht dunner, nimmt aber die dorsale Spalte und mit ihr die dorsale Leiste an Grosse zu; noch weiter proximalwarts sieht man, dass das helle Gewebe des dorsalen Fortsatzes das dunklere der Epidermis verdrangt, sodass schliesslich die ganze Epidermis den Bau des dorsalen Fort- satzes zeigt (Fig. 11). Letzteres macht vielleicht die Annahme, dass wir es hier mit einem Sinnesorgane zu tun haben, wahrscheinlich. Wie auch Ward angiebt, ist eine directe Innervation dieses dorsalen Organes nicht nachweisbar. — Am Apex des Vorderendes findet man eine ein- fache Schicht von grossen cylindrischen Zeilen, welche man in den Figuren 12 und 13 von oben und von der Seite sieht. Meines Erachtens ist diese Schicht scharf von der wahren Epidermis zu trennen, wie auch Ward es tut (21, S. 148). Auch in dieser Schicht haben wir vielleicht ein Sinnesorgan unbekannter Bedeutung zu sehen. Es lasst sich von der ventro-medianen Linie wenig Genaues mitteilen. Dieser Teil und speciell die in ihm gelegenen Bauchnerven haben sich sehr ungünstig conserviert. Die Epidermis setzt sich in der ventralen Spalte zwischen den beiden Muskelfeldern der Epithelmuskelschicht fort und bildet einen starken Wulst, welcher die Bauchnerven enthalt. Meistens setzt sich dieser Wulst von der Epidermis ziemlich scharf ab; er wird denn auch aus einem anderen Gewebe gebildet: an der Basis findet man eine Schicht von grossen Epithelzellen (Fig. 14), welche sich auch dorsalwarts ausbreiten können, sodass sie sogar den ganzen Wulst umgrenzen können. Das Innere des Wulstes wird von einer faserigen Masse gebildet, deren feinere Structur sich nicht mehr gut feststellen lasst. Hier befinden sich die drei Bauchnerven, welche scharf umgrenzt sind; das Gewebe dieser Nerven lasst sich aber kaum von dem des Bauchwulstes unterscheiden. Weiter kann ich nach meinen Praparaten nicht auf den feineren Bau eingehen; ich will nur darauf hinweisen, dass auch Ward die grossen Epithelzellen abbildet, diese aber direct auf der Cuticula ruhen lasst (21, Fig. 10 1). Über den Bau der Epithelmuskelschicht gehen die Ansichten Ward's nnd Bürger's ziemlich weit auseinander. Weil in meinen Praparaten sich grade dieses Gewebe sehr gut erhalten hat, kann ich ziemlich genaue Angaben machen. Zuerst die relatieve Dicke des cuticularen Teiles. Bei einem der Exemplare, in welchem sich die Epithelmuskelschicht sehr gut erhalten hat, habe ich erstere genau untersucht. Es zeigt sich, dass am Hinterende die Breite des cuticularen Teiles der Epithelmuskelschicht sich zu der des nicht contractielen Teiles wie 2 : 1 verhak; am mittleren Teil des Körpers dagegen haben beide Teile die gleiche Dicke; am Vorderende aber wird der contractiele Teil wieder breiter (3 : 2) und ganz proximal, in der Nahe des s.g. Septums betragt seine Dicke das dreifache von der des nicht contractielen Teiles. Ward findet in dieser Hinsicht ganz andere Verhaltnisse: in clen meisten Fallen sind beide Teile von gleicher Breite; in einigen ist die protoplasmatische Zone mehr als zweimal so breit als die contractiele; wieder in anderen Fallen ist sie nicht einmal halb so breit (21, S. 148). Burger erwahnt, dass die Breite des protoplasmatischen Teiles zu der des contractielen sich verhak wie 2:1; seine Figuren zeigen aber, wie Ward richtig bemerkt, ganz andere Verhaltnisse (1, S. 635, Fig. 3, 4). Es scheint demnach die relatieve Breite beider Schichten variieren zu können ; übrigens ist es sehr wohl möglich, dass das Conservieren einen starken Einfluss auf die relatieve Breite der Fibrillen haben kann. In vielen Fallen, in welchen der protoplasmatische Teil sich nicht gut erhalten hat, lassen sich die Breitenverhalt- nisse kaum mehr verfolgen (Fig. 15). Die Epithelmuskelschicht besteht aus einer Reihe von Zeilen. Zwar schieben sich zwischen diesen noch andere ein, letztere bilden aber niemals eine Reihe (Fig. 16, 1 7) ; es können sich sogar noch kleinere Zeilen zwischen die anderen einschieben, wie in den Figuren angegeben wurde. So sieht man auch nur eine Reihe von Kernen, stellenweise auch wohl zwei Kerne übereinander, niemals aber eine doppelte oder dreifache Reihe von Kernen, wie Ward behauptet (21, S. 148). Ward's Figuren aber sind in dieser Hinsicht sehr ungenügend (21, Fig. 21 — 26). Auch Burger zeichnet mehre Reihen von Zeilen (1, Fig. 5). An diesen Zeilen lassen sich leicht zwei Teile unterscheiden : ein protoplasmatischer und ein contractieier. Zellgrenzen kann man ohne Mühe wahrnehmen. Das Protoplasma ist feinkörnig, bisweilen etwas wabenförmig. Die Kerne sind gross und rund und besitzen stark sich farbende Chromatinkörner; letztere bilden oft einen Ring, verhalten sich aber in dieser Hinsicht sehr verschieden. Oft auch sind dit' Kerne von einem hellen Hof umgeben. Aus diesen Tatsachen ergibt sich, dass die Kerne sich beim Fixieren stark zusammengezogen haben; ich will es daher unterlassen eine bestimmte Kernstructur anzugeben. Jedenfalls aber ist Chromatin in grosser Menge vorhanden, welchen Umstand ich hervorheben muss, weil Ward behauptet, dass die Kerne nur wenig farbbare Substanz enthalten (21, S. 150). Eine Eigentümlichkeit, welche weder von Ward, noch von Burger erwahnt wird, verdient noch Envahnung. Die protoplasmatischen Teile der Epithelmuskel- schicht zeigen bei einigen Exemplaren und zwar vorwiegend im Hinterteil, eine grosse Menge von Körnern. Diese Körner zeigen verschiedene Farben : hellrosa, gelb, grüngelb, blaulich, sogar schwarz; in vielen Fallen sind sie durchscheinend (Fig. 16). Sie können in so grosser Menge vorkommen, dass die Zeilen von ihnen ganz ausgefüllt werden; bei schwacher Vergrös- serung sehen die Zeilen ganz schwarz aus (Fig. 15). Die Bedeutung dieser Körner blieb mir unbekannt. Sind es vielleicht Excretionsproducte oder Nahrungspartikel? lm ersteren Fall würden sie durch die Epithelmuskelschicht ausgeschieden worden sein und könnte man diesem Gewebe die Rolle eines Excretionsapparates zuschreiben, was beim Fehlen besonderer Excretionsapparate nichts Befremdendes haben würde. lm zweiten Fall würden sie vom Darm durch die Leibes- höhle in die Epithelmuskelschicht eingewandert sein. Jedenfalls ist es merkwürdig, dass man an verschiedenen Stellen clie Körner nicht nur in den Zeilen, sondern auch in der Leibeshöhle selbst antrifft. Die Epithelmuskelzellen schliessen mit breiter Basis aneinander und kehren letztere der Leibeshöhle zu. Der distale Teil der protoplasmatischen Zonen aber lauft mehr oder weniger spitz zu und schliesst sich hier an den contractielen Teil an. Der letztgenannte bildet eine fein- körnige Grundmasse, in welcher sich keine Zellgrenzen nachweisen lassen. In dieser Masse ein- gebettet liegen die Fibrillen ; zu jeder Zelle gehören deren 2 — 4; sie ziehen geraden Weges zur Epidermis, können sich aber dabei oft ein wenig krümmen. Die Fibrillen zeigen eine regel- massige Abwechslung von feinen dunklen und hellen Partien; auch die interfibrillare Substanz zei°t eine solche Ouerstreifung, sodass man Bilder erhalt, wie in den Figuren ió und 17 ange- o-eben ist. Besonders ware hervorzuheben, dass die Fibrillen blind endigen ; nirgends konnte ich eine Umbiesrunef der Fibrillen beobachten, wodurch das Bild einer cölomyaren Nematode entstehen könnte. In der Grenzzone zwischen protoplasmatischem und contractielem Teil finden sich oft Spalten oder grössere Lücken im Protoplasma, welche auch auf den Figuren angegeben würden. Diese Beschreibung weicht bedeutend von der Ward's und Bürger's ab; ein kurzer Yerideich darf deswegen nicht unterbleiben. Burger beschreibt die Muskelfasern und Zeilen in folgender Weise : „Der Zelleib der Muskelfaser hat auf dem Ouerschnitt eine schlauchförmig lang ausgezogene Gestalt ; am nach innen gelegenen Ende ist er ein wenig angeschwollen. — Der Ouerschnitt des contractilen Zellantheils ist der von zwei an einander gepressten Lamellen. Jede derselben lasst eine deutliche dichte Streifung erkennen. Auch die Linie, in der die beiden Lamellen - es trifft das Bild ja vollkommen zu — sich zusammenlegen, ist gut wahrnehmbar" (1,5.635). In Bürger's Figur 31 sind die an einander gepressten Lamellen deutlich zu unterscheiden. Nach Burger schliesst sich demnach Nectonema den cölomyaren Nematoden an. — Ward's Beschreibung (21, S. 149) und Figur 21 stimmen für den Bau cler contractielen Teile ziemlich gut mit denen Bürger's überein. Nach beiden Autoren wird der contractiele Teil durch eine gebogene Lamelle gebildet und zwar hat jede Zelle nur eine solche Lamelle. Dass jede Epithel- muskelzelle mehr als einen protoplasmatischen Teil haben soll (21, Fig. 22), möchte ich bezweifeln. Die Epithelmuskelschicht endet am Vorderteil des Körpers in der Nahe des s.g. Septums. Es treten hier grosse dreieckige Epithelzellen zwischen den Epithelmuskelzellen auf (Fig. 18), sodass letztere allmahlich ganz verdrangt werden und nur Epithelzellen übrig bleiben, welche hier eine cylindrische oder quadratische Form besitzen. In Bezug auf den Bau des Darmkanals sind die Unterschiede zwischen meiner Form und Nectonema agile weniger gross. Doch fand ich einige Eigentümlichkeiten, welche Erwahnung ver- dienen. Der Darmkanal zeigt auch hier zwei scharf voneinander getrennte Teile: das Vorderende, den üesophagus — wenn es erlaubt ist diesen Ausdruck zu benutzen — und den eigentlichen Darm. Der Oesophagus stellt ein enges Rohr dar mit rundem oder elleptischem Ouerschnitt. Er öffnet sich am Vorderende nicht direct nach aussen, sondern in einer Einsenkung cler Körperbekleidung, welche also mit Cuticula bedeckt ist ; der Ouerschnitt dieser Einsenkung zeigt Sternform. Die Wand des Oesophagus zeigt keine besondere Structur, farbt sich intensiv mit Carmin. Ward behauptet, der Oesophagus bestehe aus einer Zelle mit vielen Kernen, das Lumen sei intracellular (21, S. 151). Es war mir absolut unmöglich zu entscheiden, ob der Oesophagus aus einer oder mehreren Zeilen gebildet wird; Kerne konnte ich nicht feststellen, doch zeigt an einigen Stellen das Rohr Hervorragungen, in denen meistens ein besonderer Körper sichtbar ist (Fig. 19). Ob hier an diesen etwas dunkler sich farbenden, aber dennoch durchscheinenden Stellen Kerne vorliegen, liess sich nicht ausmachen. Burger hingegen schreibt dem Oesophagus eine cuticulare Structur zu (1, S. 643). - Nach Ward soll der Oesophagus o-erade grestreckt sein; die Krümmungf. welche in seiner Figur 8 so stark hervortritt, soll eine künstliche sein (21, S. 152). In dieser Hinsicht zeigt mein Nectonema mehr die von Burger beschriebenen Formen (1, S. 643). Nachdem der Oesophagus das s.g. Septum durchbohrt hat, fangt er namlich an sich stark zu kriimmen und zvvar in dem Maasse, dass es absolut unmöglich ist in den Schnitten die Windungen zu verfolgen. Der Oesophagus stellt ein so enges Rohr dar, dass in einem Schnitt von einer Dicke von 10 u.u. diese Windungen zum Teil noch ganz intact sind. In den Figuren 20 — 24 sieht man sie in aufeinander folgenden Schnitten eines Exemplares. Darum ist es auch unmöglich die Stelle zu finden, an welcher der Oesophagus in den Darm übertritt. Dieses wird durch Fig. 25 illustriert ; sie zeigt wie Zeilen ringsum an den Windungen des Oesophagus auftreten ; verschwinden nun die Windungen, so bleiben nur die Zeilen übrig, zwischen welchen ein kleines Lumen, das Darmlumen, sichtbar wird. Zellgrenzen lassen sich hier noch nicht feststellen. So entsteht der eigentliche Darmkanal und zwar inter- cellular. Den Ban dieses Organs zeigen die Figuren 26 — 30. Zunachst setzt sich die Darmwand aus mehreren Zeilen zusammen (Fig. 26), deren Kerne scharf umschrieben hervortreten (8 oder 9). Diese Kerne sind rund oder birnförmig und haben sich stark zusammengezogen, sodass ihre ursprüngliche Form grösstenteils verloren gegangen ist. Einige Schnitte weiter caudalwarts sieht man, dass diese relativ kleinen Zeilen von einigen grosseren verdrangt werden und schliesslich sieht man nur noch diese (Fig. 27); zwischen ihnen bleibt das Darmlumen gut sichtbar. Das Plasma dieser Zeilen ist immer mehr oder weniger deutlich wabenförmig; die Kerne sind gross und stark gekömt. Zellgrenzen sind in manchen Schnitten deutlich sichtbar. Die ganze Wand des Darmkanals, welcher sich also distalwarts vom genannten Septums bis in der Nahe des hinteren Leibesendes erstreckt, wird aus dergleichen Zeilen aufgebaut; die Zahl dieser Zeilen schwankt ein wenig; am Vorderende findet man deren 3 — 4 (Fig. 27 — 29), am Mittel- und Hinterende meistens nur 2 (Fig. 30). Da unregelmassige Zellreihen nebeneinander liegen, so werden die Schnitte nicht immer die gleiche Zahl von Zeilen zeigen. Wichtig ist nur, dass der Darm in starker Reduction begriften ist. An Langsschnitten und auch an Totalpraparaten sind diese Zellreihen gut sichtbar (Fig. 2, 7). Zwar sind an den Langsschnitten Zellgrenzen kaum zu unterscheiden ; doch bin ich überzeugt, dass sie vorhanden sind; in dieser Hinsicht kann ich also Ward's Meinung nicht teilen (21, S. 154). — Eine Analöffnung fehlt. Der Darmkanal hort am distalen Ende des Körpers auf (Fig. 42, 43) in der Nahe der Epidermis-einstülpung, in welcher sich die Cölomoclucten (cf. S. 20) öfthen. Mit Ward stimme ich überein, dass der doppelte Contour, 8 welcher nach Burger das Darmlumen einfassen soll, (eine durch die Darmzellen ausgeschiedene feine Cuticula, welche das Darmlumen auskleidet), nicht vorhanden ist (i, S. 644). Die Zeilen selbst bilden die Wand des Darmlumens und zwar beteiligen sich alle hieran. — Irgend welche Anhange zeigt der Darmkanal nirgends. Leider hat sich das Nervensystem so ungenügend erhalten, dass ich nur sehr cursorische Angaben machen kann, welche weit hinter den Angaben Ward's zurückbleiben, die auch die BiRGER'schen übertreffen. Nectonema melanocephalum hat gleichfalls einen ventralen Bauchstrang, welcher vorn im Körper mit einer relativ grossen Gehirnmasse zusammenhangt, hinten aber sich allmahlich zum Analganglion vergrössert. Der Bauchstrang wird durch drie kleine Nervenstrange gebildet: einen medianen und zwei laterale (Fig. 14); auch dies liess sich in meinen Schnitten nur stellenweise beobachten. Auf den feineren Bau darf ich mit meinem Material nicht eingehen; überdies wird die Beschreibung auch bei besserem Material dadurch erschwert, dass es meistens überhaupt unmöglich ist, Unterschied zwischen Bauchstrang und Gewebe des ventralen Wulstes zu machen, wie schon Burger hervorhob (1, S. 639). Doch will ich noch Folgendes erwahnen. In Langsschnitten zeigt der Bauchstrang einen deutlichen metameren Bau (Fig. 31); durch ziemlich regelmassige Einschnitte wird er in hintereinander liegende Stücke von ungefahr gleicher Grosse zerlegt. Diese Tatsache wird auch von Ward erwahnt: er spricht von „metameric appearance", meint aber, dass wir es hier nicht mit einer wahren Metamerie zu tun haben, weil die Teilstücke bei Nectonema agile von ungleicher Grosse sind (21, S. 169), wie sie auch von Burger abgebildet wurden (1, Fig. 8). Mit dieser Meinung kann ich mich durchaus vereinigen. — Vom Gehirn kann ich noch weniger mitteilen als vom Bauchstrang. Einen ganz anderen Bau aber als der von Burger und Ward beschriebene zeigt die vordere Kammer meiner Tiere. Burger erwahnt eine quere Wand, welche eine Kopfhöhle von einer Rumpfhöhle trennen soll. Diese Wand soll aus einem Flechtwerk von derben Fasern bestehen (1, S. 646). Bürger's Figur 1 ist in dieser Hinsicht sehr deutlich. Der Kopf selbst ist mit einem faserigen Gewebe erfüllt. Ward spricht sich sehr bestimmt aus (21, S. 142); er erwahnt eine vordere Kammer („anterior chamber"), welche schon am lebenden Tier sichtbar sein soll. Diese Höhle soll, wenigstens zum Teil, mit Cölomepithel bekleidet sein (21, S. 156)! Das Septum, welches nun die zwei Körperhöhlen voneinander trennt, ist auch nach Ward stark entwickelt (21, Fig. 2, 8). In dieser Beziehung zeigt meine Form andere Verhaltnisse. Dazu vergleiche man die Figuren 32, 34, 35, 36 und 40. In Fig. 35, 36 und 40 sieht man, dass die grossen Gehirnzellen von einer Binclegewebsmasse umgeben sind, welche aus zahlreichen, schwarzen, verzweigten, ein dichtes Flechtwerk bildenden Fasern besteht; sie zeigt sich über den ganzen vorderen Teil des Kopfes ausgebreitet. Durch dieses Gewebe werden kleine Kammern gebildet, in welchen die grossen Gehirnzellen liegen, die solcher Weise voneinander getrennt werden. Aus diesem Gewebe setzt sich auch die schwarze Kappe des Vorderendes zusammen (Fig. 2) und auch das Septum. Letzteres aber ist niemals vollstandig, zeigt vielmehr eine starke Anhaufung von Fasern, durch welche der Oesophagus und der Bauchstrang treten. Deutlich zeigt Figur 32, dass das Septum unvollstandig ist; die Fasern setzen sich sogar distalwarts auf den Bauchstrang fort. Von einer Trennung in zwei Körperhöhlen kann hier nicht die Rede sein. Bei den verschiedenen Exem- plaren ist denn auch die Entwicklung dieser Scheidewand eine sehr verschiedene. Meines Erachtens bilden diese Fasern nur einen guten Schutz für die grossen Gehirnzellen und verdichten sie sich besonders an der distalen Seite; so schützt auch die schwarze Farbe vielleicht vor zu starker Einwirkung cles Lichtes. Ebensowenig liegt eine peritoneale Bekleidung der proximalen „Kopf- höhle" vor; letztere wird vom Gehirn mit den Bindegewebsfasern ganz ausgefiillt. In wie weit sich hier Nectonema melanocephalum von Nectonema agile unterscheidet, muss ich dahingestellt sein lassen. Xach Angaben Burgers und Ward's soll das Septum bei letztgenannter Form jedenfalls auch aus Bindegewebe gebildet sein. Burger schreibt: „Die quere Kopfscheidewand scheint complicirter gebaut zu sein ; ich kann nur anfuhren, dass sie in der Hauptsache aus einem Flechtwerk derber Fasern hergestellt ist. Eine hintere Faserschicht der queren Gewebs- platte setzt sich teilvveise auf den Langswülsten nach hinten fort. Ihr entspringen auch jene starken Strange, welche um den Schlund einen Mantel bilden, der ihn im Kopfabschnitt umhüllt und sich an das Gewebe der Kopfspitze anheftet" (i, S. 646). Hieraus geht hervor, dass nach Burger das Septum von beiden Formen wohl vergleichbar ist, dass es aber bei meiner neuen Form weniger stark entwickelt ist. Das Vorkommen oder Fehlen einer peritonealen Bekleidung würde aber ein Unterschied primarer Bedeutung sein. Ward's Angaben und Figuren (21, S. 156, Fig. 95) aber können mich nicht überzeugen. Meiner Meinung nach soll man nicht die Cölom- höhle in der Kopi höhle suchen ; weiter unten werde ich hierauf zurückkommen. Die Gehirnmasse mit ihrer Bindegewebsschicht ist so voluminös, dass sie das ganze Vorderende ausfüllt. Nur am proximalen Ende ist eine deutliche Höhle erkennbar, in welcher aber noch deutliche Bindegewebszellen sich befinden (Fig. 34). Im Gehirn fand ich auch die "rossen Zeilen, welche Ward so genau beschrieben hat und deren Xatur noch immer etwas ratselhaft ist (21, S. 159); mit Ward rechne ich diese auch entschieden zum Nervensystem. Ich fand aber diese Zeilen in verschiedener Zahl, durchschnittlich sechs. Auch hier liegen sie nicht einander gegenüber, sondern ziemlich unregelmassig durcheinander. Diese Angaben haben jedoch nur einen relatieven Werth. Für den Bau der Geschlechtsorgane genügen Ward's Angaben trotz ihrer Ausführlichkeit nicht, wahrend Bürger's Beschreibung ganz mangelhaft ist. Letzterer sah einen machtigen Schlauch, dem Ruckemvulst dicht anliegend, dessen Gestalt sich schwer beschreiben lasst (1, S. 646). In welcher Weise dieses als Testis zu deutende Organ sich nach aussen öffnet, wird nicht erwahnt. Das sonderbare feine Rohr von gleichem Bau wie der Oesophagus, welches Burger bei zwei Individuen nachweisen konnte, ist doch ohne weiteres nicht als Vas deferens zu deuten. Überdies habe ich den Eindruck erhalten, dass hier abnormale Verhaltnisse beschrieben wurden. Noch befremdenderer ist Bürger's Beschreibung des Ovariums, welche bereits durch Ward richtig kritisiert wurde (21, S. 1 75). Viel genauer hat Ward die Geschlechtsorgane beschrieben (21, S. 171); doch bleiben auch hier Lücken in unserem Wissen und zwar in einer sehr wichtigen Frage nl. der Ausmündung des Testikels. — lm Allgemeinen stimmen meine Befunde mit denen Ward's überein ; meine Auffassung des Geschlechtsapparates ist aber eine ganz andere. Ich hatte nur Mannchen zu meiner Verfügung und gilt also auch für Xcctoncma melano- ccphalum wahrscheinlich die Vermutung Ward's, dass die Weibchen trager sind als die Mannchen und sich tiefer im Wasser aufhalten, wahrend letztere zur Oberrlache hinaufsteigen. Von meinen 9 Exemplaren sind 3 nicht geschlechtsreif ; es sind dies auch die kleinsten Individuen. Bei den SIBOGA-EXPEDIT1E XX. 2 IO übrieen ist der Testikel gut entwickelt. Auch hier bildet er einen an der Dorsallinie befestigten Sack, welcher in die Leibeshöhle hineinhangt und sich nach Umstanden mehr oder weniger weit proximalwarts erstreckt; so nimmt er bei zwei Individuen nur Va der Korperlange ein; bei den meisten erstreckt er sich bis an das Septum. Bei den genannten zwei Individuen ist der Sack ganz leer, bei den übrigen von kleinen eiförmigen Spermatozoen erfüllt. Der Umfang des mann- Iichen Geschlechtsapparates scheint demnach viel grösser werden zu können als bei Nectonema agilc, insofern man dies nach den Figuren Bürger's und Ward's schliessen darf. Leider fallt es nicht leicht sich die genauen Verhaltnisse klar zu machen. Die Wand des Testikels ist ausser- ordentlich dünn und lasst sich offenbar sehr schwer conservieren ; überdies scheint es, dass sie in den Schnitten den Druck des Deckglases nicht ertragen kann, sodass sie nur in frisch ange- fertigten Praparaten gut hervortritt, spater aber meist sehr undeutlich wird. Daher ist in den meisten Fallen von einer gut ausgebildeten Wand nichts zu sehen. Man muss die Stellen, an welchen sich die Wand gut erhalten hat, sorgfaliig suchen. — Untersucht man einen Ouer- schnitt durch den mittleren Teil des Körpers, dann findet man haufig Bilder, wie in Figur 41 wiedergegeben wurde. Die Cuticula ist deutlich, die Epidermis aber kaum von ihr zu unter- scheiden-, die dorsale und ventrale Linie mit ihren Haaren sind scharf umschrieben; der Bauch- strang aber ist bei dieser Vergrösserung nicht vom umgebenden Gewebe zu unterscheiden. In der Mitte der grossen Leibeshöhle befindet sich der Darm und rings um diesen herum eine schwach gefarbte Stelle mit scharfen Grenzen. Letztere representiert den Geschlechtssack, aber ganz zusammengezogen und von seiner ursprünglichen Stelle gerückt, was ja auch für den Darm gilt. In dieser Figur sieht man an der rechten Seite eine Anschwellung, in welcher die Muskeln verschwunden sind; an der Innenseite befindet sich eine Schicht von Spermatozoen (sp). Diese Stelle halte ich für eine Wundstelle; durch diese Verwundung haben Geschlechtssack und Darm ihre ursprüngliche Lage verloren. Ebenso sind auch andere Exemplare durch das Conservieren stark beschadigt; das zeigt auch Figur 15, welche einen Schnitt wiedergiebt nicht weit von dem hinteren Ende, was ja aus der .starken Zunahme des Bauchstrangs [bn) hervorgeht. Dorsal von letzterem liegt der Darm (d) an seiner normalen Stelle und dorsal von diesem ein platter Sack, der Testikel (7). ganz frei in der Leibeshöhle. Auch hier hat also der Testikel seinen Zusam- menhang mit der Dorsallinie verloren : dieser Zusammenhang scheint kein inniger zu sein. Der normale Zustand ist folgender: dorsal vom Bauchstrang liegt der Darm, mit diesem durch einen Bindegewebsstrang verblinden (Fig. 26 — 30, s), und dorsal vom Darm findet man den Geschlechtssack, aufgehangt an der dorsalen Mittellinie. Ist nun das Tier geschlechtsreif, so ist der Geschlechtssack mit Spermatozoen ganz erfüllt und dehnt sich durch die ganze Leibes- höhle aus, sodass er sogar den Darm ganz umgiebt. Ubergangsformen zu diesen extremen Zustanden zeigen sich natürlich auch; man vergleiche die Figuren 42 — 47 und 48 untereinander. Auch auf Fig. 41 zeigt sich der Testikel durch das Conservieren stark und unregelmassig zusammengezogen. Sind nun zahlreiche Spermatozoen vorhanden, so lasst sich die Grosse des Sackes leicht bestimmen ; fehlen sie aber, wie manche Schnitte zeigen mussen, wenn sich die Spermatozoen an einer Stelle anhaufen, clann muss man dié Wand bei starker Vergrösserung absuchen, was bisweilen sehr gut gelingt, z.B. in Figur 49, wo man sie deutlich sehen kann (ce). Am schwersten gelingt es die Wand zu finden, welche den Darm bekleidet. Sie ist ausserordentlich 1 1 dünn und besitzt flache Kerne von ungleicher Grosse (Fig. 51); diesen Bau zeigt auch Ward's Figur 54. Ward erwahnt ebenso die grosse Ausdehnung des Genitalsackes, welcher die ganze Körperhöhle einnehmen kann. Dass aber der Darm vom ausgedehnten Genitalsack umfasst und hierdurch ein ventrales Aufhangeband des Darmes gebildet werden kann, erwahnt Ward nicht, wenigstens nicht für das Mannchen ; beim Weibchen dagegen soll ein ventrales Mesenterium constant vorkommen (21, S. 176, Fig. 58). — Besonders zu beachten ist, dass im vorderen Teil des Körpers der Geschlechtssack sich in zwei Halften teilt, sodass er mit zwei blinden Zipfeln endet (Fig. 35 — 38); mit nur einer Ausnahme kommt dieses bei meinen Tieren constant vor. — Ebenso interessant sind die Verhaltnisse der Ausführgange, von welchen eigentlich noch nichts Genaues bekannt wurde. Man vergleiche hierzu die Figuren 42 — 46; zwar stellen diese schief getroffene Schnitte vor (cf. Fig. 47), aber die Verhaltnisse lassen sich doch gut erkennen. In Figur 42 ist das Hinterende des Körpers zweimal quer getroffen; man sieht, wie die Kórper- bekleidung sich einstülpt ebenso wie beim Vorderende. In Fig. 43 münden nun in diese Ein- stülpung zwei Gange aus {led, red), welche sich weker proximal zu einem grossen Sack, dem Genitalsack, vereinigen (Fig. 44). Diese Gange sind also als die Ausführgange des mannlichen Geschlechtsapparates anzusprechen und münden getrennt aus. Man vergleiche auch Figur 50, wo beide „Vasa deferentia" mit den sich in ihnen befindenden Spermatozoen deutlich hervortreten {led, red). Ward erwahnt nur ein Vas deferens; genauere Angaben kann er aber nicht machen (21, S. 173); befremdlich ist, dass auch die Weibchen ihm keine Auskunft geben (21, S. 176). Ich bin durchaus nicht in der Lage anzugeben, in welchem Teil des Geschlechtssackes die Spermatozoen gebildet werden; nirgends sah ich eine Stelle, welche möglicherweise als Bildungs- stelle anzusprechen ware. Ward halt den vorderen Teil des Geschlechtssackes für den eigent- lichen Testikel. Dass das Gewebe der dorsalen Linie bei der Spermatozoenbildung activ beteiligt sei, kommt mir sehr unwahrscheinlich vor (21, S. 172) und ebenso die Behauptung, dass die mannlichen Geschlechtsproducte in der Leibeshöhle selbst gebildet werden sollen (21, S. 173). Mit dieser kurzen und unvollstandigen Beschreibung muss ich den anatomischen Abschnitt schliessen, urn jetzt zu einem Vergleich mit verwandten Formen überzugehen. Hervorgehoben sei noch, in dass die Körperhöhle gross ist und kein Bindegewebe besitzt; nur am vorderen Ende kommt letzteres vor; auch am hinteren, an der Stelle der Einstülpung der Körperbekleidung, findet man zwischen den Organen ein wenig zusammenhangendes Bindegewebe, welches jedoch in Figur 50 der Deutlichkeit wegen nicht angegeben wurde; 2'1 dass sich im Geschlechtssack ausser den Spermatozoen eine feinkörnige Flüssigkeit vorfindet, welche sich mit Carmin ziemlich intensiv farbt. Ein Vergleich mit Nectonema agile ergiebt nun folgendes: Ausserlich besteht die grösst mögliche Übereinstimmung zwischen beiden Formen. Schon die dorso-mediane und ventro-mediane Stellung der Borsten spricht für eine sehr nahe Verwandt- schaft. Daeeeen zeiet die Anatomie grosse Unterschiede. Erstens die Epithelmuskelschicht, welche einen verschiedenen Bau zeigt. Auffallend hingegen ist die Übereinstimmung im Bau des Darmkanals, sei es auch, dass bei meiner Form der Verlauf des Oesophagus complicierter ist. Und eben diese grosse Übereinstimmung im Bau eines Organs, das so stark dem Einfluss des I 2 Parasitismus untenvorfen ist, beweist die sehr nahe Verwandtschaft beider Formen. Dafür zeugt auch das Nervensystem, das ebenfalls gleichen Bau zeigt. Unterschiede finden sich am Genital- apparat, in der Stellung der Borsten, der Anhaufung des schwarzen Bindegewebes bei Nectonema melanocephalum am Vorderend, weiter auch in Bezug auf die Grössenverhaltnisse der Tiere und die verschiedene Entwicklung des Septums. Das meiste Interesse beansprucht wohl der Genitalapparat. Erwagt man aber, dass gerade der distale Teil dieses Organes bei Nectonema agile noch sehr mangelhaft bekannt ist, dann haben die gefundenen Unterschiede doch wohl nicht die grosse Bedeutung, welche man ihnen erst zuschreiben möchte. Gleiches gilt für die Ausbildung einer abgeschlossenen, mit Cölomepithel bekleideten vorderen Kammer. Ist wirklich das Septum bei Nectonema agile fester und starker gebaut, sodass eine geschlossene vordere Kammer gebildet wird, dann hat man hierin noch keinen Unterschied primarer Bedeutung zu sehen, zumal das Vorkommen einer eignen epithelialen Bekleidung der vorderen Kammer nach den unvollstandigen Beobachtungen Ward's noch keineswegs als bewiesen gelten kann. Fasst man alle diese Tatsachen zusammen, so muss man zu dem Schluss gelangen, dass wir es hier mit zwei nahe verwandten Formen zu tun haben, welche gewiss grosse Unterschiede im Bau zeigen, dennoch aber zwei Species eines Genus bilden. Solange von beiden Formen nicht genauere Untersuchungen an gut fixiertem Material vorliegen, ist es nicht ratsam sie zu verschie- denen Genera zu rechnen. Die neue Diagnose für Nectonema dürfte deshalb wie folgt lauten. Nectonema Verrill. Körper lang, schmal, im Durchschnitt rund. Eine dorso-mediane und ventro-mediane Linie sind vorhanden ; in jeder dieser befinden sich zwei Reihen cuticularer, hohler Borsten. Cuticula vorhanden. Epithelmuskelschicht stark entwickelt; die muskulösen Teile der Zeilen dieser Schicht sind nach aussen gerichtet. Mundöffnung sehr klein, terminal. Beim Mannchen krümmt sich das Hinterende ventralwarts und endet spitz. Darmkanal stark reduciert, Oesophagus intracellular, durchbohrt das Gehirn. Darm intercellular, durch einige Reihen von Zeilen gebildet. Analöffnung fehlt. Bauchnervenstrang vorhanden, im Epiderm gelegen; im vorderen Körperteil schwillt er zum Gehirn, im hinteren zum Analaansdion an. Leibeshöhle o-eraumie, nicht von Zeilen angefüllt. Geschlechtsorgan unpaar; beim Mannchen mündet der Testikel durch ein oder zwei Vasa deferentia hinten terminal in einer kleinen Einstülpung des Integuments nach aussen. Ein Septum aus Bindegewebe kann eine vordere Kammer von der Leibeshöhle vollstandig abschliessen. Athmung's- und Excretionsory;ane fehlen. Marine Formen. i. Nectonema agile Verrill. Lange bis 200 mm., Diameter 0,3 — 1 mm. Farbe grün bis gelblich-weiss oder grau. Vorderende transparent. Borsten von gleicher Grosse, in der Kopfregion und an der hinteren Spitze fehlend. Der contractiele Teil der Epithelmuskelzellen zeigt zwei aneinander gepresste Lamellen. Der Oesophagus krümmt sich schwach. Septum vollstandig ausgebildet ; vordere Kammer mit eigenem Epithel bekleidet (?). Nur ein Vas deferens. Nord-Atlantischer Ozean, Golf von Neapel. 13 2. Nectonema melanocephalum nov. spec. Lange bis 47 mm., Diameter 0,3 mm. Farbe des Tieres in Alcohol grau. Vorderende ganz schwarz, nicht transparent. Die Borsten können bis zum schwarzen Vorderende reichen. Distale Borsten bedeutend langer als die proximalen ; vor diesen langeren distalen Borsten eine Strecke, wo Borsten fehlen. Septum unvollstandig ausgebildet ; der unvollstandig geschlossenen vorderen Kammer fehlt die eigene epitheliale Auskleidung. Der Testikel kann die ganze Leibes- höhle ausfüllen, endet proximal mit zwei Auslaufern und mündet durch zwei Vasa deferentia nach aussen. — Nur Mannchen bekannt. Kawasang (Paternoster-Insein, Malayischer Archipel). Wie stellt sich min Nectonema zu anderen Formen ? Verrill (20, S. 187) halt Nectonema, wenn auch mit gewisser Einschrankung, für eine Nematode, welche Auffassung spater von Fewkes angenommen wurde (5, S. 202). Fewkes weiss aber nicht, mit welcher Nematode Nectoiiema verwandt sein soll; er spricht von den Chaetoso- ■matidae und von Eubostrichus. Wir werden weiter unten die Müglichkeit der verwandtschaftlichen Beziehungen zu diesen Formen naher erörtern. Andrerseits weist schon Fewkes auf eine nahe Verwandtschaft mit Chaetopoden hin ; er schreibt: „the segmentation so pronounced on the lateral bands, and the doublé row of hairs upon the sides, point to the Annelides as its nearest allies. The connecting web of the lateral hairs recall the lateral fins of Sagitta" (5, S. 202). Diese vermeinte Segmentierung fusst auf dem Vorkommen von Ouerfurchen, durch welche Fewkes' „Seiter.linien" in hintereinander liegende Rechtecke zerlegt werden und die ihn folgern lassen: „this superficial marking may define a deeper anatomical segmentation, or it may be confined to the surface of the body and the walls immediately adjacent below the surface" (5, S. 201). Wie aber aus seinem erstgenannten Citat hervorgeht, ist Fewkes sehr geneigt eine innere Segmentierung für möglich zu halten. Diese Ausführungen verlieren aber sofort ihre grosse Bedeutung, wrenn man erwagt, dass die Furchen nicht lateral, sondern dorso-median und ventro-median verlaufen. Ouer- furchen findet man allerdings in den longitudinalen Furchen ; sie sind aber von untergeordneter Bedeutung, weil sie, wie Ward sehr richtig hervorhebt (21, S. 141) bei den Bewegungen des Tieres ganz verschwinden können. So waren sie an dem Exemplar, nach welchem Figur 8 angefertigt wurde, nicht vorhanden. — Ganz unverstandlich sind die weiteren Ausführungen Fewkes', welche auf eine mögliche Verwandtschaft mit Sagitta hinweisen; Verbindungen zwischen den Borsten fehlen überhaupt, wie Ward schon lehrte (21, S. 144). Aber wenn sie auch vor- handen waren, so würde ein Vergleich mit den sg. Flossen von Sagitta keineswegs gestattet sein. Burger halt Nectonema zweifellos für eine Nematode (1, S. 633, 648). Der Bau des Darms- kanals, der Körperwand und des Geschlechtsorganes sollen beweisen, dass Nectonema zu den Nematoden gehort. In Bezug auf das Geschlechtsorgan war Burger aber gewiss nicht berechtigt solch eine Auffassung zu vertreten. Bei den mannlichen Nematoden ist zwar in den meisten Fallen das Geschlechtsorgan unpaar, aber es besteht aus einem langen Schlauch, welcher sich durch den ganzen Körper erstreckt. Bei den weiblichen Nematoden aber ist es in den meisten Fallen paarig. Ohne Weiteres den Geschlechtssack Ncctoncma's, dessen Ausfuhrgange Burger '4 unbekannt waren, mit dem Geschlechtsapparat der Nematoden zu vergleichen, dazu hatte er gewiss kein Recht. „Mit Gordius hat Nectonema das Fehlen der Seitenfelder gemeinsam, und es erinnert der namentlich hinten weit in den Körper hinaufgehobene Bauchwulst mit dem Nervensystem an den Bauchstrang bei Gordius, was seine Lage anbetrifft", schreibt Burger mul weiter: Dao-e^en weicht Nectonema durch den Bau seines Darmtractus und besonders auch durch die Bildung seiner Muskelelemente wesentlich von jenem gleichfalls langen, fadenförmigen, wasserlebigen Wurm ab" (i, S. 649). Die Unterschiede sind aber, wie es scheint, in Bürger's Augen wichtiger als die Übereinstimmung im Bau des Nervensystems; von einer naheren Ver- wandtschaft mit Gordius wird von ihm nicht gesprochen. — Ein Vergleich mit Trichoccphalus mul den Anguillulidae zeigt, dass diese Formen und Nectonema in Bezug auf den Bau des Darmkanals verwandt sind; Eubostrichus aber ist gewiss eine andere Form. Alles zusammen- fassend meint Burger, dass Nectonema zwar eine Nematode sei, die aber „im Reiche der Nematoden umherirren wird und einstweilen wohl nur am Ende der systematischen Tabelle als Anhang ein Platzchen angewiesen erha.lt" (1, S. 650). Ward ist ausführlicher und positiever (21, S. 182). Er vergleicht wieder mit Gordius und schliesst daraus, dass zwar grosse Unterschiede zwischen dieser Form und Nectonema vor- liegen, dass aber die Punkte, in welchen sie übereinstimmen von allgemeinerer und grösserer Bedeutuno- seien. Es muss daher ein verwandtschaftliches Verhaltnis bestehen. Dessenunoreachtet ist Ward o-eneigt Nectonema, oder die Familie der Nectonemidac, den Nematoden zuzuzahlen, wobei er ihnen einen Platz in der Nahe der Gordiidae anweist. Eine Vereinigung mit Gordius zu einer Gruppe scheint ihm aber kaum möglich zu sein. An diese Auffassung schloss sich Rauther an (14, S. 6i), insofern er schrieb : „Denn wennschon unsere Kenntnisse der Anatomie von Nectonema noch recht unvollkommene sind, so genügen sie doch, wie schon Burger dartat, um dieser Form mit Sicherheit ihren Platz unter den Nematoden anweisen zu können. In Anbetracht dessen beweist das Fehlen der Seitenlinien und die terminale Ausmündung auch der weiblichen Geschlechtsgange für die Verwandtschaft mit Gordius crar nichts" (14, S. 61). Es muss befremden, dass Rauther nicht auf das Vorkommen eines Bauchstranges bei beiden Formen hinweist, welche Übereinstimmung doch in erster Linie hervorzuheben ware. Eine Vereinigung von Gordius mit Nectonema ist jedoch versucht worden von Shipley ( iS, S. 124). Hier finden wir die Nemathelminthen in drei Subordines geteilt: Nematoda, Ncmato- morpha und Acanthocephala. Die Ncmatomorpha umfassen Gordius und Nectonema. Sehr positiv schreibt Shipley: „there can be little doubt that Nectonema is more closely allied to Gordius than to any member of the Nematoda' (18, S. 169). Wenn wir auch clahingestellt sein lassen, ob es rationell ist die obengenannte Einteilung Shipley's anzunehmen, so bin ich doch vollkommen mit Shipley einverstanden, wenn er für Gordius und Nectonema einen Subordo vorschlagt, welcher dann in passender Weise Ncmatomorpha zu nennen ware. Auch Camerano (3, S. 364) vereinigt beide Formen und zwar folgender Weise: Klasse NEMATHELMINTHES. Ordnung Gordiacea. Familie I Nectonemidae. Familie II Gordiidae. Schliesslich halt auch Perrier (12, S. 1347, 137°) Nectonema für verwandt mit Gorctius- er teilt die Nemathelminthes in 4 Klassen ein : Echinoderidae, Acantkocephala, Gordiacea und Nematoida, wahrend die Gordiacea die Familien der Nectonemidae und Gordiidae umfassen sollen. Ich werde hier nochmals Gordius und Xecloncma mit einander vergleichen und schliesslich die Stellung von Nectonema zu den Nematoden betrachten. Ausserlich sind Nectonema und Gordius sehr verschieden und lasst ein Vergleich nicht direct an Verwandtschaft denken. Der innere Bau gestattet aber einen directen Yergleich und diesen wollen wir daher zunachst untersuchen. Die Epidermis beider Formen besteht aus einer unter der Cuticula liegenden Zellschicht. Wahrend cliese bei Nectonema aus nur einer Art Zeilen besteht, beschreibt Rauther für Gordius mehrere Zellenformen (14, S. 3). In dieser Hinsicht ist also Gordius höher differenciert als Necto- nema-, gleiches gilt für die Cuticula, die bei Gordius aus zwei Schichten, der ausseren homogenen und cler inneren faserigen Schicht besteht (14, S. 5). Hervorgehoben werden muss, dass Ward für Nectonema von einer ausserst dunnen Schicht spricht, welche von dem unterliegenden Teil der Cuticula scharf zu trennen ist (21, S. 144). Andrerseits hat Nectonema cuticulare Anhange, welche Gordius fehlen, wahrend diese Form ihre eigenen Borsten und Papillen besitzt. Da wil- den Bau cler Haut von Nectonema noch sehr lïngenügend kennen, wird jeder tiefgehende Ver- o-leich noch zu unterlassen sein-, doch kann man kaum daran zweifeln, dass sowohl bei Gordius als bei Nccto7iema Epidermis und Cuticula denselben Bauplan zeigen. — Fehlt bei Gordius zwar die dorsale Linie, so zeigt er jedoch wie Nectonema eine gut entwickelte ventrale Linie. Was die Epithelmuskelschicht anbelangt, so findet man grosse Unterschiede. Bei Gordius fïndet man spindelförmige Muskelzellen mit centralem Plasma und fibrillarer Rinde. Contractieler und plasmatischer Teil haben sich nicht, oder jedenfalls sehr unvollkommen voneinander o-esondert, was bei Nectonema der Fall ist. So stehen in dieser Hinsicht beide Formen scharf einander gegenüber. Übereinstimmung ist beinah nicht zu finden; nur sei darauf hingewiesen, dass nach Rauther „die spitz auslaufenden Enden der Muskelfasern sich dicht an die Hypodermis anlegen" und dass „der kernhaltige Teil der Zelle stets einwarts gekehrt ist" (14, S. 31); weiter sei bemerkt, dass die fibrillare Rinde beinah stets nach der Peripherie offen ist. Ver- eleicht man hiermit meine Beschreibung dann bemerkt man, dass letzteres auch bei Nectonema melanocephalum der Fall ist. So ist doch eine gewisse Gleichfórmigkeit constatiert zwischen Nectonema melanocephalum und Gordius ; viel schwerer fallt er aber auch Nectonema agile in diesen Kreis zu ziehen. Die fl-Form der Fibrillen ist typisch für Nectonema agile und wird nicht bei den beiden anderen Formen gefunden. Doch versuchte schon Ward eine Ableitung der cölomyaren Muskelzellen von Nectonema agile aus den Muskelelementen von Gordius, eine Ableitung, welche mir allerdings zulassig zu sein scheint (21, S. 183). Giebt man dies zu, so würden die Muskelzellen von beiden Nectonema- Arten auf die von Gordius zurückzuführen sein, obcdeich die beiden Nectonema- Arten sich in dieser Hinsicht in verschiedener Richtunsf weiter entwickelt haben würden. Jedenfalls ist die Epithelmuskelschicht Nectouema's höher entwickelt als die von Gordius. Das Nervensystem von Gordius ist gut durchforscht und wird von Rauther genauen Untersuchungen unterworfen (14, S. 14). In Bezug auf dieses Organsystem zeigen Gordius und i6 Nectonema schlagende Übereinstimmung; darum ist es befremdend, dass man gerade hierauf nicht genug Nachdruck gelegt hat. So weisen weder Rauther, der sich auf Burger stützt (14, S. 61), noch Burger selbst auf den grossen Wert dieser gleichen Bildung hin. Nachdrücklich wird sie durch Ward hervorgehoben (21, S. 186). Und wirklich stehen im Bau des Nervensystems beide Formen einander sehr nahe. Bei beiden liegt der Bauchstrang an derselben Stelle in der ventralen Linie, bei beiden besteht er aus drei Hauptnervenstrangen und schwillt er beim Mannchen vorn und hinten zum Cerebral- und Analganglion an. Für die histologischen Details muss ich mich ganz auf Ward berufen; dieser zeigte, dass in dem Bauchstrang zwei Arten von Zeilen vor- kommen: kleinere Nervenzellen, grösstenteils in den Seitenstrangen gelegen und grössere unter dem mittleren Strang, durch Zwischenraume von einander getrennt, selten paarig (21, S. 168) und nach Burger unipolar (1, S. 641). Man vergleiche hiermit Rauther's Beschreibung von Gordius (14, S. 16, Fig. 22, 23). Grössere Unterschiede zeigt das Cerebralganglion. Nach Rauther's ausführlicher Darstellung hat es bei Gordius einen so einfachen Bau, dass dieser Forscher sogar von einem Cerebralganglion „in statu nascendi" spricht (14, S. 22). Wie dem auch sei, jedenfalls ist es ein sehr primitieves Organ, dem gewiss der Name „Cerebralganglion" kaum zukommt. Dasselbe gilt für Nectonema. Auch hier ist die Abgrenzung zwischen Cerebralganglion und Bauchnerv eine unvollstandige. Auch bei Nectonema hat sich das Cerebralganglion nur teilweise von den Epidermiselementen emancipiert (21, S. 159). Doch muss zugegeben werden, dass bei Nectonema das Gehirn mit seinen grossen Nervenzellen und seinem complicierten Faserverlauf (21, S. 159 — 167, Fig. 63,92,94) sich viel weiter differenciert hat als bei Gordius, bei welcher Form wir freilich vier grosse Gehirnzellen finden (14, S. 22, Fig. 18); allerdings sind letztere verhaltnismassig viel kleiner. Von hoher Wichtigkeit ist die Tatsache, dass sowohl bei Nectonema als bei Gordius dem Weibchen das Analganglion fehlt (21, S. 171 ; 14, S. 20). — So sehen wir wirklich bei beiden Formen den gleichen Bau des Nervensystems, wenn sich auch nebenher nicht unbedeutende Unterschiede zeigen. Schwieriger wird die Vergleichung für den Darmkanal, doch ist zu beachten, dass gerade dieses Organ dem Einfluss des Parasitismus besonders unterworfen ist. Bei Nectonema ist die Rückbildung sicher viel weiter fortgeschritten als bei Gordius, was sich sofort an dem Fehlen des Afters zeigt. Auch wird bei Gordius die Schlundwand aus vielen regellos angehauften Zeilen gebildet. Besonders merkwürdig ist, dass der Schlund sogar seinen Zusammenhang mit dem Mitteldarm einbüssen kann (14, S. 41), wahrend diese Rückbildung bei Nectonema nie so weit creht. Rauther fand sogar, dass bei Gordius aqtiaticus der ganze Schlund atrophiert sein kann. — Der Mitteldarm von Gordius hat sich auch vollstandiger erhalten und zwar besonders am hinteren Ende des Körpers, wo er von bewimperten Cylinderzellen gebildet wird und sich auch ein Anus findet. Bei Nectonema hingegen ist gerade im distalen Teil der Darmkanal am meisten zurückgebildet. Die Kloake fallt natürlich mit dem Fehlen des Afters weg, doch endet der Mitteldarm gerade vor der Stelle, wo sich das distale Integument einstülpt, sodass vielleicht eine frühere Ausmündung des Darmkanals in diese Einstülpung anzunehmen ware. Interessant sind die Verhaltnisse an den Geschlechtsorganen von Gordius und zwar beson- ders deshalb, weil nach Rauther das weibliche Geschlecht „ein typisches Gonocöl von epithelialem Charakter (das man im Sinne gewisser Theoretiker als „secundares Cölom" bezeichnen kann)" besitzen soll, wahrend dem Mannchen ein solcher fehlt (14, S. 58). Die Übereinstimmung zwischen beiden Geschlechtern wird aber grösser, wenn man erwagt, dass das Epithel der mannlichen Geschlechtsorgane erst spater zu Grimde geht (14, S. 51). Der Unterschied zwischen Gordius und Nectonema besteht hauptsachlich hierin, dass bei Gordius in reifem Zustand zwei mit Spermien gefüllte Hohlraume vorkommen, wahrend sich bei Nectonema nur einer nachwiesen lasst. Trotzdem ist ein Vergleich mit den doppelten Geschlechtsraumen von Gordius nicht zurückzuweisen, weil bei Nectonema melanocephalum der Geschlechtssack durch zwei Gange ausmündet und sich proximal in zwei Teile spalten kann, was ich als Zeugnisse für die paarige Anlage des Geschlechtssackes ansehe. Bei Nectonema agile sind auch diese verschwunden; es giebt hier nur einen Geschlechts- sack und nur ein Vas deferens. Rauther rechnet die Samensacke von Gordius zum Proto- oder Schizocöl, im Gegensatz zu den weiblichen Organen, welche ein secundares Cölom darstellen sollen. Ich glaube nicht, dass er berechtigt war, diese Meinung auszusprechen ; besass doch anfangs auch der mannliche Geschlechtsapparat eine eigene epitheliale Auskleidung, wie sie der Samenleiter im vollendeten Zustand erhalt, wodurch er dem weiblichen Gonoduct also direct vergleichbar ist. Meiner Meinung nach stellen die Samensacke ebenso gut wie die weiblichen Gonocöle ein secundares Cölom vor, wenn auch das Epithel über eine grosse Strecke verloren oecrang-en ist. Fassen wir alles zusammen, dann scheint mir ein Verkleien zwischen Gordius und Nectonema in Bezug auf den Bau der Geschlechtsorgane allerdings gestattet. Ob diese Vergrösseruner und Verschmelzungf der Geschlechtsorgane bei Nectonema vielleicht Folee des Verschwindens eines Körperparenchyms war, lasst sich natürlich nicht sagen; denn auch das Vorhandensein eines gut entwickelten Körperparenchyms trennt Gordius von Nectonema. Bei Gordius fiïllt es alle Körperhohlraume aus, wahrend es bei Nectonema nur im proximalen und distalen Körperende gefunden wird. Besonders auch im Hinblick auf die nahere Beantwortung dieser Fragen bedaure ich es sehr, dass mir keine Weibchen zur Verfügung standen. Fassen wir alle diese Tatsachen zusammen, dann glaube ich annehmen zu dürfen, dass die Übereinstimmungen zwischen Gordius und Nectonema weit tiefer gehen als bisher ange- nommen wurde. Der Bau der Epithelmuskelschicht, die Lage und der Bau des Nervensystems, die Übereinstimmung; im Bau und Verhaken der Geschlechtsorgane lassen sich für diese Auf- fassungr anführen. Ganz unberechtigt scheint mir der folgende Schluss Rauther's: „YVennschon unsere Kenntnisse der Anatomie von Nectonema noch recht unvollkommene sind, so genügen sie doch, wie schon Burger dartat, urn dieser Form mit Sicherheit ihren Platz unter den Nematoden anweisen zu können" (14, S. 61). Dass Nectonema andrerseits manche Nematoden-Charactere zeigt, steht ebenso fest und erhöht die grosse Bedeutung dieses Tieres. Wir werden jetzt Nectonema kurz mit den Nematoden vergleichen und speziell die Frage zu beantworten suchen, mit welchen Nematoden Nectonema in erster Linie verglichen werden kann. In der ausseren Form von A ectonema kann ich keine naheren Übereinstimmungen mit der der Nematoden entdecken. Die scheinbare Übereinstimmung mit Eubostrichus (6, S. 117, 11S, Taf. 7, Fig. 1 — 6) wurde von Burger in genügender YYeise widerlegt (1, S. 650). Die Chaetoso- matiden haben zwar im hinteren Körperteil ventrale „Kriechborsten", lassen sich aber sofort durch den scharf abgesetzten Kopf erkennen (18, S. 158); auch sonst haben sie eine ganz andere SIBOGA-EXrEDITIE XX. [8 Körperform. Übrigens scheint von diesen Formen in den letzten 25 Jahren kaum etwas Neues bekannt geworden zu sein. — Median gelegene cuticulare Borsten scheinen überaus selten vorzukommen. Jagerskjöld spricht von cuticularen Borsten langs der Submedianlinien von Cylicolaimus magnus Vill. (7, S. 8) und von einer Reihe, die links und einer anderen, die rechts vun der ventralen Medianlinie bei Thoracostoma acuticaudatum Jagerskj. (7, S. 37) gelegen ist. Wichtig ist das Verhalten der Epithelmuskelschicht, weil eben diese in systematischer Hinsicht das wichtigste Organ bildet. Folgen wir zuerst Schneider's Einteilung. Anfanglich hat dieser Forscher die Nematoden in zwei grosse Gruppen geteilt : die Platymyarier und die Coelomyarier (16, S. 227); spater aber hat er seine Meinung geandert und eine neue Einteilung vorgeschlagen, nl. Polymyarii, Meromyarii und Holomyarii (17, S. 28). Diese Einteilungen beruhen beide auf ganz verschiedenen Prinzipien und brauchen sich daher keineswegs zu decken. Doch tritt letzteres haufig ein ; gewöhnlich sind die Meromyarii platymyar und die Polymyarii coelomyar. Seine erstgenannte Einteilung verwart" Schneider selbst, weil es Ausnahmen giebt ; so sagt er: „Strongylus armatus ist im Kopftheil coelomyar, nach hinten platymyar, Strongylus contortus und wahrscheinlich noch viele andere sind durchweg coelomyar" (17, S. 203). Aber auch platymyare Polymyarii können vorkommen-, z.B. Filaria oótusa Rud. (17, S. 204). So können diese Namen für viele Formen sicher nicht angewandt werden und ist Schneider's Einteilung nicht tadellos. In vielen Fallen scheint es auch schwer zu halten eine derartige Einteilung durch- zuführen-, so bei Trichocephalus, welche Form nach Schneider zu den Holomyarii (17, S. 30), nach Leuckart aber zu den Platymyarii (8, S. 471) gerechnet werden muss. Claus schrieb bereits 1880: „Holomyarier im Sinne Schneider's, bei denen die fibrillare Muskelsubstanz in ein vielkerniges Blastem eingebettet sei, gibt es nicht" (4, S. 422) und wirklich scheint es, dass man kein Recht hat diese Gruppe beizubehalten. Perrier hingegen verwendet in seinem grossen Werke: Traite de Zoölogie (12, S. 1374) noch immer die Bezeichnungen Meromyarii, Polymyarii und Holomyarii. So rechnet er auch Trichocephalus noch zu den Holomyarii, ebenso Dracun- culus medinensis Gmel., von welcher Form Leuckart die Zugehörigkeit zu den Coelomyar ii bewiesen hatte (8, S. 656). Wie steht es nun mit Nectonema agilel Nach Burger und Ward sollte cliese Form zu den Coclomyarii und zwar zu den coelomyaren Polymyarii gehören. Dass Burger ausserdem Verwandtschaft mit Trichocephalus annimmt, ist zurückzuweisen, wie aus Oben- stehendem klar hervorgeht. Meiner Meinung nach aber soll Nectonema melanocephalum zu den polymyaren Platymyarii gerechnet werden und darf claim in dieser Hinsicht mit Filaria obtusa Rud. verglichen werden. Zuzugeben ist, dass beide Formen sich in verschiedener Richtung entwickelt haben. Eine ganz andere systematische Einteilung giebt von Linstow (10, S. 621) und zwar nach dem Vorkommen und Fehlen der Seitenfelder. So schlagt er drei Familien vor : Secementcs, Resoröentes und Pleuromyarii, welche letztere in den Seitenlinien weder Seitenwülste noch Seiten- felder zeigen, sondern Muskeln und deren Oesophaguslumen oft eine enge Chitinröhre darstellt, wahrend bei einigen Gattungen der Darm völlig fehlt. Zu dieser Familie sollen gehören : Trichocephalus unguictilatus Rud., Trichosoma contortum Crepl., Gordius tolosanus Duj., Necto- nema, Mermis crassa v. Linstow und Eckinorhynchus hacruca Rud. Hier taucht also wieder eine mögliche Verwandtschaft mit Trichocephalus auf; doch ist cliese echt endoparasitische 19 Nematode mit typischem Nematoden-ahnlichem Habitus eine ganz andere Form (17, S. 172, Taf. 13, Fig. 8; 10, S. 618, Fig. 29). Auch Trichosoma contortum Crepl. hat eine gewaltige Bauchmuskulatur und der Oesophagus dieser Form ist mit einem Zellenbeleg versehen (10, Taf. 28, Fig. 30). Mermis crassa v. Linstow representiert eine ganz andere Form ; ein Bliek auf von Linstow's Figur 3 (9) zeigt sofort, dass der Bau der Epithelmuskelschicht grundverschieden ist von der Nectonema s>. Mermis ist eine wahre Nematode, wie Rauther's ausführliche Untersuchuno-en nochmals klar bewiesen haben (15). Auch soll Mermis überhaupt eine ganz andere Form als Gordius sein (15, S. 2; 14, S. 61). Von einer engeren Verwandtschaft mit Eehinorhynchus kann übrigens kaum die Rede sein. So scheint mir der Verband zwischen den von von Linstow als Pleuromyarier zusammengebrachten Formen ein ziemlich loser zu sein, besonders da auch noch Gordius zu dieser Gruppe gerechnet wird. Was nun den Bau des Darmkanals betrifft, so besitzen die meisten Nematoden, auch beinah alle freilebenden Formen, einen Darm, welcher aus einer Schicht polyedrischer Zeilen gebildet wird, von welchen verschiedene oder viele in einem Ouerschnitt liegen; nur bei einio-en wenigen Arten (z.B. Rhabditis) wird der Darm aus nur zwei Reihen alternierender, sechseckio-er Zellen aufgebaut. lm Allgemeinen sind bei den Nematoden die mannlichen Geschlechtsorgane unpaario-, die weiblichen paarig; doch giebt es in vielen Fallen Ausnahmen. So haben manche mariene Nematoden paarige mannliche Geschlechtsorgane, die allerdings auch asymmetrisch werden können (Cyiico/aimus, Thoracostoma, 7, S. 18, 45; 11, S. 5); bei den parasitischen Nematoden findet man dieses nur selten (15, S. 13). Dass auch bei Nematoden die weiblichen Oro-ane unpaarig sein können, beweisen manche Formen (12, S. 1392). Auch können bei den Nematoden die Geschlechtsorgane den Raum zwischen Darm und Körperwand ganz ausfüllen, wie Cylico- laimus und Thoraeostoma (7, S. 11, 42) zeigen. Typisch für die Nematoden sind die Excretionsorgane; doch können diese fehlen, z.B. bei Cylicolaimus, Thoracostoma und Triclioccphalus (7, S. y/), Euckromadora und Chromadora (1 1, S. 2). Leider lasst sich nicht bestimmen, ob dieser Zustand ein primitiever oder ein secundarer ist. Ebenso typisch für clie Nematoden ist die geraumige Leibeshöhle, welche auch Nectonema zukommt, Gordius aber fehlt. Man darf dabei aber nicht vergessen, dass Zur Strassen der Meinung ist, dass allen jungen Rundwürmern die Leibeshöhle abgeht und letztere erst spater auftritt (22, S. 741). In dieser Weise wird der Befund bei Gordius dem der Nematoden vero-leichbar. Fassen wir alle diese Tatsachen zusammen, dann ergiebt sich meines Erachtens, dass zahlreiche Übereinstimmungen einerseits zwischen Xccioncma und Gordius vorliegen, andrerseits zwischen Nectonema und den Nematoden. Jedenfalls aber zeigen Xcctoiiema und Gordius die nachste Verwandtschaft. Rauther halt die Gordiidae für primitieve Formen, welche mit den Anneliden einen gemeinsamen Ursprung gehabt haben (14, S. 88). In diesem Punkte kann ich Rauther nur stützen. Aber ebenso sehe ich in den Gordiidae F"ormen, welche mit der Stamm- form der Nematoden verwandt sein können. Hiergegen lasst sich allerdings sofort anführen, dass der Bau des Nervensystems und das Vorhandensein specieller Excretionsorgane bei Nematoden eine solche Herleitung unmöglich machen. Speciell ist das Nervensystem der Nematoden ein so typisches, dass es kaum mit dem der Gordiidae verglichen werden darf, höchstens sich vom 20 Nervensystem der Plathelminthen herleiten liesse (2). Aber trotzdem ist die Übereinstimmung von Nectonema mit Gordius einerseits, mit den Nematoden andrerseits eine so auffallende, dass diese Form dadurch eine ausserordentliche Bedeutung erlangt. Natürlich hat man sie nicht als eine Zwischenform aufzufassen, aber man kann sich doch mit ihrer Hilfe den Weg construieren, den die Nematodenentwicklung zurückgelegt hat; Gordius und Nectonema nehmen etwa eine Zwischen- stellung zwischen Anneliden und Nematoden ein. Man vergleiche hiermit, was durch Rauther o-eschrieben wurde (14, S. 61); dieser Forscher ist nicht geneigt einen Zusammenhang von Gordius mit den Nematoden anzuerkennen. Er geht dabei sehr ausführlich auf diese Frage ein, aber es scheint mir nicht empfehlenswert dabei zu tief auf die Details einzugehen; denn wenn eine Verwandtschaft vorliegt, ist doch zu erwarten, dass die jetztlebenden Formen sich in eigner Richtung entwickelt haben werden; es lasst sich dann nur der Grundplan ihres Baues vergleichen. Was Rauther vom Nervensystem sagt, ist vollkommen richtig (14, S. 67); ausserdem erwage man, dass Bütschli's Herleitung des Nervensystems der Nematoden von dem der Plathelminthes, sei sie auch noch so geistvoll, doch ohne irgend welche Beweise bleibt. Weiter führt Rauther an, dass Gordius und die Nematoden auch darm übereinstimmen, dass beide einen einschich- tigen Hautmuskelschlauch besitzen, der sich aus longitudinalen Fasern zusammensetzt (14, S. 69); da aber bei Nectonema melanocephalum die contractiele Rinde nach aussen offen ist, muss seine darautfolgende Bemerkung wegfallen. — Dass die Nematoden in der Leibeshöhle nur ein sparliches und kernloses Bindegewebe haben sollen (14, S. 70) ist unrichtig, wie wir oben zeigten ; in dieser Hinsicht hat Nectonema sich vielleicht weiter von der Stammform entfernt als viele Nematoden. Geistvoll ist Rauther's Besprechung des Zusammenhangs zwischen dem Cölom von Gordius mit seinen metameren Keimstatten und dem der Anneliden (14, S. 11). Hier brauche ich aber keine Stellune dazu zu nehmen ; wohl aber bin ich g-eneio^t im Genitalsacke Nectonema s mit seinen zwei Ausführungsgangen das Homologon des Cöloms und der Cölomoducten von Gordius zu sehen, wenn auch nur beim Weibchen von Gordius ein echtes Gonocöl nachweisbar ist. Dass bei Nectonema das Gonocöl unpaarig ist, ist von geringer Bedeutung, weil der paarige Character noch nachweisbar ist. Und ebenso bin ich geneigt das Gonocöl von Nettonema und Gordius direct mit den Geschlechtsröhren der Nematoden zu vergleichen, in denen man in diesem Falie ein reduciertes Cölom zu erblicken hatte. Die Bildungsstatte der Keimproducte von Nectonema sind unbekannt; bei den Nematoden findet man diese am terminalen Ende(i4, S. 71). Hierin sieht Rauther einen wichtigen Unterschied mit Gordius. Nun ist allerdings zuzugeben, dass die entstehende „Metamerie" von Gordius ein sehr wichtiges Merkmal ist, aber das Fehlen derselben bei Nematoden giebt keinen Anlass beide Genitalröhren nicht zu homologisieren. Die Zeilen der Cölothels haben die Fahigkeit Geschlechtszellen zu producieren, was — bei Annahme der Principien der Gonocöltheorie, welcher Auffassung auch Rauther zugetan ist (14, S. 88) - nicht bestritten werden kann. Dass in dem einen F"all die Keimstatte sich in das terminale Ende zurückzieht, in einem anderen sich metamer ordnet, hat nichts widersinniges, obschon das „wie" und „warum" jedem ein Riitsel bleiben wird. Hat man die Grundsatze der Gonocöltheorie angenommen, so steigt der innere Wert von Rauther's Worten : „die Ahnlichkeit aber, die hiernach zwischen beiden ( )rganen (den Genitalapparaten von Gordius und den Nematoden) bestehen bleibt, ist nicht grösser als die zweier beliebiger sack- oder schlauchförmiger Gonaden, die nichts als eine oft im Tierreich wiederkehrende Grundform dieser Organe representieren", höher als Rauther selbst annahm (14, S. 71). Übrigens bereitet die Verschiebung der Genitaloffnung der Nematoden ventralwarts uns doch kaum Schwierigkeiten (14, S. 71). Alles zusammenfassend p/laube ich, dass Gordius und Nectonema viel enger zusammen- gehören, als bis jetzt angenommen wurde und ich finde keinen Anlass beide Formen nicht in einer Familie zu vereinigen, für welche Vejdovsky's passender Name „ Nematomorpha" erhalten bleiben könnte. Zwar liegt in diesem Namen nicht die grosse Bedeutung von Gordius in Bezug auf die Abstammung der Anneliden, wie es Rauther will, ausgedrückt, jedenfalls aber zeigt er die Beziehung von Nectonema und Gordius zu den Nematoden; auch ist es empfehlenswerth einen einmal in Vorschlag gebrachten Namen beizubehalten. Von dieser Familie der Nemato- morpha führt eine Entwicklungslinie hinüber zu den Nematoden, eine andere zu den Anneliden. So aufgefasst bilden Gordius und Nectonema eine Mittelgruppe, wenn sie untereinander auch p-rosse Unterschiede zeioen. Zu welchen Nematoden die Entwicklung zuerst führte, ist uns unbekannt; clenn letztere haben sich zuweit von ihrer Stammform entfernt, um diesem Wege noch nachzuspüren ; ist ja nicht einmal mehr festzustellen, ob wir die primitievsten Nematoden bei den parasitischen oder bei den freilebenden Formen zu suchen haben. LITERATURVERZEICHNIS. i. BURGER, O. Zur Kenntniss von Nectonema agile Verr. Zool. Jahrb. Anat., Bd 4, 1891, S. 631. 2. BÜTSCHLI, O. Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. Morphol. Jahrb., Bd 10, 1885,8.486. 3. Camerano, L. Monografia dei Gordii. Memorie R. Accad. Scienze Torino, Ser. 2 Bd 47, 1897, S. 339. 4. Claus, C. Grundzüge der Zoölogie. 41e Auflage, 1880. 5. Fewkes, J. W. On the Development of certain Worm Larvae. Bullet. Mus. Compar. Zool. Harvard Coll., Cambridge, Bd ir, 1883 — 1885. S. 167. 6. GREEFF, R. Untersuchungen über einige merkwürdige Formen des Arthropoden- und Wurmtypus. Archiv f. Naturgesch., Jahrg. 35 Bd 1, 1869, S. 71. 7. JaGERSKJÖLD, L. A. Weitere Bemerkungen zur Kenntnis der Nematoden. Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl., Bd 35, 1901. 8. Leuckart, R. Die mcnschlichen Parasiten. Bd 2 u. 3, 1867. 9. V. LlNSïOW, O. Bemerkungen über Mermis. Archiv f. Mikr. Anat., Bd 34, 1S89, S. 390. 10. Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. Archiv f. Mikr. Anat., Bd 49, 1897, S. 608. n. DE MAN, J. G. Anatomische Untersuchungen über freilebende Nordsee-Nematoden. Leipzig, 1886. 12. PERRIER, E. Traite de Zoölogie. Paris, Bd 4, 1897. 13. PiNTNER, TH. Nectonema agile Verrill in der Bai von Neapel. Anzeiger Akad. Wien, Jahrg. 36, 1899, S. 103. 14. RaUTHER, Max. Beitrage zur Kenntnis der Morphologie und der phylogenetischen Beziehungen der Gordiiden. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss., Bd 40, 1905, S. 1. 15. Beitrage zur Kenntnis von Mermis albicans v. Sieb. mit besonderer Berücksichtigung des Haut- Nerven-Muskelsystems. Zool. Jahrb. Anat., Bd. 23, Heft 1, 1906, S. 1. 16. SCHNEIDER, A. Über die Muskeln und Nerven der Nematoden. Archiv f. Anat. u. Physiol., 1860, S. 224. 17. Monographie der Nematoden. Berlin, 1866. 18. SHIPLEY, A. E. Thread-worms and Sagitta, in: Cambridge Natural History, Bd 2, 1896, S. 123. 19. VERRILL, A. E. Report upon the Invertebrate Animals of Vineyard Sound, etc. Report. Un. States Fish. 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Dorsaler Fortsatz der Epidermis, welcher klein ist und nicht in die Leibeshöhle vorragt. 780 x. Dorsaler Fortsatz, in die Leibeshöhle vorragend. 780 X. Idem im Vorderteil des Körpers. 780 X. Fig. 12, 13. Grosse Epithelzellen des proximalen Vorderendes; siehe Text. 780 X. Fig. 14. Bauchstrang. 780 X. F'g- IS- Querschnitt vor dem Analganglion. 74 X- db, vb, dorsale und ventrale Borsten, bn Bauchstrang, et Cuticula, d Darmkanal, h Epidermis, km Epithelmuskelschichte, / Testis. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3- Fig. 4- Fig. 5- Fig. 6. Fig. 7- Fig. 8. Fig. 9- Fig. 10. Fig. 1 1. Sibogar Expeditie. XX. H. F. Nierstrasz. Nematomorpha. /. Fig. 2, 3, 8 Prijs, eet. autor del. / ■*— ft la. I'. W. M Trap, impr. TAFEL IL Alle Figuren beziehen sich auf Nectonema melanocephalum. Fig. 16. Querschnitt durch die Körperbekleidung, nach Farbung mit Carmalaun (Cuticula und Epidermis überfarbt). 780 ■ . Fig. 17. Idem bei schwacher Farbung. 780 X. Fig. 18. Querschnitt durch die Körperbekleidung im Vorderende; siehe Text. 780 X. Fig. 19 — 24. Schnittserie durch den Oesophagus. 780 X- Fig. 25. Wie Fig. 23, aber mit umgebenden Darmzellen. 780 X. Fig. 26 — 30. Querschnitte durch den Darmkanal. 780 . s Bindegewebe zwischen Darmkanal und Bauchstrang, vvi ventrales Mesenterium. Fig, 31. Langsschnitt durch den mittleren Teil. Grau Epidermis und Epithelmuskelschicht, gelb Nerven- system. 125 X. Fig. 32. Langschnitt durch das Vorderende. Grau Epidermis und Epithelmuskelschicht, grün Darmkanal, gelb Nervensystem, schwarz Bindegewebe. 125 . c grosse Gehirnzellen, bn Bauchstrang, d Darmkanal, oes Oesophagus, s Septum. Fig- 33 — 37- Querschnitte durch das Vorderende. 330 ;• ■'. Farben wie in Figur 32. oes Oesophagus, b Bindegewebe, g Gehirn, c grosse Gehirnzellen, Ie, re, linker und rechter Auslaufer des Genitalsackes. Siboga- Expeditie. XX. H. F. Nierstrasz. Nematomorpha. //. •■® 21 24- J.j ^JJ^ü : RESULTATS DES EXPLORATIONS ZOQLOGIQUES, BOTANIQUES, OCÉANOGRAPHIQUES ET GÉOLOGIQUES ENTKEPKISES AUX INDE3 NÉERI.AHDAISES ORIENTALES en 1899 — 1900, a bord du SIBOGA SOUS I.E COMMANDEMENT DE G. F. TYDEMAN PUBLIÉS PAR MAX W E B E R Chef de 1'expédition. *1. •II. *m. IV. *l\6is. V. *VI. VII. * VIII. IX. *x. *XI. *XII. *X1II. XIV. XV. *XVI. XVII. XVIII. XIX. *xx. *XXI. XXII. XXII I. XXIV i. XXIVü. *xxv. *XXVI. *XXVI4w. XXVII. XXVIII. XXIX. *XXX. XXXI. XXXII. XXX1I1. * XXXIV. XXXV. * XXX VI. XXXVII. XXXVIII. XXXIX. XL. XLI. XLII. *XLIII. *XLIV. *XLV. XLVI. *XLVII. *XLVIII XLIX'. XLIXi. *L. *LI. *LII. LUL *LIV. LV. *LVI. LV1I. LVIII. LIX. *LX. *LXI. LXII. LXIII. LXIV. LXV. LXVI. Introduc.tioii et description de 1'expédition, Max Wcber. Le bateau et sou équipemeut scientiuqne, G. V. 'I' y de :n a n Re'sultats hydrographiques, G. F. Tydeman. Foramiuifera, F. W. Winter. Xenophyophora, F. E. S e h u 1 z e. Radiolaria, M. Hartniann. Porifera, G. C. J. Vosinaer et I. I j i 111:1 '). Hydropolypi, A. Billard. Stylasterina, S. J. Hickson et MUe II. Sf. Kngland. Siphouophora, M"es Leus et van Riemsdijk. Hydromedusae, O. Maas. Scyphomedusae, O. Maas. Ctenophora, M'l° F. Moser. Gorgonidae, Alcyonidae, J. Versluys et S. J. Hickson '). Pcnnatulidae, S. 3. Hickson. Actiniaria, P. Mc Murrich. Madreporaria, A. Alcock ') et L. üödcrlcin. Antipatharia, A. J. van Pesch. Turbellavia, L. von Gr af f et R. R. von S turn nier. Cestodes, J. W. Spengel. Nematomorpha, H. F. Nierstrasz. Chaetognatha, G. H. Fowler. Neraertini, A. A. W. Hub recht. Myzostomidae, R. R. von St umin er. Polychaeta errautia, 11. Horst. Polychaeta sedentaria, M. Canllery et F. Mesuil. Gephyrea, C. Ph. Sluiter. Euteropueusta, J. W. Spengel. Pterobrancliia, S. F. Har m e r. Brachiopoda, J. F. van Bemmelen. Polyzoa, S. F. Har nier. Copepoda, A. Scott. Ostracoda, G. W. Muller. Cirrhipedia, P. P. C. Hoek. Isopoda, H. J. Hansen. Amphipoda, Ch. Pérez. Caprellidae, P. May er. Stomatopoda, H. J. Hansen. Cumacea, W. T. Cal man. Schizopoda, H. J. Hansen. Sergestidae, H. J. Hansen. Decapoda, J. G. de Man. Pantopoda, J. C. C. Loman. Halobatidae, J. Th. Oudemans. Crinoidea, L. Döderlein et C. Vaney. Echinoidea, J. C. H. de Me ij e re. Holothurioidea, C. Ph. Sluiter. Ophiuroidea, R. Kohier. Asteroidea, L. Döderlein. Solenogastres, H. F. Nierstrasz. Chitonidae, H. F. Nierstrasz. Prosobranchia, M. M. Schep man. Prosobranchia parasitica, H. F. Nierstrasz. Opisthobranchia, R. Bergh. Heteropoda, J. J. Tesch. Pteropoda, J. J. Tesch. Lamellibranchiata. P. Pelseneer et Ph. Dautzenbcrg. Scaphopoda, MUe M. Boissevain. Cephalopoda, L. Joubin. Tunicata, C. Ph. Sluiter et. J. E. W. Ihlc '). Pisccs, Max Weber. Cetacea, Max Weber. Liste des algues, M"ie A. Weber. Halimeda, MUe E. S. Barton. (Mme E. S. Sepp). Corallinaceae, M'«« A. Weber et M. Foslie. Codiaceae, A. et Mme E. S. Gopp. Dinoflagellata. Coccosphaeridae, J. P. Lotsy. Diatomaceae, J. P. Lotsy. Deposita marina, O. B. Bóggild. Résultats géologiques, A. Wichmann. Siboga-Expeditie 4 DIE VON H. F. NIERSTRASZ Utrecht Mit 3 Tafeln Monographie XX aus : UITKOMSTEN OP ZOOLOGISCH, BOTANISCH, OCEANOGRAPHISGH EN GEOLOGISGH GEBIED verzameld in Ne der land se h Oost- In die' 1899 — 1900 aan boord H. M. Siboga onder commando van Luitenant ter zee ie kl. G. F. TYDEMAN UITGEGEVEN DOOR Dr. MAX WEBER Trof. in Amsterdam, Leider der Expeditie (met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche Koloniën) BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ tOOKJIl » K E. J. BRILL LEIDEN illllillllllillllillllllllllllllINMt : . i Publié Aoüt 1907 * Les numéros avec un astérique ont déja paru; ceux marqués i) seulement en partie Voor de uitgave van de resultaten der Siboga-Expeditie hebben bijdragen beschikbaar gesteld: . De Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche Koloniën. Het Ministerie van Koloniën. Het Ministerie van Binnenlandsche Zaken. Het Koninklijk Zoologisch Genootschap » Natura Artis Magistra" te Amsterdam. De »Oostersche Handel en Reederij" te Amsterdam. De Heer B. H de Waal Oud-Consul-Generaal der Nederlanden te Kaapstad. M. B. te Amsterdam. CONDITIONS GÉNÉRALES DE VENTE. iJ. L'ouvrage du „Siboga" se composera d'une série de monographies. 2°. Ces monographies paraitront au fur et a mesure qu'elles seront prêtes. 3°. Le prix de chaque monographie sera différent, mais nous avons adopté comme base générale du prix de vente : pour une feuille d'impression sans fig. flor. 0. 15; pour une feuille avec fig. flor. 0.20 a 0.25 ; pour une planche noire flor. 0.25 ; pour une planche coloriée flor. 0.4.O; pour une photogravure flor. o.óo. 40. Il y aura deux modes de souscription : a. La souscription a l'ouvrage complet. b. La souscription a des monographies séparées en nombre restreint. Dans ce dernier cas, le prix des monographies sera majoré de 25 °/0. 50. L'ouvrage sera réuni en volumes avec titres et index. Les souscripteurs a l'ouvrage complet rccevront ces titres et index, au fur et a mesure que chaque volume sera complet. J r Souscription Monographics al'ouvrage complet séparées ie Livr. (Monogr. XLIV) C. Ph. Sluiter. Die Holothurien der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. ƒ 6. — / 7.50 2c Livr. (Monogr. LX) E. S. Barton. The genus Halimeda. With 4 plates „ 1.S0 „ 2.40 3e Livr. (Monogr. I) Max Weber. Introduction et description de 1'expédition. Avec Liste des Stations et 2 cartes „ 6.75 „ 9. — 41: Livr. (Monogr. II) G. F. Tydeman. Description of the ship and appliances used for scientific exploration. With 3 plates and illustrations „ 2. — n 2.50 5e Livr. (Monogr. XL VII) H. F. Nierstrasz. The Solenogastres of the Siboga-Exp. With 6 plates. „ 3.90 „ 4.90 6e Livr. (Monogr. XIII) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition. I. Die Chrysogorgiidae. Mit 170 Figuren im Text „ 3. — v 3.75 7e Livr. (Monogr. XVI a) A. Alcock. Report on the Deep-Sea Madreporaria of the Siboga- Expedition. With 5 plates „ 4.60 „ 5.75 8c Livr. (Monogr. XXV) C. Ph. Sluiter. Die Sipunculiden und Echiuriden der Siboga-Exp. Mit 4 Tafeln und 3 Figuren im Text „ 3. — „ 3.75 9c Livr. (Monogr. Vla) G. C. J. Vosmaer and J. H. Vernhout. The Porifera of the Siboga- Expedition. I. The genus Placospongia. With 5 plates „ 2.40 „ 3. — ioc Livr. (Monogr. XI) Otto Maas. Die Scyphomedusen der Siboga-Expedition. Mit 12 Tafeln. „ 7.50 „ 9.50 ne Livr. (Monogr. XII) Fanny Moser. Die Ctenophoren der Siboga-Expedition. Mit 4 Tafeln. „ 2.80 „ 3.50 12e Livr. (Monogr. XXXIV) P. Mayer. Die Caprellidae der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. „ 7.80 „ 9.75 13e Livr. (Monogr. III) G. F. Tydeman. Hydrographic results of the Siboga-Expedition. With 24 charts and plans and 3 charts of depths „ 9. — „ 11.25 14c Livr. (Monogr. XLIII) J. C. H. de Meijere. Die Echinoidea der Siboga-Exp. Mit 23 Tafeln. „ 15. — „ 1S.75 15e Livr. (Monogr. XLVa) René Koehler. Ophiures de 1'Expédition du Siboga. ie Partie. Ophiures de Mer profonde. 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