^^^B s^ras^x^^-i^^^^-x^ussasst _ ^^^s rs=*s ^_^ D - 3" ^^^ m /WHOI llllllll o m~— — o | o CD acaT il/ * DIE APPENDICULARIEN DER SIBOGA-EXPEDITION Siboga-Exp editie LVIc DIE APPENDICULARIEN DER SIBOGA EXPEDITION NEBST BEITRAGEN ZUR KENNTNIS DER ANATOMIE DIESER GRUPPE VON DR. J. E. W. IHLE Piivatdozent und Assistent ara zoologischer! Institut der Universitat Amsterdam * UV8RM \ufcJ Vf: &> Mit 4 Tafeln und 10 Figuren im Text BUCHHANDLUNt; UND DRUCKEREI E. J. BRILL LEIDEN I908 INHALT. Seite Einleitung • ANATOMISCHER TEIL. ERSTES KAPITEL. Die Flimmergrube dei' Appendiculavien 3 ZWEITES KAPITEL. Der Pharynx und seine Organe bei den Appendicularien 10 I. Die Mundóffnung und ihre Anhange 1° II. Die Gestalt des Pharynx und der Bau der Pharyuxwand n III. Die Kiemengange und die Kiemenöffnungen il IV. Der Endostyl 15 V. Die Branchialdrüse von Fritillaria 26 VI. Die Endostylflimmerbander und das medio-ventrale Flimmerband 28 VII. Die Flimmerbögen und das dorsale Flimmerband 34 DRITTES KAPITEL. Der Darmkanal der Appendicularien 37 I. Der Oesophagus 37 II. Der Magen 39 III. Der Darm 44 VIERTES KAPITEL. Die Geschlechtsorgane der Appendicularien 47 I. Zahl und Gestalt der Geschlechtsdrüsen bei den Appendicularien 47 II. Die gemeinsame Anlage der Geschlechtsdrüsen 5° III. Der Bau und die Entwicklung des Hodens und des Vas deferens 51 IV. Der Bau und die Entwicklung des Ovariums 54 V. Vergleichung der Geschlechtsorgane bei Appendicularien und Ascidien 60 FÜNFTES KAPITEL. Die Verwandtschaft der Gattungen der Appendicularien 61 SECHSTES KAPITEL. Die Verwandtschaftsverhaltnisse der Appendicularien 65 SIEBENTES KAPITEL. Die Segmentierung der Tunicaten 76 I. Die verschiedenen Ansichten 7*> II. Die Verwandtschaft zwischen Enteropneusten, Tunicaten und Cephalochordaten 79 III. Der trimere Bau der Chordaten und Prochordaten 81 IV. Die angebliche Metamerie der Tunicaten 85 V. Das Verhaltnis der Tunicaten zu den übrigen Chordaten und den Prochordaten 89 i SYSTEMATISCHER TEIL. ACHTES KAPITEL. Die von der Siboga-Expedition gesammelten Appendicularien-Arten 92 Familie Appendiculariidae Lahille 92 lsle Subfamilie Fritillarinae Seeliger 92 Fritillaria Fol 92 2,c Subfamilie Oikopleurinae Lohm 98 Megalocercus Chun 98 Oikopleura Mertens in Stegosoma Chun "5 Übersicht über das Vorkommen der Appendicularien-Arten in den Planktonfangen der Siboga-Expedition 117 Literaturverzeichnis 1 [9 5476 DIE APPENDICULARIEN DER SIBOGA-EXPEDITION NEBST BEITRAGEN ZUR KENNTNIS DER ANATOMIE DIESER GRUPPE VON Dr. J. E. W. IHLE, Privatdozent und Assistent am zoologischen Institut der Universiteit Amsterdam. Mit 4 Tafeln und 10 Figuren im Text. EINLEITUNG. Die Siboga-Expedition erbeutete eine ziemlich grosse Zahl von Appendicularien, welche mir von Herrn Prof. Weber freundlichst zur Untersuchung überlassen wurden, wofür ich ihm meinen besonderen Dank sage. Sie waren teils in Formol, teils in Alkohol konserviert. Obwohl erstgenannte Flüssigkeit dafür viel besser geeignet ist als letztgenannte, bot der Konservations- zustand selbst der in Formol fixierten Tiere der histologischen Untersuchung- oft noch manche Schwierigkeiten. Nichtsdestoweniger habe ich Megalocercus kuxleyi, die wichtigste von der Expedition erbeutete Art, ziemlich eingehend untersuchen können. Für die histologische Untersuchung war das grossenteils in Sublimat-Alkohol fixierte Material für mich sehr wichtig, das ich von den Herren Prof. Sluiter und Hubrecht aus Neapel bekam. Ausserdem erhielt ich von Herrn Dr. H. C. Redeke einige Exemplare von Oikopleura labradoriensis aus der Nordsee und sammelte ich selber eine grosse Zahl Exemplare von O. dioica an der Station der Niederlandischen Zoologischen Gesellschaft in Helder. Allen diesen Herren, die mir Untersuchungsmaterial sandten, sage ich hier meinen aufrichtigen Dank. Ausserdem bin ich Herrn Prof. Sluiter viel Dank verschuldet für seine zahlreichen Ratschlage bei meiner Arbeit und ebenso Herrn Prof. van Wijhe, der so freundlich war das Kapitel über die Segmentierung der Tunicaten durchzulesen. Ein Teil der in dieser Monographie niedergelegten Untersuchungen erschien bereits in meiner in hollandischer Sprache geschriebenen Inaugural-Dissertation (1906). Ich bin mich aber SIBOGA-EXPEDITIE LVIC. I sehr gut bewusst von dem auch jetzt noch sehr lückenhaften Charakter meiner Untersuchungen und der sehr ungleichmassigen Bearbeitung des Stoffs, hege aber die Hoffnung meine Studiën über den Bau der Appendicularien bald an neuem Material fortsetzen zu können. Für die Artbestimmung habe ich die Oikopleurinen meistens nach schwacher Farbung mit Jod in Zedernholzöl aufgehellt, wahrend die Friti/faria-Arten sofort in Glycerin aufgehellt wurden. Für die anatomisch-histologische Untersuchung habe ich dagegen in den meisten Fallen Schnittserien angefertigt, meistens von 5 ij. Schnittdicke. Aus dem absoluten Alkohol habe ich die Objekte in Zedernholzöl gebracht und danach in Paraffin eingebettet. Die Schnitte wurden mit Eisenkarmalaun (J. G. de Groot), Haematoxylin-Eosin oder Eisenhaematoxylin-Eosin gefarbt. ANATOMISCHER TEIL. ERSTES KAPITEL. DIE FLIMMERGRUBE DER APPENDICULARIEN. Die Flimmergrube ist bis jetzt nur bei einer geringen Zahl von Appendicularien eingehend untersucht. Es war aber schon durch die ausgezeichneten Untersuchungen Fol's bekannt, dass die Flimmergrube ein an der rechten Seite des Hirnganglions gelegenes Organ ist, das eine trichterfórmige Gestalt besitzt und mit weiter Öffnung in den vorderen Teil der Pharynxhöhle einmündet. Es ist ein Sinnesorgan für die Untersuchung des Atmungswassers und wird, wie von Salensky wenigstens für eine Art gezeigt wurde, vom Hirnganglion mit einem Nerven versehen. Megalocercus huxleyi besitzt eine grosse Flimmergrube, welche rechts vom Hirnganglion gelegen ist, aber mit ihm wohl nur durch einen Nerven zusammenhangt, wie ich gegen die Angaben Ritter's und Byxbee's (1905) bemerken muss. Das Organ besteht aus zwei Abteilungen und zwar : iu einem dünnwandigen, konischen Teil, dessen Langsachse ungefahr senkrecht auf der des Ganglions steht, 20 einem mehr oder weniger zylindrischen Teil, welcher die nach hinten gerichtete Forlsetzung des kegelförmigen Teils ist. Die Spitze des konischen Teils und der zylindrische Teil liegen in der Medianlinie des Körpers an der Innenseite des Oikoplastenepithels und dorsal vom grosszelligen Teil des Ganglions sowie vom dorsalen Nervenstamm, welcher aber bald nach rechts abbiegt. Der konische Teil mündet, wie gesagt, mit weiter Öffnung in die Pharynxhöhle ein; dieselbe liegt links vom rechten Flimmerbogen und wird umstellt von einem breiten, etwas trichterförmigen Zellstreifen, den Randzellen (Taf. II, Fig. \-x,rz^). Diese setzen sich also einer- seits in das Pharynxepithel, anderseits in die Zeilen der Flimmergrube fort. Sie tragen ziemlich lange und starre Flimmerhaare, welche stets nach der Pharynxhöhle zu gerichtet sind. Ihre Kerne sind klein. Der übrige Teil der Wand der konischen Abteilung wird, wie aus Totalpraparaten ersichtlich ist, hauptsachlich von 8 Flimmerhaare tragenden Zeilen gebildet, welche zu je zwei in 4 Etagen angeordnet sind (cf. Taf. II, Fig. 13, die 3 dieser Etagen zur Ansicht bringt) und zvvar so, dass von den Zeilen der ersten und dritten Etage die eine an der rechten, die andere an der linken Seite der Wand liegt, wahrend von jenen der zweiten und vierten Etage die eine an der vorderen, die andere an der hinteren Wand des Organs gelegen ist. Langsschnitte durch die ■Flimmergrube (Taf. II, Fig. 13) und Totalpraparate lehren, dass dort, wo die Kerne liegen, das Protoplasma angehauft ist und in die Höhle des Organs hineinragt und zwar so, dass diese Protoplasmaanhaufung im optischen Durchschnitt etvva dreieckig ist mit einer peripheren, einer schrag nach unten und einer schrag nach oben gekehrten Seite. Letztere tragt zahlreiche, lange Flimmerhaare, welche nach der Spitze des Organs gerichtet sind und sich deutlich als Flimmerwurzeln ins Plasma der Zelle fortsetzen. Die Kerne dieser Zeilen sind gross und elliptisch. Der obere Teil der konischen Abteilung besitzt eine dunne Wand und zeigt einige abge- flachte Kerne ; er biegt plötzlich um und setzt sich fort in die horizontale, mehr oder weniger zylindrische, nach hinten gerichtete Abteilung, in deren vorderen Teil sich das Lumen der konischen Abteilung fortsetzt (Taf. II, Fig. 1 3 h. fg.), wahrend der hintere Teil nicht hohl ist. Der vordere Teil ist dünnwandig Und besitzt einige abgeflachte Kerne, ebenso zeigt der hintere, massive Teil (Taf. I, Fig. 4 h-fg-) einige Kerne. Auf einer meiner Ouerschnittserien erstreckt sich der vordere, hohle Teil über 9 Schnitte von jl/„ p., der hintere, massive über 15 Schnitte. In der Gattung Oikoplenra ist die Flimmergrube bei O. albicans gut entwickelt, von welcher Art ich dieses Organ etwas ausführlicher beschreiben möchte. Das Organ ist schwach gekrümmt mit konvexer Aussen- und konkaver Innenseite und besitzt ein kurzes, nach hinten um£eboo;enes Endstück. Die Mündung in den Pharynx wird von einem Ring von Randzellen gebildet, welche an ihrer der Pharynxhöhle zugekehrten Seite Flimmerhaare besitzen, die etwas langer sind als die Höhe der Zeilen. Die Seite dieser Zeilen, welche die Flimmerhaare tragt, besitzt einen in Haematoxylin-Eosin-Praparaten rot gefarbten Saum. Ich kann nicht entscheiden, ob die Rand- zellen auch die unten erwahnten Flimmerbündel der übrigen Wandzellen besitzen. Der grösste Teil der Flimmergrube wird von Zelletagen gebildet, deren Zahl bei dieser Art grösser ist als 10. Das Studium von Frontalschnitten durch das Tier, also von Ouer- schnitten durch die Flimmergrube, lehrt, dass der basale Teil des Organs einen etwas anderen Bau besitzt als der der Spitze mehr genaherte Teil. Erstgenannter Teil ist auf dem Ouerschnitt aus mehr als 2 Zeilen zusammengesetzt, wahrend die Wand eine annahernd gleichmassige Dicke besitzt (Taf. II, Fig. 14). Auf einer meiner Frontalschnittserien (also quer durch die Flimmergrube) lasst sich der basale Teil (einschliesslich der Randzellen) auf 7 Schnitten von 5 u wahrnehmen, wahrend der der Spitze genaherte in dieser Schnittserie sich auf 14 Schnitten zeigt; letztgenannter Teil wird auf dem Ouerschnitt aus 2 Zeilen zusammengesetzt und besitzt eine ovale Gestalt (Taf. II, Fig. 15). Die lange Achse dieses Ovals liegt tangentiell zur Körper- wand. Die Wand hat nicht überall dieselbe Dicke, aber an der Vorder- und Hinterseite des Ovals, wo die Kerne liegen, ist das Protoplasma angehauft, wahrend die Seitenwande sehr dünn sind. Der obere 2/3 Teil der Flimmergrube wird also von 2 Zellreihen gebildet, deren Kerne an der Vorder- und Hinterseite des Organs in einer Reihe über einander liegen, wahrend die Seitenwande sehr dünn sind. Wahrscheinlich nur mit Ausnahme der Zeilen an der Spitze tragen alle Wandzellen der Flimmergrube ein starkes Flimmerbündel, welches der Spitze des Organs zugekehrt ist. So weit meine Untersuchung geht, hat die Flimmergrube von O. cophocerca denselben Bau als bei O. albicans. Seeliger (Bronn, Taf. IV, Fig. 2) giebt aber die Abbildung eines Langsschnitts, auf welcher alle Zeilen eine gleichmassige Bekleidung von ziemlich kurzen, nach der Mündung gerichteten Flimmerhaaren tragen. Ich habe dagegen auch bei dieser Art Bundel von sehr langen, nach der Spitze des Organs gerichteten Flimmerhaaren beobachtet. Es moge jetzt eine kurze Übersicht über den Bau der Flimmergrube in der Gattuhg Oikopleura folgen. Wir haben hier ein kegelförmiges Organ, an welchem man oft ein nach hinten umgebogenes Ende beobachten kann, das sich dem Oikoplastenepithel anlegt. Wahrend die Spitze von einer variabelen Zahl von Zeilen ohne Flimmerhaare gebildet wird, wird der grösste Teil aus einer verschieden grossen Zahl von Zelletagen zusammengesetzt, deren Zeilen je ein starkes Flimmerbündel tragen, welches der Spitze der Grube zugewendet ist. Die Zahl dieser Etagen ist sehr verschieden; bei O. albicans ist sie höher als 10, bei O. vanhoeffeni fallt sie auf 3 (Salensky, 1903, p. 15), bei O. rttfcsccus auf nur eine (Salensky, 1904, p. 33), wahrend sie, wie wir oben sagten, bei Jl/egalocercus huxleyi 4 betragt. Wahrend die Mündung der Flimmergrube in den Pharynx bei Megalocercus huxleyi von einem Kranz von Randzellen umsaumt wird, welche der Pharynxhöhle zugewendete Flimmerhaare tragen, findet man wenigstens bei manchen O il' op Ie ur a-Arten hier nur einen schmalen Ring von Randzellen, welche ebenfalls Flimmerhaare tragen, welche in die Pharynxhöhle hineinragen. Diese Flimmerhaare beobachtete ich bei O. albicans, O. cophocerca, O. dioica. Wenigstens bei O. albicans, aber nicht bei O. dioica, besitzt die Seite der Randzellen, welche die Flimmerhaare tragt, einen Saum, der sich auf mit Haematoxylin-Eosin gefarbten Praparaten rot farbt. Bei O. vanhoeffeni tragt nach Salensky (1903) auch dieser Zellring die nach der Spitze des Organs gewendeten, langen Flimmerhaare, wahrend dieser Autor von der der Pharynxhöhle zugewendeten Seite nur einen gestrichelten Saum beschreibt. Es scheint mir nicht unmöglich, dass an dieser Stelle in Salensky's Praparaten die Flimmerhaare verschwunden waren, da ich auch an anderen Stellen Flimmerhaare beobachtete, wo sie von ihm nicht erwahnt werden. Bei O. rufescens beschreibt Salensky (1904) von dem Zellring, welcher die Mündung bildet, weder Saum, noch Flimmerhaare. Aus dieser Übersicht ergiebt sich, dass eine Rückbildung der Flimmergrube bei den Oikopleurinae zu beobachten ist, welche sich in der Reduktion der Zahl von Zelletagen kund giebt, die schliesslich .bei O. rufescens bis auf eine Zelletage sinkt. Bei dieser Art fand Salensky (1904) dorsal von den Flimmerzellen einige Etagen von Zeilen ohne Flimmerhaare, welche in Gestalt und Anordnung mit den Flimmerzellen in dem oberen Teil der Flimmergrube von O. albicans (Taf. II, Fig. 15) übereinstimmen. Es ist also nicht unwahrscheinlich, dass diese Zeilen phylogenetisch ihre Flimmerhaare verloren haben. Ausserdem beobachtet man an der Mündung der Grube eine allmahliche Reduktion. Der breite Kranz von Randzellen von Megalocercus ist namlich bei Oikopleura zu einem Zellring reduziert. Bei Fritillaria pellucida wurde die Flimmergrube von Salensky (1904) untersucht, der an derselben zwei Teile unterscheidet, von denen das Anfangsstück oralwarts verlauft und sich in den nach hinten gebogenen zweiten Teil umbiegt. Das Anfangsstück ist nach Salensky ein flimmerloser Kanal, wahrend die vordere Halfte des zweiten Teils starke Flimmerbündel tragt, vvelche nach der Spitze des Organs gerichtet sind; diese fehlen in der hinteren Halfte. Das Ergebnis meiner Untersuchung stimmt nicht ganz mit dem von Salensky Mitgeteilten überein. Das oralwarts verlaufende Anfangsstück ohne Flimmerhaare konnte ich nicht wahr- nehmen; ich fand dagegen, dass die Flimmergrube (Taf. IV, Fig. 48,49) sich von der Mündung sofort nach oben und hinten erstreckt. Die Mündung wird ausserdem nach meiner Beobachtung, wie bei Oïkopleura, von einem Ring von Randzellen umgeben, welche Flimmerhaare tragen, die der Pharynxhöhle zugewendet sind. Dasselbe beobachte Salensky (1904, p. 93) bei F. borealis, von welcher Art er mitteilt, dass „1'ouverture est entourée de cellules pyriformes ciliées". Bei derselben Art fand Salensky den bei Oikoplcura nicht beobachteten Zusammenhang von Flimmergrube und Hirnganglion. Über die Flimmergrube von Appcndicidaria und Koivalevskia ist nichts Naheres bekannt. Allgemeines. Die Flimmergrube der Appendicularien und Ascidien. In Bezug auf die Entwicklungsgeschichte beider Organe sei erst Folgendes bemerkt. Nach den Beobachtungen mancher Autoren — Willey, Seeliger u. A. — spaltet sich der vordere Teil des Medullar- rohrs bei den Ascidienlarven in die links gelegene Flimmergrube und die rechts gelegene Sinnesblase. Da die Entwicklung der Flimmergrube bei den Appendicularien noch durchaus unbekannt ist, können wir nur vermuten, dass auch hier die Flimmergrube aus dem vorderen Teil des Neuralrohrs entsteht, wie von Seeliger (Bronn, p. 108) ausgesprochen wurde. Indessen bemerkt Salensky (1903, p. 13), dass die Flimmergrube ein selbstandiges Organ sei und „ne communiqué avec Ie ganglion céphalique que par 1'intermediair d'un nerf assez tenu. La situation de eet organe, sa structure intime et les rapports qu'il affecte avec Ie système nerveux, font supposer que eet organe s'est développé indépendamment du ganglion et que ce n'est qu'au cours de son développement qu'il est entre en communication avec Ie système nerveux". Ich glaube aber nicht, dass für Salensky's Annahme ein zwingender Grund besteht, zumal da Salensky selber bei Fritillaria óoreafis einen Zusammenhang beider Organe beob- achtete. Wir dürfen also die Vermutung aussprechen, dass bei den Appendicularien die rechts vom Gehirnganglion gelegene Flimmergrube aus der rechten Seite der ursprünglichen Hirnblase entsteht, wahrend dieses Sinnesorgan bei den Ascidien in den meisten Fallen aus deren linken Seite seinen Ursprung nimmt. Dieser Unterschied in der Lage bei beiden Gruppen ist wohl kein wichtiger, da Lahille (Seeliger, Bronn, p. 794) auch bei manchen Ascidienlarven eine rechts gelegene Flimmergrube beobachtete. Vergleichen wir jetzt den Bau des Organs in beiden Gruppen, dann sei bemerkt, dass die Flimmergrube immer ein Sinnesorgan darstellt, das vom Hirnganglion aus innerviert wird, wie für die Appendicularien von Salensky und für die Ascidien von Metcalf und Hunter gezeigt wurde. Bei erwachsenen Ascidien liegt die Mündung der Flimmergrube median und oral vom Hirnganglion, bei Appendicularien dagegen rechts und neben dem Ganglion. Wir sahen, dass jener Zustand der Flimmergrube bei den Appendicularien als der primitivste betrachtet werden muss, in welchem das Organ hauptsachlich aus zahlreichen, einander gleichen Zeilen aufgebaut ist. Dieser Zustand gleicht am meisten jenem, welcher bei den Ascidien beobachtet wird, deren Flimmergrube aus einem gleichförmigen Epithel besteht; jede Epithelzelle tragt indessen nur eine Geissel (Seeliger, Bronn, p. 300), wahrend bei den Appendicularien jede Zelle ein Flimmerbündel tragt. In beiden Fallen sind aber die Flimmer- haare nach der Spitze des Organs gerichtet. lm Vergleich mit dem Zustand bei den Ascidien ist die Flimmergrube der Appendicularien also ein reduziertes und spezialisiertes Organ, da einerseits die Zahl der Flimmerzellen viel geringer wurde, anderseits die Flimmerhaare viel starker wurden. Da wir ausserdem innerhalb der Gruppe der Appendicularien eine Abnahme der Zellenzahl beobachten, glaube ich, dass die Flimmergrube bei den Ascidien den primitiveren Zustand bewahrt hat, wahrend sie bei den Appendicularien reduziert und spezialisiert wurde. Neuraldrüse. Eine Neuraldrüse fehlt den Appendicularien. Chun (1888, Taf. V, Fig. 4) zeichnet aber im horizontalen, nach hinten gerichteten Teil der Flimmergrube von Megalocercus abyssorum zwei Anschwellungen, welche bei M. huxleyi als solche fehlen, obwohl dieser Teil auch hier nicht überall dieselbe Dicke besitzt. Metcalf (1900, p. 552) sagt von diesem mit Anschwellungen versehenen Teil der Flimmergrube bei M. abyssorum: „It suggests however comparison with the neural gland of those Ascidians in which the gland lies above the nervous system". Diese Meinung ist aber wohl nicht hinreichend begründet. Bei M. huxleyi gehort dieser Teil durch seinen Bau ganz zur Flimmergrube und giebt keinen Anlass zur Ver- gleichung mit der Neuraldrüse. Eher möchte ich denselben mit dem Flimmergrubenkanal der Ascidien vergleichen. Die übrigen Tunicaten besitzen fast immer eine Neuraldrüse; unter den Ascidien fehlt sie nur bei Goodsiria dura, wohl nur durch Rückbildung. Auch halte ich Metcalf's „Neuraldrüsen" von Salpa nicht für homolog mit der Drüse der Ascidien, da sie aus der Pharynxwand entstehen und da „the ventral portion of the ganglion in the Salpidae is the homologon of the neural gland of Ascidians" (Metcalf, 1900, p. 547). Dieses fast allgemeine Vorkommen einer Neural- drüse bei den Tunicaten ins Auge fassend, halte ich es nicht für unmöglich, dass dieses Organ bei den Appendicularien durch Rückbildung verschwunden ist, zumal da die Appendicularien auch anderwartig Rückbildungserscheinungen zeigen. Anderseits ware es wohl denkbar, dass die Neuraldrüse, welche sich meiner Meinung nach innerhalb der Gruppe der Tunicaten entwickelt hat, den Appendicularien, als den tiefststehenden Formen, noch fehlt. Flimmergrube und Hypophysis. Bekanntlich wurde zuerst von Julin (1881) die Flimmergrube mit der Hypophysis der Vertebraten verglichen. Sehr wichtig zur Beurteilung dieser Hypothese ist die Kenntnis der Entwicklung dieser Organe. Bei den Tunicaten entsteht die Flimmergrube mit ihrem Kanal aus dem vorderen Teil des Nervensystems wie es vom Cyathozoid von Pyrosoma und von Salpenembryonen bekannt ist und neuerdings wieder von G. Neumann (1906) für Doliolum bestatigt wurde. Auch für die Ascidien schliesst Seeliger (Bronn, 1904, p. 79S), dass die Flimmergrube mit ihrem Kanal aus dem vorderen Teil des Medullarrohres entsteht und fügt hinzu: „Dass dem noch blind geschlossenen Vorderende der Flimmergrube vielleicht eine kleine Ausstülpung der Darmwand entgegenwachst, scheint mir 8 durchaus wahrscheinlich , und diese letztere würde dann den stark bewimperten Rand der Öffnungsstelle bilden. Dass aber, wie Willey angiebt, das ganze Trichterstück, die eigentliche Flimmergrube, aus dieser Ausstülpung hervorgeht, halte ich für ausgeschlossen, und ich vermisse auch in Willey's Untersuchungen den Beweis dafür". Auf Grund seiner Beobachtungen, deren Richtigkeit von Seeliger also angezweifelt wird, homologisierte Willey (1893a, p. 315) die Flimmergrube der Tunicaten mit dem stomodaealen Teil der Hypophysis, die Neuraldrüse dagegen mit dem neuralen Teil (Infundibulardrüse) derselben. Wenn die Beobachtung Willey's bezüglich der Entstehung der Flimmergrube aus der Darmwand unrichtig ist, so verliert seine Hypothese jede Stütze. Ausserdem scheint die Flimmergrube sich ursprünglich nicht in das Stomodaeum, sondern in den Pharynx zu öffnen (Seeliger, Bronn, p. 799). Auf die Vergleichung der Infundibulardrüse der Vertebraten mit der Neuraldrüse kom me ich sofort zurück, nur sei bemerkt, dass dieser Hypothese jeder Grund entzogen wird, wenn wir Hypophysis und Flimmer- grube einander nicht mehr gleichsetzen. Metcalf (1900) schliesst sich einerseits Willey's Homologisierung von Neuraldrüse und Infundibulardrüse an, sucht aber andererseits das Homologon der eigentlichen Hypophysis in einem anderen Organ der Tunicaten als Willey. Er sagt (p. 557): „The neural gland of Tuni- cates may be a doublé structure one part coming from the central nerve tube, the other (represented by the gland of Salpidae and the lateral ducts of Ascidia atra etc.) arising from the pharynxwall. I have demonstrated such an origin for the gland in the Salpidae. One might conceive, then, that the gland of neural origin in the Tunicata is represented in the Vertebrata by the infundibular gland, while the gland of pharyngeal origin in the Tunicates would find its homologue in the hypophysis proper in the Vertebrates". Ich möchte dagegen bemerken, dass die gepaarte Drüse bei Salpa und die in grosser Zahl vorhandenen „lateral ducts" wohl sehr spezielle Bildungen sind, welche auf wenige, nicht primitive Formen beschrankt sind, die keine nahere Verwandtschaft besitzen. Wir können diesen Organen also keine grössere vergleichend- anatomische Bedeutung beimessen. Ausserdem steht der Homologisierung dieser gepaarten oder in grosser Zahl vorkommenden Organe mit der streng unpaaren Hypophysis ihr Ursprung aus der Pharynxwand entgegen. In Bezug auf die Homologisierung von Infundibulardrüse und eigentlicher Neuraldrüse bemerkt Metcalf, dass beide Organe „below the anterior end of the central nerve tube" gelegen , . . . . . sind. Für Metcalf s übngens mit grosser Vorsicht geausserte Hypothese hat indessen diese unbestimmte Übereinstimmung in der Lage wohl keinen grossen Wert. Ausserdem ist die Lage der Neuraldrüse keine durchaus fixierte; sie kann bei manchen Ascidien, wenn auch sekundar, dorsal vom Hirnganglion liegen. Den Unterschied in der Lage zwischen Hypophysis und Flimmergrube — erstere ventral vom Gehirn, letztere vor dem Hirnganglion — sucht Willey schliesslich so zu erklaren, dass er die Hypophysis für ein ursprünglich dorsales Organ halt, das durch den Neuroporus mit dem Medullarrohr kommunizierte, und der KöLLiKER'schen Grube von Amphioxus homolog sei, welche also ebenfalls der Flimmergrube der Tunicaten gleichzusetzen ware. Hier sei nur bemerkt, dass der Beweis für die ursprünglich dorsale Lage der Hypophysis durchaus fehlt, da diese Lage bei Cyclostomen doch erst sekundar erreicht wird, wahrend wir ebensowenig Flimmergrube und 1 KöLLiKER'sche Grube homolog setzen können, da letztere durch ectodermale Einstülpung, erstere aus dem Zentralnervensystem entsieht. Auch Van Wijhe (1901) hat wie Willey ein Homologon von Flimmergrube und Neuraldrüse bei Amphioxus gesucht und vergleicht diese Organe mit der Flimmergrube bezw. cler H.vrsCHEK'schen Grube von Amphioxus und erörtert auch in seiner letzten Abhandlung (1906, p. 18 Fussnote) die Homologie der Flimmergrube bei Tunicaten und Amphioxus, welche ihm „auf anatomischen Grimden keinem redlichen Zweifel zu unterliegen" scheint. Er erachtet den Ursprung dieses Oro-ans bei den Tunicaten aus der Pharynxwand als den wahrscheinlichsten und erwahnt, dass selbst Seeliger, der dieses Organ aus dem Neuralrohr entstehen lasst, den Rand der Öffhung in den Pharynx aus dem Entoderm ableitet. Einerseits scheint mir die Übereinstimmung im anatomischen Bau nur auf einige allgemeine Charaktere beschrankt zu sein, anderseits scheint mir der Ursprung des Öffnungsrandes aus dem Pharynxepithel nicht von grosser Bedeutung, da wir oft etwas ahnliches beobachten, wenn eine anfanglich geschlossene Ausstülpung sich einem Epithel anlegt und in die von letzterem umschlossene Höhle durchbricht. - - Sehr wichtig ist aber Van Wijhe's Bestatigung (1906, p. 13) der Beobachtung Mc. Bride's, dass das Flimmer- sackchen („linkes Entodermsackchen") von Amphioxus nicht, wie Legros meinte, aus dem Ectoderm, sondern aus dem Entoderm entsteht, sodass Flimmergrube und HATSCHEK'sche Grube, welche aus diesem Sackchen entstehen, von entodermalem Ursprung sind. Wir können also jedenfalls die HATSCHEK'sche Grube nicht mehr mit der Neuraldrüse, welche sich durchaus anders entwickelt, vergleichen, wahrend ich mit Seeliger, mich stützend auf die Tatsache, dass die Flimmergrube sich wahrscheinlich aus dem Neuralrohr entwickelt, auch die Homologie der Flimmergrube bei Amphioxus und den Tunicaten verneinen muss. Ich komme also zum Ergebnis, dass ein Homologon der Flimmergrube und Neuraldrüse bei Amphioxus und den Vertebraten nicht besteht und halte es für sehr wahrscheinlich, dass sich die Flimmergrube bei den ursprünglichen, pelagischen Tunicaten in der Nahe der Mund- öffnung entwickelt hat als ein Sinnesorgan für die Untersuchung des Atmungswassers und vielleicht auch der darin enthaltenen Nahrung, wahrend ich es nicht für durchaus ausgeschlossen . halte, dass sich die Neuraldrüse erst bei den über den Appendicularien stenenden Tunicaten entwickelt hat. Neuroporus. In Übereinstimmung mit seiner Meinung über die Entwicklung der Flimmer- orube aus dem Stomodaeum sucht Willey den Neuroporus bei erwachsenen Ascidien dort, wo die Flimmergrube sich in den Flimmergrubenkanal fortsetzt. Mit Metcalf (1900) möchte ich aber eher die Mündung der Flimmergrube in den Pharynx mit einem Neuroporus vergleichen. Wir können dies vielleicht mit um so mehr Recht tun, als sich die Flimmergrube aus dem Vorderende des Neuralrohrs entwickelt. Der primitive Neuroporus schliesst sich aber schon bald, um sich spater als Öffnung der Flimmergrube wieder zu öffnen. Seeliger verhalt sich aber ablehnend o-eo-enüber dieser Betrachtungsweise. Er sagt (Bronn, p. 799): „Wenn aber der Neuroporus sich schliesst, trennt sich die Vorderwand des Medullarrohres völlig vom Hautepithel ab und bleibt mit diesem nicht verwachsen, und überdies ist der Neurohypophysialcanal insofern auch eine Neu- bildung, als er sich selbststandig verlangert und dadurch vorn zur Verwachsung und Communi- cation mit dem vordersten Kiemendarmabschnitt oder vielleicht auch mit dem Stomodaeum gelangt. SIÜOGA-EXI'EDITIE LVIC IO An die Basis dieses letzteren, dorthin, wo die Flimmergrube verwachst und durchbricht, müsste gerade die Region des Hautepithels gelangt sein, welche in einem früheren Stadium den Neuroporus umgrenzte, und das ist bisher durch die Beobachtung nicht erwiesen. Darnach ist also die Auf- fassung, dass der Neuroporus der Ascidienembryonen nicht vollstandig schwinde, sondern in einem spateren Stadium wieder erschiene, urn als Verbindung zwischen Flimmergrube und Kiemendarm zu persistiren, weit davon entfernt, durch die ontogenetischen Thatsachen bereits fest begründet zu sein". Dass der Flimmergrubenkanal selbstandig weiter wachst, kann ich jedoch nicht für sehr wichtig halten für diese Frage. Mit Recht hebt Seeliger aber hervor, dass es sehr unwahr- scheinlich ist, dass das Vorderende des Neuralrohres mit derselben Stelle des Epithels wieder verwachst, wo der ursprüngliche Neuroporus sich befand. Aber auch dies scheint mir von unter- geordneter Bedeutung, da doch die Mündung der Flimmergrube den wichtigsten Charakter eines Neuroporus besitzt, d. h. dass durch dieselbe das craniale Ende des Medullarrohres mit der Aussenwelt kommuniziert, gleichgültig ob diese Öffnung zeitweise geschlossen war und sich an anderer Stelle wieder öffnete. Wir können also vielleicht mit allem Vorbehalt annehmen, dass die Flimmergrube sich phylogenetisch aus dem Vorderende des Medullarrohres entwickelt und von letzterem abgetrennt hat, wahrend möglicherweise der Neuroporus sich in die Mündung der Flimmergrube in den Pharynx (oder das Stomodaeum) verwandelte. ZWEITES KAPITEL. DER PHARYNX UND SEINE ORGANE BEI DEN APPENDICULARIEN. Der vordere, weite, dünnwandige Teil des Darmtraktus der Appendicularien, welcher nach vorn durch den Mund mit der Aussenwelt kommuniziert und sich nach hinten in den Flimmer- haare tragenden, dickwandigeren Oesophagus fortsetzt, wird Pharynx genannt und kommuniziert durch kürzere oder langere Kanale — die Kiemengange — mit der Aussenwelt. Die Pharynx- wand zeigt mancherlei drüsige Differenzierungen, deren der Endostyl die wichtigste ist. Dieses Organ ist eine langgestreckte, medio-ventral gelegene Schleimdrüse. Dieselbe Funktion besitzt die Branchialdrüse bei Fritillaria, welche ebenfalls eine Differenzierung der Pharynxwand ist. Ausserdem bilden die Zeilen der Pharynxwand die folgenden Flimmerbander : die Flimmerbögen, welche sich zum dorsalen Flimmerband, und die Endostylflimmerbander, welche sich zum medio- ventralen Flimmerband vereinigen. Wir werden den Bau des Pharynx und seiner verschiedenen Organe nach einander besprechen. I. Die Mundöffnung und ihre Anhange. Die bei allen Appendicularien terminal gelegene Mundöffnung zeigt bei den verschiedenen Gattungen einige Besonderheiten, welche wir nach einander besprechen werden. Bei Koivalevskia tennis fehlen Lippenbildungen. Fol (1872, p. 489, 490) beschreibt bei dieser Art an der runden Mundöffnung und im vorderen Teil des Pharynx einen dorsal offenen Ring von Sinneszellen, welche lange, sehr feine aber unbewegliche Fortsatze (cils Fol) tragen 1 1 und ausserdem noch 8 grössere Sinneszellen. Von letzteren Sinneszellen giebt Fol eine seiner Meinung nach für alle Appendicularien guitige Beschreibung : jede derselben tragt „un cirre raide et aplati, qui ressemble beaucoup aux rames des embryons de Cténophores. Ces petites palettes battent incessamment 1'eau". Wahrend unter den Fritillarinac bei Appendicularia die Mundöffnung keine Lappenbil- dung zeigt, ist dies bei Fritillaria in hohem Masse der Fall. Diese Lappen tragen nach Lohmann (1896, p. 22) „Tastzellen sowie Cirren tragende Zeilen in charakteristischer Anordnung", wahrend Fol nur von Tastzellen spricht. Salensky untersuchte die Tastzellen bei F. pellucida auf Schnitten und beschreibt (1904, p. 69) an jeder derselben eine unbewegliche „ cirre tactile" und ausserdem ein Bundel starker Flimmerhaare. Selbst habe ich auch nur diese Art auf Sagittal- schnitten untersucht und habe an den Lappenrandern Zeilen beobachtet, welche lange, mit einander verklebte Cilien tragen, die abgeflachte Bundel bilden (Taf. IV, Fig. 60, 61), welche nach Fol's Beschreibung den Ruderplattchen der Ctenophorenembryonen ahnlich sind. Den von Salensky beschriebenen Tastfortsatz habe ich nicht wahrnehmen kunnen. Für die Oikopleurinae im Allgemeinen hat Lohmann (1896, p. 53) den Besitz einer halbkreisförmigen Mundöffnung mit ebensolcher winkelstelliger Unterlippe als Charakteristikum festgestellt und Fol beobachte bei Oikopleura Sinneshaare am ganzen Mundrand. Selbst habe ich den Mundrand auf Sagittalschnitten durch . O. dioica untersucht. Man' sieht dann, dass der obere Mundrand und der Rand der Unterlippe von einem, einige Zeilen breiten Streifen höheren Epithels gebildet wird, welches sich einerseits in das flache Epithel der Pharynxwand, anderseits in das Körperepithel fortsetzt. Diese höheren Epithelzellen tragen sehr feine Harchen, welche offenbar die am lebenden Tier von Fol beobachteten Sinneshaare sind (Taf. IV, Fig. 57). II. Die Gestalt des Pharynx und der Bau der Pharynxwand. Bei fast allen Appendicularien ist der Pharynx ein weiter, dünnwandiger Sack, welcher einen grossen Teil des vorderen Körperabschnittes einnimmt. Nur bei Bathochordaeiis ist derselbe auffallend klein und hat eine röhrenförmige Gestalt (Chun, 1900, p. 519). In den meisten Fallen aber ist die Pharynxwand vorn nicht sehr weit von der Körperwand entfernt; nach hinten wird die Pharynxhöhle allmahlich enger und setzt sich der Pharynx in den Oesophagus fort. Im Allgemeinen hat derselbe auf dem Ouerschnitt bei den Oikopleurinae eine dreieckige oder seitlich zusammengedrückte Gestalt, wahrend der Pharynx bei den Fritillarinae dagegen dorso- ventral zusammengedrückt ist. Die Wand des Pharynx ist sehr dünn und zeigt auf Schnitten die Charaktere einer strukturlosen Membran. Nur hier und dort beobachtet man abgeflachte Kerne. III. Die Kiemengange und die Kiemenöffnungen. Da die Oikopleurinae durch ihren Besitz von Kiemengangen sich wahrscheinlich primitive Verhaltnisse erhalten haben, möchte ich unsre Betrachtung über den Bau dieser Organe mit dieser Subfamilie anfangen. In dieser Gruppe kommuniziert die Pharynxhöhle durch ein Paar 12 Kiemengange mit der Aussenwelt. An denselben sind zwei Teile zu unterscheiden, welche verschiedener Abkunft sind, und zwar ein innerer (Kiemenrohr Salensky, 1895) und ein ausserer (Kiemenatrium Salensky, Spiracularga'ng Seeliger (Bronn)) Teil, welche ich resp. den inneren und den ausseren Kiemengang nennen will. Beide sind getrennt durch einen Flimmer- ring. Mit Seeliger nenne ich die Öffnung des ausseren Kiemengangs an der Oberflache des Integuments die aussere Kiemenöffnung, wahrend ich die Öffnung, durch welche ausserer und innerer Kiemeneane mit einander kommunizieren, als die innere Kiemenöffnunof bezeichne. Bekanntlich giebt Fol (1872, p. 449) an, dass der innere Kiemengang aus dem Pharynx, der aussere als gepaarte Ectodermeinstülpung entsteht. Letzteres wurde von Goldschmidt bestatigt (1903. P- 75)- Innerhalb der Gattung Oikopleura zeigen die Kiemengange eine sehr verschiedene Lange ■ bei O. longicauda z.B. sind sie kurz, bei O. rufescens dagegen sehr lang. Hiermit wechselt auch die Lage der ausseren Kiemenöffnungen, welche aber doch immer auf der Hautstelle zwischen After und Schwanzwurzel gelegen sind. Bei Oikopletira wird die innere Kiemenöffnung von einem Zellring gebildet, dessen Höhe 3 bis 5 Zeilen betragt und dessen Umkreis von zahlreichen Zeilen zusammengesetzt wird. Jede Zelle tragt ein Bundel Flimmerhaare, welche sich in das Protoplasma der Zelle fortsetzen. Diese ■ zu einem Bundel gehörigen Flimmerwurzeln bilden auf dem Ouerschnitt eine dreieckige Figur, derer Spitze von der freien Oberflache der Zelle abgewendet ist (Taf. II, Fig. 23). Viele Oikopleura-Arten zeigen spezielle Differenzierungen in den ausseren Kiemen- gangen. Seeliger (Bronn, p. 112) erwahnt bei O. cophocerca „zwei Streifen verdickter Zeilen, die vielleicht secretorische Bedeutung haben mogen". Bei einigen Arten habe ich diese mutmass- lichen Drüsenstreifen etwas naher untersucht. Bei O. dioica (Taf. II, Fig. 23) beobachtet man einen Zellstreifen an der vorderen und lateralen und einen an der ventralen Wand der ausseren Kiemengange, wahrend der übrige Teil der Wand sehr dünn ist, wie die Pharynxwand. Die freie Oberflache dieser einschichtigen Zellstreifen tragt keine Anhange ; ihr Protoplasma farbt sich stark; die Kerne sind gross, rund bis oval. Es ist möglich, aber noch unbewiesen, dass diese Zellstreifen drüsiger Natur sind. Der an der lateralen Wand sich befindende Streifen verlauft etwa halbwegs zwischen ausserer und innerer Kiemenöffnung, letzterer parallel; seine Breite betragt in der Mitte ungefahr 4 Zeilen. In einer meiner Ouerschnittserien, in welcher man die innere Kiemenöffnung auf 12 Schnitten beobachtet, zeigt der laterale Zellstreifen sich auf dem 4ten bis zum ioten Schnitt, welcher diese Öffnung trifft. In derselben Serie erstreckt sich der ventrale Streifen von dem 2ten bis zum 5ten Schnitt. Dieser fangt also dicht hinter der inneren Öffnung an ohne aber die aussere zu erreichen. Auf dem Ouerschnitt ist er V-förmio-. Bei anderen Arten beobachtet man einen Zellstreifen an der lateralen und einen an der medialen Wand, wie für O. cophocerca von Seeliger (Bronn, Taf. IV, Fig. 1, 3) abgebildet wird. Bei dieser und anderen Arten (O. alöicans, O. labradoriensis1)) begegnen wir also zwei selbstandigen Zellstreifen, welche beide dem Zellring der inneren Kiemenöffnung etwa parallel verlaufen. Jeder Streifen ist einschichtig und einige Zeilen breit. 1) Bei dieser Art wurden sie auch von LoHMANN (1896, Taf. XV, Fig. 5) dargestellt. 13 Nach Chun (1888, p. 37) besitzt Siegosoma magnum dagegen am ausseren l) Kiemeno-an" zwei Gruppen von Sinneszellen, welche „die Oualitat des Atemwassers prüfen". Indessen halte ich es nicht für unmöglich, dass diese Sinneszellen keine andere Gebilde sind als die mutmass- lichen Drüsenstreifen von Oikopleura. Unter den Oikopleurinae verhak Megalocercus sich abweichend. Bei M. huxleyi fehlen deutlich gesonderte Kiemengange. Der Pharynx zeigt nur ein Paar vveiter latero-ventraler Aus- buchtungen, welche durch die Kiemenöffnungen (Taf. I, Fig. 4, 5) direkt mit der Aussenwelt kommunizieren. Letztere führen also direkt in die Pharynxhöhle ; sie sind sehr gross und erstrecken sich vom Bereich des Afters nach hinten das Rektum entlang etwa bis in die Höhe der vorderen Spitze des linken Magenlappens (Taf. I, Fig. 2, 3). Der vordere Rand der Kiemenöffnung ist hufeisenförmig; nur dieser Teil derselben zeigt einen Flimmerbesatz ; der hintere Teil ist mehr oder weniger oval, aber an den konservierten Tieren stark verunstaltet. Auf Ouerschnitten zeigt sich, dass der vordere hufeisenförmige Rand von einem einschichtigen, flimmerenden Band gebildet wird, dessen Höhe einige Zeilen betragt, sodass dieser vordere Teil der Kiemenöffnung etwas röhrenförmig ist (Taf. I, Fig. 5 ; Taf. II, Fig. 20). Fig. 20 (Taf. II) zeigt, wie dieses Band auf dem Ouerschnitt von einigen hohen, Flimmerhaare tragenden Zylinderzellen mit kleinem, basal gelegenem Kern gebildet wird. Ventral von diesen Zeilen beobachtet man auf derselben Figur noch einige Zeilen ohne Flimmerhaare aber mit grossem Kern ; ihre Bedeutung ist mir unbe- kannt. Ich lasse unentschieden, ob dieselben mit den Drüsenstreifen im ausseren Kiemengano- bei Oikopleura verglichen werden können. Naheres kann ich leider nicht mitteilen. Am Rand des hinteren Teils der Kiemenöffnung setzt sich die dunne Körperwand direkt fort in die dunne Pharynxwand (Taf. I, Fig. 5, linke Seite), ohne dass man hier besonderen Gebilden begegnet. Chun, der Entdecker der Gattung Megalocercus, hat die nur an ihrem vorderen Rand Flimmerhaare zeigende Kiemenöffnung dieser Gattung der ausseren Kiemenöffnung anderer Oikopleurinae gleichgesetzt (1 888, p. 40), welcher Auffassung Seeliger (Bronn, p. 1 1 2) sich anschloss. Ich glaube aber, dass die Kiemenöffnung von Megalocercus mit der inneren Kiemenöffnung von Oikopleura homolog ist, sowohl auf Grund des Zustandes bei Fritillarja (vide infra), als auch wegen der Tatsache, dass Flimmerhaare bei den Oikopleurinae an der ausseren Öffnung immer fehlen, an der inneren dagegen immer beobachtet werden. Ich schliesse also, dass bei Megalocercus die ausseren Kiemengange ganzlich fehlen und dass die inneren Öffnungen an der Körperober- flache liegen. Letztere haben wahrscheinlich in Verbindung mit ihrer Zunahme in Grosse und dem Fehlen der Kiemengange, wodurch der Wasserabfluss erleichert wurde, ihren Flimmerbesatz grossenteils verloren. Da, wie in sechsten Kapitel noch naher erörtert werden wird, die ursprüng- lichen Tunicaten wahrscheinlich aussere Kiemengange besassen, wird das Fehlen derselben bei Megalocercus an Reduktion zuzuschreiben sein. Unabhangig von mir hat Aida (1907, p. 12) fast dieselbe Auffassung verteidigt, indem 1) Ganz klar ist Chun's Beschveibung leider nicht. Er sagt wörtlich : „Die aussere Öffnung der Spiracula ist oval, die innere ziemlich eng. Vor letzterer liegen 2 Gruppen von Sinneszellen"; aus welcher Angabe man auch schliessen könnte, dass die Sinneszellen im inneren Kiemengang gelegen sind. Indessen erwahnt auch Seeliger (Bronn, p. 112) die Sinneszellen als zum ausseren Kiemengang gehörig. Ausserdem habe ich im inneren Kiemengang etwas diesbezügliches nie beobachtet. 14 er meint, dass die Kiemenöffnung „may be considered to have been formed by obliteration of the atrial canal and by union of the spiracle and the outer opening of the atrial canal, the ciliated notch representing the remnant of the spiracle". Unter den Fritillarinae fehlen aussere und innere Kiemengange ganzlich bei Fritillaria pellucida. Durch die (innere) Kiemenöffnung kommuniziert also der Pharynx direkt mit der Aussenwelt. Auf Totalpraparaten dieser Art beobachtete Salensky (1904, p. 72), dass jede Kiemenöffnung von einem, von 2 halbkreisförmigen Zeilen gebildeten Ring umgeben wird, deren Kerne an der Vorder- uncl Hinterseite desselben gelegen sind. Das Studium von Ouerschnitten lehrt aber, dass jede Kiemenöffnung von 2 über einander gelegenen Zellringen gebildet wird, von welchen jeder in den meisten Fallen aus 2 halbkreisförmigen Zeilen zusammengesetzt wird. An der Vorder- und Hinterseite jeder Kiemenöffnung beobachtet man auf dem Ouerschnitt die zwei über einander gelegenen, langlichen Kerne (Taf. II, Fig. 29). Dasselbe zeigt sich auf Total- praparaten. Bisweilen scheint der Zellring aber aus 3 statt aus 2 Zeilen zusammengesetzt zu werden, wie auf der linken Seite von Salensky's Figur3i (Taf. XIV). Jede der halbkreisförmigen Zeilen tragt an ihrer Innenseite ein halbkreisförmiges Bundel von Flimmerhaaren, deren Wurzeln sich in das Protoplasma der Zeilen fortsetzen. Auf einem Ouerschnitt durch eine Kiemenspalte beobachtet man also jederseits zwei über einander gelegene Flimmerbündel; die Wurzeln eines Bundels bilden zusammen eine auf dem Ouerschnitt dreieckige Figur (Taf. II, Fig. 28). Auf dem Ouerschnitt durch den vorderen und hinteren Rand der Kiemenöffnung beobachtet man aber die quer durchschnittenen Flimmerwurzeln ; die zu einem Bundel gehörigen bilden zusammen einen etwas spindelförmigen Streifen. Der Kern liegt dorsal von den zu derselben Zelle gehörigen Flimmerwurzeln (Taf. II, Fig. 29). Wahrend bei Fritillaria pellucida also aussere Kiemengange fehlen, findet man dieselben dagegen z. B. bei F. formica, wie aus Fol's Figur (1872, Taf. VII, Fig. 2) ersichtlich ist. Bei Appendictilaria sind aussere Kiemengange vorhanden, wahrend sie bei Koivalevskia dagegen wieder fehlen. Ebenso fehlen sie bei Bathoc/wrdaeus, wo nach Chun die schlitzförmigen Kiemenöffnungen von Flimmerbandern umsaumt sind (1900, p. 520). In Bezug auf die Homologie zwischen den ausseren Kiemengangen der Appendicularien und dem Atrium der übrigen Tunicaten und von Amphioxus — welche Frage ich im sechsten Kapitel besprechen werde — glaube ich das Vorkommen von ausseren Kiemengangen bei den Appendicularien als einen primitiven Zustand betrachten zu mussen, sodass das Fehlen derselben einer Reduktion zuzuschreiben ist. Bei mehreren, unter einander nicht naher verwandten Formen sind also die ausseren Kiemengange geschwunden, wodurch die fiimmernden, inneren Kiemen- öffnungen an die Oberflache des Körpers geraten. Oben wurde bereits der ectodermale Ursprung der ausseren Kiemengange erwahnt. Nach Goldschmidt (1903) ware aber der ganze Pharynx oder wenigstens dessen vorderer Teil ectodermaler Herkunft. Da aber der Pharynx samtlicher darauf untersuchter Tunicaten in der Embryonalentwicklung aus dem Entoderm entsteht und Goldschmidt nur Totalpraparate und keine Schnitte untersuchte, scheint mir Seeliger's (1903) Urteil richtig, dass Goldschmidt's Ansicht „noch nicht hinreichend begründet" ist. Entstande der Pharynx der Appendicularien in der Tat in seiner ganzen Ausdehnung durch Ectodermeinstülpung, dann bestande ein auffalliger i5 Gegensatz zwischen Appendicularien und Ascidien. Nur der Darm würde dann bei ersteren selb- standio- aus dem Entoderm entstehen und secundar in den ectodermalen Pharynx durchbrechen mussen, wahrend er bei den Ascidien umgekehrt aus dem Pharynx hervorwachst. IV. Der Endostyl. Der Endostyl, ursprünglich eine medio-ventrale drüsige Differenzierung des Pharynxbodens, ist ein bei den verschiedenen Appendicularien sehr mannigfach gestaltetes Organ, das in dieser Gruppe offenbar einer Reduktion unterliegt. Wir können namlich eine ziemlich vollkommene Reduktionsreihe aufstellen, welche sich durch Megalocercus und manche Oikopleura- Arten einer- seits an den viel komplizierteren Endostyl der Ascidien anschliesst, anderseits mit dem rück- crebildeten Organ von Fritillaria endet. Der wichtigste Bestandteil des Endostyls sind die Drüsenzellen, welche oft zusammen mit Flimmerzellen die Endostylhöhle umschliessen. Letztere öffnet sich durch eine langere oder kürzere Spalte — Endostylspalte — in die Pharynxhöhle und zwar in die Endostylrinne, welche wir spater naher behandeln werden. Wir werden zunachst den Endostylbau bei mehreren Appendicularien- Arten gesondert naher erörtern. Megalocercus huxleyi. Der Bau des Endostyls ist bei dieser Art wohl ein ziemlich primitiver. Das Organ erstreckt sich von der Mundöffnung bis zur Höhe des Afters. Selbst beobachtete ich, dass bei manchen, wahrscheinlich aber kontrahierten Exemplaren das Hinterende des Endostyls dorsal vom Vorderende des Rektums gelegen ist, wie auch Ritter und Byxbee (1905) es zeichnen. In seiner ganzen Lange öffnet das Organ sich durch die weite Endostyl- spalte in die Pharynxhöhle, sodass ein Blindsack am vorderen und hinteren Ende des Endostyls, wie wir ihn bei manchen O ikop/aira- Arten beobachten, fehlt. Das Organ ist lang und schmal ; nur das Vorderende ist etwas verbreitert. Wenn man den Endostyl von der Seite betrachtet, bemerkt man zwei über einander liegende Drüsenzellreihen, deren jede etwa 20 Zeilen lang ist. Diese besitzen eine rechteckige Gestalt und sind im vorderen Teil des Endostyls grösser als im hinteren. Auf dem Ouerschnitt zeigt sich, dass der weitaus grösste Teil des Endostyls von 3 Paar Zellreihen gebildet wird, welche ich als dorsale, mittlere und ventrale Zellreihe bezeichnen will (Taf. II, Fig. 18). Zusammen umschliessen sie die Endostylhöhle. Dorsale und ventrale Zeilen sind o-rosse Drüsenzellen, deren Kern an der von der Endostylhöhle abgewendeten Seite der Zelle o-elegen ist. Das Plasma dieser Drüsenzellen farbt sich stark und besitzt einen netzartigen Bau mit zahlreichen kleinen Maschen, in welchen vielleicht Sekrettröpfchen liegen. Ausserdem zeio-t die der Endostylhöhle zugekehrte Seite der Zeilen eine sehr deutliche Grube, in welcher eine sich mit Eosin stark farbende Masse, das Sekretionsprodukt der Zeilen, gelegen ist (Taf. II, Fi°\ 18). An der lateralen Seite dieser Gruben zeigt das protoplasmatische Netzwerk einen Kreis von grosseren Maschen. Die mittlere Zellreihe legt sich der ventralen Halfte der medialen Seite der dorsalen i6 Zeilen an (Taf. II, Fig. 18; Textfig. 2). Die grösste Lange dieser ziemlich abgefiachten Zeilen ist dorso-ventral gerichtet; ihr Protoplasma ist wenig farbbar, der Kern rund oder oval. Die der Endostylhöhle zugewendete Seite dieser Zeilen tragt Flimmerhaare, deren unterer Teil (Fussstück, segment intermediair) etwas verdickt ist; die Basalkörner erkannte ich nur als zusammenhangende, sich stark farbende Linie. Das Vorderende des Endostyls zeigt einen weniger einfachen Bau. Dasselbe wird vorn median geschlossen durch einige hohe, neben einander liegende Zeilen, die vorderen Schliess- zellen, welche zusammen ein starkes Flimmerbündel tragen, welches weit in die Pharynxhöhle hineinragt (Taf. II, Fig. 16, 17). Der Boden des vorderen, breiteren Teils wird von zwei langen Zeilen gebildet, welche einander in der Medianlinie berühren (Taf. II, Fig. 17); sie drangen hier die ventralen Zeilen auseinander, zwischen welchen sie sich einschieben. Diese medio-ventralen Zeilen beobachtete ich in einer meiner Ouerschnittserien, in welcher der Endostyl sich über 123 Schnitte ausdehnt, auf 16 Schnitten von 71/., \x. Auf Frontalschnittserien und Totalpraparaten liess sich das Vorkommen dieser Zeilen bestatigen. Die mittleren, flimmernden Zeilen werden am Vorderende des Endostyls erheblich grösser und schieben sich jederseits zwischen dorsale und ventrale Zeilen ein. Wahrend die genannten Zeilen sich bis an das Vorderende erstrecken, wird dasselbe von den dorsalen Zeilen nicht erreicht (Taf. II, Fig. 16). Auf obengenannter Ouer- schnittserie beobachtet man die dorsalen Zeilen auf dem ioten Schnitt, welcher den Endostyl trifft. Aus dieser Beschreibung ergiebt sich, dass der grösste Teil des breiteren Vorderendes des Endostyls auf dem Ouerschnitt von 8 Zeilen gebildet wird (Taf. II, Fig. 17). Die Beschreibung des Endostyls in der Gattung. Oikopleura fange ich an mit : Oikopleura labradoriensis. Den Bau des Endostyls bei dieser Art konnte ich leider nur an mangelhaft konservierten Exemplaren untersuchen. Trotzdem konnte ich eine bemerkens- werte Eigentümlichkeit im Endostylbau dieser Form nachweisen. Auf dem Ouerschnitt (Taf. IV, Fig. 50) wird der weitaus grösste Teil des Endostyls von 3 Paar Zellreihen gebildet, von denen die mittlere, wie bei Megalocerciis huxleyi, Flimmerhaare tragt. Die Drüsenzellen der oberen Reihe sind gross und auf dem Ouerschnitt ungefahr dreieckig. Ebenso besitzen die ventralen Drüsen- zellen eine ungfefahr dreieckiee Gestalt. Zwischen den beiden Drüsenzellreihen ist nun die Flimmer- zellenreihe eingekeilt und zwar so, dass die Flimmerzellen mit ihrer Spitze die Aussenflache des Endostyls erreichen, wahrend ihre der Endostylhöhle zugekehrte Seite Flimmerhaare tragt. Die laterale Flache der Flimmerzellen legt sich der medialen Seite der dorsalen Zeilen an, sodass nur ein kleiner Teil letzterer der Endostylhöhle zugekehrt ist. Die ventralen Zeilen der beiden Seiten legen sich in der Medianlinie gegen einander, sodass der Boden des Endostyls nicht von einer dunnen Membran gebildet wird, wie bei manchen anderen Arten der Fall ist. Auf Sagittalschnitten beobachtet man, dass die dorsalen Zeilen höher sind als die ventralen ; erstere besitzen aber eine kürzere antero-posteriore Achse als letztere. Die Endostylhöhle öffnet sich zwar auf dem grössten Teil ihrer Lange in die Pharynx- höhle; es ist aber ein deutlicher vorderer und hinterer Blindsack am Endostyl vorhanden. Auf einer meiner Ouerschnittserien, in welcher man die Endostylhöhle auf 31 Schnitten beobachtet, sieht man den vorderen Blindsack auf den vorderen 5 dieser Schnitte, den hinteren Blindsack auf den letzten 6. Am Dach des vorderen Endostylblindsacks besitzt O. laèradoriensis Flimmer- i7 zeilen — wahrscheinlich, wie Salensky für O. vanhoeffeni nachwies, ein Paar — deren Flimmer- haare ein starkes Bundel bilden, welches in die Pharynxhühle hineinragt. Auf Frontalschnitten beobachtet man, dass die Zeilen am Vorderende des Endostyls grösser sind als die übrigen. Den eigenartigen Gegensatz im histologischen Bau zwischen den Zeilen des Vorderendes und jenen des übrigen Teils des Endostyls, welchen Salensky für O. vanhoeffeni erwahnt, konnte ich aber nicht erkennen. Der hintere Endostylblindsack stimmt im Bau der Hauptsache nach überein mit der Beschreibung Salensky's für O. rtifescens. Man sieht hier (Taf. IV, Fig. 51) in der dorsalen Medianlinie einige Zeilen, welche den von Salensky bei O. rufescens wahrgenommen „cellules medio-dorsales" entsprechen und sich seitlich den dorsalen Drüsenzellen anschliessen. Auch die Zahl der ventralen Zeilen scheint hier auf dem Querschnitt mehr als zwei zu sein, wie für O. rufescens von Salensky mitgeteilt wird. Die Flimmerzellreihe setzt sich bis in den hinteren Blindsack fort. Oikopleura vanhoeffeni. Der Endostyl von O. vanhoeffeni, einer mit O. labradoriensis nahe verwandten Art, wurde von Salensky (1903) untersucht. Er unterscheidet an demselben einen kurzen vorderen und einen langeren hinteren Abschnitt. Der vordere Abschnitt wird von einio-en Drüsenzellen gebildet; auf dem Querschnitt beobachtete er deren jederseits drei oder vier. Diese Zeilen besitzen nach Salensky's Beschreibung einen sehr besonderen Bau. Ihr Proto- plasma „renferme une quantité de grosses fribilles droites; ces nbrilles se disséminent dans la cellule exclusivement de haut en bas" (1903, p. 17). Ausserdem zeigt das Vorderende des Endostyls zwei Flimmerzellen, welche am Vorderende der Endostylspalte gelegen sind. Der hintere Abschnitt des Endostyls wird jederseits von 2 Drüsenzellreihen gebildet, welche in der Medianlinie vermittelst einer dunnen, Kerne besitzenden Membran zusammenhangen. Die grossen, auf dem Querschnitt quadratischen Drüsenzellen haben eine relativ sehr kurze antero-posteriore Achse und sind weniger farbbar als die Drüsenzellen des vorderen Abschnitts. Ausserdem ist ihr Protoplasma feinkörnig und zeigt nur eine geringe Zahl von Fibrillen. Oikopleura rufescens. Der Endostyl von O. rufescens wurde von Salensky (1904) beschrieben ; ich konnte denselben leider nur an mangelhaft konservierten Tieren untersuchen. Der oTösste Teil des Endostyls besteht aus zwei Paar Zellreihen, welche meiner Meinung nach beide aus Drüsenzellen bestehen, wahrend Salensky nur die obere Reihe als Drüsenzellen betrachtet. Die Zeilen der oberen Reihe sind auf dem Querschnitt mehr oder weniger halbkreisförmig und besitzen eine flache Innen- und eine abgerundete Aussenseite. Die betrachtlich kleineren Zeilen der unteren Reihe (= cellules medio-ventrales Salensky) haben auf dem Querschnitt eine drei- eckice Gestalt; wir unterscheiden an denselben eine Aussen-, eine Innen- und eine Unterseite. Ihre Aussenseite legt sich der unteren Halfte der Innenseite der dorsalen Zeilen an. Die inneren Ecken dieser eine dreieckige Gestalt besitzenden Zeilen jeder Seite berühren sich in der Median- linie, sodass der Boden des Endostyls nicht von einer dunnen Membran gebildet wird. Die Flimmerzellreihe, welche wir bei Megalocercus und bei O. labradoriensis beobachteten, wird für 0. rufescens nicht von Salensky erwahnt. Ich bin meiner Sache nicht sicher dieselbe auch bei dieser Art angetroffen zu haben, halte aber das Vorkommen dieser Flimmerzellreihe auch hier durchaus nicht für ausgeschlossen. Die von mir untersuchten Tiere waren mangelhaft konserviert und die dorsalen und ventralen Zeilen durch die Konserviering von einander getrennt. SIBOGA-EXPEDITIE LVIC. 3 i8 Vielleicht bieten die Flimmerzellen einen locus minoris resistentiae dar und gehen bei der Fixation leicht zu Grimde, wobei die ventralen Drüsenzellen losreissen. — Aus Sagittalschnitten ergiebt sich, dass die antero-posteriore Achse der dorsalen Zeilen sehr kurz ist im Vergleich mit ihrer Höhe; diese Achse ist aber bei den ventralen Zeilen betrachtlich langer und die Höhe dieser Zeilen o-erineer als iene der dorsalen Zeilen. Die Höhe der ventralen Zeilen nimmt aber von hinten nach vorn zu. Auf Sagittalschnitten bestimmte ich auch die Zahl der Drüsenzellen. In der oberen Reihe zahlte ich etwa 34, in der unteren etwa 21 Zeilen. Die Endostylhöhle öffnet sich fast in ihrer ganzen Lange durch die Endostylspalte. Man beobachtet einen nur sehr kurzen, sich nur über wenige Ouerschnitte erstreckenden Blindsack am Hinterende. Salensky's Angabe (1904, p. 35), dass der Endostyl sich „par son extrémité antérieure" in die Pharynxhöhle öffnet, ist jedenfalls unrichtig; die von ihm gegebene Abbildung eines Sagittalschnitts (Taf. IX, Fig. 21) ist nur annaherend sagittal und trifft nur das Vorderende der Endostylspalte. An diesem hinteren, blindsackförmigen Ende des Endostyls beobachtete Salensky auf dem Ouerschnitt 4 ventrale Zeilen, wahrend hier auch am Dach des Endostyls eine gepaarte Zellreihe (cellules medio-dorsales von Salensky) vorkommt (Salensky 1903, Taf. X, Fig. 23, 230), welche sich seitlich der dorsalen Zellreihe anschliesst1). Am Vorderende des Endostyls beobachtete Salensky zwei grosse Zeilen, welche nach diesem Autor zwar keine Flimmerhaare besitzen, aber durch ihre Lage mit den Flimmerzellen von O. vanhoeffeni übereinstimmen. Dass hier Flimmerhaare in der Tat fehlen, darin kann ich Salensky nicht unbedingt beistimmen, da ich auf Querschnitten durch das Vorderende des Endostyls — jedoch von leider mangelhaft konservierten Tieren — ein Gebilde beobachtete, das durchaus mit dem Flimmerbündel am Vorderende des Endostyls von O. labradoriensis und Mcgalocercus huxleyi übereinstimmt. Ich möchte also auf die Möglichkeit hinweisen, dass auch O. rufescens lange Flimmerhaare am Vorderende des Endostyls besitzt. Oikopleura albicans und cophocerca. Der Endostyl von O. albicans schliesst sich in seinem Bau jenem von O. labrador iensis eng an. Ich möchte nur kurz Folgendes bemerken. Wir beobachten auf dem Ouerschnitt wieder die grossen dorsalen Drüsenzellen, welche eine ungefahr dreieckige Gestalt besitzen ; die abgerundete Spitze des Dreiecks ist nach aussen gewendet. Die kleineren, ebenfalls dreieckigen ventralen Zeilen jeder Seite berühren sich in der Medianlinie. Auch bei dieser Art beobachten wir wieder eine paarige mittlere Reihe von Flimmer- zellen, welche wie ein Keil zwischen der oberen und unteren Drüsenzellreihe eindringt. Die Endostylspalte ist lang. Der hintere Endostylblindsack ist unbedeutend, der vordere dagegen ziemlich gut entwickelt. Auch bei O. cophocerca glaube ich die (mittlere) Flimmerzellreihe gesehen zu haben. Oikopleura dioica. Bei Oikopleura dioica besitzt der Endostyl einen sehr bemerkens- werten Bau. Einerseits ist derselbe starker reduziert als bei den übrigen Oiho/>leztra-Arten, da sich nur die dorsale Drüsenzellreihe erhalten hat, anderseits hat diese Art die Flimmerzellreihe von Megalocercus huxleyi und den obengenannten Oiho/>leura-Arten beibehalten. Der grösste 1) Ich referiere hier die Mitteilung Salexsky's, wie ich glaube, dass dieselbe aufgefasst weiden muss; denn ich vermute, dass dei- russische Autor (1904, p. 36, 37) die Namen „cellules medio-dorsales"' und „cellules medio-ventrales" verwechselte. Andernfalls sind seine Beobachtungen mit meinen eigenen, sowohl an O. labradoriensis, als an 0. albicans durchaus nicht in Ubereinstimmung zu bringen. 19 Teil des Endostyls wird also von 2 Paar Zellreihen gebildet, von denen die obere Reihe aus grossen Drüsenzellen, die untere aus Flimmerhaare tragenden Zeilen besteht. Die beiden unteren Zellreihen werden mit einander durch eine dunne, Kerne besitzende Membran verblinden, welche den Boden der Endostylhühle bildet. Auf dem Ouerschnitt (Taf. IV, Fig. 52) haben die Drüsenzellen eine dreieckige Gestalt; die Spitze des Dreiecks ist lateral, die Basis medial gerichtet. Die grossen Kerne liegen in der Nahe der Spitze. An den Flimmerhaare tragenden Zeilen können wir eine Innen- und eine Aussenseite unterscheiden. Erstere ist der Endostylhühle zugekehrt und tragt in ihrer oberen Halfte Flimmerhaare, welche in der unteren Halfte fehlen. Auch an der Aussenseite beobachten wir eine obere und eine untere Halfte, welche einen stumpfen Winkel mit einander bilden. Die obere Halfte legt sich der Innenseite der Drüsenzellen an, wahrend die untere Halfte der primaren Leibeshöhle zugekehrt ist. Das Protoplasma dieser Zeilen farbt sich viel schwacher als jenes der Drüsenzellen. Ihre Kerne sind langgestreckt und mit ihrer Langsachse in der Langsachse der Zelle gelegen. Bemerkenswert sind die Angaben Eisen's (1873, Taf. III, Fig. 12, 14), der in seiner Abbildung des Endostyls von Vexillaria speciosa (= Oikopleura dioica nach Lohmann) sehr richtig nur eine paarige Drüsenzellreihe darstellt. Auch teilt er mit (p. 15), dass die Innenseite des Endostyls mit Flimmerepithel bekleidet sei. Er hat also vielleicht auch die Fümmerzellreihe des Endostyls gesehen ; indessen ist es nicht ausgeschlossen, dass er nur die Endostylfiimmer- bander gesehen hat und meinte, dass dieselben die Innenseite der Endostylhühle bekleideten. Auf Sagittalschnitten haben die Drüsenzellen eine hohe, rechteckige Gestalt mit kurzer, antero-posteriorer Achse. Die Zahl dieser Zeilen betragt ungefahr 18. Die Endostylspalte besitzt eine grosse Lange. Es ist ein kurzer vorderer und ein ganz unbedeutender hinterer Blindsack vorhanden. Das Vorderende des Endostyls zeigt ein abweichendes Verhalten. Verfolgen wir eine Quer- schnittserie durch den Endostyl von hinten nach vorn, dann beobachten wir, dass kurz hinter dem vorderen Ende der Endostylspalte die Flimmerzellen höher werden und dass auf dem Ouerschnitt jederseits ventral von der Flimmerzelle eine neue Zelle auftritt, welche wir mit den medio-ventralen Zeilen von Megalocercus vergleichen können. Die an dieser Stelle hohe Flimmerzelle liegt also zwischen der (dorsalen) Drüsenzelle und der medio-ventralen Zelle (Taf. IV, Fig. 53). Über die Verhaltnisse am Vorderende der Endostylspalte bin ich nicht ganz ins Klare gekommen. Man beobachtet hier auf Sagittalschnitten (Taf. IV, Fig. 54), wie bei O. labrado- riensis und O. vanhocffeni, ein starkes und sehr langes Bundel von Flimmerhaaren, das, wie ich vermute, einem Zellenpaar angehört, welches nach vorn im Blindsack des Endostyls die dorsalen Drüsenzellreihen abschliesst. Es war auf meinen Praparaten aber schwer von der Flimmerzellreihe zu unterscheiden. Nach vorn wird der Endostyl von 4 grossen nebeneinander liegenden Zeilen abgeschlossen (Taf. IV, Fig. 55). Diese Zeilen sind auch am durchscheinend o-emachten Tier deutlich zu beobachten. Auf manchen Praparaten zeigen sie, wie die Drüsen- zellen und die medio-ventralen Zeilen, deutlich eine Differenzierung in zwei Teile, von denen der aussere sich stark mit Eisenhaematoxylin schwarzt, wahrend der innere, der Endostylhöhle zuo-ekehrte sich dagegen mit Eosin lebhaft rot farbt; in letzterem Teil sammelt sich offenbar der von der Zelle abgeschiedene Schleim. 20 Schliesslich möchte ich noch eine Besonderheit am Vorderrand der Endostylspalte erwahnen. Hier beobachten wir auf dem Querschnitt am Dach der Endostylhöhle einige sonderbare, birn- förmige Zeilen (Taf. IV, Fig. 53, 56), welche mit ihrem angeschwollenen, den Kern umschlies- senden Ende in die Endostylhöhle hineinragen. Dorsal von den birnförmigen Zeilen zeigt das Pharynxepithel einige deutliche Zeilen (Taf. IV, Fig. 56). Weiter nach vorn setzen die birnförmigen Zeilen sich fort in einige Zeilen, welche den mittleren der 4 vorderen Zeilen aufliegen (Taf. IV, Fig. 55). Diese birnförmigen Zeilen scheinen eine Eigentümlichkeit von O. dioica zu sein. Fritillaria pellucida. In der Gattung Fritillaria wurde der Endostyl nur bei F. pellucida von Salensky (1904) und mir naher untersucht. Obwohl ich nun den Beobachtungen Salensky's Neues hinzufügen kann, habe ich leider nicht jede Struktureigentümlichkeit dieses ziemlich komplizierten Organs mit genügender Sicherheit ermitteln können und zwar einerseits durch dessen minimale Grosse, aber anderseits dadurch, dass mein Fritillaria-Matenal — obwohl im Allcremeinen sehr gut fïxiert — den hohen Anforderungen, welche der Fixation für die Untersuchung des Endostyls gestellt werden, nicht immer ganzlich genügte. Ich teile einen Teil meiner Beobachtungen also nur mit einigem Vorbehalt mit. — Der Endostyl ist klein und gekrümmt und fast ganzlich von der Pharyngealhöhle abgeschnürt, mit welcher seine Höhle nur durch eine sehr kleine Öffnung kommuniziert. Wir können also am Endostyl einerseits den Boden, anderseits die Seitenwande und das Dach unterscheiden. Der Boden des Endostyls wird von einer doppelten Reihe Drüsenzellen gebildet, welche sich in der Medianlinie berühren. Jede Reihe wird von einer geringen Zahl von Zeilen gebildet, nach Salensky (1904, p. 75) aus 6, nach Fol (1876, p. 233) aus 8. Salensky hat die Gestalt und Grosse dieser Zeilen auf Totalpraparaten naher untersucht (1904, p. 75) und durch eine schone Figur (Taf. XIV, Fig. 31) erlautert. Nach ihm wird der grösste Teil des Endostylbodens von 2 Paar grosser Zeilen gebildet, wahrend sich am Vorder- und Hinterende ebenfalls je 2 Paar Zeilen befinden. Betrachten wir einen Querschnitt (Taf. IV, Fig. 58), so sehen wir also, dass der Boden des Endostyls von zwei median sich berührenden Drüsenzellen gebildet wird. Von diesen Drüsen- zellen farbt sich auf Eisenhaematoxylin-Eosin-Praparaten der der Endostylhöhle zugekehrte Teil rot, der übrige Teil sehr dunkel. Das sich mit Eosin rot farbende Sekretionsprodukt sammelt sich im erstgenannten Teil der Drüsenzellen. In ihren grossen Kernen konnte ich keine besondere Differenzierung wahrnehmen. Ganzlich unverstandlich sind mir leider die Angaben Salensky's über die Sekretion der Drüsenzellen. Er sagt (p. 76), dass die von denselben abgeschiedene „substance mucilagineuse se présente sous forme d'une masse vitreuse fort refringente; [elle] recouvre tout Ie plancher de 1'endostyle et sur les coupes parait être en contact immédiat avec la sécrétion des cellules oikoplastiques, de maniere que la paroi du corps excessivement mince, qui siège en dessous de 1'endostyle n'est point distincte". Lasst Salensky hier also das Sekretionsprodukt sich an der Aussenseite des Endostyls ansammlen? Jede der Drüsenzellen tragt an ihrer Oberseite einen auf dem Querschnitt dreieckigen Kamm, welcher mir aus Flimmerhaaren zusammengesetzt zu sein scheint, welche ein auf dem Querschnitt dreieckiges Bundel bilden (Taf. IV, Fig. 58, 59 d/6.). In der Medianlinie scheinen 2 I die Drüsenzellen ausserdem von einer wahrscheinlich paarigen Zellreihe bedeckt zu sein. Letztere wird von sehr kleinen Zeilen gebildet, welche sich im Gegensatz zu den Drüsenzellen schr schwach farben. Auf die Anwesenheit dieser Zeilen schliesse ich auf Ouerschnitten hauptsachlich aus dem Vorkommen von Kernen an der dorso-medialen Ecke der Drüsenzellen. Zu diesen medianen Zeilen scheint eine paarige Reihe von Flimmerhaaren zu gehören. Auf dem Quer- schnitt beobachtet man namlich medial von dem obengenannten dreieckigen Flimmerbündel, wahrscheinlich auf der Oberflache der medianen Zeilen, jederseits unweit der Medianlinie ein kleines, sich mit Eisenhaematoxylin stark schwarzendes Körnchen, das einige schwache Flimmer- haare tragt (Taf. IV, Fig. 58, 59JÏ/1.). Diese nicht von Salensky erwahnten Eigentümlichkeiten habe ich auf dem Ouerschnitt erst nach dem Studium von Langsschnitten beobachtet. Auf letzteren (Taf. IV, Fig. 60) beobachtet man namlich auf der Oberflache jeder Drüsenzellreihe eine Reihe von kurzen Flimmerhaaren, welche sich durch die ganze Lange des Endostyls erstreckt. Diese Flimmerhaare scheinen mir dem dreieckigen Bundel des Ouerschnitts zu entsprechen. Ausserdem beobachtete ich auf Langs- schnitten einen paarigen, vielfach geschlangelten, sich mit Eisenhaematoxylin tief schwarzenden Faden, welcher sich an der Oberflache der fast farblosen, langliche Kerne besitzenden medianen Zeilen befindet. Dieser Faden, welcher wohl von zusammenhangenden Basalkörperchen gebildet wird, entspricht wahrscheinlich dem dunklen Körnchen, das ich oben auf dem Ouerschnitt beschrieb. Indessen konnte ich nicht immer feststellen, dass Flimmerhaare diesem Faden aufsassen. Jede Drüsenzellreihe tragt also eine Reihe von Flimmerhaaren; dies habe ich auch auf Sagittalschnitten mit absoluter Sicherheit feststellen können ; als wahrscheinlich, aber nicht als durchaus unanfechtbar muss ich dagegen meine obige Angabe betrachten, dass der Endostyl ausserdem eine paarige mediane Reihe von sehr kleinen, Flimmerhaare tragenden Zeilen zu besitzen scheint. Das Vorkommen von Flimmerhaaren und speziell an den Drüsenzellen halte ich wohl für das wichtigste Ergebnis meiner Untersuchung über den Bau des Endostyls von Fritillaria. Wenden wir uns jetzt zu der Beschreibung des Daches und der Seitenwande des Endostyls, welche zusammen ein Ganzes bilden, unmerklich in einander übergehen und von denselben Zeilen gebildet werden. Salensky (1904, p. 76) fand in der dunnen lateralen Wand keine Kerne und teilt mit, dass die dorsale Wand von einem aus wenigen Zeilen zusammengesetzten, schmalen Band gebildet wird. Ich beobachte dagegen, wie wir unten naher erörtern werden, in der lateralen Wand sehr deutliche Kerne, fand aber keine besondere, bandförmige dorsale Wand am 'Endostyldach. Wo Salensky eine solche zeichnet (Taf. XIV, Fig. 36), fand ich das medio- ventrale Flimmerband. Die Seitenwande sind sehr dünn ; nur dort, wo sie an die Drüsenzellen grenzen, sind sie dicker; hier beobachtet man auch die Kerne, welche entweder dorso-ventral gestellt sind (Taf. II, Fig. 25) oder in horizontaler Lage dem lateralen Teil der Drüsenzellen aufliegen (Taf. IV, Fig. 58). Die Seitenwande farben sich sehr schwach. Auf Sagittalschnitten beobachtet man, dass ihre Kerne eine langliche Gestalt besitzen. Das Endostyldach tragt über der ganzen Lange des Endostyls ein sonderbares Gebilde. Auf dem Ouerschnitt sieht man namlich, wie in der Medianlinie ein zarter, kernloser, sich 22 schwach farbender Faden vom Endostyldach herunterhangt (Taf. IV, Fig. 58 mbi). Er zeigt an seinem freien Ende eine auf dem Ouerschnitt dreieckige Anschwellung. Dieser Faden ist aber das Ouerschnittsbild einer zarten, sich von vorn bis hinten erstreckenden, medianen Membran, welche vom Endostyldach frei in die Endostylhöhle herunterhangt und deren freier unterer Rand etwas angeschwollen ist. Dies wird durch das Studium von Langsschnitten (Taf. IV, Fig. 61) durchaus bestatigt. Salensky erwahnt dieses Gebilde nicht, über dessen physiologische Bedeutung sich nichts feststellen liess. Über den weitaus grössten Teil seiner Lange besitzt der Endostyl denselben Bau. Nur das vordere und hintere Ende fordert noch einio-e kurze Bemerkingen. Am Vorderende (Taf. IV, Fig. 59) beobachtet man, dass die Drüsenzellen sich auch an der Seitenwand des Endostyls ausbreiten. Hier besitzt die Basis der in der Medianlinie in die Endostylhöhle herunterhangenden Membran einen sehr deutlichen Kern, was sich auch auf Sagittalschnitten unschvver feststellen lasst (Taf. IV, Fig. 61). Ouer- und Langsschnitte zeigen, dass die Drüsenzellen auch am Vorderende an der Bildung des Endostyldachs keinen oder nur einen durchaus unbedeutenden Anteil haben. Unrichtig ist denn auch die nach einem Total- praparat angefertigte Figur Salensky's (1904, Taf. XIV, Fig. 32), welche am Vorderende des Endostyls eine ausserordentlich starke Krümmung bestehen lasst; letztere ist in diesem Fall wohl auf Kontraktion bei der Fixation zurückzuführen. Vielmehr stimmt die Gestalt des Endostyls auf Sagittalschnitten (Taf. IV, Fig. 61) mit der nach lebenden Tieren angefertigten Figur Fol's (1872, Taf. I, Fig. 2) überein. Auch am Hinterende des Endostyls (Taf. IV, Fig. 62) bilden die Drüsenzellen auf sehr wenigen Schnitten (1 a 2) die Seitenwande des Endostyls und umschliessen hier die bis auf eine enge vertikale Spalte reduzierte Endostylhöhle, wahrend das Dach hier einen deutlichen medianen Kern zeigt. Wie schon mitgeteilt wurde, kommuniziert die Endostylhöhle durch eine sehr kleine Offnung mit der Pharynxhöhle (Taf. IV, Fig. 61). Diese Öffnung beobachtete ich in jeder Ouerschnittserie nur auf einem Schnitt (von 5 p). Unrichtig wird sie von Salensky (Taf. XIV, Fig. 32) dicht hinter dem Hinterrand der vorderen Drüsenzellen dargestellt. Auf Totalpraparaten, nach welchen Salensky seine Figur anfertigte, wird dieselbe wohl kaum zu beobachten sein. Jedenfalls liegt diese Offnung weiter nach hinten im dunnen kernlosen Endostyldach und zvvar kurz vor der Mirte der Endostylhöhle; auf einer meiner Ouerschnittserien z.B., wo sich die Endostyl- höhle über 22 Schnitte erstreckt, beobachtet man die Offnung auf dem zehnten dieser Schnitte. Schliesslich sei noch ein besonderes Gebilde an der Endostylöffnung erwahnt. Vor der- selben beobachtet man am Pharynxboden eine ungefahr halbkreisförmige, median und vorn fest- sitzende Falte des Pharynxepithels, welche einen freien lateralen und hinteren Rand besitzt; der hintere Rand legt sich über die Endostylöffnung. Diese eigentümliche Falte erscheint auf etwa 6 Ouerschnitten ; auf den vorderen 4 derselben setzt sich die Falte jederseits in einiger Entfernung von der Medianlinie in den Pharynxboden fort, wahrend die lateralen Rander sich flügelartig ausdehnen. Auf Sagittalschnitten erkennt man diese Falte als eine ziemlich steil aufgerichtete Klappe (Taf. IV, Fig. 60, 61 kl.) über der Endostylöffnung. Von anderen Frifi/iaria-Arten ist nur noch F. borcalis naher untersucht. Nach Salensky besteht bei dieser Art jede Drüsenzellreihe aus 6 Zeilen (1904, p. 94), bei F. urticans nach Fol (1876, p. 233) nur aus 4 Zeilen. Bei der erstgenannten Art ist nach Salensky (1. c.) „1'ouverture de 1'endostyle fort large". Übersicht über den Ban des Endostyls. Fassen vvir schliesslich die Fro-ebnisse unsrer Untersuchung über den Endostyl kurz zusammen. Es ergiebt sich alsdann, dass der Endo- styl der Appendicularien bei den verschiedenen Arten manche wichtige Unterschiede aufweist. Nun glaube ich den Endostylbau jener Formen, welche die (mittlere) Flimmerzellreihe erhalten haben, als Ausgangspunkt betrachten zu dürfen, von vvo sich die Zustande bei den anderen Appendicularien durch Reduktion ableiten lassen. Wahrend man früher den Endostyl bei Oikopleura als aus nur 2 Paar Drüsenzellreihen zusammengesetzt betrachtete (Seeliger, Bronn, p. 113) und wahrend ich anfanglich (1906) nur bei Megalocercus huxleyi jederseits zwischen der dorsalen und ventralen Drüsenzellreihe eine Flimmerzellreihe beobachtet habe, habe ich letztgenannte Zellreihe jetzt mit mehr oder weniger Sicherheit bei allen von mir untersuchten Oikopleura-Arten angetroffen. Ob dies bei allen Arten dieser Gattung der Fall ist, lasse ich dahingestellt, halte es aber nicht für unmöglich, obwohl ich mir wohl bewusst bin weit davon entfernt zu sein dies bewiesen zu haben. Auch bei O. dioica hat sich diese Flimmerzellreihe erhalten, dageden ist bei dieser Art merkwürdieerweise die ventrale Drüsenzellreihe verschwunden, wahrend der Endostylboden, wie auch bei anderen Oikopleura-Arten der Fall ist, von einer dunnen Membran gebildet wird. Übrigens stimmt dieses Fehlen einer Zellreihe damit überein, dass bei manchen O 'ikopleura- Arten die ventralen Drüsen- zellen viel kleiner sind als die dorsalen und erstere im Vergleich mit letzteren schon als reduziert zu betrachten sind, wodurch ihr ganzliches Schwinden bei O. dioica begreiflicher wird. Wahrend der Endostyl zumal bei Megalocercus, aber auch bei manchen Oikoplenra- Arten eine grosse Lange besitzt, ist dies bei Fritillaria nicht mehr der Fall. Hier ist derselbe reduziert und nur von einem Paar Drüsenzellreihen gebildet ; letztere sind ausserdem aus nur einer geringen Zahl von hinter einander liegenden Zeilen zusammengesetzt. Jede Zellreihe tragt merkwürdiger- weise Flimmerhaare, was bekanntlich nicht haufig bei Drüsenzellen der Fall ist. Ob die paarige Drüsenzellreihe von Fritillaria der dorsalen oder der ventralen Reihe von Oikopleura entspricht, ist unsicher. Da sie sich in der Medianlinie berühren, könnte man an die ventrale Reihe denken. Da aber ausserdem in der Medianlinie Flimmerzellen vorzukommen scheinen, welche möglicher- weise jenen von Oikoplatra entsprechen, könnte man bei Fritillaria vielleicht mit grösserer Wahrscheinlichkeit an die auch bei O. dioica vollzogene Rückbildung der ventralen Zeilen denken, wobei die dorsalen Zeilen und die Flimmerzellen median zusammenstiessen. Auch Appendiaclaria besitzt einen sehr kurzen und wohl reduzierten Endostyl. Schliesslich ist dieses Organ bei Kowalevskia ganzlich verschwunden, das einzige Beispiel einer solchen Rückbildung unter den Tunicaten. Nur kurz seien noch einige Besonderheiten am Vorderende des Endostyls zusammen- gefasst. Bei Megalocercus, Oikopleura und Stegosoma (Chun, 1S88) beobachtet man hier starke Flimmerhaare, welche weit in die Pharynxhöhle hineinragen. Letztere sitzen bei Megalocercus huxleyi auf einer medianen Zellgruppe am Vorderende des Endostyls, was man vielleicht als ein primitives Verhalten betrachten könnte. Bei O. vanhoeffeni beobachtete Salensky, dass die 24 Flimmerhaare einem grossen Zellenpaar am Vorderende des Endostyls aufsitzen ; letzteres ist vielleicht auch bei anderen Oikoplettra- Arten der Fall, wie bei O. labradoriensis u. a. Schliesslich möchte ich noch auf die bemerkenswerte Reduktion in der Lange der Endostyl- spalte hinweisen. Der primitivste Zustand ist zweifelsohne ein langer Endostyl, der sich über seine ganze Lange in die Pharynxhöhle öffnet, wie bei Mcgalocercus huxleyi. Dasselbe finden wir ja bei allen anderen Tunicaten und ursprünglich ist der Endostyl doch wohl nichts als eine medio-ventrale, rinnenförmige drüsige Differenzierung des Pharynxbodens. Schon bei manchen Oikop/eiira- Arten fangt die Endostylspalte an kürzer zu werden, wodurch ein kleiner vorderer und hinterer Blindsack entsteht. Schliesslich ist diese Spalte bei Fritillaria pellucida zu einer sehr kleinen Öffnung reduziert und der Endostyl also fast ganz vom Pharynx abgeschnürt. Einen ahnlichen Vorgang beobachten wir beim Homologon des Endostyls der Vertebraten, der glandula thyreoidea. Am Schlusse meiner Betrachtungen über den Bau des Endostyls möchte ich bemerken, dass meine Untersuchungen über dieses Organ noch nicht in jeder Hinsicht zum Abschluss gekommen sind und dass ich leider einige wichtige Eigentümlichkeiten nicht mit vollkommener Sicherheit habe ermitteln können. Nichtsdestoweniger habe ich dem schon Bekannten etwas Neues hinzufügen können und ich hoffe bald an einem reicheren Material meine Unter- suchungen fortsetzen zu können. Der Endostyl der Appendicu- larien und Ascidien. Der Endostyl von Megalocercus huxleyixxwA. mancher Oikoplaira- Arten zeigt viel Übereinstimmung mit jenem der Ascidien. Bekanntlich erscheint derselbe bei letzteren auf dem Ouerschnitt als aus 3 Paar Drüsenzonen, 3 Paar Flimmerstreifen und einem medianen Zellstreifen,welcher lange Geisselhaare tragt (Textfig. 1) zusammenge- setzt. Diese Teile des Endostyls der Ascidien lassen sich ohne Weiteres mit jenen von Megalocercus und der von uns untersuchten Arten von Oikopleura vergleichen, wie aus folgender, aus einem früheren Aufsatz (1907, p. 773) übernommenen Tabelle ersichtlich ist. Ascidien. Megalocercus. Dorsaler Flimmerstreifen auf der Spitze ) Endostylflimmerband auf der Spitze der -m/j» Figur 1. Ouerschnitt durch den Endostyl von Clavelina Icpadiformis nach Seeliger, Bronn Fig. 71. d.fs. dorsaler Flimmerstreifen; m.fs. mittlerer Flimmerstreifen; v.fs. ventraler F'limmerstreifen; tndr. Endostylrinne; d.d. dorsale Driisenzone; m.d. mittlere Drüsenzone: v.d. ventrale Drüsenzone; m.s. medianer Geisselzellstreifen. der Endostylfalten. Zone nicht flimmernden Epithels. Dorsale Drüsenzone. Mittlerer Flimmerstreifen. Ventrale Drüsen- j Mittlere Drüsenzone, ventraler Flimmer- zone (s. ampl.). ( streifen, ventrale Drüsenzone (s. str.). Flimmerhaare tragender Medianstreifen. Endostylfalten. Wand der Endostylrinne. Dorsale (Drüsen-) Zellreihe. Mittlere (Flimmerhaare tragende) Zellreihe. Ventrale (Drüsen-) Zellreihe. fehlt. 25 &n&V. Obenstehende Homologisierungen ergeben sich sofort, wenn wir unsre Textfiguren i und 2 A mit einander vergleichen. Nur „möckte ich Folgendes bemerken. Der dorsale Flimmerstreifen und das Endostylflimmerband sind einander homolog, da sie in beiden Fallen auf der Spitze der den Endostyl begleitenden Faken gelegen sind und sick oralwarts in die Flimmerbögen, caudalwarts in das Retropkaryngealband (resp. medio-ventrale Flimmerband) fortsetzen, welck letz- teres dem Pkarynxboden entlang gegen die Oesopkagus- öffnuno- verlauft 1). Die bei den Ascidien auf dem Ouer- scknitt mekrzelligen Drüsenzonen und Flimmerstreifen sind bei den Appendicularien zu Zellreiken reduziert und zwar ist die dorsale Zellreike der Appendicularien aus der dor- salen Drüsenzone der Ascidien und die mittlere Zellreihe aus dem mittleren Flimmerstreifen abzuleiten. In Bezug auf die Homologie der ventralen Zell- reiken der Cope- laten ist wichtig, dass bei Ascidien- jarven ursprünglick jederseits nur eine dorsale und ventrale Drüsenzone vorkan- den ist. Letztere teilt sick spater in die mittlere und ventrale Drüsenzone s. str., welcke also zusammen der ventralen Zellreike der Appendicularien homolog sind" (1907, p. 773). Als Ausgangspunkt für den Endostylbau der Tuni- caten wahlen wir also einen Endostyl mit zwei Paar Drüsenstreifen, welcke jederseits durck einen Flimmer- streifen getrennt sind. Einem sokken Zustand begegnet man unter den Tunicaten nicht nur bei jungen Ascidien- larven und zeitlebens bei Molgula gigantea (Textfig. 3) nack Seeliger's Auffassung (Broxn, p. 342) von Herdman's (1882) Beobacktungen 3), sondern auck bei Salpa (Dohrn, 1885) und Figur 2. Drei schematische Querschnitte durch den Endostyl. A Megalocercus huxleyi. B Oikopleura nach den alteren Beschreibungen. C Oikopleura dioica. p.fb. Endostylflimmerband; endr. Endostylrinne; d.z. dorsale Zellreihe; m.z. mittlere Zellreihe; v.z. ventrale Zellreihe. Figur 3. Querschnitt durch den Endostyl von Molgula gigantea nach Herdman, 1882, Fig. 8. d.d. dorsale Drüsenzone; m.d. -\- v.d. ventrale Drüsenzone (s. ampl.). 1) Diese Homologie werde ich im sechsten Abschnitt dieses Kapitels noch naher erörtern. 2) Man muss aber Herdman's Figur (1882, Fig. 8) nicht zu grossen Weit beilegen, da er im Text (p. 36) mitteilt, dass das Endostylepithel „in some parts cubical, and in others columnar and ciliated'' ist, wahrend man erwartet, dass die Zylinderzellen Drüsen- zellen seien und Flimmerhaare entbehrten und dass das kubische Epithel, welches die beiden Zylinderzellstreifen einer Körperseite von einander trennt, Flimmerhaare trüge; dieses kubische Epithel könnte man dann mit dem mittleren Flimmerstreifen des Endostyls der anderen Ascidien vergleichen. SIBOGA-EXrEDITIE LVI C. 4 26 Doliolum (Grobben, 1882); er hat sich auch bei Amphioxus erhalten und auch bei Ammocoetes (Dohrn, 1885) zeigt die Thyreoidea, das Homologon des Endostyls, einen Entwicklungszustand, in welchem sie zwei Paar Drüsenstreifen besitzt. Aus dieser sehr allgemeinen Verbreitung dürfen wir schliessen, dass die Stammformen der Euchordaten zwei Paar Drüsenstreifen im Endostyl besassen. Wir mussen also den relativ einfachen Bau des zellenarmen Endostyls der Appendicu- larien nicht als einen primitiven betrachten, sondern denselben durch Reduktion der Zellstreifen zu Zellreihen aus einem höher entwickelten Zustand mit 2 Paar Drüsenstreifen ableiten. Jedenfalls ist der Endostyl der Appendicularien ungeeignet um als Vorstufe in der phylo- genetischen Entwicklung des Ascidien-Endostyls betrachtet zu werden, wie von Seeliger getan wurde (1895a, p. 31 und Bronn, p. 341); denn wir mussen nicht vergessen, dass der Endostyl der Copelaten zwar ein einfach gebautes, aber zugleich ein zellenarmes Organ ist, das aus stark spezialisierten grossen Drüsenzellen aufgebaut ist und also in dieser Hinsicht keine primitiven Charaktere zeigt. Es scheint mir also richtiger den zwar einfachen, aber spezialisierten Bau des Endostyls der Appendicularien — vermittelst des bei Megalocerctis und manchen Oikopleura- Arten wahrgenommenen Zustands — von dem komplizierteren, aber zugleich mehr generalisierten Endostylbau der übrigen Tunicaten abzuleiten, und zwar von einem Endostyl mit zwei Paar Drüsenstreifen. Wir können Megalocerctis um so eher als eine primitive und vermittlende Stelle einnehmend betrachten, da er u. A. auch in der grossen Lange des Endostyls und der Endostyl- spalte primitive Charaktere aufweist, wahrend Früillaria, Seeliger's Ausgangspunkt, neben der Verkürzung des Endostyls, der Spezialisierung der Drüsenzellen und der Reduktion ihrer Zahl noch die Verengerung der Endostylspalte zu einer kleinen Öffnung aufweist. Im Gegensatz zu der Reduktion im Copelaten-Endostyl wurde dieses Organ bei den Ascidien komplizierter; die ursprüngliche ventrale (s. ampl.) Drüsenzone teilte sich in eine mittlere und ventrale (s. str.) Drüsenzone und einen dazwischen liegenden ventralen Flimmerstreifen (cf. Tabelle p. 24 und Textfigur 1). Auch wird die sehr grosse Lange des Endostyls der Ascidien wohl sekundar erworben sein, wie auch Seeliger (Bronn, p. 853) bemerkt, der mit Recht die geringere Lange des Appendicularien-Endostyls für primitiver halt. Diese Zunahme in Lange bei den Ascidien fand wohl statt im Zusammenhang mit der Langenausdehnung des Pharynx und der ausserordentlichen Vermehrung der Stigmata. Dasselbe beobachten wir bei Amphioxus. V. Die Branchialdrüse von Fritillaria. Die Branchialdrüse wurde von Fol (1872) entdeckt und Lohmann (1896) benutzte ihr Vorkommen oder Fehlen als Artmerkmal. Diese Angaben sind von Salensky (1904, p. 72, 73) zusammengestellt, der diese Drüse bei F. pellucida eingehend untersuchte und „glandes bran- chiales" nannte, wahrend ich diesen Namen lieber im Singular anwenden möchte. Über die Herkunft dieser Drüse ist Salensky (p. 74) nicht ganz ins Klare gekommen; er glaubt aber, dass sie aus drüsig umgewandelten Pharynxzellen bestehe. Dieser Auffassung kann ich durchaus beipflichten und halte die Möglichkeit, mit welcher Salensky rechnet, dass die Drüse ein Epidermisderivat sei, für ausgeschlossen. Die Drüse besteht bei F. pellucida nach Salensky aus zwei grossen, hinter einander 27 liegenden Drüsenzellen. Ich habe dagegen, wenigstens auf einigen Sagittalschnittserien (Taf. IV, Fig. 63), deren drei beobachtet und finde, dass vor den zwei grossen Drüsenzellen, welche Salensky beschreibt, noch eine kleinere liegt; jede der Zeilen besitzt einen deutlichen Kern. Diese Drüsenzellen gehören der linken Körperseite an und liegen hinter dem Endostyl an der rechten Seite der linken Kiemenspalte und legen sich diesen Organen dicht an. Salensky hat von ihrer Lage eine schone, nach einem Totalpraparat angefertigte Abbildung gegeben (Taf. XIV, Fig. 31). Er beschreibt, wie auf Frontalschnitten die Drüse 4 Fortsatze zeigt: zwei hintere, welche „se soudent a 1'ectoderme" und zwei vordere, von denen der eine „s'accole au pharynx" und der andere „adhère a 1'endostyle". Diese Beschreibung kann ich nicht ganz bestatigen. Besondere, konstante Fortsatze fand ich nicht. Die vordere Flache der Drüse grenzt an den Endostyl (Taf. IV, Fig. 60, 61), die linke Seite an die Zeilen der linken Kiemenspalte (Taf. II, Fig. 28, 29). Die ventrale Flache wird grossenteils von der primaren Leibeshöhle umhüllt und liegt zwar hier und dort der Epidermis an, hangt aber nirgends mit derselben fest zusammen und überall setzt das Integument sich als eine dunne Membran über die Drüse fort. Der links von dem medio-ventralen Flimmerkamm liegende Teil der Dorsalflache der Drüse schaut unmittelbar der Pharynxhöhle zu und wird natürlich nicht von dem dunnen Pharynxepithel überdeckt, da die Drüse selbst ein umgewandelter Teil der Pharynxwand ist. Nur rechts von obengenanntem Kamm breitet die Drüse sich unter das Pharynxepithel aus (Taf. II, Fig. 28). Dass die Drüse ein Pharynxderivat ist, ergiebt sich aus dem Studium mancher Praparate, auf welchen die Drüse von ihrer Basalmembran abgehoben ist, welche sich direkt in das Pharynx- epithel fortsetzt. Der feinere Bau der Drüse wurde von Salensky untersucht. Er unterscheidet nebst Vacuolen auch kleine Körperchen, welche durch ein feines Plasmanetz getrennt sind und das Sekretionsprodukt der Zelle darstellen. Von diesen Körperchen sagt Salensky Folgendes: „On aurait pu considerer ces corpuscules comme des vacuoles remplies de substance liquide, si un examen plus attentif des coupes suivantes ne démontrait que c'est une substance specifique qui est Ie produit des glandes branchiales. L'examen de cette coupe fait déja ressortir que ces corpuscules sont beaucoup plus refringents que les vacuoles" (1904, p. 73). Ich habe diesen Unter- schied zwischen „corpuscules" und Vacuolen nicht wahrgenommen und halte diese „corpuscules" zwar für das Sekretionsprodukt, aber ich glaube dieselben doch durchaus nicht als „Körperchen" bezeichnen zu mussen, sondern eben als das wahrscheinlich sehr dickflüssige Sekretionsprodukt, welches sich in Vacuolen des Plasmas ansammelt. Dieses Sekretionsprodukt gleicht dem des Endostyls, das sich ebenfalls in Vacuolen ansammelt. Salensky glaubt auch, dass die Funktion der Branchialdrüse dieselbe sei wie die des Endostyls und betrachtet das Vorkommen dieser Drüse bei Fritillaria als eine Kompensation für die schwache Entwicklung des Endostyls in dieser Gattung. Auf mit Eisenhaematoxylin-Eosin gefarbten Schnitten sind die Sekretionströpfchen deutlich rot gefarbt und durch dunne Plasmastrange von einander getrennt (Taf. IV, Fig. 63). Man findet sie nur an der der Pharynxhöhle zugekehrten Seite der Zelle. 2S VI. Die Endostylflimmerbander und das medio-ventrale Flimmerband. Bei den Oikofilcurinae beobachtet man der Endostylspalte entlang ein paariges Flimmer- band, das Endostylflimmerband, von welchem die den Pharynx umkreisenden Flimmerbögen entspringen. Hinter dem Hinterende des Endostyls fliessen die beiden Endostylflimmerbander zusammen und bilden das medio-ventrale Flimmerband, welches dem Pharynxboden entlang in der Medianlinie gegen die Oesophagusöffnung verlauft. Das Endostylflimmerband wurde bis jetzt sehr wenig beachtet. Seeliger (Bronn, p. 113) saot nur: „Manchmal sind auch die beiden Endostylrander von je einem Flimmersaum begrenzt, der die o-rossen Drüsenzellen seitlich überdacht. Vorn setzt sich diese Bewimperung in die der Flimmerbögen fort, hinten scheint sie in die des ventralen Flimmerbandes überzugehen". Von Salensky wurde das Endostylflimmerband als „plaque ventrale vibratile" (1903, p. 20) für Oikopleiira vanhoeffeni beschrieben. Wie in Bezug auf den Endostyl weist Megaloccrais httxleyi auch in seinen Endostyl- fümmerbandern und Adnexen ein interessantes Verhalten auf, welches etwas ausführlicher beschrieben werden mag. Ein Ouerschnitt hinter dem Vorderende des Endostyls (Taf. I, Fig. 4; Textfig. 4) zeigt den über der Ebene des Pharynxbodens liegenden Endostyl, welcher von einem Paar Faken, den Endostylfalten, begleitet wird. Die medialen Wande dieser Falten begrenzen eine Rinne, die Endostylrinne, welche durch die Endostylspalte mit der Endostylhöhle kommu- niziert. Die Endostylspalte wird von dem oberen Rand der dorsalen Endostylzellen begrenzt. Auf dem First der Endostylfalten begegnet man den Endostylflimmerbandern, welche von kubischen Epithelzellen gebildet werden, die ziemlich starre Flimmerhaare tragen (Taf. II, Fig. 18). Die mediale Wand jeder Endostylfalte wird ebenfalls von einem kubischen Epithel gebildet, auf welchem Flimmerhaare aber fehlen; die laterale Wand wird dagegen vom gewöhnlichen, fast kernlosen Epithel des Pharynx gebildet. — Verfolgen wir eine Ouerschnittserie etwa von der Mitte des Endostyls nach vorn zu, dann ergiebt sich, dass das Vorder- ende des Endostyls (Taf. II, Fig. 16) unter der Ebene des Pharynxbodens liegt. Zueleich werden nach vorn die Endostylfalten allmahlich niedriger; und am Vorderende des Endostyls, wo die Endostylflimmerbander sich in die Flimmerbögen fortsetzen, ist die Zone nicht flimmernden Epithels zwischen Endostyl und Endostylflimmerband Figur 4. 5 Querschnitte durch das Endostylflimmerband und das medio-ventrale creschwunden SodaSS eine Elldostvl- Flimmerband von Mcgalocercus huxleyi. X 2I° (X 3li)- p.fb. Endostylflimmerband; v.fb. medio-ventrales Flimmerband; rinne hier laut Unsrer Definition felllt. end. Endostyl; cndf. Endostylfalte; cdr. Endostylrinne. Da ^^ ^ dorsalen Endostylzellen am Vorderende des Endostyls fehlen, schliessen die Zeilen des Endostylfiimmerbandes sich hier der mittleren, Flimmerhaare tragenden Zellreihe des Endostyls direkt an (Taf. II, Fig. 16), was 2Q physiologisch nicht unwichtig sein mag. An dieser Stelle besitzen die Endostylflimmerbander eine nach der Medianlinie zu geneigte Lage. lm Bereich des Hinterendes des Endostyls (Textfig. 4) sind die Endostylfalten höher und weniger breit, wodurch die Rinne zwischen den Endostylfalten erheblich tiefer wird, wahrend die Endostylflimmerbander eine sehr schrage, zur Medianlinie geneigte Lage besitzen. Kurz hinter der Endostylspalte sind die beiden Falten durch eine tiefe Rinne getrennt, welche sich nach vorn in die Endostylrinne fortsetzt, deren Wand sich aber nicht von jener des Pharynx im Bau unterscheidet. Nach hinten wird nun die tiefe Rinne allmahlich flacher, sodass die Endostylfalten zusammen eine mediane, oben gefurchte Falte des Pharynxbodens bilden. Schliesslich schwindet auch diese Furche und die Endostylflimmerbander vereinigen sich zum medio-ventralen Flimmer- band. Hinter dem Endostyl setzen die Endostylfalten sich also in einen medianen Kamm (Gallertsegel Chun) fort, welcher auf seinem First das medio-ventrale Flimmerband tragt. Dieser Kamm mit seinem Flimmerband setzt sich nach hinten bis hinter die Kiemenspalten fort; er wird allmahlich niedri^er und schmaler und schwindet schliesslich mitsamt dem Flimmerband. Das medio-ventrale Flimmerband setzt sich also nicht bis zur Öffnung des Oesophagus fort. Auf einer Querschnittserie, in welcher der Endostyl sich über 123 Schnitte ausdehnt, bemerkt man die Endostylflimmerbander in etwa 3 1 Schnitten hinter dem Endostyl und weiter nach hinten das medio-ventrale Flimmerband in 82 Schnitten. Der hintere Teil des Pharynx ohne Flimmerband erstreckt sich über 42 Schnitte. In der Gattung Oikopleura beobachtet man wichtige Differenzen im Verlauf der Flimmer- bander, insbesondere im Ursprung der Flimmerbögen, welcher an dieser Stelle besser als im Abschnitt über die Flimmerbögen erwahnt werden mag. Endostylfalten fehlen in dieser Gattung. Bei O. longicauda setzen die Flimmerbögen sich, wie bei Megalocercus, in das orale Ende der Endostylflimmerbander fort. Eine eigentliche Endostylrinne fehlt ; dagegen zeigt das Endo- stylflimmerband eine nach der Medianlinie geneigte Lage. Am Hinterende der Endostylspalte setzt letzteres sich in das sehr kurze, auf dem Ouerschnitt anfangs \/-förmige medio-ventrale Flimmerband fort, welches man nur auf einer geringen Zahl Ouerschnitte beobachtet. Bei O. albicans (Textfig. 5) zeigt die Endostylspalte eine grosse Lange; sie wird vom breiten Endostylflimmerband begleitet, welches sich über einen grossen Teil des Pharynxbodens Figur 5. 4 Quevschnitte durch das Endostylflimmerband und das medio-ventrale Flimmerband von Oikopleura albicans. X 2I° (X ili)- p.fb. Endostylflimmerband; v./i. medio-ven trales Flimmerband; fbg. Flimmerbögen. ausdehnt. Die Flimmerbögen entspringen nicht aus dem oralen Ende der Endostylflimmerbander, sondern ansehnlich weiter nach hinten. Auf einer meiner Ouerschnittserien, in welcher die Endostylspalte sich über 22 Schnitte erstreckt, trennt sich der Flimmerbögen nicht vor dem 1 2ten Schnitt (von dem Anfang der Endostylspalte ab gerechnet) von den Endostylflimmerbandern. 3Q Die vorn fast fehlende Endostylrinne wird nach hinten zu bedeutend tiefer, wo ihr Epithel sich deutlich von dem der Flimmerbander unterscheidet. Wo das Epithel der Rinne sich an das des Flimmerbandes anschliesst, ist es sehr niedrig mit gestreckten, abgeflachten Kernen, welche viel weiter von einander entfernt sind als die langlich ovalen Kerne des Flimmerbandes. Das ventrale Ende der Endostylrinne, welches sich in die dorsalen Endostylzellen fortsetzt, wird wieder von einem höheren Epithel gebildet, das auf dem Querschnitt einige rundliche, dicht gedrangte Kerne zeigt. Am Hinterende dër Endostylrinne vereinigen die Endostylflimmerbander sich mit einander zum kurzen medio-ventralen Flimmerband. Auf einer meiner Ouerschnittserien, in welcher die Endostylspalte sich über 24 Schnitte ausdehnt, bemerkt man das letztgenannte Band auf 7 Schnitten. Vorn ist dasselbe gefurcht in Übereinstimmung mit der Tatsache, dass es eine Fort- setzung ist eines paarigen Bandes. Nach hinten ist diese Furche geschwunden und das Band betrachtlich schmaler. Oikopleura cophocerca weist keine nennenswerte Unterschiede von der nahe verwandten O. albicans auf. Oikopleura labradoriensis (Textfig. 6) fordert eine gesonderte Beschreibung. Auf einer meiner Ouerschnittserien, in welcher die Endostylspalte über eine Lange von 23 Schnitten Figur 6. 7 Querschnitte durch das Endostylflimmerband und das medio-ventrale Flimmerband von Oikopleura labradoriensis. X 2I0 (X 3U)' p.fb. Endostylflimmerband; v.fb. medio-ventrales Flimmerband; fbg. Flimmerbogen; end. Endostyl. geöffnet ist, trennt sich der Flimmerbogen auf dem i5ten dieser Schnitte von den Endostyl- flimmerbandern. Wahrend letztere bei O. albicaus nicht weit von der Öffnung der Endostylrinne entfernt sind, ist diese Entfernunsr bei O. labradoriensis eine sehr grosse und ein breiter Streifen 3i niedrigen Epithels nimmt an jeder Seite der Endostylrinne einen grossen Teil des Pharynx- bodens ein; lateral von diesem Streifen findet man also die Endostylflimmerbander. Wo sich der Flimmerbogen von den Endostylflimmerbandern trennt, ist dieser Streifen am breitesten; nach vorn und hinten wird derselbe schmaler. Die Zeilen der Endostylrinne sind betrachtlich höher als jene dieses Streifens. — Das Endostylflimmerband is bei O. labradoriensis viel schmaler als bei O. alóicans, wo dasselbe einen grossen Teil des Pharynxbodens einnimmt, was bei O. labradoriensis durch den erwahnten Epithelstreifen statt findet. Indem dieser Epithelstreifen nach hinten zu schmaler wird, nahern die Endostylflimmerbander sich schon vor dem Hinterende des Endostyls; hinter der Endostylspalte bilden sie durch Vereinigung das lange medio-ventrale Flimmerband, welches man in einer Ouerschnittserie, in welcher die Endostylspalte auf 23 Schnitten geöffnet ist, in 1 7 Schnitten beobachtet. Das ventrale Band besteht vorn aus 2 Wülsten, welche sich in das paarige Flimmerband fortsetzen und durch eine Furche getrennt sind ; nach hinten wird dasselbe dagegen von einem medianen Wulst gebildet. Auf einer meiner Querschnittserien durch Oikopleura dioica (Textfig. 7), in welcher die Endostylspalte auf 15 Schnitten von 5 x > r O V. O g > ra 0 W 2 0 > 2 M 0 > 0 £ r ra B z ra r r > n 0 3 o1 3 0 SO ra 3 E 2 5> P s Es n G w r 0 z n 0 > c 0 > 0 — n C Cfl d 3 05 0 0 X 0 0 ra Pï n > S3 G ra CA n z 2 > 0 z G 2 16 X X 37 X — 47 50 66 71 Si — X — — X X X X X X X — — — X — ~ X X X X X _ — X X 93. Vormittag — — — — — — X — — — ■ X — 93. Abend X — — — X — X ■ — — — — 96 X X X X — X — X — 98—99 — — — — — — X X ■ — — — X — 99 — — — X — X — — X X X — 104 X X X X — X X X X 106 X X — — — — X 109 X X 110 Abend X — — — — — X X — X — — X 1 12 — — — — — — X X — X — — — 1 17a X X — X X X 1 1 8. Vertikalnetz. 900 — [0 M. X — X — X — — X — — X X — 121 X — X — — X — X — — X X X 122 X — 125 — — — — ■ — ■ — — — X — X X — X 12S — — X — — X X X — — — X — 25 luli X X X X — X — X — 136 X X — — — — X ■38 — — — — — — X X — — — X ■ — 141 X — — — X X — — X — — — ■ — — 142 X — — — — — — — X — X — X — 143 X — X — X X — X X — — — ■ — — 144 X X — X X X X 146 — — — — — — — — X — — — — X 14S X X 149 — — ' — — — — — — X — X — X — 157 X X — X X X X 165 X — — X — — — X X — — — — X 168 X — — — — — — — X — — X X X 169 X — X — — — — — X — — — X — 172 X X — — — X X 174 — — — — — — — — X X X — — X — 177a 184 — — — X — X — X X 185 1S6 X — — — X X — X X X X X — — — — — 189a 194 194—197 — — — — — — — X — — X X X 203. Oberflache — — — — — . — — X — — — ■ — — — 203. 1500 — 0 M. X X 205 — — — — — — X X — — — X — 210a — — — — — — — X — — — X — 213. Saleyer — — — — — — X — — — — — 13 October — — — — — — — X X — — ■X X — 29 October. 1 — 5 p. m. — — — — — — — X — — — — — X 215a X X 217 — — — — — — — X — — X — X — 220. Oberflache — — — — — — — X X — — — X — 220. Vertikalnetz — — X — — — X X — — — X — 223 224 225 — — — — — — X X X X — — — v — X 229 — — — — — — — — X — — — X — 230 X — 245 X X 252 X — X — — — — X — X — X X — 271. Horizontalzylinder — — — — — X — — ■ — - 276 — — — — — — — X X — — — X — 282 X X X — X — X — Zwischen Timor und Lom- blen. Horizontalzylinder — — — — — X — 315 X X X — — — X — LITERATOR VERZEICHNIS. AlDA (T.) 1907. Appendicularia of Japanese waters. Journ. Coll. Science Tokyo. Vol. 23, Art. 5. ANDERSSON (K.) 1907. Die Pterobranchier der schwedischen Südpolarexpedition 1901 — 1903. Wiss. Ergeb. schwed. Südpol. Exped. BalfoUR (F. M.) 1 881 . Treatise on comparative embryology. Vol. 2. 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Zur Morphologie der Cardialorgane der Appendicularien. Comptes rendus 6. congres intern. zoologique. SCHAUINSLAND (H.) 1905. Die Entwicklung der Wirbelsaule nebst Rippen und Brustbein. in: O. Hertwig. Handbuch der Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Jena. Bd. 3. T. 2. ScHEPOTIEFF (A.) 1905. Über Organisation und Knospung von Rhabdopleura. Zool. Anzeiger. Bd. 28. 1908. Neuere Arbeiten über Pterobranchier. Zool. Zentralblatt. Bd. 14. SCHIMKEWITSCH (M.) 1908. Über die Beziehungen zwischen den Bilateria und den Radiata. Biol. Central- blatt. Bd. 28. ScHNEIDER (K. C.) 1902. Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. Jena. SEDGWICK MlNOT (Ch.) 1897. Contribution a la determination des ancêtres des Vertébrés. Arch. zool. exper. gener. Sér. 3. T. 5. SEELIGER (O.) 1885. Die Entwicklung der socialen Ascidien. Jen. Zeitsch. Naturw. Bd. 18. 1893 sqq. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs. Bd. 3. Supplement. Tunicata. 1894. Die Bedeutung der „Segmentation" des Ruderschwanzes der Appendicularien. Zool. Anzeiger. Bd. 17. 1895. Die „Segmentation" des Ruderschwanzes der Appendicularien. Zool. Centralblatt. Bd. 2. — — 1895^. Die Pyrosomen der Plankton-Expedition. Ergebnisse Plankton-Expedition. Bd. 2. E. b. Kiel und Leipzig. 1900. Einige Bemerkungen über den Bau des Ruderschwanzes der Appendicularien. Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 6j. I23 Seeliger (O.) 1903. Referat über Goldschmidt 1903. Zool. Zentralblatt. Hd. 10. 1906. Referat über Damas 1904. Zool. Zentralblatt. Bd. 13. Selys Longchamps (M. de) 1907. Phoronis. Fauna und Flora Golf. Neapel. Monographie 30. Berlin. Sluiter (C. Ph.) 1905. Tijdschrift der Nederlandsche dierkundige vereeniging. Ser. 2. Dl. 9. Verslagen p. XV. SPENGEL (J. W.) 1S93. Die Enteropneusten des Golfes von Neapel. Fauna und Flora Golf. Neapel. Monographie 18. Berlin. USSOW 1875. Zoologisch-embryologische Untersuchungen. Die Mantelthiere. Arch. f. Naturgeschichte. Jahrg. 41. VOGT (C.) 1854. Recherches sur les animaux inférieurs de la Méditerranée. II. Sur les Tuniciers nageants de la nier de Nice. Mém. inst. genevois. T. 2. WljHE (J. W. VAN) 1893. Über Amphioxus. Anat. Anzeiger. Bd. 8. 1901. Beitrage zur Anatomie der Kopfregion des Amphioxus lanceolatus. Petrus Camper. Deel 1. 1906. Die Homologisierung des Mundes des Amphioxus und die primitive Leibesgliederung der Wirbelthiere. Petrus Camper. Deel 4. WlLLEY (A.) 1893. Studies on the Protochordata I. Quart. journ. mier. se. n. s. Vol. 34. 1893a. Studies on the Protochordata. II. III. Quart. journ. mier. se. n. s. Vol. 35. 1894. Amphioxus and the ancestry of the Vertebrates. Columbia Univ. biolog. series. 2. 1906. Review of Dr. Richard Goldschmidt's Monograph of Amphioxides. Quart. journ. mier. se. n. s. Vol. 50. ERRATUM Achtstes Kapitel auf S. 92 muss heissen Achtes Kapitel. erklArung der tafeln VERZEICHNIS DER FÜR ALLE FIGUREN GÜLTIGEN ABKÜRZUNGEN. bd. = Branchialdrüse. bi. = Birnförmige Zeilen des Endostyls von Oiko- . pleura dioica. bl. = Blindsack des linken Magenlappens. cyt. ■= Cytophor. df. = Dorsalfalte. d/b. = Dreieckiges Flimmerbündel auf den Drüsen- zellen im Endostyl von Fritillaria. drz. = Drüsenzelle. d.z. = Dorsale Zellreihe des Endostyls. eh. = Endostylhöhle. ei. = Ei. eik. = Eikern. ein. = Einschluss in den Mitteldarmzellen von Mega- locercus huxleyi. end. = Endostyl. endf. = Endostylfalte. endr. = Endostylrinne. eö. = Endostylöffnung. E.oik. = ElSEN'sche Oikoplasten. ƒ. = Follikelzellen. fb. = Flimmerbogen. fli. = Flimmerhaare der Flimmergrube. f.ks. = Flimmerzellen der inneren Kiemenöffnung. jlh. = Flimmerhaare der medianen Zeilen des Endo- styls von Fritillaria. fz. = Flimmerzellen an den Lippen von Fritillaria. F.oik. = FOL'sche Oikoplasten. p-.anl. = Anlage des Gehauses. o-, hg. = Grosszelliger Teil des Hirnganglions. e. k. = Grosser Kern des Ovars von Fritillaria. gou. = Geschlechtsdrüse. he. = Hautepithel. h.fg. = Horizontaler, nach hinten gerichteter Teil der Flimmergrube. hw. = Herzwand. h.zr. = Hinterer Zellring der Cardia von Fritillaria. int. = Mitteldarm. k.hg. = Kleinzelliger Teil des Hirnganglions. k. k. = Kleiner Kern des Ovars von Fritillaria. lel. = Klappe vor der Endostylöffnung von Fritil- laria. k.ph. = Kern der Pharynxwand. ks. = Kiemenspalte. /. ml. = Linker Magenlappen. l.zs. = Lateraler Zellstreifen am ausseren Kiemen- gang. m. = Stelle, wo im folgenden Schnitt durch die Flimmergrube von Fritillaria die Ausmündung derselben in den Pharynx stattfindet. mb. = Membran am Endostyldach von Fritillaria. m. d.z. = Medio-dorsale Zeilen des hinteren Endo- stylblindsacks von Oikopleura. mg. = Magen oder Magenzellen. m.v.z. = Medio- ventrale Zeilen des Endostyls. m.z. = Mittlere (Flimmer-)Zellreihe des Endostyls. mzl. = Stelle, wo in den Querschnitten durch den Endostyl von Fritillaria die medianen Zeilen liegen. oes. = Oesophagus. oesr. = Oesophagusrinne. oik. = Oikoplastenepithel. VERZEICHNIS DER FÜR ALLE FIGUREN GÜLTIGEN ABKÜRZUNGEN. ooc. = Oocyten ? ov. = Ovarium. pe.h. = Pericardblase. p.fb. = Endostylflimmerband. pli. = Pharynxvvand oder Pharynxhöhle. pk. = Parenchymkerne des Ovars. pseiid. = Pseudopodien der Parenchymzellen. pyl. = Pylorialteil des Magens von Fritillaria. pyl.an. = Pylorialanhange von Fritillaria. reet. = Enddarm. rui. = Dorsaler Nervenstamm. ;-. ml. = Rechter Magenlappen. rz. = Randzellen der Flimmergrube. se/i. = Schlusszellen am Vorderende des Endostyls. schl. = Schlussleiste. si. = Statolith. ste. = Statocyste. t. = Testis t.e. = Tunica externa. w. ui. = Undulierende Membran der Cardia von Fritillaria. üz. = Übergangszone zwischen Flimmerbögen und ventralem Flimmerband. v.fb. = Medio-ventrales Flimmerband. v.ff. = Ventraler Kamm, welcher das medio-ventrale Flimmerband tragt. v.z. = Ventrale Zellreihe des Endostyls. v.zr. = Vorderer Zellring der Cardia von Fritillaria. v.zs. = Ventraler Zellstreifen am ausseren Kiemen- gang. z.pli. = Zeilen des Pharynxbodens über dem Vor- derende des Endostyls von Oikopleura dioica. TAFEL I. Alle Figuren haben Bezug auf Megalocercus huxleyi. Fig. I. Ein in Formol konserviertes, sehr grosses, ervvachsenes Tier, von der rechten Seite gesehen. FOL'sche und ElSEN'sche Oikoplasten sind nach einem jüngeren Tier eingezeichnet. Die Aus- dehnung des Oikoplastenepithels ist durch eine graue Farbe angegeben. Fig. 2. Ein junges, in Formol konserviertes Tier, schrag von der rechten und ventralen Seite gesehen. Die starke Krümmung der Rückenseite der Figur wird grossenteils durch die starke seitliche Wólbung des Körpers veranlasst. Oikoplastenepithel durch eine graue Farbe dargestellt. Fig. 3. Ein junges, in Formol konserviertes Tier, von der ventralen Seite gesehen. Oikoplastenepithel durch eine graue Farbe angegeben. Fig. 4. Querschnitt im Bereich des hinteren Teils der Flimmergrube. Der Endostyl erhebt sich hier über die Ebene des Pharynxbodens. Der Oikoplastenepithel ist nicht dargestellt. X 87. Fig. 5. Querschnitt im Bereich der Kiemenspalten. Rechts geht der Schnitt durch den die Flimmerhaare tragenden Teil der Kiemenspalte, links durch den Teil ohne Flimmerhaare. Der Schnitt zeigt das Gallertsegel und die Dorsalfalte. Das Oikoplastenepithel ist nicht dargestellt. X 87. Fig. 6. Querschnitt im Bereich des hinteren Endes des Enddarms. Beide Magenlappen sind in weiter Kommunikation ; der Enddarm kommuniziert mit dem Mitteldarm. X 78. Fig. 7. Querschnitt kurz vor dem Ursprung des Mitteldarms aus dem rechten Magenlappen. Die beiden Magenlappen kommunizieren mit einander. Weiter zeigt der Schnitt den Pharynx in offenem Zusammenhang mit dem Oesophagus und die paarigen, vorderen Teile des Ovars. X 58. Fig. 8. Querschnitt im Bereich der Einmündung des Oesophagus in das Mittelstück des Magens. Man sieht das hintere, blinde Ende des linken Magenlappens und den rechten Magenlappen im Zusammen- hang mit dem Mitteldarm. SibogarExpeditie. LVIc. J. E. W. Ihle, Appendicularien. ,Ph E ot'i, .end. \J _.-fks ki df.. I.s 4. ft- p.fb tmdfi- tng. - h.fy. c v.ff. B. oik. 2 . pk. reet. —.f.ts. Lm!.. ph. _--r.ml . . j m3- 1 end.. *ph. }. E. W. Ihle del. Fa P. W. M. Trap impr. TAFEL II. Fig. 9. Megalocercus huxleyi. Querschnitt hinter dem Magen. Das deutlich unpaare Ovar ist dorsal noch nicht geschlossen, wie es auf den dem Hinterende des Körpers noch mehr genaherten Schnitten der Fall ist. X 60. Fig. 10. Megalocercus huxleyi. Der grosszellige Teil des Hirnganglions von der Dorsalseite betrachtet. Dieser Teil des Ganglions zeigt 7 grosse Kerne. Die links gelegene Statocyste besitzt einen concentrisch geschichteten Statolith. ■ 490. Fig. 11. Megalocercus huxleyi. Teil eines Querschnitts durch den kleinzelligen Teil des Hirnganglions. Die Kerne besitzen 1 oder 2 Nucleoli. Die Struktur des Protoplasmas ist schematisch dargestellt. X 880. Fig. 12. Megalocercus huxleyi. Teil eines Querschnitts durch den grosszelligen Teil des Hirnganglions. Der links gelegene, kleine Kern gehort zum hinteren Teil der kleinzelligen Abteilung desselben. X 500. Fig. 13. Megalocercus huxleyi. Teil eines Querschnitts im Bereich des Hirnganglions. Der Schnitt trifft die Flimmergrube longitudinal; man sieht die Randzellen und 2 Etagen von Flimmerhaare tragenden Zeilen; von der dritten Etage ist nur ein Kern getroffen; ausserdem zeigt der Schnitt dorsal von dem grosszelligen Teil des Hirnganglions den hohlen, horizontalen, nach hinten gerichteten Teil der Flimmergrube. X 490. Fig. 14 Oikopleura albicans. Querschnitt durch den ventralen Teil der Flimmergrube. Der Schnitt zeigt 3 Flimmerbündel. ■: 500. Fig. 15. Oikopleura albicans. Querschnitt durch einen der Spitze mehr genaherten Teil der Flimmergrube. Der Schnitt zeigt 2 einander gegenüber liegende, Flimmerhaare tragende Zeilen. X 500. Fig. 16. Megalocercus huxleyi. Querschnitt durch das vordere Ende des Endostyls. Die vorderen Schliess- zellen und das Vorderende der linken medio- ventralen Zelle sind getroffen. X 210. Fig. 17. Megalocercus huxleyi. Querschnitt durch den vorderen Teil des Endostyls im Bereich der medio- ventralen Zeilen. ■ 210. Fig. 18. Megalocercus huxleyi. Querschnitt durch die rechte Halfte des Endostyls. X 490. Fig. 19. Megalocercus huxleyi. Querschnitt durch die Dorsalfalte. • 490. Fig. 20. Megalocercus huxleyi. Querschnitt durch die linke Seite der rechten Kiemenspalte. Unter den Flimmerhaare tragenden Zeilen sieht man grosskernige Zeilen. X 5°°- Fig. 21. Megalocercus huxleyi. Teil eines Querschnitts durch die Wand der Oesophagusrinne. X 880. Fig. 22. Megalocercus huxleyi. Teil eines Querschnitts durch die Wand des Oesophagus im Bereich seiner Kommunikation mit dem Pharynx. X 880. Fig. 23. Oikopleura dioica. Querschnitt durch einen Teil des Pharynx und den linken Kiemengang. Der Schnitt zeigt das medio-ventrale Flimmerband, den Flimmerring und die beiden Drüsenstreifen. Der Flimmerring besitzt auf jeder Seite des Kiemengangs 4 Flimmerbündel. X 5°°- Fig. 24. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynxboden an der Stelle, \vo die Flimmerbögen sich in das medio-ventrale Flimmerband fortsetzen. Die Flimmerhaare des Endostyls sind nicht dargestellt. >; 490. Fig. 25. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynxboden kurz hinter dem Vorderende des medio-ventralen Flimmerbandes, welches auf dieser Höhe dem Pharynxboden unmittelbar auf- sitzt. Die dorso-laterale Wand des Endostyls zeigt 2 Kerne. Die Flimmerhaare des Endostyls sind nicht dargestellt. X 500. Fig. 26. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynxboden mit dem von einem Kamm getragenen medio-ventralen Flimmerband. Der Schnitt trifft die Branchialdrüse. X 490. Fig. 27. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynx hinter den Kiemenspalten im Bereich der Dorsalfalte. Das von einem Kamm getragene medio-ventrale Flimmerband ist auf diesem Schnitt 2 Zeilen breit. X 490. Fig. 28. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynx im Bereich der Kiemenspalten. An den beiden Seiten jeder Kiemenspalte zeigt der Schnitt die zwei über einander liegenden Flimmer- bündel. X 210. Fig. 29. Fritillaria pellucida. Querschnitt durch den Pharynxboden im Bereich des hinteren Randes der Kiemenspalten. Rechts und links sieht man die zwei über einander liegenden Kerne. X 210. Fig. 30. Oikopleura albicans. Querschnitt durch die Einmündung des Oesophagus in den linken Magenlap- pen. Die Figur zeigt die zusammengeklebten Flimmerhaare des unteren Teils des Oesophagus. X 490. SibogarExpeditie. LVIc. J. E. W. Ihle, Appendicularien. ,st. 10 ■ hhg. -g.h3. _ .J:hs 13. // 14. 12. P-f»- 16. scK". f!>- k.ph. P-fl- d.x. l'i. -S>>9- 21. 19. 20. . rech f.ks. 18. ,"ƒ« fTldr. _ m X. dz tzs.. _,.f.ks ..-- ph. _,.V.fb. 22. end. 2S. , u. fb. f \ end vff-. 26 . v.fb. 27. df- fb. 28. ,/A. tó. v.ff.-- Id. ƒ/..! 29. »\v '.i. /*? J. E. W. Ihle del. vfb. '"# .aff. bel. f. kt Fa P. \V. M. Trap impr. XIX..JIZI _^_^__^^_^^____^___^^^___^^^^^^_^___ RÉSULTATS DES EXPLORATIONS ZOOLOGIQUES, BOTANIQUES, OCÊANOGRAPHIQUES ET GÈOLOGIQUES ENTREPEISKS AUX INDES NÉERLANDAISES ORFENTALES Cn 1899 1900, a bord du 8IBOGA SOUS LE COMMANDEMENT DE G. F. TYDEMAN PUBLIÉS PAK MAX WEBER Chef de 1'expédition. *I. *1I. *11I. IV. *lV6is. V. *V1. VII. *vm. *IX. *x. *XL • XII. * XIII. XIV. XV. *xv,. XVII. XVIII. XIX. *xx. *XXI. XXII. XXIII. XXIV). XXIV-i. *XXV. *XXVI. *XXVWm. XXVII. vV'lli. .XIX. *xxx. «XXXI. XXX11. XXXIII. * XXX IV. XXXV. * XXXVI. XXXVII. XXXVIII. XXXIX. *XL. XLI. *XLII. *XLI1I. *XLIV. *XLV. XLVI. «XLVII. *XLVIII. *XLIX'. XLIX2. *L. *LI. *LII. LUI. *LIV. LV. *LVI. LV1I. LVIII. LIX. *LX. *LXI. LXII. LXIII. LXIV. LXV. LXVI. Tntroduetiou et description de l'expédition, Max Weber. Le bateau et sou équipement scientifinue, G. F. Tydeman Résulüils hydr ' -aphiques, G. F. Tydeman. Foraminifera, F. W. Winter. Xenophyophora. F. E. Sc huize. Radiohiria, M. Hartmann. Porit'era, G. C. J. Vosmaer cl I. Ijiraa '). Hydropolypi, A. Billard. Stylasterhia, S. J. Hiokson et MUe II. M. England. Siphouophora, Miles Lens et van Riemsdijk. Hydromedusaej O. Maas. ^cyphomedusae, O. M a a s. Ctenophora, Ml'e F. Mos er. Gorgouidae, Alcyonidae, J. Versluys et S.J. Hickson '), Pennatulidae, S. J. Hickson. Actiniaria, P. Mc Murrich. Madreporaria, A. AIcock') et L. Döderlein. Antipatharia, A. J. van Pesch. Turbellaria, L. von Gr aft' et R. R. vou Stummer. Cestodes, J. W. Spengel. Nematomoipha, H. F. Nierstrasz. Chaetognatha, G. H. Fowler. Nemertini, A. A. W. Hubrecht. Myzostomidae, R. R. von Stummer. Polyohaeta errantia, R. Horst. Polychaeta. sedeutaria, M. Caullery et F, Mesnil. Gephyrea, C. Ph. Sluiter. Enteropueusta, J. W. Spengel. Ptcrobranchia, S. F. Harmer. Hvachiopoda, J. F. van Bemmelen. iolyzoa, S. F. 'Har me r. Copepoda, A. Scott. Ostracoda, G. W. Muller. Girrhipedia, P. P. C. Hoek"). Isopoda, H. J. Hansen. Ainphipoda, Ch. Pérez. Caprelüdae, P. May er. Stomatopoda, H. J. Hansen. Cumacea, W. T. Cal man. Schizopoda, H. J. Hansen. Sergestidae, H. J. Hansen. Decapoda, J. G. de Man. Pantopoda, J. G. C. Lomau. Halobatidae, J. Th. Oudemans. Crinoidea, L. Döderlein1) et C. Vaney. Echinoidea, J. C. H. de Me ij e re. Holothurioidea, C. Ph. Sluiter. Ophiuroidea, R. Kohier. Asteroidea, L. Döderlein. ' Solenogastres, H. F. Nierstrasz. Chitonidae, H. F. Nierstrasz. Prosobranchia, M. M. Schep man1). Prosobranchia parasitica, H. F. Nierstrasz et M. M. Opisthobranchia, R. Bergh. [Schepmau. Heteropoda, J. J. Tesch. Pteropoda, J. J. Teseh. Lamellibrauchiata. P. Pelseneer et Ph. Dautzenberg. Scaphopoda, MUe M. Boissevain. Cephalopoda, L. Jou b in. ïuuicata, C. Ph. Sluiter et'J. E. W. Ihle '). Pisces, Max Weber. Cetacea, Max Weber. Liste des algues, Mme a. Weber. Halimeda, MUe E. S. Barton. (Mme E. S. Gepp). Corallinaceae, Mme A. Weber et M. F os 1 ie. Codiaceae, A. et Mme E. S. Gepp. Dinoflagellata. Coccosphaeridae, J. P. Lotsy. Diatomaceae, J. P. Lotsy. Deposita marina, O. B. Böggild. Résultats géologiques, A. Wichmann. Siboga-Expeditie DIE s NEBST BEITRAGEN ZÜR KENNTNIÜ DER ANATOMIE DIESEE GRUPPE VON J. E. W. IHLE Privatdozent und Assistent am zoologischen Institut der Univcrsitat Amsterdam Mit 4 Tafeln und 10 Figuren im Text Sy^^L Monographie hVlc aus : (^3 »OS H (. o/V JLIBRARY 3 UITKOMSTEN OP ZOOLOGISCH, BOTANISCH, OCEANOGRAPHISCH EN GEOLOGISCH GEBIED verzameld in Neder landsch Üost-Indië 1899 — 1900 aan boord H. M. Siboga onder commando van Luitenant ter zee ie kl. G. F. TYDEMAN UITGEGEVEN DOOR Dr. MAX WEBER Prof. in Amsterdam, Leider der Expeditie (met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche Koloniën) BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ E. J. BEILL LEIDEN ,^||| .j... ■- i:-'M I mmii Uil :. , tiliitmilijiilluf Publié Décembre 1908 * Les numéros avec uti astérique ont déja paru;'ceux marqués 1) seulcment en partie Voor de uitgave van de resultaten der Siboga-Expeditie hebben bijdragen beschikbaar gesteld: De Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche Koloniën. Het Ministerie *van Koloniën. Het Ministerie van Binnenlandsche Zaken. . Het Koninklijk Zoologisch Genootschap «Natura Artis Magistra" te Amsterdam. De >Oostersche Handel en Reederij" te Amsterdam. De Heer B. H de Waal Oud-Consul-Gencraal der Nederlanden te Kaapstad. M. B. te Amsterdam. - CONDITIONS GÉNÉRALES DE VENTE. i°. L'ouvrage du „Siboga" se composera d'une série de monographies. 2°. Ces monographies paraitront au fur et a. mesure qu'elles seront prêtes. 3°. Le prix de chaque monographie sera différent, mais nous avons adopté comme base générale du prix de vente: pour une feuille d'impression sans fig. flor. 0.15; pour une feuille avec fig. flor. 0.20 a 0.25 ; pour une planche noire flor. 0.25; pour une planche coloriée flor. 0.40 ; pour une photogravure flor. 0.60. 40. Il y aura deux modes de souscription : a. La souscription a l'ouvrage complet. b. La souscription a des monographies séparées en nombre restreint. Dans ce dernier cas, le prix des monographies sera majoré de 25 °/0. 50. L'ouvrage sera réuni en volumes avec titres et index. Les souscripteurs a l'ouvrage complet recevront ces titres et index, au fur et a mesure que chaque volume sera complet. Déja paru: : fPrix\, •■ * bouscnption Monographies al'ouvrage complet séparées ie Livr. (Monogr. XLIV) C. Ph. Sluiter. Die Holothurien der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. ƒ 6.— ƒ 7.50 2e Livr. (Monogr. LX) E. S. Barton. The genus Halimeda. With 4 plates „ 1.80 „ 2.40 3e Livr. (Monogr. I) Max Weber. Introduction et description de 1'expédition. Avec Liste des Stations et 2 cartes B 6.75 „ 9. — 4e Livr. (Monogr. II) G. F. Tydeman. Description of the ship and appliances used for scientific expldration. With 3 plates and illustrations „ 2. — ■ „ .2.50 5e Livr. (Monogr. XLVII) H. F. Nierstrasz. The Solenogastres of the Siboga-Exp. With 6 plates. „ 3.90 „ 4.90 6e Livr. (Monogr. XIII) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition. I. Die Chrysogorgiidae. Mit 170 Figuren im Text „ 3. — v 3.75 7e Livr. (Monogr. XVI a) A. Alcock. Report on the Deep-Sea Madreporaria of the Siboga- Expedition. With 5 plates „ 4.60 „ 5.75 Se Livr. (Monogr. XXV) C. Ph. Sluiter. Die Sipunculiden und Echiuriden der Siboga-Exp. Mit 4 Tafeln und 3 Figuren im Text „ 3. — „ 3.75 9e Livr. (Moriogr. Vla) G. C. J. Vosmaer and J. H. Vemhout. The Porifera of the Siboga- Expedition. I. The genus Placospongia. With 5 plates „ 2.40 „ 3. — iOe Livr. (Monogr. XI) Otto Maas. Die Scyphomedusen der Siboga-Expedition. Mit 12 Tafeln. „ 7.50 „ 9.50 11e Livr. (Monogr. XII) Fanny Moser. Die Ctenophoren der Siboga-Expedition. Mit 4 Tafeln. „ 2.80 „ 3.50 12e. Livr. (Monogr. XXXIV) P. Mayer. Die Caprellidae der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. „ 7.80 „ 9.75 13e Livr. (Monogr. III) G. F. Tydeman. Hydrographic results of the Siboga-Expedition. With 24 charts and plans and 3 charts of depths r 9. — „ 11.25 14e Livr. (Monogr. XLIII) J. C. H. de Meijere. Die Echinoidea der Siboga-Exp. Mit 23 Tafeln. „ 15. — „' 18.75 .15e Livr. (Monogr. XLVa) René Koehler. Ophiures de 1'Expédi'tion du Siboga. ie Partie. Ophiures de Mer profonde. "Avec 36 Planches „ 16.50 „ 20.50 l6e Livr. (Monogr. Lil) J. J. Tesch. The Thecosomata and Gymnosomata of the Siboga- Expedition. With 6 plates t . . *. „ 3.75 n 4.70 17e Livr. (Monogr. hVla) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition. I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit 15" Tafeln ...-..„ 6.75 „ 9. — 18e Livr. (Monogr. LXI) A. \Veber— van Bosse and M. Foslie. The Corallinaceae of the Siboga- Expedition. With 16 plates and 34 textfigures ....'....„ 12.50 „ 15.50 19e' Livr. (Monogr. VIII) Sydney J. Hickson and Helen M. England. The Stylasteriria of the Siboga Expedition. With 3 platos. . . . : „ 1.50 „ 1.90 2oe Livr. (Monogr. XLVHI) H. F. Nierstrasz. Die Chitonen der Siboga-Exp. Mit 8 Tafeln. „ 5. — „ 6.25 21e Livr. (Monogr. XLV è) René Koehler. Ophiures de TExpédition du Siboga. 2e Partie. Ophiures littoralcs. Avec 18 Planches „ 10.25 „ 12.75 22e Livr. (Monogr. XXVlöis) SidnSy F. Harmer. The Pterobranchia of the Siboga-Expedition-, with an account of other species. With 14 plates and 2 text-figures „ 6.75 „ 9. — 23e Livr. (Monogr. XXXVI) W. T. Calman. The Cumacea of the Siboga Expedition. With 2 plates and 4 text-figures „ 1.80 n 2.40 24e Livr. (Monogr. LVLz) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition. Supplement zu der I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. 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