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PARASITISCHE PROSOBRANCHIER DER
SIBOGA-EXPEDITION

Sib o ga-Exp editie

XLIX^

PARASITISCHE PROSOBRANCHIER DER

SIBOGA-EXPEDITION

VON

M. M. SCHEPMAN und Dk. H. F. NIERSTRASZ

Rhoon (Holland) Utrecht

Mit 2 Tafel n

BUCHHANDLUNG UND DRUCKEREI

▼OEMALB

E. J. BRILL

LEIDEN I909

PARASITISCHE PROSOBRANCHIER DER SIBOGA-

EXPEDITION

VON

M. M. SCHEPMAN und Dr. H. F. NIERSTRASZ

Rhoon (Holland). Utrecht.

Mit 2 Taf e In.

SYSTEMATISCHER TEIL

VON

M. M. SCHEPMAN.

Fam. Capulidae.

Thyca H. & A. Adams.

i. Thyca crystallina Gould.

Gould. Proc. Boston Soc. Nat. Hist. II, 1846, p. 161 {Capulus crystallinus).
Tryon. Man. of Conch. VIII, p. 136, PI. 41, Figs 18, 19 [Hipponyx crystallinus).
Kükenthal. Abh. Senckenb. Gesellsch. XXIV, 1898, p. 9, PI. 2, Figs 10—12.

Stat. 60. Haingsisi, Insel Samau. Riff. 13 Ex. auf Linckia.

Stat. 231. Ambon. Riff. 15 Ex. auf Linckia.

Stat. 234. Nalahia, Nusa-Laut. Riff. 6 Ex. auf Linckia.

Stat. 279. Ruma-Kuda-Bai, Insel Roma. Riff. 3 Ex. auf Linckia.

Stat. 301. Pepela-Bai, Insel Rotti. Riff. 1 Ex. auf Linckia.

Eins der Exemplare von Haingsisi ist erwachsen, sein Durchmesser vom Gewinde zum
Rande der Mündung betragt ungefahr 91/, mm, seine Breite vom oberen zum unteren Rand
71/.-, mm. In Übereinstimmung mit den Beschreibungen ist die Spitze marginal, seine Skulptur ist
etwas mehr entwickelt als in den Exemplaren von der Insel Cebu und noch mehr als in der

SIBOGA- EXPEDITIE XLIX2. I

■47HH

Figur Kükenthal's, dem ein sehr altes Exemplar vorgelegen zu haben scheint, da er angibt,
dass nur ein Teil des unteren Randes durchsichtig ist, dass aber der obere Teil des Gehauses
sehr verdickt ist und zwar so sehr, dass die Rippen undeutlich werden. Ein Exemplar von
Stat 234, von 51/., X 4 rnm ist noch asymmetrisch, aber die anderen Exemplare von dieser und
anderen Fundorten haben mir viel Schwierigkeiten bereitet, da ich keine verlasslichen Charaktere
finden konnte, um sie mit Sicherheit von Th. pellucida Kükenthal zu unterscheiden, von welcher
Art ich, Dank sei der Güte ihres Autors, ein Exemplar vergleichen konnte. Einzelne der
Siboga-Exemplare, obwohl grösser als Kükenthal's Type von pellucida, sind trotzdem noch
symmetrisch, z.B. 4% X 4, 5 X A^jzi 51/-! X 48/4 mm. u. s. w. Die Zwischenrippen in den Exem-
plaren von Haingsisi sind oft undeutlich, aber dieser Charakter ist veranderlich, eben so wie der
Abstand zwischen den Rippen; selbst die Form ist nicht ganz constant. Dass die Arten von
Thyca variabel sind, ist deutlich, nicht nur in dem Unterschied in den obengenannten Cebu-
Exemplaren, sondern auch bei Vergleichung von 2 Exemplaren von Thyca ectoconcha Sarasin,
die ich zum Vergleich von den Autoren erhielt. Diese Art, die charakterisirt ist durch ihre
Form und die grosse Zahl der Rippen (selbst in jungen Exemplaren von 31/3 mm Höhe und
21L mm Lange), war veranderlich in der Form, obwohl dies z. T. auf dem Alter beruhen mag-.
Aus den anatomischen Merkmalen erhellt deutlich, dass die kleinen Siboga-Exemplare junge
sind von Th. crystalliua, die wegen ihrer grossen Variabilitat auf ihre conchyliologischen
Charaktere hin mit Sicherheit von Th. pellucida sich nicht trennen lassen.

Fam. Eulimidae.

Mucronalia A. Adams.

In diesem Genus habe ich vereinigt die Arten, die ein Operculum besitzen, denn so weit
ich ersehen kann, ist dies der einzige Charakter bezüglich dessen fast alle Autoren überein-
stimmen. Unglücklicherweise fehlt es haufig den Gehausen unserer Sammlung. Verschiedene
Arten, die als Stilifcr beschrieben wurden, dürften sich bei eingehenderer Untersuchung von
Exemplaren, welche die Weichteile frisch oder getrocknet noch enthalten, als im Besitz eines
Operculum sich ergeben. So fand Kükenthal es bei Stilifer eóurueus Desh. und brachte
daraufhin diese Art zu Mucronalia. Ich fand es bei derselben Art in Exemplaren von Mauritius
meiner eigener Sammlung und bei solchen des Museums in Berlin; ferner bei Exemplaren, die
weiterhin als Mucronalia Mittrei vorgeführt werden sollen; und selbst bei einem Exemplar von
Stilifer exaratus des Berliner Museums, das in Zukunft einen Platz finden muss bei Mucronalia
oder Apicalia, vielleicht zusammen mit den verwandten Arten. Meine Erfahrung ist noch nicht
genügend um diese Frage zu entscheiden; aber in den Arten, die zweifellos zu Stilifer gehören,
fand ich den Columellarrand sehr dünn und gebogen, in Mucronalia mehr gerade und dick.

1. Mucronalia gracilis Pease.

PEASE. American Journ. of Conch. III, p. 295, PI. 24, Fig. 27.
Tkvon. Man. of Conch. Vol. VIII, p. 284, PI. 70, Fig. 4.

3
Stat. 131. Bei Beo, Karakelang-Inseln. Riff. 1 Ex. auf Echinothrix diadema L.

Das einzige mir vorliegende Exemplar scheint noch jung zu sein. Es stimmt sehr gut
überein mit der Figur von Tryon, die eine Kopie der ursprünglichen ist, aber es ist kleiner, da es
3 statt 4 mm misst. Die Zahl der Windungen (ungefahr 7) stimmt mit der Beschreibung überein,
aber ein altes Exemplar meiner eigenen Sammlung, hat eine grössere Zahl von Windungen.

2. Mucronalia philippinarum Sow.

Sowerby. Proc. Mal. Soc. London IV, p. 127, PI. 11, Fig. 5.

Stat. 220. Pasir Pandjang, Insel Binongka. Riff. 1 Ex. auf Heterocentrotus mamillatus L.

Dieses Exemplar stimmt überein, sowohl mit Sowerby's Beschreibung und Figur, als
auch mit einem von Cebu, das ich vom Autor erhielt, obwohl es ein wenig kleiner ist (was
aber vom Alter abhangen mag); aber das allgemeine Aussehen und Besonderheiten in der Naht
sind die grleichen.

3. Mucronalia eöurnea Desh.

DESHAYES. Moll. du Réunion, p. t,j-, PI. 7, Fig. 25.

Tryon. Man. of Conch. Vol. VIII, p. 290, PI. 71, Fig. 43.

Kükenthal. Abh. Senckenb. Gesellsch. XXIV, 1898, p. 1, PI. 1, Fig. 2, 3; PI. 3, Fig. 14.

Stat. 254. 5°4o'S.B., I32°26'Ö.L. Arafura-See. 310 M. 1 Ex. auf Opliiotrix deposita Koehler.

Unglücklicherweise war das einzige Exemplar gebrochen, weshalb die Bestimmung etwas
zweifelhaft ist; jedoch die oberen Windungen und die Textur stimmen mit den zahlreichen
Exemplaren überein, die ich gesehen habe. Deshayes und Tryon (1. c.) haben die Art als Stilifer
beschrieben, das Siboga-Exemplar hat aber ein Operculum.

4. Mucronalia Mittrei Petit.

Petit. Journ. de Conch. II, 185 1, p. 27, PI. 2, Figs 8, 9.
Tryon. Man. of Conch. Vol. VIII, p. 290, PI. 71, Fig. 42.

Stat. 312. Saleh-Bai, Nordküste von Sumbawa. 274 M. 1 Ex. auf Ophiothrix crassispina Koéh\.

Durch seine Gestalt, namentlich durch die der vorletzten Windung, die ungewöhnlich
entwickelt ist, kann ich dies Gehause nicht unterscheiden von der Art, die Petit als Stylifer
Mittrei beschrieben hat, obwohl das Siboga-Exemplar viel kleiner ist. Petit verfügte nur über
1 Exemplar ohne genaue Fundortsangabe und er wusste nicht, ob es ein Parasit sei; vermutlich
fehlte das Operculum, Petit erwahnt es wenigstens nicht. lm Hinblick auf die vorige Art erscheint
es nicht fremd, dass die fragliche zu Mïicronalia gebracht wird, da das Siboga-Exemplar ein
Operculum hat. Umsomehr als andere conchyliologische Charaktere hinreichend mit denen der
Arten sub 2 und 3 übereinstimmen, urn sie in gleichem Genus zu vereinigen. Es mag selbst
fraglich erscheinen, ob überhaupt so viele Arten Berechtigung haben, wenn weiteres Material
gesammelt ist.

Lange des Gehauses 6, Breite 4 mm.

4

5. Mucronalia parva n. sp. (Taf. I, Fig. i).

Stat. 312. Saleh-Bai, Nordküste von Sumbawa. 274 M. 3 Ex. zusammen mit der vorigen Art.

Gehause klein, verlangert-oval, ungenabelt, weiss, glatt, ungefahr 6 Windungen von
denen die zwei apikalen zugespitzt sind, die übrigen sind breiter, stark convex, mit einer tiefen
Naht; letzte Windung weniger convex. Mündung eiförmig mit einem scharfen oberen Winkel;
rechter Rand dünn, erheblich gebuchtet, Columellarrand bogig, eine dunne Schmelzlage auf der
Körperwindung. Operculum dünn, hornig.

Lange t,1/^ Breite i3/4, Höhe der Mündung il/2 mm.

Diese Art hat einige Ahnlichkeit mit der vorigen, aber sie ist viel schlanker, auch stellt
sie nicht das Jugendstadium dar, denn sie würde niemals die Breite von M. Mittrei erreichen.
Sollte es sich herausstellen, dass sie das Mannchen ist, so ware dies ein ausserordentlicher Fall
von Dimorphismus unter Mollusken ; wohl aber ist der Umstand, dass sie auf demselben Tier
lebte, ein Grund vorsichtig zu sein. Mucronalia oxytenes Melv. (Proc. Malac. Soc. London
VI, p. 163, pi. 10, fig. 13) scheint eine durch Grosse ahnliche Art, aber mit cylindrischen
Windungen.

6. Mucronalia varicosa n. sp. (Taf. I, Fig. 2).

Stat. 164. i°42.5 S.B., i30°47'.5 Ö.L. Bei Neu-Guinea. 32 M. 2 Ex. auf Astrochalcis tubercu-
losus Koehler und 4 Ex. ohne Fundortsangabe; vielleicht von derselben Station.

Gehause klein, oval, ungenabelt, weiss, ziemlich glatt, mit sehr schwachen Wachstums-
streifen und einzelnen rippenartigen Leisten auf der letzten Windung; ungefahr 6 Windungen,
von denen die 2 apikalen zugespitzt sind, die übrigen sind convex, mit tiefgerandeter Naht.
Mündung fast eiförmig, ihr oberer Winkel massig scharf, rechter Rand dünn, schwach verbreitert,
regelmassig bogig, jedoch ganz oben bedeutender, der Columellarrand schwach gewölbt, in der
Nahe der Basis etwas verdicht, mit einer dunnen Schmelzlage auf der Körperwindung. Operculum
dünn, hornig.

Lange 4, Breite 21/;, bis 23/4, Höhe der Mündung 21L mm.

Diese Art andert etwas in Gestalt, einzelne Exemplare sind geschwollener als die anderen,
was vom Geschlecht abhangen mag. Die gewulsteten Streifen auf der letzten Windung sind
auffallend, sie erinneren an die von Stilifcr variciferus Hedley (Mem. Austral. Mus. III, p. 411,
fig. 5) aber dies ist ein ganz anderes Gehause, das zur namlichen Sektion wie exaratus gehort.
Diese Wülste entstehen wahrscheinlich aus ehemaligen Mundrandern, die, da sie ausgeweitet
waren, diese rippenartigen Fortsatze hervorriefen.

Stilifer Broderip.

Die Beschreibungen der Weichteile oder des Tieres von Stilifer weichen von einander ab.
Vergleicht man die Beschreibung von Stilifer Turtoni von Jeffreys (Brit. Conchology IV p. 195)
und seine Figur des Tieres (1. c. PI. 3, fig. 2) mit der von Stilifer celebcnsis Kükenthal (Abh.
Senckenb. Nat. Ges. 24, 1898, p. 6, Taf. 1, Fig. 6; Taf. 3, Fig. 16) so wird man kaum auf
den Gedanken kommen, dass genannte Autoren dasselbe Genus behandeln.

i. Stilifer spec.

Stat. 300. io°48'.6 S.B., i23°23'.i Ö.L. Timor-See. 918 M. 2 Ex. ixS.Aspidodiad.ema tonsum
Agassiz.

Leider sind beide Exemplare defekt, das Gewinde beider fehlt. Da dasselbe sehr zer-
brechlich erscheint, war ich nicht im Stande, dasselbe genügend zu untersuchen, um auch nur
eine vorlaufige Beschreibung zu geben, ebensowenig konnte ich es identifiziren mit einer der
bekannten Arten von Stilifer oder Mucronalia. Im Hinblick auf die den Scheinmantel vertre-
tenden Lappen in der Nahe der Mündung habe ich die Art unter Stilifer gebracht.

2. Stilifer sibogac n. sp. (Taf. I, Fig. 3, 4).

Stat. 153. o°3'.8N.B., I30°24'.3 Ö.L. Bougainville-Strasse. 141 M. 1 Ex. auf Salmaceis Ditssu-

mieri Agass.
Stat. 164. i°42'.5 S.B., i30°47'.5 Ö.L. Bei Neu-Guinea. 32 M. 4 Ex. auf Pleurechinus macu-

latus Mort.
Stat. 178. 2°4o'S.B., I28°37'.5 Ö.L. Ceram-See. 835 M. 1 Ex. auf Prionechinus sagittiger Agass.

Gehause klein, oval, ungenabelt, weiss, glatt, mit sehr feinen Wachstumsstreifen und
Spuren viel feinerer spiraler Streifen; ungefahr 6 Windungen, von denen die 2 apikalen zuge-
spitzt sind und bei einem Teil der Exemplare einen braunen Ton haben, bei anderen weiss
(verbleicht?) sind. Die unteren Windungen sind mehr oder weniger convex, was vielleicht vom
Geschlecht abhangt, und getrennt durch eine tiefe, gerandete Naht. Mündung breit eiförmig,
mit scharfem oberem Winkel, rechter Rand dünn, regelmassig gebogen in der Mündungs-
ansicht, fast gerade wenn von seitwarts gesehen; Columellarrand stark gebogen, dünn, geht ohne
Winkelin den Basalrand über und bildet eine dunne Schmelzschicht auf der Körperwindung.
Die Mündung ist sehr quergerichtet unten stark zurückgezogen. Kein Operculum.

Lange 31/,,, Breite 21/*, Höhe der Mündung i1/., ihre Breite ungefahr i1/^ mm.

Obwohl die Tiefe in der die Exemplare erbeutet wurden, sehr verschieden ist, fand ich
keinen Anlass mehr als eine Art anzunehmen. Die von Stat. 164 sind kleiner und haben die
apicalen Windungen weiss, ich finde aber keine weiteren Merkmale um sie zu trennen ; die
Convexitat der Windungen und die dementsprechend mehr oder weniger verlangerte Gestalt
des Gehauses, dürfte nur individuell sein.

2. ANATOMISCHER TEIL

VON

Dr. H. F. NIERSTRASZ.

Nachdem Herr Schepman seine systematische Studiën vollendet hatte, übergab er mir alle
Exemplare der parasitischen Schnecken zu weiterer Untersuchung. Zunachst habe ich die Tiere
so genau wie möglich von Aussen studiert ; mit Hilfe von Schepman's Beschreibung war es mir
leicht die systematischer! Verhaltnisse kennen zu lernen. Danach zerlegte ich einige Exemplare
in Schnitte urn den inneren Bau zu durchforschen, beschrankte mich dabei aber, der Seltenheit
des Materiales wegen, nur auf einige Exemplare.

Thyca crystallina (Taf. I, Fig. 5 — 15).

Da mir verschiedene Exemplare zur Verfügung standen, konnte ich mehrere in Schnitte
zerlegen, nachdem ich sie aus ihrem Wirt herausprapariert hatte. Übrigens wurden auch die
grosseren Exemplare aus dem Wirt entfernt um Form und Grosse des Scheinfusses und Rüssels
zu bestimmen.

Wir kennen Thyca crystallina nur durch Kükenthal's Beschreibung (8, pag. 9), die
aber in jeder Hinsicht kurz gefasst is. Doch lehrte uns diese Beschreibung, dass der Unterschied
zwischen Thyca ectoconcha und crystallina in manchen Beziehungen nur ein sehr geringer ist;
jedenfalls stehen diese beiden Arten einander viel naher als Thyca pellncida. Dieses tritt um
somehr hervor, als Kükenthal, wie Schepman schon nachwies (pag. 2), höchstwahrscheinlich nur
über ein sehr altes Exemplar verfügte, bei dem die Schalenskulptur grösstenteils verschwunden
und der obere Teil der Schale stark verdickt war, sodass die Rippen hier undeutlich wurden.
Unsere beiden grössten Exemplare stimmen genau überein mit Kükenthal's Tier, sind nur
etwas kleiner. Es gelang mir einen kleinen Teil der Geschlechtsorgane des grössten dieser Tiere
zu untersuchen; dieses war geschlechtsreif; höchstwahrscheinlich hatte auch Kükenthal mit einem
völlig geschlechtsreifen Tier zu tun. Die jungen und, wie die Schnitte lehren, nicht geschlechts-
reifen, viel kleineren Formen stimmen aber ausserlich vielmehr mit Thyca pellncida überein,

lassen sich von dieser Art nicht oder kaum unterscheiden, sodass Schepman denn auch erst
geneigt war alle zu pellucida zu rechnen. Es reicht die conchyliologische Methode nicht aus um
junge crystallina von pellucida zu trennen und ebensowenig, wie wir sehen werden, die anato-
mische um crystallina von cctoconcha zu unterscheiden.

Das von seinem Wirt abgelöste Tier zeigt folgende Eigentümlichkeiten. Beim grössten
Exemplar war der Fuss so fest an dem Seestern geheftet, dass es sich nicht ohne Beschadigung
des Wirtes abheben Hess. Der Fuss ist rund und unregelmassig gefaket. In der Mitte tritt der
Rüssel hervor, der ausserordentlich entwickelt ist (Fig. 6), viel starker als die Sarasins und
Kükenthal für ihre Arten angeben. Bei Thyca cctoconcha soll der Rüssel viel kürzer sein als die
Hóhe des Tieres betragt (9, Taf. 5, Fig. 11); Kükenthal bezeichnet den Rüssel von crystallina
einfach als kurz (8, pag. 9). Hier ist aber der Rüssel viel langer als die Schalenhöhe. Noch
viel grösser aber ist der Rüssel bei den jungen Tieren, bei welchen seine Lange einige Male
grösser ist als die Schalenhöhe (Fig. 10). Dass die relatieve Lange des Rüssels mit dem
Wachsen des Tieres abnimmt, lasst sich leicht feststellen (cfr. p. 9); jedenfalls contrastiert dieser
lange Rüssel sehr mit dem kurzen der zwei anderen Arten.

Bei den jungen Tieren sind Scheinfuss und Wirt weit weniger fest miteinander ver-
bunden, sodass man die Tiere leicht von dem Seestern entfernen kann. Die Unterseite zeigen
die Figuren 7 und 9; sie ist mit zahlreichen unregelmassigen Eindrücken versehen, welche genau
mit der Skulptur des Seestern-Integumentes übereinstimmen (Fig. 8). Bei allen Individuen wird der
Scheinfuss von zwei breiten Falten umgeben und zwar von einer vorderen und einer hinteren
Falte (Fig. 9). Genau dasselbe finden wir bei Thyca ectoconcha, bei welcher Form die Sarasins
eine vordere, vom Velum der Larve ausgehende, und eine hintere Falte nachwiesen, welche
von ihnen dem Fuss gleichgestellt wird (9, pag. 30). lm Anschluss an Kükenthal ziehe ich es
vor, die vordere Falte als augentragende „ Tentakel' 'falten zu betrachten, wahrend die hintere
einem Metapodium zu vergleichen ist. Beim grössten Exemplar sind diese Falten sehr breit
und unregelmassig gebildet (Fig. 6, a, m) ; an den Randern der hinteren Falte befindet sich
an manchen Stellen eine hellbraune halbtransparante, hornartige Substanz, welche durch ein
getrocknetes Secret gebildet zu sein scheint. In Verband mit der Auffassung, dass die hintere
Falte einem Metapodium gleichzustellen ist, könnte man dieses Secret direct mit Resten eines
Operkulums vergleichen.

Die Figuren 10 — 13 zeigen Schnitte durch Individuen verschiedenen Alters; das grösste
dieser Individuen (Fig. 10) bleibt aber noch weit hinter unserem Exemplar von gl/2 mm. Diese
Figuren lassen sich direct mit denjenigen der Sarasins (9, Taf. 4, Fig. 4, 7) und Kükenthal's
(8, Taf. 3, Fig. 17) vergleichen. Beim jüngsten unserer Exemplare (Fig. 12) ist von einer
Rüsselbildung noch kaum die Rede. Zwar hat sich der Anfang des Darmkanals schon eigenartig
ausgebildet, ein ausgestülpter Rüssel fehlt aber noch ; dieses Tier war nur mittels des Schein-
fusses auf dem Wirte festgeklebt. Bei einem etwas alteren Individuum fangt der Rüssel eben
an sich zu bilden (Fig. 13), was beim dritten Exemplar schon viel starker ausgepragt ist (Fig. 1 1)
um die höchste Entfaltung beim vierten zu erreichen (Fig. 10), obschon das dritte und vierte
Exemplar von gleicher Grosse sind. Es finden sich also bedeutende Unterschiede gegenüber
den Angaben der Sarasins und Kükenthal's-, trotzdem stimmt der innere Bau mit dem der

8

anderen Formen im Allgemeinen überein. Die Speicheldrüsen sind kolossal entwickelt und
erstrecken sich bis in die Leber, in welcher sie einen Knauel bilden; diese Eigentümlichkeit
weist also wieder auf directe Verwandtschaft mit Thyca ectoconcha, ganz wie die Tatsache, dass
der Rüssel in der Mitte des Scheinfusses heraustritt.

Das Epithel des Scheinfusses wird durch sehr hohe und schmale Epithelzellen gebildet,
welche eine secretorische Function besitzen ; das Secret ist faserig und kann eine betragliche
Dicke erreichen. Mittels dieses Secretes heftet sich das Tier an seinem Wirt fest.

Einen Durchschnitt durch den Rüssel zeigt Figur 10. Er ist geraumig und dünnwandig;
sein orosser Hohlraum wird nur teilweise von lockerem Bindegewebe ausgefüllt. Bei anderen
Exemplaren ist dieser Hohlraum übrigens von Blut ganz ausgefüllt, sodass der Rüssel wahr-
scheinlich schrumpfen und anschwellen kann, je nach der Blutzufuhr. — In der Mitte verlauft
der Darmkanal (d), dessen vorderes Ende zu einem Schlundkopf anschwillt. Letzterer ist muskulös;
die Wand zeigt im Inneren eine Schicht von kubischen Epithelzellen, welche von hohen, sehr
schmalen, stark faserigen Epithelzellen umgeben wird; das Ganze wird von starken, longitudinal
verlaufenden Muskeln umhüllt (Fig. 15). Der Schlundkopf geht allmahlich in den Darm über;
erst verschwinden die hohen faserigen Zeilen, dagegen wird das Epithel der Innenwand viel
höher (Fig. 14a) und dieses geht allmahlich in das eigentliche Darmepithel über, welches aus
sehr flachen Zeilen besteht (6) ; die Muskelschicht bleibt erhalten ist aber viel schwacher als am
Schlundkopf. Auffallend in Figur 10 ist die Lange der Speicheldrüsen, welche ganz am Ende
des Schlundkopfes in diesen eintreten um andrerseits erst in der Leber zu enden. — Besondere
Beachtune verdient weiter die Tatsache, dass der Darm sehr kurz ist. Die Sarasins bilden
einen für eine prosobranchiate Schnecke normal verlaufenden, stark sich windenden Darm ab,
welcher die in der Schale gelegene Leber durchzieht um sich in die Mantelhöhle zu öfifnen;
überdies zeigt dieser Darm noch eine erweiterte Stelle oder Magen (9, Taf. 5, Fig. 1 1). Bei Thyca
crystallina verhak sich der Tatbestand ganz anders, obschon Kükenthal vom Bau des Darm-
kanals nichts Besonderes erwahnt. Der Darm zieht nl. durch den Körper um sich direct in die
Mantelhöhle zu öffnen (Fig. 1 1 a), nachdem er nur sehr unbedeutende Windungen gebildet hatte.
Dieses hangt ohne Zweifel damit zusammen, dass die Leber sehr klein ist, viel kleiner als sonst
zu erwarten ware. Die sg. viscerale Masse, welche die Schale ausfüllt, besteht ausschliesslich aus
den Geschlechtsorgranen, enthalt aber keine Leber. Darm und Leber sind also in starker Reduction
begriffen, wahrejid beide nach der Abbildung der Sarasins bei Thyca ectoconcha noch stark
entwickelt sein sollen. — Die Sarasins sprechen die Vermutung aus, dass der muskulöse Schlund-
kopf als Saugpumpe zum Aufsaugen des Seesternblutes dienen soll. In vielen Fallen wird dies
wirklich auch wohl geschenen. Bei einigen Exemplaren aber verhalt sich die Sache anders; der
Parasit scheint sich nicht mit dem Blute des Wirtes zu ernahren, sondern er nimmt Muskeln des
Seesternes zu sich. Im Darm der Thyca crystallina findet man solche Muskelelemente zurück ; sie
bleiben durch den ganzen Darmkanal sichtbar und das Tier kann durch einen solchen Muskel-
faden an dem Wirt befestigt bleiben. Aus diesem Grunde sieht man, dass der Parasit, nachdem
man ihn völlig gelost zu haben meint, noch durch einen feinen Faden mit dem Wirt verbunden
ist (Fig. 5). Es scheint also, dass die Schnecke durch ihre Saugbewegung, welche durch eine
vielleicht auflösende Wirkung des Secretes der Speicheldrüsen unterstützt werden könnte, im

4 mm. )

2lji mm. |

41/, mm.)

5 mm.

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= i : 2»/r

Stande ist Muskelelemente des Seesterns zu lösen und in sich hinein zu ziehen ; eine actieve,
fassende Bewegung des Schlundkopfes halte ich auch keineswegs für ausgeschlossen.

Augen und Otocysten sind vorhanden.

Soweit mir bekannt, sind die Capuliden getrennten Geschlechtes. Da alle Tiere, welche
von mir geschnitten wurden, noch nicht erwachsen, zum grössten Teil sogar sehr jung waren,
so ist es unmöglich festzustellen, ob die Geschlechter getrennt sind; der Conservierungszustand
erwies sich in dieser Hinsicht als ungenügend. Der kleine Teil der Geschlechtsorgane des grössten
Exemplares, welcher von mir geschnitten wurde, zeigt nur grosse, wohlentwickelte Eier.

Ich finde keinen Anlass, die Siboga-Formen mit Schepman nicht zu Thyca crystallina zu
rechnen. Der einzige Unterschied gegenüber Kükenthal's Form liegt in der starken Entwicklung
des Rüssels. Es ist beachtungswert, dass jungen Exemplaren der Rüssel noch fehlt; bei alteren
Tieren zeigt er sich bald und wachst dann riesig. Bei unserem grössten Exemplar von g1/,-, mm.
ist der Rüssel aber verhaltnismassig viel kürzer als bei den anderen. lm Verhaltnis zu der
Lange des Scheinfusses verhak sich der Rüssel wie fol^t :

i. Exemplar. Lange des Fusses i1/., mm.(

Lange des Rüssels . . .

2. Exemplar. Lange des Scheinfusses

Lange des Rüssels . .

3. Exemplar. Lange des Fusses . . .

Lange des Rüssels . .

Der Rüssel wachst demnach im Anfang sehr stark um bald, wenn er eine gewisse Grosse
erreicht hat, sein Wachsen einzustellen, wahrend das Tier selbst an Grosse noch erheblich
zunimmt. Es tritt deshalb eine relatieve Grössenabnahme des Rüssels ein und in dieser \\ eise
wird der Unterschied zwischen unseren Formen und Kükenthal's Exemplar hinsichtlich der
relatieven Lange des Rüssels vielleicht erklarbar. Die beiden nahezu gleichgrossen Exemplare
der Figuren 10 und 11 beweisen auch, dass die Entwicklung des Rüssels eine sehr verschiedene

O 'O

sein kann.

Thyca crystallina steht, wie gesagt, der Thyca cctoconcha sehr nahe. Auch den Sarasins
war diese Verwandtschaft schon bekannt; auch sie wiesen auf die Übereinstimmung der Thyca
ectoconcha mit Gould's Pilcopsis crystallina (9, Pag. 31) hin, welche Form offenbar der Thyca
crystallina gleichzustellen ist. Doch sollen die Schalen beider Formen erhebliche Unterschiede
zeigen, wie mir Herr Schepman, der Individuen der Sarasins direct mit Thyca crystallina
vergleichen konnte, ausdrücklich versicherte. Dies wird auch klar, wenn man die Abbildung
Sturany's von Thyca cctoconcha (14, Taf. 7, Fig. 10) mit den Figuren der Sarasins und
von Kükenthal vergleicht. Anatomisch aber ist der Unterschied sehr gering; nur die Reduction
von crystallina liefert ein bedeutsames Merkmal. Kükenthal gibt für crystallina keine beson-
deren anatomischen Merkmale, durch welche sich diese Form von ectoco?icha unterscheiden lasst.
Anders liegen die Tatsachen, wenn man diese beiden Formen mit pcllucida vergleicht. Letztere
Form besitzt kurze Speicheldrüsen, einen aus drei getrennten Teilen bestenenden Scheinfuss und
einen nach vorn gelagerten Rüssel. Beide zuletzt genannten Merkmale weisen daraufhin, dass
Thyca pcllucida eine primitieve, d. h. eine dem Parasitismus weniger angepasste Form ist als

SIBOGA-EXPEDITIE XLIX-. 2

IO

die beiden anderen; denn ein einheitlicher Scheinfuss, welcher den Rüssel in seiner Mitte durch-
treten lasst, weist auf weitere Entwicklung. Auch die Tatsache, dass die jungen Individuen der
crystallina der pellucida tauschend ahnlich sind, ist ebenso in dem Sinne zu verwerten, dass
die letztgenannte Form als eine primitievere Form aufzufassen ist.

Mucronalia (Fig. i, 2, 16 — 18).

Von den Parasiten, welche zum Genus Mucronalia gehören, wurden nur Mucronalia
eburnea und eine noch nicht bestimmte Art von Kükenthal naher untersucht (8, Pag. 1, 5).
Die Siboga-Expedition war zwar in ihrer Ausbeute an Mucronalien sehr glücklich, da sie nicht
weniger als 6 Arten mitbrachte, aber diese Arten sind durch so wenige Exemplare reprasentiert,
dass ich, der Seltenheit des Materials wegen, auf anatomische Untersuchung verzichten musste.
Darum unterliess ich es auch alle Tiere von ihrem Wirt zu lösen ; dies geschah nur mit den
Exemplaren von Mucronalia parva und mittrei, weil hier die Befestigung am Wirt eine
ziemlich lose war, wahrend die übrigen Formen ihrem Wirt fest angeheftet sind. Die ziemlich
lose Verbindune der erst^enannten Formen mit dem Echinoderm lasst sich aus dem Bau des
Rüssels leicht erklaren. Es scheint, dass die Verhaltnisse hier ein wenig anders liegen als bei
Mucronalia eburnea. Bei dieser Form ist der Rüssel lang und dünn; der verbreiterte untere Teil
sitzt der Oberfiache des Wirtes fest auf. Mit Recht stellt Kükenthal dieses Gebilde einem
Teil des Kopfes gleich ; mit dem Fuss aber, der stark entwickelt ist und aus mehreren Teilen
besteht, hat es nichts zu schaffen. Bei unserer Mucronalia eburnea verhak der Fuss sich oranz
wie Kükenthal ihn beschrieben hat; er schlagt sich ziemlich stark auf die Schale zurück. Etwas
abweichende Verhaltnisse zeigt Mucronalia spec. ; bei dieser Form fand Kükenthal ebenfalls
einen landen Rüssel, wahrend der Fuss weniger entwickelt zu sein scheint. Merkwürdio- ist die
kranzförmige Hautfalte, welche den Rüssel an der Eintrittstelle in den Wirt umgibt und welche
bei Mucronalia eburnea zu fehlen scheint; bei letzterer Form ist nur die untere Schnauzenflache
stark verbreitert. Verglichen mit diesen beiden Formen zeigen Mucronalia mittrei und parva
andere Bildungen. Bei Mucronalia parva ist der Fuss klein und glatt; ein Operculum lasst sich
nachweisen (Fig. 16); Tentakel sind nicht sichtbar, haben sich offenbar zurückgezogen ; die
Schnauze aber ist ausgestreckt und hat eine kurze, plumpe Form mit einer Offnung am termi-
nalen Ende. Anfangs glaubte ich, dass dies der von Kükenthal als Rüssel bezeichnete Teil
sei, welche Auffassung ich aber nach Betrachtung des zweiten Exemplars fallen liess. Beim
Herauspraparieren wurde das genannte plumpe Organ beschadigt und nun stellte sich heraus,
dass es nicht der Rüssel selbst ist, sondern nur eine Scheide um diesen Rüssel. Dasselbe zeigt
auch Mucronalia mittrei \ bei dieser Form ist dieses Organ noch plumper und mehr eiförmig;
ich öffnet es und stiess gleichfalls auf den Rüssel (Fig. 17). Wie ist dieser Mantel aufzufassen?
Ich glaube, dass die Betrachtung von Kükenthal's Fig. 15 eine Antwort auf diese Frage gibt
und zwar durch die schon oben genannte kranzförmige Hautfalte (sm). Denkt man sich diese
stark vergrössert und terminalwarts umgeschlagen, sodass sie langer wird als der Rüssel, so
könnte in dieser Weise sich ein Mantel ausbilden, welcher am Ende o ff en ist und den Rüssel
ganz umhüllt. Hier haben wir also Formen, welche sich mehr der Mucronalia spec. Kükenthal's

I ]

als der Mucronalia eóurnea anschliessen ; der Rüssel ist aber kürzer und plumper, die Kranz-
falte daeeeen viel langer. Da nun Kükenthal, meines Erachtens tnit Recht, den Scheinmantel
Stilifer s von dieser kranzförmigen Hautfalte, wie wir sie bei Mucronalia spec. finden, herleitet,
so könnte man bei Mucronalia parva und mittrei ebenso von einem Scheinmantel, der
hier aber den Rüssel umgibt, sprechen. In gewissem Sinn füllen diese Formen deshalb die
Lücke aus, welche in Bezug auf das Vorkommen des Scheinmantels zwischen Stilifer und
Mucronalia besteht.

Stilifer l).

Vom inneren Bau der parasitischen Stiliferen sind uns nur diejenigen Tatsachen bekannt,
welche die Sarasins für Stilifer linckiae (9, Pag. 21) und Kükenthal für Stilifer celebensis
(8, Pag. 6) beschrieben haben. Unter ihrer Ausbeute dieser merkwürdigen Schneckên war die
Siboga-Expedition so glücklich eine neue Form, Stilifer sibogae, mitbringen zu können und
überdies noch zwei Exemplare einer unbekannten Art von Stilifer. Obschon die beiden letzt-
genannten Individuen von Schepman nicht genauer bestimmt worden sind, weil die Schalen stark
defect waren, habe ich sie dennoch zum Studium des inneren Baues benützt; von den sechs
Exemplaren von Stilifer sibogae wurden ebenso zwei Exemplare demselben Zweck geopfert.

Stilifer spec. (Fig. 20 — 29).

Eine Skizze der beiden grossen, nicht bestimmten Formen zeigt Fig. 20 ; beide sind
an derselben Stelle dem Aspidodiadcma angeheftet. Da die Langsrichtung der Schale des einen
Exemplares senkrecht zu der des anderen war, war die YVahl der Schnittrichtung eine sehr
leichte-, sie wurde so genommen, dass das eine Exemplar senkrecht zur genannten Achse, das
andere also parallel mit derselben geschnitten wurde. Es fiel mir nun sofort auf, dass beide Tiere
mit ihren Rüsseln an derselben Stelle in den Wirt sich eingebohrt hatten. Beim Offnen des
Seeigels fand ich an dieser Stelle einen stark in das Innere des Wirtes prominierenden Sack,
dessen Zweiteilung deutlich durchschimmerte ; der linke Raum selbst war wieder in zwei Teile
gegliedert (Fig. 22). Das Bild ist ein ganz anderes als bei Stilifer linckiae, bei welcher Form
der Rüssel lang, dünn und röhrenförmig ist (9, Taf. 5, Fig. 8). Wegen dieser eigentümlichen
Form des Rüssels entschloss ich mich die Tiere in Schnitte zu zerlegen.

Characteristisch für diese Form ist die Tatsache, dass der sg. Scheinmantel zwar anwesend,
aber sehr schwach entwickelt ist. Auch bei den nicht zerlegten Tieren war dieser Scheinmantel
schon sichtbar und auch von Schepman beobachtet worden, welcher sie deshalb mit Recht im Genus
Stilifer unterbrachte. In den Schnitten ist der Bau des Scheinmantels aber genauer zu studieren.
Er zeigt sich auch hier als eine kranzförmige Falte an der Basis des Rüssels (Fig. 23 — 25,5).
Wahrend er aber bei Stilifer linckiae so stark entwickelt ist, dass die ganze Schnecke von
ihm bedeckt wird und nur die Schalenspitze sichtbar bleibt, ist er bei Stilifer celebensis weit

1) Ich schreibe Stilifer wie die Sarasins und Kükenthal, nicht Stylifer wie Simkoth (12), da ich mich den Erörterungen
JEFFREYS' anschliesse (6, Pag. 194).

I 2

schwacher, sodass bei dieser Form noch drei Windungen frei zur Tage treten (8, Fig. 6).
Inser Stilifer hat aber einen so kleinen Mantel, dass dieser nicht einmal im Stande ist, die
untere Schalenwindung zu bedecken, sodass die Schale völlig frei ist. Aus den Figuren 20,
23 und 24 lassen sich diese Verhaltnisse leicht ersehen. Unsere nicht naher bestimmte Form
bildet deshalb im Bau des Scheinmantels einen sehr guten Übergang von Mticronalia zum
typischen Stilifer.

Übrigens ist noch eine Bildung zu nennen, vvelche auf eine Vervvandtschaft mit beiden
genannten Formen hinweist, nl. der Fuss. D;eser ist klein und viel weniger entwickelt als bei
Stilifer linkiae und celebensis\ eine Fussdrüse fehlt ganz und gar, was übrigens bei Stilifer
immer der Fall ist (Fig. 23, 25, f). Hingegen fallt sehr auf, dass ein Metapodium vorhanden
ist (Fig. 23, 25, mp)\ ich fasse nl. die Falte neben dem Fuss als Operculum-tragende Falte
auf, obschon von einem Operculum nichts mehr vorhanden ist. Allerdings ist dabei der Umstand
zu beachten, dass ich die Tiere in salpetersaurem Alkohol entkalkt hatte, bevor ich sie in
Schnitte zerlegte. — Die Stelle dieses Metapodium ist genau dieselbe wie bei Mticronalia eburnea
(8, Fig. 15); leider war es natürlich unmöglich die genaue Stelle von Fuss und Metapodium bei
den Tieren in toto zu beobachten, weil der Scheinmantel diese Teile ganz bedeckt. Nun ist in
den Schnitten von einem Operculum keine Spur zu entdecken, was trotz des Entkalkens nicht
zu erwarten war, denn es soll ja das Operculum nicht nur aus unorganischer Substanz zusammen-
gesetzt sein, sondern auch mehr oder weniger Conchine enthalten. Das Operculum von Mucro-
nalia sieht sogar ganz hornartig aus. Es ist sehr wohl möglich, dass hier gar kein Operculum
mehr vorliegt, dass es vielmehr schon ganz reduciert ist, wie ja auch der Fuss und ebenfalls das
Metapodium selbst im Verschwinden begriffen sind. Das Epithel des Metapodiums, welche sonst
das Operculum tragt, zeigt höhere Zeilen als das übrige Epithel des Metapodiums; sonst zeigt
es nichts Abweichendes. In dieser Hinsicht ist unsere Form weniger weit reduciert als Stilifer
linckiae und eeleèensis, welche Formen Metapodium und Operculum verloren haben; eine Rest
des Metapodiums findet man vielleicht bei Stilifer eclebensis noch in der Falte über dem Fuss
zurück (8, Fig. 16). So steht unser Stilifer auch mit Rücksicht auf das Vorkommen und den
Bau des Metapodiums zwischen Mucronalia und den bis jetzt beschriebenen Arten von Stilifer.

Tentakel sucht ich vergebens, da sie auch unserer Form fehlen ; aber auch die Augen
sind verschwunden, wahrend diese sonst bei Stilifer angetroffen werden.

Grössere Unterschiede bieten die Verhaltnisse am Rüssel. Dieser ist bei Stilifer linckiae
lang und röhrenförmig, bei Stilifer eeleèensis verhaltnismassig kurz und plump. Bei Stilifer spec.
nun ist der Rüssel mehr sackförmig ; der breite Sack ist deutlich in zwei Lappen geteilt und
wird nur durch einen sehr dunnen Stiel mit dem Körper verbunden (Fig. 25, 21). Dieser Stiel
dringt durch die Spalte zwischen zwei Skeletstücken des Wirtes nach innen und schiebt dabei
natürlich die dunne Haut, die Epithelbekleidung der Leibeshöhle und die Bindegewebsmasse,
welche zwischen diesen beiden Hautchen liegt, vor sich her. So entsteht ein Einstülpung mit
doppelten Wanden, welche das stark verbreiterte Ende des Rüssels in sich aufnimmt. Stiel und
Sack werden vom oesophagealen Teil des Darmkanals durchzogen. Es zeigen sich hier weiter
Bildungen, welche scheinbar mehr auf Verwandtschaft mit Mucronalia oder noch mehr mit Thyca
hinweisen. Man findet nl., ebenso wie bei T/iyca, ein muskulöses Endorgan, welches bei den

13

anderen Stiliferen fehlen soll. Bei genauer Betrachtung wird man jedoch bemerken, dass hier
nicht das Ende des Darmkanals selbst muskulös geworden ist, sodass man wie bei Stilifer
linckiac von einem muskulösen Schlundkopf sprechen könnte, sondern dass dieses muskulöse
Organ von dem den Oesophagus umgebenden Gewebe gebildet wird. Der Oesophagus selbst
durchzieht dieses muskulöse Organ. In anderer Weise entsteht hier also ebenfalls eine saug-
pumpenartige Einrichtung, die ja auch für Stilifer liuckiae nachgewiesen wurde. Die ganze Ein-
richtung wird von verschiedenen Muskeln umgeben, welche einerseits sich am Bindegewebe des
Rüssels selbst inserieren, andrerseits nach den Wanden des Sackes verlaufen (;«). Eine grosse
Beweglichkeit wird hierdurch sehr wahrscheinlich. Der Sack selbst wird vom Rüssel in zwei
Halften geteilt; jede Halfte zeigt einen grossen Hohlraum, welcher grösstenteils mit Blut gefüllt
ist. Letzterer fehlt bei Stilifer celebensis, soll aber bei Stilifer liuckiae, wenn auch weit
schwacher ausgebildet, vorkommen. In welcher Weise das Tier sich ernahrt, ist mir nicht klar
geworden. Der Parasit dringt nicht in den Körper des Wirtes ein, sondern bleibt an dessen
Aussenseite. Ein Einpumpen der Leibessafte des Echinoderms, wie dieses von den Sarasins
angenommen wird, ist hier nicht nachweisbar. Nun fallt aber auf, dass die Epidermis des Wirtes
an verschiedenen Stellen abgeandert ist, erstens an der Eintrittstelle des Rüsselstieles, zweitens,
und zwar ganz besonders, in der Nahe der Öffnung des Schlundkopfes (Fig. 25). An dieser
Stelle faltet das genannte Epithel sich stark und scheint dabei gewuchert zu sein ; es treten
unregelmassige Zellenhaufen auf, welche ihren Zusammenhang grösstenteils verloren haben und
auch eine andere Form zeigen. Die Epidermis des Seeigels selbst wird von kleinen kubischen
Zeilen gebildet; an den Wucherungstellen aber sind die Zeilen mehr spindelförmig gebildet und
grösser. Ob nun diese Erscheinung mit der Aufnahme von Nahrung in Verbindung steht, lasst
sich ohne Weiteres nicht beweisen. Das Cölomepithel des Echinoderms aber, welches die Aussen-
bekleidung des ganzen Sackes bildet, ist überall intact und eine Aufnahme von Nahrungstoffen
aus dem Inneren des Wirtes ist wenigstens nicht nachweisbar. — Speicheldrüsen fehlen, ebenso
wie die Radula.

Der Kopf ist ebensowenig ausgebildet, wie dies bei den anderen Formen der Fall zu sein
scheint. Eine Rest des Kopfes mit Tentakeln ist noch vorhanden in Gestalt einer schmalen
Hautfalte vor der Austrittsstelle des Rüssels; die Augen sind aber verschwunden. In dieser
Hinsicht ist unsere Form deshalb viel weiter reduciert als die anderen, bei welchen die Augen
wohl immer vorkommen. — Winzig kleine Otocysten sind vorhanden.

Vom inneren Bau erwahnen wir hier die wichtigsten Verhaltnisse. Nur einige dieser
konnte ich mit Sicherheit auf klaren ; viele blieben mir unbekannt, obschon der Conservierungs-
zustand der Tiere befriedigend ist. Der Verlauf des Darmes lasst sich nur sehr schwer verfolgen ;
bei einem der Exemplare zieht er in einigen Windungen direct zu der Mantelhöhle, für das
andere kann ich keine bestimmten Angaben mitteilen. Der Darm ist kurz; er verlauft in einigen
Windungen ziemlich direct zu der Mantelhöhle, begibt sich aber nicht in die Leber, wie man
erwarten sollte und auch für Stilifer liuckiae angegeben wird. Der Darmkanal zeigt also bei
unserer Form eine starke Reduction; die Leber aber ist klein und im Vergleich mit der meistens
riesig entfalteten Leber der nicht parasitaren Schnecken, nur schwach entwickelt. Diese Reduction
von Darm und Leber ist sehr beachtenswert, da bisher solches von Stilifer nicht bekannt

14

geworden ist; im Gegenteil bilden die Sarasins eine für die Gastropoden normal entwickelte
Leber ab, in welcher der Darm die normalen Windungen zeigt (9, Taf. 5, Fig. 10). Diese
Reduction an den hier untersuchten Tieren halt gleichen Schnitt mit der aussergewöhnlich
starken Entwicklung der Geschlechtsorgane. Unserer Stilifer ist nl. hermaphroditisch und zwar
gehort er zum dritten Typus nach Hescheler (4, Pag. 363): die Zwitterdrüse zeigt rein mannliche
und rein weibliche Partien, welche aber beide durch einen gemeinsamen Kanal ausmünden. Der
Testis ist ein gut entwickeltes tubulöses Organ und befindet sich in reifem Zustand (Fig. 24,/);
das ebenfalls reife Ovar aber ist kolossal gross und füllt die drei Windungen beinah ganz aus
(ov). Die Fier sind gross, körnerreich, mit grossen runden oder ovalen Kernen. Beide Organe
scheinen reif zu sein ; die mannlichen sind es sicher, denn der Zwittergang enthalt grosse Mengen
von freien Spermatozoen, ebenso die weiter unten zu erwahnenden accessorischen Organe. Die
Eier sind gross und wohl entwickelt, aber nicht von Follikelzellen umgeben ; das Ovar ist wie
der Testis röhrenförmig gebaut; die Röhre sind aber nicht frei, sondern liegen fest zusammen-
gedrangt in den Windungen. Im Zwittergang fand ich einige reife Eier, welche gleichzeitig mit
zahlreichen Spermatozoen nach aussen geführt werden ; an dieser Stelle dehnt sich der Zwitter-
gang weit aus; die Eier liegen dicht aneinander gepresst und zeigen daher unregelmassige
Formen. Es scheint demnach, dass Eier und Spermatozoen sich zu gleicher Zeit entwickeln,
wahrscheinlich aber die Spermatozoen schon etwas früher. — Der Zwittergang windet sich einige
Male und erweitert sich schliesslich, bevor er in die Mantelhöhle ausmündet. Letztgenannte
Erweiterung zeigt einen eigenartigen Bau; die Wand faket sich sehr stark, sodass kleinere,
mehr oder weniger röhrenförmige und abgeschlossene Raume entstehen, durch welche die Sper-
matozoen hindurchwandern mussen. Das Epithel dieser Raume liefert ein Sekret, welches die
Spermatozoen zusammenklebt ; daher findet man in den weiter unten zu erwahnenden Teilen
des mannlichen Genitaltractus die Spermatozoen in grosseren oder kleineren Anhaufungen bei-
sammen. In der Mitte der genannten Erweiterung bleibt ein grösseres Lumen offen, durch
welches die Eier passieren können. Beinah an derselben Stelle, wo sich der Zwittergang in die
Mantelhöhle öffnet, mündet auch ein grosses Receptaculum seminis aus, welches noch einen
weiten Anhang besitzt; dieser scheint aber eine besondere Bedeutung zu haben, denn er ist
leer, wahrend das Receptaculum selbst durch Spermatozoen prall gefüllt ist. Das Epithel dieses
Anhanges scheint excretorische Function zu besitzen; in den Zeilen und auch im Lumen findet
man zahlreiche, kleine, stark sich farbende Körnchen.

Besonders interessant ist der Bau des Ovars, erstens weil dieses Organ so ausser-
ordentlich stark entwickelt ist, zweitens weil die Bildung der Eier genau mit der Beschreibung
übereinstimmt, welche Bonnevie von Enteroxenos gab (3, Pag. 236). Auch bei Stilifer spec.
zeigt das Ovar namlich epithelial angeordnete Wandzellen und blasse, kubische Zeilen, welche
das Lumen umgeben. Ebenso zeigen die Oocysten und die Eier mit ihren zahlreichen Dotter-
kuofeln sfenau dieselbe Form wie bei Enteroxenos. Nur scheint das Ovar nicht schlauchförmior
wie bei Enteroxenos, sondern mehr gelappt röhrenförmig zu sein. Ob die Befruchtung im Zwitter-
gang- vor sich o-eht, muss dahino-estellt bleiben.

In der Nahe der Stelle, wo Zwittergang und Receptaculum seminis sich in die Kloake
öffnen, findet man auch die weite schlitzförmige Offnung eines grossen Sackes (Fig. 23, sd).

i5

Letzterer ist ein verzweigtes Organ mit sehr dicker Wand, die aus langen schmalen Epithelzellen
zusammengesetzt ist; zwischen ihnen finden sich sehr feine, lang ausgezogene Stützzellen. Das
Ganze macht den gleichen Eindruck wie die Schalendrüse der Solenoo-astren und dieses Orgaan
ware vielleicht gleichfalls als Schalendrüse zu deuten; die Epithelzellen secernieren feine Körnchen.

Das Pericard mit dem aus einem wohlentwickelten Atrium und Ventrikel zusammen-
gesetzten Herzen ist gross ; auch die Niere ist gut entwickelt ; eine reno-pericardiale Öffnung
hingegen konnte ich bei keinem der Exemplare finden. Das Nervensystem ist stark concentriert;
ob Chiastoneurie vorliegt, konnte ich nicht feststellen ; die Xervenbahnen Hessen sich durch die
Schnittserien nicht verfolgen. Otocysten sind vorhanden.

Es ist noch ein eigentümliches Organ zu erwahnen, welches für andere Stiliferen nicht
bekannt ist. Zwischen dem Fuss und der Austrittsstelle des Rüssels mündet eine grosse Drüse
nach aussen, welche durch compacte Massen von Epithelzellen mit fibrillarem oder gefasertem
Plasma und mit kleinen runden Kernen gebildet wird ; das Secret ist ebenfalls faserig und wahr-
scheinlich schleimig. In der Mitte befindet sich ein weiter Gang, teils von kubischen, teils von cylin-
drischen Zeilen bekleidet, welcher nach aussen mündet (Fig. 2$, dr, 26, d). Neben dieser Drüse
befindet sich noch ein eigentümlicher hohler Körper, dessen Bau und Bedeutung mir völlig dunkel
blieb; er ist hohl und mündet höchstwahrscheinlich neben der genannten, viel grosseren Drüse
nach aussen (Fig. 23, dr', 26, d'). Die Wand farbt sich mit Hamalaun aussergewöhnlich stark,
vor allem die ausseren Partien der Wand; die Structur ist stark fibrillar und netzförmio-; Zeilen
oder Kerne sind nicht zu unterscheiden. Mir scheint, dass man auch diesen Körper als Drüse
auffassen muss; im Inneren befindet sich ein sich leicht farbendes faseriges Secret. Der Zweck
beider Organe ist mir völlig dunkel; als Fussdrüse dürfen sie gewiss nicht bezeichnet werden, da
sie absolut keine Beziehungen zum Fusse zeigen und auch weit vor diesem nach aussen münclen.

Interessant ist weiter das Vorkommen eines eigentümlichen Körpers in dem grossen
Sack, welchen der Rüssel ausfüllt. Die Lage dieses Körpers wird durch der Figur 2 1 , welche
eine schematische Darstellung bietet, gezeigt. Zwischen beiden Skeletteilen (s, s) des Echino-
derms dringen die zwei Rüssel (r, r) der beiden Parasiten nach innen, stulpen bei diesem
Process selbstverstandlich das Integument (2, i) und das Cölomepithel (V, c) des Wirtes nach
innen. Es befindet sich nun im linken Sacke i' ein ovaler Körper (/); letzterer ist auch in den
Figuren 22 und 24 sichtbar. Überdies zeigen die Figuren 27 — 29 Ouerschnitte durch dieses
Gebilde. Es ist doppelwandig; zwischen beiden Wanden befindet sich ein compactes zelliges
Gewebe. An einem der Pole nimmt dieses Gewebe stark zu, sodass eine Einstülpung nach innen
entsteht, welche ich für die Anlage eines Embryos halte. Es lassen sich in diesem die Anlagen
verschiedener Organe deutlich voneinander trennen und zwar zwei Hauptganglien {g), zwischen
welchen der Darmkanal verlauft (d); dieser Darm setzt sich auch nach dem Centrum der Blasé
in eine Hautfalte (f) fort, welche den Darmauslaufer wie ein Mantel umgibt und am freien
Ende in zwei Verbreiterungen endet, zwischen welchen der Darm sich öffnet. An beiden Seiten
des Embryos sieht man eine starke Hautfalte (s), weiter an dem dorsalen Pole eine grosse,
dunkel sich farbende Genitalanlage (a) und in der Nahe der zwei Gangliën zwei sehr kleine
Blaschen (o); in beiden findet man einen kleinen, dunkel gefarbten Körper. Die ganze Embryo
wird von innen von einer structurlosen Membran, welche aber an manchen Stellen zerrissen ist,

ió

mehr oder weniger vollstandig umgeben (m). Wie gesagt, halt ich diesen Körper für einen
Embryo, obschon der Yergleich mit den erwachsenen Tieren und auch mit anderen Mollusken-
embryonen grosse Schwierigkeiten bereitet. Die beiden starken seitlichen Hautfalten waren dann
dem Scheinmantel — welcher also schon sehr früh auftritt — zu vergleichen, die frei im Inneren
hangende Hautfalte, welche den Darm umhüllt, mit dem Rüssel der erwachsenen Tiere, die
kleinen Blaschen mit Otocysten. Die ganze Ausbildung dieses Embryos weicht aber durch die
eiförmige Gestalt und die Entwicklung der grossen Blasé bedeutend von der der übrigen Mol-
lusken ab. Wenn meine Auffassung, dass wir es hier mit einem Embryo von Stilifer zu

tun haben, richtig ist, so liegt es auf der Hand den Erzeuger in einem der beiden in demselben
Sack sich berindenden Stiliferen zu suchen. Ein befruchtetes Ei oder ein junger Embryo hat dann
die Mantelhöhle einer der beiden grossen Individuen verlassen und gelangte in die Spalte zwischen
beide Skeletstücke des Echinoderms und durch diese in den grossen eingestülpten Sack ; in letz-
terem konnte er sich ruhig weiter entwickeln. Ist nun eine solche Fortpflanzung die gewöhnliche
oder nicht? Das Ei oder sehr junge Embryo musste den Scheinmantel passieren, was bei unserem
Stilifer, da dieser nur klein ist, leicht geschenen könnte ; bei Stilifer linckiae dürfte dies aber
schwerer sein wegen der ausserordentlichen Entfaltung des Scheinmantels. Ist vielleicht nicht
auch einer der beiden erwachsenen Tiere bereits der Abkömmling des anderen und in derselben
Weise als befruchtetes Ei oder junger Embryo in den Sack geraten um sich dort zu entwickeln?
Diese Frage lasst sich natürlich an unserem Material nicht beantworten. Für die Verbreitung- der
Art und eventuelle Infection andrer Echinodermen, welche doch unentbehrlich ist, reicht diese
Weise der Fortpflanzung nicht aus. — Interessant ist noch die Tatsache, dass dieser eiförmige
Embryo auf das ihn umgebende Integument des Echinoderms dieselbe Wirkung ausübt, wie
oben für den Rüssel der erwachsenen Exemplare beschrieben wurde : genanntes Integument lost
sich in grössere und kleinere unregelmassige Anhaufungen von spindelförmigen Epithelzellen auf.
Man beachte auch das sehr frühe Auftreten des Rüssels bei diesem Embryo, lange bevor das
junge Tier denselben zu seiner Ernahrung braucht. Hieraus lasst sich folgern, dass der Rüssel
nicht entsteht nachdem der Parasit sich eine neue Stelle eines Wirtes gewahlt hat, sondern
schon sehr früh. Die Anlage des Rüssels, welches Organ sich doch erst beim Anpassen an die
ectoparasitische Lebensweise entwickelt haben kann, ist also in einem sehr jungen Entwicklungs-
stadium nachweisbar, was allerdings dafür spricht, dass Stilifer spec. sich schon seit langer Zeit
an seine Lebensweise gewöhnt hat; die Anpassungen sind deutlich auch schon im Embryo fixiert.
Vor fünfzig Jahre schon hat Hupé bei einer anderen Art von Stilifer, welche in den
Stacheln von Cidaris imperialis schmarotzt, etwas ahnliches gefunden (5, Pag. 1 19). Er öffnete
die Höhlung an der Basis eines Stachels vom genannten Echinoderm und fand in dieser zwei
Individuen von Stilifer orbignyanus und eine Anzahl von Embryonen. Hupé zog aus diesem
Befund den Schluss, dass die parasitischen Stiliferen geschlechtsreif, getrenntgeschlechtlich und
wahrscheinlich auch lebendiggebarend sind. Die beiden letztgenannten Behauptungen sind in
keiner Weise bewiesen! Mutatis mutandis finden wir bei unserem Stilifer dieselben Verhaltnisse ;
nur schmarotzen die Tiere nicht in Stacheln, sondern im Integument des Wirtes und ist nur
ein einziger Embryo vorhanden. Aber ebenso gut wie unsre Form könnte Stilifer orbignyanus
hermaphroditisch sein. Dass übrigens Viviparitat nicht a priori zurückgewiesen werden darf,

17

beweist Robillardia, für welche Form Viviparitat durch Smith nachgewiesen wurde (12, Pag. 1033).
Auch Kükenthal glaubte nach dem Vorkommen eines kleinen, von einer Embryonalschale
versehenen Tieres seitlich von der Schnauze bei Mucronalia auf Viviparitat schliessen zu
dürfen (8, Pag. 5).

Nach obisrer Beschreibuno; kann kein Zweifel darüber waken, dass wir es hier mit einer
o-anz anderen Art von Stilifer zu tun haben als mit Stilifer linckiae oder celebensis. Leider
musste aber auf eine conchyologische Diagnose ganz und gar verzichtet werden.

Stilifer sibogae (Taf. I, Fig. 3, 4, 19; Taf. II, Fig. 30 — 38).

Diese kleine Art, welche in sechs Exemplaren vorhanden war, zeigt manche Eigentüm-
lichkeiten, durch welche sie sich von den schon beschriebenen unterscheidet.

Die Schalendiagnose ist schon von Schepman genau gegeben worden. Ich habe drei
Exemplare von ihrem Wirt zum weiteren Studium der ausseren Verhaltnisse losgelöst; zwei
derselben wurden grefarbt und in Schnitte zerlegt, welche in einem Fall der Oberflache des
Wirtes parallel, im anderen senkrecht auf die Flache gerichtet waren.

Die Unterseite des Tieres (Fig. 19) zeigt ganz andere Verhaltnisse als die vorige Art.
Der Rüssel ist kurz und breit und mit weiter Öffnung versehen (s), sodass das Tier nur wenig
in seinen Wirt eindringen kann und sich leicht loslösen lasst. Hingegen ist der Fuss relativ
sehr gross und schlank (/) ; bei zwei der Exemplare ist er etwas spiralfürmig eingerollt, was
in der Figur 19 nicht sichtbar ist; beim dritten Exemplar zeigt der Fuss einen anderen Bau,
von welchem unten die Rede sein wird. — Vom Kopf mit den Tentakeln sind Reste vorhanden;
letztere tragen die Augen, welche bei einem der Tiere an der Basis der Tentakel tief im
Gewebe verborgen liegen (Fig. 19,/, Fig. 30, t, au). Kleine Otocysten sind ebenso vorhanden.

Der Scheinmantel ist auch hier vorhanden; er bleibt aber sehr klein und setzt sich aus
unregelmassigen Lappen zusammen ; er bedeckt nicht einmal die untere Halfte der Schalen-
windung, was bei der erst beschriebenen Form wohl der Fall war (Fig. 19, s/u).

Die Figuren 31 — 34 zeigen Schnitte durch ein, Fig. 30 einen Schnitt durch das zweite
Exemplar. Der Rüssel ist gebaut wie bei Stilifer spec, nur ist er viel kürzer und breiter und
endet nicht in zwei runden Lappen, sondern zeigt sich am Ende ringförmig; die grossen Blutsinus
um das Vorderende des Darmkanals fehlen denn auch; die Muskeln (m) sind aber vorhanden.
Der Darm verlauft in nur kurzen Windungen ziemlich gerade zu der Mantelhöhle bei einem der
Exemplare ; beim anderen dagegen windet er sich ziemlich stark ; eine Mündung in die Mantelhöhle
konnte ich nicht nachweisen. Bei beiden bleibt der Darm kurz und ausserhalb der Windungen,
welche auch hier nur von den Geschlechtsorganen und dem Niere ausgefüllt sind. Eine Leber
suchte ich verg-ebens. — Von den inneren Organen interessieren uns auch hier die Geschlechts-
organe am meisten; sie zeigen grosse Übereinstimmung mit denen der vorigen Art. Alle Schalen-
windungen werden durch das kolossal entwickelte Ovar eingenommen [pv)\ ein breiter Oviduct
führt zu der Schalendrüse {sd), welche denselben Bau zeigt wie bei der vorigen Form, aber etwas
kleiner ist; überdies kommt ein Uterus (?/) vor. Die Tiere sind völlig geschlechtsreif; eines hat sogar
schon alle seine Eier abgelegt, sodass Uterus und Mantelhöhle von Eiern und Embryonen ganz

SIROGA-EXPEDITIE XLIX2. 3

iS

o-efüllt sind. Der Testis ist gross und gleichfalls reif; ein weites Vas Deferens (vd) führt zum
distalen Ende des Oviducts, mit welchem er sich vereinigt, nachdem er vorher noch eine kleine
Vesicula seminalis (vs) in sich aufgenommen hat. Der Uterus (») ist sehr voluminös. Bei einem
der Exemplare mündet in den Uterus noch ein von Spermatozoen erfülltes Blaschen (Recepta-
culum seminis?) selbstandig aus. In den Hauptsachen zeigen die beiden beschiïebenen Arten von
Stilifer also grosse Übereinstimmung; doch fehlen auch Unterschiede nicht. So sind bei Stilifer
sibogae Vas deferens und Oviduct beide entwickelt, wahrend Stilifer spec. nur einen Gang zeigt,
welcher sowohl mannliche wie weibliche Geschlechtsproducte nach aussen abfliessen lasst. Überdies
münden sowohl Vas deferens als Oviduct bei Stilifer sibogae direct in die Schalendrüse, nicht in
die Mantelhöhle und ist die Vesicula seminalis ein Anhang des Vas deferens. Stilifer sibogae zeigt
demnach, und auch durch den Besitz eines Uterus, einen höheren Entwicklungszustand (4, Pag.
363, d). Hauptsache ist aber, dass auch Stilifer sibogae hermaphroditisch ist und zwar reifen beide
Geschlechtsorgane gleichzeitig, denn Vas deferens sowohl wie Vesicula seminalis sind von reifen
Spermatozoen prall gefüllt. Möglicherweise hat das Tier sich selbst befruchtet; unmöglich ist es
aber allerdings nicht, dass auch Kreuzbefruchtung stattfinden kann. Die vier Exemplare von Stilifer
sibogae der Station 164 sitzen alle in einem Kreise urn den Mund desWirtes; da ihr Rüssel kurz
ist und nur sehr oberflachlich in den Wirt eindringt, so ist der Verband zwischen Wirt und Parasit
ein ziemlich loser; überdies ist der Fuss gross und eine willkürliche Wanderung daher keineswegs
auso-eschlossen. Doch kommt mir eine Kreuzbefruchtung in dieser Weise sehr unwahrscheinlich
vor; überdies fehlen Copulationsorgane. Unten werde ich hierauf naher zurückkommen.

Interessant ist das Vorkommen derselben eigentümlichen Drüse, der wir auch bei der
vorio-en Art begegneten ; sie mündet auch hier zwischen Fuss und Rüssel aus und kann also
nicht als Fussdrüse gedeutet werden. Nach Lage und Bau herrscht vollste Übereinstimmung;
auch der Ausführungsgang ist vorhanden (Fig. 32, d). Ebenso fehlt die zweite, kleinere Drüse
nicht {d') ; sie farbt sich aber nicht so stark wie bei Stilifer spec. ; ihre Wand ist aus mehreren
Schichten von Epithelzellen zusammengesetzt, von welchen die innere Cilien tragt; trotzdem
möchte ich eine excretorische Function annehmen.

Der Bau des Fusses weicht stark von dem der vorigen Art ab. Bei einem der Exem-
plare besteht er aus einer breken halbmondförmigen Lamelle, welche in breiten und schmalen
Epithelfransen auslauft. Er befindet sich genau an derselben Stelle wie bei Stilifer spec., ist
aber viel grösser und schlanker. Dieses Exemplar unterscheidet sich aber nicht unwesentlich
von den beiden anderen. Bei einem derselben, welches nicht geschnitten wurde, endet der
Fuss in zwei Lappen; von Fransen ist nichts zu sehen; vielleicht hat das Tier diese eingezogen,
sodass sie unsichtbar wurden. Beim anderen ist der Fuss spiralig eingerollt. Es scheint also der
Fuss ein sehr variabeles Organ zu sein, eine Hautfalte, welche vielleicht als taktieles Organ
aufzufassen ist, nicht als locomotorisches ; würde diese Auffassung die richtige sein, so ware
diese starke Entwicklung des Fusses als secundar anzusehen. — Metapodium und Operculum
fehlen durchaus.

Ein Vergleich mit der vorigen Art ergibt nun folgende Resultate. Beide Arten gehören
zum Genus Stilifer. Dieses Genus ist schon lange bekannt und es gibt manche zerstreute
Mitteilungen, welche von den Sarasins übersichtlich dargestellt worden sind. Wünscht man nun

19

deutlich den Unterschied zwischen Mucronalia und Stilifer zu definiëren, so ist es nicht leicht
eine genaue Antwort zu geben. Alle Conchyologen sind darin einig, dass Mucronalia ein Oper-
culum besitzt, wahrend dies dem Stilifer fehlt. Kükenthal fügte noch hinzu, dass Mucronalia
eine „porzellanige Schale" besitzt, Stilifer hingegen eine „durchsichtige, oft hornartige, immer
mattere, oft seidenglanzende, dunne Schale und scharfen Mundsaum" (8, Pag. 2) ; dieses Merkmal hat
aber natürlich nur relatieven Wert. Überdies scheint die Schale von Stilifer doch auch eine andere
Zusammensetzung haben zu können. Watson nennt die Schale von Stilifer brychius „pure
glassy white, thin, and perfectly transparent", von Stilifer crotapJiis „pure white and hyaline.
but slightly milky" (17, Pag. 524, 525). Herr Schepman teilte mir mit, dass er nach genauer
Yergleichung der Formen mit Operculum (Stilifer) mit Formen ohne ein solches [Mucronalia)
die Bemerkunor o-emacht habe, dass die Columella letzterer Form starker entwickelt sei als bei
Stilifer, wahrend die Columella dieser Form eine mehr zierliche Bildung ist ; durch Material-
mangel war er aber nicht in der Lage diese Frage endgültig zu beantworten; jedenfalls würde
aber auch dieses Merkmal nur ein relatieves sein. Drittens kommt der Scheinmantel in Betracht.
Dieser scheint in sehr verschiedenem Grad der Ausbildung vorhanden zu sein; bei Stilifer brychius
scheint er vollstandig zu fehlen (17, Taf. $j, Fig. 9), bei Stilifer linckiac dagegen umhüllt
er die ganze Schale, wahrend die übrigen Stiliferen Zwischenstadien r'eprasentieren. Aber auch
bei Mucronalia braucht kein Scheinmantel entwickelt zu sein. Ebensowenig gibt uns das
Vorhandensein oder das Fehlen eines Metapodiums und eines Operculums Merkmale, durch
welche sich Mucronalia und Stilifer voneinander unterscheiden hessen. Dies Alles wird noch
klarer, wenn wir die genannten Merkmale auch auf unsere Stiliferen anwenden. Denn Stilifer
spec. zeigt ein gut entwickeltes Metapodium, aber kein Operculum, Stilifer sibogae hat weder
Metapodium, noch Operculum. Andrerseits schliesst sich Stilifer spec. in Bezug auf die Aus-
bildung des Scheinmantels den typischen Stiliferen viel enger an als Stilifer sibogae mit seinem
schwach entwickelten Scheinmantel. Dabei ist aber zu erwahnen, dass die obengenannte kranz-
förmige Falte bei Mucronalia sich auch stark vergrössern kann, sodass, wie bei der Beschreibung
von unseren Mucronalien hervorgehoben wurde, gleichfalls eine Art Scheinmantel (und zwar kein
dorsaler, sondern ein ventraler) entsteht. Das Merkmal des Vorhandenseins eines Scheinmantels
ist also ebensowenig positiv als das des Vorkommens eines Metapodiums. Zur Zeit scheint es
unmöglich zu sein beide Genera scharf voneinander zu trennen. — Der Bau der Organe an der
„ventralen" Seite der Tiere zeigt bei den verschiedenen Formen so viele Abweichungen, dass
es überhaupt unmöglich ist sogar die Arten von Stilifer direct miteinander zu vergleichen.
Ich verweise nach Jeffreys' British Conchology (6, Pag. 189). Jeffreys widmet den Stiliferiden
ausführliche Betrachtungen ; in seiner Diagnose des Genus Stilifer findet man, dass der Mantel
sich über die Basis der Schale ausbreitet (hiermit meint er wahrscheinlich den Scheinmantel).
Dass der Körper von Stilifer Cilien tragen soll, ist mir unerklarlich. Aber noch mehr befremdet
es, wenn man liest, dass der Fuss zungenförmig, teils auch rohrenförmig sein soll. Jeffreys'
Figur 2, Taf. 3 zeigt dieses für Stilifer turtoni\ diese Form zeigt die Gestalt einer normal
gebauten freilebenden Schnecke. Gleiches lasst sich aus Jeffreys' directen Beobachtungen an
lebenden Exemplaren folgern ; Stilifer turtoni lebt auf Echinus an der Basis der Stacheln, ist
aber nicht am Wirt selbst befestiort. Es liesse sich hieraus schliessen, dass es auch freilebende

20

Stiliferen gibt; plausibeler scheint mir aber, dass wir es hier mit total verschiedenen Formen zu
tun haben, welche conchyologisch nicht oder kaum voneinander zu trennen sind, anatomisch
aber grosse Unterschiede zeigen. Eine genaue Nachuntersuchung dieser Genera und ihrer Ver-
wandten ware sehr erwünscht.

Nach Jeffreys sollen die Geschlechter getrennt sein. Hupé schliesst auf Diöcie und
Yiviparitat. Keiner der Autoren erwahnt, dass die Tiere hermaphroditisch sind. Und doch zeiot
sich dies bei den beiden beschriebenen Formen von Stilifer. Von Stilifer linckiae berichten
die Sarasixs, dass diese Form getrennten Geschlechts ist (9, Pag. 23). Für das Vorhandensein
von Hermaphroditismus würde sonst die Angabe des Sarasins sprechen, dass sie „einmal
neben einem ausgewachsenen Tier ein junges Individuum" fanden (9, Pag. 24).

Es scheint sich Stilifer schnell dem Parasitismus angepasst zu haben; für diese Auffassung
zeugt die stark divergierende Entwicklung der „ventralen" Teile, wahrend die Schale dagegen
eine sehr constante Form zeigt. Der Rüssel ist sehr verschieden ausgebildet, der Fuss reduciert
oder er übernimmt andere Functionen; die Fussdrüse verschwindet bei allen, hineeeen können
Drüsen unbekannter Bedeutung auftreten; das Metapodium kann verschwinden. Bei allen ist
der Kopf reduciert, Tentakel können sich noch ausbilden und Augen tragen, sind aber immer
stark zurückgebildet. Auch im inneren Bau zeigt sich der Einfluss des schnell fortschreitenden
Parasitismus. Gleichen Schritt mit der Entwicklung des Rüssels halt die Reduction des Darm
kanals; auch die Leber bildet sich zurück urn schliesslich ganz zu verschwinden. Erkannt
muss aber werden, dass diese schnell fortschreitende Differencieruno- sich möolicherweise nicht
in der Entwicklungsgeschichte zeigt, wie oben (pag. 16) angedeutet worden ist.

Wir mussen schliesslich noch auf einen eigentümlichen Körper hinweisen, welcher in der
Mantelhöhle einer der beiden geschnittenen Individuen von Stilifer sibogae liegt (Fig. 35 — 37).
Er ist von compliciertem Bau; der Conservierungszustand erlaubt aber leider nicht diesen Bau
genau zu erkennen. In diesem Körper sehe ich eine Larve und zwar, was besonders interessiert,
eine Larvenform, welche bereits erwachsene Geschlechtsorgane besitzt. Diese Larve ist sack-
förmig; der Innenraum wird grösstenteils vom riesig entwickelten Ovar (ov), welches ganz reife
Eier zeigt, eingenommen. Es lassen sich weiter verschiedene Organe nachweisen ; erstens ein
Velum (v), von hohen Epithelzellen aufgebaut, dann zwei Tentakel (Ik) am vorderen Ende,
wo sich auch die Andeutung eines Kopfes findet; hinter dem Velum eine Falte, durch welche
das Tier sich in der Mantelwand der Schnecke verankert hat (/). Diese Falte ist reich an in
allen Richtungen verlaufenden Muskelfibrillen und kann, ihrer Lage nach am hinteren Ende
des Velums, nicht als Fuss betrachtet werden. Am Vorderende des Velums, unter den Tentakeln,
befindet sich eine Einstülpung (o), welche als Mund aufzufassen ist; am Hinterende sieht man
eine grosse Einstülpung der Larvenhaut, in welche Ovar und Testis ausmünden. Letzterer ist
zum Teil vollkommen reif (f) ; Spermatozoen finden sich in grosser Menge und zwar grössten-
teils in einer völlig ausgebildeten Vesicula seminalis. Wie gesagt, halte ich diesen Körper für
eine Larve, wenn ich auch zugeben muss, dass manches im Bau noch völlig dunkel bleibt;
Übereinstimmung mit Larvenformen andrer Mollusken und speciell mit Enteroxenos, dem einzigen
Parasit, von dessen Entwicklung positieve Tatsachen bekannt sind, liegt nicht vor. Noch dunkler
ist mir der Bau und die Bedeutung eines zweiten Körpers in der Mantelhöhle, ganz in der Nahe

der genannten Larve, aber, soweit ich sehen kann, nicht in Contact mit dieser (.r); auf den
Bau dieses Körpers wil] ich nicht naher eingehen, weil es mir doch nicht möglich ist Genaues
über dessen Bau auszusagen.

VVoher stammt nun die Larve selbst? Diese Frage lasst sich nicht mit Sicherheit beant-
worten. In der Mantelhöhle der Schnecke befinden sich zahlreiche reife Eier, richtiger gesagt
junge Embryonen und reife Eier [e/u). Die meisten Eier sind schon geteilt und zeigen mehrere
Kerne, welche zur Peripherie des Eies ziehen, sich dort stark vermehren und schliesslich zwei
breite, diametral gegenüber einander liegende Streifen bilden. Schon sehr früh tritt an einer
Seite ein breiter Auswuchs mit grossen Kernen und fein gekörntem Rand hervor. Ohne Zweifel
stammen alle diese Embryonen von der Mutterschnecke selbst. Möglich ist es, dass auch die
Larve selbst ein Abkömmling der Schnecke ist; dann hatte aber die ausserordentliche frühe
Entwicklung der Geschlechtsorgane der Larve kaum einen Zweck. Ich glaube, dass man eben-
sogut annehmen darf, dass die Larve ein Abkömmling einer der drei auf demselben Wirt
schmarotzenden Schnecken ist, welcher in jungem Stadium der Entwicklung als Veligerlarve die
Elternform verlassen hat und in die Mantelhöhle unserer Schnecke gelangt ist um hier, ohne
ihre Körperform zu andern oder zu vergrössern, wozu der Raum auch kaum vorhanden ware,
seine Geschlechtsanlagen schnell zu entwickeln und reifen zu lassen. Durch diese Einrichtung
ware Wechselbefruchtung- allerdines mösflich, welche sonst durch die festsitzende Lebensweise
der Schnecken ausgeschlossen ist, obschon geracle Stilifcr sibogae in dieser Hinsicht sich von
den anderen Formen gunstig unterscheidet. Die Embryonen in der Mantelhöhle würclen dann
von Spermatozoen dieser reifen Larvenform befruchtet; andrerseits ware anzunehmen, dass
spater die reifen Eier in der Larve von den Spermatozoen der Schnecke befruchtet würden,
wenn das Tier seine Entwicklung weiter hatte fortsetzen können. Diese Auffassung, welche also
ausschliesslich auf der sehr verfrühten Entwicklung der Geschlechtsorgane dieser Larve beruht,
lasst sich natürlich nicht naher beeründen.

In Laxg's bekanntem Lehrbuch gibt Hescheler eine sehr übersichtliche Auseinanderset-
zung unserer Kenntnis der parasitischen Gastropoden (4, pag. 397). Ebenso werden diese Tiere
ausführlich von Simroti-i behandelt (13). Bei beiden findet man den grossen Unterschied hervor-
gehoben, welcher zwischen den Ecto- und Entoparasiten besteht. Von ersteren sind bisher, ausser
den von mir beschriebenen Formen, nur folgende naher beschrieben worden: Thyca ectoconcha
Sar., Thyca pclhtcida Kük., Thyca crystallina Gld., Mucronalia eburnea Desh., Mucronalia spec.
Kük., Stilifcr linckiae Sar. und Stilifcr celebensis Kük., Robillardia E. A. Smith und Semper's
Parasiet. Von allen anderen beschriebenen Formen wissen wir vom inneren Bau eigentlich
nichts, ja nicht einmal zu welchem Genus sie gehören; die beiden von Watson beschriebenen
Formen könnten ebenso^ut Mucronalien sein : oleiches gilt für die von Bartsch beschriebene
Eulima (1). Besser sieht es aus mit den Entoparasieten ; von diesen sind mehrere Formen aus-
führlich bekannt geworden : Entocolax ludwigi Voigt und schiemenzi Voigt durch die Beschreibung
des Entdeckers und die Beobachtungen von Sciiiemenz (16, 11), Enteroxenos östergreni Bonnev.
durch Bonnevie's Arbeiten (2, 3), Entosiphon dcimatis von Koehler und Vaney (7), weiter noch

eine unbekannte Art, von Voeltzkow im Darm einer Synapta gefunden (15, pag. 626). Ento-
concha mirabilis Baur, die am meisten deformierte Form, ist leider ungenügend bekannt.

Zwischen diesen beiden Gruppen liegt eine tiefe Kluft, welche Schiemenz zu überbrücken
versucht hat. Es lassen sich gegen diesen Versuch Einwürfe machen, wie durch Bonnevie geschah
(2, pag. 775). Trotzdem wird man zugeben mussen, dass Schiemenz' geistreicher Erklarungs-
versuch der einzige ist, mit Hülfe dessen wir uns die Umwandlung der ectoparasitischen Formen
in Entoparasieten vorstellen können. Nun hat Schiemenz für seine Hypothese Thyca als Aus-
gangspunkt gewahlt. Diese Wahl scheint mir wenig glücklich zu sein, denn Thyca bildet keinen
Scheinmantel. Ihr Scheinfuss besteht aus einem Teil des Kopfgewebes und dem eigentlichen Fuss,
welche fest miteinander verwachsen sind, wie Kükenthal nachgewiesen hat. Der Scheinmantel
Mucronalias und Stilifer s bildet sich aus einer Falte der verbreiterten unteren Rüsselflache.
Überdies kennen wir jetzt aus der Beschreibung Koehler und Vaney's (7) die merkwürdige Form
EntosipJion dcimatis, welche sich einerseits Stilifer, andrerseits in manchen Hinsichten Entoconcha
anschliesst. Der Scheinmantel dieser Form umwachst den Körper völlig, verlangert sich sogar in einen
langen Sipho; die dunne Schale Stilifer 's ist verschwunden, der Rüssel hat sich stark verlangert;
das Tier ist hermaphroditisch; mannliche und weibliche Organe sind voneinander getrennt. Alle
diese Merkmale lassen sich mit Hinsicht auf den Entoparasitismus sehr gut verstellen. Es füllt
EntosipJion deshalb in gewisser Hinsicht die grosse Lücke, welche zwischen Stilifer und den
Entoparasieten besteht; doch lasst sich nicht leugnen, dass speciell zwischen Entosiphon und
Stilifer noch eine sehr weite Kluft offen bleibt. Schalen, Mantelhöhle und Kiemen sind bei Ento-
siphon ganzlich verschwunden, der Darm entbehrt sowohl Rectum wie Anus, die Leber ist stark
verkleinert, dagegen die Geschlechtsorgane so gross, dass sie die Windungen zum grössten Teil
auffüllen ; überdies ist Entosiphon hermaphroditisch. In dieser Hinsicht nun liegen uns jetzt in
den hier von mir beschriebenen neue Arten von Stilifer gewissermassen Zwischenformen zwischen
Stilifer linckiae und Entosiphon vor. Denn unsere Formen, obschon zweifelsohne echte Stiliferen,
zeigen einen stark reducierten Darm und Leber, dagegen einen stark ausgesprochenen Hermaphro-
ditismus ; die Schalenwindung-en werden fast oanz von den Geschlechtsorcjanen angefüllt. Und
so kennen wir jetzt also eine ganze Reihe von Formen, welche den Hauptzügen nach sehr gut
in den Gedankengang von Schiemenz hineinpassen. Dass aber auch hier keine wahren Über-
gangsformen vorliegen, versteht sich wohl von selbst. Aber der Gang der Reduction lasst sich
jedenfalls in grossen Zügen durch sie darstellen, wenn man der Reduction der verschiedenen
Organe folgt, ohne sich urn das Dasein von Zwischenformen zu kümmern. So könnte man das
folErende Schema entwerfen :

&

Kor per form. Die Schneckengestalt bleibt bei allen Pelscneeria1), Stilifer und Mucronalia
erhalten, ebenso die Schale. Letztere verschwindet, was wahrscheinlich direct mit
der entoparasitischen Lebensweise und der starken Entfaltung des Scheinmantels
zusammenhangt. Entosiphon hat die Schale verloren, aber die Windungen behalten.
Letztere schwinden schliesslich ebenfalls.

1) Für Pelseneeria siehe Nachtrag.

Schein mantel. Die Tendenz zur Bildunor eines Scheinmantels besteht schon bei Mucronalia

&

spec, bei welcher Form nur eine kleine kranzförmige Falte an der Basis des Rüssels
vorkommt. In zwei Richtun<jen kann sich diese Falte vergrössern ; die eine Richtunsr
führt zu Mucronalia mittrei und parva, bei welchen Formen ein wohlausgebildeter
Scheinmantel sich terminalwarts entwickelt, sodass er den Rüssel ganz umhüllt; die
zweite Richtung führt zu Stilifer sibogae und Pelseneeria mit sehr kleinem Schein-
mantel, welcher nur die Basis der ersten Windung umfasst; weiter zu Stilifer spec,
bei welcher Form der Scheinmantel einen Teil der unteren Windung umhüllt ; schlies-
slich durch Stilifer celebensis und Stilifer liuekiac zu Entosiphon, welches ganz im
Scheinmantel verborgen liegft.
Rüssel. Entwicklunof divergent.

Kurz und breit bei Stilifer sibogae und Pelseneeria.

Langer und in zwei Kugeln endigend bei Stilifer spec.

Eine dritte Richtung führt von Stilifer celcbcnsis über Stilifer linckiae und Se.mper's
Parasiet zu Entosiphon mit ihren langen wurmförmigen Rüsseln.

Die vierte Richtunjj führt zu Mucronalia mit ihrer verlanoerten Rüsselbasis.
Kop f, Tentakel. Am besten erhalt sich der Kopf bei Mucronalia eburnea und spec. Bei
den übrigen Formen lasst sich kein gesonderter Kopf mehr nachwiesen, höchstens
Kopffalten, welche Tentakel tragen.

Die Tentakel verschwinden ebenfalls; bei Stilifer sibogae sind sie klein, aber deutlich,
sehr klein zeigt sie Stilifer celebensis, wahrend Stilifer linckiae und spec. die
Tentakel verloren haben.

Die Augen verschwinden bei Stilifer {Stilifer spec., Semper's Parasiet (10, pag. 1 88)).

Entosiphon besitzt weder Tentakel, noch Augen.
Fuss. Bei Mucronalia eburnea stark entwickelt, aus mehreren Teilen bestenend. Fussdrüse
vorhanden. Bei Pelseneeria klein, aus zwei Teilen bestenend, mit grosser Fussdrüsse.

Mucronalia parva und mittrei zeigen einen weit weniger stark entwickelten Fuss.

Bei Stilifer wird der Fuss kleiner und kleiner, wahrend die Fussdrüse verschwinden
kann. Bei Stilifer sibogae entwickelt sich der Fuss zu taktielem (?) Organ.

Bei Entosiphon sollen zwei laterale Hautfalten (eine linke und eine rechte) die Reste
des Fusses darstellen.
Operculum. Vorhanden bei Mucronalia.

Fehlt Stilifer spec. ; Metapodium aber noch vorhanden (ebenso bei Pelseneeria ?). Bei
den übrigen Formen sind sowohl Operculum als Metapodium verschwunden.
Darmkanal. Normal bei Mucronalia, Stilifer linckiae und celebensis und Pelseneeria; Leber
gross, füllt die Windungen grösstenteils aus, fangt aber bei Pelsejieeria an sich zu
reducieren.

Starke Reduction bei Stilifer spec. und sibogae-, Darm kurz, bei letztgenannter Form
ohne Rectum und Anus(?). Leber schwach entwickelt, kann sogar fehlen. Diese
Reduction hat sich auch bei Entosiphon eingestellt, bei welcher Form Rectum und
Anus verschwunden sind. Dagegen hat sich hier ein Magen mit zahlreichen Leber(?)-

24

schlauchen ausgebildet. Ob diese Leber eine Neubildung reprasentiert, muss dahin-
gestellt bleiben. Speicheldrüsen bei allen Formen verschwunden.

Geschlechtsorgane. Mucronalia, Stilifer linckiae und celebensis Q) sind getrenntgeschlechtlich.

Hermaphroditismus tritt auf bei Stilifer spec. und sibogae und Pelseneeria. Bei

Stilifer spce. und Pelseneeria keine Trennung von mannlichen und weiblichen

Geschlechtsgangen, welche aber bei Stilifer sibogae eintritt, ebenso wie bei dem

hermaphroditischen Entosiphon.

Otocysten. Bei allen Formen vorhanden.

Aus dieser Auseinandersetzung geht hervor, dass die Umbildungen in progressiever und
regressiever Richtung sich manchmal sehr. deutlich nachweisen lassen ; gleichfalls zeigt sich, dass
diese Umbildungen der Organe sich über die verschiedenen Formen verteilen, sodass es zwar
möglich ist den Entwicklungsgang der Organe nachzuweisen , aber nicht den der bisher bekannt
gewordenen Tiere selbst, da diese sich nicht in eine phylogenetische Reihe bringen lassen.

Grosse Schwierigkeiten liefert nun die Frage : wie hangt Entosiphon rhit den übrigen
rein entoparasitischen Formen zusammen? Zwischen beiden liegt eine weite Kluft, welche wir nur
mangelhaft überbrücken können ; am nachsten sind noch vielleicht Entosiphon und Entoconcha
miteinander verwandt. Überdies ist es noch fraglich, ob eine stetige Reduction von Entosiphon
zu diesen Entoparasieten führen würde. Denn abgesehen von den anderen Organen, welche
schon sehr stark reduciert sind, scheint doch Entoconcha getrennten Geschlechtes zu sein nach
Harrington's Mitteilung (4, Pag. 403). Gleiches behauptet Voigt für Entocolax ludzaigi und
schiemenzi (4, Pag. 403; 16, Pag. 291). Vielleicht sind diese Formen Endglieder einer ganz
anderen Entvvicklungsreihe.

NACHTRAG.

Erst nach Beendioaingf meiner Arbeit lernte ich die letzte Verhandluncr von Koehler
und Vaney über Pelseneeria (Déscription d'un nouveau genre de Prosobranches parasite sur
certains Echinides {Pelseneeria nov. gen.). Bullet. Instit. Océanogr. Monaco, n° 1 1 8, 30 Mai 1908)
kennen ; leider war es zu spat die Resultate dieser Herren noch in mein Manuscript — ausser
in die Schussfolgerungen — aufzunehmen. Die drei Arten von Pelseneeria schliessen sich in
Hinsicht auf ihre Schale an Mucronalia u. s. w. an, unterscheiden sich aber von dieser Art
durch ihre stark entwickelte untere Schalenwindung; durch das Fehlen des Operculums stehen
sie aber Stilifer noch naher. Die Autoren melden nichts vom Vorkommen eines Metapodiums.
In Vergleich mit den Zustanden, welche man bei Stilifer spec. und Mucronalia ebnrnca antrifft,
kommt es mir nicht unwahrscheinlich vor, dass in Koehler und Vaney's Figur 9 die Hautfalte
zwischen Fuss und Scheinmantel als Metapodium gedeutet werden muss. Interessant ist der
unregelmassig gelappte Scheinmantel, sodass sogar tentakelförmige Fortsetzungen und Siphonen
auftreten können ; übrigens bleibt der Scheinmantel klein und schliesst nur die Schalenöffnung
ab. Ein solcher eigenartig entwickelte Scheinmantel, dessen Epithel stellenweise bewimpert sein
soll, wird bei keiner anderen Form gefunden; nur sei daraufhin gewiesen, dass auch Stilifer
sibogae einen, wenn auch weit weniger gelappten Scheinmantel besitzt. Der Rüssel ist sehr kurz
und dringt nur sehr wenig in den Wirt ein. Der Fuss ist klein, teilt sich aber in zwei Teile,
von welchen der vordere von den Autoren Mentum genannt wird (eine für einen Teil des
Fusses gewiss etwas sonderbare Bezeichnung). Dieses Mentum wird von einem bewimperten
Kanal durchzogen, der von zahlreichen Drüsenzellen umgeben wird. Diese Tatsache weist viel-
leicht auf Verwandtschaft mit Stilifer spec. und sibogae hin, bei welchen Formen zwar kein
Mentum, aber doch eigentümliche Drüsen vor dem Fuss gefunden wurden. — Übrigens ist der
hintere Teil, der eigentliche Fuss, wohlentwickelt mit grosser Fussdrüse.

Besondere Erwahnung verdient die Tatsache, dass der Darm sehr kurz ist und sich nicht
in die Schalenwindungen ausdehnt. Es bildet sich sogar ein Magen aus. Die Leber ist wohl-
entwickelt und füllt mit den Geschlechtsdrüsen die Schalenwindungen aus.

Am auffallendsten ist, dass Pelseneeria hermaphroditisch ist. Das riesig entwickelte Ovar
erstreckt sich durch die Schalenwindungen ; mannliche und weibliche Organe besitzen einen
gemeinschaftlichen Ausführungsgang, welcher keine Anhange zeigt. Nach den Autoren soll
Selbstbefruchtung normal vorkommen; man beachte aber die Einwendung Simroth's in Bezug

SIliOGA-EXFKDITIE XI.1X-. 4

26

auf diese Tatsache (Zool. Zentralbl. V. 16, n" 2 — 3, 1909, Pag. 99). Die Eier werden in Kapseln
an den Stacheln des Wirtes - - Echinus und Genocidaris — abgelegt und die Entvvicklung
findet deshalb nicht in der Mantelhöhle statt. — Das Herz ist ganz rudimentar.

Koehler und Vanev glauben, wie gesagt, dass diese Form naher mit Mucronalia ver-
wandt sei als mit Stilifer. Nachdem wir nun aber Stilifer sibogae und spec. haben kennen
gelernt, glaube ich nicht, dass diese Ansicht richtig ist. Denn Pelseneeria schliesst sich diesen
beiden Formen eng an und zwar durch folgende Eigenschaften : den Hermaphroditismus, das
Fehlen des Operculums, das Vorhandensein eines Metapodiums, das Fehlen des Kopfes, von
Tentakeln und Augen, den gelappten Schein mantel, den kurzen Darm. Dass der Rüssel einen
ganz anderen Bau besitzt als bei Stilifer und Mucronalia gefunden wird, kann kaum befremden,
weil dieses Organ eine sehr verschiedene Entwicklung zeigt; jedenfalls stimmt er in Bau mehr
mit dem von Stilifer sibogae überein als mit dem von Mucronalia.

Lasst sich nun Pelseneeria in die Reihe der Entwicklung, welche von Stilifer über Ento-
siplion — jetzt wieder Gastrosiphoti genannt — zu gewissen Entoparasieten führt, aufnehmen ?
Ohne Zweifel, wenn man erwagt, dass es sich hier nicht urn Zwischenformen handelt. In mancher
Hinsicht ist Pelseneeria interessant: Kopf, Tentakel und Augen sind ganz verschwunden, das
Herz reduciert; der Darm hat sich stark verkürzt, Hermaphroditismus ist aufgetreten. Alle diese
Reductionen passen genau in die Reihe der Rückbildungen, welche für alle diese Parasieten
gelten. Der Bau von Pelseneeria is ein weiteres Zeugnis für die Tatsache, dass sich zwar ein
bestimmter Entwicklungsgang, welcher von den freilebenden Eulimiden zu dem entoparasitischen
Gastrosiphon führt, nachweisen lasst, aber auch dafür, dass es unmöglich ist, den jetzt bekannten
Formen ihre Stelle in dieser Reihe anzuweisen, dem Koehler und Vaney und auch Simroth
zustimmen.

LITERATURVERZEICHNIS.

i. Bartsch, P. A new parasitic Mollusk of the genus Eulima. Proceed. Unit. Stat. Nation. Mus. V. 32,

1907, Pag. 555—556.
2. BONNEVIE, Kr. Enteroxenos östergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode. Zool.

Jahrb. Anat. V. 15, 1902, Pag. 731 — 793.
3. Untersuchungen über Keimzellen. I Beobachtungen an den Keimzellen von Enteroxenos östergreni.

Jen. Zeitschr. f. Naturvv. V. 41, 1906, Pag. 229 — 429.

4. Hescheler, K. Mollusca in: Lang's Lehrbuch der Vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. 1900.

5. HUPÉ, M. Observation d'un mode particulier de parasitisme offert par un Mollusque gastéropode du genre

Stylifer. Revue et Magasin de Zoölogie pure et appliquée. Ser. 2, V. 12, 1860, Pag. 118 — 125.

6. Jeffreys, J. G. British Conchology. V. 4. Marine shells. 1867.

7. KoEHLER, R. et VANEY, C. Entosiphon Deimatis. Nouveau Mollusque parasite d'une Holothurie abyssale.

Revue Suisse de Zool. V. 11, 1903, Pag. 23 — 41.

8. KÜKENTHAL, W. Parasitische Schnecken in: Ergebn. Zool. Forschungsreise in den Molukken und Borneo.

Teil 2, Wissensch. Reiseergebn. V. 2, Ht 1.

Abhandl. Senckenb. Naturf. Gesellsch. V. 24, Ht 1, 1897, Pag. 1 — 14.

9. SARASIN, P. und F. Über zwei parasitische Schnecken. Ergebn. Naturvvissensch. Forschungen auf

Ceylon. V. 1, Ht 1. 1887, Pag. 21 — 32.
10. Semper, K. Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. Leipzig 1S80, Bd II.
n. Schiemenz, P. Parasitische Schnecken. Biol. Centralbl. V. 9, 1890, Pag. 567 — 574, 585 — 594.

12. SlMROTH, H. Mollusca Prosobranchia in Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs, V. 3, 1897 — 1907.

13. Smith, E. A. Description ofa new genus of parasitic Mollusc. Ann. Magaz. Nat. Hist. 1889, Pag. 270 — 271.

14. Sturany, R. Gastropoden des Rothen Meeres. Denkschr. Kais. Akad. Wiss. Wien, V. 74, 1904,

Pag. 209 — 283.

15. VoELTZKOW, A. Entovalva mirabilis, eine schmarotzende Muschel aus dem Darm einer Holothurie.

Zool. Jahrb. System. V. 5, 1891, Pag. 619 — 629.

16. VoiGT, W. Entocolax schiemenzi n sp. Zool. Anz. V. 24, 1901, Pag. 285 — 292.

17. WATSON, R. B. Report on the Scaphopoda and Gastropoda, collected by H. M. S. Challenger.

Challenger-Report, Zoology, V. 15, 1886.

TAFELN

TAFEL I.

Fig. ia — b. Miuronalia parva. 8 X-

Fig. 2 a- — c. Mucronalia varicosa. jxjz X-

Fig. 3# — b. Stuif er sibogae juv. 10 x-

Fig. 4. Stilifer sibogae auf Salmacis dussumieri Ag. 10 X-

Fig. 5. Thyca crystallina, ohne Schale, durch Faden mit dem Wirt in Verbindung. Siehe Text. 13 x.

Fig. 6. Thyca crystalli?ia, erwachsenes Exemplar gegen der Fussflache gesehen. 16 X.

a. Augenfalte, m. Metapodium, r. Rüssel.
Fig. 7. Thyca crystallina, Fuss von unten mit austretendem Rüssel und stark gefaltet. 16 X-
Fig. 8. Stelle des Wirtes, an welcher ein Parasit sich festgesetzt hatte. In der Mitte der abgebrochene

Rüssel.
Fig. 9. Thyca crystallina juv. in der Schale von unten. In der Mitte tritt der feine Rüssel hervor.

a. Augenfalte, m. Metapodium.
Fig. 10—13. Durchschnitte durch Thyca crystallina. 27 X-

a. Anus, d. Darm, g. Gangliën, /. Leber, go. Geschlechtsorgane, sp. Speicheldrüsen, m. Meta-
podium, /. Tentakel, k. Kiemen.
Fig. 14. Darmepithel, siehe Text. 320 X.
Fig. 15. Darmepithel, siehe Text. 320 X-
Fig. 16. Mucronalia parva. 21 X-
Fig. 17. Mucronalia mittrei, 8 X- Rüssel geöffnet.
Fig. 18. Schema des Baues des Rüssels von Mucronalia.
Fig. 19. Stilifer sibogae von unten. 18 X.

f. Fuss, .r. Rüssel, sm. Scheinmantel, /. Tentakel, sch. Schale.
Fig. 20. Stilifer spcc. in natürlicher Lage. 6 X.

sm. Scheinmantel.
Fig. 21. Schematische Vorstellung der Weise, in welcher die beiden Individuen von Stilifer spec. in ihrem
Wirt befestigt sind.

s, s. zwei Skeletstücke des Wirtes.
i, i. das Integument des Wirtes.
c, c. das Cölomepithel des Wirtes.
;-, r. die beiden Rüssel der Parasiten.
e. die Larve. Siehe Text.

i'. sackförmig ausgestülpter Teil des Integumentes.
/. Larve.
Fig. 22. Die Einstülpung, durch die beiden Stilifer spec. verursacht, von aussen gesehen. 81/, X.

Siboga- Expeditie. XI. IX 2. M. M. Schepman und H. F. Nierstrasz, Parasitische Prosobranchier.

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Fig. 1—3 II. W. de Graaf. fig. 4 J. I'. Trijs, eet. II. F. Nierstrasz del.

Fa. P. W. M. Trap impr

CS,

TAFEL II.

Fig. 23 — 24. Zwei Schnitte durch einen der beiden Stilifer spec. 10 X.

a. Anus, c. Eingestülptes Integument und Cölomepithel des Wirtes, d. Darm, dr, dr' . Drüsen,
siehe Text, b. Blut, mh. Mantelhöhle, ƒ. Fuss, s. Scheinmantel, mp. Metapodium, sd. Schalen-
drüse, ov. Ovar, sk. Skeletstücke des Wirtes, p. Pericard, /. Testis, x. Larve, siehe Text.
Fig. 25. Schnitt durch den Rüssel desselben Exemplares wie in Figur 23 — 24. 20 X.
Vergleiche die Figuren 23 — 24.

Ausserdem : h. Bindegewebe, m. Muskeln.
Fig. 26. Mantelhöhle {mh), Schalendrüse {sd), Drüsen (d., d') und Ovar {ov) vom selben Exemplar. Siehe

Text. 320 X.
Fig. 27 — 29. Drei Schnitte durch die Larve. 140 X.

a. Anlage der Geschlechtsdrüse, g. Gangliën, d. Darm, s. Scheinmantel, o. Otocysten, ƒ. Haut-
falte, m. Membran.
Fig, 30. Schnitt durch Stilifer sibogae. 18 X.

au. Augen, dm. Darm, m. Muskeln, sm. Scheinmantel, n. Niere, ov. Ovar, u. Uterus, mh.
Mantelhöhle, k. Kiemen, /. Tentakel.
Fig- 31 — 34- Drei Schnitte durch Stilifer sibogae. 26 X-

c. Ganglion, dm. Darm, k. Tentakel eingezogen, mit Augen, mh. Mantelhöhle, d. d'. Drüsen,
siehe Text, sm. Scheinmantel, p. Pericard, h. Herz, u. Uterus, vs. Vesicula seminalis, t. Testis,
ov. Ovar, vd. Vas deferens, e. Eier und Embryonen, u. Niere, sd. Schalendrüse, /. Fuss,
s. Rüssel, ju. Muskeln.
F'g- 35 — 37- Drei Schnitte durch die Larve in der Mantelhöhle, 26 X-

t. Testis, ov. Ovar, o. Mund, ovd. Oviduct, tk. Tentakel, p. Einstülpung am Hinterende des
Körpers, v. Velum, ƒ. Falte.
Fig. 38. Schnitte durch dieselbe Larve. 128 X-

em. Embryonen in der Mantelhöhle, e. Eier in der Larve, x. Fremder, nicht naher beschriebener
Körper, m. Wand der Mantelhöhle.

Siboga-Expeditie. XLIX2. M. M. Schepman und H. F. Nierstrasz, Parasitische Prosohranchier.

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RÉSÜLTATS DES EXPLORATIONS
ZOOLOGIQUES. BOTANIOUES, OCÉANOGRAPHIQUES ET GEOLOGIQUES

ENTREPIUSKS AUX
INDES NÉERLANDAISES ORIENTAI.E8 en 1899 — 1900,

a bord du SIBOGA

SOUS, LE CQMMANDEMENT DE

G. F. TYD*EMAN

publiés pau

MAX W E B K R.

Chef de 1'expédition.

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*LX.
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LXII.
LXIII
LXIV

LXV
LXVI

lutroductiqtl et dcserfption d». 1'expédition, Max Wcber.
Le bateau et sou équipement scicntiliqcie, G. F. Tycleman.
Résaltats hydrograpbiqucs, 6. F. Tv de man.
1'oramiiiil'cra, F. W. Winter.
Xenophyophora, F. E. Sch-UTzé.
Rudiolaria, M. Ilartmann.
l: ,ni i i, (i. C. J. Vosniacr et I. I j i ma ').
,l\ ui, A. Bil! ard.

[erina, S. .1. Hickson at MH« II. M. Kngland.
Siphonophora, MUca Lens et van Riemsdijk.
HydroriieJusae, O. Maas. .

Scyphomcdusae, O. Maas
( tenonhfltaj &W« F. Muscr.

ilcyonidae, J. Versluys, S. J. Hickson et
S. .1. Hickson. ! [O. C. N ut t i iig ').

Actiuiaria, P. Mc Murricb.

Mad»eporaria. A. Alcoelt') et L. Döderlein. ,
.Wipatharia, A. J. van 1'. -- ■ b.

Tiubéllaria.'li. von Graf! et lt. R* v..n Stuiniiu ■ r.
Cestodcs/J. \V .'"8 pen gel. ' '

il .murplia, .11- F. Nierstrasz.
_T,atli;i. G. H. Fo wier.
Ncii.ierliui, A. A. W. Hub recht.

ormdae, R. R. von Stummer.
Polycaacta errautia, R. Horst.

Polychaeta sedeutaria, M. Caullery el- F. Mesuil.

Geilhyrea- C. Ph. Sluiter.

Knteropneusta, J. W. Spengel.

Plerobranchia, S. F. Har in er.

Brachiopoda, J. F. van Rem m e 1 e n.

Polyzoa, S. ¥■ H a r m e r.

Copepoda', A. Scott.

Ostracoda, G. W. JKller.

Cirrhipedia, P. P. C. Hoek').

Isopoda, H. J. Ilansen.

Ampbipoda, Ch. Pérez.

Caprellidae, P. Mayer.

Stomatopoda, 11. J. Hans en.

Cumacea, W. T. Cal man.

Schiüopoda, II. J. Hansen.

Scrgestidae, H. J. Hansen.

Decapoda, J. G. de Man.

Pautopoda, J. C. C. Lom au.

Habibatidae, J. Th. Ou cl e mans.

Crinoidea, L. Düderleiu ') et C. Vaucy.

Eehinoidea, .1. O. H. de Me ij e re.

Ilolothurioidea, C. Ph. Sluiter.

Ophiuroiden, lt. Kohier.

Asteroidea, L. Dóderlein.

Solenogastrcs, II. F. Nierstrasz.

Chitonïdae, II. F. Nierstrasz.

Prosobranchia, M. M. Schepman ').

Prosobraochia parasitica, II. F. Nierstrasz et. M. M.

Opistbobianchia, R. Bergh. [Schepman

Heteropoda, J. J. Tesch.

Pteropoda, J. J. Tesch.

Lamellibranchiata. P. Pelsen eer et Ph. Dantzcnbcrg

Scaphopoda, BÏU» M. Boissevain.

Cephalopoda, L. Joubin.

Tcinicata, C. Ph. Sluiter et J. E. W. Ihle ').

Pisces, Max Web er.

Cctacea, Max Web er.

Liste des alsues, Mme A. Wehcr.

Halimeda, SW« E. S. Barton. (Mme E. S. Gepp).

Corallinaceae, M«« A. Weber et M. Foslie.

Codiaceae, A. et Mme E. S. Gepp.

Dinoflagellata. Coccosphaeridae, J. P. Lotsy.
. Diatomaceae, J. P. Lotsy. *
. Deposita marina, O. B. Bög^.ld.
. Résultats géologiques, A. Wichmann.

Siboga-Expeditie

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VON

M. M. SCHEPMAN ™D H. F. NIERSTRASZ

Bosch en Duin
near l'trechc (Ilulland)

Utrecht

Mit 2 Tafeln

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Monographie XLIX2 aus

UITKOMSTEN OP ZOOLOGISCH,
BOTANISCH, OCEANOGRAPHISCH EN GEOLOGISCH GEBIED

verzameld in Nederlandsen Oost-In'dië 1899 — 1900

aan boord .H. M. Sibog.a onder commando van
Luitenant ter zee ie' kl. G. F. TYDEMAN

UITGEOSVEN DOOF

Dr. MAX WEBER

Prul", in Amsterdam, Leider der Expeditie

(met medewerking van de Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig
Onderzoek der Nederlandsche Koloniën)

BOEKHANDEL EN DRUKKERIJ
E. J. BRILL

LEIDEN

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Publié Septembre 1909

* Les numéros avec un astérique ont déja paru; ceux marqués i) seulement en partie-

Voor de uitgave van de resultaten der Siboga-Expeditie hebben
bijdragen beschikbaar gesteld:

De Maatschappij ter bevordering van het Natuurkundig Onderzoek der Nederlandsche

Koloniën.
Het Ministerie van Koloniën.
Het Ministerie van Binnenlandsche Zaken.

Het Koninklijk Zoologisch Genootschap > Natura Artis Magistra" te Amsterdam.
De »Oostersche Handel en Reederij" te Amsterdam.

De Heer B. H de Waal Oud-Consul-Generaal der Nederlanden te Kaapstad.
M. B. te Amsterdam.

CONDITIONS GÉNÉRALES DE VENTE.

r°. L'ouvrage du „Siboga" se composera d'une série de monographies.

2°. Ces monographies paraitront au fur et a mesure qu'elles seront prêtes.

3°. Le prix de chaque monographie sera différent, mais nous avons adopté comme base générale du prix de
vente: pour une feuille d'impression sans fig. flor. 0.15; pour une feuille avec fig. flor. 0.20 a 0.25;
pour une planche noire flor. 0.25; pour une planche coloriée flor. 0.40 ; pour une photogravure flor. 0.60.

4°. Il y aura deux modes de souscription :

a. La souscription a l'ouvrage complet.

b. La souscription a des monographies séparées en nombre restreint.
Dans ce dernier cas, le prix des monographies sera majoré de 25 %.

5°. L'ouvrage sera réuni en volumes avec titres et index. Les souscripteurs a l'ouvrage complet recevront
ces titres et index, au fur et a mesure que chaque volume sera complet.

■^"^ J j-*C*X LA • Souscription Monographies

a Touvrage complet séparées

ie Livr. (Monogr. XLI\^ C. Ph. Sluiter. Die Holothurien der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. / 6. — ƒ 7.50

2e Livr. (Monogr. LX) E. S. Barton. The genus Halimeda. With 4 plates „ 1.80 „ 2.40

3e Livr. (Monogr. I) Max Weber. Introduction et description de 1'expédition. Avec Liste des

Stations et 2 cartes „ 6.75 „ 9. —

4c Livr. (Monogr. II) G. F. Tydeman. Description of the ship and appliances used for scientific

exploration. With 3 plates and illustrations „ 2. — „ 2.50

5e Livr. (Monogr. XLV'lI) H. F. Nierstrasz. The Solenogastres of the Siboga-Exp. With 6 plates. „ 3.90 „ 4.90
6e Livr. (Monogr. XIII) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition.

I. Die Chrysogorgiidae. Mit 170 Figuren im Text „ 3. — „ 3.75

7e Livr. (Monogr. XVI a) A. Alcock. Report on the Deep-Sea Madreporaria of the Siboga-
Expedition. With 5 plates . „ 4.60 „ 5.75

8e Livr. (Monogr. XXV) C. Ph. Sluiter. Die Sipunculiden und Echiuriden der Siboga-Exp.

Mit 4 Tafeln und 3 Figuren im Text. ... „ 3. — „ 3.75

9e Livr. (Monogr. VI a) G. C. J. Vosmaer and J. H. Vemhout. The Porifera of the Siboga-
Expedition. I. The genus Placospongia. With 5 plates n 2.40 „ 3. —

iOe Livr. (Monogr. XI) Otto Maas.' Die Scyphomedusen der Siboga-Expedition. Mit 12 Tafeln. „ 7.50 „ 9.50

ii« Livr. (Monogr. XII) Fanny Moser. Die Ctenophoren der Siboga-Expedition. Mit 4 Tafeln. „ 2.80 „ 3.50

12e Livr. (Monogr. XXXIV) P. Mayer. Die Caprcllidae der Siboga-Expedition. Mit 10 Tafeln. „ 7.80 „ 9.75
13e Livr. (Monogr. III) G. F. Tydeman. Hydrographic results of the Siboga-Expedition. With

24 charts and plans and 3 charts of depths „ 9. — „ n.25

14e Livr. (Monogr. XLIII) J. C. H. deMeijere. Die Echinoidea der Siboga-Exp. Mit 23 Tafeln. „ 15. — „ 18.75
15e Livr. (Monogr. XLVa) René Koehler. Ophiures de 1'Expédition du Siboga.

ie Partie. Ophiures de Mer profonde. Avec 36 Planches „ 16.50 „ 20.50

16e Livr. (Monogr. Lil) J. J. Tesch. The Thecosomata and Gymnosomata of the Siboga-
Expedition. With 6 plates ■ „ 3-75 „ 4.70

17e Livr. (Monogr. LVLz) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition.

I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit 15 Tafeln „ 6.75 „ 9. —

iSe Livr. (Monogr. LXI) A. Weber— van Bosse and M. Foslie. The Corallinaceae of the Siboga-
Expedition. With 16 plates and 34 textfigurcs ... „ 12.50 „ 15.50

19e Livr. (Monogr. VIII) Sydney J. Hickson and Helen M. England. The Stylasterina of

the Siboga Expedition. With 3 plates „ 1.50 „ 1.90

20e Livr. (Monogr. XLVIII) H. F. Nierstrasz. Die Chitonen der Siboga-Exp. Mit 8 Tafeln. n 5. — „ 6.25
2 ie Livr. (Monogr. XhV b) René Koehler. Ophiures de 1'Expédition du Siboga.

2e Partie. Ophiures littorales. Avec 18 Planches „ 10.25 » 12-75

22e Livr. (Monogr. XXVÏbis) Sidney F. Harmer. The Pterobranchia of the Siboga-Expedition,

with an account of other species. With 14 plates and 2 text-figures „ 6.75 „ 9. —

23e Livr. (Monogr. XXXVI) W. T. Calman. The Cumacea of the Siboga Expedition. With

2 plates and 4 text-figures -. „ 1.S0 „ 2.40

24e Livr. (Monogr, LVIa) C. Ph. Sluiter. Die Tunicaten der Siboga-Expedition.

Supplement zu der I. Abteilung. Die socialen und holosomen Ascidien. Mit 1 Tafel. „ — .75 „ 1. —

25e Livr. (Monogr. L) Rud. Bergh. Die Opisthobranchiata der Siboga-Exped. Mit 20 Tafeln. „ 11.25 „ 14.10

26e Livr. (Monogr. X) Otto Maas. Die Craspedoten Medusen der Siboga-Exp. Mit 14 Tafeln. „ 9.25 „ 12.50
27e Livr. (Monogr. XIII a) J. Versluys. Die Gorgoniden der Siboga-Expedition.

II. Die Primnoidae. Mit 10 Tafeln, 17S Figuren im Text und einer Karte . . . „ 12.50 „ 16.75
28e Livr. (Monogr. XXI) G. Herbert Fowler. The Chaetognatha of the Siboga Expedition.

With 3 plates and 6 charts „ 4-2° » S-25

29e Livr. (Monogr. LI) J. J. Tesch. Die Heteropoden der Siboga-Expedition. Mit 14 Tafeln. „ 6.75 „ 9. —

30e Livr. (Monogr. XXX) G. W. Muller. Die Ostracoden der Siboga-Exped. Mit 9 Tafeln. „ 3.50 „ 4.40
31e Livr. (Monogr. IV bis) Franz Eilhard Schulze. Die Xenophyophoren der Siboga-Exped.

Mit 3 Tafeln . „ 2.40 „ 3.—

32e Livr. (Monogr. LIV) Maria Boissevain. The Scaphopoda of the Siboga Expedition.

With 6 plates and 39 textfigures „ 4-8o „ 6. —

33e Livr. (Monogr. XXVI) J. W. Spengel. Studiën über die Enteropneusten der Siboga-Exp.

Mit 17 Tafeln und 20 Figuren im Text „ 14. — „ I7-S°

34e Livr. (Monogr. XX) H. F. Nierstrasz. Die Nematomorpha der Siboga-Exp. Mit 3 Tafeln. „ 2.S0 „ 3.50
35e Livr. (Monogr. XIII f) Sydney J. Hickson und J. Versluys. Die Alcyoniden der Siboga-
Exped. I. Coralliida;, II. Pseudocladochonus Hicksoni. Mit 3 Tafeln und 16 Figuren im Text. „ 2.20 „ 2.75
36c Livr. (Monogr. XXXIa) P. P. C. Hoek. The Cirripedia of the Siboga Expedition.

A. Cirripedia pcdunculata. With 10 plates „ 5.40 „ 6.75

37e Livr. (Monogr. XLII«) L. Döderlein. Die gestielten Crinoiden der Siboga-Expedition. Mit

23 Tafeln und 12 Figuren im Text „ 8. — „ 10. —

38e Livr. (Monogr. IX) Albertine D. Lens and Thea van Riemsdijk. The Siphonophores

of the Siboga Expedition. With 24 plates and 52 textfigures „ 13-5° * "5-75

39e Livr. (Monogr. XLIX'rt) M. M. Schepman. The Prosobranchia of the Siboga Expedition.
Part I. Rhipidoglossa and Docoglossa, with an Appendix by Prof. R. E-ERGH.

With 9 plates and 3 textfigures „ 4.S0 „ 6. —

40e Livr. (Monogr. XL) J. C. C. Loman. Die Pantopoden der Siboga-Expedition. Mit 15

Tafeln und 4 Figuren im Text » 6.25 „ 7.80

41e Livr. (Monogr. LVL) J. E. W. Ihle. Die Appendicularien der Siboga-Expedition. Mit 4

Tafeln und 10 Figuren im Text < „ 4-So „ 6. —

42e Livr. (Monogr. XLIX2) M. M. Schepman und H. F. Nierstrasz. Parasïlische Proso-

branchier der Siboga-Expedition. Mit 2 Tafeln „ 1.20 „ 1.50

1 flor. = Mrk 1.70 = 1 sh. S d. = fis 2.12 en chiffres arrondies.