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POP PER IL IT PRDGDFEr TEE PIE wm...“ DZ Be BL Zu SE Z 5 PILBEYE DE TUE N a ee Er Sr) L FR RR NETTE RT 1 El Er un... eben a etrehien va en“ MTTErR RN SL SE Buch Artech .nns PRPT EHER EEE Pr Zr TEE wur emd.art.d a. ualenr hg dei an, man en N ma N DEE Pe er ere .urnt DR u u DE Zee MURE VE OLE 5, vunna,iene eine A in ne mhhnmedn Er Re ..o.* “r ER HAIEFRTHL RT I 3ER Bu h Malke \ Pr ” R “ u. 1 „nn FR RP ee ee IL Du Fe ee: ‘ ern vun met nt! ae va han a arg 1 en ee wg nee At N ee un al dreier en er ar IE 2 DE ET 2 u . seta ana BER ig Br rer . i Fe wi FREIHERR KOrBE ER U BL 5 17H EL DA EA ih ie gan Warn un PEEGPEEE EL 3. PRRRPTE STE 5 i wie mitm vo. ES SE a nn tn vo. RP) oo. er . vw... wlorneie ee en. PRIERUTTE 5 * u u PR PR I EC EB j en ie Eu SEE IE SE 2 DEE a BE neunte. “.. are wine $ “u PP ENTE PR) en ar won RR EOE DIT ATTEIAEi r POE 2 nm 4 ' a. MAN ET hr N N ' ; (% PR N f ! 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FRON KA ( NINUOLLTXAT 0 a7 MIAURT a We INIAeret. Abel O., Cetaceenstudien. I. Mitteilung: Das Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Antwerpen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 60 h — 60 pf]. Byasbwal Home Seitens — Cetaceenstudien. II, Mitteilung: Der Schädel yon Saurodelphis argentinus aus dem Pliozän Argentiniens. [Mit 1 Tafel und 1 Text- figur.) [Preis: 95 h — 95 pf].. E or era Becke F., Bericht über geologische und ce eek am Ostrande des Hochalmkerns. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 1.K Erunlkeler;d., Der Einfluß Außeiier Faktoren auf se he (Lyngb.) Born. (Mit 3 Tafeln.) !Preis: 2K 75h — 2M 75 pf] Czapek F., Über die Blattentfaltung der Amherstieen. (Mit 4 Tafeln.) [Preis:1K60h— 1M60pf]. “— Zur Kenntnis des Phytoplanktons im en ein, (Mit h) Text- figuren.) [Preis: 50 h — 50 pf] . j Ed ALST: — Beiträge zur Morphologie und RE dub epiphytischen Orchideen Indiens. (Mit 7 Textfiguren.) [Preis: 90 h — 90 pf] . Doelter C., Ein neues Erhitzungsmikroskop. (Mit 3 Textfiguren.) |Preis: 60h—60pf]. N : a rs Barth aan, Fröschel P., Untersuchung über die ee ER (II. Mitteilung.) (Mit 6 Textfiguren.) [Preis: 1K55h — 1M55 pf] Grafe V. und Linsbauer K., Zur Kenntnis der Stoffwechseländerungen bei geotropischer Reizung. (I. Mitteilung.) [Preis: 35h — 35 pf] . —- Studien über das Anthokyan. (II. Mitteilung.) [Preis: 40 h — 40 pf] — Untersuchungen über die Aufnahme von stickstoffhaltigen organi- schen Substanzen durch die Wurzel von Phanerogamen bei Aus- schluß der Kohlensäure. [Preis: 60 h — 60 pf] EEE F., Geologische Studien in der »Grauwackenzone« der nordöst- lichen Alpen. II. Versuch einer. stratigraphischen Gliederung der »Grauwackenzone« im Paltental nebst Bemerkungen über einige Gesteine (Blasseneckgneis, Serpentine) und über die Lagerungs- . verhältnisse. ‚(Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 90 h — 90 pf].. Herzfeld St., Zur Morphologie. der Fruchtschuppe von Larix decidua Seite . 1135 115 . Mill, (Mit 1 Tafel und 24 Textfiguren.) [Preis: 2 K50 — 2 M 50 pf] 1345 VI Himmelbaur W., Eine blütenmorphologische und embryologische Studie über Datisca cannabina L. (Mit 1 Doppeltafel und 4 Textfiguren.) [Preis:1K25h—1M25pf]. Hoernes R., Die Bildung des Bosporus der en, (Mit 3 Text- figuren.) [Preis: 1K90 h — IM 90 pf] 3 : Höhnel F., v., Fragmente zur Mykologie (VI. Mitteilung, Nr. 182 bis 288), gleichzeitig Zweite Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1903 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 1 Tafel und 35 Textfiguren.) [Preis: 5K40h—-5M40pf]. ee . . — Fragmente zur Mykologie (VII. Mitteilung, Nr. 289 bis 353), gleichzeitig Dritte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- -stützung der ‚kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 2K 50h — 2 M 50 pf] EI, — - Fragmente zur Myköleiiei (VIIL. Amtkeinilker Kr 354 bis 406), gleichzeitig Vierte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 2 Tafeln und 1 Textfigur.) [Preis: -5K20h—5M 20-pf]. : ee: ..- — Fragmente zur Mykologie (IX. Mitteilung, Nr. 407 bis 467), gleichzeitig Fünfte Mitteilung über die Hiesbniisss der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten er nach Java. (Mit 1 Textfigur.) Is 2K45h — Seite 91 693 275 813 » EIG. 2M45pfl. | - 2 . . . 1461 Jahn J. J., Über die Altersfrage der sudkligchen Basalteruptionen. (Preis: 35h — 35 pf]. { 3 Knoll F., Studien zur Aare in 8er Gattung Astilbe. (mit 4 Tafeln und !1 Textfiguren.) [Preis: 2K50h—2M 50 pf] 45 — Untersuchungen über Längenwachstum und Geotropismus der Fruchtkörperstiele von Coprinus stiriacus. (Mit 17 Textfiguren.) [Preis:2K25h — 2M25pf].. N a Kölbl F., Versuche über den EEE von Boltasentetichi | Preis: 1K15h—1M15pfl. RUE 1acaaıog B 1295 Krasser F., Die Diagnosen der von Dionysius Stur in der obertriadiseklen Flora der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. [Preis: 90 h — 90 pf]. u Au . 13 Linsbauer K. und Abranowicz E., Untersuchungen über die Chloro- plastenbewegungen. (Mit 2 Doppeltafeln und 8 Textfiguren.) [Preis: IK75h—-1M?75pf]. - BT 3 aD} 137 Molisch H., Über ein einfaches Verfahren, Plehzen zu treiben (Waiidad- methode). Zweiter Teil. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 2K30h — 2M . 30 pf] 3 1 AT „wii een 637 — Über lokale Membranfärbung durch Men bei einigen Wasserpflanzen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 70h — 70pf].. . 1427 Richter ©., Zur Physiologie der Diatomeen. (III. Mitteilung.) Über die Notwendigkeit des Natriums für braune Meeresdiatomeen. (Mit 2 Tabellen und 2 Tafeln.) [Preis: 1K50h— 1M50pf]. Schechner K., Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. [Preis: 80h — 80 pf]. REN ee Sterzinger I., Einige neue Spirorbis- Arten aus Suez. Ergebnisse einer von Dr. Ad. Steuer mit Unterstützung des Ministeriums für Kultus und Unterricht und des Vereines zur Förderung deutscher Kunst und Wissenschaft in Prag unternommenen Studienreise nach Ägypten.) (Mit 2 Tafeln und 16 Textfiguren.) [Preis:: IK— ıIM.. Strecker E., Das Vorkommen des Scutellarins bei den Labiaten und seine Beziehungen zum Lichte. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 90 h — 90 pf] Tondera F., Vergleichende Untersuchungen über die Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. (Mit 3 Tafeln.) [Preis:2K80h — 2M 80 pf] SE 2. : ee: ne Vouk V., Anatomie und ee schichte der rn ressein von Tilia sp. (Mit 1 Tafel, 1 Doppeltafel und 3 Textfiguren. [Preis: 1K50h—1M50pf]. SE RER - Wahl B., Untersuchungen über den Bau der en een aus der Familie der Dalyelliiden (Vorticiden). II. Teil. Die Genera Umagilla und Syndesmis. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) [Preis: 1K10h—-1M10pf]. e 5 : Weber F., Untersuchungen über die endkinieh iR: Stärke. a Fett- gehaltes der Pflanzen, insbesondere der Bäume. [Preis: 1K75h — IK 275 pf] ER DI BEN. FENSIE Wiesner J., Über die Veränderung des en Ss afigktes beim Ein- tritt in die Laubkrone der Bäume und in die Laubmassen anderer Gewächse. Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysio- logischem Gebiete. (IV. Abhandlung.) (Mit 11 Textfiguren.) 1K90h— 1M90pf]. : Wonisch F., Über den Gefäßbündelverlauf bei deu nein: (Mit 18 Textfiguren.) [Preis: 1IK35h—1M35pf]. >: Zach F., Untersuchungen über die Kurzwurzeln von Sempervivum und die daselbst auftretende endotrophe Mykorrhiza. (Mit 3 Tafeln und 4 Textfiguren.) |Preis: 1K30 h — 1M 30 pf] se Zikes H., Über eine den Luftstickstoff assimilierende Hefe: Torula Wiesneri. [Preis: 1K20h — IM 20pf] Zuderell H., Über das Aufblühen der Gräser. Mit 2 Tafeln.) [Preis: IK 80h —1M30pf]. vi Seite . 1337 917 . 1581 «1078 943 967 185 “1091 . 1403 I Buuliah IE) nsemeiskll TE sagt rt 2 HM nssmsieihedlssM sauhrlrräl anerıs nie usage | TEE >. DEAN I ENT a Alan % En 3 ind R ‚eiari, Bemnotterues Er Ushasgisteds eb rue EG re Er NN Yat9, 3220 1478) SAH Eye aan Noir EN enrbirseink ah uni IR ek Bra are lee Bunde Hör Suinweihnldugensmankssiun yertı ai. Neckansäch IE MI ar A ia ee Aw) Cu ige bau oneidel ae ish Are NemmoioV- 2 Tee Dar SR k mi. asllesichräid si. ar aueh ER er 2 v 170 . . ” ” . . ” - = D ” _ . . = “ * _ ” = -. =. -@ Boru an anllssitus.Treh Biber Aa Eure Terre DIET In; er Fr A APP IDEE ttrkig a mans een EEE nasser Such sll ep u Pen ein Te Ban me ieh Htsylad ab atltrche er (neu TPE rrdaEr m Arie bu BODEN BEE 293, Bra Silent ah rt a RE ATUEN oh sıobä Er BEER x Hi ad Ehlers har 1 [ mahnt ser amdunJestte nz Be Brlrsehrah sactid 1% Be ae: virxdunssusig ide Hay dana ah U. - Aria KT ‚ersrl) (heıggluret ET I er 10% Be RER ee an a ers er ee ee no üb) „ssehierbrashir) nabisd are BR ne RE N En 3 bau wine mov eeslEeibrsdh 0 beumsiatE ld), Bein age EEE En ia er. am nn EM Pe Hr Rz HuiangTieloebuneilsiesetotzfaiteitui u BE Re re N ar >.’ ‚keaderd) en $ ie ‚Beir) aba er ER FinN D ; ’ F- ei i ’ ir 3 Be, A RE TEEN Kr mn er a ee . - FAFnSr TE A ’ Ki HE PERL I - LM a AN TE - v “r er, £ er £) Pr Rn RT 2% NG r ATTOMEE2UNUNTIeE 434; v F h f % he 2 MR en ET E 4 E zu Bi ah ITAMARTAN „a Deu ETHHASTHIATAHO HUN = ZEN MALEBAND. Een nee “ 7X TOURER, es \ SUANEBEIUDPRABRIREROTN SITZUNGSBERICHIE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. HUNDERTACHTZEHNTER BAND. WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K J - UND UNIVERSI SBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISEKLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, SIT ZENGSHERICHTE MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. CXVIN. BAND. ABTEILUNG I. JAHRGANG 1909. — HEFT IBIS VI. ERSTER HALBBAND. (MIT 22 TAFELN UND 127 TEXTFIGUREN.) WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISEKLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, v DZADE KERLE ABER ENG b | IHN ATABIAUNTTZ Hagr - HANORISERTAFF Mad. AFTTAHISH FGBIYT Hal ag 1a J ONDATITEA GHAR, BIN vi A re MON IE ‚AN KAELTAH SDaSEH KHAHUOrETRER IS duu Kar er Eu 7 er I TEE. Os ENT u Ro ABENÄTNTRET AREA A 3 Jona Be | h- 5 INHALT. Abel O., Cetaceenstudien. I. Mitteilung: Das Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxzi aus dem Obermiozän von Antwerpen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 60 h — 60 pf]. 3 b _— Cetaceenstudien. II. Mitteilung: De Schädel von Siirodelahis argentinus aus dem Pliozän Argentiniens. [Mit I Tafel und 1 Text- figur.) [Preis: 95 h — 95 pf] . : : ? Brunnthaler J., Der Einfluß äußerer Faktoren Er Eidedihehe ER (Lyngb.) Born. (Mit 3 Tafeln.) |Preis:2K75h— 2M 75 pf] Czapek F., Über die Blattentfaltung der Amherstieen. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 1K60h — 1M60pf] . ; — Zur Kenntnis des Phytoplanktons im [heitächeh Oieaiin (Mit; 5) Text- figuren.) [Preis: 50 h — 50 pf] . 3 Doelter C., Ein neues Erhitzungsmikroskop. (Mit 3 een) (Preis: 60h — 60 pf]. Muh j - uch Heritsch F., Geologische Studien in en MER IEDEN er nördist- lichen Alpen. II. Versuch einer stratigraphischen Gliederung der »Grauwackenzone« im Paltental nebst Bemerkungen über einige Gesteine (Blasseneckgneis, Serpentine) und über die Lagerungs- verhältnisse. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 90 h — 90 pf]. Himmelbaur W., Eine blütenmorphologische und embryologische Studie über Datisca cannabina L. (Mit 1 Doppeltafel und 4 Textfiguren.) [Preis:1K25h— 1M25pf].. Hoernes R., Die Bildung des Bosporus ana der ne (Mit 3 Text. figuren.) [Preis: 1K 90h — 1M 90 pf] Höhnel F., v., Fragmente zur Mykologie (VI. Mitteilung, NE 182 bis 288), gleichzeitig Zweite Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 1 Tafel und 35 Textfiguren.) [Preis: 5K40h—5M 40 pf] RE ee — Fragmente zur Mykologie (VII. Mitteilung, Nr. 289 bis 353), gleichzeitig Dritte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 3 Textfiguren.) [Preis: 2K 50h — 2 M 50 pf] Abt. I, I. Halbband. Seite 241 115 91 693 0 =] DI 813 VI Jahn J. J., Über die Altersfrage der sudetischen Basalteruptionen. [Preis: 35h — 35 pf]l. Knoll F., Studien zur Artabgresen er in ee ante Astilbe. (Mit 4 Tafeln und 11 Textfiguren.) [Preis: 2K50 h — 2M 50 pf] — Untersuchungen über Längenwachstum und Geotropismus der Fruchtkörperstiele von Coprinus stiriacnus. (Mit 17 Textfiguren.) [Preis:2K25h — 2M25pf]. er i 8 Krasser F., Die Diagnosen der von Dionysius Stur in der obertrind Flora der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. [Preis: 90 h — 90 pf]. 5 - ; Linsbauer K. und Abranowicz E., Ualersuelineen über die an plastenbewegungen. (Mit 2 Doppeltafeln und 8 Textfiguren.) [Preis: 1iK75h —1M75pf].. . Due ; ‚hab: en. Molisch H., Über ein einfaches Verfahren, Elan zu eiben abi methode). Zweiter Teil. (Mit 2 Tafeln.) Pr 2K30h—2M 30 pf] HR EEE RENT eb Wiesner J., Über die ee des direkten Sonnenlichtes beim Ein- tritt in die Laubkrone der Bäume und in die Laubmassen anderer Gewächse. Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysio- logischem Gebicte. (IV. Abhandlung.) (Mit 11 Textfiguren.) En 1K90h— IM 90 pf| i Wonisch F., Über den Gefäßbündelverlauf bei .= Oyitindroiiee (Mit 18 Textfiguren.) [Preis: IK35h — 1M35pf]. Zach F., Untersuchungen über die Kurzwurzein von Sempervivum und die daselbst auftretende endotrophe Mykorrhiza. (Mit 3 Tafeln und 4 Textfiguren.) |Preis: 1 K30h — 1 M 30 pf] Seite 13 137 637 185 SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVIH. BAND. 1. UND I. HEFT. JAHRGANG 1909. — JÄNNER UND FEBRUAR. ABTEILUNG IL ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 7 TAFELN UND 27 TEXTFIGUREN.) rn u y 1,67% k ) g_ R\ iYV ge > € F 1: “I x un > | - ‘ f “ ir k WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 1. und 2. Heftes, Jänner und Februar 1909, des CXVIU. Bandes, Abteilung I der Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse. Seite Jahn J. J., Über die Altersfrage der sudetischen Basalteruptionen. [Preis: 33B 35 Pf]... . „ee 2 2 un. 3 Krasser F., Die Diagnosen der von Dionysius Stur in der be Flora der Lunzerschichten als Marattiaceenarten unterschiedenen Farne. [Preis:90h — 90pf]l. . ... . SE 13 Knoll F., Studien zur Artabgrenzung in der Gattung Astilbe, (Mit 4+ Tafeln und 11 Textfiguren.) [Pres:2K50h—2M50pf]l .. ..„„. 25 Himmelbaur W., Eine blütenmorphologische und embryologische Studie über Datisca cannabina L. (Mit 1 Doppeltafel und 4 Textfiguren.) Preis: 1IK25h—1M25pfl. ... .-.. 2... 02. Sr Heritsch F., Geologische Studien in der »Grauwackenzone« der nordöst- lichen Alpen. II. Versuch einer stratigraphischen Gliederung der »Grauwackenzone« im Paltental nebst Bemerkungen über einige Gesteine (Blasseneckgneis, Serpentine) und über die Lagerüungs- verhältnisse. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 90h — 90pfl...... 115 Linsbauer K. und Abranowicz E., Untersuchungen über die Chloro- plastenbewegungen. (Mit 2 Doppeltafeln und 8 Textfiguren.) [Preis: IiK75h--TM75pf]-. - re a Preis des ganzen Heftes: 5 K 50 h — 5 M 50 pf. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. _—— [2 CXVI. BAND. .L HEFT. - ABTEILUNG I. * ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Rac TIARIERDDZIVT AI INC N r. BB2AıN AH9LıTaAaHdEna2eıWauTAn- MOST * [3 £ . 4 x 2 — .— wi En | ; ai Ba an — hmmd er win N n, Ds C} er AIHO JAHR a ANA uiu BUA VIOKUEERAE ION AN sid Hark NAy Hs YrATOR A A ARE AR Yy ANAADOND Kar eiarud AO So Über die Altersfrage der sudetischen Basalt- eruptionen von Jaroslav ]J. Jahn. (Vorgelegt in der Sitzung am 7. Jänner 1909.) Aus Beobachtungen, die ich an den Basaltströmen der er- loschenen Vulkane in Mähren und Schlesien machte, zog ich in meiner Arbeit »Über das quartäre Alter der Basalteruptionen im mährisch-schlesischen Niederen Gesenke«! den Schluß, daß diese Vulkane diluvialen Alters seien. Heute bin ich in der Lage weitere gewichtige Gründe für die Richtigkeit dieser An- sicht anzuführen. - Als man vor drei Jahren die Stadt Freudenthal kanalisierte, wurde wiederholt, namentlich in der Olmützer Vorstadt, also im südlichen Teile der Stadt, ein bläulicher Tegel in einer Mächtigkeit von 2 bis 4 m aufgeschlossen. In dem »Köhler- seifen« genannten Tälchen am nördlichen Fuße des Köhler- berges erreichte dieser Tegel in einer Seehöhe von 540 m sogar eine Mächtigkeit von mehr als 6 m. Dies ist der Grund, daß viele Häuser in der Olmützer Vorstadt auf Piloten aufgebaut sind. Herr Ing. R. Siegert, der die Kanalisierungsarbeiten in Freudenthal leitete, teilte mir mit, daß gewöhnlich gegen die Oberfläche hin ein lichtblauer Tegel, darunter eine Sand- schichte und zu unterst ein dunkelblauer Tegel liege. Bei größerer Mächtigkeit des Tegellagers wiederholt sich nach Ing. Siegert einigemal diese Schichtenfolge. Anläßlich meines zweiten Aufenthaltes in Freudenthal im ‚Jahre 1906 nahm ich Proben beider Tegelsorten von den Erd- 1 Diese Sitzungsberichte, Bd. CXVI, Abt. I (Dezember 1907). I“ 4 J. Jahn, aushebungen beim Krankenhaus in Freudenthal mit und über- gab sie dem Mitglied der Kommission zur naturwissenschaft- lichen Durchforschung Mährens, Herrn Vl. J. Prochäzka mit der Bitte, sie näher zu untersuchen. Zu meiner Freude bestätigte diese Untersuchung meine Vermutung: Herr Prochäzka fand in dem Tegel Foraminiferen, welche beweisen, daß in Freudenthal ein primäres Depot von miocänem Tegel vorliegt. Herr Prochäzka teilte mir folgende Charakterisierung des Tegels von Freudenthal mit: »Der Tegel von Freudenthal zerfließt im Wasser verhältnis- mäßig leicht. Der reichliche Schlämmrückstand besteht aus Detritus von krystallinischen und Kulmgesteinen, vorwiegend aus ziemlich groben, nur wenig kantengerundeten Gesteins- und Mineralfragmenten, deren Aussehen beweist, daß sie keinen längeren Transport durchgemacht haben. Für das miocäne Alter dieses Tegels spricht seine typische Fora- miniferenfauna. Bis jetzt habe ich zehn verschiedene Fora- miniferenformen und Stachelbruchstücke eines in den mähri- schen miocänen Tegeln häufig vorkommenden Seeigels kon- statiert. Die betreffenden Foraminiferenformen gehören zu den Gattungen Textularia, Uvigerina, Nodosaria, Globigerina, Pullenia, Asterogerina, Nonionina und Amphistegina. Der Erhaltungszustand der Foraminiferenschalen sowie der feinen Stachelfragmente des Seeigels ist vorzüglich, was dafür spricht, daß die Sedimentation des Freudenthaler Tegels unter normalen Verhältnissen vor sich ging und daß sich der Tegel auf primärer Lagerstätte vorfindet, ohne seit seiner Ab- lagerung irgend welchen Veränderungen ausgesetzt worden zu sein.« Das Auffinden eines miocänen Tegels in Freudenthal ist vor allem für die Altersfrage der erloschenen Vulkane in Mähren und Schlesien von großer Wichtigkeit. Ich habe in. den letzten drei Jahren sowohl in den losen Auswurfsmassen des Köhlerbergvulkanes als auch im Basalte seines Stromes umfangreiche Aufsammlungen vorgenommen, allein ich sah weder in den Lavaauswürflingen noch im Basalt des Stromes je einen Toneinschluß. Dafür kann man am Alter der sudetischen Basalteruptionen. D Köhlerberg in unzähligen Stücken Einschlüsse von gefritteten Kulmgesteinen sammeln. Sowohl in den Lavaauswürflingen als auch im Basalt des Stromes kommen nebstdem ein- geschlossene Quarzgerölle vor. Dies alles hob ich bereits in meiner oben erwähnten Arbeit hervor. In beiden Lapilligruben am südlichen Fuße des Köhler- berges sieht man ganz deutlich, daß derKulmschiefer die unmittel- bare Unterlage des Vulkans bildet. Von einem Tegel sah ich unterhalb der dortigen Lapillimassen keine Spur. Wenn der miocäne Tegel über dem Kulm auch an jener Stelle gelegen wäre, wo sich der Köhlerbergvulkan gebildet hat, würden Stücke desselben als Einschlüsse in den Auswurfsmassen und dem Strombasalt dieses Vulkans gewiß gerade so vorkommen, wie sich darin eingeschlossene Quarzgerölle des diluvialen Schotters vorfinden und wie man gefrittete Toneinschlüsse, z.B. in dem Basalt des Mullwitzberges bei Graase in Ober- schlesien so häufig sieht. Daraus ergibt sich, daß zur Zeit der Bildung des Köhler- bergvulkans jene Stelle des Kulmplateaus, der dieser Vulkan aufsitzt, von miocänem Tegel sicher nicht bedeckt war. Es würde also die Vermutung nahe liegen, daß der Köhlerberg- vulkan vormiocänen Alters sei. Gegen diese Annahme spricht aber vor allem das Vot- kommen von diluvialem Quarzschotter als Unterlage des Basaltstromes des Köhlerberges, die ich in meiner anfangs erwähnten Arbeit beschrieb, und Einschlüsse derselben Quarz- gerölle sowohl in den Lavabomben als auch im Basalte des Stromes, abgesehen davon, daß auch der Erhaltungszustand des Vulkans und seiner Auswürflinge ! die Annahme eines vormiocänen Alters ausschließt. Allein ich habe noch einen weiteren Grund für das postmiocäne Alter der erloschenen Vulkane in Mähren und Schlesien, welchen ich im folgenden vorläufig nur in Kürze erwähnen will. ' Seit Heinrich kennt man das Basaltvorkommen im Groergarten oder richtiger Hirtengarten bei Friedland an der Mohra. Als ich im Jahre 1906 dieses Basaltvorkommen 1 Siehe meine zitierte Arbeit, p. 1817 und 1818, 6 J. Jahn, kennen lernte, sah ich zu meiner Verwunderung, daß dasselbe an einer anderen Stelle liegt und viel ausgedehnter ist, als es die neue Tietze’sche Karte anführt. Unterhalb dieses Basalt- vorkommens am Abhang gegen die Mohra hin, sah ich bereits damals Quarzschotter. Die zum Teile blasige Struktur des Basaltes im Hirtengarten bewies mir, daß auch hier ein Ober- flächenerguß vorliegt. Allein ich war nach diesem, meinem ersten Besuch nicht imstande, mir eine Vorstellung über die eigentliche Natur dieses Ergusses zu machen. Im heurigen Jahre wurde das Basaltvorkommen im Hirten- garten zu Steinbruchzwecken erschlossen. Nach zweimaligem Besuch des Hirtengartens im heurigen Jahre bin ich zu der Überzeugung gelangt, daß wir es auch bei Friedland mit einem Denudationsrest eines erloschenen Vulkans zu tun haben, der sich in einem ähnlichen Stadium der Abtragung befindet wie der Rotenbergvulkan bei Bärn. Die Unterlage des Basaltes im Hirtengarten bildet, wie bei allen übrigen Vulkanen im Niederen Gesenke, Quarzschotter und Ton. Im Hirtengarten liegt der Ton deutlich über dem Schotter. Er ist zirka 2 bis 3 m mächtig, gelblich bis grünlich- grau, sehr plastisch, zum Teile feuerfest; stellenweise enthält er zirka 25°/, Sand. beigemengt. Der darunter liegende prä- basaltische Schotter ist bis 2 m mächtig, mitunter mit grobem Sande gemengt. Er besitzt das Aussehen eines Flußschotters. Am unteren Ende (der Stirn) des Stromes dürfte dieser prä- basaltische Schotter einen Terrassenschotter der Mohra vor- stellen. Am Abhang unterhalb des Basaltvorkommens liegt zirka 30 »» über dem Bette der Mohra ein zweiter Terrassen- schotter, der von dem oberen präbasaltischen Schotter ver- schieden ist. Es scheint also, daß der obere präbasaltische Schotter der Hochterrasse, der untere postbasaltische der Nieder- terrasse der Mohra angehört. Die eruptive Tätigkeit des Hirtengartenvulkans begann mit einem Lavaerguß, sodann folgte ein »Eisenstein-«,! dann ein »Sonnenbrand-« '! und zum Schlusse wiederum ein Lava- erguß und Lapilliregen. Die feuerflüssige Masse dieser vier I Siehe meine zitierte Arbeit, p. 1785. Alter der sudetischen Basalteruptionen. T Ergüsse hateine gewunden verlaufende, seichte, mit präbasalti- schem Schotter, Sand und Ton ausgekleidete Rinne ausgefüllt. Im »Eisenstein« des Hirtengartens finden sich häufig Quarz- gerölle und gefrittete Tonfetzen als Einschlüsse. Wie man sieht, wiederholen sich somit bei Friedland dieselben Verhältnisse, wie ich sie in meiner anfangs zitierten Arbeit auch von den übrigen erloschenen Vulkanen des Niederen Gesenkes bereits beschrieben habe. Herr Prochäzka hat auch den präbasaltischen Ton vom Hirtengarten freundlichst untersucht und mir über seine Natur folgendes mitgeteilt: »Der Ton vom Hirtengarten zerfließt schnell im Wasser, klebt an der Zunge, braust nicht in Salzsäure. Sein Schlämm- rückstand besteht aus einem. überaus feinen Sand, der vor- wiegend aus Quarz- und Feldspatkörnern, Glimmer- und Chlorit- blättchen und anderen Mineralien der krystallinischen Gesteine zusammengesetzt ist. Der allgemeine Charakter ist sehr ähnlich jenem der Schlämmrückstände von miocänen Tonen und Mergeln aus den archäischen Gebieten im westlichen Mähren. Diese Übereinstimmung hat mich dazu bewogen, auch im -Schlämmrückstand des Tones vom Hirtengarten nach einer miocänen Mikrofauna zu suchen, allein vergebens. Alle diese Umstände führen mich zu der Ansicht, daß der Ton vom Hirtengarten einen umgesetzten miocänen Ton vorstellt, dessen seinerzeitige Mikrofauna während des Transportes von der ursprünglichen auf die jetzige Lagerstätte wahrscheinlich durch Auflösung in kohlensäurehältigem Wasser vernichtet worden ist.« Dieser bereits umgeschwemmte, also auf sekundärer Lagerstätte befindliche miocäne Ton liegt hier in einer Seehöhe von 560 bis 580 m, um 20 bis 40 m höher als das primäre Tegeldepot in Freudenthal. Daraus resultiert, daß zur Zeit der Basalteruptionen in den Sudeten die miocäne Decke über dem aus Kulmgesteinen bestehenden Grundgebirge bereits zum Teile denudiert war und der umgeschwemmte tertiäre Ton sich neuerlich abgesetzt hatte. Der miocäne Tegel in Freudenthal war daher zur Zeit der dortigen Basalteruptionen nur ein Denudationsrelikt einer 8 J. Jahn, ehemals ausgedehnteren Miocändecke im Niederen Gesenke. Jetzt erklären wir uns auch, warum zur Bildungszeit des Köhlerbergvulkans auf der Anhöhe, der dieser Vulkan auf- sitzt, der miocäne Tegel abgetragen war. Das Vorkommen von umgeschwemmtem miocänem Ton im Liegenden des Basaltes im Hirtengarten beweist, daß die dortigen Basalteruptionen in der postmiocänen Zeit begonnen haben. Daß ferner seit der Ablagerung des miocänen Tegels eine geraume Zeit verflossen war, bevor die eruptive Tätigkeit in diesem Gebiet begann, beweist der Umstand, daß der mit dem präbasaltischen Schotter vom Köhlerberg, vom Venus- berg, vom Großen und vom Kleinen Raudenberg und vom Rotenberg übereinstimmende präbasaltische Quarzschotter im. Hirtengarten unter dem umgeschwemmten Tone liegt. Die Übereinstimmung dieser Quarzschotter mit den postglazialen Schottern des Gebietes würde, wie ich bereitsandernorts hervor- gehoben habe,! dafür sprechen, daß die eruptive Tätigkeit in der Umgebung von Freudenthal erst im jüngeren Diluvium statt- gefunden hat. Die Eruptionen des Hirtengartenvulkans dürften sich nach dem oben Gesagten in der Zeitperiode zwischen der Bildung der Hoch- und der Niederterrasse abgespielt haben. Ob auch die präbasaltischen Schotter der übrigen oben er- wähnten Vulkanberge des Niederen Gesenkes das Alter der Hochterrasse besitzen, wird erst eruiert werden müssen. Der präbasaltische Ton vom Hirtengarten erinnert in seinem Aussehen lebhaft an den präbasaltischen Ton des Venusberges, den ich in meiner vorjährigen, oben zitierten Arbeit erwähnte. Herr Prochäzka untersuchte auch diesen präbasaltischen Ton und teilte mir über seine Beschaffenheit folgendes mit: »Die dunkelbraunen Stücke des präbasaltischen Tones aus dem Nather’'schen Bruch am Fuße des Venusberges zer- fließen im Wasser nur sehr langsam. Der Schlämmrückstand besitzt verschiedenes Korn, er ist vorwiegend aus Quarz- und Feldspatfragmenten, Glimmer- und Chloritblättchen zusammen- gesetzt. Man kann darin auch Phyllitfragmente unterscheiden. 1 Siehe meine bereits zitierte Arbeit, p. 1817. Alter der sudetischen Basalteruptionen. 9 Dieser Detritus rührt, wie man deutlich erkennen kann, von krystallinischen Schiefergesteinen, auch von Graniten her. Der Schlämmrückstand enthält keine Fossilien. Die gelblichen Stücke des Tones aus demselben Bruche lieferten einen feinkörnigeren Schlämmrückstand als die vorigen. - In dieser Hinsicht sowie in petrographischer Beziehung er- innert der Schlämmrückstand dieser Tonstücke an jenen des Tones vom Hirtengarten (siehe seine Beschreibung oben). Der Schlämmrückstand dieser gelblichen Stücke zeigte ebenfalls keine Spur von Fossilien.« Nachdem also umgeschwemmter miocäner Ton die Unterlage des Venusbergstromes bildet, ist das postmiocäne Alter auch für diesen Vulkan sichergestellt. Die beiden Vorkommen von umgeschwermmtem miocänem Ton in einer Seehöhe von zirka 530 m (Nather’'s Bruch am Fuße des Venusberges) bis 580 m (Hirtengarten) sprechen dafür, daß die miocänen Ablagerungen im Niederen Gesenke ehemals viel weiter und in viel höheren Lagen verbreitet waren, als sie es heutzutage sind und daß sie in der präbasaltischen Periode einer bedeutenden Denudation ausgesetzt waren. Die miocänen Vorkommnisse in Wigstadtl (480 m) und in Freuden- thal (540 m) — jenseits der großen europäischen Wasser- scheide — stellen nur Denudationsrelikte einer ehemals viel ausgedehnteren sudetischen Miocändecke dar. Es wird nun nach Konstatierung des miocänen Tegels in Freudenthal neuerdings die Frage akut: wenn in den Sudeten miocäne Ablagerungen heutzutage noch in einer Seehöhe von 940 m, ja umgeschwemmt sogar über 580 m vorkommen, wieso kommt es, daß die miocäne Transgression, abgesehen von den Ausnahmen bei Wildenschwert-Böhmisch Trübau, bei Bora£, bei Krälic etc. an der Grenze zwischen den Sudeten und dem böhmischen Massiv haltmachte und das miocäne Meer, nach- dem es bei Abtsdorf und südlich von Kriegsdorf die große europäische Wasserscheide übergoß, das böhmische Massiv nicht überflutet hat? Wenn ich bedenke, 'daß der miocäne Tegel nach Tietze! bei Olmütz in einer Seehöhe von zirka ! Jahrb. der k, k. geol. Reichsanstalt 1901, Bd. 51, p. 701, 10 J. Jahn, 200 m liegt, andrerseits aber dieselbe Ablagerung bei LaZanek in einer Seehöhe von 470 m, bei Jedovnitz in einer Höhe von 460 m, bei Bora£ in einer Höhe von 340 m, bei Krälic in einer Höhe von 420 m, bei Wigstadtl in einer Höhe von 480 m und bei Freudenthal sogar von 540 m sich vorfindet, so gelange ich zu der Meinung, daß zur miocänen Zeit die sudetische Scholle wenigstens zum Teile tiefer lag als heute, mit anderen Worten, daß man »posttertiäre Niveauverschiebungen gewisser Landstrecken« ! doch in Erwägung ziehen muß. Würde man postmiocäne Hebungen im Gebiet der Sudeten- scholle a priori ausschließen, müßte man mit Rücksicht auf die Höhenlage der Miocänvorkommnisse bei Wigstadtl, Freuden- thal, Jedovnitz, Lazänek, Krälic, BoraC etc., die gewiß keine Seichtwasserbildungen vorstellen, wenigstens eine partielle postmiocäne Senkung der böhmischen Masse in Betracht ziehen, weil man es sonst nicht erklären könnte, warum das böhmische Massiv von der miocänen Transgression frei ge- blieben ist.? In meinem Bericht über das sekundäre Basaltvorkommen am Jaklowetzberg bei Mährisch Ostrau ® habe ich darauf hin- gewiesen, daß wir in den Sudeten zwei verschiedene Eruptiv- gebiete unterscheiden müssen. 1. In den zentralen Teilen der Sudeten kommen durchwegs echte erloschene Vulkane vor, mit bis 5 km langen, aus mehreren deckenartig übereinander liegenden Ergüssen zu- sammengesetzten Basaltströmen (»Eisenstein«- und »Sonnen- brand«-Ergüsse) und Tuffkegeln, eventuell mit ihren De- nudationsresten: der Köhlerberg, der Hirtengarten, der Venus- berg, der Große und Kleine Raudenberg und der Rotenberg. Diese Basaltvorkommen sind sämtlich quartären Alters. 1 Jahrb. der k. k. geol. Reichsanstalt 1901, Bd. 51, p. 704, Bemerkung !. 2 Die Annahme eines postmiocänen Alters des engen Adlertales zwischen Wildenschwert und Brandeis a. Adler allein (Tietze, Il. c., p. 703) genügt meiner Ansicht nach nicht, dieses Phänomen zu erklären. 3 O püvodu ledicovych kouli na Jaklovci u Moravske Ostravy (Über den Ursprung der Basaltkugeln am Jaklowetz bei Mährisch Ostrau). Mitteilungen der Kommission zur naturwiss. Durchforschung Mährens. Geolögisch-paläon- tologische Abt., Nr.’8, 1908, p. 12. Alter der sudetischen Basalteruptionen. 11 2. Vom nordwestlichen Außenrande der Sudeten kennen wir dagegen keine Vulkane oder deren Reste. Die Basalte treten in dieser Zone in Form von Gängen, Intrusivmassen oder Masseneruptionen im Sinne Reyer’s auf. Es sind dies: die Basalte von Ostrau, zwei Vorkommen zwischen Budischo- witz und Wüstpohlom, die Kamennä hora bei Ottendorf, die Horka bei Lodnitz, die Vorkommen bei Komeise, Schönwiese und Olbersdorf.! Diese Basalteruptionen haben dagegen in der tertiären Zeit stattgefunden, ja sie sind vielleicht durchwegs vormiocänen Alters. Sehr charakteristisch für diese Vorkommen ist der Umstand, daß die größeren anstehenden Basaltmassen stets von einem Mantel von »Blockablagerungen« umhüllt sind; Basaltkugeln und Blöcke sind entweder in miocänen Sedimenten, wie am Jaklowetz bei Ostrau oder in diluvialen eingeschlossen wie auf der Kamennä hora, auf der Horka, bei Komeise, Schönwiese und vielleicht auch bei Budischowitz. Derartige Blockablagerungen finden sich an keinem der er- loschenen Vulkane in den zentralen Sudeten vor. Während die Basalte in der Sudetenscholle selbst vor- wiegend basischer Natur sind, nämlich Nephelinbasalte mit häufiger »Sonnenbrand«-Struktur, gehören die Basalte der sudetischen Außenzone vorherrschend zu den sauren Feld- spatbasalten. 1 Bei Olbersdorf kommt ein Intrusivgang in dem dortigen Kulm vor. Ich werde dieses neue Basaltvorkommen demnächst andernorts beschreiben. =L u dd, EN ge 3 A RN TA 4 Br NEN ’ 2 e, 5, a 1 at Fall L z nstolguratleaall asdsahadi BE RU Böhns nslabue 1b. aswrkton‘ mi | Bilszn 91 ‚Siessl: nrehree are ann 2 isses! IS ey | ri 4:0E Stos- | ER mail Lois 2A un aishod are mens ER Hlorihrich ste an. 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Vor nunmehr nicht weniger als 37 Jahren hat Stur zum ersten Male (1871!) ein Namensverzeichnis von Arten der Lunzer Flora publiziert;t diesem folgten erst 1885 und 1888 die Abhandlungen: 1. »Die obertriadische Flora der Lunzer Schichten und des bituminösen Schiefers von Raibl«.? 2. »Die Lunzer (Lettenkohlen-) Flora in den ‚older Mesozoic beds of the Coal-Field of Eastern Virginia‘«.° Indes auch diese Abhandlungen enthalten keine Diagnosen der zahlreichen — wie ich sofort bemerken will — mit vollem Rechte von Stur unterschiedenen Arten, lediglich in der letztgenannten finden sich wenigstens einige Bemerkungen über einzelne Arten, die freilich auch nur dem engsten Kreise der Fachleute etwas sagen. In verschiedenen Museen des In- und Auslandes findet man Lunzer Pflanzen mit den von Stur herrührenden Art- namen versehen,* die auch sonst in der Literatur hie und da 1 Stur D., Geologie der Steiermark. Graz 1871, p. 250. 2 Stur D., Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. Wien, mathem.- naturw. Klasse, Bd. CXI, I. Abt., Märzheft 1885. 3 SturD., Verhandl. d. k. k. Geolog. Reichsanstalt. Wien 1888, Nr. 10. 4 Die Stur’schen Artbezeichnungen in den verschiedenen Sammlungen von Lunzer Pflanzen im In- und Auslande gehen auf den um die Aufschließung der pflanzenführenden Schichten durch bergmännischen Abbau besonders von i4 F. Krassei, auftauchen (Potonie,Nathorst, Halle, Zeiller), wenn zufällig eine Lunzer Art den betreffenden Autoren in die Hände kam. Lediglich dem Umstande, daß die zeitraubende und mühselige Arbeit des Phytopaläontologen (Paläobotanikers) innerhalb der in Rede stehenden Zeit leider von sehr wenigen Botanikern betrieben wurde, ist es zuzuschreiben, daß noch heute die Stur'schen. Artbezeichnungen zum allergrößten Teile fest- gehalten werden können, wenn die betreffenden Artdiagnosen gegeben werden. Stur selbst hat eine Reihe vonDiagnosen zu Arten der Lunzer Flora hinterlassen, die im folgenden mit den nötigen kritischen Bemerkungen versehen, auf ihre Haltbarkeit auf Grund eingehenden Studiums der einschlägigen Literatur und der in der phyto- paläontologischen Sammlung der k. k. geologischen Reichsanstalt in Wien befindlichen Originalien ge- prüft, der Öffentlichkeit übergeben werden sollen. Die von Stur hinterlassenen Aufzeichnungen verdanke ich der Güte des Herrn Oberbergrates Dr. Teller, dessen Für- sorge die Erhaltung derselben zu danken ist. Ich empfinde es als angenehme Pflicht, Herrn Oberbergrat Dr. Teller sowie Herrn Hofrat Dr. Tietze, Herrn Bergrat Dr. Dreger und Allen, die mir im verflossenen Sommer das zusammenhängende Studium der Lunzer Flora im Museum der k. k. geologischen Reichsanstalt ermöglichten, auf das Verbindlichste zu danken. Seit vielen Jahren bin ich bemüht, das Material für eine Bearbeitung der wichtigsten fossilen Floren des Mesozoicums von Österreich zu sichten und ich habe bei diesen vergleichen- den Untersuchungen speziell auch eine im Joanneum zu Graz aufbewahrte Sammlung von Lunzer Pflanzen aus dem Roh- material, dasaus Ettingshausen’s Nachlaß stammte, präpariert Pramelreuth bei Lunz sehr verdienten Herrn Haberfelner in Lunz zurück, der die von ihm verkauften Kollektionen, die die Ergebnisse seines Bergbaues bildeten, mit den Stur’schen Artnamen versehen konnte, da ihm die Stur’schen Arten sowohl durch Belegstücke in seiner eigenen Sammlung geläufig waren, als auch durch sein reges Interesse für die Auffindung bestimmter Erhaltungs- zustände und neuer Formen seine Verbindung mit Stur bis zu des letzteren Ableben andauerte. Diagnosen von Marattiaceenarten. 15 I So und bestimmt, um allein gestützt auf die in der phytopaläonto- logischen Literatur beschriebenen und abgebildeten Arten, ein selbständiges Urteil über die Zusammensetzung der Lunzer Flora zu gewinnen, und damit auch einen Maßstab zur Beurteilung des wissenschaftlichen Wertes der von Stur publizierten Enumeratio von 1885. Ich möchte daher die vor- liegende Arbeit einmal aufgefaßt wissen als einen Akt der Pietät gegen Dionysius Stur, zum anderen aber auch als eine der Vorarbeiten zu einer umfassenden Monographie der Lunzer Flora, eines der reichhaltigsten und in trefflichem Erhaltungs- zustande auf uns gekommenen Naturdenkmales der oberen Trias. Bezüglich des genaueren geologischen Alters der Lunzer Flora möchte ich an dieser Stelle nur darauf hinweisen, daß Sandberger, Stur und Bittner die pflanzenführenden Schiefertone und Sandsteine von Lunz in Niederösterreich für gleichzeitige Bildungen der außeralpinen Lettenkohle hielten, zumal sie als ein besonders typisches Vorkommen der letzteren die Schichten von Neuewelt bei Basel ansahen, mit deren Flora unzweifelhaft die Lunzer Flora die größte Überein- stimmung zeigt. Diese Tatsache ist unleugbar und läßt sich auch bei Vergleich der Leuthardt’schen Neubearbeitung der fossilen Flora von Neuewelt! noch schärfer konstatieren. Nun hat sich aber herausgestellt, daß die Schichten von Neuewelt gar nicht Lettenkohlen-, sondern Schilfsandsteinalter haben, so daß man wohl der Meinung Benecke'’s beitreten muß, der schon 1898? darauf hinwies, daß die Lunzer Schichten im Vergleich zu außeralpinen Bildungen nicht notwendig der Lettenkohle ent- sprechen müßten, sondern ebensogut einem höheren Keuper- horizont im Alter gleichstehen könnten, und der nun? die 1 Leuthardt F., Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. Abhandl. d. Schweizer paläont. Gesellsch. Vol. XXX, 1903 (Phanerogamen), Vol. XXXI, 1904 (Kryptogamen). Zürich. 2 Benecke E. W., Lettenkohlengruppe und Lunzer Schichten. Ber. der Naturf. Gesellsch. zu Freiburg i. B. X, 2, 1898. 3 Benecke E W., Die Stellung der pflanzenführenden Schichten von Neuewelt bei Basel. Centralbl. für Min., Geol. und Pal. 1906, Nr. 1. 16 F. Krasser, Lunzer Schichten in das Niveau des Gipskeupers und des Schilfsandsteines über die Lettenkohlengruppe rückt. Das geologische Alter der fossilen Flora der »older Mesozoic beds« der Kohlenfelder von Virginien und Nord- carolina braucht hier nicht weiter diskutiert zu werden. Es genügt auf die ausführliche Behandlung dieser Frage durch Lester F. Ward in dessen, in der vorliegenden Abhandlung mehrmals zu zitierenden Arbeit: The status of the Mesozoic Floras of the United States, I. Washington 1900 hinzuweisen und nur zu konstatieren, daß die fraglichen pflanzenführenden Schichten, die früher gewöhnlich für nicht älter als Rhät gehalten wurden, gegenwärtig als der oberen Trias angehörig angesehen werden. So haben wir denn im Gebiete der alpinen Trias in der fossilen Flora der Lunzer Schichten die mächtigste triassische Landflora Europas vor uns, die im Zusammenhang mit der nordamerikanischen Triasflora uns wichtige Aufschlüsse über die Entwicklung der Rhät- und Juraflora überhaupt bietet. Die Abhandlung sei folgendermaßen gegliedert. I. Enumeratio specierum. II. Diagnoses et adnotationes. III. Systema et nomenclatura correcta Marattiacearum Lun- zensium. I. Enumeratio specierum. 1885 gab Stur! für »die obertriadische Flora der Lunzer Schichten nach dem Stande im Jahre 1885« die im nach- stehenden reproduzierte Übersicht über die von ihm zu den Narattiaceen gestellten Farne der. Lunzer Flora. Ordo: Marattiaceae. Subordo: Senftenbergieae. Genus: Coniopteris Brongn. 1. Coniopteris lunzensis Stur. ı D. Stur, Die obertriadische Flora der Lunzer Schichten ete. Sitzungsb. der math.-naturw. Kl., Bd. CXI, 1885, Märzheit, p. 96/97. In der Folge als Stur I zitiert. Diagnosen von Marattiaceenarten. Subordo: Acrostichiformes. Genus: Speirocarpus Stur. 2. Sp. pusillus Stur. 3.,5p: Haberfelmeri Stur 4. Sp. neuberi Stur. 5. Sp. auricnlatus Stur. 6. Sp. lunzensis Stur. 7. Sp. dentiger Stur. Subordo: Hawleae. Genus: Oligocarpia Goepp. 8. O. lunzensis Stur. 9. OÖ. robustior Stur. Genus: Asterotheca Presl. 10. A. lacera Stur. 11. A. intermedia Stur. 12. A. Meriani Brgn. sp. Subordo: Diplaziteae. Genus: Bernoullia Heer. 13. B. lunzensis Stur. Subordo: Daneae. Genus: Danaeopsis Heer. 14. D. lunzensis Stur. 15. D. marantacea Presl sp. Subordo: Taeniopterideae. Genus: Taeniopteris Brongn. a) Taeniopterides verae. 16. T. simplex Stur. 17. T. parvula Stur. 18. T. angustior Stur. 19. T. latior Stur. b) Taeniopterides pterophylliformes. 20. T. Haidingeri Goepp. mnsc. nec. Ett. 21. T. lunzensis Stur. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I, 17 18 F. Krasser,. Die in dieser Liste gebrauchte Nomenklatur bedarf indes bei einigen Arten einer Änderung nach dem Prioritätsgesetze, da seither einzelne Arten von anderen Fundorten beschrieben wurden! und einige bei näherer Kenntnis des Materiales sich als unnötig erwiesen haben. Stur? selbst hat in beiden Be- langen in der hier in Betracht kommenden Abhandlung vom Jahre 1888 bereits einige wichtige Einzelheiten mitgeteilt. Es sind folgende: Speirocarpus Haberfelneri Stur. ist synonym mit Lon- chopteris virginiensis Font. Speirocarpus lunzensis Stur mit Acrostichides rhombifolius Font. Oligocarpia robustior Stur mit Mertensides bullatus Bunb. sp., Oligocarpia lunzensis. Stur mit Mertensides distans Font, Danaeopsis lunzensis Stur 1885.= Heeria lunzensis Stur 1888 mit Pseudodanaeopsis reticulata Font. Asterotheca lacera Stur ist die Blattspitze von Asierotheca Meriani Brongn. sp., während als A. intermedia. Stur die mittleren Teile des Blattes dieser Art bezeichnet wurden. Aus den Aus- führungen von Stur ist auch zu entnehmen, daß Asterocarpns virginiensis Font. samt Ä. platyrrhachis Font. und A. penti- carpus Font. der Asterotheca Meriani Brongn. sp. ent- sprechen, und zwar ist Asierocarpus penticarpus Font. synonym mit Asterotheca lacera Stur, während Asterotheca platyrrhachis Font. einen besonderen Erhaltungszustand der Asterotheca Meriani Brongn. sp: in dünnschichtigem, kohligem Schieferthon darstellt. Die Pflanze zeigt da »von unten gesehen und fest komprimiert, breitere und flachere Blattstiele«. Aus den Abhandlungen von Atrens Wanner und William M. Fontaine: »Triassic Flora of York County, Pennsylvania« 1 W.M.Fontaine, Contributions to the knowledge of the older Mesozoic Flora of Virginia. U.S. G.S. Monograph’s VI, Washington 1883. — L.F. Ward, The status of the Mesozoic Floras of the Unit. States I, U. S. G. S. Twentieth Annual Report 1898— 1899, Part. II, Washington 1900. — F. Leuthardt, Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel (Kryptogamen). Abhandl. der Schweiz. paläont. Gesellsch., Vol. XXXI. Zürich 1904. 2 D. Stur, Die Lunzer- (Lettenkohlen-) Flora in den »older Mesozoic beds of the Coal-Field of Eastern Virginia«. Verhandl. d. k. K. geolog. Reichsanst. Wien 1888, Nr. 10 (31. Juli 1838). — In der Folge als Stur II zitiert. Diagnosen von Marattiaceenarten. 19 und von W.M. Fontaine: »Notes on fossil plants collected by Dr. Ebenezer Emmons from the older mesozoic rocks of North Carolina« in Lester F. Ward: »Status of the mesozoic floras ofthe United« States First Paper: »The older Mesozoic«! ersehen wir (l. c. p. 237 und 282/283), daß Asterocarpus virginiensis Font. (1883) mit Pecopteris falcatus Emmons: Geolog. Report of the Midland Counties of North Carolina (1836), p. 327, Taf. IV, Fig. 9, zusammenfällt und nach dieser Feststellung durch Fontaine, der auch die Originale von Emmons verglich, als Asterocarpns falcatus (Emmons) Font. zu bezeichnen wäre. Es ist jedoch ein Synonym von Asterotheca Meriani (Brongn.) Stur. Für Psendodanaeopsis reticulata Font. hat Fontaine |. c. p. 238 und 284/285 den Prioritätsnamen Pseudodanaeopsis plana (Emmons) Font. wegen Stangerites plana Emmons 1857 nachgewiesen. Acro- stichides rhombifolius Font. muß nach p. 237/288 auf Grund von Belegstücken der Sammlung Emmons in A. tenuifolins (Emmons) Font. geändert werden wegen Odontopteris tenni- folins Emmons 1857. | Es ergeben sich demnach für die zu Anfang dieses Ab- schnittes nach Stur 1885 mitgeteilte Enumeratio Marattia- cearum lunzensinm folgende nomenklatorische Änderungen. 2. Speirocarpus virginiensis (Font.) Stur statt Speiro- carpus Haberfelneri Stur. 6. Speirocarpus temuifolins (Emmons) Krasser statt Speirocarpus lunzensis Stur. 8. Oligocarpia distans (Font.) Stur statt Oligocarpia Iunzensis Stur. 9. Oligocarpia bullatus (Bunb.) Stur? statt Oligocarpia robustior Stur. 1 Twentieth Annual Report of the United States Geological surwey Part. II, p. 211 squ. 2 Ward, l.c. p. 263, meint Mertensides Font. müsse für die Lunzer Pflanze als Gattungsname Geltung haben. Er übersieht dabei, daß Oligocarpia Goepp. eine Gattung ist, die schon viel früher (1836) ' als Mertensides Font. (1883) aufgestellt wurde und überdies zu jenen Gattungen gehört, von denen D. H. Scott, Studies in fossil Botany (London 1900), p. 252 sagt: These genera are founded solely on the fructification, and are thus likely to represent more natural. groups than those based on the form and venetion of the frond«, 2* 20 F. Krasser, 10. und 11. entfallen. 12. Asterotheca Meriani (Brongn.) Stur. (Syn.: Astero- carpus falcatns [Emmons] Font.) 14. Pseudodanaeopsis plana (Emmons) Font. statt Danaeopsis (Heeria) lunzensis Stur. Zu ‚der»eben mitgeteilten.Liste der durch Bomtainer Arbeiten notwendig gewordenen nomenklatorischen Ände- rungen im Stur’schen Conspectus der Marattiaceen von 1885, muß an dieser Stelle nochmals ausdrücklich hervorgehoben werden, daß er keinerlei Diagnosen, sondern, wenn wir von »Danaeopsis marantacea Presl. sp.« absehen, ausschließlich nomina nuda als Artnamen enthält. Auch unter den Gattungs- namen ist ein Nomen nudum, nämlich Speirocarpns. Es muß uns daher einigermaßen wundern, wenn wir auch in der Publikation Stur’s von 1888 keine Diagnose von Speirocarpns vorfinden und die Tendenz wahrnehmen, Fontaine’sche Arten der Triasflora von Virginien als Synonyme von Lunzer unbe- schriebenen Arten zu behandeln. Dies@läaßr sich wielleriz dadurch erklären, daß Stur die von ihm unterschiedenen Arten der Lunzer Flora gewissermaßen dadurch als publiziert be- trachtete, daß er im Museum der k. k. geologischen Reichs- anstalt schon seit Jahren eine etikettierte Sammlung zur Schau gestellt hatte. Das wissenschaftliche Ergebnis der Stur’schen Arbeit von 1883 ist zweifelsohne die Feststellung der Identität von Arten der Triasflora von Lunz und Virginien. Dadurch erscheint es gerechtfertigt, daß ich Stur bei den Namensänderungen, die dadurch bedingt sind, als Autor zitiere. Dieser Vorgang dürfte um so gerechtfertigter sein, als sich in der in Rede stehenden Arbeit, 1. c, p. 210, ein » Verzeichniscder fossilen Pflanzenarten aus Cloven Hill, die mir von Prof. Fontaine in natura zugesendet wurden und deren Synonymie« vorfindet. Die Fontaine’sche Nomenklatur steht da bei der Gegenüberstellung von Cloven Hill und Lunz an erster Stelle. Das kann man als eine implicite enthaltene Anerkennung der Priorität der Fontaine’schen Artbezeichnung deuten, die übrigens in den in diesem Abschnitt erörterten Fällen zweifellos ist. Somit schreibe ich z.B. Oligocarpia distans (Font.) Stur usw. Diagnosen von Murattiaceenarten. 3 II. Diagnoses et adnotationes. Marattiaceae. Subordo: Senftenbergieae Stur. Stur, Zur Morphologie und Systematik der Culm- und Carbonfarne. Diese Sitzungsberichte, LXXXVIII. Bd., Abt. I (1883), p. 659: Sporangia libera, rima lineari dehiscentia, solitaria, aut bina vel terna et numerosiora, conglobata, nervo fertili intra apicem ejusdem, intraque marginem laminae, imposita. Genus: Coniopteris Brongn., Schenk emend. Brongniart A., Tableau des genres des vegetaux fossiles. Paris 1849, p. 26. — Schenk A., Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens. Wiesbaden 1867, p. 36. Nach Stur mnscr. besteht die Fruktifikation der Coniopteris vermutlich aus einzeln gestellten, großen Sporangien von der Gestalt des Senftenbergia-Sporangiums, das aber mit breiter Basis auf dem Nerven saß. Demgemäß betrachtet Stur Conio- pteris als Marattiaceengattung. Stur deutet die Darstellung Schenk’s (l. c., p. 37) um. Beweismaterial fehlt vorläufig. C. lunzensis Stur.n. sp. C. Iunzensis Stur, I (1885), p. 97, nomen solum! Folia sterilia mediocris magnitudinis, rhachi principali 1’5 mm lata praedita, basi brevius in apice longius attenuata, ambitu lanceolata; segmenta primaria media maxima, circiter ocm longa et 1'5cm lata, lanceolata, apicem versus longe attenuata, rhachi 1 mm lata praedita, bipinnatifida, apicem et basin folii versus sensim diminuta; segmenta secundaria medietati folii profunde lobata, lobis usque 6 mm longis et usque 1'3 mm latis, vix dentatis 3—D5 jugis; versus basin et apicem folii diminuta, vix lobata, plerumque dentata, licet latere anadromo plures, usque 5 et majores serraturas gerentia, latere catadromo plerumque uno alterove denticulo ad apicem prae- dita, in postica parte integra; nervatio plerumque obsoleta; nervus medianus secundarius pinnatus, laterales api- cales simplices, inferiores furcati, erecti, dentes vel lobos et horum denticulos petentes; fructificatio ignota. 22 | F. Krasser, Da bislang: von C. lunzensis Stur Beschaffenheit und Stellung der Sporangien nicht bekannt sind, so sollte Coniopteris mit Rücksicht auf den Umstand, daß die von Stur für die rhätische Art C. Braunii Brongn. angenommene Sporangien- form streng genommen nicht nachgewiesen ist, als Farngattung incertae sedis angesehen werden. Speirocarpus dentiger Stur der Liste von:1885 muß, wie der Vergleich der Originale lehrt und wie es Stur SHbEh mnser. tut, zu C. lunzensis Stur eingezogen werden. Subordo: Acerostichiformes Stugr, I; p. 97. Genus: Speirocarpus Stur n. gen. Stur, I (1885), p. 97, nomen solum! | Sporangia modo Senftenbergiae. globosa ellipsoidea vel globoso-ellipsoidea pyriformia, annulo rudimentali apicali in- structa, 1. tota superficie reticulato-foveolata apice impresso ubi foramen exonerationem spororum facilitans ‚situm esse suspicor; fructificatio totam inferiorem paginam vel centralem tantum ejus partem occupat modo Acrostichacearum; nervatio modo Osmundae. | | 1. Sp. virginiensis (Font.) Stur. ‚1883 Lonchopteris, virginiensis. Font., Older Mesoz. Flor. of Virginia, p. 53, , tab X RW uns. 2, an, KRIT, ie, 14, 1885 Sp. Haberfelneri Stur, I, p. 97. 18885 — Stur, II, p. 210. 1904 Pecopteris (Lonchopteris) reticulata PR ardt, Keuperflora von .Neue- welt bei Basel. (Kryptogamen), p..37, tab, XVII, fig, 2, 24, Folia cireiter- metrum longa et basi circiter 3 cm ha, lineari-lanceolata, apice attenuata et acuminata; Irhachis prineipalis usque 0 cm longa et 8 mn lata, pagina- superiore ‚obsolete striata, in 'pagina'aversa cicatriculis numerosis.basi majoribus, apice minoribus densioribusque trichomatorum - ob- tecta; raches primariae in infima nota parte folii 3 mm ‚latae etusque 16 cn longag, intervallis 3:5 cm distantes, apicem folii versus sensim approximatae et breviora superne glabrae, 'in.aversa parte vero trichomatibus conicis brevibus et’ curvatis dense obtectae, in eorum sapice in medianum primarium Diagnosen. von Marattiaceenarten. 23 exeuntes;segmenta-primaria basilineari lanceolata, superius attenuata et- apice acuminata, pinnatisecta, -alterna, basalia arcuata et patentia, ad apiecem folii erectiora atque pinnato ‚emarginata-vel supremo integra- 'et basi sessilia adnataque; segmentasecundaria oblongo ovalia basalia apice rotundata, superiora in apicem attenuata, basi.lata adnata et inter se ima basali parte confluentia, ]. sinu angusto supra rhachin prima- riam desinente interrupta; segmentumsecundariumbasale catadromum subsequentibus simile,. vix magnitudine differt; nervatio in sterili lamina valde eleganter conservata, in fertili Jamina fructificatione obtecta et plus minus deleta, nervo secun- dario mediano semper visibili, valde peculiaris: reticulataque; nervus secundarius medianus semper conspicuus fortis, erectus pinnatusque, emittit. nervos. tertiarios brevissimos |. .praecocites furcatos, et ex furcaturis suis. nervulos laterales geniculatos, sympodialiter sibi superpositos, et ex genicula- tionibus nervulos transversales, maculas circumeludentes, gignentes; maculae nervationis triplicis magnitudinis, lon- gissimae cum nervo mediano primario parallelae, mediae ‚utroque laterae nervum medianum seeundarium comitantes, minimae superficiem laminae restantem occupantes; fructi- ficatio totam laminae aliquantulum fructificationi contractam aversam paginam occupans; sporangia globoso-ellipsoidea cireiter 0-25 mm diametro metientia, annulo rudimentali apicali -instructa 1. :tota- superficie retieulato-foveolata, matura’ apice impresso ubi probabiliter foramen, -ex ornerationem sporan- .giorum facilitans, situm esse suspicor in. nervuli et lamina ‚inserta, dense collocata numerosa. „Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten; "Schweiz: .Neuewelt bei Basel: Nordamerika: Virginien. Die Diagnose beruht auf. dem reichlichen Material. aus ‚dem Hangenden des Barbaraflözes im Pramelreuth bei Lunz, „das von Haberfelner gesammelt Mintde: 2. Sp. Neuberi SLult N. Sp, 1885 Stur, I, p. 97, nomen solum! Folia ultra metrum 'longa, et- ultra. 60 cm lata,- ambitu ‚Jineari-lanceolata; rhachis principalis- in medietate folii 24 F. Krasser, circiter 8 mm lata, longitudinaliter striata; rhaches primariae in medietate folii intervallis 2°O cm, superius vero intervallis 2-5 cm distantes, basi circiter 3 cm latae et probabiliter usque 30cm longae ad apicem in medianum primarium exeuntes; segmenta primaria lineari acuminata, pinnatisecta, alterna, arcuata et patentia ad apicem folii erectiora; segmenta secundaria triangulari-ovalia, apice acuminata, lata obliquaque . basi adnata, et inter se ima basali parte confluentia, 1. sinu angustissimo, supra rhachin primariam finito, interrupta, cata- droma margine convexiore, anadromoque concavo apicem spectantia, et semel fere imbricate tegentia; segmentum secundarium basale-catadromum superioribus minus vel iis adaequatum, ovatum, penes insertiones rhachis primariae situm; nervatio in utraque pagina vix conspicua; nervus medianus secundarius debilis et pinnatus, nervulos late- rales et quidem supremum simplicem, secundum longifurcatum, medios triplici dichotomia in 8 nervulos divisos, basalesque bis vel semel furcatos vel simplices, erectos et radiantes | rarius arcuatos, etquidem catadromos concavitate, anadromos convexitate medianum spectantes, ferens, fructificatio ignota. 3. Sp. auriculatus Stur n. Sp. 1835 Stur, I, p. 97, nomen solum! Folia fere gigantea basi circiter 40cm, infra apicem adhuc 24cm lata, ambitu lineari-lanceolata; rhachis princi- palis basi 1’5 cm lata apicem versus sensim attenuata, longi- tudinaliter striolata; rhaches primariae ad basin folii inter- valis 3’5cm distantes, apicem versus sensim approximatae, basales 1’2 mm latae et usque 24 cm longae, superiores debi- liores infra apicem folii adhuc 1211 cm longae, sensim dimi- nutae, ad apicem in medianum primarium spectabilem exeuntes; segmenta primaria lineari-acuminata, pinnatisecta, apice pinnatifida, alterna, basalia arcuata et patea, superiora sub angulis 70—75 graduum erecta; segmenta secundaria ovalia, basi aliquantulum angustiore adnata et inter se basali sua parte confluentia, in medietate longitudinis latiora, ideoque semel invicem, vix imbricate tegentia; segsmentum secun- ee Diagnosen von Marattiaceenarten. 29 darium basale catadromum superiores magnitudine longe superans, figuraque sua peculiaris; est enim segmentum hoc 1:5 cm longum in duos inaequales lobos, sinu plus minus alto et lato divisum, quorum externus rotundatus et usque I cm latus, rarius margine sinuosus, plerumque integer, internus vero oblongus vel lanceolatus, vix ultra 4 mm latus, rhachin primariam spectat; nervationem sterilis folii in superiore pagina vix conspicuam, in aversa pagina melius expressam videbis, in fertili folio est eadem in aversa pagina plerumque totaliter fructificatione texta; nervus medianus secunda- rius debilis est et pinnatus, nervulos laterales et quidem supremum simplicem, secundum furcatum, medios bifurcatos basalesque furcatos vel simplices, erectos et curvatos con- vexitate medianum spectante, radiantes ferens; fructificatio quam huic speciei attribuendam credo, totam inferiorem paginam occupat; sporangia globosa ellipsoidea pyriformia circiter 0-Amm longa, annulo rudimentali apicali instructa 1. tota superficie reticulato-foveolata, apice impresso ubi foramen exonerationem spororum facilitans situm esse suspicor, valde compressa ideoque probabiliter tenerrime constructa et nume- rosa. 4. Sp. tenuifolius (Emmons) Krasser. 1857 Odontopteris tenuifolins Emmons, Americ. Geology, Pt. VI, p. 105, tab. DI, fie. D. 1883 Acrostichides rhombifolins Fontaine, Older Mesozoic Flora of Virginia, MonrU.S: Geol'Survey, vol'VI, p. 29, 105, tab. VII, fig. 2, 24,3, 34135; tab. XI, fig. 1, 1a, 2, 3; tab. XII, fig. 1, 1a, 2; tab. XII, fig. 1, 1a, 2; tab. XIV; tab. XLIX, fig. 7; et var. rarinervis Fontaine, |.c., p. 32, tab. XII, fie. 3. 1900 Acrostichites tenuifolius (Emmons) Fontaine, Notes on fossil plants collected by Dr. Ebenezer Emmons from the older mesozoic rocks of North Carolina, in L.F. Ward, Status of Mesozoic Floras of U. S., ], XX. ann. Rep., 1898/99, Part II, Washington 1900, p. 287, tab. XXXIX, fig. 4. 1885 Sp. Zunzensis Stur, I, p. 97, nomen solum! 1888 — Stur, II, p. 210. Folia fere gigantea 2:5 m longa, basi 50 cm, in medietate 30 cm lata, in apicem sensim attenuata ambitu lanceolato-acu- 26 a Kırlasser, minata; rhachis principalis basi 1’ cm lata, sensim apicem versus attenuata, longitudinaliter striolata; rhaches primariae intervallis I—2 cm distantes, basales basi usque 3 mm latae, ‚elongatae, sensim angustata, usque 25 cm, mediocres 17—18 cm longae, apicales sensim breviores, denique vix 2cm metientes et tunc 'nervum primarium imitantes; segmenta primaria lineari-acuminata, pinnatisecta vel pinnatifida apice pinnatiloba, basi alterna, ad apicem folii plerumque opposita, basalia arcuata, sub angulo 75 graduum patentia, media sub angulis 45 graduum, suprema sub angulis 27 graduum erecta et in apice folii denique in segmenta lanceolata, pinnatilida, circa 2 cm longa sensim diminuta; segmenta secundaria ovalia tota basi adnata et inter se confluentia, basalia apice rotundata sinuque rotundato rhachin primariam vix attingente interposito connata, apicalia in apice acuta sinu acuto interposito duabus tertiis partibus longitudinis suae interese connata; segmentum secunda- rium basale catadromum superioribus minus vel jis ad- aequatum ovatum penes insertionis rhachis primariae situm vel plane hanc insertionem cum rhachi primaria conjungens; nervatio sterilis folii eleganter conservata, in folii fertilis parte postica plerumque_ totaliter fructificatione obtecta; nervus medianus secundarius valde debilis pinnatus, nervulos laterales simplices vel furcatos, radiantes emittens; sunt vero adhuc 2—3 nervi laterales rhachi primaria oriundi, quorum ad medianum anadrome et catadrome proximus saepe mediano est fortior et plerumque dichotome divisus-quatuor nervulos fert quarti gradus, alıi tantum furcati vel simplices; nervuli omnes ‚ad marginem segmentis exeuntes hic confertiores sunt quam ‘in : medio segmentis et arcuati concavitate sua medianum spectantes; fructificatio totam inferiorem paginam vel cen- tralem tantum ejus partem occupat, segmentis -secundarius apicalibus in apice folii saepe in statu sterili "restantibus; sporangia globosa-ellipsoidea circiter O4 mm longa, annulo rudimentali apicali instructa |. tota superficie reticulato-foveo- lata, apice impresso ubi probabiliter foramen exonerationem spororum facilitans situm esse suspicor in nervulis inserta, plerumque numerosa. | = Diagnosen -von Maraättiaceenarten. 27 Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten; Obere Trias der Vogesen »Gres bigarre de Saint-Germain pres Lirgenil«;: Nordamerika: Virginien, Nordcarolina. Ä | | Die Diagnose wurde von Stur auf das reichliche Material begründet, das von verschiedenen Fundorten aus den Lunzer Schichten vorliegt; insbesondere aus dem Hangenden des Barbaraflözes im Prammelreuth bei Lunz. Auf Sp. lunzensis hat Stur in erster Linie die Gattung Speirocarpus begründet. Es fand sich folgende Aufzeichnung hierüber vor: »Als vor Jahren die ersten fertilen Reste dieser Art gesammelt wurden, deren Erhaltung es erlaubte, die Be- schaffenheit der Fruktifikation genau zu erkennen, war ich (sc. Stur!) nicht wenig überrascht über die Tatsache, daß diese Art genau so beschaffene Sporangien im fertilen Zustand trage, wie solche zu jener Zeit nur noch an der Senftenbergia elegans Corda bekannt geworden waren. | | Heute ist es ganz klar, daß Sp. lunzensis eine Gattung der Marattiaceen repräsentieren müsse. Diese Gattung besitzt eine Osmunda-Nervation; zeigt die Verteilung der Sporangien auf der ganzen Unterfläche des Sekundärabschnittes, wie man es heute nur noch bei Acrostichaceen zu sehen gewohnt ist, ‚und besitzt ein Senftenbergia-Sporangium ganz von derselben Gestalt wie die Marattiaceen des Culms und Carbons.« Außer den Arten, deren Diagnosen hier mitgeteilt wurden, hat Stur, wie die Durchsicht der Originale und handschrift- ‚liche. ‚Aufzeichnungen lehren, noch einen Sp. conf. remotus Presl sp. (= Neuropteris remota Presl, ein einziger Abdruck!) festgestellt und außerdem noch das auf einer einzigen Platte ‚vorhandene „Bruchstück eines 'großdimensioniterten »Primär- -abschnittes mit ansehnlichen Sekundärabschnitten von veränder- ‚licher Gestalt als Sp. memorabilis Stur bezeichnet. In Stapt;: hl, p..208, heißt es: »Zu Acrostichides microphyllus Font.' stellt ‚die Lunzer Flora einen ‚Speirocarpus,' den :ich-(Stur!) seiner ‚Kleinen Abschnitte wegen ebenfalls mierophyllus genannt habe.« 1 R. Zeiller, Sur la presence dans le grös bigarı& des Vosges de l’Acro- stichides rhombifolius Font. Bull. Soc. geol. de France, 3.-Ser;, T. XVI (1888). 28 F. Krasser, Er scheint ebenfalls nur in einem Belegexemplar zu exi- stieren. Ich glaube, ein Handstück mit dieser Bezeichnung in Händen gehabt zu haben, konnte es aber nicht mehr wieder- finden unter den Hunderten von Platten. Aus dem Verzeichnis der Speirocarpns-Arten Stur, |], p. 97, muß »Sp. pusillus Stur« gelöscht werden, denn nach Stur’s eigenhändigem Vermerk gilt: » Oligocarpia Iunzensis. Apex folii male conservatus: Sp. pusillus Stur olim!«, das heißt also, S. pusillus Stur, I, p. 97, stellt den Abdruck schlecht erhaltener Blattspitzen von Oligocarpia distans (Font.) Stur dar. Subordo: Hawleae Stur. Stur, Zur Morphologie und Systematik der Culm- und Carbonfarne, 1. c., p- 681. Sporangia libera in receptaculo punctiformi in sorum rotundum stellatim uniserialiter collocata, interne rima lineari elliptica dehiscentia. Genus: Oligocarpia. R. Goeppert, Gattungen der fossilen Pflanzen, Heft 1. 2, Taf. IV (1841). — Stur, Zur Morphologie und Systematik der Culm- und Carbonfarne. Diese Sitzungsberichte, LXXXVIL. Bd., I. Abt. (1883), p. 686. 1. ©. distans (Font.) Stur. 1883 Mertensides distans Font., Older Mesoz. Flora of Virginia, 1. c., p. 39, tab. XV, fie. 1. 1885 O. lunzensis Stur, I, p. 97, nomen solum!; Stur, II (1883), p. 210. Folia spectabilia ultra 60 cm longa et 30 cm lata, ambitu lanceolata; rhachis principalis usque 6 mm lata, versus apicem sensim attenuata, longitudinaliter striata, ad insertiones rhachium primariarum stipulis Il. aphlebiis ornata; rhaches primariae in medietate folii intervallis 15cm distantes, basi et apice magis et usque 1 cm approximatae, basales 1:5 mm latae et usque ld cm longae, superiores sensim decrescentes ad apicem suum in medianum primarium exeuntes; segmenta primaria ab peculiarem figuram basali paris segmentorum Diagnosen von Marattiaceenarten. 29 secundariorum lanceolato-palaeformia, pinnatipartita l.-fida apice pinnatiloba, basi alterna, ad apicem folii nonnunquam et oppo- sita sub angulis 80—70 graduum patentia; segmentorum secundariorum par basale superiores magnitudine longe superans figuraque sua peculiare; est enim et quidem catadro- morum segmentum basale, stipulam |. aphlebiam referens, usque 1cm longum et 7/mm latum basi longe-attenuata sessile, obovatum vel etspathulatum et versus apicem folii decrescens; anadromum vero basi usque 5 mm longum et 4 mm latum, ovatum, tota basi adnatum apiceque rotundatum, versus apicem folii acrescens; segmenta secundaria in medio segmenti primarii maxima, 7—8 mm longa et 4 mm lata, oblongo-ovata, lata basi sessilia, inter se ima basali parte connata, apice rotundata vel apicem folii versus acuta, obsolete falcata et apicem segmenti primarii versus reclinata, versus basin hujus segmenti nec non versus apicem ejusdem sensim decre- scentia; nervatio ob debilitatem vix unquam rite conspicua; nervus medianus secundarius erectus vel subflexuosus pinnatus, nervulos laterales superiores simplices, basales furcatos, gerens; fructificatio paginam inferiorem segmen- torum secundariorum in basali et media parte segmentorum primariorum occupans, apicalibus partibus horum segmentorum l. folii in sterilitate restantibus, in soros sporangiferos con- centrata; sori in nervulis tertiariis aut eorum furcaturis inserti, in foveolo laminae persistente immersi et decidui, plerumque ambitu elliptici, et e 5—7 sporangiis in ellipsin congestis, rarius ex 1—4 sporangiis constructi et tunc rotundati; sporangia compressa 0:3—0'4mm diametro metientia, reticulato-foveo- lata, apice annulo rudimentali tenerrimo praedita et plerumque impressula. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten; Nordamerika: Virginien. Der ausführlichen Diagnose liegen die Exemplare von Lunz zugrunde. Von Neuewelt bei Basel hat Leuthardt (Keuperflora von Neuewelt bei Basel, Abh. Schweiz. paläont. Ges., XXXT [1904], p. 35, tab. XVII) eine Pecopteris latepinna n. sp. beschrieben und abgebildet, die eine Oligocarpia repräsentiert, die jedoch 30 F. Krasser, von den aus Lunz bekannten verschieden ist. Sie bedarf noch eingehender Untersuchung. | 2. O. bullatus (Bunb.) Stur. 1847 Pecopteris bullata Bunb., On fossil Plants from Eastern Virginia. Quart. Journ. of Geol. (1847), p. 283, tab. I. 1883 Mertensides bullatus Font., Older Mesoz. Flora of Virginia, 1. c., p. 35, tab. XV, fig. 2—5; tab. XVI, fig. 1—3; tab. XVII, fig. 1, 2; tab. XVII, fig. 4,2; tab, XIX, fig. 1. 1885 O. robustior Stur, I, p. 97 et Stur, Il (1888), p. 210. Folium quoad magnitudinem parum notum probabiliter mediocris tantum dimensionis; rhachis principalis irregula- riter striata, mediano conspicuo praedita; rhaches primariae intervallis 2cm minoribus distantes, erectae ad insertionem eleganter aphlebiatae, 2 mm latae et 6cm longitudine supe- rantes, mediano praedita; segmenta primaria infra 2cm lata, linearia, profunde pinnati-partita; segmenta secundaria eirciter 1 cm longa, 2 mm lata, linearia, apice rotundata, multi- juga, ima basali particula cognata; segmentum secundarium basale catadromum, 1. stipula vel aphlebia 1’4 mm longa, 7 mm lata, ovalis, fere obovata, nervatione radiante ex nervis furcatis et simplicibus congesta; nervatio propter fertilitatem obsoleta; nervus secundarius medianus erectus pinnatus; nervulilaterales 5—7 superiores simplices, inferiores furcati; fructificatio paginam inferiorem segmentorum secundariorum occupans, partibus summis apicalibus tantum saepe sterilibus in soros sporangileros deciduos concentrata; sori in medietäte nervulorum lateralium vel eorum ramis inserti, universi elapsi ignotique, foveolas ellipticas I’3 mm longas evacuatas re- liquerunt. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten; Nordamerika: Virginien. | | O. coriacea Stur n. sp. (mnscr.!) Folium quoad magnitudinem parum notum, probabiliter spectabilis dimensionis; rhachis principalis longitudinaliter striata, plana, 45 mm lata; rhaches primariae latitudine tantum 1 nın -metientes, strictae erectaeque, longitudine 8 cm en se Diagnosen von Marattiaceenarten. ol superantes, aphlebiatae; segmenta primaria linearia in apicem sensim attenuata, basi circiter | cm lata, pinnatisecta; segmen- tum secundarium basale-catadromum stipulam 1. aphlebiam b mm longam et latam, rotundato-ovatam, emarginatura unica levi bilobatam sistens; segmenta secundaria cetera et maxima 6 mm longa et Amm lata, ovata, apice rotundata, basi contracta et fere cordiformi sessilia, approximata, apicem segmenti primarii versus spectantia et decrescentia; nervatio laminae coriaceae valde obsoleta; nervus medianus secun- darius semper conspicuus pinnatus, nervos laterales 3—D emittens simplices, vel fere ad marginem segmentis furcatos valde obsoletos; fructificatio paginam inferiorem segmenti secundarii occupans, in soros sporangiferos nervulis lateralibus vel eorum furcaturis impositos, deciduos, foveolari immersos, concentrata; sori universi jam elapsi ignotique, foveolas eva- cuatas 1’2 mm diametro metientes, reliquerunt. ; Diese Art unterscheidet sich nach Stur mnscr. durch starke Hauptspindel, stramme kräftige Primärspindel, durch lederartige unverwachsene Sekundärabschnitte von allen Oligocarpien ganz präzis und leicht. _ _ Bisher nur in zwei Abdrücken aus dem Hangenden des Barbaraflözes am Pramelreuth bei Lunz (leg. Haberfelner) bekannt. Subordo: Asterotheceae Stur. Stur, Zur Morphologie und Systematik der Culm- und Carbonfäarne, 1. c., p. 705. Sporangia ellipsoidea, apice plerumque libero subacumi- nata, dorso non raro fere in gibberum inflata, apicibusque conniventia ideoque basi lateraliter receptaculo punctiformi affixa, ibidemque connata, licetin sorum, synangium plus minus perfectum sistentem, sessilem vel breviter pedunculatum, rotundum stellatim congesta. | Genus: Asterotheca. Presl, Suppl. tentam. pteridographiae, Abhandl. der königl. böhm. Gesellsch. :. .d. Wissensch., 5. Folge, Bd. IV, Prag 1847, p. 278. — Stur, Zur Morpho- log. und Systematik der Culm- und Carbonfarne, |. c., p. 704, 718; Stur, I, p. 97. — Asterocarpus Goeppert (nec Ecklon et Zeyher!), Systemä filileum fossilium. Nova acta Akad. Caesar. Leop. natur. Curios. Suppl., 1885 1828 1904 1885 1883 1883 F. Krasser, vol. XVII, Breslau 1836, p. 188, tab. XVI, fig. 13. — Presl, in Stern- berg, Flora der. Vorwelt, Bd. II, p. 115 (1838). — Heer, Flor. foss. Helv., 2. Lief., p. 58, Zürich 1877. A. Meriani (Brongn.) Stur. Stur, I, p. 97. — 1888 Stur, II, p. 208, 210. Pecopteris Meriani Brongn., Histoire des vegetaux fossiles, I, p. 289, tab. 91, fig. 5. — Heer, Urwelt der Schweiz, 1865, p. 53, tab. II, fig. 29. Pecopteris falcatus Emmons, Geolog. Report of the Midland counties of North-Carolina (1836), p. 327, tab. IV, fig. 9; 1857: Americ. Geology, Pt. VI, p. 100, tab. IV, fig. 9. Pecopteris carolinensis Emmons, Geolog. Report, 1. c., p. 327, tab. IV, fig. 1, 2. Pecopteris falcatus variabilis Emmons, Americ. Geol., 1. c., tab. IV, fig. 5. Pecopteris angusta Heer, Urwelt der Schweiz, 1865, p. 53, tab. II, fig. 8; Flora foss. Helv., 1877, p. 69, tab. XXIV, fig. 7—12. Alethopteris Meriani Schenk, Beitr. z. Flora des Keupers und der rhäti- schen Formation. VI. Ber. der naturf. Gesellsch. zu Bamberg, 1864, p. 39, tab. VIII, fig. 2. Asterocarpus Meriani Heer, Flora foss. Helv., 1877, p. 68, tab. XXIV, fig. 4, 5, 6,65, c,d. Leuthardt, Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. Abh. Schweiz. pal. Gesellsch., XXXI (1904), p. 31, tab. XXI, fig. 4, 5. Asterocarpus virginicus Font., Older Mesoz. Flora of Virginia, 1. c., p. 4—45, tab. XIX, fig. 2—5; tab. XX, fig. 1, 2; tab. XXI, fig. 1, 2; tab. XXI, fig. 1—3; tab. XXI, fig. 1—4; tab. XXIV, fig. 1,2. Asterocarpus platyrhachis Font., 1. c., p.46, 104, tab. XXV, fig. 2-6; tab. XXVI, fig. 1; tab. XLIX, fig. 2. Asterocarpus penticarpus Font., |. c., p. 48, tab. XXVI, fig. 2 (= apex folii A. Meriani!). Asterocarpus falcatus Font., XX. Annual Rep. U.S.G. S., Part II, p. 237, 282/83, tab. XXIL, fig. 3; tab. XXXVII, fig. 5, 6. Merianopteris angusta Heer, Flora foss. Helv, Nachtr., p. 86—88, tab. XXIV, fig. 7—12; tab. XXXVIL, fig. 7, 8. Leuthardt, Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel, 1. c., tab. XVII, Fig. 1, 1a. Asterotheca intermedia Stur, I, p. 97, et A. lacera ibid. (pars media folü et apex folii A. Merianii teste Stur!). Laccopteris Emmonsi Font., 1. c., p. 102, tab. XLVII, fig. 6, 7. Laccopteris carolinensis Font., 1. c., p. 102, tab. XLIX, fig. 11, 12, 12a. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten an zahlreichen Fundorten; Schweiz: Neuewelt bei Basel und andere Lokali- täten; Nordamerika; Pennsylvanien, Nordcarolina, Virginien, nur * DEN Diagnosen von Marattiaceenarten. 39 Die Reste dieses Farnes aus den Lunzer Schichten geben genaue Aufschlüsse über die Dimensionen der gigantischen Blätter dieser Art und ermöglichen die genaue Festlegung der Synonyme, da alle Blatteile mit Sicherheit festzustellen sind und auch in verschiedenen Erhaltungszuständen vorliegen, sowohl in sterilem wie in fertilem Zustand. Subordo: Diplaziteae, Stur, I, p. 97. Genus: Bernoullia. Heer, Flora foss. Helvetiae, p. 88 (Zürich 1877). — Stur, I, p. 97. Frons dimorpha, pinnulis fertilibus separatis, vel cum sterilibus stipite communi affixis; pinnulae fertiles oblongo- ovales, margine revolutae; in sulco latiusculo longitudinali Sporangia recipientes, soris seriatis, rotundatis. Pinnulae steriles elongatae, nervatione Goniopteridis. B. lunzensis Stur.n. sp. 1885 Stur, I, p. 97, nomen solum! Folium giganteae dimensionis usque 130 cm latum apice pinnatisectum, demum pinnatisecte-crenatum, -lobatum vel -sectum, denique in majori basali parte bipinnatisecte-crenatum, lobatum vel sectum; segmenta primaria in apice, l. secun- daria in media et basali parte folii, lineari-lanceolata, acumi- nata, basi lata adnata, vel rotundata sessilia, margine crenata vel pinnatilobata vel et -secta; segmentis secundi l. tertii gradus, lobis vel crenis mediis circiter 4—-6 mm latis, tota basi adnatis et inter se plus minus alte cognatis, apice rotun- datis; nervatio peculiaris, Plenasii-formis; nervus medianus ad apicem secundarius, inferius tertianus flexuosus, dense pinnatus, nervos laterales emittit supremos simplices, medios furcatos vel pinnatos in margine sinuato, crenato vel integro exeuntes, elongatos; par basale nervorum laterariorum memorabile; nervus lateralis basalis anadromus e me- diano ad ortum hujus, nervus vero lateralis basalis catadromus infra ortum mediari ex rhachi nascuntur, suntque furcati vel pinnati, arenatimque ad sinum proximum vel crenam Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 3 34 F. Krasser, adjacentem adscendentes, elongati; fructificatio adhuc im- perfecte nota; segmenta fertilia secundaria fructificatione admodum contracta reductaqgue, 2cm longa, 8 mm lata, oblonga crassa; juniora non raro paginis inferioribus sporangiferis semet invicem tegentibus 1. conreduplicatis ad modum siliquae nervulosae, nervo mediano ad latus anadromum praeditae peculiariter transmutata; matura vero aperta ettunc in pagina inferiore, receptaculum per depressionem mediani dispositum et concavum circiter 2cm longum et 2:°0— 2:5 mm latum mon- strantia; estque hoc receptaculum numerosis sporangiis in sex seriebus cum mediano parallelis dispositis, profundeque im- mersis, repletum, vel in statu maturo, sporangiis elapsis faveo- latum; sporangia circiter 0'8 mm diametraliter metientia, probabiliter ovalia, imperfecte nota. Verbreitung. Das gesamte bisher vorliegende Material stammt aus Lunz. In der Schweizer Trias findet sich die nächstverwandte Art BD. helvetica Heer. In der amerikanischen Trias ist bisher keine Dernoullia nachgewiesen. Subordo: Daneae. Presl, Tentam..pteridogr. Suppl., 1845. — Stur, I, p. 97; Zur Morphologie und Systematik etc., 1. c., p. 778. Sporangia juxta nervos laterales biserialiterinsynangia lınearia coliocata et connata poro apicali aperta. Genus: Pseudodanaeopsis Font., Krasser emend. Fontaine, Older Mesozoic Flora ot Virginia (1883), 1. c., p. 58. Heeria Stur, II (1838), p. 209 (nomen!). Danacopsis Heer, Flora foss. Helvetiae, 2. Liefg., 1877, p. 71; nec Danaeopsis Presl, Suppl. Tent. Pterid., p. 39 (1845). Marantoidea Jaeger, Die Pfllanzenversteinerungen, welche in dem Bausandstein von Stuitgart vorkommen. Stuttgart 1827, p. 28. Wie aus der Diagnose zu Danaeopsis Heer ].c. hervor- geht, hat Heer diese Gattung für die bislang zu Taeniopteris gestellten Reste begründet, die gefiederte Blätter besitzen. Für die Wahl des Namens waren auch Stellung und Beschaffenheit der Sporangien maßgebend. Gegenüber Taeniopteris Brongn,, Prodrome d’une histoire des vegetaux fossiles, Paris 1828, hätte Diagnosen von Marattiaceenarten. 30 Marantoidea Jaeger die Priorität. Dieser Name hat sich indes nicht eingebürgert. Danaeopsis Heer kann aber bei einer ein- heitlichen Nomenklatur der Pflanzen nicht bestehen wegen Danaeopsis Presl. = Da der Name aber eingebürgert ist, könnte man sich durch die Schreibung p-Damaeopsis im Sinne des bekannten Vor- schlages von Potonice! helfen. Fontaine stellte die Gattung Psendodanaeopsis auf, geleitet von den nachstehend verzeich- neten Gesichtspunkten (I. c., p. 58): »Danaeopsis marantacea is discribed as showing not rarely an anastomosis of the lateral nerves, but this is not the case with the species of Psendo- danaeopsis. They have always the secondary nerves anasto- mosed, and this is clearly no sporadic occurence. It is one of the most constant and characteristic features of these plants, which, without it, would certainly by species of Danaeopsis.« Ich möchte im Gegensatz zu Fontaine die Anastomosen- bildung nicht als ein Merkmal betrachten, das die Aufstellung einer neuen Gattung erheischt, und zwar deshalb, weil sowohl die typische Spezies von Danaeopsis Heer, D. marantacea, wenigstens Randanastomosen aufweisen kann, als auch den Arten von Pseudodanaeopsis Font., Ps. reticnlata Font. und Ps. nervosa Font.—= Ps. plana (Emmons) Font. Anastomosen- bildung in verschiedenem Grade zukommt. Demgemäß er- scheint mir Psendodanaeopsis Font. lediglich wegen der Un- gültigkeit von Damaeopsis Heer als vor dem Potonie'schen Vorschlag publizierter Gattungsname als der nomenklatorische Ersatz für die Heer’sche Gattung, wenn man sich meiner Auf- fassung von dem systematischen Wert der Anastomosenbildung anschließt. Zeeria Stur kommt deswegen nicht in Betracht, weil dieser Name von Stur, II (1888!) folgendermaßen in die Literatur eingeführt wird (l. c., p. 209): »Das mir mitgeteilte sehr schöne Stück der Psendodanaeopsis reticulata Font. spricht dafür, daß auch diese Art gemeinsam ist den beiden Ablagerungen in Cloven Hill und Lunz und habe ich die Lunzer Pflanze Heeria Lunzensis benannt.« 1 H. Potonie, Zur Nomenklatur der Fossilien. Naturw. Wochenschrift, Bd. XV (1900), Nr. 27. z+ 35 F. Krasser, 1. Ps. plana (Emmons) Font. Fontaine, in XX. Ann. Rep., Part II (1900), p. 238, 285, tab. XXV, fie. 1, 2. 1857 Stangerites planıs Emmons, American Geology, Pt. VI, p. 122, fig. 90. 1883 Ps. reticulata Font., Older Mesozoic Flora of Virginia, 1. c., p. 39, 116, tab. XXX, fig. 1, 2, 2a, 3, 4, 4a; tab. LIV, fig. 3. Danaeopsis lunzensis Stur, I, p. 97, nomen solum; Stur, Il, p. 209, 210. Folium mediocris dimensionis circiter metrum longum, et semimetrum latum, pinnatisectum; rhachis prinecipalis basi 1’8S cm lata, apicem versus sensim aitenuata, apicali summa parte medianum segmenti apicalis sistens; segmenta primaria suprema lata et decurrente basi adnata, sequentia et imprimis basalia, in petiolum brevem et decurrentem atte- nuata, lineari-lanceolata, mediano usque 5 mm lato apicem versus attenuato-praedita, apice acuminata, basi inaequilatera, intervallis usque 3cm metientibus alternatim vel subopposite rhachi principali inserta, maxima 18—20 cm longa, apicem folii versus sensim breviora, et quidem sterilia 19 — 2-2 cm lata, fertilia latitudine fere ad dimidium reducta eirciter 1’-Scm tantum lata; nervatio in segmento sterili plerumque ele- ganter conservata, in fertili parte segmenti fructificatione obtecta et invisibilis; nervus medianus primarius validus 2—4 mm latus, sensim evanescens et usque apicem disfinctus; nervi laterales secundarii intervalis 1—15 mm e mediano sub angulo acuto oriundi, subito incurvati et demum sub angulo 70— 75 graduum patentes, plerumque furcati, furcaturis mox immediate ad medianum sitis vel plus minus ab eodem remotis; nervorum Jlateralium rami furcatione orti tertiarii, inter se paralleli et intervallis circiter 1 »2m dispositi marginem petentes hunc non attingunt, sed ante eum marginales furca- tiones subeunt; rami horum furcationum ultimi gradus denique mox tantum invicem approximati, non raro etiam conjuncti, maculas nervales angustas gignunt, zZona angustis- sima marginis extremi enervi manente; fructificatio totam laminae paginam inferiorem, 1. basales vel medias aut et apicales partes solummodo inter medianum et marginem dense obtegens, crassitiem ejusdem fere ad dimidium reducit; spor- angia 0'7 mm circiter longa, ovalia, basi latiora, apice acutiora, oculo inermi laevia armato autem reticulata, rima Diagnosen von Marattiaceenarten. 37 extrorsa dehiscentia, libera et basi tantum in receptaculo licet nervo sessilia, seriata, et quidem in series duas, nervo fertili per totam ejus longitudinem oppositas cum eodem parallelas coordinata. Verbreitung. Österreich: Lunzer Schichten; Nordamerika: Trias von Pennsylvanien, Nordcarolina und Virginien. Die im vorstehenden mitgeteilte Diagnose hat Stur auf die schönen Exemplare gemünzt, die vornehmlich von den Fundorten der Gegend um Lunz stammen. 2. Ps. marantacea (Presl) Krasser. 1820 Taeniopteris marantacea Presl, in Sternberg, Versuch einer geo- gnostisch-botanischen Darstellung der Vorwelt, p. 130. Danaeopsis marantacea Heer, Flora foss. Helvetiae. 2. Liefg. (1877), p. 71, tab. XXIV, fig. 1. Daselbst die Synonymie. Danaeopsis marantacea Leuth., Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. Abh. Schweiz. pal. Gesellsch., XXXI (1904), p. 29, tab. AI, fig. 1, 2. Nach der Prioritätsnomenklatur müßte wegen Marantoidea arenacea Jaeger (1827) die Pflanze Ps. arenacea (Jaeger) genannt werden. Da jedoch der auf Taeniopteris marantacea Presl (1838) zurückgehende Artname seit dieser Zeit sich eingebürgert hat und arenacea somit weit über 50 Jahre nicht in Anwendung kam, ist der letztere als obsolet zu betrachten. Ps. marantacea liegt in der Sammlung der k.k. Geologischen Reichsanstalt aus den Lunzer Schichten nur in einem Stücke (Abdruck eines ungünstig erhaltenen Primärabschnittes) vor.! Subordo: Taeniopterideae Stur, I, p. 97. Genus: Macrotaeniopteris. Schimper, Traite de paleontologie vegetale, vol. I (1869). p. 610; Zittel’s Handb. der Palägntologie, II. Abt., p. 132. 1 Im Traite, Vol. II (1874) zieht Schimper A. Muensterı und hoerense zur rezenten Gattung Marattia, während er seine übrigen Angiopteridium-Arten zu Marraliopsis stellt und das Genus Angiopteridium löscht. In Zittel’s Hand- buch der Paläontologie, II. Bd., Paläophytologie, hat Schimper (p. 134) die Gattung als solche wieder restituiert und im Anschluß an eine Diagnose folgendermaßen umgrenzt: »Diese Gattung enthält die fiederblätterigen Taenio- pteriden, deren Fruktifikationsweise nicht bekannt ist und die der Blattform und Nervation nach an Angiopteris und einige Marattien erinnern, 38 FR.’ Krasser, Taeniopteris Brongn., Prodrome d’une histoire des vegetaux foss., Paris 1828, p. 82; ex parte! non Taeniopteris Hook., Gen. filic., t. 76 B (1842). p-Taeniopteris Potonic,inEngler-Prantl, Natürl. Pllanzenfamilien, Liefg. 204 (1900), p. 500; ex parte! a) Macrotaeniopterides verae Krasser. Syn.: Taeniopterides verae Stur, I (1885), p. 97. 1. Macrotaeniopteris simplex Krassern. sp. 1883 M. magnifolia Font., Older Mesozoic Flora, 1. c., p. 18; ex parte! 1885 Taeniopteris simplex Stur, I, p. 97, nomen solum!; II (1888), p. 207, 210. ? Taeniopteris angustifolia Schenk var. siligquosa Leuth. = Taeniopteris sili- quosa Leuth., Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. Abh. Schweiz. pal. Gesellsch., XXXI (1904), p. 28, tab. XI, fig. 1, 2; tab. XXT, fig. 3. Caudex pollicaris nonnungquam furcatus, repens striis longitudinalibus flexuosis et non raro punctulatis obtectus, cicatricibus foliorum delapsorum obsoletis, ovalibus et 4—5 cicatriculis vasorum notatis, ornatus, apice foliosus. Folia parva, sterilia, simplicia, integerrima usque 40 cm longa et 45 cm lata, oblongo-lanceolata, basi et apice rotundato-acuta, saepius inaequilatera, petiolo 1'5—9cm longo, forti praedita, margi- nata; petiolus in medianum fortem et usque ad apicem folii distinctum excurrens; nervatio elegans, ad ortum plerum- que mediano tegitur; nervi primarii ad ortum subito furcati, eorumque rami brevissimi iterum furcati, nervulos tertii ordinis plerumque simplices, rarissime in medietate sua furcatos, parallelos, per paria plus minus approximatos, vel et conjunctos, laminam folii dense tegentes et ex medians sub angulo recto marginem petentes, gignunt. Folia fertilia fructi- ficatione valde diminuta, mediano forti, crasso, arcuatim flexo, laminaeque paginis inferioribus conduplicatis, fh figuram siliquae transmutata, 4—9 cm longa, et usque 2 cm lata; fructificatio inter paginas pseudosiliquae juvenilis clausas, maturae autem patefactas nascitur; estque in soros rotundatos, circiter 1 mm amplos, in series cum nervatione parallelas distributos, I. spatia nervulorum tertianorum per totas paginas folii inferiores, tegentes concentrata; sori e 3—4 sporangiis in circinum dis- positis et approximatis constructi; sporangia ovalia, singula Diagnosen von Marattiaceenarten. 39 probabiliter lata basi in nervulo tertiario et receptaculo proprio sessilia, liberum parum nota. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten, zahlreiche Fundorte; Schweiz: Neuewelt bei Basel; Nordamerika: Trias von Virginien. Taeniopteris angustifolia Schenk var. silignosa Leuth. dürften die fertilen Blätter unserer Art sein. Es kommt aber auch die folgende Art in Betracht. 2. Macrotaeniopteris latior Krasser n. sp. 1883 M. magnifolia Font., 1. c., ex parte!; Stur, II (1887), p. 217, 210. 1885 Taeniopteris latior Stur, I, p. 97; Stur, II (1888), p. 210, 217. Folia spectabiliora, sterilia simplicia, integerrima, ultra 40 cm usque longa et usque 11 cm quoque lata, saepius in- aequilatera, lanceolato-spathulato, basin versus sensim attenuata et ad basin rotundata, apice plus minus attenuata, vel plerum- que subito rotundata et truncata, l. praemorsa, nec non, summo apice mediani prominente, cuspidata l. fere mucronata, petiolo 6cm longo et basi I mm lata, forti praedita, vix evidenter marginata; petiolus in medianum fortem, densim attenuatum, et in apice folii truncati |. praemorsi, usque 1 cm longe pro- minentem excurrens; nervatio parenchymati folii immersa, nervulique laterales saepius obsoleti; nervi primarii ad ortum subito furcati, nervulos laterales secundi ordinis simplices, parallelos, lJaminam folii dense tegentes, et ab mediano sub angulo recto marginem petentes, gignunt; folia fertilia fructificatione valde diminuta, mediano forti, crasso, in circinum flexo, laminaeque paginis inferioribus conduplicatis in figuram siliquae transmutata, juvenilia usque 17cm longa, maturantia autem usque 3cm lata, fructificatio ]l. sori et sporangia hucdum ignota. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten, von zahl- reichen Fundorten; Nordamerika: Virginien. 3. Macrotaeniopteris angustior Krasser n. sp. 1883 Taeniopteris angustior Stur, I, p. 97; nomen solum! Folia parva, sterilia simplicia, integerrima usque 30 cm longa et 3:9 cm lata, linearia |. lineari-lanceolata, basi rotundata, 40 F. Krasser, apice attenuata, rotundata et truncata |. praemorsa, saepius inaequilatera, petiolo 2—3cm longo forti longitudinaliter striato et transverse rugoso praedita, vix eminenter marginata; petiolus inmedianum fortem et usque apicem folii distinetum excurrens; nervatio elegans ad ortum mediano vix unquam tegitur; nervi primarii ad ortum subito in duos ramos furcati quorum unus nervus secundarius simplex remanet, alter non raro ad longitudinem 2 mm ceirciter iterum furcatus, duos nervulos tertiarios gignit; nervuli laterales itaque secundi et tertii ordinis intermixti paralleli, laminam folii ad margines densius quam ad medianum tegentes sub angulo recto marginem petunt; folia fertilia hucdum ignota. Vorkommen. Österreich: Lunzer Schichten bei Lilienfeld und um Lunz. In der Liste von 1885 (Stur, I, p. 97) hat Stur auch eine Taenioptoris parvula erwähnt. Diese Art ist nur in kleinen Bruchstücken der Blätter bekannt, sie bedarf noch des Studiums. Nach ihren Merkmalen ist sie mit M. simplex und angustior verwandt. b) Macrotaeniopterides pterophylliformes Krasser. Syn.: Taeniopterides pterophylliformes Stur, I, p. 97. 4. Macrotaeniopteris Haidingeri Krassern. sp. Taeniopteris Haidingeri Goepp. mnser., Stur, I (1885), p. 97, nomen solum!, nec Ettingshausen,t Haidinger, Naturw. Abh., IV. Bd., 1. Abt. “ (1851), p. 98. Folia spectabiliora, sterilia simplicia, lobata, 23 —50 cm longa et 6—13 cm lata, saepius inaequilatera, lanceolato- spathulata, 1. lanceolata, deorsum sensim attenuata et ad basin saepe inaequilateram rotundata, apice plus minus attenuata, subito rotundata et truncata |. praemorsa, nec non, summo apice mediani prominente, cuspidata, l. fere mucronata, petiolo 4—8 cm longo et basi 1—1'5cm lato, forti longitudinaliter 1 Taeniopteris Haidingeri Ettingsh. — Angiopteridium Haidingeri (Ettingsh.) Stur (Musealname!) muß in Pseudodanacop.is Haidingeri Krasser geändert werden. Es ist ein Leitfossil der Grestener Schichten (Unterlias!), Diagnosen von Marattiaceenarten. 4] striato, et transverse rugoso praedita, vix evidenter marginata; petiolus in medianum licet rhachin fortem, sensim atte- nuatam et in apice folii truncati ]. praemorsi, usque I cm longe prominentem, excurrens; lobi 2—4cm longi, 3—13 cm lati, tota basi rhachi adnati, sinu ad rhachin perpendiculari angusto, basi rotundato, profundo interposito seiuncti, vel inter se paululum cohaerente-quadrangulares, angulis externis rotundatis praediti, circiter S—12 jugi, in medietate folii plerumque aequi- tati, evidenter oppositi, apice basique alternatim et irregulariter dispositi; nervatio parenchymati folii immersa, nervulique laterales saepius obsoleti; nervi primarii ad ortum subito furcati, nervulos laterales secundi ordinis simplices parallelos, laminem folii dense tegentes, et ab mediano sub angulo recto marginem petentes gignunt; folia fertilia huc- dum ignota. Vorkommen. Lunzer Schichten an verschiedenen Fund- orten. 5. Macrotaeniopteris lunzensis Krasser n. sp. Taeniopteris lunzensis Stur, I, p. 97, nomen solum! Folia parva, sterilia simplicia, lobata usque 15cm longa et usque 6cm lata, lineari obovata, ambitu ad basin saepius inaequilateram rotundato, apice plus minus evidenter truncato, vel supremo lobo solitario erecto in modo pterophylli specierum pseudoapiculata, petiolo 2—2'5 cm longo, 4—6 mm lato longitudinaliter striato et transverse rugoso praedita; petiolus in medianum vel rhachin, apicem folii usque distinctam excurrens; lobi 1— 3 cm longi, 8—18 mm lati, tota basi rhachi adnati, sinu ad rhachin perpendiculari, usque 5 mm lato, pro- fundo interposite seiuncti, vel basali catadroma parte decurrente inter se paululum cohaerentes, elongato-quadrangulares, angulis externis rotundatis praediti, circiter 6—10O jugi, mox aequilati et oppositi, mox vero diversae latitudinis et alternatim dispositi; nervatio plerumque eleganter conservata, ad ortum mediani vix unquam tegitur; nervi primarii ad ortum subito in duos ramos furcati, quorum unus nervus secundarius simplex remanet alter non vero ad longitudinem 2—3 mm circiter, iterum furcatus, duos nervulos tertiarios gignit; nervuli 42 F. Krasser, laterales itaque secundi et tertii ordinis intermixti, paralleli ad ortum in basali decurrente parte loborum sub angulo acuto exeunt, caeteri perpendiculares, laminem folii ad margines densius quam ad medianum tegentes, sub angulo recto mar- ginem petunt; folia fertilia hucdum ignota. Vorkommen. Lunzer Schichten um Lunz. III. Systema et nomenelatura correcta Marattiacearum Lunzensium. Das Ergebnis der in der vorliegenden Abhandlung nieder- gelegten Studien von Stur und mir ist: 1. Das von Stur, I (1885) skizzierte System der Lunzer Marattiaceen läßt sich auch heute noch aufrecht erhalten. 2. Durch die phytopaläontologische Literatur sind nur wenige der Stur'schen, ohne Diagnose in Form einer Auf- zählung publizierten Marattiaceenarten hinfällig geworden. 3. Es läßt sich nunmehr als Ergebnis meiner Revision und Nachuntersuchung die folgende Übersicht geben, die durch Diagnosen und Literaturzitate gestützt ist: Maraättiaceae. Subordo: Senftenbergieae Stur. Genus: Coniopteris Brongn. Schenk emend. 1. C. lunzensis Stur n. sp. Subordo: Acrostichiformes Stur. Genus: Speirocarpus Stur .n. gen. 1. Sp. virginiensis (Font.) Stur. . Sp. Neuberi Stur, n. Sp. 3. Sp. auriculatus Stur.n. Sp. 4. Sp. tennifolius (Emmons) Krasser. ID Subordo: Hawleae Stur. Genus: Oligocarpia Goepp. 1. O. distans (Font.) Stur. 2. O. bullatus (Bunb.) Stur. 3. O. coriacea Stur n. sp. Diagnosen von Marattiaceenarten. 45 Subordo: Asterotheceae Stur. Genus: Asterotheca Presl. 1. A. Meriani (Brongn.) Stur. Subordo: Displaziteae Stur. Genus: Bernoullia Heer. 1. B. lunzensis Stur n. sp. Subordo: Danaeae Presl. Genus: Pseudodanaeopsis Font., Krasser emend. 1. Ps. plana (Emmons) Font. 2. Ps. marantacea (Presl) Krasser. Subordo: Taeniopterideae Stur. Genus: Macrotaeniopteris Schimp. a) Macrotaeniopterides verae Krasser. 1. M. simplex Krasser.n. sp. 2 W later Krasser,:n. Sp. 3. M. angustior Krasser.n. sp. b) Macrotaeniopterides pterophylliformes Krasser. 1. M. Haidingeri Krasser.n. sp. 2. M. lunzensis Krassern. sp. 4. Die Marattiaceen der fossilen Flora der Lunzer Schichten konnten durchwegs in Gattungen eingereiht werden, die durch die Beschaffenheit der Sporangien und deren Anordnung charakterisiert sind. Es sind diese Gattungen also auch nach den Prinzipien der Systematik der rezenten Farne als natür- liche Gattungen anzusehen. Die 17 hier nachgewiesenen Arten, von denen zehn neu und bisher nur aus den Lunzer Schichten bekannt sind, gehören sieben Gattungen an, von denen eine (Speirocarpus) gleichfalls neu ist. Die 17 Arten sind aber, wenn wir die Marattiaceen als Ordnung auffassen, zugleich die Repräsentanten von sieben Unterordnungen. Es zeigt sich also in der Lunzer Flora eine beträchtliche Differenzierung der Marattiaceen. Von den sieben Gattungen sind fünf schon aus dem Paläozoicum bekannt, nur Speirocarpns und Bernoullia gehören dem Mesozoicum an. Alle aber repräsentieren in phylogenetischer Beziehung Ent- wicklungstypen, die im Mesozoicum erloschen. Den rezenten Marattiaceen sind sie bereits fremd. 2 in MN; I ’ - E » = ern ae nor Nennanil aır2 see | a Ar eyarltare: zum “ ; | EDFET- RIED. TEEN En en 0 tn Va ET EN FH wilsonted; nn re Fe 2 577 aeg ie 5 east bobirset :@ Se ä De 27.777,10 820° te SH r 35 19) Aralanram E38 re - seabitaigoik al etr31g8 irantoraa ‚a SNON KISS ee im . . z & r f L pr) SAULLRD, Br ? ı A. Ton „AR .S be Oolzmang wi E 2 N \lydannaia RER - i Ri TUNING Mi A ro he 5 ” 1 N) VeRar ne ö za a7 _ } I. zr% N . v iz _ a7 # Bore 5 s Wen. mn? +ahb Ita? I 5 -® v9 namAse ni:299 377 | Ron 2 "St tiedarsih Be eintar sasih biria a bier Paiae 7 stnex dir sah a pr mbsudigk 8 se Br | | en an Ber ' ma ov nal nenses ee Mb EN 3; a es oe Er, 2 (Anmihsrenen ana nor m ng ai MR ale yı Inte si wre ee drii2 as & = ac Nele. ehr ‚rosa lie x 05 Bi 3 die teisnta as | P EL nes neh Oo. Nach eb Bas sent | .. Meninaiberunionnitnd mob Aue mirba a ee n er store men no bau © ER untohtnt Yorzrimnsgältviy nt nase 4 erhaltenen: w; at ib « 1eB Krater brian — wu Studien zur Artabgrenzung in der Gattung Astilbe von Dr. Fritz Knoll. Aus dem botanischen Laboratorium der k. k. Universität in Graz. (Mit 4 Tafeln und 11 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 21. Jänner 1909.) In früherer Zeit tauchte (besonders in der gärtnerischen Literatur) wiederholt die Ansicht auf, daß die Gattung Astilbe (Hoteia) vollständig oder wenigstens teilweise mit der Gattung Aruncus identisch sei. Dabei wurde vor allem auf die große habituelle Ähnlichkeit mancher Astilbe- und Aruncus-Arten und endlich auch auf das Vorhandensein von Bastarden zwischen diesen beiden Gattungen hingewiesen, Besonders jene asiatische Unterart von Aruncus silvester Kostel., welche in der Literatur meist unter dem Namen Aruncus astilboides Maxim. angeführt wird, wurde immer wieder mit Astilbe Thunbergi, microphylla und selbst japonica verwechselt.! Umgekehrt findet man in vielen Herbarien Exemplare von A. Thunbergi und anderen weißblühenden Astilbe-Arten als Varietäten von Aruncus sil- vester bezeichnet. Beim Vorhandensein von Blüten oder Früchten ist die Unterscheidung von vornherein eine leichte. Aber selbst blütenlose Exemplare der habituell ähnlichen Arten oder Gattungen lassen sich leicht und sicher voneinander unter- scheiden, wenn man auf die an den Pflanzen auftretenden Haare Rücksicht nimmt. Bei der Gattung Aruncus treten auf der Unterseite der Blattrippen jene für die Rosaceen charak- 1 Aruncus silvester wurde sogar als neue Art von Astilbe beschrieben (Astilbe polyandra Hemsl., in Journ. Linn. Soc., XXI1 [1887], p. 265 und 490). 46 F. Knoll, teristischen einzelligen Haare (»Flaumhaare«) auf, welche der Gattung Aszilbe vollständig fehlen. An deren Stelle findet man bei der letzterwähnten Gattung nur vielzellige Drüsenhaare (Köpfchenhaare). Wenn man Exemplare vor sich hat, welche ‘noch unentwickelte Biüten tragen, läßt sich dieser in der Blüten- region besonders deutliche Behaarungsunterschied sehr gut zur raschen Unterscheidung der Gattungen verwenden, voraus- gesetzt natürlich, daß der aruncusähnliche Habitus die Zu- gehörigkeit zu einer der beiden oberwähnten Gattungen mit entsprechender Sicherheit vermuten läßt. Die große habituelle Ähnlichkeit, die sich zwischen manchen Arten der beiden Gattungen findet, ließ nun die Frage auf- tauchen, ob nicht vielleicht auch in den Organen der Blüten mancher Arten Übergangsformen zwischen beiden Gattungen vorhanden sind, so daß also ihre große äußere Ähnlichkeit allenfalls in einer sehr nahen Verwandtschaft ihren Grund hätte. Zur Entscheidung dieser Frage war vorerst eine genaue Revision sämtlicher Astzilbe-Arten notwendig; die hiebei ge- wonnenen Kenntnisse wollte ich ursprünglich zu einer mono- graphischen Darstellung der Gattung Asiilbe verwenden. Da ich aber von den für den Monographen dieser Gattung wich- tigsten Arten (A. simplicifolia Makino,! A. Stoliczkai Kurz? und A. pinnata Franch.?) keine Herbarexemplare erhalten konnte und die darüber in der Literatur vorhandenen Angaben - äußerst dürftig sind, habe ich von dem erwähnten Vorhaben abstehen müssen. Deshalb blieb auch die interessante Frage über die Beziehungen zwischen Astilbe und Rodgersia un- erörtert.’ Ä Die vergleichende Untersuchung von Astilbe und Aruncus hat ergeben, daß in den Organen der Blüten keinerlei Über- gangsformen zwischen den von mir untersuchten Arten der Gattung Astilbe und Aruncus silvester vorhanden sind; die in 1 Makino, Tokyo Bot. Magaz., VII (1893), p. 103. 2 Kurz, Plantae nonnullae novae Indiae orientalis (Seemann, Journ. of bot., V [1867], p. 240). 3 Franchet, in Nouv. Arch. Mus. Paris, Ser. II, X (1888), p- 167 in obs.; ferner Plantae Delavayanae (1890), p. 231. (Hier wird auch über die Beziehungen zwischen Astilbe und Rodgersia gesprochen.) Artabgrenzungin der Gattung Astilbe. 47 der Gartenliteratur angeführten Astzlbe- Aruncus -Bastarde haben sich, wie noch später auseinandergesetzt werden wird, als Kreuzungen zweier Astilbe-Arten herausgestellt. Ferner haben meine Untersuchungen gezeigt, daß die jetzt übliche Ansicht über die Familienzugehörigkeit der beiden Gattungen aufrecht au erhalten ist.! Die schon wiederholt betonte habituelle Ähnlichkeit zwischen einzelnen Arten der Gattung Astilbe und den ver- schiedenen Varietäten des Aruncus silvester hat zum Teil ihren Grund in ähnlichen Lebensbedingungen der betreffenden Arten. Die einander ähnlichen Arten, beziehungsweise Varietäten der beiden Gattungen sind Schattenpflanzen, welche feuchte Stand- orte, besonders Flußufer lieben; ihre Blätter sind fiederteilig, die Blättchen von zarter Konsistenz und (besonders die End- blättchen) oft mit typisch ausgebildeter Träufelspitze versehen. Auch in blütenbiologischer Hinsicht ist eine Ähnlichkeit (hin- sichtlich der Bestäubung) vorhanden, indem die weißblühende, unserem Aruncus habitueli sehr ähnliche Astilbe biternata von den gleichen kleinen Käfern besucht wird wie unser Aruncus silvester.? Da die Astilbe-Arten — soweit ich diesbezügliche Unter- suchungen vornehmen konnte — in andtomischer Hinsicht sehr einheitlich gebaut sind, mußte das Hauptgewicht bei der Aus- wahl der zur Unterscheidung der Arten dienenden Merkmale in diesem Falle auf die äußere Beschaffenheit der Organe gelegt werden. Hiebei erwiesen sich vor allem die Form, Farbe und Größe der Blütenteile, die Form und Behaarung der Blüten- stände sowie Blattform und Blattkonsistenz als gut brauchbare Unterscheidungsmerkmale. . 1 Siehe die Anregung zu einer Revision der Grenze zwischen Rosaceen und Saxifragaceen bei Fritsch, Verh. Zool.-bot. Ges. Wien, XXXVIIH. Bd. (1888), IV. Quartal, p. 93 (Sitzungsbericht). 2 Zwischen den getrockneten Blüten der im Biltm.-Herbarium ausgegebenen Exemplare dieser Art fanden sich zahlreiche mitgetrocknete Exemplare von Anaspis flava, deren Bestimmung ich Herrn Dr. Adolf Meixner (Graz) ver- danke. 48 F. Knoll, I. Astilbe-Arten mit wohlausgebildeten Petalen. 1. Astilbe Thunbergi (Siebold et Zuccarini) Miquel. Grat, Bio. 1 bis.) Spiraea Aruncus Thunberg, Flora Japonica (1784), p. 211. Hoteia Thunbergi S. et Z., Florae Japonicae familiae naturales, Sect. I: Abh. d. math.-physikal. Kl. d. kgl. bayer. Akad. d. Wiss. München, Bd. IV, Abt. II (1845), p. 191, Art Nr. 367. A. Thundbergi Miquel, in Annales Mus. bot. Lugduno-Bat. (1867), Vol. III, p:ı96. . Thunbergi Miquel, Prolusio florae Japonicae (1865 bis 1867), p. 260. . odontophylla Miquel, Prolusio florae Japonicae und Annales, 1. c. . Thunbergi Franch., in Plantae Davidianae, p. 122. Sg u ge . Thunbergi a, typica und B pedunculata, y congesta (ex parte!) Boissieu, Les Saxifragees du Japon in Bull. Herb. Boissier (1897), p. 683. A. Thunbergi (ex parte!) Henry, in Gard. Chronicle (1902), p. 155. Folia basalia triternata vel tripinnata in articulis et in basi petioli & pubescentia. Foliola subglabra plerumque membra- nacea, ovata, ovato-lanceolata vel lanceolata, plus minusve profunde .et inaequaliter duplice serrata, saepe fere inciso- lobata. Foliola terminalia nonnumquam trifida, 3:35 — 10 cm (in medio Ö6cm) longa et 1’5—7 cm (in medio 4Acm) lata, longe acuminata vel apice obtuso longe cuspidata; basis foliolorum terminalium in petiolulum attenuata vel subcordata. Foliola lateralia plus minusve longe petiolulata vel sessilia, basi in- aequaliter cordata (numquam cuneata). Caulis 2—3- (raro 1-) foliosus, basi flavide vel fusce = pubescens. Inflorescentia late pyramidata, semel vel bis composita; racemi secundarii laxi- flori, elongati; racemi ultimi ordinis (secundarii vel tertiarii) saepe densiflori et abbreviati. Rhachides — glanduloso-pilosae. Pedicelli vix conspicui calice breviores. Sepala’0 5 —1'5 mm (in medio 1 mm) longa et 0:5 —1'2 mm (in medio 1 mm) lata, apice obtusa, raro emarginata, in parte superiore saepe glandu- lose erosodentata, margine submembranaceo. Petala alba vel rosea, uninervia, spatulata, 2:5—4'5 mm (in medio 3:5 mm) longa et0'3—1'3 mm (in medio 0:5 mm) lata, apice rotundata vel emarginata. Stamina 10, petala fere aequantia. Fructus maturus 3 mm longus et 2 mm latus; carpella matura süubito vel paulatim in rostrum breve angustata. Semina bicuspidata. — Mandschurei (), Japan. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 49 Herbarien:! a) A. Thunbergi typica. Hb. Berlin: Japan, Nagasaki, Maximowi.cz, Iter sec.; Japan, Nagasaki, Higosan, Maximowicz, Iter sec.; Nippon, in Hakkoda, Coll. Faurie 6267; Yokohama, leg. Wichura. Hb. Univ. Wien: Shiobara, Coll. Faurie 3243; Kiu-shiu, Coll. Universität Tokyo. | R.-Hb. Leyden: Zahlreiche Exemplare aus Japan, ohne genauere Fundorts- und Sammlerangaben. Japan, Nagasaki, Maximowicz, Iter sec. Hb. Hofmus. Wien: Japan, Iga, leg. Rein; Japan, Nagasaki, Maximowicz, Iter sec.; Japan, Hiogo, Erdumseglung der Fregatte »Donaue. Hb. Boissier: Montagnes de la Prov. de Yamagata. Coll. Faurie 2669. B) A. Thunbergi congesta. Hb. Berlin: Japan, Hakodate, Maximowicz, Iter sec.; Japan, Aomori, Coll. Faurie; Japan, Hakusan, 2500 m, leg. Rein. Hb. Univ. Wien: Montagnes d’Otaru, Coll. Faurie 3001; Nuruyu, Coll. Faurie 772; Komagadake, Coll. Faurie(). Hb. Hofm. Wien: Nippon in Hakkoda, Coll. Faurie 6267; Japan, Hakusan, 2500 m über dem Meere, leg. Rein; Hakodate, Maximowicz, Iter sec. R.-Hb. Leyden: Das Originalexemplar von Miquel’s A. odontophylla, wahr- scheinlich von Siebold in Japan gesammelt, ohne genauere Fundorts- angabe; Mandshuria austro-orientalis, Maximowicz, Iter sec. (Das einzige Exemplar vom asiatischen Festland, vorausgesetzt, daß keine Verwechslung von Etiketten o. dgl. stattgefunden hat.) Hb. Boissier: Yamagata, Coll. Faurie 4381; Kuroishi, Coll. Faurie 1889; Mombetsu, Coll. Faurie 799. A. Thunbergi, die vielgestaltigste aller Astilbe-Arten, wurde von ‘jeher mit Aruncus silvester Kost. verwechselt. Schon Thunberg hat diese Pflanze für Aruncus gehalten und sie unter diesem Namen in seiner Flora Japonica (1784) angeführt. Die große habituelle Ähnlichkeit mit Aruncus verdankt diese Astilbe dem Umstande, daß sowohl die Blätter als auch die Blütenstände beider Arten in ganz ähnlicher Weise variieren; der Wuchs beider Arten, die Form der Blätter und der Teil- blättchen, die Träufelspitzen der letzteren, sowie die Form und 1 Unter dieser Überschrift führe ich im folgenden stets die von mir vidierten und mit Bestimmungszetteln versehenen Exemplare aus den betreffenden Herbarien an. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 4 50 F. Knoll, die Farbe des Blütenstandes lassen bei flüchtiger Betrachtung leicht eine Verwechslung zustande kommen.! Die große Variabilität dieser Art bringt es mit sich, daß die Zahl der allen Individuen zukommenden Merkmale sehr gering ist. A. Thunbergi hat, wie schon früher erwähnt, an allen Teilblättchen wohlentwickelte Träufelspitzen ausgebildet; diese Träufelspitzen sind von der im übrigen eiförmigen oder herzförmigen Blättchenfläche oft sehr scharf abgegrenzt, was besonders bei den Formen mit breiteren Teilblättchen auffällt (siehe Taf. II, Fig. 1). Die Blättchen sind verhältnismäßig dünn und fast kahl. Die Form des Blütenstandes ist meist breitpyra- midal, die Länge der unteren Seitentraube ein Drittel bis zwei Drittel der Länge ihres Abstandes von der Spitze der Endtraube. Manchmal sind nur Trauben erster und zweiter Ordnung aus- gebildet; in diesem Falle sind letztere im unteren Teile der gesamten Infloreszenz lockerblütig. Die sitzenden oder fast sitzenden Blüten sind dann nur an den Enden der Trauben etwas genähert (var. ifypica). An den Trauben dritter Ordnung treten die Blüten meist in Knäueln auf (var. congesta). In bezug auf die Form des Blütenstandes ist diese Art sehr variabel und auch bezüglich der Blütenzahl und der Zwischenräume zwischen den einzelnen Blütenstielen verhalten sich die Indivi- duen dieser Art sehr verschieden. Die Blütenstände sind kurz drüsigbehaart, niemals aber wollig. Die Petalen sind weiß oder rosa, stets einnervig, spatelförmig, am oberen Ende abgerundet oder ausgerandet, nur selten aber zugespitzt (siehe Fig. I des Textes). Die Einsenkung der Carpiden in den Blütenboden ist gering. In der Art des Blütenstandes und in der Form der Teilblättchen entwickelt A. Thunbergi eine fast unübersehbare Mannigfaltigkeit. Deshalb wurden schon öfters Versuche ge- macht, einzelne Formen aus dem Gewirre herauszuheben und mit Varietätbezeichnungen zu versehen. Diese schienen um so mehr berechtigt, als früher noch andere Arten zu A. Thunbergi gestellt wurden und so die Variabilität noch größer schien, als 1 Über die leichte und sichere Unterscheidung beider Gattungen im nichtblühenden Zustand siehe p. 45 bis 46 dieser Arbeit. -_ Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. ol sie in Wirklichkeit ist. Franchet! versuchte mit Rücksicht auf die Beblätterung des oberirdischen Stengels und die Blätt- chengestalt eine Gliederung der auftretenden Formen. Er unter- schied: o) acuminata — foliola plus minus acuminata. ß) obtusata — foliola late ovata apice obtusa v. rotundata. y) foliosa — caulis dense foliatus; racemi breves, fere omnes axillares. _ Wie aus dem Späteren zu ersehen ist, steckt in der var. ß und y wahrscheinlich A. microphylla, welche früher zu A. Thunbergi gerechnet wurde, aber von ihr leicht zu unterscheiden ; Fie.nl. A. Thunbergi: 1 bis 7 Kronblätter, 8 Kelchblatt. Vergr. 8mal. ist; deshalb ist diese Einteilung unbrauchbar. Boissieu? unter- scheidet dagegen nach der Form des Blütenstandes: a) Zypica — pedicelli breves, florem vix aequantes, solitarii; petala saepius brevia. (Haec est vera Hoteia Thunbergüi a Sieb. et Zucc. descripta |Fam. nat. Nr. 367]). B) pedunculata — pedicelli elongati, saepe flore 6— 10-plo longiores; petala saepius elongata. Flos saepe sterilis. (Potius monstrositas quam mera varietas.) y) congesta — pedicelli in glomerulos approximati; petala staminaque saepissime, sed non semper calice pluries longiora. Ad typum certe transit. (A. odontophylla Miquel, Prol., p. 260; A. chinensis Maxim. var. japonica Franch. -Sav. Enum. pl. Jap, I, p. 144). 1 Plantae David., p. 122. 2 Bull. Herb. Boiss., 5, p. 683 (1897). 4* 2 F. Knoll, Auch diese Einteilung hat sich als unbrauchbar erwiesen. Ich habe in einer früheren Arbeit auf Grund eigener Unter- suchungen obige Einteilung modifiziert. Die var. ß peduncnlata ist, wie ich mich an einem diesbezüglichen Herbarexemplar (Coll. Faurie, im Hb. Boissier) überzeugt habe, tatsächlich eine Monstrosität mit abnorm langen Blütenstielen und ver- kümmerten Geschlechtsorganen. Die var. y congesta Boiss. umfaßt zweierlei: nämlich einen Teil der Individuen von A. Thunbergi und die A. microphylla. Wenn man hier überhaupt eine Gruppierung der Formen vornehmen will, empfiehlt sich aus praktischen Gründen, vorläufig die Einteilung von Boissier in der Weise zu modifizieren, wie das bereits früher von mir geschehen ist. Ich unterscheide demnach: 0) typica — Blütentrauben letzter Ordnung verlängert, locker- blütig; Blüten oft sehr klein (Kelchblätter oft nur 0:5 mm lang!). ß) congesta — Blütentrauben letzter Ordnung stark verkürzt, Blüten zu Knäueln genähert; Blüten größer als bei o. Das gegenseitige Entstehungsverhältnis zwischen beiden Varietäten, die man vielleicht besser als »Formen« bezeichnet, ist noch zu klären. Geographisch lassen sich dieselben nicht voneinander trennen. Vielleicht steht die Großblütigkeit, respek- tive Kleinblütigkeit mit den Sexualverhältnissen in irgend- welcher Beziehung (vgl. A. biternata). Auch Standortsverhält- nisse dürften hier in Betracht kommen. Var. typica ist schon an ihren meist dünneren Blättchen als Schattenpflanze zu erkennen. Sie wird auch als Waldpflanze angeführt: »forets de Shiobara« (Coll. Faurie, Hb. Universität Wien); in Franchet’s und Savatier’s Enumeratio pl. Jap. wird ebenfalls angegeben: »habitat in umbrosis collium«. Sichere Standortsangaben der var. congesta (in dem von mir gebrauchten Sinne) habe ich nirgends vorgefunden. Wir 1 Beitrag zur Kenntnis der Astilbe-Arten Ostasiens. Bull. Herb. Boiss., I, Ser. 7, p. 130 (1907), doch steht dort infolge eines übersehenen Druckfehlers typicia statt des richtigen Zypica. Die an jener Stelle gegebenen Artdiagnosen sind nunmehr durch die vorliegenden zu ersetzen, da in diesen einige früher übersehene Fehler richtiggestellt sind. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 99 können demnach nur soviel sagen, daß zwei meist leicht unter- scheidbare Formen auftreten; wie diese Formen miteinander zusammenhängen, das bleibt genauen Studien am natürlichen Standorte vorbehalten; Herbarstudien allein können diese Frage nicht in befriedigender Weise lösen. An dieser Stelle muß noch auf die A. odontophylla.Miquel eingegangen werden. Sie wurde von Miquelin seiner Prolusio florae Jap. beschrieben und richtete sofort in der Unterscheidung der Astilbe- Arten eine große Verwirrung an.! Diese Art hat der Autor auf ein Fragment eines Blütenstandes und ein (damit nicht zusammenhängendes) Bruchstück eines Blattes begründet; die beiden Pflanzenfragmente befinden sich heute im Reichs- herbar zu Leyden, woher ich sie durch die Freundlichkeit der Direktion dieses Herbariums (nebst dem übrigen Aszilbe- Material) zur Untersuchung erhielt. Daß es sich wirklich um die Originalexemplare dieser problematischen Art handelt, geht aus der (überaus kurzen) Originaldiagnose und aus dem dabei befindlichen Zettel mit der von Miquel selbst geschriebenen Artbezeichnung »A. odontophylla Mig.« hervor. Auf den ersten Anblick unterscheiden sich sowohl Blatt als auch Blüten- stand von allen anderen Exemplaren von A. Thunbergi; die Bruchstücke stammen von einer Form mit verhältnismäßig . großen Blüten und großen, grobgesägten, dünn lederartigen Endblättchen. Auf die Einreihung an dieser Stelle brachten mich einige weitere Exemplare, welche gute Übergangsglieder zwischen Miquels A. odontophylla und den typischen Formen von A. Thunbergi darstellen. Die Petalen dürften ziemlich dunkel rot gefärbt gewesen sein. Die Form der Petalen ist in Figur 1, 7 (p. 51) dargestellt. Vielleicht handelt es sich um eine Garten- form von A. Thunbergi. A. Thunbergi ist in fast allen größeren Herbarien zu finden. Darnach zu schließen, ist sie die häufigste aller japanischen Astilbe-Arten. Nach den auf den Herbarzetteln befindlichen Angaben dürfte sie über ganz Japan verbreitet sein. Ein Herbar- bogen des Reichsherbariums in Leyden trägt unter einer ‚aufgespannten A. Thunbergi einen Zetiel mit der Aufschrift: 1 Vgl. meinen Beitrag zur Kenntnis der Astilbe-Arten, p. 128. 04 F. Knoll, »Maximowicz. Iter secundum. Mandshuria austro-orientalis. 1860«. Wenn hier keine Verwechslung der Etikette zugrunde liegt, ist dies das einzige Exemplar, welches das Vorhandensein der A. Thunbergi auch für das asiatische Festland sicherstellt. Bevor jedoch nicht mehr Exemplare vom Festland zu meiner Kenntnis gelangen, kann ich dieser Angabe nicht unbedingt Glauben schenken. 2. Astilbe japonica (Morr. et Decn.) A. Gray. (Taf. II, Fig. 1 und 2.) Hoteia japonica Morr. et Decn., Annales des sc. nat., Il. s.; t. II (1834), p. 817, ‚ab; dl; A. japonica A. Gray, London Journal of Bot., II (1843), p. 124. Hoteia japonica S. et Z., Abh. bayer. Akad. München, Bd. IV, 2. Teil (1845), p. 191. Tiarella japonica Bl., in Schedis herb. Lugd.-Bat., III (1867), p. 96. A. japonica Miquel, Ann. Mus. Lugd.-Bat., III (1867), p. 96. A. japonica Miquel, Prolusio florae Japonicae, p. 270. A. japonica Miquel, Plantae David., p. 122. Spiraea barbata Wallich, in Bot. Reg,., tab. 2011. Hoteia barbata, Bot. Magaz., tab. 3821. A. barbata Hort. (nach Index Kew). A. japonica Franch. etSav., Enum. pl. Jap. (1875), p. 143. A. japonica Henry, Gard. Chronicle (1902), p. 155. Folia basalia triternata in articulis et in petiolo laxe pubes- centia vel glabra. Foliola subglabra — coriacea, argute duplice- serrata, basi longe cuneata, acuminata, petiolulata vel sessilia. Foliola terminalia foliorum basalium 3—8 cm (in medio 5 cm) longa et 1’0—2'5cm (in medio 1'’5cm) lata. Caulis 2—4- foliosus, subglaber. Inflorescentia late pyramidalis vel obpyra- midalis, semel vel bis composita, racemus terminalis planitiem apicum racemorum secundariorum longe superans. Racemi secundarii elongati ex rhachide sub angulo circa 45° orientes, recti vel extrorsum versi, in inferiore parte sine floribus, in parte superiore plus minusve densiflori, rhachides flave vel fusce glanduloso - pilosi. Flores longe pedicellati. Sepala 1:0—1'7 mm (in medio 1:5 mm) longa et 0:7—1'5 mm (in medio 1'’O mm) lata, obtusa vel emarginata; margine sub- membranacea, glanduloso-dentata vel integra. Petala plerum- Artabgrenzung in der Gattung Aszzlbe. 1970) que 5 alba (an semper?), latius spatulata, 2:0 —4'O mm (in medio 3 mm) longa et 0:-3—1'5 mm (in medio 1 mm) lata, uninervia vel saepius plurinervia; apice obtusa vel emarginata. Stamina 10 petala subaequantia. Fructus 3—4 mm longa et 2 mm lata, carpella matura succedanee in rostrum 1 mın longum attenuata. Semina bicuspidata. — Japan. Herbarien: Hp. Berlin: Sobo, Coll. Faurie 3226; leg. Hilgendorf; Kii, leg. J. Rein; zahlreiche kultivierte Exemplare aus dem Berliner Bot. Garten. Hb. Hofmus. Wien: Japan, Coll. Y. Tanaka (mit japanischer Etikette); Kii, Coll. J. Rein; Japan (ohne Angabe des Sammlers); Kulturexemplare. Hb. Univ. Wien: Matsushima, Coll. Faurie 327; Sobo, Coll. Faurie 3226; Awa, Shikoku, Coll. Universität Tokyo; Kuki, Tosa, Coll.? R.-Hb. Leyden: Zahlreiche Exemplare (alte Kollektion) ohne Sammlernamen, mit der Bezeichnung »Japan«, Exemplare von Buerger gesammelt, aus Japan; Exemplare mit der Bezeichnung »Xenanthen« und »Kusananting«, leg. Mohnike; Exemplare von Siebold gesammelt; Kulturexemplar. Hb. Boissier: Montagnes de Tosa, Coll. Faurie 11799. Hb. Bot. Labor. Graz: Kulturexemplare. A. japonica ist diejenige Art, welche am leichtesten von allen Astilbe-Arten zu erkennen ist. Alle Teilblättchen, sowohl die Endblättchen als auch die seitlich entspringenden, haben eine vollkommen keilförmige Basis. In gleicher Weise wie die Basis ist auch die Spitze langsam verschmälert; im ganzen sind die Teilblättchen ziemlich schmal, doch variieren sie vielfach in bezug auf ihre Größe. Ihre Konsistenz ist dünnlederartig bis fast häutig. Die Blattstiele und die Gelenke sind mit langen braunen Haaren versehen, welche an der Basis der Blattstiele besonders auffallend sind. Der obere Teil des Wurzelstockes zeichnet sich durch eine besonders dichte Behaarung aus. Der Blüten- stand ist dadurch charakterisiert, daß die Traube erster Ord- nung (Endtraube) lang vorragt, während die Seitentrauben oft in einer einzigen Ebene abschließen, so daß das in Fig. 1 der Taf. III dargestellte sehr charakteristische Bild zustande kommt. Dieses Bild des Blütenstandes habe ich bei A. Thunbergi nie beobachtet. A. japonica bildet meist nur Trauben erster und zweiter Ordnung aus; Trauben dritter Ordnung kommen hier nur sehr selten (an den untersten Seitentrauben) vor. Die 6 F. Knoll, Spindeln des Blütenstandes tragen ein mehr oder weniger dichtes Kleid von kurzen, oft bräunlich gefärbten Drüsenhaaren. Die Biüten sind meist regelrecht nach der Fünfzahl gebaut. Besonders charakteristisch ist der Blütenboden, welcher hier sehr tief eingesenkt ist (vgl. auch die Abbildung des Blüten- längsschnittes im Bot. Reg., p. 2011). Bei den übrigen wver- wandten Aszilbe-Arten ist der Blütenboden viel flacher aus- gehöhlt. Die Petalen sind weiß (oder manchmal rötlich?) spatel- förmig, in ihrer Breite aber variabel. Gewöhnlich aber sind die Petalen breitspatelförmig, mit abgerundeten oder flach aus- Mm Fig. 2. A. japonica: 1 Typisches Kronblatt; 2 bis 4 verschieden ausgebildete Kron- blätter einer und derselben Blüte; 6 und 7 abweichende Kronblätter, Annäherung in der Gestalt und Nervatur an A. Thunbergi (Kreuzung?); 8 Kelchblatt. Vergr. 8mal. 6. gerandeten Vorderenden. Die schmäleren Petalenformen sind nur von einem Hauptnerven durchzogen, die breiteren Petalen jedoch haben meist noch zwei (oft verzweigte) Seiten- nerven (siehe Fig. 2 des Textes). Die Blüten selbeur meist langgestielt, besonders an den unteren Seitentrauben, so daß sich A. japonica auch darin von anderen Arten mit sitzenden Blüten (wie A. Thunbergi) leicht unterscheiden läßt. Im lebenden Zustande erscheinen die großen Blütenstände fast reinweiß, wodurch sie sich auch als Gartenpflanze sehr beliebt gemacht hat. 3. X Astilbe intermedia nov. hybr. (Astilbe japonica X Thun- bersi). (Taf. III, Fig. 3, und Taf. IV, Fig. 3.) Folia caulina biternata vel bifida, in petiolo et in articulis laxe fusce pubescentia. Foliola argute duplice serrata sub- Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 57 coriacea vel membranacea, supra sparsim breviter-hispida, infra in nervis fusce hirsuta, basi aequicordata vel inaequicordata, brevius acuminata; foliola terminalia 3:5—8cm (in medio 5 cm) longa et 2—5cm (in medio 3cm) lata. Caulis (an semper?) bifoliosus, subglaber. Inflorescentia obpyramidata, bis com- posita, racemus terminalis apices racemorum secundariorum longe superans. Racemi secundarii elongati ex rhachide sub angulo 45° orientes, recti, in inferiore parte (an semper?) flori- feri, densiflori; rhachides fusci glanduloso-pilosi. Flores sessiles vel brevissime pedicellati. Sepala 1'2 mm longa et 0 7-—1'0 mm lata, anguste ovata, apice obtusa integra, margine membranaceo. Petala alba(?) uninervia nonnumquam trinervia, anguste spatu- lata vel latius spatulata vel anguste lanceolata, 3—3'5 mm longa et 0:3 mm lata, apicem versus vel superiore tertia parte angustata et obtuso-acuminata vel in superiore parte dilatata et apice rotundata. Fructus et semina ignota. — Japan. Herbarien: R.-Hb. Leyden: Zahlreiche Exemplare (ohne nähere Fundortangabe) aus Japan; Lacus Vots juxta urbem Miako (Nippon). Hb. Univ. Wien und Hb. Berlin: Taradake, Coll. Faurie 3227. Im Reichsherbarium von Leyden befindet sich ein Herbar- bogen mit der Angabe »Ad ripa saxosa lacus Vots juxta urbem Miako ins. Nippon« (ein Sammlername ist nicht angegeben). Er trägt ein Exemplar von A. Thunbergi typica und ein Exemplar von A. intermedia. Ich vermute, daß die meisten Exemplare von A. Thunbergi und japonica, welche sich ohne nähere Angabe von Fundort und Sammler im Leydener Reichsherbar befinden, von diesem Fundorte herstammen. Die Einheitlichkeit des Materials und auch die Art des Sammelns (die Exemplare besitzen nämlich keine unteren Laubblätter oder Wurzelstöcke, da nur die obersten Teile der blütentragenden Stengel ge- sammelt wurden) machen dies sehr wahrscheinlich. Da diese beiden scheinbar zahlreich an diesem Orte durcheinander- wachsen, war auch die Möglichkeit einer Bastardierung ge- geben. Das oben angeführte Exemplar des Bastards trägt die ‚sitzenden Blüten der A. Thunbergi an einem Blütenstande, wie er für die A. japonica charakteristisch ist. Die Endblättchen des Stengelblattes sind breiteilanzettlich mit schwach keil- 98 Pr Rrol!; förmiger oder kaum herzförmiger Basis und breitkeilförmigem Vorderteil. Eine deutliche Träufelspitze fehlt. Oberseits sind die Blättchen kurz behaart, der Rand ist mit scharfen, nach vorn gerichteten Sägezähnen versehen. Die Basis der Seiten- blättchen ist schief, manchmal mit einer Andeutung der Herz- form. Die Petalen sind ganz vorn verschmälert und von ähn- licher Beschaffenheit wie die der A. Thunbergi von demselben Standort. In Fig. 3 des Textes sind die Petalen der Blüte dieses Bastards dargestellt. Die Form der Kelchblätter und den tief “ausgehöhlten Blütenboden hat die Blüte von A. japonica über- kommen, die Gestalt der Petalen und den kurzen Blütenstiel aber von A. Thunbergi. Dieses Exemplar bildet demnach eine intermediäre Form zwischen den beiden letztgenannten Arten. Das auf Taf. III, Fig. 3, abgebildete Exemplar verhält sich ganz ähnlich; es stammt aus der Kollektion Faurie und befindet sich im Herbar der Universität Wien. Der Umriß der Blättchen zeigt die Form der A. japonica; die Textur der- ee selben ist jedoch sehr zart, wie bei Den manchen Exemplaren der A. Thunbergi; Vergr. 8mal. die Blättchenbasis zeigt nicht die für die A. japonmica charakteristische schmale Keilform. Das andere Bastardexemplar derselben Kollektion, im Besitze des Berliner Herbars, zeigt an den Blättern fast vollkommen das Aussehen von A. Thunbergi, wie sie an schattigen Stellen zu wachsen scheint. Die Teilblättchen sind breiteiförmig, mit einer gut ausgebildeten Träufelspitze ver- sehen und von zarter Konsistenz. Die Blüten sind deutlich gestielt und ihre Petalen breitspatelförmig. In bezug auf die Behaarung der Blätter ist eine größere Annäherung an A. Thunbergi vorhanden. Bezüglich der Petalen schließt sich das Exemplar des Herbariums der Wiener Universität nahe an A. japonica an, indem es langgestielte Blüten und sehr breitspatelförmige Petalen besitzt. Die Petalen zeigen, wie dies bei A. japonica regelmäßig, bei A. Thunbergi aber niemals vorkommt, außer dem Mittelnerven noch Seitennerven. Fig. 3. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 59 An dieser Stelle ist es nötig, in Kürze auf die Garten- bastarde der Gattung Astilbe einzugehen. Wie ich mich über- zeugt habe, finden sich auch in den neuesten gärtnerischen Katalogen für die Gartenformen der Astilbe-Arten die Gattungs- bezeichnungen Astilbe, Aruncus und Spiraea in wirrem Durch- einander. Dies hängt mit den schon anfangs erörterten Identi- fizierungsversuchen bezüglich der Gattungen Astilbe und Aruncus zusammen. Im Laufe der Zeit sind nun auch Garten- bastarde zwischen A. japonica und A. Thunbergi aufgetreten. Da aber schon die Stammarten der Bastarde schlecht bestimmt waren, konnte natürlich die Stellung der Bastarde von gärtne- rischer Seite auch nicht richtig erkannt werden. Ich gebe hier ein Bastardierungsschema wieder, wie es von E. Lemoine in Gardeners Chronicle! und in Regel’s Gartenflora ? veröffent- licht worden ist. Astilbe japonica X Spiraca astilboides | Spiraea astilboides var. floribunda X Astilbe Thunbergi Astilbe Lemoinei. Die kritische Untersuchung des in diesem Schema zu- sammengestellten Bastardmaterials ergab folgendes Resultat: A. japonica ist von jeher richtig erkannt worden; ein Irrtum in der Artbestimmung ist daher bei dieser Art so ziemlich aus- geschlossen. Ich habe mir von einer der ersten Gartenfirmen die unter dem Namen Spiraea astilboides?® gehende Pflanze bestellt und sie als kleinwüchsige (wahrscheinlich schon 1 Gard. Chronicle, 1..c,,,p. 221. 2 Regel’s Gartenflora (Berlin 1895), 44. Jahrgang. 3 »Spiraea astilboides« ist abgebildet in der Deutschen Gartenzeitung (Berlin 1886), p. 310. Beschrieben wurde sie ferner von W. Duesberg in der Gartenflora, 1890, p. 528. A. Lemoine (Gartenflora, 1895, p. 581) macht den Vorschlag einer Namensänderung: »Ein mehr der Wirklichkeit und Logik ent- sprechender Name wäre A. aruncoides..... « Damit hat Lemoine den Sach- verhalt bereits richtig erkannt, ohne aber dessen sicher zu sein und ohne von dieser echten Asiilbe den echten Aruncus silvester Kost. var. astilboides aus- einanderhalten zu können, 60 F. Knoll, unreine) Gartenform der A. Thunbergi erkannt. Spiraea astıl- boides var. floribunda hort.! entspricht also meiner A. inter- media; doch unterscheidet sie sich ziemlich im Habitus (vgl. Abbildung in Regel’s Gartenflora). Kreuzt man nun die letzt- erwähnte Gartenform noch einmal mit A. Thunbergi, so wird sich der intermediäre Bastard natürlich noch weiter an A. Thun- bergi annähern. 4. Astilbe microphylla Knoll. (Taf.IV, Eig;-2.) A. chinensis var. japonica Maxim. mss.,inFranchetetSavatier: Enumeratio plantarum in Japonia sponte crescentium (Paris 1875), p. 144. A: chinensis B japonica Franch., Plantae Davidianae, p. 122 (Nouv. Arch. du Museum, Paris, VI, 2e ser.). A. odontophylla Miquel sensu Franch., Plantae Davidianae. A. Thunbergi x congesia (ex parte!) Boiss., Les Saxifragees du Japon (in Bull. Herb. Boiss., tom. V [1897], p. 683). A. Thunbergi (ex parte!) Henry, in Gard. Chronicle, 1. c., p. 155. A. microphylla Knoll, Beitrag, 1. c., p. 131. Folia basalia et inferiora caulina tripinnata vel triternata, in petiolo et in articulis + pubescentia. Foliola subglabra, tenuiter coriacea, — profunde et inaequaliter duplicato-serrata, late elliptica vel ovata. Foliola terminalia nonnumquam bi-vel triida, basi cordata vel cuneata, apice obtuse acuta vel obtusa (numquam longe acuminata vel cuspidata), in foliis basalibus vel inferioribus caulinis 2—5 cm (in medio 3 cm) longa et 1’0—4 cm (in medio 2:5 cm) lata. Foliola lateralia breviter petiolulata vel sessilia, basi + inaequalia (numquam cuneata). Caulis flavide vel fusce pubescens, 4—5 foliosus. Inflorescentia angusteoblonga, semel vel bis composita, racemi secundarii non patentes, sub angulo (in medio) 30° orientes, — breves; racemi ultimi ordinis (secundarii vel tertiarii) densiflori et & abbreviati; racemi secundarii in inferiore parte sine floribus. Rhachides glanduloso-pilosae. Flores breviter pedicellati. Petala spatulata, uni-(vel raro tri-)nervia, alba vel rosea, 3:5 — 45 mm (in medio 4 mm) longa et 0°-3—1'O mm (in medio 0°7 mm) lata apice obtuse rotundata. Stamina 10 petala fere aequantia. 1 Abgebildet in der Gartenflora, 44. Jahrg. (1895), p. 579. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 61 Sepala 1’0— 15 mm (in medio 12 mm) longa et 0 7 —1'3 mm (in medio 1 mm) lata, apice obtusa, raro emarginata, glandulose dentata, margine submembranaceo. Fructus maturus 4 mm longus et 2 mm latus; carpella matura succedance in rostrum longum angustum attenuata. Semina bicuspidata. — Japan. Herbarien: Hb. Berlin: Asarhayama, Coll. Faurie; zwischen Kioto und Maizuru Ise, Döderlein; (ohne Fundortangabe) Coll. Rein; Provinz Nambu, leg. Tschonoski, Maximowicz, Iter sec.; Nasuzan, Coll. Faurie 328; Yokohama, Maximowicz, Iter. sec.; Yohohama, leg. Wichura; Yoko- hama, leg. Naumann. Hb. Hofmus. Wien: Nikko, leg. Rainer-Kesslitz; Yokohama, Maximowicz, Iter sec.; Japan, Coll. Rein; . Erdumseglung der Fregatte »Donau«: (Japan) Hiogo, Yokohama. Hb. Univ. Wien: Yokoska, leg. Savatier; Chidake-sashi, Coll. Faurie?; Nasuzan, Coll. Faurie 328. Hb. Boissier: Yokohama, Coll. Faurie 551; Fujiyama, Coll. Faurie 6650. R.-Hb. Leyden: Yokohama, Maximowicz, Iter sec. A. microphylla ist bezüglich ihres Wuchses und ihrer Blattgestalt die zierlichste unter allen Aszzlbe-Arten. Ihre Teil- blättchen sind relativ klein (im Mittel 3cm lang und 2!/, cm breit), vorn abgerundet oder mit stumpfer Spitze. Der Blüten- stand ist schmallänglich, mit verhältnismäßig kurzen untersten Seitentrauben; die Länge der letzteren beträgt nur ein Fünftel bis ein Drittel (meist ein Viertel) der Entfernung des Ursprungs der untersten Traube von der Infloreszenzspitze. Die Blüten sind genähert oder geknäuelt. (Daher stammt die Bezeichnung var. »congesta« Boiss.) Die Spindeln des Blütenstandes sind mit kurzen, gelblichbraunen oder schwarzbraunen Drüsenhaaren versehen. Wollige Behaarung kommt in der Blütenregion nie- mals vor, jedoch manchmal am unteren, laubblatttragenden Teile des Stengels. Die Petalen sind weiß oder rosenrot! gefärbt, spatelförmig, ein- bis dreinervig (siehe Erklärung zu Fig. 4). Diese Art steht der A. Thunbergi, zu der sie früher gestellt wurde, ziemlich nahe, unterscheidet sich jedoch sehr durch ihre außerordentlich charakteristischen Blätter, deren Blättchenform 1 Auf der Etikette des von Naumann gesammelten Exemplars ist rosa als Blütenfarbe angegeben; nach dem Aussehen der Herbarexemplare dürfte es bei dieser Art aber auch weiße Petalen geben. 62 E) Knoll, und Größe stets dieselbe Beschaffenheit aufweist. Bezüglich des Blütenstandes steht sie Ersterer nahe durch die Behaarung, nicht aber durch die Form desselben; in der Form des Blüten- standes hat sie eine gewisse Ähnlichkeit mit A. chinensis, viel- leicht auch in der Gestalt der Teilblättchen. Die Blüten der A. microphylla sind denen der A. Thunbergi ähnlich. Über die Standortverhält- nisse der A. microphylla fand ich eine Angabe auf dem Zettel eines von Savatier gesammel- ten Exemplars: »habitat in um- brosis collium prope Yokoska«.! Die von Rainer-Kesslitz ge- sammelten Exemplare tragen die Etikette: »Wiesen um Nikko, A. microphylla: 1 bis 5 typische VII, 1886«. Bei einem anderen Kronblätter; 6 Run nn Exemplar, das von Naumann blatt, wahrscheinlich aus einer 3 Kreuzung A. microphyllaxX japonica gesammelt wurde, findet sich hervorgegangen. Vergr. 8mal. die Angabe: »Yokohama, lichter Wald«. [597 Fig. 4. 9. Astilbe rubra Hook. f. et Thoms. (Taf. I, Fig. 1.) A. vubra Hook. f. et Thoms., in Curtiss, Bot. Magaz., vol. XIII (third series), tab. 4959. .rubra C.B. Clarke, in J. D. Hooker, Fl. of Brit. Ind., p. 389. .vubra Franch., Plantae Delavayanae (1899), p. 230. .vubra Henry, in Gard. Chronicle (1902), p. 155. > n> > Folia basalia quadriternata longe petiolata, in articulis etin petiolo+pubescentia. Foliola ovata, apice obtuso acuminata, subcoriacea, duplice vel triplice argute serrata, basi aequi- lateralia rarius inaequilateralia, supra sparsim breviter hispi- dida, infra in nervis fusce hirsuta. Foliola foliorum basalium 2 Herbar der Universität Wien (»ex herb. Mus. Paris«). Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 63 terminalia ovata vel obovata, basi cordata vel cuneata, 4—7 cm (in medio 5 cm) longa et 3—4 cm lata. Caulis 2—3-foliosus, flave vel fusce pubescens. Inflorescentia anguste oblonga, semel vel bis composita, racemi secundarii non patentes, breves, sub angulo ca. 30° orientes subrecti vel saepius sursum rhachidem versi, racemi tertiarii glomerati, brevissimi, densiflori. Rhachis robusta flave vel fusce pubescens. Flores subsessiles. Sepala 5—6, 1:2—1'7 mm (in medio 2:5 mm) longa et 1—1'5 mm lata, apice obtusa, rarius emarginata, margine membranacea glanduloso-dentata. Petala 5—6 succedanee in petiolum atte- nuata, 3:5 —6 mm (in medio 5 mm) longa et 0-5 — I mm (in medio 0:7 mm) lata. Stamina 10—12 petala aequantia vel breviora. Fructus 5—7 mm longi et 3—4Amm lati, carpella matura paulatim in rostrum angustata. Semina bicuspidata 2—2:5 mm longa. — Khasia; Bengal. Herbarien: Hb. Boissier: Shillong, 5200 ped., Coll. Clarke. R.-Hb. Leyden : Khasia, 6000 ped., Herb. Ind. or., Hooker f. et Thomson; Khasia Hills, Herb. Hort. bot. Caleutt., Coll. Griffith. Hb. Berlin: Khasia, 6000 ped., Coll, Hooker f. et Thomson; Shillong, 6000 ped., leg. Clarke; Khasia, Madphlang, 5600 ped., leg. C.B. Clarke; East Bengal. Herb. East Ind. Comp. 2490, Griffith. Hb. Hofmus. Wien: Khasia, 6000 ped., Coll. Hookerf. et Thomson. Diese Art wurde von Griffith in den Khasiabergen ent- deckt. A. rubra ist eine Pflanze vom Habitus der A. chinensis, nur ist sie weit robuster gebaut. Der oberirdische Stengel dürfte, nach den vorhandenen Fragmenten zu urteilen, eine Höhe von etwa | m und eine Dicke von 5 mm erreichen. Der Wurzelstock ist am oberen Teil aufrecht und mit langen braunen Haaren dicht bedeckt. Die ganze Pflanze ist durch eine reiche Beklei- dung mit braunen Haaren ausgezeichnet. In der Blütenregion sind diese Haare kürzer und dichter gestellt. Der blütentragende Stengel ist sehr kräftig; er ist in der oberen Region mehr oder weniger Kantig oder (wenigstens an den Herbarexemplaren) rinnig. Die Blätter sind drei- bis vierfach zusammengesetzt, die Teilblättchen eiförmig oder verkehrteiförmig, die seitlichen der Dreiergruppen an der Basis viel weniger abgeschrägt, als bei den meisten anderen Astilbe-Arten. 64 F. Knoll, Die Behaarung der Blättchen ist beiderseits eine zerstreut- borstige, doch sind die Borsten auf der Oberseite kräftiger ent- wickelt (1 mm lang) als auf der Unterseite. Auf der Unterseite des Mittelnervs eines jeden Blättchens sind die Haare sehr dicht gestellt, so daß derselbe dadurch an dieser Stelle braun erscheint. Der Blütenstand ist in seinem gesamten Umfang sehr schmal und lang; bei einem Exemplar von Khasia (Herbarium Leyden, Nr. 8, 906 — 45) war er zirka 45 cm lang und 3 cm breit. Die Schmalheit desselben kommt dadurch zustande, daß die Trauben zweiter Ordnung verhältnismäßig kurz (nur einige | Zentimeter lang) sind und unter einem Winkel von etwa 30° von der !Spindel’vdes 6 Blütenstandes abstehen. Die Blüten selbst sind kurz ge- stielt und einander genähert. Sie besitzen 5 bis 6 Kelch- blätter, 5 bis 6 Kronblätter und 10 bis 12 Staubgefäße. Die Petalen sind langspatel- Be förmig, an der Spitze abge- A. rubra: 1 bis 5 Kronblätter; 6 bis 7 rundet oder ausgetandeis Kelchblätter. Verg. Smal. und von rosenroter Färbung (Pig. 5).11Die "Prüchtel und Samen sind auffailend groß. Diese Art weist, abgesehen von A. macrocarpa, die größten Früchte auf. (Schöne Früchte befinden sich im Hb. Berlin und im Hb. Leyden.) A. rubra ist eine Pflanze des Gebirges, Die in den Herbarien vorhandenen Exemplare stammen meist aus der Höhe von 5000 bis 6000 engl. Fuß (zirka 2000 m). Sie scheint sonst ähnliche Lebens- bedingungen zu besitzen, wie A. chinensis. Franchet (Pl. Delav.) gibt an: »Junnan, ad fontes in monte Tsang-chan supra Tali (Delav. Nr. 469)«. Vgl. auch die Angabe bei A. chinensis, Perg NS 1 Mitunter besitzen sie auf dem abgerundeten Vorderende ein kurzes aufgesetztes Spitzchen (siehe Figur). Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 65 6. Astilbe leucantha Knoll. Car. IV) Fig: 1.) A. leucantha Knoll, Beitrag, 1. c., p. 132. Folia basalia biternata vel triternata, in articulis et in petiolo fusce sparsim pubescentia. Foliola subglabra, tenuiter coriacea, ovata vel ovato-lanceolata, = profunde et inaequaliter duplice serrata. Foliola terminalia 4—&8cm (in medio 6 cm) longa et 2:5 —4'5 cm (in medio 4 cm) lata, = longe acuminata (numquam obtusa); basis foliolorum terminalium in petiolulum attenuata vel — cordata. Foliola lateralia petiolulata vel sessilia, basi inaequaliter subcordata raro late cuneata. Caulis 2—4- (plerumque 3-) foliosus, basi fusce pubescens. Inflorescentia anguste oblonga, bis vel ter composita; racemi secundarii non patentes, + breves, in suprema inflorescentiae parte glomerati, sub angulo 20 — 40° orientes; racemitertiarii pauciflori glomerati. Rhachides breviter flave glanduloso-pilosae. Flores brevissime pedicellati vel sessiles. Petala alba uninervia, longe spatu- lata, apice rotundata vel acuminata, 2:5—2'7 mm longa et 0:5—0:7 mm lata. Sepala 1:0 — 1'353 mm longa et 1’0—1'2 mm lata, apice obtusa vel emarginata, in parte superiore saepe — glanduloso-erosodentata, margine submembranaceo. Stamina 10 petala — aequantia. Fructus adhuc ignotus. — China cen- tralis. Herbarien: Hb. Berlin: Zentralchina, West-Hupeh, Coll. Wilson 1086; Provinz Hupeh, Coll. Henry 6048; Patungdistrikt, China, Coll. Henry 4706. Hb. Boissier: Provinz Hupeh, Coll. Henry 6048. Im allgemeinen Habitus gleicht A. leucantha am meisten der A. chinensis, doch ist der Blütenstand viel kürzer und ärmer; ferner besitzt die Blüte der ersteren weiße, im übrigen an A. chinensis erinnernde Petalen und die Teilblättchen sind niemals abgestumpft, sondern stets oben zugespitzt; mit A. Thunbergihat sie die Farbe und manchmal die Form der Petalen sowie die Behaarung der Blütenspindeln mit kurzgestielten braunen Drüsen gemeinsam. Aus den angeführten Merk- malen ergibt sich, daß A. leucantha eine Mittelstellung zwischen A. chinensis und A. Thunbergi einnimmt, ohne daß man sie Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Ed., Abt. I. ) 66 F. Knoll, jedoch als direkte Übergangsform zwischen beiden bezeichnen dürfte. Leider ist diese Art in den Herbarien sehr selten zu finden. Die Exemplare aus der Provinz Hupeh stellen ein recht einheit- liches Individuenmaterial dar. Ihre Petalen sind einnervig, spatelförmig, mit verschmälerter abgerundeter oder verbreiterter ausgerandeter Spitze. Das Exemplar Nr. 4706 der Kollektion Henry (Patungdistrikt) dagegen besitzt nur spatel- bis lanzett- förmige Petalen, welche sich vorn in eine scharfe Spitze ver-. schmälern (siehe Textüg. 6). Die Blättchen des letztgenannten Exemplars sind schärfer gezähnt und etwas dicker als die der zuerst angeführten Exemplare. Sonst unterscheiden sich auch | diese Exemplare in keinem we- sentlichen Merkmal von dem | zuerst geschilderten Typus. Ich habe schon früher! dieVermutung ausgesprochen, daß das von Franchet aus Moupine? ange- führte Exemplar ebenfalls zu mia ses dieser Art gehören dürfte, Alle Blüte; 9 Kelchblatt. Vergr. 8mal. mir zugänglichen Exemplare be- saßen Blüten, keines aber Früchte. Über die Standortverhältnisse habe ich aus den Herbarzetteln und der Literatur nichts entnehmen können. Die bereits in meinem Beitrag angegebenen Merkmale von A. leucantha sind demnach: Zugespitzte, — dünnlederartige Blättchen vom Zuschnitt der Blättchen von A. chinensis; schmale länglich eiförmige Blütenstände; die Länge der unter- sten Trauben des Blütenstandes: das Siebentel bis Fünftel des Abstandes derselben von der Infloreszenzspitze; die Behaarung der Traubenspindeln mit kurzen braunen Drüsenhaaren; die lockerblütigen Trauben zweiter Ordnung und die oft nur auf zwei Blüten reduzierten Trauben dritter Ordnung; die oben dargelegte Charakteristik der Petalen. Bis;. 6, 1 Beitrag, p. 133. ? Plantae Davidianae, pars II, p. 53 (1888, N. Arch. d. Mus.). Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 67 A. leucantha ist auf Zentralchina beschränkt. In diesem Gebiet Chinas kommt nur noch A. chinensis vor, deren Ver- breitungsgebiet sich noch weiter bis zur Ostküste erstreckt. (Hier sei noch bemerkt, daß das einzige mir bekannt gewordene Festlandsexemplar von A. Thunbergi [seiner Etikette nach !] aus der Mandschurei stammt.) Aus dieser Isolierung in geo- graphischer Hinsicht ergibt sich im Vereine mit den früher angeführten Merkmalen mit Sicherheit, daß A. leucantha wirk- lich als selbständige Art aufzufassen ist. 7. Astilbe chinensis Maxim. (Taf. I, Fig. 3.) Holeia chinensis Maxim., Primitiae florae Amurensis, in M&m. Acad. imp. sci. St. Petersbourg, Tome IX (1859), p. 120. A. chinensis Maxim. mss. (ex parte!) Franchet et Savatier, Enumeratio plantarum Jap. (1875), p. 144. A. chinensis a. typica und y Davidii Franch., Plantae Davidianae l., p. 121 f., in Nouv. Archives du Museum, VI, 2° serie (1884). A. chinensis Davidii A. Henry, in Gard. Chronicle (1902), Vol. 32, Third ser., p. 95 und 103 (Fig. 34), p. 105 und 122. A. chinensis (ex parte!) A. Henry, in Gard. Chronicle (1902), p. 155. A. chinensis Knoll, Beitrag, 1. c., p. 133. Folia basalia bi- vel triternata, in articulis in petiolo pubescentia. Foliola subglabra, tenuiter coriacea, duplicato- serrata, ovata vel ovato-lanceolata. Foliola terminalia 3— 6 cm (in medio 5 cm) longa et 2—3°5 cm (in medio 3 cm) lata, obtusa vel breviter acuminata, basi cordata vel cuneata. Foliola late- ralia + longe petiolulata vel sessilia, basi inaequaliter cordata, Caulis 1— 3foliosus, fusce + pubescens. Inflorescentia anguste raro latius oblonga semel vel bis composita; racemi secundarii non patentes, sub angulo 30—40° orientes et sursum ad rhachidem versi, raro (in inflorescentia late oblonga) paulo aversi, + breves, densiflori, racemi tertiarii glomerati. Rhachides pilis longis flave vel fusce pubescentes. Flores sessiles. Petala linearia, I—3nervia, rubra (lilacina), 4:56 mm (in medio o mm) longa et 0-2 —0:5 mm (in medio O'4 mm) lata, apice acuta. Sepala 1’0—1'5 mm (in medio 1'2 mm) longa et 0°7 1 Vgl. Anm. 2 zu p. 133 meines Beitrages. 68 F. Knoll, usque 1’5 mm (in medio 1 mm) lata; margine glanduloso- dentata, submembranacea; apice obtusa vel emarginata. Stamina 10 petalis breviora. Fructus maturus 3'5 mm longus et 2—2-5 mm latus; carpella matura in rostrum breve subito angustata. Semina bicuspidata. — China australis, borealis et centralis. Herbarien: Hb. Berlin: Hupeh, Coll. Henry 1853; Peking, leg. Bretschneider; Amur, Maximowicz, Iter sec.; Mongolie orientale, Gehol, leg. David; Provinz Szech’uan, Nanch’uan, Coll. Rosthorn 1835 und 421; West-Hupeh, Coll. Wilson 1318; Coast of Manchuria, Coll. C. Wilford; Shensi septentr., Kian-san, Coll. Giraldi 4976; Shensi senptentr., Thae-pei-san, Coll... Giraldi 1103; Szechuen septentr., Uomi-san, Coll. Giraldi 4980; Shensi septentr., Huan-ton-shan, Coll. Giraldi 4979; Shensi septentr., Ki-fon-san bei Pao-ki-scen, Coll. Giraldi 4983; Shensi septentr., Po-uo-ti, Coll. Giraldi 4975; Shensi septentr., Ngo-san, Coll. Giraldi 4982; Shensi septentr., Qua-in-san, Coll. Giraldi 4977; Shensi merid., Monte Tue-lian-pin, Coll. Giraldi 1102; China borealis, Provinz Kansu, in valle flum. Lumbu, leg. Potanin; Amur, Pompejefka, Maximowicz, Iter sec. (Exemplar mit Originalbestimmung Maximowicz’s); Korea, Ouen- san, Coll. Faurie 196; Korea, Kan-ouen-to, Coll. Faurie 193; Korea, Naipiang, Coll. Faurie 194. Hb. Hofmus. Wien: Hakodate, Japan(!), Maximowicz, Iter sec. (Hier liegt wahrscheinlich eine Etikettenverwechslung vor. Es ist dies das einzige Exemplar »aus Japan«; bei dem reichhaltigen Asztilbe-Material, das mir aus China und Japan zur Verfügung stand, hätten sich sonst wohl mehr Exemplare aus Japan gezeigt.) Coast of Manchuria, Coll. C. Wilford; Peking (Coll. Reichenbach fiil.). Hb. Univ. Wien: Manchuria, Wladiwostok, leg. Goldenstädt. Hb. Boissier: China borealis, Provinz Szetschuan septentr., ad fl. Honton, leg. Potanin; Zentralchina, Provinz Hupeh, Coll. Henry 7669. A. chinensis ist eine jener Astilbe-Arten, mit deren richtiger Abgrenzung gegenüber anderen Arten dieser Gattung sich bereits verschiedene Botaniker befaßt haben, ohne jedoch, wie ich glaube, das Richtige getroffen zu haben. Darauf soll aber erst später eingegangen werden. Vorerst soll an der Hand der Diagnose von Maximowicz festgestellt werden, welche Aszslbe- Art der Autor mit diesem Namen bezeichnet hat. Hier folgt die Originaldiagnose in der ursprünglichen Form: »Hoteia chinensis Maxim. Foliis bipinnatisectis, fell e basi subcordata (rarius attenuata) ovato-lanceolatis acuminatis Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 69 duplicato-serratis, foliolo terminali longe petiolulato; racemo composito, racemulis inferioribus cylindricis superioribus sensim brevioribus oblongis, omnibus sessilibus e glomerulis densifloris compositis; floribus breviter pedicellatis, aperte campanulatis, calycis laciniis ovatis acutis quam petala lineari-spathulata plus duplo, quam stamina duplo brevioribus, germine bipartito calycem aequante.« Genau zu dieser Diagnose stimmen jene Exemplare, welche, mit der Etikette »Ex herb. horti bot. Petropolitani- Maximowicz. Iter secundum. Aszilbe (Hoteia) chinensis....« versehen, sich in mehreren Herbarien befinden. Man kann noch deutlich bemerken, daß die ursprüngliche Farbe der Petalen eine Art Purpurrot gewesen ist. Leider hat Maximowicz die Blütenfarbe nicht unter die Merkmale der Originaldiagnose auf- genommen; dem Umstand ist es teilweise zuzuschreiben, daß die spätere Verwirrung dieses Artbegriffes eintrat. Die Form der Petalen ergibt sich aus der Figur 7. Die von diesem Exem- plar abgeleitete Art ist durch die dichte braune Wollbekleidung der Blütenstandspindeln und durch die linearen, zugespitzten, roten Petalen eindeutig bestimmt. Durch die Bemühungen, die von Miquel aufgestellte Art A. odontophylla mit der A. chi- nensis zu vereinigen und durch die gewaltsame Hinzufügung von Astilbe-Exemplaren, welche aus Japan stammten, wurde das Bild schließlich so verwirrt, daß sich niemand mehr be- züglich der A. chinensis auskannte. Franchet unterschied an seiner A. chinensis = odontophylla drei Varietäten: o) typica — petala lilacina, apice obtusa; flores in racemos densos congesti. — China. ß) japonica — petala alba, apice paulo magis dilatata et obtusa; flores laxe racemosi. — Japonia. ) Davidi — petala lilacina linearia, apice haud dilatata, acuta; flores dense racemosi. — Mongolia. Schließlich kam Franchet zu der Ansicht, daß es viel- leicht gut wäre, A. chinensis im obigen Sinne, A. Thunbergi und A. japonica unter einem einzigen Artbegriff zu vereinigen: »Ces trois Astilbe de l’Asie orientale devront peut-£tre lorsqu’ils seront mieux connus £tre reunis sous une m&me denomination 70 F. Knoll, specifique. Leur distinction ne reside en realite que dans la forme et la longuer de leurs petales.« Nun komme ich wieder auf die oben angeführten Franchet- schen Varietäten zurück. Die var. ß habe ich als gut umgrenzte Art erkannt und ausgeschaltet (A. microphylla). Die beiden anderen Varietäten « und y sind jedoch auch nicht aufrecht zu erhalten, denn ich fand an Exemplaren eines und desselben Standortes, ja in einer und derselben Blüte (Hb. Berlin, Coll. Faurie 194, Korea) beide oben als Unterscheidungsmerkmale angegebenen Eigenschaften aus- gebildet. A. chinensis hat (in der von mir gegebenen Umgrenzung) dünnleder- artige Blättchen, welche vorn in eine stumpfe Spitze verschmälert sind. Der Blütenstand ist eine lange, schmale, zusammengesetzte Traube. Die unteren Trauben besitzen eine Länge von einem Fünftel bis einem Drittel der Länge der gesamten In- floreszenz (gerechnet vom Ursprung der untersten Seitentraube bis zur Spitze der Endtraube). Alle Trauben sind sehr dichtblütig; bei aufgeblüh- ten Exemplaren sind die Blüten so eng aneinander gestellt, daß die Achsen zweiter Ordnung nur selten sichtbar sind. Die Blütenstiele sind kurz, die Petalen lang und schmal und vorn zugespitzt, niemals aber abgerundet, wenn auch manchmal mit stumpfer Spitze; wenn die Petalen eine stumpfe Spitze aufweisen, ist doch immer der Vorderteil derselben stark verschmälert und die Form der Petalen ist niemals derart spatelförmig, wie es für die A. Thunbergi angegeben wurde. . Die breiteren Petalen haben bei unserer Art meist neben dem ° Mittelnerven noch zwei Seitennerven; doch ist dieses Merkmal nicht konstant, denn ich fand in einer und derselben Blüte manchmal Petalen mit und ohne Seitennerven. Die Farbe der Petalen ist lila, Die Staubblätter stehen an Länge hinter den Fig. 7. A. chinensis: 1 Blüte; 2 bis 4 Petalen. Vergr. 8mal. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. v1 Petalen zurück und tragen blaue (immer?) Antheren. Die Ein- senkung des Blütenbodens ist stärker als bei A. Thunbergi, aber schwächer als bei A. japomica. Die Früchte sind kurz geschnäbelt, der Schnabel deutlich abgesetzt. Die nächste Verwandte der A. chinensis ist wahrscheinlich A.rnbra, von welcher sie sich hauptsächlich durch die Petalen- gestalt und die "Verhältnisse des Standortes unterscheidet. Vielleicht stellt A. chinensis die Talform, A. rubra die Gebirgs- form eines diesen beiden Arten gemeinsamen Vorfahrs dar. Auch zu A. leucantha scheinen Beziehungen, wenn auch von entfernterer Art, vorhanden zu sein. | Über die Lebensbedingungen der A. chinensis erhalten wir durch die in der Literatur vorhandenen Angaben, besonders aber durch die Notizen auf den Herbarzetteln einige Kenntnis. A. chinensis wird angeführt! von den Ufern des Flusses Honton (leg. Potanin, Hb. Boissier), vom Tale des Flusses Lumbu (leg. Potanin, Hb. Berlin), »in montibus Kan-ouen-to com- munis« (Coll. Faurie, Hb. Berlin), »in humidis collium Ouen- san« (Coll. Faurie, Hb. Berlin). Franchet (Plantae David., p. 122) gibt an, daß die Pflanze in »Gehol, an Bächen im Gebirge« vorkommt. Ähnliches sagt Maximowicz (Prim. fi. Amur., p. 120): »In-Schanberge, an Quellen«. 8. Astilbe philippinensis He nry. A. rivularis Vidal, Revis. d. pl. vasc. Filip., p. 124 (1886). A. philippinensis Henry, in Gard. Chronicle, Vol. XXIU, third. ser. (1902), 9.,155,,Arl Nr. 8; Folia bi- vel triternata in petiolo et in articulis sparsim fusce pubescentia. Foliola coriacea, duplice argute serrata, longe et anguste acuminata, supra sparsim breviter hispida, infra praecipue in nervis fusce hirsuta. Föliola terminalia foliorum basalium 8S—15 cm longa et 2—6 cm lata, longe ovata vel longe rhomboidea, saepe incisolobata, basi cuneiformia vel 1 Ich mache hier nur solche Angaben, welche sich auf die A. chinensis in dem von mir dargestellten Artumfang beziehen, die Angaben, welche ich nach Herbarzetteln zitiere, stammen von solchen Exemplaren, welche ich selbst als A, chinensis bestimmt habe, 72 F. Knoll, cordata. Foliola lateralia basi inaequilateralia. Caulis pauci- foliosus subteres, in infima parte et in nodis densius atrofusce pubescens. Inflorescentia bis composita, late pyramidalis; racemi secundarii non numerosi, inferiores in infima parte sine flores. Racemi tertiarii glomerati breves. Rhachides fusce glar- duloso-pilosi. Flores sessiles vel breviter pedicellati. Sepala 5, ovata, obtusa, margine glanduloso-dentata, l’o mm longa et 1 mm lata. Petala 5; 3 mm longa et 1 mm lata (rubra?) uni- vel trinervia, late spatulata, apice rotundata. Stamina S—10 petala aequantia. Fructus et semina mihi ignota. — Philippinen. Herbarien: R.-Herb. Leyden: Benguetdistrict., Hb. Insul. Philipp. in Ac. Lugd. Bat. (Comis. de la flora forestal de Filipinas Nr. 1352). Das einzige mir zur Verfügung stehende Exemplar (Hb. Leyden) dieser Art stammt aus dem Distrikt Benguet der Philippinen. Vidal (in Revision de plantas vasculares filipinas p. 124) hat diese Pflanze als A. rivularis bezeichnet, von der sie sich jedoch sofort durch das Vorhandensein der Petalen unterscheidet. Henry hat diese Pflanze dann als selbständige Art erkannt und beschrieben. In nicht blühendem Zustand hat A. philippinensis tatsächlich eine habituelle -Ähnlichkeit mit. A. rivularis; auch der A. indica gleicht sie in ihrem Aussehen. Der oberirdische Stengel des mir vorliegenden Exemplars hat eine Länge von etwa 70cm. Die Stengelinternodien sind fast kahl, nach oben zu wird die Behaarung jedoch stärker, was sich besonders in der Blütenregion geltend macht, wo auch die drüsige Beschaffenheit der Haare leicht wahrzunehmen ist. Vom Rhizom sah ich nur ein kurzes Stück im Zusammenhang mit dem oberirdischen Stengel; es ist von glänzend braunen Fasern und Schuppen umgeben. Am Stengel des mir vor- liegenden Exemplars stehen drei Blätter, nach oben zu an Größe abnehmend. Die grundständigen Blätter scheinen größere und mehr eiförmige Teilblättchen zu besitzen, während die viel kleineren Teilblättchen an den Blättern des Stengels mehr langlanzettlich sind und eine mehr oder weniger stark ver- schmälerte Basis aufweisen. Die Teilblättchen sind in eine lange Träufelspitze verschmälert. Die Konsistenz des Blattes ist dünnlederartig; die Oberseite erscheint in getrocknetem Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 73 Zustand oft schokoladebraun, während die Unterseite eine licht gelbbraune Färbung aufweist. Die Behaarung der Blätter besteht aus nervenständigen braunen Borsten, welche an der Unterseite des Hauptnervs etwas dichter angeord- net sind. Der Blütenstand ist zweifach zusammengesetzt, von breitpyramidaler Form, die Trauben dritter Ordnung sind stark verkürzt und armblütig. Die von mir untersuchten Blüten zeigten 5 Kelch- blätter, 5 Kronblätter, 8 bis 10 Staub- gefäße und 2 Fruchtblätter. Die Kron- Fig. 8. blätter sind 3 mm lang, an der Spitze A. philippinensis: | Peta- abgerundet und von breitspatelförmiger !enform (es kommen auch Gestalt und von einem Mittelnerven durchzogen. Die Farbe derselben läßt sich am getrockneten Exemplar nicht mehr sicher feststellen, doch dürften die Petalen im lebenden Zustand eine rote Färbung besitzen. einnervige Petalen vor); 2 Kelchblatt. Verg. mal. II. Astilbe-Arten mit mehr oder weniger reduzierten Petalen. 9. Astilbe macrocarpa n. sp. (Taf. I, Fig. 2.) Folia basalia bi- vel triternata, in petiolo et in articulis parce fusce pubescentia. Foliola tenuiter coriacea, sparsim brevissime hispida, apice longe cuspidata, margine breviter duplice serrata. Foliola terminalia foliorum basalium 10 cm longa et 6 cm lata basi cordata, foliola lateralia basi inaequaliter cordata. Caulis teres in infima parte et in nodis parce fusce pubescens, ceterum glaber, paucifoliosus. Inflorescentia pyra- midalis semel vel (rarius) bis composita; racemi secundarii elongati, laxiflori. Flores cum incipio petalorum reductionis, pedicellati. Sepala (in fructibus) 1'5—2 mm longa et 1—1'’5 mm lata, ovata, apice attenuata obtusa, margine membranacea. Petala (in fructibus immaturis) in medio 1’5 mm longa et 0:3 mm lata, apice acuta, obsoleta. Stamina 10, (in fructibus) 4—5 mm longa, Fructus 5—7 mm longus et 3 mm latus, longe 74 F. Knoli, pedicellatus. Carpella matura paulatim in rostrum longum atte- nuata. Semina 2 mm longa, longe bicuspidata. Hb. Berlin: Ningpo Mts., leg. F. Faber. Diese neue Art ist auf die (wahrscheinlich) von einem einzigen Exemplar herrührenden Fragmente einer Astölbe des Berliner Herbariums begründet worden, welche von F. Faber 1885 in China gesammelt wurden. Die Etikette trägt als Be- zeichnung des Fundortes »Ningpo Mts.« Die Pflanze besitzt große kräftige Teilblättchen von breit herzeiförmiger Gestalt; sie erinnern vielfach an die Blättchen von A. rivularis und A. indica. Die Zähnung des Blattrandes ist eine sehr regelmäßige und für die Größe des Blattes (im Vergleich zu anderen Astzlbe-Arten) ziemlich fein. Die Blättchen sind mit sehr schmalen, scharf abgesetzten Träufelspitzen versehen. Das Charakteristische dieser Art liegt jedoch in der Rückbildung der Petalen (siehe Fig. 9). Diese sind schmal, zugespitzt und erreichen nur die Länge der Kelchblätter. Die Früchte sind sehr groß (5 bis 7 mm lang) R und die Carpiden gehen in einen langen schmalen Schnabel über. Die Spindeln des Blütenstandes sind braun und zeichnen sich durch eine äußerst geringe drüsige Behaarung aus. An den mir vorliegenden Exemplaren sind die Spindeln des Blütenstandes mehrfach unregelmäßig . _ gebogen, was wohl nicht als eine für diese Art normale Erscheinung anzusehen ist. Vorausgesetzt, daß Blütenstand und Blätter, wie sie sich auf dem Herbarbogen befinden, zusammengehören, handelt es sich hier um eine wohlumgrenzte Art, welche sich leicht von allen übrigen unterscheiden läßt. Auch wenn die Blätter nicht hierher gehören sollten, repräsen- tiert die Beschaffenheit der Blüten und des Blütenstandes eine gute neue Art, selbst wenn dieses einzige Exemplar von einer vielleicht nicht ganz typisch gewachsenen Pflanze herstammen würde. Die Form des Blütenstandes hat eine entfernte Ähnlich- keit mit dem Blütenstand von A. Thunbergi, doch unterscheidet sich A. macrocarpa von letzterer, abgesehen von der Beschaffen- Fie.9. A. macrocarpa. Vergr. Smal. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 75 heit der Blüten und Früchte, durch die langen zarten Blüten- stiele und die (vielleicht nicht immer) mannigfaltig gebogenen Spindeln der Trauben zweiter Ordnung. Bezüglich der zuge- spitzten Petalen und der langen Staubblätter, sowie in der Art des Blütenbodens erinnern die Blüten an A. chinensis, doch besitzt die Frucht der letzteren nur die halbe Größe von der Frucht der A. macrocarpa. Die Blätter erinnern, wie schon früher erwähnt wurde, an A. rivularis, doch unterscheidet sie von dieser Art, abgesehen vom Vorhandensein reduzierter Petalen, die Größe der Frucht, die Länge der Staubfäden und der Blüten- stiele sowie die Gestalt des Blütenstandes und dessen Behaarung. Es .wäre zu wünschen, daß sich bald neue Exemplare dieser interessanten Art finden, um die noch vorhandenen Zweifel zu vernichten und mit größerer Sicherheit die Stellung dieser Art unter den anderen Astzlbe-Arten aufzuklären. 10. Astilbe biternata (Vent.) Britt. Tiarella bilernata Vent., Jard. d. Malm., 54 (1803 bis 1804). Tiarella biternata Pursh, Fl. Am. sept., 1, p. 313 (1814). Tiarella? biternata DC., Prodr., IV, p. 51 (1830). A. decandra Don, Prodr. Fl. Nepal., p. 211 (1825). A. decandra A. Gray, Lond. Journ. of Bot., Vol. II (1843), p. 122 bis 124. A. decandra Torr. et Gray, Fl. N. Am., I, p. 589 (1838 bis 1843). Hoteia biternata Dec., Ann. d. sc. nat. (ser. 2), t. 11, f. 11, 12 et 7, p. 36. A. biternata Britt., Bull. Torrey Bot. Club, XX, p. 475 (1893). A. decandra Henry, in Gard. Chronicle, 1902, p. 155. A. biternata Britt. and Brown, Ill. Fl. N. Unit. States, II, p. 170. Folia basalia triternata, caulina saepe biternata, in petiolo et in articulis glabra vel parce pubescentia. Foliola membrana- cea, saepe incisolobata, duplice argute serrata, glabra vel subtus pilosa. Foliola terminalia 5—15 cm (in medio 1lO cm) longa et 9—l4cm (in medio 7cm) lata, saepe trilobata vel rarius quinquelobata, apice et lobis longe acuminata, basi cuneata vel angustato-cordata, foliola lateralia saepe lobata valde in- aequilateralia. Caulis paucifoliosus glaber vel parce pubescens. Inflorescentia bis vel ter composita, laxiflora; racemi secundarii et tertiarii elongati, sub angulo 45—90° orientes subpatuli, racemi ultimae ordinis saepe tantum biflori vel triflori. Rhachis breviter glanduloso -pilosa, Pedicelli breves vel nulli, Flores 76 F. Knoll, (dioeciopolygami?) cum + perfecta reductione petalorum. Se- pala 5, ovata, integra, raro margine glanduloso-dentata. 1— 2 mm (in medio 1:3 mm) longa et 0°2—0'5 mm lata, apice rotundata vel obtuse acuta. Petala alba 5—0, anguste spatulata, 1°5 usque 4:5 mm longa et 0:2 —0'5 mm lata, apice rotundata vel obtuse acuta. Stamina 10 (raro 12) aut 0. Fructus 4— 9 mm longi et 2—3 mm lati. Carpella in rostrum angustum paulatim attenuata. Stigmata arida fructus extrorsum vel sursum versa. — Südliches Nordamerika. | Herbarien: Hb. Berlin: Caesaris Head, Nord-Carolina, Coll. G. Engelmann; Busbee Mountain, Buncombe County, Nord-Carolina, Biltm. Herbarium Nr. 1524; Kulturexemplare. Hb. Hofmus. Wien, Hb. Leyden, Hb. Univ. Wien und Graz; Biltm. Herbarium Nr. 1524 (siehe oben!). Hb. Boissier: Big Black Mountain, Harlan . County, Kentucky, Coll. Keartey 117. Der Entdecker dieser Art scheint nach den Mitteilungen, welche A. Gray darüber macht, Michaux zu sein. Von letzterem stammen die im Malmaisongarten kultivierten und später von Ventenat als Tiarella biternata beschriebenen Exemplare. Asa Gray, welcher diese Pflanze eingehend studiert hat, sah sie am natürlichen Standort und schreibt: »Mr. Curtis fand sie in Menge in der Nähe der Quellen des Linvilleflusses und an der Nordbucht, wo sie den Blicken Michaux’ nicht entgehen konnte, und es ist auch ohne Zweifel, daß es sich hier um die Spiraea Aruncns var. hermaphrodita dieses Autors handelt. Sie sieht in der Tat der Spiraea Aruncus sehr ähnlich und in der Entfernung von einigen Ellen sind sie nicht leicht voneinander zu unter- scheiden, doch in geringerer Entfernung ist die Ähnlichkeit weniger groß.« Die Ähnlichkeit dieser beiden letztgenannten Arten ist auch an Herbarexemplaren ziemlich auffallend. Sie liegt in der Gestalt der Blätter und in der Form und Farbe des Blütenstandes, doch unterscheidet sich A. biternata von Aruncus silvester sofort bei genauerer Betrachtung, abgesehen von den Blütenmerkmalen durch das großlappige Endblättchen, das in. der Form manchen Ahornblättern ziemlich nahe kommt, Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 7 A. biternata ist gleich unserem Aruncus silvester eine Pflanze schattiger Wälder und bevorzugt besonders feuchte Orte an Flußufern. Damit im Zusammenhang steht auch Jas Vor- handensein einer wohlausgebildeten Träufelspitze. A. biter- nata ist diöcisch. Sie kommt in zwei Formen vor. »Die beiden Formen gewähren einen geradeso verschiedenen Anblick wie die männlichen und weiblichen Pflanzen der Spiraea Aruncus. Die Filamente der einen Form sind zwei- oder dreimal so lang als der Kelch und die spatelförmigen linearen Petalen, die wegen ihrer geringen Breite leicht über- Fig. 10. Fig. 11. A. biternata: Früchte apetaler Astilbe-Arten (1 bis 4) und 1 bis 6 Kronblätter; Aruncus-Früchte (5 und 6): 1 A. rivularis; 2 A. 7 Kelchblatt. myriantha,;, 3 A. platyphylla,; 4 A. biternata; Vergr. mal. 5 Aruncus silvester (Hakkodate, Japan); 6 Aruncus astilboides (Hayashine, 2200 »n, Japan). Vergr. 4mal. sehen werden, sind nahezu so lang wie die Stamina. Die Carpiden sind gut entwickelt und mit Samenknospen gefüllt, welche jedoch, soweit ich es beobachtet habe, nie fruchtbar sind. Die Stigmata sind kleiner als bei der fruchtbaren Pflanze und nicht papillös. Bei der anderen, der fruchtbaren Form, sind sowohl die Stamina als auch die Petalen entweder abortiert oder rudimentär und da sie kürzer sind als die Kelchblätter und bei getrockneten Exemplaren von ihnen eingehüllt werden, kann man sie leicht übersehen. Die Narben sind groß, abgestutzt und papillös; ein Teil der Samenknospen wird fruchtbar.!« I Übersetzt nach A. Gray, l. c. 78 F. Knoll, Nach Britton und Brown (Il. c.) müßten dagegen auch die Samenknospen der von A. Gray als männlich bezeichneten Pflanzen fruchtbar sein, da sie A. biternata als diöcisch- polygame Art betrachten. Diese Art ist mit der nächstfolgenden nahe verwandt. II. Astilbe-Arten, deren Petalen vollkommen rück- gebildet sind. 11. Astilbe platyphylla Boissieu. A. platyphylla Boissieu, Bull. Herb. Boissier, 5 (1897), p. 684. A. platyphylla Henry, in Gard. Chronicle, 1902, p. 171. Folia basalia bi- vel triternata, (raro) in petiolo et (semper) in articulis longe flavofusce pubescentia. Foliola membranacea subglabra, incisolobata, profunde et duplice argute serrata, basi + cordata, apice et lobis longe et anguste acuminata. Foliola terminalia plerumque valde lobata, longe petiolulata. Caulis paucifoliosus in parte inferiore longe flavo-fusce pubes- cens. Inflorescentia semel (vel bis?) composita laxiflora. Racemi secundarii elongati, sub angulo 60— 90° orientes, saepe paten- tes et deorsum curvati, inter se fere aequilongi. Rhachis sparsim pubescens, in superiore parte glanduloso-pilosa. Flores breviter pedicellati. Sepala 8 anguste triangularia, apice acuto, 1 mm longa et O'3 mm lata, integra. Petala desunt. Stamina 8 sepalis opposita. Fructus fere maturus 4 mm longus et 15 mm latus. Carpella subito angustata, breviter rostrata. Stigmata arida (an semper?) introrsum curvata. Semina bicuspidata. — Japan. Herbarien: Hb. Boissier: Forts de Saruru (Yeso), Coll. Faurie 10480. Diese Art ist am nächsten der A. biternata (V ent.) Britt. verwandt. In ihren Blättern gleichen sie einander vollkommen, nur sind die Zähne des Blattrandes bei A. platyphylla schmäler und meist mehr vorgezogen; doch unterscheidet sie sich von dieser Art sofort durch das gänzliche Fehlen der Petalen und durch ihre stets (?) zwitterigen Blüten. Auch durch die Achtzahl der Kelchblätter und Staubgefäße ist sie vor ihrer amerikani- schen Verwandten ausgezeichnet. Ferner sind die Kelchblätter Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 79 bei A. platyphylla bei ungefähr gleicher Länge nur halb so breit als bei A. biternata (siehe Fig. 11,3). Am Blütenstand kommen nur Trauben erster und zweiter Ordnung zur Aus- bildung. 12. Astilbe myriantha Diels. A. myriantha Diels, Beiblatt zu den Botan. Jahrbüchern (Engler), Nr. 82, Band 36, Heft 5. Folia basalia bi- vel tripinnata, in petiolo et in articulis glabra. Foliola ovata, duplice serrata, basi interdum cordata saepe inaequalia, apice acuminata, utrinque praecipue ad nervos scabra. Foliola terminalia (foliorum caulinorum inferiorum) 9—8cm longa et 4—5cm lata, acuminata basi cordata vel cuneata. Caulis teres paucifoliosus glaber. Inflorescentia grandis ramosissime pyramidalis, bis vel ter composita; racemi secun- darii sub angulo acuto (ca. 30°) prominentes, saepe sursum versi, elongati, sparsiflori. Rhachides breviter dense glanduloso- pilosi. Flores (an semper?) dioici. Flores masculi ignoti, flores feminei subsessiles vel breviter pedicellati. Sepala 5, pallida, 1 mm longa. Petala desunt. Staminodia parva. Fructus 2 mm longus et 1’S mm latus. Carpella matura in rostrum (1 mm longum) paulatim attenuata. Stigmata exsiccata extrorsum versa. Semina 1 mm longa bicuspidata. — N. China. Herbarien: Hb. Berlin: Monte Si-ku-tzui-san, Shensi settentrionale (Cina), Coll. G. Giraldi 1104; Tui-kio-shen, Berge von Lao-y-huo, Coll. Giraldi 4974; Ngo- san, Coll. Giraldi 4981. (Originalexemplare!) A. myriantha ist eine Pflanze von schlankem Wuchs und erreicht oft eine Höhe von über 1 m. Die Blättchen bilden in bezug auf ihre Form ein Mittelding zwischen A. chinensis und A. Thunbergi. Sie sind von dünner Beschaffenheit und in eine Spitze vorgezogen, sehr grob doppelt gesägt und nur unterseits an den Nerven (sehr spärlich) behaart. Es wurden bisher nur weibliche Exemplare gefunden. Die Blüten selbst sind die kleinsten unter allen von mir untersuchten Aszilbe-Arten. Der Blütenboden ist sehr flach; eine Einsenkung der Carpiden in : denselben ist fast gar nicht vorhanden (siehe Fig. 11 auf p. 77). Die Carpiden sind bis hinab frei. 80 F. Knoll, A. myriantha unterscheidet sich von der im Habitus ähn- lichen A. Thumbergi typica durch den Mangel der Petalen. Eine Verwechslung der Pflanze mit A. rivnlaris ist ausgeschlossen, da unsere Pflanze vor allem der mächtigen Behaarung entbehrt, welche bei A. rivnlaris so sehr ausgebildet ist. Auch ist der Wuchs der letzterwähnten Pflanze ein viel kräftigerer und die Farbe der Blätter und Stengel bei A. rivnlaris im getrockneten Zustand mehr oder weniger dunkelrotbraun, während die Stengel der getrockneten A. myriantha eine licht gelbbraune Färbung aufweisen. Auch sind bei letzterer die Blüten (ob immer?) diöcisch. Die Teilblättchen sind bei A. myriantha viel kleiner und dünner und zeigen an den Herbarexemplaren oberseits und unterseits eine gelblichgrüne Färbung. Über die Standort- verhältnisse läßt sich aus den Herbarzetteln nichts entnehmen. 13. Astilbe rivularis Ham. A. rivularis Ham., in Don, Prodr. Fl. Nepalensis (1825), p. 211. A. rivularis DC., Prodr., IV (1830), p. 51. Spiraea barbata Wall., Cat. n. 705 (zit. n. Ind. Kew, IV, p. 964). Spiraea barbata Camb., in Jacquin, Voy. Bot., t. 58 (zit. n. Hooker, Fl. of Brit. India). A. rivularis Clarke, in Hooker, Fl. of Brit. India, II, p. 389. A. rivularis Henry, in Gard. Chronicle (1902), p. 156. Folia triternata vel saepius tripinnata in petiolo et praecipue in articulis sparsim fusce pubescentia. Foliola coriacea (an raro membranacea?) longe acuminata, supra subglabra, infra in nervis pilis glanduliferis hirta, margine argute duplice serrata. Foliola terminalia foliorum basalium longe acuminata, ovata, 6— 12cm (in medio 8 cm) longa et 3—7 cm lata, basi cuneata vei subcordata. Caulis firmus subteres in inferiore parte plus minus longe fusce pubescens, in media parte subglaber, in superiore parte pilis glanduliferis subvillosus vel breviter hirsutus. In- florescentia grandis bis vel ter composita, late pyramidalis, racemi secundarii sub angulo 30—40° orientes recti vel breviter declinati. Rhachides fusce glanduloso-pilosae. Flores sessiles vel breviter pedicellati. Sepaia 4—5, albida, ovata, apice rotundata, margine submembranacea, integra, in superiore parte erosa, 1—1'o mm longa et O'7—1 mm lata, subglabra. Petala desunt. Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. Sl Stamina 4—8 sepala duplo superantia. Fructus maturus 3 mm longus et 2 mm latus; carpella matura succedanee in rostrum breve attenuata. Semina 15 —2 mm longa, longe et tenuiter bicuspidata. — Himalaya. Herbarien: Hb. Berlin: Chumbi, Coll. Dungboo;, Sikkimhimalaya, Observatory Hill bei Darjeeling (über 7000 Fuß), Coll. H. Hallier; Sikkim, Darjeeling (6000 bis 8000 Fuß), Hb. Anderson 149; Khasia (5000 bis 6000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hookerf. et Thomson; Simla (7000 bis 8000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hooker f. et Thomson; Rangirnin, Provinz Sikkim, leg. Brandis; Darjeeling, Sikkim (6000 bis 8000 Fuß), Hb. Schlagintweit; Nepal, ex herb. Kunth; Mongpo, Sikkim (4000 Fuß), leg. Clarke; (ohne Fundort- angabe) Hb. Sprengel. Hb. Hofmus. Wien: Sikkim (6000 bis 7000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hookerf. et Thomson; Nördlich von Simla, am Ostufer des Byas, Provinz Kulu, leg. Stolitzka; Himalaya, Massuri, Coll. Hügel 143; East Bengal, Hb. Griffith; Simla (7000 bis 8000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hooker f. et Thomson; Khasia (5000 bis 6000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hooker f. et Thomson; Gurhwal, Falconer, Hb. East Ind. Comp., Nr. 467. Hb. Leyden: Simla (7000 bis 8000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hooker f.et Thomson; Khasia (5000 bis 6000 Fuß), Hb. Ind. Or., Hooker f. et Thomson; Sikkim, Thomson; Nepal, ex Hb. Hasskarl (Wallich). Hb. Boissier: Sikkimhimalaya, Observatory Hill bei Darjeeling, Coll. Hallier f.; Darjeeling (7000 Fuß), leg. C. B. Clarke; Mongpo (4000 Fuß), leg. C..B. Clarke. A. rivularis ist eine mächtige Pflanze von bis 1!/, m Höhe mit stark entwickeltem, unterirdischem Wurzelstock. Doch sah ich ein Exemplar von Chumbi, Coll. Dungboo, aus dem Berliner Herbarium, welches im blühenden Zustand eine Höhe von nur ?/, m aufweist. Die grundständigen Blätter sind dreimal dreiteilig, wobei jedoch mehr oder weniger eine Annäherung an die dreifache Fiederung zu bemerken ist. Die Teilblättchen sind im lebenden Zustand oberseits dunkelgrün; im Herbar- material ist die Oberseite der Blättchen immer dunkelrotbraun, die Unterseite mehr oder weniger lichtbraun. Ihre Gestalt ist eiförmig zugespitzt, die Blättchenspitze mehr oder weniger als Träufelspitze vorgezogen. Das Endblättchen ist gestielt, mit symmetrisch verschmälerter Basis, während die.gleich darunter folgenden Seitenblättchen eine schiefherzförmige Basis auf- weisen und ungestielt sind. Der Blättchenrand ist scharf gesägt, die einzelnen Sägezähne mit vorgezogenen Spitzchen. Die Ober- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIN. Bd., Abt. I. 6 82 F. Knoll, seite der Blättchen ist (nicht sehr dicht) mit steifen borstigen Drüsenhaaren besetzt, während die Unterseite an den Nerven mit weichen braunen Haaren bekleidet ist. Diese letzterwähnten Haare überziehen die ganze Pflanze und bilden an den Gelenken der Fiederblättchen und an der Blattstielbasis einen ziemlich dichten braunen Pelz. Im allgemeinen kann gesagt werden, daß die oberen Teile der ganzen Pflanze mit kürzeren braunen Haaren versehen sind als die untersten Partien, deren Haare oit eine beträchtliche Länge erreichen. Alle diese Haare sind entwick- lungsgeschichtlich aus Drüsenhaaren hervorgegangen. Die Zahl der oberirdischen Stengel beträgt 3 bis 4; nach oben zu werden die Blätter immer kleiner, um in die Deckblätter der einzelnen Äste des Blütenstandes überzugehen. Der Blütenstand ist eine dreifach zusammengesetzte Traube (mit zentripetaler Aufblüh- folge), sehr groß und reichblütig. Die Seitentrauben selbst sind an ihren Enden häufig nach unten bogig gekrümmt. Die beiden Carpiden sind ein wenig in die becherförmige Blütenachse ein- gesenkt (siehe Fig. 11 aufp.77) Die Blütenteile sind hinsichtlich ihrer Anzahl stark reduziert. An Staubgefäßen ist nur ein ein- ziger Kreis vorhanden, welcher den Kelchblättern gegenüber- steht. Kelchblätter und Staubblätter kommen meist in der Fünf- zahl vor; doch fand man auch Abweichungen (Vier- bis Achtzahl der Teile). Ich sah in einem Falle, wie die Vierzahl durch die »Verschmelzung« zweier benachbarter Kelchblätter zustande kam, doch glaube ich, daß auch sonst durch direkten Ausfall der einzelnen Blütenteile die Gliederzahl reduziert werden kann. Der Schauapparat der Blüte wird, da die Petalen fehlen, vom Kelch gebildet, welcher eine weißlichgrüne Färbung aufwveist. Jede Blüte sitzt in der Achsel eines kleinen schmalen Deck- blattes von der Länge der freien Kelchzipfel, daneben trägt der kurze Blütenstiel zwei noch kleinere, sehr schmale Vorblätter. Die Blütenspindeln und die Blütenstielchen sind reichlich mit Drüsenhaaren versehen. Die reifen aufgesprungenen Früchte sind breit, mit einem nach rückwärts gebogenen Schnabel (siehe Fig. 11 auf p. 77). Die Länge der Früchte beträgt 3 bis 4 mm, ihre Breite 2 mm. Die Samen sind 1!/, bis 2 mm lang und beiderseits mit einem schmalen langen Anhängsel ver- sehen. un © Sieh, Be ee se een Met ee Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 33 In verwandtschaftlicher Hinsicht steht diese Art der A. indica sehr nahe, von der sie sich, abgesehen von der geo- graphischen Verbreitung, nur durch die Zahl der Blütenglieder unterscheidet. Eine gewisse habituelle Ähnlichkeit ist auch mit A. chinensis vorhanden. Im allgemeinen aber läßt sich über die A. rivularis nichts Bestimmtes aussagen. Sie stellt wahrschein- lich die Hochgebirgsform einer in unveränderten Nachkommen nicht mehr erhaltenen Astzlbe-Art dar. 14. Astilbe indica Bl. Cunonia indica Blume, Bijdrag. Fl. Ned. Ind., p. 867 (1825/6). Spiraea speciosa Jungh., in Nat. en Geneesk., Arch. II, p. 41 (1845). A. indica Blume, in Sched. herb. Lugd. Bat. (ohne Jahresangabe!). A. speciosa Jungh., Java I, p. 520 (1853). . speciosa Jungh., Java [deutsch von Hasskarl] I, p. 378 f. (1857). . speciosa Miquel, Flora van Ned. Indie, I. Deel, 1. Afd., p. 393 (1855). . speciosa Koorders, Not. üb. d. Phan. Fl. Javas. . speciosa Henry, in Gard. Chronicle, Vol. XXII, third. ser. (1902), p. 196. Pa > Folia triternata velsaepius tripinnata, in petiolo et praecipue in articulis sparsim sed longe atrofusce pubescentia. Foliola coriacea longe acuminata, supra subglabra, infra in nervis pilis glanduliferis hirta, margine argute duplice serrata. Petioli in basi valde fusco-villosi. Foliola terminalia foliorum basalium longe acuminata, ovata, 10 —16 cm longa et 6— 11cm lata, basi cordata, foliola lateralia basi inaequaliter cordata. Caulis teres vel sub pedicellis sulcatus, praecipue in inferiore parte pilis longis fuscis hirtus. Inflorescentia grandis bis vel ter’com- posita, late pyramidalis; racemi secundarii sub angulo 20 — 45° orientes, superiorus — recti, inferiores longiores a caule + declinati.Rhachides dense fusce pilosae. Flores breviter pedicellati. Sepala 4—5, albida, lanceolato-ovata, apice + rotundata, mar- gine membranacea integra, 1-Oo mm longa et 0°5—0'7 mm lata, glabra. Petala desunt. Stamina 8, rarius 10, sepala duplo superantia. Fructus 2:5 — 3 mm longus et 2 mm latus. Carpella (2, raro 3) matura in rostrum breve attenuata. Semina 15 mm longa, longe et tenuiter bicuspidata. — Java. Herbarien: R.-Hb. Leyden: prope Ngadisari, Java, leg. Koorders; Java, ex herb. Blume (sehr reichhaltig). Hb. Berlin: Java, Coll. Zollinger Nr. 1781. 6° 84 P. Kmolit, A. indica ist eine große Astilbe-Art, welche sich von A. rivnlaris, abgesehen von der geographischen Verbreitung, nur in geringfügigen Merkmalen unterscheidet. Bei A. indica sind die Blättchen im Durchschnitt etwas größer als bei A. rivnlaris. Ferner’ist die Behaarung an den Knoten und besonders an den Blattbasen eine viel reichere. Die Anzahl der Staubgefäße bildet das wichtigste Unterscheidungsmerkmal. Es sind meist 8, selten bis 10 Staubgefäße vorhanden, welche an Größe den Kelch um das Doppelte überragen. A. rivnlaris besitzt im Gegensatz hierzu nur 4—8 Staubblätter. Über A. indica schreibt Junghuhn: »Auf ähnliche Art wie dieser Farn (Campteria sp.), hie und da zerstreut, kommt in Mitteljava ein ausgezeichneter schöner Halbstrauch vor, der 5 bis 10 Fuß hoch wird und den ich nur in einer einzigen Gegend, nämlich im Gebirge Diöng zwischen den Dörfern Batur und Diöng in einer Höhe von 5000 bis 6000 Fuß an- getroffen und als Spiraea speciosa beschrieben habe......... Seine gestreiften, inwendig hohlen Stengel sind an den Ge- lenken, da wo die scheidenartig erweiterten Blattstiele ent- springen, mit ungeheuer langen, schweifförmigen Haaren von fuchsroter Farbe besetzt und tragen an der Spitze sehr große, zusammengesetzte Blütenrispen. Die Blütenstiele und Äste dieser Rispe hängen abwärts und sind über und über mit langen Filzhaaren bedeckt, die eine glänzende, fuchsrotgelb- liche Farbe haben.« Über A. indica sagt Koorders, der diese Spezies ebenfalls gesammeit hat: »Strauch mit Einbegriff der kolossalen Biütenrispen bis 1!/, m hoch. Blätter unten blaß- grün, Blüten weiß. Auf 2000 m bei Ngadisari nur in einer Schlucht am Bache mehrere Exemplare gesehen, nicht oberhalb 2100 m, jedoch auf 1700 m nicht selten. Lokaler Name: Djebugan (Jav.). Sanglir (Jav.) bei Ngadisari.« Schlüssel zur Bestimmung der Arten. Petalen vorhanden Petalen Tehlend . .:: ..... et a a an a 10 en. - - dire en ee erh Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 80 2. Petalen gut entwickelt, stets länger als die Kelchblätter, Früchte Binzenhls imma Jet lei. 210. EnacRic.a9. rad... 3 Petalen unscheinbar, nur so lang wie die Kelchblätter, Früchte Bber a um lane ........ „. A. macrocarpa n. sp. [China]. Zahl und Größe der Petalen im ganzen Blütenstand kon- Ba Bkeartnie. aa sl aunsteir Ba, var 2 RR . - Zahl und Größe der Petalen in einem und demselben Blüten- stand variabel, Petalen manchmal auch ganz rückgebildet, Bnaeeums:verkümmert !.ewao:n x 220 er. Nas. | A. biternata (Vent.) Britt. [Nordamerika]. 4. Blüten langgestielt (Stiele über 1 mm lang), die unteren Blüten- stiele der Trauben meist einige Millimeter lang; alle Teil- blättchen mit schmalkeilförmiger Basis. Petalen weiß, spatelförmig 2 eroBanıse ame Aal VSbriepda.... A. japonica (Morr. et Decn.) A. Gray [Japan]. Blüten kurz gestielt (Stiele unter 1 mm lang), meist sitzend; nur das Endblättchen manchmal mit keilförmiger Basis 5 5. Blütenstand an den Spindeln mit kurzen Drüsenhaaren be- kleidet. Farbe der Petalen weiß oder verschiedene Ab- TE VORN Rot See I I ra 6 Blütenstand an den Spindeln dicht wollhaarig, Farbe der Petalen Bu eleianel. 08 Jamarinse anaiadaad Susaäluisgeans: 9 6. Endblättchen mit langvorgezogener, meist sehr deutlich ab- gesetzter Spitze; Blütenstand breit pyramidal (die unteren Seitentrauben ein bis zwei Drittel der Länge der gesamten one ea ei an ea ra ara ne ? 1 Gemessen von der Ursprungstelle der untersten Seitentraube bis zur Spitze der Endtraube, 86 EORsoll,:n Endblättchen mit kurzer Spitze oder vorn stumpf; Blütenstand länglich, oft ziemlich schmal (Länge der unteren Seiten- trauben ein Siebentel bis ein Drittel der Länge der gesamten Infloreskerizt)s .sih.. air zuel. ce un ade ee Re) Teilblättchen meist dünn, Petalen schmalspatelförmig (0°3 bis 1’3 mm, im Mittel O0’ mm breit, 2:5 bis 45 mm, im Mittel 3:5 mm lang), unterer Teil des Stengels fast kahl. A. Thunbergi (S. et Z.) Miquel [Japan, China?]. Teilblättchen dünnlederartig, Petalen breitspatelförmig (1 mm breit, 3 mm lang), unterer Teil des Stengels mit dichter brauner/Haarbekleidung Aa Ath-R. Iren ze A. philippinensis Henry [Philippinen]. . 8. Endblättchen der unteren Stengelblätter 2 bis 5cm (im Mittel 3cm)lang und 1'5 bis öcm (im Mittel 2:5 cm) breit, vorn abgerundet oder stumpf zugespitzt. Infloreszenz reich- blütig, Blüten stark geknäuelt. Petalen stets abgerundet .. A. microphylla Knoll [Japan]. Endblättchen der unteren Stengelblätter 4 bis 8cm (im Mittel 6cm) lang und 2:5 bis 45cm (im Mittel 4cm) breit, in eine kurze Spitze verschmälert. Infloreszenz armblütig, meist nur wenig verzweigt. Petalen abgerundet oder zu- geshliainss8y . aba -Aiet A. leucantha Knoll [Zentralchina]. 9. Petalen spatelförmig, höchstens sechsmal so lang als breit, ein- nervig, Spitze stets abgerundet, seltener ausgerandet? ... A. rubra Hook. f. et Thoms. [Khasia]. Petalen linear, mindestens achtmal so lang als breit, mit scharf zugespitztem Vorderende, ein- bis dreinervig........... A. chinensis Maxim. [China]. 1 Gemessen von der Ursprungstelle der untersten Seitentraube bis zur Spitze der Endtraube. 2 Mitunter in die apicale Ausrandung oder über das abgerundete Ende ein kleines stumpfes Spitzchen vorragend, e Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. 87 10. Teilblättchen von zarter Konsistenz, Endblättchen oft ahorn- ähnlich gelappt, manchmal Petalen ausgebildet ....... 11 Teilblättchen dünnlederartig, Endblättchen nur selten gelappt, Bee Petalemanerebildet .::..2.. 2.2... 02 12 11. Ban der Kelchblätter 8........ A. platyphylla Boiss. [Japan]. Bereeekblätler BD... inN onen en a wann A. biternata (Vent.) Britt. [Nordamerika]. 12. Behaarung der Blütenspindeln mit lichten Drüsenhaaren, Blatt- Poenla ind Stengelbasis fast kall...... ... „au: 2... A. myriantha Diels [China]. Behaarung der Blütenspindeln mit dunkelbraunen Drüsen- haaren; an den Blattgelenken und an der Stengelbasis sehr en en RE . 13 13. Zahl der Staubblätter 4 bis 5, nur hie und da in einer Blüte 8 | A. rivnlaris Ham. [Himalaya] Zahl der Staubblätter 8 bis 10... A. indica (Bl.) Jungh. [Java]: Anm. Zwischen A. Thunbergi und A. japonica kommen häufig Bastarde vor. Die vorliegende Arbeit wurde über Anregung von Prof. DE2R- Tritsch im botanischen Laboratorium der Uni- versität Graz ausgeführt. Für die Anregung zu diesen Unter- suchungen sowie für die vielseitige Förderung meiner Arbeit sei an dieser Stelle dem Vorstand des obigen Institutes, Herrn Prof. Dr. K. Fritsch, der wärmste Dank ausgesprochen. Im übrigen fühle ich mich auch den Direktionen jener Herbarien zu Dank verpflichtet, welche mir in liebenswürdigster Weise ihr Astilbe-Material zur Verfügung stellten. Es sind dies die Herbarien der Universitäten Berlin und Wien, das 88 | F. Knoll, Artabgrenzung in der Gattung Astilbe. Herbarium der botanischen Abteilung des Wiener Hof- museums, das Reichsherbarium in Leyden und das Herbier Boissier in Genf. Tafelerklärung. Tafel Il. Fig. 1. A. rubra Hook. f. et Thoms., Hb. Berlin (Khasia, 6000 Fuß, Coll. Hookerf. et Thomson). } Fig. 2. A. macrocarpa n. sp., Hb. Berlin (Ningpo Mts., leg. F. Faber. Fig. 3. A. chinensis Maxim., Originalexemplar des Hb. Berlin (Amur, u jefka, ee Iter sec.). Tafel I. Fig. 1. A. Thunbergi var. congesta m., Hb. Boissier (Japan, Mombetsu, Coll. Faurie 799). Fig. 2. A. Thunbergi var. typica m., Hb. Hofmus. Wien (Japan, Nagasaki, Maximowicz, Iter sec.). Fig. 3. A. Thunbergi var. typica m., Hb. Univ. Wien (Japan, Kiu- a Coll. Univ. Tokyo). Tafel III. Fig. 1. A.japonica (Morr., Decn.) A. Gray, Hb. Leyden (Japan, ohne weitere Angabe). Fig. 2. A. japonica (Morr., Decn.) A. Gray, Hb. Univ. Wien (Japan, Kuki- Tosa, Coll. Faurie). Fig. 3. X A. intermedia nov. hybr. (A. Thunbergi X japonica), Hb. Univ. Wien (Japan, Taradake, Coll. Faurie? 3227). Tafel IV. Fig. 1. A. Zeucantha Knoll, Hb. Boissier (Zentralchina, Hupeh, Coll. Henry 6048). Fig. 2. A. microphylla Knoll, Hb. Berlin (Japan, Yokohama, leg. Naumann). Fig. 3. X A. intermedia nov. hybr., Hb. Leyden (Japan, leg. Siebold, ohne genauere Angaben). . Fig. 1 der Taf. III und Fig. 3 der Taf. IV sind auf die Hälfte, alle übrigen Figuren auf etwa ein Viertel der natürlichen Größe verkleinert. ‘6061 ‘I’34V 'IIIAXD ‘PA ‘ossery "aanyeu-yyeur "ssty "p 'peny 'siey 'p oryaloqsäunzyig ‘Tfouy eordAy -[fouyy eordAy 'IT0uy 8I893u09 ‘ea Dim ('Z 99 'S) TB1oqungL "V ‘BA "DIME (zZ 30 'S) Taroqunyg 'V ea "Dim (zZ 'S) TZaogquny; 'V g’öu » A | I 314 IH TSE | | “Sqpysy Zungen J9p Sunzusisgeny :'g ‘fouy m een u ERENT 4 x N ER ui _ a. Knoll, F.: Artabgrenzung der Gattung Astilbe. Date herb, hartl bot. Petropolltank, Warme Iren wor unıhum Fig. 1 Fig. 2 Fig. 3 A. rubra Hook. f. et Thoms. A. macrocarpa n. Sp. A. chinensis Maxim. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss,, math,-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt, I 1909. Lichtdruck v. Max Jafle, Wien. Herbarium deı museums ande. =; Ze er u ; 4 ei) DER TARA | I» > er Rn $ H ae . — % ” . - Alt ea ” Fig. 1. A. rubra ” Hookerf. . Fig. 2. A. macrocı Fig. 3. A. chinens Fig. 3. A. Thunbe = Univ. Bo B 2% Naauree Ber [wi Sai< Tate > Fig. 2. A. japom Manta . Fig. 3. X A. inte (Japan, TI za ange Kr geen: Tl nr = Fig. 1. A. japoni kt. ‚Fig. 1 Figuren au ® Beybiigee: BU TEE: VB ah ar Mr ni Herbier Boissi "UoLM 'PyBL XUW "A YOnıpyuoryT "6061 ‘L’34V 'IITAXO PA 'Ossery] "Aınyeu-geu "ssıy 'p 'peny 'sıeg 'p oJyoLıoqsäunzyIs ‘fouy eordAkl -[fouy eordAky "[T0uUy 84893u09 ‘ea "Dim ('Z 99 'S) TSIaqumgL "V ‘ea 'bım (zZ 39 °S) TZaoquny, "V ‘ea "DIM CZ 90 'S) TBroquny, 'V G'ÖLd > G a1 SERREN I 14 “ ai | N } I, er Salıysy Zungen A19p Sunzusisgeny :'g ‘ou m _ gm eb + 5 $ 2 F \ Br E ? Er 5 " . ’ \ i v Ä * ; 7 j ' N ı D + A x 1 . * £ . Pr 5 d 1 ” . us \ L x 8 5 a I) j Pr i * x R : » 5 x fr ; fl } E x E , a i ö E £ M „ N u g' % —a . ” x REN p \ ! f "0 } I Be MAN 5 14 r g| Fu SP EA Ze en Te - "6061 I IaV -ıqÄy 'Aou eIpomaeyur 'v X ED. BT v uam ‘PUBL XU "A NOnıpyuor] “IIIAXD pa ‘osse]y "Aınyeu-"yyeu “ssıqy 'p 'peyv 'ster 'P ejyP2LIoqsdunz1Ig -keıg 'y (ua Je "11op) eoruodel "y -keag "y ("uo9g 49 "Iaom) goruodel "Y 2 d14 L "Sta y k -sqjıysy Zungen op Zunzusisgeny :'g 'NOUM de ı Dr Ba ‚wor 9yeLf xum "A MOnıpyyorI -SOBT IV 'IIIAXI pa ‘ossery "Aangeu-ygeur ssin 'p 'Pev STB] P syyanogqsdunzyig ‘ıqKı 'AOU BIpomoyur "Vy nd -pouyy ertÄydoxrorun 'Yy -[fouyy eyyueone] 'V BE 6 a1d 1.214 "AST. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. SVISBAND: TPHERFT. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. ATHNAKAAZINYSTIZ > sad ZT HP SZ2IW AIG BTMAG ANA VaHONER abtan dr Ge Sir Ä sHyLIAE = | a 1224.18 IHOWTIAHI2NA22IWAUTAN, are Din Fe er P Sag - £ na. 3 ae | er. - & h e A DEU BEE | einge a ur Pa », !smeren I, ji ‚ ehe Ad 3 4 s Nuoisllarzen u" >; „54 PiRZ T- uf 1 2 u k sberichte d.kais. Akad. od R Er i : S -_ De n I E | S - 2 5 R 5 ” = R, 2 F A R z N u S a E S | E | & = 3 Lith.Anst.v. Th Biunnwarth,Wien. w.Klasse, Bd.CXVII. Abth. 1.1909. ee ee R \ fi Ri ar 3 } „ N re £ n De Dr r ’ pr #, » ie . * = nr N er ’ . f en af E . a ’ 5 I (ae I; ee ur, W.: Dalisca cannabina.L- Himmelba 115 Geologische Studien in der »Grauwackenzone« der nordöstlichen Alpen. 1. Versuch einer stratigraphischen Gliederung der »Grauwackenzone« im Paltental nebst Bemerkungen über einige Gesteine (Blasseneckgneis, Serpentine) und über die Lage- rungsverhältnisse von Dr. Franz Heritsch. Aus dem Geologischen Institut der k. k. Universität Graz. (Mit 4 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 21. Jänner 1909.) Für den Sommer des Jahres 1908 hat mir die hohe kaiser!l. Akademie der Wissenschaften in Wien wie im Vorjahre aus der Bou£&-Stiftung zur Fortsetzung meiner geologischen Studien in der »Grauwackenzone« des Paltentales gütigst eine Subvention verliehen und mir so meine Arbeit möglich ge- macht. Wenn ich an dieser Stelle für die gütige Gewährung der Subvention den ergebensten Dank mir abzustatten erlaube, so ist mir dies nicht nur eine angenehme Pflicht, sondern vielmehr ein Herzensbedürfnis. Der eben vergangene und für meine Arbeit einzig in Betracht kommende Sommer hat bezüglich des Wetters viel, sehr viel zu wünschen übrig gelassen, es gab fast mehr Regentage als Tage mit schönem Wetter; dennoch ist es möglich gewesen, ein größeres Gebiet zu begehen, da doch nur relativ geringe Höhen — über 2000 »» reichen die Berge nicht viel hinauf — zu bewältigen waren, Höhen, die auch bei nicht ganz gutem Wetter zugänglich sind. Besonders abträglich war das schlechte Wetter der photographischen Ausbeute. 8*r 116 F,sHeritisch, Wenn ich nun daran gehe, den Bericht über das, was ich im vergangenen Sommer gesehen habe, zu schreiben, so muß ich gleich von vornherein sagen, daß ich mich über die Lagerungsverhältnisse eiwas reserviert aussprechen muß, da darüber erst später, wenn ich meine Untersuchungen noch etwas ausgedehnt haben werde, eine eingehendere Erörterung erfolgen soll. Im übrigen kann ich an das anknüpfen, was ich in dem ersten der Berichte aus der »Grauwackenzone« des Paltentales gesagt habe. Die scheinbar autochthone Unterlage der ganzen »Grau- wackenzone« bildete die krystallinischen Massen der Bösen- steingruppe und der Sekkauer Alpen. Sie bestehen aus Gneisen und Graniten, zwischen denen sich vielfache Übergänge ein- stellen, so daß eine kartographische Ausscheidung oft schwierig und willkürlich ist; man findet Biotitgranite von ganz massigem Habitus, dann Gesteine, die Doelter Gneisgranit oder Granit- gneise genannt hat, ferner Gneise in der mannigfaltigsten Aus- bildung; eine Detailbeschreibung kann hier nicht gegeben werden, da es sich um eine rein petrographische Arbeit handelt; erst in der meine Studien abschließenden Abhandlung soll dies geschehen. Wichtig ist ein Umstand, der hier hervorgehoben werden soll; das eben in Erörterung stehende krystallinische | Gebirge besteht aus Gneis und Granit, während das den Brett- stein-Pusterwalder Kalkzug tragende krystallinische Gebirge der Wölzer Alpen ganz vorherrschend aus Glimmerschiefer besteht, in welchem allerdings, wie später zu erörtern sein wird, Granite, beziehungsweise deren Ganggefolge auftreten. Die spätere Darstellung wird auch dem Umstand Rechnung tragen müssen, daß beide krystallinischen Massen eine ganz verschiedene tektonische Stellung einnehmen. Im vorjährigen Berichtkonnte ich ausführen, daß über dem Gneis des Bösenstein und des Griesstein eine Serie von Schiefern, Konglomeraten usw. folgt, denen ein obercarboni- sches Alter zukommt. Ich habe auch erörtert, daß in diesen obercarbonischen Gesteinen Kalke unbekannten Alters als Ein- faltungen von unten her auftreten; ich will mich damit nicht weiter beschäftigen, sondern lieber zum Obercarbon selbst über- gehen, Das Obercarbon der »Grauwackenzone« des Paltentales Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 117 zerfällt in zwei Stufen; die eine, und zwar die obere wird ge- bildet von Konglomeraten, Graphitschiefer usw., graphitführende Serie, während in dem darunter liegenden Schiefer die Graphit- 'schiefer an Menge sehr zurücktreten. Die graphitführende Serie des Obercarbons ist eine Schichtfolge von Konglomeraten, Sandsteinen, Graphit- schiefern, die Graphit enthalten; in einer ähnlichen Schichtserie wurden im Liesingtal die für den Horizont von Schatzlar bezeichnenden Pflanzenreste gefunden. Im Sunk sind beim Graphitwerk besonders die Konglomerate schön entwickelt. Es ist ein Gestein, dessen klastischer Charakter in die Augen springt; deutliche Quarzgerölle stecken in einer schieferigen Grundmasse. Die Größe der Quarzgerölle ist eine ganz ver- schiedene; ich besitze Handstücke, in welchen sie eine Länge bis zu 1öcm erreichen, dann wieder sinkt ihre Größe derartig herab, daß man das Gestein nicht mehr als Konglomerat, sondern als einen sehr grobkörnigen Sandstein bezeichnen muß. Besonders bei den großen Quarzknollen ist die Deformation, welche die Gerölle durch den Gebirgsdruck erfahren haben, sehr auffallend; es liegt mir ein aus dem Gestein herausgelöstes Geröll vor, das eine Länge von 11 cm und nur eine Dicke von 4cm hat; die Form des Rollstückes ist die einer sehr lang- gestreckten Ellipse. Eingehüllt ist es in ein glimmerähnliches Mineral, das wahrscheinlich Chloritoid ist. Alle Gerölle in den Konglomeraten, vom größten bis zum kleinsten, sind in intensiver Weise gestreckt, mechanisch deformiert. Diese mechanische Deformation geht manchmal so weit, daß die Gerölle geradezu walzenförmig ausgezogen sind. Eingebettet liegen die Gerölle in einem ziemlich graphit- reichem Material, das beim Zurücktreten der Gerölle sofort schiefrig wird. | Unter dem Mikroskop zeigen die Quarzgerölle eine inten- sive Zerbrechung, ohne daß es jedoch zur Entstehung einer Mörtelstruktur kommt; natürlich tritt überall undulöse Aus- löschung des Quarzes auf. Immer aber ist die Grenze gegen das Schiefermaterial haarscharf; dieses letztere, die Grund- masse also, in der die Gerölle liegen, besteht aus Quarz, Chloritoid (?), Graphit und auch ein wenig Erz. 118 F. Heritsch, Dadurch, daß die Größe der Quarzgerölle allgemein ab- nimmt, daß also das klastische Material immer feinkörniger wird und zugleich das glimmerähnliche Mineral an Menge stark zunimmt, geht aus dem grobklastischen Gestein ein schieferiges hervor, welches ich allgemein als Sericitschiefer bezeichnet habe, obwohl das die Schieferung hervorbringende glimmer- ähnliche Mineral zum Teil Chloritoid sein dürfte. Wenn aber keine Vermehrung des glimmerähnlichen Minerals eintritt, so bildet sich aus dem Konglomerat ein fast nur aus Quarzkörnern, glimmerigen und graphitischen Fetzchen bestehendes Gestein heraus, das eine sandige Bildung darstellt, die durch die Meta- morphose stark umgewandelt, verfestigt wurde; die Bezeichnung Sandstein paßt schon nicht gut auf diese Gesteine, wenn man auch an ihr festhalten muß. Diese Gesteine gleichen einerseits denjenigen des Carbonzuges von Breitenstein—Klamm ins Semmeringgebiet, andrerseits aber auch in mancher Hinsicht den obercarbonischen Schichten des Drauzuges Diener’s, wie denn überhaupt in der Gesteinsentwicklung der graphitführenden Serie Anklänge an die Auerniggschichten nicht zu über- sehen sind. Nicht überall ist die graphitführende Serie durch die eben angeführten, gut klastisch entwickelten Gesteine charakterisiert. Im Lorenzer Graben ist das Zwischenmittel der Graphitschiefer in der graphitführenden Serie ein wesentlich anderes als im Sunk. Makroskopisch sind es dünnschichtige oder dünn- schieferige Gesteine, die einerseits einen etwas quarzitischen Habitus aufweisen, andrerseits als vielfach gefältelte graphitische Schiefer zu bezeichnen sind. In der ersten Varietät bildet Quarz den Hauptbestandteil; es ist ein feinkörniges Körnerhaufwerk von Quarz mit undulöser Auslöschung; die einzelnen Lagen des eine deutliche Schichtung aufweisenden Gesteines werden durch Häutchen eines glimmerähnlichen Minerals getrennt, das wahrscheinlich Chloritoid ist und das auch die einzelnen Quarz- körner manchmal trennt; auch Erz tritt auf sowie Graphitstaub. Die zweite Varietät ist gut -schieferig und wird zusammen- gesetzt aus sehr feinkörnigem Quarz, deutlich pleochroitischem, oft mit Graphit ganz bestaubtem Chloritoid, der das ganze Gestein durchschwärmt, undeinem lichtgrünen Amphibolmineral. Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 119 Beiden Varietäten gemeinsam ist der klastische Charakter. Die graphitführende Serie des Obercarbons ist eine rein terrestri- sche Ablagerung; ihre Verbreitung im Paltental ist eine beschränkte. Wir haben einerseits einen Zug der graphit- führenden Serie, der ausdem Lorenzer Graben zum Schwarzen- bachgraben und über die Handlers- (Thorsaller) Hube zum Graphitwerk im Sunk zieht und im Triebenbachtal ver- ‚schwindet; andrerseits wird der unterste Teil des rechten Tal- gehänges der Palten von Dietmannsdorf bis Wald und weiter bis Kallwang von ihr gebildet. Die Tatsache, daß sich die graphitführende Serie im Triebenbachtale auskeilt, läßt vielleicht darauf schließen, daß sie von einem Teile der obercarbonischen Schiefer faciell vertreten wird. Die obercarbonischen Schiefer, die, kartographisch dargestellt, einen sehr großen Teil der Grauwackenzone des Paltentales bilden, sind wohl fast ausnahmslos sedimentärer Entstehung. Den meisten haftet der klastische Charakter deutlich an; es sind Sericitschiefer, Chloritoidschiefer, Chlorit- schiefer, Graphitschiefer usw. In einzelnen Teilen treten als Einlagerungen in den Schiefern Quarzite auf, so am Nord- abhang des Walder Schobers und an anderen Stellen. Die Quarzite bilden eine Facies der Schiefer; dies ist auch der Fall dort, wo Quarzite in bedeutenderer Mächtigkeit anstehen, nämlich bei Gaishorn und bei Wald am Abhang gegen die Brunnebenalpe. Ich will hier nur kurz das Vorkommen von Gaishorn erörtern. In größter Mächtigkeit sind die Quarzite in dem Flitzengraben bei Gaishorn aufgeschlossen. Dieser Graben ist jetzt durch einen von der k. k. Wildbachverbauung angelegten Steig gut zugänglich gemacht und zeigt die in herrlichen Auf- schlüssen zutage gehenden Quarzite. In der breiten Mündung des Grabens in das Paltental stehen die Schichten der graphit- führenden Serie an, Graphitschiefer und sandsteinähnliche und schieferige Bildungen des Obercarbons. Diese Schichten fallen zuerst gegen Nordosten, dann gegen Südwesten ein und unter ihnen tauchen sericitische Schiefer heraus. Unter diesen ober- carbonischen Schiefern kommen dann die Quarzite heraus. Diese sind wohlgeschichtete Gesteine von bedeutender 120 F. Heritsch, Mächtigkeit. Die Dicke der einzelnen Schichten schwankt zwischen zirka 1 mm bis zu 10cm und darüber. Auf den Schichtflächen treten sehr feine sericitische Häutchen auf; unter dem Mikroskop sieht man kleinste sericitische Fetzchen auch zwischen den kleinen Quarzkörnern. Es fragt sich nun, welche stratigraphische Stellung diese Quarzite einnehmen. Ganz regelrecht tauchen sie unter den sicher obercarbonischen Schiefern und unter der graphit- führenden Serie heraus. Ebenso sind sie bei Wald auf das engste mit dem Obercarbon verknüpft. Wir wissen auch, daß die graphitführende Serie ein relativ hohes Glied im Ober- carbon der Grauwackenzone ist, und da ist von vornherein der Schluß nicht von der Hand zu weisen, daß die Quarzite eine Facies der obercarbonischen Schiefer sind, da die Quarzite fast unmittelbar unter der graphitführenden Serie liegen. Diese Vermutung wird dadurch bestätigt, daß einerseits auch in den Quarziten Graphitschiefer liegen und daß andrerseits eine Wechsellagerung von den Quarziten und den Schiefern statt- findet. Die innige Verknüpfung der Schiefer und der Quarzite läßt für die letzteren erkennen, daß es sich nur um eine facielle Verschiedenheit handelt und daß daher die Quarzite auch zum Obercarbon gehören. Sehr bemerkenswert ist es, daß an mehreren Stellen der »Grauwackenzone«, und zwarimmerim Obercarbon, basische Eruptiva einbrechen. Es sind mir bisher vier Stellen bekannt, an welchen peridotitische, mehr oder weniger in Serpentin umgewandelte Magmen im Öbercarbon vor- kommen. Die größte Serpentinmasse stellt der Lärchkogel bei Trieben vor; hier erreicht der Serpentinstock eine Ausdehnung von fast 2 km in der Längsachse des Massivs gemessen. Rings um diesen mächtigen Serpentinklotz liegt Obercarbon, mit welchem er eng verknüpft ist. Am besten ist das gegenseitige Verhältnis von Serpentin und dem Ober carbon Östlich vom Lärchkogel aufgeschlossen. Aus dem kleinen Graben, der zwischen der Sunkmauer und dem Lärch- kogel steil auf den flachen Sattel zwischen beiden Erhebungen hinaufzieht, läßt sich folgendes Profil feststellen: ! 1 Siehe die Textfig. 4. Grauwackenzone in den nordöstlichen Alpen. 121 (Oben.) Serpentin des Lärchkogels, zirka 150 m mächtig, obercarbonischer Sandstein, zirka 10 m mächtig, Serpentin, zirka 20 m mächtig, Sandstein, zirka 5 m, Graphitschiefer mit einer Einlagerung von ziemlich reinem Graphit, zirka 5 m, graphit- Sandstein, zirka 5 m, führende Konglomerat, Serie des Sandstein, Ober- Graphitschiefer, carbons. Konglomerat (Unten.) usw. Aus dieser Schichtfolge geht es wohl klar hervor, daß der Serpentin des Lärchkogels eng mit dem Obercarbon verknüpft ist. Die Beobachtung im Terrain aber zeigte auch, daß es sich um eine stockförmige Masse peridotitischen Magmas handelt. Der Serpentin erreicht eine bedeutende Mächtigkeit; im Lärchkogel beträgt sie wenigstens 200 m, während sie im westlichen Teile des Massivs etwa 350m erreicht. Der Serpentin steht in keinerlei Beziehung zum untercarbonischen Kalk der Sunkmauer; denn er ist von diesem durch ein ziemlich breites Band von ÖObercarbon getrennt und dieses stoßt mit einer Verwerfung am Kalk ab. Das Gestein vom Lärchkogel gehört der Familie der Peri- dotite an; das mikroskopische Bild zeigt sofort, daß man es mit einem jener Gesteine zu tun hat, denen Weinschenk den Namen Stubachit gegeben hat. In ganz frischen Handstücken hat das Gestein eine schwarzgrüne Farbe mit helleren grünen Partien; es ist so stark magnetisch, daß ich schon im Terrain selbst eine be- deutende Ablenkung der Magnetnadel meines Kompasses beob- achten konnte, und das Nähern oder Entfernen eines kleinen Gesteinsstückes bringt bereits eine lebhafte Unruhe der Magnetnadel hervor. In Handstücken des stärker umgewan- delten Gesteines nimmt dieses eine lichtgrüne Farbe an und die so gefärbten Gesteine bestehen fast ganz aus Antigorit, 122 F. Heritsch, Das Gestein vom Lärchkogel besteht aus Olivin, Antigorit und Chromspinell. Je nach dem Mengenverhältnis von Olivin und Antigorit lassen sich mehrere Varietäten unterscheiden; nur die zuletzt zu erörternde Varietät besteht ganz aus Antigorit. Der Olivin ist fast überall frisch; nur an wenigen Stellen zeigen unklare Polarisationsfarben eine Zersetzung an, ge- wöhnlich zeigt sich keine Trübung. Im Dünnschliff ist das Relief sehr stark, so daß man ihn schon in gewöhnlichem Licht von dem ebenfalls farblosen Antigorit leicht unterscheiden kann; die Doppelbrechung ist bedeutend. Ganz deutlich sieht man, daß das Gestein aus einem Aggregat von Olivinkörnern besteht; die einzelnen zusammengehörigen Körner, die durch den Gebirgsdruck zerbrochen wurden, zeigen eine einheitliche Auslöschung, so daß man feststellen kann, daß es sich ur- sprünglich um größere, allerdings jede krystallographische Begrenzung entbehrende Olivinkörner gehandelt hat. Die Aus- löschung der ganzen, ehemals ein Individuum bildenden Olivinkörner ist, allerdings sehr genau genommen, nicht ganz gleich, aber diese winzigen Unterschiede in der Auslöschung sind wohl auf sehr kleine Verschiebungen beim Zerbrechen der Krystalle unter dem Gebirgsdruck zurückzuführen. Im Olivin treten als Einschlüsse scharf umrissene Kryställchen von Chromit auf, der sich manchmal in bedeutender Weise anhäuft. Wenn ich nun zur Erörterung der zweiten mineralischen Komponente des Gesteines vom Lärchkogel, zum Antigorit, übergehe, so bin ich dadurch gezwungen, zur Frage, ob der Antigorit primärer oder sekundärer Entstehung sei, einige Worte zu sagen. F. Becke! hat bei der Besprechung von diesbezüglichen Gesteinen aus dem Stubachtal in bestimmter Weise die Ansicht ausgesprochen, daß der Antigorit sekundärer Entstehung aus dem Olivin sei; auf den Spalten der Olivin- körner siedeln sich die Antigorite an, zersprengen und zerteilen die ersteren, ohne daß eine Maschenstruktur entsteht. Dem- gegenüber vertritt E. Weinschenk? die Ansicht, daß der 1 Tschermak’s Min. petr. Mitteil., XIV, p. 271. ?2 Abhandlungen der mathem. phys. Klasse der königl. bayr. Akademie der Wissenschaften, XVII. Bd., 1895, p. 653 ff. Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 123 Antigorit zum Teil in primärer Verwachsung mit dem Olivin auftrete und dieser. Anschauung hat sich in neuester Zeit B. Grannig angeschlossen. Weinschenk sagt, daß Antigorite durch die wie zerfetzt aussehenden Krystalle des Olivins hin- durchschneiden und stets eine genaue Orientierung nach den krystallographischen Flächen des Olivins zeigen. Neben diesem primären Antigorit gibt es noch sekundär gebildeten, der, ein schuppiges Aggregat darstellend, sich an den primären Anti- goriten und auf den Rissen und Spalten, ferner an den Grenzen der einzelnen Mineralkörner absetzt. Ich muß nun dazu bemerken, daß ich derartige Er- scheinungen beim Gestein vom Lärchkogel nicht wahrnehmen konnte; daher halte ich an der sekundären Bildung des Anti- gorites fest, der wohl unter dem Einfluß des Druckes durch postvulkanische Vorgänge entstanden ist. Der Antigorit hat eine niedere Lichtbrechung, eine dem Quarz ähnliche Doppel- brechung und ist fast unmerklich pleochroitisch. Was sein Ver- hältnis zum Olivin betrifft, so ist folgendes darüber zu sagen: Bei der an Antigorit armen Varietät durchsetzen winzige Antigorite, oft erst bei sehr starker Vergrößerung sichtbar, die Olivine, und zwar siedeln sich die Antigorite immer an den Rissen und Sprüngen an; schuppiger, nach Weinschenk also eigentich sekundärer Antigorit fehlt den an Antigorit armen Varietäten ganz. In anderen Handstücken wieder nimmt die Größe und Menge des Antigorites zu. Als dritte mineralische Komponente ist Chromspinell zu nennen; er tritt einerseits im Olivin auf, kleinste Körnchen durchschwärmen diesen in größerer oder geringerer Zahl, andrerseits bildet er auch größere Anhäufungen im Gestein. Je nach dem Mengenverhältnis von Olivin und Antigorit lassen sich mehrere Varietäten des Gesteins vom Lärchkogel unterscheiden; diese entsprechen also dem mehr oder weniger bedeutenden Maße der Umwandlung. In einer Varietät herrscht der Olivin so unbedingt vor, daß man ein fast reines, unverändertes Olivingestein vor sich hat (Dunit). Antigorit tritt überhaupt nur als feinste Nadeln, Täfel- chen.in den Spaltrissen des Olivins auf. 124 K.#Herätsch, In einer zweiten Varietät nimmt die Menge des Olivins ab, die des Antigorites zu; immerhin aber dominiert weitaus noch der Olivin. Der Antigorit tritt hier nicht nur auf den Spalt- rissen des Olivins auf, sondern bildet auch größere Anhäufungen; hier zerspießen die Antigorite oft den Olivin. Wichtig ist es, daß zwischen den Antigoriten oft winzig kleine Olivine noch beobachtet werden können. Stellenweise hat der auf den Spalt- rissen des Olivins angesiedelte Antigorit diesen schon fast ganz aufgezehrt. In einer dritten Varietät tritt der Olivin ganz zurück und das mikroskopische Bild zeigt hauptsächlich Antigorit. Der Olivin tritt nur mehr in einzelnen, mehr oder weniger kleinen Körnchen zwischen den Antigoriten auf; diese letzteren und einzelne förmliche Züge von Chromspinell zeigen eine oft geradezu parallele Anordnung. Lichtgrüne Handstücke, eine vierte Varietät, zeigen im Schliffe nur Antigorit, oft mit ganz hübscher Gitterstruktur. Die Struktur des Gesteins vomLärchkogel ist richtungslos körnig; es sind umgewandelte Peridotite, und zwar Dunite. Neben dem großen Serpentinstock des Lärchkogels gibt es noch mehrere andere Serpentine im Obercarbon des Palten- tales; alle folgen mehr oder weniger dem Gesteinstypus vom Lärchkogel; hierher gehört der Serpentin vom Graphitwerk im Sunk, dann die Serpentine vom unteren Lonrenzer Graben und der ober dem Graphitwerk daselbst. Das Obercarbon mit seinen mannigfaltig entwickelten Gesteinen nimmt, vielfach gefaltet, eine große Fläche in der »Grauwackenzone« des Paltentales ein. Es senkt sich am rechten Gehänge des Paltentales unter einer Folge von Schiefern und massigen Gesteinen, die einen wesent- lich anderen Charakter aufweisen. Ich will hier nicht auf eine Erörterung der tektonischen Stellung dieser Gesteine ein- gehen und möchte nur andeuten, daß es sich vielleicht um eine höhere Decke handelt. Das charakteristische Gestein dieser Serie ist der sogenannte »Blasseneckgneiss, ein mehr oder weniger umgewandeltes porphyrisches Gestein. Ich will im folgenden eine kurze, vorläufige Be- schreibung dieses Gesteinstypus geben, ohne auf die historische Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 125 Entwicklung der Erkenntnis des porphyrischen Charakters dieser und analoger Gesteine einzugehen, an der besonders Ohnesorge und Redlich beteiligt sind. Am besten von allen mir bis jetzt bekannten »Blasseneck- gneisen« zeigen einzelne Partien der sogenannten körnigen Grauwacken von Eisenerz den massigen Habitus und die porphyrische Natur des Gesteins. Einzelne Handstücke zeigen ein derartiges Aussehen, daß man schon bei der makro- skopischen Beobachtung nicht zweifeln kann, daß es sich um ein porphyrisches Gestein handelt. Der »Blasseneckgneis« von Eisenerz hat keinerlei Absonderung, eine absolut massige Textur. Die porphyrische Struktur ist sehr schön ausgeprägt; in einer grünen Grundmasse liegen porphyrische Quarze, die ziemlich selten über eine Größe von 5 mm hinausgehen, ferner porphyrisch ausgeschiedene Feldspate.. Schon das makro- skopische Aussehen des Gesteines läßt auf einen Quarz- porphyr oder ein diesem nahestehendes Gestein schließen; beweisend aber dafür ist der mikroskopische Befund. Unter dem Mikroskop ist wohl zu trennen zwischen den Einsprenglingen und der Grundmasse. Unter den Einspreng- lingen tritt besonders der Quarz hervor (siehe Fig. 1). Er hat eine meist unregelmäßige Form, die sich aber vielfach auf ver- schobene und zerbrochene Dihexaeder zurückführen läßt; viele Quarze zeigen auf das schönste die für porphyrische Quarze so ungemein charakteristische Erscheinung der magmati- schen Korrosion: Oft .ist' es zu Zerbrechungen der Ein- sprenglinge gekommen, immer aber zeigen diese die Wirkun- gen des Gebirgsdruckes in undulöser Auslöschung und auch in der bekannten Streifung nahe der Auslöschung. Die Grund- masse durchzieht häufig die Quarze in feinen Gängen; auch enthalten diese scheinbare Einschlüsse von Grundmasse, die wohl nichts anderes sind als quer durchschnittene Gänge der- selben. An Einschlüssen kommen Flüssigkeitseinschlüsse und undeutbare dunkle Pünktchen vor. An Zahl gegen die Quarze zurücktretend kommt ferner als Einsprengling noch Feldspat vor. Dieser ist in über- wiegender Menge Albit; das Vorhandensein desselben konnte erst bei der denkbar größten Dünne der Schliffe festgestellt r) BIETTE 126 Förheritsch, werden, denn in etwas dickeren, d. h. normalen Schliffen, tritt die Lamellierung des Plagioklases nicht mehr hervor. Der Albit ist sehr stark in sericitische Substanz umgewandelt, so daß er sich in gewöhnlichem Lichte kaum mehr von der.Grundmasse abhebt. An NSBERE gegen den Albit sehr zurücktretend, kommt * 080 eh 1104 ini 13 Air: . a} 1: 7 dis \ Ya Köra?! % Bi: 3 108 agree Fig. 1. Quarz aus dem Quarzkeratophyr von Eisenerz; ein großer zerbrechen Kı neben anderen kleineren; deutliche magmatische Korrosion. In der en: m einige chloritische Fasern (nach Biotit). 1 Bo Er: 1 noch Orthoklas als Einsprengling vor; auch perthetische wachsungen desselben mit Albit ist zu beobachten. DEN Orth o- klase sind derartig in Sericit umgewandelt, daß sie sich auch in polarisiertem Lichte kaum mehr von der Cru Ar heben. gi order ehe Als biblische Einsprengling tritt Chlorit A) in meisten Fällen, wo -eben eine Bestimmung möglich war, ist es ® Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. A Pennin. Er tritt in langgestreckten Fasern im Dünnschliff auf und das bezeichnende Aussehen dieser Fasern, die charak- teristische Spaltbarkeit in Längsschnitten deutet darauf hin, daß man es mit umgewandeltem Biotit zu tun hat. Das chloritische Mineral zeigt einen sehr deutlichen Pleochroismus; oft sind ganz unregelmäßige Anhäufungen von Chlorit in den Schliffen zu beobachten, die zum Teil durch Titanit ein schmutziggraues Aussehen erhalten. Erz ist nicht viel vorhanden; dieses ist zum Teil Titan- eisen, zum Teil Magneteisen. Die Grundmasse besteht aus Sericit und Quarz, wobei der erstere an Menge überwiegt; fein verteilte chloritische Fetzchen bedingen die makroskopisch grüne Farbe der Grundmasse, in der auch Epidotkörnchen auftreten. Sekundär zugeführt erscheint auf Spaltrissen und Gängen Calcit. Das eben beschriebene Gestein ist als Quarzkeratophyr zu bezeichnen.! : Von allen mir vorliegenden zahlreichen »Blasseneck- gneisen« steht dem eben beschriebenen Gestein im makro- skopischen Habitus dasjenige vom Spielkogel bei Gaishorn am nächsten, wenn es auch von ihm etwas abweicht. Es soll im folgenden einer kurzen Erörterung unterzogen werden. Es fällt, da es eine durchaus massige Textur hat und auch keine sehr bedeutende Umwandlung erfahren hat, noch unter den Begriff: metamorpher Quarzporphyr. In einer graugrünen Grundmasse stecken kleine por- phyrische Ouarze, durchschnittlich 2 bis Smm groß, doch finden sich auch solche, die 5 bis $8mm Durchmesser auf- weisen; schon makroskopisch kann man, besonders bei den größeren, Zerbrechung feststellen. Auch Feldspat tritt als Ein- sprengling auf. Der porphyrische Charakter des Gesteins tritt besonders schon vor Augen, wenn man eine angeschliffene Stelle desselben befeuchtet; dann heben sich in wunderbarer Weise die Einsprenglinge von der Grundmasse ab. Unter dem Mikro- skop zeigen die Quarzeinsprenglinge öfter dihexaedrische Form, meist aber sind sie recht unregelmäßig gestaltet. Auch hier 1 Auch Quarzporphyre und Quarzporphyrite kommen vor, 128 F. Heritsch, sind überall die für die Porphyrquarze bezeichnenden Er- scheinungen zu sehen; die Einbuchtungen der Grundmasse machen den Umriß der Einsprenglinge zu einem vielgestaltigen; schlauchartige Gänge der Grundmasse in den Quarzen sind häufig zu sehen. Sehr intensiv ist die Beeinflussung der Quarze durch den Gebirgsdruck; abgesehen von der undulösen Aus- löschung treten weitgehende Zerbrechungen und Zertrümme- rungen der Quarze auf; diese mechanische Einwirkung äußert sich oft derart, daß ein großer Quarz in mehrere Stücke zer- brochen ist, die durch wahre Trümmerzonen miteinander ver- bunden sind; die Quarzkörner der Trümmerzonen zeigen randliche Fortwachsungen, Neubildung von Quarz. Wunder- schön sind die Flüssigkeitseinschlüsse im Quarz, die oft in bedeutender Zahl und erheblicher Größe auftreten. Der als Einsprengling auftretende Feldspat ist wohl Ortho- klas; er ist sehr stark in Sericit umgewandelt, so daß er sich auch in polarisiertem Lichte kaum mehr von der Grundmasse abhebt. Auch der schon beim Gestein von Eisenerz erwähnte Chlorit nach Biotit tritt auf. Überall verbreitet ist das Um- wandlungsprodukt des Titaneisens, das als Titanit in kleinen Mengen vorhanden ist; vom Titaneisen selbst ist nichts mehr der Umwandlung entgangen. Winzige Titanite sind in Menge im Chlorit, der auch hier Pennin ist, vorhanden und bedingen die häutige graubraune Färbung. Auch Epidot ist in scharf um- rissenen Krystallen erhalten. In der Grundmasse kann man zwei Ausbildungsarten unterscheiden, je nach dem Vorherrschen von Quarz oder Sericit. In der einen Ausbildungsweise ist viel Quarz in winzigen Körnchen erhalten; dazwischen tritt Sericit auf und kleine Fetzchen eines chloritischen Minerals. In der anderen Art der Grundmasse überwiegt der Sericit in der Grundmasse. Immer aber ist der Sericit das Umwandlungsprodukt des Feld- spates. Winzige Titanite und auch Zirkone in geringer Menge, aber in schönen Krystallen treten in der Grundmasse auf. Das Gestein ist als metamorpher Quarzporphyr zu bezeichnen. Ein ganz ähnliches Gestein führt das Blasseneck selbst; besonders habe ich da das Vorkommen zwischen Punkt 1903 Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 129 des Blasseneck und dem Haberltörl im Auge. Ein Unterschied liegt in der Menge des Feldspates, von dem hier mehr als Ein- sprenglinge vorhanden ist, ein Umstand, der schon der makro- skopischen Beobachtung nicht entgehen kann. Unter dem Mikroskop zeigen die porphyrischen Quarze alle schon oben hervorgehobenen Eigenschaften; dasselbe ist auch bei den anderen mineralischen Komponenten der Fall. Die Wirkungen der Dynamometamorphose zeigen sich, ganz abgesehen von der Zertrümmerung der N Quarze, in dem Aus- Pe EN ziehen und Strecken der ES chloritischen Einspreng- I et linge. Das Gestein ist ärmer an Erz als das vorher beschriebene, da- gegen reicher an Feld- Be = e- spat. Es ist ein meta- a morpher Quarzpor- ee NN phyr. war In noch höherem | Maße zeigt ein »Blassen- 5 Br eckgneis« von der Küh- | RE karalpe am Blassen- sck 2demx Einfluß), der Dynamometamorphose. Es ist von grauschwarzer Farbe, hat eine bankige Hie..2. Quarz aus dem Quarzporphyr des Spiel- kogels; der Quarz ist zerbrochen und zeigt magmatische Korrosion. In der Grundmasse einige Chloritfasern. Absonderung, ist dicht und sehr reich an Sericit, der jedoch keine Schieferung hervorbringt. Im Dünnschliff sieht man in der an Sericit sehr reichen Grundmasse viele kleine porphyrische Quarze stecken; seltener treten große Quarze auf und diese zeigen manchmal dihexaedrische Form und auch wunderschöne magmatische Korrosionserscheinungen (siehe Fig. 3). Die ganz in Serieit umgewandelten Orthoklaseinsprenglinge heben sich gar nicht mehr von der Grundmasse ab; Erz ist in größeren Körnern sehr spärlich, in kleineren jedoch sehr häufig vorhanden. In der Grundmasse liegen winzige, unregelmäßig begrenzte chlori- ganz Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIH. XBd., Abt. I. 9 130 F. Heritsch, tische Fetzchen. Das Gestein nähert sich schon mehr einem Porphyroid.! Auf den Gehängen der Kühkaralpe zum Blassen- eck liegt ein Gestein, das auch Albit als Einsprengling führt, sonst aber mit dem vorigen ganz übereinstimmt; auch dieses Gestein zeigt schon starke Anklänge an einen Porphyroid. Zwischen der Zeiritzalpe am Zeiritzkampel und dem Grünangertörl kommt ein Gestein vor, das man als Porphyroid bezeichnen muß. Das im Handstück graugrüne Gestein zeigt eine scheinbar massige Textur, gegen welche die vorhandene Schieferung zurücktritt. Im Dünn- schliff erscheint das Gestein gut ge- Eur a schiefert,wasauch an.angeschliffenen > ee Stellen im Handstück sehr wohl fest- zustellen ist; es fällt da besonders die parallele Anordnung der mine- ralischen Komponenten auf, unter welchen besonders die gestreckten porphyrischen Einsprenglinge von Quarz bemerkenswert sind. Quarz mit Flüssigkeitsein- Unter dem Mikroskop erkennt schlüssen, magmatische Korro-- man deutlich die Quarze als por- sion zeigend. Metamorpher „hyrische Einsprenglinge;'sie haben meist eine ansehnliche Größe und zeigen sehr schön eine mechanische Deformation, weitgehende Streckung und Auswalzung. Die großen Quarze sind ausnahmslos in Trümmeraggregate auf- gelöst und scheiden sich natürlich sehr scharf von der Grund- masse ab; diejenigen Stellen, an welchen durch magmatische Korrosion Einbuchtungen der Grundmasse in den Quarzen vorhanden waren, sind derartig deformiert, daß sie scheinbar Verzahnungen der Grundmasse mit dem porphyrischen Quarz bilden. Doch wird trotzdem das charakteristische Bild der Quarze als porphyrische Einsprenglinge nicht sehr stark ge- Quarzporphyr, Kühkaralpe am Blasseneck. 3 Im älteren Sinne des Wortes. Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 151 stört. Die Quarze führen kleine Flüssigkeitseinschlüsse, deren Libelle oft in rascher Bewegung begriffen ist. Daß sie undulöse Auslöschung und die Streifung nahe der Auslöschung zeigen, erscheint bei dem hohen Grade der Deformation wohl ganz selbstverständlich. Neben den zu kleinkörnigem Körneraggregat zerdrückten Quarzen finden sich auch solche, bei welchen kleine Körner S m S iS Sn > S 'S B R S DS S id Fig. 4. Profil durch die Kontaktzone von Obercarbon und Serpentin am Lärchkogel. A == Serpentin. S = Sandstein des Obercarbons. G — Obercarbonischer Graphitschiefer. BE ophiteinlagerung: Graphitführende Serie. C == Obercarbonisches Konglomerat. sich um ein oder mehrere größere Bruchstücke scharen. Wie bei den früher beschriebenen Gesteinen durchziehen auch hier Grundmassepartien der Quarze in Gangform; natürlich sind diese bei der allgemeinen Zerbrechung auch stark gestört worden, sie sind oft ganz zerrissen und verbogen. Die Feldspateinsprenglinge sind einerseits deformiert, andrerseits derartig in Sericit umgewandelt, daß sie auch in 9* 182 F. Heritsch, polarisiertem Lichte kaum mehr erkennbar sind; meist war es Orthoklas, doch ist auch etwas mit Zwillingsstreifung ver- sehener Feldspat zu erkennen (Albit?). Das basische Mineral ist der zu Chlorit umgewandelte Biotit, bei dem sich auch eine bedeutende mechanische De- formation feststellen läßt; diese besteht hauptsächlich in einer Streckung in der Richtung der Schieferung. Bei der Umsetzung in Chlorit (Pennin) wurde Erz gebildet. Das sonst im Gestein enthaltene Erz ist Titaneisen gewesen, das ganz in Titanit umgewandelt ist. Die Grundmasse besteht aus Quarz und hauptsächlich Sericit, dessen parallele Anordnung die Schieferung des Gesteins bedingt; dazwischen treten noch sehr feine Chlorit- schüppchen auf. Das Gestein ist ein Porphyroid. Bei der Zeiritzalpe selbst steht ein dünnblätteriger Schiefer an, den man makroskopisch am besten als Sericit- schiefer bezeichnen könnte. Und doch zeigt der mikroskopische Befund, daß man es mit einem dynamometamorph umgewan- delten Porphyr zu tun hat. Die porphyrischen Einsprenglinge sind weniger zahlreich und auch nicht so gut ausgeprägt wie bei dem oben beschriebenen Gestein; denn die Quarze sind sehr stark ausgewalzt und in Trümmeraggregate umgewandelt, und zwar derartig, daß von einer Beobachtung der magma- tischen Korrosion kaum mehr die Rede sein kann. Die Feld- spate sind total sericitisiert. Das Gestein ist als -Sericit- porphyroid zu bezeichnen. Von den sehr stark dynamometamorph umgewandelten Porphyren möchte ich noch den Sericitporphyroid an- führen, der im Johnsbachtal vor dem Punkt 961 der Karte 1:25000 im Tale selbst ansteht. Es ist ein schwarzgraues, sehr dünnschieferiges Gestein mit seidenglänzenden Schiefe- rungsflächen, makroskopisch ein Sericitschieier. Unter dem Mikroskop sieht man in der Grundmasse nur mehr Quarze als Einsprenglinge; es sind ziemlich kleine Körner, die oft einen ganz unregelmäßigen Umriß haben und infolge randlicher Fort- wachsung wie zerfranst aussehen; das, was sie als Porphyr- quarze charakterisiert, ist die magmatische Korrosion, die an Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 133 einigen von ihnen festgestellt werden konnte. Die Grundmasse besteht neben einer nicht unbedeutenden Menge von Erz aus Quarz und Sericit. Nach dem eben Ausgeführten zeigt sich, daß ein großer Teil. der Gesteine der »Blasseneckserie« mehr oder weniger umgewandelte Quarzporphyre, beziehungsweise Quarzkerato- phyre sind; und es läßt sich von den wenig umgewandelten massigen Gesteinen bis zum dünnblätterigen Sericitschiefer eine kontinuierliche Übergangsreihe feststellen. Diese Eruptivgesteine und ihre Umwandlungsprodukte werden von sedimentär entstandenen Gesteinen be- gleitet, die diesen Charakter mehr oder minder zur Schau tragen. Hierher gehören die Sericitquarzite der Kaiserau, wo sie in Verbindung mit Porphyroiden auftreten, des Flitzen- grabens (Wetzschiefer) usw. Ich möchte nur nebenbei er- wähnen, daß ich mit dem Namen Sericitquarzit ein sedimentäres Gestein bezeichne. Tragen diese Sericitquarzite den Charakter von Sedimentgesteinen nicht sofort erkenntlich an sich, so ist dies bei anderen der die Porphyre und Porphyroide begleitenden Gesteinen wohl der Fall, so bei den grobklastischen Gesteinen der Treffner Alpe, bei den graphitischen Schiefern der Eigels- brunner Alpe usw. Um nun zur Altersfrage und zur Erörterung der tek- tonischen Stellung der Porphyre, Porphyroide und der sie begleitenden Gesteine überzugehen, ist es wichtig, daß die Serie der »Blasseneckgesteines von Obercarbon unterlagert und von Trias überlagert wird. Zweifellos liegen die Werfener Schichten vom Fuß des Reiting! über dem »Blasseneck- gneis« des Liesingtales, wie E. Ascher gezeigt hat. Daraus aber auf ein permisches Alter der Porphyroide und dessen, was mit diesen zusammenhängt, zu schließen, geht nicht an, denn ich bestreite es, daß man im Kontakt von Obercarbon und den Gesteinen der Blasseneckserie eine normale Folge vor sich hat. Man wird daher in diesen letzteren ein Schichtpaket sehen müssen, das älter als die Trias ist, dessen 1 Else Ascher, Mitteilung der Geologischen Gesellschaft in Wien, I, 1908, p. 402. 134 F. Heritsch, untere Altersgrenze aber vorläufig nicht festzustellen ist. Daraus ergibt sich auch eine nicht sichere tektonische Position; das Obercarbon taucht unter die Blasseneckserie unter. Das Obercarbon wird, wie ich im vorigen Jahre ausgeführt habe, vom untercarbönischen Triebensteinkalk über- schoben. In derselben tektonischen Position erscheinen über den Schiefern an einer ganzen Reihe von Stellen Kalke, die auch weithin streichende Kalkzüge bilden. In erster Linie ist da zu nennen die liegende Kalkfalte des Großen Schobers bei Wald, die Kalkzüge von Wald bis Gaishorn. Von besonderer Wichtigkeit ist der Umstand, daß an einigen Stellen im Kontakt mit den obercarbonischen Schiefern Reibungsbreccien vor- kommen. Diese Kalke dürften Äquivalente des Trieben- steinkalkes sein. Von diesen Kalken aber sind wohl zu trennen die erz- führenden Kalke (Spateisenstein, Ankerit), welche auf den Gesteinen der Blasseneckserie wurzellos aufsitzen, sie sind deshalb wurzellos, weil sie dieselbe tektonische Stellung ein- nehmen, wie die auf den Werfener Schichten aufliegenden erz- führenden Kalke des Reiting. Der erzführende Kalk hat ein silurisch-devonisches Alter nach bisher gemachten Ver- steinerungsfunden (Eisenerz, Wildfeld, Gößeck). Dem erz- führenden Kalk gehört nebst einigen kleineren Vorkommnissen der große Kalkzug Zeiritzkampel— Rotwand—Leobner Mauer— Ohnhardskogel—Treffner Alpe an. Dieser Kalkzug senkt sich als eine riesige Platte nach Nordosten, beziehungsweise Norden und wird wieder von Porphyroiden überlagert, welche die Decken der nördlichen Kalkalpen tragen. Nun möchte ich noch einige Worte über den Brettsteiner Kalkzug sagen. Bei Brettstein konnte ich eine Versteinerung (einen Cyathophylliden?) finden, die ein paläozoisches Alter der Kalke wahrscheinlich macht. Ferner konnte ich feststellen, daß bei Oberzeiring diese Kalke von Pegmatiten durchbrochen und kontaktmetamorph umgewandelt werden; auch Granit tritt auf. Die tektonische Stellung des Kalkzuges ist dadurch charakterisiert, daß er sich überall unter die Gneise und Granite der Sekkauer Tauern senkt, daß also diese letzteren auf den Kalk aufgeschoben erscheinen. Grauwackenzone der nordöstlichen Alpen. 135 Ohne auf eine genauere Erörterung der Tektonik der »Grauwackenzone« einzugehen, läßt sich der Bau nach meinen bisherigen Untersuchungen schematisch in folgender Weise andeuten: Auf den Glimmerschiefern der Wölzer Alpen, die von Graniten und ihrem Ganggefolge durchbrochen werden, liegen in der Gegend von Oberzeiring, Pusterwald und Brettstein Kalke von paläozoischem Alter. Diese Kalke tauchen unter das Granit- und Gneisgebirge der Rottenmanner- und Sekkauer Alpen; dieses erscheint also wurzellos den Kalken aufliegend. Gneise tragen das vielfach gefaltete Obercarbon, das über den Gneisen transgrediert. Auf dem Obercarbon liegt der unter- carbonische Triebensteinkalk. Über all diesem liegen nach meiner Auffassung als höhere Decke die Gesteine der »Blasseneckserie« und wurzellos darauf der Zug der erzführenden Kalke vom Zeiritzkampel zur Treffner Alpe. Diese Kalke werden im oberen Johnsbachtale wieder von Porphyroiden überlagert und über diesen folgen die Decken der nördlichen Kalkalpen. Mir scheint es sicher zu sein, daß nicht die Dachsteindecke im Sinne von Haug mit diesen Porphyroiden verbunden ist, sondern daß auch eine tiefere Kalkalpendecke vorhanden ist. Frte Dr ie; i 1a Are nn Pie h Yu a war 17 ». ee f} f ER u. r As : ri Eu 2 44) . . Tag 2 e” . L i Ur aßb. Mabnoe: fel HSbNVarSN 18 Gr r a th „ % H „sel WODHBNIOV 3X y 53 . 4% BNSIDEIEN Y OTROR ? relfner Alpe am Dresa 1 Kon ite nach Nordosisee Be 57 ri u 1 . > aan aid te i DIV aaslar Gnerlagert u» ” e d # mu. = h . eneen Te 5 Ben er Tea Fr BET re . II TATDRE ME GEN i “ fi 64 : i I >. M EZ 2 a ker er barakterisiest, ı HR al! unten sie ne um > 2 - ’ # “ 137 Untersuchungen über die Chloroplasten- bewegungen K. Linsbauer und Erna Abranowicz. (Mitgeteilt von K. Linsbauer.) Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Universität in Wien. (Mit 2 Doppeltafeln und 8 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 21. Jänner 1909.) Angeregt durch Josing’s Untersuchungen über den Ein- fluß des Äthers auf die Protoplasmaströmung, suchten wir die 1 Die hier mitgeteilten Untersuchungen nahmen ihren Anfang in einem von mir geleiteten reizphysiologischen Praktikum; der experimentelle Teil wurde der Hauptsache nach von Frl. Erna Abranowicz durchgeführt, die Versuchsergebnisse gemeinschaftlich kontrolliert. Einzelne Versuche und Beob- achtungen, welche im folgenden verwertet wurden, verdanken wir Herrn Dr. V. Vouk. Die vorliegende Abhandlung, über welche ich auf dem Deutschen Natur- forscher- und Ärztetag in Köln (1908) berichtete, lag bereits vorher fertig vor, doch verzögerte sich die Publikation, da wir sie im Herbste noch durch einige wichtige Experimente zu ergänzen gedachten; nachdem diese Absicht an der Ungunst der Witterung scheiterte, entschlossen wir uns zur Veröffentlichung der bisherigen Ergebnisse. Auf die inzwischen erschienenen sorgfältigen und umfangreichen Untersuchungen von G. Senn (Il.) haben wir nur an den wichtigsten Stellen reflektiert, ohne im einzelnen auf übereinstimmende und trennende Anschauungen einzugehen, was eine weitgehende Umänderung und Erweiterung des vorliegenden Manuskriptes sowie eine große Zahl neuer Experimente bedurft hätte. Wir konnten darauf derzeit um so eher verzichten, als wir bei günstiger Jahreszeit unsere Versuche neuerdings aufzunehmen gedenken, wobei naturgemäß auf die kontroversen Ergebnisse besondere Rücksicht zu nehmen sein wird. 138 K. Linsbauer und E. Abranowicz, von ihm angewandte Methode auf die Bewegungserscheinungen der Chloroplasten in sinngemäßer Weise zu übertragen. Die von uns erzielten Ergebnisse machten es wünschenswert, einerseits die Rolle des Äthers näher zu untersuchen, andrer- seits die gewonnenen Resultate zur Aufklärung der Chloro- plastenumlagerung heranzuziehen, wozu manche neue experi- mentelle und anatomische Untersuchungen erforderlich waren. Ehe wir ausführlicher auf die Ätherisierungsversuche ein- gehen, sollen in Kürze die Lagerungsverhältnisse der Chloro- plasten in ihrer Beziehung zum Lichte dargestellt werden, wobei wir uns im Wesentlichen auf Lemna trisulca und Funaria hygrometrica beschränken. Beide Pflanzen, an welchen wir unsere Versuche hauptsächlich durchführten, stellen zwei der günstigsten Objekte zur Demonstration der Chloroplasten- umlagerungen dar, auf welche bereits durch Borodin die Aufmerksamkeit gelenkt wurde. Die Lagerungsverhältnisse der Chloroplasten. Böhm, dem bekanntlich die Entdeckung der Chloro- plastenbewegungen unter dem Einflusse wechselnder Be- leuchtungsverhältnisse bei zahlreichen Sukkulenten zu danken ist, unterschied zwischen einer gleichmäßigen Verteilung der Chlorophylikörner bei Kultur der Pflanzen »im Freien« und einer klumpenförmigen Anhäufung derselben an bestimmten Membranpartien, die sowohl bei direkter Insolation als auch bei völligem Lichtabschlusse sich einstellt, Durch die Unter- suchungen von Famintzin, Borodin und Frank wurde bald eine große Anzahl von Pflanzen bekannt, welche ähnliche »Chlorophyliwanderungen« — wie Frank diese Erscheinung bezeichnete — aufweisen. Die genannten Forscher nahmen jedoch zunächst keinerlei Rücksicht auf die Wirkung direkter Insolation, stellten vielmehr ausschließlich das Verhalten der Chloroplasten in diffusem Lichte und im Dunkeln fest. Die beiden russischen Forscher unterschieden demnach zwischen . einer Tages- und Nachtstellung; die erstere ist im allgemeinen durch die Ansammlung der Chloroplasten an den zur Ober- fläche parallelen Zellenwänden charakterisiert (Flächenstellung), Chloroplastenbewegungen. 139 während die letztere an der Ansammlung der Chlorophyll- körner an den zur Oberfläche senkrecht gerichteten Seiten- wänden (Profilstellung) kenntlich ist. Frank, welcher auch an höheren Pflanzen und komplizierter gebauten Geweben analoge Stellungsverhältnisse beobachten konnte und die Umlagerung nicht allein durch Beleuchtungswechsel, sondern auch als Folge der Beeinflussung durch andere Agenzien, wie Verletzung, Temperaturextreme, Sauerstoffentzug, eintreten sah, bezeichnete die beiden charakteristischen Stellungen der Chloroplasten als Epi-, beziehungsweise Apostrophe. Im ersteren Falle liegen sie wenigstens vorwiegend auf den freien, d.h. an die Ober- fläche oder an Interzellularen grenzenden Außenwänden, in letzterem hingegen an den zur Oberfläche senkrecht stehenden Fugenwänden. Frank entdeckte auch die Orientierung der Chloroplasten in ihrer Abhängigkeit von der Lichtrichtung, hielt aber diese Erscheinung für wesentlich verschieden von der »Chloroplastenwanderung«, wenngleich beide in bezug auf ihre Mechanik »auf das innigste« miteinander verwandt sind. Inzwischen hatte Borodin (Il.) — wie schon früher Prillieux für Selaginella — den Nachweis erbracht, daß das Sonnenlicht im Gegensatze zur diffusen Beleuchtung in gleicher Weise wie Dunkelheit eine Profilstellung der Chloroplasten bedinge. Während Frank Borodin’s Entdeckung lebhaft an- zweifelte, konnte Stahl dessen Beobachtungen vollinhaltlich bestätigen und erweitern. Er suchte den Nachweis zu führen, daß — im Gegensatze zu Frank — Epistrophe und orientierte Lagerung der Chloroplasten im wesentlichen analoge Vorgänge darstellen, indem beide von der herrschenden Lichtrichtung diktiert werden. »Die Tagesstellung ist daher nur ein Spezialfall der allge- meinen Regel, daß die Chlorophylikörner bei diffusem Lichte die zum Lichteinfall senkrechten Wandpartien bedecken.« Aber auch »die Anordnung der Körner bei intensivem Lichte« soll nach Stahl »nicht etwa unter einem bloß erregenden Ein- fluß des Lichtes stehen, durch welchen gewisse Umlagerungen von bestimmten Wandstellen an andere hervorgerufen würden, sondern direkt von der Richtung der Sonnenstrahlen bedingt« sein. 140 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Diesem Komplex von Erscheinungen stellt Stahl Frank’s Apostrophe gegenüber, die sich von der bei direkter Inso- lation auftretenden Profilstellung in gewissen Fällen auch in formaler Hinsicht unterscheide. »Die durch das Licht veran- laßten Chlorophyliwanderungen sind von der Richtung des Strahlenganges abhängig; bei der eher pathologischen Er- scheinung der Apostrophe sind dagegen lediglich die anato- mischen Verhältnisse für die Umlagerung von maßgebendem Einfluß.« In dieser Beziehung stimmt Stahl insofern mit Frank überein, als auch dieser in der Apostrophe »das Symptom einer geminderten Lebensenergie, eines Schwäche- zustandes, einer Erschlaffung« sieht. | Während sich Oltmanns im allgemeinen Stahl an- schloß — auf Differenzen in den Anschauungen wird an anderer Stelle zurückzukommen sein — stellte Spencer le Moore (I.), dessen Arbeit uns leider nur in einem aus- führlichen Referate in Just’s Jahresbericht zugänglich ist, eine Reihe von Gesetzmäßigkeiten der Chloroplastenumlagerung fest, welche zum Teil mit Stahl in Widerspruch stehen. Er scheint keinen prinzipiellen Unterschied zwischen der im Sonnenlichte eingenommenen Proäilstellung und der im Dunkeln auftretenden Apostrophe anzunehmen. Er überträgt daher den Frank’schen Terminus auch aufdieim intensiven Lichte angenommene Chloro- plastenstellung und unterscheidet sie als positive Apostrophe von der als negative Apostrophe bezeichneten Nachtstellung. Die letztere ist jedoch keineswegs immer eine dauernde Gleichgewichtsstellung. Nach längerem Verweilen in der Dunkelheit gehen viele, wenn nicht alle Chlorophylikörner an die freien (Oberflächen-) Wände über, sie kehren mit anderen Worten in die Epistrophe zurück. Speziell bei Lemna trisulca, die in gewisser Beziehung eine Ausnahme darstellt, sollen sich bei Verdunklung mehr als 50 Prozent der Körner zu den Seitenwänden bewegen, während der Rest sich gleich- mäßig auf Ober- und Unterseite verteilt, ein Zustand, den Moore (ll.) als Merostrophe bezeichnet. Stahl hat speziell das Verhalten von Lemna trisulca im Dunkeln in anderer Weise dargestellt. Hier sollen sich — diese Angabe ist auch in die meisten Lehrbücher übergegangen — im Dunkeln die Chloroplastenbewegungen. 141 Chloroplasten in der einschichtigen Randzone in reiner Profil- stellung befinden, während sie in der folgenden zweizelligen Schichte sich zum Teil an den Seitenwänden, zum Teil an der zur Oberfläche parallelen Innenwand anlagern. Gerade darin soll der Unterschied gegenüber der in der Sonne angestrebten Verteilung zum Ausdrucke kommen, nachdem bei dieser auch die Innenwand von Chloroplasten entblößt ist. Hier liegen also die Chloroplasten nur an den zur Oberfläche senkrecht stehen- den Fugenwänden, dort hingegen sind sie über sämtliche Binnenwände verteilt. Einen ähnlichen Unterschied in beiden Stellungen gibt auch Senn für die Randzellen von Funaria hygrometrica an. Nach unseren Beobachtungen liegt kein prinzipieller Unterschied zwischen Dunkel- und Sonnenstellung der Chloro- plasten bei Lemna trisulca vor. Stahl’s Dunkelstellung er- scheint uns vielmehr ebenso wie Moore’s Merostrophe nicht als Ausdruck einer spezifischen Chloroplastenverteilung, sondern als Resultat einer nach bestimmter Zeit auftretenden Zwischen- stellung. Es hängt wesentlich vom Zeitpunkte der Untersuchung ab, welche Chloroplastenverteilung man im Dunkeln antrifft. Wir finden, daß die Körner in allen Zellen bei Verdunkelung apostrophieren oder wenigstens die Tendenz hiezu aufweisen und nach einer gewissen Zeit eine mehr oder minder voll- kommene Flächenstellung annehmen. Die Chloroplastenumla- gerungen setzen jedoch nicht in allen Zellen gleichzeitig ein und erreichen nicht immer das angestrebte Ziel. Beginn und Dauer der Umlagerung ist eben nicht allein von den momen- tanen Bedingungen abhängig, sondern wird auch durch innere Faktoren wesentlich beeinflußt, die zum Teil durch den Gewebeverband, zum Teil durch das Vorleben bestimmt und modifiziert werden. Im allgemeinen reagieren bei Lemma trisulca die Randzellen am schnellsten. Sie überflügeln die übrigen beträchtlich bei der Annahme der Profilstellung im Lichte und haben bei andauernder Dunkelheit die negative Apo- strophe bereits lange mit der Flächenstellung vertauscht, wenn die Zellen aus der Mitte des Lemna-Thallus noch immer Profil- stellung aufweisen. Die Rückkehr der Chloroplasten in die 142 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Epistrophe ist übrigens in hohem Maße von den begleitenden Umständen abhängig; sie beansprucht im Herbste oft mehrere Tage, während sie im Sommer wesentlich schneller vor sich geht. Es ist von Interesse und wird uns später noch beschäftigen, daß auch Bildung und Ableitung der Assimilate in diesen Gewebepartien mit verschiedener Geschwindigkeit vor sich gehen, indem die Stärkebildung in den Randzellen zunächst im Vorsprunge ist, während umgekehrt nach Verdunkelung diese Zellen bereits stärkefrei geworden sind, wenn die mittleren Gewebsanteile noch reichlichst Assimilate führen. Die Chloroplasten von Funmaria nehmen bekanntlich bei Verdunkelung gleichfalls Profilstellung an. Den von Senn angegebenen Unterschied zwischen der Stellung bei direkter Insolation und Dunkelheit, der in den Randzellen darin seinen Ausdruck finden soll, daß im letzteren Falle die Chlorophyll- körner nur an den Fugenwänden stehen sollen, konnten wir nicht oder doch niemals ausgesprochen beobachten. Möglicher- weise liegt es an dem uns zur Verfügung stehenden Material, das zwar üppig entwickelt, immerhin aber viel schmälere Blätter hatte als das von Senn benützte.! 1 Senn spannte die Blättchen von Funaria zwischen Glimmerplättchen, in welche Fenster von 2 mm geschnitten waren, die von den Blättehen über- deckt wurden. Die Blättchen unserer Exemplare erreichten kaum 15 mm Breite. Auf Grund des neuen Werkes von Senn untersuchten wir nochmals das Verhalten der Chloroplasten an möglichst gleichartigen Blättchen von Funaria im Dunkeln; einer der Versuche verlief wie folgt: Tag der Aufstellung. Diffuses Licht. Dunkel. 12./X. Flächenstellung. Flächenstellung. 13/18 > Übergang zur Profilstellung. 14./X. > Profilstellung; Randzellen zeigen das Senn’sche Verhalten. 15./X. >» Profilstellung ; Randzellen nichtmehr nach Senn. 16./X. » Im oberen Blatteil und in den Rand- zellen deutliche Rückkehr in Flächenstellung. In den basalen Zellen noch Profilstellung. Die Randzellen zeigten also nur vorübergehend, in anderen Fällen nur in der Minorität das Senn’sche Verhalten. Chloroplastenbewegungen. 143 Der Einfluß des Äthers auf die Chloroplastenbewegung. Versuche über den Einfluß des Äthers auf die Chloro- plastenbewegung lagen bis vor kurzem nur von seiten Elfving’s vor, welcher eine hemmende Wirkung desselben konstätierte. Senn, welcher diese Frage neuestens studierte, kommt zu wesentlich anderen Ergebnissen, welche er in folgenden Sätzen zusammenfaßt: »Der Äther schaltet die Emp- findlichkeit für optimal phototaktische und für innere Reize schon bei einer Konzentration aus, welche die CO,-Assimilation noch nicht aufhebt. Die Fähigkeit, auf ultraoptimale Lichtreize zu reagieren, geht dagegen gleichzeitig mit der CO,-Assimilation verloren« (l. c. p. 196). »2°/, (Ätherwasser) sistiert die Wande- rung in Epistrophe und Apostrophe; 3°/, sistiert die Para- strophe« (l. c. p. 283). Es besteht somit ein »prinzipieller« Unterschied zwischen Plasmaströmung und Chloroplastenbewegung. Bezüglich der ersteren war Josing zu dem überraschenden Ergebnisse gelangt, daß sie unter der Wirkung des Äthers bestimmter Konzentration nur bei Lichtabschluß dauernd sistiert, im Lichte hingegen alsbald wieder aufgenommen wird, während normaler- weise die Rotation im Lichte und im Dunkeln annähernd gleich schnell vor sich geht. Um den Einfluß des Äthers auf die Umlagerung der Chloroplasten kennen zu lernen, gingen wir in analoger Weise vor wie Josing. Als Untersuchungsmaterial diente fast aus- schließlich Lemna trisulca, das uns stets in reichlichem Maße zur Verfügung stand. Wir gestatten uns, an dieser Stelle der Leitung der Wiener biologischen Versuchsanstalt, insbesondere Herrn L.v. Portheim für die Beschaffung des nötigen Materials unseren verbindlichsten Dank zu sagen. Zu jeder Versuchsserie wurde unmittelbar vor dem Ge- brauche ein größeres Quantum der gewünschten Ätherlösung in Wasser hergestellt und unter luftdichtem Verschlusse auf- bewahrt. Die Angaben über die benützten Ätherdosen beziehen sich stets auf Volumprozente. Eine Anzahl unversehrter Lemna- Thalli kamen in einen Hängetropfen, der der frisch bereiteten Lösung entnommen wurde. Der Boden der kleinen feuchten 144 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Kammer wurde gleichfalls einige Millimeter hoch mit derselben Ätherlösung beschickt und das den Hängetropfen tragende Deckgläschen auf den rauhen, mit Vaselin eingefetteten Rand der feuchten Kammer aufgedichtet. Das so adjustierte Objekt wurde unter eine kleine, auf eine Glasplatte aufgeschliffene und mit Vaselin gedichtete Glasglocke gebracht, in welche gleich- zeitig eine offene Schale, welche Ätherwasser derselben Konzentration enthielt, eingebracht wurde. Natürlich mußte möglichst schnell operiert werden, um einen Ätherverlust tunlichst zu vermeiden. Wir konnten auf diese Weise tat- sächlich eine Verflüchtigung des Äthers aus dem Hängetropfen vermeiden, wenngleich allerdings eine absolute Konstanz der Ätherkonzentration trotz aller aufgewendeten Mühe nicht garantiert war. Da es uns jedoch auf eine genaue Dosierung des Äthers nicht ankam, erfüllte die Methode ihren Zweck in hinreichendem Maße. Natürlich konnte eine wiederholteKontrolle des einmal im Gange befindlichen Versuches nicht gut durch- geführt werden, da mit dem Öffnen der feuchten Kammern zweifellos ein zu großer Ätherverlust verbunden gewesen wäre. Wir gingen zunächst von der Flächenstellung der Chloro- plasten aus. Nachdem wir uns von dem Eintritte der Epistrophe überzeugt hatten, wurden die Pflanzen in 1°/, Ätherwasser übertragen und nach einer etwa !/,stündigen Einwirkung aus diffusem Lichte zum Teil in direktes Licht übertragen, zum Teil mit einem dunklen Rezipienten überdeckt. Selbstverständ- lich wurden an denselben Orten Kontrollversuche aufgestellt, zu welchen die Pflanzen in genau gleicher Weise adjustiert wurden mit dem Unterschiede, daß an Stelle der Ätherlösung Brunnenwasser in Anwendung kam. Durch Vorversuche hatten wir uns überzeugt, daß bei Konstanz der Lichtverhältnisse der Äther die herrschende Chloroplastenverteilung nicht beein- trächtigt. Die ätherisierten Pflanzen wurden erst dann einer Uhnter- suchung unterzogen, nachdem die Kontrollpflanzen positive, be- ziehungsweise negative Apostrophe aufwiesen. Es ergab sich zu- nächst, daß die Dunkelpflanzen durch die Einwirkung des Äthers an der Annahme der Profilsteilung gehindert waren. Es wurden Chloroplastenbewegungen. 145 in der Folge noch zahlreiche analoge Versuche durchgeführt und über verschieden lange Zeiträume ausgedehnt; stets blieben die Körner dauernd epistrophiert, jede Bewegung blieb sistiert. Im Lichte schien jedoch der Äther auf die Chloroplasten- bewegung gänzlich ohne Einfluß zu sein; die Annahme der Profilstellung ging ganz normal vonstatten. Die Ätherwirkung machte sich erst bei genauerer Beobachtung dadurch bemerk- lich, daß sie die Chloroplastenbewegung geradezu beschleunigte. Bei einer bestimmten äußeren Intensität benötigten z. B. die ätherisierten Pflanzen nur 20 Minuten, um die vollkommene Profillage der Chloroplasten zu erzielen, während die Kontroll- pflanzen etwa die doppelte Zeit zur Erreichung desselben Effektes brauchten. Diese Ergebnisse, welche durch zahlreiche zu überein- stimmenden Resultaten führende Versuche gesichert wurden, stehen mit den Josing’schen Befunden im besten Einklange. Anders fielen allerdings die Resultate aus, wenn dem Äther nicht wie in den bisher beschriebenen Versuchen Gelegenheit geboten war, längere Zeit auf die Pflanzen einzuwirken, diese vielmehr sofort nach Übertragung in Ätherwasser zum Ver- suche benützt wurden. In diesem Falle konnte auch bei Licht- abschluß noch die Dunkelstellung erreicht werden, was um so auffälliger ist, als man doch gewohnt ist, die Wirkung des Äthers auf das Plasma infolge seiner leichten Diosmierbarkeit als eine fast momentane zu betrachten. Dieses Ergebnis führte zur Vermutung, daß die Ätherwirkung in unserem Falle keines- wegs in einer direkten Beeinflussung des Plasmas, dasselbe anästhesierend oder exzitierend, zu suchen ist, daß vielmehr der Ablauf irgendeines Prozesses, der mit der Umlagerung der Chloroplasten im Zusammenhange steht, in bestimmter Weise verändert und dadurch indirekt die Chloroplastenbewegung beeinflußt wird. Daß das Unterbleiben der Umlagerung bei Lichtentzug nicht auf eine anästhesierende Wirkung des Äthers zurück- geführt werden kann, geht übrigens auch aus folgendem Ver- suche hervor. Wurde die ätherisierte Dunkelpflanze, deren Bewegung sistiert worden war, in direktes Sonnenlicht über- tragen, so machte sich dessen Einfluß alsbald in der Annahme Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 10 146 K. Linsbauer und E. Abranowicz, der normalen Profilstellung geltend. Wurde die Dunkelpflanze in reines Brunnenwasser übertragen, so erreichte sie ebenso normal wieder die negative Apostrophe. Diese Versuche ent- kräften auch den etwaigen Einwand, daß mit der kombinierten Wirkung von Äther und Dunkelheit eine dauernde Schädigung verbunden wäre. Bei einer anderen Versuchsreihe wurde die Ätherisierung im Zustande der positiven Apostrophe durchgeführt und die der- artig behandelten Objekte in diffuses Licht und ins Dunkle über- tragen. In beiden Fällen blieb die Profilstellung dauernd erhalten. Der Äther beschleunigt demnach und erhält gleichzeitig einen Prozeß, der im Lichte zur Profilstellung der Chloroplasten führt. Es war natürlich von vorneherein anzunehmen, daß .nicht alle Ätherkonzentrationen in gleicher Weise wirksam sein würden. Es wurden zur flüchtigen Prüfung dieser Frage Lemna- Pflanzen der Reihe nach in %/,, ?/,0.?/ı, und 1°/, Ätherlösung übertragen und nach entsprechender Zeit direkter Insolation ausgesetzt. Nach 20 Minuten war in den beiden schwächeren Konzentrationen fast noch reine Flächenstellung erhalten, während die Exemplare in O-5prozentiger Lösung starke An- näherung an Profilstellung zeigten, die in 1°/, Ätherlösung bereits vollkommen erreicht war. Erst nach 40 Minuten wiesen sämtliche Präparate in gleicher Weise Profilstellung auf. Höhere Ätherkonzentrationen schädigen bereits in der Regel die Lemna- Zelle, was sich in einer Ansammlung der Chloroplasten in den Zellecken kundgibt. Die von uns in Anwendung gebrachte I-prozentige Ätherlösung dürfte im allgemeinen die für die Versuche günstigste Konzentration darstellen.! Beziehung zwischen Ätherwirkung und osmotischem - Druck. Es war unsere nächste Aufgabe, eine Vorstellung über die Wirkungsweise des Äthers zu gewinnen. Einige Vorversuche 1 Eine durchwegs bindende Angabe läßt sich übrigens kaum machen, da der Grad der Ätherwirkung, wie wir des öfteren erfuhren, von der Vitalität der zum Versuche dienenden Individuen, ihrem Ernährungszustand und. zweifel- los noch von anderen zum Teil unkontrollierbaren Faktoren abhängt. Chloroplastenbewegungen. 147 veranlaßten uns, den Einfluß des Äthers auf den Turgor zu untersuchen. Wurden Algen, wie Spirogyra, Mongeotia etc., der Plasmolyse unterworfen, so konnte diese bei Zusatz von 1°/, Äther zum Plasmolytikum im Lichte bald ‘wieder rück- gängig gemacht werden. Lemna-Pflänzchen wurden nun zunächst in 1 Mol KNO, eingelegt und, sobald sich eine deutliche Plasmolyse bemerkbar gemacht hatte, in eine gleich konzentrierte Salpeterlösung übertragen, der 1°/, Äther zugesetzt worden war. Die Versuchs- anstellung blieb dieselbe wie bei gewöhnlichen Ätherisierungs- versuchen mit dem Unterschiede, daß für den Hängetropfen eine ätherhältige Salpeterlösung benützt wurde. Lassen wir zunächst die bei Lichtabschluß durchgeführten Versuche beiseite, so ergab sich, daß die Plasmolyse im diffusen Tageslichte unversehrt erhalten blieb, während sich bei direkter Insolation bald ein Rückgang bemerkbar machte, der nach mehreren Stunden bis zu einem völligen Anlegen des Plasmaschlauches an die Zellwand führte oder bei allzustarker Plasmolyse wenigstens eine Annäherung an den normalen Zustand bewirkte.! Diese wiederholt sichergestellte Tatsache, welche eine unverkennbare Analogie zum Verhalten der Chloroplasten bei Ätherwirkung aufwies, ließ eine mehrfache Deutung zu. Es konnte zunächst daran gedacht werden, daß durch den Einfluß des Äthers die Hautschichte des Plasmas für das Plasmolytikum permeabel wird, so daß auf diesem Wege ein Stoffausgleich und ein Ausgleich des osmotischen Druckes sich hätte ein- stellen können. Eine solche Steigerung der Permeabilität ist 1 Zu unserer Befriedigung erfuhren wir aus einem vorläufigen Berichte über einen Vortrag K. Richter’s (l.), daß derselbe auf ganz anderem Wege gleichfalls eine Turgorsteigerung als Folge der Einwirkung narkotischer Mittel nachwies. Dem ausführlicheren Vortrage Richter’s über diesen Gegenstand am Kölner Naturforschertag (1908) ist zu entnehmen, daß Richter eine Turgor- steigerung unabhängig vom Lichteinflusse beobachtete; seine Objekte (Knollen, Keimlinge etc.) waren aber von vorneherein schon im Besitze von Reserve- stoffen. Hier beeinflußten die Narkotika offenbar den Abbau der Assimilate, während in unserem Falle Synthese und Abbau unter dem verändernden Einflusse des Äthers stand. 10* 148 K. Linsbauer und E. Abranowicz, jedoch bei Ätherwirkung bisher nicht bekannt geworden. Pfeffer (l.) wies vielmehr wenigstens für Anilinfarbstoffe nach, daß Austausch und Speicherung durch Anästhetika nicht beeinträchtigt wird. Einige diesbezügliche Versuche mit Antho- kyanlösungen, welche wir durchführten, zeigten auch, daß die Impermeabilität des Plasmas für diesen Farbstoff durch An- wesenheit von Äther nicht beeinflußt wird. Kommt diesen Versuchen auch keine volle Beweiskraft mit Bezug auf das angewandte Plasmolytikum zu, so trifft die Annahme einer gesteigerten Permeabilität als Wirkung des Narkotikums schon deshalb nicht zu, weil sonst auch im diffusen Lichte (und im Dunkeln) die Durchlässigkeit hätte erhöht werden müssen. Eine derartige Wirkung eines Stoffes, der überdies wie Äther außer- ordentlich schnell in die Zelle eindringt, müßte sich wohl auch bereits in kürzerer Zeit bemerkbar machen. Eine andere Erklärungsmöglichkeit bietet die Annahme, daß der Turgor in der ätherisierten Zelle im kräftigen Lichte eine Steigerung erfährt. Es könnte etwa bei gleichbleibender Assimilationsstärke die normale Ableitung osmotisch wirk- samer Assimilate mehr oder minder gehemmt werden. Dafür sprechen die Befunde von Puriewitsch und Fr. Czapek. Ersterer zeigte bekanntlich, daß bei Ätherisierung die Ent- leerung der Reservestoffe aus den Endospermen unterbleibt; letzterer fand unter denselben Umständen die Ableitung der Assimilate gehemmt. Es könnte aber auch ohne Änderung der Permeabilitätsverhältnisse die Produktion osmotischer Sub- stanz im Lichte etwa durch gesteigerte Assimilation gefördert werden. Die erstere Eventualität dürfte jedoch ebenfalls nicht zutreffen oder doch nicht allein maßgebend sein, da sonst der Unterschied im Verhalten ätherisierter Pflanzen bei diffusem und Sonnenlichte unverständlich bliebe. Zweifellos erfolgt auch eine Ableitung autochthoner Stärke trotz der Ätherisierung; ob und in welchem Grade der zeitliche Reaktionsablauf verändert wird, konnten wir bisher nicht mit Sicherheit feststellen. Die zweiterwähnte Eventualität findet in dem Ergebnisse einer Versuchsreihe eine Stütze, welche vergleichend mit Lemna trisulca, Blättern von Elodea und einer chlorophyll- freien Epidermis einer Maranta spec. durchgeführt wurde. Chloroplastenbewegungen. 149 Die Objekte wurden in gewohnter Weise plasmolysiert, hierauf in das 1°/, Äther enthaltende Plasmolytikum gleicher Konzen- tration übertragen und dem direkten Lichte ausgesetzt. Während nach einigen Stunden bei Lemma die Plasmolyse vollständig ausgeglichen, bei Elodea wenigstens nahezu zurückgegangen war, blieb sie in den Epidermiszellen nach wie vor erhalten. Ein Zusammenhang mit der Assimilationstätigkeit ist demnach unverkennbar. Wenn der Rückgang der Plasmolyse auf einer durch die Wirkung des Äthers gesteigerten Assimilationstätigkeit beruht, so müßte sich auch ein Einfluß der Lichtfarbe konstatieren lassen. Ein diesbezüglicher (im Sommer durchgeführter) Ver- such, welcher unter Senebier’schen Glocken angestellt wurde, verlief in folgender Weise. Lemna trisulca mit ?/,, Mol KNO, plasmolysiert. + site Äther ohne Äther rot blau rot blau a. vollständiger | starke Plasmol. teilweiser Plasmolyse Rückgang erhalten Rückgang erhalten b. Rückgang starke Plasmol. Rückgang Plasmolyse erhalten erhalten Ein Rückgang der Plasmolyse war demnach tatsächlich nur im roten Lichte eingetreten. Äther hatte in einem Falle (a) die Wirkung unverkennbar gesteigert, während im zweiten Falle (d) eine solche Differenz, wahrscheinlich wegen zu später Kontrolle nicht zu beobachten war. Die stark brechbaren Strahlen hatten jedoch auf den Rückgang der Plasmolyse keinen Einfluß. Den gehegten Erwartungen entsprechend verlief auch folgende Versuchsserie. (Winter 1907.) Lemna trisulca verblieb in 1 prozentiger Ätherlösung zirka 7 Stunden. I. Im Sonnenlichte. II. Im diffusen Tageslichte. 150 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Die nun durchgeführte Plasmolyse mit ?/,, MOIKNO, ergab. I I a) schwache Plasmolyse stärkere Plasmolyse b) keine Plasmolyse schwache Plasmolyse Von der durch Äther beschleunigten Assimilationstätigkeit im direkten Lichte kann man sich übrigens auch unmittelbar durch die Sachs’sche Jodprobe überzeugen. Wir fanden in der Regel in den ätherisierten Objekten eine reichlichere Stärke- ansammlung vor als in den Kontrollpräparaten.* Es scheint aber die Quantität der bereits vor dem Ätherisieren vorhandenen Stärke auf die Wirkung des Äthers von großem Einflusse zu sein, so daß unter Umständen dieselbe Dosis, welche bei bestimmten Beleuchtungsverhältnissen eine beschleunige Wir- kung ausübt, auf andere Individuen, welche sich unter anderen Bedingungen entwickelten, einen schädlichen Einfluß äußert. Diese und ähnliche Vermutungen, welche zum Teil Kegel bereits in seiner oben zitierten Arbeit behandelte, bedürfen jedoch noch weiterer eingehender Untersuchungen, die bisher noch nicht zum Abschlusse gelangten. Auch die Wirkung des Äthers auf die Synthese, beziehungsweise Abbau und Ableitung der Assimilate bleibt einer künftigen Untersuchung vorbe- halten. Unsere Untersuchungen haben jedoch für die vorliegende Frage zwei wichtige Tatsachen zweifellos festgestellt: 1. Äther wirkt auf den Rückgang der Plasmolyse in analoger Weise ein wie auf die Chloroplastenbewegung, indem beide Prozesse unter seinem Einflusse sich nur bei direkter Insolation abspielen. 1 Auch Kegel glaubte mit Hilfe der Gasblasenmethode eine Steigerung der Assimilationsenergie durch bestimmte Ätherdosen nachweisen zu können. Schröder konnte zwar einwandfrei nachweisen, daß sich Kegel durch ein Austreiben der Interzellularenluft täuschen ließ, wenn er hohen Ätherkonzen- trationen eine assimilationsfördernde Wirkung zuschrieb. Für‘ schwächere Konzentrationen (zirka 10/,) braucht jedoch dieser Einwand nicht zu gelten. Einige orientierende Versuche zeigten eine ganz energische Förderung des Blasenstroms unter dem Einflusse von 10/, Ätherwasser, der sich ausschließlich von einer gewissen Beleuchtungsintensität an einstellte und demnach offenbar nicht auf einem bloßen Entweichen der Interzellularenluft beruhen dürfte. Chloroplastenbewegungen. 151 2. Unter dem Einflusse einer Ätherlösung von bestimmter Konzentration tritt im direkten Lichte eine Turgorsteigerung ein, die wenigstens zum Teil mit einer gesteigerten Assimilationstätigkeit im Zu- sammenhange steht. Beziehung zwischen Apostrophe und Turgorsteigerung. Durch diese Befunde waren wir natürlich zur Vorstellung gedrängt, daß zunächst die bei direkter Insolation auftretende (positive) Apostrophe auf gesteigerter Kohlensäureassimilation, beziehungsweise auf einer Turgorzunahme beruhe. In diesem Falle ließe sich die beschleunigende Wirkung des Äthers im Sonnenlichte in analoger Weise wie der Rückgang der Plasmo- lyse erklären. Es war daher vor allem erforderlich zu unter- suchen, ob die positive Apostrophe nur unter den Bedingungen der Kohlensäureassimilation, beziehungsweise der Turgor- steigerung sich einstelle. a) Einfluß der Zuckerassimilation im Dunkeln. Wenn im direkten Lichte eine infolge gesteigerter Kohlen- säureassimilation bewirkte Turgorerhöhung eine Profilstellung der Chloroplasten bedingt, so war zu erwarten, daß bei einer Ernährung der Pflanzen mit Zuckerlösung auch im Dunkeln eine Steigerung des Turgors sich einstellen dürfte, deren Folge in einer dauernden Profilstellung der Chloroplasten zum Aus- druck kommen müßte, während bei Mangel an organischer Nahrung sie normalerweise nach einiger Zeit einer Flächen- stellung weichen sollte. Wir übertrugen Lemna-Pflänzchen in eine Sprozentige Lösung von Traubenzucker. Die Objekte blieben tagelang bei völligem Lichtabschlusse stehen. Die von Zeit zu Zeit ent- nommenen Proben wiesen tatsächlich unseren Erwartungen entsprechend stets Profilstellung auf und hatten natürlich auch reichlich Stärke angehäuft, während in den Kontrollversuchen die Chloroplasten aus der Profilstellung stets in Epistrophe zurückkehrten. b) Einfluß von CO,-Entzug. Josing fand, daß CO,-Entziehung auf die Plasmaströmung den gleichen Einfluß ausübt wie Ätherzusatz, daß sie nämlich 152 K. Linsbauer und E. Abranowicz, im Dunkeln sistiert, im Lichte jedoch reaktiviert wird. Zusatz einer nicht flüchtigen Säure bewirkt hingegen auch im Dunkeln eine Fortdauer der Plasmaströmung; da überdies die Wirkung des CO,-Entzuges auf chlorophylifreies Plasma dieselbe ist wie auf chlorophylihältiges, so folgt daraus, daß der Wiedereintritt der Strömung im Lichte mit der CO,-Assimilation in keinem Zusammenhange steht. Die Wirkung des CO,-Entzuges auf die Chloroplasten- bewegung machte sich hingegen in einer wesentlich anderen Weise geltend. Zunächst wurden eine Anzahl Vorversuche nach der von Josing angewandten Methode durchgeführt. Die zu untersuchenden Objekte, deren Chloroplasten im Tageslichte epistrophiert waren, kamen in den Hängetropfen einer Glaskammer, deren Boden mit einer konzentrierten Lösung von KOH beschickt war, und wurden nach einiger Zeit in dieser Adjustierung dem Sonnenlicht und der Dunkelheit ausgesetzt.! Esergab sich übereinstimmend, daß im Dunkeln die Profilstellung in normaler Weise angenommen wurde, während bei direkter Insolation die Bewegungstätigkeit sistiert blieb. Wurde Lemna in ausgekochtes, mit Öl überschichtetes Wasser eingelegt, so trat allerdings unter allen Umständen Profilstellung ein, entsprechend den bereits von Frank durch- geführten Versuchen. Es könnte jedoch diese Stellung sowohl auf den Mangel an CO, wie auf O-Mangel, wie es Frank an- nahm, zurückzuführen sein. Zur Entscheidung der Frage leiteten wir einige Minuten einen O-Strom durch das aus- gekochte Wasser, worauf sich im direkten Lichte nach 1!/, Stunden wieder die Flächenstellung einstellte. Da den Pflanzen im Hängetropfen immerhin etwas in Wasser gelöste CO, zur Verfügung stehen mußte, zu deren Verbrauch einige Zeit nötig war, brachten wir auch Lemna in absolut feuchtem Raum auf gut durchfeuchtetem Organtin in ein mit wässeriger KOH-Lösung oder besser noch mit KOH durchtränktem. Sand gefülltes, gut verschließbares Gefäß, wo- bei natürlich ein direkter Kontakt mit der Flüssigkeit ver- mieden wurde. Die Pflänzchen hielten sich in der feuchten 1 Diese Versuche wurden von Herrn Dr. V. Vouk durchgeführt. Chloroplastenbewegungen. 185 Atmosphäre während der Versuchsdauer vollkommen frisch. Eine nach 1!/, Stunden durchgeführte Prüfung ergab, daß die konform adjustierten Kontrollexemplare Profilstellung auf- wiesen, während die im CO,-freien Raum befindlichen Ver- suchspflanzen noch in Flächenstellung verharrten. Gleiche Versuche wurden auch mit Funaria durchgeführt, die aber nur dann die Flächenstellung bei CO,-Entzug im direkten Lichte beibehielten, wenn sie in stärkefreiem Zustand benützt wurden; auch bei Lemma dürfte zum Gelingen des Experimentes ein geringer Stärkegehalt oder vollkommener Stärkemangel Be- dingung sein.! c) Einfluß der Lichtqualität auf die Annahme der Profil- stellung. Über die Beeinflussung der Chloroplastenstellung durch die Lichtfarbe liegen bereits Versuche von Borodin: vor, denen zufolge das rote Licht wie Dunkelheit wirke, während blaues Licht in gleicher Weise wie (zerstreutes) Tageslicht Flächenstellung der Chloroplasten bedinge. Diese Beobachtung, welche auch von Schmidt bestätigt wurde, erweiterte Frank dahin, daß sich in beiden Fällen trotz der angestrebten Profil- beziehungsweise Flächenstellung die Lichtrichtung geltend mache, indem die Chloroplasten die vom Lichte getroffenen Seiten der Zellen bevorzugen. Die schwach brechbaren Strahlen wirken dabei allerdings gegenüber den stark brechbaren nur unbedeutend orientierend, beide Lichtqualitäten stehen jedoch dem Tageslicht an Wirksamkeit nach. Unter Beziehung auf diese vier Versuche bemerkt Pfeffer (IL, I. Bd., p. 785): »Die Orientierung der Chlorophylikörper kann aber nicht wohl durch die assimilatorische Tätigkeit bedingt sein, da jene, analog wie andere tropistische Reaktionen, fast allein durch die stärker brechbaren Strahlen hervorgerufen wird, also nicht durch die schwächer brechbaren, denen gerade die an- sehnlichste assimilatorische Wirkung zukommt.« 1 Senn kommt in seinem neuesten Werke auf Grund seiner Versuche zu einem völlig abweichenden Resultat. Er findet: »Alle photischen Verlagerungen werden in COy,-freier Luft in gleicher Weise vollzogen wie in CO,-haltiger«. Bere. 0.177). 154 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Die vorliegenden Beobachtungen über den Einfluß der Lichtqualität auf die Chloroplastenbewegungen beziehen sich jedoch durchwegs nur auf Epistrophe sowie auf die orientierte Ansammlung der Chloroplasten und gestatten daher keinen Schluß auf die Bedeutung der Lichtqualität für die Annahme der Profilstellung im direkten Lichte. | Wir führten eine Anzahl diesbezüglicher Versuche unter Senebier’schen Glocken aus, die teils mit Kaliumbichromat, teils mit Kupferoxydammoniak gefüllt waren; sie führten jedoch nur in den Sommermonaten bei günstigen Beleuchtungsintensi- täten zu übereinstimmenden Resultaten, während sie bei an- dauernd schwachen Intensitäten einen anderen Verlauf nahmen. Dazu kommt, daß nur gleichalterige Thalli und auch an diesen nur jeweilig gleiche Blattpartien untereinander vergleichbar sind. Unsere Versuche führten zu dem Ergebnisse, daß sowohl im roten wie im blauen Lichte mit und ohne Ätherbehandlung Profilstellung angenommen wurde. In einem Falle kehrten die Chloroplasten nach mehreren Stunden im blauen Lichte (ohne Äther) wieder in Flächenstellung zurück, während im roten Lichte dauernd Profilstellung beibehalten blieb. Im blauen Lichte war demnach die gleiche Stellungsveränderung vor sich gegangen wie bei völligem Lichtabschluß, während die assimi- latorisch wirksamen, schwach brechbaren Strahlen eine posi- tive Apostrophe veranlaßten. Daß in ätherisierten Objekten unter der blauen Glocke eine Rückkehr in die Flächenstellung nicht erfolgte, kann nicht überraschen, da wir auch sonst er- fuhren, daß Profilstellung unter dem Einfluß des Äthers erhalten bleibt. War dieser letzterwähnte Versuch zwar mit einer Anzahl von Individuen durchgeführt, so wäre doch eine größere Zahl von Experimenten nötig gewesen, um das Ergebnis für be- weisend zu halten, um so mehr als nach Senn gerade das rote Licht wie Dunkelheit wirken soll; leider scheiterten gerade diese Versuche an der Ungunst äußerer Verhältnisse. Wenngleich also noch weitere Versuche ausstehen, SO stimmen doch die sub a bis c vorgeführten Beobachtungen untereinander gut überein und verleihen der Annahme mindestens eine sehr große Wahrscheinlichkeit, daß die Chloroplastenbewegungen. 155 positive Apostrophe nur bei gesteigerten Assimi- lationsbedingungen, beziehungsweise bei einer da- durch bedingten Turgorzunahme auftritt. Ob die Profilstellung jedoch in allen Fällen mit einer Turgorerhöhung im Zusammenhange steht, können wir bisher nicht mit völliger Sicherheit angeben. Daß dies bei Ernährung mit Zucker im Dunkeln der Fall ist, erscheint wohl zweifellos. Plasmolyseversuche mit verdunkelter Lemna ergaben zunächst ganz widersprechende Resultate, wodurch wir auf die Idee gebracht wurden, daß ein Zusammenhang mit der Quantität der vorhandenen Assimilate bestehen dürfte. Tatsächlich er- folgte in den Wintermonaten eine Rückkehr der im Dunkeln apostrophierten Körner in Epistrophe viel langsamer als im Sommer nach vorhergehenden günstigen Assimilationsbedin- gungen. Für diesen Zusammenhang spricht unter anderem auch die bereits oben erwähnte Tatsache, daß in den Rand- zellen von Lemna, aus denen die Stärke zunächst verschwindet, Dearearve Apostrophe : bald . in" Epistrophe übergeht, während in den mittleren Gewebepartien noch lange hindurch Stärke nachweisbar ist und auch Profilstellung der Chloro- plasten weitaus länger erhalten bleibt. Dafür, daß die im Dunkeln auftretende Profil-, beziehungs- weise Flächenstellung mit einer Turgorzu-, beziehungsweise -abnahme Hand in Hand geht, scheinen jedoch folgende Ver- suche zu sprechen, welche ich unserem Versuchsprotokoll entnehme: I. Lemna aus diffusem Lichte. Chloroplasten in Flächen- stellung. Mit ®/,, Mol KNO, nach 2 Minuten deutliche Plasmolyse. 1?/, Stunden verdunkeit: — Apostrophe. Mit ®/,, Mol KNO, nach 15 Minuten noch keine Plasmolyse erkennbar. Il. Material wie im vorigen Versuch. Nach 24 Stunden unter- sucht rim direkten Liehte: . b) im Dunkeln: Profilstellung. Flächenstellung. Mit 3/,, Mol KNO, nach Mit 3/,. Mol KNO, nach l Stunde noch keine wenigen Minuten Plasmolyse. stark plasmolysiert. 156 K. Linsbauer und E. Abranowicz, III. Dasselbe Material. Verdunkelt. Nach 24 Stunden Annäherung an Profilstellung. ®/,, Mol KNO, plasmolysiert nicht mehr. Nach 48 Stunden Annäherung an Flächenstellung.! Plasmo- lyse mit ?/,, Mol KNO, wieder möglich. IV. Lemna in Profilstellung aus dem Sonnenlichte. Keine Plasmolyse mit °/,, Mol, wohl aber mit °/,, Mol KNO,. Nach 24stündiger Verdunklung Annäherung an Flächen- stellung. Plasmolyse mit °/,, Mol möglich. Ist durch diese Versuche wohl ein Zusammenhang zwischen Turgorhöhe und Chloroplastenstellung bei Licht- abschluß wahrscheinlich gemacht, so fehlen einstweilen Ver- suche über die Turgorschwankung bei Verletzungen, O-Mangel und im Zustande der Seneszenz, in welchen Fällen Frank stets den Eintritt der Apostrophe beobachtete, noch gänzlich. Zur Mechanik der Chloroplastenbewegung. Die Erkenntnis der Bedingungen der Chloroplasten- bewegung läßt weder einen direkten Schluß auf die Mechanik der Bewegung zu, noch läßt sie erkennen, welchen Anteil Chloroplasten und Protoplasma an der Bewegung nehmen. Gerade über diesen Punkt besteht seit langem eine Kontro- verse. | Die von Sachs vertretene Anschauung, daß die Bewegung der Chloroplasten rein passiv durch die Bewegungstätigkeit des Protoplasmas, welche durch einen Lichtwechsel ausgelöst würde, vor sich gehe, suchte Frank eingehender zu begründen. Er stützte sich vor allem auf die Analogie mit den Chloroplasten von Elodea, Vallisneria und Sagittaria. Hier erkennt man bei Be- ginn der Bewegung, den Frank außerordentlich anschaulich und ‘ zutreffend beschreibt, einen unverkennbaren Zusammenhang zwischen Chloroplasten- und Plasmabewegung. »Es ist überaus deutlich, daß diesen Anhäufungen von Chlorophylikörnern eine 1 Daß der Eintritt der negativen Apostrophe und die Rückkehr in Flächen- stellung oft nur Stunden, bisweilen Tage erfordert, dürfte, wie oben erwähnt, mit der Quantität der Assimilate zusammenhängen, Chloroplastenbewegungen. 157 Häufung schleimigen Protoplasmas an diesen Stellen entspricht: es ziehen sich unverkennbar Teile des bis dahin gleichmäßig verbreiteten Protoplasmas zu dünneren oder dickeren Ballen oder zu Strängen zusammen und die eingebetteten Chlorophyll- körner werden dabei passiv mit von ihrer Stelle gerückt« (l. c., p. 298). Zudem zeigen unter Umständen »vergeilte« Chloro- phylikörner sowie Stärkekörner dieselben Ortsveränderungen wie normale Chloroplasten. Gegen diese Beweisführung wandte sich Velten in seiner bekannten Abhandlung »Aktiv oder passiv?« und machte vor allem geltend, das trotz der übereinstimmenden Bewegungs- richtung von Chloroplasten und Plasma der Schluß nicht be- rechtigt sei, »daß das Chlorophylikorn nicht imstande ist, selbst Kräfte in Freiheit zu setzen, die seine eigene Substanz in Bewegung bringen« (l. c., p. 80). Velten glaubte, wenigstens für die Chlorophylikörner von Charenzellen ein selbständiges Bewegungsvermögen nachweisen zu können, indem ihm ihre wechselnde Rotationsrichtung und -geschwindigkeit unab- hängig vom Plasmastrome schien. Daß auch diesen Befunden keine Beweiskraft zukomme, wurde bereits von Pfeffer betont. Gegen Frank läßt sich jedoch noch ein anderer schwerwiegender Einwand vorbringen. Die Bewegungen der Chloroplasten unterscheiden sich bei manchen Pflanzen ganz wesentlich voneinander. Frank selbst äußert sich diesbezüglich (l.c., p. 298): »In geraden Bahnen, direkt dem Ziele zu und immer unter der Zellwand hin rutschen die Chlorophylikörner bei den Moosen, Lebermoosen, Farnprothallien und wahr- scheinlich auch bei den Crassulaceen. Sehr verschieden hier- von und weit komplizierter sind die Vorgänge bei Elodea, Vallisneria und Sagittaria, bei denen, wie oben gezeigt wurde, die Chlorophylikörner zunächst eine Zeitlang in besonders sich bildenden, Ort, Form und Richtung ändernden Plasmaströmen in der Zelle ziellos umgeführt werden.« Bei derartigen äußerlichen Verschiedenheiten kann eine am zweiten Typus gemachte Beobachtung nicht ohneweiters ver- allgemeinert werden. Plasmabewegungen wurden jedoch aus- schließlich bei diesem Typus beobachtet und vorausgesetzt, daß sie beim ersten Typus wegen der »Homogeneität des 158 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Plasmas« nur nicht erkennbar wären. Stahl vertritt gleichfalls den Frank’schen Standpunkt ! und bemerkt ausdrücklich (l. c., p. 351): »Ich glaube, daß die in diesem Abschnitt mitgeteilten Tatsachen zur Bekräftigung dieser Annahme beitragen werden. Das Verhalten der einzelnen Chlorophylikörner bei ver- ändertem Lichteinfall ist .... mit der Annahme einer selb- ständigen Bewegung derselben nicht vereinbar.< Es scheint ihm jedoch nicht unwahrscheinlich, daß die Chloroplasten sich nicht rein passiv bewegen, sondern, wie ihre Gestaltsverände- rungen während der Bewegung wahrscheinlich machen, eine gewisse Aktivität besitzen. Auch Moore und Oltmanns haben in neuerer Zeit den Frank’schen Standpunkt akzeptiert. Beide halten das Protoplasma selbst für phototaktisch. Moore nimmt zur Erklärung einen Stimmungswechsel zu Hilfe, indem er dem Plasma gegenüber schwachem Lichte positive, gegenüber intensivem Lichte und Dunkelheit (!) hin- gegen negative Phototaxis zuerkennt. Wie sich Oltmanns die Chloroplastenorientierung denkt, ist schwer vorstellbar. Auch er anerkennt auf Grund der Befunde früherer Autoren, daß es sich bei dem Orientierungsprozeß um eine Reaktion des ganzen Plasmaleibes handelt, analog der freien Ortsbewegung der Plasmodien und Schwärmsporen, weshalb er den Plasmakörper als phototaktisch bezeichnet. Durch die starre Zellwand an der freien Ortsbewegung gehindert, käme er freilich nicht in die Lage, die entsprechende optimale Helligkeit durch Lokomotion aufzusuchen. Der Besitz bilateraler Chloroplasten im Zu- sammenhang mit der gehinderten Ortsveränderung bedinge nun den wesentlichen Unterschied gegenüber der bei Schwärm- sporen etc. zu beobachtenden Orthophototaxie. Vermöge ihrer Bilateralität »sind die Chloroplasten in der Lage, das Licht je nach seiner Intensität von der Fläche, von der Kante oder unter einem beliebigen Winkel zwischen O und 90° auf sich wirken zu lassen. Diese Fähigkeit mag als Plagiophototaxie bezeichnet werden« (l. c., p. 212). Nach dem Wortlaut dieser 1 Nach Pfeffer soll hingegen Stahl wie Velten eine Aktivität der Chloroplasten annehmen (I. c., II. Bd., 785). Chloroplastenbewegungen. 159 Fassung scheint also doch den Chloroplasten selbst eine spezi- fische Phototaxis zuzukommen. Oder sollte nach Oltmanns’ Vorstellung das Plasma durch den Besitz bilateraler Chloro- plasten zu einem plagiophototaktischen Organismus werden? Einen abweichenden Standpunkt nimmt in dieser Frage Pfeffer ein. Ohne die Velten’sche Anschauung von einer Eigenbewegung der Chloroplasten als bewiesen zu betrachten, bezeichnet er die in Rede stehenden Chlorophylikörner als phototaktisch und bemerkt: »In welcher Weise die Bewegung und Orientierung auch zustande kommen mag, jedenfalls sind wir nach unserer Begriffsbestimmung berechtigt, von Photo- taxis zu reden.« Pfeffer faßt bekanntlich als Taxieen alle Orientierungsreaktionen frei beweglicher Organismen (l. c., p. 547) oder, mit anderen Worten, alle tropistischen Reaktionen, welche »mittels der zur Verfügung stehenden freien Orts- bewegung ausgeführt werden« (l. c., p. 753), zusammen. Wenn Pfeffer daher von einer Phototaxis der Chloroplasten spricht, so anerkennt auch er eine gewisse Aktivität derselben, die auf jeden Fall vorhanden wäre, sei es, »daß das photisch empfind- liche Chlorophylikorn eine motorische Tätigkeit des Cyto- plasmas nutzbar macht« oder daß »die Lokomotion durch Herstellung einer anomogenen Oberflächenspannung von Seite des Chloroplasten bewirkt wird« (l. c., p. 784). Eine rein passive Bewegung der Chloroplasten sei aber schon aus dem Grunde ausgeschlossen, weil »dann auch der Zellkern mitgeschleppt werden müßte, der aber häufig die Wanderung der Chlorophylikörner nicht mitmacht, und daß sich an der Sammelstelle der Chloroplasten gewöhnlich keine auffällige Plasmaansammlung findet, die sich bei einer rein passiven Mitschleppung einstellen müßte« (l. c., II. Bd., p. 784). Sollte aber doch die von Pfeffer abgewiesene Möglichkeit realisiert sein, daß dem Chloroplasten selbst gar keine photische Reaktion zukommt, d.h. daß er weder eine Lichtempfindlichkeit aufweist, noch bei der Orientierungsbewegung eine aktive Rolle spielt, so könnte wohl auch unter Akzeptierung der Pfeffer- schen sehr weiten Definition des Begriffes von einer Photo- taxis der Chloroplasten keine Rede sein. 160 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Wie dem auch sei, heute scheint die einfache Formulierung der Frage »Aktiv oder passiv?«, wie sie seit Velten immer wieder aufgeworfen wird, überhaupt nicht mehr hinreichend präzise. Die Aktivität der Chloroplasten kann in einem selb- ständigen Bewegungsvermögen bestehen. oder auf eine photi- sche oder andere Sensibilität beschränkt sein, wobei die motorische Energie des Plasmas zur Umlagerung in Anspruch genommen wird (vgl. oben Pfeffer). Es handelt sich demnach um die Beantwortung einer doppelten Frage: Wo erfolgt die Perzeption des Lichtes, beziehungsweise der Lichtrichtung und welchen Anteil haben Chloroplasten und Plasma an der Bewegung selbst? Senn hat denn auch beide Fragen getrennt untersucht und zu beantworten gesucht. Er nimmt zur Erklärung seiner Beobachtungsergebnisse an, daß die Chloroplasten von Fumaria — auf welche er zu- nächst seine Versuche beschränkte — im Lichte phototaktisch, im Dunkeln chemotaktisch reagieren sowie daß sie auch durch amöboide Fortsätze selbständige lokomotorische Bewegungen innerhalb der Zelle ausführen können. Es sei in diesem Zu- sammenhange auch erwähnt, daß Haberlandt (D) für die Chloroplasten von sSelaginella Martensii ein Perzeptions- vermögen annimmt, das in einer eigentümlich strukturierten, einem Stäbchenepithel vergleichbaren Hautschichte des Chloro- plasten seinen Sitz hat. | Unsere bisher mitgeteilten Versuche ließen sich schon von vornherein mit der Senn’schen Annahme einer Aktivität der Chloroplasten nur sehr gezwungen in Einklang bringen. Es war vor allem die Beziehung zwischen Chloroplastenbewegung und Zellturgor wenig verständlich, dessen Bedeutung aus unseren und aus den auf ganz anderem Wege von Küster (I, I) ge- wonnenen Resultaten erhellte. Ehe wir — ohne auf eine Kritik der Senn’schen Versuche eingehen zu wollen — unsere Vorstellungen über diesen Punkt entwickeln, dürfte es zweckmäßig sein, zunächst einige Beob- achtungen über den Bau und die Lagerungsverhältnisse der Chloroplasten sowie über das Verhalten des Protoplasmas bei der Bewegung vorauszuschicken. Chloroplastenbewegungen. 161 Die Chloroplasten von Funaria und Lemna. Die Chloroplasten von Funaria, welche dank ihrer Größe ein beliebtes Untersuchungsmaterial abgeben, sind durch eine erstaunliche Formenmannigfaltigkeit ausgezeichnet. In den an- nähernd isodiametrischen polygonalen Zellen, welche den akroskopen Teil des bis auf die Gegend des Medianus ein- schichtigen Blattes bilden, liegen bekanntlich in der Flächen- stellung so dicht aneinander, daß sie sich gegenseitg abflachen und polygonalen Umriß annehmen. In den großen, in der Richtung des Medianus gestreckten Zellen der Blattbasis liegen sie hingegen lockerer und haben dann, von der Fläche betrachtet, kreisförmigen Umriß. Bisweilen — und dies scheint namentlich für ältere Blätter zu gelten — erscheinen sie hier aber ungemein lang spindelförmig gestreckt. Sogenannte direkte Teilungsstadien sind stets reichlich aufzufinden. Erfolgt eine Lageänderung der Chloroplasten, -so stellen sich, wieschon mehrfach beobachtet wurde, Formveränderungen an ihnen ein, die man als amöboide bezeichnen kann. Einige in kurzen Intervallen mit dem Zeichenapparate aufgenommene Skizzen veranschaulichen die Größe derartiger Gestalts- änderungen. Amöboide Fortsätze hingegen, wie sie Senn deutlich und ohne Tinktion bei Funaria gesehen hat, konnten wir in keinem Falle beobachten. Man bemerkt allerdings — bis- weilen sogar recht häufig — anscheinend kurze farblose Fort- sätze, welche bei flüchtiger Beobachtung den Chloroplasten an- zugehören scheinen, zumal diese an solchen Stellen in kurze Spitzchen vorgezogen zu sein pflegen. Wie aber unten genauer auseinanderzusetzen ist (vgl. p. 168ff.), handelt es sich nach unserem Dafürhalten hierbei nicht um Bestandteile der Chloro- plasten, sondern ganz zweifellos um zarte Plasmastränge, welche stellenweise an die Chlorophylikörner ansetzen, wobei diese schwach gegen die Ansatzstelle des Fadens vorgezogen erscheinen. Nebenbei sei hier in Kürze noch einer interessanten Beob- achtung gedacht, die bei der Bildung autochthoner Stärke gemacht wurde. Untersucht man nämlich Blättchen, welche eine Zeitlang assimilieren konnten, in Jodtinktur, so erkennt Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 11 162 K. Linsbauer und E. Abranowicz, man, daß nicht immer das ganze Stroma der Chloroplasten gleichmäßig braun tingiert erscheint; in den Chlorophylikörnern werden vielmehr eine bis mehrere gelblich erscheinende Vakuolen ähnliche Gebilde sichtbar, innerhalb derer deutlich erkennbar je ein spindelförmiges Stärkekörnchen ausgebildet ist. Daß diese Gebilde nicht Kunstprodukte darstellen, erhellt daraus, daß man sie gelegentlich, wenn auch nur andeutungsweise ohne vorherige Fixierung wahrnehmen kann. Wir konnten sie auch nicht immer auffinden, doch traten sie in anderen Fällen mit überraschender Deutlichkeit und Schärfe hervor. Diese Beobachtungen, welche schon mit Rücksicht auf die neuen Untersuchungen von Pristley und Irving über den Bau der Chromatophoren einiges Interesse verdienen dürften, konnten wir als nicht zum Thema gehörig einstweilen nicht weiter verfolgen. Die Chloroplasten von Lemna trisulca ! sind im Gegensatz zu denen von Funaria viel einförmiger gestaltet und lassen auch bei ihren Orientierungsbewegungen in der Zelle Form- veränderungen mehr oder minder gänzlich vermissen. Sie haben im allgemeinen die Gestalt einer bikonvexen Linse, erscheinen, von der Fläche gesehen, kreisrund und weisen einen Durchmesser von 0'006 bis 0 :009 mm auf. Während diese Chloroplasten, soweit sie sich in un- verletzten Zellen befinden, keinerlei Besonderheit aufweisen, erfahren die aus angeschnittenen Zellen ins Wasser über- tretenden Chlorophylikörner sehr häufig, wenn auch nicht unter allen Umständen eine überaus auffällige Veränderung. Sie schwellen nämlich zu einer großen blasenartigen, von einer zarten Membran umgrenzten Kugel an, der meist seitlich das grün tingierte Stroma des Chloroplasten anliegt. Es macht den Eindruck, als hätte sich in seinem Innern eine mächtige Vakuole gebildet, welche den eigentlichen Chloroplasten völlig zur Seite drängt (Fig. 1 bis 3). Ist dieser Typus der Vakuolen- bildung der bei weitem häufigste, so ist im einzelnen doch das Bild, das derartige Vakuolen bieten, ein wechselndes. Nicht 1 Die Beobachtungen über diesen Gegenstand wurden von Herrn Dr. V. Vouk durchgeführt. Chloroplastenbewegungen. | | 163 selten entstehen Doppelvakuolen (Fig. 4 und 5), gelegentlich wurde selbst die Bildung von drei Vakuolen beobachtet. Die Vakuolenbildung in derartigen Chloroplasten kann manchmal so weit gehen, daß an der entstandenen Blase nur mehr Reste der plasmatischen Grundsubstanz des Chlorophylikorns übrig bleiben (Fig. 6 und 7). Sind in den Chloroplasten Stärke- einschlüsse vorhanden — sie erreichen mitunter die ansehn- liche Größe von 0°008 mm — so wird beim Vakuolisieren gewöhnlich fast das gesamte Stroma desorganisiert und die Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5, Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. V= Vakuole, Chl — Chloroplast, St — Stärkeeinschluß (nach V. Vouk). Vakuole scheint dann nur dem Stärkekorn und den eventuell noch vorhandenen Plasmaresten anzuhaften (Fig. 3 und 8). Stets sind die Vakuolen vollständig kugelig; ihre Größe ist verschieden, erreicht aber in manchen Fällen einen Durch- messer von mehr als 0:015 mm. Nach Einwirkung von Säuren und starken Alkalien zerplatzt die Vakuole. Auf Zusatz von Alkohol wird. ihre Membran, ein überaus zartes farbloses Häutchen, das beischwächerer Vergrößerung kaum sichtbar ist, etwas schärfer wahrnehmbar. Jodtinktur bedingt eine schwache Gelbfärbung. Nach Einwirkung von Osmiumsäure verliert sie ihre Spannung und kollabiert. Es schien uns erforderlich, diese eigentümliche Vakuolen-- bildung etwas näher zu untersuchen, da ein Zusammenhang mit der Chloroplastenbewegung nicht unmöglich schien. Es 11* 164 _ KR. Linsbauer und E. Abranowicz, war zunächst fraglich, ob die Vakuolenmembran eine im Kontakt mit Wasser auftretende Niederschlagsmembran oder einen normalen Bestandteil des Lemna-Chloroplasten darstellt. Das normale Vorhandensein von Chloroplastenmembranen wurde ja schon öfters behauptet und bei Selaginella Martensii, also gerade bei einer Pflanze, deren Chloroplasten Orientierungs- bewegungen ausführen, von Haberlandt (I) mit Sicherheit nachgewiesen.! Das Auftreten der Vakuole bei der Übertragung in Wasser könnte entweder auf einer einfachen Imbibitions- und Quellungserscheinung beruhen; es könnte aber auch die Folge eines im Chloroplasten herrschenden osmotischen Druckes sein, der bei ihrem Übertritt ins Wasser, also in eine hypotonische Lösung eine Spannung der Chloroplastenmembran bedingt. Ein derartiger vom osmotischen Druck des Zellsaftes direkt unabhängiger Druck in den Chlorophylikörnern könnte möglicherweise die zur Umlagerung erforderliche motorische Energie liefern. Überträgt man Schnitte von Lemna trisulca in eine Zucker- oder Kalisalpeterlösung oder in irgendeine Salzlösung von einigermaßen höherem osmotischen Druck, so unterbleibt die Vakuolenbildung in den Chloroplasten. Selbst in einer oo bis *% 00 Meol-Lösung' von KNO; ist 'sie "nochrrer zu beobachten. Ein osmotischer Druck in den Chloroplasten entspräche also im Mittel zirka 1/, Atmosphäre. Wenn ein solcher allerdings nicht sehr bödekiinder osmotischer Druck eine Rolle bei der Chloroplastenbewegung im Lichte spielen würde, so müßte seine Größe und mithin auch die Bildung der Vakuole im Wasser durch das Licht in irgendeiner Weise beeinflußbar sein, etwa in der Weise, daß nach stärkerer oder länger andauernder Beleuchtung und dem- nach intensiverer Assimilation ein etwaiger osmotischer Druck zunähme, was sich schon im Auftreten und in der Größe der Vakuolen beim Übertritt in Wasser zeigen müßte. Diese Möglichkeit schien zunächst um so näher zu liegen, als die zu verschiedenen Zeiten entnommenen Lemna-Proben sich keines- 1 Hier handelt es sich allerdings nach Haberlandt nur um ein ein- seitiges Auftreten einer Hautschichte. Chloroplastenbewegungen. 165 wegs gleichartig verhielten, vielmehr bald mächtige Vakuolen ausbildeten, bald die Vakuolenbildung mehr oder minder ver- missen ließen. Jedes Bemühen jedoch, auf experimentellem Wege einen gesetzmäßigen Zusammenhang zwischen Vakuolen- bildung und Beleuchtung aufzufinden, blieb völlig resultatlos. Bald wiesen verdunkelte, bald belichtete Lemna-Pflänzchen mehr und größere Vakuolen auf. Damit schien es sicher erwiesen, daß die Vakuolen- bildung, beziehungsweise ein osmotischer Druck innerhalb der Chloroplasten für deren Umlagerung nicht verantwortlich gemacht werden kann. Die Vakuolenbildung ist offenbar als reine Degenerations- erscheinung aufzufassen. Sie stellt eine extreme Form des sogenannten »Vakuoligwerdens der Chloroplasten« (Meyer) dar, wie es von Bredow, Haberlandt (I)! und Küster (II) näher untersucht wurde. Immerhin dürfte die Form der Vakuoli- sation, wie sie bei Lemna trisulca vorliegt und von Herrn Vouk, welcher diese Beobachtungen zu unserer Arbeit bei- steuerte, später auch an Lemna minor aufgefunden wurde, eine nicht sehr häufige Erscheinung darstellen, da sie bisher nur durch Haberlandt hauptsächlich für Allium cepa und durch Küster für Funaria hygrometrica bekannt geworden ist. Vouk selbst, der anläßlich einer anderen, Untersuchung Ge- legenheit hatte, die Chloroplasten einer großen Zahl immer- grüner Pflanzen zu untersuchen, begegnete niemals wieder der- selben Erscheinung. Lagerung und Verschiebung der Chloroplasten. Zum Studium der Chloroplastenbewegungen bietet Funaria das geeignetste Objekt einerseits wegen der Einschichtigkeit des Gewebes und der relativen Größe der Zellen und Chloro- phylikörner, andrerseits wegen der entsprechend langen Dauer 1 Haberlandt hatte unverkennbar dieselbe Erscheinung vor sich, wie sie bei Lemna zu beobachten ist, wenn er sagt: »....bald ist bloß eine einzige Vakuole bemerkbar, die, an Umfang rasch zunehmend, das Chlorophylikorn zu einer durchsichtigen Blase umgestaltet, welcher seitlich eine dunkelgrüne Plasmakappe aufsitzt«, 166 K. Linsbauer und E. Abranowicz, der Umlagerung, welche in kurzen Intervallen eine Fixierung der momentanen Lage durch Zeichnung gestattet. Während bei Lemna trisnlca unter günstigen Bedingungen schon nach 15 bis 20 Minuten die volle Profilstellung erreicht sein kann, be- nötigt Funaria zu demselben Ende zirka 1 Stunde. Immerhin lassen sich doch auch in diesem Falle innerhalb 5 bis 10 Minuten deutliche Lageänderungen wahrnehmen, ja die gegenseitige Lage der Chloroplasten verändert sich bisweilen so schnell, daß oft schon während des Skizzierens das Bild eine Verschiebung aufweist. Die ganz eigenartige Bewegung läßt sich am besten aus den beifolgenden Skizzen entnehmen, in welchen die gegen- seitige Stellung der Chloroplasten in kurzen Intervallen mit dem Zeichenapparate möglichst genau festgehalten wurde. Fig. 1a gibt die Lage der Chloroplasten auf der Oberseite einer Zelle wieder, welche im diffusen Lichte die charakteristische Flächenstellung angenommen hat. Die Serie IIa bis Vla zeigt die allmähliche Chloroplastenverschiebung auf der Ober- und Unterseite der Zelle nach erfolgter Insolation bis zur an- nähernden Erreichung der Profilstellung. Man erkennt zunächst, daß schon nach den ersten 5 Minuten eine Lockerung der ursprünglich dicht gefügten Chloroplasten Platz gegriffen hat. Wie die folgenden Figuren zeigen, rücken nun die Chlorophylikörner von der Mitte der Zelle aus nach den verschiedenen Seiten, um im allgemeinen auf die nächstliegenden Profilwände hinüberzugleiten. Es muß bemerkt werden, daß die Umrisse der Chloroplasten keinen Anspruch auf absolute Genauigkeit erheben können, da ein verhältnis- mäßig schnelles Zeichnen erforderlich war; immerhin wurde möglichste Genauigkeit angestrebt, so daß ihr Gestaltswechsel während der Bewegung annähernd der Wirklichkeit entspricht. Eine andere Versuchsserie sollte zeigen, ob die einzelnen Chloroplasten im Falle der Epi-, beziehungsweise Apostrophe stets an dieselbe Stelle in der Zelle gebunden sind. Zum Ver- such wurden Blättchen gewählt, welche Dunkelprofilstellung 1 Die Chloroplasten, welche der unteren Zellwand anlagen, verhielten sich in analoger Weise. Chloroplastenbewegungen. 167 aufwiesen, und in helles diffuses Licht übertragen. Der Verlauf der Umlagerung in einer Zelle, welche sich durch den Besitz von möglichst wenigen Chloroplasten auszeichnete, ist in den Fig. Ib bis IV D dargestellt; sie entstammt der basalen Blatt- hälfte. Nachdem in zirka 50 Minuten die Flächenstellung an- nähernd erreicht war, wurde das Objekt direktem Sonnenlicht ausgesetzt. Schon nach 22 Minuten waren die Chloroplasten annähernd in die Lichtprofilstellung übergegangen. Ein Ver- gleich der Fig. IV 5 mit Id ergibt, daß sie zwar im allgemeinen an dieselben Wände zurückgekehrt sind, welche sie bei der anfänglichen Profilstellung innehatten. Im einzelnen ist aber ihre Lage keineswegs in allen Fällen dieselbe geblieben. Während 3 kaum von der Stelle gerückt ist, haben die übrigen bereits die Profilwände erreicht. Aber nur 1,4, 8 und 10 haben ihre ursprüngliche Stellung wiedergefunden, während die übrigen ganz unverkennbar ihre Stellung gewechselt haben. Von besonderem Interesse gestaltete sich auch die Serie Ic bis IV ce. In Ic haben sich die Chloroplasten unter dem Ein- fluß schräg einfallenden diffusen Lichtes vorwiegend in der rechten Zellhälfte angehäuft. (Die schattierten Chloroplasten waren in einem etwas tieferen Horizont gelegen und erschienen daher weniger deutlich.) Ein Vergleich der Bilder ergibt: 1. Die einzelnen Chloroplasten bewegen sich mit ver- schiedener Geschwindigkeit. So hat z. B. 4 trotz des erheblich längeren Weges die Profilwand wesentlich schneller erreicht als 10. Einzelne Chloroplasten können sogar ganz zurück- bleiben (vgl. 3). 2. Wenn die Chloroplasten die Profilwand gewonnen haben, bleiben sie noch nicht definitiv an derselben Stelle liegen, sondern können noch längs dieser Wand eine Verschiebung erfahren, bis eine möglichst gleichmäßige Verteilung der Chloro- phylikörner erzielt ist (vgl. 1, 6, 7). | Aus diesen Beobachtungen gewinnt man den Eindruck, als würden sich die Chlorophylikörner tatsächlich vollkommen selb- ständig bewegen können. Jedenfallssindsieinihren Bewegungen in hohem Maße voneinander unabhängig und es trifft keines- wegs die Wirklichkeit, wenn gelegentlich behauptet wurde, die Chloroplasten bewegten sich wie eine einheitliche Platte. 168 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Aus der Verfolgung dieser Bewegungen geht auch hervor, daß die Umlagerungen der Körner jedenfalls nicht durch Massenbewegungen des gesamten Plasmas bedingt werden können, wie sie etwa bei der Plasmarotation auftritt, da sich in diesem Falle weder das allseitige Auseinanderweichen und Wiederzurückgleiten der Chloroplasten beim Wechsel von direktem und diffusem Lichte noch die verhältnismäßige Unab- hängigkeit und Selbständigkeit in ihrer Bewegungsrichtung und Bewegungsgeschwindigkeit erklären ließe. Die Chloroplastenumlagerung bei Lemna trisulca geht im wesentlichen in ganz analoger Weise vor sich, so daß darauf nicht weiter einzugehen ist. Das Protoplasma von Funaria und Lemna. Das Cytoplasma in den Zellen eines Funaria-Blättchens, dessen Chloroplasten die typische Flächen- oder Profilstellung eingenommen haben, erscheint bei der Untersuchung in Wasser zunächst völlig homogen, hyalin und strukturlos. Der gleich- falls hyaline Zellkern entzieht sich zumeist infolge seines Licht- brechungsvermögens einerseits, durch die Deckung von rand- ständigen Chloroplasten andrerseits vielfach der direkten Beob- achtung. In solchen Fällen genügt aber oft schon eine stärkere Abblendung oder jedenfalls der Zusatz von Jodtinktur, um ihn deutlich sichtbar zu machen. Man erkennt dann, daß er in der Regel einer der zur Blattfläche senkrecht stehenden Längs- wände angeschmiegt ist und sich meist nur schwach gegen das Innere der Zelle vorwölbt. In vereinzelten Fällen wurde er jedoch auch der unteren Zellwand anliegend gefunden. In den längsgestreckten Zellen der basalen Blatthälften besitzt er nicht selten die Form eines gleichschenkligen Dreiecks, von dessen nach innen gekehrtem Scheitel regelmäßig ein kräftiger Plasma- strang gerade oder in schwachem Bogen quer durch die Zelle zur gegenüberliegenden Wand verläuft. Während der Um- lagerung der Chloroplasten bleibt die Lage des Zellkerns nahezu unverändert. Sein Verhalten tritt dann deutlich hervor, wenn es glückt, ihn von der Fläche einer Außenwand an- liegend beobachten zu können. Man erkennt dann unter später sen a ee ee ee ee ee ee ee Chloroplastenbewegungen. 169 genauer zu erörternden Umständen zahlreiche Plasmafäden, von ihm ausgehend, nach allen Seiten hin verlaufen und beob- achtet an ihm schwache amöboide Gestaltsveränderungen im Laufe der Chloroplastenverschiebung; doch zeigt sich auch in solchen Fällen, daß er seine Stellung in der Zelle wenigstens durch Stunden hindurch — die Beobachtungen erstreckten sich auf 3 bis 4 Stunden — kaum verändert (Fig. A bis D). Diese relative Unbeweglichkeit des Zellkerns betrachtet auch Pfeffer als Argument gegen die Annahme einer rein passiven Bewegung der Chloroplasten durch Verschiebungen des Plasmas, da vom bewegten Plasma nicht allein die Chloro- plasten sondern auch — wie es von Elodea und ähnlichen Fällen her bekannt ist — die Zellkerne durch das strömende Plasma mitgerissen werden. Bei genauer Untersuchung des Cytoplasmas und der Chloroplasten erkennt man ab und zu von einzelnen Chlorophylikörnern ausgehende protoplasma- tische Fortsätze, die gelegentlich benachbarte Chloroplasten miteinander verbinden, bald frei endigen. In den langgestreckten Zellen der Blattbasis lassen sich mitunter reichliche, aber stets außerordentlich zarte Plasmafäden erkennen, welche, an- scheinend von einer Querwand, offenbar aber von der ihr an- liegenden Hautschichte ausgehend und vielfach miteinander anastomosierend, die Zellen der ganzen Länge nach durch- setzen und Zweige zu den Chloroplasten und zum Zellkern abgeben. Nach Jodbehandlung erscheinen sie überaus scharf und distinkt, doch insofern verändert, als die in vivo mehr oder minder strukturlos erscheinenden Stränge offenbar infolge der mit der Fixierung verbundenen Fällung ein granuliertes Aus- sehen erlangen. Nachdem wir auf diese eigentümlichen Plasma- stränge aufmerksam geworden waren, suchten wir die Bedin- gungen ihres Auftretens und ihr Verhalten in vivo genauer zu untersuchen. Wie bereits bemerkt sind sie bei typischer Flächen- stellung der Chloroplasten wenigstens in den Zellen der oberen Blatthälfte in der Regel nicht oder höchstens andeutungsweise vorhanden. Untersucht man jedoch ein in Wasser liegendes Blättchen, welches einer im Dunkeln oder in sehr schwachem Lichte kultivierten Pflanze entstammt, in hellem diffusen Tages- 170 K. Linsbauer und E. Abranowicz, licht, so sieht man bald lebhafte Veränderungen im Plasma vor sich gehen. In günstigen Fällen sieht man namentlich in den großen Zellen der basalen Blatthälite in manchen Zellen schon nach 5 bis 10 Minuten ein plasmatisches, ungemein zartes Netzwerk an den Außenwänden der Zellen auftreten, das in kontinuier- licher Bewegung begriffen ist. Äußerst zarte Stränge anastomo- sieren zu rechteckigen oder polygonalen Maschen, so daß das Plasma bisweilen wie vakuolisiert aussieht, verschmelzen streckenweise miteinander, werden neu ausgestreckt und ver- schwinden wieder. Diese zarten Fasern und Maschen, deren Bildung meist nicht auf der ganzen Außenwand und keines- wegs in allen Zellen gleichzeitig einsetzt, liegen teils zwischen den Chloroplasten, teils scheinen sie diese miteinander zu ver- binden. Es handelt sich dabei nicht um Plasmazüge, welche das Lumen der Zellen durchsetzen, die Fädchen liegen vielmehr zweifellos im wandständigen Plasma selbst, da man un- zweifelhaft erkennt, daß sie über die an der Außenwand liegenden Chloroplasten hinziehen. Das Plasma ist in diesen fadenförmigen Strängen in einer, wenngleich äußerst langsamen Bewegung begriffen, denn man bemerkt gelegentlich in ihnen kugelige, stark lichtbrechende Gebilde, die bald gleichzeitig in derselben Richtung fortgleiten, bald aber auch den gegenseitigen Abstand verändern, auch miteinander verschmelzen können. Es scheint, daß diese zarten, sich vom übrigen Plasma kaum ab- hebenden Stränge schließlich in kräftigere, distinkte Plasmazüge “ übergehen, die zum Teil gleichfalls im wandständigen Plasma verlaufen, zum Teil aber auch die Zellen nach verschiedenen Richtungen hin durchsetzen, wie es oben bereits geschildert wurde, wobei sie sich in ihrem Verlauf an Chloroplasten oder den Zellkern direkt oder durch Seitenzweige anlegen. Auch sie behalten nicht dauernd ihre Richtung und Gestalt bei, sondern zeigen ein Verschwinden und Neuauftreten, Bildung und Auf- lösung von Anastomosen; sie können sich gelegentlich auch wieder vorübergehend in ein zartes Plasmanetz umwandeln oder zu breiteren Plasmazügen verschmelzen. In günstigen Fällen erkennt man unzweifelhaft, daß jedes Chlorophylikorn in solchen Zellen mit dem Hauptstrang oder dessen Verästelung Chloroplastenbewegungen. 171 in vorübergehendem Kontakt steht, so daß oft eine Kette von Chloroplasten wie an einem Plasmafaden 'aufgefädelt er- scheint. Jetzt läßt es sich auch mit unzweifelhafter Sicherheit beobachten, daß die Chloroplasten sich längs der sie ver- bindenden Plasmastränge — oder vermutlich richtiger — in ihnen langsam gleitend bewegen. Man findet bisweilen auch einzelne Körnchen, die, zwischen derartigen Fäden liegend, an der allgemeinen Chloroplastenbewegung nicht teilnehmen, bis auch sie den Anschluß an einen neu °ge- bildeten Faden finden, worauf auch ihre Umlagerung in Gang kommt. Wenn im Sonnenlicht oder im Dunkeln die typische Profilstellung aufgetreten ist, dann bemerkt man oft nur wenig oder überhaupt nichts mehr von den früher so distinkten Plasmafäden. | Eine Reihe von Figuren, welche möglichst genau mit der Kamera gezeichnet wurden, werden am besten die wechselnde Gestalt der Stränge und die gleichzeitig erfolgende Chloro- plastenverlagerung veranschaulichen; doch muß ich bemerken, daß eine absolute Genauigkeit der Wiedergabe.nicht zu erreichen ist, da sich die Strukturen und Lagerungsverhältnisse schon während des Skizzierens verändern. Zu den Figuren sei nur folgendes bemerkt: Serie A bis D. Zelle aus dem basalen Blatteil, in der ausnahmsweise der Zellkern von der Fläche sichtbar ist. Das zugehörige Blatt wurde aus schwach diffusem Lichte (Epi- strophe) in direktes Sonnenlicht übertragen und in Intervallen gezeichnet. Die Umlagerung dauerte verhältnismäßig lange. Auffällig ist ein kräftiger Plasmastrang, welcher die Chloro- plasten 1 bis 7 berührt; er hat zunächst die Gestalt eines nach unten offenen Ovals, dessen Querdurchmesser sich allmählich verbreitert; die Chloroplasten werden an den Seitenwänden | deponiert (B, C), worauf er sich — nach erreichter Profilstellung der Chloroplasten — von unten nach oben hin aufzulösen beginnt. Einzelne Plasmastränge liegen frei, d.h. sie haben keinen Anschluß an Chloroplasten (A, D). Nr. 9 ist gegenüber 172 K. Linsbauer und E. Abranowicz, den anderen Chloroplasten weit zurückgeblieben; in D findet er den Anschluß an einen neu differenzierten Faden.! Serie m bis Z. Chloroplasten aus einer mittleren Blatt- zelle. Das Blättchen wurde aus schwachem in starkes diffuses Licht übertragen. Zunächst ist nur ein wenig verzweigter Strang sichtbar, der einzelne Chloroplasten unter einander verbindet (die übrigen Chloroplasten wurden nicht alle gezeichnet). Mit einer weiter gehenden Differenzierung und Verästelung der Plasmastränge rücken immer mehr Chloroplasten in ihren Wirkungskreis (9 bis 13, insbesondere 10). Gelegentlich treten mächtige Plasmastränge auf (n» zwischen 3 und 4; p bis r bei 5). Die zunächst wenig verzweigten Stränge lösen sich in ein reiches Maschennetz anastomosierender Fibrillen auf (9, g, S). Die Verbindung 1—2—3—4 löst sich zwischen 2 und 3 auf(0) und gewinnt den Anschluß an 5; allmählich bildet sich zwischen 5 und 3 eine neue Plasmabrücke aus. Es kann nach diesen Beobachtungen keinem Zweifel unter- liegen, daß die Chloroplastenbewegung bei Fumaria mit der Ausbildung und dem Verhalten der Plasmastränge in einem ursächlichen Zusammenhange steht, wenngleich zunächst ein weiterer Einblick in die Mechanik der Bewegung nicht ge- geben ist.? Es kommen zunächst zwei Möglichkeiten in Betracht: Es könnten die Chloroplasten in den strangförmigen Bahnen des 1 Nach Senn (II) handelt es sich in den basalen Zellen um persistent gewordene Strukturen. Er sagt (l. c., p. 22): »Diese anfänglich nur vorüber- gehenden Stränge bleiben in alternden Zellen — besonders an der Blattbasis — erhalten und verbinden die einzelnen Chromatophoren untereinander.< Wie unsere Figuren zeigen, sind jedoch auch in diesem Falle die Plasmastränge einem fortwährenden Wechsel unterworfen. 2 Diese Darstellung des Verhaltens von Plasma und Chloroplasten habe ich bereits am Kölner Naturforschertag gegeben (vergl. den Auszug in den »Verhandlungen«). Vor kurzem wurde derselbe Gegenstand von Fr. Knoll, welchem mein Vortrag nicht bekannt geworden war, gleichfalls studiert und in diesen Berichten veröffentlicht. Wie ich einem Bürstenabzug, den mir Herr Dr. Knoll zu senden die Freundlichkeit hatte, entnehme, stimmen unsere Befunde im allgemeinen gut überein. Eine Differenz besteht nur darin, daß er die Chloroplastenbewegung durch eine Kontraktion der Plasmafäden zu erklären sucht und Jiese daher für kinoplasmatische Strukturen im Lidforss- schen Sinne hält, eu en Tel u u al Ad sn A Chloroplastenbewegungen. 173 Plasmas durch die Bewegungstätigkeit des letzteren fort- geschwemmt werden; es könnten aber auch die Plasmafäden, welche sichtlich ihren Anschluß an den Zellkern finden, kino- plasmatische Strukturen darstellen, wie sie kürzlich Lidforss in so vielen Fällen nachgewiesen hat. Durch ihre Kontraktion, beziehungsweise Dilatation könnten sie die Stellungsänderungen der Chloroplasten bedingen in ähnlicher Weise, wie es Strasburger für die kinoplasmatischen »Zugfasern« annimmt. Daß man bei einer etwaigen Kontraktion keine Dickenzunahme der Stränge nachweisen kann, würde nichts dagegen beweisen, ließe sich vielmehr im Anschlusse an Strasburger dahin deuten, daß mit der Verkürzung der Stränge eine Stoffabnahme ° Hand in Hand gehe. Daß aber in unserem Falle eine Verkürzung, beziehungs- weise Verlängerung der Fasern als Aktionsmittel nicht oder doch nicht ausschließlich in Betracht kommt, scheint uns aus nachstehender Beobachtung hervorzugehen. Betrachten wir etwa das Verhalten der Chloroplasten 1 bis 3 in Fig. A. Nach Verlauf von 45 Minuten haben sich die in demselben Plasma- strange liegenden Chlorophylikörner I und 2 einander genähert, während sich gleichzeitig der Abstand zwischen den Chloro- plasten 2 und 3 vergrößerte. Derartige Fälle, die man häufig beobachten kann, ließen sich nur durch die Annahme erklären, daß sich derselbe Strang in einem Teil verkürzt, in der anschließenden Partie hingegen verlängert; beachtet man überdies, daß dabei die Gesamtlänge des Fadens trotz der stattgefundenen Verschiebung unver- ändert bleibt, so ist es wohl naturgemäß anzunehmen, daß sich die Chloroplasten längs des Fadens verschoben haben. Ist nun zweifellos diese Verlagerung der Hauptsache nach als passiv aufzufassen, so folgt daraus noch nicht, daß die Chloro- plasten selbst an der Bewegung völlig unbeteiligt wären. Ihre sich während der Verschiebung vielfach einstellenden, wenn auch ziemlich unbedeutenden Formänderungen, namentlich die oft zu beobachtende Tatsache, daß sie sich in der Richtung der Bewegung dort, wo die Plasmafäden ansetzen, zu einer kurzen Spitze auszustrecken pflegen, machen — wie schon Stahl betonte — die Annahme nicht unwahrscheinlich, daß 174 K. Linsbauer und E. Abranowicz, bei der Bewegung der Chloroplasten auch geringfügige amö- boide Gestaltsänderungen,! welche vielleicht auf Änderungen der Oberflächenspannung zwischen Chloroplasten und Plasma zurückzuführen sind, eine gewisse Rolle spielen. Ein Argument hierfür könnte man in den bedeutenden Dimensionen der Chloroplasten gegenüber den zarten Plasmafäden erblicken, was nicht für ein einfaches passives Fortgeschwemmtwerden der Chlorophylikörner spricht. Eine sichere Entscheidung dieser Frage ist derzeit kaum möglich. Doch ist von einer rein aktiven Bewegung der Chloroplasten keine Rede. Die amöboiden Fortsätze der Chloroplasten, welche Senn deutlich gesehen haben will, sind wohl identisch mit den häufig auftretenden kurzen Plasmafäden, welche sich, wie bereits oben erwähnt, nicht selten an die Chloroplasten ansetzen und wieder verschwinden können. Da das Auftreten und das weitere Verhalten der Plasma- fäden bei der Bewegung der Chloroplasten im direkten und diffusen Lichte das gleiche Bild boten, ist in beiden Fällen das Plasma als das bewegungstätige Agens aufzufassen. Der Fall von Funaria scheint uns deshalb besonderes Interesse zu verdienen, weil diese Pflanze in die Gruppe der- jenigen Objekte zu stellen ist, bei welchen bisher Plasma- bewegungen nicht beobachtet werden konnten. Funaria ver- mittelt gewissermaßen den Gegensatz zwischen den beiden von Frank aufgestellten Typen der Bewegung. Nachdem nun- mehr an Vertretern beider Typen die Aktivität des Plasmas erwiesen ist, dürfte eine Verallgemeinerung dieses Befundes wohl möglich sein. In den Fällen, wo weder in vivo noch mit Hilfe von Tinktionen sich Plasmafäden nachweisen lassen, bleibt es natürlich zweifelhaft, ob sie nur wegen ihres Licht- brechungsvermögens der Beobachtung unzugänglich sind oder ob — was uns wahrscheinlicher dünkt — eine Verlagerung größerer Plasmapartien ohne Bildung von strangförmigen — 1 Es ist natürlich sehr gut möglich, daß in anderen Fällen die Fähigkeit zu amöboider Gestaltung in einem Maße gesteigert ist, daß sie zu einem wichtigen Hilfsmittel bei der Bewegung wird; so sollen sich die Chloroplasten von Melosira deutlich amöboid verhalten (Schmitz). Chloroplastenbewegungen. 175 Plasmafäden vor sich geht. Im übrigen gelten unsere Befunde natürlich nur für Objekte vom Typus Lemna trisulca, be- ziehungsweise Funaria. Schlußbemerkungen und Zusammenfassung. Im vorhergehenden wurde der Nachweis zu liefern ver- sucht, daß die im Sonnenlichte auftretende Profilstellung der Chloroplasten auf einer mit gesteigerter Assimilation zu- nehmenden Turgorerhöhung beruhe, und auf die Wahrschein- lichkeit hingewiesen, daß auch die negative Apostrophe mit einer Turgorzunahme in Zusammenhang stehe. Diese Art der Chloroplastenbewegung kann naturgemäß in keiner Abhängig- keit von der Richtung des Lichtes stehen und ist daher von den tropistischen Bewegungen zu unterscheiden. In welcher Weise man sich die Wirkung der Turgor- steigerung auf die Mechanik der Chloroplastenbewegung zu denken hat, ist derzeit kaum sicher zu entscheiden. Denken wir uns etwa ein einschichtiges flächenförmiges Organ, z.B. ein Prothallium, so müßte der Turgor zwar auf alle Zellwände mit derselben Intensität wirken, der Effekt wäre jedoch ein verschiedener. Während die freien Außenwände (oder die an interzellularen grenzenden Membrananteile) einer Dehnung unterliegen, müssen sich die Drucke, welche von zwei entgegen- gesetzten Seiten her auf eine zwei Zellen trennende Wand (Fugenwand) ausgeübt werden, in ihrer Wirkung kompensieren, vorausgesetzt, daß der Turgor in benachbarten Zellen gleiche Höhe erreicht. Die Dehnung bestimmter Membranen könnte eine Dehnung der anliegenden Plasmateile zur Folge haben, wodurch ein teilweises Gleiten der Chloroplasten auf die nicht gespannten Partien, also auf die Fugenwände bedingt wäre. Eine experimentelle Stütze für diese Auffassung ließ sich jedoch nicht erbringen. Obwohl wir auf verschiedene Weise ver- suchten, die Dehnung der freien Außenwände durch einen Gegendruck zu paralysieren, erfolgte doch eine — wenn auch nicht immer ausgesprochene — Umlagerung der Chloroplasten aus der Flächenstellung in die positive Apostrophe. Die Turgorzunahme oder ein mit ihr im Zusammenhange stehender Faktor könnte aber auch auf das Protoplasma eine 176 K. Linsbauer und E. Abranowicz, Reizwirkung ausüben, eine Möglichkeit, auf welche bereits Wiesner bei anderer Gelegenheit hinwies. Das Protoplasma könnte etwa bei zunehmendem osmotischen Drucke, der offen- bar die Turgorerhöhung wesentlich bedingt, also z. B. im direkten Lichte, eine partielle Kontraktion erfahren. Das ursprünglich homogene Protoplasma könnte die Tendenz haben, sich gegen die Fugenwände hin zu kontrahieren; infolge des dadurch verkleinerten Volumens könnte es unter Um- ständen (z.B. Funaria) die Gestalt von Plasmafäden annehmen, in denen die Verschiebung der Chloroplasten gegen die Stelle der Plasmaanhäufung hin erfolgt. Bei weiterer Kontraktion könnten sich die zunächst der Zellmembran, beziehungsweise Hautschichte anliegenden zarten Stränge zu wenigen derberen Fäden zusammenschließen, welche das Zellumen auf kürzestem Wege quer durchsetzen. Die Rückkehr in die Epistrophe, die bekanntlich immer schneller vollzogen wird, wäre nur Folge einer Entspannung des Protoplasmas, ähnlich wie es Andrew nach dem Zentrifugieren chlorophylihältiger Zellen beobachtete. Daß die Kontraktionszentren des Plasmas gerade an den Fugenwänden gelegen sind, wäre nicht ohne Analogie. Be- kanntlich hebt sich auch das Plasma beim Eintritt der Plasmo- lyse nicht gleichzeitig von sämtlichen Zellwänden ab; man kann z.B. in zylindrischen Zellen oft beobachten, daß es den Querwänden inniger als den Längswänden anliegt, sei es, daß Plasmodesmen der Kontraktion einen Widerstand entgegen- setzen oder in anderer Weise ein innigeres Anliegen an die Membran bedingt ist. Natürlich kommt auch dieser Deutung derzeit nur ein hypothetischer Charakter zu. Die Einstellung der Chloroplasten in die Lichtrichtung kann mit der Turgorgröße natürlich in keiner Beziehung stehen; dieser Reaktionsvorgang ist von dem oben geschil- derten theoretisch scharf zu trennen, wenngleich beide Prozesse unter normalen Umständen untrennbar miteinander verkettet sind. Diese Orientierungsbewegung der Chloroplasten wird nach übereinstimmenden Beobachtungen wie alle phototropisti- schen Bewegungen durch die stark brechbaren Strahlen begünstigt, wenngleich auch nach Frank schwach brechbare Strahlen in geringem Maße wirksam sein können. Chloroplastenbewegungen. 177 Die im Lichte auftretenden Chloroplastenumlagerungen kombinieren sich demnach aus zwei Prozessen: 1. Der von der Turgorhöhe abhängigen Bewegung der Chloroplasten, welche im direkten Sonnenlichte durch die Steigerung der Assimilationsenergie be- dingt wird und dementsprechend durch die schwach brechbaren, assimilatorisch wirksamen Strahlen ge- fördert werden muß; die hiedurch angestrebte Ver- teilung der Chlorophyllikörner ist von der Licht- richtung unabhängig; 2. der orientierten Bewegung derChloroplasten im Sinne desLichteinfalles, welche durch die tropistisch wirksamen blauen Strahlen begünstigt wird. Sie kommt hauptsächlich (aber nicht ausschließlich) im diffusen Lichte zustande. Die letztere Reaktion könnte am besten als eine Photo- taxis des Protoplasmas bezeichnet werden, während im ersteren Falle durch den Lichtwechsel nur ein neuer Reiz- zustand geschaffen wird, auf welchen das Plasma mit einer bestimmten Umlagerung antwortet. Diese Reaktion ließe sich am besten der Photokinese (Nagel) unterordnen. Nach unserem Dafürhalten sucht das Plasma und mit ihm die Chloroplasten in diesem Falle entsprechend der von Frank vertretenen Anschauung die hellsten Stellen in der Zelle auf und lagert sich dementsprechend an zwei einander gegenüber- liegenden Punkten der Zelle an, deren Verbindungslinie mit der Lichtrichtung zusammenfällt. Die Schwierigkeit, welche Velten in dieser Deutung zu liegen schien, ist nur eine scheinbare. Er hob im Gegensatz zu Frank ganz richtig hervor, daß die Chloroplasten ihren Schatten bei schrägem Lichteinfall nicht unter sich, sondern in der Richtung des einstrahlenden Lichtes werfen, und glaubte daher, daß die an der unteren Zellwand angehäuften Chloroplasten dem Schatten, also der geringsten Lichtintensität ausgesetzt wären. Er kam daher zu der merkwürdigen Folgerung: »Die Chlorophylikörner der der Lichtquelle zunächst gekehrten Seite wandern an diejenige Stelle der Zelle, wo die intensivsten Lichtstrahlen einfallen; die der abgekehrten zeigen ein negatives Verhalten.. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; OXVII. Bd., Abt. 1. 12 178 K. Linsbauer und E. Äbranowicz, Mit Hilfe des Haberlandt’schen Linsenversuches kann man sich leicht von der wahren Lichtverteilung in der Zelle über- zeugen. Man erkennt zunächst, daß die Querwände der Zellen keineswegs für Licht ohneweiters durchgängig sind, wie Velten glaubte, dasselbe vielmehr wenigstens zum großen Teile reflektieren. Die Zellen, in welchen die orientierte Anhäufung der Chloroplasten vor sich geht, sind überdies an ihren Außen- wänden mehr oder minder stark vorgewölbt und zeigen daher die bekannte Linsenfunktion. Daher ist die dem Lichte abge- wandte Membran tatsächlich gerade an der Stelle am stärksten beleuchtet, wo sich die Chloroplasten ansammeln.! Die Schatten- wirkung der auf der Oberseite liegenden Chloroplasten kommt dabei umsoweniger in Betracht, als von ihnen hauptsächlich die schwach brechbaren, tropistisch unwirksamen Strahlen absorbiert werden. Unter Wasser wird die Linsenfunktion aus- geschaltet; dementsprechend unterbleibt auch bei einseitigem Lichteinfall die Orientierung. Zum Schlusse erfüllen wir eine angenehme Pflicht, indem wir Herrn Hofrat Prof. J. Wiesner, welcher unsere Arbeit stets in jeder Hinsicht förderte und mit dauerndem Interesse verfolgte, unseren aufrichtigen und wärmsten Dank sagen. Zusammenfassung der wichtigeren Ergebnisse. 1. Die Bewegungen der Chloroplasten von Lemna trisulca und Funaria hygrometrica weisen in ihrer Beeinflussung durch verschiedene Agenzien mehrfache Analogien mit der Plasma- strömung auf: a) Ätherwasser (1°/) sistiert die sich beim Übergang ins Dunkle normalerweise einstellenden Bewegungen, während hierdurch die Annahme der Profilstellung aus der Epistrophe bei direkter Insolation nicht nur nicht gehemmt, sondern sogar beschleunigt wird. In positiver I Dieser Gedanke wurde auch in Senn’s neuestem Werke ausgesprochen und ausführlich durchgeführt. Chloroplastenbewegungen. 179 Apostrophe ätherisierte Chloroplasten behalten jedoch unter allen Umständen ihre Stellung bei. b) CO,-Entzug sistiert umgekehrt den Übergang in posi- tive Apostrophe bei direkter Insolation, beeinflußt jedoch nicht die Annahme der negativen Apostrophe aus der Epistrophe bei Übertragung ins Dunkle. 2. Die bei Insolation auftretenden Chloroplastenbewegungen unterscheiden sich jedoch von der Plasmaströmung schon inso- fern, als sie an die Assimilationstätigkeit gebunden sind. 3. Turgorsteigerung bedingt die Annahme der positiven Apostrophe, vielleicht sogar jede Profilstellung der Chloro- plasten. 4. Die orientierte Ansammlung der Chloroplasten bei schräg einfallendem Lichte ist von der Apostrophe prinzipiell ver- schieden; sie dürfte auf eine Phototaxis des Protoplasmas zurückzuführen sein. d. Die Chloroplasten bewegen sich (bei Funaria) in strang- förmigen Plasmazügen, welche selbst einer kontinuierlichen Veränderung (Auflösung, Neubildung, Anastomosierung) unter- worfen sind. 6. Die Bewegung der Chloroplasten ist der Hauptsache nach eine passive, wenngleich vielleicht in gewissen Fällen (z. B. bei Funaria) schwach amöboide Formänderungen der Chlorophylikörner selbst die Bewegung unterstützen. Literaturübersicht. AndrewsFr.M., Die Wirkung der Zentrifugalkraft auf Pflanzen. Pringsh. 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Lageänderung der Chloroplasten und Veränderungen der Plasmastränge in einer Zelle aus dem mittleren Blatteil von Funaria bei Übertragung aus schwachem in starkes diffuses Licht. Vergl. die genauere Figurenerklärung im Texte. Die Zahlen unter den Figuren geben die Zeit des Versuchsbeginnes, beziehungsweise die jeweilige Dauer des Beleuchtungswechsels an. K. Linsbauer und E. Abranowiez: Chloroplastenbewegungen. 2 Er es 11t 36 nr 361° 41 12% 17-126 27 ızh 37-12" 47 Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. Tafel 1. ghyy-gh sy 10%5-10%15 Üruck aus der k.K.hofu.Slaaisdruckereı e a \ } y k » kr Chloroplastenbewegungen K. Linsbauer und E. Abranowicz: k13-11R35 (Dir. L.) 12% 37- 12% IA K. Linsbauer und E. Abranowiez: Chloroplastenbewegungen. o* 5 Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVII, Abt. I, 1909. Tafel II. Druck aus der k k.Hofu.Staatsdruckerei. RR \ dem k Chloroplastenbewegungen. K. Linsbauer und E. Abranowiez: Tafel. SITZUNGSBERICHTE- DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. EXVII. BAND. II. HEEF., JAHRGANG 1909. — MÄRZ. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, - _ PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 9 TAFELN UND 10 TEXTFIGUREN.) WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 3. Heftes, März 1909, des CXVIH. a berichte der mathem. ah ‚Klasse. & “ Zach F., Untersuchungen ee die Kurzwurzeln von Semperv die daselbst auftretende endotrophe Mykorrhiza. u 3 Te 4 Textfiguren.) [Preis: 1K30h— 1M30pf] Be, Czapek 2 Über die Blattentfaltung der Amherstieen. ei 4 Cocheteuxi aus: Br a von an . [Preis: Be: =: a, SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. -— PRNDE BAND IE HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. I: = | Ri ae 2 ae er RE a. - D.:23 a er | e R FEN a; | Pn | e | 2 r | a 2.0: 3 2 er a | E ef = en Yo | j ö ee Yahınt x or w be z EL. ER = _ \ 3 1 n 2 un c E “ ar ; x 7 c ve ® na x 3. PB 77 — + Ei [X BE ®, I Ä . « f . ne er S DE wi y Pi - Fa 2, % 7 8 Pre I ar N N Ein ei . > 3 G hr P Ne > a ae Kr) a = j £ m nn wer c 7 * f Panı - . Gr. i r . j = ni h Tu - .. s be + u ! i r # 5 pin» ee b r N 3 E P N , E- 185 Untersuchungen über die Kurzwurzeln von Sempervivum und die daselbst auftretende endotrophe Mykorrhiza von Franz Zach. (Mit 3 Tafeln und 4 Textfiguren). (Vorgelegt in der Sitzung am 4. Februar 1909.) In einer im Frühjahr 1906 beendeten, handschriftlich vor- liegenden Arbeit »Untersuchungen über die Kurzwurzelbüschel von Sempervivum und anderer Crassulaceen« berichtet Fritz Altmann von fremden Einschlüssen in den Zellen der Semper- vivum-Wurzeln, die er aber, indem er sie als den Endophyten selbst deutete, in ihrer wahren Natur verkannte. Nach dem plötzlichen Tode des Verfassers nahm ich über Anregung des Herrn Prof. Dr. R. v. Wettstein im Winter 1908 die Untersuchung von neuem auf, zu dem Zwecke, die Frage über den angeblichen Endophyten womöglich einer Klärung zuzuführen. Nach Abschluß der diesbezüglichen Arbeiten kam mir dann das unveröffentlicht gebliebene Manuskript Alt- mann's in die Hände. In demselben fand ich die Morphologie und Anatomie der Kurzwurzel so eingehend durchgeführt, daß ich die darin gegebene Darstellung nach kurzer eigener Nach- untersuchung vollinhaltlich bringen kann. Die nachfolgende Arbeit zerfällt demnach in zwei Teile: Der erste Teil beschäftigt sich mit der Morphologie und Ana- tomie der Kurzwurzel, so wie ich sie im Manuskript Altmann’s ausgeführt fand, und zwarwomöglich unterwörtlicherBenützung desselben; der zweite Teil bringt dann die Resultate der eigenen Untersuchungen über den in den Wurzelzellen 13* 186 Fr. Zach, lebenden Endophyten. Von den zahlreichen Abbildungen Altmann’s wurden die geeignet erscheinenden ebenfalls ver- wendet und besonders gekennzeichnet. I. Morphologie und Anatomie der Kurzwurzel. Den Ausgangspunkt für die Untersuchungen Altmann’s bildeten zunächst die Wurzeln von Sempervivum-Arten, auf deren eigentümliches Aussehen zuerst Prof. v. Wettstein aufmerksam gemacht hatte. An den von der Erde befreiten und in den meisten Fällen überaus reich, oft geradezu büschelförmig verzweigten Wurzeln einer Sempervivum-Pflanze fällt schon dem freien Auge eine große Anzahl winziger brauner Knötchen auf, die den Wurzeln in scheinbar regelloser Verteilung aufsitzen. Fig. 1 zeigt einen derartigen Wurzelabschnitt von S. ciliosnm. Unter dem Mikro- skop löst sich aber das Knötchen bald in ein Büschel sparrig abstehender, walzlicher oder eiförmiger Auswüchse auf, die oft Kurzwurzeln von Sempervivum. 187 bis zu’ achten oder noch mehreren eng aneinander gedrängt, einen kugeligen oder etwas gestreckten Schopf bilden. Aber nur ein Teil dieser Auswüchse ist lebend. Die übrigen sind abgestorben und bedecken mit ihren Resten die noch lebenden Äste. An den älteren Wurzelteilen sind sie alle zugrunde ge- gangen und meist schon gänzlich abgestoßen oder sie sitzen noch in Form von schwarzen, struppigen Fragmenten auf den Wurzeln auf, ein Verhalten, das wohl Koch ! im Auge haben mag, wenn er von jährlich absterbenden zarten Nebenwurzeln spricht. Die Nebenwurzeln und Wurzelenden zeigen im allgemeinen ein doppeltes Verhalten. Die einen, durch den Besitz einer Wurzelhaube und einer normalen Haarzone als normale End- wurzeln gekennzeichnet, besitzen ein rasches Wachstum, lassen aber manchmal Kurzwurzelbüschel vermissen. Sie zeigen dann nur in regelmäßiger Anordnung die Anlagen zu neuen Nebenwurzeln. Die meisten anderen weichen aber davon ab. Während ihnen des Öfteren eine normale Wurzel- haube fehlt, dies offenbar im Zusammenhang mit ihrem trägen Wachstum, bilden sie nicht selten an der Spitze und oft sogar auf ihrem Scheitel Wurzelhaare aus. An diesen Wurzel- ästen wird man niemals vergebens nach einem Kurzwurzel- büschel suchen. Manchmal nimmt ein solches die Spitze einer Wurzel ein. Die Weiterentwicklung derselben geht dann auf einen zwischen den Auswüchsen entspringenden Nebenast über. Dadurch, meist aber auch infolge mächtiger Entwicklung des Kurz- wurzelbüschels wird die Wurzel von ihrer geraden Wachstums- richtung abgelenkt und nimmt, da die Büschel gewöhnlich ab- wechselnd rechts und links entspringen, eine zickzackförmige Gestalt an. Des Öfteren kann auch die Ursprungsstelle einer Neben- wurzel, welche kaum aus dem Mutterboden hervorgebrochen ist, ein Büschel entwickeln. Die Nebenwurzel verkümmert dann in den meisten Fällen, stellt ihr Weiterwachstum ein 1 Koch, Untersuchungen über die Entwicklung der Crassulaceen. Heidelberg 1879. 188 Fr. Zach, unter gleichzeitigem Verlust der Wurzelhaube und des Spitzen- meristems und erscheint so als kurzer Träger des Büschels- Ihr Ende ist dann kaum von dem eines Auswuchses zu unter- scheiden. Geht aber hiebei die Nebenwurzel nicht zugrunde, so bleibt das Büschel an ihrem Halse sitzen und erscheint so mehr oder weniger achselständig. | So ganz regellos, wie es also anfangs den Anschein hat, sind die Wurzelbüschel doch nicht angeordnet; sie sitzen viel- mehr regelmäßig an den Verzweigungsstellen der Wurzel und man wird Mühe haben, solche Ansatzstellen der Nebenwurzeln frei von Büscheln zu finden. Deutet so schon diese bestimmte Lagebeziehung der Büschel zur Wurzel, derzufolge Büschel und Nebenwurzeln eine ähnliche Verteilung zeigen wie die Kurz- und Langtriebe mancher Sprosse, darauf hin, daß diese Auswüchse metamorphosierte Wurzeln sind, so geht die Richtigkeit dieser Deutung bestimmt hervor aus der entwicklungs- geschichtlichen und anatomischen Betrachtung dieser Gebilde. Sie sollen als »Kurzwurzeln« bezeichnet werden. In der Mitte der Mutterwurzel umgibt das Pericambium, außen begleitet von den in tangentialer Richtung verbreiterten Endodermiszellen als eine einfache parenchymatische Schichte das zentrale Gefäßbündel. An der Ursprungsstelle des Büschels erweist es sich meristematisch und aus zahlreichen Zellen zusammengesetzt. Eine Endodermis fehlt hier. Es bildet so den Mutterboden, aus dem sich endogen alle an der Zu- sammensetzung des Büschels beteiligten Würzelchen der Reihe nach entwickeln (Fig. 2 bis 4). Zuerst bilden sich ein bis zwei Auswüchse, durch rasche Zellteilung wird der Weg durch das Muttergewebe gebahnt, das hiebei teilweise aufgelöst wird. Eine Wurzelhaube fehlt von allem Anfang an. Doch bald wird das Spitzenwachstum eingestellt und es stülpen sich zahlreiche Epiblemzellen an der ganzen Oberfläche des Würzelchens zu relativ großen Wurzelhaaren aus. An der Basis ist das Gewebe noch immer meristematisch geblieben und dürfte wohl noch dem Pericambium der Mutterwurzel zu- zurechnen sein. Es wird zum Ausgangspunkt einer neuen Ab- zweigung, so daß innerhalb der ausgebildeten Kurzwurzel oft schon eine zweite und dritte neue wieder angelegt erscheint. Kurzwurzeln von Sempervivum. 189 Ja diese können ihrerseits wieder tertiäre Anlagen abzugliedern beginnen, so daß das Gesamtbild etwas kompliziert wird (Fig. 2). Eine gesetzmäßige Orientierung der neu entstehenden Kurz- wurzeln ist nicht zu beobachten. Sie machen so den Eindruck einer mit einem Hexenbesen zu vergleichenden Bildung. IE Be [> ne zae Was den anatomischen Bau der Kurzwurzel betrifft, so wurde schon gesagt, daß ihre ganze Oberfläche von Wurzel- haaren eingenommen wird, die sich durch ihre Größe von den anderen unterscheiden. Doch konnte ich an dem im Winter aus der Erde entnommenen Material von S. tectorum und acumınatum Haarbildungen nicht finden. Das Innengewebe ist wenig differenziert. Man könnte höchstens der Lage nach 190 Fr, Zach, dieses parenchymatische Gewebe scheiden :in eine primäre Rinde, bestehend aus zwei oder drei an der Spitze meist um eineLage vermehrten Zellschichten, eine Endodermis und etwa in ein Pericambium. Der Zentralzylinder ist. entsprechend I\ Da] | ER SEEN ED s NAD: (0) 3% WEITE d oO. OLE 0) os ji a er Fig: 3. schwach entwickelt und weist alle Merkmale einer Gefäß- bündelendigung auf. Stereome fehlen, das Xylem wird durch einige wenige Tracheiden oder nur durch einige langgestreckte und unverdickte Zellen repräsentiert. In dem als Phlo&m an- zusprechenden Teile beobachtet man längere und kürzere zarte Zellen. Kurzwurzeln von Sempervivum. 191 Die Wurzelnatur dieser Auswüchse steht also außer Zweifel. Kurz zusammengefaßt: es sind der Anlage nach schon haubenlose. Nebenwurzeln mit begrenztem Wachstum und Fig. 4. reicher, sich über die ganze Spitze erstreckender Wurzelhaar- bildung, die in großer Anzahl und aufeinanderfolgend zu ver- schiedenen Zeiten an einer Stelle der Mutterwurzel und in der Folge auch aus ihresgleichen hervorgehen. Sie unterscheiden sich also nur graduell von den normalen Wurzeln, zu denen 192 Fr. Zach, die haubenlosen einen Übergang vorstellen. Man sieht ja an diesen letzteren auch öfter den bei den Kurzwurzeln fixierten Verlust des Spitzenwachstums als zeitliche Eigentümlichkeit auftreten. Bis auf die büschelförmige Anordnung zeigen sie eine lebhafte Ähnlichkeit mit den von Klein-Szabö! und später von Waage? studierten haubenlosen Wurzeln von Aesculus Hippocastanım und anderer Sapindaceae. U. Der Symbiont. y Wie eingangs erwähnt, hat schon Altmann in den Zellen der Sempervivum-Wurzeln eigenartige Inhaltskörper beob- achtet, die er als Endophyten selbst deutend, den Plasmodien zuzählen zu können glaubte. Wie ausgeführt werden soll, handelt es sich aber hiebei um einen Exkretkörper, während der Endophyt ein Fadenpilz ist. | Die folgenden Untersuchungen wurden an Wurzeln von S. tectorum_L.und acuminatum Schott durchgeführt, zu denen ich das Material aus dem botanischen Garten der Wiener Universität erhielt. Nachdem die Wurzeln in Merkel’s Flüssigkeit fixiert und in Paraffin eingebettet worden waren, wurden Mikrotom- schnitte von 3 bis 5m Dicke angefertigt. Von Färbemitteln wurde neben Methylgrünessigsäure und Anilın-Safranin aus- schließlich das Ziel’sche Carbolfuchsin angewendet, das mir schon bei den Untersuchungen über den Fadenpilz der Wurzelknöllchen von Alnus und Elaeagnus die besten Dienste geleistet hatte. Von Vergrößerungen wurde gebraucht, und zwar bei Anwendung des Auerbrenners Reichert: Hom.Imm. !/,., Apert. 1'35 und Ok. 2. Die Zeichnungen wurden mit dem Abbe’schen Zeichenapparate entworfen. | Studiert man eine normale Zelle, etwa eine solche in der Nähe der Kurzwurzelspitze, wo zwar nicht immer, aber doch in vielen Fällen noch keine Infektion zu beobachten ist, so fällt ein großer, rundlicher bis ovaler Kern mit körneliger Struktur 1 J. Klein und Fr. Szabö, Zur Kenntnis der Wurzeln von .Aesculus Hippocastanum L. Flora 1880. 2 Waage, Über die haubenlosen Wurzeln der Hippocastanaceen und Sapindaceen. Ber. der Deutschen bot. Ges., IX, 1891. ' Kurzwurzeln von Sempervivum. 195 und deutlichem Nucleolus auf, eingebettet in ebenfalls granu- liertem und später stark vakuolisiertem Plasma. Am Kerne bleibt hier öfter die Färbung mit Carbolfuchsin aus oder tritt nur schwach im Vergleich zu dem sich stark tingierenden Plasma ein. Ebenso konnte auch Altmann in der Färbbarkeit einen Gegensatz zwischen Kern und Plasma beobachten. Aber schon die nächste Umgebung kann infiziert sein. Man findet dann in den Zellen äußerst feine Hyphen verlaufen, deren Auffinden aber einigermaßen mit Schwierigkeiten ver- knüpft ist, da sie durch ihre Rotfärbung nur dann deutlich hervortreten, wenn sich das Zellplasma nicht zu stark tingiert hat. Taf. II, Fig. 1 zeigt eine derartige Zelle mit Hyphen; sie ist etwa aus dem vorderen Drittel einer Kurzwurzel ent- nommen. Offenbar hat hier erst kurz vorher die Infektion statt- gefunden. Die Hyphen sind äußerst zart, 02814 dick, mehr- fach, wie es den Anschein hat, verzweigt und weisen einen geschlängelten und gewundenen Verlauf auf, der durch nichts, auch nicht durch den Kern beeinflußt erscheint. In einem ‚weiter vorgeschrittenen Stadium bemerkt man, daß sich die Hyphen außerordentlich vermehrt haben und nun oft eng gedrängt das ganze Plasma durchsetzen (Taf. II, Fig. 2). Hier- bei sind sie noch feiner geworden, so daß sie etwa eine Dicke von 0:19 nur mehr aufweisen (Taf. II, Fig. 2 und 3). Während dieser ganzen Zeit läßt sich am Kerne keine Veränderung erkennen, weder eine auffallende Größenzunahme, noch, was merkwürdig erscheint, eine sonst in ähnlichen Fällen bei Mehrinanspruchnahme in der Regel auftretende Lappung. Und auch späterhin kann man nichts von derartigem an ihm wahrnehmen. Dagegen vergrößern sich oft in auffallender Weise die pilzführenden Zellen, manchmal bis auf das zehn- fache ihrer ursprünglichen Größe. In jungen Kurzwurzeln sowie in deren Anlagen finden sich die infizierten Zellen so ziemlich über den ganzen Schnitt regellos verteilt, wenn auch in den ersten zwei Dritteln der Wurzel, von der Basis aus gerechnet, die Infektion meist stärker auftritt als im letzten Drittel. Dagegen fällt an älteren Auswüchsen von seiten des Pilzes eine Bevorzugung der beiden oder drei innersten, an das Phlo&öm angrenzenden Zellschichten auf, ohne daß aber auch 194 Fr. Zach, hier die Infektion örtlich streng begrenzt wäre. So findet sich hier z.B. der Pilz ab und zu auch in der primären Rinde und in den noch nicht zu Wurzelhaaren ausgewachsenen Epiblem- zellen (Fig. 4). Die gleichen Gewebspartien bevorzugt der Pilz auch in der relativen Hauptwurzel, was auch leicht verständlich ist, da er ja gerade dort die besten Ernährungsbedingungen findet. Doch zeigt er sich auch hier gelegentlich wieder in der primären Rinde. Neben diesen geschilderten Stadien beobachtet man nun weiter Zellen, deren Inhalt mannigfach degeneriert erscheint. Der Zellinhalt macht eine ganze Reihe von Veränderungen durch, bis schließlich Hyphen und Zellplasma verschwinden und nur ein toter Rückstand übrig bleibt, der in der Folge analog wie bei Alnus und Elaeagnus, wo sich im wesentlichen derselbe Vorgang abspielt, als »Exkretkörper« bezeichnet werden soll. Der Pilz wird also verdaut. Die Art und Weise, wie sich dieser Vorgang abspielt, ist, wenn auch in den ein- zelnen Fällen graduell verschieden, im großen und ganzen doch immer dieselbe Er soll nun eingehender besprochen werden. | Während bisher die Zellbestandteile und die Hyphen deutlich und distinkt noch zu erkennen waren, beobachtet man nun, daß dieselben im Bilde an Deutlichkeit und Schärfe zunehmend verlieren. Im körnigen Zellinhalt. zeigen sich da neben einigen kleinen Vakuolen dunkle, durch den Farbstoff mehr oder weniger hervortretende Striche, ohne Zweifel die Hyphen oder doch Reste der Hyphen (Taf. II, Fig. 4 a). Während dieselben dann immer mehr verschwinden, verliert auch die Grundmasse, in der sie eingebettet waren, ihre körnelige Struktur und wird unter wachsender Gelbfärbung homogen (Taf. II, Fig. 4b bis c). Schließlich finden sich in den Zellen nur mehr dunkelgelb bis braunrot gefärbte, eigentümlich durchscheinende und mattglänzende Körper von hornartiger Konsistenz, die mit den bei Alnus und Elaeaguns beschriebenen »Exkretkörpern« vollständig übereinstimmen. Mit zunehmender Homogenisierung nimmt ihre Färbbarkeit mit Carbolfuchsin und Methylgrün- essigsäure zu, um aber dem Anschein nach schließlich wieder verloren zu gehen. Mit Anilin-Safranin färben sie sich schwach A 7 Kurzwurzeln von Sempervivum. 195 orangerot. Bei Bernard! und W. Magnus? finden sich An- gaben über ähnliche Rückstände in den Verdauungszellen von Orchideen. Daß die früher erwähnten dunklen Striche Hyphen sein müssen, ergibt sich daraus, daß sie in etwas modifizierten Fällen außerordentlich deutlich als solche zu erkennen sind. Die Zelle erscheint hierbei erfüllt mit anfangs heller, später aber sich zunehmend gelbfärbender Exkretsubstanz, in welcher dicht gedrängt, wie Einschlüsse im Bernstein, Hyphen zu beob- achten sind. Später verschwinden auch diese in der Regel immer mehr und mehr und schließlich meist vollständig. Nur ab und zu noch lassen sie sich in geringer Zahl auch in den alten, bereits gebräunten Exkretkörpern vorfinden (Taf. II, Fig. 5). Ein ganz anderes Bild erhält man, wenn die bisher nur spärlich beobachtete Vakuolisierung des Exkretkörpers nun reichlich auftritt. Auch in diesem Falle findet sich anfangs eine körnelige, Hyphen bergende Masse; indem aber dann an deren Oberfläche zahlreiche Vakuolen auftreten, erscheint sie alsbald wie mit einem Netze übersponnen, dessen Maschen aus homogener Exkretsubstanz bestehen (Taf. Ia).. Die Vakuolen müssen wohl mit einer Flüssigkeit gefüllt sein, denn gelegentlich findet man in ihnen Gasblasen, die in lebhafter Bewegung- begriffen sein können (Taf. Ic, Taf. Il, Fig. 9). Die Vakuoli- 1 N. Bernard, Etudes sur la tuberisation. Rev. gen. de bot., Tom 14, 1902 und Recherches experimentales sur les Orchidees. Rev. gen. de bot., Tom. 16, 1904. Der Autor gibt für Cypripedium an, daß nach Degeneration Bi Plasmas und des Hyphenknäuels eine degenerierte amorphe Masse den Kern umgibt. Mit seiner Zeichnung von Cypripedium stimmt auch die von Neottia Nidus-avis überein. 2 W. Magnus, Studien an der endotrophen Mycorrhiza von Neottia Nidus avis. Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot., Bd. 35, 1900. In den » Verdauungs- zellen«e der Wurzel degenerieren die Hyphen und kollabieren. Durch zahlreich auftretende wandständige Vakuolen werden sie gegen die Mitte zu zusammen- gedrängt und zu einem Klumpen umgebildet, der oft ebenfalls reich vakuolisiert sein kann. Er ist meist unscharf gegen außen abgegrenzt und ziemlich fein konzentrisch geschichtet, eigentümlich durchscheinend und gelbbraun. Er wird als »Schleimklumpen« bezeichnet. Er besteht sonach aus den übrig bleibenden Stoffen des Pilzes und den m Umwandlungsprodukten und Aus- scheidungen des EEE 196 Fr. Zach, sierung schreitet nach innen fort, bis auch hier nur der Exkret- körper zurückbleibt, anfangs Öfters zwar noch umgeben von Resten des Plasmakörpers; doch auch diese gehen endlich zu- grunde. Treten zahlreiche kleinere Vakuolen auf, so erhält er ein schwammartiges Aussehen (Taf. Ib) oder er bekommt, wenn die Vakuolen besonders groß werden, die Form von netzartigen oder gitterförmigen Körpern, wie sie für Elaeagnus so charakteristisch sind (Taf.Ic, Taf. Il, Fig. 6 bis 10, Taf. IH, Fig. 1 und 2). Die Vakuolisierung kann soweit gehen, daß die gesamte Exkretsubstanz in gröbere oder feinere Flocken auf- gelöst erscheint (Taf. Ill, Fig. 3). Daneben findet sie sich noch in Form von Kugeln, traubenförmigen Gebilden oder von wandständigen Tropfen (Taf. III, Fig. 4) und direkt als Wand- belag oder ganz unregelmäßig. Die Übereinstimmung mit Elae- agnus z.B. ist da so groß, daß man die Bilder nicht vonein- ander unterscheiden kann. Der Zellkern bleibt hiebei sehr lange erhalten und liegt dann meist seitwärts vom Exkretkörper in einer Einbuchtung desselben im spärlich übrig gebliebenen Zellplasma. Mit der Zeit verliert aber auch er seine körnelige Struktur und wird hyalin (Taf. IH, Fig. 5), um endlich samt dem Plasma zu ver- schwinden, worauf die Zellwände schrumpfen und kollabieren. Auf diese Weise sterben auch ganze Nebenwurzeln ab. Nach der überraschenden Ähnlichkeit der geschilderten Verhältnisse mit denen von Alnus und Elaeagnus wird man wohl kaum fehlgehen, wenn man für Sempervivum dieselbe Symbiose annimmt, wie sie für jene bereits von Nobbe ! und Hiltner experimentell nachgewiesen worden ist. Dieser Zu- stand muß sich für Sempervivum besonders günstig erwiesen haben, denn Altmann ’? fand ihn bei allen untersuchten Arten, 1 Nobbe und Hiltner, Über das Stickstoffansammlungsvermögen der Erlen und Elaeagnaceen. Naturwiss. Zeitschr. für Land- und Forstwesen IL, 1904. Ref. Bot. Zentralbl. 96, 1904. 2 Altmann untersuchte: Sempervivum alpinım Grisb. und Sch, angustifolium Kern., arachnoideum L., assimile Schott, Braunii Funk., Carpaticum W ettst., Funkii Braun, Gaudini Wettst., glaucum Tenore, globiferum L., hirtum L., leucanthum Pane., montanum L., patens Grisb. et Sch., soboliferum Sims., Tatari Wettst., tectorum L., ciliosum Panc. Kurzwurzeln von Sempervivum. 197 so daß der Besitz von verpilzten Kurzwurzeln direkt als charakteristisch für diese Gattung anzusehen ist. Diese all- gemeine Symbiose zwischen Pilz und Sempervivum-Pflanze läßt sich auch recht gut erklären. Als Xerophyt mit relativ be- schränkter Transpiration und dementsprechend geringerer Auf- nalıme von Nährsalzen mag ihm das durch Verdauung des Pilzes gewonnene Material sehr zustatten kommen. Damit folgt. auch Sempervivum der Annahme Stahls,* daß der mit der Gefäßpflanze in Symbiose lebende Pilz dieser einen Ersatz für die spärliche Transpiration bietet. Auf diese Art stelit die Kurz- wurzel geradezu einen biologischen Typus unter den Wurzeln vor. Außer dem beschriebenen feinfädigen Hyphenpilz findet man ab und zu, aber nicht in allen Wurzeln in den äußersten Schichten des Rindenparenchyms einen anderen, intrazellular lebenden, großzelligen Hyphomyceten (Taf. II, Fig. 6), der unter merkwürdigen Veränderungen schließlich ebenfalls ver- schwindet. Anfangs überall gleichmäßig, etwa 3w dick und langgliedrig, bildet er in der Folge neue Scheidewände und damit kürzere Glieder aus, die sich dann mehr oder weniger kugelig aufblähen (Taf. Ill, Fig. 7). Durch starkes Wachstum füllt er bald die sich ansehnlich vergrößernde Wirtszelle vollständig mit einem recht täuschenden Pseudoparenchym aus, das um so unauffälliger erscheint, als sich hiebei die anfangs er- weiterten Pilzglieder meist isodiametrisch abplatten. Zellplasma und Zellkern sind um diese Zeit nicht mehr zu finden. Sie scheinen sehr bald zugrunde zu gehen. Der Inhalt dieses Pilzes zeigt anfangs eine unauffällige granulierte wabige Struktur, in der sich aber bald interessante Veränderungen bemerkbar machen. Es treten nämlich zarte, flockenartige Bildungen auf, die sich allmählich verdichten und immer bestimmtere Gestalt annehmen, bis sie schließlich zu unregelmäßig gelappten, mehr oder weniger bandartigen Körpern werden, welche sich in unbestimmter Anordnung an der Wand anlagern und durch quer das Pilzlumen durchsetzende Stränge zu einem spongiösen 1 E. Stahl, Der Sinn der Mycorrhizenbildung. Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot. XXXIV, 1900. 198 Fr. Zach, Gerüstwerk sich vereinigen können (Taf. II, Fig. 7). Mit zu- nehmender Verdichtung nimmt auch ihre Färbbarkeit mit Carbol- fuchsin bis zum leuchtenden Rot des Endstadiums zu. Ist dieses: erreicht, dann beobachtet man einen Zerfall der Bänder und ein vollständiges Verschwinden der Hyphen. Die Bänder lösen sich in einzelne Stücke auf, die wie mazeriert und korrodiert aussehen und durch weitgehende Vakuolisierung endlich zu Formen werden, wie sie Taf. III, Fig. 8 zeigt, welche dann wieder lebhaft an gewisse Formen erinnern, wie sie die Exkret- substanzen annehmen. Die Bänder dürften wohl Reservestoffe sein, die sich der Pilz anhäuft, die aber später von der Wirts- pflanze selbst wieder in Anspruch genommen werden. Das nicht konstante, sondern gelegentliche Auftreten des Pilzes charakterisiert ihn als Gelegenheitssymbionfen, und sein Schicksal gibt wieder Zeugnis von der hohen verdauenden Kraft der Wurzelsäfte. Altmann, für den eine Symbiose nicht sicher feststand, war ebenfalls geneigt, diesen Kurzwurzeln einen biologischen Charakter zuzuschreiben, allerdings in einem etwas ab- weichenden Sinne. Auf Grund von Untersuchungen mit ver- dünnten Farbstofflösungen, bei denen sich die Kurzwurzeln rascher färbten als die übrigen Wurzeln, hielt er dieselben für Organe, die für Wasseraufnahme besonders geeignet seien, da sie permanente Absorbtionsflächen vorstellen, welche auch noch an den sonst normalerweise von Wurzelhaaren ent- blößten älteren Wurzelteilen auftreten. Indem die Pflanze die absterbenden Kurzwurzeln fortwährend neu ersetzt, also immer von neuem funktionierende Wurzelhaarzonen ausbildet, wäre sie zur Ausnützung zeitweiser Feuchtigkeitsperioden besonders eingerichtet. Damit bringt auch er das Auftreten der Kurz- wurzeln in Zusammenhang mit der xerophytischen Lebens- weise der Pflanze. Um nun in diese Frage näheren Einblick zu gewinnen, ob und inwieweit das Auftreten von Kurzwurzeln mit xerophyti- schem Charakter zusammentrifft, untersuchte er auch noch verwandte Formen von Sempervivum sowie Formen von ähn- lichem biologischen Typus auf das Vorkommen oder Fehlen von Kurzwurzeln hin. Gedrungene Kurzwurzeln fand er bei | Kurzwurzeln von Sempervivum. 199 den streng xerophytischen Arten: Sedum acre L., alpestre\V ill., annuum L., atratum L., und dasyphyllum L., eine mehr ge- streckte, spindelige Gestalt derselben beobachtete er bei Sedum album L., gypsicolum Boiss. et Reut.,, mayellense Tenore, pedicellatum Boiss. et Reut. und reflesum L. Noch aus- geprägter fand sich diese Tendenz der Streckung bei Sedum amplexicaule DC., caesium. Bor., caespitosum DC., glaucum Waldst. et Kit., litoreum Guss. und rubens L. Dagegen zeigte sich weder eine Spur von Kurzwurzeln, noch eine Andeutung büschelförmiger Verzweigung bei Sedum alsinefolium All, Cepaea L. und villosum L. Wie Sempervivum verhielt sich weiter Cotyledon Aizoon Schoenld., nach dem zweiten Typus von Sedum Crassula capitata Salm-Dyck, Cotyledon gibbiflora M oc. und mucronata Baker; nach dem dritten Typus Bryophyllum crenalum Baker, während keine Kurzwurzeln zu beobachten waren bei Tillaea aguatica L., mucosa L. und Vaillantii Willd. Interessant ist, daß Sedum alsinefolium All. und Sedum Cepaea L. mehr oder weniger ausgesprochene Schattenpflanzen und Sedum villosum L. und die drei Tillaea-Arten direkt Sumpfpflanzen vorstellen. Dem Aussehen nach sehr an Sempervivum erinnernde Bildungen wurden auch von Gaucher! als regelmäßige Er- scheinung an den Wurzeln sukkulenter Euphorbien beschrieben. Auch an manchen Cacteen (Echinopsis sp., Opuntia sp.) und _ an anderen Sukkulenten (Rhipsalis Regnelli Loefgr.) sind Bildungen zu finden, welche lebhaft an die Crassulaceen gemahnen. Ob es sich aber auch bei den neben Sempervivum ge- nannten Formen um einen Endophyten in den Kurzwurzeln handelt, sowie die Frage, ob die Kurzwurzeln überhaupt selb- ständige, durch Anpassung an die xerophytische Lebensweise entstandene Bildungen sind, die dann auch den Pilz beher- bergen oder ob sie erst durch den Endophyten veranlaßt werden, bedarf wohl der experimentellen Untersuchung. 1 Gaucher, La racine des Euphorbes. cactiformes. Journal de Botan. XII, 1899. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt.1., 14 200 Fr. Zach, Kurzwurzeln von Sempervivum. Zum Schluß sei es mir noch gestattet, Herrn Prof. Dr. R. v. Wettstein für sein Interesse, das er dieser Arbeit ent- gegenbrachte sowie für die freundliche Überlassung des benötigten Materials meinen besten Dank zu sagen. Erklärung der Abbildungen. Textfig. 1 bis 4, Taf. I und Taf. II, Fig. 10 nach Altmann. Vergrößerung der beiden letzteren Figuren. Zeiß: Homog. Imm. Nr. 2 und Ok. 12. Die übrigen Figuren original. Vergrößerung Reichert: Homog. Imm. 1/,9 Apert. 1'’35 und Ok. 2. Textfig. 1. Wurzelabschnitt von S. ciliosum Panc. Textfig. 2. Schnitt durch die Wurzel von S. globiferum L. mit drei verschieden- alterigen Kurzwurzeln. Textfig. 3. Ähnlicher Schnitt in tangentialer Richtung. Textfig. 4. Ähnlicher Schnitt mit eingezeichneten infizierten Zellen. TafııE. S. Tatari Wettst. Verschiedene Stadien der Verdauung. a) Beginnende Vakuolisierung, b) schwammiger, c) gitterförmiger Exkretkörper mit Gasblasen. Taf I Fig. 1 bis 3. S. fectorum L. Infizierte Zellen mit Hyphen. Fig. 1 jüngeres Stadium. Fig. 2 und 3ältere Stadien. Fig. 4. S. tectorum L. Verschiedene Stadien der Verdauung. Fig. 5. S. acuminatum Schott, Exkretkörper mit eingeschlossenen Hyphen. Fig. 6 bis 10. S. Zectorum L., acuminatum Schott, Fig. 10 S. Tatari Wettst. Verschiedene Formen der Exkretkörper. Taf..III. Fig. 1 bis 4 = Fig. 6 bis 9 der Taf. I. Fig. 5. S. acuminalum Schott, Exkretkörper mit übrig gebliebenem, hyalin degeneriertem Kerne. Fig. 6. S. Zectorum L. Zelle mit weitlumigen Hyphen in annähernd ursprüng- lichem Zustand. Beginn der Ausweitung der Hyphen. Fig. 7. Derselbe Schnitt. Hyphen kurzgliederig, aufgebläht mit bandähnlichem Inhaltskörper. Fig. 8. Derselbe Schnitt. Exkretstoffe nach diesen Hyphen. Taf I. Lith.Anst.v.Th BammwarthNien. < itzun 8sberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math:naturw. Klasse, Bd.CXVII. Abth.I.1909 E: Kurzwurzeln von Sempervivum.. Taf I. FI p® ren ER HN T/ all: 3 / Pe x Lith.Anst.v.TIı Bannwarthfien. ‚ungsb erichte d.kais.Akad.d.Wiss,, math-naturw.Klasse, Bd.CXVII. Abth.1.1909 „rn Taf I. Lith.Anstx.Th Barmwarthfien. 9 naturw.Rlasse, Bd.CXVII. Abth.I.190 ss.,math 1 a N ee Wi 2 d.W. 7 E: Kurzwurzeln von Sempervivum . | zungsberichte d.kais. Akad. 201 Über die Blattentfaltung der Amherstieen von EF- Czapek- Botanische Ergebnisse der im Jahre 1907 mit Unterstützung der Kaiserl. Akademie ausgeführten Reise nach Java und Britisch-Indien. Nr. I. (Mit 4 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 11. Februar 1909.) Vor etwa 20 Jahren hat Treub' zuerst der merkwürdigen Vorgänge bei der Laubentfaltung von Ambherstia und ihrer Verwandten mit den Worten gedacht: »Wie günstig das Klima genannter Länder für die Entwicklung junger Pflanzenteile ist, geht am besten aus dem Verhalten vieler baumartiger Legumi- nosen hervor. Sehr junge Zweige mit vielen noch nicht grün gefärbten Blättern hängen, als wären sie aus der Knospe gefallen, schlaff herunter; in diesen ist die Gewebedifferen- zierung noch unvollkommen. Erst später werden sie fester und erheben sich. Schöne Beispiele hierfür kann man beobachten bei Arten von Drownea und Jonesia, besonders aber bei Ambherstia nobilis Wallr. und Maniltoa gemmipara Scheft.« Seither haben sich mehrere der zahlreichen Botaniker, welche die Tropen in den beiden letzten Dezennien aufgesucht haben, mit dieser merkwürdigen Erscheinung befaßt und vor allem auf den Charakter dieser eigenartigen Blattentfaltung als Anpassungserscheinung Rücksicht genommen. So sieht Stahl? 1 M. Treub, Handelingen van het eerste Nederlandsch Natiuur en Genees- kundig Congres, gehouden te Amsterdam 30. September 1887, Ref. von Janse im Botan. Zentralbl., Bd. 35, p. 328 (1888). 2 E. Stahl, Regenfall und Blaitgestalt. Ein Beitrag zur Pflänzenbiologie. Annal. du Jard. Botan. de Buitenzorg, Tome 11, p. 98 (1893). 14” 202 P.Czapek, in derhängenden Knospenlage eine Einrichtung zur Vermeidung von Knickungen durch Regen. Wiesner! spricht in seinen »Pflanzenphysiologischen Mitteilungen aus Buitenzorg« mehr- fach von der Hängelage des jungen Laubes der Ambherstia und sieht in dieser Eigentümlichkeit eine Einrichtung zum Schutze des Chlorophylis in den noch nicht völlig ent- wickelten Blättern. F.W.Keeble? wendete sich gegen Stahl’s Anschauungen bezüglich der Bedeutung der hängenden Lage der jugendlichen Blätter als Schutzeinrichtung gegen die mechanische Gewalt des Regens. Auf Grund einer Reihe von Versuchen mit Blättern von Ambherstia und Brownea kommt Keeble vielmehr zu dem Ergebnis, daß die Vertikal- stellung die jungen Blätter gegen die Wirkungen zu starker Insolation schützt. Wenn die jungen Blätter absichtlich horizontal gelegt wurden, so transpirierten dieselben bedeutend mehr als wie in ihrer natürlichen Vertikallage. Daß bestimmte An- passungen bei dem phylogenetischen Zustandekommen der eigentümlichen Entfaltung der jungen Triebe von Ambherstia und ihren Verwandten im Spiele sind, insbesonders Anpassung gegenüber den Besonnungsverhältnissen, darüber kann wohl kaum ein Zweifel bestehen. Doch sind sicher verschiedene Ein- flüsse im Spiele, wie schon Haberlandt° in seinem bekannten Werke »Eine botanische Tropenreise« hervorgehoben hat. Den bereits von anderen Autoren gewürdigten Momenten, welche hier in Frage kommen, möchte ich noch die Bedeutung der Hänge- lage für die Ausnützung des zur Verfügung stehenden Raumes anfügen. Für rasch wachsende Organe, welche noch dazu eines gewissen Lichtschutzes bedürfen, ist wohl kaum eine vorteilhaftere Lage für die ungestörte rasche Streckung denkbar als die Hängestellung der jungen Amherstia-Blätter. Die Bildung von Knospen, an deren allgemeines Vor- kommen wir so sehr gewöhnt sind, ist eine Anpassung an die periodisch wiederkehrende Vegetationsruhe und an jene 1J.Wiesner, Beobachtungen über Einrichtungen zum Schutze des Chloro- phylistropischer Gewächse. Diese Berichte, Bd.103, Januar 1894, p.19 bis 20. Unter- suchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen II. Ebenda Bd. 104, Juli 1895, p. 62. = F.W.Keeble, Annals of Botany, 1895, p. 59. 3 G. Haberlandt, Eine botanische Tropenreise. Leipzig 1893, p. 117. Blattentfaltung ‚der Amherstieen. 203 Faktoren, welche die Vegetationsruhe im Verlaufe der Stammes- geschichte auszubilden behilflich waren. In dem immerwährend gleich warmen und gleich feuchten Klima der äquatorialen Länder, wo so viele Erscheinungen der Periodizität gleichsam in ungeordnetem Zustande vorhanden sind und gleichsam auf Selektion durch äußere Einflüsse warten, fehlen eben auch solche Fälle nicht, in welchen überhaupt keine Knospenbildung vorhanden ist, sondern wo Sich die Internodien strecken, bevor noch die Blätter ihre Gewebe und ihr Chlorophyll ausgebildet haben. Ähnliche Abstufungen in der Entwicklung der jungen Organe finden wir auch bei Wasserpflanzen, besonders bei den Algen. Ambherstia, deren auffallende Laubentfaltung Treub sehr treffend als »Ausschütten der jungen Blätter« sprachlich charakterisiert hat, repräsentiert den extremsten Fall in dieser Reihe von Vorkommnissen. Hier werden die Internodien stark gestreckt, bevor noch die Blätter über ein fast embryonal zu nennendes Stadium hinausgekommen sind. Bei den übrigen von mir untersuchten Amherstieen sind die jungen Internodien weit weniger gestreckt, wenn sich die Blätter in raschem Tempo entfalten. Hängende junge Zweige mit Büscheln von bleichen, noch unentwickelten Blättern sind aber überhaupt bisher nur von diesen Cäsalpinaceen bekannt und Stahl und Schimper! heben ausdrücklich hervor, daß sonst derartige Fälle nicht bekannt geworden sind. Hingegen sind Hängeblätter, d. h. ein- zelnstehende junge, vertikal herabhängende junge Blätter an aufrechten Zweigspitzen, in den heißen Ländern bei Bäumen aus den verschiedensten Familien der Angiospermen keine seltenen Vorkommnisse. Stahl zählt als Beipiele auf: Monstera deliciosa, Theobroma Cacao, Durio zibethinus, Ouercus glaber- rima, Acer lanrifolium. Als schönes Beispiel darf ich noch die als Ziergewächs häufig angepflanzte Mesua ferrea L. aus der Familie der Guttiferen erwähnen, deren schlaff herabhängende junge Blätter in der Sonne rot gefärbt sind, während sie im Schatten eine bleich-gelbgrüne Farbe besitzen. Über die Mechanik der Entwicklung der Hängezweige ist noch sehr I A.F.W.Schimper, Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena 1898, p. 356 ff. 204 F. Czapek, wenig sicheres bekannt, so daß ich gelegentlich meines mehr- wöchentlichen Aufenthaltes in Peradeniya bei Kandy auf Ceylon mich entschloß, die einschlägigen Fragen einem erneuten experimentellen Studium zu unterwerfen. Meine Studienobjekte waren hauptsächlich vier Bäume aus der Gruppe der Am- herstieen: die Ambherstia nobilis selbst, ferner Zumboldtia laurifolia, dann Brownea grandiceps und Saraca indica. Alle diese Bäume finden sich in dem herrlich gelegenen Garten von Peradeniya in zahlreichen prächtigen Exemplaren reichlich vertreten, so daß die Bearbeitung der zu untersuchenden Fragen nach Wunsch in Angriff genommen werden .konnte. | Herrn Direktor J. Willis, welcher mir die Arbeitsmittel des wohleingerichteten Laboratoriums der Royal Botanic Gardens of Peradeniya in liberalster Weise zur Verfügung stellte und mich während meines Aufenthaltes in Ceylon in jeder Weise mit Rat und Tat unterstützte, sage ich meinen herzlichsten Dank. Herrn Dr. T. Petch, dem Mykologen der Anstalten von Peradeniya, sowie Herrn H. F. Mac Millan, dem Kurator der Peradeniya Gardens, bin ich für manchen Rat und manche Hilfeleistung gleichfalls dankbar verpflichtet. Die Ausarbeitung der Versuchsergebnisse sowie die Aus- führung der meisten anatomischen Untersuchungen konnte ich erst nach meiner Rückkunft nach Europa in Angriff nehmen. Bei diesen Untersuchungen sowie bei der Anfertigung der Zeichnungen hat mir Fräulein Kate Mackenzie wertvolle Hilfe geleistet, wofür ich ihr meinen herzlichen Dank sage. Schließlich ergreife ich hier die Gelegenheit, der Kaiser- lichen Akademie der Wissenschaften in Wien für die Verleihung des Stipendiums zum Besuche des Botanischen Gartens zu Buitenzorg im Jahre 1907 meinen ergebenen Dank Öffentlich auszusprechen. Nach den Angaben von F. W. Schimper, die das bis dahin bekannt Gewordene zusammenfassen, ist das vertikale Herabhängen der jungen Sprosse von Amherstia lediglich durch fehlenden Turgor, bei den Hängeblättern gleichzeitig durch aktive Krümmung der Blattpolster bedingt. Die herabhängenden Blattentfaltung der Amherstieen. 205 Blätter erhalten nach Schimper ihre definitive Differenzierung erst, nachdem sie ihr Flächenwachstum abgeschlossen haben. Dann tritt das Chlorophyll in den bisher farblosen und kleinen - Chromatophoren auf, während sich das anfangs homogene Mesophyli in Palisaden- und Schwammparenchym differenziert und seine zarten Wände verstärkt. Diese Vorgänge werden nun von dem allmählichen Eintritt der Turgeszenz und Gewebe- spannung begleitet. Über die Mechanik der Blattentfaltung ist eigentlich nichts bekannt und dann bedürfen die öfters wiederkehrenden Angaben über »Mangel an Turgor« etc. in den jugendlichen Blättern einer näheren Begründung. Es sei aber gleich hier hervor- gehoben, daß nach meinen Erfahrungen von einem turgorlosen Zustand bei den jungen Ambherstia-Blättern nicht die Rede sein kann. | I. Amherstia nobilis Wallr. Diese im ganzen tropischen Asien beliebte Zierpflanze ist angeblich in Malacca und Tenasserim heimisch. In Burmah wird sie besonders in den Gärten um die Pagoden gepflanzt. Nach Ceylon wurde sie 1860 eingeführt. Es ist mir nicht bekannt, ob der Namen des schönen Baumes mit dem am Golfe von Martaban unweit von Rangoon gelegenen Orte Amherst südlich von dem tempelberühmten Maulmain in Verbindung zu bringen ist oder ob er direkt von dem englischen Familiennamen abzuleiten ist. Ambherstia nobilis ist bei uns leider nicht in Gewächshaus- kultur vorhanden und die Samen scheinenn icht in keimfähigem Zustande nach Europa transportierbar zu sein. Der Wuchs des Baumes ist mäßig hoch mit schattiger, etwas hängender Krone. Ein hübsches freistehend entwickeltes Exemplar befindet sich in unmittelbarer Nähe des Laboratoriumsgebäudes von Pera- deniya. Sehr auffallend sind die jungen Triebe, welche etwa 1/; m lang schlaff herabhängen und bleichgrüne Farbe besitzen. Diese hängenden Gebilde bestehen aus einigen ziemlich entwickelten internodien und den bis 20cm langen gefiederten Blättern. Die Blätter decken sich dicht und formieren so das zylindrisch-spindelförmige Hängegebilde. Das Wachstum der jungen Blätter ist so gut wie abgeschlossen, wenn die Auf- 206 F.’Czapek,;, richtung der Blätter in ihre definitive Stellung beginnt. Man erkennt leicht, daß dieses Aufrichten in den primären Blattknoten an der Basis der Hauptspindel der paarig einfach gefiederten Blätter erfolgt. Die Fiedern hängen dann zunächst noch immer herab. Sie beginnen nun in den Fiederblattpolstern die Aufwärts- bewegungeinzuleiten. Zunächst ist diese Krümmungsbewegung als nyktitropische zu bezeichnen, indem die Fiedern deutlich eine herabgeschlagene Nachtstellung und eine mehr horizontale Tagstellung aufweisen. Doch diese periodische Auf- und Ab- krümmung findet bald ein Ende und die Fiedern bleiben nun in mäßig gegen die Horizontalebene geneigter Lage fixiert. Die Aufrichtung der herabhängenden jungen Blätter erfolgt also wesentlich im primären Blattgelenke. Die Ergebnisse meiner Beobachtungen und Versuche ließen keinen Zweifel darüber, daß es sich hierbei um Wachstumskrümmungen in den Knoten handelt, welche schließlich nach Aufhören des Wachstums fixiert werden. Krümmungen durch Turgor- variation, wie sie allgemein bei unseren einheimischen Leguminosen vorkommen, sind hier sicher ausgeschlossen. Um den Fortgang der Krümmung in den Knoten der unver- sehrten Pflanze kontrollieren zu können, wurden am 18. Oktober an dem Ambherstia-Baume in der Nähe des Laboratoriums von Peradeniya eine Anzahl von primären Blattknoten vor ihrer Aufkrümmung auf der Ober- und Unterseite mit Tuschemarken versehen, in o mm Distanz. Die Knoten haben bereits in diesem Stadium eine beträchtliche Größe und sind etwa 30 mm lang. Am 26. Oktober, also nach 8 Tagen, zeigten die Messungen folgende Distanzen der Tuschemarken: a) Knoten, welche zu Beginn des Versuches nach dem Grade ihrer Entwicklung kurz vor dem Beginne der normalen geotropischen Aufkrümmung standen: 1. Konkavseite auf einer Strecke von 20 mm um 2 mm kürzer als die Konvexseite; ID . gerader Knoten, beiderseits um Imm verlängert; 3. gekrümmter Knoten, 1 mm Verlängerung, respektive Ver- kürzung auf den gekrümmten Flanken; 4. Krümmung: 2 mm Differenz oben und unten; o. dasselbe; Blattentfaltung der Amherstieen. 207 6. der Knoten eines Blattes, von dem zu Beginn des Versuches die Spreite knapp oberhalb des ersten Fiederpaares, von unten her gerechnet, amputiert worden war. Der Blatt- knoten hatte sich trotzdem rechtwinkelig aufgekrümmt und zeiste Imm Längendifferenz in der markierten Strecke oben und unten; 7. weitere drei ältere Blattknoten. Auch hier geotropische Krümmung und 2mm Längendifferenz der markierten Strecke oben und unten. b) Ganz junge Knoten. Keiner derselben zeigte eine Verlängerung der markierten Strecke oder eine Krümmung. Die gemessene Verlängerung oder Verkürzung ließ sich in keinem Faile durch Einlegen der gekrümmten Blattknoten in Kalisalpeterlösung rückgängig machen. Die erwähnten Versuche zeigen auch, daß die Entfernung der Spreite die Aufkrümmung des Knotens nicht hindert. Augenscheinlich ist der Knoten also der Sitz der geotropischen Reizperzeption und er ist unter allen Verhältnissen aktiv geotropisch und vollführt eine Wachstums- krümmung. Alle diese Verhältnisse der Krümmungsmechanik bei den Pulvini von Amherstia erinnern viel mehr an die Krümmungs- vorgänge, welche wir von den Halmknoten der Gräser kennen, als an die Krümmungsmechanik in den Knoten der Leguminosen, soweit dieselben bisher studiert worden sind. Deshalb war es für mich auch von Interesse, das Verhalten der Ambherstia- Blattknoten auf dem Klinostaten zu prüfen. Elfving! hat bekanntlich nachgewiesen, daß Grasknoten bei der Rotation um die horizontale Klinostatenachse ihr Längenwachstum fort- setzen, selbst wenn sie im intakten Halm vor Beginn des Versuches keine Spur von Längenwachstum mehr gezeigt hatten. Andererseits habe ich vor längerer Zeit nachgewiesen, daß geotropisch gekrümmte Grasknoten auf dem Klinostaten rotierend die Längendifferenz auf beiden gekrümmten Flanken durch Autotropismus wieder vollständig ausgleichen, so daß 1 Elfving, Verhalten der Grasknoten am Klinostat, Oefversigt af Finska Vet. Soc. Förhandlingar, Bd. 26 (1884), p. 107. 208 F. Czapek, durch eine Wachstumsreaktion eine vollkommene Gerade- streckung des Knotens erfolgt.! Drei Zweige von Ambherstia mit verschieden stark‘ geo- tropisch gekrümmten Blattknoten wurden am 18. Oktober mittags auf dem Klinostaten um die horizontale Achse in lang- same Umdrehung versetzt. Konvex- und Konkavseite der Knoten war zuvor mit Tuschemarken in 5 mm Distanz versehen worden. Nach drei Tagen zeigten die Zweige in der Labora- toriumsluft trotz aller Vorkehrungen gegen die Gefahr des Aus- trocknens Beginn des Welkens und der Versuch mußte ab- gestellt werden. Bei allen drei Zweigen zeigten die Blattknoten eine Verkürzung der konvexen Flanke um 2 mm, während sich die konkave Seite um den gleichen Betrag verlängert hatte. Die Entstehung von Falten auf der Konvexseite zeigte an, daß von einer tatsächlichen Verkürzung wohl nicht die Rede sein kann, sondern vielmehr eine Kompression dieser einen Flanke durch das Voraneilen der Gegenflanke im Wachstum stattgefunden hatte. Wir haben es hier entschieden mit einer ausgleichenden autotropischen Reaktion zu tun, ebenso wie bei den Grasknoten, die in einem einseitig beschleunigten Wachstum besteht. Bei der Fixierung der geotropischen Wachstumskrümmung der primären Blattgelenke von Ambherstia spielt die definitive Ausbildung des zentralen Leitbündelzylinders die Hauptrolle. Die Ausbildung von Bastfasern kommt nicht so sehr in Betracht als die starke Zunahme der Libriformfasern im Xylem. Auch in den völlig ausgewachsenen und verholzten Knoten ist nur ein relativ dünner Ring von Bastfasern als mechanische Scheide um den zentralen Leitbündelkörper gelegt. Wenn die Knoten völlige Ausbildung ihrer Leitbündelelemente erreicht haben, ist ihre Biegungsfestigkeit eine relativ hohe. Bei einem Gesamt- radius von Do mm des kreisförmigen Querschnittes, wovon etwa 3 mm auf die breite parenchymatische Rinde entfallen, ist eine Belastung des an einem Ende fixierten Knotens mit 2000 8 nötig, um den Krümmungswinkel meßbar zu vergrößern. Bei einer geringfügigen Mehrbelastung ist die Festigkeitsgrenze 1 F. Czapek, Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik. XXVI, p- 326 (1895). Blattentfaltung der Amherstieen. 209 erreicht und der Knoten bricht durch. Die Länge des wirk- samen Hebelarmes betrug in diesen Versuchen 10 bis 15 mm. Nach unseren Feststellungen ist also die geotropische Aktion der Ambherstia-Blattknoten auf ein bestimmtes Ent- wicklungsstadium beschränkt. Es scheint aber auch die Tätig- keit des Längenwachstums nicht ununterbrochen vom Beginn der Entwicklung an bis zur völligen Ausbildung der Gewebe kontinuierlich dieselbe zu sein. Wenigstens konnte ich an jugendlichen Blattknoten, deren Blätter noch längere Zeit in der Hängelage verharrten, keine meßbare Verlängerung kon- statieren, während einige Zeit später deutliches Längenwachs- tum und geotropische Krümmung an denselben auftrat. Noch- mals sei hervorgehoben, daß die Entfernung der Blattspreite an der Krümmungstätigkeit allem Anschein nach auch an dem Längenwachstum der Knoten keine Änderung hervorzurufen imstande war. Das Perzeptionsorgan für den geotropischen Reiz ist also offenbar der Knoten selbst und wir haben hier keine Trennung der motorischen und perzipierenden Zone vor uns. Um die Übersicht über die Entwicklung des Amherstia- Blattes zu erleichtern, habe ich vier Hauptstadien ausgewählt, welche durch folgende Merkmale charakterisiert sind: Stadium I: Die Fiederblättchen sind über der Mitte der Oberseite zusammengeklappt, die Unterseite nach außen wendend, etwa 43 mm lang, seidig behaart, blaßgrün, Inter- nodien noch unentwickelt. Stadium II: Die Fiederblättchen sind schon geöffnet, rot gefärbt, mit grüner Spitze, aus saftigem Gewebe bestehend. Länge der Fiedern 155 mm, Oberseite wie bereift. Die Haupt- spindel hängt vertikal herab. Stadium Ill: Die Fiederblättchen flach offen, braungrün gefärbt, mit grüner saftiger Spitze. Länge der Fiedern 275 mm. Die Internodien so lang wie in Stadium II, etwa 75 mm messend. Stadium IV. Blätter offen, braungrün, mit grüner Spitze, welche abzutrocknen beginnt, 270 bis 285 mm lang. Internodien- länge 80 mm. Die primären Blattknoten beginnen ihre Aufwärts- krümmung, bevor Stadium III vollständig erreicht ist. Wir 210 F. Czapek, sehen da die Internodien fast ausgewachsen, auch die Fieder- blättchen völlig erwachsen, nur noch nicht von der lederigen dunkelgrünen Beschaffenheit, wie sie den alten Blättern zu- kommt. Nachdem die Krümmung in den Knoten vollzogen ist, erreicht der zentrale Leitbündelkörper derselben seinen defini- tiven Gehalt an Libriformfasern, welche hier als festigendes Element wirken. Auch in alten Knoten sind Bastfasern nur in einem dünnen Ring ausgebildet und nehmen bis zur Fixierung der Krümmung an Masse nicht nennenswert zu. Die als mechanische Elemente hauptsächlich in Betracht kommenden Libriformfasern haben ziemlich dicke Wände mit schräggestellten Spalttüpfeln. Auf der Konkavseite der gekrümmten Knoten sind zahl- reiche Querfalten, welche nach den mikroskopischen Befunden bis O'2 mm tief einspringen, ausgebildet. Die konvexe Gegen- flanke ist hingegen ganz flachgestreckt. In den Epidermiszellen ist auf beiden Seiten wenig Unterschied zu bemerken; doch sind dieselben auf der Konkavseite deutlich höher als breit, auf der Konvexseite etwa von quadratischem Durchschnitte. Die Zellen des Rindenparenchyms weisen, auf Längsschnitten besichtigt, namhafte Differenzen in ihren Dimensionen auf. Auf der Konkavseite ist die radiale Dimension dieser Zellen 40 bis 80 Mikren, die tangentiale Dimension 20 Mikren. Auf der Konvexseite hingegen beträgt die radiale Ausdehnung der Rindenzellen 80 bis 90 Mikren, die tangentiale Dimension eben- soviel. Auch sind die Zellen der Rinde auf der Konvexflanke viel dünnwandiger. Die gegebenen Zahlen beziehen sich auf ältere Knoten. Junge Blattknoten gaben mir bei den Messungen der Zellgröße auf Konvex- und Konkavseite folgende Resultate: auf der Konkavseite die radiale Dimension 30 Mikren, die tangentiale ebensoviel; auf der Konvexseite die radiale Dimen- sion O0 bis 60 Mikren und die tangentiale ebensoviel. Hier war vor allen Dingen demnach die tangentiale Kompression auf der Konkavseite noch nicht ausgeprägt und dann waren die Maß- unterschiede auf Konkav- und Konvexseite überhaupt geringer. Im Rindenparenchym sind Gruppen von Zellen verteilt, welche große Krystalle von Calciumoxalat enthalten. Wenigstens geben diese Krystalle bei Behandlung mit Schwefelsäure reich- Blattentfaltung der Amherstieen. 21 lich die bekannten Gipsnadeln und sind in Salzsäure löslich, in Essigsäure aber unlöslich. In jungen Knoten sind diese Krystalle noch sehr klein. Es machte mir den Eindruck, als ob diese Krystallzellgruppen als mechanische Elemente zur Festi- gung des Blattknotenparenchyms in Betracht kommen würden. Diese Auffassung scheint mir wenigstens nach den überein- stimmenden Resultaten bei allen meinen Untersuchungsobjekten die plausibelste hinsichtlich der Bedeutung der Krystallzellen zu sein. Besondere Versuche wurden angestellt, um zu erweisen, ob die jungen Blattstiele wirklich, wie von mehreren Seiten behauptet wurde, ihr schlaffes Herabhängen einem turgorlosen Zustand verdanken. Es wurden Abschnitte der Hauptspindel ganz junger Blätter zwischen je zwei Fiederpaaren in verschiedenen Alters- stadien der Organe herausgeschnitten, sofort genau gemessen und sodann in verschieden konzentrierte Kalisalpeterlösungen gelegt. Nach hinreichend langen Zwischenräumen wurden die Messungen wiederholt, um zu sehen, ob nach Aufhebung des etwa vorhandenen Turgors eine meßbare Verkürzung einge- treten wäre, wie dieselbe bei saftigen Blütenstielen bei An- wendung der gleichen Methode leicht nachweisbar ist. Die vergleichenden Versuche an Schnitten ergaben, daß bei den Zellen im Blattstiele von Amherstia die Plasmolyse meist bei 30/, Kalisalpeter erfolgt. Schon die oberflächliche Untersuchung der herausge- sehnittenen Abschnitte der Blattstiele zeigte, daß von einem schlaffen turgorlosen Zustande nicht gesprochen werden kann. Es haben vielmehr diese Stiele die normale steife Beschaffen- heit von turgeszenten Pflanzenteilen und gleichen nicht im mindesten Organen, welche durch Welken oder Salzwirkung eine Herabsetzung ihres Turgors erfahren haben. Die plasmo- lytische Untersuchung erwies ferner, daß der Turgor in den parenchymatischen Rindenzellen der Blattstiele etwa den osmo- tischen Wert einer 3°%/, Salpeterlösung besitzt. Von einem turgor- losen Zustande kann demnach nicht die Rede sein. Eine Verkürzung der Blattstielstücke in Salpeterlösung konnte jedoch nicht festgestellt werden. Offenbar setzt der 212 F. Czapek, Leitbündelzylinder der Verkürzung frühzeitig einen ansehnlichen Widerstand entgegen, wie es bei Blütenstielen gleichfalls oft vorkommt. Die nachstehenden Tabellen geben eine Übersicht über die Ergebnisse der erwähnten Messungen. 21%, 390 31/90/o 40/5 Kalisalpeter Stadium I 18 17 16°5 18 5 mm lang II joy) 21:9..99 ol'5 II U. ri 49°5 48 IV 42 42 43 44 Nach 5 Stunden: | Stadium I 18:9, 172.5: 128 195 mm lang I 4 D7 9.108 ol 081 0 47:9 48°5 47°5 IV 41:5 415 48 44 Nach 24 Stunden: Stadium I 19 23. us 19 mm lang II 0 07'906 ol II 0 47 48°5 47 IV 41:5 41 43 43'959 Im ersten Stadium waren die Bastfasern und die Xylemteile noch ziemlich wenig entwickelt, trotzdem ist eine Verkürzung der Blattstiele auch in diesem Stadium nicht recht nach- zuweisen. Die sekundären Pulvini führen nach der Aufrichtung der Hauptspindel noch eine kurze Zeit lang nyktitropische Bewegungen aus und verholzen dann stark im Xylem. Sie bleiben nun in einer schrägen Lage fixiert stehen, wobei sich der Winkel ihrer Neigungslage nach dem Grade der Belichtung richtet, den das betreffende Blatt genießt. Wenn wir unsere Erfahrungen über die Bewegungs- mechanik der Ambherstia-Blätter zusammenfassen, so müssen wir sagen, daß das Herabhängen der jungen Internodien und Blattstiele bloß durch die plastische unelastische Beschaffenheit dieser Organe im jugendlichen Zustande bedingt ist und ein 1 Wohl ein Versuchsfehler im Spiel. Blattentfaltung der Amherstieen. 213 Ende findet, sobald mit der Ausbildung der biegungsfesten Elemente die plastische Beschaffenheit ihrer Gewebe aufhört. Ohne Frage haben sich diese Verhältnisse als Anpassung erhalten, da die schlaffe vertikale Hängelage sowohl für die freie Enfaltung der jungen Organe als auch für die Vermeidung intensiver Belichtung der jungen, noch nicht ergrünten Blätter von erhaltendem und günstigem Einflusse war. Im Gegensatze zu den vielen einheimischen und tropischen Formen der Leguminosen, welche ihren Bewegungsmechanismus in den Blattknoten als Turgorvariation ausgebildet haben, haben wir es bei den Bewegungen in den Blattknoten von Ambherstia und, wie wir sehen werden, auch ihrer Verwandten, mit Wachstumskrümmungen zu tun, die natürlich nur so lange möglich sind, als der Knoten wachstumsfähig ist. Die Bewegungs- fähigkeit findet ihr Ende in der fortschreitenden Verholzung des zentralen Leitbündelstranges. Es mögen noch einige Beobachtungen zur physiologischen Anatomie der Laubblätter von Ambherstia während ihrer Ent- wicklung hier ihren Platz finden. Wenn sich die Fiederblättchen in jenem Entwicklungsstadium befinden, welches wir oben als Stadium I bezeichnet haben, so sind sie blaßgrün gefärbt, etwa 4:3 cm lang, mit einer lang vorgezogenen, 10 mm messenden Spitze, mit der Oberseite zusammengefaltet. Ver- sucht man das Blatt auseinanderzunehmen und auszubreiten, so nimmt man wahr, daß die beiden mit ihrer Oberseite auf- einandergelegten Blatthälften daselbst wie verklebt sind. Die mikroskopische Untersuchung lehrt, daß dieses Aneinander- haften durch einzellige plasmareiche, saftige Haare vermittelt wird. Diese Härchen sind hakenförmig gekrümmt und bedingen so die innige Verbindung der beiden Blattflächen. Später trocknen diese Haare ab und es wird die Verbindung der einander zugekehrten Blattflächen gelöst. In Stadium I ist das Palisadenparenchym noch nicht ausgebildet. Die Epidermis der Blattunterseite zeigt stark papillöse Beschaffenheit. Die Spaltöffnungen sind bereits fertig ausgebildet. Die Struktur der langen Blattspitze unterscheidet sich nicht wesentlich von dem anatomischen Bau der übrigen Teile des jungen Blattes. 214 F. Czapek, Wenn das Stadium II erreicht ist, so sind die Blattfiedern bereits 15°5 cm lang, ihre Oberseite liegt nun geöffnet da und das Blatt ist flach ausgebreitet. Die Farbe der Blätter ist rot, mit Ausnahme der Spitze, welche grün gefärbt ist und saftige Beschaffenheit hat. Oberseits erscheinen die Blätter wie bereift. Die grüne Spitze ist nun 2 cm lang, ist somit relativ viel weniger in die Länge gewachsen als die übrigen Teile der Spreite. In diesem Stadium sind alle Blattgewebe fertig aus- gebildet. Es fällt die stark papillöse Entwicklung der Epidermis der Blattunterseite auf, die Spaltöffnungen sind deutlich ein- gesenkt. Die papillösen Epidermiszeilen sind öfters ziemlich isoliert in ihrem oberen Teile, so daß sie wie kleine Härchen aussehen. Außerdem gibt es ein- und mehrzellige Haare auf beiden Blattseiten, welche zum Teil in Abtrocknung begriffen sind. Im dritten Stadium unserer Entwicklungsskala beträgt die Länge der Blattfiedern 27 bis 28 cm, die Oberseite liegt offen, ist braungrün gefärbt. Die Blattspitze ist grün, 2? cm lang und beginnt nun einzutrocknen. Im vierten Entwicklungsstadium beträgt die Blattlänge der Fiedern bis 285 cm. Die Blätter sind grün und lederig. Die grüne 2 cm lange Spitze trocknet ab. Im allgemeinen hat die Träufelspitze der Amherstia-Blätter immer einen mehr jugendlichen Charakter in der Ausbildung ihrer Gewebe und sie entwickelt auch ihr assimilatorisches Parenchym etwas später als die übrigen Teile der Spreite. Die Spaltöffnungen sind an der Träufelspitze normal ausgebildet. Es ist mir aber nicht sicher, ob sie auch immer vollkommen funktionieren. Die Epidermispapillen sind auf der Unterseite der Träufelspitze deutlich, während sie bei älteren Blättern sonst an den übrigen Blattpartien weniger markiert sind. Wenn auch bei jugendlichen Blättern die lang vorgezogene Spitze der allein grün gefärbte Teil ist, so glaube ich doch nicht, daß man hier von einer typischen Vorläuferspitze im Sinne Raciborski’st sprechen kann. Das Voraneilen der assimilatorischen Funktion in der Spitze scheint mir hier nicht deutlich ausgesprochen zu sein. Ich bin geneigt, die Blatt- 1 M. Raciborski, Flora, Bd. 87, p. 1 (1900). Blattentfaltung der Amherstieen. 218 spitzen von Amherstia als Träufelspitzen im Sinne Stahl’s anzusehen. II. Humboldtia laurifolia Vahl. Diese auch unter dem Gattungsnamen DBatschia Vahl. beschriebene Pflanze ist das Mitglied einer kleinen über das tropische Asien verbreiteten, aus vier Arten bestehenden Gattung. Unsere Art ist in Südindien und in Ceylon einheimisch. Es handelt sich um einen kleinen Baum, mit lederartigen, ein- fach gefiederten Blättern, die in ihrer Jugend durch ihre herab- hängende Lage und durch ihre weißgrüne Farbe ein sehr auf- fälliges Aussehen haben. Den Besuchern von Buitenzorg wird die Humboldtia durch das direkt neben dem Fremden- laboratorium angepflanzte Exemplar, welches den prächtigen Farbenwechsel seines Laubes den Vorübergehenden auf das auf- fallendste vordemonstriert, in besonders deutlicher Erinnerung sein. Humboldtia ist mit Amherstia systematisch nahe verwandt, doch sind ihre Blüten klein und unansehnlich. Hier findet nun die Blattentwicklung nach einem ganz anderen Typus statt als bei Amherstia. Während die Blätter schlaff und bleich herab- hängen, strecken sich die Internodien noch nicht, sondern der junge Zweig bleibt während der Blattentfaltung ganz kurz. Es entsteht so ein flaches, dorsiventral gebautes Blattbüschel, welches als eine Art von Mittelding zwischen Knospen und dem Falle von Amherstia gedeutet werden kann. Der Aufbau der blütentragenden Zweige ist übrigens sympodial, indem die Achsen wiederholt mit den Blütenständen endigend sich durch die Achseltriebe erneuern. Das Aufrichten der anfangs senkrecht herabhängenden jungen Blätter geschieht hier nicht in den Hauptknoten. Die primären Knoten verholzen bei Fumboldtia bald und werden unbeweglich. Es wird die Einstellung der Blattfiedern in ihre definitive Lichtlage hier vielmehr durch die geotropischen Bewegungen der sekundären Knoten an der Basis jeder ein- zelnen Fieder besorgt. Zweifellos ist es auch da so wie bei Amherstia Längenwachstum der Knoten und nicht eine Variationsbewegung der Pulvini, welches die geotropische Reaktion bildet. Man sieht auch hier die Faltungen an der - Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 15 216 F. Czapek, Konkavseite der Knoten, sobald die Krümmung durch hin- reichende Verholzung des Leitbündelzylinders fixiert ist. Der anatomische Bau der primären und sekundären Blatt- knoten von Humboldtia ist dem Bau der Ambherstia-Knoten sehr ähnlich. In dem mäßig ausgebildeten Rindenparenchym sind auch. hier jene Gruppen von krystallführenden Zellen zugegen, welche wir als eine Art mechanischer Einrichtung aufgefaßt haben. Dieselben Gruppen krystallführender Zellen kommen übrigens auch im Marke älterer Blattstiele vor. In jüngeren Stadien untersucht, erscheinen diese Zellen größer als die anderen Rindenparenchymzellen, hyalin, und führen noch keine Krystalle. In der Rinde jugendlicher Blattknoten enthalten die Zellen reichlich Stärke, welche in den alten Rindenzellen völlig geschwunden ist. Gerbstoffartige Inhaltsmassen finden sich in den Zellen in allen Entwicklungsstadien des Blattknotens. Das Rindenparenchym grenzt sich durch eine dünne krystall- führende Schichte gegen die mechanische Scheide des zentralen Leitbündelzylinders ab. Die merkwürdigen von Ameisen bewohnten Internodial- höhlen unserer Pflanze hat zuerst F.O. Bower! nach Beobach- tungen an der lebenden Pflanze in Peradeniya beschrieben. Ich habe diesen Ausführungen wenig hinzuzufügen und beschränke mich darauf, den meiner Arbeit beigegebenen Abbildungen einige Erläuterungen beizugeben. Wenn Bower sagt: »Iam inclinedto think that in Zumboldtia the plant offers fortuitous hospitality, which is eagerly accepted by the ants«, so stimmt dies auch mit meiner eigenen Meinung über die»Myrmekophilie« dieser Pflanze überein. In den tropischen Klimaten wird eben jedes halbwegs dazu geeignete Versteck von den zahlreich vorhandenen Ameisen bewohnt, ohne daß in jedem Falle von »Symbiose zwischen Pillanzen und Ameisen« gesprochen werden muß. Die von mehreren Forschern sogar den klassischen Fällen von Myrmeko- philie gegenüber gezeigte Skepsis beweist zum mindesten, 1 F. O. Bower, Philosoph. Society of Glasgow, March 30th 1887. Ich bin Prof. Bower zu vielem Danke für die freundliche Zusendung seiner Arbeit verpflichtet. An leicht zugänglicher Stelle findet sich ein gutes Referat über diese Studie in Taubert’s Bearbeitung der Leguminosen in Engler-Prantl, Pflanzen- familien, III, 3, p. 148. Blattentfaltung der Amherstieen. 217 daß man nun bestrebt ist, möglichst viel Kritik in derartigen Fragen zu entwickeln. Schimper! fand in Buitenzorg ganz ameisenfreie Exemplare von PAumboldtia. Auch ich suchte sowohl in Peradeniya als auch in Buitenzorg bei manchen Exemplaren der Pflanze vergebens nach Ameisen. Die Höhlung in den langgestreckt spindelförmigen Inter- nodien der blühenden Zweige entsteht schizogen. Jüngere Stadien zeigen ein solides Mark, aus stärkeführenden kugeligen Zellen bestehend. Dann bildet sich, etwa acht Zellreihen vom Xylem zentralwärts entfernt, im Mark ein Ring von sklerenchy- matischen flachen, tangential gestreckten Markzellen aus, welcher eine peripherische und eine zentrale Markregion sondert. Nun beginnt das Zentrum des Markes die Höhlung auszubilden. Gleichzeitig nehmen auch die Zellen des peripherischen Anteils des Markes nach und nach sklerenchymatischen Charakter an, indem sich ihre Wand verdickt und der aus Stärke und Protoplasma bestehende Inhalt schwindet. Die an die Markhöhie direkt angrenzenden zentralen Markzellen verdicken ihre Wand nur wenig und bilden darin nur wenig Poren aus. Das Auf- springen der Höhlenwandung des Internodiums an einer kleinen, dem apikalen Ende desInternodiums genäherten Stelle geschieht, wie Bower hervorgehoben hat, jedenfalls ohne eine Mitwirkung von Ameisen. Alle Momente sprechen dafür, daß Spannungs- verhältnisse der Gewebe die Entstehung des kleinen mit unregelmäßigen Rändern versehenen Schlitzes bedingen. Durch diese Ruptur erhalten die Ameisen Zutritt zu der Markhöhle und sie finden möglicherweise daselbst auch Nahrung, indem an den Enden der Höhlung die Zellen noch genug Stärke- körner enthalten. Interesse bietet ferner das Studium der Blattentwicklung und der Struktur der ausgebildeten Blätter von Humboldtia. Die erwachsenen Blätter sind dunkelgrün, von lederartiger Textur, paarig gefiedert. Die lanzettlichen ganzrandigen Fiedern sind etwa 9 cm lang, mit einer lcm langen vorgezogenen Spitze, welche als »Träufelspitze« bezeichnet werden kann. Das Mesophyli führt ein einreihiges Palisadenparenchym. Die 1 F.W.Schimper, Pflanzengeographie, p. 160. 218 F. Czapek, Epidermis der Unterseite ist nicht im mindesten papillös ausgebildet. Auf beiden Blattseiten sind die Epidermiszellen dickwandig und man konstatiert das Vorkommen zerstreut stehender einzelliger dickwandiger Haare. Die Spaltöffnungs- Schließzellen sind unter das Niveau der Epidermis eingesenkt. Die Träufelspitze weist kaum irgendwelche Differenzen im Bau gegenüber den anderen Teilen der Spreite auf. Ihre Palisadenzellen enthalten jedoch nicht so viele Chloroplasten wie das Palisadengewebe in den übrigen Partien des Blattes. Die Palisadenzellen werden, wie schon Haberlandt! hervor- hob, während des hängenden Stadiums der Blätter ausgebildet. Solange die Blätter bleich gefärbt sind, enthalten die Palisaden- zellen nur sehr wenige Chloroplasten, welche sich dann durch Teilung rasch vermehren. Doch habe ich gefunden, daß die jungen Blätter bereits weit entfaltet sind, wenn die Ausbildung des Palisadenparenchyms beginnt. Nicht weit von der Spitze entfernt lassen die Blätter von Humboldtia schon in früher Jugend ein Paar leuchtend rot- gefärbter, 1 mm im Durchmesser haltender Stellen erkennen, die als knöpfchenartige Verdickungen dem Gefühle wahrnehm- bar sind. An der Blattbasis findet sich, meist nur auf einer Seite ausgebildet, ein gleiches Körperchen. Hier und da weisen die Blätter auch innerhalb der Mitte der Spreite solche rote verdickte Stellen auf, ohne daß dies regelmäßige Befunde genannt werden können. Offenbar sind dies dieselben Gebilde, welche Bower im Sinne hat, wenn er von »Glands of consideraple size and dark colour« spricht. Auch Schimper’s Erwähnung von zahlreicher. schön roten Nektarien an den Blättern und Nebenblättern von Humboldtia beziehen sich auf diese Organe. Die großen Neben- blätter führen mehrere der in Rede stehenden Gebilde sowohl auf dem stark entwickelten Öhrchen derselben als auf der Fläche der eigentlichen Stipula. Es liegtnahe, daran zu denken, daß wir es hier mit extrafloralen Nektarien zu tun haben, welche mit der Myrmekophilie der Pflanze in Zusammenhang stehen. Daran scheint auch Schimper in erster Linie gedacht zu haben. Ich konnte jedoch bei der lebenden Pflanze an den er- ı Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie. 3. Aufl., p. 31 (1904). Blattentfaltung der Amherstieen. 219 wähnten roten Körperchen keine richtige Sekretion feststellen und es scheinen die Ameisen nach meinen Beobachtungen auch die fraglichen »Nektarien« nicht aufzusuchen. Mikroskopisch bieten die in Rede stehenden Organe ein eigentümliches und sehr charakteristisches Bild dar. Flächen- schnitte zeigen, daß jedes der Knötchen auf der Blattunterseite eine kreisrunde, zentral gelegene Öffnung besitzt. Gleichzeitig bemerken wir sofort eine Beziehung des Organs zu dem Netz der Blattnerven, indem um das Knötchen herum eine stern- förmige Anordnung der Auszweigungen der Blattleitbündel sichtbar ist. Bei stärkerer Vergrößerung konstatiert man die Anwesenheit einer größeren Menge von Wasserspalten in der unmittelbaren Nachbarschaft der zentralen Öffnung, an welche sich in weiterer Distanz die normalen Luftspalten anschließen. Diese Wasserspalten sind weit offen und besitzen einen mehr- fachen Ring von Nebenzellen. Vielleicht gehen sie allmählich in Luftspalten über. Letztere haben keine Nebenzellen und sind etwas unter die Oberfläche der Epidermis eingesenkt. Wenn wir den Flächenschnitt durch eine tiefere Schnittebene legen, so treffen wir das Gewebe der Drüse unterhalb der Eingangsöffnung. Dieses Gewebe besteht aus braunen parenchymatischen plasmareichen Zellen, welche im frischen Zustand rotgefärbten Inhalt führen. Ein großer Zellkern ist in jeder dieser Zellen wahrnehmbar. Die randständigen drei Schichten dieses zentralen Gewebekomplexes der Drüse besitzen eine etwas stärkere, dunkelgefärbte Zellwand. Die die Drüse umspinnenden Leitbündel-Auszweigungen endigen wenige Zell- lagen entfernt vom beschriebenen zentralen Gewebekomplex der Drüse außerhalb desselben im Parenchym. Die letzten breiten, mit schlitzförmigen Tüpfeln versehenen Tracheiden legen sich mit kurzen Ausbuchtungen an die benachbarten Parenchymzellen an. Untersucht man Querschnitte durch die fraglichen drüsen- artigen Organe, so bietet sich gleichfalls ein charakteristisches Bild dar, welches von den aus Nektarien sonst zu gewinnenden Bildern ganz verschieden ist. Es empfiehlt sich, hier Paraffin- einbettung und Mikrotomschnitte anzuwenden, um genügend klare Bilder zu erzielen. Der braungefärbte parenchymatische 220 F, Czapek, Gewebekomplex, welcher den Drüsenkörper bildet, stellt sich nun als eine eirundliche Masse dar, die in das Blattgewebe eingebettet ist. Wir sehen auf der Blattunterseite eine um- schriebene tiefe Einsenkung, welche von der Epidermis allent- halben ausgekleidet ist, entsprechend der auf den Flächen- schnitten sichtbaren kreisrunden Lücke. Die genaue Unter- suchung der Gewebe, welche an diese Einsenkung angrenzen, lehrt, daß keine Unterbrechung der Epidermis irgendwo vorliegt, sondern daß wir auch die den Boden des Grübchens über- ziehende Zellschichte als Epidermis aufzufassen haben. Wasserspalten im Grunde der grubenartigen Vertiefung auf- zufinden gelang mir nicht. Der zentrale Parenchymkomplex ist durch wenige Lagen dickwandigerer Zellen gegen die Gewebe der Umgebung abgegrenzt. In der unmittelbaren Nachbarschaft bemerkt man ferner die hyalinen zarten Stränge der Gefäß- bündelendigungen. In manchen Schnitten traf ich unterhalb der Epidermis der Blattoberseite einige schwache Bündel aus mechanischen Elementen bastfaserartiger Natur. Die Epidermis beider Blattseiten ist in der Gegend unserer drüsenartigen Organe von Aumboldtia meist mindestens an manchen Stellen mehrschichtig. Nach diesen anatomischen Feststellungen haben wir wohl die in Rede stehenden Organe am besten als eine Art von Epithemdrüsen auifzufassen, welche zur Abscheidung von tropfbarflüssigem Wasser in Beziehung stehen. Mit Zuckersaft abscheidenden Nektarien haben diese Organe sicher nichts zu tun. Unter den Hydathoden repräsentieren die Epithemdrüsen von Humboldtia einen anscheinend ganz neuen Typus, welcher von den bei Haberlandt beschriebenen Formen der Wasser- drüsen gänzlich abweicht. Bei Durchsicht der auf Nektarien bezüglichen Literatur fand ich nur ein einziges Mal Organe beschrieben, die lebhaft an die Epithemdrüsen der Humboldtia erinnern. Ich meine die von Correns! studierten »extranuptialen Nektarien« von Dioscorea. Die von Correns gegebenen Abbildungen erinnerten mich so lebhaft an die bei Jumboldtia beobachteten 1 C.E. Correns, Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der extra- nuptialen Nektarien von Dioscorea. Diese Sitzungsber., Bd. 97, Abt.1, p.651 (1888). DD rt Blattentfaltung der Amherstieen. 2 Verhältnisse, daß ich verschiedene Dioscorea-Arten zur ver- gleichenden Untersuchung heranzog, um etwaige Beziehungen dieser beiden Arten von Drüsenorganen klarzustellen. Mir stand Material von verschiedenen javanischen Dioscorea-Arten zur Verfügung, worunter D. Koordersii Prain und D. pentaphyllaL. genauerer Untersuchung unterzogen wurden. D. alata L. und verschiedene unbestimmte wildwachsende Dioscorea-Arten aus Ceylon und Java zeigten keine wesentlichen Differenzen, soweit ein gelegentlicher Vergleich Aufschluß gab. Die drüsenartigen Organe von Dioscorea sind immer kleiner, oft beträchtlich kleiner als die Drüsen von Hlumboldtia. Sie stehen auch nie an dem Blattrande, sondern stets unregelmäßig und vereinzelt über die Spreitenfläche verteilt. Man entdeckt sie leicht, wenn man die Blätter gegen das Licht hält, und erkennt sie an dem stern- förmigen Netz von feinen Blattnerven, welches ihre Umgebung bildet. Diese Verhältnisse erinnern lebhaft an die Epithemdrüsen von Humboldtia. So fordert auch die Untersuchung der Flächen- und Querschnitte sehr zum Vergleiche mit Zumboldtia heraus. Alle wesentlichen Struktureigentümlichkeiten kehren wieder. Die kreisförmige Lücke auf Flächenschnitten im Zentrum der Drüse, die Form des Drüsenkörpers, seine Abgrenzung gegen das übrige Blattgewebe in den Querschnitten: alles das zeigt nur geringfügige Unterschiede von den einschlägigen Befunden bei Fumboldtia. Doch wollte es mir bei keiner Dioscorea gelingen, Wasserspalten auf der Oberfläche der Drüsen einwurfsfrei nachzuweisen. Es finden sich wohl Spalt- öffnungen in der unmittelbaren Umgebung auf der Blattunter- seite, doch haben diese Organe, soweit ich sie genauer Unter- suchung unterworfen habe, immer den Charakter von Luft- spalten gezeigt. Ich kann daher den naheliegenden Verdacht, daß auch die Blattdrüsen von Dioscorea als Epithemdrüsen aufzufassen seien, nicht über ein gewisses Maß der Möglichkeit erheben. Daß es sich um echte Nektarien handelt, welche wie bei Humboldtia so auch bei Dioscorea mit der Myrmeko- philie in Zusammenhang gebracht worden sind, ist eine Ver- mutung, welche schon von Correns mit gewisser Skepsis wiedergegeben worden ist. Direkte Beweise liegen wenigstens hierfür nicht vor. 222 PR: GCzapek, Jedenfalls wird man die Drüsen von Dioscorea und FAumboldtia an den lebenden Pflanzen in ihrer Heimat bezüglich ihrer Funktion einem erneuten Studium zu unterziehen haben, ehe man zu einem abschließenden Urteil gelangen kann. Ins- besondere wäre auf die Tropfenabscheidung aus den Drüsen zu achten, welche ich leider weder bei HZumboldtia noch bei Dioscorea während meines Aufenthaltes in den Tropen geprüft habe. Die Entwicklung der Drüsen von Dioscorea hat Correns genau verfolgt und konnte sicherstellen, daß sie aus einer Dermatogenzelle hervorgehen. Ich halte es für sehr wahr- scheinlich, daß auch die Drüsen von Aumboldtia eine analoge Entwicklungsgeschichte haben, wenn auch ganz junge Ent- wicklungsstadien von mir nicht untersucht worden sind. III. Brownea grandiceps Jacg. Die Gattung Drownea, welche auch unter Zermesias Löfl. gerechnet wird, ist amerikanischen Ursprungs. Unsere Art stammt aus Venezuela, woselbst sie wegen ihrer schönen rosen- oder rhododendronartigen Blütensträuße den Volks- namen »Rosa del monte« führt. Gegenwärtig wird der Baum in allen Tropenländern häufig als Zierpflanze kultiviert und er ist auch in den Gewächshäusern Europas in Kultur. Es handelt sich um einen mäßig hohen, nach Art der Trauerbäume wachsenden Baum. Die Zweigsysteme sind dorsiventral abge- flacht, im Jugendzustand vertikal abwärts geneigt. Die paarig gefiederten Blätter besitzen lederartige, dunkelgrüne, in eine lange Träufelspitze ausgezogene Fiedern, welche lanzettliche Form und eine glatte glänzende Oberfläche haben. Nahe der Spitze sind hier weder gefärbte Punkte noch. irgendwelche Verdickungen wahrzunehmen. Im ausgewachsenen Zustande sind die Fiedern etwa l4cm lang und ihre Träufelspitze ist abgetrocknet. Die jungen Blätter haben eine ziemlich steife Hauptspindel. Ihre Fiedern sind ganz flach, ohne eine Spur von Faltung in der Mitte. Die Färbung ist in diesen Jugendstadien blaßgrün mit braunrötlicher Scheckung. Die Größenzunahme der Fiedern ist auch hier eine sehr rasche. Schon in diesen jungen Stadien Blattentfaltung der Amherstieen. 229 messen die obersten Blattfiedern 12 cm in der Länge. Die untersten Fiedern des Blattes weichen in ihrer Form von den übrigen Fiederpaaren ab, sind breiter und kürzer, von breit- lanzettlicher Form, nur 3!/a cm lang, mit einer 1 cm langen Träufelspitze. Die Träufelspitze wächst besonders wenig während der Weiterentwicklung der herabhängenden jungen Blätter. An den Fiedern des obersten Paares mißt sie im Jugend- stadium 1'5 cm, bei alten Blättern 2 cm. Die jungen Blätter besitzen zwei sehr lange grannenartige Nebenblätter, welche bald abgeworfen werden und deshalb in den Beschreibungen der Pflanze, soweit ich feststellen konnte, bisher völlig übersehen worden sind. Aus einer ganz kurzen scheidenförmigen Basis entspringt ein bis 18cm langer faden- förmiger behaarter Fortsatz, welcher vielleicht noch länger sein kann, was sich schwer sicherstellen läßt, weil der grannenartige Teil der Nebenblätter sehr zerbrechlich ist. Die Ränder dieses grannenförmigen Teiles sind eingerollt. Noch wenn die bleichgefärbten iungen Blätter nahezu ihre volle Größe erlangt haben, sind die jungen Internodien wenig entwickelt. So kommt es, daß die Blätter in großen dichten Büscheln beisammen stehen, welche herabhängen, eine beträcht- liche Größe erreichen, abgeflacht sind, eine Licht- und eine Schattenseite unterscheiden lassen und durch ihre grünroten Farbenschattierungen einen prächtigen Anblick gewähren. Ein Aufrichten der Blätter im’primären Knoten kommt hier kaum zustande. Die Hängelage der Hauptspindel der Blätter wird im allgemeinen zeitlebens beibehalten. Die primären Knoten erreichen bei Brownea dieselbe beträchtliche Größe wie bei Ambherstia und zeigen im erwachsenen Zustande Krümmungen verschiedenen Grades, wahrscheinlich geotropi- scher Natur. Die Fixierung der Krümmung geschieht hier sehr bald. Damit steht wohl auch die frühzeitige Ausbildung von Sklerenchymzellnestern in der Rinde der Knoten im Zusammen- hange. Bereits die jungen Knoten enthalten zahlreiche Ballen wohlausgebildeter Sklerenchymzellen in der Rinde zwischen den Rindenparenchymzellen. Später sind diese Sklerenchym- zellen fast bis zum Schwinden ihres Lumens verdickt. Außer- dem bilden sich in der Umgebung der Steinzellnester zahlreiche 224 F. Czapek, krystallführende Zellen aus. Zerstreute Krystallzellen liegen auch in der peripherischen Rindenregion. Diese krystallführenden Zellen entsprechen vollkommen dem bei Ambherstia erwähnten Typus und auch die Deutung als mechanische Behelfe wird auf den Fall von Dromwnea übertragbar sein. Die Korkbildung erfolgt an den primären Knoten gleichfalls bald, in relativ frühen Stadien der Entwicklung. Die Fältelung der Konkavseite der gekrümmten Knoten läßt auch hier auf eine Kompression im Verlaufe des ungleich raschen Wachstums an den antago- nistischen Flanken schließen. Durch Ausbildung mechanischer Elemente werden ferner auch die Hauptspindeln der Blätter frühzeitig ausgesteift und die Blätter verharren daher häufig in der abwärtsgerichteten Lage der ersten Entwicklungszeit. Die Bewegungen der Fiedern erfolgen zum größten Teile in den sekundären Fliederknoten, wodurch die Lichtstellung der Spreitenteile erreicht wird. Aber selbst die sekundären Pulvini fixieren bald ihre geotropische Krümmung, bilden mechanische Elemente aus, überziehen sich auf ihrer Oberfläche mit Kork, so daß auch hier nyktitropische Bewegungen nur in der ersten Lebensperiode zu beobachten sind. Von Interesse ist es, daß die Ausbildung der Steinzellen in der Rinde in der Hauptspindel viel früher beendet ist als in den sekundären Knoten, was mit der Erhaltung der Bewegungs- fähigkeit in den letzteren zusammenhängt. In den jungen noch nicht ergrünten Blättern sind die Gewebeformationen bereits ausgebildet, nur die Chloroplasten sind erst in geringer Zahl vorhanden. Das Anthokyan ist wohl hier wie in zahlreichen anderen Fällen als eine Schutzfarbe für das junge chlorophyll- führende Gewebe aufzufassen. Der anatomische Aufbau aus- gewachsener Blätter erinnert an einen bifazialen Blattypus, indem ein palisadenartiges chlorophyllreiches Gewebe auch an die Epidermis der Unterseite angrenzt und ein eigentliches Schwammparenchym fehlt; doch sind die Stomata auf die Blattunterseite beschränkt. Daselbst finden sie sich in sehr großer Zahl, sind relativ klein, etwas unter das Niveau der Außenwand der Epidemiszellen eingesenkt. Die Epidermis der Blattunterseite hat ausgeprägt papillöse Beschaffenheit. In den Leitscheiden der feinsten Nerven fallen, insbesondere zunächst Blattentfaltung der Amherstieen. 225 der Blattoberfläche, Krystallzellen auf. Wasserspalten fand ich zerstreut stehend in der Nähe des Blattrandes auf. Der Blatt- rand ist durch einen zu ihm parallel laufenden Nerv ausgesteift. Die Anatomie der Träufelspitze bietet nichts Besonderes. Auch an der Träufelspitze finden wir die papillöse Struktur der Epidermis der Blattunterseite. IV. Saraca indica L. Diese auch unter dem Gattungsnamen Jonesia Roxb. beschriebene Pflanze gehört zu einer durch das tropische Asien verbreiteten Gattung. Die hieher gehörenden Formen stehen einander ziemlich nahe. Unsere Artist im Garten von Peradeniya ein ziemlich hoher Baum, mit herabgebogenen trauereschen- artigen Ästen. Die Blätter bestehen aus drei Paaren lanzettlicher lederartiger Fiedern. Die kleinen orangeroten Blüten stehen in kopfig gedrängten Infloreszenzen. Die jungen Blätter entwickeln sich hier wie bei Drownea, doch ist die Bildung von abgeflachten Büscheln herabhängender Blätter bei Saraca nicht so markiert wie bei Brownea. Die Entwicklung der Internodien eilt bei unserer Pflanze gegenüber der Drownea voraus. Die herab- hängenden jungen Fiedern sind lebhaft rot gefärbt und besitzen eine grüne stumpfliche Spitze, die schon in diesem Lebensalter eine auffallende Verdickung aufweist, auf welche wir noch zurückkommen werden. Das Ergrünen der Blätter findet statt, wenn die Länge der lanzettlich linealen Fiederspreite etwa 13 cm beträgt. Dann wächst die Spreitenlänge noch auf 26 bis 27 cm heran. Die primären Blattknoten an der Basıs der Hauptspindel sind auch bei Saraca nur wenig aktiv. Die Einstellung der Fiedern in die fixe Lichtlage kommt vielmehr hauptsächlich durch die Tätigkeit der erst spät unbeweglich werdenden Fiederknoten zustande. Die starke Faltung der gekrümmten primären Knoten an deren Konkavseite läßt auch hier keinen Zweifel darüber, daß im Verlaufe des einseitig geförderten Längenwachstums während der Ausführung der Krümmung eine erhebliche Kompression der im Wachstum zurückbleiben- den Flanke eintritt. Der Krümmungsmechanismus scheint wesentlich derselbe zu sein wie bei Amherstia. Bei der anato- 226 F. Czapek, mischen Untersuchung der Knoten findet man die Rinden- parenchymzellen an der Konkavseite kleiner als die Rinden- zellen an der Konvexseite und die Zellwände der Konkavflanke etwas dicker als die Dicke der Zellmembranen auf der Gegen- flanke. Kleine Nester von Steinzellen und von krystallführen- den Zellen finden sich in der peripherischen Zone des Rinden- parenchyms. Solange die Fiedern noch rot gefärbt sind — die unter- suchten Blattfiedern hatten in diesem Stadium die Länge von 6 cm — sind die sekundären Knoten an der Fiederbasis von einer stark behaarten Epidermis überkleidet. Der Holzkörper des Leit- bündelstranges ist noch unentwickelt. Bastfasern fehlen noch fast ganz. Die Rinde enthält weder Sklerenchymzellen noch Krystallzellen. Sobald die Fiedern ergrünen und eine Länge von 13cm erreicht haben, beginnt die Krümmunsgstätigkeit der Knoten. Eine Korkschichte ist da auf der Oberfläche der Knoten noch nicht ausgebildet. Die mechanische Scheide ist erst wenig entwickelt, Krystallzellen fehlen noch in der Rinde und die Sklerenchymzellen im Rindenparenchym sind noch dünn- wandig. An alten Blättern zeigen die Fiederknoten eine Quer- fältelung auf der Konkavseite ihrer Krümmung, die Korkbildung ist eingetreten. Kristallzellen finden sich zahlreich in der Rinde und ebenso sind viele zerstreute, nicht in Nestern beisammen- stehende kleine Sklerenchymzellen im Rindenparenchym zer- streut. Eine krystallführende Zellschichte grenzt an den Rand der mechanischen Scheide des Leitbündelzylinders. Die ausgewachsenen lederartigen dunkelgrünen .Blatt- fiedern zeigen normalen dorsiventralen Bau. Die Spaltöffnungen sind ein wenig eingesenkt, im Bau von demselben Typus wie die Stomata von Zumboldlia. Auffallend sind einzelne oder in kleinen Gruppen beisammenstehende, mit stumpfen Fortsätzen versehene Sklereiden im Schwammparenchym. Diese Skleren- chymzellen sind plasmaführend und dürften im lebenden Zustand Anthokyan enthalten wie auch sonst noch manche Parenchym- zellen der alten Blätter. Wenn die Fiederspreiten etwa die halbe Länge des ausgewachsenen Zustandes erreicht haben und eben im Ergrünen begriffen sind, so sind alle Gewebe des Mesophylis vollkommen ausgebildet. Nur enthalten die Palisadenzellen erst Blattentfaltung der Amherstieen. 227. wenig Chloroplasten. Vielleicht hat aber auch die Epidermis der Blattunterseite in jenem Stadium noch nicht die volle Zahl der Stomata ausgebildet. Die Epidermiszellen enthalten hier noch Anthokyan. Die rotgefärbten hängenden Fiedern von 6cm Länge sind eben im Begriffe, Palisaden- und Schwamm- parenchym zu differenzieren. Die meisten Zellen führen da Anthokyan. Man trifft bereits wohlausgebildete Spaltöffnungen an. Die jüngsten Fiedern, welche ich untersuchte, waren 4 cm lang und wiesen noch keine Differenzierung der Gewebe des Mesophylis auf. Die Stomata der Epidermis der Blattunterseite sind da eben in Ausbildung begriffen, die Epidermis führt zahl- reiche einzellige und dickwandige Haare. Die jungen Blatt- fiedern sind von Anfang an flach und nie über der Mitte zu- sammengefaltet. | Im vorausgegangenen wurden eigentümliche Verdickungen der grüngefärbten Blattspitze von jungen Fiederblättern er- wähnt. Diese verdickten Stellen der Spitze sind auch bei erwachsenen Blättern noch vorhanden und die Blattspitze trocknet selbst bei alten Blättern niemals ab. Die Verdickung der Spitze ist aber bei den jugendlichen Blättern relativ viel stärker ausgeprägt als bei den erwachsenen Fiedern, indem diese Verdickungsknoten sich späterhin nicht mehr nennens- wert vergrößern. Der anatomische Bau der in Rede stehenden Blattstellen bietet manche bemerkenswerte Momente dar. Die etwa wie kleine Gallen aussehenden stecknadelkopfgroßen Verdickungen sind auf jeder Seite der Blattspitze, dem Rande genähert, angebracht, doch nicht auf der äußersten Spitze des Blattes, sondern von dieser 1 bis 2 mm entfernt. Ein Querschnitt durch das ausgewachsene Blatt in der Gegend der apikalen Verdickungen zeigt uns folgendes. Die unveränderte lückenlose Epidermis überzieht zunächst eine 3 bis 4 Zellagen starke Rindenzone, auf welche nach innen eine aus zarten Zellen bestehende, öfters unterbrochene Schichte folgt, in welcher deutlich Leitbündelendigungen nachzuweisen sind. Diese letzt- erwähnte Gewebeformation ist also wohl als Epithem zu deuten. Dieses Epithem nun überzieht eine zentrale Zone, aus ziemlich großen Parenchymzellen bestehend, welche in den konservierten Präparaten zahlreiche kleinere Ballen (anthokyanhältiger 228 F. Czapek, Inhalt?) aufweisen, im Gegensatze zu den Rindenzellen, die nur einen größeren Inhaltsballen führen. Weiter ist an den Quer- schnitten kaum etwas zu sehen. Hier und da bemerkt man Stellen, wo ein Phellogen knapp unterhalb der Epidermis aus- gebildet ist, und es scheint, als ob dies häufig im Umkreise von Spaltöffnungen der Fall wäre. Wie an Paraffinpräparaten und Mikrotomschnitten durch die jüngsten Stadien der Blatt- entwicklung zu konstatieren war, ist die geschilderte Gewebe- differenzierung in den knotenartigen Verdickungen der apikalen Blattregion schon sehr frühzeitig ausgebildet. An Flächen- schnitten erkennen wir ohne weiteres die Beziehung dieser Verdickungsstellen zum Leitbündelnetz der Blätter. Die Knöt- chen sind von einem Netz von Leitbündel-Auszweigungen umsponnen und man sieht zahlreiche blinde Enden von wenig- zelligen Tracheidenzügen im Parenchym in der Umgebung der Verdickung. Es gelang mir, auch unzweifelhafte Wasserspalten über der Verdickung nachzuweisen. Die Deutung dieser merk- würdigen apikalen Anschwellungen des Blattgewebes ist somit wohl kaum anders zu geben, als daß man sie als Epithem- drüsen auffaßt. Sie stellen einen ganz neuen Typus dieser Gebilde dar, völlig verschieden von dem an Humboldtia in der vorliegenden Arbeit beschriebenen und von Dioscorea schon seit längerer Zeit bekannten Typus. Mit den von mir studierten Fällen ist natürlich die Liste der Bäume mit hängenden jungen Blättern nicht erschöpft. Auf einige Fälle wurde übrigens bereits im Eingange dieser Arbeit hingewiesen. Herabhängendes und rotgefärbtes junges Laub scheint nach vielfach in Ceylon und Java gesammelten Eindrücken eine relativ gar nicht seltene Erscheinung zu sein. Außer den bei Stahl erwähnten Beispielen will ich besonders auf die Mesna ferrea L. hinweisen, bei welcher die Einstellung in die Lichtlage an den Blättern durch eine Wachstums- krümmung in den kurzen gelenkartigen Stielen erfolgt. Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse. Das Herabhängen der jungen Triebe von Ambherstia sowie des jungen Laubes von Humboldtia, Brownea und Saraca ist nicht die Folge eines »turgorlosen Zustandes« während der ersten Blattentfaltung der Amherstieen. 229 Entwicklungsstadien der jugendlichen Organe, sondern steht im Zusammenhange mit dem plastischen Zustande der Gewebe bei Abwesenheit von mechanischen Elementen. Die Aufrichtung der Blätter von Ambherstia geschieht vermittels einer geotropischen Wachstumskrümmung in den primären Blattknoten. Bei den untersuchten Verwandten von Ambherstia spielt die Wachstumskrümmung der primären Blatt- gelenke nicht so sehr eine Rolle als die geotropische Krümmung der Blattfiedergelenke. Aber auch diese wird durch Wachstum zustandegebracht, so daß wir in keinem dieser Fälle geo- tropische Reaktion durch Variationskrümmung, sondern aus- schließlich durch ungleiches Wachstum der antagonistischen Flanken erfolgen sehen. Die biologische Bedeutung der Hängelage im jugendlichen Zustand beruht in erster Linie in. dem. Schutze der jungen Organe gegen zu intensive Besonnung und in der Erreichung geeigneter räumlicher Verhältnisse zur Ausführung des raschen Wachstums in der ersten Entwicklungsperiode. Ambherstia zeigt diese eigenartige Anpassung in extremster Weise. Bei eaipnisen untersuchten Amherstieen nähern sich. die Verhältnisse der jungen Triebe bereits den regulären Knospen- bildungen an. Die »extranuptialen Nektarien« der Blätter von Zumboldtia sind wahrscheinlich so wie die ähnlichen Drüsen von Dioscorea Epithemdrüsen und stehen mit der Ausscheidung von Wasser- tropfen in Zusammenhang. Die paarweisen Verdickungen der Blattspitze von Saraca indica dürften am besten gleichfalls als eine eigenartige Form von Epithemdrüsen aufzufassen sein. w F. Czapek, Blattentfaltung der Amherstieen. Erklärung der Tafeln. Tafel I. Amherstia nobilis. Jugendlicher Zweig. Stark verkleinert. Wie die folgende Photographie Originalaufnahme aus Peradeniya. . Amherstia, Blütenstand. Stark verkleinert. Tafel II. . Humboldtia, Öffnung des hohlen Internodiums im Querschnitt. Zeiss 2Jaa. Humboldtia, Internodialhöhle, Wand, Abgrenzung des peripherischen vom zentralen Mark. Reichert III/4. Humboldtia, Internodialhöhlenwand. Reichert II/A. . Humboldtia, Epithemdrüse, Flächenschnitt. Zeiss 2JAA. Tafel III. . Humboldtia, Epithemdrüse aus dem ausgewachsenen Blatte, Quer- schnitt. Reichert IIl/4. . Dasselbe. Paraffinpräparat. Reichert IIl/6. Dasselbe. Paraffinpräparat, Flächenschnitt. Reichert Il/8. 4. Dasselbe. Wasserspalte von der Oberfläche der Drüse. Reichert IIl/8. O1 Tafel IV. . Humboldtia, Epithemdrüse, Gefäßbündelendigungen. Reichert III/6. . Saraca indica, Blatt, Sklerenchymzellen. Zeiss 2/D. Saraca, Stadium III, Verdickung der Blattspitze, Querschnitt. Reichert III/4. i Saraca, Gefäßbündelendigung im Epithem. Reichert Ilj6. Saraca, Wasserspalte von der Epithemdrüse. Reichert IIl/6. "GOGI I JaAV IIAXDI 'PI 'ossepy “sangeu-ygeur "sstäy, 'p 'peyy 'steg 'p S9yopoqsdunzyis wor Hyef xepg "A MOnıpyuor] c EEE -U99Js1oyury A9p Zunypenusperq :'g “aPdez) e}°: v Czapek,# : Blattentfaltung der Amherstieen ü Taf.lI. Lith.Anst.y.ThhBannwarth Wien. tzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss.,math-naturw.Klasse, Bd.CXVIT. Abth.1.1909. Taf. II. DOC x % ur o IT Set SYÖHF een S—_ UM RR us NS ® Cz nn DOOOT 000 En} DS IT N a, EHIEHTIET NeB2eeny, Lo 70 120) e; N PR) II / s < P DENE AI Wo, z > 0000000 000000 Pi Re ) } Sr en { 2 ‚ ? U TR nennen ES N PREEPTALEIR er 2 . . ul). RU TIH ns Tr ER a, 2 N 0? Ni L u 2 Nr Pr: % DIV DOOS: N Qu 122 (®. a gu 8 BC IA, Kly, I TRNAN N EN Yı NY 5 _ OR 2% RR) / \ 4 EI 2% () a 2 3 © \ - = Y a | ara“ er Lith.Anstv.ThBannwarth Wien. zungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math:naturw.Klasse, BA.CXVII. Abth. 1.1909. a: Aa a ET a 2 Es. er .> 2} PR & 2 rip RT 7 apek,E: Blattentfaltung der Amherstieen Lit. Anstv.ThBannwarth,Wien. tzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CXVIL. Abth.1.1909. f 3 2 m % i ! „er | 231 Zur Kenntnis des Phytoplanktons im Indischen Ozean von F, Czapek. Botanische Ergebnisse der im Jahre 1907 mit Unterstützung der kaiserlichen Akademie ausgeführten Reise nach Java und Britisch-Indien. Nr. II. (Mit 5 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 11. Februar 1909.) Während der einmonatlichen Seereise von Triest nach Colombo im September 1907 hatte ich zu verschiedenen Malen Gelegenheit, reich entwickeltes Oberflächenplankton sowohl in neritischen als auch ozeanischen Formationen zu studieren, was ich zunächst zu meiner eigenen Belehrung vornahm. Da jedoch aus gewissen Teilen der arabischen See, soviel ich der mir zur Verfügung stehenden Literatur entnehmen konnte, Planktonuntersuchungen noch fehlen, so entschloß ich mich einige der gemachten Beobachtungen an dieser Stelle zu ver- öffentlichen. Die wertvollsten Dienste bei diesen Studien leistete mir das große Werk von G. Karsten! über das Phytoplankton der Valdivia-Expedition,woich die meisten Formen, auf welche ich bei meinen Fängen stieß, wiederfand. Auch die Zusammen- stellung der bis zum Jahre 1906 veröffentlichten Resultate über das Phytoplankton des Meeres von E. Lemmermann’? leistete mir ausgezeichnete Dienste. Ich wurde durch diese Arbeit auf 1 G. Karsten, Das indische Phytoplankton, Jena’1907. 2 E.Lemmermann, Das Phytoplankton des Meeres, III. Beihefte zum Botan. Zentralbl., Bd. XIX, Abt. II, p. 1 (1906). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.: CXVIII. Bd., Abt. I. 16 202 F. Czapek, die von Cleve? publizierten Beilräge zum Tlanklensser Indischen Ozeans aufmerksam gemacht. Herrn Prof. Dr. G. Karsten in Halle bin ich zu großem Danke verpflichtet für die freundlich übernommene Durchsicht einer Reihe von konservierten Planktonproben, wodurch die betreffenden Bestimmungen authentischen Wert erlangt haben. Meine Absicht, mich zu der Reise mit besseren Fang- apparaten auszurüsten, um selbst während der vollen Fahrt des Passagierdampfers jederzeit Oberflächenfänge vornehmen zu können, scheiterte an der Unverläßlichkeit der Firma, an welche ich mich gewendet hatte. So mußte ich mich mit der Anwendung von kleinen Netzen begnügen, welche selbstredend nur während weiterer Segelbootfahrten in der Nähe von Küsten- orten zu einer ergiebigen Ausbeute verhalfen. Die Versuche in den Ankerplätzen des Dampfers vermittels des kleinen Senk- netzes zu nennenswerten Fängen zu kommen, waren durch- aus ergebnislos. «Li Die Konservierung meiner Planktonproben geschah mittels einer Mischung von gleichen Teilen Methylalkohol, Formalin und Holzessig. Im allgemeinen waren die hiermit erzielten Resultate nicht ungünstig. Zum ersten Malebegegneteich größeren Massen von Ober- flächenplankton im südlichen Teile des Roten Meeres zwischen dem 19. und 16. Grad nördl. Breite, zwischen der Höhe von Dschiddah und der Höhe von Massauah, etwa aufder Höhevon Suakim beginnend. Diese aus Peridineen bestehende ozeanische Formation wurde bereits so oft beschrieben, daß ich darauf verzichten kann meine Ergebnisse hier anzuführen. Ich will mich darauf beschränken, meine Planktonstudien in der Nähe von Karachi, dem bekannten aufstrebenden Hafen ind der Landschaft Sindh, Nordwestindien, in der Nähe der Grenze von Beludschistan, anzuführen und sodann einige Bemerkungen anknüpfen über meine Beobachtungen über Meeresieuchten in der Nähe der Westküste des südlichen Indiens. 1 P.T. Cleve, Plankton from the Indian Ocean and the Malay Archi- pelago. Kongl. Svensk. Vet. Ak. Handl., Bd. 35, Nr. 5; P. T.-:Cleve, Report on Plancton collected by Mr. Thorild Wulff during a Voyage to and from Bombay. Arkiv for Zoologi, Bd. I, p. 329. Phytoplankton des Indischen Ozeans. 233 1. Das neritische Plankton in der Nähe von Karachi. Da Angaben über die Meeresalgenflora des nordöstlichen Teiles der Arabischen See in der mir zugänglichen Literatur nicht vorhanden waren, beschloß ich, einen mehrtägigen Auf- enthalt in Karachi zur Aufsammlung von Algenmaterial zu ver- wenden. Einige Fänge wurden mittels Senknetz auf der Reede von Karachi selbst, in der Nachbarschaft der Ortschaft Kiamari vorgenommen, doch war das Ergebnis nicht reichhaltig. Sehr viel Plankton ergaben die ÖOberflächenfänge außerhalb der Reede vor dem Leuchtturm von Manora, etwa zwei Meilen südlich der Oyster Islands. Die Fänge wurden sämtlich durch Nachziehen des kleinen Netzes vom Segelboot aus in etwa 1Ocm Tiefe gewonnen. Die Entnahme dieser Proben geschah am 1. Oktober 1907, zwischen 11 und I Uhr. Das Seewasser zeigt eine diffus gelbe Trübung und ein 5 Minuten lang fort- gesetztes Nachziehen des Netzes lieferte reichliche Ausbeute. Zu bemerken ist, daß die Jahreszeit nicht lange nach dem Auf- hören des Südwestmonsuns lag, und daß die Küste bei Karachi dem vollen Anprall des Monsunsturmes ausgesetzt ist. Viel- leicht hängt der Planktonreichtum mit dem Einfluß der gegen die Küste gerichteten Windrichtung zusammen. Das Plankton war ein reines Diatomeenplankton. Peridineen fehlten gänzlich. Nach dem Vorherrschen einiger Coscinodiscus- Formen kann man dieses Plankton direkt als eine Coscinodiscus- Formation bezeichnen. Es fand sich der nach Karsten stets zum Oberflächenplankton haltende Coscin. Janischii Schm. sehr reichlich als größte Form, ferner Coscin. symmetricus Grev. und einige andere Arten. Sonst waren noch verschiedene andere Diatomeenformen häufig anzutreffen. Angeführt seien: Coscinodiscus Janischii Schm,, > symmetricus Grev., » difficilis, » excentricus Ehrenb,, » solitarius, Stephanopyxis Turris Ralfs, Lauderia borealis Gran, » punctata G. K. ? 234 F. Czapek, Detonula Schroederi P. Bergon, Rhizosolenia Cochlea Brun,, >» hebelata (Bail.) semispina Gran, > Castracanei H. P., >» setigera Brishtw., >» cylindrus Cl., Bacteriastrum varians Laud,, » minus G. K., Chaetoceras Lorenzianum Grun., > didymum Ehrenb,, > socialis Laud., nur in Bruchstücken, Climacodium Frauenfeldianum Grun., Biddulphia mobiliensis (Bail.), Ceratanlina Bergonii Perag,, Hemiaulus Hauckiü Grun,, Fragilaria sp. (viele Chromatophoren), Synedra nitzschioides Grun., Pleurosigma angnlatum W. Sm., » Nubecula W. Sm., Streptotheca Thamesis Shrubsole. Ein großer Teil der angeführten Formen ist bereits von Cleve im Plankton aus dem Golfe von Aden konstatiert worden. Der Typus der Formation ist ausgeprägt der des Indischen Küstenplanktons. Die Präparate enthielten relativ sehr zahlreiche paarweise beisammenliegende Coscinodiscus-Zellen, welche fast aus- schließlich dem Coscinodiscus symmetricus Grev., der mittel- großen Art unserer Planktonproben angehörten. Von dem großen Coscinodiscus Janischii Schm. konnte ich die analogen Bilder niemals auffinden. Die beigegebenen Abbildungen werden die Ansicht sehr wahrscheinlich machen, daß es sich hier um Zellteilung handelte. Teilungsstadien von Coscinodiscus Oculus Iridis finden sich (jedoch augenscheinlich in etwas schematischer Weise) abgebildet bei H. H. Gran.! Diese Ab- bildungen stimmen in ihren wesentlichen Momenten mit ı H.H. Gran, Die Diatomeen der arktischen Meere, Jena 1904, Taf. XV1. Phytoplankton des Indischen Ozeans. 239 unseren Figuren gut überein. Man sieht deutlich die Loslösung der vier halskragenförmigen Zwischenbänder oder Copulae, welche nun abgeworfen werden, sobald sich die beiden Tochter- Fig. 3. Fig. 4. Fig. 1 bis 4. Coscinodiscus symmetricus Grev., Teilungsbilder. Alle Figuren gezeichnet mit Reichert-Okular III, Objektiv 6. zellen zur Trennung voneinander anschicken. Für die Unter- suchung der Kernteilungsstadien war die angewendete Fixie- rungsmethode nicht geeignet, und ich mußte darauf verzichten, die karyokinetischen Bilder in ihren Details zu verfolgen. Man 236 F. Czapek, sieht in den abgebildeten Stadien bloß die abweichende Lage- rung des Zellkerns kurz vor der Teilung, sowie das Auseinander- weichen der Tochterkerne nach erfolgter Kernteilung. Für die Frage der Mikrosporenbildung bei Coscinodiscns vermochte ich in meinem Material keine weiteren Belege zu finden. Jedenfalls waren Bilder, wie jene von Murray ! beob- achteten, in dem beschriebenen Plankton nicht zu entdecken. I. Beobachtungen über phosphoreszierende Peridineen im Indischen Ozean. Wie wohl die meisten Naturforscher, welche den Indischen Ozean passierten, so habe ich daselbst eine Reihe von Beob- achtungen über das Meeresleuchten angestellt. Nach meinen Erfahrungen spielen hier verschiedene Peridineen die Haupt- rolle. | Deutliche Phosphoreszens der Meeresoberfläche sah ich auf meiner Reise zuerst in der Nähe der Südküste von Arabien, etwa unter dem 20. Grad nördl. Breite, 58. Grad östl. Länge von Greenwich, auf der Höhe der Insel Masira (28. September 1907). Im Schaume zu beiden Seiten des Dampfers erschienen etwa talergroße grünlichweiße leuchtende runde Flecken, welche sich wenige Sekunden bis zu einer Minute verfolgen ließen. Aber auch im schaumfreien Wasser waren diese Flecke nach ihrem Austritt aus dem Fahrwasser des Schiffes als leuchtende Stellen noch sichtbar. Die Lufttemperatur betrug an diesem Abend 25° C. Auf der Weiterfahrt nach Karachi war das Phosphoreszenzphänomen nun jeden Abend schön zu beobachten. An der Abflußstelle des Kondenswassers der Maschine entstand ein förmlicher Funkenregen, ebenso beim Buge des Schiffes. Das Leuchten war jedoch auch .bereits eine Strecke weit vor dem Schiffe sichtbar, mithin in dem Wasser, welchem sich noch nicht die vom Dampfer verursachte Be- wegung mitgeteilt hatte. Wie zahlreiche andere Reisende fanden, so konnte auch ich konstatieren, daß im Einlaufwasser der 1 Murray, Proceedings Royal Soc., Edinburgh 1896/1897, p. 207, und Karsten, Indisches Phytoplankton (1907), p. 496. Phytoplankton des Indischen Ozeans. 287 Schiffsbadewannen das Phosphoreszenzphänomen sich sehr bequem beobachten läßt. Das Wasser enthält daselbst leuchtende Klümpchen, welche zu leuchtenden Streifen auseinander rannen. Ich vermochte aus dem Zuflußwasser der Baderäume auch ohne weiteres größere Mengen der leuchtenden Organismen zu fangen, indem ich ein kleines Planktonnetz unterhalb des Hahnes des Zuflusses anbrachte und 20 bis 30 Minuten langeinen kräftigen Wasserstrahl durch das Netz hindurch passieren ließ. Auch auf der Reede von Karachi war das Meeresleuchten gut wahrzunehmen. Auf der Weiterreise von Karachi nach Bombay trat das Phänomen noch schöner auf. Der Schaum um das Schiff und die Wellenschaumkämme ringsum phos- phoreszierten diffus grünlich. Um 10" abends war die ganze Meeresoberfläche, soweit das Auge reichte, weißglänzend. Nach der Ausreise von Bombay war auf dem Wege nach Ceylon jeden Abend Meeresleuchten sichtbar. Am 6. Oktober, auf der Höhe von Rutnagherry, waren große leuchtende Flecke in geringer Anzahl wahrzunehmen. Am folgenden Abend, auf der Höhe von Mangalore, bestand das Meeresleuchten in einem schönen Funkenregen, blitzartig verschwindend. Dieses Auf- blitzen war auch in dem Wasser der Baderäume zu konstatieren. In diesen Tagen wurden regelmäßige Planktonfänge zur Sicherstellung der leuchtenden Organismen vorgenommen. Während am Abend zur Zeit der Phosphoreszenz die Fänge zahlreiche Peridineen aufwiesen, konnte ich in den Morgen- stunden den gleichen Befund nicht machen. Es -wäre von Interesse, diesen Befund durch genaue Beobachtungen zu kon- trollieren, da ich auf Grund meiner wenigen Beobachtungen und unzureichenden Hilfsmittel mir hierüber kein endgültiges Urteil bilden konnte. Über ein Zurückziehen der Peridineen von ‘den obersten Wasserschichten während der hellen Tages- stunden, was auf negative Phototaxis bei intensiver Besonnung schließen ließe, ist bisher nichts bekannt geworden. Die phosphoreszierenden Kleinwesen reagierten sehr schön ‚auf mechanische Reize durch verstärktes Aufleuchten. Wenn ich in ein Uhrschälchen etwas von dem leuchtenden Material brachte und nun dasselbe mit dem Spatel berührte, so zuckte ein lebhaftes grünlichweißes Licht an dieser Stelle auf. 238 F. Czapek, Nach Haeckel!sind bei dem Meeresleuchten im Indischen Ozean sehr häufig kleine Crustaceen aus den Gruppen der Copepoden und der Ostracoden beteiligt. Molisch ? äußert sich in seinem trefflichen Werke über leuchtende Pflanzen nicht näher über seine Erfahrungen über die Zugehörigkeit der phosphoreszierenden Organismen, welche er im Indischen Ozean antraf. Die von mir gesammelten Planktonproben enthielten vor allem verschiedene Peridineenformen. Nach der freundlichen Bestimmung von Prof. Dr. Karsten handelt es Sich haupt- sächlich um folgende Bestandteile des leuchtenden Planktons: Ceratium tripos azoricum Cl,, > » arcuatum Gourret, » » » » forma contorta, > >» dunula Schimper, >» » _mMacvoceras Ehrenb,, > » pulchellum, » furca Duj., » fusus Duj., Diplopsalis lenticnla Bergh., Peridinium grande Kofoid, Dinophysis Homuncnlus Stein, » miles Cleve. Außerdem waren Schalen von Pleurosigma anwesend. Soweit ich sehe, sind alle diese Formen bereits für das Arabische Meer angegeben. Als phosphoreszierenden Organismus vermag ich mit Sicherheit von allen den erwähnten Formen nur das Ceratium tripos anzusprechen, eine Form, welche schon lange als selbst- leuchtende Peridinee bekannt ist. Doch ist es nicht unwahr- scheinlich, daß auch andere Peridineen am Meeresleuchten im Indischen Ozean beteiligt sind. Ich war nicht imstande, eine Lichtentwicklung seitens der beobachteten Copepoden und Ostracoden sicherzustellen. Hingegen war es leicht zu sehen, 1 Haeckel, Insulinde, Jena 1901, p. 21. 2 Molisch, Leuchtende Pflanzen, Jena 1904. Phytoplankton des Indischen Ozeans. 239 ° daß kleine Gruppen von Ceratium tripos, im dunklen Gesichts- feld des Mikroskops bei schwacher Vergrößerung untersucht, eine deutliche Lichtentwicklung aufweisen, so daß für diesen Fall ein Irrtum sicher auszuschließen ist. Sowie Reinke! für den Kieler Hafen das (eratium tripos als Hauptursache des Meeresleuchtens erkannte, so muß nach meinen Erfahrungen auch für die indischen Meere diese Peridinee als einer der am Meeresleuchten meistbeteiligten Organismen gelten. Den Apex von Ceratium fand ich im Einklang mit den Angaben von Karsten ? stets offen. Fig. 5. Dinophysis, paarweise liegende Zellen. Reichert-Okular III, Objektiv 6. Bei Dinophysis lagen häufig je zwei Individuen paarweise beisammen, sich die Seite mit der kleineren Flügelleiste zu- wendend (Fig. 5). Da ich andere Teilungsbilder nicht auffinden konnte, muß ich es dahingestellt sein lassen, ob wir es da mit eben geteilten Individuen zu tun haben oder nicht. Meeresleuchten wurde auf der Weiterreise von Ceylon nach Java im November 1907 fast regelmäßig in den oben beschriebenen Erscheinungsformen beobachtet. Besonders schön war die Erscheinung im Hafen von Georgetown auf der Insel Pulo Penang. 1 Reinke, Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Bd. 3, Abt. Kiei, 1898, p. 37. 2 Karsten, Das Indische Phytoplankton, Jena 1907, p. 524. uber re weichen ad nor. nenne en yarrteiörgte tloaweldgeisc te a dab GR 5 Banlkeivigsrtaldseaik late nöäsildsensing Tarlala eur > ns ara ER Sans ionsleensarl; zshsdössustguak ssalb'stseM nadseibhrsib it An KB. nayrturdaird Bi nefgilistscdtaden: nsirloumalastant/: "IRB ‚ash Safe ee - Hebttinsuns An ahen ‚nung Te) } uralte else? Tesıkan Reg: | voran sıyezaberalisl . 2; '. 2 :alfat YO TE Oetsrläich JESWIRRT Haubivibal Six Si Bhusng egal zuan übte - ee) Er% 3% . N u Fin) -s8 Serstauhr? nstamol 19b Eilscae- aabsıiflirt takt sl ke Poi I +3 ins ee siehe a ot en © sb Ah Bure Ste: ee m Zu ren f ke ee rain N! ErPE ‚oben er Eu: Hr? fer bu ee ee a a a u BZ er he ee N ‚ ü 2 Cetaceenstudien. I. Mitteilung: ‘ Das Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi aus dem Obermiozän von Antwerpen Prof. ©. Abel. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 4. März 1909.) I. Geologisches Alter. Bold&erien = Obermiozän. II. Fundort. Antwerpen und Umgebung in den schwarzen Sanden mit Pectuncnlus pilosus (sables noirs d’Anvers et d’Edeghem) an- läßlich der Fortifikationsarbeiten in den Jahren 1861 bis 1869. III. Aufbewahrungsort. Sämtliche Reste im Musde Royal d’Histoire naturelle de Belgique in Brüssel. IV. Type. Der Schädel Nr. 3252 des Museumregisters, gefunden im Fort Nr. IV (Vieux-Dieu) in Antwerpen am 13. September 1861. Abgebildet in den M&m. Mus. R. Hist. nat. Belg., I, 1901, Pl. VI, VI, VII, IX (Fig. 1),X (Fig. 1, 3, 4). V. Übersicht der vorhandenen Reste. „Bekannt: Schädel (fast vollständig), Unterkiefer (Frag- mente), sämtliche Wirbel mit Ausnahme der zwei (?) letzten 242 O. Abel, Schwanzwirbel, zahlreiche Rippen, Schulterblatt (fragmentär), Humerus, Radius, Ulna, Radiale, Intermedium, Ulnare, zwei Phalangen, Sternum. Unbekannt: Die Zähne, mehrere Carpalia, alle Meta- carpalia und fast alle Phalangen, die zwei (?) letzten Schwanz- wirbel, die rudimentären Hüftbeine und alle Hämapophysen. VI. Erhaltungszustand der Reste. Die Knochen sind fast ausnahmslos tiefschwarz gefärbt und sehr häufig mit Pyritinkrustationen bedeckt. Der Pyrit durchsetzt mitunter das ganze Knochengewebe, so daß viele Knochen infolge der Zersetzung des Pyrits stark gelitten haben. Spuren von Abrollung sind äußerst selten zu beobachten; daraus geht hervor, daß die verwesenden Kadaver oder Teile derselben rasch vom Strandsand umhüllt und so vor weiterer Zerstörung geschützt wurden. VII. Die Rekonstruktion des Skelettes. Obwohl die Reste von mehr als hundert Individuen dieser Art vorliegen, so ist doch keines so vollständig erhalten, daß sich aus einem einzigen Skelett ein Bild vom Gesamtskelett hätte gewinnen lassen. Es war daher notwendig, eine große Zahl verschiedener Individuen derart zu kombinieren, daß zu- nächst die Identität der homologen Skeletteile festgestellt wurde; so erweiterte sich erst Schritt für Schritt die Kenntnis vom Gesamtskelett. Da die ausführliche Darlegung dieser Vergleiche und ihrer Ergebnisse den Abhandlungen des königl. Museums in Brüssel vorbehalten bleibt, so beschränke ich mich hier auf eine kurze Darstellung des rekonstruierten Skelettes von Enurhinodelphis Cocheteuxi du Bus. VI. Das Skelett. 1. Das Größenverhältnis der einzelnen Skelettelemente. Da die verschiedenen vorliegenden Skelettreste von Tieren aus verschiedenen Lebensaltern herrühren, so mußte vor allem das genaue Größenverhältnis der einzelnen, bei einem Indi- viduum erhaltenen Skelettelemente ermittelt werden. Als 4 Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi. 243 Grundlage für diese Berechnungen diente das Skelett Nr. 3232, bei welchem außer dem Schädel eine größere Anzahl von Wirbeln, Rippen und der Humerus erhalten ist. An diesem Skelett konnte festgestellt werden, daß die hinteren Wirbel die vorderen beträchtlich an Größe übertreffen, wie aus folgenden Zahlen hervorgeht: (Maße in Millimetern. — Exemplar Nr. 3232). Körperhöhe Körperlänge (caudal) (ohne Epiphysen) SABLUSTWITDEL 2. 5 46 4 42 Bondenwitber..2. 88 87 6. Schwanzwirbel .. 64 68. Aus diesen Zahlen ergibt sich, daß die Lenden- und Schwanzwirbel die Brustwirbel auffallend an Größe übertreffen. Wir können daraus entnehmen, daß auch die Muskulatur der Schwanzregion ungewöhnlich kräftig gewesen sein muß. Da die Stärke der Schwanzmuskulatur bei den Cetaceen in direktem Verhältnis zu der Schwimmschnelligkeit steht, so kommen wir zu dem Schlusse, daß Eurhinodelphis Cocheteuxi ein schneller Schwimmer gewesen ist. 2. Das Längenverhältnis der einzelnen Körperabschnitte. arbDas Längenverhältnis von,Thorax und Rumpf. Eurhinodelphis Cocheteuxi besitzt einen im Verhältnis zum Rumpfe kurzen Thorax; dieselben Verhältnisse finden wir bei den Ziphiiden, wie aus folgender Tabelle hervorgeht: I. Odontoceti: Rumpflänge Thoraxlänge FEIBENOOAENn.. a.» us. 100 19 IMeSOBlOBOIE ON... se, 100 22 Enrhinodelphis ..-:..... 100 22 ENSSCEr War a et 100 23 a a ne a a 3 20 EDER EEE ri 100 30 TDADAINSTDRENNTEEDERN , Ich I00 32 Re N re rn. 100 34 SIONodelghis BEN HE} 100 40 BEN. AST IREDEN. 100 40 244 O. Abel, lI. Mystacoceti: Rumpflänge Thoraxlänge Balaenoptera physalus ... 100 22 Megaptera boops »....... 100 leer 6, Neobalaena marginata ... 100 98 b) Das Längenverhältnis zwischen Schädel, Thorax und Korper. Obwohl Eurhinodelphis Cocheteuxi eine außerordentlich verlängerte Schnauze besitzt, so ist doch das Längenverhältnis zwischen Schädel und Körper fast dasselbe wie bei den lebenden longirostren Zahnwalen, wie aus folgender Tabelle hervorgeht: Körperlänge Schädelläinge Thoraxlänge Deinga Temeas AND! 100 15 25 Mesoplodon bidens ........ 100 19 18 Sotalia Guyanensis ....... 100 21 25 Hyperoodon vostratum .... 100 23 15 Platanista gangetica....... 100 28 22 Eurhinodelphis Cocheteuxi.. 100 29 15 Stenodelphis Blainvillei .... 100 30 28 Physeter macrocephalus.... 100 33 15 c) Das Längenverhältnis der einzelnen Regionen der Wirbelsäule. Bei Eurhinodelphis sind sämtliche sieben Halswirbel getrennt und auffallend lang. Bei einer Art, E. longirostris, die zwar kleiner ist als E. Cocheteuxi, aber ein bedeutend längeres Rostrum besitzt, sind die Halswirbel länger als bei E. Cocheteuxi. Auf die Brustwirbelregion folgt der etwas längere Ab- schnitt der Lendenwirbel, dann die Sacralregion und zuletzt die lange und ungewöhnlich kräftige Caudalregion. Die Verhältniszahlen der einzelnen Wirbelregionen sind folgende: Gesamtlänge Hals- Thoracal- Lenden- Sacral- Schwanz- der Wirbelsäule region region region region region 100 6 19 21 ‘ 47 - Skelett von Zurhinodelphis Cocheteuxi. 245 d) Das Längenverhältnis zwischen Rostrum und Unterkiefer. Da keine Unterkieferreste vorliegen, welche sicher be- weisen würden, daß sich der Unterkiefer auch unter den zahn- losen, nur von den Prämaxillaren gebildeten Teil der Schnauze fortsetzte, so ist nicht sicher zu entscheiden, ob der Unterkiefer wirklich bis zum Schnauzenende reichte oder schon früher endete wie bei einem langschnauzigen Ichthyosaurier, der bisher immer als Ichthyosaurus longirostris bezeichnet wurde, aber mit Rücksicht auf zahlreiche Eigentümlichkeiten (Längen- differenz zwischen Rostrum und Unterkiefer, sehr lange Flossen etc.) besser als eigene Gattung abzutrennen ist, für welche ich die Bezeichnung Eurhinosaurus n. g. in Vorschlag bringe. Daß bei Eurhinodelphis das Längenverhältnis zwischen Schnauze und Unterkiefer ein ähnliches gewesen ist wie bei Eurhinosaurus wird durch die Querschnittform, der Prae- maxillaria im vordersten Rostralabschnitt sehr wahrscheinlich gemacht. Das Rostrum besitzt hier einen hoch ovalen Querschnitt; an den Seiten verlaufen Längsrinnen bis zum Schnauzenende. Bei allen Zahnwaler, deren Rostrum den Unterkiefer noch am Schnauzenende deckt, ist die Ventralseite des Rostrums stark abgeplattet. Da dies bei Eurhinodelphis nicht der Fall ist, erscheint die Vermutung gerechtfertigt, daß die zahnlosen Zwischenkiefer den Unterkiefer weit überragten. 3. Die Krümmung der Wirbelsäule. Alle Wale besitzen einen gewölbten Rücken, der sich in der Sacralregion in den geradlinig profilierten Schwanz fort- setzt. Diese Wölbung wird irrtümlicherweise in Abbildungen von Cetaceenskeletten und bei der Montierung derselben in Museen meistens nicht berücksichtigt, obgleich sie bei ein- zelnen Gattungen sehr stark ausgeprägt ist. Sehr deutlich kommt diese Wölbung des Rückens bei der Sagittalsektion einer gefrorenen Walleiche zum Vorschein; die von J. Murie (Transactions Zool. Soc. VIII, pl. XXXVIL Fig. 63) gegebene Abbildung des Längsschnittes durch Globiocephalus melas 246 O. Abel, bringt den Gegensatz in der Profilierung des thoracolumbaren und des caudalen Abschnittes der Wirbelsäule sehr deutlich zum Ausdruck. Die Stelle, an der der gewölbte Abschnitt der Wirbelsäule in den geradegestreckten übergeht, ist bei den lebenden Walen durch den Austritt des Plexus sacralis bezeichnet (Knauff, Jenaische Zeitschr., 1905, 40. Bd., p. 305) und entspricht somit zweifellos der Sacralregion der Landwirbeltiere. Daß auch bei Eurhinodelphis Cocheteuxi die Wirbelsäule in derselben Weise profiliert war, geht aus der Richtung und der Höhe der Neurapophysen hervor Die Neurapophysen der Halswirbel sind, wie dies auch bei Landraubtieren zu beobachten ist, nach vorn geneigt, und zwar ist diese Neigung am 2., 3., 4., 5., 6., 7. Halswirbel und dem 1. Thoracalwirbel zu sehen. Die Neurapophyse des 2. Thoraxwirbels steht senkrecht; von hier an nimmt bei den folgenden Wirbeln die Neigung nach hinten allmählich zu und erreicht ihren höchsten Grad in der Mitte der Lumbarregion. Dann werden die Neurapophysen wieder steiler und stehen in der Sacralregion fast senkrecht; an dieser Stelle sind sie gleich- zeitig am höchsten. Von hier an findet an den foigenden Wirbeln eine rasche Höhenabnahme der Neurapophysen statt, bis sie ungefähr am 10. Caudalwirbel rudimentär werden. Bei den hinteren Schwanzwirbeln ist der Rückenmarkskanal nur von einer schwachen Knochenbrücke verschlossen, an den hintersten Wirbeln (hinter dem 15. Caudalwirbel) aber offen. Die Beweglichkeit der Wirbel gegeneinander ist schon hinter dem Thorax eine große; die Praezygapophysen treten am Beginn der Lendenregion in der Regel nicht mehr mit den Post- zygapophysen des vorderen Wirbels in Berührung. In einzelnen Fällen besitzt der 3. Lumbarwirbel noch eine Postzygapophyse; sie ist aber sehr klein und fast ganz rudimentär. Die Meta- popnysen nehmen von den Halswirbeln angefangen gegen hinten stetig an Größe zu und erreichen ihre größte Höhe an den vorderen Schwanzwirbeln. Weiter hinten verwandeln sie sich in dicke Wülste von sagittalem Verlauf; sie verschwinden erst am 16. Caudalwirbel. Skelett von Zurhinodelphis Cocheteuxi. 247 ’ 4. Die Merapophysen. Mit diesem neuen Terminus bezeichne ich die Querfortsätze der hinteren Brustwirbel und der fol- senden Wirbel, welche durch Abschnürung des Rippenhalses von der Rippe und Verschmelzung des- selben mit der Parapophyse hervorgegangen sind. Als Diapophyse pflegt man jenen Wirbelfortsatz zu bezeichnen, der mit dem Tuberculum costae artikuliert. Als Parapophyse pflegt man jenen Wirbelfortsatz zu bezeichnen, der mit dem Capitulum costae artikuliert. Bei allen Ziphiiden und Physeteriden, ebenso auch bei Schizodelphis (bei den Gattungen Fyperoodon, Mesoplodon, Ziphius, Berardins; Scaldicetus, Physeter, Kogia,; Schizodelphis) findet ganz ebenso wie bei Eurhinodelphis der Übergang von den Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen zu den hinteren Wirbeln mit einköpfigen Rippen derart statt, daß die Diapophyse rudi- mentär wird, das Collum costae mit der Parapophyse ver- schmilzi und die Rippe mit dem Tuberculum an der Ab- trennungsstelle des Collum von der Rippe artikuliert. Als Diapophyse kann man den so entstandenen Fort- satz nicht bezeichnen, da er morphologisch aus Parapophyse + Collum costae besteht, obwohl er mit dem Tuberculum arti- kuliert; als Parapophyse kann man ihn nicht bezeichnen, weil man unter Parapophyse den Fortsatz versteht, der mit dem Capitulum artikuliert. Morphologisch ist also dieser Fortsatz weder mit einer Diapophyse, noch mit einer Parapophyse homolog, sondern ist = Parapophyse + Collum costae und muß daher eine neue Bezeichnung erhalten, für welche ich »Mera- pophyse« in Vorschlag bringe. Der Übergang von den Brustwirbeln mit Diapophysen und Parapophysen (zweiköpfige Rippen) zu den Brustwirbeln mit Merapophysen (einköpfige Rippen) vollzieht sich bei Eurhinodelphis in verschiedener Form und ist außerordentlich variabel. Zwischen Wirbeltypen (bei Zurhinodelphis stets der 9. Brustwirbel), bei welchen Diapophyse und Merapophyse an ihren Enden vereinigt sind und gemeinsam mit dem Tuber- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt.1. 17 248 O. Abel, culum costae artikulieren, so daß zwischen ihnen ein Foramen transversarium freibleibt, bis zu Wirbeltypen, an welchen nur die Merapophyse die Rippe trägt und die Diapophyse ganz verkümmert ist, bestehen bei Eurhinodelphis alle denkbaren Übergänge. Bei den Cetaceen sind aber noch andere Übergangs- arten zwischen Brustwirbeln mit zweiköpfigen und solchen mit einköpfigen Rippen zu beobachten. Wir haben als die wichtigsten folgende Fälle zu unterscheiden: I. Collum costae nicht rudimentär, verwächst mit der Parapophyse zur Merapophyse. Diapophyse wird rudimentär. Rippenträger für die einköpfigen Rippen: Parapophyse + Collum costae. II. Collum costae rudimentär; verwächst mit der Diapophyse und bildet einen nach unten und wirbel- wärts gerichteten Haken, der den Wirbelkörper nicht erreicht. Rippenträger für die einköpfigen Rippen: Diapophyse + Collum costae, später nur Diapophyse. Beispiele: Globiocephalus melas (Museum in Brüssel, Nr. 268, d, gestrandet in Antwerpen im Mai 1864). Lageno- rhynchus (A. Gerstäcker, Das Skelett des Döglings, etc., Leipzig, 1887). Grampus (W. H. Flower, Tr. Z. S. London, VIEsPIKTE,:PigT2) Ill. Collum costae rudimentär, aber nicht mit dem Wirbel verwachsen, sondern als freinach unten und wirbelwärts gerichteter Haken der Rippe erhalten, deren. Tuberculum>sartikwliert"Rippenfrägeriährgse einköpfige Rippe: Diapophyse. Beispiele: Globiocephalus melas (Museum in Brüssel Nr. 284). Beluga leucas (Museum in Brüssel Nr. 290; die 3. Rippe besitzt rudimentäres Collum costae). Monodon mono- ceros (Museum in Brüssel Nr. 174; die 8. Rippe besitzt funk- tionierendes Capitulum und Collum, die 9. Rippe hat das Collum verloren). Balaenoptera. Delphinus. Phocaena. Daß sich Fall II und III nicht so scharf gegenüberstehen wie FallI den beiden anderen, ergibt sich daraus, daß bei Globiocephalus melas sowohl Fall II als Fall Il beobachtet worden sind. Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi. 249 Der tiefe Gegensatz besteht darin, daß im Fall I das Collum costae erhalten bleibt und auch an den Lendenwirbeln den Querfortsatz bildet, der somit auch als Merapophyse zu bezeichnen ist, während in den Fällen II und UI das Collum costae verloren geht und an der Bildung der Querfortsätze der Lendenwirbel unbeteiligt ist. Keinesfalls sind in dem letzteren Falle die Querfortsätze der Lendenwirbel als Parapophysen zu bezeichnen. 5. Zahl der Brust- und Lendenwirbel. Sorgfältige Vergleiche der Wirbelsäulen verschiedener Individuen von Eurhinodelphis haben zu dem Ergebnis geführt, daß zwischen dem letzten rippentragenden Thoracalwirbel und dem ersten hämapophysentragenden Wirbel 11 Wirbel liegen. Es entsteht nun die Frage, ob alle 11 Wirbel als Lenden- wirbel anzusehen sind oder nur der vordere Teil derselben. Da die Cetaceen von carnivoren Landraubtieren ab- stammen, wie jetzt sicher feststeht, so müssen wir zunächst die Verhältniszahlen zwischen Brust- und Lendenwirbeln bei dieser Gruppe in Vergleich ziehen. | Weitaus die größte Mehrzahl aller Landraubtiere besitzt 20 Brust- + Lendenwirbel, doch schwankt die Verhältnis- zahl beider Abschnitte der Wirbelsäule, wie aus der ein- gehenden Darstellung von E. v. Stromer (Die Wirbel der Landraubtiere, Zoologica, Stuttgart 1901) hervorgeht, in folgenden Grenzen: Zahl der Zahl der Brustwirbel Lendenwirbel ie 13 + 7 — 20 (am häufigsten), Be 14 + 6 —I20, Br... LHFRSBONE ar 5 — 90, Dermers:.... 16 + 4 = 20 sehr schen). Indessen kommen Ausnahmen vor, bei welchen die Brust- Lendenregion weniger als 20 Wirbel umfaßt (14+4 bei Melli- vora indica; 13+6 bei Mustela erminea (Ausnahme); 14-+5 bei Meles taxus (Ausnahme), bei Ursus americanus (Aus- nahme) und bei Arctictis binturong (Ausnahme). 177 290 O. Abel, In anderen Fäilen wird die Zahl 20 überschritten (13+8 bei Canis [Ausnahme],- 14+7 bei Canis [Ausnahme], 15+6 bei Suricata tetradactyla, Mustela putorins, M. foina |Aus- nahmen], 16-+5 bei Galictis vittata [Ausnahme] und 16+6 bei Mephitis mephitica; ebenso werden für Olocyon megalotis [Ausnahme] 22 thoracolumbare Wirbel angegeben). In der Regel sind also bei den Landraubtieren (ebenso bei den Pinnipediern) 20 Wirbel vorhanden, die zwischen Hals- wirbelregion und Sacralregion liegen; schwankend ist nur das Zahlenverhältnis zwischen Thoracalwirbeln und Lumbar- wirbeln. Wir dürfen daher auch für die Vorfahren der Cetaceen die Zahl 20 voraussetzen; wenn wir dieselbe Zahl für die Cetaceen selbst annehmen, so erhalten wir z. B. bei Phocaena commanis, die 14 Brustwirbel besitzt, als Lendenwirbelzahl die Zahl 6. Die drei folgenden Wirbel wären, da bei den Land- raubtieren fast immer 3 Sacralwirbel vorhanden sind, als Sacral- wirbel zu bezeichnen, obgleich sie nicht verwachsen sind. Nun hat Knauff eine sehr wichtige Tatsache festgestellt, nämlich den Austritt des Plexus sacralis in jener Region der Wirbelsäule von Phocaena, die wir aus den früher erörterten Gründen mit Sacralwirbeln identifiziert haben. Aus dieser wert- vollen Beobachtung Knauff’s ergibt sich mit voller Sicherheit, daß Phocaena nur 6 Lendenwirbel besitzt und wir erhalten somit auf anderem Wege eine Bestätigung der früher durch Analogieschluß gewonnenen Zahl von 20 thoracolumbaren Wirbeln bei den Cetaceen. Die Zahl der Caudalwirbel dürfte bei Eurhinodelphis Cocheteuxi 19 betragen haben; die 17 vorderen sind bekannt. Die Wirbelformel von Eurhinodelphis Cocheteuxi ist daher folgende: 7 cerv. + 11 thorac. + 9 lumb. + 3 sacr. + 19 caud. IX. Körpergröße. Die Gesamtlänge der größten Exemplare (wahrscheinlich Männchen) aus dem Bolderien von Antwerpen dürfte 5 m betragen haben; in der Regel erreichen aber erwachsene Tiere Skelett von Zurhinodelphis Cocheteuxi. 251 nur eine Länge von ungefähr 4:50 m. Die beiden kleineren Arten E. longirostris und E. cristatus schwanken zwischen 2:30 und 3 m Körperlänge bei erwachsenen Individuen. X. Lebensweise. Zur Beurteilung der Lebensweise von Eurhinodelphis sind folgende Gesichtspunkte maßgebend: 1. Die ungewöhnlich kräftigen Caudalwirbel. 2. Die freien Halswirbel. 3. Die Länge der Schnauze. 4. Die Reduktion des Gebisses auf den Oberkiefer und Unterkiefer, in welchen die Zähne nur lose eingefügt waren und bei der Fossilisation verloren gingen. 5. Das Zahlenverhältnis der Eurhinodelphiden gegenüber den anderen Elementen der Odontocetenfauna des Bold£rien von Antwerpen. 6. Der gute Erhaltungszustand der Reste. Aus der kräftigen Entwicklung der Caudalwirbel geht her- vor, daß die Schwanzmuskulatur kräftig entwickelt war und somit das Tier zu schnellem Schwimmen befähigte. Die freien Halswirbel gestatteten eine große Beweglichkeit des Kopfes, welche mit Ausnahme von Beluga und Monodon bei allen marinen Odontoceten auf ein Minimum reduziert ist, dagegen bei den drei lebenden longirostren Flußzahnwalen (Stenodelphis, Inia, Platanista) noch in gleichem Grade vor- handen ist. | Die freie Beweglichkeit der Halswirbel steht in Zusammen- hang mit der beträchtlichen Schnauzenlänge, einer Eigen- tümlichkeit der fluviatilen Delphine, sowie fluviatiler Krokodile (Gavialis, Tomistoma, usf.). Die Zahnlosigkeit des nur von den Praemaxillaren ge- bildeten Schnauzenendes, welches den Unterkiefer höchst wahrscheinlich weit überragte, läßt vermuten, daß Eurhino- delphis inähnlicher Weise wie der Scherenschnabel (Rhynchops nigra) das Wasser nach Futtertieren durchpflügte. Als Waffe kann das ungemein zart gebaute, verlängerte Rostrum nicht gedient haben. 292 O. Abel, Die Nahrung dürfte hauptsächlich aus Fischen bestanden haben, wofür der Besitz der zahlreichen Zähne spricht. Der lockere Verband der Zähne mit den Alveolen deutet aber darauf hin, daß neben den Fischen auch Cephalopoden als Nahrung dienten; die teuthophagen Zahnwale (Ziphiiden) haben ein hochgradig reduziertes Gebiß, ähnlich wie die hochspeziali- sierten Endglieder des Ichthyosaurierstammes Ophthalmo- saurus und Baptanodon. Die Eurhinodelphiden bilden numerisch den weitaus über- wiegenden Bestandteil der Zahnwalfauna des Bolderien. Während ihre Reste sehr gut erhalten sind und nur höchst selten Abrollungsspuren zeigen, sind die schweren kompakten Schädel der Ziphiiden und die sehr widerstandsfähigen Physeteridenzähne sowie die übrigen Reste’ der Physeteriden stark zerbrochen und fast immer abgerollt. Dies beweist, daß die Kadaver der heute die Hochsee bewohnenden Ziphiiden und Physeteriden von der Brandung des Bolde£rienmeeres stark und lange gerollt wurden, während die Leichen der Eurhinodelphiden rasch vom Strandsand um- hüllt worden sind. Daraus läßt sich der Schluß ziehen, daß die Eurhino- delphiden litorale Tiere gewesen sein müssen, welche die obermiozäne Meeresbucht von Antwerpen in zahlreichen Schulen bevölkerten. | Berücksichtigen wir nunmehr die Ergebnisse, zu denen wir durch die ethologischen Vergleiche der Schnauzenlänge und der Beweglichkeit der Halswirbel gelangt sind, so erhalten wir folgendes Bild von der Lebensweise dieser Tiere: Es waren schnelle Schwimmer, welche sich in großen Mengen in ruhigen seichten Meeresbuchten aufhielten und eine ähnliche Lebensweise führten wie heute Szenodelphis Blainvillei an der Mündung des Rio de la Plata. Die Unter- suchungen von A. Rutot haben überdies sehr wahrscheinlich gemacht, daß in die Miozänbucht von Antwerpen ein großer Strom einmündete, so daß die Übereinstimmung der Lebens- weise von Stenodelphis und Eurhinodelphis dadurch bedeutend an Wahrscheinlichkeit gewinnt. Skelett von Zurhinodelphis Cocheteuxi. 253 XI. Die geographische Verbreitung der Eurhinodelphiden. In größerer Menge nur aus der Miozänbucht von Antwerpen bekannt; vereinzelte Funde von langschnauzigen Odontoceten, die entweder mit Eurhinodelphis identisch oder doch nahe verwandt sind, liegen aus dem Miozän Nordamerikas, nament- lich aus Maryland vor. In der Mediterranregion ist Eurhino- delphis bis jetzt noch nicht gefunden worden und ist, wie aus den bisherigen Funden hervorgeht, auf die Ost- und Westküste des nördlichen Atlantik beschränkt gewesen. XI. Phylogenetische Stellung der Eurhinodelphiden. Die Eurhinodelphiden sind einerseits mit den Ziphiiden, andrerseits mit den Acrodelphiden nahe verwandt, ohne aber direkt von ihnen abzustammen; sie lassen sich auf Odonto- ceten mit langem Rostrum und zahlreichen, kegelförmigen, ein- wurzeligen Zähnen zurückführen. Die Familie der Eurhino- delphiden, welche neben der Gattung Eurhinodelphis mehrere nicht genügend bekannte nordamerikanische Gattungen (Prisco- delphinus, Ixacanthus u. a.) umfaßt, ist ohne Nachkommen noch im oberen Miozän erloschen. MED + en ZN Pr} nr 2 ATIRE GE, peut Boy; Heioye | robir alahoridt Me BRINGT 022: SCRSONR: naar ERTL ER BE ae oindE@r ERS u u {rer SET IR AB sk road 1300 EEE TEL NERNEUEN, ah 33h sten ARAN STADION Nero nsasn- ET RER NR wer norshn virsnbä Hehe Br AE er Fe Det nern ER 3: © pr DAS W h if a Erler Iagrovisn Bert sg Er); ESSFALER AR „n329W33 BE EDEN. | Malzune Ber ‚Bel abi di18borıland 138 ars iosändoeiieang ‚nobir aarR an Biere Bra ge 3aR se RAN en ish er OB TE HR et 100 ins \naglrnt se Tarif e | “ont 196 ln br are a BRHEE SR RR PRSE La ee BAT TISAMU NE Sense a Se MORE Sk ee ee: ‚sadseohs ea ns EEE ER IT T WIruomBehr The Bescbie | fogischö ag Sıkkneiders Weir der Balbwirbei ostanpt Bi Fi En vor der ebängweise eeser! Be rei schnelle heneiminet: weiche Si { ie ai seichiten SMessshickten. sberswärse Hhrler wie ie Anklang: des Ro dee PER Be Pe © ER {ot haben en ir a ne eiezinrackt oA Re Er re a Dhurdiih Week. auge eg >: MR Wahrsen N LTTaaE 1; BER: B982=-- O.H6l 1909 :n schraffiert. Handskeletts ne en nei Abel, O.: Cetaceenstudien, I. — Skelett von Eurhinodelphis Cocheteuxi. ’ 046.199 Eurhinodelphis Cocheteuxi, du Bus 1867. Bolderien (Obermiozän) von Antwerpen. Körperlänge: 450—5 m. | Die unbekannten Teile des Skeletts sind hell gehalten und nur in den Umrissen angedeutet, die bekannten schraffiert. eh Die Neurapophysen mehrerer Wirbel sind ergänzt, ebenso einige Rippen. Für die Rekonstruktion Handskeletts : hat die Hand von Physeter macrocephalus als Vorlage gedient, Br - 5 k es ER u TER Ben Bar! + } En # e ze a Cetaceenstudien. II. Mitteilung: Der Schädel von Saurodelphis argentinus aus dem Pliozän Argentiniens von Prof. ©. Abel. (Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 4. März 1909.) I. Übersicht der bisher beschriebenen Reste von Sauro- delphis und Pontoplanodes. Im Jahre 1871 beschrieb H. Burmeister ein Unterkiefer- fragment eines Zahnwales aus dem Paranien (= Pliozän) von Parana unter dem Namen Saurocetes argentinus Burm. Die wichtigsten Merkmale dieses Restes bestehen in der brillenförmigen Gestalt der Alveolen, welche lateral stark komprimierte, konische Zähne tragen, deren Wurzel verdickt ist und bei den hinteren Zähnen rettigförmig in zwei oder drei Spitzen endet. Zwanzig Jahre später beschrieb F. Ameghino ein zweites Unterkieferfragment aus derselben Formation und aus dem- selben Gebiet. Dieses Bruchstück gehört dem Vorderende der Unterkiefersymphyse an und trägt noch fünf Zähne, die in brillenförmigen Alveolen von ähnlicher Form wie bei Saurocetes argentinns Burm. stecken. Mit Rücksicht auf die geringere Größe des zweiten Fragmentes und die etwas verschiedene Form der Zähne trennte F. Ameghino dieses zweite Unter- kieferbruchstück unter dem Namen Saurocetes obliquus von dem zuerst beschriebenen Saurocetes argentinus ab. 296 O. Abel, Bald darauf erschien eine Note Ameghino’s, in welcher er auseinandersetzte, daß der Name Saurocetes, weil prä- okkupiert, abzuändern sei; Ameghino schlug an Stelle dieses Namens die Bezeichnung Pontoplanodes vor. Die Grundlage der von Ameghino errichteten Gattung Pontoplanodes bilden also zwei Unterkieferfragmente, deren erstes von Burmeister als Saurocetes argentinns und deren zweites von Ameghino als Saurocetes obliguus beschrieben worden war. Im selben Jahre veröffentlichte Burmeister eine größere Abhandlung über einen Zahnwalschädel aus dem Paranien von Parana, den er mit seiner im Jahre 1871 beschriebenen 217 identifizierte. Mit Rücksicht auf die Präokkupation des Gattungs- namens Saurocetes änderte Burmeister denselben in Sauro- delphis ab. Die Grundlage der nunmehr von Burmeister neu pe schriebenen Form Saurodelphis argentinus bildeten 1. das im Jahre 1871 beschriebene bezahnte Unterkieferfragmene 2728 Schnauzenfragment, das Vorderende des Rostrum umfassend, welches brillenförmige Alveolen aufweist, aber keine Zähne mehr enthält und 3. ein größeres Schädelfragment, welches von Burmeister mit dem Rostralfragment kombiniert und rekonstruiert wurde. Burmeister vereinigte 4. das von Ameghino als Saurocetes obliguns beschriebene Unterkiefer- fragment mit Saurodelphis argentinus. In einer bald darauf erschienenen polemischen Abhandlung wies Ameghino auf mehrere Irrtümer Burmeister’s hin, welcher Unterkiefer und Oberkiefer verwechselt hatte und trat der Auffassung Burmeister’s entgegen, welcher auch das von Ameghino als Ischyrorhynchus Van Benedeni beschrie- bene Rostralfragment eines Zahnwals aus dem Paranien von Parana zur Gattung Saurodelphis gestellt hatte. Ameghino hielt die Trennung von Pontoplanodes argentinus, Ponto- planodes obliquus und Ischyrorhynchus Van Benedeni auf- recht. Das auffallendste Merkmal jener Kieferreste, welche zuerst Burmeister als Saurocetes argentinus, dann Ameghino als Pontoplanodes obliguns und Burmeister als Saurodelphis argentinus beschrieben hatten, ist die brillenförmige Schädel von Saurodelphis argentinus. 257 Gestalt der Alveolen und die eigentümliche Ver- diekung und Gabelung der Zahnwurzeln. Betrachtet man die von Burmeister gegebene rekon- struierte Abbildung des Schädels von Saurodelphis argentinus, so fällt sofort auf, daß der vordere Teil des Rostrums brillen- förmige, der rückwärtige Teil aber ovale Alveolen trägt. Dieser scharfe Gegensatz erklärt sich daraus, daß die beiden von Burmeister kombinierten Schädelfragmente ganz verschie- dene Alveolenformen aufweisen. Um Klarheit darüber zu gewinnen, ob diese beiden Fragmente in der Tat demselben Tiere angehören, oder ob nicht etwa zwei von ganz verschiedenen Zahnwalgattungen stammende Schädelfragmente zu einem Schädel vereinigt worden waren, wandte ich mich an Herrn F. Ameghino mit der Bitte, von den betreffenden Schädelresten Photographien anzufertigen und mir dieselben behufs Prüfung der Burmeister- schen Angaben zur Verfügung stellen zu wollen. Herr F. Ameghino hatte die Liebenswürdigkeit, mir diese Photo- graphien zu übersenden und schrieb mir darüber folgendes (Brief vom 8. Juni 1905): »Vos doutes sur l’exactitude du dessin du cräne de ce dauphin sont justifites. Burmeister a trace le dessin d’apres un cräne imparfait en le completant avec la partie anterieure du rostre d’un autre individu; de ce dernier il en donne aussi le dessin a part dans la figure 2 de la Pl. VII, mais avec le bout anterieur restaure. J’ai fait photographier les deux pieces vues d’en haut et dans bas. Il est pour moi &vident que le rostre n’etait pas si long qui le figure Burmeister, car le bout posterieur du morceau de rostre isole ne concorde pas avec le bout anterieur du cräne, ce dernier etant dans ce point plus £troit et moins gros. En outre, les alv£eoles de la partie anterieure isolee du rostre sont beaucoup plus comprimees, plus allongees, d’avant, en arriere et moins espac&es. Cette difference est si considerable que je crois possible que les deux pieces soient de deux especes distinctes:« Aus den von Herrn F. Ameghino übersandten Photo- graphien geht mit voller Klarheit hervor, daß zwei durchaus 258 O. Abel, heterogene Zahnwalreste von Burmeister kombiniert und zu dem phantastischen Bilde des Schädels von Saurodelphis argentinns ergänzt worden sind. Das Vorderende des Rostral- fragmentes, welches Burmeister dem größeren Schädel- fragmente anfügte, stimmt in allen wesentlichen Merkmalen mit der Type von Sanrocetes argentinus Burm. 1871 überein, während die Zähne und Alveolen des großen Schädelfragmentes einen durchaus verschiedenen Charakter aufweisen. Wir haben also die besprochenen Reste aus dem Paranien von Parana in folgender Weise zu trennen: I. Pontoplanodes, Ameghino 1891. Synonyma: Saurocetes, Burmeister (non Agassiz), 1871. (H. Burmeister, On Sauro- cetes argentinus, a New Type of Zeuglodontidae. — Ann. Mag. Nat. Hist. [4], VII, 1871, p. 51-55, Pl. ). Saurocetes, Ameghino, 1891. (F. Ameghino, Caräcteres diagnösticos de cincuenta especies nuevas de mamiıferos fösiles argentinos. — Revista Argentina, Buenos Aires, Junio 1° ıde 18015 T.ı1;, 'Entri 32,)'9.7163; fig. 71.) Pontoplanodes, Ameghino, 1891. (F. Ameghino, Mamiferos y aves fösiles argentinas. — Especies nuevas, adiciones y correcciones. — Revista Argentina, Buenos Aires, Agosto 1° de 1891, T. I., Entr. 4a, p. 255.) Saurodelphis, Burmeister, 1891, p. p. (H. Burmeister, Continuacion ä las adiciones al examen critico de los mamiferos fösiles terciarios. VI. Cetacea. — Anales del Museo Nacional de Buenos Aires. T. II, 1891, p. 451—461, Pl. VII, Fig. 2 [Rostrum], Fig. 6 [Unterkiefer], Fig. ö [vorderes Rostralende in der kombinierten Schädelzeichnung], Fig. 7, 8, 9 [Zähne], Fig. 4 [Querschnitt des Unterkiefers] und das vordere Ende des rekonstruierten Rostrums in der Schädelzeichnung, Fig. 1.) Pontoplanodes, Ameghino, 1892, p.p. (F. Ameghino, Repliques aux critiques du Dr. Burmeister sur quelques genres de mammiferes fossiles de la Republique Argentine. — Boletin de la Acad. Nac. de Ciencias en Cördöba, Enero de 1892, T. XII, Entr. 4@, p. 453— 454.) Saurodelphis, Abel, 1901, p. p. (0. Abel, Les Dauphins longirostres du Bolderien [Miocene superieur] des environs d’Anvers, I. Part. — Mem. Mus. R. Hist. Nat. .Belg., T..L .1901, p. 10—12, Fig. ‚1. 2 E22 de 1 1p. p.|, Pl. II, Fe. 1 19.9.9 Saurodelphis, Abel, 1905, p. p. (O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien [Miocene superieur] d’Anvers. — Mem. Mus. R. Hist. Nat. Belg., T. II, 1905, p. #2.) Schädel von Saurodelphis argentinus. 259 Type der Gattung: Der von Burmeister 1571 beschriebene Unterkiefer aus dem Paranien von Parana. Arten: 1. Pontoplanodes argentinus, Burmeister, 1871. Paranien von Parana (Pliozän). Type: Der von Burmeister 1871 beschriebene bezahnte Unter- kiefer (Ann. Mag. Nat. Hist. [4], VH, 1871, p. 51—55, Pl.D). Weitere Reste: Vorderende des Rostrums, beschrieben von Burmeister 1891 (An. Mus. Nac. Buenos Aires, II, 1891, Pl. VII, Fig. 2; Fig. 5 pro parte). Kopie bei OÖ. Abel (Mem. Mus. R. Hist. Nat. Belg., I, 1901, p. 11, Fig. 3). Photographie des Originals: Taf. I, Fig. 3, 4. . Pontoplanodes obliquus, Ameghino, 1S91. Paranien von Parana (Pliozän). Type: Der von Ameghino 1891 beschriebene bezahnte Unter- kiefer (Rev. Argentina, I, 1891, p. 163—164, Fig. 71). LO II. Saurodelphis Burmeister, 1891. Synonyma: Saurodelphis, Burmeister, 1891, p. p. (H. Burmeister, 1. c., An. Mus. Nac. Buenos Aires, III, 1891, p. 451—461, Pl. VII, Fig. 1 [Schädel von oben], Fig. 5 [Schädel von der Seite].) Pontoplanodes, Ameghino, 1892, p. p. (F. Ameghino,l. c., Bol. Acad. Cienc. Cördoba, XII, 1892, p. 453—454). Saurodelphis, Abel, 1901, p. p. (0. Abel, 1. c., Mem. Mus. Hist. Nat. Belg., I, TOUR 21T, Pig. 1, Pl. I, Fig.) Saurodelphis, Abel, 1905, p. p. (0. Abel, l.c., Mem. Mus. Hist. Nat. Belg., II, 1905, p. 42.) Type der Gattung: Der von Burmeister 1891 beschriebene und abgebildete Schädel aus dem Paranien von Parana. Arten: 1. Saurodelphis argentinus Burmeister 1891. Paranien von Parana (Pliozän). Type: Der von Burmeister 1891 beschriebene und abgebildete Schädel aus dem Paranien von Parana. II. Der Schädel von Saurodelphis argentinus Burm. 1891. (Taf. I, Fig. 1, 2; Textfigur.) 1. Gebiß. Der Schädel läuft in ein verhältnismäßig langes und schmales Rostrum aus, dessen Kieferränder samt Alveolen 260 ©. Abel, Pmx = Praemaxillare. Smx — Supramaxillare. NaR— Nasenöffnung. Na = Grube zur Aufnahme des Nasale. Mes — Mesethmoideum. Fr —= Frontale. Sg = Squamosum. er e— SE NER ER x AN \ un SEI ji v \ B & Sr | FRE € 20 ul KANN \ \ \ \ ? N ss NN N \ RR 7: NE ’ \ u \\ = BEN NS RE N ZU Tg Nar | \, 5 N 3 z h: | loba10 N \ “ n DEN > 4 x > ar > Mes N Q ' . 2 f 2 u x N N ll N AAN / i Saurodelphis argentinus Burmeister 1891. Rekonstruktion des Schädels in 2/9 der nat. Gr. — Paranien (Pliozän) von Parana. Schädel von Saurodelphis argentinus. 261 und Zähnen aber nur im vordersten Rostralteile gut erhalten sind. Jeder Oberkiefer trägt noch je drei Zähne, welche in den vordersten Alveolen stecken. Die Alveolen sind ziemlich un- regelmäßig geformt; der Umriß ist ungefähr eiförmig, und zwar ist der vordere Teil der Alveolen breiter als der hintere. Diese ungewöhnliche Alveolenform : ist durch den ei- förmigen Querschnitt der Zahnwurzeln bedingt, der namentlich an dem vordersten der drei im linken Oberkiefer erhaltenen Zähne gut sichtbar ist. | Die Zähne sind schräge nach vorne gerichtet und ihr Basalteil erscheint im Verhältnisse zur Krone stark aufge- trieben. Derartige Wurzelverdickungen sind bei Zahnwalen nicht selten zu beobachten (z.B. bei Physeteriden und Ziphiiden) und treten. namentlich in der Familie der Iniiden bei vielen Gattungen auf. Keiner der sechs erhaltenen Zähne besitzt eine unversehrte Krone; alle sind abgebrochen, und zwar ungefähr in gleicher Höhe über dem Kieferrande. Daß der eiförmig verdickte und noch in den Alveolen steckende Basalteil der Zähne nicht der Krone, sondern der Wurzel angehört, kann keinem Zweifel unterliegen; da bei den meisten Zahnwalen mit verdickten Zahnwurzeln die letzteren weit über den Alveolenrand vorzuragen pflegen, möchte ich das gleiche auch für Saurodelphis vermuten und annehmen, daß die an allen Zähnen in ungefähr gleicher Höhe liegenden Bruchflächen der Grenze zwischen Wurzel und Krone ent- sprechen. Der Kronenquerschnitt der Zähne muß mit Rücksicht auf die erhaltenen Reste derselben bei den vorderen Zähnen ei- förmig, bei den hinteren oval gewesen sein. Die Gestalt der Zahnkrone dürfte kegelförmig gewesen sein. Im ganzen lassen sich im vorderen Abschnitte beider Ober- kiefer beiderseits ungefähr je 15 Alveolen zählen. Die Alveolar- ränder der hinteren Partien beider Oberkiefer sind abgebrochen; wir werden jedoch kaum fehlgehen, wenn wir annehmen, daß auch diese fehlenden Partien bezahnt gewesen sind. 262 O. Abel, Wenn wir den Schädel von Inia Geoffroyensis dem Ver- gleich von Saurodelphis argentinus mit anderen Odontoceten zugrunde legen, so würden wir bei der Annahme eines in den Verhältnissen von Inia gebauten Rostrums und bei ungefähr gleichartiger Verteilung der Alveolen zu der Annahme einer Alveolarzahl von 25 in jedem Oberkiefer von Saurodelphis argentinus gelangen. Dabei würden die in den hinteren Kiefer- partien stehenden Zähne dichter gedrängt sein als im vordersten Kieferabschnitte. Ebenso dürfen wir vermuten, daß die hinteren Zähne mit Ausnahme der fünf letzten etwas größer waren als die vorderen. 2. Supramaxillare. In der Rostralregion bietet der Verlauf der Oberkiefer nichts Bemerkenswertes; dagegen ist die Gestalt dieser Knochen ım Supraorbitalteile und Supratemporalteile außerordentlich charakteristisch. Die Oberkiefer reichen bis an die hintere Grenze des Schädelfragmentes. Schon in der Supraorbitalregion wölben sich die Außenränder der Oberkiefer empor, so daß dieselben beiderseits über den Augenhöhlen eine Wanne bilden. Diese wannenartige Aushöhlung der Oberseite setzt sich bis an das Hinterende der Oberkiefer fort, die löffelförmig nach oben und hinten abschließen. Der rechte Oberkiefer ist in seinem hinter- sten Abschnitte kräftiger, breiter, länger und ist etwas tiefer ausgehöhlt als der linke, so daß der Schädel stark asymmetrisch erscheint. Im Supraorbitalflügel des rechten Oberkiefers sind drei hintereinander liegende Foramina suborbitalia zu beob- achten. Die eigentümliche Aushöhlung der Oberkiefer in der. Supraorbital- und Supratemporalregion weist mit Bestimmtheit darauf hin, daß der Schädel in diesem Teile ganz ebenso oder doch zum mindesten ganz ähnlich wie bei Inia Geoffroyensis gebaut war. Die Temporalgrube wurde nicht, wie z.B. bei Eurhinodelphis, von breiten Flügeln des Frontale und Supra- maxillare überdacht, sondern muß fast ganz frei gelegen sein. Dies geht unter anderem aus dem teilweise erhaltenen Außen- rand des Supratemporalflügels des linken Supramaxillare Schädel von Saurodelphis argentinus. 263 hervor; man sieht an diesen Stellen, daß der Außenrand des Oberkiefers einen scharfen Kamm bildete wie bei Inia Geoffroyensis. Der Verlauf des Außenrandes ist mit Rücksicht auf die zahlreichen Bruchstellen nicht mit Sicherheit zu ver- folgen; man kann jedoch feststellen, daß der Oberkiefer im Supraorbitalteile breiter war als im Supratemporalabschnitte. Ganz dieselben Verhältnisse in der Breite der beiden Abschnitte finden wir am Schädel von /nia, so daß wir nicht fehlgehen dürften, wenn wir den Außenrand des Oberkiefers von Sauro- delphis argentinus in derselben Weise rekonstruieren. Das auf diese Weise entstehende Bild des Schädels weicht außer- ordentlich von der Rekonstruktion Burmeister’s ab, da in derselben die Oberkiefer sowohl die Orbita als auch die Schläfengrube fast vollständig überdachen. Durch diese Auf- fassung gelangte Burmeister zu der Vorstellung, daß die Oberkiefer von Saurodelphis in ähnlicher Weise wie bei Platanista gangetica nach oben aufsteigende Kämme gebildet haben, eine Anschauung, die vollkommen unrichtig ist und durch die tatsächlich zu beobachtenden Verhältnisse nicht die mindeste Stütze erhält. Aus der Form des Supraorbitalflügels des Oberkiefers sind wir zu der Annahme gedrängt, daß in der Oberansicht des Schädels an der Antorbitalecke ein größerer Teil der Frontalia sichtbar gewesen sein muß. 3. Praemaxillare. Die beiden Zwischenkiefer legen sich als lange, schlanke Knochenstäbe in der Rostralregion dicht aneinander. Aus der Verwachsung beider Knochen in der Rostralregion läßt sich ein sicherer Schluß auf ein höheres Alter des Individuums ziehen. Die Zwischenkiefer umfassen seitlich die Nasenöffnung und sind an dieser Stelle etwas verdickt. Sie enden, in eine scharfe Spitze ausgezogen, unmittelbar hinter der Nasen- öffnung und reichen daher ebensoweit nach hinten, als dies bei ‚Stenodelphis und Inia der Fall ist. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 18 264 O. Abel, 4. Nasale. Die beiden Nasalia fehlen dem Schädelreste. von Sauro- delphis argentinus, doch sind die Gruben in den Frontalia deutlich zu beobachten, in denen die Nasenbeine eingebettet waren. Aus der Form dieser Gruben kann mit Sicherheit der Schluß gezogen werden, daß die Nasalia rechteckige, dünne Knochenplättchen waren, die sich den Stirnbeinen dicht an- schmiegten. Sie waren also zweifellos ganz ebenso entwickelt wie bei Stenodelphis und Inia und der Unterschied besteht nur darin, daß sie weiter hinten lagen als es bei /nia der Fall ist; ihre Lage stimmt eher mit den bei Stenodelphis zu beob- achtenden Verhältnissen überein. 5. Frontale. Von den beiden Stirnbeinen ist jene Partie erhalten, welche zwischen den beiden Enden der Oberkiefer liegt und mit einer Verdickung an der höchsten Stelle des Schädels endet, sowie Teile der beiden Supraorbital- und Supratemporal- flügel. Der zwischen den beiden Supramaxillaria sichtbare Ab- schnitt der Frontalia hat die Form eines schräge von vorne unten nach hinten oben aufsteigenden Keiles, dessen Oberseite durch eine mediane Kante dachförmig gestaltet wird. Zu beiden Seiten ‚dieser Kante liegen die zur Aufnahme TderNz Ja bestimmten Gruben; die beiden Nasenbeine vereinigten sich in der Mittellinie, so daß in der Oberansicht des unverletzten Schädels nur der oberste Abschnitt der postnasalen Partie der Frontalia sichtbar gewesen sein konnte. Dieser supranasale Teil der Frontalia ist zu einem dicken Knopf aufgetrieben, der zugleich die höchste Stelle des Schädels bildet. Die vordere Begrenzung dieser verdickten Partie hat die Form eines niedrigen gleichschenkeligen Dreiecks, die hintere Grenze ist halbkreisförmig. Eine ganz ähnliche und nur in den Umrissen verschiedene Verdickung besitzen die Frontalia von /nia Geoffroyensis an derselben Stelle, während sich bei Sienodelphis Blainvillei keine derartige Auftreibung der Stirnbeine vorfindet; bei der Schädel von Saurodelphis argentinus. 265 letztgenannten Form sind die Frontalia an der höchsten Stelle des Schädels flach und ähnlich geformt wie die vor ihnen liegenden Nasalia. Vom Supraorbitalflügel und Supratemporalflügel der Fron- talia ist nur wenig erhalten und die erhaltenen Partien besitzen keine besonderen Merkmale. 6. Squamosum. Von diesem Knochen ist nur der Basalteil des Jochfort- satzes, sowie der Schläfenabschnitt der linken Schädelseite erhalten. Aus der Form des vorhandenen Restes des Jochfort- satzes geht hervor, daß derselbe ungewöhnlich kräftig gebaut war und ziemlich weit von der Schädelkapsel abstand. Bei einem Vergleiche mit dem Squamosum von Sfeno- delphis und Inia ergibt sich, daß der Jochfortsatz weiter hinten lag als bei Stenodelphis, aber weiter vorne als bei /nia. Sauro- delphis nimmt also in dieser Hinsicht eine Mittelstellung ein: . Aus den mir vorliegenden Photographien läßt sich die Grenze zwischen Squamosum und Parietale nicht mit Sicher- heit feststellen. Beachtenswert ist dagegen das Vorhandensein einer tiefen Grube auf der Dorsalseite der Basalpartie des Processus zygomaticus. 7. Parietale. Nach Burmeister umfassen die beiden Parietalia die Stirnbeine derart, daß sie auf der Oberseite des Schädels in der Mitte zusammenstoßen. Der Schädelrest von Saurodelphis argentinus gibt jedoch diesbezüglich nicht den geringsten Anhaltspunkt. Wir kennen die Parietalia von Saurodelphis nur aus jenen Partien, die in der Temporalgrube zu sehen sind; das Zusammenstoßen der Parietalia auf der Oberseite des Schädeldaches ist aus dem Grunde nicht zu beobachten, weil das Schädelfragment mit den Oberenden der Supramaxillaria und der Frontalia endet. Es ist auch mit Rücksicht auf das Verhalten der Parietalia bei Stenodelphis und Inia ganz un- wahrscheinlich, daß dieselben Knochen bei Saurodelphis auf dem Schädel in Form eines Bandes zwischen dem Supra- oceipitale und den Frontalia sichtbar waren; vielmehr dürfen 18* 266 O. Abel, wir vermuten, daß das Supraoccipitale unmittelbar mit den Stirnbeinen in Verbindung trat. 8. Vomer. Der Vomer ist nur zum Teile erhalten; er kommt auf der Unterseite des Schädels in der Rostralregion zum Vorschein. Sein Verhalten in der Rostralpartie zeigt ebensowenig etwas ungewöhnliches als der zwischen den Choanen liegende Teil. Der Vomer ist überhaupt in seiner Form und Ausbildung bei den verschiedenen Zahnwalen nur äußerst geringen Verände- rungen unterworfen und daher in morphologischer Hinsicht ohne besonderen Wert. 9. Mesethmoideum. Das Mesethmoid ist hochgradig verknöchert, wodurch die schon ausdem Verwachsungsgrade derZwischenkiefer gezogene Schlußfolgerung auf ein höheres Alter des Individuums: ihre Bestätigung findet. 10. Palatinum. Auf der Unterseite des Rostrums ist die Grenznaht zwischen den beiden Supramaxillaria und Palatina sehr deutlich zu sehen. Die Palatina nähern sich in der Mittellinie unter einem sehr spitzen Winkel, so daß ihre Grenzen gegen die Supramaxillaria in der Form eines A verlaufen. Zwischen den Palatina wird der Vomer in einem schmalen Streifen sichtbar. De 11. Pterygoideum. Von den beiden Pterygoidea sind so dürftige Reste erhalten, daß ein Urteil über ihre Ausdehnung und Form nicht abgegeben werden kann. 12. Neue Rekonstruktion des Schädels. Die mir vorliegenden Photographien gestatten eine neue Rekonstruktion von Saurodelphis argentinus. Die Unterseite des Restes ist freilich so schlecht erhalten, daß von einer Schädel von Saurodelphis argentinus. 267 Rekonstruktion derselben abgesehen werden muß; die Oberseite des Schädels bietet aber so viele Eigentümlichkeiten dar, daß der Versuch einer Rekonstruktion derselben berechtigt ist. Als Grundlage für die Rekonstruktion diente neben dem Schädelrest von Saurodelphis argentinus ein Schädel der Inia Geoffroyensis, mit welcher Saurodelphis zweifellos die größte Ähnlichkeit besitzt. Auf Grundlage dieser Vergleiche komme ich zunächst zu dem Ergebnisse, daß die von Burmeister vermutete Gesamt- länge des Rostrums viel zu hoch gegriffen ist. Durch Kombination des Rostralfragmentes von Pontoplanodes argentinus Burm. mit Saurodelphis argentinus Burm. kam Burmeister zu dem Schlusse, daß die Rostrallänge von Saurodelphis argentinus 65 bis 70 cm betrug (l. c. p. 454). Das ist eine zweifellos zu hoch gegriffene Schätzung, da das fehlende Stück des Rostrums kaum ein Drittel der Länge des von Burmeister ergänzten Stückes betragen haben kann. Ich schätze die Rostrallänge auf höchstens 47 cm. | Ein weiteres Ergebnis der vorliegenden Revision ist die Abänderung der Formen des Supraorbital- und Supratemporal- flügels der Oberkiefer, welche weder die Orbkita noch die Schläfengrube in der von Burmeister dargestellten Weise verdeckten, sondern nur einen schmalen Streifen zu beiden Seiten der Schädelkapsel bildeten. Ferner erscheint in der neuen Rekonstruktion die Gestalt des Hinterhauptes vollständig abgeändert. Während Burmeister die zur Aufnahme der Nasalia dienenden Gruben in den Stirnbeinen übersah, können die Umrisse desselben sichergestellt werden und sind daher in die neue Rekonstruktion aufgenommen. Wesentlich verschieden gegenüber der Burmeister’schen Ergänzung ist auch die Form und Breite des Rostrums in der Antorbitalregion; die Rekonstruktion dieses Teiles stützt sich hauptsächlich auf die Gestalt dieser Kieferpartie bei J/nia Geoffroyensis. de Die Größe des Schädels von Saurodelphis argentinus Burm. übertrifft jene bei Inia sehr bedeutend; nach dem bizygomatischen Durchmesser zu urteilen, dürfte der Schädel 268 O. Abel, von Saurodelphis argentinus fast doppelt so groß als der von Inia Geoffroyensis gewesen sein. UI. Die systematische Stellung von Saurodelphis. H. Burmeister! hatte im Jahre 1871 die von ihm auf- gestellte Gattung Saurocetes zuerst den Zeuglodontiden ein- gereiht; im Jahre 1891 stellte er sie zu den Delphiniden.? F. Ameghino errichtete im selben Jahre® für die beiden Arten Saurocetes argentinus Burm. und Saurocetes obligquns Amegh. eine neue Famlie, die Saurocetidae, Zwei Monate später* änderte er den Namen Saurocetes Burm. in den neuen Namen Pontoplanodes um und wies bei dieser Gelegenheit auf eine Mitteilung Cope’s hin, nach welchem zwar Saurocetus Ag. (non Burm.!) ein echter Zeuglodontide, Pontoplanodes dagegen kein Glied dieser Familie sei. Im Jahre 1905 änderte ich mit Rücksicht auf den von Ameghino eingezogenen Namen Saurocetes die Bezeichnung der Familie Saurocetidae in Saurodelphidae? ab und wies. darauf hin, daß der von Burmeister beschriebene Schädel so beträchtlich von allen anderen bisher bekannten Zahnwal- schädeln abweicht, daß die Trennung der Saurodelphiden von den übrigen Zahnwalfamilien gerechtfertigt ist. Vor kurzem erklärte F. W.: True,® daß die Vorsprünge des Oberkiefers und andere Merkmale des Schädels von Saurodelphis auf eine Verwandtschaft mit Platanista hinweisen; 1 H. Burmeister, On Saurocetes argentinus, a New Type of Zeuglo- dontidae. — Ann. Mag. Nat. Hist. (4), VII, 1871, p. 51—55, Pl. I. 2 H. Burmeister, Continuacion ä las adiciones al examen critico de los. mamiferos fösiles terciarios. — Anales Mus. Nac. Buenos Aires, II, Entr. 18, 1891, p. 451—461. Lam. VII. 3 F. Ameghino, Caracteres diagnösticos de cincuenta especies nuevas- de mamiferos fösiles argentinos. — Revista Argentina, I, Junio 1° de 1891, _ entr. 3a, p. 163. 4 F. Ameghino, Mamiferos y aves fösiles argentinas. — Especies nuevas, adiciones y corecciones. lbidem, Agosto 1° de 1891, entr. 4a, p. 255. 5 O. Abel, Les Odontocetes du Bolderien (Miocene superieur) d’Anvers. — Mem. Musee R. d’Hist. nat. Belg., III, Bruxelles 1905, p. 42. 6 F.W. True, On the Classification of the Cetacea. — Proc. Amer. Philos. Soc. XLVII, No. 189, 1908, p. 391. Schädel von Saurodelphis argentinus. 269 er führt namentlich die Ausbildung irregulärer Zahnwurzeln bei zunehmendem Alter als einen Beweis für die Stammes- verwandtschaft beider Formen an und vereinigt daher Sauro- delphis provisorisch mit Platanista in der Familie der Platani- stiden. Sowohl meine Auffassung als auch die F. W. True’s beruht auf der Abbildung und Beschreibung, die H:Burmeister von Saurodelphis argentinus entwarf. Daß aber dieselben in wesentlichen Punkten zu berichtigen sind, habe ich im vorigen Abschnitte dieser Mitteilung nachzuweisen gesucht. Damit werden alle Ansichten über die phylogenetische und syste- matische Position von Saurodelphis hinfällig, die bisher vertreten worden sind. Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß unter den leben- den Odontoceten /nia die weitaus größte Ähnlichkeit mit Saurodelphis besitzt. Die üvereinstimmenden Merkmale beider Gattungen sind folgende: 1. Die Form des Supraorbital- und Supratemporalflügels des | Supramaxillare. Vergleicht man die Photographien des Schädels von Saurodelphis argentinns Burm. mit jenen der übrigen longi- rostren Odontoceten,! so kann für einen engeren Vergleich nur der Schädel von /nia in Betracht gezogen werden. Nur bei dieser Gattung bildet der Oberkiefer eine, wie bei Saurodelphis in. der Supraorbitalregion breitere, in der Supratemporalregion dagegen verschmälerte Wanne. Der Unterschied besteht jedoch darin, daß bei Saurodelphis die Supramaxillarflügel der Oberkiefer bedeutend weiter gegen das Hinterhaupt geschoben sind als bei /nia. Infolgedessen ist auch bei Saurodelphis der zwischen den Oberkiefern liegende postnasale Abschnitt des Frontale weit stärker nach hinten gerückt als bei Inia. Die Form der Oberkiefer im Supraorbital- und Supra- temporalabschnitte gibt dem Schädel von Saurodelphis das 1 O. Abel, Les Dauphins longirostres du Bolderien (Miocene superieur) des environs d’Anvers. — Mem. Musee R. d’Hist. Nat. Belg., I, 1901, Pl. I, II, III. 270 ErEe ; kennzeichnende Gepräge. Die geringe Breite der Oberkiefer bedingt die Weite der nicht überdachten Orbita und der Schläfen- grube in der Oberansicht des Schädels. 2. Die Frontalverdickung an der höchsten Stelle des Schädels. Unter den verschiedenen longirostren Odontoceten kommt bei einem Vergleiche dieser Partie gleichfalls nur Inia als die ähnlichste Form in Betracht. Während bei Sienodelphis und ebenso bei dem nahe ver- wandten Pontistes aus dem Paranien die Frontalia zwischen den beiden Oberkieferenden nicht verdickt sind, ist dies bei Inia in fast demselben Maße wie bei Saurodelphis der Fall. Der Unterschied besteht in dem verschiedenen Umrisse der Verdickung, sowie in der verschiedenen Entfernung dieser Stelle von der Nasenöffnung. Bei Inia ist diese Entfernung bedeutend kleiner als bei Saurodelphis. . Damit steht der verschiedenartige Grad der Neigung der hinteren Nasenwand bei den beiden in Vergleich gezogenen Formen in Zusammenhang. Bei Saurodelphis fällt die hintere Nasenwand unter weit geringerer Neigung nach vorne ab als bei Inia; infolgedessen ist auch in der Oberansicht des Schädels von Saurodelphis der Umriß der beiden flachen Nasenbeine viel deutlicher zu sehen als bei Inia. Da diese Verschiebung nach hinten bei Saurodelphis einen so hohen Grad erreicht, so kann das Hinterhaupt dieser Art nicht in derselben Ausdehnung in der Oberansicht des Schädels sichtbar gewesen sein als bei /nia und infolgedessen habe ich in der neuen Rekonstruktion. nur einen sehr kleinen Abschnitt des Supraoccipitale hinter den Frontalia zur Darstellung gebracht. | 3. Die Form des Pränasalabschnittes der Praemaxillaria. Unter den verschiedenen Zahnwalen, bei denen der Zwischenkiefer eine pränasale Verdickung zeigt, ist Inia die einzige Form, deren Zwischenkiefer in diesem Abschnitte ebenso wie bei Saurodelphis gebaut sind. Bei Stenodelphis sind Schädel von Saurodelphis argentinus. 271 die Zwischenkiefer vor der Nasenöffnung sehr stark verdickt und geben daher ein anderes Bild. 4. Die Form der Zähne. Die Zähne von Saurodelphis sind sehr kräftig; ihre Wurzeln sind verdickt und die vorderen Zähne stark nach vorne geneigt. Das gleiche ist auch bei Inia der Fall. Ich möchte indessen auf diese Merkmale des Gebisses kein allzu großes Gewicht legen. Aus diesen Vergleichen geht hervor, daß Saurodelphis argentinus Burm. zweifellos mit Inia Geoffroyensis Blainv. unter allen bisher bekannten Zahnwalen am nächsten verwandt ist. Saurodelphis muß daher in die Familie der Iniidae, Sub- familie Iniinae eingereiht werden. Die früher mit Saurodelphis identifizierte Gattung Ponto- planodes Amegh. gehört möglicherweise zur Familie der Iniidae, doch ist ihre systematische Stellung noch nicht präzisiert. Es ist daher geboten, die Gattung Pontoplanodes vorläufig als Gattung incertae sedis den Iniiden anzureihen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIN. Bd., Abt. I. 19 272 O. Abel, Schädel von Saurodelphis argentinus. Tafelerklärung. Fig. 1. Saurodelphis argentinus Burmeister, 1891. Schädel, von oben gesehen. Fig. 2. Saurodelphis argentinus Burmeister, 1891. Schädel, von unten gesehen. | Fig. 3. Pontoplanodes argentinus Burmeister, 1871. Fragment des Vorder- endes des Rostrums, von unten gesehen. Fig. 4. Pontoplanodes argentinus Burmeister, 1871. Fragment des Vorder- endes des Rostrums, von oben gesehen. Originalphotographien von F. Ameghino in Buenos Aires. Ein Drittel der natürlichen Größe. nn Abel, O.: Cetaceenstudien II. Schädel von Saurodelphis argentinus. Tall Tichtdruck v. Max Jafle, Wien. Ser I Sitzungsberichte d. kais, Akad. d. Wiss., m Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909, = TR A a es re SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN PARADENIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVII. BAND. IV. HEFT. - JAHRGANG 1909. — APRIL. a ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. ee . (MIT 1 TAFEL UND 53 TEXTFIGUREN.) lege | CK ASgcnT? N WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U, K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVIL BAND- IV. HEFT. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. nie ken ’ wi . 122 » un. ey Pr = > TARA - ar # ee ECHT ee a re Fe E r ; N j = j ‚342 dr 275 Fragmente zur Mykologie (VI. Mitteilung, Nr. 182 bis 288), gleichzeitig Zweite Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unterstützung der kaiserl, Akademie 4907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java von Prof. Dr. Franz v. Höhnel, k.M.k. Akad. (Mit 1 Tafel und 35 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 4. März 1909.) 182. Über Agaricus Canari Junghuhn. In den Praemissa ad floram cryptogamicam Javae insulae, Batavia 1838 (Verh. v. h. Batav. Genott. v. Kunst en Wetensch,, XVI. T., II. Stück, p. [82]), gibt Junghuhn eine für seine Zeit vortreffliche Beschreibung des obigen Agaricus, deren kritisches Studium mir es kaum zweifelhaft läßt, daß Jung- huhn’s Pilz derselbe ist, den Berkeley und Broome viel später als Collybia apalosarca beschrieben haben und dessen Synonymie und schließliche Benennung als Oudemansiella apalosarca (B. und Br.) v. H. ich in diesen Fragmenten Nr. 170 (1908) eingehend begründet habe. Sieht man von ein paar Einzelheiten ab, wie, daß die Lamellen als frei und dünn beschrieben sind und daß die starke Schleimigkeit des Hutes nicht erwähnt wird, so stimmt die Beschreibung Junghuhn’s vollkommen. Wahr- scheinlich hat Junghuhn trockene Exemplare in Händen gehabt, wo die Lamellen vom Stiele abgelöst und durch teil- weises Vertrocknen dünn geworden waren. An solchen Exem- 20* 276 | F. v. Höhnel, plaren ist auch von der schleimigen Beschaffenheit des Hutes nicht viel'zu sehen. Der Pilz: variiert sehr und sieht Je mıch dem Entwicklungszustande äußerst verschieden aus, was schon daraus hervorgeht, daß ernach Junghuhn noch fünfmal beschrieben wurde. Von besonderer Beweiskraft ist der Umstand, daß Jung- huhn das Auftreten des Velum universale erkannte und genau so beschreibt, wie dies bei Ondemansiella apalosarca der Fall ist. Ferner fiel Junghuhn die charakteristische Eigentümlich- keit des Pilzes massenhaft Sporen abzuwerfen, auf; er sagt: »Sporidia alba, copiosa«. | Von den oben erwähnten leicht erklärbaren Abwei- chungen abgesehen, stimmen die vielen Detailangaben Jung- huhn’s so vortrefflich zu den von mir gefundenen Exemplaren, daß es sich sicher um denselben Pilz handelt. ‘ Junghuhn fand den Pilz bei Batavia. Da ich ihn in Buitenzorg (260 m) in der Ebene, bei Tjibodas und noch in Tjiburrum etwa in der Seehöhe von 1600 m fand, so ist der- selbe jedenfalls weitverbreitet und sein Vorkommen bei Batavia wahrscheinlich. Wenn meine hier ausgesprochene Überzeugung richtig ist, ist der älteste Name des Pilzes der Junghuhn’sche und muß der Pilz Oudemansiella Canarii (Jungh.) v. H. genannt werden. Noch sei bemerkt, daß in der Syll. Fung., V, p. 27, der Jung- huhn’sche Pilz als fraglich zu Amanitopsis gestellt ist. 183. Collybia muciflua n. sp. Büschelig dicht ausgebreitet rasig. Hut aus dem Halb- kugeligen flach, 8 bis 15, meist 1O mm breit, graulich, in der Mitte und am Rande fast weiß, mit einer dicken Schichte zäher, hyaliner Gallerte bedeckt, durchscheinend gestreift, häutig, rund. Hutgewebe faserig, in der Mitte 700, gegen den Rand 100 bis 150 u dick, aus gelatinös verdickten Hyphen bestehend. Stiel hohl, 2 bis 4 cm lang, oben 600 bis 800 u dick, nach unten allmählich fast keulig auf 1 mm verdickt, der ganzen Länge nach mit einer dicken, nach unten an Stärke zunehmenden zähen, hyalinen Gallertschichte bedeckt, auf der zerstreut weiße Flöckchen sitzen. Stielgewebe außen (100 1) aus knorpelig- Fragmente zur Mykologie. 277 gelatinös verdickten, dicht verbundenen, innen aus derb- wandigen, 6 bis 12 u breiten parallelen Hyphen bestehend. Höhlung des Stieles etwa die halbe Stieldicke ausmachend, bis unter die Hutoberfläche reichend, oben weiter. Stiel in der Region der Lamellen verdickt, oben weiß, nach unten graulich. Lamellen vom Hutrande aus allmählich breiter werdend, 1'3 bis 2 mm breit, 200 bis 250 w dick, breit angewachsen und mit Zahn herablaufend, dreireihig, locker stehend. Ein 8 mm breiter Hut hatte 70 (14+18-+-38) Lamellen, davon 14 lange. Cystiden fehlen. Basidien zylindrisch, 12 bis 1624, mit 4 geraden, etwas auseinandergespreizten, 3 langen, pfriemlichen Sterigmen. Sporen hyalin, zylindrisch- elliptisch, unten seitlich mit Ansatzspitzchen, zarthäutig, 5 bis 6= 2bis3 a, Lamellen frisch weißlich, mit Stich ins Graue, mit weißer, etwas gezähnelter Schneide. Die Trama der Lamellen ist zirka 180 u breit, die mittlere Schichte besteht aus mäßig dünnwandigen, dicht verwachsenen, 20 bis 25 u breiten Hyphen, die äußeren aus verquellenden Hyphen. Der getrocknete Pilz ist ockergelb. Der ursprünglich weiße Rand des Hutes und der Lamellen sowie die weißen Flocken des Stieles werden trocken rotbraun und erweisen sich letztere als von einer harzigen Masse, die frisch weiß, getrocknet braun wird, herrührend. An einem morschen Baumstumpf, denselben ganz be- deckend, im Walde von Tjibodas, Java. Der Pilz sieht ganz Mycena-artig aus. Seine Deutung als Collybia nach der Hutform wird durch die Kleinheit der Sporen und den Mangel an Cystiden unterstützt. Da die Lamellen bis zum Stiel allmählich breiter werden und ein wenig mit einem breiten Zahn herablaufen, so könnte man den Pilz auch als Omphalea auffassen. Da der Stiel und seine Höhlung sich ganz oben erweitern, sinkt der trockene Hut in der Mitte stark ein, frisch ist derselbe jedoch in der Mitte flach. Die frisch graulich-weißen Lamellen erscheinen trocken rot- braun punktiert, von derseiben ursprünglich weißen Harzmasse, die der Lamellen- und Hutrand zeigt. Diese Harzmasse wird von kurzen Hyphenenden ausge- schieden, die morphologisch nicht hervortreten. 278 F. v. Höhnel, Bei den Gattungen Mycena, Collybia und Omphalea habe ich keinen Pilz mit ähnlichen Eigenschaften beschrieben ge- funden und stellt der Pilz sicher eine neue, und zwar sehr interessante, nach der gegebenen, fast vollständigen Beschrei- bung leicht erkennbare Art dar. Noch sei bemerkt, daß die Stiele unten meist durch die Schleimmassen fest verklebt werden und kurz wurzelnd in das morsche Holz eindringen. Die am Hute ebenfalls mit einer dicken herabtropfenden Schleimschichte bedeckte Collybia stillatitia Berk. ist nach der Beschreibung völlig verschieden. 184. Über Mycena illuminans P. Henn. Den Buitenzorger Botanikern ist schon lange ein mit grünlichem Lichte stark leuchtender kleiner Hutpilz, der auf dem Stamm einer Oncosperma im botanischen Garten auftritt, bekannt. Angeblich kommt derselbe auch auf Rotangpalmen vor. Derselbe wurde von Holtermann (Mykol. Unters. aus den Tropen, Berlin 1898, p. 106) als Agaricus sp. erwähnt und auf Taf. X, Fig. a bis c, nicht ganz richtig abgebildet. Daraufhin beschrieb ihn P. Hennings (Hedwigia, 1903, 42. Bd., p. [309]) als Mycena illuminans. Ich habe den Pilz im Jänner 1908 selbst beobachtet und auf Oncosperma sp. im Calamnus-Quartier des Gartens gesammelt. Es ist in der Tat eine Mycena, und zwar aus der Sektion Basipedes Fries. Nachdem Hennings’ Beschreibung unvollständig und nicht ganz richtig ist, so daß der Pilz nach seinen Angaben nicht mit Sicherheit wieder erkannt werden kann, gebe ich im folgenden eine genaue Beschreibung desselben. Der Pilz wächst zerstreut und in kleinen Gruppen. Er ist frisch weiß, der Hut ist oben etwas graulich und etwas klebrig, meist 5 bis 1O mm breit, flach gewölbt, in der Mitte scheibig vertieft und vom Rande der Vertiefung bis zum Hutrande tief gestreift-gefurcht, häutig. Das äußere Hutgewebe verschleimt. Außen finden sich an den Rippen nicht verschleimende, dünn- wandige, blasige, sehr verschieden gestaltete, papillös rauhe, bis etwa 32 = 12 u große Zellen, welche den Hut etwas rauh und matt machen. Der Stiel ist !/, bis lmm dick und 5 bis 10 mm lang, röhrig, oben schwach mehlig pruinat, glatt, unten Fragmente zur Mykologie. 279 mit zerstreuten, bis 110 < 7 u großen, zarten, weißen Haaren versehen. Die Stielwandung ist etwa 200 u dick und besteht aus zwei scharf geschiedenen Schichten. Die äußere, etwa 60 dicke Schichte besteht aus schwach knorpelig verdickten, 4 bis 16 u breiten, unregelmäßig flachgedrückten, fest verwachsenen, parallelen Hyphen, die in etwa 10 bis 12 Lagen stehen. Die innere Schichte besteht aus 8 bis 10 Lagen von zartwandigen, meist dicht aneinanderschließenden, bis 30 bis 35 u breiten Hyphen mit horizontalen Querwänden; so bei Exemplaren von mittlerer Größe mit etwa 10 mm breitem Hute. Der Stiel ent- springt einer soliden, etwas fachgedrückten, oft fast scheiben- förmigen, bis 2 mm breiten Knolle, die dem Substrate ohne Spur einer wurzelartigen Verlängerung flach aufsitzt. Die Lamellen sind dick, etwa 200 bis 260 u, bauchig, nach beiden Enden verschmälert, bis 3mm breit, am Stiele ver- schmälert angewachsen, ohne herablaufenden Zahn. Sie stehen locker, bei I cm Hutbreite 28 Lamellen, davon 14 den Stiel erreichen (hierbei ist von den rudimentären Lamellen am Hut- rande abgesehen). Sie bestehen aus einer Trama, die ganz gleichmäßig aus großen leeren, 40 bis 60 u breiten, zarten Zellen aufgebaut ist und beiderseits von dem dünnen aus 15 bis 18 = 10 bis I2 u großen, inhaltsreichen, eiförmig-tonnen- förmigen Basidien bestehenden Hymenium bedeckt ist. Die Basidien zeigten fast stets vier 6 bis 8 u lange, kegelig-pfriem- liche, gerade, spitze Sterigmen. Kleinere Basidien zeigen manchmal nur zwei Sterigmen. Eine abnorm große (30 = 20 u) Basidie zeigte sechs schwach zusammengekrümmte Sterigmen. | Am Rande der Lamellen und zu beiden Seiten desselben stehen 6 bis 8 Reihen von zartwandigen, meist zylindrisch- eiförmigen, außen dicht mit zylindrischen, 2 bis 3 langen Papillen besetzten, bis 24 z 10 bis 12 u großen (Igel-) Cystiden, wie sie auch sonst bei manchen Mycena- und Marasmius- Arten vorkommen. Schließlich tritt eine schwache Verschleimung des Lamellenrandes ein (wie in viel stärkerem. Grade bei Mycena epipterygia und Verwandten, die auch kleine undeut- liche Igelcystiden haben). Die Sporen sind kugelig, hyalin, glatt, anfänglich mit großen Öltropfen, 8 bis 91/, 1. 280 F: setlöohnel, Vergleicht man diese auf Grund einer genauen anatomi- schen Untersuchung gemachte Beschreibung mit jener von Hennings, so erkennt man mehrfache Abweichungen. Eine richtige Einsicht in den Bau der Agaricineen gewinnt man nur auf anatomischem Wege, der aber meist nicht betreten wird. Ich halte es für nicht unmöglich, daß der von P. Hennings (Monsunia, Fungi monsunenses, I, p. 18 des Sep.) als Locellina illuminans beschriebene Pilz mit dem obigen identisch ist. Die Abbildung Taf. I, Fig. 8, stimmt gut mit Mycena illuminans überein, ebenso die Sporen, die Größe des Pilzes, das grünliche starke Leuchten etc. Es heißt zwar, daß der Pilz bräunlich ist, allein solche Farbenangaben nach Spiritusexemplaren haben keinen Wert. Hennings hat ja auch die weißsporige Oudemansiella apalosarca (B. und Br.) v. H. als Phaeolimacium braunsporig beschrieben, wie ich konstatiert habe (siehe diese Fragmente Nr. 170 [1908)]). 185. Mycena clavulifera (B. et Br.)? An dürren am Boden liegenden Blättern findet man im Walde von Tjibodas gar nicht selten 600 bis S00 u breite, rund- liche, schneeweiße, flach angewachsene, stumpfstachelige, halbkugelig-scheibenförmige Körperchen, die weißen stache- ligen Schildläusen ähnlich sind. Schon an Ort und Stelle über- zeugte ich mich, daß diese eigenartigen Gebilde ein Ent- wicklungsstadium einer höchst interessanten Mycena sind. Diese ist insitiz und entspringt einer radial gezeichneten, zart- häutigen, weißen, etwa 400 4 breiten Scheibe, der anfänglich der Hut vollständig angepreßt ist. Der Stiel ist in diesem Zustande kurz und dick. Ein medianer Längsschnitt sieht aus wie die beistehende Fig. 1. | Man sieht den halbkugeligen, 10 bis 12 x dicken, also dünnhäutigen Hut, die freien bauchigen Lamellen, welche 36 bis 0 u dick sind, 14 bis 16 u lange zylindrische Basidien zeigen und eine homogene, etwa 20 u dicke, aus sehr dünnen Hyphen bestehende Trama besitzen. Die Lamellen sind 2 bis Zreihig und stehen sehr locker; ein 2 mm breiter Hut hatte 12 lange Fragmente zur Mykologie. 281 _ und 12 kürzere Lamellen. Sie sind etwa 170 u breit. Die Sporen sind hyalin, sehr zarthäutig, elliptisch, unten seitlich mit stumpflichen Ansatzspitzchen, an einer Seite etwas abgelflacht, 6bis 7= 3 bis 3!/, w groß. Der Stiel besteht ganz aus zart- wandigen, septierten, etwa 8 bis 12 u breiten Hyphen, ist an der Basis bis 170 u zwiebelig verdickt, unten 100, oben 60 u dick, unten und oben kaum merklich feinflaumig pruinat. Das merkwürdige des Pilzes ist nun der Bau des Hutes. Derselbe ist ganz dünnhäutig und besteht ähnlich wie die Trama aus 1 bis 1!/, w dicken Hyphen; derselbe ist nun außen überall mit stumpfkegeligen, 250 bis 300 p langen, an der Basis Fig. 1. Mycena clavulifera (B. und Br.)? Medianschnitt durch den jungen Pilz. Randfransen und keulige Haare des Hutes. Vergr. 60 bis 150 u, oben 30 bis 80 «u breiten Stacheln bedeckt, welche dicht aneinanderstoßen und nach allen Richtungen radial ab- stehen. Sie bestehen aus parallel miteinander verklebten oder verwachsenen, im oberen Zweidrittel bis zum Verschwinden des Lumens verdickten, unten ein weites Lumen zeigenden zylindrisch-keuligen Zellen von der Länge der Stacheln; diese Zellen sind oben meist etwas gebogen und feinpapillös- rauh und etwa 6 tu dick, unten glatt und bis 20 u. dick. Während der Entfaltung des zarten Hutes fallen diese Stacheln meist alle ab, doch findet man auch entfaltete Hüte, die noch sämtliche tragen. Der ganze Pilz ist schneeweiß. Der alte verblühte Hut läßt unter dem Mikroskop seinen Aufbau aus Hyphen nicht mehr erkennen, er gleicht fast einer strukturlosen Membran. Man sieht daß er oben sehr feinkörnig- papillös ist, auch zeigt er zersteute, sehr zartwandige, blasige 282 F. v. Höhnel, Oberflächenzellen, deren Wandung auch papillös ist. Am Rande ist er sehr zart fransiggezähnt, die Zähne sind sehr feinkörnig- rauh, bis 120 w lang und 90 u breit. Von den Stacheln ist keine Spur zu sehen, man vermutet nicht, daß der so zarte Hut so mächtige Gebilde trug. Ich halte den Pilz für Mycena clavnlifera (Berk. et Br.) (Journ. of Linn. Soc., 1871, Bd. XI, p. 525). Die Beschreibung ist zwar sehr mager, doch passen sämtliche Angaben auf meinen Pilz. Daß die keuligen Borsten zu konischen Körpern verbunden sind, mußten die Autoren, die den Pilz nicht frisch und nur ganz entwickelt sahen, übersehen. Wenn es nicht diese Art ist, ist der Pilz jedenfalls neu. Die obige Beschreibung genügt zwar zur sicheren Er- kennung des Pilzes, ist aber, da mein Spiritusmaterial von demselben verloren ging, unvollständig und jedenfalls ver- besserungsbedürftig. Reife Basidien mit Sterigmen, Querschnitte durch den Stiel sind noch zu beschreiben. Die jungen Lamellen zeigen keine Spur von Cystiden, diese dürften daher fehlen. Die beigegebene Fig. 1 wurde so wie auch die übrigen Textfiguren dieser Arbeit von meinem Assistenten Herrn Josef Weese nach meinen Präparaten und unter meiner Kontrolle gezeichnet. 186. Mycena longiseta n. sp. An morschen am Boden liegenden Blättern und Zweig- stücken findet man im Walde von Tjibodas nicht selten etwa I mm breite, halbkugelige, weißlichgraue, fest angewachsene Gebilde, die ringsum mit langen, hyalinen Borsten besetzt sind. Auch diese Gebilde sind ein Entwicklungsstadium einer eigentüm- lichen Mycena, wie ich mich schon an Ort und Stelle über- zeugte. | Der entwickelte Pilz hat einen hellgrauen, etwa 3 mm breiten, aus dem halbkugeligen flachen Hut, der mit zahlreichen langen steifen, hyalinen, spitzen Borsten besetzt ist. Die Lamellen stehen ziemlich locker, sind weiß, ganz frei und 200 bis 300 u breit. Der Hut ist häutig und am Rande zierlich gewimpert. Der Stiel ist hohl, hyalin, zylindrisch, sehr zart, Fragmente zur Mykologie. 283 feinflaumig, an der Basis schwach zwiebelig verdickt, zirka 16 mm lang und 150 bis 200 u dick. Er sitzt auf einer radial- gestreiften, dicken, scharf begrenzten, rundlichen, zirka 520 u breiten Scheibe. Der Pilz gehört daher in die Sektion Insititiae. Die Hutborsten sind sehr verschieden lang (120 u. bis über I mm); die größeren haben eine bis Sy dicke Wandung und sind an der querabgestumpften Basis etwa 24, oben 16 u breit, _ die kurzen sind unten nur 10 u breit. Die Wimpern des Hut- randes sind bis 100 = IO bis 15 u groß, stehen einzeln oder zu 2 bis 3 verklebt, sind sehr dicht mit schmalen und spitzen, bis 2 langen Stachelchen besetzt und sehen dadurch wedel- förmig aus. An der Spitze tragen sie meist einen stumpflichen, derbwandigen, hyalinen, bis 50 z 4 bis 5 u großen, fädigen, glatten Fortsatz. Cystiden fehlen. Die Sporen sind hyalin, zart- häutig, elliptisch, unten mit seitlichen Spitzchen, 6 bis 10 = 3 bis 4 u. Der Stiel ist oben diskusartig verbreitert und im Längs- verlaufe spärlich mit zarten, hyalinen, bis 250 u langen, an der Basis bis 12 u breiten, oben meist rauhen, 3 u breiten Flaum- haaren besetzt. Die 40 bis 50 u dicke Wandung des Stieles besteht aus 4 bis 5 Lagen von parallelen, dünnwandigen, 15 bis 20 u breiten Hyphen. Die Höhlung des Stieles hat etwa !/, bis !/, der Stieldicke. Die gegebene, wenn auch nicht ganz vollständige Be- schreibung genügt zur sicheren Erkennung und Einreihung des Pilzes, der jedenfalls neu ist. 187. Mycena breviseta n. sp. Ist ein der Mycena longiseta vollkommen ähnlicher und mit derselben ganz nahe verwandter Pilz. Die Hauptunterschiede sind folgende. Der ganze Pilz ist schneeweiß und sitzt auf einer flachkonischen, 1 mm breiten, radialgestreiften und etwas fransigen Basalscheibe, die ganz so wie jene von Mycena stylobates aussieht. Die Fransen des Hutrandes sind sehr zart, feinkörnig rauh, 60 bis 70 = iO, ohne fädigen Fortsatz. Der Hut ist in der Mitte umbilikat vertieft und bis zum Rande dicht gefurchtgestreift. Die weißen steifen Borsten sind meist kurz (von 70 = 81 an), höchstens !/, mm lang, an der Basis nicht 7. querabgestumpft, sondern fast stets wurzelartig VOrGEROBENE, daselbst nur 12 bis 16 u breit. Der Pilz wächst vereinzelt an dürren Blättern am Boden, Wald von Tjibodas. 284 F. v. Höhnel, 188. Über Leptonia pallide-flava P. H. et E.N. Im botanischen Garten von Buitenzorg findet man ver- einzelt im Grase einen gelblichen, rotsporigen Pilz mit hexaäödrischen Sporen. Derselbe wurde von Hennings und Nyman als Leptonia pallide-flava beschrieben. Er ist. aber, wie ich an den frischen Exemplaren sah, keine Lepionia, sondern eine ausgesprochene Nolanea. Die Beschreibung in Fungi monsunenses, |], 18, ist unvollständig und fehlerhaft. Die Angaben »Pileus vertice obtuso, subsulcato, fibroso-squamuloso« sind falsch. Ebenso ist irreführend die Bemerkung, daß der Pilz mit Leptonia chloropolia Fr. verwandt ist. Als Nolanea hat er mit keiner Leptonia eine nähere Verwandtschaft. Hingegen ist es sicher, daß Nolanea kamerunensis Bres. (Bullet. soc. mycol. France, VI, 1890, p. XXXIV, Taf. I, Fig. 2) äußerst nahesteht, ja vielleicht beide Arten als Farbenvarietäten zusammen- gehören. Es ist sogar möglich, daß beide identisch sind, da Bresadola’s Farbenangaben nach Spiritusexemplaren gemacht sind und der Autor in einer Anmerkung ausdrücklich darauf hinweist, daß seine Farbenangaben nicht immer genau ent- sprechen werden. Der Pilz ist hygrophan und hat den Habitus einer EEe - oder einer Hygrocybe. Er ist fast einfärbig weißlichgelb, nur die Lamellen werden aus dem Weißen rosa. Der Hut hat einen starken stumpfkegeligen Umbo, ist glatt, kahl und so wie der Stiel seidig gestreift, 11/, bis 3 cm breit. Die Lamellenschneide ist unregelmäßig gezähnt und mit zylindrisch-blasigen, bis 40 bis 20 u» großen Cystiden besetzt. Die Lamellen sind zirka 200 # dick, davon 130% auf die aus bis 16% dicken Hyphen bestehende Trama fallen. Die Hymenialschichte ist 339g dick und besteht nur aus bis 32=8 bis 10 » großen, zylindrisch- keuligen Basidien mit vier 2 bis 4 » langen auseinander- gespreizten, sehr zarten Sterigmen. Die Sporen sind fast exakt Fragmente zur Mykologie. 285 _ kubisch, mit etwas konkaven Wänden und schwach vorge- zogenen Ecken. Seitenlänge der Sporen 8 bis 10 u, schiefer Durchmesser 10 bis 12 u. Die Sporen sitzen mit einer stärker vorgezogenen Ecke auf den Sterigmen; nach ihrer Ablösung legen sie sich aber meist zu 4 paketartig zusammen. Der Stiel des Pilzes ist ganz kahl, 5 bis 9 cm lang, 2 bis 4 mm dick, an der Basis schwach elliptisch angeschwollen und unten zugespitzt, anfänglich farktus dann fistulös. Noch sei bemerkt, daß nur in der Gattung Nolanea Sporen vorzukommen scheinen, die, von der Seite gesehen, mehr weniger viereckig mit etwas vorgezogenen Spitzen erscheinen, doch gehören diese Sporen sicher mindestens zwei Formen- typen an. Die einen sind auch von vorne gesehen viereckig, also tatsächlich kubisch, die anderen sind prismatisch-spulen- förmig, mit dreieckigen Endflächen, welche um 60° gegen- einander verschoben sind, so daß die Sporen, von oben gesehen, sechsstrahlig sternförmig erscheinen, wobei drei Strahlen der oberen und drei der unteren Endfläche entsprechen. 189. Psalliota microcosmus Berk. et Broome. Auch dieser bisher nur aus Ceylon bekannte Pilz kommt auf Java vor. Die Originaldiagnose (Journ. of Linn. Soc., XI, 1871, p. 551, Nr. 262) stimmt bis auf den Umstand, daß ein breiter Umbo vorhanden und der Stiel Imm dick sein soll, vollkommen. Trockene Exemplare zeigen nun einen Umbo und die Stieldicke dürfte nur beiläufig angegeben sein. Die nach- folgenden, zum Teil an den frischen Exemplaren festgestellten Angaben mögen die kurze ' Originalbeschreibung vervoll- ständigen. Der Pilz ist anfänglich weiß, wird aber bald weinrotfleckig und ist trocken schwarzbraun. Der Hut ist anfänglich glatt, wird aber später oft kleinschuppig-kleiig, Er ist überhalb- kugelig, frisch ohne Umbo, bis 8 mm breit und hoch, in der Mitte dünnfleischig, gegen den Rand dünnhäutig. Die Lamellen stehen ziemlich locker; ein 4 bis 5 mm breiter Hut hatte zirka 90 Lamellen. Sie sind frei, stark bauchig, violettbräunlich, mit weißlicher Schneide; Lamellendicke nur etwa 30 u, Trama aus 286 F. v. Höhnel, dünnen parallelen Hyphen gebildet; Cystiden an der Schneide klein, fädig oder bauchig, oben abgerundet. Sporen massenhaft, schmutzigviolett, elliptisch-mandelförmig, mit einem kleinen Öltropfen, unten seitlich mit Ansatzspitzchen, 5bis6=3 u. Der Stiel ist zylindrisch, etwa !/, bis !/, mm dick, 13 mm lang, oben etwas dünner als unten, an der Basis nicht verdickt; anfänglich farktus, später hohl; Wandung gleichmäßig aus dünnen parallelen, 8 bis 15 x breiten Hyphen gebildet. Wand- stärke 1/, der Stieldicke. Stiel etwas weißflockig. Ring am oberen Drittel oder Viertel des Stieles sitzend, häutig, SR Fig. 2. Psalliota microcosmus B. und Br. Zwei Exemplare im Durchschnitt. Stielquerschnitt. Zwei Sporen und zwei Cystiden. persistent, aufgeblasen konisch aufrecht, etwa 600 u breit, frisch oben (von den Sporen) violettrot, unten weiß. In lockeren Rasen auf nackter Erde im botanischen Garten von Buitenzorg, 1907. 190. Psalliota arginea Berk. et Broome. Diesen bisher nur aus Ceylon bekannten interessanten Pilz fand 1893 Prof. Schiffner auf Erde im bü.anischen Garten von Buitenzorg. Die reichlichen javanischen Exemplare stimmen so gut zur Originalbeschreibung (Journ. of Linn. Soc., 1871, Vol. XI, p. 551, Nr. 261), daß an der Richtigkeit der Bestimmung kein Zweifel ist. Ich gebe im folgenden eine genaue Beschreibung nach gut erhaltenen Spiritusexemplaren. Fragmente zur Mykologie. 287 Hut 4 bis 9 mm breit, 2 bis 3 mm hoch, flachkegelig, mit geradem Rand, kahl, trocken, gegen den Rand schwach gestreift, schmutzigweiß, rötlich durchscheinend, gegen den Rand häutig, in der Mitte dünnfleischig, Fleisch weiß, aus kurzgliedrigen, dünnwandigen, bis 20 u breiten Hyphen bestehend, etwa 700 u dick. Lamellen 3- bis Areihig, ziemlich dichtstehend (bei 5 mm Hutdiameter etwa 100 Lamellen), etwa 800 u. breit, frei, 80 bis 100 » dick. Trama bomöomorph, aus 8- bis 12 u breiten Hyphen bestehend; Basidien 8 = 4 bis 5 u groß, mit vier dünnen, 17 bis 2 m langen, geraden Sterigmen. Sporen blaßviolett, elliptisch, unten seitlich mit kurzem Ansatzspitzchen, 51/, = 2 u. Stiel weiß, fein flaumigpruinat, später fast kahl, zylindrisch, Fig. 3. Psalliota arginea B. et Br. Zwei Exemplare in natürlicher Größe. Stielquerschnitt (4/1); Gewebe des Stieles im Querschnitt (250/1); zwei Sporen, zwei Cystiden und eine Basidie (500/1). unten und oben nicht verdickt, 9 bis 25 mm lang, !/, bis 1 mm dick, hohl; Wandstärke !/, der Stieldicke. Wandung aus gleich- mäßig verteilten, 4 bis 24 m dicken, zartwandigen, parallelen Hyphen bestehend. Ring dünnhäutig, aufrecht oder herab- geschlagen, anliegend, persistent, ganz, !/, mm breit, im oberen Drittel oder Viertel des Stieles sitzend. Cystiden am Rande der fleischroten Lamellen zahlreich, unten bauchig, oben mit runden Köpfchen, 16 bis 20=6 u. Auf nackter Erde, anscheinend dichtrasig. Nach Berkeley und Broome wird der Pilz beim Trocknen rot. Hat ganz den . Habitus einer kleinen Mycena und steht in der Gattung Psalliota isoliert da. 288 F. v. Höhnel, 191. Marasmius cylindraceo-campanulatus P. Henn. Diesen in Monsunia, I, p. 53, unvollständig und nicht ganz richtig beschriebenen Pilz fand ich auch am gleichen Stand- orte (Tjibodas). Sein charakteristisches Aussehen ist aus bei- stehender Fig. 4 zu erkennen. Der Hut ist frisch graubräunlich mit einem Stich ins Olivenbraune. Die breiter als langen 5 Vera, un urn n UI UEIRSEWERRTIERE TUNG > VERROREHNTEISTORRh ar, Pe IRRE SEE DREHEN nn TEL SRNER Fig. 4. Marasmius cylindraceo-campanulatus P. Henn. Der ganze Pilz, ein Hut von unten, ein median durchschnittener Hut (3/1) und ein Hutquerschnitt (13/1). Lamellen, 21 bis 24 an der Zahl, stehen einreihig, sind 60 bis 80 ı. dick, haben eine etwas verdickte Schneide und sind frisch cremefarbig. Der Hut zeigt ebenso viele Furchen als Lamellen und ist von kleinen Rauhigkeiten matt, häutig, etwa 80 bis 110 u dick. Basidienschichte etwa 12 u dick, Trama und Hutgewebe locker. Sterigmen und Sporen waren nicht zu finden. Der Stiel Fragmente zur Mykologie. 289 zeigt an der Basis eine rotbraune, kleine, etwas lappige Scheibe, der er entspringt, und ist hohl; Wandstärke 60 bis 70 wu. Er besteht außen aus dünnen, innen aus breiteren, derbwandigen Hyphen. Im Hute ist der Stiel zylindrisch erweitert und ebenso wie unten mit sehr weiter Höhlung versehen. Er ist fast hornig, rotbraun, kahl und glatt, trocken bandartig zusammenfallend. Der Hut ist oben umbilikat eingesunken und am Rande etwas krenuliert und hinausgebogen. Der Pilz ist nach seiner Konsistenz kein typischer Maras- mius. Er ist auch nicht, wie Hennings sagt, mit M. splach- noides Fr. verwandt, sondern offenbar, und zwar sehr der Omphalea picta Fr. nahestehend, der er auch äußerlich ähnlich sieht (s. Fries, Icones, Taf. 77, Fig. 4). Omphalea picta hat einen hornigen Stiel und nähert sich hierdurch der Gattung Marasmius. Omphalea subclavata Peck. (Sacc., Syll., XVI, p. 33) scheint nach der unvollständigen Beschreibung auch ähnlich zu sein, hat jedoch einen weißen, an der Basis filzigen Stiel. Da Marasmius cylindraceo-campanulatus P. Henn. in der Gattung Marasmius ganz isoliert steht, hingegen mit Omphalea picta Fr. ganz nahe verwandt ist, muß derselbe zu Omphalea gerechnet werden und O. cylindraceo-campanulata (P.H.) v.H. genannt werden. 192. Über Clavaria aeruginosa Patouillard. Diesen im Bullet. soc. mycol, de France 1898, XIV, p. 188, beschriebenen Pilz habe ich im botanischen Garten von Buiten- zorg öfter gefunden, mich aber schon an Ort und Stelle voll- ständig davon überzeugt, daß derselbe nichts anderes als ein jüngerer Zustand von (Clavaria Zippelü Lev. ist. Junge Exemplare der letzteren Art, deren Äste noch nicht ausgebildet sind, die aber doch schon in den oberen Teilen ein entwickeltes Hymenium besitzen und Sporen entwickeln, sind an der Basis schmutzigbräunlich, nach oben hin grünlichblau und namentlich an den kegelförmigen Spitzen oft sehr schön gefärbt. Getrock- net und aufbewahrt nimmt der Pilz genau dieselbe zimt- braune Färbung an wie die ausgewachsenen Exemplare der Clavaria Zippelii Lev. Auch die nachträgliche vergleichend- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl; CXVII. Bd., Abt. 1. al 290 F. v. Höhnel, mikroskopische Untersuchung bestätigte den ursprünglichen Befund. Von Clavaria Zippelii hat Bresadola (Annal. mycol. 1907, V, p. 239) mikroskopische Angaben gemacht, die mit meinen Befunden völlig übereinstimmen. Nur will ich hinzufügen, daß die Basidien, die stets nur zwei zangenförmig gegeneinander- gekrümmte, 9 > 21/, bis 3 u große Sterigmen besitzen, nach unten allmählich stielförmig verschmälert sind; mit den Stielen sind sie etwa 60 1 lang. Ihre Breite fand ich mit 8 bis 9. Die Basidien sind mit einer homogenen braunen Substanz aus- gefüllt, während das innere Gewebe des Pilzes blaß und inhalts- arm ist. Auffallend und charakteristisch sind die braunen lang- stacheligen Sporen. Clavaria aeruginosa Pat. muß daher als eigene Art ge- strichen werden. 193. Physalacria Bambusae n. sp. Herdenweise, weiß, trocken etwas gelblich, Köpfchen bis 350 u breit, blasig, hohl, rundlich oder eiförmig, trocken ein- sinkend, gestielt. Stiel voll, zylindrisch, aus parallelen, dünn- wandigen, hyalinen, 3 bis 5 u dicken Hyphen bestehend, 360 bis 450 u lang, 40 bis 60 u dick. Cystiden fehlen. Hymenium aus zylindrischen, 12 bis 14 = 3 bis 4 u großen Basidien bestehend. Sterigmen 4, pfriemlich, spitz, 5 w lang. Sporen hyalin, kugelig, fein punktiert, rauh, 3 bis 4 ı breit. | An morschem Bambusrohr; botanischer Garten von Buitenzorg. Ist von den beschriebenen Pistillaria- und Physalacria-Arten ganz verschieden. 194. Dacryopsis Typhae v. H.n. sp. Fruchtkörper oberflächlich, zerstreut, zähknorpelig- gelatinös, weiß, hyalin durchscheinend, trocken hart und etwas gelblich, gestielt; Stiel etwas gelblich, oben etwas konisch erweitert, zylindrisch,mit rundlichem oder unregelmäßigem Querschnitt, glatt, kahl, 800 bis 1000 p. hoch, 120 bis 150 u. dick, außen aus 6 bis 8 Lagen von derben, knorpelig-gelatinös ver- dickten Hyphen, innen aus zahlreichen parallelen, sehr dünnen Fragmente zur Mykologie. 291 Hyphen bestehend, einen durchscheinend milchweißen, !/, bis 1 mm breiten, flachen, fast halbkugeligen oder linsenförmigen vollen Hut tragend, der mit dem Hymenium überzogen ist, das 50 bis 60 w dick ist und aus Paraphysen und Basidien besteht. Sporen einzellig, hyalin, länglich, beidendig etwas ver- schmälert, unten etwas zugespitzt, Sbis 1 = 3bis 4 u. An alten vorjährigen Blättern von TZypha angustifolia bei Glücksburg in Schleswig, leg. Otto Jaap, 1908. Obwohl es mir bei der zähknorpeligen Beschaffenheit und der Kleinheit des Pilzes nicht gelang, die Basidien und Sterigmen frei zu präparieren, und auch an dünneren Quer- schnitten durch das Hymenium nichts Deutliches zu sehen war, kann es doch keinem Zweifel unterworfen sein, daß der hübsche und eigentümliche Pilz, der im trockenen Zustande, wo der Hut eine auf dem Stiele zentral angeheftete Scheibe bildet, an einen kleinen Discomyceten erinnert, zu den Dacrymycetineen gehört, bei welchen er nur in der Gattung Dacryopsis eingereiht werden kann. Der Pilz erinnert durch seinen Bau und seine knorpelige Beschaffenheit ganz an Ditiola, Guepinia und Femsjonia, Gattungen, die einander sehr nahe stehen und bei welchen es auch schwer ist, sich die Basidien zur Ansicht zu bringen. Bisher waren nach Sacc., Syll., XI, p. 149, und XVI, p. 223, nur 5 Dacryopsis-Arten bekannt, die sämtlich auf Holz wachsen und von welchen zwei in England aufgefunden wurden. Von Interesse ist, daß noch eine weitere Dacryopsis-Art in Europa vorkommt. Es ist dies die bisher als Pistillaria oder Typhula beschriebene P. culmigena Mont. et Fries (Ann. des sc. nat., 2 serie, Bot., part I, Tome 1834 und II 1836). Die Untersuchung des (Original-?) Exemplares in Desmaz,, Pl. erypt., ed. I, Nr. 1053, mit welchem die Exemplare in Fuckel, Fungi rhen., Nr. 1289, Rabenhorst, Fungi europ., Nr. 2580, Fungi gallici, Nr. 3504, vollkommen übereinstimmen, zeigte mir, daß Pistillaria culmigena Mont. et Fr. ganz so gebaut ist wie Dacryopsis Typhae und daher auch eine Dacryopsis ist, welche D. culmigena (Mont. et Fr.) v. H. genannt werden muß. 21* 292 F.v/Höhnel, Dieselbe ist öfter verkannt worden. So ist der von Schröter (Pilze Schlesiens, I, p. 439) als Zyphula culmigena beschriebene Pilz nicht diese Art, sondern Pistillaria cardiospora Quelet (Flore mycol., p. 452). Wenn Abbildung und Beschreibung der Art bei Patouil- lard, Tabulae analyticae Nr. 265, richtig sind, was ich bezweifle, so hat derselbe auch eine andere Form vor sich gehabt, da bei Dacryopsis culmigena Eubasidien mit vier scheitelständigen Sterigmen bestimmt nicht vorkommen. 195. Heterochaete javanica n. sp. Öberflächlich, flach polster- oder scheibenförmig, in der Mitte befestigt und dicker, eben oder schwach faltig-runzelig, durchscheinend hyalin, milchig getrübt, unten glatt und kahl, oben weiß pulverulent, mit freiem, dem Substrat angedrückten abgerundeten Rande, frisch etwa 1 mm dick, 10 mm breit, rundlich-länglich. Gewebe weich, gelatinös-plektenchymatisch- faserig, Hyphen 1 bis 15 dick. Oberseite dicht mit aus zahlreichen sehr dünnen, mehr weniger parallel verwachsenen hyalinen Hyphen bestehenden abgestumpft-kegelförmigen, bis 100 x hohen, an der Basis 60 bis 80 u breiten Stacheln (Epithelen) besetzt, die an der stumpfen Spitze meist zahlreiche, hyaline, derbwandige, spitze oder stumpfliche, rauhe, nach allen Richtungen abstehende, bis 16 bis 20 2 8 bis 9 u große Cystiden tragen. Basidien ei- förmig, 16 => 8 bis 12 m, übers Kreuz geteilt, mit vierleneen Sterigmen, 40 bis 60 u tief im Gewebe eingelagert. Sporen zylindrisch gekrümmt, zartwandig, an den Enden abgerundet, mit grobkörnigem Inhalt, etwas 20 25 u. An morschen Pflanzenteilen, Wald von Tjıbodas, Java. Ist nach den Diagnosen von den 12 bekannten Zeterochaete- Arten verschieden. Heterochaeta? Solenia Pat. gehört nicht sicher in die Gattung, scheint aber äußerlich der beschriebenen Art ähnlich zu sein. Doch sellen hier die Stacheln (Epithelen) parenchymatisch aufgebaut sein, was ganz unwahrscheinlich ist. Es dürfte zweckmäßig sein, für die aus parallelen Hyphen aufgebauten Stacheln den Ausdruck Epithelen zu gebrauchen zum Unterschied von den einfachen Cystiden. Fragmente zur Mykologie. 293 196. Hypomyces javanicus n. sp. Stroma spinnwebig, nicht häutig, unscheinbar, meist läng- liche, etwa 1 cm lange, lebhaft orangegelbe, ganz allmählich verlaufende Flecke bildend, aus gelblichen, zarten, 2 bis 3 u breiten Hyphen gebildet. Perithecien zerstreut, auch zu zwei bis mehreren ver- wachsen, orangegelb, unten blässer, eikugelig, mit gleichmäßig 16 x. dicker, undeutlich kleinzelliger Membran, oben ziemlich allmählich in einen 50 bis 80 = 60 u großen stumpfkegeligen Fig. 5. Heterochaete javanica v.H. Querschnitt durch ein Pilzstück (30/1); ein Stachel (200/1), zwei Sporen, stark vergrößert. Schnabel übergehend, 260 u hoch, 200 u breit. Asci zylindrisch, zirka 100 = 6 bis 7 u, zartwandig. Paraphysen fehlend oder undeutlich. Sporen zu 8, einreihig, gelblich, körnig-rauh, spindelförmig, beidendig spitz, ohne aufgesetzte Spitzchen, meist Berge, 15 bis 18 = 51/, bis 6'/, m. : Auf dem Hymenium von Polystictus (Coriolus) elongatus (Berk.) im Urwalde von Tjibodas, Java. Da das Stroma spinnwebig ist, sind die Perithecien schein- bar frei, indessen sind sie bis zum Schnabel eingesenkt. Eine ausgebreitete Hautbildung des Stromas wurde nicht beobachtet; es entstehen nur hie und da mikroskopisch kleine Hautfetzen. Die Poren des Wirtspilzes bleiben daher auch an stark infizierten Stellen gut sichtbar. Die Hyphen des spinnwebigen Stroma sind oft fast hyalin. 294 F. v. Höhnel, Hypomyces javanicus ist von H. Stuhlmannii P. Henn. (Engl., Botan. Jahrb. 1893, XVII, p. 4), dem es nahe verwandt ist, wie der Vergleich mit dem Originalexemplar aus dem königlichen Herbar zu Berlin zeigte, sicher verschieden. A. Stuhlmannii P. Henn. hat ein häutiges, anfangs licht-, später goldgelbes, im Alter bräunlich-orangefarbiges Stroma, welches die Poren des Polyporus luteus var. bukobensisP. Henn., auf dem es schmarotzt, vollständig bedeckt. Es besteht aus > bis 10 u breiten, zitronengelben, derbhäutigen, bandartigen Hyphen. Die Perithecien sind samt dem stumpfkegeligen, 100 u, hohen, unter 80 u breiten Schnabel etwa bis 300 » hoch und ebenso breit, etwas abgeflacht kugelig; sie sind bis zum Schnabel im Stroma eingesenkt und stoßen, dichtrasig wachsend, an- einander; sie sind oben orangegelb, unten blaß. Wandung oben bis 50 u dick, unten etwas abgeflacht und nur 12 u dick. Der Nucleus ist samt den inneren Schichten der Perithecien- membran sehr blaß violettrosa gefärbt. Die Sporen sind spindei- förmig, zweizellig, feinkörnig rauh, auf beiden Enden mit auf- gesetztem hyalinen Spitzchen, etwa 20 = 5 bis 51), u, stets einreihig im Ascus. Gerade die charakteristischen Eigenheiten des Pilzes werden, wie aus dem Vergleiche dieser Angaben mit der Originaldiagnose hervorgeht, in letzterer nicht erwähnt. Von .dem nachfolgend beschriebenen Aypomyces austra- liensis ist H. javanicus sicher verschieden. Hingegen ist es möglich, daß die ungenügend bekannten Arten A. chromaticus B. et. Br. und boleticola (Schw.) mit einer oder der anderen der beiden Arten identisch ist. 197. Hypomyces australiensis n. sp. Stroma dünn und glatthäutig, matt orangefärbig, stellen- weise schmutzig blaßviolett oder fleischfarben, aus einem lockeren Filz von sehr zartwandigen und fast hyalinen, meist 3 bis 4, seltener bis Sp dicken Hyphen bestehend. Perithecien eingesenkt, zerstreut, flachkugelig, orange, mit dunklerem, stumpfkegeligen, bis 80 = 65 u großen Schnabel, bis 250 u hoch und breit, dünnhäutig, schließlich scheibenförmig einsinkend. Perithecienmembran 15 bis 20 dick, undeutlich faserigzellig. Fragmente zur Mykologie. 295 Paraphysen fehlend. Asci zahlreich, zylindrisch, 99 25 u, zartwandig. Sporen einreihig zu 8, feinkörnig rauh, spindel- förmig, beidendig spitz, ohne aufgesetzte Spitzchen, hyalin, oder blaßgelblich, 12 bis 16 = 4 bis 5 u. Auf einem weißen, schwammigen, 300 u dicken, aus derb- wandigen, hyalinen, 4 bis 7 w dicken septierten Hyphen bestehenden Überzug, der eine glatte Rinde bekleidet, schma- rotzend. Australien, oberes Barrow-River-Gebiet, leg. Pritzel (Originalexemplar im kön. Herbar, Berlin). Das Stroma dürfte im frischen Zustande mehr violett oder fleischfarben sein. Die Perithecien stehen stets locker zerstreut und bilden zuletzt eingesenkte dünne, scharfberandete, in der Mitte die braun gewordene Perithecienpapille zeigende Scheiben. Es ist möglich, daß der schwammige Hyphenfilz, den der Pilz überzieht. zu diesem gehört, was an dem trockenen Material nicht zu entscheiden ist. Ob F. chromalticus B. et Br. hierher gehört, bleibt zweifelhaft. | Eine im Alter gelblich werdende Art mit rauhen Sporen ist auch die von mir am Schneeberg in Niederösterreich entdeckte Form A. albidus Rehm. Sie ist auch verschieden. Beiläufig sei bemerkt, daß Nectria parvispora Winter (Hedwigia 1886, p. 33) nach dem Exemplar in Rick, Fungi austro-am. auch ein Fypomyces ist. 198. Nectria callispora n. sp. Perithecien braun, matt, kahl und glatt, kugelig, mit kleiner Mündungspapille, 400 bis 450 u breit, zerstreut oder zu 2 bis 3 einander genähert, nicht einsinkend, ohne Stroma. Perithecien- membran aus meist 5 bis 6 u breiten, rundlich-polygonalen Zellen aufgebaut. Paraphysen zahlreich, dickfädig, ver- schleimend. Asci selten viersporig und dann zirka 90 = 131 groß, meist sieben- bis achtsporig, 100 bis 120 x 22 bis 28 u groß, sehr zartwandig, keulig, oben stumpflich, nach unten allmählich verschmälert, ohne Stiel. Sporen fast hyalin, regelmäßig elliptisch, derbwandig, mit scharfer dünner Querwand, nicht eingeschnürt, mit 1 bis 2 großen Öltropfen in jeder Zelle, der 296 F. v. Höhnel, Länge nach mit auf jeder Seite etwa 10 parallelen, meist wenig schief stehenden weißen scharfen Streifen versehen, 20 bis 25 x 12» groß, in Glycerin liegend kaum merklich violettgrau gefärbt. An lebender Rinde von Albizzia moluccana im botanischen Garten von Buitenzorg.- Eine durch die derbwandigen, regelmäßig elliptischen, fein und scharf gestreiften, sehr zierlichen Sporen ausgezeichnete Art. Fig. 6. Nectria callispora v. H. Ein Perithecium (40/1), zwei Asci (250/1), zwei Sporen (500/i) Nectria subfurfuracea P. H. et E.N. Eine Spore (500/1). Nach Sacc., Sylli., gibt es 13 mit mehr minder deutlich längsgestreiften Sporen versehene Nectria-Arten. Es sind dies folgende: N. Cinchonae Zimm. (XVI, 785); striatospora Zimm. (XVII, 788); cingnlata Starb. (XVI, 565); lencoloma Starb. (XVI, 577); capitata Bres. (XIV, 630); Zrachycarpa P. et Sacc. (XIV, 631); albofimbriata P. et Sacc. (XIV, 638); strüispora E. et Ev. (XI, 359); Balansae Speg. (IX, 955); adelphica C. et Mass. (IX, 955); paraguayensis Speg. (IX, 957); rhytidospora Pat. (IX, 964); guaranitica Speg. (IX, 965). Nectria haematochroma Speg. (Il, 485) hat längsrunzelige Sporen. Dazu kommen auch einige Cryphonectrig-Arten mit gestreiften Sporen. In die Gattung Cryphonectria gehören neben den in Sacc., Syll., XVII, p. 784, angeführten Arten offen- bar auch noch N. Balansae Speg., sordida Speg. und Nectria Fragmente zur Mykologie. 297 cinnabarina (Tode) Fr. var. hypocreaeformis Hazsl. Letztere Art muß Cryphonectria hypocreaeformis (Hazsl.) v. H. genannt werden. Nectria cingulata Starb. und N. erinacea Starb. scheinen Übergangsformen zu sein. Von allen angeführten Arten ist die neubeschriebene völlig verschieden. 199. Nectria subfurfuracea P. Henn. et E. Nym. Da die Originalbeschreibung dieser Art in Monsunia, I, p. 64, unrichtig und unvollständig ist, gebe ich die nachstehende, nach von mir in Java gefundenen und als mit dem Original- exemplar aus dem Berliner Museum identisch erkannten Stücken richtiggestellte. Stroma fehlend oder wenig Veen rotbraun. Perithecien rasig gehäuft oder vereinzelt, kugelig, trocken nicht einsinkend, oberflächlich, 300 bis 400 u breit, hell mennigrot oder gelblich- mennigfarben, später rotbräunlich, unregelmäßig kleinwarzig. Perithecienmembran 36 tx. dick, innere Schichten aus zusammen- gepreßten Zellen bestehend, äußere sowie die Warzen aus derb- bis dickwandigen, rundlich-polyedrischen, bis 20 u breiten Zellen zusammengesetzt. Paraphysen zahlreich, 4 bis 8 u. breit, sehr zartwandig. Asci keulig, ungestielt, sehr zarthäutig, 80 2 12 u, seltener 4 bis 5, meist 7 bis 8sporig. Sporen meist 1!/, reihig, hyalin, elliptisch, beidendig kegelig verschmälert, derbwandig, an der Querwand nicht eingeschnürt, Querwand mit schwarzen Endpunkten, der Länge nach reif sehr zart längsstreifig, 14 bis 18 <7 bis 8 auch 18 bis 23 = 6 bis 8 u. In- halt der Sporenzellen meist zweiteilig (siehe Fig. 6). An Holz im botanischen Garten von Buitenzorg, an Baum- zweigen in Tjiburrum bei Tjibodas, Java. Die bei Tjibodas gefundenen Stücke zeigten die größeren Sporen und beweisen, daß auf die Sporengröße kein zu großes Gewicht gelegt werden darf. Infolge der plasmatischen Teilung der Sporenzellen sehen die Sporen manchmal fast vier- zellig aus. Die Sporenstreifen sind sehr zart, manchmal etwas schiefstehend, zu 6 bis 7 auf jeder Seite. Sie sind nur an ganz reifen Sporen zu sehen und daher von Hennings nicht 298 F. v. Höhnel, erkannt worden. Die Warzen der Perithecien sind oft nur 1 bis 2 zellig, oft vielzellig und dann sehr breit und flach. Von den gestreiftsporigen Arten ist N. snubfurfuracea sicher verschieden, doch kann die zarte Streifung leicht übersehen werden. N. rugnlosa Pat. (Bull. soc. myc. 1888, IV, p. 113) könnte daher hierher gehören. 200. Nectria lucida n. sp. Perithecien einzeln oder in kleinen Häufchen, bis 500 u breit, anfänglich hell zinnoberrot, später cochenillerot, zuletzt braunrot, glatt, glänzend, kugelig, nicht einsinkend, oben mit kleiner dunklerer Mündungspapille auf kleiner nicht berandeter Scheibe; Perithecienmembran aus, 3 bis 4 u breiten derb- wandigen Zellen bestehend. Ostiolum 16 u breit. Paraphysen spärlich, verschleimend. Asci zylindrisch, zartwandig, acht- sporig, 110 < 7 u; Sporen einreihig, hyalin, elliptisch-spindelig, gerade oder einseitig, an den Enden stumpflich. An der Quer- wand nicht eingeschnitten, mäßig derbwandig, glatt, immer mit 4 Öltröpfchen, 12 bis 16 = 61. An den Enden der Querwand je ein dunkler Punkt. An lebenden Zweigen bei Tjiburrum bei Tjibodas, Java, in Gesellschaft von Nectria coronata und N. subfurfuracea H.etN. Eine durch die’ glatten, glänzenden Perithecien sehr aus- gezeichnete Art. Am ähnlichsten scheint N. tfephrothele Berk. zu sein. Die anscheinend ähnliche Nectria sanguinea (Sibth.) var. corallina Bres. (Verhand. Zool.-bot. Gesellschaft, Wien 1901, p. 414) wächst nach dem Originalexemplar auf der Außenseite entrindeter, noch frischer Rothbuchen-Holzstücke und _ist, wie. der ;Vergleich zeigte, nur die Holziorm on N. ditissima Tul. (oder N. coccinea [P.], die ich davon nicht unterscheiden kann). Stromatische Eumectria-Arten, die, aus Rinden hervorbrechend, dichtrasig wachsen, treten am harten Holze als Dialonectria auf. Ein richtiges System der Gattung Nectria läßt sich nur auf Grund des Baues der Perithecien und ihres Inhaltes aufbauen. 201. Nectria coronata Penz. et Sacc. Die Autoren dieser Art beschreiben die Perithecien »globoso depressis, atro-purpureis« (Icon. fung. javan., 1904, Fragmente zur Mykologie. 299 p. 41, Taf. 28) und bilden sie auch so ab. Offenbar rühren diese Angaben von ganz alten Exemplaren her. Die von mir an Zweigrinden bei Tjiburrum bei Tjibodas gefundenen frischen Exemplare sind kugelig-eiförmig, zeigen oben einen 180 u breiten, 40 u hohen, dunkler gefärbten Diskus, der oben auf einer sehr schwach kegelförmigen Erheburg das flache 12 u breite Ostiolum trägt, das von konzentrischen Reihen von wenig tangentialgestreckten, dickwandigen Zellen umgeben ist. Die Perithecien sind gelbbraun mit einem Stich ins Violette, später nehmen sie eine ins Weinrote gehende Färbung an. Sie sind fast glatt, doch besteht die äußerste Schichte der Perithecienmembran aus unregelmäßigen, flach schollen- förmigen, locker stehenden, 20 bis 30 u breiten derbwandigen Zellen, welche die Perithecienmembran, die unter dem Mikro- skope hell bräunlichrot erscheint, etwas rauh machen. Der Diskus ist von 2 bis 3 Reihen von blasigen, rötlich-ockergelben, 30 bis 40 2 26 bis 321 großen Zellen kranzartig umgeben. Paraphysen undeutlich. Asci sehr zartwandig, spindelig-keulig, ungestielt, Ssporig, 70 bis 80 <= 10 bis 15 u. Sporen hyalin, elliptisch bis fast spindelförmig, beidendig abgerundet, an der zarten, mit dunklen Endpunkten versehenen Querwand nicht eingeschnürt, mäßig dünnhäutig, mit körnigem Inhalte, manch- mal sehr undeutlich fein längsstreifig, 18 bis 21 = 6 bis 7 w, im Ascus 11/,- bis Z2reihig stehend (siehe Fig. 7, p. 300). Die Perithecien stehen ganz oberflächlich, einzeln oder in kleinen lockeren Rasen und sind 300 bis 350 u breit. Wie man sieht, weicht diese Beschreibung sowie die beistehende Figur ziemlich von der Originaldiagnose ab, nach der der Pilz kaum erkannt werden kann. 202. Nectria luteo-coccinea n. sp. Perithecien ohne Stroma, lockerrasig bis zerstreut, frisch durchscheinend, teils gelb, teils hell scharlachrot, kugelig, 200 bis 300 u. breit, mit rötlichen oder meist gelben, sehr verschieden bis 100 2 80 u großen Schüppchen bedeckt, mit kleiner, zirka 44 u breiter glatter, aus kleinen schmalen, konzentrisch an- geordneten’ Zellen bestehender Mündungspapille. Perithecien- membran und Schüppchen aus rundlich polygonalen, bis 20 y 300 F. v. Höhnel, großen Zellen aufgebaut. Perithecien trocken stark verkleinert, nicht einsinkend. Paraphysen spärlich, zartwandig-breitfädig. Asci keulig, sehr zartwandig, nicht gestielt, 76 bis 88 2 9 bis 12 1, meist 7- bis 8-, seltener 4sporig. Sporen 1- bis 1'/,reihig, hyalin, glatt, elliptisch, nach beiden stumpflichen oder ab- gerundeten Enden meist etwas verschmälert, in jeder Zelle meist 2 unregelmäßige Öltropfen, an der Querwand am breitesten, 10 bis 13 - 5 bis 5'/, u. An morschem Holz im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. Die Perithecien sind frisch durchscheinend, scheinbar gelatinös, teils rot, teils gelb. Trocken sind sie blaß scharlach- rot und gelb kleiig-schuppig. Der Zellinhalt der Sporen erscheint meist unregelmäßig zweiteilig. Im optischen Längs- schnitt der Sporen erscheint die Querwand rechts und links schwarz strichförmig begrenzt. Fig. 7. Nectria coronata Penz. et Sacc. Zwei Perithecien (40/1), zwei Sporen (550/1), ein Ascus (250/1). Die Art gehört zur Sektion Lepidonectria und scheint mit N. subfurfuracea P. Henn. (Monsunia, I, p. 64) und N. rugulosa Pat. (Bull. soc. myc. 1888, p. 115) zunächst verwandt zu sein. 203. Über Hypocrea Nymani P. Henn. Diese in Monsunia, I, p. 65, beschriebene Art, die ich auch in Buitenzorg fand, ist von H. rufa (P.) Fr. wohl sicher ver- schieden, doch ist es fraglich, ob nicht eine der vielen falsch oder ungenügend beschriebenen Hypocrea-Arten mit ihr identisch ist. Der Pilz ist im frischen Zustande gelbbraun, trocken auf- bewahrt wird er dunkel braunrot, fast blutrot. Die Perithecien Fragmente zur Mykologie. 301 stehen sehr dicht und platten sich gegenseitig ab. Die Sporen sind ganz hyalin, fast kugelig, mit einem Öltröpfchen versehen und meist 3 bis 4 u, selten bis 5 u breit. Die häufig vorkommende tiefe Konzentrische Furchung der oft unregelmäßig höckerigen Stromata ist charakteristisch, Die Sporen zeigen einzelne schwärzliche flache Warzen am Umfang. Durch diese Merk- male ist der Pilz von H. rufa gut verschieden. 204. Über Torrubia adpropinguans Cesati. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß dieser von Cesati (Atti Acad. Napoli 1879, vol. VIII, Nr. 4, p. 14) nach einer Abbildung mit Notizen von Beccari kurz und unvollständig beschriebene Pilz, der so wie Podocrea Solmsit Fisch. auf den Eiern von Dictyophallus schmarotzt, mit letzterer Art identisch ist. Die äußere Beschreibung des Pilzes von Cesati stimmt ganz gut zu Podocrea Solmsii. Diese Art ist nicht, wie Fischer (Annal. Buitenzorg 1887) angibt, gelblichbraun, sondern gelb oder hell ockergelb, unten weißlichgelb. Da es nicht wahr- scheinlich ist, daß auf Dictyophallus mehrere einander ganz ähnliche Pilze wachsen und bisher immer nur derselbe (auch von mir) gefunden wurde, erscheint die obige Annahme gerechtfertigt. | Wenn dies der Fall ist, muß der Pilz Podocrea adpropin- guans (Ces.) genannt werden. Bresadola hat (Ann. mycol. 1907, p. 241) die Varietät corniformis beschrieben; da diese aber auf Holz wächst und andere Sporen besitzt, muß sie wohl als eigene Art betrachtet werden, die mit Aypocrea larvata (Mont.) (Syll., p. 200) zu vergleichen wäre. 205. Über Calonectria Meliae Zimm. Diesen 1901 (Zentralbl. f. Bakterioi, VU, p. 106) beschriebenen und abgebildeten Pilz fand ich zusammen mit Megalonectria pseudotrichia (Schw.) Speg. an einem dürren Zweig im botanischen Garten von Buitenzorg. Mein Exemplar weicht nur durch etwas kleinere Sporen (20 bis 23 = 8 bis 9) ab. Von dieser etwas geringeren Sporengröße abgesehen, stimmt es aber nicht nur vollkommen zu Zimmermann’s 302 PIw/Höhnei;nyue Art, sondern wie der direkte mikroskopische Vergleich zeigte, auch zu den 1902 von Wettstein und Schiffner im südlichen Brasilien gesammelten Stücken von Calonectria sulcata Starb. (Bihang kon. Sv. Akad. Handl.,, XXV, Afd. IIL Nr..1,p.'29, Taf. I, Fig. 52). Vergleicht man allerdings Starbäck’s offen- bar unrichtige Figur mit jener von Zimmermann, so glaubt man ganz verschiedene Formen vor sich zu haben. Indessen sehen die javanischen Exemplare, mit starker Lupe betrachtet, von oben wie kleine 5- bis 6teilige Blüten aus, nur ist dieser Sachverhalt in Starbäck’s Figur falsch und übertrieben wiedergegeben. Der Pilz zeigt oben 5 bis 6 etwa bis 80 u große Höcker und nach abwärts kleinere. Diese Höcker sind oft um das Ostiolum herum regelmäßig angeordnet, so daß die Perithecien von oben sternförmig aussehen. Was ich daher (Denkschriften d. math.-nat. Kl. d. kais. Akad. Wien, Bd. 83, p. 18) über den Bau der Nectria sulcata Starb. (1899) gesagt habe, gilt auch für N. Meliae Zimm. (1901). Der Pilz ist daher sehr verbreitet und kommt nicht bloß auf Melia vor, sondern auf morschen Stämmen, faulen Anona- Früchten etc. Die Beschreibung von C. Meliae in Sace., Syll., XVIl'p!/810/ SP unnichtig. > 206. Torubiella sericicola n. sp. Perithecien, einem wenig entwickelten, fest angewach- senen Subiculum aufsitzend, einzeln, in Reihen oder mehr wenig dichtrasig wachsend, häufig zu zwei bis mehreren mit- einander an der Basis verwachsen, gelb bis orangegelb, fleischig-häutig, weich, elliptisch, unten verschmälert ange- wachsen, oben mit kegeliger Papille, 160 bis 180 = 95 bis 100 u, außen von zahlreichen zerstreuten, überhalbkugelig vor- springenden, bis 8u breiten, dünnwandigen Zellen warzig-rauh. Gewebe klein-derbzellig, Zellen bis 6 breit. Asci zahlreich, keulig-zylindrisch, 90=51, unten verschmälert, oben dünner mit halbkugeliger, 3 u breiter Schleimkappe, achtsporig. Sporen von Ascuslänge, fadenförmig, 1'3 bis 1'41. dick, dicht septiert, schon im Ascus in 4 bis S lange, zylindrische Glieder zerfallend. Paraphysen sehr zartfädig, verschwindend, kürzer als die Asci. Fragmente zur Mykologie. 303 Auf den gelben lockergitterigen Seidenkokons des bei Buitenzorg sehr häufigen Nachtschmetterlings Cricula trifene- strata I11f. Der Pilz hebt sich in der Färbung von den Kokons meist kaum ab und ist daher schwer sichtbar. Kleinere Asci scheinen auch weniger als acht Sporen zu enthalten. Die Paraphysen sind zwar vorhanden, aber nicht typisch entwickelt. Der Pilz tötet das Insekt nicht, sondern lebt nur auf dem Seidengespinst der Kokons. Dadurch weicht er von den übrigen Torubiella- Arten ab, die das Tier selbst befallen und töten. Im Bau stimmt der Pilz jedoch mit Torubiella ganz überein. In die nahe verwandten Gattungen Barya, Tubeufia, Ophionectria kann derselbe nicht eingereiht werden. 207. Cordyceps interrupta n. sp. Stroma zylindrischh 52 mm lang, tordiert und etwas verkrümmt, dunkel schokoladefärbig, er an 1’5 mm dick, unter der Mitte in drei einfache, ; verschieden lange, 0°5 bis Imm dicke parallele Äste geteilt, kahl; Äste an der Spitze mit 1 und darunter mit wenigen, bis 9 voneinander getrennten, ocker- gelben oder bräunlichen, einseitig an- sitzenden oder mehr weniger ringförmig die Äste umwachsenden, 2 bis 3 mm breiten, wirtelig übereinanderstehenden Köpfchen besetzt, die meist aus zahl- reichen eingesenkten, mehr weniger parallel miteinander verwachsenen, mit KB einer konischen dunkleren Papille spitz- Fig. 8. Cordyceps inter- warzig vorragenden elliptischen, 700 = rupla v. H. (1/1). 300 bis 350 y. großen Perithecien bestehen. Asci von Perithecium- länge, sehr zerbrechlich, oben abgerundet und mit halbkugeliger Verdickung, zylindrisch, bis achtsporig, 3 bis 5 u dick. Sporen fadenförmig, von Ascuslänge, parallel liegend, I dick, schon im Ascus in 3 bis 4u lange zylindrische Glieder zerfallend. An dem Kopfe eines im Boden liegenden Käfers (?); Buiten- zorg. Eine, wie Fig. 8 zeigt, höchst charakteristische Form, 304 F. v. Höhnel, . die keiner der vielen beschriebenen Arten ähnlich ist. Von dem Insekte lag nur der vordere Teil des Kopfes vor, daher eine nähere Bestimmung desselben nicht möglich war. Die Beschreibung stützt sich auf ein etwas überreifes Exemplar, dessen Perithecien zum Teile schon leer waren, dürfte daher verbesserungsfähig sein. 208. Cordyceps Mölleri P. Henn. (Naturwissensch. Wochen- schrift, 1896, p. 318, Fig. 5; Hedwigta 1897, p, 22 Ai Phycom. und Ascomyceten, 1901, p. 215, Taf. VI, Fig. 79, 80, 84). Vollkommen stimmend. Die Art ist durch die pfriemliche Granne, welche über der Perithecienähre steht, sehr ausge- zeichnet und offenbar nächst verwandt mit C. Sphingum (Tul.). Die Art ist bisher aus Südbrasilien und Neuguinea (Neu- pommern) (Engler’s Botan. Jahrbücher 1893, 25. Bd., p. 507) bekannt und offenbar in den Tropen weitverbreitet. An einem eulenartigen Nachtschmetterling, Sukabumi, Java, dedit Major OQuwens. 209. Cordyceps coccinea PenzigetSacc., Malpighia, XI, 1898. Diagnoses fung. nov. in insula Java collectorum, ser. Il, p. 86 Icones fung. javanic., 1904, Taf. 40a, Fig. 1. Vollkommen genau stimmend. Auf einer tonnenförmigen Puppe, mit derber, braunschwarzer, holziger, zerbrechlicher Hülle. Tjibodas. Das Substrat ist genau dasselbe wie beim Original- exemplar. Der Pilz scheint haufig zu Seit, da er zer Nyman, also bisher dreimal gefunden wurde. Bei den Penzig- schen Exemplaren sind die perithecienführenden Keulen spindelförmig, bei meinen mehr zylindrisch. Die Nyman’schen Stücke hatten nach P. Hennings (Monsunia, II, p. 66) keulige oder fast kugelige Stromata. Es scheint also die Form der Stromata sehr zu variieren. Cordyceps subechracea Penzig et Sacc., Malpighia 1901, Diagnoses etc. ser. IH, p. 31. Der Pilz ist ganz unreif, gehört aber wohl sicher hierher. Auf einer steifhaarigen Schmetterlingsraupe, Tjıbodas. Das Substrat ist dasselbe wie beim Originalexemplar. Fragmente zur Mykologie. 305 210. Cordyceps unilateralis (Tul.) var. javanica v. H. Der Pilz wächst auf Ameisen. Wie der Vergleich der Taf. I mit der Abbildung Tulasne's in Sel. fung. Carp., III. Bd, Taf. I, Fig. 3 und 4, von C. unilateralis zeigt, ist der vorliegende Pilz offenbar diese Art, welche aus Brasilien stammt. Dieselbe ist leider nur unvollständig bekannt. Angaben über die Asci und Sporen fehlen völlig. Da sich aber doch einige Verschieden- heiten meines Pilzes von dem Tulasne’s zeigen, mag die Form als Varietät der Ü. umtlateralis beschrieben werden (siehe Taf. P): Das Stroma ist borstenförmig, wellig gekrümmt, schwärz- lich wie der ganze Pilz, 13 bis 14 mm lang, an der Basis 280, in der Mitte 180 und oben 110 u dick. Es sitzt einzeln an der Grenze von Kopf und Thorax der Ameise und ragt fühlerartig empor. Ein Mycel ist am Insekt nicht zu sehen. Der untere _ undmittlere Teil des Stromas ist von einfachen oder zu wenigen verwachsenen braunen Hyphenenden, die bis 40 = 12 u große, meist senkrecht abstehende Vorsprünge bilden, rauh, fast samtig. Ober der Mitte des Stromas sitzt seitlich ein halb- kugelig-rosettenartiges Köpfchen, von schwarzbrauner Farbe, in welchem etwa 20 eiförmige Perithecien ganz eingewachsen sind. Die Köpfchen sind mit flachkegeligen, rosettig angeordneten Vorsprüngen, unter welchen sich je ein Perithecium befindet, versehen. Das Gewebe der Köpfchen ist außen braunzellig parenchymatisch, immer mehr faserig. Die Köpfchen sind etwas über | mm breit und ?/; mm hoch. Die Perithecien sind eiförmig, oben spitz, etwa 300 1 hoch, enthalten zahlreiche, fast zylin- drische, oben etwas verschmälerte, stumpfe, an der Spitze eine fast kugelige kleine Schleimkappe tragende, 220 bis 220 =8 u große Asci, die acht fadenförmige, durch scharfe Querwände in 6 bis 81. lange Glieder geteilte, etwa 200 u lange, 2!/a bis S dicke, hyaline Sporen enthalten. Auf Ameisen, gesammelt bei Batavia, von Herrn Alder- weult van Rozenburg, von dem auch die beigegebene Taf. I herrührt. Wie aus der Beschreibung hervorgeht, weicht die äußere Erscheinung des Pilzes ein wenig vonder C. unilateralis Tul. ab. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 22 306 F. v. Höhnel, Indessen ist letztere unvollständig, weil nach unreifen Exem- plaren beschrieben, und rühren die Differenzen vielleicht davon her, was sich nicht entscheiden läßt. Außer der C. unilateralis (Tul.) sind noch neun Arten auf Ameisen bekannt. Dieselben sind aber von der beschriebenen sicher verschieden. Es sind die folgenden: C. myrmecophila Ces. (Il, 566); australis Speg. (U, 571); Lloydii Fawcett (IX, 1000); formicivora Schröter (XI, 366); Sheeringii Massee (XI, 366); Ridleyi Massee (XVI, 613); subdiscoidea P. Henn. (XVII, 825); proliferans P. Henn. (XVII, 825); subunilateralis P. Henn. (XVII, 826). Die beigefügten Zahlen beziehen sich auf Sacc., Syll. fung, wo die näheren Literaturangaben zu finden sind. Äußerlich ähnlich, aber ganz verschieden ist C. corallomyces A. Möll. 211. Cordyceps Coronilla n. sp. Mycel eine rundliche, radialfaserige, dünnhäutige Scheibe bildend, aus deren Mitte der glatte, oben und unten verbreiterte Fig. 9. Cordyceps Coronilla v.H. Wespe mit dem Pilze, vergrößert (10/1). kurze dicke (360 = 220 u) Stiel des Stromas sich erhebt, der an der Spitze ein dickscheibenförmiges, 1’5 mm breites und 1 mm hohes Köpfchen trägt, das etwa 18 bis 20 aufrechtstehende, oben spitz zugehende, unten eiförmig erweiterte, 900 = 300 u große, eingewachsene, oben papillenartig vorstehende Perithecien enthält. Pilz ockergelb. Gewebe außen aus eckigen, zartwandigen, 6 bis Sw großen Zellen aufgebaut; Stiel aus dünnen parallelen Hyphen bestehend. Asci von Perithecienlänge, unreif. Auf einer kleinen Blattwespe, Morro do Senhor bei Iguape, südliches Brasilien, auf der Expedition der kaiserlichen Fragmente zur Mykologie. 307 Akademie 1902 von den Prof. v. Wettstein und Schiffner gesammelt. Der Pilz sitzt einzeln auf dem Rücken des Thorax des Insektes. Er ist am nächsten mit C. subdiscoidea P. Henn. (Hedwigia 1902, p. 168) verwandt, welche Art auf dem Thorax von Ameisen wächst, und ist nach der Beschreibung davon wohl verschieden. 212. Cordyceps rhizoidea n. sp. Mycelium häutig, das Insekt einhüllend, ein bis wenige, wurzelähnliche, zylindrische, blasse, weißliche bis hellbräunliche, Fig. 10. Cordyceps rhizoidea v. H. Zwei Larven mit dem Pilz (1/1), 5 Perithecien (40/1). Ein Ascus und eine Spore (250/1). stark und unregelmäßig verkrümmte, bis 7 bis $Scm lange, 1a bis Imm dicke Stromata entwickelnd. Perithecien ober- flächlich, in kleinen Gruppen oder kurzen Reihen am mittleren und oberen Teile der Stromata sitzend, eiförmig, unten abge- flacht, parenchymatisch aufgebaut, von lockeren rundlichen Zellen etwas mehlig, bis 360 x hoch, 300 u breit, blaß gefärbt. Asci wenige, langkeulig bis fast spindelförmig, unten lang 20% us 308 F. v. Höhnel, zugespitzt, 160 bis 210= 13 bis 16. Sporen zu 8, zylindrisch, an den Enden spitz, einzellig, etwa 80 =5 bis 7 u groß. Asci oben mit hyaliner Kappe. Paraphysen undeutlich, verschleimend. An Käferlarven im Boden, Buitenzorg, ded. Major P. A. Ouwens. Diese Form ist von allen bekannten Arten durch die breiten, nicht fadenförmigen Sporen verschieden. Die Anordnung der Perithecien ist ganz ähnlich wie bei C. Sphingum (Schw.) in-Tulasne, Sel. fung. Carp., IN, Tat. I, Fie. 2 Teer Fig untersuchte Exemplar meines Pilzes nicht ganz ausgereift und daher möglich, daß die Sporen später Querwände entwickeln. Gehört in das Subgenus Racemella Cesati. 213. Cordyceps podocreoides n. sp. Stromata einfach, seltener zweiästig, 4 bis 5 cm hoch, unten wurzelartig verkrümmt, 2 mm dick, nach oben bis zum Köpfchen Fig. 11. Cordyceps podocreoides v. H. Drei Exemplare des Pilzes in natürlicher Größe. meist dicker werdend, ganz oben bis 5 mm dick, glatt oder etwas längsgefurcht, zähfleischig, ockergelb. Köpfchen meist nicht scharf abgesetzt, oben stumpf, oft etwa niedergedrückt, unregelmäßig eiförmig, 4 bis 6 mm dick, 4 bis 7” mm hoch, aus dem Ockergelben braun, von den Perithecien rauh und dunkler punktiert. Perithecien ganz eingesenkt, eiförmig, mit 32% dicker Wandung, 400 u hoch, 300 u. breit. Paraphysen fehlen. Asci zylindrisch, zartwandig, zerbrechlich, achtsporig, oben rer Fragmente zur Mykologie. 309 halbkugelig verdickt, 3 bis 5 breit, von Peritheciumlänge. Sporen parallel im Ascus liegend, fädig, Ip dick, in 8 lange, stäbchenförmige Glieder zerfallend. An im Boden liegenden größeren Insektenlaryen, im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. | Die beistehend (Fig. 11) abgebildete Form ist mit C. entomorhiza (Dicks.) Fr. und C. Glaziovii P. Henn. am nächsten verwandt. Auch die nicht näher bekannte (. (2?) Cusu Pat. ist äußerlich ähnlich. Besonders charakteristisch für die be- Schriebene Art sind die nach oben fast stets allmählich dicker werdenden Stiele der Stromata. Im Alter werden diese etwas schuppig rauh. | 214. Cordyceps Ouwensii v. H.n. sp. Fliegen bewohnend. Perithecienstromata symmetrisch, rechts und links seitlich am Thorax entspringend, 4 bis 5 mm lang, Stiel etwa 200 dick, zylindrisch, unter dem Köpfchen manchmal unregelmäßig schief-knollig verdickt; Köpfchen rundlich-tonnenförmig, unten und oben etwas abgeflacht, im Umfange schwach längsgefurcht, etwa I mm breit und ?/, mm hoch, oben von den Perithecienmündungen kleinwarzig punktiert. Perithecien zu 50 bis 60, ganz eingesenkt, parallel nebeneinander in dem inneren lockeren, fädigen Gewebe der Köpfchen ange- ordnet, 800 bis 900 u. lang, mit rundlichem, 180 bis 210 u. breitem Querschnitte, zahlreiche zylindrische, paraphysenlose, etwa 4 u breite Asci mit zirka 1 w dicken, fadenförmigen Sporen führend. Conidienstroma zylindrisch, dünn, 6 bis 7 mm lang, oben allmählich in eine glatte oder uneben-warzige, schmale, stumpfe Keule übergehend. Fruchthyphen 15 bis 20 =2 bis 3 u groß, palisadenartig dicht nebeneinander stehend, außen, oben und seitlich mit zahlreichen kurzen, dünnen Sterigmen besetzt, die kugelige, 1ı breite Conidien bilden. Conidienstroma stets einzeln am Ende des Hinterleibes des Insektes entspringend. Hyphengewebe in Form einer filzig-häutigen Scheibe das Insekt am Abdomen am Substrate befestigend. Die getrockneten Spiritusexemplare zeigten graubräun- liche oder violettgraue Köpfchen mit blassen Stielen. Conidien- stromata schmutzigbräunlich, oben weiß bestäubt. 310 F. v. Höhnel, An toten Fliegen, Sukabumi, Java, ded. Major Ouwens. Dem vortrefflichen Zoologen Javas, Herrn Major P. A. Ouwens, dem ich diesen und einige andere Insektenpilze verdanke, zu Ehren benannt. Die Perithecien waren teils schon entleert, teils nicht ganz reif. Aus der Beschaffenheit der Asci ließen sich jedoch Form Fig. 12. Cordyceps Ouwensiü v.H. Eine Fliege mit dem Pilz in natürlicher Größe. Der Kopf der Fliege mit den zwei ascusführenden Fruchtkörpern (15/1). Ein Köpfchen, vergrößert (5/1). Das Conidienstroma (1'5/1). Medianschnitt (20/1) und Teil des Querschnittes (50/1) des Köpfchens. Conidienbildung (500/1). und Länge der Sporen erschließen. Ganz eigenartig ist der Bau der Conidienstromata. Die conidientragenden Hyphen bilden ein förmliches Hymenium. Ist, soweit ich aus den Diagnosen ersehen konnte, von den beschriebenen Arten und speziell von den dipterenbewohnenden sicher verschieden. Es sind dies C. dipterigena B. et Br. Forguignoni Que&l., Muscae P. Henn., muscicola A. Möll. Letztere Art hat auch symmetrisch angeordnete Stromata, welche ebenso locker gebaut sind wie bei der beschriebenen Art. x Sehr ähnlich ist auch C. coccigena T ul., ist aber viel kleiner. f Fragmente zur Mykologie. ll 215. Hypocrella cretacea n. sp. Stromata weiß, kreidig, im Alter ockergelblich, polster- förmig, unregelmäßig rundlich oder länglich, oben mit rund- lichen Höckern, 2 bis 6 mm breit, 1’1 bis 1’2 mm hoch, von den Ostiola graubräunlich punktiert, mit wenig eingezogen- abgerundeter Basis breit aufsitzend. Gewebe kreidigweiß, aus plektenchymatisch verflochtenen, dickwandigen, hyalinen, 3 bis 4 breiten Hyphen bestehend. Perithecien ganz eingesenkt, eiförmig, mit dem 120 =60 bis 80 u großen Halse flaschen- förmig, 500 = 220 u. Die farblose Perithecienmembran 20 bis 32 u dick, aus zahlreichen Lagen zusammengepreßter Hyphen bestehend, fleischig. Paraphysen fehlen. Asci zylindrisch, nach oben und unten wenig verschmälert, 4- bis 8sporig, oben abgerundet und wenig verdickt, von Peritheciumlänge, 5 bis 9 breit. Sporen fadenförmig, von Ascuslänge, schon im Schlauche in 6 bis 9=2 u große, zylindrische, an den Enden etwas abgerundete Glieder zerfallend. Stets nur in Längsreihen an den Rändern der Blattscheiden von Amomum sp. auf Schildläusen schmarotzend, sehr häufig im unteren Teile des Waldes von Tjibodas. Zur beschriebenen Art gehört offenbar dievon Raciborski (Parasitische Algen und Pilze Javas, III., p. 25) erwähnte, aber nicht beschriebene weiße Aschersonia, die ebenfalls am Rande der Blattscheiden sehr häufig auf Elettaria wächst, um so sicherer, als die als Elettaria bezeichneten Wirtspflanzen jeden- falls Amomum sind (siehe Monsunia, I, p. 67). Die Art ist durch die kreideweiße Farbe ausgezeichnet. Verwandt scheinen H. colliculosa Speg., Zingiberis Mass. und Raciborskii Zimm, welche letztere Art auch weiß ist. Am nächsten steht aber jedenfalls 7. Amomi Rac. (Bull. Acad. seienc. Cracovie, 1907, p. 908), welche nach der Beschreibung derselben vollkommen gleicht, bei welcher aber die Sporen in spindelförmige, beiderseits spitzlanzettliche Teilsporen von 13 bis 16 u Länge und 2 u Breite zerfallen. Ob nun diese spindel- förmigen Teilsporen ein konstanter Unterschied der beiden Arten sind oder das Resultat einer weiteren Entwicklung der ursprünglich zylindrischen Teilsporen, vermag ich nicht zu 312 F. v. Höhnel, sagen. Beides ist möglich, wie der Fall von Mölleriella nutans Rick lehrt, wo in demselben Perithecium dreierlei verschiedene Asci vorkommen: solche mit fadenförmigen Sporen, mit in zylin- drische Glieder zerfallende und mit eizitronenförmigen Sporen (Ann. mycol., 1904, p. 403). Ähnlich verhält sich auch Mölle- riella ochracea (Mass.) = M. sulphurea Bres. = M. Ed- walliana (P. Henn). Es ist auch möglich, daß sämtliche Zypo- crella Arten sich wie Mölleriella verhalten. Da die A. creiacea stets nur am Rande der Blattscheiden vorkommt, während die HZ. Amomi auf der Blattunterseite auftritt und der Ort des Auftretens der Hypocrella-Arten meiner Erfahrung nach ein sehr konstanter ist, halte ich die beiden Arten bis auf weiteres doch für verschieden. Die Schildläuse, auf denen zweifellos alle Fiypocrella- Arten (sowie die mehrerer anderer verwandter Gattungen) wachsen, werden von dem Pilze meist so vollkommen zerstört und aufgesaugt, daß man in der Regel nichts Deutliches mehr von ihnen im oder unter dem Stroma sieht. Doch konnte ich mich bei der beschriebenen Art einige Male von ihrem Vor- handensein überzeugen. 216. Über Konradia bambusina und secunda Rac. In der eigentümlichen, von M. Raciborski (Parasitische Algen und Pilze Javas, Batavia 1900, U, p. 15, und III, p. 24) aufgestellten Gattung Konradia stehen die beiden obigen Arten, die ich im botanischen Garten von Buitenzorg namentlich an den dornigen Bambusen öfter fand. Da ich beide Arten an denselben Stämmen fand und alle Übergänge zwischen ihnen, so ist es mir nicht zweifelhaft, daß sie nur verschiedene Ent- wicklungszustände desselben Pilzes sind. Dieser hat eine — Raciborski entgangene — Eigentümlichkeit, die meines Wissens bei einem Pyrenomyceten bisher noch nicht beobachtet worden ist. Er ist nämlich so wie gewisse Polyporeen aus- dauernd, die älteren Partien sterben ab, während an neuent- stehenden wieder Perithecien gebildet werden. Anfänglich ist der Pilz knollenförmig und sitzt einem Hypothallus auf, In diesem Zustande entspricht er völlig Raciborskis Beschreibung von Fragmente zur Mykologie. 318 Konradia secunda. Er kann nun entweder absterben oder weiter- wachsen. Wenn er abstirbt, so geschieht dies von oben aus. Die untersten Partien sind die jüngsten. Die Perithecien entstehen daher nicht, wie Raciborski sagt, basifugal, sondern basipetal. Die obersten (ältesten) Partien werden nach dem Absterben ganz weichkohlig und zerbröckeln. Wächst der Pilz weiter, so geschieht dies in einer schmäleren oder breiteren Zone über der Basis interkalar. In dieser Wachstumszone entstehen neue Perithecien. Dieses interkalare sekundäre Wachstum kann sich mehrfach wiederholen, wodurch schließlich zylindrische, meist bogig gekrümmte Fruchtkörper entstehen, die ihre Entstehung durch periodisches, wiederholtes, interkalares Wachstum durch die Einschnürungen, welche sie in der Regel zeigen, verraten. Solche bis 6cm lange Fruchtkörper sind an der Spitze meist ganz abgestorben und kohlig zerfallen, während sie an der Basis noch leben. In diesem Zustande entspricht der Pilz voll- kommen der Konradia bambusina Rac. Übergänge sind naturgemäß nicht selten. Man findet Formen, die an der Basis knollig, braun etc. sind und daselbst ganz der K. secumda entsprechend sich verhalten; auf dem braunen Knollen sitzt aber ein schwarzer gekrümmter Zylinder, der wieder ganz der K. bambusina entspricht. Beide diese Arten sind daher nur Entwicklungszustände desselben Pilzes, der Konradia bambusina heißen muß, da diese Art zuerst aufgestellt wurde, Über die Sporen sei noch bemerkt, daß diese in der Jugend dünnfadenförmig und einzellig sind. In diesem Zustande liegen sie parallel zur Achse im Schlauche. Dann teilen sie sich sukzedan in 2, 4, 8 etc. Teile. Gleichzeitig werden sie länger und dicker (3 bis 3!/s u) und liegen dann spiralig gewunden im Ascus. Dann nehmen sie eine violettbraune Färbung an und zerfallen in ganz kurze, meist niedriger als breite Glieder, die häufig ringsum spulenartig eingeschnürt sind. Die einzelnen Teilsporen sind daher scheibenförmig und oft schwach spulenartig eingeschnürt. Da man sie meist flachliegend sieht, erscheinen sie in der Regel rundlich. 314 F. v. Höhnel, 217. Oomyces javanicus n. sp. Stromata oberflächlich, einzeln stehend, seltener zu 3 bis 4 aneinanderstoßend, kugelig oder eikugelig, gelblich, bis !/a mm breit und hoch, einem meist kaum sichtbaren gelblichen, häutigen, 60 bis 120 u dicken, gut begrenzten, aus hyalinen, etwas knorpeligen, plektenchymatisch verflochtenen Hyphen bestehenden Hypothallus aufsitzend, monokarp, aus gelatinös- knorpeligen, unregelmäßig verflochtenen Hyphen bestehend, chromgelb; mit 40 u dicker, aus 8 bis 10 Lagen von etwa bis RE ER oben etwas verquellend. N 1 SE Ver a = 2 IE - Er ’ “ Sn FI: a an ERENTO RSSERRRRNN N RE LESE a Einziges Perithecium eiförmig, oben kegelig zugespitzt, IE RR N Fig. 13. Oomyces javanicus v. H. Längsschnitt durch den Pilz, zwei Asci mit Paraphysen. Eine Spore (36/1 und 200/1). 8 bis 12 1 breiten, flachen, mit gelbem Inhalt erfüllten Zellen bestehender Wandung, 350 u hoch, 250 u breit, mit rundlicher Mündung. Das das Perithecium umkleidende Stromagewebe oben zirka 100, unten 80 u dick. Paraphysen sehr zahlreich, oben verzweigt und netzig verbunden, verschleimend. Asci zylindrisch-keulig, oben abgerundet und dickwandig, unten allmählich in einen kurzen, knopfig endenden Stiel verschmälert, 8sporig, 190 bis 200 = 14 bis 16 . Sporen hyalin, zylindrisch- spindelförmig, zirka 160 u lang, oben 3 u, in der Mitte 4 bis 5 u, unten allmählich dünn zulaufend, 1!/ w dick und spitzlich. Sporen septiert, die obersten Zellen etwa 8 bis 10 1, die mittleren 4 u lang, die untersten stark verlängert. Fragmente zur Mykologie. 315 Nur auf der Unterseite der Blätter von Vaccinium varingae- folium auf der Spitze des Pangerango auf Java. Ist eine interessante Form, die ebenso wie Vomyces mono- carpus Möll. (Phycomye. u. Ascomyc., p. 149, Taf. IV, Fig. 56) in jedem Stroma nur ein Perithecium enthält. Bei O. javanicus ist jedoch das Stroma stärker entwickelt und auch in der mikroskopischen Beschaffenheit völlig von der Perithecien- membran verschieden. Das Perithecium läßt sich leicht aus dem Stroma herausdrücken. Bemerkenswert ist, daß hier das Stroma aus zwei scharf geschiedenen Teilen besteht. Der eine ist als häutig-fleischiger Hypothallus entwickelt. Aus diesem erheben sich kurze Mycelstränge, die an der Spitze kugelig anschwellen und hier das Perithecium entwickeln. Der Hypo- thallus ist gewöhnlich nur klein, gelblich, und hebt sich vom Substrate kaum ab, höchstens einige Millimeter groß, gewöhnlich gestreckt und an einem Ende die fruchtbaren Stromata bildend. 218. Über Scolecopeltis aeruginea Zimm. Dieser im Zentralblatt f. Bact. und Parasit.-Kde., 1902, VIII, p. 183, beschriebene Pilz ist in Buitenzorg auf den Blättern von Coffealiberica nicht selten. Schon der Umstand, daß der Pilz span- grün ist, deutet darauf hin, daß er keine Microthyriacee ist. Die Untersuchung ergab, daß er eine neue interessante Hypocra- ceengattung darstellt, die äußerlich einer Microthyriacee gleicht, aber einen ganz anderen Bau hat. Der Querschnitt des etwa 0:8 mm breiten, ganz ober- flächlich sitzenden Pilzes zeigt, wie aus der beistehenden Figur zu ersehen ist, daß das rundliche, etwa 320 u breite Perithecium stark niedergedrückt und unten hyalin und dünnwandig ist, während die obere Hälfte eine dicke, blaugrüne Wandung besitzt, die seitlich in einen kreisrunden, allmählich ganz dünnwandigen, bis 260 x breiten Flügel verbreitert ist. Das Gewebe der Peritheciumwandung besteht aus 1°5 bis 1°7 u dicken Hyphen, die im oberen Teile des Peritheciums in bänder- artigen, 4 bis 7 u breiten Bündeln verlaufen, welche plekten- chymatisch verflochten sind. Im äußeren, hyalinen Teile des Kreisflügels laufen die Hyphen meist einzeln und bilden eine dünne Membran. Das sehr gut entwickelte flache Ostiolum ist 316 F. v. Höhnel, rund und 20% breit. Von oben gesehen, erscheint der Pilz mikroskopisch fein gestrichelt und punktiert, was mit dem geschilderten Hyphenverlauf zusammenhängt. Paraphysen fehlen. Asci dickkeulig, ungestielt, oben kegelig verschmälert und dickwandig, 105 bis 150 = 29 bis 32. Sporen zu 2 bis 4 im Ascus, zylindrisch-spindelförmig, 8 bis 12 zellig, leicht in die 14 bis 16=91 großen Glieder zerbrechend, meist verbogen, oft gewunden im Ascus liegend, 85 bis 100 =9 bis Ile. Zimmermann’s Maßangaben weichen von den hier gegebenen etwas ab. Ich nenne die neue Gattung: Scolecopeltopsis n. gen. Hypocreac. Perithecien oberflächlich, niedergedrückt kugelig, fleischig- häutig, oben derbwandig und in einen schildförmigen Flügel verbreitert, faserig aufgebaut, mit Ostiolum, Paraphysen fehlen. Sporen hyalin, phragmospor, vielzellig, zylindrisch, leicht zer- brechend. Scolecopeltopsis aeruginea (Zimm.) v.H. Wie oben. An Blättern von Coffea liberica häufig, Buiten- zorg, Java. Es ist mir wahrscheinlich, daß noch andere Micro- thyriaceen zu den Hypocreaceen gehören werden. SOsompare®» Fig. 14. Scolecopeltopsis aeruginea (Zimm).v. H. Pilz, von oben gesehen (42/1); Medianschnitt (50/1); Ascus und Spore (350/1). 219. Meliola Hercules n. sp. Rasen blattoberseits, zerstreut, rundlich oder länglich, 2 bis 5mm breit, schwarz, locker, aus schwarzbraunen septierten, derbwandigen, dendritisch verzweigten 8 u breiten Hyphen Fragmente zur Mykologie. 317 bestehend. Köpfige Hyphopodien zweizellig, abwechselnd, 20 bis 30 z 15 ı, Köpfchen unregelmäßig rundlich-eckig-lappig. Flaschenförmige Hyphopodien spärlich, abwechselnd, 15 28 1; Perithecialborsten fehlend. Mycelborsten zahlreich, 130 bis 1801 lang, unten 10 bis 12 w dick, nach oben allmählich breiter werdend, quer abgestumpft keulig, schwarz opak, mit 2 bis 3 Querwänden, oben bis 30 u dick. Perithecien wenig zahlreich, schwarz, kugelig, 160 bis 200 u breit, aus halbkugelig vor- springenden bis 16 u breiten Zellen bestehend. Asci eiförmig. Sporen zu 3 bis 4 (?), durchscheinend braun, fünfzellig, an den Querwänden eingeschnürt, 42 bis 44 z 12 bis 16 u. Auf der Oberseite der Blätter eines Grases (Anthistiria?) bei Buitenzorg, Java. Die Exemplare waren etwas überreif, die Asci meist schon verschwunden. Gehört aber sicher zu den Arten mit eiförmigen Schläuchen. Ist verwandt mit M. clavnlata Winter (Hedwigia, 1886, p. 98) und noch mehr mit M. Panici Earle (Sacc. Syll., XVII, p. 550), von beiden jedoch verschieden. Von beiden Arten durch- die charakteristische Form der Borsten ganz ab- weichend. 220. Meliola substenospora n. sp. Rasen zerstreut, schwarz, krustig, elliptisch, meist scharf begrenzt, 1 bis 4A mm lang. Hyphen dunkelbraun, dicht radiär- netzig verzweigt, derbwandig, stark septiert, 4 bis 8, meist 8 u breit. Köpfige Hyphopodien abwechselnd, sehr zahlreich, zwei- zellig, 24 = 13 bis 16 w Köpfe unregelmäßig rundlich-eckig- lappig. Ampullenförmige Hyphopodien spärlich, manchmal in Reihen einseitig, nicht gegenständig, schief abstehend, 20 28 ı, oben stumpf. Mycelialborsten allein vorhanden, bis 360 u lang, sehr zahlreich, bald ganz opak, spitz, bald oben durch- scheinend braun, septiert und stumpf, unten bis 12 breit, oben dünner. Conidientragende Hyphen bald spärlich oder fehlend, bald sehr zahlreich, aufrecht, durchscheinend braun, oben blässer, unten mit 5 bis 6 Septen, oben nicht septiert und etwas torulös, gleichmäßig 5 bis 6 p. dick, 220 bis 340 ı lang, an der Spitze eine durch 4 bis 5 Querwände in ungleichlange Zellen geteilte, verkehrt keulenförmig-spindelförmige, oben kurzfädig 318 F. v. Höhnel, verlängerte und subhyaline, unten hellbraune, etwas bauchige, an der Basis verschmälerte und querabgestutzte 24 bis 34 < 6 bis 7 u große Conidie tragend. Perithecien spärlich bis zahl- reich, schwarz, kugelig, astom, bis 200 u breit; Perithecien- membran aus polygonalen, konvex vorspringenden, 8 bis 16 u breiten Zellen bestehend. Asci bald zerfließend, eiförmig, zwei- bis dreisporig. Sporen durchscheinend hellbraun, länglich- zylindrisch, nach beiden Enden wenig verschmälert, beidendig abgerundet, fünfzellig, an den Querwänden nur wenig eingeschnürt, 38 bis 44 x 12 bis 16 u. An lebenden Blättern von Phragmites sp. im botanischen Garten von Buitenzorg. Die Art gehört in die formenreiche Gruppe der M. amphi- tricha. Sie ist anscheinend am nächsten mit M. stenospora Wint. verwandt. Diese hat aber kleinere Perithecien (120 bis 150 a) und Sporen (33 bis 38 = 9 bis 12 u). Auch sind die Rasen kleiner sowie die etwas längeren Borsten nur in der Nähe der Perithecien entwickelt und ist die Wirtspflanze eine ganz andere. | Weiter ab stehen M. panici Earle, sandicensis E. und Ev. und Zara Gaill. Die Richtigkeit der Beschreibungen voraus- gesetzt, ist die neue Art von allen, wenn auch nicht sehr, verschieden. Bei M. snbstenospora kann man zweierlei Lager, die in einander übergehen, unterscheiden. Solche, bei welchen Perithecien und Borsten reichlich vorkommen, hingegen Frucht- hyphen fehlen oder spärlich auftreten, und solche, welche keine oder wenige Perithecien und Borsten, hingegen zahlreiche Fruchthyphen zeigten. Letztere sind spärlicher vorkommend, mehr braun, zarter gebaut und am Rande ganz allmählich verlaufend, während die ersteren kohlschwarz und scharf begrenzt sind. 221. Über die Englerulaceae. Diese von P. Hennings (Hedwigia 1904, 43. Bd., p. 353) aufgestellte Familie, welche von Saccardo (Syll. Fung;, XVII, p. 529) zu den Perisporiaceen gestellt wird, umfaßt die beiden Gattungen Englerula und Saccardomyces. Fragmente zur Mykologie. 319 Das charakteristische der Familie soll darin bestehen, daß die Perithecienmembran strukturlos ist. Nachdem aber die aus Hyphen aufgebauten Pilze keine strukturlosen Perithecienmembranen besitzen können, ist es klar, daß hier Beobachtungsfehler vorliegen müssen, was, wie das Folgende zeigt, in der Tat so ist. 1. Englerula Macarangae P. Henn,, die einzige Art der Gattung und der Typus der Familie wurde vom Autor falsch erkannt (Engler’s bot. Jahrb. 1905, 34. Bd. p. 49). Das Originalexemplar in Rehm, Ascomyc., Nr. 1539, zeigte mir, daß der Pilz einen violettbraunhyphigen Hyphomyceten mit elliptischen, einzelligen, gefärbten Sporen als Nebenfruchtform besitzt. Nach Hennings soll die Englerula auf diesem Hyphomyceten anscheinend schmarotzen. Dies ist aber nicht der Fall, was schon daraus hervorgeht, daß die braunen Hyphen von der Basis der Fruchtkörper ausstrahlen. Aber noch andere Momente zeigen deutlich, daß beide Pilze zusammen- gehören. Der junge etwa 30 bis 40 u breite Pilz besteht aus kugeligen Perithecien ohne Spur von einer Mündung. Die Perithecienmembran besteht aus einer einzigen Schichte von rundlich-polyedrischen Zellen von brauner Farbe. Die Asci sind noch kaum entwickelt. In diesem Zustande ist der Pilz eine typische Perisporiacee. Nun beginnt die einschichtige Perithecienmembran sich innen und außen schleimig zu verdicken. Der Schleim ist zähe, quillt im Wasser mäßig stark an, ohne sich zu lösen. Schließlich füllt er die Perithecienhöhlung ganz aus. In diesen Schleim wachsen 3 bis 5 eiförmige Asci ohne Paraphysen hinein und vergrößern sich während dem Wachstum des Peritheciums. Der von der Peritheciummembran nach außen abgeschiedene Schleim ist außen scharf abgegrenzt, er umgibt nach der Anquellung in Wasser das ganze Perithecium in Form einer dicken, scharf begrenzten Hülle. Nun beginnen sich in der oberen Hälfte der Perithecien die einzelnen, inzwischen fast hyalin gewordenen und mit einem körnigen Inhalte versehenen Zellen des Peritheciums voneinander zu lösen, danun auch zwischen den- selben Schleim abgesondert wird. Die Zellen trennen sich voll- 320 F. v. Höhnel, ständig voneinander und sind nun teils einzeln, teils zu wenigen zusammenhängend in der Schleimmasse locker ein- gebettet. An der Basis der Perithecien findet diese Histolyse der Perithecienmembran nicht statt. Der beschriebene Vorgang schreitet von oben nach unten allmählich fort, so daß keine scharfe Grenze zu finden ist. Nun sind die Perithecien oben ganz offen und vollständig von der hyalinen, strukturlosen Schleimmasse umhüllt. Die sehr ungleichzeitig reifenden Asci liegen nebeneinander im farb- losen Schleim, scheinbar frei, der Pilz macht nun den Eindruck eines Discomyceten, der unten von einer einfachen Zell- schichte (dem basalen Teil der Perithecienmembran) berandet ist; diese Zellschichte ist oben unregelmäßig zerrissen. Fig. 15. Englerula Macarangae P. Henn. Ein junges und ein fast ausgewachsenes Perithecium (200/1). Die Schleimmasse ist aber zähe und außen scharf (fast cuticulaartig) begrenzt. Diese festere Grenzschichte, die aber kein eigenes nachweisbares Häutchen darstellt, hat nun Hennings für eine strukturlose Perithecienmembran gehalten. Nach dem Gesagten ist Englernla Macarangae eine eigen- tümliche mit Dimerium verwandte Perisporiacee, deren zellige Perithecienmembran durch den geschilderten höchst merk- würdigen Verschleimungsvorgang im oberen Teile ganz zerfällt und scheinbar verschwindet. Die Perithecienmembran bleibt lange lebend und stirbt nicht wie bei den meisten Pyrenomyceten nach ihrer Aus- bildung ab. Fragmente zur Mykologie. 321 Wenn die Familie der Englerulaceen aufrecht erhalten bleiben soll, muß sie nun ganz anders charakterisiert werden. 2. Saccardomyces bactridicola P. Henn. (Hedwigia 1904, 43. Bd., p. 353). Ein der Beschreibung entsprechender Pilz ist am ÖOriginalexemplar, das ich der Direktion des königl. Herbariums in Berlin verdankte, absolut nicht zu finden. Da der Autor selbst angibt, daß die Perithecien ein Ostiolum besitzen und radiat-fibrös aufgebaut sind, und sagt, daß der Pilz viel- leicht nur eine Varietät von S. socius P. Henn. ist, so handelt es sich offenbar wieder um eine Ophionectria. 3. Saccardomyces socins P. Henn. (Hedwigia 1904, 43 Bd., p. 353) hat schon nach der Originalbeschreibung mit Englerula nichts zu tun. Denn Hennings gibt an, daß der Pilz ein Ostiolum hat, und das Perithecienmembrangewebe sub- anhyst sein, also doch eine Struktur haben soll. Die Untersuchung des Originalexemplares aus Ule, Mycoth. brasil., Nr. 63, zeigte mir in der Tat, daß es sich um einen sehr kleinen Pyrenomyceten mit Ostiolum handelt. Der- selbe schmarotzt in kleinen Räschen auf dem Mycel von Dimerium Saccardoanum P. Henn. Die braune weiche Perithecienmembran zeigt eine deutliche sehr kleinzellig plektenchymatische Struktur. Die Sporen sind einzellig, fädig, gekrümmt, bis 22 u lang und bis 2 breit. Asci keulig, Paraphysen deutlich, fädig. Für mich ist der Pilz eine braunhäutige Ophionectria. Bekanntlich gibt es mehrere gelbbraunhäutige und noch dunklere, sowie auf anderen Pilzen schmarotzende Arten in dieser Gattung. Bei vielen Nectriaceen ist die Struktur der Perithecienmembran ebenso undeutlich kleinzellig wie bei obigem Pilze. Der Pilz gehört also nicht zu den Englernulaceen und muß zu Ophionectria gestellt werden. 4. Hingegen kann es als sicher gelten, daß die Gattung Hyaloderma Speg. zu den Englernlaceen gehört. Kennt man Englerula, so ersieht man aus Spegazzini’s Gattungsdiagnose, daß er offenbar auch einen oben verschleimenden Pyreno- myceten bei ihrer Aufstellung vor sich hatte. IS) wo Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVIII. Bd., Abt. I. 322 F. v. Höhnel, Doch sind später namentlich von Patouillard verschiedene Arten zu Hyaloderma gestellt worden, die nicht dahin gehören, wie aus den Beschreibungen ohne weiteres zu ersehen ist. Leider sind meine Originale von Hyaloderma imperspicnum Speg. (Leg. Balansa, Guarapi 1883) und AH. perpusillum Speg. (leg. Pniggari, Apiahy 1881) ganz unbrauchbar, so daß ich nichts über sie aussagen kann. 4. Die Gattung Globulina Speg. hat nach der Beschreibung mit Englerula auch nichts zu tun. Es sind Formen, die teils (Gl. Ingae Pat., Gl. Antennariae Hasselbr.) offenbar zu Ophionectria gehören, teils (G]. erisyphoides Speg.) nahe damit verwandt sind. Sie sind alle zu den Hypocreaceen zu stellen. 222. Micropeltis bambusina n. sp. Perithecien in kleinen Herden, zerstreut, flach halbkugelig, fast schildförmig, schwarz, schwach glänzend, 200 bis 300 y. breit, “oberflächlich.‘ Ostiolum’ ründlick,‘ 12° DE = er Perithecienmembran dünn, nicht radiär gebaut, aus kleinen 41 breiten länglichen unregelmäßig verbundenen Zellen bestehend, opak, gegen den Rand etwa 40 bis 60 u breit, gelbbraun durchscheinend und in eine rundliche, dem Sub- strat fest angewachsene, etwa 1 mm breite, graugeibliche dünne, aus länglichen, gelblichen, dünnwandigen bis 16 = 8 u großen Zellen aufgebaute Membran übergehend. Seltenwzznre Perithecien stromatisch verwachsen. Paraphysen dick, zahlreich, die Asci überragend, schleimig verbunden. Asci keulig-spindel- förmig, oben verschmälert und abgestumpft, 65 bis 85 < 10 bis 12 u, dünnwandig, nur an der Spitze verdickt. Sporen zu 8, zwei- bis dreireihig, hyalin, länglich-spindelförmig, meist sechs-, seltener vier- bis fünfzellig, die beiden mittleren Zellen etwas länger, 22 bis 28 = 4 bis 51), a. An Bambusrohr, Tjibodas, Java. Die Art hat mit der M. bambusicola P. Henn. (Engl. _ Jahrb., XXVIIL, 1900, p. 273) die besondere, meines Wissens bei keiner anderen Micropeltis-Art vorkommende Eigentümlich- keit gemein, daß der Rand der Perithecien in eine dem Substrate fest angewachsene, ein Subiculum vortäuschende weit aus- gebreitete Membran ausläuft. Fragmente zur Mykologie. 323 Diese Randmembranen fließen oft zusammen und heben sich vom Substrate nur sehr wenig ab, sind sehr dünn, fast pergamentartig und bestehen aus zartwandigen dicht ver- wachsenen Zellen, die wenigstens gegen den Rand hin nur in einer Schichte liegen. M. bambusicola P. H. steht der beschriebenen Art sehr nahe, hat aber nur vierzellige kleinere Sporen und eine dunklere Randmembran. Noch sei bemerkt, daß sich der beschriebene Pilz eigentlich wie ein stromatischer verhält, weil außer der schildförmigen äußeren Perithecienmembran noch eine davon getrennte innere vorhanden ist, welche den Nucleus einschließt. Wenn, was öfter der Fall ist, mehrere Perithecien miteinander verwachsen, hat jeder Nucleus seine eigene Membran und außer diesen ist noch die gemeinsame schildförmige vorhanden. Daher ist der Pilz eigentlich ein kleines Stroma mit 1 bis mehreren Perithecien und stellt vielleicht eine eigene Gattung dar, die anderen ähnlichen stromatischen Gattungen der Microthyriaceen homolog wäre, was späteren Untersuchungen an besserem Material vorbehalten bleiben muß, um so mehr alswahrscheinlich auch andere Microthyriaceen, die ja alle noch sehr wenig bekannt sind, sich ähnlich verhalten werden. 223. Lophionema Bambusae n. sp. Perithecien herdenweise, manchmal zu zwei genähert, schwarz, fast matt, tief eingewachsen, halbkugelig oder halb- eiförmig hervorbrechend, rundlich eiförmig, mit derber, 60 bis 90 u dicker, aus zahlreichen Schichten von kleinen zusammen- gepreßten Zellen bestehender, ledrig-kohliger, leicht schneidbarer Membran, !/, bis lmm breit, 500 bis 700 x hoch, oben mit 3 Längsriefen, die durch 2 Rillen geschieden sind. Hals fehlt. Ostiolium spaltenförmig. Asci zylindrisch, bis über 300 u lang, oben abgerundet und 1O u breit, unten 8 u breit, nicht gestielt. Paraphysen sehr zahlreich, nicht verklebt, 1 p dick, oben netzig verzweigt, die Asci überragend. Sporen zu.8, hyalin, fädig, beidendig stumpf, septiert mit 6 bis 1Op langen Gliedern, 300 2 1'8 , im Ascus verbogen und gewunden liegend. Asci oben bis 4 u verdickt, mit Jod sich nicht färbend. ag* 324 F. v. Höhnel, Auf dürren, morschen Blattscheiden dicker Bambus-Arten, im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. Eine interessante Form, die zweifellos in die bisher monotypische Gattung Lophionema gehört. Das spaltenförmige Ostiolum erinnert an Lophodermium, wohin aber der Pilz mit seinem derben Gehäuse, das auch unten noch gut entwickelt ist, nicht gehört. Derselbe erscheint in keiner der auch bei falscher Auffassung in Betracht kommenden Gattungen beschrieben. ed 7 RD c ES Bi \ 9, B \ Fig. 16. Lophionema Bambusae v. H. Drei Perithecien von außen gesehen (8/1); zwei Asci mit Paraphysen und eine Spore (200/1), ein Querschnitt durch ein Perithecium (30/1). 224. Chaetosphaeria coelestina n. sp. Subiculum schwach entwickelt. Hyphen aufrecht, durch- scheinend braun, septiert, steif, 130 bis 160 =5 bis 6 u, an der Spitze kurzkeulig, etwa 8 bis 10 # breit angeschwollen, an der Basis 12 bis 20 u stark zwiebelig verdickt. Eingestreut wahr- scheinlich dazugehörige zylindrische, an den Enden quer abgestumpfte, sechszellige, 40 bis 48 = 8 bis 12 u große Kenidien, deren subhyaline Endzellen ganz niedrig sind, während die 4 mittleren braunen Zellen etwa so hoch als breit sind. Ohne Einschnürungen an den Querwänden. Fragmente zur Mykologie. 325 Perithecien meist zu 2 bis wenigen rasig gehäuft, eikugelig, nicht einsinkend, 340 u breit, 360 bis 380 u hoch, kohlig- brüchig, blaß himmelblau, mit schwarzblauer, kegeliger, 100 & 120 u großer Mündungspapille. Oben kahl, sonst mit ziemlich lockerstehenden, steifen, meist etwas hinauf- gekrümmten, durchscheinend braunen, septierten, bis 140 bis 180 5 bis 61. großen Haaren besetzt, die an der Spitze und oft auch in der Mitte bis 8 bis 10 u breit elliptisch angeschwollen Fig. 17. Chaetosphaeria coelestina v. H. Zwei Perithecien (25/1); ein Ascus (250/1); drei Schlauchsporen (300/1); zwei Perithecialborsten (300/1); zwei Conidien (300/1). sind. Anschwellungen der Haare eine hyaline, zähe Masse absondernd und von derselben überzogen. Paraphysen zahlreich, breitfädig, verschmelzend und verschleimend. Asci keulig, oben verschmälert und quer abgestumpft, gestielt, dünnwandig, 170 bis 210 = 16 bis 18, achtsporig; Sporen 11/,- bis 2 reihig, zylindrisch-spindelförmig, meist stark oft fast knieförmig ge- krümmt, sechszellig. Endzellen klein, subhyalin, die 4 mittleren Zellen braun und gleichgroß, nicht eingeschnürt an den Quer- wänden. Sporen an den Enden stumpflich, 36 bis 447 bis Su. An hartem, abgestorbenem Holz; botanischer Garten von Buitenzoreg. 326 F. v. Höhnel, Eine merkwürdige, durch die fast himmelblaue Färbung der kohlig-brüchigen, mäßig dünnwandigen Perithecien auf- fallende Form. Schon die Beschaffenheit der Sporen spricht für die Zugehörigkeit zu Chaetosphaeria. Die aufrechten Hyphen des spärlich entwickelten Subiculums gleichen ganz den Haaren der Perithecien. Eigentümlich ist der Umstand, daß die Anschwellungen der Haare eine zähe hyaline Masse absondern. Dasselbe gilt auch für die Hyphen des Subiculums. Die - zylindrischen Conidien im Subiculum, die manchmal auch den Perithecien ankleben, ähneln sehr den Ascussporen und gehören daher offenbar zum Pilze, doch konnte ich ihre Entstehungs- weise nicht feststellen. Wahrscheinlich entstehen sie einzeln an der Spitze der Haare und aufrechten Hyphen des Subiculums. Die Endanschwellung der Haare sinkt oben oft becher- förmig ein. Wahrscheinlich sind die Perithecien mit einer dünnen Schichte derselben Substanz überzogen, welche die Haare aus- scheiden und könnte davon die Farbe derselben herrühren, die offenbar eine Farbe trüber Medien ist. Ein ähnlicher Pilz scheint Sphaeria cupnlifera B. und Br. zu sein (Ann. nat. History. IV. Ser. 1871, VI, p 2er 7 zı5 Fig. 24). 225. Über Melanomma Trochus Penz. et Sacc. und Astrocystis mirabilis Berk. et Br. Die tropischen Sphaeriaceen zeigen teils infolge der anderen klimatischen Verhältnisse, teils wegen besonderer Eigenschaften der Nährpflanzen manchmal Besonderheiten, die ihre richtige Einreihung im Systeme, das der Hauptsache nach auf die Pilze gemäßigter Klimate mit ganz anderen Wirts- pflanzen aufgebaut ist, schwierig machen. Es werden daher tropische Pilze oft falsch klassifiziert oder für sie unberechtigte Gattungen aufgestellt. 1. Melanomma Trochus Penz. et Sacc. (Icon. Fung. Javanic. 1904, p. 16, Taf. XII, Fig. 1) hat Perithecien, welche ursprünglich eingewachsen sind und nur mit der Mündungs- papille die Epidermis des Bambusrohres, auf dem sie wachsen, durchbrechen. In diesem Zustand kann der Pilz bleiben und Fragmente zur Mykologie. 327 vollständig ausreifen. Es ist kein Zweifel, daß er so eine Leptosphaeria darstellt, die von den europäischen Lepto- sphaerien nur dadurch abweicht, daß die Perithecienmembran nicht häutig sondern derb, weichkohlig ist. Hiedurch nähert sich derselbe der Gattung Massaria, von der er jedoch durch die Sporenform und durch den Mangel einer Schleimhülle um die Sporen abweicht. Betrachtet man die Sporenformen bei Massariain Berlese Icon., so sieht man gleich, daß Melanomma Trochus mit Massaria keine näheren Beziehungen hat. Die Derbheit der Perithecienmembran ist aber bedingt durch die feste und zähe Beschaffenheit des Nährsubstrates: Bambusrohr. Dünnhäutige eingewachsene Sphaeriaceen können sich an solchem einfach nicht entwickeln. Nicht immer bleibt aber Melanomma Trochus unter der festen Epidermis des Bambusrohres sitzen. Der Pilz hat die Eigentümlichkeit, noch im ausgereiften Zustande weiter wachsen zu können. Während er ursprünglich, obschon reife Sporen führend, kleiner und flach ist und nur mit der Mündungspapille -die Epidermis durchbricht, wird er nun durch Weiterwachsen regelmäßig konisch und bis Il mm breit und hoch. Die ihn deckende, geschwärzte Partie der Epidermis zerreißt radial in Einer Smrahl"spitzer Lappen, der Pilz tritt als, regelmäßiger schwarzer Konus frei hervor und ist an der Basis von den Epidermislappen wie von einer Volva umgeben. Nun hat der Pilz keine Ähnlichkeit mehr mit Leptosphaeria und wurde daher von den beiden Autoren, die die Entwicklung desselben nicht kannten, als Melanomma beschrieben. Tatsächlich ist es aber eine Leptosphaeria, deren Besonderheiten — derbe Perithecienmembran und Hervorbrechen durch strahliges Zerreißen der deckenden geschwärzten Epidermis — mit der Beschaffenheit des Nährsubstrates zusammenhängen. Mela- nomma hat von Anfang an oberflächliche Perithecien. Meiner Ansicht nach liegt auch kein Grund dafür vor, für den Pilz eine neue Gattung aufzustellen, da er oft bleibend von der Epidermis bedeckt ist. Im vollentwickelten Zustande stellt derselbe aller- dings eine auffallende und besondere Form dar. Es scheint mir das Richtigste, ihn in eine eigene Sektion der Gattung Lepto- sphaeria zu stellen. Diese Sektion könnte Astrosphaeria genannt werden. 328 F. v. Höhnel, Der Pilz heißt also richtig Leptosphaeria (Sect. Astro- sphaeria) Trochus (Penz. et Sacc.) v. H. Ähnlich dürfte sich auch Melanomma leptosphaerioides Penz. und Sacc. verhalten, die ich aber nicht gesehen habe. 2. Astrocystis mirabilis Berk. und Br. (Journ. of the Linn. Soc. 1873, XIV, p. 123) ist ein Pilz, der sich genau so wie der eben besprochene verhält. Er entwickelt sich ebenfalls unter der Epidermis und kann unter dieser zur völligen Reife gelangen. So stellt er eine ganz typische Anthostomella dar. Gewöhnlich bricht er jedoch, die Epidermis sternförmig lappig zerreißend, durch und sitzt dann, von den geschwärzten Epidermislappen volvaartig umgeben, scheinbar oberflächlich. Mit Rosellinia, mit der ihn Penzig und Saccardo vereinigen möchten (Icon. Fung. Javan., p. 7), hat derselbe jedoch nichts zu tun. Der Gattungsname Astrocystis kann zur Bezeichnung einer Sektion von Anthostomella verwendet werden. Der Pilz hat also richtig zu heißen Anthostomella (Sect. Astrocystis) mirabilis (Berk. etBr.) v.H. Von der Richtigkeit der hier mitgeteilten Tatsachen habe ich mich an meinem reichlichen in Tjibodas auf Java gesammelten Material überzeugt. 226. Metasphaeria javensis n. sp. Perithecien herdenweise, manchmal zu 2 bis mehreren rasig verwachsen, eingesenkt-hervorbrechend, unten kugelig, nach oben konisch, mit rundlicher Mündung, schwarz, 200 bis 300 u breit. Perithecienmembran oben bis 40 u dick, schwarzbraun, opak, an der Basis dünn, hell. Paraphysen sehr zahlreich, fädig, 2 bis 31 dick, nicht verschleimend. Asci zartwandig, in der Mitte am breitesten, oben quer abgestutzt, achtsporig, unten kurz stielartig verschmälert, 110 z 12 x. Sporen 11!/, reihig, hyalın, zartwandig, ohne Schleimhülle, länglich, nach beiden Enden etwas verschmälert, beidendig abgerundet, fast stets sechszeliig, an den zarten Querwänden nicht eingeschnürt, 24 bis 26 = 6. An lebender glatter Baumrinde in Gesellschaft von Nummnularia sp., Trichosphaeria javensis v.H. und Melanomma parasiticum E. et Ev. in Tjiburrum bei Tjibodas, Java, 1908. Fragmente zur Mykologie. 329 Die Perithecien sind scheinbar oberflächlich, daher der Pilz Zignoella-artig aussieit. Querschnitte lehren jedoch, daß er eingewachsen ist und nur scheinbar hervorbrechend. Die zarlhäutigen Sporen zeigen keine Spur von einer Schleimhülle, trotz der derben Perithecien. Der Pilz ist in den Gattungen Zignoölla, Metasphaeria und Massarina nicht beschrieben. 227. Neopeckia Bambusae n. sp. 1. Ascuspilz: Perithecien ‘oberflächlich, . lockerrasig, kohlig, derbwandig, matt-rauh, kugelig, oben abgerundet, 400 bis 600 u breit, an der Basis von violetibraunen, wellig verlaufenden 3 bis 4 u breiten Hyphen umgeben. Paraphysen fehlend. Asci spindelförmig, langegestielt, oben quer abgestutzt, dünnwandig, achtsporig, 120 = 16 u, davon auf den 5 u dicken Stiel 50 u Kommen. Sporen zwei- bis dreireihig, durchscheinend braun, länglich-elliptisch, beidendig abgerundet, an der Querwand schwach eingeschnürt, in jeder Zelle 1 bis 2 große Öltropfen, 16 bis 19 = 6 bis 7, gerade oder kaum gekrümmt. 2.Konidienpilz: Phaeoisaria Bambusae n. F. Synnemata schwarz, dicht herdenweise, hie und da gebüschelt, bis 1 bis 1:5 mm lang und 40 bis 50 w dick, doch auch kleiner (250 = 20 p), pfriemenförmig, an der Basis scheibig verdickt und von violettbraunen Hyphen umgeben, oben spitz oder stumpf, aus zahlreichen parallel verwachsenen 2 bis 31 breiten Hyphen bestehend, im oberen Teile ringsum lockerstehende, sub- hyaline, 10 bis 20 = 2 bis 2!/), u große, feingezähnte Sporen tragende Hyphenenden zeigend. Sporen hyalin, länglich bis stäbchenförmig, stumptlich, einzellig, 6 bis 10 = 1:5 bis 2 u. An morschen Stammstümpfen einer Bambusa(Gigantochloa alter), botanischer Garten von Buitenzorg. Die oberflächlichen Perithecien stehen in kleinen Gruppen oder Rasen zwischen den steifen, borstenartigen Synnematen des Konidienpilzes, der zweifellos dazugehört. Derselbe ist im wesentlichen so wie I/saria gebaut, aber eine Phaeostilbee. Ich halte es für zweckmäßig, für die phaeostilbeen I/saria-Arten eine neue Formgattung aufzustellen, nämlich: 330 F. v. Höhnel, Phaeoisaria n. Q. | Synnemata aus braunen Hyphen aufgebaut, nicht köpfig oder keulig, ringsum mit kurzen, sporentragenden. Hyphen- enden besetzt. Sporen rundlich oder, länglich einzellig, hyalin oder gefärbt. In diese Formgattung werden noch gehören: Graphium Sacchari Speg. (Sacc. Syll. XIV, 1111), welche der Phaeoisaria Bambusae sehr nahe steht. Ferner Isaria sphecophila Ditm.; I. gracilis Vossl. und J. surinamensis Vossl. 228. Melanomma anceps n. sp. Perithecien oberflächlich, zerstreut, kugelig, oben etwas abgeflacht, ringsum grobwarzig-höckerig-rauh, weichkohlig- brüchig, 600 bis 700 u breit. Peritheciumwand 80 bis 180 u dick, aus leeren, nicht zusammengepreßten, polyedrischen, dünnwandigen, 5 bis 20 uw breiten violettschwarzen Zellen bestehend. Paraphysen zahlreich, breitfädig, verklebend und verschleimend. Asci zartwandig, keulig, nach oben und unten allmählich verschmälert, achtsporig, 110 £ 13 u. Sporen 2reihig, länglich, nach beiden abgerundeten Enden verschmälert, gerade oder etwas gekrümmt, dünnwandig, 30 bis 36 z<6bis 75 u, lange hyalin und zweizellig bleibend, zuletzt blaßviolett und vierzellig, an den Querwänden nicht eingeschnürc, die zwei mittleren Zellen schmäler als die Endzellen. An einem morschen monocotylen Stamm, Buitenzorg, Java. Der Pilz gleicht im scheinbar reifen Zustande vollkommen einer Bertia und ist vielleicht schon als solche beschrieben. Allein die Beschreibungen der tropischen Bertia-Arten sind zu unvollkommen, um dies zu entscheiden. Die Sporen bleiben sehr lange hyalin und zweizellig, und gleichen auch sonst den Sporen mehrerer Bertia-Arten. Sie können anscheinend auch in diesem Zustande frei werden. Allein in alten Perithecien sind sie nach dem Verschwinden der Asci blaßviolett und meist vierzellig. Daher kann der Pilz nur als Melanomma_ betrachtet werden. Es kann aber sein, daß noch andere Dertia-Arten oder Fragmente zur Mykologie. 331 alle sich ähnlich verhalten. In diesem Falle müßte die Gattungs- diagnose von Bertia geändert werden. Bekanntlich gibt es ja mehrere Pyrenomyceten, Be Sporen meist im unreifen Zustande frei werden, Z. B. Bombardia fasciculata. Jedenfalls ist die beschriebene Form ein Übergangs- - glied zwischen den Gattungen Melanomma und Bertia. 229. Zigno&lla lichenoidea n. sp. Perithecien oberflächlich, einem schwärzlichen, fest an- gewachsenen, dünnkrustigen, zerrissenen Basalstroma meist dichtrasig und seitlich aneinanderstoßend aufsitzend, zum Teil in Reihen oder vereinzelt, kugelig, ledrig-kohlig, schwarz, schwach glänzend, oben mit kleiner Mündungsscheibe und kleinem Östiolum, dickwandig (Wandung 50 bis 60 w dick), 360 bis 470 u breit und hoch. Asci zahlreich, keulig, gestielt, oben abgerundet stumpf und dickwandig, 120 = 13 bis 14 u. Paraphysen sehr zahlreich, die Asci überragend,. verzweigt, ver- schleimend, derbfädig. Sporen zu 8, hyalin, 1!/,reihig, derb- wandig, mit 3 Querwänden, elliptisch, 22 = 9 w, mit 4 großen Öltropfen. Ati dem ziemlich glatten Periderm lebender Stämme von Albizzia moluccana im botanischen Garten von Buitenzorg. Der Pilz ist keine typische Zignoölla. Da derselbe nur auf der lebenden Rinde vorkommt, ist derselbe ein oberflächlich wachsender Schmarotzer. Er macht ganz den Eindruck einer Flechte. Ein ganz dünnkrustiges, stellenweise fehlendes Basal- stroma bildet am glatten Periderm bis handgroße schwärzliche Flecke, welche in getrennten Gruppen und Reihen zahlreiche Perithecien zeigen. Am Umfange scheint das Stroma sich flechtenartig auszubreiten. Die Perithecien sind nicht rein kohlig, sondern ledrig-kohlig. Die Paraphysen sind ursprünglich dickfädig, verquellen aber bald zu einer zähen Masse, in der man den Inhalt der Lumina in Form von dünnen, glänzenden Fäden, die oben netzig verzweigt sind, sieht. Vermutlich gibt es noch andere Zignoella-Arten, die sich ähnlich verhalten, wie die beschriebene. Dieselben würden mit dieser eine natürliche Gruppe bilden, die sich gut von den 332 F. v. Höhnel, vielen übrigen, saprophytischen Arten mit brüchigem, kohligem Gehäuse unterscheiden würde. Nach den vorhandenen Diagnosen dürften in diese Gruppe Z. truncata Rehm.; Z. omphalostoma Penz. et Sacc. und Z. Caesalpiniae Zimm. gehören. Namentlich die beiden letztgenannten Arten sind sicher sogar sehr nahe mit der beschriebenen verwandt. Es sind wahrscheinlich auch Parasiten mit mehr ledrigem Gehäuse. 230. Zignoälla Abietis n. sp. I. Perithecien oberflächlich, mehr weniger dicht herden- weise, oft weit ausgebreitete Überzüge mit aus braunen, sep- tierten, 3 bis 4 u breiten Hyphen gebildeten, stellenweise un- deutlichem Subiculum, kugelig, mit kurz-konischer Mündungs- papille, kohlig, glatt, schwachglänzend, brüchig, zirka 180 u breit, kahl oder gegen die Basis mit wenigen, zerstreuten, steifen, bräunlich-violetten, septierten, durchscheinenden, glatten, stumpfen, 200 = 3 bis 4!/, u großen Borsten besetzt. Paraphysen zahlreich, fädig, sehr zartwandig, 3 u breit. Asci keulig, oben und unten verschmälert, meist 80 bis 90 = 10, seltener bis 120 = 81. Sporen zu 8, zweireihig, spindelförmig, beidendig spitz, stets vierzellig, hyalin, mit 4 Öltropfen, 26 bis 32 = 3 bis4u. II. Conidienpilz, Acrotheca Zignoellae n.f. Fruchthyphen einzeln oder zu wenigen gebüschelt, meist einfach, steif auf- recht, derbwandig, zart septiert, durchscheinend braun, bis 230 uw lang, an der Basis oft zwiebelig verdickt, unten 5 bis 6 pw, oben 3 1, dick, seltener unter der Spitze 1 bis 3 gebogene Äste zeigend, die der Stammhyphe gleichen. Sporen hyalin, stäbchen- förmig, einzellig, gerade, oben abgerundet stumpf, unten kegelig zugespitzt, 1O bis 13 x 2 bis3u, an der Spitze der Frucht- hyphen zu mehreren gebildet und parallel zu einem Köpfchen verklebt. An der glatten Rinde morscher Tannenstämme in den höheren Lagen des Wienerwaldes nicht selten. Manchmal ganze Stämme überziehend (Rehm, Ascomye. exsic., Nr. 1740, Ann. mycol. 1907, p. 469). Fragmente zur Mykologie. 333 Der beschriebene Conidienpilz bildet oft ein zartes, aus- gebreitetes Subiculum, auf welchem die Perithecien in dichten Herden sitzen. Wo die Perithecien einzeln stehen oder sehr locker angeordnet sind, kann dasselbe fehlen. Die Hyphen der Acrotheca Zignoellae gleichen völlig den langen Borsten, welche manchmal auf den Perithecien sitzen und es ist kein Zweifel, daß beide Pilze metagenetisch zusammengehören. Der Perithecienpilz bildet eine gut charakterisierte Form, die aber nicht isoliert dasteht, sondern mit mehreren anderen eine Gruppe von Arten bildet, die vielleicht ineinander übergehen. Diese Arten haben alle kleine, zerbrechliche Perithecien, die bald kahl sind, bald einzelne lange stumpfe Borsten tragen. Man findet sie in den Gattungen Zignoölla, Acanthostigma und Lasiosphaeria. Es sind folgende: l. Zignoella crustacea Karsten hat etwas kleinere Perithecien und Asci und vierzellige, 20 bis 22 = 3 bis 4 u große Sporen. 2. Lasiosphaeria Britzelmayri Sacc. (Syll. IH. 192) ist eine Zignoella, die sich von der Z. Abietis, wie es scheint, nur durch sechs- bis siebenzellige Sporen (30 < 4) sowie etwas größere Perithecien unterscheidet. 3. Acanthostigma fennicum (Karst.) Berl. (Icon. I, p. 102, Taf. 99, Fig. 3) steht der vorigen Art sehr nahe und ist kaum eine Varietät derselben. 4. Zignoella macrospora Sacc. (Syll. I, 221) unterscheidet sich von Z. Abietis nur durch die längeren, undeutlich septierten schließlich wahrscheinlich sechs- bis neunzelligen) Sporen (35 bis 40 = 21/, bis 3%/, 1). Am besten werden diese Formen als Zignoella-Arten betrachtet, da die Perithecien oft ganz kahl sind und die manchmal auftretenden Borsten nicht typisch entwickelt sind und meist nur vereinzelt stehen. Im Wienerwalde fand ich im Laufe der Jahre viele hiehergehörige Formen, die zum Teile deutliche Übergänge darstellen. So auf Tannenrinde eine Form mit 200 bis 350 x großen Perithecien und vier- bis sechszelligen, 25 bis 32 = 2 bis 3!/, & 334 F. v. Höhnel, großen Sporen. Offenbar eine Übergangsform von Z. Abietis zu Z. Britzelmayri (Sacc.). Auf Tannenrinde eine Form mit 200 bis 250 a großen Perithecien und neunzelligen, 36 bis 40 = 2!/, bis 31. großen Sporen. Ein Verbindungsglied zwischen Z. Britzelmayri und Z. macrospora. | Auf Fagus- und Carpinns-Holz eine Übergangsform zwischen Zignoella fennica und Z. macrospora. Perithecien 300 bis 400 u; Asci 120 bis 150 = 8 u; Sporen vier- bis sechs- zellig, 27 bis Al 3bis 4 u. Formen, die gut der Z. macrospora Sacc. entsprechen, kommen im Wienerwalde sowohl auf Laub- wie auf Nadelholz vor. Ebenso die der Z. crustacea Karst. entsprechende Form auf Nadelholz. a Man sieht, daß alle diese Arten in derselben Gegend vor- kommen und daneben Übergangsformen. Daraus schließe ich, daß sie alle nur Formen einer sehr variablen Art sind, die, je nach der Gunst der Umstände, bald größere oder kleinere Perithecien, längere oder kürzere Sporen ausbildet, mit 3 oder mehr Querwänden. Vergleicht man alle -diese Formen unter dem Mikroskope miteinander, so sieht man, daß sie offenbar alle in denselben Formenkreis gehören. Als Hauptart wäre die Z. Britzelmayri Sace. (= Z. fennicum [Karst.]) zu betrachten. Kürzere Sporen haben Z. crustacea K.; ebensolange aber stets vierzellige Sporen hat Z. Abietis v. H. und längere bis neunzellige Sporen hat Z. macrospora Sacc. 231. Acanthostigma Bambusae n. sp. Perithecien oberflächlich, herdenweise, meist einzelstehend, manchmal in Gruppen zu 2 bis 5 rasig gehäuft, auf aus- gebreiteten, schwärzlichen, zartsamtigen Flecken stehend, schwarz, kohlig, schwach glänzend, kugelig, oben abgerundet oder mit flachkegeliger Mündungspapille, 210 bis 280 u breit, mit unregelmäßig rundlichem 20 u breitem, flachem Ostiolium, oben kahl, nach abwärts mit spärlichen, schwarzen, opaken, septierten, stumpflichen, steifen, an der Spitze blässeren, 200 bis 250 = 6 bis 7 w großen Borsten besetzt. Paraphysen sehr zahlreich, fädig, sehr zartwandig, lang, 4 1 breit. Asci 100 bis Fragmente zur Mykologie. 339 130 = 15 bis 20, achtsporig, ungestielt oder mit bis 40 u langem unten knopfigem Stiel, dünnwandig, keulig-spindelförmig, in der Mitte am breitesten, nach oben kegelig verjüngt, stumpflich. Mit Jod sich nicht färbend. Sporen zwei- bis dreireihig stehend, hyalin, meist 12zellig, 51 bis 54 = 7 u groß, spindelförmig, an den Enden stumpflich. Perithecienwandung brüchig, oben opak, unten etwas durchscheinend, aus polyedrischen 6 bis 10 ı. breiten Zellen gebildet. | Auf morschen großen Bambusa-Blattscheiden im botani- schen Garten von Buitenzorg, Java 1907. Unter den Zignoälla- und Acanthostigma-Arten scheint nur Zignoella intermedia Pass. (Syll. IX, p. 865) näher verwandt zu sein. Diese hat aber nur 30 bis 33 = 5 bis 6 u große Sporen. Weiter ab steht Zign. dolichospora Sacc. Die beschriebene Art könnte wegen der in der oberen Hälfte kahlen Perithecien auch als Zignoella betrachtet werden. Die Beborstung der unteren Hälfte scheint aber konstant zu sein, daher ich sie als Acanthostigma auffasse. Der zarte Samtüberzug, in Greichieng die Perithecien sitzen, besteht aus einfachen, steifen, schwarzbraunen, opaken, an der Spitze blässeren 200 = 6 bis 7 u großen Fruchthyphen, die an der Spitze anscheinend mehrere eiförmig-elliptische, durch- scheinend lichtbraune, vierzellige, 22 bis 283 = 10 bis 11 u große Konidien tragen. Die 3 unteren Zellen dieser Konidien sind braun, die oberste fast hyalin. Die unterste Zelle ist fast doppelt so hoch wie die 3 oberen und zeigt unten ein weißes Ansatz- spitzchen. Darnach wäre der Hyphomycet ein Acrothecium (Acrothecium Bambusae n.f£.); es ist mir sehr wahrscheinlich, daß er als Nebenfruchtform zur Acanthostigma gehött. 232. Trichosphaeria javensis n. sp. Perithecien oberflächlich, zerstreut, matt-schwarz, eiförmig, oben kurz kegelig, 300 u breit, unten kahl, oben mit 10 bis 15 durchscheinend braunen, mit 5 bis 10 Querwänden versehenen aufgebogenen, steifen, an der spitzen oder stumpflichen Spitze helleren, 120 bis 240 u langen, unten 10 bis 14, oben 6 bis 7 u breiten Borsten versehen. Perithecienmembran durchscheinend dunkelbraun, aus polyedrischen 7 bis 8 u breiten Zellen 336 F. v. Höhnel, bestehend. Paraphysen fehlend. Asci sehr zartwandig, keulig, oben kegelig verschmälert und quer abgestumpft, unten all- mählich in einen 30 wm langen Stiel übergehend, achtsporig, 80 bis 100 = 16 u. Sporen 1?/,- bis Zreihig, lange hyalin bleibend, zuletzt sehr blaßbräunlich, elliptisch, einzellig, mit 1 großen Öltropfen, 12 bis 14 =7 bis 8 u. An lebenden Baumrinden, Tjiburrum bei Tjibodas, Java 1908. Die Zellen der Perithecienmembran stehen zum Teile etwas vor und bewirken eine gewisse Rauhigkeit der Perithecien. 233. Trichosphaeria bambusina n. sp. Perithecien oberflächlich, in einem weißen sehr zarten Hyphengewebe sich entwickelnd, in dichten kleinen Herden, schwarz, häutig-kohlig, kugelig, 80 bis 90 u breit, ringsum mit ziemlich lockerstehenden, einzelligen, spitzen, kegelig ver- jüngten, steifen, schwarzbraunen, etwas durchscheinenden 20 bis 32 = 3 bis 5 u großen Borsten besetzt, die oben eine kleine rundliche Fläche mit dem kleinen Ostiolum frei lassen. Paraphysen fehlend. Asci ungestielt, spindelig-keulig, acht- sporig, zartwandig, 24 bis 28 4 bis 5t/, p. Sporen meist zwei- reihig, länglich bis stäbchenförmig, gerade oder sehr schwach gekrümmt, beidendig stumpflich, hyalin, mit 4 großen Öl- tröpfchen (schließlich undeutlich vierzellig), 6 bis 7 = 1:5 bis 2 u groß. Auf morschem Bambusrohr, Tjibodas, Java. Die Perithecien sitzen stets einem weißen Hyphomyceten auf mit 1 bis 21 breiten Hyphen, der offenbar metagenetisch dazu gehört. Es scheint ein Cephalosporium oder Oospora zu sein. Da die Schlauchsporen zuletzt wenigstens scheinbar vier- zellig werden, so könnte der Pilz auch als Acanthostigma betrachtet werden. Indessen erscheinen die Sporen in Glycerin einzellig und ist der Pilz offenbar Trichosphaeria näherstehend. In den Gattungen Trichosphaeria, Acanthostigma, Eriosphaeria, Niesslia, Venturia, Coleroa ist derselbe nicht zu finden und wird daher wohl neu sein. Fragmente zur Mykologie. 337 234. Ophioceras Bambusae n. sp. Perithecien zerstreut, unter die Epidermis eingesenkt, schwarz, durchscheinend, flachgepreßt, außen erhaben schild- förmig, glatt, schwachglänzend, elliptisch, bis 1 mm lang und ?/), mm breit, mit 60 bis 100 u breitem, brüchigem, aufwärts gerichtetem, verkrümmtem, 2 bis 2!/), mm langem schwarzen Schnabel. Asci zylindrisch, in der Mitte spindelig wenig ver- breitert, mit dickem kurzen Stiel, stumpf, durchwegs sehr zart- wandig, 90 bis 95 = 5t/, bis 6?/, u, vier- bis achtsporig. Pseudo- paraphysen zahlreich, meist viel länger als die Asci, äußerst zartwandig, mit einzelnen kleinen Öltröpfchen, septiert, 4 bis 10 u breit. Sporen hyalin, fadenförmig, nach den beiden stumpf-. lichen Enden etwas verschmälert, undeutlich septiert, bogig gekrümmt, 75 bis 80-15 u. An morschem Bambusrohr, Tjibodas, Java. Wenn Beschreibung und Abbildung von. Ophioceras dolichostomum Penz. und Sacc. (Icon. Fung. Javanicorum, 1904, p. 24, Taf. XVII, Fig. 3) richtig sind, was ich bezweifele, so ist der beschriebene Pilz davon verschieden. Die zitierte Abbildung zeigt echte Paraphysen, die jedenfalls nicht vor- handen sind, und Asci, wie sie bei Pilzen mit fädigen Sporen nicht vorkommen. Dieselben sind sechsmal so lang als breit gezeichnet, während sie nach der Diagnose neunmal so lang als breit sein sollten. 235. Ceratostomella bambusina n. sp. Perithecien hervorbrechend-oberflächlich, gruppenweise zerstreut, schwarz, kohlig, brüchig, kugelig, 230 bis 240 u. breit, mit bis 600 u langem, zerbrechlichem, oben 60, unten 80 u. dickem verbogenem Schnabel, mit 200 bis 300 u langen, steifen, septierten, dunkelrotbraunen, glatten, abstehenden, 2 bis 4 u dicken Hyphen locker bedeckt. Paraphysen dickfädig, zart, un- deutlich. Asci ungestielt, sehr zartwandig, zylindrisch, 32 => 3 u. Sporen zu 8, einreihig, hyalin, kugelig, an den Berührungsstellen oft abgeflacht, mit einem Öltropfen, 21/, bis 31/, u breit. An Spaltflächen morschen Bambusrohres, Tjibodas, Java. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 24 333 F. v. Höhnel, Der Pilz ist eine ganz typische Ceratostomella. Aus dieser Gattung ist nur eine Art: C. sphaerosperma Fuckel (Fungi rhenani, Nr. 2013, Symb. mycol., p. 137) mit kugeligen Sporen bekannt, alle anderen haben längliche Sporen. Fuckel’s Art, die auf morschem Nadelholz wächst, hat, wie die Untersuchung des Originalexemplares ergab, ganz kahle, etwa 240 u breite, eikugelige Perithecien; der Schnabel ist etwa von Perithecienlänge und 65 u dick. Das Gewebe der fast ledrigen, nicht brüchigen Perithecienmembran ist durch- scheinend umbrabraun und undeutlich kleinzellig. Die Asci fand ich zirka 25 bis 30 w lang und 3 p breit. Von dem Vorhanden- sein eines Stieles an denselben konnte ich mich nicht über- zeugen. Die hyalinen Sporen sind kugelig oder eikugelig, 'stehen zu 8 fast stets einreihig und sind 2 bis 3 breit. Ist jedenfalis spezifisch von der javanischen Art verschieden. 236. Über Letendraea atrata, Penz. et Saccardo. Diesen Pilz fand ich auf Java (bei Buitenzorg?) an morschem Holz und auf ebensolcher Rinde. Da Beschreibung und Abbil- dung (in Icon, Fung. javanic., 1904, p. 46, Taf. 32, Fig. 3) keineswegs mit meinem Befunde stimmten, sandte ich mein Exemplar Herrn Prof. P. A. Saccardo in Padua, der die Cine hatte, es mit dem Penzig’schen Original zu vergleichen und beide identisch fand. Der Pilz ist dadurch interessant, daß die jüngeren frischen Perithecien ganz anders aussehen als die älteren. Erstere erscheinen breiter und niedriger und sind oben mit unregel- mäßigen, manchmal niedrigen, manchmal bis 60 u breiten und hohen ziegelroten Warzen bedeckt, die in fünf, durch vom un- regelmäßig zerrissenen rundlichen, etwa 20 u breiten Ostiolum ausgehenden Furchen getrennten Gruppen angeordnet sind. Die Perithecien sind dann oben ziegelrot und oft fast sternförmig. Die roten Warzen bestehen aus zahlreichen leeren, poly- edrischen, roten Parenchymzellen. Die Perithecien sind unregel- mäßig rundlich, etwa 260 u breit und hoch, oft fast tonnenförmig, oben und unten flach. Die Perithecienmembran ist sehr ungleich- mäßig entwickelt, die dünneren Stellen sind etwa 30.1 dick, stellenweise ist sie bis 50 y. dick. Sie besteht aus etwa,8 bis Fragmente zur Mykologie. 339 10 Lagen von dunkelbraunen, offenen, leeren, mäßig dünn- wandigen Zellen und ist durchaus nicht fleischig, sondern trocken, leicht brüchig, umbrabraun. Die älteren Perithecien sind durchaus schwarzbraun, wenig rauh, oft fast glatt. Sie zeigen selten um das Ostiolum eine hellere Areola (wie sie Penzig |. c. zeichnet). Manchmal sind die Perithecien höher wie breit, manchmal breiter wie hoch. Am morschen Holz sitzen die stets oberflächlichen Perithecien dicht rasig, wobei oft 2 bis 3 miteinander verschmelzen oder sie treten herdenweise auf. AufRindenrissen wachsend stehen die Perithecien dicht rasig und sieht der Pilz einer braunen Nectria gleich. Die Perithecien sind oben kahl, sitzen jedoch in einem lockeren, schwarzbraunen Filz, der aus braunen, derbwandigen 3t/a bis Ay breiten, wenig verzweigten, wellig verlaufenden, septierten Hyphen besteht, die aus dem unteren Teil der Peri- thecien entspringen. Die Asci sind zahlreich, länglichkeulig, oben abgerundet, rasch in einen 20 w langen, unten knotigen Stiel verlängert, 95 bis.105 = 10 bis 12 u groß, achtsporig. Paraphysen zahlreich, fädig, 2 bis 31/5 u. breit, die Asci überragend. Die Sporen stehen 11/o- bis 2reihig, sind zweizellig, stark eingeschnürt und sehr gleichmäßig groß, 20 bis 22 = 6!/a u; sie sind eigenartig grau- oliven bis grauviolett gefärbt und stark durchscheinend. Die Sporenmembran ist zweischichtig. Die äußere Schichte ist gefärbt und mäßig derb, die innere ist sehr zart und hyalin; letztere zeigt in der Mitte jeder der beiden.Sporenzellen eine oft kaum sichtbare, oft ganz deutliche ringförmige Ver- ‚diekungszone, durch die der homogene Plasmainhalt der Zellen etwas eingeschnürt wird. Daher sehen die Sporen manchmal fast vierzellig aus. Die obere der beiden Sporenzellen ist meist sehr wenig kürzer und breiter als die untere. Die Sporen sind nach beiden Enden etwas verschmälert, oben und unten abgerundet; häufig sind sie sehr schwach gekrümmt (das Penzig’sche Sporenbild ist daher falsch). Man ersieht aus dieser Beschreibung, daß der Pilz keine Letendraea ist. Die Perithecien sind nicht fleischig, sondern brüchig; ferner sitzen sie in einem Hyphenfilz und sind unten wollig. 24* 340 F. v. Höhnel, Der Pilz gehört daher nicht zu den Hypocreaceen sondern zu den Sphaeriaceen. Bei diesen kann er nur in der Gattung Neopeckia Sacc. (1883) (= Didymotrichia Berl. 1892) ein- gereiht werden. Unter den Neopeckia-Arten kommen nur N. diffusa (Schwein.), N. rhodosticta (B. u. Br.) Sacc. und N. rhodom- phala (Berk.) in Betracht. Unter N. diffusa werden zwei Formen verstanden: N.diffusa (Schw.), Starbäck (Studier i Elias Fries Swamp- herbarium in Bih. Svenska Vet.-Akad. Handl., 19. Bd., Afd. III, Nr. 2, p. 30) ist von Letendraea atrata sicher verschieden. N. diffusa (Schw.) in Ellis u. Ev. North. Am. Pyren., 1892, p. 158, Taf. 23, Fig. 1 bis 5, sub Zerpotrichia stimmt ziemlich gut zu dem Pilze aus Java und ist sicher mindestens sehr nahe mit ihm verwandt. Nach Ellis und Everhardt I. c. ist diese Art synonym mit N. rhodomphala (Berk.), deren Beschreibung in Sacc. Syll. auch gut stimmt, mit Ausnahme der Angabe, daß die Sporen 25=7'51 groß sind, die auf einem Fehler beruht, da Berkeley die Sporen 23 uw lang angibt. Leider konnte ich den Pilz nicht vergleichen, da meine Exemplare (Rabenh.-W.-P. Fungi europ., 3960, und Ell. u. Ev., F. Columb., 1035) teils falsch bestimmt, teils unbrauchbar sind. N. rhodosticta (B. et Br.) Sacc. würde ebenfalls gut stimmen, nur sind die Sporen angeblich elliptisch und 26=8 u groß (nicht 22 bis 231 lang wie in Sacc. Syll., IL, p. 213 irrtümlich steht). Daraus geht hervor, daß Letendraea atrata Penz. et Sacc. ein Pilz aus sehr naher Verwandtschaft mit Neopeckia rhodom- phala (B.) und N. rhodosticta (B. u. Br.) ist. Diese beiden Arten werden von Berkeley selbst als nahe miteinander verwandt hingestellt. Ich vermute, daß der javanische Pilz Neopeckia rhodosticta (B. u. Br.) ist. (S. diese Fragmente VII. Mitt.) 237. Diaporthe (Chorostate) libera n. sp. Stromata zerstreut, aus der unveränderten Substanz des Nährsubstrates gebildet, niedergedrückt knollenförmig, schwarz, von einer derben, 40 bis 50 ı breiten, in das Holz eindringenden Fragmente zur Mykologie. 341 Saumlinie umschlossen, zuletzt nach Abwurf der Rinde oben frei. Ostiola warzenförmig. Perithecien unregelmäßig rundlich, 450 bis 500 u groß, oben mit nicht vorragendem Hals, zu 3 bis Din jedem Stroma, in der inneren Rinde sitzend. Asci keulig- spindelförmig, ungestielt, zartwandig, achtsporig, 45 bis 50 = 6 bis 7 g. Sporen zweireihig, spindelförmig, an den Enden stumpf- lich, ohne Anhängsel, vierzellig, mit 4 kubischen Öltropfen, 9 bis 10 =2 bis 3 u. Paraphysen fehlend. An einem morschen Ast, Tjibodas, Java. Ähnliche Arten sind D. italica D. S., D. caryigena E. et Ev. und D. Woolworthii (Peck). Die Stromata sind zur Hälfte in das Holz eingesenkt und wird der in der Rinde befindliche Teil zuletzt ganz frei, in Form von schwarzen, matten, polster- förmigen Höckern dem Holze aufsitzend. 238. Hypoxylon bogoriense n. sp. Stroma dünn, weit ausgebreitet, meist (bis über 20 cm) lange, bis einige Zentimeter breite, anfänglich violettbraune (CE. C. Nr. 60%, später dunkler (C. C. Nr. 64, 65) werdende Streifen bildend. Berandung scharf oder allmählich verlaufend. Perithecien dicht gedrängt, prismatisch, 600 bis 700 w hoch, 260 u breit. Scheitel der randständigen Perithecien stets, seltener auch der mittelständigen flachkonvex vorragend. Mittelständige Perithecien meist oben eine im Alter grauliche 200 ı. breite Scheibe, in deren Mitte die flache 100 x breite Mündungs- . papille sitzt, zeigend, daher Stromata oben flach, nicht höckerig. Scheibe schließlich durch die austretenden Sporen mattschwarz. Asci zylindrisch, zahlreich, 65 = 3 a. Sporen zu 8, locker einreihig, länglich-stäbchenförmig, gerade oder kaum gekrümmt, an den Enden abgerundet, durchscheinend blaß braunviolett, Ol) bis 6= 1'8 bis 2 p. Stroma innen brüchig, kohlig. An morschen Stämmen von Albizzia moluccana im botani- schen Garten von Buitenzorg, Java. Nach Nitschke’s Einteilung der Gattung Aypoxylon würde die Art zur Sektion II, Epixylon, gehören, da die gut entwickelten Perithecien in der Stromamitte eine deutliche, wenn auch nur 1 Klinksieck et Valette, Code des Couleurs, 1908. 942 F. v. Höhnei, sehr flache Mündungspapille besitzen; an den randständigen, offenbar nicht typischen Perithecien ist davon kaum etwas zu sehen. Nach Cooke’s Einteilung (Grevillea, XI., p. 145) gehört die Art zu Placoxylon. Die Art ist durch die Kleinheit der Sporen und den scheibenförmig abgeflachten Perithecienscheitel ausgezeichnet. Diese Mündungsscheibe ist hier zwar, entsprechend der geringen Breite der Perithecien, nur 200 u breit, auch oft nur schwach ausgeprägt und daher nicht immer leicht zu sehen, indessen an gut entwickelten Perithecien aus der Mitte der Stromata vor dem Austritte der Sporen immer gut zu konstatieren. Die aus- tretenden Sporen lagern sich auf der Scheibe in Form eines 200 bis 250 u breiten, schwarzen, matten, rundlichen Fleckes ab, wo dann weder Scheibe noch . Mündungspapille mehr deutlich sind. Die randständigen Perithecien weichen hier, wie bei den meisten weit ausgebreiteten Aiypoxylon-Arten in der Form weit von den typischen mittelständigen ab. Sie sollten bei den Beschreibungen als untypisch vernachlässigt werden. Perithecien mit berandeten Discusscheiben haben: H. dis- cophorum P. et Sacc., microcarpum Penz. et Sacc., margi- natum (Schw.) Berk., annulatum (Schw.) Mont. chalybaeum B. et Br., polyspermum Mont., Michelianum Ces. et de Not. subeffusum Speg. Archeri Berk, effusum Nit. Dieselben haben alle größere Sporen und einen auffallenderen Discus. Kleinsporige HZypoxylon-Arten sind: HM. Puiggari Speg,, stigmoideum Ces., ohiense E. et Ev., platystomum E. et Ev. und andere. Hypoxylon bogoriense ist zweifellos mit A. platystomum E. et Ev. (North. American Pyren., 1892, p. 649) nahe verwandt, scheint mir aber doch verschieden. 239. Über Hypoxylon gigaspermum P. Henn. | Diesen 1898 von M. Fleischer bei Tjibodas an Stämmen gefundenen Pilz traf ich auch 1903 am gleichen Standorte an. Er wurde in der Monsunia, I., p. 70, beschrieben. Seiner ganzen Beschaffenheit nach ist es kein Aiypoxylon sondern eine 242 Fragmente zur Mykologie. 343 Ustulina. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß Fypoxylon macro- spermum Mont. (Ann. des scienc. nat., p. 351, Taf. X, Fig. 6) derselbe Pilz ist. Dieser ist aber eine Ustulina und von Saccardo Syli., IL, p. 351, mit Recht in diese Gattung gestellt worden. Die Stromata sind sehr verschieden groß, dick polster- förmig, unten mit eingezogener, verschmälerter Basis sitzend. Die größten (4 bis 5 cm) stehen einzeln, die kleineren (1 bis 2 cm) sind meist in Reihen oder Gruppen mit einander verschmolzen, mit scharfen Trennungsfurchen. Sie sind meist oben stumpf kegelig, runzelig rauh, an den steil abfallenden Seiten mit senk- rechten Furchen und Falten. Die kleinsten kugelig-eiförmigen Stromata sind nur 3 mm breit und hoch und enthalten nur ein Perithecium, die größeren deren zahlreiche. Die Dicke der Stromata wechselt von 0°8 bis 2 cm. Die Kruste ist hartkohlig, brüchig und 0-5 mm dick, außen schließlich schwarz, rauh und von den halbkugeligen Perithecienmündungen, die 1 bis 3 mm weit von einander abstehen, warzig punktiert. Die Perithecien sind dickwandig, weich- bis hartkohlig, kugelig oder meist eiförmig bis elliptisch, 4+=2 bis Smm, also sehr groß. Das Binnengewebe ist anfänglich weißlich, im Alter schwärzlich, sehr weich, zerfallend, faserig. Die Sporen sind 52 bis 72 = 16 bis 22 (meist 60 = 16 bis 18)w groß, meist undurchsichtig schwarz, zylindrisch, nach beiden Enden verschmälert, beidendig abgerundet, meist ein- seitig etwas abgeflacht, gerade oder wenig gekrümmt. Hennings’ Beschreibung stimmt hiermit ganz gut, nur gibt er die Sporen 40 bis 50 u lang an. Der Pilz kommt auch in Guyana vor, dürfte also in den Tropen verbreitet sein. 240. Über Ustulina zonata Lev. Diesen bisher nur aus Java, und zwar schon lange (Zollinger vor 1849) bekannten Pilz fand ich bei Buitenzorg jung an einem morschen Palmenstamm und bei Tjibodas an einem verfaulten liegenden Stamm. Penzig und Saccardo (Diagn. f. nov. in Ins. Java coll,, Malpighia, XI, p. 5 d. Sep.) geben die Sporen »elliptico-fusoidea, 344 F. v. Höhnel, curvula, utrinque obtusula, atro-fuliginea, 383 bis 36 = 10 bis 12 p« an. Bei meinem Pilze sind die Sporen länger und schmäler (45 bis 48 = 8 bis 81/, w), länglich-spindelförmig, gerade oder kaum gekrümmt, auf einer Seite etwas abgeflacht, nach beiden stumpflichen Enden allmählich verschmälert. Da: mein Pilz äußerlich mit der Leveillerrschen Beschreibung gut überein- stimmt und die Sporenformen und -maße bei den Xylarieen einigermaßen variieren, nehme ich an, daß es sich um Formen einer und derselben Art handelt. Mein Pilz ist dadurch interessant, daß er in zwei von- einander ganz verschiedenen Formen auftritt, deren Zusammen- gehörigkeit nicht ohneweiters ersichtlich ist. Ich fand jedoch beide an demselben Stamm untermischt, beide haben genau die gleiche Spore und zeigen mehrere gemeinschaftliche äußere Eigenschaften, so daß die Zusammengehörigkeit für mich evident ist. Die typische Form, die man ohneweiters als Usinlina zonala erkennt, bildet unregelmäßig rundliche oder längliche, oft lappige, oben mit flachen Höckern versehene, einen bis mehrere Zentimeter breite Stromata, die um die Höcker und besonders gegen den Rand hin deutlich gezont - sind; man sieht wellige, konzentrische Linien und flache Furchen. Der Pilz ist in der Mitte 3 bis 4 mm dick und wird gegen den Rand dünner (2 mm). Nur in der Mitte ist er am Substrat ange- wachsen, der äußere deutlich und besonders an der Unterseite auffallend gefurcht-gezonte Teil ist ganz frei und an das Substrat nur locker angedrückt. Die Perithecien sind gut nur im mittleren Teil des Stromas entwickelt. Sie stehen locker, haben eine breite, flache Basis und sind nach oben hin bauchig- konisch, bis etwa 1 mm breit und hoch. Die stark gezonte Randpartie ist steril. Die Kruste ist dick, hart, brüchig und zeigt etwa 1 mm weit voneinander abstehende halbkugelige Mündungspapillen. Außen ist der Pilz schwarz mit Stich ins Rotvioleite und meist deutlich dunkel kupferrot glänzend. Die zweite Stromaart zeigt 2 bis 10 mm breite und 1 bis 2 mm hohe tafelförmige Schollen von sehr verschiedener Form, die einzeln stehen oder zu größeren Massen verschmelzen. Fragmente zur Mykologie. 345 Hier fehlt die sterile gezonte Randpartie vollständig, die einzelnen Schollen sind daher seitlich senkrecht abgeschnitten. Die Kruste bildet nur oben am Rande der Schollen einen schmalen wenig vortretenden Wulst; die unter diesem befind- liche Partie ist senkrecht gestreift und manchmal auch mit Querlinien versehen. Von oben gesehen sieht der Pilz je nach der Form der Schollen sehr verschieden aus, manchmal fast gehirnartig. Farbe, Sporen, Konsistenz usw. sind dieselben wie bei der Normalform. Übergänge zwischen beiden Formen kommen vor, doch in _ einer nicht sehr in die Augen springenden Weise. Bei dieser zweiten Form, die keineswegs mehr als Ustulina angesprochen werden kann, sondern ein Hypoxylon darstellt, kommt auch das Conidienstadium des Pilzes vor. Dasselbe sieht wie eine zwergige Thelephora aus und tritt an den Stromaten bald oben, unten oder seitlich auf. Es macht den Eindruck eines Schmarotzers und kann als Graphium aufgefaßt werden. Die Synnemata sind brüchig, unten dunkel rotbraun, nach obenhin braunviolett und an der stumpfen Spitze rötlichweiß werdend. Sie sind knorrig rauh, verbogen, einfach oder wenig unten oder oben verzweigt, bis 3 mm lang und 200 bis 300 u breit. Sie stehen einzeln oder meist büschelig bis rasig und bestehen aus zahlreichen etwa 3 bis 4 u breiten, unregelmäßig miteinander verwachsenen Hyphen. An der Spitze sind die Hyphen parallel, hyalin und bilden ein kleines, 200 bis 300 u breites aus hyalinen, elliptischen, obis6=31 großen Conidien bestehendes weißes Köpfchen. Die sporentragenden Hyphenenden sind einfach, lang und dünn, Sierigma-artig zugespitzt und tragen die nicht in Ketten stehenden Conidien an der Spitze. _ Während Ustulina vulgaris ein ausgebreitetes resupinates Conidienstroma besitzt, ist dieses hier Graphium-artig, so wie FAypoxylon variolosum (Bull.) im Gegensatze zu den anderen Hypoxylon-Arten ein Isaria-artiges (I. umbrina) Conidien- stadium. hat. Junge, ganz unreife Exemplare von Ustulina zonata sind oben hell aschgrau und am schön gezonten Rande weißlich. Sie sehen ganz anders aus. 346 “F, v. Höhnel, Das beschriebene Conidienstadium ist offenbar dieselbe Form, welche Patouillard (Bull. societ. mycol. France 1902, XVII, p. 186) als Stilbum Ustulinae beschrieben hat. Die Beschreibung stimmt sehr gut, nur spricht der Autor von einem harten, fragilen, karminroten Stroma, das die Perithecien und Hohlräume der Ustulina ausfüllen soll. Auch meine Exemplare zeigen an der Basis der Synnemata manchmal rötliche, rundliche Anschwellungen, welche aber fest mit der Stromasubstanz der Ustnlina verwachsen sind. Größere derartige Bildungen konnte ich jedoch nicht wahr- nehmen. Bei der sonstigen in die Augen springenden voll- kommenen Übereinstimmung der beiden Formen halte ich diese Angaben für unrichtig. Daher ist mir auch fraglich, ob die Patouillard’sche Form, wie angegeben ist, auf Ustulina vulgaris auftrat, um so mehr als meine Exemplare der U. zonata der U. vulgaris zum Teile täuschend ähnlich und sicher nur durch den direkten Vergleich als davon verschieden zu erkennen sind. Ebenso finde ich, daß das Gewebe der Synnemata kon- tinuierlich in das der Ustulina übergeht, kann daher das Graphium nicht als Schmarotzer betrachten. 241. Über Sphaeria Tunae Sprengel. Diese Art wurde 1820 von Sprengel in Vett. Akad. Handl., p. 49 aufgestellt. Starbäck stellte in Bot. Notis. 1893, p. 30 für dieselbe die Gattung Diplotheca auf. Später (Bih. t. svensk: V. AK. Handl. 1894, Bd. 19, Abt. TI, prZp se derselbe in die Gattung Saccardia Cooke (Grevillea 1878, VII, p. 49) und gab eine genauere Beschreibung derselben, die aber unvollständig ist. Ich habe den Pilz nur auf Grund unvoll- kommen entwickelter Exemplare kennen gelernt und gefunden, daß es jedenfalls keine Saccardia ist. Die bisher als Perithecien beschriebenen Fruchtkörper sind sklerotienähnliche Stromata, in welchen die Asci, wie es scheint, einzeln in Loculi stehen. Der Pilz ist offenbar eine hervorbrechende Psendosphaeriacee und muß, da er keine Saccardia ist, als Diplotheca Starbäck in die genannte Familie gestellt werden. Fragmente zur Mykologie. 347 242. Tryblidaria roseo-atra n. sp. Ascomata hervorbrechend, zuletzt oberflächlich mit schmaler Basis aufsitzend, anfangs matt schwarz, später die Scheibe fleischfarben-rosa, unten höckrig rauh, oben flach konvex, uneben, !/, bis I mm breit, häufig zu mehreren völlig ver- schmelzend und bis 5 mm breite, krustenartige Massen bildend, meist gehäuft auftretend, unregelmäßig rundlich, Rand scharf, schwarz, später rosa. Epithecium zweischichtig. Obere Schichte bis 20 u dick, schwarzbraun, kleinzellig, untere Schichte 30 u dick, aus senkrechten Reihen sehr kleiner hyaliner Zellen bestehend. Hymenialschichte 80 bis 90 u dick. Hypothecium 360 bis 400 w dick. Gewebe innen blaß rosa, verbleichend, aus ölreichen zartwandigen kleinen Parenchymzellen bestehend, seitlich in parallele, senkrecht zur Oberfläche gerichtete Reihen von größeren Zellen übergehend. Außenschichte schwarzbraun, 15 bis 30 u dick, zellig. Asci keulig, nicht gestielt, mäßig derb- wandig, oben abgerundet, achtsporig, 84 bis 93 z=18 bis 24 u. Sporen zweireihig, hyalin, zartwandig, gerade oder meist gebogen, sehr verschieden gestaltet, meist länglich spindel- förmig, an den Enden stumpflich oder abgerundet, mit 5 bis 7 Quer- und einer unterbrochenen Längswand, an den Quer- wänden nicht eingeschnürt, 26 bis 31 = 8bis 9 w. Paraphysen vorhanden, undeutlich fädig, mit dem Epithecium verwachsen. Jod gibt keine Blaufärbung, zeigt Glykogen in den Asci an. An den unteren Teilen der Halme und Blattscheiden von Saccharum Soltwedelii in Buitenzorg, Java, leg.M.Raciborsky, 1900. Eine interessante Form, die als ganz typische Tryblidaria gelten kann. Der innere Bau ist, wie der Vergleich zeigte, ganz so, wie bei Zryblidium, Tryblidiopsis und Pseudographis. Die beiden ersten Gattungen bilden jetzt die Familie der Tryblidiaceen, während bei Rehm Pseudographis mit Dothiora bei den Pseudophacidieen stehen. Dothiora ist aber eine Dothideacee, deren Gehäusedecke abbröckelt und verschwindet. Die Trybli- diaceen sind eigentlich Pseudophacidiaceen, welche ganz hervorbrechen und schließlich aufsitzen. Im inneren Bau zeigen sie. keinen Unterschied. Daher sollten die Tryblidiaceen neben die Pseudophacidiaceen gestellt werden. Alle genannten Pilze 348 F. v. Höhnel, zeigen nahe Beziehungen zu den Dothideaceen. Es sind keine typischen Discomyceten. Ihr Hymenium ist mit der Decke ver- wachsen, welche ein Epithecium vortäuscht. Die Freilegung des Hymeniums geschieht dadurch, daß sich die Decke von demselben ablöst. Es findet also keine Öffnung des Pilzes wie bei den typischen Discomyceten statt. Sie bilden einen Über- gang zu den Dothideaceen. 243. Über Arthothelium Flotowianum Körber Die Untersuchung des Exemplares in Rehm, Ascomyceten Nr. 1441 zeigte mir, daß dieser Pilz kein Discomycet ist, sondern eine ganz zweifellose Dothideacee. Schon Rehm ist die abweichende Beschaffenheit desselben aufgefallen, er sagt jedoch, daß er doch nicht zu den Pyrenomyceten oder Dothi- deaceen gehört (Hysteriac. und Discomycet., p. 443). An Quer- schnitten sieht man aber, daß wenigstens stellenweise getrennte Loculi oder Perithecien vorhanden sind, die sich häufig sogar vorwölben und die Oberfläche der Stromata oft ganz regel- mäßig höckerig machen. Die Hauptsache ist aber, daß jeder Höcker einen Porus zeigt, da jedes Perithecium seine eigene Mündung besitzt. Die Loculi oder Perithecien können allerdings auch mehr weniger miteinander verschmelzen, was aber bei Dothideaceen sehr häufig vorkommt. Da eigene scharf begrenzte Peritheciummembranen nicht vorhanden sind, wird der Pilz als Dothideacee zu betrachten sein und da kommen nur die Gattungen Curreya und Dothiora in Erwägung. Da Paraphysen, wenn auch nicht sehr ausge- sprochen, zweifellos vorhanden sind und die Sporen zuletzt blaß bräunlich werden, so ist der Pilz als eine Curreya zu bezeichnen. Da das Braunwerden der Sporen vielleicht nicht immer und erst spät eintritt, so dürfte er am besten in die Sektion Curreyella Sacc. Syll. XI, p. 379 eingereiht werden und hat daher Curreya (Curreyella) Flotowiana (Körb.) v.H. zu heißen. 5 Als Arthothelium ist der Pilz bei genauerer Untersuchung ganz unauffindbar. Daß Dothiora kein Discomycet ist, sondern eine Dothideacee, habe ich in diesen Fragmenten 1906, Nr. 76, nachgewiesen. Fragmente zur Mykologie. 349 244. Revision der Myriangiaceen und der Gattung Saccardia. Schon aus sehr zerstreuten Bemerkungen von Hennings, Raciborsky, Rehm und Starbäck geht hervor, daß die Myriangiaceen in dem jetzigen Umfange Pilze aus verschiedenen Abteilungen der Ascomyceten enthalten. Zu den Mpyriangiaceen wurden bisher 23 Gattungen gestellt. Von diesen fallen, wie teils schon bekannt ist, teils meine Untersuchungen der Gattungstypen ergaben, 5 weg, da Phymatosphaeria Pass. 1875 = Pyrenotheca Patouillard 1886 = Myriangium Mont. et Berk. 1845 ist, ferner Micro- phyma Spegazzini 1889 = Phillipsiella Cooke 1878, dann Ascomycetella Peck 1881 = Cookella Saccardo 1878 und Myriangiopsis P. Hennings 1902 = Ascomycetella Saccardo 1889 ist, so daß noch 18 bleiben. Von diesen sind nur 5 echte Myriangiaceengattungen, wie die Untersuchung der Typen ergab. Alle anderen gehören nicht hierher. Cookella, Leptophyma, Ascosorus und Ascomycetella Sacc. non Peck bilden die Gymnoascineenfamilie der Cookellaceen. Phillipsiella und Protasia bilden die Discomycetenfamilie der Phillipsielleen. Molleriella und Henningsiella gehören zu den Agyrieen (Discomyceten). Harknesiella ist eine Coryne. Myriangiella dürfte eine Micropeltis sein. Myriangina gehört zu den Elsino&en (Plektascineen). Guilliermondia bildet eine eigene Familie. Trichophyma ist eine Flechte. Es bleiben sohin als echte Myriangiaceen nur die Gattungen Myriangium, Eurytheca, Uleomyces, Kusanoa und Anhellia übrig. Diese Angaben beziehen sich nur auf die Typen der Gattungen, von welchen ich alle bis auf Zurytheca, Protasia und Myriangella untersuchen konnte. Später wurden in vielen der genannten Gattungen von verschiedenen Autoren Arten eingereiht, die nicht. dazu 350 F.v. Höhnel, gehören. Die 23 Typen der bisherigen Myriangiaceengattungen sind folgende: Myriangium Duriaei Mont. et Berk., London Je of Bot., 1845, p./72, et’Rlor. Alger.:l,p. 241. RER RE abyssinica Pass., Nuovo giorn. Bot. ital., 1875, VIL-p= 188. Phillipsiella atra Cke., Grevillea, 1878, VII, p. 48. Cookella microscopica Sace., Michelia, 1878, I, p. 407. Eurytheca monspeliensis de Seynes, Bull. soc. bot. Fr. 1878, XXV, p. 88. Ascomycetella quercina Peck, Bull. Torr. B. Cl., 1881, VIH, p. 50. Molteriella mirabilis Wint., Hedw., 1886, XXV, p. 102. Pyrenotheca yunanensis Pat., Bull. soc. Bot., 1886, 33. Bd., P.>153. Microphyma Pniggari Speg., Fung. Puigg., 1889, p. 173. Leptophyma aurantiacum (E. et M.), Sacc. Syll. Fung. VII, p. 844 (1889). Hoarknessiella purpurea (Ph. et Harkn.), Sacc. Syll. Fung,, VIH, p. 845 (1889). Ascomycetella sulphurea Wint.-Sacc. Syli. Fung., VIII, p. 846 (1889). Uleomyces parasiticus P. Henn., Hedw., 1895, 34. Bd., p. 107. FHenningsiella quitensis (Pat.) Rehm., Hedw., 1895, 34. Bd,., px 160. Ascosorus floridanus (E. et Mart.) H. et Ruhl., Engl. bot. Jahrb., 28. Bd., p. 276 (1900). Anhellia tristis Rac., Parasit. Alg. u. Pilze Javas, II, p. 10 (1900). Protasia Rac. Parasit. Alg. u. Pilze Javas, III, p. 42 (1900). Kusanoa japonica P. Henn. et Shir., Engler’s bot. Jahrb,., 28. Bd., p. 275 (1901). Myriangiopsis sulphurea (Wint.) P.H. Hedw., 1902, 41. Bd., p. (59). Myriangiella orbicularis Zimm., Zentralbl. für Bact. und Para- sitk., 1902, UN, 'p:183i Myriangina mirabilis (P. Henn.) Hedw., 1902, 41. Bd., p. (55). Guilliermondia saccoboloides Boud., Bull. soc. mycol. Fr., 1904, p. 19. Trichophyma Bunchosiae Rehm., Hedw., 1905, 44. Bd., p. 7. Fragmente zur Mykologie. ol Im Folgenden gehe ich nun auf die einzelnen, nach ihrer Verwandtschaft gegliederten Formen des nähern ein. I. Myriangiaceae. Die echten Myriangiaceen haben ein oberflächliches oder hervorbrechendes Stroma, das ganz oder großenteils aus offenem (nicht zusammengepreßtem) Pseudoparenchym, welches kohlig oder lebhaft gefärbt, aber nie fleischig ist, besteht, in welchem nicht peritheciumartig begrenzte Hohlräume (Loculi), die stets nur einen Ascus enthalten, vorhanden sind. Hierher sind zu rechnen die Gattungen Myriangium (= Pyrenotheca — Phymatosphaeria), Eurytheca de Seynes, Anhellia Rac., Uleomyces P. Henn. und Kusanoa P. Henn. Die Unterscheidung dieser Gattungen würde nach folgen- dem Schema geschehen können: 1..Stroma mehr. minder kohlig, schwarz. a) Sporen nur mit Querwänden: EZurytheca. b) Sporen dyktiospor, hyalin: Myriangium. 2. Stroma nicht kohlig, rot oder braun. a) Sporen nur mit Querwänden, hyalin, später gefärbt: Kusa- n0a. b) Sporen dyktiospor, hyalin, später gefärbt. o) Asci nur in einer Schichte unter der Oberfläche: Anhellia. ß) Asci tieferliegend, unregelmäßig verteilt: Uleomyces. Die echten Mpyriangiaceen scheinen mir mit den Pseudosphaeriaceen und Dothideaceen eine natürliche Gruppe zu bilden, die man als Dothideales im erweiterten Sinne bezeichnen könnte. Dothideales sensu amplific. Stroma meist kohlig, mit ein- bis mehrschläuchigen Loculi, ohne deutliche Perithecien. 1. Pseudosphaeriaceen v. H. Stroma klein, perithecienähnlich, eingewachsen oder her- vorbrechend, außen kohlig, innen hellfärbig, mit wenigen Loculi, die je einen. Ascus enthalten. 502 F. v. Höhnel, Hierher gehören bis nun die in diesen Fragmenten, 1907, Nr. 163, angeführten Genera und wahrscheinlich auch Diplo- theca Starb. 2. Myriangiaceen. Stroma oberflächlich oder hervorbrechend, kohlig oder lebhaft gefärbt, nicht peritheciumähnlich, außen und innen von gleicher Beschaffenheit, mit zahlreichen einascigen Loculi. Gattungen wie oben angegeben. | 3. Dothideaceen. Stromata stets kohlig. Loculi mehrascig. Die Dothideales ‘in diesem "Sinne zeigen duren de Dothideaceen und Pseudosphaerlaeeen Bezientner mu den Sphaeriaceen, durch die Myriangtaceen seien. zu den Plektascineen und durch die Dothideaceen solche zu den Phacidieen, in welche sie allmählich nz (siehe diese Fragmente, 1906, Nr. 76). Enrytheca monspeliensis de Seynes (Bullet. soc. bot., 1878, p. 87). Von dieser unvollständig beschriebenen Pflanze existiert kein Originalexemplar. Die Sporenfarbe ist unbekannt. Wahrscheinlich waren die Sporen hyalin. Die Sporen sind nur mit 3 bis 4 Quersepten versehen. Die breitelliptischen Asci (55 2 40 u) stehen nurin einer Schichte. Der Pilz scheint hervor- zubrechen, ist schmal und 1 bis 2 mm lang, schwarz. Das Gewebe scheint nach de Seynes Angaben dem von Myrian- sgium ähnlich zu sein. Der Pilz muß daher bis auf weiteres zu den echten Myriangiaceen gestellt werden. ul Pyrenotheca yunnanensis Pat. (Bullet. soc. Botan., 1886, p. 155) und Phymatosphaeria abyssinica Passerini (Nuovo giornale botan. ital., 1875, VII, p. 188) sind, wie bereits bekannt, synonym mit Men Duriaei Mont. et Berk. oz Hedwigia, 1900, 39. Bd., p. 97). Ascomycetella purpurascens Rehm. (Hedwigia, 1901, p. 169) — Myrianginm (Uleomyces) purpurascens (Rehm.) P. Henn. (Hedwigia, 1902, p. (56) hat nach dem Originalexemplar ein aus braunroten, in senkrechten parallelen Reihen stehenden, etwa + 1 großen, offenen Zellen bestehendes Stroma, in welchem die Asci in zwei Schichten eingelagert sind. Die Asci'sınd Oben - i 9 Fragmente zur Mykologie. 3099 dickwandig, eiförmig, bis 36 = 24 u groß. Sie haben unten einen warzenförmigen Stiel. Die hyalinen Sporen sind mit 3 Quer- wänden und häufig mit einer unterbrochenen Längswand ver- sehen und bis 20 = 10 u groß. Der Pilz ist daher eine echte Myriangiacee und muß zu Uleomyces gestellt werden. Die Art steht dem Myriangium Pritzelianum sehr nahe, welche aber ein dunkelbraunes Stroma und kleinere Sporen hat. Kusanoa japonica P. Henn. et Shir. (Engler’s bot. Jahrb,, 1901, 28. Bd., p. 275) wurde von Hennings später (Hedwigia, 1902, 41. Bd., p. (86) zu Uleomyces gestellt, da er in einzelnen Sporen eine Längswand fand. Kusanoa ist nach dem Originalexemplar sowohl nach dem Baue des Stromas als dem der Sporen eine gute Gattung. Fig. 18. Kusanoa japonica P. Henn. Medianschnitt durch das Stroma (55/1); ein Ascus (420/1), zwei Sporen (570/1). Die 1 bis 1'5 mm breiten, linsenförmigen, mit ver- schmälerter Basis oberflächlich angewachsenen Stromata bestehen aus drei Schichten und sind dunkelzinnoberrot gefärbt. Unten ist eine zirka SO dicke, aus offenen poly- edrischen roten Zellen bestehende Basalschichte. In der Mitte eine aus weichen, lichter gefärbten bis fast hyalinen Zellen aufgebaute plektenchymatische Schichte, in der einzelne grö- Bere offene Zellen zerstreut auftreten. In dieser Schichte stehen in 2 bis 3 Lagen die eiförmigen, oben dickwandigen, unten mit einem warzenförmigen Vorsprung versehenen, achtsporigen, 36 bis 48 = 25 bis 32 u großen Asci. Die Sporen sind stets nur mit drei Querwänden versehen, in der Mitte kaum eingeschnürt, mit ungleichgroßen Hälften, 20 bis 24=8 bis 10 u. Die Deck- schichte des Stromas besteht aus dunkelroten, offenen Paren- chymzellen, die später körnig zerfallen. Sporen mit einer Längswand habe ich trotz Suchens nicht gesehen. Die Sporen sind anfänglich hyalin, werden aber Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 25 304 F. v. Höhnel, schließlich schmutzigrot. Dieselbe Erscheinung sieht man auch bei Anhellia und Uleomyces. Offenbar diffundiert der Stroma- farbstoff in die Asci und färbt die Sporen. Auf diese Färbung ist bei lebhaft gefärbten Pilzen kein Gewicht zu legen. Kusanoa kann als Verbindungsglied zwischen Myrian- giopsis und Uleomyces, was den Stromabau anlangt, angesehen werden. Hennings spätere Angabe, daß Kusanoa japonica auch dyktiospor ist, rührt davon her, daß auf Eichenblättern in Japan noch ein echter, bisher noch unbeschriebener Uleomyces vor- kommt, welcher der Kusanoa täuschend ähnlich sieht und von Hennings damit verwechselt wurde. Southworthia -Floridana Ell. et Galw. ex Herbar Ellis, an Zweigen von Orangenbäumen in Florida, scheint bisher nicht beschrieben worden zu sein. Es ist nach dem Originalexemplar aus Rehms Herbar ein echtes Myriangium. | Myriangium floridanum (Ell. et Galw.) Rehm. Stromata einzeln oder krustig-gehäuft, flachkugelig, schwarz, matt oder schwachglänzend, 500 bis 600 u breit, kohlig, aus offenen, meist S bis 1O u breiten Parenchymzellen gebildet, die oben eine zirka 30 u dicke Decke und unten eine zirka 100 u dicke, sterile Partie bilden. Asci unregelmäßig in mehreren Schichten gelagert, meist eikugelig, 36 bis 48, dicht stehend, oft nur durch eine einfache Zellschichte getrennt, achtsporig, dünnwandig; Sporen hyalin, meist mit 7 Quer- wänden und einer unterbrochenen Längswand, in der Mitte oft etwas eingezogen, länglichkeulig, oft etwas gekrümmt, zart- häutig, beidendig abgerundet, meist 28 bis 32= 9 bis 15 u. 2. Cookellaceen. Auf der Unterseite der Blätter von einigen nordamerika- nischen Eichen kommen vier Pilzgattungen vor, welche trotz scheinbarer größerer Verschiedenheit voneinander, doch sicher eine natürliche Familie bilden, die im Bau sich an die Gymno- asceen anschließen, von diesen aber durch die weichfleischige Beschaffenheit abweichen und, was die Hauptsache ist, mit keiner Gymnoascee eine nähere Verwandtschaft zeigen, Fragmente zur Mykologie. 399 Diese vier Gattungen besitzen flach scheibenförmige, ganz oberflächliche Fruchtkörper von weichfleischiger, fast gela- tinöser Beschaffenheit, von heller, meist lebhafter Färbung!; das Gewebe ist meist ganz, nur bei Myriangiopsis zum Teil, plekten- chymatisch faserig. In demselben entstehen, in einer Schichte oder unregelmäßig verteilt, die Asci, welche stets geteilte Sporen enthalten. Die vier Gattungen unterscheiden sich, wie folgt, voneinander. A. Asci in einer Schichte. Gewebe faserig, plektenchy- matisch, zwischen und über den Asci wenig (paraphysen- und epitheciumartig) entwickelt. a) Gewebe zwischen und über den Asci stellenweise fehlend. Asci keulig. Sporen phragmospor, hyalin: l. Ascosorus floridanus (E. et M.) P.H. et R. ß) Gewebe zwischen und über den Asci reichlicher. Asci kürzer. Sporen zweizellig, hyalin (Articulariella als Neben- fruchtform). 2. Leptophyma aurantiacum (E. etM.) Sacc. B. Asci in mehreren Schichten. Gewebe zwischen und - über den Aseci sehr reichlich entwickelt. a) Gewebe faserig-plektenchymatisch. Sporen gefärbt, dyktio- spor (Articnularia als Conidienform). 3. Cookella microscopica Sacc. ß) Gewebe unter den Asci kleinzellig-parenchymatisch, zwischen und über den Asci meist mehr minder faserig- plektenchymatisch. Sporen hyalin, dyktiospor. 4. Ascomycetella sulphurea (W int.) Sacc. Diese vier Pilze gehören meiner Ansicht nach phylo- genetisch zusammen. Ich betrachte sie daher als eine natürliche Gruppe. Wollte man sie trennen, so könnte man Ascosorus und Leptophyma zu den Discomyceten, Cookella zu den Gym- noasceen und Ascompycetella als Anfangsglied zu den Myrian- giaceen stellen. Praktisch wäre dies vielleicht vorteilhaft, wissenschaftlich hingegen scheint es mir richtiger, sie in eine 1 Cookella = Ascomycetella Peck erscheint makroskopisch schwarz, das Gewebe ist jedoch weiß, hyalin, die schwarze Farbe rührt nur von den dunklen, reichlich ausgeworfenen Sporen her. 25* 396 F. v. Höhnel, Gruppe zusammenzufassen, da sie gewiß einem Zweige des Stammbaumes angehören. Es ist gewiß kein Zufall, daß alle vier nur im südlichen Nordamerika auf der Unterseite von Eichenblättern vorkommen!. Ferner ist wichtig, daß sie,-von Ascomycetella abgesehen, die augenscheinlich nahe mit Uleo- myces verwandt ist, bei den Discomyceten und Gymno- asceen keinen näheren Anschluß finden. Ascosorus floridanus (E. et Mart.) P. Henn. wurde schon von Starbäck (Bihang Kon. svenska Vet. Ak. handling., 25. Bd., III. Abt., Nr. 1, p. 4) als von den Myriangiaceen verschieden gebaut erkannt. Hennings hält den Pilz (Engler’s bot. Jahrb,, 28. Bd., p. 276) als eineneue Ascocorticieengattung und gab später (Hedwigia, 1901, p. 354) eine Querschnittzeichnung des Pilzes. Diese ist aber insofern falsch, als sie keine Spur von Paraphysen und dem Epithecium zeigt, während in der Tat zwischen den Asci meist paraphysenartige Hyphen vorkommen, die stellenweise auch ein lockeres Epithecium bilden. Vergleicht man Querschnitte von Ascosorus und Leptophyma miteinander, so erkennt man ohne weiters die nahe Verwandtschaft mit- einander. Bei Lepiophyma ist einfach das faserige Gewebe zwischen und über den Asci stärker entwickelt. Da nun Zepio- phyma der Ascomycetella quercina, wie schon auseinander- gesetzt, sicher nahe steht, rechtfertigt sich die Zusammen- stellung der drei Gattungen. Mit den Ascocorticieen hat Ascosorus gar nichts zu tun. Diese haben nach Brefeld (Mykol. Unters. Heft IX, p. 145) weit ausgebreitete Frucht- körper, breitsitzende Asci ohne Paraphysen und einzellige Sporen. Es sind überdies Saprophythen. Wollte man Ascösorus damit vereinigen, so würde man die klare und scharfe Charak- teristik der Ascocorticieen völlig verwischen. Was die Benennung des Pilzes anlangt, so ist zu bemerken, daß es zwei Gattungen Ascomycetella gibt. Die ältere wurde 1881 von Peck mit der Art A. quercina Peck aufgestellt. Diese Art ist aber (wenigstens generisch) identisch mit Cookella micro- 1 Cookella microscopica Sacc., in der Ascusform von Cookella quercina (Peck) richt verschieden, wurde ein einziges Mal in Venetien von Saccardo auf Eichenblättern gefunden. Fragmente zur Mykologie. 397 scopica Sacc. 1878. Die Gattung Ascomycetella Peck ist daher hinfällig. Später (1884) haben Ellis und Martin einen Pilz als Ascomycetella floridana bezeichnet, weil sie irrtümlicher Weise der Meinung waren, daß er in die Gattung Ascomycetella gehört. Ascomycetella floridana kann daher nicht als Gattungstypus betrachtet werden, da die Kombination nur auf einem Irrtum beruht und Ellis und Martin eine Gattung Ascomycetella gar nicht aufgestellt haben. Dies hat aber Saccardo 1889 getan (Syll. Fung., VII, p. 846). Ascomycetella Sacc. wird durch hyaline oder blaßgefärbte, mauerförmig geteilte Sporen charak- terisiert. Als Typus dieser Gattung muß A. sulphurea (Winter) Sacce. betrachtet werden, welche Saccardo zuerst anführt. In seiner Gattung führt nun Saccardo irrtümlicher Weise auch die nur mit quergeteilten Sporen versehene A. floridana Ell. et Martin auf. Diese Art kann nicht in der Gattung bleiben und muß einen neuen Gattungsnamen erhalten, nämlich den Namen Ascosorus P. Henn. et Ruhl. 1900. Nach dem Gesagten fällt Myriangiopsis P. Henn. 1902 mit Ascomvycetella Sacc. 1889 zusammen. Leptophyma aurantiacum (E. et Mart.) Sacc. ist nach demOriginalexemplar aus dem Herbar Winter’sim kön.Museum in Berlin eine Plektascinee von ähnlichem Baue wie Ascomy- cetella quercina Peck, aber mit in einer oder nahezu einer Schichte stehenden Asci und hyalinen Sporen. Dementsprechend ist der weichfleischige Pilz dünner. Die nahe Verwandtschaft der beiden Gattungen wird sehr augenscheinlich auch dadurch bezeugt, daß Leptophyma eine der Articularia, dem Conidien- . stadium von Ascomycetella quercina, ganz ähnlich gebaute Nebenfruchtform besitzt, die ich Articulariella genannt habe. Bei letzterer sind die zylindrischen Conidien einzelnstehend und nicht zu tonnenförmigen Körpern verwachsen, wie bei Arti- cularia. Cookella microscopica Sacc. (Michelia 1878, I, p. 407) ist nach dem mir von Herrn P. A. Saccardo gütigst gesendeten Originalexemplar, an dem ich das letzte Stück des Pilzes noch entdecken konnte, von Ascomycetella quercina Peck (Bullet. Torrey Bot. Cl., 1881, VIII, p. 50) kaum verschieden, wie der Vergleich mikroskopischer Präparate zeigte. 398 FE. v. Höhnel, An den Eichenblättern, die die Cookella trugen, fand ich auch Spuren einer Articulariella; wenn diese Beobachtung richtig ist, wird die Cookella von der Ascomycetella quercina trotz der völligen Gleichheit der Ascusfrucht doch spezifisch verschieden sein, da letzterer Pilz die Articularia als Neben- fruchtform besitzt. Cookella 1878 ist also gleich Ascomycetella Peck 1881 und hat nomenklatorisch den Vorrang. Ascomycetella quercina Peck (Bull. Torr. Bot. Club, 1881, VII, p. 50) ist der Typus der Gattung. Nach dem Original- exemplar in Rabh.-Winter, F. europ., Nr. 3040, ist der Pilz eine Gymnoascee. Die meist fast kugeligen Aseci liegen über- und nebeneinander unregelmäßig angeordnet in einem gallertigen ganz oberflächlichen, plektenchymatischen Hyphengewebe, das in der Jugend mit eigentümlichen Conidienträgern bedeckt ist und eine Juberculariee darstellt (siehe den Aufsatz über Articularia, Nr. 271). Die Asci reifen sehr ungleichzeitig. Die an der Basis liegenden sind ganz unreif, während die obersten schon aus- gereilt sind. _ Als Dothideaceenstroma, wie Winter (Hedwigia, 1833 p. 67) meint, kann daher der Pilz nicht betrachtet werden. Die Gattung Ascomycetella Peck könnte zu den Gymno- asceen gestellt werden, doch zeigen die bisherigen Gattungen dieser Familie keine nähere Verwandtschaft damit. Myriangiopsis sulphurea (Winter) P. Henn. (Hedwigia, 1885, p. 23 und 1902, 41. Bd., p. [55]) ist nach dem Original- exemplar, leg. E. Kerber in Mexiko aus dem kön. Museum in Berlin, ein Pilz, der im Baue einen deutlichen Übergang von Leptophyma und Cookella zu Uleomyces (Myriangiaceen) bildet. Das zitronengelbe Pilzgewebe ist zum Teile, insbesondere an der Basis, an Stellen, wo keine Asci sind, auch am ganzen Querschnitte, kleinzellig-parenchymatisch, im oberen Teile jedoch meist und zwischen den Asci stets mehr faserig-plekten- chymatisch. Die Zellen sind klein, 3 bis 5, unregelmäßig angeordnet. Der ganze Pilz ist feucht weichfleischig. Fragmente zur Mykologie. 309 Er schließt sich an die zwei genannten Cookellaceen- gattungen als weiter entwickelte Form gut an, nähert sich aber den Myriangiaceen. Die Asci sind meist eiförmig und stehen in 1 bis 3 unregelmäßigen, unterbrochenen Schichten. Eine Nebenfruchtform ist nicht da. Da Myriangiopsis P. Henn. 1902 = Ascomycetella Sacc. 1889 ist, muß Hennings’ Gattungsname fallen. 3. Phillipsielleae. Sind ganz oberflächliche, meist sehr kleine, unberandete, nicht typische, zu den Gymnoasceen neigende Discomyceten, die in einer Schichte liegende eiförmige bis kugelige Asci haben, die durch paraphysenartige, unregelmäßig verlaufende, dünne deutliche Hyphen voneinander getrennt sind, die oben mit vielen kurzen, dunklen Seitenzweigen versehen sind, welche ein lockeres, unterbrochenes Epithecium bilden. Das Hypo- thecium ist faserig und schwach entwickelt. Excipulum fehlt. Charakteristisch ist das eigentümliche Epithecium. Die Pilze sehen von oben betrachtet wie mit schwarzen in Gruppen liegenden Körnchen bestreut aus. Hierher gehören: 1. Phillipsiella Cooke 1878 = Microphyma Speg. 1889. Sporen hyalin, zweizellig; Pilz ohne Randborsten. Typische Arten sind: Ph. atra Cook.; Puiggari (Speg.) v. H.; graminicola v. H.; nigella Phill. et Harkn. > rEyotasia, Raciborsky .(Parasit.- Alg. u. Pilze Javas, II, p. 42). Ebenso, aber Pilz mit Randborsten. Phillipsiella atra Cooke (Grevillea VII, 1878, p. 48) ist nach dem Originalexemplar aus dem Herbar P. A. Saccardo (Padua), das Exemplar im kön. Herbar in Berlin zeigt den Pilz nicht, aus Ravenel, Fungi Americani Nr. 327, eine typische Microphyma mit zweizelligen, länglichkeuligen, hyalinen, 9 bis 12 24 u großen Sporen. Der kohlschwarze Pilz ist halbkugelig, dick, von oben gesehen etwas eckig, 200 u breit. Die Asci sind kurz, sackförmig, nicht kugelig. Der Pilz steht sehr nahe der Phillipsiella nigella Phill. et Harkn., welche auf denselben Eichenblättern sitzt, die die Leptophyma aurantiacum tragen. 360 F. v. Höhnel, Ph.nigellum hat etwas größere, flachere, grauschwarze Frucht- körper. Protasia Rac. habe ich nicht gesehen. Nach dem Autor ist es eine Microphyma mit Randborsten. 4. Patellariceae. Microphyma Bubakii Rehm in litt. ist nach dem Original- exemplar eine Melaspilea, offenbar eine kleine Form von M. populina (Crouan?) Rehm (Hedwigia 1903, p. [173]), oder dieser Art äußerst nahe stehend. Der Pilz ist fast kugelig und 150 bis 200 u breit. Das Excipulum ist dünn, an der Basis etwas dicker und besteht aus kleinen braunen Parenchymzellen. Der Rand ist meist unregelmäßig zerrissen. Die Paraphysen sind oben verzweigt und bilden ein dünnes kleinzelliges braunes Epithecium. Asci wie bei M. popunlina. Sie werden durch Jod dunkelblau gefärbt. Die Sporen sind hyalin, länglich, kaum eingeschnürt, zweizellig, beidendig abgerundet, 12 bis 14= 6. Die obere Zelle ist meist etwas breiter und kürzer als die untere. Ei 5. Arthonieen. Myriangium Cinchonae Rehm (Ann. mycol., 1908, p. 325) ist nach dem Originalexemplar ein typisches Arthothelium. Die Asci stehen in einer Schichte und sind durch dicke Schichten zellig gegliederter Paraphysen, die oben ein mächtiges Epi- thecium bilden, getrennt. Rehm’s Charakteristik und Figuren (Hyst. u. Discomycet., p. 419) passen vollkommen auf den Pilz. 6. Bulgariaceen. Phillipsiella purpurea Phill. et Harkn. (Fung. of Californ. 3) = Harknessiella purpnrea (Ph. et H.) Sacc. Syll. VII, 849. | Die Originalexemplare in Rabenh.-Winter, F. europ. Nr. 3270, zeigen meist nur einen typischen einfachen Pyreno- myceten mit 60 u breitem, runden Ostiolum, 330 w breiten, niedergedrückt kugeligen, schwarzbraunen Perithecien mit viel- schichtiger, 50 x dicker Wandung. Diese ist ziemlich weich, nicht kohlig und besteht aus dunkelbraunen, unregelmäßigen, 12 bis 16 w breiten Zellen. Nucleus weiß. Asci zahlreich, p- 2 Fragmente zur Mykologie. sol zylindrisch -keulig, sehr kurz, knopfig gestielt, derbwandig, oben abgerundet, achtsporig, bis 120 bis 140=9 bis 10 u. Para- physen zahlreich, lang, derbfädig. Sporen zweireihig, hyalin, länglich spindelförmig; an den Enden stumpflich, vierzellig, 24 zow. Die Perithecien sind außen locker mit durchscheinend braunen, weichen, an der stumpfen Spitze blassen, septierten, verschieden langen, bis 170 =3 bis 4 u großen Borsten und an der Basis mit braunen Hyphen versehen. Der Pilz kann als Lasiosphaeria oder Acanthostigma be- schrieben werden. Mir ist er eine Lasiosphaeria, die sich Calonectria nähert, namentlich durch die Art und den Ort des Auftretens, einzeln an der Unterseite der Blätter. Fig. 19. Coryne purpurea (Ph. et H.) v.H. Lin Apothecium auf Wollhaaren sitzend (20/1); ein Ascus (400/1); vier Sporen (420/1). Ein offenbar nahe verwandter Pilz ist Acanthostigma Berenice (B. et C.) = Venturia saccardioides E. et M. Der Pilz ist unbeschrieben; ich nenne ihn Lasiosphaeria Garryae v.H. Die echte Phillipsiella purpurea Phill.etHarkn. fand ich nur auf dem Exemplar im Herbar Saccardo'’s. Sie ist eine typische Coryne und hat daher zu heißen Coryne purpurea (Ph. et H.) v. H. Es gibt zwar eine Coryne purpnurea Fuckel (Symb. mycol. p. 284), diese ist aber ein Synonym. Der Pilz ist schwarz, unter dem Mikroskop schwarzviolett, runalich-linsenförmig, 160 bis 270 u breit. Das Excipulum und das 50 u dicke Hypothecium sind dunkelviolett gefärbt und undeutlich kleinzellig-plektenchymatisch. Die Paraphysen sind mehrfach lang verzweigt, l’5Sp dick und bilden oben ein 362 F. v. Höhnel, dünnes, violettes Epithecium. Die Asci sind kurzgestielt, keulig, nach dem oberen, abgerundeten Ende dicker, derbwandig, achtsporig, 34 bis 52 &£ 10 bis 12 u. Die Sporen liegen zwei- bis dreireihig, sind zartwandig, an den Enden spitz oder stumpflich, drei- bis siebenzellig, an den zarten Querwänden nicht eingeschnürt, meist zylindrisch- spindelförmig, manchmal im mittleren Teile schmäler, 14 bis 24 221], bis 3 Der ganze Pilz ist weichfleischig-gelatinös. Der Farbstoff diffundiert aus dem intensiv gefärbten Gewebe heraus und färbt schließlich auch die Asci, Sporen und Paraphysen violett. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Der Pilz sitzt auf dem wolligen Filze der Blattunterseite von Garrya elliptica und nicht direkt auf der Epidermis. 7. Agyrieen. Sind typische Discomyceten ohne Excipulum, mit gut ent- wickeltem, meist dunkel, seltener hell gefärbtem, kleinzelligem, oft in der Mitte konvex vorspringendem Hypothecium. Asei keulig bis eiförmig, mehr minder radiär angeordnet. Paraphysen meist vorhanden, ein schwaches, oft scholliges, gefärbtes Epi- thecium bildend. Ascomata oben meist stark konvex, unten meist flach, stets oberflächlich aufsitzend, fleischig bis fast gelatinös. Sporen (bisher) hyalin. Teh techne Hierher 1. Agyrium Fries. (siehe Rehm, Discomyceten, p. 450). Sporen einzellig. Hypothecium hell. . Henningsiella Rehm. Sporen zweizellig. Hierher gehören: Ascomycetella quitensis Pat. Asterina llicis El. Microthyrium: Laguncnlariae W int. 3. Molleriella Winter. Sporen mit einigen Querwänden. M. mirabilis Winter, M. Sirih Zimm. 4. Agyrona n. gen. Sporen dyctiospor. Hierher gehören: Phymatosphaeria Calami Rac. Ascomycetella punctoidea Rehm. Saccardia atroviridula Rehm. Saccardia Durantae Pat. et Lag. 8) Fragmente zur Mykologie. 363 5. Agyriopsis Sacc. et Syd. (Sacc. Syll. XIV, p. 805). Sporen fadenförmig. Ascomycetella quitensis Pat. ist, wie schon Rehm (Hed- wigia, 1895, p. [159]) angab und mir die Untersuchung des Originalexemplares in Rehm, Ascomyceten, Nr. 1108, lehrte, sicher eine Bulgariee. Paraphysen habe ich ebensowenig wie Rehm gesehen. Hingegen zeigt der Pilz einen das Hymenium bedeckenden Überzug, der wahrscheinlich durch frühzeitiges Verschleimen von spärlichen Paraphysen entsteht. Der Discus ist eigentlich unberandet, wie bei Agyrium, aber der Pilz sitzt einem dünnen, rundlichen, häutigen, kleinbraunzelligen Hypo- thallus auf, der eine Scheinberandung bewirkt. Mir scheint der Pilz am nächsten mit Agyrium verwandt zu sein. Rehm hat für denselben die Gattung Henningsiella aufgestellt. Die Sporen sind stets zweizellig, wie schon Rehm angibt. Allein Hennings (Hedwigia, 1902, p. [46]), der den Pilz zu den Ascocorticieen bringen will, gibt an, daß die reifen Sporen drei Querwände und selten sogar eine Längswand haben. Der Inhalt der Sporen trocknet manchmal grobnetzig ein, wodurch Hennings ge- täuscht wurde. Asterina Jlieis Ell. wurde von Spegazzini zu Micro- phyma gestellt. Sie weicht aber nach dem Exemplar in Rab.- Winter-P., F. europ. 3950, von den typischen Arten M. Puig- gari Speg. und M. graminicola v.H. ab. Es ist ein mit Para- physen versehener unberandeter Discomycet, der mit Hen- ningsiella verwandt ist und dazuzustellen ist. Microthyrium Lagunculariae Winter (Hedwigia, 1890, p. 159) wurde von Rehm (Hedwigia, 1901, p. 168) zu Micro- phyma gestellt. Es ist in der Tat ein Discomycet, wie das Originalexemplar in Rab.-Winter, F. europ., Nr. 3653, lehrt, der von dem Microphyma-Typus abweicht und vorläufig am besten zur Gattung Fenningsiella gestellt wird. Phymatosphaeria Calami Raciborsky (Paras. Alg. und Pilze Javas, II, p. 4) ist nach der ausführlichen Beschreibung des Autors und den von mir im botanischen Garten von Buitenzorg reichlich gesammelten Exemplaren ein unberandeter Discomycet, der als Arthoniacee betrachtet werden könnte. Er 364 F. v. Höhnel, ist generisch von Arthothelium wenig verschieden. Indessen sind die Ascomata oberflächlich und ist der Pilz ein echter Parasit. Ich bringe ihn vorläufig zu Agyrona n. g., obwohl er von den anderen Arten dieser Gattung einigermaßen ab- weicht. Ascomycetella punctoidea Rehm (Hedwigia, 1901, p. 169) — Myrianginm punctoideum (Rehm) P. Henn. (Hedwigia, 1902, p. [56]) ist ein fast kugeliger, unberandeter Discomycet, der an der Basis stark verschmälert ist. Das Hypothecium ist nur in der Mitte entwickelt und ragt daselbst stark empor. Die Asci und zahlreichen verschleimenden Paraphysen sind um dasselbe radiär angeordnet. Die hyalinen Sporen sind dyctiospor. Der Pilz ist jedenfalls mit Phymatosphaeria Calami Raecib. nahe verwandt, nur ist hier das Hypothecium flach und sind daher die Asci parallel. Die fast kugelige Form der Apothecien von A. punctoidea mit der schmalen Ansatzstelle derselben hängt damit zusammen, daß der Pilz nicht unmittelbar auf der Epidermis der Blatt- unterseite, wo er allein vorkommt, sitzt, sondern auf kurzen, stark eingekrümmten Drüsenharen, welche 16 w breit sind. Diese Drüsenhare sind zylindrisch, mehrzellig und haben eine längliche, mit schwarzbrauner Masse erfüllte Endzelle An dieser sitzen die Apothecien. Schabt man eine Anzahl der Apo- thecien vom Blatte herab, so sieht man unter jedem derselben das abgebrochene Stück eines Drüsenhares. Mir scheint es am richtigsten, den Pilz mit Phymato- sphaeria Calami Racib. in eine neue Gattung zu versetzen, die ich mit Arthothelium verwandt halte und Agyrona nenne. Saccardia atroviridnla Rehm (Hedwigia, 1892, p. 312) ist nach dem Originalexemplar in Rehm, Ascomycet. Nr. 1098, wie Querschnitte lehren, kein Pyrenomycet, sondern ein Discomycet. Die Apothecien sind, mit etwas verschmälerter Basis aufsitzend, dick polsterförmig, etwa 120 breit und 80 u hoch. Das braune und kleinzellig parenchymatische Hypothecium ist nur in der Mitte stark entwickelt und ragt halbkugelig vor. Um dasselbe sind die eikugeligen, zirka 40 x 24 großen Asci radiär ange- ordnet. Dieselben enthalten acht hyaline, längliche oder etwas keulige, gerade oder etwas gekrümmte bis 20 bis 232 8bisY9 u Fragmente zur Mykologie. 365 große Sporen, mit drei Querwänden und einer unterbrochenen Längswand. Zwischen den Asci befinden sich zahlreiche, zellig geglie- derte, bräunliche Paraphysen, welche oben ein dickes, braunes Epithecium bilden. Ein Gehäuse oder Excipulum fehlt völlig. Der Pilz ist am nächsten mit Ascomycetella punctoidea Rehm verwandt. Der Hauptunterschied besteht in den Para- physen, welche nicht verschleimen, und in dem stark ent- wickelten Epithecium. Nichtsdestoweniger kann der Pilz als Agyrona betrachtet werden: A. atroviridula (Rehm) v. H. Saccardia Durantae Pat. et Lagerh. (Bull. soc. myc. VII, 1291,.9073, Taf XI »Fig.2 0 Hedwigia,1892, p. 313) ist nach dem Originalexemplar in Rehm, Ascom. Nr. 1099, ebenfalls ein Discomycet, der zu Agyrona gehört. Derselbe ist ganz ähnlich wie Ascomycetella punctoidea Rehm und Saccardia atroviridula Rehm gebaut und diesen beiden Arten nahe ver- wandt. Der Pilz sitzt auf einem sehr zarten, nur 2 breiten, spinnwebigen, lockeren Subiculum. Von einer Perithecien- membran ist nichts zu sehen. Das Epithecium ist bräunlich und gut entwickelt. Berandung und Excipulum fehlend. Das Hypo- thecium ist besonders in der Mitte gut entwickelt. Der Pilz muß vorläufig als Agyrona Durantae (Pat. et Lag.) v. H. bezeichnet werden. Saccardia quercina Cooke, der Typus der Gattung, ist auch ein Discomycet, welcher aber durch ein deutliches Exci- pulum berandet ist. Daher werden Saccardia Durantae ‚und S. atroviridula besser zu den Agyrieen gestellt. Molleriella mirabilis Winter (Hedwigia, 1886, 25. Bd., p. 102) wird von Winter als ein halbkugelig-glockenförmiger (oben konvexer, unten ausgehöhlter), schwarzer Discomycet beschrieben, der eine gelbe, knollige, parenchymatische Basis besitzt, um die der Pilz gestülpt ist. Die Untersuchung des von Moller auf der Insel S. Thome an der Westküste von Afrika gesammelten Originalexemplars aus dem königl. Herbare in Berlin zeigte mir nun, daß der selbst mit der Lupe nicht zu sehende und daher schwer aufzufindende Pilz 90 bis 120 1 breit und 40 bis 50 u dick ist. Derselbe ist halbkugelig ein- gekrümmt, oben konvex, unten konkav. In der Höhlung sitzt 366 F. v. Höhnel, ; ein ellipsoidischer, gelber Körper, der konstant 44 u lang und 36 y. breit ist. Es ist dies offenbar ein tierisches Ei, wahrschein- lich von einer Milbe, auf welchem der Pilz schmarotzt und um das er gekrümmt ist. Daß es sich nicht um eiförmige Heare der Convolvulaceenblätter, auf denen der Pilz zu finden ist, handelt, davon habe ich mich überzeugt. Ein Pollenkorn oder eine Algenzelle oder Spore scheint auch nicht vorzuliegen. Der Pilz ist oben an das Ei angewachsen. Das Innere des Fig. 20. Molleriella mirabilis Winter. Drei Eier mit dem daraufsitzenden Pilze. Auf einem Ei sitzen zwei Apo- thecien (300/1); ein Ascus und zwei Sporen (750/1). Pilzes besteht an der Basis aus einem kleinzelligen Geflecht von dünnen, hyalinen Hyphen, auf dem senkrecht paraphysen- artige, parallele Hyphen stehen, zwischen welchen ziemlich dicht die eikugeligen, 22= 181 großen, achtsporigen Asci in einer Schichte liegen. Außen zeigt der Pilz eine einfache Schichte von violettschwarzen, polygonalen, tafelförmigen, 4 bis 81 breiten Zellen, welche aber nur stellenweise ent- wickelt ist, so daß die Asci mehr weniger durchscheinen. Die schwarzen Tafelzellen liegen einzeln oder in kleineren oder srößeren Schollen. Ein Ostiolum ist nicht zu sehen. Die Sporen er mit. a di re ee a Fragmente zur Mykologie. 367 sind vierzellig, an den Querwänden nicht eingeschnürt, läng- lich, an den Enden abgerundet, meist gerade, 134g. Die Tafelschichte ist nicht als Perithecium aufzufassen, sondern als Epithecium; der Pilz wird daher am besten als unberandeter Discomycet aufgefaßt, welcher allerdings nicht typisch ist, sondern auch deutliche Beziehungen zu den Microthyriaceen (und Plectascineen?) aufweist. Es ist eine eigentümliche Über- gangsform, wie sie bei diesen kleinen Ascomyceten öfter vor- kommen. Der Pilz wird am besten zu den Agyrieen gerechnet. Molleriella Sirih Zimmermann (Zentralbl. f. Bakteriol. u. Parasitenkunde, 1901, VII. Bd., p. 140) ist nach der Original- beschreibung und Abbildung ganz unklar. Die Untersuchung eines von M. Raciborsky bei Kotubatu bei Buitenzorg ge- sammelten Originalexemplars zeigte mir, daß der winzige (65 bis 85 u breite) Pilz, der die Unterseite der Blätter in Form von dichtstehenden, zahllosen, schwarzen, erst mit der Lupe sicht- baren Punkten bedeckt, ein rundlicher, gewölbter, unberandeter Disconiycet ist, mit 25 bis 30 dickem, schwarzen, kleinzelligen Hypothecium, das in der Mitte meist etwas vorgewölbt ist, mit gut eingewickeltem und kleinscholligem, braunem Epithecium. das, da der Pilz oben halbkugelig ist, oft ein Excipulum vor- täuscht. Paraphysen sind vorhanden, jedoch nicht deutlich fädig. Die eiförmigen oder birnförmigen, 18 bis 20 12 bis 14 u sroßen Asci liegen radial angeordnet. Sie enthalten vierzellige, nur quergeteilte Sporen, die ich mit Zimmermann hyalin finde, nach Raciborsky in litt. jedoch auch bräunlich werden können. Der Pilz ist dem Baue nach Molleriella mirabilis Winter verwandt. | Über Molleriella Sirih kann man nur durch dünne Axial- schnitte ins Klare kommen. Es gibt zwar viele Methoden, solche von so kleinen Objekten zu erzeugen, dieselben führen aber nicht genug rasch zum Ziele, sind umständlich und zeitraubend und daher für den praktischen Mykologen nicht geeignet. Eine einfache, sofort zum Ziele bringende Methode ist folgende. Man schmilzt ein Stückchen des Substrates mit dem daraufsitzenden Pilze in einem Uhrgläschen auf dem Mikrobrenner in Paraffin 368 FiwiHöhnel; ein. Man erwärmt solange, bis die Luft in und an dem Objekt verschwunden ist, was bald geschieht. Nach dem Erkalten erwärmt man das Uhrglas schwach, worauf sich das Paraffin leicht ablösen läßt. Nun macht man dünne Schnitte mit einem Rasiermesser; dieselben werden samt dem daranhängenden Paraffin auf einem Objektträger in einen Tropfen Kalilauge gelegt und darin verteilt. Erwärmt man nun die Schnitte unter dem Deckglase (ohne zu kochen), so löst sich das Paraffin von den Schnitten ab, ballt sich in der Kalilauge, die Schnitte quellen in der Lauge, werden ganz luftfrei und liefern klare Bilder. 8. Saccardiaceen. Saccardia 'quercina Cooke (Grevillea, 1878, VII, 49) ist nach dem Originalexemplar (aus Ravenel, F. Am. exsiccati, Nr. 326), das ich der Güte des Herrn Prof. P. A. Saccardo verdankte, ein berandeter Discomycet und stellt den Typus der Gattung dar. Apothecien halbkugelig, oben flach konvex, oberflächlich, zarthäutig, 90 bis 150 u breit, schmutzig gelbbräunlich. Exci- pulum dünn, undeutlich kleinzellig, mit spärlichen, zerstreuten, steifen, stumpflichen, meist einzelligen, oft etwas rauhen, an der Spitze häufig ein kleines Öltröpfchen tragenden, hyalinen, kurzen oder bis 40 bis 56=3 bis 6 u dicken Borsten besetzt. Hypothecium dünn, kleinzellig. Asci eikugelig, nach unten etwas verschmälert, oben dickwandig, achtsporig, 40 bis 50 < 32 bis 36 u. Paraphysen zellig gegliedert, oben ein dünnes, durch- scheinendes Epithecium bildend. Sporen hyalin, länglich, meist beidendig abgerundet, mit fünf bis sechs Querwänden und einer Längswand. Subiculum undeutlich, spinnwebig. Nach der Ent- leerung der Asci bleibt schließlich nur das häutige Excipulum übrig, das dann den Eindruck einer Perithecienmembran macht. Der Pilz ist am nächsten mit Dyctionella erysiphoides (Rehm) v. H. verwandt, die sich durch dunkelbraune Sporen unterscheidet. Diese beiden Pilze bilden eine kleine Familie von Discomyceten, die ich Saccardiaceen nenne. Fragmente zur Mykologie. 69 Saccardiaceae nov. fam. Ascomata oberflächlich, berandet. Excipulum dünn, klein- zellig-parenchymatisch. Asci eiförmig bis kugelig. Paraphysen zellig gegliedert, ein dünnes Epithecium bildend. Sporen hyalin oder gefärbt. Subiculum spinnwebig. 1. Saccardia Cooke. Sporen dyctiospor, hyalin. 2. Dyctionella v. H. Sporen dyctiospor, gefärbt. Cookella erysiphoides Rehm (Hedwigia, 1901, p. 169) ist nach dem Originalexemplar, wie Querschnitte lehren, ein be- randeter Discomycet mit parenchymatischem Hypothecium und Fig. 21. Dyctionella erysiphoides (Rehm) v.H. Der Pilz, von oben gesehen, mit dem Subiculum (30/1); im Medianschnitt (150/1); zwei Sporen (250/1). Excipulum, der sich mit den Saccardiaceen am besten an die Mollisieen anreihen dürfte. Ascomata zirka 250 u breit und 140% dick, mit 80 bis 100 dickem, aus braunen, 4 bis 6 1. breiten Hyphen bestehen- dem Hypothecium, das besonders in der Mitte stark entwickelt ist, und unten mit braunen, derbwandigen, steifen, septierten, 3 bis 41 dicken Hyphen besetzt ist, die ein sehr zartes, fast spinnwebiges, weit ausgebreitetes und gut begrenztes Subiculum bilden, auf dem die Ascomata herdenweise locker aufsitzen. Excipulum dünn, braun, parenchymatisch. Asci sitzend, eiförmig, 40 bis 50 & 22 bis 28 u, durch zellig gegliederte, ver- wachsene Paraphysen, die ein dunkleres, undeutliches Epi- thecium bilden, getrennt, achtsporig. Sporen reil dunkelbraun, länglich-elliptisch, an den Enden abgerundet, meist mit fünf Querwänden und einer Längswand, 24 bis 23= 11m. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIN. Bd., Abt. I. 26 370 F. v.-Höhnel)} Der Pilz ist weichfleischig. Er stellt eine neue Gattung dar, die ich Dyctionella nenne. 9, Guilliermondiaceen. Guilliermondia saccoboloides Boudier (Bull. soc. myec. 1904, XX. Bd., p. 19, Tafel I) ist nach der ausführlichen Be- schreibung und schönen Abbildung sicher keine Myriangiacee, sondern trotz der anders geformten Schläuche, die zerfließen, ein Discomycet, der zunächst mit den Ascoboleen verwandt ist, aber auch Beziehungen zu den Rhizineen und durch die Form der Asci zu den Eutuberaceen zeigt. Meiner Ansicht nach bildet Guilliermondia eine eigene Familie, die an die Ascoboleen anzuschließen ist. 10. Microthyriaceen. Myriangiella orbicnlaris Zimm. (Zentralbl. f. Bakteriol. etc. 1902, VII, p. 183) habe ich nicht gesehen und ist die Beschrei- bung ungenügend. Es ist jedoch nach der Abbildung und den Angaben gar nicht zweifelhaft, daß der etwa 1 mm breite, flach schildförmige Pilz eine Microthyriacee ist. Keine Angabe wider- spricht dieser Auffassung. Der Pilz hat Micropeltis orbicnlaris (Zimm.) v.H. zu heißen. Microphyma Rickii Rehm (Broteria, V, 1906, ser. bot., p. 227). Rehm beschreibt Stromata, die in der Epidermis ein- gewachsen sind, und ein dünnes, parenchymatisches Epi- thecium. | Die Untersuchung des Originalexemplares in Rick, Fungi Austro-Americani, Nr. 97, zeigte mir, daß der flach schildförmige, bis 800 u breite Pilz ganz oberflächlich wächst und eine ein- fache Microthyriacee ist. Das Gehäuse ist nur auf der Ober- seite gut entwickelt und besteht aus einer einfachen Schichte von kurz prismatischen, vier- bis fünfseitigen, 4 bis 5 u breiten, braunen Zellen, mit dünnen Seiten- und Innenwänden und dicker Außenwand. Die eiförmigen Asci sind nicht gestielt und liegen locker in einem aus unregelmäßig verzweigten, auf- rechten Paraphysen bestehenden Gewebe. Die hyalinen Sporen Fragmente zur Mykologie. 371 scheinen meist zu weniger als acht im Ascus zu sein, sind länglich spindelförmig, an beiden Enden abgerundet stumpf und bis 36 = 10u groß. Ein Ostiolum fehlt vollständig, die Peri- thecienmembran zerfällt schon vor der völligen Reife in kleine Schollen. Die übrigen Angaben in Rehm’s Beschreibung sind richtig. Der Pilz ist daher ein Microthyrium. Er weicht aber von den typischen Arten dieser Gattung dadurch ab, daß ein Ostio- lum vollständig fehlt und die sehr dünne Perithecienmembran EZ, al Y ws BE METER NUR AHIL TR Se —— ee re z — _ Men Fig. 22. Microthyriella Rickii (Rehm) v. H. Von oben gesehen (35/1); im Medianschnitt (100/1); einige Schollen der Perithecium-Membran (200/1); ein Ascus mit Paraphysen und zwei Sporen (300/1). in Stücke zerfällt. Ich halte es für zweckmäßig, die sich so ver- haltenden Microthyrium-Arten in einer eigenen Gattung, die ich Microthyriella nenne, abzutrennen. Der Pilz hat daher Microthyriella Rickii (Rehm) v.H. zu heißen. Ähnliche Arten sind nach den Diagnosen Microthyrium Millettiae A. Sm. und Clypeolum scutelliforme Rehm. Hingegen ist es möglich, daß Microthyrium Coffeae P. Henn. damit identisch ist. Saccardia Durantae Pat. var. Rickii Rehm (Ann. mycol. 1907, p. 83) ist nach dem Originalexemplar inRehm, Ascomye. Nr. 1698, von Saccardia Durantae Pat., welche ein Discomycet (Agyrona n. g.) ist, gänzlich verschieden. 26* 372 F. v. Höhnel, Der Pilz ist schwarz, etwa 200 u breit und 40 bis 50 u hoch; von oben gesehen rundlich, am Rande wellig gelappt. Querschnitte, die schwer anzufertigen sind, zeigen, daß er flach, fast schildförmig ist, am Rande jedoch etwas eingezogen; oben ist er mit flachen Höckern versehen. Er ist ringsum von einer 4w dicken, blauschwarzen, einfachen Zellschichte um- geben, deren Elemente oben undeutlich radiär angeordnet sind. Ein Ostiolum fehlt völlig. Die eikugeligen Asci liegen meist weit getrennt voneinander in einer Schichte in einem hyalinen, undeutlich parenchymatischen, kleinzelligen Gewebe. Von Para- physen ist nichts zu sehen. Die hyalinen Sporen sind stets mit drei Querwänden versehen und meist ist eine Zelle noch längs- geteilt. Von oben gesehen, sieht der Pilz einer Microthyriacee gleich, allein der Querschnitt zeigt, daß er eigentlich ein kleines Stroma ist. Er stellt zweifellos eine jener schwierigen Über- gangsformen dar, deren richtige Einreihung nicht leicht ist. Dem Baue nach ist es eine Mittelform zwischen den Microthyriaceen und Pseudosphaeriaceen. Würde er eingewachsen sein, so wäre es eine unzweifelhafte Pseudosphaeriacee. Der nächstverwandte Pilz ist offenbar Saccardinula guaranitica Speg. (Sacc. Syll. IX, p. 1071), welche sogar auf- fallend ähnlich ist. Daher kann derselbe vorläufig als Saccardi- nula Rickii (Rehm) v. H. bezeichnet werden. 11. Elsino&en. Myriangium (Myriangina) mirabilis P. Henn. (Hedwigia, 1902, p. [55]) kann ich nicht, wie dies Hennings tut, als Myriangium betrachten, sondern muß als eigene Gattung Myriangina angesehen werden. Der Pilz ist ganz eingewachsen und nimmt schließlich an jenen Stellen, wo die Asci gebildet werden, fast die ganze Dicke des Blattes ein. Schließlich reißt auf einer Seite die Blattepidermis lappig auf und das Pilz- gewebe mit den Asci tritt als weiße Masse hervor. Er besteht aus einem Plektenchym aus hyalinen Hyphen, das das Blatt- parenchym ganz durchsetzt und an einzelnen Stellen dasselbe verdrängt. Daselbst werden die Asci gebildet, welche in großer Menge durch dünne Hyphenschichten voneinander getrennt, Fragmente zur Mykologie. 373 ganz unregelmäßig im Plektenchym verteilt sind. Die Asci sind eiförmig und die hyalinen Sporen mauerförmig geteilt. Der Pilz könnte als eingewachsene Plektascinee betrachtet werden. Bei den bisherigen Plektascineen findet sich aber keine Anschlußform. Eine solche ist hingegen die Gattung ElsinoeE Raciborsky (Parasitische Algen und Pilze Javas, ], p. 14; II, p. 4). Elsino& ist nach Raciborsky’s Angaben und meinem Befunde an Elsino&E Canavalliae Rac. ganz so wie Myriangina gebaut, nur ist das Plektenchym weniger reichlich entwickelt; dementsprechend sind die Asci kleiner und weniger zahlreich. Letztere sind unregelmäßig verteilt und im Plekten- chym eingeschlossen. Die hyalinen Sporen sind nur quer- geteilt. Raciborsky betrachtet Elsino& als Protodiscinee und am nächsten mit Magnusiella verwandt. Ich kann aber eine nähere Verwandtschaft mit Magnusiella, Taphrina etc. nicht erkennen. Diese Pilze haben isoliert verlaufende Hyphen und kein Plektenchym. Die Asci haben stets einzellige Sporen, stehen in einer Schichte parallel ohne trennendes Gewebe (cder Para- physen) nebeneinander, ein deutliches Hymenium bildend. Sie sind daher auch stets mehr minder zylindrisch. Myriangina und Elsinoö bilden eine natürliche kleine Familie, deren Stellung im System noch unklar ist. Vielleicht schließt sie sich an die Protodiscineen, vielleicht an die Plekt- ascineen an. Noch aufzufindende Zwischenformen werden diese Stellungsfrage entscheiden. Elsinoeen nov. fam. Ganz eingewachsene Pflanzenschmarotzer, die zuletzt durch teilweise Zerstörung der deckenden Gewebe der Matrix einseitig frei werden, aus einem nicht begrenzten, fleischigen Plektenchym bestehend, in dem die rundlichen Asci ohne Ord- nung eingebettet sind. 1. Elsino& Racib. Sporen hyalin, phragmospor. 2. Myriangina P. Henn. (als Sekt.) Sporen hyalin, dyctio- spor. 374 F. v. Höhnel, 12. Lichenes. Molleriella Epidendri Rehm (Hedwigia, 1901, p. 168) ist nach dem Originalexemplar ein unberandeter Discomycet, der ähnlich wie Microthyrium Lagunculariae Winter gebaut ist, aber vierteilige Sporen hat. Die Asci liegen parallel nebenein- ander und sind 32 bis 40 = 13 bis 16 u groß. Die undeutlichen verschleimenden Paraphysen sind oben unregelmäßig ver- breitert und verzweigt und bilden ein dunkelbraunes Epi- thecium. Das ganze Hymenium färbt sich mit Jod gelblich- weinrot. Der Pilz wird bis 240 u breit. Die hyalinen spindel- förmigen Sporen sind vierzellig, beidendig spitz und haben eine Schleimhülle; sie werden bis 24 = 31. groß. Das dunkelbraune Hypothecium ist undeutlich kleinzellig. Die so beschaffenen Apothecien wachsen scheinbar ober- flächlich auf den Zpidendron-Blättern; löst man sie aber ab, so sieht man, daß sie auf einem meist stark verbleichten Thallus sitzen, aus dem sie wahrscheinlich hervorbrechen und der aus einer hellgrünen, radiär gebauten, flächenförmig ausgebreiteten Blattalge besteht, die aus einer Schichte von tafelförmigen, radiär gestreckten Zellen besteht. Daher ist Molleriella Epidendri eine mikroskopisch kleine Blattflechte. Tyrichophyma Bunchosiae Rehm (Hedwigia, 1905, p. 7, Taf. I, Fig. 10). Schon mit der Lupe sieht man am Original- exemplar, daß der Organismus grünlich gefärbt ist. Er besteht, wie die genauere Untersuchung lehrt, aus einer häutigen, ein- zellschichtigen, lebhaft grün gefärbten Alge, die der Cuticula des Blattes locker anliegt und auf derselben durch kurze, ein- fache, zartwandige, grüne Zellfäden befestigt ist, die der ganzen Unterseite der Alge entspringen. Diese bildet ursprünglich eine rundliche, häutige Scheibe, welche aber am Rande in radiär angeordnete, unregelmäßig dichotomisch und lappig verzweigte Bänder auswächst. Diese Bänder bestehen aus mehreren paren- chymatisch verwachsenen Reihen von radiär gestreckten, grünen Zellen. Die Oberseite der Alge zeigt dicke Außenwände der in einer einfachen Schichte liegenden, parenchymatisch dicht miteinander verwachsenen Zellen und ist mit zahlreichen Fragmente zur Mykologie. 375 steifen, hyalinen, derbwandigen, bis !/, mm langen, spitzen Borsten besetzt. In dem grünen, lockeren Fadengewebe, durch welches die ganze Alge am Blatte befestigt ist, sitzen sehr vereinzelt und meist im mittleren, frühzeitig verbleichenden Teile der Alge, anfänglich von derselben bedeckt und anscheinend der Cuticula Fig. 23. Trichophyma Bunchosiae Rehm. Blattstück mit drei Flechtenthallen (5/1); Querschnitt durch die Flechte mit der mit Borsten besetzten Alge und einem Apothecium in der Mitte (30/1); Stück der Alge mit zwei Borsten von oben gesehen (100/1); ein Ascus (400/1) und eine Spore (550/1). aufsitzend, zirka 160 u breite und 65 u dicke, oben konvexe und mit einem dünnen, bräunlichen Epithecium versehene, unten flache Ascomata, in welchen in einer Lage rundlich- eiförmige, achtsporige, zirka 33224 u große Asci auf einem dünnen, farblosen Hypothecium stehen, die durch zahlreiche, zellig gegliederte Paraphysen voneinander getrennt sind. Die Sporen sind hyalin, länglich-keulig, mauerförmig geteilt, bis 22 2151. Die Alge ist oft bis gegen den Rand verbleicht und daher von Rehm als Bestandteil des Pilzes beschrieben worden. 376 F. v. Höhnel, Da die Alge von dem Pilze anscheinend nicht geschädigt wird, scheint eine Symbiose beider vorzuliegen und muß der ganze Organismus als Flechte betrachtet werden. Ich zweifle nicht daran, daß Pazschkea lichenoides Rehm eine ähnlich gebaute Flechte ist; die Untersuchung des Ori- ginalexemplares in Rabenh.-Pazschke, F. europ. Nr. 4172, ergab zwar kein entscheidendes Resultat, da mein Exemplar schlecht ist; sicher ist jedoch, daß der »thallus tenuissimus membranaceus, parenchymaticus, gonidiis carentis« mikro- skopisch ganz ähnlich gebaut ist wie die Alge von Trichophyma und daher offenbar auch eine verbleichte Alge ist. Ein ähnlicher Organismus ist jedenfalls auch Puiggariella apiahyna Speg. (Fung. Argent. Pugill. IV, Nr. 113, Tafel ], Fig. 15 bis 23). | Die zur Trichophyma gehörige Alge gehört zur Gattung Mycoidea Cunn. (Engl.-Prantl, Nat. Pfl. Fam. I, 2, p. 104). Daß Melittosporiopsis violacea Rehm kleine, gelblichgrüne Gonidien besitzt, habe ich bereits angegeben (Denkschriften d. k. Akad. Wien, 1907, Bd. 83, p. 32). Es ist daher diese Pflanze eine mikroskopisch kleine Flechte, zu Gonothecium Wainio gehörig. Zum Schlusse bemerke ich noch, daß die Myriangiaceen, Cookellaceen, Phillipsielleen usw. meiner Ansicht nach von größerer systematischer Bedeutung sind, da sie wahrscheinlich Anfangsglieder von Entwicklungsreihen sind. Als solche Reihen scheinen mir folgende zu existieren: 1. Cookella—Leptophyma— Ascosorus—Agyrieen—Discomy- ceten. . Cookella — Phillipsiella— Arthonieen — Agyrieen —Disco- myceten. 3. Cookella—Plectascineen. | 4. Ascomycetella -— Kusanoa — Uleomyces — Myrianginm — Eurytheca—Dothideaceen. 9. Myriangium—Eurytheca—Pseudosphaeriaceen — Sphaeria- ceen. 6. Myriangina—-Elsinoe—Exoascaceen. ID 4 | | i | | | | Fragmente zur Mykologie. 377 245. Cenangium (Encoelia) helvolum (Junghuhn) Sacc. Im botanischen Garten von Buitenzorg fand ich auf lebendem Bambusrohr einen Helotium-ähnlich aussehenden Pilz, der vollkommen zu der von Junghuhn (Praemissa in flor. erypt. ins. Javae, Batavia 1838, in Verh. v.h. Bat. Genbott. v. K. en Wetensch., XV. Th., Ill, Stück, p. 30, Fig. 17) ganz kenntlich EN Bil helvola stimmt. Wie die mikro- skopische Untersuchung lehrte, hat Junghuhn den Pilz als zu Encoelia Fr. gehörig ganz richtig erkannt. Derselbe ist seither wiederholt gefunden worden, indessen ist der von Patouillard als Helotium helvolum (Ann. Jard. Bot. Buitenzorg 1897, I. Suppl., p. 120) angeführte Pilz mit hyalinen, elliptischen, 8bis 10 =4Abis Sy großen Sporen, den er für die Peziza helvola Junghn. hält, sicher ein ganz anderer Pilz. Ich gebe nun im Folgenden auf Grund meiner zahlreichen Exemplare eine genaue Beschreibung des Pilzes. Ascomata hervorbrechend, herdenweise, manchmal zu wenigen gebüschelt, frisch schüsselförmig ausgebreitet, mit dünnem, gerissen -kleingezähntem Rande, trocken meist hysteriumartig zusammengerollt, 2 bis Ilmm breit, unten in einen 1 bis Z2mm langen und 1 bis l’S mm dicken längs- runzeligen und körnig-warzigen Stiel verschmälert, außen ebenso feinkörnig warzig, ockergelb, Scheibe etwas dunkler. Excipulum in der Mitte bis 500 u dick, gegen den Rand allmählich dünn werdend; Pilz von lederiger Konsistenz. Gewebe dreischichtig. Hymenium 55 bis 60 u dick; darunter eine 15 bis 20 u dicke, dichte, plektenchymatisch sehr kleinzellige Schichte. Darauf folgte die mächtige Hauptschichte, die so wie der Stiel aus dicht und unregelmäßig verflochtenen, ziemlich derbwandigen, manchmal etwas knorrigen, 21m dicken hyalinen Hyphen auf- gebaut ist. Außen zeigen Stiel und Excipulum eine gegen den Apothecienrand allmählich dünner werdende, 20 bis 100 u dicke, aus kurzzelligen, 5 bis 6 u. breiten, parallelen und senkrecht zur Oberfläche stehenden Hyphen bestehende Schichte, deren Zellen nach außen allmählich dickwandig werden und sich an der Oberfläche von einander lösen. Diese Schichte bildet die warzen- oder kegelförmigen Vorsprünge, die die körnige Beschaffenheit von Stiel und Excipulum bedingen. 378 F. v. Höhnel, Das Excipulum ist außen meist mehr weniger deutlich radial-runzelig. Paraphysen fädig, 15 u dick, meist spitz, manch- mal oben etwas rauh, zum Teile die Asci überragend, jedoch kein Epithecium bildend. Asci keulig, oben meist abgestumpft und am breitesten, nach unten allmählich dick stielartig verschmälert, achtsporig, s0=5bis6n. Sporen oben zwei-, unten einreihig, gerade oder schwach gekrümmt, zylindrisch, an den Enden abgerundet, hyalin, einzellig, 6 bis 8=2 bis 21/, wm. Jod gibt nirgends Blaufärbung. a7 Fig. 24. Cenangium (Encoelia) helvolum (Jungh.) Sacc. Der Pilz (2/1), im Medianschnitt (6/1), äußere Schichte des Excipulums (200/1), Ascus mit Paraphysen (400/1), zwei Sporen (850/1). Infolge der verhältnismäßig großen Apothecien, die außen warzig-körnig sind, gehört der Pilz in die Sektion Encoelia. Bei längerem Liegen im Wasser nimmt der ganze Pilz eine rot- bräunliche Färbung an. Mikroskopisch erscheinen dann die Gewebe violett-fleischrot gefärbt. Genau der gleiche Pilz istvon Hennings 1902 (Hedwigia, Bd. 41, p. 31) als Geopyxis bambusicola beschrieben worden, wovon ich mich durch Untersuchung eines Originalexemplares, das ich der Güte des Herrn Dr. H. Rehm in München ver- danke, überzeugte. Nirgends sind Pilze ganz falsch eingereiht in größerer Zahl zu finden als bei den Discomyceten. Fragmente zur Mykologie. Br: 246. Cenangium luteo-griseum n. sp. Ascomata lederig, zerstreut oder zu wenigen gebüschelt, kurz und dick gestielt, 1 bis 21/2 mm breit, anfangs kugelig- geschlossen, dann sich öffnend und schüsselförmig ausgebreitet; | anfänglich der weißliche oder gelbliche von hyalinen, steifen, stumpflichen, verschieden, bis 80 u langen und 2 bis 3u dicken Haaren samtige Rand eingerollt. Discus schwefel- bis zitronen- gelb, später dunkler gelb, außen glatt, grau bis rauchbräunlich, gegen den Rand blaß. Hymenialschichte 50 bis 55 w dick, Hypothecium 200 bis 250 u dick, aus hyalinen 2w dicken dicht plektenchymatisch verflochtenen Hyphen bestehend. An derBasis und Stielgewebe braun, aus 4x dicken verflochtenen Hyphen aufgebaut, fast parenchymatisch. Excipulum bräunlich, außen eine 25 bis 281 dicke aus senkrecht zur Oberfläche dicht palisadenartig stehenden, 1'5 bis 2 dicken, Kkurzzellig ge- gliederten Hyphen bestehende Schichte zeigend. Außen von kurzen anliegenden Hyphenenden etwas filzig. Paraphysen fädig, steif, 2m dick, oben nicht verbreitert, von Ascuslänge. Asei zylindrisch-keulig, sitzend, oben stumpflich, 48 bis 53 =4 bis 5 u, achtsporig. Sporen zweireihig, länglich bis stäbchen- förmig, meist sehr schwach gekrümmt, beidendig stumpflich, hyalin, 5 bis 7=1'7 bis 2 1. Jod giebt keine Blaufärbung. An hartem rotbraunen Dicotyledonenholz, Tjıbodas, Java. Ist ein typisches Cenangium. Trocken ist der Pilz oft drei- eckig oder länglich zusammengefaltet. Der bräunlichgraue Stiel ist meist 350 bis 400 = 500 u groß. Ähnliche damit zu verglei- chende Formen scheinen Cenangium chrysoprasum Cooke und Helotium discretum Karst. zu sein. 247. Über Calloria meliolicola P. Henn. Ich fand im botanischen Garten von Buitenzorg auf den Blättern von Phragmites sp. eine Meliola (M. substenospora), auf deren Lagern ein hübscher kleiner, gallertiger, durchscheinend rosa gefärbter Discomycet parasitierte, der die obige Art ist. Wegen seiner gallertigen Beschaffenheit gehört derselbe zu den Bulgariaceen. Da der Bau des Gehäuses nicht paren- chymatisch ist, wie Querschnitte lehren, so kann derselbe trotz 380 F. v. Höhnel, seiner äußeren Ähnlichkeit mit Calloria und Orbilia nicht zu den Callorieen gerechnet werden, sondern muß als Bul- gariee eingereiht werden. Da die Sporen zweizellig und zuletzt manchmal vierzellig werden, gehört er in die Gattung Coryme. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß Siammaria von Ombrophila generisch nicht verschieden ist und daher zu den Bulgarieen gehört. Ferner wird Paryphydria wegen dem parenchymatischen Gehäuse zu den Callorieen gestellt werden müssen (siehe Rehm, Hyst. u. Discomyceten). Die Beschreibung Hennings ist zwar unvollständig, stimmt aber bis auf die Angabe, daß die Ascomata blaßgrau sein sollen, ganz gut. Daß diese Angabe falsch ist, geht schon aus der weiteren Anführung, daß sie trocken gelbbraun sein sollen, hervor. Tatsächlich sind sie frisch blaß rosa und trocken rötlich ockergelb. Daß derselbe Pilz vorliegt, geht schon aus der auffallenden Tatsache hervor, daß trotz des von Java sehr entfernten Standortes (Neuguinea) die Nährpflanzen des Pilzes: Meliola sp. auf Phragmites sp. genau dieselben sind. Ich gebe nun im Folgenden eine genauere Beschreibung des interessanten Pilzes. Coryne meliolicola (P. Henn.) v.H. Syn.: 2 Scutula leucorrhodina Speg., Fung. Guar., II, p. 56. Calloria meliolicola P. Henn., Engl. Jahrb. f. Syst., 1898, 25. Bd., p. 509. Ascomata kahl, gesellig oder gehäuft, einem zarten, spinn- webigen, aus teils sehr dünnen, teils bis 4 u dicken, hyalinen, septierten Hyphen, die hie und da oidiumartige Ketten von unregelmäßig eiförmigen bis kugeligen, bis 10 u dicken Zellen bilden, aufsitzend, durchscheinend gelatinös, linsenförmig, mit stumpfem Rande, oben flach oder schwach konvex, 260 bis 800 u breit, 200 dick, schwach berandet, frisch blaßrosa bis fleisch- farben, trocken rötlich ockergelb. Hypothecium 160 1 dick. Gewebe locker gelatinös-plektenchymatisch. Hyphen des Exci- pulums seitlich nach außen gebogen und am Ende blasig ver- breitert. Paraphysen einfach fädig, oben kaum verdickt, 15 bis 2 u breit. Asci locker stehend, unten wenig verschmälert, breit sitzend, mäßig dünnwandig, breitkeulig, oben breit abgestumpft- abgerundet, achtsporig, 34 bis 50 = 8 bis 1O u. Sporen 1t/a- bis Fragmente zur Mykologie. 381 2 reihig, hyalin, breit spindelförmig, beidendig spitz, außen schleimig, gerade oder wenig verbogen, 14 bis 16 = 35 bis Oo ı, fast stets zweizellig, selten vierzellig, an der Querwand nicht eingezogen. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Viel Glykogen in den Asci. Auf Baumblättern in Perisporiaceen schmarotzend, Para- guay (Balansa)?; auf Meliola sp. auf Phragmites-Blättern in Neuguinea (Lauterbach); auf Meliola substenospora n. sp. auf Phragmites-Blättern im botanischen Garten von Buitenzorg (Java), v. Höhnel 1907. Das weiße Subiculum ist meist nur schwach entwickelt, manchmal wird jedoch die Meliola von demselben mehr minder verdeckt und erscheint dann statt schwarz weißlichgrau. In einem Falle zeigte ein Apothecium am Rande hyaline, schwach köpfige, undeutlich septierte, in gleichen Abständen stehende, 30 bis 40 = 6 bis S u große Cilien. Das Vorhandensein eines spinnwebigen Subiculums, sowie der Umstand, daß der beschriebene Pilz ein echter Schmarotzer ist, unterscheiden ihn von den bisher bekannten Coryne-Arten. Diese Unterschiede genügen aber meiner Ansicht nach nicht zur Aufstellung einer neuen Gattung für denselben. Der von Spegazzini 1888 (Fung. guaran., II, p. 56) als Scutula lencorrhodina beschriebene Pilz ist wahrscheinlich die- selbe Art, welche jedoch von Peziza leucorrhodina Montagne (inRamon delaSagra,Hist. del’ile de Cuba, X, p. 360, Taf. XIII, Fig. 4) verschieden seın wird. Ob letztere Art ein Discomycet ist oder, wie Spegazzini an anderer Stelle (Fung. argent., Pug., IV, Nr. 204) annimmt, eine Calonectria, läßt sich nach Mon- tagne’s Beschreibung und Abbildung nicht entscheiden (siehe auch Sacec., Syll., II, p. 548 und VII, p. 501). Orbilia gelatinosa (E. et Mart.) Sacc. (Syll. VII, p. 624) ist möglicher Weise auch synonym mit Coryne meliolicola. 248. Über Tapesia cruenta P. Henn. et Ploettn. Vergleicht man die Diagnose dieser in Verh. bot. Ver. Brandenb., 1900, 41. Bd., p. 96, beschriebenen Art mit jener von Patellea sangninea (P.) in Rehm’s Discomycetenwerk, so findet man eine auffallende Übereinstimmung beider. In der Tat 382 F. v. Höhnel, ergab die Untersuchung des Originalexemplares aus dem Königl. botanischen Museum in Berlin die völlige Identität beider Pilze. 249. Belonidium javense n. sp. Ascomata oberflächlich, zerstreut, breit aufgewachsen, mit aufgebogenem, schwach eingerolltem, dunkelbraunem Rande, 0:7 bis 1-5 mm breit, 210p dick, flach schüsselförmig, unregelmäßigrundlich, außen glatt, schwarzbraun, Discus feucht weißlichblau, trocken schmutzig-gelblichweiß. Paraphysen fädig, einfach, oben nicht verbreitert, 2 bis 21/a u dick. Asci Kurz- knopfiig sitzend, zylindrisch, oben spitzlich, achtsporig, 72 bis ‘5=8&u. Sporen hyalin, zylindrisch, gerade oder schwach ge- krümmt, nach beiden Enden etwas verschmälert, stumpflich, mit 3 bis 7, meist 5 bis 6 Querwänden, 21 bis 32=23 1, meist 25 bis 30-3 zwei- bis dreireihig im Ascus. Gewebe rein paren- chymatisch, Hypothecium 1201 dick, aus 8 bis 16 u breiten, rund- lich-polyedrischen Zellen bestehend, innen hyalin, die äußeren 2 bis 3 Lagen dunkelbraun. Äußere Zellen des Excipulums kleiner, konvex vorspringend. Jod färbt den Porus deutlich blau. An morschem Holz, Tjibodas, Java, 1908. Der Pilz ist ein ganz typisches Belonidium im Sinne Rehm'’s mit rein parenchymatischem Aufbau. Er gleicht vollkommen einer Mollisia. Die Fruchtscheibe ist im feuchten Zustande oft fast himmelblau. Er scheint unbeschrieben zu sein, da ich ihn unter den vielen phragmosporen Discomyceten vergeblich gesucht habe. 250. Über Belonidium Rathenowianum P. Henn. Dieser Pilz wurde 1900 in den Verhandl. d. bot. Ver. d. Prov. Brandenburg, 41. Jahrg., p. 97 beschrieben. Er fand sich zusammen mit Ceratosphaeria quercina (P. Henn.?, nomen nudum) aufEichenholz. Da die Direktion des königl. botanischen Gartens und Museums in Dahlem die dankenswerte Güte hatte, mir das Originalexemplar zur Untersuchung zu überlassen, konnte ich die Identität der beiden genannten Pilze mit längst- bekannten feststellen. 1. Belonidium Rathenowianum P. Henn. ist nichts anderes als Durella connmivens (Fries). Durella ist mit Belonidium im Fragmente zur Mykologie. 389 Sinne Rehm’s nicht näher verwandt, hingegen sehr nahe mit Belonium, das den gleichen faserigen Aufbau hat. In der Gattung Belonidium stehen in Rehm’s Discomy- cetenwerk einige Arten, die richtig zu Belonium gehören, so B. prwinosum (Jerd.) und B. subcarneum Rehm. Diese beiden _ Arten, insbesondere die erstere haben einen faserigen Aufbau. | 2. Ceratosphaeria quercina existiert in der Literatur nur an der angeführten Stelle als nackter Name. Die Untersuchung zeigte mir, daß es Zignoälla dolichospora Sacc. ist. Die Originalbeschreibungen und Abbildungen dieses Pilzes von Saccardo (Michelia I, p. 401; Syll. II, p. 218; Fungi italici 739.342) und Berlese (Icon. Fung,, I, p. 100, Taf. 95,'Fig. 3) rühren beide von dem Originalexemplare, von Montello 1878 »in ligno quercino« her. Da dieses von Saccardo in der Mycotheca Veneta Nr. 1359 ausgegeben wurde, konnte ich mich davon überzeugen, daß dasselbe alt und überreif ist. Seit- her ist aber der Pilz nicht mehr gefunden worden, ich finde ihn nirgends erwähnt. Daher sind die genannten Beschreibungen mangelhaft und sich widersprechend, wie der Vergleich der- selben zeigt. Die Rathenower-Exemplare sind aber sehr gut entwickelt. Durch den Vergleich derselben mit dem Original- exemplar (dessen Sporen 27 bis 33= 4 u groß sind) überzeugte ich mich, daß beide identisch sind. Äußerlich gleichen sie sich vollkommen, die Unterschiede der Sporen beruhen auf dem verschiedenen Alter derselben. Ich gebe im Folgenden eine richtige Beschreibung von Zignoälla dolichospora Sacc. nach den gut entwickelten Rathenower-Exemplaren. Perithecien etwasrauh, fast matt, mit glänzender Mündungs- papille, aus dem eikugeligen oben etwas konisch, schwarz, kohlig, derbwandig, opak, fast stets zu mehreren botryös oder rasig verwachsen, 250 bis 300 u groß. Paraphysen sehr zahl- reich, fädig, 3 bis 4 u dick, verschleimend und verklebend. Asei keulig, in der Mitte am breitesten, unten kurzknopfig gestielt, oben abgerundet, achtsporig, 110 bis 120 = 10 u. Sporen zwei- bis dreireihig, hyalin, spindelförmig, beidendig lang scharf zugespitzt, reif mit 9 bis 10 Querwänden, 30 bis 33 = 3}, bis 4 u. 354 F. v. Höhnel, 351. Über Belonidium albo-cereum Penz. et Sace. und B. fructigenum P. Henn. Vergleicht man die Diagnose von BD.albo-cereum (lcon. Fung. Javan., 1904, p. 80, Taf. 54, Fig. 1) mit jener von Belonidium basitrichum Sacc. (Syll. Fung., VII, p. 500, Fungi italici, Taf. 113), so erkennt man, wenn man von den Helmintho- sporium-Hyphen absieht, die, wie ich zeigen werde, gar nicht zu B. basitrichum gehören, daß offenbar beide Pilze mit ein- ander identisch sind oder doch äußerst nahe miteinander verwandt. Die beiden Diagnosen gleichen sich, sogar die Zahlen- angaben, fast wörtlich. Nichtsdestoweniger wäre es aber mit Rücksicht auf die große Zahl von miteinander nahe verwandten Discomyceten bedenklich, auf Grund von fast stets Fehler aufweisenden Beschreibungen sichere Schlüsse zu ziehen. Indessen habe ich in Tjibodas einen Pilz gefunden, der zweifel- los B. albo-cereum Penz. et Sacc. ist und andrerseits vor vier Jahren im Stubachtal (Salzburg) das D. basitrichum gefunden, so daß ich beide Arten miteinander vergleichen konnte. Meine Exemplare letzterer Art wuchsen in einem Rasen von Helmin- thosporium fusiforme Cda., mehrere Apothecien waren an der Basis, so wie dies Saccardo (F. ital., Taf. 113) abbildet, von Helminthosporium-Hyphen umgeben. Davon aber, daß diese dicken braunen Hyphen zum Discomyceten gehörten, konnte ich mich nicht überzeugen und schien mir dies höchst unwahr- scheinlich. Entweder schmarotzt das D. basitrichum auf den Basalhyphen des Felminthosporium oder es wächst zufällig im Rasen des Hyphomyceten, oder deshalb in demselben, weil es da mehr und konstantere Feuchtigkeit findet als am nackten Holze. Letzteres ist am Wahrscheinlichsten. Meine Exemplare von D. albo-cereum Penz. et Sacc. und B. basitrichum Sacc. stimmen nun spezifisch völlig mitein- ander überein, wie der direkte mikroskopische Vergleich zeigte. Der einzige Unterschied, der bemerkbar ist, ist der, daß die Sporen des javanischen Pilzes um 1 bis 2 u breiter sind. Er ist offenbar besser gewachsen. Fragmente zur Mykologie. 385 Jeder Zweifel wird aber gebrochen durch die Tatsache, daß beide Arten die höchst seltene Eigentümlichkeit gemeinsam haben, daß durch Jodlösung nur die Sporen und einzelne Partien des Excipulums hellblau gefärbt werden, während die Asei ganz ungefärbt bleiben. B. albo-cereum und B. basitrichum sind daher derselbe Pilz. Der erstere Pilz (aus Tjibodas) wuchs auf morschem Bam- busrohr an zwei Stellen. Die eine Stelle, an welcher er reichlich wuchs, zeigte keine Spur eines braunen Hyphomyceten, während er sehr spärlich an einer zweiten Stelle zwischen braunen steifen Hyphen wuchs. Auch Penzig und Saccardo erwähnen nichts von solchen bei ihrem Exemplare. Daraus geht mit Sicherheit hervor, daß die braunen Hyphen gar nichts mit dem Belonidinm zu tun haben, er wächst mit ihnen nur zufällig und nicht immer zusammen. Der unglückliche Umstand daß Saccardo’s Beschreibung die Hyphen des braunen Hyphomyceten zu einem Bestandteil von Belonidinm basitrichum machte, hat ihn selbst und Andere verhindert, den Pilz wieder zu erkennen. Daher ist letzterer mehrfach beschrieben worden. So ist Belonidinum Marchalianum Sacc., Bomm et Rouss. (Syll. Fung., X,'p. 27) offenbar derselbe Pilz, etwas üppiger und größer. Er wuchs auf morschem Fagusholz zwischen Hyphen von Helminthosporinm apicnlatum. Be- merkenswerter Weise ist 7. apicnlatum von H. fusiforme mit welchem zusammen ich mein Exemplar von B. basitrichum fand, Kaum spezifisch verschieden. Eine Angabe über den Bau des Gehäuses fehlt bei Belonidium Marchalianum. Ferner ist es möglich, daß Belonidinm minntissimum Phillips non Batsch (Manuel of british Discomycetes, 1887, p. 149) nichts anderes als eine schlecht entwickelte Altersform von B. basitrichum ist. Der Pilz hat 4-septierte, 36 = 61. große Sporen, mit etwas bauchig angeschwollenen Gliedern. Sporen mit 4 Septen kommen bei kleinen Asci von B. basitrichum nicht selten vor. Die bauchige Form der Sporenzellen deutet auf Überreife hin. (S. d. Fragm. VII. Mitt.) Peziza minntissima Batsch (Elench. Fung. Cont., |], Nr. 143, c. 1.) scheint mir aber ein anderer Pilz zu sein, vielleicht irgend ein Helotium. Der Standort auf faulen Blättern ist auch Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 27 386 F.v.Höhnel, ein anderer. Berkeley und Broome (Annals of Nat. history, 1865, 15. Bd., p. 446) sagen zwar, daß beide Pilze unzweifelhaft identisch sind, doch ist ein Grund hiefür nicht angegeben. Hingegen könnte Belonidium album (Crouan) Sacc., Sylil., VII, p. 408, das an Haselnußzweigen in Felminthosporium- Rasen wächst, nach der Beschreibung zu 2. basitrichum gehören. Meine Vermutung, daß auch Belonidium fructigenum P. Henn. derselbe Pilz ist, konnte ich durch Untersuchung des Originalexemplares, das ich der Güte der Direktion des königl. botanischen Museums in Berlin verdanke, bestätigen. Es stimmt mikroskopisch und in der Jodreaktion vollkommen mit meinem Exemplare von Belonioscypha basitricha überein; von den Basalborsten wieder keine Spur. Man sieht, daß der Pilz weit verbreitet ist und als Saprophyt auf beliebigen Pflanzenteilen vorkommt. Was die Gattungszugehörigkeit des Pilzes anlangt, so können nur die drei Gattungen Belonium, Belonidium und Belonioscypha in Betracht kommen. Diese Gattungen werden von Saccardo und Boudier (Hist. et Classif. Discom. 1907) einerseits und Rehm andrerseits verschieden aufgefaßt. Da nur Rehm diese Gattungen genügend anatomisch charakterisiert hat, folge ich hier seiner Auffassung derselben. Da der Pilz ganz faserig und nicht parenchymatisch ist, kann er nicht als Delonidium im Sinne Rehm'’s eingereiht werden. Belonium hat breit aufsitzende Ascomata und die Sporen ohne Schleimhülle. Unser Pilz hat aber unten ver- schmälerte (wenn auch nicht gestielte) Ascomata und anfänglich schleimumhüllte Sporen. Er paßt daher am besten in die Gattung Belonioscypha. Hierfür spricht auch das Verhalten des Pilzes gegen Jod, das in ganz gleicher Weise nur noch .bei Belonioscypha (Scelobelonium) melanospora Rehm (Hysteriac. und Discomycet., p. 746) vorkommt, wie ich nachgewiesen habe (Annal. d. k. k. naturhist. Hofmus., Wien, XX, Heft 4, Er- gebnisse einer Reise zum Erdschias Dagh, Pilze, Sep., p. 4). Der Pilz hat zu heißen: Belonioscypha basitricha (Sacc.) v. H. Syn.: ? Belonidium minutissimum Phillips (von Batsch). Belonidium basitrichum Sacec. Fragmente zur Mykologie. 387 Belonidium Marchalianum Sacc. Bom. Rouss. Belonidium albo-cereum Penz. et Sacc. 2 Belonidium album (Crouan sub Lecanidion) Sacc. Belonidium fructigenum P. Henn. (Monsunia |, p. 31). Ascomata gesellig, manchmal zu 2 bis 3 verwachsend, auf- ‚sitzend, mit rundlicher schmaler brauner Basalmembran, frisch bläulich-milchweiß, trocken graulich oder olivengelbgrün, ob- konisch, mit verschmälerter Basis sitzend, außen unten bräun- lich, 350 u breit, 200 bis 240 w hoch. Rand dünn, etwas ein- gebogen. Excipuium dünn, aus parallelen 2 u breiten Hyphen aufgebaut, innen farblos, außen ungefärbt bis blaß bräunlich, unten braun. Hypothecium undeutlich plektenchymatisch klein- zellig, 60 x dick, unten (25 w) braun, oben (35 w) farblos. Paraphysen dünnfädig (1!/, bis 21/, u), sehr zahlreich, verklebt, oben kaum verdickt, die Asci etwas überragend. Asci locker stehend, keulig, oben breiter, ganz oben konisch und an der Spitze 2 u stark verdickt, ungestielt, 100 bis 140 = 16 bis 20 u, zwei- bis dreireihig-achtsporig. Sporen anfänglich mit zarter Schleimhülle, hyalin, länglich-zylindrisch, meist in der Mitte am dicksten, an den Enden verschmälert und stumpflich, durch Querwände meist in 8, seltener bis 10 meist gleichlange Zellen geteilt, 40 bis 51 = 4 bis 6 (selten bis 8) u. Jod färbt die Sporen so wie stellenweise das Excipulum blau. An morschen Hölzern, häufig in Rasen von Helmintho- sporinm-Arten mehrfach in Europa (Deutschland, Belgien, Salzburg); an morschen Hölzern und auf Bambusrohr in Java, Tjibodas (Penzig, v. Höhnel) und morschen Früchten von Cedrela serrnlata (E. Nyman) Java. 252. Lasiobelonium globulare n. sp. Ascomata herdenweise, mit stark verschmälerter Basis aufsitzend, anfänglich kugelig und geschlossen, dann sich oben rundlich Öffnend und schalenförmig wenig ausgebreitet, mit kleinem ocker-orangegelben Discus, etwa !/, mm breit und etwas niedriger, außen und am eingebogenen Rande weiß und von dünnwandigen, hyalinen, sehr feinkörnig punktierten, oben meist nicht verbreiterten, septierten, unten glatten und bis 5 w, oben 3 u breiten, 70 bis 120 u langen Haaren dicht weißwollig- 27* 388 F. v. Höhnel, filzig. Aufbau faserig. Paraphysen kaum vorragend, septiert, steif-dünnfädig, oben spitzlich und nicht verbreitert, 2 u breit. Asci nicht gestielt, dickkeulig, oben etwas abgestutzt-abgerundet und kaum konisch, achtsporig, 100 bis 110 = 13 bis 14u. Sporen hyalin, zwei- bis dreireihig, spindelförmig gerade, in der Mitte am breitesten, beidendig spitz, mit 5 bis 8 Querwänden, 40 bis 60 =5 bis 51/, wu. Jod färbt die Asci besonders oben sehr blaß blau und den Porus dunkelblau. An morschen Blattscheiden von Bambusa. Botanischer Garten von Buitenzorg, Java. An den vorliegendenreife Sporen aufweisenden Exemplaren ist die Fruchtscheibe nur wenig bloßgelegt und daher stark konkav. Es ist aber wahrscheinlich, daß der weiter entwickelte Pilz eine mehr freigelegte Fruchtscheibe zeigen wird. Der Pilz erinnert ganz an Erinella (sensu Saccardo), kann aber wegen den breiten spindelförmigen Sporen nur als Lasiobelonium auf- gefaßt werden. In dieser und den verwandten Gattungen erscheint derselbe nicht beschrieben. Hypothecium und Epithecium sind verhältnismäßig dick und gut entwickelt. Die Sporen sind an den Querwänden nicht eingeschnürt. 253. Helotium (Calycella) griseolum n. sp. Ascomata dicht herdenweise, oft zu mehreren verwachsend, 400 bis 500 » breit, mit hellerer oder dunklerer grauer flacher Scheibe, außen graulich, nach abwärts dunkler, mit einem . schwärzlichen 200 bis 250 u. langen, 100 bis 150 u breiten festen Stiel. Aufbau prismatisch-faserig, Hypothecium dick, Gewebe dicht und fest. Excipulum außen von 20 bis 254 langen, dünnwandigen, glatten, bis 6 u keulig angeschwollenen Hyphenenden kurzwollig-rauh. Paraphysen dünnfädig, oben nicht verdickt. Asci keulig, langstielig, 65 bis 68 «5 bis6 r, dünnwandig, achtsporig. | Sporen ein- bis zweireihig, hyalin, einzellig, länglich- elliptisch, spitz oder stumpflich, 5 bis 6 = 1'5 bis 2 u. Jod färbt den Ascus-Porus blau. Auf der Porenschichte von altem Polyporus concrescens Mont. Tjibodas, Java 1908. Fragmente zur Mykologie. 389 Eine kleine Form, die in den Gattungen Helotium, Phialea, Dasyscypha, Trichopeziza nicht beschrieben erscheint. Die Fruchtscheibe ist derb, scharfrandig und nicht eingerollt, stets flach. 254. Helotium obconicum n. sp. Ascomata zerstreut, selten zu zwei gebüschelt, verkehrt kegelförmig-turbinat, mit konkaver Scheibe, unten kurz und dickkegelig verschmälert, blaß wachsgelb mit etwas dunklerer Scheibe, 2 bis 2!/, mm breit, 1:5 bis 2 mm hoch, mit stumpf- lichem, dicklichem, aufrechtem, trocken etwas eingebogenem Rande. Excipulum, oben nicht vortretend, zirka 50 u dick, aus | zahlreichen Lagen von 2 dicken parallelen Hyphen bestehend, nach abwärts allmählich sehr dick werdend, aus 4bis 54 dicken Hyphen prismatisch-faserig aufgebaut, Hyphen außen hie und da haarartig abstehend. Haare zartwandig, glatt, hyalin, 4 bis 5 u breit, oben keulig bis 7 u verdickt, septiert, bis zirka 70 w lang, manchmal gebüschelt, Hymenium 150 w dick, unten ganz allmählich in eine aus senkrecht stehenden, locker- parallelen Hyphen bestehende, 160 u dicke Schichte übergehend und daher unten nicht scharf begrenzt. Das darunter liegende fast 1 mm dicke Gewebe des Hypotheciums locker schwammig, plektenchymatisch. Paraphysen die Asci gleichmäßig um 8 bis 1O u überragend, fädig, 11/,w dick, oben sehr wenig verdickt und stumpf. Asci zylindrisch-keulig, oben etwas ver- schmälert und quer abgestumpft, unten allmählich in einen kurzen dicken Stiel übergehend, 125 bis 140 = 11 bis 12, achtsporig. Sporen meist 1!/,reihig, hyalin, elliptisch-spindel- förmig, an den Enden stumpflich oder spitzlich, meist mit zwei großen Öltropfen, dünnwandig, einzellig, 17 bis 24=6 bis 7 1. Jod färbt den Ascus-Porus blau. An hartem, faulem, am Boden liegenden Holz, Tjibodas, Java. Ist eine eigentümliche durch den Bau des Gehäuses an Sarcoscypha gemahnende Form, den Sporen und Asci aber der Gattung Helotium entsprechend. Besser würde die Art vielleicht in die Gattung Pseudohelotium Fuckel passen, allein diese ist 390 E. v. Höhnel, nicht genügend charakterisiert, enthält heterogene Elemente und wird mit Recht von Rehm nicht anerkannt. Der Pilz ist trocken außen unregelmäßig längsrunzelig und zeigt eine bräunliche Randzone. Der Stiel ist mehr ocker- gelb und an der Basis manchmal scheibig erweitert. Derselbe ist jedenfalls eine Übergangsform, deren richtige Stellung bei der verworrenen Gattungssynonymik der kleineren Discomyceten heute nicht festzustellen ist. Ein anscheinend damit sehr verwandter Pilz scheint das brasilianische Helotium subturbinatum P. Henn. (Hedwigia 1897, p. 233) zu sein. Fig. 25. Helotium obconicum v. H. Zwei Medianschnitte (10/1); ein Ascus mit Paraphysen (250/1); zwei Sporen (700/1). 255. Über Phialea grisella Rehm und Dasyscypha Carestiana (Rbh.). Phialea grisella Rehm gehört nicht in die Gattung Phialea, da sie nicht rein faserig aufgebaut ist, sondern eine textura prismatica des Excipulums (Starbäck, Discomycetenstudien, Bihang sv. Vet.-Ak. handl. 21.Bd., Afd. II, Nr. 5, p. 29) besitzt und überdies mit ziemlich langen, dünnwandigen Haaren, sowohl außen als am Apothecienrande besetzt ist. Sie wird daher von Saccardo (Syll. VIII, p. 467) zu Dasyscypha gestellt. Allein sie ist auch keine echte Dasyscypha, da diese Gattung einen rein faserigen Aufbau besitzt. Auch zu Ütenoscypha Starb. kann sie nicht gestellt werden, da diese Gattung außen Fragmente zur Mykologie. 391 kahle und nur am Apothecienrande mit einigen Reihen von Haaren besetzte Pilze umfaßt. Es gibt eine ganze Reihe von meist sehr kleinen Discomyceten, die sich im Aufbau und in der Behaarung ganz so wie Phialea grisella verhalten; sie sind jetzt vornehm- lich in den Gattungen Pezizella und Dasyscypha untergebracht. Es sind Übergangsformen zwischen diesen beiden Gattungen und es wird sich die Notwendigkeit herausstellen, für diese bis jetzt meist unrichtig beschriebenen und nur provisorisch ein- gereihten Formen, deren Bestimmung daher die größten Schwierigkeiten macht, eine neue Gattung aufzustellen. Dies könnte jedoch nur auf Grund erneuter sorgfältiger Unter- suchung aller in Frage kommenden Arten geschehen. Vergleicht man die Beschreibung von Phialea grisella mit jener von Dasyscypha Carestiana (Rbh.), so möchte man meinen, daß diese zwei Arten einander sehr ähnlich sein müssen. Der Vergleich derselben zeigte mir aber, daß dies nicht der Fall ist. Dasyscypha Carestiana ist ganz mit eingebogenen, bis zum Verschwinden des Lumens verdickten Haaren bedeckt; nur an der Basis der Haare findet sich ein offenes Lumen. Daher gehört diese Art in die von mir aufgestellte Gattung Ungnicnlaria (Ann. mycol. 1905, p. 404). In diese Gattung gehören nun 5 Arten: 1. U. ungnicnlata v. H. (Ann. myc., 1905, p. 405). 2. U. scrupnlosa (Karst.) v. H. in Rehm, Discom. sub Pezizella. 3. U. Galii (Mouton) v. H. (diese Berichte 1906, Bd. 115, Abt. I, p. 1278). 4. U. Carestiana (Rbh.) v. H. in Rehm, Discom. sub Dasyscypha. 5. U. hamulata (Rehm) in Rehm, Discom. sub Mollisia. Letztere Art reihe ich auf Grund eines Originalexemplares von Mollisia hamnlata, das ich Herrn Dr. Rehm verdanke, ein. Dasselbe ist aber alt und gehört derPilz vielleicht zu Ungniculella. 256. Über Arenaea javanica Penz. u. Sacc. In Tjibodas fand ich an morschen Blattstielen von Plectocomia sp. (Calamaee) einen Discomyceten, der zwar 392 F.v. Höhnel, nicht sehr gut zu Beschreibung und Abbildung von Arenaea javanica Penz. und Sacc. (Icon. Kung. javanic., p. 77, Taf. 51, Fig. 3) stimmt, sicher aber dieser Pilz ist. Abgesehen davon, daß die mikroskopischen Angaben mit meinen Befunden gut übereinstimmen, sind auch Standort und Nährpflanze dieselben. Die beiden Autoren betrachten die Gattung Arenaea als mıt Pirotiaea nahe verwandt. Dieselbe ist jedoch nichts anderes als eine ganz typische Dasyscypha, deren Fruchtscheibe durch vom Rande hineinwachsende Falten geteilt wird. Jüngere Exemplare zeigen die Eigentümlichkeit der Fruchtscheibe gar nicht und sind von Dasyscypha nicht zu unterscheiden. Es ist mir daher zweifelhaft, ob die Aufstellung der neuen Gattung gerechtfertigt ist. Betrachtet man freilich die zitierte Fig. 3 und die Fig. 4, so gewinnt man den Eindruck, daß hier etwas Besonderes vorliegt, allein diese Figuren sind nicht ganz richtig und übertreiben den richtigen Sachverhalt. Ich kann daher die Gattung Arenaea nur als Sektion von Dasyscypha gelten lassen. Die Originalbeschreibung von Arenaea javanica ist zum größten Teil richtig. Nur die Angabe, daß der Pilz olivenbraun (nach der Abbildung gelb) ist, ist nicht richtig und beruht offenbar auf alten oder schlecht konservierten Exemplaren. Junge, unreife, frische Stücke sind dunkelgrünblau, sehr bald wird aber der Pilz gelblich-aschgrau. Selbst an älteren Stücken kann man die ursprünglich blaue Färbung noch mikroskopisch am Stiele nachweisen. Der Pilz wächst auf der glatten Epidermis der Blattstiele von Plectocomia sp. in großer Menge in dichten Herden, die oft 10cm lang sind. Die Epidermis wird durch den Pilz lebhaft grünblau gefärbt, er sitzt daher nur auf blauen großen Flecken, die sich später schmutzig olivenblaugrün verfärben. | Hierdurch erinnert er an Chlorosplenium. Der Stiel des Pilzes ist später schwarz. Der ganze Pilz ist äußerst brüchig. Die dichtstehenden ursprünglich schön dunkel grünlich- blauen, steifen, 50 bis 60 = 3 bis 41 großen, derbwandigen, zylindrischen Haare sind anfänglich von dichtstehenden blauen spitzen Stachelchen rauh, Sie werden später glätter und sind Fragmente zur Mykologie. 393 sehr brüchig, sie zerbrechen leicht in kurze Stücke. Später nehmen die Haare eine schmutzig olivenbraune Färbung an. Jod blaut den Ascus-Porus sehr schwach, aber deutlich. 257. Dasyscyphella dificillima n. sp. Ascomata einzeln oder zu wenigen büschelig, kaum gestielt, mit stark verschmälerter Basis aufsitzend, !/, bis Imm breit, flach-schüsselförmig, mit schwach eingebogenem Rande, außen und am Rande dichtweißwollig filzig von glatten oder sehr feinkörnig rauhen, hyalinen, zarlwandigen, verbogenen, 60 bis 80=3p großen Haaren. Aufbau reitı faserig. Scheibe blaß orange- ‘gelb. Paraphysen kaum vorragend, steif-dünnfädig, septiert, oben spitzlich und nicht verbreitert, 2 bis 2!/, w dick. Asci zylindrisch-keulig, oben stumpflich-kegelig, unten allmählich in einen 20 bis 40 u langen Stiel verschmälert, 130 bis 140 = 12, achtsporig; Sporen mehrreihig, gerade oder schwach gekrümmt, zylindrisch-fadenförmig, unten etwas dicker, beidendig stumpf- lich, mit 7 bis 13 Querwänden, 60 bis 115 = 2!/, bis 3. Jod färbt den Ascus-Porus blau und verrät viel Glykogen in den Schläuchen. An morschen Blattscheiden von Dambusa. Botanischer Garten von Buitenzorg, Java. In den Tropen treten eine große Zahl von als Erinella ein- gereihten Pilzen auf, die mit den gewöhnlichen europäischen Dasyscypha-Arten äußerlich viel Ähnlichkeit zeigen. Die Gattung Erinella wird jedoch von Boudier, Rehm und Saccardo ganz verschieden aufgefaßt. Bei Boudier und Rehm hat Erinella lanzettförmige Paraphysen, bei Saccardo nicht. Die meisten der vonverschiedenen Autoren beschriebenen tropischen Erinella-Arten haben fädige Paraphysen. Allerdings sind diese Paraphysen steif, spitz und oben nicht verdickt. Sie bilden einen Übergang zu den lanzettförmigen. Für diese Formen hat Tranzschel die Gattung Dasyscyphella aufgestellt, welche den Bau von Dasyscypha (Rehm non Boudier), aber fädige Sporen hat. In diese Gattung gehören viele bisher als Erinella-Arten eingereihte tropische Formen. Die beschriebene Art ist mit E. simillima (B. und Br.) Sacc. (Syll. VIII, 507), calospora Pat. et Gaill. (Syll. VII, 394 F. v. Höhnel, 507); tjibodensis P. Henn. (Monsunia ], p. 32) und disciformis P. Henn. sehr nahe verwandt. 258. Erinella javensis n. sp. Apothecien herdenweise, gestielt, aus dem kugeligen schüsselförmig ausgebreitet, I bis I!/, mm breit, außen weiß, Scheibe blaß dottergelb. Stiel 0:5 mm lang, 180 bis 200 u dick, weiß, sowie das Excipulum parallelfaserig aufgebaut und samt diesem außen mit einem aus hyalinen, septierten, rauhen, dünn- wandigen, bis 80 u langen und 3 bis 4 u breiten, an den Enden meist nicht verbreiterten Haaren bestehenden Filz bedeckt. Apothecienrand von rundlich-angeschwollenen Hyphenenden rauh, etwas eingebogen. Hypothecium luftreich, locker plekten- chymatisch aus 2 bis 3 dicken hyalinen Hyphen aufgebaut. Paraphysen steiffädig-lanzettlich, oben scharfspitz, etwas die Asci überragend, in der Mitte 2 bis 4 u dick. Asci zylindrisch- keulig, oben stumpflich, 64 2 5'5 . Sporen zu 8, mehrreihig liegend, meist gerade, nadelförmig, beidendig scharf spitz, mit homogenem glänzenden Inhalt, scheinbar einzellig, tatsächlich durch 10 bis 15 zarte Querwände geteilt, 16bis 23=1:6bis2 x. Jod färbt den Schlauchporus blau. An dünnen dürren Zweigen im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. Der Pilz sieht äußerlich der Dasyscypha calyciformis ganz ähnlich. Seine richtige Einreihung ist schwierig, da die Paraphysen meist nicht deutlich lanzettlich sind, indessen überragen die besser entwickelten die Asci wesentlich und sind scharf zugespitzt und wird daher der Pilz richtig als Lachnee eingereiht. Die Sporen erscheinen in Wasser deutlich einzellig, nach Kochen in verdünntem Glyzerin sind sie jedoch meist deutlich dicht septiert, der Pilz ist daher eine Erinella. Die den Stiel und das Excipulum bedeckenden Haare sind filzartig verwebt und stehen nur zum Teile ab. Der Apothecien- rand ist nicht behaart. Nahe verwandte aber sicher verschiedene Formen sind Erinella longispora Karst. und E. javanica P. Henn. Ich habe den Pilz auch in den Gattungen Dasyscypha, Trichopeziza und Lachnum vergeblich gesucht. Strenge genommen ist die Fragmente zur Mykologie. 395 Erinella javensis eine die Gattungen Dasyscypha, Dasyscyphella und Erinella verbindende Form. 259. Sarcoscypha javensis n. sp. Ascomata weichfleischig, meist zu wenigen gebüschelt, 3 bis 4 mm breit, schalenförmig, in einen !/, bis Il mm langen Stiel verschmälert, Scheibe hellkarminrot, außen glatt oder etwas längsrunzelig, heller rötlich bis weißlich. Hypothecium 300 bis 350 u dick, plektenchymatisch-faserig, Excipulum quer abgestumpft berandet, 180 1.dick, aus dünnen, parallelen Hyphen bestehend. Paraphysen fädig, unten ein- bis zweimal verzweigt, an low Ndick, ‘oben nicht verbreitert. Asci, zylindrisch, 230 > 10 1, achtsporig. Sporen gerade einreihig, zylindrisch- elliptisch, beidendig meist abgestumpft, ohne Öltropfen 16 bis 23>281. Jod gibt keine Blaufärbung. An morschem Holze, Urwald von Tjibodas, Java. Rehm (Discomye. und Hyst., p. 1070) gibt bei Sarcoscypha Bossden der Gehäusebau parenchymalisch ist. Allein die typische Art S. coccinea hat einen faserigen Aufbau und das Excipulum besteht gegen den Rand hin aus parallelen Hyphen, genau so wie bei der neubeschriebenen javanischen Art, die, wie der mikroskopische Vergleich zeigt, der S. coccinea sogar nahe verwandt ist. Die Sporengröße und Sporenform letzterer Art wechselt sehr und stellen die von mir in Österreich und Bosnien gesammelten Stücke Übergänge zu der var. jurana Boud. dar, die meiner Ansicht nach nur eine weniger üppig entwickelte Form von S. coccinea ist. Sarcoscypha pusio B. et C. dürfte der S. javensis am - nächsten stehen. 260. Pustularia sundaica n. sp. Ascomata fleischig, aus dem kugeligen schalenförmig, bis über 4 cm breit und 3 cm hoch, ziemlich dünn, einfärbig grau- gelblich oder blaß ledergraugelblich, außen kahl, unten in einen kurzen (3 bis 5 mm), dicken, stark gerippten, etwas feinkörnig- pruinaten, zum Teil im Boden eingesenkten Stiel verschmälert. Gewebe grobzellig parenchymatisch. Asci zylindrisch, 200 bis 396 F. v. Höhnel, 260 = 14 u, mit Deckel sich Öffnend. en fädig, oben etwas keulig verdickt. Sporen zu acht oben im Schlauche einreihig, hyalin, ne elliptisch, 14 bis 15 <9 bis 9-5 a. Jod färbt die Asci besonders oben stark blau. Am Boden im Urwald von Tjibodas. Da der Pilz unten kurz stielartig verschmälert ist und sich die Schläuche mit Jod blau färben, ist er eine echte Pustularia im Sinne Rehm’s. Er ist unter allen genauer beschriebenen Pezizen unzweifelhaft am nächsten mit Pustularia varia (Hedw.) im Sinne Bresadola’s (Fungi trident., II, p. 75, wo die Synonymie) verwandt und unterscheidet sich davon haupt- sächlich dadurch, daß er außen nicht weiß-schuppig-kleiig, sondern glatt und bräunlich ist. Mikroskopisch stimmt er fast völlig mit P. varia überein, die auch die gleiche Jodreaktion aufweist. Ähnliche Pilze scheinen Peziza Drummondiü Berk. und Pustularia sibirica Karst. zu sein. Die Rippen des Stieles erstrecken sich etwas auf das Ex- cipulum, wodurch sich der Pilz Discina und Acetabula nähert, deren Asci sich aber mit Jod nicht färben. 261. Lachnea folliculata n. sp. Ascomata schüsselförmig ausgebreitet, außen rotbraun, mit schmutzig mennigroter Fruchtscheibe, 0'5 bis 3cm breit, fleischig, großzellig-parenchymatisch. Borsten durchscheinend rotbraun, außen kürzer und stumpf; am Rande mehrere Reihen von bis 1:3 mm langen, spitzen (aber nicht scharf zugespitzten), oben 20 u, unten 40 bis 481 dicken, mit bis 91 dicker Membran und | 20 bis 25 dünnen Querwänden versehenen Borsten, die an der Basis oft einige wurzelartige Fortsätze zeigen. Paraphysen zahlreich, außen stark verschleimend (daher in einen hyalinen Schleim eingebettet), 2 bis 3 u dick, oben keulig, hyalin bis 9 dick. Asci zylindrisch, unten allmählich stielartig zulaufend, 250 bis 280 = 16 u, achtsporig. Sporen schief einreihig, hyalin, elliptisch, unregelmäßig grobwarzig (Warzen 2 u breit), 24 bis 25 >13 bis 161 groß, in einer spindelförmigen, beidendig En Fragmente zur Mykologie. 397 spitzen, seitlich fest anliegenden, an beiden Enden in Form eines kegelförmigen Anhängsels sichtbaren Follikel ein- geschlossen. Sporen samt Follikel bis 50 u lang. Jod gibt keine Blaufärbung. An nassen Brettern, Tjibodas, Java. P. Hennings hat (Monsunia, I, p. 35) zwei Lachnea- Arten aus Tjibodas beschrieben, welche, so wie die vorliegende Art, warzige Sporen mit konischen Anhängseln besitzen. Es sind dies Lachnea appendiculata und L. Fleischeriana. Diese Arten sollen 18 bis 20, respektive 16 bis 19 u breite Sporen haben. Wenn diese Angaben richtig sind, so wird die beschrie- bene Art von beiden verschieden sein. Indessen ist es höchst auffallend, daß bisher anderswo Lachnea-Arten mit derartig gebauten Sporen nicht gefunden wurden. Ich halte es daher nicht für unmöglich, daß diese drei Arten in den Formenkreis einer gehören. Der Sporenbau dieser Formen ist ein ganz eigenartiger. Der Anlage nach sind die Sporen elliptisch. Um dieselben scheint sich eine spindelförmige Protoplasmamasse zu lagern, die sich später membranartig nach außen abgrenzt und deren Substanz zum Aufbau der durch Apposition entstehenden Sporenwarzen verbraucht wird, so daß schließlich nur ein spindelförmiger, dünnhäutiger Sack (Follikel) übrig bleibt, der an den Sporenenden in Form konischer, spitzer, leerer Fort- sätze zu sehen ist. 262. Aleurina subapiculata n. sp. Ascomata vereinzelt, schüsselförmig, breit angewachsen, mit aufgebogenem, verkrümmten Rand, 5 bis 7 mm breit, 400 bis 450 u dick, aus dem Dunkelolivenbraunen schwärzlich, ein- färbig, außen kahl, etwas rauh; Excipulum großzellig paren- chymatisch, 200 x dick. Paraphysen fädig, 11/, bis 2 dick, oben keulig, 6 bis 9, stark verbreitert und bräunlich. Asci zylindrisch, 270 z 12 1, achtsporig; Sporen schief einreihig, sich etwas deckend, elliptisch, nach beiden Enden etwas ver- schmälert, daselbst spitzlich und mit aufgesetzter hyaliner, 2 langer Stachelspitze, blaßbräunlich, mit zwei Öltröpfchen, feinkörnig rauh, 18 bis 228 bis 9°5 u. 398 F. v. Höhnel, An der Innenseite sehr morscher Rindenstücke, Tjibodas, Java, 1908. Die Art ist mit A. ochracea (M. et Rodw.), insbesondere aber mit A. apicnlata Cooke verwandt, ja möglicherweise ist es nur eine Form der letzteren Art. Die beiden Beschreibungen dieser Art (in Michelia, I, p. 71, und Cooke, Mycograph., Taf. 79, Fig. 305) stimmen nicht gut überein, obwohl sie von denselben Exemplaren herrühren. Doch scheinen die Sporen größer zu sein und die Paraphysen oben nicht verbreitert. Möglicherweise beruhen diese Unterschiede nur auf mangel- hafter Beobachtung. A. apicnlata ist bisher nur aus Italien bekannt. 263. Über Psilopezia Fleischeriana P. H. et E.Nym. An stark vermorschten Baumstämmen im Walde von Tjibodas (Java) fand ich eine Psilopezia Berk. (1847) = Pelti- dium Kalchb. (1862) (siehe Rehm, Mitt. Nr. 34 d. bayr. Bot. Ges. 1904) mit elliptischen, nach beiden Enden etwas ver- schmälerten, an den Enden aber stumpfen, meist mit zwei großen Öltropfen versehenen, 28 bis 30 = 13 bis 16 u großen Sporen, welche ich trotz einiger Abweichungen für die obige Art halte. Es heißt zwar in der Originaldiagnose (Monsunia, ], p. 35), daß die Scheibe des Pilzes gelbbraun ist, während meine Exemplare frisch fast umbrabraun waren, allein die Paraphysen- enden werden als dunkelbraun beschrieben, was auf eine dunkelgefärbte Fruchtscheibe hinweist. Die Sporen werden mit 20 bis 28 = 16 bis 185 u etwas kürzer und breiter beschrieben, allein abgesehen von der Unverläßlichkeit der Hennings’schen Beschreibungen, sind die Sporengrößen und -formen bei den Discomyceten nicht absolut konstant. Da nicht anzunehmen ist, daß zwei so äußerst nahe miteinander verwandte Pilze neben- einander am gleichen Standort vorkommen, so kann ich die- selben nur als spezifisch gleich betrachten. Es ist nun von Interesse, daß ich 1907 von Frau Professor v. Demelius einen bei Unter-Waltersdorf in Niederösterreich an sehr feuchtliegendem, mit Erde überzogenem Holz ge- sammelten Pilz erhielt, der äußerlich von meinem Pilze aus Fragmente zur Mykologie. 399 Java nicht zu unterscheiden ist. Mikroskopisch zeigt sich nur der Unterschied, daß die Sporen mit 25 bis 23= 14 bis 16 u Größe relativ sehr wenig breiter sind. Derartige kleine Ab- weichungen können nicht als spezifische Merkmale betrachtet werden, es ist mir daher nicht zweifelhaft, daß der Javapilz mit dem niederösterreichischen identisch ist. Der letztere ist nun zweifellos Pszlopezia tremellosa Hazsl. Es sind aber noch andere Psilopezia-Arten beschrieben worden, die von dieser Art nicht oder kaum spezifisch ver- schieden sind. So Ps. Pauli P. Henn. nach Rehm. Vermutlich ist Peziza hydrophila Peck (Syll. F. VIN, p. 141) der gleiche Pilz. Psilopezia Mölleriana P. Henn. scheint auch kaum ver- schieden zu sein. Offenbar handelt es sich in Psilopezia tremellosa Hazsl. um einen weitverbreiteten Pilz, der, wenn obige Angaben richtig sind, nicht nur in Europa, sondern auch in Nord- und Südamerika und auf Java vorkommt. Neben den obgenannten Piizen können als Psilopezia- Arten- noch folgende gelten: Peziza aqnatica (Lam. et DC.) nach Rehm, I. c.; Peltidium Oocardii Kalchbr. (nach Rehm, l.c., und Lindau, in Ascherson’s Festschrift, 1904, .p. 482); Fleischhackia rhizinoides Rabh. (nach Rehm); Pszlopezia Babingtoniü Berk. (welche nach Rehm mit dem vorstehenden Pilze vielleicht identisch ist); Ps. Nummnlaria Berk., für welche das gleiche gilt; Ps. flavida Berk. et Curt.; Ps. trachy- spora E. et Ev. (Zugehörigkeit meiner Ansicht nach zweifel- haft); Ps. juruensis P. Henn. Einige andere in Saccardo’s Sylloge als Psilopezia an- geführte Arten scheinen mir nicht dazu zu gehören. Rehm (Hysteriac. und Discomyc., p. 1138) meint, daß Psilopezia aurantiaca Gillet. (Discom. frang., p. 28, Taf. 30) mit Ps. flavida B. et C. identisch ist. Allein bei ersterer Art sind die Asci breit und liegen die Sporen zweireihig, was bei letzterer nicht zutrifft. Mir scheint die Gillet'sche Pflanze zu Haematomyces Berk. zu gehören. Psilopezia myrothecioides B. et Br. ist nach der Abbildung (Annalsı of nat. hist., 1V, Ser. XV, 1875, p. 39, Taf. Il, Fig. 5) meiner Ansicht nach eine Pezizeae zweifelhafter Stellung. 400 F. v. Höhnel, Ps. xylogena Sacce. (Syll. XIV, 753) halte ich eher für eine Haematomyces. Ps. mirabilis B. et Curtis (Journ. Linn. Soc. 1868, X, p. 364) ist sicher ein Basidiomycet, vermutlich ein Aleurodiscus oder ein damit verwandter Pilz. (Siehe diese Fragmente 1909, VII. Mitteilung.) Eine andere Discomycetengattung mit unberandeter Fruchtscheibe ist Zaematomyces Berk. (Journ. Linn. Soc. 1873, XIV, p. 108). Diese Gattung scheint mir eine unberandete Ombrophila zu sein. Vermutlich werden jene Psilopezia-Arten, welche lebhaft gefärbt sind (flavida; aurantiaca, xylogena, agnatica), besser als Haematomyces-Arten betrachtet werden müssen. Zu dieser Gattung gehört zweifellos auch Pezizella orbili- oides Feltgen (Vorstud. Pilzflora von Luxemburg, III. Nachtr., p. 93), welche ich früher (diese Sitzungsber., Bd. 115, Abt. T, p. 1283) als Ombrophila bezeichnet habe; er hat nun Haemato- myces orbilioides (Feltg.) v. H. zu heißen. Er paßt vortrefflich in diese Gattung. | 264. Über die Gattung Ackermannia Patouillard. In Nr. 174 dieser Fragmente (siehe diese Sitzungsber., Oktober 1908) beschrieb ich den Pilz Sphaerocreas javanicum. Seither fand ich, daß 1902 Patouillard (Bull. soc. Mye. France, XVIII, p. 180) zwei Pilze aus Martinique beschrieben hat, die offenbar ebenfalls in die Endogonaceengattung Sphaerocreas gehören. Wenn ich dies nicht seinerzeit gleich erkannte, so liegt dies daran, daß Patouillard die Fruchtkörper irrig als Perithecien beschreibt, das sie durchaus nicht sind. Erst ein näheres Studium seiner Angaben und Abbildungen zeigte mir, daß er offenbar Sphaerocreas-Formen vor sich hatte. Da ihm unbekannt war, daß die bisherige Tuberculariee Sphaerocreas pubescens Sacc. et EIl. (Syli. F., IV, p. 679, sub Stigmatella) generisch dieselbe Form ist, stellte er die neue Gattung Acker- mannia auf. Diese ist aber dem Baue nach vollkommen gleich Sphaero- creas. Diese Gattung enthält nun vier Arten, die, soweit sich Fragmente zur Mykologie. 401 aus den Diagnosen ersehen läßt, voneinander gut verschieden sind. Sphaerocreas Sacc. et Ellis, Michelia, II, p. 582. Char. emend. = Höhnel. Endogonaceae Fruchtkörper rundlich, klein, schließlich hart, meist zu mehreren bis vielen miteinander verwachsen, anfänglich oder dauernd in eine lockere Mycelmasse ein- gebettet, aus unregelmäßig verflochtenen, septierten Hyphen gebildet; Asci durch Anschwellung von Hyphenenden ent- stehend, groß, eiförmig, derbwandig, nebeneinander radial in einer Kugelzone unter der Oberfläche der Fruchtkörper ange- ordnet. Sporenbildung unbekannt. Syn.: Stigmatella Saccardo non Berk. et Curtis. Ackermanmnia Patouillard,l.c. Arten: 1. Sphaerocreas pnbescens Sacc. et Ellis, 1. c. (1882). 2. Sph. Dussi (Pat.) v. H.; Patouillard, Il. c. (1902). 3. Sph. coccogenum (Pat.) v. H.; ebenda (1902). 4. Sph. javanicum v. H., 1. c. (1908). 265. Über Sphaeria Coronillae Desm. Dieser in Ann. scienc. nat. (Botanique), 1840, XIII (©. Not.), Br188 beschriebene Pilz> ist, imiDesmazieres, Pl. crypt..de France, Ed. I, Nr. 1279, ausgegeben. Die Untersuchung des Pilzes, der in Sacc. Syll., I, p. 642, ohne Diagnose als Neben- fruchtform von Diaporthe (Euporthe) Coronillae (Desm.) Sacc. angeführt ist, ergab, daß es eine Sphaeropsidee ist, die oben schließlich sich weit Öffnet und auf kurzen Stielen hyaline, elliptische, bis fast zylindrische, meist 12 bis 14 = 6, selten bis 20 28 u große Sporen bildet. Das Desmazieres’sche Originalexemplar ist vollkommen identisch mit der von mir (diese Sitzungsber., Bd. 111, Abt. I, p. 1024) 1902 beschriebenen Dothichiza Coronillae. Auch mein Pilz zeigt meist nur 12 bis 16 = 6 bis 7 u große Sporen und nur ausnahmsweise größere. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 28 402 F. v. Höhnel, Er muß Dothichiza Coronillae (Desm.) v. H. genannt werden. Phoma Coronillae West. Exs. Nr. 966 zZ Syll., III, p. 67) wird davon verschieden sein. 266. Sphaeronema grandisporum n. sp. Pycniden zerstreut, oberflächlich, schwarz, schwarzbraun- derbhäutig, kugelig, kahl, 200 u. breit, mit geradem oder schwach gekrümmtem, stumpfem, 100 = 45 bis 55 u großem Schnabel. Gewebe der Pycnidenwandung polyedrisch-zellig, Zellen 5 bis 6 u breit. Sporenträger fädig, zwei- bis dreimal so lang als die Sporen. Sporen hyalin, eliiptisch oder länglich - zylindrisch, beidendig abgerundet, derbwandig, mit reichlichem, grob- körnigen Inhalt, 22 bis 25 = 13 bis 14. Zwischen den Sporen- trägern stehen paraphysenartige Fäden. An morschem Holz bei Buitenzorg, Java. Ist von den wenigen genauer bekannten großsporigen Sphaeronema-Arten völlig verschieden. Sph. macrosporum Syd. dürfte eher eine Rhabdospora sein. Sph. sphaeropsideum E. et Ev. (Sporen 12 bis 20 = 6 bis 8 u); Zenuirostre Cook. (Sporen 21 2 5p); acerinum Peck (Sporen 15 bis 20 S4 bis 5p); pruinosum B.etC. mit oblongen Sporen, 17 bis 25, hat zylindrische Pycniden (Glutinium?); Robiniae B. et C. (Sporen oblong, 15 u). Der Pilz kommt noch in einer zweiten Form mit rund- lichen oder länglichen Pycniden ohne Schnabel vor, als Macro- phoma. Die kurzschnäbeligen Sphaeronema-Arten dürften sich zum Teil ähnlich verhalten. 267. Über Hendersonia typhoidearum Desm. Dieser in Ann. des scienc. nat., 3. Serie, XI, p. 344, im Jahre 1849 publizierte Pilz wird seit dem Erscheinen des Ill. Bandes von Saccardo's Sylloge Fung. zu Stagonospora gerechnet. Ich habe in diesen Fragmenten (I, 1902, Nr. 6, auf p.9) auf Grund der Untersuchung von Exsikkaten von Rabenhorst und Krieger angegeben, daß der Pilz stets nur zweizellige Sporen besitzt und daher eine Ascochyta ist. Nun fand ich, daß _ Fragmente zur Mykologie. 403 Oudemans (Materiaux p. |. fl! myc. Neerl., U, in Arch. Neer- land. T. VIII, p. 362) angab, daß das Desmazieres’sche Original- exemplar vierzellige Sporen besitzt; darnach wäre der Pilz doch eine Stagonospora. Da mir das Oudemans’sche Exemplar der Plantes cryptog. de France von Desmazieres zur Ver- fügung steht, konnte ich mich von dem wahren Sachverhalt überzeugen. Es gibt drei Desmazieres’sche Exemplare des Pilzes: 1. Hendersonia Typhoidearum Desm,; Pl. crypt. Nr. 1891, auf Typha (1849). BER, T. Desm, var) minor, Pl. crypt. Nr. 60, auf Blättern von Juncus articulatus (1853). Ann. des scienc. nat. II. Ser. BERN ND.228. BeHaT:Desm. var. Cyperi; Pl. crypt. Nr. 762, auf Blättern von Cyperus longus (1860). Bull. de la Soc. bot. de France, 1837, 1V,p. 912; Von diesen drei Exemplaren ist das erste der Typus und das älteste. Dasselbe zeigt zweierlei Pycniden. Die einen sind 180 bis 250 u breit und haben eine weiche, gelbbraune, blasse, aus 3 bis 41m großen Zellen zusammengesetzte Membran mit dunkelbrauner Mündungsscheibe und 28 bis 35 u breitem, rundlichen Ostiolum. Die hyalinen Sporen sind länglich- zylindrisch, stets zweizellig und 24 bis 30 =5 bis 7 u groß. Die anderen (offenbar älteren) Pycniden sind 220 bis 350 u breit, haben eine schwarzbraune, aus 8 bis 9 u großen Zellen aufgebaute Membran und ein 35 u breites Ostiolum. Die hyalinen Sporen sind denen der kleineren Pycniden ganz gleich gestaltet, doch etwas größer, meist 32 bis 44 2 7 bis 9w Diese zwei Arten von Pyceniden gehören offenbar zu- sammen. Es sind, wie man sieht, Ascochyta-Pycniden. Damit stimmen die Exsikkaten Krieger, F. sax. Nr. 1247, und Fuckel, F. rhen. Nr. 581 (beide auf Sparganium), völlig überein. Die Form auf Sparganium muß daher mit jener auf Typha identisch erklärt werden. Hingegen zeigen die von Desmazieres als var. minor und var. Cyperi unterschiedenen Formen mit zwei bis drei Querwänden versehene Siagonospora-Sporen. 28* 404 F. v. Höhnel, Nr. 65, var. minor Desm. Pycniden gelbbraun oder durch- scheinend dunkelbraun, 200 u breit; Wandung grobzellig, Zellen 8 bis 12 u breit. Sporen drei- bis vierzellig, 20 bis 22 > bis 6 u. Nr. 762, var. Cyperi Desm. Pycniden schwarz, 200 u; Sporen drei- bis vierzellig, 20 bis 32 = 6. Darluca Typhoidearum (Desm.) B. et Br. b. Cariecis Fuckel hat nach dem Originalexemplar, F. rhen. Nr. 1724, schwarzbraune, 200 uw große Pycnriden und hyaline, stets zwei- zellige, länglich-zylindrische, 20 bis 28 = 51), bis 6'!/, u große Sporen. Ist also auch eine Ascochyta. Fuckel (Symb. mycol., p. 380) hält Hendersonia macropus Berk. et Br. (Ann. Magaz. nat. Hist. 1850, II. S., 5. Bd., p. 374) für denselben Pilz (F. rhen. Nr. 1724). Das ist aber sicher falsch, denn H. macropus ist gewiß ein braunsporiger Pilz, da Ber- keley und Broome angeben, daß die austretenden Sporen einen schwarzen Fleck bilden; es wird sich also um eine Hendersonia handeln. Wenn die Nährpflanze wirklich Carex ist, was nicht sicher ist, so könnte A. macropus B. etBr. = H. riparia Sacc. (Michelia, I, p. 124) sein. Auf Typha kommtjedoch auch eine echte Stagonospora vor. Stagonospora Typhae v. H. Pycniden niedergedrückt kugelig, schwarz, eingewachsen, unten von braunen, 2 bis 4 breiten Hyphen umgeben. Pycnidenmembran häutig, dunkelbraun, aus polygonalen, 8 bis 12 u. großen Zellen bestehend. Sporen hyalin, drei- oder vier- zellig, an den Querwänden meist sehr stark eingeschnürt, in jeder Zelle mit einem Öltröpfchen, an den Enden abgerundet, länglich, 20 bis 24 z 6 bis 8 u. An den Blattscheiden von Typha angustifolia am Sonntags- berg in Niederösterreich, leg. P. P. Strasser, Mai 1908. Die Art ist durch die fast torulösen Sporen sehr aus- gezeichnet. 268. Über Hendersonia Typhae Oudem. Von einem als Hendersonia Typhae Oudem. bestimmten Pilz sagte ich in diesen Fragmenten (1902, I, Nr. 6, p. 9 [995]), Fragmente zur Mykologie. 405 daß es ein gehäuseloser, von Phleospora durch braune Sporen ‚verschiedener Pilz sei, der vielleicht zu Scolecosporium gehöre. Inzwischen wurde in Böhmen der Pilz aufgefunden, von Oude- mans als zu seiner Art gehörig erklärt und in Käb.etB,, Fungi imperf. Nr. 264, ausgegeben. Dieses Exsikkat zeigt genau meinen Pilz, der also richtig bestimmt war. Sowohl Oudemans (Mater. p. ]l. flore myc. neerl. II, p. 361, in Arch. Neerl. VII), als Käbat und Bubäk (Hedwigia, 1905, p. 356) sprechen von Perithecien. Die wiederholte Untersuchung zeigte mir aber, daß meine früheren Angaben richtig sind und der Pilz keine Perithecien besitzt. Daher ist auch kein Ostiolum nach- weisbar. Schon die Sporenform zeigt, daß keine Hendersonia vorliegt. Der Pilz scheint sich zu Scolecosporium ganz so zu verhalten, wie Phleospora zu Cylindrosporium, also ein Scoleco- sporinm mit sehr kleinen Acervuli zu sein. Es wird am zweckmäßigsten sein, ihn vorläufig als Scolecosporium Typhae (Oudem.) v. H. zu bezeichnen. Von Rhopalidium und Septogloeum unterscheidet sich der Pilz durch die gefärbten Sporen. | 269. Penicillium cicadinum n. sp. Im Urwald von Tjibodas findet man nicht allzuselten große Singzikaden, die anfänglich an den häutigen, weicheren Körper- stellen mit einem weißen Schimmel überzogen sind und später ganz mit einer hellblaugrünen Sporenmasse bedeckt erscheinen, die zuletzt olivengrün wird. Die Untersuchung zeigte, daß die Sporenmasse aus bis über 100 u langen, parallel miteinander verklebten Conidien- ketten besteht, die aus kurzen, büschelig verzweigten, hyalinen, zarten, etwa 2 bis 31 breiten Hyphen entspringen. Die Conidien sind elliptisch-länglich, fast stäbchenförmig, an den Enden abgerundet, mit endständigen Öltröpfchen versehen und meist 5 bis 6 = 1°5 bis 2 u, selten bis 7 w groß. Der Pilz kann als Penicillium oder Oospora betrachtet werden. Derselbe tötet die Zikaden. Eine ganz ähnliche Insektenkrankheit ist in Europa unter dem Namen »Grüne Muscardine« bekannt. Diese rührt von 406 not Eivad Hlähenel; einem Pilze her, der dem beschriebenen ganz nahe verwandt ist, mir aber doch verschieden scheint. Derselbe wurde von Metschnikoff (Zeitschr. der kais. Landwirtsch. Ges. für Neu- rußland, Odessa, 1879, p. 21 bis 50, mit Taf., nicht gesehen) als Entomophthora Anisopliae beschrieben. Thaxter (Memoirs Boston Soc. of nat. hist., IV, 1886 bis 1893, p. 190) wies darauf hin, daß der Pilz vielleicht eine Isaria ist. Sorokin (Vegetab. Parasiten von Mensch und Tieren, Vol. U, p. 268, russisch, nicht gesehen) stellte 1883 für diesen Pilz die Basidiomyceten- gattung Metarhizinm auf. Später nannte Metschnikoff den Pilz Isaria destructor. Im Jahre 1895 wurde der Pilz von Pettit (Bullet. 97 Cornell Univ., p. 356, Taf. VI) Isaria Aniso- pliae (Metschn.) genannt. Delacroix fand nun, daß der Pilz eine Oospora ist und nannte ihn Oospora destructor (Bull. soc. myc. IX, 1893, p. 260). Endlich fand Vuillemin (Bull. soec. myc. 1904, XX, p. 214f.), daß der Pilz eigentlich ein Penicillium ist; er nannte ihn Penicillium Anisopliae (Metschn.). Nach Metschnikoff (siehe Thaxter, 1. c.) hat derselbe 4:8=1'61 große Sporen. Nach Delacroix sind die Sporen- ketten drei- bis fünfgliedrig und messen die Sporen 7 bis 15 < 2:5 bis 325%. Nach Peettil. messen die Sporen Cher 7 sind oblong-zylindrisch, während sie Delacroix als zylindrisch beschreibt. Pettit (l. c., p. 354, Taf. VII) beschrieb eine var. americana mit elliptischen, 5 bis 6 < 3 u großen Sporen. Man sieht, daß die Angaben über die Sporengrößen sehr variieren, so daß der Verdacht vorliegt, daß es sich hier um verschiedene, einander ähnliche Formen handelt. In der Tat kommen sie auf sehr verschiedenen Insekten vor. Auf Enger- lingen (Delacroix); Anisoplia austriaca und Cleone puncti- ventre (Metschnikoff); auf Agriotis (Pettit). Daher scheint es mir vorläufig am richtigsten, den javani- schen Pilz als eigene Art zu betrachten, um so mehr als bei diesem die Sporenketten bis 20 gliedrig sind. Es ist ziemlich gleichgültig, ob man den Pilz als Penieil- lium oder als Oospora betrachtet. Wegen der kurzen Frucht- hyphen ist es jedenfalls eine Übergangsform zwischen diesen beiden Gattungen. Auch ist die Verzweigung der Fruchthyphen nicht ganz typisch penicilliumartig. Fragmente zur Mykologie. 407 Es gibt noch einige ähnliche insektentötende Pilze, die aber nicht grün gefärbt sind. Es sind dies Monilia penicilloides Delacr. (Bull. soc. myc. 1897, XII, p. 114) auf Gryllus campestris, ferner Penicillium Briandii Vuillemin (Bull. soc. myc. 1904, XX, p. 218) auf ver- schiedenen Insekten (Agrotis segetum, Elater und »Ver gris«). 270. Über Macrosporium heteronemum Desm. Dieser Pilz ist in Ann. des sc. nat. 1853, III. ser., Tom. XX, B26 beschrieben und in den PD. crypt. de France, II. ser. 1853, Nr. 7, ausgegeben. Nach der Beschreibung sind zweierlei Fruchthyphen vorhanden, kurze braune und sehr lange hyaline. Die länglich-keuligen, gestielten, braunen Sporen sind dyctio- spor. Die in diesen Angaben liegenden Unwahrscheinlichkeiten veranlaßten mich, das Originalexemplar zu untersuchen. Ich od dal die Beschreibung Desmazieres"' sich" auf ein Gemenge von Cercosporella macrospora Bres. (Hedwigia, 1896, p. 201) mit zufällig eingestreuten Sporen einer Macro- sporium-Art bezieht. Der Pilz stimmt vollkommen mit dem Originalexemplar von Cercosporella macrospora Bres. in Krieger, F. saxon. Nr. 1298, überein. Die dazwischenliegenden braunen, mauerförmig geteilten Sporen haben damit nichts zu tun. Desmazicres hat die hyalinen, fadenförmigen Sporen der Cercosporella für Hyphen gehalten und daher geglaubt, daß die braunen Sporen auf den kurzen, braunen Hyphen säßen. Die Desmazieres’sche Art bezieht sich daher auf zwei völlig verschiedene Pilze und muß ganz gestrichen werden. Daraus folgt, daß die Varietät pantophaeum Sacc. (Michelia, II, p. 291) und die Nummern 6358, 6552 und 6647 in C. Roumeguere, F. gallici, auf verschiedenen Nährpflanzen mit dem Desmazieres- schen Pilz nichts zu tun haben. 271. Articularia n. gen. (Hyphom. mucedin.) Sterile Hyphen ein lockeres, tuberculariaartiges Geflecht bildend, hyalin. Fruchthyphen einfach, aus obkonischen Gliedern bestehend. An jedem Gliede sitzt ein Wirtel von obkonischen, oben abgestutzten, einzelligen Sporenträgern, die je eine tonnenförmige, aus acht parallelen Zellen bestehende hyaline Spore tragen. 408 F. v. Höhnel, Eine eigentümliche Form, die mit Uncigera Sacc. (Miscel- lanea mycol. 1884, II, p. 31, Atti R. Istit. veneto scienz. II. Ser., VI) verwandt ist. Hier sind jedoch, wie die Abbildungen bei Saccardo,l.c., Taf.IX, Fig. 10, und Corda (lIcones, II, Fig. 47) zeigen, die Glieder der Fruchthyphen fast zylindrisch und nur oben etwas verbreitert, und die sporentragenden Zellen sind gebogen, spitz und tragen je eine einzellige, zylindrische Spore. Uncigera Cordae Sacc. wurde zuerst von Corda (lcones, II, p. 10) als Fusisporium uncigerum beschrieben und muß daher Fig. 26. Articularia quercina (Peck) v. H. Sporenträger (400/1); eine Spore von außen und im Querschnitt (700/1). nach den Nomenklaturgesetzen Uncigera uncigerum (Corda) heißen. Kommt ebenso wie Articularia auf Blättern vor (Ulme, Ahorn). Eine zweite, noch näher stehende Form wurde von Ellis und Martin (Journ. of. Mycol. 1885, I, p. 97) als Nebenfrucht- form von Ascomycetella aurantiaca E. et M. (= Leptophyma aurantiacum |E. et M.] Sacc., Cookellaceen) beschrieben. Sie wächst ebenso wie Articnlaria auf Eichenblättern in Nord- amerika und ist nach der Beschreibung ganz ähnlich gebaut, nur sind die Sporen einzellig, länglich elliptisch. Nachdem die Fragmente zur Mykologie. 409 an den Gliedern der Fruchthyphen in Wirteln sitzenden sporen- tragenden Zellen der Fruchtkyphe angepreßt sind (scheinbar angewachsen), hat es den Anschein, als wenn die Fruchthyphen aus einem quergegliederten Bündel von Hyphen bestehen würden. So wird der Pilz von Ellis und Martin beschrieben. _ Wenn man dies im Auge behält, wird ihre Beschreibung ver- ständlich. Die basidienartigen Sporenträger sind oben knopfig angeschwollen und tragen daselbst einen Kranz von stäbchen- förmigen Sporen. Es besteht daher der Unterschied zwischen Articnularia und dem Ellis- und Martin’schen Pilze wesentlich nur darin, daß bei Articularia die acht nebeneinander entstehenden Sporen miteinander zu einem tonnenförmigen Körper ver- wachsen, während sie bei dem anderen Pilze getrennt bleiben. Wenn man bedenkt, daß beide diese Hyphomyceten sicher Nebenfruchtformen von zwei nahe miteinander verwandten Cookellaceen sind, die beide auf Eichenblättern wachsen, so erscheint es wahrscheinlich, daß die achtzelligen Sporen der Articularia eigentlich aus acht miteinander verwachsenen Sporer bestehen. Aus praktischen Gründen erscheint es jedoch zweckmäßig, beide Formen als Articnularia und Articulariella generisch zu trennen. Articularia quercina (Peck) v.H. Senle Ayphen,.hyalin, :1'/, ‚bis;2,n..dick, ein lockeres Geflecht bildend; Fruchthyphen einfach, nach allen Richtungen abstehend, bis über !/, mm lang, aus einer aus obkonischen, 12 bis 16 24 bis 1Ow Zwischen beiden Formen finden alle Übergänge statt. Fig. 30. Tuberculariopsis anomala v.H. Medianschnitt des Pilzes (20/1); Sporen und Sporenträger (450/1). An morschen Zweigen, Tjibodas, Java. Eine merkwürdige Form, die äußerlich an Dacryomyces erinnert, und möglicherweise irgendwo an falscher Stelle schon beschrieben ist; doch habe ich nichts dazu Passendes gefunden. Die Sporenmembran verschleimt außen meist voll- ständig. Manchmal bleibt jedoch oben eine kleine, nicht ver- schleimte dünne Kappe. übrig und ebenso an der Basis eine schüsselförmige, dem kurzen Stiele aufsitzende Partie. (Siehe die Figur.) Diese Partien sitzen manchmal an den Sporen als Anhängsel. Bei weitem die meisten Sporen sind rundlich eiförmig, doch kommen auch schmal spindelförmige vor und alle Übergangsformen. Die schmalen Sporen scheinen meist an der Spitze der Sporenträger zu entstehen. Der Pilz gehört wahrscheinlich zu einem gallertigen Basidiomyceten. Fragmente zur Mykologie. 423 282. Sphaeridium javense n. sp. Sporodochien oberflächlich, gesellig, kugelig, sitzend, weißlich, trocken 100 u, frisch 250 bis 300 breit; halbkugelige 130 u breite Basis radial kleinzellig, mit kurzen einfachen Sporenträgern dicht bedeckt. Sporen hyalin, stäbchenförmig, beidendig abgestutzt, mit körnigem Inhalt, einzellig, gerade, in langen Ketten, schleimig verklebt, 22 bis 26 = 1'7 bis 1'8u. An Zweigen, Tjiburrum bei Tjibodas, Java. Durch die Kleinheit des Pilzes und großen Sporen von den bisher bekannten Arten verschieden. Sphaeridium lacteum E. et Lang]. (Journ. of Mycol. 1890, p. 36) gehört nicht in diese Gattung und ist vielleicht ein Collodochium. 283. Thozetia nivea Berk. Diese in Journ. of Linn. Soc. 1880, XVII, p. 388 beschriebene Tuoberculariee, welche bisher nur einmal von F. Müller in Australien gefunden wurde, fand ich in sehr geringer Menge an einem morschen Rindenstück im botanischen Garten von Buitenzorg. Nachfolgende wahrscheinlich verbesserungsfähige Angaben mögen zur Ergänzung der sehr lakonischen Beschreibung Berkeley’s dienen. Sporodochien zerstreut, oberflächlich, halbkugelig, trocken scheibenförmig, etwa 200 bis 250 u breit, weiß. Basalgewebe dünn, braun, aus einigen Schichten von dünnwandigen, polygonalen, zirka 5 u breiten Zellen gebildet. Darauf sitzt eine zirka 30 bis 40 u. dicke Schichte, die aus dünnen, braunen, palisadenartig dicht verwachsenen, senkrecht stehenden Hyphen gebildet ist, aus welcher die hyalinen, spitzen, zart- wandigen, etwa 12 bis 15 = 2 u großen Sporenträger samtartig herausragen. Conidien sehr zahlreich, hyalin, dünnschleimig verklebt, zylindrisch-spindelförmig, meist schwach gekrümmt, 20 bis 235 = 4 u, an beiden spitzen Enden je eine gerade spitze, 8 bis IO u lange Cilie tragend. Conidien sehr zartwandig, mit homogenem feinkörnigen Inhalt, einzellig, manchmal scheinbar zweizellig. | 424 F. v. Höhnel, 284. Dendrodochium epistroma n. sp. Sporodochien frisch rosa-fleischfarben, trocken fast mennig- rot, später rotbräunlich, flach warzenförmig, '/, bis !/, mm breit, seltener größer und meist zu quergestreckten bis 5 bis 6 mm langen Massen verschmelzend und dann die einzelnen Fruchtkörper durch braune Saumlinien gegeneinander ab- gegrenzt, aus 2 bis 4 breiten hyalinen bis gelblichen zart- wandigen, zu Strängen vereinigten, radial verlaufenden, baum- artig verzweigten Hyphen aufgebaut, oben in ein 40 u dickes, sehr blaß rosa gefärbtes, aus einfachen oder meist büschelig verzweigten, dicht parallel stehenden 1 bis 2 u dicken conidien- tragenden Hyphen bestehendes, meist faltig gewundenes Hymenium übergehend. Conidien an den Fruchthyphen und deren Zweigen endständig, hyalin, stäbchenförmig, gerade oder etwas gekrümmt, meist 3bis5 = 1 groß, schleimig verbunden. Auf den Stromaten von Diatrypella favacea an Birken- . zweigen schmarotzend und dieselben oft ganz überziehend, Tamsel bei Cüstrin (Brandenburg) leg. P. Vogel 1906 (in Sydow, Mycoth. germanica, Nr. 648 als Hymennula epistroma v. H.), und bei Triglitz in der Prignitz, leg. O. Jaap 1907. Da die Fruchthyphen meist büschelig verzweigt sind und, so weit ich feststellen konnte, die Conidien nur endständig auftreten, wird der Pilz wohl am zweckmäßigsten bei Dendrodochium untergebracht. Er erinnert jedoch sehr an Tubercularia, weicht aber durch seinen ganz faserigen, nicht parenchymatischen Aufbau und die kleinen stäbchenförmigen Sporen, die ich nie seitenständig an den Fruchthyphen sah, von dieser Gattung ab. Da auf Diatrypella favacea die Nectria Magnusiana Rehm mit Vorliebe schmarotzt, ist die Vermutung naheliegend, daß der beschriebene Pilz als Nebenfruchtform zur Nectria gehört. Indessen fand ich an meinen beiden Exemplaren der N. Magnusiana denselben nicht. Mit dem beschriebenen Pilze sind jedenfalls nahe verwandt Dendrodochium betulinum Rostr. (Sacc. Syll. X, p. 107) und Tubercularia radicicola Delac. (Bull. Soc. mycol. 1893, p. 186, Taf. XI, Fig. 6). Fragmente zur Mykologie. 425 285. Volutella javanica n. sp. Sporodochien weiß, gestielt. Stiel lebhaft gelbbraun, nach oben etwas verbreitert, manchmal in der Mitte mit einem Ring- wulst, bis 200 lang und 90 u dick, aus 4 bis 5 u breiten, derb- wandigen Hyphen aufgebaut, oben in einen etwas gewölbten, kleinzellig-plektenchymatischen, 200 1 breiten, 70 u hohen Discus verbreitert, der oben mit dicht parallel stehenden, ein- fachen, hyalinen, 25 bis 32 = 11 großen Sporenträgern bedeckt Fig. 31. Volutella javanica v. H. Der Pilz (135/1); vier Sporen (1000/1). ist und am Rande locker mit hyalinen, dünnwandigen, stumpf- lichen, mit zwei bis vier Querwänden versehenen, wellig ver- bogenen, 40 bis 100 = 3 bis 3:5 x großen Borsten besetzt ist. Sporen zu einer 250 bis 300 u großen, der Scheibe aufsitzenden Kugel schleimig verklebt, hyalin, einzellig, stäbchenförmig, sehr schwach gekrümmt, nach beiden spitzlichen Enden etwas ver- schmälert, 8 bis 12 =1p. | An lebenden Zweigen, Tjiburrum bei Tjibodas, Java. Ist von allen beschriebenen Arten gut verschieden. Am ähnlichsten scheint V. morearum Roll. zu sein. 426 F. v. Höhnel, Die mit Volutella verwandten Gattungen Periola Fries, Volutina Penz. et Sacc. und Wiesneriomyces Koorders dürften wohl in eine zu vereinigen sein. 286. Sporocystis fulva n. sp. Sporodochien kugelig, oberflächlich, mit verschmälerter Basis aufsitzend, feinkörnig, warzigrauh, matt, löwengelb, 2mm hoch, 21), mm breit, vereinzelt sitzend. Hypothallus häutig, Fig. 32. Sporocystis fulva v. H. Blattstück mit dem Pilze (1/1); Medianschnitt des Pilzes (40/1); eine Spore (500/1). rundlich, dem Substrat fest anliegend, in der Mitte eine I mm breite, kugelige, aus zarten, hyalinen Zellen aufgebaute Gewebe- masse tragend, die allmählich in die undeutlich radiär ver- laufenden, locker verflochtenen, zartwandigen, septierten, 6 bis 10 u breiten Sporenträger übergeht, die kürzer oder länger sind und an den Enden je eine rundliche, 40 bis 50 u breite, aus fünf bis acht kugeligen, eiförmigen oder länglichen, 20 bis so u großen, zusammengeballten, durch Druck voneinander leicht trennbaren, mäßig dünnwandigen, fast hyalinen Zellen Fragmente zur Mykologie. 427 bestehende Spore tragen. Sporen reich an Öl, in einer 500 u dicken Schichte die zentrale Gewebsmasse umgebend (siehe die Fig.:32). An morschen Blättern im botanischen Garten von Pera- deniya, Ceylon. Eine sehr hübsche Form, die sehr gut in die Morgan’sche bisher monotypische Gattung Sporocystis paßt (Journ. of Mycology, 1902, p. 169). Die einzelnen Zellen der Sporen hängen ziemlich locker zusammen, so daß die Sporen den Ein- druck von Sporenköpfchen machen. Sie entstehen aber sicher durch Teilung der Endzelle des Sporenträgers. Im Bau erinnert der Pilz sehr an Thyrsidina v. H. (Ann. mycol. 1905; p. 337), die aber eine aus dem Substrat hervorbrechende Melanconiee ist. 287. Javanische Myxomyceten. Die nachfolgende Bearbeitung der von mir auf Java gefundenen Schleimpilze bezieht sich nur auf jene Arten, welche schon an Ort und Stelle als solche erkannt wurden. Die Untersuchung des reichen gesammelten Materials an morschen Pflanzenteilen wird späterhin noch manche weitere Art ergeben. Von den 36 auf Java gefundenen Arten erwiesen sich sechs als für Java neu. Unter diesen sind Chondrioderma rugosum Rex, das bisher bloß aus Nordcarolina bekannt war und wie es scheint, bisher nur einmal aufgefunden wurde, und die neue Gattung Physarina besonders bemerkenswert. Das von Berkeley und Broome auf Grund von unreifen Exemplaren aus Ceylon 1873 beschriebene Didymium leoninum wurde reif und reichlich in Java gefunden und erwies sich als Vertreter einer neuen Gattung (Lepidodermopsis); ebenso mußte für Diachaea bulbillosa (Berk. et Br.) eine neue Gattung (Diachaeella) aufgestellt werden. Auch fand ich das bisher nicht bekannt gewesene Plas- modium von Siemonitis herbacea. Im ganzen sind nun aus Java 88 6 FRRRRTERERRN, bekannt. 428 F. v. Höhnel, Ceratiomyxa mucida (P.) Schröter, Engl.-Prantl, Nat, Pfl. Fam., I, 1, p. 16 (1889). — Lister, Monogr., p. 25; var. B-fliformis (Berk. et Br.) als Art in Journ. of Linnean Soc., XIV, Bd, p.97 11875). Syn.: Ceratiomyxa mucida B-flexuosa Lister, l. c., p. 26. Der Pilz bildet niederliegende, baumartig verzweigte, wollige Massen. Sporen kugelig (8 w) oder eiförmig bis elliptisch (11 bis 12% 71). Berkeley und Broome geben die Sporen 1028 u groß an. Dieselbe Form kommt auch im Wienerwald vor. Nach Schröter (Pilze Schlesiens, I, p. 101) soll die var. porioides (A. et S.) bis 20 u lange Sporen haben, meine Wiener- wald-Exemplare zeigen aber nur bis 131 lange (siehe auch Jahn, Ber. d: d. bot. Ges, AR p 289 An morschem Bambusrohr, Buitenzorg. Badhamia macrocarpa Rost. Monogr.,, p. 143 (1875). — Lister, Monogr., p. 33. Das lange nicht bekannt gewesene Plasmodium dieser Art ist nach Lister rein weiß gefärbt. An morschem Holz, Buitenzorg. Physarum cinersum Pers. in Römer, N. Mag, Bot., I, p. 89 (1794). — Lister, Monogr., p. 55. An dürren Blättern, Ceylon; Peradenya; Java: Buitenzorg. Physarum nutans Pers. in Usteri, Ann, Bot. XV, p, 6 (1795). — Lister, Monogr., p. 50. An morschem Holze, Buitenzorg. Physarum Berkeleyi Rost., Monogr., p. 105, Fig. 88 (1875). — Lister, Monogr., p. 47. Der blaßrötliche Stiel ist kaum länger als der Durchmesser der schwefelgelben Peridie. Eine etwas abweichende Form, die aber eher zu dieser Art als zu Ph. viride zu gehören scheint. Die Kalkknoten sind sehr blaßgelblich. An dürren Blättern, Buitenzorg. Fragmente zur Mykologie. 429 Physarum globuliferum Pers., Synops., p. 175 (1801). — . Lister, Monogr., p. 40. An dürren Blättern, Buitenzorg. Physarum nucleatum Rex. in Proceed. Acad. Nat. Sc. Phil. 1891, p. 389. — Lister, Monogr., p. 49. Ganz die normale Form. An morschem Holze, Buitenzorg. Physarum viride Pers. Usteri, Ann. Bot. XV, p. 6 (1795). — Lister, Monogr., p. 46. a-Inteum Lister, |. c. An morschem Holze, Tjibodas. Physarüm bogoriense Racib., Hedwigia, 1898, p. 52. An dürren Blättern, Buitenzorg. Physarum melleum (Berk. etBr.) Massee, Monogr., p. 278 (1892). — Lister, Monogr., p. 43. — Berkeley und Broome, F. of Ceylon, Nr. 751, in Journ. of Linn, Soc. XIV, p. 83 (1873). Gut stimmend, doch die Kalkknoten des Capillitiums, namentlich die äußeren, manchmal graugelblich oder gelb. An morschem Holze, Buitenzorg. Physarum virescens Ditm. in Sturm, Deutschl. Fl., Pilze, I, p. 123 (1817). — Lister, Monogr., p. 59. B-obscurum Lister, ]. c. Weicht von dieser Varietät durch etwas größere Sporen und durch matte Sporangien ab, in deren Membran gelbe Kalk- körnchen reichlich vorkommen. Die Sporangien stehen verein- zelt und sind sehmutziggelblichgrau. Neben den normalen Sporen viele abnorm große. An morschen Zweigen, Buitenzorg. 430 F.v. Höhnel, Physarum javanicum Racib. in Hedwigia, XXXVIL p. 58 (1898). Nach Lister (bei Jahn, Myxomycetenstudien, Ber. d.d. bot. Ges., XX [1902], p. 274) ist diese Art dem Anschein nach eine Form von Ph. nutans P. Allein meine gut entwickelten Exemplare zeigten, daß eine völlig verschiedene gute Art vor- liegt. Im direkten Gegensatz zu Ph. nutans sind die Peridien unten niemals vertieft, sondern kegelig in den Stiel übergehend und oben stets tief genabelt. Das Aufreißen der Peridien findet sternförmig statt und geht vom Nabel aus. Die schmalen Stern- lappen zerfallen bald, während die untere Hälfte der Peridie in Form einer flachen Schale erhalten bleibt. Der ganze Pilz ist stets fast einfärbig opak-weiß, der Stiel ist dünnfädig und nach oben nur wenig schmäler, er ist weniger stark feinkörnig, und zwar nur in seinen äußeren Partien inkrustiert, sehr brüchig und etwas ins Gelbliche spielend. Eine Columella fehlt voll- ständig, da der Stiel in der Peridienbasis etwas scheibig ver- breitert und flach abgeschnitten endigt. Das Capillitium und seine Kalkknoten sind ganz anders als bei Ph. nutans gebaut. Es besteht fast ganz aus spindelförmigen und verzweigten, netzig verbundenen Kalkknoten ‚und zeigt fast überall körnige Einlagerungen, da dünnfädige, kalkfreie Verbindungsstücke sehr spärlich sind. Es erinnert an Badhamia-Capillitien. Der Stiel erscheint in Glycerinpräparaten außen kaum gelblich, innen gelbbraun. Am nächsten ist Physarum javanicnum verwandt mit Tri- champhora pezizoidea, ja es Scheint fast, als würde es eine mit vielen Kalkkörnchen inkrustierte Form dieser Art sein. Wenn nun auch dies gewiß nicht der Fall ist, so ist es doch sicher, daß Physarum javanicum mit Trichamphora pezizoidea, der sie auch makroskopisch ganz ähnlich ist, näher als irgendeine andere Physarum-Art verwandt ist. An Pflanzenteilen, Tjibodas. Physarum compactum Lister, Monogr., p. 44 (1 894). An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Fragmente zur Mykologie. 431 Physarum tenerum Rex in Proceed. Acad. Nat. Sc. Phil., 1890, p. 192. — Lister, Monogr., p. 44. Eine etwas abweichende Form. Sporangien schwefelgelb, klein. Stiel weiß, ganz mit Kalkkörnern inkrustiert. Kalkkörnchen in der Peridie und in den Kalkknoten fast farblos, bis 3 u groß, doch meist kleiner. Im übrigen ganz stimmend. Ph. tenerum Rex scheint mir nur eine Form von Ph. melleum zu sein, bei welcher Art die Kalkknoten manchmal auch zum Teil etwas gelblich sind. An morschen Blättern, Buitenzorg. Physarum inaequale Peck. Rep. N.-York. Mus. Nat. Hist., XXXI, p. 40 (1879). — Lister, Monogr., p. 60. Obwohl die Kalkknoten des Capillitiums innen nicht oder nur undeutlich rötlich gefärbt sind, rechne ich die gefundene Form doch zu dieser Art und nicht zu Ph. virescens Ditm., weil alle anderen Merkmale auf Ph. inaeguale weisen. Der Pilz bildet meist eigenartig geformte Plasmodiocarpien und ist leb- haft vräunlich-ockergelb. Der älteste Name dieser Art scheint Didymium lateritium Bes ei Br. Geewillea,, II (1873), pP. 69 2zu sein... In Raci- borsky’s Aufzählung (Hedwigia, 1898, p. 52) der javanischen Myxomyceten erscheint er als Ph. croceo-flavum (Berk. et Br.), ein Speziesname, der im Dezember 1373 publiziert wurde (J. of Linn. Soc. XIV, 1873, p. 84). An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Physarum bivalve Pers. in Usteri, Ann. Bot. XV, p. 5 (1795). — Lister, Monogr., p. 57. Die innere Peridiummembran ist blaßviolett und zeigt die Farben dünner Blättchen. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Physarina n. gen. (Physaraceae). Sporangien gestielt. Peridie häutig mit aufgesetzten zylin- drischen, aus Kalkkörnchen bestehenden Warzen. Capillitium ohne Kalkknoten, dünnfädig; Stiel in eine kugelige Columella übergehend; beide mit Kalkkörnchen ausgefüllt, Sporen violett. 432 F. v. Höhnel, Physarina echinocephala n. sp: Pilz herdenweise, etwa 800 u hoch; Sporängien etwa 500 breit, schwach niedergedrückt kügelig, chokoladebraunschwarz, mit dünner, durchsichtiger, zerbrechlicher Peridie, der zahl- reiche zylindrische, oben meist abgestumpfte, aus 1 bis 4 B breiten, runden Kalkkörnchen bestehende, 40 bis 60 u breite, 80 bis 100 u hohe Warzen oder Stacheln von lichtrötlichgrauer Farbe aufgesetzt sind. Auf den Querschnitt durch das Sporan- gium kommen etwa 16 Stacheln. Stiel weiß, derb, 400 bis 420 hoch, 200 bis 250 u breit, matt, rauh, zylindrisch oder nach Fig. 33. Physarina echinocephala v. H. Außenansicht und Längsschnitt des Pilzes (60/1). oben etwas kegelig verjüngt, ganz von Kalkkörnchen durch- setzt, oben in eine rötlichweiße, kugelige, aus Kalkkörnchen. bestehende Columella, die in die Mitte der Sporangien hinein- reicht, übergehend. Capillitium aus radial verlaufenden, festen, violetten, nach außen unter spitzen Winkeln verzweigten, wenig netzig verbundenen, fast freien Fäden bestehend, Sporen dunkelviolett, fast glatt, kugelig, 8 bis 9 u. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzoreg. Physarina unterscheidet sich von Physarum durch die mächtigen, der Peridie aufgesetzten Kalkkörnchenmassen und den Mangel an Kalkknoten im Capillitium. Wie die beistehende Fig. 33 zeigt, ist es ein auffallender Myxomycet, der sich durch Fragmente zur Mykologie. 433 die fast stacheligen Sporangien von allen bisher bekannten unterscheidet. Fuligo septica Gmelin, Syst. Nat., p. 1466 (1791). — Lister, Monogr., p. 60. Die Sporen sind glatt, teils kugelig (7 w), teils eikugelig (8,>77 f). An morschem Holze, Tjibodas. Craterium leucocephalum Ditmar, in Sturm, Deutschl. Flora, Bi. 21; Ya. II. = PBrster, Monogr,, p. 72. An dürren Stengeln und Blättern, häufig bei Buitenzoreg. Craterium mutabile Fries, Systema mycol. III, p. 154 (1829). — Lister, Monogr., p. 73. An morschen Blättern, Buitenzorg. Erstermun pedunculatum Trentepehl, in Roth, Cat.- Bot. 1, p. 224 (1:97). — Lister, Monogr., p. 70. An morschen Blättern, Buitenzorg. Trichamphora pezizoidea Jungh. Praemissa in floram crypto- gamicam Javae insulae, Batavia, 1838 (Verh. van het Balay, Genoit..v. Kunst en Wettensch. XVIL T,, ;IH. St., p. 12). — Lister, Monogr., p. 89. Die Exemplare sind alt und stark entleert. Die Sporen weichen durch ihre geringere. Größe (8 bis 9 u) und ihre Glätte ab. Offenbar liegt jene Form vor, die Jahn (Ber. d. d. bot. Ges. XX, p. 273) aus Blumenau (Brasilien) beschreibt und welche Lister, wie ich; aus meinen,; Exemplaren aus Java ersehe, mit Recht zur Junghuhn’schen Art rechnet. "An morscher Rinde, Buitenzorg. Chondrioderma subdictyospermum Rost. Mon. App. p. 16 (1876). — Lister, Monogr., p. 77. _ Völlig stimmend. Auf Lateriterde, Buitenzorg. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 30 434 F. v. Höhnel, Chondrioderma reticulatum Rost, Mon. p. 170 (1875). — Lister, Monegr, P73. Die Sporangien des Exemplars sind meist rundlich, Knopf- förmig. Auf dürren Blättern, Buitenzorg. Chondrioderma (Leangium) rugosum Rex. in Proceed. Acad. Nat. Sc. Phil. 1893, p. 369. — Lister, Monogr., p. 84. Vollkommen genau stimmend. Auf dürren Blättern, Buitenzorg. Die Art wurde nach Lister, 1. c., bisher nur einmal in Nordcarolina (Nordamerika) gefunden, ist daher ihre Auffindung in Java von Interesse. Diachaea elegans Fries, Syst. orb. veg. I, p. 143 (1825). — Lister, Monogr., p. 90. Die normale Form mit zylindrischen Sporangien. An dürren Blättern, Ceylon, Peradenya. Didymium Clavus Rost., Mon. 153 (1875). — Lister, Monogr., p. 96. Völlig zu Lister’s Beschreibung stimmend. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Eine zweite, etwas derbere Form, ebenfalls aus Buiten- zorg, hatte nur 5 bis 6 große Sporen. Didymium effusum Link. Observ. IL, p. 42 (1816). — Lister, Monogr., p. 99. Stimmt genau, nur sind die Su großen Sporen fast glatt. An Blättern etc., Buitenzoreg. Didymium commutabile Berk. et Br. Journ. of Linn. Soc. XIV, p.83 (1873). On the fungi of Ceylon, Nr. 746. — Lister, Monogr. of Mycetozoa, p. 96 (sub D. Clavus Rost.). Saccardo, Syli. VII, p. 377. — Rostafinsky, Mon. App., p. 21. LiSter betrachtet diese Form als zu D. Clavus Rost. gehörig. Sie ist jedenfalls nahe mit ihr verwandt, scheint aber doch eine eigene Art zu bilden. Fragmente zur Mykologie. 439 Die vorliegenden Exemplare zeigen unten konkave, halb- kugelige bis scheibenförmige, 600 bis 700 u breite Sporangien, die von sternförmig angeordneten, dichtstehenden Krystallen weißmehlig sind. Der Stiel ist bis 1 mm hoch, weißlich oder gelblich und stark Krystallinisch inkrustiert. Eine Columella fehlt. Das Capillitium besteht aus blaßvioletten, wellig ver- laufenden, 1 bis 21 dicken Fäden. Die Sporen sind rundlich, fast glatt, schmutzig blaßviolett und nur 5 bis 6 u groß. Scheint also durch den weißlichen, inkrustierten Stiel und die kleineren Sporen (die nur ausnahmsweise 7 1 breit werden) von D. Clavus verschieden zu sein. Auch sind die Sporangien nie gefleckt und sind die Stiele nach oben stark konisch verjüngt. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Didymium farinaceum Schrad,, 1. c. a-genninum Lister, Monogr., p. 97. Eine ähnliche Form wie die folgende, aber mit 10 bis 11 u großen Sporen. An dürren Blättern, Buitenzorg. Didymium farinaceum Schrad. Nov. Gen. Pl., p. 26 (1797). — Lister, Monogr., p. 97. B-minus Lister, 1. c. Der Stiel ist etwa 800 w lang und oben 40 u, unten 200 u breit. Ist daher eine langstielige, dem D. nigripes ganz ähnliche Form, welche als D. microcarpum Rost. beschrieben wurde und sich von D. nigripes durch den opaken und granulierten Stiel unterscheidet. Sporen glatt, 8 bis 9 u. An dürren Blättern, Buitenzorg. Didymium nigripes Fries, Syst. myc. III, p. 119 (1829). a-genuinum Lister, Monogr., p. 98. Der Stiel ist lang, dunkelbraun, die Peridienmembran hyalin zart und sehr zerbrechlich. Die große kugelige Columella dunkelbraun. An dürren Blättern, Buitenzorg. 30* 436 F. v. Höhnel, Diachaeella n. gen. (Didymiaceae). Sporangium gestielt. Stiel als Columella in das Sporangium eintretend. Stiel und Columella mit großen, zusammengesetzten, abgerundeten Krystalldrusen ausgefüllt. Peridie zart und weich- häutig, nicht zerbrechlich, ohne Kalkeinlagerungen. Stielmem- bran dünn, weichhäutig, ohne oder mit spärlichen Kalk- körnchen. Capillitium ohne Kalkknoten. Sporen violett. Typus: Didymium bulbillosum Berk. et Br. Ceylon (Brit. Museum Nr. 592 nach Lister). Berkeley und Broome, Fungi of Ceylon, Nr. 753, in Journ. of Linn. Society, XIV, p. 84 (18735). Fig. 34. Diachaeella bulbillosa (Berk. et Br.) v. H. Längsschnitt durch den Pilz (40/1) und eine Kalkdruse (250/1). Lister (Monogr., p. 91) vereinigt Didymium bulbillosum mit Diachaea elegans. Er sagt, daß die Columella kalkfrei ist. Meine schönen, in Java gesammelten Exemplare, die zweifellos hierher gehören, zeigen aber, daß Stiel und Columella mit bis 0 » großen, rundlichen oder unregelmäßigen zusammen- gesetzten Kalkdrusen ausgefüllt sind. Später (bei Penzig, Die Myxomyceten der Flora von Buitenzorg, Leiden, 1898, p. 47) hat Lister die Artberechtigung von Didymium bulbillosum anerkannt und nennt den Pilz Diachaea bulbillosa (Berk. et Br.) Lister. Penzig (l. e.) gibt eine ausführliche Beschreibung des Pilzes, die aber einige Fehler aufweist. Die Kalkmassen im Stiele sind nicht rhom- bisch, sondern knollig, abgerundet, die Peridie ist nicht rauch- farben, sondern hyalin, die Sporangien nicht stets exakt kugel- förmig, sondern oft auch eiförmig. Fragmente zur Mykologie. 437 Bei der Gattung Diachaea kann aber der Pilz nicht bleiben. Diächaea hat als Physaree nur kleinkörnige Kalk- einlagerungen, während Didyminm bulbillosum nur große, zusammengesetzte Drusen zeigt und daher eine Didymiacee ist. Als solche muß für sie eine neue Gattung aufgestellt werden, die unter den Didymiaceen die Gattung Diachaea vertritt. Dies ist nun mit der Aufstellung der Gattung Diachaeella geschehen. Da der Unterschied zwischen den Physareen und Didymiaceen nur auf der Verschiedenheit der Kalkeinlagerungen, auf der Form und Größe derselben beruht, ist diese Gattungsneuauf- stellung eine systematische Notwendigkeit. Sie ist auch prak- tisch vorteilhaft, denn vergleicht man Diachaea elegans und Diachaeella bulbillosa unter dem Mikroskop miteinander, so erkennt man sofort, daß man es hier mit zwei generisch von- einander verschiedenen Myxomyceten zu tun hat. Diachaeella bulbillosa (Berk. etBr.) v.H. Syn.: Didymium bulbillosum Berk. etBr., 1. c. Diachaea bulbillosa (Berk. et Br.) Lister, in Penzig,l.c. Diachaea splendens Racib., in Hedwigia, XXXVI, p. 54 (non Peck,). Sporangien mattschwarz, kugelig oder eiförmig, etwa 350 bis 400 u breit. Peridie hyalin, zart und weichhäutig, struktur- los, in Wasser sich blasig abhebend. Stiel zylindrisch oder kegelig, dick, 400 bis 500 u hoch, 150 bis 200 u breit, opak weiß, an der Basis manchmal knollig verdickt, einem rundlichen, häutigen Hypothallus aufsitzend, als kegelige oder zylindrische Columella bis zur Mitte der Sporangien eintretend, von einer hyalinen oder schwach körnigen, wenig faltigen, farblosen, dünnen Membran eingehüllt, so wie die Columella mit rund- lichen oder unregelmäßigen, zusammengesetzten, meist 20 bis 40u großen Kalkdrusen ausgefüllt. Capillitium aus verzweigten, 1 bis 11/, w dicken, netzig verbundenen Fäden bestehend. Letzte Endigungen des Capillitiums sehr dünn, farblos, der Peridie anliegend. Verzweigungsstellen desselben nicht verbreitert, ohne Kalkknoten. Sporen grauviolett, derbwandig, unregel- mäßig rundlich, manchmal abgerundet polygonal, unregelmäßig warzig, 8 bis 8!/, u. An dürren Blättern, Buitenzorg. 438 F. v. Höhnel, Lepidodermopsis n. gen. (Didymiaceae). Sporangien gestielt. Peridie derb, cartilaginös, mit auf- gesetzten sternförmigen Kalkdrusen. Stiel ohne Kalkeinlage- rungen, schwammig gebaut, mit festerer Achse, oben in die große, kugelige, Kalkkonkretionen aufweisende Columella übergehend. Capillitium ohne Kalkknoten. Sporen violett. Typus: Didymium leoninum Berk. et Br. (Kew, Nr. 1554, nach Lister). Berk. et Br., Fungi of Ceylon, in Journ. of Linn. Soc. XIV, p. 83 (1873). Rostafinsky (Monogr. App. p. 73) führt Didymium leoninum als Synonym bei Lepidoderma tigrinum Rost. auf. Nach Lister (Monogr., p. 106) ist das Originalexemplar von Didymium leoninum Berk. et Br. (K. 1554) unreif; Sporen und Capillitium sind unentwickelt, die orangefärbige, cartilaginöse Peridienmembran ist mit großen, sternförmigen Krystalldrusen bedeckt. Die Columella ist schwammig aufgebaut und zeigt rundliche Kalkkonkretionen. Nach diesen Angaben Lister’s ist es mir mit Berück- sichtigung der Originaldiagnose Berkeley und Broome’s nicht zweifelhaft, daß ein von mir reichlich gesammelter und gut entwickelter Myxomycet hierher gehört. Er ist in der Tat fast löwengelb gefärbt. Er kann aber ohne Zwang in keine der bestehenden Gattungen eingereiht werden. Er bildet einen Übergang von Didymium zu Lepidoderma. Von Didymium unterscheidet er sich durch die derbe, cartilaginöse, stark gefärbte Peridie und den schwammigen, ganz eigenartigen Aufbau des Stieles. Der Vergleich zeigte mir, daß er mit keiner Didymium-Art eine nähere Verwandtschaft hat. Bei ungenügender Formenkenntnis und flüchtiger Unter- suchung könnte er für D. nigripes Fr. ß-eximium (Peck) gehalten werden, was er jedoch nicht ist. Viel näher ist er mit Lepidoderma tigrinum Rost. verwandt; schon Berkeley und Broome (l.c.) erkannten dies. Allein sie sahen auch, daß der Pilz schon durch die nicht schuppenförmigen, sondern stern- förmigen Krystalle der Peridie davon völlig verschieden ist, daher sie ihn auch nicht als Varietät dieser Art aufführen, sondern als gute Spezies, die er auch ist. Die nahe Verwandt- .. Fragmente zur Mykologie. 439 schaft mıt Lepidoderma tigrinum ergibt sich aus der Derbheit und cartilaginösen Beschaffenheit der Peridie, dem eigenartigen schwammigen Aufbau von Stiel und Columella und dem Vor- handensein von rundlichen Konkretionen in letzterer. In der Tat ist Lepidodermopsis eigentlich eine Lepidoderma mit Fig. 35. Lepidodermopsis leoninus (Berk. et Br.) v. H. Längsschnitt durch den Pilz (40/1). spitzen, sternförmigen Krystalldrusen. Durch diese nähert er sich der Gattung Didymium. Lepidodermopsis leoninus (Berk. et Br.) v. H. Syn.: Didymium leoninum Berk. etBr., 1. c. Pilz frisch einfärbig chromgelb bis löwengelb, später oben verbleichend graugelblich. Sporangium kugelig, 680 u breit, außen dicht mit 40 bis 60 u großen, langstacheligen Krystall- drusen bedeckt; nach Abfail dieser braunschwarz. Stiel meist kurz und dick (600 = 200 u) oder etwas länger, matt; Hypo- thallus gut entwickelt, chromgelb, etwas körnig rauh. Peridie derb, cartilaginös, ocker- bis orangegelb, durchscheinend. Stiel locker schwammig aufgebaut, mit festerer, dunklerer Achse, aus 440 F. v. Höhnel, durchsichtigen, keine Einlagerungen zeigenden gelben Fäden und Lamellen aufgebaut, oben in eine kugelige, bräunlichgelbe, derbe, häutig-schwammige, zahlreiche rundliche, fast farblose, 8 bis 1Op große Kalkkonkretionen enthaltende Columella über- gehend. Capillitium radialfädig, wenig verzweigt, violett, ohne Kalkknoten, aus 1 bis 1'5yu breiten Fäden bestehend, die regelmäßig wellig verbogen sind, nach außen und innen dünner werden, an beiden Enden hyalin werden und daselbst zart ver- zweigt sind, an der Peridie und Columella nur locker anhaftend. Der Stiel besteht aus schwammig-blasig angeordneten Lamellen und Fasern, die durchsichtig und von mehr minder lebhafter gelbbrauner bis chromgelber Färbung sind. Manchmal ist der Stiel kalkfrei, oft enthält derselbe jedoch zahlreiche, große, zusammengesetzte, rundliche oder abgerundet-eckige Kalkkon- kretionen. An dürren Pflanzenteilen, Buitenzorg. Stemonitis herbatica Peck, in Report. N.-York Mus. XXVI, p. 75 (1874). — Lister, Monogr., p. 114. Stimmt ganz genau und hat ausgesprochen violette Sporen. Der Pilz wurde in Tjibodas aus einem goldgelben Plasmodium erzogen. Dieses war bisher bei dieser Art unbekannt. Nur Ste- monitis flavogenita Jahn hat ein zitronengelbes Plasmodium, alle anderen Stemonitis- und Comatricha- Arten besitzen normal ein wasserhelles oder weißes Plasmodium. Mit ‚S2. flavogenita Jahn ist in der Tat die vorliegende Art am nächsten verwandt. Auf morschem Holz aus goldgelben Plasmodium erzogen, das auf grüne Blätter und selbst weißes Papier wanderte. Tjibodas. Auf dürren Blättern in Buitenzorg. Comatricha longa Peck, in Report. N.-York Mus. 1890. — Lister, Monogr., p. 119. o-genuina Lister, l. c. Eine Form mit lockerem, wenig entwickeltem Capillitium. Nach Lister sind die Sporen stachelig und die Stacheln fein- netzig verbunden. Nach Raciborsky (Hedwigia, XXXVI, 1898, p. 54) sind sie mit regelmäßig stehenden Warzen bedeckt. Fragmente zur Mykologie. 441 Ich finde, daß die Sporenmembran aus einer inneren vio- letten und einer äußeren hyalinen Schichte besteht. Letztere zeigt eine Stäbchendifferenzierung. Die Stäbchen sind etwas dunkler und undeutlich netzig verbunden. Die Sporen sind glatt. Peradeniya, an morschen Pflanzenteilen. Comatricha typhoides Rost., Versuch., p. 7 (1873). — Lister, Monosgr., p. 120. a-gennina Lister, |. c. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. Hemitrichia Serpula Rost., Versuch., p. 14 (1873). — Lister, Monogr., p. 179. Die gefundenen Exemplare weichen nur wenig durch etwas größere Sporen (14 bis 15a) und breiteres Capillitium (7 a) mit bis 7 u langen Stacheln ab. An morschen Pflanzenteilen in Buitenzorg. Arcyria punicea Pers., in Römer, N. Mag. Bot. I, p. 90 (1794). — Lister, Monogr., p. 188. Eine sehr abweichende Form. Die Sporangien und das Capillitium sind lebhaft gelblich-zimtbraun. Der Stiel ist 1:3 mm hoch, dünn, rotbraun. Nur die Basis der Sporangien ist manch- mal mehr rötlich. Die Capillitiumfäden sind bräunlichgelb, nur 21/, bis Sy. dick und locker mit Halbringen und kurzen Dornen besetzt. Die Sporen sind farblos, nur 6 breit. Gehört aber erier in den Formenkreis dieser sehr wariablen Art. Alle anderen Merkmale stimmen. An morschem Holz, Buitenzoreg. Perichaena' depressa Lib., Pl. crypt. Ard., p. 378 (1837). — 2 ,ster, Moenogr., p.:197. | Die gefundene Form hat 12 bis 13 große Sporen, welche sehr fein hyalin stachelig sind. Das 2% dicke Capillitium ist reichlich vorhanden. Durch die größeren Sporen nähert sie sich 442 F. v. Höhnel, der P. populina Fr., von der sie aber durch das reichliche Capillitium verschieden ist. Nach Lister sind diese beiden Arten sehr nahe miteinander verwandt. An morschen Pflanzenteilen, Buitenzorg. 288. Zur Synonymie einiger Pilze. 1. Asterosporina lanuginella Schröter (1889 in Pilze Schlesiens, I, p. 577) ist nach der Beschreibung höchstwahr- scheinlich gleich Jnocybe rufo-alba Pat. et Doass. (Pat. Tabul. anal. Nr. 548, und Revue mycol. 1886, p. 26) und gleich Znocybe fulvella Bres. (Fung. trid. I, p. 16). 2. Dendrodochium hymennloides Sacc. (Bull. soc. myc. 1896, p. 71, Taf. VII, Fig. 4), Syll. XIV, p. 1116, ist ein Myxo- sporium, das nach dem Originalexemplar von Myzxosporium Diedickei Sydow (in Sydow, Mycoth. germanica, Nr. 279), Annal. mycol. 1904, p. 529, mit diesem identisch ist. Der Pilz kommt auch in Bayern vor (leg. Schnabl, 1896, am Sendling bei München in Allesch. und Schnabl, Fungi bavarici Nr. 599, Rab.-Pazschke, Nr. 4293 der Fung. europ.). Ich fand den Pilz auch in Dalmatien. Er hat Myxosporium hymenuloides (Sacc.) v. H. zu heißen. 3. Endoconidium fragrans Delac. in Bull. myc. 1893, p. 184, Taf. XI, Fig. 2, ist höchstwahrscheinlich gleich Thiela- viopsis paradoxa (de Seyn.) v. H., und zwar die Jugendform, wo die später sich entwickelnden schwarzen Sporen noch fehlen. Vielleicht ist auch die auch auf Zuckerrohr wachsende Catennlaria echinata Wakker, Sacc. Syll. XVL p. 1076, der- selße Bil 4. In diesen Fragmenten, III. Mitt., Nr. 96 (1907), habe ich angegeben, daß Poria sangninolenta (A. etS.) keine echte Poria, sondern ein gestielter Polyporus, mit vom Substrat abgewandter Porenschichte, also eigentlich ein eigenes Genus ist. Seither fand ich, daß Karsten (Hedwigia, 1892, p. 292) die Podoporia confluens K. aufgestellt hat, von der ich nicht zweifle, daß sie mit der Poria sanguinolenta (A. et S.) identisch ist. Wollte man den Pilz in eine eigene Gattung stellen, müßte er Podoporia sangninolenta (A. et S.) v. H. heißen. Fragmente zur Mykologie. - 443 5. Boudier hat: in Icon. mycolr‘Torme’Il,- pl. 587, unter dem Namen Gliocladium piliforme (Pers.) Boud. denselben Pilz abgebildet, den ich (Ann. mycol. 1903, p. 528) als Glio- cladium Iuteolum beschrieben habe. Die Persoon’sche Beschrei- bung des Stlbum piliforme (Synops. method. Fung. 1801, p. 681) stimmt nach keiner Richtung hin zu dem Pilze. Corda’s Figur und Beschreibung von Siilbum piliforme (Icones, II, p. 13, Fig. 41) stimmt ebenfalls gar nicht, bezieht sich aber wahrscheinlich auf eine andere Form. Stilbum piliforme Pers. wird 3 bis 4 mm hoch und hat einen pfriemenförmigen, schwarzen Stiel. Es ist offenbar irgend eine Phaeostilbeae, während Gliocladium Iluteolum einen hell ockergelben, nur 6 bis 1Opu dicken und nur !/, bis 1 mm hohen, fadenförmigen Stiel hat. Da Boudier nach seiner Angabe in litt. ein Persoon- sches Original von Stilbum piliforme nicht gesehen hat, muß der Pilz weiterhin den ihm von mir gegebenen Namen führen. 444 F. v. Höhnel, Namenverzeichnis. Seite Acanthostigma Bambnsae n. Sp........... > 334 > FENNICHM Narr st) Deriikrvr Atııe.. 333 ACKETMANWIET am HN ern ee -...- - 400 Acrotheta Zirmoelaen.t. u. N NE 358 Acromecımm Bambusaen.Tt..... ve 355) Agaricus Canarıı JUNEN..*.. nr. N 275 ALVTICEN na ne ee RT en ER 362 AFVITOPSIS®. . 2, men Ne N 369 ABMVONEN. DB, 2 nee N N 364 >» atroüvidnla'renm) v.H.r...: 0... 0 ee 365 Alenrina SuDaptcaläta N. Sp... rn... Po 397 Antno5tomella mivrabiiis (Berk. et br.)v.H..... ee 328 Arcyria pumicea Pers... ... 2.0.0.0 N 441 Arendea javanica Penz. et Sacc. ....._!.. sr 391 Arthonieen -. „zu... 2 ee Re 360 Arthothelium Flotowianum Körb............. ss 348 Artichlarfla n.8.- 2... 2.2.20: mern une 407 » guercina (Peck)vw.H..........,.2. eu 409 Articulariella n.2.. .+»220. 2%.» 0. ser. Se 410 > anronhtiaca (E. et M)v.H...... 2 ee 410 Ascomycetella aurantiaca E. et M............ 2 vesese 408 > floridana E. e! M........ ... Vor ver 307 >» puünctoidea Rehm... 2.....2.. 0 zes 364 » püurpürdscens Rehm 7. 72...2. 2 zes 392 > duerema Beckz... 2 nr 307, 358, #10 > Intlensis Pal. »... 2... 2...2.0 0 Se 362, 363 > sulphures Witt... -. = =... 2.0, er 399 Ascosorus floridanus (E-et M.)P. H.etsR. 7 yes 350 Asterina Tlicıs EIL. mem. Perser Ve 362, 368 Asterosporina lanuginella Schrot. ... ... ..... re 442 Astwoöcystis mivabılıs Berker Br... .. rer 326, 328 Badhamia macrocarpa Rost... 2. > 2...2..2.. re 427, 428 Basidiobotrys n. £. .... 2.2.02 an ei N 420 » Clautriavii (Pat) voHk. 2 N er 420 Fragmente zur Mykologie. 445 Seite Belonidium. albo-cereum Penz. et Sacc.. kanaascdrı anne 384 » album (Crouan.) Sacc, „44-eP image 386 > Base 0 SARC.. u 2 ee 384 En BauelsBene PB. tlerin.: =... Zuneare ee 384 » use ti innen te nee 382 > Maschi, 5. B., Ren sau aan ana sne 380 >» minutissimum Phill. non Batsch.......... 380 >» Barhenomanum Denn... usa = > 382 Ewioscypha ‚basiricha Saecc.) v. Eh, „ner enaneennean 386 karte ann 360 Br niehiolieola. P.Hemn..........sensranar- - 379, 380 Br Wehe Zimm. . Fasern 301 Bemlaria echinata, Wakkest... . are sense: 442 Cenangium (Encoelia) helvolum (Jungh.) 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Höhnel, Seite Kosrgdia secunda Rac..... :.- Ar Ze m Ge 12 Kusanoa japonica-P. lenn. et Spir. rer er 398 Lachnea folliculata n,sp, = po a 396 Lasiobelonium globulare n. SP. -„ ai: -& sm na 387 Lasiosphaeria Britzelmayri Sace..-- .....-.... Jrouni 339 > GAYVNaeN: DM: 2 Da Sue 7 a LepidodermoBsisin.E: 3%... „ee ea 0 re 438 » leoninum, (Berk £bBr.) v. Eh. SS 439 Leptonia pallide-flava P. Henn. ei EN... Sees 284. Leptophyma aurantiacum (E. et M.) Sacc....... 300, 397, 408 Leptosphaeria (Sekt. Astrosphaeria) Trochus (Penz. et SACC.) VE. 2.2 00 a sn a Se 328 Letendraea, atrala Penz. et Sace... ... .. ie re 338 Lächemes :. =... . ig Fa ae are A 374 Lophionema Bambusae.n. SP. . ..- -.-- - -#r nur 323 Macrosporium heteronemum Desm. ... .uux-sunsorkem . 407 Marasmius cylindraceo-campanulatus P. Henn......... 288 Melanomma ‚anceps BD. SP. .... 2- ainate a sun rdtene ee 330 > Ivyochus Penz. et Sacc, .. „- „1. 326 Meliola Hercules n. Sp. .u.. ».- u... ur rin 316 » substenospora n. SP. ...... rare 317, 379 Metasphaeria javensis n. SP. 17 uraerckandenn RE Micropellis bambusina n. SP... -- -» - a4 - a oaaanne A 322 » orbicularis (Zimm.) vw. H. ...-- >, . 0 = 30 Microphyma Bubakii Rehm....... a a 360 >» Ricki, Rehm . 2, nz = au JS. ee 370 Microthyriaceen ...... . ua zn oe 310 Microthyriella Rickii (Rehm) v.H. „.. „ cum 371 Microihyrium Laguncunlariae Wint.......„uäser er ecee. 363 Molleriella Epidendri Rehm .:.. . , ,- 2 ne tee 374 > mirabilis: N int... u: ep ae ae 365 >» Siırih ZIMmM.. einen ee 367 Muycena breviseia n. SP - - - .e warfen AnıE ne 283 > clavnlifera (Berk. et Br.)? .. ........ ss 280 >. , #luminans P. Henn... ..2=.-.-..2. 2 0 ee 278 2 om Lisela N. SD. - 2. n nee ee 282 Myrlänsiaceen ... uu.oe... 0 er a ' 382 Fragmente zur Mykologie. 449 Seite Myriangiella orbicularis Zimm. .............. > MUTIRTEFO Myriangiopsis sulphurea (W int.) P. Henn. ............ 398 mriansium Cinchonae Rehm......:. PM Wi... 360 » floridanum (Ell. et Galw.) Rehm......... 304 » (Myriangina) mirabilis P. Henn. ......... 372 » puncioidenm (Rehm) P. Henn... v..W...%. 364 >» (Uleomyces) purpurascens (Rehm) P.Henn.. 352 Myxosporium hymenulotides (Sacc.) v.H............... 442 ES a EV 295 EEE EBBACEN FAN N ..... 298 SBERREZER IE PAR EN Nee. 298 BE EBeeneaNn. Sp. 727.2 PAPIER 299 ef feracen Pi B.-et ENMF. DIES 20. 297 u Bambusaen2sp..:.. en. DEN MTI. 329 Omphalea cylindraceo-campannulata (PP. Henn.) v.H. .... 289 Be aamiens m: pi REN BWIDRRNA N, SispE tesiretor Bruhlı 2... 2 IN DIENT. 406 Bears: Bambusae n.spi I NIDTIDR 337 Omazmansiella’ Canarii (Jungh)v.H..... 1... 120. 276 NEAR NS BRBITI DET BIS), 360 nm Anisopliae (Netschn.) -. 2 U. PDT .... 406 » BRENNER IEAFANDIDPIITOEN, 405 BE nallepressa 0b. 2.52... 7 BR. ION 2... 441 a mimniissimaBatseh.u...... PP PRPRPMURN... . 989 Bee EN EBEDANZ BIT} 330 » BaBusBe mn... MIRADBRENISUD DOT 329 Br eschakehmnı ZUR AI PEN... 390 Beehaatea Cheers. IR PE. MAIS teren. 359 » Dr pwrea: Pill; et Harkm ir. By}. „360, 361 Phillipsielleae ..... ee 8 RL RE GLENN 359 notosphaema-Calami Race! LP) DIE 363 eealscrta Bambusaen. spa. . BNVBITDRI. RN N 290 a Bene EEE ELEND. 2... 431 Ber echingeephalamı: sp... 1. EIN PINIE 432 Berkeley Rostir. .. 2.2... VEN. NND. 428 » ae INN RR EN N 431 > DEE EEE FRA ANBINAD. 429 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 31 450 F. v. Höhnel, Seite Physarum cinereum Pers. .... er ae ee 428 > compactum läster 1434.90) Asa sur 430 > globuliferum Pers... ei As Sa ae 429 > inaegualeR Eck; dr N are 431 > Java TR A re ca 430 >» melleum (Berk.£t BY); aabhn ee 429 » UNCLEAINMSR EX re ee ee 429 >» nulans Pets4 Hp Be Men sr 428 > LenETUM Rex... . 2.2.2.2 ee 431 >» virescens Ditm. B-obscarum Eistn sus 429 » viride Pers’... - 1... 21.2. ee 429 Pistillaria cavdiospora Quel...2.. 23. Aa re 292 Pleospora conglutinata Goebel......... N... 412 Podocrea adpropinguans:(Ces.).. ... 0./0-srlslsee sol Podoporia sanguimolenla (Anet S) vaHl.. ats 442 Poria sangwinolenta (A. et SS): - - -.- ir m gern ee 442 Psalliota arginea Berk. ei Br... ara Ga 286 » MICV0Cosmus Berk. et Br..a - 4 Ss 285 Pseudosphaeriaceen”‘. - . Jar Fre Verse Pr Bee Pi Psilopezia Fleischeriana P. H. et EN. ....... „wer 398 > mirabilis B. &t C. u.4rr.2412.W ee re 400 > myvothecioides Berk. et Br. u.a ee 399 > tremellösa Hazl: .. .... 2, As Lira er 399 > zylöogena Sace..!...2.. 2 ya ee 400 Pustularia'sundaicean.’sp.:\. 2.21. ss De 395 Saccardia atroviridula Rehm... 2.7. wei 364 » Durantae Pat. et Lagh...... mAsirs tee 365 > > var. Rickii Rehm . «7 suis Sisse 371 > guerena CK Hr ri ee eree ” ee 368 Sapcardiaceen: I BErH RBB BET 2 case 368 Saccardinnla Rickti'(Rehm) v. Hr. eumie 3-ner 372 Saccardomyces bactridicola P: Henn: = ....4en. At zur 321 >» socius P: Henn -» x. vr 12 u cc nee 321 SEaHCOscypha javensis n.’SPp.. 2% Peiele ziel 395 Sealecopeltis aernginea Zi Den wann er 315 Scolecopeltopsis aeruginea (Z.) 8. H.... same ae 316 Seolecosporium. Iyphae (Oud.) v. H- u Mau unse 405 Fragmente zur Mykologie. 451 Seite Seaiihworthia floridana Ell. et! Galw. u..e.. ı n.ke): 394 Bere Tencorrhodina Speg. ....2..... ur. ash, al: 380 Ben eoromillae Desm........... as aenseuss . >. 401 » Brnare. SPBENS.. 4... 2 ana on... 346 az amm jJavense u. SP... en so Denn 423 Enlgeroereas coccogenum (Pat.) v. H.r»- macmsna +. 401 > Dass .i..nenannene 401 » ABER RN us. 1 > 400 » Dubessene ac Ell. - 2... 2.2.2.4. 400 BRuneronema gIandiSpBOrUMM. SP.- =... - =.» .+ 22.2... 402 Sporidesmium glomerulosum SAacc. .... 222222 ceneenn 412 sus fnlva ED BITIDERRN 2a... ne: 426 Bear Typhaesarl . ns aunscsene nn 404 Siemoniks herbatica Peck :...:.....:.:... ...i:3 440 Stromatographium stromaticum (Berk.) v. H........... 417 Be aauenta P. Hemer Plioctim 2... a... 381 Br ssopsis paradoxa (de Seyn)v.h................ 442 Bean berk... a m nie name > 423 Bora adpropIngudms Cas., silmeaat Horb Hinndoerndliht - 301 Bi mizella Sericienla nSpr wein domb:attiniszegihl. Eben 302 rebamphora pezisoidea.J)ungh\' N. EP 433 Dicbopluma, Bunchosiae Rehm .„s=“55 +4 a4 wearlk own» - 374 Prrvosphaeria bambusina n.Sp.....- m u. 22.8... 000.. 336 >. NER NET N SE, 330 Berg vosenaua vw. H.....:.:M. 2 DT 20. 347 Beastlopsismesen. - .2.2. 2.22... een 421 » NO Mala. gen. En. SP. naar en» 421 edge Saccı. ne MET Ten 408 » NT NEE er EEE 408 Baesicnlaria Carestiana (Rbh.) u. N... .: ...-........ 391 > Gala (Mom Er. 391 >» Baomnlara: wehmay v. Ile. Me. nun 391 » SIRHBlOSa (Rare) vu Er cn une... 391 RE a | ee 391 En selon ee DIES ee ne RE 343 Ber navamiea sp... una eenseeen nen: 425 ng ie ne ee MN ne N ERERER 418 452 F. v. Höhnel, Fragmente zur Mykologıe. Seite Xylocladium Clautriavii (Pat.) a ORRRRHN ERNISON 420 Zignoella Abietis:n.sp. 2.2... SIE EB E 352 » crustaced.- Karst rn... IRRE 583 > dolichospora Sac ec... n... BAATde Sue: 339, 383 > lichenoidea. n: SP... 2... 1 -M ER IR AAEE 331 > MACcroOSpora: Sace.. N. IE) MIDI FREE 333 Tafelerklärung. Cordyceps unilateralis (Tul.) var. javanica v. H. Ameise mit dem Pilze in natürlicher Größe. Diesselbe, achtmal vergrößert. Basis des Stromas (50/1). Seitliches Köpfchen (10/1). Medianschnitt durch dasselbe (40/1). f und £ Längsschnitte durch Perithecien (60, 80/1). h Einige Sporenhälften (1000/1). eK S SEE > ES ES (Gezeichnet von Alderweult van Rozenburg in Batavia.) Fragmente zur Mykologie. Höhnel, F. v.: Wien. ’ Lichtdruck v. Max Jaffe Del. Alderweult van Rozenburg, Batavia. 1909. L) math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss,, ar B Bar” a Über den Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtan- droideen von Franz Wonisch. Aus dem botanischen Laboratorium der k. k. Universität in Graz. (Mit 18 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 4. März 1909.) Das Vorkommen eines markständigen Fibrovasalsystems bei den Gesneriaceen ist zuerst von Kraus! beobachtet worden, welcher seinen Schüler Hollstein zur näheren Unter- suchung desselben aufforderte. Hollstein ? beschrieb den Verlauf der Gefäßbündel bei vielen Gesneriaceen und fand als allgemeines Resultat, daß die untersuchten Vertreter der Unterfamilie der Gesnerioideae über- einstimmend einsträngige Blattspuren aufweisen. Im Stengel gehen die Stränge eines Blattpaares senkrecht durch zwei Internodien, biegen dann im nächst unteren Knoten nach der gleichen Richtung aus, um sich mit den weiter abwärts stehen- den Bündeln zu vereinigen.? In der Unterfamilie der Oyrtan- droideae folgen nach Hollstein dem erwähnten Gesneria- typus nur Mitraria coccinea Cav., Aeschynanthus pulcher Steudel (unser Trichosporum pulchrum Bl.), und Sirepto- 1 Vgl. die Einleitung zu der Dissertation von Hollstein, Über den Gefäß- bündelverlauf im Stamme der Gesneraceen. Halle 1878. 2 Hollstein, Über den Gefäßbündelverlauf im Stamme der Gesneraceen. Inauguraldissertation, Halle 1878. 3 Honuttea Den. = Vanhouttea Lem., bei welcher Pflanze nach Holl- steins Angabe die Bestimmung zweifelhaft war, zeigt nach meinen Unter- suchungen an Vanhouttea salviifolia Hanst. bezüglich des Gefäßbündelverlaufes das gleiche Verhalten wie die anderen Gesnerioideae. 494 F. Wonisch, carpus polyanthus Hook. Die von ihm untersuchten Vertreter der Colummeae:! Episcia bicolor Hook. Cyrtodeira cupreata Hanst. et Kl. = Episcia cupreata (Hook.) Hanst. Alsobia punctata Hanst. et Kl. = Episcia punclata (Lindl.) Hanst. Besleria mellitifoia L. = Episcia mellitifolia (L.) Mart. Paradrymonia glabra Hanst. et Kl. —= Episcia glabra (Bench) Banse Episcia pulchella G. Don. = Tussacia pulchella (Don.) Rchb. Alloplectus sparsiflorus Mart. = Alloplectus parviflorus Mart. Columnea Schiedeana Schldl. Nematanthus longipes DC. so wie: Gonatostemon Boucheanum Regel. = Didymocarpus urticifolia Wonisch? sind nach einem anderen Schema gebaut, welches Hollstein den Alloplectustypus nennt. Die Blattspuren sind hier stets dreisträngig. Die von den Blatt- paaren rechts und links herkommenden Lateralstränge ver- einigen sich außerhalb des Gefäßbündelringes des Stammes und treten, sich nach innen wendend, zwischen die Schenkel des von -oben herkommenden Medianstranges vom nächst höheren Blattpaar. Bei Klugia „Notoniana“ wahrscheinlich = Klugia zeglanica (R. Br.) Gardn. stellte Hollstein?® ein zentrales Gefäßbündelsystem fest, welches sich von den Mark- bündeln der in anatomischer Hinsicht sonst so nahestehenden 1 Die erste Kolonne enthält die Gattungsnamen wie sie in der oben zitierten Arbeit von Hollstein sich finden; unter Gleichheitszeichen sind die jetzt gültigen Gattungsnamen beigesetzt. Vgl. die Bearbeitung der Gesneriaceae von K. Fritsch in Engler u. Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, IV. Teil, Abt. 36, und DBriquet, Internat. Regeln der botanischen Nomenklatur. Jena 1906, p. 91. 2 Didymocarpus urticifolia W onisch (= Koeltlera urticifolia O. Ktze., Chirita urticaefolia Buch.-Ham). 3Hollstein, 1. ec pr an 0 Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 490 Piperaceen! dadurch unterscheiden soll, daß wir hier in der ganzen Pflanze „zwei beinahe völlig getrennte Fibrovasal- systeme, ein äußeres und ein markständiges,“ haben. Fritsch? beobachtete einen ähnlichen anormalen Gefäß- bündelverlauf an dem Aypokotyl von Monophyllaea Horsfieldii R. Br., die nur die beiden Keimblätter entwickelt. Die bei dieser Pflanze gemachten Beobachtungen treten aber in einen scharfen Gegensatz zu den Angaben Hollsteins durch den Umstand, „daß randständige (d.h. dem normalen Hohlzylinder angehörige) Bündel nach oben zu in das Mark einbiegen“. Fritsch? ver- mutete weiter, daß der von Hollstein beschriebene anormale Gefäßbündelverlauf wahrscheinlich allen Arten der Gattung Klugia zukommt und auch die mit Klugia nächst verwandte Gattung Rhynchoglossum Bl. in Betracht zu ziehen ist. Solereder* bestätigte vollinhaltlich diese Vermutungen. Während der Untersuchungen für die vorliegende Arbeit wurde von demselben nicht allein bei Klugia (Kl. ampliata Cl. azurea Schlecht, major Solered., Notomiana Gardn., zeglanica Gardn.), sondern auch bei Rhynchoglossum (Rh. obliguum Bl. mit var. parviflorum Clarke) das Vorkommen von Gefäß- bündeln, welche im Markkörper liegen, konstatiert.? Herr Prof. Dr. K. Fritsch machte mich auf diese interes- santen Vorkommnisse aufmerksam und die Bedenken, welche derselbe gegen die Schlüsse, welche Hollstein aus den Er- gebnissen seiner Arbeit gezogen hatte, äußerte, bestimmten mich, auf seinen Rat hin, den Gefäßbündelverlauf der Cyrtan- 1 Vgl. Debray, Caract. anat. et parcours des faisc. fibro-vasec. d. Piperacees, Paris (0. Doin) 1886, und den ausführlichen Literaturbericht im Ref. von Sanio in .Bot. Centralbl. 1886, II, p. 136 bis 160. 2 Fritsch, Die Keimpflanzen der Gesneriaceen. Jena 1904, p. 55 bis 63, bes. p. 56. 3 Fritsch, 1. ce. p. 47 u. p. 55. 4 Solereder, Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Ergänzungs- band 1908, p. 244, 248 u. 402. 5 Das Vorkommen von markständigen kollateralen Gefäßbündeln in den Knollen von Coleus langouassiensis Chevalier Isı von solereder (l.c.p. 244, 249 u. 402) wohl nur aus Versehen unter den Gesneriaceen erwähnt worden, da Coleus zweifellos den typischen Labiaten zuzuzählen ist. 456 F. Wonisch, droideae einer erneuten Untersuchung zu unterwerfen und namentlich darnach zu trachten, bei den mit Klugia und Mono- phyllaea nächst verwandten Gattungen Tatsachen zu finden, die über die berührten Verhältnisse nähere Aufschlüsse zu geben imstande wären. Für die Ausführung meines Vorhabens stand mir das in bezug auf Gesneriaceen ziemlich reichhaltige Material des Grazer botanischen Gartens zur Verfügung. Der weitaus größte Teil des untersuchten Materials stammt jedoch aus der botani- schen Abteilung des k. k. Naturhistorischen Hofmuseums in Wien. Das übrige Untersuchungsmaterial erhielt ich aus dem botanischen Garten und dem botanischen Institut der Uhni- versität Wien, aus dem Königlichen Botanischen Museum- Berlin, dem British Museum-London und aus dem botanischen Garten in Buitenzorg. Den genannten botanischen Gärten, Instituten und Museen bin ich verpflichtet, an dieser Stelle meinen besten Dank abzustatten. Gleich im voraus muß ich aber die Mitteilung machen, daß, obwohl von sämtlichen 17 Tribus und Untertribus der Cyrtandroideen 41 Gattungen angehörende 58 Arten mir für meine Untersuchung zugänglich waren, das Resultat ein negatives blieb, indem keine andere Gesneriacee den er- wähnten anormalen Gefäßbündelverlauf aufwies. Um zu einer befriedigenden Lösung dieser Frage zu gelangen, wird es bei der großen Seltenheit mancher Formen einer Reihe von Jahren bedürfen. Eine Hauptschwierigkeit bildet die Beschaffung des Materials. Viele Gattungen existieren nur vereinzeltin Herbarien und sind noch weniger lebend in unseren botanischen Gärten vorhanden. Auch die Bemühungen des Herrn Prof. Dr. K. Fritsch, mir aus der Heimat der Cyrtandroideen etwa einige Vertreter der Klugieae zu verschaffen, scheiterten an dem äußerst seltenen Vorkommen derselben auch in den dortigen Gegenden und der damit naturgemäß verbundenen Beschaf- fungsschwierigkeit. Wenn mir daher auch noch bei weitem nicht alle Arten zu Gesicht gekommen sind, so hoffe ich doch, daß durch diesen Mangel die in der vorliegenden Arbeit ge- botenen Resultate meiner Untersuchung nicht zu sehr beein- trächtigt worden sind. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 497 Die vorliegende Arbeit behandelt in ihrem ersten Teile den Gefäßbündelverlauf im Stamme, wobei ich, um Wiederholungen zu vermeiden, meine Beschreibung in drei Hauptgruppen ein- geteilt habe. Bei der Aufstellung habe ich die Anzahl der Blatt- spurstränge berücksichtigt, als Ausgangspunkt die Formen mit Markbündeln gewählt, und so folgende drei Gruppen gebildet: A. Blattspur mehrsträngig. 1. Mit Markbündeln. 2. Ohne Markbündel. B. Blattspur dreisträngig. C. Blattspur einsträngig. I. Beschreibung der untersuchten Gattungen und Arten. Gruppe Ä. Blattspur mehrsträngig. 1. Mit Markbündeln. Einzelne Blattspurstränge weichen von dem radial-senkrechten Verlauf ab und treten in das Mark ein, ein zentrales Fibrovasalsystem bildend. Rhynchoglossum obliquum Bl. Ich beschreibe nachfolgend die Verhältnisse, wie ich sie gefunden hatte, ehe ich davon Kenntnis erhielt, daß das Vor- kommen markständiger Fibrovasalstränge bei Rhynchoglossum bereits bekannt sei und ich sehe mich dazu um so mehr berech- tigt, als ein Verlauf derselben sowie ihr Verhältnis zu den Blattspuren noch nirgends erörtert wurde. Ein Querschnitt durch den Stengel zeigt Gefäßbündel zweierlei Art, periphere, einen Kreis bildend, und zentrale, die isoliert im Markgewebe liegen. Die Markbündel sind fast gleich groß, während die peripheren an Größe sehr verschieden sind; zwischen zwei größeren Bündeln des peripheren Kreises finden sich in der Regel ein bis drei kleinere Zwischenbündel. Die Zahl der Bündelstränge ist in den einzelnen Internodien verschieden, 458 F. Wonisch, Fig. 1—4. Sukzessive Querschnitte durch einen Stengelknoien von Rhyncho- glossum obliguum von unten nach oben. — Näheres im Text. nimmt aber gewöhnlich von unten nach oben ab. Finden sich im ältesten Internodium 5 bis 6 markständige und 12 bis 15 periphere, so erscheinen im nächst jüngeren Internodium nur 4 und 5 Bündel im Mark und 8 bis 12 randständige, im Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 459 jüngsten Internodium stehen im Mark in der Regel 3, manch- mal 4, im äußeren Kreis 8 Gefäßbündel. Über den Gefäßbündelverlauf in einem mittleren Knoten, wie ihn mir eine sukzessive Schnittreihe zeigte, kann ich folgende Angaben machen. Der periphere Kreis enthält unterhalb des Knotens elf große Bündelstränge und sechs kleinere Zwischen- bündel, der Markteil 4 Stränge. Fig. I zeigt die Anordnung der Stränge. a,b,c,d,e,f,g,h,i, k liegen im peripheren Kreise, m, n, 0, p im Marke. Betrachten wir Fig. 2, so sehen wir, daß die Gefäßbündel / und f aus dem peripheren Kreise schief nach aufwärts in das Mark einbiegen, um gleich mit den anderen Markbündeln in lebhaften Anastomosenverkehr zu treten. Dabei zeigt sich das eigentümliche Verhalten der Mark- bündel o und p, welche der Blattinsertion zugewendet sind, im Knoten gegen die Peripherie auszubiegen. Das periphere Gefäß- bündel 5 hat sich in bl und 5? geteilt; ich bezeichne diese sowie die folgenden Teilungen und Abzweigungen mit denselben Buchstaben wie die Stränge, von welchen sie abgehen, setze jedoch rechts oben einen Index bei. Fig. 3. Die peripheren Stränge b!, b?, c, d und e verlaufen unverändert im Stengel in das nächste Internodium weiter, des- gleichen die Markbündel m, n und f, von welch letzterem sich noch früher ein Gefäßbündel gegen den Blattstiel zu abzweigt. Von den in den Blattstiel abgehenden Bündeln des peripheren Kreises g, h, i, khatsichg in g! und g?, kin k! und $? geteilt; g',h,i und k! gehen ohne Anastomosen in den Blattstiel ab, 8” und k* senden vor ihrem Abgang noch je eine Anastomose seitlich nach innen; a rückt mit der weitaus größeren Menge der Gefäße seitlich nach innen als a! und läßt a? als kleineren Teil zurück. — Die Markbündel J, o, p teilen sich ebenfalls inimehrere Partien; 2teilt’sich in »drei' Partien, vonidenen nach außen gegen k? abbiegt, 2? nach innen und /? nach außen gegen at; p teilt sich in zwei gegen den Blattstiel zu lie- gende Gefäßstränge p! und p?; o teilt sich ebenfalls in drei größere Partien, in o* und 0°, die sich nach auswärts wenden, eine dritte Partie o! geht nach innen und eine kleinere Gefäß- gruppe o® rückt auch nach innen. Wie diese Figur und die folgende Fig. 4 zu erkennen geben, werden die nach innen ent- 460 F.Wonisch, sendeten Partien o!, p! und p? als markständige Stränge den Blattstiel durchziehen, während o%, 0?-+J?, ?+a? die peripheren Stränge im Stengel ersetzen werden; ++ den von kA? kommen- den Strängen und o®?+ den von g! stammenden Gefäßzweigen ziehen als periphere Stränge !! und o® in den Blattstiel hinein. Fig. 4 zeigt die Anordnung des Gefäßbündelsystems un- mittelbar oberhalb des Knotens. 1?+0?, o%, e,d, c, b!, b? und a! +1? sind im peripheren Kreis des Stengels, m, n, f im Marke; IM, R2, kl,i,h, g!,g? und o° bilden den peripheren Kreis des Blattstiels, o!, p! und p? können als Markbündel bezeichnet werden. Die nur wenig im Blattspiel anastomosierenden Bündel haben in demselben einen parallelen Verlauf; anfangs in einem Halbkreis gestellt, schließen sich nahe der Blattplatte die peri- pheren Bündel zu einem Kreise zusammen (Fig. 5), welcher die drei an der konkaven Seite des Blattstiels verlaufenden Bündel o!, p! und p? umschließt, so daß wir also auch im Blattstiel ein äußeres und ein markständiges Gefäßbündelsystem unter- scheiden können. | Fig. 3. Querschnitt durch den Blattstiel von Rhynchoglossum obliguum ober der Mitte desselben. Betrachten wir nun, den entgegengesetzten Weg gehend, den Verlauf der Bündel durch den Knoten von der Basis des oberen Internodiums an bis zum Eintritt der Blattspuren in den Gefäßbündelkreis, so gestaltet sich der Vorgang folgender- maßen: An der Basis des oberen Internodiums Öffnet sich der periphere Bündelkreis, der Blattinsertion entsprechend, indem diejenigen peripheren Bündel, welche dem Blattstiel zugewen- det sind, sich nach unten gabeln. Die Gabeläste legen sich an Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 461 die benachbarten, seitlich ausweichenden Bündel, während einer oder der andere Ast an die Markbündel sich anlegt. Die seitlich am Stengel verlaufenden Bündel und die der Blatt- insertion abgekehrten Bündel teilen sich und vereinigen sich wieder, einzelne gehen ohne weiters in das nächste Inter- nodium über. Die markläufigen Stränge bekunden im Knoten eine Neigung, der Peripherie sich zuzuwenden; unterhalb des Knotens treten wohl auch markständige Bündel in den peripheren Kreis nach unten zu aus. Die im Kiel des Blattstiels verlaufenden Bündel reihen sich in den äußeren Gefäßbündel- kreis des Stammes ein; die seitlich verlaufenden vereinigen sich, legen sich an äußere Gefäßbündel oder wenden sich nach innen und vereinigen sich mit den Markbündeln des Blatt- stiels; die dreian der konkaven Seite des Blattstiels liegenden Bündel, also die drei markläufigen Bündel des Blattstiels, treten in die Lücke zwischen den früher erwähnten Gabelästen und werden zu Markbündeln des Stammes, indem sie sich zu zwei Bündeln vereinigen und selbständig oder durch periphere Bündel verstärkt im Marke weiterlaufen. Im nächsten Knoten vollzieht sich ganz Ähnliches, nur nach der anderen Seite. Während im Internodium den parallelen Bündelverlauf nur selten eine Anastomose stört, erfolgen im Knoten alle die Veränderungen, welche sich auf den Abgang der Bündel und den Ersatz der abgegangenen beziehen; hier erfolgt die Ana- stomosierung der benachharten peripherischen Bündel unter sich und mit einem Teile der markständigen, hier verknüpfen Anastomosen die markständigen Bündel unter sich und mit den peripheren Bündeln. Im Knoten gehen die markständigen Stränge aus dem Marke zum großen Teil in das Blatt ab, oder, besser gesagt, die mittleren Blattspuren treten direkt in das Mark über. Damit glaube ich in genügender und ausführlicher Weise den Verlauf des markständigen Fibrovasalsystems bei Rhynchoglossum klargelegt und dessen Blattspurqualität er- wiesen zu haben. Die Untersuchung der tieferen, über der Wurzelkrone befindlichen Stammteile zeigt Vorkommnisse, die mir noch sichere Aufschlüsse über die Wachstumsrichtung und über die Ausbildung der markständigen Stränge an die Hand gaben. In dem Maße nämlich, als beim Übergang des Stammes 462 F. Wonisch, in die Wurzel das Mark schwindet und der periphere Gefäß- bündelkreis sich verengt, vereinigen sich die markständigen Bündel mehr und mehr miteinander, um noch vor dem Ver- schwinden des Markteiles blind zu endigen, d. h. man beob- achtet an ihrem unteren Ende eben die ersten Teilungen von Procambiumzellen, welche die Bildung und Verlängerung der einzelnen Stränge nach unten einleiten. An jüngeren Pflanzen waren die untersten Partien des Sprosses frei von markstän- digen Gefäßbündeln und die Beobachtung auf sukzessiven Querschnitten von unten nach oben ergab, daß die Markstränge von oben nach unten, d.i. von der Blattinsertionsstelle aus nach unten fortschreitend, wachsen. So lehrt dieser Verlauf, daß die markständigen Fibrovasalstränge zum Teil die direkte markläufige Fortsetzung der mittleren Bündel der Blatt- spur sind. Die Axillarsprosse, welche bis jetzt nicht berücksichtigt wurden, sind in jedem Knoten vorhanden und immer mit der Basis des Blattstiels verwachsen, so daß sie am Blattstiel emporgerückt erscheinen; ihre Spurstränge stammen aus den benachbarten peripheren und zentralen Bündeln des Blattstiels. Die in den Axillarsproß eindringenden Bündel teilen sich sofort in zahlreiche Zweige, die peripheren des Blattstiels bilden im Seitensproß periphere, die markständigen Markbündel. An der Insertionsstelle des obersten Laubblattes tritt nun die Mehrzahl der markständigen Stränge in dieses Blatt aus; die Stränge des äußeren Kreises schließen sich diesen mark- läufigen an und durchziehen selbständig den Blattstiel. So liegen die Dinge auf der Seite des austretenden Blattes. Auf der dem Blatte entgegengesetzten Seite des Stengelquer- schnittes jedoch verlaufen sowohl die noch im Mark zurück- gebliebenen Stränge als auch die noch übrig gebliebenen Stränge des äußeren Kreises unter reicher Anastomosenbildung aufwärts in das nächste Internodium, d. i. hier in den Inflores- zenzstiel. Auf der Seite des ausgetretenen Blattes entstehen neue Stränge, die durch verschiedene Anastomosen mit den austretenden Blattspuren in Verbindung treten und dann mit den erstgenannten Strängen das zentrale und das periphere Bündelsystem des Infloreszenzstiels vervollständigen. Die Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 463 Markbündel des Stengels durchlaufen also auch den Inflores- zenzstiel als innere Stränge, ebenso auch die übrig gebliebenen Stränge des äußeren Kreises als Glieder eines äußeren Kreises von Strängen. Der Verlauf der Bündel im Inflores- zenzstiel ist im großen und ganzen ein ziemlich regel- mäßiger; im allgemeinen laufen dieselben vertikal nach auf- wärts, um hie und da mit Nachbarbündeln zu verschmelzen oder gar sich in Gabeläste zu trennen. Nach oben zu bemerkt man den Abgang von Bündelzweigen aus dem peripheren Kreis und aus dem Markteil, welche sich in die kurzen Blütenstiele begeben und damit den peripheren Bündel- ring als auch die zentralen Bündel des Traubenstiels allmählich erschöpfen. Aus den angeführten Daten ersieht man, daß sich das zentrale Gefäßbündelsystem in allen Teilen der Pflanze, vom Grunde des Stengels an bis zu den Stielen der einzelnen Blüten der Traube vorfindet, so daß selbst die Stiele der einzelnen Blüte noch ein zentrales Gefäßbündel zeigen. Klugia zeylanica Gardn.; Klugia Notoniana A. DC. und var. | scabra Dalz. et Gibs. Nach der ausführlichen Darlegung des Gefäßbündelver- laufes bei Rhynchoglossum halte ich es für überflüssig, noch einmal dieselben Verhältnisse für Klugia darzulegen. Auf Grund meiner sorgfältigen Untersuchungen, die sich auf zahlreiche Exemplare der Klugia zeylanica erstreckten, kann ich die Tat- sache konstatieren, daß auch diese Pflanze sich ganz gleich der früher behandelten verhält. Um ganz sicher zu gehen, wurden hier wie bei allen untersuchten Pflanzen die Knotenteile mit dem Mikrotom in aufeinanderfolgende Schnittbänder zerlegt, die überall für den Verlauf der Gefäßstränge sichere Daten ergaben. Bei den Stengeln von Rhynchoglossum und Klugia leistete mir außerdem noch die bei Zimmermann! angegebene Behand- lungsweise gute Dienste, um den Gefäßbündelverlauf in ganzen Pflanzenteilen verfolgen zu können. Die betreffenden Pflanzen- 1 Zimmermann, Die botanische Mikrotechnik. Tübingen 1892, p. 146. 464 F. Wonisch, stücke wurden unter einer konzentrierten Fuchsinlösung abge- schnitten, so daß die Gefäßstränge nach kurzer Zeit lebhaft rot gefärbt waren. Dann brachte ich die so behandelten Objekte in eine konzentrierte alkoholische Lösung von Chloralhydrat [CC1,.CH(OH),] und erwärmte, bis das Chlorophyli vollständig entfernt und das vorhandene Parenchymgewebe genügend auf- gehellt war. Mit voller Deutlichkeit konnte ich selbst im Knoten die so komplizierten Verhältnisse übersehen. Auch hier ver- laufen die Gefäßbündel im Internodium einander parallel und selten kommt es vor, daß sie hier anastomosieren. Im Knoten anastomosieren die Bündel, welche der Blattinsertionsstelle zugekehrt sind, fast sämtlich; auf einer Länge von nur 2 mm erfolgen alle Veränderungen für den Austritt der Gefäßbündel in das Blatt, in die Axillarsprosse oder den Blütenstiel. Er- schöpft sich ein markständiges Bündel durch nach außen ent- sandte Äste, so ersetzt ein Zweig eines Nachbarbündels das Fehlende oder ein peripheres Bündel nimmt seine Stelle ein. Von zwei völlig getrennten Fibrovasalsystemen im Sinne Hollsteins! kann nicht die Rede sein und nur die kurze Strecke, auf der sich die geschilderten Vorgänge abspielen, macht es erklärlich, daß ihm diese Tatbestände entgangen sind. Klugia Notoniana und var. scabra lassen die nämlichen Tatsachen leicht beobachten und ich will damit die Darlegung des Gefäßbündelverlaufes derselben schließen. Monophyllaea Horsfieldii R. Br. Für diese Pflanze kann ich die Angaben von Fritsch?) über die Anordnung der Gefäßbündel bestätigen. Innerhalb des äußeren Gefäßbündelkreises liegt eine größere oder geringere Zahl von markständigen Bündeln wie bei den vorhin be- sprochenen Gattungen Klugia und Rhynchoglossum. Die Zahl der Markbündel vergrößert sich nach oben zu, indem periphere Bündel nach oben zu in das Mark einbiegen; daß bei Klugia und Rhynchoglossum im Knoten dieselbe Erscheinung zu kon- 1 Hollstein, Über den Gefäßbündelverlauf im Stamme der Gesneriaceen p. 37 und 40. 2 Fritsch, Die Keimpflanzen der Gesneriaceen, p. 55 bis 63. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 469 statieren war, habe ich schon erwähnt. Was nun die Aus- bildung und den Verlauf der Gefäßbündel in der der Insertions- stelle des großen Keimblattes gegenüberliegenden Kante anlangt, so stimmen meine Untersuchungen gleichfalls mit den Angaben von Fritsch überein, daß in diesem scharf abge- grenzten dreieckigen Vorsprung eigene Gefäßbündel verlaufen, welche außerhalb des normalen Bündelkreises stehen. Wohin die Gefäßbündel der vorspringenden Kante verlaufen und welche von den Bündeln des Hypokotylquerschnittes in die Stiele der Influoreszenzen einbiegen, konnte Fritsch nicht feststellen, da das einzige zur Verfügung stehende Exemplar an der Spitze beschädigt war.! Von 20 Keimpflanzen, die ich aus den Samen eines in den Gewächshäusern des Grazer botanischen Gartens fruktifizie- renden Exemplars erhielt, zeigte etwa ein Drittel eine aus- nahmsweise Vergrößerung des kleinen Keimblattes bis zu !/, dn Länge und 3cm Breite. Nach den Untersuchungen von Pi- schinger? und Figdor?° ist nicht daran zu zweifeln, daß auch das kleine Keimblatt befähigt ist, unter besonderen Um- ständen sich zu vergrößern. Ich verfolgte nun die Vorgänge in der vorspringenden Kante in den verschiedenen Eniwicklungs- stadien und konnte so an jungen, etwa fünfMonate alten Pflanzen übereinstimmend mit Fritsch in der vorspringenden Kante nur ein Gefäßbündel feststellen, welches dem Medianus des kleinen Keimblattes angehörte. An neun bis zehn Monate alten Pflanzen, welche eine ausnahmsweise Vergrößerung des kleinen Keim- blattes zeigten, war schon äußerlich der Zusammenhang der vorspringenden Kante mit dem Medianus des kleinen Keimblattes klar ersichtlich. Zur Untersuchung wählte ich solche Stadien, wo der terminal stehende Blütensproß gerade am Grunde der beiden Keimblätter zum Vorschein kam. Mikrotomserien- schnitte durch das obere Ende des Hypokotyls lassen folgende 1 Vgl. Fritsch, 1. ce. p. 59. 2 Pischinger, Über Bau und Regeneration des Assimilationsapparates von Sireptocarpus und Monophyllaea. Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Bd. CXI, Abt. I, p. 278 bis 302. 3 Figdor, Über Regeneration bei Monophyllaea Horsfieldii R. Br., Österr. botan. Zeitschrift 1903, p. 393 bis 396. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 32 466 F, Wonisch, Fig. 6. | K Fig. 8. Fig. 9. Fig. 6—9. Sukzessive Querschnitte durch das obere Ende des Hypokotyls von’ Monophyllaea Horsfieldii. — Nähere Erklärung im Texte. Verhältnisse erkennen (Fig. 6). Der peripherische Gefäßbündel- kreis öffnet sich an der dem dreieckigen Vorsprung k zuge- kehrten Seite, die markständigen Bündel (etwa 24) liegen zer- streut im Markteil, nur die nach außen zu befindlichen Bündel sind größer und zu konzentrischen Zonen zusammengestellt. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 467 In der dreieckig vorspringenden Kante % liegen fünf kleine Gefäßbündel eng beisammen. In Fig. 7 sind drei von den fünf Gefäßbündeln der Kante in das kleine Keimblatt % abgegangen, die zwei zurückbleibenden‘ Gefäßbündel teilen sich in mehrere kleinere Bündelzweige und bilden, wie Fig. 8 zeigt, den geschlossenen Gefäßbündelkreis für den Blütensproß a in der Achsel des kleinen Keimblattes. Der periphere Bündelkreis hat sich zu einem Halbkreis geöffnet, um in den Medianus des großen Keimblattes hineinzuziehen und auch die größeren, nach außen gelegenen Markbündel schicken sich an (vgl. Fig. 7 und 8) in das große Keimblatt abzugehen. Nur die im Zentrum des Markkörpers liegenden kleineren Bündel, welche bis jetzt zerstreut sich vorfanden, ordnen sich nun kreis- oder breit ellipsenförmig an, setzen ihren Weg nach aufwärts fort und durchziehen so den termi- nalen Blütenschaft Z (Fig. 9). Im Medianus des kleinen Keim- blattes 2 ist noch ein Gefäßstrang sichtbar; vor % liegt der Blütensproß a, welcher den Axillarsproß des kleinen Keim- blattes % vorstellt. Der terminale Blütensproß # trennt sich von dem großen Keimblatt X los. Die Gefäßbündel im Medianus von K scheiden sich gleichfalls in rand- und markständige. An der Basis des Blütenschaftes bemerkt man also einen einzigen Ring von Fibrovasalsträngen; späterhin aber treten wie im Hypokotyl wiederholt Bündel des äußeren Kreises in das Mark ein, um dann im Marke gerade nach aufwärts zu ver- laufen. Näher auf diese Verhältnisse hier einzugehen, halte ich nach dem ziemlich ausführlichen Bericht von Fritsch für unnötig, um so mehr als hier genau dasselbe gilt, was oben von Rhynchoglossum berichtet ist. 2. Ohne Markbündel. Alle Blattspurstränge behalten ihren radial senkrechten Verlauf bei und ordnen sich im Stengel zu dem für die Dikotyledonen typischen Fibrovasalring an. Streptocarpus Wendlandi Damm. Die einblättrigen Sireptocarpus-Arten hat Fritsch! auf ihren Gefäßbündelverlauf hin untersucht und dabei die Tat- 1 Fritsch, Die Keimpflanzen der Gesneriaceen, p. 29—30 und p. 40—41. 32* 468 F. Wonisch, sache festgelegt, daß im »Stiel« des einzigen Laubblattes die Gefäßbündel in einem Kreis angeordnet sind, der erst an der Stelle, wo die Lamina des Laubblattes beginnt, in einen Halb- kreis übergeht. Bei Streptocarpnus Wendlandi, welchen ich ein- gehenderen Untersuchungen unterwarf, beobachtete ich genau dieselben Verhältnisse, wie sie Fritsch an der eben zitierten Stelle beschrieben hat. Platystemma violoides Wall. Auch diese einblättrige Pflanze weicht in ihrem Gefäß- bündelverlauf kaum erheblich von dem Sireptocarpus-Typus ab. Das überaus zarte Stengelchen enthält im unteren Teil einen ziemlich weit nach innen liegenden Gefäßbündelzylinder, Fig. 10. Fiss Anordnung der Gefäßbündel an der Anordnung der Gefäßbündel un- Insertionsstelle des einzigen Laub- mittelbar ober der Insertionstelle des blattes bei Platystemma violoides. Laubblattes bei derselben Pflanze. der nach oben zu sich merklich erweitert. Oberhalb der Mitte treten die einzelnen Gefäßbündel deutlich hervor, ein klein- zelliges Gewebe verbindet dieselben; an einem Querschnitt zählte ich 18 kleine Bündel. Dort, wo die Blattspreite inseriert ist, erfolgt eine Teilung der Gefäßbündel. Macht man einen Querschnitt knapp unter der Insertionsstelle des einzigen Laub- blattes, so findet man (Fig. 10), daß der ovale Gefäßbündelring an der dem Blatte zugewandten Seite durch Teilung der Gefäß- bündel doppelreihig geworden ist; am Querschnitt zählte ich Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 469 28 Bündel. Die in die äußere Reihe gedrängten 13 Gefäßbündel gehen in die Blattlamina, welche hufeisenförmig den terminalen einblütigen Blütenstiel umstellt (Fig. 11); die 15 zurückbleiben- den Gefäßbündel ordnen sich wieder kreisförmig an und setzen nach aufwärts in den Blütenstiel ihren Weg fort. Gruppe B. Blattspur dreisträngig. Saintpanlia ionantha W endl., Conandron ramondioides Sieb. et. ZUCc,, Didymocarpus Punduana W all.; D. sinensis Levl., Phylloboea speciosa Ridl., Boea Swinhoii Hance; B. Trenbii Forbes, Dichrotrichum chorisepalum CB. Clarke, Agalmyla staminea Bl.; A. Wandersiana R. Z., Loxostigma Griffthii Clarke, Lysionotus serrata Don., Cyrtandra bicolor Jack, Episcia cnpreata Hanst.; E. punctata Hanst.,, Drymonia sp., Ule n. 6213, Peru, Alloplectus vittatus Lind. et Andre, Hoypocyrta strigillosa Mart., Codonanthe formicarum Fritsch; C. gracilis Hanst. ‚Fig. 12 und 13 mögen das Verhalten der genannten Pflan- zen für den speziellen Fall von Alloplectus vittatus veranschau- lichen. Aus jedem der rechtwinkelig-dekussierten Blätter treten drei Stränge in den Stengel ein (Fig. 12 abc, def, ghi, kim, Bon.grs, tu, vw,%,y): ' Der'mediane (d,d, 8,R,n,g,1,0,%)) steigt eigenläufig zunächst durch ein Internodium hinab, die beiden Lateralstränge dagegen beschreiben wagrecht an der ‚äußeren Peripherie des Knotens herumlaufend einen Bogen von 90° und vereinigen sich, der rechtsseitige des einen Blattes mit dem linken des anderen (bmite, cmit f, h mit l, m mit i, usw.), laufen außerhalb des Gefäßbündelkreises des Stammes ein Stück schief nach abwärts, um dann in den Gefäßbündelkreis 470 F. Wonisch, dAgı eb ghaaalkc/ mAißd Fig. 12. Alloplectus vittatus. Schematische Darstellung des Verlaufes der Spurstränge in einem Stengelende auf der eben gelegten Zylinderfläche, von innen gesehen, ausgeführt nach sukzessiven Querschnitten. I, II, III, IV, V die fünf obersten gefäßführenden Knoten; abc, def, £hti, klm, nop, qrs, tu, vw, x, y die Spur- stränge von fünf sukzessiven Blattpaaren. Von den Spuren von I sind erst die beiden Medianstränge (x und y) sichtbar, von II hat jedes Blatt erst einen Lateralstrang (u und w) entwickelt. aa, BB, ee, nn die Axillarstränge der zwei unteren Knoten. — Der Querschnitt durch das untere Ende ist in Fig. 13 dar- gestellt. des Stammes einzutreten, und gehen so vereintläufig bis zum nächsten Knoten. Die ganze Spur eines Paares ist daher vier- strängig. — Die medianen Stränge teilen sich im nächst unteren Knoten in zwei Schenkel. Die beiden Schenkel haben den Lateralstrang der beiden hier inserierten Blätter im folgenden ” Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 471 Internodium zwischen sich und vereinigen sich im nächst unteren Knoten mit den beiden Gabelästen desselben. Die ver- eintläufigen Lateralstränge (Fig. 12 be, cf, hl, mi usw.) gehen ebenfalls durch ein Internodium, umfassen die Median- Stränge des nächst unteren Blattpaares gabelig, um sich im ‚nächstfolgenden Knoten mit deren Schenkeln zu vereinigen. Fig. 13. Querschnitt durch das abwärts fünfte gefäßführende Internodium, die Bezeich- nung ist die nämliche wie am Grunde von Fig. 12. Fig. 14. Querschnitt durch das abwärts fünfte gefäßführende Glied des Stengels von .Codonanthe formicarum. mit der-gleichen Bezeichnung wie in Fig. 13 abc, def Spuren des eigenen, !k, km, hg, gi die vereinigten Schenkel der Median- und Lateralspuren vom nächst oberen Paar; &o, ßß Stränge für die Axillarzweige in 2 | den Winkeln der Blätter a und d. Der Querschnitt durch ein Stengelglied zeigt acht Stränge: vier kreüzweise gestellte für das eigene Blattpaar (zwei mediane "und zwei vereintläufige laterale) und vier damit alternierende, welche die Schenkel der medianen und lateralen Stränge vom "nächst oberen Blattpaar darstellen. Wenn in der Blattachsel ein Seitensproß steht, so erhält dieser zwei Stränge aus dem ‚Stengel (Fig. 12 und 13 ao, ßß, es, yn), welche meist eigen- 472 F. Wonisch, läufig durch ein Internodium gehen und sich im nächsten Knoten an die Lateralstränge der nächst oberen Spur ansetzen; in diesem Fall zeigt das Querschnittsbild zwölf Stränge. Abweichungen von diesem Typus kommen durch höhere oder tiefere Vereinigungen und durch Variationen in der Ver- einigung der Lateralstränge zustande. So trifft es sich bei Agalmyla, Hypocyrta und Codonanthe, daß die Lateralstränge im Knoten einen Bogen von nur !/, Stengelumfang beschreiben; sich daher nicht mehr vereinigen, sondern getrenntläufig durch ein Internodium gehen, um dann im unteren Knoten das Ver- halten der vereintläufigen Lateralstränge nachzuahmen. Der Fig. 15. Querschnitt durch einen gefäßführenden Knoten von Agalmyla staminea. Bei l die drei kleinen Gefäßbündel für das reduzierte gegenständige Blatt. Querschnitt durch ein solches Internodium zeigt dann zehn, beziehungsweise vierzehn Stränge (vergl. Fig. 14). Agalmyla staminea hat übrigens noch eine andere Frage gelöst. Diese Art scheint bei äußerer Betrachtung ausgesprochen schraubige Blattstellung zu haben; an sukzessiven Quer- schnitten, die an der Blattinsertionsstelle gemacht wurden, bemerkte ich, daß gegenüber der hier mit fünf Strängen in den Gefäßbündelkreis des Stengels eintretenden Spur des einen Blattes drei kleine Gefäßstränge entspringen, welche nichts anderes waren als die Spurstränge des stark reduzierten gegen- ständigen Blattes (Fig. 15). Ich erblicke in diesem Befund einen Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 473 schönen anatomischen Beweis dervon Fritsch ! und Goebel? vertretenen Ansicht, wonach bei jenen Cyrtandroideen, wo die Blattstellung zweizeilig erscheint, wie in unserem Falle bei Agalmyla staminea, dieselbe aus einer anisophyll-dekussierten abzuleiten ist. Unter den hierher gehörigen Cyrtandroideen gibt es aber auch eine Anzahl von Gattungen, die eine schraubige oder zweizeilige Blattstellung wie Cyrtandra bicolor oder grund- ständige Blattrosetten zeigen; das ist der Fall bei Saintpanlia, Conandron und Didymocarpus sinensis. Der Blattstellung ent- sprechend, ist bei diesen Gattungen auch der Verlauf und die Fig. 16. Anordnung der Gefäßbündel im Blattstiel von Conandron ramondioides. m »markständige«, p periphere Bündel. Anordnung der Spurstränge im Stengel wohl modifiziert, immer lassen sich aber diese geänderten Verhältnisse zurückführen auf die bei der dekussierten Blattstellung eigentümlichen. Der Blattstiel zeigt in seinem unteren Teile die drei- strängige Blattspur, eine mediane, aus mehreren einzelnen Gefäßbündeln zusammengesetzte, etwas gekrümmte Blattspur und zwei Randstränge, die sich je nach oben zu in zwei oder mehrere randläufige Bündel teilen. Bei Saintpanlia, Conandron, Didymocarpus und Agalmyla waren ungefähr in der Mitte des Blattstieles im Innern gleichsam im Marke der fast ringförmig 1 Vergl. Natürliche Pflanzenfamilien (1893), IV, 3b, p. 135, fernerFritsch, Keimpflanzen der Gesneriaceen. 1904, p. 49 bis 50 und 95. 2 Goebel, Organographie der Pflanzen. 1898, p. 97. 474 F. Wonisch, angeordneten Medianspur mehrere kleinere Stränge regellos gelagert. Eine Verfolgung derselben auf serialen Schnitten ergab, daß die in der Medianspur im Blattstiel befindlichen markständigen Bündel, wenn ich mich so ausdrücken darf, nichts anderes sind, als die seitlichsten Stränge der Median- spur, die ganz allmählich nach innen biegen und so in der Medianspur des Blattstiels markständig werden (Fig. 16). Gruppe C. Blattspur einsträngig. Der größte Teil der untersuchten Cyrtandroideen gehört diesem Typus an, welcher charakteristisch ist für die ganze Unterfamilie der Gesnerioideae. Ramondia Myconi (L.) F. Schltz.; R. serbica Pan£ic, Haberlea rhodopensis Friv., Didissandra lannginosa (Wall.) Clarke, Boeica filiformis Clarke; B. porosa Clarke, Leptoboea multiflora Gamble, Loxonia acuminata R. Br., Tetraphyllum bengalense Clarke, Boea hygrometrica R. Br., Streptocarpus Rexii Lindl,, Trichosporum Horsfieldii, O.Ktze.; T.speciosum O.Ktze., Napeanthus brasiliensis Gardn.; N. sp., Linden n. 995, New-Granada;! N.sp., A.Sodiro S.J.n. 119/58, Ekuador; N.sp., Jelski, Cayenne, FHemiboea Henryi Clarke, | 8 Anetanthus alatus Benth. et Hook.; A. rail Hiern,; A. parviflorus Benth. et Hook.; A. u Sumichrast n. 932, Mexiko; Besleria Riedeliana Hanst., Rhynchotechum ellipticum DC., -Isanthera permollis Nees,, Stauranthera ecalcarata R. Br., Rhabdothamnus Solandri Cunn,, Coronanthera deltoidifolia Vieill., 1 Vgl. Bentham et Hooker, Genera plantarum, Vol. ll, 2, p. 1018. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 475 Fieldia australis Cunn,, Asteranthera ovata Hanst., Mitraria coccinea Cav., Sarmienta repens Ruiz. et Pav. I L k n hir N ü V c < Q S | Fig: .17; Trichosporum speciosum. Darstellung des Strangverlaufes in einem vegetativen Stammstück, auf der eben gelegten Zylinderfläche, von innen gesehen; die beiden Längsschnitte wurden in der Zeichnung vereinigt. ab, cd, ef, gh, ik Stränge von fünf Laubblattpaaren; Zn, no je zwei Stränge für die Axillarzweige. Alle haben einen in den Hauptzügen übereinstimmenden Bündelverlauf, für welchen man folgendes Schema konstruieren kann (vgl. Fig. 17). Bei dekussierter Blattstellung geht die einsträngige Blattspur gerade durch zwei Internodien und spaltet sich am zweitunteren Knoten, wo sie auf den Strang 476 F. Wonisch, des nächsten senkrecht unter ihr stehenden Blattes trifft, in zwei Schenkel. Diese beiden Schenkel durchziehen noch ein Stengelglied, beiderseits parallel laufend der neu eingetretenen Blattspur und setzen sich im dritten Knoten an die Schenkel der Stränge vom nächst unteren Blattpaar an. Die Axillaräste haben zwei Stränge, welche im Stengel durch zwei Internodien hinabsteigen und sich an die Gabeläste der Spurstränge vom obersten Blattpaar ansetzen. Der Querschnitt eines Inter- nodiums (Fig. 18) zeigt zwölf Stränge, welche sich später zu einem geschlossenen Ringe vereinigen. Fig. 18. Querschnitt des abwärts dritten gefäßführenden Internodiums des gleichen Stengels von Trichosporum speciosum; die Bezeichnung ist die gleiche wie in Fig. 17. e und f die Spuren des eigenen, g und h des nächst oberen Blattpaares; {und % die vier Schenkel der beiden Spurstränge vom zweitoberen Paar; Im, no die Axillarstränge. Da bei den Gattungen mit grundständiger Blattrosette, wie Ramondia, Haberlea, Didissandra und anderen, weiters bei denjenigen Gattungen, wo durch Verkümmerung des einen gegenständigen Blattes eine scheinbar schraubige Blattstellung resultiert, wie bei /santhera oder Stauranthera, die Blattspur- stränge oft durch mehrere Internodien abwärts verlaufen oder sich früher an benachbarte Blattspuräste anlegen, so kommen auch hier Abweichungen von dem gegebenen Spezialschema vor. II. Zusammenfassende Bemerkungen. Nachstehende Tabelle soll ein Beitrag dazu sein, inwie- weit bei den untersuchten Vertretern der Cyrtandroideae die bisherige Gruppierung, welche auf Grund morphologischer Forschung gewonnen ist, ihren Ausdruck auch im Gefäßbündel- Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 477 verlauf findet. Wenn dabei auch nicht immer ein Parallelismus zu konstatieren ist, so wird doch die Kenntnis der Arteigen- schaften vermehrt und eine natürliche Gruppierung angebahnt. Die Zusammenstellung entspricht der von Fritsch vor- genommenen Gruppierung der Gesneriaceae in Engler und Prantl’s natürlichen Pflanzenfamilien. Zur Bezeichnung der Blattstellung wurden nur die empiri- schen Verhältnisse in Betracht gezogen, ohne Rücksicht zu nehmen auf die durch theoretische Erwägungen erschlossenen Blattstellungsverhältnisse. Betrachtet man nun die vorstehend dargestellten Ergeb- nisse meiner Untersuchung, so dürfen wir für die Femiboeae (C),! Anetantheae (C) und Coronanthereae (C) annehmen, daß das Verhalten ein konstantes ist, es wird also das Vorkommen einsträngiger Blattspuren als Merkmal für diese Gruppen be- nutzt werden können. Ebenso ist bei den Cyriandreae (B) und Colummeae (B) das Vorhandensein dreisträngiger Blattspuren Regel. Von den Ramondieae (C) hat nur Saintpanlia (B) einen abweichenden Typus, der an die Verhältnisse bei den Didymo- carpeae (B), besonders an Didymocarpus sinensis erinnert. Bedenkt man, daß die systematische Stellung von Saintpanlia unter den Ramondieae wegen des Fehlens reifer Früchte nicht sichergestellt ist, weiters auch die geographische Verbreitung eine sehr nahe Verwandtschaft unwahrscheinlich macht,? da- gegen im äußeren Habitus, im Blütenbau und im Gefäßbündel- verlauf eine vollkommene Übereinstimmung mit Didymocarpus herrscht, so meine ich, daß Saintpaulia den Didymocarpeae einzureihen und als Gattung der Ramondieae fallen zu lassen sei. Eine einheitliche Gruppe bilden dann auch die Didymo- carpeae (B) mit Ausnahme von Didissandra (C), welche mit ihren einsträngigen Blattspuren unter den Didymocarpeae ver- einzelt steht. Ich habe an eine Verwandtschaft mit den habituell 1 Die dahinter in Klammern befindlichen Buchstaben geben die Gruppe an, in welche jede Form in der Beschreibung gestellt worden ist. 2 Vgl. Engler und Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien, IV. 3b, p. 185. wOISSNYop Zıqnvayos 9101youL yeqgne I 0000. [mm 0070000001111 [mm nn mn nn [| Eu gıaneayas WOISSNYOP Zıqneiyos Sıqneayos F. Wonisch, Srqnvuyos usındspyeig Zunylowuy J9p Zunpjsjsjyeig IueZ 478 DIDuImNDD DIMOXOT vaoylıyınm 090904daT vsonod « sımaofıyı[ v9190g sapıojoın vmmarsK1v]] sısu2u1Ss « vnonpung SndawsomApud VSOWLSNUD] VAPUDSSIPUT [000 m— — — _ ha BÖIü,4134 | sc lt ll ln | nn sapıoıpunomva noApuDuo) vywuor vıynodyuws sısuadopoyAa v2J129vH vI1qA9S < 1no9Ay pıpunomoy apunmordmwy) -aramordmoyd oDn142117207-wadav9omdKpuT 9pnıp1 109490940 -wadıwaomApı apuııpuvuon-3Vadıv9ondpuT ava1pnomo My jıy pun Zunyeg snarL 479 & 1b} [«b} ke) & [e) ae) [e 8 er = 5 * & («b} o 'D I Me) re 3 8 — o1olyouı {eb} = [«b} "o RZ] | a) = iS [«b)} >) g * * I "u9pIoM }ypeuad odugnysindsyeig Jop [yez ap Joqn uogeguy asmmssunynunsa Inu WOISSNYyop »ejqganeT I Sıanesyas WOISSNYOP _ MoIssnyop 01041135 SNJ0nOISWT fan vmd150x07 puvısaapun A < vanımvıSs vrkmpdy mnjodas11049 mNY91AJ0AYIUT mmnso1ads « 1ıpja1[saofg mnaodsoys1a]L ıpworpua < 11x Sndav9oJda1]S VAAIMOASKU « BqNaAL «= I 11oyuıms vaog vSo199ds vV3ogonAyg. asuapwduaq mny1dydomaL Joyep usyuuoy sy 'ZundnzloN ınz uoswgqyyeig Huyo Syonjsjodun}g Inu UopurIs uajIy USUSYASIHA USYSLIIIG WOUID ru uop IOg x av910ÄdSsoy91AL avadıv907danS pur wdasıa L-»vaımnoıdumy) I JIOISSNNOP * I OISSNYOP ppungyıeW 9191yaw Sıaneıyas F. Wonisch, ji Sıqneuyas uaaındsyeig Zunyawuy Jop Zungje3syyeig ueZ 480 seıyorung 'ds « snaoylın and « SA » snjvgo Snyjuogouy ıkamar] vaogımar 7 umnbı790 mnssojBoyouayy. vomjdoz << vuDınoJoN | vn} ST 011Pog 'y ds > uopur 'ds « sısnaryıspag SnyuvadoN jıy pun Sunyen ovayjuvzjany mwaoqımar] 209180 M 481 Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. ı[PPpungyIeN Slaıyawu "uopIom 4y9eursd oduenysindsyeig 19p [yez aIp Jaqn uageSuy AsamsgunynunoA Mu 19yep usJuuoy sy "SundnzIoA INZ USSTagyejg auyo oyanysjodus}s mu uopuvs uolIy UAUSYISIHA USYOUISIS WOUM Yu UOP Io x SI19018° < Q1OISssnyap m aDu1y4uRU0PO) -avaumm]0) mNADITMmAoL ayguvuopo) =” nn VSO1181148 VIANO0ÄKEL snava210 Sn7931donYV J1OISSnYOP on ds vınomKaq 9pu12uUmımnJOJ-3PanUNn]O) vpppund « vwaıdns vı9sıdT Sıaneiyas 101074 VAPUDJART 23V21PUDJAN) suadaı v4u2ımwS Vam19909 DINO QIOISSNYOP 3DUN1 10 1214-909 12Y1UPU0A0I v1DRO DAaYMDA2ISY SIDA4SND DPA 149ISSHYoP PICRRION?P ie er 2DW113YJUDUOA0) -202A2YINDN0A0) 11PUVJOS SNUMDYIOPGOYN ' reraaneıı | mPiYs10H vorıdudonop 0101097093 PaaygwvAuns. Au sı1]0mA2d v1ay4mvSI PDaDBR1FFT. mn917dı]792 MNYIHFOYMÄYN 449ISSnyop | DUD1I3PIıN 01491S9J 33 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII Bd., Abt. I. 482 F. Wonisch, sehr ähnlichen Ramondieae gedacht, die gleichfalls einsträngige Blattspuren besitzen; aber Didissandra schließt sich im son- stigen Aufbau so eng an Didymocarpus an, von welcher sie nur durch die Zahl der Staubgefäße unterschieden werden kann, daß eine Lostrennung auf Grund dieses einen Unter- schiedes nicht gerechtfertigt sein dürfte. Vielmehr möchte ich hier folgender Erwägung Raum geben. Die untersuchten Cyrtandroideae mit dreisträngiger Blattspur besitzen fast alle lange Blattstiele und bedürfen daher einer reichlicheren Ent- wicklung der mechanischen Elemente als diejenigen Formen, welche wie Didissandra und viele andere gar keine oder nur sehr kurze Blattstiele entwickeln. Bei den Didymocarpeae scheint die Anlage einer dreisträngigen Blattspur durch das Bedürfnis nach größerer Festigkeit bedingt zu werden; ich kann es mir nicht anders vorstellen, als daß hier zwischen den genannten zwei Verhältnissen eine Kausalverbindung be- stehen muß. Die Championieae (C) zeigen auch ein übereinstimmendes Verhalten, nur Platystemma (A,) macht eine Ausnahme, An dieser Stelle scheint es mir wichtig zu betonen, daß die von Clarke in seiner Monographie der Cyriandreae! mit den Klugieae zusammengebrachte Gattung Loxonia, was die An- ‘ordnung der Gefäßbündel anlangt, keine so nahe Verwandt- schaft mit Klugia besitzt und die Stellung von Loxonia zu den Championieae im System von Fritsch,? die auf Grund der Ausbildung der Früchte vorgenommen wurde, mehr den natür- lichen Beziehungen Rechnung trägt. | Bei den Sireptocarpeae (A,, B, C) sind alle drei Typen vertreten. Die Stengel entwickelnden Arten von Doea (B) und wahrscheinlich auch von Phylloboea (B) stimmen untereinander überein, ebenso die Rosetten bildenden Arten von Boea (C) und Streptocarpus (C) untereinander. Die Streptocarpus-Arten aus der Section „Unifoliati“ (As) zeigen ein abweichendes Verhalten, das an Platystemma erinnert. Ob die anderen ein- 1 A.etC. De Candolle, Monographieae Phanerogamarum, V, 1, p. 157 bis 158. 2 Natürliche Pflanzenfamilien, IV, 3b, p. 149. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 483 blättrigen Cyrtandroideen, wie Didymocarpus pygmaea Clarke, Didymocarpus Mannii Wonisch!und Acanthonema strigosum Hook., auch hierher zu zählen sind oder einer eigenen Gruppe angehören, kann ich zur Zeit nicht sagen, da es mir nicht möglich war, die Vertreter der betreffenden Gattungen zu bekommen. Die große und von einem eigentümlichen aber gleich- artigen Gepräge beherrschte Tribus der Trichosporeae (B, C) folst im Gefäßbündelverlauf keinem einheitlichen Bauplan. Agalmyla (B), Loxostigma (B), Lysionotus (B) und vielleicht auch Dichrotrichum (B) zeigen den Typus der Didymocarpeae; die untersuchten Arten von Trichosporum (C) unterscheiden sich aber wesentlich von den vorigen. Allerdings wurden von 72 hierher gehörenden Arten nur zwei untersucht und es ist immerhin möglich, daß innerhalb der anderen Sektionen sich Formen finden, die zwischen den beiden Typen vermitteln. Als gänzlich unhaltbar in ihrer jetzigen Zusammensetzung hat sich die nächstfolgende Tribus der Klugteae (A,, C) heraus- gestelit. Die unter den Klugieae zusammengestellten Gattungen umfassen Pflanzen von so verschiedenem Habitus und Pflanzen, die im anatomischen Bau der Vegetationsorgane so große Ver- schiedenheiten zeigen, daß diese Gruppe sicher als keine natürliche betrachtet werden kann. Eine vergleichende Bear- beitung der Anatomie der Vegetationsorgane wird wahrschein- lich verbindende Glieder in ganz anderen Tribus nachweisen. Die Gattung Napeanthus (C) wird ihre Verwandten bei den Anetantheae, von welchen sie nur wegen der fachspaltig aufspringenden Früchte abzugrenzen ist, oder unter den DBes- lerieae zu suchen haben, deren Kapseln sich ebenfalls fach- spaltig (Cyrtandromoea) oder ganz unregelmäßig öffnen. Mög- licherweise gehört aber Napeanthus überhaupt zu den Gesmneri- oideae, und zwar in die Nähe von Campanea (Kohlerieae) oder Corytholoma (Sinningieae), bei welchen der Fruchtknoten auch nur leicht eingesenkt ist. Jerdonia und Printmlina schließen sich vielleicht an Napeanthus an, doch mehr als diese Andeu- tungen sollen hier nicht gegeben werden. 1 Roettlera Mannii Fritsch — Trachystigma Mannii Clarke. 33° 484 F. Wonisch, Zu den Klugieae werden nunmehr nur zu stellen sein Klugia (A,), Rhynchoglossum (A,) und unbedingt Monophyl- laea (A,). Auf den in allen Punkten übereinstimmenden Gefäß- bündelverlauf bei Klugia und. Rhynchoglossum habe ich bereits bei der Besprechung der genannten Gattungen hinge- wiesen. Bei allen Arten von Klngia und Rhynchoglossum finden sich weiters Cystolithen! und Sekretgänge? wie solche bisher bei keiner anderen Gattung der Gesneriaceen konstatiert wurden. | Alsdann kann ich nach meinen Beobachtungen feststellen, daß die Entwicklung der Keimpflanzen von Rhynchoglossum obliguum ebenso vor sich geht wie bei Klngia zeylanica®. Ein kleiner Unterschied gegenüber Klugia liegt darin, daß bei Rhynchoglossum die Streckung des Internodiums zwischen den beiden Keimblättern sehr früh erfolgt, so daß die beiden Koty- ledonen, die zuerst in gleicher Höhe stehen, sehr bald aus- einander treten; so steht dann das große Keimblatt an der Spitze des Stengels, während im untersten Drittel der Stengel. höhe das kleine Keimblatt inseriert ist. Das kleine Keimblatt ist selbst an blühenden Pflanzen noch erhalten und das von Solereder* beobachtete rindenständige und konzentrisch gebaute Leitbündel in einer vorspringenden Stengelleiste bei Rhynchoglossum obliguum ist identisch mit dem Gefäßbündel, welches den Medianus des kleinen Keimblattes bildet. Unter den zahlreichen Keimlingen meiner Kulturen entwickelten einige, welche ich kümmerlichen Vegetationsbedingungen aus- setzte, außer dem großen Keimblatt keine Laubblätter mehr; die Hauptachse schloß mit einem terminalen Blütenstand ab. 1 Vgl. Fritsch, Über das Vorkommen von Cystolithen bei Klugia zey- lanica, in Wiesner Festschrift, Wien 1908, p. 412 und Solereder, Systematische Anatomie der Dikotyledonen. Ergänzungsband 1908, p. 246 und 399. 2 Vgl. Solereder, I. c. p. 246 und 345. Unabhängig von Solereder hat bereits im Sommer 1907 Fräulein Berta Bennesch im Grazer botanischen Labo- ratorium das Auftreten von Sekretgängen in den Blättern von Klugia zeylanica beobachtet. 3 Fritsch, Die Keimpflanzen der Gesneriaceen. Jena 1904, p. 46 bis 50, 4 Solereder, l: c. p. 244, 248 und 402. Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. 485 Auch unter dem Alkoholmaterial, das ich wie die Samen dem botanischen Garten in Buitenzorg verdanke, waren einige Exemplare, welche nur ein Laubblatt besaßen, das nach meinen Beobachtungen nichts anderes als das große Keimblatt ist. Ich glaube nicht zu fehlen, wenn ich daraus auf phylogene- tische Beziehungen zwischen Rhynchoglossum und Mono- phyllaea! schließe, bei welcher sich auch eine auffallende Ungleichheit der beiden Kotyledonen einstellt und der größere Kotyledo zum einzigen, mächtigen Laubblatt heranwächst. Um aber die verwandtschaftlichen Beziehungen recht deutlich zu beleuchten, möchte ich noch zwei Dinge hervor- heben. DieAnordnung der Gefäßbündel hat ja Monophyllaea auch mit den zwei vorigen Gattungen gemein. Dieselben Vor- gänge, die im Knoten bei Klugia und Rhynchoglossum sich ab- spielen, daß periphere Bündel in das Mark einbiegen, kehren bei Monophyllaea allerdings modifiziert wieder, weil im ganzen "Verlauf des Hypokotyls randständige Bündel in das Mark nach aufwärts zu einmünden. Endlich konnte ich an allen Querschnitten, welche ich durch das Hypokotyl von Monophyllaea legte, immer in Beglei- tung der Gefäßbündel, sowohl der markständigen wie der peri- pheren, mehr oder weniger großlumige Sekretgänge verfolgen, welche sich als ein neues, für Monophyllaea noch unbekannites Vorkommnis, den Sekretgängen von Klngia und Rhyncho- glossum an die Seite stellen lassen. ? Monophyllaea ist also zu den Klngieae zu stellen. Eine Stütze für diese Auffassung ist der anatomische Bau des Stengels, der in keinem der wesentlicheren Punkte mit dem- jenigen der Beslerieae, wo Monophyllaea der Früchte wegen bis jetzt eingereiht wurde, dagegen mit dem des Stengels der Klugieae ohne Zweifel im Zusammenhang steht. Ob Acantho- nema mit Monophyllaea ein zusammengehöriges Paar bilden wird, wie Klugia und Rhynchoglossum, oder ob dieselbe sich anderswo (etwa an sStreptocarpus-Arten) anschließen wird, kann erst eine Untersuchung dieser Gattung lehren. 1 Fritsch, Keimpflanzen der Gesneriaceen, p. 52. 2 Im Blatt von Monophyllaea Horsfieldii hat Fräulein Bennesch das Vorhandensein von Sekretgängen konstatiert. 486 F. Wonisch, Gefäßbündelverlauf bei den Cyrtandroideen. Durch die Loslösung der Gattung Monophyllaea aus dem Verband der DBeslerieae läßt dann auch die Tribus der Bes- lerieae (C) ein übereinstimmendes Verhalten ihrer Gattungen mit Rücksicht auf den Gefäßbündelverlauf erkennen. Aus der obenstehenden Zusammenfassung geht deutlich hervor, daß die Zusammengehörigkeit der einzelnen Gat- tungen zu engeren Gruppen, wie Fritsch sie in der Bearbei- tung der Gesneriaceen in den »Natürlichen Pflanzenfamilien« aufgestellt hat, wohl auch durch die Untersuchung des Gefäß- bündelverlaufes im Stamm in vielen Fällen ihre Bestätigung findet. Oft jedoch zeigt sich eine so bedeutende Verschieden- heit in der Anordnung und im Verlauf der Gefäßbündel, daß man wohl Zweifel hegen dürfte, ob tatsächlich nahe verwandt- schaftliche Beziehungen zwischen diesen Gattungen bestehen. . Der Gefäßbündelverlauf muß mit anderen anatomischen Verhältnissen kombiniert werden und wird in einigen Fällen für die Tribusdiagnosen und in manchen Fällen zur Fest- stellung der Gattungs- und Artcharaktere benutzt werden können. Jedoch nur auf Grund der Verschiedenheiten im Gefäßbündelverlauf eine andere Einteilung vornehmen zu wollen, dürfte wohl verfehlt sein; es müssen vielmehr erst weitere Untersuchungen feststellen, inwieweit hier für die Systematik verwendbare Merkmale aufgefunden worden sind. Die vorliegenden Untersuchungen wurden im Winter 1907/08 und im Sommer 1908 im botanischen Laboratorium der Universität Graz durchgeführt. Es sei mir gestattet, an dieser Stelle meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. K. Fritsch, für die mir jederzeit in liebenswürdiger Weise gegebenen Ratschläge als auch für die rege Anteilnahme, die er meiner Arbeit entgegenbrachte, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Sr 2 eg Tr ung ae R + - En DE RT DEE Delete NBerhasr ORTE ie hu Baikrin, ER Yerhaffen Ihrer Gi ern oe zn ® Hanne wies: a herzen Zusan yr:gT errang date Zr a sit Aier ei; zii ZBRR ER Be SPrilsg N: si rGesriefiicsen ie "Neteichen an nz rast hat, atahl-Ruch dieiehidie Untersiieh £ fer IE AHTE n er Täl en‘ En j ICH seigt ice eine: EI: Beiez ae N nardmutk MiilwimVerkkit der ce ä ei v irfte, os talsäe ke 3 £ eh Neon DIEISCHE "aHesen {7 lg leireraue maR: E74 Eee fh rt werdet rt Ar gene, Hegndrersunebre nahe > rn Der Kaum chart an er h ArER ger Vers ch BR Be ve Er et else sehen Sina ) BE ir N. : x > Er IE u a Satin botanischen $ ri: archzeführgr Re m; i eirtor yoeiwaiehrfen 2 irn jeistzet in IbeBe 2 ne als gupg: #8 cd a = an 7% ee ineinen nal € € SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN KADEMIE DER WISSENSCHAFT CXVII. BAND. V. HEFT. JAHRGANG 1909. — MAI. ABTEILUNG I WIEN, 1909. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, UEHHÄNDEER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 5. Heftes, Mai 1909, des CXVIN. Bandes, Abteilung I, der berichte der mathem. -naturw. Klasse. "Doelter e. Ein neues Erhitzungsmikroskop. nit 3 Textfiguren.) 60h — 60 pf]: Sun ar a Pe Preis des ganzen Heftes: 4 K 30 h __4M 30 x { SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. — CXVII BAND. V. HEFT. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. ISTEARERIW FAR se armısdaaoN (USTIR > en: a — 322A1% AHOLITIARIENAESIWAUTAN-HIEE Te A OMULUATER. SnoJakM 3a FTIR MIT 2a VIE ze 12041008 gene ‚34 a uogJgotsrkt ArATsE 489 Ein neues Erhitzungsmikroskop von C. Doelter, k.M.k. Akad. (Mit 3 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 18. März 1909.) Im Jahre 1904! beschrieb ich ein Krystallisationsmikro- skop mit elektrischer Heizung. Dieses Heizmikroskop habe ich nach demselben Prinzip umgestaltet, um es mehrfachen Auf- gaben nutzbar zu machen und namentlich um das Photo- graphieren der Schmelz- und Krystallisationsvorgänge zu erleichtern und um in einzelnen Fällen auch etwas stärkere Vergrößerungen zur Anwendung zu bringen, sowie auch das Arbeiten in verschiedenen Gasen mit demselben zu gestatten. Die Heizung ist auch hier die elektrische, da bei Gas- heizung niemals genaue Temperaturmessungen möglich sind, weil ja in der Flamme die Temperaturen an verschiedenen Teilen derselben so verschieden sind, daß konstante Tempe- ratur nicht gut erreichbar ist, auch können damit so hohe Temperaturen nicht erhalten werden.? Das Instrument wird von der Firma C. Reichert in Wien hergestellt und kann, wie erwähnt, zu verschiedenen physikalisch-chemischen wie krystallographischen Unter- suchungen verwendet werden. Durch Beigabe eines in den Tubus passenden Verlängerungseinsatzrohrs wird es auch 1 Diese Sitzungsberichte, Bd. 113, Abt. I (1904). 2 Ein sehr schönes Heizmikroskop ist das der Firma Zeiß, von Sieden- topf konstruiert; es hat jedoch Gasheizung und gibt auch keine hohen Temperaturen ; es dient hauptsächlich zum Studium der flüssigen Krystalle (Zeitschrift für Elektrochemie), Bd. XII, 592. 34* 490 C. Doelter, ermöglicht, nach Wegnahme des Ofens das Mikroskop für die gewöhnlichen Zwecke zu gebrauchen. Die Aufgaben, welchen das Mikroskop gerecht werden soll, sind insbesondere zweierlei Art: 1. Untersuchungen von Krystallplatten, Schliffen u. dgl. bei Temperaturen, die 1000° nicht übersteigen, wobei polarisiertes Licht zur Anwendung gelangen soll; 2. Untersuchungen der Schmelz- und Krystalli- sationsvorgänge bei zirka 1600°, insbesondere Bestimmung von Schmelzpunkten, Erstarrungs- und Umwandlungspunkten. Hierbei kann bis über zirka 1200° auch polarisiertes Licht verwendet werden. Auch das Verhalten von Stoffen in ver- schiedenen Gasen soll zur Beobachtung gelangen. Der prinzipielle Unterschied besteht darin, daß im ersten Falle Sonnenlicht oder anderes künstliches Licht (Bogenlampe), welches durch einen Polarisator polarisiert ist, angewandt wird, während im zweiten Falle die Lichtquelle der glühende Ofen und das Objekt selbst sind. I. Es könnte zwar für beide Zwecke derselbe Ofen ver- wendet werden, doch ist es weit zweckmäfßiger, da, wie unten weiter ausgeführt, bei Verwendung des ÖOfens für höhere Temperaturen eine stärkere Vergrößerung ausgeschlossen ist, einen kleineren Ofen anzuwenden, der stärkere Vergrößerungen gestattet. Von 700° an macht sich bereits das Eigenlicht des Ofens bemerkbar und ist es zweckmäßig, eine sehr starke Lichtquelle zu verwenden; als solche dient eine elektrische Bogenlampe mit kontinuierlichem Betriebe, bei welcher die Kohlenstifte sich automatisch verschieben. Der Polarisator ist ein Nikol, der drehbar und ganz so angebracht ist wie bei den für mineralogisch-petrographische Zwecke dienenden Mikroskopen. Der Tisch des Mikroskops ist drehbar und hat eine Kreisteilung. Außer einem aufsetz- baren Nikol enthält der Tubus einen oberen drehbaren Nikol und können darin die üblichen Gips- oder Quarzblättchen ein- geschaltet werden. Von der bei neueren mineralogischen Mikroskopen häufig angebrachten Vorrichtung, die beiden Nikols gleichzeitig zur Drehung zu bringen, wurde Abstand genommen, da das Instru- Neues Erhitzungsmikroskop. 491 ment, welches doch auch noch zu anderen Zwecken dienen soll, dadurch ungemein kompliziert würde, abgesehen von der wesentlichen Verteuerung durch Anbringung dieser Einrichtung gegenüber einem verhältnismäßig geringen Nutzen. Fig... Der Tisch des Mikroskops ist durch zwei Schrauben ver- schiebbar gemacht und der Tubus ist behufs Zentrierung eben- falls mit zwei Schrauben versehen. Der Tubus ist ausziehbar, wodurch stärkere Vergröße- rungen erreicht werden. Durch ein Einsatzstück kann der Tubus verlängert werden, wenn man statt Ofen II den anderen kleineren I benützt. 492 C. Doelter, Die Höhe des Ofens 1 ist 55 mm, die innere Lichte 12 mm; beide Öfen stammen von der Firma Heraeus in Hanau. Erwähnen will ich auch, daß Versuche ergaben, daß bei- 780° neben dem poiarisierten Lichte kleine Mengen von Eigen- licht auftreten, aber erst bei 900° tritt dieses stark hervor und zwischen 980 und 1270° können geringere Mengen polarisierten Lichtes, die immerhin noch Interferenzfarben sichtbar werden lassen, gegenüber des größeren Anteils von Eigenlicht durch- gehen. Man kann daher bis 1270° sehr gut mit polari- siertem :Lichte- arbgilen, wohl. aber ’auek 521 Rene? Temperatur, wenn man die Bogenlampe verstärkt.! Will man bei niederen Temperaturen, bis 350° etwa, Beob- achtungen machen, so wird das Präparat auf den Ofen auf- gelegt und das Thermoelement in eine Öffnung des möglichst dünnen Objektglases eingefügt, und zwar muß dann das Thermoelement von oben zugeleitet werden. Ich beabsichtige für derlei Untersuchungen einen noch kleineren Ofen zu konstruieren, da ja zur Erzeugung von niederen Temperaturen, 300 bis 400°, ein solcher genügen würde. Der Vorteil wäre der, daß man bei noch stärkeren Ver- größerungen arbeiten und vielleicht auch eine Kondensorlinse einschalten könnte, wodurch dann die konoskopische Unter- suchung von Krystallplatten (Messung von Achsenwinkeln u. dgl.) ermöglicht würde. Das Mikroskop mit Ofen.-I gibt übrigens Temperaturen über 1250° und lassen sich bis zu dieser Temperatur auch alle jene Untersuchungen ausführen, die bei Verwendung des Ofens II durchführbar sind. Es wird daher auch für Schmeiz- und Kry- stallisationsversuche dieser Ofen verwendbar sein, voraus- gesetzt, daß eine höhere Temperatur nicht notwendig ist. Der Vorteil ist gegenüber dem Ofen II der, daß eine stärkere Ver- größerung möglich ist. T 4s Il. Das Mikroskop soll hauptsächlich für hohe Tempera- turen dienen und ist es daher nötig, einen, Ofen verwenden zu 1 Nach meinen Erfahrungen kann man zwar auch noch bei weit höheren Temperaturen mit polarisiertem Licht arbeiten, ‚äber die’ Interferenzfarben sind undeutlich. | Neues Erhitzungsmikroskop. 493 können, : welcher so hohe Temperaturen gibt,:daß die meisten Mineralien und andere Stoffe darin schmelzbar sind; doch wäre es zwecklos, über 1600° hinauszugehen, ‘obschon es 'auch ‘Mineralien gibt, die über diesem Punkte schmelzen (Korund, Zirkön, Sillimanit, Andalusit, Quarz), aus dem Grunde, weil höhere Temperaturen sich mit dem Le Chatelier’schen Pyro- meter nicht mehr messen lassen und die optischen Pyrometer hier nicht gut anwendbar sind. Der in Anwendung kommende: Ofen II hat eine Höhe von 100 mm und eine innere Lichte von 10 mm; er wird unten durch eine Quarzglasplatte abgeschlossen. Man ‘könnte auch jedes beliebige, nicht leicht schmelzbare Material, auch eine Metallplatte, verwenden; es ist aber zweck- mäßiger, wenn zur Einstellung des Präparates Tageslicht ver- wendet wird, daher soll die Abschlußplatte durchsichtig sein; eine Glasplatte kann leicht springen, daher Quarzglas vor- zuziehen ist. ' Nicht geringe Schwierigkeiten bereitet die Befestigung des zu untersuchenden Objektes. Bei dem Ofen I ist das Lumen ein weiteres und man wird schon deshalb, weil. die zu unter- suchende Platte horizontal liegen soll, einen kleinen Platin- dreifuß benützen, wobei das Thermoelement, das aus sehr dünnen Drähten besteht, von unten eingeschoben wird; die Drähte sind mit äußerst feinen, schmalen Kaolinröhrchen isoliert, Bei Ofen II hänge ich das Objekt mit einem Platinring, der durch drei dünne Platindrähte getragen wird, ein. Jedoch kann man sich auch hier des Dreifußes bedienen. Bei beiden Ofen bediene ‚ich mich für Schmelz- und Krystallisationsversuche einer kleinen Quarzglasschale von Heraeus;bei Untersuchung von Platten kann man diese direkt auf-den Dreifuß legen. Messung und Regulierung der Temperatur. Die Messung wird mit dem Platin-Platin-Rhodiumelement wie. bei dem ‚früheren Instrument vorgenommen und-verweise ich auf das dort Erwähnte. Wichtig ist, daß das Thermoelement sich unmittelbarineben dem zu erwärmenden Präparat befinde, da ja.an verschiedenen Stellen des Ofens verschiedene Tempe- ratur ‚herrscht. Um das zu vermeiden, muß der Ofen oben und’ unten gut verschlossen sein, damit eine. aufströmende: Luft- 494 C. Doelter, schicht nicht oben entweiche und wieder durch eine kalte von unten ersetzt werde. Die obere, den Verschluß bildende Quarz- glasplatte wird daher auf die Metallplatte, die die Fassung des oberen Teiles des Ofens bildet, durch einen dicken breiten Kupferring niedergedrückt, so daß kein kontinuierlicher Luftzug entstehen kann. Bei Ofen I wie bei II verwende ich meistens ein von unten nach oben gerichtetes Thermoelement. In dem Tische des Mikroskops befindet sich ein Asbestschiefereinsatz mit Rinnen, in welchen die Drähte des Thermoelementes laufen; diese sind im Ofen senkrecht umgebogen und dort mit einem äußerst dünnen Röhrchen, wie sie bei der Nernstlampe verwendet werden, isoliert. (Ich verdanke eine größere Partie dieser Röhrchen Herrn Prof. Lampa in Wien.) Es ist diese Isolation ganz besonders dort nötig, wo das Präparat wie bei Ofen I auf einem Platindreifuß ruht. | Bei Ofen I kann das Thermoelement auch von oben ein- gehängt werden, was in manchen Fällen zweckmäßig ist, ins- besondere bei niedrigeren Temperaturen. Die Heizung erfolgt wie früher durch Gleichstrom und kann dazu der Straßenstrom oder eine kleine Akkumulatorenbatterie verwendet werden. Die Belastung der Heizspirale ist für den Ofen I 3 Ampere bei 80 Volt Spannung und für den zweiten 5 Ampere und 120 Volt. Die Regulierung erfolgt durch mehrere passende Widerstände. Das Anheizen sowie das Abheizen des Ofens soll nicht allzu schnell erfolgen, weil, wie mich die Erfahrung lehrte, dies die Haltbarkeit beeinträchtigen würde. Die Regulierung der Temperatur ist äußerst wichtig, da namentlich bei Schmelz- und Krystallisationsvorgängen auch längeres Verweilen bei derselben Temperatur oft notwendig ist. Diese Regulierung erfolgt durch drei Widerstände, doch kann man sich auch mit zwei Vorschaltwiderständen begnügen, was auch von der Stromquelle abhängig ist. Ich verwende den Straßenstrom von 220 Volt. Um nun nicht mehr als die früher erwähnte Spannung und Stromstärke zu erhalten und auf !/,, Ampere einstellen zu können, wird zuerst ein großer Widerstand Nr. 1 von 96 @ eingeschaltet, welcher jedoch nur ein Ausschalten von 4!/, Q gestattet. Der zweite Vorschalt- Neues Erhitzungsmikroskop. 495 widerstand von 539% hat 18 Drahtspiralen. Endlich befindet sich auch dicht bei dem Instrument noch ein Ruhstrath’scher Schiebewiderstand zur genauen Regulierung. Zwischen diesem Widerstand und dem Ofen befindet sich eine Sicherung (3 Am- pere für Ofen I, 5 Ampere für Ofen II), damit der Ofen nicht übermäßig belastet, noch überheizt werde, wodurch die Heiz- spirale versagen könnte. Fig. 2. Der Widerstand I gestattet, von 4!/, zu 4!/, Q einzuschalten, der zweite Widerstand 3, während der Schiebewiderstand für eine Windung 0:65 ausschaltet. Man kann sich aber auch mit zwei Widerständen begnügen, da der erste und der zweite selbstverständlich zusammengezogen werden können. Vermittels dieser Widerstände kann man, wie die Erfahrung zeigt, von 5 zu 5° die Temperatur progressiv erhöhen und auch durch lange Zeit konstante Temperatur erhalten, was insbesondere bei den Krystallisationsversuchen notwendig ist. 496 €: Doelter, Die Stromstärke kann mit den Widerständen von /,, zu !/,, Ampere gesteigert, respektive verringert werden. ‚Kühlung der Linse. Namentlich für stärkere Vergrößerungen, die insbesondere . bei dem kleineren Ofen I angewendet werden, ist eine aus: giebige Kühlung der Linse notwendig, da diese in ganz geringer Distanz von dem Ofen sich befindet. Die Kühlung erfolgt durch ein die Linse umgebendes Wasserreservoir, welches in Fig. 3° abgebildet ist. | Das Wasserreservoir steht in direkter Verbindung mit der Wasserleitung und zirkuliert das Wasser so, daßesin A ein- Fig. 3. Nießt und bei BD ausfließt, je nachdem der Regulierungshahn mehr oder weniger geöffnet. ist, stärker oder schwächer; in C ist ein Fenster, welches einen Einblick in den Ofen gestattet. Man könnte auch auf die Idee kommen, den Ofen oben von außen zu kühlen; ich halte‘ dies jedoch für unpraktisch und komplizierter als die leicht durchzuführende Linsenkühlung. Die Ofenkühlung wirkt der Erhitzung zu sehr entgegen und schafft auch große Temperaturdifferenzen an verschiedenen Stellen der Heizröhre, wodurch’ starke Strömungen ın ln ent- stehen, was zu vermeiden ist. | ' Das Objektiv besteht aus’ einer Chromglas- und: Rlintäliee linse, welche nicht verkittet sind. Das Objektiv Kann) durch einen Einsatz: hinuntergeschoben werden bis an »den"unteren Neues Erhitzungsmikroskop. 497 Rand des Reservoirs; dadurch, daß kein Kitt verwendet wird, kann man das Objektiv höheren Temperaturen aussetzen, so daß man.es ganz an den Rand des Ofens rücken kann. Dadurch können stärkere Vergrößerungen angewandt werden. Vergrößerungen. Sehr starke Vergrößerungen bedingen eine kleine Fokal- distanz und dabei große Annäherung an das zu untersuchende Objekt, was aber dort ausgeschlossen ist, wo dieses im Inneren des Ofens sich befinden soll. Im Ofen I lassen .sich selbst- verständlich stärkere Vergrößerungen erzielen wie bei dem hohen Ofen. Bei manchen Beobachtungen, insbesondere bei der Bestimmung der Schmelzpunkte, sind größere lineare Ver- größerungen auch nicht nötig; hier genügt eine solche von 20 bis 60. Bei der Beobachtung von Krystallisationsvorgängen ist jedoch möglichst starke Vergrößerung wünschenswert,‘ was aber bei Anwendung von Ofen II nicht gut durchführbar ist, da hier über 88 nicht gut hinausgegangen werden kann (bei aus- gezogenem Mikroskoptubus), weil für sehr hohe Temperaturen das Objekt nicht sehr weit von der Mitte der Heizröhre befestigt werden soll. Die stärkste Vergrößerung, die ich mit Objektiv 1 und Okular 5 anwende, beträgt zirka 132; sie ist aber nur bei Ofen Ianwendbar. Indessen ist hier, wenn man nicht über 1000° gehen will, ein stärkeres Objektiv anbringbar; das Objekt wird etwas höher befestigt. Um stärkere Vergrößerung zu erzielen, wird in den Mikroskoptubus ein Einsatzrohr mit stärkerem Objektiv eingeschoben, also ein zweiter Mikroskoptubus, wö- durch sich die Vergrößerungen von 100 auf 132, beziehungs- weise von 66 auf 88 erhöhen. Für den kleineren Ofen lassen sich sogar bei Objektiv 3 Vergrößerungen: von 371 erzielen. Für Ofen II läßt sich mit Objektiv Onur eine Vergrößerung von 88 durchführen; doch genügen in vielen Fällen Objektiv 00 mit Okular 4, was S0fache Vergrößerung ergibt. ' Will'man zur Untersuchung vonKrystallplatten die Tempe- raturen von ‘300 bis 400° anwenden, so legt man das Objekt auf den Ofen; in diesem Falle kann:'natürlich jede beliebige Vergrößerung angewandt werden. Eine Kühlung des Objektivs ist auch hier nicht nötig. 498 C. Doelter, Photographieren der Vorgänge. Der Apparat soll gleichzeitig zu Beobachtungen und photo- graphischen Aufnahmen eingerichtet sein. Zu diesem Zwecke wird über dem Rohr eine Kamera eingeschoben, die ein Prisma enthält, welches durch einen Stift drehbar ist, so daß man bald auf das Beobachtungsokular, bald auf den photographi- schen Apparat einstellen kann. Gewöhnlich dient das vertikale Okular zur Beobachtung, das horizontale zur Photographie. Der photographische Apparat ist dann horizontal angebracht, was ein genaueres Einstellen erlaubt. Wie schon früher erwähnt! ist es zweckmäßig, um scharfe Bilder zu erhalten, ein Farbenfilter einzuschalten, was aber nur bei höheren Temperaturen (über 1000°) nötig ist, also bei Ofen II. Zu diesem Zwecke wird der Nikol durch eine Vor- richtung ersetzt, welche gestattet, ein rotes oder orangefarbenes Filter einzuschieben. Will man bei Anwendung des Ofens I photographieren, so wendet man das Licht der Bogenlampe an, in welchem Falle die Farbenfilter nicht eingeschoben werden. Es ist zweckmäßig, das Objekt in kaltem Zustand bei Tageslicht zu photographieren, beim Schmelzbeginn und dann bei verschiedenen Temperaturen, bei auf- und absteigender Temperatur. Als photographische Platten dienen rote Perutz-Platten, die sich bewährt haben. Arbeiten mit Gasen. Es ist in manchen Fällen auch notwendig, Schmelz- und Krystallisationsversuche mit Gasen vorzunehmen; es soll meist weniger ein kontinuierlicher Gasstrom zirkulieren, als eine Gas- atmosphäre ohne Druck erzeugt werden. Das Gas wird von unten eingeleitet, zirkuliert im Rohr und verläßt es oberhalb desselben. Zuerst war das Ableitungsrohr in dem Apparat zur Kühlung der Linse angebracht. Eine Änderung erwies sich jedoch als zweckmäßig und bringe ich jetzt das metallische Ableitungsrohr direkt unter der Quarzplatte am oberen Ende 1 Congresso internaz. di chimica applicata, Roma 1906. Neues Erhitzungsmikroskop. 499 des Ofens an. Der Ofen ist mit einem eisernen Mantel umgeben und die Quarzglasplatten sind durch Metallringe auf den Ofen anzuschrauben. Die Versuche zeigten, daß ein Eindringen von Luft in den Ofen nicht stattfand. Man kann alle Versuche in einem beliebigen Gase, Wasserstoff, Kohlensäure, Stickstoff, aus- führen. Anmerkung. Im American Journal, 1909, p. 43, bilden E. Wright und E. Larsen ein Erhitzungsmikroskop ab, dessen sie sich bei ihren Versuchen bedienten. Dasselbe hat eine große Ähnlichkeit mit dem von mir im Jahre 1904 (diese Sitzungsberichte, Bd. is Abt. I, p. 497) abgebildeten und unterscheidet sich von meinem Apparat nur durch unwesentliche Änderungen, und zwar dadurch, daß nicht die Linse gekühlt wird, sondern der Ofen oben abgekühlt wird. Ich muß meinem Erstaunen Ausdruck geben, daß die Verfasser bei der Beschreibung dieses Apparates ganz unerwähnt ließen, daß ich mich seit mehreren Jahren eines solchen Erhitzungsmikroskops bediene und ein ganz ähnliches im Jahre 1904 beschrieben und abgebildet habe. BeHr ‚godeowilmegnissichH aus nsdagemu IsinaM nammseis manis im ei n}01G .ne anal nsi0 nsb tus senitlisiel. goub, RRF VE i nadus ci IT NOW nsgaba mist u ‚horgios "orlouero% mans ni BonersV als nina Aa BRRHERE sinn ‚a8 „SR ‚siußaneinopf”; ' HölaısaasW sen) mB durch "Can ed Mrehbar st, S08 BR Bedhach tunssekt Fa De ald Bungee r BR , EEE u Baron > Bien inyhwee nee ‚GEHEN ‚eo Bor nördkisd Adle Sig'nagesh' dk NE Am sddstedk” sdorm "nis tal adisseal £ "erribe ‚siditsdennirshte rg manioner how nie jebisrhsensien Bi’ istoblidoge | ISE bar ‚negmmabrek‘ Sıöiinaeswni wen n0'isb misbnos ‚birur itilsg'senkPrsibiin nn. Asbf Asııbau A nanteierd mshterm Au’ PR Idinie asisisggä 2s2sib Suudigıdaesd 13b isd- ie er nerdsl: asistsm. Misa Aioin erhof Rabe ER 'shaa" nis "Bntr’ Sneibed neibsd "&4oHaohline u „ssad AR red ee Zustand Tr Teseslicht; 3 0% antgrelrhesnn Ga dan hei yerst ‚tisdenen uf- und ahateige ehde er Temperafur, 2 tis ‚phoiogranhische: Platten üfeneg iR en: ch Bier »; DEE REF % er Arbeiten: | zeit Gasen. st In. manchen Fällen auch Botwergi, R a03] syeräng re Frrie Gasen varzunehin Atiniı jericher Gasstrom zirknlieg Be EINE ISIERT, War im en war u Beaener; Zuerst war das Ableitungsrohriite Br Kentang. der Linse angehracht. Erna“ Ändeh en ws zwackmhfig ind: bringe ich jeizt F RASSE: ne t Unter de : Küerzplatte > ss IR VRVERPErE Con reer. ohlınrea applicale Rate Ba 01 Der Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris (Lyngb.) Born. von - Jos. Brunnthaler. (Mit 3 Tafeln.) ' (Vorgelegi in der Sitzung am 29. April 1909.) Die im Folgenden beschriebenen Versuche wurden in der Zeit vom Frühjahr i906 bis Ende 1907 in der Biologischen Versuchsanstalt in Wien (k. k. Prater) durchgeführt. Sie bilden einen Teil der Untersuchungen, welche auf Grund einer Sub- vention des hohen k. k. Ackerbauministeriums über die bio- logischen Verhältnisse der Süßwässer Österreichs vorgenommen wurden. Den unmittelbaren Anlaß gaben Vorarbeiten zu einer synoptischen Bearbeitung der Schizophyten- und Algenflora Europas. Die nähere Beschäftigung mit den Chroococcaceen- gattungen führte zur Überzeugung, daß kaum alle bisher unter- schiedenen Formen Berechtigung zur Existenz besitzen, daß vielmehr durch äußere Einflüsse hervorgerufene morphologische Formänderungen häufig die Beschreiber neuer Arten irregeführt haben. Um die Variabilitätsgrenze einer in den Kreis der Chroo- coccaceen gehörigen Form kennen zu lernen, wurden die Ver- suche angestellt; sie sind daher in erster Linie als Unter- suchungen der Anpassungsfähigkeit an äußere Bedingungen gedacht und in diesem Sinne durchgeführt. Die Fragen, welche zu beantworten waren, sind in Kürze folgende: Es sollte erstens der Einfluß des Lichtes, respektive der Dunkelheit, unter sonst gleichen Verhältnissen, auf die Aus- bildung der Gallerthülle und Membranen festgestellt werden. Zweitens war festzustelien, ob und welche Veränderungen 502 : J. Brunnthaler, Wärme hervorruft. Der Einfluß des Mediums ist ebenfalls von Wichtigkeit. Es wurden daher Kulturen in Nährflüssigkeit sowie auf Agar und Gipsplatten gemacht. Der Einfluß ver- schiedener Ernährungsweisen wurde durch Anstellung von zwei Versuchsreihen ermittelt, von welchen die eine lediglich anorganische, die andere nur organische Verbindungen enthält. Außer der Frage nach dem Wachstum überhaupt, war der Ein- fluß dieser Versuche auf die Ausbildung der Gallerthülle und Membranbildung, sowie auf den Zellinhalt zu prüfen. Es wurde hierdurch die Frage nach den Ernährungsbedingungen der Schizophyceen aufgerollt. Die definitive Lösung aller dieser Fragen war naturgemäß nicht erreichbar. Aus praktischen Gründen konnte nur eine beschränkte Anzahl von Versuchen aufgestellt werden. Die Gesamtzahl derselben beträgt 111. Es ist bisher nicht gelungen, eine Schizophycee absolut rein, d. h. bakterienfrei zu kultivieren. Auch bei den vor- liegenden Versuchen konnte dieses Ziel nicht erreicht werden. Das Auftreten von Bakterien in mehr oder weniger großer Zahl war insbesondere bei längerer Dauer der Versuche nicht zu vermeiden, ebenso von Siichococeus bacillaris. Es sei hier darauf hingewiesen, daß wohl bei den meisten ernährungs- physiologischen Versuchen, welche mit Phanerogamen an- gestellt wurden, ebenfalls bakterienfreie Kulturen nicht vor- lagen. Die vorliegenden Versuche sind daher wohl für die Lösung der Frage nach der Ernährungsphysiologie der Schizophyceen nicht brauchbar, zeigen jedoch auch in dieser Hinsicht bemerkenswerte Resultate, welche nicht ignoriert werden können. Die bakterienfreien Kulturen der Schizo- phyceen, welche wohl noch hergestellt werden dürften, werden erst eine Lösung dieser Fragen geben, besonders wichtige Resultate aber dürfen wir von Kulturen erwarten, welche mit Schizophyceen im Verein mit bestimmten Bakterien- formen angestellt werden. Es sei hier nur auf Azofobacter hin- gewiesen, worüber noch wenig bekannt ist (vgl. H. Fischer, Zentralbl. f. Bakter. etc., II, XII, 1904). Die bearbeitete Form kommt, wie die meisten Schizophyceen, immer vergesellschaftet und besonders mit vielen Bakterien behaftet vor; letztere dürften Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 003 für die Ernährung als Aufspalter und Verarbeiter der vor- handenen Verbindungen gewiß von großer Bedeutung sein. Es existieren meines Wissens keine größeren Versuchs- reihen über eine Schizophycee; es wird daher im Laufe der Bearbeitung auf die Resultate, welche an anderen Organismen, speziell an Chlorophyceen, gewonnen wurden,. hingewiesen werden, wenn dieselben auch einem anderen Verwandtschafts- kreis angehören. Die als Versuchsobjekt verwendete Form ist Gloeothece rupestris (Lyngb.) Born. Dieselbe kommt in der Varietät Zepidariorum sehr häufig in Warmhäusern vor. Die Stammart bewohnt Felsen und Erde im Hügel- und Bergland. Das Material wurde seinerzeit im Freien gesammelt und in der Biologischen Versuchsanstalt weiter kultiviert. Im nächsten Abschnitte soll die systematische Stellung und die Morphologie erörtert werden, worauf die Resultate der einzelnen Versuche in Tabellenform folgen. Die Besprechung der Resultate schließt sich an. Für die Versuche mit Nährflüssigkeiten wurden Eprou- vetten verwendet, welche mit Wattepfropf verschlossen waren. Gleiche Adjustierung erhielten ‘die Versuche auf Agar. Die Kulturen auf Gipsplatten wurden in Petrischalen aufgestellt, die hierzu nötigen Gipsplatten selbst hergestellt. Dieselben hatten eine Dicke von zirka 3 mm, einen Durchmesser von 5 bis 6 cm. Die Platten wurden vor der Verwendung gut gewaschen, um die löslichen Verbindungen zu entfernen. Die Nährflüssigkeit wurde in die Petrischale gegossen und die Gips- platte eingesetzt. Alle Versuche wurden sterilisiert angesetzt. Von allen Versuchen wurden in der Regel drei gleiche angestellt, um eine Kontrolle zu erhalten. Im Falle des Miß- lingens von zwei Exemplaren wurde der Versuch. erneuert. Bei längerer Dauer der Versuche stellten sich, insbesondere bei den organischen Verbindungen, Pilze ein, welche sehr störend wirkten und zu öÖfterem Erneuern des Versuches zwangen. Bei einigen Versuchen, besonders Versuchen Nr. 13 bis 16, ergaben sich Fällungserscheinungen. Die Dauer der Versuche betrug im allgemeinen bis. zur Erreichung von Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIIT. Bd., Abt. 1. 35 04 J. Brunnthaler, vergleichbaren Resultaten zwei Monate. Die anorganischen Verbindungen im Licht ergaben bereits nach vier Wochen gutes Wachstum. Der Vergleich der Resultate wurde an zwei Monate alten Kulturen vorgenommen. 1. Systematik und Morphologie. Die vorliegende Form gehört der Gruppe der Chroococca- ceae an und wird von den verschiedenen Autoren nicht gleich bezeichnet. Forti in: De Toni, Syll. Algar., vol. V,; p’68,runter- scheidet: Gloeothece rupestris (Lyngb.) Bornet (Syn.: Gl. cystifera Rab., Gl. devia Naeg., Coccochloris cystifera Hassall, Palmella rupestris Lyngb., Palmogloea rupestris Kuetz.); hierzu als Varietäten: var. cavernarum Hansgirg, var. tepidariorum (A.Br.) Hansg. (Syn.: Gl. tepidariorum A.Br., Gl. decipiens A. Br.), var. maxima West (kommt für vorliegende Arbeit nicht in Betracht). Lemmermann hat in dem von ihm bearbeiteten Teile der Kryptogamenflora der Mark Brandenburg, Algen, p. 49, folgende Unterscheidung gemacht: Gloeothece palea (Kütz) Rab. (Syn.: Gl. palea Kütz, Gl. devia Naeg., Gl. cystifera (Hass.) Rab.); hierzu als Varietät: var. cavernarum (Hansg.) Lemmerm. (Syn.: Gl. rupestris var. cavernarum Hanssg.). Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 905 Ferner unterscheidet er als eigene Art: Gloeothece tepidariorum (A.Br.) Lagerh. (Syn.: Gl. tepidariorum A. Br., Gl. decipiens A.Br., Gl. rupestris (Lyngb.) Born.). Die Anerkennung dieser Form als selbständige Art rührt bereits von Lagerheim (Öfv. Kgl. Sv. Vet.-Akad. Förh., 1883) her. Hansgirg (Prod. Algenflora v. Böhmen, II, p. 135) hat die für uns in Betracht kommenden Formen folgendermaßen gegliedert: Gloeothece rupestris (Lyngb.) Born. (Syn.: Palmella rupestris Lyngb. exp., Gl. cystifera (Hassall) Rab,, Gl. devia Naeg.) mit zwei Varietäten: var. cavernarum Hansgirg, var. tepidariorum (A.Br.) Hanssg. (Syn.: Gl. tepidariorum (A. Br.) Lagerh,, Gl. decipiens (A. Br.) Rich.). Kirchner (Algen Schlesiens, p. 251) führt nur Gloeothece cystifera Rab. von zu vergleichenden Arten auf. Nach Vergleich der von den Autoren angeführten Dia- gnosen glaube ich der von Forti angewendeten Nomenklatur den Vorzug geben zu müssen. Es kann keinem Zweifel unter- liegen, daß die var. Zepidariorum eine erst entstandene An- passungsform und die Gloeothece rupestris, welche im Freien vorkommt, als Stammform anzusehen ist. Die Abtrennung der var. fepidariorum als eigene Art ist daher nicht angängig. Das Hineinziehen von Gl]. palea, welche auch kleiner ist, in diesen Formenkreis halte ich nicht für berechtigt. Der Vergleich von Exsikkaten der in Betracht kommenden Formen ergibt eine Stütze für die oben geäußerte Auffassung. 85* 506 J. Brunnthaler, Für Gl]. rupestris werden als Maße angegeben: Zellen ohne Hüllen.... 45 bis: 5°5 4 Zellen mit-Hüllen. ... . 8.,.,.bis 12, «B,. 11/, bis dreimal so lang als breit, zu zwei bis vier, selten acht in Familien (25 bis 45 u breit). Zellinhalt blaugrün. Hülle farb- los, selten schwach gelbbraun. Auf Felsen, nasser Erde etc. Die var. cavernarum unterscheidet sich nur durch fast vollständig farblosen Zellinhalt. In Grotten und ähnlichen Orten. | | Var. Zepidariorum: Zellen ohne Hüllen... 4 bis 6 u. breit, Zellen mit Hüllen 0.2 (.JBrbisl) Zeribreis 5 bis 16 w lang, : zu ein bis zwei, selten in größeren Familien (21 bis 40 : 30 bis 50 u). Inhalt blaugrün, schwach gekörnt. Hüllen farblos, nicht geschichtet. Lager schmutziggrün, schleimig. In Warmhäusern. Es dürfte nötig sein, hier auch noch einige Bemerkungen über die morphologischen Verhältnisse anzufügen. Nachdem dieselben bei Gloeocapsa und Gloeothece sehr ähnlich sind, empfiehlt es sich, die Arbeit Brand’s (Bot. Zentralbl., 83, 1900) zum Vergleich heranzuziehen. Dieser Autor unterscheidet bei Gloeocapsa alpina folgende Teile: 1. die Zelle mit einer fast unsichtbaren, sehr dünnen Zellmembran; 2. die Gallerte und 3. die Cuticula. Letzterer Terminus dürfte sich nicht empfehlen, da mit demselben bereits eine bestimmte Vorstellung verbunden wird. Nachdem dieser Teil der Pflanze jedenfalls der Gallerte zugerechnet werden muß, da er von ihr gebildet wird, bezeichne ich ihn als Hüllmembran oder Gallertmembran, um die hautartige Beschaffenheit damit anzudeuten. Man bezeichnet ziemlich allgemein die Gallerte inklusive dieser hautartigen Schicht als Hüllen oder Hüllgallerte. Ich würde diesen letzteren Ausdruck unbedingt vorziehen, wenn nur der unter der Hüllmembran liegende Teil darunter verstanden sein’ soll. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 007 Es ergibt sich daher folgende Terminologie: 1. die Zelle mit der Zellhaut, 2. die Hüllgallerte oder Gallerthülle, 3. die Hüllmembran oder Gallertmembran. Brand sieht in der Hülle der Gloeocapsa ein Analogon zur Scheide der fadenförmigen Schizophyceen. Lemaire (1901) stellte fest, daß die schleimige »Scheide« mehrerer Coccogeneae (Gloeocapsa und andere) aus Pektinstoffen besteht. Als Familie bezeichne ich die von einer gemeinsamen Hüllmembran umschlossenen Individuen; mehrere wieder mit einer gemeinsamen Hüllmembran umgebenen Familien nenne ich Kolonien. Sind Einzelindividuen, Familien oder Kolonien miteinander verklebt, so bilden sie Aggregate. Diese Termino- logie weicht etwas von der Brand’schen ab, erscheint mir jedoch praktischer. Die morphologischen Verhältnisse der ec und Gloeothece-Arten sind in vieler Hinsicht gleich gestaltet, der Hauptunterschied soll in der Form der Zellen liegen. Die Form der Zellen ist nicht konstant, wie aus den Abbildungen hervorgeht. Die in dieser Arbeit angegebenen Maße beziehen sich sämtlich auf die Breitendurchmesser der Zellen; die Länge schwankt nach Angabe der Autoren zwischen dem Einfachen bis. Dreifachen .der Breite. In den vorliegenden Versuchen konnte .dies jedoch nicht bestätigt werden, da die Länge höchstens das Doppelte des Quer- darchmessärs betrug. Die Autoren geben als Gattungscharakter zwei Bi merkmale an: 1. Sollen bei Gloeothece die Zellen länglich sein gegenüber . den stets kugeligen Zellen von Gloeocapsa; 2. soll bei Gloeothece die Teilung nur in zwei Richtungen des Raumes vor sich gehen, während. bei Gloeocapsa.. die Teilung nach allen drei Richtungen stattfindet. Die zweite Behauptung ist ganz unrichtig. Bei beiden Gattungen findet die Teilung nach’ allen drei Richtungen des Raumes statt. Jede gegenteilige Angabe beruht auf irrtümlicher 508 J. Brunnthaler, Beobachtung. Man kann sich in. größeren Aggregaten der Gloeothece jederzeit überzeugen, daß derselbe Teilungsmodus wie bei Gloeocapsa vorliegt. Was nun die Abgrenzung der beiden Gattungen Gloeothece und Gloeocapsa auf Grund der Form der Zellen, ob dieselben kugelig oder länglich sind, betrifft, so hat die vorliegende Untersuchung ergeben, daß dieses Merkmal sehr häufig im Stiche läßt. Bei einer großen Anzahl von Versuchen war die Feststellung, ob kugelige oder längliche Zellen vorliegen, sehr schwer, wenn in Betracht gezogen wird, daß bei zweifellosen Gloeocapsa-Arten vor der Teilung ebenfalls längliche Zellen in größerer Menge vor- handen sind. Bei zweifellosen Gloeocapsa-Arten fällt die Ent- scheidung, ob die Normalform der Zellen kugelig oder länglich ist, nicht schwer, bei Gloeothece rupestris und ihren Varietäten ist diese Entscheidung jedoch häufig kaum mit Sicherheit vorzunehmen. Es wird sich wohl aus praktischen Gründen empfehlen, die beiden Gattungen Gloeothece und Gloeocapsa aufrecht zu erhalten, um nicht zu große Gattungen zu erhalten. Übergänge sind jedenfalls vorhanden. Die wichtigste in Vergleich zu ziehende Arbeit für die Beurteilung der Veränderungen, welche Gloeothece rupestris in den vorliegenden Versuchen erlitten hat, ist unbedingt die schon erwähnte Arbeit von Brand: Der Formenkreis von Gloeocapsa alpina Naeg. (Bot. Zentralbl., 83, 1900). Verfasser hat in lang andauernden Versuchen und Beobachtungen im Freien am natürlichen Standorte der Gloeocapsa alpina die verschiedenen Wuchsformen und Zustände derselben genau studiert und kommt zu folgenden Ergebnissen. Er unterscheidet bei der einfachen Pflanze: l. einen Status pallidus, welcher farblose Gallerthüllen zeigt; 2. einen Status coloratus, bei welchem die Gallert- hüllen von hell blauviolett bis schwärzlich schieferblau wech- seln, manchmal rotviolett bis rot werden; 3. einen Status siccus, bei welchem die Gallerthülle einen geringen Durchmesser zeigt, dabei gefärbt ist; dieser Zustand wird einerseits durch Kontraktion der Gallerte, Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 809 andrerseits durch Wachstum an trockenen Standorten hervor- gerufen und stellt einen Dauerzustand dar. Bei der Familienbildung treten außer den bereits ange- führten Zuständen noch: 4. der Status solutus hinzu, welcher jedoch auch bei der einfachen Pflanze nicht fehlt, jedoch häufiger bei Familien ist. Der Status solutus besorgt in erster Linie die Auf- lösung der Familien durch Verschleimung der Membranen, sowohl dann, wenn die Familien eine gewisse, nicht mehr überschreitbare Größe erreicht haben als auch, wenn die Familien in Wasser kultiviert werden. Färbige Gallerthüllen entfärben sich hierbei. Die Wasserkultur befördert auch die Zellteilung und damit das Kleinerwerden der Zellen. Schließlich werden: 5. als Status perdurans die als »Sporen« beschriebenen Zustände von Gloeocapsa alpina ausführlich beschrieben. Die angestellten Versuche ergaben die Richtigkeit der Brand’schen Auffassung in der Mehrzahl der Fälle. Sie er- weiterten aber die Kenntnis der Ursachen der verschiedenen Zustände durch Analysierung der verschiedenen einwirkenden Faktoren. Bei Besprechung der einzelnen Faktoren soll weiter darauf eingegangen werden. 510 J. Brunnthaler, 2. Versuchsprotokoll. Im Lichte In der Dunkelheit Sehr zahlreiche, winzige | Wachstum sehr schlecht. Klümpchen, Stichococcus | Wenige Kolonien auffind- ziemlich viel. Zellen 4°5 bar. Nur Impfmaterial. b 1/90 bis 6°5 u, lebhaft blau- 1 Molisch- grün, fast chlorophyligrün. Nährlösungi | Familien sehr verschieden groß, 19 bis 50 u, dicht aneinander geklebt. Taf. III, Fig. 18. Wachstum ziemlich Wachstum schwach. Impf- schwach, Stichococcus am exemplare. Boden, Gallerte einen blau- grünen Belag am Rande der Nährflüssigkeit bildend. 1/90) Zellen 4°5 bis 7u, zu zwei 2 kalkfreie bis acht in Familien ver- Nährlösung | einigt. Kolonien bis 30 ». Inhalt gelblichgrün bis fast chlorophy!lgrün. Hüllen der einzelnen Zellen sehr stark und geschichtet. Aussehen wie Fig. 18. Wachstum schlecht. Wachstum schlecht; kein Stichococcus eine Boden- | Stichococcus. Zellen 4°5 schicht bildend, in welcher | bis 5 u, Familien meist einzelne Flöckchen Gallerte | vierzellig, Kolonien 18 bis Magnesium- | vorkommen. Zellen 4:5 bis | 30 u. Hüllen ziemlich stark. 3| freie Nähr- | 7 u, Familien zwei- bis Inhalt bläulichgrün. lösung vierzellig, Kolonien 12 bis 30 p. Inhalt bläulichgrün, stark lichtbrechend. Gal- lerte stark entwickelt. Taf..I, Fig; 61: Taf. 1, Ri 1 Zusammensetzung siehe p. 529. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. Stickstofffreie Nährlösung Kaliumfreie Nährlösung Schwefelfreie Nährlösung Eisenfreie Nährlösung Im Lichte Wachstum ziemlich gut. Stichococcus wenig am Boden. Gallerte in Klümp- chen am Rande derFlüssig- keit,.,Zellen "7. bis .& Familien vier- bis acht- zellig, Kolonien 15 bis 30 y.. Inhalt gelbgrün, Zellhaut deutlich. Taf. I, Fig. 7. Wachstum sehr schwach, ganz vereinzelte Kolonien zwischen reichlichem Stichococcus. Zellen 4 bis Su, blaß blaugrün, zu zwei bis vier in Familien, jede Zelle mit Gallerthof. Fa- milien 15 bis 20 u. Taf II, Kie-52, Wachstum gut, zahlreiche punktförmige Klümpchen an der ganzen Wand ver- teilt. Stichococcus einen Bodenbelag bildend. Zellen 5 bis 7 u, lebhaft blaugrün. Kolonien 24 bis 40 u, meist zu traubenförmigen Aggre- gaten vereinigt. Taf. I, Fig. 18 Wachstum schlecht, Klümpchenbildend. Sticho- coccus in einer Boden- schicht. Zellen 35 bis Sp, ausgesprochen grünlich- blau bis fast blau. Aus- sehen krankhaft. Kolonien 8 bis 20 y., meist klein und wenigzellig. Taf.1,- Fig. -13. In der Dunkelheit Wachstum schlecht. Meist ver- nur Impfexemplare, einzelte größere (7 bis 8 u.) Zellen. Wachstum sehr schwach, ganz Zellen 4 bis 5 p, blaugrün, fast blau. Sonst wie Fig. 18, Taf. 1. vereinzelte Wachstum sehr schlecht. Nur Impfexemplare. Kein Wachstum. [el | Tr (6) J. Brunnthaler, Im Lichte In der Dunkelheit 8 fer! 10 ö Molisch- Nährlösung 19/, Molisch- Nährlösung mit Gipsplatte 1 9° v Molisch-Agar , zwischen | Wachstum gut. Wachstum ziemlich gut, wenig Sticho- coccus farblose Gallert- klümpchen bildend. Zellen 4-5bis5u. Familien aus 4 und mehr 24 bis (selten 2) Zellen, Kolonien 36u. Gallerte sehr schwer | sichtbar, färbt sich mit Gentiana- violett schwach. Taf. II, Fig. 58. Wachstum sehr gut, trocken schwarzkrümme- ungeschichtet, | Wachstum ziemlich gut. Zellen 4°5 bis 5», blaß- gelblichgrün, zu zwei bis vier in Familien vereinigt, 10 bis 124, Kolonien 16 bis 30 u, miteinander ver- klebt, Gallerte sehr schwer sichtbar. Taf. II, Fig. 46. ı Wachstum schwach, gelb- Junkel- bis schwarzgrüne, | lige Massen bildend. Reich- | lich Stichococcus. 48 bis6y, Familien meist Zellen | lichgrün, kein Sticho- coccus. Zellen 45 bis 5, Familien meist zweizellig, 12 bis 15 u, Kolonien 20 | bis 50yu. Inhalt sehr blaß- | vier- bis achtzellig, 19 bis 24 u, Kolonien aus meist | zwei bis vier Familien ge- | bildet; Aggregate von Ko- | lonien bis 751. Inhalt blau- Taf. I, Fig. 14. grüner, krümmeliger Belag. zwei- bis vier-, selten mehr- zellig, bis 26, meist zu größeren Aggregaten ver- klebt. Inhalt trüb blaugrün. | Taf. I, Fig. 15. Dunkel- | gelblichgrün, etwas granu- liert. Taf. I, Fig. 12. Wachstum sehr langsam, ı sonst wie die Lichtkultur. Zellen 3°5bis 5u, Familien | m; f Bakterien vorhanden. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 6) 1/90/o kalkfreie 11} Nährlösung nach Oehlmann 1/90/o kalkfreie Nährlösung 12 nach Oehlmann mit Gipsplatte 1/90), Molisch- 13| Nährlösung +1/0%o Eisenchlorid Im Lichte Wachstum schwach, gelb- grün, stark gallertig. Zellen 5 bis 6 1, sehr bleich gelb- grün. Familien meist zwei- bis vierzellig, 19 bis 24 u, Kolonien 36 bis 48 u. Hül- len stark, äußerste manch- mal abblätternd. Taf. II, Fig. 34. Wachstum spärlich, gelb- lichgrüne, punktförmige Kolonien bildend. Kein Stichococcus. Zelle 5 bis 7 y, Familie meist zwei- zellig, bis 24 u, Kolonien 36 bis 48 u. Inhalt gelb- grün. Taf. II, Fig. 29. Wachstum schwach, bräunlichgelbe Klümpchen bildend. Zellen 4 5bis5y, Familien meist zweizellig, 17 bis 20 u, Kolonien 30 bis 50 u, Zellinhalt sehr blaß blaugrün. Gallerte und Hüllmembranen gelb- lich. Jede Zelle mit spe- zieller Hülle. Ganz gleich mit Molisch —+-Eisenalaun, F.,L. ma In der Dunkelheit Wachstum ziemlich gut, eine gelblichgrüne, galler- tige Masse bildend. Zellen 4-5 bis 5 u, blaß blaugrün, zu zwei bis vier in Familien vereinigt, 19 bis 24 u, Gal- lerte nur durch Färbemittel sichtbar, die Zellen er- scheinen wie einzeln; alle Familien miteinander ver- klebt. Taf. II, Fig. 41. Wachstum schwach, gelb- Zellen 4°5 bis 7, Familien meist zwei- bis vierzellig, 14°5 bis 17 u, Inhalt blaß blaugrün bis gelbgrün. lichgrün. dei. 1, Pie. 2. Wachstum schwach, bräunlichgelbe Klümpchen bildend. Zellen 4 bis 5 u. Familien zwei- bis vier- zellig, 15 bis 24, Inhalt lichtbrechend, sehr blaß blaugrün. Hüllmembranen dick, gelblich gefärbt. Wie Molisch-+Eisenalaun, F.,D., nur die Hüllen etwas gelblicher. J. Brunnthaler, Im Lichte In der Dunkelheit 1/90/o Molisch- ' Nährlösung 14) Ho ı Eisenchlorid | mit | Gipsplatte | 1/90], Molisch- Nährlösung 17700 Eisenalaun 1/90), Molisch- Nährlösung +1/10%0 Eisenalaun 16 mit Gipsplatte Wachstum - gut, dunkel- grüne, krümmelige Massen bildend, ziemlich viel ' Stichococcus. Zellen 5 bis 71, Familien meist zwei- zellig bis achtzellig, bis 22 u, Kolonien 30 bis 48 u. Inhalt hellgrün, fast chloro- phyligrün. Taf. I, Fig. 25. Wachstum schwach, _ bräunlichgelbe Klümpchen bildend. Zellen 4°5 bis 5u. Familien meist zweizellig, 16 bis 20 u, Kolonien bis 50 u, Zellinhalt sehr blaß blaugrün. Gallerte und Hüllmembranen gelblich. Jede Zelle starke eigene Membran. Gleich mit Molisch-+-Eisen- chlorid,-F., L.- Taf. II, Fig. 31. Wachstum gut, dunkel- grüne, krümmelige Massen bildend, viel Stichococcus. Zellen 5 u, Familien meist zweizellig, 12 bis 17 u, Kolonien bis 48 y. Inhalt blaßgrün. Taf. I, Fig. 19. Wachstum schwach, chlorophyligrün, ohne an- dere Algen. Zellen 4°5 bis 7 u, Inhalt blaß gelblich- grün, homogen. Familien zweizellig, mehrzellig, 14 bis 16 u, zu größeren Aggregaten ver- klebt. meist selten Taf. III, Fig. 66. Wachstum schwach, bräunlichgelbe Klümpchen. Zellen 4 bis 5 u, Familien zwei- bis vierzellig, 14 bis 24 u. Inhalt stark licht- brechend, sehr blaß bläu- lichgrün. Membranen stark, gelblich. Wie Molisch+Eisen- chlorid, F.,D. Taf. I, Fig. 30. Wachstum schwach, gelb- lichgrün, _ ohne andere Algen. Zellen 5 bis 7 u. Familien meist zweizellig, 12 bis 14 u. Kolonien 50 bis 60 u. Inhalt blaß blau- grün, homogen. Kolonien miteinander verklebt. Taf. III, Fig. 65. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. ol 1/00) Molisch- 17| Nährlösung —+-10/, Chlor- magnesium 1/o%Yo Molisch- Nährlösung 18| +10/, Chlor- magnesium mit Gipsplatte 1/99o Molisch- Nährlösung +19 Ammonium- nitrat Im Lichte Wachstum gut. Gallerte in dunkelgrünen Klümp- chen. Stichococcus reich- lich, in Fäden. Zellen 5 u, Familien meist zweizellig, bis 241. Inhalt gelblich- grün. Gallerthüllen unge- schichtet, fast unsichtbar, durch Färbemittel erst er- kennbar. Alle Familien mit- einander verklebt. Taf. Ill, Fig. 55. Wachstum gut, krümmelige dunkelgrüne Massen bil- dend. Stichococeus erst nach längerer Kulturdauer auftretend. Zellen 5 bis 6u. Familien zwei- bis acht- zellig, 145 bis 20 u. Ko- lonien 35 bis 48 u. Inhalt hellblaugrün. Familien häu- fig zu größeren Aggregaten verklebt. Taf. I, Fig. 16. Wachstum ziemlich gut, gelbliche Flocken bildend. Zellen 3 bis 451. Familien zwei- bis vier-, selten mehr- zellig, 16 bis 28 u, meist zu Kolonien vereinigt. In- halt blaß gelbgrün, sehr lichtbrechend. Hüllen dick. Aussehen wie bei der Dun- kelkultur. In der Dunkelheit Wachstum gut, lebhaft grüne Flocken bildend. Zellen 45 bis 5'5 u. Fa- milien meist zweizellig, 16 bis 32 u, selten mehrzellig. Häufig zu Kolonien ver- einigt. Inhalt blaß bläulich- grün. Gallerte nur durch Färbemittel gut erkennbar. Alle Kolonien miteinander verklebt. Taf. II, Fig. 44. Wachstumschwach, kleine, blaß blaugrüne Klümpchen .bildend. Zellen 3 bis 7 u. (meist 5 u), Familien meist vierzellig, 14 bis 17 y, zu größeren Kolonien ver- einigt. Inhalt blaß blaugrün. Kein Stichococcus. Taf. ]I, Ries3. Wachstum ziemlich gut, gelbgrüne Flocken bildend. Zellen 2:5 bis 5w, meist zu zwei bis vier, selten mehr in Familien vereinigt, 15 bis 28 u. Kolonien häu- fig. Inhalt blaß gelbgrün. Hüllen dick. Taf. II, Fig. 28. on 16 10%/, Chlor- magnesium- lösung _ 10/, Chlor- magnesium- lösung mit | Gipsplatte 1/20/o Kalium- nitratlösung a! / 90) N) 23 Natriumnitrat- lösung : bläulich. J. Brunnthaler, Im Lichte Wachstum schwach, blau- grüne Klümpchen bildend. Zellen 4°5 bis 5u, Familien zwei- bis vierzellig, 16 bis 20 u. Diese meist zu vieren wieder miteinander ver- klebt. Inhalt blaß gelblich- blaugrün. Gallerteschwach und undeutlich geschichtet. Taf. III, Fig. 62. Wachstum schwach, gelb- grün, kein Stichococcus. Zellen 8 bis 9u. Familien meist zweizellig, Kolonien bis 50 u. Inhalt gelblich- grün. Ziemlich starke Hüllen. Taf. I, Fig. 24. Wachstum schwach, gelb- Zellen Familien grüne Flöckchen. 45 bis 5°5 m, zwei- bis vierzellig, 15 bis 24 u, zu größeren Kolonien vereinigt. Inhalt sehr blaß Gallerte hyalin, selten geschichtet. Stichococcus sehr vorhanden. Taf. III, Fig. 48. Kein Wachstum. In der Dunkelheit Wachstum ziemlich gut. Hellgrüne Klümpchen. Zellen 4'5bis5y. Familien meist zweizellig, Kolonien aus zwei Familien selten, 18 bis 24 u. Inhalt gelblich- grün. Gallerthüllen sehr schwer sichtbar. Taf. II, Fig. 43. Wachstum schwach, gelb- grün. Kein Stichococcus. Zellen 4'5bis7 u, Familien meist vierzellig, 12 bis 15 u. Inhalt gelblichgrün. Taf. I, Fig. 1. Wachstum schwach, gelb- lichgrüne Flöckchen. Zellen 4:5 bis 5"5 u, meist zwei- bis vierzellige Familien bildend, 15 bis 20 u. Ko- lonien bis 30 u. Inhalt gelblichgrün. Hüllen gelb- lich gefärbt. Stichococcus wenig. Taf. III, Fig. 50. Wachstum sehr schwach, bläulichgrüne Flöckchen. Inhalt bläulichgrün, keine Färbung der Hüllen, sonst wie Kaliumnitrat, F.,D. 25 26 Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 1/90 Magnesium- nitratlösung 10/9 Ammonium- nitratlösung 10/9 Ammonium- nitratagar Im Lichte Wachstum gut, hellgrün, ziemlich viel Zellen 5 bis 6 u, Familien meist selten vier- oder mehrzellig, 13 bis 261. Inhalt bläulich- grün. Gallerte geschichtet, stark entwickelt, ziemlich Bakterien. zweizellig, hyalin. Nach Färbung mit Vesuvin sehr ähnlich der KNO;-Kultur. Taf. II, Fig. 33. Wachstum ziemlich schwach. Wenig Sticho- coccus. Zellen 4 bis 5 u. Familien zwei- bis vier- zellig, 12 bis 24 u. Inhalt blaß bläulichgrün. Gallerte sehr hyalin. Aussehen wie Versuch 26. viel Stichococcus, eine homo- Wachstum spärlich, gene Gallertmasse bildend. Zellen 4bis5y. Familien bis vierzellig, bis 20 y. In- halt laß Gallerte ungeschichtet, Grenzen schwer kenntlich. bläulichgrün. Taf. III, Fig. 69. In der Dunkelheit Wachstum schwach, bläu- lichgrüne Flöckchen. Zellen 3bis5 u. Familien zwei- bis vierzellig, bis 12 pn. Kolonien 15 bis 24. Inhalt blaugrün. Hüllen stark her- Bak- vortretend. Wenig terien. Taf. II, Fig. 27. Wachstum schwach, wenige Klümpchen. Zellen 3 bis 5u, meist zweizellige | Familien, 10 bis 17 u. Ko- lonien 16 bis 24. Inhalt lebhaft blaugrün. Taf. I, Fig. 5. Wachstum ziemlich gut. Stecknadelkopfgroße, dun- kelgrüne Aggregate. Zellen 3'5 bis 5. Familien meist vierzellig, 12 bis 18 u, meist zu größeren ÄAggre- gaten verklebt (20 bis 50 u). Entwicklung sehr gut. In- halt tief dunkelgrün. Ko- lonien von Bakterien um- geben. Taf. III, Fig. 64. 17 J. Brunnthaler, 10/, Calcium- nitratlösung 27 19%/, Calcium- nitrat mit Gipsplatte Ammonium- nitrat —-Schwefel- ammonium- agar Im Lichte Wachstum ziemlich viel Stichococcus. Zellen 4°5 bis 5 p. Familien fast zweizellig, 14 bis 17. gut, stets selten mehrzellig, Inhalt blaß blaugrün. Gal- lerte schwach entwickelt. Taf. II, Fig. 40. Wachstum schwach, gelb- lichgrün. Sticho- coccus. Zellen y. Familien Kein meist zweizellig, selten mehrzellig, bis 24 u. Inhalt gelbgrün. Taf. II, Fig. 35. Wachstum ziemlich gut, lichtgrüne, kleine Klümp- chen bildend. Zellen 3 bis 54 (selten bis 7 u). Fa- milien meist zweizellig (bis 14 1), häufig sind einzellige Individuen; alle mitein- ander verklebt. Inhalt sehr blaß grünlich. Kein Sticho- COccUus. Taf. III, Fig. 49. In der Dunkelheit Wachstum gut, hellblau- grüne Flocken. Zellen 3 bis 4:5. Familien meist zweizellig, Kolonien 14 bis 24 u. Inhalt blaß gelblich- grün. Hüllen scharf kon- Mit Vesuvin sehr fast turiert schwache Färbung, gallertlos Taf. II, Fig. 42 Wachstum schwach, gelb- grün. Zellen 4°5 bis 7 u bis achtzellig, kleine Kolonien bildend 17 bis 22 u. Inhalt gelb- grün (fast chlorophyligrün) Kein Stichococcus Familien Taf. I, Fig. 4 Wachstum ziemlich gut, hellgrüne, stecknadelkopf- große Klümpchen bildend. Zellen 3 bis 5. Familien zwei- bis vierzellig, 9 bis 12 y.. Kolonien 24 bis 35 u, alle miteinander verklebt. Inhalt gelblichgrün. Kein Stichococcus. Taf, IL, Fig. 47. 7 E> = = . [9] - = Br i 1, . . ’ 1, . 8. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 1% Ammonium- 30) natrium- phosphat- lösung 1%), Ammonium- 31| magnesium- phosphat- lösung 19/9 Ammonium- biphosphat- lösung 132 Sitzb. d. mathem Im Lichte Kein Wachstum. Wachstum sehr schwach. Ganz vereinzelte Kolonien unter Pilzfäden. Zellen 4 bis 5 u. Familien zwei- bis vierzellig, 18 bis 24 u. Gallerthüllen sehr groß und undeutlich geschichtet. In- halt sehr blaß bläulichgrün. Tar. iM, Fie.. MD. Wachstum ziemlich gut, eine gallertige Masse bil- dend. Zellen 3°5 bis 5 u. Familien meist zweizellig. Kolonien 20 bis 30 u. Galierte nur mit Färbe- mitteln sichtbar. Inhalt sehr blaß grünlich. TafJll, Fig: 59. „naturw. Kl.; CAÄVIII. Bd., Abt.I. In der Dunkelheit Wachstum sehr schwach. Zellen 35 bis4u. Familien zwei- bis vierzellig, 18 bis 24 y., mit starker, schwer sichtbarer Gallerthülle. In- halt blaß bläulichgrün, häufigscheinbar einePlatte, welche manschettenartig ist, bildend. Krankhaftes Aussehen. Taf. IL, ;Eig.:;56. Wachstum schwach, kleine Klümpchen bildend. Zellen 3 bis5yu, meist Zn. Fa- milien meist zweizellig, 10 bis 17 u, Kolonien 15 bis 24 u. Inhalt lebhaft blau- grün. Taf. III, Fig. 51a. Wachstum schwach, sehr schwache bläulichgrüne, gallertige Masse bildend. Viel Bakterien. Zellen 3°5 bis 5 u. Familien zwei-, selten vierzellig, 18 bis 24 1. Gallerte schwer sicht- bar, erst bei Farbstoff- zusatz; strukturlos. Inhalt blaß blaugrün. Taf. II, Fig. 45. 36 19 Oo DD ) 3 [u 34 36. 10, Ammonium- biphosphat- lösung mit Gipsplatte 1% Ammonium- carbonat- lösung 1/90), | Peptonagar 10/9 Dextrose- agar J. Brunnthaler, Im Lichte Wachstum sehr schwach, vereinzelte Kolonien zwi- schen reichlich auftreten- dem Stichococcus. Zellen 4 bis 451. Familien meist zweizellig, bis 35 u, Gallerte sehr stark entwickelt mit deutlicher Gallertmembran. Inhalt fast farblos, krank- haft. Taf. II, Fig. 32. Kein Wachstum. Wachstum ziemlich gut, goldgelb. Zellen 5 u (selten bis 6 1). Familien 20 bis 24 u, zu größeren Aggre- gaten (bis 100 u.) vereinigt. Inhalt meist farblos, selten sehr schwach blaßgrünlich. Äußere Hüllen schwach gelb gefärbt (scheinbar Niederschlag). Sehr gallert- reiche, in Bakterienmassen eingebettete Kolonien. Taf. III, Fig. 67. Aussehen wie bei der Dunkelkultur. Wachstum etwas schwächer. In der Dunkelheit Wachstum ziemlich gut, blaugrün, kein Stichococ- cus. Zellen 3 bis 4 '5u. Familien meist zweizellig, 10 bis 12 u. Inhalt blaugrün. selten vierzellig, Taf. I, Fig. 6. Kein Wachstum. Wachstum ziemlich gut, goldgelb. Zellen 4'5 bis 5. Familien meist zwei- zellig, 19 bis 30 u (meist bis 20 u), selten zu größeren Aggregaten vereinigt. In- halt gelblichgrün. Gallerte schwach entwickelt. Zahl- reiche Bakterien. Taf. III, Fig. 63. Wachstum gut, gelbbräun- lich, viel Pilze. Zellen 3:5 bis 5. Familien meist vier- selten mehr oder weniger, 12 bis 20 u. Ko- lonien bis 30 u. Gallert- zellig, membran stark. Inhalt gelb- bräunlichgrün. Taf. L, Fer 37| Saccharose- 38 39 Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 1%), agar 10/0 Harnstoff- lösung 10/90 Harnstoff —+1/90/o Dextrose- lösung Im Lichte Schwaches Wachstum, gal- lertig, hellgelblich. Zellen 45 bis 5y. Familien meist 15 u, manchmal zu größeren Ag- gregaten (bis 36 y) ver- einigt, dann Familiengren- vierzellig, zirka zen verwischt. Inhalt farb- los. Gallerte reichlich, mit gelblichem Stich, massen- haft Bakterien, Taf. III, Fig. 68. Wachstum schwach; ein weißlicher, aus Bakterien bestehender Bodensatz mit wenig Gallerteklümpchen. Zellen 3°5bis5y. Familien zwei- bis vierzellig, 17 bis | 24 1. Kolonien meist aus zwei Familien bestehend. Inhalt sehr blaß blaugrün, lichtbrechend. Taf. IL, Fig. 26. Wachstum schwach, aber besser als 33L. und 40 L., einen einzigen Klumpen bildend. Zellen 45 bis Sy. Familien meist zweizellig, selten vier- bis achtzellig, 24 bis 36 u. Gallerte stark entwickelt und ungeschich- tet. Nach Vesuvinfärbung schwach konzentrisch, jede Zelle mit eigener Gallert- hülle zeigend. Inhalt blaß bläulichgrün. Ziemlich viel Bakterien. Tat-ıll, Fig. 57. In der Dunkelheit Schwaches Wachstum, eine gelblichgrüne Gallerte bil- dend. Zellen 5 bis 7. Familien meist zweizellig. Kolonien 18 bis 30 p. In- halt gelblichgrün, Gallerte nicht stark entwickelt. Viel Bakterien und Pilzhyphen. Taf. I, Fig. 17. Wie Lichtkultur, Inhalt je- doch lebhaft blaugrün. Wie Lichtkultur. 36* 021 19/0 Harnstoff —1/,0 N) | Saccharose- | lösung | 1 i : I J. Brunnthaler, Im Lichte Wie bei Harnstoff F.L. Wachstum ziemlich gut; kein Stichococcus, Pilze ı spärlich. Zellen 4 bis 5 u. I => salpetersaure Harnstoff- lösung > L | 10, 0 42| Asparagin- | lösung Asparagin 1% Dextrose- lösung Asparagin —+10/, Saccharose- lösung | Familien meist zweizellig, 12 bis 24 u, Gallerte farb- | los, ohne Schichtung. Gal- lertmembran zart. Inhalt blaß blaugrün, stark licht- | brechend. Taf. III, Fig. 53. Fast kein Wachstum; wenige Zellen, wie Nr. 48 (Taf. II, Fig. 36). | Wachstum schwach. Zellen 4bis5yp, meist zu zwei | 20 bis | in einer Familie, 25 u, die Gallerte stark entwickelt, nicht geschich- tet, äußerster Teil dichter. Inhalt gelblichgrün, sehr dicht. Taf. III, Fig. 60. Fast kein Wachstum; wenige Zellen, wie Nr. 48 | (Taf. II, Fig. 36). In der Dunkelheit Wie Harnstoff F. D., je- doch besseres Wachstum. Wachstum schwach, sonst wie Lichtkultur. Wie Lichtkultur. Wachstum besser wie Lichtkultur. Inhalt lebhafter blaugrün, sonst wie Licht- kultur. Fast kein Wachstum, wenige Zellen, wie Nr. 48 (Taf. II, Fig. 36). 45 46 47| 48 Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 923 10/, Asparagin- säurelösung 1/2%/o Asparagin- säure— 10/, Dextrose- säure 1/20/o Asparagin- säure+-10/, Saccharose- lösung 19/9 Glycocoll- lösung Im Lichte Kein Wachstum. Wachstum schwach, kein Stichococcus. Zellen 3°5 bis 5 yp. Familien meist zweizellig, bis 24 u. Gal- lerte stark entwickelt, Aus- sehen wie Versuch Nr. 48 (Taf. II, Fig. 36), Gallert- membran schwach gelb- lich. Inhalt blaß bläulich- grün. Wachstum ziemlich schwach, kein Stichococ- cus. Zellen 3:5 bis Su. Familien meist zweizellig, 18 bis 24 u. Gallerte sehr stark entwickelt, unge- schichtet, etwas gelblich- bräunlich gefärbt. Inhalt blaß bläulichgrün, stark lichtbrechend. Gallertmem- bran dick. Taf. II, Fig. 37. Wachstum sehr schwach, viel Pilzmycel, etwas Sti- chococcus (einzellig). Zellen 3’5bis5y. Familien meist zweizellig, 18 bis 24 u, Kolonien bis 30 u. Gallerte sehr stark ent- wickelt, ungeschichtet. In- halt sehr blaß bläulichgrün. Tafı II, Fig. 36. In der Dunkelheit Wie Versuch Nr. 47, Lichtkultur. Wie Lichtkultur, Inhalt je- doch gelblichgrün. Gallert- membran ungefärbt. Wie Lichtkultur, nur unge- färbte Gallerte und Gallert- membran dünn. Wachstum besser alsLicht- kultur. Inhalt gelblichgrün, sonst wie Lichtkultur. 024 1/5%/o Glycocoll 49 +10, Dextrose- lösung 1/50/o Glycocoll 50 —+1%/, Saccharose- lösung 19/00 ol| Tyrosin- lösung 19/00 Tyrosin 52) +1/9%% Dextrose- lösung J. Brunnthaler, Im Lichte In der Dunkelheit Wachstum sehr schlecht, sonst wie Versuch Nr. 48 im Lichte. Wachstum sehr schlecht, sonst wie Versuch Nr. 48 im Lichte, jedoch etwas mehr Stichococcus. Wachstum schwach, viel Bakterien. Zellen 5 bis6 u, Kolonien meist zwei-, sel- tener vierzellig, 12 bis 15 u. Kolonien bis 36 u. Inhalt gelblichgrün. Taf. I, Fig. 20. Wachstum ziemlich gut. Zellen wie bei der Dunkel- kultur-sub 5). Inhalt leb- hafter gefärbt. Familien meist vierzellig, sonst wie Dunkelkultur. Wie Lichtkultur. Wie Lichtkultur. Wie Lichtkultur, jedoch Inhalt blaugrün (gesünder). Wachstum ziemlich gut. Viel Schimmelpilzfäden. Zellen zweierlei: a) 5 bis 6 u, mit Gallerthof 9°5 bis 17 u. Gallertmembran bräunlich gefärbt. Inhalt blaß bläulichgrün, meist einzellig, seltener zwei- zeilige Familien. Ferner: b) Zellen 45 bis5°5 u in meist vierzelligen Familien (seltener achtzellig), 17 bis 241. Gallertmembran dick, stark, bräunlich gefärbt. Inhalt wie a). Taf. II, Fig. 39. 93 54 Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 19/00 Tyrosin +1/g0/o Saccharose- lösung 19/00 Methylal Molisch- Nährlösung mit Gipsplatte, Glashaus- kultur Im Lichte Wachstum sehr schwach. Zellen 3 bis 5 u. Familien 18 bis 24y. Inhalt blaß blaugrün, sonst wie Ver- such 53, Dunkelkultur. Wachstum schwach, einen weißlichen Belag bildend. Zellen 4bis 5y. Familien vier- bis achtzellig, 20 bis 30 u, miteinander verklebt. Membranen stark. Inhalt blaß bläulichgrün. Die gan- zen Familien stark licht- brechend. Bakterien vor- handen. Taf. I, Fig. 22. Wachstum sehr gut, braun- grüne Klümpchen, welche miteinander verschmelzen. Zellen 45 bis 5 u, meist zweizellige Familien bil- dend, 15 bis 20 u. Kolonien seltener, bis 23 u. Inhalt gelblichgrün. Gallerte ziem- lich stark, Gallertmembran meist gelblich gefärbt. Taf. III, Fig. 54. In der Dunkelheit Wachstum ziemlich schwach, viel Bakterien. Zellen 2°5 bis 5, meist zwei-, selten vierzellige Familien, S bis 12 u, Ko- lonien seltener, 15 bis 24 u. Gallerte schwach entwickelt, Inhalt blaugrün. Taf. II, Fig. 8. Wie Lichtkultur, jedoch Inhalt lebhafter gefärbt und eine Anzahl zwei- bis vier- "zelliger Familien vorhan- den. 920 O1 D 0») 56 Molisch- Nährlösung mit Gipsplatte, bei 25° C. Molisch- Nährlösung mit Gipsplatte, bei 80°C: Kultur in Leitungs- wasser J. Brunnthaler, Im Lichte Wachstum sehr gut, dunkelgrüne, punktförmige Klümpchen, zu- sammenwachsen. Zellen 4:5 bis 5°5 u. Familien zwei- bis achtzellig, bis 20 u. Zellen dichtgedrängt. Gallerte wickelt. Membran ziemlich stark. Inhalt trüb blaugrün. Die Kolonien alle mitein- ander verklebt. welche schwach ent- Taf. 1,-K1a#&g, Wachstum sehr gut, punktför- mige Kolonien bildend. Zellen 45 bis 61. (meist 5 u). Familien zwei- bis schwarzgrüne, achtzellig, am häufigsten vierzellig, 8 bis 12 u. Ko- lonien bis 26. Inhalt dunkelblaugrün, viel Cyanophycinkörner. Hül- len hell. Taf. I, Fig. 23. Wachstum gut, nicht Zu- sammenhängende Flocken bildend, blaugrün. Zellen 4'5 bis 6u. Familien zwei- bis vierzellig, 16 bis 24 u. Hüllen stark. Inhalt gelb- lichgrün, homogen. Taf. II, Fig. 32. In der Dunkelheit Wachstum sehr schlecht, wenige Kolonien. Zellen 4°5 bis 61. Familien vier- bis achtzellig, 15 bis 20 u. Inhalt chlorophyligrün. Gallerthüllen mäßig. Taf. I, ira (do JE 0 > Si Bat PD > 1 Be es > Zu So Du ee ee RTITTOT HET RO Teer Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. Wachstum der Versuche.! 3 |: Q En > 107) 147) 1/0/, Molisch........ 'B „EEE RE Se a a Pa en ti deine — je 2 = a ae ae Bi — er Ba —_—— Swen L.2..,...L. — =, 25: Bo Be ee a _ 1%/, Molisch-Lös. .... » G.2. » AL. Ca-frei n. Oehlmann.. » GL. Molisch+Eisenchlorid . » >. 1G.H. Molisch+Eisenaläun .. » >| IIG.E. Molisch+ Chlormagne- a. 1213 SO OS RER Br Mo » » G. Molisch + Ammonium- Bat. ee... Chlormagnesium..... » Gh: Kaliumnitrat........:. Natriumnitrat........ — — Magnesiumnitrat ..... Ammoniumnitrat..... R Pe Kalciumnitrat.. ...-.. » Gt 1 — = Lichtkultur, — = Dunkelkultur. 2 G. = mit Gipsplatte, A. —= Agar. Schwach Ziemlich schwach Ziemlich gut Gut Sehr gut 927 928 29 J. Brunnthaler, Kein Wachs- tum Ammoniumnitrat—+ Schwefelammonium Ammoniumnatrium- pkosphafb, i . 2.1. — Ammoniummagne- siumphosphat .... Ammoniumbiphosphat » 67 Ammoniumcarbonat ..|— Peptom A, n.h 20 per Dextrase, A827 .2..1: Saccharose A........ Hasnstclt . 8. .2..8.:87 » +Dextrose .. » +Saccharose Salpeters. Harnstoff .. Asparagin’ N... rt. » +Dextrose .. » +Saccharose Asparaginsäure....... —_ » +Dextrose .. » +Saccharose Glyeocoll ne - 3... » +Dextrose .. » +Saccharose Iytosin . E38. R ».! +Dextiosen. » +Saccharose . Meihylali , 22 .Ee..E- Molisch, Glashaus, G.. » 23, ;- Gr. Aka » 30°, G. Leitungswasser ...... Sehrschlecht Schlecht Schwach Ziemlich schwach Ziemlich gut Gut Sehr gut Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 29 3. Kulturversuche mit anorganischen zusammen- gesetzten Nährflüssigkeiten, - Die wichtigste Arbeit über Kultur von Süßwasseralgen in anorganischen Nährflüssigkeiten verdanken wir Molisch (diese Sitzungsberichte, 104, I, 1895). Es lag nahe, die hier verwendeten Nährflüssigkeiten auch für die Kultur der vor- liegenden Schizophycee zu versuchen. Chodat und Goldflus (1897) haben bereits bei ihren Kulturversuchen mit der Knop- schen Nährlösung, welche der von Molisch verwendeten ähn- lich ist, gute Resultate erzielt. Bei vorliegenden Versuchen wurden die Nährflüssigkeiten wie folgt hergestellt. l. Die komplette Nährflüssigkeit, bestehend aus: KNO, ) R,HrO, MgSO, Ca(NO,), Spur Eisenchlorid, 1000 Aqua dest.; je 0:28, 2. die kalkfreie Nährlösung: KNO, 21.0, | je 0:28, MgSO, Spur Eisenchlorid, 1000 Aqua dest.; 3. die magnesiumfreie Nährlösung: KNO, K,HPO, | je 0°'2g8, Ca(NO,) Spur Eisenchlorid, 1000 Aqua dest. 830 J. Brunnthaler, 4, die stickstofffreie Nährlösung: K,HHPO,AN MgSO, I DE2ls, CaSO, Spur Eisenchiorid, 1000 Aqua dest.; 5. die kaliumfreie Nährlösung: PO,(NH,), | MgSO, ie.0722 CalND,). Spur Eisenchlorid, 1000 Aqua dest.; 6. die schwefelfreie Nährlösung: KNO, RSAPO, MgNO, Ca(NO,), Spur Eisenchlorid, 1000 Aqua dest.; je 028, 7. die eisenfreie Nährlösung: KNO, K4P0O, MgSO, CaNO 1000 Aqua dest. je 0'28, Bezüglich der Zusammensetzung der Nährflüssigkeit ist zu bemerken, daß statt CaSO, mit Ausnahme der stickstoff- freien Lösung immer Ca(NO,), gegeben wurde, da die Ver- wertung der letzteren Verbindung eine leichtere ist. Das Wachstum in der normalen Nährlösung war ein sehr günstiges (Fig. 8); zahlreiche punktförmige Klümpchen be- deckten die ganze Wand der Eprouvetten. Dasselbe günstige Eintluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. ol Resultat ergab die schwefelfreie Kultur (Fig. 18). In der stick- stofffreien Nährlösung (Fig. 7) waren die zahlreichen Klümpchen . fast ausschließlich am Rande der Flüssigkeit und wenige Milli- meter unter der Oberfläche verbreitet, was die Vermutung nahe- legt, daß eine Abhängigkeit von der Stickstoffbindung durch Azotobacter und Verwandte vorliegt. Der Beweis, daß tatsäch- lich Cyanophyceen in Symbiose mit Azotobacter leben, wurde durch Hugo Fischer (Zentralbl. Bakteriol., II, XII, 1904, p. 267 und 268) erbracht, der Oscillatorien mit einer einprozentigen Mannitlösung überschichtete; in kürzester Zeit trat eine reiche Kultur von Azotobacter in derselben auf. Die Frage, ob Schizophyceen Stickstoff aus der Luft assimilieren können, dürfte damit endgültig verneint sein, wenn auch der exakte Beweis erst nach dem Gelingen von Rein- kulturen der Schizophyceen möglich ist. Prantl (1839) war der Meinung, daß Nostoc freien Stick- stoff oder das entstehende Ammoniumnitrit aufnimmt und wies darauf hin, daß Blasia, Anthoceros und Azolla daraus Nutzen zu ziehen scheinen. B. Frank (1883 und 1889) versuchte zuerst den Nach- weis der Stickstoffbindung aus der Luft für niedere Algen und Schizophyceen zu erbringen. Schloesing und Laurent sowie Koch und Kossowitsch waren derselben Ansicht, daß diesen Organismen die Fähigkeit der N-Bindung zukommt. Kosso- witsch hat dann später (1894) in einer mit Sorgfalt durch- geführten Versuchsreihe gezeigt, daß dies nicht der Fall ist; er macht die Bemerkung, daß gallerthaltige Algen mehr Stickstoff assimilieren als solche ohne Gallerte, was wohl auf die größere Zahl von Bakterien zurückzuführen ist. Beijerink hat im Jahre 1901 die seither zu großer Wichtigkeit für die Erkenntnis der Stickstoffbindung gelangte neue Gattung Azotobacter isoliert. Er sagt in seiner Arbeit ausführlich, daß Oscillatoria nicht imstande ist, N aus der Luft binden zu können. Bouilhac und Giustiniani (1903) haben in zwei Arbeiten nachgewiesen, daß Nostoc punctiforme und Anabaena, 1 Vgl. auch die Arbeit des ersteren von 1898. 532 J. Brunnthaler, welche mit Bakterien reichlich bedeckt sind, einen von organi- schen Bestandteilen freien Boden mit Stickstoff versorgen können, so daß sogar höhere Pflanzen (zZ. B. Buchweizen) gedeihen können; es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß es sich um nitrifizierende Bakterien handelt. Bouilhac hatte früher (1896) behauptet, daß Schizothrix lardacea und Ulothrix flaccida nicht in N-freien Nährlösungen wachsen können, auch nicht in Anwesenheit von Bodenbakterien, welche sich mit diesen beiden Arten schlecht entwickeln; Nostoc punctiforme dagegen hat diese Fähigkeit. Die kalkfreie Nährlösung ergab ebenfalls ein ziemlich günstiges Wachstum. Dagegen war dasselbe schwach bei der magnesiumfreien und eisenfreien Nährlösung, am schlech- testen jedoch bei der kaliumfreien. Es wurden Parallelversuche im Dunkeln aufgestellt, welche durchwegs sehr schlechtes Wachstum ergaben. Es scheint bei den meisten Versuchen überhaupt zu keiner Vermehrung ge- kommen und lediglich die Impfexemplare vorhanden zu sein. Die Versuchsreihe im Licht gibt ein Resultat, welches mit dem von Molisch erhaltenen nicht ganz übereinstimmt. Molisch konstatierte für die von ihm untersuchten Grünalgen, daß sie mit Ausnahme des Calciums dieselben Elemente wie die höheren grünen Pflanzen benötigen. Aus meinen Versuchen geht hervor, daß das Fehlen des Kaliums am schwersten empfunden wird, in absteigender Linie dann Eisen, Magne- sium, Calcium, Stickstoff und Schwefel. Den Stickstoff kann sich die Gloeothece wahrscheinlich durch stickstoffbindende Bakterien aus der Luft verschaffen. Da die Schizophyceen einem ganz anderen Stamm angehören, ist es außerdem nicht zu verwundern, daß sie sich verschieden gegenüber Entzug von bestimmten Elementen verhalten als Chlorophyceen. Es ist auch nicht der Verdacht von der Hand zu weisen, ob nicht die geringen Mengen von Elementen in organisierter Form (als abgestorbene Individuen) genügen, den außerordentlich kleinen Bedarf an Stoffen zum Aufbau neuer Individuen zu decken. Die manchmal schwierige Deutung vieler Versuche mit niederen Organismen wäre dann verständlich. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 939 Was die Form der Zellen und Verbände betrifft, so war diese bei der S-freien, Ca-freien und der normalen Nährflüssig- keit gleich (Fig. 15), die N-freie (Fig. 7) zeigte wohl ähnliche Formen, aber verkleinerte Aggregate. Ähnlich sind auch die Exemplare in der Fe-freien Lösung. Die K- und Meg-freien Kulturen zeigen dagegen starke Ausbildung der Gallerthüllen, welche wohl als Verquellungserscheinungen aufzufassen sind. An früheren Versuchen liegt wenig vor. Benecke (1898) gibt in einer kleinen Notiz (p. 96) an, daß Oscill. tennis (?) sich in Na- wie K-haltigen Lösungen gleich gut entwickelt; er läßt es jedoch selbst dahingestellt, ob das Resultat richtig ist. Für Hormidium nitens (Chlorophyceae) ergab sich die Notwendig- keit von K. Meine später zu besprechenden Versuche mit Nitraten und Phosphaten bestätigen die Unverwendbarkeit der Natriumverbindung. Außer der von Molisch angegebenen Ca-freien Nähr- flüssigkeit wurde auch eine von Oehlmann für Sphagnum- Kulturen benutzte verwendet; dieselbe besteht aus: MESOnf: isst O1: ER Nr a ig N33580, IHslkseigs .! 0:28 Aeltardestrassursi 1000 g Die Resultate waren gänzlich verschieden von der Ver- suchsreihe mit Molisch’s Ca-freier Nährlösung. Die ver- schiedenen Resultate sind jedenfalls auf die geänderte Zu- sammensetzung der Nährlösung zurückzuführen, insbesondere auf Na. Die Kulturen in flüssigem Medium zeigten im Lichte mehrschichtige Hüllgallerte um jede Zelle, die Hüllmembran ist manchmal in Auflösung begriffen; in der Dunkelkultur hat jede Zelle eine starke, aber ungeschichtete Gallerthülle, manch- mal kommen ein- bis zweizellige Komplexe vor, welche die Zellen lediglich in Gallerte eingebettet zeigen ohne jede Diffe- renzierung. Bei den Gipskulturen sind im Ljchte die Gallert- hüllen wenig verdickt; die Dunkelkultur besteht aus 'kleinen Familien, welche im morphologischen Aussehen den Chlor- magnesiumkulturen sehr gleichen. 034 J. Brunnthaler, 4. Kulturversuche mit Nitraten und Phosphaten. Es wurden Nährlösungen von folgenden Verbindungen verwendet: Kaliumnitrat (Fig. 48 und 50); Natriumnitrat; Magnesiumnitrat (Fig. 33 und 27); Ammoniumnitrat (Fig. 5, 69, 64); Calciumnitrat (Fig. 40 und 42); Ammoniumnatriumphosphat (Fig. 56); Ammoniummagnesiumphosphat (Fig. 5la und b); Ammoniumbiphosphat (Fig. 59 und 45, 38 und 6); ferner Ammoniumcarbonat. Letzteres ergab kein Wachstum; ebenso war Natrium- nitrat und Ammoniumnatriumphosphat im Lichte ganz un- brauchbar. Im allgemeinen ergaben im Lichte die Nitrate die besseren Resultate. Was die Verwertbarkeit der einzelnen Verbindungen anbelangt, so ergab Magnesiumnitrat das beste Resultat; es folgen absteigend: Calciumnitrat, Ammoniumnitrat, Kalium- nitrat. Ammoniumbiphosphat entspricht ungefähr Calciumnitrat, während dagegen Ammoniummagnesiumphosphat sehr schwa- ches Wachstum ergibt. Die Dunkelkulturen ergaben ein etwas abweichendes Re- sultat. Die beiden Natriumverbindungen werden im Dunkel doch verwendet und ergeben ein sehr schwaches Wachstum. Von den anderen Präparaten zeigen Magnesiumnitrat und Ammoniumbiphosphat schwächeres Wachstum als im Lichte, die anderen Verbindungen besseres. Besonders hervorzuheben ist, daß Ammoniummagnesiumphosphat und Ammoniumnitrat wohl langsam wachsen, aber sehr gesund aussehende Zellen produzieren. Es geht aus dieser Gegenüberstellung hervor, daß die meisten der verwendeten Verbindungen im Dunkel bessere Resultate ergeben. Bineau fand bereits, daß Algen durch Nitrate ernährt werden können. Nach Loew wächst Nostoc in Ol prozentigem Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 999 Kaliumnitrat sehr gut. Derselbe Autor stellte fest, daß Rali- salpeter weniger gut wirkt als Natriumsalpeter, was mit dem vorhergehenden Versuche nicht übereinstimmt; Konjugaten sollen Nitrate vorziehen, niedere Algen Ammoniaksalze. Chlo- rella verwendet nach Beijerinck (1893) Ammoniumsalze, Nitrite und Nitrate, aber schlechter als Pepton; Gonidien von Xanthoria parietina wachsen langsam auf Ammoniumnitrat und Kaliumbiphosphat, schlecht auf Calciumnitrat. Cystococcus humicola verarbeitet nach Charpentier (1903) sowohl Nitrate als auch Ammoniumsalze; nach Chick (1903) werden die Ammoniumverbindungen von Chlorella pyrenoidosa vorgezogen. Für Stichococcus haben Matruchot und Molliard festgestellt, aaß Ammoniaksalze brauchbar sind, salpetersaure Salze aber nicht. Treboux (1904) stellte fest, daß der Nährwert im all- gemeinen steigt in der Reihenfolge: Nitrate, Nitrite, Ammoniak- salze und daß die letzteren in der Regel auch als N-Quellen bessere Resultate ergeben als Aminosäuren und Amide. 5. Kuituren in Chlormagnesiumlösung mit und ohne Zusatz von Molisch-Nährlösung. Die Kulturen in einprozentigem Chlormagnesium ergaben nur schwaches Wachstum im Lichte, etwas besseres im Dunkel. Die Gallerte wird verhältnismäßig stark entwickelt, ist jedoch bei der Dunkelkultur schwer sichtbar und stets schwach ge- schichtet (Fig. 62, 43, 24, 1). Die Versuche mit !/,prozentiger Molisch-Nährlösung und einprozentigem Chlormagnesium (gleiche Teile) zeigen sämtlich gutes Wachstum. Sie wurden in erster Linie ausgeführt, um den Einfluß des Chlormagnesiums als Zusatz zu einer normalen Nährlösung zu sehen. Die Kulturen zeigen in der Nährflüssig- keit im Lichte stärkere Quellungserscheinungen. Die Gallert- ausscheidung ist ziemlich stark und ungeschichtet. Die Kul- turen auf Gipsplatten ergaben im Dunkel sehr kleine Familien mit wenig Gallertbildung, die Lichtkulturen auf Gips stärker ausgebildete Membranen. Allen vier Versuchen gemeinsam ist die Verklebung fast aller Familien zu einem kuchenartigen Aggregat. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 37 996 J. Brunnthaler, Die Versuche mit Chlormagnesium allein ergaben ganz dieselben Erscheinungen. Die Familien, welche in den Gips- dunkelkulturen auftreten, sind die kleinsten unter allen ange- stellten Versuchen. Die Membranen stets stark entwickelt und etwas geschichtet. 6. Kulturen in Moliseh-Nährlösung mit Zusatz von Eisen- chlorid und Eisenalaun. Das Wasser, welches den freilebenden Chroococcaceen zur Verfügung steht, ist häufig eisenhaltig. Es schien daher wünschenswert, den Einfluß von Eisenverbindungen auf Gloeo- thece rupestris zu untersuchen. Es wurden folgende Versuche angestellt. Zur normalen !/,prozentigen Molisch-Nährlösung wurden in dem einen Falle ein gleiches Quantum !/ „prozentiges Eisen- chlorid, in dem anderen !/,„prozentiger Eisenalaun zugesetzt. Die Kultur erfolgte sowohl auf Gipsplatten wie auch in der Nährflüssigkeit, beide Versuche in Licht und Dunkelheit. Gutes Wachstum ergaben nur die Gipskulturen im Licht. Die Kultur mit Eisenchlorid ergibt das bessere Resultat, die Zellen sind lebhaft gefärbt, fast chlorophyligrün. Alle anderen Kulturen ergaben mehr oder weniger schwach gefärbten Zellinhalt. Auf- fallend ist das Auftreten von gelblich gefärbten Hüllen bei den Kulturen in Nährflüssigkeit, welche auf Einlagerung einer Eisenverbindung zurückzuführen ist.! Die morphologischen Veränderungen (Fig. 25, 66, 31, 30, 19, 65), welche gegenüber der in normaler Molisch-Nährflüssig- keit kultivierten Gloeothece auftreten, sind folgende: Bei Zusatz von Eisenchlorid und Kultur auf Gipsplatten sind die Kulturen sehr ähnlich den normalen Pflanzen, lediglich die Hüllgallerte ist etwas stärker und deutlicher. Eisenalaun auf Gips zeigt die Tendenz zur Bildung von Aggregaten sehr vermindert, die Hüllgallerte ist noch etwas stärker entwickelt. 1 Molisch verweist in seiner Arbeit: Das Eisen in seinen Beziehungen zur Pflanze (Jena 1892) speziell (p. 16) auf dieses Verhalten bei Oszillatorien, welche in eisenhaltigen Gewässern vorkommen, hin. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 357 Die Kulturen in flüssigem Medium sind im Licht und Dunkel je gleich, ausgezeichnet, wie schon oben bemerkt, durch gelbliche Färbung der Hüllen und kleinere Dimensionen der Zelle. Die Hüllmembran ist sehr auffallend. Die Dunkel- kulturen auf Gips sind vollständig abweichend; die Zellen, welche dieselbe Größe wie die Lichtkulturen besitzen, liegen einzeln oder in zweizelligen Familien in einer Gallerte. Die Unterschiede der beiden Kulturen sind gering, die Eisenchlorid- kultur zeigt makroskopisch lebhaftere Färbung. 7. Kulturen mit Ammoniumnitrat. Die beiden Versuche 26 und 29 auf Ammoniumnitratagar mit und ohne Schwefelammoniumzusatz zeigen einen schwachen Einfluß des Schwefelammoniums auf die morphologischen Ver- hältnisse, dahingehend, daß durch letzteren Zusatz die distink- tere Ausbildung der Familienhülle gefördert wird. Die Kulturen ohne Zusatz ergaben besonders im Lichte fast ganz aufgelöste, verquollene Hüllen. Der Schwefelammoniumzusatz verursachte etwas kleinere Zellen und schwache Färbung. Eine Aufnahme des Schwefels in größerer Menge und Speicherung desselben konnte nicht nachgewiesen werden (Fig. 5, 69, 64). 8. Kulturen mit organischen Verbindungen. Es wurden folgende Verbindungen als Nährstoffe ver- wendet: Methylal, Asparaginsäure, Glykokoll, Tyrosin, Harnstoff, salpetersaurer Harnstoff, Asparagin, Pepton, Saccharose, Dextrose. Von den angeführten wurden Harnstoff, Asparaginsäure, Glykokoll, Tyrosin und Asparagin sowohl allein als auch mit 37° 338 J. Brunnthaler, Zusatz von Dextrose oder Saccharose verwendet. Die Ver- suche wurden alle in Nährflüssigkeit aufgestellt, ausgenommen Pepton, Saccharose und Dextrose, welche in Agar gelöst zur Verwendung kamen. Im folgenden soll vorerst auf die einzelnen Verb eingegangen werden, um schließlich zusammenfassend die Resultate zu diskutieren. Methylal (Fi 13.022) Die Versuche mit Methylal bestätigten teilweise die Re- sultate der Untersuchungen Bouilhac’s, welcher fand, daß Methylal von Anabaena und Nostoc sowohl in vollem, als auch in sehr schwachem Licht als Nährstoff verwendet wird; bei vollkommener Dunkelheit gingen die Objekte zugrunde. Die Menge der Zellen war bei meinen Versuchen im Licht und Dunkel die gleiche, die Dunkelkuültur hatte jedoch ein ge- sunderes Aussehen, die Zellen waren lebhafter gefärbt. Bouil- hac versuchte auch Formaldehyd bei denselben Pflanzen als Nährstoff; er erhielt auch hier als Resultat, daß eine Licht- intensität vorhanden sein muß, welche schon beinahe CO,- Assimilation gestattet. Aminosäuren. Von den drei Aminosäuren: Asparaginsäure, Glykokoll und Tyrosin war die erstgenannte im Licht ungeeignet als Nährstoffquelle. Tyrosin zeigt schwaches, Glykokoll sehr schwaches Wachstum. Die Dunkelkulturen ergaben durchaus bessere Resultate, die Zellen sind lebhafter gefärbt und haben gesünderes Aussehen. Bei den Versuchen mit den vorgenannten Aminosäuren, welchen außerdem noch Saccharose oder Dex- trose zugesetzt wurde, zeigte sich wieder die leichtere Auf- spaltbarkeit der Dextrose. Diese Versuche ergaben durchwegs bessere Resultate als jene ohne Zusatz von Zuckerarten. Bokorny hat schon in einer Arbeit (1894) nachgewiesen, daß Spirogyra diese drei Aminosäuren verwenden kann, um Stärke zu bilden. Loew und Bokorny (1837) stellten für Asparagin- säure fest, daß dieselbe im Dunkel das Verhungern der Algen hintanzuhalten imstande ist. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 239 Harnstoff. Harnstoff ist als Nährquelle verwendbar, besonders bei gleichzeitiger Anwesenheit von Zucker. Die besten Resultate ergibt Harnstoff mit Dextrose, dann Harnstoff mit Saccharose, während Harnstoff allein das schwächste Wachstum ergibt. Die Dunkelkulturen zeigen durchwegs bessere Resultate als die Lichikulturen, die Zellen sind lebhafter gefärbt (Fig. 26, 57). Salpetersaurer Harnstoff verhält sich in dieser Be- ziehung umgekehrt. Die Lichtkultur ist im Vorteil. Das Wachs- tum ist überhaupt ein besseres als in den Versuchen mit Harnstoff (mit und ohne Zucker) (Fig. 53). | Asparagin (Fig. 60 [36)]). Asparagin allein ist fast gänzlich unbrauchbar, im Licht wie im Dunkel; dasselbe gilt von Asparagin mit Saccharose. Dagegen tritt schwaches Wachstum im Licht, besseres im Dunkel bei Kulturen von Asparagin mit Dextrose auf. Cystococcus wächst gut auf Asparagin (Charpentier, 1905), Englena gracilis ziemlich gut im Dunkel nach Zum- stein (1900). | Pepton (Fig. 67, 63). Die Kulturen auf Peptonagar ergaben sowohl im Licht wie im Dunkel gutes Wachstum bei ausgesprochener Gelb- färbung der Kolonien. Auch hier sind die Zellen der Dunkel- kultur lebhafter gefärbt, während in der Lichtkultur eine große Zahl überhaupt farblos erscheint. Für Stichococcus ist Pepton nach Adjaroff, sowie Matru- chot und Molliard ein schlechtes Nährmittel. Grintzesco konstatierte für Scenedesmus, daß Pepton nicht besser nährt als Nitrate, im Dunkeln sogar langsameres Wachstum eintritt. Cystococcus wächst nach Charpentier auf Pepton. Chlorella verarbeitet Pepton nach Knörrich (1901) nur in Anwesenheit von Mineralstoffen. Euglena gracilis gedeiht nach Zumstein sehr gut auf Pepton. 540 J. Brunnthaler, Zucker (Fig. 21, 68, 17). Von den verwendeten Zuckerarten ist Dextrose leichter aufspaltbar und ergibt daher besseres Wachstum. Die Dunkel- kulturen sind etwas besser als die Lichtkulturen. Saccharose zeigt ganz farblose Zellen im Licht, gelblichgrün gefärbte im Dunkel, Dextrose mehr bräunlich-gelbgrün gefärbte. | Für Nostoc punctiforme wies Bouilhac (1897 und 1900) nach, daß er im Dunkeln seine Farbe behält. Gute Wachstums- resultate auch im Dunkel ergaben: Dextrose, Maltose, Saccha- rose und Stärke; Milchzucker schwaches Wachstum, während schlechte Resultate mit Lävulose, Galaktose, Sorbose, Treha- lose, Melezitose, Raffinose, Mannit, Dulcit, Arabinose, Xylose, Dioxyaceton, Perseit, Dextrin und Gummi arabicum erzielt wurden. Grün bleiben nach Artari und Radais im Dunkeln die gut wachsenden Kulturen von Chlorella vulgaris bei Zucker- ernährung. Nach Artari ist Dextrose für Sfichococcus. bacil- laris die beste Kohlenstoffquelle, was auch Adjaroff bestätigt. Das Ausbleichen im Licht bei Zuckerernährung konnten Matruchot und Molliard für diese Alge ebenfalls bestätigen. Dasselbe Phänomen tritt bei Scenedesmus acutus nach Beije- rinck bei 12°/, Maltese'Jauf;;(im Licht), nach "Arraerzpr Scenedesmus candatus in 3 bis 5°/, Glykose;! Krüger konnte außerdem noch Chlorothecium und Chlorella protothecoides dieser Liste hinzufügen. Der Einfluß auf die Art der Färbung, welche verschiedene Stoffe haben, soll später besprochen werden. Die Möglichkeit der Ernährung verschiedener Algen sowohl mit organischen als anorganischen Nährstoffen wurde oft unter- sucht. Besonders Beijerinck hat sich mit dieser Frage be- schäftigt. Er wies 1898 nach, daß Chlorella, Cystococcus und 1 Cystococcus humicola bei Glykoseernährung ist im Dunkel grün, geht jedoch in Dauerzustand über (Charpentier, 1902); er verarbeitet auch invert. Zucker, Lävulose und Saccharose wie eine Mucedinee. Euglena gracilis wächst nach Zumstein (1900) bei Dextroseernährung gut, mit Saccharose schlecht. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. o4i Stichococcus sich sowohl saprophytisch als autotroph ernähren können (»Peptonalgen«). Artari hat mit den Gonidien von XÄanthoria parietina, Gasparinia murorum, Stichococcus bacillaris und anderen ‚Chlorophyceen operiert. Die Flechtengonidien wachsen besser in Nährflüssigkeiten mit organischen Verbindungen, und zwar sowohl im Licht als auch im Dunkel; sie bleiben auch bei Dunkelkultur grün. Insbesondere Stichococcus entwickelt sich in Anwesenheit von Pepton, Asparagin, weinsaurem Ammoniak auch im Dunkel lebhaft grün, er wird dagegen bei Kultur mit Leuein und Kalisalpeter ‘blaß: oder farblos. Mannit, Milch- zucker, Traubenzucker, Lävulose, Maltose, Inulin, Rohzucker ergaben ebenfalls grüne Zellen und gutes Wachstum, Erythrit und. Duleit blasse. Bei Rückübertragung aus letzteren Nähr- stoffen tritt Ergrünen ein. Matruchot und Molliard kon- statieren, daß Glykosen sehr nährend sind, Gummi, Dextrin, Glyzerin und Mannit einfach ernährend, die Saccharosen, Pepton, Inulin und Stärke schlechte Nährmittel sind. Die vor- liegenden Versuche bestätigen diese Resultate zum Teil. Die beiden vorgenannten Forscher fanden auch für Sticho- coccus, daß diese Alge in 3°/, Glyzerin wenig Chlorophyll ent- wickelt, die Zellen fast farblos werden. Prototheca Zopfii und Chlorothecium saccharophilum sind ebenfalls gut kultivierbar mit Pepton, Asparagin und Ammo- niakverbindungen. Scenedesmus wird in stärkeren Glyzerin- lösungen ebenfalls farblos. Am schnellsten und üppigsten wächst Siichococcus in relativ starken Lösungen von Pep- ton, Ammoniakverbindungen und Zuckern, in letzteren auch im Dunkel Chlorophyll bildend. Ähnlich verhalten sich die Gonidien von AÄanthoria parietina, während Scenedesmus schwächere Lösungen bevorzugt. Nach Zumstein ist der Nährwert für Zuglena gra- cilis in absteigender Ordnung: Pepton, Asparagin, Dextrose, Saccharose. Eine sehr große Versuchsreihe über die Verwendbarkeit von organischen Verbindungen verdanken wir Treboux, welcher 40 Arten Algen untersuchte. Er verwandte Ameisensäure, Essig- ‚säure, Propionsäure, Milchsäure, Buttersäure, Valeriansäure, 542 J. Brunnthaler, Oxalsäure, Bernsteinsäure, Apfelsäure, Weinsäure und Zitronen- säure, und zwar in der Form des Kaliumsalzes als Zusatz zu einer Nährlösung; außerdem die brauchbaren Säuren auch als Ammoniumsalze. Ferner die Aminosäuren: Glykokoll, Alanin, Leuein, Tyrosin, Asparagin und Asparaginsäure. Die Konzen- tration betrug 005 bis O'1°/,. Es stellte sich heraus, daß die Essigsäure gut verwendbar ist. Es waren sonst sehr große Verschiedenheiten zu bemerken. Scenedesmus und Coelastrum gedeihen auch’ mit milchsauren Salzen, Englena mit Butter- säure, Stichococcus mit Zitronensäure. Die Ammoniumsalze sind fast gleich gut. Weniger gut sind die Aminosäuren brauch- bar. Chlorella wächst mit allen, Scenedesmus mit Glykokoll, Stichococcus mit Leucin, Scenedesmus acutus und Coelastrum mit Alanin. Treboux spricht die Ansicht aus, daß der Nähr- wert der Aminosäuren und Amide in der Regel von den Ammoniumsalzen übertroffen wird’(siehe auch p. 534). Adjaroff glaubt, daß bei organischer Ernährung C wich- tiger ist als N. Die Möglichkeit mancher Organismen, sich sowohl sapro- phytisch wie auch autotroph zu ernähren, hat Ludwig be- wogen, eine eigene Gruppe, die Caenomyceten, zu begründen. Sie umfaßt Formen, welche je nach der Art der Ernährung als Algen oder Pilze angesprochen werden können. Die im Freien vorkommende var. cavernarum unserer Gloeothece rupestris stellt eine solche farblos gewordene Form dar, deren künst- liche Kultur unter geeigneten Bedingungen gezeigt wurde. 9. Einfluß des Lichtes. Der Einfluß des Lichtes äußert sich in mehrfacher Weise. Es werden folgende Verhältnisse beeinflußt: die Wachstums- intensität, die Größe der Zellen, die Färbung des Zellinhaltes (Ausbildung der Assimilatoren), die Hüllgallerte und Hüll- membran. Die Wachstumsintensität ist bei einer großen Anzahl von Versuchen (25) im Licht und Dunkel gleich. Bei 15 Versuchen sind die Lichtkulturen, bei der gleichen Anzahl die Dunkel- kulturen begünstigt. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. Besseres Wachstum im Licht 43 Besseres Wachstum im Dunkel Versuch: Versuch: 1. Molisch-Nährlösung 8. 10/, Molisch auf Gips 2. Ca-frei 11. Ca-freinach Oehlmann 4. N-frei 20. Chlormagnesium 6. S-frei 23. Natriumnitrat Tl, Fe-frei 26. Ammoniumnitratagar 9. 10/, Molisch auf Gips 27. Caleiumnitrat 12. Ca-frei nach Oehl- 30. Ammoniumnatriumphos- mann auf Gips phat 14. Molisch + Eisenchlorid 3l. Ammoniummagnesium- auf Gips phosphat 16. Molisch + Eisenalaun auf 33. Ammoniumbiphosphat auf Gips Gips 18. Molisch + Chlormagne- 86. Dextrose Rumuans, ip: 40. Harnstoff + Saccharose 19. Molisch + Ammonium- nitrat 43. Asparagin + Dextrose 45. Asparaginsäure 48. Gilykokoll 53. Tyrosin + Saccharose 24. Magnesiumnitrat 25. Ammoniumnitrat 382. Ammoniumbiphosphat 58. Leitungswasser Gleiches Wachstum im Licht und Dunkel weisen die Ver- Stiche 8x5, 10,11315,>17,5215223728, 29, 34, 35; 37, 38,39, At, 42, 44, 46, 47, 49, 50, 51, 52, 54 auf (siehe Tabelle p. 527). Beim Vergleich der beiden ersten Reihen sehen wir, daß das Substrat unbedingt einen Einfluß ausübt; ein Drittel der Kulturen, welche im Lichte besser gedeihen, sind Gipskulturen. Ferner sind die Versuche mit vollständiger Molisch-Nährlösung und Zusätzen sowie diejenigen, bei welchen ein Element fehlt, bevorzugt. Magnesiumnitrat und Ammoniumnitrat sowie Ammoniumbiphosphat wachsen ebenfalls besser im Lichte. Daß der Versuch mit Leitungswasser dasselbe Resultat hat, ist nicht auffällig. Es ist jedoch sofort auffallend, daß unter den vom Lichte begünstigten Versuchen kein einziger sich befindet mit einer Kohlenstoffverbindung. 044 B J. Brunnthaler, Eine ganz verschiedene Zusammensetzung hat die andere Reihe, bei welcher die Dunkelkulturen besseres Wachstum zeigen als die Lichtkulturen. Sechs Versuche betreffen orga- nische Verbindungen, drei Phosphate, drei Nitrate, die rest- lichen drei: 1°/, Molisch auf Gips, Ca-frei nach Oehlmann und Chlormagnesium. Die Tatsache, daß organische Verbindungen besseres Wachstum im Dunkel ergeben als im Licht, wurde schon des öfteren festgestellt. Schimper’s Ansicht (1885), daß die grünen Algen nicht des Lichtes zur Chlorophylibildung bedürfen, ist jedenfalls zu weitgehend und wurde von Bittner (1905) zurückgewiesen. Es ist bereits an anderer Stelle (p. 541) darauf hingewiesen worden, daß isolierte Flechtengonidien, Stichococcus, Scenedesmus, Chlorella u. a. im Dunkel bei ge- eigneter Ernährung und richtiger Konzentration Chlorophyll ausbilden. Bei den Phosphaten ist bemerkenswert, daß Ammonium- biphosphat, in Flüssigkeit dargereicht, im Lichte bessere Resul- tate gibt, während die Gipskultur dies in Dunkelheit tut. Von den Nitraten ist Ammoniumnitrat in Flüssigkeit im Lichte, dagegen auf Agar im Dunkel günstiger. Natriumnitrat- und Calciumnitratkulturen wachsen ebenfalls besser im Dunkel. Das bessere Wachstum im Dunkel bei den Versuchen mit der Ca-freien Nährlösung nach Oehlmann dürfte ebenfalls auf die Anwesenheit von Natriumnitrat zurückzuführen sein. Bei einer Reihe von Versuchen ist der Einfluß des Substrates (Gips- platten) ein sehr großer und dürfte den Einfluß des Lichtes übersteigen. Die morphologischen Verhältnisse erfahren folgende Ver- änderungen: Die Größe der Zelle wird bei den in Betracht kommenden 46 Versuchen 16mal bei den Lichtkulturen im positiven Sinne beeinflußt, bei 24 Versuchen zeigen die Licht- und Dunkel- kulturen dieselbe Größe und nur bei sechs Versuchen weisen die Dunkelkulturen größere Zellen auf; es kommen jedoch bei drei der letzteren Gruppe auch Zellen zwischen den größeren vor, welche unter das Maß der Zellgröße der Lichtkulturen herabgehen (bei Versuch 17, 18, 19). Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 949 Die Zugehörigkeit dieser Versuche zeigt ein sehr gleich- mäßiges Verhalten bei den organischen Verbindungen; mit sehr wenig Ausnahmen sind die Zellen bei Licht- und Dunkel- kulturen 3leich groß. Die Vergrößerung der Zellen in der Dunkelkultur bei Molisch+Eisenalaun (auf Gips), Saccharose- Agar und Tyrosin + Dextrose ist nicht verständlich, wenn nicht Quellungserscheinungen vorliegen. Die Vergrößerung der Zellen im Licht und damit der assimilierenden Fläche dürfte in erster Linie der größeren Ausnützung des Lichtes dienen; wenn die Ernährungsbedingungen sonst keine sehr günstigen sind, wird auf diesem Weg ein erhöhter Nutzeffekt erzielt werden. Wichtiger und auffälliger als diese Resultate ist die Re- aktion der Membran und Gallerte auf das Licht. Bei den hier in Betracht kommenden 48 Versuchen ist bei keinem einzigen die Gallerte oder die Hüllmembran in der Dunkelkultur stärker entwickelt als in der Lichtkultur. 23 Versuche zeigen gleiches Verhalten im Licht und Dunkel. Auch hier fallen wieder sofort die Versuche mit organischen Verbindungen auf; wie oben konstatiert, bleiben die Größenverhältnisse der Zellen bei diesen Versuchen im Licht und Dunkel dieselben. Dasselbe Verbalten tritt bezüglich der Ausbildung der Gallerte und Membran auf (Ausnahme Nr. 35, 37, 47). Bei den anderen Versuchen ist regelmäßig die Gallerte oder Hüll- membran in der Lichtkultur stärker entwickelt. Die extremsten Fälle sind die Versuche, bei welchen in der Lichtkultur mächtige mehrschichtige Hüllen vorhanden sind, während die Dunkelkultur solcher entbehrt. Hierher gehören die Versuche Nr. 11 (Fig. 34 und 41), 24 (Fig. 33 und 27), 28 (Fig. 35 und 4), 33 (Fig. 38 und 6), 58 (Fig. 32 und 10); besonders die drei letztgenannten Versuche ergeben ein außerordentlich deutliches Verhalten gegenüber dem Licht, es wird gegen zu intensive Beleuchtung ein Schutz angebracht durch verstärkte Aus- bildung von Membran und Gallerthülle. Alle fünf aufgeführten Versuche gehören der anorganischen Reihe an. Während bei den meisten Fällen der Schutz gegen zu helle Beleuchtung durch starke Entwicklung von ungeschichteter Gallerte erreicht wird, ist in den oben aufgeführten Fällen eine mehr 046 J. Brunnthaler, weniger stark ausgeprägte Schichtung zu sehen. Die extremste Ausbildung zeigt die Ca-freie (nach Oehlmann) Kultur, bei welcher sehr kräftige konzentrische Gallerthüllen ausgebildet werden. Bei der Ammoniumbiphosphatkultur wird’ der Licht- schutz außer durch die starken Gallertschichten noch durch dicke Hüllmembranen hervorgerufen. Diese Verdickung der Hüllmembran ist in einer Reihe weiterer Fälle zu finden, so bei Versuch 47 (Fig. 37), 16 (Fig. 19); seltener findet eine starke Verdickung der Zellhaut, respektive Bildung einer der Zellhaut dicht anliegenden Gallertschicht statt (Versuche 20 [Fig. 62], 57 [Fig. 23]). 10. Einfluß der Wärme (Fig. 54, 9, 23). Um den Einfluß der Temperatur auf die Entwicklung und Form festzustellen, wurden Kulturen mit Molisch-Nährlösung auf Gipsplatten einer konstanten Temperatur von 25° C. und 30° C. ausgesetzt. Zum Vergleich dienten Kulturen im Labora- torium bei gewöhnlicher Zimmertemperatur (17 bis 18° C.) und eine Kultur im Kalthaus, in welchem im Winter und Frühjahr meist 6 bis 10° C. herrschten, später aber höhere Temperaturen auftraten. Die Kulturen wuchsen alle sehr gut. Das makroskopische Aussehen derselben ist jedoch ein sehr verschiedenes. Während die Laboratortumskultur zusammen- hängende Massen von dunkelgrüner Farbe bildet, tritt bei 25° und noch mehr bei 30° Auflösung in zahlreiche punktförmige (stecknadelkopfgroße) Aggregate auf; bei 25° sind dieselben dunkelgrün, bei 30° fast schwarz. Die mikroskopischen Ver- hältnisse zeigen ebenfalls die Tendenz der Verkleinerung der Familien bei gleichzeitiger Vergrößerung der Einzelzelle. Bei 30° sind die Zellen zu 6 u überwiegend, außerdem treten fort- schreitend immer mehr Cyanophycinkörner auf. Die Farbe ist in letzterem Falle lebhaft dunkelblaugrün, bei 25° trüb blau- grün. Die Membranen sind bei 30° etwas stärker entwickelt. Die Glashauskultur ergab ein Resultat, welches auf die Ent- stehung der in Warmhäusern so häufig auftretenden Klumpen von verschiedenen Gloeocapsa-Arten und Verwandten einiges Licht wirft. Von derselben Kultur abgeimpft wie die vorigen, Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 047 war diese Kultur dem Wechsel der Temperatur eines Kalt- hauses, wie er durch die Sonneneinwirkung hervorgerufen wird, sowie dem intensiven Licht eines Glashauses durch Monate hindurch ausgesetzt. Das Resultat waren bräunlich- grüne Klumpen, aus meist zweizelligen Familien bestehend, mit ziemlich großen Gallerthüllen, welche meist gelblich gefärbt waren. Der Zellinhalt ist gelblichgrün. Die Ursache dieser Ver- änderung dürfte wohl in obigen zwei Faktoren zu suchen sein. Radais (1900) hat einen Versuch mit Chlorella auf festem Nährboden der Verdunklung ausgesetzt; die Zellen wurden farblos. Wurde nun die Kultur einer Temperatur von 25°, ebenfalls im Dunkel, ausgesetzt, so ergrünen die Zellen wie am Licht. Nach Beijerinck (1893) degeneriert Scenedesmus acntus durch Wärme. Zumstein (1900) konstatierte für Euglena gracilis, daß sie bei 24° C. schneller wuchs als bei 16° und 30°C. 11. Einwirkung des Substrates, respektive des Mediums; Gallertausbildung. Bei den meisten Schizophyceen scheint das Substrat, respektive das Medium, in oder auf welchem dieselben ge- deihen, eine sehr große Rolle zu spielen. Es ist bei Aufstellung von Kulturen immer zu berücksichtigen, ob die betreffende Pflanze normalerweise im Wasser oder auf festem Substrat lebt. Für Versuchszwecke ist stets die Nährflüssigkeit allein angewendet, die vorteilhafteste Art der Kultur, weil sie die Fehlerquellen, welche die Einschaltung eines festen Substrates meist mit sich bringt, eliminiert. Es treten dafür aber morpho- logische Veränderungen auf, welche nicht unberücksichtigt bleiben dürfen und welche durch Parallelversuche festgestellt werden müssen. Bei den vorliegenden Versuchen wurden als feste Böden einerseits Agar-Agar, andrerseits Gipsplatten verwendet. Bei Vergleich von Kulturen in Nährflüssigkeit mit solchen auf festen Substraten (Gipsplatten oder Agar) ergibt sich bei | einigen ein ausgesprochen günstigeres Resultat auf den festen 948 J. Brunnthaler, Substraten, worauf bereits früher mehrfach hingewiesen wurde; besonders gilt dies bei der Molisch’schen Nährlösung. Diese ergibt im Licht: in Flüssigkeit .... ziemlich schwaches | aufsAoar gutes Wachstum. . >. WGUDS ee sehr eutes Das feste Substrat Gips hat im Lichte das beste Resultat erzielt, an zweiter Stelle kommt Agar und erst dann die Nähr- lösung. Im Dunkeln sind die Verhältnisse verschieden. Die Nährlösung nimmt hier eine Mittelstellung ein. Auch von den anderen Kulturen, welche als Parallel- versuche auf Gipsplatten angestellt wurden, ergaben Nr. 14, Molisch+Eisenchlorid; Nr. 16, Molisch+Eisenalaun; Nr. 18, Molisch+Chlormagnesium; Nr. 21, Chlormagnesium, besseres Wachstum auf Gips als in Nährlösung; eine Ausnahme machen die Versuche Nr. 28, Calciumnitrat, und Nr. 33, Ammonium- biphosphat, welche schlechteres Wachstum im Licht aufweisen, wobei die letztere Verbindung im Dunkeln auf Gips ein gleich gutes Wachstum aufweist wie in Flüssigkeit im Licht. Be- sonders günstiges Wachstum wiesen die Kulturen auf Gips- platten bei 25° und 30° C. auf sowie im Glashaus. Auch die Kulturen auf Ägar: Nr. 26, 29 sowie 35 bis 37 sind als günstig zu bezeichnen. Nach dem angeführten Versuche kann mit Sicherheit auf einen günstigen Einfluß des festen Substrates auf die Kulturresultate geschlossen werden. Die Größe der Zellen ist bei Parallelversuchen auf dem festen Substrat wenigstens gleich groß, meistens jedoch ver- größert; ze B*Versüuch NE, 228. In enger Beziehung steht damit die Frage nach der Aus- bildung der Gallerte. Im allgemeinen wird die Ausbildung der Gallerthülle durch Kultur im flüssigen Medium stark gefördert, insbesondere die Lösung der Verbände. Die Versuche in 1%, Molisch-Nährlösung, Ca-frei nach Oehlmann, Molisch-+ Chlor- magnesium, Chlormagnesium weisen stärkere Gallertbildung auf in dem flüssigen Medium als auf Gipsplatten. Die Ver- suche einer anderen Gruppe: Molisch-Nährlösung mit Eisen- salzen, Calciumnitrat und Ammoniumbiphosphat haben stärkere Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 049 Gallertausbildung auf Gipsplatten. Es sind jedoch diese beiden Endresultate nicht auf gleiche Ursachen zurückzuführen. Die letztgenannten Versuche verdanken ihre starke Gallerte Quel- lungserscheinungen infolge der Anwesenheit der betreffenden Verbindung; diese Verbindungen rufen immer kolloidale Zu- stände bestimmter Dichte hervor, wie bei Laboratoriums- versuchen nachgewiesen wurde, während bei den Kulturen in Nährflüssigkeiten, wie sie die erste Reihe zeigt, in erster Linie die lösende, »lockernde« Erscheinung des Wassers in Betracht kommt, wie bei den verschiedensten Versuchsanord- nungen festgestellt werden kann. Es ist selbstverständlich, daß es hier ebenfalls kolloidale Wirkung ist. Im einen Fall aber spielt die Hauptrolle das Wasser, im anderen die verwendete chemische Verbindung. Die genaue Untersuchung dieser Ver- hältnisse lag nicht in der Absicht der vorliegenden Arbeit. Die Gallerte der Schizophyceen ist ein Hydrogel und noch fast ganz unbekannt. Es sei hier nur auf die neueren Arbeiten über Kolloide hingewiesen, insbesondere auf eine Arbeit von W. Pauli in den Ergebnissen der Physiologie, in welcher der Autor den Stand der Kenntnisse über die Wechselbeziehungen zwischen organischen Gallerten und Kristalloiden darlegt. Correns hat in seiner Arbeit über Dickenwachstum durch Intussuszeption bei einigen Algenmembranen (Flora, 47, 1889, p- 298) die Ansicht ausgesprochen, daß bei Gloeocapsa das Wachstum durch Apposition ausgeschlossen sei, sondern ledig- lich durch Intussuszeption erfolge. Die Hüllmembranen sind bei älteren Familien dicker. Schon Nägeli (Stärkekörner, p. 281 ff.) hat darauf hingewiesen. Nach Correns erfolgt keine Quellung auf Quellungsmittel. Letztere Angabe ist wohl nicht aufrecht zu erhalten. Die verschiedenen Kulturen zeigten deutlich eine wechselnde Dicke der Hüllmembranen, welche in erster Linie auf Quellungserscheinungen zurückzuführen ist. Die Nitrate, Phosphate sowie die organischen Verbindungen zeigten sehr starke Gallertbildung und teilweise auch gleichzeitig starke Membranverdickung. Es muß einer speziellen Arbeit überlassen bleiben, die Wirkung isosmotischer Lösungen auf unsere Schizophycee genau festzustellen. 290 J. Brunnthaler, Es ließ sich abgesehen von den mehr weniger normalen Bildungen eine deutliche Unterscheidung der Versuche in zwei Gruppen machen, von denen die eine vermehrte Gallert- ausbildung, die andere verstärkte Ausbildung der Hüllmembran zeigte. Der ersten Gruppe gehören die Versuche an: 3L, 8L,8D, 11.D,:17.L,87:D; 520 Dj92225 22D,’27 DIE SO BE EDI FR 32.D, 33L, 38L, 39D, 41.D, 47 L, 48L, 52D, 55L. Der zweiten sind zuzuzählen: I1Z, 127, 147, 19D, 21L[, 24L, 28L, 58L. Von letzteren sind die Hälfte Gipskulturen, auch ist bemerkenswert, daß mit einer Ausnahme alles Licht- kulturen sind. Aus der Literatur sei nur auf zwei Angaben hingewiesen, welche sich mit dem Einflusse des Mediums befassen. Einer- seits auf den Befund Artari’s (1892), welcher bei Kultur von Gloeocystis Naegeliana in Wasser fand, daß eine Auflösung des »geschachtelten Systems« bis zum Verschwinden des- selben eintritt. Auf Lehm und Torf sowie in Nährlösung tritt dieses Phänomen nicht auf, bei größerer Konzentration, respekK- tive trockenerer Kultur werden Zellkomplexe gebildet, welche keine Gallerte aufweisen, sondern nur aus verklebten Zellen bestehen. Die zweite Arbeit ist die mehrfach zitierte von Brand über Gloeocapsa alpina, der in ausführlicher Weise auf den großen Einfluß des Substrates, respektive Mediums hinweist (vgl. das p. 508 über die verschiedenen Zustände Gesagte). | Wenn wir die Versuchsresultate mit den von Brand auf- gestellten Zuständen bei Gloeocapsa vergleichen, finden wir, daß fast alle von ihm beschriebenen Stadien sich wieder hier bei Gloeofhece rupestris finden, mit Ausnahme des als Status perdurans, »Sporen«, beschriebenen, welchen ich nicht fand. Es soll damit jedoch nicht gesagt sein, daß unsere Art diesen Status nicht aufweisen kann. 12. Größe der Zellen. Die Größenverhältnisse der Zellen ohne Gallerthällen be- wegen sich in weiten Grenzen, wenn sämtliche Versuche betrachtet werden. 2:5 u wurde als kleinstes, 9 u als größtes Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. ol Maß gefunden. Die Lichtkulturen bewegen sich zwischen 3 bis 9 u, die Dunkelkulturen zwischen 2°5 bis 8 w, also zirka 1 u Differenz. ER Von 47 Versuchen, welche einen Vergleich der Licht- und Dunkelkulturen zulassen, weisen 26 gleiche Maße auf, 18 er- | gaben größere Zellen im Licht und nur bei drei Versuchen ist eine Vergrößerung im Dunkel zu konstatieren. Die Tabelle auf p. 552 und 553 gibt ein Bild über die kon- statierten Verhältnisse. Die Versuche zeigen sehr deutlich, daß die normale Größe von Gloeothece rupestris 45 bis 5 w ist, über welche Grenze hinauf nur wenige Versuchsresultate gehen. Die Tendenz zur Vergrößerung durch Wärme ist ekla- tant ausgedrückt. Auffallen muß auch die fast vollständige Gleichheit der Größenverhältnisse bei den Versuchen mit orga- nischen Verbindungen, von welchen nur die Versuche mit Saccharose und Tyrosin eine Ausnahme machen. Das Maxi- mum der Zellgröße ergibt Chlormagnesium (L.) (Fig. 24). 13. Zellinhalt. Der Zellinhalt zeigt- in den verschiedenen Kulturen ein sehr verschiedenes Aussehen. Der Umstand, daß die Schizo- phyceen keine geformten Chromatophoren wie die Algen be- sitzen, erschwert die Feststellung des Einflusses verschiedener Bedingungen sehr. Es erübrigt fast nur die Farbe, welche der Zellinhalt zeigt. Die Tabelle p. 554 bis 557 weist auf den ersten Blick auf, daß gewisse Farbentöne häufiger sind als andere. Es sind zwei Richtungen in der Ausbildung der Farbstoffe zu unterscheiden. Die eine Reihe umfaßt die dem Chlorophyligrün verwandten, die andere die als Cyanophyceengrün bekannten Farbentöne. Beide Reihen sind von voller Ausbildung durch alle Zwischen- stufen bis zur Farblosigkeit herab zu verfolgen. Blaßbläulich- grün und Blaßgelblichgrün sind die beiden am häufigsten vor- kommenden Farben. Der Farbenton der Schizophyceen soll bekanntlich durch die Anwesenheit wechselnder Mengen von Chlorophyll, Cyanophycin und Karotin bedingt sein. Außer der Ernährung spielt das Licht die entscheidende Rolle. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVIII. Bd., Abt. 1. 38 ON Go, EHI ep ET: J. Brunnthaler, -Größe der Zellen. 2:51 3135| 4 E 5 15:31 6 1651 71 8 11995 MOUSCHE En en Pa ern 5 Ehre CE N See Carte Br a a ee EN us rem no NARET ee RR EN zo ie a ehe Peer er Sy 115) er ee a SEE ne el 1 ee ze - we a a gr 10/, Molisch-Lösung...... Ehe are » er ger a » NN: Se a ee Ca-frei nach Oehlmann.... ie; » Ga SR ESE BR armen Kama a = a Molisch—+Eisenchlorid .... e]laes er » G;,3:# Be en ne Molisch-+Eisenalaun ..... Bar en ws » » erh [ee Molisch + Chlormagnesium Beurer: > » G. ee 0 Fee une me a > Molisch+Ammoniumnitrat.___— | _ Chlormagnesium.......... Sr » \PRRRBENERE En VER a Ba KR BE en |. ___ Sa Kahummerde a en: ea Natural ee DEREN ER Magnesiummmat®rı Rene GE = 10m mu a nen 7 Ammoniumnitrat ......... Behr ER. Bu Behr, » ee Seren | BEN rer Calecitunmttar were er a er » Ba ei a [| ee Ammoniumnitrat—+ Schwefelammonium A., BE a a en Ammoniumnatriumphos- PBAl,. 2-3 Syn eis nen Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 908 | | 25 3 [3-5| alas| 5 > 6 l6-5| 7 | 8 | 9 Ammoniummagnesium- Bhosphatr 2.5 .«- ei A re Ammoniumbiphosphat .... ee ren » G.3. ET nee ua Ammoniumcarbonat ...... Beplon Al ...d22 mr Pe BERROSEN, u sabeie ne ee 22 ee Fra Saccharose Al: sehr sen- 5 EINER IE. Im BIacHstoll! denen =>] zee- » —+-Dextrose...... = | SER » —+-Saccharose.... | Ewa EEE Salpetersaurer Harnstoff. .. REN aa DEBarastn 4. SEE er 2 » —-Dextrose..... a Ru « —Saccharose... ne LT. 1 | Asparapiasäure.....-..... ER U IE BR ID. BERN | » —+-Dextrose... ee ee | » I ccharose } BEE Er ae DE | enlokoll „lcd. ..n. Zar » —-Dextrose..... Fee » —-Saccharose... re ET Ra neuen men a2, = Dextröse... ..%. m mn) m 4 Saeeharose „4. ln Bleravlal in 0.2 sa al Molisch, Glashaus, G...... wis E » Ze Son, Bas Re, © » Se RE TER zul Beitungswasser!....l....: ——— un hi 38° JBrunnthaler) Färbung des Se 3 B ı |: Soecso 8| = Co = | © | le Ei | A He alola 6) 150, Moliseh. .w: 2... Ca-freis:h., see Art Am Me-Bei.n..... ei Neftein a... me Sr Kefrel.: 0a en Selteh A:kricht Zielen Fefrel ..h...E em 1%/, Molisch-Lös.— 2. » Gesen » Ania Ca-frein. Oehlmann. » » &. Molisch+Eisenchlorid . » » a De Molisch—+Eisenalaun . » » G . nr Molisch—+Chlor- masrHesium Dr... » » G... Molisch+Ammonium- nitraf 2. ie Chlormagnesium ...... » SR, » Kallünntrat® arena Natrfimnitr it... Magnesiumnitrat...... Ammoniumnitrat..... » Re AN Calciumnitrat..... Pe | » NER Pr BES Ip) ie) Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. Zellinhaltes. neig unıd -nejq [oyung undg -neiqg 27eygoT unaneg | unısnerq qnı] unıönejgq JfoH unıdnerg gerg unasyoıpneg unıd -yornejg ANAL unıd -yoynerq gerg yo sorge] unıayorg[o3 gerq ayas nes a Le -yoıgo3 geig al le gegen IE SRESo) Ele irn! 10 Ammoniumnitrat+ Schwefelammon. A. . Ammoniumnatrium- Phosphafn..t -2u.r Ammoniummagne- siumphosphat ...... Ammoniumbiphosphat > G. . Ammoniumcarbonat .. Pepton Al’ z...E.2.; Dexfrose JA... In. > >» —+-Dextrose .. » —+-Saccharose Salpetersaurer Harnst. Aspatrasın „..bewaess » -+Dextrose.. » --Saccharose Asparaginsäute....... » -Dextrose.. » —-Saccharose Giykokollz: „2... » —4-Dextrose .. » —-Saccharose Tyrasin I8t E22 » —-Dextrose... » —-Saccharose. Metylaliaes... „I. Molisch, Glashaus, G.. » Ba di run » 307,0, G-12% Leitungswasser ...... Tief dunkel- J. Brunnthaler, == E; Q, (= [e) ==) Else) 5 212815 an) [D} Ba: Blaßgrün 1 = ® &n He! 5) ei S Sg [ae) Blaß grünlich Gelbgrün & 25 on = [) &n =) = [ae] Gelblichgrün 99 Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. neig unıd -neq [oyung unıd -neiq YeygoT unısneig unldönelig qnıL unıoneig ]I9H unfsnefq geig unısyoıpneig unı3 -yorneıq qnaL unıd -yarneiq Yyelg yon -neIq geiq ıyag sojqJe] un.ı3yolf -q[93 geq ayas unıd -yorgıa3 ger 958 & J. Brunnthaler, Ammoniumbiphosphat auf Gips, Pepton und Saccharose er- gaben farblose Zellen im Lichte.- Die ‘anderen Extreme sind einerseits durch Ammoniumnitrat auf Agar (tief dunkelchloro- phyligrün) und andrerseits durch die K-freie Nährlösung (blau) hervorgerufen; letztere wohl ein Krankheitsprodukt. In beiden Fällen sind es Dunkelkulturen; die korrespondierenden Licht- kulturen sind blaß blaugrün und blaß bläulichgrün. 16 Versuche zeigen im Licht und Dunkel gleiche Färbung des Zellinhaltes. Es sind dies die Versuche: Mg-frei, 1°%/, Molisch-Nähriösung, Molisch-Nähragar, Ca-frei nach Oehlmann, Molisch-+Eisen- chlorid, Molisch-Eisenalaun, Chlormagnesium aufGips, Calcium- nitrat auf Gips, Dextrose-Agar, Harnstoff+Dextrose, salpeter- saurer Harnstoff, Asparagin, Asparagin+Saccharose, Aspa- raginsäure + Saccharose, Glykokoll + Dextrose, Glykokoll + Saccharose. SE Bei einer Reihe von Versuchen ist es die Dunkelkultur, die stärkere blaugrüne Färbung zeigt, so beispielsweise Magne- siumnitrat, Ammoniumbiphosphat auf Gips, Harnstoff, Harn- stoff mit Saccharose, Asparagin mit Dextrose, Asparaginsäure, Tyrosin, Tyrosin mit Saccharose, Methylal. Es wurde auf dieses Phänomen schon früher hingewiesen (siehe p. 544). Die meisten gehören den Versuchen mit organischen Verbindungen an. Die Versuche mit anorganischen Verbindungen zeigen eine bessere Färbung im Lichte, besonders bei Molisch auf Gips, Molisch: mit Chlormagnesium, Calciumnitrat. | Welch großen Einfluß die Ernährungsbedingungen auf den Zellinhalt ausüben, zeigen Versuche, welche Beijerinck mit einer Chlorella 1904 vornahm. Diese Pflanze wurde in ihrer farblosen Form (zur Pilzgattung Prototheca gerechnet) aus dem Saftflusse von Bäumen isoliert. Durch Überimpfen und Weiterzucht auf Biergelatine ergab diese Form grüne, gelbe und farblose Individuen, hervorgerufen durch verschie- dene Ernährungsbedingungen. Für Stichococcus geben Matru- chot und Molliard folgendes an: Bei Ernährung mit Saccha- rose bleibt die Färbung weiter erhalten, bei Pepton wird sie olivengrün, Glykosen färben gelblich, Dextrin, Inulin und Stärke bläulich. Es ist hierbei noch zu berücksichtigen, daß bei Algen die Ausbildung der Chromatophoren noch hinzu- Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 959 kommt, in erster Linie die Größe, was bei Schizophyceen wegfällt. So hat Zumstein bei Euglena gracilis gefunden, daß in Dunkelkulturen die Chromatophoren als kleine Leukoblasten vorhanden sind, welche im Licht ergrünen. Bei reicher organi- scher Ernährung unterbleibt dies. 14. Formänderung und Anpassung. Es existieren wenig Angaben über Formänderungen bei niederen Algen oder :Schizophyceen, durch äußere Einflüsse hervorgerufen. Die meisten Autoren kKonstatierten nur die Mög- lichkeit oder Unmöglichkeit der Benutzung eines Stoffes für ‚Ernährung, ohne sich um etwa auftretende Veränderungen im morphologischen Aufbau zu kümmern. Für eine in dem Salzgewinnungsbassin der Salinen lebende Schizophycee, welche den sogenannten »Filz« bildet, Micro- 'colens chtomoblastus, stellte Cavara fest, daß diese Pflanze Konzentrationen von t/ „normalem Meerwasser (zirka 3'6° Baume) bis »8° Baume& verträgt. In hypertonischen Lösungen ‚werden :Däuerzellen: gebildet. Bei Konzentration tritt Plasmo- lyse ein.. Es ist- verständlich, daß eine Pflanze, welche an so außerordentlich exponierter Stelle vorkommt, wie es ein Salinen- bassin. darstellt, große Anpassungsfähigkeit haben muß, um existieren zu können. A: Richter „hat :1892 ‚mit Oscillatoria sieh Anpas- sungsversuche an NaCl gemacht. Er fand, daß durch stärkeren NaCl-Gehalt der Kulturflüssigkeit sich:die Zellen vergrößerten; die Zellen, welche ursprünglich 15 bis 16 u hatten, erreichten schließlich eine Größe von 36 u. 0°%/, NaCl verursachte Bildung kugeliger, dauersporen- ähnlicher Gebilde. Wurde die Konzentration zu rasch gesteigert, so trat. Gelblichfärbung des Inhaltes ein, welche jedoch bei längerer Kulturdauer wieder‘ verschwand, um der ursprüng- lichen Färbung Platz zu machen. Amabaena flos-aquae ver- trug keine so hohen Konzentrationen und zeigte außer starker Verquellung der äußeren Membranschichten starke Abplattung der einzelnen Zellen. Richter stellte noch Versuche mit 860 J. Brunnthaler, Stichococcus, Tetraspora, Zygnema, Cladophora und Chlorella an und kommt zur Ansicht, daß je höher die Organisation einer Art sei, um so schwerer die Anpassung erfolge. Stets sah er eine Vergrößerung der Zellen bei höherer Konzentration; es erfolgt jedoch bei den verschiedenen Arten bei für die einzelnen Arten konstantem Konzentrationsgrad ein Stillstand in der Ver- größerung, womit jedoch nicht die Grenze der Kulturmöglich- keit erreicht ist. Artari hat gefunden, daß Chlorococcus infusio- num sowie Chlorella vulgaris kaum variabel sind, Stöchococcus bacillaris bedeutend mehr, am stärksten jedoch Scenedesmus. Chlorella vulgaris wurde auch von Grintzesco bearbeitet. Grintzesco hat für Sc. acutus festgestellt, daß je nach der Art der Wachstumsbedingungen Coenobien oder Dactylococcus- Zustände auftreten. Abnorme Zellen werden durch Trauben- zuckeragar hervorgerufen. Die große Variabilität der Formen, welche Sfichococcus bacillaris unter verschiedenen Kultur- verhältnissen zeigt, wurde von Matruchot und Molliard studiert. Über den Einfluß verschiedener Nährflüssigkeiten auf den Zellinhalt wurde bereits früher berichtet. Die brauchbaren mineralischen Nährmittel ergaben Chromatophorenformen, voll- kommen verschieden von jenen, welche schlechte Ernährung verursachten. Ebenso verhielten sich die organischen Stoffe. Die Chromatophoren verkleinerten sich bis zu fast völligem Verschwinden, dagegen traten Öölartige Tropfen auf. Die Kon- zentration der Lösungen hatte in erster Linie Einfluß auf die Wachstumsschnelligkeit;! es wurde schon von anderen Autoren nachgewiesen, daß die meisten niederen Algen ziemlich be- deutende Konzentrationsschwankungen ertragen, ohne zu- grunde zu gehen. Die Formänderungen waren bei Stichococcus bacillaris bei 0°03°/,, 0°3°/,, 3°/, und 6°/, nicht sehr groß, die Tendenz zur Verkleinerung das Auffälligste. Für noch stärkere Konzentrationen hat Artari angegeben, daß die Zellen langgestreckt und schmal. werden und oft kettenförmig ver- einigt sind. Die schwächeren Lösungen zeigen kurze und relativ dicke Zellen. Die Vergrößerung in konzentrierteren 1 Wenn Bakterien anwesend sind, kommt ihnen ebenfalls ein Einfluß zu, wohl auf Ernährungsänderungen beruhend. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. o6l Nährflüssigkeiten hat derselbe Autor für Gloeocystis Naegelii konstatiert; es tritt jedoch Schwund der Gallerthülle auf, die Zellen verkleben miteinander. Nach Adjaroff verursacht das Fehlen von Na und Ca abnorme Zellbildung. Stigeoclonium wurde von Livingstone genau studiert. Die Änderungen, welche auftreten, ruft nach ihm lediglich der verschiedene osmotische Druck hervor, nicht die chemische Beschaffenheit der Nährflüssigkeit. Hoher Druck verursacht die Änderung von zylindrischen Zellen in sphärische, niedriger das Umgekehrte. Im ersteren Falle treten auch unregelmäßige Zellen auf. Die Palmella-Form hat nach Yatsu dickere Zell- wand, größere Pyrenoide und größere Chromatophoren.! Sehr interessante Versuche verdanken wir Yasuda. Er stellte vergleichende Anpassungsuntersuchungen an mit Eu- glena viridis, Chilomonas Paramaecium, Mallomonas Ploesslii, Colpidium colpoda und Paramaecium candatum. Er konnte feststellen, daß sich die Konzentrationswerte annähernd pro- portional den isotonischen Konzentrationen der Stoffe ver- halten. Bei höherer Konzentration wurde beobachtet, daß die Vakuolen nach Größe und Zahl zunehmen, daß die Chromato- phoren, respektive Amylumkörper verschmelzen, sich abrunden, uneben werden, schließlich tritt Bewegungs- und Vermehrungs- hemmung ein. Englena gracilis untersuchte Zumstein. Auch für diese Form konnte der große Einfluß der Ernährung und anderer äußerer Faktoren auf die morphologischen Verhältnisse fest- gestellt werden. Die schon an anderer Stelle besprochene Tatsache der Möglichkeit der Anpassung an autotrophe und heterotrophe Ernährung für die meisten niederen Algen wäre hier nur zu erwähnen, speziell sei auf das Vorkommen von physiologischen Rassen bei Algen, welche sowohl als Flechten- gonidien als frei vorkommen, hingewiesen (siehe die Arbeiten von Beijerinck, Klebs, Artari). 1 Techet fand ebenfalls bei Chaetomorpha aerea, daß bei höherer Kon- zentration sich die Zellmembranen verdicken und Schichtung derselben eintritt, während die Gestalt sich nicht sehr änderte. (Österr. bot. Zeitschr. 54, 1904, p- 313). 362 ‚gas Brunathaler, Die vorliegenden Versuche mit: Gloeothece rupestris er- gaben eine sehr große Anpassungsfähigkeit an: verschiedene Bedingungen. Die morphologischen- Veränderungen sind: so bedeutend; daß. es. begreiflich erscheinen würde,. wenn man von einem Polymorphismus spräche. Es .ist: jedoch gerade durch. eine so große -Versuchsreihe die. Bestätigung- der Zu- sammengehörigkeit durch die Übergänge. gegeben, : welche unter bestimmten Bedingungen auftreten. Es soll. hier nicht der. Wert. festgestellt werden, den ähnliche Untersuchungen wie die vorliegende für die Frage der Artbildung, Anpassung und ähnliche Fragen besitzen. Es liegen noch zuwenig Unter- suchungen vor, um ein mit: Beweisen ‚zu :belegendes -Urteil abgeben. zu können. Die. meisten Schlüsse,. welche aus -un- ‚genügendem Material: gezogen werden, sind.doch nur Ballast für die Erkenntnis, und diesen zu vermehren, soll vermieden werden. Es sind daher nur die. Tatsachen aus den Versuchen mit den sich daraus direkt BIErnPudeR: Schlüssen dest ‚worden. Kies) | | . Wenn wir = auf den — Tafele ee Kultur- te .daß wir.Formen darunter finden, welche chroococcusartig, ‘solche, ‘welche gloeocapsa- artig - sind, ‘daß. ferner die -Schizophyceenähnlichkeit unter bestimmten. äußeren en, fast ganz schwindet und wig a Caenomyceten gleichen. Immer aber gelingt es,. bei. Eintritt ‘von Bedingungen, welche für ‚Gloeothece rupestris. AR sind, wieder re zu ziehen: | | Wie weit. für andere Formen die ke gewonnenen Resul- tate Gültigkeit haben, „müssen weitere Untersuchungen lehren. Jedenfalls wäre es für die Frage nach der Zusammengehörig- keit mancher Formen sehr erwünscht, wenn recht zahlreiche Untersuchungen gemacht würden. . 15. Resultate der Versuche. Die Versuche ergeben mit Sicherheit, daß’ die- beiden Varietäten von Gloeothece rupestris. durch äußere Einflüsse hervorgerufen werden. Die var. cavernarum ist durch .die Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. 563 Standortsverhältnisse (grottenähnliche, schwach erleuchtete Orte) in Verbindung mit saprophytischer Lebensweise hervor- gerufen. Eine ganze Reihe von Versuchen mit organischer Nährflüssigkeit ergab ganz ähnliche Formen. Die var. fepida- riorum, welche in Warmhäusern vorkommt, wurde durch Kultur bei höherer Temperatur erzielt. Es ist sowohl bei der frei lebenden als bei der künstlich erhaltenen Form die Ver- größerungstendenz bei Kultur in höherer Temperatur deutlich ausgesprochen. | | Gloeothece rupestris wächst sowohl mit anorganischer als auch organischer- Ernährung. Die Fähigkeit, im Dunkeln zu ergrünen, ist sowohl bei organischer als anorganischer Nahrung vorhanden. | Die komplette Molisch-Nährlösung ist gut verwertbar. Kaliummangel wird am schwersten empfunden. "Der Eisenzusatz ergibt (auf Gips) lebhafter grüne Färbung. Nitrate und Phosphate geben im Dunkel bessere Resultate als im-Licht. | Auch die organischen Verbindungen, welche verwendet wurden, geben im Dunkel die besseren Resultate, mit Aus- nahme des salpetersauren Harnstoffes. Dextrose ist besser als Saccharose verwertbar. Das Licht begünstigt im allgemeinen die Kulturen in anorganischen Nährflüssigkeiten gegenüber denjenigen in orga- nischen (und in Nitraten und Phosphaten). Die Größe der Zellen- ist in 16 Versuchen im Licht, nur bei 6 Versuchen im Dunkel größer (Rest: gleiche Größe). In 20 Fällen ist die Hüllgallerte oder Hüllmembran im Licht stärker entwickelt, in keinem Falle im Dunkel (23 gleich). Die Wärme verursacht eine Verkleinerung der Familien bei Vergrößerung der Zellen. Gleichzeitig tritt eine Verstärkung und Verdunklung des Farbentones des Zellinhaltes ein. Das feste Substrat (Gips) ist wachstumsfördernd. Die Kultur in Nährlösung begünstigt im allgemeinen die »Auf- lösung« der Verbände. Die Farbe des Zellinhaltes wird durch die Ernährung und durch das Licht beeinflußt. 964 J. Brunnthaler, Literatur. Adjaroff Minko, Recherches exp£rimentales sur la physiologie de quelques Algues vertes. Inst. Bot.. Univ. Geneve, 6. ser., VII, 1905, 104 pp. Artari A., Untersuchungen über die Entwicklung und Syste- matik einiger Protococcoideen. Bull. Soc. imp. natur. Moscou. 1892. — Über die Entwicklung der grünen Algen unter Aus- schluß der Bedingungen der Kohlensäureassimilation. Bull. Soc. imp. natur. Moscou. 1899, p. 39 bis 47. — Zur Ernährungsphysiologie der grünen Algen. B.D.B. G., 1901,89, Ps 7..bis,9; | — Zur Frage der physiologischen Rassen einiger grüner Algen. -B. D. B. G., 1902, 20,.p- 172 bis 173. — Über die Bildung des Chlorophylis durch grüne Algen. B:-D „B., 6, 1902,,20,-P#201 bisı207. — Zur Frage über die Wirkung des Mediums auf die Form und Entwicklung der Algen. (Russisch.) Zeitschr. der kaiserl. Moskauer Polytechn. Schule. Moskau 1903, 93pp., 9 Photogr. (Ref. Bot. 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Sal Zumstein Hans, Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs. Jahrb. wiss. Bot., 1900, 34, P.149.bis. 198, Taf. VI. Erklärung der Abbildungen. Abkürzungen: L. = Lichtkultur, D. = Dunkelkultur, F. = Kultur in Nährflüssigkeit, . G. — Kultur auf Gipsplatte, A. = Agarkultur. Alle Figuren sind bei der gleichen Vergrößerung gezeichnet: Objektiv VIII, Okular II (Merker). Tafel I. 1. Chlormagnesium, G., D. 2. Kalkfreinach Oehlmann, G.,D. 3. Molisch+Chlormagnesium, G.,D. 4. Calciumnitrat, G.,D. 5. Ammoniumnitrat, F., D. 6. Ammoniumbiphosphat, G.,D. 7. sStickstofffrei, F., L. 8. Tyrosin+Saccharose, F.,D. 9. Molisch bei 25° C., G.,L. 10. Leitungswasser, F.,L. 11. Magnesiumfrei, F., D. 12. 1/,0/, Molisch, G., D. 13. Eisenfrei, F.,L. 14. 1/,0/, Molisch, G., L. 15. Molisch, A,L. 16. Molisch+Chlormagnesium, G.,L. Im: Saccharose,- A.,D. 18. Schwefelfrei, F.,L: 19. Molisch+Eisenalaun, G.,L. 20. Vyrosın, F,,L. 21. Destrose, A,D. 22. Methylal, F,,L. 23. Molisch bei 30° C. G,L. 24. Chlormagnesium, G.,L. 25. Molisch+Eisenchlorid, G.,L. 72 . 48. J. Brunnthaler, Tafel II. Harnstoff, F., L. Natriumnitrat, F., D. Molisch+Ammoniumnitrat, F., D. Kalkfrei nach Oehlmann, G.,L. Molisch+-Eisenalaun, F., D. » » a Leitungswasser, F., L. Magnesiumnitrat, F., L. Kalkfrei nach Oehlmann, F.,L. Calciumnitrat, G.,L. Dextrose. AZT Asparaginsäure+Saccharose, F.,L. Ammoniumbiphosphat, G.,L. Tyrosin+Dextrose, F.,D. Calciumnitrat, F.,L. Kalkfrei nach Oehlmann, F.,D. Calciumnitrat, F.,D. Chlormagnesium, F., D. Molisch+Chlormagnesium, F., D. Ammoniumbiphosphat, F.,D. 10/, Molisch, F.,D. Ammoniumnitrat+Schwefelammonium, A.D. Tafel III. Kaliumnitrat, F.,L. Ammoniumnitrat+Schwefelammonium, A.,L. Kaliumnitrat, F., D. .. Ammoniummagnesiumphosphat, 2=F.,D., b=F.L. Kaliumfrei, F.,L. Salpetersaurer Harnstoff, F., L. Molisch, Glashauskultur, G.,L. Molisch+Chlormagnesium, F.,L. Ammoniumnatriumphosphat, F.,D. Harnstoff+Dextrose, F.,L. 10/, Molisch, F.,L. Ammoniumbiphosphat, F.,L. Asparagin+-Dextrose, F.,L. Magnesiumfrei, F.,L. Chlormagnesium, F.,L. Pepton, A.,D. PN Fig. 64 » 65. » 66. > 67. 2.768, >» 69. Einfluß äußerer Faktoren auf Gloeothece rupestris. Ammoniumnitrat, A.,D. Molisch+Eisenalaun, G., D. Molisch+Eisenchlorid, G., D. Pepton, A.,L. Saccharose, A.,L. Ammoniumnitrat, A.,L. 978 Ye ZRLE \ I, 2 ein 4.9 suslänseidl-t-ozitol ; RE :: SISITOTTALIEELAT Schwilännoalun a: ae x scanner Fr LE * E } Ma ea itere Rra1 7-24 iur =: > & Eninnhfrer F,L:; eu, ee Er L ieingiärsayurer Hagıstol, Pr | Kstiseh v Geshauskültun, 5 Er AERR Molizeniek Giotpagnesum; RO ET ee. sapher, m Z STEIF Pr an Bi A a; a BI ET Su EME DLER Laer beier 3 Aue 20 VE 2 2 ü Aseragl fe Im we 3 # 3 L. + - 4 wi el en et > re Were : 3 1 Date wg, BR Ä a ee Er : ER - * | 3. SER, ae u ERTIED | b # " / Brunnthaler,J. Einfluss äusserer Faktoren auf Glocothece rupestris Taf. Autor del. € Taf I. > ° En 2 IN /s\@ \@8 Eh ®) j | ING co = re f & rn \ N | R N ©; - S = Ss) R NR Lit Anstv.ThBannwarth Wien. | Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.KRlasse, Ba.CXVII. Abth.L 1909. ze > Brunnthaler,J.: Einfluss äusserer Faktoren auf Glocothece rupestris Autor del. Taf. Brunnthaler,.. Einfluss äusserer Faktoren auf Gloeothece rupestris Io 5. DT, CAT Tal = V z (N (ja | ii WB r \ N N ! Ä \ BR \® I 9,® RAN 8 Fo — rUEB® e er [3 S ara DI Pi “ e LitLAnstv.Th.Bannwarth Wien. Autor del. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math-naturw.Klasse, Bd.CXVIH, Abth.1.1909 Untersuchungen über Längenwachstum und Geotropismus der Fruchtkörperstiele von Coprinus stirlacus Dr. Fritz Knoll (Graz). Aus dem botanischen Institute der k. k. Universität Graz. (Mit 17 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 13. März 1909.) Vorbemerkungen. Aug. Pyram. Decandolle! hat im Jahre 1832 als der erste die Ansicht ausgesprochen, daß die langstieligen Hymeno- mycetenfruchtkörper durch die Schwerkraft veranlaßt werden, nach aufwärts zu wachsen. Im Jahre 1863 machte Hofmeister? die erste Angabe über den Geotropismus der Hymenophore. An dieser Stelle werden einige von Sachs angestellte Versuche mitgeteilt, durch welche das geotropische Abwärtswachsen der Hymenialpapillen von Hydnum, der Röhren von Boletus sowie der Lamellen von Agaricus festgestellt wird; ferner werden hier die an Lamellenversuchen bei Amanita muscaria gewonnenen Anschauungen über die Mechanik der geotropischen Krümmung der Pilzstrünke wiedergegeben. Die in verschiedenen Arbeiten des nun folgenden Zeitabschnittes zerstreuten Angaben? über den Geotropismus der Hymenomycetenfruchtkörper enthalten 1 Pflanzenphysiologie (übersetzt von J. Röper), II. Band, p. 573 der Über- setzung. 2 Über die durch die Schwerkraft bedingten Richtungen von Pflanzen- teilen. Jahrb. f. wiss. Bot., 1863, Bd. 3, p. 93. 3 Weitere Literaturangaben siehe Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II. Aufl., U. Bd., p. 565. 076 F. Knoll, nichts, was über das bereits Angeführte hinausginge. In der neuesten Zeit studierte Buller! gelegentlich eines Massenauf- tretens von Lentinus lepideus die biologischen und physiolo- gischen Eigentümlichkeiten der Fruchtkörper dieser Spezies, wobei er besonders in bezug auf die geotropische und helio- tropische Reizbarkeit der Fruchtkörper in ihren verschiedenen Altersstufen Untersuchungen anstellte. Schließlich hat 1906 W. Magnus? einige Beobachtungen und Ansichten über den Geotropismus von Agaricns campester mitgeteilt.’ Wenn wir nun, gestützt auf die erwähnten Arbeiten, eine Zusammenfassung unserer bisherigen Kenntnisse über den Geotropismus der Hymenomycetenfruchtkörper versuchen, werden wir bald die Wahrnehmung machen, daß wir nur über die auffallendsten Erscheinungen einigermaßen unterrichtet sind, daß hingegen Untersuchungen über die feineren Einzel- heiten der geotropischen Vorgänge vollständig fehlen. Ich wurde seinerzeit durch Herrn Prof. Dr. G. Haberlandt auf diese Lücke in der Literatur aufmerksam gemacht; als sich nun an verschiedenen Stellen des botanischen Gartens zu Graz ohne mein Hinzutun nach kurzen Pausen immer wieder Frucht- körper von (Coprinus stiriacus* in großer Anzahl zeigten, erkannte ich nach einigen gut gelungenen Vorversuchen, daß die Fruchtkörper dieser Art ein für geotropische Unter- suchungen besonders geeignetes Material darstellen. Ich unter- suchte zunächst die noch unbekannten Erscheinungen des 1 The Reactions of the Fruit-Bodies of Lentinus lepideus Fr. to External Stimuli. Annals of Botany, Vol. XIX (1905), pag. 427. (Referate darüber siehe Just’s Jahresbericht über 1905, 30. Jhrg., III. Abt., p. 126 und Botan. Zeitung, 65. Jahrgang [1907], pag. 65 £.). 2 Über die Formbildung der Hutpilze. Arch. für Biontologie, Bd. I, p. 105 f., Berlin 1906. 3 Über den Geotropismus der übrigen Pilze liegen nur sehr wenige Unter- suchungen vor. Unsere diesbezüglichen Kenntnisse bestehen meist in gelegentlich gemachten Beobachtungen über einige wenige Arten (besonders der Gattungen Xylaria, Claviceps n. a.), während Mucor und Phycomyces deshalb genauer studiert wurden, weil sie sich als ausgezeichnetes Material für physiologische Experimente bewährt hatten. 4 Eine neue Art der Gattung; die Beschreibung erfolgte in der April- nummer 1909 der Österr. bot. Zeitschrift. Längenwachstum und Geotropismus. 577 normalen Längenwachstums, um, gestützt auf diese unerläß- lichen Vorkenntnisse, die geotropischen Erscheinungen mit Erfolg studieren zu können. Für die Anregung zu diesen Untersuchungen, sowie für die vielseitige Förderung meiner Arbeit sei an dieser Stelle Herrn Prof. Dr. G. Haberlandt der wärmste Dank ausgesprochen. I. Das Längenwachstum der Fruchtkörperstiele. 1. Die Verteilung der Wachstumsintensitäten am Frucht- körperstiele. Bevor ich auf die Darlegung meiner Untersuchungen über das Längenwachstum eingehe, sei betont, daß es sich im Folgenden nicht etwa um eine Darsteliung handelt, welche eine vollständige Anführung der das Längenwachstum betreffenden Tatsachen anstrebt; es sollen, dem Zwecke der vorliegenden Arbeit entsprechend, hauptsächlich jene Eigentümlichkeiten des Längenwachstums erörtert werden, welche für das Verständnis der an den Coprinus-Strünken zu beobachtenden geotropischen Wachstumsvorgänge unerläßlich sind. Ich beginne mit der Darstellung der Wachstumsverteilung an dem Strunke eines im Stadium der Sporenreife befind- lichen Fruchtkörpers. Zur Ermittlung der diesbezüglichen Tat- sachen wurden die Stiele in der üblichen Weise mit Marken aus dick angeriebener Tusche versehen und die in einem bestimmten Zeitraum erfolgenden Zuwächse der einzelnen Querzonen mit dem Horizontalmikroskop (Reichert, Obj. la, Mikrometerokular 2) bei aufrechter Stielstellung gemessen. Da hierbei bestimmte deutlich hervortretende Punkte der Tuschemarken als Ablesungspunkte bei der mikroskopischen Messung benützt werden müssen, konnte ich naturgemäß schon bei der ersten Messung nur annähernd gleiche Zahlen für die Größe der Markenintervalle erhalten; deshalb war es nötig, die bei der zweiten Messung (bei Benützung derselben Ab- lesungspunkte) erhaltenen absoluten ZuwächseinProzenten der anfänglichen Zonenlänge auszudrücken. Zunächst ein Versuchsbeispiel. 878 F. Knoll, Versuchsobjekt: Fruchtkörper im Stadium der Sporenaussaat, zirka 68 mn lang, Hut glockig, licht braungrau, mittlere Stieldicke 1 mm. (NB. Die Zonen sind in der Reihenfolge Spitze— Stielbasis mit römischen Ziffern bezeichnet. Die Zehntel der Teilstriche sind schätzungsweise bestimmt worden.) Gemessene Länge um Zuwachs in 2 Stunden ak ih 40m Nm. | 3b 40m Nm. absolut relativ in Teilstrichen des Okularmikrometers Be (zu 0'046 mm) I 230 | 23:0 0:0 0:0 II 270 | 28'2 72 44 II 19°7 24°0 4:3 218 IV 230 28°5 5'5 239 V 23'2 28°7 9°5 237 VI 240 26°5 25 104 Vo 20°7 220 125 63 VII 223 225 0'2 0:9 IX 250 250 0°0 0:0 X 25°0 25°0 00 0:0 XI 20°2 20 °2 00 0:0 Xu | 240 240 0:0 "00 XIII 230 230 00 0:0 (XIV) zirka 1190 zirka 1190 00 00 Aus der Tabelle geht zunächst hervor, daß das Längen- wachstum auf das obere Stielende beschränkt ist. Die Tabelle zeigt zugleich, daß das Längenwachstum interkalar erfolgt und daß die Zone des stärksten Längenwachstums beiläufig in die Mitte der wachsenden Region zu liegen kommt. Die Länge der wachsenden Region beträgt in diesem Falle ein Siebentel der gesamten Stiellänge. Ich habe eine größere Anzahl solcher Messungsversuche ausgeführt und dabei gefunden, daß die Länge der Wachstumszone im Verhältnis zur Gesamtlänge des Stiels immer kürzer wird, je weiter die Fruchtkörper- entwicklung fortschreitet. So betrug bei einem jüngeren Frucht- körper (Hut lichtgelb, eiförmig, Stiellänge 18°5 mm) die Länge Längenwachstum und Geotropismus. 979 der wachsenden Region zwei Drittel der Stiellänge, bei einem etwas älteren Fruchtkörper (Stadium vor der Sporenreife, Hut eiförmig, lichtgrau, Stiellänge 16 mm) die Hälfte der Stiellänge. Dabei konnte ich konstatieren, daß vomStadium der Sporen- aussaat an auch die absolute Länge der Wachstums- zone abnimmt. Letzteres konnte ich an einem und dem- selben Exemplar schon nach einem Zeitraum von 5 Stunden durch mikroskopische Messungen an dem markierten Stiele mit Sicherheit nachweisen. 2. Das Längenwachstum der Hyphenelemente der Stielrinde. Ich untersuchte zuerst einen ganz jungen, 1’5 mm langen Fruchtkörper, der schon von außen leicht Hut und Stiel unter- scheiden ließ. Man sah diese beiden Hauptteile am Längsschnitt scharf getrennt und auch das Lamellen- gewebe bereits deutlich differen- ziert, (Kiel). Der Schnitt. durch den Strunk des jungen Frucht- körpers zeigt auch in diesem Stadium schon eine Rindenpartie (Rh der Fig. 1) und eine Mark- partie (Mh der Figur). Erstere be- steht aus Hyphen, deren tonnen- förmige Zellen im unteren Teile Fig. 1. des: Stiels etwa 0° 08 mm lang und Längsschnitt durch einen jungen 0:015 mm dick sind. Der zentrale (1-51 langen) Fruchtkörper von Teil des Fruchtkörperstiels wird Coprinus stiriacus. von einer lockeren, längsverlau- fenden Hyphenmasse (Markhyphen) erfüllt. Durch das Aus- einanderweichen der Markhyphen entsteht später ein zentral gelegener Hohlraum, der am besten mit dem Namen »Mark- raum« bezeichnet wird.! Die einzelnen Zellen der Rindenhyphen stehen durch verhältnismäßig schmale Querwände miteinander in Verbindung; zahlreiche Intercellularen von oft bedeutender Größe scheiden die einzelnen Hyphenzüge der Länge nach aBrefeld,1.c.,p. 41; Taf. IV, Fig. 42. 580 F. Knoll, voneinander. An den Zellen der basalen Strunkpartie (Fig. 2b) bemerkt man keine Zellteilung, wohl aber in der apicalen. Hier sind die Zellen etwas schmäler und kürzer als in der Basalzone und weisen vielfach je eine dünne Teilungswand auf (Fig. 2a). Man hat es hier mit der Meristemzone! des jungen Frucht- körpers zu tun. Sie erstreckt sich auf die obere Stielhälfte und wird, wie das basale Rindenstück, von längsverlaufenden Inter- cellularen durchzogen. Alle Zellen der Rindenpartie des eben geschilderten Fruchtkörpers enthalten einen dicken Proto- plasmakörper mit großen und kleinen Vacuolen. In den der 0'imm Fig. 2. Fig. 3. Beschaffenheit der Rindenhyphen verschieden alter Fruchtkörperstiele. a obere, b untere Stielpartie. Fig. 2 zugrunde liegenden Schnitten wurde der plasmatische Inhalt der Zellen mit Eau de Javelle entfernt, um die dünnen Teilungswände mit Sicherheit nachweisen zu können; in dieser Figur wurde deshalb der Deutlichkeit wegen der lebende Inhalt nicht eingezeichnet. Es läßt sich nun an verschieden alten Fruchtkörpern zeigen, daß von dem zuerst untersuchten Alters- stadium an keinerlei Zellteilungen mehr in der Rindenpartie des Stiels erfolgen und daß das ganze Längen- und Dicken- wachstum nur durch fortschreitende Vergrößerung des Volumens der einzelnen Hyphenglieder erfolgt. Das Wachstum der Hyphenelemente des Stiels soll noch an zwei Beispielen weiter verfolgt werden. Fig. 3 zeigt je einen 1 Über die diesbezüglichen Verhältnisse bei Coprinus stercorarius siehe Breield, Te... 9.0. Längenwachstum und Geotropismus. 81 Schnitt aus der oberen und unteren Strunkpartie im lebenden Zustande. Diese Schnitte wurden einem jungen Fruchtkörper von 4 mm Gesamtlänge entnommen; der Hut war 1'3 mm breit, der Stiel zirka 1 mm dick. Während in Fig. 2 die Zellen der unteren und oberen Stielregion noch fast gleich lang waren, ist der Längenunterschied in diesem Falle schon viel bedeutender. Wie man sich an entsprechend behandelten Schnitten über- zeugen kann, finden weder in der oberen noch in der unteren Region des Stiels Zellteilungen statt. Die Zellen der oberen Region enthalten einen dicken, vacuolenreichen Protoplasten (Fig. 3a), während die Zellen der Basalregion (Fig. 35) im Verhältnis zu ersteren viel weniger Protoplasma aufweisen. Vergleicht man nun die Länge der Teilhälften in den Zellen der meristematischen Zone bei Fig. 2a mit der Länge der Zellen aus der Zone des stärksten Wachstums bei Fig. 3a, so findet man, daß die letzteren etwa im gleichen Verhältnis länger (nicht aber dicker!) geworden sind, wie die Gesamtlänge der beiden Fruchtkörperstadien. Es ist demnach hier jene Art des Längenwachstums vorhanden, bei welcher die Längenzunahme des betreffenden Organs durch bloße Streckung der Längs- wände ohne Einschaltung von Teilungswänden erfolgt. Schließlich untersuchte ich noch Fruchtkörper aus der Zeit der Sporenaussaat (in dem in Fig. 4 gezeichneten Falle 35 mım lang, Hutfarbe lichtgrau). Dabei fand ich, daß die Zellen des Stiels schon so lang geworden waren, daß bei der zur Anfertigung der Zeichnung benützten Vergrößerung (Reichert, Objektiv 9, Okular 2) keine Zelle mehr in ihrer ganzen Länge im mikro- skopischen Gesichtsfeld verfolgt werden konnte. Die Länge der einzelnen Hyphenglieder kann über 2 mm betragen, was sich aus der zum Zustandekommen eines 35 mm langen Frucht- körpers nötigen Streckung ohne weiteres ergibt.! Auch in diesem Altersstadium zeichnet sich die apicale Region des Fruchtkörperstiels durch einen größeren Plasmareichtum aus (Fig. 4a), während man in den unteren Teilen des Stiels nur hie und da Vacuolenwände und nur selten einen deutlichen 1 Vgl. De Bary, Morphologie und Biologie der Pilze, p. 58 unten und 59 oben. 282 F. Knoll, plasmatischen Wandbelag wahrnehmen kann (Fig. 4b). Die bereits in den ersten Stadien der Fruchtkörperentwicklung vor- handenen Intercellularräume (Fig. 2) bleiben bei der fort- dauernden Streckung der Rindenhyphen erhalten, wenngleich sie bei ausgewachsenen Strünken nicht immer gut sichtbar sind; da sich jedoch in den Intercellularräumen stets Krystalle von Kalkoxalat befinden, lassen sich die an Zwischenräume Fig. 4. Beschaffenheit der Rindenhyphen verschieden alter Fruchtkörperstiele. a obere, b untere Stielpartie. grenzenden Wände oft leicht an ihrer von Krystallen her- rührenden Punktierung (Fig. 4b) erkennen. 3. Die Mechanik des Längenwachstums. a) Die Turgorverhältnisse der wachsenden Region des Fruchtkörperstiels. Da die Hyphenlängswände turgeszenter Fruchtkörperstiele außerordentlich stark elastisch gedehnt (gespannt) sind, mußte der Turgordruck in der Weise ermittelt werden, daß jene Kon- zentration einer Salpeterlösung ausfindig gemacht wurde, bei deren Anwendung sich eben eine Verkürzung der anfäng- lichen Länge des untersuchten Gewebestreifens be- merkbar macht. Längenwachstum und Geotropismus. 083 Um die Größe des Turgordruckes nach obiger Methode zu ermitteln, stellte ich aus der mittleren Rindenpartie der Fruchtkörperstiele dünne Gewebelamellen her, schnitt sie an beiden Enden mit einem scharfen Skalpell quer ab und brachte sie auf einen großen Objektträger. Vor dem Auflegen des Deckglases wurden, um ein Quetschen der Gewebe zu ver- hindern, zu beiden Seiten des zu untersuchenden Stückes hinreichend dicke Papierstreifen als Zwischenlage angebracht. Nun wurde auf einer Seite des Deckglases eine KNO,-Lösung von 0'5°/, Salzgehalt! mit einer dünnen Pipette zugesetzt, wobei diese Lösung immer mehrmals (auf der anderen Seite des Deckglases) mit Filterpapier abgesogen und durch frische von derselben Konzentration ersetzt wurde. Nach der Durch- fübrung dieser Manipulation erfolgte diemikrometrische Messung (Reichert, Objektiv 1a und Mikrometerokular 2; Imm= 22 Teil- striche). Nach dieser ersten Messung wurden auf dieselbe Weise immer stärker konzentrierte Salpeterlösungen angewendet, wobei die Lösungen den zu prüfenden Gewebestreifen immer mehrmals frisch zugesetzt wurden, bis keine fortschreitende Verkürzung der Gewebelamelle mehr zu beobachten war. Aus den zahlreichen, zur Bestimmung des Turgordruckes aus- geführten Versuchen seien im folgenden vier Beispiele wieder- gegeben. Versuchsmaterial: Innere Rindenhyphen der Stiele von Fruchtkörpern im Stadium kurz vor der Sporenaussaat oder am Beginn derselben. 1: 2 Länge in Teil- Länge in Teil- KNO;-Lösung _strichen des Okular-- KNO;,-Lösung _strichen des Okular- in Prozenten mikrometers in Prozenten mikrometers 0°5 70 0°5 62°5 0'6 70 0'6 B2 0:27 097 BF 62 0'8 69 1 Es wurde durch Vorversuche ermittelt, daß in Lösungen von weniger als 0°50%/, Salzgehalt niemals eine Verkürzung der unter- suchten Gewebestreifen eintrat; deshalb wurde bei allen Versuchen mit dieser Konzentration begonnen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. [. 40 984 F. Knoll, 3. 4. KNO;-Lösung KNO;-Lösung | in Prozenten Teilstriche in Prozenten Teilstriche 059 84 0:5 79 0'6 84 0:5 79 O7 83 057 79 0:8 18346 0:9 78 NB. Die Zehntelteilstriche wurden schätzungsweise be- stimmt. Für die von mir untersuchten Gewebestreifen ergab sich, entsprechend den KNO,-Lösungen von 0°6 bis 0°8°%%, ein osmotischer Druck von 2°1 bis 2°8 Atmosphären. Da bei den geschilderten Entspannungsversuchen das erste Zurückgehen der Zellwanddehnung nur sehr gering ist, ist es für die sichere Beobachtung desselben notwendig, die Enden der Streifen möglichst gerade und ohne Vorsprünge u. dgl. ab- zuschneiden und die Lamellen hinreichend dünn herzustellen; bei genauer Einhaltung aller Vorsichtsmaßregeln sind die Fehlerquellen der von mir angewendeten Methode nicht zahl- reicher als bei der plasmolytischen Methode der Turgordruck- bestimmung. In biologischer Hinsicht reicht der oben angegebene, relativ geringe Turgordruck (infolge der außerordentlich großen Dehnbarkeit der Hyphenlängswände) und die in den Frucht- körperstielen vorhandene Gewebespannung vollständig hin, um die für den Strunk erforderliche Säulen- und Biegungsfestigkeit, beziehungsweise Schwingungsfestigkeit! herzustellen. Nachweisbare Turgorverschiedenheiten zwischen den ein- zelnen Gewebepartien der Stielrinde sind nicht vorhanden, Lamellen aus der äußeren und inneren Rindenpartie zeigten bei derselben Konzentration der Salpeterlösung das erste Zurück- gehen der Zellwanddehnung, wie aus der später (p. 589) wieder- gegebenen Tabelle ersichtlich ist. Dasselbe gilt auch für die 1 Dieser bisher in der Botanik noch nicht gebrauchte Begriff ist in Föppl, Vorlesg. über techn. Mechanik, III (Festigkeitslehre), 3. Aufl., p. 61, erläutert. ri ,-? Längenwachstum und Geotropismus. 98) gleichgelagerten Hyphen der basalen und der apicalen Stiel- region. Da die Plasmolyse erst dann eintreten kann, wenn das Zurückgehen der elastischen Dehnung der Zellwand aufgehört hat, so wird das Abheben des Plasmaschlauches in jenen Zellen zuerst beginnen, wo — gleichen Turgordruck vorausgesetzt — die Dehnbarkeit der Zellmembran geringer ist. Vollkommen entsprechend den im nächsten Abschnitt erläuterten Elastizitäts- verschiedenheiten der Stielhyphen ließen sich auch Unter- schiede im Eintreten der Plasmolyse nachweisen. Bei den weniger dehnbaren, peripher gelagerten Rindenhyphen trat die Plasmolyse immer zuerst ein (bei einem Salzgehalt der Lösung von 1:6 bis 1'8°/,). Infolge der stärker dehnbaren Membranen dauert bei den inneren Rindenhyphen die Verkürzung der Zellen bei der osmotischen Entspannung viel länger an; dementspre- chend trat auch das Abheben des Protoplasten von der Zell- wand viel später ein als bei den peripher gelagerten Hyphen; bei einer Konzentration von zirka 2 bis 2°5°/, zeigte sich in den rneisten Hyphen der inneren Rindenschicht der Beginn der Plasmolyse. Diese Erscheinungen konnte man an einem und demselben Längsschnitt beobachten, sofern er nur Hyphen der äußeren und inneren Stielrinde enthielt. b) Dehnbarkeit und Festigkeit der Hyphenlängswände des Fruchtkörperstiels. Die Gewebespannung. Die Längswände der Hyphen sind, wie erwähnt wurde, bei normaler Turgeszenz sehr stark gedehnt. Um die Größe dieser Dehnung zu ermitteln, genügen für gröbere Uhnter- suchungen makroskopisch durchgeführte: Messungen; für feinere Messungen muß jedoch das Mikroskop zu Hilfe ge- nommen werden. Die den Fruchtkörpern entnommenen Gewebe werden rasch (in Wasser oder in einer KNO,-Lösung von höchstens 0 °5°/, Salzgehalt?!) gemessen und hierauf die Plasmo- lysierung in einer Salpeterlösung von etwa 5°/, Salzgehalt durch- geführt und abermals eine genaue Messung vorgenommen. Ich 1 Siehe Anmerkung auf p. 583. 40* 586 erben oil, will die Länge des plasmolysierten Streifens mit 2 bezeichnen, die bei der osmotischen Entspannung eingetretene Verkürzung mit %. Aus diesen beiden Größen ergibt sich dann die \ Dehnune!als 2 = ra Zunächst einige Messungsergebnisse. Ich wählte unter einer Anzahl größerer Fruchtkörper ein Exemplar aus, dessen Stiel eine Länge von 90 mm besaß. Dieser Fruchtkörper war bereits ausgewachsen, die Sporen waren fast vollkommen verstreut und der Hut begann schon vom Rande her ein wenig zu schrumpfen. Der Stiel wurde mit einem scharfen Skalpell sorgfältig in fünf Teile von genau 10 mm Länge zerschnitten.? Hierauf wurden letztere so lange in einer zehnprozentigen Lösung von KNO, belassen, bis keine Verkürzung mehr eintrat. Die ursprünglich 10 mm langen Teil- stücke bezeichne ich mit I bis V; dabei ist I das oberste, V das unterste. Nach der Plasmolysierung ergab die Messung: I II II IV V es; au 3a Su 9?/, mm (02 37, 1175 7 1/, mm). Die stärkste Verkürzung trat demnach bei l ein, die ge- ringste bei V. Bei einem anderen (jüngeren) Fruchtkörperstiel — der Hut befand sich gerade im Stadium der besten Sporen- aussaat — von nicht ganz 4Acm Länge wurden die beiden obersten, 10 mm langen Stücke (I, II) sowie das unmittelbar über der Basis gelegene, gleichlange Stück (III) bezüglich der bei der Plasmolyse eintretenden Verkürzung gemessen. I ver- kürzte sich um 24, mm, 1 um 2mm und Il um °/, mm. Während sich in dem früher gebrachten Beispiel die oberste Stielregion um 20°/, der ursprünglichen Länge verkürzte (e= 25°/,), betrug die Verkürzung bei dem jüngeren Exemplar in derselben Region 25°, (e=33°%). Bei noch jüngeren 1 Vgl. darüber Bach, Elastizität und Festigkeit,.4. Aufl. (1902), p. 3. 2 Ich habe das Zerschneiden dem Markieren der Stiele vorgezogen, da hierbei ein leichteres und gleichmäßigeres Eindringen der plasmolysierenden Lösung in die einzelnen Stielteile erfolgen kann. Längenwachstum und Geotropismus. 087 Fruchtkörpern, deren Hüte lichtgelb und annähernd eiförmig sind, ist die Verkürzung noch stärker. So zeigte ein junger Fruchtkörperstiel von 12 mm Länge (Hut gelblichweiß, eiförmig) in der obersten 10 mm langen Stielpartie eine Verkürzung um 30°), (e = 42°/,), ein anderer in der obersten, 5 mm langen Partie eine Verkürzung um 40°/, der ursprünglichen Länge (e = 66°/,). Ähnliche, aber geringere Unterschiede zwischen alten und jungen Exemplaren ergaben sich auch in der Ver- kürzung der unteren Stielpartien. Aus den hier angeführten Versuchen und einer größeren Anzahl gleichartiger Versuche mit ähnlichen Resultaten ergab sich also ein Unterschied bezüglich der elastischen Dehnung zwischen der unteren und der oberen Stielregion einerseits und zwischen alten und jungen Fruchtkörperstielen (in derselben Region) andrerseits. Die elastische Dehnung der Hyphenlängswände er- ieh: im oberen Teilesdes., Eruwehtkörperstiels das höchste Ausmaß und nimmt kontinuierlich gegen die Stielbasis zu ab. Je älter also das Hyphen- gewebe ist, je mehr es sich dem Zustande des Dauer- gewebes nähert, desto geringer ist die elastische Dehnung der Hyphenlängswände. Die am stärksten gedehnte Stielregion ist die Zone des stärksten Wachstums. Da ich in den verschiedenen Teilen des Fruchtkörperstiels keine Verschiedenheiten hinsichtlich des in den Zellen vor- handenen osmotischen Druckes nachweisen konnte, so müssen bei gleicher Wandstärke die in der Längsrichtung des Stiels gefundenen Dehnungsverschiedenheiten mit der verschie- denen Dehnbarkeit der Zellwände in den einzelnen Querzonen in Zusammenhang gebracht werden. Auch in radialer Richtung konnte ich an den Frucht- körperstielen deutliche Unterschiede in der Turgordehnung der Hyphenlängswände feststellen. Der Nachweis dieser Unter- schiede geschah auf folgende Weise: Mit einem scharfen Skalpell wurde durch einen die Markhöhle gerade tangierenden Längsschnitt vom Fruchtkörperstiel ein (im Querschnitt plan- konvexes) Zylindersegment abgeschnitten. Dieses Segment wurde dann mit der ebenen (Längsschnitt-) Fläche auf eine 988 F. Knoll, Glasplatte gelegt und von ihm mit dem Skalpell durch zwei lange, gerade Schnitte die scharfen Längskanten abgetrennt. Das dadurch erhaltene Gewebestück besaß nun die Gestalt eines langen, im Querschnitt rechteckigen Stäbchens. Dieses Stäbchen wurde hierauf durch einen parallel zur ursprüng- lichen Längsschnittfläche geführten Schnitt in zwei möglichst gleichdicke Lamellen gespalten. Beide Lamellen wurden dann nebeneinander unter ein (entsprechend der Dicke der Schnitte) durch vier Wachsfüßchen oder durch Papierstreifen unter- stütztes Deckglas gegeben; die Lösungen wurden auf einer Seite des Deckglases mit einer Pipette zugeführt und auf der gegenüberliegenden Seite (wie bei den Versuchen auf p. 583) wieder mittels Filterpapier abgesogen, wobei ein mehrmaliger Wechsel der unter dem Deckglas befindlichen Salpeterlösung vorgenommen wurde, um Ungleichheiten der Konzentration in der Nähe der Schnitte zu verhindern. Aus der folgenden Tabelle geht zunächst hervor, daß die inneren und die äußeren Rindenhyphen der apicalen Zone keine Turgorverschiedenheiten aufweisen: Die Verkürzung be- gann bei derselben Konzentration der Salpeterlösung gleich- zeitig an dem äußeren und an dem inneren Gewebestreifen des Versuchsexemplars. Nach dem ersten Zurückgehen der Dehnung wurde das Weiterschreiten der Verkürzung zur Kon- tro:le noch durch einige Konzentrationsgrade hindurch verfolgt und schließlich der Streifen in einer Lösung von 5°/, KNO,- Gehalt voilständig entspannt. Der Unterschied in der Turgordehnung der inneren und äußeren Rindenhyphen der oberen Stielregion betrug in diesem Falle 3:5°%,. Doch erhielt ich bei anderen Versuchen dieser Art bezüglich der api- calen Region Unterschiede bis zu 9°6°/,. Diese Schwankungen in der Größe der von mir ermittelten Dehnungsdifferenz sind jedoch zum größten Teil auf die Ungenauigkeit der Versuchs- methode zurückzuführen. Für die Turgordehnung der Mem- branen der inneren Rindenhyphen sind die Resultate voll- ständig einwandfrei; hinsichtlich der äußeren Rindenhyphen dagegen ist die von mir gefundene Größe der Turgordehnung mehr oder weniger ungenau, je nachdem sich an den äußeren Rindenhyphen noch eine größere oder geringere Zahl von Längenwachstum und Geotropismus. 989 Stiel eines Fruchtkörpers im Stadium der Sporenaussaat. Apicale Stiel- region. Länge des Gewebestreifens in KNO;- Lösungen von verschiedenem Salz- gehalt. (Dauer der Einwirkung der betreffen- | Turgor- den Lösung: bis keine Verkürzung des dehnung Streifens mehr eintrat.) Angaben in Teil- strichen des Okularmikrometers (22 Teil- or striche = 1 mm). Hyphen- längs- 0'5 | 0'6 | 7 | 0°8 | 0°9 | 1.0 | 3°0 | wände Prozent KNO;-Gehalt Äußere Rinden- lamelle.. ...:. ..... 92:0) 92:0) 91:0} 90:0) 89:0| 88:5] 79:8] 15:20, Innere Rinden- Kimelle'e. .. 2. 95:0) 95:0) 94:5) 94:0) 93°5| 92:0) 80°0| 18:70), inneren Rindenhyphen befand. Bei der osmotischen Ent- spannung des Streifens werden nämlich die Außenhyphen, wenn sie bereits vollständig turgorlos geworden sind, durch die sich stärker kontranierenden, mit ihnen in festem Zusammenhang befindlichen inneren Hyphen der Stielrinde, bei der noch weiter fortdauernden Verkürzung der letzteren in der Längsrichtung zusammengepreßt. Deshalb muß das auf diese Weise erhaltene Ausmaß der Kontraktion für die peripheren Rindenhyphen mehr oder weniger zu groß ausfallen. Dieser Fehler der Methode läßt in manchen Fällen die Dehnungsunterschiede geringer er- scheinen als sie tatsächlich sind. Es ergibt sich demnach aus meinen Versuchen mit Sicherheit, daß die inneren Stiel- hyphender oberen Stielregion viel dehnbarereLängs- wände besitzen wie die äußeren Rindenhyphen. In der basalen Stielregion dagegen ließen sich solche Unterschiede in der Dehnbarkeit der Hyphenlängswände nicht nachweisen. Es wäre von Interesse gewesen, für diese außerordentlich dehnbaren Membranen die Größe des Elastizitätskoeffizienten zu berechnen, doch gelang es mir trotz vielfacher Bemühungen nicht, einwandfreie Werte dafür zu erhalten. Die Haupt- schwierigkeit liegt für diese Objekte in dem Umstande, daß für die Hyphenlängswände, wie mich eigens hierzu ausgeführte 590 F. Knoll, Versuche lehrten, dasHooke’sche Gesetz von der Proportionalität zwischen Dehnung und dehnender Kraft nur in höchst be- schränktem Ausmaße Gültigkeit besitzt. Auch die Frage, ob beim fortschreitenden Längenwachstum der Hyphen ein immer- währendes Überschreiten der Elastizitätsgrenze der Längswände stattfindet oder nicht, mußte unentschieden bleiben. Es konnte nur soviel nachgewiesen werden, daß in jedem Falle die Längs- wände der turgeszenten Hyphen durch den osmotischen Druck stark gedehnt (gespannt) sind und daß bei Aufhebung der Turgeszenz in allen Fällen eine mehr oder weniger starke Ver- kürzung der betreffenden Gewebe zu bemerken ist. Schließlich sei noch erwähnt, daß die Längswände voll- kommen turgeszenter Rindenhyphen infolge des in den Zellen vorhandenen osmotischen Druckes so sehr gespannt sind, daß bereits eine relativ geringe Vergrößerung des longitudinalen Zuges ein Zerreißen der Wände herbeiführt. Daraus ergibt sich die auffallende Sprödigkeit gut turgeszenter Fruchtkörperstiele. Es genügt oft eine ganz geringe Biegung, um sofort ein Ab- brechen des Stiels zu verursachen. Am natürlichen Standorte erreichen die Fruchtkörperstiele jedoch selten den in den Gewächshäusern zu beobachtenden Grad von Sprödigkeit, besonders nicht an solchen Substraten (Baumstämmen etc.), welche dem Winde ausgesetzt sind. Welk gewordene Frucht- körperstiele lassen sich dagegen oft ganz bedeutend dehnen, ohne daß ein Zerreißen eintritt. Die Gewebespannung. Entsprechend den soeben geschilderten Elastizitätsverhält- nissen zeigen die unverletzten Strünke von Coprinus stiriacus in ihren verschiedenen Hyphenpartien sowohl in longitudinaler als auch in tangentialer Richtung bedeutende Unterschiede im Spannungszustand der Gewebe. Man braucht nur die obere Hälfte eines Fruchtkörperstiels durch zwei gekreuzte Längs- schnitte zu spalten, um zu bemerken, daß die vier Spaltstücke sofort mehr oder weniger stark bogig auseinanderweichen. Es befindet sich also an einem unverletzten Fruchtkörper die äußere HyphenpartiedesStielsim Zustandeder(longi- tudinalen) Zugspannung, die innere im Zustande der Fi wie, Längenwachstum und Geotropismus. og1 Druckspannung.Legt man die einzelnen Spaltstücke getrennt in Wasser von 0° C., so verstärkt sich diese Krümmung.! Bei der Plasmolysierung strecken sich diese Stielstücke entweder gerade oder es tritt an denselben eine Krümmung nach der der ursprünglichen entgegengesetzten Seite, d. i. nach innen, ein. c) Die Beeinflussung des Längenwachstums der einzelnen Rindenhyphen und des gesamten Fruchtkörperstiels durch longitudinalen Zug und Druck. a) Einfluß der Gewebespannung auf das Längenwachstum der einzelnen Hyphenpartien der Stielrinde. Lamellenversuche. Aus der im vorigen Abschnitte nachgewiesenen Gewebe- spannung ergibt sich die Möglichkeit, daß die äußeren Hyphen des Stiels, welche sich dauernd im Zustande der Zugspannung befinden, zu ihrem normalen Längenwachstum dieses auf sie von seiten der inneren Stielhyphen ausgeübten longitudinalen Zuges bedürfen. Da die Gewebe des Fruchtkörperstiels sehr gut mecenanische Verletzungen aushalten, wenn nur der dadurch bedingte Wasserverlust wieder dauernd ersetzt wird, unter- nahm ich den Versuch, einzelne Partien des Fruchtkörperstiels unabhängig von den übrigen, also unbeeinflußt durch die Gewebespannung, ihr Längenwachstum ausführen zu lassen. Von einem 25 mm langen, noch auf dem Substrat befind- lichen Fruchtkörper wurde der Hut (licht ockerfarbig) sorg- fältig entfernt. Von dem 2 mm dicken Stiele wurde hierauf durch einen parallel zur Stielachse geführten Schnitt eine dünne Lamelle bis knapp über die Stielbasis vom Strunke abgetrennt (Fig 5a). Sie spreizte infolge der Gewebespannung in ihrem oberen Teile bogig vom Fruchtkörperstiele weg. Nun wurde der Spalt zwischen beiden Stücken mit Wasser gut benetzt und um die Basis des Fruchtkörperstiels ein Bausch nasser Watte gelegt, worauf das Ganze mit einer innen mit nassem Filter- papier bekleideten Glasglocke zugedeckt und der Stiel in verti- 1 Bei Anwendung von Wasser, dessen Temperatur der mittleren Zimmer- temperatur entspricht, erfolgt infolge des weitergehenden Längenwachstums eine fortgesetzte Einrollung der Spaltstücke. 592 F. Knoll, kaler Stellung sich selbst überlassen wurde. Nach 11 Stunden zeigte der Fruchtkörperstiel eine Länge von 37 mm, die ab- getrennte Lamelle eine Länge von 52 mm. Es ist also auch die schmale Lamelle in die Länge gewachsen, aber, da sie von der inneren Stielpartie isoliert war, nur wenig. !Ich habe mehrere Ver- suche in dieser Weise angestellt und stets das gleiche Resultat erhalten. Man könnte nun sagen, daß zwischen der äußeren und inneren Stielpartie möglicherweise eine radiäre Reizleitung g9h 20m Vm. 830m Vm. lsTag: 2. Tag. [oem Tem. Bro? a Fig. 6. Lamellenversuche an aufrecht wachsenden Fruchtkörperstielen. vorhanden sei, bei deren Unterbrechung die Außenpartie keinen » Wachstumsimpuls« bekäme und daß deshalb das Längenwachs- tum der abgetrennten Lamelle nicht in der normalen Weise vor sich gehen könne. Um diesen Einwand zu entkräftigen, machte ich folgendes Experiment: Es wurden, wie früher, bei mehreren Fruchtkörperstielen dünne Lamellen in der angegebenen Weise abgetrennt; nachdem die Schnittflächen mit Wasser benetzt worden waren, drückte ich jedesmal die abstehende Gewebe- 1 Die Einwärtskrümmung der abgetrennten Lamelle, welche in der Figur sichtbar ist, ist eine geotropische Krümmung (Fig. 5 D). Längenwachstum und Geotropismus. 293 lamelle an den Fruchtkörperstiel leicht an, trocknete die Stiel- spitze (Hutspitze) mit Filterpapier ab und setzte mit Hilfe eines heißen Metallspatels einen Tropfen leicht schmelzbaren Wachses (Gläserkitt von Grübler in Leipzig) derart auf das Stielende auf, daß er beim Erstarren eine beide Stielteile fest um- schließende Kappe bildete (Fig. 6a und 5b, das Wachs ist schraffiert dargestellt). Ich konnte stets beobachten, daß bei dieser Art der Versuchsanstellung! beide Stücke gleich- mäßig in die Länge wuchsen. Wenn man nun nach zirka 10 Stunden die Wachskappe samt dem obersten Stielteile abschneidet, zeigen sich zwischen den beiden Stielhälften nur jene ganz geringen Längenunterschiede (unter 0:5 mm), welche der normalen Gewebespannung zwischen der inneren und äußeren Hyphenpartie entsprechen. Das abgelöste Stielstück wuchs also gerade so schnell in die Länge, wie der übrige Teil des Fruchtkörperstiels. Wäre die abgetrennte Lamelle im Längenwachstum zurückgeblieben, hätte sie entweder reißen oder den Fruchtkörperstiel zu einer Krümmung nach der an- geschnittenen Seite veranlassen müssen, aber der Fruchtkörper- stiel blieb bei gut gelungenen Experimenten gerade und ein Reißen der Lamelle habe ich bei richtig durchgeführten Ver- suchen auch niemals beobachtet.” Ferner bemerkt man, daß sofort nach dem Abschneiden der Wachskappe die beiden Teilstücke in normaler Weise (wie in Figur 5 a) auseinander- spreizen. Verwachsungen zwischen gegenüberliegenden Ge- webeteilen traten nicht ein. Ich habe auch einige Versuche in der Art durchgeführt, daß ich zwischen die dickere und die 1 Bei diesem sowie bei jedem anderen Lamellenversuch ist für hin- reichende Wasserzufuhr zu den wachsenden Geweben und für eine genügend feuchte Luft (Glasglocke, nasses Filterpapier) zu sorgen. 2 Für das gute Gelingen dieser Versuche sind zwei Bedingungen zu erfüllen: Erstens soll die abgetrennte Lamelle vom übrigen Teile des Stiels mehr abgespalten als abgeschnitten werden, damit die hierbei nicht zu ver- meidende Verletzung von Hyphen auf das Minimum eingeschränkt wird. Zweitens müssen die bei der Lamellierung entstandenen Trennungsflächen gut feucht- gehalten werden, was am leichtesten durch aufgelegte nasse Watteflocken geschieht. Ferner ist eine genaue Kontrolle der Versuchsexemplare innerhalb der Versuchszeit nötig, um Wachstumsstörungen rechtzeitig als solche erkennen zu können. 94 F. Knoll, dünnere Stielhälfte eine vollständig trennende Lamelle aus dünnem, aber festem Papier einlegte; das Ergebnis blieb dasselbe. Schließlich habe ich auch die vollständige Abtren- nung der Lamellen vorgenommen und die beiden so erhaltenen Hälften des Strunkes oben mit Wachs, unten mit Gips wieder mechanisch vereinigt; das Wachstum erfolgte wie am unver- letzten Fruchtkörperstiel.e Aus diesen Versuchen folgt mit Sicherheit, daß die äußeren Hyphen des Fruchtkörper- stiels‘-dureh; den. auf'/sie-vom,seiten] der innacn Hyphenpartie ausgeübten longitudinalen Zug im Längenwachstum bedeutend gefördert werden. Ob- wohl die äußeren, Hyphen auch aktiv in die Länge wachsen, erfolgt doch ihr Wachstum am unverletzten Frucht- körperstiel größtenteils passiv. Daßeine Verminderung deslongitudinalen Zuges, beziehungsweise;ein in der//Längsriehtnne] des Fruchtkörperstiels wirkender Druck das Längen- wachstum hemmen muß, liegt in der Natur der Sache. Doch habe ich der Vollständigkeit wegen auch in dieser Hinsicht eine Reihe von Versuchen ausgeführt, indem ich an ganzen und an gespaltenen Strünken durch Anbringung eines Widerstandes (hervorgerufen durch dünne Streifen von Gläserkitt, welche ich mit einem erwärmten Metalldraht auf verschiedenen Seiten des Stiels aufgetragen habe) die Wachstumsschnelligkeit bestimmter Flanken herabsetzte. Diese Versuche wurden zum größten Teil auf dem Klinostaten durchgeführt. Die nach dieser Methode erhaltenen Versuchsergebnisse erklären sich in der Weise, daß durch einen in longitudinaler Richtung wirksamen Druck (Widerstand) zunächst die periphere Partie der Stiel- “ hyphen und damit auch die innere Rindenpartie in ihrem Längenwachstum derart beeinflußt wird, daß eine Verzögerung des Längenwachstums eintritt. Das Gegenstück zu den eben erwähnten Versuchen bildet das folgende Experiment. Ich habe Stiele von Fruchtkörpern, welche sich noch nicht im Stadium der Sporenaussaat be- fanden, bis knapp über der Basis in zwei möglichst gleiche Längshälften gespalten und die Stielbasis sodann mit Gläser- kitt auf eine am Klinostaten angebrachte, in vertikaler Ebene _ Längenwachstum und Geotropismus. 095 rotierende Glasscheibe festgeklebt. Zur Wasserversorgung der Versuchsobjekte wurde um die Stielbasen nasse Watte an- gebracht. Rings um die Spitze der einen Stielhälfte wurde nun ‘so lange gerade schmelzendes Harz (verharzter venetianischer Terpentin von möglichst niederem Schmelzpunkt) aufgetragen, bis es eine das Stielende gut umschließende Kappe bildete. An der Spitze dieser Kappe wurde dann mit demselben Harze ein schmaler, dünner Kautschukstreifen von zirka 6 cm Länge befestigt, welchen ich um ein Drittel seiner länge dehnte (spannte) und mit seinem noch freien Ende auf der Glastafel festklebte. Dabei sah ich stets darauf, daß die Richtung des gespannten Kautschukstreifens mit der Stielachse zusammen- fiel. Die andere Stielhälfte blieb ungespannt, um als Vergleichs- objekt zu dienen. Obwohl die Zugwirkung der von mir verwendeten, sehr dehnbaren Kautschukstreifen nur schwach war, konnte ich trotzdem eine wenn auch nur geringe Wachs- tumsbeschleunigung an der künstlich gespannten Stielhälfte konstatieren. So erhielt ich in einem Falle schon nach 4 Stunden bezüglich der beiden Stielhältten eine Wachstums- differenz von 1 mm. Diese Versuche haben aber den Nachteil, daß die Harzkappe sich sehr leicht vom Stielstücke ablöst; man muß deshalb darauf sehen, daß stets noch ein vorsprin- gendes Stück der Kuppe des Hutes bei der Wegnahme des letzteren übrig gelassen wird, welches dann &in Abgleiten der Kappe verhindert. Die aus Gläserkitt hergestellten Kappen haben sich noch weniger bewährt und auch durch Verwendung von Gips bin ich bei den halbierten Fruchtkörperstielen nicht zu besseren Kappen gelangt. Da ich aber trotzdem in einigen Fällen deutlich positive Versuchsergebnisse bekam, so kann ich aus diesen Versuchen folgern, daß ein in longitudinaler Richtung auf den Fruchtkörperstiel ausgeübter Zug das Längenwachstum desselben beschleunigt. Man wird annehmen müssen, daß zunächst das Längen- wachstum der peripheren Stielhyphen zunimmt und daß damit auch für die inneren Rindenhyphen die Möglichkeit für eine Wachstumsbeschleunigung ge- geben ist. 995 F. Knoll, Aus dem bis jetzt Gesagten ist nun auch der Rückschluß gestattet, daß dieinneren Rindenhyphen beim normalen Längenwachstum des Fruchtkörperstiels von den peripheren Rindenhyphen auf mechanische Weise derart beeinflußt werden, daß sie nicht so raschindie Länge wachsen können,als sie essonst vermögeihrer Wachstumsfähigkeit imstande wären. | Der folgende Versuch bildet eigentlich nur eine andere Form des zuletzt geschilderten Experimentes. Da er aber in dieser Form einen bekannten Versuch repräsentiert, der schon oft mit den Organen höherer Pflanzen ausgeführt worden ist, soll er hier in einem eigenen Abschnitt dargelegt werden. 8) Versuch, durch longitudinalen Zug das gesamte Längenwachstum eines unverletzten Fruchtkörperstiels zu beschleunigen. Für den nun zu schildernden Versuch müssen die Ver- suchsobjekte besonders sorgfältig ausgewählt werden. Um sichere Resultate zu erhalten, müssen sich die Fruchtkörper- stiele bereits in jenem Entwicklungsstadium befinden, in welchem eine kontinuierliche Abnahme des Längenwachstums erfolgt, also im Stadium kurz vor der Sporenaussaat; ferner sind möglichst kräftige Exemplare mit vollkommen geraden Stielen auszuwählen. Ein solcher Fruchtkörper wird mit seinem unteren Ende bis auf etwa ein Drittel der Stiellänge in ein kleines, mit Wasser gefülltes Glasröhrchen gesteckt; durch leichtes Einfügen von nasser Watte wird der Stiel in der Röhre parallel zu deren Längsachse orientiert und dann mit frisch angerührtem Gipsbrei die Mündung des Röhrchens rings um den Fruchtkörperstiel geschlossen. Es empfiehlt sich, in den Gipsbrei einige Watteflocken einzudrücken und dann denselben auch nach außen über den Rand des Röhrchens übergreifen zu lassen. Nun stellt man den Fruchtkörperstiel möglichst vertikal auf und gibt auf die Kuppe des Hutes einen größeren Tropfen flüssig gemachten Gläserkittes. Kurz vor dem Erstarren des Kittes wird in denselben eine aus einer hinreichend starken Glaskapillare angefertigte Glasöse mit einem als Zeiger dienenden Ende eingefügt. In der Öse wird ein Seidenfaden Längenwachstum und Geotropismus. 097 befestigt, der über eine Rolle läuft und am anderen Ende mit einer Schlinge versehen ist. Das Glasröhrchen wird in ent- sprechender Weise unbeweglich montiert, wobei der Frucht- körperstiel vollkommen vertikal zu stehen kommen muß. Um die Transpiration des Versuchsobjektes zu verringern und dabei möglichst auf derselben Höhe zu erhalten, wird um den freien Teil des Fruchtkörpers ein Rohr aus Filterpapier gegeben, das in der Höhe des Zeigers mit zwei gegenüberliegenden, hinreichend großen Fensterausschnitten versehen wird. Aus daneben aufgestellten kleinen Gläsern wird durch Filterpapier- streifen beständig die verdunstete Wassermenge dem Filter- papierrohr langsam wieder zugeführt. Nachdem sich der Frucht- körper »beruhigt« hat, mißt man von Stunde zu Stunde mit dem Horizontalmikroskop an dem durch das Fenster der Filter- papierröhre sichtbaren Zeiger die Längenzuwächse des Frucht- körperstiels. Nach 4 Stunden wird in die freie Schlinge des Seidenfadens eine mit einem Drahthaken versehene Papierdüte eingehängt, welche so lange mit Taragranaten beschickt wird, bis man im Horizontalmikroskop eben eine durch das Gewicht der Düte bewirkte (beim Aufheben der Düte sofort wieder zurückgehende) Stielverlängerung nachweisen kann. Diese Versuche sind sehr schwer ohne Zwischenfälle zu Ende zu führen, da die im Zustand vollkommener Turgeszenz überaus spröden Fruchtkörperstiele bei der Belastung der Düte sofort abspringen, wenn der Stiel im unteren freien Teile auch nur wenig gebogen ist oder schräg steht; auch ist es bei den vielen, mit dem Fruchtkörper vorzunehmenden Manipulationen leicht möglich, den Fruchtkörper sonst zu beschädigen. Ein weiterer Übelstand liegt darin, daß viele Fruchtkörper, wenn sie mehrere Stunden hindurch zum Versuch aufmontiert sind, sich zu einem weiteren mehrstündigen Beobachten nicht mehr eignen, da Wachstumsstörungen eintreten. Das Ergebnis des am besten gelungenen Experimentes dieser Art ist in der folgenden Tabelle wiedergegeben. Die Angaben über die Längenzuwächse in der Zeit von 11°45% bis 2245” zeigen, daß das Längenwachstum des Frucht- körpers im kontinuierlichen Abnehmen begriffen ist. Dies ist bei allen Fruchtkörpern im Stadium kurz vor der Sporenaussaat 98 F. Knoll, Versuchsobjekt: Jüngerer Fruchtkörper vor der Sporenaussaat, Hut beim Beginn des Versuches lichtgrau. betragen in Längenzuwächse des Frucht- | Teilstrichen | körperstiels in der Zeit des Okular- mikrometers Anmerkung von 11 45M bis 12% 45m Nm. 5°2 Normales Längenwachstum » 12h45m „»„ 1h45m >» 4:8 des Fruchtkörperstiels. » 1h45m „ 2h45m » 39 Durch die um 25h 45m er- folgte Belastung der Düte mit 6°5g verlängerte sich der Stiel (durch elastische Dehnung) sofort um 05 Teilstriche. Beim Auf- heben der Düte verkürzte sich der Fruchtkörperstiel wieder um dasselbe Maß. von 2h45m bis 3b 45m Nm. 6:0 Gesteigertes Längenwachs- » 3hA5m » 4Ah4zm > 52 tum unter dem Einflusse des » 4hA5m » 5hAzm > 48 longitudinalen Zuges von » 5hA5m » 6hAzm » 45 6'520. » 645m >» 7h45m » 40 Benützte Vergrößerung: Reichert, Mikrometerokular 2, Objektiv 1a nach Wegnahme der Frontlinse. Die Zehntel der Teilstriche wurden schätzungsweise bestimmt. der Fall und dauert bis zum Absterben des Fruchtkörpers fort.! Durch die Einwirkung des longitudinalen Zuges wurde das Längenwachstum des Fruchtkörperstiels sofort fast auf das Doppelte gesteigert, worauf in den folgenden Stunden wieder, wie früher, ein allmähliches Ab- nehmen der stündlichen Zuwächse zu bemerken ist. Um 7?45”% abends waren trotz dieser kontinuierlichen Abnahme die Zuwächse noch immer größer als um 2%45” Nm. Eine transi- 1 Absteigender Ast der »großen Periode« des Längenwachstums (im Sinne Sachs)). Längenwachstum und Geotropismus. 099 torische Wachstumshemmung, entsprechend den Ergeb- nissen der von Hegler! mit Phanerogamen ausgeführten Ver- suche, trat hier nicht ein. 7) Über das künstliche Hervorrufen abnormer Stielkrümmungen durch mechanische Überwindung des Autotropismus. Die Fixierung dieser Krüm- mungsformen durch das Wachstum. Läßt man Fruchtkörper von Coprinus stiriacus, welche für die Lichtrichtung nicht mehr empfindlich sind, auf dem Klinostaten sich weiter entwickeln, so wächst der Stiel in der zuletzt angenommenen Richtung geradlinig weiter. Die Frucht- körperstiele besitzen demnach einen wohlausgeprägten Auto- tropismus. Ich klebte nun einige Fruchtkörper am unteren Stielende und an einer Hutseite mit flüssig gemachtem Gläserkitt auf eine Glasscheibe, befestigte noch nasse Watte über den Stielbasen und ließ das Ganze auf dem Klinostaten rotieren. Nach einem halben Tage zeigten bereits die Fruchtkörperstiele in ihrer oberen Region Auskrümmungen nach der Seite, welche nach dem Ablösen der Fruchtkörper von der Glasplatte ihre Form nicht veränderten. Daraus ergibt sich, daß alle durch äußeren Zwang hervorgerufenen Krümmungen der Fruchtkörperstiele sogleich durch das Wachstum fixiert werden. Ich bewirkte das Zustandekommen von abnormen Krümmungen auch am natürlichen Standort. Auf einer Wiesen- fläche des botanischen Gartens zeigten sich nach einigen Regen- tagen eine Menge junger Coprinus-Fruchtkörper. Die Hüte waren alle noch eiförmig und von lichter Farbe. Ich wählte am Vormittag einige Gruppen zu meinen Versuchen aus und schlug nach dem Verkürzen des ringsum wachsenden Rasens um jede dieser Fruchtkörpergruppen einige Holzpflöckchen so weit in den Erdboden ein, daß eine auf diese Pflöckchen gelegte Glasscheibe die Hutspitzen gerade noch nicht berührte. Am nächsten Tage waren die Hüte fest an die Glasplatte ange- preßt, bereits aufgespannt und die Sporenaussaat in vollstem Gange; die Stiele hatten sämtlich eine durch das Wachstum 1 Hegler, Über den Einfluß des mechanischen Zuges auf das Wachstum der Pflanze. Cohn’s Beitr., VI/2, p. 383 ff. Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXVII. Bd., Abt. I. 41 600 F. Knoll, fixierte S-förmige Gestalt angenommen und die Achsen der Hüte standen schräg. Diese Krümmungen sind jedoch unter der Mitwirkung des Geotropismus ausgeführt worden, der bestrebt war, die schräg gestellten Hüte immer wieder in die Vertikalstellung zu bringen, wenn sie durch das seitliche Aus- biegen der Stiele aus der für die Sporenaussaat erforderlichen Lage gebracht worden waren. In Fig. 7 ist eine Gruppe solcher Fruchtkörper nach Beendigung des Versuches abgebildet. li: 7 Yu Y r , U 7. Wr Fig.-7; Durch äußeren mechanischen Einfluß hervorgerufene Krümmungen der Frucht- körperstiele. Natürliche Größe. Es wurde schon früher festgestellt, daß die in einzelnen Hyphenpartien hervorgerufenen Veränderungen der normalen longitudinalen Zug- und Druckspannungen modifizierend auf das Längenwachstum der betreffenden Hyphen einwirken. Wird, wie es bei den zuletzt geschilderten Versuchen der Fall ist, ein Fruchtkörperstiel leicht gebogen, so entsteht an der Konvex- seite eine Zugspannung, an der Konkavseite eine Druck- spannung in longitudinaler Richtung. Die Folge davon ist dann eine Wachstumsbeschleunigung auf der Konvexseite, eine Ver- zögerung des Längenwachstums auf der Konkavseite und damit eine Fixierung der physikalischen Krümmungsform durch das Wachstum. Längenwachstum und Geotropismus. 601 II. Der Geotropismus der Fruchtkörperstiele. Solange die Fruchtkörper von Coprinus stiriacus sich noch im Stadium der basalen Stielstreckung befinden, folgen die Stiele in ihrem Längenwachstum der Richtung des günstigsten Lichteinfalles. Auf diese Weise werden die jungen Fruchtkörper aus den Spalten des Substrates »hervorgelockt« und in eine Fi2.' 6: Heliotropismus und beginnender Geotropismus junger Fruchtkörper. Natürliche Größe. für die spätere Wachstumsentfaltung günstige Stellung ge- bracht. Wenn das Licht von einer Seite gleichmäßig auf eine Kolonie junger Fruchtkörper einfällt, so wachsen sie anfangs naturgemäß mehr oder weniger parallel zur Lichtrichtung, wie dies aus der Fig. 8 ersichtlich ist. Besonders schön zeigen dieses Verhalten die drei ganz rechts auf dem abgebildeten Borkenstück befindlichen jungen Fruchtkörper. Die etwas älteren Fruchtkörper, welche auf der linken Seite dieses Borkenstückes entspringen, zeigen den Beginn der geotropi- schen Krümmung: es ist bereits eine schwache Aufwärts- 41* 602 F. Knoll, krümmung zu bemerken. Im Stadium der Sporenreife sind dann alle Stiele in ihrem oberen Teile vollkommen aufgerichtet und damit ist in jedem einzelnen Falle die Hutmündung in die für die erfolgreiche Sporenaussaat nötige Horizontallage gebracht worden (Fig. 9). 1. Ort der Perzeption und Reaktion. Wenn auch, wie bekannt, die Hymeniallamellen positiv geotro- pisch sind, so ist doch die mög- lichst genaue Horizontalstellung der Hutmündung ein für die erfolg- reiche Verbreitung der Sporen un- bedingt nötiges Erfordernis; denn nur dann können die Sporen unge- hindert aus dem Hute herausfallen und von Luftströmungen erfaßt und fortgetragen werden.! So habe ich denn im Verlauf meiner Untersuchungen eine sehr große Anzahl von Fruchtkörpern des Coprinus stiriacnus im Stadium der Sporenaussaat beobachtet und Fig. 9. bei ungestörtem Wachstum der- Ausgewachsene Fruchtkörper selben stets die Hutmündung ge- an vertikalem Substrat (Borke). nau horizontal gestellt gefunden. Natürliche Größe. Diese präzise Einstellung des Hutes wird durch ein entspre- chendes Längenwachstum des Fruchtkörperstiels besorgt, das durch den Einfluß der Schwerkraft ausgelöst wird. Da es sich 1 Über die Mechanik der Sporenverbreitung siehe Faik, Die Sporen- verbreitung bei den Basidiomyceten und der biologische Wert der Basidie (Cohn’s Beitr., IX, 1. Heft, 1904). Längenwachstum und Geotropismus. 603 um eine zweckmäfßige Einstellung des Hutes handelt, könnte man auf den Gedanken kommen, daß die Perzeption der Schwerkraftrichtung im Hute erfolgt, von wo sich dann der Erregungszustand bis zur Krümmungsregion fortpflanzen müßte, um dort die geotropische Wachstumsbewegung auszu- lösen. Um diesen Gedanken auf seine Gültigkeit zu prüfen, nahm ich vorsichtig die seitlichen Hutpartien von kräftig ge- wachsenen älteren Fruchtkörpern weg und schnitt mit dem Rasiermesser überall das noch übrig gebliebene Stück des Hutes (die Kuppe, Discus) sorgfältig ab, worauf ich die Strünke, am basalen Ende entsprechend befestigt, horizontal auf feuchten Sand legte und zur Vermeidung allzu großer Transpiration mit einer Glasglocke bedeckte. Ich fand, daß sich bei allen hin- reichend alten Exemplaren der Stiel in seinem oberen Teile auch ohne den Hut vollkommen in die Vertikalstellung auf- biegt; die Zeit, welche zur vollständigen Aufrichtung erforder- lich war, schien nicht wesentlich verschieden von der zu sein, welche die mit Hüten versehenen Kontrollexemplare hierzu brauchten. Für die geotropische Aufkrümmung des Stiels kommt also der Hut nicht in Betracht; die Perzeption der Schwerkraft muß demnach im Stiele selbst vor sich gehen. Es bleibt nun zu ergründen, in welcher Region des Stiels die Perzeption des Schwerkraftreizes erfolgt. Um dies zu ent- scheiden, braucht man nur eine größere Gruppe ausgewach- sener Fruchtkörper zu betrachten, welche aus einem vertikalen Substrat hervorbrechen (vgl. hierzu Fig. 9, p. 602). Man wird dabei bemerken, daß die unteren Teile der Fruchtkörperstiele in verschiedenen Neigungslagen vom Substrat abstehen, was als eine Folge der. heliotropischen Reizbarkeit der jungen Fruchtkörper anzusehen ist; es stehen demnach die unteren Stielpartien in allen möglichen Neigungswinkeln zur Richtung der Schwerkraft; ohne Rücksicht auf die Orientierung der ausgewachsenen Stielregionen stehen dagegen alle oberen Stielpartien vollkommen vertikal. Aus diesem Grunde ist es ausgeschlossen, daß die Perzeption der Schwerkraftrichtung im ausgewachsenen Teil des Strunkes vor sich geht. Es ist damit festgestellt, daß die Perzeption der Schwerkraft- richtung an die wachsende Region des Fruchtkörper- 604 F. Knoll, stiels gebunden ist. Dabei ist zu untersuchen, ob die wachsende Region in ihrer ganzen Länge die Schwerkraft- richtung perzipiert oder ob die geotropische Reizbarkeit auf eine bestimmte Partie der Wachstumszone beschränkt ist. Zur Entscheidung dieser Frage schneidet man einige Frucht- körperstiele gerade dort entzwei, wo sich die Zone stärk- sten Wachstums befindet. Dann legt man die dadurch erhaltenen Teilstücke horizontal auf feuchten Sand. Nach Beendigung der geotropischen Reaktion sieht man, daß so- wohl die unteren Strunkstücke in ihrem oberen Teile als auch die unteren Enden der noch im Hut befindlichen Stiel- stücke sich geotropisch aufgerichtet haben. Man nimmt schließ- lich mehrere größere Fruchtkörper vom Substrat, beraubt sie ihrer Hüte und schneidet vom Stiel des ersten ganz oben ein 2 mm langes Stück ab, vom zweiten ein Stück von 4mm Länge usf.; bei der horizontalen Exposition wird man finden, daß die geotropische Reaktion so lange möglich ist, als eben noch ein Stück der wachsenden Region vorhanden ist. Die Ergebnisse dieser Versuche zeigen also, daß bei den Frucht- körperstielen im fortgeschrittenen Stadium der Entwicklung die geotropische Perzeption in der gesamten Aus- dehnung der Wachstumsregion vor sich geht. Aus diesen Versuchen folgt ferner, daß die Zone der Perzeption zu- gleich Reaktionszone ist. Es drängt sich nun die Frage auf, ob alle Hyphen der wachsenden Region des Stiels oder nur bestimmte Hyphen derselben geotropisch reizbar sind. Zuerst ist zu erwähnen, daß den Markhyphen keine geotropische Reizbarkeit zukommen kann, da sie als unregelmäßig hin- und hergebogene Fäden den Markraum gegen die Stielrinde zu begrenzen. Die Fähigkeit zur Perzeption der Schwerkraftrichtung kommt allen Hyphen der Stielrinde zu. Denn einerseits zeigten Versuche mit dünnen, der Peripherie der Wachstums- zone entnommenen Lamellen, daß diese sich selbständig geo- tropisch aufkrümmen, andrerseits blieb die geotropische Krüm- mung des Stiels nicht aus, wenn dessen peripher gelagerte Rindenhyphen allseitig sorgfältigst entfernt wurden. Ich habe nun die Rindenhyphen genau untersucht, um spezielle Einrich: “ Ba. Längenwachstum und Geotropismus. 605 tungen zur Erleichterung der Perzeption (Statolithen) nach- zuweisen. Doch ist mir dieser Nachweis trotz sorgfältigster Untersuchung nicht gelungen.! Welche Verschiedenheiten sich hinsichtlich der rela- tiven Länge der Reaktionszone in den einzelnen Alters- stufen zeigen, ist aus der folgenden Figur zu ersehen.? I ist ein junger Fruchtkörper, welcher sich in der beigefügten Versuchs- zeit vollständig aufkrümmte; die Länge der Krümmungszone beträgt etwa die Hälfte der Stiellänge. Beim Fruchtkörper II, Ba To (2 —h "ZOYM “NM Ta Io 9" 30 v.M. 2’A0NM Ib la 3? 30.VM. 2" 0 NM Fig. 10. Länge der geotropischen Krümmungszone des Stiels bei verschieden alten Fruchtkörpern. der sich beim Horizontallegen bereits im Stadium der Sporen- aussaat befand, erstreckt sich die Krümmungsregion auf das 1 Gegner der Statolithentheorie dürften diese Tatsache als willkommenen Beitrag zu ihren Kampfmitteln betrachten; doch sei hier erwähnt, daß dieser Fall ebensowenig gegen die Statolithentheorie ins Feld geführt werden kann, wie etwa der Mangel an Fühltüpfeln bei den Passiflora-Ranken gegen die Auffassung spricht, daß die Cucurbita-Fühltüpfel eine spezielle Einrichtung zur Erleichterung der Reizperzeption darstellen. 2 Die Figuren wurden in der Weise hergestellt, daß bei einem photo- graphischen Apparat, der Bilder von dreifacher Vergrößerung lieferte, statt der Mattscheibe eine mit möglichst durchscheinendem Papier überzogene Glasplatte eingesetzt und auf derselben nach genauer Einstellung die Kontur des Objektes mit Bleistift sorgfältig nachgezeichnet wurde. Die Figuren wurden bei der Reproduktion um die Hälfte verkleinert. 606 F. Knoll, obere Drittel des Stiels. Beim Exemplar III, dessen Sporen beim Beginn des Versuches fast völlig entleert waren — es zeigte sich bereits ein Schrumpfen des Hutrandes — trat im Verlauf des Versuches das Zerfließen des Hutes ein; der Stiel hat sich in seinem obersten Sechstel noch ein wenig emporgekrümmt. Man sieht aus diesen Versuchen, daß die Krümmungsregion desto kürzer ist, je weiter beim Beginn des Versuches die Entwicklung des betref- fenden Fruchtkörpers vorgeschritten war. Dieses Ver- halten ergibt sich daraus, daß bei der fortschreitenden Ent- wicklung des Fruchtkörpers die Länge der wachsenden Region fortwährend im Abnehmen begriffen ist (vgl. p.578 dieser Arbeit). 2. Der geotropische Krümmungsvorgang. a) Die Reaktionszeit.! Die Bestimmung der Reaktionszeit der verschieden alten Fruchtkörper erfolgte mit der größtmöglichen Sorgfalt nach der gleich zu schildernden Methode unter Benützung des Hori- zontalmikroskops.? Da die Hutlast, wie später noch auseinander- gesetzt werden soll, beim Horizontallegen des Fruchtkörpers in den Strünken Zug- und Druckspannungen verursacht, welche sich im Sinne der physikalischen Lastkrümmung geltend machen, mußte zunächst eine Methode ausfindig gemacht 1 Unter dem Ausdruck »die Reaktion« verstehe ich hier immer die geotropisch e Krümmung, also unter »Reaktionszeit« jene Zeit, welche zwischen dem Horizontallegen des Versuchsobjektes und dem ersten Sichtbar- werden der Krümmungsbewegung verstreicht. Würde man hingegen den Nach- weis chemischer Vorgänge usw., welche allen Wachstumsveränderungen voraus- gehen müssen und welche auch von Czapek nachgewiesen worden sind, benützen, um kürzere Reaktionszeiten zu erhalten, so würde das zu Begriffs- verwirrungen führen. Es wäre vielleicht von Vorteil, den das biologisch geforderte Schlußresultat unmittelbar bewirkenden Vorgang, also hier die Wachstumskrümmung, als»Endreaktion« oder »Schlußreaktion«, die zwischen Perzeption und Endreaktion gelegenen reizphysiologischen Vorgänge hingegen als »vorbereitende Reaktionen« zu bezeichnen. 2 Die Benützung des Horizontalmikroskops zur Ermittlung der geotropi- schen Reaktionszeit erfolgte zuerst durch Moisescu (Ber. Deutsch. Bot. Gesellsch. 1905, XXII, Heft 8). Längenwachstum und Geotropismus. 607 werden, um die Wirkung der Hutlast auf das geringste Ausmaß herabzudrücken (siehe auch später p.620ff.). An ein Äquilibrieren des Hutgewichtes konnte man nicht denken, da der Stiel relativ rasch in die Länge wächst und dadurch die Lage des Schwerpunktes des Hutes sich fortwährend verschiebt. Ich half mir dadurch, daß ich die Fruchtkörper in der abgebildeten Weise (Fig. 11) auf einem Holzklötzchen (Kl der Figur) be- festigte und dieselben knapp über der Zone des stärksten b IE Fig. 11. Montierung eines Fruchtkörpers zur Bestimmung der geotropischen Reaktionszeit. Längenwachstums unterstützte. Vorher wurde auf der beim Versuch zu oberst gelegenen Fläche des Klötzchens eine passende Korkplatte (X) angenagelt, um das Einstechen von Stecknadeln zu ermöglichen. Auf die eben erwähnte Korkplatte wurde die Basis des horizontal gelegten Fruchtkörpers samt einem Stückchen des Substrates mit einer hinreichend großen Menge von Gläserkitt (K?) befestigt. Mit einer Nadel wurde dann über der Stielbasis ein Bausch nasser Watte (Wi) an- gemacht. Zur Unterstützung der oberen Stielpartie benutzte ich eine aus einer hinreichend starken Glaskapillare angefertigte Stutzei(sSti). In Fig. 11,5 ist diese Stütze von vorn, in c von oben gesehen gezeichnet. Beim Ankleben der Stielbasis mußte 608 F. Knoll, darauf gesehen werden, daß die knapp über der Region des stärksten Längenwachstums befindliche Stielpartie in die RinneR der Stütze zu liegen kam. Das andere Ende der Stütze ist mit Gläserkitt auf der Korkplatte festgeklebt worden. (Diese Art der Unterstützung wurde deshalb angewendet, weil es bei Frucht- körpern im Stadium der Sporenaussaat nötig war, den Stiel innerhalb des Hutes zu unterstützen.) Schließlich brachte ich auf der Kuppe des Hutes mit Gläserkitt (W) einen aus einer zirka 1 cm langen, dünnen Glaskapillare bestehenden Zeiger (Z) an. Nachdem diese Manipulationen möglichst rasch durch- geführt worden waren, wurde jedesmal vor dem Versuch das Klötzchen mit dem darauf befindlichen Fruchtkörper derart auf- gestellt, daß die Achse des oberen Stielteils möglichst vertikal zu stehen kam, und sodann über das Ganze zur Herstellung eines feuchten Raumes eine mit nassem Filterpapier aus- geschlagene Glasglocke gestellt. In dieser Stellung wurde der Fruchtkörper für längere Zeit (1 bis 2 Stunden) sich selbst überlassen, um die Nachwirkung der bei den vorhergegangenen Manipulationen unvermeidlichen geotropischen Reizungen aus den Versuchen auszuschalten. Nachdem sich der Fruchtkörper »beruhigt« hatte, legte ich das Klötzchen rasch um und be- festigte es sogleich durch einen Tropfen geschmolzenen Gläser- kittes auf einer schweren, horizontalen Unterlage. Auf die. Spitze des Zeigers wurde nun ein Reichert’sches Horizontal- mikroskop! genau eingestellt. Die Stellung der Zeigerspitze wurde dann in bestimmten Zeitintervallen so lange beobachtet, bis sich eine andauernde Abwärtsbewegung (in Wirklichkeit eine Hebung derselben) an der Hand des Mikrometermaßstabes nachweisen ließ. Mit dieser Methode lassen sich die Reaktions- zeiten hinreichend genau bestimmen. Dazu sei noch bemerkt, daß aus den auf p. 620 ff. angeführten Gründen die in der folgenden Tabelle zusammengestellten Angaben über die Re- aktionszeiten eher ein wenig zu groß als zu klein ausgefallen sein können. 1 Objektiv 1a, Mikrometerokular 2. Längenwachstum und Geotropismus. 609 Reaktions- zeit 2 Stunden 1 Stunde 15 Minuten ' 35 Minuten 22 > 19 > 15 » 10 » 8 » 6) » > 4 » 3 » Beob- ach- tungs- inter- valle Min. 1 Hutfarbei gelblich- weiß lichtgelb lichtgrau gelblich- grau grau lichtgrau lichtgrau dunkel- grau grau lichtgrau 'gelblich- grau dunkel- grau Frucht- körper- länge mm Mitt- lere Stiel- . dicke MM Hut- höhe, Hut- Anmerkung breitel mm 6°5,. 9| Kurz vor Beginn der| 4 | Junger Fruchtkörper. | 12 | Ende der Sporenaus- | saat. =] Vor der Sporenaus- | saat. 10 | Während derSporen- aussaat. 10 | Gegen das Ende der) Sporenaussaat. Sporenaussaat. 9 | Vorgeschrittene Spo- renaussaat. 10 | Während der Sporen- | aussaat. 8 | Vorgeschrittene Spo- | renaussaat. 6 | Kurz vor Beginn der | Sporenaussaat.? | 11 | Während derSporen- | aussaat. Man sieht aus obiger Tabelle, daß die beiden von mir bestimmten Extreme der Reaktionszeiten 2 Stunden einerseits und 3 Minuten andrerseits betragen. Die Reaktionszeit der Fruchtkörper, welche sich im Stadium der Sporenaussaat befinden, beträgt im Maximum etwa eine halbe Stunde, im 1 Über die Bedeutung der Hutfarbe und Hutform für die Abschätzung des. (relativen) Alters der Fruchtkörper siehe meine Arbeit: Eine neue Art der Gattung Coprinus (Öst. Bot. Zeitschr. 1909, Nr. 4). 2 Bei diesem Fruchtkörper wurde kurz vor dem Horizontallegen der Hut bis auf die Kuppe vollständig entfernt, was nach der dabei erhaltenen Reaktions- zeit anscheinend keinen die geotropische Sensibilität herabsetzenden Wund- schock hervorruft. 610 F. Knoll, Mittel 10 Minuten, im Minimum 3 Minuten. Die Verschieden- heiten hinsichtlich der ermittelten Reaktionszeiten für das zuletzt erwähnte Stadium der Fruchtkörper ergeben sich einer- seits aus den individuellen Verschiedenheiten und der ver- schieden weit vorgeschrittenen Entwicklung der Fruchtkörper, andrerseits aus den unvermeidlichen Fehlern der angewendeten Versuchsmethode. Trotzdem ließ sich mit voller Sicherheit nachweisen, daß die Reaktionszeit der jüngeren Exemplare um vieles größer ist als die Reaktionszeit der Fruchtkörper im Stadium der Sporenaussaat. Das Maximum der Reaktions- zeit fällt in den Beginn der geotropischen Empfind- lichkeit des Fruchtkörperstiels. Im Verlaufe der weite- ren Entwicklung desselben verkürzt sich die Reak- tionszeit immer mehr und hat in der Zeit der Sporen- aussaatihr Minimum erreicht. | Junge, kräftig entwickelte Fruchtkörper wurden nun dazu benützt, um an einem und demselben Individuum an zwei voneinander hinreichend entfernt liegenden Zeitpunkten die Reaktionszeit zu bestimmen. Ich nahm für den folgenden Versuch einen Fruchtkörper, dessen Hut noch ziemlich licht gefärbt war, und bestimmte mit der mikroskopischen Methode die Reaktionszeit. Dann stellte ich den Fruchtkörper sofort wieder auf una ließ ihn sich wieder in die Vertikale einstellen. Nach 12 Stunden machte ich die zweite Bestimmung. Die Ergebnisse der beiden Versuchsabschnitte waren folgende: Erste Reaktionszeitbestimmung (10* 5” Vm). Beschaffenheit des Versuchsexemplars um 10%.,5” Vm.: Fruchtkörper 25 mm lang, Stiel 15 mm mittlere Dicke; Hut 7 mm breit, 8 mm hoch, walzig, ockergelb. Reaktionszeit: 60 bis 65 Minuten (Beobachtungsinter- vall: 5 Minuten). Zweite Reaktionszeitbestimmung (10" 15” nachts). Beschaffenheit des Versuchsexemplars um 10% 15” nachts: Fruchtkörper 33 mm lang, Stiel wie früher; Hut 12 mm breit, 8 mm hoch, glockig, lichtgrau, kurz vor der Sporenaussaat. Reaktionszeit: 15 bis 20 Minuten (Beobachtungsinter- vall: 5 Minuten). | Längenwachstum und Geotropismus. 6ll Damit ist ein weiterer Beweis für die Gültigkeit des oben ausgesprochenen Satzes erbracht. Bei der Bestimmung der Reaktionszeit ganz junger Frucht- körper ist jedoch noch ein Umstand zu bedenken. Buller hat schon nachzuweisen gesucht, daß die Fruchtkörper von Lentinus lepideus Fr. in ihren ersten Entwicklungsstadieh nicht geotropisch sind. Ich selbst habe die Fruchtkörper von Coprinus lagopus daraufhin untersucht, da sich die Exemplare von Coprinus stiriacnus wegen ihres großen Lichtbedürfnisses nicht für die Kultur im Dunkeln eignen. Wurde eine größere Anzahl junger Exemplare der ersterwähnten Coprinus-Art während ihres weiteren Wachstums im Dunkeln gelassen, so wuchsen diese so lange in der ursprünglich vom Licht induzierten Wachstumsrichtung fort, bis das Stadium der apicalen Streckung entsprechend weit vorgeschritten war. Dann stellten sich die Fruchtkörperstiele mit ihren oberen Teilen ziemlich rasch in die Vertikale ein. Die jungen Fruchtkörperstiele sind demnach in ihren ersten Entwicklungsstadien ageo- tropisch. Dies ist wohl bei den meisten Fruchtkörpern der Agaricaceen der Fall. Wenn auch dieses Verhalten für Coprinus stiriacus nicht einwandfrei nachzuweisen war, so zeigt doch Fig. 8 (auf p. 601) eine diesbezügliche Übereinstimmung mit Coprinus lagopus. Es kann demnach wohl geschehen, daß man bei der Bestimmung der geotropischen Reaktionszeit junger Fruchtkörper einen solchen in die Hand bekommt, der beim Beginn des Versuches noch ageotropisch war und erst im Verlauf desselben in das geotropische Stadium überging. Dabei muß natürlich die Angabe für die Reaktionszeit zu groß aus- fallen. b) Der Verlauf der geotropischen Krümmung. Die geotropische Krümmung beginnt an den Fruchtkörper- stielen von Coprinus stiriacus in der Zone des stärksten Längenwachstums. Dies ergibt sich aus der Betrachtung der Fig. 12. Nach dem früher (p.578f.) Gesagten liegt bei den Frucht- körpern des in der Fig. 12 dargestellten Entwicklungsstadiums die Zone des stärksten Längenwachstums des Stiels etwa im oberen Drittel des letzteren; an dieser Stelle ist denn auch in der Figur der Beginn der geotropischen Krümmung zu bemerken. Kig.sl2: Verlauf der geotropischen Stielkrüm- mung an einem horizontal gelegten jungen Fruchtkörper (natürl. Größe): a beim Horizontallegen um 9h Vm., b 11b Vm., c 12h Mitt, d 1® Nm., e 24 Nm., f 3b Nm. (Überkrüm- mung), g 4 Nm. F. Knoll, Der weitere Verlauf der geotro- pischen Krümmung entspricht vollständig dem für die negativ geotropischen Stengel der Pha- nerogamen bekannten Verhal- ten.! Auch die geotropische Überkrümmung ist aus dem abgebildeten Versuchsergebnis (Fig. 12, f) zu ersehen. Die am Schlusse der geotropischen Be- wegung auftretenden pendeln- den »Schwingungen« der Hut- spitze lassen sich auch leicht in der Horizontalprojektion wie- dergeben. Fig. 13 zeigt ein solches Versuchsergebnis. Auf der Kuppe des Hutes wurde vor dem Versuch mit Grübler- schem Gläserkitt ein kurzes, dünnes Glasstäbchen befestigt, um eine leicht zu beobachtende Spitze zu erhalten. Dann wurde der Fruchtkörper kaum merk- lich schräg gestellt und die nun folgende Bewegung der Glas- spitze mit dem Zeichenapparat nachgezeichnet (Reichert, Ob- jektiv la und Okular 2). Die Hutspitze bewegte sich von: A aus in der Richtung des der Figur beigefügten Pfeiles. Bei D war die Ruhelage erreicht; die zwischen D und E sichtbaren Zickzacklinien sind die infolge 1 Vgl. darüber Pfeffer, Pflanzen- physiologie (2. Aufl.), II, p. 652 bis 654. Längenwachstum und Geotropismus. 613 der Circumnutation zurückgelegten Wege der Hutspitze. Es zeigen jedoch nicht alle zu diesem Zweck ausgeführten Versuche ein so klares Resultat, wie das in Fig. 13 dargestellte. Wenn schon längst die Bewegung des Strunkes in das Stadium der Circumentation übergegangen ist, kann durch eine Ungleich- mäßigkeit im Längenwachstum des Stiels die Hutachse wieder aus der Vertikalen gebracht werden und die Einstellungs- bewegung von neuem beginnen. Es kann eine solche Wachs- tumsstörung auch während der letzten »Pendelschwingungen« eintreten und die Bewegung nach einer ganz anderen Richtung A u C Beh ut B Fig. 13. Die zur Einstellung in die Ruhelage dienende Bewegung der Hutspitze eines nur wenig schräg gestellten Fruchtkörpers im Stadium der Sporenaussaat (Hori- zontalprojektion). Vergrößerung zirka 25. A= 9h35n Vm. B — 11h 20m Vm. C= 11h 45n Vm. 77 NEN]. E= 35h40m Nm. ablenken, so daß dadurch das Erreichen der Vertikalstellung wieder um einige Zeit hinaus geschoben wird. £s erübrigt nun noch zu untersuchen, warum in diesem Falle die geotropische Aufkrümmung nicht beim ersten Ein- treffen in die Vertikallage Halt machen kann, sondern so oft »über das Ziel hinausschießen« muß, bis:endlich die Ruhelage erreicht wird. Es sind zwei verschiedene Ursachen für das Zustandekommen der geotropischen Überkrümmung anzu- führen.! Erstens wird sich bei der geotropischen Aufkrümmung, während der obere Teil des Stiels bereits die Vertikalstellung erreicht hat, die untere Partie der gekrümmten Region noch in einer günstigen Reizlage befinden und sich ohne Rücksicht auf die obere Stielregion selbständig emporkrümmen müssen, 1 Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie (2. Aufl.), II, p. 654. 614 F. Knoll, wenn keine gegenseitige Beeinflussung der einzelnen Querzonen stattfindet. Dabei wird natürlich die oberste Stielpartie aus der Vertikallage hinausgedreht werden; die dadurch hervorgerufene Ablenkung der oberen Stielregion aus der Vertikalen wird jedoch von dieser bald als Reiz empfunden, der eine entgegen- gesetzte Kümmungsbewegung im oberen Teile des Stiels ver- anlaßt. Auf diese Weise kommt dann eine mehr oder weniger stark ausgeprägte S-Form der Krümmungsregion zustande, deren obere Krümmung sich jedoch im Verlaufe der Reaktion wieder gerade streckt. Zur Klar- legung dieser Verhältnisse wurde bei einem kräftigen Fruchtkörper (Stadium der Sporenaussaat) vor Beginn der Horizontallegung der Hut vorsichtig entfernt und der Krümmungsverlauf genau verfolgt. In Fig. 14 sind die für den jetzigen Zweck in Betracht kommenden Krümmungsstadien dargestellt. Im 1 em Stadium II liegt die Zone der stärk- sten Krümmung noch annähernd im Niveau der ungekrümmten un- teren Stielregion; im Stadium III dagegen ist die Zone der stärksten Krümmung durch die Aufkrüm- mung der en gelegenen, noch wachstumsfähigen Stiel- partie so weit in die Höhe gehoben worden, daß die obere Stielregion aus der Vertikalen herausgerückt wurde. Der zweite Faktor, welcher für das Zustandekommen der Überkrümmung in Frage kommt, ist die Nachwirkung des geotropischen Reizes. Doch ist diese bei den Fruchtkörperstielen so gering, daß sie für das Zustandekommen der so stark ausgeprägten Über- krümmungserscheinungen nicht in Betracht kommt. In biologischer Hinsicht ist die Erscheinung der Über- krümmung, wie wir sie etwa aus Fig. 12, f ersehen konnten, für die im Stadium der Sporenaussaat befindlichen Frucht- körper entschieden eine unzweckmäßige Verzögerung der Einstellung in die zur Aussaat günstigste Hutlage. Doch muß 12# 407. Nchm.. Fig. 14. Geotropische Überkrümmung eines Fruchtkörperstiels (nach Wegnahme des Hutes). Längenwachstum und Geotropismus. 615 man bedenken, daß die bei den Experimenten gewählte Hori- zontallage des Fruchtkörperstiels ein Ausnahmezustand ist, der in der Natur nur höchst selten vorkommen wird. Ein geotropisches Aufkrümmen aus der Horizontalen kann bei normalen Lebensbedingungen der Fruchtkörper nur in jenen Fällen vorkommen, wo die jungen Fruchtkörper infolge der Einwirkung des Lichtes in horizontaler Stellung aus dem (vertikal stehenden) Substrat hervorbrechen. Beim Auftreten der geotropischen Empfindlichkeit muß natürlich ein allmähliches Aufkrümmen des oberen Stielteils bis zur Vertikalstellung erfolgen. Aber in diesen Fällen ist der ganze Aufkrümmungs- prozeß längst beendet, wenn die Sporenaussaat beginnt. Die geotropische Überkrümmung kommt aber unter normalen Ver- hältnissen bei reifen Fruchtkörpern, deren Hüte sich in der Aussaatstellung befinden, als verzögernder Faktor überhaupt nicht in Betracht, wenn Ungleichheiten im Längenwachstum des Fruchtkörperstiels relativ geringfügige geotropische Kor- rektionsbewegungen erforderlich machen. Für einen etwa zu- fällig von einem Tier umgerissenen Fruchtkörper im Stadium der Sporenaussaat ist jedoch eine wenn auch etwas verzögerte Aufrichtung immerhin ein ausreichender Erfolg. Betrachtet man die Erscheinung der Überkrümmung vom physiologi- schen Standpunkte aus, so ergibt sie sich als unvermeidliche Nebenerscheinung bei der Aufkrümmung aller geotropisch empfindlichen Organe mit langer Krümmungszone, bei welchen Perzeptionszone und Reaktionszone nicht voneinander getrennt sind und eine Reizleitung in longitudinaler Richtung nicht vorhanden ist. Das Vorhandensein einer so stark ausgeprägten geotropischen Überkrümmung lehrt somit für die Fruchtkörper von Coprinus stiriacus, daß jede einzelne Querzone des Fruchtkörperstiels als selbständiges geotropisches Organ reagiert und daß eine gegenseitige Beeinflussung der Krümmung benachbarter Querzonen durch Übermittlung von geotropischen Erregungszuständen nicht vorhanden sein kann. Die Fruchtkörperstiele von Coprinus stiriacnus brauchen in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien verschieden lang, um nach dem Horizontallegen die Vertikalstellung wieder zu erreichen. Junge Fruchtkörper brauchen länger als solche, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. . 42 616 F. Knoll, welche sich im Stadium kurz vor dem Beginn der Sporen- aussaat oder im Verlaufe derselben befinden. Es zeigte sich ein vollständiger Parallelismus zwischen der zur voll- ständigen Aufrichtung erforderlichen Zeit und der für die verschiedenen Entwicklungsstadien der Fruchtkörper nachgewiesenen Reaktionszeit. Junge Fruchtkörper brauchten bis zum ersten Erreichen der Vertikal- stellung der Hutachse bis 5 Stunden,! Fruchtkörper im Stadium der lebhaftesten Sporenaussaat 2 bis 21/, Stunden, während sich bei älteren Fruchtkörpern, deren Sporenaussaat fast be- endet war, eine auffallende Verzögerung der Aufrichtung be- merkbar machte, so daß in einem solchen Falle der Frucht- körper 6!/, Stunden zu seiner Aufrichtung brauchte. Ist die Sporenaussaat eben beendet, dann krümmen sich beim Hori- zontallegen die Fruchtkörperstiele meist noch etwas auf, er- reichen aber nicht mehr die Vertikalstellung. Diese Uhnter- schiede in der Größe der zur Aufrichtung erforderlichen Zeit sind ohne weiteres aus der Biologie der Fruchtkörper ver- ständlich. c) Das Längenwachstum der Fruchtkörperstiele während der geotropischen Krümmung. a) Die Gesamtzuwächse der beiden antagonistischen Flanken und die Wachstumsschnelligkeit der Mittellinie. Um die Größe der bei der geotropischen Krümmung auf- tretenden Differenz zwischen den Wachstumsgeschwindig- keiten der Oberseite und Unterseite für die einzelnen Stadien der Aufkrümmung zu ermitteln, brachte ich zur leichteren Orientierung an dem Fruchtkörperstiel einige Tuschemarken an und zeichnete nach dem Horizontallegen die gekrümmte Stiel- partie (unter Berücksichtigung der Marken) in verschiedenen Krümmungsstadien mittels eines an dem Mikroskop ange- brachten Zeichenprismas bei schwacher Vergrößerung möglichst 1 Bei der Ermittlung der für das vollständige Aufkrümmen junger Frucht- körper erforderlichen Zeit können ähnliche Fehler unterlaufen, wie bei der Be- stimmung der Reaktionszeit dieser Fruchtkörper (siehe früher p. 611). Längenwachstum und Geotropismus. 617 sorgfältig in der Seitenansicht auf Karton. Durch das Aus- schneiden der so erhaltenen Zeichnungen bekam ich Modelle der gekrümmten Stiele (in elffacher Vergrößerung), an welchen sich die antagonistischen Flanken leicht durch Anlegen von Millimeterpapier messen ließen. Für die folgende Tabelle sind die so erhaltenen Zuwachswerte entsprechend der erwähnten Vergrößerung auf das wirkliche Ausmaß umgerechnet worden. Versuch. Versuchsobjekt: Fruchtkörper im Stadium der Sporenaussaat. Prvehtkorperstiel in normaler Weise nach| horizontal gelegt, im Verlauf der geotropischen aufwärts Aufkrümmung wachsend | in der Zeit | 12 bis 2h | 2 bis 4h | A bis 6h | 6 bis 8h | 8 bis 10h 1:9 mm 2A mm 1’O mm 03 mm 0°7 mm Obere Flanke (gemessen) 1’9 mm 3'’2 mm 1:9 mm 0’9 mm 05 mm Längenzuwächse Untere Flanke (gemessen) 1’9 mm 28 mm 14 mm 0°6 mm 0°6 mm Mittellinie (errechnet) Anmerkung. Um 4h betrug die Aufkrümmung 45°, um 6h 80°, um 8h abends 110° (Überkrümmung) und um 10h 92°, In obigem Versuche wurde zunächst für einen Zeitraum von zwei Stunden die Größe des Gesamtzuwachses am auf- recht wachsenden Fruchtkörperstiele bestimmt. Würde der 42* 613 F. Knoll, Fruchtkörper weiter in dieser Stellung belassen worden sein, so wäre die Schnelligkeit seines Längenwachstums entweder noch einige Zeit gleich groß geblieben oder es wäre eine Ver- zögerung desselben in der folgenden Zeit zu bemerken ge- wesen, da sich der Fruchtkörper bereits im Stadium der Sporen- aussaat befand.! Nach dem Horizontallegen zeigte aber dieser Fruchtkörperstiel? gleich in den folgenden zwei Stundenveine bedeutende. Beschleuntgsunezde zu 72 genwachstums beider Flanken. Die Wachstumsschnellig- keit der Mittellinie war in dieser Zeit um die Hälfte größer als beim Wachstum des Fruchtkörperstiels in aufrechter Stel- lung. In den nächsten Stunden zeigte sich eine kontinuierliche Abnahme der Geschwindigkeit des Mittelwachstums. Interessant ist noch das Verhalten der oberen Flanke. Die Zuwächse be- tragen an dieser nach dem Horizontallegen in den aufeinander folgenden Doppelstunden 2°4, 1'0, 0:3, 0:7 mm. Während die geotropische Krümmung bis zur Überkrümmung fortschreitet, nimmt also die Wachstumsschnelligkeit der Oberseite allmäh- lich ab, um dann sogleich wieder zuzunehmen, sobald die Rückkrümmung der überkrümmten Stielpartie einsetzt. Die Erklärung für das Zustandekommen dieser Geschwindigkeits- änderung soll im Abschnitt über die Krümmungsmechanik erfolgen. Die soeben geschilderten Wachstumsverhältnisse ent- sprechen dem von Luxburg? für Sprosse von Tradescantia und andere Gelenksprosse nachgewiesenen Verhalten der antagonistischen Flanken, beziehungsweise des Mittelwachs- tums. Auch an diesen Objekten zeigte sich bei der geotropischen 1 In diesem Stadium befindet sich, wie ich nachgewiesen habe, der Frucht- körperstiel hinsichtlich seiner Wachstumsschnelligkeit bereits im abstei- genden Ast der großen Periode seines Längenwachstums. Pa> Stadium der raschesten Stielstreckung geht der Sporenreife voraus. 2 Vor dem Horizontallegen wurden die seitlichen Hutpartien sorgfältig entfernt, was sich ohne Einfluß auf die Wachstumsgeschwindigkeit durchführen läßt, daWundschockwirkungen, wie ich bereits wiederholt hervorgehoben habe, sich niemals bemerkbar machen. ® Luxburg, GrafH., Untersuchungen über den Wachstumsverlauf bei der geotropistischen Bewegung, p. 431 und 434 (Pringsheims Jahrbücher f. wiss. Bot., 41. Bd., 1905). Längenwachstum und Geotropismus. 619 Krümmung eine auffallende Beschleunigung des Wachstums der Mittellinie. 8) Die Verteilung der Wachstumsgeschwindigkeit bezüglich der einzelnen Querzonen während der geotropischen Krümmung. Um auch über die Verteilung des Längenwachstums bei der geotropischen Krümmung Aufschlüsse zu erhalten, habe ich nach der bereits bei der Untersuchung des normalen Längenwachstums angewendeten Methode Messungen der in den einzelnen Querzonen vorhandenen Zuwächse vorgenommen. Dabei habe ich gefunden, daß auf der unteren Flanke die Verteilung des Längenwachstums hinsichtlich der Wachstums- intensität der aufeinander folgenden Querzonen die gleiche ist wie beim normalen Längenwachstum: Die Zone des stärk- sten Längenwachstums liegt etwas über der Mitte der wachsenden Region, wobei von dieser Zone aus die Intensität des Längenwachstums gleichmäßig segen die beiden Enden der wachsenden Region ab- nimmt. Anders verhält sich jedoch in dieser Hinsicht die obere Flanke. Hier konnte ich beobachten, daß im Verlauf der geotropischen Krümmung sich allmählich etwa in der Mitte derwachsenden Region eine Wachstumsvermin- derung geltend macht, während oberhalb und unterhalb dieser Zone die anfängliche Verteilung der Wachstumsintensität keine nennenswerte Veränderung erfährt. Zur Erläuterung des soeben Gesagten sollen die beiden folgenden Beispiele dienen. Beispiel.l. Krümmung eben bemerkbar. Querzonen der wachsenden Region (bezeichnet * Zuwächse der in der Richtung Am — Hut—Stielbasis) Oberseite Unterseite Iran. { 0) 0 °/, der anfänglichen Länge II a ee 5+5 6°7 >» » >» » ee at ann a 8'8 hlıl 27 > > » IV nern ade size al ae 6 n 2 14 r 3 » » » » V ee 5 F 3 i73 z 3 » » » » u in DA I En EA ER 7-7 ES » » VII NEPAL ES 3 37 6 2» » » » 620 F. Knoll, Bieispiiel Il; Vertikalstellung der oberen Stielpartie eben erreicht. Querzonen Zuwächse der der wachsenden Ku Region Oberseite Unterseite pas ee BE 0) 0 °/ der anfänglichen Länge le ae ten 84 98 >» » » » DEE er 944 43°7 >» » » » SHE EN) 17:6 444 » » » » Ve: en a ae: 4:6 41°2. >» > » » MI. er a se 00 21:0: » » » » Va er zee 67 15:6» .» Se » VE era tee DET 20:2 „up » « RE ae 00 2EO. Du 2 » » Die lokale Wachstumshemmung der oberen Flanke er- klärt sich auf dieselbe Weise wie die Erscheinung, daß sich bei der geotropischen Aufkrümmung verschiedener Organe (z. B. Blattknoten der Gräser) die Epidermis der Oberseite in Querfalten legt. Im vorliegenden Falle bewirkt der bei der Aufkrümmung an der Oberseite entstehende longi- tudinale Druck anfangs nur eine Wachstumshemmung (Beispiel I), während er später (Beispiel II) sogar zu einer lokalen Längskompression der oberseitigen Hyphen führt, so daß es in dem zweiten Beispiel den Anschein bekommt, als ob Zone VI der Oberseite überhaupt nicht in die Länge gewachsen wäre. d) Der Einfluß der Hutlast auf die geotropische Krümmung der Fruchtkörperstiele. Bei der Beschreibung des geotropischen Krümmungs- vorganges habe ich bis jetzt einen Faktor unerörtert gelassen, der besonders bei der von mir benützten Methode der Reaktions- zeitbestimmung in Betracht gezogen werden muß: den Einfluß der Hutlast auf die geotropische Krümmung. Am besten zeigt sich derselbe bei älteren Fruchtkörpern. Wenn man einen lang- stieligen Fruchtkörper in der Zeit der Sporenaussaat an seinem unteren Ende in horizontaler Lage befestigt, so biegt sich der Fruchtkörperstiel infolge der Lastwirkung des Hutes sofort in Längenwachstum und Geotropismus. 621 einem flachen Bogen nach abwärts. Die Folge davon ist eine Vermehrung der (der normalen Gewebespannung entsprechen- den) longitudinalen Zugspannung der peripheren Hyphen der Oberseite und eine Verminderung der diesbezüglichen Spannung an der Unterseite. Nach dem Horizontallegen des Fruchtkörpers müßte das Längenwachstum des Stiels zu- nächst so lange unverändert weiter laufen, bis die geotropische Reaktion eintritt, wenn sich nicht die eben erwähnten Ver- änderungen in der Gewebespannung noch vor diesem Zeit- punkt bereits im Längenwachstum des Stiels geltend machen würden. Man kann schon mit freiem Auge, aber noch deutlicher bei mikroskopischer Betrachtung wahrnehmen, daß sich die Hutspitze anfangs infolge des durch die Hutlast aus- gelösten Krümmungswachstums des Stiels fortwäh- rend langsam senkt, was auch noch weiter andauert, wenn sich bereits der obere Teil des Fruchtkörperstiels geotropisch nach aufwärts zu krümmen beginnt. Schließlich wird aber die geotropische Krümmungsbewegung immer lebhafter, bis trotz der weiter dauernden Senkung des unteren Teiles der wach- senden Region die geotropische Bewegung die Oberhand bekommt und die Hutspitze sich zu heben beginnt. Das durch die Last des Hutes verursachte Krümmungswachstum des Stiels wird sich naturgemäß dort am meisten geltend machen, wo die Hebelwirkung der Last am größten und die geotropische Krümmungsfähigkeit des Stiels am geringsten ist. Deshalb ist die durch die Last hervorgerufene Krümmung im basalen Teile der Wachstumsregion am besten aus- geprägt. Diese Lastkrümmung ist auch in der Fig. 12 (auf p. 612) zu bemerken, wo sich im Verlauf der geotropischen Reaktion die im unteren Teile der Wachstumsregion schon anfangs vorhanden gewesene leichte Krümmung deutlich ver- stärkt hat. Den Anteil der Lastwirkung an der Krümmungsform eines sich geotropisch aufrichtenden Fruchtkörperstiels Kann man leicht dadurch gleichsam vergrößert zur Anschauung bringen, daß man die Hutlast durch Anbringung eines Gewichtes an der Hutspitze vermehrt. Ein solcher Versuch ist in Fig. 15 dargestellt. Fig. 15a zeigt den horizontal gelegten Frucht- 622 F. Knoll, körper, wobei die durch die Hutlast bewirkte (physikalische) Senkung des oberen Stielteils gut zu sehen ist. Nasse Watte, welche über der Stielbasis angebracht ist, sorgt für die nötige Wasserzufuhr. An der Hutspitze ist zur leichteren Orientierung Fig. 15. Experiment zur Veranschaulichung der Wirkung der Hutlast auf die Form der geotropischen Stielkrümmung. (mit Gläserkitt) eine Glaskapillare befestigt worden, desgleichen die zum Einhängen des Gewichtes dienende Glasöse. Fig. 155 zeigt denselben Fruchtkörper kurz nach Anhängung des Ge- wichtes, das etwa zwei Dritteln des Hutgewichtes entsprach. In Fig. 15 c sieht man den Fruchtkörper, nachdem die Vertikal- stellung des oberen Stielteils fast erreicht war. Die in Fig. 15 c Längenwachstum und Geotropismus. 623 sichtbare Krümmungsform blieb unverändert erhalten, als der Fruchtkörper vom Gewicht befreit und von der Unterlage herabgenommen worden war (Fig. 15d, nach Entfernung des Hutes). Damit ist erwiesen, daß in diesem Falle die Vermehrung der Hutlast zu einerbesonderen Wachstumsveränderung Anlaß gegeben hat. Aus: dem Gesagten ergibt sich deshalb die Notwen- digkeit, bei Bestimmung der Reaktionszeit mit Hilfe des Horizontalmikroskopes die Fruchtkörperstiele in ihrem oberen Teile zu unterstützen, um die durch die Hutlast be- wirkte Wachstumsbewegung zu verhindern. Nach vielfachen Versuchen erwies sich zu diesem Zwecke die früher (p. 607 ‚dieser Arbeit) beschriebene Unterstützung der Stiele über der Zone des stärksten Längenwachstums als voll- kommen ausreichend. Ist die Versuchsanordnung gut getroffen, so darf nach dem Horizontallegen die Spitze des am Hute angebrachten Zeigers zunächst nur in der Horizontalen weiter- wandern und auch bei der mikroskopischen Betrachtung keine einer Senkung entsprechende Aufwärtsbewegung zeigen. e) Die Mechanik der geotropischen Krümmung. Als Voraussetzung zu meiner im. folgenden gegebenen Auffassung der geotropischen Krümmungsmechanik soll zu- nächst der Nachweis dreier Tatsachen gebracht werden, nämlich daß 1. jeder Hyphe .der Stielrinde die Fähigkeit zur selb- ständigen Ausführung der geotropischen Krümmung zukommt, 2. daß im unverletzten Fruchtkörperstiel die inneren Rinden- hyphen das zur Ausführung der geotropischen Krümmung nötige Bewegungsgewebe darstellen, und daß 3. eine gegen- seitige mechanische Beeinflussung der Stielhyphen hinsichtlich der Intensität ihres Längenwachstums vorhanden ist. Zerschneidet man einen Fruchtkörperstiel durch ‚parallel zur Längsachse geführte Schnitte in einige Lamellen, so voll- führt nach dem Horizontallegen jede einzelne isolierte Lamelle selbständig die geotropische Krümmung. Dabei ist es gleich- gültig, ob die Schnittflächen horizontal oder vertikal zu liegen kommen, sowie ob die: peripheren Rindenhyphen oben, unten oder seitwärts die Lamelle begrenzen. Auch ganz dünne Streifen, 624 F. Knoll, welche der Peripherie des Stiels entnommen werden, krümmen sich selbständig sogar entgegen dem Sinne der Gewebe- spannung geotropisch nach aufwärts. Daraus ergibt sich ohne weiteres die geotropischeSelbständigkeit der einzelnen Rindenhyphen. Bei diesen Operationen konnte ich bemerken, daß sich von den Schnittflächen aus keine Wundschockwirkung auf die benachbarten Hyphen geltend macht. Die Tatsache, daß jeder Stielhyphe die Fähigkeit zur geotropischen Aufkrümmung zukommt, wurde bereits 1863 von Hofmeister! aus Lamellen- versuchen mit Amanita-Strünken erkannt. Es dürfte sich dem- nach um eine Eigenschaft handeln, welche den Rindenhyphen der Stiele aller Hutpilze zukommt. Eine größere Anzahl von Lamellenversuchen habe ich an Stielen (Fruchtkörper im Stadium der beginnenden Sporen- aussaat) in der Weise angestellt, wie es aus Fig. 16 ersichtlich ist. Spaltet man einen Fruchtkörperstiel bis zur Hälfte (oder noch weiter gegen die Stielbasis) in zwei gleich dicke Teil- stücke und legt man ihn hierauf derart horizontal, daß die beiden auseinanderspreizenden Spaltstücke übereinander zu liegen kommen, so krümmen sich beide Teile, wie schon nach obigen Versuchen selbstverständlich, nach aufwärts (Fig. 16 a). Die Krümmung ging in dem gezeichneten Versuch so lebhaft vor sich, daß sich (besonders am oberen Teilstück) eine schön ausgeprägte Überkrümmung bemerkbar machte. Dasselbe ist natürlich auch der Fall, wenn die beiden Teilstücke verschieden dick sind (Fig. 165). Dabei zeigt sich aber die interessante Tatsache, daß nach dem Ablauf der geotropischen Krümmung die dünnere (periphere) Stielhälfte hinter der dickeren an Länge bedeutend zurückgeblieben ist. Um das Zurückbleiben der Länge eines dünnen, der Stiel- peripherie angehörigen Streifens besser zur Anschauung zu bringen, empfiehlt es sich, den letzteren nach dem Abspalten unter Anwendung der nötigen Vorsicht leicht an den Strunk anzudrücken, nachdem man zuvor die Schnittfläche etwas mit Wasser befeuchtet hat. Sorgt man für hinreichende Wasser- 1 Über die durch die Schwerkraft bedingten Richtungen von Pflanzen- teilen. Jahrb. f. wiss. Bot., 1863, Bd. 3, p. 93. Längenwachstum und Geotropismus. 625 zufuhr zur Schnittfläche, so bleibt die dünne Lamelle während des ganzen Krümmungsvorganges am Fruchtkörperstiel haften, ohne daß jedoch eine Verwachsung der beiden Teilstücke eintritt. Legt man die so operierten Stiele dann derart auf feuchten Sand, daß die Schnittflächen horizontal orientiert sind, so ergeben sich nach Vollendung der Aufkrümmung die in Fig. 16. Geotropische Aufkrümmung gespaltener Fruchtkörperstiele. Fig. 16c bis e dargestellten Verhältnisse: Gleichgültig, ob die periphere Lamelle oben oder unten zu liegen kommt, bleibt sie stets bedeutend im Längenwachstum zurück (Fig. 16c,d).Fig.16e zeigt den Versuch bei Abspaltung einer möglichst dünnen Lamelle: das Zurückbleiben im Längenwachstum ist hier noch auffallender. Ich habe nun analog den bei der Mechanik des normalen Längenwachstums (p. 592) geschilderten Versuchen auch hier bei einer Anzahl der in der zuletzt beschriebenen Weise operierten Strünke vor dem Horizontallegen eine das 626 F. Knoll, obere Stielende fest umschließende Kappe aus Gläser- kitt angebracht. Dann erfolgte die Aufkrümmung der beiden ungleichen, aber nunmehr mechanisch fest verbundenen Teilhälften wie am unverletzten Stiele, wenn die abgetrennte dünne Lamelle die Unterseite des sich aufkrümmenden Strunkes bildete. Ein Reißen der dünnen Lamelle habe ich hierbei niemals beobachtet. Es wurde demnach die periphere Lamelle bei ihrer Auf- krümmung durch den auf sie von seiten der übrigen . Stielpartie ausgeübten Längszug so sehr im Längen- wachstum gefördert, daß sie in normaler Weise dem Längenwachstum des anderen Teiles folgen konnte. Daß es sich in diesen Fällen wirklich nur um den Einfluß des Längszuges und nicht etwa um Reizübertragung auf einer regenerierten Leitungsbahn handelt, habe ich in derselben Weise wie bei den auf p. 594 geschilderten Versuchen durch Einlegen von Papier u. a. zwischen die beiden Teilstücke nachgewiesen. Kam dagegen die abgetrennte dünne Lamelle auf die Stieloberseite zu liegen, dann spannte sie sich im Verlauf der geotropischen Krümmung gleich einer straff gespannten oder auch gelockerten Bogensehne zwischen dem basalen Ende des Schnittes und der Kittkappe aus; sie mußte auf der Stiel- oberseite im Längenwachstum zurückbleiben, da hier kein Längszug auf sie einwirken konnte. Aus diesen Tatsachen er- gibt sich, daß dieinneren Rindenhyphen das Bewegungs- gewebe für die geotropische Krümmung darstellen. Die für das normale Längenwachstum der Fruchtkörper- stiele nachgewiesene gegenseitige mechanische Beeinflussung der Rindenhyphen hinsichtlich ihrer Wachstumsintensität gibt also auch für dasjenige Längenwachstum, welches zur geo- tropischen Aufkrümmung führt. Auch hier ist das Längen- wachstum der peripheren Stielhyphen zum größten Teil ein passives. Dies zeigt sich auch noch aus anderen Tatsachen als den oben geschilderten Lamellenversuchen. Ich habe schon früher gezeigt, daß die obere Stielflanke bei der geo- tropischen Krümmung eine lokale Längskompression aufweist (p. 620 dieser Arbeit), während sich an den peri- pheren Hyphen der unteren Stielflanke eine bedeutende Zug- Längenwachstum und Geotropismus. 627 wirkung geltend macht. Diese Zugwirkung läßt sich an der unteren Flanke besonders schön dadurch nachweisen, daß man den Fruchtkörper so orientiert, daß die Hutspitze schräg nach abwärts gerichtet ist; bei der geotropischen Krümmung tritt dann meistens ein Zerreißen der Kon- vexseite ein, so daß der Markraum hierdurch oft an einer großen Stelle geöffnet wird (siehe Fig. 17). Dieses Zerreißen erfolgt dadurch, daß beim gesteigerten Längenwachstum der inneren Rindenhyphen die Wände der peripheren Hyphen so weit gedehnt werden, daß sie mit einem plötzlichen Ruck ihren Zusammenhang aufgeben, wobei dann die benachbarten inneren Stielhyphen mitzerrissen wer- den. Dieses Zerreißen der peri- pheren Stielhyphen bei der geo- tropischen Krümmung invers gestellter Fruchtkörper ist schon seit langem bekannt; schon Hofmeister hat diese Erschei- nung an Strünken von Amanita muscaria und phalloidea beob- ar tu es AMEBfse Aufgerissene Partie der Stielunter- auf obige Ursache zurückge- seite bei der geotropischen Krüm- führt.! Das Verhalten der Stiele mung eines schräg nach abwärts größerer Fruchtkörper ist inso- orientierten Fruchtkörperstiels (ver- fern charakteristischer als das zur) Verhalten der Coprinus-Strünke, weil in ersterem Falle das Einreißen meist auf die peripher gelegenen, weniger dehnbaren Hyphen der Stielrinde beschränkt bleibt. Die geotropische Krümmung geht demnach in folgender Weise vor sich: Kommt ein aufrecht wachsender Frucht- körperstiel durch irgendwelche Umstände aus der Ruhelage heraus, so wird durch den einseitig wirkenden Schwerkraftreiz in allen Hyphen der Stielrinde zunächst ein beschleunigtes Längenwachstum ausgelöst, wobei die oberen Flanken der einzelnen Hyphen weniger stark beschleunigt werden wie die unteren. Da die Wände der Stielhyphen selbst bei starkem Fig. 17. 1 Ara.0.,p. 93. 628 F. Knoll, Turgor noch eine hinreichende Elastizität besitzen, so wird, trotz- dem sich die Hyphen in einem gegenseitigen festen Verbande befinden, eine schwache geotropische Krümmung zustande kommen. Diese schwache Krümmung bringt es mit sich, daß sofort auf der Unterseite des Fruchtkörperstiels eine Vermehrung des an der Peripherie vorhandenen longitudinalen Zuges eintritt, auf der Oberseite dagegen eine Verminderung desselben. Jede Veränderung des Längszuges hat aber, wie schon früher gezeigt wurde, eine entsprechende Veränderung der Wachstumsinten- sität der betreffenden Hyphen zur Folge. Es werden demnach die Hyphen der oberen Stielflanke in der anfänglichen Wachs- tumsbeschleunigung allmählich zurückgehalten, während an der unteren Stielflanke ein verstärktes Längenwachstum aus- gelöst wird. Beim geotropischen Krümmungsvorgang dienen, wie erwähnt, die inneren Rindenhyphen als Bewegungs- gewebe. Naturgemäß müssen sich auch in diesem die un- vermeidlichen antagonistischen Veränderungen der Längs- spannung einstellen, wobei nach dem früher Gesagten auch hier die Spannungsverschiedenheiten durch entsprechende Wachstumsvorgänge wieder ausgeglichen werden. Je weiter die Aufkrümmung fortschreitet, desto mehr nimmt die Wachs- tumsbeschleunigung der Mittellinie des Stiels ab, desto ausgiebiger werden die Hyphen der oberen Stielflanke im Längenwachstum gehemmt, die der unteren Stielflanke gefördert. Das geht so weit, daß auf der Oberseite, besonders bei der geotropischen Überkrümmung, sogar eine vorüber- gehende lokale Kompression in der Längsrichtung der Hyphen zustande kommt, während auf der Unterseite eine so starke Dehnung der peripheren Hyphen eintritt, daß bei schräg nach abwärts orientierten Fruchtkörperstielen sogar ein Zerreißen derselben zu beobachten ist. In diesem Faile können die peri- pheren Hyphen der Unterseite der immer stärker werdenden Membrandehnung nicht mehr durch ein verstärktes Längen- wachstum folgen, so daß ein Überschreiten der Festigkeit der Membranen nicht mehr vermieden werden kann. Mit dieser Auffassung des Krümmungsvorganges ohne die Annahme einer Reizleitung zwischen den einzelnen Hyphen des Stiels ist naturgemäß noch nicht bewiesen, daß Längenwachstum und Geotropismus. 629 eine solche Reizleitung auch wirklich fehlt. Über das Fehlen oder Vorhandensein einer Reizleitung in radialer oder tangen- tialer Richtung läßt sich aus den von mir gefundenen Tat- sachen für das vorliegende Objekt kein Anhaltspunkt gewinnen. Da aber die Auffassung von der gegenseitigen mechani- schen Beeinflussung für diesen Fall überaus naheliegend ist und die zu einer solchen Annahme nötigen Voraus- setzungen vorhanden Sind, habe ich obige einfache Er- klärungsweise jeder anderen vorgezogen, welche unbeweisbare Voraussetzungen zu Hilfe nehmen müßte. Zusammenfassung der Ergebnisse. 1. Das Längenwachstum der Fruchtkörperstiele. Wenn sich die Fruchtkörperstiele im geotropischen Sta- dium befinden (d. i. kurz vor oder während der Sporenaussaat), erfolgtihr Längenwachstum intercalar, wobei die Wachs- tumszone auf die obere Region des Fruchtkörperstiels beschränkt ist. Sowohl die relative als auch die absolute Länge der Wachstumszone ist verschieden, je nachdem der Fruchtkörper mehr oder weniger weit in der Entwicklung vor- geschritten ist. Je mehr sich der Fruchtkörper dem Stadium der Sporenreife nähert, je weiter die Aussaat vor sich gegangen ist, desto kürzer ist die Wachstumszone.. Das Längenwachstum erfolgt durch Streckung der Hyphenglieder ohne Ein- schaltungneuerQuerwände.DieZone des stärksten Längen- wachstums liegt etwas über der Mitte der Wachstumszone des Fruchtkörperstiels. Von der Zone des stärksten Längenwachs- tums nimmt die Wachstumsintensität der einzelnen Querzonen rascher gegen die Stielspitze und langsamer gegen die Stiel- basis zu ab. Der Turgordruck der wachsenden Region beträgt 21 bis 2:8 Atmosphären. Dieser geringe osmotische Druck vermag infolge der außerordentlich großen Dehnbarkeit der Hyphen- längswände eine Membrandehnung hervorzurufen, welche in der Zone des stärksten Längenwachstums (an jungen Frucht- körperstielen) bis zu 66°/, betragen kann. Je mehr sich das noch wachsende Rindengewebe dem wachstumslosen Zustande 630 F. Knoll, nähert, desto geringer wird die elastische Dehnung (Turgor- dehnung) der Hyphenlängswände. Dies zeigt sich sowohl an verschieden alten Fruchtkörpern als auch an einem und demselben Fruchtkörperstiele in den Zonen verschiedener Wachstumsintensität. Auch in radiärer Richtung habe ich in der Stielrinde Unterschiede hinsichtlich der Turgordehnung nachgewiesen: die äußeren Hyphen sind weniger stark gedehnt als die inneren, was ich auf Unterschiede in der Dehnbarkeit der betreffenden Hyphen zurückgeführt habe. Am unverletzten Fruchtkörperstiele befinden sich nun diese mit verschieden dehnbaren Längswänden ausgestatteten Rindengewebepartien in verschiedenen longitudinalen Spannungszuständen: die peripheren Rindenhyphen befinden sich in Zugspan- nung, die inneren Rindenhyphen in Druckspannung. Spaltet man einen Fruchtkörper durch radiäre Längsschnitte in mehrere Stücke, so krümmt sich jedes derselben dem- entsprechend nach außen. Zwischen den erwähnten Verschiedenheiten in der Dehn- barkeit der Hyphenlängswände und der Schnelligkeit des Längenwachstums der betreffenden Hyphen herrscht ein voll- kommener Parallelismus. Die Hyphen mit stärker dehnbaren Längswänden wachsen schneller als die Hyphen mit weniger dehnbaren Längswänden. Dies gilt für die einzelnen Rinden- hyphen aber nur dann in vollem Ausmaße, wenn sie ihr Längen- wachstum unbeeinflußt von den Nachbarhyphen, also isoliert ausführen können. Ein isoliertes, von zwei radialen Längs- schnitten begrenztes Spaltstück eines Fruchtkörperstiels wächst in Wasser von gewöhnlicher Zimmertemperatur un- gestört weiter und rollt sich dabei uhrfederartig (nach außen) ein: Die inneren Rindenhyphen wachsen schneller als die äußeren. (In Wasser von 0° C. wird das Längen- wachstum sistiert und die Einrollung unterbleibt, ohne daß durch diese niedere Temperatur die Zellen sonst irgendwelchen Schaden nehmen.) An unversehrten Fruchtkörperstielen werden also die inneren Rindenhyphen durch die langsamer wachsenden äußeren Rindenhyphen in ihrem Längenwachstum zurückgehalten. Durch La- mellenversuche läßt sich leicht zeigen, daß aber auch die Längenwachstum und Geotropismus. 631 äußeren Rindenhyphen in der Schnelligkeit ihres Längen- wachstums von den inneren Rindenhyphen abhängen: dünne, von der Stielperipherie sorgfältigabgetrennte Rindenlamellen wachsen für sich allein bedeutend langsamer als im Verband mit den Hyphen derinneren Stielrinde. Entsprechende Experimente haben ergeben, daß diese gegenseitige Beeinflussung der Hyphen auf rein mechanischem Wege vor sich geht, indem jeder longi- tudinale Zug, der auf die wachsenden Rindenhyphen ausgeübt wird, ihr Längenwachstum fördert, wogegen jeder in der Längsrichtung der Hyphen wirkende Druck (Widerstand) die Wachstumsschnelligkeit der Hyphen herabsetzt. Schließlich sei noch erwähnt, daß es mir möglich war, durch einen in der Längsrichtung der Hyphen ‚ausgeübten Zug das Längenwachstum des Stiels eines unverletzten Fruchtkörpers auf das Doppelte zu erhöhen, ohne daß sich hierbei vorher eine transitorische Wachs- tumshemmung einstellte. 2. Der Geotropismus der Fruchtkörperstiele. In den ersten Abschnitten der Entwicklung sind ‚die Fruchtkörperstiele ageotropisch. Sie folgen in diesen ‚Stadien bezüglich ihrer Wachstumsrichtung dem Lichteinfalle. Im weiteren Verlaufe der Fruchtkörperentwicklung macht sich allmählich der Geotropismus bemerkbar, so daß im Stadium der Sporenreife das obere Ende aller Fruchtkörper- stiele und damit die Hutachse vertikal zu stehen kommt. Die Perzeption des Schwerkraftreizes erfolgt im Stiele, und zwar in der Wachstumszone desselben. In dieser Zone findet auch die geotropischeReaktion statt, ohne daß über- dieseine Umwandlung von Dauergewebe in wachsendes Gewebe eintritt. Die geotropische Reaktion erstreckt sich wie die Perzeption auf die ganze Länge der Wachstums- zone. Die geotropische Reaktionszeit ist in den verschie- denen Entwicklungsstadien der Fruchtkörper verschieden groß. -Sie beträgtim Stadium der Sporenreife im Minimum 3 Minuten, während die Reaktionszeit jüngerer Fruchtkörper mindestens 1 bis 2 Stunden beträgt. Dabei wurde von mir festgestellt, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Ed., Abt. 1. 43 632 F. Knoll, daß die Reaktionszeit desto kürzer wird, je weiter'die Entwicklung des Fruchtkörpers fortschreitet. Die geotropische Krümmung macht sich in der-Zone des stärksten Längenwachstums zuerst bemerkbar. Der Verlaufdergeotropischen Krümmung ist dergleiche, wie beiden negativgeotropischen Stengeln mit langer intercalarer Wachstumszone. Auch macht sich im Ver- laufe der Krümmung bei den Fruchtkörperstielen von Coprinus stiriacus stets eine (oft sehr starke) geotropische Über- krümmung geltend, welche sich allmählich in derselben Weise wieder ausgleicht, wie es bei den Stengeln der Phanerogamen der Fall ist. Die bis zum ersten Erreichen der Vertikalstellung der oberen Stielregion erforderliche Zeit beträgt: bei horizontal gelegten Fruchtkörpern im Stadium ‘der Sporenreife 2 bis 21/, Stunden, bei jüngeren Fruchtkörpern entsprechend mehr. Gegen Ende der Sporenaussaat macht sich (mit einer Ver- größerung der Reaktionszeit) eine Verzögerung der zur Auf- krümmung erforderlichen Wachstumsbewegung bemerkbar, so- daß in einem solchen Stadium ein horizontal gelegter Frucht- körper 6!/, Stunden für seine Aufrichtung benötigte. Wird ein Fruchtkörperstiel horizontal gelegt, so zeigt sich zunächst, ohne ‚daß eine Veränderung des in den Hyphen vor- handenen osmotischen Druckes eintritt, eine auffallende Be- schleunigung des Wachstums der Mittellinie. ‚Diese Wachstumsbeschleunigung ist nur im Beginn der Aufkrüm- mung vorhanden. Wenn die obere Stielpartie die Vertikalstellung erreicht hat, ist die Wachstumsschnelligkeit der Mittellinie bereits geringer als die kurz vor der geotropischen Reizung vorhandene Wachstumsgeschwindigkeit. Hinsichtlich der Ver- teilung der Wachstumsintensitäten zeigt die Konvex- seite ähnliche Verhältnisse wie beim Längenwachstum des. Stiels in aufrechter Stellung. Die Konkavseite dagegen zeigt im Verlauf der Aufkrümmungin der Mitte der wachsenden Region eine Wachstumshemmung. Bei der geotropischen Über- krümmung kann an dieser Stelle sogar eine Längskom- pression zustande kommen, die sich aber im weiteren Krüm- mungsverlaufe wieder mehr. oder weniger ausgleicht. Schließlich sei noch die Wirkung der Hutlast erwähnt; sie macht sich Längenwachstum und Geotropismus. 633 beim Horizontallegen der Fruchtkörper als ein die Krümmungs- form beeinflussender Faktor geltend, indem sie besonders im Bieten Teile der Wachstiimszone dureh Herverrufung von Zug- und Druckspannungen entsprechende Wachstums- vorgänge herbeiführt. Da jede Rindenhyphe, vielleicht nur die »epidermalen« Hyphen ausgenommen, imstande ist, den Schwerkraftreiz zu perzipieren und die geotropische Reaktion selbständig auszu- führen, läßt sich der geotropische Krümmungsvorgang leicht ohne Annahme irgendwelcher Reizleitungsvorgänge verständlich machen, wenn man die früher angeführten Tat- sachen über die gegenseitige mechanische Wachstumsbeein- llussung der Hyphen berücksichtigt. 43* 634 F. Knoll, Längenwachstum und Geotropismus. INERSLT- Vorbemerkungen e2.22 2 i Tr EYE in te ST I. Das Längenwachstum der Fruchtkörperstiele re: eg 1. Die Verteilung der Wachstumsintensitäten am Fre FDA | 2. Das Längenwachstum der Hyphenelemente der Stielrinde . . . . 979 3. Die Mechanik des Längenwachstums . .. BEER Eu = EZ 5 asp 4 a) Die Turgorverhältnisse der wachsenden Bekioh des ie | körperstiels ) 73 9%: ..982 b) Dehnbarkeit und Festigkeit ee Ayphonio kas u körperstiels. Die,Gewebespannung . :. . 7.2. LEE c) Die Beeinflussung des Längenwachstums der einzelnen Rinden- hyphen und des gesamten Fruchtkörperstiels durch longitudi- nalen Zug und Druck 2. rer, sd a) Einfluß der Gewebespannung auf das Be .- der einzelnen Hyphenpartien der Stielrinde. Lamellen- versuche 2. 2 2 N ne ß) Versuch, durch ee en Zug das gesamte Längen- wachstum eines unverletzten Fruchtkörperstiels zu be- schleunigen °.* 2°... ... „un re y) Über das künstliche Hervorrufen abnormer Stielkrüm- E mungen durch “mechanische Überwindung des Auto- tropismus. Die Fixierung dieser Krümmungsformen durch das Wachstum. . . ee Il. er Geotropismus der Fra ee . Ort der Perzeption und Reaktion „22... SUR i Der geotropische Krümmungsvorgang 7. LT 2 Ser 4); Die‘Reaktiönszeitiys ah. wre En Di ‚006 f b) .Der Verlauf der geotropischen Krümmung ... . 2 DS c) Das Längenwachstum der Fruchtkörperstiele während der geo- $ tropischen Krummune zn. en. ak hen... 0.) Die Gesamtzuwächse der beiden antegonistteeee Flanken und die Wachstumsschnelligkeit der Mittellinie . . . .61.” ß) Die Verteilung der Wachstumsgeschwindigkeit bezüglich der einzelnen Querzonen während der geotropischen Krümmung . . . 619 d) Der Einfluß der Hutlast auf A ee ee a Fruchtkörperstiele 2. u. m. 2 e). Die Mechanik der geotropischen Krümmung «. . Ey Es Zusammenfassung der Ergebnisse... 1... 0.00 2 m on 1.. Das Längenwachstum .der Fruchtkörperstiele . . 2 u 22 vr EEE 2. Der Geotropismus der Fruchtkörperstiele . . . . .. . 2 SITIZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVII. BAND. VI. HEFT. JAHRGANG 1909. = JUNI. ABTEILUNG 1. “ ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, ° PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. Pa Of cor f, RS Sn (MIT.2 TAFELN UND 17 TEXTFIGUREN.) IN nn na v - '® T . . MAR29 1910 \:- 9% RS AH % WIEN, 1909. N 7usoni AN AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREIL w u k — u —— IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT ‚des 6. Heftes, Juni 1909, des CAVIIT. Bandes, Abteilung I, der Sizungs- E: beriehte der mathem.-naturw. Klasse. . Molisch H., Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Warmbad>4 77% methode). Zweiter Teil. (Mit 2 Taten), Ban 2K30h — 2 SEE 30 pf] . a Re _ Hoernes R., Die Bildung des Bosporus und der Danielle. Mit 3 Text- KR EX figuren.) [Pres: 1K90h— 1M90pf] . N Wiesner J., Über die Veränderung des direkten Sonnenlicke beimEin ei ; tritt in die Laubkrone der Bäume und in die Laubmassen anderer * Mar x _ Gewächse. Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysio- logischem Gebiete. (IV. Abhandlung.) (Mit 11 Textfiguren.) [Preis: Ben. 1K90h—ı1M90pfl .. . 2 sn. Höhnel F., v., Fragmente zur Mykologie (VII. Mitteilung, Nr. 289 bis 353), gleichzeitig Dritte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- 2 stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 3 a) Fe 2K50hT ee 2M50Pf| » - .....2%.. u 8 0.22 A Preis des ganzen Heftes: 6 K40h— 6M 40 pf. 3% k SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. EXVIHN BAND. VI. HERT. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 44 br ER 637 Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Warmbadmethode). Zweiter Teil von Hans Molisch, w. M.k. Akad. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k.k. deutschen Universität in Prag. Nr. 120 der zweiten Folge. (Mit 2 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 29. April 1909.) 1. Vor kurzem habe ich Untersuchungen über eine einfache Methode, Pflanzen zu treiben, veröffentlicht, die im wesentlichen darin besteht, daß man die in der Ruheperiode befindlichen Holzgewächse in Wasser von höherer Temperatur (30 bis 40° C.) untertaucht, darin gewöhnlich 9 bis 12 Stunden beläßt und hierdurch zum raschen Austreiben veranlaßt. Die Ergebnisse meiner Versuche über diese Treibmethode, deren Anwendungbei verschiedenen Gewächsen ausgezeichnete Erfolge gewährt, habe ich am Schlusse meiner Abhandlung zusammengestellt, weshalb ich darauf einfach verweise.! Auch bezüglich der Geschichte, der Literatur und der angewendeten Methodik wolle man meine erste Arbeit! über die Warmbad- methode vergleichen. Während der Jahre 19038 und 1909 habe ich nun weitere Versuche angestellt, die sich auf verschiedene, noch offen 1 Molisch H., Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Warm- badmethode). Diese Sitzungsber., Bd. CXVI, Abt. I, 1908, p. 87 bis 117. 44* 638 H. Molisch, gelassene Fragen bezogen: so über den eventuellen Ersatz des Wasserbades durch ein entsprechendes Luftbad, über den Ein- fluß des Warmbades in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall, über Entblätterung von Holzgewächsen in ihrer Beziehung zum Austreiben der Knospen, über das Verhalten gärtnerisch wichtiger Pflanzen gegenüber dem Warmbad, über den Einfluß des Laubades auf Zwiebeln, Knollen und Samen, über die Ein- wirkung der Kälte und des Temperaturwechsels auf das Treiben der Knospen, und einiges andere. 1. Bewirkt das Warmbad schon in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall ein Austreiben ruhender Knospen und läßt sich das laue Wasserbad durch ein ent- sprechendes warmes Luftbad ersetzen? Schon im Winter 1897/98 beschäftigte mich die Frage, ob das warme Wasserbad durch ein Luftbad von derselben Tem- peratur ersetzt werden kann. Auf Grund der Ergebnisse meiner damaligen Versuche konnte ich sagen: »Ein feuchtes, mehr- stündiges Luftbad von höherer Temperatur übt bei vielen Pflanzen auf das Treiben einen ähnlichen Einfluß wie ein ebenso temperiertes Wasserbad. Ja, in manchen Fällen war das feuchte Luftbad noch vorteilhafter. Es ist daher wohl iin erster Linie die höhere Temperatur, die in den Knospen jene Ver- änderung hervorruft, die zum früheren Austreiben führt. Doch ist dieser Satz vorläufig noch mit einem gewissen Vorbehalt hinzustellen, da die Experimente über die Ersetzbarkeit des Wasserbades durch das Luftbad erst im Spätherbst durch- geführt wurden, wo die Knospenruhe nicht mehr so fest wie im Vorherbst war. Es bleibt daher noch zu untersuchen, ob auch die noch sehr fest ruhenden Knospen sich einem warmen Luftbad gegenüber ebenso verhalten wie gegenüber einem warmen Wasserbad«.! ; 1 Molisch H., 1.c., p. 115 bis 116. 14 Warmbadmethode. 639 Um diese angedeutete Lücke auszufüllen, habe ich im Sommer und Herbst 1908 lange vor dem Laubfall Versuche mit verschiedenen Gewächsen durchgeführt, die ich gleich mit- teilen will. Versuche mit Syringa vulgaris. Am 2. Juli 1908 wurden sieben Bündel frisch abge- schnittener und dann entblätterter Zweige von Syringa dem Versuch unterworfen. I. Bündel wurde gleich ins Kalthaus gestellt. 11. » verblieb in feuchter Luft von 31° C. durch 9 Stunden. Il. » » » » » Se 5° » IV, » » » » SE a a ee Be » V. » » » Wasser Saal 237 2610 » NT; » >» » » » Ss 9 » » 6 » WII, » » » » » 31 Fr » 3 » Nachher wurden alle Zweige in Wassergläser eingestellt und im gut gelüfteten Kalthause am Lichte weiter kultiviert. Am 11. Juli waren die Knospen von VII und VI im Aus- treiben begriffen, VII sichtlich mehr als VI, die Knospen von VII hatten ihre Länge verdoppelt oder verdreifacht. Bei allen anderen Bündeln war noch kein Treiben zu bemerken. Bei VI waren die äußeren Knospenblätter infolge des Wasserbades braun, die von V auch im Innern geschädigt. Die jungen Achsel- und Terminalknospen erweisen sich gegen ein längeres Untergetauchtsein im warmen Wasser zu dieser Zeit viel weniger widerstandsfähig als im Herbste oder Winter, denn während in dieser Zeit infolge eines neun- bis zwölfstündigen Wasserbades von 32° C. keine merkbare Schädigung eintritt, 1 Daß die Blätter unter Wasser schon bei niedererer Temperatur ab- sterben als in Luft, habe ich schon gelegentlich meiner Arbeit: »Über hoch- gradige Selbsterwärmung lebender Laubblätter«, Botan. Zeitung, 1908, p. 218, betont; ich habe mich von dieser Tatsache an mehr als 50 Blattarten überzeugt, jetzt auch wieder bei meinen Treibversuchen und habe gefunden, daß die Blätter mancher Azalea-Hybriden schon nach einem nur dreistündigen Bade von 30 bis 35° C. braunfleckig werden, während sie eine solche Lufttem- pefatur viel länger gut vertragen. 640 H. Molisch, ist dies im Juli und August oft schon bei einem sechsstündigen der Fall. | Wenn die neuen Triebe eine Länge von 2 bis 4cm erreicht haben, so wachsen sie wegen schlechter Ernährung durch die wurzellosen Zweige nicht mehr weiter und bleiben daher kurz. Der Versuch hat also deutlich ergeben, daß das Wasser- bad auf die Knospen von Syringa schon lange vor dem herbstlichen Laubfall, schon im Juli stimulierend einwirkt und ihr Austreiben veranlaßt, daß aber ein ebenso warmes und gleichlanges Luftbad diese Wir- kung nicht ausübt. Am 13. Juli und am 1. August wurde derselbe Versuch mit Syringa von neuem eingeleitet und ergab im wesentlichen dasselbe Resultat. Als ich am 16. August und am 2. September den Syringa- Versuch wiederholte, ergab sich, daß das Austreiben der im Wasser gebadeten Zweige schon etwas rascher erfolgte als früher und daß sich bei einzelnen Knospen auch ein schwacher Einfluß des Luftbades zu erkennen gab. Auch blieb die Schädi- gung der Knospen selbst bei einem neunstündigen Wasserbad von 35° C. aus, da mit dem Reiferwerden der Knospen auch ihre Resistenz zunimmt. Versuche derselben Art mit Syringa vulgaris, Forsythia suspensa und Corylus Avellana.! Eingeleitet am 14. September 1908. Von jeder Art ER für jedes Bündel 4 bis 5 Zweige verwendet und mit den anderen zu je einem Bündel vereinigt. Im ganzen gab es (I bis VII) Bündel. Die Zweige wurden entblättert. I. Bündel wurde gleich ins Warmhaus (12 bis 20° C.) gestellt. I. » verblieb in feuchter Luft von 30° C. durch 9 Stunden. III. » » » » » » a6 » » 6 » IV. » » » » » » 30° » I 9 » V. >» » im Wasser a 10 205 aa St) vl. » » » » >» ad > » 8 » vll. » >» » >» » 30, » » 3 » 1 Alle Angaben über Corylus in dieser und der ersten Abhandlung iz sich auf eine Varietät der gewöhnlichen Corylus Avellana. Waimbadmethode. 641 Sämtliche Zweige wurden sodann im Warmhaus (12 bis ‚20° C.) im Lichte weiter kultiviert.! EG September: Die Corylus-Kätzchen unverändert. Syringa. Bei V und IV brechen die Knospen. | Forsythia. Bei V und VI beginnen die Knospen zu treiben. 6. Oktober: Corylus-Kätzchen unverändert. Syringa. Die im Wasser gebadeten Knospen treiben; VII schwach, VI stärker, V am stärksten. Forsythia. Die Knospen bei VII und VI treiben kaum merk- bar, die von V aber sehr gut. 8. Oktober: Die Blüten von Forsythia öffnen sich bei V. 16. Oktober: Corylus treibt nicht. Syringa bei I, Il, II und IV fast unverändert; V bis VII treibt auffällig, viele Laubknospen geöffnet, einzelne bei V und VI haben ihre Blätter entfaltet und sind 4 bis 5 cm lang. Forsythia bei I fast unverändert, bei II bis IV Knospen schwellen ein wenig, V in Blüte, einzelne Blüten . schon verblüht. Laubknospen zumeist entfaltet, 3 bis ocm lang. VI und VII treiben auch deutlich, aber nicht so Schön wie V. | Während sich also Corylus Mitte September mit- Berges Baubades nicht treiben laßt, geht dies bei Flieder und Forsythia sehr gut. Besonders das neunstündige 1 Es sei ein für allemal bemerkt, daß die Weiterkultur der gebadeten und Kontrollzweige auch bei allen folgenden Versuchen stets in demselben Warm- hause vorgenommen wurde, dessen Temperatur, wenn nicht gerade direktes Sonnenlicht einfiel, im Herbste und Winter beiläufig zwischen 12 bis 18° C. schwankte. — Alle Temperaturangaben in dieser Arbeit beziehen sich auf Celsius-Grade. 642 H. Molisch, Lauwasserbad hat sich bewährt. Hingegen hat das Luft- bad auf diese Pflanzen zuw.dieser Zeit gar. keimen oder fast gar keinen Einfluß, es kann also im Sep- tember von einem Ersatz des Wasserbades durch ein entsprechendes Luftbad nicht die Rede sein. Dieser Versuch wurde am 29. September unter den gleichen Versuchsbedingungen wiederholt und ergab, wie sich am 16. Oktober feststellen ließ — abgesehen davon, daß die Blüten- knospen von Forsythia sich um etwa 6 Tage früher öffneten — im wesentlichen dasselbe Resultat. Versuch am 6. Oktober 1908 mit Corylus Avellana, Syringa vulgaris, Forsythia suspensa und Salix Caprea. I. Bündel wurde gleich ins Warmhaus (12 bis 20° C.) gebracht. Il. » _ verblieb in feuchter Luft von 35° C. durch 9 Stunden. III 2 » » » » » » 3 5 2 » » 6 » IV E » » » » » » 3 5 = » » 3 » V. > » im Wasser > OND » 9 » V 1: » » » » » » s5 ? » » 6 >» VI. » » » » » » 3 5 = » » 3 >» Sodann wurden alle Zweige im Warmhaus im Lichte weiter kultiviert. 16. Oktober: I kein Treiben. II, Il und IV bei Syringa sehr schwaches Schwellen der Knospen, ebenso bei einzelnen Forsythia-Knospen. V bis VI bei Syringa springen die Knospen auf und die Blätter beginnen sich zu entfalten, Forsythia zeigt Schwellen der Knospen, Salix schiebt die Kätzchen vor. VIL ist gegenüber V und VI zurück. 29. Oktober: I treibt nicht. I bis IV kaum verändert. V bis VII Corylus-Kätzchen nur sehr wenig gestreckt, Salix und Syringa treiben Blätter, Forsythia steht in Blüte. Warmbadmethode. 643 Ergebnis: Das Luftbad kann das Wasserbad bei Syringa, Forsythia und Salix nicht ersetzen. Corylus läßt sich zu dieser Zeit (6. Oktober) noch nicht treiben. Versuch am 22. Oktober 1908 mit denselben Pflanzen wie vorher. I. Bündel verblieb gleich im Warmhaus I. » » in Luft = vom'35° C. durch 9 Stunden. III. » » » Wasser » 35° « Sterne? » 9. November: I Unverändert. II Nur Syringa zeigt etwas gesprungene Knospen. II Forsythia blüht, Corylus stäubt, Syringa-Knospen stark geschwollen, Salix-Kätzchen gesprungen. 18. November: I und II wie am 9. November. III noch weiter vorgeschritten. Weidenkätzchen blühen. Ergebnis: Das Wasserbad wirkt ausgezeichnet, das Luft- bad nicht oder sehr wenig. Versuch am 18. November 1908 mit denselben Pflanzen wie vorher. Bis jetzt hat sich gezeigt, daß das Wasserbad durch ein Luftbad von derselben Temperatur und Dauer nicht ersetzt werden kann. Es war aber doch die Möglichkeit gegeben, daß die höhere Lufttemperatur, wenn sie länger einwirken würde als der Dauer des Wasserbades entsprach, doch einen günstigen Effekt hervorruft. Ich machte daher noch folgende Experimente. I. Bündel verblieb gleich im Warmhaus. Hess » im Wasser von 35° C. durch 9 Stunden. 11. » » indem Buftr sl85°%%% » 9 » IV. » » 5 os » sr 24 » V. | » > >» » » » 359 » » 48 » V1. » » » » » Sn iS » 72 » 644 H. Molisch, Die Corylus-Kätzchen waren bei VI nach 72 Stunden Luftbad schon in Streckung begriffen. Alle Zweige wurden im Warmhaus im Lichte bei einer Temperatur von 15 bis 20° C. weiter kultiviert. 26. November: I Keine Veränderung. II Corylus-Kätzchen dem Stäuben nahe, Salix-Kätzchen gesprungen, Syringa- und Forsythia-Knospen ange- schwollen. II Nur Syringa-Knospen etwas angeschwollen. IV Corylus fast wie I, Syringa treibt stärker als II, Salix nur eine Knospe geplatzt, Forsythia-Knospen wenig schwellend. V Corylus wie bei Il, Syringa treibt sehr schön, Salix und Forsythia treiben nicht. VI Corylus schwächer als II, IV und V, Syringa treibt besser als II und fast so wie IV und V, Salix und Forsythia unverändert. 3. Dezember: I Nur die Corylus-Kätzchen zeigen eine schwache Streckung. II Corylus-Kätzchen prächtig entwickelt, in vollem Stäu- ben. Syringa-Knospen treiben schön, etwa 1 bis 19cm lang. Salix-Kätzchen treiben, 2cm lang. Forsythia- Blütenknospen stark entwickelt. III Wie am 26. November, nur Corylus-Kätzchen in minimaler Streckung. IV Corylus-Kätzchen, bräunlich verfärbt, fallen ab, bevor sie stäuben. Syringa treibt sehr gut. Salix zeigt einige Kätzchen geplatzt. Forsythia-Blütenknospen ange- schwollen. V Corylus-Kätzchen wie bei IV. Syringa treibt aus- gezeichnet, Triebe 3 cm lang. Salix-Knospen brechen teilweise. Forsythia wie bei IV. VI Corylus-Kätzchen geschädigt, viel kürzer als bei IV und V. Syringa treibt gut, 2:5 cm lang. Salix treibt schwach, Forsythia etwas schwächer als bei V. Warmbadmethode. 645 Aus diesem Versuche ergibt sich: Die Syringa-Knospen werden durch ein Luftbad von 24 bis 72 Stunden, besonders aber von 48 Stunden überaus günstig beeinflußt, und zwar treiben sie rascher als nach einem neunstündigen Wasserbad. Hingegen wirkt bei den männlichen Corylus-Kätzchen das Wasserbad viel günstiger, das Luftbad (24 bis 72 Stunden) zwingt die Kätzchen zwar auch zu bedeutender Streckung, aber die Kätzchen erweisen sich gleichzeitig als geschädigt, sie werden alsbald mißfarbig braun, stäuben nicht und fallen relativ bald ab. Bei den Knospen von Salix und Forsythia läßt sich eine Einwirkung des Luftbades nicht verkennen, doch ist sie in Vergleich zum Wasserbad eine schwache. Man sieht, die Pflanzen verhalten sich sehr verschieden, doch ist von Wichtig- keit, daß schon um Mitte November herum bei Syringa ein länger andauerndes (z. B. 48 Stunden) Luftbad das Wasserbad vertreten und übertreffen kann. Als ich am 4. Dezember 1908 den Versuch wiederholte, zeigte sich wieder, daß bei Corylus und Forsythia das Wasser- bad durch das Luftbad noch nicht ersetzt werden kann, ja daß auf die Corylus-Kätzchen das Luftbad sogar insofern schädlich wirkt, als die sich streckenden Kätzchen mißfarbig werden und nicht zum Stäuben gelangen. Hingegen bestätigte es sich von neuem, daß zu der angegebenen Zeit bei Flieder das Luftbad (24 bis 48 Stunden) besser wirkte als das Wasserbad. Ähnlich wie der Flieder verhalten sich, wie aus meinen durch zwei Winter fortgesetzten Versuchen hervorgeht, auch noch andere Pflanzen. Ich will z. B. erwähnen, daß ein feuchtes neun- stündiges Luftbad von 32° C. Mitte Jänner auf Rhamnus Fran- gnla, Aescnlus Hippocastanum, Acer Pseudoplatanus und Jnglans regia besser wirkt als ein entsprechendes Wasserbad. Je mehr die Ruheperiode sich ihrem Ende nähert, desto schwächer wird der günstige Einfluß des warmen Wasserbades und schließlich kommt ein Zeitpunkt, wo das Laubad indifferent wird oder sogar hemmend wirkt. So wirkt das warme Wasser- bad z. B. bei Corylus- und Forsythia-Blüten im Monat Februar hemmend. Der Zeitpunkt ist nicht in jedem Jahre gleich und hängt wahrscheinlich von den Temperaturverhältnissen ab. Im 646 H. Molisch, Jahre 1908 konnte ich den hemmenden Einfluß bei Corylus- Kätzchen, Forsythia-Blütenknospen und bei den Laubknospen von Salixr Caprea und Cornus mas schon Anfang Februar fest- stellen, während ich im heurigen Jahre den verzögernden Ein- luß des Warmbades auf das Treiben erst gegen Ende Februar eintreten sah. Die ruhende Knospe befindet sich im Herbste zweifellos in einem anderen Zustand als im Jänner oder Februar und das Warmbad kann eben nur zur Zeit der Ruhe seinen »treibenden« Einfluß üben. Fassen wir die Ergebnisse der in diesem Kapitel be- sprochenen Versuche zusammen, so läßt sich sagen: 1. Das Wasserbad wirkt bei der Mehrzahl unserer Gehölze vor dem herbstlichen Laubfall nicht frei- bend auf die Knospen ein. Doch gibt es auch solche, die sich mittels des Bades schon vor dem Laubfall treiben lassen, Forsythia bereits im September und Syringa sogar schon im Juli. 2. Das warme Wasserbad läßt sich bei den unter- suchten Pflanzen durch ein feuchtes Luftbad von derselben Temperatur und Dauer in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall und im Herbste gewöhnlich nicht ersetzen. Zu dieser Zeit hat das Luftbad, auch wenn es länger währt als das Wasserbad, keine oder eine sehr schwache Einwirkung. Man sieht daher, daß der Vorbehalt, unter dem ich meine Ansicht über die eventuelle Vertretbarkeit des Wasserbades durch ein Luftbad aussprach, ganz am Platze war. Nur bei Syringa wirkt schon im Dezember das warme Luftbad vortrefflich, häufig sogar besser als das Wasserbad. Später, wenn die Ruhe nicht mehr so fest ist, auch bei zahl- reichen anderen Gewächsen. In der Praxis wird wohl fast ausschließlich das Wasserbad zur Anwendung kommen müssen, da ja die Gärtner die Ge- wächse möglichst früh, wenn die zu treibenden Pflanzen sich noch in relativ fester Ruhe befinden, zur Blüte bringen wollen. Aus dieser können sie aber nicht durch das Luft-, wohl aber durch das Wasserbad erweckt werden. Warmbadmethode. 647 I. Versuche mit gärtnerisch wichtigen Pflanzen. Da die Warmbadmethode für die Treiberei der Pflanzen von großer, praktischer Bedeutung zu werden verspricht, so habe ich unter anderen auch mit gärtnerisch wichtigen Ge- wächsen gearbeitet. Wenn auch meine Versuche sich vorläufig noch nicht auf eine große Anzahl von Pflanzenarten erstrecken, so habe ich doch bezüglich einiger Erfahrungen gesammelt, auf denen der Praktiker leicht weiterbauen kann und die ihm ein weitläufiges Herumprobieren ersparen werden. Daß Flieder und Convallarien mittels des Warmbades leicht getrieben werden können, habe ich in meiner früheren Arbeit über diesen Gegenstand schon auseinandergesetzt. Zunächst möchte ich hier die Aufmerksamkeit der Gärtner auf die Forsythia lenken. Dieser ostasiatische, zu den Oleaceen gehörende Strauch findet sich bei uns in Gärten und Park- anlagen allenthalben gepflanzt und erfreut im Frühling durch seine gelben, in großer Menge erscheinenden Blüten. Auf- fallenderweise wird dieser Strauch meines Wissens bisher nicht getrieben und doch könnte er leicht eine Treibpflanze par excellence werden. Die Forsythia 1äßt sich schon im Oktober und November, also zu einer Zeit, wo an Blüten in den Gärtne- reien ein großer Mangel herrscht, mittels des Warmbades ausgezeichnet treiben und sicherlich würden blühende ab- geschnittene Zweige und blühende Topfpflanzen von Forsythia ein sehr begehrter Artikel werden. Ein neunstündiges Laubad von 30 bis 35° C. leistet vortreffliche Dienste. Versuche mit Prunus triloba. Eine andere für die Warmbadtreiberei sehr empfehlens- werte Pflanze ist der genannte Prunus. Am 27. Oktober 1908 wurden drei eingetopfte Exemplare teils durch 9, teils durch 12 Stunden im Wasser von 35° C. gebadet. Das Ergebnis war überall ein günstiges. Die gebadeten und am Lichte im Warm- haus weiterkultivierten Stöcke waren den nicht gebadeten deut- lich vor, und zwar wirkt das Bad in erster Linie auf die Blüten- 648 H. Molisch, knospen, in zweiter Linie auf die Laubknospen. Die ersten Blüten waren am 3. Dezember geöffnet. Am 18. November 1908 wurde der Versuch mit vier ein- getopften Exemplaren wiederholt. Bei jedem Stücke wurde nur die eine Hälfte der Krone unter Bedingungen wie vorher gebadet. Der Effekt des Bades ergibt sich deutlich aus der Betrachtung der Fig. 1 auf Taf. I. Die gebadete Hälfte des Bäumchens ist voll von weit geöffneten, gefüllten Blüten, deren erste schon am 23. Dezember 1908 entwickelt war, die nicht gebadete hat zwar auch schon recht weit vorgeschrittene Blütenknospen, aber noch keine offenen Blüten. Die erste öffnete sich erst am 5. Jänner 1909, also ungefähr 13 Tage später als auf der gebadeten Seite. Zweifellos werden Warmbadversuche mit Prunus triloba für die praktische Gärtnerei von Nutzen sein, da blühende Prunus um Weihnachten herum leicht Absatz finden werden. Versuche mit Spiraea palmata elegans hort. und Spiraea japonica. Sp. palmata elegans. Am 28. November 1908 wurden vier Stücke im Wasser von 28 bis 33° C. durch 12 Stunden gebadet, hierauf in Blumentöpfe eingesetzt und im Warmhaus am Lichte gehalten. Ein Stück diente zur Kontrolle. Schon nach 11 Tagen trieben alle vier gebadeten reichlich Blätter, während die Kon- trollpflanze noch kein Blattwachstum zeigte. Am 29. Dezember ‚treibt diese noch immer nicht, von den gebadeten Pflanzen hin- gegen hatte jede schon durchschnittlich 18 Blätter. Erst einige Tage später erschienen bei der Kontrollpflanze zwei Blättchen, die sich aber nicht voll entfalteten. Am 4. Jänner 1909 wurde die Kontrollpflanze und eine von den gebadeten photographiert. Diese Photographie (Fig. 5, Taf. II) zeigt den Effekt des Warm- bades sehr schön. Sp. japonica. Derselbe Versuch wie vorher am 28. Novem- ber. Auch hier war der Einfluß des Bades ganz auffallend. Am 4. Jänner hatte die Kontrollpflanze, wie Fig. 6 auf Taf. II zeigt, erst ein kleines Blättchen getrieben, während die gebadeten Pflanzen zahlreiche entfaltete Blätter besaßen. Am 22. Februar 1909 hatten die gebadeten Pflanzen ihre ersten Blütenknospen Warmbadmethode. 649 geöffnet, während dies bei der Kontrollpflanze erst am 12. März, also 18 Tage später, geschah. Es ist für die spätere Entwicklung ziemlich gleichgültig, _ ob man den ganzen Stock, also Knospen und Wurzelballen, oder ob man nur die Knospen badet. Ich habe zwar in diesem und dem folgenden Versuche bemerkt, daß, wenn von den Stöcken nur die Knospen gebadet werden, das Treiben anfangs schöner erfolgt, als wenn auch die Wurzeln mitgebadet werden. Später verschwindet aber der Unterschied. Die Wurzeln ver- tragen im allgemeinen unter Wasser nicht lange so hohe Tem- peraturen wie die Knospen, sie werden also im Warmbad geschädigt. Bei Convallarien und auch bei den Spiraeen ist die Schädigung, da es sich um alte, ausgewachsene Wurzeln handelt, nicht bedeutend oder Null, der Praktiker wird daher, um nicht viel Zeit zu verlieren, beide beim Bade ganz unter- getaucht halten. Anders liegt die Sache aber bei Syringa und Prunus, denn hier können die feinen, zarten Wurzelverzwei- gungen durch das Warmbad sehr in Mitleidenschaft gezogen werden und daher soll man bei diesen Pflanzen nur die Krone baden.! Daß bei Spiraea das Wurzelbad für die Entwicklung nicht vorteilhaft ist, lehrt auch Fig. 7 auf Taf. II. Bei der Pflanze rechts wurden nur die Knospen gebadet und sie ist aus diesem Grunde viel üppiger als die mittlere, die samt den Wurzeln gebadet wurde. Am 11. Dezember 1908 wurde mit 20 Stöcken von Spiraea japonica der Versuch wiederholt. I. 5 Stück dienten zur Kontrolle. 1.55 » wurden durch 9 Stunden Bu5-%> » har > a > » 16 » in Wasser von 29 bis 33°. C. gebadet. Die weitere Behandlung wie vorher. 1 Vgl. darüber auch meinen populären Vortrag: Warmbad und Pflanzen- treiberei. Österr. Gartenzeitung, Heft 1 und 2, 1909, p. 11. 650 H. Molisch, Länge des längsten Zahl der Blätter Blattes in Zentimeter | | | | Datum | | | | | | EBAEIEIEZ EEE f | | ıl 29. Dezember 1908... 0 36 | 46 83 1 7 10 8 6. Jänner 1909. ..... ı3 | salıss| 115] 12 | 21 | 26| 28 Die Zahlen sprechen wohl deutlich für die ausgezeichnete Wirkung des Warmbades. Am besten wirkte das zwölfstündige Bad. In der am 5. Jänner aufgenommenen Photographie sieht man links die Kontroll-, in der Mitte die 9 Stunden und rechts die 12 Stunden lang gebadete Pflanze. Die 12 Stunden gebadeten Pflanzen öffneten ihre ersten Blüten am 26. Februar, die 9 und 16 Stunden gebadeten einen Tag später, während die nicht gebadeten Kontrollpflanzen erst am 9. März aufzublühen begannen. Der Unterschied in der Auf- blühzeit zwischen gebadeten und nicht gebadeten betrug etwa 11 Tage, er ist aber bedeutend größer, wenn man das Warmbad schon früher durchführt. Versuche mit Camellia und Azalea. Camellia japonica. Ich badete am 4. November 1908 mehrere Exemplare, die reich mit Blütenknospen versehen waren, durch 3 oder 6 Stunden in Wasser von 30° C. Eine Schädigung der Knospen und Blätter trat nicht ein. Bei der Weiterkultur am Lichte im Warmhaus offenbarte sich ein sehr schwacher günstiger Einfluß des Warmbades auf die Raschheit im Aufblühen. Die gebadeten Blütenknospen waren den nicht gebadeten um 1 bis 4 Tage vor. Bei manchen Exemplaren war der Unterschied deutlich, bei manchen gering oder gar Null. Jedenfalls kann ich auf Grund meiner Erfahrungen das Warm- bad für das Treiben der Camellien nicht empfehlen, da der praktische Nutzen Null oder doch zu unbedeutend erscheint. Azalea indica. Meine Versuche fielen in den Monat No- vember. Ich arbeitete mit früh- und spätblühenden Sorten, habe Warmbadmethode. 651 aber im allgemeinen keine günstigen Resultate erhalten. Das Azalea-Laub ist gegenüber dem Warmbad sehr empfindlich, aber in verschiedenem Grade. Einzelne Rassen werden schon durch ein dreistündiges Wasserbad von 30° C. empfindlich geschädigt und braunfleckig, andere erleiden erst durch ein sechsstündiges Bad Schaden, einzelne, wie die Sorte »Deutsche Perle«, halten noch mehr aus. Manche wurden durch ein sechs- stündiges Bad von 30° C. so angegriffen, daß die Blätter her- nach bei Kultur im Warmhaus abfielen. Einen günstigen Ein- fluß auf die rasche Entwicklung der Blütenknospen habe ich nicht oder nur in unbedeutendem Grade bemerkt. Aus diesem Grunde und wegen der großen Empfindlich- keit des Laubes gegenüber dem Bade kann ich die Anwendung des Warmbades für das Treiben der Azalea indica nicht empfehlen. Azalea mollis hingegen gibt mit dem Laubad ausgezeich- nete Resultate. Ich machte Versuche mit Zweigen, die von Frei- landpflanzen frisch abgeschnitten waren, und mit eingetopften Pflanzen. Versuch mit Zweigen am 21. November 1908: I. Zweige dienten zur Kontrolle. II. » wurden durch 9 Stunden bei 35° C. im Wasser gebadet. IH. Zweige wurden durch 12 Stunden bei 35° C. im Wasser. gebadet. Am 9. Jänner 1909 hatten alle gebadeten Zweige schon geöffnete Blüten und entfaltete Laubknospen, die Kontroll- pflanzen aber zeigten nicht einmal eine Schwellung der Laub- knospen. Die durch 9 Stunden gebadeten Zweige standen etwas günstiger, doch war die Differenz im Effekt des neun- und zwölfstündigen Bades nicht bedeutend. Versuche mit zwei Topfpflanzen von Azalea mollis. Am 15. Dezember 1908 wurde von jeder Pflanze nur die Hälfte der Krone bei 29 bis 33° C. im Wasser durch 12 Stunden ge- badet. Hierauf wurden die Pflanzen im Warmhaus am Lichte bei 13 bis 18° C. weiter kultiviert. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 45 652 H. Molisch, Am 31. Jänner 1909 standen die gebadeten Hälften in vollem Laubschmuck und reicher Blüte, die nicht gebadeten hatten zwar auch ihre Laubknospen schon entwickelt, aber noch keine Blütenknospe geöffnet. Wie sehr das Laubad die Blütenentwicklung fördert, zeigt die Photographie Fig. 2, Taf. I, die am 1. Februar 1909 von einer der beiden Versuchspflanzen angefertigt wurde. Ganz analoge Erfahrungen wie mit Azalea mollis machte ich auch mit Topfpflanzen von A. pontica. Lokaler Einfluß des Bades. Ich habe schon in meiner ersten Arbeit über die Warmbad- methode hervorgehoben, daß der Einfluß des Warmbades ein ganz lokaler ist. Wenn man daher an einer Pflanze nur die Hälfte der Krone oder nur einen oder einige wenige Äste badet, so treiben nur diese rascher, die ungebadeten treiben viel lang- samer oder verharren noch lange in ihrer Ruhe. Es geht dies wieder aus den eben mitgeteilten und auch aus den folgenden Versuchen hervor, die ich noch zur Bekräftigung des Gesagten anführe. Die Fig. 3 auf Taf. I zeigt einen Gabelzweig von Salix Caprea. Der Ast rechts wurde am 25. November 1908 durch 12 Stunden im warmen Wasser von 30 bis 35° C. gebadet und dann im Warmhaus im Lichte weiter kultiviert. Am 12. Dezember waren die Kätzchen in voller Blüte, während der ungebadete Ast links noch ganz unverändert war. In die Augen springend ist auch der Effekt des lokalen Badeinflusses beim Flieder. Die Fig. 4 auf Taf. I stellt ein Fliederbäumchen dar, dessen Krone am 17. November 1908 zur Hälfte einem zwölfstündigen Warmbad von 29 bis 31° C. aus- gesetzt worden war. Am 27. Dezember steht die gebadete Hälfte, wie aus der Photographie ersichtlich ist, in Blüte, die ungebadete zeigt bloß schwellende Knospen. Dieser Unter- schied erscheint aber nur so auffallend, wenn der Fliederstock im Lichte getrieben wird; wird der Flieder aber nach dem Bade im Finstern gezogen, so wirkt der Lichtmangel auch auf die ungebadeten Knospen wachstumsfördernd und der Unterschied erscheint dann, obwohl an sich noch immer bedeutend, geringer. Warmbadmethode. 653 IT. Einfluß des Lichtes auf das Treiben der Knospen. Anschließend daran will ich einige auffallende Beob- achtungen mitteilen, die ich im Verlaufe der drei verflossenen Winter zu wiederholten Malen zu machen Gelegenheit hatte. Schneidet man Zweige von Syringa vulgaris im Herbste, etwa im Monat November oder Anfang Dezember ab, und treibt man sie (ohne Bad) im Warmhaus im Finstern und im Lichte an, so findet man, wie nach allen unseren Erfahrungen zu erwarten war, daß die Knospen im Finstern rascher treiben. Im Februar findet aber ganz gegen alle Erwartung das Umgekehrte statt, denn dann treiben die beleuchteten Knospen rascher. Flieder- zweige wurden im Warmhaus am 19. Februar 1908 bei einer Temperatur von 15 bis 19° C. hell und finster gestellt. Am 3. März hatten die Knospen in beiden Fällen ausgetrieben, doch waren sie von ungleicher Länge, die Lichttriebe waren im Durchschnitt 4 bis 5 cm, die Finstertriebe 2:5 bis 3 cm lang. Um diese auffallende Erscheinung zu erklären, könnte man daran denken, daß die jungen Blättchen im Februar infolge der schon stärkeren Lichtintensität bereits kräftig assimilieren und daher durch ihre Assimilation das Wachstum beschleunigen, im Gegensatz zu den Finstertrieben, die in der Finsternis Kohlensäure nicht assimilieren können. Aber gegen die ange- deutete Erklärung spricht der Umstand, daß ich auch schon im Anfang des Jänner den gleichen Einfluß des Lichtes auf das Austreiben der Knospen bemerkte, also zu einer Zeit, wo die durchschnittliche Lichtintensität gewiß nicht größer als im Herbste war. Übrigens steht die Erscheinung von einem fördernden Einfluß des Lichtes auf das Austreiben der Knospen nicht ganz vereinzelt da, denn Jost! erwähnt bereits, daß das Licht für das Austreiben der Rotbuchenknospen von Wichtigkeit ist, 1 Jost L., Über Beziehungen zwischen der Blattentwicklung und der Gefäßbildung in der Pflanze. Botan. Zeitung, 1893, p. 108. 45* 654 H. Molisch, doch fügt er hinzu: Die Versuche. bedürfen noch weiteren Studiums, können also hier noch nicht mitgeteilt werden. Einen begünstigenden Einfluß des Lichtes auf das Aus- treiben habe ich auch bei einer Prunus-Varietät gesehen, die hauptsächlich gelbgrün panaschierte Blätter und einzelne Äste mit normalen Blättern trug. Es dürfte sich wahrscheinlich um eine Gartenform von Prunus Chamaecerasus handeln. Unter den vielen Versuchen, die ich gerade mit dieser Pflanze gemacht habe, will ich nur folgende zwei hervorheben. Am 31. Dezember 1908 stellte ich Zweige dieser Pflanze hell und finster im Warmhaus auf. Nach 25 Tagen waren bei den Lichtzweigen die Blütenknospen geöffnet, bei den Finster- zweigen war das Treiben kaum zu bemerken. Bei Wiederholung dieses Versuches am 5. Februar 1909 zeigten die Laub- und Blütenknospen schon nach 6 Tagen bei. den Lichtpflanzen einen bedeutenden Vorsprung gegenüber den im Dunkeln kultivierten Zweigen. Am 25. Februar waren die ersten Blütenknospen bei den Lichtpflanzen geöffnet, während die Blütenknospen der Finster- pflanzen sich erst eine Woche später öffneten. Ich bemerke jedoch, daß der Unterschied zwischen den beiden Zweigarten bei dem Februarversuch nicht mehr so bedeutend war wie bei dem Experiment vom 31. Dezember. Auch bei Prunus avium, Prunus spinosa und Cornus alba war Anfang Februar ein ent- schieden günstiger Einfluß des Lichtes auf das Austreiben der Knospen zu bemerken. Nach den Erfahrungen über das Etiolement und über das Austreiben von Laub- und Blütenknospen an Organen, die reichlich mit Reservestoffen versehen sind, würde man erwartet haben, daß sich sowohl die Laub- als auch die Blüten- knospen im Finstern rascher strecken oder sich wenigstens gleich verhalten. Dies ist ja auch namentlich bezüglich der Laub- knospen wenigstens im Anfang des Treibens der gewöhnliche Fall. Um so bemerkenswerter erscheint das entgegengesetzte Verhalten der eben angeführten Pflanzen, denn bei diesen übt das Licht eine das Treiben begünstigende Reizwirkung aus. Da ich diesen Gegenstand nicht speziell, sondern nur nebenbei verfolgte, so muß ich mich mit diesen Andeutungen begnügen, Warmbadmethode. 655 hoffend, daß sie vielleicht die Anregung zu weiteren und genaueren Beobachtungen geben werden. V. Künstliche Entblätterung von Holzgewächsen und Aus- treiben der Knospen. Meine Versuche haben, wie bereits auf p. 640 berichtet wurde, ergeben, daß das Laubad die angelegten Syringa- Knospen schon im Monat Juli, also lange vor dem herbstlichen Laubfall zum Austreiben veranlaßt. So auffallend diese Tat- sache auch erscheinen mag, so darf doch nicht vergessen werden, daß sie nicht ohne Analogon dasteht, denn bekanntlich können bei vielen Holzgewächsen die jungen, noch gar nicht fertig ausgebildeten Knospen auch dadurch zum vorzeitigen Austreiben veranlaßt werden, daß man die Sprosse entblättert.! Eine solche entblätterte Pflanze bildet gewöhnlich, wenn die Entlaubung relativ früh erfolgt, neues Laub, indem die Knospen, die unter normalen Verhältnissen erst im nächsten Frühjahr getrieben hätten, schon kurz nach der Entblätterung austreiben, oder die Pflanze bleibt kahl und das Austreiben der Knospen erfolgt erst im nächsten Frühjahr. Systematische Entblätterungsversuche in ihrer Beziehung zum Austreiben der Knospen während der ganzen Vegetations- periode hindurch sind meines Wissens bisher nicht gemacht worden. Mit Rücksicht auf die Ruheperiode der Knospen er- scheint es wünschenswert, solche Beobachtungen zu besitzen, ich habe daher mit Flieder (Syringa vulgaris) und der Hain- buche (Carpinus Betulus) solche gemacht und gebe sie im folgenden wieder. Hierbei sollte auch eruiert werden, ob sich die Knospen total entblätterter Holzgewächse genau so ver- halten wie partiell entblätterter und ob sich nicht zu ver- schiedenen Zeiten im Verhalten der Knospen Unterschiede er- geben. Es wurden daher nicht bloß ganz entlaubte Holzgewächse untersucht, sondern gleichzeitig einzelne entblätterte Zweige I Frank A. B., Die Krankheiten der Pflanzen. Breslau 1895, I. Bd., 2. Aufl., p. 101. 656 H. Molisch, eines sonst belaubt gebliebenen Gewächses. Die Versuchs- pflanzen wuchsen im freien Lande meines Versuchsgartens. Versuche mit Flieder. Erster Versuch. Ein mannshoher, etwa 1 m breiter Strauch wurde am 27. Mai 1908 vollends entblättert. Die Zweige hatten ihre Knospen mit Ausnahme einiger Endknospen bereits angelegt, die Knospen waren aber selbstverständlich zu dieser Zeit noch nicht vollkommen fertig ausgebildet. Gleichzeitig wurde bei einem danebenstehenden Strauch von annähernd denselben Dimensionen ein etwa 40 cm langes und 23 cm breites Zweigsystem gleichfalls entblättert, während der übrige Teil des Strauches intakt blieb. Das weitere Verhalten der beiden Versuchspflanzen ergibt sich aus der Tabelle. Sprosse sind bis 7 cm lang. Knospen treiben nicht. Zeit Syringa-Strauch, völlig -| Syringa-Strauch, nur ein entblättert Zweigsystem entblättert Die Knospen schwellen, je 5. Juni näher der Spitze, desto Knospen unverändert. mehr. 9! Juni” + Die Knospen treiben. Wie am 5. Juni. Die Knospen haben sich IE 1 bereits zu 3 re langen Wie aa beblätterten Trieben ent- | wickelt. | air | i Die Terminalknospen be- 22. Juni Wie am 16. Juni. ’ : ginnen zu treiben. | | | Der Strauch ist wieder | Die Triebe der Endknospen 27. Juni ganz belaubt. Die neuen | sind 2cm lang. Dieanderen | | | | FW‘ Warmbadmethode. 697 Zweiter Versuch. Die Entblätterung wurde am 16. Juni 1908 vorgenommen. Die Dimensionen der Sträucher in diesen und den folgenden Versuchen waren ungefähr wie vorher. Zeit 22. Juni 27. Juni 13. Juli 16. September gleich zu anderen, Syringa-Strauch, völlig entblättert Syringa-Strauch, nur ein Zweigsystem entblättert Die Knospen beginnen zu schwellen. Knospen unverändert. Triebe schon 2 cm lang. Strauch wieder ganz be- laubt. Knospen unverändert. Knospen unverändert. Die Triebe sind im Ver- nicht entblätterten Sträuchern sehr kurz, die Blätter klein, hellgrün. Entwickelt haben sich meist höher stehende Knospen. Nur haben getrieben, die übri- wenige Endknospen gen, nicht ausgetriebenen sind kleiner als die an nicht entlaubten Zweigen. Dritter Versuch. Die Entblätterung wurde vorgenommen am 1. Juli 1908. Zeit . 16. September Syringa-Strauch, völlig entblättert Knospen schwellen oder zu treiben. beginnen zu Strauch ganz belaubt. Syringa-Strauch, nur ein Zweigsystem entblättert Knospen unverändert. Knospen treiben nicht. Die Knospen sind im all- gemeinen kleiner als die der nicht entblätterten Zweige. 698 H. Molisch, Vierter Versuch. Die Entblätterung wurde vorgenommen am 15. Juli 1908. Syringa-Strauch, völlig Syringa-Strauch, nur ein — entblättert Zweigsystem entblättert Die meisten Knospen haben | Keine einzige Knospe hat nicht getrieben. Nur oben sich entwickelt. 16. September am Strauche haben sich einige wenige Triebe ent- wickelt, zumeist aus Ter- minalknospen. Fünfter Versuch. Dasselbe Experiment, am 1. August 1908 eingeleitet, ergab dasselbe Resultat wie Versuch 4. Sechster Versuch. Eingeleitet am 15. August 1908. Nun trat auch beim total entlaubten Strauche kein Austreiben der Knospen mehr ein. Versuche mit der Hainbuche. Erster Versuch. Die Versuchsanstellung war genau so wie beim Flieder. Die benützten Bäumchen waren etwa 2m hoch und etwa 1 bis 1!/, m breit. Die Entlaubung wurde vor- genommen am 5. Juni 1908. Carpinus-Strauch, nur ein Carpinus-Strauch, völlig - es: we Zeit entblättest /o m langes Zw eigsystem entblättert 16. Juni Knospen unverändert. Knospen unverändert. 27. Juni Knospen we zu Knospen beginnen zu treiben. treiben. Strauch wieder belaubt. | Zweige wieder ziemlich 4 iyakäc he 1 13. Juli Die Blätter sind nur 1/; so | belaubt. groß als die an nicht ent- | laubten Zweigen. 16. Oktober Wie am 13. Juli. | Wie am 13. Juli. Warmbadmethode. 659 Zweiter Versuch. Die Entlaubung wurde am 1. Juli 1908 vorgenommen. Die Bäumchen waren nahezu 3m hoch. Ab- gesehen von etwa 4 Knospen, die an dem total entblätterten Bäumchen austrieben, fand überhaupt kein Treiben statt. Dritter, vierter und fünfter Versuch. Diese wurden am 1. August 1908, am 15. August 1908 und am 1. September ‘1908 eingeleitet, aber in keinem dieser Versuche trieben die Knospen aus, weder bei den total noch bei den partiell ent- laubten Pflanzen. Die Entblätterungsversuche mit Flieder lehren, daß von Ende Mai bis |. Juli vollends entlaubte Sträucher wieder austreiben und sich reichlich, wenn auch mit kleineren Blättern, wiederbelauben, daß aber vom halben Juli das Treiben fast ganz und vom 1. August schon ganz unterbleibt. Werden nur einzelne 20 bis 30 bis 100 cm lange Äste entblättert, während die übrige Hauptmenge der Äste belaubt bleibt, so findet, wenn die Entlau- bung Ende Mai durchgeführt wird, ein Wiederaus- treiben der inzwischen schon angelegten Winter- knospen statt. Das Austreiben erfolgt im allgemeinen langsamer als bei total entlaubten Sträuchern, aber as me’ Eintblätterung um Mitte’ Juni bewirkt kein oder fast kein Austreiben mehr. Solche Knospen werden weiter ernährt, erreichen aber im Herbste nicht die Größe von solchen an nicht entlaubten Zweigen. Über das Austreiben von Knospen einzelner entlaubter Zweige finde ich bei Johannsen folgende Bemerkung: »Wenn man nur einem einzelnen Zweige oder doch nur einem Mini- mum der Zweige das Laub nimmt, treiben die betreffenden Zweige nicht aus, sie werden von den sitzengebliebenen Blättern ernährt, meist allerdings bedeutend spärlicher als die das Laub tragenden Zweige, deren Winterknospen größer werden.«! Der Schluß, daß solche Zweige überhaupt nicht austreiben, bedarf, wie wir gesehen haben, einer kleinen Korrektur, er ist nur 1 Johannsen W., Das Ätherverfahren beim Frühtreiben etc. Jena 1906, 2. Aufl., p. 11, Anmerkung. 660 H. Molisch, richtig für Entblätterungsversuche in relativ später Zeit der Vegetationsperiode. Entblättert man aber einzelne Zweige eines Flieder- oder Hainbuchenstrauches schon im Mai oder Anfang Juni, so treiben die Knospen auch solcher einzelner entblätterter Zweige aus. Auch bei der Hainbuche ruft eine relativ früh im Jahre (bis Anfang Juni) hervorgerufene Entblätterung noch eine gute neue Belaubung hervor, späterhin aber nicht mehr. Die Tat- sache, daß Bäume, wenn sie relativ früh im Jahre ihres Laubes beraubt werden, sich rasch anschicken, neues Laub zu bilden, muß als eine sehr zweckmäßige Einrichtung bezeichnet werden. Die Pflanze schafft sich mit der raschen Bildung einer neuen Assimilationsfläche die Möglichkeit, den Schaden wieder wenigstens teilweise gut zu machen. Allein sie tut dies nur zu einer Zeit, wenn ihr noch die Aussicht winkt, die neugebildeten Triebe mit ihren Knospen ausreifen zu können, später aber nicht mehr. Es ist dies ein wunderbares Beispiel für die zweck- mäßig erfolgende Selbstregulation im Organismus. Aber auch hier erweist sich, wenigstens für Flieder, das Laubad als ein mächtiger Faktor, denn dieses vermag die noch unreifen Knospen auch zu einer Zeit aus ihrer Ruhe zu wecken. wo die künstliche Entblätterung bereits versagt. vl Über den Einfluß der Kälte und des Temperaturwechsels auf die Ruheperiode. Es wurden schon von verschiedenen Forschern Beobach- tungen gemacht, die darauf hindeuten, daß die niedrige Tem- peratur des Herbstes und Winters auf die Ruheperiode ver- schiedener Pflanzen abkürzend einwirkt. So findet sich schon bei Knight! die Bemerkung: »So wächst ein Weinstock, welcher den Sommer durch im Treibhaus gestanden, im Winter nicht bei der nämlichen Wärme des Hauses; allein wenn eine andere Pflanze dieser Art, welche in freier Luft gewachsen, 1 TreviranusL. C., Beiträge zur Pflanzenphysiologie. Göttingen 1811, RE Warmbadmethode. 661 hineingesetzet wird, nachdem sie ihre Blätter im Herbste ab- geworfen, so schlägt sie auf der Stelle wieder aus. Dieses scheint mir daher zu kommen, daß letztere einen gewissen Grad von Reizbarkeit besitzt, welcher bei der ersteren durch die Wärme des Treibhauses erschöpft worden, den sie aber wieder erlangt während des Winters oder dadurch, daß sie herausgenommen und den Herbstfrösten für einige Zeit aus- gesetzet wird.« Pfeffer! teilt mit, daß er ein gleiches Resultat mit Ampelopsis, Lycinm und Syringa erhalten habe. Askenasy? findet, daß Kirschbaumzweige um so rascher im Warmhaus aufblühen, je länger sie draußen die Winterkälte genossen hatten. So bedurften Zweige, die am 14. Dezember ins Warmhaus gestellt wurden, 27 Tage, Zweige, die am 2. Februar ins Warmhaus gebracht wurden, nur mehr 17 Tage. Auch KraSan? beobachtete, daß während des Winters abgeschnittene Weidenzweige um so rascher im Zimmer aus- treiben, je mehr Wintertage sie bereits im Freien genossen hatten. Es sei ferner an das schöne Experiment Hermann Müller’s (Thurgau) erinnert: Kartoffelknollen, die, frisch geerntet, in einen Eiskeller gebracht und hier durch 14 Tage bei einer Temperatur knapp über Null aufbewahrt werden, sind imstande, sofort auszutreiben. Durch die niedere Temperatur wird die Ruheperiode der Kartoffel sozusagen ausgemerzt.* Zahlreiche einschlägige Versuche verdanken wir Howard.’ Er hat bei zahlreichen Holzgewächsen festgestellt, daß ihre Zweige, wenn sie in der Zeit vom 20. Oktober bis 4. November ins Warmhaus gestellt wurden, viel länger zum Austreiben 1 Pfeffer W., Pflanzenphysiologie, II. Aufl., 1904, 2. Bd., p. 266. 2 Askenasy E., Über die jährliche Periode der Knospen. Botan. Zeitung, 1877, p. 824. 3>KraSan F., Beiträge zur Kenntnis des Wachstums der Pflanzen, II. Salix nigricans. Diese Sitzungsber., 1873, p. 252 bis 275. * Hermann Müller (Thurgau), Über Zuckeranhäufung in Pflanzenteilen infolge niederer Temperatur. Landwirtschaftl. Jahrbücher, XI. Bd., 1882, p. 751. — Ferner derselbe, Beitrag zur Erklärung der Ruheperioden der Pflanzen. Ebenda, XIV. Bd., 1885, p. 883. 5 Howard W.L., Untersuchung über die Winterruheperiode der Pflanzen. Inauguraldissertation, 1906. Halle a. d. S. 662 H. Molisch, brauchen, als wenn sie in der Zeit vom 8. bis 10. Jänner der Temperatur des Warmhauses ausgesetzt werden. Auch konnte er zeigen, daß Zweige verschiedener Pflanzen, die 7 bis 21 Tage einer Temperatur von —6 bis —8° C. ausgesetzt waren, früher zu treiben anfingen als die Kontrollpflanzen. Ich selbst habe im Laufe der zwei verflossenen Winter Versuche durchgeführt, um den Einfluß der niederen Tempera- tur auf die Abkürzung der Ruheperiode darzutun. Gleichzeitig war es mir aber darum zu tun — und dies ist meines Wissens bisher noch nicht geschehen — zu prüfen, ob nicht ein längere Zeit hindurch täglich wiederholter schroffer Temperaturwechsel auf die Aufhebung der Ruheperiode einen günstigeren Einfluß ausübt als eine andauernd niedere Temperatur. Es wurden zu- nächst Zweige von 23 verschiedenen Freilandholzgewächsen abgeschnitten, und zwar am 5. November, am 5. Dezember, am öd. Jänner und am 5. Februar. Hierauf kultivierte ich sie, in Wassergläser eingestellt, im Warmhaus am Lichte weiter. Im Laufe der Versuchszeit wurde bei jeder Pflanzenart die Zahl der Tage bezeichnet, welche verstrich, bis der erste Anfang des Treibens und die Entfaltung der Laub- oder Blütenknospe zu bemerken war. Gleichzeitig wurden Zweige derselben Art vom 5. November 1908 an bis 2. März 1909 intermittierend der Wärme ausgesetzt, indem ich sie abwechselnd 12 Stunden (nachts) im Freien oder im Kalthaus (3 bis 8° C.) und 12 Stunden (tags) im Warmhaus hielt. Die Zweige befanden sich, wenn sie im Freien standen, auch in Wassergefäßen, das Wasser erstarrte dann oft zu Eis und taute nach dem Übertragen der Zweige ins Warmhaus wieder auf. Das war ein Übelstand, weil die Zweige, während sie mit ihrer Basis in Eis standen, Wasser nicht auf- nehmen konnten. Er war aber nicht groß, weil die Zweige im entlaubten Zustand bei so niederer Temperatur nur wenig - transpirierten. Auch war dieser Fehler in den Versuchen, bei denen die Pflanzen intermittierend die Temperatur des Kalt- und Warmhauses genossen, ganz ausgeschlossen, da im Kalt- haus die Temperatur nie bis auf 0° sank und in der Regel zwischen 3 bis 7° C. schwankte. Ich brauche wohl nicht be- sonders zu betonen, daß das Wasser in den Gefäßen häufig gewechselt wurde, um Fäulnis möglichst zu verhindern. Warmbadmethode. 663 Indem ich im übrigen auf die folgende Tabelle verweise, bemerke ich nur noch, daß das bei den Zahlen stehende Zeichen e eine Laubknospe und x eine Blütenknospe bedeutet. Beginn des Versuches 5. November 1908 Entfaltung Pflanze Anfang der des Blüten- Treibens oder Blattknospe | nach Acer Psendoplatanus...... e 76 _ Aesculus Hippocastanım.. oe 56 oe 65 Ampelopsis hederacea ..... oe 61 e 75 BADEN: Mena 5. Febr. abgestorben Caragana arborescens..... e 21 |2.März tot Carpinus Betulus .......: 5. Febr. abgestorben CmmuSstalbazrD>eP». onen... ? e 90 BEN. 3.8... * 42 * 58 Cytisus Laburnum ....... —: ae Juglans regia ..>........ = == EBAZSEUNOPRER . %. 2.2... oe 44 | 2.März tot Ligustrum vulgare ....... e 60 — Lonicera tatarica ........ e21 2. März tot KOmmas st... 22. Ber... .: 5. Febr. abgestorben Prunus Chamaecerasus? ..| 5.Febr. geschädigt 2. März tot | Pirus communis ....:.... e 70 — Rhamnus Frangula ...... — = Ribes Grossularia........ 5. Febr. abgestorben 0 1 WR eo 42 e 59 Robinia hispida ........- — — Sambucus migTa ........: e 42 | 2.Märztot Ira pawvifolia........-. 2.März tot _ I NEEra sea m e 53 e 65 Beginn des Versuches 5. Dezember 1908 Entfaltung Anfang der des Blüten- Treibens oder Blattknospe Tagen e 45 — >. Febr. abgestorben eo 14 e 13 x* 23 2. März tot oe 4 » e 56 » e 23 e 30 x 17 * 23 2.Märztot — a 23 2.Mätrz tot 2.März tot = e 4 oe 14 x 17 2. März tot x 14 = e 45 — e 56 — eo 14 e 23 e 23 e 30 e 10 2. März tot e 14 e 23 2.Märztot — e 30 e 45 664 Pflanze Acer Psendoplatanus...... Aesculus Hippocastanum.. Ampelopsis hederacea..... Betula alba Caragana arborescens..... w-etel e_uMe vw m'#l a la.n Carpinus Betulus........ Gormus,dlba 23. 3... 1-u8E >» NDS 2.2. 12 Me nee Cytisus Laburnum Juglans regia Larix europaea Ligustrum vulgare Lonicera tatarica ........ POBUlNS. "SP. 32.3. - „Sm 2 Prunus Chamaecerasus? .. Pirus communis Rhamnus Frangula Ribes Grossularia........ > : SUBIUM.. 2 che en Robinia hispida ......... Sambucus nigra IEha pasvifolia .... 3. 0 Vitis vinifera H. Molisch, Beginn des Versuches 5. Jänner 1909 Beginn des Versuches 5. Februar 1909 Entfaltung | Entfaltung Anfang der Anfang der des Blüten- des Blüten- Treibens oder Treibens oder Blattknospe Blattknospe nalch Taeen eo| — e 50 -- e 26 e 33 eo 19 e 30 eo 26 oe 33 e 7 eo 14 x 13 124.Febr.tot 2 xe 185 e 3 e 13 oe 1 e 13 e 59 — e 23 — e 13 e 20 e 13 e 16 x 7 x 13 * 8 x 14 e 13 — e 7 e 13 rn — e 23 e 50 oe 7 e 26 e 4 e 13 ‘e 13 e 20 e 6 e 14 e 6 e 20 3 e 12 x 7 x 20 x 2 x tot x 7 x 26 x 4 x 19 e 26 — e 13 e 23 e 37 — e 23 — er e 13 © el2 e 13 e 20 o ell oe 13 e 33 e 9 e 23 e 7 e 26() e e 13 e 49 _ e 30 e 60 e 49 = e 13 e 30 —mmm tl ls jr tler x Warmbadmethode. 665 Beginn des Versuches 5. November 1908 12 Std. im Freien 12 Std. im Kalthaus 12 » » Warmhaus | 12 » » Warmhaus Bnene0 ’anng |Ettene | Aura |Batti ne Je - oz Blattknospe Blattknospe nach Tagen Acer Pseudoplatanus ..... 5. Febr. ab- E e 86 el gestorben Aesculus Hippocastanıum .. — 2. März tot e 70 e 75 Ampelopsis hederacea..... e 93 |2. März tot oe 56 e 86 BEHIBAlba.. 2 122 rreri 5. Febr. abgestorben x 93 2. März tot | Caragana arborescens..... oe 34 — e 44 |5.Febr. ge- schädigt Carpinus Betulus ........ 5. Febr. abgestorben 5. Febr. geschädigt Germmssalba.. Lirar samen. » eriidN m7d BE AS rn hrs 5, See > x 56 x 61 Cytisus Laburnum ....... =E DE e S6 e 93 Juglans regia zer .2r: 0: 2. Märztot -_ e117 et BEHERNEHEODAER older » m e 70 |35.Febr. ab- gestorben Ligustrum vulgare ....... » 7 e 60 e117 Lonicera tatarica ........ e 21 |2. März tot o 34 o 56 BIS SD. sea enene- 5. Febr. abgestorben | 5, Febr. abgestorben | Prunus Chamaecerasus?...| 31. Dez. > 5. Febr. geschädigt Pirus communis ... 222... ö. Febr. » e 76 e s6 Rhamnus Frangula ....... » u en Rsbes: Grossularia........ » — — DEHEIUM Sn nununene > — — Robinia hispida.......... > _— — Sambucus nigra . 22.22... e 36 | 2. März tot eo 44 eh Tata parvifoha.......... 2.März tot — eo si e117 Vitis vinifera ...... 5. Febr. abgestorben e 70 e 75 | | | | 666 H. Molisch, Betrachten wir zunächst die Versuche mit Pflanzen, die nicht intermittierender Erwärmung und Abkühlung ausgesetzt wurden, so ergibt sich, daß das Austreiben der Knospen um so rascher eintritt, je später sie ins Warmhaus eingestellt wurden, beziehungsweise je länger sie die niedere Temperatur im Freien genossen haben. Die Unterschiede in der Zeitdauer sind sehr groß. So benötigte, um nur ein Beispiel herauszugreifen, eine Blütenknospe von Cornus mas zur Entfaltung, wenn sie am 5. November ins Warmhaus gestellt wurde... 83 Tage 5. Dezember » » > » Da 5. Jänner » » » 3 8. Februar » » > SERRRE 0.5 Es müssen demnach während des kühlen Herbstes und des kalten Winters Veränderungen in den Zweigen und Knospen vor sich gehen, die das Austreiben erleichtern. Daß Stoffwandlungen in den Holzgewächsen während der ange- gebenen Zeit tatsächlich eintreten, ist bekannt und lehren unter anderen besonders die eingehenden Versuche Fischer’s,t der die Stoffveränderungen bei vielen Holzgewächsen, insbesondere in Rücksicht auf Glykose, Stärke und Fett während des Herbstes und Winters genauer verfolgte. Er sagt:? »Man hat unter den Laubhölzern Stärkebäume und Fettbäume zu unterscheiden, zu den letzteren gehören auch die Koniferen. Bei den Stärke- bäumen bleibt die Reservestärke im Holze und Marke vom Herbste bis zum Mai unverändert, abgesehen von sehr geringen Schwankungen; nur die Rindenstärke wird im Spätherbst gelöst und erscheint im Frühjahr wieder. Zu den Stärkebäumen ge- hören die meisten, besonders alle hartholzigen Laubbäume. Bei den Fettbäumen verwandelt sich die Stärke in fettes Öl, ein Teil in der Rinde auch in Glykose. Bei den Stärkebäumen ent- steht wenig Fett; neben der Glykose ist vielleicht hier noch ein unbekannter Körper zu berücksichtigen.« 1 Fischer A., Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Pringsheim’s Jahrb. für wissenschaftl. Botanik, 1891, XXII. Bd., p. 73. 2: Rischher A. 1.re, P1159. Warmbadmethode. 667 Und bezüglich der Knospen ist Fischer der Meinung, daß sie erst dann im Winter durch Wärme auszutreiben vermögen, wenn in ihnen die Stärkewandlungen bis zu einem gewissen Grade fortgeschritten sind und das Stärkeminimum in den Ästen fast eingetreten ist. Ob die Fähigkeit der Knospen, aus- zutreiben, wirklich mit-den von dem genannten Autor studierten Stoffwandlungen direkt oder indirekt zusammenhängt, möchte ich vorläufig dahingestellt sein lassen, es könnten ja neben den bekannten Stoffmetamorphosen noch andere, uns bisher un- bekannte ablaufen, die gerade für das Ausklingen der Ruhe- periode von Wichtigkeit sind. Tatsache aber ist, daß der Auf- enthalt in niederer Temperatur die das Austreiben fördernden Wandlungen in hohem Grade begünstigt, daß viele Holz- -gewächse, die relativ früh, im Oktober oder Anfang November ins Warmhaus gestellt und dadurch der niederen Temperatur des Herbstes und Winters entzogen werden, im Warmhaus — vorausgesetzt, daß sie nicht schon früher absterben — viel länger zum Austreiben brauchen als die, welche niedere Tem- peratur einige Zeit genossen haben. Es hat sich bei meinen Versuchen gezeigt, daß das früh- zeitige, schon am Anfang des Herbstes erfolgende Einstellen ruhender, unserem Klima angepaßter Pflanzen ins Warmhaus das Austreiben nicht bloß verzögern kann, sondern die Pflanzen häufig schädigt oder sogar tötet. So trieben Zweige von Betula alba, Carpinus Betulus, Popnlus sp., Ribes Grossularia, die vom 5. November 1908 bis 8. Februar 1909 im Warmhaus „verblieben, nicht und starben. Knospen und Stengelgewebe wurden braun und starben ab. Es ist sehr. auffällig, daß z.B. Zweige von Syringa vulgaris und Salix Caprea, die anfangs Oktober ins Warmhaus gebracht wurden, daselbst sogar Mitte März noch nicht austrieben, während Zweige dieser Pflanzen, die im Jänner oder Februar ins Warmhaus aus dem Freien . gebracht wurden, binnen kurzer Zeit, Syringa schon nach 1 bis 2 Tagen zu treiben begannen. Zweige von Forsythia suspensa „und Corylus, die ich. vom 6. Oktober im Warmhaus hielt, blühten überhaupt nicht auf, sondern starben in den Knospen alle ab, ohne überhaupt zu treiben. Der Aufenthalt bei niederer Temperatur während der Ruhe ist eben für unsere Holz- Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXVIII. Bd., Abt. 1. 46 668 H. Molisch, gewächse etwas normales und der Aufenthalt in höherer Tem- peratur etwas abnormales. Solche Schädigungen lassen sich auch bei verschiedenen Zwiebelgewächsen, wie z.B. bei Orocus, Scilla, Hyazinthen, Tulpen u. a. beobachten, wenn sie zu früh in die Treiberei gestellt werden. Die Schädigungen geben sich zumeist dadurch zu erkennen, daß der Blütenschaft sich nicht genügend zu strecken vermag, dann, wie der Praktiker zu sagen pflegt, »sitzen« bleibt und schließlich der Fäulnis anheim- fällt und abstirbt.! Wir gelangen nun zu den Versuchen mit intermittierender Erwärmung und Abkühlung. Wie ich schon früher erwähnte, wurden vom 5. November 1908 bis 2. März 1909 Zweige ver- schiedener Gehölze abwechselnd täglich von 6 Uhr früh bis 6 Uhr abends der Temperatur des Warmhauses und von 6 Uhr abends bis 6 Uhr morgens der Temperatur im Freien ausgesetzt (Warmhaus-Freilandpflanzen). Andere Pflanzen derselben Art wurden genau so behandelt, nur wurden sie in der Nacht anstatt ins Freie ins Kalthaus gestellt (Warm-Kalthauspflanzen). Das Resultat war folgendes. Die intermittierende Erwärmung und Abkühlung hat sich im allgemeinen nicht bewährt. Ein früheres Austreiben wurde hierdurch im Vergleich zu den beständig im Warmhaus befindlichen Pflanzen nicht hervor- gerufen. Im Gegenteil, die meisten Versuchspflanzen vertrugen insbesondere den Wechsel zwischen Warmhaus und Freiland so schlecht, daß sie häufig geschädigt wurden oder sogar ab- starben. Beim Wechsel zwischen Warm- und Kalthaus kamen die Pflanzen etwas besser fort, die Linde trieb sogar im Februar sehr schön aus, doch starben auch hier viele oder wurden geschädigt, oder sie trieben nicht rascher oder sogar später als die ständig ebenso lang im Warmhaus befindlichen Pflanzen. Bei den Warm-Kalthauspflanzen beeinflußt langandauernder Wechsel zwischen relativ hoher und niederer Temperatur die Versuchspflanzen gewöhnlich ungünstig und bei den Warmhaus- Freilandpflanzen mag noch als ungünstiger Umstand hinzu- kommen, daß die Zweige im Warmhaus für Kälte empfindlicher 1 Vgl. auch Möbius M., Beiträge zur Lehre von der Fortpflanzung der Gewächse. Jena 1897, p. 111. Warmbadmethode. 669 werden und deshalb leichter erfrieren. Daher vielleicht der viel größere Prozentsatz von absterbenden Pflanzen in dieser Gruppe. VI. Einfluß des Warmbades auf ruhende Zwiebeln, Knollen und Samen. Da das Warmbad in vielen Fällen einen so auffallenden Einfluß auf die ruhenden Knospen so vieler Holzgewächse aus- zuüben vermag, so lag es nahe, auch zu untersuchen, ob das Warmbad nicht auch eine analoge Wirkung auf ruhende Zwiebeln, Knollen und Samen hervorrufen kann. Bu Ascchele, A. Allium Cepa. 1. Um sich von der großen Individualität der Zwiebel einigermaßen unabhängig zu machen, ist es erforderlich, mit Zwiebeln zu arbeiten, die aus demselben Saatgut stammen. Ich arbeitete mit Steckzwiebeln, und zwar der Sorte »Zittauer Riesen«. Zu diesem ersten Versuch wurden 160 Zwiebeln ver- wendet. I. 40 Stücke dienten als Kontrolle. II. 40 Stücke wurden trockener Luft von 35° C. durch 9 Stunden ausgesetzt. III. 40 Stücke wurden in Wasser von 35° C. durch 9 Stunden gelegt. IV. 40 Stücke wurden in Wasser von 35° C. durch 12 Stunden gelegt. Nachher ‘wurden ‚alle in ein ‚mit Erde gefülltes Kistchen 'gepflanzt'undim Warmhaus am Lichte bei einer Durchschnitts- temperatur von 15 bis 20° C. kultiviert. Der Versuch begann am 24. November 1908. 46* 670 H. Molisch, TrockeneLuft| Wasserbad | Wasserbad von 35°C. | von 35°C. | von 35°C. durch 9 Std. | durch 9 Std. | durch 12 Std. I II IV Kontrolle Datum Zahl der treibenden Zwiebeln 3. Dezember.. 5. » 2. 14 10 20 Ta > z 16 12 25 10 > 17 18 28 15 » 25 24 38 Am 10. Dezember wurde bei jeder ausgetriebenen Zwiebel das längste Blatt gemessen und der Durchschnittswert be- stimmt. Es ergab sich für ’' T’die Bang. 29408 tchz: Dyus1d,& > 5 >> All) San Lecsin Sa 3.0021 1235 Wurden die Längen des längsten Blattes jeder Zwiebel addiert, so resultierten die Zahlen: a 1775 cm. Bi len 1929 Sul ober: 35258 STHARETNERE 388°0 2. Der vorhergehende Versuch wurde am 12. Dezember 1908 mit einer viel größeren Anzahl von Zwiebeln wiederholt. Zu jedem Einzelversuch wurden 130 Stücke, im ganzen also 820 verwendet. Warmbadmethode. 671 TrockeneLuft | Wasserbad Wasserbad Kontrolle von 33° GC. von 35,6. vom 332%: durch 9 Std. | durch 9 Std. | durch 12 Std. Datum I II III IV Zahl der treibenden Zwiebeln 15. Dezember.. 0) 5 7 8 Kr. » E 3 17 25 20 19. » PM 10 44 49 34 22, » Kr 49 72 18 64 29. Se 87 120 126 121 222 Dezember wurden in jeder Versuchsreihe die Längen der längsten Blätter summiert. Ich erhielt so die Zahlen: Büte iless.eı .Au- 112 cm Se 340 » TH slTe? SfleLrei Tal "eo 351 SV ne 31 Wie aus den Tabellen ersichtlich ist, begünstigt das Warm- wasserbad das Austreiben der Zwiebeln. Der Unterschied zwi- schen gebadeten und nicht gebadeten Zwiebeln ist namentlich im Anfang sehr deutlich, später kommen die Kontrollpflanzen den gebadeten allmählich nach und dadurch wird die Differenz immer geringer. | Die höhere Lufttemperatur bei neunstündiger Dauer wirkte im ersten Versuch nicht günstig, im zweiten Versuch aber deutlich, so daß ich, da ich keine weiteren Experimente in dieser Richtung anstellte, vorläufig keine weiteren Schlüsse daraus ziehen möchte. Di Narcissus po£ticus und N. incomparabilis. Die Versuchsanstellung war im wesentlichen so wie bei den Versuchen mit Allium Cepa. Die Zwiebeln wurden in Prag in einer Gärtnerei unter den Namen N. poeticus (ornatus) und 672 H. Molisch,, N. incomparabilis (Stella) gekauft. Von der ersten Art dienten im ganzen 100 Stücke: dem: Versuch, von der zweiten 80. Beginn. des Versuches am- 10. November 1908. Narcissus po&ticus. I. 25 Stücke dienten zur Kontrolle. 11. 25 Stücke wurden trockener Luft von 35° €. durch 12 Stunden ausgesetzt. III. 25 Stücke wurden gebadet in Wasser von 35° C. durch 9 Stunden. IV. 25 Stücke wurden gebadet in Wasser von 35° C. durch 12 Stunden. TrockeneLuft| Wasserbad Wasserbad Kontrolle . |. von 35° C. .| von. 35° GC. 1 zen = 72 Datum durch 1:2 Std. | durch 9 Std. | durch 12 Std. 1909 I II III IV Zahl der treibenden Zwiebeln 5. Jänner . 6 6 11 6 14 » u 8 10 18 T2 19 » 11 12 18 19 28 » ELISE 19 18 21 19 1. Februar ... 21 22 21 19: 13: » PR: 24 23 22 20 Von Zeit zu Zeit wurden die Längen des längsten Blattes jeder Zwiebel summiert. Es ergab sich: Zeit 19. Jänner 15. Februar Ss. erg eg 204 cm 39 cm solar. 665 106 Su lsdsin:t. 38°2 66 x 2 1%. 40:1 41 u Warmbadmethode. 673 Narcissus incompar.abilis. Alles. wie: vorher. Trockene Luft| Wasserbad Wasserbad Kontrolle von 35°C. von 35° C. von 35°: 6. Datum durch 12 Std. | durch 9 Std. | durch 12 Std. IV 5. Jänner..... 14. > 19. >» 28. >» 1. Februar... 15 > Bei der Summierung der Längen des längsten Blattes jeder Zwiebel ergaben sich folgende Werte: Summe der Längen. des längsten Blattes (in Zentimeter) Datum 1909 I II HI | IV j 19. Jänner .... 1a'2]. 25°5 23°2 | | 15. Februaz.:..\-: 248 269 314 349 | | | Ergebnis. Narcissus poeticus. Im Anfang treiben die gebadeten Zwiebeln rascher aus, später gleicht sich der Unterschied wieder aus, doch waren am Ende des Versuches die Blätter der gebadeten Zwiebeln, wie die Tabelle zeigt, noch immer länger als die der Kontrollpflanzen. Am längsten waren am 19. Jänner die Blätter jener Zwiebeln, die 12 Stunden trockener Luft oder lauem Wasser von 35° C. ausgesetzt waren. 674 H. Molisch, Narcissus incomparabilis. Im wesentlichen war das Er- gebnis so wie bei N. po&ticus, nur hatten schließlich (15. Fe- bruar). nicht die der trockenen Luft ausgesetzt gewesenen Zwiebeln, sondern die gebadeten die längsten Blätter. Obwohl die beschriebenen Versuche mit Narzissen ent- schieden dafür sprechen, daß das Wasserbad das Austreiben beschleunigt, möchte ich mit einem endgültigen Urteil und mit einer Aufmunterung an die Gärtner, die Pflanze durch Warm- bäder zu treiben, vorläufig zurückhalten. Es müßten noch mehr Versuche und zu verschiedener Zeit gemacht werden. Auch schien es mir, daß das von mir benützte Zwiebelmaterial nicht von guter Beschaffenheit war, denn die Zwiebeln brachten nur wenige Blütenknospen hervor und diese wenigen kamen nicht zur Entfaltung, sondern blieben »sitzen«. Jedenfalls scheint die Narzisse keine willige Treibpflanze zu sein, denn ein nicht geringer Prozentsatz der schon getriebenen Zwiebeln stellte frühzeitig sein Wachstum ein und ging unter Abfaulen zu- grunde, genau so wie ich es bei Crocus, Tulipa, Scilla und Hyaninthus oft beobachtete, wenn diese zu früh in die Treiberei gestellt wurden. Versuche mit Knollen von Sauromatum und Amorphophallus. Die von mir verwendeten Knollen habe ich im Laufe von 4 Jahren in stattlicher Anzahl aus einigen wenigen Knollen gezogen, indem ich sie alljährlich bei Beginn der Vegetations- periode in ein Mistbeet auspflanzte und hier bis zum Herbste kultivierte. Am Schlusse der Vegetationsperiode, wenn die Blätter schon vergilbt waren, nahm ich die Knollen aus der Erde heraus und legte sie im Warmhaus auf ein trockenes Brett. Auf diese Weise erhielt ich ein Versuchsmaterial, das unter meiner Kontrolle der gleichen Vorbehandlung ausgesetzt war und daher nur relativ kleine individuelle Verschiedenheit erwarten ließ. Sauromatum. guttatum. I. 25 Stücke dienten zur Kontrolle. I. 25 » wurden gebadet in Wasser von 35° C. durch 9 Stunden. Warmbadmethode. 675 III. 25 Stücke wurden gebadet in Wasser von 35° C. durch 12 Stunden. IV. 25 Stücke wurden gebadet in Wasser von 35° C. durch 16 Stunden. | Nach dem Bade wurden alle Knollen in Be: flache, mit Erde gefüllte Kisten gepflanzt und im Warmhaus bei ungefähr 15 bis 18° C. aufgestellt. Beginn des Versuches am 12. Dezember 1908. Zahl der Gesamtlänge | Zeit | Versuch | treibenden der Blätter Knollen in Zentimeter 30. Jänner 1909 DE TS SEES 1. Februar 1909 = al es) Fed) I | 8. Februar 1909 16. Februar 1909 | I:lel- | ‚Der günstige Einfluß auf das Austreiben der Sauromatum- Knollen war sehr deutlich. Die gebadeten Knollen trieben durchwegs rascher als die ungebadeten, und zwar wirkte das Bad von 9 Stunden am günstigsten. 676 H. Molisch, Amorphophallus, Rivieri. Beginn des Versuches am 12. Dezember 1908. I. 8 Knollen dienten zur Kontrolle. II. 8 Knollen wurden in Wasser von 35° C. gebadet durch 12 Stunden. II. & Knollen wurden in Wasser von 35° €. gebadet: durch 16 Stunden. Zahl der Gesamtlänge Zeit Versuch | treibenden der Blätter | Knollen in Zentimeter I 0 Q.- 30. Jänner 1909 II 0 0 III 1 3-5 I 0 0 1. Februar 1909 1 2 III 1 5 I 0) 8. Februar 1909 II 6 III 28 I 1 0-5 16. Februar 1909 II 3 17 | III 4 23 | I 3 5 2. März 1909 II 4 44 III 4 74 I 23 17. März 1909 II 4 104 III 7 1aX Der fördernde, beschleunigende Einfluß des Laubades auf das Treiben der Amorphophallus-Knollen war noch günstiger als bei Sauromatum. Das 16stündige Bad war wirksamer als, das 12stündige. Warmbadmethode. 677 Untersuchungen mit Knollen vom anderen Pflanzenarten werden zeigen, ob: der begünstigende: Einfluß des Warmbades auf das Austreiben ein allgemeiner ist oder nicht. Es war nahe- liegend, mit der leicht beschaffbaren Kartoffel zu arbeiten. Die Versuche, die ich bisher damit machte, führten. aber vorläufig zu keinem klaren Resultat, es bedarf noch weiterer Unter- suchungen, bevor ein abschließendes Urteil bezüglich der Kar- toffel gefällt werden kann. Immerhin geht aus meinen Untersuchungen mit anderen Gewächsen hervor, daß nicht bloß Gehölze zum früheren Aus- treiben durch ein Warmbad gezwungen werden können, sondern auch relativ saftreiche: Pflanzenteile, wie gewisse Zwiebeln und Knollen. Sie verhalten sich demnach ähnlich wie die Rhizom- knospen: von Convallarien, die sich mittels des Warmbades ausgezeichnet treiben lassen.! Versuche mit Samen. Viscum album. Die Samen dieser Pflanze haben bekanntlich eine aus- gesprochene Ruheperiode.” Im Herbste oder Winter der Beere entnommen, keimen sie nicht, im März, besonders im April oder Mai keimen sie dagegen sehr gut. Es empfiehlt sich daher, gerade mit diesen Samen Versuche zu machen, wenn man den Einfluß des Warmbades auf die Keimung von Samen eruieren will, Erster Versuch. Der erste Versuch wurde am 9. Jänner 1908 gemacht. Die von einem einzigen großen Mistelbusch, der auf einer Kiefer wuchs, frisch gepflückten Beeren wurden, nachdem. sie vom Schleim mit einem Leinwandlappen befreit worden waren, zum 1 Molisch H., Über ein einfaches Verfahren, Pflanzen zu treiben (Warm- badmethode). L. c., p. 18 bis 19. 2 Wiesner J., Vergleichende physiologische Studien über die Keimung europäischer und tropischer Arten von Viscum und Loranthus. Diese Sitzungs- ber., Abt. I, 1894, p. 401 bis 402. 678 . H. Molisch, Teil intakt gelassen, zum Teil in feuchter Luft von bestimmter Temperatur und zum Teil in warmem Wasser gebadet. Genauer gesagt: I. 20 Samen dienten zur Kontrolle. I. 20%» lagen 9 Stunden in feuchter Luit von SO 11, 20.4033 , » > >» > > A IV:-20 » » 24 » » » >» > Fate Ye: En! > » Wasser ee 5 Vi.207., > Sie, » > a Hierauf wurden die Samen auf Glasscheiben so aufgelegt, daß sie anhafteten, was bei mäßigem Eintrocknen der noch zurückgebliebenen Schleimreste leicht gelingt, und endlich wurden sie im Warmhaus am Lichte knapp unter dem Glas- dache aufgestellt. Zahl der keimenden Samen in feuchter Luft von im Warmbad von Kon- | 30°C. | 40°C. |35bis40°C.| 30° C. 1908 trolle | durch | durch durch 9 Stund. | 9 Stund. | 24Stunden | durch 9 Stunden | 40°. | I II III IV V. | VI 28. Februar . 3 2 0) 2 2 0) 10. März ... 6 6 0) 6 4 2 2. ABIT... 15 14 3 14 15 8 7. Mai. 15 16 3 16 18 10 Das warme Luft- und Wasserbad übte keinen günstigen Einfluß auf die Raschheit der Keimung aus, sondern einen ungünstigen. Am besten keimten die Samen, welche keinem Bade ausgesetzt wurden. Zweiter Versuch. Versuch mit 180 Samen am 9. Jänner 1909. Sonst alles wie vorher. Warmbadmethode. 679 I. 45 Samen dienten zur Kontrolle. 1. 45 » lagen 9 Stunden im Wasser von 33 bis 36° C. Im 25 #* , aa N 5 » >» » a eu m.45 >» ee > > si083 U > Zahl der keimenden Samen Beim im Wasser von 33 bis 36°C. gebadet durch Kontrolle mw © Eier Wr 1909 9 Stunden | 16 Stunden | 24 Stunden | | IV I II II jastebruar .'.. u —r ao. 0. a 22 8 BBDBRIEI GE F 38 18 N D D — Da sich bei meinen Warmbadversuchen mit Zweigen von Holzgewächsen herausgestellt hat, daß das Warmbad nicht zu jeder Zeit der Ruheperiode wirkt, sondern nicht selten erst, wenn die Ruhe nicht mehr sehr fest ist, so wurde auch noch ein Versuch mit Viscum in späterer Jahreszeit gemacht. Deittez Versarch, Beginn des Versuches am 24. Februar 1909. I. 40 Samen dienten zur Kontrolle. I. 40 » wurden 9Stunden gebadet im Wasser von 30°C. Il. 40 >» » 9 » » » » > 38.6» IV. 40 » » 12 » » » » >30 V.40 » » 12 » » » » » 88° » VI. 40 » » 24 » trockener Luft ausgesetzt vons38rie. - VII. 40 Samen wurden 48 Stunden trockener Luft ausgesetzt von138°:€, . VIII. 40 Samen wurden 10 Tage trockener Luft ausgesetzt von 38° C. 680 H. Molisch, Zahl der keimenden Samen 9 Std. 12 Std. | 12 Std.]| 24 48 Stund. Stund.. 10 Tage | Datum | Kon- | 1909 trolle gebadet in Wasser von — | trockener Luft aus- 30°C.1838. 0.7 80°C. 88 C."] peseizt vonmeres | VII | VII 10.März.. 8 11 10 11 % 9) 9) 9) AS. BE u 19 10 18 8 0 9) 0 26. 58 12 19 10 18 11 0 0 10) Der letzte Versuch hat .also meine Vermutung bestätigt. Wenn die Samen zu einer Zeit gebadet werden, da die Ruhe- periode nicht mehr so fest ist wie im Jänner, übt tatsächlich das Warmbad einen günstigen Einfluß auf die Raschheit der Keimung aus, und zwar bewährte sich ein neunstündiges Bad von 30°C. am besten. Überdies ergab sich die interessante Tat- sache, daß die Mistelsamen, welche trockener Luft von 38°C. ausgesetzt wurden, schon nach 24 Stunden so geschädigt wurden, daß sie überhaupt nicht mehr keimten. Fraxinus excelsior. Auch dem Samen dieser Pflanze ist eine lange Ruhe- periode eigen. Sie ‚keimen gewöhnlich .erst im zweiten Jahre nach ihrer Entstehung. 100 Früchte, die ich selbst am 22. April 1908 vom Baume abgenommen hatte, wurden im Wasser von 35°C. durch 24 Stunden gebadet, in mit Sand gefüllte Blumen- töpfe ausgepflanzt und im Kalthaus hell aufgestellt. Ende Februar 1909 begannen die Früchte zu keimen, doch zeigten die gebadeten kein rascheres Keimen gegenüber den 100 nicht gebadeten. Es wäre noch zu prüfen, ob sich die Früchte, wenn sie später, etwa 2 Monate vor ihrer normalen Keimung gebadet werden, nicht doch anders verhalten, denn .es wäre möglich, daß sie zu der Zeit, da die Ruhe nicht ‘mehr :so fest iist, ein ähnliches Verhalten wie die Mistelsamen zeigen. Warmbadmethode. 681 VII. Theoretisches. Bei meinen Versuchen hat 'sich herausgestellt, daß zu einer Zeit, in der die Ruheperiode noch relativ fest ist, also kurz vor oder kurz nach dem herbstlichen Laubfall das Warm- wasserbad durch ein warmes Luftbad nicht ersetzt werden kann; wohl aber bei gewissen Pflanzen später, wenn die Ruhe von ihrer Festigkeit schon eingebüßt hat. Bei manchen Ge- wächsen, z. B. beim Flieder, tritt das letztere schon verhältnis- mäßig früh ein, nämlich schon Ende November, bei anderen, z.B. bei Acer Psendoplatanus, aber viel später. Würde das Wasserbad durch ein entsprechendes Luftbad stets vertreten werden können, so müßte man wohl der höheren Temperatur allein den wachstumauslösenden Einfluß auf die Knospen zu- schreiben. Da aber zur Zeit tiefer Ruhe das Warmwasserbad allein wirkt und nicht auch das warme Luftbad, so muß noch etwas anderes dabei im Spiele sein. Mit dem Warmbad — dies müssen wir uns vor Augen halten — wird nicht bloß der Tem- peraturgrad verändert, sondern es wird gleichzeitig ein ganzer Komplex von Erscheinungen geschaffen, dem die Pflanze unterworfen wird. Zunächst die höhere Temperatur, dann die Erschwerung der Atmung unter Wasser, die vielstündige Be- rührung mit lauem Wasser, die Aufnahme von Wasser und die dadurch bedingte Quellung der Zellwände und gewisser Zell- inhaltsbestandteile. Was zunächst die Erschwerung der Atmung anbelangt, so wäre es ja von vornherein nicht unmöglich, daß sie eine Rolle spielt. Das Wasser enthält namentlich bei höherer Temperatur viel weniger Sauerstoff gelöst als in einem gleichgroßen Luft- inhalt vorhanden ist, der Ersatz des Sauerstoffes ist unter Wasser erschwert, das Sauerstoffbedürfnis aber bei höherer Temperatur besonders groß. Daher muß in den Zweigen und deren Knospen alsbald Sauerstoffnot eintreten und wenn diese zu lange andauert, so leiden die Knospen leicht Schaden. Aus diesem Grunde soll man nie länger baden als unbedingt not- wendig ist. 682 ohe3Molisch; Nach Versuchen, die ich mit Zweigen verschiedener Pflanzen (Corylus, Salix) gemacht habe, scheint aber die Sauer- stoffnot keine oder nur eine unbedeutende Rolle zu spielen. Der zunächstliegende Gedanke ist nun der, daß die mit der Wasseraufnahme verbundene Quellung und die länger währende Berührung mit dem lauwarmen Wasser von maß- gebender Bedeutung sind. Während des Bades haben. die Zweige und ihre Knospen Gelegenheit, Wasser aufzunehmen, die Zellwände werden stärker quellen und hierdurch. einen leichteren diosmotischen Stoffaustausch zwischen benachbarten ‚Zellen und Geweben ermöglichen. Auf den ersten Blick erscheint das alles recht plausibel, allein in Wirklichkeit ist, wie ich mich überzeugt habe, die Menge des durch die Zweige aufgenom- menen Wassers eine auffallend geringe. Sie beträgt bei finger- langen Zweigen, deren Schnittfläche an der Basis versiegelt war und die einem neunstündigen Warmbad von 35° C. unter- worfen wurden, bei Acer Psendoplatanus........ Or ZoR » Aesculus Hippocastanum .... 13% > Syingatnlsaris ER EEE IE Man könnte nun allerdings einwenden, die Wasseraufnahme beziehe sich hier auf die ganzen Zweige, in Wirklichkeit könnte aber die Hauptmasse des Wassers nur von den Knospen auf- genommen worden sein und dann wäre die Wasseraufnahme, für. diese allein berechnet, in der Tat eine viel größere. Es wurden daher in dem folgenden Versuch die Knospen für sich allein geprüft. Nachdem die Basis der frisch abgeschnittenen Knospen mit Siegeliack vor Wasseraufnahme geschützt worden war, wurden sie demselben Warmbad wie vorhin unterworfen und vor und nach dem Bade gewogen. Nach dem Bade wurden die Knospen — und dasselbe geschah auch mit den vorhin erwähnten Zweigen — von dem anhaftenden Wasser vorsichtig mit einem reinen Leinwandlappen rasch befreit. Die Wägung ergab eine Wasseraufnahme der Knospen bei Acer Psendoplatanus: :......: In. » . Aesculus Hippocastanum .... 11%, SV EIMIE VULLANIS Erlanger ODE Warmbadmethode. 683 Die Zahlen besagen daher, daß auch die Knospen während des Warmbades eigentlich wenig Wasser aufnehmen, worüber man sich namentlich bei gewissen Knospen (Aesculus) nicht besonders wundern darf, wenn man bedenkt, daß die äußersten Knospenschuppen mit Gummiharz wie lackiert erscheinen und überdies an ihrer Oberfläche mit Kork, einem für Wasser recht schwer durchlässigen Gewebe, bedeckt sind. Früher war ich geneigt, der Wasseraufnahme und der damit Hand in Hand gehenden Quellung der Membranen und Zellinhaltsbestandteile den Hauptanteil in der Wirkung des lLaubades auf die ruhende Knospe zuzuschreiben. Jetzt aber sehe ich mich auf Grund der eben angeführten Tatsachen, die gegen eine bedeutende Wasseraufnahme Zeugnis ablegen, genötigt, das Schwergewicht auf den langen Kontakt mit dem lauwarmen Wasser zu legen. Es sind ja bereits genug Tat- sachen bekannt, die uns beweisen, daß Wasser oder feuchte Luft als Reize im Pflanzenleben wirken können. Ich erinnere nur daran, daß die Anlage der Trennungsschichte am Blatt- grunde von Holzgewächsen durch Einstellen von Zweigen in einen dunstgesättigten Raum angeregt und hierdurch der Blatt- fall herbeigeführt werden kann. Ich erinnere daran, daß ein Feuchtigkeitsunterschied der Luft in der Umgebung einer Wurzel eine Wachstumskrümmung auslöst, derzufolge sich die Wurzel zum feuchten Orte hinwendet und ich weise endlich darauf hin, wie leicht die Entstehung von Wurzeln an ver- schiedenen Sprossen von Tradescantia, Hedera, Polygonum- Arten, Fragaria und hundert anderen bewirkt werden kann, wenn man die Sprosse mit feuchter Luft oder noch besser mit Wasser längere Zeit in Berührung bringt. Wir dürfen daher mit Rücksicht auf das Gesagte annehmen, daß auch beim Warmbad der vielstündige Kontakt mit dem lauwarmen Wasser, wahr- scheinlich in Verbindung mit der zwar geringen, aber dennoch stattindenden Wasseraufnahme einen Reiz ausübt und hier- durch jene Revolution anregt, die zur Ausmerzung oder Ver- kürzung der Ruheperiode und damit zum Austreiben der Knospen führt. Hiermit werden sicherlich chemische Prozesse in Gang gesetzt. Von welcher Art sind diese? Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 47 684 . H. Molisch, Nach der bekannten Auffassung von Hermann Müller (Thurgau) beruht die Ruheperiode der Pflanze auf Mangel an reduzierendem Zucker.! Nach und nach entsteht bei der niederen Temperatur des Herbstes und Winters aus Stärke durch Ein- wirkung der Diastase eine größere Menge von Glykose. Damit ist aber Kraftmaterial für die Atmung und Baustoff für das Wachstum gewonnen und die Pflanze kann nun treiben. Zahl- reiche, höchst sorgfältige analytische Belege, die besonders mit ıuhenden, bei niederer Temperatur süß werdenden Kartoffeln gewonnen wurden, und verschiedene Experimente, die wir dem genannten ausgezeichneten Schweizer Pflanzenphysiologen verdanken, dienen der skizzierten Theorie zur Stütze. So zeigte er unter anderem, daß er die Ruheperiode der Kartoffeln da- durch ausmerzen konnte, daß er sie etwa 14 Tage bei einer Temperatur knapp über Null — wobei die Kartoffeln infolge von Zuckeranhäufung süß werden — hielt und nachher unter günstige Wachstumsbedingungen brachte. Was nun in diesem Experiment mit Kartoffeln geschieht, soll sich nach Müller auch in den ruhenden Gehölzen abspielen. Auch hier findet in den Wintermonaten eine allmähliche Zuckeransammlung statt und sobald diese einen gewissen Grad erreicht hat, sei Wachs- tum der Knospen möglich (l. c., p. 897). Johannsen, der bekannte Entdecker des Atherverfahrens beim Treiben der Pflanzen, hat, gestützt auf Müller’'s An- schauungen über die Ruheperiode der Pflanzen und auf Cl. Bernard’s Untersuchungen über den Einfluß des Äthers auf die Pflanze, sich die Vorstellung gebildet, daß ähnlich wie in Müller’s Versuchen die Kälte die Hydrolysierungsprozesse allmählich fördert und die Kondensationsprozesse hemmt, der Äther auch bei dem Reifungsprozeß der Samen, den ruhenden Kartoffeln und Holzgewächsen dem Stoffwechsel eine andere Richtung gibt, in dem Sinne, daß die Hydrolisierung der Kohle- hydrate, hauptsächlich die Überführung von Stärke in Zucker das Übergewicht erhält und die Kondensation zurücktritt.? 1 Hermann Müller (Thurgau), Beitrag zur Erklärung der Ruheperioden der Pflanzen. Landwirtschaftl. Jahrbücher (Thiel), 14. Bd., 1885. 2 Johannsen W., Über Rausch und Betäubung der Pflanzen. Natur- wissenschaftl. Wochenschrift. 1902, p. 110 bis 111. Warmbadmethode. 689 Die Analysen Johannsen's, z.B. für reifende Lupinen- ‚samen und ruhende Kartoffeln, beweisen, daß dies nicht bloß für die stickstoffireien, sondern auch für die stickstoffhältigen organischen Körper gilt. Obwohl der genannte Autor findet, daß der Stoffwechsel reifender und ruhender Organe durch anästhe- sierende Mittel immer oder fast immer in der angegebenen Weise beeinflußt wird, bezeichnet er doch, da es nicht bei allen Pflanzen und jedenfalls nicht jederzeit gelingt, die Ruheperiode durch Kälte oder Äther aufzuheben, die Müller’sche Theorie als unhaltbar.! Ich selbst bin der Meinung, daß die tatsächlichen Belege, die H. Müller für seine Theorie vorgebracht und die weiteren Forschungen, die Johannsen beigesteuert hat, uns in der Kenntnis der bei der Aufhebung der Ruheperiode platzgreifenden Stoffwechselvorgänge einen bedeutenden Schritt vorwärts ge- führt haben, aber ich stehe mit Johannsen in Übereinstim- mung, wenn er betont, daß wir die Ruheperiode heute noch nicht befriedigend erklären können. Zur besseren Beurteilung der Müller’schen Theorie sei noch auf folgende Tatsachen hingewiesen. Jost? hat gezeigt, daß eine Verwundung bei ruhenden Kartoffeln und ruhenden Zweigen verschiedener Holzgewächse als Wachstumsreiz wirkt und entweder Periderm- oder Kallus- bildung veranlaßt. Man kann daher einen Zweig zu einer Zeit, wo bestimmt kein Wachstum mehr stattzufinden pflegt, zur Kallusbildung bewegen, indem man sein Kambium verletzt. »Dies beweist«, sagt Jost, »daß ein solcher in Winterruhe befindlicher Zweig alle zum Wachstum nötigen Stoffe beher- bergt; zweitens, daß seine Ruheperiode nicht durch Mangel an Nährstoffen veranlaßt ist«. Allein meiner Meinung nach könnte man sich doch vorstellen, daß vor der Verwundung die Nähr- stoffe zwar vorhanden waren, aber nicht in der richtigen Form und daß sie. erst durch den Wundreiz in die richtige, zum "Wachstum taugliche Form gebracht wurden. Und wenn der 1 Johannsen W., Ätherverfahren. L. c., p. 42 ff. 2 Jost L., Über Beziehungen zwischen der Blattentwicklung und der Gefäßbildung in der Pflanze. Botan. Zeitung, 1893, p. 102 bis 103. 47* 686 H. Molisch, Zweig Kallus an den Wundflächen bildet, seine Knospen aber doch nicht austreiben, so mag dies darauf zurückzuführen sein, daß der Wundreiz die Nährstoffe nur auf eine gewisse Sphäre hinaus zu mobilisieren vermag und der werdende Kallus die mobilisierten Stoffe ganz an sich reißt, so daß den Knospen davon nichts zuteil wird. Im Widerspruch mit Müller’s Annahme von der Zunahme der Glykose in den Zweigen während des Winters scheinen auch die Befunde A. Fischer’s! zu stehen, denn dieser sagt: »Im Winter sind die glykosearmen Hölzer gleichfalls glykose- arm; bei den glykosereichen ist eine mehr oder weniger große Abnahme der Glykose zu bemerken, die am weitesten bei Prumus avinm zurückgeht«. Fischer's Untersuchungen, die uns so wertvolle Aufschlüsse über die in den Holzgewächsen vor sich gehenden Stoffwandlungen gegeben haben, können aber speziell für unsere Frage vorläufig noch nicht als ent- scheidend angesehen werden, da sie nur auf approximativen Schätzungen und nicht auf quantitativen analytischen Belegen fußen. Auch wäre noch zu prüfen, ob sich nicht vielleicht Knospen diesbezüglich doch anders verhalten als die Äste. Ferner möchte ich darauf aufmerksam machen, daß Fliederzweige (Syringa vulgaris), die Anfang Oktober ins Warmhaus gestellt werden, nach meinen Beob- achtungen im Jänner und Februar noch immer nicht austreiben, obwohl sie nicht unbedeutende Mengen Glykose enthalten. Wäre Glykose das allein Maßgebende, so sollte man doch erwarten, daß wenigstens unter diesen Verhältnissen eine schwache Schwellung oder ein schwaches Treiben der Knospen eintritt. Das war aber nicht der Fall.? 1 Fischer A., Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. Prings- heim’s Jahrb. für wissänschaftl, Botanik, Bd. 22, 1891, p. 158. 2 Bei dieser Gelegenheit will ich auf eine interessante Erscheinung auf- merksam machen, die ich an den Knospen von Syringa vulgaris beobachtet habe. Wenn man diese durch einen quer zur Längsachse gerichteten Schnitt halbiert, so treten besonders im Herbste nach dem Laubfall und im Winter aus den Gefäßbündeln der Knospenschuppen und den Blütenanlagen nach kurzer Zeit Tröpfchen hervor, die sich im Laufe der nächsten Stunden ver- Warmbadmethode. 687 Im Widerspruch mit der Theorie vonH. Müller steht ferner die Tatsache, daß auch sehr zuckerreiche Organe, wie z.B. viele Zwiebeln, längere Zeit in Ruhe verharren und daher möchte ich Johannsen beipflichten, wenn er Zuckermangel nicht allgemein als Ursache der Ruheperiode ansieht. Die Ätherwirkung in der Ruheperiode beruht nach Johannsen nicht in einer direkten Förderung des Wachstums, sondern in der Beseitigung irgendeiner Hemmung, die das Wachstum zurückhält, und ist als Regulierungsstörung in der Pflanze aufzufassen.! Diese Möglichkeit kann mutatis mutandis auch für die Wirkung des Warmbades in Anspruch genommen werden, wobei wir uns aber immer vor Augen halten müssen, daß wir über die Natur der Hemmung nichts wissen. Es ist von Jost? schon betont worden, daß die ärking des Äthers bei der Methode Johannsen’s wahrscheinlich keine spezifische ist, sondern vielleicht auch noch andere Gifte, wenn sie in einer noch nicht schädlichen Konzentration angewendet würden, ähnliche Wirkungen hervorrufen könnten. Dieser Ge- danke erfährt durch die Ergebnisse der Warmbadmethode meiner Meinung nach eine Stütze, da ja — von den Giften vorläufig abgesehen — sich durch das Warmbad dasselbe erzielen läßt wie durch Äther. Es ist möglich, daß die Veränderungen, welche das ruhende Plasma durch Äther und das Warmbad erfährt, analoge sind, über die Natur dieser Veränderungen, welche schließlich zum Austreiben führen, läßt sich im speziellen Genaueres nicht sagen und bleibt künftiger Forschung über- lassen. größern und schließlich oft zu einem einzigen großen, wasserklaren Saft- tropfen zusammenfließen, der die ganze Schnittfläche kuppenförmig bedeckt. Der Tropfen verwandelt sich beim Eintrocknen in eine schneeweiße, aus einem Krystallbrei bestehende Masse. Nach der Löslichkeit, dem Aussehen, den Eigenschaften der Krystalle, besonders aber mit Rücksicht auf die Tat- sache, daß sie in einer gesättigten Mannitlösung in ihrer ursprünglichen Form weiterwachsen, bestehen die Krystalle höchstwahrscheinlich aus Mannit. 1 Johannsen W., Ätherverfahren. L. c., p. 27, 42 ff. 2 Jost L., Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. Jena 1904, p. 422 (op) 0,8) 09) H. Molisch, I Zusammenfassung. 1. Bei der Fortsetzung seiner Versuche über den Einfluß. des Warmbades auf das Treiben der Pflanzen stellte der Ver-: fasser fest, daß das Warmbad die Knospen gewisser Hoiz- gewächse Schon vor dem herbstlichen Laubfall zum Austreiben veranlaßt, so bei Forsythia im September und bei Syringa sogar schon im Juli. Dies ist aber nicht der gewöhnliche Fall, denn die Knospen der meisten Holzgewächse reagieren auf das Laubad vor dem herbstlichen Laubfall nicht. 2. Das warme Wasserbad kann bei den untersuchten Pflanzen durch ein Luftbad, d. h. durch einen gleich langen: Aufenthalt in dunstgesättigter Luft von derselben Temperatur‘ in der Zeit vor dem herbstlichen Blattfall und im Herbste in der Regel nicht vertreten werden. Sogar wenn das Luftbad länger währt als das Wasserbad, hat das Luftbad zu dieser Zeit: gewöhnlich keine oder eine sehr schwache treibende Kraft. Nur bei Syringa wirkt ein mehrstündiger Aufenthalt in warmer, dunstgesättigter Luft schon im Dezember begünstigend auf das Austreiben der Knospen ein; später, wenn die Ruhe nicht‘ mehr sehr fest ist, auch bei zahlreichen anderen Gewächsen, z.B. bei Acer Pseudoplatanus, Rhammus- Frangnla, Ar Hippocastanum und Juglans regia. Der Praktiker wird sich, da er die zu treibenden Be möglichst früh zur Blüte bringen will, fast ausschließlich des Wasserbades bedienen müssen. ze Welche Faktoren kommen nun beim Warmbad als wirksam in Betracht? Da zur Zeit der tiefen Ruhe das Warmbad durch ein entsprechendes Luftbad gewöhnlich nicht ersetzt werden kann, so kann es die höhere Temperatur allein nicht sein, die die Ruheperiode ausmerzt und abkürzt. Man darf nicht ver- gessen, daß mit dem Eintauchen in das Warmbad nicht bloß die Temperatur erhöht, sondern ein ganzer Komplex von Er- scheinungen geschaffen wird, der auf die Pflanze einzuwirken vermag: die höhere Temperatur, die Erschwerung der Atmung. unter Wasser, die Wasseraufnahme, die damit verbundene Quellung der Membranen und gewisser Zellinhaltsbestandteile Warmbadmethode. 689 und ganz besonders der vielstündige Kontakt mit dem lau- warmen Wasser. Er dürfte in erster Linie als Reiz wirken und jene Revolution in den Zweigen hervorrufen, die zum Aus- treiben der Knospen führt. Ob dabei Glykose, andere lösliche Kohlehydrate und lösliche organische Stickstoffverbindungen rasch disponibel werden und ob die Hydrolysierungsprozesse im Gegensatz zu Kondensationsprozessen in den Vordergrund treten, wie beim Treiben der Pflanzen mittels Ätherisierens, verdient spezielle und eingehende Untersuchung. | 3. Von gärtnerisch wichtigen Pflanzen lassen sich mittels der Warmbadmethode ausgezeichnet treiben: Syringa vulgaris, S. Persica, Forsythia suspensa, Prumus triloba, Spiraea pal- mata, Sp. japonica, Azalea mollis, A. Pontica, Salix Caprea und Convallaria. majalis. 4. Das Warmbad wirkt auch beschleunigend auf das Aus- treiben ruhender Zwiebeln von Allium Cepa (Steckzwiebeln), ein wenig auf das von Narcissus poeticus und N. incomparabilis und sehr deutlich auf das Austreiben der Knollen von Sauro- matum guttatum und Amorphophallus Rivieri. Auch die Kei- mung der ruhenden Mistelsamen kann das Warmbad günstig beeinflussen, aber erst zu einer Zeit, wenn die Ruhe schon im Ausklingen begriffen ist. 5. Das Austreiben ruhender Knospen (ohne Bad) erfolgt in Übereinstimmung mit den Beobachtungen von Müller (Thur- gau), Pfeffer, Howard u. a. im Warmhaus um so rascher, je länger sie vorher Gelegenheit hatten, im Freien niedere Tem- peratur zu genießen. Zweige von Syringa vulgaris und Salix Caprea treiben, wenn sie schon Anfang Oktober ins Warmhaus gestellt werden, selbst im März noch nicht aus, andere werden, wenn sie früh angetrieben und dauernd warm gehalten werden, Pesenädiet oder getötet. Hingegen. treiben viele, Pflanzen sehr willig, nachdem sie längere Zeit der Kälte ausgesetzt waren; je länger dies im Winter der Fall war, desto leichter treiben sie. Ein täglich erfolgender Wechsel zwischen Wärme und Kälte, selbst durch mehrere Monate fortgesetzt, wirkt auf das Austreiben ruhender Knospen nicht nur nicht begünstigend, sondern häufig schädlich ein. 690 H. Molisch, 6. Bekanntlich treiben die jungen, eben angelegten Knospen der Gehölze, wenn diese im Frühjahr entblättert werden, rasch aus. Systematisch mit Syringa durchgeführte, sich über die ganze Vegetationsperiode erstreckende Entblätterungsversuche haben gezeigt, daß von Ende Mai bis 1. Juli vollends entlaubte Sträucher sich reichlich, wenn auch mit kleineren Blättern, be- lauben, daß aber vom halben Juli das Treiben fast ganz und von Anfang August schon ganz unterbleibt. Werden hingegen nur einzelne Äste eines Strauches entblättert, während die Hauptmasse des Strauches belaubt bleibt, so treiben, wenn die Entblätterung Ende Mai erfolgt, die inzwischen schon ange- legten Winterknospen aus, aber schon eine Mitte Juni durch- geführte Entlaubung bewirkt kein oder fast kein Austreiben mehr. Das Warmbad aber weckt beim Flieder auch schon die junge Knospe vom Juli an aus ihrem Schlafe, ein schöner Beweis für die außerordentlich erregende Wirkung des Lau- bades auf die ruhende Knospe. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Warmbadmethode, 691. Erklärung der Figuren. Tafel I. Prunus triloba. Die rechte Hälfte der Topfpflanze wurde am 18. No- vember durch 9 Stunden im Wasser von 35° C. gebadet. 40 Tage später stand die gebadete Hälfte in voller Blüte, während zu dieser Zeit die ungebadete noch keine einzige.Knospe entfaltet hatte. Azalea mollis. Die rechte Hälfte der Krone wurde am 15. Dezember in Wasser von 29 bis 33° C. durch i2 Stunden gebadet, die linke nicht. Die gebadete Hälfte stand 47 Tage nachher in vollem Blüten- und Laubschmuck, die ungebadete hatte zu dieser Zeit ihre Laub- knospen auch teilweise entwickelt, aber noch keine Blütenknospen geöffnet. Salix Caprea. Gabelzweig. Rechts am 25. November durch 12 Stunden im Wasser von 30 bis 35° C. gebadet, links nicht. Am 12. Dezember wurde der Zweig photographiert. Nur die gebadete Hälfte blüht, die andere ist fast unverändert. Syringa vulgaris. Die rechte Hälfte der Krone wurde am 17. November im Wasser von 29 bis 31° C. durch 12 Stunden gebadet. 40 Tage später stand die gebadete Hälfte in vollem Blüten- und Laubschmuck, während die ungebadete sich kaum geändert hat. Tafel II. Spiraea palmata elegans hort. Pflanze rechts am 28. November im Wasser von 28 bis 32°C. durch 12 Stunden gebadet. Pflanze links wurde nicht gebadet. Die Fig. 5 zeigt das Aussehen der Pflanzen am 4. Jänner. Spiraea japonica. Derselbe Versuch wie vorher. Die beiden gebadeten Pflanzen rechts haben 37 Tage nach dem Bade reiches Laub ent- wickelt, die ungebadete Kontrollpflanze zeigt erst ein kleines Blättchen. Spiraea japonica. Derselbe Versuch wie vorher, nur mit dem Unter- schied, daß die mittlere Pflanze samt den Wurzelballen gebadet wurde, die Pflanze rechts aber nur mit den Knospen. Die mittlere Pflanze ist etwas schwächer, weil das Laubad die Wurzeln gewöhn- lich nicht günstig beeinflußt. sbchiembadans WU q 7 u Er . g { a ae Eu: 8. “> BBIRNLE }1 ie 1% h Is ED EN I 2S- 43 zä, ae 155 „pin: EBENE Rn ERS ‚go cs aß Sreahee ° digqoT.seb Os ee er 6 NOV I922B WW mi ‚aha 8 ‚dou [ ; are: 5 Tat ‚„tuld »eitoy fü | ent siob Budey 3 rn Drsıde w En: still meilo nnasıcılanaı aeT, Te. IR „onlsk ih | dus. si, daS aeaaih us oil slahadsanı. ‚aib,, . lg Snier Hoon ‚Tode sloaloiwins seiswlis dub wdarvoh S8.ae as aclst sdirrsasll SH IRA aan steif Jebedsg TI FE ee. sih- kiild sfi5H sebadız eib mA Jrsikdlga adınsavof ‚I! 3887 OF ‚Jsbaden asburfe 8: Ku » s1E. N 3 nor Assmedsedond bno -BlDld msH et ontäH sisbedsg. Jad nebikeg Pe Haie — Mitar ai Tadmavol 32 _ mE Adası sänand Nor em hr BER Jabsdsy nebnuia St domwb. DER a BE ms NS8 sig 3sb nedseesA aab Igiss & a a obs 9.7 sb Yin Tun aan siw eek selaradl -ndövwrsg nlasıuW ih badun.! zeb.liow Sodoßwi Molisch, H.: Warmbadmethode. Richter und Molisch phot. Lichtdruck v. Max Jafle, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. Molisch, H.: Warmbadmethode. Tat Fig. 6 Richter und Molisch phot. Fier 7 Lientdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss,, math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. - 693 Die Bildung des Bosporus und der Dardanellen von Rudolf Hoernes, k.M.k. Akad. (Mit 3 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 29. April 1909.) Die Bildung des Bosporus und der Dardanellen ist oft genug Gegenstand der Erörterung durch Geographen und Geologen gewesen, in neuerer Zeit haben sich — abgesehen von den russischen Autoren: J. Muschketow,N. Andrussow, N. Sokolow und- dem Engländer Th. Englisch, auf deren Ausführungen später eingehend zurückzukommen sein wird — namentlich A. Philippson (1898)? und J. Cvijic (1908)? ein- gehender mit ihr beschäftigt. Beide erklären übereinstimmend Bosporus und Dardanellen (wie das Andrussow schon seit 1893 behauptete 5) für einstige Flußtäler, welche heute vom Meere eingenommen werden, und beide stimmen auch darin überein, daß sie den Fluß, welcher die Erosionsfurchen erzeugte, die Richtung von Nordost nach Südwest nehmen lassen, d. h. ihn 1 A. Philippson, Bosporus und Hellespont. Hettner’s Geographische Zeit- schritt, IV, 1393, p. 16 bis 26. 2 J. Cvijic, Grundlinien der Geographie und Geologie von Macedonien und Altserbien. Petermann’s Mitteilungen, Ergänzungsheft Nr. 162, p. 374 -bis 392. 3 N. Andrussow, Sur l’etat du bassin de la mer Noire pendant l’epoque pliocene. Melanges geologiques et pal&eontologiques, tires du Bulletin de l’Academie Imp. des Sc. de St. Petersbourg, t. I, livr. 28, p. 175. — Derselbe, Die Probleme der weiteren Erforschung des Schwarzen Meeres und der an- grenzenden Länder (russisch). Beilagen zu den Memoires de l’Academie Imp. des Sc. de St. Petersbourg, t. LXXII, Nr. 3, 1903. 694 k. Hoernes, als Abfluß eines einstigen, an Stelle des Schwarzen Meeres vor- handenen Binnensees gegen die Region des Ägäischen Meeres darstellen, Philippson allerdings in etwas unsicherer, Cvijic hingegen in bestimmtester Weise, indem er die Bildung jener heute Meerengen darstellenden Tiefenlinien dem »pliocänen ägäischen Flusse« zuschreibt. Auch Philippson versetzt jene fluviatile Erosionstätigkeit, welche die Rinnen des Bosporus und der Dardanellen schuf, ins Pliocän. Philippson, welcher den Gegenstand nach einem in der Niederrheinischen Gesellschaft für Natur und Heilkunde in Bonn gehaltenen Vortrag erörterte, hat die vor ihm geäußerten Ansichten keiner Diskussion unterzogen, er hat auch die Aus- führungen Andrussow'’s, die ihm nur aus dem das Schwarze Meer betreffenden Teil des gelegentlich des VII. Geologen- kongresses 1897 veröffentlichten Exkursionsführers! bekannt waren, nur in nebensächlichen Belangen erwähnt; auf K. E. A. 7. L10fL der schon vor langer Zeit durch eingehende Dar- stellung gezeigt hat, daß der Bosporus ein echtes Erosions- tal ist, kommt er gar nicht zurück. Cvijic hingegen gibt eine kurze Erörterung der »Hypothesen über die Entstehung des Bosporus und der Dardanellen«, die sich hinsichtlich der Besprechung _der; ‚älteren, Literatur hauptsachlieh zur Andrussow’s? 1905 in russischer Sprache veröffentlichte Ab- handlung über den Gegenstand stützt, aber auch von. Cvijic wird. in. bezug auf, v. Hoff, nur bemerkt: »v. Ho7f wiamere der Entstehung des Bosporus viele Stellen seines bedeutenden Werkes und stellte fest, der Bosporus hat vollkommen die Gestalt eines ansehnlichen Flusses von kurzem Lauf.« Es mag gestattet sein, zunächst durch Erörterung des wesentlichsten Inhaltes der betreffenden Ausführungen v. Hoff’s und unter Anführung des Wortlautes der wichtigsten Stellen zu zeigen, daß v. Hoff, dessen Andenken wir als jenes des ersten Vertreters der aktualistischen Geologie hochzuhalten - ı N. Andrussow, La Mer Noire. Guide des excursions du VII Congres geologique international 1897, XXIX. 2 N. Andrussow, Der Bosporus und die Dardanellen. Moskau 1905 (russisch). Li Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 695 haben, wie OÖ. Reich in einer sehr dankenswerten Darstellung! erörterte, auch die fluviatile Entstehung des Bosporus klar erkannte. In dem Abschnitt: »Vom Durchbruche des Thracischen Bosporus?« erörtert v. Hoff vor allem die Meinungen der Alten, über welche Strabo und Diodor von Sizilien Mitteilung machen, daß das Schwarze Meer, der Mäotische See und das Kaspische Meereinst ein einziges, völligvom Land umschlossenes Binnenmeer gebildet hätten, fast so groß als das Mittelmeer, und daß der Ausfluß des Schwarzen Meeres bei Byzanz in der Vor- zeit geschlossen gewesen sei, so daß erst der gewaltsame “ Durchbruch der früher an Stelle des Bosporus vorhandenen Landverbindung zwischen Europa und Asien den Abfluß und die Trennung dieser Meere verursacht habe. v. Hoff bespricht dann die alten Nachrichten von der Verminderung des Umfanges des Schwarzen Meeres und von der Abtrennung des Kaspischen Sees, er erörtert die Sage von einem gewaltsamen Durchbruch des Schwarzen Meeres im Thracischen Bosporus und der dadurch verursachten deukalionischen Flut; er bespricht die von ChoiseulGouffier aufgestellte Hypothese eines vulkanischen Ausbruches als Ursache jenes Durchbruches und kommt dann zur Darlegung seiner eigenen Ansicht: »Begreiflich ist es« — sagt v. Hoff? — »daß, wenn das Schwarze Meer einst ganz geschlossen war, die Wassermasse desselben, welche bei der nördlicheren Lage nicht so viel durch Ausdünstung verliert, als z. B. das Mittel- ländische Meer, durch das Einströmen so vieler, zum Teil sehr ansehnlicher Ströme, der Donau, des Dnjestr, Dnjepr, Don, der Wolga, des Ural, Jaxartes, Oxus, Araxes, Kur, Terek, Kuban, Phasis, Halys und vieler kleineren, die weit mehr Wasser liefern als die ins Mittelländische Meer fallenden Ströme» einen solchen Zuwachs erhalten mußte, daß sie sich bis zu der Höhe erheben konnte, die man für den alten Wasserstand dieses 10. Reich, K. E. A. v. Hoff, der Bahnbrecher .moderner Geologie. Leipzig 1905. 2 K.E.A. v. Hoff, Geschichte der durch Überlieferung nachgewiesenen natürlichen Veränderungen der Erdoberfläche. I, 1822, p. 105 bis 144. AR O. a: D., Pi 127. 696 R. Hoernes, Meeres angibt. Sobald der hohe Wasserspiegel eine Stelle der Ufer erreicht hatte, die ebenfalls. nicht höher war, mußte das Wasser anfangen an dieser Stelle überzufließen. Sobald es aning überzufließen, mußte der Ablauf anfangen, sich ein Bette einzuschneiden. Durch dieses Einschneiden wurde der Boden dieses Bettes immer tiefer, es wurde immer mehr Wasser ab- geführt und der Wasserspiegel mußte ebenfalls tiefer sinken.« Er erörtert dann die Möglichkeit, daß, im Falle durch dieses Einschneiden des neuen Bettes weniger widerstandsfähige Schichten aufgedeckt worden seien, der Druck des Wassers einen rascheren Durchbruch verursacht haben könnte. Stelle man sich den Hergang auf diese Weise vor, so müsse man es auch natürlich und begreiflich finden, daß das Sinken des Schwarzen Meeres auf seinen jetzigen Wasserstand nicht auf einmal erfolgt sein müsse, sondern daß das allmähliche Sinken jahrhundertelang gedauert habe, ja selbst nach einem viel- leicht erfolgten Durchbruch hätte nach v. Hoff’s Meinung das Bett des Abflusses immer noch so hoch liegen können, daß es eines weitern allmählichen Einschneidens des abfließenden Wassers bedurfte, um den jetzigen Wasserstand herauszu- bringen. »Betrachtet man den Bosporus« — bemerkt v. Hoff! — »so wird man in seiner Gestalt genug zur Bestätigung der ‘Vermutung finden, daß er durch Überströmung und Durch- bruch des Schwarzen Meeres gebildet worden. Er hat voll- kommen die Gestalt eines ansehnlichen Flusses von kurzem Laufe; seine Breite beträgt am Eingange vom Schwarzen Meere eine halbe und im Innern, wo sie am geringsten ist, eine Viertel- meile; seine inneren Winkel sind so gebildet, wie sie nur ein Strom bilden konnte, der vom Schwarzen Meere herauswärts floß; dieses zeigt besonders der Winkel bei Bujukdere. Auch die Strömung ist vom Schwarzen Meere nach der Propontis zu gerichtet; da, wo sie eine partiell andere Richtung hat, rührt dieses sichtlich von der Form der Küsten her, an welchen sich das Wasser stößt; und was eine angeblich in umgekehrter Richtung in der Tiefe stattfindende Strömung betrifft, so werden 1 Al0: 20%5,R. 128% Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 697 ‘wir uns hierüber weiter unten ausführlicher erklären.«! v. Hoff erörtert dann die Veränderungen, welche die Strömung bis in neuere Zeiten an den Küsten des Bosporus verursacht hat, er weist darauf hin, daß an der europäischen Seite bei dem Dorfe Mauro Molo Land verloren gegangen sei, daß dievon Herodot auf vier Stadien angegebene geringste Breite des Bosporus jetzt über sechs Stadien betrage und daß ähnliche Verbreiterung auch beim Hellespont stattgefunden habe, der jetzt an der ehemals engsten Stelle bei Abydos drei Stadien breiter sei, als Herodot angibt. v. Hoff erörtert dann die Flutsagen der Alten, welche ‘mit dem Durchbruch des Bosporus in Verbindung gebracht wurden, und folgert aus dem Schweigen Herodot’s und Homer’s über ein solches Ereignis, daß ein Hauptdurchbruch des Schwarzen Meeres durch den Bosporus nicht in die historische Zeit fallen kann, wenn er auch aus physischen Gründen nicht zu leugnen sein möchte. Er gedenkt dann auch der Hypothese, welche den Durchbruch nicht von Ost nach ‚West, sondern in umgekehrter Richtung vor sich gehen läßt: »So wollen einige den Durchbruch des Bosporus von dem Drucke des Wassers des Mittelländischen Meeres bewirkt wissen, als der Einbruch des Ozeans in dasselbe erfolgt war, ‚und durch die von der Straße von Gibraltar herkommende ‚Flut soll das Schwarze und Kaspische Meer bis zu der Höhe, auf welcher sie sonst standen, angefüllt worden sein. Die ‘Verteidiger dieser Hypothese berufen sich unter anderem darauf, daß Plinius? dieselbe Ansicht aufstelle, und sie glauben 1 Auf die Frage der Unterströmung kommt v. Hoff in dem nächsten ‚Kapitel zurück, welches vom Durchbruche der Straße von Gibraltar handelt. Er gibt hier — p. 158 u. f. — eine keineswegs zutreffende Erklärung des submarinen Gegenstromes dieser Straße, den er lediglich durch den Anstoß des Öststromes, der beständig aus dem Atlantischen Ozean ins Mittelmeer geht, an der Barre zwischen den beiden Meeresbecken sich entstanden denkt, und bemerkt dann, daß ein ähnliches Phänomen, »welches man am Thracischen Bosporus beob- achtet haben will«, auf dieselbe Weise zu erklären wäre. Wir werden noch ein- gehender auf diese im Bosporus schon durch Marsigli nachgewiesenen, seither durch Admiral Makarow genau erforschten Strömungen zurückzukommen haben. 2 Plinius, Historia naturalis. L. 6, c. 1. 698 R. Hoernes, dadurch das Dasein der Meerfische und Phoken im Kaspischen Meere erklären zu können.«! v. Hoff bemerkt dazu, daß die Sage vom Durchbruch der Straße von Gibraltar womöglich in noch größere Dunkelheit gehüllt sei, daß man aber, wenn man den Durchbruch des Bosporus durch den ersteren bewirken lasse, nicht erklären könne, was den hohen Wasserstand im nicht geschlossenen Schwarzen Meere eine Zeitlang erhalten habe und welcher Ursache die nachher erfolgte Verminderung desselben zuzuschreiben wäre. Deshalb scheint ihm jene Hypothese ganz verwerflich. Man sieht, daß die Frage, ob der Bosporus von Westen oder von Osten her eröffnet wurde — eine Frage, die Andrussow 1900 in sehr eingehender Weise erörterte,* — schon sehr früh die Naturforscher beschäftigte. Philippson, der 1898 in lichtvoller Weise die Erosions- natur von Bosporus und Hellespont dargelegt hat und auf dessen vortreffliche Ausführungen wir noch wiederholt zurück- zukommen haben, hat diese Frage als eine nebensächliche betrachtet. Er sagt: »Wie man auch die Sache betrachten mag, das Gewässer, welches den Bosporus eingeschnitten hat, muß den Charakter eines Flusses gehabt haben, wobei es freisteht, ihn als Abfluß des Schwarzen Meeres, bezüglich des Binnen- sees, der jetzt zum Schwarzen Meer geworden ist, zu denken, ihn also etwa der Newa zu vergleichen. Auf alle Fälle muß er ursprünglich über die Plateaufläche geflossen sein und sich allmählich, während einer negativen Niveauverschiebung (Hebung des Landes), tief in seinen Untergrund eingegraben haben.«?® Wir werden später sehen, daß es keineswegs frei- steht, sich den Lauf des Flusses, der durch den Bosporus seinen Weg nahm, als Abfluß eines Binnensees zu denken, der einst die Stelle des Schwarzen Meeres einnahm, daß wir viel- mehr gezwungen sind, die entgegengesetzte Richtung iv.Hoff, a.a. O., p. 142. 2 N. Andrussow, Kritische Bemerkungen über die Entstehungs- hypothesen des Bosporus und der Dardanellen. Sitzungsberichte der Natur- forschergesellschaft bei der Universität Jurjew (Dorpat), Jahrgang 18, p. 378 bis 400. 3 Philippson, Bosporus und Hellespont, p. 21. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 699 dieses Flusses anzunehmen. Philippson kommt aber noch an einer weiteren Stelle auf die Frage der Flußrichtung zurück, nachdem er auch die Verhältnisse der Dardanellen erörterte und gezeigt hat, daß auch diese ein untergetauchtes Flußtal dar- stellen, das nur breiter erodiert ist als der in hartes Gestein ein- geschnittene Bosporus. Man muß Philippson jedenfalls bei- pflichten, wenn er sagt: »Wir haben gesehen, daß die beiden Meerengen unzweifelhaft untergetauchte Erosionstäler sind. Daß sie von einem und demselben Flusse abstammen, dürfte kaum zweifelhaft sein, da sie in ihrer Lage, in der Tiefe der Sohle und der Höhe der Talwände so gut übereinstimmen.«! Wir können aber nicht mit ihm übereinstimmen, wenn er fortfährt: »Welche Richtung dieser Fluß nahm, ob von Nordost nach Südwest oder umgekehrt, ist nicht ganz sicher; wahrscheinlich ist wohl das erstere. Ob zur Zeit dieses Flusses das Marmarameer schon als Binnensee vorhanden war, also von dem Flusse durchströmt wurde, ist an und für sich nicht zu entscheiden. Jedenfalls ist dieses Meer ein sehr junger, tiefer tektonischer Einbruch, dessen Bildung, wie die häufigen Erdbeben beweisen, noch nicht abgeschlossen ist.« Philippson erörtert dann die Frage, wann der Strom ent- standen sei, der die großen Täler des Bosporus und des Hellespont eingrub, und aus einem kurzen Abriß der geologischen Geschichte der umgebenden Landschaft zieht er den Schluß, daß die obere Pliocänzeit den frühesten Termin für die Erosion des Bosporus und der Dardanellen darstelle. Seine Beweis- gründe scheinen im allgemeinen stichhältig, aber die Ver- hältnisse, welche zur Pliocänzeit im Bereiche des gegenwärtigen Ägäischen Meeres herrschten, dürften etwas andere gewesen sein, als Philippson annimmt. Er erwähnt die ausgedehnten Süßwasserseen aus jener Zeit, die überall in Thracien und im nördlichen Archipel ihre mächtigen Ablagerungen zurück- gelassen haben, und meint: »Derartig große Seen können hier aber, bei der Nähe des damaligen Mittelmeeres, nur in geringer Höhe über dem Meeresniveau bestanden haben, was sich auch noch darausergibt, daß in den levantinischen Schichten zuweilen 1 Philippson, a. a. O., p. 24. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 48 700 R. Hoernes, Organismen des Brackwassers auftreten, die auf eine gelegent- liche Verbindung mit dem Mittelmeer hinweisen. Zwischen solchen niedrigen Seen konnten aber die 300 m tiefen Täler des Bosporus und des Hellespont nicht eingeschnitten werden.« Hierzu wäre nun erstlich zu bemerken, daß die pliocänen Süß- wasserablagerungen im Bereich des Ägäischen Meeres noch heute teilweise recht hoch über dem Meeresspiegel liegen und daß ihre teilweise tiefere Lage vermutlich mit den Senkungs- erscheinungen zusammenhängt, welche das ganze geologisch junge Einbruchsgebiet des Ägäischen Meeres beherrschen. Was aber die in den levantinischen Schichten des Gebietes auf- tretenden Brackwasserformen anlangt, so dürften sie wohl kaum auf gelegentliche Verbindung mit dem Mittelmeer hinweisen, sondern eher als Überbleibsel der vorangegangenen pontischen ung sarmatischen Brackwasserformen zu deuten sein. Philippson nimmt dann für die obere Pliocänzeit ein Aufsteigen des Landes in größere Meereshöhe an, wodurch die Seen zum Ablaufen kamen und ein großer Strom die Täler des Bosporus und des Hellespont in das sich hebende Land ein- schneiden konnte. Er verweist zur Stütze dieser Ansicht darauf, daß nach Sokolow (dessen Arbeit über die Limantäler 1895 er nur aus einem Referat in Petermann’s Mitteilungen kennt) die Limane des Schwarzen Meeres ebenfalls frühestens in der Oberpliocänzeit erodiert worden sind, daß demnach das Ober- pliocän oder älteste Quartär eine Zeit allgemeiner Talbildung, also negativer Niveauverschiebung für große Gebiete Südost- europas gewesen sei.. Erst in der jüngsten Vergangenheit, in der Diluvialzeit, schon in Anwesenheit des prähistorischen Menschen, hätten sich die jetzigen Verhältnisse herausgebildet. Der Boden des südlichen Pontus, des Marmarameeres, der Ägäis sei an Brüchen unter den Spiegel des in die entstehenden Vertiefungen vordringenden Mittelmeeres hinabgesunken, so daß die Gebirgszüge der Ägäis nur mehr mit ihren Spitzen als zahlreiche Inseln hervorragen, und mit ihnen wäre auch der größte Teil des alten Flußlaufes spurlos in der Tiefe ver- schwunden. In einer Note sucht Philippson die mit seiner Ansicht schwer vereinbare Angabe Andrussow’s, daß Bosporus und Marmarameer bereits am Ende der Pliocänzeit vom Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 701 Wasser des Schwarzen Meeres bedeckt gewesen seien, weil die zur Pliocänzeit im Pontus lebende und jetzt auf dessen Boden subfossil verbreitete Dreissensia rostriformis auch auf dem Boden des Bosporus und des Marmarameeres vorkomme,! zu entkräften. Er meint,? daß jene Schalen auch durch den oberpliocänen Abfluß des Pontus oder in der Letztzeit durch Meeresströmungen, vielleicht auch in als Schiffsballast dienendem Pliocänsande, dorthin verschleppt worden sein könnten. Gegen beide Erklärungsversuche — der letztere war auch von Krümmei in einer Besprechung von Andrussow’s vorläufigem Bericht über die Expedition des »Selanik« in das Marmarameer aufgeworfen worden? — verwahrt sich N. Andrussow 1900 auf das entschiedenste.* Er betont, daß die Ablagerungen, welche Dreissensia rostriformis enthalten, in den Ufergegenden des Schwarzen Meeres eine unbedeutende Entwicklung haben und kaum als Ballast gebraucht worden sein könnten. Die genannte Muschel findet sich in einem quartären Lager am Salzsee Tschokrak und in einem ober- pliocänen am Kap Tschauda, in beiden Fällen unter Ver- hältnissen, welche einen Transport mit Ballast sehr unwahr- scheinlich machen, überdies ist die am Boden des Marmara- meeres von der Expedition des »Selanik« entdeckte Dreissensia rostriformis Dech. var. distincta eine charakteristische Form, welche weder in den Schichten von Kap Tschauda noch in den Ablagerungen von Tschokrak vorkommt, während sich ganz ähnliche Formen in den Tiefen des Schwarzen Meeres (von 98 bis 387 Faden) vorfinden. Ebenso wie die Einschleppung durch Ballast ist aber auch jene durch die Strömung unmög- lich, da diese gegenwärtig in der Tiefe des Bosporus aus dem 1 N. Andrussow, La Mer Noire. Guide des excursions du VII Gongres geolog. intern. 1897, XXIX, p. 9. 2 A. Philippson, Bosporus und Hellespont. A. o. a. O., p. 25 in Note. 3 Krümmel, Petermann’s Mitteilungen, Literaturbericht 1898, p. 61. 4 N. Andrussow, Kritische Bemerkungen über die Entstehungs- hypothesen des Bosporus und der Dardanellen. Sitzungsberichte der Natur- forschergesellschaft bei der Universität Jurjew (Dorpat), Jahrg. 18, 1900, Pr378 0.8; 45* 702 R. Hoernes, Marmarameer ins Schwarze Meer geht und für den Transport der Schalen nur diese untere Strömung in Betracht kommen kann. Diese Unterströmung bringt aus dem Bosporus in die Nähe seiner Mündung ins Schwarze Meer abgerollte mediterrane Conchylien und kleine Steine, es ist also gegenwärtig wohl eine Einschleppung solcher Dinge aus dem Marmarameer in das Schwarze Meer, aber nicht umgekehrt möglich. »Die Frage, « — sagt Andrussow weiter! — »in welcher Richtung die Strömungen früher im Bosporus sich bewegten, ist, man kann sagen, eine offene. Wenn der Pontus während der Pliocän- epoche ein geschlossenes Becken darstellte, so konnte sein Niveau unabhängig von dem des Weltmeeres, respektive des Mittelmeeres sich verändern, mit anderen Worten: konnte das Niveau des Euxinischen Binnenmeeres in dem Momente un- mittelbar vordem, als dasselbe mit dem Mittelmeer in Ver- bindung trat, entweder niedriger als das Niveau des Mittel- meeres oder höher als dasselbe gestanden haben.« Andrussow erörtert dann, daß man früher allgemein die letztere Meinung gehabt habe, daß Tournefort, Pallas und Dureau-de- Malle so gedacht hätten und Buffon diese Ansicht ebenfalls geäußert habe mit den Worten »les eaux de la Mer Noire, sup£rieures a celles de la Mediterranee...«. Andrussow führt dann aus, daß in letzter Zeit sich aber die entgegengesetzte Meinung, nämlich daß das Niveau des Euxinischen Sees in dem Momente, als er im Zusammenhang mit dem Mittelmeer kam, tiefer gestanden sei als jetzt, verbreitet habe: »Diese Meinung äußerte auch ich selbst« — fügt Andrussow bei?— »flüchtiger- weise nicht selten. Aufs präziseste wurde diese Meinung von N. Sokolow begründet.« Wir werden auf diese Begründung durch Sokolow, die sich zunächst auf die Entstehung der südrussischen Limane stützt, noch eingehend zurückzukommen haben. Andrussow gibt zu, daß die Annahme eines niedrigeren Niveaustandes des Euxinischen Sees zwar die Entstehung der Limane erklärt, aber andrerseits große Schwierigkeiten dar- bietet. Da der Kaspische See zur Quartärzeit viel höher stand 1 Andrussow, a.a. O., p. 380. 2 A. a. O., p. 332. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 703 als jetzt und mit dem Schwarzen Meere durch die Manytsch- Meerenge in offener Kommunikation gestanden habe, so müßte auch der quartäre, respektive jungpliocäne Euxinische See höher gestanden sein. Die nächste Folge aus dieser Erwägung wäre entweder eine allgemeine relative Hebung der ganzen kaspischen Depression oder ein relatives Senken gewisser Gegenden des euxinischen Gebietes. Das letztere scheint Andrussow das wahrscheinlichere zu sein und er erörtert eingehend alle Tatsachen, welche dasselbe wahrscheinlich machen. Erstens seien die positiven Strandverschiebungen nicht an allen Küsten des Schwarzen Meeres nachweisbar (sie fehlen z. B. an der Südküste der Krim und an der kaukasischen Küste), dann betrachte Sokolow mit Unrecht das scheinbare Fehlen der Dislokationen an den nördlichen Küsten des Schwarzen Meeres während der Neogenepoche als Beweis zu- gunsten einer Hebung des Meeresniveaus. Andrussow führt zahlreiche Tatsachen an, welche nach seiner Meinung beweisen, daß das Land nördlich vom Schwarzen Meere nach der Ab- lagerııng der pontischen und der darauffolgenden jüngeren pliocänen Schichten Deformationen der Erdkruste unterlag, welche bis in die Quartärepoche fortdauerten, und spricht die Vermutung aus, daß in dem Momente, als der Euxinische Brack- wassersee in Zusammenhang mit dem Mittelmeere trat, das Niveau des ersteren höher stand als heute. Aber auch unter dieser Annahme konnte der Abfluß des Schwarzen Meeres nach Andrussow’s Ansicht kaum die Dreissensia rostriformis ins Marmarameer gebracht haben, weil derselbe nur die Be- wohner der geringen Tiefe und die litoralen Formen mit sich reißen konnte. Er folgert, »daß um dieselbe Zeit, als das Schwarze Meer einen brackischen See darstellte und vom Mittelmeer ganz abgetrennt war, dieser bracki- sche See im Zusammenhang mit der Propontis stand, welche einen anderen ähnlichen See bildete.! Das alte Flußbett, für welches Andrussow seit 1893 die Rinne des Bosporus erklärte, müßte sich also schon viel früher gebildet haben und das Vorkommen der Tschaudaschichten bei 1 Andrussow,a.o.a. O., p. 386 und 387. 704 R. Hoernes, Gallipoli, am nördlichen Ende der Dardanellen beweise, daß die Kanäle des Bosporus und des Hellespontustales schon während der Pliocänepoche ausgegraben worden seien, daß die Senkungs- erscheinungen, welche diese pliocänen Flußtäler in Meerengen verwandelt haben, schon am Ende der Pliocänperiode angefangen und sich dann weiter in die Quartärepoche fortgesetzt hätten. Die Schwierigkeit, welche die gehobene Lage der pleistocänen Muschelbänke und der Tschaudaschichten bei Gallipoli darbietet, sucht Andrussow durch Annahme ähnlicher Dislokationen (Faltungserscheinungen) zu beseitigen, wie sie auf der Halbinsel Kertsch die dortigen quartären Schichten und die Schichten von Tschauda betroffen haben. Auf die kurze Widerlegung der etwas abweichenden Ansichten Professor Muschketow’s, nach welchen der Bosporus erst in der Posttertiärzeit infolge großer Dislokationsveränderungen ent- standen sei,! durch Andrussow -wollen wir nicht weiter eingehen, es sei nur dieBemerkung des letzteren hervorgehoben, daß Muschketow’s Ansicht, welche dem Bosporus ein zu junges Alter zuschreibt, eine weite Verbreitung der quartären Ablagerungen von kaspischem Typus um das Schwarze Meer herum erfordere, die nicht zu beobachten sei. Andrussow erörtert dann weiter die von W. Kobelt? über die Bildung der Limane, des Bosporus und der Dardanellen ausgesprochenen Ansichten, die er vielfach berichtigt. Von Belang ist hier ins- besondere, daß Kobelt die aus Sokolow'’s Darstellung gefolgerte alte Küstenlinie des Schwarzen Meeres bis zu 800 m hinabsteigen läßt. Hier liegt ein Mißverständnis Kobelt’s vor. Sokolow erörterte in seiner Abhandlung über die Entstehung der südrussischen Limane, auf deren Inhalt wir gleich ausführlich zurückzukommen haben werden, die Tat- sache, daß bei den Tiefseeforschungen im Schwarzen Meere von N. Andrussow in einer Tiefe von 200 m (vorzüglich zwischen 400 und 800 m) eine gewaltige Anhäufung subfossiler 1 J. Muchketow, Samjetk o proishogdenii Krimskych zelenych ozjer. Bergjournal 1895, Juni. (Zitiert nach Andrussow.) 2 W. Kobelt, Die Fauna der meridionalen Subregion. Wiesbaden, 1898. (Zitiert nach Andrussow.) Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 705 Schalen von Dreissensia polymorpha, D. rostriformis und Micromelania caspia beobachtet worden sei. Die ausschließlich von Anhäufungen der genannten Muscheln eingenommene Zone umschließe ringförmig die größten Tiefen des Schwarzen Meeres usw. Wie Andrussow hervorhebt, ist in den be- treffenden Ausführungen Sokolow’s keineswegs die Rede ‘ davon, daß die alte Uferlinie des Schwarzen Meeres in eine Tiefe von 800 m hinabsteigt, wie Kobelt's Darstellung glauben macht. Es handelt sich vielmehr um die Tiefe der Stationen, an welchen jene subfossilen Molluskenschalen gefunden worden seien.! »Wir stimmen« — sagt Andrussow — »N. Sokolow zu, daß die Tiefe, in welcher dieselben jetzt gefunden werden, keineswegs als die ursprüngliche zu betrachten ist, doch kann man diese Veränderungen ebensogut durch die Senkung des Meeresbodens als durch das Ansteigen des Meeresniveaus erklären. Diese Frage könnte vielleicht durch genaues Studium der horizontalen und vertikalen Verbreitung der subfossilen Brackwassermollusken am Boden des Schwarzen Meeres gelöst werden.« Leider seien die Anhaltspunkte in dieser Richtung noch zu gering. Auch ich möchte auf das Vorkommen dieser Schalen nicht allzu großes Gewicht legen, zumal die russischen Autoren über ihre Deutung nicht ganz übereinstimmen. Sokolow - betont, daß die beträchtliche Tiefe (200 bis 800 m), in der die Dreissensia- und Micromelania-Schalen im Schwarzen Meer angetroffen werden, keineswegs dem entspricht, was uns über die vertikale Verbreitung jener Mollusken im Kaspischen Meer bekannt ist, überdies mangle den Schalen aus der Tiefe des Schwarzen Meeres eines der charakteristischen Merkmale der Tiefseebewohner: die Dünnwandigkeit. Andrussow aber betont, daß die Schalen in recht verschiedener Tiefe vorkämen: in 48, 50, 53, 105, 240, 363, 387 Faden (zu 6 Fuß), daß die An- nahme Sokolow’s, daß die Funde an den beiden ersten Stationen gegenüber dem Eingange in den Bosporus vielleicht auf Verschleppung durch die untere Bosporusströmung aus dem Bereich des Marmarameeres zu erklären seien, nicht stich- 1 Andrussow, a. o.a. O., p. 397. 706 R. Hoernes, hältig wäre und daß die gewöhnlichsten, subfossil in der Mehr- zahl der Stationen angetroffenen Formen: eine kleine reguläre Type der Dreissensia polymorpha Pall., die var. distincta der Dreissensia vostriformis Desh., ferner Cardium (Monodacna) ponticuam Eichw. und Micromelania caspia Eichw. nicht ganz nahe vom damaligen Ufer gelebt haben. »Daß dasselbe aber«e — schließt Andrussow! — »irgendwo zwischen dem heutigen Ufer des Schwarzen Meeres und den bekannten Fundorten der Brackwasserformen lag, ist unzweifelhaft und stimmt ebensogut mit der Senkungshypothese wie mit der Hypothese der Niveauerhöhung. Die alte Uferlinie liegt jetzt aber an vielen Stellen in den geringeren Tiefen als 50 Faden. Die nähere Bestimmung des Verlaufes dieser Linie wäre für beide Hypothesen von größter Wichtigkeit.« Zu diesen Ausführungen möchte ich vor allem bemerken, daß es sich wahrscheinlich nicht um eine einzige, sondern um mehrere Uferlinien handeln dürfte, denn ein Binnen- meer, wie es gegen Ende der Tertiärzeit der Brackwassersee, der damals die Stelle des Schwarzen Meeres einnahm, zweifel- los gewesen ist, in seinem Stande abhängig von den wech- selnden Größen der Verdampfung und des Zuflusses, also von der Änderung der klimatischen Faktoren, wird höchstwahr- scheinlich starke Schwankungen im jeweiligen Stande des Wassers aufgewiesen haben. Die ungleiche Tiefe, in welcher die subfossilen Schalen angetroffen werden, ist möglicherweise auf einen verschiedenen Stand des Brackwassersees zur Zeit der Bildung der Limane zurückzuführen. Über das Vor- kommen der subfossilen Schalen in den Tiefen des Schwarzen Meeres sagt Andrussow 1897: »A des profondeurs peu con- siderables ces coquilles semblent se rencontrer plus rarement; en tous cas il est toujours difficile de les distinguer dans la masse des coquillages contemporains, tandis qu’on les recon- nait facilement a des profondeurs plus grandes, ou on a trouve des restes jusqu’a 400 brasses.«? Und in der beigegebenen 1A. 0:2. 0.,.2.:400, 2 Andrussow, La Mer Noire. Guide des excursions du VII Congres geolog. intern. 1897, XXIX, p. 8. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 707 Karte! sehen wir, daß die durch Kreuzchen bezeichneten Stationen, an welchen die subfossilen Conchylien gedredscht ‘wurden, sich sowohl an der Süd- wie an der Nordseite des Schwarzen Meeres in verschiedenen Tiefen finden, teils innerhalb der 100 Fadenlinie, teils zwischen dieser und jener von 500 Faden. Es umschließt die Zone, in welcher die sub- fossilen Schalen getroffen werden, ringförmig die größten Tiefen des Schwarzen Meeres. »Im Süden und im Osten«, sagt Sokolow 1895,? »verläuft sie gar nicht weit (etwa 10 bis 20 km) vom kleinasiatischen und kaukasischen Ufer, in dem seichteren nordwestlichen Teil des Schwarzen Meeres liegt sie über 200 km vom Ufer entfernt. Die Situationsverhältnisse dieses ringförmigen Gürtels in so großer Tiefe, in Abhängigkeit von bestimmten Isobathen und in sehr verschiedener Ent- fernung von der jetzigen Küste des Schwarzen Meeres, alle diese Umstände führen uns zu der Annahme, daß das Niveau des Wasserbeckens, worin die oben erwähnten Dreissensien und Micromelanien gelebt haben, bedeutend tiefer gelegen haben müsse.« In bezug auf die Limane führt Sokolow den Nach- weis, daß es unmöglich ist, eine Übereinstimmung zwischen dentopographischen, geologischen und physisch-geographischen Tatsachen herzustellen, »wenn man sich nicht der Voraus- setzung anschließt, daß die Bildung der Limanbetten zu einer Zeit erfolgt sei, wo das Niveau des Meeres bedeutend tiefer gestanden hat als das gegenwärtige des Schwarzen Meeres, und daß das Meer, als es in der Folge wieder stieg, die untere Partie der Flußtäler und Schluchten überflutet und so die tief in den Kontinent einschneidenden Meerbusen zuwege gebracht habe, aus denen mit Beibehaltung der für Flußtäler charakte- ristischen Umrisse die jetzigen Limane hervorgegangen sind«.? Über die Ursache, welche die Niveauschwankungen des postpontischen Meeres und seines Nachfolgers, des Schwarzen Meeres, verursacht haben, glaubt Sokolow noch keine stich- hältige Erklärung abgeben zu können; »allein so große Bedeu- I7R.2: 0, D:'2: 2 N. Sokolow, Über die Entstehung der Limane Südrußlands. Memoires du comite geologique, X, 4, 1895, p. 96. 02.00 PB, 86: 1708 R. Hoernes, tung«, meint er,! »wir auch dem ohne Frage nicht geringen Einfluß des Wechsels zwischen reichlichen und kargen Nieder- schlagsperioden auf den Wasserstand von Binnengewässern beilegen mögen, läßt sich doch nicht in Abrede stellen, daß im vorliegenden Falle eine umfangreiche Beckensenkung als Ursache der beträchtlichen Niveausenkung des postpontischen Meeres viel Wahrscheinlichkeit für sich hat«. Zur Stütze dieser Ansicht verweist Sokolow darauf, daß nach Eduard Sueß? die Entstehung des tiefen Kessels, der im Schwarzen Meere einen großen Teil des Bodens einnimmt, durch eine in der postpontischen Periode eingetretene Senkung zu erklären sei. Es reicht aber diese Senkung allein nicht hin, um auch die negative Bewegung des Wasserspiegels zu erklären, es müssen vielmehr hierzu noch zwei weitere Bedingungen erfüllt sein: erstlich die Nichtexistenz einer Verbindung mit dem Mittel- meer, zweitens andere klimatische Verhältnisse als die gegen- wärtigen: Niederschlagsarmut und reichlichere Verdampfung. Wäre die erste Bedingung nicht erfüllt, so würde das ein- dringende Meerwasser, wäre die zweite nicht vorhanden, das vom Lande her zuströmende Süßwasser eine rasche positive Bewegung des Wasserspiegels herbeigeführt haben. Weder die Entstehung der Limane als alte Erosionstäler, noch die Vorkommnisse der subfossilen Schalen auf dem Grunde des Schwarzen Meeres ließen sich durch ein solches, nur sehr kurze Zeit andauerndes, rasch verschwindendes Sinken des Wasserspiegels erklären. Sokolow’s Erklärung der Bildung der Limane bezieht sich zunächst auf diejenigen Neurußlands, doch hebt er hervor, daß ganz ähnliche Bildungen in anderen Gegenden der Küste des Schwarzen Meeres in großer Ausdehnung auftreten, die zweifellos auf dieselbe Weise entstanden sind.? Er betont, daß auf der taurischen Halbinsel, besonders an der Westküste und auf der Landenge von Kertsch, Buchten und Salzseen sich finden, die in ihrer topographischen Gestaltung, aller Wahr- scheinlichkeit nach aber auch hinsichtlich ihrer Entstehung 1A. 3:02.97: 2 E. Sueß, Antlitz der Erde. I, p. 447. 3 N. Sokolow,a.o.a.O0.,p. 98. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 709 vollkommen den Limanen Neurußlands entsprechen. Die Bucht von Taganrog sei nur der Rest eines enormen Limans, dessen östlicher Teil durch die Schwemmprodukte des Don auf- gefüllt worden sei. Ebenso finden sich an der Ostküste des Asowschen Meeres zahlreiche Limane. Den Umstand, daß die Ostküste und Südküste des Schwarzen Meeres keine Gebilde aufweist, welche den Limanen der nördlichen Küste entspre- chen, sucht Sokolow dadurch zu erklären, daß die Erosions- prozesse im Kaukasus und in Kleinasien infolge des weit kräftiger ausgebildeten Reliefs jener Gegenden mit viel größerer Energie sich vollziehen als in Südrußland, weshalb angenom- men werden könne, daß die beim Steigen des Meeresspiegels von der See überschwemmten Flußmündungen an der Ost- und Südküste des Schwarzen Meeres heute schon vollständig durch die Anschwemmungen jener Wasserläufe ausgefüllt seien.’ Sokolow mag im Recht sein, wenn er hierfür das rasche Anwachsen des Festlandes im Tieflande von Kolchis anführt, welches den Schwemmprodukten relativ geringfügiger Flüsse zuzuschreiben ist; an den Steilufern längs der Vorberge des Kaukasus greift hingegen, wie man gelegentlich der Exkursion nach Schluß des Geologenkongresses 1897 auf der Fahrt von Batum nach Kertsch sehr schön sehen konnte und wie es A. Heim in einer vom Bord der »Xenia« aus entworfenen Skizze festhielt, die Zerstörung des Landes durch das Meer so rasch ein, daß sie der Erosion voraneilt und die Täler an dem Steil- abfall hoch oben endigen. An der Westküste des Schwarzen Meeres aber zählt Sokolow zahlreiche Limane auf. Mit Recht betont er, daß auch die Mündung der Donau einst einen Liman gebildet hat, obwohl dieser Strom vermöge der Fülle seiner Schwemm- produkte nicht nur seinen Liman gänzlich ausgefüllt, sondern auch ein ausgedehntes Delta in die See vorgeschoben hat. Sokolow verweist auf die an den Mündungen mehrerer Neben- flüsse der unteren Donau erhaltenen Limane, die ehedem nur Ausläufer des Donaulimans gewesen sind, wie der Kitai, der Katlabuch, der Jalpuch, der Kagul und der nur einen Rest des 1 Sokolow,.a.o.a.O., p. 99. 710 R. Hoernes, Pruth-Limans darstellende Bratysch. Auch das Sumpftal Kara- su, auf dessen ungewöhnliche Tiefe schon K. Peters! auf- merksam gemacht habe, verdanke seine Entstehung einer Niveauhebung des Schwarzen Meeres und gleichzeitig auch der Donau. Auch F. Toula stimmt dieser Auffassung des Karasutales zu, von dem er sagt, daß es sicherlich mit den süd- russischen Limantälern zu vergleichen sei.? Sokolow zählt dann südlich vom Donaudelta an der Küste der Dobrudscha eine Reihe von Bassins auf, welche nach ihren Umrissen auf demselben Wege entstanden sind wie die Limane, und betont, daß, wie Peters gezeigt hat, auch in diesen Bassins noch gegenwärtig geradeso wie in den neurussischen Limanen Mollusken leben, welche in ihrem Typus der kaspischen Fauna entsprechen. »Gleichermaßen« — fährt Sokolow fort — »ist den in ihrer Entstehung den Limanen analogen Gebilden der enge, gewundene See Dewno bei Varna zuzuzählen und die ähnlichen Seen von Atanasko, Vajakiöj, Akrianu am Ufer der Bucht von Burgas, sowie auch der See Dörkos, der im Nordwesten von Konstantinopel liegt, und, was besonders interessant ist, die ganz limanartigen Bassins von Küfschük-Tschekmedshe und Büjük-Tschekmedshe an der Küste des Marmarameeres. Den nämlichen Ursprung wie die Limane hat schließlich wahrscheinlich auch das berühmte Goldene Horn, das in topographischer Hinsicht nur den vom Meere überfluteten Unterlauf der vereinigten Flüsse Kiat-Hane- Su und Alibey-Su bildet.« Philippson hat sich bei seiner Erklärung des Bosporus und des Hellespont als alter Flußtäler wesentlich auf die Aus- führungen Sokolow’s über die Limane gestützt und wohl zweifellos mit Recht. Es handelt sich im wesentlichen um die gleiche, auf dieselbe Ursache zurückzuführende Erscheinung. 1 K.F. Peters, Grundlinien zur Geographie und Geologie der Dobrudscha, Denkschr. d. k. Akademie d. Wiss. Wien, 1868, p. 124 bis 126. 2 F. Toula, Geologische Beobachtungen auf einer Reise in die Gegend von Silistria und in die Dobrudscha im Jahre 1892. Jahrbuch d. k. k. Geologi- schen Reichsanstalt 1904, LIV, p. 12. 3 Sokolow,a.a.O.,p. 100. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 7ıl In seiner Abhandlung über die Entstehung der Limane Südrußlands äußert sich Sokolow noch sehr reserviert über den Zeitpunkt derselben. Er sagt: »Am wenigsten ist in der Entstehungsgeschichte der Limane offenbar noch die Frage nach dem genaueren Zeitpunkt ihrer Entwicklung geklärt und die zu ihrer Lösung erforderlichen Anhaltspunkte können uns nur durch eingehenderes Studium der Limane geliefert werden, insbesondere durch die Erforschung der an ihrem Boden ruhenden Ablagerungen mit Hilfe von Tiefbohrungen.« Diese Frage hat Sokolow in einer späteren, 1902 veröffentlichten Abhandlung im Anschlusse an die Beschreibung des Mius- Limans zu lösen gesucht.” Diese Abhandlung zerfällt in. zwei Teile. Im ersten wird eine Schilderung des Mius-Limans an der Nordküste des Asowschen Meeres, westlich von Taganrog gegeben, in welcher zumal die Schilderung des geologischen Baues seiner Ufer und die Erörterung der Schichten mit Paludina dilnviana von Wichtigkeit ist. Aus diesen Schichten werden Palndina diluviana selbst in drei Varietäten (var. gracilis Neumayr mit Übergängen zu var. tennissima Sinzow, var. crassa Neumayr und eine dritte Varietät, welche sich der rezenten Palndina fasiata Müll. nähert), ferner Lithoglyphus naticoides Fer., Planorbis corneus, Unio sp. (unbestimmbare Fragmente), Dreissensia polymorpha Pallas, Cyclas rivicola, Anodonta, Adacna (seltene Fragmente) aufgezählt. Zu diesen am Mius-Liman selbst vorkommenden Arten kommen dann noch weitere, welche in den Süßwasser- ablagerungen bei Taganrog auftreten, von welchen Micro- melania caspia Eichw., Dreissensia vostriformis Desh,, Adacna plicata, Adacna laeviuscula und Didacna trigonoides Eichw. hervorgehoben sein mögen. Sokolow erörtert dann die weitere Verbreitung dieser Süßwasserbildungen in Süd- rußland, hebt die charakteristische Kombination von Formen wie Paludina dilnviana, Lithoglyphus naticoides u. a. mit rein kaspischen Dreissensien und Cardien hervor und meint, daß 1 Sokolow,a.o0.a. O.,p. 101. 2 N. Sokolow, Der Mius-Liman und die Entstehungszeit der Limane Südrußlands. Verhandlungen der russ. kaiserl. Mineralogischen Gesellschaft in St. Petersburg, 2. Ser., 40. Bd., 1902, p. 35. 712 R. Hoernes, dieser Umstand einerseits auf den Zusammenhang mit den alten Quartärablagerungen in Südrußland und selbst im fernen Deutschland hinweise, andrerseits aber zeige, daß die Ablagerungszeit dieser Schichten mit der Einwanderung einiger Vertreter der kaspischen Fauna zusammengefallen sei. Er kommt dann, da die Entstehung der gegenwärtig vom Mius- Liman eingenommenen Rinne jünger sein muß als die mächtigen braunen Mergel, welche die Schichten mit der erörterten Fauna bedecken, zu folgendem Schlusse: »Wenn wir auf Grund der die Fauna der Schichten mit Paludina diluviana betreffenden Daten und ihrer Vergleichung mit ähnlichen Sedimenten anderer Länder annehmen, daß sie den altglacialen oder vielleicht selbst zum Teil den präglacialen zuzuzählen sind, so haben wir die Zeit des tiefsten Wasserstandes in dem Bassin, worein der Mius seine Fluten ergoß, währendersein Bett durchgrub, gegen den Ausgang der Glacial- epoche anzusetzen, als die Ausbildung des Löß in Südrußland vor sich ging.«! Der zweite Teil der Sokolow’schen Abhandlung ist im wesentlichen der näheren Begründung dieses Resultates gewidmet. Sokolow erörtert hier die Verbreitung der Ab- lagerungen mit kaspischen Dreissensien und Cardien im Bassin des Asowschen und Schwarzen Meeres und die Frage der Einwanderung der kaspischen Mollusken in dasselbe in sehr eingehender Weise. Er zeigt klar die mannigfachen Schwierig- keiten, welche die noch nicht vollkommen aufgehellten Tat- sachen der Erklärung darbieten. Eine solche Schwierigkeit betrifft zumal die einstige Verbindung zwischen dem Kaspi- see und dem Schwarzen Meer. Sokolow sagt darüber:? »Daß die kaspischen Mollusken, die bis in den äußersten Nordwest- winkel des Schwarzen Meeres vorgedrungen sind, hierher und in das Asowmeer nur vermittelst eines Meeresarmes ein- gewandert sein können, der sich im Tieflande nördlich vom Kaukasus hinzog, kann wohl als allgemein anerkannt gelten.« 1 Sokolow,.a.o..a.O,, p. 59. 2, A. 0.:8..03, P.;78. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 715 Ich möchte hierzu die Bemerkung machen, daß man sich die Verbreitung »kaspischer« Mollusken im Bereich des Schwarzen Meeres vielleicht doch noch auf andere Weise erklären kann, als durch eine direkte Verbindung des Kaspisees durch einen Meeresarm, welcher über den östlichen und west- lichen Manytsch verlief. Diese Kommunikation mag einmal bestanden haben, freilich nicht in jener ausgedehnten Weise, wie sie N.Barbot de Marny annahm, der auch die lößartigen Lehme auf den Jergenihügeln als Sedimente des Kaspischen Meeres auffaßte, während J. Muschketow zeigte, daß jene Bildungen subaörischen Ursprungs sind und die Kette der Jergenihügel die Westgrenze der kaspischen Ablagerungen darstellt, wieschon Pallas erkiärte. Es war also hier gewiß der breite, von Barbot de Marny angenommene Meeresarm nie vorhanden. Nur im schmalen Bette des Manytsch erstrecken sich kaspische Ablagerungen, sie sind am östlichen Manytsch bis zum See Gudilo verfolgt worden, während andrerseits im Westen von Danilewsky am Metschetnyi-Liman, etwa in halber Distanz zwischen dem Asowschen Meer und dem See Gudilo, Binnenablagerungen entdeckt wurden, die er für Sedimente des Asowschen Meeres hielt, während sie V. v. Moeller nach der von ihm untersuchten Fauna als kaspische Ablagerungen erklärte.! Bei der Beurteilung des geologischen Alters solcher Binnen- ablagerungen muß man zweifellos sehr vorsichtig sein, das zeigen gerade die früher für »kaspisch« gehaltenen, weit ver- breiteten, im Norden bis in die Gouvernements Kasan und Ufa reichenden Schichten, die Andrussow später als Miocän erkannte. Es muß vor allem mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß die sogenannten »kaspischen« Formen, welche in Binnenablagerungen in der Umgebung des Asowschen Meeres auftreten, ein Überrest aus jener Zeit sind, in welcher die pontischen Bildungen ein viel größeres Areal in Südrußland einnahmen. Dann würden diese Ablagerungen vielleicht erheblich älter sein können, als wir nach den Darstellungen 1 Vergl. die eingehende Diskussion dieser Frage und die Erörterung der betreffenden Literatur bei Sokolowa.o.a. O.,p. 73 u.f. 714 R. Hoernes, Sokolow’s annehmen müßten, sie könnten vorquartär, ja sogar pliocän sein, und es wäre immerhin noch möglich, daß das Einschneiden des Mius-Limans zu einer früheren Zeit erfolgte, als dies Sokolow annimmt. Dagegen scheint allerdings zu sprechen, daß nicht bloß »kaspische« Molluskenschalen in jenen vom Liman angeschnittenen Binnenablagerungen sich finden, sondern auch solche angeführt werden, die anderwärts in sicher diluvialen Ablagerungen auftreten, wie Paludina dilnviana, und Sokolow aus wahrscheinlich gleichzeitigen Ablagerungen (Flußsanden und Schottern) auch Elephas trogontherii nennt. Allerdings erklärt J. Sinzow die Ab- lagerungen mit Elephas trogontheriüi und Paludina diluviana in Südrußland für präglacial, also für älter als die Ablagerungen Norddeutschlands, welche dieselben Versteinerungen bergen. Sokolow nimmt aber an, daß zwischen der Ablagerung der Schichten mit Palndina diluviana und den »kaspischen« Conchylien am Mius-Liman und dem Einschneiden desselben eine lange Zeit verstrichen ist, in welcher die braunen Mergel und Lehme über dessen Süßwasserablagerungen gebildet worden seien. Er hält es für sehr wahrscheinlich, daß die Schichten mit Paludina diluviana und Corbicula fluminalis von Südrußland ebenso wie die Sedimente am Mius-Liman und bei Taganrog mit kaspischen Cardien und Dreissensien mit den altglacialen Gebilden Deutschlands in Parallele gesetzt werden müssen.! Wir können seinen eingehenden Erörterungen über die Beziehungen der braunen Mergel und Lehme zu den russischen Glacialablagerungen nicht eingehend folgen, sondern müssen uns darauf beschränken festzustellen, daß er durch seine Studien zu der kaum haltbaren Annahme geführt wird, das an Stelle des Schwarzen und Asowschen Meeres angenommene Relikten- bassin, welches zu Beginn der Diluvialperiode einen etwas höheren Stand gehabt hätte als das Schwarze Meer, hätte während der zweiten Vereisung (Sokolow nimmt drei Ver- eisungen und zwei Interglacialzeiten an) weitere Aussüßung erfahren und sein Niveau habe sich gesenkt, um seinen tiefsten Stand während der zweiten Interglacialzeit zu erreichen, und 1 Sokolow, a. 0.2. O.,p. 78, 79. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 715 zwar unmittelbar vor der Vereinigung des Schwarzen mit dem Mittelmeer. Bei dieser sei eine plötzliche Auffüllung mit salzigem Wasser eingetreten, welches auch die Unterläufe der Flußtäler erfüllte. Nach Sokolow wäre der tiefste Wasserstand im Becken des Schwarzen Meeres mit der Epoche zusammen- gefallen, wo in Südrußland der Löß entstand und wo in Europa die Steppenbildung ihre maximale Ausdehnung erreichte. Zu dieser Zeit des niedrigsten Wasserstandes hätten die in das Becken sich ergießenden Flüsse ihre Betten und Täler weit (30 bis 50 m) unter das Niveau des heutigen Schwarzen Meeres eingeschnitten.! Dann sei bei der schließlichen Vereinigung mit dem Mittelmeer das salzige Wasser desselben in die Mulde des Pontus eingedrungen, habe das Niveau des Reliktenbassins gehoben und die tieferen Partien der Flußtäler überflutet: »Daß dieser Vorgang, das mit einer Hebung des Meerespiegels verknüpfte Einströmen der Fluten des Mittel- meeres in das Becken des Schwarzen Meeres, sich mit großer Schnelligkeit vollzogen hat, bei der die Entstehung von Limanen allein denkbar ist, wird am schlagendsten gerade dadurch bewiesen, daß das Seewasser Dutzende von Kilometern weit in die engen Flußtäler eingedrungen ist, ohne sich durch die Flüsse, die es zurückdrängte, seines Salzgehaltes berauben zu lassen, so daß große Vertreter von ÖOstrea, Pecten etc. darin gedeihen konnten.«? In der letzteren Ausführung wird man Sokolow zweifellos zustimmen müssen, während man große Zweifel in die Zeiträume setzen muß, in welche er die von ihm erörterten Vorgänge verlegen will. Seine Chronologie der letzten Veränderungen im Bereich des Asowschen, Schwarzen und Kaspischen Meeres läßt sich meines Erachtens nicht gut mit den Erfahrungen in Einklang bringen, die an anderen Orten über die Schwankungen im Stande von Binnengewässern zur Diluvial- zeit gewonnen worden sind. Es mag zur Veranschaulichung der Ansichten Sokolow’s hier eine teilweise Wiedergabe der am Schluß seiner Abhandlung gegebenen chronologischen Tabelle gestattet sein. 1-50kelow, a. 0. a.D,., p. 103. 2 Ibidem, p. 104. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 49 716 R. Hoernes, FE EEEEEEEEREEEEEEEEEEREEEEEEEEEBESGEEEEESEEEREER SE es; Gliederung der norddeutschen Quartär- bildungen Präglacial- zeit. I. Vereisung. I. Interglacial- zeit. II. Vereisung. II. Interglazial- zeit. III. Vereisung. Postglacial- zeit. Entstehungszeit des Löß. Südrußland . 58 ERS Ess = SEES ES EaoS 8 oO ON" S 2598.04, | DENN IN M5N.S | REES BE DER SISH Apr BI NO IS ERS SEI S | oo ERAS,S Ks ES ! BREMEN 8 y: BI ES DASS © RU & nn Aux Sg - o© Ei: aa: o ng (60) N no. Ss£g.0 as. DD .o0.2A gsrez O9 8.38 an ° > a Sen © n n78 & > Elephas primigenius Trockenes Klima. ückzugdesEises, Einschneiden R de V r-Flusse--bis zur "Zeit der ereinigung des Mittelmeeres und des Schwarzen Meeres Abnahme der Steppenaus- dehnung, Zu- nahme des Wasserreichtums der Flüsse. Schwarzes und Asow- sches Meer Bassins mit nahezu süßem Wasser und einer Fauna von kaspischem Typus (Cardium trigonoides, C. crassum, Adacna laeviu- scula, A.plicata, Dreissen- sia rostriformis, Dr. tenuissima u. a.). Das Niveau dieses mit dem Kaspi und der Propontis kommunizierenden Was- serbeckens ist etwas höher als gegenwärtig im Schwarzen Meere. Das Reliktenbassin von kaspischem Typus büßt seinen Salzgehalt noch weiter ein und sein Niveau fährt fort, sich zu senken. Das Niveau des Relikten- bassins erreicht seinen tiefsten Stand, und zwar vor der Vereinigung mit dem Mittelländischen Meer. Sobald diese gegen das Ende dieser Epoche erfolgt ist, heben die Fluten des Mittel- meeres das Niveau und füllen die Unterläufe der Flußtäler mit Seewasser; Entstehung der Limane. Versüßung der Limane und sodann auch des Asowschen und der nord- westlichen Region des Schwarzen Meeres. Kaspisches Meer! (Region der Transgression des Kaspischen Meeres) Allmähliche Verdrängung der Süßwasser- ablagerungen (in den Grenzen des Regierungs- bezirkes Astra- chan) durch | Brackwasser- sedimente nach Norden. Maximales Stadium der Transgression. Das Niveau des Kaspischen Meeressinktund sein Umfang nimmt ab. Eindringen von Cardium edule ins Kaspische Meer. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 217 Gegen die in dieser Tabelle dargestellten Ansichten Sokolow'’s lassen sich nun manche Einwendungen erheben. Widersprüche scheinen mir vor allem in der Annahme zu liegen, daß das an Stelle des Schwarzen Meeres angenommene Reliktenbassin von kaspischem Habitus seinen Salzgehalt zur Zeit der zweiten Vereisung Norddeutschlands und des zweiten Vorstoßes der nordischen Vereisung im Gebiet des mittleren Dnjepr noch weiter einbüßen soll, wobei sein Niveau fort- gefahren wäre, sich zu senken. Wenn durch Überwiegen der Verdampfung über den Zufluß ein brackisches Gewässer seinen Umfang verringert, dann wird doch wohl der Salzgehalt zu- nehmen müssen. Es stimmt auch nicht gut, daß Sokolow sich gezwungen sieht, für das Kaspische Meer einen ganz anderen Gang der Ereignisse anzunehmen und das maximale Stadium seiner Transgression in eine spätere Zeit anzusetzen als den Hochstand des Schwarzen Meeres zu Beginn der Quartärzeit. Am meisten muß jedenfalls die Annahme befremden, daß die Zeit des Vorstoßes der nordischen Vereisung bis 48° 50’ n. Br., welche Sokolow wohl mit Recht für gleichzeitig mit der zweiten, größten Vereisung in Norddeutschland erachtet, ein trockeneres Klima über Südrußland gebracht hätte, so daß das Reliktenbassin des Schwarzen Meeres durch Abnahme der Flüsse veranlaßt worden wäre, sein Niveau zu senken. Das ist doch höchst unwahrscheinlich, und es muß im Gegenteil angenommen werden, daß die Zeit der größten Ausdehnung der diluvialen Gletscher nicht bloß durch ein kaltes, sondern vor allem auch durch ein sehr feuchtes Klima ausgezeichnet war. Es ist sogar zu bezweifeln, ob während der ganzen Quartär- oder Diluvialzeit, die wir ja als Eiszeitalter zu bezeichnen gewohnt sind, ein solches Sinken der Fläche des Reliktenbassins im Schwarzen Meere hätte eintreten können, daß die großen Limane durch tiefes Einschneiden der Flußtäler zur Bildung gekommen wären. Für andere Binnengewässer, wie für das Tote Meer Palästinas und den Großen Salzsee Nord- amerikas nimmt man ja und wohl mit Recht an, daß sie im Eis- zeitalter eine viel größere Ausdehnung besessen haben. Aller- dings werden solche Binnengewässer während des Eiszeitalters nicht unbedeutende Schwankungen gezeigt haben — ent- 49* 718 R. Hoernes, sprechend dem Alternieren der Eiszeiten und der Interglacial- zeiten, aber das Schwanken der Seespiegel wird wohl nicht jenen Grad erreicht haben, der für die Entstehung der Limane nötig wäre. Eine andere Frage betrifft den Zeitpunkt der Vereinigung des Mittelmeeres und des Schwarzen Meeres. Sokolow nimmt, wie ich glaube, mit Unrecht an, daß diese Vereinigung ganz am Schluß des Eiszeitalters erfolgt sei. Es muß zugegeben werden, daß die Chronologie der Mitteimeer- bildungen des Eiszeitalters noch sehr der Aufhellung bedarf; doch scheintes, als ob dieälteren diluvialen Meeresablagerungen im gesamten Bereich des Mittelmeeres einen ungleich höheren Stand des Meeres verraten würden als die jüngeren, und es scheint mir wahrscheinlich, daß der Einbruch der Mittelmeer- fluten in das Becken des Schwarzen Meeres sich viel früher. vollzogen hat als Sokolow annimmt. Ich möchte deshalb auf die von ihm in der Umgebung des Mius-Limans beobachteten Verhältnisse (welche ich keineswegs in Zweifel ziehen möchte) keineswegs so großes Gewicht legen und der Vermutung Aus- druck geben, daß möglicherweiser jener Liman bei einer späteren Schwankung des Wasserspiegels eingeschnitten wurde, während die Entstehungszeit der anderen, größeren Limane eine viel frühere gewesen sein mag. Doch kehren wir von dieser Abschweifung, welche haupt- sächlich durch die Notwendigkeit verursacht wurde, den Sokolow’schen. Versuch der Zeitbestimmung für die süd- “russischen Limane zu erörtern, wieder zu jenem Gebiete zurück, das uns zunächst interessiert: die nähere Umgebung des Bosporus und der Dardanellen. Über dieses Gebiet hat F. Toula 1899 eine sehr interessante Studie veröffentlicht, in welcher er die Frage, wie die beiden Meerengen entstanden sind, eingehend erörtert.! Toula bespricht hier zunächst die Darstellung des Problems durch K’ E. A. v. Hoff, welche bereits oben erörtert wurde und zeigt, daß dieser den Bosporus als einstiges Flußtal klar erkannte: »Er hat vollkommen die Gestalt eines ansehnlichen 1 Franz Toula, Eine geologische Reise nach Kleinasien. Beiträge zur Paläontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients. Bd. XI, Heft 1 — Anhang: Bosporus und Dardanellen, p. 22 bis 26. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 19 Flusses von kurzem Laufe.« Toula findet es auch erwähnens- wert, daß man schon damals nicht bloß die Meinung von einem Durchbruch des Bosporus von Osten her — wieK.E. A.v. Hoff annahm — sondern auch in entgegengesetzter Richtung in Erwägung zog. Von besonderem Interesse ist dann die ein- gehende Erörterung der 1887 von Joannes Bojiatzis über den Bosporus veröffentlichten Abhandlung,* nach welcher wir es dort augenscheinlich mit einer »Grabenversenkung« zu tun hätten, welche aber im Laufe der Zeit großen, auch heute noch fortgehenden Veränderungen ausgesetzt gewesen sei, die vor allem durch die rasche Oberflächenströmung (2:85 m in der Sekunde) aus dem Schwarzen Meer ins Marmarameer, aber auch durch die langsamere im entgegengesetzten Sinne gerichtete Grundströmung verursacht wurden. Auf die Annahme Boiatzis’, daß die Donau einst ins Kaspische Meer mündete und die heute von Norden her dem Schwarzen Meer zu- strömenden Flüsse in sich aufnahm und dem Kaspischen Meere zuführte — eine Annahme, die auch E. Sueß? vertrat, aber nicht weiter begründete, und die Widerlegung dieser Hypothese durch Toula® möchte ich nicht weiter zurückkommen, hin- gegen scheint mir das von Wichtigkeit, was Toula über die Verbindung des Marmarameeres und des Beckens des Schwarzen Meeres zur Zeit der Sarmatischen und Pontischen Stufe sagt. Er tritt gegen Philippson für die diesbezüglich durch Andrussow geäußerte Ansicht ein und meint, daß die von ersterem (ebenso von Neumayr-Sueß sowie von Boiatzis) angenommene Entstehung des Bosporus in aller- jüngster Zeit irrig sei: »Die Dreissensia vostriformis am Grunde des Bosporus und des Marmarameeres spricht, wie ich glaube, eine viel bestimmtere Sprache, und ihr Vorkommen auf Schiffs- ballast zurückzuführen oder durch den Abfluß des Bosporus zu erklären, halte ich für keine sehr glückliche und für eine etwas willkürliche Annahme. Da scheint mir Andrussow's An- schauung die einfachere und daher wahrscheirlichere und dies 1 Joannes Boiatzis, Grundlinien des Bosporus. Inauguraldissertation, Königsberg 1887. 2 E.Sueß, Antlitz der Erde, I, p. 438. s F. Toula, a./o.a.O., p. 24 und 25. 720 R. Hoernes, um so mehr, als es mir zu beweisen gelang, daß auch im Bereiche der Dardanellen noch sichere Dreissensiengesteine auftreten und somit der Bestand eines Beckens auch während der jüng- sten Tertiärzeit sogar im Bereiche des Hellespont so ziemlich außer aller Frage steht.«< Zu diesen Ausführungen Toula’s wäre zu bemerken, daß auch Sokolow in den beiden von ihm über die Entstehung der Limane veröffentlichten und oben besprochenen Abhandlungen den von Andrussow angenommenen früheren Zusammenhang des Marmarameeres und des Beckens des Schwarzen Meeres akzeptiert, obwohl er, wie wir gesehen haben, für die Entstehung der Limane eine geologisch sehr junge Zeit ansetzt. Nehmen wir mit Philippson an — und gegen diese Voraussetzung wird sich kaum ein gegründeter Widerspruch erheben lassen — daß die Bildung des Bosporus und der Dardanellen zeitlich mit jener der süd- russischen Limane zusammenfällt, dann haben wir anscheinend einen unlösbaren Widerspruch, sobald wir mit Sokolow die Bildung der Limane in die Zeit nach der großen Vereisung heraufrücken, aber den von Andrussow behaupteten früheren Zusammenhang zwischen Schwarzem und Marmarameer zu- geben. Gegen Sokolow’s Chronologie der geologischen Vor- gänge in der Umgebung des Schwarzen Meeres wurden oben mannigfache Bedenken geltend gemacht. Ähnliche müssen aber auch gegen die Annahme eines sehr hohen Alters von Bosporus und Dardanellen auf Grund des Vorkommens von Dreissensia rostriformis in der Tiefe des Bosporus und des Marmarameeres erhoben werden. Erstlich kommt Dreissensia rostriformis in verschiedenaltrigen Bildungen vor, ihr Auftreten gestattet daher nicht einen unzweideutigen Schluß auf das Alter der Gewässer, in denen sie lebte; dann kann aber auch die Art der Ver- bindung dieser Gewässer eine ganz andere gewesen sein als man gewöhnlich annimmt. Man muß, wie ich glaube, für diese Süßwassermollusken keineswegs unmittelbaren Zusammen- hang der Wasserbecken voraussetzen, in denen sie lebten. Für das Sarmatische Binnenmeer wird man sich allerdings schwer- lich der Annahme entziehen können, daß eine unmittelbare Verbindung des Pontus mit der Propontis stattfand, wie sie Andrussow in seiner Karte der miocänen Meere im Euxini- Bildung des Bosporus und der Dardanellen. N! schen Gebiete darstellt, auf welcher sich eine breite Meeres- straße westlich vom heutigen Bosporus gegen den See von Derkoz hinzieht.! Hingegen ist es sehr fraglich, ob auch während der pontischen Stufe, wie Stefani?will, das Ägäische Meer mit dem Pontus in Verbindung stand. Für diese Zeit liegt es wohl näher, einzelne Seen anzunehmen, welche durch Fluß- strecken miteinander in Verbindung standen. Das Vorkommen pontischer Conchylien in der Tiefe des Bosporus und des Marmarameeres sowie im Bereiche der Dardanellen genügt nicht, um die Richtigkeit der von Andrussow und Toula vertretenen Ansicht zu erweisen. Es muß ferner bezüglich des Vorkommens jener Conchylien in der Tiefe des Marmara- meeres: darauf hingewiesen werden, daß dieses Meer zweifel- los einen sehr jungen tektonischen. Einbruch darstellt; — Philippson meint ja, wie wir oben gesehen haben, sogar, daß es nicht zu entscheiden sei, ob zur Zeit der fluviatilen Ent- stehung der Dardanellen und des Bosporus das Marmarameer schon als Binnensee vorhanden war, und er mag darin Recht haben. Es wäre nicht unmöglich, und wir werden später noch Anhaltspunkte für eine solche Annahme anzuführen haben, daß zur Zeit der Bildung der nun von Meerengen erfüllten Flußtäler das Becken des Marmarameeres nicht vorhanden war. Cvijic ist allerdings anderer Ansicht. Er entwirft? folgen- des Bild der hydrographischen Verhältnisse zwischen Bosporus und dem Mediterranen Meere während des Pliocäns: »Es be- standen zwei voneinander getrennte Becken, das Pontische und Marmarabecken, aus dem ersteren floß durch das pliocäne Bosporustal ein Abfluß in das zweite. Aus dem pliocänen Marmarasee floß das Wasser durch die Dardanellen und weiter- hin durch die Seen des pliocänen nordägäischen Festlandes ab. Dieser große pliocäne vom Bosporus bis zum pliocänen Mediterranen Meere reichende Abfluß nahm auf der Ägäis 1 Verhandlungen der kaiserl. russischen Mineralogischen Gesellschaft, eat: Lat. V. 2 Ann. de la Soc. geol. de Belge 1891 (zitiert nach Toula). 3 J. Cvijic, Grundlinien der Geographie und Geologie von Macedonien und Altserbien. Ergänzungsheft 162 zu Petermann’s Mitteilungen, p. 388. S] DD DD R. Hoernes, unmittelbar sowie durch Vermittlung der Seen die Gewässer der Marica, Mesta, Struma, des Vardars, der Salamvria und der kleinasiatischen bithynischen Flüsse auf und mündete in das Mittelländische Meer bei Rhodus oder in der Umgebung der südlichen Kykladen.« Und an einer weiteren Stelle! betont Cvijic: »Das Becken des Marmarameeres ist von bedeutendem Alter. An den Nordküsten dieses Meeres befindet sich eine Zone sarmatischer und levantinischer Schichten, die den Beweis liefern, daß die Hauptzüge des Beckens vorsarmatisch sind. Viel wichtiger ist jedoch, daß bei Gallipoli oberpliocäne Tschaudaschichten gefunden worden sind. Während des oberen Pliocäns hat also unzweifelhaft ein tiefes Becken bestanden, das auch späterhin noch abgesunken ist. Antezedente Täler, wie die des Bujuk- und Kutuk-CekmedZe und die an der kleinasiatischen Seite beweisen, daß im Pliocän ihre Flüsse in das Marmarabecken mündeten.« Hierzu wäre nun zu bemerken, daß die Tschaudaschichten von Gallipoli jedenfalls älter sind als die Eintiefung der Erosionstäler der Dardanellen und des Bosporus, und daß die schon von Sokolow als »Limane« erkannten, jetzt von Buchten des Marmarameeres eingenommenen, einstigen Täler wahrscheinlich zu einer Zeit erodiert wurden, in welcher das Becken des Marmarameeres den Umfang und die Gestalt des heutigen nicht gezeigt haben kann. Auch dann, wenn man Bosporus und Dardanellen nicht als Grabensenkungen gelten lassen will, sondern sie mit v. Hoff, Andrussow, Philippson und Cvijic als versenkte Flußtäier auffaßt, wird man zugeben müssen, daß die von Westen nach Osten gestreckte Tiefen- region des Marmarameeres, welche bis in den Golf von Ismid hineinreicht, einen Graben darstellt. Die häufigen Erdbeben, die sich an den Gestaden des Marmarameeres namentlich auf der südlichen, kleinasiatischen Seite ereignen, scheinen zu bekunden, daß das Zur-Tiefe-Gehen der Einbrüche hier ebenso andauert wie im Gebilde des Ägäischen Meeres. Diese Ein- brüche als Ursache der Zerstückelung des alten ägäischen Festlandes hat M. Neumayr klar erkannt und es lag für ihn 1 A. a. O., p. 389 bis 390. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 7283 nahe, auch die Entstehung des Bosporus und der Dardanellen auf ähnliche tektonische Vorgänge zurückzuführen. In der Darstellung, welche Cvijic von den »Hypothesen über die Entstehung des Bosporus und der Dardanellen« gibt,! bemerkt er »Neumayr’s Ansicht, daß der Bosporus und die Dardanellen im Pleistocän als Verwerfungstäler entstanden und eine Art sehr schmaler Gräben seien, übte auf spätere Autoren einen großen Einfluß aus«. Und in der zugehörigen Note sagt Cvijic: »Diese Meinung hat Neumayr in mehreren Schriften dargelegt: Die jungen Ablagerungen am Heilespont (Denkschr. d. kais. Akad. d. Wiss., Wien, Bd. XI). Über den geologischen Bau der Insel Kos (Denkschrift 1880). Geschichte des östlichen Mittelmeeres (1882) und Erdgeschichte I.« An der erstzitierten Stelle äußert sich jedoch Neumayr in etwas anderer, weit vorsichtigerer Weise. Er sagt, nachdem er das Vorkommen der Pikermifauna am Hellespont mit Camelopardalis attica, Sus erymanthius und Tragoceros amal- theus hervorhob, weil Tschihatschew aus dem vermeintlichen Fehlen der Pikermifauna in Kleinasien die Existenz eines trennenden Meeres zwischen Kleinasien und Griechenland für jene Zeit hatte folgern wollen:? »Eine Verbindung zwischen Propontis und Archipel war von da an nicht vorhanden, die- selbe war durch die mächtigen miocänen Sedimente obliteriert, die Wiedereröffnung eines Kanales, und zwar in der noch heute vorhandenen Form der Dardanellen, welche tief ins Miocän einschneiden, steht im Zusammenhang mit den Störungen der Tertiärschichten und ist wenigstens in ihrer Anlage auf die Bildung einer Spalte zurückzuführen, welcher die Trachyte am Hellespont entsprechen. Dieses Ereignis scheint sehr spät eingetreten zu sein, da die ältesten marinen Ablagerungen, welche dem Miocän des Hellespont diskordant angelagert sind, dem Diluvium angehören. Allerdings ist zu berücksichtigen, daß das Fehlen des Pliocän nur einen negativen Anhaltspunkt bietet und daß vielleicht schon früher hier ein Flußtal existiert 1 J. Cvijic, a. o.a. O., p. 374. 2 Frank Calvert und M. Neumayr: Die jungen Ablagerungen am Hellespont, Denkschr. d. kais. Akad. d. Wiss., Wien, 40. Bd. 1880, p. 13 (369). 724 R. Hoernes, haben könnte, von dessen Ablagerungen keine Spur vorhanden wäre.« Über die Bildung des Bosporus bemerkt Neumayr an dieser Stelle nichts — er fährt lediglich fort: »Wie dem auch sein mag, jedenfalls ist das Meer erst in der Diluvialzeit hier eingedrungen, da pliocäne Marinbildungen auch dem ganzen nordägäischen Becken fehlen. Auf diesem Wege erhielt das Schwarze Meer, abgesehen von den wenigen kaspischen Typen desselben seine heutige Conchylienfauna«. An den anderen, von Cvijic angezogenen Orten erörtert Neumayr nur ’die Zerstörung des alten ägäischen Festlandes durch Einbrüche sowie das erst zur Diluvialzeit erfolgte Eindringen des Mittel- meeres in das pontische Becken; ich habe vergebens eine Stelle gesucht, aus welcher sich die Behauptung Cvijic, daß Neumayr Bosporus und Dardanellen als »eine Art schmaler Gräben deute«, herleiten ließe. In seiner Abhandlung über Kos spricht Neumayr lediglich davon, daß die Eröffnung der Dardanellen, in welchen die diluvialen Muschelbänke 40 Fuß über dem heutigen Meeresspiegel liegen, in die Diluvialperiode falle,! und in der Geschichte des östlichen Mittelmeerbeckens bemerkt er von den Dardanellen bloß, daß ihre Eröffnung ein sehr spätes Ereignis. darstellt: »Während die altdiluvialen Meeresbildungen auf Kos bis zu 600 Fuß Höhe reichen, steigen dieselben in den Dardanellen nur bis zu 40 Fuß an und gehören daher aller Wahrscheinlichkeit einem späteren Abschnitte der diluvialen Periode an«.? Und auch in der Erdgeschichte® spricht Neumayr nur davon, daß das Mittelmeer: seinen geringsten Umfang während des älteren Pliozän erreichte, daß später Erweiterung stattfand, daß die mit großen Binnenseen bedeckten Länder einbrachen, welche an der Stelle des heutigen Ägäischen Meeres sich ausdehnten, daß das Schwarze Meer erheblich vergrößert und seine Verbindung nach Süden durch Bosporus: und Dardanellen eröffnet wurde. Es sind also die 1 M. Neumayr: Über den geologischen Bau der Insel Kos. Denkschr. d. kais. Akad. d. Wiss., Wien, 40. Bd., 1879, p. 68 (280). 2 M. Neumayr: Zur Geschichte des östlichen Mittelmeerbeckens. Sammlung gemeinverst. wissensch. Vorträge von Virchow und Holtzendorff, Berlin 1882, p. 21. 3 M. Neumayr: Erdgeschichte, 2. Bd., 1887, p. 699. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 43, von Cvijic angeführten Zitate der Neumayr’schen Arbeiten als Belege für die angeblich von letzterem angenommenen »Gräben« des Bosporus und der Dardanellen zu streichen. Hingegen hat Joannes Boiatzis tatsächlich 1887 die Be- hauptung aufgestellt, daß der Bosporus eine »Grabenver- ‚senkung« wäre, d. h. eine Versenkung an zwei annähernd parallel verlaufenden lang hinziehenden Klüften, wobei er allerdings, wie bereits oben erwähnt wurde, annimmt, daß die Gestalt des Bosporus seither stark verändert wurde, was vor allem den Strömungen desselben zuzuschreiben sei. Boiatzis stützt sich bei seiner Annahme allerdings auf Neumayr'’s Darstellung der Geschichte des östlichen Mittelmeerbeckens, dieser selbst aber hat, wie wir gesehen haben, keineswegs jene Behauptungen‘: ausgesprochen, die ihm Cvijic zuschreibt. Neumayr sagt im Gegenteil nur, daß die Bildung des Helles- pontes im Zusammenhang stehe mit der Störung der Tertiär- schichten und in ihrer Anlage auf die Bildung einer Spalte zurückzuführen sei. Er bemerkt ferner, daß vielleicht schon früher hier ein Flußtal existiert haben könnte. Philippson hat, wie wir bereits gesehen haben, die Existenz dieses Flußtales, das vor ihm schon v. Hoff ange- nommen hatte, in hohem Grade wahrscheinlich gemacht. J. Cvijic hat dann durch eingehende Untersuchungen diese Tatsache: für Dardanellen und Bosporus unumstößlich fest- gestellt und insbesondere durch die Beobachtung der alten Erosionsflächen in der Umgebung der Meerengen und der alten Talböden des Bosporus und der Dardanellen gezeigt, wie durch neuerliches Aufleben der Erosionstätigkeit in die alten reifen Täler canonartige Rinnen eingeschnitten wurden, welche später, nach dem Eindringen des Meeres in das früher vom ägäischen Festland eingenommene Gebiet, vom Meere erfüllt worden sind. Cvijic akzeptiert vollkommen die von Neumayr ge- machte Annahme eines alten ägäischen Festlandes, die ja im wesentlichen auf den schon von Spratt gemachten und später vielfach vervollständigten Beobachtungen über das Vorhanden- sein ausgedehnter jungtertiärer Süßwasserablagerungen beruht. Neumayr nimmt an, daß die Binnenseen, welche zur Pliocän- N] I (op) R. Hoernes, zeit in diesem Gebiete bestanden, durch beträchtliche, heute im Meere versunkene Gebirgszüge von diesem getrennt waren. Er spricht in seiner Abhandlung über den geologischen Bau der Insel Kos! von der außerordentlichen Unabhängigkeit der Grenzen zwischen Meer, Land und Binnengewässern von den heutigen Reliefformen und sagt: »Wo heute Meerestiefen von 800, von 1000 und mehr Faden sind, da hat in früherer Zeit ein Meer seine Küste gehabt, da hat ein Landrücken den Ozean von einem Binnensee geschieden. Wir können daraus mit Bestimmtheit folgern, daß in dem jetzt offenen ostmedi- terranen Becken in der jüngeren Tertiärzeit Terrain- erhebungen existieren, welche das Meer begrenzten und von den Süßwasserseen schieden, und daß damals Gebirgszüge, welche jetzt selbst durch die Sonde im Relief des Meeresbodens nicht mehr erkennbar sind, weit über den heutigen Wasserspiegel hervorragten.« Das Becken des Ägäischen Meeres entstand nach Neu- mayr infolge der Grabensenkungen an zahlreichen ver- schieden gerichteten Verwerfungen, wodurch neben den die tiefsten Stellen. des Ägäischen Meeres darstellenden Gräben die zahlreichen Inseln als Horste erhalten blieben. Cvijic bemerkt, nachdem er Neumayr’s Darstellung über die Genesis des Ägäischen Meeres und die frühere Bildung des südlichen Teiles desselben zur Pliocänzeit, die spätere des nördlichen Teiles und die Verbindung mit dem Pontischen Becken zu Anfang und in der Mitte des Diluviums anführte:? »Ein unbedeutender Unterschied besteht zwischen dieser Ansicht und jener von Philippson. Auch nach Philippson haben die tektonischen Einbrüche die Tiefbecken geschaffen, die großer Inselsockel umgrenzt. Die Sockel selbst sind ebenfalls abgesunken, die einzelnen Inseln sind die von der Überflutung und von der Abrasion des Meeres verschonten Überreste eines Landes. Weiterhin stellt Philippson aber auch folgendes fest: »Doch wäre es verkehrt, die Trennung der einzelnen Inseln voneinander auf Brüche, etwa auf Grabeneinbrüche 1 M. Neumayr, a. o.a. 0, p. 69 (281). 2 J. Cvijic, a. o.a. O., p. 389. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 427 zurückzuführen. Die Auflösung der Landbarrieren, welche die einzelnen Einbrüche voneinander in Inselschwärme trennen, ist lediglich das Werk einer allgemeinen, die ganze Landmasse der Ägäis betreffenden Senkung, welche auf die Zeit der Erosion der jetzigen Täler, also auf das Oberpliocän, folgte.« Ich kann diesen Unterschied zwischen den Ansichten von Neumayr und Philippson keineswegs als einen so unbe- deutenden anerkennen. Er scheint mir vielmehr für die ganze Auffassung der Geschichte des Ägäischen Meeres sehr wesentlich und ich muß mich mit der Philippson’schen Ansicht, die Cvijic als auf feststehenden Tatsachen beruhend betrachtet, deshalb ein wenig beschäftigen, weil sie auch für die Frage nach der Entstehung des Bosporus und der Darda- nellen von großem Belang ist. Was wir von dem Bau der Inseln des Ägäischen Meeres wissen, spricht vielmehr für. die Auffassung. Neumayr's als für jene Philippson’s. Zumal die Darstellung des geologischen Baues der Insel Kos, welche wir dem ersteren verdanken und in noch höherem Grade die Schilderung der geologischen Ver- hältnisse der Insel Rhodus durch Gejza v. Bukowski! zwingen dazu, an der Neumayr’schen Ansicht festzuhalten. Man kann sich die heutigen Verhältnisse auf der Insel Rhodus mit den bis zu einer Seehöhe von mehr als 1000 eng- lischenFuß ansteigenden fluviatilen Bildungen der levantinischen Stufe? und den großen Meertiefen in der nahen Umgebung — westlich von Rhodus wurde eine solche von 1097 m gelotet, während in gleicher Entfernung östlich in der karamanischen Depression der Seeboden bis zu 3865 m herabsinkt?® — füglich nur durch das Vorhandensein eines Horstes erklären. Über das zu Bruch gegangene Kettengebirge, als dessen Reste heute die als Inseln erscheinenden Horste zu betrachten sind, äußert sich E. Suess 1833 dahin, daß ein heute nur in Resten vor- 1 Gejza v. Bukowski: Grundzüge des geologischen Baues der Insel Rhodus. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Klasse, Bd. 98, 1889 und Geologische Übersichtskarte der Insel Rhodus. Jahrbuch der k. k. Geolog. Reichsanst., 48. Bd., 1898. 2 v. Bukowski: a. o.a.O., p. 617 (101). 3 v. Bukowski: a.o.a.O., p. 520 (4). 728 R. Hoernes, handener großer Bogen, welcher im Westen aus dem dinarischen Zuge bis Kreta, im Osten aus dem Taurus bis Cypern bestehe, in der Mitte vollständig eingebrochen sei. Diesen nennt er den dinarisch-taurischen Bogen.! Später, 1901, erörtert Suess die Frage, ob in der Nähe der Westküste Kleinasiens eine Schaarung vorhanden sei? und bejaht sie, woraus folgt, daß der ägäische Einbruch außerhalb der Tauriden liegt und nur dem westlichen, dinarischen Gebiete angehört. Das südliche Lykien, in welchem Ablagerungen des Schlier oder der zweiten Mediterranstufe bis zu Höhen von mehr als 4000 Fuß emporgetragen worden sind, muß dem westlichen oder dinarischen Bogen ebenso zugezählt werden, wie nach den Beobachtungen Bukowski’s die Insel Rhodus. Die Bucht zwischen der lykischen Küste und Rhodus erklärt Suess als auf einem Querbruch des äußeren dinarischen Bogens gelegen, hier sinkt der Meeresgrund steil zu großer Tiefe: herab und erreicht 38 km von der Küste von Rhodus und nicht viel weiter von der kleinasiatischen Küste entfernt die schon oben erwähnte Tiefe von 3865 m. Die Einbrüche des ägäischen Festlandes sind zweifellos sehr jung. E. Suess, welcher diesbezüglich schon früher? die Ansichten Neumayr'’s vertrat, äußert sich später dahin, daß dieselben durch neuere Untersuchungen bestätigt wurden:* »Philippson und Oppenheim zeigen, daß die mächtigen Konglomerate, welche vor Jahren das Erstaunen der ersten Erforscher, Bobiaye und Virlet hervorriefen, jünger sind als ein Teil der levantinischen Sedimente, und Bukowski be- schreibt die mächtigen fluviatilen Schottermassen, welche aus levantinischer Zeit und ohne Zweifel vom kleinasiatischen Festlande stammend, auf der Insel Rhodus lagern.« Bezüglich der Ausführungen von Philippson und Oppenheim? sei E. Suess: Antlitz der Erde, I, p. 638. E. Suess: Antlitz der Erde, III, p. 407. E. Suess: Antlitz der Erde, I, p. 436. E. Suess: Antlitz der Erde, III, p. 412. 5 Paul Oppenheim: Beiträge zur Kenntnis des Neogen in Griechenland, mit einer geologischen Einleitung von Alfred Philippson, Zeitschr. d. Deutsch. geolog. Gesellsch., 43. Bd., 1891, p. 421 u. £. PB 9 w Mr Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 729 hier lediglich bemerkt, daß sie sich hinsichtlich der Kon- glomerate hauptsächlich auf den Peloponnes beziehen; auf die von OppenHeim im palaeontologischen Teil jener Ab- handlung gegebenen Daten über die Gliederung der neogenen Bildungen Griechenlands will ich an dieser Stelle nicht näher eingehen, da dies zu weit ablenken würde. So verlockend die Gelegenheit zu einer Erörterung des angeblichen mio-pliocänen Alters des Kalkes von Trakones und der Parallele mit dem Grobkalk von Rosignano und einer Besprechung der alten Meinungsverschiedenheiten zwischen M. Neumayr und De Stefani einerseits und Th. Fuchs andrerseits über die Beziehungen zwischen Pliocän und Pontischer Stufe gerade hinsichtlich der griechischen Neogenbildungen wäre, muß ich hier wohl darauf verzichten, für die ersteren einzutreten. Ich möchte mich lediglich auf die Bemerkung beschränken, daß die stratigraphischen Verhältnisse der Pliocän-Ablagerungen des östlichen Mittelmeergebietes mir noch lange nicht genug geklärt erscheinen, um solche Fragen mit aller Bestimmtheit zu beantworten und daß mir mannigfache Verschiedenheiten in der Auffassung der neogenen Bildungen Griechenlands ins- besondere dadurch veranlaßt scheinen, daß man vielfach diluviale Bildungen für pliocäne gehalten hat. So möchte ich namentlich die angeblich oberpliocänen Ablagerungen von Kos, Rhodus und Cypern wenigstens teilweise in dem Verdacht haben, ein etwas jüngeres, diluviales Alter zu besitzen. Es wird dies wenigstens durch die eingehende Untersuchung der Conchylien-Fauna der »jungpliocänen« Meeresbildungen von Rhodus durch P. Fischer! ziemlich wahrscheinlich gemacht, nach welcher Untersuchung erstlich der Prozentsatz an er- loschenen oder heute im Mittelmeer nicht mehr vorkommenden Arten ein geringerer ist als man früher annahm und zweitens eine ziemliche Zahl von borealen Formen auftritt, wie Pectun- eulus glycimeris, Cyprina Islandica, Dosinia lincta, Pecten septemradiatus, Dentalium entale. Bukowski, welcher aus dieser Liste Pectuncnlus glycimeris und Dentalium entale als 1 P. Fischer: Paleontologie des terrains tertiaires de l’ile de Rhodes. Memoires de la soc. geologique de France, ser. III, t. I, 1877—1881, Mem.N. 2. 730 R. Hoernes, noch heute im Mittelmeer lebend streicht, führt dafür Astarte sulcata do Costa, eine bisher auf Rhodus nicht nachgewiesene boreale Form an, die zusammen mit dem häufigen Pecten septemradiatus in der stratigraphisch einem tieferen Niveau angehörenden Lokalität Lärtos mit Tiefseekorallen, Brachio- poden und zahlreichen zum Teil erloschenen Mollusken in unzweifelhaft pliocänen Schichten auftrete.! Bukowski tritt der von Neumayr in seiner Arbeit über den geologischen Bau der Insel Kos geäußerten Ansicht bei, nach welcher von den Ablagerungen, deren Faunen sich durch Beimischung borealer Arten auszeichnen, nur solche als diluvial zu betrachten wären, die gar keinen oder im äußersten Fall einen minimalen Prozent- satz an ausgestorbenen Formen enthalten und überdies ein spezielles Niveau, hoch oben in der betreffenden Schichtserie einhalten, wie dies bei Ficarazzi der Fall ist. Übrigens hält Bukowski das Vorkommen spezieller, der Glacialperiode ent- sprechender mariner Horizonte auf Rhodus für wahrscheinlich, wenn es auch nicht gelungen sei, Ablagerungen zu finden, deren diluviales Alter sich durch Fossilien beweisen ließe. Das Vorkommen mariner Diluvialablagerungen auf den Inseln Kos und Yali deute entschieden darauf hin, und Bukowski macht auch Schichten auf Rhodus namhaft, welche diluviale Meeres- absätze sein dürften, doch fehlt der palaeontologische Nachweis, da die betreffenden Bildungen teils fossilleer waren, teils die aufgesammelten Conchylien für eine präzise Altersbestimmung nicht hinreichten. Cvijic nimmt die von Spratt und Neumayr behauptete Existenz eines pliocänen ägäischen Festlandes an, er macht sich aber meines Erachtens über die physikalischen Verhält- nisse dieses Festlandes und zumal über seine Entwässerung eine irrige Vorstellung. Er nimmt einen großen Hauptfluß dieses Festlandes an, der durch das pliocäne Tal des Bosporus und der Dardanellen und durch das ägäische Festland floß:? »Das ist der pliocäne ägäische Fluß. Die pliocänen hydıo- graphischen Verhältnisse waren hier der heutigen Hydrographie 1 Bukowski: a.o.a. O., p. 640 (124). 2 I Cyräjic: us 2 0.09.8837. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 731 der großen amerikanischen Seen und des Lorenzstromes oder dem Flußgebiet der Newa in Rußland ähnlich. Die Kykladen und Sporaden sind noch nicht genügend untersucht, aber die - Annahme ist berechtigt, daß sich auf ihnen die Gerölle des ägäischen Flusses finden dürften. Auf der Insel Rhodus hat G. v. Bukowski levantinischen Flußschotter festgestellt, der nahezu ein Drittel der Insel bedeckt und bis zu einer Höhe von mehr als 300 m reicht. Er ıst meistens regelmäßig ge- schichtet, zuweilen läßt sich auch eine falsche Schichtung beobachten, Geschiebe von Kalk und Eruptivgesteinen herrschen vor. v. Bukowski ist der Ansicht, dieser Schotter entstamme dem Delta eines großen Flusses, der aus Kleinasien kam und hier in den levantinischen See mündete. Aber bisher sind keine Spuren eines pliocänen kleinasiatischen Flusses bekannt. Da- gegen besitzen wir mehrere sichere Spuren des ägäischen Bosporusflusses: Die pliocänen Talböden des Bosporus und der Dardanellen und die alten Talböden der Flüsse der Balkan- halbinsel, die zur Ägäis hinflossen, also zu dem großen pliocänen Flusse hin, der die Ägäis entwässerte und in das mediterrane Meer gemündet haben dürfte. Daher ist es viel wahrscheinlicher, daß der levantinische Flußschotter aufRhodus die Ablagerung, vielleicht das Delta, des pliocänen ägäischen Flusses bilde.« Mir scheint diese ganze Darstellung höchst unwahrscheinlich, und zwar zunächst wegen der Höhenlage der levantinischen Flußschotter auf Rhodus, welche nach Bukowski bis über 1000 engl.. Fuß beträgt, so daß diese Schotter viel höher liegen als die alten Talböden des Bosporus und der Dardanellen. Nun nimmt allerdings Cvijic für letzteres Gebiet starke vertikale Veränderungen: Hebungen und Senkungen an, um das Einschneiden der cafionartigen jüngeren Täler des Bosporus und der Dardanellen in die alten reifen Täler zu erklären — wir werden auf seine diesbezüg- lichen Darstellungen noch eingehend zurückkommen müssen — er müßte also für die angebliche Mündungsregion seines großen pliocänen ägäischen Flusses noch viel weiter gehende Oszillationen voraussetzen, um die von ihm angenommenen hydrographischen Verhältnisse möglich erscheinen zu lassen. Die Hauptschwierigkeit für eine Erklärung im Sinne von Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 50 232 R. Hoernes, Cvijic liegt meines Erachtens in der ungemeinen Mächtigkeit der levantinischen Seebildungen auf Rhodus und der auf sie folgenden fluviatilen, zum Teil Deltaschichtung aufweisenden Sedimente, welche gleichfalls noch der levantinischen Zeit angehören und von einem Fluß herrühren, der in das aus- gedehnte Süßwasserbecken mündete. Diese Verhältnisse müssen sehr lange Zeit angedauert haben und sie lassen sich wohl nur dadurch erklären, daß eine Gebirgskette vorhanden war, welche die Region der levantini- schen Seen vom-Mittelmeer schied. Von dieser Gebirgskette, dem äußersten südöstlichen Ende der Dinariden, sind uns Reste noch auf Kreta und im lykischen Hochgebirge erhalten. Es ist anzunehmen, daß das eingebrochene Mittelstück, welches einst das ägäische pliocäne Land vom Mittelmeer schied, gleichen Charakter besaß wie die noch erhaltenen, auf Kreta und in Kleinasien bedeutende Höhen erreichenden Bruchstücke. Dann aber ist auch anzunehmen, daß zur älteren Pliocänzeit kein Fluß aus der levantinischen Seenregion zum Mittelmeer floß und die Höhenlage der fluviatilen Ablage- rungen auf Rhodus wird ohneweiters verständlich. Mit Bukowski, dessen bezüglicher Annahme Suess folgt, möchte auch ich annehmen, daß der Fluß, der die mächtigen Schotter- bildungen auf Rhodus aufschüttete, aus Kleinasien kam — etwa aus derselben Gegend wie der heutige Gerenis-Tschai, der nordöstlich von Rhodus mündet. Viel später, zur Zeit der IV. Mediterranstufe Suess’ dringt das Meer infolge der sukzessive erfolgenden Einbrüche in dieses Gebiet ein, starke Abrasion der limnischen und fluviatilen levantinischen Ablagerungen findet statt, wie wir der Schilderung der Verhältnisse auf Rhodus durch Bukowski mit großer Klarheit entnehmen können und es werden Meeresbildun- gen abgelagert, welche durch Einschwemmung von Binnen- conchylien die Nähe des Festlandes verraten. Der Einbruch des ägäischen Festlandes ist, so wie es Neumayr schilderte, schrittweise erfolgt und die nördliche Ägäis mag länger Fest- land geblieben sein noch zu einer Zeit, als im Süden schon das Meer an der Abrasion der stehen gebliebenen Horste arbeitete. Es scheint mir aber höchst unwahrscheinlich, daß Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 139 diesem stückweisen Zur-Tiefe-Gehen das Wiederaufleben der Erosion in den alten Talstrecken des Bosporus und der Darda- nellen zuzuschreiben wäre, ebensowenig wie ich es in den von Cvijic angenommenen Vertikalbewegungen der thracisch- bythinischen Rumpflläche zu erkennen vermag. ‚Für Bosporus und Dardanellen hat schon Philippson übereinstimmend mit den älteren Darlegungen v. Hoff’s nach- gewiesen, daß ihre Eintiefung der Erosionstätigkeit eines Flusses zuzuschreiben ist. Über die Richtung dieses Flusses sagt er: »Welche Richtung dieser Fluß nahm, ob von Nordosten nach Südwesten oder umgekehrt, ist nicht ganz sicher, wahr- scheinlich ist wohl das erstere«.! Cvijic ist hingegen für die von Philippson nur als wahrscheinlich bezeichnete Annahme in ausführlicher Darstellung eingetreten. Im letzten Kapitel seiner »Grundlinien der Geographie und Geologie von Maze- donien und Altserbien«, auf dessen Inhalt schon wiederholt hingewiesen wurde und welches den Titel führt: »Der Bosporus und die Dardanellen«, gibt Cvijic erstlich eine kurze geogra- phische Übersicht, dann einen Überblick der bisherigen geolo- gischen Forschungen von Tschihatschew bis English und Toula. In einem dritten Abschnitt stellt er die Hypothesen über die Entstehung des Bosporus und der Dardanellen zu- sammen. Die Erörterung derselben ist sehr kurz und teilweise -— wie wir bereits hinsichtlich der Neumayr’schen Ausführungen gesehen haben — nicht ganz zutreffend. Bezüglich der Aus- führungen von Th. English bemerkt Cvijic lediglich:? »Die Erosionstheorie ist auch von Th. English angenommen worden, der weiterhin ausführt, daß der Bosporus und die Dardanellen vor dem Eindringen des Mittelländischen Meeres zwei verschiedene Täler gewesen seien, zwischen denen im Südwesten von Gallipoli eine durch miocäne Faltung hervor- gerufene Wasserscheide vorhanden gewesen war.«? Diese Ansicht von English wäre jedenfalls vom Standpunkte Cvijic’s näher zu beleuchten gewesen, zumal hier auf Grund 1 Philippson: Bosporus und Hellespont, p. 24. SA NIITIC- 4.0. a. 0., pre7t und 072. 3 Th. Englisch: Eocene and later Formations surrounding the Darda- nelles. Quartely Journal of the Geol. Soc. London 1904, p. 243. 0* 134 R. Hoernes, eigener Untersuchungen über die Flußrichtung Meinungen aus- gesprochen werden, welche.jenen von Cvijic widersprechen. Wie schon eingangs bemerkt, möchte ich allerdings Philipp- son beipflichten in der Ansicht, daß die beiden Meerengen untergetauchte Flußtäler sind und daß sie auch »von einem und demselben Flusse abstammen, da sie in ihrer Lage, in der Tiefe der Sohle und der Höhe der Talwände so gut überein- stimmen.« Im vierten Abschnitt erörtert Cvijic die physiographischen und geologischen Beobachtungen: die alte thracische Erosions- fläche und die alten Talböden am Bosporus, die er 1898 zuerst sah, während er 1898 Gelegenheit hatte, beide Meerengen mit Bailey Willis zu besuchen. Cvijic bemerkt, daß die Dis- kussion über das Bosporusproblem mit dem erfahrenen ameri- kanischen Physiographen und Geologen seine Ansichten bedeutend geklärt habe und daß er durch Kombination der geologischen und der physiographischen Methode es versuchen wolle, einige der Hauptfragen zu beantworten. Er bespricht zunächst die alte, vollkommen eingeebnete Erosionsfläche, auf welcher das Peraviertel von Konstantinopel in einer mittleren Höhe von 120 bis 130 m liegt. Diese Erosions- fläche steigt von Pera ganz allmählich zum Rücken des Belgrader Waldes von 200 m (höchster Punkt 223 m) um von dort schroffer zum Schwarzen Meer zu fallen. Die einzelnen, kleineren linsenförmigen Erhöhungen auf dieser Fläche werden als »Monadnocks« bezeichnet, der breite gewölbte Rücken, wie der Belgrader Wald aber einer späteren »Wölbung« der Perafläche zugeschrieben, die sich meist ohne Verwerfungen vollzogen hätte. Die Perafläche lasse sich nicht nur in der Strand2a, dem Sakar und den benachbarten bithynischen Gebieten Kleinasiens verfolgen, sondern sei auch an den Dardanellen deutlich sichtbar. »Der Bosporus und die Darda- nellen« — sagt Cvijic! — »besaßen in dieser Fläche breite Täler und später erst wurden infolge ihrer Hebung und Wölbung die heutigen jungen Täler des Bosporus und der Dardanellen im alten Talboden eingetieft.« Der Darlegung der 1 J. Cvijie? Mar) 92876; Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 739 Beobachtungen, aus welchen Cvijic die Bildung und Dislo- zierung der »thracisch-bithynischen Fläche« und das Alter der eingetretenen Veränderungen derselben zu ermitteln trachtet, kann nicht in allen Einzelheiten gefolgt werden, es muß viel- mehr diesbezüglich auf die Darstellung von Cvijic selbst verwiesen werden. Gegen diese möchte ich zunächst Bedenken bezüglich der angenommenen WöÖlbung der thracisch-bithynischen Fläche äußern, welcher vor allem die Erhöhung des Belgrader Waldes zugeschrieben wird. Ich vermisse den Nachweis, daß die alte Erosionsfläche vorher eine vollkommene Ebene gewesen sein muß und meine, daß sie vielleicht von Haus aus jene Neigungen aufzuweisen hatte, die wir heute an ihr wahr- nehmen. Aus den von Cvijic angeführten Beobachtungen geht meines Erachtens lediglich mit Sicherheit hervor, daß die thracisch-bithynische Fläche eine Denudationsfläche ist, wie das auch Philippson bereits gezeigt hat. Daß eine solche Abtragungsfläche aber vollkommen eben sein muß, ist wohl von Haus aus nicht zu verlangen, zumal wenn sie Gesteins- regionen von sehr verschiedener Widerstandskraft: devonische Schiefer, Quarzite, mannigfache Eruptivgesteine abschneidet. Die Bildungszeit dieser alten Abtragungsfläche läßt sich an- nähernd durch die rotgelben Schotter bestimmen, welche im Belgrader Walde auf den von der Denudationsfläche abge- schnittenen Devonschichten ruhen. Hochstetter hat schon 1870? nähere Mitteilungen über diese Ablagerungen gemacht, die er als oberstes und jüngstes Glied der miocänen Schichten- reihe (»thracische Stufe«) bezeichnete. »Nördlich von Stambul« — sagt Hochstetter®— »findet man im Walde von Belgrad in dem Kessel, in welchem der große Bend (Wasserreservoir) von Belgrad liegt, 20 bis 30 Fuß mächtige Geröllbänke, welche dort unmittelbar über dem devonischen Grundgebirge lagern und vorherrschend aus Geschieben von Quarz, schwarzem Kieselschiefer, Hornstein und Jaspis bestehen, die tonigen 1 Ferd. v. Hochstetter: Die geologischen Verhältnisse des östlichen Teiles der europäischen Türkei. Jahrbuch der k. k. Geologischen Reichsanstalt, Wien 1870, XX. Bd., p. 365. RA. 0.4 PD; 736 R. Hoernes, Schichten sind stellenweise schneeweiß, die Sande und Gerölle aber sind häufig eisenschüssig rot und gelb und tragen dann vollständig den Charakter des sogenannten Belvedereschotters und Sandes im Wiener Becken, der als oberste fluviatile Bildung nach den in demselben häufig vorkommenden Säuge- tierresten (Dinotherium, Mastodon, Hipparion etc.) noch zur Neogenformation gerechnet werden muß. Ähnliche Tonmergel-, Sand- und Geröllablagerungen, freilich ohne daß man in den- selben bis jetzt charakteristische Tierreste gefunden hätte, sind es, welche zwischen Kilia und Karaburun die Ufer des Schwarzen Meeres bilden und weiter gegen Westen das ganze große Becken des Erkene ausfüllen und auch dort mit diluvialen Löß- und Sandbildungen so enge verknüpft sind, daß eine Trennung schwer möglich ist.« Cvijic sagt von den Schottern von Belgrad: »Sie sind zweifellos fluviatiler Herkunft und gewiß ein Äquivalent der Wiener Belvedereschichten«. Den »Belvedereschichten«, inso- weit darunter die rotgelben Schotter der »Arsenalterrasse« ge- meint sind, wird aber jetzt von F. Schaffer ein jüngeres Alter zugeschrieben als der »Belvederefauna«, welche in Sanden liegt, die innig mit den Kongerienschichten verknüpft sind.! Darauf soll hier nur insofern verwiesen werden, als hierdurch die Schwierigkeit, derartige Flußschotter in ihrem geologischen Alter sicherzustellen, zur Genüge erhellt. Die Schotter im Walde von Belgrad können dem obersten Miocän, der ponti- schen Stufe angehören, die ja am Hellespont durch Calvert und Neumayr mit ihrer charakteristischen Säugerfauna nach- gewiesen wurde; sie können aber auch jüngeren pliocänen Alters sein. Da Säugetierreste fehlen, ist das mit Sicherheit nicht zu entscheiden. Es mag daran erinnert werden, daß in Rumelien Sande mit der Fauna des Arnotales, also der zweiten pliocänen Säugerfauna nachgewiesen sind, deren Alter voll- kommen sicher steht, da Zähne von Elephas meridionalis und 1 Franz Schaffer: Die alten Flußterrassen im Gemeindegebiet der Stadt Wien, Mitteil. d. k. k. Geograph. Gesellsch., Wien 1902, Heft 11, 12. — Vergl. auch R. Hoernes: Belvederefauna und Arsenalterrasse. Verhandlungen der k. k. Geologischen Reichsanstalt. Wien 1904, Nr. 4, p. 101. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 737 Hippopotamus major gefunden wurden.! Das Alter der Schotter von Belgrad bleibt sonach zweifelhaft, insolange es nicht durch Säugetierreste sichergestellt werden kann und folglich ist auch - die Zeit der Bildung der Perafläche nicht genau festzustellen. Sie mag schon gegen das Ende der Miocänzeit begonnen und während der Pliocänzeit angedauert haben. Cvijic hebt hervor, daß sich auf der großen alten Fläche von Pera, ja selbst auf ihren höchsten Partien, beträchtliche Mengen fluviatilen Sandes und Schotters befinden, die denjenigen ähnlich sind, die er auf der Karatmadza, der bulgarischea Strandza festgestellt habe. »Die thracische Rumpffläche zeigt also Talböden alter, mut- maßlich pliocäner Flüsse, die den geschilderten Schotter abge- lagert haben. Die Rumpffläche wurde zu Ende des Pliocäns und am Anfang des Diluviums gehoben und gewölbt. Auf diese Weise können die bedeutenden fluviatilen Schottermassen auf den Höhen des Belgrader Waldes erklärt werden; seitdem begann ein neuer Erosionszyklus und es tieften sich junge Täler in der gehobenen Rumpffläche ein.«? Hochstetter und ebenso Cvijic nennen als Bestandteile des Schotters von Belgrad an erster Stelle Quarz, dann Kiesel- schiefer, Hornstein und Jaspis. Ein solcher vorherrschend aus Quarz bestehender Schotter setzt längeren Flußtransport voraus. Die pliocänen Flüsse, welche nach Cvijic diese Schotter- ablagerungen gebildet haben sollen, können demnach schwerlich einen älteren Abfluß des Schwarzen Meeres oder des an Stelle desselben vorauszusetzenden Binnensees gebildet haben. Es scheint mir wahrscheinlicher, daß diese Flüsse eine andere ‚Richtung gehabt haben, und ich möchte diese Vermutung zumal auch hinsichtlich jenes Flusses festhalten, welcher den oberen alten Talboden des Bosporus in die alte Rumpffläche eingeschnitten hat. Nach Cvijid sieht man fast am ganzen Bosporus in einer Länge von über 20 kım eine Hauptterrasse, welche 80 bis 100» über dem Bosporus liegt und deren Ränder so weit voneinander entfernt liegen, daß der alte Bosporus 1 Th. Fuchs: Über neue Vorkommnisse fossiler Säugetiere von Jeni Saghra in Rumelien etc. Verhandl. der k. k. Geolog. Reichsanstalt. Wien 1879, Nr. 3, p. 49. FEHHIES M.04-d’0%. P&379. 138 R. Hoernes, zwei- bis dreimal breiter als der heutige gewesen sein muß. Unter dieser Hauptterrasse liegt eine niedrigere Felsterrasse, die 25 bis 30 m, an manchen Stellen auch 40 m über dem Bosporus liegt, und Cvijic meint, daß sich später durch genauere Messungen vielleicht noch zwei noch niedrigere Terrassen werden unterscheiden lassen. »Die obere Terrasse dürfte das Tal des Bosporus in der alten Erosionsfläche sein, bevor diese gehoben und gewölbt wurde. Das obere Tal ist antezedent gegenüber der Wölbung der Perafläche. Durch die späteren Bewegungen wurde auch der alte Talboden des Bosporus disloziert, er zeigt verschiedene Höhen und scheint, von Anadoli-Kavak gesehen, nach Nordnordost zum Schwarzen Meere hin geneigt zu sein, von Anadoli-Kavak ist er unzweifel- haft in der Richtung nach Konstantinopel zum Marmarameer hingeneigt. Von Anadoli-Kavak aus sieht man das Stück einer Terrasse oberhalb Anadoli-Fener am Schwarzen Meere.«! Zu diesen Angaben von Cvijic möchte ich bemerken, daß ich die von ihm nachgewiesenen Terrassen, welche die alten Talböden des Bosporus bezeichnen, keineswegs in Zweifel ziehen will, sondern nur bei dem Umstand, als die Terrassen — wie das die von Cvijic veröffentlichte geologische Übersichts- karte des Bosporus? recht gut erkennen läßt — an vielen Stellen unterbrochen sind und eine sehr verschiedene Richtung erkennen lassen, nicht ganz davon überzeugt bin, daß die Terrassen in der Tat so zusammengehören, daß sich die von Cvijic behauptete Neigung des alten Talbodens einerseits zum Marmara-, andrerseits zum Schwarzen Meere mit voller Sicherheit ergibt. An manchen Stellen, so bei Kandili auf der asiatischen, bei Arnaut-Köi auf der europäischen Seite scheinen nach der Karte zwei Hauptterrassen (bei Cvijic mit starken Linien markiert, während die niedrige Terrasse durch eine gestrichelte Linie bezeichnet ist) in verschiedener Höhe auf- zutreten, von welchen die obere Terrasse wahrscheinlich der oberen Felsterrasse von Anadoli-Kavak in 100 m Höhe ent- sprechen dürfte. Meines Erachtens müßten die Terrassen am 1 ’Cvij1oa@. 20, 7.381. 2.2.05 9.9370! Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 739 Bosporus viel genauer in ihrer Höhe und in ihrem Zusammen- hange untersucht werden, ehe man bestimmte Schlüsse auf die Neigung und etwaige Dislokation der alten Talböden aus ihnen ableiten könnte. Noch unsicherer verhält es sich mit den alten Talböden des Dardanellenflusses. Cvijic gibt an, daß man nicht nur in der Umgebung von Canak, sondern um die ganzen Dardanellen die Erosionsfläche erkenne, welche die Fortsetzung der Pera- fläche bilde, hier jedoch in sanfte Wölbungen und breite Senkungen gewellt sei. Bei Kilid-Bahr und Canak liege die alte Erosionsfläche etwa 200 m hoch. Von hier steige sie zum nordwestlichen Rand der Halbinsel Gallipoli empor, wo sie, wahrscheinlich längs einer jungen Verwerfung, in den Golf von Saros hinabreiche. In Südost von Canak erreiche die Erosions- fläche eine Höhe von 300 m. Die Dardanellen sind nach Cvijic als Erosionstal in diese alte Erosionsfläche eingeschnitten und das alte in die Perafläche vertiefte Dardänellental ist mindestens zweimal breiter als die heutigen Dardanellen, welche als jüngeres Tal mit steilen und senkrechten Wänden cafonartig in jenes ältere Tal eingeschnitten sind. »Weiter sieht man« — sagt Cvijic! — »zwischen dem Rande der Perafläche und dem Wasserniveau der Dardanellen Abstürze und Ränder, die größtenteils Verwitterungsabstürze sind, manche dürften jedoch als Terrassen gedeutet werden, die der niedrigeren Bosporus- terrasse entsprechen würden.« Über den alten Talboden der Dardanellen liegen aber nur wenige Angaben vor. Nach Cvijic wäre er am besten um Nagara-Kalessi erhalten geblieben, dann oberhalb Gallipoli und zwischen Gallipolii und dem Flüßchen Bujukdere. Cvijic nimmt für die Dardanellen die gleiche Ent- stehung an wie für den Bosporus: die Erosionsfläche sei während des Pliocän entstanden und zu dieser Zeit hätte sich auch das breite und nahezu reife Tal des Dardanellenflusses gebildet. Mutmaßlich gegen das Ende des Pliocäns wäre die Erosionsfläche umgestaltet, emporgehoben, gewölbt und wellenförmig disloziert worden. Dadurch sei eine neue Ver- tiefungserosion hervorgerufen worden: »Der Dardanellenabfluß 1 Cvijic, a. a. O., p. 384. 740 R. Hoernes, vertiefte sich im alten breiten Talboden und es entstand das heutige cafonartige Tal der Dardanellen. Die tektonischen Prozesse setzten sich im Diluvium fort. Infolge der Senkung des Geländes geriet das ganze cafionförmige Tal der Dardanellen unter das Meer und wurde eine Meerenge.« Im Abschnitt 5 »Entwicklungsgeschichte des Bosporus und der Dardanellen«! gibt Cvijic zunächst eine Übersicht der geologischen Geschichte, er erörtert die Ausbildung und das Alter der thracischen Rumpffläche, bespricht den pliocänen ägäischen Fluß, die Entstehung und das Alter des Marmara- meeres und des nördlichen Ägäischen Meeres, die Hebung und Wölbung der thracisch-bithynischen Rumpffläche, die Ent- stehung der jungen Cafontäler des Bosporus und der Dardanellen, das seitliche Zusammentreffen der Hebung und Vergletscherung und schließlich die spätdiluvialen und rezenten tektonischen Vorgänge sowie die rezente Erosion im Bosporus und den Dardanellen. Manche dieser Ausführungen, so zumal jene, welche den pliocänen ägäischen Fluß betreffen, haben bereits Erwähnung und Erörterung gefunden, hinsichtlich der Hebung und Wölbung der thracisch-bithynischen Rumpffläche möchte ich die Bemerkung machen, daß sie wohl hauptsächlich deshalb angenommen wurde, um die Entwässerung des Schwarzen-Meer-Beckens durch den pliocänen ägäischen Fluß überhaupt möglich erscheinen zu lassen. Diese Hebung hätte aber eine sehr bedeutende sein müssen, wenn durch sie der Abfluß des pontischen Beckens durch das ägäische Festland zum Mittelmeer erklärt werden sollte. Mit etlichen hundert Metern würde man hier das Auslangen kaum finden, besonders bei der Hochlage der levantinischen Binnenablagerungen auf Kos und Rhodus und der Vorausetzung von Gebirgsketten, welche die levantinischen Seen der Ägäis vom Mittelmeer trennten. Andrerseits läßt auch das Vorhandensein von Quarz- schottern auf der thracischen Rumpffläche, die doch auf einen längeren Flußtransport schließen lassen, kaum die Annahme zu, daß der Fluß oder die Flüsse, welche sie herbeitgetragen haben, dieses Material aus dem damals schon bestehenden 1 Cvijic, a.a. O., p. 385 bis 392. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 741 Becken des Schwarzen Meeres geholt hätten, viel eher liegt die Vermutung nahe, daß die Entwässerung der Ägäis den ent- gegengesetzten Lauf genommen hat und die Quarzgeschiebe vom ägäischen Festland stammen. Ich kann Cvijic nicht bei- stimmen, wenn er! sagt: »Die Abflußrichtung in den pliocänen Tälern des Bosporus und der Dardanellen läßt sich mit genügender Wahrscheinlichkeit bestimmen. Es ist zunächst am wahrscheinlichsten, daß das Wasser aus dem brackischen und Süßwasserbecken, nämlich dem pontisch-kaspischen und dem Marmarabecken, durch die Dardanellen und durch das Gebiet der ägäischen pliocänen Seen zum Mediterranen Meere als zum nächsten Meere und zur Erosionsbasis des gesamten Gebietes geflossen sei. Der pliocäne Talboden des Bosporus zeigt streckenweise eine Neigung gegen das Marmarameer, jener der Dardanellen vorzugsweise gegen das Ägäische Meer. Sie sind aber beide disloziert, so daß man daraus keine sicheren Schluß- folgerungen ziehen kann.« Es gibt aber in der Umgebung des Bosporus und im Bosporus selbst genug Tatsachen, aus welchen man den entgegengesetzten Schluß ziehen kann als jenen, welchen Cvijic hinsichtlich der Richtung des ägäischen Flusses ableiten will. Das Goldene Horn ist, wie schon Sokolow betont hat und wie seither übereinstimmend von allen Autoren, die sich über den Gegenstand vernehmen ließen, anerkannt wurde, ein echter Liman, ein ertränktes Flußtal. Seine Bildung hängt zweifellos mit jener des Bosporus selbst zusammen und wurde nur durch die Erosion jenes Flusses ermöglicht, der den Bosporus selbst geschaffen hat. Die vereinigten Zuflüsse des Goldenen Horns, Catane und Alibei-Su haben seinerzeit, als sie einen Nebenfluß des Bosporusflusses bildeten, das Goldene Horn eingeschnitten. Nun krümmt sich das Goldene Horn an seiner Mündungsstelle nordwärts gegen den Bosporus, was entschieden darauf hindeutet, daß der Hauptfluß, in welchen der Seitenfluß des Goldenen Horns mündete, einst die ent- gegengesetzte Richtung besaß als die heutige Oberflächen- strömung des Bosporus. 1 A. o.a. O., p. 337. 742 R. Hoernes, Der Bosporus zeigt nicht nur an seinen Ufern, sondern auch in seinen Tiefenverhältnissen die Gestalt eines echten Flußtales. Er weist tiefe Auskolkungen auf, welche an jene der Donau im Eisernen Tore erinnern. Cvijic gedenkt auch dieser Erscheinung, aber nur bezüglich der Enge nördlich von Rumeli-Hissar, wo der Bosporus nur 660 m breit ist. Er sagt:! »Diese schmalste Strecke des Bosporus heißt Sejtan-Akentizi (Teufelsfluß) und daselbst hat der Stromstrich der oberen Strömung 9 bis 10 km Geschwindigkeit in der Stunde, während die durchschnittliche Geschwindigkeit des Wassers im Bosporus 3 bis 4km in der Stunde beträgt. Die Tiefe des Bosporus beträgt 50 bis /O m, im Sejtan-Akentizi bei einer kolkartigen Vertiefung etwa 120 m.« Dieser Kolk im »Teufelsfluß« ist aber nicht der einzige, wenn auch der tiefste im Verlauf des Bosporus. Ein Blick auf das Kärtchen desBosporus in Berghaus’s Physikalischem Atlas lehrt uns, daß fünf solcher Kolke vorhanden sind, welche unter 100 m hinabreichen. Es sind der Reihe nach von Süd nach Nord die folgenden: 1. zwischen Beilerbejkjöi am asiatischen, Orta- Kjöi und Arnaut-Kjöi am europäischen Ufer, 2. zwischen Kandili an ersterem und Bebek an letzterem, 3. zwischen Kanlydshe am asiatischen und Rumeli-Kjöi am europäischen Ufer, 4. zwischen Bejkjös an ersterem und Böjükdere an letzterem, 5. zwischen Anadoli Fener auf asiatischer und Fanaraki auf europäischer Seite an der Mündung des Bosporus ins Schwarze Meer. Alle diese Kolke liegen den engsten Tal- strecken gegenüber so, wie es einem Flusse entsprechen würde, der vom Marmarameer ins Schwarze Meer läuft, keineswegs aber kann ihre Verteilung und Lage mit der entgegengesetzten Annahme vereinbart werden. Am beweisendsten scheint mir in dieser Hinsicht der letzte zwischen Anadoli Fener und Fanaraki an der Mündung des Bosporus ins Schwarze Meer gelegene Kolk (8), dessen Bildung durch einen Abfluß aus dem Schwarzen Meer vollkommen unverständlich wäre. Daß diese Kolke aber nicht etwa durch die zweite, untere Strömung des Bosporus gebildet worden sein können, die tatsächlich gegen- 1’A: 162440, 2..369; Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 743 wärtig schwereres, salzigeres Wasser aus dem Marmarameer ins Schwarze Meer führt, ist wohl bei der geringen Geschwindig- keit dieser Strömung selbstverständlich. Noch deutlicher als dies durch die Berghaus’sche Dar- stellung der Kolke auf dem Grunde des Bosporus (vergl. die darnach hergestellte Figur 1) ersichtlich gemacht wird, erweist die Erörterung der Tiefenverhältnisse des Bosporus durch SCHWARZES NEER n 1 |0 Anadoli Hissar Narmara Meer 1-5 Kelke im Bosporus — 100 Meiergrenze Eis, .d. Die Kolke des Bosporus nach Berghaus. Th. English, beziehungsweise der von ihm veröffentlichte Längsschnitt durch den Bosporus (vergl. die Figur 2, welche die Durchschnitte English’s wiedergibt), daß die jetzt als Meerenge uns entgegentretende Erosionsrinne einst von einem gegen die Depression des Schwarzen Meeres gerichteten Flusse geschaffen wurde. 744 - R. Hoernes, Die Abhandlung von Th. English,! welche so viele neue und wesentliche Beobachtungen über das Auftreten der Formationen in der Umgebung der Dardanellen enthält — es sei hier vor allem des Nachweises des oligocänen Alters des Kohlenbeckens von Keshan, bezeichnet durch das Vorkommen von Anthracotherium? und Corbicula ( Cyrena) semistriata gedacht sowie auf die Entdeckung mariner Ablagerungen des Vindbonien Dep£ret (II. Mediterranstufe Suess) mit Pecten aduncus Eichw., Ostrea lamellosa Brocc., Alectryonia Virleti Desh. Arca (Anadara) diluvii Lamk. bei Eregli am Golf von Xeros und mit Ostrea crassissima Lamk. bei Myriophyto an der nördlichen Küste des Marmarameeres verwiesen — trägt auch vieles zur Lösung der uns hier beschäftigenden Frage bei. Für English ist es ausgemacht, daß die Erosion des Bosporus zur Pliocänzeit durchin der Richtung gegen das Schwarze Meer fließendes Wasser stattfand. English erinnert in der betreffenden Erörterung? zunächst daran, daß nach Andrussow das Schwarze Meer von der Pontischen Stufe bis zum Beginn der Diluvialepoche ein von allen Seiten geschlossenes, mit brackischem Wasser erfülltes Becken bildete und der Bosporus vor seiner Erfüllung durch die See den Grund eines Erosionstales darstellte. Diese Annahme sucht English durch weitere Untersuchungen zu stützen. Er verweist vor allem auf die Bedeutung der postsarmatischen Erhebung einer Falte hin, welche den Rücken Dohan-Aslan und Serian-Tepe bildete. Diese Erhebung habe die Verbindung zwischen dem Marmarameer und dem Golf von Xeros geschlossen. Im Kern der Falte seien ältere” Gestiemerane geschlossen und das postsarmatische Alter ihrer Aufrichtung wäre dadurch sichergestellt, daß die älteren tertiären Sedimente bis zu den sarmatischen Schichten und diese selbst zu beiden Seiten der Rücken mit beständigem Ost-Nordost-Streichen 1 Thomas English, Eocene und Later Formations surrounding the Dardanelles. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 60. Bd. 1904, p. 243. 2 Anthracotherium minus Cuv., nach der Bestimmung vonR.B. Newton im Anhang zu der zitierten Abhandlung von Th. English, a. a. O., p. 286. 3: Ph English; @0.2:0.,;p. 261 wtf, Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 745 jäh von demselben abfallen. Der so gebildete Damm, welcher dem Marmarabecken jeden Ausfluß nach Westen versperrte, sei die Ursache des Abflusses des Marmarawassers in das Schwarze. Meer während der Pliocänzeit gewesen. Erst später wäre durch das Einschneiden der Dardanellen der Abfluß des Marmarameeres und Schwarzen Meeres in das Mittelmeer ermöglicht worden. Da nach seiner Kenntnis tertiäre Ablagerungen längs des Bosporus bisnun nicht gefunden worden seien, erachtet es English für nutzlos, darüber nach- zusinnen, wann und wie das Tal, welches jetzt die Meerenge bildet, zuerst eine zusammenhängende Gestalt in den alten Gesteinen gezeigt hätte. Allem Anschein nach sei es zufolge des Rückzuges des Sarmatischen Meeres durch einen nordöst- lich fließenden Fluß gebildet worden, eingeengt zu einer engen Felsschlucht zwischen Rumeli Hissar und Kandili, wo die all- gemeine Wasserscheide zwischen Schwarzem Meer und Marmarameer die Meerenge kreuzt. Das Gefäll des Längs- schnittes nach den tiefsten Teilen der Meerenge ist nach English — abgesehen von einer bemerkenswerten Vertiefung bei Kandili von 66 Faden,! — nahezu gleichmäßig: Die Tiefe wachse von 20 Faden an dem südwestlichen Ende zwischen der Spitze des alten Serails und dem Leanderturm bis zu 36 Faden an dem nordöstlichen Eingang bei Fil-Burun in einer Distanz von 14 Seemeilen (vergl. Fig. 2). English hebt dann hervor, daß das Vorhandensein älterer vormiocäner Schichten an der Spitze des alten Serails und Sondierungen von Felsgrund außerhalb dieses Punktes es wahrscheinlich machen, daß hier eine harte Felsschranke die Meerenge bis zu den Devonischen Gesteinen bei Skutari durch- zieht. Diese Barre verursache das seichteste Wasser in der ganzen Distanz von 167 Seemeilen zwischen dem Mittelmeer und dem Schwarzen Meer, sie habe die untere Grenze des Wasserspiegels des Marmarameeres bestimmt, bevor die Dardanellen eingeschnitten wurden und sie bezeichne jetzt das Niveau, bei welchem das Schwarze Meer wieder zu einem 1 Deren Entstehung, wie wir später sehen werden, English einer jüngeren Auskolkung zuschreibt. 746 R. Hoernes, ga } | 7 rn SS, EEE NLEER > am GG 2 D 2; 2 , « un, ne Fe _ M UOPDA 84 =.F VEANTA SPA 00% =} PPYUOZUoH Amnps.nnf) Dp guissu mpbadg 1assDo My qussow DPD 8y-,I PrMDA WmnWAg £-,T : PPYUOZLIOH Fig. 2. Durchschnitte durch den Bosporus nach Th. English. Serailspitze Leanderturm Orta. Kjoi Kandil ; Rumeli Hissar Kanlydshe Bejkjös | Therapia Böjükdere Eat: Kawag Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 747 geschlossenen Becken werden würde. Zur Zeit, als der Ein- schnitt des Bosporustales vollendet wurde, sei der von Professor Andrussow beschriebene Pontisch-Kaspische See nahezu 200 Fuß tiefer gestanden als heute. Es sei ferner, meint English, nicht leicht zu entscheiden, ob die Bildung der tiefen Depression (660 Faden) des Marmara- meeres dem Einschneiden des Bosporustales voranging oder nachfolgte, aber die zahlreichen Erdbeben, welche ersichtlich mit den Brüchen an den Rändern des Senkungsfeldes zusammen- hängen, machen es wahrscheinlich, daß der Einsturz des Marmarabeckensnoch fortschreitet. Jedenfalls habe der Rückzug des Sarmatischen Binnenmeeres die Bildung eines oder mehrerer Seen veranlaßt, welche nordostwärts durch den Bosporus entwässert wurden und das Wasser derselben sei ausgesüßt worden und gefallen, während das Bosporustal in der Pliocänzeit allmählich seine gegenwärtige Gestalt gewonnen habe. Dann hätte der Spiegel des Pontisch-Kaspischen Sees wieder zu steigen begonnen, so daß in Zusammenhang mit jenem auch das Marmarameer allmählich seine Grenze west- wärts bis Gallipoli vorschieben konnte und Brackwasser- Schichten mit kaspischen Conchylien daselbst zur Ablagerung kamen. Das Steigen des Wasser habe allmählich die Höhe erreicht, welche durch die Strandbildungen bei Hora, 130 Fuß über der Meeresfläche angezeigt werde, welche Neritina fluviatilis (= dannbialıs), Didacna crassa, Dreissensia poly- morpha und Mytilus edulis enthalten. In Fig. 6, p. 264 gibt English eine Ansicht dieser Strandbildungen mit der Be- zeichung: »Raised beach, 130feet above sea-level, at Hora lishthouse, northwestern coast of the Sea of Marmara«. An anderer Stelle! sagt er »Dieser Strand bezeichnet den letzten Hochwasserstand des Pontisch-Kaspischen Binnenmeeres und einen Teil der Umgrenzung des Marmarasees zur Zeit, als die Conchylienbank von Gallipoli aufgehäuft wurde. Das Konglomeratgestein, auf welchem Gallipoli erbaut ist, besteht großenteils aus Schalen von Didaena crassa, Dreissensia Tschaudae und Dr. polymorpha. Die Ablagerung ist meiner Ihr Enslish,.a. 0.2. O.,p:;265, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIH. Bd., Abt. I. ol 748 R. Hoernes, Ansicht keine gehobene Strandbildung (»The deposit is not, in my opinion, a raised beach«), sie breitet sich wenigstens über zwei Quadratmeilen aus mit einer sehr gleichmäßigen Oberfläche, ungefähr 80 Fuß über dem Seespiegel. An der Bas- Tschesme-Bai (Gallipoli) wird das Konglomerat teilweise durch eine lokale Ablagerung von sandigem Lehm ersetzt, in welchem eine ungefähr 1 Fuß dicke Lage mit denselben kaspischen Con- chylien Didacna crassa und Dreissensia polymorpha auftritt, welche sich deutlich in dieser ursprünglichen Lage befinden, da manche von den beiden Schalen noch zusammenhängen«. Englisherinnertdann daran,daß Andrussow dasKonglomerat von Gallipoli als Äquivalent der Tschauda-Schichten von Kertsch betrachtet und als gebildet in einem brackischen Binnensee vor der Existenz der Dardanellen; er erörtert ferner (ohne der Darlegungen Neumayr’s über diesen Gegenstand zu gedenken), daß nach Philippson die Bildung der ägäischen Senkungen zwischen dem unteren und oberen Pliocän begann. Er knüpft daran die Hypothese, daß hieraus eine umgekehrte Drainage des Dardanellengebietes durch einen Fluß hervor- ging, dessen Wasserscheide südwestlich von Gallipoli lag, und daß dann, als dieser durch subaerische Wirkungen unter das Niveau des eingedämmten pontischen Wassers geriet, der erfolgende rasche Ausfluß die Bildung der Dardanellen herbei- führte. English meint auch, daß durch die Anzapfung des damals hoch stehenden pontischen Binnenmeeres und den vehementen Ausfluß desseiben durch die bereits gebildete Rinne des Bosporus die tiefe Auskolkung bei Rumeli-Hissar gebildet worden wäre. Ich habe bereits oben, im Anschluß an die Erörterung der von Berghaus gegebenen Darstellung der Kolke des Bosporus die Meinung vertreten, daß die Lage dieser Kolke nur mit der Annahme einer Flußrichtung nach Nordost vereinbar wäre und möchte an dieser Ansicht, die dort hinsicht- lich aller Kolke des Bosporus geäußert wurde, auch mit Bezug auf den tiefsten derselben bei Rumeli Hissar festhalten. Die Kolke des Bosporus sind zweifellos Staukolke. Bezüglich der Ausbildung derartiger Vertiefungen sei auf die Unterscheidung 2 a A Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 749 von Wirbel- und Staukolken bei Eduard Suess! und die Dar- legungen über die Entstehung der letzteren verwiesen. Stau- kolke liegen stets stromabwärts, unterhalb des stauenden Hindernisses und die Kolke des Bosporus können demgemäß nur von einem Fluß verursacht worden sein, der die Richtung vom Marmarameer gegen das Schwarze Meer hatte. So bestechend die gesamten Ausführungen English’s durch die Klarheit ihrer Darlegungen auch sind, können sie doch nicht ohne weiteres angenommen werden. Ich möchte ihnen nur hinsichtlich der Eintiefung des Bosporus durch ein nordöstlich fließendes Gewässer un- bedingt beipflichten. Es läßt sich auch außer den Kolken im Bosporus und den allgemeinen Verhältnissen des Gefälles in demselben noch einweiteresArgument für diese Annahme anführen, die Tat- sache nämlich, daß auf dem Grunde des Schwarzen Meeres nächst der Mündung des Bosporus Tiefenverhältnisse vor- nn 1000 handen sind, welche andeuten, daß die Flußrinne noch ein Stück auf dem 8 Grunde des Meeres zu verfolgen ist. Ich Nest Bang 3 ee) kann dies allerdings nur aus einem mündung (nach Berghaus) ungenügenden Beweismaterial ableiten, da mir eine Tiefenkarte des Schwarzen Meeres mit genaueren Angaben in Graz nicht zugänglich war; doch zeigt die Karte 24 des Berghaus’schen Physikalischen Atlasses (Mittelländisches und Schwarzes Meer) sehr bezeichnende Einbiegungen der Tiefenlinie von 200 m, welche sich dem Bosporus zukehren, während die Tiefenlinie von 1000 »» keinerlei Störung erkennen läßt (Fig. 3). Wenn — wie ich mit gutem Grund annehmen darf — in der Tat Furchen auf dem Grunde des Schwarzen Meeres vorhanden sind, welche als Verlängerung des Bosporus- tales betrachtet werden können, so sind sie gewiß nicht durch die heutige untere Strömung salzigeren Wassers verursacht worden, zumal diese ihre Wirkung kaum bis zu einer Tiefe an, Fig. 3. 1 E. Suess, Antlitz der Erde II, p. 433 bis 439. a“ 790 R. Hovernes, von 200 m und darüber hinaus wird erstrecken können, da sie schon in der Enge des Bosporus eine viel geringere Schnellig- keit als die obere Strömung des weniger salzigen Bosporus- wassers besitzt und jedenfalls in einiger Entfernung von der Mündung des Bosporus ins Schwarze Meer bereits so viel an Geschwindigkeit verloren haben wird, daß sie nicht mehr im- stande sein könnte, Rinnen auf dem Meeresgrund zu erzeugen, wenn auch der Natur der Sache nach das aus dem Marmara- meer, beziehungsweise dem Mittelmeer kommende salzigere Wasser gegen die Tiefen des Schwarzen Meeres hinströmen wird. Es ist viel eher anzunehmen, daß jene Rinnen, deren Vorhandensein hier vorausgesetzt wird, durch den pliocänen Fluß erzeugt wurden, welcher den Bosporus eingeschnitten hat und noch eine Strecke auf dem heutigen Boden des Schwarzen Meeres zu durchlaufen hatte, ehe er den damals so tief stehenden brackischen See erreichen konnte. Hingegen möchte ich mit Philippson und Cvijic annehmen, daß der Einschnitt der Dardaneilen durch eben den- selben Fluß verursacht wurde, welcher den Bosporus als ein Erosionstal bildete. Die Übereinstimmung in den wesentlichen Verhältnissen, zumal was die Talrinne, ihren cafonartigen Charakter und ihre Tiefe anlangt, ist zu groß, als daß die von English angenommene verschiedenartige Bildung der beiden Taleinschnitte wahrscheinlich wäre. Ich muß vor allem die von English behauptete Trennung der Abflußgebiete durch die Aufrichtung des postsarmatischen Rückens von Dohan- Aslan und Serian-Tepe bezweifeln. Nach dem Rückzug des Sarmatischen Binnenmeeres finden wir zur pontischen Zeit fluviatile Ablagerungen in der Gegend des Hellespontes. Aus offenbar über den sarmatischen Maltra-Kalken lagernden Schichten von Renkiöi führt M. Neumayr. Tragoceras amaltheus Wagn., Palaeoreas sp., Sus erymanthiuns Wagn, Mastodon longirostris Kaup., Hippotherium gracile Kaup., Camelopardalis attica Gaudry an.! Paläontologisch sind dem- nach Schichten vom Alter des Pikermi-Horizontes in der Um- 1 Frank Calvert und M. Neumayr, Die jungen Ablagerungen aus Hellespont. Denkschr. d. k. Akad. d. Wiss., Wien, 40. Bd., 1880,-p. 8 [364]. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. zal gebung des Hellespontes sicher nachgewiesen, die Frage, ob diesem Horizonte die von Hochstetter als »thracisch« bezeichneten Schotter des Waldes von Belgrad bei Konstanti- nopel angehören, wurde bereits oben berührt. Jedenfalls weisen diese Schotter auf einen längeren fluviatilen Transport hin, der wohl kaum aus der Gegend des Schwarzen Meeres, sondern eher aus jener des Ägäischen anzunehmen ist. Wüßten wir näheres über die Schichten, welchen die von Neumayr an- geführten, von Calvert gesammelten Reste entstammen, so könnte wohl ein bestimmterer Schluß gezogen werden, so aber sagt Neumayr ausdrücklich von den oben angeführten Säugetierresten: »Die Zähne, nach; welchen diese Be- stimmungen gemacht wurden, können nicht aus der sarma- tischen Stufe stammen und dasselbe ist wahrscheinlich be- züglich einzelner Hornzapfen und Hufe von Antilopen der Fall. Es ist daher zu vermuten, daß diese Formen aus einer obersten, die sarmatischen Kalke bedeckenden Lage pontischen Alters herrühren; in der oberen Abteilung treten Gerölle und Sande auf und es ist wahrscheinlich, daß diese es sind, welche ein jüngstes Niveau mit den genannten Säugetieren darstellen, das bisher von älteren, petrographisch ähnlichen Bildungen noch nicht unterschieden worden ist.« Cvijic will nicht nur in der Umgebung von Canak, sondern um die ganzen Dardanellen die alte thracische Erosionsfläche erkennen, die er als Fortsetzung der Perafläche bezeichnet; in dieser wäre zuerst das alte Dardanellental eingeschnitten worden, das mindestens zweimal breiter war als die heutigen Dardanellen, und in den Becken desselben schließlich das jüngere Tal mit steilen und senkrechten Abhängen. Auch für das ältere, reife Dardanellental möchte ich im Gegensatz zu Cvijic und English annehmen, daß es durch einen pliocänen Fluß, welcher von dem einstigen ägäischen Festland dem Becken des Schwarzen Nleeres zu- strömte, geschaffen worden sei. In diesem Becken eıfolgt an der oberen Grenze des Miocän eine beträchtliche Reduktion des Binnenmeeres, das zur sarmatischen, mäotischen und pontischen Zeit bereits erhebliche Schwankungen in seinem Stande auf- zuweisen hatte. Auch die weitere Regression ist sicher nicht auf einmal, s®ndern wohl stufenweise erfolgt, bis schließlich 192 ode R. Hoernes, jener von Andrussow und Sokolow dargelegte Tiefstand des eingeengten Pontus erzielt wurde, der durch die Erniedrigung der Erosionsbasis das Einschneiden des Bosporus und der Dardanellen in die. oberen breiten Talrinnen verursachte. Der Zeitpunkt, in welchem das Meer von diesen Rinnen Besitz ergriffen hat, nachdem das ägäische Festland stückweise zur Tiefe gegangen war, ist mit ziemlicher Sicherheit fest- zustellen. Seit langer Zeit kennt man in der Umgebung der Dardanellen in verschiedener Höhe Meeresablagerungen diluvialen Alters. Spratt hatsie schon 1857 erwähnt; M. Neu- mayr. bespricht! 1880 die diluvialen Muschelbänke von Gallipoli und Canak-Kalessi und hebt hervor, daß unter 29 von ihm aufgezählten Arten nur 15 mit der heutigen Fauna des Schwarzen Meeres gemeinsam sind, er erwähnt auch ein Feuer- steinmesser, welches aus diesen Ablagerungen stammen soll (was später von Calvert in Abrede gestellt wurde) und bemerkt: »Menschliche Ansiedlungen existierten demnach hier schon zu einer Zeit, als das Meer noch 40’ höher stand als jetzt, und von einzelnen Conchylienarten bewohnt war, die jetzt ausgestorben sind (Tapes cf. Dianae) oder wenigstens aus. den benachbarten Gegenden verschwunden sind (Eastonia rugosa).«® Toula schildert junge Mediterranablagerungen auf dem Wege von Canak Kalessi nach Lapsaki (Lampsakos), er bespricht Austern- und Lithothamnienbänke und gibt nach Bestimmungen von Dr. Rudolf Sturany eine Liste von durch- wegs mediterranen Arten dort auftretender Conchylien.? English erörtert außer diesen, in relativ tiefem Niveau an den Dardanellen angetroffenen jungen Meeresbildungen viel höher liegende an der nördlichen Küste des Marmarameeres. Schon 1902* führt er ein Strandkonglomerat bei Myriophyto an, welches ungefähr 330’ über dem. heutigen Meeresspiegel 1 F. Calvert und M. Neumayr, a.o..a. O., p. 10 (366) u. f. 2 F.Calvert undM. Neumayr, a. a. O., p. 14 (370). 3 F. Toula, Eine geologische Reise nach Kleinasien. Beiträge zur Palaeontologie und Geologie Österreich-Ungarns und des Orients, XII, 1900, p- 14, 15. 4 Th. English, Coal and Petroleum-Deposits in Europaean Turkey Quarterly Journal of the Geological Society, London, 48. Bd. 1902, p. 199. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 1758 liegt, und 1904 macht er eine weitere Mitteilung über eine Bank mit mediterranen Conchylien, welche bei Hora 405’ über dem Meeresspiegel sich findet.! Er gibt auch eine bildliche Darstellung dieser Ablagerung, welche ungefähr 1000 Yards landeinwärts von einer anderen Conchylienbank in 130’ Seehöhe gelegen ist, welche letztere kaspische Arten (Didacna crassa, Dreissensia polymorpha, Neritina fluviabilis) enthält, und erwähnt, daß sowohl über als unter dem 130’ Niveau bei Hora zahlreiche Konglomeratblöcke verstreut sind, welche mediterrane Conchylien, wie Mytilus edulis, Ostrea edulis, Callista Chione und ÖOstlinus articulatus enthalten. Auch über die in tieferem Niveau auftretenden diluvialen Meeresbildungen der Umgebung der Dardanellen gibt English weitere Nach- richten. Fossillisten von den einzelnen Punkten, die freilich nicht so zahlreiche Arten enthalten als die von Neumayr und Toula veröffentlichten, gibt im Anhang zu English’s Ab- handlung R. B. Newton. Von Interesse ist in diesen Listen erstlich die Anführung von Ostrea Cyrnusii Payraudeau aus tonigen Schichten, welche eine (englische) Meile nordöstlich von Gallipoli 20° über dem Seespiegel liegen. Weinkauff betrachtet diese von Payraudeau von Corsica beschriebene Art lediglich als eine Varietät der Ostrea lamellosa Brocc., welche durch einen besonders langen Schnabel ausgezeichnet sei.? Newton verweist auf die vollkommene Übereinstimmung des von English gesammelten Exemplares mit der durch Reeve gegebenen Abbildung der Ostrea Cyrnusii. Bemerkens- wert ist ferner, daß Newton die von Neumayrals Tapes cf. Dianae Requ. geschilderte und zur Abbildung gebrachte Form von Tapes Dianae verschieden findet und daher den neuen Namen Tapes Calverti für sie vorschlägt.” Er führt die Form sowohl von Gallipoli als von der gegenüber liegenden Seite der Dardanellen, etwa eine Meile landeinwärts von Cardak an. Obwohl auch heute noch unsere Kenntnis von den diluvialen 1 Th. English, Eocene andLater Formations surrounding the Dardanelles. Quart. Journ. Geol. Soc. 60. Bd. 1904, p. 269. | 2 H.C. Weinkauff, Conchylien des Mittelmeeres, 1867, I, p. 175. 3 R.B. Newton, im Anhang zu Th. English’s oben zitierter Abhandlung, p-. 278. 754 R. Hoernes, Muschelbänken an den Ufern des Marmarameeres und an den Dardanellen manches zu wünschen übrig läßt, so scheint es doch, als ob zwei altersverschiedene Ablagerungen auftreten würden, welche durch verschiedene Strandhöhen gekenn- zeichnet wären. Jedenfalls hat das Mittelmeer schon zu Anfang der Diluvialperiode von der Dardanellenstraße, vom Marmara- meer, vom Bosporus und dem Pontus Besitz ergriffen. Die hohe Lage der altdiluvialen Muschelbänke am Marmarameer ist wohl kaum lokalen Hebungen zuzuschreiben, sondern eustati- schen Veränderungen im Stande des Meeres, denn so weit sich die Verhältnisse im gesamten Mittelmeerbecken schon bei dem heutigen mangelhaften Stand unserer Kenntnisse überblicken lassen, war das Niveau des Meeres zur älteren Diluvialzeit weit höher als Später. Auch im Becken des Schwarzen Meeres stand. das Meer zuerst höher und besaß zur Diluvialzeit größeren Salzgehalt als das heutige Schwarze Meer. E. Suess! verweist diesbezüglich auf die Beobachtungen von Abich an der Meerenge von Kertsch und auf der Halbinsel Taman, von Tschihatscheff bei Samsun an der kleinasiatischen Nordküste: »So scheint in der Tat zur Zeit, als das pontische Gebiet dem Mittelmeer zu- gänglich wurde, allgemein ein etwas höherer Wasserstand geherrscht zu haben. Mit seinem vollen Salzgehalte trat das Meer ein; an vielen Orten war das Ufer von Löß gebildet, wie es heute der Fall ist, und dann erst folgte Aussüßung und negative Bewegung.« Wohl mit Recht nimmt Sokolow, wie wir seiner weiter oben mitgeteilten chronologischen Tabelle entnehmen können, an, daß das Eindringen von Cardium edule L. ins Kaspische Meer zu jener Zeit stattfand, als die Fluten des Mittelmeeres in den Pontus eindrangen und diesen höher steigen machten. Eine Schwellung von ungefähr 30 m würde aber hinreichen, um eine Verbindung mit dem Kaspisee über die Manytsch-Niederung herbeizuführen. Es ist als höchst wahrscheinlich anzunehmen, daß diese Verbindung, welche vorher in ausgedehnter Weise zur sarmatischen Zeit bestanden haben muß und später durch 3 E. Suess, Antlitz der Erde, II, p. 551. Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 1799 den Rückzug des Binnensees im Becken des Pontus zur Pliocänzeit gänzlich aufgehoben war, abermals — wenn auch nur durch sehr kurze Zeit — zu Beginn der Diluvialperiode von neuem stattfand. Sokolow setzt nur diese Phase in eine viel zu späte Zeit, gegen das Ende der Diluvialepoche. Seiner chronologischen Darstellung der für die Bildung der süd- russischen Limane (und sohin auch für die Eintiefung des Bosporus und der Dardanellen) entscheidenden jüngsten Phasen der Erdgeschichte (vergl. oben p. 716) möchte ich die folgende chronologische Übersicht gegenüberstellen, welche die in den vorstehenden Ausführungen begründete Auffassung darlegt. Stufen Südrußland und Pontus Marmarameer und Ägäis Größte Ausdehnung des alten | Sarmatische Ablagerungen bei Sarmatische | Binnenmeeres mit bracki- | Konstantinopel, an den Dar- Shufe schem Wasser danellen und im nördlichen Agäischen Meer (Tenedos, Chalkidike). Starker Rückzug des Meeres. Die Konzentration des salzi- Mäotische | gen Wassers ermöglicht die Stufe weitere Verbreitung gewisser Relikte der mediterranen Fauna wie Dosinia exoleta L. Ansteigen des Wasserspiegels, | Fluviatie Ablagerung am dessen Ausdehnung jedoch | Hellespont mit der Pikermi- diejenige des Sarmatischen | Fauna, wahrscheinlich gleich- Pontische | Meeres nicht erreicht. (Vgl. zeitig mit den Schotterab- Stufe die Karte Sokolow’s im |lagerungen im Belgrader Wald Guide des Excursions du | bei Konstantinopel. Beginn der VII. Congres geologiquc 1897, | Entwässerung des ägäischen XXI, Pl. A). Festlandes gegen den Pontus. Fluviatile Ablagerungen mit | Paludinenscen auf dem ägäi- \ Melanopsis, Vivipara, Neri- |schen Festland, Bildung der III. Mediterran- tina, Planorbis in Südruß- | Dreissensien- und Cardien- stufe Sueß land. Sinken des Wasser- | schichten von Gallipoli. Der (Unteres Plio- spiegels im Pontus. ägäische Fluß bildet die oberen cän) »reifen« Täler der Dardanellen und des Bosporus. Stufen R. Hoernes, Südrußland und Pontus IV. Mediterran- stufe Sueß (oberes Plio- cän) Unteres Diluvium Jüngeres Diluvium und Gegenwart | Das pontische Binnenmeer sinkt auf seinen tiefsten Stand. Einschneiden der Täler der Limane. Das pontische Becken wird vom salzigen Wasser des Mittelmeeres erfüllt. Die Ab- lagerungen von Kertsch, Taman sowie von Samsun weisen auf normalen Salz- gehalt hin. Vorübergehende Verbindung mit dem Kaspi- see über die Manytsch- Niederung. Einwanderung des Cardium edule L. in den Kaspisee. Die Limane werden vom Meer inundiert. Allmähliche Aussüßung des Pontus durch Überwiegen des Zuflusses über die Ver- dampfung. Die teilweise durch Strandwälle abgedämmten Limane werden vielfach stark ausgesüßt und vermögen in brackischem Wasser Faunen- reste von kaspischem Gepräge zu bewahren. Marmarameer und Ägäis Einschneiden der canon- artigen Tiefen des Bosporus und der Dardanellen, des Goldenen Horns und anderer Limantäler (Kütschük- und Büjuk Cekmedse). Beginn des Einbruches der Ägäis, Ein- dringen des Mittelmeeres vom | Süden her. Auch der nördliche Teil der Ägäis geht zur Tiefe. Ein- dringen des hochstehenden Mittelmeeresin die Dardanellen, | das Marmarameer und den Bosporus. Hochliegende medi- terrane Ablagerungen an den| Dardanellen und an der Nord- küste des Marmarameeres. Übergang in die heutigen Ver- hältnisse. Ausbildung der oberen ausgesüßten und der unteren _ salzigen Gegen- strömung im Bosporus, welche | immer weniger imstande ist, das Gleichgewicht herzustellen. Daß die vorstehende Behandlung des Bosporus- und Dardanellenproblems keine vollkommen einwandfreie Lösung desselben darstelit, ist mir vollkommen klar. Es scheint mir aber, daß die Schwierigkeiten dieses Problems vor allem in etlichen Lücken unserer Kenntnis der tatsächlichen Ver- hältnisse bestehen, nach deren Ausfüllung sich die von mir versuchte Erklärung, die in manchen wesentlichen Punkten von den Darstellungen Andrussow’s, Sokolow'’s, Philippson’s, Cvijic und English’s abweicht, doch als richtig erweisen wird. Ich fühle mich verpflichtet, auf diese Lücken in unserer Kenntnis unter allen Umständen hinzuweisen, obwohl es auch "Bildung des Bosporus und der Dardanellen. 787 möglich ist, daß ihre Ausfüllung meine Auffassung des Problems nicht bestätigen und ergänzen, sondern geradezu widerlegen würde. Als für die endgültige Lösung des Problems wünschens- wert möchte ich vor allem ein genaueres Studium der jung- tertiären Schotterablagerungen am Hellespont und in der Um- gebung des Bosporus sowie der alten Talböden und Terrassen an beiden Meerengen bezeichnen, ferner die Vornahme weiterer Untersuchungen über die Tiefenverhältnisse an der Mündung des Bosporus in das Schwarze Meer hinsichtlich der an- genommenen Fortsetzung der pliocänen Flußrinne. Die genauere Untersuchung der mit den Tschauda-Schichten parallelisierten Ablagerungen von Gallipoli sowohl hinsichtlich ihrer Aus- dehnung wie ihrer Conchylienfauna wäre eine weitere Aufgabe. Aber auch die diluvialen Meeresablagerungen in der Umgebung des Hellespontes und an der nördlichen Küste des Marmara- meeres bedürfen noch einer sorgfältigeren Aufsammlung und Bestimmung der eingebetteten Überreste, denn die bisher vor- liegenden Fossillisten lassen noch nicht erkennen, ob alle diese in verschiedenen Höhen über dem Meere beobachteten Ablagerungen einer einzigen altdiluvialen Bildung entsprechen oder, wie ich vermute, zum mindesten zwei altersverschiedenen Niveaus angehören. Außerhalb des Rahmens des Bosporus- und Dardanellenproblems wäre auch eine neuerliche Unter- suchung der von English angegebenen, von Cvijic jedoch in Zweifel gezogenen Vorkommnisse von miocänen Meeres- ablagerungen der zweiten Mediterranstufe Suess (= Vindo- bonien Depe£ret) in der Bucht von Xeros und an der Nordküste des Marmarameeres höchst erwünscht. Es muß der Zukunft anheimgestellt werden, ob weitere Forschungen eine Bestätigung oder eine Widerlegung der von mir vertretenen Ansicht bringen werden; zur Unterstützung derselben oder vielmehr zur Motivierung meiner Äußerungen über den Gegenstand möchte ich schließlich nur noch anführen, daß meine Bedenken gegen die von Cvijic versuchte Lösung des Problems sich vor allem gegen die von ihm angenommenen ausgedehnten Hebungen und Senkungen der thracischen Rumpffläche kehrten. Zumal die »Wölbung der Perafläche« schien mir lediglich deshalb von Cvijic angenommen worden 788 R. Hoernes, Bildung des Bosporus und der Dardanellen. zu sein, um einen gegen das Ägäische Meer gerichteten, tief einschneidenden Abfluß möglich erscheinen zu lassen, während nach der Bildung der Erosionsrinnen des Bosporus und der Dardanellen wieder eine weitgehende Senkung angenommen werden mußte, um das Eindringen des Meeres in die Flußtäler zu erklären. Als einen wesentlichen Vorzug meines Erklärungs- versuches möchte ich es betrachten, daß er zu keinen derartigen Annahmen zwingt, sondern lediglich vertikale Bewegungen nach abwärts im Bereich des alten ägäischen Festlandes in Rechnung zieht. Diese Senkungen sind aber schon durch Neumayr zur Genüge sichergestellt worden, es stützt sich also mein Erklärungsversuch in dieser Richtung auf keine Hypothesen, sondern auf sicher erkannte Tatsachen. Auch die von English angenommenen postsarmatischen Faltungen im Bereiche der Dardanellen und des Marmarameeres halte ich für sehr fragwürdig. Die Aufrichtung der dinarischen Bogen — und mit solchen haben wir es ja in dem Gebirgsland des alten ägäischen Festlandes zu tun — erfolgte sicher zur vorsarma- tischen Zeit. Ihr ist wahrscheinlich die Absperrung des vorher durch die albanische Straße mit dem Ozean in Verbindung stehenden Teiles des Meeres der zweiten Mediterranstufe zu- zuschreiben, welcher nunmehr zu dem Binnenmeere der sarma- tischen Stufe wurde. Zur Pliocänzeit aber begannen die noch heute andauernden Einbrüche, welchen zufolge zur Diluvial- zeit das Mittelmeer wieder von den Becken des Marmarameeres und des Schwarzen Meeres Besitz zu ergreifen vermochte. Zn _ Ge u A -] OD (de) Über die Veränderung des direkten Sonnen- liehtes beim Eintritt in die Laubkrone der Bäume und in die Laubmassen anderer Ge- wächse, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete (VI. Abhandlung) von Julius Wiesner, w.M.k. Akad. (Mit 11 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 13. Mai 1909.) Einleitung. Um eine klare Übersicht über die natürlichen Beleuchtungs- verhältnisse der Gewächse zu gewinnen, ist es zweckmäßig, zwei Kategorien von Pflanzen zu unterscheiden: erstens solche, welche ihr Laub dem äußeren Lichte völlig darbieten, sich also selbst gar nicht beschatten, und zweitens solche, welche mit einem Teil ihres Laubes den anderen Teil beschatten. Als Bei- spiel der ersten Kategorie nenne ich die typisch ein- oder zwei- blättrigen Gewächse oder die Pflanzen mit schwimmenden Blättern, deren obere mit der Luft in Berührung stehenden Seiten des gesamten äußeren Lichtes teilhaftig werden. Als Beispiel der zweiten Kategorie seien die Laub- und Nadel- bäume angeführt. | Ich habe schon gelegentlich auf diese Unterschiede hin- gewiesen und »sich selbst beschattende Gewächse«s, ferner »sich nicht selbst beschattende Gewächse« unterschieden.! 1 Bemerkungen über Blattgestalt und Lichtgenuß. Diese Sitzungsberichte, Bd. 117 (1908). 760 J. Wiesner, Da man aber Ausdrücke wünscht, welche international zu gebrauchen sind, so proponiere ich, im Bedarfsfalle erstere als autoskiastische, letztere als anautoskiastische Gewächse zu bezeichnen.! Es ist begreiflich, daß die Beleuchtungsverhältnisse der Pflanzen dieser beiden Kategorien sehr verschieden sind. Die anautoskiastischen empfangen das ganze äußere Licht des Standortes und, wenn sie frei exponiert sind, das gesamte Tageslicht im Sinne von Bunsen und Roscoe. Die auto- skiastischen Gewächse genießen nur in den äußeren Partien des Laubes die gleichen Lichtmengen wie die anautoskiastischen, aber das eigene Laub hemmt den Zutritt des Lichtes zu den tiefer situierten Blättern desto mehr, je weiter dieselben von den peripheren Blättern derselben Gewächse entfernt sind und selbstverständlich auch, je reicher die betreffenden Pflanzen belaubt sind. Alle Gewächse empfangen durch die natürliche Tages- beleuchtung zwei Arten des Lichtes, die nicht nur in rein physikalischer, sondern auch in physiologischer Beziehung zu unterscheiden sind: das diffuse, von unendlich vielen Seiten zustrahlende Tageslicht und das durch (nahezu) parallele Strahlung ausgezeichnete direkte Sonnenlicht. Vor Sonnen- aufgang und nach Sonnenuntergang herrscht während der Dämmerung nur diffuses Tageslicht, desgleichen steht bei bedeckter Sonne die Pflanze ausschließlich unter der Wirkung des diffusen Lichtes. Bei unbedeckter Sonne herrscht, soweit die Atmosphäre reicht, ein gemischtes Licht, bestehend aus dem in der Atmosphäre zerstreuten (diffusen) Licht und dem direkten Sonnenlichte. Die Pflanze kann also zeitweilig unter dem alleinigen Einflusse des diffusen Lichtes stehen, nie ist sie aber in der Natur dem alleinigen Einflusse des direkten Sonnen- lichtes unterworfen. Wie ich schon vor langer Zeit gezeigt habe, ist das diffuse Licht für das Pflanzenleben im allgemeinen von größerer Be- deutung als das direkte Sonnenlicht, welches zumeist von der 1 Nach dem Vorschlage meines geehrten Herrn Kollegen Professors P. Kretschmer. Ableitung von dem Worte adroszıalw —= sich selbst be- schatten. WE EEE u Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 761 Pflanze mehr abgewehrt als- aufgenommen wird. Nur in den arktischen und alpinen Gebieten spielt das direkte Sonnenlicht eine größere Rolle; auch bei der Entwicklung des Laubes der sommergrünen Holzgewächse greift das direkte Sonnenlicht fördernd ein.! Auch die Blütenbildung vieler Pflanzen wird durch das direkte Sonnenlicht gefördert,? desgleichen die ganze Entwicklung fast aller annuellen Gewächse.? Ja selbst in jenen Fällen, in welchen das den Pflanzen auf den natfür- lichen Standorten zufallende Lichtareal zu klein ist, um ihnen die genügende Lichtmenge darzubieten, kann auch bei kraut- und staudenartigen Gewächsen die Laubentwicklung durch direktes Sonnenlicht eine Förderung erfahren. Nach den bisherigen Erfahrungen wirkt das Sonnenlicht, soweit es nicht schädigend in die Vegetationsprozesse ein- greift,* bloß fördernd, nicht aber spezifisch. Will man den Anteil, den das diffuse Tageslicht, und den, welchen das direkte Sonnenlicht auf die Pflanze ausübt, kennen lernen, so muß die Menge des ersteren und die des letzteren photometrisch bestimmt werden, wie ich dies mehr- fach getan habe. Beobachtungen über den Einfluß des diffusen und des Sonnenlichtes auf Pflanzen an gleichen, aber photo- metrisch nicht bestimmten Standorten führen über die alten gärtnerischen Erfahrungen nicht hinaus, indem sie bloß lehren, was man lange weiß, daß manche Pflanzen an sonnigen, andere wieder mehr an schattigen Standorten gedeihen. ' Die Verminderung der Lichtstärke beim Eindringen des Lichtes in die Laubmassen der Gewächse habe ich durch zahl- reiche Messungen festgestellt: beruht ja auf der Kenntnis dieser Verminderung bei allen sich selbst beschattenden Gewächsen die Feststellung des Lichtgenusses, während bei den sich nicht 1 Wiesner, Über den Einfluß des Sonnen- und des diffusen Tageslichtes auf die Laubentwicklung sommergrüner Holzgewächse. Diese Sitzungsberichte, Bd. 113 (1904). 2 Wiesner, Compt. rend., 2, Mai 1898. 3 Siehe hierüber mein unten zitiertes Werk über Lichtgenuß, p. 67, 71 und 256. * Zum Beispiel beim Hitzelaubfall; siehe Wiesner, Berichte der Deutschen Bot. Gesellsch., Bd. XXII (1804). 162 J. Wiesner, beschattenden Gewächsen der Lichtgenuß ausschließlich von den Beleuchtungsverhältnissen des Standortes abhängig ist. Bei Bestimmung des Lichtgenusses der Pflanzen wurde auf diffuses und gemischtes (aus diffusem Tages- und direktem Sonnenlicht bestehendes) Licht Rücksicht genommen. In bezug auf das diffuse Tageslicht wurde die Ver- minderung seiner Stärke beim Eindringen in die Laubmasse der Gewächse in zahlreichen Fällen von mir festgestellt und ferner ermittelt, unter welchen Verhältnissen und bis zu welcher Grenze seine Stärke die spektrale Zusammensetzung derselben mit Rücksicht auf meine Methode — welche mit Fehlern be- haftet ist, die bis 10°/, reichen können — als konstant ange- nommen werden kann.! Über die Beleuchtung der Pflanze unter Mitwirkung des direkten Sonnenlichtes habe ich, abgesehen von den schon mitgeteilten diesbezüglichen Erfahrungen, nur noch auf die Schutzeinrichtungen baumartiger Gewächse gegen übermäßige Sonnenstrahlung, insbesondere auf großen Seehöhen,? hin- gewiesen und ferner gezeigt, wie die Blätter vieler Pflanzen durch ihre Form oder durch ihre Lage oder durch beides einen spezifischen physiologischen Charakter annehmen (»panphoto- metrische Blätter«), welcher sie befähigt, einen Teil des ihnen schädlichen Sonnenlichtes so weit abzuwehren, als sich dies mit ihrer Tendenz, möglichst viel diffuses Licht aufzunehmen, verträgt.’ Wie sich das direkte Sonnenlicht beim Eintritt in die Laubkronen der Bäume und überhaupt in die Laubmassen anderer blattreicher Gewächse verhält, habe ich in meinen bisher veröffentlichten Schriften über Lichtgenuß noch nicht eingehend erörtert, sondern legte bisher nur dar, daß das in breiten "Zügen ‘in die, Laubmassen Teindamer ar 1 Siehe hierüber und über die natürliche Beleuchtung der Pflanzen mein Werk: »Der Lichtgenuß der Pflanzen«, Leipzig 1907. Im nachfolgenden wird dieses Werk kurz unter dem Schlagworte »Lichtgenuß« zitiert werden. 2 Photometr. Unters. V. Über den Lichtgenuß der Pflanze im Yellowstone- gebiete. Diese Sitzungsberichte, Bd. 114 (1905). 3 »Lichtgenuß«, p. 73; ferner Wiesner, Anpassung des Laubblattes an die Lichtstärke. Biol. Zentralblatt (1899). 2 9 a a u u; ‘ Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 763 direkte Sonnenlicht nicht wie das unter gleichen Ver- hältnissen eindringende diffuse Licht eine Schwä- chung erfährt, sondern seine volle Intensität bei- behält, wie tief es auch ungehindert in das Laub eindringen mag.! Ferner wurden von mir noch die durch das direkte Sonnenlicht beim Durchgang durch kleine, im Laube sich befindende Lücken entstehenden Sonnenbilder insoweit als Quelle der Beleuchtung der Pflanzen ins Auge gefaßt, als durch diese Sonnenbilder eine verstärkte Beleuchtung der vom Laube der Bäume beschatteten Bodenvegetation zu- stande kommt.? In dieser Abhandlung handelt es sich nun darum, die Ver- änderungen des direkten Sonnenlichtes beim Eintritt in die Laubmassen möglichst genau darzulegen, und zwar auf Grund von im wesentlichen rein experimentell durch- geführten Untersuchungen. Es soll damit ein weiterer Beitrag zur Kenntnis der natürlichen Beleuchtungsverhältnisse der Pflanze gegeben werden. IL Auftreten von Sonnenbildern im Schatten der Gewächse. Seit alter Zeit kennt man die am Boden im Schatten der von der Sonne beleuchteten Bäume auftretenden kreisförmigen oder elliptischen Flecken, die man heute mit Recht als Sonnen- bilder bezeichnet. Schriftliche Nachrichten über solche Sonnen- bilder lassen sich bis auf Aristoteles zurückverfolgen.® Er kannte ihre wahre Natur nicht, wußte aber, daß sie durch die Sonne bewirkt werden und sich wohl unterscheiden von jenen hellen Lücken im Baumschatten, welche vom Schatten der einzelnen Blätter begrenzt sind. Man beachtete bisher nur die am beschatteten Boden auf- tretenden Sonnenbilder und ich habe dieselben früher auch nur insofern in Betracht gezogen, als sie für die Bodenvegetation 1 »Lichtgenuß«, p. 211. 2 »Lichtgenuß«, p. 36 und 167. 3 Siehe das Kapitel »Die historische Entwicklung der Botanik« in meiner Biologie der Pflanzen, 1. Aufl. (1889), p. 262 und 263. [11 [00) Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 764 J. Wiesner, von Vorteil sind. Aber diese am beschatteten Boden erschei- nenden Sonnenbilder sind doch nur ein Rest und in der Regel nur ein kleiner Rest der durch die im Laube sich -befindenden Lücken entstehenden Sonnenbilder. Die Hauptmasse der- selben projiziert sich gewöhnlich auf die Blätter der Laubkrone und kommt durch Verstärkung der Be- leuchtung diesen zugute. Im Schatten, welchen Zypressen bei Sonnenbeleuchtung auf den Boden werfen, sucht man in der Regel Sonnenbilder vergebens. Hin und wieder erscheint im Schatten einer oder der anderen Zypresse ein Sonnenbild oder es erscheinen hin . und wieder einige wenige solche Bilder. Wenn man aber in die Tiefe der Krone dieses Baumes einen weißen Karton so ein- führt, daß die Sonnenstrahlen etwa senkrecht auf die weiße Fläche fallen, so sieht man zahlreiche solche Sonnenbilder in Form kleiner Kreise. 30 bis 40 cm von der Peripherie der Krone entfernt, erscheinen diese Sonnenbildchen mit einem Durchmesser von 3 bis 4 mm. Bei Sonnenbeleuchtung. ent- stehen diese Bildchen in der Krone der Zypressen sehr zahl- reich, fallen auf die Blattorgane und verstärken, wie schon’ der Augenschein lehrt, deren Beleuchtung. Die Zypresse ist also ein Baum, der bei Sonnenbeleuchtung viele Tausende von Sonnenbildchen erzeugt, die dem Laube beim Assimilationsgeschäfte zugute kommen, während am Boden, auf welchem der Baum steht, kein in der Laubkrone entstehendes Sonnenbild sichtbar wird oder nur sehr vereinzelt in Erscheinung tritt. Ein noch besseres Beispiel eines Baumes, der die erzeugten Sonnenbilder im Laube verschwinden läßt, ist Gleditschia tri- acanthos. Soviel ich gesehen habe, findet sich im Schatten dieses Baumes am Boden kein einziges Sonnenbild. Die im Laube dieses Baumes sich vorfindenden Lücken erzeugen aber, wie man sich leicht überzeugen kann, zahllose Sonnen- bilder, die sich auf die Laubblättchen projizieren, diesen zugute kommen, aber in größerer Entfernung von der Erzeugungs- stätte sehr lichtschwach werden, so daß sie am Boden nicht mehr zu erkennen sind. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 765 Es gibt also Baumarten, welche auf dem Boden, auf welchem sie stehen, gar keine Sonnenbilder erscheinen lassen, aber doch zahllose Sonnenbilder erzeugen, welche innerhalb der Laubkrone zur Ver- stärkung der Beleuchtung der Blätter dienen. Man kann es wohl als Regel aussprechen, daß Laub- und Nadelbäume, desgleichen die Straucharten Sonnenbilder er- zeugen. Nur ausnahmsweise, z. B. wenn die Blätter sehr klein sind oder angedrückt an den Zweigen stehen, fehlen die Bedingungen der Bildung von Sonnenbildern. Aber die Eigenschaft, Sonnenbilder zu erzeugen, ist nicht auf die Holzgewächse beschränkt. Insbesondere kleine und zugleich reichblättrige krautartige oder staudenartige Gewächse erzeugen reichlich Sonnenbilder. Man kann sich davon leicht, z. B. an Selaginellen, überzeugen. Läßt man Sonnenlicht auf einen nicht zu kleinen Stock von Selaginella cuspidata fallen und fängt man den entstehenden Schatten in einer Entfernung von 20 bis 30 cm, von der Peripherie des Laubes aus gemessen, auf, so werden in diesem Schatten zahllose Sonnenb#dchen erkennbar, welche sich desto mehr der Kreisform nähern, je mehr die Sonnenstrahlen der senkrechten Lage sich nähern. Der Durchmesser dieser Sonnenbilder beträgt beiläufig 2 bis 3 mm. Man kann also sagen, daß nicht nur Laub- und Nadel- bäume, desgleichen Sträucher, sondern selbst kraut- und staudenartige Gewächse befähigt sind, durch die in ihrem Laube befindlichen Lücken Sonnen- bilder zu erzeugen, die sich entweder auf die Blätter projizieren oder zum Teil auch auf dem Boden er- scheinen, auf welchem diese Gewächse stehen. In allen Fällen kommt das diese Sonnenbilder er- zeugende Licht dem Laube der betreffenden Pflanzen, im letzten Falle auch der beschatteten Bodenvegeta- tion zugute. Aus den später folgenden Auseinandersetzungen wird klar werden, bei welchen Gewächsen Sonnenbilder entstehen können und bei welchen diese Bilder ausgeschlossen sind. 52” 766 J. Wiesner, II. Zustandekommen der Sonnenbilder. Es ist schon oben gesagt worden, daß die im Schatten der von der Sonne beleuchteten Gewächse entstehenden hellen, kreis- oder ellipsenförmig begrenzten hellen Flecke, die nun- mehr als Sonnenbilder bekannt sind, schon im Altertum ge- sehen wurden und daß sich die schriftlichen Aufzeichnungen hierüber bis auf Aristoteles zurückverfolgen lassen. Ihr Wesen blieb dem Stagiriten fremd, obwohl er wußte, daß sie durch die Sonne hervorgebracht werden; er war sich auch darüber völlig klar, daß sie durch die Sonne in einer ganz anderen Weise hervorgebracht werden müssen als die von den scharfen Schatten der Blätter begrenzten hellen Flecke der Baumschatten. Ihre wahre Natur erkannte er also nicht, sondern legte sich zur Erklärung der Erscheinung eine Hypo- these zurecht. Er schrieb nämlich dem Sonnenlicht eine be- sondere Fähigkeit (Zirkularnatur) zu, durch welche die Sonnen- strahlen beim Eindringen in kleine Lücken im Laube helle Kreise-oder Ellipsen hervorzubringen imstande wären. Das faktische Zustandekommen der Sonnenbilder konnte erst aufgeklärt werden, nachdem man die sogenannte Loch- kamera, die einfachste Form der Camera obscura, erfunden und begriffen hatte. Da die Lochkamera von jedem genügend beleuchteten Körper jenseits des Loches bei genügender Be- schattung oder gar Abhaltung des seitlichen Lichtes (um- gekehrte) Bilder dieses Körpers gibt, indem die von dem beleuchteten Körper ausgehenden Strahlen sich im Mittel- punkte des Loches der Kamera schneiden, so ist es ganz selbstverständlich, daß die Sonnenstrahlen, wenn sie durch kleine Löcher hindurchgehen, ein Bild der Sonne geben müssen. Es ist bekannt, daß man zur Zeit, als das Prinzip der Lochkamera klargeworden war, sich desselben in der primi- tivsten Weise bediente, um Sonnenfinsternisse zu beobachten. Es ist nunmehr ganz klar, daß die Sonnenbilder, also auch die im Laube der Bäume entstehenden, bei senkrechtem Einfalle der Sonnenstrahlen kreisförmig und bei schiefem Lichteinfall elliptisch ausfallen müssen und daß der kleine Durchmesser der Ellipse genau dieselbe Größe besitzt wie N Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 76 der Durchmesser des an derselben Stelle entstehenden kreis- förmigen Sonnenbildes.! Ill. Entstehung und Größe des Sonnenbildes bei punkt- förmiger Öffnung der Lochkamera. Gehen die Sonnenstrahlen im Laube oder sonstwo durch ein punktförmiges Loch hindurch, so ergeben sich sehr ein- fache Beziehungen zwischen der Größe des Durchmessers der Sonnen- bilder und der Entfernung vom Loch der Lochkamera. Der scheinbare ‚Sonnendurchmesser erscheint uns als Sehne eines Bogens von etwa einem ‘halben Grad und bei: der Kleinheit "des Winkels kann der Bogen für die 14 Sehne gesetzt werden. Der Durch- messer des Sonnenbildes (D) ist gleich der Entfernung (E) des Bildes vom punktförmigen Loche, multipliziert mit einer Konstanten, die sehr leicht zu . berechnen ist. b' a RE 040098087, N emmteh 675 Pie... wenn man annimmt, daß die Rand- Schema für die Entstehung strahlen der Sonne sich unter einem 4er Sonnenbilder bei punkt- Windel oeil förmiger Lochkamera. 1N ; Ba Yan A nn ur, aa, bb’ Randstrahlen der Der Durchmesser des Sonnen- Sonne, welche sich unter dem bildes ist hierbei selbstverständlich Winkel « (in Wirklichkeit —= 32’) schneiden. ab Durch- etwas größer, als der Wirklichkeit messer des Sonnenbildes (im entspri nämli il „5 0 Texte mit'D' bezeichnet) in P Bl au ale Bogen Fer der Entfernung pp’ (im Texte gedrückt. Rechnet man die Sehne mit E bezeichnet). 1 Gewöhnlich wird Porta als Erfinder der Camera .obscura bezeichnet. Er beschrieb 1558 die gewöhnliche Lochkamera und 1589 eine Camera obscura mit Linse. Aber schon Leonardo da Vinci (1452 bis 1519) beschreibt in seinem: berühmten Manuskript Codex atlanticus, welches von der Accademia dei Lincei unter dem Titel »Il codice atlantico«, Mailand 1891, herausgegeben wurde, das Entstehen umgekehrter Bilder von beleuchteten Gegenständen, deren 768 J. Wiesner, dieses Bogens, also den Durchmesser des Sonnenbildes, so erhält man die Konstante 00093046. Es ist aber noch zu erwähnen, daß die Größe des schein- baren Sonnendurchmessers im Laufe des Jahres schwankt, nämlich im Winter sein Maximum, im Sommer sein Minimum erreicht. Das Maximum des scheinbaren Sonnendurchmessers entspricht einem Bogen von 32732” (Ende Dezember und anfangs Jänner), das Minimum einem Bogen von 31’ 28”. Die Konstante beträgt für das Maximum rund 0°00946, für das Minimum 0°00915. Für unsere Zwecke genügt es vollständig, wenn man die Konstante 0:0093 wählt, welche einem Mittelwerte für die wahrscheinliche Beobachtungszeit auch sehr nahe kommt.! Nach dieser Berechnungsweise ergeben sich folgende Werte für die Durchmesser der Sonnenbilder bei punktförmiger Öffnung der Lochkamera: Entfernung in Zentimetern Durchmesser vom Loch der Kamera in Millimetern d 0:46 10 0:93 20 1-86 0 460 100 9-30 200 18'60 USW. USW. Strahlen »durch ein kleines Löchelchen hindurchgehen«. Er hat auch das menschliche Auge als Dunkelkammer aufgefaßt und hat dementsprechend die auf der Netzhaut entstehenden umgekehrten Bilder außen liegender Gegen- stände richtig gedeutet. Kurzum, er kannte bereits sehr genau die Camera obscura und nahnte sie »Camera optica«. Siehe auch Wilde, Geschichte der Optik, Berlin, Bd. I (1838). Vgl. auch J. M. Eder, Geschichte der Photographie, Halle (1905). 1 In den einzelnen Ephemeriden herrscht bezüglich des scheinbaren Sonnendurchmessers keine vollkommene Übereinstimmung. Im Berliner Jahr- buch wird der (mittlere) Sonnenhalbmesser nach Auwers —=15'59'63, im Nautical Almanac — 16' 1'82 gesetzt. Ich verdanke diese und die obigen Daten über den Wechsel des scheinbaren Sonnendurchmessers während des Jahres meinem verehrten Freunde, Herrn Hofrat E. Weiß, em. Direktor der k. k. Universitätssternwarte in Wien. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 769 IV. Entstehung und Größe der Sonnenbilder bei weiter Öffnung der Lochkamera. Dieser Fall ist für die nachfolgenden Betrachtungen von besonderer Wichtigkeit, denn, wie ich später genauer aus- einanderzusetzen haben werde, sind die im Laube vorhandenen Öffnungen, durch welche die Sonnenbilder zustande kommen, in der Regel groß, nämlich nichts weniger als punktförmig. Wenn die Sonnenbilder durch größere Löcher, welche mehrere Millimeter oder sogar Zentimeter weit sind, gebildet ‚werden, so steht der Durchmesser des Sonnenbildes nicht in dem einfachen Verhältnis zur Entfernung vom Loch der Kamera bis zur Bildfläche wie bei punktförmiger Öffnung. Doch ist auch hier eine gesetzmäßige Relation zwischen dem Durchmesser des Sonnenbildes und der Entfernung desselben von dem Loch der Lochkamera vorhanden. Die Beobachtungen, welche ich über das Verhältnis des Durchmessers der Sonnenbilder zur Entfernung, die zwischen dem Loch der Lochkamera und dem Sonnenbilde besteht, bei bestimmter Größe des Loches angestellt habe, lassen sich auf das nachstehende Schema zurückführen (Fig. 2). In der nachstehenden Figur bedeutet FF’ die Bildfläche, auf welcher ein Sonnenbild sich projiziert, das entsteht, wenn das Loch der Lochkamera den Durchmesser ww’ besitzt. In unserem Schema sind außer dem vom Zentrum der Sonnen- Eeueine kommenden Strahl” AB Tjene ("Strahlen gezeichnei, welche vom Sonnenrand ausgehen und das Loch ww’ tan- gieren. Diese Strahlen schließen den Winkel «& ein, welcher, wie wir gesehen haben, mit 32’ genügend genau beziffert ist, und schneiden sich in den Punkten 2’ und 2”. Die Randstrahlen der Sonne schneiden sich aber auch im Punkte z, genau in der Mitte von ww’. Diese Strahlen begrenzen also hier ein Sonnenbild, welches gewissermaßen durch ein punktförmiges Loch auf der Bildfläche FF’ zustande kommt und welches den Durchmesser a’b’ aufweist. a’b’ ist nach dem Vorhergegangenen = 2Bx0°0093. Das Sonnenbild, welches aber beim Durchgange der Sonnenstrahlen durch die Öffnung ww’ entsteht, ist größer 770 J. Wiesner, als a’b’; es hat den Durchmesser ab. Es hat dieselbe Größe, als wenn es durch eine Kamera mit punktförmigem Loch in 2’ entworfen worden wäre; es entsteht in einer Entfernung, Apyn Fig. \ 2. \6"\ 6'\ b Ya Gang der Sonnenstrahlen bei An- wendung einer Lochkamera mit der Öffnung ww'. Die Randstrahlen der Sonne xx, yy'; mb"no”; pa, ob schneiden sich unter einem Winkel oe. — 32. Der Deutlichkeit halber wurde der Winkel «& in der Figur größer angenommen. AB senkrecht auf die Bildfläche FF’, durch die Mitte von ww’(z) gehender Strahl. ab, a’b’, a’ b’' Sonnenbilder, welche ihren Scheitelpunkt in z’, z und 2” haben. a’’b’” heller Innenkreis, um- geben von den dunklen Säumen aa'bb' und a’a”'. bb. E Entfernung des Sonnenbildes a’b’ vom Mittelpunkte der Öffnung (2). welche um zz’ größer ist als das Sonnenbild, welches beim Durchgange durch z entstanden ist. j Während nun das durch eine Kamera mit punktförmigem Loch entstandene Bild gleichmäßig hell ist, erscheint ein von einem weitenLoch entworfenes Sonnenbild von einem dunkleren Saum umgeben. Der helle Innenkreis erscheint in derselben SI Sl [ER Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. Größe, als wäre er von einer Kamera mit punktförmigem Loch entworfen. Und dieses punktförmige Loch (2”) liegt von dem ‚Punkte 2 genau so weit ab, als der früher genannte Punkt 7’ von 2 abliegt. Es ist 22’ = 22’. | Wie also zu ersehen ist, ist das Sonnenbild, welches durch die Lücke ww’ entstanden ist, von einem (dunkleren) Saum umgeben, welcher so breit ist wie die Lücke (ww = aa" = ad'+b'b). | Aus der Figur ist auch weiter zu ersehen, daß der Durchmesser des durch das Loch ww’ entstehenden Sonnenbildes, von der Mitte des Saumes aus ge- messen (a’b'), genau so groß ist, als jenes Sonnen- ‘bild sein muß, welches durch ein punktförmiges Loch zustande kommt, das genau in der Mitte des weiten Loches ww’ gelegen ist. Die charakteristische Strecke 22’ = zz” ist abhängig von der Öffnung ww' und läßt sich aus dieser leicht berechnen. Es ist N, u ww Az 84 —= COtß - 2 2 ei 10 2113002. Es ergibt sich somit Ze für ww = O0 5; mm. .... 00528 m 1 1anis Maoi. 01057 Bob, SEIRMATONE 072113 Biehtldber. „isn 03170 rar, den Srrahuck 04826 BSEURIS TERN 0° 92893 I een a. 1057 201. #u#1 day), ayyy 2.1134 ee 10:5668 J. Wiesner, =] =] ID Wenn man also den Durchmesser des Sonnenbildes von der Mitte des Schattenrandes (a’b’) aus mißt, so ist derselbe — Ex0'0093, so groß also, wie wenn das Sonnenbild durch eine Kamera entstanden wäre, deren punktförmige Öffnung in der Mitte des Loches ww’ gelegen ist. Der helle Innenkreis (a”b’) entsteht also gewissermaßen durch eine Lochkamera mit punktförmigem Loche (z”), welches in der Entfernung E--zz’' gelegen ist. Der helle Innenkreis ist gleichmäßig beleuchtet,! der umgebende Schattenring weist keine gleich- mäßige Lichtstärke auf, vielmehr nimmt die Licht- stärke desselben. nach außen hin ab. Die Lichtstärke des Innenkreises (a”b”). läßt sich be- stimmen, desgleichen die mittlere Lichtstärke des Schatten- ringes; aber die Abnahme der Lichtstärke von innen nach außen kann nach der von mir angewendeten Methode der Messung der chemischen Lichtstärke nicht mehr mit der er- forderlichen Genauigkeit bestimmt werden. Hierauf bezügliche Messungen folgen im Abschnitte VII. V. Einfluß der Form und Größe des Loches der Loch- kamera auf die Entstehung der Sonnenbilder. Es ist seit langer Zeit bekannt,? daß die Form des Loches der Kamera auf die Gestalt des Sonnenbildes keinen Einfluß ausübt. Durch ein drei- oder viereckiges oder sternförmig gestaltetes Loch wird — von einer bestimmten Entfernung des Loches zur Projektionsfläche angefangen — ebenso ein 1 Theoretisch betrachtet ist dies insofern nicht vollkommen richtig, als die Lichtstärke der Sonne nicht an allen Punkten die gleiche ist, vielmehr von der Mitte der Sonnenscheibe zum Sonnenrand abnimmt. Für unsere Zwecke kann aber die Sonnenscheibe als gleichmäßig beleuchtet angenommen werden. 2 Franeiscus Maurolycus (geb. 1494, gest. 1575) studierte als erster genau den Strahlengang des Lichtes in der Lochkamera und zeigte in seiner 1575 herausgegebenen Schrift Photismi de lumine in umbra, daß das Sonnen- bild selbst bei eckiger Form des Loches kreisrund sein müsse. Priestley, Geschichte der Optik. Deutsche Ausgabe, 1776, p. 30. Zitiert nach Eder’s Geschichte der Photographie, 3. Aufl., Halle 1905, p. 33. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 178 kreisförmiges Sonnenbild wie durch eine kreisförmige Öffnung erzeugt. Die Beziehung der Form der Öffnung zur Entstehung der Sonnenbilder ist für uns von besonderem Interesse, weil, wie ich später noch genauer zeigen werde, die im Laube vor- handenen Löcher, durch welche beim Durchgange der Sonnen- strahlen die Sonnenbilder entstehen, niemals völlig kreisrund sind, sondern in der Regel einen polygonalen Umriß besitzen und sehr häufig drei- oder vierseitig sind. Da die Sonnenstrahlen nahezu parall laufen, so wird ein dreieckiges Loch bei geringer Entfernung von der Bildfläche ein nahezu dreieckiges Bild erzeugen und erst in einer be- stimmten Entfernung macht sich die Divergenz der Strahlen so bemerk- bar, daß an Stelle des Dreieckes ein kreisrundes Sonnenbild entsteht. Bei Fig. 3. aufmerksamer Betrachtung erkennt potographisch dargestellte man aber, daß selbst in sehr kleiner Beleuchtung einer von direk- Entfernung des dreieckigen Loches ori rene engen von der Bildfläche die Ecken nicht Sonnenlichte bestrahlten Flä- : che. Nach direkter Aufnahme, scharf ‚sind, sondern ‚abgerundet er-.. . „iso. in natürlicher Größe. Ent- scheinen, indem in jeder der drei fernung der dreiseitigen Lücke Ecken ein unvollständiges, durch loss, a 72 Beugung modifiziertes Sonnenbild zum Vorschein kommt (Fig. 3). Entfernt man die Bildfläche, so entstehen im Anschluß an die in den drei Ecken gebildeten unvollständigen Sonnenbilder unendlich viele Sonnenbilder, welche sich zu drei hellen, den Dreieckseiten parallelen Streifen vereinigen, die einen dunkleren dreiseitigen Innenraum um- schließen (Fig. 3). Bei weiterer Entfernung der Bildfläche hellt sich dieser Innenraum immer mehr und mehr auf, aber die den drei Ecken angehörigen Sonnenbilder wachsen immer mehr und mehr und beginnen miteinander zu verschmelzen, wobei sie von dunkleren Säumen umgeben erscheinen. Diese drei Sonnenbilder verschmelzen immer mehr und mehr, desgleichen die drei Säume und schließlich erscheint ein einziges, von einem 1774 J. Wiesner, dunklen Saum umschlossenes Sonnenbild. Alle diese Hellig- keitsänderungen, die ich anfangs auf optische Täuschungen zurückzuführen geneigt war, entsprachen faktischen Intensitäts- änderungen, wie die photographische Reproduktion all der be- schriebenen Bilder lehrt.! VI. Über die Entfernungen, in welchen bei polygonaler Gestalt des Loches der Lochkamera die Sonnenbilder entstehen. Die in der Laubkrone der Bäume oder im Baumschatten am Boden entstehenden Sonnenbilder kommen durch Lücken im Laubwerk zustande, welche gewöhnlich einen beiläufig polygonalen Umriß haben und sehr —_— drei- oder vier- seitig sind. Die durch he polygonal sestaklete Löcher hindurch- gehenden Sonnenstrahlen erzeugen in geringer Entfernung von der Öffnung auf irgendeiner .Projektionsfläche helle Flecken, welche ‚die Gestalt der betreffenden Polygone haben. Auf die in den Ecken solcher hellen Polygone entstehenden unvoll- kommenen Sonnenbilder und über die sie verbindenden hellen 1 Herr Dr. W. Schmidt hat mir nach Einsichtnahme‘ in die Fig. 3 folgende Erläuterung gegeben: »Die helleren Streifen an den Seiten des Drei- eckes dürften Beugungserscheinungen sein, hervorgerufen durch eine Art etwas komplizierter Interferenz der an der Kante des Schirmausschnittes passierenden Strahlen. Ganz. genau genommen, müßte da der äußerste Saum etwas bläulich gefärbt sein, doch wird sich dies kaum beobachten lassen.< | »Die Entfernung des helleren Streifens vom Rande des Schattens wäre der Größenordnung nach ganz roh vergleichbar mit V2a}, wenn a die Entfernung des auffangenden Schirmes vom Diaphragma, % die Wellenlänge des Lichtes bedeutet. Wählt man die letztere zu 000005 can, was etwa der Grenze zwischen Grün und Blau.im Spektrum entspricht, so erhält man jenen Abstand von der Größenordnung noch vergleichbar: 0:01.Va, d. h..der Streifen stünde z. B. bei einer Entfernung des Schirmes von 1» bei- Jäufig 1 mm vom Rande der Figur ab; bei einer Entfernung von 25 cm die Hälfte davon etc.« »Es würde sich so auch das Verschwimmen der Erscheinung in größeren Entfernungen erklären lassen.« Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 775 Streifen wurde schon oben das für unsere Betrachtung Wich- tigste gesagt. Mit der Entfernung der Projektionsfläche von der Öffnung runden sich die Formen der hellen Sonnenflecken immer mehr und mehr aus und in einer bestimmten Ent- fernung werden sie — senkrechten Einfall der Strahlen voraus- gesetzt — zu Kreisflächen, welche man als Sonnenbilder be- trachtet. Es schien mir des Interesses wert, experimentell zu prüfen, in welchen Entfernungen von der Öffnung die Kreisform der hellen Flecken zu entstehen beginnt, wenn die Größe der Öffnung variiert wird. Der Einfachheit halber und weil dies den in der Laubkrone zustande kommenden Lücken am meisten entspricht, habe ich bloß mit drei- und vierseitigen Öffnungen experimentiert. a) Versuche mit gleichseitigen Dreiecken. L = Länge der Dreieckseite, E = Entfernung, in welcher der helle Fleck die Kreisgestalt anzunehmen beginnt. 1% E E Beleuchtungsverhältnisse Ben... 53°7 cm Sonnenhöhe 29° en, EHE 1 Himmelsbedeckung DB, Ben... 167°8 Sonne 3 4 Bus... 0... 2147 Chemische Intensität des 2. RE 3 Alge Lichtes nahezu konstant, ST: Bar nämlich 0°459 bis 0°508 Be. :... 1200-0 (@)} Man sieht wohl auf den ersten Blick, daß die Entfernungen, in welchen die Kreisform des hellen Fleckes (Sonnenbild) zu erscheinen beginnt, der Länge der Dreieckseite wenigstens angenähert proportioniert erscheinen. 1 Das Sonnenbild näherte sich in seiner Helligkeit schon sehr der Hellig- keit der Umgebung, so daß die Bestimmung sehr ungenau ausfiel. 776 J. Wiesner, Berechnet man die Entfernung für eine Dreieckseite von 5 mm aus den angestellten Beobachtungen, so wird man sehen, inwieweit die gemessene Entfernung von der berechneten ab- weicht. 3 3.7. 0 18 Dal ee 390 RAR inform Rear Se ee, FU. 7 DU SPNER are he 938) Xelte 30 Be Bandı— A). X o22 ER a ee 15.5 ee A 609°0 — 17.,x DO Sieht man von dem zuletzt erhaltenen Wert ab, welchem eine sehr ungenaue Messung zugrunde liegt, so findet man eine auffallende Übereinstimmung: es sind die Entfernungen, in welchen die Sonnenbilder zu erscheinen beginnen, wirklich den Breiten der Öffnungen proportional. Die faktischen Ab- weichungen sind einfach Beobachtungsfehler und es ist eigent- lich überraschend, wie klein diese Beobachtungsfehler in diesem Fall ausgefallen sind.! 1 Herr Dr. W. Schmidt hat aus den ihm von mir mitgeteilten beob- achteten Werten die prozentuellen Fehler berechnet, indem er aus den sechs genau ermittelten Werten (unter Ausschluß des zuletzt angegebenen als unsicher bezeichneten) das Mittel —=54'3 zog, wobei sich folgende Zahlen er- gaben: Dreieckseite Fehler in Prozenten 5 mm — 11 10 —+2°3 15 —+3'] 20 — 12 30 — 11 80 — 11 Die Fehlergrenzen liegen also zwischen + 3'1 und —1'10/,. Die Ab- weichungen bieten das Bild zufälliger Fehler dar; man ist also ohne weiteres berechtigt, das oben ausgesprochene Proportionalitätsgesetz — innerhalb sehr weiter Grenzen — als erfüllt anzusehen. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. ZUM 2; I EZ Beleuchtungsverhältnisse DBIEmM“ 2... 96 cm Sonnenhöhe 38° Be... . 180 Himmelsbedeckung DB, ra 230 Sonne S;_4, dann S2_3 ‚2.0 Duasinae Mh AP 260 I = chemische Intensität des 22 294 Lichtes: anfangs 0'666, ee 5,38 dann sinkend bis 0'444 Br... 475 Be. D..2.. 983 2 2 ee nicht bestimmbar. Berechnet man wie im früheren Falle die Entfernung für D mm, so erhält man: DIRMISEDEEN 06.6cm= 1X 90 1937D0:929. 79} 90-0 En HYERXKISO BIOITO A EINTE 76'6 ENERRZ3O 208 nei DE, 65:0 Er PRI26O DIBBEILD IT: 58°8 ENENORNZIA SERIE ZIEIT 59-4 Be 35 „Pu REST RR Dust 59°3 SENDERS DRERTSIACN 5843 ZU RSS Hier erkennt man schon starke Abweichungen von der oben angegebenen Regel. In den Versuchsbedingungen ergab sich aber ein großer Unterschied gegenüber dem früheren Falle: die Lichtintensität war im früheren Fall eine sehr kon- stante, hingegen im zweiten Fall eine sehr wechselnde. Es nahm nämlich die Lichtstärke im Laufe des Versuches auf- fallend ab. Dies führt auf den Gedanken, daß mit zunehmender Lichtstärke die Entfernung, in welcher der helle Fleck als Kreis zu erscheinen beginnt, selbst bei gleicher Öffnungsweite zunimmt. Dies geht übrigens schon aus dem Vergleiche der Lichtstärken hervor, welche in beiden Fällen herrschten. Im ersten Falle war die Lichtintensität fast völlig konstant ge- blieben, im zweiten Falle sank die Lichtstärke beiläufig so 778 J. Wiesner, weit, daß eine starke Annäherung der Beleuchtung an jene der vorangegangenen Beobachtungsreihe und dementsprechend eine Annäherung an jene Distanzen (E) sich einstellte, welche dort während der ganzen Beobachtungszeit herrschten. Ich habe noch zahlreiche andere Beobachtungsreihen mit dreiseitigen und auch mit quadratischen Öffnungen durch- geführt, welche ich hier nicht weiter anführen will, da ich zur vollen Einsicht über den Zusammenhang zwischen dem Beginn des Entstehens der Sonnenbilder zu ZL, E und / nicht gelangen konnte. Trotzdem kann ich aus meinen Beobachtungen folgende Sätze ableiten: | ; 1. Bei konstanter Beleuchtung durch Sie Sonne steigt die Entfernung, in welcher bei drei- oder vier- seitigen (quadratischen) Öffnungen die Sonnenbilder zu entstehen beginnen, proportional dereWercerder Öffnung. 2. Die Entfernung; in welcher bei dreeoder vie seitiger (quadratischer) Öffnung die Sonnenbilder zu entstehen beginnen, wächst nach den angestellten Versuchen mit’der 'Zunahme.der Lichtstärke Es ist wahrscheinlich, daß der erste Satz nicht nur für - Öffnungen gilt, welche Dreiecke oder Quadrate sind, sondern für jede andere Form der Öffnung. VII. Liehtintensitätsverhältnisse der Sonnenbilder. Ist das Loch, welches im Laube sich vorfindet und nach abwärts Sonnenbilder entwirft, punkt- förmig, so sind die Intensitätsverhältnisse sehr ein- fach: .über.;dem: Loch! herrschtiadie Intensität des äußeren direkten Lichtes und vom Loch an nimmt sie nach abwärts in umgekehrt quadratischem Ver- hältnis ab. Komplizierter sind die Verhältnisse der Intensität, wenn das Loch meßbare Dimensionen hat, einige Millimeter oder gar Zentimeter besitzt. Wenn man den bei Entstehung der Sonnenbilder maß- gebenden Strahlengang betrachtet (Fig. 2), so ist man bei Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 779 flüchtiger Beurteilung vielleicht geneigt, anzunehmen, daß vom Loch angefangen bis zum Schnittpunkte der Randstrahlen der Sonne (z”) eine Zunahme der Lichtstärke stattfinden und von da ab erst eine Verminderung der Lichtstärke sich einstellen müßte. Allein bei genauer Überlegung zeigt sich, daß 2” kein Brennpunkt ist, vielmehr in den Lichtraum wz’'w’ von allen Punkten der Sonne Licht einstrahlt. Der bezeichnete Licht- raum darf also in allen Schichten bis 2” als gleich beleuchtet vorausgesetzt werden. Die in der Figur gezeichneten Rand- strahlen geben ja doch nichts anderes als die Schattengrenzen des genannten Lichtraumes an. Einigermaßen störend tritt dem Beurteiler die rätselhafte, oben schon berührte relative Dunkel- heit des dreiseitigen Innenraumes entgegen (Fig. 3). Es kommt also darauf an, von ww’ an bis 2” die Lichtintensität messend zu verfolgen. Ich führte den Versuch nach meiner gewöhnlich in Anwendung gebrachten Methode durch, indem ich die chemische Lichtintensität in bestimmten Distanzen von ww’ an bis 2” ermittelte. Es wurden zahlreiche Beobachtungsreihen bei vollem Sonnenschein durchgeführt, wobei dem Loche der Lochkamera die verschiedensten Formen (Kreis, Dreieck, Viereck etc.) und die verschiedensten Dimensionen gegeben wurden und wobei sich tatsächlich herausstellte, daß bei senkrechter Lage der Projektionsfläche in allen Distanzen von ww bis =” die Lichtstärke die gleiche blieb, von hier abwärts aber die Lichtstärke in mehr oder minder starker Annäherung in umgekehrt quadratischem Ver- hältnis der Entfernung vom Diaphragma abnahm.! Trotz der Fehlerquellen und trotz des Umstandes, daß von den beobachteten Intensitäten am jeweiligen Sonnenbild die lokal herrschende Stärke des diffusen Lichtes in Abzug zu bringen war, was ja wieder zu einer Fehlerquelle werden kann, stimmen die Zahlen ganz gut. Bleibt man bei Ermittlung der Lichtstärke möglichst in der Achse, so stimmen die Werte besser, als wenn man dem 1 Für Sonnenbilder, welche in Baumkronen entstehen, habe ich dieses Verhältnis früher schon experimentell festgestellt. »Lichtgenuß«, p. 167. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 53 780 J. Wiesner, Schattenrande sich nähert. Die Lichtstärke des Schattenrandes scheint nach meinen Beobachtungen einem komplizierten Ge- setze zu folgen. Für unsere Zwecke genügt die Feststellung, daß dort, wo das Sonnenbild zu entstehen beginnt, seine Licht- stärke zum mindesten angenähert dem oben angeführten Gesetz entspricht. Es ist wohl einleuchtend, daß das angeführte Gesetz (Abnahme der Lichtstärke der Sonnenbilder in umgekehrt quadratischem Verhältnis zur Entfernung vom Loche der Kamera an gerechnet) desto vollständiger erfüllt ist, je kleiner das Loch der Lochkamera ist. Vollständig erfüllt wäre das Gesetz bei der Annahme eines punktförmigen Loches, in welchem Fall allein das Sonnenbild als gleichmäßig beleuchtet anzusehen ist. | | Meine diesbezüglichen Messungen gaben durchwegs gleich- sinnige Resultate. Ich hebe aus meinen Beobachtungsreihen die nachfolgende als Beispiel heraus. 9. Oktober 1908, 12° m. S3_4, Bu Loch: ein gleichseitiges Dreieck mit einer Seitenlänge = 15 mm. Öffnungsweite des Loches = Durchmesser des eingeschriebenen Kreises = 8:66 mm. Relative Zeitwerte für Entfernung die Bestimmung der ‚Intensität in Bunsen- vom Loche chemischen Lichtintensität? Roscoe’schem Maße O cm IBBKe 0500 10 1136 0'508 20 1138 0'508 30 1128 0:904 40 1139 0:39 0 5) Oele <10) ?1716 0500 100 946 0'490 120 915 0'410 140 8083 0'336 160 Gi. 0'274 180 442 0-22 200 406 ee at 0150 220 334 1 Über die Bedeutung der Symbole S;_,, By siehe weiter unten p. 798. 2 Die Belichtung des Normalpapiers erfolgte in allen Distanzen durch eine bestimmte Zeit (10) und nach der indirekten Methode wurde bestimmt, welche Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 781 Diese Beobachtungsreihe zeigt deutlich, daß in dem Licht- kegel wz'w=-(Fig. 2) bis zum Scheitel desselben (z”) die Licht- stärke angenähert die gleiche blieb, daß aber in dem nach abwärts gehenden Lichtkegel, dessen senkrecht zur Achse stehende Schnittflächen die Sonnenbilder darstellen, die Licht- stärke angenähert in umgekehrt quadratischem Verhältnis der Entfernung abnimmt. Der Punkt 2” muß in dieser Versuchs- reihe zwischen 80 und 100 cm Entfernung von der Öffnung ww’ entfernt gelegen gewesen sein, denn zwischen diesen beiden Distanzen beginnt die Lichtstärke plötzlich zu sinken. Zahlreiche andere Beobachtungen haben gelehrt, daß unter sonst gleichen Verhältnissen die Lichtstärke des Sonnenbildes desto höher liegt, je größer die Öffnung ist, durch welche die das Sonnenbild erzeugenden Strahlen durchgehen. Nach Versuchen, welche ich mit dreiseitigen (gleich- seitigen) Öffnungen anstellte, erhält man, wie wir gesehen haben (p. 774ff.), noch Sonnenbilder, wenn die Dreieckseite 40 mm mißt, unter sehr günstigen Verhältnissen sogar noch bei Dreiecken mit 100 mm Seitenlänge. Darüber hinaus ist die Lichtstärke des durchgehenden direkten Sonnenlichtes von der bei freier Exposition sich ergebenden nicht mehr zu unter- scheiden. Bei punktförmiger Öffnung der Lochkamera besitzt mit einer schon angegebenen Einschränkung das Sonnenbild an allen seinen Punkten die gleiche Lichtstärke. Aber wie oben schon des näheren auseinandergesetzt wurde, hat man bei durch größere Öffnungen der Lochkamera entstandenen Sonnenbildern einen hellen Kern vor sich, der von einem dunklen Saum umschlossen ist. Die Intensität des Innenkreises läßt sich mit ausreichender Genauigkeit ermitteln, aber bezüglich der Licht- stärke des Saumes läßt sich nur ein mittlerer Wert angeben, Zeit verfloß, bis bei einer bestimmten niederen Intensität der im obigen Versuch erzielte Farbenton erreicht wurde. Die so erhaltenen Zeiten sind den Intensi- täten, welche in den einzelnen Distanzen (0, 10, 20 cm) herrschten, direkt pro- portioniert. Es wurde in möglichster Nähe des Sonnenbildes die Stärke des diffusen Lichtes ermittelt und der ‘erhaltene Wert von der jeweiligen Intensität des Sonnenbildes abgezogen. Die so korrigierte Intensität ist in der obigen Tabelle berücksichtigt. 53° 782 J. Wiesner, da, wie wir gesehen haben, die Lichtstärke nach außen hin abnimmt. Ich habe diesbezüglich mannigfache messende Ver- suche angestellt, von welchen ich einige mir lehrreich erschei- nende anführen will. Zunächst hebe ich aus meinen Beobachtungen einen Fall hervor, in welchem ich die in einem kreisförmig gewordenen Bilde im Kern und im Saume herrschend gewesenen Licht- stärken ermittelte. Bei klarem, wolkenlosem Himmel wurde an einem offenen Südfenster zu Mittag durch ein gleichseitiges Dreieck ein Sonnenbild erzeugt, welches in einer Entfernung von 1:8 m auf Bunsen-Eder-Papier! ein Sonnenbild von 15 mm Durch- messer erzeugte. An dem kreisförmigen Bilde konnte man deutlich einen hellen Kern und einen dunklen Saum unter- scheiden. Es wurde der Versuch gemacht, die mittlere Lichtstärke zu bestimmen, welche den Saum, und jene Lichtstärke, welche den Kern hervorrief. Es geschah dies nach meiner Methode der indirekten Bestimmung der chemischen Lichtintensität. Es wurde zunächst das Verhältnis der diffusen zur direkten Strahlung bestimmt. Sodann wurde auf dem lichtempfindlichen Papier die gleichzeitig erscheinende Schwärzung in diffusem Licht und die im gemischten Sonnenlicht ermittelt. Die indirekte Bestimmung ergab für das diffuse Licht den Zeitwert von 42”, für das gemischte Licht den Zeitwert 1265”. Dem Sonnenlicht entsprach somit ein Zeitwert 126542” — =:1228% Nun wurden die Zeitwerte für den Kern der Kreisfläche und für den Saum ermittelt; ersterer betrug 760”, letzterer 490", 1 Mit dem Namen »Bunsen-Eder’sches Papier« bezeichne ich jene Form des Normalpapiers, welche nach dem von Eder angegebenen Verfahren haltbar gemacht wurde. Das Bunsen’sche Normalpapier hält sich durch 16 Stunden, während das nach dem Eder’schen Verfahren haltbar gemachte Normalpapier — zweckmäßige Aufbewahrung vorausgesetzt — sich durch Monate hält. Seine Empfindlichkeit ändert sich allerdings mit der Zeit; es muß deshalb von Zeit zu Zeit die Relation zum Originalnormalpapier ermittelt werden. Siehe »Licht- genuß«, p. 29. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 783 Es verhielt sich somit die Intensität (der Sonnenstrahlung), welche im Kern herrschte, zu der (mittleren) Intensität, welche . den Saum hervorrief, wie 760:490 = 1'551:1. Berechnet man die (relative) chemische Intensität des herrschenden Sonnenlichtes zu jener, welche im Kern und im Saum des Sonnenbildes wirksam war, so erhält man folgende Verhältniszahlen: 1223: 760:490 = 2:495:1'551:1. Da zur Beobachtungszeit die chemische Intensität des Sonnenlichtes 0:600 betrug, so ergibt sich, daß diese sich zur Intensität des Sonnenbildes im Kern und im Saum verhielt wie 0°600:0°372:0°241. Durch ein anderes Beispiel will ich zeigen, daß die Intensität des Lichtes der Sonnenbilder mit der Weite der Öffnung der Lochkamera zunimmt. Bei völlig klarem Himmel und gänzlich unbedeckter Sonne (B,S,) wurden an einem Südfenster zu Mittag gleichzeitig zwei Sonnenbilder erzeugt und in einer Entfernung von 1:88 m auf Bunsen-Eder-Papier projiziert. Das eine (a) kam durch eine Öffnung zustande, welche ein gleichseitiges Dreieck mit 3 mm Seite darstellte, das zweite (b) durch eine dreiseitige Öffnung mit 10 mm Seitenlänge. | Ohne weitere Prüfung erkannte man, daß das durch das kleinere Dreieck entstandene Sonnenbild a durch eine geringere Lichtstärke zustande gekommen sein mußte als das durch das größere Dreieck entworfene Bild 2b. Um bei gleicher Lichtstärke auf dem lichtempfindlichen Papier den Ton des Bildes zu erreichen, waren 330” erforder- lich, hingegen waren 610” notwendig, damit der Ton des Bildes 5 darauf erschien. Ich bemerke, daß die angegebenen Zeitwerte schon durch Beachtung der Einwirkung des diffusen Lichtes korrigiert sind. ‚Im Bild a ließ sich kein Intensitätsunterschied zwischen Saum und Kern des Bildes nachweisen; hingegen war in b der Unterschied zwischen Saum und Kern nach meiner Methode bestimmbar. Der oben angeführte Wert (610”) bezog sich auf den Kern, hingegen betrug die (mittlere) Lichtstärke des Saumes 420”. Die Intensitäten von Kern zu Saum verhielten sich also wie 610:420 = 1'452. :1. 784 J. Wiesner, Die Intensitäten von a:b (Kern) standen also im Ver- hältnis wie 330:610 = 1:1'848. | In welchem Verhältnis bei gleicher äußerer Sonnen- beleuchtung und ungleicher Öffnungsweite die Lichtstärken der resultierenden Bilder stehen, habe ich nicht näher unter- sucht und aus meinen Beobachtungen nur den obigen gesperrt gedruckten Satz abgeleitet. -Ein oberer Grenzwert ist offenbar gegeben, wenn infolge der Weite der Öffnung gar kein Sonnen- bild mehr erscheint. Dann ist die durch die Lücke hervor- gebrachte Lichtstärke der des wirkenden Sonnenlichtes gleich. vol Entstehung der Sonnenbilder im Laube der Gewächse. Die Sonnenbilder entstehen durch. im Laube befind- liche Lücken. Diese Lücken werden auf die mannigfaltigste Weise durch Abschnitte des Laubes, auch der Blattstiele, zum Teil sogar der Stengel gebildet. Sie liegen entweder (nahezu) in einer Ebene, wie z. B. in gefiederten Blättern (Robinia, Fraxinus, Sorbus aucnparia etc.) und setzen sich aus Blatt- abschnitten der Fiederblättchen zusammen oder sie entstehen aus hintereinander befindlichen Blattabschnitten. Wenn diese nicht weit voneinander abstehen, so wirkt die So entstandene Lücke so wie eine in einer Ebene gelegene Öffnung. Die Lücke ist gewöhnlich ein freier Raum, welcher von Blattabschnitten und, wie schon gesagt, wohl auch von Stengel- teilen gebildet wird. Sie kann aber auch ein Raum sein, welcher gewissermaßen von einem dicken Balken durchzogen: wird, aber nichtsdestoweniger von einer bestimmten Entfernung an ein reines Sonnenbild liefert. An dem gefiederten Blatte von Sorbus aucuparia begrenzen die gegenüberstehenden: Blätt- chen Lücken, welche die Gestalt von Rhomben (oder Trape- zoiden) haben (Fig. 4). Jeder solche Rhombus ist von einem Stück des gemeinschaftlichen Blattstieles durchzogen. In einer bestimmten Entfernung entwirft das Sonnenlicht eine Reihe von Sonnenbildern, welche der Richtung des ge- meinschaltlichen Blattstieles folgt. Obgleich durch jeden Rhombus ein breiter Längsbalken hindurchzieht, ° besitzt jedes Sonnenbild doch einen. hellen Kern. "Ähnlich‘ so Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 785 ist es bei den gleichfalls einfach gefiederten Blättern von Ailanthus glandnlosa, wo die unteren Abschnitte der gegen- überstehenden Fiederblättchen sich zu einem beiläufig sechs- seitigen Polygon zusammensetzen, das von einem Stück Fig. 4. Photographisches Negativbild eines Blattes von Sorbus aucuparia. Entfernung des Objektes von dem photographischen Papier (Entwick- lungspapier). —= 0. des gemeinschaftlichen Blattstieles der Länge nach durchsetzt ist. In einer bestimmten Entfernung vom Blatt erscheint nun eine Reihe von Sonnenbildern, welche :der Zahl der genannten Lücken entspricht und der Richtung des gemeinschaftlichen Blattstieles folgt. Daß der durchgehende Balken die Entstehung 786 J. Wiesner, der Sonnenbilder nicht hindert, wird durch weiter unten folgende Beobachtungen klar werden, denen zufolge die Schatten schmaler Objekte im Sonnenlicht in bestimmter Entfernung verschwinden. Fig. 5. Photographisches Negativbild des Schattens eines Blattes von Sorbus aucuparia. Entfernung des Blattes vom photographischen Papier, auf welches der Schatten auffiel = 50 cm. Jede der dreieckigen Lücken erzeugt ein Sonnenbild. Je zwei nebeneinanderliegende Sonnenbilder decken sich teilweise und rufen die starke Belichtung der Verbindungs- stelle beider Sonnenbilder hervor. Die Menge der im Laub entstehenden Lücken ist je nach der Belaubung der einzelnen Gewächse höchst ver- schieden. Blickt man bei Sonnenschein in der Richtung nach oben in das Laub einer voll entwickelten Buche, so erblickt man nur wenige Lücken. Hingegen ist die Zahl der Lücken bei Robinia pseudacacia eine außerordentlich große. Bei Weiden (z. B. Salix incana) ist man überrascht über die enorm große Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 787 Zahl von Lücken. Im allgemeinen kann man sagen, daß die Zahl der Lücken mit Abnahme der Blattgröße zunimmt. Doch spielt begreiflicherweise diesbezüglich auch die Zahl und Anordnung der Blätter eine gewisse Rolle. Fig. 6. Photographisches Negativbild des Schattens eines Blattes von Sorbus aucuparia. Entfernung des Blattes vom photographischen Papier, auf welches der Schatten auffiel = 150 cm. Es erscheint eine Reihe von Sonnenbildern, welche der Richtung des gemeinschaftlichen Blattstieles folgen, da jedes Sonnenbild durch eine rhombische Lücke hervor- gerufen wird, welche durch je zwei dreieckige Lücken gebildet werden (siehe Fig. 4). Durch die rhombische Lücke geht wie ein Balken ein Stück des gemeinschaftlichen Blattstieles hindurch, welches aber, wie man sieht, die Entstehung eines Sonnenbildes nicht verhindert. Die Form der Lücken ist weniger wechselnd, als man von vornherein annehmen sollte. Betrachtet man das Laub von unten‘mit einem Fernglas (z. B. einem Operngucker), so lassen sich die Formen der Lücken gut beurteilen. Man findet die- selben seltener punktförmig als polygonal. Sehr häufig sind sie dreiseitig, aber auch vier- und fünf- und, wie ich oben zeigte, sechsseitig, häufig mit abgerundeten Seiten. Drei- und vierseitige Lücken scheinen die Regel zu bilden. Seltener sind runde Lücken, z.B. hin und wieder bei Broussonetia papyrifera. 788 J. Wiesner, Die Größe der Lücke ist maßgebend für die Entfernung, in welcher die Sonnenbilder sich zu bilden beginnen (siehe oben p. 775 bis 777). Bei Selaginella .sp., Pinus Laricio, Buxus sempervirens, Picea excelsa begannen die Sonnenbilder in Entfernungen von 20 bis 28 cm zu erscheinen. Bei Syringa vulgaris, Köhlreuteria paniculata und Sambucus nigra erscheint hingegen die Mehr- zahl der Sonnenbilder erst bei 120 bis 250 cm. Doch treten einzelne Sonnenbilder bei diesen drei Holzgewächsen auch in kleineren Entfernungen auf. Genaue Werte bekommt man wohl nicht, im großen ganzen ergeben sich aber doch, wie aus den angeführten Zahlen zu ersehen ist, für die einzelnen Gewächse typische Werte. Wie wir oben gesehen haben, ist selbst bei der gleichen Sonnenbeleuchtung die Intensität der das Bild hervorrufenden Strahlung selbst bei ein und derselben Größe der Bilder eine verschiedene und hängt, wie wir gesehen haben, von der Größe der Lücke in dem Sinn ab, daß mit der Größenzunahme der Lücken und bei gleichem Durchmesser der Sonnenbilder die Lichtstärke, welche die Sonnenbilder darbieten, wächst. Hingegen ist die Größe der Sonnenbilder von der Ent- fernung abhängig, in welcher, von der Lücke aus gerechnet, diese Bilder entstehen. io Ob ein im Schatten eines Baumes liegender rundlicher Lichtfleck ein Sonnenbild ist oder nur zu sein scheint, wird man gewöhnlich leicht beurteilen können, wenn man das frag- liche Bild auf eine: weiße Fläche derart projiziert, daß die Sonnenstrahlen senkrecht auffallen. Wenn der fragliche rund- liche Fleck ein Sonnenbild ist, so muß derselbe vollkommen kreisförmig erscheinen. TION Täuschungen kommen dennoch vielfach vor; sie ee dadurch herbeigeführt, daß durch mehrere nicht weit von- einander liegende Lücken ein heller, rundlicher Fleck zustande kommt. iz Solche rundliche Flecken erscheinen oft - PEREER beleuchtung im Schatten von Fichtenwäldern. Aus der: oft enormen Größe solcher Sonnenbilder läßt sich leicht ableiten, Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 789 daß hier keine eigentlichen Sonnenbilder vorliegen. Unter mittleren Verhältnissen erreicht die Fichte Höhen von 20 bis 26 m, im 100jährigen Umtriebe bis 32 m, im höchsten Alter 35 bis 40 m, im Urwaldrest bis 50 m.! Nimmt man eine Höhe von 30 m an und nimmt man ferner an, daß die am Boden erscheinenden Sonnenbilder nahezu im Gipfel entstehen, so können dieselben unter den gegebenen Bedingungen und nach den oben gegebenen Berechnungen höchstens einen Durch- messer von etwa 30 cm haben. Aber man kann in Fichten- wäldern runde, helle Flecken am Waldboden beobachten, die einen doppelt so großen Durchmesser aufweisen und mehr, und erkennt, daß dieselben keine Sonnenbilder darstellen, sondern durch große Lücken der Krone direkt zustande ge- kommen sind. Übrigens würden in so großer Distanz ent- standene Sonnenbilder schon so lichtschwach sein, daß sie von dem Schattenlichte des Waldbodens reichlich überstrahlt werden würden. Denn bei einer Lichtstärke = 1 (im Mai zu Mittag bei klarem Himmel) beträgt die Lichtstärke im Sonnen- bild in einer Entfernung von 30 m beiläufig nur Tausendstel der Einheit, während das Schattenlicht des Bodens im hoch- stämmigen Fichtenwald im Mittel etwa !/,, beträgt.” Es ist also ersichtlich, daß in einer Entfernung von 30 m selbst ein bei sehr intensiver Strahlung entstandenes Sonnenbild in dem relativ sehr hellen Schatten des Fichtenwaldes bis zur völligen Unkenntlichkeit verschwinden müßte. | Nach den früheren Auseinandersetzungen wird man auch verstehen, daß, wenn im Fichtenwalde zufällig? ein Sonnen- bild dadurch zustande gekommen sein sollte, daß in großer Höhe einige schon entblätterte Zweige eine größere Lücke bildeten, ein solches Sonnenbild in einer Entfernung von'20 oder gar 30 m schon so lichtschwach geworden sein müßte, 21 Wilhelm und Hempel, Die Bäume und Sträucher des Waldes, Bd. I, p. 68, Wien (1889). ; 2 Näheres über das Schattenlicht des Fichtenwaldes siehe »Lichtgenuß«, p. 164. 3 In der Regel werden die Sonnenbilder bei der Fichte doch nur durch Lücken zustande kommen, welche zwischen den Nadeln sich bilden, oder durch übereinanderstehende Nadeln, deren Richtungen sich schneiden. 790 J. Wiesner, daß es im Lichte des Baumschattens gewiß nicht mehr gesehen werden Könnte. IX. Sehatten der Blätter bei Bestrahlung durch Sonnenlicht. Wären die Sonnenstrahlen untereinander vollkommen parallel, so müßten die Schatten der einzelnen Blätter stets dieselbe Form und Größe besitzen. Diese Voraussetzung trifft aber nicht zu und deshalb sind die im Sonnenlicht ent- stehenden Schatten eines Blattes weder gleich groß noch besitzen sie dieselbe Form. Da aber die Sonnenstrahlen als nahezu parallel angesehen werden können, so werden, in geringer Entfernung vom Blatte, die Schatten gleich groß und gleich geformt erscheinen, so wie wir ein dreiseitiges, von der Sonne durchleuchtetes Dreieck in kleiner Entfernung als Dreieck erblicken, während sich das Lichtbild desto mehr in seiner Gestalt ändert, je mehr wir uns mit der Projektionsfläche vom Objekt entfernen. Ich will auf die im Sonnenlicht erfolgenden Schattenbilder nur insoweit eingehen, als es für das hier behandelte Thema erforderlich ist. Ich habe da auf zweierlei aufmerksam zu machen, was auf die Änderung der Schattenform einwirkt: erstens auf den Umstand, daß in jedem Einschnitt eines Blattes ein (unvollkommenes) Sonnenbild entsteht, wie z.B. in jedem dreiseitigen, von der Sonne durchstrahlten Loche (siehe oben Fig. 3); zweitens, daß mit Entfernung des von der Sonne bestrahlten Blattes oder Blatteiles dasselbe oder dieser Teil desto rascher verschwindet, je mehr man sich mit der Projektionsfläche von dem Blatt entfernt. Wenn ich beispiels- weise den Schatten eines gefiederten, mit gestielten Fieder- blättchen versehenen Blattes bei Sonnenbeleuchtung in kurzer Distanz betrachte, so sehe ich alle Fiederblätter und den Stiel sowie den gemeinschaftlichen Blattstiel sehr scharf. Entferne ich aber das Blatt von der Projektionsfläche, so verschwinden zuerst die Schatten der Stielchen, sodann der Schatten des gemeinschaftlichen Blattstieles und man sieht nur den Schatten der Fiederblättchen getrennt voneinander in zwei Reihen liegen. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 791 Endlich verschwinden in noch weiterer Entfernung auch diese letzten Schattenreste. Photographisches Negativ des Schattens eines Ahornblattes. Durch Projektion des Schat- tens auf photographischem Papier (Entwicklungspapier) erhalten. Die Entfernung des Objektes vom photographi- schen Papier betrug 5 mm. Fig. 7. (A) Diese beiden Erscheinungen sind an den beistehenden Figuren sehr deutlich ausgeprägt. In diesen Figuren sind zwei Photographisches Negativ des Schattens desselben Ahorn- blattes (Fig. 7A), in einer Ent- fernung von 1 m aufgenom- men. Der Blattstiel ist nicht mehr zu sehen. An Stelle der vier großen Einschnitte erscheinen (unvollständige) Sonnenbilder. Der Blattstiel ist im Schattenbilde nicht mehr wahrzunehmen. Fig. 8. (B) Schattenbilder eines Ahornblattes zu sehen, von denen das eine (A) in der Distanz von wenigen Millimetern, das zweite (B) 792 J. Wiesner, in einer Entfernung von etwa 1 m vom'Objekt -photographisch aufgenommen wurde. A hat noch fast ganz- genau: die Gestalt des Ahornblattes. In B hingegen sieht man die (unvoll- kommenen) Sonnenbilder in jedem Einschnitte Vz en Blattes. Der Blattstiel ist nicht mehr zu sehen. # Durch diese Verhältnisse erklären sich mancherlei Be dor im Sonnenlicht erfolgenden Beleuchtung der Pflanzen auf- tretende Erscheinungen, vor allem die Änderung der Schatten- formen der Blätter, welche um so mehr hervortreten, je weiter die Projektionsfläche vom sonnenbestrahlten Blatt entfernt ist, und das partielle arsch Ele der Blatteile im >ebadz je nach der Größe. Es erklärt sich auch die schon oben (p. 784 ff.) erwähnte Entstehung von Sonnenbildern durch Lücken, welche ‚von einem Längsbalken (Teil des ee Rus durchzogen sind. X. Verteilung der Sonnenbilder im Pa Z der Laubgewächse. Die Verteilung der Sonnenbilder im Schattenraume des Laubes erscheint uns gewöhnlich eine regellose zu sein, ist es aber gewiß nicht, da die gesetzmäßige Anordnung der Blätter am Stamm und die innerhalb bestimmter Grenzen regelmäß: I: Form der Blätter auch zu einer gesetzmäßigen Anordnung der Sonnenbilder führen müssen. Es sind aber doch die Verhält- nisse so verwickelt, daß eine regellose Verteilung dem Beob- achter entgegenzutreten scheint. | r Doch gibt es auch Fälle, in welchen eine auffällige G se = mäßigkeit der Anordnung der Sonnenbilder sich einstellt. Diesen Fall finden wir bei gefiederten Blättern ausgeprägt. Hier ent- steht, wie wir oben gesehen haben, im Sonnenlicht eine Reihe von Sonnenbildern, welche in ihrer Anordnung der Richtung des gemeinschaftlichen Blattstieles folgen. Durch diese Sonnen- bilder werden die unter den dieselben 'erzeugenden Blättern liegenden Blätter eine Begünstigung der Beleuchtung erfahren und unter sonst gleichen Verhältnissen eine desto größere Begünstigung, je mehr die Richtung der Sonnenstrahlen den Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 793 Verbindungslinien der übereinanderliegenden Blätter entspricht. Wenn die Blätter genau oder nahezu den Stellungsverhält- nissen S oder = entsprechen, wird das fünfte, beziehungs- weise. das achte unter dem unmittelbar ‘beleuchteten Blatte liegende Blatt von dem verstärkten Lichte der Sonnenbilder Nutzen ziehen können. | 'Gerade diese Verstärkung ‘der Beleuchtung gedeckter Blätter durch das Licht von Sonnenbildern scheint mir bio- logisch nicht ohne Bedeutung. Es ist ‘ja leicht einzusehen, daß die Blätter, welche je einen Zyklus der Blattstellung abschließen, die gerade unter ihnen liegenden Blätter am stärksten beschatten müssen, ihnen also das meiste Licht ent- ziehen. Also beispielsweise bei der = -Stellung wird das achte Blatt, das über dem ersten (richtiger nullten) steht, dieses letztere am meisten beschatten. Da nun auf das Anfangsblatt des Zyklus die durch das achte Blatt entstandenen Sonnen- bilder auffallen, so wird jedenfalls dieses Anfangsblatt stärker als jedes andere desselben Zyklus beleuchtet sein, und so kann man annehmen, daß der Nachteil stärkster Beschattung durch die von den Sonnenbildern ausgehende Beleuchtung aufgehoben wird. | | XI. Eindringen des diffusen Tages- und des direkten Sonnenlichtes in die Laubmasse durch geschlossene, im Laube befindliche Lücken. Nimmt man aan, daß die Strahlen. des direkten Sonnen- lichtes völlig parallel und die des. diffusen Lichtes nach unend- lich vielen Richtungen laufen, so kann man sich rasch eine Vorstellung bilden über die unterhalb einer geschlossenen Lücke erfolgende Beleuchtung einer Fläche. | Da aber die Strahlen des Sonnenlichtes keine genau parallele’ Richtung einschlagen, so ergeben sich Besonder- heiten der Beleuchtungsverhältnisse, welche ich oben schon, für unseren Zweck mit entsprechender Genauigkeit, erörtert habe. Wir haben insbesondere die Beleuchtung des Laubes und des beschatteten Vegetationsbodens durch Sonnenbilder, ferner die Eigentümlichkeit der durch Sonnenlicht hervorgerufenen 794 J. Wiesner, Schatten der Blätter kennen gelernt. Auf die im Laube er- folgende Umwandlung des direkten Sonnenlichtes in diffuses Tageslicht wird weiter unten noch einzugehen sein. Um nun auch eine auf Anschauung beruhende Vor- stellung darüber zu gewinnen, wie die faktische Beleuchtung der Flächen beschaffen ist, wenn das auf diese einwirkende diffuse Licht durch geschlossene Lücken hindurchgeht, habe ich folgende Versuche angestellt. Holzkästchen von verschiedener Tiefe wurden oben durch eine dünne Platte, in welche je ein gleichseitiges Dreieck von A B Fie..9. Bei A betrug die Entfernung zwischen der dreieckigen Lücke und dem photographischen Papier 1 mm, bei B 4 mm. von lcm Seitenlänge eingeschnitten war, vollkommen licht- dicht verschlossen. Am Boden jedes Kästchens war photo- graphisches Papier ausgespannt. In den einzelnen Kästchen betrug die Entfernung der dreiseitigen Lücke vom Boden 1,4, 8, 12, 16 und 20 mm. Die so adjustierten Kästchen wurden im diffusen Tageslichte frei exponiert, und zwar dem Oberlicht ausgesetzt. Es wurden mehrere Versuchsreihen durchgeführt, die bei- läufig dieselben Resultate ergaben. Ich teile eine dieser Ver- suchsreihen mit, welche am 20. März 1909 zwischen 9% 45” und 11" 30” a. m. ausgeführt wurde. Der Himmel war voll- kommen bedeckt (B,S,). Die Intensität des gesamten Tages- lichtes betrug, in Bunsen-Roscoe’schem Maß ausgedrückt, 0138 bis 0 245. Ich bemerke zunächst, daß die reine Dreiecksform der im Lichte sich schwärzenden Fläche nur erhalten blieb, wenn die Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 795 Entfernung der Lücke vom photographischen Papier = O0 war. Schon bei einer Entfernung von 1 mm erscheint die Fläche im Vergleich zum Dreieck bereits vergrößert und umgestaltet: die Seitenlänge beträgt bereits etwa 15 mm, die Seiten des Drei- ecks erscheinen abgerundet, desgleichen die Ecken (Fig. 9, A). In einer Entfernung von 4 mm ist die bestrahlte. Fläche bereits vollständig abgerundet, es ist also die Dreiecksform nicht mehr zu erkennen (siehe Fig. 9, 2). Wie Fig. 9, nur betrug die Entfernung zwischen derdrei- eckigenLückeund dem photo- graphischen Papier 8 mm. 11210. Bei weiter wachsenden Entfernungen ist die beleuchtete Fläche schon kreisförmig (Fig. 10). Die Grenzen der Kreis- fläche sind nicht genau zu bestimmen, da die Lichtstärke der beleuchteten Kreisfläche ganz allmählich abnimmt und endlich verschwindet. Doch läßt sich approximativ der Durchmesser (D) der Kreisfläche bei den einzelnen Entfernungen (E) bestimmen. Unter den genannten Beleuchtungsverhältnissen ergaben sich folgende Werte für die Durchmesser der Kreisfläche: E D 4 mm 28 mm 8 39 12 010) 16 62 20 73 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 04 796 J. Wiesner, Aus diesen und anderen ähnlichen Versuchen ist zu er- sehen, wie rasch mit Zunahme der Entfernung der Lücke von der Projektionsfläche die durch eine dreiseitige Lücke sich ergebende Beleuchtungsfläche die Kreisgestalt annimmt und wie rasch diese Fläche mit der Entfernung von der Lücke wächst. | Wie verschieden die Wirkung des direkten und diffusen Lichtes sich gestaltet, wenn dasselbe durch ein und dieselbe Lücke durchtritt, ist aus nachstehender Abbildung zu ersehen (Big. Ja), Photographie, entstanden in einer lichtdichten Holzkas- sette durch die Wirkung von diffusem Tageslicht (Zenit- licht). Das Licht ging durch ein gleichseitiges Dreieck von lcm Seitenlänge hindurch. Am Schlusse des Versuches wirkte durch einige Se- kunden direktes Sonnenlicht, durch welches das dunkle Dreieck zustande kam. Die Entfernung der dreiseitigen Lücke vom photographischen Papier betrug 20 mm. 20. März 1908, 9b A5m bis 11h 30m, I’=0'138 bis 0'245. Fig. 11. Es wurde in ein Kästchen in einer Entfernung von 20 mm das Licht auf das photographische Papier zur Einwirkung gebracht, und zwar wie in der vorigen Versuchsreihe. Aber auf kurze Zeit wurde nachträglich direktes Sonnenlicht durch das dreiseitige Loch geleitet, wobei sich das Dreieck scharf abbildete. Dem Sonnenstand entsprechend kam dieses Dreieck exzentrisch zur Kreisfläche, welche durch die diffuse Beleuch- tung hervorgerufen wurde, zu liegen. Das durch das direkte Sonnenlicht erzeugte Bild des Dreiecks hatte fast genau die- selbe Größe wie das die Lücke bildende Dreieck. Vergleicht man diese Dreiecksfläche, welche durch das direkte Sonnen- licht, mit jener Kreisfläche, welche durch das diffuse Licht hervorgerufen wurde, so ergibt sich, daß die letztere Fläche Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 197 beiläufig Ydmal größer ist als die erstere, woraus zu ersehen ist, wie weit selbst bei kleiner Entfernung das durch die Lücke gegangene diffuse Licht im Vergleiche zum durch dieselbe Lücke gegangenen direkten Lichte sich unterhalb der Lücke ausbreitet. Daß die Lichtstärke des einstrahlenden diffusen Lichtes desto mehr abnimmt, je größer die Entfernung ist, in welcher dieses Licht zur Wirkung kommt, ist selbstverständlich und kommt in den Tönen der abgebildeten Photographien zur Geltung (Fig. 9 bis 11). Aber diese Photographien lehren auch, wie die Intensität der Strahlung gegen die Peripherie abnimmt. Diese Intensitätsabnahme ist ganz verständlich: je schiefer die Strahlen des diffusen Lichtes einfallen, desto schwächer ist ihre Wirkung. Da die Strahlen des diffusen Lichtes unendlich viele Richtungen einschlagen, so kann die Beleuchtung der fraglichen Fläche keine an allen Punkten gleiche sein, und da die Lichtstärke vom Zenit gegen den Horizont abnimmt, so muß die Beleuchtungsstärke im kreisförmigen Himmelsbilde vom Zentrum gegen die Peripherie abnehmen. Es ergibt sich bezüglich der Relation von Entfernung und Lichtstärke schon in unserem einfachen Fall eine große Komplikation. Im Laube der Gewächse wächst aber diese Komplikation noch mehr, da dassdurech die Lücke gehende Licht im Laube nicht wie in unserem Experiment in einen dunklen Raum, sondern in einen diffus beleuchteten Raum einstrahlt. Immerhin lehren aber die mitgeteilten Versuche und die an dieselben geknüpften Erörte- rungen, wie weit im Vergleiche zum direkten Lichte das diffuse durch Lücken in das Laub eintretende Licht im Laube sich ausbreitet. XI. Spezielle Beobachtungen über die Lichtstärke der | Sonnenbilder. In den letzten zwei Jahren habe ich zahlreiche messende Versuche über die Lichtstärke der Sonnenbilder im Vergleiche zur Intensität des Gesamtlichtes, der direkten Sonnenstrahlung und der Lichtstärke des Schattens, in welchem diese Sonnen- bilder entstanden sind, angestellt. 94* 798 J. Wiesner, Ich wähle aus der großen Zahl meiner Beobachtungen einige charakteristische Fälle und stelle dieselben im nach- folgenden zusammen. | In den nachfolgenden Zusammenstellungen ist die Himmels- bedeckung (DB, etc.) in üblicher Weise angeführt, der Grad der Sonnenbedeckung, wie ich dies in meinen lichtklimatischen und den Lichtgenuß betreffenden Arbeiten stets zu tun pflegte, in fünf Graden .ausgedrückt, wobei S, völlig bedeckte, S, völlig unbedeckt erscheinende Sonne bedeutet. Es bedeutet ferner: Jaxs die Intensität der Gesamtstrahlung, I, die Intensität des gesamten diffusen Tageslichtes, I, die Intensität der direkten Sonnenstrahlen, er die Lichtstärke des Sonnenbildes, I; die Lichtstärke des Schattens, in welchem das Era. bild entstanden ist, I, die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes. D Durchmesser des Sonnenbildes. Alle Intensitätsbestimmungen erfolgten nach der von mir angegebenen und in meinen Schriften über Lichtgenuß und Lichtklima genau beschriebenen Methode. Versuche mit Aesculus hippocastanum. 1. Schönbrunn bei Wien. 29. Juni 1907. 9* a. B,S,- MD .==2 ca, 1,083 Ku 0-138 ER ee: I; = 07025 a De 23,2 1 ge Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit etwa !/.., der Stärke der Gesamtstrahlung, 1/z.; der direkten Strahlung und !/,.., der Intensität des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnlen: bildes ist 4'5mal so groß. als die des Schattenlichtes. Ge WER Ve Be ee Se di ES ud 2 Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 799 II. Baden bei Wien. 30. Juli 1908. 12". m. B,S,. D=3cm. Ta 000 05182 I; = 0:488 »=.0:045 I. =1& 312 IV Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit etwa !/.., der Stärke des Gesamtlichtes, 1/,., der Stärke des direkten Sonnenlichtes und !/,., der Stärke des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist etwa dreimal so stark als die des Schatten- Iichies. | ER Baden bei Wien. 5. August 1908. 11" a. B,S,- D=6cm. NER == iS 100 ee ZEN LAT 1.0005 I, ==.0:087 I 102.790 12 =:0°094 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit etwa !/,, der Stärke des Gesamtlichtes, !/,, der Stärke des direkten Sonnenlichtes und !/,., der Stärke des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- Bides ist bloß 1:’65mal solgroß als die des Schatten- liehtes. | 2 Versuche mit einer sommergrünen Eiche. Abbazia. 9. September 1908. 11" a. B,SS,- D= 830m: VER Tre 0r122 N Pt 01.131910) 1:=:0:0/3 1: = 720 I. == 0049 800 J. Wiesner, Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit etwa !/,, der Stärke der Gesamtstrahlung, !/,, der Stärke der direkten Strahlung und !/,, der Intensität des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes beträgt nur 1/,., des Schattenlichtes. Versuche mit Laurus nobilis. I; Abbazia. 7. September 1908. 11” a. B,S,. DzZz3'd cm. Dre — 1° 200 ee 1.0.5950 I, = 03098 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit nahezu !/,, der Gesamtstrahlung, !/,., der direkten Strahlung und !/,., der Stärke des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist 7/mal so stark als die des Schattenliehrer Es wurde die Temperatur im Lorbeerschatten mit der Lufttemperatur an der Sonne und mit der Temperatur im Sonnenbilde mittels eines gewöhnlichen "Thermometers ver- glichen, wobei sich folgendes Verhältnis ergab: 21'8:27:7: 244. I. Abbazia. 20. September 1908. 1” p. B,S,- BD; 10 02, se 05h 151350, 002 I, =0:239 ==10,027 Z=10-447 75 =ı0:045 * Es strahlte nicht der ganze Himmel, sondern nur etwa ein Drittel des- selben ein. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 801 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit etwa !/,, der disponiblen Gesamtstrahlung, !/g., der direkten Strahlung und !/,., der Stärke des diffusen Tages- lichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist beiläufig 1'6malstärkeralsdiedesSchatten- Mehtes. Versuch mit Viburnum tinus. Abbaia,'9.:September 1908.0%15° a. B,S,- Ve er ee Bade %r =. 0.456 4.00 IE 07078 7, =>0,008 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit nahezu !/,, der Gesamtstrahlung, !/,.,. der direkten Strahlung und !/,., der Stärke des diffusen Lichtes. DieIntensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist beiläufig I’5SmalsogroßalsdiedesSchatten- lichtes, Versuch mit Selaginella cuspidata. iR Wien. An einem Südfenster. Datum ? 11" a. S,B.- D=3'5 mm. ne N ee = ao 0.030 I, — 0'464 17 02.98 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes ist somit nahezu !/,., der Gesamtstrahlung, /,., der direkten Strahlung und beträgt das 5’ 1fache der Lichtstärke des diffusen Tageslichtes. * Am Beobachtungsorte. Die Intensität entspricht also nicht dem gesamten Tageslichte. 802 J. Wiesner, Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist beiläufig lOmalso großals die des Schatten- lichtes. I. Wien. An einem Br 20. April 190%, Ir one D=Z80 MM, Ins = 0405 Is 0'258 TE 0 224 Aa .0:878 Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes beträgt somit nahezu t/,., der Gesamtstrahlung, !/,., der direkten Strahlung und ist etwa 1'’3mal so groß wie die Lichtstärke des diffusen Tageslichtes. Die Intensität der direkten Strahlung des Sonnen- bildes ist beiläufig 23malsogroßalsdiedesSchatten- lichtes. | ' Die vorgeführten Beobachtungsresultate, welche sich auf das für die Pflanze so wichtige Verhältnis der Intensität der direkten Strahlung des Sonnenbildes zur Intensität des Schatten- lichtes der betreffenden Pflanze beziehen, werden wohl nach den früheren Darlegungen über Zustandekommen und Eigen- schaften der Sonnenbilder verständlich sein. Man sieht, wie im großen ganzen die Lichtstärke des Sonnenbildes mit der Zunahme der Größe des letzteren abnimmt. Der auf Viburnum tinus Bezug nehmende Fall ist deshalb interessant, weil er zeigt, daß selbst bei kleinem Durchmesser des Sonnenbildes dessen Lichtstärke eine geringe sein kann; offenbar waren die Lücken, durch welche die Sonnenbilder hervorgerufen wurden, sehr klein. Die beiden auf Selaginella bezüglichen Fälle habe ich ‚besonders ausgewählt, weil sie lehren, wie selbst bei gleichem Durchmesser des Sonnenbildes die Intensitäten der direkten Strahlung des Sonnenbildes weit * Am Beobachtungsorte. Die Intensität entspricht also nicht dem SESAu EN Tageslichte. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 803 auseinanderliegen können. Nicht nur die ungleiche Größe der Lücken, sondern auch die Beleuchtungsverhältnisse sind Ursache der großen Verschiedenheit in der Stärke der direkten Strahlung der Sonnenbilder im Vergleiche zur Stärke des Schattenlichtes. XII. Veränderung der Lichtstärke durch »unsichtbare Schatten«. Umwandlung des direkten Sonnenlichtes innerhalb des Laubes und der Gewebe in zerstreutes Licht, Es wurde schon oben auseinandergesetzt, daß bei direkter Bestrahlung eines gefiederten Blattes mit der Entfernung der schattenauffangenden Fläche von dem Blatte zuerst die Schatten der Blattstiele, sodann der Schatten des gemeinschaftlichen "Blattstieles und endlich die Schatten der Blättchen verschwinden. Es wurde auch gezeigt, daß Lücken im Laube, welche von Stücken des gemeinschaftlichen Blattstieles wie von einem Balken durchzogen erscheinen, trotzdem reine Sonnenbilder liefern, ‘natürlich in Entfernungen, in welchen die Schatten dieser Balken nicht mehr sichtbar sind und den Gang der Sonnenstrahlen nicht zu hindern vermögen. Ich nenne solche nicht mehr nachweisbare Schatten von Blättern und Blatteilen der Einfachheit halber »unsichtbare Schatten«. Diese »unsichtbaren Schatten« erklären eine von mir auf- gefundene Tatsache, welche mir anfangs ganz unverständlich war. Wenn die Sonne in breiten Lücken in das Laub einstrahlt, so ist die Intensität des direkten Sonnenlichtes dieselbe wie jene des direkten Sonnenlichtes, welches ganz ungehindert die Peripherie der Laubkrone bestrahlt. Nun habe ich mehrmals die Beobachtung gemacht, daß im Baumschatten liegende große, unbestimmt geformte Lichtflecke eine Intensität des direkten Sonnenlichtes aufweisen, welche geringer ist als die des direkten Sonnenlichtes auf völlig frei exponiertem Stand- ort und. daß sich auch eine schwache Erhöhung der Stärke des diffusen Schattenlichtes einstellt, Wie ich später gefunden habe, wird diese Erscheinung durch »unsichtbare Schatten« 804 J. Wiesner, hervorgerufen, welche im allgemeinen die Lichtstärke eines solchen »Lichtfleckes« herabsetzen und einerseits eine Ver- minderung der Stärke des direkten Sonnenlichtes und andrer- seits eine (schwache) Erhöhung der Intensität des dem »Licht- fleck« angehörigen diffusen Lichtes herbeiführt. Aus meinen diesbezüglichen Beobachtungen hebe ich den folgenden Fall hervor. Am 5. August 1908 beobachtete ich eine Intensität des direkten Sonnenlichtes = 0:393 (Baden bei Wien) um 9° 10” Be 1, dab 795 1. 02535 Im Schatten einer Roßkastanie bemerkte ich einen etwa 900 cm? großen Lichtfleck von anscheinend gleichmäßiger starker Beleuchtung. Die Intensität des direkten Lichtes dieses Sonnenbildes betrug aber nicht 0'393, sondern bloß 0302. Die Lichtstärke der direkten Strahlung erscheint also im Licht- fleck um 0'091 gesunken. Hingegen hatte sich die Stärke des diffusen Lichtes im Bereiche des »Lichtfleckes« um 0'025 erhöht, was konstatiert werden konnte, nachdem jene Blätter, welche den »unsichtbaren Schatten« geworfen hatten, entfernt wurden. Zur weiteren Feststellung des Sachverhaltes wurde fol- gender Versuch über den Einfluß des »unsichtbaren Schattens« auf die Beleuchtungsverhältnisse der Pflanzenorgane auf meine Veranlassung von Herrn Dr. V. Vouk im pflanzenphysiologi- schen Institut angestellt. Es wurde ein Stock von Asparagus plumosus am 24. April um 9° a. bei B,S, an einem Ostfenster aufgestellt. Der den Schatten auffangende Schirm wurde nur so weit von dieser Pflanze (deren Höhe 77, deren Breite 36 cm betrug) entfernt, bis die Schatten der zarten, mit haardünnen Phyllokladien besetzten Zweige fast gänzlich verschwunden waren. Die Entfernung der Pflanze vom Schirm betrug 450 cm. Im »unsichtbaren Schatten« war die Intensität des direkten Sonnenlichtes 0'318, die des diffusen Lichtes = 0:062. Hin- gegen war nach Entfernung der Pflanze die Intensität. des direkten Sonnenlichtes 0'357, die des diffusen Lichtes 0'042. Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 805 Die Sonnenstärke hatte also in diesem Versuch infolge der Wirkung des »unsichtbaren Schattens« um 0'039 abge- nommen, hingegen die Stärke des diffusen Lichtes um 0'020 zugenommen.! Es wurden mit dieser Pflanze noch mehrere ähnliche Ver- suche vorgenommen, die mit den angeführten gleichsinnige Resultate ergaben. Es findet also zweifellos im Laube der Pflanze eine Lichtzerstreuung statt, welche eine Verminde- rung der Stärke des direkten Sonnenlichtes und eine Erhöhung der Stärke der diffusen Strahlung herbei- führt. Aus diesem Versuch ist aber auch zu ersehen, daß die Stärke des diffusen Lichtes der Baumkrone nicht nur abhängig ist von dem einstrahlenden Himmelslicht, sondern daß in dem Laube selbst eine Zerstreuung des eintretenden Sonnenlichtes sich einstellt, welche zu einer Vermehrung des diffusen Lichtes führt. Bei großblättrigen Pflanzen wird diese Vermehrung des diffusen Lichtes wenig austragen. Sie wird im allgemeinen desto mehr betragen, je kleiner die Blätter sind, und bis zu einer bestimmten Grenze, je zahlreicher die Blätter auftreten. Je weiter also die Blattzerteilung geht, sei es durch Fiederung oder durch Kleinerwerden der einfachen Blätter, desto mehr wird natürlich bis zu einer be- stimmten Grenze die Umwandlung des direkten Sonnenlichtes in diffuses innerhalb des Laubes fort- schreiten. Wie ich an anderer Stelle? gezeigt habe, wächst der Licht- genuß der Pflanzen mit fortschreitender Blattzerteilung. Diese weitreichende Blattzerteilung bietet der besonnten Pflanze, wie ich dort nachwies, den Vorteil eines auffällig großen Wärme- schutzes und, wie ich oben zeigte, den nicht minder großen Vorteil einer Umwandlung in diffuses Licht, welches ja in der Regel der Pflanze zuträglicher ist als das direkte Sonnenlicht. Be bei wurde die Abschwächung des diffusen Lichtes infolge Duchganges durch die (überaus zarte) Belaubung der Pflanze nicht berücksichtigt. 2 Über Blattgestalt und Lichtgenuß siehe oben p. 759. 806 J. Wiesner, Daß dieses letztere beim Durchtritte durch die Pflanzen- organe (z. B. durch die Blattsubstanz) eine weitere Umwand- lung in diffuses Licht zur Folge hat, sei hier auch noch ange- merkt. Diese Umwandlung von direktem Sonnenlicht in diffuses erfolgt durch Zerstreuung. Wenn man beachtet, daß sowohl die Membran als auch das Protoplasma und der Zellkern so wie die anderen Inhaltskörper der Zelle aus Teilchen bestehen, die in der Lichtbrechung voneinander abweichen, so wird es klar werden, daß innerhalb der Gewebe der Pflanzen eine weit- gehende Lichtzerstreuung und dementsprechend eine Ver- mehrung des diffusen Lichtes stattfinden muß. Diese Lichtzerstreuung im Innern der Gewebe schließt eine nutzlose Durchstrahlung aus, bewirkt vielmehr, daß der Weg, den das auffallende Licht in der Zelle oder in den Geweben zurückzulegen hat, verlängert und das Licht zu größerer Leistung innerhalb der Pflanzenorgane herangezogen wird. XIV. Übersicht über die Veränderungen des Außen- lichtes innerhalb des Laubes. Die frei exponierten Pflanzen sind, soweit die Organe der- selben sich nicht selbst beschatten, der direkten Sonnen- strahlung ausgesetzt. An welchen Örtlichkeiten (nach Breite und Seehöhe) die direkte Sonnenbeleuchtung zu größerer Wirkung gelangt, ist oben schon erwähnt worden. Im all- gemeinen kann man auch sagen, daß im Frühling und Herbst, also bei relativ geringer Lichtstärke, die förderliche Wirkung des direkten Sonnenlichtes eine größere ist als im Sommer. Es ist auch verständlich, daß die im Laufe der Entwicklung sich ergebende, im Vergleich zur vollkommenen Ausbildung noch relativ geringere Laubmasse und die infolge des »Sommer- laubfalles«! sich gegen den Herbst zu vollziehende Reduktion der Blätterzahl der Holzgewächse die Bestrahlung durch direktes Licht begünstigen muß, während in der Zeit der vollen Be- laubung infolge vermehrter Lichtzerstreuung eine Vermehrung des diffusen Lichtes sich einstellen wird. Da aber zur Zeit der 1 Wiesner, Ber. D. Bot. Ges., Bd. XXII (1904). ee Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 807 vollen Belaubung der Eintritt des äußeren diffusen Lichtes eine Einschränkung erfährt, so erscheint die Vermehrung des letzteren durch Umwandlung aus direktem als eine Kompen- sation. Ebenso kann man es als Regel betrachten, daß bei starker direkter Bestrahlung die Pflanze gegen das Übermaß der Beleuchtung sich wehrt. Dabei sind, wie die Erscheinung des »Hitzelaubfalles«! lehrt, die peripher gelegenen Blattorgane wegen der großen Ausstrahlung der Blätter gegen den Himmel im Vorteil gegenüber den ebenso stark bestrahlten, aber in nach oben offenen Lücken gelegenen Blättern der Baumkrone. Die Laubknospen der Nadelhölzer und überhaupt der immergrünen Holzgewächse liegen peripher und sind deshalb der direkten Sonnenstrahlung ausgesetzt. Da aber die Blatt- entwicklung in den Frühling fällt, wenn die Intensität des Sonnenlichtes noch nicht hoch ist, so hat die direkte Sonnen- wirkung bei der ersten Laubentwicklung eine für die Pflanze nützliche Wirkung. Ein gleiches gilt auch für die sommer- grünen Holzgewächse, deren Laubknospen aber zum Teil gegen die Peripherie nicht so vorgeschoben sind wie die der immergrünen Holzgewächse. Aber selbst wenn diese Knospen auch tiefer in die Krone hineinreichen, so erfolgt doch die Laubentwicklung aus diesen Knospen in der Zeit, in welcher diese Bäume oder Sträucher noch unbelaubt sind. Es sind deshalb auch diese Knospen der Bestrahlung durch direktes Sonnenlicht ausgesetzt und aus schon angeführten Gründen kommt den sommergrünen Holzgewächsen die direkte Sonnen- wirkung ebenso zugute wie den wintergrünen. Die Bedeckung all dieser Laubknospen mit Tegmenten (Knospendecken) der verschiedensten Art ist wohl fast ausschließlich als Schutz- einrichtung während der Winterruhe zu deuten; als Schutz gegen zu starke Lichtwirkung bei Beginn der Laubentwicklung dürften diese Organe nicht oder nur in sehr untergeordnetem Maße dienen. Die Regulierung des Lichtgenusses der Pflanze er- folgt auf die mannigfaltigste Weise und, wie ich früher 1 Siehe oben p. 761. 808 J. Wiesner, ausführlich auseinandersetzte, sowohl durch die Wahl des Standortes als durch die Selbstbeschattung, wobei es haupt- sächlich der Pflanze darauf ankommt, sich ein bestimmtes Ausmaß von diffusem Licht zu sichern. Es greift aber auch, wie in diesen Blättern gezeigt wurde, das direkte Sonnenlicht in den Prozeß der Regulierung des Licht- genusses insoferne ein, als dasselbe durch die bei der Entstehung der Sonnenbilder zustande kommende Verminderung der Licht- stärke der Pflanze gerade jenes Licht zuführt, welches für sie am vorteilhaftesten ist. In gleichem Sinn ist für die Pflanze die in ihrer Laubmasse erfolgende Umsetzung von direktem in zerstreutes Licht von Vorteil. Bei der Regulierung des Lichtgenusses ist auch das in das Laub eindringende direkte Sonnenlicht beteiligt. Da die Laubzerteilung (siehe oben p. 805) der Pflanze nicht nur den Vorteil eines sehr weitreichenden Wärmeschutzes gewährt, sondern auch die Umwandlung des direkten Sonnenlichtes in das für die Pflanze vorteilhaftere zerstreute Licht bewirkt, so ist einzusehen, daß dieser Umsatz von direktem Licht in zerstreutes der Pflanze desto mehr zugute kommen wird, je weiter die Laubzerteilung reicht und je größer die Blattzahl wird, letzteres aber, theoretisch genommen, nur bis zu einer bestimmten Grenze. Diese Grenze wird aber von der Pflanze nicht überschritten: nie wird eine weitgehende Blattzerteilung mit einer so großen Vermehrung der Blattzahl verbunden sein, daß die Vorteile der Zerteilung durch eine Überzahl von Blättern aufgehoben werden würde. Die Umwandlung des direkten Sonnenlichtes in diffuses innerhalb der Laubmasse der Pflanzen wird, wie schon ange- deutet, in der Zeit ihrer vollständigsten Entwicklung am größten sein, weil hier die Oberfläche der gesamten Blattmasse ihr Maximum erreicht; vorher ist sie infolge der Evolution kleiner, desgleichen z.B. infolge des Sommerlaubfalles in der Periode der Involution. Bei jenen zahlreichen Holzgewächsen, bei welchen die Entwicklung des Laubes in das Frühjahr, die Entlaubung in den Herbst fällt, also das Maximum der Laub- masse in den Sommer, nämlich in die Zeit der stärksten Sonnenbeleuchtung, wird der durch die vermehrte Laubmasse Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 809 verminderte Zutritt von diffusem Außenlicht durch vermehrten Umsatz von direktem Licht in diffuses kompensiert. Dieser Umsatz von direktem Licht in diffuses ist nur einer von den zahllosen Behelfen,! deren die Pflanze sich bedient, um ihren Lichtgenuß zu regulieren. Er gilt nur für Gewächse, deren Blätterzahl einem Wechsel im Lauf einer Vegetations- periode unterworfen ist, also vor allem für die sommergrünen Holzgewächse in höherem Maß als für die immergrünen. Er kann für die nicht ganz geringe Zahl von Pflanzen mit geringer und konstanter Blattzahl (z. B. für die ein-, zwei-, drei-, vier- blättrigen etc.) keine Geltung haben. Der Lichtgenuß dieser Pflanzen wird in zum Teil anderer Weise geregelt, aber auch wieder in verschiedener Weise, je nachdem sie auf ganz frei exponierten Standorten vorkommen, wie Z. B. die meisten Annuellen, oder ob sie Schattenpflanzen sind. Im ersteren Falle liegt ihr Lichtgenuß ausschließlich innerhalb jener Grenzen, welche durch das ungehemmte äußere Licht gegeben sind. Im letzteren Fall, also bei Schattenpflanzen, erfolgt aber die Regu- lierung durch den Lichtgenuß jener Gewächse, in deren Schatten sie auftreten. Daß bei diesen Gewächsen ein Lichtzuschuß durch Sonnenbilder erfolgt, welche auf den Boden und auf die Bodenpflanzen sich projizieren, habe ich schon früher betont.? 1 »Lichtgenuß«, p. 251ff. 2 »Lichtgenuß«, p. 256. 3 p. 779, s. auch »Lichtgenuß«, p. 167. 810 J. Wiesner, Zusammenfassung der wichtigeren Resultate. Wenn auch das diffuse Tageslicht, dem sich die Pflanze am Tage nie entziehen kann, im Haushalte der Pflanze eine weitaus größere Rolle spielt als das direkte Sonnenlicht, welches niemals die Pflanze als solches, sondern immer nur gemischt mit diffusem Licht die Pflanze trifft, so hat diese sich dem direkten Sonnenlicht ebenso wie dem diffusen Tageslicht angepaßt: sei es, daß sie durch die verschiedensten Schutz- einrichtungen die übermäßige Wirkung abwehrt, sei es, daß sie in kalten Erdgebieten oder in kalten Abschnitten der Vegeta- tionsperioden das Sonnenlicht zu stärkerer Leistung heran- zieht oder endlich, daß sie sich so gestaltet, daß ihr nur geschwächtes Sonnenlicht von außen zufließt. Alle diese Ver- hältnisse wurden in früheren Abhandlungen des Verfassers erörtert und kommen in den vorangegangenen Blättern nur summarisch zur Sprache. Die Aufgabe, welche in dieser Abhandlung zu lösen ver- sucht wurde, besteht darin, zu zeigen, daß das Laub der Pflanze die Stärke des direkten Sonnenlichtes in einer für das Gedeihen der Pflanze zweckmäßigen Weise herabsetzt. Es geschieht dies auf zweierlei Weise; erstlich durch die Erzeu- gung von Sonnenbildern, welche sich auf die Blätter projizieren, und zweitens durch eine im Laube vor sich gehende Licht- zerstreuung. Die Sonnenbilder werden beim Durchgang des Sonnen- lichtes durch im Laube befindliche Lücken gebildet. Über der Lücke hat das direkte Sonnenlicht seine spezifische Stärke; von der Lücke an nach abwärts nimmt die Lichtstärke ange- nähert im umgekehrt quadratischen Verhältnis der Entfernung ab. Je kleiner die Lücke ist, desto genauer ist das Gesetz erfüllt. Strahlt das Sonnenlicht in Lücken ein, welche die Bildung von Sonnenbildern nicht mehr zulassen, so pflanzt es sich nach unten mit gleicher Lichtstärke fort. Punktförmige Lücken rufen Sonnenbilder hervor, welche auf ihrer ganzen Fläche eine gleiche Lichtstärke aufweisen. Größere Lücken erzeugen Sonnenbilder mit nach außen ab- nehmender Lichtstärke. Punktförmige Lücken bringen Sonnen- re Ab iin Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. 811 bilder hervor, deren Durchmesser (D) sich aus der Entfernung (E) von der Lücke leicht berechnen läßt: = E.0-0093. Sonnenbilder, welche durch meßbare Lücken entstehen, erscheinen um die Breite der Lücke vergrößert. Ein Blatt, welches über einem anderen steht (z. B. bei = das Blatt 8 über 0), entzieht letzterem die größte Menge des diffusen Lichtes. Die Pflanze kompensiert, wenn sie größere Blätter erzeugt, diesen Nachteil durch Fiederung der Blätter; infolgedessen wird bei Sonnenbeleuchtung gerade das untere Blatt durch Sonnenbilder relativ stark beleuchtet. Im Laufe der Entwicklung des Laubes eines sommergrünen Holzgewächses wird zur Zeit der stärksten Belaubung der Zutritt des äußeren diffusen Lichtes am meisten gehemmt, aber zu dieser Zeit erfolgt auch der stärkste Umsatz von direktem Sonnenlicht durch das Laub in diffuses Licht. So wird also durch das Laub selbst die Stärke des Lichtes in einer für die Pflanze zweckmäßigen Weise reguliert. Diese Regulierung gilt aber nur für Gewächse mit einer größeren unbestimmten Anzahl von Blättern. Ist die Zahl klein und bestimmt, z.B. bei konstant ein-, zwei-, drei-, vierblättrigen Pflanzen, so wird deren Lichtgenuß, sofern sie Schattenpflanzen sind, von den Gewächsen, in deren Schatten sie leben, reguliert; wenn sie aber frei exponiert sind, so liegt ihr Lichtgenuß lediglich innerhalb jener Grenzen, welche durch das ungehemmt zutretende äußere Licht gegeben ist. Ihr Lichtgenuß weicht dann, wie bei den meisten Annuellen, von dem maximalen Wert (L = 1) nicht oder nur wenig ab. Beim Eintritt des Sonnenlichtes in die Zellen und Gewebe wird ein Teil desselben notwendigerweise in zerstreutes um- gewandelt; innerhalb der Zelle schon deshalb, weil die Bestand- teile der Zellen (Membran, Protoplasma und Kern) aus Teilchen von verschiedenem Brechungexponenten sich zusammensetzen. Eine weitere Lichtzerstreuung muß notwendigerweise auch in den luftführenden Interzellularen stattfinden. [11 [ol Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 812 J. Wiesner, Veränderung des direkten Sonnenlichtes etc. Die im Text reproduzierten Photographien wurden von Herrn Dr. A. Jencic, Assistenten am pflanzenphysiologischen Institut, aufgenommen. Bei den Versuchsanstellungen hatte ich mich mehrfach der Unterstützung des genannten Herrn, ferner des Herrn Dr. Karl Linsbauer, Adjunkten, und des Herrn Dr. Valerian Vouk, Demonstrators am pflanzenphysio- logischen Institut, zu erfreuen. Den genannten Herren, des- gleichen Herrn Dr. Wilhelm Schmidt, Adjunkten an der k.k. Zentralanstalt für Meteorologie und Geodynamik, dessen Mit- hilfe ich im Text bereits namhaft gemacht habe, drücke ich auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus. 813 Fragmente zur Mykologie (VII. Mitteilung, Nr. 289 bis 353), gleichzeitig Dritte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unterstützung der kaiserl. Akademie 4907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java von Prof. Dr. Franz v. Höhnel, k.M.k. Akad. (Mit 3 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 21. Mai 1909.) 289. Über Farysia javanica Rac. Von dieser jüngst von Raciborski (Bull. Acad. Cracovie, 1909, p. 354) beschriebenen Ustilagineen-Gattung und -Art konnte ich neben einem Originalexemplar noch ein besseres von V.Schiffner 1894 in Westjava gesammeltes Exemplar untersuchen. Raciborski sagt, daß die infizierten Blüten durch die Hyphen des Pilzes verwoben und gallenartig erweitert werden, daß die Fruchtkörper des Pilzes anfangs geschlossen und nach- her offen sind und die Dauersporen einzeln seitlich auf den oberflächlichen Hyphen von weit herauswachsenden, 1 bis 2 mm langen, bräunlichen Hyphenbündeln, die er Capillitium- stränge nennt, entstehen. | Diese zum Teil nicht ganz klaren Angaben kann ich nicht bestätigen. Die Untersuchung des von Schiffner ge- sammelten Exemplars zeigte mir, daß nur der im Utriculus der Carex sp., auf welcher der Pilz lebt, eingeschlossene Frucht- knoten offenbar schon sehr frühzeitig infiziert wird. Neben normalen reifen Früchten findet man auch schlecht entwickelte 95* 814 F. v. Höhnel, Utriculi, die statt der Caryopse an der Basis einen rundlichen, weißlichen Körper eingeschlossen enthalten, der aus einem Plektenchym aus hyalinen, etwas gelatinösen, torulösen Hyphen besteht und den Fruchtknoten ersetzt. Wahrscheinlich findet zur Zeit der Blüte die Infektion durch Vermittlung der Narben statt. Von den Narben, dem Griffel und der Fruchtknotenwand ist nun nichts mehr zu sehen. Die Pilzhyphenglieder sind spindelförmig bis kugelig angeschwollen und zeigen einen großen, glänzenden Kern in der Mitte. Offenbar handelt es sich um beginnende Chlamydosporenbildung. Dieser ursprüngliche, homogene Pilzkörper sitzt auf einem warzenförmigen, festen Gewebspolster der Nährpflanze, der der Hauptsache nach aus spiralig und netzförmig verdickten Gewebselementen besteht und auf dem ursprünglich der Fruchtknoten, der nun ganz zerstört und durch den Pilz ersetzt ist, saß. Der rundliche Pilz- körper vergrößert sich nun, sprengt den Utriculus, in den er erst ganz eingeschlossen ist, völlig und liegt schließlich als schwarzer, mehr minder dicht mit bräunlichen Zotten bedeckter, 1 bis 2 mm breiter, kugeliger Körper frei zutage. -Mediane Längschnitte lehren nun, daß der Pilz dreierlei distinkte Entwicklungsstadien aufweist. Im ersten Stadium, das soeben geschildert wurde, besteht er. aus einem ziemlich homogenen Plektenchym, aus gelatinösen, torulösen, hyalinen Hyphen, die in den äußeren Partien bis 20.4 große, kugelige Glieder (Chlamydosporen-Initialen) zeigen. Im zweiten Stadium tritt die Bildung einer tubercularieen- oder melanconieenartigen Nebenfruchtform auf, indem innen an der Basis, von der Mitte ausgehend, eine Art von Hymenium sich bildet, das aus palissadenartig dichtparallel stehenden, dünnen, dicht septierten Hyphen besteht, deren Glieder nach oben hin dicker werden, sich abrunden und bräunen und in Ketten stehende, 6 bis 81 breite, den Chlamydosporen ähnliche, aber dünnerwandige und kleinere Conidien in großer Menge bilden. Dieses Hymenium vergrößert sich, bricht oben durch das Plektenchym und drängt dasselbe zur Seite. Das chlamydo- sporenbildende Plektenchym bildet nun einen das Conidien- hymenium umgebenden Wulst, der manchmal scheidenartig entwickelt ist. Fragmente zur Mykologie. 815 Schon in den jungen Conidienhymenien zeigt sich, daß ein ‘ Teil der Palissadenhyphen bündelweise steril bleibt; diese sterilen Bündel, welche anfänglich ganz eingeschlossen sind und gleichmäßig verteilt im Conidienhymenium erscheinen, verlängern sich bedeutend, wachsen heraus und bilden die ersten Zotten (Capillitiumstränge) des Pilzes. Im dritten Stadium obliteriert nun das Conidienhymenium mit Ausnahme der sterilen Hyphenstränge und wird von dem Chlamydosporenplektenchym überwuchert, das nun reichlich, so wie bei Ustilago, Dauersporen bildet. Es bilden sich nun auch in dem Plektenchym weitere sterile, bräunliche Hyphen- stränge aus, welche mit den früher im Conidienhymenium ent- standenen sich stark verlängern und die zottige Beschaffenheit des inzwischen zu einer 1 bis 2 mm breiten Kugel heran- gewachsenen Pilzes, der den Utriculus Zersprengt hat und frei zutage liegt, bewirkt. Es zeigt sich nun, daß an einem Teile der sterilen Hyphen- bündel auch Chlamydosporen entstehen können. Dies geschieht in der Weise, daß einzelne oder auch alle Hyphen dieser Stränge teils im Längsverlauf derselben an beliebigen Stellen, teils an den Enden derselben hyalin bleiben, sich verbreitern und knotig anschwellen; aus den einzelnen rundlichen oder spindelförmigen, in Reihen stehenden Knoten entstehen nun Reihen von Dauersporen, ganz so wie im Plektenchym. Wenn aüch die gemachten Angaben, die dem trockenen Material entnommen sind, verbesserungsfähig sein werden, so geht aus denselben doch hervor, daß der Aufbau und die Ent- wicklung des Pilzes ganz anders ist, als Raciborsk1 sagt. Letzterer ist durch die Beschaffenheit der sterilen Hyphen- stränge an Graphiola erinnert worden und er vermutet eine nähere systematische Beziehung zwischen Farysie und Gra- phiola. Diese Vermutung wird durch die von mir erhaltenen Resultate vollkommen bestätigt. Das von mir aufgefundene Conidienhymenium mit den daraus entspringenden sterilen Hyphensträngen erinnert sehr an Graphiola Phoenicis Poit. nach Ed. Fischer’s Darstellung (Bot. Zeitung, 1883, p. 745, Taf. 6). Es ist zwar ein Unterschied in der Art der Bildung der Conidien vorhanden, die bei Farysia stets in Ketten zu 816 - F. v. Höhnel, entstehen scheinen, bei Graphiola hingegen seitlich hervor- sprossen, allein diese Differenz scheint mir angesichts der sonst auffallenden Übereinstimmung nebensächlich. Die Coni- dienbildungen sind ja oft bei nahe verwandten Formen ganz verschieden. Ich glaube daher, daß Graphiola Phoenicis das Conidium- stadium einer noch unbekannten Ustilaginee ist. Dasselbe dürfte auch für Endocalyx Berk. etBr. gelten nach T. Petch’s Darstellung in Annals of Botany, XXII, 1908, p. 389. Diese Formgattung weicht indes schon mehr ab. Raciborski hält es für möglich, daß Farysia javanica mit Cintractia Merillii P. Henn. (Hedwigia, 1908, 47. Bd., p. 250) identisch ist. Es ist dies nicht unwahrscheinlich, doch war es mir vorläufig nicht möglich, das Originalexemplar der Cintractia Merilli P. Henn. zu erhalten. | 290. Über Mapea radiata Pat. Unter diesem Namen hat Patouillard (Bull. soc. Mycol. France, 1906, XXII, p. 46, Taf. I, Fig. 1) einen Pilz beschrieben, den er als neue Uredineengattung betrachtet. Aus seinen An- gaben und Bildern geht aber mit größter Wahrscheinlichkeit hervor, daß Mapea radiata nichts anderes als ein frühes Ent- wicklungsstadium eines Hutpilzes, wahrscheinlich eines Maras- minus, ist. Der radial gefurchte Hut entwickelt sich unter der Epidermis und ist oben dicht mit kurzen Haaren besetzt, die aus einer Stielzelle und einem einzelligen, eibirnförmigen, 16 bis 18 & 10 bis 12 u großen, blaß ockergelben, dickwandigen, warzigen Köpfchen bestehen. Diese Köpfchen hat Patouillard für Uredosporen gehalten. Leider hat derselbe keinen Median- schnitt durch den Pilz gemacht, welcher wahrscheinlich die Anlage des zentralen Stieles gezeigt hätte. Daß Marasmius- Arten sich unter der Epidermis entwickeln können, ist bekannt. So verhält sich z. B. M. hygrometricus. Es ist mir gar nicht zweifelhaft, daß Mapea radiata ein unentwickelter Hutpilz ist, wofür auch das eingesehene Originalexemplar spricht. In ähnlicher Weise hat H. Zukal bei der Aufstellung seines Hymenoconidium petasatum n.g. et sp. (Bot. Zeitung, 1889, 47. Bd., p. 62, Taf. I, Fig. 1 bis 4) ein Entwicklungsstadium von r Y Fragmente zur Mykologie. 817 Marasmius hygrometricus für eine neue merkwürdige Gattung gehalten, wie V. Fayod (Bot. Zeitung, 1889, 47. Bd., p. 158) gezeigt hat. Demselben ist auch die Ähnlichkeit der gestielten Haare des jungen Hutes, die er für Conidien hielt, mit Uredo- sporen aufgefallen, woraus er weitgehende phylogenetische Folgerungen andeutet. Die Haarköpfchen von Marasmius hygrometricus gleichen in Größe und Form ganz denen der Mapea radiata und die Fig. 4 bei Zukal ähnelt sehr den Fig. 1d und le bei Patouillard, nur daß der Marasmius der Mapea einen stark gefurchten Hut hat, was bei M. hygro- metricus nicht der Fall ist. Die Uredineengattung Mapea: muß daher völlig gestrichen werden. 291. Über Peniophora hydnoides C. etM. Peniophora hydnoides Cooke et Massee (Linn. Journ. Botany, Vol. XXV, p. 154 [1888)). f Dieser Pilz ist nach dem Originalexemplar ex Herb. Hort. Bot. Reg. Kew, so wie ich vermutete, vollkommen identisch mit Odontia conspersa Bres. (1897, Hymen. hung. Kmetiani in Atti real. Accad. scienze degli Agiati, Rovereto, Ser. III, Vol. III, p. 100). | Derselbe tritt in drei verschiedenen Formen auf: 1. Als Odontia mit ziemlich weit voneinander abstehenden deutlichen Stacheln. So ist der Pilz von Bresadola l.c. be- schrieben. Dieser Form entspricht genau Peniophora hydnoides C. et M. nach dem Originalexemplar von Carlisle. 2. Als Grandinia mit dicht und gehäuft stehenden Körnern und Warzen. So Peniophora conspersa (Bres.) Brinkmann, Westphälische Pilze, Nr. 170, »kräftig entwickelte Form«. Nr. 169 dieser Sammlung als Forma odontioides bezeichnet, bildet einen Übergang zur Odontia-Form. 3. Als Peniophora mit glattem oder spärlich körnigem Hymenium. So beschrieben als Peniophora crystallina v.H. et L. (Beiträge zur Kenntnis der Corticieen, II. Mitt., p. 828, in diesen Sitzungsberichten, 1907). Dieser, der häufigsten Form, entspricht beiläufig die Nr. 168 von Brinkmann’s Westph. P., 818 F. v.. Höhnel, die er als Forma caesia bezeichnet. Der Pilz muß nach der bestentwickelten Form Odontia hydnoides (€.. et M.) v. H. be- zeichnet werden. | 292. Über Psilopezia mirabilis B. et C. Psilopezia mirabilis Berk. et Curt. (Linn. Proceed., Botany, Vol. X, p. 364). Ich habe in diesen Fragmenten (VI. Mitt., 1909, Nr. 263) die Vermutung ausgesprochen, daß der obige Pilz aus Cuba kein Discomycet, sondern ein Aleurodiscus sein werde. In der Tat zeigte mir das Originalexemplar, das ich der Güte der Direktion des botanischen Gartens in Kew verdankte, daß es ein unreifes Alenrodiscus ist, das sich von Aleurodiscus usam- barensis P. Henn. (= A. spinnlosus P. Henn.) aus Deutsch- Ostafrika weder äußerlich noch mikroskopisch unterscheiden läßt (siehe Beiträge zur Kenntnis der Corticieen, Il. Mitt., 1907, in diesen Sitzungsberichten, 116. Bd., p. 806). Der Pilz muß heißen Aleurodiscus mirabilis (B. etC.) v.H. 293. Über die Gattung Neohenningsia Koorders. Diese in Verhand. koningl. Akad. v. Wetensch. te: Amister- dam (II. Sect.), XI, Nr. 4, 1907, p. 164, beschriebene Gattung wird von dem Autor und P. Hennings zu den Perisporiaceae- Eurotiaceae gestellt. In derselben stehen zwei Arten, deren Originalexemplare ich untersucht habe. tl. Als Typus der Gattung figuriert Neohenningsia stellulata Koorders. Die Perithecien sollen an: der Basis dreieckige, zellige Anhängsel besitzen, auf welchen sie gewissermaßen. sitzen. Ä Die Untersuchung der im Berliner königl. bot. Museum aufbewahrten mikroskopischen Präparate dieses Pilzes Nr. 153 a und b, Serie 12, zeigte mir nun, daß derselbe eine ganz typische Nectria aus der Sektion Lepidonectria oder Lasio- nectria ist. Die Anhängsel sitzen nicht an der Basis, sondern Fragmente zur Mykologie. 819 weiter oben, zum Teil sogar an der oberen Hälfte der Peri- thecien, oft ziemlich nahe dem OÖstiolum. Sie stehen auch nicht in einer Reihe, sondern sind unregelmäßig, oft fast Zweireihig angeordnet. Das Ostiolum ist ganz typisch entwickelt und zeigt sogar ganz deutliche Periphysen. Auch die übrigen Eigen- schaften sind sämtlich typisch nectriaartig. Die Pflanze muß als Nectria stellulata (Koord.) v. H. bezeichnet werden. Sie ist nahe verwandt mit Nectria peristomata A. Zimm. (Zentralbl. f. Bakt. u. Paras., 1902, VIII, p. 478, Fig. 9), nur stehen hier die Anhängsel. in: einer Reihe:vnäher: dem Ostiolum. 2. Neohenningsia brasiliensis P. Henn. (Hedwigia, 1908, 48. Bd., p. 102). Die Untersuchung des Originalexemplars dieser Art in Rehm, Ascomyceten Nr. 1761, zeigte mir, daß dieselbe ganz ähnlich gebaut ist wie die vorige Art. Das Östiolum ist ganz deutlich und zeigt sehr schön die radial angeordneten Peri- physen. Die aus in einer Ebene verwachsenen Hyphen be- stehenden spitz schuppenförmigen Anhängsel stehen nicht an der Basis des Peritheciums, sondern oben, unregelmäßig ange- ordnet, zum Teil nahe dem Ostiolium. Die Sporen sind aber einzellig mit vier Öltröpfchen. Der Pilz ist daher eine Nectriacee und kann als Nectriella oder Calonectria aufgefaßt werden, je nachdem man die Sporen als einzellig oder vierzellig deutet. Nectria- und Nectriella-Arten mit ähnlichen schuppen- artigen Anhängseln der Perithecien sind mehrere beschrieben. Außer der oben genannten Nectria peristomata A. Zimm. gehören hierher Nectriella setulosa Penz. et Sacc. (Syll. XIV, p. 623) = Nectria leucotricha Penz. et Sace. (Syll. XIV, p. 638), N. albofimbriata Penz. et Sacc., ibid., N. Musae Pat. (Sacc., Syll. XIV, p. 639), N. sylvana Mouton (Sacc. Syll. XVI, p. 576), N. lencocoma Starb,., ibid., N. caesariata Pat. (Sacc., Syli., XVII, p. 790), N. Placenta v. H. (Denkschr. Wiener Akad., mathem.-naturw. Kl. 1907, 83. Bd., p. 19) und N. suffulta B. ee) (Saccı)Syl.'ll, pP. 502). Nach dem Gesagten muß die Gattung Neohenningsia völlig gestrichen werden. 820 F. v. Höhnel, 294. Über einige Meliola-Arten bewohnende Nectriaceen. Auf Blättern, und zwar stets auf dem Mycel von Meliola- Arten parasitierend, sind eine Anzahl von Nectriaceen mit gelblichen oder rötlichen, kleinen, mehr weniger hyalin be- haarten Perithecien und kleinen, hyalinen, mit vier Öltröpfchen versehenen, zuletzt oft zwei- bis vierzelligen Sporen beschrieben worden. Diese in verschiedenen Gattungen stehenden Formen sind einander sehr ähnlich. Es ist zu vermuten, daß sie alle “nur Varietäten einer und derselben sehr variablen Art sind. Es sind folgende: 1. Calonectria leucorhodina (Mont.?) Speg. (S. S. II, 548, und IX, 983). 2. C. guarapiensis Speg. (S. S. IX, 983). 3. C. inconspicna W int. (S. S. IX, 984). | 4. C. tubaraoensis Rehm (S. S. XV], 596) = Nectria byssiseda Rehm (s: 5. AV 299) . Nectria sensitiva Rehm (S. S. XVI, 576). . N. pipericola P. Henn. (9.9. X VE. 739): . Nectriella aureola W int. (S. S. IX, 970). Sr Sol Bei einigen dieser Formen werden die Perithecien als kahl beschrieben (C. lencorhodina, tubaraoensis), allein diese in einem weißen Subiculum wachsenden Formen sind niemals eigentlich kahl. Daher verschiedene Widersprüche. Während Spegazzini die (C. guarapiensis als locker behaart beschreibt, sagt Rehm (Hedwigia, 1898, 37. Bd., p. 195), daß sie kahl ist. Letzterer hält es für fraglich, ob C. guarapiensis Speg. nicht identisch mit C. lencorhodina ist. Ich finde Rehm’s Exemplar von Nectria byssiseda locker hyalin behaart, während er sie als kahl beschreibt. Ebenso variieren die Sporengrößen und daher auch die der Asci. Nach Spegazzini hat C. guarapiensis S bis 10 = 2 bis 21/, u große Sporen, Rehm gibt aber für diese Art 15 bis 18 => 31 große Sporen an. Ich finde sie an Rehm’s Exemplar, Asc. exs. 1379, 14 bis 17 31), bis 4 u groß. Äußer- lich sehen sich alle diese Arten fast gleich; die Farbe der Peri- thecien wechselt aus dem Gelblichen ins Fleischfarbene, manch- mal an demselben Exemplar. Kurz, wenn man die vielen Fragmente zur Mykologie. 821 Widersprüche, die große Variabilität, die Ähnlichkeit der Dia- gnosen miteinander, die ganz gleiche Lebensweise, also ein- fach alle Momente ins Auge faßt, so gelangt man zur Über- zeugung, daß die genannten Arten wahrscheinlich nur Formen einer Art sind. Wie man sieht, stehen diese Formen in drei verschiedenen Gattungen, je nach dem Entwicklungszustand der Sporen. Ist der Pilz weniger gut entwickelt, so sind die Sporen einzellig mit vier Öltröpfchen (Nectriella), später können eine (Nectria) oder drei Querwände (Calonectria) auftreten. Alle diese Verhältnisse bringen es mit sich, daß es unmög- lich ist, eine hierher gehörige Form mit Sicherheit zu be- stimmen, was zur fortgesetzten Aufstellung von wertlosen neuen Arten führt. Es sei daher eine von mir bei Buitenzorg auf einer auf dem Grase Anthistiria gigantea wachsenden Meliola sp. schmarotzende Form, die offenbar in den Formenkreis der obigen Arten gehört, beschrieben, aber nicht benannt. Die trocken ocker-, fast orangegelben, einsinkenden, un- deutlich kleinzelligen, frisch gelblichen, kugeligen, 100 bis 120 u. breiten Perithecien sitzen in einem weißen, aus 2 bis 3u breiten Hyphen bestehenden, körnig-kleiigen Subiculum. Sie sind mit von unten nach oben kürzer werdenden, hyalinen, verbogenen, meist einzelligen, bis 40=2 bis 31 großen Haaren locker besetzt. Nach unten gehen die Haare allmählich in das Subi- culum über. Das sehr kleine, ganz flache Ostiolum sitzt auf einer 24 u breiten, aus sehr kleinen, kKonzentrisch angeordneten Zellen bestehenden Scheibe, die oft von ganz kurzen Haaren kranzartig umgeben ist. Paraphysen fehlend oder undeutlich. Asci sitzend, spindelig-keulig, zartwandig, 26 bis 283-2 7bis8& u, achtsporig. Sporen länglich-spindelig, einzellig, mit vier ÖlI- tröpfchen, oder vierteiligem Plasma, an den Enden stumpflich, 9-2 bis Zn. | Die Form würde am besten zu Nectria pipericola P. Henn. stimmen. Doch sind Hennings’ Beschreibungen ganz unzuver- lässig. In der Tat zeigte der Vergleich mit dem Originalexemplar aus dem königl. Herbar in Berlin, daß beide Pilze einander zwar sehr nahe stehen, aber doch verschieden sind (siehe diese 822 F.v.Höhnel, Fragmente Nr. 299). Nectria pipericola hat einen am: Rande der Mündungsscheibe stehenden unterbrochenen Kranz von blasigen Haaren, während bei der in Rede stehenden Form die obersten Haare zwar kurz sind und öfter auch die Mündungs- scheibe kranzartig umgeben, jedoch sind sie derbwandig, zylindrisch und nicht blasig. | 295. Paranectria imperconspicua n. sp. | Perithecien vereinzelt oder gruppenweise, kugelig, gelblich, 50 bis 100 y. breit, oberflächlich, frei, weichhäutig, ohne deut- liches Ostiolum. Perithecienmembran 6 bis 1Op dick, aus 2 bis 5 u breiten Parenchymzellen aufgebaut, außen mit dickwandigen, einzelligen, spitzen oder stumpflichen, hyalinen Haaren oder Borsten locker besetzt. Haare am oberen Teile des Peritheciums steif, 30 bis 40 <4 bis 5 u groß, am unteren 50 bis 80 4 bis 51/, u groß, schlaffer, verbogen. Lumen nur an.der Basis der Haare breit, oben dünn bis fehlend. Paraphysen dünnfädig, oben verzweigt, spärlich, stellenweise fehlend; Asci kurzkeulig, sitzend oder kurz gebogen gestielt, oben abgerundet und mäßig dickwandig, 36 bis 44 = 16 bis 21 m zwei- bis sechssporig. Sporen zwei- bis dreireihig im Ascus, hyalin, spindelförmig, beidendig spitz und mit 3 bis 4=1 1 großen, stumpfen An- hängseln versehen, vierzellig, 16 bis 24=6 bis 71, an den Querwänden nicht eingeschnürt, die zwei mittleren Zellen länger als die Endzellen. Spärlich auf den Stromaten von Discodothis Filicum v.H. auf der Blattunterseite eines Farnbaumes im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. _ Auf den Stromaten sitzt der Pilz meist in kleinen Herden. Er ist infolge seiner Kleinheit nur schwer zu sehen. Obwohl kein deutliches Ostiolum vorhanden ist, gehört er in die Gat- tung, da alle anderen Merkmale gut stimmen und kleinere Formen oft undeutliche Ostiola haben. 296. Über Paranectria juruana P. Henn. Der Pilz wurde in Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 245, in nicht sehr kenntlicher Weise beschrieben und’ auf Taf. IV, Fig. 8 abgebildet. Der Pilz schmarotzt auf der Rosellinia Miconiae (P>H) aü FE Fragmente zur Mykologie. 823 Er besitzt selbst ein dünnes, gelbliches, plektenchymatisch- faseriges Stroma, auf dem die Perithecien traubig gehäuft und zum Teil verwachsen, meist zu etwa fünf bis zwölf sitzen. Sie sind kugelig, trocken wachsgelblich und etwas einsinkend, fleischig und etwas durchscheinend, bis über 200 p breit, außen rauh, zum Teil von zahlreichen kurzen, bis 15 <3!/, p großen, stumpfen, hyalinen Haaren und Hyphenenden. Das Gewebe der Peritheeienmembran ist: undeutlich zellig; Zellen dickwandig, abgerundet polygonal, meist 5 bis 7 u breit. Das Ostiolum ist undeutlich. Das Stroma steht häufig am Rande des Perithecien- haufens etwas vor und ist daselbst kurzfaserig. Paraphysen zahlreich, dünnfädig, verzweigt und die Asci überragend. Die keuligen, kurzstieligen Asci sind meist 60 bis 80.210 groß. Die hyalinen, stets vierzelligen Sporen sind elliptisch-spindelförmig, 10 bis 14 =5 bis 5t/, uw groß und beid- endig mit einer gekrümmten, derben, 4 bis 6 u langen Cilie versehen. Die Sporen liegen im Ascus meist schief einreihig. Man erkennt die Abweichungen von der Originaldiagnose. Der Pilz hat mit Berkelella stromaticola (P. Henn.) v.H. (siehe diese Fragmente Nr. 297) keine nähere Verwandtschaft und kann daher mit derselben nicht in dem Subgenus Para- nectriella vereinigt werden, wie dies Hennings tut. Als Nebenfruchtform gehört zu Paranectria jurnana eine merkwürdige staurospore Tuberculariee: Araneomyces acariferus n.g. et sp., die weiter unten (Nr. 348) beschrieben ist. 297. Über Paranectria stromaticola P. Henn. Zur Richtigstellung und Vervollständigung der Angaben des Autors in Engler’s Bot. Jahrb. 1905, 34. Bd., p. 50, mögen ‚die nachfolgenden Bemerkungen dienen. Der Pilz schmarotzt auf den Stromaten von Polystomella nervisegwia v. H. (siehe diese Fragmente Nr. 318), die meist völlig entwickelt sind, Zu demselben gehört sicher als Nebenfruchtform eine eigentümliche, kleine, weißliche, gelatinöse, neben den Peri- theeien: der Paranectria. ebenso auf den Stromaten para- sitierende Tuberculariee (?), deren Bau mir nicht klar wurde, 324 F. v. Höhnel, die aber wahrscheinlich in die Nähe von Dllosporium gehört; bekanntlich treten Illosporium-Arten als Nebenfruchtformen von Nectriaceen auf. Die Perithecien der Paranectria stromaticola sind trocken schmutziggelblich, naß durchscheinend weiß. Sie sind kugelig, 225 bis 350 u breit und zeigen oben eine bis 50 bis 80. u breite, kahle, rundliche Mündungsscheibe, die undeutlich kleinzellig ist. Die Perithecienmembran besteht aus 3 bis 4 breiten, poly- edrischen, dickwandigen Zellen. Der obere Teil der Perithecien ist mit einzelligen, dickwandigen, stumpfen, hyalinen, ver- bogenen und verfilzten, bis 80 24 u großen Haaren bedeckt. Nach unten gehen diese Haare in ein spinnwebiges, weißes Subiculum über, das aus zartwandigen, 3 bis 4 u breiten, stark verzweigten Hyphen besteht. Die Perithecien stehen einzeln oder in kleinen Gruppen auf den Stromaten. Die Paraphysen sind fädig, verzweigt, sehr zahlreich er die Asci stark überragend. Asci sitzend, derbwandig, dickkeulig, oben abgerundet, zwei- bis dreireihig-achtsporig, 60 bis 80 = 16 u. Die hyalinen Sporen sind keulig spindelförmig und, wenn gut entwickelt, sechszellig, doch findet man auch vier- bis fünfzellige. Die oberste Zelle stellt eine 3 bis 4=1'5 1 große, stachelartige Spitze vor; die drei folgenden Zellen bilden den etwa 20 28 u großen, ei-spindelförmigen Körper der Spore, die unten einen zweizelligen, spitzen, stachelförmigen, etwa 18=2u großen Fortsatz trägt. Die Gesamtlänge der Spore wechselt von 30 bis 44 u. Man sieht, daß der Pilz seiner Sporenform nach und wegen des gut entwickelten Subiculums keine Paranectria ist und daß Hennings’ Beschreibung der Sporen nicht richtig ist. Wirkliche Sporenanhängsel besitzt der Pilz nicht. Er paßt viel besser in die Gattung Berkelella und hat daher Berkelella stromaticola (P. Henn.) v. H. zu heißen. 298. Über Paranectria? albolanata Speg. Diese von Spegazzini als fraglich in die Gattung gestellte Art ist von demselben ausführlich, aber unrichtig beschrieben worden (Sacc., Syll. IX, p. 987). ER Fragmente zur Mykologie. 825 Nach Rehm (Hedwigia, 1898, .37. Bd., p. 198) sollen die Sporenanhängsel doch bloß durch Keimung der Sporen ent- standene Fortsätze, also Keimfäden zu sein scheinen; er ist daher geneigt, den Pilz als Calonectria zu betrachten. Die Untersuchung des Originalexemplars aus Balansa, Plant. de Parag. Nr. 3832, zeigte mir aber, daß dies nicht der Fall ist. Die spindelförmigen, bis 48 = 12 u großen Sporen zeigen stumpfe, solide Membranfortsätze. Der Pilz kann daher nur als Para- nectria aufgefaßt werden. Der Pilz hat ein etwa 200 u dickes, aus derbwandigen, polyedrischen, 5 bis 6 u großen Zellen aufgebautes, längliches, schmales, blasses Stroma, das sich unter der Epidermis ent- wickelt, hervorbricht und dann die darauf sitzenden Perithecien bildet, deren Membran aus polyedrischen, dickwandigen, 4 bis 61 breiten Zellen besteht. Die dichtstehenden, sehr langen Wollhaare sind derb- bis diekwandig und deutlich septiert; sie bedecken dicht die Perithecien, finden sich aber auch auf dem Stroma, in dem kleinere Perithecien auch eingesenkt auftreten können, während die größeren freistehen. Die Asci finde ich bis 120 = 27 u groß. Die Sporen stehen zwei- bis dreireihig und sind an den Querwänden nicht ein- geschnürt. Paraphysen sind sehr gut entwickelt, zahlreich und dünnfädig, die Asci überragend. Vergleicht man diese Angaben mit denen Spegazzini's, so sieht man, daß seine Beschreibung ganz verfehlt ist. Er beschreibt die Perithecien als kahl und glatt, während sie ganz dicht lang behaart sind. Er glaubte, daß die Wollhaare nur am Stroma sitzen und die Perithecien verbergen. 299. Über Nectria (Hyphonectria) pipericola P. Henn. Die Art ist nach der Originalbeschreibung (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 244) kaum zu bestimmen, da die charakteristische Haarbekleidung nicht gekennzeichnet ist. Die Perithecien sind bis 110 u breit, eiförmig; sie zeigen oben einen 30 bis 35 breiten, kahlen Mündungskegel, der von einem unterbrochenen Kranze von hyalinen, meist stumpfen, blasigen, einzelligen, meist in kleinen Gruppen stehenden, bis 14= 10 u großen Haaren umgeben ist. Ähnliche Haare finden 826 F. v. Höhnel, sich zerstreut auch weiter unten. An der Basis finden sich kriechende Hyphen. Die Asei sind sitzend, sehr zartwandig, bis 26 8 u; Paraphysen vorhanden, verschleimend. 300. Hypocrella bispora n. sp. Stromata oberflächlich, zerstreut, aus dem umbrabraunen mattschwarz, dick schildförmig, in der Mitte gebuckelt, 1 DS’ mm dick, am stumpfen, abgerundeten, freien, etwa Il mm dicken Rande etwas wulstig, rundlich, wenig länger als breit, 4 bis 5 mm lang, mit bis auf 15 mm verschmälerter Basis einer das Stroma nicht überragenden, weißlichen, in der Mitte bis 100 4 dicken, leicht ablöslichen Basalmembran aufsitzend. Ostiola rundlich, flach, nicht vorstehend, 20 bis 25 u breit. Stromagewebe innen blaß, hart, lufthaltig, aus bis Sy breiten, diekwandigen, plektenchymatisch verflochtenen, nicht gelatinösen Hyphen bestehend. Perithecien in einer peripheri- schen Schichte ganz eingesenkt, ziemlich dichtstehend, mit hyaliner, 12 bis 16» dicker Wandung, aus dem Eiförmigen flaschenförmig, 220 bis 280 w hoch, 110 bis 120 u breit, Hals bis 120 m lang, selten fehlend und dann die Perithecien 160 = 951 groß, Paraphysen fehlend. Asci zylindrisch, oben abge- rundet, 120 bis 140 & 4 bis 5 u, meist nur zweisporig. Sporen fädig, von Ascuslänge, schon im Ascus in 4bis6 x 15 große, zylindrische Glieder zerfallend. | An beiden Blattseiten von Pinanga sp. (jedenfalls auf Schildläusen) in Urwäldern am Salak bei Buitenzorg, Java, leg. Schiffner, 1893, 800 m s. m. Eine durch Form und Farbe der Stromata sowie die, wie es scheint, wenigstens meist nur zweisporigen Asci sehr aus- gezeichnete ganz typische Aypocrella. Die meisten Hypocrella-Arten haben hellgefärbte Stromata. Etwas dunkler gefärbte Stromata haben nach den Diagnosen A. juruana P. Henn. (S.S. XVI, 817, rotbraun); marginals P. Henn. (XVII, 818, kastanienbraun); verruculosa A. Möll. (S. S. XVI, 604, gelbbraun); semen Bres. (S. S. XI, 367, rot- braun); Gardeniae P. Henn. (XI, 368, blaßbraun); obcomica P. Henn. (XI, 368, graubraun); Palmae (Schw.) (S. S. U, 581, rotbraun) und Bambusae (B. et Br.) (S. S. I, 581, braun). Fragmente zur Mykologie. 827 Mehr weniger schwarze Stromata haben FH. panici Mass. (S. S. XVI, 603); Alicina Rehm (XVI, 603); axillaris Cooke (XI, 367); Glaziovii P. Henn. (XI, 368); ?guaranitica Speg. (IX, 1002) und globosa Syd. (Ann. myc., V, 359). Alle diese Arten sind von der neubeschriebenen gänzlich verschieden. 301. Penzigia Schiffnerii n. sp. Stroma sitzend, flachkugelig, an der Basis eingezogen, 27 mm breit, 13 mm hoch, schmutzig bräunlich, im Alter schwärzlich, matt, glatt; Kruste brüchig, kohlig, 350 bis 450 1 dick, außen regelmäßig netzig-gefeldert. Netzmaschen fünf- bis sechseckig, 330 bis 500 u breit, grau- oder gelbbräunlich, im Alter schwärzlich, kaum vorspringend, in der Mitte heller. Ostiola klein, halbkugelig, auf 1 bis 2 mm weit voneinander entfernten, sehr kleinen flachen Warzen sitzend. Perithecien innen der Kruste ansitzend, kantig-eiförmig, mäßig derbwandig, brüchig, 2 mm hoch, 1'8 mm breit, schwarz. Die Ansatzstellen der Perithecien erscheinen an der Innenseite der Kruste in-Form von schneeweißen, in einer Vertiefung sitzenden, 150 bis 200 u breiten Scheiben. Inneres Stromagewebe weich, schwammig, grob radialfaserig, nicht gezont oder geschichtet, aus dicken, zartwandigen Hyphen bestehend. Asci aufgelöst. Sporen schwarz, opak, zylindrisch-spindelförmig, an den Enden spitz- lich oder stumpflich, 26 bis 36=6'5 bis 9 w, gerade oder schwach gekrümmt. Zwischen den Sporen findet man hyaline, tonnenförmige, zirka 7 = Sg große Zellen, die oft kettenartig verbunden sind und wahrscheinlich von den Paraphysen herrühren. An morschen Stämmen (?). Java, Batavia, am Pantjarberge, 400 m, leg. V. Schiffner, 1893. Leider liegt der charakteristische Pilz nur in einem ein- zigen fast überreifen Exemplar vor. Er ist eine ganz typische Penzigia, die äußerlich einer Daldinia gleicht, aber ein weiches, weißliches, radialfaseriges, nicht gezontes Fleisch besitzt. Auch die Ostiola, welche kaum vorspringen und sehr klein sind, sind typische Penzigia-Ostiola. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVIII. Bd., Abt. 1. 56 828 F. v. Höhnel, Die dünne Kruste ist ziemlich weichkohlig, trocken sehr brüchig, feucht jedoch ziemlich biegsam. Das Gewebe derselben ist sehr kleinzellig parenchymatisch. Die äußerste dünne Schicht ist graubräunlich, weich und läßt sich leicht weg- schneiden. Sie zerfällt dann in lauter fünf- bis sechsseitige, geradlinig begrenzte Täfelchen. Die ganze Kruste ist an- scheinend aus solchen fest miteinander verwachsenen Täfelchen zusammengesetzt. Diese scheinen den ursprünglichen Peri- theciumanlagen zu entsprechen, von welchen jedoch die meisten verkümmern und resorbiert werden. Die Perithecien sitzen in einer Lage der Kruste innen auf und stehen ziemlich locker. Das fleischige lockere Innengewebe des Stromas ist ganz scharf von der Krusie und den Perithecienwandungen geschieden. Die Art ist von allen bisher bekannten Xylarieen sicher verschieden und durch die Struktur der Kruste sehr charakte- ristisch. Am ähnlichsten scheinen zu sein Penzigia compuncta (Jungh.) und P. fusco-areolata Rehm (Ann. mycol., 1907, V, p. 527). Diese haben aber viel kleinere Sporen. Über die Syno- nymie der letztgenannten, oft beschriebenen Art siehe Theys- sen in Ann. mycol., 1908, VI, p. 5393. 302. Über Auerswaldia Miconiae P. Henn. Dieser in Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 253, beschriebene Pilz ist nach dem Originalexemplar in E. Ule, Appendix Mycoth. brasil. Nr. 27, eine Rosellinia aus der Section Tassiella. Er muß Rosellinia (Tassiella) Miconiae (P. Henn.) v. H. heißen. Die Perithecien sind unregelmäßig xugelig, oben flach, meist mit Mündungspapille, sehr dickwandig, kohlig, grob- zellig, außen unregelmäßig warzig-rauh, schwarz, 300 bis 350 = 250 bis 300 u. Sie stehen meist auf der Blattunterseite in kleinen, rundlichen Rasen, oberflächlich, auf einem dünnen, stromatischen Gewebe, das sich in der Epidermis und unter derselben entwickelt, frei oder zu mehreren verschmelzend. Paraphysen zahlreich, dünnfädig. Asci cylindrisch, unten in einen kurzen, dicken Stiel verschmälert, 100 = 8u, einreihig- achtsporig; Sporen elliptisch-länglich, einzellig, sehr lange hyalin bleibend, endlich zum Teil schwarz werdend, mäßig derbwandig, 11 bis 13=6 bis 7 u. Fragmente zur Mykologie. 829 Es ist völlig unverständlich, daß dieser Pilz als Auers- waldia beschrieben werden konnte. 303. Über Paidania Melastomacearum Racib. Da ich von diesem jüngst (Bullet. Acad. scienc. Cracovie, 1909, p. 390) beschriebenen merkwürdigen Pilze durch die Güte des Autors ein Originalexemplar besitze, war ich in der Lage, mir ein authentisches Urteil über denselben zu bilden. Nach Raciborski soll der Pilz kleine Gallen bilden und mit Venturia nächst verwandt sein, was mir schon nach der Originalbeschreibung unwahrscheinlich schien. Fig. 1. Paidania Melastomacearum Racib. Medianschnitt eines Peritheciums (140/1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese. An der Blattunterseite sieht man einige Millimeter breite, von den Nerven eckig begrenzte Stellen, an welchen die halb hervorbrechenden Perithecien des Pilzes dichtgedrängte, violett- graue, filzige Wärzchen bilden. Die Perithecien entstehen einige Zellschichten unter der Epidermis der Blattunterseite, etwa an der Grenze zwischen dem Schwamm- und Palisadenparenchym des Blattes. Häufig sitzen sie auf den die Blattmitte durch- ziehenden Gefäß- und Faserbündeln. Sie sind mehr minder konisch, mit flacher, etwa 220 bis 300 u breiter Basis und bis 260 y. hoch. Das rundliche, scharf begrenzte Ostiolum wird von parallelen, kurzen, dünnen, braunen Hyphen gebildet und ist etwa 6* 830 isokFivi Höhnlelyi: 16 m breit. Die! Perithecien' brechen:;bis: etwa zur Hälfte hervor und heben dabei die deckenden ıZellschichten des Blattes konisch empor, welche denselben bis zur Mitte fest anliegen. Die innere, im Blattgewebe, eingeschlossene Hälfte der Peri- thecien hat eine ganz dünne, aus zusammengepreßten Hyphen bestehende, hyaline; /oder|isehr' blasse: und: oft fast fehlende Perithecienmembran.: Die äußere,: freie Hälfte der Perithecien besitzt ‚eine ‚sehr vdicke, ‚scharf abgesetzte Membran, welche schwarzbraun-pärenchymatischiist und um das kleine Ostiolum eine oben flache, unten konvex® öder konische, drei- bis fünf- lappige: Krone bildet. ‘Die ‚Breite‘ dieser Krone beträgt 450 bis 500 u, ihre größte Dicke 100: bis 120:1.:Sie erscheint im Median- schnitt im allgemeinen obkonisch, doch sind die Lappen häufig zurückgebogen. Diese Krone besteht aus radial gereihten, sehr dickwandigen Parenchymzellen, deren Mittellamelle braun, deren Verdickungsschichten hyalin sind. Nach obenhin wird aber das Gewebe ganz hyalin, die Zellen strecken sich und bilden schließlich an der Oberfläche der Krone einen dichten Samt, der aus radial angeordneten, dickwandigen, kurzen, spitzen oder stumpfen, geraden oder verbogenen, meist hyalinen, seltener bräunlichen Hyphenenden und Borsten besteht. Letztere sind etwa 20 bis 40 u lang und 6 u breit. Merkwürdig ist nun, daß sich das Gewebe der ganzen Krone mit Jod schön blau färbt, während. die. innere Hälfte, des.Peritheciums samt dem Nucleus sich gelb Tarbi. 2 ” "Der Bau des Nucleus entspricht der Gattung Physalospora. Die Periphysen sind im oberen Teile des Peritheciums und im Ostiolum' gut entwickelt..'Die Paraphysen sind lang, zahlreich und verschleimen schließlich ganz. Die kugeligen oder meist ovalen, sehr. zartwandigen Sporen haben einen ‘gleichmäßig feingranulierten Inhalt und’entsprechen daher ganz den Sporen von. Physalospora. ‘Sie! liegen: im’ :Ascus einreihig' und sind häufig quergestellt.: Von einer:Gallenbildung ist nichts zu sehen. Zwischen'den Hyphen der Krone ist. auch keine Schleimgallerte zusehen. Im:übrigem stimmen Raciborski’s Angaben. Es ist kein Zweifel, daß der Pilz zunächst mit Physalospora verwandt ist..Der'Hauptunterschied ‚liegt in der ganz hervor- brechenden eigentümlichen Krone der: Perithecien. Fragmente :zur!Mykologie. 831 Ein verwandter, auch: javanischer Pilz: ist jedenfalls 'Rinia spectabilis Penz. et Sacd. (Icon. fung. Javan., 1904, is 5, en ai Fig. 3), doch habe ich ihn’ nicht gesehen.:' sale | In mancher Beziehung: 'erinnert‘.der "Pilz auch 'an’. die Ostropeen, doch wird er Beine richtige . neben spora und KRinia haben. iisir Leu | 207 304. Über Pseudotthia Vaccinii z Henn. et E Nym. Dieser am Gipfel ri Fonborsmeßl uf Jaca auf'’den Blättern von Vaccinium varingüfolium häufige Pilz ‘wurde in: Mon- sunia, I, p. 69, Taf. V, Fig. 13, beschrieben und abgebildet.: Die Autoren geben an, daß: die Perithecien schwarz und .hervor- brechend sind, und erwähnen nicht (das cCharakteristische, stets mit den Perithecien verbundene: Conidienstadium: Tatsächlich entstehen die meist graulich bestäubten’ Perithecien: oberfläch- lich, auf einem vorher hervorbrechenden Stroma, seitlich einem zur Gattung Strumellopsis (siehe diese Fragmente, Nr. 349) gehörenden Conidienstroma angewachsen. Offenbar haben sie das die Mitte des Pilzes einnehmende schwarze, fast USE Conidienstroma für ein Perithecium gehalten. Die Entwicklung des: Pilzes ist die folgende. :An beiden Blattseiten finden sich 1 bis 1:5 mm breite, rundliche, unscharf begrenzte, bräunliche oder rötliche Flecke, in. deren Mitte in und unterhalb der Epidermis ein © dünnes, ' kleinzelliges, schwarzes, zirka 200 w breites Stroma entsteht; dieses bricht nun durch die Epidermis hervor und bildet einen halbkugeligen, festsitzenden, 400 bis 500 w'-breiten, 260 u hohen Körper, der ganz parenchymatisch aufgebaut ist. Im unteren Teile dieses Körpers stehen die Zellen in senkrechten, etwa 5 bis 6 1. breiten Reihen, im oberen sind sie unregelmäßig angeordnet und 10 bis 121 groß. Dieser rundliche Stromakörper ist nun ringsum mit geraden oder verbogenen, septierten, einfachen oder wenig verzweigten, oben oft rauhen, 20 bis 50=6 bis 10 u großen Conidienträgern bedeckt, deren Endzellen als einzellige, rund- liche oder elliptische, oft unregelmäßige, 10 bis 16 = 10 u große Conidien abgeschnürt werden. Alle Teile dieses Conidienpilzes sind schwarz mit einem Stich ins Weinrote oder Violette. 832 F. v. Höhnel, Dieser Conidienpilz entspricht generisch im Baue ganz der Strumellopsis annularis (Racib.) v. H. (siehe diese Fragmente, Nr. 349), welche auch. auf einer Vaccinum-Art lebt, und muß als Strumellopsis Vaccinii v.: H. bezeichnet werden. Nach Abwurf der Conidien wird die Strumellopsis glatt und schwach glänzend und sieht dann einem Perithecium ähnlich. Aus demselben Basalstroma nun. entwickeln sich unmittel- bar um das rundliche Conidienstroma herum einige meist grau- lich bestäubte, 400 bis 300 u große Perithecien, die oft mit dem Conidienstroma verwachsen sind. Diese Perithecien haben eine kohlige, 80 bis 100 u dicke, aus bis 20 u. breiten, offenen, poly- edrischen Zellen bestehende Wandung, die außen rauh ist. Die Asci fand ich bis 130 = 20 bis 25° w, die Sporen bis 32 =11uw groß. Die obere Zelle der Sporen ist etwa halb so lang als die untere. Das Ostiolum wird schließlich 60 bis 80 u breit. Die von Hennings (Monsunia, I, p.. 69) zwischen Otthia und Pseudottihia angegebenen Unterschiede .haben gar keine generische Bedeutung. Nach Hennings’ Angaben wären die beiden Gattungen voneinander nicht verschieden. Daß die Otthia-Arten auf Zweigen wachsen, während Psendotthia auf Blättern. auftritt, ist gleichgültig, da in den Tropen viele blatt- bewohnende Pilze vorkommen, deren Gatinigenie manin Europa nur als Zweigbewohner kennt. | Will man daher die Gattung Pseudotthia aut u so muß man das Sirumellopsis-Conidienstadium der Charakte- ristik derselben einverleiben. In diesem Sinne scheint mir Pseudotthia eine gute Gattung zu sein, mit Wenissiens zwei Arten. bE 305. Über Myocopron Euryae Rac. Da bei diesem. in Bulletin Acad&mie Cracovie, 1909, p. 377, beschriebenen Pilze, wieder Autor angibt und die Untersuchung eines Originalexemplars tatsächlich erwies, die Perithecien unter der Epidermis. eingewachsen sind, kann es sich nicht um eine Microthyriacee handeln. Die Untersuchung zeigte, daß der Pilz,in die Gattung Physalospora gehört. Er hat demnach Physalospora Euryae-(Raec.).v. H. zu heißen. Von Fragmente zur Mykologie. 833 'Laestadia Camelliae (Cooke) B. et V. (Sacc., Syli., IX, p. 583) ist derselbe jedenfalls verschieden. Hingegen dürfte letztere Art mit Laestadia Theae Rac. (Parasit, Algen und Pilze Javas, I, p. 16) identisch sein, was noch durch Vergleich der Original- exemplare näher festzustellen wäre. 306. Koordersiella n. gen. (Sphaeriaceae). Perithecien ganz oberflächlich, weich, kohlig-lederig- fleischig, mit deutlichem Ostiolium. Asci keulig. Paraphysen vorhanden. Sporen hyalin, mit mehreren Querwänden. Diese neue: Gattung zeigt mit mehreren anderen nahe Verwandtschaft; ihre Aufstellung scheint mir aber doch not- wendig. Sie umfaßt zweifellos zunächst einige Arten der Gattung Winterina Sacc. (Syll. Fung., XIV, p. 589). Diese Gattung wurde auf Grund jener Winteria-Arten aufgestellt, welche nicht mauerförmig geteilte, sondern nur quergeteilte Sporen besitzen. Diese Gattung enthält aber zweierlei voneinander gänzlich verschiedene Elemente. Als Typus der Gattung Winterina muß W. tnberculifera (E. et Ev.) Sacc. gelten, da diese Art von Saccardo zuerst in der Gattung aufgeführt wird. W. tubercnli- fera ist aber, wie ich gefunden habe, ein Pilz, dessen Peri- theciennucleus ganz so wie bei Diaporthe und Gnomonia gebaut ist und dessen Verwandtschaft bisher gänzlich verkannt wurde (siehe Revision von 292 der von Feltgen aufgestellten Ascomycetenformen, in diesen Berichten, 115. Bd., 1906, p. 1215 und 1255). Die anderen Winterina-Arten haben Paraphysen und mit W. tuberculifera gar nichts zu tun. Sie werden wenigstens zum Teil zu Koordersiella gehören. Auch die Arten der nahe verwandten Gattung Zignoella zerfallen in zwei Gruppen. Die zahlreichen typischen Zigno£lla- Arten haben brüchige kohlige Perithecien und sind Sapro- phyten, die übrigen sind Epiphyten oder Parasiten und haben lederige schneidbare Perithecien (siehe die Fragmente, VI. Mitt., 1909, Nr. 229). Letztere sind mit Koordersiella verwandt und könnten vielleicht in diese Gattung gestellt werden; sie würden aber in derselben eine eigene Gruppe bilden. 834 | F. v. Höhnel, Psendomeliola Spegazzini ist augenscheinlich auch mit Koordersiella verwandt, hat aber kohlige Perithecien, einen dünnen häutigen Hypothallus und zylindrisch-fädige, &inpellige, grünliche Sporen (Sacc., Syll., IX, p. 933). Perisporiopsis P. Henn. (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. D. 83) unterscheidet sich durch das stark entwickelte, kruiteE Mycel. Die Gattung wird von Hennings mit Unrecht zu den Periosporiaceen gestellt, da ein deutliches Ostiolum vor- handen ist. Von der Gattung Calonectria unterscheidet sich Koorder- siella durch die schwarzen, außen kohligen Perithecien. _ Koordersiella wird zu den echten Sphaeriaceen neben Zignoella zu stellen sein. Sie wurde nach dem vortrefflichen javanischen Dendro- logen und Mykologen Dr. S. H. Koordens benannt. “ Koordersiella javanica n. sp. Perithecien stets einzeln stehend, sehr zerstreut, schwarz, Membran außen etwas kohlig, innen fleischig-iederig, schneidbar niedergedrückt-kugelig, fast scheibenförmig, 170 bis 240 u breit, 120 m hoch, außen von vorstehenden schwarzen, dünn- wandigen, außen stark verdickten, 12 u breiten Zellen warzig rauh. Ostiolum ganz flach, 16 breit, von einer rundlichen, helleren, 40 bis SO u breiten, glatten Zone umgeben. Perithecien- wandung vielschichtig, innere Schichten farblos, aus zusammen- gepreßten Zellen, äußere schwarz, aus offenen Zellen bestehend. Wanddicke oben 20 bis 25 u, unten 15 u, seitlich 40 bis 45 u. Asci dünnwandig, ungestielt, in der Mitte am breitesten, spindelig-keulig, oben stumpflich und etwas dickwandiger, vier- bis achtsporig, 42 bis 4517 u. Paraphysen zahlreich» dick, länger als die Asci, verschleimend. Sporen zwei- bis drei- reihig, zartwandig, gerade oder kaum gekrümmt, zylindrisch- spindelförmig, beidendig abgerundet oder kurz zugespitzt und mit aufgesetztem kurzen Spitzchen, hyalin, vier- bis achtzellig, 24 bis 28324 bis6 1. Die Perithecien sitzen meist auf einer sehr zarten, kreisförmigen, fast hyalinen, verschieden breiten Basalmembran (Hypothallus), die aus dünnen zarten Hyphen besteht. re Fragmente zur Mykologie. 835 Ohne Fleckenbildung, sehr zerstreut auf der Blattoberseite von Urostigma Vogels in Kaltykluin von Tjeukumeh bei Buiten- zorg, Java. | | Ein mikroskopisch dich die EEENN kleinwarzigen Perithecien sehr hübscher Pilz, der äußerlich an Molleriella mirabilis erinnert. 5 | In die Gattung Koordersiella werden mit mehr minder großer Sicherheit noch gehören: Winterina lobata (Tr.etEarle), ‚W. acanthostigmoides Rehm. Von letzterer Art erkannte der Autor die Schwierigkeit der richtigen Einreihung. (S. d. Fragm. 1909, IX. Mitt., Nr. 384, 386.) 307. :Über Sphaeria Miconiae Duby. Bieser in’ Memloiressor. Phys. et’ Hist! nat. de Geneve, 1836, VII. Bd., p. 405, Taf. I, Fig. 1, beschriebene Pilz wird von Saccardo, Syll., I, p. 447, vorläuig zu Physalospora gestellt. Nach der Originalbeschreibung hat der Pilz auf der oberen Blattseite von Miconia calvescens D.C. zerstreut oberflächlich sitzende, bis über 1 mm breite, rundliche, flache, etwa viermal so breite als hohe Stromata von schwarzer Färbung, die etwa 12- bis lökugelige, oben stumpf vorspringende Perithecien, _ (angeblich) ohne Mündungen enthalten. Der Peritheciennucleus ist. weiß. Die Asci sind dünnwandig und: keulig, etwa zehn- bis elfmal so lang wie breit, nach unten allmählich'in einen langen dicken Stiel verschmälert, oben spitzlich. Sie enthalten oben vier bis acht in einer Reihe stehende, kugelige Sporen. Die Paraphysen sind sehr zahlreich, einfach, dickfädig und doppelt so lang als die Asci. Die Stromata sitzen einzeln auf kleinen, rötlichen, später vertrocknenden Blattflecken, die zuletzt weiß werden. Leider fehlen mikrometrische und Angaben über die Farbe der Sporen. Da der Nucleus als weiß bezeichnet wird, werden - die Sporen hyalin sein. Da die Stellen, an welchen der Pilz sitzt, absterben, muß er sich aus einem im Blattparenchym vorhandenen Hyphengewebe entwickeln und kann nicht ganz oberflächlich wachsen. e ‚Man ersieht aus diesen Angaben, daß der Pilz keine Physalospora sein kann. Wenn die Sporen hyalin sind, und 836 F. v. Höhnel, dies ist wohl sicher der Fall, so kann er nur als Boiryosphaeria betrachtet werden. Wären die Sporen gefärbt, so müßte er als Hypoxylon oder als eine Rosellinia mit verwachsenen Peri- thecien angesehen werden. Jedenfalls muß er aus der Gattung Physalospora entfernt werden und mag vorläufig als Botryo- sphaeria Miconiae (Duby) v. H. bezeichnet werden. Eine Dothideacee scheint der Pilz nach der Abbildung und Beschreibung nicht zu sein, da zweifellos wirkliche Perithecien vorhanden sind. Als Dothideacee könnte er nur als Aiyalodothis gelten, welche Gattung von Botryosphaeria, die ja eine Mittel- stellung zwischen den Sphaeriaceen und Dothideaceen einnimmt, übrigens kaum verschieden sein dürfte. 308. Über Otthia ambiens Niessl. Daß diese Art bei Otfhia nicht ihre richtige Stellung haben wird, bemerkt schon Winter (Pyrenomyceten in Rabenhorst, Krypt. Fl., II. Aufl, p. 318). Er weist ihr jedoch keine andere an. Die Untersuchung des Originalexemplars in Rabenhorst, F. europ., 2557, zeigte mir nun, daß Olthia ambiens eine Massariee ist, deren Perithecien eingewachsen und krusten- artig verbunden sind. Sie sind halbkugelig, etwa 600 u breit und 400 u hoch, an der flachen Basis dünnwandig, hingegen oben mit derblederiger, 80 bis 100 u dicker, kleinzellig-paren- chymatischer Wandung. Die Mündungspapille ist klein und Nach. Schließlich wird das Ostiolium ziemlich groß. Die Sporen erinnern ohne weiteres an die von Massaria loricata Tul.; sie haben eine ganz ähnliche Form und Größe. Unzweifelhaft sind ‚Massaria loricata und Otthia ambiens nahe miteinander ver- wandt. Allein bei letzterer Art sind die Sporen meist zweizellig. Indessen kommen auch dreizellige vor, indem von der kleineren Zelle durch eine Querwand eine 4 bis 61 hohe Kappe ab- geschnitten wird. Diese dritte Zelle ist meist dunkel gefärbt und an der reifen-Spore- schwer zu sehen. An unreifen Sporen ist sie jedoch deutlich nachzuweisen. Mit Rücksicht auf diese nicht seltene Dreizelligkeit der Sporen und die offenbar nahe Ver- wandtschaft mit Massaria loricata wird der in Rede stehende Pilz am besten als Massaria ambiens (Niessl) v.H. zu be- zeichnen sein. Da die meisten Sporen aber zweizellig sind, Fragmente’zur. Mykologie. 837 könnte er auch als Massariella betrachtet werden; bei dieser Gattung hat er jedoch keinen näheren Anschluß; auch müssen die dreizelligen Sporen als die völlig entwickelten .arigesehen werden. 309. Über Sphaeria rhodosticta Berk. et Br. Sphaeria rhodosticta Berk. et Br. (Enumeration .of Fungi of Ceylon. Linn. men 1873, xIv: p. 126): In diesen Fragmenten VI. Mitt... 1909, Nr. 236) habe ich angegeben, daß Letendraea atrata Be z. et Sacc. (Icon. Fung. Javan., 1904, p. 46, Taf. XXXIL, Fig. 3) eine Neopeckia ist,. die von Neopeckia rhodosticta: (B..et B.) Sacc. nicht verschieden * sein wird. Der Vergleich der Originalexemplare zeigte mir nun, daß beide Pilze makro- und mikroskopisch einander so ähnlich sind, daß man sie nur als Formen derselben Art betrachten kann. Identisch sind jedoch die beiden Exemplare nicht. Die javanischen Exemplare haben 300 u breite Perithecien, 100 bis 109212 bis 13 w große. Asci und 17 bis 22 = 6 bis 6!/, u große Sporen. Die Ceylonexemplare sind 400 u breit, haben. 116 bis 140 212 bis 16 u große Asci und 20 bis 24=8 bis 91/, u große Sporen. Im ganzen und in den einzelnen FT eiten: sdbieipafl sich beide Pilze makro- wie mikroskopisch so vollkommen, daß sie nur als verschieden üppig entwickelte Formen derselben Art betrachtet werden können. Indessen zeigen beide Pilze ganz nahe Beziehungen zu Neopeckia diffusa (Schw.) Sacc. Diese hat:nach Ellis und Everhardt, N. Am. Pyrenomycetes,.1892, p. 158, Taf. XXIU, Fig. 1 bis 5, 80 bis 90 = 10 bis 12 u große Asci und 15 bis 20 < 5 bis:6 u große Sporen. Diese Form würde der Letendraea atrata noch näher stehen. Allein nach Star- bäck’s Angaben (Bihang till kon. svensk. Akad. Handl., Bd. 19, Abt. III; Nr. 2, p. 30, Taf. II, Fig. 17a bis c) ist die Sporenform eine stark. abweichende. Da Starbäck’s sowie Ellis’ und Everhardt’s Angaben dieselben Exemplare zugrunde lagen, handelt es sich offenbar um eine sehr variable Form. Nach Berkeley ‚und Broome ist Sph. rhodosticta der Sph. rhodom- phala B: nahe verwandt. Letztere‘Art ist aber nach Ellis und 838. © .F. v. Höhnel, Everhardi gleich Neopeckia diffusa (Schw.). Die als Leiendraea atrata beschriebene. Art: stellt! nach allem eine Mittelform zwischen Neopeckia diffusa und N. rhodosticta dar. Sie ist ebenso nahe der einen wie der anderen verwandt. Daraus’ ziehe ich den Schluß, daß alle drei. Arten nur Formen einer und der- selben sehr verbreiteten (Nordamerika, Ceylon, Java) Art sind, die sehr variabel ist. Die relativ kürzesten und dicksten Sporen hat N. rhodosticta, die schmalsten N. diffusa. Äußerlich sehen sich die Formen ganz gleich. Wie verschieden sie, je nach dem Alter oder ob sie auf Holz oder Rinde auftreten, aussehen können, habe ich in »Fragmente zur ’Mykologie«, Nr. 236, aus- einandergesetzt. Die alle drei. Formen ns Art muß Neopeckia diffusa (Schw.) Sacc. genannt werden. ' 310. Über Dothidea sordidula LEv. Von diesem bis vor kurzem ganz ungenügend bekannten Pilze hat jüngst Raciborski (Bullet. Acad&m. Cracovie, 1909, p. 382) eine ausführliche Beschreibung samt Synonymie gegeben. Die Untersuchung eines reifen Exemplars des bei Buitenzorg nicht seltenen Pilzes zeigte mir, daß Raciborski's Beschreibung richtig ist. Demselben ist die Stellung des Pilzes nicht ganz klar geworden, daher er ihn nur provisorisch und mit in in als Polystomella einreiht. 2278 Nachdem aber..die bisher als ienökhsrri aufgefaßte Gattung Polystomella Spegazzini, wie. ich mich. am Typus der Gattung überzeugte, .eine.echte, oberflächlich wachsende Dothideacee ist, die mit Microcyclus Sacc. et Syd. identisch ist, kann. Dothidea sordidnla nicht zu Polystomella gehören. Dothidea sordidula Lev. hat ganz oberflächlich wachsende, dünne Stromata, die. aus zwei Gewebeschichten bestehen. Die untere Schicht besteht aus einem weißen, sehr kleinzelligen Plektenchym. Die. obere bildet eine ziemlich dünne,' schwarze Kruste. Die mehr weniger linsenförmig flachgedrückten Peri- thecien sitzen nun auf dieser Kruste frei auf. Sie sind voll- ständig, sowohl in der oberen wie unteren Hälfte, entwickelt und daher keine Microthyriaceenperithecien. Mit solchen haben Fragmente zur Mykologie. 839 sie nur das gemein, daß die Perithecienwandung radiär ge- baut ist. | ot .. Da nun stets ein deutliches, vorgebildetes; echtes, ja sogar meist mit kurzen Mündungsborsten versehenes Ostiolum vor- handen ist, so ist der Pilz auch keine Perisporiacee; er kann nur als echte, eigentümliche Sphaeriacee aufgefaßt werden. Unter den Sphaeriaceen findet sich aber keine Gattung, die ihm völlig entspricht. Die Perithecien sitzen auf dem Stroma mehr minder rasig gehäuft. Hierdurch ähnelt der Pilz gewissen Cucurbitariaceen. Allein bei diesen ist ein ursprünglich ein- gewachsenes dunkles Stroma vorhanden, welches hervorbricht und entweder schon vorher oder später freie Perithecien bildet. Bei Dothidea sordidula sieht man aber unter der Epidermis oder Cuticula der Loranthus-Blätter, auf welchen der Pilz wächst, keine Spur einer Stromabildung. Im Blattinnern sieht man nur Hyphen, die Stromabildung findet nur auf der Epi- dermis statt. Daher können die Cucurbitariaceengattungen Coleroa (= Gibbera), Ötthiella, Lizoniella, die alle zweizellige hyaline Sporen haben, nicht in Betracht kommen. Gegen eine Einreihung in eine dieser Gattungen sprechen auch die Form und die häutige Beschaffenheit sowie der radiäre Bau der Perithecien. Meines Wissens besitzt ähnlich gebaute Perithecien, die auch auf einem oberflächlichen Stroma sitzen, nur die (in diesen Fragmenten, Nr. 325, beschriebene) Trichopeltopsis reptans (B. etC.) v.H. Hier ist aber kein vorgebildetes Ostiolum vor- handen und ist das Stroma ganz anders gebaut, subiculum- artig, weshalb ich diese Gattung neben Dimerosporium zu den Perisporiaceen stellte. Es ist daher kein Zweifel, daß Dothidea sordidula Lev. eine eigene, eigentümliche, neue Sphaeriaceengattung darstellt, die am besten zu den Cucurbitariaceen gestellt wird. Was die oben genannten Gattungen Otthiella und Lizo- miella sowie Lizonia in ihrem heutigen Umfang anbelangt, so bemerke ich, daß der Typus der Gattung Lizonia, nämlich L. emperigonia, weit von den meisten heute zu Lizonia ge- stellten Arten abweicht, ferner daß in der Gattung Lizoniella Formen enthalten sind mit und ohne Stroma, Paraphysen und 840 F. v. Höhnel, Ostiola, mit eingewachsenen, hervorbrechenden und ganz ober- flächlichen Perithecien, also Arten, die sicher nicht in eine Gattung gehören. Die Arten der Gattungen Lizonia und Lizo- niella bedürfen daher der Revision. Viele der heutigen Lizonia- Arten können ebensogut als Ofthia- oder Psendotthia-Arten und viele Lizoniella-Arten als Otthiella-Arten gelten. Diese Gattungen kollidieren in ihrem heutigen Umfang völlig mit- einander und enthalten sehr verschiedenartige Elemente, unter anderem auch Hypocreaceen. So ist Lizonia paragnayensis Speg. eine Nectria. Da eine Nectria paragnayensis bereits existiert, nenne ich sie Nectria lizonioides v. H. Loranthomyces n. gen. Sphaeriaceae. Stromata oberflächlich, fest und breit angewachsen, dünn, zweischichtig. Obere Schicht kohlig, untere weiß, fleischig. Perithecien flachgedrückt, mit radiär gebauter, oben und unten entwickelter Wandung, mit deutlichem vorgebildeten Ostiolum, häutig, oberflächlich dem Stroma rasig aufgewachsen. Para- physen fehlend. Asci keulig, achtsporig, Sporen hyalin, zwei- zellig. Loranthomyces sordidulus (Lev.) v. H. Syn.: Polystomella (2) sordidula (Lev.) Rac., 1. c. Dothidea sordidula Lev., Ann. sc. nat., III. S., III. Bd., 1845, p. 57. Dothidea Loranthi Molk., Fl. Jungh., Fasc. I, 1853, p. 114. Dothidella sordidula (Lev.) Sacc., Syll., III, p. 631. 311. Bothryosphaeria anceps n. sp. Stromata oberflächlich, schwarz, rauh, perithecienähnlich, unregelmäßig kugelig, meist etwas flachgedrückt und oben genabelt, einzelnstehend oder in kleinen Gruppen oder rasig, mit verschmälerter Basis sitzend, 300 bis 500 u breit, 300 bis 360 u hoch, nur einen Loculus enthaltend. Rindenschicht sehr verschieden, 40 bis 1001 dick, kohlig, außen unregelmäßig, uneben breitwarzig, aus offenen, schwarzen, bis 20 u breiten Parenchymzellen aufgebaut. Loculus ohne Ostiolum, oben in der Mitte durch Zerbröckeln der Rindenschicht sich Öffnend. Echte Paraphysen fehlen; Asci zahlreich, dick-keulig-spindelig, oben dickwandig, abgerundet, nach unten meist in einen bis Fragmente zur Mykologie. S4l 40 u langen, fädigen, verbogenen Stiel verschmälert, meist acht- sporig, 105 bis 150 >22 bis 32, in einem paraphysenähnlichen, reichlichen, aus dünnen, zellig gegliederten, etwas knorrigen, unregelmäßig verzweigten, hyalinen, stellenweise manchmal braunen Hyphen bestehenden Plektenchym eingelagert. Sporen meist 11/,- bis zweireihig, zartwandig, hyalin, mit gleichmäßig feinkörnigem, schwach gelblichem Inhalt, einzellig, verschieden gestaltet (aus dem Eikugeligen elliptisch bis fast spindelförmig), an den Enden abgerundet stumpf, 22 bis 283=11 bis 17 u. | An dünnen dürren Zweigen. Säo Paulo. In itinere »Fazenda bella vista«, Salto grande de Paranapanema, VII, 1901 (Brasilia). Leg. Wettstein et Schiffner. Obwohl hier von einem gemeinschaftlichen, mehrere Loculi umfassenden Stroma nichts zu sehen ist, ein Basalstroma nur hie und da andeutungsweise vorhanden ist und der Pilz ganz oberflächlich wächst, gehört derselbe doch unzweifelhaft zu Botryosphaeria, wo bereits einige ähnliche Formen bekannt sind. i So zeigt B. melanommoides Sacc. (Fungi ital., Taf. 433), welche Form von Saccardo (Syll. Fung., I, p. 457) als Unterart zu B. Berengeriana de Not. gezogen wird, freie »Perithecien«. Ähnlich verhält sich B. majuscula Sacc. (Syll., XVII, p. 590). Ebenso ist Continia Agaves A. et C. (Saccardo, Syll., XVII, p. 890) wahrscheinlich eine hierher gehörige Botryosphaeria mit freien »Perithecien«. Ähnliche Formen mit freien »Peri- thecien« treten nach Ellis und Everhart (North Am. Pyreno- myc., 1892, p. 547) auch bei B. fuliginosa (M. et N.) auf. Ein völlig fehlendes Stroma wird auch für BD. Arctostaphyli (Plow.) angegben. Ähnlich verhalten sich sicher noch mehrere weniger gut bekannte Arten. Es verhält sich daher Botryosphaeria ähnlich wie Diaporthe und Valsa, wo Formen mit gut ent- wickeltem Stroma neben solchen ohne Stroma stehen. Die Gattung Botryosphaeria wird heute ganz allgemein zu den Sphaeriaceen gestellt. Allein schon ältere Autoren, wie Tulasne und Fries, haben hierhergehörige Formen zu den Dothideales gestellt und Winter (Die Pilze, II. Ascomyceten, p. 800) sagt, daß sie sich den echten Dothideaceen nähert. 842 F. v. Höhnel, Die genauere Untersuchung typischer Botryosphaeria- Arten zeigte mir, daß hier eigene Peritheciumwände völlig fehlen, ebenso fehlen typische Ostiola und Periphysen. Es sind’ stets nur ascusführende Loculi vorhanden, welche keine Spur von vorgebildeten Mündungen zeigen. Die Öffnung dieser Loculi geschieht immer durch Ausbröckeln einer kleinen Partie der oberen Stromawandung über der Mitte der Loculi oder durch Abbrechen einer vorgebildeten Papille. So zeigt die Typusart B. Berengeriana de Not. im reifen Zustande bis 45 u breite, scharf begrenzte, rundliche Mündungen. Diese entstehen hier aber immer durch Abbrechen einer warzenförmigen Papille, welche nicht durchbrochen ist. Querschnitte zeigen, daß hier Periphysen völlig fehlen. Aber auch typische Paraphysen sind bei dieser Typusart nicht vorhanden. Genau so wie bei der von mir oben neubeschrie- benen Art liegen auch hier die Asci nur in einem paraphysen- artigen, aus etwas knorrigen, septierten, unregelmäßig ver- zweigten Hyphen bestehenden Plektenchym, das bei schema- tischer Untersuchung allerdings als »Paraphysen« angesprochen wird. Streng genommen liegt also hier jeder Ascus in einem eigenen Loculus und sind die typischen Botryosphaeria-Arten eigentlich Pseudosphaeriaceen. In der Tat tritt hier die Neigung der einzelnen (großen) Loculi im Stroma, sich voneinander zu trennen und in Form von Scheinperithecien aufzutreten, in auffallender Weise hervor. Daß aber die großen Loculi eigentlich aus verschmolzenen ein- oder wenigschläuchigen kleinen be- stehen, ist bei B. anceps daraus zu ersehen, daß das paraphysen- ähnliche Gewebe zwischen den Asci manchmal stellenweise braun und deutlich parenchymatisch ist. Für mich ist es nicht zweifelhaft, daß die Gattung: Dotryosphaeria ein deutliches Verbindungsglied zwischen den Pseudosphaeriaceen, Myrian- giaceen und Dothideaceen ist. Sie beweist, daß diese drei Gruppen von Pilzen zu einer größeren, die man als Dothideales Ss. 1. bezeichnen könnte, zusammengestellt werden müssen. Es ist mir sehr. zweifelhaft, ob Bofryosphaeria von den Dothideaceengattungen Bagnisiella und Kullhelmia generisch verschieden ist. Doch könnte diese Frage nur durch ein ver- Fragmente zur Mykologie. 843 gleichendes Studium der Typen dieser drei Gattungen ent- schieden werden. 312. Fracchiaea coniferarum v. H., n. sp. Perithecien hervorbrechend, von den Peridermlappen um- geben, einzeln stehend oder in kleinen Gruppen, schwarz, mattrauh, aus dem Kugeligen schüsselförmig einsinkend, rund- lich, ohne deutliches Ostiolum, derbwandig, lederig, 350 bis 500 u breit, aus polygonalen, 10 bis 12 u breiten Zellen auf- gebaut, innere Schichten farblos, die äußersten schwarz, gruppen- weise warzig vorstehend. Asci überall dünnwandig, oben ab- gerundet, stumpf und breit, nach unten in einen kurzen breiten Stiel allmählich verschmälert, 100 bis 110 =10 bis 16 u groß. Pseudoparaphysen spärlich, die Asci überragend, stellenweise fehlend, zellig gegliedert, 8 bis 1Op breit, Asci vielsporig. Sporen unregelmäßig angeordnet, einzellig, mit kleinen Öl- tröpfchen an den Enden, allantoid, hyalin, gerade oder etwas gekrümmt, 6 bis S= 1'’5 w Perithecien oben kahl, an der Basis von spärlichen, septierten, verzweigten, durchscheinend dunkelbraunen, 6 bis 7 u breiten Hyphen umgeben. An Fichtenrinde am Sonntagsberg bei Waidhofen an der Ybbs, Niederösterreich, März 1909, leg. P. P. Strasser. Meines Wissens die erste in Mitteleuropa gefundene Fracchiaea. Eine regelmäßige Anordnung der Sporen in den Aseci ist nicht zu sehen. Dadurch weicht der Pilz von den meisten übrigen Fracchiaea-Arten ab. Die typischen Fracchiaea- Arten haben angeblich keine Paraphysen. Doch kommen zweifellos breite, zellig gegliederte Pseudoparaphysen wahr- scheinlich bei allen vor. Doch treten diese meist nur spärlich und stellenweise auf und sind leicht zu übersehen. In der Tat werden bei einigen solche nicht ohne Widerspruch erwähnt. Die Fracchiaea-Arten haben kein deutliches typisches Ostiolum. Hierdurch sowie durch den Bau und die lederige Beschaffenheit der Perithecienmembran nähern sie sich den Coronophoreen (siehe diese Fragmente, 1907, IV. Mitt., Nr. 162), die aber einen völlig verschiedenen Bau des Nucleus besitzen. Fracchiaea nimmt eine Mittelstellung zwischen Coronophora und Calo- sphaeria ein. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 87 844 F. v. Höhnel, Die Fracchiaea-Arten sind fast sämtlich nahe miteinander verwandt und könnte die oben beschriebene Form auch als Varietät zu der einen oder anderen bereits bekannten gezogen werden. Da indessen nahe Beziehungen derselben zu mehreren Arten bestehen, erscheint es zweckmäßiger, sie als eigene Art aufzufassen. Dafür spricht auch das Vorkommen an einer Nadelholzrinde. Alle bisher bekannten Formen sind Laubholz- bewohner. Der Pilz macht äußerlich ganz den Eindruck einer Niischkia. 313 Phyliachora Sorghi n. sp. Stromata amphigen, auf beiden Blattseiten sichtbar, in gelblich verbleichenden, blutrot umrandeten Flecken oder auch ohneFleckenbildung auftretend, meistin Längsreihen, länglich, 1/, bis 1 mm breit, häufig der Länge nach zu 1 bis2cm langen Strei- fen verschmelzend, kohlig, schwach glänzend, wellig-höckerig. Loculi in Längsreihen, flach gepreßt, gut abgegrenzt, 150 bis 830 u lang und 100 bis 150 u dick. Ostiola deutlich, rundlich, 40 bis SO uw breit. Paraphysen zahlreich, bandförmig, lang, 6 bis 7 u breit, verschleimend. Asci keulig, sitzend oder kurz gestielt, 90 bis 130 213 bis 20 u, achtsporig. Sporen ein- bis zweireihig, hyalin, zartwandig, mit grobkörnigem Inhalt, ein- zellig, beidendig abgerundet, elliptisch-eiförmig, 18 bis 24=12n. Auf den Blättern von Sorghum vulgare im botanischen Garten von Buitenzorg, Java. Unterscheidet sich von den auf Gräsern vorkommenden Arten insbesondere durch die großen Sporen. Am nächsten mit ihr ist Ph. Sacchari P. Henn. verwandt (Sacc., Syll., XVII, p. 838) mit 12 bis 13=9 bis 12 u großen Sporen und könnte sie auch als Varietät zu dieser Art gezogen werden. Weitere verwandte Formen sind noch: Ph. Eleusines Spes. (Sacc., Syll., XVII, p. 839), Sporen 15=7 u; Ph. Andropogonis (Schw.?) K. et H. (Sacc., Syli., IX, p. 1027), Sporen 16 bis 20>6 bis Su; Ph. sylvatica Sacc. et Speg. (Sacc., Syll, I, p. 603), Sporen 17 bis 18=8 u, und Ph. Bonariensis Speg. (Sacc., Syli., II, p. 605), Sporen 15 bis 2027 bis 9. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß nach den Original- exemplaren Ph. marmorata Racib. 1900 vollkommen identisch Fragmente zur Mykologie. 845 ist mit Ph. topographica Sacc. 1899. Bei ersterer Art liegen die Sporen auch häufig zweireihig in den Asci und sind meist kleiner, als in der Originalbeschreibung angegeben ist. Herr Prof. P. A. Saccardo hat über mein Ersuchen beide Arten verglichen und auch, was die Nährpflanze (Ficus hispida) anlangt, identisch gefunden. Auch die von P. Hennings von Buitenzorg auf Blättern von Covellia (Ficus) hispida angeführte Ph. ficeuum Niessl ist nach dem eingesehenen Originalexem- plare, wie ich vermutete, nicht diese Art, sondern die obige. . Auf Ficus hispida wächst bei Buitenzorg nur die Ph. topo- graphica Sacc. (Monsunia, I, p. 67). Ebenso ist, wie ich ver- mutete, Ph. minuta P. Henn. 1902 mit Ph. Hibisci Rehm 1897 identisch, wie der Vergleich mit dem Originalexemplar aus dem Berliner Herbar lehrt. Ph. minuta P. Henn. wächst, so wie Rehm'’s Art, auf Aibiscus Hiliacenus. Ph. pusilla Sydow 1904 ist davon wahrscheinlich auch nicht verschieden. 314. Phyllachora corallina n. sp. Ohne Fleckenbildung. Stromata blattunterseits, ganz ein- gewachsen, flach, schwarz, schwach glänzend, etwas rauh, eben, mit flachen oder etwas eingedrückten Ostiola, 200 bis 900 y breit, rundlich oder länglich oder bis 1'5 cm lang, dendri- tisch-korallenartig-netzig verzweigt, häufig von der Mittelrippe oder vom Blattrand ausgehend; Stromaäste stellenweise unter- brochen oder bis 1 mm knotig verbreitert. Stromagewebe aus 4 bis 161. breiten, polyedrischen, offenen Parenchymzellen aufgebaut, welche zwischen kleinzelligen, dunklen, oft waben- artig angeordneten Gewebeplatten liegen. Loculi locker stehend, unten flach, oben konisch verjüngt, 160 bis 230 u breit und hoch; Ostiola flach, rundlich, 30 bis 40 u breit. Paraphysen fädig, spärlich oder fehlend. Asci zylindrisch, kurz gestielt, 70 bis 80 =5 bis 6 u. Sporen schief einreihig, hyalin, elliptisch, an den Enden meist spitzlich, 8=4 u. An lebenden, dünnen, durchsichtig punktierten Blättern, wahrscheinlich einer Rutacee (Clausena?, Murraya?) im Urwald von Tjibodas, 1600 z, leg. Schiffner 1894. 57* 846 Pam Höhnel, Eine durch die schmalen, unterbrochen netzförmig oder korallenartig verzweigten Stromata, die oft die ganze Blattfläche bedecken, auffallende Form. Das Stromagewebe ist lederig- kohlig, leicht schneidbar und eigentümlich differenziert. Das- selbe ist 200 bis 280 u dick und besteht aus einem aus mäßig dünnwandigen, polyedrischen, meist 6 bis 1O uw großen, dicht verbundenen Parenchymzellen zusammengesetzten Grund- gewebe, in dem teils unregelmäßige Massen, teils Platten eines dichteren dunkleren Gewebes eingebettet sind, die meist wabig verbunden sind. Flächenschnitte durch das Stroma zeigen daher meist 20 bis 55 u breite, dickwandige Netzmaschen, die von dem dünnerwandigen Stromaparenchym ausgefüllt sind. Unterhalb der Loculi ist das Stromagewebe nicht oder nur wenig entwickelt. Mehr minder verzweigte Stromata haben Ph. dendritica Rehm, dendroidea P. Henn. repens Cda, flabella (Schw.) und subrepens Speg. Diese Arten leben alle auf anderen Nähr- pflanzen und sind gänzlich von der neubeschriebenen ver- schieden. Bei keiner ist die Verzweigung der Stromata so auf- fallend und charakteristisch. Wie bei allen Phyllachora-Arten, die ein nur oberseitig gut entwickeltes Stroma haben, ist auch bei Ph. corallina eine ziemlich gut ausgebildete Peritheciumwand um die Loculi zu sehen. Auch die Periphysen des Ostiolums sind gut entwickelt. Die Gattung Phyllachora nähert sich überhaupt sehr den echten Sphaeriaceen und enthält Übergänge zur Gattung Physalospora (z.B. Physalospora Citharexyli Rehm = Phylla- chora Citharexyli v. H.). 315. Über Dothidea Scutula B. et. C. Diese Art wird in Saccardo, Sylloge fung., II, p. 632, als Dothidella aufgeführt und später von Spegazzini (Sacc., Syl., IX, p. 1063) in seine Gattung Polystomella versetzt, hierauf (Annal. Mycol., 1904, U, p. 165) in die Gattung Microcyclus Sacc. (in herb.) eingereiht. Ich habe nun (in diesen Fragmenten, Nr. 317) nachgewiesen, daß Microcyclus von Polystomella generisch nicht verschieden ist. Allein Dothidea Scutula B.etC. ist, wie die Untersuchung des Exemplars in Rehm, Ascomyc. Fragmente zur Mykologie. 847 exs., Nr. 1669, lehrt, keine Polystomella = Microcyclns, denn die oberflächlichen Stromata sind nur im Mittelpunkt leicht angewachsen und sonst ganz frei. In Sylloge fung., XVII, p. 844, wird nun die Gattung Microcyclus in die beiden Subgenera Eumicrocyclus und Chorisodothis geteilt, je nachdem die Stromata fest angewachsen oder leicht angewachsen sind. Dothidella Scutula wird bei Eumicrocyclus eingereiht, wohin sie natürlich nicht gehören kann. Sie ist aber auch keine Chorisodothis, denn hier sind, wie die Untersuchung von Chorisodothis labens Sacc. et Syd. lehrte, die Stromata auch mit der ganzen Basalfläche der Blattepidermis angewachsen, aber dabei doch leicht ablösbar. In der Tat ist Dothidea Scutula B. etC. eine ganz typische Coccoidacee P. Henn. (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 143). Sie würde genau in die Gattung Yoshi- nagaia P. Henn. passen. Nachdem aber die Aufstellung der Gattung Yoshinagaia, wie sie von Hennings charakterisiert wurde, wie ich am Ori- ginalexemplar gesehen habe, auf ganz groben und ungehörigen Irrtümern beruht, dieselbe also gar nicht existiert, muß für Dothidea Scutula B. et C. eine neue Coccoidaceengattung auf- gestellt werden. Ich nenne sie Cocecoidella n. gen. (Coccoidaceae). Stromata oberflächlich, scheibenförmig, nur in der Mitte befestigt. Beginn der Entwicklung subepidermal.Stromasubstanz weichkohlig, offenzellig-parenchymatisch. Loculi zahlreich. Asci achtsporig; Sporen hyalin, zweizellig. Coccoidella Scutula (Berk. et Curt.) v. H. Syn.: Dothidea Scutula B. et C. Polystomella Scutula (B. et C.) Speg. Micröcyclus Scutula (B. et C.) Sacc. et Syd. Dothidella Scutula (B. et C.) Sacc. Die Coccoideaceen würden nun die Gattungen Coccoidea, Coccodiscus und Coccoidella enthalten. Es sind dem Baue nach, den ich an zwei Formen studiert habe, ganz echte Dothidea- ceen und können nur als Unterfamilie bei diesen eingereiht werden. Sie können auch nicht als Übergangsglieder zu den 848 F: v. Höhnel, Myriangiaceen betrachtet werden, denn sie haben in einer Schicht angeordnete, ganz typische, vielschläuchige Dothi- deaceenloculi. Von den übrigen Dothideaceen unterscheiden sie sich dadurch, daß das Stroma ganz oberflächlich und frei der Epidermis aufliegt und nur im Mittelpunkt befestigt ist. Bei einem 1 mm breiten Stroma von Coccoidella Scutula (B. et C.) v. H. zeigte sich unter der Epidermis ein nur 90 u breiter und 60 m hoher, schwarzer Gewebezapfen, der hervorbricht und das Stroma trägt. Die Stromata selbst brechen also nicht hervor, sondern entwickeln sich frei und oberflächlich auf einem zentralen, kleinen, unter der Epidermis entstehenden und hervorbrechenden Gewebezapfen. Die Dothideaceen lassen sich nach der Entwicklung der Stromata in drei (bislang) scharf begrenzte Gruppen einteilen, je nachdem das Stroma wenigstens ursprünglich ganz ein- gewachsen ist oder ganz oberflächlich und breit angewachsen oder nur mit dem Mittelpunkt befestigt und daher leicht ablösbar ist (Coccoideaceae). Nach dem Gesagten sind die Coccoideaceae eine ganz gut begrenzte natürliche Gruppe der Dothideaceae und nicht, wie Rehm (Ann. mycol., 1906, IV, p. 406) meint, nur eine Entwick- lungsstufe anderer Dothideaceen. Die bei Phyllachora inter- media Speg. beschriebene Var. /uxurians Rehm ist nach des Autors Angaben (l. c., p. 407) offenbar eine gestielte Pilzgalle und hat mit den Coccoideaceen nichts zu tun. 316. Über Microcyclus labens Sacc. et Syd. Dieser Ann. mycol., 1904, II, p. 165, beschriebene Pilz hat ganz oberflächliche Stromata, die leicht ablösbar sind, und wurde daher von Saccardo und Sydow inein eigenes Sub- genus (Chorisodothis) gestellt. Nach der Beschreibung lag die Möglichkeit vor, daß’ es eine Coccoidee ist, allein die Untersuchung des Original- exemplars, das ich der Güte des Herrn P. Sydow in Berlin verdanke, zeigte mir, daß dies nicht der Fall ist, weil die Stromata mit der ganzen Basalfläche der Epidermis der Blätter der Nährpflanze angeheftet sind. Die Stromata sind oben matt- schwarz, feinhöckerig rauh und schwach konvex; unten sind Fragmente zur Mykologie. 849 sie weißlich und schwarz berandet. Der sterile Rand ragt über den ascusführenden Mittelteil stark vor und ist dem Substrat angedrückt. Mit Kalilauge gekochte und etwas durchscheinend gemachte Stromata zeigen, weder von oben noch von unten betrachtet, eine Andeutung von Loculi und macht der Pilz so den Eindruck eines Discomyceten oder einer Microthyriacee. Querschnitte zeigen jedoch, daß im mittleren Teile wenig diffe- renzierte Loculi vorhanden sind, die oben warzenförmig vor- ragen und später auch durch Ausbröckeln der deckenden Stromasubstanz unechte Ostiola erhalten. Echte, vorgebildete Ostiola fehlen jedoch vollständig. Der Pilz ist daher jedenfalls eine Dothideacee, die aber Beziehungen zu den Discomyceten oder Microthyriaceen erkennen läßt, eine eigentümliche Über- gangsform, welche wieder zeigt, daß die Dothideaceen phylo- genetisch unter den Ascomyceten eine Mittelstellung einnehmen und sich von ihnen die übrigen Abteilungen der Ascomyceten ableiten lassen. Das Gewebe der Stromata ist sehr undeutlich kleinzellig. Es ist nur oben deutlich entwickelt und kohlig, an der Basis ist es hyalin oder blaß und bildet daselbst nur eine Art Hypo- thecium. Dadurch sowie durch die gut entwickelten, oben ver- zweigten, netzig verbundenen und stark verschleimenden, weit über die Asci vorragenden Paraphysen weicht der Pilz von den meisten Dothideaceen ab. Gegen den Rand der Stromata fehlt meist jede Andeutung von Loculi. Der Pilz hat Polystomella labens (Sacc. et Syd.) v.H. zu heißen, da Polystomella Speg. 1888 und Microcyclus 1904 synonym sind. 317. Über Polystomella pulcherrima Speg. Die Gattung Polystomella wurde von Spegazzini zu den Microthyriaceen gestellt. Allein schon aus der Beschreibung geht hervor, daß es offenbar eine oberflächlich wachsende Dothideacee ist (siehe Saccardo, Syll., IX, p. 1063). In der Tat ergab die Untersuchung meines Exemplares in Balansa, Plantes du Paraguay, Nr. 4056, trotzdem es ganz unreif ist, daß es sich um eine Dothideacee handelt. 850 F. v. Höhnel, Dabei stellte es sich heraus, daß Polystomella pulcherrima mit Microcyclus (Chorisodothis) labens Sacc. et Syd. offenbar nahe verwandt ist, wie schon aus dem Vergleich der Diagnosen hervorgeht. Microcyclus 1904 ist ganz so gebaut wie Poly- stomella 1888 und sind die beiden Gattungen synonym. Die Aufstellung der Untergattung Chorisodothis Sacc. et Syd. scheint mir nicht gerechtfertigt zu sein, da der Grad der Ausbildung der Loculi und Ostiola sowie der Ablösbarkeit der Stromata vom Substrat hierfür zu unbestimmte Merkmale ab- geben. 318. Polystomella nervisequia n. sp. Stromata oberflächlich, mattschwarz, rauh, kleinhöckerig, unregelmäßig rundlich-länglich-knollenförmig, bis etwa 700 u lang, 500 u breit und 200 u. dick, lederig-kohlig, leicht ablösbar, meist auf der Blattunterseite auf bräunlichen, 1 bis 2 cm großen, unregelmäßigen, unbegrenzten Flecken in Reihen auf den vor- springenden Blatinerven sitzend, oft netzförmig angeordnet. Stromagewebe braun, parenchymatisch, Zellen polyedrisch, 4 bis 8 u breit, zwischen den rundlich-eiförmigen, 100 bis 120 >50 bis 100 u großen, ziemlich dicht stehenden, ganz eingesenkten Loculi in senkrechten Reihen stehend und gestreckt. Echte typische Paraphysen fehlend. Loculi schließlich oben ein bis 45 « breites, rundliches Ostiolum zeigend. Asci derbwandig, oben abgerundet und daselbst dickwandig (5 u), keulig, meist unten schwach bauchig, allmählich oder rasch in einen kurzen dicken Stiel verschmälert, zwei- bis dreireihig-achtsporig, 60 bis 78 =13 bis 14 u. Sporen hyalin, länglich-stäbchenförmig, beidendig ab- gerundet, mit einer Querwand, mäßig derbwandig, 16 bis 22 =4 bis Sp. Die beiden Zellen sind gleich lang und: dick oder die obere ist sehr wenig dicker und kürzer. Reichlich auf der unteren, spärlich und schlecht entwickelt auf der oberen Seite der Blätter von Berlinia sp. (Leguminose) in Ostusambara, Ostafrika, leg. Zimmermann 1902. Entsprechend dem Verlauf der feineren Adern der Blätter bilden die in perlschnurförmigen Reihen auf den Nerven ober- flächlich und dicht sitzenden, rundlich-knollenförmigen, meist nur wenig gestreckten Stromata eigentümlich netzförmige, Fragmente zur Mykologie. 851 1 bis 3cm breite, schwarze Zeichnungen, die allmählich ver- laufen und sich auf kaum bräunlich verfärbten Blattstellen befinden. Die Stromata sind nicht vollkommen oberflächlich, da sie aus einem in und unter der Epidermis wachsenden braunen, lokalisierten Hyphengewebe entspringen. Echte Paraphysen fehlen. Doch finden sich zwischen Asci gegliederte Zellreihen, ähnlich wie bei Montagnella confertissima (Sacc.) v.H., an welche der Pilz auch im inneren Bau erinnert. 319. Über Didymella confertissima Sacc. Unter den Diplotheca-Arten des Herbars des königl. Museums in Berlin lag ein Originalexemplar von Didymella confertissima Sacc. mit dem Vermerk von Hennings: »Gleich Diplotheca Uleana P. H., unreif.« Der Pilz sieht in der Tat der Diplotheca Uleana äußerlich ähnlich, ist aber, wie schon aus Saccardo’s Beschreibung (Syll, XVIL p. 653) hervorgeht, davon ganz verschieden. Noch größer ist die äußere Ähnlich- keit mit Psilospora faginea, mit der er aber auch gar nichts zu tun hat. Es ist klar, daß ein äußerlich so beschaffener Pilz keine Didymella sein kann. Die mikroskopische Untersuchung zeigte mir nun, daß der Pilz unter der Epidermis ein dünnes, schwarzbraunes, sehr ungleichmäßig entwickeltes Stroma bildet, welches weit aus- gebreitet sein kann, jedoch oft stellenweise unterbrochen oder nur lokal entwickelt ist. Dieses Stroma bildet nun nach obenhin einzeln stehende, bis dicht rasig verwachsende, schließlich die Epidermis durchbrechende, freie, perithecienähnliche Frucht- körper aus, die etwa 130 bis 160 u breit und bis 210 1 hoch sind. Diese Fruchtkörper sind schwarz und zeigen einen weißen Kern, der aus parallelen Längsreihen von hyalinen Zellen besteht, aber keine echten Paraphysen zeigt. In diesem hyalinen Gewebe entstehen nun die Asci, welche fast stets voneinander durch Reihen oder Platten von Parenchymzellen getrennt sind. Die Aseci sind keulig, kurzgestielt, derbwandig und bis 105 > 28 w groß. Sie enthalten in zwei bis drei Reihen blaßgelblich-oliven- farbige, meist zweizellige, doch auch nicht selten drei- bis vier- 602 - F. v. Höhnel, zellige, länglich-spindelförmige, an den Enden stumpfliche, meist gerade, bis 40 < 10 u große Sporen. Der Pilz hat also ein deutliches, eingewachsenes Stroma, das einzeln stehende oder rasig-krustig verschmelzende, peri- thecienähnliche, schließlich hervorbrechende Fruchtkörper trägt, in deren parenchymatischem Nucleus die Asci durch Par- enchymlagen voneinander getrennt zu mehreren nebeneinander (ohne echte Paraphysen) stehen. Betrachtet man diese Fruchtkörper von oben, so sieht man meist ein rundliches oder spaltenförmiges oder unregel- mäßiges Ostiolum; mediane Längsschnitte zeigen jedoch, daß ein echtes vorgebildetes Ostiolum vollständig fehlt, ebenso wie Paraphysen und Periphysen. Das Ostiolum ist nur eine dünnere, wohl zum Teile durch Ausbröckeln der Rindensubstanz ent- standene Stelle. Daraus geht hervor, daß der Pilz eine typische Pseudo- sphaeriacee ist, die äußerlich wegen der die einzelnen peri- thecienähnlichen Fruchtkörper an der Basis verbindenden Stromasubstanz manchen Dothideaceen ähnlich ist. Unter dem Namen Montagnella ? Opuntiarum hat nun Spegazzini (Sacc., Syll., IX, p. 1047) einen Pilz beschrieben, der mir nach der Diagnose mit der Didymella confertissima verwandt schien, um so mehr als er jedenfalls sehr variabel ist, da Spegazzini von ihm auch eine Var. minor beschrieb, welche vom Typus sehr abweicht. Da diese Varietät in B. Balansa, Plant. du Paraguay, Nr. 4100, ausgegeben wurde, konnte ich sie vergleichen und mich davon überzeugen, daß in der Tat Didymella confertissima Sacc. in den Formenkreis von Montagnella? Opuntiarum Speg. gehört. Ob sie mit dem Typus der letzteren Art identisch ist, vermag ich wegen Mangel an Vergleichsmaterial nicht zu entscheiden; es ist dies aber nach Spegazzini's Beschreibung wenig wahrscheinlich. Es mag daher der Pilz vorläufig als eigene, nahestehende Art: Montagnella? re (Sacc.) v. H. betrachtet werden. Da die Montagnella? Opuntiarum Speg. vom Autor nur als fraglich in die Gattung gestellt ist, gilt dies natürlich auch für die Montagnella ? confertissima. Fragmente zur Mykologie. 893 Da ich den Typus der Gattung Montagnella Speg., näm- lich M. Curumamnuel Speg. nicht vergleichen konnte, kenne ich sie nicht, doch will mir scheinen, daß M.? Opuntiarum var. minor und M.? confertissima echte Montagnella-Arten sind, da sie vollkommen zur Gattungsdiagnose (Sacc., Syll., I, p. 646) passen. Die echten Montagnella-Arten, insbesondere die Typusart, sowie (mit einer Ausnahme) alle von Spegazzini selbst auf- gestellten Arten sind nach den Diagnosen paraphysenlos. Auch bei M. Opuntiarum var. minor erwähnt Spegazzini das Fehlen der Paraphysen. Dies schließt jedoch nicht aus, daß die Asci durch Zellagen voneinander getrennt sind, wie das bei M.? confertissima und M.? Opuntiarum var. minor der Fall ist. Jene Montagnella - Arten, welche .deutliche Paraphysen haben, gehören offenbar nicht in die Gattung, die zweifellos in ihrem heutigen Umfang viele fremde Elemente enthält. Die zwei näher untersuchten letztgenannten Arten sind zweifellos eigentümliche Pseudosphaeriaceen und dies gilt wahrscheinlich für alle echten Arten der Gattung, die schon wegen der dem Stroma aufsitzenden »Loculi« nicht zu den Dothideaceen gerechnet werden kann. Die mit der »Didymella confertissima« zusammen auf- tretende »Rhabdospora confertissima« habe ich am Original- exemplare nicht gefunden; ist wahrscheinlich eine Nebenfrucht- form der Montagnella und nach der Diagnose sicher keine Rhabdospora. 320. Discodothis n. g. (Dothideaceae). Stromata anfänglich mit dem cladosporiumartigen Coni- bienpilz ganz bedeckt, oberflächlich, ganz angewachsen, nicht ablösbar. Ostiola fehlend. Loculi flach, undeutlich, miteinander verschmelzend. Paraphysen fehlend. Asci achtsporig. Sporen zweizellig, braun. Würde anscheinend einigermaßen gut zu Maurodothis Sacc.et Syd. passen. Der direkte Vergleich mit Maurodothis Alyxiae Sacc. et Syd. zeigte mir aber, daß der Pilz davon ganz verschieden ist. Maurodothis Alyxiae hat zwar fest an- liegende Stromata, die aber wie die Coccoideen nur in der 854 F. v. Höhnel, Mitte befestigt sind; ferner fehlt hier der auf den jungen Stromaten von Discodothis wachsende Conidienpilz völlig und endlich hat Maurodothis auffallende, gut entwickelte Para- physen, die bei Discodothis völlig fehlen. Discodothis Filicum n. sp. Hiyphengewebe aus sehr dünnen, braunen, plektenchyma- tisch verwobenen Fäden bestehend, in den äußeren Gewebs- schichten der Blattunterseite befindlich, ein fest angewachsenes, oberflächliches, mattschwarzes, rundliches oder längliches, 1/, bis 11), mm breites Stroma von etwa 90 bis 100 u Dicke bildend. Stromata zu mehreren an jeder Blattfieder, anfänglich dicht samtartig mit einfachen, durchscheinend braunen, derb- wandigen, meist schwach knorrig verbogenen, sporentragenden, bis 120 23 bis Ay großen, septierten Hyphen besetzt. Conidien blaß bräunlich, seltener einzellig, beidendig stumpf bis ab- gestutzt, 8 bis 9=6°5 bis 7 u, meist ungleich zweizellig, 10 bis 13 =6 bis 7 w, in der Mitte eingeschnürt, beidendig abgestumpft, fast spulenförmig, am oberen Ende der Hyphen seitlich zu wenigen an kurzen, stumpfen Vorsprüngen sitzend. Nach Abwurf des cladosporiumartigen Conidienpilzes sind die Stromata kahl, matt, etwas rauh und schwarz. Loculi breit, flach, undeutlich voneinander abgegrenzt, miteinander meist völlig zu großen Hymenien verschmelzend. Ostiola fehlend. Der über den Hymenien liegende Teil der undeutlich klein- zelligen Stromata wird schließlich in Schollen abgeworfen und liegen dann die Hymenien discomycetenartig frei. Paraphysen fehlen. Asci keulig, dünnwandig, oben nicht verdickt, acht- sporig, sitzend oder kaum gestielt, 50 bis 80 = 10 bis 12 u. Sporen zweireihig, blaß bräunlich, länglich, zweizellig, beide Zellen ziemlich gleichlang, obere Zelle etwas breiter; Sporen zartwandig, beidendig abgerundet, 12 bis 13 z5 bis 6 u. Hypo- stroma zirka 30 u dick, schwarzrotbraun, undeutlich kleinzellig. An der Unterseite der Blattfiedern eines Farnbaumes im botanischen Garten zu Buitenzorg, Java. | Der Pilz macht anfänglich den Eindruck einer Tuber- cularieae dematieae, zuletzt, wenn die das Hymenium deckende Fragmente zur Mykologie. 899 Schicht des Stromas abgeworfen ist, den eines Discomyceten. Die genauere Untersuchung lehrt aber, daß eine eigentümliche Dothideacee vorliegt. Der Pilz sitzt fast stets an der Unterseite der Blattfiedern, selten an den Blattspindeln. Im letzteren. Falle löst er sich leicht ab. Er wäre mit Dothidea basirufa Berk. et Curt. (Fungi Cubenses, Nr. 872, p. 390) und D. Stübelii P. Henn. zu ver- gleichen. Doch dürften diese beiden Pilze von ihm verschieden sein. (S. d. F. Nr. 394.) 321. Über Maurodothis Alyxiae Sacc. et Syd. Nach der Originaldiagnose (Ann. myc., 1904, II. Bd., p. 166) sollen die Stromata oberflächlich oder fast oberflächlich sein, mehrere eingesenkte Loculi und deutliche, glänzende Ostiola haben. Das Originalexemplar, das ich Herrn P. Sydow ver- dankte, zeigte mir nun, daß die Stromata stets ganz oberfläch- lich liegen und daß von Loculi und Ostiola nichts zu sehen ist. Der Bau des eigentümlichen Pilzes ist vielmehr folgender. Unter der Epidermis, deren Außenwand stark kutinisiert und 20 bis 25 u dick und daher für den Pilz ganz undurch- dringlich ist, sieht man ein farbloses Plektenchym, das sich unter den vielen Spaltöffnungen stärker entwickelt, oft in diese eindringt und sie mit einem schwarzen Hyphenpfropfen ver- stopft. Unter einzelnen Spaltöffnungen bildet sich ein schwarz- braunes, etwa 120 bis 160 u breites, 60 bis 70 u hohes, rund- liches Stroma, das, die Spaltöffnung stark erweiternd, nach außen wächst und hier das ascusführende Stroma bildet. Dieses hängt mit dem intramatrikalen Hyphengewebe nur in der Mitte, an einer 60 bis 100 u breiten Stelle zusammen. Im übrigen liegt es fest der Cuticula an und treibt sogar schwarzbraune Fortsätze in die von ihm bedeckten Spaltöffnungen. Das also ganz oberflächliche Stroma zeigt nun weder Loculi noch Ostiola. Es ist rund, schildförmig, zeigt in der etwa 1504 dicken Mitte eine stark vorspringende Papille, welche in einer Schwachen Vertiefung liegt, und wird gegen den Rand zu ganz dünn und steril. Der Rand selbst ist von vorstehenden, kurzen, 836 F. v. Höhnel, dicken, braunen Hyphenenden etwas gezähnt oder gewimpert. Das Stroma zeigt eine dünne, bis 20 u dicke, braune, oft wenig entwickelte Basalschicht und oben eine kontinuierliche, 20 bis 40 u dicke, schwarze, opake Kruste, die tangential und radial aufreißt und zuletzt abbröckelt. Die Mittelpapille ist das Ende einer die Mitte des Stromas einnehmenden, etwa 50 bis 60 u dicken, schwarzbraunen Gewebesäule, die sich oben knopfig erweitert und direkt aus der Spaltöffnung kommt. Das Hyme- nium bildet nun um diese zentrale, sterile Partie des Stromas eine breite, ringförmige Zone; es ist ganz kontinuierlich und zeigt keine Andeutung von einer Sonderung in Loculi. ame et ee = Sr we i7 I u 2 z 7 ET. E33 Fig. 2, Maurodothis Alyxiae Sacc. et Syd. Medianschnitt durch den Pilz (100/1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese. Die Stellung dieses Pilzes ist durchaus unklar und könnte sicher nur durch Untersuchung vieler Typen, insbesondere von Hemihysteriaceen festgestellt werden. Da die Stromata eigentlich nur in der Mitte befestigt sind, könnte er als Coccoidee betrachtet werden. Diese haben aber zahlreiche Loculi und sind leicht ablösbar, da sie, vom Mittelpunkt ab- gesehen, ganz frei stehen; auch zeigen sie niemals die sterile Mittelsäule. Mir scheint Maurodothis am ehesten eine mit Hoysterostomella verwandte Hemihysteriacee zu sein. Gegen die Auffassung des Pilzes als Dothideacee spricht auch das Vorhandensein der sehr gut und reichlich entwickelten Paraphysen, die bekanntlich bei den meisten Dothideaceen fehlen und gerade bei den Hysteriaceen meist typisch aus- gebildet sind. In der Tat scheint Hysierostomella andina Pat. (Bull. Boiss., 1895, p. 73, Taf. II, Fig. 4) ein ähnlicher Pilz zu sein. Im Fragmente zur Mykologie. 897 Querschnitt sieht er ganz ähnlich aus, nur daß statt einem ring- förmigen Hymenium deren zwei konzentrische vorhanden sind. Auch sollen die Paraphysen fehlen. Es scheint mir daher Maurodothis Alyxiae eine reduzierte Form von Hysterostomella mit nur einem Hymenium zu sein. Jedenfalls stellt sie aber einen Übergang zu den Dothidea- ceen dar. Ein offenbar ganz ähnlich gebauter Pilz ist Uleopeltis manaosensis P. Henn. (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 267), der vom Autor als Hysteriacee betrachtet wird. Er hat aber mehr- fach quergeteilte, hyaline Sporen. 322. Meliola pennata n. sp. Rasen rundlich, 3 bis 6 mm breit, zusammenfließend, dünn. Sterile Hyphen 8 bis 10 u breit, fest angewachsen, doppelt gefiedert verzweigt, Zweige meist gegenständig. Hyphopodien wechselständig, 32 bis 36 < 161, Köpfchen länglich, oft gebogen, Borsten undurchsichtig schwarz, scharf spitz, steif, an der Basis etwas gebogen, unten 9 bis 10, oben 8 u breit. Perithecial- borsten 200 bis 300 u lang, Mycelialborsten 300 bis 650 tw lang, zahlreich. Perithecien ohne Mündung, undurchsichtig schwarz, rauh, kugelig, nicht einsinkend, gleichmäßig zerstreut, 160 bis 200 u breit. Asci eiförmig. Sporen länglich-zylindrisch, an den vier Querwänden stark eingeschnürt, schwarzbraun, 50 bis 55 z 25 bis 242.18 1. Auf der Oberseite von ledrigen Baumblättern. Buitenzorg, 1908. Spitze Hyphopodien fehlen. Das Vorkommen von Mycelial- und Perithecialborsten ist für die Art charakteristisch. Nur noch M. mattogrossensis Starb. und M. Cyperi Pat. zeigen beiderlei Borsten. Für M. tennis B. et C., die nach Gaillard (Le genre Meliola, Paris, 1892, p. 117) eine zweifelhafte Art ist, gilt dies nicht (siehe dagegen Sacc., Syll., XI, p. 263). 323. Dimerosporium minutissimum n. sp. Blattoberseits bis 5 mm breite, schwärzliche, zarte, ail- mählich verlaufende, oft zusammenfließende, rundliche, aus braunen, 2 bis 3 u breiten, unregelmäßig verkrümmten Hyphen 898 F. v. Höhnel, bestehende Flecken bildend, auf denen die 45 bis 60 u großen, dünnbraunhäutigen, eiförmigen, oben stumpfkegelig verschmä- lerten, kahlen, an der Basis zartbraunhyphigen Perithecien oberflächlich und gleichmäßig zerstreut sitzen. Perithecien- membran dünn aus 3 bis 4 u breiten, gewunden-parenchyma- tischen Zellen bestehend. Auf den sterilen Basalhyphen stehen aufrechte, steife, septierte, durchscheinend braune, zirka 80 24 bis 5 mw große Borsten, die an der stumpfen Spitze einzeln stehende, zylindrische, durchscheinend braune, zwei- bis vier- zellige, 18 bis 22= 2 bis 4 u große Conidien tragen. Ostiolum fehlend oder undeutlich. Paraphysen unregelmäßig fädig, die Asci überragend, verkrümmt und verschleimend, oft undeutlich. Asci wenig zahlreich, eiförmig-elliptisch bis kurz keulig, unten bauchig, oben dickwandig, achtsporig, 21 bis 36 = 11 bis 13, meist 28 bis 32 = 12 bis 13 u. Sporen mehrreihig, hyalin, zwei- zellig (obere Zelle meist etwas kürzer und breiter als die untere), gerade oder schwach gekrümmt, beidendig abgerundet, läng- lich-keulig, meist 12 bis 143 bis 4 u, außen etwas schleimig. Meist oberseits an Baumblättern, zusammen mit Asterina consimilis v. H. im botanischen Garten von Buitenzorg. Ist ein typisches Dimerosporium und gehört zu den Arten mit den kleinsten Perithecien. Ähnlich kleine oder nur wenig größere Perithecien haben noch: D. Manithotis P. Henn, Bosciae P. Henn., psnctiforme P. Henn., samoönse P. Henn, conglobatum B. et C. und subpilosum W int. Am nächsten scheint nach der Beschreibung die letzt- genannte Art verwandt zu sein. 324. Über die Gattung Cryptopeltis Rehm. Diese Gattung wurde von Rehm (Ann. mycol., 1906, IV; p. 409) für zwei Arten: C. obtecta und C. ferruginea, die er ur- sprünglich als Calonectria-Arten beschrieben hat (Hedwigia, 1900, 39. Bd., p. 225) und für die er ein neues Subgenus: Crypto- nectria gründete, aufgestellt. Später stellte er die beiden Pilze zu Trichopeltis Speg. (Hedwigia, 1905, 44. Bd. p. 1). Nach seiner letzten Darstellung haben diese Pilze ein microthyrium- artiges Gehäuse, das sich unter der Blattepidermis entwickelt, weshalb er für sie die obige neue Gattung aufstellte. Fragmente zur Mykologie. 859 Die Untersuchung der beiden Originalexemplare dieser Pilze in Rehm, Ascomyceten, Nr. 1671 und 1672, zeigte mir nun, daß dieselben ganz oberflächlich wachsen und eigentüm- liche Flechten sind, die aus einer scheibenförmigen, einzell- schichtigen Grünalge bestehen, die zur Familie der Mycoidea- ceae (siehe Natürl. Pflanzenfamilien, Engler-Prantl, I, 2, Algae, p. 101) gehört und mit Phycopeltis verwandt ist, und einem stets unter dieser Alge lebenden Pyrenomyceten, der seinem Baue nach eine Calonectria ist. Letztere hat ein ringsum vollkommen entwickeltes, flach- kugeliges, fleischig-häutiges Gehäuse mit kleinem, rundem, gut entwickeltem Ostiolum. Die Alge bedeckt dieses Gehäuse vollständig als Schildchen und verrät sich sofort durch ihren charakteristischen Bau und die trotz der bei so kleinen Blatt- algen der Tropen rasch eintretenden Verbleichung auch an älteren Stücken noch immer deutliche, grünliche Färbung. Beim Reifen des Pilzes scheint die Alge in der Mitte der Scheibe abzusterben, so daß der Pilz oben frei wird. In den Tropen gibt es gewiß viele solche meist mikroskopisch kleine Flechten auf Blättern, die bisher zum Teil als Pilze beschrieben wurden (Pazschkea, Melittosporiopsis, Trichophyma, Cryptopeltis). Hingegen ist Atichia Millardetii Racib. (= Atichiopsis Solmsii R. Wagner) (Österr. bot. Zeitschr., 1900, p. 305) ein eigen- tümlicher an die epiphytische Lebensweise angepaßter Saccha- vomycet (s. d. F. Nr. 333). 325. Über Asterina reptans B. et C. Dieser in Proceed. Linn. Society, 1868, Vol. X, p. 373, Nr. 734, beschriebene Pilz aus Cuba wurde später im südlichen Brasilien von Puiggari wiedergefunden und von Spegazzini in seine Gattung Trichopeltis gestellt (Sacc., Syll., IX, p. 1068), die zu den Microthyriaceen gehört. Trichopeltis soll dreizellige, hyaline Sporen haben. Den Typus dieser Gattung, Trichopeltis pulchella Speg., habe ich nicht gesehen, hingegen konnte ich Trichopeltis reptans (B. et C.) Speg., in Rick, Fung. austro- americani, Nr. 66, von Säo Leopoldo im südlichen Brasilien ausgegeben, untersuchen. Es ist nicht zweifelhaft, daß der Pilz richtig bestimmt ist. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 88 860 F. v. Höhnel, Diese Untersuchung hat nun ergeben, daß der Pilz keine Microthyriacee, sondern eine mit Dimerosporium verwandte Perisporiacee ist. Der Pilz wächst ganz oberflächlich auf der Blattepidermis und löst sich leicht ab. Er bildet rundliche, einige Millimeter breite, schwarze, öfter zusammenfließende Stromata, die aus 8 bis 20 u dicken, flachen, 40 bis SO u breiten, dendritisch ver- zweigten und netzig verbundenen Bändern, die der Blattepi- dermis fest anliegen, bestehen. Die Bänder bestehen aus einem mittleren Strange von dünnen, braunen, dicht verwachsenen Hyphen, sind in der Mitte dicker, außen parenchymatisch zellig, am Rande dünn, einzellschichtig, daselbst öfter lappig verbreitert und radiärzellig gebaut. Seitlich entwickeln sich oft rundliche, radiär gebaute Scheiben, welche junge Perithecien- anlagen darstellen. Auf diesen Stromabändern sitzen nun, in Reihen oder Gruppen unregelmäßig angeordnet, die linsen- förmigen Perithecien. Diese sind 120 bis 160 u breit und 50 u dick, schwarz, rundlich, mit welligem bis fast lappigem, etwas wulstigem Rande und fast frei, nämlich unten nur in der Mitte angewachsen. Die untere Hälfte der Perithecien ist flach- konkav; die daselbst gut entwickelte schwarzbraune Membran ist 3 bis 4 u dick und radiär gebaut, genau so wie die obere, flachkegelige Hälfte, die in der Mitte stets ein rundliches, etwas zerrissen-unregelmäßiges, 10 bis 12 u breites Ostiolum zeigt. Die obere Hälfte der Perithecien besteht aus einer Lage von radialgereihten, 3 bis 41 großen, braunen, viereckigen Zellen. Der Rand der linsenförmigen Perithecien ist derbwandiger, wodurch ein 8 bis 14 u breiter, schwarzer Randwulst entsteht. Paraphysen zahlreich, unregelmäßig, länger als die Asci und oben stark verzweigt. Die Asci sind dünnwandig, ungestielt, breit-spindelig-keulig, 32 bis 38 z 12 bis 16 u, achtsporig. Die Sporen liegen zwei- bis dreireihig, sind stets hyalin und zwei- zellig, eilänglich bis spindelförmig, nicht eingeschnürt, an beiden oder an einem Ende spitz, 13 bis 183 bis 5-5 u. Von den Stromabändern gehen manchmal stellenweise dünnere oder dickere, blasse bis dunkelbraune Hyphen aus. Einmal sah ich an einer solchen dickeren Hyphe auch ein Hyphopodium. An jungen Stromaten sieht man öfter aufrecht- N EEE DELETE EEE EDER ZZEERELOBDRT BEGEHEN ß h Fragmente zur Mykologie. 861 stehende, durchscheinend dunkelbraune, stumpfe, septierte 200 =6 1. große Borsten, doch ist mir zwar wahrscheinlich, aber fraglich, ob die Hyphen und Borsten zum Pilze gehören. Da die Perithecien oben und unten gut ausgebildet sind, so ist der Pilz keine Microthyriacee. Das Östiolum ist zwar deutlich, aber so wie bei manchen Perisporiaceen nicht typisch, unregelmäßig und am Rande zerrissen. Der Pilz ist offenbar eine Perisporiacee, die mit Dimerosporium verwandt ist, Von letzterer Gattung unterscheidet er sich durch das eigentümliche Stroma (das durchaus nicht als ein aus Hyphen bestehendes Subiculum betrachtet werden kann) und die linsenförmigen Perithecien. Er gehört daher in eine eigene Gattung. Ob diese aber von Trichopeltis verschieden ist, ließe sich sicher nur durch Unter- suchung des Typus dieser Gattung Tr. pulchella Speg. ent- scheiden. Nach der Diagnose dieser (Sacc., Syll., IX, p. 1068) zu urteilen, ist sie indessen generisch von der Tr. reptans ver- schieden, schon wegen der dreizelligen Sporen und dem Mangel der Paraphysen. Ebenso ist es nicht ganz sicher, ob die Gattung Tricho- ihyrium Spegazzini wirklich halbierte Perithecien hat oder linsenförmige; im letzteren Falle würde sie mit Trichopeltopsis zusammenfallen. Indessen gibt Spegazzini ausdrücklich an, daß die Perithecien halbiert sind, es muß daher die Gattung bis auf weiteres als echte Microthyriacee betrachtet werden. Die von Raciborski (Bullet. Acad. Cracovie, 1909, p- 379f.) aufgestellten Arten Trichothyrium jungermannoides und Tr. densum haben, soweit ich an den Originalexemplaren gesehen habe, halbierte Perithecien, sind also echte Micro- thyriaceen und dürften richtig eingereiht sein. Trichothyrium ist habituell der Asterina reptans voll- kommen ähnlich. Trichopeltopsis n. g. Dimerosporio afı, Stroma oberflächlich, aus dendritisch verzweigten Bändern bestehend, auf denen die linsenförmigen, mit Ostiolum ver- sehenen, radiär gebauten Perithecien sitzen. Paraphysen vor- handen. Asci dickkeulig, sitzend. Sporen hyalin, zweizellig. 58* 862 F. v. Höhnel, Tr. reptans (B.etC.)v.H. Syn.: Asterina reptans (B. et C.) v.H. Trichopeltis reptans (B. et C.) Speg.,l.c. 326. Asterina consimilis n. sp. Sterile Hyphen fest angewachsen, dunkelbraun, 5 bis 6 u breit, derbwandig, septiert, mit abwechselnden, einzelligen, 8=6 u großen Hyphopodien versehen, bis 10 sm breite, dünne, allmählich verlaufende, matte, schwärzliche, zusammenfließende Flecke bildend, in denen die mattschwarzen, schildförmigen, 200 bis 250 u breiten Perithecien gleichmäßig zerstreut sitzen. Perithecienmembran derb, opak, aus 4 bis 6w breiten, radial angeordneten, derben Hyphen aufgebaut, mit unregelmäßig radiär zerreißendem Ostiolum; Peritheciumrand dünner, un- regelmäßig zerrissen gelappt. Paraphysen regellos verzweigt, oben bräunlich. Asci eiförmig, oben sehr dickwandig, sitzend, vier- bis achtsporig, 45 bis 50 = 24 bis 25 u. Sporen eiförmig- keulig, zweizellig, beidendig abgerundet, an der Querwand kaum eingeschnürt, 27 bis 283=13 u. Obere Zelle etwas kürzer und breiter als die untere, Inhalt homogen. Sporen lange hyalin bleibend, reif dunkelbraun. Jod färbt die Asci gelb. An Baumblättern zusammen mit Dimerosporium minu- tissimum v. H. im botanischen Garten von Buitenzorg. Es ist fraglich, ob die beiden Gattungen Asierina und Seynesia genügend voneinander verschieden sind. Auch bei den meisten Seynesia-Arten kommt ein mehr weniger deutliches Subiculum vor. Jedenfalls sind viele Seynesia-Arten eigentlich zu Asterina gehörig. Von den vielen Arten dieser beiden Gattungen, die zum Teil sicher nicht spezifisch voneinander verschieden sind und daher einer Neubearbeitung bedürfen, scheinen mit der be- schriebenen Form am nächsten verwandt zu sein: Asterina goyazensis P. Henn., Conapiae P. Henn., gibbosa Gaill., calo- theca Pat. und guarta Rac. (in Herb.). Letztere Art steht nach dem untersuchten Originalexemplar besonders nahe, ist auch äußerlich vollkommen ähnlich, hat aber etwas kleinere Perithecien, deren Bau feiner ist, und kleinere Sporen sowie ein etwas verschiedenes steriles Hyphengewebe. Fragmente zur Mykologie. 863 Seynesia gnuaranitica Speg., dienach dem Originalexemplar in Balansa, Plant. parag., Nr. 3846, eine typische Asterina ist, ist von Asterina quarta Rac. wenig oder nicht verschieden. 327. Über Heterochlamys javanica Rac. Der im Bullet. Acad. scienc. Cracovie, 1909, p. 381, be- schriebene Pilz kann nach den Angaben und dem Original- exemplar nicht als Gälletiella Sacc. et Syd. (Saccardo, Syll. XIV, p. 691) = Heterochlamys Patouill. (Bullet. Soc. Mycol. de Fr., 1895, XI, p. 231) nee Turcz. betrachtet werden. Die Perithecien sind linsenförmig, etwa 320 u breit und 60 bis 80 u hoch, stehen einzeln oder verschmelzen zu mehreren zu rundlichen Gruppen. Die obere Hälfte der Perithecien- membran ist etwa 1O u dick, schwarz, matt, opak, brüchig und besteht aus einigen Lagen von schwarzbraunen, dicht radiär verwachsenen, 3 bis 4 dicken Hyphen. Das unregelmäßig rundliche Ostiolum ist 10 bis 16 u breit. Die untere Perithecien- hälfte besteht nur aus einer Lage von radial angeordneten, dicht verwachsenen Hyphen und ist fest mit der Blattcuticula verwachsen. Sie ist durchscheinend braunviolett. Ringsum ist nun das linsenförmige Perithecium mit einemschwarzen, opaken, erst 20 u dicken, gegen den Rand allmählich dünner werdenden, kreisrunden Flügel versehen, der der Epidermis angedrückt ist, aus radiär verlaufenden, dicht verwachsenen Hyphen besteht und am dünnen Rand unregelmäßig faserig-plektenchymatisch gebaut und ausgefranst ist. Die Breite dieses kreisförmigen Flügels ist sehr verschieden, 140 u» und darüber. Von einem Stroma mit mehreren Östiola ist nichts zu sehen, doch, wenn mehrere Perithecien miteinander verwachsen und vielleicht zum Teil übereinander geschoben sind, wird ein Stroma vor- getäuscht. Der Pilz wird ein Scutellum oder eine Micropeltis sein, je nach der Farbe der Sporen, die nicht sicher bekannt ist. Bei dieser Gelegenheit muß bemerkt werden, daß der Bau der Microthyriaceen, deren Querschnittsbilder man zumeist noch nicht kennt, bisher noch wenig bekannt ist. Sie werden jetzt zumeist nur nach den Sporen eingeteilt. Es gibt aber solche mit geflügelten, linsenförmigen und solche mit wirklich 864 F. v. Höhnel, schildförmig halbierten (halblinsenförmigen) Perithecien, mit und ohne Ostiola und Paraphysen, mit radiär, parenchymatisch oder faserig-plektenchymatischer, ein- oder mehrzellschichtiger Perithecienmembran usw. Auch können die Perithecien mit der Basis oder verkehrt angewachsen sein, dabei kann der Nucleus normal oder ver- kehrt orientiert sein, lauter Verhältnisse, die noch bei den einzelnen Arten studiert werden müssen, bevor ein richtiges System derselben aufgestellt werden kann; das bisherige ist ganz schematisch und daher sicher falsch. Es frägt sich daher, ob der besprochene Pilz wirklich in eine der beiden genannten Gattungen gehört. Auch ist mir sehr fraglich, ob die Gattung Gilletiella nicht auf Irrtum beruht, was nur das Originalexemplar lehren Kann. 328. Über Asterina carnea EII. et Mart. Meine Vermutung, daß dieser 1883 (Americ. Nat. Bot., XVI, p. 1284; Ellis und Everhart, North. Am. Pyrenomyc., 1892, p. 38) beschriebene Pilz, der in Saccardo, Syll. fung., IX, p. 393, als Asterella aufgeführt ist, ein Englerulacee sein werde, wurde durch die Untersuchung des Originalexemplars in Rabenhorst-Winter-Pazschke, Fungi europ., Nr. 4052, völlig bestätigt. ; Nach der Originalbeschreibung sind die frischen Peri- thecien fleischrot und später gelblich. Ich fand dieselben an den 23 Jahre lang aufbewahrten Exemplaren intensiv goldgelb bis chromgelb gefärbt. | SE Der Pilz bildet auf der Blattunterseite von Persea palustris meist randständige, etwa !/,;,cm breite, sehr zarte, violett- graue, ganz allmählich verlaufende Mycelrasen, die aus locker stehenden, fest angewachsenen, 3 bis 4 u breiten, mäßig dünn- wandigen, violettbraunen, hie und da mit rundlichen oder halbkugeligen, breit ansitzenden, einzelligen, abwechselnden, etwa 6 = 4 bis 5 u großen Hyphopodien versehenen, stark ver- zweigten Hyphen bestehen. Der Verlauf dieser Hyphen ist ganz unregelmäßig wellig-zickzackförmig und meist den Grenzen der Epidermiszellen folgend; ebenso ist die Verzwei- gung ganz unregelmäßig, zahlreich sind Netzmaschen. Fragmente zur Mykologie. 865 Im mittleren Teile dieses einschichtigen, oft kaum sicht- baren Subiculums sitzen nun in großer Zahl herdenweise und fast rasig die unregelmäßig rundlichen oder knollenförmigen, bis 100 und 150 x großen und 60 bis 70 u dicken Perithecien. Diese sind im jungen Zustande mit einer deutlichen, einschich- tigen, parenchymatischen, blaßbräunlichen Perithecienmembran versehen, ohne Spur eines ÖOstiolums. Alsbald tritt jedoch besonders im oberen Teil eine schleimige Histolyse ein; die Perithecienmembranzellen trennen sich voneinander, erscheinen in Schleim eingebettet und nur im unteren Teile der Perithecien bleiben sie im Gewebeverbande. | Das reife Perithecium zeigt nur mehr unten einige Quer- reihen von etwa IO u großen und 6 y. dicken, hyalinen Zellen, von welchen sich vereinzelte kurze, zellig gegliederte, senk- rechte Reihen erheben. Die sich sehr ungleichzeitig entwickeln- den Asci erscheinen in einem festen, scharf abgegrenzten Schleim eingebettet. Sie sind in der Zahl von 5 bis 10 vor- handen, breit elliptisch, etwa 35 bis 38 = 27 bis 28 u groß, oben dickwandig, unten mit Ansatzknopf versehen und gehäuft acht- sporig. Paraphysen fehlen völlig. Die Sporen bleiben lange hyalin, werden aber schließlich noch im Ascus dunkelgraubraun; sie sind mäßig dünnwandig, zweizellig, in der Mitte stark eingeschnürt, an den Enden abgerundet und 18 bis 19 = 8 bis 95 u groß. Die beiden Sporen- zellen sind eikugelig und fast gleich groß. Schon die jungen Perithecien scheiden ringsum eine eigen- tümliche, harzähnliche, aber unlösliche, (an den alten, lang aufbewahrten Exemplaren) gold- bis chromgelbe Substanz aus, welche sie in Form einer dünnen, scholligen, rauhen, unregel- mäßigen Kruste einhüllt. Da der größte Teil der Perithecienmembran durch die schleimige Histolyse verschwindet und die Perithecien von der gelben strukturlosen Masse eingehüllt werden, sieht man an denselben, von den Asci abgesehen, keine Gewebestruktur. Daher machen jüngere Perithecien (ohne Asci) den Eindruck einer tierischen Herkunft. ‚Aus diesen Angaben ersieht man, daß sich Asierina carnea ganz so wie Englerula verhält. Sie weicht eigentlich 866 F. v. Höhnel, nur durch die krustige, gelbe. Ausscheidung. der Perithecien von Englernla ab sowie durch das anders gebaute Subiculum. Diese Unterschiede genügen aber vorläufig nicht zu einer generischen Abtrennung. ı Daher muß der Pilz künftighin Englerula carnea (E. et a) vV.H. Benaan) werden. 329. Über Nostocotheca ambigua Starbäck. Dieser in Bihang till k. sv. Vet.-Ak. Handl:, 1899, 25. Bd., Afd. III, Nr. 1, p. 20, beschriebene Pilz ist dem: Autor, wie‘ er selbst angibt, dem Bau und der Stellung nach völlig unkiar geblieben. Er räumt ihm schließlich vorläufig eine besondere Stellung neben den Gymnoasceen ein. Kennt man jedoch den Bau und die. Entwicklung von Englerula Macarangae P.H. (diese Fragmente, 1909, Nr. 221) und betrachtet man Starbäck’s Beschreibung und Abbildung (Taf. 1, Fig. 3lbis33) der Nostocotheca, so sieht man sofort, daß er offenbar eine ganz entwickelte Englerulacee vor sich hatte. Die Asci liegen in einer scharf begrenzten, festen, hyalinen oder gelblich-olivenfarbigen Schleimmasse zu. wenigen, sind ei-birnförmig und dickwandig, so wie bei Englernla. Die von Starbäck beschriebenen verzweigten, gebüschelten, oben hyalinen, unten dunkel gefärbten Hyphen, die an der Spitze hefeartige hyaline Conidien tragen sollen, sind samt: diesen »Conidien« nichts anderes als die Reste der durch eine starke schleimige Histolyse zerstörten Perithecienmembran, welche nun samt. den Schläuchen in: der festen Schleimmasse ein- gebettet erscheinen. Es gehören nun zu den Englerulaceen die vier Gattungen EnglerulaP.Henn.,HyalodermaSpeg.,NostocothecaStarb. und Schiffnerula v. H. Während die drei erstgenannten Gattungen typische Englerulaceen mit vollständiger Histolyse der Peri- thecienmembran sind, bildet Schiffnernla einen Übergang zu den Perisporieen, da hier die Verschleimung der Perithecien- membran eine schwächere ist. Myxasterina v. H. ist eine Microthyriacee, bei welcher die Verschleimung des Nucleus sich ganz so wie bei Englerula verhält, die Perithecienmembran jedoch nicht verschleimt. Fragmente zur Mykologie. 867 330. Schiffnerula n. gen. (Englerulaceae). Subiculum dünn, fest angewachsen, Hyphen mit einzelligen Pseudopodien und sitzenden quergeteilten Conidien. Perithecien seitlich an den Hyphen entstehend, blaß, unregelmäßig rundlich, anfänglich deutlich zellig, später infolge schwacher schleimiger Histolyse subanhist. Paraphysen fehlen. Asci eiförmig, wenige. Sporen zu acht, hyalin, zweizellig. Ostiolum fehlend. Ein merkwürdiger Pilz, mit braunen Hyphen und sub- hyalinen Perithecien, deren einschichtige Wandung später durch schwache Verschleimung der Zwischensubstanz der Zellen stellenweise, besonders oben strukturlos wird. Die Asci sind: in einer festen Schleimmasse eingebettet, die aber wenig entwickelt ist. Die unreifen Perithecien sind deutlich zellig und bräunlich. Der Pilz bildet ein deutliches Übergangsglied von Englerula zu Dimerium. und ist ein Beweis dafür, daß sich die Engleru- laceen aus gewissen Perisporiaceen (Dimerosporium, Dimerium etc.) entwickelt: haben. Bei Englerula, die braune Sporen hat, ist die schleimige Histolyse viel auffallender und auch die die Asci einschließende Schleimmasse viel mächtiger und aus dem -Perithecium hervorbrechend, was bei Schiffnerula nicht geschieht. Die Art der Perithecienbildung an kurzen seitlichen Zweigen der Hyphen ist offenbar eine ganz ähnliche wie bei Balladyna Rac. (Parasit. Algen und Pilze Javas, 1900, II, p. 6), welche Perisporiaceengattung jedenfalls: verwandt ist. Die eine Art derselben, B. Gardeniae, hat schwarze Perithecien, die zweite jedoch (Bullet. Acad. Cracovie, März 1909, p. 373) scheint nach der Beschreibung eine Englerulacee zu sein, da die innere farblose Schicht der Perithecienmembran weiter wächst und die äußere in kleine Stücke zersprengt. Die reifen und sehr kleinen (40 bis 43 u) Perithecien sollen farblos sein. Die zweizelligen Sporen werden braun und dürfte diese Art (B. Medinillae Race.) eine echte Englerula sein. Auch bei Alina Rac. (l. c., p. 374) bilden. sich die Perithecien an kurzen Seitenzweigen. Die Perithecien und die zweizelligen Sporen sind braun. Ist jeden- falls mit Dimerium nahe verwandt. 868 F. v. Höhnel, Schiffnerula mirabilis n. gen. et sp. Subiculum sehr zart, 1 bis 33mm breite, graubräunliche, allmählich verlaufende, zusammenfließende und ofteinen großen Teil der Blattoberseite bedeckende Flecken bildend, auf welchen die Perithecien in Form eines graugelblichen, sehr feinen Mehls erscheinen. Hyphen fest angewachsen, grau- oder violettbraun, ziemlich gleichmäßig 6 bis 8 u dick, glatt, locker septiert, mit abwech- selnden flachen, rundlich eiförmigen, einzelligen, 10 bis 14=8 bis 1O u großen Hyphopodien und vielen kurzen Seitenzweigen, die 20 bis 40 u große, rundliche, vielzellig-parenchymatische, braune Perithecienanlagen tragen. Haupthyphen lang, gerade, schwachwellig radial verlaufend, spitzwinkelig langverzweigt. Conidien spärlich, sitzend, sichelförmig, vierzellig, bräunlich, mit .blässeren Endzellen, 40 bis 42 = 11 bis 12 u. Perithecien sehr zahlreich, anfänglich bräunlich, später farblos, seitlich an den Hyphen entstehend, sitzend oder sehr kurz gestielt, häufig zu mehreren miteinander verwachsend, meist unregelmäßig rundlich, knollenförmig, 48 bis 76 >44 bis 55 groß, I bis 3 Asci enthaltend, ohne Ostiolum und Paraphysen. Perithecien- membran einzellschichtig, aus 5 bis 6 u großen, blassen, poly- gonalen Zellen aufgebaut, die sich später durch schwache schleimige Histolyse besonders oben voneinander trennen, und dann die Perithecienmembran daselbst strukturlos erscheinend. Asci achtsporig, rundlich-eiförmig, sitzend, mäßig derbwandig, 24 bis 36 =20 bis 281 groß, in wenig Schleim. eingebettet. Sporen gehäuft, hyalin, in der Mitte an der Querwand ein- geschnürt, an den Enden meist abgerundet, ziemlich dünn- wandig, 19 bis 24= 9 bis 12 wu. Auf der Blattoberseite von Passiflora sp. im Walde von Depok bei Buitenzorg, Java, 1894, leg. Prof. Dr.:V. Schiffner in Wien, dem die interessante Gattung gewidmet ist. 331. Myxasterina n. gen. An Blättern von Sirychnos fand ich einen asterinaartig gebauten Pilz, der die Eigentümlichkeit besitzt, daß der Nucleus aus einer festen, mit Jod sich nicht färbenden, scharf begrenzten, Fragmente zur Mykologie. 869 sich nicht lösenden, hyalinen Schleimmasse besteht, in dem die paraphysenlosen Asci und die baumartig verzweigten, blaß- bräunlichen Basalhyphen, auf denen die Asci sitzen, ganz ein- gebettet sind. Durch Quellung dieser Schleimmasse wird die radiär gebaute, schildförmige, nur oberseits entwickelte Peri- thecienmembran erst radial zerrissen und dann völlig hinaus- gebogen, so daß der schleimige Nucleus mit den Asci in Form einer zirka 50 p dicken und 140 bis 240 u breiten, weißen, hyalinen Scheibe, die außen ringförmig von den Perithecial- lappen begrenzt ist, völlig bloß liegt. Die Asci entspringen als Seitenzweige einem lockeren Hyphengewebe, das sich an der Basis der Perithecien befindet und daselbst eine dünne Schicht bildet. Dasselbe entsteht durch gabelige und quirlige, baumartige Verzweigung eines kurzen Hyphenstammes, der sich im Mittelpunkt der Basis des Peri- theciums befindet. Die langen, einfachen oder gabeligen Zweige sind radial nach außen gerichtet und reichen bis zum Rande der Perithecienbasis. An diesen etwas bräunlich gefärbten, 2 bis 3 breiten Hyphen sitzen als nach oben gerichtete Seiten- zweige die zahlreichen parallel stehenden Asci. Diese sind ei- birnförmig bis kurz keulig, oben derbwandig, achtsporig, kürzer oder länger gestielt und 40 bis 50-181 groß. Die Sporen liegen gehäuft, sind länglich, zuletzt braun, zweizellig, 12 bis 16=5 bis 6 groß. Ich habe sie nur in den Asci gesehen, weshalb letztere Angaben verbesserungsfähig sein werden. Die Asei färben sich nach längerer Einwirkung von Jodlösung schmutzigviolett. Die schildförmige, am Rande faserig gelappte Perithecien- membran besteht aus einer Schicht von dunkelbraunen, 3 bis 3t/, u breiten, radial angeordneten Hyphen. Der Pilz sitzt in einem dünnen, der Epidermis der Blätter fest angewachsenen Subiculum, das aus unregelmäßig verlaufenden und verzweigten, > bis 6 dicken, derbwandigen, dunkelviolettbraunen Hyphen besteht. Diese Hyphen sind häufig zu schmalen Bändern ver- wachsen und zeigen oft kurze eingekrümmte Seitenzweige. Dieselben finden sich niemals unter den Perithecien, laufen hingegen über dieselben hinweg. Offenbar entstehen die Peri- thecien auf der Unterseite der Hyphen und sind daher, was die 870 F. v. Höhnel, Perithecienmembran anlangt, umgewendet. Die Außenseite ist eigentlich die Basis der Perithecien. Allein dies gilt nur für die Perithecienmembran, nicht für den Nucleus. Dieser ist normal orientiert, denn die Asci sind von der Epidermis ab- gewendet und nach außen gerichtet, wie Querschnitte deutlich zeigen. Daß Asterina sich ähnlich verhälg gab Raciborski an (Parasitische Algen und Pilze Javas, Batavia 1900, III, p. 43) allein derselbe sagt nichts über die Lage und Richtung der Asci. Nach meinen Beobachtungen scheint sich Asterina ebenso zu verhalten wie Myxasterina, die Perithecienwandung ist um- gewendet, der Nucleus aber nicht. Jedenfalls weichen diese Pilze von den übrigen Pyrenomyceten dadurch ab, daß sich die Perithecien an der Basis Öffnen, was für ihre richtige Charak- teristik wichtig ist. | L Myxasterina weicht so wesentlich von Asterina ab, daß die generische Trennung wohl begründet ist. Ein ähnliches Verhalten wie Myxasterina zeigt Englerula, nur daß hier nicht nur der Nucleus aus einem Schleimballen besteht, in dem die Asci eingelagert sind, sondern auch die Peri- theciummembran eine schleimige Histolyse eingeht, so daß schließlich das ganze Perithecium im festen Schleim eingehülltist. Es fragt sich, ob es nicht zweckmäßig wäre, die Charak- teristik der Englerulaceen so zu erweitern, daß auch Myx- asterina zu denselben gestellt werden könnte. Mir schiene dies das Richtige, da die nahe Verwandtschaft von Englerula mit Myxasterina evident ist. Ich gebe nun die Charakteristik von Myxasterina. Myxasterina n. gen. Perithecienmembran und Subiculum wie bei Asierina. Nucleus aus einer festen Schleimmasse bestehend, in dem die Asci ohne Paraphysen eingelagert sind. Schließlich wird die umgewendete Perithecienmembran durch die Quellung des Nucleus radiär zersprengt und der Nucleus ganz frei, seitlich von den Lappen des Peritheciums begrenzt. Asci einem radiär angeordneten, basalen, lockeren Hyphengewebe entspringend, kurz gestielt. Sporen braun, zweizellig. ua CR An Aa Laie eier ie EA m, EU T Fragmente zur Mykologie. 871 Myxzasterina Strychni v. H. Siehe obige Beschreibung. An Blättern von Strychnos- Arten. Depok, Java. Schließlich bemerke ich, daß es auch echte Asierina-Arten gibt, bei welchen die Perithecienmembran durch Quellung des Nucleus ganz hinausgebogen wird und: schließlich nur als schmaler Rand erscheint. Insbesondere ist dies nach dem Originalexemplar aus dem Herbar Puiggari bei Asterina psendopelliculosa Speg. der Fall. Hier ist jedoch von einer die Asci einhüllenden, festen Schleimmasse nichts zu sehen, liegt also eine echte Asierina vor. Indessen ist das Exemplar alt und schlecht. 332. Über die Diplotheca-Arten P. Hennings'. Der Genannte hat drei von Ule gesammelte, auf Cacteen bei Rio de Janeiro wachsende Ascomyceten als Diplotheca- Arten eingereiht. Wie im folgenden auseinandergesetzt wird, sind diese Arten teils zu Myriangium, teils zu Peltosphaeria gehörig. 1. Diplotheca Uleana P. Henn. (Hedwigia, 1898, p. [205]) ist nach dem Originalexemplar ein typisches Myriangium, das M. Uleanum (P. H.) v. H. zu heißen hat. Perithecien sind nicht vorhanden. Die Stromata sind klein, unregelmäßig warzig, knollenförmig, innen und außen kohlig und bestehen ganz aus kleinen, schwarzen, offenen Parenchymzellen. Die etwa 44 2 32 bis 35 u großen, kugelig-eiförmigen, dickwandigen Asci stehen in ein bis zwei Reihen und enthalten acht geballte, meist mit drei Querwänden versehene, eigentlich hyaline, sich aber durch Diffusion des Stromafarbstoffes schließlich schmutzigbräunlich färbende, bis 27281 große Sporen, die hie und da eine unterbrochene Längswand aufweisen. Die Asci werden schließlich durch Zerfall des oberen Teiles der Stromata frei, ganz so wie bei Myriangium Duriaei M. et B. Die Stromata stehen auf rundlichen oder länglichen Flecken, sich oft gegenseitig berührend und abplattend, dicht gedrängt, wodurch sich diese Art von der folgenden schon habituell unterscheidet. 872 F. v. Höhnel, 2. Diplotheca Rhipsalidis P. Henn. (Hedwigia, 1898, 37. Bd., p. [206]) ist nach dem Originalexemplar aus dem königl. botanischen Museum in Berlin ebenfalls ein ganz typi- sches Myriangium, das M. Rhipsalidis (P. H.) v.H. zu heißen hat. Die rundlichen, fast linsenförmigen, bis 500 u breiten und etwa 200 u. dicken Stromata liegen flach auf und sind so.wie bei der vorigen Art nur in der Mitte befestigt und daher leicht ablösbar. Sie bestehen ganz aus einem kohligen Parenchym- gewebe, das aus polyedrischen, 3 bis 4 u breiten Zellen zu- sammengesetzt ist und in dem in etwa zwei Reihen die Asci eingebettet sind. Diese sowie die Sporen sind etwas kleiner als bei voriger Art. Die Stromata stehen stets über Spalt- öffnungen und sind locker zerstreut. Die Atemhöhlen der Spalt- öffnungen sind mit lockerstehenden dicken, hyalinen, weichen, gelatinösen, oft spiralig oder wellig gekrümmten Hyphen, die strahlig angeordnet sind und gegen die Spaltöffnung hin zielen, ausgefüllt. Wo sie in der Spaltöffnung selbst zusammentreffen, werden sie plötzlich sehr dünn (1 bis 1’Sg): und bilden ein ganz dichtes parallelfaseriges, farbloses Plektenchym, das außerhalb der Spaltöfinung schwarz wird und das Stroma trägt. Es ist sehr auffallend, daß sich die kohlig-brüchigen schwarzen Stromata aus gelatinösen, hyalinen Hyphen ent- wickeln. Da der Pilz ein ganz typisches Myriangium ist, so zweifle ich nicht daran, daß sich auch die anderen Arten dieser merkwürdigen Gattung so verhalten werden, was noch zu unter- suchen sein wird. Die Myriangium-Stromata brechen nicht hervor, sie ent- stehen erst ober der Cuticula. Die gegenteiligen an bei Hennings sind falsch. Viele Stromata kommen gar nicht zur Entwicklung und dann werden die Spaltöffnungs-Atemhöhlen ganz mit einem gelblichen, faserigen Hyphengewebe ausgefüllt, die Epidermis wird an solchen Stellen etwas vorgewölbt, man sieht gelb- liche bis orangegelbe flache Warzen, die oben die mit einem schwarzen Hyphenpfropf ausgefüllte Spaltöffnung zeigen. 3. Diplotheca? Cerei P. Henn. (Hedwigia, 1899, 38. Bd., p. [64]) ist nach dem Originalexemplar eine einfache Sphae- riacee, eine ganz typische Peltosphaeria, die P. Cerei (P. Henn.) VER Fragmente zur Mykologie. 873 v. H. zu heißen hat. Die Perithecien sind unter der Epidermis (wahrscheinlich stets unter Spaltöffnungen) eingewachsen, schwarz, unten dünnwandig und häutig-lederig, oben dick- wandig und clypeusartig entwickelt. Sie stehen zerstreut, ragen halbkugelig vor und sind 400 bis 500 u. breit. Das gut ent- wickelte rundliche Ostiolum ist flach und 45 u breit. Para- physen dünnfädig, sehr zahlreich, verklebt und die Asci über- ragend. Die Asci sind keulig, sehr verschieden, bis über 120=36 u groß und zeigen meist zweireihig acht Sporen. Diese sind meist elliptisch, derbwandig, hyalin, mit einer Schleim- hülle versehen und bis 28 bis 32 = 14 bis 16 » groß. Sie haben sieben bis acht Querwände und zwei bis drei unterbrochene Längswände und sind reich an Öltröpfchen. Die Art schließt sich sehr gut an die bisher bekannten wenigen Peltosphaeria-Arten und ist weder in dieser, noch in den verwandten Gattungen bisher beschrieben. 333. Über die Gattung Seuratia Pat. An beliebigen derben Baumblättern findet sich in Java sehr häufig ein eigentümlicher, ganz oberflächlich sitzender, knorpelig-gelatinöser, olivenbrauner, unregelmäßigsternförmiger, epiphytischer Organismus, den ich stets nur in unreifem Zu- stand antraf und daher nicht weiter beachtete, Nachdem ich durch Herrn M. Raeiborski die von ihm (Parasitische Algen und Pilze Javas, Batavia, 1900, IIL T., p. 41) als Atichia Millardetii bezeichnete Pflanze! kennen gelernt hatte, sah ich, daß der erwähnte Epiphyt das Jugendstadium der Atichia Millardetii ist. Da ich nun fand, daß ähnliche Orga- nismen schon früher und seither mehrfach beschrieben wurden, beabsichtige ich im folgenden einige bibliographische Angaben über dieselben zu machen. Derselbe Organismus wurde von Solms-Laubach schon vor längerer Zeit auf Java gefunden. R. Wagner (Österr. bot. Zeitschr., 1900, p. 305) besprach die Solms-Laubach’schen Exemplare, fand, daß sie nur mit Alichia 1 Eine ausführlichere Beschreibung gab Raciborski erst jüngst (Bull. Acad. Cracovie, 1909, p. 369). Daselbst sagt er, daß der Organismus manchen Flechten und den Algen Catenella Opuntia und Gelidium crinale ähnlich ist. 874 F. v. Höhnel, Mosigii Flot. verglichen werden können und stellte hierfür die neue Gattung Alichiopsis auf (A. Solmsii R.Wagn.). Da Atichiopsis Solmsii R. Wagn. vom Autor nicht näher charakterisiert wurde, muß dieser Name als Nomen nudum betrachtet werden. Hierauf beschrieb 1904 N. Patouillard (Bull. soc. myc. France, XX. Bd. p. 136) die Seuratia coffeicola von den Gambierinseln. Aus seiner ausführlichen Beschreibung mit Abbildung geht hervor, daß er denselben Organismus vor sich hatte. Er gibt zwar an, daß die zweizelligen Sporen hyalin sind, während, wie Raciborski sagt und ich selbst sah, die Sporen schließlich dunkelbraun werden; indessen wird die Pflanze meist unreif gesammelt und bleiben die Sporen sehr lange hyalin. In der Tat konnte ich mich an einem (unreifen) mir von Herrn N. Patouillard gütigst gesendeten Originalexemplar der Seuratia coffeicola von der völligen Identität beider Pflanzen überzeugen. Patouillard beschreibt die ganze Pflanze als Peri- thecium und rechnet sie zu den Capnodiaceen, was beides unmöglich ist. Später (Bull. soc. myc., 1906, XXI. Bd., p. 53, Taf. I, Fig. 3) führt Patouillard die Pflanze aus Tahiti auf, verbessert seine Beschreibung derselben und sagt, daß die Analogie der Pflanze mit Capnodium zwar sehr groß, aber die Verwandtschaft von Seuratia noch dunkel ist. An derselben Stelle (l. c., p. 54, Taf. I, Fig. 4) beschreibt er noch eine zweite Art, Seuratia Vanillae, welche aber nicht sternförmig, sondern kugelig ist. Trotz dieser großen Form- abweichung scheint es mir nach Patouillard’s Angaben und Zeichnungen in der Tat, daß diese zweite Art eine echte Senratia ist. Hier sei bemerkt, daß Saccardo (Syll. Fung., XVII, p. 558) angibt, daß der Hyphomycet Heterobotrys paradoxa Sacc. das Jugend- oder Conidiumstadium von Seuratia coffeicola ist. Obwohl sowohl die Beschreibung der Heterobotrys paradoxa (Michelia, II, p. 124) als auch die Abbildung (Fungi italici, Taf. 807) dafür durchaus nicht sprechen, ist es nach den Angaben in Michelia, II, p. 403, doch sicher, daß in Hetero- Fragmente zur Mykologie. 875 botrys ein Organismus vorliegt, der Beziehungen zu Seuratia hat, was aber nur ein vergleichendes Studium feststellen könnte. P. Vuillemin beschrieb ferner 1905 (Bull. soc. mycol., XXI Bd., p. 74) die Seuratia pinicola n. sp., die nach den aus- führlichen Angaben und den Figuren auf Taf. IV offenbar ein mit Seuratia coffeicola verwandter Organismus und sicher mit Atichia Mosigüi identisch ist. Die Sporen sind anscheinend bleibend hyalin und zerfallen bei der Keimung meist in ihre zwei Hälften. Vuillemin stellt für die Gattung Seuratia die Familie der Seuratiaceae auf, welche er zu den Perisporiales rechnet. Er sagt aber gleichzeitig (l. c., p. 79), daß sie den Celidiaceen nahe steht. Da die letzteren zu den Arthonieen (Disco- myceten) gehören, erscheint Vuillemin’s Ansicht unklar. Weitere ähnliche Bemerkungen über Seuratia machte Vuillemin in Comptes rendus hebdom., 1908, 146. Bd., p. 307. Schließlich wurde Seuratia coeffeicola nochmals 1907 von Ch. Bernard (Bull. du Dep. de l’Agric. aux Indes Neerland., No. 9, p. 1, Taf. D) als Capnodium stellatum im nicht ganz reifen Zustande beschrieben. Bernard rechnet aber hierzu verschiedene Nebenfruchtformen, die nichts damit zu tun haben. Auch eine von Bernard zu Capnodium javanicum Zimm. gerechnete Nebenfruchtform (l. c., p. 20, Taf. II, Fig. 34 bis 36) könnte eine Seuratia sein. Aus den gemachten Angaben geht hervor, daß die Seura- tiaceen ihrer Stellung nach ganz zweifelhaft sind. Sicher ist mir, daß sie mit den Capnodiaceen gar nichts zu tun haben. (Seither stellte ich fest, daß Seuratia —= Altichia ist und eine an die epiphytische Lebensweise angepaßte Saccharomyceten- Gattung darstellt [Ann. Buitenzorg, 1909)). 334. Über zwei Montagnella-Arten. Daß die ungenügend bekannte Gattung Montagnella Speg. viele ihr fremde Elemente enthält, beweist der Umstand, daß von den drei mir vorliegenden Arten zwei nicht dazugehören. 1. Montagnella tumefaciens E. et H. (Journ. of Mycol., 1886, U, p. 41) ist nach dem Exemplar in Ellis u. Everh., Fung. Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXVII. Bd., Abt. I. 59 876 F. v. Höhnel, Columb., No. 1230 (On Bigelovia graveolens), eine Hetero- sphaeriacee (Discomyceten) aus der Gattung Phaeoderris. Das untersuchte Exemplar stellt die var. reducta E. et Ev. (Torrey bot. Club, 1898, p. 513) dar; die Normalart (auf Arte- misia) kenne ich nicht, sie ist aber von der Varietät angeblich nur in den Sporen verschieden. Montagnella tumefaciens E. et Harkn. steht der Lepto- sphaeria caespitosa Niesslin J. Kunze, Fungi selecti exsicc., No. 77 (Original), auf Artemisia campestris sehr nahe und wächst wie diese auf Artemisia. Beide gehören vielleicht sogar in den Formenkreis derselben Art. Äußerlich gleichen sie sich vollkommen. Die etwas ver- schiedenen Sporen sind sehr variabel, wie schon aus den Angaben von Kunze im Gegensatze zu Winter (Pyreno- myceten, p. 475) sowie aus der Aufstellung der Var. reducta mit viel kürzeren Sporen hervorgeht. Von Leptosphaeria caespitosa Niessl habe ich aber schon 1907 (Österr. bot. Zeitschr., Nr. 9) angegeben, daß es eine Phaeoderris ist. Dasselbe gilt nun auch, wie der direkte mikro- skopische Vergleich zeigte, für Montagnella tumefaciens, die nun Phaeoderris tumefaciens (E. et H.) v. H. zu heißen hat. 2. Montagnella Heliopsidis (Schw.) Sacc. (Syll., II, p. 646). Schweinitz als Dothidea. Die vorliegenden zwei Exemplare dieser Art (Rabh.-W., F. europ., 3561, und E. u. Ev., F. Columb,, 839) sind zwar unreif, dünne Quer- und Medianschnitte zeigten jedoch, daß der Pilz auch eine Heterosphaeriacee ist und, da die Sporen, wie bekannt, braun und phragmospor sind, auch zu Phaeoderris gehören muß. Er ist sogar sicher mit Ph. caespi- tosa (N.) v.H. und Ph. tumefaciens (E. et H.) v.H., wie der Vergleich der Diagnosen ergibt, nahe verwandt und wächst ebenso wie diese Arten auf Compositen. Mit Montagnella hat der Pilz gar nichts zu tun. Er muß Phaeoderris Heliopsidis (Schw.) v. H. heißen. 335. Über Yoshinagaia Quercus P. Henn. Diese Form wurde von P. Hennings in Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 143, beschrieben und als Coccoidacee eingereiht. Die Untersuchung des Originalexemplars aus dem königl. Fragmente zur Mykologie. 877 Herbar in Berlin zeigte mir nun, daß auf der Oberseite der Eichenblätter drei zusammengehörige Pilzformen vorkommen, ein Schlauchpilz und zwei Pycnidenpilze. Der Schlauchpilz ist ein ausgesprochener Discomycet mit ganz unreifen Asci ohne Sporen, die Pycnidenpilze gehören zu den Sphaerioideen und Excipuleen und stellen offenbar zwei neue Formgenera dar. Hennings hat nun unachtsamerweise diese drei voneinander ganz verschiedenen Formen miteinander vermengt und so aus den Eigenschaften dreier Pilze eine Beschreibung erhalten, der keine existierende Form entspricht. Yoshinagaia im Sinne Hennings’ existiert daher nicht und muß gänzlich gestrichen werden. Der Name Yoshinagaia könnte nur erhalten bleiben, wenn es sich herausstellen sollte, daß der Ascuspilz ein neues Genus darstellt, was sich jetzt, da derselbe ganz unreif ist, nicht entscheiden läßt, aber wahr- scheinlich ist. 1. Schlauchform. Die Ascomata sind rund, schwarz (mit einem Stich ins Violette), polster- oder halblinsenförmig, höckerig-rauh und matt, zerstreut angeordnet, der Epidermis flach aufliegend, leicht ablösbar, bis etwa l’2 mm breit und 350 bis 380 u dick, mit der bis auf 150 bis 250 u. Breite obkonisch verschmälerten Basis einem braunen, auf die Basis des Pilzes beschränkten Hyphengewebe, das sich in und unter der Epi- dermis entwickelt, entspringend. Der Pilz sitzt mit der obkoni- schen Basis der oberen Palisadenzellschicht flach auf, muß also anfänglich die Epidermis durchbrechen. Das etwa 50 » dicke Epithecium besteht aus vielen Schichten unregelmäßig angeordneter, offener, schwarzer, poly- edrischer, 5 bis 12 u breiter Parenchymzellen und setzt sich, etwas dünner werdend, als Excipulum bis zur Basis des Ascoms fort. Die äußeren Zellen dieser schwarzen Außen- schicht zerfallen kohlig und bilden so die warzig-rauhe Ober- fläche des Pilzes. Das sich anschließende Hymenium besteht aus paraphysenlosen, dicht stehenden, keuligen, mäßig dünn- wandigen, 75 bis 140 = 12 bis 20 u großen Asci, deren homo- gener unreifer Inhalt viel Glykogen aufweist. Die Asci sind oben abgerundet und am breitesten, nach unten allmählich in einen dicken Stiel verschmälert. Das Hypothecium ist in der 9* 878 E. v. Höhnel, Mitte etwa 230 w dick, im oberen Teile fast hyalin, im unteren schwach violettbraun gefärbt. Das ganze innere Gewebe besteht aus in der Basis parallelen, nach oben hin regelmäßig radiär angeordneten, etwa 4 bis 6 w dicken, deutlich zellig gegliederten Hyphen. Außen und oben sind die Hyphen kurzgliedrig, wird also das Gewebe mehr parenchymatisch. Im mittleren Teile zerfallen die Hyphen in längliche hyaline Zellen, zwischen welchen lufterfüllte Interzellularräume auftreten. Da Schlauchsporen völlig fehlen, läßt sich diese eigen- tümliche Form nicht einreihen. Die von Hennings beschrie- benen Sporen rühren von den beiden Conidienpilzen her, wie aus seinen Skizzen im Herbar ohne weiteres klar wird. Dem Baue nach ist der Pilz mit Tryblidium, Tryblidiopsis, Tryblidaria und Psendographis verwandt. Er dürfte aber eine neue Gattung darstellen, schon wegen der charakteristischen Nebenfruchtformen. 2. Excipulacee. Zwischen den Ascomaten kommt eine fast gleich aussehende und auch dem Gewebeaufbau nach ganz gleiche Form vor mit den gleichen Wachstumsverhält- nissen, die sich nur dadurch von denselben unterscheidet, daß die kohlige parenchymatische Außenschicht mächtiger, näm- lich bis 150 u dick ist, daher der Pilz außen rauher und grob- warziger ist und daß das Schlauchhymenium durch ein Coni- dienhymenium ersetzt ist. Dieses besteht aus büschelig ver- zweigten Sporenträgern, die hyaline, meist keulig-spindel- förmige, an einem Ende meist lang ausgezogene, zwei- bis vierzellige, 30 bis 60 = 6 u große Conidien bilden, deren Form und Größe sehr variabel ist. Diese Conidienform ähnelt sehr der Gattung Excipulina, dürfte aber besser als eigene Formgattung betrachtet werden, für die ich den Namen Japonia vorschlage. Die Form hat Japonia Onercus v. H. zu heißen. 3. Sphaerioidee. Neben diesen Pycniden finden sich noch ebenso oberflächlich wachsende, etwas kleinere, bis 800 u breite, rundliche Stromata vor, die in gleicher Weise nur in der Mitte befestigt sind und ebenfalls aus unten senkrechten, nach oben schwach strahlig angeordneten Zellreihen von ähnlicher Beschaffenheit bestehen, die aber rundliche, glatte, etwa 250 u | | | | Fragmente zur Mykologie. 8/9 breite, zu fünf bis zehn botryös gehäufte, kohlig-ledrige Pyc- niden tragen. Diese haben ein unechtes, erst sehr kleines, unregelmäßig zerrissenes, sich später bis 90 u weit Öffnendes Ostiolium und enthalten zahlreiche, gelblich hyaline, ölreiche, zartwandige, spindelförmige, meist zwei-, doch auch drei- bis Mierzellivse, 25 bis: 36 =5 bis 8 u. große, Sporen, auf kurzen Trägern. Diese Form gehört sicher auch zum Schlauchpilz als Nebenfrucht, wie schon aus derselben Gewebsbeschaffenheit und derselben Art des Wachstums hervorgeht. Die Form stellt offenbar ein neues Formgenus dar und kann in keine der bestehenden Gattungen ohne Zwang ein- gereiht werden. Ich schlage für dasselbe den Namen Micro- perella vor, da es mir mit Micropera verwandt scheint. Microperella n. gen. Stroma oberflächlich, außen kohlig, innen fleischig, nur in der Mitte angewachsen. Pycniden mit breiter Basis demselben aufsitzend, kugelig, mit Mündung, traubig gehäuft. Sporen- träger einfach oder büschelig verzweigt. Sporen hyalin, phragmospor. Microperella Quercus v. H. Auf der Oberseite der Blätter von Ouercus glauca, Japan. Leg. Yoshinaga, 1902. Herbar Berlin. Behält man die obigen Angaben im Auge und vergleicht nun Henning’s Beschreibung der Yoshinagaia damit, so erkennt man, daß sich diese auf Eigenschaften aller drei Pilze bezieht. Japonia n.g. (Excipulaceae). Pyceniden oberflächlich, scheibenförmig, unten kurz ob- konisch verschmälert aufsitzend, anfänglich die Epidermis durchbrechend. Außen kohlig, parenchymatisch, innen weich- fleischig, aus radiär angeordneten Hyphen aufgebaut. Hymenium aus gebüscheit verzweigten sporentragenden Hyphen be- stehend. Sporen einzeln endständig, hyalin, phragmospor, keulig-spindelig, am unteren Ende stielartig verlängert. 880 F. v. Höhnel, Japonia Quercus v. H. Beschreibung siehe oben. Auf der Oberseite der Blätter von Onuercus glauca, Japan. Leg. Yoshinaga 1902. Herbar Berlin. 336. Lecideopsis (?) coeruleo-atra n. sp. Ascomata unberandet, mattschwarz, halbkugelig, ober- flächlich, 200 bis 350 ı breit, zirka 120 u dick, konzenttisch in 2 bis 3mm breiten rundlichen Gruppen oder Rasen, die oft miteinander verschmelzen, angeordnet, häufig zu mehreren verwachsen. Gehäuse völlig fehlend. Gewebe knorpelig-gelati- nös, blauschwarz. Asci und Paraphysen einer festen, blaßblau- grauen Gallerte eingelagert. Ascomata einer 5 bis 12 w dicken, aus fast schwarzen, dünnen, plektenchymatisch dicht verfloch- tenen Hyphen bestehenden, unter den äußeren Zellschichten, parallel mit der Substratoberfläche verlaufenden, häutigen, ein- gewachsenen, stellenweise hervorbrechenden stromaartigen Gewebsschicht aufsitzend. Hypothecium schwarzblau, bis über 40 u dick, dicht kleinzellig. Paraphysen radiär angeordnet, ein- fach oder wenig verzweigt, 4 bis 6 ıw breit, mit deutlichen Querwänden, oben ein dünnes, schwarzes Epithecium bildend. Asci achtsporig, eiförmig bis fast kugelig, unten in einen 20 bis 30 u langen fädigen Stiel plötzlich verschmälert, dickwandig, 50 bis 60 = 28 u. Sporen gehäuft, zweizellig, hyalin bis sehr schwach bräunlich, länglich-elliptisch, an der Querwand kaum eingeschnürt, an den Enden abgerundet, mit körnigem Inhalte, 20 bis 24 =7 bis Su, zartwandig, außen etwas schleimig. An einer glatten Baumrinde. Brasilien. Säo Paulo. Prope Buituba haud procul a Sorocaba, ca. 600 m s. m. Leg. Wett- stein et Schiffner, VI1,:1901. Leider ist der Name der Nährpflanze nicht bekannt. Die glatte dünne Rinde hat Bastfasern und sklerotisierte Mark- strahlen und gehört sicher einem dicotylen Holzgewächse, vielleicht einer Cupulifere an. Dem Baue nach stimmt der Pilz ganz gut zu den Gattungen Conida und Lecideopsis, doch ist derselbe sicher nahe mit Arthotheliopsis Calami (Rac.) v. H. verwandt und dürfte daher Fragmente zur Mykologie. sgl besser zu den Agyrieen gestellt werden, die ja den Artho- nieen nahe stehen. Dafür spricht namentlich die ganz ober- flächliche Lage der Apothecien und die radiale Anordnung der Asci und Paraphysen. 337. Cenangium (Cenangina) Inocarpi (P. Henn.) v.H. Ascomata ganz oberflächlich, 0°5 bis I'l mm breit, 200 wu dick, lederig, aus dem Flachkonkaven ganz flach, scheinbar unberandet, unten bis 200 wu verschmälert und einer 400 ı breiten, in der Mitte etwa 60 u dicken, gegen den Rand dünn zulaufenden, sehr kleinzellig-plektenchymatischen Scheibe an- gedrückt aufsitzend, hell ockergelb, unten blässer und matt, kahl, einzeln oder in kleinen Gruppen ohne Fleckenbildung stehend. Hypothecium farblos, zirka 140 u dick, dreischichtig, Subhymenialschicht 20 bis 30 u dick, sehr kleinzellig-plekt- enchymatisch, Mittelschicht 60 u dick, aus isodiametrischen, 4 bis 8 u breiten, derbwandigen, polyedrischen Zellen auf- gebaut; Excipularschicht 60 uw dick, aus 4 u breiten, palisaden- artig angeordneten Reihen von rechteckigen Zellen, deren äußere gelblich gefärbt sind und schwach konvex vorstehen, gebildet. Apothecienrand abgerundet, Excipulum nicht oder wulstig vorragend. Hymenialschicht 55 bis 601 dick; Para- physen zahlreich, 15 dick, fädig, steif, oben konisch oder köpfig bis 4 u verbreitert, die Asci wenig überragend und ein farbloses Epithecium bildend. Asci achtsporig, sitzend, oben abgerundet stumpf, 45 bis 48=5w. Sporen hyalin, einzellig, manchmal scheinbar zweizellig, mit vier Öltröpfchen, länglich, gerade, an den Enden abgerundet, 6 bis 10 =2 bis 2!/, u, meist sich schief deckend einreihig im Ascus liegend. Jod färbt den mittleren Teil des Ascus, der glykogenreich ist, rotbraun. Nach längerer Einwirkung der Jodlösung werden die Asci bläulich. An einem ledrigen Baumblatt, Tjiburrum bei Tjibodas am Gedeh, Java, leg. Schiffner 1894. Auf Blättern von /nocarpus edulis, Neuguinea, Finschhafen, leg. Warburg 1839. Meine Vermutung, daß der in Java gesammelte Pilz mit dem von Hennings (Engler’s Botan. Jahrb., 1894, XVIL, Beibl. Nr. 44, p. 40) aus Neuguinea beschriebenen FHelotinm Inocarpi identisch sein werde, hat sich durch Untersuchung 882 F. v. Höhnel, des Originalexemplars aus dem königl. Museum in Berlin als richtig erwiesen. Der Pilz sieht zwar helotiumähnlich aus, hat aber mit dieser Gattung gar nichts zu tun. Ähnliche Pilze scheinen auch zu sein Helotium hyphicola P. Henn. (Hedwigia, 1905, 44. Bd., p. 69) und Pezicula Her- miniera Rabh. (Hedwigia, 1878, 17. Bd., p. 116), die ich aber nicht vergleichen konnte. Sehr ähnlich und nahe verwandt ist auch Helotinm Schenckiü P. Henn. (Engler’s Bot. Jahrb,, 15. Bd., 1893, Beibl. Nr. 34, p. 16), das auch zu Cenangium (Cenangina) gehört. Siehe diese Fragmente Nr. 338. Ist eine interessante Form, die einem ungestielten ZZelotium oder einer Orbilia sehr ähnelt. Allein der Bau der Apothecien lehrt, daß eine Dermateacee vorliegt. Die echten Dermatea- ceen sind, soweit sie näher bekannt sind, hervorbrechende Pilze, während. der vorliegende gleich einer Microthyriacee ganz oberflächlich sitzt. Der Stiel ist auf eine flachkonische, 60 u dicke Scheibe reduziert, welcher das Apothecium flach angedrückt ist, das sich samt der Scheibe vom Substrate leicht ablösen läßt. Auch die Paraphysen sind etwas abweichend geformt und erinnern an Orbilia. Die Sporen sind zweifellos einzellig, zeigen aber vier Plasmatröpfchen; manchmal sind sie scheinbar zwei- bis vierzellig. Der geschilderte Gehäusebau ist jedoch typisch cenangiumartig. Ich zweifle nicht, daß in den Tropen noch viele ähnliche Formen vorkommen, von denen manche gewiß schon an falscher Stelle beschrieben und eingereiht sind. Vielleicht empfiehlt es sich, die ganz oberflächlichen, wohl meist blattbewohnenden Cenangium-Arten in ein eigenes Genus oder Subgenus Cenangina zu stellen. 338. Über Helotium Schenckii P. Henn. Unter diesem Namen wurde (Engler’s Bot. Jahrb., 1893, 15. Bd., Beibl. 34, p. 16) in ganz unkenntlicher und irreführender Weise ein mit Cenangium (Cenangina) Inocarpi (P.Henn.)v.H. nahe verwandter, aber doch völlig verschiedener Pilz be- schrieben. RE RE UREUET SG VEN N. END Fragmente zur Mykologie. 883 Die Untersuchung des Originalexemplars aus dem königl. bot. Museum in Berlin zeigte mir, daß der Pilz ganz so wie ein kurzgestieltes, ockergelbes Helotinm aussieht. Derselbe sitzt ganz oberflächlich und zerstreut auf den lebenden Blättern einer Marcgravia. Der ganz kurze, dicke Stiel sitzt auf einer weißlichen, kleinzellig-plektenchymatischen, gegen den Rand dünnhäutig werdenden Scheibe, die der Cuticula des Blattes aufsitzt und leicht ablösbar ist. Der innere Aufbau ist ganz so wie bei Cenangina Inocarpi, nur daß das Gewebe etwas gröber und das Hypothecium dicker ist. Der Pilz ist daher derber. Die keuligen, dünnwandigen Asci sind nach abwätts stielartig ver- schmälert und meist 70=5 bis 6!/, u groß. Sie färben sich mit Jod, so wie etwas schwächer auch die Paraphysen, blaß schmutziggraublau und bei längerer Einwirkung schön blau. Die Paraphysen sind sehr zahlreich, fädig, 3 dick, mit deutlichem Inhalt, nach oben werden sie etwas breiter und bilden einen 4 u breiten Kopf, der mit einer stark lichtbrechen- den, dunkelgelben Masse, die oft eckig ist, ausgefüllt ist. Diese Köpfe stoßen dicht aneinander und überragen die Asci nur wenig. Die Sporen stehen im Ascus zu acht schief einreihig bis zweireihig, sind hyalin, meist spindelförmig, beidendig spitz Budsmeist © bis 1022 bis 3m groß; doch treten auch bis 15 22'5 u große Sporen auf. Sie sind meist einzellig mit zwei bis vier undeutlichen Öltröpfchen, zuletzt schon im Ascus oft deutlich zweizellig. Man sieht, daß der Pilz ganz anders aussieht, als ihn Hennings beschreibt. Merkwürdig sind die Jodfärbung der Asei und die Paraphysen. Die gelbe, glänzende Masse in den Köpfchen der Paraphysen ist unten meist quer scharf ab- geschnitten. Der Pilz ist trotz der oft deutlich zweizelligen Sporen äußerlich und dem Baue nach ganz ähnlich der Cenangina Ino- carpi und bei flüchtigem Vergleiche leicht damit zu ver- wechseln. Mit Helotinm hat er nur die äußere Ähnlichkeit gemein. Wegen der zum Teil zweizelligen Sporen sollte er als Cenangella betrachtet werden, da aber bei Discomyceten die Sporen sehr häufig bald einzellig, bald zwei- bis vierzellig vor- kommen, kann auf das Auftreten einer Querwand in den 884 F.v. Höhnel, Sporen bei diesen kein Gewicht gelegt werden, insbesondere wenn die Sporen klein sind. Der Pilz ist Cenangium (Cenangina) Schencki (P. Henn.) v. H. zu nennen. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß Helotium helvolum (Jungh.) Pat. in Raciborski, Parasitische und epiphytische Pilze Javas (Bullet. Acad. Cracovie, 1909, p. 393), von Helo- tium helvolum Pat. (in Annal. Jard. bot. Buitenzorge, 1897, I. Suppl., p. 120) jedenfalls verschieden ist. Der von Raci- borski beschriebene Pilz ist das echte Cenangium helvolum (Jungh.) Sacc., das ich in diesen Fragmenten, VI. Mitt., 1909, Nr. 245, genau beschrieben und abgebildet habe. Raciborski fand die Sporen schon im Ascus schließlich zweiteilig, was ich trotz meines reichen und reifen Materials nie gesehen habe und das wieder zeigt, daß in dieser Pilzgruppe auf die Sporenteilungen weniger Gewicht zu legen ist. 339. Über Peziza dematiicola B. et Br. Peziza (Mollisia) dematiicola Berk. et Broome. C.E.Broome, 31. 3. 1863. Ann. nat. Hist., 1865, III. Ser., 15. Bd., p. 446. Lachnella dematiicola (B. et Br.) Phillips, Brit. Discomyc., 1887, p. 265. Trichopeziza dematiicola (B. et Br.) Sacc., Syll., VII, p. 414. Meine Vermutung, daß diese Art mit der von mir beschrie- benen Dasyscypha Heimerlii (siehe diese Fragmente, I. Mitt., 1902, p. 1002) identisch ist, wurde durch die Untersuchung des Originalexemplars bestätigt. Die Broome’schen Stücke sind im ganzen kräftiger entwickelt, die Haare eine Spur derber, man sieht aber beim mikroskopischen Vergleich sofort, daß derselbe Pilz vorliegt. Der englische Pilz sitzt genau, so wie der des Wienerwaldes zwischen schwarzen, einfachen, spitzen, steifen Sporenträgern eines Hyphomyceten auf morschem Holze. Der Pilz hat zu heißen Dasyscypha dematiicola (B. et Br.) Hl, 340. Über Peziza helminthicola Bloxam. Peziza helminthicola Bloxam, Herb. Kew. Troycross, 302. Dieser Pilz wird von Berkeley und Broome (Ann. nat. Hist., III. Ser., 1865, 15. Bd., p. 446) und nach diesen von Sac- Fragmente zur Mykologie. 8809 cardo, Phillips und Schröter als Peziza Helminthosporii Blox. irrtümlich bezeichnet. Berkeley und Broome halten denselben für identisch mit Peziza minutissima Batsch. Vergleicht man indes die Ab- bildung von Batsch mit dem Pilze, so sieht man, daß dies nicht der Fall ist. Der Pilz von Batsch scheint ein weißer, helotium- artiger Pilz zu sein. Die Beschreibung von Berkeley und Broome bezieht sich daher nicht auf Peziza minutissima Batsch, sondern auf Peziza helminthicola Blox. Das Original- exemplar dieses Pilzes wächst zwischen Hyphen von Hel- minthosporium (fusiforme Cda.?). Es ist vollkommen identisch mit Belonidium basitrichum Sacc. Seine Benennung und Synonymie ist folgende (siehe diese Fragmente, VI. Mitt., 1909, Nr. 251); Belonioscypha helminthicola (Blox.) v. H. Syn: Peziza (Calycina) minutissima B. et Br. non Batsch. Belonidium basitrichum Sacc. B. Marchalianum S. B.R. B. fructigenum P. Henn. B. albo-cereum Penz. et Sacc. 341. Über Neopatella Sacc. und Dothichiza Libert. Die Gattung Neopatella wurde von Saccardo (Ann. myceol. 1908, VI, p. 530) aufgestellt und zu den Excipulaceen gestellt. Sie soll sich von Zeteropatella durch die stumpfen (muticus) Sporen und die sehr kurzen Basidien unterscheiden. Der Pilz (Neopatella Straussiana Sacc.) kommt auf dürren Stengeln von Dianthus scoparius auf dem Berge Raswend in Ostpersien vor. Genau den gleichen Pilz fand ich auf abgestorbenen Stengeln von Dianthus orientalis Sims., die an felsigen Orten des Elwend 1882 in Persien gesammelt wurden. Die Identität beider Pilze wurde durch Vergleich der Originalexemplare, von denen ich eines Herrn P. Sydow in Berlin verdankte, fest- gestellt. Die genaue Untersuchung von dünnen Querschnitten des Pilzes zeigte mir, daß derselbe mit Heteropatella keine Ver- wandtschaft zeigt und zu den Sphaerioideen, nicht aber zu den 886 F. v. Höhnel, Excipulaceen gehört. Unter Excipulaceen verstehe ich Pycniden- pilze, deren Hymenium auf die Basis beschränkt ist, welche abgeflacht und dicker ist und deren Perithecienmembran oben anders gebaut ist als unten und sich weit öffnet. | Dies trifft nun für den vorliegenden Pilz nicht zu. Die 15 bis 20 u dicke, aus zwei bis vier Schichten von 8 bis 9 I breiten, polyedrischen, fast kohligen, offenen Zellen aufgebaute Perithecienmembran ist oben und unten fast gleich stark ent- wickelt; sie zeigt keine Spur eines Ostiolums, reißt oben un- regelmäßig auf und ist innen ringsum mit dem dünnen, einfach gebauten Hymenium mit kegeligen, Sp langen Basidien bedeckt. Die Pycniden sind eingewachsen. Der Pilz ist daher eine Sphaerioidee. Es ist eine Phoma ohne Ostiolum und mit abweichend gestalteten Sporen. Versucht man den Pilz einzureihen, so gelangt man zur Überzeugung, daß derselbe am besten als Dothichiza Sacc. non Libert betrachtet wird. Die Gattung Dothichiza wurde von Libert im Herbar ganz ungenügend charakterisiert. Diese Gattungsdiagnose findet sich abgedruckt in C. Roumegue£re, Fungi selecti Gallici exsiccati Nr. 627. Dieselbe beruht auf dem Typus der Gattung Dotnichiza Sorbi Lib. in Herb., deren Originalexemplar das obige Ex- sikkat ist. Dasselbe Libert’sche Exemplar wurde von Thümen (Hedwigia, 1880, 19. Bd., p. 189) unter dem Namen Micropera Sorbi genauer beschrieben. Nach dieser Beschreibung ist die Gattungsdiagnose von Dothichiza in Sacc., Syli., III, p. 671, verfaßt und ebenso die Beschreibung der D. Sorbi Lib. Thümen gibt an, daß die Sporen 3 bis 421 bis 15 u groß, hyalin und stäbchenförmig sind. Seine Angaben über die äußere Beschaffenheit des Pilzes stimmen sehr gut zum obigen Original- exemplar, so daß kein Zweifel besteht, welche Form Thümen seiner Beschreibung zugrunde gelegt hat. Die Untersuchung dieses Libert'schen Exemplars zeigte mir nun, daß Thümen’s Angaben betreffend die Sporen falsch sind, denn der von letzterem beschriebene Pilz ist nichts anderes als das unent- wickelte Stroma von Dothiora Sorbi (Whlbg.). Von einer Conidienbildung in denselben ist nichts zu finden. Damit stimmt auch der Befund von Brefeld (Mykol. Unters., X. Bd., p. 277, Fragmente zur Mykologie. 887 Taf. X, Fig. 8 bis 16) überein, der bei seinen Kulturen viel größere Conidien bei Dothiora Sorbi erhielt (10 bis 18 = 4 bis 5 9, also selbst mit Rücksicht auf den Umstand, daß Brefeld's Maßangaben um etwa 60 bis 80°/, zu groß sind, viel größere als Thümen angibt). Daher beruht die Aufstellung der Gattung Dothichiza Lib. auf einem Irrtum Libert’s und Thümen!'s. Hingegen kann die Gattung Dothichiza im Sinne Sac- cardo's (Syll., TII, p. 671) aufrecht erhalten werden. Derselbe stellt in diese Gattung D. Passeriniana S. et R. (Revue Mycol., 1884, VI, p. 32, Taf. 43, Fig. 16). Wenn die betreffenden Angaben und Bilder richtig sind, was ich nicht kontrollieren kann, da mein Originalexemplar dieser Art (Roumeg,, F. gall., Nr. 2852), wie gewöhnlich in dieser Exsikkatensammlung ohne Wert ist, so kann die Gattung Dothichiza als Formen umfassend betrachtet werden mit Pyeniden ohne Östiolum, oben unregelmäßig aufreißend, mit einzelligen, hyalinen, rundlichen oder länglichen Sporen, die auf einem Hymenium entstehen, welches die Pycniden innen allseitig bekleidet. Nach dieser Auffassung würden D. populea Sacc. etBr., sowie D. Coronillae (Desm.) v. H. gute Dothichiza-Arten sein. In diesem Sinne kann Neopatella Straussiana als Dothi- chiza betrachtet werden. Saccardo rechnet Dothichiza zu den Excipuleen, die Gattung gehört aber zu den Sphaerioideen, sie stellt eine oben unregelmäßig aufreißende Phoma ohne Ostiolum dar. Es ist aber sicher, daß gegenwärtig in der Gattung Dothi- chiza mehrere Arten stehen, die wenig Verwandtschaft mit- einander haben, die Gattung erscheint mir daher teilungs- bedürftig. Catinnla turgida (Fr.) Desm, Pl. erypt. France, Ed. ], Nr. 2168, scheint mir auch eine Dothichiza im obigen Sinne zu sein nach Untersuchung von Desmaziere’s Exemplar. Sie ist ganz ähnlich der Dothichiza Coronillae (Desm.) v. H = Sphaeria Coronillae Desm., Pl. crypt., Ed. I, Nr. 1279. Eine der Dothichiza Straussiana (Sacc.) v. H. ganz nahe- stehende Form habe ich (Ann. Naturh. Hofmus. Wien, XX, 888 F. v. Höhnel, Heft 4, p. 6, Sep.) als Leptothyrium Lunula v. H. beschrieben, Die Form muß richtig heißen: Dothichiza Lunula v.H. Es ist sehr wahrscheinlich, daß Dothichiza Straussiana schon als, Sepforia oder Rhabdospora, deren auf Carpophyllaceen sehr viele mit kurzen, gekrümmten Sporen beschrieben sind, bekannt ist. Insbesondere ist es möglich, daß Septoria nivalis Rostrup (Sacc., Syll., X, p. 364) derselbe Pilz ist. Unter den Execipuleen finden sich sicher viele Formen, die nicht dazu gehören (Excipnlaria etc.). | Andrerseits gibt es auch Formen, die als Sphaeroideen beschrieben sind, aber Excipuleen sind. So ist Rhabdospora cercosperma (Rostr.) Sacc. nach der Beschreibung und Abbildung von Vestergreen (Eine ’arktisch- alpine Rhabdospora, Bihang t. svensk. Vet. Akd. Handl., 1900, Bd. 26, Abt. III, Nr. 12) eine ausgesprochene Excipnlina, welche mit Heteropatella lacera (die manchmal auch geteilte Sporen aufweist) nahe verwandt ist. Noch näher aber ist die Verwandt- schaft mit Exrcipulina Patella v. H. (Österr. bot. Zeitschr., 19057 p. 187), doch ist bei dieser Form der Bau des Gehäuses gegen. den Rand nicht faserig. Es ist nicht daran zu zweiteln, daß. diese drei Formen zusammengehören als Conidienpilze von Heterosphaeria Patella (Tode) var. alpestris Fries. Wahr- scheinlich sind sie durch Übergänge verbunden, denn die bestentwickelte Hauptform Zeteropatella lacera ist sehr variabel. Hier sei bemerkt, daß Nr. 426 in Kabät und Bubäk, F. imperfecti, nicht Rh. cercosperma, wie angegeben, sondern Rh. pleosporoides Sacc. ist, so wie ich diese Art auffasse, denn unter diesem Namen gehen mehrere voneinander ganz ver- schiedene Pilze. Die meiner Ansicht nach echte Rh. pleo- sporoides hat sehr derbwandige, knorpelige Perithecien. Wand- dicke 50 bis 80 w. Sie weicht hierdurch von allen anderen Rhabdospora-Arten ab und dürfte zu einer der drei auf Stengeln lebenden Phaeoderris-Arten als Nebenfruchtform gehören. Es sind dies (Österr. Bot. Zeitschr., 1907, Nr. 9): Ph. rubellula (Desm.) v. H. (= Leptosphaeria ogilviensis Berk. et Br,) Ph. caespitosa (Niessl) v. H. (= Leptosphaeria caespitosa Niessl) und Ph. Labiatarum v.H. an ı — Fragmente zur Mykologie. 889 342. Neottiospora lycopodina n. sp. Perithecien an den geschwärzten Zweigen zerstreut unter die Epidermis eingesenkt, schwarz, ledrig, kugelig, oben breit kegelig, mit 10 bis 12 u breitem Ostiolum, zirka 280 y. breit und 230 u hoch, derbwandig, Wandung 20 bis 25 u dick, kleinzellig- plektenchymatisch aufgebaut, Zellen dünnwandig, 3 bis 4 u. groß. Wandung innen mit wenigen abgerundeten, bis 80 < 40 ı. großen Vorsprüngen versehen, die wie die übrigen Partien dicht mit einfach-fädigen, 8 bis 12 u großen Sporenträgern bedeckt sind. Sporen hyalin, zylindrisch-keulig, gerade oder schwach gekrümmt, an einem Ende meist abgerundet, am anderen ver- schmälert und spitz, daselbst ein kurzes, schleimiges Anhängsel tragend, 8 bis 12 =2 bis 21/, w. Sporeninhalt homogen. Sporen zu einer zähen Masse schleimig verbunden und sich schwer voneinander lösend. An den noch lebenden Zweigen von Lycopodium com- planatum am Sonntagsberg bei Waidhofen a. d. Ybbs. Oktober ERBE. PIPNStrasser. Eine ganz typische Neottiospora, die sich gut an N. Cari- cum Desm. anschließt. 343. Über Plenodomus Rabenhorstii Preuss. Diese Nebenfruchtform wurde in Sturm’s Deutschlands Flora, 1862, III. Abt., 6. Bändchen, p. 143, beschrieben und auf Taf. 72 ganz gut abgebildet. Betrachtet man die Abbildung, ins- besondere den Medianschnitt D, so erkennt man ohne weiteres, daß es sich hier um eine Nebenfruchtform einer Diaporthe handelt. In meinem Aufsatz »Über die Spermatien- und Stylo- sporen-Nebenfruchtformen bei Diaporthe« (diese Fragmente, 1906, II. Mitt., Nr. 87) habe ich darauf hingewiesen, daß die Form des conidienführenden Hohlraumes dieser Nebenfrucht- formen sehr verschieden und häufig kappenförmig ist. Der von der Hohlkappe umschlossene Raum wird in letzterem Falle von einem kurzzylindrischen Stromapolster ausgefüllt. Genau so verhält sich nun Plenodomus Rabenhorstii nach der Beschrei- bung und Abbildung. Diese Diaporthe - Nebenfruchtformen wurden von Saccardo 1884 (Syll. Fung. II, p. 66) Phomopsis 890 E.:v: Höhnel, genannt. Ich habe später gewisse Formen derselben Myzoliber- tella genannt (Ann. mycol., 1903, p. 526). Im Jahre 1906 hat Saccardo (Syli. Fung., XVIL, P- 264) Phomopsis zur Form- gattung erhoben. Nach dem Gesagten ist es aber nicht zweifelhaft, daß Plenodomus Preuss 1862 = Phomopsis Saccardo 1884 und 1906 ist, woraus sich eine naheliegende nomenklatorische Folgerung ergibt. Plenodomus Rabenhorstii Preuss wächst Et dicken Strünken von Brassica oleracea. Auf diesen kommt nur die Diaporthe incrustans Nitschke vor. Es muß daher Plenodomus Rabenhorstii Pr. die Spermo- gonienform von Diaporthe incrustans N. sein. In der Tat stimmt Nitschke’s Beschreibung dieser Spermogonienform ganz gut zu Plenodomus Rabenhorstii (siehe Pyrenomyc. germ., p. 267). Erstere wurde nun von Saccardo (Syl., III, p. 119) Phoma incrustans (N.) genannt, welche somit mit Plenodomus Raben- horstii Pr. identisch ist. Darnach müßte D. incrustans N. den Namen D. Raben- horstii (Preuss) v. H. erhalten und muß der Name Phomopsis durch Plenodomus Preuss ersetzt werden. Zu Plenodomus wurden später von verschiedenen Autoren Formen gestellt, die offenbar damit nichts zu tun haben. Die richtige Stellung dieser Formen kann natürlich nur durch Untersuchung der Originalexemplare bestimmt werden. Vor- läuig seien dieselben nach den Diagnosen beurteilt. Plenodomus microsporus Ber]. dürfte hierher gehören und der Spermogonienpilz von Diaporthe muralis Speg. sein. Pl. Mollerianus Bres. wird eine (nicht typische) Dendro- phoma sein. In der Gattung Dendrophoma stehen heute Arten mit und ohne Ostiolum. Sie muß jedenfalls geteilt werden, auch deshalb, weil sie ganz eingewachsene und oberflächliche Formen enthäit. | Pl. Erythrinae Oud. und Pl. Gallarum (Lev.) Oud. werden Fusicoccum-Arten sein. Pl. herbarum Allesch. ist nach der Beschreibung eine mündungslose Phoma. Solche Formen können in die Gattung Dothichiza Sacc. non Libert gestellt werden. Fragınente zur Mykologie. 891 Pl. inaequalis Sacc. et Trott. hat einen faserigen Aufbau und dürfte mit Glutinium verwandt sein. Leider ist an den Originalexemplaren von Diaporthe in- crustans N., die ich dank der Güte des Herrn Geheimrates Zopf in Münster untersuchen konnte, von den Spermogonien nichts mehr zu sehen, da die Perithecien schon ganz ausgereift sind und die Spermogonien in der Entwicklung vorangehen. Hin- gegen sah ich Plenodomus Rabenhorstii Pr. sehr schön, aber leider noch unreif, an Exemplaren, die O. Jaap in Triglitz in der Priegnitz 1908 sammelte. Die betreffenden Wurzeln von Brassica oleracea waren ganz geschwärzt und die Pycniden von Plenodomus hervorbrechend oberflächlich. Sie entsprachen ganz genau der zitierten Originalbeschreibung und Abbildung. Es war kein Zweifel, daß es sich um eine Diaporthe handelte, deren Perithecien noch nicht entwickelt waren. Nachträglich erhaltene reife Exemplare aus Niederösterreich erwiesen sich in. der Tat als typische Phomopsis, deren Zugehörigkeit zu Diaporthe incrustans außer Zweifel war. 344. Über Neottiospora longiseta Racib. Von dieser von Raciborski in »Parasitische Algen und Pilze Javas«, II. Teil, p. 37, beschriebenen Art, in welcher Saccardo (Syll. fung., XVI, p. 891) den Typus einer neuen Gattung vermutet, konnte ich ein Originalexemplar, das ich der Güte des Autors verdanke, untersuchen. Daß der Pilz keine Neottiospora ist, geht schon aus der Beschaffenheit der Sporen hervor. Neottiospora hat so wie Darluca keine Cilien an den Sporen, sondern nur kurze, schleimige Anhängsel. Der Pilz sieht äußerlich einem Dothideaceenstroma ähnlich. Querschnitte lehren, daß derselbe keine Pycnidenwandung be- sitzt und eine sehr wechselnde, ganz unregelmäßige Gestalt aufweist. Das Gewebe der Nährpflanze ist über und unter demselben clypeusartig geschwärzt und abgestorben, daher das dothideaceenartige Aussehen. Es ist eine eigentümliche schöne Pestalozziella, die P. longiseta (Rac.) v. H. genannt werden muß. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 60 892 F. v. Höhnel, Eine ähnlich sich verhaltende Pesialozziella ist schon be- kannt, es ist die P. circularis Cooke et Massee (Grevillea, XVII, p. 80); bei dieser Form heißt es, daß der Pilz äußerlich glänzend-schwarz ist und phyllachoraartig aussieht, ganz so wie der obige Pilz. Es ist denkbar, daß tatsächlich ein Dothideaceenstroma vorliegt, das unreif ist und in welchem der Pilz schmarotzt. Man sieht in der Tat manchmal ganz unreife Loculi, die den Eindruck machen, als würden sie zu einem Ascomyceten gehören. Es ist aber auch möglich, daß die Pestalozziella die erstgebildete Nebenfruchtform einer Dothideacee ist, was sich nicht entscheiden läßt. 345. Colletotrichum Anthurii Delacr. Flecken vereinzelt, groß, meist unregelmäßig länglich, häufig randständig, braun berandet und mit schmalem erhabenen Randwulst, weißlich verbleichend und vertrocknend. Acervuli 80 bis 260 u breit, herdenweise, bräunlich, rundlich oder länglich unregelmäßig, innen blaß mit bräunlichem Rande. Randborsten schmutzigviolett, einzeln stehend oder dicht gereiht, meist scharf spitz, an der Basis mit kurzen, abwärtsstehenden, wurzelartigen Zweigen, meist mit zwei Querwänden, etwas durchscheinend, 30 bis 80 =3 bis 5 u, häufig nach innen zu mehr weniger zu- sammengelegt. Sporenträger kurz, einer 20 bis 30 u dicken, plektenchymatisch-kleinzelligen, blassen Gewebeschicht auf- sitzend. Sporen hyalin, zylindrisch, meist gerade, oben ab- gerundet, unten oft kurz stumpflich zugespitzt, mit grob- körnigem Inhalt, zartwandig, 15 bis 22 =4 bis 5t/, u. An Blättern einer Aroidee, Buitenzorg, Java, in Gesellschaft von Phyllosticta, Gloeosporium und Vermicnlaria sp., welche wahrscheinlich metagenetisch dazu gehören. Durch die fast violetten Borsten nähert sich die Form dem Subgenus Üolletotrichopsis P. Henn. (Hedwigia, 1905, 44. Bd., p. 176) und durch den Umstand, daß die Borsten sich häufig nach innen über die Scheibe legen, der Gattung Colletotrichopsis Bub. (Österr. bot. Zeitschr., 1904, 54. Bd., p. 184). Diese beiden gleichlautenden Benennungen haben keine Berechtigung, da Fragmente zur Mykologie. 893 sie auf zu geringfügigen Abweichungen vom Typus be- ruhen. Ich halte die oben beschriebene Form für die Delacroix- sche Art (Bull. soc. mycol., 1897, XIll. Bd., p. 110), trotz einiger Verschiedenheiten, da die Colletotrichum-Arten sehr variieren. So wird für die auf Arum italicum auftretende C©. Monte- martinii Togn. (Saccardo, Syll., XI, p. 570) angegeben, daß die Borsten schwarz, einzellig und 65 bis 90 = 6 bis 6°5 u groß sind. Das Exemplar in Saccardo, Mycoth. ital., Nr. 376, zeigt aber durchscheinendviolette, 80 bis 160 u lange Borsten, die an der Basis bis zu 8 u, oben 3 bis 4 u breit sind und 2 bis 3 Quer- wände besitzen, während ein von mir im botanischen Garten von Athen in Griechenland gesammeltes Exemplar violette, zweimal septierte, 80 bis 160 u lange Borsten zeigte, die auf- fallend schmal, sehr lang zugespitzt und unten 6, in der Mitte 4, oben 2 bis 3 wu dick waren. ©. Montemartinii ist kein typisches Colletotrichum, da die Borsten spärlich sind und ebenso häufig auch in der Mitte der Acervuli wie am Rand auftreten. Es kann daher auch als Vermicularia betrachtet werden. Colletotrichum zeigt aber auch nahe Beziehungen zu Psilonia und sind sicher mehrere Arten dieser beiden Gattungen falsch eingereiht. Auf Aroideen sind noch C. Philodendri P. Henn. (Hed- wigia, 1905, 44. Bd., p. 71) und C. Pothi Koorders (Verh. koningl. Ak. Wetensch. Amsterdam, II. Sekt., 1907, 13. Teil, Nr. 4, p. 219) beschrieben, welche aber kleinere Sporen haben und vielleicht zusammengehören. 346. Helminthosporium crustaceum P. Henn. Diese in Hedwigia, 1902, 41. Bd., p. 147, beschriebene Art ist bei Buitenzorg auf Java häufig. Die Rasen und Hyphen sind nicht schwarz, wie Hennings angibt, sondern genau so wie bei den amerikanischen Exemplaren von HF. Ravenelii Berk. etC. braun gefärbt. Die Sporen sind kaum blässer und unmerklich schmäler als bei letzterer Art, von welcher die javanische Form spezifisch nicht verschieden ist, wie der direkte Vergleich zeigte. Hennings’ Art muß daher gestrichen werden. 60* 894 F. v. Höhnel, 347. Über Cordierites coralloides B. et C. Cordierites coralloides Berk. et C. (Linn. Proc. Botany, Vol. X, 1867, p. 370). Soweit ich aus dem mir vorliegenden sehr kümmerlichen Stücke des Originalexemplars ersehen kann, handelt es sich nicht um einen auf alter Ustnlina (nicht Hypoxylon, wie Berkeley sagt) schmarotzenden Ascomyceten, sondern um eine graphiumartige Nebenfruchtform der Ustulina. Es ist offenbar dieselbe Form, welche Patouillard (Bull. soc. mycol,, XVII, 1902, p. 186) als Siilbum Ustulinae n. sp. beschrieben hat und die auf Ustnlina vulgaris auf Martinique und Guade- loupe vorkommt. Ich habe offenbar dieselbe Form gut entwickelt auf U. zonata (Lev.)? bei Tjibodas auf Java gefunden. Der Pilz stellt jedenfalls eine eigentümliche neue Form- gattung dar, mag aber vorläufig als Graphium coralloides (B. et C.) v. H. bezeichnet werden. U. zonata (Lev.), nach unreifen Exemplaren beschrieben, halte ich nach meinen javanischen Exemplaren nicht für identisch mit U. vulgaris Tul.; siehe dagegen Ann. mycol., 1908, VI, p. 533. Typische U. vulgaris habe ich auf Java nicht gesehen. . 348. Araneomyces n. gen. (Tubercul. mucedin. staurosporae). Pilz oberflächlich, flach, höckerig, blaß, wachsartig-fleischig. Gewebe unten parenchymatisch, oben faserig. Sporenträger ein- fach, an der Spitze eine zweizellige, zylindrische, hyaline Spore bildend, die an der Querwand beiderseits je ein halbmond- förmiges einzelliges Anhängsel trägt. Araneomyces acariferus n. Sp. Pilz oberflächlich, durchscheinend blaß wachsgelb, fleischig- wachsartig, flach, höckerig, am Rande dünn und allmählich verlaufend, 500 bis 700 u breit, 150 bis 250 w dick, parenchy- matisch; Zellen 4 bis Sp breit, dünnwandig, unregelmäßig radiär verlaufend, nach oben hin gestreckt, schließlich parallel- faserig werdend und in das aus bis 20 =2 u großen, einfachen Sporenträgern bestehende Hymenium übergehend. Sporen an der Spitze der Träger einzeln stehend, hyalin, aus einem zwei- zelligen, zylindrischen, an den Enden abgerundeten Mittel- - Fragmente zur Mykologie. 895 körper bestehend, der rechts und links je ein in der Mitte befestigtes, halbmondförmiges, einzelliges, außen konkaves Anhängsel trägt. Mittelkörper zirka 12 w lang und 2'5 u breit, halbmondförmige Anhängsel beidendig spitz, 12 bis 18 =1'5 1. Breite der Sporen in der Mitte etwa 5 1. (siehe Fig. 3). Ist sicher das Conidienstadium von Paranectria jurnana P. Henn., auf den Stromaten von Rosellinia Miconiae (P. H.) v. H. auf Blättern von Miconia sp., Rio Jurua, Amazonas, leg. Bi-Wle,.1901. Eine durch die merkwürdige Sporenform sehr ausgezeich- nete Formgattung. Da die Perithecien der Paranectria juruana ff er? N N ; N x U ) / N 4 % & N K . N a bi Fig. 3. Araneomyces acariferus v.H. Drei Sporen (1550/1) und fünf Sporen (300|1). Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese. auf den Acervuli des Araneomyces entstehen und letzterer Pilz in Farbe, Konsistenz, Wachstum usw. ganz mit dem Ascomy- ceten übereinstimmt, kann an der Zusammengehörigkeit beider Formen nicht gezweifelt werden. Die Sporen sehen kleinen vierfüßigen Milben täuschend ähnlich. Sie bestehen aus einem länglich-zylindrischen Mittel- körper, der aus zwei fast gleichlangen Zellen zusammengesetzt ist. Parallel mit dem Mittelkörper stehen nun symmetrisch zwei mit der konvexen Seite an kurzen Fortsätzen in der Mitte befestigte halbmondförmige, einzellige Anhängsel einander gegenüber, so daß die Sporen aus drei miteinander parallelen Teilen bestehen, die sämtlich zelliger Natur sind, denn die Anhängsel sind Fortsätze der Zellen. Sie scheinen bald nur einer der beiden Zellen des Mittelkörpers zu entspringen, bald auf schnallenartigen Bildungen, die beide Zellen verbinden, 896 F. v. Höhnel, aufzusitzen. Die Sporen sind mit dem einen Ende des Mittel- körpers an den Sporenträgern befestigt. 349. Über zwei Strumella-Arten. l. Strumella annularis Rac. (Parasitische Algen und Pilze Javas, 1900, III. Teil, p. 39) kann nicht als Strumella betrachtet werden. Die typischen Sirumella-Arten sind oberflächliche Pilze, die keine eigentlichen Sporen bilden und besser als sterile Pilze betrachtet werden. Sfrumella annularis hat ein schwarzes Stroma, das sich unter der Epidermis entwickelt und hervor- bricht. Es besteht aus senkrechten Reihen von schwarzvioletten offenen Parenchymzellen, die dicht miteinander verwachsen sind. Aus diesem Stroma erheben sich einfache oder mit einigen Seitenzweigen versehene, etwa 40 bis 80 u hohe, septierte, dunkel gefärbte Hyphen. Die oberen Enden dieser Hyphen haben eine zweischichtige Membran. Die äußere, dickere Schicht erscheint schwach verquollen und löst sich schollenförmig von der inneren ab. Die 1 bis 3 Endzellen der Hyphen und ihrer Zweige werden in Form von länglichen, meist uneben rauhen, einzelligen, graubraunvioletten Sporen nacheinander .abgeglie- dert. Alle Zellen und Hyphen des Pilzes sind etwa 6 bis 7 u breit. Der Pilz stellt eine eigene Formgattung dar, die zu den Tubercularieae dematieae gehört. Strumellopsis n. gen. Parasiten. Stroma unter .der Epidermis gebildet, hervor- brechend, deutlich parenchymatisch. Sporenträger einfach oder verzweigt. Endzellen derselben und ihrer Zweige sukzessive in Form von einzelligen Conidien abgegliedert. Gewebe, Sporen und Hyphen dunkel gefärbt. Strumellopsis annularis (Rac.) v.H. An lebenden Blättern von Vaccinium Teysmannianum Miqu., Tjibodas, Java. Von Hymenopsis ist die neue Gattung durch den Bau und die Sporenbildung verschieden. Doch werden gewiß einzelne Hymenopsis-Arten (über H. Cudraniae Massee, s. d. F. FEN Fragmente zur Mykologie. 897 IX. Mitt., Nr. 405), zu Sirumellopsis gehören. Nach Raci- borski gehört Strumellopsis annularis vielleicht zu Anhellia tristis als Nebenfruchtform; dies ist aber nach der viel gröberen Beschaffenheit und der ganz anderen Färbung der ganzen Gewebe des Pilzes sehr unwahrscheinlich. Hingegen kann es als sicher gelten, daß der Pilz zu einer noch unbeschriebenen Psendotthia gehört, da die ebenfalls auf einer Vaccinium-Art auf Java lebende Pseudotthia Vaccinii P. Henn. et N. auch eine typische S/rumellopsis als Neben- fruchtform besitzt (siehe diese Fragmente, Nr. 304). 2. Strumella. minnta Sacc. (Syli, UI, p. 743) = Mero- sporium minntum Corda (Sturm, Deutschlands Flora, III. Abt., DI-Bach., 1857,.p. 225, Taf..23).. besteht nach Corda’s aus- führlicher Beschreibung und deutlicher Abbildung zweifellos nur aus den kleinen Kotballen irgendeines Insektes. Alle Angaben und Figuren sprechen für diese Auffassung. Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß Spermodermia clandestina Tode (Sacc., Syll., IH, p. 742) nach Kunze’s aus- führlicher Beschreibung und seiner Abbildung (Mykol. Hefte, Il, 1823, p. 95, Taf. II, Fig. 6) wahrscheinlich ein ganz unreifes, vertrocknetes Hypoxylon-Stroma ist. Auch hier sprechen sämt- liche Angaben und Figuren für diese Auffassung. 350. Über Didymium farinaceum Schrad. Didymium farinaceum Schrad,, Nov. Gen. Pl., 1797, p. 26, 3 minus Lister, Monogr., 1894, p. 97. Auf lebenden Blättern von Ranunculus javanicus Bl. am Gipfel des Pangerango, 2985 m, Java, leg. Schiffner 1894. Der Fund ist durch den hohen Standort und das Auftreten des Pilzes auf lebenden Blättern interessant. Die Peridie von Didymium farinacenm hat eine Besonderheit, die in den bis- herigen Beschreibungen nicht oder nur andeutungsweise er- wähnt wird. Sie ist nämlich durch hyaline Grenzlinien in scharf getrennte polygonale, etwas wellig begrenzte 30 bis 60 u breite, in der Mitte etwas dickere und violett gefärbte, gegen die Ränder allmählich hyalin werdende Felder oder Blättchen geteilt, in welche sie schließlich zerfällt. Auf jedem Felde sitzt 893 F. v. Höhnel, außen eine Krystalldruse. Bei dem in Rede stehenden Exemplare ist diese Eigentümlichkeit ganz besonders ausgeprägt und es stellt daher vielleicht eine eigene gute Varietät dar. 351. Lycogala affine B. et Br. Lycogala affine B. et Br. (Enumeration of Ceylon Fungi, Linn. Journ., Botany, Vol, XIV, 1873, p. 81). Diese Form ist in Lister, Monograph. of Mycetozoa 1894, nicht erwähnt. Es wird angegeben, daß sich diese Art durch kleinere (4 u) Sporen von L. miniatum Pers. unterscheidet. Das Originalexemplar zeigt aber keine 4 großen Sporen, diese sind stets 5 bis 6 breit. Der Pilz ist daher von L. miniatum Pers., dem er auch sonst völlig gleicht, nicht verschieden. 352. Über Enteromyxa cerebrina Ces. Es ist sicher, daß viele in neuerer Zeit beschriebene größere Pilze aus den Tropen schon älteren Autoren bekannt waren. Dies scheint auch mit Lycogalopsis Solmsii Ed. Fischer (Berichte der Deutsch. bot. Ges., 1886, IV. Bd., p. 192, Taf. IX) der Fall zu sein, denn es ist sehr wahrscheinlich, daß der von Cesati (Atti Accad. Scienc., Napoli 1879, VIII. Bd., N. 4, p. 13) als zweifelhafter Myxomycet beschriebene Pilz Enteromyxa cerebrina damit identisch ist. Die Beschreibung stimmt ganz gut mit den von mir in Buitenzorg gefundenen Exemplaren von Lycogalopsis. Es wird zwar angegeben, daß die Sporen Y/,o0, mm groß sein sollen, allein es liegt hier jeden- falls ein Druckfehler für !/,,, mm vor. Da Cesati’s Maßangaben nach einer Notitz in seiner Arbeit (l. c., p. 2) verdoppelt werden müssen, würde dies 4. entsprechen, was gut zu Fischer's Angaben (3 bis 4u) für die Sporengröße stimmt. Aber selbst, wenn man, da hier Cesati ausnahmsweise das Maß in Teilen eines Millimeters direkt angibt, diese Verdopplung nicht vor- nimmt, erhält man als Größe der Sporen 2 u, was mit Rücksicht auf die Ungenauigkeit der älteren Messungen auch genügend stimmt. Jedenfalls liegt die größte Wahrscheinlichkeit vor, daß Enteromyxa Cesati = Lycogalopsis Ed. Fisch. ist. Fragmente zur Mykologie. 899 353. Über Rostafinskia australis Speg. Dieser Pilz wird in Saccardo, Syli. Fung., VII, p. 403, bei den Myxomyceten als Gattung unbestimmter Stellung auf- geführt. A. Lister (A Monograph of Mycetozoa 1894, p. 136) sagt, nach der Originalbeschreibung urteilend, daß es kein Myxo- mycet zu sein scheint. | Die Untersuchung eines Exemplars aus dem Herbar Puiggari (leg. Puiggari, August 1881 bei Apiahy, Brasilien) zeigte mir, daß es sich um einen schmutzig-grauvioletten, corticiumähnlichen, sterilen Hyphenfilz handelt. Die Hyphen zeigen keine Schnallen, sind teils hyalin, teils schmutzigviolett gefärbt. Die spärlich eingestreuten Sporen scheinen nicht dazu zu gehören. Die Gattung Rostafinskia Speg. nec Raciborski ist daher völlig zu streichen. 900 F. v. Höhnel, Namenverzeichnis. Seite Aleurodiscus mirabilis (B. et C.)v: H... isisdus sea a5 818 Araueomyees- ron: BeWniswazt - 2sals - aıimlauzssinir Si 894 » Biccriferus FE BParan !as2aiıdd BE 823, 894 Asterina carnessElk &1-Marstis. -mır. .ıloie. 22. dab. Sue 864 >» coHnsinsilis. O!insdayH :aelisie. nes 898, 862 > vepians Bst Glsye-elist.bab. ‚nslisadse SI 859, 862 Atichin' Millardeiitv Racıoc2 nalusmiesenis Jallkkee Sid 899, 8783 Atichiopsis Solmsiü R. Wagn... 2: -.2....2. 2 So 899, 874 Auerswaldia»Miconise Pa Henn Wand aisch - ante at 828 Belonidium albo-cereum Pen2z. et Sacc....... 2... ......: 889 > basitrichum Säce. 2.17% „PEN Peer 885 >» fructigenum P! Henn. II. VMTEREREE 889 » Marchalianum S’B. Rn... ae RT 885 Belonioscypha helminthicola (Blox.) v. H............... 885 Berkelella stromaticola (P. Henn.) v HA. IWEE 823, 824 Botryosphaeria anceps n. sp: ..-.2 2.0.7. VRTBREREREE 840 » Miconiae (Duby) v. H: .: 20 ers 836 Calonectria guaräapiensis Speg.... TE ER 820 >» inconspicna Wint. :....2.2.. TI Fr 820 > leucorhodina (Mont.?) Speß.............n. 820 » tnberaoensis Rehm. .. U. Fe 208230 Cenangium (Cenangina) Inocarpi (P. Henn.) v. H. ...881, 832 > helvolum (Jungh.) Sace. .2727. Wer rn 884 > (Cenangina) Schenckii (P. Henn.) v.H...... 884 Coccotdella n. gen 23 LADEN N ARE 847 >» Scatula (B. et C)w. H.2. PER 847 Colletotrichum Anthurii Delacr.....7. NE IE 892 Cordierites coralloides B. et EC. 1. KW VEN Er 884 CryptopellisRehm .. .. 20. da an Su Su an ee 898 » Jerruginea Rehm... NW NW 858 » obtecta Rehm 2: In ER BEE BE 898 Fragmente zur Mykologie. 901 Seite Dasyscypha dematiicola (B. et Br.) v. H.........:..,... 884 Diaporthe Rabenhorstü (Preuss) v.H..........e.... 890 Biiaymella confertissima SaccH..X !.4431%, 20H DUB UL sol Didymium farinaceum Schrad. B minus Lister........ 897 Dimerosporium minutissimum ».H. ............... 897, 862 Belalheca2 .Gerei.P.-Henn. z:...8D8.:-2 100mm AnmIan? 872 » Khipsalidis P. H emür 7.99 209, ar 872 » Dleanhr He mnne. IR De... 851, 871 Beeaihis 0; gen. nase nA). BITTE 893 » FrlcHm DISPY. IDEE) NIZIÄRASRIDEAN 854 hi. 22.2.4098 LADE. BON 885 » usula ss rar r.33 39 HL SERSOBITNMI.. IE 888 » SH aussiana {S&4CC.) v: H.- „28 32V. HUT 887 idea Tovanthi Molk". 02.5.2, 2 AN MUNEUR 840 > Beurer 1. ONE. 3, map)... 846, 847 » BOrAAmMasewensssa2202207 00ER DAN 838, 840 Beldella Scaunla (B: et. GC) Sacc- 2.7 AMDING .....8. 847 » sordidnla. (sev.)-Saccı:::.:1 K RbWRMU AN 840 Bueleemla cannea (ENetiM.) WIN BMI... 866 Enteromyxa GEH EBENE CS a aa 02.0 0 WED UUANZNIR . .. 398 EEE aUanica: Bao. 3 22:24 AN LDIODA DIT... 813 Beracckhisea eoniferarum. v: H.- 2.22... 031.8 U Wa 843 nlarsehoemeis-P ots career D1PD.A Ran 815 Barnhmmm.coralloides (B. LE). Haas DiM......%.. 894 Helminthosporium crustaceum P. 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I Serious: Il 876 re SErz a] Y% ) ı #, -; Fa sr it x L SEREMIESLCHEEÄSTAHRN RE: Haa 2 GENE ED IHN a aekvün BAND ABTEILUNG - . 1 ASTWHASTHIATAACHUH ZWEITER HALRBRBAND a TABHELEN. 17 TALELM UND 0a et misthen Fr If “ by PUB Na ara maGz Kaleackhnn Jia SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE nn HUNDERTACHTZEHNTER BAND. WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, ND UNIVERSITÄTSBUCHHANDLER BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. SITZUERGSBERICHTE DER MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN KLASSE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. CXVIH. BAND. ABTEILUNG I. JAHRGANG 1909. — HEFT VI BIs X. ZWEITER HALBBAND. (MIT 2 TABELLEN, 17 TAFEIN UND 64 TEXTFIGUREN.) WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K, U. K, HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. EREHUUNNE f ‚LONU.NATgA ‚ANAA IVO, X BRANDE REEL BORHE Ba 2, SEMAEEAH Aal 7 g.MERHRFTKETE 38 MO MERUAT 3 Male SBINFNIUIRGZTANTZ G 4 Br a BE EEE Ren INHALT. Seite Becke F., Bericht über geologische und petrographische Untersuchungen am Ostrande des Hochalmkerns. (Mit 4 Textfiguren.) [Preis: 1 K = 012) 1 IR EENEURE SEE 7211 4.100485 Czapek F., Beiträge zur Meritioikgie ur Piystalbghs det en ' Orchideen Indiens. (Mit 7 Textfiguren.) [Preis: 90 h — 90 pf] . . 1555 Fröschel P., Untersuchung über. die. heliotropische Präsentationszeit. (II. Mitteilung.) (Mit 6 Textfiguren.) [Preis: 1 K55 h — IM 55 pf] 1247 Grafe V. und Linsbauer K., Zur Kenntnis der Stoffwechseländerungen . bei geotropischer Reizung. (I. Mitteilung.) [Preis: 35h — 35 pf| . 907 —- Studien über das Anthokyan. (II. Mitteilung.) [Preis: 40 h — 40 pf] 1033 — Untersuchungen. über die Aufnahme von stickstoffhaltigen organi- schen Substanzen durch die Wurzel von Phanerogamen bei Aus- schluß der Kohlensäure. [Preis: 60 h— 60pf] . ........1135 Herzfeld St., Zur Morphologie der Fruchtschuppe von Larix decidua Mill. (Mit 1 Tafel und 24 Textfiguren.) [Preis: 2K 50 — 2M 50 pf] 1345 Höhnel F., v., Fragmente zur Mykologie (VIII. Mitteilung, Nr. 354 bis 406), gleichzeitig Vierte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 2 Tafeln und I Textfigur.) [Preis: 5K20h—5M20pfl.... SE a an rn a — Fragmente zur Mykologie (IX. Mitteilung, Nr. 407 bis 467), gleichzeitig Fünfte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907— 1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. (Mit 1 Textfigur.) [Preis:2 K45h — der ee a ar 126 Kölbl F., Versuche ber den Heietronines von en [Preis: Bern — 1M1Spf] . . „u... na rt % 12008 Molisch H., Über lokale Membranfärbung durch a heleldingon bei einigen Wasserpflanzen. (Mit I Tafel.) [Preis: 70h — 70pfl.. . . 1427 Richter O., Zur Physiologie der Diatomeen. (III. Mitteilung.) Über die Notwendigkeit des Natriums für braune Meeresdiatomeen. (Mit 2 Tabellen und 2 Tafeln.) [Preis: 1K50h— 1M50pf]l. . . . 1337 Schechner K., Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. [Preis: ORDER seen, es DEZ Abt. I, II. Halbband, VI Seite Sterzinger I., Einige neue Spirorbis-Arten aus Suez. (Ergebnisse einer von Dr. Ad. Steuer mit Unterstützung des Ministeriums für Kultus und Unterricht und des Vereines zur Förderung deutscher Kunst und Wissenschaft in Prag unternommenen Studienreise nach Ägypten.) (Mit 2 Tafeln und 16 Textfiguren.) [Preis: 1K— iM... 1441 Strecker E., Das Vorkommen des Scutellarins bei den Labiaten und seine Beziehungen zum Lichte. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 90 h — 90 pf] . 1379 Tondera F., Vergleichende Untersuchungen über die Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. (Mit 3 [Preis:2K80h — 2M U er - 2 2 . 1581 Vouk V., Anatomie und Entüriekhune ee dein a We von Tilia sp: (Mit 1 Tafel; 1 Doppeltafel und 3 Tee [Preis: ı Ks 1 EMBHpEl 2) ae u sbrarel iTe Wahl B., Untersuchungen über den Bau der Parssiiehe Turbellarien aus der Familie der Dalyelliiden (Vorticiden). II. Teil. Die Genera Umagilla und Syndesmis. (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) ud 1K10h—-1M10pf]l.- ... . 943 Weber F., Untersuchungen über die Wendikkreit ‚des Stärke- unde Fett- gehaltes der Pflanzen, insbesondere der Bäume. [Preis: 1K75h — IK (8 pi] 20. ae .- 967 Zikes H., Über eine den Luftstickstoff EN Here: Torula Wiesneri. [Pres:1K20h—1M20pf] .... derer. Ba Zuderell H., Über das Aufblühen der Gräser: (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 1K 80h— 1M30pf]. Rn en Ten SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVIE. BAND. VI. HEFT. JAHRGANG 1909. — JULI. ABTEILUNG 1. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 4 TAFELN UND 9 TEXTFIGUREN.) er OF Der, REISRO i \ tun \ - M A FR 2 N | EN EOS \ Hr ö 4 N ZZ NH a) B 4 N: WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. ‚ Pr } E IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, Fr K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, E BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. INHALT des 7. Heftes, Juli 1909, des CXVIII. Bandes, Abteilung ], der Staungs- ’ beriehte der mathem.-naturw. Klasse. Grafe V. und Linsbauer K., Zur Kenntnis der ee © bei geotropischer Reizung. (I. Mitteilung.) [Preis: 35h — 35 pf] . 9 Schechner K., Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. a N ee a ER ee Wahl B., Untersuchungen über den Bau der ehe Turbellarien aus ger Familie der yeuen (Vorticiden). 1. Teil. Die Car = | IK 10h IM 10pf] . a Weber F., Untersuchungen über die Wandlungen En Stärke- und Fett- | 2 gehaltes der Pflanzen, insbesondere der Bäume. [Preis: 1K75h — 2 ; Eee Be rn? Grafe V., Studien über das K au. Mitteilung) [Preis: 40 h— ee see a ee. 10: Becke F., Bericht über len und Setrößraphiskte Untersuchungen ‚am Ostrande des Hochalmkerns. (Mit 4 (Preis: 1 K Vouk V., Anatomie und FirEsickTüngsg schichte derLentizellen an Waren von Tilia sp. (Mit 1 Tafel, 1 Doppeltafel und 3 Textfiguren. [Preis: LIK50h-— 1M 5öpf]l.. . a are Zikes H., Über eine den Luftstickstoff assimilierende Hefe: TorulaWiesneri. u 52 [Preis::1 K20b — 1 M20pfl = . 2. 22.0200. Dee GrafeV., Untersuchungen über die Aufnahme von stickstoffhaltigen organi- $ u | 3 schen Substanzen durch die Wurzel von Phanerogamen bei Aus- schluß der Kohlensäure. [Preis: 60 h— 60pfl ....... ..1185 > re g2 ER EEE © DR EN AR Te Preis des ganzen Heftes: 5 K 70h — 5M 70 pf. i SITZUNGSBERICHTE DER - KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. EXVIM. BAND. VI. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 61 : ren KRTOREIYT ka: Fri H au Were FE > © (2) 7) = Q = E 2 ° & ao leslosloa| 3 = 8 ® - oO SO a Oo un | oO © =) ® = | - = — = Au - (0) = = = R = 5 fe) Gramm Gramm = = altes 80 10°60 |0°15 oe 50 | 200 60 mittleres | 12_ 10°34210°06 |0°17210°35 45 ,:180 50 | 810/,120° C jüngstes 1'50°0740°01810°056,.0°8 120 | 240 70 | | Versuche mit Acer tataricum. Ein absteigender Wasserstrom stellte sich ein, wenn die Transpiration der jüngsten (Stadium I), sehr stark trans- pirierenden Blätter angeschlossen war und nun die unteren, älteren Blätter (Stadium III) stärker tranpirierten als die oberen mittleren (Stadium I). Um diesen nachzuweisen, steckte ich zwei Sproßgipfel bewurzelter Stöcke (im Freien) in 1°/, Lithiumsalpeterlösung. Nach kurzer Zeit gab ich beide heraus. Den einen Sproß schnitt ich an der Basis ab, während ich den zweiten im Verbande mit der Pflanze ließ. Den abgeschnittenen Sproß hing ich nach Verklebung der Schnittfläche im relativ trockenen Raum auf. In beiden Fällen welkten die Sproßgipfel aus den oben genannten Gründen (p. 925) rasch und funktionstüchtig blieben an der Pflanze bloß die unteren, alten Blätter und mittleren, nun mehr oberen Blätter. Da im ersten Fall überhaupt keine Wasserzufuhr statt- fand, im zweiten Fall wegen der hohen Tagestemperatur eine 928 K. Schechner, zu geringe, um den höheren Transpirationsverlust der nun stärker transpirierenden Blätter zu decken, trat die Erscheinung des absteigenden Wasserstromes ein, indem die unteren, ältesten Blätter (Stadium III) den oberen, schwächer transpirierenden mittleren Blättern (Stadium II) Wasser entzogen. Auf spektroskopischem Wege wies ich auch in den untersten Blättern Lithium nach, das mit dem absteigenden Wasserstrom eingewandert war. Daß aber das Welken des Sproßgipfels am unbenetzten Sproß nicht auf Wasserentzug durch die unteren Blätter, sondern vielmehr auf höhere Eigentranspiration zurückzuführen war, bewies ein in einem feuchten Raum (Luftfeuchtigkeit 97°/,) aufgehängter Sproß, dessen Gipfel straff blieb, während die unteren Blätter in akropetaler Folge welkten. Es dienten auch in dem Falle die unteren Blätter den jüngsten stärker trans- pirierenden als Wasserreservoirs. In der nachfolgenden Tabelle bezog ich die Transpirations- größe nur auf Oberfläche, der es mir aus den weiter unten zu erörternden Gründen völlig ausreichend erscheint zur Erzielung genauer relativer Transpirationswerte die Beziehung auf die Oberfläche vorzunehmen. Zweistündige Trans- pirationsgröße be- | zogen auf TE en | | Tempe Blatt fläche | ® 1008 | vatın | feuchtig- cm? | 100. cm? | Lebend- | keit | gewicht | | Gramm | altes 95 0945 | Blech mittleres 8 0085 008 16 22:9° C| 820), jüngstes 2 | 0045 | 0°8 48 Versuche mit Goldfussia glomerata. An trocken gestellten Exemplaren wie an abgeschnittenen Sprossen welkten die Blätter in akropetaler Folge. Daß hier Wasserentzug seitens der obersten Blätter vorlag, bewies das Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 929 Verhalten eines eingetopften Exemplares, das bis auf die obersten Blätter mit andauernd feuchtem Filtrierpapier um- hüllt war. Der im Verlaufe des Versuches trocken gewordene Boden war mit Guttapercha umhüllt, um eine etwaige Befeuchtung zu verhindern. In dem durch das Filtrierpapier geschaffenen absolut feuchten Raum konnten die Blätter nicht transpirieren und ihr Welken muß durch einen Wasserentzug seitens der obersten, frei transpirierenden Blätter erklärt werden. | Wasserentzug durch die unteren Blätter stellte sich ein, wenn der Sproßgipfel durch Submersion in Wasser am Trans- pirieren gehindert war, während die unteren Blätter frei trans- pirierten. Ein absteigender Wasserstrom trat an einem Exemplar ein, dessen oberste Blätter (Stadium ]) entfernt waren. Die untersten Blätter transpirierten nun stärker als die nun obersten, die im Mittelstadium waren. Hörte die Wasserzufuhr von unten her auf, so entzogen die nun stärker transpirierenden unteren Blätter den obersten das Wasser und die Blätter welkten in basipetaler Folge. Zweistündige Transpirations- Ober ILebend: größe bezogeen auf = i Luft- Sr 100,8 | "emPe (feuchtig- a 100 cm? | Lebend- keit cm : gewicht Gramm a 7 Bl | 0, 1675 12 altes 4 0:1475 0'075 5 121°6°C | 790%, mittleres c 0°5 0:032 | 0'5425 39 jüngstes | Versuche mit Phaseolus multiflorus. An einem trocken gestellten Exemplar welkten die untersten Blätter zuerst infolge Wasserentzuges durch die oberen stärker transpirierenden. Wasserentzug durch die unteren Blätter trat ein, wenn der Sproßgipfel unter Wasser war. 930 K. Schechner, Schön zeigte sich das Eintreten eines absteigenden Wasserstromes, wenn die untersten Blätter (Stadium IM) die stärker transpirierenden waren. Ich schnitt die obersten jüngsten Teile (Stadium J) eines eingetopften Exemplares weg, verklebte die Schnittlläche und begoß das: Exemplar nicht: mehr. An demselben waren nur ausgewachsene Blätter. Nach kurzer Zeit trieb in geringer Entfernung von’ der Basis’ ein Seitensproß; dessen Blätter, die sich im jüngsten Stadium (I) befanden, transpirierten sehr stark und entzogen, da die Wasserzufuhr von unten her ausblieb, den höher befind- lichen, größeren Blättern das Wasser, so daß diese welkten. Daß aber das Welken des Sproßgipfels an einem im relativ trockenen Raum aufgehängten Sproß nicht auf Wasserentzug durch die unteren Blätter, sondern auf dem Mißverhältnis der starken Wasserabgabe zur langsam vor sich gehenden Wasser- zufuhr aus den unteren Blättern beruhe, bewies ein im feuchten Raum aufgehängter Sproß, dessen Blätter in akropetaler Folge welkten. Zweistündige Transpira- tionsgröße m auf | re | | = Se 5 a ae I a o | = Er © © 1} eier E Sl: R & = | == N en Blatt | 2 | Dtm: BT Eee 3 | are Zee © S De R ne an 8 WE . | R- Biuöl)-"o 2 5 | 2 | wm | Mei ze Br li U 5 ©, 1.©.8,1 9/5 | oe eds = | :® | 5 = o°. |S ao u IS | 3. 3 | 8. pet 1 11 BSDBBHEBEUN 7 7 u U Er & 1. Gramm Gramm = 3 HE = J | altes | 46 ß: zoslo- 055l0- 6480-34 | 43 | 57 | 46 126° C|840), jüngstes |1-16 |0-02610-002]0- EP 6 | 50 | 70 | 60 | | | | Analoge Versuche mit Phaseolus vulgaris, Cucurbita Pepo und Ampelopsis quinguefolia ergaben die gleichen Resultate. An trocken gestellten Exemplaren von Phaseolus vulgaris will Pringsheim ein rasches Vertrocknen der Spitze beobachtet haben. Ich kann diese Erscheinung nicht bekräftigen, da Eher im Gegenteil auch hier die Blätter in akropetaler Folge welkten. Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 931 Es steht ja auch dieses Verhalten eher im Zusammenhang mit den Transpirationswerten, da die Blätter in kontinuierlicher Folge von der Basis zur Spitze stärker transpirieren. Nachstehend die Tabellen über die Transpirationswerte von Phaseolus vulgaris und Cucurbita Pepo. Phaseolus vulgaris. Zweistündige Trans- pirationsgröße be- zogen auf Lebend- e 4 = | Luft- Pape gewicht 100,8 Tape feuchtig- 100 cm? | Lebend- keit gewicht Gramm a 18 0'323 0.4 AO 19=2°.0, | ' 720), 2 0°038 0°6 60 Cucurbita Pepo. Einstündige Trans- pirationsgröße be- ed zogen auf Y% i Luft- en gewicht 1008 Br a 100 cm? | Lebend- keit gewicht Gramm a 16°5 0°229 1'65 100 for2°.8 729, b 0°5 0010 0°23 34 Methodisches über die Bestimmung der Transpirations- eröhe der Blätter. Um den Gang der Darstellung nicht zu unterbrechen, habe ich die bei der Bestimmung der Transpirationsgröße in An- wendung gebrachte Methode nur flüchtig gestreift. Wegen ihrer prinzipiellen Wichtigkeit bei der Deutung meiner Versuchsergebnisse halte ich eine genauere Darstellung der Methode so wie des Verhältnisses, in dem Blattalter und 932 K. Schechner, Transpirationsgröße stehen, für geboten, zumal bei einzelnen Autoren verschiedene Wertung der beobachteten Trans- pirationsgröße wahrzunehmen ist. Um die relative Transpirationsgröße von Blättern zu bestimmen, steckte ich den Blattstiel! in ein mit Wasser gefülltes Proberöhrchen, erneuerte die Schnittfläche unter Wasser und schloß die freie Wasseroberfläche mit einer Öl- schichte ab. In der Zeit zwischen den Einzelwägungen be- fanden sich die so adjustierten Blätter in hellem Raum. Ich betone dies, da sich in der Literatur Angaben finden, nach denen die Blätter während der Versuchsdauer in der Dunkel- kammer standen. Da wurde aber gerade die ausgiebige stomatäre Transpiration der älteren Blätter ausgeschlossen, weil ja im Dunkeln regelmäßig ein Verschluß der Stomata? eintritt. Es leuchtet ein, daß sich dann die älteren Blätter im doppelten Nachteil gegenüber den jüngeren befanden: dicke Kulikula und gehinderte Transpiration infolge geschlossener Stomata. Selbstredend durfte ich das freie Transpirieren nicht auf längere Zeit ausdehnen; in zwei Stunden bekam ich regel- mäßig ansehnliche Transpirationsunterschiede, ohne daß an den Blättern irgend ein Welksein zu merken war. Bei überaus stark transpirierenden Pflanzen wie Humnlus begnügte ich mich mit einer halbstündigen Transpiration. Im Anfange bezogich denrelativen Transpirationswert auf die Ober- fläche der Blattspreite,? die ich bei kleinsten Blättern auf Milli- meterpapier bestimmte; bei Bestimmung der Oberfläche größerer Blätter aber, wo Vernachlässigung von Quadratmillimetern die Resultate nicht änderte, wendete ich das Planimeter an. 1 Da es sich mir ja in allen Fällen nur um Vergleichsgrößen handelte, schien es mir ausreichend, jedesmal nur die Blattstiele und nicht auch Stamm- stücke, an denen sich die Blätter befanden, ins Wasser zu stecken. ® Wiesner fand, daß an Blättern von Hartwegia comosa die Spalt- öffnungen auch im Finstern offen waren. Untersuchungen über den Einfluß des Lichtes und der strahlenden Wärme auf die Transpiration der Pflanze. Diese Sitzungsberichte, Bd. LXXIV, I. Abt., Oktober-Heft, 1876. Siehe auch Burgenstein, Transpiration der Pflanzen, 1. c., p. 34. 3 Die Transpiration des Blattstieles schloß ich durch Bestreichen des- selben mit geschmolzener Cakaobutter aus. Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 933 Im Laufe der Untersuchungen bezog ich auch die Trans- pirationsgröße auf das Lebendgewicht. Ich folgte nur dem in der Literatur üblichen Vorgehen, obgleich es von vornherein keineswegs klar ist, in welcher Beziehung Lebendgewicht und Wasserabgabe stehen sollten.! Tatsächlich fand ich auch in vielen Fällen übereinstimmende, in vielen einander wider- sprechende Resultate. Brauchbare, vergleichende Transpirationswerte werden wir nur dann erhalten, wenn wir die Beziehung der relativen Transpirationsgröße auf jene in der Organisation der Pflanze gelegenen Faktoren in Erwägung ziehen, die die Transpiration unmittelbar beeinflussen. Von welchen Faktoren aber hängt die Intensität der Verdunstung ab? | Doch wohl von der Größe der verdunstenden Fläche und endlich von den Transpirationswiderständen, die durch die chemisch-physikalische Beschaffenheit der transpirierenden Membran und des Protoplasmas gegeben sind. Daß aber Größe des Lebendgewichtes und der Trockensubstanz die Wasser- abgabe ursächlich beeinflussen, dürfte kaum der Fall sein, da ja mit einem Steigen des Gewichtes nicht notwendig auch die absolute Wasserabgabe steigt. Die Beziehung auf die Oberfläche wird stets die verläß- lichsten Vergleichsresultate liefern, da ja mit der Größe der verdunstenden Fläche unter sonst gleichen Umständen stets die Größe der Verdunstung steigen wird. Soll also die Bestimmung der Transpirationsgröße nur Bzirdienen, um Vergleichsgrößen zu erzielen — und nur um solche handelte es sich in der vorliegenden Arbeit — so reicht stets die Beziehung auf die Oberfläche aus. Wollen wir aber ein klares Bild der Wasserökonomie der Pflanze gewinnen, so werden wir wohl noch andere Be- ziehungen berücksichtigen müssen. Schon der Quotient aus Wasseraufnahme und Wasser- abgabe wird uns zeigen, wie die Pflanze mit dem auf- genommenen Wasser wirtschaftet; er muß in kleinen Zeit- 1 So fand Bergen, daß viele Blätter ihre höchste Flächengröße früher erreichen als ihre definitive Dicke. 934 K. Schechner, räumen (Minuten). bestimmt werden, da, wie von Eberdt in einigen Fällen gezeigt wurde, in größeren die Menge des auf- genommenen Wassers gleich ist der abgegebenen! In.Zeiten geringer Wasserzufuhr aber nimmt die Pflanze das in ihr vor- handene Wasserreservoir zu Hilfe. 1 Wir müssen also auch den Wassergehalt einer Pflanze kennen lernen, um uns klar darüber zu werden, welche Fonds an Wasser der Pflanze zur Verfügung stehen. Je geringer nun der in der Pflanze befindliche Fond ist — der Wassergehalt relativ genommen — umso mehr muß die Pflanze in schlechten - Zeiten den. Wasserverbrauch einstellen; denn gar zu leicht würde eine verschwenderische Wasserabgabe zu vollständigem Turgorverlust führen. ' Wollen wir solche Erwägungen auf die Transpiration einzelner Blätter anwenden, so erscheint es vom teleologischen Standpunkte von vornherein wahrscheinlich, daß Blätter, deren Wassergehalt relativ geringer ist, schwächer transpirieren werden. Bei den jüngsten Blättern aber, deren Gewebe relativ wasserreicher sind, kann bei ungestörter Wasserzufuhr eine erhöhte relative Wasserabgabe stattfinden. Wir werden also bei Vergleichung von Verdunstungsgrößen die Beziehung auf die Oberfläche vornehmen, vorausgesetzt, daß die Blätter bei gleicher. Temperatur und Luftfeuchtigkeit transpirieren. Wenn wir aber ein genaues Bild der Wasserökonomie des Blattes gewinnen wollen, dann müssen wir folgende Faktoren in Rücksicht ziehen: .. Temperatur . Luftfeuchtigkeit . Größe der Oberfläche, . Wassergehalt des Blattes und . Verhältnis von aufgenommener zu abgegebener Wasser- menge. DE : der umgebenden Atmosphäre, Ol ,a 0 1 Eberdt bei Burgerstein, Die Transpiration der Pflanzen, |. c., piul7. Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 939 Transpirationsgrößen:von Blättern in verschiedenen Lebens- altern. Die,Literatur ist, leider. nicht reich.an Beobachtungen, die darlegen, in welchem Verhältnis Blattalter. und Transpirations- „größe ‚stehen. Doch wurde in allen Fällen — also .auch bei Hopfenblättern gefunden, daß »junge« Blätter ‚stärker ‚trans- ‚pirieren. als.»alte«. Daß dieses Verhalten „mit dem ‚anatomischen .Bau zusammenhängt, wurde schon auf Seite 922 gezeigt. Aber. auch folgende Erwägungen ‚scheinen mir einen Beitrag „zur Er- ‚klärung dieses, Verhaltens zu liefern. : Schneide ich. Blätter , ab und lasse sie frei-transpirieren, so verabgaben.sie nur ihr eigenes Wasser. Es wird also wohl ‚eine Beziehung zwischen den zu ‚verabgabenden ‚Wasservolumen und .der freien . Oberfläche herrschen. Nehmen wir als Beispiel das Syringa-Blatt in seinen drei typischen Stadien. Der Wassergehalt eines ausgewachsenen Syringa-Blattes (30 cm? groß) ist 0'450 g, der-eines jüngsten Blattes (1:5 cm?) 0'056 g. Das Verhältnis der den beiden Blättern zur Verfügung stehenden Wassermengen ist 0'450: 0056 =8. Das Verhältnis der transpirierenden Oberflächen ist 80:15 = 20. Da mit Verringerung des absoluten Wasser- gehaltes die transpirierende Oberfläche im Verhältnis zum Wasserinhalt sehr stark gewachsen ist, so muß: bei dem jüngsten Blatt die Transpiration eine relativ größere sein. Wie ist es aber zu erklären, daß die sogenannten mittleren Blätter schwächer transpirieren als die ältesten? Betrachten wir auch hier die Verhältnisse von Wasser- gehalt und Oberfläche. Der Wassergehalt des mittleren Syringa-Blattes ist 0:172g, der des alten 0:450 8. Verhältnis: we 172 == 2-5. Die Oberfläche des mittleren Blattes ist nr ale des alten 30 cm’. Verhältnis 30:12 =2-5. Es haben hier Volumen (Wassergehalt) und transpirierende Ober- 1 Auf die chemische Zusammensetzung des Zellsaftes nehme ich keine Rücksicht, da diese erst sekundär in Betracht kommt. Ja, Wisser hat sogar gezeigt, daß Pflanzensäfte und destilliertes Wasser gleich rasch verdampfen. 936 KR Schechner: fläche sich im gleichen Verhältnis geändert und es mußte, da die zur Verfügung stehende Wassermenge geringer wurde, die relative Wasserabgabe auch kleiner werden. Es wäre vielleicht zweckmäßig drei Arten von Trans- piration zu unterscheiden. Bisher unterschied man bloß zwischen epidermoidaler und interzellularer (stomatärer) Transpiration. Unter ersterer verstand man die Transpiration durch aus- gebildete Epidermiszellen, unter letzterer die durch aus- gebildete Interzellularen und Stomata. Die Transpiration bei noch nicht erfolgter Gewebe- differenzierung, die bisher zu der epidermoidalen gezählt wurde, möchte ich, da sie sich von dieser doch graduell unter- scheidet, juvenile Transpiration nennen. Nachstehende Tabelle gibt die Transpirationsgröße von Blättern in den drei typischen Altersstadien. eS ‘9 '[ (uoyendsueig uI94sIogıng Iaq AnyeaoyıT ı & [azıJ1y pun * uoynum N N ruosterg gunse Mm IPJOHA oT u@o.zer 2 ex ix us7JdoH 2 Se Jouloy Jsı nR- onbsoa M swyeumnelssen |, « 6 spe on a1 er > z 1 z snsosan; SnyywvipH | © © g yormospuagsT er 5 pieyyondg € ee 180 z x SIamz[apuew 7) © ZyIm me z h x er ozuenduauyog a -ojdey>s]L || usdozaq 2 spe sau A “K sie JOufopy IST x 2 L x on seernee gozuepduasg.rg = rs SIOSSE A. UONOISUSPUOY K 5 u ee ie) 5 ud oduayy SIp Jne uadozag 2 Se Jaulo]y 4Ssı x € le! 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Nach Aubert dürfte die Abnahme der Trans- pirationsgröße von oben nach unten zu im Zusammenhang stehen mit dem Gehalt dieser Pflanzen an organischen Säuren, und zwar trifft das Minimum der Transpiration mit dem Maximum des Gehaltes an Säure zusammen. In allen Fällen transpirieren die jungen Blätter stärker als die an der Basis befindlichen. Ich nenne hier einfach die Pflanzen, die untersucht wurden: S e ee { edum dendriticum \ bezogen auf Sempervivum tectorum f Frischgewicht Echeveria glauca Burgerstein ? Aloe verrnucosa Agave vulgaris Cotyledon gibliflora bezogen auf Sempervivum Braunii s Frischgewicht. bezogen auf das Anfangsgewicht Pringsheim { Bezüglich der Moorpflanzen schwanken die von Rosen- berg mitgeteilten Befunde; bei einigen fand sich Zunahme der Wasserabgabe bei denältesten Blättern, bei einigen das Gegenteil. Nach dem Vorstehenden ist es wohl erlaubt, der- artige Widersprüche auf Untersuchungsfehler, wie sie bei Hopfenblättern unterliefen, zu schieben und immer anzunehmen, daß das Transpirationsmaximum die jüngsten Blätter (Stadium I) aufweisen.! Theoretische Betrachtungen über den absteigenden Wasserstrom. | Die Frage, welche: Kräfte die Hebung und kontinuierliche Leitung des aufsteigenden Wasserstromes besorgen, ist heute noch strittig. : | nn Es wurden Einwendungen gegen die Annahme aktiver Mitwirkung lebender Zellen und gegen die Beteiligung einiger 1 Ich beabsichtige, in einer nachfolgenden Arbeit an der Hand Zahlen- mäßiger Belege über die Beziehungen, die zwischen Wassergehalt, Oberfläche und Wasserabgabe bestehen, ausführlich zu berichten. Ja due FR ETRRUE Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 939 physikalischer Prozesse wie Imbibition der Zellwände, Kohäsion der Wassersäule und Kapillarität erhoben. Gegen die Mitwirkung lebender Zellen sprach sich ins- besondere Straßburger! aus, der in manchen Versuchen in getöteten Bäumen Steighöhen bis über zwanzig Meter erzielte. Durch physikalische Betrachtungen zeigte Janse,? daß Imbibition der Zeliwände, Kohäsion der gehobenen Wasser- säule und Kapillarität als Energiequellen für die Arbeit der Wasserleitung nicht herangezogen werden können. Denn »jene Wirkungen beruhen nämlich alle auf molekularen An- ziehungen und diese können nur dann Arbeit liefern, wenn die gegenseitige Lage der Moleküle des Wassers und die der festen Substanzen sich fortwährend ändert, und zwar so, daß die Anzahl der Wassermoleküle, die in geringer Entfernung von dem festen Körper liegt, unaufhörlich zunimmt«. Solches findet jedoch nach Janse nicht statt, da es sich bei der Bewegung des Wassers nur. um eine Auswechslung unter- einander gleichartiger Moleküle, nicht aber um eine Anhäufung und Distanzänderung derselben handelt. Weil aber Molekular- kräfte Funktionen der Distanzen ihrer Moleküle sind, können diese als Energieleistung nicht in Betracht kommen. Als feststehend aber kann angenommen werden, daß osmotische Druckkräfte und Transpiration wesentliche Faktoren für die Hebung und Leitung des Wassers sind. Da nun gezeigt wurde, daß die obersten, jüngsten Teile stärker transpirieren und höhere osmotische Drucke? besitzen, kann wohl ohneweiters gefolgert werden, daß der Wasser- strom sich von Stellen niederen osmotischen Druckes und geringerer Transpiration in Teile höheren osmotischen Druckes und stärkerer Transpiration bewegen wird. Ein absteigender Wasserstrom wäre also theoretisch nur denkbar, wenn nachgewiesen würde, daß die unteren, älteren 1 Straßburger, Er Beiträge V. Über das Saftsteigen. Gegen die Zulässigkeit aus diesen Versuchen auf eine Nichtteilnahme lebender Zellen zu schließen, wandten sich Schwendener, Yost und in neuerer Zeit Ur- sprung. 2 Janse, der aufsteigende Wasserstrom, Leipzig, 1908. 3 Pringsheim, Turgorregulation l. c. Larmor A., Just. Bot. Jahres- bericht, 1905. 63* 940 K. Schechner, Blätter stärker transpirieren und daß in ihnen größere osmotische Drucke herrschen. Beide Erscheinungen sind eng verknüpft; denn in den Zellen, in denen eine größere Wasser- abgabe stattfindet, wird es rascher zu einer größeren Konzen- tration des Zellsaftes kommen und der osmotische Druck wird steigen. Es ist klar, daß die Wasserabgabe nicht bis zum voll- ständigen Verlust des Turgors führen darf, weil sonst die betreffenden Blätter bis zum Absterben verwelken müßten. Ich füge hinzu, daß in der gesamten Literatur sich nur ein Fall vorfindet, wo ältere Blätter stärker transpirieren als jüngere. Ich meine die Untersuchungen Fleischmann und Hirzels über die Blätter von Humnulus, Untersuchungen, an deren Richtigkeit schon Burgerstein zweifelte. Ich habe in’ der‘ weiter "unten! beschriebenen Arr die Transpirationsgrößen junger und alter Aumulus-Blätter unter- sucht und. im "Gegensatz :zu. Fleischmann "undYEHrze gefunden, daß in allen Fällen die jungen Blätter die größte Transpiration aufweisen.! Wie wäre dann aber das Welken des Sproßgipfels unter Wasser zu erklären? Ohne Zweifel liegt hier ein Wasserentzug vor, aber sonderbarerweise durch schwächer transpirierende Teile. Aber ich glaube, daß auch dieses Phänomen der Annahme einer Wasserleitung von Stellen niederen osmotischen Druckes zu 1 Anmerkung: Halbstündige Trans- Transpirationsgröße| pirationsgröße be- von Humulus zogen auf 100g Ober- | FeDend- | 100m | Lebend- | „ Luft- lache El wicht | "OP | feuchtig- ® gewic i g ratur N nn u — — keit Gramm a (altes) 30°5 0'345 0-1 20 er 217.% 790), b(jüngstes Blatt) 4 0115 0'4 50 | | Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. 941 solchen höheren nicht nur nicht widerspricht, sondern sie gerade stärkt. Man überlege: die unteren (älteren) ursprünglich schwächer transpirierenden Blätter werden, wenn der Sproß _ mit dem Gipfel unter Wasser ist, an der Wasserabgabe nicht gehindert; es tritt, da die Zuleitung des Wassers nicht hin- reicht, eine stärkere Konzentration des Zellsaites ein, der osmotische Druck der frei transpirierenden Blätter steigt. Der Sproßgipfel unter Wasser aber kann nicht transpirieren, der osmotische Druck des Gipfels und der jüngsten Blätter wurde infolge eingetretener Verdünnung durch eindringendes Wasser erniedrigt. Es ist also eine Änderung der osmotischen Verhältnisse eingetreten und ihre logische Folge ist der Wasserentzug dureh die älteren, jetzt stärker transpirierenden” aus“rden jüngsten, jetzt gar nicht transpirierenden Teilen. Auch diese Erscheinung festigt die Berechtigung der früheren Annahme, daß eine Wasserleitung nur von Stellen geringer Transpiration zu solchen größerer stattfindet. Damit ein Wasserentzug stattfinde, mußte eine Umkehrung der osmotischen Verhältnisse eintreten. Es ist daher nicht von der Hand zu weisen, daß ein absteigender Wasserstrom sich überall dort einstellen wird, wo die unteren Blätter (Stadium III) die stärker transpirierenden sind, ein Fall, der eintritt, wenn die obersten jüngsten Blätter (Stadium I) zu mittleren (Stadium II) (jungen) werden. Eine Bestätigung dieser Ansicht scheint mir eine Ent- deckung Deleanos zu geben. Er fand nämlich, daß am Ende der Vegetationsperiode eine Rückwanderung der mineralischen Stoffe von der Spitze zu den Wurzeln stattfinde. Ich glaube, diese Erscheinung so deuten zu können: am Ende der Vegetationsperiode sind die obersten, jüngsten, sehr stark transpirierenden Blätter in das Stadium jener mittleren Blätter getreten, die schwächer als die untersten transpirieren. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß unter gewissen Voraus- setzungen sich nun ein absteigender Wasserstrom einstellen könne, da die Bedingungen eines osmotischen Gefälles im oben angedeuteten Sinne durch stärkere Transpiration der - untersten Blätter gegeben wären. Es bliebe allerdings zu 942 K. Schechner, Zur Kenntnis des absteigenden Wasserstromes. untersuchen, ob die von Doleano untersuchten Pflanzen in Bezug auf die Transpirationsgrößen der Blätter in verschiedenen Altersstadien sich der Voraussetzung gemäß verhielten. Zusammenfassung. 1. Ein absteigender Wasserstrom ist an ein bestimmtes Verhältnis der Transpirationsgröße aufeinanderfolgender Blätter gebunden. 2. Bezüglich der Transpirationsgröße können, entsprechend dem Entwicklungsstadium und der Beziehung, die zwischen Wassergehalt, Oberfläche und Wasserabgabe bestehen, drei Ausbildungsstufen von Blättern unterschieden werden: Stadium I. Blätter mit Deginnender Gewebedifferenzierung (jüngste Blätter). Stadium II. Blätter mit vorgeschrittener Gewebedifferenzie- rung — dickere Kutikula, unvollkommen ausgebildete Inter- zellularen (mittlere Blätter). Stadium Ill. Blätter mit abgeschlossener Gewebe- differenzierung (alte Blätter). | 3. Die Blätter des Stadiums I. transpirieren in allen Fällen am stärksten, die Blätter des Stadiums II bei vielen Pflanzen schwächer als die der beiden anderen Stadien. 4. Ein absteigender Wasserstrom stellt sich ein, a) wenn die Transpiration des Sproßgipfels oder der Blätter im Stadium I ausgeschlossen ist und b) wenn die Blätter des Stadiums I in das Stadium II getreten sind, so daß an der Pflanze jetzt nur stärker transpirierende Blätter im Stadium III und schwächer transpirierende im Stadium II sich befinden. 5. Der inversen Wasserbewegung geht eine Umkehrung der osmotischen Verhältnisse voraus, so daß sich auch hier das Wasser . von. einer Stelle niederen zu seiner hokeren osmotischen Druckes bewegt. =) 943 Untersuchungen über den Bau der para- - sitischen Turbellarien aus der Familie der Dalyelliiden (Vortieiden). N. Teil Die Genera Umagilla und Syndesmis von Dr. Bruno Wahl (Wien). (Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 21. Mai 1909.) 4. Umagilla nov. gen. Im Jahre 1903 fand ich zum ersten Male an der istriani- schen Küste ein parasitisches Turbellar, das als Vertreter einer neuen Gattung angesehen werden mußte. Wenn es auch mit der bereits bekannten Gattung Anoplodium unverkennbare Ähnlichkeit aufwies, so war es mir doch gleich klar, daß die neue Art in ein neues Genus zu verweisen wäre, da sie sich von den ihr nächst verwandten Anoplodien vor allem schon durch die paarige Ausbildung der Keimstöcke unterschied. Als ich im Jahre 1906 den ersten Teil dieser Arbeit ver- öffentlichte, habe ich bereits diese neue Gattung und Art unter dem Namen Umagilla forskalensis eingeführt und auch ein Übersichtsbild der Anatomie dieser Form in den natürlichen Farben daselbst auf der ersten Tafel (6, Fig. 9) veröffentlicht. In dieser Arbeit wurden auch die angewandten Methoden der Fixierung und Färbung meines Untersuchungsmateriales angeführt. Früher hatte schon L. v. Graff auf Grund von mündlichen Mitteilungen, welche ich ihm gemacht hatte, das Vorkommen dieser Art signalisiert (1, p. 33). 944 B. Wahl, Die Gattungsdiagnose mag ungefähr folgendermaßen lauten: Umagilla nov. gen.: Dalyelliidemitgroßem,nahe dem Vorderende des Körpers gelegenen Pharynx dolii formis, kompakten paarigen Hoden, verzweigten Dotterstöcken, unverästelten paarigen Keimstöcken und mit einer nahe dem Hinterende befindlichen Geschlechtsöffnung. Ich fand das neue Turbellar in Holothuria Forskalii Delle Chiaje, und zwar ausschließlich im Vorderdarme, zuerst einmal in vier Exemplaren in der Adria bei Umago (Istrien), wo ich aber infolge eingetretenen schlechten Wetters und wegen des damit verbundenen hohen Seeganges kein weiteres Material mehr fischen lassen konnte, später dann in Neapel, wo 29 von 47 untersuchten Individuen der Holothuria Forskalii mit diesem Turbellar infiziert waren; einzelne enthielten bis zu 14 Schmarotzern dieser Art und hatte ich in Neapel eine Gesamtausbeute von 120 Stück dieses Parasiten zu verzeichnen. Die Holothuria Forskalii beherbergt also zweierlei Para- siten aus der Familie der Dalyelliiden (Vorticiden), Anoplodium gracile Wahl als Leibeshöhlenparasiten, der von mir im ersten Teil dieser Arbeit beschrieben wurde (6, p. 10ff), und Umagilla Sorskalensis als Darmparasiten. Über die Erkennungsmerkmale der genannten Holothurienspezies habe ich mich schon seiner- zeit des näheren geäußert (6, p. 8, 9). Umagilla war wenigstens in Neapel häufiger als Anoplodium gracile (mehr als die drei- fache Anzahl), und zwar war sowohl die Individuenzahl der infizierten Holothurien als auch die durchschnittliche Zahl der Parasiten eines Wirtes höher. Der Vertreter der neuen Gattung ist ein im ungequetschten Zustande bis 15mm langer und bis 0:9 mm breiter Wurm; der Vorderkörper ist stets breiter als der Hinterkörper. Umagilla ist mehr langgestreckt und formbeständiger (Taf. I, Fig 1) als die Anoplodien, und von diesen schon auf den ersten Blick an der diffusen gelblichen Färbung des Mesenchyms unterscheid- bar, welche einen Stich ins grünliche hat, was speziell bei den Exemplaren aus Umago recht auffällig war. Ihre Be- wegungen sind langsam, aber stetig; man könnte sie vielleicht Parasitische Turbellarien. 945 am.'treffendsten mit dem Worte »fließend« charakterisieren; oftmals sind sie kreisend. Schon bei schwacher Vergrößerung kann man am lebenden Objekte den Darm als einen verhältnismäßig schmalen Mittel- streifen, den Pharynx als einen großen lichten, scharf kontu- Re Ph ---- GZ NaW: cum de — ar Bun en - 15 99% ee - De Sog ei: ER) WEINE ee ES S Ps =. vo © AaUmn = - ac ee Be ee - Des - a, ag: A B Textile, 1. Übersicht des Baues von Umagilla forskalensis. 75fache Vergrößerung. (Nach konservierten, ungequetschten Individuen; Bordeauxfärbung.) (In Fig. B ist der Penis stärker zurückgezogen.) rierten Kreis und die geweihartig verästelten Dotterstöcke erkennen. Bei stärkerer Vergrößerung aber kann man an ge- quetschten Individuen ganz gut auch die Lagerung der übrigen Organe, so insbesondere des Geschlechtsapparates und seiner Teile in der Hauptsache unterscheiden. Unmittelbar vor dem Pharynx liegt bogenförmig demselben vorgelagert das ansehn- liche Gehirn. An den Pharynx schließt sich ein kropfartiges 946 B. Wahl, Gebilde (Textfigur 1, kr) an, welches den Übergang in den Darm darstellt. Letzterer reicht bis etwa zum dritten Viertelder Körper- länge. Die Lagerung des Geschlechtsapparates und insbesondere der ausführenden Teile desselben ist abhängig von dem Grade der Quetschung; in ungequetschten Individuen ist die Ver- einigungsstelle der Dotterstöcke mit den Keimstöcken oft nur wenig hinter der Körpermitte gelegen, durch Quetschung (unter dem Deckglase) aber werden die Genitalausführungsgänge und die Keimstöcke nach rückwärts verschoben, so daß die erwähnte Vereinigungsstelle etwa in das dritte Viertel der Körperlänge zu liegen kommt. Zu den beiden Seiten des Darmes liegen die beutelförmigen Hoden (7), von deren Hinterende die vasa deferentia ent- springen, welche nach vorne bis nahe an den Pharynx ver- laufen, dort sich zu einem langen Ductus ejaculatorius (de) von ansehnlicher Dicke vereinigen, der dann nach hinten umbiegt, oftmals eine Schlinge bildet und endlich durch einen chitinisierten Penis s. str. (P) in einen Blindsack (am) des Atrium masculinum mündet. Die beiden Keimstöcke (X) sind meist hornförmig ge- krümmt, ıhr Vorderende vereinigt sich jederseits mit dem Endstücke der Dotterstöcke (D); es ergießen sich die Keim- stöcke und Dotterstöcke beider Seiten An eine mehr soder minder median gelegene Blase, das Receptaculum seminis (TS). Dieses ist mit dem Atrium genitale doppelt verbunden, einesteils durch einen Ductus communis, der nur geringen Durchmesser hat, und in welchen Schalendrüsen einmünden, die man auch am lebenden Tiere recht schön beobachten kann, anderer- seits durch einen zweiten Gang, der aus einem vorderen blasigen Teile, der Bursa copulatrix (dc) und einem hinteren um weniges engeren Gange, der Vagina besteht. Die Genital- öffnusg (G) ist nahe dem hinteren Körperende gelegen. Die näheren Einzelheiten über den Bau des Geschlechtsapparates will ich Hand in Hand mit deren histologischer Beschreibung besprechen, da sie nur aus Schnitten erkannt werden können. Eine gewisse anatomische Ähnlichkeit zwischen Umagilla und Anoplodium ist unverkennbar. Äußerlich ähneln sich beide insbesondere durch die Verzweigtheit der paarig ausgebildeten Parasitische Turbellarien. 947 Dotterstöcke. Während aber bei Anoplodium die einzelnen Äste der beiden Dotterstöcke nach einem medianen Punkte konvergieren, welcher nur wenig hinter der Körpermitte gelegen ist, infolgedessen also die hinteren Äste mehr oder minder von seitlich und hinten nach vorne und mitten verlaufen, ist der Verlauf der Dotterstockäste bei Umagilla durchwegs mehr von vorne nach hinten gerichtet und auch die hintersten Äste haben meist noch andeutungsweise diese Richtung. Dadurch ist der Ver- gleich mit Geweihen bei dieser Gattung noch zutreffender als bei der erstgenannten. Einescheinbare Zweiteilung der beiden Dotter- stöcke in je einen median und einen lateral gelegenen Teil, wie man dies bei Anoplodium beobachten kann (vergl. 6, p. 28), findet sich bei Umagilla niemals, wie dies durch die geringere Größe der Hoden erklärlich wird. Die Ausführungsgänge des Ge- schlechtsapparates sind bei. beiden Arten nur graduell ver- schieden, indem bei Umagilla der Penis (im weiteren Sinne des Wortes) viel mächtiger entfaltet ist, und man an jenem Gange, den ich bei Anoplodium als Vagina bezeichnet habe und von dem ich für letztere Gattung eine gewisse Zweiteilung durch eine mittlere Einschnürung beschrieb (6, p. 30), bei Umagilla eine deutliche Trennung in zwei gesonderte Ab- schnitte, eine Bursa copulatrix und eine Vagina erkennen kann. Auffällig ist ferner die ganz andere Lage und Ausbildung des Pharynx. Bei Umagilla ist die Mundöffnung dem Stirnende des Körpers ziemlich genähert und besitzt der Pharynx eine ansehnliche Größe, so daß er selbst bei nur schwacher Ver- größerung der Beobachtung nicht entgehen kann. Im Gegen- satze hierzu haben wir bei Anoplodium einen nur sehr kleinen unscheinbaren Pharynx gefunden, der auch nicht eine terminale Lage hat, sondern viel weiter nach rückwärts gerückt ist. Auch das Gehirn ist bei Umagilla mächtiger entwickelt und daher leicht erkennbar, während das kleine Gehirn von Anoplodium nur schwer zu sehen ist und sich deshalb auch der Beobachtung der ersten Untersucher dieser Gattung entziehen konnte. Fassen wir diese Eigentümlichkeiten sowie den Umstand ins Auge, daß Umagilla paarige Keimstöcke besitzt, so müssen wir jedenfalls diese neue Gattung als-die ursprüng- lichere betrachten und von ihr erst das Genus Anoplodium 943 B. Wahl, ableiten, welches deutliche Zeichen von Rückbildung bietet, die durch das parasitische Leben in der Leibeshöhle der Holo- thurien bedingt sind. Als Rückbildungserscheinungen betrachte ich die mangelhafte Entwicklung des Gehirns und des Pharynx sowie die unpaare Ausbildung des Keimstockes von Ano- plodium. Histologie. Das Epithel von Umagilla bietet keine Besonderheiten. Die Zellen sind im Querschnitte unregelmäßig polygonal (Fig. 2), dorsal bis 7!/, w, ventral nur bis 5 hoch. Die meist basal gelegenen Kerne haben annähernd kreisrunde Gestalt, mit einem Durchmesser von 3!1/gu und enthalten ein sehr großes Kernkörperchen, das sich mit Hämatoxylin lebhaft färbt. Die Kernmembran und einige Chromatingranula sind gut erkennbar. Im übrigen schwankt zwar die Form der Zellen je nach dem Kontraktionszustande, ın welchem sich das Individuum bei der Konservierung befand, aber lange nicht in so bedeutendem Maße als bei Anoplodium. Die ganze Oberfläche der Tiere ist gleichmäßig mit Wim- pern bedeckt, welche etwa 31. lang sind; ihre Basalkörper sind in Schnittpräparaten bei Eisenfärbung unmittelbar unter der Oberfläche des Epithels erkennbar. Unter der Körperdecke liegt eine feine Basalmembran, welche sich speziell an der Ventralseite bei der Konservierung oftmals von dem Epithel ablöst und den darunter befindlichen Muskeln innig anliegt. Der Hautmuskelschlauch (Fig. 3) besteht auch hier wieder aus den drei typischen Schichten, äußeren Ringmuskeln (rm), mittleren Diagonalfasern (dm) und inneren Längsmuskeln (Im). Die beiden letztgenannten Muskelschichten sind durch ansehnliche Dicke der einzelnen Muskelfasern aus- gezeichnet, welche letztere aber nicht allzu dicht aneinander liegen und oft unregelmäßigen Verlauf zeigen. Dem entgegen sind die Ringfasern zwar sehr gleichmäßig und ziemlich dicht angeordnet, sind aber viel feiner ais die beiden Anderen Muskelsorten. Alle Hautmuskeln liegen einzeln und sind nie zu Bündeln zusammengefaßt, wie sich dies sonst oft bei den Rhabdocoelen findet. Parasitische Turbellarien. 949 Alle vom Darmtrakte, dem Gehirne und den Geschlechts- organen freigelassenen Körperpartien sind von dem Mesen- chymgewebe erfüllt, das aus einem weitmaschigen Balkensystem besteht, dessen Hohlräume in Schnittpräparaten von einer körnig aussehenden Substanz erfüllt ist, dem sogenannten Saftplasma. Die Bindegewebskerne haben kreisrunde Form, deutlich er- kennbare Kernmembran, mehrere Chromatingranula und einen Nucleolus. Bei Umagilla ist eine Unterscheidung verschieden- artiger Mesenchympartien nicht möglich, dieses Gewebe zeigt in allen seinen Teilen dieselbe Beschaffenheit. Hautdrüsen fehlen dieser Gattung, beziehungsweise Art vollständig und gleicht sie hierin dem nahe verwandten Anoplodium. - In das Mesenchymgewebe findet sich eine gewisse Anzahl von Muskeln eingelagert, welche eine mehr oder weniger dorsoventrale Richtung haben; sie liegen meist zu mehreren nebeneinander und werden von Gerüstbalken begleitet. Gegen das dorsale und ventrale Epithel splittern sie pinselartig auf. Ein Teil derselben legt sich dicht an die seitlichen Wände des Darmes an, und könnten solche Mesenchymmuskeln in Sagi- talschnitten leicht eine Darmringmuskulatur vortäuschen, die aber in Wirklichkeit fehlt. Diese Mesenchymmuskeln sind nicht sehr zahlreich vorhanden, wie ja auch das Mesenchym selbst nicht allzusehr entwickelt ist, lange nicht so reichlich als bei den Anoplodien und speziell bei Anoplodium parasita Ant. Schn. Das Gehirn hat eine ansehnliche Größe; die Fasern der zentral gelegenen Partien laufen zum großen Teil quer von einer zur anderen Seite, die Ganglienzellen sind zahlreich vorhanden und peripher der Fasersubstanz angelagert. Vom Gehirne strahlen eine Anzahl Nerven aus, die zwischen dem Bindegewebe ihren Lauf zu den verschiedenen Organen nehmen, sich oftmals teilen und endlich der Beobachtung sich völlig entziehen. Eingehendere Aufmerksamkeit wollen wir dem Baue des Pharynx (Fig. 4) widmen. Die ventral, nahe dem vorderen Körperende gelegene Mundöffnung führt in eine nur sehr kleine Pharyngealtasche (pt), welche ebenso wie jene von Anoplodium eines selbständigen Epithels entbehrt und nur durch eine 950 B. Wahl, Vorwulstung der Epithelzelien der Haut am Mundrande gebildet wird. Die Mundöffnung ist durch sphinkterartige Ringmuskeln (sph) verschließbar, welche auf moditizierte Hautmuskeln zurückzuführen sind. | Der Pharynx von Umagilla ist durch einen relativ ansehnli- chen Umfang und durch die Größe mancher seiner histologischen Elemente ausgezeichnet; sein Lumen ist bald annähernd kreis- rund, bald dorsoventral etwas abgeplattet. Der Schichtenbau ist der normale; auf das innere Epithel (pe) folgt eine innere Ring- muskulatur (Fig.4, rm), dann innere Längsmuskeln (lm), Radial- -muskeln (ram), äußere Ringmuskeln (arm) und endlich äußere Längsmuskeln (alm). Die Zwischenräume sind von Mesenchym- gewebe mit einzelnen eingelagerten Kernen (bkp) erfüllt. Die Epithelzellen des Pharynx haben dieselbe langgestreckte Gestalt, wie bei allen im ersten Teil der Arbeit (6) beschriebenen Arten; innerhalb des Pharynxlumens findet sich nur der stielartige Teil der Zellen und erst am Hinterrande des Pharynx schwillt jede dieser Zellen birnförmig an, enthält hier den Zellkern (pek) und bilden diese verdickten hinteren Abschnitte der Pharyn- gealepitheizellen einen ebenselchen Pharyngealkropf (kr), wie wir ihn bei den anderen parasitischen Dalyelliiden gefunden haben. Betrachtet man Längsschnitte durch den Pharynx von Umagilla, so fällt auf den ersten Blick die ganz außergewöhn- lich mächtige Entwicklung der Muskulatur, insbesondere der inneren Ringmuskelschichte (irm) auf. Sämtliche Arten der Muskeln sind an Zahl sehr reichlich ausgebildet, die inneren Ringmuskeln aber, deren ich bei 30 zählen konnte, sind außer- gewöhnlich dicke Fasern, deren Querschnitt etwa eine Breite von 2'5 u und eine Höhe von 5 u besitzt. Sie stellen also dicke Bänder dar, die mit der schmäleren Kante auf dem Pharyn- gealepithel sitzen, während der: größere Durchmesser indie Richtung des Radius des Pharynx fällt. Sie haben oftmals einen fast rechteckigen Querschnitt, da die Kanten manchmal kaum abgerundet erscheinen. Besonders breit sind die der vorderen Spitze des Pharynx genäherten Muskelbänder; dieser “Ver- schlußapparat wird noch dadurch vervollständigt, daß auch die äußeren Ringmuskeln am Vorderende zahlreicher sich vorfinden, wogegen sie sonst in der vorderen Pharynxhälfte spärlich und Parasitische Turbellarien. 951 erst wieder in der hinteren Hälfte zahlreicher und regelmäßiger gelagert sind. Der ganze Pharynx stellt ein sehr muskulöses Gebilde dar, das wohl geeignet ist, als Saugapparat zu fungieren. Daß die Tiere sich mittels dieses Organes an der Darmwand des Wirtes festsaugen, habe ich zwar nicht beobachtet, ver- mute dies aber; jedenfalls erscheint der Pharynx hierzu seinem anatomischen Bau nach geeignet. Ein Zerkleinern der Nahrung kann nicht als eine Funktion desselben betrachtet werden; im Darme des Wirtes finden sich zwar Sandpartikel, die aber von den Parasiten nicht aufgenommen werden; wenigstens habe ich solche nie in dem Darme derselben beobachten können. Die Umagillen nehmen wohl hauptsächlich flüssige Nahrung auf, die sich ihnen an ihrer Wohnstätte in der Form des flüssigen Darminhaltes des Wirtes bietet. Tatsächlich ist auch der von den Umagillen bewohnte vordere Darmabschnitt von Flüssigkeit erfüllt, hingegen von Sand ziemlich frei. Der Bau des Pharynx findet also nur als Saugapparat und Haftorgan eine Erklärung. Seine Größe beträgt beispielsweise 160 w in der Längsachse (ohne den Kropf) und 190 u im Querdurch- messer, schwankt im übrigen je nach dem Kontraktionszustande. Die Längsachse des Pharynx ist zu jener des ganzen Tieres etwa in einem Winkel von 45° geneigt, kann aber auch dazu senkrecht gestellt werden. An der vorderen Hälfte dieses Organes setzen sich nämlich verschiedene Muskeln an, welche nach kurzem Verlaufe an der Ventralwand des Tieres inserieren; ferner finden sich außer diesen Protraktoren auch noch Retraktoren, welche einerseits am Pharynx seitlich und vorne, andererseits aber an dem dorsalen Körperepithel sich festheften; sie haben bestimmenden Einfluß auf die Stellung des Pharynx. An die Phäryngealzellen, beziehungsweise an den Pharyn- gealkropf schließen sich eine Anzahl Zellen mit homogenem Plasma (frei von Vakuolen) an. Wenn dieselben auch nicht einen Schlauch, sondern die Vorderwand des Darmblindsackes darstellen, so will ich sie doch als Oesophaguszellen bezeichnen, da sie den Übergang in das Darmepithel bilden. Die Über- gangsstelle vom Pharyngealkropf in die Oesophaguszellen wird durch sphinkterartige Ringmuskeln eingeschnürt. de) [a DD B. Wahl, Die eigentlichen Darmzellen sind untereinander alle gleich gebaut, von keulenförmiger Gestalt und reich mit Vakuolen erfüllt, die bald leer, bald aber mit Nahrung erfüllt sind. Die Zellkerne liegen teils median, größtenteils aber ziemlich basal. Das Darmlumen ist stets deutlich vorhanden in Form eines im Querschnitt mehr oder minder kreisrunden Hohlraumes, in welchem oft Fraßkörper liegen. Ringmuskeln fehlen dem Darme, hingegen kann man Längsmuskeln beobachten, die vom Pha- rynx über den Pharyngealkropf hinwesgstreichen, auf die Basal- fläche der Oesophaguszellen übergreifen und auch längs der Darmwand sich hinziehen. Sie sind aber wohl der Mesenchym- muskulatur zuzuzählen. Eine deutlich erkennbare, feste, stützende Hülle aus mesenchymatöser Gerüstsubstanz, wie eine solche sich bei Amoplodium findet (6, p. 23) fehlt bei Umagilla. Ich-glaube öfters an im Darme befindlichen Nahrungs- körpern eine plasmatische Struktur und Zellkerne beobachtet zu haben, es wäre also zu vermuten, daß diese Parasiten außer der flüssigen Nahrung (Darmiymphe des Wirtes) auch kleinere Organismen aufnehmen, welche den Darm der Holothurien passieren. Umagilla ist nicht so auffällig protandrisch, wie Ano- plodium. Die männlichen und die weiblichen Geschlechtsdrüsen sind gleichzeitig reif und funktionsfähig, wenn auch erstere vielleicht früher in das Reifestadium eintreten. Die kompakten Hoden haben beutelförmige Gestalt und enthalten ein nur lockeres Gefüge von Geschlechtszellen; die größten der letzteren hatten einen Durchmesser von zirka 9 u, und einen rundlichen homogenen Kern von 3 u Größe. Andere hatten zwar dieselbe Größe, doch besaß ihr Kern nicht mehr das feste homogene Gefüge, sondern bestand aus einzelnen Chromatinfäden; wieder andere waren bedeutend kleiner, offen- bar Tochter- und Enkelzellen der ersteren. Spermatozoen konnte ich im allgemeinen in den Schnitten durch die Hoden nur in geringen Mengen erkennen, wenn auch stets deren eine gewisse Anzahl vorhanden war, wie sie auch in Quetschpräparaten sich erkennen lassen. Die Hoden sind etwa bis zu 180 u lang sowie bis zu 60 u dick und haben annähernd kreisrunden Querschnitt. Sie sind von einer Tunica umgeben, in welcher ich manchmal Parasitische Turbellarien. 953 auch einige flache Kerne mit kleinem Kernkörperchen bemerken konnte. Diese Tunica und ihre Kerne halte ich aber nicht für eine Tunica propria, sondern für eine mesenchymatöse Stütz- membran; auffällig ist auch, daß sich von ihr einzelne Fasern abtrennen, welche zwischen die Geschlechtszellen einwuchern, ohne daß es jedoch zur Bildung wirklicher Follikel käme. Diese Gerüstfasern scheinen nur dem Organe ein festeres Gefüge geben zu sollen. Die Hoden gehen an ihrer dem Körperende zugewandten Seite in die vasa deferentia über, welche nach vorne verlaufen und sich zum Penis im weiteren Sinne des Wortes vereinigen. Diese Vasa deferentia lassen einzelne rundliche Kerne in ihrem Epithel erkennen. Der Penis im weiteren Sinne des Wortes ist ein mächtiges Gebilde, das ungefähr in der Gegend des Pharyngealkropfes beginnt (vergl. Textfig. 1) und sich fast durch die ganze übrige Länge des Körpers erstreckt. Man kann an ihm zwei Hauptteile unterscheiden, einen größeren vorderen, stark muskulösen Teil, und einen kürzeren hinteren Teil, der mit einem komplizierten Chitinapparat ausgestattet ist und den Penis im engeren Sinne darstellt. Beide Teile besitzen die Fähigkeit ihre Lage stark zu verändern, im Tierkörper bald sich nach vorne zu verschieben, bald nach hinten, und es bildet der vordere Teil oft eine Schlinge; letzterer Fall traf auch bei jenen Individuen zu, welche ich in der Textfigur 1 abgebildet habe. Der vordere Teil des Penis (Fig. 5, de) besitzt eine Schichte äußerer, dicht und regelmäßig angeordneter Ringmuskeln und eine gewisse Anzahl innerer Längsmuskeln. Das Epithel dieses Abschnittes des Penis ist im weitaus größten Teil ziemlich flach und nur gegen das hintere Ende des vorderen Penis- abschnittes, also gegen den Übergang in den Penis s. str. erhöht sich das Epithel und ist eingeschnürt (Fig. 8, ede), wo- durch das bis zu jener Stelle ansehnliche Lumen bedeutend eingeengt wird. Der mit einem geräumigen Lumen ausgestattete vordere Teil des Penis entspricht dem bei Anoplodium als Vesicula seminalis bezeichneten Teil und enthält auch bei Umagilla reichliche Spermamengen. Dem bei Anoplodium als Ductus ejaculatorius bezeichneten Teil des männlichen Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 64 954 B. Wahl, Begattungsapparates ist das nur sehr. kurze Endstück- (ede) homolog, welches wie oben erwähnt, durch ein verengtes Lumen ausgezeichnet ist. Bei Umagilla ist die Scheidung des Penis in ein Sammelreservoir (Vesicula seminalis) und ein ausführendes Rohr (Ductus ejaculatorius) nicht so deutlich wie bei Anoplodium und wollen wir daher den ganzen vorderen muskulösen Teil des Penis (im weiteren Sinne des Wortes) als Ductus ejacula- torius bezeichnen, uns aber hierbei vor Augen halten, daß der- selbe sicherlich auch die Funktionen einer Vesicula seminalis versieht, wozu er durch ein weites Lumen befähigt ist. | Bei Anoplodium ragt die Spitze des Ductus ejaculatorius nur wenig in das Lumen des Atrium masculinum vor, ist aber nicht chitinisiert; bei Umagilla aber setzt sich hier ein relativ mächtiger, chitinisierter Penis s. str. an. Dieser ist von einem Epithel umkleidet (Fig. 6, Pep) und besteht aus zwei chitinösen Rohren, deren weitere die engere einschließt. Das Lumen des Ductus ejaculatorius setzt sich in das enge Lumen des inneren Chitinrohres fort. Dieses innere Chitinrohr ist an der Basis, wo das Endstück des Ductus ejac. sich ansetzt, verdickt und trichter- förmig erweitert (bp); diese Stelle ist auch im Querschnitt Fig. 10 getroffen. Inneres und äußeres Chitinrohr des Penis sind nur an ihrer Basis miteinander verbunden, wie man an lebenden gequetschten Individuen, insbesondere aber an günstig getroffenen Längsschnitten dieses Organes erkennen kann (vergl. Fig. 7), das äußere Rohr sitzt der trichterartig erweiterten Basis des inneren Rohres auf und umgibt letzteres allseitig, das innere Chitinrohr (Pir) liegt frei im Lumen des äußeren (Par). Man kann manchmal deutlich bemerken, daß die Wände der beiden Chitinrohre nicht ganz parallel verlaufen, sondern etwas verschieden gekrümmt sind und infolgedessen die Ab- stände zwischen den Wänden beider nicht in der ganzen Länge dieses Organes gleich groß sind; auch weist das äußere Rohr des Penis manchmal in dem basalen Teil wellige Konturen auf (Fig. 7). Das innere Chitinrohr erscheint auf Querschnitten (Fig. 9) ringförmig, sein Lumen kreisrund, hingegen ist das Lumen des äußeren Chitinrohres im Querschnitte ungefähr sternförmig mit 4 bis 6 Strahlen. Dieser Form des Lumenquer- schnittes entsprechend ist das Epithel des Penis s. str. der PYs Parasitische Turbellarien. 955 Länge nach mehrmals gefurcht und ist die chitinöse Auskleidung desselben, d. i. das äußere Chitinrohr mehrmals gefaltet, wo- durch eine Versteifung dieses Organes bewirkt wird. Das Epithel des Penis begleitet das äußere Chitinrohr von der Basis durch fast drei Viertel der Länge desselben (Fig. 6) und kurz vor dem Epithelende ist das Lumen des äußeren Chitin- rohres blasig aufgetrieben. Der’ ganze Penis, nämlich Ductus ejaculatorius und Penis s. str, ist umschlossen von einer Scheide, deren Wand aus flachen Zellen mit ovalen Kernen besteht und mit Längsmuskeln ausgestattet ist. In Fig. 61 sehen wir den Penis s. str. seitlich angeschnitten und umgeben von der genannten Penisscheide (Ps), die auch auf Querschnitten gut erkennbar ist (Fig. 9, 10). Die Penisscheide geht in das Atrium masculinum über; die Übergangsstelle erscheint in Totopräparaten meist etwas enger als die Penisscheide und das Atrium masculinum selbst (Textfig. 1, D). Wenn der Penis zurückgezogen in der Scheide liegt, erreicht er mit seiner Spitze gerade diese Übergangsstelle. Durch entsprechende Muskel- konzentration kann jedenfalls der Penis s. str. beim Genitalporus herausgepreßtundindenGenitalporus einesanderenIndividuums eingeführt werden; ich habe eine Kopulation zweier Individuen nie zu beobachten Gelegenheit gehabt. Die Form der geweihartig verästelten Dotterstöcke, welche von den Keimstöcken getrennt sind, wurde bereits eingangs besprochen; sie sind annähernd symmetrisch gebaut und vereinigen sich beiderseits direkt mit den Enden der beiden Keimstöcke und es münden beide Organe gemeinsam in das Receptaculum seminis ein. Ein eigentlicher Dottergang fehlt und gleicher Weise auch ein Ovidukt. Die Dotterstöcke lassen teil- weise unveränderte Zellen mit netzartiger Struktur erkennen; vor allem aber in den median gelegenen Teilen dieses Organes sind die Zellen mit Dotterschollen reichlich erfüllt. In Toto- präparaten sind die Dotterstöcke meist nur so weit deutlich unterscheidbar, als sie Dotterschollen enthalten. Die Keimstöcke liegen in der hinteren Körperhälfte, haben normale Größe sowie annähernd kreisrunden Querschnitt (Fig. 11, X), sie enthalten in ihrem hinteren blind endenden Abschnitte das Keimlager, in welchem Zellgrenzen nicht wahrnehmbar sind; 64* 956 B. Wahl, im weitaus größten Teil aber sind die Keimzellen deutlich voneinander abgegrenzt und geldrollenförmig angeordnet und nehmen gegen das Vorderende (gegen die Ausmündung in das Receptaculum seminis) an Größe zu. Die Kerne der Keimzellen (Fig. 11, X) haben bedeutende Größe (Dm bis zu 18 u), fein- körnige Struktur und enthalten ein ansehnliches (bis 4u dickes) Kernkörperchen. Keimstöcke und Dotterstöcke sind nur von sehr feinen mesenchymatösen Membranen umschlossen. Aus dem Keimstock treten die Keimzellen in das oben genannte Receptaculum seminis über. Dieses (Fig. 5, rs) hat nur an denjenigen Stellen, wo es mit den Keim- und Dotterstöcken, beziehungsweise mit der Bursa copulatrix (bc) verwachsen ist, ein Epithel aus höheren Zellen, in den übrigen Partien ist sein Epithel niedrig und erscheint nur an jenen Stellen, wo die Zellkerne liegen, gegen das Lumen vorgewölbt. Während wir bei Anoplodium die Keimstöcke und Dotter- gänge in eine Bursa seminalis einmünden sahen, aus’ der andererseits die Vagina und der Ductus communis entsprangen, ist der Bau dieser weiblichen Geschlechtsteile bei Umagilla dadurch kompliziert, daß wir ein Receptaculum seminis und eine Bursa copulatrix (Fig. 5) vorfinden; aus dem ersteren entspringt der Ductus communis (dc), letztere aber ist zwischen das Receptaculum seminis (rs) und die Vagina (V) eingeschaltet. Die Wände dieser Bursa copulatrix (bc) bestehen aus hohen drüsenähnlichen Zellen von körniger Beschaffenheit mit läng- lichen Kernen; Zellgrenzen sind bei diesem Organe ebenso- wenig wahrnehmbar, wie im Receptaculum seminis. Die Bursa copulatrix enthält auf Präparaten stets eine mehr oder weniger große Menge einer körnigen Substanz, zwischen der auch manchmal Spermafäden erkennbar sind. Bursa copulatrix und ebenso Receptaculum seminis waren auch bei jenem Individuum erkennbar, welches ich in meiner seinerzeitigen Veröffentlichung (6, T. I, Fig. 9) abgebildet habe. Der Zusammenhang dieser Teile aber war daselbst nicht völlig wahrnehmbar und ließ sich erst auf Grund der Untersuchung von Serienschnitten. fest- stellen. Die Vagina (V) führt aus der Bursa copulatrix direkt in das Atrium commune (ac), fungiert also gleichzeitig auch als Atrium femininum. Ihre Zellen sind wie bei Anoplodium viel- Parasitische Turbellarien. 957 fach in papillenartige Zipfel ausgezogen, welche in das Lumen vorragen. In der Längsrichtung der Vagina verlaufen auch eine Anzahl von Muskeln. Die Vagina wird voraussichtlich dazu dienen, daß durch sie bei der Begattung der Penis des als Männchen: fungierenden Individuums eingeführt werde; es gelangt das Sperma auf dem Wege durch die Bursa copulatrix, dann in.das Receptaculum seminis, in welchem wir tatsächlich auf Schnittpräparaten gewisse Mengen Spermas (Fig. 5, Sp) zu erkennen vermögen. Zwischen dem Receptaculum seminis und dem Genital- atrium findet sich aber noch eine zweite Verbindung, nämlich der schon erwähnte Ductus communis (dc). Derselbe entspringt an der Vereinigungsstelle von Keimstöcken, Dotterstöcken und Receptaculum seminis und verläuft in ziemlich gerader Linie nach rückwärts, kreuzt schließlich das Atrium masculinum und mündet an der Stelle, wo der Uterus aus dem Atrium commune entspringt. Dieser Ductus läßt in seinem Epithel eine spärliche Anzahl von Kernen erkennen und wird von einigen Längs- muskeln begleitet. Annähernd in das zweite Drittel seines Verlaufes münden zwei Büschel ansehnlicher Drüsenzellen ein, die ich als Schalendrüsen (Fig. 5, sda und 11,sd) anspreche. Die Zelleiber derselben sind mit körnigem Sekret mehr oder minder erfüllt, auch die Kerne der Drüsenzellen sind leicht kenntlich. Die Ausführungsgänge der Drüsenzellen durchbohren die Zellen des Ductus communis (Fig. 10). Die Schalendrüsen haben ansehnlichen Umfang, liegen seitlich und hinter ihrer Ein- mündung in den Ductus communis und umfassen das Atrium masculinum oft fast vollständig. In Fig.5 sind von der Schalen- drüse eigentlich nur die Ausführungsgänge zu sehen. Der Ductus communis ist .sehr schlank gebaut und daher an Quetschpräparaten selten wahrnehmbar; er dient meiner An- sicht nach dazu, die mit Dotter ausgestatteten Keimzellen zum Uterus zu leiten und mit Hilfe der Schalendrüsen gleichzeitig hierbei eine Kapsel um das Ei zu bilden. Bei Anoplodium habe ich beobachtet, daß der Stiel einer neu gebildeten Eikapsel in diesem Ductus communis gelegen war (vergl. 6, Fig. 7) und daraus muß ich auf die ie eehlaung Funktion dieses Organes schließen. 958 B. Wahl, Ventral mündet in das Atrium commune ein Kanal’ein, der sich nach vorne oft etwas erweitert, der Uterus (Textfig. 2, Ut); er dient zur Aufnahme der fertig ausgebildeten Eikapsel. Wenn sich eine solche im Lumen des Uterus vorfindet, ist letzterer im vorderen Teil stark ausgedehnt, der stielartig enge hintere Teil des Uterus aber enthält den Stiel der Eikapsel. Die Zellen des Uterus ragen meist papillenartig in das Lumen vor, ähnlich wie die Zellen der. Vagina von Umagilla und wie die Zellen von Uterus und Vagina bei Anoplodium. Der Uterus smart DE de Ventral_ Textfig. 2. i Schematische Profilansicht des Geschlechtsapparates von Umagilla forskalensis i Wahl; zirka 120fache Vergrößerung. ist mit wenigen, schwach ausgebildeten Längsmuskeln aus- gestattet. 3 T uf ’ Anoplodinum und Umagilla ähneln sich auch in bezug auf die äußere Form der Eikapseln, die bei Umagilla regelmäßig zwei Keimzellen zu enthalten scheinen. Bei letzterer Art ist die Eikapsel länglich eiförmig, ihr Hohlraum ist nach der einen Seite in eine Spitze ausgezogen; es geht die Kapsel auf dieser Seite in einen langen Stiel (sogenanntes Filament) über, dessen Ende zu einem wirren Knäuel aufgewunden erscheint. Im allgemeinen ist die Form der Eikapsel bei Umagilla etwas länger und relativ schlanker als bei Anoplodium, ihr Lumen hatte beispielsweise eine Länge von. zirka °/. mm bei zirka !/.mm Breite. Die Farbe der Eikapsel ist bei Umagilla | Parasitische Turbellarien. 959 annähernd dunkelchromgelb, also dünkler wie bei Anoplodium. Die Keimzellen und Dotterschollen im Innern der Eikapsel sind deutlich erkennbar. Die Wand der Eikapsel besteht aus einer gleichmäßig homogenen Substanz; bei einer Kapsel, welche ich im Uterus des Muttertieres mitschnitt, erschien sowohl die äußere als auch die innere Fläche der Eikapsel glatt, in welcher Beziehung sich also die Eikapseln der Gattung Umagilla von jenen der Gattung Anoplodium unterscheiden, bei denen nur die äußere Oberfläche glatt ist, die innere, aber wabenartige Vertiefungen aufweist (6, p. 33). Die Wanddicke der Eikapsel betrug in dem erwähnten Schnittpräparate von Umagilla gegen 3!/aw. In meinem ersten Teil dieser Arbeit (6, T. I, Fig. 9) ist eine Eikapsel im Muttertiere gelegen ab- gebildet. | Das: Atrium genitale besteht aus dem Atrium commune und einem speziellen Atrium masculinum. Letzteres wurde schon früher erwähnt, seine Zellen gleichen jenen des Atrium commune. An der Außenwand des Atrium masculinum laufen relativ starke Längsmuskeln, die ziemlich dicht und regelmäßig angeordnet sind. Auch Ringmuskeln sind am Atrium mascu- linum vorhanden, in gleichen Abständen gelagert, doch schwächer entwickelt als die Längsmuskeln. Im Präparate, welches in Fig. 5 abgebildet ist, waren die Ringmuskeln über- haupt nicht erkennbar, wogegen die Längsmuskeln eine tief- blaue Färbung (Eisenhämatoxylin nach Benda) angenommen hatten; in anderen Schnittserien waren aber beide Muskelarten deutlich wahrnehmbar. Auch im Atrium commune lassen sich zahlreiche Muskeln erkennen, teils Ring-, teils Längsmuskeln. Das Atrium commune (Textfig. 2, ac) geht endlich in einen bald engen, bald blasig erweiterten Gang über, der am Hinter- ende des Körpers nach außen mündet. Das Epithel dieses Vestibulum (ves) gleicht seinem Baue nach nicht mehr dem Atrium commune, sondern dem Körperepithel und ist wie dieses mit einem Ziliensaume versehen. Die Zilien sind sogar sehr stark und dicht angeordnet. Die Muskulatur des Atıium com- mune setzt sich auch über diesen Endkanal fort und tritt schließlich in Beziehung zu der Muskulatur des Körperinte- gumentes. Der Genitalporus liegt annähernd terminal. In der 960 obsiB.Wahl, Region der Geschlechtskanäle ist auch das Mesenchym von relativ zahlreichen Muskelfasern durchzogen. Vergleichen wir den anatomischen Bau der Geschlechts- organe der beiden Gattungen Umagilla und Anoplodium, so können wir uns der Annahme eines prinzipiell gleichen Baues nicht verschließen. Differenzen finden sich nur bezüglich der Form der Geschlechtsdrüsen (insbesondere der Hoden), bezüg- lich der Zahl der :Keimstöcke, bezüglich des Vorhandenseins einer Bursa copulatrix und eines Receptaculum seminis bei Umagilla, wogegen bei Anoplodium die beiden letzten Organe zu einer Bursa seminalis verschmolzen sind und endlich be- züglich des Umstandes, daß der Penis. s. str. bei Umagilla zu einem komplizierten chitinösen Organe ausgestaltet ist. Die Prinzipien des Baues aber sind bei beiden Gattungen die nämlichen. Vergleicht man Querschnitte beider Gattungen, so müssen insbesondere auch die ganz gleichen Lageverhältnisse der ausführenden Geschlechtsteile auffallen; auch bei Umagılla nimmt der Uterus die Lage zunächst an der Ventralseite ein, das Atrium masculinum liegt ihm zunächst, dann kommt der Endabschnitt des Ductus communis, wogegen in Schnitten durch eine mehr nach vorne gelegene Körperstelle Penis und Ductus communis sich kreuzen, so daß dann weiter vorne der Penis ventral vom Ductus gelegen erscheint; am: weitesten nach der Dorsalseite verlagert ist die Vagina mit der Bursa copulatrix und dem Receptaculum seminis. Im Schema des Genitalapparates gleichen sich daher beide Gattungen ungemein, wie auch aus dem Vergleiche der Textfigur 2 :mit dem von mir seinerzeit veröffentlichten Schema des nn rates von Anoplodium (6, Textfig. 1) ersichtlich wird. Durch den Umstand, daß sich bei Umagilla ebenso wie bei Anoplodium, Syndesmis und Collastoma neben dem Ductus communis noch eine eigene Vagina vorfindet, stehen diese vier Gattungen in näherer Beziehung zueinander und unter- scheiden sich durch das erwähnte Merkmal von allen übrigen Dalyelliiden. Auch die terminale Lage des Geschlechtsporus haben die genannten vier Gattungen gemeinsam. Endlich leben die bisher bekannt gewordenen Vertreter dieser vier zz alle parasitisch. Parasitische Turbellarien. 961 L. von Graff hat früher (2, p. 73) die Dalyelliiden als eine Familie betrachtet und in zwei Subfamilien (Dalyelliinae und Graffillinae) eingeteilt. In letzterer Zeit (3, p. 2521 ff) aber erhob er diese früheren Subfamilien zu selbständigen Familien und gabaals Unterscheidungsmerkmal derselben in ersterLinie die unpaare, beziehungsweise paarige Ausbildung der Keimstöcke an. Unter diesen Umständen hat er Anoplodium wegen seines unpaaren Keimstockes zu den Dalyelliiden gestellt, Umägilla aber auf Grund der von mir früher bereits veröffentlichten Ab- bildung (6, Taf. 1, Fig 9) und einiger weniger Mitteilungen, welche ich Graff. schon vor einigen Jahren zur Verfügung stellen Konnte, zu den Graffilliiden. Wie aus der nunmehr genaueren Untersuchung der Gattung Umagilla hervorgeht, sind aber, wie bereits. erwähnt, die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den zwei genannten Gattungen so groß, daß sie keineswegs in zwei verschiedene Familien, ja kaum in zwei verschiedene Unterfamilien gestellt werden können. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß die Verwandtschaft zwischen Anoplodium und Umagilla. viel näher ist, als beispielsweise zwischen Umagilla und Graffilla oder zwischen Anoplodium und Daly- ellia. Es werden also die zu’der ursprünglichen Familie » Daly- elliidae« (Graff, 1905), beziehungsweise zu dessen neu (1908) aufgestellten Familien Graffillidae und Dalyelliidae gehörigen Gattungen nicht nach dem Vorhandensein von paarigen oder unpaaren Keimstöcken eingeteilt werden können, da hierin nur eine sekundäre Abänderung und Weiterbildung (beziehungs- weise Rückbildung) zu erblicken ist, indem bei verschiedenen Typen selbständig als Parallelerscheinung aus den Formen mit paarigen Keimstöcken sich solche mit unpaaren, asym- metrisch gelagerten Keimstöcken gebildet haben. Näher hierauf einzugehen und eine andere Systemeinteilung vorzunehmen, möchte ich auf jenen Zeitpunkt verschieben, da ich auch die Untersuchung der Gattung Collastoma Dörler beendigt habe. 5. Syndesmis Francois. "Von dieser in Seeigeln parasitierenden Dalyelliidenart erhielt ich in Triest gleichzeitig mit‘ Herrn mag. Luther Material, worüber Graff (1, p. 21). bereits berichtet hat, ferner 962 B. Wahl, auch in Neapel, und zwar stammten unter 30 untersuchten Sphaerechinus granularis A. Ag. fünf Exemplare aus der Secca di gaiola; nur unter diesen war ein einziges Individuum infiziert und enthielt 13+Parasiten. Der anatomische Bau von Syndesmis ist durch Russo (4) und Shipley (5) im allgemeinen bereits bekannt geworden; da der Konservierungszustand meines Materiales zu wünschen übrig läßt, so beschränkte ich mich derzeit auf eine Untersuchung der Epithelverhältnisse im Pharynx. Das Ergebnis war, daß ich auch bei dieser Art den gleichen histologischen Bau zu erkennen vermochte,: wie bei den von mir seinerzeit (6) be- schriebenen Arten der Gattungen Anoplodium, Graffilla, Para- vortex und bei der oben besprochenen Umagilla forskalensis. Auch bei Syndesmis besteht das Pharynxepithel aus Zellen von länglicher Gestalt, die an dem hinteren Ende verdickt: sind, daselbst die Kerne enthalten, während der stielartig dünne, vordere Teil die Auskleidung des eigentlichen Pharynxlumens darstellt. Auch hier erstrecken sich diese Zellen alle durch die ganze Länge des Pharynx und bilden mit ihrem hinteren, verdickten, kernhältigen Teil einen. kleinen Kropf, welcher dem Hinterende des Pharynx unmittelbar anliegt: Zwischen diesen Epithelzellen des Pharynx und den eigentlichen Darm- drüsenzellen scheinen einige besondere Zellen eingeschaltet zu sein, die also einen echten Oesophagus darstellen würden. Literaturverzeichnis. 1. Graff L., v., Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Fest- schrift der k. k. Karl-Franzensuniversität in Graz für das Jahr 1902., 66 p., 3 Taf., Graz 1903. 2. Graff L., v., Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten es U. Rhabdocoela. Zeitschrift für wissenschaft- liche Zoologie, 83. Bd., p. 68 bis :150, Taf. 2 bis 6. Leipzig 1905. | 3. Graff L., v., Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreiches, wissenschaftlich dargestellt in Wort und: Bild. 4. Bd, Abt. I. c. Turbellaria. Leipzig 1904 bis: 1908. Parasitische Turbellarien, 963 4. Russo A., Sulla morfologia del Syndesmis echinorum Fran- cois. Ric. Lab. Anat. Roma. 5. Vol., p. 43 bis 68, T. 5/6. Roma 189. 09. Shipley A. E.,, On some parasites found in Echinus escu- lentus L. Quart. Journ. of micr. sc. N. S. 44. Vol., p. 281 bis 290, Taf. 18. London 1901. 6. Wahl Br., Untersuchungen über den Bau der parasitischen Turbellarien aus der Familie der Dalyelliiden (Vorti- ciden). I. Teil. Die Genera Anoplodium, Graffilla und Paravortex.. Diese Sitzungsberichte, 115. Bd., Abt. I, p. 417 bis 473, T. I bis IV. Wien 1906. 964 B. Wahl, Erklärung der Buchstaben auf der Tafel und in den K kr Im Textfiguren. Atrium commune. Mr Mundrand. - Äußere Längsmuskeln. P Penis s. str. Atrium masculinum. Par Äußeres Chitinrohr des Penis. Äußere Ringmuskeln. pe Pharyngealepithel. Bursa copulatrix. pek Pharyngealepithelkerne. Bindegewebskerne des Pharynx. Pep Epithel des Penis s. str. Basis des inneren Chitinrohres Ph Pharynx. des Penis. Pir Inneres Chitinrohr des Penis. ; Zilien. Ps Penisscheide. Dotterstock. pt Pharyngealtasche. Ductus communis. ram Radialmuskeln. Ductus ejaculatorius. rm Ringmuskeln. Diagonalmuskeln. rs Receptaculum seminis. Epithel der Haut. sd Schalendrüsen. Endstück des Ductus ejacula- sda Ausführungsgänge der Schalen- torius. drüsen. Geschlechtsporus. Sp Sperma. Innere Längsmuskeln. sph Sphinkterartiger Muskel. Innere Ringmuskeln. T Hoden. Keimstock. Ut Uterus. Kropf. V Vagina. Längsmuskeln. ves Vestibulum. Y Parasitische Turbellarien. 965 Tafelerklärung. (Sämtliche Figuren sind mittels eines Abbe’schen Zeichenapparates gezeichnet.) Bis. :!; Fig. 2. Fig. 3 Fig. 4 Fig. 5 Fig. 6 Pie. 7 Fig. 8 Fig. 9 Fig. 10 Big Tafel V. Umagilla forskalensis W ahl. (Alle den Zeichnungen zugrunde liegenden Präparate sind, wenn nicht ausdrücklich anders vermerkt, aus Neapler Material angefertigt.) Bewegungszustände lebender Individuen; 60fache Vergrößerung. Flächenhafter Anschnitt des Epithels (aus einer Längsschnittserie) ; 500fache Vergrößerung. . Hautmuskelschlauch, flächenhaft angeschnitten ; 600fache Vergrößerung. . Hälfte eines medianen Längsschnittes durch den Pharynx und die Pharyngealtasche aus einer Querschnittserie (Exemplar aus Umago in Istrien); 700fache Vergrößerung. . Mittlerer Längsschnitt durch den hinteren Teil einer Umagilla; 200fache Vergrößerung. . Penis s. str., nach einem Quetschpräparat gezeichnet; 450fache Ver- größerung. . Längsschnitt durch den Penis s. str. aus einer Längsschnittserie ; 800 fache Vergrößerung. . Längsschnitt durch den basalen Teil des Penis s. str. und durch das Endstück des Ductus ejaculatorius; 450 fache Vergrößerung. . Querschnitt durch den mittleren Teil des Penis s. str.; 1000 fache Vergrößerung. . Querschnitt durch die Basis des Penis s. str.; 1000fache Vergrößerung. . Querschnitt durch die Region der Schalendrüsen (Exemplar aus Umago in Istrien); 230fache Vergrößerung. 5, & f Se - ‚nonsiscdta? Saziitennd | antmäbhelstsT er ee | ann De ur N KT | Bo. a eier a sädin Hager ‚Sie Slkraand nabnagsil sbhurgER Ay — .* e talsldgne Isartal 1olgusn ur DEF. nER sarrodärzseV. aldar0B ‚nsubivibul sobmsdal al ana IHasyııh! MU}, ba hs ed gar sdör yuay ER EPST eating run tele: sib bau. xryadd. neb dswb erneut ni on n;,0g2mll auR algimexd) srwettindoaug), 19RIH AuB)C | nee BERN, -alltaamil Ania IT neradnl aab, someh Hin j £ Fe KR a0 Dr . 15V Harte; ondolossg Srsgkigdesen meist SR } RT ; ie ER . der ra ‚shyellinigpegnl nis eis De .a eiusd u ‚dab | ah: dark na, sind aah ie nalen ah aa aunsüörgaV: sıaztück & ;suhoinkrpnis udn. sont BOOL, „We. .E eins] able PEN BO dub} - Wahl ‚B.:Parasitische Turbellarien. f | E | ; _ ! » oO _ e Sitzun Autor del. -wry ee ee x f > en ee - ie ge BB UE . FR} ET. _ e u { wahl ‚B.:Parasilische Turbellarien. + 2 967 Untersuchungen über die Wandlungen des Stärke- und Fettgehaltes der Pflanzen, ins- besondere der Bäume von Friedrich Weber. Ausgeführt im pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Wiener Universität. ° (Vorgelegt in der Sitzung am 38. Juli 1909.) Zur Zeit des herbstlichen Laubfalles erreichen die Reserve- stoffvorräte der Bäume ihr Maximum. Alle speichernden Ele- mente sind dicht mit Stärke erfüllt, die ja bekanntlich als der wichtigste stickstofffreie Reservestoff der Holzgewächse fun- giert. Das herbstliche Stärkemaximum besteht nach den An- gaben älterer Autoren (z.B. von Th. Hartig!) unvermindert den ganzen Winter hindurch, bis ihm im Frühling die Mobili- sierung der Reservestoffe ein Ende bereitet. Dieser allgemein verbreiteten Ansicht trat zuerst Russow? 1882 entgegen, in- dem er feststellte, daß im Winter in der Rinde zahlreicher Bäume die Stärke schwindet und meist in fettes Öl verwandelt wird. Im Holz bleibtnach Russow das Stärkemaximum unver- ändert bestehen. 1884 gaben Baranetzky° und Grebnitzky an, daß auch im Holz mancher Bäume der Stärkegehalt im Winter eine mehr oder weniger bedeutende Verminderung erfährt. Besonders weichholzige Bäume, z.B. Tilia werden im Winter gänzlich stärkefrei gefunden. An Stelle der Stärke tritt fettes Öl auf. Im Frühling verschwindet das Fett und macht der 1 Th. Hartig, Botan. Zeit., 1858. 2 Russow E., Dorpat. Naturforsch. Gesell., Bd. VI (1882). 3 Baranetzky u. Grebnitzky, Botan. Zentr., Bd. XVIII, p. 187 (1884.) 968 F.MWeber Stärke Platz, die dann wieder ungefähr in der gleichen Menge wie im Herbst zu beobachten ist, so daß der Mobilisierung der Reservestoffe ein Frühlingsstärkemaximum verausgeht. Diese An- gaben von Baranetzky und Grebnitzky konnte A.Fischert 1890 in seiner grundlegenden Arbeit »Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse« bestätigen. A. Fischer unterscheidet Stärke- und Fettbäume, Bezeichnungen, die seither allgemein angenommen wurden. Die Fettbäume enthalten im Winter weder in der Rinde noch im Holz Stärke, sind also völlig stärkefrei: An Stelle der Stärke treten mehr oder weniger große Fettmengen auf. Hieher gehören: Tilia, Betula, Pinus silvestris. Die Stärkebäume enthalten im Winter in der Rinde keine Stärke; im Holz dagegen findet bloß eine schwache Ab- nahme an Stärke statt. Hieher gehören: Ouercus Robur, Corylus Avellana, Ulmus campestris, Platanus occidentalis, Celtis occi- dentalis, Morus alba, Salix babylonica, Atilanthus glandulosa, Acer dasycarpum, platanoides, Prunus avium, Pirus Achras, Crataegus monogyna, Sorbus Aria, Fraxinus Excelsior, Syringa vulgaris. | Eine Mittelstellung nehmen ein: Picea excelsa, Larix europaea, Juniperus communis, Taxus baccata, Thuja occiden- talis, Enonymus enropaeus. »In der Rinde schwindet die Stärke meist vollständig, im Holz zum großen Teil.« Da diese letzt- erwähnten Bäume im Winter vorwiegend Fett führen, so rechnet sie A. Fischer ebenfalls zu den Fettbäumen. Nach der Feststellung dieser Tatsachen beschritt A.Fischer, wie vor ihm bereits Russow, den Weg des Experi- ments und zeigte, daß unter dem Einfluß erhöhter Temperatur in abgeschnittenen Ästen im Winter jederzeit Stärkeregene- ration erzielt werden kann. In den folgenden Jahren wurden alle diese Angaben Fischer’s von verschiedenen Autoren be- stätigt und ergänzt. Prinzipiell wichtige Arbeiten auf diesem Gebiete erschienen jedoch erst wieder im Jahre 1905, und zwar eine von Niklewski und eine von Fabricius. 1 A. Fischer, Jahrb. wissensch. Botan., Bd. XXII (1890). Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 969 Bronislaw Niklewski! untersuchte makrochemisch, »ob direkte Beziehungen zwischen Stärke und Fett bestehen«. Er fand, daß der Prozeß der Fettbildung (im Winter bei Tilia) in seiner Verlaufsrichtung durch die Temperatur nicht umkehrbar ist, was für den Vorgang der Stärkelösung dagegen vollkommen zutrifft. »Der Prozeß der Fettwandlung kann also nicht direkt mit dem Prozeß der Stärkeumwandlung zusammenhängen.« Die Fettbildung im Winter müsse als ein von der Temperatur nicht wesentlich beeinflußbarer periodischer Vorgang angesehen werden. L. Fabricius? untersuchte den Fett- und Stärkegehalt der Fichte im Laufe der ganzen Jahresperiode und fand für Picea etwa folgendes: »Die gesamte Holzstärke des Stammes unter- liegt im Laufe des Jahres nur einmal einer totalen Umwandlung in Fett, welche etwa mit dem Austreiben der Knospen beginnt und im August beendet ist. Vom Ende September an wird die Stärke im Holz zum größten Teil wieder regeneriert, nur der kleinere Teil der Reservestoffe überwintert in Form von Fett. Im Holz wird Stärke bis Ende September nicht abgelagert. Dann erst und im Oktober wird das Fett des Holzes zum größten Teil in Stärke zurückverwandelt.« Wie ersichtlich, lassen die beiden letzterwähnten Arbeiten neue Untersuchungen über Reservestoffwandlungen erwünscht erscheinen, und zwar sind es drei Fragen, deren definitive Lösung noch aussteht. Erstens bedarf es, da von Niklewski eine direkte Um- wandlung von Stärke in Fett geleugnet wird, nunmehr einer Erklärung, woher die oft ungeheuren Fettmassen, die im Winter in den Fettbäumen auftreten, stammen. Zweitens stehen Untersuchungen, die sich nicht bloß auf die Winterperiode erstrecken und die insbesondere eine 1 B. Niklewski, Untersuchungen über die Umwandlung stickstofffreier Reservestoffe während der Winterperiode der Bäume. Botan. Zbl., 1905, Beih., BA XX.,1.,68. | 2 L. Fabricius, Untersuchungen über den Stärke- und Fettgehalt der Fichte auf der oberbayerischen Hochebene, Naturw. Zeitschr. für Land- und Forstwirtsch. 1905, 3. Jahrg., Heft 4. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 65 970 F. Weber, Klärung der Abhängigkeit der Stärkelösung und -bildung von der Temperatur erstreben, noch völlig aus. Drittens ist durchdie Ergebnisse der ArbeitvonFabricius die Frage nach der biologischen Bedeutung der Reservestoff- wandlungen, vor allem aber der Fettbildung, in ganz neues Licht gerückt worden, indem der bisher ziemlich allgemein ange- nommenen Deutung der Fettbildung als Kälteschutz durch das von Fabricius beobachtete Fettmaximum bei Picea im Hoch- sommer ein wichtiger Einwand erwächst. Zur Lösung dieser Fragen einiges beizutragen, war der Zweck meiner Arbeit. Die endgültige Klärung der ersten Frage dürfte wohl einem Chemiker vorbehalten sein, doch konnte ich auch ohne Untersuchungen der bisher unaufgeklärten chemi- schen Vorgänge, die sich bei den in Rede stehenden Umwand- lungen abspielen müssen, einige Tatsachen ermitteln, deren Kenntnis in dieser Frage immerhin nicht unwichtig sein dürfte. Was die zweite Frage betrifft, so versuchte ich, die oben an- gedeutete Lücke in der experimentellen Erforschung der Tem- peratur auf die Reservestoffwandlungen im Verlauf der ganzen Jahresperiode möglichst genau auszufüllen. Die Schilderung der Ergebnisse dieser Experimente wird den einen Hauptteil der Arbeit (experimenteller Teil) beanspruchen. Im zweiten Teil (spezieller Teil) werde ich die Resultate der Prüfung verschiedener Pflanzen auf ihren Stärke- und Fettgehalt zu verschiedenen Zeiten der Jahresperiode mitteilen. Dadurch trachte ich, wenn auch vorläufig nur wenig zur Schaffung eines größeren Tatsachenmaterials beizutragen, was ich für unbedingt nötig erachte, bevor man an eine aussichtsvolle Bearbeitung der Frage nach der biologischen Bedeutung der Reservestoff- wandlungen denkenkann. Auch einige andere, nicht unwichtige Resultate dürften sich aus den Untersuchungen des speziellen Teiles ergeben. In einer zusammenfassenden Schlußbetrach- tung möchte ich meine auf Grund der Ergebnisse dieser Arbeit gewonnenen Anschauungen über die drei hier angedeuteten Fragen darlegen. Methodik. Der Nachweis von Stärke und Fett wurde ausschließlich mikrochemisch durchgeführt; hierin befinde ich mich in Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 971 . Übereinstimmungmit A. Fischer, Fabricius und denübrigen Autoren mit Ausnahme von Niklewski, der sich der makro- chemischen Methode bediente. Die Stärke wurde mit Jod nachgewiesen; zur Prüfung auf Fett benutzte ich die Färbung mit Alkannatinktur, Osmium- säure, meist aber mit Sudan III in alkoholischer Lösung oder als Sudanglyzerin. In einzelnen Fällen wurde das Fett auch mit Chlorophyll gefärbt oder seine Löslichkeit in Äther oder Schwefelkohlenstoff (eventuell außerdem die Akroleinprobe) zum Nachweis herbeigezogen. Um einen genauen Vergleich der Fett- und Stärkemengen in den einzelnen Schnitten zu ermöglichen, wurden, besonders von den Präparaten des bei den Experimenten untersuchten Materials, Dauerpräparate her- gestellt. Die Zahl derselben beläuft sich auf ungefähr 700, wovon etwa 300 auf solche von Zilia entfallen. Dadurch konnte der Vergleich viel exakter durchgeführt werden, als wenn er sich bloß auf eine, wenn auch noch so genaue Beschreibung der einzelnen Präparate hätte stützen können. Außer diesen Dauerpräparaten wurde jedoch natürlich noch eine große Zahl von Schnitten zur einmaligen Untersuchung gemacht. Zu den Dauerpräparater wurden die Schnitte, deren Fettgehalt geprüft wurde, nach Behandlung mit Sudan III (in alkoholischer Lösung) in Glyzerin oder Sudanglyzerin eingelegt und dann einge- schlossen. Die charakteristische rote Färbung der Fetttropfen hielt sich auf diese Weise ausgezeichnet. Dagegen hält sich bekanntlich die Blaufärbung der Stärke durch Jod in Glyzerin- Dauerpräparaten nur sehr kurze Zeit; daher mußte wiederholt zum Vergleich zweier Stärkepräparate dem älteren neuerdings Jod zugesetzt werden, wodurch dann die Färbung jederzeit wieder deutlich gemacht werden kann. Außerdem wurde häufig versucht, durch Zusatz einiger Tropfen Jodlösung (meist von Jod-Jodkali) zum Glyzerin, in dem die Schnitte eingeschlossen werden sollten, die Blaufärbung der Stärke dauernd zu erhalten; auf diese Weise wurden sehr gute Resultate erzielt, so daß derartige Stärkepräparate, die noch nach Monaten lebhaft gefärbt sich zeigten, zum Vergleich mit frischen vollkommen geeignet schienen. 972 F. Weber, Von der Verwendung einer einheitlichen Skala zur Cha- rakterisierung der Reservestoffquantitäten in den einzelnen Schnitten, wie sie z. B. Fabricius für Picea gebraucht, wurde absichtlich Abstand genommen; erstens, weil sie sich bei der Beschreibung des Stärke- und Fettgehaltes von verschie- denen Pflanzen als gänzlich unzulässig erweisen würde (was z. B. bei Telia als mäßig viel [II. Grad] Fett zu bezeichnen wäre, müßte z. B. bei Fagus als sehr viel Fett [IV. Grad] gekennzeichnet werden, will man nicht etwa für Fagus den gleichen Maßstab wie für Tilia anwenden, was ich für un- gemein irreführend halten würde), zweitens, weil auch bei ein und derselben Pflanze sich eine derartige Skala nicht immer gut anwenden läßt, da auch hier — wie ich oft Gelegen- heit hatte zu beobachten — große individuelle Schwankungen vorkommen, weshalb es meist nur möglich ist, Reservestoff- mengen eines und desselben Astes zu verschiedenen Zeiten oder doch wenigstens nur von Ästen ein und desselben Baumes exakt quantitativ zu vergleichen. Auch einige Bemerkungen über das zur Untersuchung verwendete Material dürften erwünscht sein. Vor allem erschien es mir sehr wichtig, das Material ausschließlich Pflanzen von natürlichem Standort zu entnehmen. Pflanzen oder Teile von solchen aus Gärten, insbesondere aus botanischen Gärten, der sonst so beliebten Bezugsquelle aller Versuchspflanzen, wurden prinzipiell von einer Prüfung auf ihren Stärke- oder Fettgehalt ausgeschlossen, und zwar deshalb, weil es mir gerade bei quantitativen Reservestofibestimmungen unbedingt nötig schien, das dazu verwendete Material an natürlichen Standorten wachsenden Pflanzen zu entnehmen. Zu dieser Ansicht führten mich wiederholt gemachte Beobachtungen, wonach Äste von in Gärten gepflanzten Bäumen, wenn diese auch äußerlich ganz normal und gesund erschienen, völlig abnormale Verhältnisse in der Reservestoffverteilung aufwiesen, jedenfalls aber meist ankeservestoffarmutleiden. Die untersuchten Pflanzen stammen alle aus der Umgebung Wiens oder Salzburgs; nur in ganz vereinzelten Fällen wurden Pflanzen anderer Standorte unter- sucht, was jedesmal eigens vermerkt werden wird. Der größte Teil der Experimente und Prüfungen wurde an Holzgewächsen Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 973 angestellt und soll daher hier noch erwähnt werden, daß das Alter der untersuchten Äste (wenn nichts anderes angegeben ist) zwischen 5 und 10 Jahren schwankt, jedenfalls immer in den Altersgrenzen, für die vorerst genau festgestellt wurde, daß ein Vergleich verschieden alter Teile noch zulässig ist. Weitere jeweilig nötig erscheinende Bemerkungen über das untersuchte Pflanzenmaterial sind an den betreffenden Stellen der beiden Hauptteile gegeben. Experimenteller Teil. Im experimentellen Teile werden meine Versuche, die ich im Laufe der ganzen Jahresperiode an. Tilia-Sproßstücken, respektive jungen Lindenbäumen ausführte, angeführt. Alle bisher von den verschiedenen Autoren (Russow, Fischer, Niklewski) angestellten Versuche beschränkten sich darauf, im Winter den Einfluß der Temperatur auf die Reservestoffwandlungen festzustellen. Daher erschien es mir wichtig, ergänzende Versuche im Sommer, Herbst und Frühling anzustellen. Demnach zerfallen meine Experimente in folgende vier Versuchsreihen: 1. Winterversuche. Einwirkung erhöhter Temperatur, respektive nachträgliches Zurückversetzen der so behandelten Pflanzen oder Pflanzenteile in normale Wintertemperatur. 2. Frühlingsversuche. Vom Winter her (Zeit des Stärke- minimums) werden die Pflanzen ununterbrochen bis in den Frühling hinein (Zeit der Stärkeregeneration im Freien) winter- lichen Temperaturen ausgesetzt. 3. Sommerversuche. Die Pflanzen werden längere Zeit hindurch winterlichen Temperaturen ausgesetzt. 4. Herbstversuche. Vom Herbst an (Zeit des Stärke- maximums) werden Pflanzen ununterbrochen bis in den Winter hinein (Zeit des Stärkeminimums im Freien) sommer- lichen, respektive erhöhten Temperaturen ausgesetzt. 1. Winterversuche. Auf diese Versuchsreihe wurde verhältnismäßig wenig Zeit verwendet, da hierher zu rechnende Experimente, wie 974 F. Weber, schon eingangs erwähnt, ja bereits von den früheren Autoren, besonders Russow, A. Fischer und Niklewski, in ge- nügender Zahl ausgeführt wurden. Immerhin möchte ich von den Ergebnissen meiner diesbezüglichen Versuche folgendes mitteilen: Unter den gleichen Bedingüngen wie die eben senannten Autoren konnte ich zu jeder Zeit der Winterperiode durch Temperaturerhöhung wiederholt bei Tilia (und zwar an ganz verschieden alten Ästen) reichliche Stärkeregeneration erzielen. Umso auffallender muß es erscheinen, daß unter der großen Zahl der Versuche, bei denen Stärkeregeneration be- obachtet wurde, auch vereinzelte Fälle vorkamen, bei denen die Stärkeregeneration nur sehr spärlich ausfiel, ja selbst gänzlich unterblieb. Da die Versuchsanstellung genau die gleiche war wie bei den übrigen Experimenten, diese Fälle ferner nicht auf eine bestimmte Zeit der Winterperiode be- schränkt blieben, so fehlt vorläufig jeder Anhaltspunkt zur Erklärung dieser Ausnahmen, die ich jedoch nicht unerwähnt lassen wollte. Was die Beeinflussung des Fettgehaltes von Tilia- Ästen im Winter durch die Temperatur betrifft, so hat sich merkwürdigerweise A. Fischer direkt nicht darüber aus- gesprochen; jedoch muß angenommen werden, er sei, da er geneigt ist, einen unmittelbaren Zusammenhang zwischen der Stärkelösung und Fettbildung im Winter anzunehmen, der Meinung, es werde durch Einwirkung erhöhter Temperatur im Winter, welche Stärkeregeneration hervorruft, korrelativ eine Fettgehaltverminderung erzielt. Im Gegensatz hiezu vertritt Niklewski die im folgenden präzisierte Ansicht: »In An- betracht der vorliegenden Resultate wird es klar, daß die im vorigen Kapitel beschriebenen Fettschwankungen nicht im wesentlichen auf die Wirkung der Temperatur zurückzuführen sind, sondern es findet vielmehr die Änderung des Fettgehaltes auch bei konstanter Temperatur statt. Die Ausschläge sind im wesentlichen durch den Phasenzustand bestimmt.« Der Haupt- sache nach fand ich diese Angaben Niklewski’s vollständig bestätigt. Niemals konnte ich in Tilia-Ästen, die eine ent- sprechende Zeit hindurch (bis lebhafte Stärkeregeneration eingetreten war) erhöhten Temperaturen ausgesetzt waren, im Vergleich zu solchen, die sich unter natürlichen winterlichen Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 975 Temperaturen befanden, eine Fettabnahme feststellen. Somit erscheint es sowohl auf makrochemischem (Niklewski) als auch auf mikrochemischem (meine Versuche) Wege nach- gewiesen, daß unter dem Einfluß erhöhter Temperatur im Winter keine der Stärkeregeneration entsprechende Ver- minderung des Fettgehaltes vor sich gehe. Die regenerierte Stärke kann jederzeit (im Winter) durch Rückversetzen der Äste in winterliche Temperaturen neuer- dings zum Schwinden gebracht werden, wie dies ja bereits Fischer ausführlich beschreibt. Eine Fettgehaltvermehrung in den sekundär winterlichen Temperaturen ausgesetzten Sproßstücken (wie sie etwa Fischer korrelativ der Stärke- lösung vermuten mußte) ist natürlich gar nicht zu erwarten, nachdem der Nachweis erbracht werden konnte, daß bei er- höhter Temperatur keine Fettabnahme stattfindet. Im folgenden eine kurze Darstellung einer Auswahl aus den Winterversuchen. Größere Ausführlichkeit dürfte in Anbetracht, daß die früheren Autoren ähnliche Versuche be- schreiben, nicht nötig sein. 1. Tilia vom 12. Dezember 1907 bis 18. Jänner 1908 bei 15° bis 20° C. Sehr viel Stärke regeneriert in allen Teilen, keine Fettabnahme. 2. Tilia vom 25. November bis 10. Dezember 1908 bei + 15° bis + 20° C. Sehr viel Stärke regeneriert. 3. Tilia vom 6. Jänner bis 27. Jänner 1908 bei + 15° bis + 20° C. Besonders in der Rinde sehr reichlich Stärke regene- riert; keine Fettabnahme; auch im Mark starke Stärkeregenera- ration; der Fettgehalt des Markes scheint eher zu- als ab- genommen zu haben; jedenfalls ist im Mark massenhaft viel Fett zu beobachten. 4. Tilia vom 8. Februar bis 13. Februar 1908 bei + 15° bis + 20° C. Deutliche Stärkeregeneration; sehr viel Fett. i 5. Tilia am 19. Februar 1908 untersucht nach 1!/s monat- lichem Aufenthalt bei + 15° bis +20° C. In allen Teilen, besonders in der Rinde viel Stärke; keine Fettabnahme; Fett- zunahme im Mark deutlich, 6. Tilia vom 10. Dezember 1907 bis 4. Jänner 1908 bei + 15° bis +20° C. Besonders in der Rinde sehr viel Stärke regene- 976 F. Weber, riert; massenhaft Fett in allen Teilen, besonders in der Cam- biumzone, Markkrone und Markscheide. 7. Tilia vom 1. Jänner bis 30. Jänner 1908 bei + 15° bis + 20° C. Sehr viel Stärke regeneriert; keine Fettabnahme. 8. Tilia vom 20. Dezember 1907 bis 28. Februar 1908 bei +15° bis +20° C. Überall sehr viel Fett: fast keine Stärke regeneriert, selbst nicht viel in den Rindenmarkstrahlen, in denen die regenerierte Stärke sonst zuerst und zumeist zu beobachten ist. 9. Tilia bei +30° C. im Wärmeschrank seit dem 17. Jän- ner 1909. Weder am 23. Jänner noch am 5. Februar 1909 Stärkeregeneration zu konstatieren. Nachträglich einige Bemerkungen über das Material der Winterversuche. Die zur Untersuchung verwendeten Tilia-Äste waren sehr verschieden alt. Das Alter schwankte zwischen den oben angegebenen Grenzen. Natürlich wäre es einwand- freier, ganze Bäume zu den Versuchen zu benützen; doch dazu fehlte mir das Material. Um jedoch den Einwand möglichst zu entkräften, daß Sproßstücke besonders beim Einfluß erhöhter Temperatur leiden müßten, hauptsächlich aber schon durch den Luftzutritt an den beiden Enden tiefgreifende Schädigungen erfahren können, wurden stets ungefähr !/, m lange Äste benützt und vor der Untersuchung derselben jedesmal ein mindestens ldm langes Stück abgetrennt und erst dem nun folgenden Teile die Schnitte entnommen; dadurch stand immer ganz frisches unbeschädigtes Material zur Verfügung. Hauptergebnis der Winterversuche. 1. Bestätigung der Angaben Fischer’s über Stärke- regeneration und Lösung im Winter. 2. Bestätigung der Ansicht Niklewski’s, daß der Prozeß der Fettbildung im Winter durch Temperaturerhöhung nicht rückgängig gemacht werden kann. 2. Frühlingsversuche. Versuche, welche vor allem klarstellen sollten, ob die Ein- wirkung winterlicher Temperaturen im Frühling (ununter- brochen vom Winter her) die Stärkeregeneration, wie sie im Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. AR Freien im Frühling vor sich geht, verhindert, mit anderen Worten, ob bei winterlichen Temperaturen im Frühling die Stärke- bildung unterbleibt, wurden bisher nicht angestellt. Ich richtete daher auf derartige Versuche meine besondere Aufmerksamkeit. Untersucht wurden ungefähr 30 Tilia-Äste und da sämt- liche im wesentlichen bei der Prüfung am Schlusse der Ver- suchsdauer übereinstimmende Verhältnisse aufwiesen, so dürfte diese Versuchszahl wohl genügen. Anfänglich sollten haupt- sächlich ältere Stämme verwendet werden, da von diesen weniger zu befürchten war, sie könnten unter der längeren Einwirkung tiefer Temperatur Schaden leiden. Nachdem aber die Untersuchung über zehn Jahre alter Stämme zeigte, daß diese selbst im Hochwinter (Anfang Februar) noch ziemlich viel Stärke besonders in den verbreiterten Rindenmarkstrahlen enthielten (siehe darüber im speziellen Teil unter Tilia), wurden solche alte Stämme größtenteils von der Verwendung zu den Versuchen ausgeschlossen, da der Umständ, daß schon im Winter Stärke vorhanden ist, die Konstatierung einer even- tuellen Stärkeregeneration am Schlusse der Versuchsdauer bedeutend erschweren, respektive unsicher machen müßte. Daher wurden hauptsächlich zirka fünfjährige Äste verwendet, die im Februar gar keine oder doch nur ganz minimale Spuren von Stärke enthalten. Übrigens haben auch solche Äste unter der Einwirkung der niederen Temperatur keinen Schaden gelitten, was übrigens nur dann eigens betont werden müßte, wenn das Unterbleiben der Stärkeregeneration Zweifel daran hätte aufkommen lassen können. Es kann auch darauf hin- gewiesen werden, daß im Herbst abgeschnittene Äste, die den ganzen Winter hindurch im Freien liegen bleiben (wie man dies ja oft in Gärten beobachtet kann), im Frühling austreiben, also auch im abgeschnittenen Zustand nicht unter der winter- lichen Kälte leiden. Bei der Wahl der Temperatur, der die Äste ausgesetzt werden sollten, war ich besonders von zwei Momenten beeinilußt. Vor allem standen mir natürlich nicht alle möglichen tiefen Temperaturen längere Zeit hindurch konstant zur Verfügung. Außerdem mußte von Temperaturen unter 0°, die sich wenn auch nur wenig vom Nullpunkt entfernen, abgesehen werden, 978 F. Weber, da bei solchen von allem Anfang an keine Reservestoffwand- lungen zu erwarten sind, jedenfalls keine Stärkeregeneration. Es wurde daher die Temperatur von 0° gewählt. Selbst diese dürfte noch zu tief gegriffen erscheinen, doch die Resultate der Versuche widerlegen einen diesbezüglichen Einwand. Demnach kam ein Teil der Äste (am 22. Februar 1909) nach genauer Untersuchung ihres Reservestoffgehaltes in einen Raum einer Kühlanlage, in welchem eine konstante Temperatur von 0° herrscht. (Nur sehr selten wird ein Maximum der Temperatur von +1° C. erreicht.) Ein anderer Teil des Materials wurde vom Anfang Februar (natürlich wieder nach vorhergehender eingehender Prüfung) bis Anfang März in einem eigens zu diesen Versuchen vom Institut angeschafften ausgezeichnet funktionierenden Kühlapparat (Deutsches Reichspatent »Frigo«) verwahrt. Der Apparat wurde mit Salz-Eismischung gekühlt. Absichtlich wurde kein Wert darauf gelegt, eine konstante Temperatur zu erzielen, vielmehr wurden winterliche Tem- peraturschwankungen von — 10° C. bis +2° C. zugelassen. Im Freien fielen in diese Zeit einige Tauperioden, deren Ein- wirkung die Äste im Kühlapparat entzogen waren. Im Apparat herrschten im allgemeinen Jännertemperaturen meist zwischen —5° und — 1° C., jedoch mit den eben angegebenen Grenz- werten von — 10° und +2° C. Anfangs März wurden auch diese Äste in die gleiche Kühlanlage wie die übrigen überführt und somit bis zum Schluß der Versuchsdauer der konstanten Temperatur von 0° ausgesetzt. Die Übertragung der Äste aus dem Kühlapparat in die Kühlanlage erfolgte an einem ent- sprechend kalten Tag, wodurch eine Einwirkung erhöhter Temperatur auch für die kurze Zeit vermieden wurde. Die Versuche wurden alle mit Ausnahme eines einzigen im Früh- jahr 1909 angestellt. l. Tilia-Äste vom 22. Februar 1909 bis 27. März 1909 bei ‘0°, Am 22. Februar 1909. Alle Äste stärkefrei oder nur mini- male Spuren von Stärke in den Rindenmarkstrahlen. Am 27. März 1909. Ziemlich viel Stärke in allen Ästen regeneriert, und zwar in der Rinde und im Holz, am meisten in den Rindenmarkstrahlen. Am wenigsten Stärke weist das Holz auf, in manchen Ästen ziemlich wenig, in den meisten ist et, ee Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 979 jedoch auch im Holz relativ viel Stärke enthalten. Auffallend ist, daß in den grünen, unmittelbar an das Periderm grenzenden, also äußersten Rindenzellenschichten besonders viel Stärke regeneriert wurde. Die Fettgehaltsabnahme vom 22. Februar bis zum 27. März ist in allen Ästen sehr gering, in manchen Fällen sogar kaum mit Sicherheit nachzuweisen. Am 26. März 1909 untersuchte gleichaltrige Äste aus dem Freien, die den gleichen Bäumen entstammen, enthalten besonders im Holz wohl etwas mehr Stärke als die bei 0° gehaltenen, jedenfalls aber nicht um viel mehr; ihr Rindenstärkegehalt weist gegen- über dem der Versuchsäste kaum einen Unterschied auf. Der Fettgehalt der dem Freien und der dem Kühlhaus entnommenen ist fast ganz gleich (etwas mehr Fett in den bei O° befindlichen Ästen). II. Tilia-Äste, welche vom Anfang Februar bis Anfang März im Kühlapparat, vom Anfang März bis 3. April 1909 im Kühlhaus bei 0° sich befanden. Alle Äste enthalten am 3. April sehr viel, respektive viel Stärke in der Rinde, die meisten auch viel Stärke im Holz, nur einige ziemlich wenig Stärke im Holz. Alle Äste sind noch sehr fettreich. Am 3. April untersuchte gleich alte Äste aus dem Freien oder abgeschnittene Äste, die vom Anfang März an im Zimmer bei zirka 15° bis 20° aufbewahrt wurden, zeigen nur um ein Geringes größeren Stärkegehalt. Der Fett- gehalt ist ziemlich der gleiche. III. Es sei noch ein vereinzelter, im Jahre 1908 angestellter Versuch erwähnt: Tilia vom 17. Februar bis 27. April 1908 bei 0°. Am 27. April viel Stärke in allen Teilen. Das Ergebnis dieser Versuchsreihe ist demnach klar, doch unerwartet. Im Laufe des März wurde in Tilia-Ästen, welche der konstanten Temperatur von 0° ausgesetzt waren, Stärke regeneriert. Die Stärkeregeneration im Frühling, wie sie im Freien vor sich geht, ist demnach nicht erst ermöglicht, respektive veranlaßt durch die zu dieser Zeit im Freien herrschende, im Vergleich zu der im. Winter höheren Tem- peratur. Während der Stärkegehalt im Winter in funktioneller Abhängigkeit von der Temperatur steht, findet sich im Frühling nicht nur bei erhöhter Temperatur (im Freien), sondern auch 980 F. Weber, bei der relativ tiefen Temperatur von 0° (im Experiment) — also in einer gewissen Unabhängigkeit von der Temperatur — Stärke- regeneration statt. Die merkwürdige Tatsache der Stärkeregeneration im Frühling bei der relativ niederen Temperatur von 0° bedarf eines Vergleiches mit diesbezüglichen Angaben A. Fischer’s. A. Fischer fand die untere Grenze, bei welcher im Winter keine Stärkeregeneration zu beobachten ist, bei +5° C,, aller- dings für eine ganze kurze Versuchsdauer (von 24 Stunden). Wenn auch angenommen werden kann, daß bei längerer Versuchsdauer auch bei etwas tieferer Temperatur (etwa bis zu +3° C.) eine geringe Stärkeregeneration auch im Winter konstatiert werden könnte, so geht doch sicher ‘bei 0° im Winter keine Stärkeregeneration vor sich. Niemals kann im Winter nach mehreren milden Tagen, an denen die Temperatur nicht unter den Nullpunkt sinkt, regenerierte Stärke’in den Ästen nachgewiesen werden. Im Winter ist demnach die untere Temperaturgrenze, bei der noch Stärke: gebildet wird, höher als im Frühling, wo bei einer Temperatur von 0°1, bei der im Winter das Stärkeminimum unverändert andauert,' Stärke regeneriert wird. Jedenfalls fordert der Nachweis einer Stärke- bildung bei 0° im Frühling zu neuen Versuchen auf, die unterste Temperaturgrenze festzustellen, bei der in den Ästen im Frühling noch Stärkeregeneration möglich ist; es ist zu erwarten, daß derartige Versuche zu interessanten Ergebnissen über das Temperaturminimum der Stärkebildung überhaupt führen würden; leider stehen die zu Ssölchen Experimenten nötigen Räume mit könstanten Temperaturen von =E, —2° etc. nicht leicht zur Verfügung. Daß die Stärkeregeneration in den bei 0° gehaltenen Ästen eine etwas geringere ist als in den Ästen aus dem Freien, erscheint wohl kaum verwunderlich; denn erstens dürfte ‚der Beginn der Stärkeregeneration durch die ununterbrochene Einwirkung winterlicher ‘Temperatur verzögert worden‘ sein und zweitens wird ja wohl die Temperatur: insofern die 1 Über einen Erklärungsversuch dieser T: atsache siehe die Sehlußbetrach- tung über den experimentellen Teil. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 981 Reaktionsgeschwindigkeit des Stärkebildungsprozesses beein- flussen, daß bei höherer Temperatur derselbe rascher verläuft als bei niederer. Was den Umstand betrifft, daß trotz der langen Versuchsdauer keine erhebliche Fettgehaltverminderung in den Ästen zu beobachten war, so sei auf den Vergleich mit den Ästen aus dem Freien verwiesen, ferner aber auch auf die diesbezüglichen Angaben über Tilia im speziellen Teil, wo gezeigt werden wird, daß auch im Freien, in den Ästen im Frühling die Fettgehaltverminderung keine so bedeutende ist, wie man bisher anzunehmen geneigt war. Außerdem dürfte wohl für den Fettlösungsprozeß das oben vom Prozeß der Stärkebildung Gesagte auch seine Gültigkeit haben. Hauptergebnis. Im Frühling erfolgt selbst bei der relativ tiefen Temperatur von 0° in Tilia-Ästen Stärkeregeneration. 3. Sommerversuche. Die Sommerversuche sollten darüber Aufschluß geben, ob bei der Einwirkung winterlicher Temperaturen im Sommer in Lindenästen die Stärke gelöst wird und demnach wie im Winter ein Stärkeminimum erzielt werden kann. Erst in zweiter Linie kam die Ermittlung eines eventuellen Einflusses niederer Temperaturen im Sommer auf den Fettgehalt in Betracht, nach- dem — wie im speziellen Teil erwähnt werden wird — meine Untersuchungen ergaben, daß auch Äste im Freien stehender Bäume im Sommer meist ziemlich bedeutende Fettmengen enthalten. Schon A. Fischer hat einen diesbezüglichen Ver- such angestellt, »durch künstliche Abkühlung im Sommer die Stärke zu entfernen«. Da der Versuch jedoch vereinzelt blieb, gibt er selbst zu, dieser könne nicht für beweisend gelten. Er hielt die Aststücke vom 23. Juni bis 8. Juli 1889 zwischen Eis, wobei tägliche Temperaturschwankungen von — 1° bis +10° C. vorkamen. Den Einwand diese Temperaturen seien zu hoch, um eine Stärkelösung zu veranlassen, weist er mit der Be- merkung zurück, daß im November bei eben solchen Tem- peraturen die Stärkelösung vor sich gehe. Einen anderen Einwand, die Versuchsdauer sei zu kurz gewesen, läßt er auch nicht gelten. Das Ergebnis seines Versuches war: Im Sommer 982 F. Weber, erfolgt keine Stärkelösung, was ihm »auf periodisch sich ändernde erbliche Eigenschaften hinzuweisen« scheint. Meine Aufgabe war es, derartige Versuche in genügender Zahl aus- zuführen, und zwar so, daß dagegen die oben erwähnten Einwände nicht erhoben werden können. Es wurden daher die Sommerversuche an zirka 50 Ästen verschiedenen Alters ausgeführt, und zwar: 1.bei Temperaturen, wie sie Fischer verwendete, zwischen Eis im Eiskasten (— 1° bis + 10° C)); 2. bei einer konstanten Temperatur von 0° C., 3. bei einer konstanten Temperatur von — 4° C. Schließlich wurde auch die Dauer der Versuche variiert und viele über einen Monat ausgedehnt. Ein weiterer Einwand, es müßten die Äste unter der langen Einwirkung so niederer Temperaturen (besonders bei —4° C), noch dazu im Sommer, wo möglicherweise die Resistenz gegen Kälte eine geringere ist, unbedingt gelitten haben, wird nicht nur dadurch hinfällig, daß die Äste nach Schluß des jeweiligen Versuches stets frisch gefunden wurden, sondern besonders dadurch, daß sie (und gerade die, welche längere Zeit bei 0° und — 4° C. aufbewahrt wurden), nach dem Versuch eingewässert im Zimmer aufgestellt, bald austrieben, einige sogar kräftige Adventivwurzeln bildeten. Der Vergleich des Stärke- und Fettgehaltes der Äste wurde stets an ein und demselben Exemplar vor und nach dem Versuche vorgenommen; um ihn möglichst genau durchführen zu können, wurden gerade in dieser Versuchsreihe besonders viele Dauerpräparate angelegt. Von den Versuchen führe ich nicht zu zahlreiche an, um nicht immer dasselbe angeben zu müssen, da sich alle Äste in den einzelnen Versuchen gleich verhielten. l. Versuche im Juli und, in der ersten Hälfte Aupusr Äste bei 0° oder bei —4° C. oder zwischen Eis bei 0° bis +10 C. 1. Tilia vom 11. bis 30. Juli bei 0° oder —4° oder bei 0° bis + 10° C. Am 11. Juli sehr viel Stärke in allen Teilen, besonders in den Rindenmarkstrahlen. Am 30. Juli: Keine Änderung im Reservestoffgehalt nach- zuweisen; Stärke ebenso reichlich vorhanden wie am 11. Juli. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 983 2. Tilia vom 11. Juli bis 7. August bei —4° C. Keine Änderung im Fett- und Stärkegehalt. 3. Tiia vom 31. März bis 31. Juli bei 0°. Sehr viel Stärke in allen Teilen, besonders in den Rindenmarkstrahlen. 4. Tilia vom 10. August bis 18. August zwischen Eis, Keine Änderung; sehr viel Stärke. I.VersucheinderZeitvonMitte AugustbisSeptember, respektive Oktober. Äste bei 0° oder —4° C. oder zwischen Eis bei 0° bis +10° C. 1. Tilia vom 13. August bis 3. September bei —4° C. Am 13. August viel Stärke, besonders in den Rindenmarkstrahlen; ziemlich viel Fett. Am 3. September Stärkegehalt deutlich ab- genommen, jedoch noch besonders in den Rindenmarkstrahlen viel Stärke. Der Fettgehalt hat etwas (aber wenig) zugenommen. 2. Tilia vom 13. August bis 3. September, respektive bis 12. Oktober bei 0° C. Am 13. August in allen Teilen viel Stärke. Am 3. September ziemlich bedeutende Stärkeabnahme zu konstatieren; die Stärkelösung ist bedeutender als bei den — 4° C. gehaltenen Ästen. Am 12. Oktober fast keine Stärke mehr; auch in den Rindenmarkstrahlen nur mehr ganz geringe Spuren davon. »Winterzustand.« Der Fettgehalt hat etwas zugenommen. 3. Tilia vom 13. August bis 3. September bei —4° C. Am 8. September hat die Holzstärke gegenüber der am 13. August bedeutend abgenommen, die Rindenstärke viel weniger, be- sonders die Rindenmarkstrahlen sind noch sehr stärkereich. 4. Tilia vom 13. August bei 3. September bei 0° C. Am 13. August sehr viel Stärke in allen Teilen, ganz besonders im Mark. Recht wenig Fett. Am 3. September Stärkegehalt viel geringer; nur mehr wenig Stärke vorhanden. Fettzunahme gering mit Ausnahme im Mark, wo sie ziemlich groß ist. 5. Tilia vom 13. August bis 12. Oktober bei 0°. Am 12. Oktober keine Stärke mehr vorhanden; deutliche Fett- zunahme. 6. Tilia vom 13. August bis 3. September, respektive bis 12. Oktober bei 0°. Am 13. August sehr viel Stärke. 984 F. Weber, Am 3. September Stärkeabnahme deutlich, jedoch noch viel Stärke vorhanden. Am 12. Oktober nur mehr Spuren von Stärke vor- handen. 7. Tilia vom 3. September bis 24. Oktober, respektive bis 16. Oktober. Zwischen Eis im Eiskasten. Am 3. September. Massenhaft Stärke, besonders in den Rindenmarkstrahlen; sehr viel Fett. Am 24. September. Ziemlich unverändert. Am 16. Oktober. Stärkegehalt besonders der Rindenmark- strahlen hat bedeutend abgenommen. Fettzunahme sehr gering. 8. Tilia vom 10. September bis 12. Oktober zwischen Eis im Eiskasten. Am 12. Oktober ist eine bedeutende Stärkeabnahme zu konstatieren. Wie aus diesen kurzen Angaben ersichtlich ist, ergaben die Sommerversuche folgende Resultate: In der ersten Hälfte des Sommers — im Juli bis etwa Mitte August — wird auch durch längere Einwirkung winterlicher Temperaturen (0° bis + 10° C., 0°, —4° C.) keine Stärkelösung bewirkt. In der zweiten Hälfte des Sommers etwa von der Mitte August an wird durch längere Einwirkung winterlicher Tem- peraturen Stärkelösung erzielt und bis Mitte Oktober (zu einer Zeit, zu der im Freien noch das herbstliche Stärkemaximum herrscht) wird das Stärkeminimum fast ganz oder ganz erreicht, wie es im Freien erst frühestens Mitte Dezember zu beobachten ist. Es ist naheliegend, diese durch die Sommerversuche klar- gelegten Verhältnisse, betreffend die Möglichkeit, respektive Unmöglichkeit, in verschiedenen Phasen des Sommers durch Temperaturerniedrigung Stärkelösung zu bewirken, mit den bekannten Versuchen zu vergleichen, im Spätherbst, respektive Winter Pflanzen früh zu treiben. Gerade so wie es nicht gelingt, gewisse Pflanzen schon im Oktober oder November bei erhöhter Temperatur zum Treiben zu bringen, dies aber im Dezember oder Jänner leicht möglich ist, geradeso gelingt es im Juli noch nicht, durch Temperaturerniedrigung Stärkelösung zu erzielen, im September aber schon. 54 ee Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 985 Im Sinne Johannsen’s! könnte man sagen: Im Juli und in der ersten Hälfte August erfolgt aus inneren Gründen (Ursachen) keine Stärkelösung (der Prozeß der Stärkelösung »ruht«), in der zweiten Hälfte August und im September aus äußeren Gründen (der Prozeß der Stärkelösung befindet sich im Zustand »gezwungener Unwirksamkeit«). Oder ebenfalls in der Terminologie Johannsen’s: Im Juli hat der Prozeß der Stärkelösung seine Mittelruhe, im September seine Nachruhe. (Versuche in der eventuellen Vorruhezeit fehlen mir leider. Ver- gleiche die bekannte Tatsache, daß im Juni durch Entblätterung Bäume zum Austreiben gebracht werden können, wobei natür- lich auch Stärkelösung erfolgen muß; im Juli und August dagegen veranlaßt Entblätterung kein Austreiben mehr.) Es scheint demnach, daß, ebenso wie die Winterruhe und das Treiben der Bäume ein periodischer Vorgang ist, der durch die Temperatur höchstens abgekürzt, respektive be- schleunigt werden kann, auch der Prozeß der Stärkelösung als ein periodischer aufzufassen ist. (An dieser Auffassung dürfte es kaum etwas ändern, daß nach Johannsen durch Äther- einwirkung im Hochsommer Stärkelösung [ob reichlich?] ein- - geleitet werden kann, hat ja doch Johannsen selbst auch die Mittelruhe der Bäume wenn auch nur wenig beeinflussen können.) Über die spezielle Wirkung der drei verschiedenen zur Anwendung gekommenen Temperaturen ist folgendes zu sagen: Bei den Versuchen in der ersten Hälfte des Sommers konnte keine verschiedene Wirkung derselben beobachtet . werden, da ja bei allen drei keine Änderung im Reservestoff- gehalt der Äste in dieser Zeit eingetreten ist. Bei den Versuchen in der zweiten Hälfte des Sommers dagegen wurden die besten Resultate (= kräftigste Stärkelösung) bei 0° erzielt, während bei —4° C. die Stärkegehaltverminderung geringer war und sich bei Temperaturen, die zwischen 0° und +10° C. schwankten, zu verzögern schien. Der Fettgehalt erlitt bei den Versuchen im Juli keine Veränderung, bei denen im September eine schwache Zunahme, scheint überhaupt im allgemeinen 1 Johannsen, Das Ätherverfahren beim Frühtreiben, 1900. Fischer, Jena. Sitzb. d. mathem.-naturw. K1.; CXVIII. Bd., Abt. 1. 66 986 F. Weber, — wie schon die Angaben Niklewski’s zeigen — noch unabhängiger von der Temperatur Änderungen zu erfahren als der Stärkegehalt. Hauptergebnis. 1.In der ersten Hälfte des Sommers wird auch durch längere Einwirkung winterlicher Temperaturen keine Stärke- lösung in Tilia-Ästen hervorgerufen, dagegen in der zweiten Hälfte des Sommers eine ganz bedeutende, wodurch der Zustand des Stärkeminimums ungefähr bis Mitte Oktober, also zirka um zwei Monate früher als im Freien erreicht wird. 2. In der ersten Hälfte des Sommers wird durch Einwirkung winterlicher Temperaturen keine Fettgehaltvermehrung her- vorgerufen, dagegen in der zweiten Hälfte des Sommers eine geringe. 4. Herbstversuche. Bereits A. Fischer berichtet über einen von ihm im Herbst angestellten Versuch, und zwar wie folgt: »Es bleibt noch der entgegengesetzte Versuch übrig, im November durch künstliche Temperatursteigerung das Schwinden der Stärke zu verhindern. ...Ich habe leider versäumt, zur rechten Zeit eine größere Reihe von Versuchen anzusetzen und kann nur eine Beobachtung an einem Lindenaste anführen. Derselbe war am 9. Oktober 1889 stärkestrotzend in das geheizte Zimmer gestellt worden. Am 15. November, als im Freien eine sehr starke Abnahme der Stärke eingetreten war, hatte derselbe _ nur eine kaum bemerkbare Verminderung seiner Stärke erfahren, so daß der Kontrast gegenüber den abgeschnittenen Ästen scharf hervortrat. Will man aus diesem vereinzelten Versuch einen Schluß ziehen, so würde sich die Temperatur- erniedrigung als notwendiger Faktor für die Stärkeumbildung ergeben, ohne aber als die alleinige Ursache derselben zu erscheinen. Denn die periodisch sich ändernden Eigenschaften, welche wir voraussetzen möchten, bedürfen, um wirken zu können, einer bestimmten Veränderung der äußeren Verhält- nisse, in diesem Falle einer Temperaturerniedrigung.« Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 987 Gegen diesen Versuch von A. Fischer kann (abgesehen davon, daß er, nur in der Einzahl ausgeführt, schon aus diesem Grunde wohl kaum als völlig beweisend gelten kann) ein- gewendet werden, die Versuchsdauer — vom 9. Oktober bis 15. November — müsse deshalb als zu kurz bezeichnet werden, weil die Stärkelösung möglicherweise durch die Einwirkung der erhöhten Temperatur nur verzögert worden ist und etwa in der zweiten Hälfte des November oder im Dezember doch noch eintreten würde, analog wie durch meine Sommerversuche gezeigt wurde, daß die Stärkelösung im Spätsommer, respektive Frühherbst durch den Einfluß niederer Temperatur verfrüht eingeleitet wird. Es war daher für mich wichtig, meine Versuche bis minde- stens Ende Dezember auszudehnen. Da es mir aber immerhin fraglich schien, ob abgeschnittene Äste vom Oktober bis Dezember besonders bei einer relativ hohen Temperatur un- beschädigt bleiben würden, verwendete ich zu diesen Ver- suchen ganze (bewurzelte) junge Tilia-Bäume. Diese wurden an ihren natürlichen Standorten in einer Au in der Umgebung Salzburgs in der Zeit vor dem herbstlichen Laubfall ausgegraben und in große Kübel eingesetzt; sie hatten durch ziemlich reich- liche Verzweigung meist einen mehr strauchähnlichen Charakter und erreichten ungefähr eine Höhe von 2 m. Im ganzen wurden zu den Winterversuchen 10 Lindenbäumchen verwendet; da alle Bäume zu Ende der Versuchszeit dieselben Verhältnisse zeigten, so dürften, trotz der etwas geringen Anzahl der Versuchsexemplare (10) (besonders auch mit Rücksisht auf die [unter V angeführten] Ergebnisse der Untersuchung von Tilia- Ästen aus Palermo), die Resultate für gesichert gelten. Sieben von diesen Lindenbäumchen wurden in im Herbst und Winter regelmäßig geheizten Zimmern untergebracht, in denen nach genauen Messungen die Temperatur zwischen +15° und +20° C. schwankte, niemals aber unter +15° sank. Ein etwas älterer, etwas über 3 m hoher Baum wurde in ein Treibhaus mit der Temperatur von +15 bis +23° C. eingestellt. Zwei Bäumchen standen in einem Zimmer einer ganz ungeheizten Wohnung, in dem die Temperatur (wie Messungen ergaben) auf kurze Zeit wiederholt bis auf 0° sank, gewöhnlich jedoch 66* 088 F. Weber, zwischen +3° C. und +8° C. schwankte. Daß die Linden, besonders die in geheizten Zimmern befindlichen, im Laufe des Herbstes und Winters nicht gelitten haben, geht daraus hervor, daß sie im Frühling zum Austreiben gebracht wurden. l. Zilia-Bäume_in ‚seheizten Zimmern beı „la 77E +20 °C. l. Am 1. Oktober 1908. Rinde (besonders Markstrahlen), Holz (Markstrahlen und Parenchym) und Mark sehr stärke- reich; ziemlich viel Fett in allen Teilen, besonders im in und in den Holzmarkstrahlen. Am 22. Dezember 1908. Alle indäntene besonders die Markstrahlen sehr stärkereich; eine Abnahme des Stärke- gehaltes gegenüber dem vom 1. Oktober ist kaum zu beob- achten, bewegt sich also höchstens in minimalen Grenzen. Im Stärkegehalt des Holzes ist eine geringe, aber doch deutliche Abnahme zu konstatieren; doch ist das Holz immer noch stärke- reich. Fettzunahme ist mit Sicherheit nicht zu konstatieren, am ehesten noch in den verbreiterten Rindenmarkstrahlen. Am 8. Jänner 1909. Alle Teile der Rinde, besonders die Markstrahlen, enthalten viel Stärke; doch ist eine geringe, aber deutliche Abnahme gegenüber dem Stärkegehalt vom 1. Oktober wahrzunehmen: Fettzunahme gering, am größten im Cambium. (Ein am 8. Jänner 1909 zum Vergleich untersuchter, gleich alter Lindenast aus dem Freien besitzt auch in der Rinde nur mehr. minimale Spuren von Stärke.) Im Holz ist die Stärkeabnahme etwas bedeutender, jedoch ist auch hier noch immer ziemlich viel Br vorhanden. . Am 3. Oktober 1908. Viel Stärke in allen Tel mäßig viel ie, Am 15. März 1908 Keine merkliche Stärkeabnahme; geringe Fettzunahme in der Rinde. = Zum Vergleich 'wurden am 15. Dezember auch Tilia-Äste. aus dem Freien untersucht; sie 'enthielten nur noch in: den Rindenmarkstrahlen geringe Reste von Stärke sonst keine. Ihr. Fettgehalt war etwas größer. Am 4..Jänner 1909. In allen Teilen zog er Be Stärke. Fettzunahme gering. | ne rn U u Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 989 I. 3m hoher Tihlia-Baum im Treibhaus bei +15° bis 23°C Am 4. Oktober 1908. Alle Teile sehr stärkereich, besonders auch das Holz; überall ziemlich bis sehr wenig Fett mit Aus- nahme der fettreichen Cambiumzone, die im Gegensatz zu den übrigen Teilen stärkearm ist. Viel Stärke in der Markkrone und im Mark; daselbst wenig Fett. Am 23. Dezember 1908. Stärkegehalt besonders in der Rinde deutlich abgenommen, jedoch besonders in den Rinden- markstrahlen und im Holz noch ziemlich viel Stärke vorhanden. In der Markkrone und im Mark ist die Stärke ziemlich stark geschwunden. In allen Teilen bedeutende Fettzunahme besonders aber in der Markkrone und im Mark. Ein am 23. Dezember 1908 zum Vergleich untersuchter gleich alter Lindenbaum aus dem Freien zeigte nur mehr minimale Spuren von Stärke, entschieden aber nicht mehr Fett als der im Treibhaus befindliche. Ira Baume im ungeheizten Zimmer bei 0° bis +10°C. 1. Am 9. Oktober 1908. Rinde, Holz, Mark sehr stärkereich, besonders die Markstrahlen der Rinde und des Holzes; mäßig viel Fett, viel nur in der Cambiumzone und im Mark. Am 23. Dezember 1908. Deutliche Stärkeabnahme; geringe Fettzunahme. Am 23. Februar 1909. Stärkegehalt bedeutend ab- genommen; doch enthalten die Markstrahlen der Rinde und des Holzes und das Mark noch ziemlich reichlich Stärke; der Fettgehalt hat gegenüber dem vom 9. Oktober 1908 kaum zu- genommen. 2. Am 10. Oktober 1908. Viel Stärke in allen Teilen, sehr viel in den Rindenmarkstrahlen und in der Markkrone. Am 8. Jänner 1909. Noch überall reichlich Stärke vor- handen, doch deutliche Abnahme; merkliche Fettzunahme. IV. Es seien noch zwei gelegentliche Untersuchungen an Tilia-Bäumen erwähnt, die seit Jahren am geheizten Gang des pflanzenphysiologischen Instituts (Wien) stehen: 990 F. Weber, 1. Tilia, Wasserkultur, am 29. Jänner 1908 sehr arm an Reservestoffen; Stärke vorhanden, relativ viel in der Rinde, im Holz sehr wenig; überall (sehr) wenig Fett, am meisten in der Cambiumzone. 2. Eingetopfter Tilia-Baum. Am 21. Jänner 1908. Wenig Stärke; wenig Fett, am meisten in der Cambiumzone. V. Schließlich können hier wohl auch meine Unter- suchungen des Stärke- und Fettgehaltes von Tika-Ästen von Bäumen aus Palermo im Jänner 1909 Erwähnung finden. Durch die Liebenswürdigkeit des Herrn Professors Borzi, dem ich dafür zu großem Dank verpflichtet bin, erhielt ich aus dem botanischen Garten zu Palermo Lindenäste zugeschickt. Bei dem bekannt milden Klima von Palermo (weshalb im dortigen botanischen Garten eine große Zahl subtropischer und tropischer Pflanzen im Freien kultiviert werden, wie sonst nirgends in Europa, z. B. Ficus elastica-Bäume, Bambusen, Cycas) sind die dortigen Lindenbäume selbst im Winter niemals tiefen Temperaturen ausgesetzt (Schneefälle kommen nur äußerst selten vor) und befinden sich im Freien unter ähnlichen Temperaturverhältnissen wie die Tilia-Bäume meiner Experi- mente. Die Äste, welche gut verpackt in 3!/, Tagen von Palermo nach Wien gelangten und großen Bäumen von Tilia platyphylla und tomentosa entstammen, waren ungefähr 5 Jahre alt und zeigten alle die gleichen Verhältnisse. Tilia-Äste aus Palermo am 25. Jänner 1909. Rindenmarkstrahlen viel Stärke, relativ viel Fett; am meisten Fett in der Cambiumzone. In den Holzmarkstrahlen und Parenchym ziemlich reichlich Stärke und Fett enthalten; in der Markscheide und im Mark viel Stärke, ziemlich viel Fett. Also auch hier im Winter neben Fett Stärke vorhanden. Die Ergebnisse dieser Herbstversuche, die mit dem Resultat des einzigen im November von A. Fischer angestellten Experimente vollkommen übereinstimmen, zeigen, daß in Lindenbäumen, die von der Zeit des herbstlichen Stärke- maximums an ununterbrochen erhöhten Temperaturen aus- gesetzt sind, im Gegensatz zu im Freien stehenden Bäumen kein winterliches Stärkeminimum (also keine wesentliche Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 991 Stärkelösung) eintritt. Die geringen Stärkeverluste bei den Versuchsbäumen dürften wohl mit dem Verbrauch an Atmungs- materialim Zusammenhang stehen, zumal die Atmung besonders bei so hohen Temperaturen jedenfalls keine geringe sein wird, woraus bei der langen Versuchsdauer ein bedeutender Reservestoffverlust sich ergeben muß. Die Deutung der unterbliebenen Stärkegehaltverminderung kann meiner Ansicht nach auf zweifache Weise geschehen. Erstens könnte man behaupten, die Resultate der Herbst- versuche seien mit der durch die Ergebnisse der Sommer- versuche begründeten Behauptung, der Prozeß der Stärkelösung sei ein periodischer, nicht in Einklang zu bringen, da man erwarten hätte müssen, daß trotz der Temperaturerhöhung eine Stärkelösung eingeleitet wird. | Zweitens kann man aber auch sagen: Bei erhöhter Temperatur kommt nur deshalb kein winterliches Stärke- minimum zustande, weil dem Prozeß der Stärkelösung ein anderer entgegen verläuft, nämlich der der Stärkeregeneration, welcher dagegen im Freien bei niederen Temperaturen gehemmt wird. Daß der Prozeß der Stärkebildung schon im Spätherbst einsetzen kann, hat ja bereits A. Fischer bewiesen, indem er zeigen konnte, daß sofort mit dem Eintreten des Stärke- minimums, ja schon vorher durch Temperaturerhöhung Stärke zum Regenerieren gebracht werden kann. Ein der ersten von diesen beiden Ansichten sich nähernde Deutung vertritt A. Fischer, wenn er an der schon oben zitierten Stelle sagt: »Die periodisch sich ändernden erblichen Eigenschaften, welche wir voraussetzen möchten, bedürfen, um wirken zu können, einer bestimmten Veränderung der äußeren Ver- hältnisse, in diesem Falle einer Temperaturerniedrigung.« Fischer nimmt also auch an, daß bei erhöhter Temperatur die winterliche Stärkelösung unterbleibt, erklärt sie aber trotzdem für einen periodischen Prozeß, während die andere Deutung des Unterbleibens des winterlichen Stärkeminimums annimmt, auch bei erhöhter Temperatur gehe im Spätherbst der Stärkelösungsvorgang vor sich, nur werde seine Wirkung (= Zustandekommen des Stärkeminimums) aufgehoben durch den ihm entgegen verlaufenden Prozeß der Stärkeregeneration. 992 F. Weber, Zu den Versuchen ist übrigens noch folgendes zu bemerken: Vor allem fällt es auf, daß auch bei den Linden- bäumen, die sich in den ungeheizten Zimmern befanden, die Stärke nicht zum Schwinden kam, das heißt nur in geringem Maße und nur etwas mehr als bei den in den geheizten Zimmern stehenden Bäumen. Da, wie schon erwähnt, in den ungeheizten Zimmern wenigstens für kurze Zeit die Temperatur einigemal bis auf 0° sank und längere Zeit sich oft nicht über +5° C. erhob, so scheint es für das Erreichen eines herbst- lichen Stärkeminimums nötig zu sein, daß sich die Temperatur längere Zeit unmittelbar um den Nullpunkt, vielleicht sogar unter O° hält. Dafür sprechen auch die Befunde an Tilia-Ästen aus Palermo (siehe Versuche V). Die Ansicht, daß in den Bäumen .im ungeheizten Zimmer und in Palermo deshalb kein Stärkeminimum erreicht wird, weil der Stärkelösungsprozeß erst bei Temperaturen, die mehr oder weniger tief unter dem Nullpunkt liegen und die in beiden Fällen vermieden wurden, vor sich gehe, dürfte wenig Anklang finden. Ich sehe vielmehr in den hier besprochenen Tatsachen eine Stütze für meine früher vorgetragene Ansicht, daß das Unterbleiben des Stärkeminimums bei erhöhter Temperatur im Winter daraus zu erklären ist, daß dem auch bei Zimmer- temperatur gemäß seinem periodischen Charakter verlaufenden Stärkelösungsprozeß der Vorgang der Stärkebildung entgegen- läuft; letzterer wird aber erst bei Temperaturen unter oder unmittelbar um den Nullpunkt gehemmt, weshalb bei Temperaturen von etwa +5° C. noch kein absolutes Stärke- minimum zustande kommen kann. Über die Veränderung im Fettgehalt der Lindenbäume während der Herbstversuche ist weniger zu sagen. Der Fett- gehalt hat in allen Fällen, wenn auch meist nur wenig, ZU- genommen, und zwar bei erhöhter Temperatur, also unter anderen Verhältnissen als im Freien. Somit erweist sich in Übereinstimmung mit Niklewski’s Untersuchungsergebnissen der Prozeß der Fettbildung auch im Herbst als ein periodischer Vorgang, der im wesentlichen unabhängig von der Temperatur verläuft. Daß die Fettgehaltzunahme in den bei erhöhter Temperatur sich befindenden Bäumen, in denen nur eine ganz “ Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 993 geringe Stärkelösung zu beobachten war, meist nicht so bedeutend ausfiel als in den Bäumen im Freien, in welchen die großen, im Herbst gespeicherten Stärkemengen gänzlich zur Lösung kommen, erscheint mir gar nicht verwunderlich. Zwar hat Niklewski gezeigt (und ich habe es bestätigen können), daß ein direkter Zusammenhang zwischen Stärke- lösung und Fettbildung im Winter nicht besteht. Doch muß ein Zusammenhang, allerdings ein indirekter, doch bestehen, indem es sonst gänzlich unerklärlich wäre, woher das Material stammt, das die oft sehr bedeutende Fettgehaltzunahme im Winter ermöglicht; wenn demnach bei den Versuchsbäumen das winterliche Fettmaximum nicht ganz den Wert erreicht wie bei den Bäumen im Freien, so möchte ich das einfach damit erklären, daß infolge der verhinderten Stärkelösung das Material dazu fehlt. (Vergl. meine Angaben über den Fettgehalt von Tilia-Wurzeln im Winter, siehe spezieller Teil.) Außerdem kann wohl darauf hingewiesen werden, daß das bei der hohen Temperatur jedenfalls nicht unbedeutende Atmungsmaterial teilweise vielleicht den bereits (im Herbst) vorhandenen Fett- mengen entstammt (der Stärkegehaltverlust ist ja oft so gering, daß möglicherweise der Atmungsbedarf damit nicht gedeckt erscheint), wodurch das geringere winterliche Fettmaximum dann seine Erklärung fände. Hauptergebnis. l. Im Spätherbst, respektive Winter kommt bei erhöhter Temperatur in Tilia-Bäumen kein Stärkeminimum zustande. 2. Im Spätherbst, respektive Winter erfolgt auch bei er- höhter Temperatur in Trilia-Bäumen eine — wenn auch geringe — Fettgehaltzunahme. Zusammenfassende Bemerkungen über die Ergebnisse des experimentellen Teiles. Um zu einer Übersicht und zum Verständnis der Stärke- wandlungen im Laufe der ganze Jahresperiode zu gelangen, dürfte es gut sein, die von A. Fischer in seiner oft genannten Abhandlung aufgestellten acht Phasen aufzuzählen: 994 F. Weber, . Das Stärkemaximum im Herbst, . die Stärkelösung im Spätherbst, das Stärkeminimum im Winter, die Stärkeregeneration im Frühjahr, das Stärkemaximum im Frühjahr, . die Stärkelösung im Frühjahr, . das Stärkeminimum im Frühjahr, . die Stärkespeicherung im Sommer. Hiermit sind die im Freien unter natürlichen Ver- hältnissen vor sich gehenden Stärkewandlungen treffend charakterisiert; im folgenden stelle ich dieser Übersicht A. Fischer’s eine analoge zur Seite, die sich die Stärke- wandlungen im Experiment (nach meinen Versuchs- ergebnissen) bezieht. 1. Im Herbst bei Temperaturerhöhung: Unterbleiben der Stärkelösung, eventuell Stärkeregeneration. 2.Im Winter: 1. bei Temperaturerhöhung: Stärkeregeneration, 2. bei sekundärer Temperaturerniedrigung: Stärke- lösung. 3. Im Vorfrühling: selbst bei Temperaturerniedrigung (0°): Stärkeregeneration. 4. Im Juli und ersten Hälfte August: Bei winterlicher Temperatur: Keine Stärkelösung. 5. In der zweiten Hälfte August und im September: Bei winterlicher Temperatur: Stärkelösung. In den Ästen der Bäume gehen zwei entgegengesetzt verlaufende Prozesse vor sich; erstens der Prozeß der Stärke- bildung, zweitens der Prozeß der Stärkelösung. (Vergl. Butkewitsch 1909.) Betrachten wir zunächst den Prozeß der Stärke- bildung im Verlauf der Jahresperiode, und zwar: 1. unter normalen Bedingungen im Freien, 2. unter abnormalen Bedingungen im Experiment. Zweimal im Jahre sehen wir im Freien in den Fettbäumen Stärkebildung vor sich gehen, das D a al er 0S 1 W. Butkewitsch. Zur Frage der Umwandlung der Stärke in den Pflanzen und über den Nachweis der amyl. Enzyme. Botan. Zentralbl., 1909, Bd. 110, IV, 9, 217. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 995 erstemal ziemlich rasch und kurze Zeit hindurch, nämlich etwa vom Anfang März bis Anfang April; diese Phase der Stärkebildung (gewöhnlich spricht man hier von Stärke- regeneration) bereitet dem Winterstärkeminimum ein Ende und führt zum Frühlingsstärkemaximum. Das zweitemal erfolgt Stärkebildung im Verlauf des ganzen Sommers, also etwa vom Mai bis zum September; die Reservestoffspeicher der Bäume werden von neuem gefüllt und es kommt zum herbst- lichen Stärkemaximum. In der Natur kommt eine weitere Phase der Stärkebildung nicht vor; im Experiment konnte gezeigt werden (Winterversuche), daß im Vorwinter und Winter durch Temperaturerhöhung jederzeit Stärkebildung (Stärke- regeneration) hervorgerufen werden kann, daß also auch im Winter die Fähigkeit der Stärkebildung vorhanden sein muß. Diese ist im Winter jedoch unter natürlichen Verhältnissen bloß latent und an ihrer Wirksamkeit durch die Hemmung der niederen Temperatur gehindert. Daß im Vorwinter — Mitte November —, bevor noch das winterliche Stärkeminimum ganz erreicht ist, bei erhöhter Temperatur reichlich Stärke- regeneration eintritt, hat bereits Fischer gezeigt. Daß im Spätherbst bei Zimmertemperatur keine Stärkegehaltver- minderung vor sich geht (Herbstversuche), erkläre ich damit, daß sofort auch schon im Spätherbst bei erhöhter Temperatur Stärkebildung stattfindet. Faßt man nun die Tatsachen, die sich aus der Beobachtung der Vorgänge unter natürlichen Verhältnissen im Freien ergaben, und die, welche die Resultate der Versuche klarlegten, zusammen, so scheint es, daß in den Fettbäumen das ganze Jahr hindurch die Fähigkeit der Stärke- bildung (wenigstens latent) vorhanden ist, mit Ausnahme der ganz kurzen Zeit im Frühling (Ende April oder Anfang Mai), in der die Reservestoffe mobilisiert werden. Diese letzte auf- fallende. Ausnahme läßt sich auf zweifache Weise erklären. Erstens ist es immerhin möglich, daß in dieser kurzen Zeit den Bäumen die Fähigkeit abgeht, Stärke zu bilden. Jedenfalls wäre dies sehr merkwürdig und vorläufig wenigstens höchstens einer teleologischen Erklärung zugänglich, indem man sagen könnte, es sei für die Bäume sehr zweckmäßig, daß sie gerade zur Zeit der Reservestoffmobilisierung den Prozeß, Stärke aus 996 F. Weber, Zucker zu bilden, unterdrücken können, weil, wären sie dazu nicht befähigt, zumindest sonst die Mobilisierung der Stärke äußerst verlangsamt und das Austreiben ungünstig beeinflußt würde. Mir erscheint jedoch die zweite Erklärinssuie viel wahrscheinlicher; demnach wäre auch in dieser Zeit die Fähigkeit, Stärke zu bilden, vorhanden, jedoch würde gerade in dieser Zeit in den Ästen der Prozeß der Stärkelösung so beschleunigt, daß dagegen der der Stärkebildung gar nicht auf- kommen kann. (Über Beschleunigung der Verzuckerung von Stärke, z. B. durch Asparagin vgl. Effront »Die Diastase und ihre Rolle in der Praxis« nach Lidforss »Die ee Flora, p. 22). Dieser zweiten Auffassung gemäß würde in Ben Fett- bäumen das ganze Jahr hindurch die Fähigkeit, Stärke zu bilden, vorhanden sein. Betrachten wir nun den Prozeß der Stäckeluaen im Laufe der Jahresperiode, und zwar wieder unter normalen undabnormalen Verhältnissen (im Freien und im Experiment). Wir sehen ihn ebenso wie den der Stärkebildung zweimal im Jahr unter natürlichen Verhältnissen vor sich gehen, erstens einmal im Frühling bei der Mobilisierung der Reservestoffe, zweitens im Spätherbst, wo er dem herbstlichen Stärke- maximum ein Ende bereitet und zum winterlichen Stärke- minimum führt. Im Spätfrühling und Sommer geht im Freien in den Ästen der Vorgang der Stärkespeicherung vor sich» weshalb man wohl zur Annahme berechtigt ist, daß zu dieser Zeit keine Stärkelösung stattfindet; dafür sprechen auch die Ergebnisse der Sommerversuche, welche zeigen, daß in der ersten Hälfte des Sommers selbst bei winterlichen Temperaturen keine Lösung der Reservestärke in den Ästen erfolgt (vgl. auch die bekannte . Tatsache, daß, während im Juni nach Ent- blätterung der Äste Austreiben erfolgt, diese im Juli, August erfolglos bleibt). In der zweiten Hälfte des Sommers und im Frühherbst wird — nach den Ergebnissen der Sommer- versuche — bei niederen Temperaturen die Stärke gelöst, so daß zu dieser Zeit, will man nicht annehmen, daß erst durch den Einfluß der tiefen Temperatur die Fähigkeit der Stärke- Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 997 lösung hervorgerufen wurde, diese in den Ästen schon latent vorhanden war. Daß unter natürlichen Verhältnissen im Freien im Spätsommer keine Stärkelösung eingeleitet wird, läßt sich auf zweifache Weise erklären: Entweder sind irgendwelche Hemmungen vorhanden, die den Ablauf des Stärkelösungs- prozesses verhindern und die erst im Spätherbst im Freien beseitigt werden, oder die Wirkung des zu dieser Zeit langsam beginnenden Prozesses der Stärkelösung wird aufgehoben durch den entgegengesetzt verlaufenden Prozeß der Stärke- bildung, der im Spätsommer noch kräftig vor sich geht; wird letzterer Frozeß jedoch, wie dies in den Sommerexperimenten geschah und wie es im Winter im Freien erfolgt, durch die Einwirkung tiefer Temperatur gehemmt, so kommt die Stärke- lösung zur Geltung. Im Winter ist unter natürlichen Verhält- nissen von einer Stärkelösung nichts zu beobachten aus dem einfachen Grunde, weil keine Stärke mehr da ist, die gelöst werden könnte. Wird jedoch im Experiment durch Temperatur- erhöhungStärkeregeneration hervorgerufen und dann sekundär durch Rückversetzen in winterliche Temperaturen der Prozeß der Stärkebildung wieder gehemmt, so wird die regenerierte Stärke (wenn auch nur langsam, vgl. darüber A. Fischer) ‘gelöst. Es ist also auch im Winter in den Ästen die Fähigkeit, Stärke zu lösen, vorhanden. Im Frühjahr erfolgt dann im Freien, aber auch im Experiment bei bloß 0° Stärkeregeneration. Besonders diese letzte, durch die Frühlingsversuche ermittelte Tatsache scheint mir darauf hinzuweisen, daß zu dieser Zeit die Fähigkeit der Stärkelösung fehlt (ebenso wie in der ersten Hälfte des Sommers), da man kaum annehmen kann, daß selbst bei 0° im Frühling der Stärkebildungsprozeß so schnell und stark verläuft, daß er gegen den entgegengesetzt verlaufenden Vorgang der Stärkelösung aufkommen könnte. (Keineswegs gegen diese Auffassung spricht die Tatsache, daß beim Früh- treiben der Stärkelösungsprozeß, durch den die Reservestärke mobilisiert wird, ungefähr gerade in dieser Zeit oder früher sich abspielt, da eben unter derartigen abnormalen. Verhältnissen der ganze Vegetationsrhythmus geändert wird, ja sogar-die Stärkemobilisierung in eine Zeit fällt [Winter], in der im Freien die Fähigkeit, Stärke zu lösen, wenn auch nur latent vorhanden 998 F. Weber, ist.) (Durch die eben dargelegte Annahme, daß im Vorfrühling keine Stärkelösung vor sich gehe, wird uns auch eine Möglichkeit in die Hand gegeben, die durch die Frühlings- versuche ermittelte auffallende Tatsache, daß im Frühling die untere Temperaturgrenze, bei der noch Stärke regeneriert wird, tiefer [0°] liegt als im Winter [+5° nach Fischer], ganz ein- fach zu erklären. Demnach wäre dieser Unterschied eigentlich bloß ein scheinbarer, indem auch im Winter bei 0° Stärke regeneriert wird, der Vorgang der Stärkeregeneration aber gegen den zu dieser Zeit noch sich abspielenden Prozeß der Stärkelösung nicht aufzukommen im stande ist und daher erst dann bei so niederer Temperatur [0°] zur Geltung kommt, wenn die Fähigkeit, Stärke zu lösen, erlischt: im Vorfrühling.) Während ich also vom Prozeß der Stärkebildung behaupte, er könne das ganze Jahr hindurch vor sich gehen, bin ich der Meinung, im Gegensatz hierzu sei die Fähigkeit, Stärke zu lösen, nicht das ganze Jahr hindurch in den Ästen vorhanden, fehle ihnen vor allem in der ersten Sommerhälfte, wahr- scheinlich aber auch in der Zeit der Frühlingsstärkeregene- ration. In zwei Phasen der Jahresperiode käme demnach den Fettbäumen die Fähigkeit zu, Stärke zu lösen: eine kurze Zeit im Frühling und die lange Zeit von Mitte August an bis tief in den Winter hinein. Demnach wäre der Prozeß der Stärke- bildung, der das ganze Jahr vor sich geht oder gehen kann, kein periodischer und von der Temperatur wesentlich abhängig, indem tiefe Temperaturen für ihn als Hemmung in Betracht kommen, dagegen der Prozeß der Stärkelösung ein rein periodischer, derunabhängig von der Temperatur verläuft. (Vgl. darüber Müller-Thurgau’s! bekannte Untersuchungen über das Süßwerden der Kartoffeln. Wenn im Herbst frisch ausgegrabene Knollen durch Temperaturerniedrigung nicht gleich zum Süßwerden gebracht werden können, sondern erst nach mindestens einmonatlichem Lagern, so kann man wohl daraus folgern, daß im Herbst die Fähigkeit, Stärke zu lösen, 1 Müller-Thurgau, 1882, Landw. Jahrb., Bd. XI, p. 744; 1885, Bd. XV, p. 909. { 3 3 b { ze 201 Si Se ie Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. ehe noch nicht vorhanden ist und demnach auch hier der Stärke- lösungsprozeß periodischen Charakters ist.) (Anhangsweise sei hier noch erwähnt, daß durch die eben gemachten Annahmen eine bisher merkwürdigerweise wenig beachtete, aber sehr auffallende Tatsache eine ganz einfache Erklärung findet. Ich meine damit folgendes: Warum erscheint in den Fettbäumen zwischen dem winterlichen und dem Frühlingsstärkeminimum ein Stärkemaximum einge- schaltet, das doch wieder gleich rückgängig gemacht wird? Es liegt nahe, hier nach einer biologisch-teleologischen Erklärung Umschau zu halten, doch dürfte nicht leicht eine zu finden sein. Vielleicht aber kommt man auch ohne eine solche aus. Wenn, wie ich früher behauptete, das ganze Jahr hindurch den Bäumen die Fähigkeit, Stärke zu bilden, innewohnt, so wird natürlich die Folge davon sein, daß sofort, nachdem die durch tiefe Temperaturen [unter Null] geschaffene Hemmung im Frühling aufgehoben wird, die Stärkebildung [Regeneration] beginnt und zum Frühlingsstärkemaximum führt; erst durch die dann lebhaft auftretende Stärkelösung wird der Stärke- bildung entgegengearbeitet, ja sogar das Stärkemaximum wieder gänzlich rückgängig gemacht. Demnach hätten alle diese Vorgänge und Zustände keinen »Zweck«, sondern wären bloß die Folge vor allem der ununterbrochenen Fähig- keit, Stärke zu bilden.) Ist die oben vertretene Auffassung richtig, so wäre gerade durch den prinzipiellen Unterschied im Wesen der beiden Prozesse, Stärkebildung und Stärkelösung, den Bäumen die Möglichkeit geboten, stets zur rechten Zeit die nötigen Wand- lungen im Stärkegehalt vor sich gehen zu lassen, oder es wäre doch wenigstens teilweise damit erklärt, wieso die beiden antagonistischen Prozesse, die sich ja in ein und derselben Zelle abspielen müssen, sich nicht fortwährend stören und in ihren Wirkungen nicht stets aufheben. Gewiß lassen sich, um dies zu erklären, auch andere Annahmen machen, besonders, daß die beiden Prozesse verschiedene Temperaturoptima, aber auch Minima und Maxima haben, und daß sich merkwürdiger- weise diese Werte für jeden Prozeß im Laufe der Jahresperiode nicht unbedeutend verschieben und ändern. Wahrscheinlich 1000 F. Weber, dürfte erst eine Kombination meiner früher ausgeführten Deutung mit dieser letzteren eine befriedigende Erklärung der Stärkewandlungen im Laufe der Jahresperiode geben. (Daß alle diese Betrachtungen nur für die Fettbäume und auch da nur für den von Tilia repräsentierten Typus Geltung haben, braucht wohl kaum eigens bemerkt zu werden. Für die Stärkebäume, bei denen das Stärkemaximum — im Holz wenigstens — den Winter über unverändert bleibt, entfällt für die Holzstärke im Winter der Prozeß der Lösung und im Vor- frühling der der Regeneration. Aber auch für den Fettbaum- typus, wie ihn nach den Untersuchungen vonL. Fabricius Picea vertritt, gelten ganz andere Regeln.) Bemerkungen über die Fettgehaltsschwankungen im Die der Jahresperiode nach den Angaben früherer Autoren und den hier mitgeteilten Versuchsergebnissen lassen sich viel kürzer fassen. Nachdem A. Fischer den Eintritt des Fettmaximums bei Tilia im Winter beobachtet hatte, außerdem eine Ver- minderung des Fettgehaltes im Frühjahr gleichzeitig mit der Regeneration der Stärke (diese Verminderung überschätzte er allerdings unbedingt), war es für ihn naheliegend, sich den Prozeß der Fettbildung in Abhängigkeit von der Temperatur zu denken. 1905 wies dann Niklewski nach, daß der Prozeß der Fettbildung im Winter als ein von der Temperatur un- abhängiger periodischer Vorgang aufzufassen ist; zu dem- selben Ergebnis gelangte ich auf Grund meiner Winterversuche. Meine Frühlingsversuche ergaben, daß im Frühling auch bei 0° eine wenn auch geringe Fettabnahme erfolgt, also bei einer Temperatur, bei welcher im Herbst die. Fettgehaltzunahme‘ erfolgt. In der ersten Hälfte des Sommers (siehe Sommer- versuche) erfuhr der Fettgehalt auch bei Einwirkung winter- licher Temperatur keine Zunahme, was wohl der deutlichste Beweis dafür ist, daß der Prozeß der Fettbildung ein perio- discher ist, der nicht zu jeder Zeit bei tiefer Temperatur statt- findet. (Allerdings angenommen, Fettbildung könne nur er- folgen, wenn Stärkelösung vorausgeht, so wird das oben er- wähnte Argument entkräftet, indem bei Unterbleiben der Stärkelösung auch keine Fettbildung vor sich gehen kann.) In der zweiten Hälfte des Sommers und im Frühherbst erfolgt bei: Perzt a u. Sa ee ce er Zen Guhaätie Ba 7. ED a 7 Zu u as | | | | | Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1001 winterlichen Temperaturen eine (geringe) Fettzunahme, doch ergeben die Resultate der Untersuchungen des speziellen Teiles, daß auch unter natürlichen Verhältnissen zu dieser Zeit Fettbildung vor sich geht. Schließlich zeigen die Herbst- versuche, daß im Spätherbst der Fettgehalt auch bei erhöhter Temperatur zunimmt, was wiederum klar für den periodischen Charakter des Fettbildungsprozesses spricht. Demnach ergibt sich als Resultat dieser Betrachtungen, daß der Fettbildungs- prozeß nicht nur für den Winter (Niklewski), sondern für die ganze Jahresperiode als ein im wesentlichen von der Temperatur unbeeinflußbarer periodischer Vorgang gelten muß. Bevor ich die Resultate und Erwägungen des experi- mentellen Teiles kurz zusammenfasse, möchte ich einige Bemerkungen über den eventuellen Zusammenhang zwischen dem Prozeß der Stärkelösung und der Ruhe- periode, respektive dem Frühtreiben der Bäume anführen. Es stehen sich bekanntlich in dieser Frage zwei schroffe Gegensätze gegenüber. Die erste Ansicht, als deren Begründer und Hauptvertreter Müller-Thurgau! gelten kann, behauptet, daß die Ruheperiode in vielen Fällen bedingt ist durch eine Art Hungerzustand, nämlich durch Zuckermangel, die zweite, welche besonders Johannsen’ verficht, daß die Ruhe nicht durch Zuckermangel erzwungen ist, sondern aus inneren Gründen eintritt. Zu dieser Frage möchte ich bloß folgende Tatsachen kurz mitteilen. Es ist längst bekannt, daß man meist erst vom Dezember, Zeit des Stärkeminimums, durch Temperaturerhöhung mit Erfolg treiben kann. (Molisch? berichtet z. B. darüber wie folgt: »Schneidet man Zweige der Linde (Tilia parvifolia) anfangs Oktober unmittelbar nach dem herbstlichen Laubfall ab, stellt sie in ein Glas Wasser und bringt sie in ein Warmhaus, so treiben die Knospen, obwohl sie sich hier unter günstigen Wachstumsbedingungen befinden, 1 Müller-Thurgau, Beitrag zur Erklärung der Ruheperiode der Pflanzen. Landw. Jahrb., XIV, 1885. | 2 Johannsen 1900, Das Ätherverfahren beim Frühtreiben. Fischer, Jena. 3 Molisch 1909, Das Warmbad als Mittel zum Treiben der Pflanzen. Fischer, Jena. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIH. Bd., Abt. 1. 67 1002 Eu Weber, selbst anfangs März noch nicht aus.«) Meine bei den Herbst- versuchen verwendeten Lindenbäume, bei welchen kein winterliches Stärkemaximum zur Ausbildung kam, trieben, obwohl sie bis zum Frühling sich bei erhöhter Temperatur befanden, keinesfalls früher als Tilia im Freien aus, einige sogar bedeutend später (Anfang Juni!). Ein gleichalter Linden- baum, der Mitte Dezember zur Zeit des Stärkeminimums ins Zimmer zu den übrigen gestellt wurde, entwickelte schon Mitte Jänner Blätter. (Erwähnt sei ferner, daß ich die großen Linden- bäume im botanischen Garten zu Palermo [die nach meinen Untersuchungen im Winter kein absolutes Stärkeminimum aufweisen] 1908 noch Ende März [also bei Temperaturen, wie sie bei uns anfangs Juni vorkommen] vollkommen kahl fand mit gänzlich unentwickelten Knospen.) Schließlich ist auch schon ziemlich lange bekannt (Wiesner 1889, Howard 1906 ?), daß durch Frostwirkung die Ruheperiode abgekürzt wird. 1: Da unter dem Einfluß der Kälte im Winter bei den Fett- bäumen in Holz und Rinde, bei den Stärkebäumen in der Rinde der Stärkegehalt gänzlich schwindet, bei erhöhter Temperatur keine Stärkelösung vor sich geht, so ist es sehr naheliegend, im Zustandekommen des Stärkeminimums einen für die Dauer der Ruheperiode wichtigen Vorgang zu erblicken. (Verzögerung des Austreibens bei Unterbleiben des Stärke- minimums!) (Vgl. Jost.°) Zusammenfassung der Ergebnisse des experimentellen Teiles. 1... Im Winter erfolgt: | Stärkeregeneration, 1» ber De mpe raru resho Rune keine Fe Stärkelösung, keine Fettgehalt- vermehrung. 2. bei sekundärer Tem- peraturermiedrie une 1 Wiesner 1889, Österr. botan. Zeitschr. 1889, Nr. 3. Zur Erklärung der wechselnden Geschwindigkeit des Vegetationsrhythmus. 2 Howard 1906, Diss. Halle a. S., Untersuchungen über die Winter- ruheperiode der Pflanzen. 3 Jost 1908, Vorlesungen über Pflanzenphysiologie, p. #20. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1003 2. Im Vorfrühling erfolgt f Stärkeregeneration, selbst.bei’O° geringe Fettlösung. 8. In der ersten Sommer- hälfte erfolgt bei winter- lichen Temperaturen keine Stärkelösung, keine Fettgehalterhöhung. 4. In der zweiten Sommer- hälfte erfolgt bei winter- lichen Temperaturen Stärkelösung, Fettgehalterhöhung. keine Stärkelösung, geringe Fettgehaltver- mehrung. 5. Im Spätherbst erfolgt bei erhöhter Temperatur Aus diesen durch die Versuche ermittelten Tatsachen scheint sich mir folgendes zu ergeben: 1. Der Prozeß der Stärkebildung in den Ästen der Fettbäume (Tilia) ist kein periodischer; die Fähigkeit dazu ist vielmehr das ganze Jahr hindurch vorhanden. Niedere Temperaturen wirken hemmend auf den Verlauf dieses Vor- ganges. 2.Der Prozeß der Stärkelösung ist als ein periodischer aufzufassen. Die Fähigkeit dazu fehlt in der ersten Sommer- hälfte (und wahrscheinlich auch zur Zeit der Frühlingsstärke- regeneration). Die Temperatur hat auf diesen Vorgang keinen wesentlichen Einfluß. Beer Prozeßlder"Pertbildung und -lösung' im Verlauf des ganzen Jahres ist ein periodischer. Die Tem- peratur ändert nichts an seiner Verlaufsrichtung. Spezieller Teil. I. Tilia. Bei A. Fischer finden sich über die Fett- und Stärke- wandlungen bei Tilia während der ganzen Jahresperiode ziemlich ausführliche Angaben, weshalb hier von meinen Untersuchungen an Linden nur diejenigen angeführt werden, welche die Ergebnisse Fischer’s ergänzen. Ein Unterschied in Stärke- und Fettgehalt und dessen Wandlungen zwischen Da 1004 F. Weber, Tilia cordata (Winterlinde) und Tilia platyphylla (Sommer- linde) wurde nicht gefunden, weshalb bei den jeweiligen An- gaben nicht eigens erwähnt zu werden braucht, auf welche der beiden Spezies sie sich beziehen. Auch Tilia tomentosa scheint sich — wenigstens so viel ich beobachtet habe — ebenso wie die beiden anderen Arten zu verhalten. Um die Angaben übersichtlicher zu gestalten, benütze ich im speziellen Teil besonders bei Tilia und Aesculus ausnahms- weise eine Skala, und zwar bedeutet (wie bei Fabricius): 0 = ohne Stärke, I = wenig Stärke, II = mäßig viel Stärke, II — viel Stärke, ' beziehungsweise Fett. IV = sehr viel Stärke, V = strotzend voll Stärke, Jänner. 8. Jänner 1909. Jüngere als 10 Jahre alte Äste. Stärke 0, Fett IV. 8. Jänner 1909. Ältere als 10 Jahre alte Äste. Stärke II, Fett IV bis V. Ältere Stammteile sind demnach auch bei lang an- dauernder Kälte nicht stärkefrei; am meisten Stärke in den verbreiterten Rindenmarkstrahlen (und zwar in deren Mitte), ferner in den grünen Zellschichten der primären Rinde; be- deutend weniger im Holz. Fischer scheint dies nicht beob- achtet zu haben. 17. Jänner 1909. Stärke O, Fett II, in der Cambiumzone IV. Bei solchen ausnahmsweise fettarmen Ästen tritt der fast stets besonders große Fettreichtum der Cambiumzone deutlich hervor. 19. Jänner 1909. Zweijähriger Ast. Stärke O0, Fett II, Cambiumzone IV. 31. Jänner 1909. Einjähriger Ast; Stärke 0, Fett IV. Februar. 14. Februar 1909. Zirka 20jähriger Stamm. Fett V. Rinden- markstrahlen Stärke II, Holz Stärke l. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1005 März. 3. März 1908. Fett V, Stärke 0. 25. März 1908. Stärke II bis III, Fett IV. 28. März 1908. Ebenso. April. 17. April 1908. Holz Fett IV, Rinde Stärke Ill. 20. April 1908. Holz Fett III, Rinde Fett I. 25. April 1908. Fett III, Stärke IV. 28. April 1908. Fett in den Rindenmarkstrahlen I, sonst IV. Mai. 12. Mai 1908. Fett III bis IV, im Mark IV. 20. Mai 1908. Zweijähriger Ast, Fett und Stärke Ill. 26. Mai 1908. Fett II bis II. Aa 5. Juni 1908. FettIV, im Mark V! 27. Juni 1908. Zweijähriger Teil eines Astes, Fett IH bis IV, Stärke II bis IIl. Zehnjähriger Teil desselben Astes; gleiches Verhältnis zwischen Stärke und Fett, nur etwas mehr von beiden. Jali 4. Juli 1908. Fett III, Rinde Stärke IV. 11. Juli 1908. Fett und Stärke Ill. 26. Juli 1908. Rinde Stärke IV, Fett I bis I; Holz Stärke und Fett II. August. 7. August 1908. Fett IV! 10. August 1908. Fett IV! 22. August 1908. Tilia-Äste aus Bozen Fett III bis IV. Also nicht etwa nur in Salzburg in Lindenästen im Sommer viel Fett. 28. August 1908. Fett III, im Mark IV. 1006 F. Weber, September 6. September 1908. Fett II, Stärke IV bis V. 8. September 1908. Fett III, Stärke V. 10. September 1908. Fett II! 10. September 1908. Fett IV! 26. September 1908. Fett III, Stärke V. Oktober. 11. Oktober 1908. Fett III, Stärke II bis I. 17. Oktober 1908. 3-, 4-, 5-, 7-,8-, 12jähriger Teil ein und desselben Astes; alle zeigen so ziemlich die gleichen Reserve- stoffverhältnisse, Fett III, Stärke Il. 24. Oktober 1908. Stärke HL, Fett L in der np zone 11. 26. Oktober 1908. Fett IV. November. 7. November 1908. Te Y. Starker 12. November 1908. Fett III, Rindenmarkstrahlen Stärke III, sonst I bis Il. 25. November 1908. Fett IV, Stärke I bis 0. Dezember. 5. Dezember 1908. Fett V, Stärke O0, nur in den Rinden- markstrahlen OÖ bis I. 15. Dezember 1908. Fett IV, Rinde Stärke II, sonst O bis I. 29. Dezember 1908. Fett III, Stärke O. Schon aus dieser kurzen Auswahl von Daten sind deutlich zwei wichtige Tatsachen zu ersehen: 1. Auch im Sommer ist oft sehr vielen zz handen. 2. Der Fettgehalt ist großen individuellen Schwan- kungen unterworfen. Ad 1. Es kann gar nicht die Rede davon sein, daß im Sommer der Fettgehalt regelmäßig ein minimaler sei oder daß gar etwa, wie A. Fischer behauptet, in jungen Ästen wenigstens das Fett im Frühling vollständig in Stärke zurück- verwandelt wird. Für alte Stämme (25jährige) gibt Fischer Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1007 selbst an, daß in diesen auch im Sommer reichlich Fett vor- handen sei; ich konnte nun dasselbe auch für junge Äste, selbst für einjährige (siehe weiter unten) für alle Zeiten des Sommers wiederholt nachweisen. Daß andrerseits ebenso oft in allen Sommermonaten Tilia-Äste mit mehr oder weniger geringem Fettgehalt zur Beobachtung kamen (niemals übrigens solche, denen Fett vollständig fehlte), ändert an der eben er- wähnten Tatsache gar nichts; wahrscheinlich wird der Fett- gehalt der im Sommer fettarmen Äste auch im Winter kein sehr bedeutender gewesen sein. Ad 2. Der Fettgehalt der Äste verschiedener Bäume ist besonders im Sommer (aber auch im Winter) sehr ver- schieden, so daß sich zu jeder Zeit des Sommers die beiden Extreme beobachten lassen: Lindenäste mit sehr viel Fett und Lindenäste mit sehr wenig Fett. Während in reservestoffreichen Bäumen im Frühling nur ein geringer Teil der vorhandenen Fettmengen mobilisiert wird (ungefähr soviel, um wieviel im Herbst zur Zeit der Stärkelösung der Fettgehalt zugenommen hat), der Hauptteil jedoch unverändert für Zeiten der Not gespeichert bleibt, wird in reservestoffarmen Bäumen im Frühling fast der gesamte Fettgehalt mobilisiert. Woher aber kommt bei reservestoffreichen Bäumen der Fettgehaltüberschuß und wann wird er gebildet? Darüber lassen sich wegen der großen individuellen Schwankungen im Fettgehalt mehrjähriger Äste nur Vermutungen äußern. Nachstehende Untersuchungen einjähriger Zweige und von Keimlingen scheinen dafür zu sprechen, daß bereits während des Sommers die Vermehrung des Fettgehaltes einsetzt. Der Fettgehalt einjähriger Zweige von Tilia. 23. April 1909. Ein vier Wochen alter heuriger grüner Trieb, der an einem im Zimmer (Temperaturminimum +15° C.) stehenden Lindenbaum zur Ausbildung kam. Fett: In den peripheren Rindenteilen ziemlich große Fett- tropfen; auch der Weichbast erscheint mäßig fettreich, doch sind hier die Fetttropfen sehr klein. Das Holz ist fast völlig stärke- und fettfrei, nur die Zellen der Markkrone sind relativ fettreich. Auch im Mark ist Fett vorhanden. Diese Angaben 1008 F. Weber, gelten nicht bloß für die ältesten Teile der heurigen Triebe, die unmittelbar an den vorigjährigen Astteil grenzen, sondern ebenso für die allerjüngsten ganz dünnen Teile, ja selbst für Blattstiele und Blattnerven. Stärke: ist überall dort vorhanden, wo sich Fett beob- achten läßt, jedoch ziemlich bis sehr wenig, fast gar keine im Weichbast. In mit Jod gefärbten Querschnitten fallen drei Stärkeringe auf, in denen sich also relativ am meisten Stärke ündet: 1. einer unterhalb der Epidermis, 2. einer unmittelbar außerhalb des Bastes, 3. einer in der Markkrone. 28. Mai 1909. Rinde und Holzmarkstrahlen Fett I bis IH, Mark II. 27. Juni 1909. Rindenmarkstrahlen Fett III, Stärke II, übrige Rinde Fett II, Markkrone und Mark Fett II bis IV, Stärke Il. 10. August 1908. Der Fettgehalt der einjährigen Zweige hat gegenüber dem Frühling bedeutend zugenommen, auch im Holz schon Fett IV! 28. November 1908. Fett IV. Daß der Fettgehalt im November und dann später im Winter bedeutend ist, braucht hier wohl nicht erwähnt zu werden. Aus diesen Beobachtungen glaube ich schließen zu können, daß der Prozeß der Fettbildung nicht im Spät- herbst einsetzt, sondern den ganzen Sommer gleich- zeitig mit der Stärkebildung vor sich geht; demnach werden im ganzen Sommer die Assimilationsprodukte bei Tikia nicht allein in Form von Stärke als Reserve- stoffim Stamm deponiert, sondern gleich auch ein Teil in Form von Fett. Dafür spricht unter anderem be- sonders die Tatsache, daß in einjährigen Ästen der Fettgehalt im Verlauf des Sommers stetig zunimmt. Das gleiche scheint mir aus den Befunden an Tilia- Keimlingen hervorzugehen. >. Juni 1909. Tilia-Keimlinge nur mit den beiden Keim- blättern (Assimilationsorgane). Ziemlich zahlreiche Fett- tropfen im Rindenparenchym (besonders unmittelbar unter der Epidermis), ferner im Weichbast und in der Markscheide. ed a 05 u m Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1009 Stärke 0. Der Keimblattstiel enthält Fett O, dagegen in deran das Phloem grenzenden Stärkescheide Stärke IH. 6. Juni 1909. Tilia-Keimlinge, außer den beiden Keim- blättern mit einem wohl ausgebildeten Laubblatt, also etwas älteres Entwicklungsstadium. Entschieden. fettreicher | als.H. v. Alten, Kritische Bemerkungen und neue Ansichten über Thylien, Botan. Zeitg., 67. Jahrg., I. Abt., Heft 1, 1909. 1014 F. Weber, regeneration. Im Sommer: mehr oder weniger viel Fett vor- handen. Im Herbst: Stärkemaximum; im Spätherbst: Stärkelösung, Fettgehaltzunahme. Im Winter kann wie bei Tilia durch Temperaturerhöhung jederzeit Stärkeregeneration erzielt werden. 25. Jänner 1908. Populus alba: Fett IV, in Holzmarkstrahlen und Markkrone V. 17. Februar 1908. P. tremnla: Fett V. In der Rinde Stärkereste. 28. Februar 1909. P. alba: 20jähriger Ast, Rinde Fett IV. Holz und Cambiumzone Fett V. Thyllen mit Fett dicht erfüllt. 2. März 1909. P. nigra: sehr wenig Fett. 10. Mai 1909. P. tremula: Fett II. 10. August 1909. Ebenso. 17. Oktober 1909. P. tremula: Stärke IV bis V, Fett II bis Il. 5. Dezember und 11. Dezember 1909. P. iremula: Fett V. Es sei noch eigens erwähnt, daß Populus Iremula (und alba) infolge des großen winterlichen Fettgehaltes und des vollständigen (oder fast vollständigen) Fehlens der Stärke im Winter als Fettbaum im Sinne Fischer's Tilka vielnäher steht als Detula (geringerer Fettgehalt, Vorhandensein von Stärke im Winter), die bisher gewöhnlich bei Aufzählung der Fettbäume nach Tilia an zweiter Stelle genannt wurde. IV. Fagus. Jonescu! gibt an, in der zweiten Hälfte des Mai bei Fagus silvatica im Holz viel Fett gefunden zu haben, während im März und April nur Stärke gespeichert gewesen sei. Dabei gehört Fagus zu den typischen Stärkebäumen im Sinne Fischer's, da der Stärkegehalt des Holzes im Winter eine kaum merkliche Verminderung erfährt und der winterliche Fettgehalt sehr gering ist. Durch diese auffallenden Angaben Jonescu’s sah ich mich veranlaßt, besonders im Frühling den Fettgehalt von Fagus genau zu untersuchen. 2. März 1908. Rinde Fett I. Holz Fett O bis I. Cambium- zone Fett II bis I. 1 Jonescu, Ber. botan. Ges., Bd. XI, 1894. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1015 20. März 1908. Holz und Rinde Fett Il. 24. März 1908. Fett III. Zahlreiche zu dieser Zeit unter- suchte Äste zeigen, daß Ende März entschieden das (natür- lich nur relative) Fettmaximum bei Fagus erreicht wird. Die ganze Rinde, besonders aber die primäre Rinde, die Cambium- zone und die Rindenmarkstrahlen sind für Fagus wenigstens recht fettreich. Auch das Holz ist relativ fettreich, besonders in den Markstrahlen. 8. Mai 1908. Fett l. 15. Mai 1908. Fett I. 28. Mai 1908. Fett I, in der primären Rinde Il. 5. Juni 1908. Fett I, iın Holz fast O. 1. Juli 1908. Fett fast 0. 24. November 1908. Rinde Fett I, Holz Fett I bis I. 29. Dezember 1908. Rinde Fett II, im Holz O bis I. », Ergebnis: 1. Im Winter nicht mehr Fett vorhanden als im Sommer. 2. Relatives Fettmaximum Ende März (nach Jonescu im Mai). ö. Fettgehalt von Fagus selbst zur Zeit des Fettmaximums im Vergleich zu dem von Tilia oder Populus sehr gering. Auf Grund der letzten Tatsache möchteich der Beobachtung eines Fettmaximums im Frühling bei Fagus keine allzugroße Bedeutung beimessen, da die hier klargelegten Verhältnisse mit den gewaltigen Reservestoffwandlungen bei Tikia im Winter wohl überhaupt gar nicht verglichen werden können. Trotzdem ist die Tatsache des wenn auch nur relativen Fett- maximums im Frühling sehr merkwürdig und entbehrt vor- läufig jeder Erklärung. Was die Differenzen zwischen den Angaben von Jonescu und den meinen betrifft (Jonescu findet das Fettmaximum im Mai und im März kein [= wohl sehr wenig] Fett, ich finde das Fettmaximum im März und wenig Fett im Mai), so wären dieselben sehr interessant, wenn man daraus schließen könnte, daß Fagus (mein Material stammt aus Salzburg) an ver- schiedenen Standorten zu verschiedenen Zeiten sein Fett- maximum erreiche. 1016 F. Weber, V. Robinia. Wie für Populus gibt A. Fischer auch für Robinia an, daß sie nach genauerer Untersuchung zu den Fettbäumen zu rechnen sein dürfte; während ich diese Vermutung Fischer's für Populus vollauf bestätigen konnte, kann ich den Ergebnissen meiner Fettgehaltprüfung nach Robinia psendacacia keines- falls zu den Fettbäumen stellen. Es sei auch erwähnt, daß Karl Schmidt 1909 für Robinia viscosa im Winter ziemlich viel Stärke angibt. 17. Dezember 1908. Rinde mäßig viel Fett; sehr fettreich nur die Cambiumzone. Stärke I bis O0. Holz: Stärke IV, Fett fast O. 26. Dezember 1908. Ebenso (etwas mehr Fett). 31. Dezember 1907. Rindenmarkstrahlen und Cambium- zone Fett III. Rinde Stärke fast 0. Holz: Fett O bis I, Stärke IV. 5. Jänner 1909. Rinde Fett II. Cambiumzone Fett II. Holz- markstrahlen Fett fast 0, Stärke IV. 23. Februar 1909. Zirka l5jähriger Stamm. Rinde Fett II. Rindenmarkstrahlen Fett IV bis V. Rinde Stärke fast 0. Holz: Stärke IV, Fett l. 29. Mai 1908. Rinde Fett III bis IV!!, Stärke I. Entschieden mehr Fett alsin gleich alten Ästen im Winter. Auch im Holz etwas mehr Fett als im Winter, aber immer noch wenig. Leider fehlen mir die Untersuchungen im Sommer und Herbst. Robinia Wurzel, 18. Dezember 1908. Rinde fettärmer als im Stamm; fettarm; stärkereich. Holz massenhaft Stärke, wenig Fett. Also auch hier wie bei Populus, Tilia und Betula die Wurzel im Winter stärkereicher und fettärmer (wenigstens in der Rinde) als der Stamm. (Vergl. Angaben von Fabricius über den Stärkegehalt der Picea-Wurzel im Winter.) Demnach ist Robinia sicher nicht zu den Fett- bäumen zu zählen (weil im Winter im Holz der Stärke- gehalt kaum vermindert wird, jedenfalls aber im Holz nur sehr wenig Fett vorhanden ist). Wandlungen der Stärke und’ des Fettgehaltes. 1017 (Was meine auffallende Beobachtung eines relativen Fettmaximums bei Robinia Ende Mai betrifft, so kann daraus, da leider Untersuchungen im Sommer fehlen, vorläufig noch kaum gefolgert werden, daß sich Robinia dem Typus Picea (Fabricius) mit dem Fettmaximum im Hochsommer nähert; jedenfalls sind darüber weitere Untersuchungen er- wünscht.) VI. Koniferen. Nach A. Fischer ist Pinus silvestris ein typischer Fett- baum wie Tiha. Diese Angabe konnte ich bestätigen mit der einen Einschränkung, daß auch im Sommer in Pinus silvestris reichlich Fett vorhanden ist (übrigens ebenso’ wie bei Filia, nur war der Fettreichtum von Tihia im Sommer nicht bekannt). Die übrigen Koniferen (Picea, Larix, Juniperus, Taxus, Thuja) nehmen nach Fischer eine Mittelstellung ein, indem bei ihnen im Winter das Holz nicht vollständig entstärkt gefunden wird. Wie schon oft erwähnt, hat 1905 Fabricius eine höchst ausführliche und genaue Arbeit über den Fett- und Stärkegehalt der Fichte publiziert. Er fand für Picea im Holz im Sommer eine völlige Stärkelösung, also ein Stärkeminimum und die »völlige Umwandlung der Holz- stärke in Fett während der heißen Jahreszeit«; ferner, daß im Holz im September und Oktober das Fett zum größten Teil in Stärke zurückverwandelt wird, daß demnach im Winter reichlich Stärke vorhanden ist. Diese Angaben von Fabricius fand ich vollkommen bestätigt, ganz be- sonders konnte ich wiederholt im Sommer bei Picea großen Fettreichtum im Holz und auffallende Stärkearmut oder gänzliches Fehlen der Stärke beobachten. (Nur den Stärkereichtum und die Fettarmut in der Rinde bei Picea im August konnte ich nicht stets beobachten, viel- mehr wiederholt das umgekehrte Verhältnis sehr typisch, z. B. am 12. August 1908.) Spezielle Daten über meine Untersuchungen von Picea zu geben, halte ich bei der großen Ausführlichkeit der Arbeit von Fabricius für überflüssig. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. 1. 68 1018 F. Weber, Für Abies konnte ich für den Sommer wenigstens die Reservestoffverhältnisse mit der nötigen Genauigkeit feststellen. Abies. 27. Juni 1908. Rinde und Holzmarkstrahlen viel Fett und Stärke. 6. August 1908. Rinde: Fett V!, Stärke O oder fast O! Holz- markstrahlen: Fett IV, Stärke O oder fast 0. 12. August 1908. Rinde: Stärke O0, Fett IV. Holz: Stärke O.bis 1, Beir IV. Im Vergleich zu Picea enthält Abies also im August in der Rinde sehr viel Fett und (fast) keine Stärke, während nach Fabricius Picea im August in der Rinde wenig Fett und viel Stärke vorkommt (was ich übrigens nicht immer bestätigen konnte, vielmehr oft das gleiche Verhältnis wie bei Abies). Für das Holz (Markstrahlen) dagegen gilt für Picea und Abies ganz das gleiche im Sommer, nämlich: großer Fettreichtum und auffallende Stärkearmut. Für den Winter fehlen mir für Abies genaue Untersuchungen; auch die übrigen Koniferen konnte ich nur gelegentlich auf ihren Reservestoffgehalt hin prüfen und möchte ich daher bloß erwähnen, daß ich bei Larix und Taxus wiederholt im Frühling und Sommer große Fett- mengen und wenig bis sehr wenig Stärke nachweisen konnte. Wichtigstes Ergebnis meiner Untersuchungen anKoniferen. l. Bestätigung der Angaben von Fabricius über Picea im wesentlichen wenigstens. 2. Nachweis, daß sich auch Abies im Sommer wie Picea verhält (Fettreichtum, Stärkearmut [Fehlen)). VI. Ginkgo biloba. Daß ich von Ginkgo kein Material von am natürlichen Standort wachsenden Bäumen verwenden konnte, brauchte ich wohl kaum anzuführen. Ausdrücklich möchte ich jedoch betonen, daß die untersuchten Äste (es konnten aus nahe- liegenden Gründen selten ältere als fünfjährige benutzt werden) äußerst kräftigen, jährlich blühenden, respektive fruchtenden Bäumen entstammen. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1019 19. Jänner 1909. Rinde: stärkereich; am meisten Stärke in den peripheren Zellschichten der primären Rinde und inden Rindenmarkstrahlen. Sehr wenig Fett, am meisten noch in den Markstrahlenzellen, die unmittellbar an die Cambium- zone angrenzen. Holz: Markstrahlen sehr fettreich; wenig bis sehr wenig Stärke. = Jänner 190% / Rinde. Starke IV, Fett fast 0. Holz: Fett III bis IV, Stärke I. 4. Februar 1909. Rinde: Stärke IV, Fett I bis 0. Holz: Stärke I bis II, Fett IH. 20. Februar 1908. Rinde: Stärke III, Fett fast O, nur in den an die Cambiumzone grenzenden Markstrahlenzellen III. Holz: Fett IV, Stärke fast ©. 10. März 1908. Kurztrieb. Rinde: Stärke IV. Fett II. Holz: Fett II, Stärke II bis I. Ser Marz 1908. "Rinde: Stärke II bis’IV, Fett IE Holz: Fett IV, Stärke I bis O. 25. April 1909. Vor dem Austreiben. Rinde: Stärke IV, Bett Il. Holz: Stärke III, Fett! IV> In der Rinde und im Holz bedeutende Stärkazunahme gegenüber dem 30. März. 8. Mai 1909. Nach dem Austreiben; blühend. Sehr reserve- stoffarm. Rinde: Stärke Il, Fett IL. Holz, Fett II, Stärke 1. 1. Juni 1909. Noch stärke- und fettärmer. Rinde: Fett kaum Il. Leider fehlte mir im Sommer das Untersuchungsmaterial. Schon die Angaben über den Reservestoffgehalt im Winter ergaben merkwürdige Resultate: 1. Vorhandensein von (ziemlich bis recht) viel Stärke inder Rinde im Winter. im. Gegensatz nicht bloß zu den Fettbäumen Typus Tilia, sondern auch zu den Stärke- bäumen. 2. Fehlen (fast völliges) oder Armut von Fett in der Rinde im Winter. 8. Fettreichtum des Holzes im Winter im Gegensatz zu den Stärkebäumen. | 4. Stärkearmut (oder fast völliges Fehlen) der Stärke im Holz im Gegensatz zu Stärkebäumen. 68* 1020 F. Weber, Man sieht demnach schon am Ginkgo biloba, daß mit den von A. Fischer aufgestellten zwei Typen der Stärke- und Fettbäume nicht auszukommen ist, daß diese vielmehr nur einen Teil der wahrscheinlich ziemlich zahlreichen Typen repräsentieren. VII. Aesculus. Über den Fettgehalt von Aesculus und dessen Wandlungen im. Laufe der Jahresperiode haben weder A. Fischer noch Karl Schmidt (1909) irgendwelche Angaben gemacht; daher dürfte es nötig sein, eine etwas größere Zahl von Datem über meine ziemlich eingehenden Untersuchungen darüber (angelegt wurden über 60 Dauerpräparate) zu geben. Jänner. 4. Jänner. Rinde: Stärke 0, Fett fast O0, nur Markstrahlen und Cambiumzone II. Holz: Stärke III, Fett Hl. Markscheide Fett IV, Stärke Il. Februar. 15. Februar. Rinde: Stärke O0, Fett I bis ©. Holz: Fett I, Stärke IIl. März. 8. März. Rinde: Stärke I, Fett I. Holz: Stärke IV, Fett IV. 24. bis 30. März. Rinde: Stärke III, Fett III. Holz: Stärke III, Fett IV. April. 16. April. Rinde: Fett I, Stärke III. Holz: Fett III, Stärke III. 21. April. Rinde: Fett I. Holz: Fett II. 29. April. Holz und Rinde: Fett II. Mai. 20. Mai. Holz: Stärke und Fett IV. 22. Mai. Rinde: Fett I. Holz: Fett IV, Stärke Il. 29. Mai. Holz: Fett IV!, Stärke I. Juni. o. Juni. Rinde: Fett III, Stärke I. Holz: Fett IV!, Stärke I. 16. Juni. Holz: Fett IV, Stärke I bis II. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1021 27. Juni. Einjähriger Trieb. Stärke IV. Rinde: Fett II. Holz: Fett IlI!! 27. Juni. 10jähriger Ast. Stärke III, Fett IV. Juli. 1. Juli. Holz: Stärke und Fett IV. 10. Juli. Rinde: Fett I, Stärke III. Holz: Fett III, Stärke III. 26. Juli. Holz: Fett IV!, Stärke 1. August. 13. August. Rinde und Holz: Stärke und Fett IN. September 8., 8. September. Fett Ill, Stärke V. Oktober. 10. Oktober. Fett III, Stärke IV. 25. Oktober. Rinde: Fett 1, Stärke I.: Holz: Fett IV, Stärke I. November. 16. November. Fett IV, Stärke Ill. Dezember. 5. Dezember. Rinde: Fett III, Stärke I bis 0. Holz: Fett IV, Stärke II. 30. Dezember. Rinde: Fett I, Stärke O0. Holz: Fett II, Stärke III Aus diesen Angaben geht deutlich hervor, daß sich auch Aesculus ebenso wie Picea und Ginkgo keineswegs in die von A. Fischer aufgestellten beiden Typen der Stärke- und Fettbäume einreihen läßt. Im Winter allerdings scheint sich Aesculus dem Fettbaumtypus Fischer’s zu nähern, und zwar durch das Fehlen der Stärke in der Rinde und den reichen Fettgehalt im Holz, doch kommt im Gegensatz zu Tilia im Holz auch im Winter reichlich Stärke vor und in der Rinde relativ wenig Fett. Im Sommer ist Aesculus ausgezeichnet durch großen Fettgehalt im Holz (mindestens ebensoviel Fett als im 1022 F. Weber, Winter!). Dadurch scheint sich Aesculus dem Typus Picea zu nähern, ist jedoch von ihm unterschieden durch den reichlichen Stärkegehalt im Sommer. Um eine kurze Darstellung des Re- servestoffgehaltes zu geben: Aesculus. 1. Winter. Rinde: Stärke O, Fett Ibis II (Reservezellulose nach Schellenberg). Holz: Stärke IH, Fett II bis IV. 2. Sommer:Rinde: Stärkelll, Fett Ibis III. Hol Ser 7 Fett III bis IV. Der Fettgehalt des Holzes ist also im Winter und Sommer im wesentlichen gleich, und zwar (sehr) groß (der der Rinde im Sommer etwas größer als im Winter). IX. Prunus. Suroz! gibt an, daß bei Prunus im Spätherbst die Stärke in sehr große, kleisterähnliche Tropfen übergeht, welche schließ- lich mit Jod keine Reaktion mehr geben, sich dagegen mit Ösmiumsäure intensiv schwärzen. Meine Untersuchungen an verschiedenen Prunus-Arten im Winter ergaben dagegen fol- gende Resultate: Prunus: Im Winter ist die Rinde stärkefrei; die Rinden- markstrahlen enthalten ziemlich viel Fett, die übrigen Rinden- teile sind sehr fettarm. Die Holzmarkstrahlen sind dicht erfüllt mit großen Stärkekörnern. Die Stärkekörner zeigen mit Jod behandelt erst nach längerer Zeit eine auch dann noch recht schwache Blaufärbung; jedoch nach Zusatz von Essigsäure erfolgt äußerst rasch und intensiv auf Jodbehandlung Blau- färbung. Die Stärkekörner sind in eine mit Osmiumsäure sich intensiv schwärzende Substanz eingebettet, wo- durch sie nach Zusatz von Osmiumsäure nur schwer zu sehen sind und leicht übersehen werden können. Die mit Osmium- säure sich schwärzende Substanz wurde nicht näher unter- sucht; sie dürfte jedoch kaum als Fett angesprochen werden, da sie auf Zusatz von Sudan III keine Spur von Rotfärbung 1 SuroZ, Botan. Zentralbl., Beih., 1891, p. 342. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1023 annimmt. Der Reservestoffgehalt der untersuchten Prunus- Arten im Winter ist demnach folgender: 1. Rinde: Stärkefrei; Fett in den Markstrahlen ziemlich viel vorhanden. 2. Holz: Massenhaft Stärke vorhanden; die Stärke ein- gebettet in eine mit Osmiumsäure sich schwärzende ‚Substanz. X. Viseum. Auch Viscum album haben weder A. Fischer noch Schmidt (1909) auf seinen Fettgehalt geprüft und ich will daher einige Daten meiner Untersuchungen angeben. Winter. Rinde: Stärkefrei oder nur sehr geringe Stärke- reste, sehr fettreich. Holz: Mäßig viel bis sehr wenig Stärke, viel Fett. Sommer. Rinde und Holz: Sehr viel Stärke, wenig Kett. Demnach verhält sich Viscum wie ein Fettbaum Typus Tilia. XI. Loranthus. Die Untersuchungen erstreckten sich, da mir im Sommer kein Material zur Verfügung stand, nur aufeinen Teil der Jahresperiode. Als anatomische Eigentümlichkeit sei erwähnt das mehr oder weniger reichliche Vorkommen von Fett in den meist sehr dickwandigen Thyllen. 8. Februar 1909. Rinde: Sehr fettreich; Stärke ziem- lich viel ungleichmäßig verteilt; manche Zellgruppen fast stärkefrei; andere enthalten viel Stärke. Holz: Das Parenchym enthält reichlich Stärke und Fett. Die Markstrahlen zerfallen in zwei morphologisch stark von- einander verschiedene Teile. Der Teil, welcher sich vom Cam- bium aus in den Holzkörper hinein erstreckt (gekennzeichnet durch relativ dünnwandige und daher weitlumige Zellen), ist sehr fettreich und enthält nur wenig kleinkörnige Stärke. Der andere vom Mark aus in den Holzkörper hineinragende 1024 F. Weber, Markstrahlenteil (mit dickwandigen Zellen) enthält neben reich- lich Fett auffallend viel großkörnige Stärke; somit erscheinen die beiden morphologisch voneinander verschiedenen Holz- markstrahlenteile auch dem Reservestoffinhalt nach unter- schieden. 6. Mai 1909. Rindenfettgehalt deutlich vermindert im Vergleich zu dem vom 8. Februar. Viel Stärke regeneriert. Holz: Fettgehalt deutlich abgenommen. Stärke sehr reichlich vorhanden. 18. Juni 1909. Mit großen jungen Trieben. Rinde: Sehr wenig Stärke; Fettgehalt geringer als am 6. Mai. Holz: Fett- gehalt geringer. Stärke wie am 6. Mai. Demnach. scheint Loranthus im Winter sein Fett- maximum und relatives Stärkeminimum zu erreichen; im Frühling geht der Fettgehalt zurück und wird Stärke regeneriert. XI. Polytriehum. DerFettgehalt des Stämmchens von Polytrichum commune wurde eingehend untersucht; es zeigte sich im Winter (zu jeder Zeit) völliges Fehlen der Stärke und sehr reichliches, meist massenhaftes Auftreten von Fett. Im Sommer (Frühling) wurden oft auch reichliche Fettmengen konsta- tiert, doch erreicht der Fettgehalt meist nicht die gleiche Höhe wie im Winter. Stärke ist im Sommer stets mehr oder weniger viel vorhanden, oft sehr reichlich. Im Winter konnte durch Temperaturerhöhung in wenigen Tagen jederzeit reichliche Stärkeregeneration erzielt werden. (Für Polytrichum-Blätter fand Lidforss! ähnliche Verhältnisse.) Es verhält sich also Polytrichum etwa wie Tilia und wäre demnach im Sinne Fischer’s als »Fettmoos« zu bezeichnen. Interessant ist es, daß ich bei zahlreichen Untersuchungen ver- schiedener Mnium-Arten im Winter kein Fett und ziemlich viel Stärke gefunden habe, wonach dann Mnium ein Stärke- moos genannt werden könnte und ebenso wie bei den Bäumen 1 Lidforss, Die »wintergrüne Flora«. Eine biologische Studie. K. Fysiogr. Sällsk. Handl. Lund. 1907. a en Am Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1025 auch bei Moosen im Winter Unterschiede in der Reservestoff- speicherung vorkommen. Als Hauptergebnisse des speziellen Teiles möchte ich nur folgende anführen: EDer Prozeb der Feitibildung ist als ein von der Temperatur unabhängiger, periodischer aufzufassen. Dafür spricht: 1. Reichliches Vorkommen von Fettauch im Sommer bei Tilia, Populus etc. 2. Einjährige Zweige und Keimlinge von Tilia enthalten bereits im Frühjahr Fett; der Fettgehalt der einjährigen Äste nimmt im Verlauf des Sommers zu. 8. Fettmaximum bei Picea und Abies im Sommer, also unter anderen Temperaturverhältnissen als im Winter. Beach der" Prozeß der Stärkelösung scheint im wesentlichen von der Temperatur unabhängig und perio- disch zu Sein; er verläuft bei verschiedenen Pflanzen zu verschiedenen Zeiten der Jahresperiode. Ich verweise bloß auf: Stärkeminimum bei Picea (Holz) im Sommer, bei Abies (Holz und Rinde) im Sommer. Stärkeminimum bei den »Fettbäumen« im Winter. Reichlicher Stärkegehalt bei Ginkgo in der Rinde im Winter. II. Mit den von A. Fischer aufgestellten Typen der Stärke- und Fettbäume sind lange nicht alle Typen erschöpft.Esexistiertvielmehreinevielgrößere Zahl solcher Typen, z. B.: Picea, Abies: Stärkeminimum, Fettmaximum im Sommer. Aesculus; Fettgehalt im Sommer und Winter wesentlich gleich. Ginkgo: Im Winter relativ stärkereiche, fettarme Rinde, relativ fettreiches, stärkearmes Holz. Fagus: Relatives Fettmaximum im März, zur Zeit des Fettminimums bei Tilia. Dem Typus Tilia entsprechend wurden gefunden Populus (tremula), Viscum. 1026 F. Weber, Schlußbetrachtung. I. Zusammenhang zwischen Stärkelösung und Fettbildung. A. Von meinen Untersuchungen sprechen hauptsächlich folgende gegen einen direkten Zusammenhangder in Rede stehenden Prozesse: 1. Die Ergebnisse meiner Winterversuche. 2. Der Befund, daß im Sommer bei Tilia und den übrigen us dieses Typus Stärke und Fett gleichzeitig reich- lich vorhanden ist. 3. Der Umstand, daß in einjährigen Ästen die Prozesse der Stärkebildung und Fettbildung gleichzeitig verlaufen. B. Andererseits muß zwischen der herbstlichen Fett- gehaltvermehrung und Stärkelösung bei Tilia etc. und den analogen Prozessen bei Picea und den übrigen Fettbaum- typen, wenn auch kein direkter, so doch ein indirekter Zu- sammenhang bestehen. Dafür spricht: 1. Vor allem die einfache Überlegung, daß es unerfindlich sei, woher die Stoffe zur winterlichen Fettvermehrung stammen, wenn sie nicht (wenn auch nur indirekt) den im Herbst ge- speicherten Stärkemengen entnommen werden. 2. In Tilia-Wurzeln, in denen der Stärkegehalt im Winter im wesentlichen unverändert bleibt, tritt keine winterliche Fettvermehrung ein. (Dagegen in freiliegenden Wurzeln: Im Winter wenig Stärke, viel Fett.) 3. Nicht nur beim Typus Tilia fällt zeitlich das Stärke- minimum und Fettmaximum zusammen, sondern auch bei Picea und Abies, und zwar hier im Sommer, dort im Winter. (Es wäre doch merkwürdig, wenn bloß zufällig einmal im Winter und einmal im Sommer diese beiden Zustände zu- sammenfielen.) 4. Stets herrscht in den Teilen der Äste, in welchen das Stärkeminimum auftritt, gleichzeitig das Fettmaximum und Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1027 umgekehrt. (Um dies an einigen Beispielen zu zeigen, erwähne ich bloß: Loranthus im Winter: Rinde fettreich, stärkefrei. Ginkgo im Winter: Rinde stärkereich, fettarm. Robinia im Winter: Rinde fettreich, stärkefrei, Holz stärkereich, fettfrei. Picea im Sommer: Holz fettreich, stärkefrei, Rinde stärkereich, fettarm. Abies im Sommer: Fettreich, stärkefrei.) 5. Vergleiche auch die Verhältnisse in reifenden und keimenden Fettsamen, woselbst stets auch fettreiche und stärkearme (und umgekehrt) Stadien zeitlich zusammenfallen, Alle diese Tatsachen scheinen mir unbedingt dafür zu sprechen, daß die beiden besprochenen Prozesse irgendwie indirekt im Zusammenhang stehen. (Wenn man sich auch vom chemischen Standpunkt aus über die Vorgänge bei der Um- wandlung von Fett in Stärke und umgekehrt noch völlig im Unklaren befindet. Hier sei auch daran erinnert, daß bereits vor längerer Zeit Wiesner! einen chemisch ebenso unverständ- lichen Prozeß direkt beobachten konnte, nämlich die Umwand- lung von Stärke in Harz.) II. Die Prozesse der Fettbildung und -lösung und der Stärke- lösung sind periodische Vorgänge, auf deren Verlauf die Tempera- tur keinen wesentlichen Einfluß nimmt. (Betreffs der Begrün- dung dieses Standpunktes verweise ich auf die »Zusammen- fassenden Bemerkungen« am Schlusse der beiden Hauptteile.) III. Die biologische Bedeutung der Fettbildung. rn weite lduUn® als KaltescHhulz, Dafür spricht (A. Fischer) die geographische Ver- breitung der Fettbäume Fischer’'s, die die nördliche Baum- grenze darstellen. Dagegen spricht vor allem die Feststellung des Fettmaximums bei Picea und Abies im Sommer sowie zahlreiche andere Ergebnisse des speziellen Teiles. 1 Wiesner, Über die Entstehung des Harzes im Innern von Pflanzen- zellen, Sitzungsber. Ak., LII, II. Abt., p. 118, 1865. 1028 F. Weber, In der physikalischen Erklärung, inwiefern die winter- liche Fettbildung einen Kälteschutz darstelit, gehen die An- sichten heute wesentlich auseinander. Die meisten Autoren sind der Meinung, daß die Fettbildung die Eisbildung ver- hindern könne. Mez! dagegen konnte zeigen, daß bei eis- beständigen Pflanzen gerade eine Unterkühlung sehr schäd- lich sei, daß aber die Fettbildung eine solche Unterkühlung verhindere und daher (sowie als ein Prozeß, der Wärme speichere) als Kälteschutz zu deuten sei. Dazu möchte ich bloß bemerken, daß Tilia jedenfalls eisbeständig ist. 2. Fettbildung als Einrichtung zur Einschränkung des Wasserbedarfes. Diese Bedeutung der Fettbildung (auf die mich Herr Dozent K. Linsbauer aufmerksam machte) sieht im Vorhandensein von Fett an Stelle der stark quellbaren Stärke oder des osmo- tisch kräftig wirkenden Zuckers eine Anpassung an unZu- reichende Wasserversorgung. Sowohl im Winter (infolge der physiologischen Wasserarmut des Bodens [Typus Tika]) als auch im Sommer (Picea, Abies; die Koniferen dürften als Xeropbyten mit Wassermangel zu kämpfen haben) kann eine derartige Anpassung von großem Vorteil sein. Für diese Deutungsmöglichkeit ließe sich noch anführen: Fettreichtum bei Polytrichum im Sommer (Polytrichum muß auch im Sommer oft mit großem Wassermangel rechnen infolge der mangelhaften Wasserleitung). Fettreichtum von Viscum im Winter. (Da Viscum wintergrün ist, ist sein Transpi- rationswasserverlust wohl auch im Winter nicht unbedeutend; der winterkahle Loranthus besitzt im Winter wenigstens im Holz reichlich Stärke.) Fettarmut, Stärkereichtum im Winter bei Wurzeln von Fettbäumen, bei welchen der Wasserverlust durch Transpiration wohl kaum in Betracht kommt. 1 Mez, Flora, 1905, Bd. 94. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1029 3. Fett als kompendiösere, respektive konzentriertere Form der Kohlenstoffspeicherung (Czapek,! Haber- landt?). Dieser Faktor, der in der Fettspeicherung gegenüber der "Stärkespeicherung einen ökonomischen Vorteil erblickt, dürfte für die Verhältnisse in den Ästen der Bäume kaum in Betracht kommen. 4. Fett als stabilere Form der Kohlenstoffspeiche- rung. Auf diese biologische Deutung der Fettspeicherung hat mich Herr Hofrat Wiesner aufmerksam gemacht. Er hat mir gegenüber die Vermutung ausgesprochen, daß die Fette eine stabilere Form der Reservestoffe darzustellen scheinen als die zumeist von diastatischen Fermenten begleitete Stärke. Wenn es sich um Stofftransport handelt, ist die Stärke die zweck- mäßigere Form der Reservestoffe, wenn es sich aber um bloße Aufstapelung handelt, in vielen Fällen hingegen das Fett. Sie bietet den großen Vorteil, daß sie den Fettbildungs- vorgang (aus Stärke) sowohl bei den in dieser Arbeit unter- suchten Reservestoffwandlungen als auch bei der Reifung der Fettsamen unter einem gemeinsamen Gesichtspunkt zu be- trachten ermöglicht. Überall dort, wo es der Pflanze darum zu tun ist, Reservestoffe längere Zeit hindurch unverändert zu speichern, deponiere sie diese in Form von Fett, das nicht so leicht chemischen Umwandlungen ausgesetzt erscheint wie die äußerst labile Stärke. 8. Fettbildung als-Schutz gegen schädliche Konzen- tration des Zuckers im Zellsaft. Meine eigene Ansicht über den Zweck der Fettbildung geht dahin, daß sie eine schädliche Konzentration des Zuckers, wie sie bei der Lösung der gewaltigen Stärkemassen z.B. I Czapek, Biochemie I, 1905, p. 97. 2 Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanat., III. Aufl. 1904, p. 375. 1030 F. Weber, bei Tilia im Herbst wohl leicht eintreten kann, zu verhindern habe. Diese Deutung bezieht sich natürlich bloß auf die Fettgehaltsvermehrung, die stets zu gleicher Zeit mit der Stärkelösung vor sich geht (also bei Tilia im Spätherbst, bei Abies im Sommer), nicht aber auf den Fettbildungsprozeß, wie er den ganzen Sommer hindurch bei Tilia sich abspielt. Als wichtigste Stütze dieser Auffassung führe ich an den Verlauf der Reservezellulosebildung im Herbst und deren Lösung im Frühling (Schellenberg). Demnach hätte die Reservezellulosebildung den gleichen Zweck wie die Fettbildung und die beiden Prozesse könnten sich vertreten. Bevor ich nochmals die Hauptergebnisse meiner Arbeit zusammenfasse, erfülle ich die angenehme Pflicht, vor allem meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Professor Dr. J. Wiesner, für die zahllosen Anregungen und das rege Inter- esse, das er stets meiner Arbeit entgegenbrachte, meinen auf- richtigsten Dank auszusprechen. Ebenso bin ich Herrn Privat- dozenten Dr. K. Linsbauer für die gütige Unterstützung, die er mir jederzeit zu teil werden ließ, zu großem Dank ver- pflichtet. Zusammenfassung der Hauptergebnisse der Arbeit. 1. Der Prozeß der Fettbildung in den Stämmen der Laub- und Nadelbäume ist ein periodischer Vorgang,ist aber nicht, wie bisher angenommen wurde, gewöhnlich auf den Herbst beschränkt. 2. Auch der Prozeß der Stärkelösung in den genannten Gewächsen ist ein periodischer Vorgang. 3. Der Prozeß der Stärkebildung kann in den Ästen der Fettbäume (Typus Tilia) das ganze Jahr hindurch vor sich gehen; niedere Temperaturen wirken hemmend auf seinen Verlauf. 4. Die Fettbäume A. Fischer’s besitzen auch im Sommer reichlich Fett; der Fettbildungsprozeß verläuft, bei Zilia wenig- stens, den ganzen Sommer hindurch. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1031 5. Die A. Fischer’schen Typen der Stärke- und Fettbäume sind nur zwei spezielleFälle der zahlreichen vorhandenen Typen. 6. Zwischen den Prozessen der Stärkelösung und Fett- bildung besteht zwar kein direkter, jedoch ein indirekter Zusammenhang. 7. Der Angabe, daß das Fett der Bäume als Kälteschutz diene, kann keine allgemeine Geltung zugesprochen werden, ist aber auch für die im Winter fettspeichernden Bäume sehr unwahrscheinlich. Plausibler ist die Annahme, daß das Fett im Vergleich zur Stärke die stabilere Form der Reservestoffe repräsentiert. be LTR N E91 5 RREEN scene es saniert waste ;oohaRee de ey beit Re Bi Zu BISIe IreT De ar? ie Fo Pe Bohn ser be rag Perastibe BISHHHR | hircanın oT 7a neh x ee Bi see Bun 92.6 127355 25; ragen ‚nsBtsxt Nero as eure A STR tree Tre as Ei her a Be Een a en nn Pe ine eier er Und anloienAneruen rt arte et GT Erg race o x laRr recht BAER DE ES: ir Ein barire gülge Far E 3 ur Belerzut te verlen el), iR ro y.% & ir - 4 Er sammenfassnng der Hauptiergebiisse tee E Der Prozeü derfrttbin | jelbä ira Idee no dISCeHEr NORE ni es x 8 \ör ANSERORHTAN wunie, währe ErnPeG2en = Siärkeiösung: = er ser St @it Or ISA SCH NOrgAnBeR | er Frögeßgei Be 5‘ Bee er % PUR sa) Ans HAN 28 ns hin Hör: niedere I EIRPUERPALTIR wirken bene nerriinäume A Piste Een, be h ih Reiki der Fotiktldungapngi na i 4 sen Karen euer. bh IK IEHNRN s EI = 5 aM u 5 \ Zur Z 20m ” 4 Br 4 a Se RER Kan Es > E 6} 1033 Studien über das Anthokyan (II. Mitteilung) von Dr. Viktor Grafe. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien. (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1909.) In meiner ersten Mitteilung über diesen Gegenstand! habe ich gezeigt, daß sich der rote Malvenfarbstoff (Althaea rosea) durch ein bestimmtes Verfahren in zwei gefärbte Anteile zer- legen läßt, die sich zunächst dadurch unterscheiden, daß dereine, welcher krystallinisch erhalten wurde, in absolutem Alkohol mit violettroter Farbe nach Zufügung eines Tropfens Salzsäure löslich war, während der andere, amorphe Anteil sich in an- gesäuertem Wasser mit hellroter Farbe löste. Die elementar- analytische Untersuchung ergab für den ersteren die Formel C1,Hıs Os, für letzteren C,, Hz, O13; aus diesem ließ sich leicht Dextrose abspalten, wodurch seine Glykosidnatur erwiesen war, ferner ließ sich zeigen, daß der wasserlösliche Anteil eine zwei- basische Säure darstellt und eine Karbonylgruppe enthält. Zweck der vorliegenden Untersuchung war, auch den anderen, in absolutem Alkohol löslichen Anteil näher zu charakterisiereh. Die Darstellung und Reinigung erfolgte genau in derselben Weise, wie dies in der vorhergegangenen Mitteilung beschrieben ist. Die Schwierigkeit hiebei liegt in dem Umstand, daß beim Extrahieren der Malvenblüten mit Alkohol größere Mengen Schleim ins Extrakt übergehen, welcher dann die Bearbeitung und namentlich die Reinigung des Farbstoffes sehr 1 Studien über das Anthokyan, 1. Mitteilung, diese Sitzungsberichte, Bd. CXV, Abt. I (1906). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 69 1034 V. Grafe, erschwert. Dieser Mißstand kann durch Verwendung absoluten Alkohols vermieden werden, wodurch aber allerdings die Aus- beuten an Farbstoffaufein Minimum zurückgehen. Der Umstand, daß nur Lösungsmittel mit freien Hydroxylen, wie Wasser, Methyl- und Äthylalkohol, Glyzerin etc, nicht aber Äther, Benzol, Schwefelkohlenstoff den Farbstoff auflösen, legte den Gedanken nahe, daß man die genannten Lösungsmittel durch andere substituieren könnte, welche analog gebaut sind, aber mit Wasser nicht mischbar wie die höheren einwertigen Alkohole oder doch leicht in wasserfreiem Zustand Verwendung finden könnten wie das Phenol. Die angestellten Versuche zeigten aber, daß hier nicht so sehr die chemische Konstitution des Lösungsmittels eine Rolle spielt als die elektrolytische Dissoziation. Reiner Isobutyl- und Amylalkohol lösen den Farbstoff nicht merklich auf, wohl aber nach Hinzufügung einer geringen Menge wässeriger Säure. Ebenso verhält sich die Karbolsäure, wenn sie im wasserfreien Zustand vor- liegt. Es wurde versucht, Phenol, das mit einer Spur Wassers versetzt war, zur Extraktion des Farbstoffes aus den Blättern zu verwenden; Schleim löst sich dabei nicht mit auf und man kann nach vollzogener Extraktion die Karbolsäure durch Aus- schütteln mit Äther, in dem sich wohl das Phenol, nicht aber der Farbstoff löst, entfernen. Aus dem oben angeführten Grund erwies es sich auch als unmöglich, das Anthokyan durch Extraktion mit Amylalkohol zu gewinnen, der mit trockenem Salzsäuregas gesättigt war, und es mag auch die Erscheinung damit zusammenhängen, daß alkoholische Auszüge roter Blüten wenig gefärbt sind, durch die geringste Spur Säure aber intensiv rote Farbe annehmen, | Obwohl also behufs Isolierung des Malvenfarbstoffes die früher eingeschlagene Methode beibehalten wurde, ergab sich für die Gewinnung des alkohollöslichen Anteiles ein. einfacherer Weg. Wenn man nämlich die Malvenblüten, nach- dem sie von Kelch und Staubgefäßen befreit, mit Äther behufs Entfernung von Fetten etc. am Wasserbade gekocht worden sind, mit Schwefelsäure 1: ] mehrere Stunden am Wasserbade digeriert, so erhält man eine tief violettrote Lösung, welche über gehärteten Filtern abfiltriert wurde. Diese Lösung Studien über das Anthokyan. 1035 wurde durch Erhitzen am Wasserbade eingeengt, sie enthieit keinen Schleim; wurde sie nunmehr mit Wasser stark verdünnt, so setzte sich der ganze Farbstoff als tiefroter Niederschlag am Boden ab und konnte nach dem Neutralisieren mit Soda leicht abfiltriert werden. Zur Entfernung des Natriumsulfates und des durch die Hydrolyse mittels Schwefelsäure aus dem Schleim entstandenen Zuckers wurden die Farbstoffkörner mit Wasser gründlich gewaschen und dann in absolutem Alkohol aufgelöst, zur weiteren Reinigung aus dieser Lösung mit Äther gefällt und diese Operation einigemal wiederholt, der Farbstoff schließlich bei 100° getrocknet. Durch das beschriebene Ver- fahren war offenbar aus dem wasserlöslichen Anteil der alko- hollösliche entstanden, was nach den entsprechenden Formel- bildern nur möglich erscheint, wenn zunächst durch die Wirkung der Schwefelsäure das wasserlösliche Glukosid in seine Komponenten Dextrose und den Körper C,4Hıs ©; zerlegt und die letztere Substanz endlich durch Wasserentzug und Reduktion in die alkohollösliche Modifikation übergeführt worden ist. Acetylierung des alkohollöslichen Anteiles. Die Substanz zeigte in alkoholischer Lösung mit Eisen- chlorid die Ausfällung violblauer Flocken, wodurch die Wahr- scheinlichkeit phenolischen Hydroxyls gegeben war. Infolge- dessen "wurde der Versuch gemacht, durch Acetylieren die Anzahl der Hydroxylgruppen zu ermitteln. Die getrocknete, fein gepulverte Substanz wurde mit der zirka vierfachen Menge Essigsäureanhydrid und der gleichen Menge frisch geschmolze- nen Natriumacetats vermischt und etwa eine Stunde im Ölbad unter Rückflußkühlung behandelt, die überschüssige Essigsäure durch Kochen mit Methylalkohol und nachheriges Abdestillieren des Methylacetats entfernt. Das gebildete Acetylprodukt löst sich in Wasser nicht, kann daher durch Eingießen in Wasser erhalten werden; es läßt sich aus Methylalkohol in roten Krystallen gewinnen. Das abgesogene Produkt wurde gründlich gewaschen, getrocknet und dann nach Zugabe von 5 cm? Alkohol mit Ätznatron (3g auf 15 cm? Wasser) verseift. Nach beendeter Verseifung wurde der Alkohol abgedampft, die 69* 1036 V. Grafe, Lösung mit Phosphorsäure angesäuert und die gebildete Essig- säure durch Destillation mit Wasserdampf in ein vorgelegtes Kölbchen getrieben. Durch Kochen am Rückflußkühler wurde hier alle Kohlensäure entfernt und dann in gewöhnlicher Weise unter Verwendung von Phenolphthalein als Indikator die Essig- säure titriert. 0:7853 g des Acetylproduktes verbrauchten nach der Verseifung 42°9 cm? */, Kalilauge. Es waren also 0:2574g Essigsäure vorhanden gewesen, entsprechend 0:18447 g CH, CO = 23:499);: Das aber würde bei einem Körper von der Molekularformel C;,Hıs 0, nach einfacher Proportion zwei Acetylgruppen ent- sprechen. Die Zahl 23:490/, für die eingeführten Acetyle stimmt merkwürdigerweise annähernd mit der von R. Glan! bei seinen nach demselben Ziel gerichteten Versuchen gefundenen überein, obwohl dieser Forscher offenbar ganz andere Produkte in. Händen hatte und bezüglich ihrer auch zu ganz anderen Schlüssen kam. | Über die Stellung der beiden Hydroxyle gab der Abbau des alkohollöslichen Farbstoffanteiles durch Schmelzen mit Ätzkali Aufschluß, vorausgesetzt, daß keine Umlagerungen dabei vor sich gegangen waren. Die Kalischmelze wurde im Nickeltiegel in der Weise vorgenommen, daß reines Ätzkali in wenig Wasser gelöst, bis zum ruhigen, gleichmäßigen Fluß über freier Flamme erhitzt und die Substanz (etwa 10g) dann unter fortwährendem Rühren allmählich eingetragen wurde. Nachdem die Schmelze dünnflüssig geworden war, wurde sie ausgegossen, nach dem Erkalten in Wasser gelöst und mit Schwefelsäure angesäuert. Das Ganze wurde nun mit Äther im Scheidetrichter ausgeschüttelt. Die ätherische Lösung wurde über geschmolzenem Natriumsulfat getrocknet und hinterließ nach Abdunsten des Äthers eine weiße Substanz, die aber erst nach wiederholten Versuchen farblos erhalten werden konnte, da sie an der Luft sehr schnell braun wurde; besonders war das in schwach alkalischer Lösung der Fall und erinnerte an die Erscheinung, welche Fremy und 1 R. Glan, Über den Farbstoff der schwarzen Malve, Erlangen 1892. Studien über das Anthokyan. 1037 Clo&z! bei ihren Blütenextrakten mit Alkohol beobachteten. Auch hier ging die ursprünglich blaue Farbe ihrer alkoholischen »Cyanin«lösung in Baungelb über, was diese Forscher auf eine Reduktion zurückführen. Aber auch wenn man die wässerige Lösung des Farbstoffes mit konzentrierter Salpetersäure be- handelt, tritt diese charakteristische Verfärbung in Braungelb ein. Auch Ammoniak liefert in der wässerigen Lösung der vorerwähnten Substanz einen mehr rostbraunen Niederschlag, ammoniakalische Silbernitratlösung wird augenblicklich unter Abscheidung von Silber reduziert. Alle diese Reaktionen gaben Anhaltspunkte dafür, daß es sich um ein mehrwertiges Phenol handelt. Die wässerige Lösung der Substanz wurde mit konzentrierter Schwefelsäure versetzt und unter Kühlung Natriumbichromatlösung vorsichtig zZufließen gelassen. Es ent- stand ein dunkelgrüner, fast schwarzer Niederschlag, der bei weiterem Zusatz des Oxydationsmittels in Gelbrot überging, wobei der charakteristisch stechende Geruch nach Chinon auftrat, das allerdings infolge geringer Quantität nicht isoliert wurde. Es handelte sich also beim Kaliabbau der alkohol- löslichen Anthokyankomponente wohl um Hydrochinon, wobei das vorhin erwähnte grüne Zwischenprodukt jedenfalls durch das bei der Oxydation des Hydrochinon zu Chinon entstehende Chinhydron repräsentiert wurde. Auch die Reaktion mit essig- saurem Blei, welches in der wässerigen Lösung des Spaltungs- körpers keinen Niederschlag hervorrief, spricht für diesen Befund. Es verdient allerdings hervorgehoben zu werden, daß die oben erwähnten Zersetzungsprodukte nur bei wenig energischer Behandlung mit Kali entstanden, daß die Schmelz- temperatur etwa 160° nicht übersteigen und die Operation nur kurze Zeit fortgesetzt werden durfte. Länger dauerndes Schmelzen bei höherer Temperatur lieferte eine dunkle Masse, die nur zum Teil in Äther und Wasser löslich war. Dieser Teil aber erwies sich seinen Reaktionen — Fällung mit Bleiacetat, grüne Färbung mit Eisenchlorid, die mit etwas Ammoniak in Violett übergeht — nach als Brenzkatechin. Nun ist bekanntlich auch Brenzkatechin in alkalischer Lösung sehr 1 Journal für praktische Chemie, Bd. 62, p. 270. 1038 IM. Grafe,; unbeständig, wird: an der Luft sehr bald’ grün, dann schwarz. Die rotbraune Substanz aber, welche bei durchgreifender Kali- schmelze entstanden’ war, erschien als »phlobaphen«ähnliche Masse, welche nicht. weiter ‘definiert werden 'konnte. Eine phlobaphenähnliche Atomgruppierung im. Malvenanthokyan erscheint schon mit Rücksicht auf den adstringierenden Geschmack des Farbstoffes plausibel. ‘Jedenfalls kann. nach den bisherigen Ergebnissen weder die Para- noch die Ortho- stellung der beiden Hydroxyle als im nativen Anthokyan vor- liegend behauptet werden. Das Auftreten von Brenzkatechin unter den Spaltungsprodukten des Malvenfarbstoffes bean- sprucht ein gewisses Interesse insofern, als es schon mehrfach mit der Schwarzbraunfärbung von Pflanzenpreßsäften und abgestorbenen Pflanzenteilen ursächlich in Zusammenhang gebracht worden ist. Weevers! wies darauf hin, daß »das Schwarzfärben absterbender Pflanzenteile Öfters auf einer Oxydation des Brenzkatechins unter Mitwirkung einer Oxydase beruhen mag« und auch ich? konnte nachweisen, daß z. B. die Dunkelfärbung von Rübensäften durch das Vorhandensein von Brenzkatechin bedingt werde, eine Anschauung, die auch Gonnermann? bestätigen konnte, welcher früher Homogen- tisinsäure als farbbedingendes Asenz der a: ange- sehen wissen wollte. Nun hat. J. Palladin* in einer Reihe neuerer Arbeiten wahrscheinlich gemacht, daß durch fermentative Spaltung von Eiweißkörpern. im Pflanzenorganismus aromatische Verbin- (dungen entstehen, welche durch Oxydation als Chromogene:in mehr oder weniger dunkle Farbstoffe übergehen; hieher rechnet dieser Forscher unter anderen auch.die Entstehung des: Antho- kyans. Das Auftreten von Brenzkatechin und, {wie Glan. schon 1 Th. Weevers, Jahrb. für . wiss. Botanik, Ba. KXXIK, = 229 (1908), zitiert nach Czapek, Biochemie der Pflanzen, II, 92. Srılı R 2 V. Grafe, Über die Dunkelfärbung von Rübensäften, Zeitschr. - Zuckerindustrie und Landwirtschaft, 1. Heft, 1908. 7 . >=. SI9R13 3-M. Gonnermann, Zur Dunkelfärbung -der Rübensäfte, Zeitschr: des ‚Vereines der.deutschen Zuckerindustrie, Bd. 56, techn. Teil (1907), 1068... & J. Palladin, Das Blut der Pflanzen, Ber. der deutschen bot. Gasn Bd. XXVIa,p. 125 (1908). Ders., Über die Bildung der Atmungschromogene in den Pflanzen, ebendas., p.-389.- 119 erlsaitäsıg ıdt Iamwol | sl Studien über das Anthokyan. 1039 früher Kkonstatierte, auch dessen Muttersubstanz, der Proto- katechusäure bei der Kalischmelze, ferner von Trinitrophenol bei der’ Oxydation mit Salpetersäure — bei durchgreifender Oxydation entsteht Oxalsäure — lassen einen Zusammenhang des Anthokyans mit Gerbstoffen, ferner mit Xanthon- und Flavonderivaten als durchaus plausibel erscheinen. Auch das Aüftreten geringer Mengen eines vanilleartig riechenden Körpers, wahrscheinlich Piperonal oder ein nahestehendes Protokatechin- deriväat, wie es Glan bei seinen Versuchen auffand, stimmt damit überein. Diese Anschauung wird neuerdings in Zwei Arbeiten von Miß Wheldale! auf breiter Basis durchgeführt. Die Verfasserin findet stets gelbe Pigmente aus der Gruppe der Xanthone und Flavone in Verbindung mit den Anthokyan- farbstoffen in gefärbten Pflanzengeweben vor. Im Anschlusse an Overton’s Arbeiten könnte das Anthokyan auch als glyko- sidische Verbindung gerbstoffartiger Substanzen aufgefaßt werden. Die nicht ünbegründete Meinung Wheldale’s geht dahin, es könnten jene gelben Farbstoffe die Chromogene des roten Anthokyans im Sinne Palladin’s sein. " Damit steht durchaus das Ergebnis eines Versuches im Eihkläris, durch welchen eine durchgreifende Reduktion der behandelten Farbstoffkomponente bewirkt werden sollte. Die Alkohollösung wurde mit einem Überschusse von Jodwasser- stoffsäure unter Hinzufügung einer kleinen Quantität roten Phösphors im Ölbad am Rückflußkühler gekocht. Das Reaktions- gemisch würde 'mit Äther ausgeschüttelt und die Ätherlösung getrocknet. Nach Abdunsten des Äthers hinterblieb eine orange- gelbe, nicht Krystallisierte Substanz, welche, der Kälischmelze ünterworfen, Brenzkatechin oder dessen Muttersubstanz Pröto- katechusäure 'entstehen ließ, wie die entsprechenden Re- aktionen, weißer- Niederschlag mit basischem Bleiacetat und grüne Färbung mit Eisenchlorid, die mit Soda in Rot oder Violett überging, andeuteten. Allerdings erhält man auch durch Oxy- dation mit ‚„alpetersäure oder alkalischer Permanganatlösung "LM. Whelaale, The Colours and’ Pigment of flowers, with Special reference to genetics, Proceed. of the r. Society B., Vol. 81 (1909) und On tbe näfure of Anthocyanin, Proc. of the Cambridge Philosoph: Soc., Vol. XV, Pt. II. Hier auch ausführliche Literaturübersicht. ’ 1040 V. Grafe, gelbe Substanzen, deren nähere Definierung bisher nicht gelungen ist. Wnheldale vertritt die Anschauung, zu welcher sie nament- lich durch Kreuzungsversuche mit Antirrhinum geführt wurde, es gehe das Anthokyan direkt aus solchen aromatischen Komponenten der Xanthon-Flavonreihe durch Vermittlung eines oxydierenden Ferments hervor, in der Weise, daß die ver- schieden roten Farbstoffe der Blüten durch verschiedene Oxy- dationsstufen dieser Chromogene repräsentiert sind. Die weiße oder gelbe Blütenfarbe kann unter Umständen durch den Verlust eines oder des anderen, zur Anthokyanbildung wesent- lichen Faktors, des Chromogens oder der Oxydase, hervorgerufen werden. Auch Heise! und Gautier? fanden bei der Kali- schmelze der von ihnen aus Heidelbeeren, respektive Rotwein dargestellten Farbstoffe Protokatechusäure als Zersetzungs- produkt. Wheldale versuchte nun, den wässerigen farblosen Extrakt aus Primula sinensis-Blüten mit Auflösungen der nach De Stoeklin? gewonnenen Peroxydase aus Meerrettich unter Hinzufügung von Wasserstoffperoxyd zu behandeln. Tatsächlich gelang es auf diese Weise, eine rote Färbung zu erhalten, die allerdings schnell in Braun überging. Aus den Beeren von Ligustrum vulgare erhielt die Verfasserin so. wie ich aus Malvenblüten zwei in ihrer Nuance verschiedene rote Farbstoffe, die sich durch ihre Lösungsverhältnisse gegen - Wasser und Alkohol, ihr Verhalten gegen Alkalien und Eisen- salze, mit denen sie ebenso wie mit Bleizucker grüne, respektive blaue Niederschläge lieferten, scharf unterschieden. Das stimmt mit den analogen Ergebnissen von Heise und Gautier überein. Auch Griffith* kommt in seinen Versuchen über den Farbstoff von Geranium und Verbena zu dem Schluß, daß die resultierenden Farbstoffe, wiewohl sie, wie alle bisher unter- 1 R. Heise, Arbeiten des kais. Gesundheitsamtes, Berlin, V, 618 (1889) und IX, 478 (1894). 2 Arm. Gautier, Comptes rend., T. 86, p. 1507 und T. 114, p. 623. 3 De Stoecklin, Contrib. a l’etude de la peroxydase, Geneve, Inst. de botanique, 1907. * Griffiths, Die Pigmente des Geraniums und anderer Pflanzen, Ber. der deutschen chem. Ges., XXXVI, 1903, p. 3959; Chemical News, 88, p. 249. Studien über das Anthokyan. 1041 suchten Blütenfarbstoffe, sich als stickstofffrei erwiesen, doch Spaltungsprodukte von Proteiden sein können, wie das später Palladin bezüglich der Chromogene tatsächlich angenommen hat. Dieser Forscher schreibt dem Verbenenfarbstoff die Formel C45Hı0o Og Zu; auch hier liegen nach seinen Versuchen, welche ihn zu einem Diacetylderivat führten, zwei Hydroxylgruppen vor. Bezüglich der Entstehung des Anthokyans hat namentlich M. Mirande! durch Beobachtung parasitärer Blattinsekten, deren Larvenhüllen er anatomisch und mikrochemisch unter- suchte, Angaben gemacht. Nach ihm muß, damit die Bildung von Anthokyan erfolge, außer der Lichtwirkung Anhäufung von Substanzen, wie Glukose, Tannin, Phlorogluzin und Gegen- wart einer Oxydase gegeben sein. Fehlt einer dieser Faktoren, dann tritt die Rötung nicht oder nicht so stark ein. Durch den Einstich des Insekts und die dadurch hervorgerufene lebhaftere Tätigkeit der Oxydasen in den beschädigten Geweben erfolgt auch intensivere Pigmentbildung. Auch nach der Meinung von Pollacei und Buscalioni? ist die Bildung des Anthokyan eine Oxydasewirkung. Wenn man annimmt, daß mehrwertige Phenole, wie sie nunmehr durch verschiedene Untersuchungen aus den verschiedenen Anthokyanen isoliert wurden, nativ oder zu größeren Komplexen vereinigt im Blütenfarbstoff vor- liegen oder daß Xanthone und Flavone oder Gerbstoffe als Muttersubstanzen dieser Pigmente zu gelten haben, so hat tatsächlich der Gedanke, daß diese schon an der Luft durch Oxydation leicht in tiefer gefärbte Derivate übergehenden Körper: die Chromogene der Blütenfarbstoffe bilden, manches für sich. Die verschiedenartige Konstitution dieser aromatischen Substanzen, der Besitz reaktionsfähiger Gruppen, die leicht zu Verkettungen mannigfacher Art Veranlassung geben können, ließen die verschiedene Zusammensetzung der Anthokyane trotz der mehr oder weniger gleichen Färbung leicht verstehen, 1 M. Mirande, Sur un cas de formation d’anthocyanine sous l’influence d’une morsure d’insecte. Compt. rend., T. CXLIUH, 1906, und Sur Yorigine de lanthocyanine deduite de l’observation de quelques insectes parasites des feuilles, ebendas., T. CXLV, 1907. 2 L. Busealioni € G. Pollacci, Atti dell’ Istituto botanico di Pavia, Bd. 8, 1904, p. 135. 1042 V. Gräfe) ohne daß man, wie das Wheldale' getan hat, bloß die ver- schiedene Oxy.dationstufe: dafür ins Treffen führen müßte. Denn daß sich unter dem Gruppenbegriff »Anthokyan« zahl- reiche Farbstoffe der Pflanzen verbergen, kann wohl heute als sicher gelten, Farbstoffe, denen vielleicht ein gleiches oder ähn- liches Kohlenstoffgerüst, aber im Detail eine sehr verschiedene Anordnung von Seitenketten am. aromatischen Kern zugrunde liegt. Denn die gemeinsame Eigenschaft der Bildung von Leukoverbindungen, die verschiedene Ionenfärbung und mänche anderen sind Gruppeneigentümlichkeiten, für welche die Kon- stant festgehaltene gleiche Anordnung nur zweier oder nn Substituenten Schuld tragen kann. Was nun die bisher untersuchten Blüten- oder Früchte: pigmente anlangt, in’ denen wie beim Malven-, Heidelbeer-, Weinfarbstoff zwei Farbstoffe, die miteinander nahe verwandt sind, vorliegen, so wäre es entweder möglich, daß beide neben- einander in der lebenden Zelle vorliegen oder daß!'der eine aus dem andern erst durch die Extraktion und den Prozeß der Isolierung gebildet worden ist, oder daß schließlich durch enzymatische Prozesse in der Pflanzenzelle selbst erst der eine aus dem änderen hervorgeht. Die Verwandtschaft der 'beiden Komponenten ist ja gewöhnlich sehr groß, indem z.'B. im Falle des Heidelbeerfarbstoffes der eine das Glukosid des anderen vorstellt, beim Malvenfarbstoff noch Reduktion und Abspaltung von Wasser neben ‘der Hydrolyse“eintreten muß, um von dem einen zum andern zu gelangen. Auch Palladin’s Atmungs- chromogene sind nichts anderes als aromatische Paarlinge von pflanzlichen Glukosiden, die nach "ihrer Abspaltung durch Oxydation die verschiedenen Pigmente entstehen lassen. Aber diese Spaltung wird’einen umso Komplizierteren Verlaufnehmen müssen, je komplizierter das vorliegende Glukosid gebaut ist, und so glaube ich nicht, daß einfache Oxydation eines flavon- artigen Körpers durch ein Enzym hinreichen wird, um einen Anthokyanfarbstoff entstehen zu lassen; sondern daß erst kompliziertere Synthesen und darauffolgende Spaltungen im Organismus zu deren Entstehung führen werden. Da‘ wir wissen, daß. durch Anlagerung von Alkylen die Nuance eines Farb- stoffes dunkler wird, wäre es vielleicht nicht aussichtslos, "Studien über das Anthokyan.' 1043 durch zweckmäßige Anlagerung solcher Gruppen etwa'an ein Xanthon: oder Flavon zu anthokyanartigen Substanzen, von gelben :zu roten Farbstoffen, zu gelangen. Für (die natürliche Umwandlung einer-löslichen Anthokyanmodifikation im eine unlösliche spricht auch der Umstand, daß Molischt Antho- kyänkrystalle von Pelargonium zonale und aus der‘ Rose beschreibt, welche er'durch Behandlung der betreffenden Blüten- blätter mit Essigsäure oder zehnprozentiger Salzsäure erhalten hatte und: die sich als. in reinem Wasser unlöslich erwiesen. Es liegt hier die Annahme sehr nahe, daß durch die genannte Behandlung das Anthokyanglukosid gespalten und dann'in die wasserunlösliche Modifikation übergegangen war. Wiesner? hat vor längerer Zeit die Anschauung aus- gesprochen, daß die Anwesenheit von Gerbstoffen die Grün- färbung von Anthokyanlösungen mit Alkalien bedinge, indem sich anthokyanführende Zellen mit einer Spur Alkali blau färben: und daß bei einem kleinen Überschuß an Alkali. die grüne Färbung auftritt, indem dann. Grün als Mischfarbe zwischen dem Blau des Anthokyan und dem Gelb der anderen Zellinhaltstoffe resultiert. Diese Anschauung, welche ich auf Grund meiner früheren Versuche über den Malvenfarbstoff ablehnen mußte, indem ich die blaue Färbung für das saure, die grüne für das neutrale Alkalisalz der zweibasischen Farb- stoffsäure in Anspruch nahm, wird durch die neuen Arbeiten von Wheldale wieder aufgenommen und sie erscheint, wenn man die genannten Körper als Muttersubstanzen der Antho- kyane akzeptiert, tatsächlich gut gestützt. Allerdings darf nicht vergessen werden, daß die labilen Farbstoffkomponenten schon durch die Hinzufügung des starken Alkali verändert und umgewandelt werden können, so daß veränderte Färbungen mit Reagentien nicht die Reaktion des nativen Farbstoffes, sondern die eines sekundär entstandenen Produktes anzeigen könnten. 1 H. Molisch, Über amorphes und krystallisiertes Anthokyan, Bot. Ztg., 1905, H. VII/VII, p. 159. 2 J. Wiesner, Einige Beobachtungen über Gerb- und Farbstoffe der Blumenblätter, Bot. Ztg., 1862, 20. 1044 V. Grafe, Studien über das Anthokyan. Die Untersuchung des in absolutem Alkohol löslichen An- teiles des Malvenanthokyans, der aus den Blüten direkt durch Behandlung mit halbkonzentrierter Schwefelsäure erhalten werden konnte, ergab das Vorhandensein zweier Hydroxyle durch die Möglichkeit der Einführung zweier Acetylgruppen. Durch Schmelzen mit Ätzkali wurde Hydrochinon und später Brenzkatechin erhalten. Bei der Reduktion mit Jodwasserstoff- säure entsteht eine gelbe Substanz, die durch nachfolgendes Schmelzen mit Ätzkali Protokatechusäure oder Brenzkatechin ergibt. Der Zusammenhang des Malvenanthokyans mit Gerb- stoffen oder Substanzen der Xanthon-Flavongruppe wird dadurch und mit Rücksicht auf die Versuche anderer wahr- scheinlich gemacht.! 1 Ganz neuerdings hat R. Combes in ausgedehnten Untersuchungen auf den Zusammenhang der Kohlehydratzufuhr und Anthokyanbildung hin- gewiesen. Die Bildung von Anthokyanen, die der Autor als phenolische Glukoside ganz im Einklang mit meinen Untersuchungen charakterisiert, wird durch Zuckeranhäufung bewirkt, indem Glykosidbildung und durch den inten- siveren Stoffwechsel auch die Prozesse der Oxydation, damit aber die Antho- kyanbildung gefördert wird. (R. Combes, Rapport entre les composes hydro- carbones et la formation de l’anthocyane. Annales de sciences naturelles, T. IX, p- 275 [1909)). 1045 Bericht über geologische und petrographische Untersuchungen am Ostrande des Hochalm- kerns von F. Becke, w. M. k. Akad. (Mit 4 Textfiguren.) (Vorgeiegt in der Sitzung am 11. Juni 1909.) Im Jahre 1908 wurden die Beobachtungen im Gebiet des Hochalmkerns namentlich nach zwei Richtungen hin fort- gesetzt. Im vorjährigen Bericht wurde die aus hochkrystallinen Glimmerschiefern und Marmoren bestehende Silbereckscholle bis auf den Kamm zwischen dem Mur- und obersten Liesertal verfolgt. Es wurde mitgeteilt, daß die Marmore und Schiefer die Lieser übersetzen, wie schon G. Geyer erkannt hatte. Das südöstliche Ende dieser Scholle wurde nun untersucht, und es gelang, diesen Zug in Gestalt einzelner im Granitgneis schwimmenden Schollen noch jenseits der Wasserscheide im Gebiet des Maltatales nachzuweisen. Die zweite Aufgabe war, die Katschberglinie, welche den Zentralgneis und die Schieferhülle samt Zubehör vom alt- krystallinen Gebirge der Bundschuhmasse trennt, weiter nach Süden zu verfolgen. Die Beobachtungen erstrecken sich nach dieser Richtung vom Südabhang des Katschbergpasses bis zum Ausgang des Radlgrabens bei Gmünd. I. Das Südostende der Silbereckscholle. Es sei kurz erinnert, daß die Silbereckscholle aus einem Komplex von hochkrystallinem Glimmerschiefer, Quarzit und Marmor besteht, die wir im vorjährigen Bericht von ihrem 1046 F. Becke, Beginn im Westen auf der Krehhochalpe im Großarltal durch die obersten Verzweigungen des Murtales bis zur Wasser- scheide gegen das Liesertal in der Nähe der Altenberger Scharte verfolgt haben. Im äußersten Westen beginnt sie nahe dem Nordrand des Gneiskernes wenige hundert Meter innerhalb der zusammenhängenden Schieferhülle, streicht anfangs West— Ost, dann in sanftem Bogen Westnordwest, schließlich Nordwest. Dabei nimmt ihre Mächtigkeit ‘anfangs langsam, später rascher zu. An den Stellen ihrer bedeutendsten Mächtigkeit besteht sie aus vorwaltenden Marmorlagern mit untergeordneten Quar- ziten und Glimmerschiefern im Liegenden, aus vorwaltenden zumeist dunklen, bisweilen granatführenden Glimmerschiefern im Hangenden, denen sich aber im hangendsten Teil abermals karbonatreiche Schieferlagen und Marmorlager einschalten. Die Liegendmarmore überschreiten die Weasserscheide zwischen Mur und Lieser an der Scharfspitze, östlich von der Altenberger Scharte, die Hangendschiefer an dem breiten Sattel zwischen Scharfspitze und Oblitzen. (Vergl. die Kartenskizze Fig. 1.) | Die obersten Verzweigungen der Lieser (Lanischkar und Lieserkar) greifen in den zusammenhängenden Granitgneis im Liegenden der Silbereckscholle ein. Beide Quellbäche (Tor- oder Lanischbach und Lieser) verlieren sich bei Erreichung des Marmorzuges in Dolinen, um etwas weiter unterhalb: wieder als mächtige Quellen zutage zu treten. Von ihrer Vereinigung folgt der Bach eine Strecke von 2 km ungefähr dem Streichen der hangenden Glimmerschiefer, dann wendet .er. sich in scharfer Wendung nach Süden und erreicht über einen stufigen Wasserfall abstürzend (Lanischfall) abermals den Gneis im Liegenden. Die ganze Mächtigkeit der Silbereckscholle ist nordöstlich von diesem Punkt auf dem Südabhang des wasserscheidenden:- Kammes zwischen Lieser und Mur aufgeschlossen und es läßt sich hier ein gutes Profil aufnehmen.! 1 Das Auskeilen der Silbereckscholle auf dem nördlichen Abhang des Liesertales ist schon auf der Karte von Geyer richtig dargestellt. E Va WE WEGES Ostrand des Hochalmkerns. 1047 ; Über (dem hellen teils quarzreichen, teils muscovitreichen Gneis, der unterhalb des Lanischfalles am Bach ansteht und N 85° W streicht und unter 24° N einfällt, fehlt hier der Liegendmarmor, der durch lichte karbonatreiche, stark gefaltete Glimmerschiefer und reinere Quarzite ersetzt wird. Darüber Figsit: Kartenskizze. Südostende der Silbereckscholle. Maßstab 1: 75.000. folgt nun ein mehrfacher Wechsel von dunklen blättrigen, zum Teil granatführenden Glimmerschiefern, hellen karbonatreichen Schiefern und reineren Marmoren. Das Hangende des ganzen Schieferkomplexes bildet wieder ein heller Granitgneis. Sowohl die Schiefer als der Gneis fallen im hangenden Teil des Profils flacher (20 bis 15°) ein als im liegenden (bis über 45° N). 1048 F. Becke, Auch ist das Streichen im Hangenden N 75—65° W, im Lieg- enden mehr der Ostwestrichtung genähert. Diese Lagerungs- verhältnisse lassen vermuten, daß der ganze Schieferkomplex im Abhang gegen Osten zu auskeilt. In der Tat fehlen die ‚Schiefereinlagerungen weiter im Osten. Das unmittelbare Aus- keilen ist nicht zu beobachten, weil über der Stelle des Abhanges eine mächtige Sturzhalde von Gneis liegt. Die Lagerungsverhältnisse sprechen ferner dafür, daß die Mächtigkeit der Schiefer nach unten zu wächst, daß man es also mit einem von unten her in die Gneismasse eindringenden Schieferlappen zu tun hat, der möglicherweise in der Tiefe und gegen Norden mit der eigentlichen Schieferhülle zusammen- hängt. Beweisen läßt sich das allerdings nicht; es könnte sich auch ebensogut um eine ganz (d.h. auch nach unten zu) im Gneis schwimmende Scholle handeln. Verfolgen wir nun den liegenden Teil der Silbereckscholle auf die Südseite des Lieserbaches. Hier liegen die Schiefer im Hangenden, die Marmore im Liegenden ungefähr parallel dem Abhang des Gebirges. Sie bilden in ziemlich unruhiger welliger Lagerung, wobei aber doch Nordwest-, Nord- und Nordostfallen die Regel bildet, das Eben-Lanischkar. (Vergl. Fig. 2.) Die Marmore reichen höher gegen den Kamm hinauf, der das Liesertal vom Maltatal und dessen Abzweigungen (Melnikkar) trennt, die Schiefer bleiben am Abhang zurück. Sehr eigentümlich sind nun die Grenzverhältnisse zwischen dem Gneis und dem Marmor. Die Marmoraufschlüsse lassen sich unterhalb des Eben-Lanischsees gegen Südosten bis knapp unter die aus Gneis bestehenden Felsabhänge der Eisenspitze (im Osten des Eben-Lanischkars) verfolgen und tauchen jenseits des von der Eisenspitze nordwärts ziehenden Gneis- riegls im Moar-Eissigkar in ungefähr gleicher Seehöhe in mehreren Schollen wieder auf, um unter den steilen Wänden des Schober (Eissig) abermals zu verschwinden. Nach Süden, an der Wasserscheide gegen das Melnik- kar kann man an zwei Stellen (an der Ostwand des aus Bänder- gneis bestehenden Waschgangs und an den steilen Wänden gegen den obersten Teil des Melnikkars oberhalb der Melnik- seen) den Kalk im Gneis auskeilen sehen. In der recht u U WELT WERBBEZETTYV Ostrand des Hochalmkerns. 1049 schwer zugänglichen Gegend des obersten Melnikkars beob- achtete ich gleichsam als Fortsetzung der auskeilenden Silber- eckscholle noch eine ganze Anzahl von isolierten im Granit- gneis liegenden Marmorschollen. Diese Marmorschollen liegen nicht genau im gleichen Niveau wie das Ende der Silbereckscholle, sondern zum Teil etwas höher, zum Teil beträchtlich (300 bis 400 1) tiefer. Leicht zugäng- lich sind zwei auf mehr als 11/, km aufgeschlossene Marmorlagen; Eben-Lanischkar von Norden gesehen. K Silbereckmarmor, S Glimmerschiefer im Hangenden derselben, Gr Granit- gneis, E LS. Gegend des Eben-Lanischsees, Hinter der Gneiskette liegt das Moar-Eissigkar, in dem die Fortsetzung des Silbereckmarmors im selben Niveau wieder zum Vorschein kommt, der unter dem Gneis durchziehen dürfte. die zwischen der Ochsenhütte und den beiden Melnikseen im Melnikkar angetroffen werden. Sie sind beide von Glimmer- schiefer begleitet und voneinander durch eine nicht unbe- trächtliche Lage von Granitgneis getrennt. In der unteren beobachtete ich einen Gang von stark gefaltetem Aplitgneis, der die flach nordwärts einfallenden Marmorbänke quer durch- setzt. Der Aplitgneisgang streicht von Norden nach Süden und fällt steil nach Westen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 70 1050 F. Becke, . Die eigentümlichen Lagerungsverhältnisse am Südwest- ende der Silbereckscholle sind recht bemerkenswert. Die Auf- lösung ihres Randes in einzelne im Zentralgneis schwimmende Schollen ist ein starkes Argument zugunsten jener Ansicht, die im Zentralgneis ein intrusives Gestein erblickt, einer Ansicht, die durch das unverkennbare Gröberwerden des Kornes in den kleinen, ganz im Granitgneis steckenden Marmorschollen und das freilich nur an einer Stelle beobachtete Auftreten einer aplitischen Apophyse im Marmor im Melnikkar noch weiter gestützt wird. Da der Silbereckmarmor zum Zentralgneis dieselbe Stellung einnimmt wie der Hochstegenkalk im Zillertal, so wird man die Auffassung, die man dem Silbereckmarmor entgegenbringt, auch auf den Hochstegenkalk ausdehnen dürfen. Hält man nun den Nachweis der intrusiven Natur des Zentralgneises für erbracht, so kommt man meines Erachtens mit zwingender Notwendigkeit zu folgender Alternative, die ich mit Rücksicht darauf scharf hervorheben möchte, weil für den Hochstegenkalk wiederholt der Gedanke ausgesprochen wurde, er möchte mesozoisch sein, so wie es die Kalke und Dolomite der Tribulaungruppe, der Tarntaler Köpfe, desKrimmler Profils usw. sicher sind. Will man das mesozoische Alter des Hochstegenkalkes vertreten, so muß man — immer den an die Spitze gestellten Satz festhaltend — die Intrusion des Zentralgneises in die Zeit nach dem Mesozoicum verlegen. Hält man aber den Zentral- gneis und seine Intrusion für alt, so muß es auch der Marmor der Silbereckscholle und der Hochstegenkalk sein. Zwischen diesen Alternativen hat man zu wählen. II. Die südliche Fortsetzung der Katschberglinie. Am Schlusse des vorjährigen Berichtes wurde hervor- gehoben, daß entscheidende Beobachtungen über die Natur der Katschberger Störungslinie am Südabhang des Katschberg- passes abzuwarten seien. Im Sommer 1908 konnten die Beob- _ achtungen bis zur Mündung des Radlgrabens bei Gmünd ausgedehnt werden. Als Hauptresultat ergab sich dabei, daß Ostrand des Hochalmkerns. 1051 die alten Glimmerschiefer der Bundschuhmasse an einer Über- schiebung die Schieferhülle des Zentralgneises überlagern,! und daß sich einzelne Schollen und Fetzen der für mesozoisch angesehenen Dolomite, Kalke und Quarzite längs dieser ganzen Überschiebung nachweisen lassen. Die Beobachtungen bestätigen also die von Termier? zuerst ausgesprochenen Vermutungen und es fehlt jetzt nur ein kurzes Stück an der Südostecke des Hochalmkernes, so ist jener Kranz von mesozoischen Schollen geschlossen, der um das ganze Tauernmassiv herum die Tauerngesteine von den rundherum liegenden älteren Massen sondert, die von allen Seiten her die Tauerngesteine zu überlagern scheinen, wobei eben an der Überschiebungsfläche die Spuren mesozoischer Gesteine eingeklemmt sind. Über die Bedeutung dieser Tat- sache und über die Art, wie die Katschberglinie nach Norden in ein ganzes Bündel koordinierter Überschiebungsflächen aus- strahlt, vergleiche man den wichtigen Bericht von V. Uhlig.? Bezüglich der im letzten Bericht noch als oberstes Glied zur Schieferhülle gezogenen Katschbergschiefer hat sich die Auffassung geändert. In dem zitierten Bericht Uhlig’s ist bereits die Anschauung vertreten, daß in den Katschberg- . schiefern Äquivalente des »Schladminger Deckenmassivs« zu erblicken seien. Wie immer sich diese Frage schließlich lösen wird, jedenfalls ist die Hauptmasse der Katschbergschiefer etwas von der normalen Schieferhülle verschiedenes. Die Randzone des Zentralgneises. Vom ÖOstgrat des Kareck, wo im vorjährigen Bericht die Grenze des Zentralgneises gegen die Schieferhülle festgelegt wurde, zieht die Gneisgrenze, in einem sanft geschwungenen Bogen die Zaneischgwiesen mit den alten Goldgruben um- fassend, herab ins Tal der Pölla zu einem Punkt 200 »z westlich von der Kalvarienberg-Kapelle bei Obersdorf. Das Streichen 1 Wie schon G. Geyer vollkommen richtig erkannt hatte. Verh. der geol. Reichsanst. 1892, 319, 1893, 49. 2 Bull. soc. geol. France, 4 ser., t. III,-1903, p. 742 et t. V, 1905, p. 626. 3 Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw.Kl., IT. Abt., Bd. CXVII, Dezember 1908. TR 1052 F. Becke, der Gneisplatten ist N 15° O, das Fallen ostwärts gerichtet, auf der Höhe etwas flacher als in der Tiefe, im Durchschnitt 20 bis 25°. Die Grenzfläche ist keine Ebene, sondern nach oben flach konvex. Auf dem gegenüberliegenden südlichen Abhang des Pölla- tales ist der äußerste Gneisaufschluß ganz wenig talaufwärts verschoben. Das Streichen ist hier ein wenig geändert: N 45° O, das Fallen 37° SO. Nun zieht die Grenze mit der größten Regel- mäßigkeit durch das obere Goslitztal und über den etwas über 2200 m hohen Eckpfeiler des Nordgrates der Sternspitze, über den steilen gegen das Lassörntal abfallenden Wänden zu dem Sattel westlich von der Wandspitze. Weiter läuft die Grenze beiläufig längs der Rinne des Feistritzbaches (Faschaun) hinaus zum Maltatal. Der steile Westabhang des Ballons und die steilen Wände des Südabhanges fallen noch dem Gneis zu. Hier hat sich das Streichen wieder mehr nordnordöstlich gewendet (Südwestabhang des Ballons: Streichen N 25° O, Fallen 40° SO). Genau im Streichen, S 25° W von dem hier festgelegten Grenzpunkt, findet man die Fortsetzung der Gneisschiefergrenze jenseits des Maltatales am Abhang oberhalb Schloß Dornbach. Die ersten Gneisfelsen sind im Wald leicht bemerkbar. Die Lagerung ist hier: Streichen N 30° O, Fallen 30° SO. Von diesem Punkt zieht die Gneisgrenze auf den Kamm der Dorn- bachalpe in der Seehöhe von 2200 m. Hier wendet sich das Streichen abermals mehr der Nordsüdrichtung zu (abgelesen Streichen N 10° O, Fallen 17° O) und behält diese Richtung bei bis herab in den Radlgraben. Am steilen Südabhang der Dornbachalpe ist die Grenze gut aufgeschlossen. In der Tiefe des Radlgrabens ist sie durch Moränenbedeckung verhüllt. In dieser Strecke schlägt das Streichen durch die Nordsüd- richtung manchmal bis N 15° W, ja bis N 25° W aus. Das Fallen ist immer gegen Osten gerichtet, ziemlich gleichmäßig: 25:bis 353° :O: | Die Gneisgrenze verläuft also unter leichten Krümmungen. Der winklige Verlauf der Gneis-Schiefergrenze auf der geolo- gischen Karte ist somit nicht nur durch den Durchschnitt der von tiefen Tälern gefurchten Terrainoberfläche mit der flach ostfallenden Grenzfläche gegen die auflagernden Schiefer Ostrand des Hochalmkerns. 1053 bedingt, sondern die Grenzfläche ist selbst uneben, und zwar entspricht sowohl dem Pölla- als dem Maltatal eine deutliche Vorwölbung, den beiden Bergkämmen (Reitereck und Dornbach- alpe) eine Einbiegung, eine Art Mulde der Grenzfläche. Die Festlegung der Grenze gegen die auflagernden Schiefer ist zwar überall möglich gewesen, doch ist in manchen Fällen auf eine Zone, die aber sicher nirgends breiter als 100 m war, die Grenze unsicher. Zum Teil kommt das davon her, daß die liegendsten Schiefer sich mit dem Gneis verschlieren. Doch wurden einige im Felde für zweifelhaften Gneis angesprochene Lagen bei mikroskopischer Prüfung für Glimmerschiefer erkannt, namentlich durch die helicitische Struktur der Albitporphyr- oblasten und durch den Gehalt an Turmalin. | Die äußerste Zone des Zentralgneises besteht überall aus Bändergneis. Hellere und dunklere Lagen wechseln mit- einander ab, in den Aufschlüssen das Bild eines deutlich geschichteten Komplexes darbietend.! Unter den dunklen Lagen finden sich mannigfache Amphibolite, die aber nicht überall nachzuweisen sind; die glimmerarmen, hellen Lagen nehmen bisweilen aplitische Beschaffenheit an. Viele von den dunklen Lagen sind hornblendefrei, führen aber reichlich Epidot, Biotit und Chlorit. Letzterer ist durchwegs optisch positiv, meist schwach doppelbrechend mit unternormalen ins Ledergelbe ziehenden Interferenzfarben. Der Feldspat besteht durchwegs aus ziemlich reinem Albit, enthält oft zentral gehäufte Mikro- lithen von Klinozoisit, selten auch Granat. Oft sind seine idioblastischen Körner von einem ganzen Netzwerk von Kalk- spat umgeben. Kalifeldspat fehlt in der Regel. Gegen das Innere des Gneiskernes schalten sich dann mehr und mehr normale, öfter porphyrartige Granitgneise ein. Diese normalen Granit- gneise wechsellagern auch in mächtigen Partien öfter mit den im ganzen dunkleren, basischeren Bändergneisen. Eigentliche Adergneise, wie sie z.B. am Ostende des Venedigerkernes im Gschlöß auftreten, sind hier in der Randzone, auf die sich obige Beschreibung bezieht, nicht vorhanden. 1 Diese »scharfe Schichtung« wird auch von Geyer und Vacek als Kennzeichen der »Hornblendegneisgruppe<« immer hervorgehoben. 1054 F. Becke, Die Schieferhülle. Die Schieferhülle schmiegt sich der Oberfläche des Gneis- körpers mit der größten Regelmäßigkeit an und macht getreulich alle die sanften Aus- und Einbuchtungen der Oberfläche des Gneiskernes mit. Auffallend ist die große Regelmäßigkeit des Fallens in dem isoklinalen Schichtpaket. Die Ebenschiefrigkeit macht sich sowohl in den Bergformen im großen als in den einzelnen Aufschlüssen und selbst noch in den mitgebrachten Handstücken bemerkbar. Schichtenbiegungen fehlen natürlich nicht ganz, aber sie sind so selten, daß sie eben ihrer Seltenheit wegen auffallen. An nicht wenigen Stellen zeigt sich eine gegen Südosten gerichtete Streckung, doch ist sie nirgends besonders auffällig entwickelt. Unter den Kluftrichtungen wieder- holt sich des öfteren eine, welche auf der Streckungsrichtung senkrecht steht, also N 35—72° O streicht und unter steilen Winkeln (zirka 75°) nach Nordwesten einfällt. Eine zweite Kluftrichtung streicht N 15—50° W bei saigerem bis steil südwestlichem Einfallen. Öfter sind zwei derartige Kluft- richtungen vorhanden, die sich spitzwinklig durchkreuzen. Obzwar eine genaue Übereinstimmung der an verschiedenen Stellen aufgenommenen Detailprofile nicht vorhanden ist, zeigt sich doch im ganzen Gebiet eind gewisse Gliederung, die wohl auf ursprünglicher Verschiedenheit der aufeinanderfolgenden Schichten beruhen dürfte. (Vergl. das Profil Fig. 3.) Stets hat man zu unterst unmittelbar über den äußersten Gneislagen lichte muscovitreiche Glimmerschiefer mit mehr oder weniger zahlreichen Porphyroblasten von Albit. Gewöhn- lich enthalten diese Lagen kleine Mengen von xenoblastischem Kalkspat, bisweilen kleine Idioblasten von Ankerit. Turmalin ist ein nicht eben seltener akzessorischer Gemengteil. Nicht gar häufig finden sich Bänkchen von lichtgefärbtem Marmor, häufiger Einschaltungen von Quarzit. Durch Graphit dunkel gefärbte Lagen treten durchaus zurück. Die Gesteine sind meist hell gefärbt. Erst in etwas höherem Niveau stellen sich alsdann dunkle, dünnblättrige phyllitartige Gesteine ein, in denen sich dann einzelne Lagen durch größeren Kalkspatgehalt zu typischen u Ostrand des Hochalmkerns. -SUJOyJWEUIOH sap euozpury ‘seussopurg 97 oyıffyg apyunp odryepquung ds wnuedıag SS yzıenO Ds yfey wOyosyruojop uoA osurT PS STaoJa9S I9P jopıyasunig SS "alnysojalyss 19p uU9grLIoOUNIeN oYy9Ip SIq aStuIloyumg WS JoppıyossewunsgeM 45 ygjy uUoA uojseIq -ıopoıyosZioqyose 4 MM -olAydıog PU Jojaryassewwmg oJyarT PS -oddnı3y99qnIS zop Jajorıyosmwwrsjgyorg 9% -000€2 : T geIsgen "Ssostwusjerjuaz sap Juozpuey Aıp pun Sjnydajaryss oIp “sddnıFNP29gnIS ap JOJarydsıawuwnn uap yY9mp TyOId 9z bs mg de yg bs (ULIOSSDOT 3 Bez S 2 PA, Se S ARAN ES 0S m S 4 ha S DEN S DD S1 INC) IE 3° S 5 an S = P 1056 F. Becke, Kalkglimmerschiefern entwickeln. Der Gehalt an dunklen kohli- gen Bestandteilen ist hier häufig; die Verwitterung zu rost- farbenen »Bratschen« ist sehr verbreitet. Mit den Kalkglimmerschiefern wechsellagern sodann sehr regelmäßig die typischen Grünschiefer. Unabhängig von den Grünschiefern treten, und zwar in mehreren Niveaus Serpentin- linsen auf, mit der bekannten Begleitung von Topfstein, Talk- schiefer, Chloritschiefer usw. Die ganze Folge variiert in ihrer Mächtigkeit. Am Süd- abhang des Katschberges dürfte die Gesamtmächtigkeit nur etwa 500 m betragen; beträchtlicher ist sie im Gebiet der Wand- und Sternspitze (zirka 800 »); im Maltatal ist die Mächtigkeit sehr reduziert, auf der Dornbacheralpe dürfte sie wieder etwa 500 bis 600 m erreichen. | Am beständigsten erweisen sich einige der größeren Grün- schieferlagen, die man auf lange Strecken verfolgen kann. Da- gegen erweist es sich unmöglich, in der Aufeinanderfolge der verschiedenen Varietäten von Kalkglimmerschiefer, Phyllit, Quarzit eine Regel zu erkennen. Unabhängig von der ursprünglichen Verschiedenheit des Materials in den Gesteinen der Schieferhülle zeigen sich Unter- schiede in dem Grad der Metamorphose, und zwar zeigt sich unverkennbar Zunahme der Korngröße und gewisse Änderungen im Mineralbestand bei der Annäherung an die Grenze des Zentralgneises. Nur im liegenden Anteil der Schieferhülle finden sich in den hellen Glimmerschiefern die Porphyroblasten von Albit, die den Schieferungsflächen ein knotiges Aussehen, dem Quer- bruch eine fast an Augengneise mahnende Struktur verleihen. Bei den Kalkeinlagerungen ist gleichfalls eine Zunahme der Korngröße gegen den Zentralgneis bemerkbar. Am auffallendsten sind die Unterschiede bei den Grünschiefern. In den dem Zentralgneis benachbarten Lagen treten glasglänzende oder trübweise Albitkörner von Hanfkorn- bis Erbsengröße auf und auf den unebenen Schieferungsflächen stellen sich Flasern von schwarzgrünem Biotit ein. In den vom Gneiskern ent- fernteren Lagen fehlt der Albit durchaus nicht, aber er bleibt klein oder verschwimmt poikiloblastisch im Grundgewebe. Ostrand des Hochalmkerns. 1057 Biotit tritt zurück oder fehlt ganz und Chlorit beherrscht das Feld. Die Katschbersgschiefer. Schon im vorjährigen Bericht wurde beschrieben, daß über den ebenschiefrigen Grünschiefern und Kalkglimmer- schiefern der Schieferhülle kalkarme bis kalkfreie phyllitische Gesteine folgen, die sich durch eine Reihe von Merkmalen von den anderen Gesteinen der Schieferhülle unterscheiden. Ins- besondere wurde hervorgehoben: 1. die Armut an Kalk, 2. die graugrüne Farbe, 3. die unebene Schieferung, 4. die größere Festigkeit und der größere Reichtum an Quarzschwielen. Diese Schiefer wurden als »Katschbergschiefer« bezeichnet und vor- läufig noch als ein oberstes Glied der Schieferhülle aufgefaßt. Das fortschreitende Studium .des Baues der Radstätter Tauern hat eine andere Auffassung nahe gelegt, die von meinem Freunde und Kollegen Uhlig und mir schon während gemein- samer Exkursionen im Katschberggebiet im Sommer 1907 diskutiert worden war, und der nun Uhlig in seinem letzten Bericht zum ersten Male publizistischen Ausdruck gegeben hat.! Darnach sind die »Katschbergschiefer« nicht mit der »Schieferhülle« des. Hochalmkerns in Zusammenhang zu bringen, sondern sie erscheinen als Abkömmlinge der Schlad- minger Masse, deren Gesteine durch tektonische Vorgänge aufs äußerste zusammengepreßt und verschiefert in den Katsch- bergschiefern vorliegen. Sie sind durch eine anomale Kontakt- fläche von der Schieferhülle des Tauern-Zentralgneises getrennt, deren Schnitt mit der Oberfläche von Uhlig Tschanecklinie genannt wird. Es scheint allerdings auf den ersten Blick gewagt, eine solche Parallelisierung vorzunehmen, und in Gesteinen, die von den bisherigen Beobachtern als Phyllite oder als Tonglimmer- schiefer beschrieben wurden, ehemalige Bestandteile eines hochkrystallinen Massivs, alte Glimmerschiefer, Gneise etc. 1 V. Uhlig: Zweiter Bericht über geotektonische Untersuchungen in den Radstätter Tauern. Sitzber. d. kais. Akad. d. Wiss., mathem.-naturw. Klasse, Bd. CXVII, Abt. I, Dezember 1908. 1058 Ei-Becke, wiederzuerkennen. Es kann hier im Rahmen eines vorläufigen Berichtes nicht alles erörtert werden, was die definitive Bear- beitung wird beibringen müssen. Es soll auch nicht ver- schwiegen werden, daß keinesfalls schon alle Fragen, die hier auftauchen werden, bereits gelöst sind. Insbesondere ist die Abgrenzung der »Katschbergschiefer« gegen die hangendsten Kalkphyllite der Schieferhülle nicht überall leicht und sicher durchzuführen, wenn auch die typischen Hauptmassen beider Ablagerungen als verschieden erkannt wurden. Diese Schwierigkeit ist allerdings eine unter- geordnete und mehr von lokaler Bedeutung. Es würde sich darum handeln, daß die Grenze auf der geologischen Karte um gewisse Beträge verschoben würde. Fraglich ist ferner, ob unter den Katschbergschiefern nicht auch Äquivalente der Pinzgauer Phyllite stecken. Wichtiger ist die fernere Frage, ob es gelingt nachzuweisen, daß in der Tat Gesteine, die ursprünglich Gneise, alte Glimmerschiefer, etwa auch Amphibolite waren, eine Beschaffenheit annehmen, die die bisherigen Beobachter ver- anlaßte, sie als Phyllite, Tonglimmerschiefer usw. zu bezeichnen. - Am Katschberg und in der südlichen Fortsetzung kann dieser Beweis bis jetzt nicht erbracht werden. Ob er hier in der Zukunft gelingen wird, mag offen bleiben. Dagegen lassen sich allerdings aus einer weiter nördlich liegenden Region Beob- achtungen beibringen, die mindestens als Wahrscheinlichkeits- beweis Geltung beanspruchen dürfen. Es ist die Region des Taurachtales, die in der Karten- skizze Uhlig’s zwischen der Weißeneckdecke und der Tauern- decke liegt (I und IV bei Uhlig I. c.). Sie zieht'sich”von Mauterndorf am Fuß der steilen Wände des Taurachtales bis Tweng und bedeckt in flacher, dem Abhang nahezu paralleler Lagerung auch die westliche Talflanke. Von Geyer! stammt eine ganz vortreffliche Schilderung des Aussehens und des Auftretens dieser Gesteine. Er rechnet sie zu dem oberen Kalkglimmerschieferzug über den Chlorit- schiefern. Er hebt hervor, daß gewisse Teile durch den Gehalt 1 Verhandl. der Geol. Reichsanst., 1893, p. 57. Ostrand des Hochalmkerns. 1059 an Feldspat petrographisch zum Gneis zu rechnen wären; er meinte aber, die gerundete Form der Quarz- und Feldspatkörner spreche für klastischen Ursprung und in manchen Teilen sehe das Gestein konglomeratartig aus! (Schloßberg von Mautern- dorf). Vacek? rechnet diesen Zug, soweit er auf dem linken Ufer des Tauernbaches liegt, zu seinen Sericitgneisen, die er zwischen seine unteren Hornblendegneise (d. i. die basische Randfazies des Hochalmkerns) und seine oberen Hornblende- gneise (d. i. der Zug von Amphiboliten im Südwesten der Schladminger Masse) in sein »Gesamtgneisprofil« einreiht, da- gegen den Teil am rechten Ufer zur Kalkphyllitgruppe. Auf der Karte von Frech? sind diese Gesteine soweit sie in das von ihm dargestellte Gebiet fallen, als: Quarzphyllite (Tonglimmerschiefer) kartiert und im Text wird sehr ent- schieden gegen die Zurechnung dieser Gesteine zu einem Gneishorizont Front gemacht. Rosiwal* verdanken wir eine Anzahl recht guter objek- tiver Beschreibungen der Dünnschliffe von Gesteinen, die hie- her gehören. Ich hatte zuerst im Jahre 1905 Gelegenheit, Gesteine dieser Zone zu sammeln, und zwar die groben Flaser- und Knoten- gneise von Mauterndorf. Ich beobachtete an den Felsen beim Schloß und in dem kleinen Steinbruch östlich von der Post- straße unmittelbar nördlich von Mauterndorf das anstehende. Das Gestein zeigt sich ausgezeichnet parallel gebankt und von regelmäßigen Klüften durchzogen. Die Bänke zeigen einen Wechsel von mehr schiefrigen und durch knotig hervortretende 1 Wie sehr in derartigen, stark mechanisch mitgenommenen Gesteinen die Struktur an klastisches Gefüge erinnern kann, habe ich an dem Gneis des Kellerjochs erfahren, den ich eine Zeitlang, so wie F. E. Suess (das Gebiet der Triasfalten im Nordosten der Brennerlinie, Jahrb. d. geol. Reichsanst. 1894, p. 629) für ein Kklastisches Sediment hielt, ehe ich mich von der Gneisnatur überzeugte (Anzeiger Akad. d. Wissensch. 1898, p. 14). 2 Jahrbuch der Geol. Reichsanstalt, 1884. 3 F. Frech, Geologie der Radstädter Tauern (geolog. und palaeontolog. Abhandl. Ber. von E.Koken, N. F. Bd. V, Heft 1, 1901). #4 Verhandl. der Geol. Reichsanstalt, 1893, p. 365. 1060 F. Becke, Feldspate blastoporphyrischen Lagen; einzelne Lagen haben aplitische Beschaffenheit. Die Feldspataugen sind sehr stark zerbrochen, die dunklen Lagen zeigen keinen deutlichen Glimmer, sondern ein stumpfgrünes Gemenge von Sericit und Chlorit. Auf den Schieferungsflächen bildet Sericit und Chlorit feine und zarte, schwach seidenglänzende Häutchen. Die Bankung fand ich im Steinbruch N 30° W streichend unter 30° NO fallend, Klüfte streichen: a) N 60° O, saiger und b) N 33° W mit südwestlichem Fall unter 70°. Stellenweise ist in einer feinen Runzelung auf den Schieferungsflächen eine Streckung angedeutet, welche unter 20° sich in der Richtung S 55° O senkt (Beobachtung an den Felsen beim Schloß). Ähnliche Lage der Streckungslinien ist in der ganzen Gegend nachweisbar. | Dieses Gestein wird auch von Frech als Gneis anerkannt, der darin ein Wiederauftauchen des Tauern-Zentralgneises erblicken möchte. Im Jahre 1907 konnte ich dann unter freundlicher Führung meines Kollegen Uhlig an zwei anderen Stellen Gesteine dieser Zone sammeln und zwar erstens südwestlich von Tweng am rechtseitigen Abhang des Taurachtales am Wege gegen die Ambrosalpe, etwa 80 m über der Talsohle. Die Beobachtungen am anstehenden waren hier mangelhaft, die Aufschlüsse un- günstig. Die mitgenommenen Handstücke zeigen ein grau- grünes Gestein mit unebenen, gekrümmten Schieferungsflächen, auf dem Hauptbruch zeigen sich zahlreiche, häufig verbogene Schuppen von Muscovit, auf dem Querbruch sieht man eine geflammte und flasrige Zeichnung von trübweißen und von dunkel graugrünen Flecken. Dieses Gestein erweist sich nach der petrographischen Untersuchung trotz seines phyllitähnlichen Habitus als wahr- scheinlicher Abkömmling eines Gneises. Um von der Beschaffen- heit dieses Gesteines eine genauere Vorstellung zu vermitteln, sei das Folgende angeführt: Im Dünnschliff. Das Gestein erscheint sehr ungleichkörnig. Quarz bildet relativ große Linsen, manche davon bestehen aus einem einzigen Individuum, das den bekannten Zerfall in längliche Felder ungefähr parallel der Hauptachse zeigt. Auch kommen Aggregate größerer Körner vor, wie im Granitquarz. Im 2 Ostrand des Hochalmkerns. 1061 Längsschliff haben sie im allgemeinen Linsenform, sind von Strähnen von Sericit umschlossen und in den Streckungshöfen findet sich ein granoblastisches Aggregat rundlicher Quarzkörner. Neben reinen Quarzkornflasern finden sich andere, in denen sich auch Feldspat beteiligt, der stark von feinen Glimmer- schüppchen durchsetzt ist und sich durch Lichtbrechung, Charakter der Doppel- brechung, Lage der Auslöschungsrichtung in Schnitten senkrecht zu y als Albit bestimmen ließ. Nicht selten beobachtet man Spuren idiomorpher Ent- wicklung gegen Quarz. Manche Körner zeigen einen einschlußreichen Kern und eine schmale einschlußfreie Hülle. Außerdem kann man beobachten, wie die großen Feldspate in die benachbarten Sericit- und Chloritsträhne hinein wuchern. Der dritte, auffallende Gemengteil ist Muscovit. Er tritt in ziemlich großen Schuppenaggregaten auf; die einzelnen Individuen sind häufig verbogen, aufgesträubt und in ein feinschuppiges Aggregat von feinen Glimmerschüppchen gleichsam verflößt. Die Doppelbrechung dieses Glimmers ist die normale des Muscovit. Auch der Chlorit bildet gesonderte Flasern aus größeren Blättern bestehend, die bei schiefer Lage gegen die Parallelstruktur oft einseitig auf- geblättert sind. Der Chlorit ist sehr schwach doppelbrechend bei übernormalen hellbläulichen Interferenzfarben und negativem Charakter der Doppelbrechung, wie sie häufig bei Chlorit beobachtet werden, der sekundär aus Biotit ent- standen ist. Diese Bildungsweise wird noch ferner wahrscheinlich gemacht durch die dichte Bestreuung dieser Chloritflasern mit feinsten Titanitkörnchen, die besonders an den Rändern und längs der Spaltflächen der Durchschnitte von Chlorit sich anhäufen. Zwischen diesen gröberen Bestandteilen winden sich nun strähnig Lagen und dünne Flasern von etwas wechselnder Beschaffenheit: Bald feinkörnig granoblastische Kornflasern von Quarz mit untergeordneten Albitkörnern, bald Aggregate von kleineren Quarz- und Albitkörnern mit zwischengelagerten viel- fach xenoblastischen Chloritschüppchen, bald innige Gemenge von Sericit- und Chloritschuppen. Akzessorisch finden sich außer den schon erwähnten mikroskopisch kleinen Körnchen und Körnerhäufchen von farblosem Titanit noch Rutil in etwas derberen dicken Säulchen, die öfter leukoxenartig von einem Kranz von Titanitkörnchen umgeben sind. Ferner ziemlich große, nicht selten zerbrochene längliche Körner von Apatit, endlich ganz vereinzelt einige ziemlich große Krystalle von Orthit. Er ist blaßbräunlich gefärbt, nicht sehr stark doppel- brechend. Ein nahezu senkrecht Yy getroffener Schnitt zeigt merklichen Pleochroismus, « heller gelblichbraun, ß dunkler graubraun und einen recht kleinen Winkel 2 V = 40°, Zur selben Zeit sammelte ich an der Straße von Tweng nach Mauterndorf an einem unmittelbar an der Straße gele- genen Aufschluß südlich vom Edenbauerhof eine fernere Probe. 1062 F. Becke, Der stark geschieferte Fels zeigt Schieferungsflächen mit Streichen N 45° W, Fallen 45° NO. Die durch Fältelung der Schieferungsflächen merkliche Streckung senkt sich unter 35° in der Richtung S 60° ©. Klüfte streichen N 30° O,. fallen 50 bis 60° NW, stehen also beiläufig senkrecht auf der Streckung, wie das die Regel ist.! Das Handstück zeigt lichtgraugrüne Färbung. Auf quer zur Schieferung und Streckung hergestellten. Schliffen zeigt sich deutliche Fältelungsclivage. Zwischen den aus feinem Sericit und Chloritschüppchen bestehenden Gleitflasern zeigen sich s-förmig gekrümmte, auch zu c-Falten verbogene Lagen, die abwechselnd dunkler und heller gefärbt sind. Im Dünnschliff zeigen sich folgende Minerale als Hauptgemengteile: Quarz, Albit, Muscovit, Chforit, Calctt. In Kleinen Mensen apa, Turmalin, Rutil, Titanit. Von Eisenerzen findet sich Pyrit größtenteils in dichtes Brauneisen verwandelt. Die Lagenstruktur kommt durch abwechselnd quarzreichere und glimmer- und chloritreichere Lagen zustande. In den quarzreichen Lagen findet sich Albit in unverzwillingten Körnchen, die von den Quarzkörnern durch die geringere Lichtbrechung unterscheidbar sind. Zweiachsigkeit, positiver Charakter der Doppelbrechung und die Lage der Achsenebene gegen Spaltrisse nach P läßt Albit mit Sicherheit erkennen. Der Albit macht höchstens ein Drittel bis ein Viertel der Quarzmenge aus, in den chloritreichen Lagen ist er häufiger als Quarz. Der Muscovit und der Chlorit treten in Schüppchen auf von ungefähr gleicher Größe. Ersterer hat normale Doppelbrechung, der letztere ist fast isotrop, aber deutlich pleochroitisch. Die abwechselnden Lagen sind flach, s-förmig gekrümmt und die Enden schmiegen sich an die durchziehenden Gleit- flasern, in denen Muscovit und Chlorit vorherrschen. In den glimmerreichen Lagen und Gleitflasern treten winzige Häufchen von porzellanweißer Farbe auf, die sich als Anhäufungen winziger Titanitkryställchen erkennen lassen; sie sind nicht selten von etwas trüben länglichen Körnchen von honiggelbem Rutil begleitet. Turmälin in länglichen Krystallen von schmutziggrüner (w) und blaß rötlichvioletter (e) Farbe ist ziemlich selten. Apatit in einzelnen läng- lichen Körnern. Calcit bildet etwas größere Körner, die immer den Quarzlagen einge- lagert sind, manchmal einzeln auftreten, manchmal reihenförmig angeordnet 1 Bemerkenswert ist die Übereinstimmung der Streckungsrichtung in diesem Zug und in verschiedenen Teilen der Schieferhülle. Dies spricht nicht dafür, daß die entscheidenden tektonischen Bewegungen in der »lepontinischen« Schieferhülle und in den »Decken« voneinander unabhängig waren. Ostrand des Hochalmkerns. 1063 sind, so daß sie eine ganze Lage bilden. Bemerkenswert ist die xenoblastische Ausbildung der Calcitkörner, in welche Albit und Quarz mit rundlich konvexen Formen eingreifen. Korngröße : Albit, Quarz, Muscovit, Chlorit etwa 0'02 bis 0'03 mm ziemlich gleichmäßig. Calcit etwa dreifach so groß. An diesem Gestein läßt sich die Abstammung von einem ehemaligen Gneis nicht erweisen, obgleich im mikroskopischen Bild eine große Ähnlichkeit mit dem Gestein der Ambrosalpe vorhanden ist. Das Aussehen der Gleitflasern aus Sericit ist genau das gleiche; aber auch die granoblastischen Quarzlagen und die aus Sericit, Chlorit und Albit gemischten Lagen sehen gewissen Teilen des Dünnschliffes von der Ambrosalpe zum Verwechseln ähnlich, ebenso die Rutilkörner. Bedeutungsvoll ist der Gehalt an Turmalin und die Lagen von Calcitkörnern. Sehr viele Handstücke von Zillertaler und Pinzgauer Phylliten zeigen dieselbe Beschaffenheit. Andrerseits bedeutet der Gehalt an Orthit im Gestein von der Ambrosalpe einen wichtigen Unterschied. Äußerlich stehen sich beide Gesteine so nahe, daß die Trennung beider Gesteinsarten im Felde gewiß äußerst schwierig wäre. Aus demselben Zuge hat Rosiwal ein Vorkommen be- schrieben: Granatgneis, unter dem Quarzitlager zum Teile mit Hornblendegneis wechselnd bei Burbauer, Tweng S (Verh. der geol. Reichsanst. 1893, p. 367, Nr. 4). Im eigentlichen Gurpetscheckzug, der über den Quarziten, Dolomiten und Kalken der Tauerndecke liegt und sich über die Fauninghöhe, Gurpetscheck zur Seekarspitze fortsetzt, fehlen diese phyllitähnlichen Gesteine gleichfalls nicht, doch scheinen hier nach den vorhandenen Beobachtungen (vergl. namentlich Rosiwal, l.c. Nr. 3) die Übergänge zu normalen krystallinen Schiefern häufiger zu werden. Fassen wir das über die Gesteine dieses Zuges Bekannte zusammen, so haben wir hier unter der täuschenden Maske von »Tonglimmerschiefer, Quarzphyllit, Sericitschiefer« usw. mit echten Phylliten, d. i. normalen Sedimenten, die zu Sericit- Chlorit-Phylliten metamorphosiert sind, Gesteine zusammen- geworfen, die einmal Gneise und Glimmerschiefer waren, aber 1064 F. Becke, durch tektonische Vorgänge ihre jetzige phyllitähnliche Be- schaffenheit angenommen haben. Die Klassifizierung und Benennung der letzteren Gesteine macht Schwierigkeiten. Das Wesentliche an ihnen ist, daß sie eine Art rückschreitende Metamorphose erlitten haben. Sie als Phyllite, Tonglimmerschiefer usw. zu bezeichnen, wozu ihr Mineralbestand und häufig auch ihre Struktur in vielen Fällen allerdings berechtigen würde, geht doch nicht recht an, denn sie sind doch etwas anderes als ein Sediment, in dem die Metamorphose nur bis zur Bildung von Sericit und Chlorit vorgeschritten ist. Ebensowenig würde aber die Bezeichnung Gneis oder in anderen Fällen Glimmerschiefer, Granatglimmerschiefer ent- sprechen, man müßte denn einen erläuternden adjektivischen Beisatz machen. Daher schien es nicht unzweckmäßig Gesteinen, die eine rückschreitende Metamorphose durchgemacht haben, einen besonderen Namen zu geben. Wir schlagen dafür den Namen Diaphthorit vor (von ötawderpw, ich verderbe, zerstöre).! Der Name Diaphthorit soll dann gebraucht werden, wenn der ursprüngliche Mineralbestand und die ursprüngliche Textur völlig oder fast völlig verschwunden ist, während das Beiwort diaphthoritisch (z.B. diaphthoritischer Gneis, diaphtho- ritischer Glimmerschiefer usw.) Anwendung finden soll auf Gesteine, die ihren ursprünglichen Mineralbestand und ihre Struktur noch erkennbar durchschimmern lassen. Hiernach wären im Schieferzug Mauterndorf— Tweng? zu bezeichnen als: Diaphthoritischer Gneis: Der Gneis von Mauterndorf, »Flasriger Gneis«, Schroffen unter Veitlbauer, Mauterndorf (Rosiwal, EC V.R-A, m »06 Neth 1 Über Diaphthorite, Vortrag gehalten in der Wiener Mineralogischen Gesellschaft, 19. April 1909. Min. petr. Mitt. 28. 2 Über die Proben, welche Milch untersucht hat (Frech, Radstädter Tauern, p. 6), kann ich auf Grund der kurzen Diagnosen zu keinem entscheiden- den Urteil kommen. Ber «REG Ostrand des Hochalmkerns. 1065 Diaphthorit eines Gneises: Gestein südwestlich von Tweng, gegen die Ambrosalpe, »Phyllitgneis«, Anstieg zur Moseralpe bei Mauterndorf, (Rosiwal,l.c. p. 367, Nr. 5). »Sericitgneis«, Fanninghöhe bei Mauterndorf (Rosiwal, Pr. D.a00 N re6r Diaphthoritischer Glimmerschiefer: »Granatglimmerschiefer«, Fuß des Gurpetscheck bei der Kasner Alpe (Rosiwal, |. c. Nr. 3). Diaphthorit eines granatführenden Schiefergneises: »Granatgneis« unter dem Quarzitlager bei Burbauer, TwengS (Rosiwal, 1. c. p. 367, Nr. 4). Sericit-Chlorit-Phyllit: Gestein südlich vom Edenbauer. Ist die Verschieferung sehr weit vorgeschritten, so muß es natürlich sehr schwer sein, einen Diaphthorit von einem sedimentären Schiefer gleicher Krystallisationsstufe zu unter- scheiden, und es kann für diese Unterscheidung kein Rezept gegeben werden. Gewisse Accessoria werden in manchen Fällen einen Fingerzeig liefern, die sorgfältigste Beurteilung aller Umstände: des Auftretens, der Zusammensetzung, der Struktur kann allein den Ausschlag geben und es mögen Fälle vorkommen, wo eine Entscheidung überhaupt unmöglich wird. In diesem Stadium der Erkenntnis befinden wir uns gegen- über den Schiefern des Katschberges und deren südlicher Fortsetzung. Ist schon in dem Schieferzug von Tweng die Scheidung von Phylliten, d.h. Abkömmlingen von Sedimenten in direkter Metamorphose und Diaphthoriten der Gneise und Glimmerschiefer im Felde fast unmöglich, so wird das am Katschberg, wo die tektonischen Linien 1 und 4 näher zu- sammenrücken, ganz aussichtslos. Hier und in ähnlichen Fällen gebrauchen wir den Terminus Katschbergschiefer, und wenn wir auch ahnen, daß wir damit einen vorläufigen Hilfs- begriff eingeführt haben, der später womöglich wieder ver- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 71 1066 F. Becke, schwinden sollte, so sind wir doch sehr weit entfernt, dieses Programm in Praxis umsetzen zu Können. Die Südseite des Katschbergpasses. Im vorjährigen Berichte wurde die Möglichkeit erörtert, daß die Einlagerungen von mesozoischem Kalk und Dolomit, die den Katschbergschiefern auf- und eingelagert sind, sich gegen Süden ausheben. Das hat sich als irrig erwiesen. Viel- mehr finden sich, und zwar mitten in der breiten Zone von Katschbergschiefern im Süden des Passes schmale Züge von dolomitischem Kalk und gebändertem Marmor bis herab ins Katschtal. Sie hängen nicht unmittelbar mit der Kalkplatte des Untertschaneck zusammen und ihre Mächtigkeit ist in der Tiefe des Katschtales gering; aber die Ähnlichkeit des Gesteins, die Verquickung mit feingefältelten dunklen Schieferlagen (Pyritschiefer) ist so in Übereinstimmung mit den Tschaneck- schollen, daß man an der Zugehörigkeit zum Mesozoicum nicht zweifeln möchte. Außer zwei hintereinander liegenden Kalkzügen, die von der Katschbergstraße gekreuzt und ange- schnitten werden, liegen noch ein paar zerstreute winzig kleine Schollen, die im Katschbergschiefer zu schwimmen scheinen, weiter westlich. Die Lagerung des Katschbergschiefers ist auf der Südseite des Katschbergpasses noch unruhiger als auf der Nordseite und der Gegensatz gegen die ebenschiefrige Schieferhülle ist höchst auffällig. Insbesondere im südlichen Abschnitt bei dem Weiler Adenberg ist ein Umschwenken des Streichens in Südwesten zu bemerken, das eine Einengung der Zone der Katschbergschiefer gegen Süden vorbereitet. Die Abgrenzung der Katschbergschiefer gegen die Schiefer- hülle ist nicht ganz sicher, da im Hangenden der letzten Grün- schiefer licht gefärbte Phyllite folgen, die stellenweise kalkarm werden und sich nicht mit Sicherheit von den Katschberg- schiefern trennen lassen. Eine Dislokationslinie läßt sich nicht erkennen. Östlich von den Katschbergschiefern findet man überall eine scharfe Grenze gegen den Granatglimmerschiefer des Ostrand des Hochalmkerns. 1067 Aineck. Bei einiger Aufmerksamkeit kann man trotz der dichten Bewaldung und mangelnder Aufschlüsse die Grenze des Granat- glimmerschiefers am plötzlich steiler werdenden Böschungs- winkel des Terrains erkennen. Südlich bildet der Graben östlich vom Lerchbüchel die Grenze. Unmittelbar an der Über- schiebungsgrenze erweist sich auch der Granatglimmerschiefer stark diaphthoritisch. In größerer Entfernung nimmt er aber bald ein gesünderes Aussehen an, wenngleich er auch da viel Sericit und Chlorit als unverkennbare Neubildung enthält. Fortsetzung der Katschberglinie zwischen Katschtal und Mailtatal. In dem Gebirgsstück zwischen Katschtal und Maltatal ist die Grenze zwischen der Fortsetzung der altkrystallinen Glimmerschiefer des Aineck und der Schieferhülle an einigen Punkten recht gut aufgeschlossen. Die Granatglimmerschiefer setzen die Gruppe des Stubeck zusammen. Hier erweisen sich durchaus nicht alle Lagen des Gesteins als granatführend, dagegen ist Biotit in größeren Schuppen immer vorhanden. Die Biotitschuppen sind aber fast stets verbogen, geknickt, mit Flasern von feinschuppigem Sericit und Chlorit gleichsam verflößt. Der Unterschied dieser Gesteine mit den biotithalten- den Schiefern der Schieferhülle, mit ihren spiegelebenen blanken Biotittäfelchen ist sehr auffallend. Die Felsen dieses Glimmer- schiefers zerfallen in große unregelmäßige Blöcke. Regelmäßig anhaltendes Streichen und Fallen ist nicht zu konstatieren. Vielmehr zeigt sich auch an räumlich beschränkten Aufschlüssen eine auffallende Verfaltung und Verknetung des Gesteins. Der Kamm der Berggruppe ist trotz weitgehender Bedeckung mit Rasen nicht arm an Aufschlüssen. Neben dem herrschenden biotithaltigen Glimmerschiefer finden sich spärlich Einlagerungen von Quarzit in bescheidener Mächtigkeit, andere untergeordnete Lagen sind graphitreich, dünnblättrig, stark gefältelt; endlich wurde am Ost- und Südhang des mit Kote 2188 bezeichneten Vorgipfels des Karecks (auf der Karte unrichtig Koröck) ein Zug von undeutlichem Garben-Amphibolit angetroffen. Wie man sich im Liesertal überzeugen kann, sind die Schiefer der Ir 1068 F. Becke, Stubeckgruppe zu Falten gestaut, die ungefähr von Osten nach Westen streichen, deren volles Verständnis aber die Unter- suchung der ganzen Bundschuhmasse zur Voraussetzung hätte, Nur in der Nachbarschaft der Katschberglinie findet man stellenweise ein Anschmiegen an deren Verlauf. Wo immer man im Landschaftsbild die Stubeckgruppe gleichzeitig mit den Spitzen der Schieferhülle sieht, tritt der Gegensatz ihrer rundlich kuppigen Bergformen zu den scharf geschnittenen isoklinen Graten und Spitzen der Tauernberge mit greifbarer Deutlichkeit hervor. Es sind zwei grundver- schiedene Gebirge, die hier an einer scharfen Grenzlinie anein- ander stoßen. Die Grenze zwischen dem Granatglimmerschiefer der Stubeckgruppe und der Schieferhülle ist auf der Südseite des Katschtales durch Moräne verhüllt. Weiterhin folgt sie der Ost- kante der tiefen Erosionsschlucht des Wolfsbaches, doch sind hier die Aufschlüsse wegen der Bewaldung spärlich und unübersichtlich. Besser werden sie bei der Pirkerhütte und auf der Torscharte. Zwischen diesen beiden Punkten ist die Grenze durch Alluvialboden und mächtige Moränen verhüllt. An der erstgenannten Stelle (Pirkerhütte) bietet sich folgendes Profil von Osten nach Westen (vergl. die: Profile Fig. 3 und 4). 1. Die stark bewachsenen Abhänge oberhalb der Terrasse, auf der die Almhütten der Pirkeralm liegen, bieten zwar keine Aufschlüsse, doch lassen. die überall herumliegenden grob- blockigen Lesesteine keinen Zweifel, daß man sich hier noch im Gebiet des Granatglimmerschiefers befindet. Am steilen Abhang unter der Pirkerhütte stehen Felsköpfe heraus, die noch den Glimmerschiefer erkennen lassen, wenngleich in stark verquetschtem, sericitisiertem und gebleichtem Zustand (diaph- thoritisch). 2. Darunter folgt eine nur 5 bis 6m mächtige Lage von lichtgelblichgrauem, feinkörnigem Quarzit in sehr unruhiger, wellig gefalteter Lagerung, darin förmlich eingeknetet einzelne Schollen von dichtem Kalk (Äquivalent der Tauerndecke). 3. Darunter folgen sodann stark verquetschte Schiefer, die in ihrem Aussehen den Katschbergschiefern gleichen, und zwar pP. A Ostrand des Hochalmkerns. 1069 einer chloritreicheren Varietät derselben. Diese Lage ist in ihrem unteren Teile durch sehr großen Gehalt an Quarz- schmitzen ausgezeichnet. Sie ist ungefähr 50 m mächtig (Katschbergschiefer). 4. Dann folgen — immer unter Winkeln von zirka 30 bis 40° östlich einfallend — lichtgrünliche Kalkphyllite, ziemlich ebenschiefrig und zirka 40 m mächtig. D S S 'S S S S Sn NW so.2 R I S SS ‚D A S — 1 —G ae EO 7 ZI 3 7) = un GEBE TEE? ISCH DE G LT 5 G rn CL FE TE 6 G DE Fig. 4 Profil durch die Grenzzone zwischen Glimmerschiefer der Bundschuh- masse und Schieferhülle bei der Pirkeralm, Wolfsbachtal. . Granatglimmerschiefer, in den unteren Teilen stark verschiefert (diaphthoritisch). . Quarzit, stark verfaltet, mit eingekneteten Kalkschollen. . Katschbergschiefer. .„ Lichtgrünlicher Kalkphyllit. . Grünschiefer. . Grauer blättriger Kalkphyllit, nimmt gegen das Liegende mehr Kalk auf, oo vu wm - Kalkglimmerschiefer. a) Katschberglinie, 5b) Tschanecklinie. Niveauunter- schied zwischen Pirkeralm und Wolfsbach zirka 140 m. Maßstab 1: 5000. 5. Dann typischer Grünschiefer zirka 20 m. 6. Am Fuß des Abhanges nochmals dünnblättrige Kalk- phyllite von grauer Farbe, die jenseits des Wolfsbaches kalkiger werden und zum Sternspitz hinaufziehen. In 2 erkennt man die mesozoische Katschbergdecke, in 3 die Katschbergschiefer in enormer Verdünnung; mit 4 beginnt die Schieferhülle. Zwischen 1 und 2 liegt die Katschberglinie, zwischen 3 und 4 die Tschanecklinie, doch ist keine scharfe 1070 E..Becke, Grenzlinie zu finden. Die verschiedenen Schiefer scheinen in- einander überzugehen. Etwas nördlich von der Pirkerhütte schaltet sich zwischen 3 und 4 eine etwa 200 m lange und 10 m mächtige Linse von sehr gut erhaltenem Antigoritserpentin ein. Der Almweg von St. Peter zur Pirkerhütte hinauf bewegt sich in der Nähe der Grenzregion. An mehreren Stellen sind hier kleine Schollen dichten kompakten gelblichgrauen dolo- mitischen Kalkes, sowie von Quarzit anzutreffen, doch sind die Aufschlüsse in dem dicht bewaldeten Gebiet unzulänglich. An der Torscharte ist ein zweiter Punkt, wo die Grenz- region studiert werden kann. Leider ist die Terrainzeichnung der Karte 1: 25.000 hier recht mangelhaft. (Vergl. Profil Fig. 3. Die Einzelheiten können in dem kleinen Maßstab nicht dar- gestellt werden.) Östlich der Scharte stehen die Glimmerschiefer des Stubeck an. In der Nähe der Scharte zeigen sie in besonders hohem Maße jene diaphthoritische Verfaltung, die schon früher erwähnt wurde. Das Streichen der Sattelachsen ist N 69 — 75° O, schließt also fast 45° mit dem Streichen der Schieferhülle an dieser Stelle ein. Das Fallen vorherrschend südöstlich, wobei steilere, fast saigere Nordwest-Schenkel mit flachfallenden länger aus- gedehnten Südost-Schenkeln wechseln. Das Gestein sieht recht zersetzt und zerquält aus; ein halbwegs frisches Handstück für die Untersuchung zu schlagen, ist unmöglich. Westlich der Scharte fallen von den Abhängen der Wand- spitze mit großer Regelmäßigkeit die Kalkglimmerschiefer und Grünschiefer der Scharte zu. Das Streichen ist nordöstlich, das. Fallen 30—40° SO. Dazwischen auf dem Riegel unmittelbar nordwestlich der Scharte liegt eine etwa 50 m breite Zone, in welcher das vor- waltende Gestein ein jämmerlich gefalteter und gequälter, bald mehr quarzitischer, bald mehr dunkelgrüner chloritischer Schiefer ist. Ihm sind ohne erkennbare Regel einzelne größere und kleinere Schollen von dünngeschiefertem, in klingende Platten zerfallendem, gelblichgrauem, dichtem Kalk, ferner Schollen von Quarzit eingelagert. Auch einige kleine Felsköpfe von Serpentin wurden beobachtet. Der ganze Komplex zieht sich eine Strecke von etwa ®/, km längs des Fußes der Wand- Ostrand des Hochalmkerns. tgl spitze ins Wolfstal hinein und verschwindet unter der Moräne, die den Talgrund erfüllt. Die eingelagerten Kalkschollen sind von sehr verschiedener Größe. Die bedeutenderen, deren ich etwa 4 bis 5 zählte, lassen sich in der Karte 1: 25000 noch ausscheiden. Kleinere erreichen nur einige Quadratmeter. Die Fortsetzung dieser Grenzzone durch die Faschaun ins Maltatal bedarf noch weiteren Studiums. £s scheint aber, daß günstigere Aufschlußpunkte nicht reichlich zu finden sein werden. Die weitere Fortsetzung ist dann am Ende des Bergspornes zwischen Maltatal und Radlgraben zu suchen. Die Aufschlüsse sind zwar auch hier sehr ungünstig, durch Moränenbedeckung, dichte Bewaldung und Bedeckung mit Sumpfstrecken. Doch ließ sich bis jetzt folgendes feststellen: Die flache Kuppe des Ebenwaldes besteht aus dem alten Glimmerschiefer, der auch hier in der Regel granatfrei ist und Übergänge in Quarzit bildet. Die Lagerung ist wechselnd; im ganzen scheint eine NW—SO streichende Synklinale vor- handen zu sein, also wieder ein Lagerungsverhältnis, das mit dem regelmäßigen Nordost-Streichen der Schieferhülle grell kontrastiert. Die steilen Abhänge der Dornbachwiesen werden von den früher geschilderten teils Südost teils Ost fallenden Gesteinen der Schieferhülle gebildet. Zwischen beide Gebirgsteile legt sich nun bei Dornbach eine ziemlich beträchtliche Scholle von gelblichweißem, dichtem, dolomitischem Kalk. Er ist undeutlich geschichtet, zum Teil durch junge Brüche (vielleicht mehr Gehängeverrutschung), zum Teil durch Erosion in mehrere Teilschollen aufgelöst, begleitet von ziemlich ausgedehnten Quarzitausbissen im Liegenden und einem den Katschbergschiefern gleichenden, phyllitischen Schiefer im Hangenden. Ferner tritt westlich vom Ebenwald ein ganz bedeutender Serpentinstock zutage, der Lage nach vollkommen vergleich- bar dem kleinen Serpentinstock im Wolfstal, aber von mehr als hundertfacher Ausdehnung (in der Literatur als Serpentin vom Radlgraben bekannt). 1072 F. Becke, Ostrand des Hochalmkerns. Wo dieser ausgedehnte Serpentinstock im Radlgraben an die Gesteine der Schieferhülle angrenzt, sind abermals kleine Schollen von kompaktem, dolomitischem Kalk und von weißen Quarziten zu beobachten, doch erfordern die dortigen kom- plizierten Lagerungsverhältnisse noch weiteres Studium. Leider deckt den größten Teil dieser Grenze eine mächtige Moränen- decke. Ebenso ist der Kontakt des Serpentins mit den alten Schiefern unter glazialem Schutt verborgen. Fassen wir die Einzelbeobachtungen zusammen, so ergibt sich folgendes Bild: Auf der sanft gewellten, nach Ost abfallenden Oberfläche des Zentralgneises, dessen hangende Partien hier durchwegs als Bändergneis (= Hornblendegneis Vacek und Geyer) entwickelt sind, liegt der Gneisoberfläche sich überall anschmiegend und isoklinal im ganzen nach Osten und Südosten abfallend die Schieferhülle: im Liegenden aus lichtem Glimmerschiefer mitEinschaltungen von Quarzit, seltener kleinen Marmorlagen, im Hangenden aus einer Wechsel- lagerung von Kalkglimmerschiefer (mit lichten Kalkmarmoren, Quarziten, dünnblättrigen Phylliten) und Grünschiefer bestehend. Der ganze Komplex sehr ebenschiefrig mit einer gegen Süd- osten sich senkenden Streckung versehen und senkrecht zu dieser Streckung von ebenen, steil nordwestlich fallenden Klüften durchsetzt. Weiter östlich folgt in unregelmäßiger Lagerung der Granatglimmerschiefer der Bundschuhmasse und deren Zubehör (granatfreie Glimmerschiefer, Quarzit, Amphibolit). Zwischen beiden eine oft nur sehr schmale Zone, in welcher sehr verquetschte, von Harnischen durchzogene, chloritisch- sericitische Schiefer, größere und kleinere Schollen von lichtem, ziemlich dichtem Kalk und Dolomit, Lagen von Quarzit ein- gebettet sind. Dieser Zone, und zwar in unmittelbarer Berührung mit den Gesteinen der Schieferhülle gehören auch kleinere und eine sehr bedeutende Linse von Antigorit-Serpentin an. Diese Zwischenzone fällt flach gegen Südost unter die in der Nähe der Grenze gleichfalls stark verquetschten alt- krystallinen Schiefer der Bundschuhmasse ein. 1073 Anatomie und Entwieklungsgesehichte der Lentizellen an Wurzeln von Trlra sp. von Dr. V. Vouk. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien. (Mit 1 Tafel, 1 Doppeltafel und 3 Textäguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 3. Juli 1909.) I. Einleitung und Morphologie. Gelegentlich beobachtete ich an der Rinde eines Wurzel- stückes, das von einer alten, gefällten Linde! aus Schönbrunn stammte, sehr merkwürdige, große warzenförmige Bildungen, welche man viel eher vielleicht für partielle Borkebildungen oder für Korkwucherungen als für Lentizellen? ansehen möchte. Auf der beigelegten Photographie eines solchen Wurzel- stückes (Taf. I, Fig. 3), das aus zwei verwachsenen älteren Wurzeln‘ besteht, sieht man, wie die Rinde desselben völlig überstreut ist mit solchen großen, warzenförmigen Bildungen. Im oberen Teile dieses Wurzelstückes sind diese Bildungen so dicht aneinander und unregelmäßig gelagert, daß wir, wie gesagt, wahre Korkwucherungen vor uns zu haben glauben. Erst eine genaue anatomische Untersuchung läßt den Charakter der 1 Leider konnte ich die Art nicht bestimmen, da der Baum später von der Stelle geschafft wurde. 2 Daß Lentizellen auch auf unterirdischen Organen vorkommen, ist eine allgemein bekannte Tatsache. Schon im Jahre 1855 hat Germain de Saint- Pierre die ersten Lentizellen an Wurzeln beobachtet und beschrieben. Durch Arbeiten von-Stahl, hauptsächlich Devaux und neuestens v. Alten sind wir auch näher über den Bau und Funktion der Wurzellentizellen unterrichtet. 1074 V. Vouk, Lentizellen, welche in diesem veralteten Stadium außer Funk- tion sind, erkennen. Wenn wir etwas jüngere Stadien, wie sie in den Ab- bildungen Fig. 1, 2, Taf. I gegeben sind, ansehen, so tritt auch der morphologische Charakter der Lentizellen stark hervor. Eine etwas länglich gestreckte Hervorwölbung des Periderms mit einem in der Mitte der Wölbungen auftretenden Riß, aus welchem die braune, in trockenem Zustande pulverige, auch feste Korkmasse des Füllgewebes herausragt, gibt das bekannte Bild einer jungen Lentizelle wieder. Gewöhnlich zeigen sie eine mehr oder weniger ovale Form mit etwas hervorgewölbten und seitwärts abgeworfenen, wulstförmigen Rändern, den so- genannten »Lentizellenlippen«. Die braune, auch ganz schwarze, in diesem Falie feste und ziemlich harte Füllmasse sitzt in dieser kraterartigen und soredienähnlichen Höhlung wie ein Pfropf im Flaschenhalse (Fig. 4, Taf). Lentizellen sind nicht immer unregelmäßig an einem Organe gelagert, vielmehr sind sie mit bestimmter Gesetzmäßig- keit quer (Beinla) oder längs (Sambucus) gestellt.! In unserem Falle sind die Lentizellen auffällig quer, wie längs der Haupt- achse gelagert. Die Abbildung (Fig. 1, Taf. I) zeigt an einem llcm langen Stücke einer fünfjährigen Wurzel solche Quer- reihen von Lentizellen. Diese Querreihen stehen manchmal kreisförmig im ganzen Umfange der Wurzel. Nebst diesen Querreihen sind’einige Lentizellen auch längs der Wurzel mehr oder weniger unregelmäßig angeordnet. Ich zählte im ganzen an diesem Stücke 58 Lentizellen, von denen 37 den Querreihen angehören. Die Querlentizellen sind immer etwas kleiner als die Längslentizellen. Die ersteren messen etwa 2 mm in der Breite und 3bis 4 mm in der Länge, die letzteren aber 4 bis 5 mm in der Breite und 5 bis 9mm in der Länge. Mit dem Alter wächst auch die Größe der Lentizellen. Die Abbildung 2, Taf. I, zeigt ein 10 cm langes Stück von einer elfjährigen Wurzel mit ungemein großen Lentizellen, welche merkwürdigerweise nur in Längsreihen angeordnet 1 Vgl. Wiesner, Anatomie und Physiologie der Pflanzen, 5. Aufl., 1904., PAS, Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1075 sind. Im ganzen zählte ich an diesem Stücke 41 Lentizellen, von denen die größten auch 9 mm in der Breite und bis 19 mm in der Länge messen. Enorme Länge der Lentizellen allein ist nicht auffallend,! aber ihre Breite im Verhältnis zur Länge ist ziemlich beträchtlich. Wenn man die Oberflächengröße approxi- mativ berechnet,? so ist die enorme Größe dieser älteren Lenti- zellen noch auffälliger. Die größten haben sogar eine Oberfläche von 1'5 cm’. Im folgenden möchte ich die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung dieser Lentizellen und anschließend daran auch ihre Entwickelungsgeschichte darlegen. Da es mir leider am frischen lebenden Material mangelte, ist eine physiologische Untersuchung weggefallen.° II. Anatomie. Um Kenntnis des anatomischen und histologischen Baues zu gewinnen, betrachten wir eine fertige, ausgebildete Lentizelle. Schon makroskopisch unterscheidet man an einem quer Seführten Schnitte ‚drei Schichten, welche den von Stahl angegebenen entsprechen. Stahl und spätere Autoren, wie hauptsächlich Klebahn und Devaux, unterscheiden in jeder Lentizelle Phelloderm, Verjüngungsschichte und Füllzellen. Durch verschiedene Ausbildung und Anordnung dieser wichtig- sten Schichten kommen zwei Typen, von welchen in einem späteren Kapitel die Rede sein wird, zustande. In unserem Falle sehen wir zuerst nach innen zu eine gelbliche und ziem- lich dicke Schichte — Phelloderm; dann folgt eine weiße, dünnere Schichte — Verjüngungsschichte, und nach außen eine mächtige und dicke, braunschwarze, ziemlich harte Korkschichte von Füllzellen. Beim Schneiden zerreißen die Schnitte sehr leicht in der aus dünnwandigen, jugendlichen Zellen bestehenden Verjüngungsschichte. 1 Die Lentizellen an alten Kirschenstämmen erreichen bekanntlich eine Länge von mehreren Zentimetern. 2 Auf diese Weise hat auch Devaux Lentizellengrößen berechnet. 3 Für die gütige Überlassung des Materials spreche ich Herrn Kollegen F. Weber meinen besten Dank aus. 1076 V.Vouk, Ich konnte zwei etwas verschiedene Formen konstatieren. Kleine Lentizellen, welche gewöhnlich quer gelagert sind und keine seitlichen Wulste oder sogenannten Lippen bilden. Es sind stark hervorgewölbte, rundliche, durchbrochene Partien im Periderm (Fig. 3, Taf. II). Die zweite Form zeigen gewöhn- lich ältere Lentizellen mit seitlichen Wulsten (Fig. 5, Taf. I), welche, wie später auseinandergelegt wird, dem Phelloderm angehören. In dem sekundären Hautgewebe der Wurzeln von Tihia ist ein mächtig entwickeltes Phelloderm vorhanden. Dieses Phelloderm bildet den Ausgangspunkt der Grundmasse, aus welcher die ganze Lentizelle gebildet wird. Dieses Lentizellen- Phelloderm unterscheidet sich aber wesentlich vom gewöhn- lichen Phelloderm. Die Zellen sind abgerundet und nicht mehr so innig zusammenhängend. Durch Abrundung der Zellen sind große Interzellularen entstanden, so daß dadurch das ganze Phelloderm ein lockeres Aussehen hat, weshalb ich es als »lockeres Phelloderm«' "bezeichne. Dieses Fhellodemezszt besonders mächtig entwickelt. Ich zählte manchmal sogar über 80 Zellreihen, welche gewöhnlich strahlenartig angeordnet sind. In den unteren Partien sind Sie auch oft sehr unregel- mäßig gehäuft. Daß dieses Phelloderm wirklich vom gewöhn- lichen Phelloderm stammt, zeigt auch die Fig. 3, Taf. II, in welcher man noch einen Teil vom gewöhnlichen dichten Phelloderm sieht, welches allmählich in ein lockeres übergeht. In späteren Stadien der Entwicklung findet man nur ein lockeres Phello- derm. Auch langgestreckte charakteristische Zellen, welche die seitlichen Wulste bilden, gehören dem Phelloderm an. Die Streckung ist nicht etwa durch Hypertrophie der Zellen ent- standen, es ist nur ein mechanisches Strecken erfolgt infolge des durch zentripetale Anhäufung vom lockeren Phelloderm entstandenen radialen Druckes. “ Die Zellen des lockeren Phelloderms sind ziemlich dick- wandig (0'001 bis 0:002 mm) und durch getüpfelte Wände charakterisiert. Sie messen im Durchmesser ungefähr 0027 mm. Als Inhalt fand ich in jeder Zelle einen großen Tropfen von u Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1077 Fett.! Dieses massenhafte Vorkommen von Fett wird vielleicht auf die durch Durchlüftung ermöglichte Sauerstoffzuführung zurückzuführen sein.? An das Phelloderm schließt sich eine mehr oder weniger dünne Schichte von dünnwandigen Zellen an, welche meriste- matischen Charakter an sich tragen. Diese Schichte ist als Verjüngungsschichte zu bezeichnen. Nur die ersten Reihen von neugebildeten Zellen sind eng verbunden, später runden sich die Zellen ab, um den entsprechenden Charakter der Dauerzellen anzunehmen. Man hat früher angenommen, daß die Verjüngungsschichte die Fortsetzung des Phellogens dar- stellt, bis neuestens von Devaux gezeigt wurde, daß sie keine konstant gelagerte Zellreihe ist, sondern gewöhnlich im Phello- derm zentripetal verlagert wird. Sie ist gewöhnlich die äußerste Schichte des Phelloderms oder wie sich Devaux ausdrückt: »la phelloderme, qui se cloisonne«. Es werden demnach im Phelloderm immer neue sekundäre Phellogene gebildet. Diese Annahme könnte ich auch in meinem Falle bestätigen. In der beiliegenden Textfigur (p. 1078) sieht man die Anlage einer solchen Verjüngungsschicht im Phelloderm. Mitten in diesem sind Zellteilungen erfolgt und man sieht auch die beiden Zell- hälften (a, a,) einer Phellodermzellenreihe, welche durch ein- geschaltete Wandbildungen auseinandergeschoben sind. Durch die Tätigkeit der Verjüngungsschichte wird nach außen ein Gewebe gebildet, das die Funktion der Durchlüftung hauptsächlich übernimmt. Dieses Gewebe wird von ver- 1 Alle Reaktionen auf Fett, auch auf Kork sind mit Sudan III durchgeführt. 2 Zu bemerken ist, daß das Material im Winter gesammelt wurde. Auch in anderen Geweben von Tilia-Wurzeln findet sich, wie mir durch persönliche Mitteilung Herrn F. Weber’s, welcher diese Wurzel auf Fettgehalt prüfte (vergl. diese Berichte, CXVII. Bd., Abt. I, 1909), zu Gehör kam, im Winter verhältnismäßig sehr viel Fett vor. Man hat früher angenommen, daß in den Wurzeln im Gegensatz zu den Stämmen kein oder sehr wenig Fett gebildet wird und nur Stärke als Reservestoff vorhanden ist. Haber- landt führt dies in einer Hypothese (I, p. 375) auf mangelhafte Durch- lüftung (Fehlen von Lentizellen) und auf den Sauerstoffmangel zurück. In unserem Falle ist durch die Lentizellen die Durchlüftung ermöglicht und damit übereinstimmend auch sehr viel Fett, besonders unterhalb der Lentizellen vorhanden. 1078 V.Vouk, schiedenen Forschern verschieden bezeichnet. Stahl nennt es Füllgewebe, Klebahn Porenkork und Devaux Verschluß- Fig. I. Anlage der Verjüngungsschichte im Phelloderm. Phd. = Phelloderm. V. = Verjüngungsschichte. schichten. Eine genauere Auseinandersetzung dieser verschie- denen Bezeichnungen wird im späteren Kapitel gegeben. Fig. II. Regelmäßiger Porenkork. Bei einer jungen Lentizelle, wo noch ein primäres Phel- logen vorhanden ist, ist der Porenkork sehr charakteristisch. Die Zellen sind in geregelten Reihen angeordnet, rundlich und schwach abgeplattet. Sie erreichen den Durchmesser von Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1079 0:033 mm und die Höhe von 0'018 mm. Im Querschnitte sowie im Längsschnitte, besonders deutlich aber an einem Tangentialschnitte, sind kleine Interzellularen sichtbar. Das Vorhandensein von Interzellularen und das Verkorken der Zellwände charakterisiert den Porenkork. Porenkorkzellen sind etwas dünnwandiger als Phellodermzellen. Die Mittellamelle ist nicht verholzt. Die jüngeren Zellen zeigen deutlich die Kork- reaktion, die älteren aber sehr schwach oder gar nicht. Nach Zusatz von Eisenchlorid wird bei älteren Zellen Außen- und Innenhaut stark dunkelblau gefärbt, was das reichliche Vor- handensein von Gerbstoffen, welche, wie Stahl gezeigt hatte, als Schutz gegen Feuchtigkeit aufzufassen sind, beweist. Ent- weder erklärt sich dies aus der Annahme, daß an Stelle des Suberins Gerbstoffe auftreten, oder daß verschiedene Stoffe, hauptsächlich Gerbstoffe, die Korkreaktion verhindern. In den jungen Zellen sieht man als Inhalt eine braune gleichmäßige Masse, welche später einen anscheinend fein körnigen Charakter annimmt. In der Tat zeigt aber der Inhalt eine wabenartige Struktur, welche sich besonders in den älteren Zellen offen- bart. Nach Zusatz von Eisenchlorid wird auch der ganze Inhalt stark dunkelblau gefärbt. Nicht immer besteht der Porenkork aus homogenen Elementen.! Viel häufiger, wie es besonders bei älteren Lentizellen der Fall ist, besteht der Porenkork aus abwech- selnden, ungleichmäßig dicken Schichten. Auf eine etwas dickere Schicht von gewöhnlichem, früher beschriebenem Porenkork (Textüig. ID) folgt eine dünnere Schicht von mehr oder weniger geschrumpften Zellen, welche große Interzellularen bilden (Textfig. II). Die Zellwände sind etwas dicker als bei gewöhn- lichen Porenkorkzellen und sehr schwach, manchmal auch gar nicht verkorkt. Der Porenkork besteht demnach aus zusammen- hängenden, regelmäßigen und zerklüfteten Partien. Der Porenkork kann bei sehr alten Lentizellen auch sehr mächtig werden. Ich zählte in einem Falle nicht weniger als 124 Zellreihen. 1 Auch Devaux spricht in einigen Fällen von heterogenen Schichten im Porenkorke. 1080 V.Vouk, III. Entwicklungsgeschichte. Ich habe schon vorher die Bemerkung gemacht, daß die Ursprungsstelle der neugebildeten Lentizelle die Phellogen- schichte bildet. Es bleibt nun noch zu erwägen, ob diese Lenti- zellen vor der Bildung des Periderms oder nach dessen Entwicklung angelegt werden, das heißt, ob sie primär oder sekundär entstehen. In demselben Sinne unterscheidet auch Devaux primäre und sekundäre Lentizellen. Die ersteren ent- stehen frühzeitig an einem bestimmten Punkte des Organs Fig. III. Zerklüftete Partie im Porenkörk. (Spaltöffnung, Basis der Wurzeln) und werden im primären Gewebe (Rinde oder Perizykel) gebildet; die letzteren entstehen später an einem nicht bestimmten Punkte des Organs und werden im sekundären Gewebe (Periderm, genauer gesagt Phellogen oder sekundärem Bast) gebildet.! Die hier be- schriebenen Lentizellen werden auch an älteren Wurzeln noch immer neu gebildet, sonach sind sie auch als sekundäre Bildungen zu betrachten. 1 Nach der älteren Ansicht von Stahl, welche eigentlich ebenso berechtigt ist, entstehen die sekundären Lentizellen dort, wo infolge von Borkeabsonderung die primären Lentizellen verloren gegangen sind. Primäre Lentizellen entstehen nach Stahl entweder az) bevor noch das sekundäre Hautgewebe angelegt wird unter den Spaltöffnungen (Unger) oder b) im sekundären Hautgewebe (Peri- derm). Die letzteren tragen nach Devaux den Charakter einer sekundären Bildung. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1081 Da mir das Untersuchungsmaterial aus verschiedenen Jahreszeiten fehlte, war ich genötigt, im folgenden auch einige vollberechtigte Vermutungen aufzustellen, um ein vollständig klares Bild über den Entwicklungsgang der untersuchten Lentizellen zu geben. In der Fig.’ 1, Taf. II, sehen wir eine Anlage einer künftigen Lentizelle. Makroskopisch sieht sie nur wie eine kleine, erhobene Anschwellung der Rinde aus. Anatomisch finden wir in solchen Lentizellenanlagen nur ein stark ent- wickeltes Phelloderm, das auch teilweise schon locker geworden ist, Durch diese lokale, übermäßige Entwicklung des Phelloderms wird infolge des radialen Innendruckes das Periderm mehr und mehr hervorgewölbt. Die erste Ent- wicklungsphase der Lentizellenbildung findet ihren vorzüg- lichen Ausdruck in der Entstehung eines lockeren Phelloderms durch zentrifugale Zellteilung. Nachdem schon ein mächtiges Phelloderm gebildet wurde, wird die Phellogenschicht, wie schon früher erwähnt, in eine mehr oder weniger tiefer liegende Phellodermschicht verlegt. Dieses sekundäre Phelloderm setzt die reziproke Tätigkeit eines ursprünglichen Phellogens fort. Nach außen (in zentripetaler Folge) werden dünnwandige, etwas abgerundete Zellen, welche ich als Füllzellen betrachte, und nach innen (in zentrifugaler Folge) wieder das lockere Phelloderm gebildet. Die übermäßige Anhäufung von Füllzellen zwischen dem Periderm und Phello- derm führt infolge des Druckes zur unregelmäßigen lockeren Anordnung (Fig. 2, Taf.-I). Die Füllzellen sind noch nicht verkorkt. Die Tätigkeit des sekundären Phellogens setzt sich weiter fort, bis das Periderm dem Innendruck nicht mehr standhalten kann und zerreißt. Erst jetzt, nach der Durchbrechung des Peri- derms, ist die Lentizelle offen und tritt in Funktion. Nach außen abgegebene Füllzellen können jetzt ihre regelmäßige Anordnung und Reihenfolge behalten und verkorken. Dieses neugebildete Gewebe ist der früher beschriebene Porenkork (Fig. 3, Taf. I). Die Bildung der seitlichen Wulste bei der zweiten Form (Fig. 4 une 3 Tai 1), von Phelloderm habe ich schon vorher erwähnt. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIU. Bd., Abt. I. 72 1082 V. Vouk, Mit Ende einer Vegetationsperiode erlischt auch die Tätig- keit des Phellogens. In der nächsten Periode wird das Phellogen in tieferen Partien des Phelloderms gebildet, das heißt zentri- petal verlegt. Dadurch wird auch eine Phellodermschichte von mehreren Zellreihen nach außen abgeschnürt. Es läßt sich auf diese Weise auch die Heterogenität des Porenkorkes! erklären. Das früher genannte zerklüftete Phelloderm entspricht vermutlich den abgeschnürten Phellodermreihen. »Es ist begreiflich,e sagt Haberlandt an einer Stelle (], p. 130), »daß, wenn solch innen entstandenes Phellogen Kork bildet, die darüber befindlichen Gewebe von jeder Wasserzufuhr abge- schnitten werden und vertrocknen müssen«. Auch unser zer- klüftetes Phelloderm hat den Charakter eines vertrockneten Gewebes. Diese Art der Entwicklung läßt sich auch völlig mit Borkebildung vergleichen. Man könnte dann in diesem Falle von einer partiellen Phelloderm-Borke sprechen. Manchmal bemerkte ich unterhalb des Phellogens dünn- wandigere Phellodermzellen, welche erst allmählich nach innen zu in dickwandigere übergehen. Es ließe sich dies nur dadurch erklären, daß manchmal auch mehrere Phellogene im Phello- derm entstehen, von welchen nur das äußerste zur Bildung des Porenkorkes dient, die inneren aber nur zur Restitution des lockeren Phelloderms. Die Restitution des Phelloderms ist notwendig, weil sonst durch die zentripetale Verlegung der Verjüngungsschicht auf einmal das ganze Phelloderm auf- gebraucht würde. Ich untersuchte auch die ältesten Stadien der Lentizellen, welche ihrem Aussehen nach (mit einer überaus mächtigen Porenkorkschicht) kaum als funktionsfähig zu betrachten waren. Solche Stadien unterscheiden sich von früheren haupt- sächlich dadurch, daß sie knapp unter der Porenkorkschichte wieder eine peridermartige, interzellularenlose, verkorkte Gewebeschichte ausgebildet haben. Es wird also tatsächlich durch ein solches Periderm im Alter die Lentizelle verschlossen und auch außer Funktion gesetzt. 1 In der etwas schematisierten Fig. 5, Taf. II sind die heterogenen Schichten des Porenkorkes wegen der zu schwachen Vergrößerung gar nicht zu sehen. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1083 Es läßt sich die Entwicklung der untersuchten Lentizellen übersichtlich in folgenden fünf Stadien darstellen: 1. Hauptsächliche Bildung des »lockeren Phelloderms« aus dem primären Phellogen. 2. Entstehung des sekundären Phellogens mit reziproker Zellteilung; Bildung des Füllgewebes. 3. Durchbrechung des Periderms und Öffnung der Lenti- zelle. 4. Bildung des Porenkorkes und Restitution des Phello- derms durch die Tätigkeit der sekundären Phellogene. Verschluß. der‘ Lentizelle" dureh die. Bildune: eines Periderms unterhalb des Porenkorkes. In den ersten zwei Entwicklungsphasen ist die Lentizelle noch nicht offen und nicht funktionsfähig. In dritter und vierter Phase ist sie offen und in der letzten wieder geschlossen. IV. Allgemeines über die Typen der Lentizellen. Nach einigen einleitenden Arbeiten, hauptsächlich von De Candolle, Mohl, Trecul und Unger, finden wir zuerst in der Abhandlung von Stahl eine übersichtliche Darstellung des Baues der Lentizellen. Die klassische Arbeit Stahl’s war auch die Grundlage der späteren allgemeinen Bearbeitung der Lenti- zellen durch Klebahn und Devaux. Sämtliche Autoren kommen in bezug auf den Bau der Lentizellen eigentlich zu derselben Ansicht. Sie finden alle: übereinstimmend zwei abweichende Strukturtypen und unterscheiden sich haupt- sächlich nur durch verschiedene Auffassung der wichtigsten Kriterien. Um dies zu illustrieren, gebe ich hier eine kurze Übersicht über die angegebenen Typen. 72* 1084 Bam nm mn mn nn mn m nn nm m Er a EEE EEE EEE an ernennt PaEET Er BE Se UBS Tem Turm | Nach Stahl (1873) Lockere Füllzellen, abwechselnd mit dichteren Zwischen- streifen (im Winter I eine lückenlose peri- Typus dermartige Ver- schlußschichte) 1 V,Vouk, Nach Klebahn (1884) Porenkork, abwech- selnd mit Choriphel- loid (einmal oder mehrmals im Jahre). Nach De'vaux (1900) Dünne Verschluß- schichten von ver- korkten engver- bundenen Zellen mit keinen oder sehr kleinen Interzellularen, abwechselnd mit rund- lichen, sehrlosen, meist dünnwandigen und un- verkorkten Zellen. Verschlußschichten sehr dick,bestehend aus zahlreichen Schichten von rundlichen Zellen mit sehr großen und deutlich sichtbaren Interzellularen. EngverbundeneFüll- | Porenkork allein. zellen ohne Zwi- Mi schenstreifen (im Winter eine lücken- lose peridermartige Verschlußschicht). Typus Die gegebene Übersicht zeigt, daß die Unterschiede zwischen den beiden Typen sehr gering sind und nur in der verschiedenen Nomenklatur zu suchen sind. Stahl betrachtet als Hauptkriterium im Bau der Lentizellen das eigentümliche Gewebe, welches von der Verjüngungs- schicht nach außen gebildet wird und zum Teil die Aufgabe hat, die entstandene Lücke im Hautgewebe auszufüllen. Diese Füllzellen werden, rein biologisch betrachtet, nach außen durch verkorkte, peridermartige Zwischenstreifen oder Ver- schlußschichten? geschützt. Durch das Vorhandensein oder Fehlen dieser Zwischen- oder Verschlußschichten sind auch beide Typen charakterisiert. Klebahn nimmt in der Unterscheidung der Lentizellen- typen einen rein anatomischen Standpunkt ein. Er vergleicht die Schichten der Lentizellen. mit den benachbarten Schichten des Periderms und findet z. B. 1 Zitiert nach Klebahn (I). 2 Diese beiden Schichten wurden durch spätere Untersuchung von Kle- bahn und Devaux als identisch aufgefunden. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1085 in der Rindet in der Lentizelle Periderm Porenkork Typ: II s FPhellögen Verjüngungsschicht Phelloderm Phelloderm T 1 Kork Porenkork YP- Phelloid Choriphelloid Als spezielles Kriterium betrachtet Klebahn die Ver- korkung. Der Porenkork wurde schon früher charakterisiert und entspricht tatsächlich dem Füllgewebe Stahl’s im Typ. I und den Verschlußschichten im Typ. I. Der Gegensatz besteht nur darin, daß Stahl, wie erwähnt, als wesentlichstes Gewebe das Füllgewebe und Klebah:n den Porenkork ansieht. Devaux ging in der Charakteristik der Lentizellen von ganz anderem Standpunkte aus. Er hat zwar von Stahl den Ausdruck »Verschlußschichten« (couches de fermeture) an- genommen, jedoch nicht im selben Sinne. Nach Devaux »sind die Lentizellen Organe für sich, mit einer eigenen, durch äußere Umstände bedingten Physiologie (Klebahn IIl)«. Physiolo- gisch betrachtet hat die Entwicklung durch den Einfluß verschiedener Phänomene — einerseits einer Wucherung (Proli- feration), verbunden mit Hypertrophie, andrerseits der Ver- narbung (Cicatrisation) — zu zwei verschiedenen Formen ge- führt. Im Typ. I. verwirft Devaux die anatomische Bezeichnung von Choriphelloid Klebahn’s und bringt auch einige Fälle, welche sich dem Typ. I einreihen können, trotzdem die Füll- zellen oder das Choriphelloid verkorkt sind. Die Verkorkung der Füllzellen ist nur durch äußere Faktoren bedingt.? Die 1 Ich meine hier nur den Rindenanteil, welcher dem Hautgewebe angehört. 2 Unter Choriphelloid oder Sonderphelloid versteht man unverkorkte Zellen, welche den phelloiden Charakter (v. Höhnel) an sich tragen. 3 Die Vermehrung und Streckung der Füllzellen ist nur vom Wasser- gehalt abhängig. Wird z. B. im Falle einer »Hypodrose«< die Transpiration (wie im Wasser oder feuchter Luft) gehemmt, so bilden sich nur lockere Füllzellen. Wechsel der Trockenheit, die z. B. während der Saison gegeben ist, bedingt die Ausbildung des Typ. I mit abwechselnden verkorkten und unverkorkten Schichten. Die Ausbildung des Typ. II wäre nun durch gleichmäßig trockene Luft zu erklären. 1086 V. Vouk, Lentizellen können nach Devaux durch den Porenkork auch vollständig verschlossen sein und daher wählt er als Be- zeichnung für das verkorkte Gewebe den Stahl’schen Aus- druck »Verschlußschichten«. Im Typ. I hat das Gewebe außerhalb der Verjüngungs- schicht tatsächlich drei verschiedene Namen. Es war nicht meine Absicht, die gegebenen Typenunter- schiede einer Kritik zu unterwerfen und vielleicht eine neue Nomenklatur zu schaffen; ich wollte nur die Tatsache einer Verwirrung in der Nomenklatur konstatieren und eventuell zu neuen Forschungen anregen. | Aus der oben mitgeteilten Übersicht ergeben sich bei charakteristischer Ausbildung im Bau, Funktion und Ent- wicklung zwei wohl unterscheidbare Typen: einfache Lenti- zellen, nur aus verkorkten Schichten bestehend, und zu- sammengesetzte Lentizellen, bestehend aus verkorkten und unverkorkten Schichten. Ob der eine oder der andere Fall phylogenetisch als erster oder zweiter Typus zu betrachten ist, wäre meiner Ansicht nach unnütz zu untersuchen. Die An- sicht Devaux’s dürfte diesbezüglich’ riehtis, sem deu beiden Typen nur die durch verschiedene äußere Einflüsse und Umstände bedingten Ausbildungsformen sind. Die richtige Beurteilung der einzelnen Lentizellenschichten kann uns meiner Ansicht nach nur die entwicklungs- geschichtliche Betrachtung geben. Ich habe schon früher die durch Devaux konstatierte wichtige Tatsache der zentripetalen Verlagerung, das heißt der Bildung der sekundären Phellogene im Phelloderm betont. Es wäre nun sehr leicht denkbar, daß die Verschlußschicht im Typ. I nur eine verkorkte, durch Einschaltung der Verjüngungs- schichtnach außen abgeschnürte Phellodermzellreihe ist.! Durch die Tätigkeit der Verjüngungsschichte gebildete Füllzellen ver- 1 Die Abbildung 31, Taf. V, in der Arbeit Devaux’ macht unwillkürlich einen solchen Eindruck. Man sieht deutlich, daß die von Devaux bezeichnete Verschlußschicht nur eine Hälfte einer Phellodermzellreihe ist, in welcher die Neubildung der Zellen stattgefunden hat. Daß manchmal Verschlußschichten aus mehreren Zellreihen bestehen, erklärt sich einfach durch tiefere Verlegung der Verjüngungsschicht. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1087 korken in einem Falle nicht und hypertrophieren (Choriphel- loid), im anderen Falle verkorken sie und bilden samt den abgeworfenen, teilweise auch verkorkten Phellodermzellen den bekannten Porenkork. Es benötigt aber die hier ausgesprochene Vermutung einer nochmaligen gründlichen Untersuchung auf breiterer Basis. Zu welchen von diesen Typen gehören nun unsere Lenti- zellen? Einerseits spricht das Vorhandensein des Porenkorkes unstreitbar für den Typ. II, andrerseits aber der heterogene Bau des Porenkorkes oder Füllgewebes (Stahl) für den Typ. !. Allerdings tritt der Typ. II besonders in jüngeren Stadien stark hervor. Übrigens umfaßt der Typ. II, wie Devaux nachgewiesen hat, sehr mannigfaltige Formen, welche durch Übergänge mit Typ. I gewiß verbunden sind. Klebahn hat auch später in einem Referate (Bot.Ztg., 1901, 1Il.,p. 18) über die ArbeitDevaux’s mit Recht zugegeben, »daß es auch in bezug auf die Lentizellen verkehrt sein dürfte zu schablonisieren«. Von einem Übergange zum Typ. I kann in unserem Falle keine Rede sein. Es läßt sich vielmehr unsere Form dem Typ. II unterordnen. Schließlich erscheint es biologisch recht verständlich, daß an dicken Wurzeln, welche sich verhältnismäßig tief in der Erde befinden, Lentizellen von diesem Typus vorkommen. Sie sind einerseits gegen eine gleichmäßig andauernde Feuchtigkeit des Bodens durch den gerbstoffreichen Porenkork geschützt, andrerseits ermöglicht doch die Summe von sehr kleinen Interzellularen in der großen Lentizellenoberfläche einen genügenden Gaswechsel. Zusammenfassung. I. An Wurzeln von Tilia sp. kommen sehr große und mächtig entwickelte Lentizellen (Oberfläche bis 15cm?) vor, welche in Quer- und Längsreihen angeordnet sind. I. Diese Lentizellen bestehen aus einem mächtigen »locke- ren Phelloderm« und aus einem von heterogenen Schichten gebildeten Porenkorke. Die dazwischenliegende Verjüngungsschichte, das Phellogen, wird bei der Weiter- entwicklung der Lentizelle immer mehr gegen innen verlagert. Durch Entstehung dieser sekundären Phellögene 1088 V. Vouk, im Phelloderm wird ein neuer Teil des letzteren nach außen abgegliedert und bildet die zerklüfteten Partien im Porenkork. Ill. Diese Lentizellen sind als sekundäre Bildungen zu be- trachten, weil sie nach der Entwicklung des Periderms im Phellogen entstehen. Ihre Entwicklung läßt sich in folgenden fünf Phasen darstellen: 1. Hauptsächliche Bildung des lockeren Phelloderms aus dem primären Phellogen. | 2. Entstehung des sekundären Phellogens mit reziproker Zellteilung; Bildung des Füllgewebes. 3. Durchbrechung des Periderms und Öffnung der Lenti- zelle. 4. Bildung des Porenkorkes und Restitution des Phello- derms durch die Tätigkeit der sekundären Phellogene. 5. Verschluß der Lentizelle durch die Bildung eines Peri- derms unterhalb des Porenkorkes. IV. Diese Lentizellen sind trotz des heterogenen Baues des Porenkorkes entschieden zum Il. Typus (Stahl, Klebahn Devaux) einzureihen. Zum Schlusse erfülle ich noch eine angenehme Pflicht, indem ich hier Herrn Hofrat Prof. J. Wiesner für das warme Interesse und die Förderung meiner Arbeit meinen aufrichtigsten Dank sage. Ferner danke ich auch bestens Herrn Privatdozenten Dr. K. Linsbauer für die wertvollen Anregungen, die er mir während der Arbeit zuteil werden ließ. Literaturübersicht. l. Alten H. v., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Wurzeln, nebst Bemerkungen über Wurzelthylien, Heterorhizie, Lentizellen. Dissert. Göttingen 1908. 2. De Candolle, Premier Memoire sur les lenticelles des arbres. Annal. Sc. nat., 1. Ser., T. VII, 1826. 3. Devaux H. M., Recherches sur les lenticelles. Annal. d. sc. nat. bot., VIII. Ser., 1900, p. 1 bis 240. ( 11. 12. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. 1089 . Germain de Saint Pierre, Observations sur l’origine et la nature des lenticelles. Bull. Soc. bot. de France, II, 1855. . Haberlandt G., I. Physiologische Pflanzenanatomie, III. Aufl., 1904. — II. Beiträge zur Kenntnis der Lentizellen. Sitzb. d. kais. Akad. d. Wiss., I, 1875. . Klebahn H., I. Über die Struktur und die Funktion der Lentizellen sowie über den Ersatz derselben bei einigen lentizellenfreien Holzgewächsen. (Ber. d. deutsch. Bot!'Ges. 1883, Bd2T, p. T13’bis 121). — II. Die Rindenporen. Dissert. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft, Bd. XVII, 1884. — II. Referat über Devaux’ Recherches sur les lenti- gelles. Bot. Ztg,,.1901,:1..Abt.; p. 18; . Mohl H., Untersuchungen über Lentizellen. Vermischt. Schrift. . Stahl E., Entwicklungsgeschichte und Anatomie der Len- tizellen. Bot. Zeitg., 1873, p. 561. STreeul, Remarques sur lorigine des lenticelles..C.R. Acad. de se Bd. 79, 1871. Unger, Über die Bedeutung der Lentizellen. Flora 1836. Wiesner J., Anatomie u. Physiologie d. Pflanzen. 5 Aufl. 1904. 1090 V. Vouk, Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. Figurenerklärung. Tafel I. Fig. 1. Ein Stück der Wurzel mit Querreihen (Ou) von Lentizellen. Fig. Fig. Fig. 2. 3. aprom m Ein Stück der Wurzel mit Längsreihen (Z) von Lentizellen. Ein Stück der Wurzel, bestehend aus zwei verwachsenen Wurzeln mit unregelmäßig gelagerten Lentizellen.1 . Lentizellen, halbmal vergrößert. P= Porenkork, Z = Lentizellenlippen. Tafel Il. P: Periderm, Pha: Phelloderm, L. Ph: Lockeres Phelloderm, Pk. Poren- kork, Phg: Phellogen, V: Verjüngungsschichte, F. Füllgewebe. . Erstes Entwicklungsstadium mit lockerem Phelloderm. . Zweites Entwicklungsstadium mit Füllgewebe. Lentizelle geschlossen. Offene Lentizelle mit Porenkork. . Geschlossene Lentizelle mit seitlichen Wulsten. . Offene Lentizelle mit seitlichen Wulsten. Alle Figuren 50mal vergrößert. 1 Für die Ausführung der Photographien spreche ich Herrn Dr. A. Jencic meinen besten Dank aus. ‚„V.: Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. Task Lichtdruck v. Max Jaffe, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss,, math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt, I 1909, ex * w u 0 u 2 eo x. Lentizellen an Wurzeln von Tilia sp. Vouk V. I Dr Dr 4 = ‘> Ar S7) ar) 3 = w [I @ [} {2 3 x Im] 'B8 [l ILIA ennsöes ELCH U Y KO RI, 4 Fig. 3 NER. Sitzungsberichte der kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. Tafel II. ruckerei sd Druck aus der k.k.Hof-u Staat SP. 2a on Til an Wurzeln v ellen - Vouk \V.: Lenti Tafel II. wwass c\ “ IS 1091 Über eine den Luftstiekstoff assimilierende Hefe: Torula Wiesneri von Dr. Heinrich Zikes, Privatdozent der Bakteriologie an der k. k. Wiener Universität. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. Wiener Universität. (Vorgelegt in der Sitzung am 29. April 1909.) Vor den epochalen Entdeckungen Hellriegel’s (l) und Wienogradsky’s (2) sowie anderer, daß es Spaltpilze gibt, welche den freien Stickstoff der Luft zu assimilieren vermögen, war die Ansicht allgemein verbreitet, daß die höhere Pflanzen- welt ihren Stickstoffbedarf nur aus der Erde, und zwar nur aus anorganischen Stoffen beziehen kann. Der unermeßlich große Gehalt der Luft an elementarem Stickstoff schien für das Pflanzenleben keine Rolle zu spielen. Es war die Ansicht verbreitet, daß die Erde durch die pflanzliche Vegetation immer ärmer an stickstoffhaltigen Substanzen wird und daß dieser ständigen Abnahme nur durch gründliche Düngung abgeholfen werden kann. Dazu kam die Beobachtung, daß zahlreiche Mikroorganismen in der Erde hausen, welche den Stickstoffgehalt daselbst geradezu verringern, indem sie wie z. B. die Fäulniserreger bei der Zersetzung von Eiweiß- substanzen Ammoniak abspalten oder wie die denitrifizierenden Bakterien bei der Desoxydation von Nitraten und Nitriten freien elementaren Stickstoff zur Abscheidung bringen, welche gasförmigen Körper fort und fort aus der Erde entweichen und in die Atmosphäre gelangen. Nichtsdestoweniger sah man aber selbst in einem Boden, dem jahrelang keine stickstoffhaltigen Substanzen zugeführt wurden, die in und auf der Erde lebenden Organismen keinen Mangel daran leiden. Es mußten daher 1092 H. Zikes, diese beständig vor sich gehenden Abgänge von Stickstoff- substanz wieder ersetzt werden, ohne daß hiebei eine künst- liche Düngung in Frage kommt. Die Tatsache, daß Ammoniak, salpetrige Säure und Salpetersäure in Salzform aus der Atmo- sphäre der Erde zugeführt werden, war schon lange bekannt. Diese Mengen sind aber in keiner Weise ausreichend, das Manko an Stickstoff in der Erde zu ersetzen, welches einerseits durch die höhere Pflanzenwelt selbst der Erde jahraus, jahrein entzogen wird, andrerseits durch die zersetzende Wirkung von Mikroorganismen, die oben angedeutet wurde, resultiert. Kühn (3) war einer der ersten, der annahm, daß die der Erde auf eine oder die andere Weise entrissene Stickstoffmenge derselben durch Bodenbakterien wieder teilweise zugeführt werde, indem sie freien atmosphärischen Stickstoff zu assimi- lieren vermögen. Henry (4) führt die Stickstoffzufuhr im Waldboden weiters auf mannigfache an den Laubblättern sitzende und anhaftende Mikroben zurück, die mit den Laubblättern im Herbste zu Boden fallen und so mit ihrem Erweißgehalt die Stickstoffmenge der Walderde vermehren helfen. Henry brachte dürre Blätter von jungen Eichen und Buchen in metallene Kästen, deren Böden mit Kalkstein- oder Sandsteinplatten ausgelegt und deren obere Öffnungen mit Drahtgitter bedeckt waren. Diese Kästen setzte er 60 cm über dem Boden frei der Luft aus. Nach einem Jahre war der Stick- stoffgehalt der Eichenblätter von 1'108 auf 1'923°/,, also um. 0:815°/, der Trockensubstanz, der Buchenblätter von 0947 auf 2:246°/,, also um 1:299°/, der Trockensubstanz gestiegen. Die Gesamtmasse der Eichenblätter hatte sich in dieser Zeit um 21:62°/,, die der Buchenblätter um 23:01°/, vermindert. Nimmt man nun den ungünstigsten, sehr unwahrschein- lichen Fall an, daß das Gewicht sich nur durch Verschwinden der N-freien Stoffe (Zellulose, Stärke) vermindert habe und daß durch Regenwasser keinerlei lösliche Stickstoffverbindungen fortgeführt wären, so würde sich der beim Abschluß des Ver- suches gefundene Stickstoffgehait, auf das ursprüngliche Gewicht der Blätter bezogen, für die Eichenblätter auf 1:508%,, für die Buchenblätter auf 1:727°/, reduzieren. Folglich beträgt Luftstickstoff assimilierende Hefte. 1093 der absolute Stickstoffgewinn der Eichenblätter 0°4°/,, der der Buchenblätter 0°78°/,. Die ein Jahr der Luft ausgesetzten Blätter sind also reiativ doppelt so reich an Stickstoff als zur Zeit des Abfalles von den Bäumen und auch die absolute Stickstoffzunahme ist merklich. Wenn der Boden, nach Henry’s Ausführungen im Herbst pro Hektar 3300 kg dürre Blätter empfängt, so beträgt der absolute Stickstoffgewinn für diese Fläche durch Eichen- blätter 13%g, durch Buchenblätter 22 Ag. Diese für die Stickstoff- bilanz des Waldes sehr wesentliche stickstoffbindende Fähig- keit der abgefallenen Blätter führt Henry, wie bereits bemerkt, auf niedere Organismen zurück. Montemartini (5) fand gleich- falls, daß vom Dezember bis Mai in abgefallenen Platanen- blättern der N-Gehalt von 1'2 auf 1'4°/,, in Erlenblättern von 1'’4 auf 1:75°/, steigt. Süchting (6) hat im Jahre 1905 an der Marburger landwirtschaftlichen Versuchsstation eine Arbeit zur Durchführung gebracht, in welcher er das Vorkommen stick- stoffprototropher Organismen auf den Blättern verschiedener Lauobäume nachweisen konnte, darunter auch angeblich solche vom anaeroben Typus des Ülostridium pastorianum. Auch Wiesner beschäftigt sich in einer im gleichen Jahre erschienenen vorläufigen Mitteilung: »Die biologische Be- deutung des Laubfalles« mit dieser Frage. Seinen Aus- führungen ist folgendes zu entnehmen: »Die Kenntnis der Ver- mittlung des Bestandes der Bodenorganismen durch das fallende Laub scheint ein Gegenstand von großem Interesse zu sein. Es ist wohl nicht daran zu zweifeln, daß dem Boden durch das fallende Laub eine enorme Menge von Mikroorganismen zu- geführt werde, welche wahrscheinlich in mehr oder minder hohem Grade der Pflanzenernährung dienen. Diese in der Atmosphäre reichlich vorkommenden Organismen werden offenbar durch die Luftbewegungen stark vertragen. Aber an den Laubblättern der Bäume sammeln sich die Mikroorganismen wie auf einem Filter an. Sie sammeln sich zum größten Teile gerade dort an, wo sie für den Baum durch Vermittlung des Laubes nutzbringend sind, nämlich auf dem Boden, auf welchem er steht. Es ist auch zu beachten, daß die Fläche der Blätter, welche hier als Filter wirkt, im Vergleiche zur Grundfläche des 1094 H. Zikes, Baumes eine sehr große ist. Bei Platanen mittlerer Größe betrug nach meiner Schätzung das beiläufige Verhältnis von Grund- fläche zur Blattfläche 1:200, bei einer im Gartengrund frei- stehenden Buche 1: 450, bei Pyramidenpappeln etwa 1:500 bis 1000. Diese Zahlen lassen annehmen, daß eine außerordentlich große Menge von Mikroorganismen durch das fallende Laub dem Boden zugeführt wird.« Auf Grund dieser Erwägungen habe auch ich mich über Anregung Hofrats Professors Dr. Wiesner’s mit diesem Gegenstande beschäftigt und bereits einige größere Versuchs- reihen angestellt, die zur Klarlegung der Frage führen sollten, ob auf den Laubblättern verschiedener Bäume nicht Organismen zu finden sind, welche den Luftstickstoff zu assimilieren vermögen. Bei dem Umfange des Stoffes und infolge noch durch- zuführender zahlreichen weiteren Detailbestimmungen bin ich derzeit noch nicht in der Lage, über diese Untersuchungen im allgemeinen zu berichten, sondern will ich mich in vorliegender Arbeit nur auf die Beschreibung eines Mikroben, eines Sproß- pilzes, genauer gesagt, beschränken, dem die Eigenschaft, wenn auch nicht im hohen Maße innewohnt, den freien atmo- sphärischen Stickstoff zu assimilieren. Ich fand diese Hefe, wie ich gleich hier kurz mitteilen will, in ziemlich großer Menge auf den Blättern eines Lorbeerbäumchens, das mir für meine Untersuchungen zur Verfügung gestellt wurde. Bevor ich jedoch an diese meine nähere Aufgabe heran- trete, erachte ich es für notwendig, einen kurzen Überblick über die stickstoffassimilierenden Organismen zu geben, und will ich mich speziell auf die Besprechung solcher Arbeiten beschränken, in denen von einer Entdeckung solcher Mikroben die Rede ist. Die Literatur wurde in dieser Richtung bis in die allerneueste Zeit verfolgt und dürfte die folgende Zusammen- stellung ein ziemlich übersichtliches Bild über die Entdeckung neuer stickstoffprototrophen, namentlich freilebenden oligonitro- philen Organismen bringen. Zuerst war es Berthelot (7), welcher indirekt den Beweis erbrachte, daß es Organismen geben müsse, welche den freien. Stickstoff der Luft zu binden vermögen; Er fand bei seinen sehr Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1095 genau geführten Versuchen, daß der Stickstoffgehalt in der Erde sich allmählich anreichert, daß aber in derselben Erde keine N-Anreicherung stattfindet, wenn dieselbe zuvor auf 100° _ erhitzt wurde. Wie groß die Stickstoffbindung im Boden durch niedere Organismen ist, erhellt aus folgenden durch Berthelot ermittelten Zahlen: 50 %g lufttrockene Erde nahmen bei dem einen Versuch um 10gN, bei einem anderen sogar um 238 N zu. Ähnliche Resultate erzielten auch Dehe&rain (8) und Tacke (9). Durch diese Versuche wurde erwiesen, daß in der Erde tatsächlich N-bindende Organismen vorhanden sind. Die Antwort auf die Frage aber, welcher Art diese Lebewesen sind, blieben uns diese Forscher schuldig. Zuerst verdankten wir dem bekannten Bakteriologen Winogradsky (10) die Kenntnis einer Bakterienart, welche in ganz hervorragender Weise an der Stickstoffassimilation beteiligt ist. Er fand die anaerob und frei in der Erde wachsende Bakterienform Clostridium pastorianum, welche sich neben der Stickstoffbindung noch durch Produktion von Buttersäure ausKohlehydraten auszeichnet. Diese Bakterien- art produziert aus 17 stickstofffreier Kulturflüssigkeit, welche die nötige Menge Nährsalze und 40 g Dextrose enthält, nach 20 Tagen gegen 54 mg N. Außer diesen Buttersäurebakterien fand Winogradsky noch eine zweite etwas größere Form, welche sich mit Jod blau färbt. Dieser Forscher hat dann später eine größere Anzahl weiterer Bodenbakterien auf Stick- stoffbindung geprüft, aber hiebei keine weiteren positiven Er- folge erzielt. Im Gegensatz zu Winogradsky ist es später Bei- jerinck (11) gelungen, andere in der Erde freilebende stickstoff- assimilierende Spaltpilze zu finden, welche dem aeroben Typus angehören. Beijerinck ist der Meinung, daß die Anzahl der stickstoffprototrophen Organismen eine ziemlich große ist, auch unterscheidet er die Mikroben in bezug auf Genuß von Stickstoffverbindungen in oligonitrophile, meso- und polynitro- phile. Unter »Oligonitrophile« versteht Beijerinck diejenigen Mikroben, die bei freier Konkurrenz mit der übrigen Mikroben- welt sich in Nährmedien entwickeln, ohne daß absichtlich Stick- stoffverbindungen zugefügt werden, aber auch ohne daß Für- sorge getroffen wird, die letzten Spuren dieser Verbindungen zu 1096 H. Zikes, entfernen. Sie haben das Vermögen, den freien atmosphärischen Stickstoff binden und zu ihrer Ernährung verwenden zu können. Bei der Reinkultur der Oligonitrophilen ergibt sich, daß die gewöhnlichen saprophytischen, d. h. von abgestorbenen Resten und leblosen organischen Stoffen sich ernährenden Bakterien, deren Keime in dem betreffenden Infektionsmateriale massenhaft vorkommen, in den Rohkulturen der Oligonitrophilen kaum oder gar nicht zur Entwicklung gelangen, offenbar in- folge der unzureichenden Stickstoffnahrung. Dieselben werden von Beijerinck »polynitrophil« genannt; andere Arten nehmen in bezug auf Stickstoffernährung eine intermediäre Stellung ein und werden von Beijerinck als mesonitrophil bezeichnet. Beijerinck konstatierte Oligonitrophilie im Lichte bei Cyanophyceen und im Dunkel bei einigen weiteren Bakteriaceen. Er bediente sich zur Feststellung der Stickstoffbindung bei ersteren folgender Versuchsanordnung: Er brachte in große Glaskolben von etwa 3/ Inhalt eıne sterilisierte Lösung von saurem phosphorsauren Kali in destilliertem Wasser, und zwar in dem Verhältnis 0°02:100, zu welcher Flüssigkeit er 1 bis 2g Gartenerde fügte, welche im lufttrockenen Zustand 0:56°/, Stickstoff enthielt. In dieser Kulturflüssigkeit, welche nur die genannte Menge von Stickstoff enthielt, beobachtete er eine kräftige Zunahme verschiedener Cyanophyceen. Es entstehen in dieser Lösung, in welche zeitweise von Stickstoffsalzen völlig befreite Luft geleitet wurde, zuerst an der Gefäßwand einzelne Kolonien, später treibende Häute hauptsächlich aus einer Anabaena-Aıt, Anabaena catenula, bestehend. Später entwickeln sich dunkelblaugrüne Häute, die aus einer Nostoc palludosum verwandten oder identischen Art bestehen. Selten finden sich blaugrüne Schleimklumpen von Nostoc sphaericum. Alle diese Arten gehören zu den unbeweg- lichen Cyanophyceen. Dagegen gelang es Beijerinck nicht, bewegliche Arten unter diesen Kulturbedingungen zu züchten, wie Öscillaria, Spirulina, da diese Organismen zu ihrem Körperaufbau merkliche Quantitäten von Stickstoffverbindungen benötigen und freien Stickstoff nicht zu binden vermögen. Beijerinck schließt aus diesen Versuchen auf die Befähigung der genannten Organismen, freien Stickstoff zu assimilieren, Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1097 ohne jedoch dafür Beleganalysen gebracht zu haben. Die interessante Tatsache, daß Cyanophyceen als erste Besiedler der vulkanischen Asche auf der durch die vulkanischen Ausbrüche verwüsteten Insel Krakatau von Treub beobachtet wurden, führt Beijerinck zu der Vermutung, daß die von anderen Himmels- körpern zugeführten, zuerst sich auf der Erde verbreiteten Pflanzen Cyanophyceen waren, da diese Organismen infolge ihrer Fähigkeit, Kohlensäure und N zu assimilieren, ihre Körper- substanz auch auf totem Gestein aufzubauen vermögen. Aus den Beobachtungen Treub’s braucht aber nicht geschlossen zu werden, daß Cyanophyceen freien Stickstoff binden, da ja auch stickstoffassimilierende Bakterien neben den Cyano- phocyceen gewachsen sein können. Überhaupt bedarf es bei der Stickstoffbindung durch diese Algengruppe noch sehr der exakten Beweisführung. Beijerinck fand ferner bei Kultur- versuchen im Dunkel, und zwar in 2°/, Mannitlösungen in Leitungswasser, welchen geringe Spuren von saurem phosphor- sauren Kali zugefügt wurden, daß zwei Bakterienarten kräftige Stickstoffbindung innewohnt, nämlich Azofobacter chroococcum, allgemein in Gartenerde sehr verbreitet, von welchem er drei Varietäten unterscheidet, davon zwei in Erde, eine dritte im Grabenwasser, ferner Azotobacter agilis, sehr verbreitet im Kanalwasser zu Delft. In einer späteren Arbeit, welche Beijerinck mit van Delden (12) publizierte, negierte er die Stickstoffprototrophie dieser Bakterien in Reinzucht, berichtete aber, daß Stickstoffbindung bei diesen Bakterien eintritt, wenn Azotobacter in Symbiose mit Aerobacter aerogenes oder mit Grannlobacter oder mit Bacillus radiobacter vorkommt. Koch (13) und Kröber haben dann später festgestellt, daß Azotobacter chroococcum auch für sich allein N zu binden vermag, was einerseits Gerlach und Vogel (14), andrerseits Freudenreich (15) sowie andere bestätigen konnten. Viel kräftiger erscheint aber die Stickstoffbindung des Azotobacter zu sein, wenn er mit den genannten Synergeten, namentlich mit Radiobacter in demselben Boden vorkommt, wie dies neuerer Zeit von Stocklasa bestätigt wurde. Dieses Zusammenleben bietet speziell dem Azotobacter große Vorteile. In einem Boden, in welchem Nitrate in größerer Menge vor- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl1.; CXVIH. Bd., Abt. I. 73 1098 H: Zikes, kommen, kann sich der Azotobacter allein weder gut ernähren, noch auch gut vermehren, da für ihn die Salpetersäure eine sehr minderwertige Stickstoffquelle ist. Der Radiobacter hingegen findet in der Salpetersäure die-beste Nährquelle, welche er bei der Assimilation dann derart zersetzt, daß elementarer Stickstoff entsteht und dieser für Azotobacter im status nascendi die treff- lichste Stickstoffnahrung abgibt. Radiobacter baut also die Nitrate zu elementarem Stickstoff ab, welches Element Azoto- bacter zum Aufbau seines Körpereiweißes benützt. Löhnis (16a) fand, daß außer Clostridium pastorianum und den Agotobacter-Arten noch Bacterium pmeumoniae, Bacterinm lactis viscosum, Bacterium vadiobacter, Bacterium radicicola, Bacterinm prodigiosum und Bacterium turcosum Stickstoff zu binden vermögen. In einer ganz neuen Arbeit haben Löhnis (165) und Westermann eine größere Anzahl Azotobacter-Stämme einer vergleichenden Untersuchung auf Stickstoffbindung unterzogen und eine neue Art Bacillus danicus als stickstoffbindend erkannt. Sie unterscheiden 4 Typen des Azotobacter. 1. Azotobacter chroococcum, ausgezeichnet durch braune bis schwarze Verfärbung der Beläge auf festen Substraten und der oberflächlichen Ansammlungen in Lösungen. 2. Azotobacter Beijerinckii mit schwefelgelber Verfärbung im Sarcinastadium. 3. Azotobacter agile fluoreszierend und lebhaft beweglich. 4. Azotobacter vitreum stets unbeweglich, nur in Kugelform auftretend, auf verschiedenen Nährböden durchscheinende glasiıge Schleimmassen produzierend. Lippmann (17) hat bei einem Azotobacter vinilandi genannten Spaltpilz gleichfalls starke Stickstoffassimilation beobachtet und tritt dieser Organismus in mehr coccenartigen zu Paketen vereinigten Formen auf. Perotti (18) hat in der römischen Campagna eine neue Art von Stäbchen, Pseudomonas leuconitrophilus entdeckt, die sich jedoch nur durch eine schwache Stickstoffbindung auszeichnet. Pillai (19) unter- suchte indische Reisfelderde, welche von der Malabarküste aus der Nähe von Trawankur stammte, auf ihren Gehalt an stick- stoffbindenden Organismen. Auf den nahezu stickstofffreien Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1099 Mannitagarplatten entwickelten sich Kolonien von pmeumonie- artigen Organismen, eine Beobachtung, welche Löhnis bei der Untersuchung deutscher Erde aus der Nähe Leipzigs gleichfalls gemacht hatte. Ferner kam es zur Entwicklung einer neuen Art in geringer Zahl, welche Bacillus malabarensis genannt wurde und die sich durch rotgefärbte unregelmäßig unrandete Kolonien auszeichnet. — Diese. Art dominierte dagegen auf Traubenzuckeragar, daneben traten Kolonien von Micrococcus sulfurens, sowie Kolonien von Bacillus subtilis auf. Auf Tartrat- agar kamen wieder Kolonien von DBacterium turcosum, beziehungsweise chrysogloea zur Entwicklung. Bei anaerober Züchtung entstanden aus der Mannitlösung typische Pneumonie- Formen, aus der Traubenzuckerlösung zwei Radiobacter- Varietäten, aus der Tartratlösung ein dem Bacterium lipsiense nahestehender Pneumonie-Stamm, sowie eine gasbildende braungelb wachsende Art, die mit Bacterium tartaricum be- zeichnet wurde. Über die Stickstoffassimilation der genannten Bakterien äußert sich Piliai folgendermaßen: Bacillus subtilis und Bacterium lipsiense sind nicht in wahrnehmbarem Grade zur Stickstoffbindung befähigt, Dacterium tartaricum und Bacterium radiobacter absorbieren nur geringe Stickstoffmengen, dagegen gehören Bacterium turcosum, chrysogloea und Bacillus malabarensis nach Ansicht des Verfassers zu den oligonitrophilen Organismen mit ziemlich bedeutender Stick- stoffbindung. Recht ansehnlich erwiesen sich die Stickstoff- bindungsmengen durch die Pneumonie-Stämme, ebenso durch Micrococcus sulfureus. Der Verfasser betonte schließlich, daß in dieser Erde das allgemein verbreitete Azofobacter chroococcum fehlt, dafür pmenmonie-artige Organismen in größerer Menge auftraten. De Kruyff (20) isolierte aus der Erde von der Insel Krakatao ein gleich dem Micrococcus sulfureus und malabarensis gelbwachsendes Bakterium, Bacterium krakatani, welches ähnlich wie die genannten pro Gramm Zucker einen Stickstoffgewinn von 1 bis 2 mg erzielte. Kaserer (21) berichtet über einen von ihm in Erde gefundenen Bazillus, Bacillus azotofluorescens, welcher die Gabe besitzen soll, nicht nur Ammoncarbonat in Ameisensäure und Stickstoff zu über- führen, sondern welcher umgekehrt auch unter Benutzung von en 1100 H. Zikes, Ameisensäure oder Zucker. als Näherstoffquelle Stickstoff zu binden vermag. Kaserer (21) stellt auch in einer neuen Arbeit die Beschreibung von Organismen in Aussicht, welche elemen- taren Stickstoff direkt zu nitrifizieren vermögen. Löhnis und Pillai (22) haben im Vorjahre wieder eine größere Anzahl von Organismen auf Stickstoffbindung geprüft. Als ganz hervor- ragend stickstoffbindend erwiesen sich mehrere Stämme von Bacterinm pnenmoniae (aerogenes), eine untersuchte Torula zeigte nur sehr schwache Stickstoffbindung, der Fungus imperfectus Dematium pullulans eine etwas stärkere. Volpino (23) beschreibt einen neuen mit keiner bisher gefundenen Art identischen Spaltpilz, welcher in der von ihm untersuchten Erde stark verbreitet war; derselbe soll neben Stickstoff auch Kohlensäure zu assimilieren vermögen, da er auf Nährplatten zur Vermehrung gebracht werden konnte, die nur aus Kiesel- säureanhydrit bestanden, dem Spuren von Kohlehydraten zu- gefügt wurden. Jacobitz (24) behauptet, Stickstoffassimilation bei dem Bacillus ellenbachensis, Alinit bacillus, gefunden zu haben, welcher mit dem Bacillus megatherium, beziehungsweise dem Bacillus subtilis identifiziert wurde. Nach den Ansichten von Hiltner, Kolkwitz, Hartlieb und Heinze ist aber dieser Organismus weder mit Bacillus megatherium noch mit Bacillus subtilis identisch, sondern eine eigene Art aus der Subtilis-Gruppe. Dieser assimiliertnach Jacobitznursehr wenig Stickstoff. Keutner und Benecke (25) stellten weiter fest, daß auch im Meerwasser Clostridium pastorianum und Azotobacter vorkommen, und daß diese mit den in Erde lebenden Formen völlig identisch sind. Außer diesen beiden Arten fanden sie auch eine sehr große Clostridium-Art, Clostridinm giganteum genannt, von welcher sie aber noch nicht den exakten Beweis erbringen konnten, daß sie zu den stickstoffprototrophen Organismen gehört. Keutner (26) fand, daß diese Organismen am Meeresgrund an festsitzenden Algen und auf Plankton- Organismen vorkommen. Keding (27) bestätigt diesen Befund, auch er fand sie auf verschiedenen Algen des Meeres. Pringsheim (28) hat vor zwei Jahren ein vom Clostridium pastorianum abweichendes Clostridium, Clostridinm ameri- canum, beschrieben, welches, wie der Name sagt, aus Amerika Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1101 stammt. Dasselbe gehört in die von Graßberger und Schattenfroh aufgestellte Gruppe des Grannlobacter mobilis non liquefaciens. Ferner beschreibt Pringsheim (29) in diesem Jahre drei weitere Clostridien, welche sich gleich dem Clostridium americanum durch kräftige Stickstoffassimilation auszeichnen. Die erste Art stammt von europäischen Lupinen, die zweite von Datteln, also ein subtropischer Bewohner, die dritte aus einer Erde, welche den hohen Regionen der Dolomiten entnommen wurde; er verwendete als Kulturmethode hierzu das Beimpfen steriler in Wasser untergetauchter Kartoffelstücke mit Erde, beziehungsweise mit Samen und konnte auch diese Arten durch langsamen Entzug von gebundenem Stickstoff an die Assimilation von Luftstickstoff gewöhnen. Haselhoff und Bredemann (30a) fanden sogar 7 neue Clostridien, die sie als a, ß, y, 6, &, &, n unterschieden, teils in Erde, teils auf trockenen und frischen Blättern, teils auf verdorbenen Konserven. Bredemann (305) hat in einer neueren Arbeit auch darauf hingewiesen, daß Dacillus asterosporns zu den Stickstoffsammlern gehöre, früher hatte er bereits den Bacillus amylobacter als stickstoffbindend erkannt. Das Verhältnis von verbrauchtem Zucker zur Stickstoffanreicherung betrug 1 g Zucker (Glucose) zu 1:16 bis 3 mg N. — In welcher Weise alle diese genannten und erwähnten Bakteriaceen den atmosphäiri- schen Stickstoff binden und assimilieren, welche Produkte und Verbindungen da entstehen, bedarf derzeit noch sehr der Auf- hellung, obwohl in der letzten Zeit mancher Ansatz hierzu gemacht wurde. So viel entspricht der allgemeinen Annahme, daß der Stickstoff als Nährstoff anzusprechen ist, welcher allmählich durch Synthese in das Eiweiß dieser Bakterienarten überführt wird. Über die Zwischenprodukte, welche hierbei entstehen, sind die Ansichten geteilt. — Da Clostridium pastorianum unter seinen Stoffwechselprodukten auch Wasser- stoff erzeugt, hat Winogradsky bestimmt, anzunehmen, daß der gebildete Wasserstoff im Status nascendi sich im Plasma des Clostridiums zuerst mit dem freien Stickstoff zu Ammoniak ‚verbinde. Der gleichen Ansicht ist Reinke (31). Gerlach und Vogel (32) glauben wieder, unter Hinweis auf die neuerer Zeit beobachteten synthetischen Bildungen von amidartigen 1102 H. Zikes, Körpern, daß der in den Stoffwechsel gerissene elementare Stickstoff an organische Kohlenstofiverbindungen angelagert und auf diese Weise das Körpereiweiß gebildet wird. Gautier und Drouin (33) sind andrerseits der Meinung, daß die frag- lichen Mikroorganismen den Stickstoff unter vorhergehender Oxydation binden. Löw (34) stützt eine ähnliche Ansicht auf die Beobachtung, daß Platinmohr in Berührung mit Luft Spuren von Ammoniumnitrit bildet. Wie aus vielfachen Beobachtungen närvöhse jstnge Stickstoffbindung vieler der genannten Bakterienarten an der Oberfläche fester Nährsubstrate eine weitaus größere als in Flüssigkeiten. Werden Azofobacter-Kulturen auf Gipsplatten gezüchtet, so schnellt die Stickstoffbindung nach Freuden- reich gewaltig hinauf, so daß eine Stickstoffzunahme bis zu 150 mg beobachtet werden kann. Bei dieser Versuchsanstellung können die Bakterien eben in idealer Weise, frei der Luft aus- gesetzt, die Stickstoffbindung zur Durchführung bringen. Nach Schneider (35) ist auch die Stickstoffassimilation im Boden um so höher, je besser die Luft in denselben eindringen kann. Auch der Kalkgehalt ist von maßgebendem Einfluß, so be- günstigt genügender Kalkgehalt im Boden die Stickstoff- assımilation namentlich in der Form des kohlensauren Kalkes, besonders unter Zusatz von Kaliphosphat KH,PO,, wie Wilfarth und Wimmer (36) betonen. Auch Fischer (37) fand, daß in gekalkten Böden die Stickstoffassimilation durch Azotobacter eine höhere ist. Diese Beobachtung wurde neuerer Zeit von Krzemieniewski (38), Severin und Helene be- stätigt, dagegen. führt Remy (389) den Kalkstickstoff für Azotobacter in größeren Gaben als ungünstig an. Krzemie- niewski weist neuster Zeit auch auf die Wichtigkeit der Er- nährung des Azotobacter durch Kali hin. Koch (40), Litzen- dorf, Krall und Alves haben mit Erfolg die Tätigkeit. der stickstoffassimilierenden Bodenbakterien durch Zufuhr von Kohlehydraten, z. B. Glucose, Rohrzucker, lösliche Stärke zu steigern versucht, andrerseits aber gefunden, daß Melasse eine N-Verminderung im Boden herbeiführt, eine Beobachtung, die von Stocklasa jedoch nicht geteilt wird. Krainsky (41) lenkt die Aufmerksamkeit auf die Feuchtigkeitsverhältnisse des Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1103 Bodens. Er fand, daß geringere Mengen von Feuchtigkeit im Boden die Stickstoffbindung begünstigen, größere Mengen sie verzögern. Sehr eingehend beschäftigt sich neuerer Zeit Stocklasa (42) mit der Ernährungsphysiologie der oligonitro- philen Bakteriaceen und der Untersuchung ihrer Stoffwechsel- produkte. Als Abbauprodukte des als Kohlenstoffnahrung gebotenen Mannits fand er bei Azotobacter chroococcum Alkohol, Milchsäure, "Essigsäure, in einem Falle auch. Buttersäure, während Bernsteinsäure und Ameisensäure fehlten. Wurde Glucose als Nahrung geboten, so verlief der Abbau ähnlich, nur bildet sich in diesem Falle auch Ameisensäure. An Gasen traten ausschließlich Kohlensäure und Wasserstoff auf. Stocklasa schreibt den Abbau von Mannit und Glucose der Wirkung glycolitischer Enzyme zu und glaubt, daß die Bildung von Wasserstoff eine wichtige Rolle bei der Assimilation des elementaren Stickstoffes spielt. Die Mitteilung Stocklasa’s, daß bei der Zersetzung der Kohlehydrate Wasserstoff, Alkohol und Kohlensäure entstehen, wird übrigens neuester Zeit durch Krzewieniewski (43) in Zweifel gezogen. In einer erst kürz- lich erschienenen Arbeit hat Stocklasa (44) seine Versuche wiederholt und gefunden, daß bei der Assimilation des elementaren Stickstoffes durch Reinkulturen von Azotobacter chroococcum Wasserstoff in erheblichen Mengen entsteht und daß dieser Wasserstoff eine ganz bestimmte Aufgabe bei der Bindung elementaren Stickstoffes zu erfüllen habe. Es dürfte nach Ansicht des Verfassers als erstes Produkt CNH entstehen, welches sodann die Grundlage der Eiweißsynthese bei den weiteren Stoffwechselprozessen abgibt. Stocklasa hat den Azotobacter chroococcum einer eingehenden Analyse unterzogen und in der Reinasche desselben unter anderem verhältnismäßig sehr viel Phosphorsäure und Kaliumoxyd gefunden. In diesen beiden Stoffen sieht er quasi Coenzyme der glycolitischen Enzyme, da sie dieselben bei der Zersetzung von Kohlehydraten wesentlich unterstützen. Nebst den beiden genannten Substanzen schreibt er auch dem. für den Atmungsprozeß so wichtigen Mangan eine besondere Wirkung bei der Stickstoffassimilation zu. Stocklasa konnte aus Azotobacter-Kulturen Enzyme isolieren, welche der Zymase und Lactacidase sehr ähnlich sind. 1104 H. Zikes, Mit diesen und anderen Enzymen wie den Schizasen vermag Azotobacter die zahlreichen Kohlehydrate, die sich in der Erde namentlich in der Form der Furfuroide vorfinden und von welchendie Pentosane diewichtigsten sind, allmählichabzubauen, in Monosaccharide wie Arabinose und Xylose zu verwandeln und diese dann weiter zu spalten. Außer bei freilebenden Spaltpilzen wird Stickstoff- prototrophie zunächst auch für einige Vertreter aus dem Stamme der Zuthalophyta behauptet, jedoch herrscht hierüber noch keine Einigkeit. Berthelot (45) gibt Stickstoffiixierung für Aspergillus niger, Alternaria tennis und Gymnoascus an, jedoch soll nur die Alternaria-Kultur rein gewesen sein. Winogradsky fand bei Aspergillus keine Stickstoffbindung, Puriewitsch (46) jedoch schreibt dem Aspergillus niger und Penicillium glaucum diese Eigenschaft zu. Saida (47) fand, daß Aspergillus niger, Mucor stolonifer, Endococcus purpuras- cens und Phoma betae freien Stickstoff assimilieren. Nach- prüfungen dieser Arbeit durch Koch (48) haben aber negative Resultate ergeben, jedoch meint dieser, daß hieraus noch nicht ohne weiteres gefolgert werden darf, daß die Angaben von Puriewitsch und Saida unrichtig sind, da es ja auch bei älteren Reinkulturen von Azofobacter vorkommt, daß sie nur eine außerordentlich schwache, hie und da auch gar keine 'Stickstoffbindung zeigen. Nach der Ansicht Heinze’s (49) sind höhere Pilze nicht imstande, den freien Stickstoff der Luft zu binden. Wenn sie trotzdem für die im Boden vor sich gehende Stickstoffsammlung von Bedeutung sind, so beruht dies darauf, daß sie ähnlich wie die Algen für die eigentlich stickstoffsammelnden Bakterien den Kohlenstoff in möglichst geeigneter Form zu liefern vermögen. Ternetz (50) überprüfte neuester Zeit gleichfalls Asper- gillus niger und Penicillium glancum, fand aber, daß diesen Pilzen die Stickstoffbindung nur in sehr geringem: Grade innewohnt. Im vergangenen Jahre hat Fröhlich (51) mehrere Schimmelpilze, wie Alternaria tenuis, Macrosporium commune, Hormodendron cladosporioides und Cladosporium herbarum auf Stickstoffbindung überprüft und angeblich gefunden, daß Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1105 die durch diese Pilze assimilierte Stickstoffmenge größer ist Als bei Clostridium pasteurianum. Was die Stickstoffbindung durch Algen anbelangt, so wurden eingangs bereits die Anhäufungsversuche Beijerinck’s mit Cyanophyceen erwähnt. Frank (52) einerseits, Schlösing und Laurent (53) andrerseits schlossen aus der Vermehrung verschiedener Algen in sterilem und von der Sonne beschienenem Sand auf ihr Ver- mögen, N zu binden. Sie fanden bei der Bestimmung des Stick- stoffgehaltes in diesen Sandkulturen eine starke Stickstoffan- reicherung. Kossowitsch (54) hat später diese Versuche nach- geprüft, aber speziell bei Reinkulturen von Uystococcus ein nega- tives Resultat erhalten. Er fand aber starke Stickstoffixierung, wenn er die Algen mit Bodenbakteriengemischen kultivierte, und neigt zu der Ansicht hin, daß Algen allein zwar nicht imstande sind, Stickstoff zu binden, wohl aber in einer Art symbiotischen Verhältnisses mit Bodenbakterien den durch diese Organismen assimilierten Stickstoff weiter verwenden und dafür diesen die Lieferung von Kohlehydraten vermitteln. Eine Bestätigung hierzu lieferte auch Hugo Fischer (55), welcher ein symbioti- sches Verhältnis des Azofobacter nicht allein mit Meeresalgen, sondern auch mit bodenbewohnenden ÖOscillatorien beob- achtete. Auch Heinze (56) spricht den Algen im Boden insoweit eine große Bedeutung zu, als sie stickstoffsammelnde Organismen, namentlich Azotobacter in reichlichem Maße mit wertvollen besonders geeigneten Kohlenstoffverbindungen wie Mannit, Glycogen eventuell auch mit Pentosanen (Pentosen) versorgen und ihnen die Energie liefern, kräftigst Stickstoff zu assimilieren. Es ist dies zugleich die verbreitetste Ansicht, daß Algen, wie gesagt, nicht direkt stickstoffbindend wirken, sondern die stickstoffbindenden Spaltpilze durch Über- lassung von Nährstoffen unterstützen. Auch Krüger und Schneidewind (57) konnten mit Reinkulturen von Stichococcus, Chlorella und Chlorothecium keine Stickstoff- bindung erhalten. Wäre die Ansicht von Benecke und Keutner (58) richtig, daß die von Beijerinck entdeckten Azotobacter-Arten nicht Bakterien sind, sondern zu den farb- losen Algen gehören und als farblose Aphanocapsa-Arten 1106 | H. Zikes, alizufassen sind, so wären auch vereinzelte Algen einwandfrei als stickstoffprototrophe Organismen anzusprechen. Auch für weitaus höher stehende Pflanzen als Algen wird Stickstoff- assimilation behauptet. Hier muß zuerst der Ansicht .Frank’s gedacht werden, daß jedes pflanzliche Protoplasma freien Stick- stoff zu assimilieren vermag, daß jede Pflanze mehr oder weniger den freien Luftstickstoff in ihren Stoffwechsel ein- beziehen kann. Scheinbar bestätigt wurde diese Annahme für Hafer und: Senfi.durch>'Liebscher ®9), fürn Gerste Taurzh Petermann (60), für Hafer und Roggen durch Atwater und Woods (61). Zahlreiche andere, und zwar neuere Arbeiten haben aber gezeigt, daß der höheren Pflanzenwelt keine Stickstoffbindung innewohnti. Bisher sind aber alle Unter- suchungen mit sehr geringen Ausnahmen in nicht oder nur unvollständig sterilisierter Erde oder sonstigen unsterilen Nähr- böden angestellt worden, so daß über die Stickstoffprototrophie höherer Pflanzen noch keine Klarheit herrscht. Nur Peter- mann (62) hat später bei seinen Versuchen mit Gramineen vollständig sterile Nährböden benützt und konstatiert, daß diese Gewächse keinen Stickstoff binden, während Stocklasa (68) das Gegenteil beobachtet haben will. Neuerer Zeit vertritt auch Jamieson (64) den Standpunkt, daß die Pflanzen ganz allgemein freien Stickstoff direkt aus der Luft aufnehmen und in Eiweiß verwandeln. Nach seiner Theorie sind speziell die Blätter der Pflanzen zur Stickstoffassimilation befähigt, aber nur dann, wenn ihre Epidermis außerordentlich dünn ist. Als ganz besondere Konzentrationszentren der Stickstoffassimilation sieht Jamieson gewisse spezifisch ausgebildete Haare der Blätter, Blattstiele und Stengel an. Durch Anwendung verschiedener Eiweißreagentien wie Jod, Kupfersulfat, Millon’s Reagens gelang es ihm angeblich nachzuweisen, daß die Albumingenera- toren, wie er diese Haare nennt, in ihren Scheitelzellen Eiweiß in großen Mengen produzieren, dessen Stickstoff nur der Luft entstammen könne. Er fand, daß diese Scheitelzellen sich zuerst mit Eiweiß anreichern, während alle übrigen Zellen des Haares erst von hier aus mit Eiweiß in größerer Menge versorgt wurden. Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1107 Die Untersuchungen Jamieson’s sind, zwar nur qualitativ durchgeführt, an sich sehr interessant, doch stehen sie mit allen bisherigen Erfahrungen in dieser Frage so sehr in Wider- spruch, daß sie nicht plausibel erscheinen und auch theoretisch schwer verständlich sind. Ich habe bisher nur auf die Stickstoffassimilation durch frei in der Erde lebende Organismen Rücksicht genommen. Es erübrigt noch, kurz auf die Bindung freien Stickstoffes durch das Zusammenwirken von Schizomyceten und Eumyceten mit höheren Pflanzen einzugehen. Hier will ich mich, da meinem Thema fernerliegend, nur auf die wichtigsten Tatsachen beschränken. Schon in den Werken einiger landwirtschaftlicher Schrifsteller des Altertums, wie des Plinius und Varrus, war die Meinung ausgesprochen worden, daß man den Boden nach Ernten von Leguminosen nicht zu düngen brauche. Man be- zeichnete diese Pflanzengruppe als Boden bereichernd, während man die Gramineen als bodenzehrend bezeichnete. Später fanden Lawes und Gilbert, daß die bodenbereichernde Fähigkeit auf eine Stickstoffwirkung zurückzuführen ist und man nannte die Leguminosen Stickstoffmehrer zum Unterschied von den Halmfrüchten, Hackfrüchten etc., welche mitdem Namen Stickstoffzehrer bezeichnet wurden. Die ersteren reicherten, wie man sah, den Stickstoffgehalt im Boden an, die letzteren entnahmen und erschöpften denselben beifortdauerndem Anbau. Liebig wares zuerst, der aus diesen Tatsachen die Ansicht schöpfte, daß der Luftstickstoff in irgendeiner Weise zur Er- nährung der Leguminosen herangezogen werde. Die Versuche, welche Boussingault (65) und auchandere anstellten, brachten in diese Frage noch keine Entscheidung. Erst im Jahre 1886 brachten die Arbeiten von Hellriegel und Wilfarth (66) den sicheren Nachweis, daß die Leguminosen durch den Besitz der schon lange, speziell schon Malpighi (67) bekannten knöllchenartigen Anschwellungen an den. Wurzeln befähigt sind, den Stickstoff der Luft zu assimilieren. Woronin (68) andrerseits kommt das Verdienst zu, zuerst, und zwar bereits im Jahre 1866 darauf hingewiesen zu haben, daß diese Knöll- chen von lebenden, den Bakterien ähnlichen Gebilden erfüllt sind. Es dauerte ziemlich lange, und zwar bis zum Jahre 1888, 1008 F. Weber, gelten nicht bloß für die ältesten Teile der heurigen Triebe, die unmittelbar an den vorigjährigen Astteil grenzen, sondern ebenso für die allerjüngsten ganz dünnen Teile, ja selbst für Blattstiele und Blattnerven. Stärke: ist überall dort vorhanden, wo sich Fett beob- achten läßt, jedoch ziemlich bis sehr wenig, fast gar keine im Weichbast. In mit Jod gefärbten Querschnitten fallen drei Stärkeringe auf, in denen sich also relativ am meisten Stärke findet: 1. einer unterhalb der Epidermis, 2. einer unmittelbar außerhalb des Bastes, 3. einer in der Markkrone. 28. Mai 1909. Rinde und Holzmarkstrahlen Fett II bis II, Mark Ill. 27. Juni 1909. Rindenmarkstrahlen Fett III, Stärke II, übrige Rinde Fett II, Markkrone und Mark Fett III bis IV, Stärke Il. 10. August 1908. Der Fettgehalt der einjährigen Zweige hat gegenüber dem Frühling bedeutend zugenommen, auch im Holz schon Fett IV! 28. November 1908. Fett IV. Daß der Fettgehalt im November und dann später im Winter bedeutend ist, braucht hier wohl nicht erwähnt zu werden. Aus diesen Beobachtungen glaube ich schließen zu können, daß der Prozeß der Fettbildung nicht im Spät- herbst einsetzt, sondern den ganzen Sommer gleich- zeitig mit der Stärkebildung vor sich geht; demnach werden im ganzen Sommer die Assimilationsprodukte bei Tilia nicht allein in Form von Stärke als Reserve- stoffim Stamm deponiert, sondern gleich auch ein Teil in Form von Fett. Dafür spricht unter anderem be- sonders die Tatsache, daß in einjährigen Ästen der Fettgehalt im Verlauf des Sommers stetig zunimmt. Das gleiche scheint mir aus den Befunden an Tilia- Keimlingen hervorzugehen. >. Juni 1909. Tilia-Keimlinge nur mit den beiden Keim- blättern (Assimilationsorgane). Ziemlich zahlreiche Fett- tropfen im Rindenparenchym (besonders unmittelbar unter der Epidermis), ferner im Weichbast und in der Markscheide. Wandlungen der Stärke und des Fettgehaltes. 1009 Stärke 0. Der Keimblattstiel enthält Fett O, dagegen inderan das Phloem grenzenden Stärkescheide Stärke Ill 6. Juni 1909. Tilia-Keimlinge, außer den beiden Keim- blättern mit einem wohl ausgebildeten Laubblatt, also etwas älteres Entwicklungsstadium. Eintschieden. Tettreicher | als. :die "eben beschriebenen jüngeren Stadien. Stärke 0, nur im Phloem OÖ bis I. Auch hier halte ich das vorhandene Fett für entstanden aus den in den jungen Stamm eingeleiteten, frisch assimilierten - Baustoffen und nicht aus dem Samenendosperm entnommenen Reservestoffen. (Dafür spricht, daß die Frucht, nachdem einmal die Keimblätter zur Entwicklung gekommen sind, mit dem Keimling gar nicht mehr in Verbindung steht und daß, je älter die Keimlinge sind, je länger sie also bereits assimilieren, desto mehr Fett sich in denselben vorfindet.) Auffallend ist, daß in den Keimlingen die frischen Assimi- late zuerst in Form von Fett im jungen Stamm deponiert werden und nicht oder erst in zweiter Linie (weil weniger) in Form von Stärke. (Leider konnten die Verhältnisse än Keim- lingen wegen Abschlusses der Arbeit nicht bis in den Sommer, respektive Herbst hinein verfolgt werden.) Als Hauptergebnis dieser Untersuchung an einjährigen Ästen und Keimlingen ist anzuführen: Der Fettbildungs- prozeß setzt bereits im Frühling ein und geht (bei einjährigen Ästen wenigstens) den ganzen Sommer über vor sich, beginnt also nicht erst im Spätherbst zur Zeit der Stärkelösung. Zum Schluß seien noch angeführt die nicht uninteressanten Ergebnisse der Untersuchungen an Tilia-Wurzeln, besonders in der Winterperiode. | (Leiderwar es mir gerade im Winter nicht möglich, Wurzeln aus größeren Tiefen zu bekommen und beziehen sich daher alle folgenden Angaben auf junge, meist nicht über 5 Jahre alte Wurzeln aus sehr geringen Bodentiefen.) 30. Jänner 1908. Stärke III, Fett I. 2. Februar 1908. Stärke IV, Fett O bis I. 3. März 1908. Stärke IV, Fett II bis I. 1110 H. Zikes, schied sie in zwei Gruppen, in eine Gruppe, die in sauren Böden, und in eine zweite Gruppe, die in basischen Böden vorkommt. Hiltner (76) erwies aber die Unhaltbarkeit dieser Auffassung. Im Jahre 1903 haben Hiltner und Störmer (77) die Frage der Arteinheit der Knöllchenbakterien neuerdings studiert und festgestellt, daß dieselben sich in zwei ziemlich scharf zu trennende Gruppen unterscheiden lassen, und zwar nicht allein in morphologischer sondern auch in physiologischer Beziehung. Diese zwei Gruppen wurden als zwei verschiedene Arten auf- gestellt und die eine Art mit Rhizobium radicicola, die andere mit Rhizobinm Beijerinckii (H. und St.) bezeichnet. Der wesentliche Unterschied in physiologischer Beziehung beruht darauf, daß Rhizobium Beijerinckii gar nicht oder nur sehr schwer auf gelatinösen Nährböden zum Wachsen zu bringen ist. Zu dieser Art, die nur auf Agar gedeiht, gehören die Erreger der Wurzelknöllchen von Lupinen, Seradella, welche beide nach Gerlach und Vogel (78) sich völlig gegen- seitig vertreten können, und Soja, während die auf Gelatine wachsende Art alle übrigen Knöllchenbakterien umfassen soll. Nach Ansicht der Verfasser besteht jede Art aus verschiedenen Varietäten, sogenannten Standortsvarietäten, die durch An- passung ineinander überführbar sind. Anhangsweise hiezu sei erwähnt, daß Rodella (79)aus den Knöllchen der Leguminosen regelmäßig die Entwicklung einer anaeroben Bakterienart beobachtete, welche er mit Winogradsky’s Clostridium pastorianum zu identifizieren glaubte, aber von dieser Ansicht durch weitere Spezialuntersuchungen wieder abgekommen ist, da diese Art sowohl auf Nährgelatine wie auf gezuckertem Agar sehr gut fortkommt, was bei dem eigentlichen Clostridium pastorianum nur in geringerem Maße der Fall ist. Gino de Rossi (80) führt in einer sehr umfangreichen Arbeit aus, daß das Bacterium radicicola Beijerinckii noch sehr unsicher und wenig genau beschrieben wurde. Der von ihm entdeckte Stamm sei der erste, der in völlig einwandfreier Weise rein- gezüchtet und sicher individualisierend identifiziert wurde. Da man erkannt hatte, daß die Knöllchen der Leguminosen eine so überaus wichtige Bedeutung für die Stickstoffversorgung der Luftstickstoff assimilierende Hefe. £irl Leguminosen haben, ging man dann später auch an die Unter- suchung der physiologischen Bedeutung der knöllchenartigen Anschwellungen anderer Pflanzen. Schon lange waren solche Anschwellungen bei den Erlen und Ölweiden bekannt. Brunchorst (81) fand sie weiter bei Myrica Gale, Bei- jerinck, (82) bei Melampyrum pratense und Rhinanthus major. Hiltner (83) konnte Knöllchenbildung auch bei Scrophulariaceen und Labiaten nachweisen. Woronin (84) fand in den Knöllchen der Erlen einen Pilz, welchen er Schinzia alni nannte. Später haben sich mit diesem Organismus besonders Möller (85), Brunchorst (86) und Frank (87) beschäftigt. Brunchorst konnte diesem Organismus im System der Pilze keinen Platz anweisen, obwohl er ähnlich wie Mucoraceen Sporangien bildet. Er nannte ihn Frankia subtilis. Frank hält Frankia subtilis nicht für einen Pilz, sondern »nur für etwas von pilzlicher Abkunft, für ein im Stoffwechsel einer anderen Pflanze degeneriertes, gewissermaßen zum Bestand- teil der letzteren gewordenes und zugrunde gegangenes Lebe- wesen«. Nach Hiltners (88) Ansicht ist Frankia subtilis ein bakterienartiger Organismus, dessen fadenartige Coenobien leicht in stäbchenartige Glieder zerfallen. Shibata (89) schließt sich im großen und ganzen dieser Ansicht an. Bjorken- heim (90a) und Zach (905) beobachteten in Weißerlen- knöllchen einen Hyphenpilz von auffallend großen Dimensionen, ohne sich aber über die systematische Stellung desselben zu ‚äußern. Die Stickstoffassimilation durch die Knöllchen der Erlen ist nach Hiltner eine recht hohe. Auch für Elaeagnus angustifolius, die Ölweide, haben Nobbe und Hiltner den Nachweis erbracht, daß diese Pflanzenart durch den Besitz der Knöllchen nicht auf den Bodenstickstoff angewiesen ist. Der die Elaeagnus-Knöllchen erzeugende Organismus ist wie Brunchorst nachwies, dem der Erlen sehr ähnlich. In den Knöllchen von Myrica Gale lebt nach Shibataeine Actynomyces-Art. Auch in Cycadeen kommen Knöllchen vor, in welchen eine Alge, wahrscheinlich eine Art Nostoc oder Anabaena gefunden wurde. Br unchorst (91) hält 1112 H. Zikes, aber den Erreger nicht für eine Alge, sondern für einen nicht weiter benannten Pilz. Nach Ansicht von Hiltner dürfte es aber keinem Zweifel unterliegen, daß in den Knöllchen der Cycadeen vorzüglich Algen anzutreffen sind. Schneider hat übrigens auch mehrere Bakterienarten in den Knöllchen der Cycadeen gefunden. Schließlich wäre auch noch der Mykorrhizen Erwähnung zu tun, da auch diese Bildungen teilweise mit der Stickstofffrage in Verbindung stehen. Zuerst beschäftigte sich Wahrlich (92), und zwar genauer mit der Mykorrhiza-Bildung an Örchideen-Wurzeln, obschon vorher Reeß (93) eine Ver- pilzung an Koniferenwurzeln durch EZlaphomyces, ein Jahr später (1881) Kamienski (94) an der chlorophyllosen Pflanze Monotropa hypopitys beobachtete. Frank (95) war es dann, welcher allgemein auf die Verpilzung der Wurzeln verschiedener Pflanzen aufmerksam machte. Er unterschied ectotrophe Mykorrhizen, bei welchen der Pilz mantelähnlich die Wurzeln von außen umgibt und nur in die peripheren Teile derselben eindringt und endotrophe Mykorrhizen, bei welchen sich die Pilzfäden mehr im innern und an bestimmten Stellen entwickeln. Ectotrophe Mykorrhizen finden sich nach Frank fast bei allen Coniferen und Cnpuliferen, endotrophe bei Orchideen, Ericaceen und anderen. Ergänzt wurde diese Mitteilung durch eine Arbeit Tubeufs (96), welcher auch bei verschiedenen Coniferen die Bildung von endotrophen Mykorrhizen beob- achtete. Schlicht (97), Janse (98) und namentlich Stahl (99) haben dann die Kenntnisse der Mykorrhizen erweitert; letzterer führte aus, daß die Mykorrhizenbildung nur bei submersen und schwimmenden Wasserpflanzen und einzelnen artenreichen Familien (Cyperaceen, Cruciferen, Polypodiaceen) fehle, während sie bei der Mehrzahl der höheren Pflanzen entweder fast stets oder doch vorübergehend aufzutreten pflegt. Ectotrophe Mykor- rhizen scheinen von verschiedenen Pflanzen hervorgebracht zu werden, während an der Bildung der endotrophen nur eine Pilzart beteiligt zu sein scheint. Die Bedeutung der ectotrophen Mykorrhizen für das Leben der Pflanzen konnte bisher noch nicht einwandfrei erklärt werden, die endotrophe Mykorrhizenbildung steht aber gewiß mit der Stickstoffassimilation in Zusammenhang; es | | | Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1113 dürfte in hohem Grade wahrscheinlich sein, daß durch diese Bildung eine Bindung des freien atmosphärischen Stickstoffes erfolgt, wie speziell die Arbeiten von Nobbe und Hiltner (100) einerseits, von P. E. Müller (101) andrerseits dartun, obwohl neuester Zeit sich Möller (102) gegen Müller wendet, indem einzelne endotrophe Mykorrhizen, wie die der Bergkiefer, ab- solut keinen Stickstoff binden. Hiltner hat neuerer Zeit auch noch darauf hingewiesen, daß möglicherweise durch Pilz- mycelien, welche hie und da auch auf oberirdischen Pflanzen- teilen vorkommen, eine Stickstoffassimilation herbeigeführt werden kann; so fand Hiltner einen Pilz auf dem Taumellolch, welcher auf die Wirtpflanze eine fördernde Wirkung äußerte, welche Beobachtung von Nestler (103), der von einer ‘echten Symbiose spricht, bestätigt wurde. Neuester Zeit hat Ternetz (104) auf Ericaceen fünf Arten von Phoma-Pilzen beobachtet und experimentell festgestellt, daß dieselben zur Stickstoffbindung deutlich befähigt sind. Wie aus vorliegender Übersicht, in die ich nur das Wichtigste über das Vorkommen bisher gefundener oligo- nitrophiler Organismen aufgenommen habe, hervorgeht, ist bisher ein Blastomycet oder Sproßpilz im weiteren Sinne mit Ausschluß der von Löhnis untersuchten Torula noch nicht als stickstoffprototroph angesprochen worden. Ich erinnere mich zwar, vor Jahren an irgendeiner Stelle gelesen zu haben, daß Blastoderma salmonicolor den atmosphärischen Stickstoff zu binden vermag, doch erscheint diese Beobachtung in keiner der neueren Arbeiten und Zusammenfassungen oligonitrophiler Organismen aufgenommen, so daß ich hier nur kurz hierauf verweisen will. Der von mir, wie schon eingangs erwähnt, auf Lorbeerblättern gefundene Pilz dürfte, wie meine Ausführungen ersichtlich machen werden, zu den mittelstarken stickstoff- assimilierenden Organismen gehören. Dieser Pilz, welchen ich, wie ich hier gleich mitteilen will, infolge gänzlichen Aus- bleibens von Ascusbildung zu den Fungi imperfecti rechnen muß, bringt unter keinen Umständen ein typisches Mycel zur Entwicklung, sondern wächst auf allen Nährböden und unter allen Verhältnissen in Sproßmycelien oder durch Knospung. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 74 1114 H. Zikes, Er muß daher zu den Blastomyceten oder Sproßpilzen im weiteren Sinne gerechnet werden. Derselbe fand sich in ziem- licher Menge auf den untersuchten Lorbeerblättern vor. In dem einen Falle bildete er bis zu 18°/, sämtlicher auf Zuckeragar aufgegangenen Keime. Die Blätter wurden zur Eruierung ihres Keimgehaltes einzeln in kleine je 20 cm’. Wasser enthaltende Pulvergläser gebracht, hier gründlich durch Schütteln abgespült und eine äquivalente Menge der Aufschlemmflüssigkeit zur Anlage einer Plattenkultur auf Zuckeragar verwendet. Zur Darstellung dieses Zuckeragars diente nach Beijerinck’s Vorschrift eine 2°/, Agargallerte, in welcher durch oftmaliges Waschen mit Wasser der Stickstoffgehalt auf ein Minimum herabgedrückt wurde. .In der hinterbliebenen Masse wurden dann pro 100g 2 g d-Glucose chem. pur Merck und 0:02 8 saures phosphor- saures Kali gelöst. Die verwendete Glucose erwies sich, nach der Lassaigne’schen Probe überprüft, als nahezu stickstoff- frei, jedesfalls ergab sie keine Reaktion, welche mehr als Spuren von Stickstoffsubstanzen angedeutet hätte. Es enthielt daher der benützte Glucoseagar nur die außerordentlich geringen Stickstoffanteile, welche das Wiener Hochquellen- wasser besitzt, sowie die geringen Mengen von Stickstoff- verbindungen des ausgewaschenen Agars. Bevor ich an die weitere Untersuchung dieses Sproßpilzes ging, um seine morphologischen und physiologischen Eigenschaften festzu- stellen, hieltich es für notwendig, von demselben eine einwand- freie Reinzucht herzustellen. Hiebei begnügte ich mich nicht, den Organismus auf Zuckeragar auszusäen und dann aus einzelnen Kolonien Verdünnungen anzulegen, wie dies bei Bakterienreinzuchten üblich ist, sondern ich benützte die Einzellenzucht, ging also von einer einzelnen Zelle aus. Da der Organismus, seinen natürlichen ökologischen Verhältnissen entsprechend, auch künstlich herangezüchtet werden sollte, lag mir daran, nur Oberflächenkolonien zu erhalten. Ich stellte mir zu diesem Zweck auf größeren quadrierten Deckgläschen dünne Platten von dem beschriebenen Zuckeragar her, welcher zuvor einigemale filtriert wurde, bis er die entsprechende Pellucidität besaß und es leicht war, die ausgesäten Keime zu Luftstickstoff assimilierende Hefe. 11:15 sehen und ihre weitere Entwicklung zu beobachten. Es wurde hierauf von dem Hefebelag einer jungen Zuckeragarkultur eine Aufschlemmung in sterilem Wasser angefertigt, die derart beschaffen war, daß ein kleines Mikrotröpfchen von zirka 1 bis 1!/, mm Durchmesser aus derselben zirka einen Keim ent- hielt. Solche Tröpfchen trug ich nun reihenweise mittels steriler Glaskapillaren in die Mitte der Quadrate auf und brachte die so adjustierten Deckgläschen unter allen Kautelen eines sterilen Arbeitens auf eine Böttcher’sche Kammer, die ja gewöhnlich zur Anlage von Hefereinkulturen benützt wird. Nun wurden die einzelnen Quadrate durchmustert und jene Quadrate speziell im Auge behalten, in welchen nur eine Hefe- zelle gesehen worden war. Da das Wasser aus der Hefe- aufschlemmung rasch in den Agar aufgesaugt wird, kommen die Hefezellen bei dieser Kulturmethode auf der Oberfläche des Agars zu liegen und werden sich die Kolonien zu Oberflächen- kolonien entwickeln. Nach 24 Stunden wurden die Platten einer neuerlichen Perlustration unterzogen und nun bei jeder Kolonie die Anzahl der gebildeten Tochterzellen festgestellt. Jene Kolonien wurden dann weiter beobachtet, welche die relativ meisten Zellen enthielten, denn diese mußten aus den wachs- tumskräftigsten und schnellwüchsigsten Zellen hervorgegangen sein. Von diesen Kolonien wurden nach entsprechender Zeit Strichkulturen auf Zuckeragar angelegt, welche dann für die weiteren Untersuchungen als Ausgangsmaterial dienten. A. Verhalten des Pilzes auf verschiedenen Nährböden und seine morphologischen Eigenschaften. a) Würzegelatine. Auf diesem Nährboden entwickelt der Mikrobe ganz glatt- randige Beläge; auch auf der Oberfläche der Kolonien, selbst der Riesenkolonien sind keine Differenzierungen bemerkbar, die Riesenkolonien ähneln sehr dem Torula-Typus. Die Einzel- organismen sind zumeist von elliptischer Gestalt und Knospen fast stets polar. Sie besitzen eine Länge von 8 bis 12 u, eine Breite von 3 bis 4 u. In älteren Zellen treten stark lichtbrechende Vacuolen, zumeist in der 2 bis 3 Zahl auf (siehe Zuckeragar). 74* 1116 H. Zikes, b) Brot. Auch hier weist die Kultur ein ganz glattes Aussehen von grauweißer Farbe auf. Die Zellen sind zumeist elliptisch; hie und da kommen auch kugelige Zellen vor. Die Größen- dimensionen betragen 4 bis 75 Länge, 25 bis 3 Breite. In älteren Zellen kommt es zur Bildung von deutlich hervor- tretenden Vacuolen. c) Kartoffel. Die Kultur besitzt eine weiße Farbe, ist ganz glatt umrandet und stark über das Nährsubstrat emporgewölbt, überhaupt sehr kräftig entwickelt. Ältere Kartoffelkulturen zeigen an dem dünneren und trockeneren Ende der keilförmig geschnittenen Kartoffel ein kreidiges Aussehen. Hier sind die Zellen sehr unregelmäßig gestaltet und zur Involutionsformen- bildung geneigt, so finden sich oft Zellen in Dreiecksform; manche Zellen sind von enormer Größe, andere wieder sehr klein. Am: unferen feuchten Teil der Kartoffel besitzen die Zellen regelmäßigere Formen, doch sind sie mehr kurz und breit. d) Glucoseagar. Auf diesem Nährboden bildet der Organismus einen überaus kräftigen, fast weißen Belag, der sich stark über das Nährsubstrat erhebt und glattrandig gegen dasselbe abfällt. Von einer Differenzierung auf der Oberfläche ist kaum etwas zu sehen. Die Zellform ist elliptisch, die Länge beträgt 5 bis 3, die Breite 2:5 bis 3. In älteren Kulturen erscheint auch auf diesem Nährboden das Protoplasma der Zellen stark differenziert, indem es zur Ausbildung stark lichtbrechender Vacuolen kommt. Ursprünglich hatte ich diese Gebilde bei flüchtiger An- sicht für Ascosporen gehalten, doch fehlt diesem Pilze die Eigenschaft, Ascosporen zu bilden, soweit ich wenigstens Einsicht nehmen konnte, vollständig, denn weder auf Gips- blöcken, Tonblöcken, noch auf Kartoffeln und gelber Rübe kam es trotz mehrwöchiger Kultivierung zur Ascusbildung, Die fraglichen Gebilde waren aber auch weder fettartiger Natur, noch bestanden sie aus Glycogen, da alle in dieser Luftstickstoff assimilierende Hefe. 117 Richtung angestellten Reaktionen ein negatives Resultat ergaben. Dagegen trat bei Behandlung mit Glycerin, 10°, salpetersaurer Kalilösung, Zuckerlösung (Syrup. simpl.) sofort Plasmolyse ein, wobei die stark lichtbrechenden Inhaltskörper verschwanden. Dieselben stellen demnach Vacuolen mit stark lichtbrechendem Inhalt vor. Ich habe dann später eine ganze Reihe verschiedenprozentiger Zuckerlösungen zur Einwirkung gebracht und gefunden, daß erst eine 25 bis 30°/, Lösung plasmolysierend wirkt, woraus hervorgeht, daß der Inhalt der Vacuolen eine sehr hochprozentige Lösung darstellt. Diese Vaeuolenbildung ist noch dadurch interessant, daß sie sich stets nach beendeter Vermehrung einstellt. Bringt man nämlich alte vacuolisierte Zellen auf neues Nährsubstrat, so beginnen die Zellen alsbald zu knospen, die Vacuolen verschwinden dann allmählich, der Zellinhalt wird mehr weniger hyalin und unterscheiden sich dann die Zellen nicht wesentlich von den Tochterzellen, deren Protoplasma noch gar keine Granulation aufweist. Die Knospung geht weiter, aus den Tochterzellen entstehen weitere Zellen, nach einigen Tagen hört aber die Bildung neuer Zellen auf, das Protoplasma fast aller Zellen zeigt die Tendenz zu granulieren, die scheinbaren Granula vergrößern sich und werden zu Vacuolen. Ich habe mir die Mühe genommen, diesen Gang der Entwicklung von Tag zu Tag zu beobachten. Am 6. Jänner wurde die Kultur frisch abgeimpft, am 7., 8., 9. Jänner befanden sich alle Zellen in kräftiger Knospung, an diesem Tage war die Oberfläche des Agars völlig von den Zellen bedeckt, am 10. Jänner erschien das Protoplasma schon in vielen Zellen nicht mehr hyalin und gleichmäßig zusammen- gesetzt, sondern durch kleine Inhaltskörper granuliert, am 11.und 12. Jänner war fast keine Zelle mehr in Knospung begriffen, sämtliche Zellen zeigten die feine Granulierung, am 13. Jänner, also nach sieben Tagen begannen sich deutliche, stark licht- brechende Vacuolen zu bilden. Die Zahl der Vacuolen ist hier- bei in den. einzelnen Zellen nicht. gleich. Manche Zellen enthalten zwei bis drei größere, andere Zellen wieder mehrere kleinere Vacuolen, auch ergaben sich Unterschiede in der Größe der Vacuolen. In diesem Entwicklungszustand 1118 H. Zikes, halten die Zellen ıinonatelang aus, ohne daß Vermehrung eintritt, ohne daß sie aber auch zugrunde gehen. Auf neues Nährsubstrat gebracht, beginnen dann nach einiger Zeit fast sämtliche Zellen wieder auszuknospen, es ist also kaum eine während der langen Ruheperiode zugrunde gegangen. Diese Vacuolenbildung scheint eine Art Dauerstadium vorzustellen, bei welchem in den Vacuolen vielleicht Kohlehydrate wie Glucose oder durch Polymerisation aus dieser entstandene: Körper wie Dextran aufgespeichert werden. Dafür spricht wenigstens einigermaßen das außerordentlich starke Licht- brechungsvermögen des Vacuoleninhaltes. Auf Nährbouillon, Hefewasser, Heudekokt, 2°/, Glucosewasser (hergestellt aus Leitungswasser, dem 0:02°/, saures Kaliumphosphat zugesetzt wurde) bildet der Sproßpilz zarte Häute, welche zumeist aus zierlichen Sproßverbänden von 4 bis 5 Zellen bestehen. Auch auf Bierwürze kommt es, aber nur hie und da zu einer solchen sehr schwachen Hautbildung, die Würze wird hiebei nur langsam zersetzt, es tritt nach und nach Trübung ein, zu eigentlichen Gärungserscheinungen kommt es jedoch nicht. In 2°/, Glucosewasser wurde die Vermehrungsfähigkeit des Pilzes festgestellt. Es wurden zu diesem Zwecke pro Kubik- zentimeter dieser Lösung 200 Zellen ausgesäet. Nach 14 Tagen hatten sich dieselben auf 72,000.000 Zellen vermehrt. Die Vermehrungsfähigkeit beträgt demnach in diesem Nähr- substrate 360.000. Ähnliche Zahlen erhielt ich auch, als ich bei der Kultivierung nur reinen Luftstickstoff zur Kultur treten ließ. Dies gelang jedoch nur zu Anfang der Versuche, als die Hefe erst kurze Zeit auf künstlichen Nährböden gezüchtet wurde, später nahm das Vermehrungsvermögen wie auch die Stickstoff-. assimilation allmählich ab und werde ich später noch Gelegen- heit haben, ausführlicher auf diese Degenerierung und ‘ihre wahrscheinlichen Ursachen einzugehen. Ähnliche Beob- achtungen haben ja auch Koch und andere bei Azotobacter- Kulturen gemacht. B. Stiekstoffbindung. Da das Nährsubstrat nur sehr geringe Stickstoffmengen enthält, war anzunehmen, daß der Pilz bei seiner verhältnis- Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1119 mäßig hohen Vermehrungsfähigkeit zur Deckung seines Stickstoffbedarfes den Luftstickstoff heranzuziehen vermag. Orientierende Versuche, die mit kleineren Flüssigkeits- mengen unter Ausschluß der in der Luft vorhandenen Stick- stoffverbindungen vorgenommen wurden, ließen diese Annahme als gerechtfertigt erscheinen, so daß ich mich entschloß, die Versuche in größerem Maßstabe anzustellen und quantitativ auszuführen. Zu diesem Zwecke wurden größere, 12 fassende Ehrlenmeyer- oder Rund-Kolben mit 300 cm? Glucosewasser beschickt. Die Kolben verschloß ein doppeltdurchlochter Kaut- schukstöpsel, durch dessen eines Bohrloch eine rechtwinkelige Röhre bis zum Boden des Gefäßes reichte, deren freies Ende mit einem Wattefilter verbunden war, während das andere Bohrloch ein kürzeres rechtwinklig abgebogenes Rohr aufnahm, das beim Versuche selbst mit einem Aspirator verbunden wurde. Die zutretende Luft wurde durch mehrere Absorptions- gefäße geleitet, die hintereinander Wasser, Natronlauge und Schwefelsäure enthielten, um einerseits die in der Luft vor- handenen Ammoniumverbindungen, wie kohlensaures Ammon, salpetrigsaures Ammon, salpetersaures Ammon zurückzuhalten, andrerseits auch das freie Ammoniak zu binden. Der Inhalt der Kolben wurde, nachdem er entsprechend sterilisiert worden war, mit je 200 Zellen pro Kubikzentimeter besäet und hierauf die Kolben mit dem Absorptionsapparat verbunden. Es wurde nun während je 2 Stunden 14 Tage lang mittels Aspirator kräftig Luft durch die Kulturflüssigkeit geleitet und der Inhalt nach dieser Zeit der Stickstoffbestimmung zugeführt. Während dieser Kultivierung traten in den Ruhepausen schwache Haut- bildungen: auf, die dann zu Boden sanken und ein ziemlich festliegendes Depot bildeten. Anfänglich wurden die Stickstoff- bestimmungen nach Kjeldahl ausgeführt, doch erschien mir diese Methode zu ungenau, so daß ich mich bei der weiteren Folge der Dumas’schen Methode bediente. Beim Durchlesen der einschlägigen Literatur fand ich oft die Kjeldahl’'sche Methode ganz merkwürdig beschrieben. So wurde in manchen Arbeiten bei der Zersetzung ‘der organischen Substanzen . mittels Schwefelsäure nicht bis zur vollständigen Mineralisierung, beziehungsweise bis zum völligen: Klarwerden der schwefel- 1120 H. Zikes, sauren Lösung erhitzt, sondern das Erhitzen viel früher sistiert, dann gleich Natronlauge aufgefüllt und das zur Abscheidung gebrachte Ammoniak abdestilliert. Dadurch entstehen aber große Fehler, respektive Verluste. Um die Kjeldahl’sche Stickstoff- bestimmung einwandfrei durchzuführen, erscheint es unbedingt geboten, die Substanz mit Schwefelsäure völlig einzudampfen, dann zu verkohlen und die gebildete Kohle vollständig zu zer- setzen, um sämtliche Stickstoffsubstanzen in schwefelsaures Ammon zu überführen. Die Dumas’sche fand ich kaum in einer Arbeit angewendet, obwohl sie die Kjeldahl’sche an Genauig- keit übertrifft und bei einiger Übung ebenso leicht wie diese durchzuführen ist. Bei den meisten Arbeiten ist dies ja auch begreiflich, da es sich hier um den Nachweis der Stickstoff- bindung durch Bakterien handelt und es fast unmöglich ist, die Bakterien durch Filtration ohne Verlust von dem Nährsubstrat zu trennen und aus diesem Grunde der Gesamtstickstoff der Nährlösung bestimmt werden muß, was nur nach der Kjeldahl- schen Methode möglich ist. Aber auch bei der Feststellung der Stickstoffassimilation durch Schimmelpilze, wo eine einwand- freie Filtration leichter möglich wäre, erscheint in fast allen Fällen die Kjeldahl’sche Methode angewendet. Ich konnte die Dumas’sche Methode bequem zur Untersuchung heranziehen, da es sich mir um den Stickstoffwert der gebildeten Hefezellen selbst handelte und ich die Zellen verhältnismäßig leicht durch Filtration vom Nährsubstrate trennen konnte. Die Stickstoff- bestimmung nach Dumas wurde unter Benützung folgender kleiner Varianten ausgeführt: Nachdem die Hefe in der bereits geschilderten Weise durch 14 Tage herangezüchtet worden war, wurde der Kolben- inhalt durch ein Asbeströhrchen, dessen Asbestschichte mehrere Millimeter hoch mit reinem Kupferoxyd überschichtet wurde, filtriert. Die Filtration ging unter Benützung des Vakuums zwar etwas langsam vor sich, doch war sie in den meisten Fällen zufriedenstellend, da nur eine geringe Anzahl von Zellen, wie ich mittels der Thoma’schen Kammer fest- stellte, das Filter passierte und für die Genauigkeit der Stick- stoffbestimmung nicht weiter in Frage kam. Später vereinfachte und verkürzte ich die Filtration dadurch, daß ich die über dem Luftstickstoff assimilierende Hefe. 121 Bodensatz stehende Flüssigkeit, die nur eine geringe Anzahl von Zellen enthielt, abgoß und von ihr das Volumen und die Zellenanzahl bestimmte. Da ich andrerseits die Zellenmenge und das Volumen des für die Stickstoffanalyse bestimmten Rückstandes feststellte, bedurfte es nur einer sehr einfachen Rechnung, um den Stickstoffgehalt dieser abgegossenen Zellen zu eruieren, den ich dann zum gefundenen, der Bodensatzhefe entsprechenden addierte. Die Stickstoffbestimmung wurde auf diese Weise auch quantitativ einwandfrei durchgeführt. Der Bodensatz wurde in genau derselben Weise, wie früher be- schrieben, filtriert, hierauf kurz mit Wasser nachgewaschen, dann bei 95 bis 100° C. bis zur Gewichtskonstanz getrocknet und samt dem im Filterröhrchen befindlichen Kupferoxyd und Asbestpfropfen in ein Verbrennungsschiffchen gebracht. Hier ‘wurden die getrockneten Hefezellen mit einer weiteren Menge von CuO gründlich vermischt, beziehungsweise bedeckt, und dann das Schiffchen in das Rohr eingeführt, sobald sich dessen vorderer Teil in kräftiger Rotglühhitze befand. Das Rohr war in üblicher Weise mit gekörntem und gepulvertem Kupfer- oxyd gefüllt und enthielt im vordersten Teile einen vor jeder Operation durch Methylalkohol frisch reduzierten Kupferstöpfel, um etwa gebildete Stickoxyde zu Stickstoff zu reduzieren. Zum Auffangen des gebildeten Stickstoffes wurde ein Schiff’scher Azotometer benützt. Die bei der Verbrennung not- wendige Kohlensäure wurde in einem Kipp’schen Apparat entwickelt, wobei die zur Erzeugung des CO,-Gases ver- wendete Säure (HCI) vor dem Füllen zur Austreibung der gelösten Luft eine halbe Stunde lang erhitzt, sowie auch der verwendete Marmor zu gleichem Zwecke mehrere Stunden lang zuvor mit Wasser ausgekocht wurde. Blinde Versuche, die genau in der geschilderten Weise ausgeführt wurden, ergaben im Azotometer eine durchschnitt- liche von KÖH nicht absorbierbare Gasmenge von 0°4 cm’, welche bei den eigentlichen Verbrennungen jedesmal in Abzug gebracht wurde. An dieser Zahl änderte auch ein vorhergehen- des gründliches Evacuieren des Verbrennungsrohres nichts. Wie ich schon weiter oben angedeutet habe, zeigt die Hefe eine allmähliche Abnahme sowohl was ihre Vermehrungs- 1122 H. Zikes, fähigkeit als auch was ihre Stickstoffbindung anlangt. Ähnliche Erfahrungen sind ja auch bei anderen oligonitrophilen Organismen, wie schon erwähnt, gemacht worden; als Ursache ist in diesem Falle speziell die ungewohnte Lebensweise auf den künstlichen, dem Pilze wahrscheinlich wenig zusagenden Nährböden anzusehen, die sich in ihrer Zusammensetzung wesentlich von seiner natürlichen Nahrung unterscheiden, wie aus seinem starken Auftreten aufLorbeerblättern hervorgeht. Nichtsdestoweniger war die Stickstoffassimilation auch nach mehrmonatiger Züchtung noch entsprechend und will ich die Resultate dieser Periode genauer ins Auge fassen, da sie in mehreren Analysen große Übereinstimmung aufweisen und kleine Fehler, die bei früheren Analysen gemacht wurden, nicht mehr enthielten. HEA Das Gewicht des im Azotometer gefundenen Stickstoff- volumens wurde nach folgender Formel bestimmt: | V(h—w) ... 760 (1+0:00867£) in welcher G das Gewicht, V das beobachtete Volumen -in Kubikzentimeter, h die Barometerhöhe und » die Spannung des Wasserdampfes bei der Temperatur # bedeuten. Die Zahl 0:0012562 ist das Gesamtgewicht von.1 cm’ Stickstoff bei 0° und 760 mm Barometerstand. iso‘ - 0:001258, Erste Analyse. In 300 cm? Kulturflüssigkeit gebildete Hefe enthielt nach 18 Tagen 2'2 cm’ N bei 738:8 mm Druck und 19° C, also abzüglich der auch: bei blinden Versuchen ‘entstandenen 04cm’ —=1'3 cm? N. Diese Stickstoffmenge, umgerechnet. auf i 2! Kulturflüssigkeit und laut obiger Gleichung ausgedrückt in Milligrammen N, . ergibt für die pro 12 Zuckerlösung:; ent- Standene, aus zirka 10.460 Millionen Zellen bestehende Hefe- menge =6'3mgEN. | Zweite Analyse. In 300 cm’ Kulturflüssigkeit gebildete Her enthielt nach 14 Tagen abzüglich O'4 cm? i’4cm’ N bei 735°:3 mm Druck Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1128 und 19° Temperatur. Es entspricht dies einem Stickstoff- gehalt der in 1/ Kulturflüssigkeit gewachsenen Hefemenge = zirka 8000 Millionen Zellen von 5'1 mg Stickstoff. Es enthält demnach die bei diesen Zuchten entstandene Hefe —1 g Hefe bei der Kleinheit der Zellen zu zirka 8000 Millionen Zellen gerechnet — zirka 0:5 bis 0°6°/, Stickstoff. (Bei gewöhnlicher normaler Bier- oder Preßhefe sowie bei den fast gleich großen Sporen des Hausschwammes rechnet man 4000 bis 5000 Millionen Zellen pro Kubikzentimeter.) Es ist dies ein verhältnismäßig sehr geringer Stickstoff- gehalt, der wesentlich von dem normal ernährter Bier- oder Preßhefe abweicht. Wenn man aber die Bedingungen berück- sichtigt, unter welchen die Stickstoffassimilation erfolgt und auf die ich gleich weiter unten näher eingehen werde, so erscheinen diese Zahlen nicht ganz unbegreiflich. Aber nicht allein der Stickstoffgehalt der in Glucoselösung gewachsenen Hefe- zellen sondern auch der an der Oberfläche von Glucoseagar entstandenen Zellen ist verhältnismäßig niedrig, jedenfalls niedriger als der von gewöhnlicher Bierhefe, wie aus folgender Analyse hervorgeht. Dritte Analyse. Gewicht der bis zur Gewichtskonstanz getrockneten Hefe = 79:5 mg; gefundener N-Gehalt nach Abzug von O4 cm? Versuchsfehler = 2'’2 cm? bei 747 Druck und 20° C., daher N-Menge in Prozent = 3:1°/,. Dieser Zahl gegenüber enthielten verschiedene an der Münchner wissenschaftlichen Station unter- suchte Bierhefen 6 bis 9°/, N, wobei zu bemerken ist, daß der Stickstofigehalt während der Gärung allmählich abnimmt. Es ist dies auch begreiflich, da zu Anfang der Gärung der Hefe leicht assimilierbare Stickstoffsubstanzen in größerem Maße zur Verfügung stehen als am Schlusse derselben. Die zuerst gebildeten Zellen werden größere Stickstoffmengen enthalten als die Epigonen derselben, die sich erst am Schlusse der Gärung gebildet haben oder allgemein ausgedrückt, die Hefe wird nicht immer dieselbe Zusammensetzung besitzen, sondern sie wird je nach den Verhältnissen, unter welchen sie wächst, besonders nach der Art ihrer Ernährung sowie nach der Art 1124 H. Zikes, der Hefe im Stickstoffgehalte schwanken (105). Boul- langer (106) fand weiters in Bierhefen unter verschiedenen Ernährungsbedingungen 5 bis 9°%/, N. Für Preßhefe sind Unterschiede von 3:9 bis 10°/, N (106), also noch größere Differenzen im N-Gehalt als bei Bierhefen gefunden worden. Auch ich habe im Laufe der Arbeit eine Preßhefe, deren mikroskopische Untersuchung keine nennens- werten Mengen von Fremdorganismen und Stärkekörnern ergab, auf ihren N-Gehalt untersucht und denselben zu 5°2°), gefunden, wie aus folgender Analyse ersichtlich ist. Vierte Analyse. Gewicht der Hefetrockensubstanz 127 mg. Volumen des N-Gases 6°'4 cm? bei Barometerstand 740°9 und 18°C. Wie aus diesen Zahlen hervorgeht, sind die Schwankungen im Stickstoffgehalt schon bei normal ernährter Hefe, die über leicht assimilierbare N-Nahrung verfügt, ziemlich bedeutende, es dürfte demnach umso begreiflicher erscheinen, daß bei ganz abnormaler Ernährung noch größere Schwankungen vorkommen und der N-Gehalt auf ein Minimum herabsinkt. Auf Agar ist der N-Gehalt der untersuchten Hefe verhältnismäßig ein ziemlich hoher und erreicht mit seinen 3°1°/, N beinahe die niedersten Werte vonPreßhefe mit3 9°/,. Hier waren die Kulturbedingungen für die Hefe besonders günstige, denn die Hefe wuchs nur an der Oberfläche des Nährsubstrates und konnte den Luftstickstoff in vollem Maße bei Deckung ihres N-Bedarfes ausnützen. In den Zuckerlösungen dagegen waren die Bedingungen, unter welchen N aufgenommen werden konnte, äußerst ungünstige. Die Stickstofflöslichkeit in Wasser und wahrscheinlich auch in Glucoselösung ist ja eine außerordentlich geringe (1 Volumen Wasser löst bei 760 mm Druck und 15° C.0:01682 Volumen N). Die Hauptmenge der Zellen ist auf diese verhältnismäßig geringe N-Menge bei dem Aufbau ihres Körpereiweißes an- gewiesen, da die meisten Zellen am Boden des Gefäßes zur Entwicklung kommen und nur eine geringe Anzahl von Zellen sich an der Oberfläche der Flüssigkeit entwickelt. Dazu kommt noch die Unbeweglichkeit der Hefe, die Zellen ver- mögen nicht wie Clostridium pastorianum oder Azotobacter Luftstickstoff assimilierende Hefe. 19425 ihre Lage zu verändern und sich so den Stickstoff in den oberen Schichten der Nährlösung nutzbar zu machen, sondern sie sind tatsächlich auf die nur sehr geringen N-Mengen angewiesen, die sich am Boden der Kulturflüssigkeiten vorfinden. Daß die Hefe tatsächlich den Luftstickstoff zu assimilieren vermag, geht weiters noch aus folgenden drei Parallelversuchen hervor, bei welchen eine Züchtung der Hefe in der gleichen Nährlösung (Glucosewasser) und bei gleicher Zellenaussaat (200 Zellen pro Kubikzentimeter) einmal unter Durchleiten filtrierter Luft, ein zweites Mal unter Durchleiten von reinem Sauerstoff, ein drittes Mal unter Durchleiten eines Gemisches von Sauerstoff und Kohlensäure in dem Verhältnis 1:4 versucht wurde. Während im ersten Falle die Hefezahl pro 300 cm? Kulturflüssigkeit auf 3100 Millionen Zellen gestiegen war, hatten sich im zweiten Falle nur 180,000.000 Zellen entwickelt und im dritten Falle war ein Wachstum oder eine Vermehrung der Hefe überhaupt ganz ausgeblieben. Man ersieht hieraus, daß sich die weitaus größte Zahl der Hefezellen, zirka 94°/,, auf Kosten des Stick- stoffes der Luft entwickelt hatte, während, wie aus dem zweiten Versuch hervorgeht, nur eine sehr geringe Menge von Hefe- zellen, etwa 6°/, auf Kosten der geringen Mengen gelöster N-Substanzen entstanden war. Im dritten Falle war ein Wachs- tum der Hefe überhaupt ganz ausgeblieben, da ihr die stark mit CO, gesättigte Zuckerlösung ohne nennenswerte Stick- stofinahrung nicht zusagte. Es war nun noch weiter interessant zu wissen, wie sich die N-Assimilation zur verbrauchten Zuckermenge verhielt. Zu diesem Zwecke wurden in der ursprünglichen Zucker- lösung wie in den von der Hefe zersetzten Glucoselösungen Zuckerbestimmungen, und zwar nach Allihn ausgeführt. Man verfährt hiebei in der Weise, daß in einer mit einem Deckel verschließbaren Porzellanschale ein Gemenge von 30 cm’ Kupfersulfatlösung (69'278 g CuS0O, in 11 Wasser), 30 cm? Seignettesalzlösung (346 g Seignettesalz und 250g KOH zu 1000 cm’ gelöst) und 60 cm? Wasser zum Sieden erhitzt und 25 cm? der genau fünffach verdünnten und filtrierten Zucker- lösungen dazugegeben werden. Nachdem die Flüssigkeit 2 Minuten lang bei geschlossenem Deckel im Sieden erhalten 1126 H. Zikes, wurde, wird sie sogleich möglichst rasch durch ein Asbeströhr- chen filtriert, der Kupferniederschlag zuerst sehr gut mit Wasser, später mit Alkohol und Äther gewaschen. Nach gründ- licher Trocknung im Trockenkasten werden die Röhrchen unter Durchleiten von reinem Wasserstoff erhitzt, hierdurch der Niederschlag vollständig reduziert und nach entsprechender Abkühlung in der Wasserstoffatmosphäre als metallisches Kupfer gewogen. Analysen. 1. Ursprüngliche Zuckerlösung. 25cm?’ der fünffach verdünnten Zuckerlösung ergaben 154°6 mg Cu, daher waren in 1000 cm? der ursprünglichen Zuckerlösung 18:92 g Glucose vorhanden. Diese Zahl weicht um etwas mehr als 1 g von der zur Lösung verwendeten Glucosemenge ab, indem ursprünglich 2°/, Lösungen her- gestellt wurden, doch läßt sich die Differenz dahin erklären, daß während des Sterilisierens sich eine geringe Menge eines unlöslichen Kalksaccharates ausgeschieden hatte, die gleich nach der Auscheidung durch Filtration entfernt wurde. 2. Zuckerlösung von Versuch I (siehe oben). 25cm? der fünffach verdünnten Zuckerlösung ergaben 152°9 mg Cu, daher in 1000 cm?” der Kulturlösung selbst 16:22 g Glucose, also Zuckerabnahme 27 g Glucose, welche durch die Hefe aufgezehrt wurden. Setzt man diese Zuckermenge mit dem aufgenommenen N in Relation, so ergibt sich das Verhältnis 2:7 g verbrauchte Glucose zu 6’5 mg N oder 1 g Glucose zu 2:4mgN. 3. Zuckerlösung von Versuch 2. 25 cm’ der fünffach verdünnten Zuckerlösung ergaben 136°7 mg Cu, daher in 1000 cm?” der Kulturflüssigkeit selbst 16738 Glucose, also Zuckerabnahme 2:19 8 Glucose. In diesem Falle verhielt sich das Verhältnis von Zucker zum auf- genommenen Stickstoff wie 2:19g Glucose :5'1 mg N oder 1g Zucker:2'3 mg N. In beiden Analysen ist also das Ver- hältnis zwischen Zucker und Stickstoff sehr ähnlich und kommt Luftstickstoff assimilierende Hefe. 41727 auch der Relation nahe, in welcher diese beiden Faktoren bei Azotobakter hie und da zueinander stehen. Wie aus der ver- hältnismäßig geringen Zuckermenge weiters hervorgeht, die während des Versuches von dem Pilze assimiliert wurde, gehört derselbe zu den schwach vergärenden Hefen. Von deutlichen Gärerscheinungen mit Bildung von Gas konnte überhaupt nichts gesehen werden, und zwar nicht allein in der Glucose- lösung, sondern auch bei der Kultivierung der Hefe in Würze. Es traten auch hier wohl sehr bald Trübungen auf, die nach einigen Tagen ein gewisses Maximum erreichten, doch kam es nieht zur Bildung eines kräftigen Depots, wie es bei normalen Gärungshefen beobachtet wird, und deutliche Gärerscheinungen blieben ganz aus. In dieser Richtung sowie auch in anderen hat die Hefe große Ähnlichkeit mit gewissen Torula-Arten. Es sind dies Pilze, die keine Endosporen bilden und keine typische Schimmelvegetation entwickeln. Sie zählen in bezug auf Alkoholproduktion zu den schwach vergärenden Hefen, die zumeist keine deutlichen Gärerscheinungen erkennen lassen und, einzelne ausgenommen, bis höchstem 1°/, Alkohol bilden. Die meisten Torula-Arten besitzen zwar eine mehr weniger kugelige Gestalt, doch sind einzelne auch, als länglich gestaltet, beschrieben worden. Hansen und andere haben verschiedene Torulaceen in Erde, in Blüten, auf feuchten Getreidefrüchten, auf Blättern, in großer Menge auch in der Haarkleidung von über- winterten Bienen und Wespen, sowie in deren Wohnungen gefunden. Die ganze Gruppe ist vorläufig noch nicht weiter charakterisiert und nehme ich daher keinen Anstand, die neue Hefe zu den Torulaceen zu rechnen, da sie noch am besten in diese Gruppe der Fungi imperfecti paßt. Um meiner großen Verehrung für Herrn Hofrat Wiesner Ausdruck zu verleihen, auf dessen Vorschlag und Anraten hin die Untersuchung des Laublattfalles in biologisch-mykologi- scher Richtung vorgenommen wurde und die zur Entdeckung dieser Hefe führte, nenne ich sie daher Torula Wiesneri. Im Anschluß an das Gesagte sei noch mitgeteilt, daß ich im Verlauf der Arbeit auch noch andere Hefen auf nahezu stickstofffreiem Glucoseagar zu züchten versuchte, um ihre Fähigkeit, auf diesem Nährboden zu wachsen, kennen zu 1128 H. Zikes, lernen. In folgendem habe ich die diesbezüglichen Resultate zusammengestellt: Es wuchsen kräftig: Wilia anomala, Wilia saturnus, ziemlich kräftig: Mycoderma cerevisiae, Mycoderma rvubra, Pichia farinosa. Es sind dies sämtlich Hefen, welche auf Flüssigkeiten kurz nach der Einsaat Häute bilden, als sehr luftliebend bekannt sind und unter dem Namen Kahm- hefen vereinigt werden. Schon schwächer gediehen Torula alba, Saccharomyces Frohberg, Saccharomycodes Ludwigti, gar nicht Saccharomyces termantitonns, Saccharomyces pastorianus, Saccharomycopsis capsularis und endlich die Apiculatus-Hefe. Von zwei der genannten Kahmhefen, und zwar von Willia anomala, Willia saturnus ist aus einer Arbeit Hermanns, die jedoch noch nicht publiziert wurde, erwiesen, daß auch sie in Glucosewasser sehr üppig gedeihen und in dieser nahezu stickstofffreien Nährlösung sehr kräftige Häute bilden. Zusammenfassung. Unterzieht man vorliegende Arbeit einer kurzen Perlustra- tion, so geht aus ihr hervor, daß neben anderen oligo- nitrophilen Organismen, wie vorzüglich Bakteriaceen, auch vereinzelte auf Blättern vorkommende Blasto- myceten oder Sproßpilze befähigt sind, den Luftstick- stoff zu assimilieren und dadurch zur Stickstoff- anreicherung im Boden nach dem Laubblattfall bei- zutragen vermögen. Die untersuchte Hefe hat zwar kein besonders hohes Stickstoffbindungsvermögen, jedoch vermag sie immerhinin stickstofffreien GlucoselösungenproGrammaufgenommenen Zuckers zirka 2:3 bis 2:4 mg Stickstoff zu assimilieren. Auf der Oberfläche von stickstofffreiem Glucoseagar ge- züchtet, erreicht ihr durchschnittlicher Stickstoff- gehalt 3°1°/, und kommt dem normal ernährter Preß- hefe am Schlusse einer Gärung mit 3'9°/, ziemlich nahe. Die untersuchte Hefe ist als Fungus imperfectus anzusprechen, da derselben die Fähigkeit, Asci zu Luftstickstoff assimilierende Hefe. 1129 bilden, so weit es eben die Versuche überblicken ließen, fehlt. Sie findet vorläufig ihre Zuteilung bei den Torulaceen und wurde Torula. Wiesneri genannt. 10. er 2; 13. 14. 15. Literaturverzeichnis. . Hellriegel, Über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen, 1888. . Winogradsky, Comptes rendus de !’Academie, 1893. . Kühn, Frühling’s Landwirtschaftliche Zeitung, 1901, siehe auch Lafar. . Henry, Journal d’agriculture pratique, 1897, II, p. 411. . Montemartini, Stationi agrari sperimentali, XXXVII, p. 1060 bis 10659. . Süchting, Amtsblatt der Landwirtschaftskammer für Kassel, 1905. . Berthelot, Chimie vege£tale et agricole, Tome I, 1899. . Deherain, Annal. agronom., 1896, Bd. 21, 353, siehe auch Lafar. . Tacke, Landwirtschaftliche Jahrbücher, 1889, Bd. 18, p. 453, siehe auch Lafar. 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Br .. win: ba ce3l ‚noltatzen ra „Batserkehenk, mn ecke ‘ uns, ‘ Pr Reue Ts, en nis LA geal | ‚gudüsue, „Isaak Supnl, toalisae) aarseinsiad ar 1b: -alr n aaa ed SER & ge Ba a: SER..g SE.bE Gral, Sg 5,008, Audsausg Zair 2 taste Ba 10 ineiph, ediikedienseein il, Ei +71? x 2 A He 3 2 ‚sea 213 E, „Lind ee er E -jera”) Das E' ai. 0 k 'störs ans We f: Ainsiodl edge, Bis = misdagnıTd aos. wen bs been TR I aA olaaindah il. Pas yours dis 1135 Untersuchungen über die Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen durch die Wurzel von Phanerogamen bei Ausschluß der Kohlensäure von Dr. Viktor Grafe. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der Universität. (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1909.) Die Aufnahme von Kohlenstoffverbindungen durch die Wurzeln phanerogamer Pflanzen, sowohl stickstofffreier als auch stickstoffhaltiger, ist heute eine durchaus erwiesene Tatsache. Die alte Humustheorie, welche von Liebig, Boussingault und anderen Forschern gestürzt worden war, enthielt zweifellos einige richtige Momente. Wenn auch die Kohlensäure der Luft als wichtigste Kohlenstoffquelle für den Aufbau der Pflanzen- substanz fungiert, war es gewiß zu viel behauptet, als man der organischen Substanz des Bodens als solcher jeden Nährwert für die höhere Pflanze absprechen wollte. Von neueren Beob- achtungen über die Aufnahme organischer Substanz durch die Phanerogamenwurzel seien nur die von Acton,! Maze&£,? Maze& und Perrier? und namentlich die von J. Laurent? genannt, welch letzterer sein Hauptgewicht auf die Fernhaltung jeder Bakterieninfektion legte. Bezüglich der Aufnahme von 1 H. Acton, Proceed. Royal. Soc., London, Vol. XLVII, p. 150 (1890), zitiert nach F. Czapek, Biochemie der Pflanzen, I, p. 396. 2 Maze, Assimil. des hydrates de carbone et Elaboration de l’azote organique dans les vegetaux sup. Compte rend., T. 138 (1899). 3 Maze&et Perrier, Compte rend., T. 139, p. 470 (1904). 4 J. Laurent, Compte rend., T. 125, p. 887 (1897); T.135, p. 870 (1902); Revue generale de bot., T. 16, p. 14 (1904). 1136 VGsare, organischen Stickstoffverbindungen haben namentlich Versuche von Lutz! und Nikitinsky?in bejahendem Sinne entschieden. In neuester Zeit hat sich besonders J. Lefevre? mit dieser Frage beschäftigt und kam zu dem Schlusse, daß die Aufnahme organischer Substanz aus dem Boden mitunter als ein sehr beträchtlicher Faktor für die Entwicklung der höheren Pflanze in Betracht komme, ja, daß sie mit ihnen allein als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle einen großen Teil ihres Lebens, wenn nicht ihre vollkommene Entwicklung durchlaufen könne, also ohne jede Mitwirkung der Luftkohlensäure, in kohlensäurefreier Atmosphäre. Aber auch diese Synthese vollziehe sich nur im Lichte, sei eine Funktion des Chlorophylis. Das Vorkommen von Amiden in Keimpflanzen ist ein sehr häufiges. Asparagin, aber auch Leuzin, Tyrosin, Glykokoll, Oxamid, werden durch Abbau aus den Reserveproteiden der Samen gebildet und ver- schwinden, wenn man die Pflanzen ans Licht bringt, in dem Maße, als Eiweiß gebildet wird, dienen also wohl, wie im tierischen Stoffwechsel als Bausteine für die spezifischen Eiweißkörper der Pflanze. | Die Versuche Lefevre’s bezweckten nun die Lösung der Frage, ob die Pflanze auch bei vollständigem Mangel an Luft- kohlensäure ihren ganzen Kohlenstoffbedarf aus diesen Bau- steinen der Eiweißkörper, wenn sie ihrem Nährsubstrat hinzu- gefügt werden, zu entnehmen imstande ist und ihre Gewebe damit aufbauen kann. Zur Entscheidung dieser Frage mußte zunächst die richtige qualitative Auswahl und Bestimmung der nicht mehr toxisch wirkenden Menge vorhergehen; die Versuche führten zu einem Gemenge von Tyrosin/üsn.i il ,S Glykokoll..... 04 Alaııiar92 ..3743 0:4 Oamıd a: 8 1 Leuzial „zei Ist 0:1 1 Lutz, Annales science naturelle, T. VII, p.:1 (1899). 2 J. Nikitinsky, Jahrb. für wissensch. Botanik, Bd.XXXVIL,p.365 (1902). 3 J. Lefevre, Sur le developpement des plantes a chlorophylie, a l’abri du gaze carbonique de l’atmosphere, dans un sol amide, a dose non toxique. Revue generale de botan., T. XVII (1906). Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. 1187 Dieses Gemisch wurde in einen Nährboden eingetragen, welcher aus 500g feinen Sandes und fein gehackten Mooses bestand und das Ganze mit 200 cm? Detmer’scher Nährlösung gut .durchgefeuchtet. Der Versuchsapparat besteht aus einer auf Glas aufgeschliffenen und luftdicht befestigten Glocke, in welche aus einem Gasometer sorgfältig von CO, befreiter Sauerstoff eingeleitet werden kann, wobei durch konzentrierte Barytlösung unter der Glocke für Absorption der Atmungskohlensäure und durch eine Bewässerungsvorrichtung für hinreichende Feuchtig- keit während der achtwöchentlichen Versuchszeit gesorgt wird. Die zum Versuch verwendete Kresse muß vorher eine drei- wöchentliche normale Entwicklung durchmachen, um für die folgenden abnormalen Kulturbedingungen kräftig genug zu sein. Dann vermag sie den Kohlensäureentzug mit Hilfe der Amide! völlig zu überdauern, wächst kräftig heran und vervielfacht ihr Trockengewicht, während die kohlensäurefrei ohne organische Substanz gezogenen Pflanzen sehr bald zugrunde gehen. Pilzinfektion stellte sich nur in geringem Maßstabe ein, auf Fernhaltung von Bakterien wurde kein Gewicht gelegt, weil, wie Lefevre ausführt, die gebotenen Amide bei Gärung und Fäulnis als letzte Produkte der Bakterientätigkeit auftreten, demnach kein Substrat ihres Stoffwechsels bilden können. Bei Beginn dieser Arbeit, deren experimenteller Teil von Frau Edith Weiser unter meiner Leitung durchgeführt wurde, hatte ich die Absicht, die Lefevre’schen Versuche zunächst in Kürze zu wiederholen und anknüpfend daran die einzelnen Amide auf ihren Nährwert zu prüfen. Es ergab sich aber bald die Not- wendigkeit, einige Änderungen in der Versuchsanstellung vor- zunehmen. Als Versuchspflanzen zog ich Phaseolus vulgaris den von Lefevre verwendeten Pflanzen vor (Kresse), da deren größerer Reservestoffgehalt eine Vorentwicklungsperiode un- nötig macht. Denn dadurch wird reichlich Gelegenheit zur Infektion gegeben und gerade das war es, was ich im Gegensatz zu Lefevre tunlichst vermeiden wollte. Durch die Mitwirkung von Fremdorganismen, unter denen zweifellos auch solche sich 1 Ich gebra uchedas kurze Wort »Amid« für das richtigere »Aminosäure«, wobei auch z. B. Oxamid, welches ja ein Säureamid ist, der Kürze halber unter diesem Namen einbezogen sein mag. 1188 V. Grafe, befinden, welche wieuns der häufig auftretende Ammoniakgeruch nach Abbrechen der Versuche lehrte, die gebotenen Amide ab- bauen, wird jede Genauigkeit sowohl in bezug auf die chemische Prüfung des Nährsubstrates unmöglich gemacht, durch welche wir uns über die Aufnahme der Amide durch die Pflanzen- wurzel informieren wollten, ebenso wie die Entwicklung der Pflanze selbst darunter leidet, wenn, wie dies in unseren Ver- suchen nur zu häufig geschah, schon nach der zweiten Woche ein dicker Pilzbelag Oberfläche der Nährlösung und Wurzeln bedeckt, selbst wenn Glocken und alle verwendeten Kulturgefäße vorher einer gewissenhaften Reinigung mit Sublimat unterzogen worden waren.Darum mußte uns auch daran gelegen sein, unsere Resultate in kürzester Zeit zu erzielen; dazu gerade ist eine dreiwöchentliche Vorentwicklungsperiode der Versuchspflanzen ganz ungeeignet, denn während dieser Zeit ungestörter Assi- milation können wohlgenügendReservestoffe gespeichertwerden, um während der ersten Versuchstage eine genauere Kontrolle unmöglich zu machen. Zu diesem Zwecke entfernten wir auch bei einem Teil der Versuche die Kotyledonen gänzlich oder zum Teil, denn Phaseolus vulgaris ist eine genügend widerstands- fähige Pflanze, um sich auch unter diesen Umständen nicht zu langsam zu entwickeln. Ferner schien uns auch eine Änderung in bezug auf die Dar- bietung der Amide angebracht; das Moos, welches bei Lefevre einen Teil des Kultursubstrates ausmacht, gibt CO, ab, wenn auch nach Lefevre in geringen Mengen, das Nachgießen der Erde ist aus technischen Gründen unbequem und endlich können die Bakterien des Bodens, welche selbst das Erhitzen beim Sterilisieren überdauern, durch ihren Stoffwechsel eine Umwand- lung der Amide in anorganische Stickstoffsubstanzen bewirken, die dann als solche der Pflanzenwurzel zur Nahrung dienen. Deshalb wurde statt der Erde die Nährlösung als Nährsubstrat gewählt, schon wegen der leichteren Dosierung der organischen Stickstoffsubstanzen, aber auch weil uns ein Parallelversuch mit Lefevre’scher Erde lehrte, daß dort die Verpilzung viel leichter zu vermeiden ist und schließlich, weil die Nährlösung in bezug auf quantitative Bestimmung der zurückbleibenden Substanzen leichter zu handhaben ist. Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. 1139 Die lufttrocknen Samen wurden zunächst in einer 1°), Sublimatlösung mit der Bürste gewaschen, dann in sterilisiertem destilliertem Wasser sorgfältig abgespült und in der mit Sublimat gründlich gewaschenen Hansen’schen Kammer aufFiltrierpapier keimen gelassen, das vorher im strömenden Dampf sterilisiert, steril in die Kammer gebracht und mit sterilisiertem Wasser be- feuchtet worden war. Die Kulturgläser wurden im Dampftopf sterilisiert, mitFiltrierpapier umwickelt zurKammer gebracht, von der Hülle befreit und rasch hineingeschoben. Drinnen wurden sie mit Organtin überspannt und mit der vorher bereiteten und sterilisierten organischen Lösung (die Amide waren ganz nach Lefevre’s Vorschrift in der entsprechenden Menge Knop’scher Flüssigkeit aufgelöst) beschickt. Dann wurden nach Entfernung der Testa, unter Umständen auch beider oder eines Teiles der Kotyledonen, die Bohnen durch die Maschen gesteckt und nun möglichstrasch in die mitSublimat gewaschene, völlig adjustierte und neben die Kammer aufgestellte Glocke gebracht. Es braucht nicht gesagt zu werden, daß nach jeder Sublimatwaschung sorgfältig mit sterilisiertem Wasser nachgespült wurde. Durch die Glocke, die am Südfenster eines ziemlich gleichmäßig tem- perierten Versuchsraumes placiert war, konnte vermittels einer entsprechenden Vorrichtung kontinuierlich Luft gepreßt werden, welche zunächst, aus der Pumpe kommend, einen mit Schwefel- säure gefüllten Blasenzähler, dann ein umfangreiches mit Kali- stücken und Natronkalk zur Befreiung von CO, gefülltes System passieren mußte, schließlich durch ein langesRohr, auf den Boden der Glocke geleitet wurde. Die Glocke bot Raum zur Aufstellung von sieben Versuchsgläsern mit je zehn Pflanzen, die alle in einer großenKristallisierschale standen, welche mit Barytwasser gefüllt war. In diese Barytlösung tauchte das Rohr, so daß die Luft die Flüssigkeit passieren mußte, um durch ein kurzes, im Halse der Glocke endigendes Rohr herausgeführt zu werden, wobei sie zur Kontrolle durch eine Woulff’sche Flasche strich, die mit Barytwasser gefüllt war. Der Tubus der Glocke war mit einem paraffinierten Kork, durch dessen Bohrungen jene beiden Röhren zogen,luftdicht verschlossen. Neben den Amidpflanzen wurden stets auch solche in normaler und stickstofffreier Nährlösung mit unter die Glocke gestellt und eine normale Kultur zum 1140 V. Grafe, Vergleich außerhalb der Glocke zur Entwicklung gebracht. Im folgenden ist ein Auszug aus dem Versuchsprotokoll gegeben: Versuch vom 20. Juni bis 12. Juli. Die Keimlinge werden ergrünt, bei beginnender Entfaltung der Primordial- blätter in Kultur genommen. Glas A: normale Nährlösung, Pflanzen mit beiden Kotyledonen oo. ST » » » mit !/, Kotyledo 3 E Eu » » » ohne Kotyledo E & >. D: » » +5 Amiden > mit beiden Kotyledonen Ss 5 Se Ca » » — » » mit 1/, Kotyledo = i= » FR: » > —+5 > » ohne Kotyledo & Außerdem normale Kulturen mit 2, 1), und ohne Kotyledo in gewöhn- licher Luft. Nach Abbruch des Versuches zeigte A intensiv grüne, dicke, durch- schnittlich Il cm lange Stengel, nur bei vier Pflanzen Blätter entfaltet, Haupt- wurzel kurz, gelblich, reichliche weiße Nebenwurzeln, Kotyledonen, braun, meistens aufgebraucht, zwei Pflanzen zugrunde gegangen. B: Stengel gelb, schlaff, Blätter kaum entfaltet, Hauptwurzel doppelt so lang wie bei A, weniger Nebenwurzeln. C: Ohne Entwicklung zugrunde gegangen. D: Stengel intensiv grün, stark, 10°6cm hoch, Hauptwurzel braun, kurz, Nebenwurzeln kurz und dick, Kotyledonen aufgebraucht. E: gelb, verwelkt, schlaff, Wurzeln braun, wenige Nebenwurzeln, Koty- ledonen aufgebraucht. F: Nicht entwickelt. Wir sehen also, daß die Pflanzen inCO, freier Luft sich im Verlaufe der drei Wochen nur auf Kosten ihrer Reservestoffe weiterentwickelt haben, dann aber zugrunde gehen. In normaler Kultur aber sind die Pflanzen nach Maßgabe ihrer Reservestoffe größer oder kleiner, ganz normal zur Entwicklung gelangt. Nur die Reservestoffe vermögen bei ersteren die Krisis länger hinaus- zuschieben. Versuch vom 24. November bis 8. Dezember. A: Normale Nährlösung, !/s Kotyledo. Die Pflanzen erreichen eine Höhe von 8'3cm, Stengel dünn, Blätter entfaltet, aber sehr klein, Wurzeln weiß und lang, zahlreiche Nebenwurzeln. | B: Normale Nährlösung-+5 Amide, 1/, Kotyledo. Stengel 4'2cm hoch, Hypokotyle licht, Blätter kaum entwickelt, Hauptwurzel braun, statt der Neben- wurzeln Bulbillen. Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. 1141 C: Normale Nährlösung—+ Glykokoll, 1/, Kotyledo. Stengel 5'2 cm, hell- grün, Blätter entfaltet, aber sehr unscheinbar, Wurzel braun, mit Bulbillen besetzt. _ Resultat. In kohlensäurefreier Luft führt der teilweise Mangel an Reservestoffen ein früheres Zugrundegehen der Pflanzen herbei als in normaler Atmosphäre, und auch das Vor- handensein von Amiden hat keinen retardierenden Einfluß auf die Krise, im Gegenteil will es scheinen, als ob sie nachteilig wirkten und als ob die Schädigung bei Vorhandensein eines einzigen geringer sei als bei mehreren. Die Versuche werden von nun ab mit !/, Kotyledo durchgeführt. Es wurde in Hinkunft neben die bereits beschriebenen Versuchsgläser auch ein solches eingeschaltet, welches nur ein Amid in der Nährlösung in dem Mengenverhältnis der Summe aller Amide enthielt. Versuch mit Glykokoll. 7. bis 21. November. A: Glas mit normaler Nährlösung Beust,» » » —+0'586 g der Amide: Glyko- | im kohlen- koll, Alanin, Oxamid, Leuzin, Tyrosin, im Lefevre’schen ) säurefreien Verhältnis1 Raum. C: Glas mit normaler Nährlösung + 0'586 g Glykokoll Bei A: Stengel durchschnittlich 13°3 cm hoch, Primordialblätter ent- wickelt, Wurzeln 6'3 cm lang, zahlreiche Nebenwurzeln. B: Kleinere Stengel, Primordialblätter entwickelt, Wurzeln braun, Neben- wurzeln als Bulbillen. C: Stengel länger, Wurzeln wenig gebräunt, wenig Nebenwurzeln. 26. Behbruar bis 3. März. A: Stengelhöhe durchschnittlich 6°'2 cm, Blätter vollkommen entfaltet, Wurzel 8'8 cm mit zahlreichen langen, weißen Nebenwurzeln. B: Stengel 4'4 cm, Epikotyle sehr klein, nur wenige Blätter entfaltet, Wurzeln braun mit bräunlichen fädigen Nebenwurzeln und zahlreichen Bulbillen, Stengel schlaff und gelblich. C: Normale Nährlösung mit 0'212 g Glykokoll (dieselbe Gewichtsmenge, mit welcher das Glykokoll im früheren Versuch als Komponente der Amid- 1 Diese 0:580 g waren in 370 cm? Wasser gelöst, also ganz dem Lefevre- schen Mischungsverhältnis entsprechend, der in 700 g Medium (Sand-+Wasser) 1’1 g aufgelöst hatte. 1142 V. Grafe, mischung figurierte): Stengel durchschnittlich 5°8 cm, Blätter meistens entfaltet, Epikotyle klein, Wurzeln gelblich mit starken Nebenwurzeln und Bulbillen; von i1 Pflanzen sind 9 entwickelt. Die oberirdischen Organe der Kohlensäurefrei gezogenen Pflanzen nehmen etwa durch 10 Tage eine normale Entwicklung, nach Verbrauch der Reservestoffe beginnen sie einzugehen, Während aber dabei die in normaler Nährlösung gezogenen ein normales Wurzelsystem ausbilden, sind die Wurzeln in der Amidlösung kurz, braun und mit Bulbillen statt der Nebenwurzeln besetzt. Hypokotyle sindblaß und durchscheinend. DieGlykokoll- pflanzen nehmen in jeder Beziehung eine Mittelstellung ein, an der Hauptwurzel bilden sich neben zahlreichen Bulbillen wenige weiße Nebenwurzeln aus. Versuche mit Alanin. 9. bis 25. Februar. A: Stengellänge 6'4cm, Blätter entfaltet, Wurzeln 9'838 cm, reichliche weiße Nebenwurzeln. B: Stengel hell, 5°4 cm, Wurzeln braun, 3°9 cm lang, keine Neben- wurzeln, zahlreiche Bulbillen. C (0:212g Alanin): Stengel 5°6 cm, Blätter wenig entfaltet, Wurzeln 3'8 cm, kraun, reichliche gelbe Nebenwurzeln, viele Bulbillen. Die Entwicklung der Pflanzen hatte am zwölften Tag aufgehört. Ein Versuch vom 11. bis 27. Dezember hatte ein gleichsinniges Resultat ergeben. Pflanzen, welche Alanin in der Nährlösung erhalten, zeigen also folgendes Aussehen: Durchschnittshöhe 5°9--9°6 cm. Stengel ziemlich stark und sehr hell, Blätter klein und wenig ent- wickelt, Wurzeln bräunlich mit wenig Nebenwurzeln und vielen Bulbillen. Die Pflanzen sterben ab, sobald der Reservevorrat aufgebraucht ist. Versuche mit Oxamid. 27. März bis 10. April, A: Durchschnittshöhe 5°6 cm, Wurzeln 5°2 cm, normal ausgebildet. B: Höhe 4'3cm, Stengel hell, Wurzeln 4°9cm, ohne Nebenwurzeln, braun, mit Bulbillen besetzt, C: Stengel 49cm hoch, Wurzeln 3 cm lang, mit zahlreichen gelblichen Nebenwurzeln. Versuche mit Leuzin. 15... JännersbistIs RFebrndr A: Durchschnittshöhe 4:5 cm, Wurzeln 2°9 cm, normal entwickelt, zahl- reiche weiße Nebenwurzeln. a re Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. 1143 B: Höhe 3°'8 cın, Stengel hell und dünn, Hauptwurzel 3 cm, braun, dünn, keine Nebenwurzeln. C: Höhe 5°3 cn, Stengel hell und dünn, zahlreiche gelbbraune Neben- wurzeln. | Ein Versuch vom 23. April bis 7. Mai ergibt ein gleichsinniges Resultat. Die Versuche werden immer dann abgebrochen, wenn die Pflanzen unter der Glocke ihre Entwicklung einstellen und anfangen zu verwelken. Ein Vergleich der fünf Amide untereinander wurde in dem Versuch vom 28. Mai bis 12. Juni angestellt. A (normale Nährlösung): Stengel 8°2cm, acht Blattpaare bei zehn Pflanzen entfaltet, Wurzeln normal, 3°1 cm lang. B (normale Nährlösung+ 5 Amiden): Stengel ziemlich stark, aber schlaff, 69cm lang, Blätter nur bei zwei von zehn Pflanzen einigermaßen entwickelt, Wurzeln braun, mit Bulbillen besetzt, 3°2 cm lang. C (normale Nährlösung—+ 0'212 g Alanin): Stengel 6°2 cm, hell, schlaff, vier Blattpaare entfaltet, Wurzeln braun, 3°9 cm lang, mit wenigen braunen Nebenwurzeln. D (normale Nährlösung+0'212 g Glykokoll): Stengel 71cm, fünf Blatt- paare entfaltet, Wurzeln 3°9 cm, wenige Nebenwurzeln, braun. E (normale Nährlösung+0'054g Oxamid): Stengel 6'4cm, fünf Blatt- paare entfaltet, Wurzeln 3°4 cm lang, wenige braune Nebenwurzeln. F (normale Nährlösung-+ 0'054 g Leuzin): Stengel im Gegensatz zu den vorigen stark und fest, nicht schlaft, 7'4cm hoch, fünf Blattpaare völlig ent- faltet, Wurzelsystem braun, aber reich verzweigt, Hauptwurzel 25 cm lang. G (normale Nährlösung+ 0'054 g Tyrosin): Stengel wie bei A, 7'3 cm lang, acht Blattpaare entfaltet, Wurzeln reich verzweigt, 2°3 cm lang. Die in kohlensäurefreiem Raum befindlichen Pflanzen gehen, wenn ihre Reservestoffe aufgebraucht sind, gleichgültig ob ihnen in der Nährlösung Amide geboten werden oder nicht, zugrunde. Sie finden also offenbar nach Verbrauch ihres Reservestoffvor- rates keine Kohlenstoffquelle in kohlensäurefreier Luft und ver- mögen die in der Nährlösung befindlichen Amine nicht auszu- nützen. In Bestätigung dieses Befundes konnte auch inSchnitten durch verschiedene Regionen der Wurzel und des Stengels durch mikrochemische Reaktionen niemals das Auftreten eines der gebotenen Amine nachgewiesen werden, so daß es zweifel- haft bleiben muß, ob dieselben überhaupt aufgenommen wurden. Die Wägung der nach Abbruch des Versuches in den Gläsern nach Verdampfen des Wassers zurückgebliebenen Trocken- substanz ergab wohl gewöhnlich ein kleines Minus, das sich aber nicht definitiv auf die Aufnahme seitens der Pflanze be- ziehen läßt, da Infektion der Kulturgläser trotz der angewendeten 1144 V. Grafe, Vorsichtsmaßregeln kaum jemals vollständig vermieden werden konnte. Daß die gebotenen organischen Stoffe aber, auch wenn sie nicht in nachweisbaren Mengen aufgenommen wurden, einen Einfluß genommen haben, ergibt sich sehr deutlich aus dem veränderten Aussehen der betreffenden Pflanzen, wie das aus den geschilderten Versuchen hervorgeht, denen noch eine ganze Reihe anderer, gleichsinnig verlaufener, an die Seite gestellt werden könnte. Die Wirkung der Amine macht sich als Gift- wirkung namentlich im Habitus der Wurzel geltend, die eine Verlängerung erfährt, mit welcher Braunfärbung, Unterdrückung der Ausbildung des Systems der Nebenwurzeln Hand in Hand geht, statt deren stecknadelkopfgroße Anschwellungen an der Hauptwurzel auftreten. Diese Giftwirkung, welche sich an den oberirdischen Organen dadurch zeigt, daß die Stengel schlaff und durchscheinend, allgemein kürzer werden und die Blätter kaum zur Entwicklung gelangen, nimmt mit derabsoluten Menge der gebotenen organischen Substanz zu, sie ist in einem Gemisch von fünf Amiden am größten. Von den einzelnen Amiden zeigt aber Leuzin und Tyrosin die Giftwirkung stark vermindert, in Annäherung an die normalen Verhältnisse. | Jedenfalls haben die angestellten Versuche gelehrt, daß sich bei Phaseolus vulgaris durch Darbietung von Amiden in der Nährlösung nach Lefevre’scher Vorschrift, keinerlei Ersatz der Kohlenstoffquelle der Luft bewirken läßt, daß vielmehr mit und ohne Amide die Pflanzen im kohlensäurefreien Raum zugrunde gehen, sobald ihre Reservestoffe aufgebraucht sind, was man auch deutlich aus dem Umstande ersehen kann, das unter solchen Umständen die Vegetationszeit sich nur durch ein Mehr an Reservevorrat verlängern läßt, daß sie also bei Belassung beider Kotyledonen am längsten ist und nach Entfernung der Kotyle- donen ein Minimum erreicht. Die Amide üben vielmehr nur eine vergiftende Wirkung aus, die sich namentlich in der Schädigung des Wurzelsystems dokumentiert und die nur bei Tyrosin und Leuzin sehr reduziert erscheint. Trotz unserer durchaus nega- tiven Resultate in bezug auf die Möglichkeit, daß Phaseolus vulgaris in Nährlösungen gezogen, im kohlensäurefreien Raum einzelne oder ein bestimmtes Gemenge von Amidosäuren als Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. 1145 Kohlenstoff- und Stickstoffquelle zum Aufbau seiner Körper- substanz zu verwenden in der Lage ist, möchten wir doch diese Möglichkeit für Kuliturbedingungen und Kulturpflanzen, wie sie Lefevre verwendet hat, nicht in Abrede stellen. In bezug auf ihre schädliche Wirkung auf oberirdische und unterirdische Organe ist für die verwendeten Aminosäuren folgende Reihenfolge mit Rücksicht auf ihre Darbietung in normaler Knop’scher Nährstofflösung aufzustellen: Am schädlichsten wirken 5 Amide, dann folgen Glykokoll, Alanin, Tyrosin, Leuzin. In von anorganischem Stickstoff freier Nährlösung ist die Giftwirkung überhaupt nicht so ausgesprochen, die Reihenfolge nicht wesentlich verändert.! (Die Versuchsdaten, welche das beweisen, sind hier der Raumersparnis wegen nicht wiederge- geben.) 1 Es mag hier darauf hingewiesen werden, daß in neuester Zeit durch W.Palladin festgestellt wurde, daß die Pflanzenzelle Chromogene enthält, auf welche durch Oxydasen Sauerstoff übertragen wird, wodurch sie zu Farbstoffen werden. In der lebenden Zelle wird, ohne daß der Farbstoff in Erscheinung träte, diese Oxydation wieder durch Reduktasen rückgängig gemacht. Aber beispielsweise in abgetöteten Zellen überwiegt der erstere Prozeß, so daß angeschnittene Früchte, Preßsäfte aus Pflanzenteilen etc. an der Luft rasch braune Farbe annehmen. Nun wird nach den Feststellungen dieses Forschers (Ber. der deutschen bot. Ges., Bd. 26a [1908], p. 125 und 389), welche sich zum Teil auf die früheren Untersuchungen E. Overton’s (Jahrb. für wiss. Bot., Bd. 23, p. 171 [1898]) stützen, die Menge des Atmungschromogens durch Zuführung organischer Substanzen, namentlich Zucker, vergrößert. Es mag auch in unseren organischen Nährlösungen ein solcher Fall vorliegen, welcher in der Weise zu erklären ist, daß durch die gesteigerte Zufuhr organischer Substanz die oxydative Stoffwechseltätigkeit vergrößert und dadurch die Wirkung der Oxydase zu einer überwiegenden wird, hinter der die Tätigkeit des reduzierenden Fermentes zurückbleibt. Da durch die neueren Untersuchungen Raciborski’s (Ber. der Krakauer Akademie der Wiss., 1905, Nr. 6, p. 338 bis 346) das Vor- handensein solcher Fermente in den Wurzelzellen festgestellt worden ist, mag die konstante Braunfärbung der Keimwurzeln in organischen Nährlösungen vielleicht damit ihre Erklärung finden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 76 Grafe, V. 1146 5 089.0 1ONONKIHI z0q '€ O°H ‚m9 Q,8 UL 2 089.0 10104419 KAON "TS Sta "8 sıq '‘aon 77 | €.8 uoyLISag Sunyenug Aop ur Jopejg “uunp ‘Surf [93u9JS OR ee} yopjgqossne UOWWON]JOA ISCJ u9}sıoWw uop Toq JarBIATBEPICTUNT uppzinmuagseN Suunp Iyas 4sraul oaıuam “uorang - uoJoTA Jrur “Zue] upz.ınanydned a 9 v uppzınmuodeN usUNDIg UOSIULIOF -U9JSIOI UOA jyezuy osıgeu . 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O°H gm9 Q,8 ul 3313-0 uuely RR AD 100449 jung ° 1 O°H em QJE U 2 101044]9 zieW 'F] sıq ıqaA "9% sIq Tu "82 uayLı3ag Zunypeyug Jap ur Joyyeig “uunp Srgyu “unıspjoy [9IuslS 1]9ZzunIJ93 1998 Yoyepyua orig ua}srouL 9Ip ‘Yae}s ysılwaız [9JU9IS Ku rl uoyLıgag Sunpydmyug ur sro} Yoposgad -Snv S[Io} Joel Isa] [eFUuaIg: 8:9 8.# 2 hl Oi uernarng usuproljyez pun ujozinmuogseN u9unv.Iq “usuor -yOIp U9STUaM jıur uf9zınM -Jduey auneig 1ar m | 0000070120000 [mm | |] m 8 UDZINMUOAGIN uadur] uaSIUuaMm nu ujozınmydnef ouneig ‘oSur] Zee nA 1 yoıp ozinaydney “uasıpua ZıunIo} -U9PRJ SU9FSTaUL Jage aIp “uJaziınMm -uagqaN Sunelg “ayızıs, SUR]. ur ROTE rel yeyas pun ypom 974oN1Ldq 4418703 ou pun>Ip yamwoiz [9SU9}S Su uodunu -umIy 94.10} “yery 9S Y9IWOIZ age ‘9IP ToguaIg ei or +249Soq uayjtanda uayoraıyez u ujozannydney Suneigjoyunp, sur] yawaız c L+6 c.0 uopqpng u pun upzınMmuagaN uouneig ‘ussıpr} “uazıny puu “uneig upzın M Se ae I L'8 40}[eJ}U9 YSITUIoTZz Toyeg. yIRys pun 4597 19qu “uunp yaıwarz [9JU9IS G-.8 3,8..,0u8 yaydımyua Ind “Yoyeyua uawwoyN -J[0A aoyeıgq “unız ‚op 1e3uas rer m uazyıds suneIg Jufazura upzınmusgqaN U9}SIOMZIIA ysıoı Jıuı ‘zıny yoywarz ‘yOIp Sıgeur upzın G.8 S gl uojtaqng 2479zul -J9A ‘uJozınMm -usqaN UONIRIS yaıwarz yLuı upzmM 299 M ' EER Grafe, NE 1148 “ "UopJaM ppnqassne uolgng Anu upZzanMmuogeN Jop 9]j048 Un Suaysıou I5q[98 FunsopiyeNn Jap ur puoayem Yoppqdssne unuwsıo wop Joqn SS UZINMUSgSEN UvW y9IS ‘SI opoy aıp udLmSsQT] uoysstuBgjlo uop ur ujozinmuogoN Jop Sunppgsny Aop uoA om “uopfw,g uope uf ı uodundod opun.ianz zuBd Oo Ei og sing 2,8 ul zuwgJg 991Uld ‘Joypepyua um® 3089.0 El ee Joyyujg “uunp urmuely “Dy ıyas [9JU9JS z90 'Z2o SIa IT G.6 ey PHWMerz ‘yaıp [93USIS | ujozunm -U9gON 9Zıny ‘odıprz funvagq -[oyunp ‘zıny 1y9s ufpozin M 6 Y.I ER) vorama j91A ‘qjo3 ‘01P 'zıny] ujozmMm -U9TON UAYOTTYOTA.T op uagogunm uo]nywIoTyaS UOA unvig uppzin G.G 6.6 I 3318-0 E ia unds[oyunp umuelV Yoyeyyua Joy ga Es SIA '6 || S-9 6.6 v HULFIO SUISIPALIITO upzin MM [9A pun yrejos uosuaNn op OWUmYIOA zuvs Ja] unz 79442793 [oy UJS yaıwaIz [93U9IS L.& I IUBZIO OYOSTPALIOATO ujozinmuagoN HUND.IG HI1UOM 9S1UD 1.1048 yor] -WoIZ pun unv.Ig G 9:6 6:0 UDZInM -U9AON 9Uu1oy “uneag upzınM PP]91PA9A 9]4Yo90dAy “oy%J -}Juo 7S1oUL 1OyJrIg] v2 977.81 YPyepua Jsow Joyejgg “unıayyoı yaıywoız "0IP Sıgyu [oFUJS uozın AUBFIO N IYISIP.II9IO pruv ] apıuy G -+ [BUNION nn upzaınm -UIGON AydılyaTro.ı “upzınmjdney agom 9dunT SG HimBrg, NT O0 UJOZINM -UOgON OydmydIS. ap Iıgrw ‘yrom Sue] upzınM X je>} ın [eunioN a, 1149 | O°H gm Q,g ul 3 8°0-0 yoypeyu> uszuejjd pruexQ IOMZz jne sıq goyeig “unızlfoH udv 'OT sıq ZURN "28 | 96-9 2-7 9.6 3 oyaIm o°H A > i 0 078,0 yua uszuepd 191p 10q Joe 880.0 181P srl Yeld “uunp ‘uns pIuexO -][Oy ıyas [edusJS zeq 25 SIQ I] Z v I AUBSIO OYOSIPALIAIO Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. -uapeJ 9zy1dS Ip u9893 ‘11ejs yaıl -WoIZ ‘y9Isı[yBz -uoqaN “uneiggfos | uney Joerg “N9IP G:9 8-85 [ ' prwy [+ TeunloN uunp yoıoııyez Jy5S uepand “juneıga3 zued pzınmydney 9zıny ONIIA 1319MZ ‘g98 ujozınm HEDEIANGE) joyfepyua sojswyeu -Sne 1oyelg “unıd -oy yoIp [oduelg -19A y9IO.ı ‘4.1815 pun Sue] ‘yomı pzınmydney ‘“unızjpy [93u9lS -]Jyez upzın M\ 6-8 2-1 6-9 1-9 8169-2 89 Z-&8|9 (7 g.6|6 &.9 S.] m a a EL u u I nn = u, uunp pun grom ufjszınmuagoeN ‘wasÄsjpzinM soyIe}s SIgew ‘S9Y3I9MZIIA “Sueg ‘qrasppoy upzınmydned SULTIO ayasıpıLlago AUBSIO ujozın | j M SYISIPAILIOAO ulszinM upzın MM { apıuy q En jewioN jeunoN A erPreeT Vasraie: 150 ut NOTIIM -Ju9 U9ZUL]JA T9Ip “unIsyargTom “uunp 93u9JS NOyOımJua TewIioN 9 v.$& ae ro el NOYDIMJU9 oreedyeig Jun gem zur “usay99],] uauneig “weoysÄsppzinM pur uunp [oJusIS seyony>Poy Be Sen 8-6 gG.0 O°H Sue] pun Y9Ip uorpqpng pur unelg MIO, U 149S IsqJos Sunso]| upzınaydneg 2 PCO-0 Joypeyua yoıywes | -IgeN dop ur “Sıpry || oysımyuo you | upzınmuogoeNn urzno7] Jopejg 9597 “unı3 | pun Zur] yoreds | Joerg. “yeryos opuasıpua SıpeJ mW, -J91 Y9IP [eSU2IS uUj9ZınMUsqaN “uunp [93u94S ‘“aydıp adruo MN sıq udv eg | 7-2 € 8.06 |8 &.7 g.0 | 9 5-5 G.0 19 3-6 G.0 'O°H uorpaing oTora MI OLE UL pyepus uazueyd “upozınmuagaN 2 989.0 Jung I9q Jopelg | SUUNP Sydralpyez casio) vaand urzno7 | “uay9ajg suneiıq | “yıeys “uneig ‘Surf | -4ua Jyoıu soyejq | ‘Zuej pun unerg 9uurL ’08 “uunp ‘ey PZuelS upzınaydneH “yoıp “Toy [PZuslS uppz.ınaydneH SIG SG] 0-0 vv aa Ge &-7 rıs.o 82: 21189 6 8.0 Ypııqad -Sn® U9OZUL]J A weIsÄs 280.0 Sy9os Taq Joyyelg | -TozinM WOIF19MZ prurexQ “unısjjoy ‘4597 1oge | -19A uw ufozunMm tung “pr “uunp PJusIS -ıdneH auneig sıq re '87 9 Fessnalilat | SQ 8.8 a) ujozın upzinyy Syosıp.ınlago ES SYISIPALIOAO IULTIO ujaz.n OUOSIPATIOGO j M pruiy [ + feumoN IUBTIO opıuy g,+ Tewon fewIoN 1151 Aufnahme von stickstoffhaltigen organischen Substanzen. O°H gm Q,g ul 5 #60:0 uIsoJÄ]L tunf [| sıq TEN.’83 zıny SIOMZIIA ydıaı yojfepyus ‘yon (upzınm Jayrıg “uunp -uogoN ‘N1eJs Sıgew [oZusIg “ey upzın Z 1.5 9:8 | 9 G.E I 3 FC0.0 UIZN9T ung °[] sıq te "87 wojsÄs NONIIMJU9 [OA -pzıny wogıoem uszuejg Juny.‘s9J | (woJFToMmz.IaA ydıaı pun y1vJs 'unıs |‘“wourg pw “unvig -[oy pıp [9FUS | uppzinmydneyq Zei Jay, med 9-6 I V. 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SO E9E 0U RC 00 1 ee a 2 17 I.$ c-& | El 8 & 77 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. ala Bag A eZ y ER [4 1 =. u OR, ni ES SZ TA sie 3 Dr 757 ki 2 ö Ba Ki ER Er nn E f re D 2 de 4 a R - { ge 7 - ;. , a y ° ji % ei 45, Se | Ming MOIER RT i Are te > I uurlheinaertz BBAAT SUR IET HB allge ale ed ee ı ? SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. + MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVII. BAND. VIU. HEFT. JAHRGANG 1909. — OKTOBER. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEÖLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. (MIT 2 TABELLEN, 5 TAFELN UND 31 TEXTFIGUREN.) + f Y P ‚r > 97 Ay eis i/ 1310 WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. Nohrcnieken dr 2 Tabellen und 2 [ SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. EININ BANDS VI. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. TWAUTAMEH a ar a URAN RESET fg ATETHSE HE ze t TER re, e“ 1157 Fragmente zur Mykologie (VIII. Mitteilung, Nr. 354 bis 406), gleichzeitig Vierte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unterstützung der kaiserl, Akademie 4907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java von Prof. Dr. Franz v. Höhnel, k.M.k. Akad. (Mit 2 Tafeln und 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1909.) 354. Über Kriegeria Eriophori Bres. Der Pilz wächst auf den Blättern von Eriophorum angusti- folium und Scirpus silvaticus, wurde in Krieger, Fungi saxon., Nr. 647 und 1049, und Rab.-Wint.-Pazsche, Fung. europ., Nr. 4084, sowie in den Fung. gallici Nr. 5698 in Original- exemplaren ausgegeben. Derselbe wurde von Bresadola (Revue mycol. 1891, XII. Bd. p. 14, Taf. 113) als Tuberculariee beschrieben. Saccardo nannte ihn 1890 in litt. ad Bresadola Septo- gloeum? dimorphum und führt ihn 1892 in Syll. fung. X., p. 497 unter diesem Namen auf. Der Name Bresadola’s ist aber der ältere und hat nomenklatorisch den Vorrang. Nach Saccardo wäre also der Pilz eine Melanconiee. Die Untersuchung des Pilzes hat mir nun gezeigt,- daß derselbe eine typische Auriculariee aus der Gattung Platygloca Schröt. = Tachaphantium Bref. —= ? Achroomyces Bon. ist. (Siehe Ann. mycol. 1904, II. Bd., p. 271.) 78" 1153 F. v. Höhnel, Der Blattquerschnitt von Eriophorum zeigt große Luft- kammern, die durch zwei bis drei Lagen von grünen Parenchym- zellen von der Epidermis getrennt sind und mit den Spalt- öffnungen durch Intercellulargänge in Verbindung stehen. Das Mycel des Pilzes ist nun in diesen großen Luftkammern ent- halten und bildet in denselben unter jeder Spaltöffnung große, dichte, bis 160 u breite Ballen, in welchen die Hyphen meist radial gegen die Spaltöfinung hinzielen. In diesen Hyphenballen kann man neben dünnen inhaltsarmen auch dicke reichlichen Inhalt führende Hyphen unterscheiden, was an frischem Material noch näher zu studieren ist. Einzelne der Hyphen dringen nun durch’ die "Spalt öffnungen, ohne diese zu erweitern, heraus, breiten sich oben aus und bilden daselbst, also ganz oberflächlich, die Frucht- körper aus, die, mehreren Spaltöffnungen entstammend, oft weit ausgebreitete Überzüge bilden. Die Fruchtkörper bestehen aus einer zähen Gallerte, die sich mit Jod nicht färbt, und in welcher die Hyphen und ihre Produkte enthalten sind. Aus den sich auf der Blattepidermis hinziehenden Hyphen erheben sich auf dünnen Trägern die bis 50 x 12 u großen keulig-zylindrischen stets vierzelligen Auricularia-Basidien, welche vier dicke zylindrische an den oberen Enden der vier Zellen sitzende Sterigmen entwickeln, die je eine eikugelige, an einer Seite etwas abgeflachte, unten seitlich ein kurzes Ansatzspitzchen zeigende, etwa 20 u lange Basidiospore tragen. Schon die Form dieser Sporen verrät die Basidiomycetennatur des Pilzes. Diese Basidiosporen haben auch die schon von Brefeld (Untersuch. Gesamtgeb. d. Mykologie, 1888, VII. Heft, p. 79, Taf. IV, Fig. 14) für Platygloea angegebene Eigentümlichkeit, bei der Keimung Sekundär- und Tertiärsporen zu bilden. Diese entstehen hier an der Basis der Sporen meist in symmetrischer Anordnung rechts und links davon, wodurch eigentümliche, aus drei bis fünf fächerförmig angeordneten Sporen (nämlich der die Mitte einnenmenden Basidiöspore, zwei Sekundärsporen und eventuell zwei Tertiärsporen, die alle an der Basis durch dünne Verbindungsstücke zusammenhängen) bestehende sym- metrische Gebilde entstehen. Die Sekundär- und Tertiärsporen sind länglich-elliptisch und schmäler und kleiner als die (mittlere) Fragmente zur Mykologie. 1159 Basidiospore. Manchmal tritt diese Bildung von Sekundärsporen schon ein, bevor sich die Basidiospore abgelöst hat, wodurch Bilder entstehen, wie sie Bresadola gezeichnet hat. Außer diesen Sporen findet man noch ganz kleine elliptische meist in Haufen stehende. Das sind offenbar Conidien, deren Träger durch Verschleimung verschwunden oder undeutlich geworden sind. Man ersieht aus diesen Angaben, daß der Pilz bisher völlig verkannt wurde. Er muß vorläufig als Platygloea Eriophori (Bres.) v. H. bezeichnet werden. Es ist aber wohl möglich, daß ein ver- gleichendes Studium der bisher bekannten Platygloea-Arten zu einer Teilung der Gattung führen könnte, in welchem Falle die Gattung Äriegeria wieder zur Geltung kommen würde, denn der Pilz zeigt in der Art des Wachstums und der Bildung der Sekundärsporen, der lockeren Anordnung der Basidien, der Konsistenz etc. einige Besonderheiten, die vielleicht schon jetzt die Reaktivierung der Gattung Kriegeria rechtfertigen könnten. Jedenfalls wäre aber dann Kriegeria unmittelbar neben Platygloea zu stellen. 355. Was ist Apiosporium Kunze? Wenn man wissen will, was eine Gattung ist, muß man auf den Typus derselben zurückgehen. Die später oft irrtümlich in die Gattung gestellten Arten kommen hiebei nicht in Betracht. Der Typus der Gattung Apiosporium ist A. Salicis Kunze (Mykolog. Hefte 1817, I. Heft, p. 8, Taf. I, Fig. 3). Das Orginalexemplar dieses Typus existiert kaum mehr; esist mir aber nicht zweifelhaft, daß der von Fuckel (Symbol. mycol. p. 88) als Apiosporium Salicis beschriebene und in den Fungi rhenani (ohne Nummer) ausgegebene Pilz damit identisch ist. Derselbe wächst auf alter Weidenrinde und entspricht voll- kommen der Beschreibung bei Kunze. Die Untersuchung desselben zeigte mir, daß derselbe aus kleinen oberflächlichen Häufchen von meist länglichen oder unregelmäßigen, etwa 80 bis 100 u breiten Sklerotien besteht. Dieselben haben eine dünne aus rundlich-polyedrischen, durch- scheinend olivenbraunen 6 bis 12 u großen Zellen bestehende Rinde und einen aus hyalinen, gelatinös sehr dickwandigen, 1160 F. v. Höhnel, meist rundlich-knolligen, oft unregelmäßigen, 6 bis 14 u großen, mit reichlichem Plasma erfüllten Zellen, die oft in kurzen Reihen stehen und durch Druck sich leicht voneinander trennen, bestehenden Kern. Die Form muß Sclerotium Salicis (K.) v. H. genannt und die Gattung Apiosporium Kunze völlig gestrichen werden. Sclerotium apiosporoides Speg. (Sacc. Syll. XIV, p. 1150) ist offenbar derselbe Pilz. Apiosporium Brassicae (Lib.) Fuckel (Symb. myc.,p. 88) — Perisporium Brassicae Libert exsic. Nr. 280; Fung. rhen. Nr.2312 sind 30 bis 60 u große schwarze Sklerotien, die eine zähe umbrabraune, aus 8 bis 10 u großen polygonalen Zellen auf- gebaute Epidermis haben; der Kern besteht aus polyedrischen, dickwandigen, zirka 15 wm großen Zellen. Muß Sclerotium Brassicae (Lib.) v. H. genannt werden. | Apiosporium profusum Fuckel, f. rhen. Nr. 732 scheinen Coniothecium-artige Zustände eines Pyrenomyceten zu sein. Apiosporium stygium (W allr.?). Das Fuckel'sche Exemplar zeigt den Pilz nicht. Das Exemplar in Fung. gallic. Nr. 1542 ist ein opaksporiges Sporidesmium, wahrscheinlich Sp. melano- podum (Ach.) B. et Br. Apiosporinm Hyphae Fuckel (Symb. myec. Ill. Nachtr., p. 17) sind exakt kugelige, glatte, kohlig-brüchige 60 bis 80 u große Pycniden, ohne Ostiolum, die zahlreiche, hyaline, mit einem Öltropfen ausgefüllte, kugelige, 4 bis 5 u breite Sporen enthalten, deren Entstehungsweise nicht zu erkennen ist. Möglicherweise entstehen sie in zerfließenden Schläuchen. Ent- spricht anscheinend der Gattung Mycogala. Apiosporium Plantaginis (C da.) Fuck. ist nur die Conidien- form Gyroceras Plantaginis (Cda.) Sacc. Michelia I., p. 266, Fungi italici, Taf. 794. Apiosporium Rehmii Sydow. (Annal. myc. 1904, U. Bd, p. 520) ist nach dem Originalexemplar in Rehm, Ascomyc. ex- sic. Nr. 1573 eine echte, typische Capnodiacee, welche der Limacinia fernandeziana Neger sehr nahe steht, ja mit ihr vielleicht sogar identisch ist. Der Pilz hat ölreiche Hyphen, welche auch Antennularia- Ketten bilden, zylindrisch-kegelige und rundliche Pycniden, Fragmente zur Mykologie. 1161 eiförmige knorpelig-zähe Perithecien mit einem aus verzweigten, stark knorpelig-gelatinösen Paraphysen und Asci bestehenden Nucleus, durch dessen Quellung die oben in der Mitte dünner- wandigen Perithecien schließlich aufreißen. Die Asci werden wie bei Capnodium Salicinnm Mont. schließlich heraus- gepreßt. Apiosporium Fumago Fuckel (Symb. myec., p. 87) ist nach dem Originalexemplar Fung. rhen. Nr. 2143 eine Leptostromacee mit hyalinen, länglichen 1’5 = I u großen Sporen. Die kreis- runden, oberflächlichen, halbiert-schildförmigen Pycniden sind dunkelbraun, radiär gebaut, 40 bis 50 u breit und sitzen auf einem Subiculum, das aus graubräunlichen kurzgliedrigen, 2 bis 4 u breiten Hyphen besteht. Dabei ist Afichia glomerulosa (Ach.). Apiosporium pinophilum Fuckel ist eine ähnliche Lep- tostromacee (siehe diese Fragmente Nr. 378). Apiosporium Ulmi Fuckel sind nach dem Original- exemplar F. rhen. Nr. 64 überreife dünnhäutige, rundliche, mit Ostiolum versehene, 120 u breite Pycniden. Apiosporium quercicolum Fuckelistnach den Exemplaren inAllesch.und Schnabel,Fung. bavarici Nr. 531 und Krieger, Fung. saxonici, Nr. 124, nichts anderes als Atichia glomerulosa (Ach.) im unreifen Zustande und in Gesellschaft einer Torula. Apiosporium Centaurii Fuckel ist nur der Conidienpilz (Torula). Apiosporium Tremulicolum Fuckelistein hellbräunliches Mycel auf den Blättern, welches kleine blasse Triposporium- Conidien bildet. Die von Fuckel beschriebenen Perithecien sah ich nicht. Aus diesen Angaben ergibt sich wieder, daß die Gattung Apiosporium völlig gestrichen werden muß. Völlig unbegründet und falsch ist daher das Vorgehen Schröters (Pilze Schlesiens, II. Bd., p. 247), der die Gattungen Apiosporium, Fnmago Pers.und Capnodium Mont. identifiziert. 356. Über Dimerosporium Englerianum P. Henn. Dieser auf Ericaceenzweigen in Deutsch-Ostafrika vor- kommende Pilz wurde in dem Werke »Deutsch-Ostafrika«, 1162 F. v. Höhnel, Berlin 1895, Teil C, p. 31 beschrieben Saccardo (Syllog. Fung. XVII, p. 537) führt denselben wegen der gefärbten Sporen bei Dimerium auf. Nach Rehm (Hedwigia, 1901, 40.Bd.,p.[173]) wäre es eine Neopeckia. Später stellte Hennings für den Pilz die neue Gattung Dimerosporiopsis auf, welche er den Trichosphaeriaceen zuteilt. Als Dimerosporiopsis Engleriana P. Henn. ist das Original- exemplar des Pilzes in Rabenh.-Pazschke, F..europ. et extra- europ., Nr. 4260 ausgegeben. Schon 1907 gab ich in diesen Fragmenten, III. Mitt., Nr. 115, p. 116 an, daß es nach der Be- schreibung eine Coleroa mit stark entwickelten Stromahyphen zu sein scheint. Die nun vorgenommene Untersuchung des obigen Originalexemplares zeigte mir, daß der Pilz eine ganz typische Coleroa ist, welche sogar der Coleroa Straussii (S.et RR.) v. H. sehr nahe steht. Es ist ein eingewachsenes Stroma vorhanden, das stellen- weise nach außen durchbricht und hier freie Hyphen und ober- lächlich stehende ganz typische Coleroa-Perithecien bildet. Der Pilz steht als eine auf einer Ericacee schmarotzende Coleroa durchaus nicht isoliert da, weil mindestens noch zwölf, meistals Venturia oder Gibbera beschriebene Coleroa-Arten auf Ericaceen bekannt sind. Sie wachsen meist auf den Blättern. Es sind dies folgende Arten: . Coleroa salisburgensis (Niessl) v. H. auf Erica. . C. Straussii (S. et R.) v. H. auf Erica. . C. Andromedae (Rehm) Winter auf Andromeda. . Venturia pulchella C. et P. auf Cassandra. V. Myrtilli Cooke auf Vaccinium. . V. compacta Peck. auf Vaccinium. . V. atramentaria Cooke auf Vaccinium. . V. ? alpina Sacc. auf Arctostaphylos. . Gibbera Vaccinii (Sow.) Fr. auf Vaccinium. 10. Venturia Arctostaphyli C. et H. auf Arctostaphylos. 11. Venturia pezizoidea Sacc. et E. auf Andromeda. 12. Veuturia cincinnata (Fr.) auf Oxycoccns. OD Or W@D (do io ou Diese Arten, zu welchen wahrscheinlich noch einige weitere kommen, sind kaum alle voneinander spezifisch ver- Fragmente zur Mykologie. 1168 schieden. Immerhin ist aber die reiche Entwicklung der Gattung Coleroa auf Ericaceen bemerkenswert. Nachdem ich in Nr. 378 und Nr. 115 dieser Fragmente gezeigt habe, daß Antennaria Link 1809 (non Gärtner 1791) — Antennunlaria Reichenb. 1828 = Gibbera Fries 1849 = Coleroa Rabh. 1851 ist, müssen nunmehr alle echten Coleroa- Arten den Gattungsnamen Antennularia Reichenbach erhalten. 357. Über Asteridium dothideoides El]. et Ev. Die Autoren geben an (Sacc. Syll. XIV, p. 700), daß die Perithecien zum Teile Aysterium-artig gestreckt sind, ferner daß die braunen Sporen anfänglich meist eine Querwand, später aber zwei hyaline Septen haben. Es ist klar, daß diese Angabe auf einem Irrtum beruhen wird. Die Untersuchung des Original- exemplares (Plants of Florida, Nr. 1939) zeigte mir, daß der Pilz eine ganz typische Morenoella (Hemibysteriaceen) ist; ferner, daß die Sporen stets zweizellig sind; die Querwand liegt in der Mitte, ist derb und braun. Die Sporenmembran besteht aus einer. äußeren dunkelbraunen und einer inneren hyalinen Schichte. Bei dem Wachstum der Sporen zerreißt nun die braune Schichte in der Mitte jeder Zelle der Quere nach, die beiden Ränder treten auseinander und so entsteht auf jeder der beiden Teilzellen der Sporen ein erst ganz schmaler, später ‚ breiter werdender heller Gürtel, welcher von Ellis und Ever- hardt für eine Querwand gehalten wurde. Der Pilz hat nun zu heißen Morenoella dothideoides eewExv.)'v.H. 358. Über Asteridium peribebuyense Speg. Dieser in Saccardo, Syll. fung., IX., p.400, als Asterella aufgeführte Pilz ist nach dem Originalexemplar in Balansa, Plant. du Paraguay, Nr. 3833, eine nicht ganz typische Capno- diacee. Apiosporium brasiliense Noak (Sacc., Syll. fung. XVI,, p. 408) ist damit identisch oder doch sehr nahe verwandt. Das Mycel überzieht die ganze Blattoberseite in Form einer rauchbraunen, dünnen Haut, auf der die kugeligen, 1164 F. v. Höhnel, häutigen, mattschwarzen, 90 bis 100 a breiten Perithecien zer- streut sitzen. Die Peritrecienmembran ist ziemlich zähe und besteht aus olivenbraunen, häufig Öölführenden, 3 bis5 „breiten, polygonalen Zellen. Der Nucleus besteht aus stark ver- schleimenden Paraphysen und spindelig-keuligen Asci, die oben kurz zylindrisch vorgezogen, abgerundet und sehr dickwandig, in der Mitte bauchig und unten kegelig-spitz sind. Sie ver- schleimen schließlich außen stark, sind anfänglich kürzer und breiter, strecken sich später und erreichen die Dimensionen 36 bis 44 = 10 bis 12 u. Die hyalinen Sporen liegen mehrreihig im Ascus, sind fast stets nur mit drei Querwänden versehen, länglich oder etwas keulig, gerade oder schwach gekrümmt, an den Enden stumpflich oder spitzlich, 16 bis 24=4 u. Die Perithecienmembran ist oben dünner, ein deutliches Ostiolum ist aber nicht zu sehen. Manchmal sitzen auf den Perithecien durchscheinend braune, einzellige, vereinzelte, 50 bis 140 u. große stumpfe Borsten. Spärlicher als die Perithecien sitzen am Mycel Microxyphium-artige Pycniden. Dieselben gleichen schwarzen Borsten, sind bis S0O0 u. lang, unten 32 u, oben 16 u. dick; unter der 12 w dicken Spitze findet sich eine spindel- förmige Anschwellung von 60 u Länge und 25 y. Dicke, welche hohl ist und die Pycnide darstellt, deren Sporen nicht gesehen wurden. Die Mycelhyphen sind ganz ähnlich denen der Zimacinula samoensis. Sie sind blaß olivenbräunlich und bestehen aus 6 bis 13 =4 bis5 u großen, länglichen, dünnwandigen, Öl- führenden, an den Querwänden eingeschnürten Zellen, ver- laufen sich schief kreuzend nach allen Richtungen ziemlich gerade und sind besonders in der Nähe der Perithecien und Pyceniden membranartig verwachsen. Auf dem Mycel sitzen blaß olivenfärbige, 40 bis 48 u breite Triposporium-Conidien. Man sieht, daß der Pilz anders aussieht als ihn Spegaz- zini beschreibt, insbesondere hat er die sicher dazugehörigen, die Capnodieen-Natur des Pilzes beweisenden Microxyphium- Pyeniden übersehen. Der Pilz ist eine neue Capnodieen-Gattung, zu der sicher viele Zukalia-Arten, vielleicht auch Perisporiopsis P. Henn,, mehrere Asieridinm- und Limacinia-Arten u. s. w. gehören Fragmente zur Mykologie. 1165 werden. Da mir der Typus der Gattung Zukalia (Z. loganiensis S.et B.) nicht bekannt ist, stelle ich für dieselben vorläufig keine Gattung auf. 359. Über Asteridium dimerosporoides Spesg. In diesen Fragmenten (1907, IV. Mitt., Nr. 157) hatte ich einen Pilz (Balansa, Pl. du Paraguay, Nr. 4059) trotz ganz un- genügender Übereinstimmung mit der Beschreibung (Sacc., Syll. fung., IX., p. 434) und daher mit einigem Zweifel als Asteridium dimerosporoides Speg. bestimmt. Ich erkannte aber gleichzeitig, daß derselbe weder ein Asteridium noch eine Zukalia ist, wohin er von Saccardo gebracht wurde, sondern eine Giberella. Ich kam nun 1909 in die Lage, ihn mit dem Originalexemplare in Roumeguere, F. selecti exs. Nr. 5244 zu vergleichen und es stellte sich hierbei in der Tat die völlige Identität mit diesem heraus. Meine damalige Bestimmung war daher ganz richtig und muß nun der Pilz definitiv Giberella dimerosporoides (Speg.) v. H. genannt werden. 360. Über Clypeolum dothideoides Speg. und die Gattung Trabutia. Spegazzinigibt nach Saccardo, Syll. fung. IX., p. 1061, an, daß die Perithecien dieser Art nicht eingewachsen sind und auf Myrtaceenblättern wachsen. Die Untersuchung eines Originalexemplares aus dem Herbar Puiggari (Apiahy, Brasilien, Juli 1883) zeigte mir nun, daß die Blätter sicher nicht von einer Myrtacee herrühren, da sie keine Spur von Öldrüsen zeigen. Der Pilz wächst vornehmlich auf der Blattoberseite, weniger reichlich blattunterseits, und besitzt kleine, meist nur 150 bis 300 u große Stromata, die in der Regel nur einen Loculus enthalten, jedoch auch bis 1 mm breit werden und dann 2 bis 5 Loculi zeigen. Er springt halb- kugelig vor, ist schwarz, kohlig, glänzend und in Menge ziemlich gleichmäßig auf dem Blatte verteilt. Das Stroma ist ganz Dothideaceen-artig entwickelt und steht nicht oberflächlich, sondern entwickelt sich in der Außenwand der Epidermiszellen unter der Cuticula, ist daher von letzterer stets überzogen. Die 1166 F. v. Höhnel, größeren Stromata sind 80 bis 200 u dick und haben eine etwa 25 u dicke Decke, die über den Loculi zirka 12 u breite rund- liche flache Ostiola zeigt. Das Stromagewebe ist unten wenig entwickelt und hyalin oder blaß. Die zahlreichen keulig-zylindrischen Asci zeigen meist schief sich deckende einreihig liegende hyaline, stets einzellige, elliptisch-spindelförmige, an den Enden stumpfliche, meist 14 = 5 u große Sporen, mit körnigem Inhalte. Die Asci sind etwa 80 = 8 bis 10 u groß und von wenig zahlreichen dünn- fädigen Paraphysen umgeben. Das Stromagewebe ist nament- lich an den dickeren Stellen ganz von bis etwa 15 u großen, hyalinen Kalkoxalat-Krystalltrümmern erfüllt. Aus diesen: Angaben geht 'hervor, ‚daß der Pizzrese Microthyriacee, sondern eine Dothideacee ist. Er könnte ganz gut als Phyllachora aufgefaßt werden, und ist wahrscheinlich als solche seither wieder beschrieben worden. Allein es kommt bei demselben noch eine zweite Gattung in Erwägung, die bisher unrichtig erkannt und daher falsch klassifiziert worden ist. Es ist dies die Gattung Trabutia Sacc. etRoumes; (Revue mycol., 1881, Heft 9,p. 27, Ta£ XVzBeser Die ÖOriginalgattungsbeschreibung von Trabutia, welche zum Teile mit geringen Abänderungen in. die Werke von Winter, Ellis und Everhardt,Briosi und Cavara etc. übergegangen ist, ist falsch. Der Typus der Gattung Trabutia quercina (Rudolphi) zeigt ein dünnes, in der Außenwand der Epidermiszellen unter der Cuticula eingewachsenes Stroma, in dem stellenweise, meist einzeln stehend, doch auch zu 2 bis 3 mehr minder ver- schmelzend, Loculi auftreten. | Trabutia ist daher eine eingewachsene Dothideacee und eigentlich nichts anderes als eine Phyllachora, die sich statt tiefer im Gewebe in der Außenwand der Epidermiszellen unter der Cuticula entwickelt. Es ist anzunehmen, daß einige Phyllachora-Arten sich ebenso verhalten werden, und andrer- seits, daß mehrere Trabutia-Arten zu Phyllachora gehören. Letzteres ist sicher der Fall bei Trabutia crotonicola Rehm. (= Phyllachora Crotonis Cooke = Phyllachora Julocrotonis Bres.). Fragmente zur Mykologie. 1167 Mit den Clypeosphaeriaceen, wohin Trabnutia bisher ge- rechnet wurde, hat die Gattung nichts zu tun. Ich halte sie für vollberechtigt.Sie stellt nun ein interessantes Glied in der Reihe der Dothideaceen vor. Nach dem Gesagten ist Clypeolum dothideoides Speg. eine echte Trabutia, die Trabutia dothideoides (Speg.) v.H.zu heißen hat. Da die Nährpflanze derselben nicht bekannt ist, ist es nicht leicht möglich festzustellen, ob sie seither wieder beschrieben wurde. Der Gattungscharakter und die Stellung von Trabutia müssen nach den gemachten Angaben geändert werden. 361. Über Asterina Cyathearum Racib. Der Pilz ist in Raciborski, Parasit. Algen und Pilze Javas, Batavia, 1900, II, p. 17 beschrieben und in Racib. Crypt. paras. jav., Nr. 89, unter dem Namen Halbania Cyathearum Rac. aus- gegeben: In Sacc., Syll. fung. ist derselbe XVI, p. 649 und XVI, p. 881 als Asterina angeführt. Derselbe ist nach dem Originalexemplare keine Asterina, sondern eine neue Microthyriaceen-Gattung, welche der Myxasterina Strychni v. H. (in diesen Fragmenten, 1909, VNH. Mitt.) nahesteht und sich von dieser durch die mehrfach quergeteilten Sporen und den Bau der Perithecien unter- scheidet. Bier Beritheeren "sitzen ! in 'Grüppen’an’ der Unterserte der Blattfiedern, wachsen ganz oberflächlich, sind matt schwarz, 180 bis 350 u breit, unregelmäßig rundlich, oft eckig und halbiert, schildförmig. Die untere Hälfte der Perithecienmembran besteht aus einer einzellschichtigen, hellbraunen Haut, die aus 2 bis Spbreiten dünnwandigen Hyphenbestehtund stellenweise kleinzellig-parenchymatisch ist. Auf dieser Basalmembran sitzen ohne Paraphysen die eiförmigen, dickwandigen Asci. Die obere Peritheciumhälfteistderbwandig, im mittleren Teile opak-schwarz und gegen den etwas durchscheinenden Rand aus 3 bis 4 u, breiten, schwarzbraunen, unregelmäßig verflochtenen und nach außen verlaufenden Hyphen zusammengesetzt. Der Rand ist unregelmäßig fimbriat und geht in einen lockeren braunen Randsaum, der ein wenig entwickeltes Subiculum darstellt, 1168 F. v. Höhnel, über. Bei der Reife zerreißt die opake Perithecienmembran un- regelmäßig sternförmig-lappig von der Mitte aus und werden die Lappen mehr weniger aufgestellt und hinausgebogen, so daß dann die Fruchtschichte ganz frei liegt. Dieser Vorgang wird dadurch bewirkt, daß die Asci eine große Menge eines festen Schleimes außen entwickeln, der sich so wie sie selbst mit Jod schön blau färbt. | Die braunen Sporen sind schließlich schon im Ascus vier- zellig, in der Mitte stark eingeschnürt, mit großen Mittel- und leinen Endzellen und keimen an den Enden oft schon im Schlauche mit einer braunen Hyphe aus. Der Pilz ist ein zweiter Repräsentant der Familie der Myxothyrieen. Da er schon von Raciborski Halbania genannt wurde, soll dieser Gattungsname beibehalten werden. Myxothyrieae nov. fam. (Microthyriacearum). Perithecien halbiert, schildförmig, oberflächlich, mit oder ohne Subiculum, infolge der Entwicklung von viel festem Schleim an der Oberfläche der Asci sternförmig aufreißend und schließ- lich durch Aufstellung der Sternlappen der Nucleus ganz bloß- gelegt. Paraphysen fehlen (bisher). I. Myxasterina v. H. (Diese Fragmente 1909, VII. Mitt.) Asci an locker verzweigten Hyphen entstehend. Basalmembran undeutlich oder fehlend. Sporen braun, zweizellig. 2. Halbania Rac. (emend. v. Höhne). Asci aui einer braunen, dünnen Basalmembran sitzend. Sporen mehrfach quergeteilt, braun. 362. Micropeltis biseptata n. sp. Perithecien zerstreut, oberflächlich, flach schildförmig, schwarz, derbhäutig, 120 bis 140 u. breit, mit rundem 15 bis 20 u breiten Ostiolum, das von einer kleinzelligen, fast undurch- sichtig schwarzbraunen 40 bis 60 u breiten Zone umgeben ist, gegen den Rand unregelmäßig verbogen -radialfaserig, Fragmente zur Mykologie. 1169 durchscheinend olivengrünbraun, am Rande von. subhyalinen 1 bis 2 u. breiten Hyphen etwas fimbriat. Paraphysen vor- handen, verklebt. Asci spirdelig-keulig, oben dickwandig und abgerundet, unten kurz zugespitzt und etwas bauchig, achtsporig, 30 bis 32 = 6 bis 9. Sporen zweireihig, hyalin, beidendig abgerundet, länglich-keulig, oben etwas breiter, mit 2 Querwänden, an den- selben nicht eingeschnürt, 75 bis 10 = 2bis 3 u. An der Unterseite lebender Blätter von Paratropia sp. im Walde von Tjibodas, Java 1908. Ist eine typische Micropeltis, die durch die stets drei- zelligen Sporen sich von den meisten bekannten Arten unter- scheidet. Micropeltis Harmsiana P. H. (Engler’s bot. Jahrb. 1897, XXIII, p. 540) mit ebenfalls dreizelligen Sporen ist sonst ganz verschieden. M. manaosensis P. H. (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 377) ist ein offenbar ganz ähnlicher Pilz, der, wenn die Beschreibung nicht korrekt sein sollte, mit der M.biseptata identisch sein könnte. 363. Meliola heteroseta n. sp. Mycelrasen blattoberseits, rundlich, bis 6 mm breit, zart und dünn, ohne Fleckenpildung, zerstreut, aus radial verlaufen- den, der Epidermis angewachsenen, geraden, meist locker und gegenständig fiederig verzweigten, dunkel violett-braunen, derb- wandigen, 6 bis 12 u breiten, aus meist 28 w langen Gliedern bestehenden Hyphen gebildet. Hyphopodien an den Querwänden sitzend, vorwärts schief stehend, meist einseitig oder wechsel- ständig, vereinzelt auch gegenständig entwickelt, zweizellig, länglich-eiförmig (obere Zelle wenig breiter und länger, glatt), meist 16 bis 20 = 11 bis 12 u. Flaschenförmige Hyphopodien spärlich, meist an der Basis der Zweige, schief flaschen-kegel- förmig, mit stumpfem Schnabel, einzellig, 25 = 12 u. Borsten zahlreich, schwarz, opak, steif, von zweierlei Gestalt. Mycel- borsten mit 180 bis 220 u langem, unten S bis 10 w dickem Stamm, der oben zwei 70 bis 100 y. lange, stark auseinander- 'gespreizte und schwach zurückgebogene Gabelzweige trägt, die an der Spitze meist wieder einmal gabelig verzweigt sind. Endzweige stumpflich, 70 bis 80 1 lang. Perithecialborsten 1170 F. v. Höhnel, zahlreich, an der Basis der Perithecien entspringend, unten ge- bogen, oben steif, scharf spitzig, unten 12 w oben 3bis5 u breit, etwa 450 1 lang. Perithecien zu wenigen zerstreut im Rasen, kugelig, schwarz, später stark einsinkend. Perithecien- membran einschichtig (?) aus 12 bis 20 u großen, außen stark halbkugelig vorspringenden, schwarzbraunen Zellen ge- bildet. ÖOstiolum undeutlich. Asci ziemlich viele, dünnwandig, zwei bis dreisporig, elliptisch, unten spitzlich, 60 bis 65 = 26 bis 33 u. Dazwischen zahlreiche, länglich zylindrische, dünnwandig- faltige, leere, bis 100 = 25 uw große Schläuche (Pseudopara- physen?). Sporen parallel nebeneinanderliegend, durchscheinend schwarzbraun, länglich, etwas abgeflacht, fünfzellig, an den Querwänden stark eingeschnürt, an den Enden abgerundet, 44 bis 52 = 18 bis 22 = 12bis 16 n. An der Oberseite der Blätter von Paratropia sp. »Romok- gilling« im Urwalde von Tjibodas, 1908. Ist eine von sämtlichen genügend bekannten Meliola-Arten dadurch verschiedene Art, daß zweierlei Borsten vorkommen, einfache spitze Perithecialborsten und ein- bis zweimal gegabelte Myceiborsten. Die M. Cyperi Pat. hat Mycel- und Perithecial- borsten, die aber beide einfach sind. Meliola mattogrossensis Starb. verhält sich ähnlich, die Borsten sind aber oben manch- mal kurz zwei- bis dreispaltig. Die dünnen Mycelräschen der beschriebenen Art sind fest angewachsen und nicht ablösbar. 364. Meliola pectinata n.sp. Pilzrasen dünn, schwärzlich, rundlich oder länglich, einige Millimeter breit. Hyphen schmutzig weinrot oder violettrotbraun, 8 bis 10 u breit, derbwandig, aus 24 bis 28 u langen Gliedern bestehend, gerade und radial verlaufend, meist gegenständig verzweigt. Hyphopodien sehr zahlreich, dicht stehend, stets gegenständig. Köpfige Hyphopodien 20 bis 24 = 13 bis 16 g, zweizellig, untere Zelle kurz, obere rundlich eiförmig, höckerig, mit einem hellen kleinen Porus in der Mitte; Naschenförmige Hyphopodien 17 bis 20 <= 8 bis 10 u, einzellig, unten eiförmig bauchig, oben mit dünnem, stumpflichem Fragmente zur Mykologie. 1171 Schnabel, spärlich. Borsten opak-schwarz, unten gebogen, steif aufrecht, spitz, seltener stumpflich ; Mycelborsten 260 bis 420 y. lang, unten 12 oben 61 dick und hier etwas durchscheinend. Perithecialborsten ebenso, aber nur bis 250 w lang. Perithecien zerstreut, kugelig, schwarz, opak, großzellig, ohne Ostiolum, 260 bis 300 gu. Asci elliptisch, zweisporig, dünnwandig, 80 = 36 bis 40 u. Sporen elliptisch-länglich, beidendig breit abge- rundet, fünfzellig, an den Querwänden eingeschnürt, 60 = 24 u, durchscheinend dunkelbraun. In Gesellschaft von Meliola heteroseta v. H. auf der Ober- seite lebender Blätter von Paratropia sp. zerstreute Räschen bildend. Wald von Tjibodas, Java, 1908. Ist am nächsten mit Meliola Montagnei Pat. verwandt und unterscheidet sich von ihr hauptsächlich durch die dicht- stehenden stets gegenständigen Hyphopodien, sowie durch die reichlich vorhandenen Perithecialborsten. Die obere Zelle der köpfigen Hyphopodien zeigt einen hellen runden Porus. Solche Poren sind bisher nicht beobachtet worden, werden aber wohl häufiger vorkommen. Darauf aufmerksam geworden, fand ich sie in der Tat auch auf den Hyphopodien von M. corallina . M. var. javauica v.H. 365. Über die Stellung der Gattung Meliola Fries. Da die Fruchtkörper der Meliola-Arten gewöhnlich kohlig- brüchig und klein sind, ist ihr Bau bisher nur wenig bekannt geworden. Gaillard (Le genre Meliola, Paris 1892) sagt, daß die Membran derselben nur aus einer Zellschichte besteht und daß ihr Inhalt sich ganz in Schläuche umwandelt, ferner, daß man in denselben nie Paraphysen findet. Darnach wäre Meliola eine Plectascineengattung. In der Tat führt Fischer in den Natürlichen Pflanzen- familien I, 1., p. 297, Meliola bei den Aspergillaceen auf, während Saccardo, Ellis und Everhardt und andere die Gattung zu den Perisporiceen stellen. Ich fand nun im Berggarten von Tjibodas auf den Blättern von Magnolia obovata aus Japan eine ganz typische Meliola, deren Fruchtkörper sich leicht schneiden ließen, in bester Ent- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIN. Bd., Abt. I. 79 1172 F. v. Höhnel, wicklung. Es ist dies eine nur sehr wenig abweichende Form von der bisher nur von Juan Fernandez (Chili) bekannt ge- wesenen Meliola corallina Mon t., welche in die Verwandtschaft der M. amphitricha Fries. gehört. Ich bezeichne diese Form als M. corallina Mont. var. javanica v. H. Sie unterscheidet sich von der Normalform nur durch etwas kürzere Sporen (60 bis 64 = 28 = 20 bis 23 u), etwas größere Borsten (500 bis 600 z 9 bis 14 u) und dadurch, daß sie auf der Blattoberseite auftritt. Die Nährpflanze (Magnolia) ist mit jener der Normal- form (Drymis) verwandt, was auch dafür spricht, daß die beiden Formen zusammengehören. Ä Die nähere Untersuchung dieser Form, deren Fruchtkörper weicher sind und schließlich einsinken, zeigte mir nun, daß echte Perithecien vorhanden sind mit büschelig angeordneten Asci, die an der Basis derselben sitzen und zwischen sich zartwandige, einzellige, lange, bis 7 w breite deutliche Para- physen erkennen lassen (siehe die Tafel). Zerquetscht man die- selben, so treten die Asci mit den dazwischen liegenden Para- physen in Büscheln heraus. An medianen Längsschnitten kann man sehen, daß die Asci nur auf der Basis sitzen. An solchen sieht man ferner, daß die 25 u dicke Wandung nicht einschichtig, . sondern zwei- bis drei-, an der Basis auch vierschichtig ist. Die äußerste Zellschichte besteht aus etwa 20 uw hohen und 154 breiten, außen vorgewölbten, leeren schwarzbraunen Zellen. Daran schließen sich innen ein bis zwei Schichten von schwarz- braunen flachen Zellen an. Innen ist die Perithecienmembran noch mit einigen Schichten von hyalinen, zusammengepreßten Zellen ausgekleidet. Die Perithecien sitzen mit ziemlich breiter Basis auf. Oben in der etwas genabelten Mitte sind die braunen Zellen der Perithecienmembran nur 4 bis 7 w breit, diese schmäleren Zellen bilden eine rundliche Gruppe und stellen die Andeutung eines (sich nicht völlig entwickelnden) Ostiolums vor, wie dies schon Gaillard für die Meliola corallina Mont. angegeben hat, was wieder zeigt, daß die var. javanica tat- sächlich in den Formenkreis der M. corallina gehört. Unter diesem geschlossenen Protoostiolum sieht man regelmäßig an- geordnete periphysenartige Hyphenenden. Aus diesen Angaben ersieht man, daß bei Meliola ganz echte Perithecien vor- Fragmente zur Mykologie. 1175 kommen. Da die untersuchte Form nach allen ihren sonstigen Eigenschaften eine ganz typische Meliola ist, kann es nicht zweifelhaft sein, daß die anderen Arten auch echte Perithecien besitzen. Meliola ist daher eine echte Perisporiacee und keine Plekt- ascinee. Für Zukalia, die Fischer neben Meliola auch zu den Aspergillaceen stellt, gilt genau dasselbe. 366. Microthyriella malacoderma v. H. Perithecien weich, flach, halbiert schildförmig, zerstreut, rundlich, bis I mm breit, 70 bis 100 w dick, graubräunlich, weißlichgrau mit Oxalatkrystallen und Drusen bestäubt, der 200 u breite rundliche Mittelteil dunkler und kahl, am helleren Rande in einen bis 150 u breiten, sehr zarten hyalinen Rand- saum übergehend, ohne Ostiolum. Perithecienmembran zart- häutig, hellbraun, einzellschichtig, aus dicht verwachsenen, polyedrischen oder rechteckigen, dünnwandigen, braunen, 4 bis 6 u großen Zellen aufgebaut, gegen den Rand mehr faserig und dünner, bei der Reife unregelmäßig in Schollen zerreißend. Basalschichte dünn, undeutlich kleinzellig-plektenchymatisch, hyalin. Paraphysen sehr zahlreich, nicht typisch, verzweigt und plektenchymatisch verflochten, verschleimend. Asci eiförmig- elliptisch, sitzend, mit gleichförmig 5 bis 6 u (unreif bis 16 ı) dicker Wandung, 120 bis 140 = 80 bis 85 u. Sporen parallel zu acht im Ascus liegend, hyalin, mit gleichmäßig grobkörnigem, schmutzig blaßbräunlichem Inhalt, zweizellig, gerade oder meist schwach gebogen, zylindrisch mit abgerundeten Enden, an der Querwand nicht eingeschnürt, 85 bis 110 = 18 bis 24 u. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Viel Glykogen in den Asci. Spärlich an der Unterseite lebender Blätter von Paratropia sp. im Walde von Tjibodas, Java 1908. Eine interessante im Bau vollkommen mit Microthyriella kickit Rehm.) v.H. (in diesen Fragmenten, 1909, VI. Mitt, Nr. 244, p. 97 Sep.) übereinstimmende Form, deren Perithecien- membran jedoch so zart ist, daß sie leicht übersehen und der Pilz dann für eine Agyriee gehalten werden kann. 197 1174 F. v. Höhnel, Die Gattung Microthyriella ist mit Clypeolum Speg. noch näher als mit Microthyrium verwandt. Spegazzini gibt nach Sacc., Syll. Fung. IX, p. 667 an, daß Clypeolum ein kohliges Gehäuse und zylindrische Asci hat. Der Typus der Gattung ist Clypeolum atro-areolatum Speg. Mein Exemplar dieser Art aus dem Herbar Puiggari ist zwar unreif, zeigt aber eine dünne, braunhäutige, kleinzellige, in Schollen zerfallende Peritheciummembran. Darnach würden, was den Bau der Perithecien anlangt, Microthyriella und Clypeolum zusammenfallen. Allein es besteht noch der Unter- schied in der Form der Asci. Diese sind bei Clypeolum zylindrisch-keulig mit ein- bis zweireihig stehenden, meist kleineren Sporen, bei Microthyriella hingegen dickwandig, eiförmig, mit mehrreihig parallel stehenden, meist größeren Sporen. Mit der verschiedenen Form der Schläuche steht auch eine Verschiedenheit der Paraphysen im Zusammenhang, welche bei Clypeolum typisch und einfach fädig sind, bei Microthyriella hingegen untypisch, verzweigt und plektenchymatisch ver- webt. Ich halte es für zweckmäßig, diese zwei Gruppen von Formen als Gattungen auseinander zu halten. Natürlich sind jetzt mehrere Microthyriella-Arten in der | Gattung Ulypeolum eingereiht. Zu Clypeolum in meinem Sinne werden, die Richtigkeit der Beschreibungen vorausgesetzt, gehören: Clypeolum atro-areolatum Speg. (Sacc., Syll. IL 667); brasiliense Speg. (ll, 667); zeylanicum C. et M. (IX, 1061); Loranthi K. et H. (IX, 1062); amazonicum C. et M. (XI, 380); Hieronymi Rehm. (XVI, 637); sparsum Mass. (XVI, 637); Fymenophyllii H. et N. (XVI, 638). Zu Microthyriella dürften gehören: Clypeolum megalosporum Speg. (XIV, 688); scutelliforme Rehm. (XVI, 637); sulcatum Starb. (XVI, 638). Mehrere Arten gehören teils sicher nicht, teils kaum hierher: Clypeolum minutissimum Speg. (II, 667) soll keine.Para- physen haben und wird daher kaum in die Gattung gehören. u a ee Fragmente zur Mykologie. 1175 Cl. dothideoides Speg. ist nach Nr. 360 dieser Fragmente eine Trabutia. Cl. circinans Pat. (XI, 380) hat ein Ostiolum und wird ein Microthyrium sein. Cl. dissiliens Cooke hat Sporen, die in ihre zwei Hälften zerfallen; ist entweder eine neue Gattung oder ein Scolecopeltis, wenn auch mehrteilige Sporen vorkommen sollten. Gehört vielleicht zu Raciborskiella v. H. Cl. Talaumae Rac. hat nach der Beschreibung zweizellige, in die beiden Tochterzellen zerfallende hyaline Sporen und kein Ostiolum. (Parasitische Algen und Pilze Javas, Batavia 1900, III, p. 35.) Die genaue Untersuchung zeigte mir, daß es sich um eine neue Flechtengattung handelt. Schon der Umstand, daß bei der Ablösung der Perithecien, die stets ein deutliches Ostiolum haben, immer der Rand derselben in Form eines schwarzen Ringes zurückbleibt, beweist, daß der Organismus eingewachsen ist. Befeuchtet man denselben, so sieht man, daß um jedes Perithecium ein grünlich-bräunlicher, durch eine Saumlinie scharf begrenzter Hof vorhanden ist. Das ist der Flechtenthallus, der aus grünen, rundlich-polyedrischen, in einer Schichte liegenden, eine dünne Membran bildenden, etwa 8 bis 10 u breiten Algenzellen besteht, welche Algenmembran von einer sehr dünnen bräunlichen Mycelhaut bedeckt ist, die aus kurzgliederigen, 2 u breiten, dünnwandigen, radiär verlaufenden, in einer Schicht dicht verwachsenen Hyphen besteht und, am Rand scharf begrenzt, rundlich-lappig endet. Querschnitte zeigen nun, daß dieser 8 bis 10 w dicke Flechtenthallus unter der Cuticula in der dicken Außenwand der Epidermiszellen der Blätter eingewachsen ist und sich direktin die kegelig-schildförmigen, brüchig-kohligen Perithecien fortsetzt, die ebenfalls unter der Cuticula auf der Blattepidermis sitzen (siehe die Tafel ID. Manchmal verschmelzen die Flechtenthalli mehrerer neben- einander stehender Perithecien miteinander. Die Sporen sind oft nur zweizellig, meist aber drei- bis vierzellig, hyalin und zerfallen leicht in ihre Glieder. 1176 F. v. Höhnel, Die dünnfädigen, nicht verschleimenden, zahlreichen Para- physen sind oben schön verzweigt und netzig verbunden, ganz so wie bei Didymosphaeria etc. Als Pilz stellen die Perithecien eine neue mit Metasphaeria verwandte Gattung dar. Das ganze ist aber eine neue Flechten- gattung, die ich Raciborskiella nenne. Die Flechte muß nun Raciborskiella Talaumae (Rac.) v. H. genannt werden. Die obigen Angaben sind nach selbstgesammelten Exem- plaren gemacht, an deren richtiger Bestimmung ich nicht zweifle. | Cl. chalybaeum Rehm. ist nach der Beschreibung wahr- scheinlich eine neue mit Scolecopeltopsis verwandte Hypo- creaceengattung. Cl. vnlgare Rac. (Bullet. Acad. scienc. Cracovie 1909, p. 384) gehört wegen den mangelnden Paraphysen kaum in die Gattung. Meine Exemplare dieser Art sind andere Pilze; das auf Aydnocarpus ist Clypeolum Talanumae Rac., jenes auf Payena ist Scolecopeltopsis transiens v. H. Ich kann daher über die Stellung der Art nichts aussagen. 367. Über Pisomyxa Amomi Berk. et Br. Von diesem im Journ. Linn. Society, 1873, XIV. Bd., p. 138 beschriebenen Pilze konnte ich dank der Güte der Direktion des Kew-Herbariums das Originalexemplar untersuchen. Dasselbe zeigte mir, daß die Beschreibung derselben eine irrtümliche ist und der Pilz nicht zur Gattung Pisomyxa Corda (Icon. Fung,, I, p! 2332 Tar VE RE D2)echärk Der Pilz hat ein dem Blatte angewachsenes Subiculum, das aus durchscheinend braunen, septierten, verbogenen, derb- ‚wandigen, 4 bis 5 u breiten Hyphen besteht. Diese haben keine Hyphopodien und sind meist seitlich miteinander membran- artig verwachsen. Sie bilden 1 bis 2 mm breite und bis 6 mm lange schmale mattschwarze, verworren samtige Flecke. Auf diesem einschichtigen membranösen Subiculum sitzen sehr zahlreiche, schwarze, opake, aufrechte, oben umgebogene und verschieden unregelmäßig verkrümmte, unten 8 w dicke, oben 3 bis 4w dicke bis etwa 160 1 lange, stumpfe Haare, ferner zahlreiche braune, dünnhäutig-kleinzellige, eiförmige, 30 bis 60 1 Fragmente zur Mykologie. Er breite Pycniden, die auf einem ganz kurzen Stiele stehen und zahlreiche hyaline, längliche, 2= 11 große Spermatien ent- halten. Sie zeigen oben ein kleines Ostiolum. Außerdem kommen noch ebenfails auf kurzen schwarzbraunen etwa 10 =8 u großen Stielen sitzende, durchscheinend blaß gelblich-olivenfarbige, weichfleischig-häutige, eikugelige,obenmitdeutlicherMündungs- papille versehene, 66 bis 72 u breite, 72 bis80 u hohe Perithecien vor. Die Perithecienmembran ist mehrschichtig, durchscheinend und ‚besteht aus mehreren Lagen von dünnwandigen poly- gonalen, ganz zusammengepreßten, bis 12 u breiten Zellen. Außen ist eine Art Cuticula vorhanden, die sehr kleinschollig zerreißt. An der Basis, sowie um das meist etwas eckige 6 u breite Ostiolum, das sich später etwas erweitert, ist die Peri- thecienmembran dunkler, braungefärbt und kleinzelliger. Die Asci sind eiförmig, oben dickwandig, 40 bis 45 = 28 bis 36 u groß; meist sind nur wenige, bis etwa 5 Asci vorhanden. Sporen zu wenigen, bis acht, zartwandig, hyalin, mit hellgelblich- srünlichem, reichlichem, grobgranuliertem Inhalt, länglich, nach beiden Enden verschmälert, stumpflich, gerade oder wenig gekrümmt, 29 bis 34=9 bis 11, zweizellig, an der in der Mitte befindlichen Querwand nicht oder kaum eingeschnürt. Paraphysen undeutlich oder fehlend. Man ersieht aus diesen Angaben, daß der Pilz ganz anders aussieht als die Originalbeschreibung vermuten läßt. Er ist un- zweifelhaft mit Dimerosporium und Alina Rac. (Bullet. Acad. science. Cracovie 1909, p. 374) verwandt. Am nächsten jeden- falls mit Alina. Indessen werden mehrere Dimerosporium-Arten zu Alina gehören. Für Alina gibt der Autor an, daß ein intramatricales, hyalines Nährmycel vorhanden ist; daß die braunen Perithecien eine einschichtige Wandung und keine Mündung haben und daß die Sporen braun sind. Ferner zeigen die Perithecien einen Kranz von Basalborsten. Balladyna MedinillaeRac. istnach der Beschreibung offen- bar eine Englerulaceae, kann also trotz der sonstigen Verwandt- schaft nicht in Betracht kommen. Wegen der fleischig-häutigen ostiolierten Perithecien ist der Pilz eigentlich eine Hypocreacee, allein alle übrigen Merkmale sind perisporiaceenartig. Der Pilz 1178 F. v. Höhnel, nimmt also eine Mittelstellung zwischen den Perisporiales und Hypocreales ein: Er stellt jedenfalls eine neue Gattung dar, die ich Dimero- sporiella nenne. Dimerosporiella n. g. Subiculum einschichtig, aus braunen Hyphen ohne Hypho- podien bestehend, häufig unterbrochen membranös. Aufrechte Haare oder Borsten, sowie kleine kurzgestielte Pycniden, mit Spermatien vorhanden. Perithecien fleischig-häutig, eikugelig, mit Mündungspapille und Ostiolum, auf kurzen Stielen senk- recht am Subiculum sitzend. Paraphysen undeutlich. Asci ei- förmig, bis achtsporig. Sporen hyalin oder gelblich, zweizellig. Perithecienmembran mehrschichtig, parenchymatisch. D. Amomi (Berk, et Br.) v. H. Synom.: Pisomyxa Amomi B. etBr.,l.c. 368. Zukalia parasitans n. sp. Basalhyphen spärlich, gerade verlaufend, durchscheinend braun, septiert, ohne Hyphopodien, 3 u breit. Perithecien herden- weise aufrecht-eiförmig-länglichh manchmal kurz gestielt, schwarz, glatt, ohne Ostiolum, 46 bis 60 u breit, 70 bis 100 u hoch. Perithecienmembran kastanienbraun, zähe, aus wenig deutlichen, 6 bis Sp breiten Parenchymzellen aufgebaut. Para- physen fehlend. Asci wenige, dickwandig, dickkeulig-spindelig, oben stumpflich, achtsporig, 28 bis 41 = 14 bis 16 1. Sporen zwei- bis dreireihig, hyalin, mit Schleimhülle, länglich-keulig, oben abgerundet und breiter, unten allmählich spitzlich zu- laufend, drei- bis vierzellie, an den Querwänden nicht ein- geschnürt, 14 bis 18 = 3 bis 31), u. In Herden auf der Mycelcruste von Limacinnla samoensis v. H. auf den Blättern von Ficus elastica schmarotzend. Berg- garten von Tjibodas, Java, Februar 1908. Die Blätter sind oben mit einer dünnen, häutigen, fremden, matten, schwärzlichen Mycelkruste überzogen, auf der der Pilz sitzt. Sein eigenes Mycel ist nur in Form von einzelnen kurzen Hyphen an der Basis der Perithecien entwickelt. Fragmente zur Mykologie. 1179 Die Gattung Zukalia wurde von Saccardo 1891 (Syll. Fung., IX, p. 431) aufgestellt. Nach seiner Angabe unterscheidet sich die Gattung Zukalia von Meliola nur durch die hyalinen Sporen. Nun ist Meliola eine sehr scharf begrenzte Gattung mit charakteristischem Mycel. Davon ist nun, nach den Diagnosen zu schließen, bei den Zukalia-Arten nichts zu bemerken. Schon der Typus der Gattung Zukalia, nämlich die erste in derselben aufgeführte Art (Z. loganiensis Sacc. et Berl.), hat, sowohl was das Mycel, als was die Form der Sporen anlangt, durchaus nicht den Charakter einer Meliola mit hyalinen Sporen. Darnach ist es richtiger zu sagen, daß Zukalia ein Dimerinm mit mehr- fach quergeteilten Sporen ist. In diesem Sinne ist die neu- beschriebene Art eine Zukalia mit schwach entwickeltem Mycel. Sie hat mit Meliola nichts zu tun. Zukalia und Meliola werden vonE.FischerinEngler-Prantl, Nat. Pfllanzenfam,, 1, 1., p. 297 zu den Plektascineae-Aspergillaceae gestellt, allein es ist nicht zweifelhaft, daß es Perisporiaceen sind. Sicher sind alle jene Arten dieser beiden Gattungen, welche nicht eiförmige oder rundliche Asci haben, Perisporiaceen, aber bei der sonstigen nahen Verwandtschaft der Meliola-Arten miteinander ist auch anzunehmen, daß auch die Arten dieser Gattung mit rundlichen Schläuchen zu den Perisporiaceen gehören. Die Gattung Perisporiopsis P. Henn. (Hedwigia 1904, 43. Bd., p. 83) wird von Zukalia kaum verschieden sein. Obwohl bei Zukalia parasitans das Mycel nur sehr wenig entwickelt ist, halte ich den Pilz infolge seiner zähen Perithecien doch eigentlich für eine Capnodiacee, wofür auch der Umstand spricht, daß die Perithecien manchmal dick gestielt sind. Da abereine Capnodieengattung mit hyalinen, quergeteilten Sporen nicht besteht und es mir wahrscheinlich ist, daß sie schon auf- gestellt, aber nicht richtig erkannt ist, so mag der Pilz vorläufig bei Zukalia bleiben, um so mehr als mir der Typus dieser Gattung und daher seine richtige Stellung nicht bekannt ist. 369. Über Cryptothecium javanicum Penz. et Sacc. Diesen in Icon. Fung. Javanic. 1904, p. 1, Taf. I, Fig. 1 beschriebenen und abgebildeten Pilz fand ich am gleichen Stand- orte und Substrate (Amomum-Stengel). Die Autoren geben zwar 1180 F. v. Höhnel, Elettaria als Substrat an, allein die so bezeichneten Pflanzen des Waldes von Tjibodas sind lauter Amomum-Arten (Monsunia, I, p. 67). Die nähere Untersuchung des Pilzes zeigte mir, daß ein ganz deutliches, 4 u breites, rundes Ostiolum vorhanden ist, das von radiären Periphysen begrenztist, die von oben gesehen eine. 10 bis 12 u breite Scheibe bilden. Die Sporen können nicht als einzellig bezeichnet werden, da das Plasma derselben scharf in meist vier, seltener sechs Teile zerfällt, die durch zellwandartige, schmale Zwischenräume voneinander getrennt sind. Der Pilz ist keine. Eurotiee, sondern. eine : Nectriacee und stellt eine neue schöne Calonectria dar, die durch die Einbettung in einen wolligen Hyphenfilz merkwürdig ist; diese Hyphen sind sub- nyalin bis gelblich- oder grünlichgrau und stark verzweigt und meist feinkörnig rauh, sehr wenig septiert. Sie bilden an den Blattscheiden lineare, gelblich- oder grünlichgraue, filzige Rasen, in denen die Perithecien ganz verborgen sind. Der Pilz muß (Calonectria javanica (Penz. et Sacc.) v.H. genannt werden. Die Gattung Cryptothecium könnte höchstens als Sub- genus von Calonectria betrachtet werden. Wollte man aber, da. wirkliche Sporenquerwände kaum zu sehen sind, die Sporen als einzellig betrachten, so müßte der Pilz Byssonectria javanica (P. et S.) ve Heheipenm 370. Treubiomyces n. g. (Nectriaceae). Pilz ganz oberflächlich. Subiculum dünnhäutig, aus hyalinen Hyphen bestehend, dicht mit flachkegeligen, parenchymatischen Warzen besetzt, die je eine schwarze Borste tragen. Perithecien weichfleischig, blaß, halbkugelig, mit flachem rundlichen Osti- olum, ringsum mit schwarzen Borsten besetzt. Paraphysen fehlen. Asci keulig, bis achtsporig. Sporen hyalin, mauerförmig. geteilt. Eine sehr merkwürdige Form, die offenbar am nächsten mit Malmeomyces Starbäck verwandt ist (Bih. till. Kon. sv. vet.-Akad. Handl. 1900, 25’Bd)Afd: IN Nr. 1, p. 32) Stars erwähnt zwar nichts vom Subiculum und sagt, daß ein Osti- olum völlig fehlt. Er hatte jedoch nur spärliches Material zur Verfügung und ist es mir bei der sonstigen auffallenden Ähn-. lichkeit beider Gattungen wahrscheinlich, daß auch Malmeo- Fragmente zur Mykologie. 1181 myces ein Ostiolum und Subiculum besitzt. Der Hauptunter- schied beider Gattungen dürfte daher auf den Sporen beruhen, die bei Malmeomyces nur phragmospor sind. Leider gibt Star- bäck die Sporenfarbe nicht an, doch war diese wahrscheinlich hyalin. Treubiomyces pulcherrimus n. sp. ‚Subiculum rundliche, 4 bis 5 mm breite, sehr zarte, netzig durchbrochene, etwa 5 bis 6 w dicke, hyaline Häutchen bildend, Pu >= eh RIESE ah em I ra De een Free Fig. 1. Treubiomyces pulcherrimus v. H. Querschnitt durch den Pilz; Perithecium von oben gesehen; zwei Borsten, ein Ascus und zwei Sporen. Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. die aus sehr zartwandigen, 3 bis 61 dicken, kurzgliedrigen, viele Öltröpfchen zeigenden Hyphen bestehen, die in einer Schichte liegen und membranartig lockernetzig verwachsen sind. Hyphenglieder häufig etwas bauchig, bis 121 lang. Subiculum ziemlich dicht mit aus blaßbräunlichen, Ölreichen, zartwandigen, 4 bis 8 u breiten Parenchymzellen bestehenden, flach kegelförmigen, 40 bis 80 ı breiten, 20. bis 25 hohen, allmählich auslaufenden Wärzchen besetzt, die oben je eine aufrechte, steife, spitzliche, einzellige, meist opak schwarze, 1182 F. v. Höhnel, 120 bis 200 m lange, unten 8 bis 9m oben 3 bis 4y dicke Borste tragen, die an der Basis vier- bis sechsstrahlig unregel- mäßig stumpf gelappt ist. Gelappte Basis 32 bis 36 « breit, schwarzbraun. Perithecien sehr vereinzelt, halbkugelig, mit flacher Basis, weichfleischig, gelblich-fleischfarben, verblassend, bis 300 ı. breit, oben mit rundlichem, von strahlig angeordneten Periphysen begrenztem, flachem, etwa 12 u breitem Ostiolum, ringsum mit 10 bis 20 unregelmäßig verteilten Borsten von gleicher Beschaffenheit wie die des Subiculums besetzt. Peri- tneciummembran mehrschichtig, aus dünnwandigen, poly- edrischen, zusammengepreßten, bis 8 bis 10 u breiten Zellen bestehend, die um das Östiolum kleiner und konzentrisch an- geordnet sind. Rand der Perithecien allmählich in das Subi- culum übergehend. Paraphysen fehlend. Asci rosettig an- geordnet, dickkeulig, oben abgerundet, bis achtsporig, nach unten kegelig verschmälert, etwa 60 bis 70 = 25 bis 28 u, ver- quellend-diekwandig, Wandung bis 5 dick. Sporen zart- wandig, mehrreihig, hyalin, zylindrisch-länglich oder etwas keulig, an den Enden stumpflich bis abgerundet, meist mit sieben Querwänden und einer unterbrochenen Längswand, etwa 34 bis 38 = 8 bis 9. An der Oberseite der Blätter von Ficus elastica, inmitten der Mycelkruste von Limacinnla samoensis rundliche, helle Flecke bildend. Berggarten von Tjibodas, Java 1908. Ich habe diese interessante Gattung zu Ehren des Herrn Direktors Dr. Melchior Treub in Buitenzorg in dankbarer Er- innerung an meinen dortigen Aufenthalt 1907 bis 1908 benannt. | Die kegelförmigen Wärzchen am Subiculum können als verkümmerte Perithecienanlagen betrachtet werden. Der Pilz kam an den reichlich gesammelten Ficus-Blättern nur sehr spärlich vor und war es mir daher nicht möglich, den Quer- schnitt des Pilzes zu studieren. 371. Fleischeria sclerotioides (P. Henn.) v. H. Stromata oberflächlich, einzeln oder zu wenigen in kurzen Reihen auf dem Mittelnerv und den Hauptseitennerven sitzend, knollenförmig-kugelig, mit flacher Basis glatt aufsitzend, matt oder locker feinwarzig, rauh, feinmehlig, lebhaft ockergelb, später Fragmente zur Mykologie. 1183 grünlich-ockergelb und braun werdend, hart, 1:5 bis 5 mm breit, 1 bis 4 mm hoch, anfänglich nur Pycniden führend (Aschersonia sclerotioides P. Henn.), später mit Perithecien. Rindengewebe ockergelb, Binnengewebe blaß, an der Basis in der oft mit kleiner Höhlung versehenen Mitte oft fast blutrot. Basalgewebe aus dicht verflochtenen, dünnwandigen, 1’Sbis 21 breiten Hyphen bestehend, allmählich in das mit luftführenden Intercellularräumen versehene Binnengewebe übergehend, das aus verflochtenen bis 4 w dickwandigen, 8 bis 14m dicken hyalinen Hyphen besteht, welche in der etwa 50 m dicken Rinde etwas dünner werden und daselbst durch eine gelbe körnige Substanz inkrustiert sind. Pycniden 'eingesenkt, eiförmig, ohne Hals und ohne deut- liche eigene Wandung etwa 260 u hoch und 190 u breit; Conidienträger dicht parallel stehend, einfachfädig, 30 bis 35 < 1 bis 15. Conidien hyalin, spindelförmig, beidendig lang zu- gespitzt, einzellig, gerade, 9 bis 1 x 1'3bis 15. Perithecien eingesenkt, eiförmig, mit 180 mw langem, dickem Hals, samt diesem 400 u hoch, 220 u breit, mit deutlicher Mündungspapille und eigener farbloser 25 wu dicker aus zarten, zusammengepreßten Hyphen bestehender Wandung, locker stehend, ringsum zerstreut. Paraphysen fehlen. Periphysen im oberen Teil der Perithecien reichlich, stark verschleimend. Asci keulig-zylindrisch, zartwandig, oben abgerundet und wenig verdickt, unten allmählich in einen kurzen Stiel verschmälert, achtsporig, bis 150 = 8 bis 14 u. Sporen fadenförmig, von Ascus- länge, anfänglich parallel im Ascus liegend und Ip dick, septiert, mit vielen kleinen Öltröpfchen, dann sich verdickend und verlängernd und schließlich schon im Ascus in 6 bis 7 21:5 bis 2% dicke länglich-zylindrische oder elliptische Zellen zerfallend. Auf der Oberseite der Blätter von Ficus elastica auf _Schildläusen (Lecanium?) schmarotzend und diese schon frühzeitig tötend und aufzehrend; im Berggarten von Tjibodas, Java 1908. Die Stromata zeigen auf den Blättern dieselbe Anordnung wie die Schildläuse. Diese sitzen meist in Reihen auf dem Mittelnerv und vereinzelt auf den Hauptseitennerven. Die röt- 1184 F. v. Höhnel, liche, oft fast blutrote Färbung, sowie die Höhlung in der Mitte der Basis des Pilzes rührt offenbar von der befallenen Schild- laus her, die ganz zerstört und in eine krümmelige Masse ver- wandelt wird. Ich zweifle nicht, daß Aschersonia sclerotioides P. Henn. (Hedwigia, 1902, 41 Bd., p. 146) derselbe Pilz ohne Perithecien ist. Das Rindengewebe ist besonders außen ziemlich locker plektenchymatisch. Die Hyphen scheiden hier reichlich eine gelbe, körnige, in Alkohol unlösliche, in Kalilauge sich mit chromgelber Farbe lösende Substanz aus, von der die Stromata außen feinmehlig werden. Die Gattung Fleischeria unterscheidet sich von Hypocrella nur durch die Härte des Stromas. Ähnlich große und geformte Stromata kommen auch bei Hypocrella vor, daher liegt in der Form und Größe derselben kein Unterschied. Die Härte des Stromas ist aber nur eine Folge der Dickwandigkeit der Gewebshyphen. Die Pycniden der beiden Gattungen sind, wie der beschriebene Pilz lehrt, auch dieselben. Daher scheint mir die Gattung Fleischeria nicht genügend begründet zu sein, was auch aus Petch’s Bemerkungen über den Typus der Gattung: Fleischeria javanica Penz. et Sacc. (lcon. Fung. javanic., 1904, p. 59, Taf. 40, Fig. 2) in Ann. Bot. Gard. Peradenyia, 1907, Bd. IV, 2. T., p. 60 hervorgeht, wo er auch die Pyniden beschreibt. Harte, mehr minder kugelige Stromata sind angegeben bei Hypocrella gnaranitica Speg. (Sacc., Syll. IX, p. 1002), Reineckeana P. Henn. (XIV, p. 654) und marginalis P. Henn. (XVII, p. 818). Diese müssen, wenn man die Gattung Fleischeria aufrecht erhält, zu ihr gerechnet werden. 372. Über Nectria macrostoma Berk. et Curt. Nach den Autoren (Joufn. Linn. Society 1868, X. Bd., p. 378) sollen die Perithecien durch einen kompakten Filz mit- einander verbunden sein und zuletzt ein lang geschnäbeltes Ostiolum haben. Die Untersuchung des Orginalexemplares zeigte mir aber, daß die Perithecien in einem hervorbrechend oberflächlichen Stroma eingesenkt sind und daß die Ostiola stets flach sind. Fragmente zur Mykologie. 1185 Aus dem Stroma erheben sich nun zwischen den Perithecien unreife oder überreife Stlbum-artige Conidienträger, welche für Perithecienschnäbel gehalten wurden. Der Pilz ist daher keine Nektrieae sondern eine Hypocreae und gehört in die Gattung Stilbocrea Pat. (Bull. soc. myc. France 1900, XVI. Bd., p. 186, Taf. VII, Fig. 5). Er hat feinkörnig-rauhe Sporen und stimmt nach der Beschreibung vollkommen mit Stilbocrea Dussii Patouill. (l. c.) überein. Der Pilz hat zu heißen Siilbocrea macrostoma (B. et C.) Zar St.-Dussii. Pat. 373. Über Nectria dolichospora Penz. et Sacc. Biezer in. Icon, Eung. Javan. 1904, .p. -45,, Taf. XXXL, Fig. 3 beschriebene und abgebildete Pilz ist nach den Orginal- angaben nicht zu erkennen. Diese rühren von zwar gut reifen, aber alten ‚Exemplaren her, daher .die Autoren. die den Perithecien aufsitzenden bereits beschädigten Zotten, ein Hauptmerkmal des Pilzes, gar nicht erwähnen. Meine frischen 1908 am gleichen Standorte und Substrate gesammelten Stücke, die sich, wie der Vergleich mit dem Penzig’schen Original aus dem Wiener Hofmuseum zeigte, als dazu gehörig erwiesen, ermöglichten mir die Richtigstellung der Original- beschreibung. Nectria (Neohenningsia) dolichospora P. et S. Perithecien einzeln oder in kleinen Gruppen, oberflächlich, niedergedrückt kugelig, weichfleischig-häutig, später ein- sinkend, 300 bis 350 u. breit, aus dem gelblich-fleischfarbenen violett-blutrot und schließlich schwarzrot werdend, unten an- fänglich mit 2 bis 5 u breiten, hyalinen, zarten, später dicker (4 bis 5 a) und bräunlich oder rötlich werdenden Hyphen die ein Subiculum, das oft undeutlich ist, bilden, besetzt; Perithecien am Umfange mit meist wenigen, aus 3 bis 4 bis zahlreichen verwachsenen Hyphen bestehenden, anfangs farb- losen, später gefärbten, flachen, unten breiteren kegelig oben spitz zulaufenden bis 90 bis 120 x langen, an der Basis 12 bis 50 x breiten Zotten besetzt. Perithecienmembran aus 1186 F. v. Höhnel, dünnwandigen, polygonalen bis 20 u breiten Zellen bestehend. Ostiolum rund, zirka 20 u breit. Paraphysen undeutlich, ver- schleimend. Asci sehr zartwandig, spindelig-keulig, sitzend, achtsporig, 100 bis 120 = 16 u. Sporen zweireihig, subhyalin, mäßig dünnwandig, stets deutlich zweizellig, länglich, nach beiden stumpflichen Enden fast spindelförmig verschmälert, gerade oder schwach gebogen, an der Querwand nicht ein- geschnürt, 31 bis 35 = 6°5 bis 8 u. An morschen Blattscheiden von Amomum (?) sp., Tjibodas, Java. | Gehört zu jenen Nectria-Arten, welche spitze Zotten besitzen, die aus verklebten oder verwachsenen Hyphen bestehen. Neohenningsia Koorders (Verhand. koninkl. Akad. Amsterdam 1907, II. Sekt., 13. Teil, Nr. 4, p. 164) ist wie ich am Originalexemplar gesehen habe (siehe diese Fragmente 1909, VII. Mitt., Nr. 293), eine Nectria mit Zotten. Es wäre zweckmäßig, alle mit Zotten versehenen Nectria-Arten, die ja nahe miteinander verwandt sind und eine natürliche Gruppe bilden, in eine Sektion (Neohenningsia) zu vereinigen. In diese Sektion würden gehören die 13 Arten: N. suffulta B. et. EC. (Sace., Syll. II, 'p.’ 902); gealpama B. et Br. (II, 508); albicans Starb. (XVI, 577); lencoloma Starb. (XVI, 576); silvana Mouton (XV]l, 576); Musae Pat. (XIV, 639); albofimbriata Penz. et Sacc. (XIV, 638); lencoiricha Penz. et,Sace. (XIV, 638); gigantea, Speg- XVIL 702) eue sariata Pat. (XVII, 791); stellulata (Koord.) v. H., brasiliensis (P. Henn.) v. H., dolichospora (Penz. et Sacc.). Die Nectria dolichospora sieht je nach dem Alter sehr verschieden aus. 374. Scolecopeltopsis transiens n. sp. Fruchtkörper blattunterseits, zerstreut, schwarz, schwach glänzend mit Stich ins dunkelblaue, schmal weißlich berandet, flach schildförmig, trocken etwas runzelig, bis 600 u. breit, aus einem niedergedrückt kugeligen, 200 u breiten, 100 u hohen, oben kohlig-opak-derbwandigen, unten hyalinen und dünn- wandigen, mit rundlichem, 8 bis 10 p breitem Ostiolum ver- sehenen Perithecium bestehend, das oben ringsum in einen Fragmente zur Mykologie. 1187 kreisförmigen, 200 u breiten, schwarzen, nach außen allmählich dünner und schwarzblaugrün werdenden und am Rande in eine hyaline, sehr zarte Membran übergehenden Flügel ver- breitert ist. Hyaliner Randsaum bis 80 uw breit, aus sehr zarten Hyphen bestehend. Gewebe oben in der Mitte fast opak, kohlig-brüchig, gegen den Rand häutig, aus dicht verwachsenen 1 bis 2 u breiten Hyphen bestehend, die eine fast meandrische Zellstruktur erzeugen. Flügel der Epidermis dicht anliegend. Asci zahlreich, sitzend, spindelig-keulig, oben derbwandig, abgerundet, kurz zylindrisch vorgezogen, unten kegelig zulaufend bis 80 = 20 u. Pseudoparaphysen zahlreich, dünnwandig faltig, schlauch- förmig, einzellig, die Asci überragend, bis über 12 w breit. Sporen zu acht, zwei- bis dreireihig im Ascus, anfänglich läng- lich-keulig, später mehr zylindrisch, hyalin, an den Enden abgerundet oder spitzlich, zuletzt sechs- bis achtzellig, an den Querwänden eingeschnürt und leicht in die Glieder zerfallend, bis über 40 = 6 u groß. Jod gibt nirgends Blaufärbung. An der Unterseite lebender Blätter von Paratropia sp. im Walde von Tjibodas, Java, 1908; auf beiden Blattseiten von Payena sp. in Depok, Java 1900, leg. Raciborski. Man findet die Perithecien oft scheinbar reif und sind dann die Sporen nur 20 bis 28=5 bis 6w groß und mehr keulig, mit 2 bis 5 Querwänden; auch sind dann die Asci nur bis 60 = 16 u groß. Echte Paraphysen fehlen wie bei Scolecopeltopsis aeruginea (Zim.) v. H. (siehe diese Fragmente 1909, VI. Mitteilung, Nr. 218) völlig; hingegen kommen bei beiden Arten zwischen den fruchtbaren Asci zahlreiche leere, dünnwandige, faltige Asci vor, welche eine Art von Pseudoparaphysen darstellen und eine eigene Bezeichnung (Schlauchparaphysen) verdienen. Stellenweise sind sie reichlich vorhanden, stellenweise fehlen sie. Während Scolecopeltopsis aeruginea eine ganz typische, hellgefärbte weichfleischige Hypocreacee ist, ist die hier beschriebene Art oben kohlig-brüchig und nur unten weich. Sie bildet daher einen Übergang zu den Sphaeriaceen. Doch stimmt sie, wie mir der mikroskopische Vergleich zeigte, in allen übrigen Merkmalen so gut mit dem Typus der Gattung Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. s0 1188 F. v. Höhnel, überein, daß ich eine generische Abtrennung nicht für zweck- mäßig erachte, um so weniger als ich den Typus der Gattung Scolecopeltis Speg., nämlich Sc. tropicalis Speg. (Sacc., Syll. IX, p. 1072) nicht kenne und es mir nun höchst wahr- scheinlich ist, daß Scolecopeltis Speg. auch keine Microthyriacee sein wird, sondern eine Sphaeriacee von ähnlichem Baue wie Scolecopeltopsis. Da man, ohne den Medianschnitt gesehen zu haben, nicht wissen kann, ob ein schildförmiger Pyrenomycet wirklich eine Microthyriacee ist, so ist die Stellung von Scolecopeltis Speg. eine durchaus unsichere, da Spegazzini den Querschnitt gewiß nicht studiert hat. Die Beschreibungen der meisten Scolecopeltis-Arten zeigen so viele mit Scolecopeltopsis transiens gemeinsame Züge, daß es mir kaum zweifelhaft ist, daß dieselben keine Microthyriaceen sein werden. Es ist kein Zweifel, daß es dreierlei Pyrenomyceten gibt, die äußerlich Microthyriaceen-artig aussehen. Sie verteilen sich in die drei Gruppen der Microthyriaceen, Hypocreaceen und Sphaeriaceen. ‚ Es gibt auch eine Reihe von Mieropeltis-Arten, deren Gehäuse als mehr weniger blaugrün beschrieben werden. Es sind dies: M. viridatra Wint. (Sacc., Syll. IX, 1071); aeruginosa Winter (IX, 1069); Xanthoxyli Rehm. (XVI], 642); coernlescens Rehm. (XVI, 643); serica Rehm. (XVI, 643); immarginata Rehm. (XVI, 644). Es ist mir wahrscheinlich, daß diese Arten keine Micro- thyriaceen sind. Von Micropeltis aeruginosa Winter ist anzunehmen, daß sie der Scolecopeltopsis aeruginea (Zim.) v. H. zum mindesten sehr nahe steht. 375. Über Heteronectria spirillospora Penz. et Sacc. Diese in Icon. Fung. javanic. 1904, p. 40, Taf. 28, Fig. 2 beschriebene neue Gattung und Art muß völlig gestrichen werden, da mir das Originalexemplar aus dem Wiener Hof- museum zeigte, daß der Pilz ganz typisch Lasiosphaeria ovina (P.) ist. Die Autoren geben an, daß die Perithecien frisch rötlich sind. Dies kommt auch bei den europäischen Exemplaren Fragmente zur Mykologie. 1189 des Pilzes vor, die auch einen olivengrüngelblichen Nucleus haben. Der kleiig-Alzige Überzug läßt nur die schwarze Mündungspapille der Perithecien frei und fällt an sehr feucht- gewachsenen Exemplaren leicht ab. Der Pilz ist in Europa und Nordamerika häufig, wird auch aus Australien angegeben und kommt an morschen Palmen- stämmen auch im südlichen Brasilien vor (Denkschrift. math.- naturw. Kl., Akad. d. Wiss., Wien 1907, 83. Bd., p. 23). 376. Über Melanopsamma patellata Penz. et Sacc. Von diesem in Icon. Fung. Javanic. 1904, p. 13, Taf. X, Fig. 2 beschriebenen Pilze untersuchte ich das Original- exemplar aus dem Wiener Hofmuseum. Die 400 bis 450 u breiten und etwas höheren Perithecien stehen oberflächlich in kleinen Rasen auf einem dünnen, kleinen, der Epidermis aufsitzenden Stroma, das sich aus einem unter der Epidermis eingewachsenen, etwa 40 u dicken, durch die Spaltöffnungen hervortretenden Stroma entwickelt. Die Perithecien sind fast kugelig, haben eine derbe, violett- . rotbraune, aus vielen Lagen von ziemlich großen zusammen- gepreßten Parenchymzellen bestehende Membran von fleischig- ledriger Konsistenz, welche in Färbung, Konsistenz und Bau ganz mit der der größeren Ceratostomella-Arten übereinstimmt. Oben zeigen die Perithecien, welche schließlich zum Teile tief schüsselförmig einsinken, einen spitzen, etwa 100 u. breiten und 50 hohen, gut abgesetzten Mündungskegel, der fast prosenchymatisch gebaut ist und oben ein 20 bis 25 u breites rundes Ostiolum hat. Zwischen diesen Perithecien sitzen nun meist vereinzelt wenig verbogene, bis 1100 u lange, unten bis 160 u, oben bis 36 u dicke schwarze Borsten, die oben mit einem Büschel von violettbraunen, 4 u dicken, kurzen Hyphen endigen und aus zahlreichen parallelen Hyphen bestehen. Diese Borsten Sitzen einzeln auf fast halbkugeligen schwarzen, stromaartigen, kleinen Gewebskörpern, welche nichts anderes als unentwickelt gebliebene Perithecien sind. Diese rudimentären Perithecien finden sich vereinzelt zwischen den voll entwickelten und bilden oben einen langen Schnabel aus, der in Form der beschriebenen Borsten erscheint. 80* 1190 F. v. Höhnel, Der Pilz hat daher die besondere Eigentümlichkeit, daß die voll entwickelten Perithecien nur einen kegelförmigen Schnabel ausbilden, während die rudimentären einen langen Schnabel zeigen, der in Form von dicken Borsten erscheint. Es handelt sich also um eine Ceratostomee mit kurzem Schnabel, der nur bei rudimentären Perithecien lang wird und offenbar eine andere, biologische, Funktion erhält. Mit diesen Tatsachen stimmt nun der Bau des Nucleus völlig überein. Derselbe ist ganz so wie bei den Ceratostomeen. Die Asci sind samt dem 45 = 3 bis 4 u großen Stiel etwa 135 = 20 u groß, sehr zartwandig, achtsporig; der sporen- führende Teil ist spindelig-keulig, oben stumpflich. Pseudo- paraphysen sind vorhanden. Die Sporen sind länglich, manchmal mehr zylindrisch, oft mehr spindelförmig, gerade oder schwach gekrümmt, mit körnig-blasigem, reichlichem Plasmainhalt, lange einzellig bleibend, zuletzt aber oft eine zarte Querwand aufweisend, 25 bis 32 = 81. Die ziemlich derbe Membran scheint schließ- lich sehr feinkörnig rauh zu werden. Vergleicht man diese Angaben mit jenen der Original- beschreibung, so erkennt man die Unterschiede. Der Pilz ist eine eigentümliche Leniomita und muß L. patellata (P. et S.) v. H. genannt werden. Mit Melanopsamma hat derselbe nichts zu tun. 377. Über Pterydiospora javanica Penz. et Sacc. Von diesem in Icon. Fung. javanic., 1904, p. 13, Taf. X, Fig. 3, beschriebenen und abgebildeten Pilze sagen die Autoren, daß er mit Melanopsamma verwandt ist. Die Untersuchung des ÖOriginalexemplares des Wiener Hofmuseums zeigte mir, daß derselbe ganz dieselbe Wachs- tumsweise besitzt, wie Leptosphaeria (Astrosphaeria) Trochus (P. et S.) v.H. und Anthostomella (Astrocystis) mirabilis (B. _ et Br.) v.H. (siehe diese Fragmente 1909, VI. Mitt., Nr. 225). Er entwickelt sich nämlich wie diese beiden Arten unter der Epidermis von Bambusrohr, bricht dann bauchig-kegelig hervor und ist schließlich von den Epidermislappen an der Basis um- geben. Die Asci sind lang keulig-zylindrisch, bis über 200 u Fragmente zur Mykologie. 1191 lang und 12 bis I1+ u dick. Sie sind von zahlreichen 1 u dicken, oben netzig-verzweigten Paraphysen umgeben. Die acht hyalinen, zweizelligen Sporen liegen zwei-bisdreireihigim Ascus, sind länglich, 32 bis 34 = 8 u. Die obere Zelle derselben ist fast um die Hälfte länger und etwas breiter als die untere. Die ganze Spore ist von einer dünnen, festen, scharf begrenzten Schleimhülle umgeben, die am unteren Ende einen länglichen etwa 12 y langen und 8 bis 1O u breiten flügelartigen Fortsatz bildet. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Der Pilz hat mit Melanopsamma nichts zu tun. Er ist hin- gegen mit Didymella und Massarinula verwandt. Er kann als eine Massarinnla mit unten vorgezogener Sporenschleimhülle angesehen werden und hat meiner Ansicht nach nur die Berechtigung einer Untergattung von Massarinula, die sich zu dieser Gattung so verhält wie Astrosphaeria und Astrocystis zu Leptosphaeria und Anthostomella. Massarinula appendiculata Tassi (Sacc.,Syll., XVI, p.483) hat auch eine die Sporen überziehende Schleimschichte, die aber an beiden Sporenenden konisch vorgezogen ist. Bei dieser Gelegenheit fand ich, daß Massarinula Barbieri (West.) Rehm. (Ann. myc. 1904, II. Bd., p. 520), gleich Didy- mella Barbieri (W.) Sacc. (Syll. Fung. I, p. 547), nach dem Exemplar in Fungi gallici Nr. 7024 identisch ist mit Metasphaeria Callunae Fautr., dessen Original in F. gall. Nr. 6948 ausge- geben ist. Massarinula Barbieri (W.) R. hat keulige, kurzknopfig gestielte, derbwandige, oben abgerundete, 60 bis 80 = 13 bis 14 u große Asci, die von vielen fädigen Paraphysen umgeben sind. Die zu acht zweireihig stehenden Sporen variieren in Form und Größe sehr. Gut entwickelte Sporen sind aber fast spindelig und bikonisch, mit stumpflichen Enden, 17 bis 18 =5 bis 6. Sie zeigen nur eine deutliche Querwand in der Mitte, aber das Plasma der beiden Zellen ist zweiteilig. Der Pilz ist keine Massarinnula, sondern eine Metasphaeria, die der Metasphaeria sepincola (B. et Br.) Sacc. (Syll.IX, p. 836) so nahe steht, daß ich sie nur als Varietät derselben gelten lassen kann, die daher als Metasphaeria sepincola (B. et Br.) Sacc. var. Barbieri (West.) v. H. zu bezeichnen ist. Bekanntlich 1192 F. v. Höhnel, ist M. sepincola eine sehr verbreitete, auf zahlreichen Pflanzen vorkommende, sehr variable Art (s. Berlese, Icon. Fung,, ], p. 132). Massarinula Barbieri (W.) Rehm. f. subalpina Rehm. ist nach dem Originalexemplar in Rehm. Ascomye. Nr. 1570, vielleicht nach einer Kümmerform eines anderen Pyrenomyceten beschrieben, denn ich finde unreife, stark konisch vorragende Perithecien, die kaum hierher gehören. 378. Bombardiella n. g. (Sordariaceae). Perithecien meist rasig, einem dünnen, blassen, ober- flächlichen Hypostroma aufsitzend, schwarz, kahl, weich, fleischig-häutig, mit großem Ostiolum; Perithecienmembran dick, mit einer mittleren hyalinen und dunklen Grenzschichte, aus vielen Lagen schmaler, längsgereihter Zellen bestehend. Paraphysen fädig. Asci zylindrisch, dünnwandig. Sporen hyalin, fädig, vielzellig. Die Gattung ist durch den Bau der Perithecienmembran, der sehr an den von Dombardia (siehe diese Fragmente, 1907, III. Mitt., Nr. 117) erinnert, ausgezeichnet. Dombardia ist jeden- falls damit verwandt. Indessen weichen die Sporen von denen der übrigen Sordariaceen weit ab. Eine verwandte Gattung ist möglicherweise Bombardiastrum Pat. (Bull. soc. Myc. France, 1893, IX. Bd,, p. 155); doch wird bei dieser Gattung ubersden Bau der Perithecienmembran keine nähere Angabe gemacht. Als Hypocreacee kann ich Bombardiella trotz der fleischig- häutigen Perithecien nicht ansehen. Bombardiella caespitosa n. sp. Perithecien zu wenigen rasig; Rasen meist länglich und in Längsreihen stehend, auf einem kleinzellig plektenchyma- tischen, weichen, blassen, 20 bis 30 u dicken, oberflächlichen Hypothallus sitzend, fleischig-zähhäutig, weich, schwarz, glatt und kahl, kugelig, stark schüsselförmig einsinkend, 400 bis 450 u breit und hoch. Peritheciummembran unten 35 bis 60 w dick, nach oben allmählich bis über 130 u dick, daselbst von dem 45 bis 52 u breiten runden Östiolum durchbrochen, drei- Fragmente zur Mykologie. 1193 schichtig, jede Schichte aus zahlreichen Lagen von kleinen, gestreckten, flachgepreßten Zellen zusammengesetzt; Mittel- schichte hyalin oder blaß, bis über 30 w dick, Außenschichte durchscheinend violettbraun, etwa 12 u dick, aus dünnwandigen, meist in Längsreihen stehenden bis 10 = 5 bis 6 u großen Zellen bestehend, Innenschichte schwarzbraun, aus 3 bis 4 u breiten, längsgestreckten Zellen zusammengesetzt. Paraphysen zahlreich, sehr zartwandig, einzellig, mit kleinen Öltröpfchen, schlaff, 3 bis 6 u breit. Asci zylindrisch-keulig, oben abgerundet und unter der Spitze mit eingelagertem glänzenden Kerne, zartwandig, nach unten kegelig verschmälert, ohne Stiel, 136 bis 170 = 12 bis 16 u. Sporen zu acht, parallel im Ascus, zylin- drisch-fadenförmig, nach beiden Enden verschmälert und spitz, oben oft wenig breiter, mit glänzendem homogenen Inhalt und zirka 14 bis 15 Querwänden, hyalin oder etwas gelblich, 120 bis 124 = 3:5 bis 45 u. An morschen Stengeln vom Amomum sp. im Wald von Tjibodas, Java 1908. Die‘Verwandtschaft dieser durch seine eigenartige Peri- thecienmembran ausgezeichneten Form ist nicht ganz klar, doch dürfte sie am besten neben Bombardia Fries (= Podo- spora Cesati) bei den Sordariaceen untergebracht werden. Die Mittelschichte der Perithecienmembran ist namentlich oben stark entwickelt und löst sich die schwarzbraune Innenschichte von derselben leicht ab, ganz so wie bei Bombardia. Das Gewebe der Peritheciummembran ist undeutlich kleinzellig und nicht leicht gut zu erkennen. Der Aufbau derselben ist nach obenhin fast faserig. 379. Über Limacinula samo£nsis v. H. Diesen von mir nach spärlichem Material von den Samoa- inseln im wesentlichen richtig, aber unvollständig beschriebenen Pilz (s. diese Fragmente 1907, III. Mitt., Nr. 102) habe ich vor- trefflich entwickelt und in Menge auf den Blättern von Ficus elastica im Berggarten von Tjibodas auf Java» 1908 gefunden. An diesem reichen Materiale habe ich mich davon überzeugt, daß die beschriebene Antennaria-Form, welche wahrscheinlich 1194 F. v. Höhnel, identisch ist mit Torula Lechleriana Sacc. (Michelia, L, p. 131, Fung. italici, Taf. 947), ohne Zweifel als Conidienpilz zur Limacinnla gehört. Nur die als »Haupthyphen« beschrie- benen Hyphen habe ich am javanischen Materiale nicht ange- troffen; sie gehören daher nicht dazu. Der Pilz überzieht oft die ganze Blattoberseite mit einer rauchbraunen bis schwärzlichen, locker gebauten Mycelhaut, die zumeist nur 15 bis 40 u dick ist und aus dünnwandigen blaß oliven-graubräunlichen Hyphen besteht, deren Glieder länglich, elliptisch oder selten fast kugelig sind, sich ziemlich leicht voneinander trennen, mit einer stark lichtbrechenden öligen Substanz ganz erfüllt, 5 bis 16 u lang und 6 bis 8 u dick sind. An diesen Hyphen sitzen zerstreut Triposporium-Conidien. Diese sind drei- bis sechsstrahlig, bis 804 breit; die einzelnen spitz zulaufenden Strahlen sind drei-bissechszellig, dünnwandig, bräunlich und 32 bis 50 =26 u groß. Nur in diesem Hyphengewebe sitzen die Perithecien herdenweise oder zerstreut. Dieselben sind kreisrund, 220 bis 300 w breit, bis 220 x hoch, unten über halbkugelig, oben flach, trocken, meist fast schüsselförmig ein- sinkend. Oben zeigt sich eine papillenartige 70 bis 80 u breite rundliche Mündungsscheibe, die aus parallelen senkrecht- stehenden 2 u breiten, stumpf endenden, olivenbräunlichen Hyphen besteht und in der Mitte das mit Periphysen versehene etwa 25 y. breite Ostiolum zeigt. Dieses ist von oben nur undeutlich zu sehen, tritt aber an Medianschnitten deutlich hervor (siehe die Taf.D. Die Hyphen des Subiculums reichen bis zur Mitte der Perithecien hinauf, welche die Blattepidermis nicht berühren. Die Perithecien- membran ist überall fast gleich (40 bis 50 u) dick und besteht aus etwa acht Lagen von dünnwandigen, anscheinend leeren Parenchymzellen, deren äußere rundlich-polyedrisch, größer (bis 12 u) und offen sind, während die inneren kleiner und flachgepreßt sind. Die Perithecien erscheinen makroskopisch matt schwarz, ihr Gewebe ist olivenbraun. Paraphysen fehlen. Die Asci sind schleimig-dickwandig, oben abgerundet, unten kegelig zulaufend, dickkeulig, 70 = 33 u, später sich streckend und schmäler werdend. Die Sporen stehen zwei- bis dreireihig zu. acht, sind hyalin, zuletzt blaß bräunlich, länglich-keulig, gerade Fragmente zur Mykologie. 1195 oder schwach gekrümmt, an den Enden abgerundet oder spitzlich, 24 bis 44 = 8 bis 16 uw. Sie zeigen 5 bis 8 Quer- und eine unterbrochene Längswand, sind zartwandig, anfangs ölreich und an den Querwänden nicht eingeschnürt. Stellenweise geht nun dieses perithecienbildende, dünne und zarte Gewebe ganz allmählich in das stärker entwickelte pyenidenbildende Hyphengewebe über. Dieses besteht aus aufstrebenden, einen schwarzen lockeren Filz oder Samt bilden- den, derbwandigen, nicht zerfallenden, 4 bis 8 (meist 5 bis uw dicken, durch dünne Querwände in 8 bis 13 w lange Zellen mit homogenem Inhalt geteilten Hyphen, die unregelmäßig lang verzweigt, verbogen und ziemlich steif sind. An diesen sitzen hie und da dunkelbraune, meist eibirnförmige, etwa 50 ı. hohe und 25 wu dicke Pycniden, die kleine, hyaline, längliche Spermatien enthalten. Sie sind, entsprechend den derberen Hyphen, auf denen sie sich entwickeln, zähhäutiger als die Perithecien. Die pycnidenbildenden Hyphen gehen nun steilen- weise allmählich in die Antennaria-Hyphen über. Diese bilden nun hie und da 1 bis 2 mm dicke schwarze, wabig durch- brochene, schwammige Krusten, welche aus abwechselnd ver- zweigten, torulösen, aus bis 20 u langen und breiten, fast kugeligen oder tonnenförmigen, gegen die Enden der Zweige allmählich kleiner (bis 6 x) werdenden dunkelbraunen, oft körnig-feinwarzigen Zellen bestehenden Hyphen zusammen- gesetzt sind. Der Pilz zeigt daher dreierlei sehr verschieden gebautes Mycel, dessen Zusammengehörigkeit nicht ohneweiters erkannt werden kann. Dem Baue nach würden die pycnidenbildenden Hyphen samt der Antennaria-Form in die Gattung Antennaria Link 1809 gehören. Diese stellt jedoch nur eine Nebenfruchtform mit Conidien und Pycniden vor. Der Typus dieser Gattung ist Antennaria ericophila Link (Schrader, Neues Journ. Bot. 1809, p. 16). Die Beschreibung und Abbildung (l. c., f. 27 a,b) desselben sind jedoch so unvollkommen, daß sich darnach über die wahre Stellung des Pilzes gar nichts sagen läßt. Allein der Pilz wurde 1907 von F. W. Neger in den Macchien Andalusiens, wo derselbe sehr häufig ist, wieder- 1196 F. v. Höhnel, gefunden. Derselbe fand nicht nur die von Link beschriebene Antennaria-Form, sondern auch die Perithecienform. Letztere kommt nach Neger nur in den tieferen Lagen (200 bis 400 ü. M.) an den dünnsten Zweigen der Erica arborea vor, in den höheren Lagen (600 bis 700 m ü. M.) werden Perithecien nicht mehr entwickelt, es entsteht hier nur mehr die Antennaria- Form. Diese zwei Formen sind voneinander ganz verschieden, allein Neger hat alle Übergänge zwischen beiden gefunden, so daß an der Zusammengehörigkeit derselben nicht zu zweifeln ist (Centralbl. f. Bact. Parasit. Kde., II. Abt., 1907, XX. Bd., p. 94). Meine Vermutung, daß die Perithecienform der Antennaria ericophila Link, über welche Neger einige Angaben machte, mit Coleroa Straussii (Sacc. etR.) v.H. (siehe diese Fragmente 1907, III. Mitt., Nr. 115, p. 112) identisch sein werde, hat die Untersuchung eines Exemplares derselben, das ich der Güte des Herrn Neger verdanke, vollkommen bestätigt. Wenn daher Neger’s Beobachtungen richtig sind, und daran ist kaum zu zweifeln, so sind Antennaria ericophila Link und Coleroa Straussit (S. et R.) v. H. nur verschiedene Entwicklungszustände desselben Pilzes. Bei dem Umstande nun, daß bei den bisher beschriebenen Coleroa-Arten ein Antennaria-Stadium nicht bekannt ist, war es von Wichtigkeit festzustellen, ob Coleroa Straussii eine echte Coleroa ist, also neben den in diesen Fragmenten Nr. 115 erwähnten Merkmalen auch ein subepidermales Stroma und ein deutliches Ostiolum besitzt. Die genaue Untersuchung hat nun gezeigt, daß beides der Fall ist. Das hypodermale Stroma ist an der Basis der Blüten und in der anliegenden Stammrinde oft sehr stark entwickelt; durch die Stomata treten vom Stroma ausgehend braune Hyphen nach außen, bilden hier ein der Epidermis fest anliegendes äußeres Stroma, auf welchem die Perithecien oberflächlich entstehen. Letztere haben im reifen Zustande ein scharf begrenztes rundliches, 25 bis 30 a breites Ostiolum. | Daher ist Antennaria Link 1809 = Gibbera Fries 1849 = Coleroa Rabenh. 1851 = Venturia Sacc. pro parte. Fragmente zur Mykologie. 19 Später wurden in diese Gattung eine Menge von Arten gestellt, meist ganz unvollkommen bekannte Pilze zweifelhafter Stellung. Antennaria scoriadea Berk. scheint nach dem Exemplare in Rehm., Ascomyc. Nr. 1574, eher ein eigentüm- liches Helminthosporium mit bis 160 = 16 u großen, schwarz- braunen, bis 16 zelligen Conidien zu sein. Davon scheint mir der von Neger (Centralbl. f. Bacter. u. Parasit., 1895, II. Abt., I. Bd., p. 536, Taf. IV) mit Zweifeln als Antennaria scoriadea Berk. beschriebene und abgebildete Pilz völlig verschieden zu sein. Es dürfte eher ein Capnodium mit braunen quer- geteilten Sporen sein. Auch die bekannte Antennaria pinophila Nees (nicht pithyophila, wie in Sacc., Syll. I, p. 80 steht), welche offenbar identisch mit Apiosporium pinophilum Fuckel (Symb. myc., p. 87) ist, gehört nicht in die Gattung Antennaria, da die offen- bar dazu gehörigen Pycniden, die man auf den Tannennadeln findet, flach und radiär gebaut sind. Im Innern derselben findet man dicht parallel stehende senkrechte Reihen von hyalinen Zellen, welche vielleicht Conidien sind, sich aber schwer von- einander trennen. Fuckel fand angeblich große, kugelige, viel- sporige Asci. Der Pilz dürfte eine Microthyriacee mit einer Torula-Nebenfruchtform sein. Der Gattungsname Antennaria Link ist, wie schon längst bekannt, unbrauchbar, da die noch gültige Kompositengattung Antennaria Gärtn. 1791 älteren Datums ist. Daher wurde der Name schon 1828 von Reichenbach in Anztennularia umge- ändert, ein Name, der noch heute zu Recht besteht, da die gleichlautende tierische Gattung nach den geltenden Nomen- klaturregeln außer Berücksichtigung steht. Später wurden für Antennaria noch andere Namen sub- stituiert, worüber sich in L. Pfeiffer, Nomenclator botanicus, I, p. 206 Bemerkungen finden. Die Pilzgattung Antennaria hat daher künftighin Anten- nularia Reichb. zu heißen. Die Capnodieen Sacc. (Syll. I, p. 73), zu welchen bisher mit Unrecht Antennnlaria gestellt wurde, sind eine sehr natürliche Gruppe von Ascomyceten, welche sich den Peri- 1198 F. v. Höhnel, sporiaceen anschließen, deren Charakteristik indessen bei Saccardo eine unglückliche ist. Saccardo sagt, daß bei denselben die Perithecien senk- recht verlängert, einfach oder verzweigt, keulig oder zylin- drisch sind. Allein schon der Typus der Familie Capnodium salicinum Mont. zeigt, daß dies nichtrichtig ist. Dieses hatnach Tulasnes (Select. Fung., 1. Bd.,p. 279, Taf. 34) ausführlicher Beschreibung und schöner Abbildung rundliche Perithecien, die allerdings häufig auf einem dicken Stiel sitzen, aber auch ungestielt vor- kommen. Bei Capnodium Tiliae Fuckel sitzen die kugeligen Peri- thecien immer ungestielt auf. Daher müssen die Capnodieen anders charakterisiert werden. Sie sind ausgezeichnet durch das oberflächliche Wachs- tum, die reiche Entwicklung eines braunen Mycels, welches sehr verschieden gestaltete Conidienbildungen (Torula, Tripo- sporium, Helminthosporium usw.) besitzt, durch die Bildung von oft mehreren Arten von charakteristisch gestalteten Pycniden, die oft vertikal gestreckt sind und durch eigentümlich beschaffene Perithecien. Diese sind kugelig und oft etwas vertikal gestreckt, sitzend oder dick, kürzer oder länger gestielt, niemals kohlig oder brüchig, sondern zähhäutig, feucht knorpelig, trocken hornig. Der Nucleus derselben ist durch starke Verschleimung der Paraphysen knorpelig-gelatinös. Die Asci sind meist dick- wandig, keulig und gestielt und werden bei der Reife durch die Quellung des Nucleus meist herausgepreßt, wobei die oben dünnerwandigen Perithecien lappig aufreißen. Ein ausge- sprochenes Ostiolum fehlt stets. Die Zellen des Mycels sind wenigstens anfänglich reich an Öl. Die Capnodieen haben (sowie Antennularia ericophila [Link]) die Eigentümlichkeit, unter Umständen nur, und zwar sehr reichlich Conidienbildungen verschiedener Art zu erzeugen. Zu denselben werden heute neben Antennularia die Gattungen Capnodium, Capnodiella, Capnodaria, Scorias, Capnodiopsis, Seuratia, Limacinia und Limacinula gerechnet. Fragmente zur Mykologie. 1199 Von diesen Gattungen sind Antennularia, Senratia und Limacinula auszuschließen; Antennularia ist nach dem oben Gesagten gleich Coleroa Rbh.; Seuratia ist, wie ich gefunden habe (siehe diese Fragmente, 1909, VII. Mitt. und M. Treub’s Festschrift), gleich Atichia und ein Saccharomycet. Limacinula gehört (siehe weiter unten) zu den Naetrocymbeen. Von den bei den Capnodien bleibenden Gattungen sind Capnodiella Sacc. und Capnodiopsis P. Henn. einander nahe verwandt und durch einzellige, hyaline oder gefärbte, kugelige Sporen ausgezeichnet. Bei Capnodiella Sacc. (= Sorica Giessenh.) faßt Giessenhagen (Bericht. deutsch. bot. Ges. 1904, XXI, p. 191 und 352) den Stiel der Perithecien als einfaches Stroma auf und vergleicht er den Pilz mit Xylaria. Daher Saccardo (Syll. XVII, p. 621) nun Capnodiella zu den Sphaeriaceen in die Nähe der Xylarieen bringt. Allein fast alle echten Capnodieen haben manchmal gestielte Perithecien und liegt die Verwandt- schaft von Capnodiella offenbar bei den Capnodieen und nicht bei den Xylarieen. Wollte man den Perithecienstiel als wirk- liches Stroma auffassen und auf ihn ein so großes Gewicht legen, so müßte man auch die Arten der Gattungen Pleuro- stoma, Nitschkea, Fracchiaea mit gestielten Perithecien von den übrigen trennen und müßte man auch die Stiele so vieler Discomyceten als Stromata auffassen. Capnodaria Sacc. (Syli., L, p. 74), auf Fumago Tiliae Fuckel (Symb. mye., p. 142) gegründet, hat nach dem Original- exemplar (Fung. rhen., Nr. 2061) sitzende kugelige Perithecien und nicht bloß (wie Fuckel angibt) 16sporige, sondern daneben auch achtsporige Schläuche. Die braunen Sporen sind meist mit drei Quersepten versehen, sehr selten ist eine mittlere Zelle mit einer Längswand versehen. Capnodaria scheint sich von Limacinia wesentlich nur durch die zum Teile 16sporigen Asci zu unterscheiden. Der Typus der Gattung Limacinia Neger ist L. fernan- deziana. Die Art hat braune, nur quergeteilte Sporen (Johow, Flora de Juan Fernandez, Santiago de Chile 1896, p. 190). Neger macht zwar keine Angabe über die Konsistenz der Perithecien, ich zweifle jedoch nicht daran, daß sie Knorpelig- 1200 E. v. Höhnel, gelatinös sind, um so mehr als ich in Apiosporium Rehmii Syd. einen Pilz kennen lernte, der sicher ganz nahe mit Limacinia fernandeziana Neg. verwandt, ja vielleicht damit identisch ist und der zähknorpelige Perithecien besitzt. Ich halte daher Limacinia für eine echte Capnodiee. Ob aber die vielen von Saccardo in diese Gattung gestellten Arten alle dazugehören, ist mehr als zweifelhaft; jene, welche hyaline oder mauerförmig geteilte Sporen haben, gehören sicher in andere Gattungen. Zu den Capnodieen gehören auch sicher viele jetzt in verschiedenen Perisporiaceengattungen stehende Arten, welche, ließe sich nur durch Untersuchung der Originalexemplare entscheiden. Mit den Capnodieen geht nun parallel eine zweite Gruppe von Pilzen, welche, was das Mycel, die Conidienbildungen und die runden, Pycniden anlangt, mit denselben fast völlig übereinstimmen, die aber durch den Bau der Perithecien davon ganz verschieden sind. Diese sind niemals Knorpelig-zähe, sondern häutig und weich, kugelig oder flachkugelig. Die Perithecienmembran besteht aus mehreren Schichten von dünnwandigen leeren und offenen Zellen. Das Ostiolum ist wohl entwickelt. Paraphysen fehlen (bisher). Ebenso fehlen die langgestreckten Pycniden. In diese Familie gehören sicher die beiden Gattungen Naetrocymbe Körb. und Limacinula Sacc. und gewiß viele jetzt als Perisporiaceen beschriebene Arten. Ich nenne diese Familie: Naetrocymbeen. Den Typus der Gattung Limacinula Sacc. (1905 als Sub- genus), (welche von Zukaliopsis P. Henn (1904) kaum ver- schieden sein wird), nämlich Limacinnla javanica Zimm. (Zentralbl. f. Bakter. Parasit.-Kde. 1902, II. Abt., 8. Bd., p. 151) kenne ich nicht, allein es ist mir nicht zweifelhaft, daß die Limacinula samoensis v.H. damit ganz nahe verwandt ist. Zimmermann erwähnt zwar nicht die pycnidenbilden- den und die Antennularia-Hyphen des Pilzes; er hat den Zusammenhang derselben mit den Perithecienhyphen ent- weder nicht erkannt oder sie waren an seinen Exemplaren Fragmente zur Mykologie. 1201 nicht entwickelt, wie ich es an meinem reichen Material an vielen Blättern sehen konnte. Zimmermann spricht von einer kurzen Mündungspapille, es war also jedenfalls ein Ostiolum vorhanden, das er nicht näher studiert hat. Dieses bei meinem Pilze wohl entwickelte Ostiolum zeigt (s. Tafel I), daß es sich um eine eigentümliche Sphaeriacee handelt, dessen Mycel Antennularia-artig entwickelt ist. Daß es solche Sphaeriaceen gibt, beweist die Antennu- laria ericophila (Link) Rchb. nach den obigen Auseinander- setzungen. Mit der Limacinnla samoönsis ist offenbar ganz nahe ver- wandt die ihrer Stellung nach bisher ganz zweifelhafte Nuaetro- cymbe fuliginea Körb. Vergleicht man die Figuren Tafel II, 19 und 20 in M. A. Millardet's Memoire p. s. a l’histoire des Collemac&ee mit den Figuren der Limacinia samoensis, SO erkennt man ohneweiters die nahen Beziehungen dieser beiden Pilze zu einander. Bei Naetrocymbe ist einfach das Subiculum stärker entwickelt und sind die Sporen gefärbt. Winter (Flora, 1875, p. 135) stellte Naetrocymbe zu den Cueurbitariaceen, Minks (Symb. lich. myc., L, p. 27) neben Dothiora. Die Naetrocymbeen sind eine Sphaeriaceenfamilie, die ‚aber den Capnodieen nahe steht. Diese Verwandtschaft wird durch das ganz ähnliche Mycel und die ähnlichen Conidien- formen bekundet. Welche der bisher aufgestellten Gattungen noch zu den Naetrocymbeen gehören werden, kann nur die Untersuchung der einzelnen Gattungstypen lehren. 380. Acanthostigmella orthoseta n. sp. Perithecien schwarz, dicht herdenweise, häufig in Reihen, oberflächlich, 100 bis 160 u breit, 100 bis 120 x hoch, unten kugelig, dünnhäutig, aus polyedrischen 3 bis 5 a breiten Zellen bestehend, mit dünnwandigen, braunen, septierten, 2 bis 3 1 breiten kriechenden Hyphen besetzt, oben kegelig in einen bis 80 breiten rundlichen opaken, dickwandigen Discus verschmälert, der in der nackten, flachen Mitte das 1202 F. v. Höhnel, rundliche, etwa 15 u breite Ostiolum zeigt und ringsum mit mehreren Reihen von steifen, schwarzen, spitzen, opaken, teils kürzeren, teils bis 60 bis 100=5 bis Sl/g u großen Borsten besetzt ist. Dazwischen manchmal auch einzelne durchscheinend braune, stumpfliche, bis 95 = 5 u große Borsten. Paraphysen fehlend. Asci zahlreich, dünnwandig, sitzend, spindelig-keulig, achtsporig, 40 bis 52 =8 u. Sporen zwei- bis dreireihig, aus dem hyalinen sehr blaß olivenfärbig, spindelförmig, mit spitz- lichen Enden und 4 bis 5 Öltröpfchen, vierzellig, an den Quer- wänden nicht eingeschnürt, die zweite oder die beiden mitt- leren Zellen manchmal verbreitert, 15 bis 20 =3 bis 4 u. An dürren Stengeln, angeblich von HZeracleum am Sonn- tagsberge in Niederösterreich, 1907 leg. P. Strasser. Der Pilz paßt vortrefflich in die von mir Annal. mycol. 1905, III. Bd., p. 327 aufgestellte Gattung Acanthostigmella. Bei flüchtiger Untersuchung kann derselbe leicht für eine Chaeto- mastia gehalten werden. Bei dieser Gattung ist jedoch die Perithecienwandung gleichmäßig derbwandig und sind die Borsten ringsum gleichmäßig verteilt, während bei Acantho- stigmella die Perithecien unten durchscheinend häutig sind und oben ein das Ostiolum ringförmig umgebender opaker, schwarzer Discus vorhanden ist, der ringsum mit einer oder mehreren Reihen von Borsten versehen ist. Es ist möglich, daß einige ungenügend bekannte Venturia- Arten zu Acanthostigmella gehören. Die Sporen gleichen ganz denen mancher Leptosphaeria-Arten. Allein die echten Lepto- sphaerien haben stets Paraphysen. Der Nucleusbau von Acanthostigmella ist ganz so wie bei Chaelomastia. An dem vorliegenden Material, morschen Stengeln mit abgeworfener Rinde, stehen die Perithecien ganz oberflächlich. Bei ihrer Kleinheit und der Art ihres Auftretens ist es ganz unwahrscheinlich, daß sie ursprünglich eingewachsen waren. Der Pilz ist ein offenbar später aufgetretener Saprophyt. Mit demselben untermischt und wahrscheinlich metagenetisch dazu gehörig wachsen zwei Hyphomyceten. 1. Ein Acrothecinm (?) mit bereits ganz abgeworfenen Sporen. Diese sind subhyalin, fast olivenfarbig, dünnwandig, meist vierzellig, zylindrisch, oben abgerundet, unten kurz- Fragmente zur Mykologie. 1203 konisch verschmälert, 12 = 3 bis 3'5 gu. Sie erinnern sehr an die Schlauchsporen der Acanthostigmella. Die einfachen, aufrechten, durchscheinend braunen, wenig septierten, zirka 120 m langen Sporenträger sind oben 3 4, unten 4 bis 5 u dick. Die Sporen sitzen jedenfalls an der Spitze derselben. 2. Eine Chalara mit 140 bis 160 m langen braunen Sporenträgern, die unten 5 bis 6 Querwände aufweisen und S w dick sind, ober der Mitte spindelförmig bis 12 u verbreitert und an dem zylindrischen, offenen Ende 6. breit sind. Die hyalinen, zylindrischen, mit zwei Öltröpfchen versehenen, in Ketten stehenden, 14 bis 16 = 31/, bis 4!/, u großen Sporen treten aus dem offenen Ende heraus. Diese Art gehört in den Formenkreis von Chalara Rubi Sacc. et Br, heterospora Sacc., brachyspora. Sacc. und montellica Sacc. (Syll. X, p. 595 und IV, p. 334 bis 335). 381. Venturia sphaereiloidea n. sp. Perithecien herdenweise, unter der Epidermis einge- wachsen, dünn, braunhäutig, unten eiförmig, oben kegelig, 100 bis 120 u breit, 140 u hoch, an der Mündung mit ein bis drei braunen, einzelligen, dünn- bis dickwandigen, stumpfen, 10 =4 bis 34 bis 60 = 6 bis 7 u großen Borsten besetzt, an der zarthäutigen Basis mit hyalinen oder subhyalinen, 2 bis 3 ı dicken kriechenden Hyphen besetzt. Paraphysen fehlend. Asci keulig-spindelig, sitzend, zartwandig, achtsporig, 32 bis 44=5 bis 8 a. Sporen schief einreihig bis zweireihig, hyalin, spindel- förmig, zweizellig, mit vier Öltröpfchen, an den Enden spitzlich, zartwandig, an der Querwand nicht eingeschnürt, beide Zellen gleich lang, IO bis 12 23 bis 4 u. An dürren Stengeln von /mpatiens Nolitangere am Sonn- tagsberg in Niederösterreich, leg. P. Strasser, 1908. Wegen den hellbraunen, spärlichen, leicht übersehbaren Borsten leicht mit einer Sphaerella zu verwechseln. Aber schon die Zarthäutigkeit der andersgeformten Asci und die Sporen- form sowie die nicht rosettige Anordnung der Asci lassen erkennen, daß keine Sphaerella vorliegt. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. 1. 81 1204 F. v. Höhnel, Sphaerella Impatientis Peck et Clint. in Nordamerika auf den Blättern von Impatiens fulva wachsend, ist nach dem Originalexemplar in Thüm. Mycoth. univ. Nr. 963 davon völlig verschieden. Es fehlen hier die Mündungsborsten, die Asci sind oben stumpf und dickwandig und die Sporen läng- lich-zylindrisch, beidendig abgerundet-stumpf. 382. Über Sphaeria ordinata Fries. Wurde in Fries, System. mycol., 1823, IL, p. 454 be- schrieben. Es ist so gut wie sicher, daß der von C. E.Broome 1859 im südlichen England (Essex) gefundene und von Ber- keley und Broome in Annals and Mag. of nat. History, Ill. Serie, 18361, "VII Bd,, :p7453,°Baf. "XVII PIE I Zee beschriebene und abgebildete Pilz, der als Sphaeria ordinata Fr. bezeichnet wird, auch wirklich dieser Pilz ist. Derselbe kann daher als Originalexemplar betrachtet werden. Er ist in Rabenhorst, Fung. europ. Nr. 329 ausgegeben. Derselbe wurde von Bonorden 1864 (Abhandl. a. d. G.d. Mykol., p. 153) in die Gattung Aypospila eingereiht. Saccardo (Michelia I, p. 346) betrachtet ihn 1878 als Zignoella. Später (1883) reihte er ihn als Winteria ein (Syli. Fung. II, p. 226). Berlese (Icon. Fung., II, p. 106) erklärte ihn 1900 wieder für eine Zignoella. | | Die Untersuchung des oben erwähnten Broome’schen Exemplares zeigte mir nun, daß derselbe tatsächlich eine Zignoella ist, welche mit der Zignoälla dolichospora Sacc. identisch ist. Letztere wurde von mir näher beschrieben (in diesen Fragmenten, 1909, VI. Mitt., Nr. 250). Die Synonymie des Pilzes lautet daher: Zigno£lla ordinata (Fries.) Sacc., 1878, 1. c. Sphaeria ordinata Fries, 1823, 1. c. Hypospila ordinata (Fr.) Bonorden, 1864, 1. c. Zigno£lla dolichospora Sacc., 1878, Michelia, I, p. 401. Winleria ordinata (Fr.) Sacc., 1883, 1. c. Ceratosphaeria quercina P. Henn, Herbar Berlin. Der Pilz wurde bisher nur auf trockenfaulem Eichenholz, und zwar viermal gefunden (Jura, Essex, Montello in Venetien, Fragmente zur Mykologie. 1205 Rathenow in Brandenburg); die Exemplare der drei letzt- genannten Funde, die unter drei verschiedenen Namen be- schrieben sind, habe ich in Originalen verglichen und als völlig identisch befunden. 383. Über Ceratostomella polyrhyncha Penz. et Sacc. Von diesem in Icon. Fung. Javan. 1904, p. 23, Taf. XVI, Fig. 3 beschriebenen und abgebildeten Pilze geben die Autoren an, daß mehrere fadenförmige, geschnäbelte Ostiola vorhanden sind; die Asci werden mit 60 bis 65=10 bis 12 mw und die Sporen mit 15 bis 18 = 5 bis 6 u Größe angegeben. Wie die Untersuchung. eines Originalexemplares aus dem Wiener Hofmuseum, das mit den von mir 1908 am gleichen Standorte und demselben Substrate gefundenen Exemplaren ganz übereinstimmt, zeigte, sind diese Angaben unrichtig. Die Perithecien stehen locker zerstreut oder in kleinen Herden ganz oberflächlich. An der Basis zeigen sie radiär angeordnete, oft büschelig verwachsene braune, kürzere oder bis 100 u lange, 2 bis 3 u dicke, wenig septierte, etwas klein- vellise Hiyphen, die'’dem. Substrate fest anliegen. Sie sind schwarz, matt, häutig, fast genau kugelig, im Alter oft etwas einsinkend und dann flach; das kastanienbraune Gewebe der Perithecienmembran besteht aus wenigen Lagen von 10 bis 20 u breiten polygonalen Zellen und wird im Alter undeutlich zellig und derber. Die Perithecien sind 160 bis 230 u breit. Das Ostiolum ist ganz flach, rundlich, 20 bis 40 u breit und von 8 bis 12 mw langen, dünnen, hyalinen oder bräunlichen, radialstehenden Wimpern gebildet. Es ist von einigen Reihen von quergestreckten kleineren Zellen begrenzt, welche eine nicht vorstehende, flache, 60 ı. breite Mündungsscheibe bilden. Am oberen Teile des Peritheciums stehen um das Ostiolum herum, jedoch in verschiedener Distanz von diesem, etwa 2 bis 5, seltener mehr steife, spitze, braune, kegelig zulaufende Zotten oder Stacheln, die 160 bis 780 w lang und an der Basis 20 bis 40 y. breit sind. Sie bestehen aus zahlreichen 2 bis 3 u dicken, braunen, parallelen Hyphen von verschiedener Länge, die fest miteinander verwachsen sind und zeigen keinen Kanal im Innern. Die Asci sind sehr zarthäutig, spindelig-keulig, 8l* 1206 F. v. Höhnel, achtsporig, sitzend und 44 bis 52=7 bis 10 u groß. Pseudo- paraphysen spärlich, sehr zart, 2 bis 4 u breit, meist kaum sichtbar. Die Sporen stehen 1t/,- bis 2reihig, sind länglich- zylindrisch oder lang elliptisch, fast hyalin, mit meist vier kleinen Öltröpfchen, einzellig, beidendig abgerundet und 11 bis 13=3 bis 4 groß. Einzelne Sporen zeigen schließlich eine sehr zarte Querwand. | Das flache Ostiolum ist zwischen den Stacheln schwer sichtbar, und haben Penzig und Saccardo daher letztere, die mit Schnäbeln einige Ähnlichkeit haben, für solche gehalten. Sphaeriaceen mit aus verwachsenen Hyphen bestehenden Stacheln sind bisher nicht bekannt. Der Pilz stellt daher eine neue Gattung dar, die zu den Chaetomieen oder Tricho- sphaeriaceen gerechnet werden kann. Da die Perithecien- membran gleichmäßig häutig ist und sich auch der sonstige Bau besser an den der Chaetomieen anschließt, wird sie wohl am besten zu diesen gerechnet. Ich nenne diese neue Gattung: Pseudorhynchia n. g. (Chaetomieae). Perithecien häutig, oberflächlich, mit flachem Ostiolum, oben mit aus verwachsenen Hyphen bestehenden Stacheln besetzt. Pseudoparaphysen vorhanden. Asci zarthäutig, acht- sporig. Sporen hyalin oder subhyalin, einzellig (zuletzt einzelne zweizellig). Pseudorhynchia polyrhyncha (Penz. et Sacc.) v.H. (Syn.: Ceratostomella polyrhyncha P. et S.) 384. Winteria und Odontotrema. Winteria wird von den Autoren (Berlese, Rehm, Saccardo, Winter, Ellis und Everhardt usw.) überein- stimmend zu den Pyrenomyceten und zwar neben Teichospora (Strickeria) und Teichosporella gestellt. Nach Berlese (Icon. Fung., IL, p. 103) ist Teichosporella von Winteria kaum verschieden. Ich kenne nur das Original- Fragmente zur Mykologie. 1207 exemplar von Teichosporella dura (Fuckel) Sacc. (Syll, XI, p. 351). Die Untersuchung desselben (Fung. rhen., Nr. 2027) zeigte mir, daß diese Art ein typischer Pyrenomycet ist, mit einsinkendem, vollständig entwickeltem, ledrigem Gehäuse von parenchymatischem Aufbau. Die Asci werden bis 100 220 u und die mit 3 bis 4 Querwänden und einer Längswand ver- sehenen Sporen bis 27 <= 10 u groß. Sie bleiben lange hyalin, ‚werden aber schließlich blaßbraun. Der Pilz ist daher eine echte Teichospora. Nach den Abbildungen der übrigen a -Arten bei Berlese (Icon. Fung., IL, Taf. 137) zu schließen, sind es lauter echte Pyrenemyceten. Indessen lassen sich aus Berlese'’s Figuren, die häufig schematisch sind, kaum sichere Schlüsse ziehen. Solche mycologische Massenproduktionen sind ja als Bestimmungshilfsmittel recht nützlich, fördern aber die eigent- liche Wissenschaft verhältnismäßig nur wenig, wie gerade die Winteria-Frage wieder zeigt. ‚Der Typus der Gattung ist Winteria lichenoides Rehm 1881 (Bericht. nat. Ver. Augsburg, 23. Bd., p. 72, Sep.), der: die Gattung zunächst als Subgenus von Trematosphaeria aufstellte. Winter (Pyrenomyceten, p. 280) fand später, daß ‚die Sporen auch eine Längswand haben und daß die zweite von Rehm ‚aufgestellte Art (W. excellens) ein Discomycet ist. In der Tat ist nach Rehm diese Art eine Form von Odontotrema hemi- sphaericum (Fries). Dies zeigt, daß die Fruchtkörper von Winteria einen ähnlichen Bau haben, wie dievon Odontotrema, was man sofort sieht, wenn man Medianschnitte miteinander vergleicht. | Indessen sind die Fruchtkörper von Winteria lichenoides sowie auch die von Winteria viridis und cembrincola Rehm in Herb. (im Gegensatz zu denen von Odontotrema), wie man ‚sich an dünnen Medianschnitten leicht überzeugen kann, stets in einem dünnen Stroma oder Thallus eingeschlossen, was bisher völlig übersehen wurde. Es ist sicher, daß dieses Stroma ein Flechtenthallus ist, der zwar nur klein und völlig verbleicht ist, weshalb die Algenzellen (Gonidien) nicht mehr mit völliger Sicherheit nachzuweisen sind, der aber doch stets so deutlich ist, daß es keinem Zweifel unterliegt, daß diese drei genannten 1208 F. v. Höhnel, Winteria-Arten Flechten sind. Wenn mehrere Fruchtkörper dicht nebeneinander stehen, was häufig der Fall ist, so kann man sehen, daß sie in einem gemeinschaftlichen Thallus sitzen. In solchen Fällen kann man auch schmutziggrüne Zellen, die offenbar die veränderten Gonidien sind, nach Kochen mit Kali- lauge im Thallus nachweisen. Die typischen Winteria-Arten sind daher Flechten. Ver- gleicht man einen Querschnitt einer Microglaena (ich tat dies mit M. Hassei Zahlbr., Crypt. exs. Mus. palat. Vindob. Nr. 751) mit einem von Winteria lichenoides, so erkennt man die völlige generische Übereinstimmung beider Gattungen. Der Bau der Fruchtkörper von Microglaena ist genau derselbe wie der von Winteria. Diese Tatsache kann als weiterer Beweis dafür dienen, daß Winteria lichenoides Rehm eine Flechte ist. Die Gattung Winteria ist als synonym mit Microglaena anzunehmen und muß als Pilzgattung gestrichen werden. Die Flechtengattung Microglaena wird zu den Pyreno- lichenen gerechnet, daraus folgt aber noch nicht, daß die Fruchtkörper derselben echte Perithecien sind. Es ist vielmehr nicht zweifelhaft, wie schon der Vergleich mit Odontotrema zeigt, daß die Fruchtkörper Discomyceten-artiger Natur sind. Rehm (Hysteriac. und Discom., p. 198) rechnet Odonto- trema zu den Heterosphaeriaceen, während Saccardo die Gattung zu den Stictidaceen stellt (Syli. VII, p. 679). Zu den ersteren, welche Tryblidieen sind, kann Odontotrema mit dem dünnen Schlauchboden nicht gehören, da ja das mächtig ent- wickelte Hypothecium gerade das Hauptmerkmal der Trybli- dieen ist. Hingegen scheint mir die Stellung von Odontotrema bei den Stictideen richtiger zu sein, aber nur dann, wenn man die Gattung bei den Ostropeen einreiht, wohin sie wegen der kleinen Öffnung gehört. Genau das Gleiche gilt auch für die Fruchtkörper von Winteria, welche meist heller und weichfleischiger sind als die von Odontotrema. Da die Gattung Winteria bisher völlig verkannt wurde, ist es natürlich, daß die später aufgestellten Arten derselben, welche sämtlich echte Pilze sind, nicht zu ihr gehören können. Von nach- folgenden 11 Arten haben 10 mit ihr überhaupt nichts zu tun: Fragmente zur Mykologie. 1209 1. W. excellens Rehm = Odontotrema hemisphaericum (Fr.) var. 2. W.ordinata (Fr.) Sacc. = Zignoölla dolichospora Sacc. 3. W. tuberculifera E. et Ev. = Typus der Gattung Winterina Sacc. 4. W. Zahlbruckneri Bäuml. = ÖOdontotrema? (nicht gesehen). 5. W. culmigena K. et M. = Gibberella Saubinetii. 6. W. aterrima Hazsl. gehört kaum in die Gattung (nicht gesehen). .7.W. coerulea E. et Ev. = W. acuminans (Ny].). 8. W. rhoina E. et Ev. — Leptosporella. 9. W. crustosa E. et Ev. ist wahrscheinlich auch eine Leptosporella. | 10. W. lobata Tr. et Earl. ist wahrscheinlich irgendein Discomycet. 11. W. oxyspora Penz. et Sacc. —= Bertia (Rehmiomyces) oxyspora (P. etS.) v.H. ; Es bleiben dann noch vier Arten übrig, deren Schlauch- früchte in der Tat ganz so gebaut sind, wie die von Winteria, aber es sind (gonidienfreie) echte Pilze, die unter der Epidermis oder dem Periderm von Pinus- und Larix-Rinden eingewachsen sind. Es sind dies: 1. W. subcoerulescens (Nyl.) Rehm 1898. Ascom. Nr. 1242 (Nyl. sub Verrucaria). 2. W. acuminans (Nyl.) Rehm 1898. (Hedwigia, 37. Bd., p. [144].) 3. W. intermedia Sacc. et Fautr. 1900. Wie die zwei vorigen auf Pinus silvestris. 4. W. laricina v. H. 1909. Auf Larix decidua (Pinus Larix). Es ist mir nicht zweifelhaft, daß diese vier Arten nur eine darstellen, denn offenbar sind W. acuminans, intermedia und laricina nur Formen von W. subcoerulescens. Äußerlich sind sie nicht voneinander zu unterscheiden. W. acuminans und W. intermedia haben unten zugespitzte, die beiden anderen Arten haben längliche oder eiförmige Sporen. Alle diese vier 1210 F. v. Höhnel, Arten wachsen in der Rinde von Pinus. Ich fand nun bei dem Exemplare von W. subcoerulescens inRehm, Ascomyec. Nr. 1242, alle diese Formen untermischt untereinander wachsend, ja ein Fruchtkörper zeigte elliptische und geschwänzte Sporen gleich- zeitig, woraus hervorgeht, daß man diese vier Formen, die sich nur durch die Sporen voneinander unterscheiden, nur als eine Art betrachten kann, die als W. subcoerulescens (Nyl.) Rehm bezeichnet werden muß, da dies der älteste Name ist. Daß die mauerförmig geteilten Schlauchsporen in Form und Größe und in der Zahl der Septen außerordentlich variieren, davon kann man sich bei vielen Gattungen (Melittiosporium, Teichospora, Pleospora) leicht überzeugen. Diese in den Sporen so variable Form kann nun nicht als Winteria — Microglaena bezeichnet werden. Sie stellt eine eigene neue Gattung dar, die nach dem oben Gesagten am besten als Ostropee betrachtet wird und die ich Mycoglaena nenne. ’ | Wollte man sie als Pyrenomyceten betrachten, was ja eine gewisse Berechtigung hätte, da sie eine Übergangsform wie wahrscheinlich alle Ostropeen darstellt, so müßte sie bei den Hyponectrieen eingereiht werden. Die Art muß Mycoglaena subcoerulescens (Nyl.) v. H. genannt werden. Man wird bei ihr die Varietäten acuminans, laricina und intermedia nach der Form und Größe der Sporen unterscheiden können. (S. d. Fragmente IX. Mitt.) Mycoglaena n. g. (Ostropeae). Schlauchfrüchte unter der Epidermis eingewachsen, peri- theciumähnlich, rundlich oder länglich, meist flachgedrückt und oben umbilicat, weichfleischig, niemals kohlig. Wandung unten wenig entwickelt, oben dickwandig, faserig-plektenchymatisch, mit rundlicher oder länglicher Mün- dung. Fruchtboden dünn, flach oder konkav. Paraphysen dünn- fädig, lang, oben netzig-verzweigt. Asci keulig, bis achtsporig. Sporen hyalin, dictyospor. | we: Synonymie' Winteria p. p.; Verrucaria p. .p.;. Hyste- T10psis p. p. I Fragmente zur Mykologie. 12a Mycoglaena subcoerulescens (Nyl.) v. H. Syn.: Verrucaria subcoerulescens Nyl. Verrucaria acuminans Nyl. Winteria subcoerulescens (Nyl.) Rehm. Winteria intermedia Sacc. et Fautr. Hysteropsis laricina v. H. Winteria coerulea E. et Ev. 385. Winteria rhoina E. et Ev. Dieser im Journ. of Mycology 1885, I, p. 92 beschriebene Pe lerarBilis und Everh. North.-Am. Pyren. 1892, p. 212, Taf. 23, Fig. 10 bis 13) hat spindelförmige, gekrümmte, ein- zellige, mit meist zwei Öltröpfchen versehene Sporen. Berlese (Icon. Fung. II, p. 106) sagt, daß die Sporen Querwände auf- weisen, wovon weder in den Beschreibungen etwas steht, noch am Originalexemplar (E. et Ev. N. am. F., Nr. 1669), das ich geprüft habe, etwas zu sehen ist. Er meint daher, es könnte der Pilz eine Zignoölla sein. Saccardo (Syllog. Fung. XIV, p. 589) stellte 1899 die Gattung Winterina auf, in welche er auch die Winteria rhoina bringt. Der Typus dieser Gattung ist aber Winterina tuberculifera (E. et Ev.) Sacc., ein Pilz, der keine Paraphysen hat und mit Diaporthe verwandt ist. Die übrigen angeführten Winterina-Arten haben mit diesem Typus nichts zu tun, gehören daher nicht in dieselbe Gattung. Winteria rhoina wird am besten als Leptosporella Penz. et Sacc. (Icon. Fung. Javan. 1904, p. 22) betrachtet. Die Sporen sind manch- mal stark gekrümmt und die Form der Asci ist eine ähnliche wie bei Leptospora spermoides (Hoffm.), welche auch zu Leptosporella gehört. Zignoella-Arten mit gekrümmten Sporen gibt es nicht. Der Pilz wird daher Leptosporella rhoina (E. et Ev.) v.H. zu nennen sein. Winteria Zahlbruckneri Bäuml. (Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 1893, 48. Bd., p. 282), die von Saccardo (Syll. XIV, p. 989) ebenfalls zu Winterina gestellt wird, da sie nach der Beschreibung nur quergeteilte Sporen hat, ist, vorausgesetzt, daß die ausführlichen Angaben des Autors richtig sind, zweifel- los eine Odontotrema. 1242 F.v. Höhnel, 386. Über Winteria oxyspora Penz. et Sacc. Die Originalbeschreibung und Abbildung dieser Art (Icon. Fung. javanic. 1904, p. 17, Taf. XII, Fig. 3) rührt von überreifen Perithecien her. Das Originalexemplar im Wiener Hofmuseum zeigt sehr schöne reife Perithecien. Dieselben stehen zerstreut oder zu wenigen genähert ganz oberflächlich, sind schwarz, matt und feinhöckerig rauh, kugelig oder meist halbkugelig und mit flacher Basis aufsitzend, schließlich meist schüsselförmig einsinkend, bis 400 w breit. Die Peritheciumwandung ist lederig-kohlig, schneidbar, oben und unten gleich stark entwickelt, 36 bis 40 u dick. Sie besteht aus einem rotbraunen, undeutlich grobzelligen Gewebe und zeigt im Querschnitt außen kleine Höcker und flache Warzen. Hie und da zeigen sich meist ganz kurze, bis 50 u lange, stumpfe, septierte, bis 6 u breite rotbraune Hyphenenden. Das Ostiolum ist flach, rundlich und 15 bis 20 u breit. Paraphysen spärlich, undeutlich, zartwandig, breitfädig. Die spindelig- keuligen, meist bogig gekrümmten Asci sind sehr zartwandig, kurz gekrümmt-gestielt und bis über 140 = 10 bis 11 u groß. Sporen zwei- bis dreireihig, zu acht, hyalin, zartwandig, spindel- förmig, beidendig lang und scharf zugespitzt, mit ganz homo- genem, reichem Inhalte, stets deutlich zweizellig. Die Querwand ist meist nicht genau in der Mitte und sehr zart. In Glyzerin wird der Sporeninhalt grobkörnig und ist dann die Querwand oft undeutlich. Sporengröße bis 56 = 6 u. Der Pilz wurde später von Saccardo undSydow (Sylloge Fung. XIV, p. 590) in die Gattung Winterina Sacc. emend. versetzt. Diese Gattung hat mehrfach quergeteilte hyaline Sporen. Sie ‘enthält’ aber Elemente, die "nicht zusammen- gehören. Da Winteria oxyspora stets nur zweizellige Sporen hat, kann sie auch keine Winterina sein, ganz abgesehen davon, daß der Typus dieser Gattung (W. tuberculifera [E. et Ev.]) einen Diaporthe-Bau des Peritheciennucleus hat. Winteria oxyspora erinnert durch seinen mikroskopischen Bau sofort an Bertia und gehört offenbar zu jenen Arten dieser Gattung, welche weiche, einsinkende Perithecien besitzen und Fragmente zur Mykologie. 1218 von Saccardo und Sydow als Subgenus Rehmiomyces zu- sammengefaßt werden (Syll. Fung. XVI, p. 489). Der Pilz hat daher zu heißen Bertia (Rehmiomyces) oxy- Sposa (P.’et:Sacc.) vH. Die für Bertia charakteristischen Höcker der Perithecien treten zwar bei der DB. oxyspora makroskopisch nicht deutlich hervor, sind aber an mikroskopischen Querschnitten gut zu sehen. 387. Ophiognomonia caulicola n. sp. Perithecien einzeln oder meist in Reihen oder Gruppen, oft fast rasig, in der inneren Rinde nistend, dem Holzkörper mit abgeflachter Basis aufsitzend, nach Abwurf der Rinde frei, kugelig, 360 bis 450 u breit, 300 u hoch, mit bis 1 bis 2 mm langem, unten etwa 100 ıw, oben 60 u dickem zylindrischem, zer- brechlichem, manchmal schwach knotigem, an der Spitze blaßem Schnabel, glatt, kahl, kohlig, schwach glänzend, mäßig dünn- wandig, brüchig, opak, schwarz. Paraphysen völlig fehlend. Asci mehrreihig, keulig spindelig, in der Mitte am dicksten, nach beiden Enden verschmälert, zartwandig, sitzend, bis 84 = 95 1, fünf- bis achtsporig. Sporen parallel im Ascus, zylindrisch- fädig, nach dem einen Ende meist etwas verschmälert, beid- endig stumpf, einzellig, mit vielen Öltröpfchen, 50 bis 6015 I. An dürren, morschen Stengeln, angeblich von Salvia gluti- Tuer bein NY bbsitzi. in. Niederösterreich, vlag.wP."Ps Strasser 1909: Der Pilz hat mit Ophiobolus, Ophioceras, Acerbia etc., die sämtlich in einer Schichte liegende Asci und gut entwickelte Paraphysen besitzen, nichts zu tun. Der Bau des Nucleus ent- spricht, von den Sporen abgesehen, dem von Diaporthe. Er gehört daher in die in diesen Sitzungsberichten Bd. 115, p. 1255 erwähnte Gruppe von Gattungen. Es ist aber sicher, daß einige Ophiobolus-Arten, die als paraphysenlos beschrieben sind, falsch klassifiziert sein werden und möglicherweise hieher gehören. . Die wenigen bisher bekannten Ophiognomonia-Arten sind Blattbewohner. 1214 F. v. Höhnel, 388. Über Microcyclus Koordersii P. Henn. Da in der Beschreibung angegeben ist, daß die Stromata Borsten tragen (in Koorders, Bot. Unters. in Verh. Koninkl. Akad. : Amsterdam; : 1907,22:!Sekt3» 135 ErrNrıi4 sp I Abbild. 15, Fig. 1—6), und beborstete Dothideaceen bisher nicht bekannt sind, untersuchte ich das Originalexemplar in Rehm, Ascomyc., Nr. 1615. Ich fand, daß die Stromata ganz kahl sind und nicht ganz oberflächlich stehen. Sie ent- wickeln sich aus einem unter der Btattepidermis entstehenden schwarzbraunen stromatischen Gewebe, das schließlich hervor- bricht und nun das Peritheciumstroma bildet, das scheiben- förmig ist und mit dem Rande der Epidermis aufliegt. Da Polystomella Speg. (= Microcyclus Sacc.) ganz oberfläch- liche Stromata hat, gehört der Pilz nicht in diese Gattung; er ist so wie Dothidea basirufa B. et C. einfach eine blattbewoh- nende Plowrightia, und muß Plowrightia Koordersii (P. Henn) v. H. genannt werden. Irgendeinen wesentlichen Unterschied zwischen diesen Blätter bewohnenden und den auf Zweigen wachsenden Plowrightia-Arten kann ich nicht erkennen. 389. Über Apiospora, Munkiella und Pseudomassaria. 1. Apiospora Sacc. wird in Syll. Fung., I, p. 939, ferner in Ellis und Everhardt, North-americ. Pyrenomyc., 1892, p. 311 zu den einfachen Pyrenomyceten gestellt, vom ersteren nach Sphaerella, von den letzteren nach Phomatospora. Der Typus der Gattung ist Apiospora apiospora (Dur. et Mont.) v. H. = Apiospora Montagnei Sacc. Vergleicht man Schnitte dieses Pilzes mit solchen von Scirrhia rimosa (A. et S.), so erkennt man -ohneweiteres die nahe Verwandtschaft der beiden Gattungen miteinander. Bei Apiospora sind zwar die Zwischenwände der Loculi fester und haben die Neigung sich zu spalten, wodurch eine Annäherung an die Sphaeriaceen stattfindet, im übrigen herrscht aber eine so große Übereinstimmung im Baue beider Gattungen, daß Apiospora am richtigsten neben Seirrhia zu den Dothideaceen gestellt werden muß. Das Stroma von Fragmente zur Mykologie. 1215 Apiospora ist sehr gut entwickelt und kann daher diese Gattung nicht als einfache Sphaeriacee betrachtet werden. Wäre bei Apiospora die Sporenquerwand in der Mitte der Sporen, so würde man ohne Bedenken beide Gattungen ver- schmelzen können. Das Stroma von Apiospora entwickelt sich einige Zellschichten unter der Epidermis und bricht dann hervor. Darin liegt der Hauptunterschied von Munkiella Speg., deren Stromata in der Epidermis entstehen. Für mich ist daher Apiospora Sacc. eine, wenn auch nicht ganz typische Dothideaceengattung. Die echten Apiospora-Arten mit Stroma scheinen nur auf Gramineen vorzukommen. Die vielen später in diese Gattung eingereihten Arten ohne Stroma sind offenbar meist Didymella- Arten, deren Sporenquerwand nicht in der Mitte liegt, und die als Phaeoapiospora Sacc. et Syd. Syll. Fung, XVI, p. 477, zusammengefaßten Arten sind Didymosphaeria - Arten mit ungleichen Sporenzellen. Die Didymella-Arten mit Apiospora-Sporen könnten in eine neue Gattung: Apiosporella zusammengefaßt werden. Zu Apiosporella würden gehören: A. Urticae Rehm (Sacc., Syli. IX, 659); Rosenvingüi Rostr; Rhododendri Oud.; Polypori E.etEv. (XI, wer rhodophila Sace; RosaeOüd. (XIV, 534). 2. Neuerdings hat Saccardo (Syll. Fung., XVII, p. 658) die Psendomassaria chondrospora (Ces.) Jacz., welche ich früher zu Dubitatio Speg. stellte, welche Gattung aber durch dunkel- gefärbte Sporen verschieden ist, in die Gattung Apiospora eingereiht. Da ich nach dem oben Gesagten den Typus der Gattung Apiospora für eine Dothideacee halte, kann ich mich diesem Vorgehen nicht anschließen. Pseudomassaria chondrospora (Ces.) Jacz. ist zweifellos eine die Sphaeriaceen mit den Hypocreaceen verbindende Form, und es ist ziemlich gleichgültig, ob man sie da oder dort- hin rechnet (s. Ann. mycol. 1904, II. Bd., p. 41). Die zweifellos nächst verwandten Gattungen: Dubitatio Speg. und Apio- sphaeria v. H. (siehe weiter unten) sind aber Hypocreaceen, und scheint es mir daher richtiger, Pseudomassaria zu den Hypocreaceen zu stellen. 1216 F. v. Höhnel, 3. Der Typus der Gattung Munkiella Speg. (Sacc. Syll., IX, p. 1034) ist M. Caa-guazu Speg. Mein Exemplar aus Balansa, Pl. de Paraguay, Nr. 3874, ist zwar unreif, läßt aber den Bau des Pilzes genau erkennen. Darnach hat Munkiella flach rundliche bis 120 u dicke Stromata, die sich in der Außen- wand unter der Cuticula der Epidermiszellen entwickeln. Innen und unten sind die Stromata weich und weiß, die Grenzen der unten flachen, oben kegeligen, bis 170 u breiten und 100 u hohen Loculi sind, sowie das Basalgewebe, faserig- kleinzellig und sehr blaß graugrünlich. Nur die brüchige, schwarze, aus mäßig derbwandigen, meist unregelmäßig ange- ordneten dunkelbraunen 3 bis 41 großen Parenchymzellen bestehende bis 40» dicke Decke (Außenschicht) der Stromata zeigt die Dothideaceennatur des Pilzes an. Paraphysen sind vorhanden. Von Apiospora unterscheidet sich Munkiella durch das innen weiche, blasse Stroma und die subcuticuläre Entstehungs- weise. Plowrightia Balanseana Sacc.R. et Berl. (Revue Mycol. 1885, p. 157, Taf. 54, Fig. 8) dürfte nach Abbildung und Be- schreibung eine Munkiella sein. 390. Über Munkiella impressa Speg. Diese Art (Sacc., Syil.Fung. IX, p. 1035) ist von Munkiella Caa-Guazu Speg. nicht spezifisch verschieden, wie der Ver- gleich der Diagnosen und der zwei Originalexemplare aus Balansa, Pl. du Paraguay, lehrt. Die Nährpflanze ist die gleiche. Die M. impressa soll nur blattunterseits vorkommen, die andere nur blattoberseits. Man findet aber bei beiden Original- exemplaren Stromata auf beiden Blattseiten, nur in verschie- dener Menge. Mikro- und makroskopisch ist gar kein Unter- schied zu finden. 391. Über Munkiella guaranitica Speg. Dieses ist die zweite von Spegazzini aufgestellte Art der Gattung. (Sacc., Syli. IX, p. 1034). Offenbar ist derselbe nur durch die Beschaffenheit der Sporen dazu verleitet worden, den Pilz zu Munkiella zu stellen. Fragmente zur Mykologie. 277 Der Pilz ist eine einfache Hyponectriee, die mit Lambro und Dubitatio nahe verwandt ist und eine neue Gattung dar- stellt. Die Blätter der damit infizierten Tecoma sp. sind an den kranken Stellen, welche oft die halbe Lamina ausmachen, etwas verdickt und oberseits kupfrig-braun verfärbt. Auf den braunen großen Flecken sieht man kleine schwarze, glänzende Stellen, wo sich die Mündungen der Nebenfruchtform des Bilzes befinden. Diese ist, sowie die. Perithecien,; mitten ım Blattgewebe zu finden, nimmt meist mehr als die Hälfte der Blattdicke ein, und besteht aus unregelmäßig gestalteten, oft gelappten, bis 260 = 210 u großen Höhlungen ohne eigene Wandung, die dicht mit fadenförmigen, etwa 35 bis 4 = 1Iyu großen Sporenträgern ausgekleidet sind, welche fadenförmige, stark gekrümmte, etwa 12 bis 16 = Ip. große Sporen bilden. Doch war diese Fruchtform schon überreif und werden daher diese Angaben verbesserungsfähig sein. Diese Nebenfruchtform kann vorläufig als ein Cylindrosporium betrachtet werden. Die Perithecien finden sich gleichmäßig zerstreut mitten im Mesophyll, sind rundlich, im Querschnitt länglich, also dick linsenförmig, bis 630 u breit und 260 » hoch. Sie münden auch blattoberseits mit einem oft in der Mitte angeschwollenen, oben etwas zusammengezogenen, bis 200 = 70 bis 100 u großen Hals, der in der Epidermisfläche endigt und innen dicht mit großen, verschleimenden Periphysen ausgekleidet ist. Die Perithecienmembran ist fleischig-weich, blaß, sub- hyalin, bis zirka 12 u dick und besteht aus zusammengepreßten Hyphen. Paraphysen scheinen zu fehlen. Die Asci sind zylin- drisch, bis 8 u breit. Die Sporen sind hyalin, in Haufen gelblich, elliptisch, am unteren Ende papillenartig vorgezogen, schief einreihig im Ascus, zweizellig. Die obere Zelle ist mäßig derb- wandig und drei- bis viermal länger als die untere dünnwandige. Sporengröße 13 > 5 bis öt/, u. Man sieht, daß der Pilz ganz anders aussieht als ihn Spegazzini schildert und daß er mit Munkiella nichts zu tun hat. ! Es ist eine neue, mit Lambro Rac. und Dubitatio Spesg. (= Spegazzinnla Sacc.) nahe verwandte Hyponectrieen- gattung, die ich nenne: 1218 F. v. Höhnel, Apiosphaeria n. g. Ohne Stroma. Perithecien blaß, fleischig, tief eingesenkt, mit langem, nicht vorstehendem Halse. Paraphysen fehlend P); Asci zylindrisch. Sporen elliptisch, hyalin oder subhyalin, aus zwei sehr ungleich großen Zellen bestehend. Cylindro- sporium-ähnliche Nebenfruchtform. Apiosphaeria guaranitica (Speg.) v.H. Apiosphaeria gnaranitica (Speg.) v. H. var. major Speg. ist nach einem Exemplare von Balansa in Fung. gallici, Nr. 4068, ein ganz ähnlicher Pilz, kaum eine Varietät, auf einer verwandten Nährpflanze. Dothidella Glaziovii All. et P. Henn. (Hedwigia 1897, 36. Bd., p. 236) ist offenbar derselbe unrichtig erkannte Pilz. Lambro Raciborski (Paras. Alg. und Pilze Javas, Batavia, II. Teil, 1900, p. 13) hat ganz gleich beschaffene Perithecien, auch völlig gleiche Asci, stimmt auch durch den Mangel der Paraphysen mit Apiosphaeria überein und ist jedenfalls die nächstverwandte Gattung, hat aber scharf begrenzte, deutliche eingewachsene Stromata und einen kugelig vorragenden Hals. Dubitatio Spegazz. (— Spegazzinnla Sacc., Syll. I, p. 537) hat dunkelgefärbte Sporen und lange deutliche Paraphysen, aber kein Stroma. 392. Über Munkiella pulchella Speg. Dieser in den Fungi gallici, Nr. 3246, ohne Beschreibung ausgegebene Pilz wurde von Rehm in Hedwigia, 1888, 27. Bd., p. 170, mikroskopisch charakterisiert. Die Untersuchung dieses Exemplars sowie des in Raben- horst-Winter, Fungi europ., Nr. 3461, befindlichen zeigte mir, daß der Pilz keine Munkiella ist, sondern wahrscheinlich eine neue Dothideaceengattung darstellt. Die kleinen, nur wenige Loculi enthaltenden Stromata sind pechschwarz glänzend, im Alter zerbricht die dünne Außen- kruste, der Pilz wird matt und schokoladefärbig. Sie sitzen in Menge auf der Blattoberseite und entwickeln sich in der Blatt- epidermis, sind daher unten vom Palissadenparenchym begrenzt. Ihre Dicke beträgt zirka 370 u. Die Loculi sind im Querschnitte Fragmente zur Mykologie. 1219 fast viereckig, bis etwa 330 w hoch und breit. Die Wände zwischen den Loculi zeigen meist eine hellere Mittelschichte; daher sie sich leicht spalten, wodurch sich der Pilz den Sphaeriaceen nähert. Oben sind flache, runde, 26 u breite Östiola vorhanden, welche die 30 bis 60 u dicke, schwarze, opake Kruste durchsetzen. Viele Loculi enthalten keine Asci, sie stellen Pycniden dar, welche zahlreiche rundlich-scheiben- förmige, dunkelviolette, etwa Su breite und 2bis3y dicke Conidien auf einfachen Trägern entwickeln, die etwa 20 u lang sind. Die Conidien sind mit der Kante auf den Trägern befestigt. Die Schlauchsporen stehen in den dünnwandigen, keuligen Asci meist zweireihig, sind violett, im Alter braun und länglich-keulig, etwa 10°5=4 bis 5 u groß. Sie sind scheinbar nur zweizellig, die obere Zelle ist oben abgerundet stumpf, etwas breiter und etwa um die Hälfte länger als die untere, welche an der Basis quer abgeschnitten ist und daselbst eine schwer sichtbare kalottenförmige, hyaline, sehr vergängliche Schleimkappe trägt. Die Querwand ist dick. Die beiden Zellen sind oft etwas ein- geschnürt und manchmal anscheinend längsfaltig; es ist mir nicht zweifelhaft, daß die Schleimkappe am unteren Ende der Spore eine obliterierte Zelle ist, so daß die Sporen eigentlich dreizellig sind. Innen und unten sind die Stromata blaß und weich, nur die Decke ist kohlig. Wenn die Sporen sich wirklich so wie angegeben verhalten, was ich an dem alten Materiale nicht sicher entscheiden konnte, so stellt der Pilz eine neue Dothi- deaceengattung dar. Indessen kann ich ihn nicht als typische Dothideacee betrachten, er nähert sich sehr den Sphaeriaceen. Auf denselben Blättern kommen noch zwei Dothideaceen vor mit hyalinen, einzelligen Sporen, deren Stromata jenen der Munkiella pulchella täuschend ähnlich sind. Die eine auf Rabenhorst-Winter, Nr. 3460, entwickelt die Stromata subcuticulär, wird also unten von den Epidermis- zellen begrenzt. Sie zeigt 14 bis 22 = 8 bis 10 u. große, stumpf- endige, elliptische Sporen. Es ist höchstwahrscheinlich der als Phyllachora Dalbergiae Niesslvar. macrasca Sacc., Syll. IX, p. 1007, beschriebene Pilz. Es ist aber keine Phyllachora, sondern eine Trabutia. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVII. Bd., Abt. 1. 82 1220 F. v. Höhnel, Die zweite auf Rabenhorst-Winter, Nr. 3461, ent- wickelt die Stromata in der Epidermis, genau so wie die Mun- kiella, der sie auch im inneren Baue vollkommen gleicht, aber sie hat spindelig-elliptische, an den Enden spitzliche, hyaline, etwa 13 = 7 u große Sporen. Als echte Phyllachora kann dieser Pilz nicht betrachtet werden, da diese Gattung tiefer einge- wachsene Stromata hat. Indessen wurde auf diesen Umstand bisher fast gar nicht geachtet und ist der Pilz wahrscheinlich als Phyllachora beschrieben. In dieser Mischgattung sind sub- cuticuläre, epidermale und subepidermale Pilze untereinander- geworfen. Sie zerfällt gewiß in drei Gattungen, von welchen die eine Trabutia ist, mit subcuticulären Stromaten. Die Ähnlich: keit des zuletzt erwähnten Pilzes mit der Munkiella ist eine so große, daß die Fragen nahe liegen, ob derselbe nicht ein Ent- wicklungsstadium der Mumnkiella ist oder ob die bei Munkiella beschriebenen Conidien- und Ascussporen nicht vielleicht einem Schmarotzer der Stromata angehören. Diese Fragen konnte ich trotz aller Mühe nicht zur Ent- scheidung bringen, sie bleiben ebenso wie die betreffend die richtige Stellung der Munkiella pulchella offen. 393. Munkiella melastomata n. sp. Stromata zahlreich gruppen- oder herdenweise über die ganze, nicht verfärbte Blattoberseite zerstreut, rundlich, 03 bis 1'’5 mm breit, manchmal zu wenigen verschmelzend, mit 1 bis SLoculi, flachkegelig oder halbkugelig, glatt, höckerig oder etwas radialrunzelig, pechschwarz glänzend, bis 200 u hoch, unter der Cuticula in der Außenwand der Epidermis gebildet, innen weich, weiß oder blaß, fleischig, Kruste seitlich zirka 30 « dick, nach oben allmählich bis 90 u dick werdend und daselbst von dem kreisrunden, 60 bis 80 u. breiten, mit zahlreichen dicken, ver- schleimenden Periphysen ausgekleideten Ostiolum durchsetzt, brüchig, kohlig, aus 3 bis 4 m breiten, polyedrischen, dick- wandigen, oft gereihten, schwarzbraunen Parenchymzellen auf- gebaut. Basalschichte und Zwischenwände der Loculi aus zu- sammengepreßten blaßbräunlichen Hyphen bestehend. Para- physen spärlich, zartfädig. Asci dünnwandig, oben abgerundet, unten kurz zugespitzt, sitzend, 44 bis 64> 12 bis 17 a. Sporen li Fragmente zur Mykologie. 1221 zu 8, meist zweireihig, hyalin, im Alter schwach gelblich, ellip- tisch, unten kurz vorgezogen, zweizellig; obere Zelle sehr groß, mit homogenem, stark lichtbrechendem, zweiteiligem Inhalt, untere Zelle nur 1°5 bis 2 hoch. Sporen 13 bis 16 = 65 bis 81 groß, mit dünner Schleimhülle. Auf der Oberseite lebender Blätter von Melastoma mala- bathricum L. bei Buitenzorg, Java, 1908. ‚Der Pilz paßt gut zum Typus der Gattung Munkiella Speg. Die untere Zelle der Sporen ist sehr klein, oft kaum sichtbar. Indessen sieht man sie an frischen Sporen ganz deutlich. Das ganz homogene, dichte, stark lichtbrechende Plasma der oberen Zelle ist fast stets zweiteilig, indessen kommt es nur sehr selten zur Bildung einer wirklichen Querwand. Zweifellos nähert sich der Pilz durch seine Sporen der Munkiella ? pulchella Speg., deren Stellung noch zweifelhaft ist. (Siehe diese Fragmente Mr. 292.) 394. Über Dothidea basirufa Berk. et Curt. Von diesem im Journ. Linn. Society, 1868, X. Bd., p. 390, beschriebenen Pilze konnte ich das Originalexemplar aus dem Herb. Kew untersuchen. Derselbe wächst zerstreut auf der Unterseite der Blatt- _ fiedern eines Farnkrautes. Der Pilz entwickelt sich aus einem ganz dünnen, etwa 350 bis 400 u breiten rundlichen Stroma, das sich unter der Epidermis bildet. Schließlich wird die Epi- dermis gesprengt und es entsteht eine flache, rundliche, zirka 520 u breite und 110 bis 120 u dicke Scheibe, welche zahlreiche ganz eingesenkte, eiförmige, mit einer deutlichen Mündung ver- sehene, etwa 70= 50 u große Loculi enthält und mit stark ver- schmälerter, von der Epidermis berandeter, etwa 360 u breiter Basis aufsitzt. Der Scheibenrand erscheint im Querschnitte abge- rundet. Die Scheibe ist im mittleren Teile mit dem subepider- malen Stroma, aus dem sie entstanden ist, verwachsen, die Randpartie ist jedoch frei und liegt der Epidermis an. Die Para- physen sind undeutlich oder fehlend. Die Asci sind oben derb- wandig und abgerundet, zylindrisch, unten etwas bauchig und kurz verschmälert, achtsporig und 40 bis 44 =7 bis Su groß. Die hyalinen, länglichen, zartwandigen, zweizelligen, 82* 1222 F. v. Höhnel, 12 2:51 großen Sporen liegen zweireihig im Schlauche, Der Pilz stellt, wie aus diesen Angaben hervorgeht, eine interessante Mittelform zwischen Plowrightia und Coccoidella dar. Bei Plowrightia brechen die Stromata: während ihrer Entwicklung hervor und sitzen dann polsterförmig auf. Sie sind an der Basis kaum verschmälert. Bei Coccoidella ist das Stroma scheiben- förmig, ganz frei und nur mit. dem Mittelpunkte befestigt. Bei Dothidea basirufa ist dasselbe scheibenförmig, am Rande frei aufliegend, aber mit dem ganzen Mittelteile breit angewachsen. Durch diese Art werden die Coccoideen mit den gewöhnlichen Dothideaceen verbunden. Der Unterschied der beschriebenen Form ist von Plowrigh- fia nur ein geringer, weiter ab steht jedenfalls Coccoidella; die Form wird daher am besten als Plowrightia basirufa (Berk. et Curt.) v. H. bezeichnet. 395. Hysteropsis culmigena Rehm. Dieser in Rehm, Hysteriaceen und Discomyceten, p. 36, im Jahre 1837 beschriebene Pilz ist zugleich der Typus der Gattung. Rehm rechnet ihn zu den Hypodermieen. Allein die Untersuchung des Originalexemplares zeigte mir, daß er keine Hysteriacee, sondern eine Pseudophacidiee ist. Der Pilz ist etwa !/, mm breit und 1 bis 1:5 mm lang und. unter der Epidermis eingewachsen; mit der Lupe sieht man in der Mitte eine hellere Längsrille. Diese gehört aber nicht dem Pilze an, sondern rührt von der Nährpflanze — Calamagrostis — her. Querschnitte zeigen, daß das etwa 250 u breite und 80 u dicke Hymenium, das nur ein dünnes, farbloses Hypothecium hat, oben konkav und unten konvex ist, während der Rand ab- gerundet ist. Der Nucleus ist daher am Querschnitte nieren- förmig gekrümmt. Während das Gehäuse unten ganz dünn und hyalin ist, ist es oben stark entwickelt und anfänglich mit der Epidermis und den daran sitzenden Sklerenchymfasern der Halme der Nährpflanze verwachsen. In der Mitte ist die Ge- häusedecke etwa 80 1, gegen den Rand etwa 40 u dick. Sie besteht aus einem aus zirka 4 großen offenen Parenchym- zellen zusammengesetzten kohligen Gewebe. Da das Gehäuse oben in der Mitte am dicksten ist, indem es hier die Konkavität Fragmente zur Mykologie. 1225 des Nucleus ausgleicht, so ist es ausgeschlossen, daß der Pilz mit einem Längsspalt sich öffnet. Er kann sich nach dem Baue, der keine vorgebildete Öffnung verrät, nur durch Zerfall der Decke öffnen. | | Daher kann der Pilz nur als Pseudophacidiee betrachtet werden. Der Nucleus besteht im wesentlichen nur aus Ascı, welche 70 bis 90 = 16 bis 20 u groß, kurzgestielt, dick zylin- drisch-keulig und oben abgerundet sind. Deutliche Paraphysen fehlen bestimmt: Die Sporen fand ich sowie die Asci kleiner als se Rehm angibt, meist 15 bis 20 <6bis 8, und fast stets nur mit 9 bis 12 Querwänden und 1 bis 2- unterbrochenen Längswänden versehen. Jod gibt keine Blaufärbung. Der Pilz ist eine Pseudophacidiee, die entsprechend dem Wachstume auf Grashalmen langgestreckt ist und daher hyste- riaceenartig aussieht. Daß diese Auffassung richtig ist, beweist auch der Mangel an Paraphysen, der mit dem sonstigen Baue in Übereinstimmung steht, denn während die Hysteriaceen stets typische Paraphysen besitzen, zeigen die Pseudophacidieen (welche sich teilweise an die Dothideaceen anschließen) keine oder nur undeutliche. Aus dem obigen geht hervor, daß Aysteropsis laricina Baer naiesen Fragsmenten, #.-Mitt, 1902!'Nr'8) 2.997 f) nicht in diese Gattung gehört. Es ist eine Mycoglaena, wie in diesen Fragmenten Nr. 384 -auseinandergesetzt wurde. Hingegen halte ich nun nach Einsichtnahme in die Präparate von Hiyste- 7008375 larızna (Lamb. et!Faufr.) vYERTIPDEENKBY, 9.998) diesen Pilz für eine Curreyella, die Curreya (Curreyella) larigna (Lamb. et Fautr.) v. H. zu heißen hat. Hier ist ein oben und unten ausgebildetes schwarzes Stroma vorhanden, das undeut- liche Loculi zeigt, der Pilz ist daher eine Dothideacee. - 396. Melittiosporium Corda. Der Typus der Gattung ist Sficks versicolor Fr. in Scleromyc. sueciae exsiccati, Nr. 276, die von Corda (Icon. Fung., II, p. 37, Fig. 131) Melittiosporium versicolor genannt wurde. Die Untersuchung des Originalexemplares, das ich der Güte des Herrn O. Juel in Upsala verdankte, zeigte mir, daß der Pilz eine durchaus weichfleischige und hellgefärbte Stictidee 1224 F. v. Höhnel, ist. Die eingesenkten Ascomata sind nicht linienförmig, wie sie Corda zum Teil zeichnet, sondern-länglich, I bis 3 mm lang und bis 1 mm breit. Manchmal sind sie sogar breit-elliptisch, fast rundlich. Die Hymenialschichte ist etwa 120 u dick. Die Paraphysen sind nicht (Corda) ganz einfach, sondern oben kurz baumartig-knorrig verzweigt und sehr reichlich vorhanden. Die Sporen liegen in den Asci zu wenigen bis zu acht, sind hyalin, verschieden gestaltet, meist länglich, zeigen 5 bis 3 Querwände und 1 bis 2 unterbrochene Längswände. Ihre Länge schwankt von 20 bis 34 1, ihre Breite von 9 bis 14m (meist 22 bis 23=9 bis 10 p). Melittiosporinm coeruleum Rehm. (Bihang. till svensk. Ak. Handl., 1899, 25. Bd., Abt. IIL, Nr. 6, p. 12, Fig. 16) istnach dem Originalexemplar ein durchaus hellgefärbter und weich- fleischiger Pilz, der keine kohlige, sondern eine fast weiße Decke besitzt. Er ist im Gegensatze zu Pleiostictis propolioides Rehm ein echtes Melittiosporium im Sinne Cordasund von M. versi- colorCorda= M. aeruginosum (P.) spezifisch kaum verschieden. Rehm gibt die Paraphysen als oben stark verzweigt an. Ich finde sie gelatinös verdickt, 3 bis 4 u breit, einfach, und nur an der Spitze kurzknorrig verzweigt, so daß man an Querschnitten ein Bild erhält ähnlich dem Cordas Die Asci finde ich kurz- gestielt und bis 130 = 20 u, groß. Sie sind zwei- bis achtsporig. Die hyalinen Sporen werden bis 40 = 124 groß und zeigen bis 11 Querwände. Man sieht beim Vergleich mit Rehms Angaben, wie die Größenverhältnisse wechseln. Einen wesentlichen Unterschied von M. versicolor Corda kann ich nicht erblicken. Die Färbung des ganzen Pilzes und der einzelnen Teile desselben ist dieselbe. Die Form der Ascomata ist zwar mehr rundlich, aber es kommen auch gestreckte Ascomata vor. Die Angabe Rehm’s, daß die Sporen schließlich blau werden, kann ich nicht bestätigen. Es handelt sich hiebei wahrscheinlich um eine Diffusion des blauen Farb- stoffes des Epitheciums in die Asci und Absorption durch die Sporen, was bei lebhaft gefärbten Ascomyceten oft vorkommt. Die Größe der Sporen ist eine so variable und hängt von der. Zahl der im Ascus zufällig entwickelten Sporen ab, daß man bei jedem Exemplare andere Größen findet, Die Paraphysen Fragmente zur Mykologie. 3225 und Asci, sowie das Substrat, trockenfaule Hölzer von Laub- bäumen, sind dieselben. Ich halte daher M. coeruleum Rehm für die Corda’sche Art. Hingegen wird Melittiosporium Carestianum Sacc. (Mal- pighia, 1899, XII, p. 8, Fig. 1 bis 2) nach der Beschreibung eine Pleiostictis sein, da ein schwarzbraunes Gehäuse vor- handen ist. Die beiden Gattungen Platysticta Cooke et Massee (Sacc., Syll., VII, p. 703) und Delpontia Penz. et Sacc. (Icon. Fung. Jav., 1904, p. 86, Taf. 58, Fig. 1) können von Melittio- sporium Corda nicht als generisch verschieden betrachtet werden. Der Umstand, ob die Asci 1 bis 2 oder 8 Sporen ent- halten, ist bei diesen Gattungen gleichgültig. Ebenso wechselt die Form der Fruchtkörper vom gestreckten bis zum rundlichen, Auf diese Umstände hin können keine Genera unterschieden werden. In der Tat zeigte mir die Untersuchung des Originalexem- plares von Delpontia pulchella Penz. et Sacc. aus dem Wiener | Hofmuseum, daß der Pilz zu Melittiosporium gehört. Das Hypothecium ist dünn und blaß, die Decke bräunlich und fleischig-lederig. Beide sind kleinzellig faserig. Oft sind nur zwei Sporen in den Asci. Die Ascomata sind nicht immer abge- rundet, sondern kommen auch länglich vor. Irgendeinen Gat- tungsunterschied von Melittiosporium kann ich nicht erblicken. 397. Melittiosporium Dubyanum Rehm. Die Untersuchung des Originalexemplares, das ich der Güte des Autors verdanke, zeigte mir, daß der Pilz keine Spur eines Gehäuses besitzt. Die Paraphysen bilden ein ziemlich dickes aus dem schmutzigolivenbraunen schwarzes Epithecium. Der Pilz ist ein ganz typisches Arthothelium, womit auch der sonstige Bau, die oben stark verdickten ovalen Asci, die Blaufärbung des Hymeniums mit Jod usw. ganz überein- stimmen. Die Art hat daher Arthothelium Dubyanım (Rehm) v.H. zu heißen. Es ist eine durch die langgestreckten, linienförmigen Apothecien allerdings eigentümliche Form, deren Gestalt aber eine Folge des Wachstums zwischen den Holzfasern der harten 1226 F. v. Höhnel, und dünnen Stengel von Rosmarinaus ist. Er ist beschrieben in Hedwigia, 1886, 25.Bd., p.147 und Saccardo,Syli.Fung. XVII, p. 159. 398. Pleiostictis propolioides Rehm. Der Pilz zeigt nach dem Originalexemplar eingewäachsene Fruchtkörper, die ein dünnes blasses Hypothecium haben. Das Gehäuse ist nur seitlich und oben entwickelt und bildet oben eine unregelmäßig zerreißende und zerfallende, bis über 80% dicke, lederig-kohlige, schwarze, kleinzellig parenchymatische Decke. Die Paraphysen sind zahlreich, einfachfädig und oben etwas verdickt, die Asci nur wenig überragend. Die mauer- förmig geteilten Spören sind im reifen Zustande rauchgrau- bräunlich. Da ich unter Säctideen Pilze mit weichen, nicht kohligen Gehäusen verstehe, kann ich diese Art nicht als solche auf- fassen und halte sie für eine Pseudophaecidiee. Pleiostictis ist jedenfalls mit Hysieropsis nahe verwandt; unterscheidet sich jedoch durch die gefärbten Sporen’ und das Vorhandensein von vielen Paraphysen. Auch dieVerwandtschaft mit Tryblidium ist unverkennbar. Hier ist jedoch ein vollständig entwickeltes Gehäuse und sehr mächtig ausgebildetes Hypothecium vorhanden. Auch brechen die Tryblidinm-Arten ganz hervor .und sitzen: schließlich frei auf. Mit Tryblidium kann daher nicht, wie Haszlinski (Verhand. zoolog.-bot. Gesellsch., Wien 1887 p. 154) meint, Pleiostictis vereinigt werden. JS Rehm hielt später (Hyster. und Discomye., :p. 172): die Gattung Pleiostictis mit Melittiosporium Corda (Icon. Fung. IL, p. 37, Fig. 131) für synonym, während Saccardo (Syll Fung. VIII, p. 703) beide Gattungen getrennt hält, weil die Asci bei Pleiostictis im Gegensatze zur anderen nur eine Spore ent- halten. Dieser Unterschied fällt aber weg, da Haszlinski (l..c) bei Pleiostictis auch zwei- bis viersporige Asci fand. Nichtsdestoweniger aber. sind Melittiosporium und Pleio- stictis generisch voneinander ganz verschieden wie ‚der Ver- gleich der Originalexemplare der Typen der beiden Gattungen zeigte. a a Fragmente zur Mykologie. 1227 Es ist daran festzuhalten, daß Melittiosporium Corda eine hyalinsporige Stictidee und Pleiostictis eine gefärbtsporige Pseudophacidiee ist. 399. Pleiostictis Ilicis v. H. Fruchtkörper zerstreut, eingewachsen, erst länglich, dann rundlich, feucht 500 bis 800 u. lang, doch oft kleiner, anfänglich geschlossen eingesenkt, dann oben lappig oder unregelmäßig zerreißend und das schwarze Hymenium bloßlegend. Hymenial- schichte 120 bis 130 u dick, aus zahlreichen fädigen, einfachen, oben grünlichen Paraphysen und keuligen, sitzenden oder kurz stielartig verschmälerten, bis etwa 125 = 16 u großen, zwei- bis achtsporigen Asci bestehend. Hypothecium dünn, blaß; Gehäuse unten kaum, seitlich und oben stark entwickelt, unten blaß, sonst aus dem bräunlich-olivenfärbigen schwarz, kleinzellig parenchymatisch, lederig-kohlig, seitlich bis 130 u dick, oben eine 80 bis 90 u dicke, aufreißende Decke bildend. Sporen je nach ihrer Zahl im Ascus sehr verschieden, 16 bis 40 =7 bis 15% groß, mit 4 bis 12 Querwänden und 1 bis 3 Längswänden, länglich, elliptisch-eiförmig, lange hyalin bleibend, zuletzt olivenfärbig. | An verwittertem Zweigholz von Jlex Agnifolium, Almbach- klamm bei Berchtesgaden, Bayern, leg. Rehm 1908. Stimmt im Baue vollkommen mit Pleiostictis propolioides Rehm überein und gehört daher in diese Gattung. 400. Agyriopsis javanica n. sp. Ascomata weichfleischig, ganz oberflächlich, gleichmäßig zerstreut, unregelmäßig-rundlich, breit aufsitzend, : scheiben- förmig, bis 300 ı breit und 70 m dick, trocken gelbbraun und feinmehlig, feucht mehr gelblich, .ohne Subiculum, ohne Gehäuse. Hypothecium 15 bis 20 dick, blaß, undeutlich kleinzellig-plectenchymatisch. Asci zahlreich, keulig oben abge- rundet oder kaum kegelig verschmälert, derbwandig, unten kurzknopfig gestielt, 44 bis 75 > 7'5 bis 8 (meist 60 > 8) x groß, achtsporig. Sporen drei- bis vierreihig parallel liegend, hyalin, oben abgerundet und keulig bis 3 a verdickt und gebogen, nach unten allmählich dünner werdend und spitz endigend, sechs- 1228 F, v. Höhnel, zellig, leicht in Stücke zerbrechend, 28 bis 33231; Zellen gleich lang, an den Querwänden nicht eingeschnürt. Para- physen fädig, 1 u dick, oben wenig verzweigt, die Asci nicht überragend. Epithecium aus einem mehlig-feinkörnigen unter- brochenen, gelbbraunen dünnen, besonders am Rande ent- wickelten Überzug bestehend. Jod gibt nirgends Blaufärbung. Ohne Fleckenbildung an der Unterseite der noch lebenden Blätter von Paratropia sp. im Walde von Tjibodas, Java, 1908. Die Ascomata sind bis zum senkrecht abfallenden Rande fast gleich dick. Der Pilz weicht, soweit sich aus der Beschreibung ersehen läßt, nur wenig von dem Typus der Gattung: Agyriopsis Betheli (E. et Ev.) Sacc. etSyd.ab, der lineäre, aus kugeligen oder elliptischen Zellen, die sich leicht voneinander trennen, be- stehende Sporen hat. Möglicherweise würde aber der direkte Vergleich zeigen, daß doch zwei verschiedene Gattungen vor- liegen, worauf nicht nur die Sporen, sondern insbesondere auch der körnige Überzug der beschriebenen Art hindeuten. Agyriopsis? Strychni Rehm (Hedwigia 1900, 39. Bd., p. 216) hat nach der Beschreibung ein Excipulum und eine Art Thallus; es dürfte doch eine Flechte sein. Der beschriebene Pilz ist eine unzweifelhafte Agyriee (s. diese Fragmente, 1909, VI. Mitt. Nr. 244) und hat so wie Molleriella quergeteilte Sporen. Der Unterschied von dieser Gattung liegt in den keuligen Asci, den anders gestalteten, leicht in Stücke zerfallenden Sporen, in der hellen Färbung aller Teile des Pilzes und in dem wenig entwickelten krüm- melig-körnigen Epithecium. Wenn man Molleriella mirabilis Wint. mit Agyriopsis javanica vergleicht, sieht man sofort, daß zwei generisch ver- schiedene Pilze vorliegen. Vielleicht noch näher als Molleriella ist Asklosomd mit dem beschriebenen Pilze verwandt. Allein als Cookellacee kann ich ihn nicht betrachten, da er in keiner Weise an die Plectas- cineen erinnert, was bei Ascosorus entschieden der Fall ist. Trotz des Mangels eines Gehäuses hat er ganz scharf begrenzte Ascomata, was bei Ascosoruns nicht der Fall ist. Auch das eigentümliche körnige Epithecium fehlt den Cookellaceen Fragmente zur Mykologie. 1229 völlig und deutet auf die echte Discomycetennatur des- selben hin. 401. Lecideopsella n. g. (Agyrieen). Blattbewohnend. Ascomata flach angewachsen, ober- flächlich, ohne Gehäuse, in eine zarte Randmembran aus- laufend, dünn, gelatinös, hellfärbig. Asci eiförmig, achtsporig; Sporen hyalin oder subhyalin, zweizellig. Paraphysen gelatinös, netzig verzweigt, ein dünnes, blasses, häutiges Epithecium bildend. Hypothecium sehr dünn. Jod gibt keine Blaufärbung. Eine Form, die an Leptophyma, Phtillipsiella, Henningsiella und Lecideopsis erinnert (siehe diese Fragmente 1909, VI. Mitt. Nr. 244). Lecideopsis hat hervorbrechende, oben schwarze Ascomata und gibt mit Jod Blau- oder Rotfärbung. Als Arthoniee kann ich den Pilz nicht betrachten. Leptophyma ist sehr ähnlich, hat aber anders gebaute Paraphysen, die ein lockeres, nicht häutiges, farbloses Epithe- cium bilden, und hat Articulariella als Nebenfruchtform. Als Cookellacee kann ich den Pilz nicht auffassen. Phillipsiella hat Paraphysen, die oben kurze schwarze Seitenzweige besitzen und ein lockerfädiges Hypothecium. Henningsiella hat typisch keine Paraphysen und keulige Schläuche. FZenningsiella Licis (Ell)) v.H. und A. Laguncnia- riae (Wint.) v. H., welche ich am angegebenen Ort vorläufig in diese Gattung gestellt habe, gehören, wie mich eine erneute Untersuchung lehrte, nicht in dieselbe. Baier (El. v. Ei. betrachte ich“jetzt” als eine. ganz typische Phillipsiella, hat also Ph. Ilicis (E1l.) v. H. zu heißen. H. Lagunculariae (W.) v. H. halte ich nun für eine neue Agyrieen-Gattung, die sich an Lecideopsella enge anschließt, von ihr aber verschieden ist und von Molleriella, der sie am nächsten verwandt scheint, sich hauptsächlich durch die zwei- zelligen Sporen unterscheidet. Ich nenne sie Agyronella n. g. (Agyrieen). ' Blattbewohnend. Ascomata flach angewachsen, oberfläch- ‚lich, ohne Gehäuse, dunkel gefärbt, in eine zarte Randmembran 1230 F. v. Höhnel, auslaufend, gelatinös. Asci eiförmig, achtsporig. Sporen hyalin, zweizellig.. Paraphysen meist bräunlich, oben stark blasig anschwellend und ein braunes zelliges Epithecium bildend. Hypothecium mäßig dick, dunkel. Einzige Art: Agyronella Laguncnlariae (Wint.) v.H. Lecideopsella gelatinosa n. sp. Ascomata hypophyll, zerstreut, oberflächlich, ganz ange- wachsen, 400 bis 1000 u breit, zirka 40 » dick, gegen den Rand dünner werdend undin eine hyaline, sehr zarte, aus 1 bis 2 u breiten Hyphen bestehende Membran übergehend, gelatinös, graubräunlich. Paraphysen sehr dünn, hyalin, netzig verzweigt, in einer gelatinösen Grundmasse eingelagert, oben ein dünnes, häutiges, bräunliches Epithecium bildend. Asci locker stehend, derb- bis dickwandig, kugelig-eiförmig, unten kurzwarzig VOr- gezogen, achtsporig, 32 bis 352 28 u. Sporen parallel liegend, eiförmig-länglich, beidendig abgerundet, zweizellig, obere Zelle etwas kürzer und breiter als die untern., Sporen etwas gelblich 16 <7 u. Hypothecium, blaß, undeutlich, kleinzellig-plect- enchymatisch, sehr dünn. Jod gibt keine Blaufärbung. Sehr spärlich auf der Unterseite der Blätter von Para- tropia sp. im Walde von 'ljibodas, Java, 1908. Trocken bildet der Pilz kleine, rundliche schmutzigbräun- liche Flecke und ist wegen seiner Dünne kaum sichtbar.. Wie der direkte Vergleich mit Agyronella Lagunculariae (W.) v.H. zeigte, können diese zwei Pilze trotz vieler Ähnlichkeit nicht in eine Gattung vereinigt. werden. Agyronella. hat ein ziemlich dickes, dunkles, großzelliges Hypothecium und ganz andere eigentümliche Paraphysen. Die Ähnlichkeit beruht wesentlich nur auf der Form der Ascomata und der Gleichheit von Sporen und Asci. Agyronella ist näher mit Molleriella verwandt, die aber mehrzellige Sporen hat. | 402. Über einige Phoma-Arten auf Nadelhölzern. Als auf Coniferen vorkommend, ist eine Anzahl von Phoma-Arten beschrieben, die teils miteinander identisch sind, teils nicht in diese Formgattung gehören. Fragmente zur Mykologie. 1231 1. Phoma acuum C. et E. (Grevillea, VI, p. 83) ist nach dem Originalexemplar in Ellis u. Everh., N. Am. F. Nr. 27 eine mit Cytospora pinastri Fries nahe verwandte Cylospora. 2. Phoma pithyophila (Corda) Sacc. (Syll. Fung, II, p. 101). Der Pilz wurde von Corda 1840 (Icon. Fung., IV, p. 40, Taf. VII, Fig. 116) als Sphaeronema beschrieben, später (1884) von Saccardo zu Phoma gestellt, wohin er auch von Jaczew- ski (N. M&m. soc. natur. Moscou, 1898, Tome XV. (XX), p. 348) gerechnet wird. OQudemans (Proc. Kon. Akd. Wet. Amsterdam, 1904, p. 213) stellte.ihn zu Sclerotiopsis. Aus seiner Beschreibung geht hervor, daß er offenbar den- selben Pilz vor sich hatte, den Corda beschrieb. Aus derselben ist jedoch auch zu ersehen, daß es sich nicht um eine Sclero- tiopsis handelt. Oudemans erwähnt und zeichnet ebensowenig wie Corda Sporenträger. In welcher Weise die Sporen entstehen, ist nirgends angegeben. In der Tat fehlen hier, wie sich gleich zeigen wird, Sporenträger vollkommen. Sclerotiopsis hat jedoch nach Spegazzinis Beschreibung lange einsporige Sporen- träger. Sclerotiopsis steht jedenfalls Dothichiza sehr nahe oder fällt mit dieser Gattung zusammen, daher kann Phoma pithyo- phila kein Sclerotiopsis sein. Offenbar genau derselbe Pilz ist 1848 vonLe&veillerals Sphaeropsis acicola beschrieben worden. Saccardo stellte diese Art (Michelia 1881, II. Bd., p. 272) zu Phoma. Die kurze Beschreibung stimmt gut und die beiden untersuchten Exsikkaten dieser Art in Allesch. und Schnabl, Fungi bavar. Nr. 465 und D. Saccardo, Mycoth. ital. Nr. 739 sind nicht nur miteinander identisch, sondern stimmen auch ganz zu Oudemans genauerer Beschreibung. Die drei in den Fung. gallici ausgegebenen (schlechten) Exemplare (Nr. 677, 1733 und 2837) sind, soweit sich dies noch erkennen läßt, offen- bar auch derselbe Pilz. Endlich ist auch der (Hedwigia 1881, 20. Bd., p. 146) als Pycenis pinicola von Zopf beschriebene Pilz mit Sphaeronema pithyophilum Corda identisch, wie die Untersuchung des Originalexemplares in Rabenhorst, Fungi europ. Nr. 2546 lehrte. Zopf sagt, daß die Stylosporen nicht auf Sterigmen, sondern unmittelbar von der Wandung abgeschnürt werden, 18382 F.v. Höhnel, was nur zum Teile richtig ist. Dieser nach dem Gesagten bis- her dreimal beschriebene Pilz ist aber keine Phoma. Die Sporen bilden sich nicht acrogen auf Sporenträgern; letztere fehlen völlig. Der Pilz ist im unreifen Zustande ein hervorbrechendes kleines Sklerotium. Die äußeren Schichten bestehen aus einem grobzelligen, schwarzbraunen, kohlig-ledrigen offenen Par- enchym. Dieses geht nach innen allmählich in ein hyalines klein- zelliges Plectenchym über, das an dünnen Querschnitten den Eindruck eines kleinzelligen Parenchyms macht. Die Zell- wandungen dieses Gewebes werden dick, knorpelig gelatinös. Schließlich verschleimen die Mittellamellen und die primären Verdickungsschichten, während die innerste Verdickungs- schichte fest bleibt. So löst sich das ganze Gewebe in einzelne längliche Zellen auf, welche die Sporen darstellen. Dieser Prozeß beginnt in der Mitte und schreitet allseitig nach außen hin fort. Im reifen Zustande ist das Innere ganz mit freien Sporen, die in einer anfänglich festeren, später dünnen Schleim- masse eingebettet sind, erfüllt, deren Entstehungsweise durch eine schleimige Histolyse des ganzen Gewebes nicht mehr erkannt werden kann. Infolge der Quellung des Inhaltes reißt zuletzt das braune Außengewebe der Pycniden unregelmäßig auf und werden die Sporen frei. Von einer vorgebildeten Öffnung ist nichts zu sehen. Man sieht, daß man es hier mit einer Form zu tun hat, die in der Art der Sporenbildung von den bisher genügend be- kannten Sphaeropsideen völlig abweicht. Sie stellt eine neue Formgattung dar, die ich Sclerophoma nenne. Ganz denselben Bau und dieselbe Art der Sporenbildung hat auch Sphaeropsis pithya Thümen (Mycoth. univ. Nr. 1888), ein Pilz, der von Saccardo (Syll. Fung. X, p. 164) als Phoma pithyella eingereiht ist und auf dünnen Lärchenzweigen vor- kommt. Es ist auch eine Sclerophoma. Genau den gleichen Pilz vom selben Standorte hat Thümen im Herb. mycol. oecono- micum Nr. 430 als Phoma cephaloideum Th. ausgegeben und beschrieben. Von Sphaeronema Piceae Fiedler (Botan. Zeitung, 1858, XVI. Bd., p. 82) sagt Rabenhorst, daß es von Sph. pithyo- Fragmente zur Mykologie. 1233 philum Corda kaum verschieden ist. Es muß daher auch eine Sclerophoma sein. In der Tat zeigt dies das Exemplar in Jaczewski, Kom. Tranz., Fungi Rossiae Nr. 341, das voll- kommen mit einem Exemplar aus Niederösterreich überein- stimmt. Der Pilz ist ganz so gebaut und zeigt dieselbe Art der Sporenbildung wie der Corda’sche. Er scheint nur auf jungen Fichtennadeln vorzukommen und dürfte daher, trotz der größeren Ähnlichkeit, eine eigene Art sein. | Saccardo zählte ihn 1884 (Syll. Fung., II, p. 101) zu Phoma, 1902 indes (Syll. Fung., XVI, p. 923) gibt er an, daß es eine mit Diplodia acicola Sacc. identische Diplodia ist. Dies ist jedenfalls ein Irrtum. Der Pilz muß nun Sclerophoma Piceae (Fiedl.) v. H. heißen. Es ist wahrscheinlich, daß noch mehrere andere auf Nadeln und Zweigen von Coniferen beschriebene Phoma-Arten nicht in diese Gattung gehören. Sicher ist, daß Sclerophoma pithyophila nicht nur — wie gewöhnlich — auf den Nadeln vorkommt, sondern wie Exemplare vom Sonntagsberg (Nieder- österreich) lehren, auch gleichzeitig auf den Zweigen auftreten kann. Diese Zweigform ist aber offenbar die Phoma pithya Sacc. Ebenso werden auch andere Formen, die auf Nadeln vorkommen mit jenen, die auf den Fruchtschuppen oder Zweigen auftreten, identisch sein. Wie mich das Originalexemplar von Sphaeronema Pini Desmaz. in Pl. crypt. France, 1860, Nr. 764 (Ann. des Sc. nat. ser. 3, t. 10, p. 347) gleich Phoma Pini (Desm.) Sacc. Syll. Fung. II, p. 101, lehrte, ist die Art trotz ihrer Kleinheit auch eine Sclerophoma. Die Pycniden sind kugelig, 50 bis 100 u breit und sitzen mit einem kurzen, etwa 35 u. breiten und 20 u hohen, aus parallelen Reihen von braunen Hyphen bestehenden Stiel in den Vorhöfen der Spaltöffnungen der Fichtennadeln. Sie stehen daher ganz oberflächlich und in regelmäßigen Längsreihen. Ihre Konsistenz ist knorpelig-gelatinös. Die äußeren Zellagen bestehen aus dunkelrotbraunen polyedrischen Zellen. Der Kern aus einem kleinzelligen farblosen Scheinparenchym, das schließlich durch schleimige Histolyse die Sporen bildet, welche elliptisch, einzellig, hyalin und 6 bis 7 = 3 groß sind. 1234 F. v. Höhnel, Der Pilz hat Sclerophoma Pini (Desm.) v.H. zu heißen, Es ist sehr wahrscheinlich, daß Phoma Abietis Briard derselbe Pilz ist. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß wenigstens der größte Teil der Phoma-Arten der Abietineen zu Sclerophoma gehören. Sclerophoma n. g. Pycniden hervorbrechend oder oberflächlich, anfänglich sklerotiumartig, schwarz, ohne Ostiolum. Kern kleinzellig, plectenchymatisch, Sporen hyalin, einzellig länglich, durch schleimige Histolyse des Kerngewebes entstehend. l. Sclerophoma pithyophila (Corda) v. H. Syn.: Sphaeronema pithyophilum Corda, 1840. Phoma pithyophila (Cda.) Sacc., 1884. Sphaeropsis acicola Lev., 1848. Phoma acicola (Lev.) Sacc., 1881. Pycnis pinicola Zopf., 1881. Phoma pinicola (Zopf.) Sacc., 1884. Sclerotiopsis pithyophila (Corda) Oud., 1904. 2. Sclerophoma pithya (Thümen) v.H. Syn.: Sphaeropsis pithya Thümen, 1876. Phoma pithyella Saccardo, 1892. Phoma cephaloideum Thüm. 3. Scierophoma Piceae (Fiedl.) v.H. Syn.: Sphaeronema Piceae Fiedler, 1858. Phoma Piceae (Fiedl.) Sacc., 1884. 4. Sclerophoma Pini (Desm.) v.H. Syn.: Sphaeronema Pini Desmaz. 1848. Phoma Pini (Desm.) Sacc., 1884. 403. Actinothyrium minutum n. sp. Pycniden zerstreut, halbiert-schildförmig, oberflächlich, rundlich, schwarz, 120 bis 150 u breit; Membran nur oben entwickelt, oliven-gelbbraun, gegen den Rand blässer, aus einer Lage von radiären 3 bis 4'5 u breiten, etwas wellig ver- laufenden, verzweigten, aus 4 bis 81 langen Gliedern beste- u Fragmente zur Mykologie. 1235 henden Zellreihen bestehend, die sich von der Mitte aus leicht voneinander trennen, wodurch die Pycniden sternförmig- faserig weit aufspringen. Rand ganz oder kaum kurz fim- briat, in eine äußerst zarte, hyaline, aus 1 bis 2 u breiten zart- wandigen Hyphen bestehende Subicular-Membran, die der Epidermis fest angewachsen ist und sich mit Jod schön violett- rosa färbt, übergehend. Basalschichte dünn, kleinhyalinzellig; Sporenträger sehr kurz. Sporen hyalin, nadelförmig, gerade oder schwach gekrümmt, nach oben stark verschmälert und spitz, unten stumpf, schließlich vier- bis siebenzellig, mit fein- körnigem Inhalt, 33 bis 52 = 2 bis 3 u. Auf der Unterseite lebender Blätter von Paratropia sp. im Walde von Tjibodas, Java 1908. Die beschriebene sehr kleine Art weicht von dem Typus der Formgattung: A. graminis Kunze (Kunze und Schmidt, Mykolog. Hefte Il, p. 81, Taf. II, Fig. 3) durch die am Rande kaum fimbriate und in ein dünnes der Blattepidermis an- gewachsenes Häutchen übergehende Pycniden-Membran ab. Indessen hat mir der direkte Vergleich gezeigt, daß diese Abweichungen gegenüber der sonstigen generischen Über- einstimmung keine Bedeutung haben. Die Gattungsdiagnose von Acktinothyrium in Sacc. Syll. III, p. 658 ist nicht sehr glücklich gegeben und paßt auch auf den Typus nicht gut. Die Leptostromaceen zerfallen in ganz oberflächliche und in eingewachsene, welche zu ganz verschiedenen Familien der Ascomyceten als Nebenfruchtformen gehören. Die ersteren wohl hauptsächlich zu den Microthyriaceen und Hysterineen, die letzteren zu den Hypodermieen, Phacidieen und Dothidea- ceen. Daher muß auf diesen Umstand das Hauptgewicht bei ihrer Einteilung gelegt werden, was bisher nicht geschehen ist. Die-Folge davon sind Verwirrungen. So ist der Gattungs- typus Melophia ophiospora (Lev.) Sacc. (wie auch die zweite Art dieser Gattung) offenbar ein oberflächlich wachsender Pilz, während Saccardo sagt (Syll. III, p. 658), daß Melophia eine Melasınia mit fadenförmigen Sporen ist. In der Tat besteht ein großer Teil der später aufgestellten WMelophia-Arten aus eingewachsenen Melasmia-artigen Pilzen. Ordnung könnte hier Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVII. Bd., Abt. I. 83 1236 F. v. Höhnel, nur durch Untersuchung der Original-Gattungstypen geschaffen werden. 404. Über Septogloeum carthusianum Sacc. Der zuerst (Michelia I, p. 93) als Gloeosporium, später (Michelia I, p. 11) als Sepfogloenm beschriebene und in den Fung. ital., Taf. 86, abgebildete Pilz ist nach dem Exemplar in Kabät et Bubak, Fung. imperf. exsic., Nr. 83, das wie das Original ebenfalls aus Venetien stammt und unzweifelhaft richtig bestimmt ist, keine Melanconiee sondern eine Ramularia. Die einfachen, kurzen, einzelligen Sporenträger treten in dichten Büscheln durch die Spaltöffnungen heraus und erweitern die- selben stark, da sie manchmal bis 801 breite Rasen bilden. Erst außerhalb der Epidermis werden die hyalinen, meist gekrümmt-zylindrischen, zwei- bis sechs-, meist drei- bis vier- zelligen bis 40 = 9 u großen Conidien endständig gebildet. Unter Melanconieen verstehe ich nur solche gehäuselose Conidienpilze, die noch im Substrate .eingeschlossen Sporen bilden, durch deren Entwicklung erst die Decke gesprengt wird. Das ist hier nicht der Fall. Der Pilz hat zu heißen Ramnlaria carthusiana (Sace.)v... 405. Über Hymenopsis Cudraniae Massee. Von diesem in Bullet. Misceil. Inform. Roy. Gard. Kew, 1899, p. 167 (Sacc. Syll. Fung. XVI, p. 1105) beschriebenen Pilze konnte ich das Originalexemplar untersuchen. Dasselbe zeigte mir, daß derselbe eine (nicht ganz typische) Melasmia ist, die wahrscheinlich zu einer (noch nicht bekannten) Phacidieengattung als Nebenfruchtform gehört. Die Gattung Melasmia in ihrem häutigen Umfange ist eine Mischgattung, die mindestens dreierlei formgenerisch verschiedene Arten ent- hält, was nur durch Untersuchung der Originalexemplare festgestellt werden könnte. Der Pilz entwickelt sich zwischen der Epidermis und Cuticula auf der Blattoberseite in Gruppen zu etwa 10 bis 20 an oft fast die Hälfte der kleineren Blätter umfassenden gelb- bräunlich verfärbten und stark verdickten Flecken, und bildet einen bis mehrere Millimeter breite, ganz flache, schwarze, Fragmente zur Mykologie. 1237 etwa 50 bis 60 u. dicke, unregelmäßig rundliche, oft zusammen- fließende Pycniden (eigentlich Stromata), deren schwarze opake, 12 bis 15 w dicke kohlige, aber nicht brüchige, mit der Cuticula des Blattes fest verwachsene Decke sich vom Rande aus ablöst. Unter diesen Pycniden sind die Epidermiszellen abgestorben und ganz mit braunem Hyphengewebe erfüllt. Die Basalschichte der Pycniden ist fest mit der Epidermis ver- wachsen und ganz eben. Sie ist etwa 12 bis 20 u dick und besteht aus senkrechten palisadenartig dicht verwachsenen, septierten, 2 p breiten braunen Hyphen, die in die hyalinen, dicht parallel stehenden, einfachen, 8 bis 12 u langen Sporen- träger übergehen, welche massenhaft subhyaline stäbchen- förmige oder länglich-elliptische, einzellige, aber meist mit geteillem Plasma versehene, 4 bis 5:5 = 1’5bis2'5p große Sporen bilden, welche schleimig miteinander verbunden sind, und in Massen blaß graubräunlich erscheinen. Gegen den Rand werden die Pycniden (Stromata) dünn, dasselbst ist das Hymenium nicht entwickelt und reicht die braune Basalschichte Bis,.zur Decke. Als Typus der Gattung Melasmia L&ev. muß M. acerina BeRerrachter. werden:„.Diese. „ist ‚ganz. ähnlich. wie; -der EB cmiebene Pilz. gebaut, nur: ist.: die „Basalschichte: der Pycniden fast hyalin und wenig entwickelt, und sind die Sporen ganz hyalin und dünn stäbchenförmig. Richtiger wird es sein, den Pilz als Stroma mit nur einem kontinuierlichen Hymenium aufzufassen. Er hat bis auf weiteres Melasmia Cudraniae (Mass.) v. H. zu heißen. Ob die Gattung Lasmenia Speg. (Sacc. Syll. X, p. 425) in Betracht kommt, ist mir bei der Kleinheit der Stromata bei dem Typus der Gattung: Lasmenia Balansae Speg. (Balansa, Plant. du Paraguay, Nr. 3750) sehr zweifelhaft, um so mehr als nach Fl. Tassi (Sacc. Syli. XVII, 841) dieser Typus eine Auers- waldia sein soll. Leider zeigt mein Originalexemplar keine Spurdes.Pilzes, 406. Über Dacrymyces hyalinus Lib. und Kmetia exigua | BrestellBaet. Dacrymyces hyalinus Libert wurde 1837 in Lib. pl. crypt. Ard., Nr. 333 und später in den Fung. gallici exs., Nr. 2217 in 83* 1238 F:v‘Höhnel, Originalexemplaren ausgegeben. Die Originalbeschreibung ist nur ganz kurz und ungenügend (Fries, Hym. europ., p. 700; Sace. 'Syll; Fung. VL 'p. 801). Später gab Saccardo in ya Fung. IX., p. 260 (nach Karsten?) eine kurze mikroskopische Beschreibung des Pilzes, nach welcher dieser fadenförmige, 1 breite Sporen hat. Damit stimmt das Originalexemplar in der Tat überein. | Pionnotes pinastri Karsten (Hedwigia 1888, 27. Bd., p. 105) ist genau der gleiche, an faulenden Föhrennadeln nicht seltene Pilz. - Derselbe Pilz wurde 1890 in Roumeguere Fung. gallici, Nr. 5204 unter dem Namen Dacryomyces acnorum F.etR. aus- gegeben (Revue mycol. 1890, XII. Bd., p. 61) und hierauf 1895 (Revue mycol. XVI, p. 167) als Dendrodochium subtile von Fautray bezeichnet und ganz unrichtig beschrieben. Derselbe Pilz ist offenbar auch Cylindrocolla Pini Fautray (Bullet. soc. mycol. France, 1899, XV."Bd., p- 133). Derselbe Pilz ist auch nach dem Originalexemplare in Krieger, F. sax., Nr. 995, Cylindvrosporium acicolum Bres. (Hedwigia, 33. Bd. 1894, p. 208). Nach Nylander und Karsten (Mycol. fennica, I, p. 143) gehört es wahrscheinlich zu Belonium pineti (Batsch.). Der Pilz gehört in keine der genannten Gattungen, sondern stellt eine eigene Formgattung dar, die ich (in diesen Frag- menten 1907, IH. Mitt., Nr. 155, p. 154) Linodochium genannt habe. | Der Pilz muß Linodochium hyalinum (Lib.) v. H. genannt werden. | | Die Sporodochien sind oberflächlich, flach und breit an- gewachsen. Sie bilden auf den Föhrennadeln zerstreute, gelb- bräunliche bis 1 bis 2 mm lange, längliche oder unregelmäßige Flecke. In Wasser gequollen ist der Pilz etwa 200 u. dick. Er besteht aus einer 8 bis 15 u dicken, hellbraunen, äußerst klein- zellig-plectenchymatischen Basalschichte, die am "Rande allmählich ausläuft und mit kurzen, etwa 2 u dicken, hyalinen, büschelig-wirtelig verzweigten dichtstehenden Sporenträgern bedeckt ist. Fragmente zur Mykologie. 1239 Die hyalinen Sporen liegen in mehreren Schichten über- einander dicht paraliel. Sie sind zylindrisch-fadenförmig, einzellig, mit kleinen Öltröpfchen versehen, an den Enden nicht ver- schmälert und stumpf, meist 46 bis 64= 13 u groß und selten bis über 70 u lang. Sie sitzen an den kurzen Sporenträgern und deren Zweigen, end- oder seitenständig, einzeln oder zu zwei bis drei wirtelig. Linodochium n. g. (Tuberc. muced. scolecosp.). Sporodochien flach, oberflächlich, breit angewachsen. Basalgewebe dünn und flach, sehr kleinzellig-plektenchymatisch. Sporenträger dichtstehend, kurz, büschelig-wirtelig verzweigt. Sporen fadenförmig, einzellig, nicht in Ketten, end- oder seiten- ständig an den Sporenträgern und deren Zweigen. Linodochium hyalinum (Libert.) v. H. Syn.: Daerymyces hyalinus Libert. 1837. Pionnotes pinastri Karsten 1888. Dacryomyces acuorum F. et R. 1890. Cylindrosporium acicolum Bres. 1894. Dendrodochium subtile Fautr. 1895. Cylindrocolla pini Fautr. 1899. "Nach der Beschreibung könnte man meinen, daß die Gattung Linodochium mit. Kmetia Bres. et Sacc. (Syll. Fung., 1902, XVI. Bd., p. 1158) nahe verwandt ist, ja sogar mit ihr zusammenfällt. Indessen zeigte mir die Untersuchung des Originalexemplares von Kmetia exigna Bres. et Sacc., das ich Herrn J. Bresadola verdankte, daß .die Gattung Kmetia gar nicht zu den Tubercularieen gehört, sondern zu den Nectri- oidaceae-Olluleae. Der Pilz hat blaßgelbliche, anfangs kugelige, geschlossene Gehäuse, deren dünne Wandung aus ein bis zwei Schichten von parallelen Hyphen aufgebaut ist, die 2bis 3 u dick sind. Später .öffnen sich die Pycniden oben radialfaserig und breitet sich. die Wandung schalenförmig aus. Die nadel- förmigen Sporen. stehen auf kurzen, einfachen, parallelen Sporenträgern und füllen die Pycniden ganz aus. Kmetia ist mit Trichosperma Speg. sicher verwandt. 1240 F. v. Höhnel, Namensverzeichnis. Seite Acanthostigmella,orthoseta: nisp.. ae SaanE De r201 Actinoihyrium minntaums HASP. 2.22 RE AR 1234 Agyriopsis javanicaln. sp ERENTO 1227 Agyronella Lagunculariae (Wint.)v.H. .............. 1230 Antennariavsericophllabink. .. 2 .....2...002. 1196 > pinophila Neus:!.a... ..1ne2 20 1.197 > scoriädea Berki. mn. u un 2 1197 Antennnlaria ereopanlınkr 0 0. 11983 10208 Apiospora apioesporax Dur ee Mont)v HH... ver 1214 >» MontagneiSsacc. amt ea 1214 Apiosporinm brasiliense Noak... .2........ 2 ee 1163 » Brassicae: (Lib.) Hekliir 2.2 2 Pe are 1160 > Fumago Wckl, 2 ei 2 1161 > Hyphae-F ck! Ya er ee Se 1160 > vinophilum'FekEn: 4% Bea a NIT 19T > profusum Fekil.N. 2 Er er 1160 > guercicolum EFckh. 20.22... 1161 >» Reims y RN... 1100,1209 >» SelicisiKzeinndl. NOTE re 1159 » stiyginm'" ON all. mi... Urs 1160 > Fremulicoum P ckliu 2.25: 2222 1161 > Eilmi FERl.. URAN. RR FRE 1161 Apiosphaeria guaranilicav(Speg.) v: H.n:7.2r RATTE 1218 » varlistajorı Spee.> Mel DIR 1218 Arthothelium Dubyanum (Rehm) v.H. ............... 1225 Aschersonia:sclerohoides Piklenna.! hell. Sl 1183, 1184 Asteridiumi dimerosporoides Spe 2:1... Pan Ele ra 1165 > dothideoides) Es et Em). a ae TR Br 1163 » perihebtyense spe. 22. Wunde, Ri 1163 Asterina :Cyathearumi Raeı»2. 2A ah IR RI 1167 Atichia: glomerulosax N) a BER TR 1161 Bertia (Rehmiomyces) oxyspora (P. etS.) v.H...... 1209, 1213 Bombardiella.caespitosa 1: Spa Im 1192 Byssonectria javanica (Pet S)w.H.2!22.00 1180 Caloneetridjavanica P.iS)LH..... 02 1180 Fragmente zur Mykologie. 1241 Seite Capnodium salicinum Mont. .........c2.2.. en 1161, 1198 > TihiaeP ck... 1.3091. AU ERANERR A) 1198 Peritosphaeria quercina P. Henn. 25... U nF REN 1204 'Ceratostomella polyrhyncha P. etS............... 1205, 1206 Eipeolum amazonicum Chet M. 3. I PIRH. 1174 » atro-areolatum Speß........ BaDLS ET EUR LRER 1174 » BEEISÖENSE SPEER: 2 : RB DREIER) A 1174 » DRVBenme Rehm: 41er OMU AA 1176 » REENAMSPARN 22 22:2 ARRREIRRL 2 1175 » DISS ENSCKe:. 2 REIT 170 » Beideondes SPEeg- : NV. TI DIR 1165, 1175 » Erema Rehm... MEI DR RD AD 1174 » Amenophyli Met N. ..:. 2. PoyR 2. 1174 » ae. ei I. RN 1174 > TDeZaOSHOF UNE SP eg. PR NAMEN 1174 » TMIBWEISSIMUN SPOE. ..2::27.:8. ORDER 1174 » Emeluorme Rehm +... HART IM 1174 > SAISEARN ass. rer ARE SNERNNK, 1174 » an Starbı Ir 1174 » Balmnnae Race. ui. 1. Nemo 1175, 1176 > u I a SE a a EAN LEINE ERSTER 1176 » SENDER G.:ebM: 37... NT 1174 BE Strauss (S. et R.) vH: .U0. a an 1162, 1196 Cryptothecium javanicum P. et S............. u 1179 Curreya (Curreyella) larigna (L. et F)v.H............ 1223 eadrocolla Pini Fautrey 1.2 IB 1238, 1239 Bepinasi Er... NOIR FRDIRR 1231 Bevomyees acuorum Pet Ra ...2.2....2..... 1238, 1239 » BRalEnus 1svb... 225 I IDEE 1237, 1239 Be erapulchella P. et‘ S.:'3..7...22 1). PR MEN DERR 1225 Dendrodochium subtile Fautrey.........:....... 1238, 1239 Besena Barbieri (W.) Sace. .....:.. u. BEL... 1191 Dimerosporiella Amomi (B. et Br.) v.H................ 1178 PDimerosporiopsis Engleriana P.H. ......... 2.2.2... 1162 Dimerosporium Englerianum P.H.............:....... 1161 Beiindea basienfa B. et C. 222... IT ER, 1214, 1221 della Glezievit All. et PH. VW WDR. 22.224... 1218 1242 F: v. Höhnel, Seite Fleischeria sclerotioides (P. H.) v. Ha .3E zug: ira ae 1182 Giberella dimerosporoides (Speg.) v. H.:.............. 1165 Halbania cyathearum Rac. ans: areas Srsrkaal 1167 Henninzsiella. Ilicis. (E11) vAls -T:utzwalerles Hbsmcrl 1229 > Lagunculariae (Wint.) vaH.sassuuns. memlos 1229 Heteronectria. spirillospora P. €5 82. -sunnlosm- ers - re 1188 Hlymenopsis Cudraniae Mass, .. 2522 using 3 1236 Hypocvella guaranitica, SPES-2 . ‚arts He. euesiuians 1184 > mar$imalis R.T1.,;:. 3; 28 G-aunuerr ern 1184 >» Reineckeana P: Henn. ., 04.203 Dee 1184 Hypospila ordinata (Fr.) Bon........: Hirosiiich reee 1204 Hysteropsis culmigena Rehm... su d3H imernpeile 2 1222 >» laricina S. MN... .% 10: 4 Mleiasurkr 1211,1222 > larigna (l.. et FE.) v: H.H 38. read eu 1223 Kmetia exigua Bres. et Sacc. 3342 suuzerzoigusne re 1237. Kriegeria Eriophori Bres....... a air ren 1157 Lambro Raciborski,..:..:. ms -yumstlihne ee 1217 Lasiosphaeria ovma®.) ..:.:..-. S2RM peu ee 1188 Lecideopsella' gelatinosa.n. Sp... : -d253@-wunushız 1230 Lentomita. patellata (P. et S.) v.H.. = #.suur U: ° 1190 Leptosporella rhoina (E. et Ey.) v. H. .z2 seneiur 5 1211 Limacinia fernandeziana Neg...\... - : uw. wur ren 1160, 1199 Limacinula javanica Zimm.. 3. + 2.2.35 2. run a 1200 » samoensis v.H. .... 1164, 1178, 1182, 1193, 1201 Linodochium hyalinum (Lib.) v. H....r. -.ueu.eu 1238, 1239 Massarinula appendiculata Tassi,s.4:.5.% sur) elhasoıke 1191 » Barbieri (West.) Rehm. . +3. ee srie za 1191 > >» f. subalpina Beh mn... SE 1192 Melanopsamma patellata P. et n N . - 1189 Melasmia Cudraniae (Mass.) v. H. >. 4 Aludaiue Zee 1237 Meliola,amphüricha FT. ... . ror.4:1-2 7 Auısz Muninohee 1172 > corallina Mont:... ..: 389: YA zei un 1172 » var. javanica HH (3$ 33: iamat- alla 11.2.4; 4402 > heterosela n..sp.- .. .- sasas ent ernste 1169 pectinata n. Sp. ... riesen bt - OA Melittiosporium Carestianum Sacc. et A aaa Ba 1225 » coeruleum Rehm... ... ..: 2. Üas- rk aan 1224 Fragmente zur Mykologie. 1243 Seite Melittiosporium Dubyanum Rehm........s. Jana. ni 1225 Melophia ophiospora (L&v.) Sacc.z.... I. muuiassadn >. 1238 Metssphaeria Callunae Fautrey ...#7..Iball and .. „rt » sepincole (Bi.et Br.) Sag? (ms dbaaR37, 1191 > >» var. Barbieri (West.) v. H...»... 1191 evelus Koordersii PB, Henn....:..2352 slardhull. 1214 enpeltis aeruginosa Wint..2>520-.:5D). yidlsorihasl. 1188 » PRSPPIEBE 9.504 22:72 ,::9 3 )- amolau ) -mrallseı 1168 Mierothyriella malacoderma v. H........:......... el Bissenbella dothideoides (E, et EV. H.. ............... 1163 Bd Car Suasu.SPEe2ß.:. -zuuF. :mosusolul-...:%- 1216 > EISESSIG SPEER. er A erh 1216 » BEEESDES, un aa earen 1216 Beeusiomdtan: SPH:.,..-3rH: nase aeela: 1220 » FIRBENESBES.N.. 2. era: aaa 1218 Mycoglaena subcoerulescens (Nyl.) v.H........... 1210, 1291 Ba SHNCHNILN.AGEL.E, 38: 5. 2 umunniel-BAlan 1167 Besesmbe fuligines Körb. x 1.14 A imaand. - a WR en Starb.!. HI-AH: iewhasc. . 2 a- 1186 » BOMBEN EEE SD me Brenn) 1186 Be aelsensis IE. EI Ps, isnnberloa nielany dach 1186 » FB Da. RB Douzarhı 1186 >» Br Buer Br). 35 2.2 Di: 22, igoN. oz 1186 » (Neohenningsia) dolichospora P. et S.......1185, 1186 EEE SPE2.. 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Sp. ..220.2n rennen een 1178, 1129 1246 F. v. Höhnel, Tafelerklärungen. Tafel Il. Limacinula samoensis v.H. Medianschnitt durch ein Perithecium mit dem Subiculum auf der Epidermis (180 :1); ein voller und ein leerer Ascus (270 ::1); vier Sporen (300 : 1: Torula-Hyphen (200 : 1); Triposporium-Spotren auf dem Subiculum (250 : 1); Pycnide auf Hyphen (180 : 1). Tafel I. Raciborskiella Talaumae (Rac.) v. H. (oben). Medianschnitt durch die Flechte (140 : 1); die Epidermis, die Gonidien- schichte und das. Hyphengewebe des Thallus von oben gesehen (150 : 1); zwei Asci mit Paraphysen und drei Sporen (400 und 800 : 1). Meliola corallina Mont. (untere Figur). Medianschnitt durch ein Perithecium, mit dem Subiculum und dem unteren Teile einer Borste (300 : 1). Zwei Hyphenstücke mit Hyphopodien, von welchen die köpfigen deutlich den Porus zeigen (200 : 1). Die beiden Tafeln sind vom Assistenten Josef Weese in Wien nach meinen Präparaten gezeichnet. u , Be: ie vi, a Er ‚F.v. :Fragmente zur Mykologie. a Pi « ee 5 berichte d.kais. Akad.d.Wiss, mathnaturw.Rlasse, BA. CXVIL. AbLI.1909,. peter N ir. Höhnel,F.v. :Fragmente zur Mykologie. | Taf... i IereDogeroneccoone SEIgeR: = = =22 :2> Sr Ce nu 7 SE Ä H { FAR f { x ER u a a A ee en, ENT zu BU Ta et By C ' nn. ESERR \ J.Weese,del Lit.Anstx.Th.Bannwarth Wien. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss., math:naturw.Rlasse, Bd. CXVII. AbtI. 1909. h 1247 Untersuchung über die heliotropische Präsentationszeit (II. Mitteilung) von Paul Fröschel. Ausgeführt mit Subvention aus dem Legale Scholz. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k, k. Universität in Wien. (Mit 6 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 3. Juli 1909.) Erster Teil. Einleitung. In der ersten Mitteilung (10) über diesen Gegenstand hatte sich als allgemeines Resultat das Gesetz ergeben, daß die Präsentationszeit der Lichtintensität verkehrt proportioniert ist, mit anderen Worten, daß zur Erzielung einer eben merklichen heliotropischen Reaktion für jedes Pflanzenorgan eine ganz bestimmte, konstante Lichtmenge erforderlich ist. Geometrisch dargestellt, ergab die Kurve der Präsentationszeiten in ihrer Abhängigkeit von derLichtintensität eine gleichseitige Hyperbel, die die Koordinatenachsen zu Asymptoten hat. So verständlich, ja selbstverständlich dieses Ergebnis erschien, wurde es doch damals in Anbetracht des Umstandes, daß es nur an einem Objekte gewonnen wurde und die Methodik viel an Exaktheit zu wünschen übrig ließ, mit einer gewissen Reserve aus- gesprochen. Ich hatte vor, eine Anzahl anderer Pflanzen zu gleichen Experimenten heranzuziehen und an ihnen die Gültig- keit des »Hyperbelgesetzes« zu erproben. Es ergab sich ferner als zweites wichtiges Resultat, daß bei sukzessiver Steigerung 1248 P. Fröschel, der Lichtintensität die Präsentationszeit sich auf 2 Sekunden herabdrücken ließ — eine Zeit, die gegenüber den Angaben Czapek’s für Phycomyces, bei dem die Präsentationszeit 7 Minuten betrug, als verblüffend kurz erscheinen mußte. »Es ist wohl kaum zu zweifeln«, schrieb ich damals, »daß bei noch stärkeren Intensitäten, wie sie uns die Nernstlampe oder das direkte Sonnenlicht vorstellen, die Präsentationszeiten sich auf Bruchteile von Sekunden herabdrücken lassen.« Diese beiden Resultate — die Gültigkeit des Hyperbel- gesetzes und die aus dem Gesetze sich ergebende Postulierung sehr kurzer Präsentationszeiten — wurden früher und aus- giebiger bestätigt, als man nur erwarten konnte. Denn nicht lange nach der Publikation meiner ersten Ergebnisse erschienen völlig bestätigende und ergänzende Nachrichten aus dem Utrechter botanischen Institute. Zunächst ein Referat aus der Feder des Herrn Prof. Went (19), dann die ausführliche Unter- suchung seines Schülers A. H. Blaauw über »Die Perzeption des Lichtes« (3). Auf diese großzügige Arbeit wird hier mehrmals zurückzukommen sein. An dieser Stelle sei bloß festgehalten, daß Blaauw völlig unabhängig von mir die gleiche Frage untersucht und zur Erkenntnis der gleichen Gesetzmäßigkeit gelangt war. Durch Anwendung sehr hoher Lichtintensitäten konnte er die Präsentationszeit auf die unglaublich kurze Zeit von 1/00 Sekunde herabdrücken! Unterdessen hatte ich die tierphysiologische Literatur durchsucht und dort eine große Zahl völlig bestätigender Re- sultate gefunden. Ich will daher zunächst eine Übersicht über die hierhergehörigen Gesetzmäßigkeiten der tierischen und pflanzlichen Reizphysiologie geben und daran zeigen, daß das Hyperbelgesetz und eine Reihe anderer Gesetzmäßigkeiten nichts anderes als spezielle Ausflüsse einer allgemeinen, zudem ganz verständlichen Beziehung sind. Indes soll diese Übersicht hier nur knapp gehalten sein. Eine ausführlichere Darstellung habe ich in der Naturwissenschaftlichen Wochenschrift ver- öffentlicht (11). Es ist ein glücklicher Umstand, daß gerade für den Licht- reiz die analogen Fragen in der Sinnesphysiologie eine so oft- malige experimentelle Behandlung erfahren haben, daß ein Heliotropische Präsentationszeit. 1249 abschließendes Urteil durchaus möglich erscheint, das zudem mit den botanisch-reizphysiologischen Ergebnissen völlig har- moniert. Den Anfang einer Fragesteilung über die Art der Beziehung, in welcher Reizintensität und Reizdauer einer Lichtquelle stehen müssen, um eine Perzeption auf der Retina des mensch- lichen Auges zu ermöglichen, finden wir bei Richet und Breguet im Jahre 1879. Durch methodisch relativ einfache Untersuchungen gelangten sie bereits zur Erkenntnis folgender Sätze (zitiert und übersetzt nach Charpentier, siehe weiter unten): 1. Ein schwaches Licht, das deutlich perzipiert wird, wenn es einige Zeit auf die Netzhaut wirkt, wird unsichtbar, wenn seine Dauer sich vermindert. 2. Um es wieder sichtbar zu machen, genügt es, das Licht entweder intensiver zu machen, oder seine Einwirkungs- dauer zu vergrößern. Diese beiden Sätze verraten deutlich, daß den beiden Autoren bereits eine Ahnung über die bestehende Gesetzmäßig- keit aufging. Mangels numerischer Angaben konnten sie indes zu einer klaren Erkenntnis derselben nicht gelangen. Um aber solche numerische Werte zu erhalten, ging der französische Physiologe Bloch (4), mit besserer Methodik ausgerüstet, an die Behandlung folgender präziser Fragestellung: 1. Wenn man die Reizdauer variiert, wie muß sich dann die Lichtintensität ändern, damit die Gesichtsempfindung nicht die Zeit habe, in Erscheinung zu treten? 2. Gibt es eine Beziehung zwischen Reizdauer und Licht- intensität? Ohne in die Details der Untersuchung einzugehen, teilt Bloch bloß mit, daß innerhalb eines Zeitintervalls von 000173 Sekunden und 0°0518 Sekunden die Lichtintensitäten in genau inverser Proportion zur Reizzeit stehen, d.h. bei doppelter Intensität brauchte man nur die halbe Zeit zu belichten, um an die Grenze des Ebenausbleibens der Gesichts- empfindung zu gelangen. Man sieht, dies ist nichts anderes als das Hiyperbel- Beselz. 1250 P. Fröschel, Die Reserve jedoch, mit der Bloch das Gesetz der inversen Proportionalität zwischen Reizintensität und Reizdauer aus- rach, veranlaßte 5 Jahre später den Physiologen Charpen- tier (5) die ganze Frage von neuem zum Gegenstand einer sehr, gründlichen und methodisch ungleich reiferen Unter- suchung zu machen. Es ist hier nicht der Ort, auf die interessante Methodik Charpentier's näher einzugehen.! Bloß das Resume seiner Untersuchungen sei wiedergegeben, welches besagt, daß inner- halb der Zeitgrenzen 00021 und 0: 125 Sekunden Reizdauer und Reizintensität einander verkehrt proportioniert sind. Mit anderen Worten, daß zur Erzielung der minimalen Gesichtsempfindung eine konstante Lichtmenge erforderlich ist. Nun aber kommen wir das erste Mal zu Ergebnissen sinnesphysiologischer Forschung, die den bisher referierten, so schön zusammenstimmenden Resultaten widersprechen. Es handelt sich um eine Untersuchung von Grijns und Noyons (12), die wieder die Frage nach der Beziehung zwischen Reizdauer und Reizintensität zum Gegenstande hat. Die beiden Autoren fanden, daß die zur Erzielung einer mini- malen Gesichtsempfindung nötige Lichtmenge durchaus nicht immer die gleiche ist, vielmehr bei einer Reizzeit von 2 bis 3 Tausendstel Sekunden einen minimalen Wert erlangt. Dem- entsprechend fällt auch die Kurve der Präsentationszeiten nicht konstant gegen die Abszissenachse ab, wie das ja eine Hyperbelkurve tun muß, sondern hebt sich jenseits der Abszisse ?/,o0 wieder empor! Dieser Widerspruch blieb jedoch nicht lange bestehen. Denn die gleiche Frage wurde noch zweimal experimentell behandelt, und zwar von J. v. Kries (13) im Jahre 1906 und von ©. Weiß und Ernst Lacqueur (18) im Jahre 1908. J.v. Kries hatte seine Untersuchungen zu anderem Zweck unternommen, wobei sich, obwohl nicht angestrebt, die gleiche Beziehung zwischen Reizintensität und Reizdauer ergab, die schon Charpentier experimentell sichergestellt hatte. Auch S 1 Die Details sind in meinem Referat in der Naturwiss. Wochenschrift zu finden. i Heliotropische Präsentationszeit. 1251 v. Kries findet zwischen Reizzeiten von 0°0075 und 0'125 Sekunden die bekannte inverse Proportionalität. Es sei eine seiner Tabellen teilweise wiedergegeben. Expositionszeit Lichtintensität Produkte VOL 29 SER. 34°U 790 NOflG: 7» 00 0780 020 » 3450 0'862 0°031° » 24:34 0:753 050 . >» 1531 0765 De002. "> 15°04 0855 0 E00 > 319 0919 0120 "> 662 0825 Man sieht, die Produkte sind konstant. Zum Überflusse noch das Resultat von Weiß und Lacqueur: »Das Produkt aus Lichtmenge und Dauer der Belichtung bei Minimalerregungen ist konstant.« Dieser Satz wird übrigens noch durch die von Weiß und Lacqueur ermittelten Kurven illustriert, die die typische Hyperbelgestalt besitzen. Gegenüber dem starken Beweismaterial, das auf tierphysio- logischem Gebiete von Bloch, Charpentier, J. v. Kries, O. Weiß und Lacqueur, auf botanisch-reizphysiologischem Gebiete von Bach, L. Linsbauer, Fröschel und Blaauw zusammengetragen wurde, wird wohl das Grijns-Noyons’sche Ergebnis in den Hintergrund gedrängt und es kann die Gültigkeit des Hyperbelgesetzes für Lichtreize sc- wohlim Tier-, wie im Pflanzenreich als völlig sicher- gestellt erachtet werden. Dem Hyperbelgesetze folgen nun aber auch andere Reiz- erscheinungen. Charpentier will das Gesetz für die mensch- liche Gehörsempfindung sichergestellt haben. Von der bei Blaauw zitierten tierphysiologischen Literatur sei in diese Zusammenstellung aufgenommen, daß A. de Haas bei seiner Untersuchung über die quantitative Beziehung zwischen Licht- reizen und dem Retinastrom am Froschauge feststellen konnte, 1 Die diesbezügliche Abhandlung konnte ich nicht auffinden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 84 1252 P. Fröschel, daß der Effekt (abgelesen am Galvanometer) nur durch die Größe der Lichtmenge bestimmt ist. In der ersten Mitteilung habe ich schon darauf hingewiesen, daß Bach’s Kurve, die die Abhängigkeit der geotropischen Präsentationszeit von der Zentrifugalkraft illustriert, die typische Hyperbelform. besitzt (2). Dasselbe gilt für die Kurve de Ludwig Linsbauer (14) für die Anthokyaninduktion in ihrer Abhängigkeit von der Lichtintensität feststellte. Ich habe ferner darauf hingewiesen, daß auch das Talbot’sche Gesetz genau das gleiche besagt, wie das Hyperbelgesetz und kann hier nachtragen, daß bereits Helmholtz sich auf diesen Standpunkt gestellt hat (zit. n. J. v.Kries in Nagel's Handbuch ıE neue Stütze führe ieh, an, daß auch das Ritting’scher mu gesetz in diesem Punkte deutbar ist und erst dann verständlich erscheint. Fitting (9) prüfte die geotropische Präsentationszeit auf ihre Abhängigkeit von der Winkelgröße, unter der die Schwerkraft angriff. Mit Hilfe seines intermittierenden Klino- staten reizte er seine Versuchsobjekte auf antagonistischen Flanken in den Neigungswinkellagen 90, beziehungsweise 45°. Es zeigte sich, daß erst dann eine Kompensation der entgegen- gesetzten Reizimpulse eintrat, wenn die Reizzeiten in diesen beiden Lagen sich verhielten wie sin 45° :sin 90°. War also in der horizontalen (= optimalen) Reizlage die Präsentationszeit Z, Sehe: t so war sie allgemein im Ablenkungswinkel a = ——-. In der sin & Horizontalen wirkt nun die ganze Acceleration 8, in der Lage « aber nur jene Komponente derselben, die senkrecht zur Rich- tung des Objektes wirkt, also nur die Größe g.sina. Man multipliziere in beiden Fällen Reizgröße mit Reizdauer und man sieht sofort, daß die Produkte gleich sind. 2. grenar & sin & Was Fitting durch intermittierende Reizung bewiesen, hat Bach (2) zudem auf anderem Wege gefunden, indem er direkt die geotropische Präsentationszeit für verschiedene Neigungswinkel des Objektes ermittelte. Auch er fand, daß die Präsentationszeit dem Sinus des jeweiligen Neigungswinkels Heliotropische Präsentationszeit. 1253 verkehrt proportioniert ist, daß also die Produkte aus Präsenta- tionszeit und wirkender Schwerkraftskomponente — wenigstens innerhalb gewisser Grenzen -- konstant sind. Aber das hierhergehörige Material reizphysiologischer Untersuchungen ist hiermit nicht erschöpft. Es muß noch auf einige sinnesphysiologische Arbeiten hingewiesen werden, die freilich ihr botanisches Analogon noch nicht gefunden haben. Es ergab sich nämlich im Verlaufe sinnesphysiologischer Studien am menschlichen Auge die Aufgabe, festzustellen, ob nicht vielleicht die räumliche Größe des einwirkenden Lichtes, mit anderen Worten, ob nicht die Größe der ge- reizten Netzhautzone von Einfluß auf die Minimalempfin- dung des Sehorgans sei. Ob nicht eine sehr kleine Fläche intensiver leuchten muß, um eben noch wahrgenommen zu werden, als eine größere? ehaspentier (6). hatte :sicm auch sdem. Studium dieser Frage zugewendet. Er verwendete als lichtspendende Flächen Quadrate von O°7 bis 12 mm Seitenlänge. Solange nun die Quadratseite mehr als 2 mm betrug, war in allen Fällen zur Hervorrufung einer minimalen Lichtempfindung dieselbe Hellig- keit vonnöten. Sank aber die Seitenlänge unter 2 mm, so zeigte sich bei sechs verschiedenen Quadraten, »que l’Eclairement mecessaite.devait etre.d’autant plus fort que la sur- Besslumineuse etaitsmoindre; tellement que Te: pro- duit de l’un par llautre £tait a tres peu pres constants, d. h. mit anderen Worten, es ist wieder zur Hervorrufung der minimalen Empfindung eine konstante Lichtmenge nötig. Das gleiche Gesetz der konstanten Produkte aus Flächen- größe und Helligkeit hatte übrigens Riccö (16) schon 1877 mitgeteilt. Es wurde in der Folge bestätigt von Asher (1), der die obere Gültigkeit des Gesetzes bei einer Feldgröße von 2 Bogenminuten erreicht fand, und von Schoute (17). Es wäre wichtig, bei pflanzlichen Reizvorgängen nach einer ähnlichen Beziehung zu suchen. Man wird sie höchstwahrscheinlich auch realisiert finden. Alle diese vielfachen, hier referierten Gesetzmäßigkeiten, die von den verschiedensten Beobachtern zum großen Teil unabhängig voneinander ermittelt wurden, sind nun ohne 84* 1254 R.HErhsichel; weitere Mühe von einem Gesichtspunkte aus verständlich, ja erscheinen geradezu selbstverständlich. Vergleichend-physio- logisch betrachtet erlauben sie die Aufstellung des folgenden, vielleicht ganz allgemeinen reizphysiologischen Gesetzes: Die Größe der durch irgendeinen Reiz in einem reizbaren Organ hervorgerufenen Erregung ist ein- zig und allein eine Funktion der reizauslösenden Energiemenge. Gleiche Energiewerte rufen gleiche Erregungen hervor. Die Formulierung dieses Gesetzes erfordert. zwei seine Gültigkeit beschränkende Zusätze: 1. Ist das Gesetz nur innerhalb bestimmter Grenzen gültig (siehe den nächsten Abschnitt). | 2. Darf aus dem Satze: »Gleiche Energiemengen rufen gleiche Erregungen hervor«, nicht der Schluß gezogen werden, daß die 2, 3, 4...fache Energiemenge auch die 2, 3, 4.. .fache Erregung hervorrufe. Die Erregung wird vielmehr nur innerhalb jedenfalls enger Grenzen proportional der einwirkenden Energie- menge wachsen, dann aber durch Gegenreaktion, Ermüdung etc. gehemmt werden, wonicht sie ja ins Unendliche wachsen müßte, was erwiesenermaßen nicht der Fall ist. Aus dem obigen Gesetze lassen sich das Hyperbel- gesetz, das Talbot’sche Gesetz und das Fitting-Bach’sche Sinusgesetz als Spezialfälle deduzieren. Ja, diese Gesetze haben eigentlich nur, entsprechend der Art und Weise, wie die nötige Energiemenge zugeführt wurde, ihre charakteristischeFormulierungerhalten,besagenaber alle im Wesen das gleiche. Diese Erkenntnis, zu der erst die vergleichend-physiologische Betrachtung verhalf, gab natür- lich eine starke Stütze für das Hyperbelgesetz, das ich ja nur an einer Pflanze (Lepidium sativum) festgestellt hatte. Als aber die direkte Bestätigung Blaauw'’s eintraf, der bei Avena und Phycomyces das gleiche Resultat fand, glaubte ich, mir die mehr extensive Arbeit der Nachprüfung des Hyperbelgesetzes bei anderen Pflanzen ruhig ersparen zu dürfen. Die wichtigste nunmehr auftauchende Frage war die nach den Grenzen der Gültigkeit des Hyperbelgesetzes. ich habe in der ersten Mitteilung schon betont, daß die untere Heliotropische Präsentationszeit. 1255 Grenze durch den absoluten Intensitätsschwellenwert, die obere durch den absoluten Zeitschwellenwert bestimmt er- scheine. Da absolute Intensitätsschwellenwerte für den helio- tropischen Reizvorgang schon wiederholt ermittelt worden waren [Wiesner (20), Figdor (7)], so war die Frage nach dem Zeitschwellenwerte die ungleich wichtigere und inter- essantere. Nun traf aus Utrecht die Mitteilung ein, daß es Blaauw gelungen sei, Präsentationszeiten von !/,,., Sekunden festzustellen. Diese verblüffende Angabe war in zweifacher Hinsicht von größtem Interesse. Theoretisch deshalb, weil damit die Vorstellung von einem sehr trägen Ablauf aller Phasen des Reizvorganges stark erschüttert schien. Die Fitting- schen Zahlenangaben über die Größe der Perzeptionszeit, die kurzen geotropischen Präsentationszeiten, die Bach bei An- wendung starker Zentrifugalkräfte erhielt, schließlich mein eigener Befund über eine nur 2 Sekunden dauernde helio- tropische Präsentationszeit bei entsprechender Intensität des Lichtreizes, hatten wohl dieser Vorstellung schon stark ent- gegengearbeitet. Aber an die Möglichkeit so kurzer Präsenta- tionszeiten hatte wohl niemand gedacht. In praktischer Hinsicht aber mußte diese Entdeckung Blaauw’s auf unsere Methodik ein Licht werfen, in dem sie uns als durchaus rückständig erscheint. Gewiß wird niemand die zu heliotropischen Ver- suchen bestimmten Pflanzen einer Vorprüfung bei starken Intensitäten unterziehen. Aber auch wenn er schwaches diffuses Licht dazu verwendet, wie ich es ja früher selbst getan habe, und wenn er auch keine Vorinduktion begeht, kann das eine Gewähr dafür bieten, daß die Einwirkung des Lichtes spurlos vorübergegangen ist? Gewiß nicht! Und ich akzeptiere den Einwand Pringsheim’s (15), daß ich bei der Untersuchung über das Hyperbelgesetz nicht völlig exakt vorgegangen bin. Freilich konnte ich damals eine so feine Empfindlichkeit nicht ahnen, um so mehr nicht, als der begangene Fehler nicht groß genug war, um die Erkenntnis der Beziehung zwischen Reiz- intensität und Reizdauer zu vereiteln. (Experimentelle Daten über den Einfluß schwacher diffuser Belichtung werden übrigens noch weiter unten mitgeteilt werden.) ri ID DA & Ps Eröschet; Da also die Angaben Blaauw's für die Reizphysiologie theoretisch und methodologisch gleich interessant sind, so beschloß ich, erstens seine Angaben nachzuprüfen, zweitens zu untersuchen, ob sich seine Präsentationszeiten nicht noch so weit unterbieten lassen, daß der absolute Zeitschwellenwert erreicht wird, und drittens die Dauer der Präsentationszeit für das direkte Sonnenlicht und das diffuse Tageslicht zu ermitteln, deren Kenntnis ja nicht nur von reizphysiologischem, sondern auch von allgemein biologischem Interesse ist. Damit ist der Plan dieser zweiten Mitteilung umrissen und es wird nur noch wichtig sein, vor der Besprechung der Unter- suchung selbst einige kritische Bemerkungen hier einzu- schalten. Bemerkungen zur Arbeit von A. H. Blaauw. Die Auffindung des Hiyperbelgesetzes ließ mich bald an eine Nutzanwendung derselben denken.! Sobald einmal erkannt war, daß es durchaus einseitig und wertlos ist, einmal bestimmte Reizintensitäten, das andere Mal bestimmte Reizzeiten als reaktionsauslösend in Zahlenangaben anzuführen, sondern daß nur das Produkt aus beiden, die Menge der reizauslösenden Energie für den Induktionserfolg maßgebend ist, sobald dieses erkannt war, drängte sich sofort die Möglichkeit einer exakten, mathematisch formulierbaren Definition der Empfindlichkeit auf. Von zwei Organen wird man jenem die doppelte Empfindlichkeit zuschreiben, bei dem man mit der halben Energiemenge den gleichen minimalen Induktionserfolg erzielen kann. Also mag man ohne weiteres die Empfindlichkeit eines Organes durch den reziproken Energiewert ausdrücken, der in diesem Organ den minimalen Induktionserfolg hervor- ruft.” Bis jetzt hat man immer jenes Organ als das empfind- 1 Interessant ist, daß Bloch die Hyperbelregel für eine neue Methode des Photometrierens verwerten wollte. Von zwei zu vergleichenden Lichtern wird -untersucht, welche Zeit sie auf die Netzhaut wirken müssen, um eine Minimalempfindung auszulösen. Das reziproke Verhältnis dieser Zeiten muß dann das Intensitätsverhältnis des Lichtes angeben. | 2 Bei Bestimmung der geotropischen Empfindlichkeit kann man dieselbe freilich ohne weiteres durch den reziproken Wert der Präsentationszeit aus- drücken, da ja die Reizintensität immer und überall konstant ist. | Heliotropische Präsentationszeit. 1257 lichere bezeichnet, das den tieferen Schwellenwert hat. Vom Standpunkte der obigen Erörterungen (siehe auch p. 1261) ist es klar, daß man damit ja auch nur einen Punkt der Präsenta- tionszeitenkurve verwendet, aber gerade einen Punkt, bei dem die Gültigkeit des Hyperbelgesetzes erlischt. Daher ist es zweckmäßiger, jeden beliebigen anderen Punkt der Hyperbel- kurve aufzusuchen, wofern er nur nicht einem der Schwellen- wertpunkte zu nahe liegt. Würde man sich z.B. dahin einigen — und dies wäre sehr zweckmäßig — jenen Punkt der Hyperbel- kurve aufzusuchen, dessen Ordinate —=1 ist, d.h. für eine Beleuchtungszeit von einer Sekunde jene nötige Lichtintensität zu suchen, die eben Heliotropismus induziert, so könnte man ohne weiteres — gleiche Lichtquellen vorausgesetzt — die Empfindlichkeit der Objekte durch den reziproken Wert eben dieser Lichtintensität ausdrücken. Diese schon in der ersten Mitteilung gegebene Definition scheint mir theoretisch völlig einwandfrei zu sein. Wenn ich aus den für Lepidium gefundenen Zahlenwerten die Produkte aus Lichtintensität (ausgedrückt in Meter-Kerzen) und aus Präsentationszeit (ausgedrückt in Sekunden) bilde, so erhalte ich einen Durchschnittswert von etwas über 400 Meter-Kerzen- Sekunden. Für Avena beträgt der Durchschnittswert der Blaauw’schen Angaben ungefähr 20 M.-K.-S.! Man braucht also Avena nur den zwanzigsten Teil der für Lepidium erforder- lichen Lichtmenge zuzuführen, um die phototropische Induktion noch eben zu bewerkstelligen. Nun sagt Blaauw auf p. 36 seiner Arbeit: »Hieraus schließe man aber nicht, daß Avena ungefähr 20 mal empfindlicher sei. Der absoluten Größe dieser Zahlen soll man nicht zu großen Wert beilegen.« Entweder legt man der absoluten Größe dieser Zahlen Wert bei oder nicht. Ich entscheide mich unbedenklich für das erste und schreibe natürlich, entsprechend der Definition der Empfindlichkeit, Lepidium? die Empfindlichkeit !/,.0, Avena? aber die Empfindlichkeit !/,, zu. Die Empfindlichkeit von I Von der chemischen Verschiedenheit der Lichtquellen ist hier ab- gesehen. 2 Im Keimlingsstadium natürlich! 1258 P. Fröschel, Avena übertrifft die von Lepidium faktisch um das zwanzigfache, welche Angabe doch sicherlich auch eines biologischen Inter- esses nicht entbehrt. Weshalb Blaauw die in der. ersten Mitteilung gegebene Definition der Empfindlichkeit nicht akzeptiert, ist schwer verständlich, da er ja auf p. 53 seiner Untersuchung selbst annimmt, »daß die Empfindlichkeit in umgekehrtem Verhältnis zu der Energiequantität steht, welche nötig ist, um die Schwelle zu erreichen.« Diese Annahme Blaauw’s bezieht sich allerdings nur auf die Empfindlichkeit einer und derselben Pflanze für verschiedene Lichtquali- täten. Aber weshalb soll man sie nicht für verschiedene Pflanzen treffen? Nach allem Gesagten ist es klar, daß man die Definition der Empfindlichkeit, wie sie in der ersten Mitteilung gegeben wurde, ohne weiteres aufrecht erhalten kann. Sie verbürgt ver- läßliche und interessante Zahlenangaben. Um den Empfindlich- keitsunferschied zwischen Avena und Lepidium recht deutlich zu erkennen, betrachte man die folgende Figur. In dieser sind zwei (mathematische) Hyperbeln dargestellt, die eine für Lepi- dium, die andere für Avena. Da die Gleichung der gleichseitigen Hyperbel die Form hat: a? > Hy 27 C0ONSE7 — wo a die halbe Hyperbelachse bedeutet, so ist für Zepidium >) 2 in 400, für Avena — — 40. Daraus berechnet sich für ad Lepidium das a mit 28:3, für Avena das a mit 6°3, und die Halbachsen der beiden Hyperbeln verhalten sich hiermit fast wie 9:2. Nach dieser Berechnung sind die Kurven konstruiert, die hier natürlich nur schematisch gemeint sind. Zieht man in irgendeinem Punkte, z.B. in A, die Ordinate, so sieht man förmlich, um wieviel länger man die Intensität OA bei Lepidium als bei Avena wirken lassen muß und erkennt auch den Wert solcher graphischer Darstellungen. Nunmehr ist noch ein zweiter Punkt in Blaauw’s Arbeit zu erwähnen, dessen Besprechung sich hier gut anfügen läßt. Blaauw sagt auf p. 38 seines Buches: »Eine absolute Zeit- Heliotropische Präsentationszeit. 1259 oderIntensitätsschwelle istnicht zu erwarten.« Nach diesem Satze müßte also die Kurve der Präsentationszeiten sich faktisch wie eine mathematische Hyperbel verhalten, sie würde nicht früher oder später in eine andere Kurve übergehen, sondern — abgesehen von kleinen Wellungen, die durch die physiologische Variabilität bedingt sind — sich ganz wie die mathematische Hyperbel den beiden Koordinatenachsen asym- —> Reizzalen » Pldiumsa L Avenw@ sat —> Reizintensilälen Fig. 1 (schematisch). ptotisch nähern, um sie erst im Unendlichen zu tangieren. Ich habe schon in der ersten Mitteilung betont, daß ich das nicht für möglich halte, sondern daß die Gültigkeit des Hyperbel- gesetzes bei der Erreichung des Zeit- und Intensitätsschwellen- wertes erlischt. Was den Zeitschwellenwert anlangt, so ist freilich zu bemerken, daß bei den kurzen Präsentationszeiten Blaauw’s und bei meinen noch kürzeren (siehe den experi- mentellen Teil dieser Arbeit) derselbe noch lange nicht erreicht 1260 P. Fröschel, ist und man derzeit weder absehen kann, wo diese Schwelle liegt, noch auch einsehen kann, warum sie überhaupt (von pathologischen Fällen abgesehen) existieren muß. Es läßt sich ein Für und Wider vertreten — keines läßt sich zurzeit be- weisen. Aber was den Intensitätsschwellenwert anlangt, so existiert dieser sicherlich und für seine Ursache hat ja Fitting durch den Hinweis auf das Relaxationsphänomen eine sehr plausible Erklärung gegeben. Wenn auch Blaauw einwendet, daß die Bestimmung des Intensitätsschwellenwertes deshalb fast unmöglich ist, weil der Versuch eine ganze Periode im Leben einer Pflanze überdauert und daher das Versuchs- objekt sich unter den Händen des Experimentators ändert, so beweist dies noch immer nichts gegen die Existenz dieses Schwellenwertes. Das Phänomen der Schwelle tritt ja bei den verschiedensten physiologischen Vorgängen auf, ist ja eine allgemein-physiologische Erscheinung. Gerade bei unserem Spezialfall, d. i. bei der Feststellung der Grenzen der Hyperbel- gesetzgültigkeit, ist die Lage der Intensitätsschwelle untersucht worden und es ist insbesondere auf Charpentier zu ver- weisen, der höchstens die Reizzeit von !/, Sekunde anwenden durfte, um noch die inverse Proportionalität zwischen Reiz- intensität und Reizzeit nachweisen zu können. Es seien seine diesbezüglichen Zahlenangaben hier wiedergegeben. Charpentier gibt in seiner Untersuchung nur relative Intensitäten an, die er durch die Apertur einer Irisblende gegeben findet. Die doppelte Blendenöffnung läßt das vierfache Licht- quantum ins Auge gelangen. Daher braucht man die Zahlen- werte der Blendenöffnung nur zu quadrieren, um die Reiz- intensitäten zu erhalten. Dies vorausgeschickt, wird man folgende Zahlen verstehen: Blenden- Quadrat Dauer des Lichtes öffnung (relative Intensität) 0'014 Sek. 6 mm 36 BF 229» 4-4 0”25017% 22.5 4 Diese Bestimmungen liegen schon an der Grenze der Gültigkeit des Hyperbelgesetzes. Für die zwei ersten Zahlen- Heliotropische Präsentationszeit. 1261 angaben ist der inversen Proportionalität noch Genüge getan. Denn das Verhältnis der Intensitäten ist 8:17, das reziproke Verhältnis der Zeiten = 9. Wenn aber die Reizzeit jetzt wächst, so nimmt die Intensität nicht mehrab. Für !/, Sekunde betrug die Blendenöffnung 2'1 mm, für die doppelte Zeit (!/, Sekunde) ist sie noch immer die gleiche (2 mm) 0:250 _ 0.123 — Zeit uv Sekunden 001% - t Au 36 —> Relative Intensudten Fig. 2. und für konstantes Licht bleibt sie ebenfalls die gleiche! Wenn aber das Licht konstant wirkt und wir doch nur zu einer minimalen Empfindung gelangen — ist damit nicht der Intensitätsschwellenwert erreicht? Zur Veranschaulichung diene die vorstehende Kurve (Fig. 2), die aus den eben wiedergegebenen Werten Charpentier’s konstruiert wurde. 1262 P. Fröschel, Man sieht in Fig. 2 ganz deutlich, wie der senkrecht auf- steigende Hyperbelast schließlich in eine zur Ordinatenachse parallele Gerade übergeht. Ob der horizontal abfallende Ast das- selbe tut, darüber sind bei Charpentier keine Angaben bei- gebracht. Wie schon oben gesagt, läßt sich dies heute kaum entscheiden. Aber wer sich auf den vergleichend-physiologischen Standpunkt stellt, wird kaum zweifeln, daß bezüglich des Intensitätsschwellenwertes bei pflanzlichen Organismen die- selben Verhältnisse statthaben, die Charpentier für das Auge konstatiert hat, und daß ein Intensitätsschwellenwert natürlich ganz sicher existiert. Zweiter Teil. Versuche mit der Quarzglasquecksilberlampe. Als Untersuchungsmaterial dienten Keimlinge von Avena sativa, deren Länge O°5 bis 3cm betrug. Nach 24stündigem Vorquellen wurden die Samen in Glasküvetten (Batteriegläser) von 10xX7xX4 cm piquiert und darauf auf feuchtem Sand unter einem großen Blechsturz großgezogen. 24 Stunden (ausnahms- weise auch 10 bis 18 Stunden)! vor dem Experimente wurden die Küvetten mit den Pflänzchen unter kleinere Stürze gebracht, wo sie, vor Lichtzutritt völlig geschützt, bis zum Beginne des Experimentes verblieben. Selbstverständlich wurden nur mög- lichst gleiche Samen piquiert und das Versuchsmaterial reagierte auch außerordentlich gleichmäßig. Individuelle Varianten waren fast nie konstatierbar. Dies mag nicht in letzter Linie darauf zurückzuführen zu sein, daß die Samen von einem Feld und von einer Ernte stammten. Herr Direktor F. Schreyvogl, Verwalter des Gutes Loosdorf, hatte die große Liebenswürdig- keit mir solches Material zur Verfügung zu stellen, wofür ich ihm auch hier herzlichen Dank sage. | Um möglichst kurze Präsentationszeiten erzielen zu können, dachte ich an die Verwendung einer Lichtquelle mit möglichst 1 Einmal auch 4 Stunden. Heliotropische Präsentationszeit. 1263 vielen violetten und ultravioletten Strahlen — die ja nach den Angaben Wiesner’'s den stärksten heliotropischen Effekt hervorrufen sollen — und wählte die von Heraeus gebaute Quarzglasquecksilberlampe. Nun hat allerdings mittlerweile Blaauw gefunden, daß die blauen Strahlen am kräftigsten heliotropisch wirken, aber die Versuche mit der Quarzglas- quecksilberlampe waren da schon im besten Gange. Abgesehen davon ist es jedoch ein großer Vorteil dieser Lampe, nach einiger Zeit des Einbrennens fast ganz konstant zu leuchten. Die Lampe war vollständig in einen lichtdichten, mit ge- schwärztem Asbest ausgelegten Holzkasten eingebaut. Dadurch wurde zu gleicher Zeit die von den ultravioletten Strahlen ver- ursachte Ozonisierung der Zimmerluft hintangehalten, so daß in der Dunkelkammer kein Ozongeruch wahrnehmbar war. Der Kasten hatte an der Vorderseite eine Öffnung von 9X 12cm, durch die das Licht austreten konnte. An der Seitenwand war eine lichtdichte Tür angebracht, durch die der Arm in den Kasten gelangen konnte, um die Zündung der Lampe zu be- werkstelligen. Expositionszeiten von einer und mehr Sekunden wurden durch Abheben eines Deckels von der Öffnung unter gleich- zeitiger Benützung einer Stoppuhr bewerkstelligt. Für kürzere Belichtungen verwendete ich zwei Moment-Schlitzverschlüsse. Der eine hatte verstellbare Spaltbreite und gewährte 13 ver- schiedene Zeiten von /,, bis 1/,,, Sekunden in entsprechenden Intervallen. Beim zweiten Verschluß war die Spaltbreite kon- stant (l mm), was eine größere Exaktheit des Funktionierens garantiert. Bei der Federspannung 1 ergab er 1/0 Dekunde Belichtungszeit, bei der Spannung 12 aber !/,g00 Sekunde. Diese Zahlen, die mir die Firma R. Lechner bei der Lieferung der Verschlüsse zur Verfügung stellte, ließ ich jedoch nachprüfen- Herr Prof. Dr. Franz Novak von der Wiener Graphischen Lehr- und Versuchsanstalt hatte die Güte, diese Nachprüfung mit Hilfe des Rheden’schen Apparates vorzunehmen und fand bei den Zeiten "/g00> "/s00» "/s00> "/ı200 UNd "/aooo Sekunden überhaupt keine meßbaren Differenzen, bei den längeren Zeiten. nuı unbedeutende Abweichungen. Für diese freundliche Hilfe danke ich Herrn Prof. Novak wärmstens. 1264 P. Fröschel, Bevor die Pflänzchen belichtet wurden, kontrollierte ich immer, ob sie die entsprechende Größe hatten und schnitt alles Untaugliche mit der Schere aus. Diese Prozedur dauerte für eine Küvette nicht viel länger als I Minute. Ich verwendete dazu auf Rat des Herrn Privatdozenten Dr. Linsbauer fol- sende Vorrichtung. In ein zylindrisches Gefäß, das mit kon- zentrierter Kaliumbichromatlösung gefüllt war, tauchte eine fünfkerzige elektrische Glühlampe. Die Metallfassung derselben wurde natürlich isoliert und der Austritt des Lichtes nach oben durch eine Korkplatte verhindert, so daß nur Licht, das die Lösung passiert hatte, auf die Pflanzen treffen konnte. Zwei Vorversuche mit dieser sehr einfachen, billigen und leicht zu verfertigenden Lampe ergaben, daß bei einer Entfernung von 15 bis 40 cm nach 1?/, Stunden, beziehungsweise sogar nach mehr als 3 Stunden keine Reaktion zu konstatieren war. Wurde dann die Glühlampe aus der Flüssigkeit gehoben, so waren nach 2 Stunden schon starke Krümmungen zu beobachten. Es war also eine Induktion während der zirka 1 Minute währenden Belichtung der Versuchspflanzen durch die Lampe wohl aus- geschlossen, denn erst in einer Entfernung von 5 bis 10 cm traten bei konstanter Belichtung Krümmungen auf. Um aber ganz sicher zu sein, daß keine Vorinduktion begangen wurde, habe ich bei fast allen Versuchsserien Kontrollküvetten zu blinden Versuchen verwendet. Mit den Kontrollpflanzen geschah all das, was auch mit den Versuchspflanzen vorgenommen wurde — bis auf die Exposi- tion. Dies war auch aus anderen Gründen nötig. Die Schlitz- _ verschlüsse erwiesen sich nämlich nicht als absolut lichtdicht, _ sondern ließen eine Spur diffusen Lichtes durch. Deshalb wurden die Kontrollpflanzen genau wie die anderen Pflanzen vor den Schlitzverschluß gestellt und völliger Sicherheit halber oft eine Minute davor stehen gelassen. Schließlich ließ ich die Kontrolle fast immer noch von unbeteiligten Personen vor- nehmen und es zeigte sich, daß die Kontrollpflanzen auch immer als ungekrümmt bezeichnet wurden. Bei dieser Gelegenheit sage ich .allen Herren und Damen .des Instituts, die mich in dieser Hinsicht unterstützten, den besten Dank. | Heliotropische Präsentationszeit. 1265 Nach dem Versuche wurden die Pflanzen immer noch einige Tage in einem hellen Raume stehen gelassen, um kon- statieren zu können, ob durch die Bestrahlung mit der Quarz- glaslampe nicht etwa Schädigungen eingetreten waren. Dies war indessen bei den Induktionsversuchen nie der Fall. Erst bei konstanter Belichtung traten in 10 cm Entfernung vom Leuchtrohr Schädigungen der Pflanze auf, wie sie ja auch Figdor (8) beschrieben hat. Ich übergehe die detaillierte Mitteilung aller jener Versuche, bei denen Expositionszeiten von weniger als !/,.., Sekunden positiven Erfolg hatten. In der Entfernung 75 cm vom Leucht- rohr, das ist bei einer chemischen Intensität von 0°30561 Bunsen-Roscoe’scher Einheiten fand ich jene Expositionszeiten zur Induktion ausreichend, die in der folgenden Tabelle ver- zeichnet sind (jede Querkolonne ist aus mehreren Versuchen zusammengestellt). Mapelle: 1. Entfernung vom Leuchtrohr: 75 cm. Chemische Intensität: 0°3056. Temperatur: 18 bis 20°C. Expositions- re Prozent der zeit R Gekrümmten 1 Sekunde ..| Von 12 Keimlingen sind 12 gekrümmt. 100%, 15 » nr » 19 » » 19 » | 100 l/gg » ale. > 15 » a » 100 1/50 » SE » 27 >» » 25 > 93 Uns > a 27 » 0 » 85 1]105 » 13 » » „38 » 100 1150 » | A el. > » » 30 » 67 lYioco >» er » 233) » > 35 » 94 1300 » 2 WR 41 » x.vA0 » 98 1/00 » ar. 97 » » 88 » u 1Ugoo » >, 101 » nn? » 66 1 Diese Zahl ist der Durchschnitt von 10 Messungen, die ich gemeinsam mit Herrn Dr. V. Vouk vornahm. Erst bis die Lampe auf konstante Intensität eingebrannt war — dies dauerte etwa eine halbe Stunde — wurden die Mes- sungen und die Experimente vorgenommen. Die Lampe brannte dann bei 3 Am- pere Stromstärke und bei 135 bis 140 Volt Spannung. 1266 P. Fröschel, Bei diesen Versuchen waren des öfteren Kontrollpflanzen mitverwendet, die also ebenfalls bei rotem Lichte der Vor- prüfung und Äusjätung unterzogen wurden, die zudem immer länger vor den Schlitzverschluß gestellt wurden als die exponierten Pflanzen und von denen zur Zeit, wo die letzteren sich als gekrümmt erwiesen, von 89 alle als völlig gerade befunden wurden. Aus der hohen Prozentzahl der gekrümmten Pflanzen erkennt man, wie sehr diese Beleuchtungszeiten noch gewirkt haben. Bei !/,,, Sekunde waren allerdings die Krümmungen sehr schwach und die Grenze schien bald erreicht. Doch lag es, wie schon gesagt, nicht in meiner Absicht, die Präsentations- zeit genau zu ermitteln und das Hyperbelgesetz noch einmal zu bestätigen, sondern ich trachtete die Existenz solcher kurzer Präsentationszeiten so sicher als möglich festzustellen. Die bisherigen Resultate bestätigen also alles, was Blaauw mitgeteilt hat. Jetzt ging ich daran, noch kürzere Zeiten zu ver- suchen. Es wurde der Schlitzverschluß mit konstanter Spalt- breite verwendet, der die Geschwindigkeiten Y/, 500 und "/gooo SE- kunden lieferte. Ich will von diesen Versuchen je zwei Experi- mente gesondert mitteilen, um damit zugleich einen genaueren Einblick in die Methodik zu gewähren, und dann wieder eine summarische Tabelle geben. Versuch Nr. 11 vom 4. Mai 19089. 1/1200 Sekunde. Temperatu: POATE: Lampe: 2:8 Ampere, 135 bis 140 Volt. Entfernung vom Leuchtrohre: 25 cm. Chemische Intensität in dieser Entfernung: 0'667 B.-R.-Ein- heiten. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 2%30”% bis 2 Aa Experimentiert yon Ss peo-13r Zahl der Küvetten: 8. Heliotropische Präsentationszeit. 1267 Kontrolle: 5 zeit Schlitzbreite Expositions- Federspan- nung Blinder u _ Von 9 Keimlingen sind. 9 gerade. Versuch Von 9 Keimlingen sind 9 sehr deutlich 38) 31 Y/yooo Sek. |. I mm 1 A 4 en — — Von 12 Keimlingen sind 12 gerade. Von 8 Keimlingen sind 8 deutlich ge- . "1200 eg { krümmt. _ Binder SH Mersuch u == Von 8 Keimlingen sind. 8 gerade. Von 6 Keimlingen sind 6 deutlich ge- 1 e 7 | 1/0900 Sek. | I mm 1 | en "Blinder BR: Ä er 8 ch — E= Von 7 Keimlingen sind 7 gerade. Versuch Nr. 12 vom 5. Mai 1909. 1/1200 Sekunde. Temperatur: 16°5° C. Lampe: 3 Ampere, 135 bis 140 Volt. Entfernung vom Leuchtrohre: 25 cm. Chemische Intensität in dieser Entfernung: 0'667 B.-R.-Ein- heiten. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 12" 35” bis a Vin Experimentiert von 1? 15” bis 1" 30". Zahl der Küvetten: 8. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVIH. Bd., Abt. I. 1268 P. Fröschel, 2 sy 8 2 |ı8 > — “ ee S BD Kontrolle: 3h 20m oO 'v — o>3 . un — Op = rs Q © 2 6%) 2 = I | Von 10 Keimlingen sind 10 sehr deut- lich gekrümmt. | 000000 lm | Blinder Da : 2 a _ | = Von 8 Keimlingen sind 8 gerade. Von 10 Keimlingen sind 10 sehr deut- fi 3 | uzueisek ee ! lich gekrümmt. Blinder ER: + ee — — Von 8 Keimlingen sind 8 gerade. 1 Von 12 Keimlingen sind 12 sehr deut- 1l 7 5 | !/ı2oo Sek. | 1 mm lich gekrümmt. Blinder 2. 6 er _ En Von 8 Keimlingen sind 8 gerade. Von 9 Keimlingen sind 8 sehr deutlich 7 | 1/4900 Sek. | I mm 1 en Blinder BR j Neraseh — — Von 9 Keimlingen sind 9 gerade. Man beachte die fast verschwindende Variabilität, die um so mehr auffällt, als die Größe der Keimlinge sehr variierte. Ich will die Längenmessungen dieses Versuches hier wiedergeben. Die größte und kleinste Zahl ist durch fetten Druck hervor- gehoben.! Sı se Ne De 7 B 7 RS = Pr r- DDr + DD En Ko) Kor ES [ern -vVmHOoO0OoO ro n . w Se E77 \ Se Dr} SO 0 co m m won m. © Er} a 7 \ Oo © m" mD_D rm DD WW Ar \ . Ss Er} Se Nerv. [ a a 7 o \ np nD- a SUN © -— m wWwDyD m m D on @ DD Du - +. + Do =D \ 3-1, 0:4, -8, Se Er} 1 Die Messungen wurden nach Abbruch des Versuches vorgenommen. Heliotropische Präsentationszeit. 1269 Versuch Nr. 15 vom 11. Mai 1909. U/oooo Sekunde. Temperatur: 15° C. Lampe: 3 Ampere, 135 bis 140 Volt. Entfernung vom Leuchtrohre: 25 cm. Chemische Intensität in dieser ne 0:667 B.-R. er heiten. Vorgeprüft und ap bei rotem Lichte von 9% 23” bis Maror 320, | Experimentiert von 10" 3” bis 10" 15”, Zahl der Küvetten: 8. Kontrolle: 12h Expositions- zeit Schlitzbreite Federspan- nung Von 8 Keimlingen sind 8 deutlich ge- 1/oo00o Sek. | Imm 12 Blinder Be ; Versuch — — Von 10 Keimlingen sind 10 ganz gerade. Von 8 Keimlingen sind 8 deutlich ge- Yoogo Sek. | Imm| 12 De Blinder 2 versuch — -— Von 9 Keimlingen sind 9 ganz gerade. Von 9 Keimlingen sind 9 deutlich ge- 1,000 Sek. | Imm| 12 EEE, er Bi . a 9 Keimlingen sind 9 ganz E Versuch Yggoo Sek. Be: Von 10 a 10 deutlich a Be Br Von 9 Keimlingen sind 9 ganz gerade. 85* 1270 P. Fröschel, Um ein Bild von der Krümmunsgsintensität zu geben, wurden die Küvetten 6. und .7 ‚photographiert. Man sieht in Fig. 3, wie starke Krümmungen bei diesen Experimenten noch ausgelöst wurden. Daher ist bei Anwendung dieser Zeit von einem absoluten Zeitschwellenwert noch nichts zu bemerken. wu r i Hi Ä \ } BA u" mann N Blinden B Versuch TE EN RENT Fig. 3. Exponiert in 25cm von der Quarzglasquecksilberlampe, d. i. bei einer Intensität von 0'667 -B.-R.-Einheiten. — Linke Küvette: Blinder Versuch. — Phot. Dr. A. Jen£ic. Versuch Nr. 16 vom 12. Mai 1909. Uopgo Sekunde. Temperatur: 187%. Lampe: 3 Ampere, 135 bis 140 Volt. Entfernung vom Leuchtrohre: 25 cm. Chemische Intensität in dieser Entfernung: 0'667 B.-R.-Ein- heiten. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 8% 15” bis Be rimentiert von 8" 47" bis 8 58” Zah l der Küvetten: 8. ey De 22) (D 1271 Heliotropische Präsentationszeit. u 2 8 gs |s me S in 0 Kontrolle: 10h 50m 28 =! = & = ardeae zZ [ea] un je Von 10 Keimlingen sind 10 stark ge- ıl oO I | %/oo0o Sek. | Imm | 12 krümmt. ne En _ Von 7 Keimlingen sind 7 ganz gerade. Von 8 Keimlingen sind 8 stark ge- t 3 | Y/oooo Sek. | Imm| 12 krümmt. Blinder > j a n— = Von 9 Keimlingen sind 9 ganz gerade. Von 7 Keimlingen sind 7 sehr deutlich 1 3 5 | !/gooo Sek. | Imm| 12 gekrümmt. 6 ange — — Von 8 Keimlingen sind 8 ganz gerade. Von 9 Keimlingen sind 9 sehr deutlich Sf r 7 \I/oooo Sek. | Imm| 12 gekrümmt. __ — Von 7 Keimlingen sind 7 gerade. Versuch | Um zum Schlusse noch mit großen Zahlen Beweis zu führen, sei hier noch eine summarische Tabelle gegeben, in der alle Versuche, die mit den Zeiten Y/,..0 und !/so0u Sekunden aus- geführt wurden, zusammengestellt sind. Tabelle 2. Entfernung vom Leuchtrohre: 25 cm. Chemische Intensität: 0'667. Temperatur zirka 15° C. Prozent der Expositions- v zeit oe Gekrümmten | 1/,900 Sek. | Von 92 Keiml. haben 90 deutlich reagiert 980), oo > 2.120 a a ae » » 97 Blinde Vers. » 216 » waren216 ganz gerade 100 N272 P. Fröschel, Diese Zahlen schlagen wohl jeden Zweifelan der Präzision und Richtigkeit der Experimente tot Im ganzen: habenmalso bei y., und... Sekoarıa Expositionszeit von 221 Versuchspflanzen 215 des liche Reaktion gezeigt (siehe die Photographie Fig. 3) und 214 Kontrollpflanzen„erwiesen sich alsyolhe ungekrümmt. Aus so manchen aus früherer Zeit stammenden Versuchen über Heliotropismus läßt sich ebenfalls eine so außerordentlich feine Empfindlichkeit erkennen, wie sie von Blaauw und mir gefunden wurde. Ich verweise nur auf die Schwellenwert- bestimmungen Wiesners (23), in welchen Bruchteile von Milliontel Bunsen-Roscoe’scher Lichteinheiten noch Helio- tropismus hervorriefen, ferner auf den bekannten Photometer- versuch Wiesner's (20) und endlich auf des gleichen Forschers Experimente über Heliotropismus im diffusen Tageslichte (22). (Siehe auch p. 1286/1287). Schließlich sei hier noch eine Literatur- angabe eingeschaltet, die der tierischen Physiologie entnommen wurde und die zeigt, daß sehr komplizierte Prozesse durch kurze Belichtungen ausgelöst werden können. Goldfarb (1906) fand Licht unbedingt nötig zur Polypenentwicklung bei Euden- drinm und stellte fest, daß 1/,, Minute Expositionszeit genügte, um die Polypenentwicklung zu induzieren. Zitiert nach Przi- bram, Experimentalzoologie, Il. Regeneration. Ich habe nun noch zu ermitteln gesucht, wo denn die zur Zeit Y/,0o0u Sekunde gehörige Intensitätsgrenze gelegen ist. Zu diesem Zwecke wurde eine Anzahl von Küvetten in schräger Linie vor den Schlitzverschluß gestellt und die Pflanzen /ooon Sekunde exponiert. Es zeigte sich, daß die Reaktion bis zirka 70 cm vom Leuchtrohr eintrat. Man beachte nun noch folgendes. Die während der Zeit von 1/,ooo Sekunde in die Pflanze eingestrahlte Energiemenge muß dazu verwendet werden, um Perzeption und Reizleitung und Reaktion auszulösen. Sie ist demnach ihrer Größe nach nicht vergleichbar mit der Energiemenge, die beim Menschen eine Gesichtsempfindung auslöst. Die erste durch das Licht ausgelöste Veränderung, die Perzeption, wird natürlich viel weniger Energie erfordern und wahrscheinlich in Bruchteilen Heliotropische Präsentationszeit. 1273 von Tausendstel von Sekunden erfolgen. Zurzeit ist es gleich- gültig, um welchen Betrag man Präsentationszeit und Perzep- tionszeit noch wird verringern können. Denn prinzipiell Neues können solche Zahlen nicht bringen. Ich erblicke deshalb auch das Schwergewicht der bis jetzt mitgeteilten Versuche nicht etwa darin, daß ich die kürzeste Blaauw’sche Präsentationszeit noch um die Hälfte unterboten habe, sondern darin, daß der Induktionserfolg so kurzer Reizzeiten als völlig sicherstehend erwiesen wurde, wobei zudem noch die absolute Zeitschwelle, wenn es eine solche im normalen physiologischen Verhalten überhaupt gibt, noch lange nicht erreicht war! Nunmehr war es von großem Interesse, zu erfahren, ob denn auch bei den natürlichen Bedingungen der direkten Sonnenbelichtung so kurze Induktionszeiten heliotropischen Effekt hervorzurufen imstande sind. Versuche mit dem direkten Sonnenlichte. Zur Methodik ist hier einiges nachzutragen. Diese Ver- suche wurden in der photographischen Dunkelkammer des pflanzenphysiologischen Institutes ausgeführt. Die Dunkel- kammer hat ein lichtdicht verschließbares Fenster von den geringen Dimensionen 110x120 cm. Dieses Fenster führt in einen geräumigen Lichthof. In 1 » Entfernung vom Fenster wurde jener Holzkasten samt Schlitzverschluß gestellt, in dem sich früher die Quarzglaslampe befunden hatte. Eine Hilfs- person begab sich auf das gegenüberliegende Dach und reflek- tierte die Sonne mit Hilfe eines blank geputzten Spiegels direkt auf den Schlitzverschluß. Hatte der Spiegel die richtige Stellung erhalten, so wurde das Fenster geschlossen und völlig im Dunkeln wurden die bereits bei rotem Lichte vorgeprüften Pflanzen in den Holzkasten dicht vor den Schlitzverschluß gestellt. Nun wurde das Fenster mit einem Griffe geöffnet, die Feder des gespannten Schlitzverschlusses abgedrückt und das Fenster sofort wieder geschlossen. Die Pflanzen wurden dunkel- gestellt und das gleiche Spiel wiederholte sich bei jeder Küvette. Ich will wieder das Protokoll zweier Versuche mit Y/;y90 Se- kunde Expositionszeit getrennt mitteilen und dann die sum- 1274 P. Fröschel, En marische Tabelle geben. In diese sind dann auch Versuche mit 000 Sekunde miteinbezogen. Auch hier wurde wieder auf die Verwendung von Kontrollpflanzen besonderes Augenmerk gerichtet. Versuch Nr. 42 vom 18. Juni 1909. U /oo00 Sekunde. Halbbewölkter Himmel. Doch tritt die Sonne immer auf längere Zeit durch. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 10% 39" bis 10. 42 Experimentiert von 10° 50” bis 11® 10”, Intensität des direkten Sonnenlichtes:! 0:038 B.-R.-Einheiten. Zahl der Küvetten: 8. Kontrolle: 1& 15m nung Schlitzbreite Expositions- zeit Federspan- 1 | Yoooo Sek. | Imm | 12 | Von 7 Keimlingen sind 6 stark gekrümmt. . Von 7 Keimlingen sind 7 deutlich ge- z : 2 ı - erg krümmt. 3 >. Imm| 12 Von 8 Keimlingen sind 8 stark gekrümmt. Blinder ER Versuch m; _ Von 8 Keimlingen sind 8 ganz gerade. Von 9 Keimlingen sind 8 deutlich ge- 17. e 22 D /2000 Sek l mm 12 krümmt. 6 r er 12 Von 9 Keimlingen sind 6 große stark und 3 kleine schwach gekrümmt. » Von 9 Keimlingen sind 9 stark gekrümmt. Blinder Versuch — 1) Von Keimlingen sind 7 ganz gerade. 1 Mit dem Wiesner’schen Papier gemessen. Die Intensität war im Vergleich zu der bei anderen Versuchen sehr gering. ID Heliotropische Präsentationszeit. 1275 Die Küvetten 3 und 4 wurden um 1?" 35” photographiert (siehe Fig. 4). Man beachte die starke Reaktion, die das direkte Sonnenlicht selbst bei so minimalen Reizzeiten noch auslöst.! Fig. 4. Rechte Küvette 1/3g00 Sekunde dem direkten Sonnenlicht exponiert. Linke Küvette blinder Versuch. — Phot. Dr. A. Jencic. Versuch Nr. 43 vom 19. Juni 1909. U/oooo Sekunde. Halb verschleierter Himmel, aber starke Sonne. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 9" 55” bis 0 37, Experimentiert von 10° 10” bis 10% 25”. Intensität des direkten PEN 0'182 B.-R.-Einheiten. Zahl der Küvetten: 8. 1 Man wird bemerken, daß auf dieser Photographie je ein Keimling weniger ist, als im Protokoll dieses Versuches verzeichnet steht. Die zwei Pflänzchen wurden ausgeschnitten, um ein klareres Bild zu erhalten. 1276 P. Fröschel, | 2 ed ig E ER ee = no | Kontrolle: 125 FE = o er = a =. | z 3 un e# | 1) Agooo Sek. | Imm| 12 | Von 8 Keimlingen sind 7 stark gekrümmt. 2 » l mm 12 .| Von 9 Keimlingen sind 8 stark gekrümmt. 3 > imm| 12 | Von8 Keimlingen sind 8 stark gekrümmt. 41 » I mm 12 Von 8 Keimlingen sind 8 ganz gerade. 5 £ on 19 Von 10 Keimlingen sind 10 stark ge- krümmt. 6 » Imm | 12 | Von 7 Keimlingen sind 6 stark gekrümmt. 7 » Imm | 12. | Von8 Keimlingen sind 7 stark gekrümmt. | Blinder : a ; | 8 ch | — | Von 10 Keimlingen sind 10 ganz gerade. Nun noch die summarische Tabelle. Die in dieser Tabelle zusammengestellten Versuche sind, wie es in der Natur der Sache liegt, bei verschiedenen Sonnenintensitäten angestellt. Doch handelt es sich auch hier wieder nicht um die präzisesten Zahlenangaben, sondern das Faktum überhaupt ist für uns nur von Interesse. Tabelleıs: Direktes Sonnenlicht | Expositions- Brasin. Prozent der zeit | S Gekrümmten Y/io0oo Sek. | Von 64 Keiml. haben 5l deutlich reagiert 800/, 1/9000 > |. 2,208 2 » 194 » » 93 | Blinde Vers. | » 68. », waren 68 völlig’gerade | 100 1 Die Pflänzchen der Küvette 4 wurden nicht der Sonne exponiert, son- dern dem diffusen Hoflichte. Nur die rechte Hofwand, die von der Sonne be- leuchtet war, konnte etwas Sonnenlicht in die Kastenöffnung reflektieren. Man sieht aber aus dem Protokoll, daß diese Exposition von keinem Induktionserfolg begleitet war. Heliotropische Präsentationszeit. 1227 Da die erhaltenen Krümmungen, wie die Photographie Fig. 4 es zeigt, sehr kräftig sind, der Prozentsatz der gekrümmten Pflanzen ein außerordentlich hoher ist und zudem eine beträcht- liche Anzahl von Kontrollversuchen angestellt wurden, so wird sicher niemand daran zweifeln, daß faktisch das Sonnenlicht während so kurzer Einwirkungszeit diese Wirkungen hervor- gerufen hat und nicht etwa eine andere Induktion daran schuld- tragend ist. (Siehe diesbezüglich Vers. 43, Küvette Nr. 4.) Wüßte man, daß auch für ältere Stadien der Pflanzen das gleiche gilt, wüßte man, ob z. B. zur Herbeiführung der fixen Lichtlage auch so kurze Reizanlässe genügen, so könnte man den allgemeinen Ausspruch wagen, daß jeder Sonnenstrahl, der durch die Wolken fährt, auf der weiten Flur seine Spuren zurückläßt. Versuche mit dem diffusen Tageslichte. Es wird nötig sein, bei diesen Versuchen einige Details der Methodik noch nachzutragen. Was die Lichtintensität anlangt, so wurde diese natürlich des Öfteren nach der Wiesner’schen Methode gemessen; man findet die Resultate der Messung auch bei jedem der hier mitgeteilten Versuche ange- geben. Die Experimente mit dem diffusen Tageslichte wurden fast immer bei völlig bewölktem Himmel ebenfalls in der photo- graphischen Dunkelkammer und mit der gleichen Apparatur ausgeführt, die im vorigen Abschnitte beschrieben ist. Nun stelle man sich den Lichthof mäßig hell beleuchtet vor. Durch das klein dimensionierte Fenster der Dunkelkammer tritt natürlich nur ein Bruchteil des Lichtes ein. 1m vom Fenster entfernt steht erst der Kasten, dessen vordere Öffnung, auf die der Schlitzverschluß aufgesetzt ist, nur 9X12cm groß ist. Von dieser Öffnung aus konnte man nur ein kleines Himmelstück erblicken. Der weitaus größte Teil des Lichtes war von den Hofwänden diffus reflektiert und diesem Lichte wurden die Pflanzen ausgesetzt. Das diffuse Licht, das also die Keimlinge traf, wird man daher als ein sehr schwaches bezeichnen müssen. Ein solcher Versuch sei nun wiedergegeben. Pır Fröschel; N [59] =] 08 Versuch Nr. '35’vom 2 Juni 1909: Diffuses Licht. Der Vierer-Ton wird in zirka 10 Minuten erreicht, was einer Intensität von etwa 0'0067 B.-R.-Einheiten entspricht. Die rechte Hofseite ist von der Sonne beschienen, doch ist von der Kastenöffnung aus nur ein kleines Stück der- selben zu sehen. Himmel dunstig, aber ohne Wolken. Direktes Sonnenlicht gelangte nicht auf die Pflanzen. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 10% 35” bis 102452. xperimentiert-von 10% 45” bis 111.37 Zahl der Küvetten: 7. Durchschnittslänge der Keimlinge 1’S cm. 1 (eb) = De > = 8 3 Q =. N zu Kontrolle: 12h 40m oO» = o 5 de un Kr or he = ” [®) () F£ ea un je Von 10 Keimlingen sind 10 sehr deutlich 1 1 15 Sek. | Scm 1 en Von 10 Keimlingen sind 10 sehr deutlich 2 | 1/go Sek. | 8 cm 12 Re. D . Blinder Versuch Von 8 Keimlingen sind 8 ganz gerade. Von 8 Keimlingen sind 7 sehr deutlich 1 | = a az : und 1 Keimling schwach gekrümmt. Von 10 Keimlingen sind 10 sehr deutlich 5 |. 1/go Sek. 2 £ ia2 © m. - gekrümmt. — | ——— | Von 9 Keimlingen sind 5 ganz schwach 6 | 1/50 Sek. = = ER . gekrümmt. Blind { a — — | Von 9 Keimlingen sind 9 ganz gerade. Heliotropische Präsentationszeit. 1279 Dieser Versuch sei als Paradigma für mehrere andere mit- geteilt, die natürlich bei immer wieder anderen Intensitäten durchgeführt wurden. Da das diffuse Licht von den verschie- densten Intensitäten sein kann, so hat es weiter nicht viel Interesse, hier kürzeste Induktionszeiten zu suchen. Aber das in der Tabelle zutage tretende Resultat, daß !/,, Sekunden Belichtung bei schwachem diffusen Lichte noch Reaktionen zeitigt, ist von der größten Wichtigkeit für die Methodik reiz- physiologischer Untersuchungen. Es dürfte kaum je eine Unter- suchung angestellt worden sein, bei der z. B. Vorbelichtungen von so kurzer Dauer vermieden worden sind. Und doch sind so kurze Belichtungen schon von bedeutendem Einfluß, wie noch aus den im folgenden Abschnitte wiedergegebenen Tabellen immer wieder klar zum Ausdruck kommt. In diesem folgenden Abschnitt soll nun aber auch erklärt werden, wieso dieser große Einfluß ganz kurzer Belichtungen im diffusen Licht bis jetzt immer wieder übersehen werden konnte. Die Erscheinung der Überbelichtung. Unter diesem Namen seien alle Phänomene verstanden, die auftreten, wenn man die Reizung über die Präsentationszeit hinaus fortsetzt. Diese Erscheinungen sind in theoretischer und methodologischer Hinsicht interessant genug. Um ihre Seltsam- keit ins rechte Licht zu rücken, muß ich hier auf den allerersten Versuch zurückgehen, den ich bei der Untersuchung der helio- tropischen Präsentationszeit überhaupt unternommen habe. Der Versuch datiert vom 22. Jänner 1908 und war zum Zwecke einer beiläufigen Orientierung über die Größe der helio- tropischen Präsentationszeit bei verschiedenen Lichtstärken angestellt worden. In fünf verschiedenen Entfernungen von der Lichtquelle, von.denen jede doppelt so groß war als die vorher- gehende, d. i. bei 5 verschiedenen Lichtintensitäten, von denen jede Amal so groß war als die vorhergehende, wurde je ö, 10 und 15 Minuten induziert. Der Versuch wurde mit Keimlingen von Lepidium sativum angestellt und das Ergebnis war folgendes: 1280 P. Fröschel, ee TG ee eye ya —————mmml Senn | | Induktionszeit Te a | Intenstäat "7 — 0 12 gem a vom LiIc | ' 5 Minuten | 10 Minuten | 15 Minuten Kein Helio- Kein Helio- Kein Helio- = I | | Bun | tropismus | tropismus | tropismus Be et aan, \ | | | | | Heliotropi | | . Em 4 pismus en | | | | zweifelhaft | | | 5 |__0,7 U. ul ae Sn a a 63-8 | 13-244 ı Kein Helio- | Kein Helio- | Heliotropismus 4 | tropismus | tropismus | zweifelhaft — | Von 4 Keim- | | Tr Er |lingen sind | a ee | ı 122 3'311 bei | lingen sind | lingen sind un > gekrümmt | 4 gekrümmt gekrümmt | S | er gear ; BautousE | | | | HE Ka: | Von 4 Keim- | Von 6 Keim- 255 | o-2as | rar lingen sind | lingen sind En 4 gekrümmt | Oo | | 6 gekrümmt | Das Ergebnis dieses ersten Versuches kam natürlich völlig unerwartet. Ein Licht von der Intensität 0:38 N.K. hatte bei > Minuten dauernden Einwirkung bereits den Beginn einer In- duktion hervorgerufen und ein 256mal stärkeres Licht sollte in der dreifachen Wirkungszeit gar keinen Effekt erzielen? Man konnte doch nicht annehmen, daß bei stärkerem Reiz die Präsentationszeit zunimmt, wenn nicht: anders der ganze Begriff der Präsentationszeit ein Nonsens sein soll. Erst später kam ich auf die Vermutung, daß ein Fehler taktisch-experimenteller Natur dieses unverständliche Re- sultat gezeitigt haben könnte. Es war ja denkbar, daß die bei 211 Kerzenstärken angewendeten Induktionszeiten schon zu groß waren und daß die Belichtung über die Präsentationszeit hinaus den Effekt nur zu schwächen imstande war. Diese Vermutung hat sich denn auch als richtig erwiesen. Bei 211°891 N.K. war die Präsentationszeit nur 2 Sekunden und es war das interessante Faktum aufgefunden, daß die Überbelich- Heliotropische Präsentationszeit. 1281 tung den heliotropischen Effekt nicht verstärkt, sondern schwächt. Zum guten Teil ist diese Erscheinung schon aus der Kurve herauszulesen, die Wiesner für die Abhängigkeit des heliotro- pischen Effektes von der Lichtintensität feststellte. Der Umstand, daß jenseits vom Optimalpunkt dieser Kurve bei steigenden Intensitäten der Effekt schwächer wird, ist ja gar nicht anders zu deuten (siehe diesbezüglich die erste Mitteilung, Einleitung). Damit war aber auch klar, daß es für: ein und dieselbe Intensität eigentlich zwei Präsentationszeiten geben müsse. Im obigen Falle induziert ein Licht von 211 N. K. in 2 Sekunden Heliotropismus. Nimmt man nun Induktionszeiten, die die Präsentationszeit von 2 Sekunden um immer mehr übersteigen, so wird der Effekt immer mehr geschwächt werden. Da aber bei konstanter Belichtung schließlich doch eine starke Reaktion eintritt, so ist klar, daß es für diese Reaktion doch auch eis rrasentationszeit geben muß. Die ganze Frage der Überbelichtung hat aber mittlerweile Blaauw ausführlich untersucht und es sei hier auf das dritte Kapitel seiner Arbeit verwiesen. Seine Resultate entsprechen allen Erwartungen. Mir bleibt hier nur übrig, einige Versuche mitzuteilen, die im diffusen Tageslichte ausgeführt wurden und sich auf den Einfluß der Überbelichtung beziehen. Dabei wird man Gelegen- heit haben, auch aus diesen Protokollen den Einfluß kurzer Expositionen im diffusen Tageslichte zu erkennen und wird zu den ja nur wenigen im vorigen Abschnitte mitgeteilten Zahlen hier weitere bestätigende finden. - Versuch Nr. 31 vom 29. Mai 1909. _Diffuses Licht. Völlig bedeckter Himmel. Der Vierer-Ton wird erreicht in zirka 10 mer die nr ist ass zirka 00067 B.-R.-Einheiten. Vorgeprüft und ausgejätet im roten Lichte von 8" 30” bis gt 45m Experimentiert von 8% 45” bis 9" 5", Zahl der Küvetten: 7. 1282 P. Fröschel, Pre R> | =. | S De Kontrolle: 10" 45m oo = | > N 2 IgG Rei = #0 © = ] fr] un E | | Br: Von 8 Keimlingen sind 8 gerade, oder 1 | Yı9, Sek. | 1 cm 1 Beer Pen] | | Von 8 Keimlingen sind 8 gerade, oder n>& dys= 2 {=} SS B m /150 Sek. | 1 cm 1 ER: 3 Vor at I —- Von 5 Keimlingen sind 5 gerade.. - 1.Sek. _ — | Von 9 Keimlingen sind 9 stark gekrümmt. z RR Von 10 Keimlingen sind 10 gerade, oder ö 3 MER d 9 gerade, 1? | Blinder “ HE ' 6 Verseh — — | Von 8 Keimlingen sind 8 gerade. 7 ESek. — — |"Von 8 Keimlingen sind 8 stark gekrümmt. Fig... Im diffusen Tageslicht exponiert. Rechte Küvette 1 Sek., linke Küvette 3 Min. Rechts heliotropischer Effekt, links nicht. Die zwei vordersten Keimlinge der linken Küvette sind nicht in der Lichtrichtung, sondern senkrecht darauf nutiert. — Phot. Dr. A. Jenci£. Heliotropische Präsentationszeit. 1283 Die Küvetten 5 und 7 wurden um 11" photographiert (siehe die vorstehende Fig. 5). In einem anderen Versuche wurden die Induktionszeiten langsam abgestuft, wie es das folgende Versuchsprotokoll zeigt. Versuch Nr. 39 vom 14. Juni 1909. Völlig bedeckter Himmel. Sehr schwaches diffuses Licht. In einer halben Stunde war der Ton 2°73 noch nicht erreicht. Intensität unter 000152 B.-R.-Einheiten. Vorbelichtet und ausgejätet im roten Lichte von 10% 50” bis 11®. Experimentiert von 11" 4” bis 11 20”. Zahl der Küvetten: 8. ziehe Kontrolle: 12h 45m zeit 1 3 Minuten Von 5 Keimlingen sind 5 gerade. 2 1 Minute >77 » 12 |7 » 3 50 Sekunden =46 > » 6 » 4 40 » >16 » 2.10 » 5 30 » #17 » az » 6 20 » » 4 » ist 1 Keimling gekrümmt. 7 10 » » 8 » sind 6 schwach » 8 1 Sekunde 25 > » 5 deutlich » Aus den beiden mitgeteilten Versuchen geht hervor, daß wohl 1 Sekunde Belichtung starken Effekt auslöste, daß aber Belichtung während weiterer 179 Sekunden keinen Effekt hervorruft. Es konnte nun wohl noch ein Zweifel darüber auf- tauchen, ob nicht die dreiminutige Expositionszeit die Reaktion nur etwas verzögert, aber nicht. völlig ausschaltet. Deshalb wurde bei einem Versuche die Kontrolle durch 9 Stunden in Intervallen von zirka 2 Stunden vorgenommen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVII. Bd., Abt. I. 86 1284 P. Fröschel, Versuch Nr. 41 vom 17. Juni. 1909. Diffuses Licht. Ganz bewölkter Himmel. Intensität unter 000152 B.-R.-Einheiten. Vorgeprüft und ausgejätet im roten Lichte von 10% 5” bis 10: 187: Experimentiert von 10” 20” bis 10% 45, Zahl der Küvetten: 8. s s | E F s ıD fe) Ne) fe) ın Y 7 = = = Endkontrolle: 7b 30m a Ss e Rn ie starke | starke Von 7 Keimlingen sind nes u Kr. Kr. 7 gut gekrümmt. x sehr Roh, SE en Kr. starke EagR Von 10 Keimlingen sind Kr. 2 9 sehr stark gekrümmt. { Sek Kr starke en Von 7 Keimlingen sind j ö K Kr 7 sehr stark gekrümmt. an ee ? = =) a I Sek Kr starke Be = = Von 8 Keimlingen sind : ; Kr. Kr = el 8 sehr stark gekrümmt. E E Blinder RE Su ie = = Von 11 Keimlingen sind Versuch = = 11 ganz gerade. E sehr Re: r iser Be nes ke Von 10 an sind a 10 stark gekrümmt. 3 Min a ER =. Von 8 Keimlingen sind : 8 ganz gerade. | Sek a starke N Von 9 Keimlingen sind j K 32. 8 stark gekrümmt. Es ist also nach diesem Versuche bei 3 Minuten überhaupt keine Reaktion eingetreten. Nimmt man aber noch längere Induktionszeiten, so tritt der Erfolg wieder ein! Dies zeigt der folgende Versuch. Heliotropische Präsentationszeit. 1285 Versuch Nr. 44 vom 21. Juni 1909. Völlig bedeckter Himmel. Hier wurde die Intensität nicht ermittelt. Vorgeprüft und ausgejätet bei rotem Lichte von 9" 35” bis ge 42", Experimentiert von 9" 45” bis 10" 5”. Zahl der Küvetten: 4. Nr co; Kontrolle: 12h zeit 1 1 Sekunde Von 5 Keimlingen sind 5 stark gekrümmt. 2 3 Minuten » 4 » » 4 gerade. 3 15 » z.6 » » 5 gut gekrümmt. 4 1 Sekunde » 4 » » 4 stark gekrümmt. Das Resume all dieser Versuche ergibt also, daß sehr kurze Beleuchtungszeiten starken heliotropischen Effekt nach sich ziehen, Belichtung über die Präsentationszeit hinaus auf. den heliotropischen Effekt schwächend wirkt, ihn sogar ganz ausschalten kann und daß erst eine weiter gesteigerte In- duktionszeit wieder Heliotropismus bewirken kann. Aus diesen Verhältnissen (die ja auch Blaauw gefunden hat) erklärt es sich, wieso bis jetzt die starken Wirkungen kurzer Belichtung mit schwachem diffusen Licht nie bemerkt worden sind und wieso bis jetzt die Präsentationszeiten immer so hoch ange- geben wurden.! Die Vorprüfung der Pflanzen dürfte ja in der Regel mehrere Minuten dauern. Der vorsichtige Experimentator, der sich Gewißheit darüber geben will, ob während dieser Vor- prüfung keine Induktion stattgefunden hat, findet in einem zu diesem Behufe angestellten Experiment keine Krümmung und schließt aus dem Mangel einer sichtbaren Reaktion 1 Siehe diesbezüglich speziell Blaauw, 1. c., p. 38. 86* 1286 P. Fröschel, auf den ungereizten Zustand der Pflanze. In Wahr- heit ist aber hier die Pflanze schon so stark überbelichtet, daß keine Reaktion eintritt. Trotzdem hat aber dasLicht schon zweifellos große Veränderungen hervor. gerufen. Will nun der Beobachter, der diese Erscheinung ja nicht kennt, die »Präsentationszeit« bestimmen, so muß er sehr stark überbelichten und erhält dann auch faktisch eine Prä- sentationszeit, die aber identisch mit unserer »zweiten Prä- sentationszeit« ist. Dadurch erhält er natürlich viel zu große Werte. Es wäre eine dankenswerte Aufgabe, diese zweiten Präsentationszeiten genau zu untersuchen, nachzusehen, in welchem Verhältnisse sie zu den ersten Präsentationszeiten stehen und zu prüfen, durch welche Gesetzmäßigkeit sie ver- bunden sind. Jetzt wird, es Zeit, sein, den Ring zu! schlieben une zeigen, wie die Ergebnisse dieser zweiten Mitteilung die Voraus- setzungen der ersten bestätigen. Aus der Gestalt der Wiesner- schen Reaktionszeitenkurve hatte ich geschlossen, Jaß das Licht bei längerer Einwirkung nicht nur spezifisch helio- tropische Tendenzen auslöst, sondern auch solche, die dem heliotropischen Effekt gerade entgegenarbeiten. Und um diese beiden Vorgänge zu separieren, hatte ich die Methode der Reiz- induktion gewählt, in der Hoffnung, daß während der Präsenta- tionszeit, die ja wesentlich kürzer währt als die Reaktionszeit, alle jene Faktoren, die wir in ihrer Gesamtheit als Gegen- reaktion bezeichnen, noch nicht ausgelöst werden, so daß die primäre Erregung viel unverhüllter sich äußern kann. Die Ver- suche, die sich mit der Überbelichtung beschäftigten, hatten alle Erwartungen bestätigt (siehe besonders Blaauw, III. Kap.), denn es zeigte sich wirklich, daß Belichtung über die Prä- sentationszeit hinaus faktisch eine Schwächung des helio- tropischen Effektes bewirkt. Damit hat die Methode der Reiz- induktion als Analysator tropistischer Reizvorgänge im nach- hinein ihre theoretische Rechtfertigung erhalten. Noch eine kleine Beobachtung sei hier kurz angefügt. Das Fenster der photographischen Dunkelkammer, durch welches das diffuse Licht eingelassen wurde, befand sich in der linken Ecke des Lichthofes. Selbst bei kurzen Induktionszeiten — Heliotropische Präsentationszeit. 1287 besonders bei 1 Sekunde — zeigte sich ganz deutlich, daß die Pflanzen nicht senkrecht zur Ebene des Fensters gekrümmt waren, sondern deutlich nach der rechten Hofecke hin orientiert waren. Dies erscheint auch begreiflich, da ja in der Richtung der Hofdiagonale das stärkste diffuse Licht herrschen muß. Damit ist gezeigt, daß die Tatsachen, die Wiesner (22) in seiner Abhandlung »Über Heliotropismus, hervorgerufen durch diffuses Tageslicht« mitgeteilt hat, nicht nur bei konstanter Belichtung, sondern schon bei sehr kurzen Induktionszeiten auftreten. Damit schließe ich den experimentellen Teil dieser Arbeit und möchte nur noch die Folgerungen aus meinen und Blaauw’s Resultaten für die Methodik reizphysiologischer Experimente kurz besprechen. Pflanzen or und Dunkel:ammer ne Süd | nach dem | Experiment. Fig. 6. Es hat sich gezeigt, daß die heliotropische Empfindlichkeit der Pflanzen eine ungleich feinere ist als man bisher nur geahnt hat. Selbst wenn man nicht mit starken Intensitäten, wie das direkte Sonnenlicht, sondern mit ganz schwachem diffusen Licht arbeitet, treten bei sehr kurzen Belichtungszeiten schon kräftige Induktionswirkungen auf. Deshalb soll man es strenge vermeiden, die Versuchsobjekte vor dem Experiment im diffusen Tageslichte zu betrachten. Das unvorsichtige Heben eines Sturzes kann schon Induktion veranlassen. Methodisches zur Vorprüfung der Versuchspflanzen haben Pringsheim, Blaauw und K. Linsbauer (p. 1264) mitgeteilt. Alle diese Methoden werden zu prüfen sein. Es wäre ferner sehr wünschenswert, die Pflanzen in gut ventilierten Dunkelzimmern zu ziehen, denn die gebräuchlichen Verdunklungsvorrichtungen sind doch nur mehr minder sorgfältig improvisiert. 1288 P. Fröschel, Was die heliotropische Dunkelkammer betrifft, so wäre es das vernünftigste, sie lichtdicht in drei Teile zu zerlegen, in die »Lichtkammer«, in die »Dunkelkammer« und in den Aufzuchts- raum. Die Versuchsobjekte kämen mit schädlichen Verbren- nungsgasen nicht in Berührung (Richter); Versuche mit sehr kurzen oder intermittierenden Lichtreizen könnten dann völlig exakt ausgeführt werden, indem man aus einer Öffnung in der Lichtkammer das Licht in der gewünschten Weise zutreten läßt, es aber auch völlig abschließen kann; die vielen impro- visierten Verdunklungsvorrichtungen, die uns ja stets ein unruhiges Gefühl des Nichtexaktarbeitens verursachen, könnten dann leicht wegfallen. Es wird ferner gut sein, die Dunkel- kammer in die Richtung Nord—Süd zu verlegen, um bequem mit der direkten Sonne arbeiten zu können (siehe Fig. 6). Zusammenfassung. “ 1. Das Hyperbelgesetz ist ein allgemein-physiologisches Gesetz und zusammen mit dem Talbot’schen Satz, dem Fitting- schen Sinusgesetz und dem Gesetz von Charpentier, Ricco, Asher und Schoute von einem Gesichtspunkt aus verständ- lich. 2. Die kurzen Präsentationszeiten, die von Blaauw an- gegeben wurden, haben sich durchaus bestätigt. 3. Das Licht der Quarzglasquecksilberlampe löst bei Y/500 und !/,900u Sekunden dauernder Belichtung und in der Entfernung bis 70 cm noch heliotropische Krümmungen von beträchtlicher Stärke aus. Von einer Annäherung an einen absoluten Zeit- schwellenwert war nichts zu bemerken. 4. Auch das direkte Sonnenlicht vermag, auch wenn es nur Y/,009 Sekunde auf die Keimlinge von Avena saliva ein- wirkt, noch kräftigen Heliotropismus zu induzieren. 5. Im schwachen. diffusen Tageslicht reichte 1/,, Sekunde dauernde Exposition noch zur Induktion des Heliotropismus hin. Selbstverständlich sind bei stärkerem diffusen Lichte noch kürzere Zeiten zu erwarten. Heliotropische Präsentationszeit. 1289 6. Die Versuche über die Erscheinung der Überbelichtung bestätigen alle Angaben Blaauw’s. Hier wurde speziell auf die Bedeutung dieser Erscheinung für die Methodik der Reizphysio- logie hingewiesen. 7. Die botanisch-reizphysiologische Methodik ist ent- sprechend den neuen Erkenntnissen von der Empfindlichkeit der Pflanzen zu verfeinern und es erscheint durchaus not- wendig, sie ebenso exakt auszubilden, wie dies in der ent- sprechenden tierphysiologischen Disziplin bereits geschehen ist. Es ist dem Verfasser ein Herzensbedürfnis, an dieser Stelle seinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Julius Wiesner für die stete Förderung und das warme Interesse an dieser Arbeit seinen tiefgefühlten und ergebenen Dank aus- zusprechen. Herrn Pivatdozenten Dr. K. Linsbauer danke ich auch hier herzlich für manche praktische Ratschläge, die er mir stets bereitwilligst erteilte. Endlich danke ich Herrn Dr. A. Jeu- Cic bestens für die Ausführung der Photographien. Der hohen kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien erlaube ich mir für die Zuwendung einer Subvention den ergebensten Dank auszusprechen. | . Nachtrag. Es erfüllt den Verfasser mit großer Freude, neuerdings zwei das Hyperbelgesetz bestätigende Untersuchungen, die während der Drucklegung der vorliegenden Arbeit erschienen sind, den bisher referierten Abhandlungen anfügen und dem Gesamtbild harmonisch einfügen zu Können. In der ersten Mitteilung habe ich betont, daß man aus den Ergebnissen der Experimente Bachs über die Abhängigkeit der geotropischen Präsentationszeit von der Zentrifugalkraft das Hyperbelgesetz deutlich herauslesen kann. Wer bloß einmal mit geometrischem Blick die Präsentationszeitenkurve in Bachs Arbeit (2) auf p. 88 ansieht, erkennt sofort, daß es sich dort um eine gleichseitige Hyperbel handelt. Die mathematische Betrachtungsweise der Ergebnisse Bachs kommt nicht zu 1290 P. Fröschel, einem so sichern Resultat, denn die Produkte aus Zentrifugal- kraft und Präsentationszeit sind nicht sehr übereinstimmend. Aber das Auge sieht leichter über eine Wellung der Kurve hinweg als der »Zahlensinn« über eine Differenz von 25 oder 50 Einheiten! Miß Pekelharing, eine Schülerin Wents, hat die Produkte, die man sich nach den Bach’schen Angaben bilden kann, nicht genügend übereinstimmend gefunden, um daraus mit Sicherheit das Hyperbelgesetz herauslesen zu können. Sie hat deshalb diese und andere Versuche Bachs wiederholt und findet auf Grund sehr zahlreicher Experimente, daß zur Erzielung der eben merklichen geotropischen Induktion a) bei Zentrifugalversuchen die Produkte aus Fliehkraft und Präsentationszeit konstantsind, b) bei Versuchen in verschiedenen Ablenkungswinkeln von der Ruhelage die Produkte aus Präsentationszeit und wirksamer Schwerkraftskomponente eben- falls konstant sind. Ganz vor kurzem hat nun Artur Maillefer einige wichtige Ergebnisse, die aus einem zweijährigen Studium des Geotropismus resultieren, mitgeteilt. Maillefer suchte von vornherein bewußt nach einem Gesetz, das Reizgröße, Reizzeit und geotropischen Effekt verbindet. Er bediente sich dazu der besonders von Fitting verwendeten Methode des Vergleiches zweier Reizgrößen durch Applizieren derselben auf zwei genau antagonistische Flanken des reizbaren Organs. Mit Hilfe eines eigens gebauten Apparates gelang es ihm verschieden starke Zentrifugalkräfte durch verschieden lange Zeit auf zwei ent- gegengesetzte Seiten seiner Versuchsobjekte (Avena) wirken zu lassen. Da er sowohl das Verhältnis der Zentrifugalkräfte als auch jenes der Expositionszeiten willkürlich ändern konnte, so war es ihm möglich durch Tätonnement jenes Verhältnis von Kräften und Zeiten zu eruieren, bei welchem Gleichgewicht herrschte, die Versuchspflanzen also keinerlei Krümmung auf- wiesen. Das Resultat entspricht allen Erwartungen (p. 286): »Pour que l’induction g&otropique produite par une force fi soitegale äal’induction produite parune Heliotropische Präsentationszeit. 1291 sace /., il lfaui que le napport Fi soit egal aurapport F ? 7 destemps pendant lesquelslesforces agissent.« 1 Und weiter: »Ce r&sultat nous permettra de definir ’induction geotropique comme le produit de la force quiagitsur la plante par letemps pendant lequelelle agit.< Eine weitere Übereinstimmung: Auch Maillefer, als mathematisch geschulter Autor, war sofort von der Gestalt der Bach’schen Präsentationszeitenkurve frappiert; er erkannte gleich mir die Hyperbelgestalt dieser Kurve und holte ebenfalls aus der Gleichung der Kurve das Gesetz heraus: »Le temps de pr&sentation est inversement proportionnel a la force centrifuge qui agit sur la plante« (p. 290). Zum Schluß ein halber Widerspruch: Maillefer hat auch die Resultate, die Bach beim Studium der Abhängigkeit der geotropischen Präsentationszeit vom Angriffswinkel der Schwer- kraft erhielt, der mathematischen Behandlung unterworfen. Er fand die Bach’schen Zahlen am besten mit dem Gesetz über- einstimmend, daß die Präsentationszeit der Quadratwurzel aus dem Sinus des Neigungswinkels verkehrt proportioniert ist. Dieser Satz steht nicht nur in prinzipiellem Widerspruch zum Hyperbelgesetz, sondern auch in speziellem Gegensatz zu unserer auf p. 1252 dieser Abhandlung gegebenen Deutung der Ergebnisse von Fitting und Bach. Fitting hat mit seinem intermittierenden Klinostaten gezeigt, daß die Präsentationszeit dem Sinus des Neigungswinkels verkehrt proportioniert ist und die Resultate, die Bach beim Studium derselben Frage auf anderem Wege erhielt, leisten wenigstens zum Teil diesem Gesetz genüge. Nun findet aber Maillefer, daß bei den Bach’schen Zahlen nicht der Sinus, sondern die Quadrat- wurzel aus dem Sinus in Betracht kommt. Gleichwohl kann er gegen die Fitting’schen Resultate nichts einwenden. Dieser Widerspruch fällt ihm selbst auf (p. 310): »]l est un point qui merite d’&tre releve, c’est que tandis gue l’eilet. geotropique mesure ä Taide de la methode d’induction alternative est proportionnel au sinus de l’angle, l’effet geotropique mesure a l’aide du temps de presentation 1292 P. Fröschel, est proportionnel a la racine du sinus...... Il ya ici un point obscur; il serait possible de l’Eclaircir a l’aide d’une hypothese; nous ne chercherons pas a le faire, attendant que l’experience nous ait fourni des donnees plus süres que celles, dont nous disposons actuellement.« Im letzten Satz dieser aus Maillefers Arbeit zitierten Stelle ist nun meiner Ansicht nach der springende Punkt zu suchen. Die Resultate Bachs waren ganz einfach nicht zahl- reich und exakt genug, um bereits die Anwendung mathe- matischer Analysis zu vertragen. Ich verweise aber Maillefer auf die vorläufige Mitteilung der Miß Pekelharing (siehe p. 1290 dieser Arbeit), in welcher die Produkte aus Reizzeit und wirkender Schwerkraftskomponente viel übereinstimmender sind als bei Bach. Wenn Maillefer die Elderton’sche Methode der Konstantenberechnung, die mir fremd ist, auf diese Zahlen anwenden wird, so muß er, daran ist kein Zweifel, zu dem nach allem Dargelegten notwendig zu erwar- tenden Resultate kommen, daß zwischen Präsentationszeit und Neigungswinkel jene Beziehung besteht, die Fitting fest- gelegt hat und die allein vom Standpunkt des Hyperbelgesetzes verständlich erscheint. Alle Reizphysiologen seien hiemit auf die Abhandlung Maillefers aufmerksam gemacht, in welcher sich noch eine Reihe interessanter Formeln findet — lauter Ergebnisse der Anwendung von Mathematik auf biologische Probleme. Wenn es in der vorliegenden Arbeit gelungen ist, eine nicht unbe- trächtliche Zahl verschiedenster Gesetzmäßigkeiten aus einem Satze heraus zu erklären, so verdanken wir dieses Ergebnis nur der mathematischen Betrachtungsweise. Sie vermochte es, in diesem Falle unser Wissen zu vertiefen und eine große Zahl von Kenntnissen zu einer Erkenntnis zu verdichten. Ihr Wert als Methode der Forschung kann speziell in der Biologie nicht genug betont werden. | 20. 21. 22. 23. Heliotropische Präsentationszeit. 1293 Literatur. . Asher L., Zeitschrift für Biologie, Bd. 35, 1897. . Bach H,, Jahrb. für wiss. Bot., Bd. 44, 1907. . Blaauw A.H., Extrait d. Rec. d. Trav. Bot. Neerl. Inaug.- Biss., Bd..3; 1904. Bloch A. M. Compt: rene. dell. soc. d. biol., Bd: 37, 1883. Eeharpentier A., Archive @’Ophthalmol., Bd. 10, 1890. — Academie d. sciences, 13. Dez., 1880. EBedor W., Diese Sitzungsber., Bd. 102, 1893. — Wiesner-Festschrift, Wien, Konegen, 1908. . Fitting H,, Jahrb. für wiss. Bot., Bd. 41, 1905. 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Fröschel, Heliotropische Präsentationszeit. Nachtrag zum Literaturverzeichnis. Maillefer A., Etude sur le g&£otropisme. Bull. d. 1. Soc. Vaudoise d. scienc. nat. Vol. 45, Juni 1909. PekelharingC. J., Proceedings of the Meeting of Saturday. May 29, 1909. 1295 Versuche über den Heliotropismus von Holz- gewächsen von Franz Kölbl. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Wiener Universität. (Vorgelegt in der Sitzung am 1. Juli 1909.) Erster Abschnitt. Einleitung. Unsere Kenntnisse des heliotropischen Verhaltens der Achsenorgane beruhen fast ausschließlich auf der experimen- tellen Untersuchung krautiger Pflanzen, während Holzgewächse kaum und auch dann zumeist nur nebenher als Versuchs- objekte herangezogen wurden. Abgesehen von gelegentlichen Beobachtungen liegen nur Versuche Wiesner’s vor, welcher schon wiederholt den Zusammenhang zwischen Heliotropismus der Holzgewächse, Lichtgenuß und Pflanzenhabitus betonte. Seine ersten Versuche, welche bereits in den »heliotropi- schen Erscheinungen«! niedergelegt wurden, bezogen sich auf etiolierte Triebe von Salix alba, wobei sich zeigte, daß für diesen Fall dasselbe Gesetz Geltung hat wie für krautige Gewächse, »daß nämlich mit der Abnahme der Lichtintensität bis zu einer bestimmten Grenze die heliotropische Krümmungs- geschwindigkeit und überhaupt die Energie des Heliotropismus zunahm und von hier an mit dem weiteren Sinken der Licht- stärke wieder abnahm«. Dem genannten Forscher gelang es auch für etiolierte Triebe von Salix alba? die obere Licht- 1 J. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche. Denkschrift d. k. Akad. d. Wiss., Wien, math.-naturw. Kl., 1 Teil, Bd. XXXIX, 1878, pı 177. 2 L. c., p. 40 (180). 1296 F. Kölbl, intensitätsgrenze, das Optimum der Lichtstärke und die untere Lichtintensitätsgrenze beim Heliotropismus zu bestimmen. Er fand als obere Grenze über 400, als Optimum 6 25 Walratkerzen und als untere Grenze einen Wert, der bedeutend unter 1'560 Walratkerzen gelegen ist. Auch bei den Versuchen über die Verteilung der heliotropischen Kraft im Spektrum verwendete Wiesner etiolierte Sprosse von Salix alba und fand, daß sich dieselben nur in Violett, Indigo und Blau, nicht aber in Grün und auch nicht unter dem Einflusse der schwachbrechbaren, leuchtenden und ultraroten Strahlen krümmen.! Wie Wiesner in seinem neuesten Werke »Der Licht- genuß der Pflanzen«? betont, wenden krautige Gewächse ihren Stengel fast immer dem stärkeren Lichte zu, welche Erscheinung man auf jedem Fensterbrette sieht, auf welchem Blumen kultiviert werden. Aber auch Holzgewächse, wenn sie auch nicht die Erscheinung des Etiolements darbieten, wenden ihre Sprosse häufig dem stärkeren Vorderlichte, und zwar infolge von Heliotropismus, zu, wenn sie einem nur mäßigen Oberlichte und einem ungleichen Vorderlichte ausgesetzt sind. In Höfen, welche mit Bäumen oder Sträuchern bepflanzt sind, kann man diese Erscheinung häufig genug wahrnehmen. Verfolgt man die Eignung zum Heliotropismus bei den Holz- gewächsen eingehender, so kommt man zu dem in biologischer Beziehung wichtigen Resultate, daß im allgemeinen die Zweige der Bäume viel weniger zum positiven Heliotropismus neigen, als die der Sträucher, was auf den Habitus dieser beiden Formen der Holzgewächse von großem Einfluß ist. Der schiefe Lichtwuchs eines Baumes, d.h. sein Vorneigen.. gegen das stärkere Vorderlicht kann auch zum Teile auf Heliotropismus, zum Teile auf Phototrophie und einer durch sie bedingten Lastkrümmung beruhen. Auch das Aufstreben von im Hinterlichte stehenden Ästen erklärt Wiesner? als eine Erscheinung des positiven Heliotropismus; tatsächlich ist es genanntem Forscher durch Kultur von Linden im Korridor des pflanzenphysiologischen L. c., p. 49 (189). Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen. Leipzig, 1907, p. 286 f. Ebendaselbst, p. 104 ff. [eb N » Heliotropismus von Holzgewächsen. 6297 Institutes gelungen, auf indirektem Wege den Nachweis zu führen, daß das Aufstreben der rückwärtigen Äste auf eine heliotropische Wirkung zurückzuführen ist. Nach diesen kurzen historischen Bemerkungen komme ich zu meinen eigenen Versuchen. Vergleichen wir die Er- scheinungen des Heliotropismus an Holzgewächsen mit denen an krautigen Pflanzen, wie sie im Freien zu beobachten sind, so kommt man zu dem Resultate, daß deutlich erkennbare heliotropische Krümmungen an Holzgewächsen in der Natur nicht in dem Maße vorkommen, wie dies bei krautigen Ge- wächsen so häufig der Fall ist. Die Aufklärung dieses differen- ten Verhaltens bildet den Gegenstand der vorliegenden experimentellen Untersuchung. Es handelt sich zunächst um die Beantwortung folgender Fragen: Welchen Einfluß nimmt das Licht auf die helio- tropische Krümmung der Keimlinge von Holzgewächsen im etiolierten und normalen Zustande? Wie äußert sich der Heliotropismus an Zweigen erwachsener Pflanzen? Von besonderem Interesse ist die Frage nach der heliotropischen Empfindlichkeit von Holzgewächsen im Vergleiche zu krautigen Pflanzen. Ich möchte, um Mißverständnissen vorzubeugen, gleich an dieser Stelle betonen, daß es nicht in meiner Absicht lag, den heliotropischen Reizvorgang einer physiologischen Analyse zu unterwerfen. Meine Aufgabe war eine rein biologische. Von diesem Standpunkte aus kommt dem durch einseitige Be- leuchtung tatsächlich erzielten Krümmungseffekt allein ein erhöhtes Interesse zu. Ich betrachte daher vom biologischen Gesichtspunkte aus vorwiegend die Krümmung als Maßstab der heliotropischen Empfindlichkeit. Den Induktionsbeginn (Wiesner), beziehungsweise die Präsentationszeit Czapek’s zu ermitteln, lag nicht in meiner Absicht. Zweiter Abschnitt. Methodisches. Um die Darstellung des Verlaufes der einzelnen Versuche möglichst zu vereinfachen, teile ich zunächst die nötigsten 1298 F. Kölb], Daten über die Vorbereitung und Ausführung der Versuche im allgemeinen mit. Die notwendigen Ergänzungen zu diesen Vorbemerkungen finden sich bei der betreffenden Versuchs- anstellung selbst. Vorbereitung des Materials: Die zur Aussaat ver- wendeten Samen erhielt ich zum Teile aus dem Wiener Botanischen Garten und aus der forstlichen Versuchsanstalt in Mariabrunn bei Wien, wofür ich an dieser Stelle den Leitern dieser Institute meinen wärmsten Dank ausspreche; zum Teile war es mir möglich, Samen auch noch selbst für meine Zwecke zu sammeln. Nachdem ich die Samen entsprechend quellen ließ, wurden sie in größere Gartentöpfe, die mit gleichmäßig feuchter, gesiebter Gartenerde gefüllt waren, derart verteilt, daß sie sich beim Wachstum nicht hinderlich sein konnten. Sodann stellte ich die Töpfe an halbdunklen Stellen des Warmhauses auf; sie wurden aber sofort ganz dunkel gestellt, als ich merkte, daß die obere Erdschichte sich lockerte, um die Keimlinge hervor- brechen zu lassen. Im Dunkeln wurden die Keimlinge kultiviert, da es bekannt ist, daß etiolierte Keimlinge lichtempfindlicher sind als im Licht gezogene. Zur Verdunklung standen mir größere Blechzylinder zur Verfügung. Die minder tauglichen Keimlinge wurden sofort entfernt, um ein schön gerade gewachsenes Versuchsmaterial zu erzielen. Sobald die Keim- linge für den Versuch geeignet waren, wurden sie in kleinere Töpfe entsprechend orientiert versetzt. Die heliotropische Induktion erfolgte mit Rücksicht auf die vorhandenen "Nutationen stets in Flankenstellung. Jede einzelne Gruppe von Versuchs- und Kontroll- keimlingen umfaßte in der Regel 4 bis 6 Exemplare. Messungen der Keimlinge vor und nach dem Versuche bestätigten, daß ich es immer mit gesunden, sich weiter entwickelnden Objekten zu tun hatte. Um aber in zweifelhaften Fällen ganz sicher zu gehen, ließ ich die Keimlinge auch noch am Ende des Experimentes in irgendeiner Weise die bekannten positiv helio- tropischen Krümmungen ausführen. Da aber die Keimlinge durch das Versetzen in kleinere Töpfe oft auf kürzere oder längere Zeit hin ihr normales Heliotropismus von Holzgewächsen. 1299 Wachstum, wie ich mich des öÖftern überzeugte, einstellten, so geschah das Versetzen immer wenigstens einen Tag vor der Versuchsanstellung. Das Versetzen der Keimlinge in die ent- sprechenden Gartentöpfe, sowie die Messungen derselben vor dem Versuche erfolgten stets bei sehr schwachem diffusen Tageslicht, worauf sie sofort wieder dunkel gestellt wurden. Die für den Versuch bestimmten Keimlinge brachte ich vom Warmhaus nicht sofort in die Dunkelkammer, sondern vorerst in den Experimentierraum, wo sie gewöhnlich nachtsüber ver- blieben, und erst von hier aus in die Dunkelkammer, weil sie, besonders aber die zarteren unter ihnen, wie ich aus meinen Vorversuchen entnahm, infolge veränderter Feuchtigkeit, leicht leiden. Bei den Versuchen selbst wurde stets dafür Sorge getragen, daß die Erde in den Töpfen immer gleichmäßig feucht blieb. Kultur der Keimlinge im Lichte: Meine Versuche erstreckten sich auch auf Keimlinge, die im Lichte gezogen wurden. Um ein Versuchsmaterial zu erhalten, das vollkommen gleichmäßiger Beleuchtung ausgesetzt war, stand mir ein Rotationsapparat zur Verfügung, der knapp an einem Süd- fenster und in gleicher Höhe desselben im Korridor des Institutes aufgestellt werden konnte. Die für die entsprechenden Versuche zu verwendenden Keimlinge rotierten auf horizon- taler Scheibe und machten in einer Stunde eine Umdrehung. Der Rotationsapparat konnte durch einen Elektromotor in Bewegung gesetzt und in vollkommen gleichmäßiger Bewegung erhalten werden. Das Material blieb solange dem Tageslichte ausgesetzt, bis ich es für die entsprechenden Versuche geeignet hielt. Auch von diesem Material wurden nur die besonders geeigneten Objekte für die Versuche entsprechend orientiert in kleinere Gartentöpfe versetzt, wieder auf den Rotationsapparat gebracht und erst nach 1 bis 2 Tagen für den Versuch ver- wendet. Zu den Versuchen in diffusem Lichte: Meine Ver- suche in diffusem Tageslichte wurden in der Zeit von Dezember bis Ende Mai im Experimentierraum und die Versuche mit abgeschnittenen Zweigen im Warmhaus des pflanzen- physiologischen Institutes vorgenommen. Das Licht erhält der Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 87 1300 F. Kölbl, Experimentierraum von Osten. Die ganze Ostwand dieses Raumes von einer Höhe von ungefähr 1 m an bildet eine doppelte Glaswand und geht im Bogen ins Glasdach über. Oberlicht ist infolge des stets Dunkel gehaltenen Glasdaches ausgeschlossen. Infolge -gegenüberliegender Räumlichkeiten des Universitätsgebäudes ist die Lichtintensität bereits etwas abgemindert. Meine Versuche wurden in einer Entfernung von ungefähr 4m von der Ostwand in einer Höhe von 2m auf- gestellt. Die Versuche wurden so eingeleitet, daß das Licht, und zwar nur horizontal einfallendes Licht, stets von einer Seite kam. Ich verfügte über drei innen geschwärzte Holzkasten von etwa 50 cm Höhe und 50x40 cm Tiefe und Breite. Eine an der Frontseite gelegene Spalte konnte nach Bedarf des Versuches der Höhe und Breite nach derart verändert werden, daß die Versuchsobjekte nur durch die Spalte Licht empfangen konnten. Die Versuchsobjekte standen gewöhnlich 8 bis 10 cm hinter der Spalte. Auch für die Versuche im Warmhaus wurden ähnliche Dunkelkasten verwendet. Die Lichtintensität im Experimentierraum und Warmhaus wurde nach dem bekannten Wiesner’schen Verfahren ermittelt.! Meine diesbezüglichen zahlreichen Messungen, die ich an verschiedenen Tagen und zu verschiedenen Stunden vornahm, ergaben, daß die Lichtintensität an der Stelle, an der ich meine Versuche im Experimentierraum anstellte, t/,,, im Warmhaus 1/,, des gesamten Tageslichtes betrug.” Auch im Warmhaus wurde das Versuchsmaterial ungefähr 4 m vom Ostfenster aufgestellt. Infolge der größeren Anzahl der Ge- wächse, die im Treibhaus aufgestellt sind, ist die Lichtintensität an der betreffenden Stelle auf !/,, des gesamten Tageslichtes reduziert. Zu den Versuchen über die heliotropische Emp- findlichkeit: Meine diesbezüglichen Versuche, welche in 1 Wiesner, Photometrische Untersuchungen auf pflanzen-physiologischem Gebiete. Diese Sitzungsberichte Bd. 102 (Juni 1893). Abt. I. Separatabdruck, p. 8 fl. 2 Direkt wurde nur die sogenannte chemische Intensität gemessen. Angenähert konnte aus den Verhältnissen der Lichtintensitäten verschiedener Orte zu gleicher Zeit auch auf die Intensität überhaupt geschlossen werden. Heliotropismus von Holzgewächsen. 1301 einer der Dunkelkammern des Institutes angestellt wurden, schließen sich in bezug auf die Untersuchungsmethode an die- jenige Wiesner’s und Figdor’s an. Wie Figdor! benützte auch ich für meine Versuche einen mit Leuchtgas gespeisten Mikrobrenner. Er stand mit einem Gasregulator in Verbindung, so daß das Gas, welches dem Brenner zufloß, unter konstantem Drucke brannte und somit die Flamme eine konstante Leuchtkraft besaß. Die Licht- intensität bestimmte ich mit einer Normalkerze und dem Bunsen’schen Photometer. Sie betrug bei einer Entfernung von 100cm von der Flamme 0°:0255 Normalkerzen. Diese Flamme nenne ich im folgenden der Kürze wegen Normal- flamme.? Zum Aufstellen der Gartentöpfe in der Dunkelkammer stand mir ein Raum von 9 m Länge zur Verfügung. Demnach hatte ich, von je 50 zu 50 cm berechnet, folgende Intensitäten: Bei einer Entfernung betrug die Intensität von der Flamme von des Lichtes: 50 cm 0°1019 100 0'0255 150 00113 200 0:0064 250 0°0041 300 00028 350 0:0021 400 0-0016 S 450 0:0013 8 500 0°0010 = 550 00008 5 600 00007 = 650 0:0006 700 00005 750 00004; 800 0°0004 850 00003; 900 0:0003, J) Versuche über die heliotropische Empfindlichkeit der Pflanzen. Diese Sitzungsberichte, Bd. 102, Abt. I (Februar 1893), Separatabdruck, p. 3f. 2 Doch darf nicht übersehen werden, daß das Gaslicht sehr arm an chemischen Strahlen ist; und da aus dem Grade der Helligkeit nicht so ohne Ai 1302 F. Kölbl, Da sich mannigfache Differenzen der einzelnen Versuchs- reihen ergaben, welche Erscheinung wohl in der Individualität der verwendeten Versuchspflanzen ihren Grund hat, so mußte ich auch bei der Angabe der unteren Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit immer den aus mehreren Versuchsreihen sich ergebenden Durchschnittswert nehmen. Bei den einzelnen Spezies der untersuchten Pflanzen war die Dauer der Einwirkung des Lichtes zur Erzielung desselben Effektes infolge der Verschiedenartigkeit der Wachstums- verhältnisse notwendigerweise verschieden. Immer hatte ich die Keimlinge solange vor der Flamme stehen gelassen, bis ein deutlicher Zuwachs erkennbar war. | Bei der Aufstellung der Keimlinge wurde stets darauf ge- sehen, daß Flamme und Keimling gleich hoch standen. Der gegenseitigen Beschattung wurde durch Verschieben in der Kugelfläche vorgebeugt. Zur Konstatierung des eingetretenen Effektes näherte ich mich mit den Keimlingen ebenso weit meiner Normalflamme, daß ich ohne Zweifel den eingetretenen Effekt festzuhalten in weiteres auch auf die Intensität des sogenannten chemischen Lichtes geschlossen werden darf (siehe Wiesner, Photometrische Untersuchungen auf pflanzen- physiologischem Gebiete. Diese Sitzungsberichte, Bd. 102, Abt. I, Separatabdruck p. 22), so gewährt die Angabe der Lichtintensitäten in Normalkerzen kein besonders gutes Maß, um so weniger, als auch noch die Zusammensetzung des Gases verschiedener Herkunft an chemisch wirksamen Strahlen sehr ver- schieden sein kann. Es ist daher nicht ausgeschlossen, daß man bei Wieder- holung meiner Versuche über die heliotropische Empfindlichkeit zu ab- weichenden Resultaten gelangen kann, wenn man die unteren Grenzwerte in Normalkerzen ausdrückt. Zweckmäßiger wäre es deshalb gewesen, die Ergeb- nisse in Bunsen-Roscoe’schen Einheiten auszudrücken, wie dies Wiesner für Vicia sativa, welche bekanntlich außerordentlich lichtempfindlich ist, durchgeführt hat (siehe Wiesner, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. Diese Sitzungsberichte, Bd. 102, Abt. I, Separatabdruck, p. 57 f.). Doch konnte ich an eine solche Art von Lichtintensitäts- bestimmung nicht denken, da bei dem außerordentlich geringen Gehalt des Gas- lichtes an chemisch wirksamen Strahlen das lichtempfindliche Papier wochenlang der Einwirkung des Gaslichtes hätte ausgesetzt werden müssen, meine Keimlinge aber indes für den Versuch ganz unbrauchbar geworden wären und oft Monate verstrichen, bevor ich wieder entsprechendes Versuchsmaterial zur Ver- fügung hatte. Heliotropismus von Holzgewächsen. 1303 der Lage war.! Bei der Zurückstellung der Versuchsobjekte an ihren früheren Platz wurde auf das genaueste darauf gesehen, daß die Keimlinge wieder dieselbe Stellung der Flamme gegen- über einnahmen wie vor der Kontrolle, was dadurch erreicht werden konnte, daß jedes Gartentöpfchen an der Frontseite deutlich markiert war. Damit aber jede Täuschung aus- geschlossen war, kontrollierte ich sofort nach Unterbrechung des Versuches den eingetretenen Effekt bei entsprechender Helligkeit noch ein zweites Mal, und zwar gleich in der Dunkel- kammer noch bei der ursprünglichen Aufstellung. Da es in den meisten Fällen notwendig war, den Versuch durch mehrere Tage fortzusetzen, so führe ich bei den ein- zelnen Versuchsreihen auch immer die Dauer der Einwirkung des Lichtes, ferner die äußersten Schwankungen der Tem- peratur und der relativen Feuchtigkeit sowohl bei den Ver- suchen in der Dunkelkammer als auch bei denen im Experi- mentierraum und Warmhaus an. Für diesen Zweck wurden zu den verschiedensten Tageszeiten die entsprechenden Beob- achtungen notiert. Dritter Abschnitt. Experimentelle Untersuchungen. L’Rapitel Heliotropismus in diffusem Lichte. Wiesner spricht in seiner Abhandlung »Der Licht- wuchs der Holzgewächse« folgenden Satz aus: »Es gibt wohl keinen Laub- oder Nadelbaum, der nicht in einem gewissen Grade heliotropisch wäre. In Jugendzuständen, als Keimlinge, sind alle Holzgewächse sehr deutlich heliotropisch.« Die Auf- gabe dieses Kapitels ist es zunächst zu zeigen, wie sich denn etiolierte Keimlinge von Bäumen und Sträuchern einseitiger Beleuchtung gegenüber verhalten. Vor allem aber handelt es 1 Diese kurz andauernde, verhältnismäßig starke Beleuchtung war bei meinen Versuchspflanzen wegen ihrer ungewöhnlich großen Reaktionszeit ganz unbedenklich. 1304 F. Kölbl, sich darum, die Art und Weise des Verlaufes der helio- tropischen Effekte an den Keimstengeln von Holzge- wächsen hervorzuheben. Ein Organ, das genügend heliotropisch empfindlich ist, krümmt sich solange, bis es in die Richtung des einfallenden Lichtes gekommen ist oder wird bei geringerer Reaktions- fähigkeit doch diese Tendenz kundgeben.! Je nach der Pflanzen- art ist der resultierende Krümmungswinkel verschieden groß. Hatte ich es bei meinen Versuchen im Experimentierraum auch nicht mit einem Lichte von konstanter Intensität zu tun, so sind meine Angaben über die endgültige Abweichung des Stengels von der Vertikalen doch nicht ganz bedeutungslos. Weicht nämlich die heliotropisch gekrümmte Pflanze nur um einen kleinen Winkel von der Lotlinie ab, so überwiegt der Geotropismus, und umgekehrt, ist die Pflanze natürlich stärker heliotropisch als geotropisch zu nennen, wenn sie nur wenig .oder gar nicht aus der horizontalen Lichteinfallsrichtung herausragt. Auf die Momente, die ich bei meinen Versuchen besonders hervorzuheben beabsichtige, verweist auch Pfeffer? mit besonderem Nachdruck: »Die Einflußnahme der beiden Richtungsimpulse (Heliotropismus und Geotropismus) aufein- ander kann sich entweder nur auf den resultierenden Krümmungserfolg oder auf den zeitlichen Verlauf der Reaktion oder auf beide erstrecken.« Meine Aufgabe wird es daher auch sein, bei jedem einzelnen Versuch auch genau die Zeitdauer anzugeben, die erforderlich war, um den ersten heliotropischen Effekt konstatieren zu können. In den meisten Fällen wird es mir auch möglich sein, die Expositionsdauer anzuführen, nach deren Verlauf der Schlußeffekt der helio- tropischen Krümmung erreicht wurde. | In diesem Kapitel werden nur Keimlinge im etiolierten Zustand, also in einem Stadium intensiven Längenwachstums behandelt. 1 Wiesner, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen, 1831, p. 50. 2 Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II (1881), p. 338. Heliotropismus von Holzgewächsen. 1305 Meine diesbezüglichen Versuche wurden im Experimentier- raum angestellt. Das Wichtigste über die Versuchsanstellung in diesem Raum wurde bereits im zweiten Abschnitt hervor- gehoben. Für diese Untersuchungen stand mir ein bedeutendes Versuchsmaterial zu Gebote, welches Vertreter der ver- schiedensten Familien aufzuweisen hat, welcher Umstand gerade für meine Zwecke von ganz besonderer Bedeutung ist. Die Kontrolle der einzelnen Versuchsreihen erfolgte von 10 zu 10 Minuten. Einer ausführlicheren Beschreibung will ich nur jene Versuchsreihen unterziehen, bei welchen der Verlauf der heliotropischen Krümmung oder sonst beachtenswerte Erscheinungen besonders markant hervortreten, während ich den Verlauf der heliotropischen Krümmungen bei den anderen Versuchsreihen in Form einer Tabelle zu charakterisieren ver- suche. Picea excelsa (Poir.) Lk. Versuchsanstellung: Möglichst gerade gezogene etio- lierte Keimlinge von einer durchschnittlichen Höhe von 2:5 cm wurden im Experimentierraum in die oben beschriebenen Dunkelkasten eingeführt. Nach 2 bis 3 Stunden zeigten alle Keimlinge deutlich erkennbare, positiv heliotropische Krüm- mungen des Hypokotyls. Die Krümmung setzt ziemlich nahe unterhalb. der Kotyledonen ein, um späterhin basalwärts vor- zuschreiten.! Nach 8 Stunden ungefähr hatten alle Keimlinge ihre Endstellung erreicht und waren im Bogen gegen das horizontal einfallende Licht gekrümmt. ‚Die Sekante des Krümmungsbogens bildete mit der Vertikalen einen Winkel von 20. bis 30°,? 1 Alle von mir angestellten Untersuchungen mit hypokotylen Stengel- gliedern bestätigten diesen von Oltmanns ausgesprochenen Satz. (Vgl. Olt- manns F., Über positiven und negativen Heliotropismus. Flora 1897, p. 8 und Rothert W., Über Heliotropismus; Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 7, p. 30 und 77.) 2 Zur Messung der Neigung dienten Kartonquadranten mit 5° zu 5° auf- getragenen Radien. Erfolgte die Krümmung nur in einem Bogen, so wurde die Sekante des Krümmungsbogens zur Messung benützt. 1306 F. Kölbl, Die Temperatur im Experimentierraum, die während des Versuches annähernd konstant blieb, betrug 18°6° C. Relative Feuchtigkeit ebendaselbst 593. Cryptomeria japonica Don. Versuchsanstellung: Durchschnittliche Höhe der Keim- linge 1'5 cm. Erst nach Verlauf von 4 Stunden war an einigen Versuchsobjekten der erste heliotropische Effekt zu bemerken. Andere zeigten erst nach 8 bis 9 Stunden, also kurz vor Ein- stellung ! des Versuches kaum merklichen Heliotropismus. Im Dunkeln ? trat an den Keimlingen, die vor Dunkelstellung eine kaum merkliche heliotropische Krümmung aufwiesen, deutliche Krümmung ein, die aber erst bei Wiederaufnahme des Versuches konstatiert werden konnte. Nach 4 bis 5 Tagen standen die Kotyledonen mit dem obersten Teile des Keimstengels in der Richtung des einfallenden Lichtes. Der Zuwachs an den Keim- stengeln innerhalb dieser Zeit betrug 2'3 mm. Temperatur 12 bis 20° C. Relative Feuchtigkeit 45 bis 96. Quercus Cerris L. Veruchsanstellung: Die etiolierten jungen Keimpflanzen von 10 bis 12cm Höhe ließen erst 5 Stunden nach der Ex- position eine merkliche heliotropische Krümmung des obersten Teiles erkennen. Zwei Keimpflanzen, die unmittelbar, nachdem sie aus der Samenschale hervorgebrochen, neben dem Haupt- stämmchen noch je einen Seitentrieb, die im Dunkeln auch vollkommen aufrecht wuchsen, entwickelten, wurden ebenfalls einem Versuche unterzogen. Diese Seitentriebe zeigten dasselbe heliotropische Verhalten wie die Hauptstämmchen. An einem Seitersproß trat sogar !/, Stunde früher der erste heliotropische 1 Konnte der Versuch an demselben Tage nicht mehr zu Ende geführt werden, so wares möglich, das Versuchsmaterial gleich an dem Aufstellungsort durch Verschließen der Spalte des Dunkelkastens dunkel zu stellen. 2 Vgl. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen, I. Teil, p. 62 [202]. Wiesner konnte bei etiolierten Trieben von Salix alba und dem epikotylen Stengelglied von Viscum album keine Spur einer heliotropischen Nachwirkung nachweisen und kommt zu dem Resultat: »daß nur Organe, bei welchen der Heliotropismus sich rasch vollzieht, eine Nachwirkung des Lichtes erkennen lassen, nicht aber solche Organe, welche sich dem Lichte gegenüber träge ver- halten oder nur schwachen Heliotropismus zeigen.« Heliotropismus von Holzgewächsen. 1307 Effekt ein als an dem Hauptstämmchen desselben Pflänzchens. 8 Tage nach Beginn der Versuchsanstellung bildete das voll- kommen gerade gestrecke oberste Drittel des jungen Keim- pflänzchens mit der Vertikalen einen Winkel von 60°. Temperatur 18 bis 23° C. Relative Feuchtigkeit 40 bis 56. Juglans regia!L. Versuchsanstellung: Junge, im Dunkeln gezogene Keimpflanzen von 10 bis 12 cm Höhe zeigten nach 3 Stunden, einige bereits nach Ablauf einer Stunde erkennbaren Helio- tropismus des obersten Teiles. Nach 4 bis 5 Tagen hatte der Oberteil des Stengels mit den jungen Laubblättern die Richtung des horizontal einfallenden Lichtes erreicht. Nach weiteren 4 bis 5 Tagen, nachdem sich der Oberteil wieder bis zu einem Winkel von 30 bis 35° mit der Vertikalen gehoben und gleich- zeitig vollkommen gerade gestreckt hatte, wuchs er unter diesem Winkel gegen das einfallende Licht hin. Der Zuwachs innerhalb der Versuchsdauer betrug 5 bis 6 cm. Wie Oltmanns? fand also auch ich, daß anfänglich die’ Krümmungen scharf»sind, um später wieder schwächer zu werden. Nach einiger Zeit beginnt erneute Krümmung, der wieder eine Aufrichtung folgt und so kann sich das Spiel mehrfach wiederholen. Mit der Zeit werden die Bewegungen schwächer, schließlich werden sie nicht mehr bemerkt und der Sproß erweist sich nun in seinem gesamten oberen Teile gerade, nur weiter unten, unzweifelhaft an der Grenze der wachstumsfähigen Zone, findet man eine mehr oder weniger starke Krümmung, die den geraden Oberteil in eine gegen das Licht mehr oder weniger geneigte Lage bringt. Auch bei dieser Versuchsreihe konnte an einigen Objekten heliotropische Nachwirkung beobachtet werden. Pflänz- chen, die bei Einstellung des Versuches nur eine sehr schwache oder auch noch gar keine heliotropische Krümmung erkennen 1 Die Versuche mit Juglans nigra ergaben ein ähnliches Resultat wie die mit J. regia. 2 Oltmanns F., Über positiven und negativen Heliotropismus. Flora (1897), p. 8 und Rothert W., Über Heliotropismus; Cohn, Beiträge zur Bio- logie der Pflanzen, Bd. 7 (1894), p. 30. 1308 F. Kölbl, ließen, wiesen bei Wiederaufnahme des Versuches am nächsten Morgen eine sehr deutliche heliotropische Krümmung im Sinne des einfallenden Lichtes auf. Temperatur 14 bis 23° C. Relative Feuchtigkeit 31 bis 54. Aesculus Hippocastanum L. Die Versuchsobjekte dieser Reihe schienen mir in be- sonderer Weise geeignet, an denselben den Verlauf der heliotropischen Krümmung näher zu verfolgen, den ich im folgenden kurz zu charakterisieren versuche. Versuchsanstellung: Im Dunkeln vollkommen gerade gezogene Pflänzchen von 10 bis 15 cm Höhe zeigten bereits nach Verlauf von 1 bis 2 Stunden deutlichen Heliotropismus. Die Krümmung begann nicht in dem jüngsten Teile, der Spitze, der jungen Keimpflanzen, sondernin einer etwas tiefer liegenden, schon stärker in die Länge wachsenden Zone. Die Krümmung selbst schritt von der Stelle, wo sie einsetzte, basalwärts bis zu einer bestimmten Region, wo sie ihr Maximum erreichte, vor, um sodann wieder kontinuierlich abzunehmen und schließlich an einer Stelle, die entweder gar nicht mehr in die Länge wuchs oder ein kaum konstatierbares Längenwachstum aufzuweisen hatte, vollkommen zu erlöschen. Die Krümmung rückt also allmählich solange nach abwärts, bis sie die Basis der wachsenden Region erreicht hat. Im großen ganzen läuft sonach die heliotropische Krümmung dem Wachstumsvermögen parallel. Doch fällt die Zone der stärksten Wachstumsfähigkeit mit der größten helio- tropischen Empfindlichkeit nicht zusammen.! Die Spitze streckt sich während des Fortschreitens der Krümmung basalwärts inzwischen wieder nach und nach gerade. Die Gerädestreckung des Oberteiles schreitet fort, eine Zone nach der andern er- greifend; die Krümmung wird auf eine immer kürzer werdende Basalregion beschränkt. Zuletzt finden wir nur mehr eine ganz kurze Basalregion der wachstumsfähigen Zone sehr scharf gekrümmt, während der ganze übrige Teil vollkommen gerade nach der Lichtquelle hin gestreckt ist.? 1 Wiesner, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen (1881), p. 45. 2 Vgl. Rothert, Über Heliotropismus; Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 7 (1894), p. 30. Heliotropismus von Holzgewächsen. 1309 Nach 6 bis 8 Tagen hatten sich die Oberteile aller Ver- suchsobjekte geradlinig fast direkt in die Richtung des hori- zontal einfallenden Lichtes gestellt. Der Winkel, den die gerade gestreckten Oberteile mit der Vertikalen bildeten, betrug 70 bis 80°. Auch an den Versuchsobjekten dieser Reihe konnte ich heliotropischeNachwirkung konstatieren. Versuchsobjekte, die nach zweistündiger Exposition noch keine Spur von Helio- tropismus aufwiesen, wurden dunkelgestellt. Die Zeit jedoch, nach der bereits die heliotropische Nachwirkung sichtbar war, konnte auch hier nicht beobachtet werden. Während der Dunkelstellung nachtsüber war eine deutliche, positiv helio- tropische Krümmung im Sinne der vorausgegangenen Be- leuchtung eingetreten. Temperatur 12 bis 22° C. Relative Feuchtigkeit 40 bis 52. Acer Pseudoplatanus L. Versuchsanstellung: Die durchschnittliche Höhe der Keimlinge betrug 4 cm. Diehypokotylen Stengelglieder erwiesen sich bereits nach 1 bis 1!/, Stunden deutlich heliotropisch. An einigen Versuchsobjekten trat bereits 45 Minuten nach der Exposition merkliche Krümmung ein. 4 Tage nach der Ex- position hatten die oberen Stengelglieder mit den Kotyledonen bereits die Richtung des einfallenden Lichtes erreicht. Nach Verlauf von abermals 4 Tagen erreichten so ziemlich alle Hypokotyle ihre schließliche Endstellung. Die Sekante des Krümmungsbogens schloß mit der Vertikalen einen Winkel von 30 bis 60° ein. In einigen Fällen betrug sogar die definitive Neigung des Oberteiles 70°. Die Endstellung (definitive Neigung) kann, wie aus dieser Versuchsreihe besonders deutlich zu ersehen ist, bei gleichen äußeren Bedingungen, individuell erheblich variieren. Auch die Zeit, in welcher die maximale Neigung er- reicht wird, hängt sowohl von den äußeren Bedingungen als auch von den individuellen Eigenschaften des Keimlings ab.! 1 Vgl. Rothert, Über Heliotropismus; Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Bd. 7 (1894), p. 30. F. Kölbl, 1310 09 RB g BS—-0F EZ 8I| ET—OT | "SD SnaA4an ST --1 gr e7 G—r N DDNRNISISHAUH "mg, BZ UOA SyoumnZ '[IUL | GE v—helrs-orles-ei)l S.I ee TE TSNTOHSSNTT mm (0% sıq zı uadeL Sg ypsu syorMmnz OI=g ne 1 lOS-TEIETS—EI| E—4.2 | "DonZ P 'qoıs vaoyfısuap sung mug Ssıq g UOA syoemnz J.'SunyımydeNn "1010H 06—08) uaduL, c—F |eF 99—0H02—71| c<.1 tr tulo ld] Pomodol vınamojdkan eng | 99 18 | 89.1 |" "quer vunısyuog snmd le. 97 66 G.8 tra) 11SDdNOLT VOnSJoPNasT ”» 080, | rg 18 6 Suunto. 'q vaDdosna KT * 686708| 3 “om Er. 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"mmupgsvoodddgg snjnasay gogı 'd wider suvjönf 2081 'd voımodof vınamojdK4y 9081 'd '13A 4 PTq uSTerIoA Jop yıuu susgogsgunwumiy sap e}uwyag dp uap SI uogadodug JoyurM Top uo]RT UOpuayJonNag uop ur gep “usnapuw [Jos uoyoulsIg seq x een £9 81 q A en RE “0 zyoIm T SNSOmM29041 SNAAWIAoyÄnAS 00 © 01 a —3 |BS—FEl#a—e1lg.g—G.7|' "pur unmoryaoy mnumsof ‚Zunyımuypen ayosıdoyonsy | 0c—oglusde, 31-01] 2—Erıla9—Helaa—zıl 8—S.7|' 7 3408 ]na mnaSsndrT Be 9 81 89.2" wa10g0un4 vaafodıpu] vn er 0F er 83 |" 990 yooy smaoyg sSnsyAd) mu g sıq g Syoemnz JoyoıauL | 0608| uopunygsg g—-9| 7—1 or 3 | T mnuangvT SnsıyKd de * 200 Bere 00 Erza el 3 Senne „Tonofßndo vavAnds u opece| . 6 uch & Seren Sea —g. 1 ie er Tofu vordig mm O] soyonsio\ sop pusayem sypemnz | 09—08| «< 01 er re 3 rn HTSMODLANS: SNISIALH eh) #7 | 88 | 88.7] szundna Siaaquag ‚Zunysmyoen dyosıdomomey |x 09 uosu], r nl geg—ggleg—el| ea |" "I ogmma suomal9 906—08| wapung era09 -Frleg—81| 01—9 |" 99 Tr vmoIanYy sn1440g :I9y9n2.JQ '7 [ vS Is — | on ssadmed sm ri: 99 0% 7—E |" 9909] 7 A018199I%9 SHUIXDAT "wm <7T SIq O1 soyansla‘\ SOp PUMUENMN SyDBmnZ 06-08 Se Kl 908188 Fl & TO TTOIIDMWOPNIST VIMqONT * 0906 te) elta Eee 6 v enetttteT o SnUDIDIdopnasq 439Y “Zunymyosn ayosıdonomm | 08-02) « 8-9 | 3—1 |34-0#23—31| eI—or |" "Twmnungsvooddigg Snynosay “Bunyumyoen oyosıdonogoy | cE—0gl « 8 & Fr Tor | ne ST rRreunöng 1312 F. Kölbl, Bemerkungen: 1 Wegen Unzulänglichkeit des Versuchsmaterials konnte nur eine Ver- suchsreihe mit 4 bis 6 für den Versuch vollkommen geeigneten Keimlingen durchgeführt werden. 2 Bei der Anzahl der Stunden, die mehr als zehn beträgt, sind immer auch die Nachtstunden eingerechnet. 3 Siehe oben p. 1306. 4 Die Versuche mit Juglans niger ergaben ein ähnliches Resultat wie die mit J. regia. 5 Siehe oben p. 1309. 6 Ein Pflänzchen entwickelte in ähnlicher Weise, wie ich dies bei Ouercus Cerris hervorgehoben, gleich am Grunde des Hauptstämmchens einen Seiten- sproß, der sich im Dunkeln neben dem Hauptsprosse vollkommen aufrecht ent- wickelte. Während der erste heliotropische Effekt an Haupt- und Seitensproß fast zu gleicher Zeit eintrat, hatte sich der Seitensproß bereits nach 7 Stunden fast vollkommen horizontal in die Richtung des einfallenden Lichtes gestellt, nach welcher Zeit der Hauptsproß erst schwachen Heliotropismus aufwies. t Einige Versuchsobjekte zeigten erst nach 3, andere sogar erst nach 5 Stunden merklichen Heliotropismus. Bei wieder anderen Versuchsobjekten kam erst im Dunkeln die heliotropische Krümmung als Nachwirkung der voraus- gegangenen Induktion zum Vorschein. Die Ursache dieser Erscheinung ist wohl auch hier in der Individualität der Keimstengel zu suchen. Resultat: Alle meine oben angeführten Versuchsanstel- lungen mit den verschiedensten Vertretern aus den einzelnen Pflanzenfamilien stehen im Einklang mit dem von Wiesner zuerst ausgesprochenen Satz, »daß es keinen Laub- oder Nadelbaum gibt, der nicht in einem gewissen Grade heliotropisch wäre. In Jugendzuständen, als Keim- linge, sind alle Holzgewächse sehr deutlich helio- tropisch.« Auch das Einsetzen: und der weitere Verlaucer heliotropischen Effekte an den Holzgewächsen ist nicht anders, als dies von den verschiedensten Forschern zuerst an krautigen Gewächsen, später auch an Pilzen und thallösen Pflanzen genau studiert und beschrieben wurde. Ferner geht aus den verschiedensten von mir angestellten Versuchen zur Genüge hervor, daß auch bei den Holz- gewächsen im Keimungsstadium eine heliotropische Nach- wirkung besteht, wie sie zuerst von Wiesner! eingehender studiert wurde. 1 Die heliotropischen Erscheinungen, I. Teil, p. 61 ff. [201 ff.]. Heliotropismus von Holzgewächsen. 1313 I. Kapitel. Versuche über die heliotropische Empfindlichkeit von Holz- gewächsen. Meine in diesem Kapitel mitgeteilten Versuche über die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit ! beziehen sich durchwegs auf etiolierte Keimlinge von Holz- gewächsen. Meine diesbezüglichen Versuche mit Keimlingen, die im Lichte gezogen wurden, werden in einem späteren Kapitel zu behandeln sein. Auch in diesem Kapitel will ich wieder nur einige Ver- suchsreihen genauer ausführen, um kurz die Art und Weise dieser Versuchsanstellungen zu charakterisieren. Die Versuchs- reihe mit Pinus densiflora habe ich einer genaueren Besprechung unterzogen, um eine Erscheinung hervorzuheben, die ich auch an Versuchsobjekten anderer Reihen beobachtete, die aber nirgendsso deutlich hervortrat wie eben an den Versuchsobjekten der genannten Reihe. Die Versuchsanstellungen bei den anderen Reihen gedenke ich auch in diesem Kapitel wieder in Form einer Tabelle zu beschreiben. Picea excelsa. Versuchsanstellung: Vollkommen etiolierte, möglichst gerade gezogene Keimlinge von 2°5 bis 3cm Höhe, die noch bei einer Entfernung von 4m von der Lichtquelle nach 48 Stunden sehr schwache heliotropische Krümmungen des Hypokotyls erkennen ließen, zeigten bei einer Entfernung von 45 m selbst 5 Tage nach der Exposition, trotzdem die Keimlinge im Wachstum begriffen waren, keine Spur einer heliotropischen Neigung. Nur die Kotyledonen, die noch an ihren Spitzen die Samenschalen trugen, waren sehr schwach dem Lichte zugeneigt. Temperatur während des Versuches 13 bis 18°8° C. Relative Feuchtigkeit 80 bis 90. Resultat: Die untere Grenze der heliotropischen Empfind- lichkeit liegt zwischen den Intensitäten 0°0016 und 00013 Normalkerzen.. 1 Bezüglich der Anwendung des Begriffes, »Empfindlichkeit«, welcher hier nur im biologischen Sinne genommen werden soll, vgl. das auf p. 1297 Gesagte. 1314 F. Kölbl, Pinus densifiora. Versuchsanstellung: Die Keimlinge von 15 bis 2 cm Höhe zeigten nach 24 Stunden bei 3:5 m Entfernung von der Normalflamme noch schwachen Heliotropismus. Bei einer Ent- fernung von 4m war in den seltensten Fällen noch Helio- tropismus zu Kkonstatieren. Bei dieser Versuchsreihe trat mir eine merkwürdige Er- scheinung entgegen, die ich auch an anderen Versuchsobjekten, besonders häufig aber an Coniferen in der Nähe der unteren Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit beobachtete, in keinem Falle aber so genau wie eben hier verfolgen konnte. 24 bis 48 Stunden nach der Exposition beobachtete ich nämlich hie und da bei einer Entfernung von 4m von meiner Normal- flamme noch schwache heliotropische Krümmung unterhalb der Kotyledonen. 2 bis 3 Tage nach dieser Beobachtung hatten sich aber die Keimlinge wieder vollkommen aufgerichtet und wuchsen von nun an, ohne auch nur eine Spur von Helio- tropismus erkennen zu lassen, vollkommen aufrecht weiter. Nach Wiesner! läßt sich diese Erscheinung folgendermaßen erklären. Steht ein Sproß vollkommen vertikal, so übt die Schwere auf sein Wachstum keinen einseitigen Einfluß aus; wird er nun in dieser Lage einseitig beleuchtet, so wird in ihm Heliotropismus induziert. Ist nun diese Lichtintensität hin- reichend zur Hervorbringung eines heliotropischen Effektes, so wird sich auch die heliotropische Krümmung einstellen. Da in diesem Falle aber auch eine geotropische Induktion besteht, so wird sich ein vertikal wachsender Sproß wieder aufzurichten suchen, was nun sehr leicht möglich ist, da die Lichtintensität an dieser Stelle sehr gering ist, während der Geotropismus die Oberhand hat. Temperatur 15 bis 18° C. Relative Feuchtigkeit 80 bis 90. Resultat: Die untere Grenze der heliotropischen Empfind- lichkeit liegt bei einer Intensität = 0°0016 Normalkerzen. 1 Das Bewegungsvermögen der Pflanzen (1881), p. 95 £. 1315 u9z1oy zZ, [990.0 yeysus}u] Joum Ioq v SeL I G-.8 0608 3 u za en z paoyJısuap Snuig ° i 3 1 8200.0 « 1900-0 & iger aeg: G.6 06752 ee | An snav11ÄS snasıqıfl S) R '-(8300.0 pun 7900-0 mE wseL 8-7 | mZ 0662 1 D 018 —E1 a 9b I His S11412) SNIAEND Heliotropismuüs von Holzgewächsen. uoyeyısuoju] usp uayasımz 3391] HOyyoıpuydurg "Noroy A9p 9ZU9I9 91ajun Id :oyeyynsay 3 | 8 BBe, 2 2.» | Zunjjs}jsuesyansio‘ = iee2e|. ame | u Ei Jop puaıyem “ _ ydeu eu58 [93us}s 19q 4910119 opınm g = och! | BOB Fe g -wioy Jop || yoyyoypuydwz noroy = Q B Sl Eu: > oysn oayoH -» 19p 9ZU91N) 9lajun AIlq- chen) ZSunwumIy '101joY ee ® 3 »AUIEMUIS<« YOON HPA ı “Y uosyogmadz[oH uoA groyyorppuydurg eyosrdo.rorey erp deqn I SI] Saprı -UOZIONJEUNON TPFOO-O spe IST J0uIa[y pusmapaq Ip Yeyısusju] Joula Taq Sjejuopef 4801] ‘uspIom IysTaLla. 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Kölbl, 1316 2000:0 < 0100-0 ( 3100.0 pun 9100.0 000-0 « 2000-0 L 000-0 « 2000-0 Y G000.0 pun 7000-0 JA 20000 = YENSU9JU] JOuIe 19q 9 > © 1 2000:.0 « 8000-0 9 5 I 9 © 1 2000:.0 « 0100-0 Q 9 >) 2000:0 « 0100.00 9) 2000:0 « 0100-0 9 9 v B SE uoyeyrsuoyu] ar I © uap uoyasımz 1391 Moyyorpuydwq | € 3 "poroy Top 9Zu91s) 9doyun ad ig” <ıo :oyeyynsay SH He, je} © Im | -uNI]M ‘yolfoy »auloy« SeL I 9 NONE 9 2% 9 RT ee g.9 Se g.G Be g ee g ST q A a | _ I 10. 719 yoeu -4JOI] Jop uoA ajjenb uoA ZunulsJ Sunwunmly '14079y »AUIEMUYIS« YDON -Jug Joula Iı9q 566% 0608 06762 0608 8889 6889 6289 8608 8869 0608 |'I 08-87 —ET| 49 89.73 G.LIT71| S.078 DB als So ler] 681 1931 61-71 8177591 8991 Zunjjejsuesyansia‘ Jop pusiyem yoyan -yanaJ oANeIoy nyeısdwoL 193uoJs "wm Jop yoH et smaoyig Snsy4l ih 2108 7na MNAISNIVT ee RROANa HIAOT ot „ DuDisyuog SNUi] ae v11079u1 vaafosıpul rennen 0 DDR SUDIÄNL eure 9091 SUDISHL " 1150] °NO(T VENSIOPNIST er SNAOAIS SNUIT nn SS SHUNZ ee YIL YNT 10q Jy9TO1I9 opın Mm yoyyaıpuydum "nyorey 19P 9ZU9IN 919Jun 9Iq 1317 Heliotropismus von Holzgewächsen. "ZIONJPUNON 18000.0 = PrSusyu] SIp Se IST »AOuIO]y< oIp "ZIINJBULON C000 .0 = Yeyısusju] Ip SIE IST ».19IULI93 Pusynapaq« Ip "ZIOYNJBUNON /000:0 = yersuszuf 9IP STE IST » 19JULI93 Pusjnopog« Ip "ZIONJBUMON 2000-0 = Feysuaju] aIp SIE IST »193ULl99 pusjnapoq« Ip "ZIONJBULON 0100-0 = Yeysusyuf oIp Se IST »J9ulopy« oIp | zuc "ZIONJBUNON [700.0 = Jensuojuj IP SIE IST »J9JULI93 puomopaq« oıp Te Tr a | a Dr. ae a Fe a © yeysusjuf B Jauf9 194 Joge 3301] “uopIom Fy9TaL19 5 +yaıu oJuuoy Froyysıpuydwq usyas s -donoey 19p 9zusın a1oyun arg | ? :oyeynsoy -Jug J9uro ı0q »yormep« yoou uogeL 2—1 SeLl uspun]S 03 —-G] « I yveu Zunwum4Iy oyosıdojorfoH uoA ZunulJg} 2, = 4 u o Sh=r er .2 O* ©, Jy9s< y9ou 86742 a2 89 6692 23. 827789 0689 iz! ae al 1 A u | 8I-rl Owl ve) 9969 SunjjojsuesyonsJloN‘ Jap pusiyem 1oyan -yonay oayepoy anyentodwsa] 193u9}s -wI94 J9p SyoH mnuvıyaıyjo 4 mnunnsof "9 0190900PN3ST vVIMıgoy a EDEN, oe snuvjw1dopnasg A99W “ vomodoL vınamojdKk4) mnuv4sv2oddır] SnIn9say I9q uap.iom 4y919119 Jy9ıu 9Yuuoy oyyorpuydurg ‘ıyorfoy J9P 9ZU9IT 919Jun Id 88* 1318 F. Kölbl, Bemerkungen: 1 Die Keimlinge wurden 4 bis 10 Tage, oft sogar auch noch länger der Einwirkung meiner Normalflamme ausgesetzt. 2 Bei einer Entfernung von 4 m von der Lichtquelle war nur selten bleibende heliotropische Krümmung zu konstatieren. Vgl. oben p. 1314. 3 Vgl. oben p. 1307, Anmerkung 1. 4 Bei einer Entfernung von 6 m von der Lichtquelle war noch hie ung da schwacher Heliotropismus zu bemerken. 5 Die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit konnte in den hier angeführten Fällen zumeist wegen Unzulänglichkeit des Versuchsmaterials nicht erreicht werden. Resultat: Wie aus Tabelle II (A und B) zu ersehen ist, ist auch das Vermögen der Holzgewächse, auf den Einfluß des Lichtes zu reagieren, sehr verschieden. Vergleicht man meine Resultate über die heliotropische Empfindlichkeit der Holz- gewächse mit denen Figdors über die von krautigen Ge- wächsen, so kommt man zu dem Schlusse, daß auch die Holzgewächse in derselben Weise wie die krautigen GewächseimKeimungsstadiumals heliotropisch sehr empfindlich zu bezeichnen sind. Im Keimungs- stadium ist somit im allgemeinen kein Unterschied in-der heliotropischen Empfindlichkeit zwischen krautigen Gewächsen und Holzgewächsen; hingegen besitzen diese vielfach eine verhältnismäßig lange Reaktionszeit. Diese Erscheinung hat wohl ihren Grund darin, daß die jungen Pflänzchen infolge der natürlichen Aus- saat in ihren ersten Entwicklungsstadien oft gezwungen werden, die für ihre Entwicklung günstigen Lichtverhältnisse aufzusuchen, um sich normal weiter entwicken zu können. Wie Wiesner durch seine Intensitätsbestimmungen ge- zeigt hat,! beträgt die untere Grenze der heliotropischen Emp- findlichkeit der Keimstengel für Vicia sativa. (die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit liegt zwischen den Licht- intensitäten 00025574 und 0'0013048 Normalkerzen ?) 1 Wiesner, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. Diese Sitzungsberichte, Bd.’ 102, Abt. I (Juni 1893), SergreOLEaE P- 97%. | 2 Figdor, Versuche über die heliotr opische Empfindlichkeit der zz Diese Sitzungsberichte, Bd. 102, Abt. I (Februar 1893). _ Heliotropismus von Holzgewächsen. 1319 0:000000116 der Bunsen-Roscoe’schen Einheit. Derselbe Intensitätswert in der Bunsen-Roscoe’schen Einheit ent- spricht annähernd, wie aus Tabelle II hervorgeht, der unteren Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit für Pinus densiflora (die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit liegt bei einer Intensität = 0:0016 Normalkerzen). Durch diesen Wert kann die außerordentliche Empfind- lichkeit der Keimstengei der Holzgewächse dem Lichte gegen- über besonders anschaulich gemacht werden. Wie Figdor durch seine genannten Untersuchungen an krautigen Gewächsen gezeigt hat, finden sich schon im Keimungsstadium nicht unbedeutende Differenzen bezüglich der heliotropischen Empfindlichkeit bei Sonnen- und Schatten- pflanzen; der Genannte gelangt zu dem Resultate, daß Sonnen- pflanzen schon als Keimlinge auf das einwirkende Licht schwächer reagieren als Keimlinge typischer Schattenpflanzen. Wie nun aus meinen Untersuchungen über die helio- tropische Empfindlichkeit (Tabelle I) und aus den Beob- achtungen über den Heliotropismus von Holzgewächsen in diffusem Lichte (Tabelle I) zu entnehmen ist, sind die Sträucher und die Holzgewächse, die auch iin Strauch- form vorkommen können (wie Z.B. Robinia Psendoacacia, Oytisus Laburnum etc), im allgemeinen schon im Keimungsstadium heliotropisch empfindlicher als die Bäume. Doch gibt es auch Ausnahmen. So ist Aibiscus Syriacus (Zierstrauch), ein sehr lichtbedürftiges Holzgewächs (typische Sonnenpflanze), bei weitem heliotropisch nicht so empfindlich wie z. B. Aesculus Hippocastanum oder Acer Psendoplatanns, die als Laubhölzer von geringem Licht- bedürfnis,! einen bedeutend höheren Grad von heliotropischer Empfindlichkeit aufweisen. Wiesner? hat für eine Anzahl von Pflanzen in den ver- schiedensten Gegenden ihres Verbreitungsgebietes die Größe 1 Siehe unten p. 1320 und Hempel und Wilhelm, Die Sträucher und Bäume des Waldes (1889), Bd. II, p. 36 und 39. 2 Wiesner, Untersuchungen über den Lichtgenuß der Pflanzen mit Rücksicht auf die Vegetation von Wien, Kairo und Buitenzorg. Diese Sitzungs- berichte, Bd. 104 (1895), p. 656 f. (im folgenden kurz »Lichtgenuß« zitiert). 1320 F. Kölbl, der Lichtintensität festgestellt, bei der sie gedeihen. Von größter Wichtigkeit aber ist die Kenntnis des jeweiligen Minimums des diffusen, innerhalb der Baumkrone herrschenden Lichtes L (min.). Denn gerade dieses Lichtintensitätsverhältnis ist für das betreffende Holzgewächs charakteristisch. Denn jedes auf geringe Lichtstärke gestimmte Holzgewächs kann im Schatten, also auch im Waldesschatten fortkommen, wenn sein eigenes Lichtminimum kleiner ist als die Intensität des Tagesschattens, in welchem das betreffende Gewächs zu leben genötigt ist. Ich führe nun zunächst eine Zusammenstellung der geringsten mittags (Wien, Mitte Mai bis Mitte Juli) sich einstellenden innerenLichtintensität einigerHolzgewächse nach Wiesnertan, ausgedrückt durch das Verhältnis zur Intensität des gesamten Tageslichtes. Fagns silvatica (freistehender Baum, Gartenform) ........ eng » >» (geschlossener Bestand) re er Aesculns Hippocastanum (freistehender Baum, Gartenform) 1/s, > > (geschlosscher Bestäniy er u Acer platanoides (geschlossener Bestand) ....:.... 2% EB Eiche'(geschlossener Bestand) . 4: FRIE I. Narr 1 Föhre: (freistehender Baum) ? BY SE E10 AIR PA Far RERR Fraxinus excelsior (freistehender Baum) ... 2... 2.2. os Larix decidna (freistehender Gartenbaum)............... % Corylus Avellana (Strauch zur Blütezeit) ............... If Vergleicht man nun diese Minima mit meinen Resultaten über die heliotropische Empfindlichkeit, so ist eine gewisse Beziehung zwischen beiden nicht zu verkennen. Die Buche Z (min.) = t/,,, die unter allen heimischen Hölzern das größte Ver- mögen, Schatten zu ertragen, besitzt? undAhorn / (min) =1/,. sind bedeutend heliotropisch empfindlicher als z. B. die Eiche L (min.) = !),, (eine echte Lichtholzart) oder Fraxinus excelsior L (min.) = ),., (einer derlichtbedürftigsten Waldbäume). Wenn- gleich zwar eine konstante Beziehung nicht immer vorhanden ist (vgl. z.B. Larix), was auch von vornherein .nicht zu er- 1 Diese N Bd. 104 (1895), p. 615. 2 Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes. Wien, 1899, Bd. I, p. 45. Heliotropismus von Holzgewächsen. 321 warten war, so erscheint doch im allgemeinen eine Pflanze heliotropisch umso empfindlicher, je kleiner ihr Lichtgenuß- minimum ist. | II. Kapitel. Vergleichende Versuche über den Grad des Heliotropismus bei etiolierten und im Lichte erzogenen Keimstengeln. Durch Etiolement und Heliotropismus gelangt die Pflanze im allgemeinen in die für sie günstige Lichtintensität. In der Regelnimmt man an, daß jedes wachsende Organ im etiolierten Zustand die größte heliotropische Empfindlichkeit zeigt, Diese Anschauung fußt auf Beobachtungen von De Candolle! und H.v.Mohl.? Beide Forscher wie auch spätere berufen sich hierbei auf den Vergleich völlig etiolierter und völlig normal entwickelter, wachstumsfähiger Stengel. Wiesner vertritt in seinen heliotropischen Erscheinungen ? gleichfalls die Ansicht, daß Keimlinge, bei welchen die Stelle der heliotropischen Beugung mit der Zone des stärksten Wachs- tums zusammenfällt, im etiolierten Zustand heliotropisch empfindlicher sind als Keimlinge, die völlig normal zur Ent- wicklung kamen. Allein, wie auch aus den Untersuchungen desselben Forschers,* denen zufolge die Stelle der helio- tropischen Beugung nicht notwendig mit der Zone des stärksten Wachstums desselben Organs zusammenfallen muß, hervorgeht, lassen dieselben der Annahme Raum, »daß ein wachsender Stengel nicht gerade im Zustand völligen Etiole- ments die größte heliotropische Empfindlichkeit darbieten müsse, und es ist eine Steigerung der letzteren durch ein bestimmtes Maß allseitiger Beleuchtung, wenigstens für solche Stengel und wohl überhaupt für heliotropisch sehr empfindliche Organe zu erwarten, bei denen die Zone der heliotropischen Krümmung mit der des stärksten Wachstums nicht zusammen- fällt«° Wurden nämlich wachstumsfähige, völlig etiolierte 1 De CGandolle, Mem. de la soc. d’Arcueil, 1809, II, p. 104. REITEM ER], Über den Bau und das Winden der Ranken und Schling- pflanzen. Tübingen 1827. 3 II. Teil (1880), p. 7 ff. 4 Ebendaselbst, p. 6f. 5 Ebendaselbst, p. 8. 1322 | F. Kölbl, Organe von großer und mittlerer heliotropischer Empfindlichkeit (Keimlinge von: Rettich, Kresse, Saatwicke, Saubohne und Sonnenblume, ferner von Soja hispida und Cheiranthus Cheiri) in schwachem, allseitig gleichem Lichte einer Vorbeleuchtung unterworfen, so erwies sich die »Empfindlichkeit«. erhöht, insofern die Reaktionszeit abgekürzt wurde.! Nach Oltmanns? wird »durch dauernden Aufenthalt im Finstern die Lichtstimmung herabgedrückt; und dieser niedrigen Stimmung entspricht die anfänglich bemerkbare Reaktion.« Durch die Belichtung werde jedoch die Lichtstimmung ge- steigert; bei längerer Dauer der Beleuchtung müsse daher die Steigerung der Lichtstimmung eine veränderte Reaktion der Pflanzen gegen die einseitig wirkende Lichtquelle bedingen. ı. Vergleichende Versuche mit vollkommen etiolierten und völlig normal entwickelten Keimlingen in diffusem Lichte. Die Höhe der etiolierten und im Lichte gezogenen Keim- linge war stets annähernd dieselbe. Auch die Versuche mit den etiolierten und den normalen Keimlingen wurden immer unter völlig gleichen Bedingungen des Heliotropismus vorgenommen. 1 Diese Beobachtung Wiesner’s scheint Pringsheim in seiner Unter- suchung über »Einfluß der Beleuchtung auf die heliotropische Stimmung« (in Cohn’s »Beiträge zur Biologie der Pflanzen«. Bd. 9, p. 264 ff.) ganz entgangen zu sein. Wenn der Verfasser bemerkt, daß Wiesner »seine Pflanzen und sogar Weidenzweige etioliert benutzt«, ohne den Grund anzugeben, so liegt dies- bezüglich ein Mißverständnis vor. Wiesner, der in seinen »Heliotropischen Erscheinungen«, die vor nahezu 30 Jahren erschienen, den Standpunkt vertrat, daß der Heliotropismus seinem Wesen nach in einer Beeinflussung des Wachs- tums durch das ‚Licht besteht, mußte von vornherein annehmen, daß die helio- tropische Krümmung sich an etiolierten und daher stärker wachsenden Stamm- organen früher dokumentieren müsse, daß diese also heliötropisch »empfindlicher« seien, eine Annahme, die in zahlreichen Versuchen ihre Stütze fand. Da Prings- heim’s Abhandlung erst lange nach Abschluß meiner Versuche erschien, konnte ich sie leider für meine Versuche nicht mehr verwerten.. ? Oltmanns F., Über positiven und negativen Heliotropiemus; Flora (1897), p. 12. | Heliotropismus von Holzgewächsen. 1323 Tabelle III. Eintritt des ersten heliotropischen | Verspätung im Effektes nach Stunden Eintreten des ersten heliotropi- schen Effektes an an etiolierten an normalen Kr Be den normalen Keimlingen Keimlingen Be Keimlingen von Juglans nigral...... 3 24—48? 1—2 Tagen Hibiscus Syriacus 3 .. 2—3 7— 8 4—6 Stunden Indigofera tinctoria .. 2—3 7— 8 4—6 >» Pinus densiflora ..... 1—2 4— 5 2—4 >» TeBigea exeelsat 0... 2—3 4— 5 1-3 >» Acer Pseudoplatanus?. 1—11/, 21,— 3 1l—2 >» | Zigustrum vulgare® .. 11/,—2 2— 21/, | 0—1 Stunde Robinia Pseudoacacia 1], 3 1 11a >» Bemerkungen: 1 Höhe der Keimlinge 8—10 cm. An den etiolierten Keimlingen betrug der Zuwachs nach 10 Tagen zirka öcm, an den normalen zirka 2°5 cm. Die End- stellung wurde in beiden Fällen fast zur gleichen Zeit (10 Tage nach der Exposition) und fast mit demselben heliotropischen Effekt erreicht. Der Winkel, den die Sekante des Krümmungsbogens mit der Vertikalen einschloß, betrug 30 bis 35°. 2 In diesem Falle sind auch die Nachtstunden eingerechnet. 3 Keimlinge, die durch zwei Monate völlig gleichmäßiger Beleuchtung auf dem Rotationsapparate ausgesetzt waren, zeigten nach 10 Stunden, einseitiger Beleuchtung ausgesetzt, noch keine Spur einer heliotropischen Krümmung. Der heliotropische Effekt trat erst als Nachwirkung im Dunkeln ein. % Auch beim weiteren Verlauf der heliotropischen Krümmungen war stets eine bedeutende Verzögerung an den normalen Keimlingen zu konstatieren. Bei der schließlichen Endstellung war in den meisten Fällen der Krümmungsbogen an den normalen Keimlingen um 5 bis 10° kleiner als an den etiolierten. Fast dasselbe Verhalten zeigten auch die Versuche mit Hibiscus Syriacus. 5 Keimlinge, die durch zwei Monate vollkommen gleichmäßiger Beleuchtung auf dem Rotationsapparat ausgesetzt waren, zeigten erst 24 Stunden nach der Exposition sehr schwachen Heliotropismus (vgl. Bemerkung 3). | 6 Hier wurde in einigen Fällen gleichzeitiges Eintreten des ersten helio- tropischen Effektes an etiolierten und normalen Keimlingen beobachtet. Dies jedoch nur selten. In den meisten Fällen krümmten sich die etiolierten Keim- pflänzchen früher als die normalen. Der weitere Verlauf der heliotropischen Krümmungen und die schließliche Endstellung sind bei etiolierten und normalen Keimlingen gleich. Nur selten weisen die etiolierten Keimlinge eine um 10 bis 15° stärkere Neigung zum Lichte auf als die normalen. 1324 F. Kölbl, 7 Drei Stunden nach der Exposition standen fast an allen im Lichte ge- zogenen Keimlingen die Oberteile des Hypokotyls vollkommen horizontal, also direkt in der Richtung des einfallenden Lichtes, während an den etiolierten Keimlingen die Hypokotyle mit der Vertikalen zu derselben Zeit erst einen Winkel von '15 bis 20° einschlossen und ihre Endstellung erst, wie auch aus Tabelle I zu ersehen ist, nach 2 bis 3 Tagen erreichten. Resultat: Wie aus den eben angeführten Versuchen zu ersehen ist, sind auch die junsen Keimpilanzemcer Holzgewächse im *etiolierten Zustand heffofropeen empfindlicher als die im Lichte gezogenen, grünen Keimlinge. Bei den Keimlingen von mittlerer heliotropischer Empfindlichkeit ist die Differenz im Eintreten der ersten helio- tropischen Effekte in diffusem Lichte nicht so bedeutend wie bei den heliotropisch weniger empfindlichen Keimstengeln. Auch der weitere Verlauf der heliotropischen Krümmung ist bedeutend langsamer als an den etiolierten. Anders jedoch ver- hält es sich mit den Keimlingen von großer heliotropischer Empfindlichkeit. Während nämlich an den etiolierten Keim- lingen der erste heliotropische Effekt zwar etwas früher als an den normalen eintritt, ist der weitere Verlauf der heliotropischen Krümmung an den etiolierten Keimlingen ein verzögerter,. Die normalen Keimlinge erreichen bedeutend früher ihre Endstellung als die etiolierten, wie ich mich auf Grund meiner zahlreichen Untersuchungen mit Robinia überzeugte Ligustrum und Juglans niger halten im weiteren Verlauf der heliotropischen Krümmung die Mitte zwischen den heliotropisch sehr empfind- lichen und den heliotropisch weniger empfindlichen Keim- stengeln. | Ferner beweisen meine mit älteren Keimstengeln von Acer und Hibiscus (vgl. Bemerkung 3 und 5) angestellten Versuche, daß mit dem Alter die heliotropische Empfindlichkeit der im Lichte gezogenen Keimstengel bedeutend ab- nimmt. | 2. Versuche über die untere Grenze der .heliotropischen Empfindlichkeit im Lichte gezogener Keimlinge. Diese Versuche wurden in derselben Weise und unter gleichen Bedingungen wie meine derartigen Versuche mit etio- h) > (6000-0 « 2000-0) - E100-0 « 9100-0 GH | W021 Ei 61—$.P1 2 * 210Ödna mnASNÄVT (2000-0 « 8000:0) „| 7900:0 < 81100 z |wopung pa —, 9.1) 88—E9 61—4:H1 36-7 |" vaogaun vnafodıpu] ° | (8200-0 pun 1700-0) a cCZ0.0=Pysusyup pump pg| 2 — 2 8 15 | 889 a 38.7 |° '"snoviads SnasıqtHl S ) 2000-0 < 0100-0) 3 S [1 8200:0 < #900-0 & eh 2 | 06=89 = El 1-9 |" 2 madım sungdnf 5 = | (e000-0 < 2000:0) 5 E100-0 < 9100-0 Gr 3-1] » | 0608 | 8-81— eır| 0.2—2 |" smrsaaıs snug &D (2100-0 < 9100-0) iR 1700-0 pun F900-0 mo.z | weßeL g—Z ma | 06—08 | 8-81— ET | mo a—g.1]|'**" "19849989 03917 S z ; 2 Sum EESzE Do when E USPENSUOJU] USp Uaydsımz -Jopugq yowu Sr E 5 m [oSuegs 19q 44919.119 a 73or poyyonpuydwq usyosrdony | jour ı0q a Cm 2 B apınan Moyyonpuydwg 3 -o1joU Jop 9Zu94N) a1ojun aIq Zunu iss an uoyostrdosyorfay 1op - -uniy 5 = | yoysy snıs[39 yoH : : e :oyeyınsoy : -yonoJ pein ur ZU a.19Jun ald RE Junwwnayy ayosıdomomey | aarepoy | anmıoduro] »OUDEMUYOS« YOON A APGEL 'ue J9Wwwe]y UI USSUNUNo‘yM USNIEIOND uSpuayaaıdsjus usp uUoA Noyyoıpuydwnq uayosıdonorey 19P 9ZusıNy a1sjun ap y9ToJs1oA WNZ USYEINSOy UP Iaq alyny pun usgaglopeIm offoqe L Joule WO] UI uSdunJ[sIsuesyons -19 A U9USPAIYISA9A 9IP YII JIIM oJfe,J WOSSIP ur yonYy 'Iynjosysınp PWWENJSYNUNAG Jop ur uodunwımeyy uaylolf 1326 F. Kölbl, Bemerkungen: 1 Vgl. oben p. 1313. 2 Juglans regia wies bei einer Entfernung von 2m nach viertägiger Exposition nur mehr sehr schwachen Heliotropismus auf. Die untere Grenze liegt sonach bei einer Intensität —= 0°0064 Normalkerzen (die untere Grenze für etiolierte Keimlinge zwischen 00010 und 0:0007 Normalkerzen). 3 Auch bei Entfernungen von 2 bis 3 m war hie und da noch nach 3 bis 4 Tagen sehr schwacher Heliotropismus zu erkennen. Doch blieb dieser erste heliotropische Effekt bei den Entfernungen von 2 bis 3 m nicht erhalten, sondern die Keimlinge hatten sich bereits am darauffolgenden Tage wieder geotropisch aufgerichtet und wuchsen in dieser Richtung weiter, ohne später auch nur eine Spur von Heliotropismus merken zu lassen. Diese Erscheinung wurde auch an vollkommen etiolierten Keimlingen (z. B. an Cytisus biflorus, Ligustrum vulgare u.a.) an der unteren Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit beobachtet. Vgl. Pinus densiflora p. 1314 f. Resultat: Aus den eben angeführten Versuchen, in denen auch die untere Grenze der heliotropischen Empfindlichkeit für normal gezogene, grüne Keimlinge erreicht wurde, ist zu er- sehen, daß auch für im Lichte gezogene Keimlinge die heliotropische Empfindlichkeit nochs eımezsaprn deutende ist. Ein Vergleich zwischen der heliotropischen Empfindlichkeit etiolierter und vollkommen normal gezogener Keimstengel lehrt, daß die etiolierten Keimlinge einen bedeutend höheren-Grad von heliotroepischere Enp- findlichkeit aufweisen als die suner 3. Vergleichende Versuche mit etiolierten und im Lichte gezogenen Keimlingen unter Ausschluß des Geotropismus. Auch die Versuche dieses Abschnittes wurden mit Be- nützung meiner Normalflamme von der bekannten Intensität in der bisher in Verwendung genommenen Dunkelkammer aus- geführt. Der Klinostat wurde 1 »» von der Lichtquelle entfernt aufgestellt, so daß gleichzeitig mit einem Versuchsmaterial auch von verschieden heliotropischer Empfindlichkeit experimentiert werden konnte. Meine Lichtquelle lag mit den horizontalen Achsen der vertikal rotierenden Scheiben in einer Ebene. An einer der vertikalen Scheiben rotierten die etiolierten, an der anderen die normalen Keimlinge. Die sonstigen Bedingungen für den Heliotropismus waren auch hier wieder dieselben. Die Kontrolle erfolgte von 15 zu 15 Minuten. Heliotropismus von Hölzgewächsen. 1327 Tabelle V.- Verspätung im | Eintritt des ersten Eintreten des ersten heliotropischen Effektes | ee heliotropischen an etiolierten Effektes.an den Keimlingen air Wann normalen Keimlingen nach Stunden Keimlingen von nach Stunden BERG ERCEISQ „nu... I 24 1 ' fast 1 Tag Pinus silvestris...... 3,1 24 say Pinus densiflora ..... 11/,—3 51/,—8 21/,—61/, Stunden Larix.europaea .'.J.:::. 11, —3 24—48 fast 1—2 Tagen Robinia Pseudoacacia. 3u—1 11, —2 1/,—11/, Stunden Ligustrum vulgare ... 1/o—11/, 3—4 1!o—3lj > Resultat: Auch bei Anwendung von Gaslicht und bei Ausschluß von Geotropismus zeigen die im Lichte gezogenen normalen Keimlinge eine Verspätung im Eintreten des ersten heliotropischen Effektes im Vergleich zu den etiolierten Keim- lingen. . Diese. Zeitdifferenz ist aber für heliotropisch empfind- lichere Pflanzen (Robinia, Ligustrum) geringer als bei weniger empfindlichen. IV. Kapitel. Heliotropismus an \ abgeschnittenen Zweigen und zwei- bis mehrjährigen Bäumehen. Die wichtigsten Beobachtungen über den Heliotropismus an Zweigen und Bäumen wurden von mir bereits in der Ein- leitung hervorgehoben. Wie schon betont, sind es vor allem die Versuche mit Trieben von Salix alba. In dem zweiten Teile der physiologischen Monographie betont Wiesner,” daß die Laub- sprösse der Holzgewächse in der Regel negativ geotropisch und gleichzeitig positiv heliotropisch sind und auf das Ver- hältnis -zwischen positivem Heliotropismus und negativem 1 Nur in einigen Ausnahmsfällen konnte an normal gezogenen Keimlingen 6 bis 8 Stunden nach Beginn des Versuches Heliotropismus nachgewiesen werden. Da der Versuch zumeist längere Zeit in Anspruch nahm, so sind auch hier bei der Angabe einer größeren Stundenzahl die Nachtstunden REST nREL 2 Die heliotropischen Erscheinungen, II. Teil, p. 30. 1323 F. Kölbl, Geotropismus bezugnehmend, hebt genannter Forscher hervor, daß sich im allgemeinen sagen läßt, daß die Laubsprosse und die blütentragenden Achsen viel stärker geotropisch als helio- tropisch sind und verweist auf seine Untersuchungen mit Trieben von Salix alba, die im normalen Zustand fast gar nicht, im etiolierten nur schwach heliotropisch sind. Meine in diesem Kapitel zu beschreibenden Versuche wurden mit Terminaltrieben an Sprossen von verschiedenen Holzgewächsen angestellt. Stärkere Sprosse mit größeren Terminalknospen wurden für diesen Zweck im Freien ge- sammelt und mit den unteren Enden in mit Wasser gefüllten Gläsern im Warmhaus des Institutes aufgestellt und bei schwachem diffusen Tageslicht zur Entwicklung gebracht. Andere Sprosse wieder wurden durch undurchsichtige Re- zipienten verdunkelt und so zur Entwicklung gebracht, um für meine Zwecke auch vollkommen etiolierte Triebe zur Ver- fügung zu haben. Hatten nun die auf diese Art zur Entwicklung gebrachten Triebe die für die Versuche geeignete Länge er- reicht, wurden sie im Warmhaus in die oben beschriebenen Dunkelkasten eingeführt und so vollkommen einseitiger Be- leuchtung in schwachem diffusen Tageslichte, wie es oben ! beschrieben wurde, ausgesetzt. Wie aber aus den von Wiesner? mit Ahorn (Acer platanoides) angestellten Versuchen zu er- sehen ist, geht der normale Habitus dieses Holzgewächses nicht erst im Finstern, sondern schon beim Unterschreiten des Minimums des Lichtgenusses verloren und »die Pflanze beginnt bereits beim Uhnterschreiten des Minimums des Lichtgenusses den etiolierten Charakter zu zeigen«e. Da nun aber meine Zweige in den Wintermonaten Jänner und Februar gesammelt und im Warmhaus zur Entwicklung gebracht wurden, die Lichtintensität an der Stelle des Warmhauses, wo die frischen Triebe für den Versuch zur Entwicklung gebracht wurden, un- gefähr !/,, des gesamten Tageslichtes ausmachte,® so habe ich alle meine im Warmhaus zur Entwicklung gebrachten 1 Siehe oben p. 1300. ? Der Lichtgenuß der Pflanzen, Leipzig (1907), p. 257 ff. ® Vgl. oben p. 1300 (Anmerkung 2) und p. 1320 (Anmerkung 1). Heliotropismus von Holzgewächsen. 1329 Triebe als halbetioliert zu betrachten. Meine Versuche mit im Freien, an vorjährigen Trieben im Frühjahre zur Entwicklung gebrachten Sprossen, werden im folgenden besonders hervor- gehoben. Im Experiment ist es oft möglich, Pflanzen bei einer viel geringeren Lichtintensität als dem Minimum des Lichtgenusses entspricht, zu ziehen, ja, von einzelnen Ausnahmen abgesehen, sie sogar noch bei völligem Ausschluß des Lichtes bis zu einem bestimmten Grade zur Entwicklung zu bringen.! Nach einiger Zeit aber stellen die auf diese Weise zur Entwicklung gekommenen Triebe ihr Wachstum ein und sterben rasch ab. Letzteres war auch der Grund, warum ich meine Untersuchungen mit abgeschnittenen Zweigen oft frühzeitig unterbrechen mußte. Die Frontseite der für den Versuch verwendeten Triebe, die in Gläsern mittels durchlöcherter Korkstöpsel befestigt waren, war stets markiert. Temperatur im Warmhaus während der Untersuchungen 16 bis 22° C. Relative Feuchtigkeit 80 bis 90. Bemerkungen zu. Tabelle VI: 1 Winkel, den der heliotropisch vorgeneigte Oberteil mit der Vertikalen bildet. 2 2 bis 3 Tage nach der Exposition wiesen auch die Seitentriebe, die sich mit den Terminaltrieben entwickelten und im Dunkeln nahezu vertikal aufwärts wuchsen, schwachen Heliotropismus auf. 3 In diesem Falle wurden die Sprosse noch im Knospenstadium auf- gestellt. Sie standen vollkommen aufrecht. Gleichzeitig mit der Entwicklung des jungen Triebes aus der Knospe zeigte sich auch Heliotropismus. Bei einer Länge der jungen Triebe von 6 cm bildete der vollkommen gerade gestreckte Oberteil des Triebes mit der Vertikalen einen Winkel von 30 bis 40°. 4 Auch hier war an den Seitentrieben, die sich mit den Terminaltrieben entwickelten, schwacher Heliotropismus zu bemerken. 5 Die jungen Triebe im halbetiolierten und vollkommen etiolierten Zustand waren mit dichtem Filz überzogen. Die letzteren welkten alle noch vor Eintritt des heliotropischen Effektes. Wurden die Sprosse noch im Knospenzustand nur kurze Zeit verdunkelt, so wurde dadurch das Wachstum des jungen Triebes befördert und die Triebe krümmten sich etwas früher und deutlicher in die Richtung des einfallenden Lichtes hin. 1 Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen, Leipzig (1907), p. 252. F. Kölbl, 13350 BR: Pabelle VL: | Se > < 1. Versuche mit abgeschnittenen Zweigen von Bäumen und Sträuchern. Bause dr Iriabe m. kun I Heliotropischer Krümmungseffekt in Zentimetern ersten helio- | Terminaltriebe von | | tropischen ı — Anmerkung etioliert IK: normal = > nach Tagen | in Sankelgtagenz | Pe eı Zuwachs nach Ligustrum vulgare? ... a RE in—1 14 25— 830 k Tagen 5 bis 6 cm; » » ».. | 1'5-—4 ı 228 14 :10—-15 schwacher Heliotr. | auch an Seitentrieben Prunus Padus ® \ Mi 24 # 8 = 30.40 { Deutlicher Heliotr. (Strauchform).. auch an Seitentrieben Sambucus migVra ...... 4—6 |. | 2— 3 | Viburnum Lantana ... — 2—3 , "2—8 4—5 deutliche Krümmung va : | | c : Syringa vulgaris® .... 2—8 2—8 14 35—40 ER: m Re Ribes Grossularia..... ai = 6 80-90: { \ sn Fraxinus excelsior .... 2 an | Populus migva........ 2—3 | 1—2 Ik 15—20 » SE 1—2 1—2 Aesculus 2—3 1—2 Deutlicher Heliotr. Hippocastanum 3. N 2—3 2—8 ER an Seitentrieben Sax Elba... .on: m. 3—4 2—4 | mehreren Tagen |schwache Krümmung TER o BR 08 » » sehr schwache Krüm, Salix Caprea MEN: (Strauchform). Ä FE . Sm Heliotropismus von Holzgewächsen. 1331 Resultat: Wie aus den angeführten Versuchen mit ab- geschnittenen Zweigen von Bäumen und Str äuchern zu ersehen ist, sind die Laubsprosse, solange sie noch wachstumsfähig sind, auch heliotropisch. Im etiolierten oder halbetiolierten Zu- stande reagieren die noch wachstumsfähigen Laubsprosse bei einseitiger Beleuchtung schwach, nur ausnahmsweise deutlich heliotropisch (z. B. Ribes,-Salix -Caprea,-Strauchferm). Im nor- malen Zustande sind die Laubsprosse nur mehr sehr schwach, aber doch noch merklich heliotropisch (z. B. Ligustrum vulgare, Aescnlus Hippocastanum und Salix alba). | | 2. Versuche mit zwei- bis mehrjährigen Bäumchen. Das Material für diese. Versuche bezog ich durch die Güte des Herrn Dr. Zederbauer aus der forstlichen Versuchsanstalt in Maria Brunn bei Wien. -2 bis 4 junge Bäumchen, die in besonderer Weise für meine Versuche geeignet erschienen, wurden immer in je einen kleineren Gartentopf verpflanzt und für den Versuch verwendet. Ausgegraben wurden die jungen Bäumchen, als ihre jungen diesjährigen Triebe. bereits eine Länge von !/, bis 1 cm hatten. - Auch diese Versuche wurden wie die mit den Keimlingen in diffusem Lichte im Experimentierraum ausgeführt. Auch hier werden immer die äußeren Grenzwerte aus den Ergebnissen mehrerer Versuchsreihen angegeben. Temperatur während der Versuche 13°8 bis 24° C. Relative Feuchtigkeit 40 bis 69. Bemerkungen zu Tabelle VII: 1 Unter halbetioliert* sollen hier jene Triebe aufgefaßt werden, die or der Versuchsanstellung durch 3 bis 4 Tage vollkommen dunkel gestellt wurden. | ee TE s : 2 Auch hier immer die Nachtstunden miteingerechnet. 3 Nur in einigen Ausnahmsfällen zeigten die halbetiolierten Triebe schon nach 3: bis 5 Stunden schwachen Heliotropismus. 4 Die zarten Pflänzchen litten infolge des Transportes sehr. Die meisten Pflänzchen welkten noch vor Eintritt des heliotropischen Effektes. Diesem Um- stand ist es wahrscheinlich auch zuzuschreiben, weshalb die Triebe erst 5 bis 6 Tage nach der Exposition sehr schwachen Heliotropismus erkennen ließen. Versuche über die heliotropische Empfindlichkeit mit diesem Versuchsmaterial konnten wegen Unzulänglichkeit desselben nicht unternommen werden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 89 FKölbl, 1332 Picea excelsa . » » Pinus Laricio « Acer platanoides.. Ouercus roburv... Populus pyramidalis Länge der dies- . jährigen Triebe in Zentimetern etioliert) * Tabelle VII. Eintritt des ersten heliotropischen Effektes nach 24 Stunden ? 3-4 > 1—2 Tagen 24 Stunden 3 1—2. Tagen 5—6 » 4—5 Stunden 1/,—2 Tagen 1—2 Stunden mehreren Tagen v mehreren schwacherH. Helio- tropischer Anmerkung Effekt Se ln Schwacher Heliotropismus auch an Seitentrieben schwacherH. tropismus an normalen Schwacher Heliotropis- mus an etiolierten a merklicher Helio- deutlicher H. { 15_20° Schwacher Heliotropis- mus auch an normalen Deutlicher Heliotropis- mus auch an etiolierten Seitensprossen Heliotropismus von Holzgewächsen. 1333 Resultat: Wie aus meinen eben angeführten Versuchen mit abgeschnittenen Zweigen und jungen Bäumchen zu er- sehen ist, sinddieHolzgewächsenichtnurimKeimungs- stadium sondern auch in späteren Entwicklungs- stadien heliotropisch empfindlich, solange sienoch Längenwachstum aufweisen. Aber nicht bloß die wachs- tumsfähigen Hauptsprosse der Holzgewächse lassen bei ein- seitiger Beleuchtung Heliotropismus erkennen, sondern auch die Seitensprosse, wenn auch oft nur in sehr geringem Maße, was nach Wiesner!indenmeisten Fällen auf geringere Wachstums- fähigkeit der - Seitensprosse im Vergleich zu der der Haupt- sprosse zurückzuführen ist. Es scheint sonach, wie Wiesner” betont, keine Laub- und keine Nadelbaumart zu existieren, deren no cm ımiasie Länge’ wachsender Stengel‘ frei’ von Heliotropismus wäre. Ein Vergleich der Tabellen I, II, VI und VII und die Versuche mit den etwas älteren, im Licht ge- zogenen Keimlingen von Acer Pseudoplatanns? und Hibiscus Syriacus? lehren, »daß mit dem Alter auch die helio- tropische Empfindlichkeit bedeutend abnimmt«. Wir finden zwar die jungen noch im Längenwachstum begriffenen Sprosse an vorjährigen Zweigen heliotropisch empfindlich, doch bei weitem nicht mehr in dem Grade, wie es Keimstengel sind. Bedeutend heliotropisch empfindlicher jedoch als die nor- malen, wachstumsfähigen Sprosse sind die Sprosse im etio- lierten oder halbetiolierten Zustand. Bei Erwägung aller bisher gefundenen Resultate ist es daher nicht ausgeschlossen, bei aufmerksamer Beobachtung Heliotropismus an Holzgewächsen auch in der Natur, die ent- sprechend für Heliotropismus günstigen Lichtverhältnisse vor- ausgesetzt, anzutreffen. Ich konnte in dieser Beziehung nur Wiesner's Beobachtungen * bestätigen, denen zufolge »im großen ganzen der Heliotropismus bei Sträuchern zu relativ größerer Geltung kommt als bei den Bäumen, für die Photo- 1 Die heliotropischen Erscheinungen, 11l. Teil, p. 31. 2: Der Lichtwuchs der Holzgewächse (1897), p. 12. 3 Siehe oben, p. 1323 (Bemerkung 3 und 5). 4 TLichtwuchs der Holzgewächse, Wien (1897). 59* 1334 F: Kölbl,, trophie zur Erreichung der günstigsten Beleuchtung von größter Wichtigkeit ist. Unter den Holzgewächsen, die sowohl: in Strauchform als in Baumform vorkommen, sind in der Regel solche zu finden, welche nur wenig heliotropisch sind. Holz- gewächse hingegen, die nur in Strauchform auftreten (z. B. Lycium, Philadelphus, Ribes, Weigelia etc.), sind in relativ höherem Grade heliotropisch.« | Von meinen eigenen Beobachtungen will ich nur :noch folgendes kurz hervorheben: Ich fand nämlich die Holzgewächse, dienurin Strauchform auftreten und auch die Fähigkeit besitzen, als Unterholz in Wäldern, Auen etc. bedeutenden Schatten zu ertragen (wie zZ. B. Rosa canina, Viburnum Lantana, Symphoricarpus racemosus, Evonymaus, Ligustrum vulgare, Cornus sangwinea, Berberis, Ribes etc.),' in relativ hohem Grade heliotropisch. Die Holzgewächse, die so- wohl in Strauch- als in Baumform vorkommen können (z. B. Syringa, Sambucus, Robinia Psendoacacia, Rhus typhina, Salix Caprea, Ulmus campestris, Almus glutinosa, Acer cam- pestre etc.), zeigen ein intermediäres Verhalten. Dieeinen, wie z. B. Sambucus, Robinia, Salix caprea, erweisen sich in ıöherem Grade heliotropisch, andere wieder, wie Syringa, Acer, Almus sind nur in geringerem Grade heliotropisch empfindlich. Nach der Ansicht Wiesner's? »ist gerade die. geringe Eignung Zu heliotropischen Krümmungen eines der Haupt- momente, welches bedingt, daß ein Holzgewächs den Baum- typus anzunehmen befähigt ist.« | Und tatsächlich ist Heliotropismus an Bäumen nur unter für Heliotropismus besonders günstigen Beleuchtungs- verhältnissen und auch dann häufig nur in schwachem Grade anzutreffen. Relativ häufig fand ich noch Heliotropismus an Bäumen von bedeutendem Minimum des Licht- genusses,° oder mit anderen Worten an Bäumen, die auch 2 Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes (1889), II. Bd. 2 Lichtwuchs der Holzgewächse, Wien (1897), p. 7. 3 Vgl. Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen, Leipzig (1907), p. 158 und Hempel und Wilhelm, Die Bäume und’ Sträucher des Waldes (1889), I. Bd. Heliotropismus von Holzgewächsen. 5 1335 Schatten zu ertragen befähigt sind,! wie z.B. an Aesculus, Fagus silvatica, Carpinus Betulus, Acer campestre, Juglans regia etc., während ich an Bäumen von geringem Lichtminimum, also an verschiedenen Lichtholzarten wie zZ. B. Ouercus, Populus nigra, Salix, Alnus etc. nur äußerst selten und auch-dann nur sehr schwachen Heliotropismus antraf. Auch an Pinus silvestris und P. Laricio konnte ich an Haupt- und Seitensprossen Heliotropismus beobachten. Die 10- bis 15jährigen Bäumchen standen am Waldesrand und das Verhältnis des Vorderlichtes zum Hinterlicht an dieser Stelle war 8:1, wie aus meinen zahlreichen, an dieser Stelle vor- genommenen Lichtmessungen hervorging, ein Beleuchtungs- verhältnis, welches nach Wiesner ? dem Zustandekommen des Heliotropismus bei der Föhre günstig ist. Zusammenfassung. 1. Sämtliche untersuchten Holzgewächse sind wenigstens im Keimlingsstadium sehr deutlich heliotropisch. In diesem Stadium konnte diesbezüglich kein Unterschied gegenüber krautigen Pflanzen nachgewiesen werden, doch sind jene viel- fach durch eine relativ lange Reaktionszeit ausgezeichnet. 2. Die Keimpflanzen der Holzgewächse sind im etio- lierten Zustande heliotropisch empfindlicher (d. h. sie reagieren bereits auf geringere Lichtintensitäten und relativ schneller) als im Lichte gezogene Keimlinge. 3. Die Laubsprosse der Holzgewächse sind gleichfalls, solange sie wachsen, heliotropisch; doch ist auch bei etio- lierten Sprossen die heliotropische Krümmung selten eine deutliche (Ribes, Salix caprea [Strauchform]). Im Lichte ge- zogene Sprosse reagieren nur sehr schwach, aber "immerhin merklich heliotropisch (Ligustrum vulgare, Aescnlus Hippo- castanum, Salix alba). i 1 Vgl. Wiesner, Der Lichtgenuß der Pflanzen, Leipzig (1907), p. 153 und Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes (1889), I, Bd. 2 Lichtgenuß. (Siehe oben p. 1319, Anmerkung 2.) 1336 F. Kölbl, Heliotropismus von Holzgewächsen. 4. Nach Beobachtungen im Freien sind in Übereinstim- ‚mung mit Wiesner die Holzgewächse, welche in Strauch- form auftreten und auch die Fähigkeit besitzen, als Unterholz bedeutenden Schatten zu ertragen, in relativ hohem Grade heliotropisch. Holzgewächse, welche in Strauch- oder Baum- form auftreten können, zeigen ein intermediäres Verhalten. Heliotropismus solcher Holzgewächse, welche vorwiegend oder ausschließlich Baumform besitzen, ist nur unter ganz besonders günstigen Beleuchtungsverhältnissen und auch dann zumeist nur in schwachem Grad anzutreffen. o. Im allgemeinen entspricht einem geringeren Lichtgenuß- minimum ein höherer Grad heliotropischer Empfindlichkeit. 1337 Zur Physiologie der Diatomeen. (III. Mitteilung.) Über die Notwendigkeit des Natriums für braune Meeresdiatomeen von Privatdozent Dr. Oswald Richter. Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der k. k. deutschen Universität in Prag. Nr. 124 der zweiten Folge. (Mit 2 Tabellen und 2 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 14. Oktober 1909.) Auf der 78. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte in Stuttgart hatte ich (I, 1906, 280) bereits Gelegenheit, über die Tatsache berichten zu können, daß die farblose Meeresdiatomee Nitzschia pntrida Benecke (N.p.B.) das Na als notwendiges Nährelement braucht (III/IV, 1908/19089, 167/[666], 10). In den Jahren 1905 und 1906 war es mir auch geglückt (II, 1905 [81], 55), braune Meeresdiatomeen des Nitzschia- und Navicula-Typus speziesrein, d. h. noch mit Bakterien ver- unreinigt, auf gewässertem, mit Nährsalzen versehenem soge- nannten Mineralsalzagar (M. S. A.) zu ziehen und festzustellen, daß sie bei Versuchen über die direkte Anpassung an ver- schiedene Kochsalzprozente im Substrat bis auf 1°/, ClNa gut gediehen und daß das Optimum für ihr Gedeihen um etwa 2°), ClNa liegen müsse. In Anbetracht der Resultate über die Notwendigkeit des Na für die N. p. B. schien es nun sehr verlockend, einmal nachzusehen, ob sich etwas Analoges für die braunen Meeres- diatomeen würde feststellen lassen können, denn Impfmaterial hatte ich in Hülle und Fülle. 1338 O. Richter, Es handelte sich hier um Studien mit autotrophen Orga- nismen und um die Frage, ob ein Element aus der Gruppe der Metalle für unsere Diatomeen von größerer Bedeutung sei. Aus diesen Überlegungen heraus ist sofort zu erkennen, daß der betrübende Umstand, daß ich die braunen Kieselalgen wegen Mangel an Zeit noch immer nicht in absoluter, d.h. bakterienfreier Reinzucht besitze, der Beantwortung der auf- geworfenen Frage nicht im Wege stand. Ich kann somit gleich zur Beschreibung der Versuchsanstellung übergehen, die sich im wesentlichen an die in IiL-p. 171, und IV, p. [669], 13 beschriebene anschloß. Zu einem Stammagar von folgender Zusam 1060 T. dest. H50, 18 g gewässertes Agar, 0:2. . K,HPO, Merck, 6:2, 5 EB ne 0-05 „..„.MgSQ4> -,? Spur...» Fes@, 1 wurden CINa, CIK, Cl,Mg, Cl,Ca, MgSO,, NaNO,, Na,SO, und in einigen Fällen auch KNO, in 1°/, oder 2°/, zugesetzt, nach- dem sich durch neue Versuche über die optimale Konzentration des ClNa (siehe p. 1340) herausgestellthatte,.daß die Navicula auf 1°/,, die Nitzschia auf 2°/, ClNa besonders gut’ wächst. Von der Herstellung isosmotischer Mengen der ver- wendeten sowie von der Überprüfung anderer Na-Salze konnte ich nach. meinen Erfahrungen mit der N. p.B. (IV, [669], 13 und [671], 15) füglich absehen. Über. den Versuchsverlauf gibt Tabelle Ia, :über den Ver- suchseffekt Taf. I Aufschluß. Ich kann also sofort zur Zusammenfassung der Re- ultate dieser Serie von Versuchen schreiten. | Es hat sich gezeigt: 1. Daß in Übereinstimmung mit den Erfahrungen an der Nitzschia putrida Benecke eine Entwicklung der braunen Meeresdiatomeen nur stattfindet auf’ jenen Nährböden, zu 1 Besonders gereinigtes Salz, wie es "Molisch bei seinen Untersuchungen über die Ernährung der Pilze verwendete (1892, 106). Physiologie der Diatomeen. 1339 denen Na zugesetzt worden war, und zwar erwies sich die Verbindung NaCl am vorteilhaftesten, dann NaNO,.! In ein- zelnen Fällen schien auch eine ganz minimale Entwicklung auf Na,SO, stattgefunden zu haben. Doch wirkte es in Überein- stimmung mit dem Verhalten der N. p. B. gegenüber ent- schieden hemmend. | 2. Daß, da in den verwendeten Salzen ClNa, CIK, Cl,Mg, Cl,Ca überall das Cl vorhanden ist, die Entwicklung unter diesen Chloriden aber nur auf NaCl eintrat, nur das Na als ausschlaggebend für die Ernährung angesehen werden kann. Es hat sich somit neuerlich gezeigt, daß Meeresdia- tomeen des Na als notwendigen Nährelementes be- dürfen. Zu derselben Zeit, wo die besprochenen Diatomeen- versuche in bestem Gange waren, glückte es mir auch, eine grüne Meeresprotococcale aus dem Triester Meerwasser zu isolieren.” Ich ließ daher, wie leicht verständlich, die Gelegenheit nicht vorübergehen, um auch die Frage der Not- wendigkeit des Na für diese Alge zu überprüfen. Die Versuchsanstellung war dieselbe wie bei den Dia- tomeenversuchen, der Versuchsverlauf ist daher. unter dem dieser gleichfalls in der Tabelle I, aber sub 5b), zum Vergleiche wiedergegeben worden. Der Versuchseffekt (Taf. I) war aber ein ganz anderer als bei den Diatomeenversuchen. Esi'zeigte sich: daß unsere Grünalge in allen Eprouvetten mit den ge- nannten Zusätzen gedeiht, in den ClNa-, Cl,Mg- und MgSO;- Eprouvetten am besten, in anderen, -z. B. in CaCl,, relativ schlecht, was aber das Auffallendste war, sie gedieh auch auf dem Mineralsalzagar ohne Zutat. Sie wuchs also ohne Ge- 1 Daß in Versuch III der Tabelle Ia die Entwicklung in NaNO, aus- nahmsweise unterblieb, führe ich auf die späte Jahreszeit und die daher herrschende schwache Beleuchtung zurück. NaNO; ist schon ein mangelhafter Nährboden und nun noch ein zweiter hemmender Faktor dazu! Da ist es wohl kein Wunder, daß sich die geimpfte Nitzschia hier nicht entwickeln konnte. 2 In dem Material befanden sich speziell bei Untersuchung in liquidem Wasser außer kugelförmigen Zellen auch Tetraden und Schwärmerstadien, deren entwicklungsgeschichtlicher Zusammenhang nicht sicher feststeht. 1340 O. Richter, wöhnung an niedere Kochsalzgaben sofort als Süßwasseralge, allerdings schlecht. Die Grünalge war aiso nicht an das Vorhandensein des ClNa gebunden, sie gedieh recht gut, ja vortrefflich, wenn die Nährböden nur durch Salzzugaben verschiedener Art den Kon- zentrationsverhältnissen, wie sie an ihrem natürlichen Stand- orte vorkommen, möglichst angeglichen werden. Mit anderen Worten: | Für die von mir gezogene Grünalge des Meer- wassers ist das ClNa osmotischer, während es für die Meeresdiatomeen Ernährungsfaktor gewesen war. Dieser wesentliche Unterschied zwischen beiden Algen prägte sich auch in ihrem Verhalten zu verschiedenen Kochsalzgehalten aus. Die Versuchsanstellung war bei allen derartigen Experi- menten — vornehmlich denen des Jahres 1909 — die, daß zu dem oben angeführten Stammagar! ClNa in den Prozentsätzen 1, 2, 3,4, 5 und 6°/,, beziehungsweise 0»5, 1, 1:5 etc. bis 3%, zugegeben wurde. Den Versuchsverlauf zeigt Tabelle Il, die Versuchseffekte sind als Fig. 3 und 6 in den Tafeln I und II wiedergegeben. Man sieht, daß die braunen Meeresdiatomeen über rund 4°/, ClNa nicht hinauf und nicht viel unter 0:5°/, ClNa — Miquel (1892, 95) und Techet (1904, 371) zogen sie bis auf 1°/,, Versuche mit Prozentsätzen zwischen O und 0:5%, CINa nielt ich nicht für notwendig — heruntergehen, während die Grünalge zunächst wohl auf 1 bis 3°/, zuerst aufkommt und eine üppige Entwicklung aufweist, noch ehe sie sich in höheren Prozentsätzen entwickelt, daß sich dieser Unterschied aber ausgleicht und sie schließlich bis auf 6°/, CINa üppig gedeiht. Ich bin überzeugt, daß ich mit 6°/, hier noch lange nicht die obere Grenze des Gedeihens erreicht habe, zumal wir aus Stange’s (1892, 256) Untersuchungen wissen, daß Chlamydomonas marina ‘und eine Diatomeengattung des 1 Nur bei Versuch VIII wagte ich es, Gelatine zu verwenden. Die Algen gediehen aber wegen der gesteigerten Konkurrenz mit den Bakterien sehr schlecht. Von Interesse dürfte noch die Mitteilung sein, daß ich in diesen Kulturen Plasmodien auch bei den braunen Meeresdiatomeen feststellte. Physiologie der Diatomeen. 1341 Mittelmeeres noch in einem Salinenwasser gediehen, das durch Abdunsten von 9°4 auf 23°, (= 17:'8°/, CINa) Salzgehalt konzentriert worden war und daß nach den Untersuchungen von A. Richter (1892,47) mit Süßwasseralgen Stichococcus erst auf 15 bis 18°/, ClNa starb und Tetraspora explanata noch auf 16°/, vegetierte (p. 36). Da mich aber derartige Ver- suche zu weit vom Thema abgeleitet hätten, begnügte ich mich mit dem für meine Diatomeen jedenfalls völlig abge- grenzten Versuchsraum von OÖ bis 6°/, ClNa. Die Grünalge gedieh, wie oben (p. 1339) schon erwähnt wurde, in gewissen Fällen ohne langsame Gewöhnung auch auf dem Stammagar, dem also weder UlNa noch CIK etc. in einer erheblicheren Konzentration zugesetzt worden war. Damit stellt sich aber dieses Versuchsobjekt der Peridinee Küster’s (1908, 351), dem Gymnodinium fucorum Küst,, würdig an die Seite, das sich auch auf ClNa-armen Nährböden ziehen ließ (p. 359), und reiht sich an jene Peridineen an, die Bütschli (zit. nach Oltmanns) sowohl im Salz- als auch im Süßwasser angetroffen hat, und an jene Diatomeen der arkti- schen Zonen, die Gran (zit. nach Oltmanns) im Schmelz- wasser des Eises sah, und übertrifft den Fucus vesicnlosus, der nach Oltmanns (1905, 180) 0:25°/, Salzgehalt, und die Nitzschia putrida Benecke, die nach meinen Erfahrungen (IV [671],15) noch 0:3°/, ClNa für ihr Gedeihen braucht. Und wenn wir nun den Versuch machen wollen, den prinzipiellen Unterschied im Verhalten der Meeresdiatomeen und der Meeresgrünalge zu erklären — insbesondere was ihre Beziehung zum Na anlangt —, so glaube ich, werden wir in Anbetracht der Tatsache, daß die N. p.B. bei der Kultur in Na-armen Nährböden zur Auflösung der Schale schreitet und so die von mir beschriebenen Plasmodien bildet (IV, 1909 [739], 83) wohl am wenigsten fehlgehen, wenn wir uns an die Membran der Algen halten und annehmen, daß das Na von den Meeresdiatomeen für die Ausbildung ihrer Kieselschalen benötigt wird, mit anderen Worten, daß die Membran der Meeresdiatomeen aus einer Na-Si-Verbindung besteht. 1342 O. Richter, Zusammenfassung. Nachdem der Verfasser festgestellt hatte, daß eine farb- lose Meeresdiatomee, die Nitzschia putrida Benecke (N.p.B.), des Na als notwendigen Nährelementes bedarf, erbrachte er in der vorliegenden Arbeit den Beweis, daß auch für in Spezies- reinkultur gehaltene braune Meeresdiatomeen des Nik- schia- und Navieula-Typus das Gleiche gilt: auch für sie ist das Na notwendiges Nährelement. | Zu diesem Nachweise benutzte er ein Mineralsalzagar, zu dem CINa, CIK, Cl,Mg, Cl,Ca, MgSO,, NaNO,, Na,SO, und KNO, in 1 oder 2°/, zugesetzt wurden. Eine gute Entwicklung war in Übereinstimmung mit den Befunden an der N.p.B. nur auf CINa und NaNO, zu be- merken. Auf Na,SO, kamen in wenigen Fällen die Diatomeen sehr spärlich auf. Der Parallelismus zum Verhalten der N. p. B. zeigte sich auch bei Versuchen mit verschiedenen Prozentsätzen von ClNa, von.denen sich die zwischen 1 und 2°/, als Optimum herausstellten; 0:5°/, kann vorläufig als die untere, 4%, als die obere Grenze für das Aufkommen der Diatomeen gelten. Eine gleichfallsinKulturbefindlicheMeeresprotococcale bot dem Verfasser Gelegenheit, auch mit ihr analoge Versuche über den ernährungsphysiologischen Wert der Na-Salze anzu- stellen — mit völlig verschiedenem Ergebnisse, d. h. die Alge kommt aufAgarnährböden mit allen erwähnten Salzen fort, auf CINa freilich vielfach besser als auf den anderen Verbindungen, auch entwickelt sie sich auf ClNa freiem Agar. Bezüglich der Anpassung an verschiedene ClNa-Prozent- sätze ist gleichfalls ein fundamentaler Unterschied zwischen ihr und den Kieselalgen zu verzeichnen, indem sie ohne vor- herige Gewöhnung bis auf 6°/, ClNa gedeiht. | Es scheinen somit die Meeresdiatomeen, was das Na- Bedürfnis anlangt, eine Ausnahmsstellung unter den Meeres- algen einzunehmen, die der Verfasser durch die von ihm auch früher schon vielfach gestützte Annahme erklärt, die Membran der Meeresdiatomeen sei eine Na-Si-Verbindune. Physiologie der Diatomeen. 1343 Benutzte Literatur. Bütschli O., zitiert nach Oltmanns (180), Protozoa. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs, Bd. 1. es H. H., zitiert nach Oltmanns (179). Küster E., Eine kultivierbare Peridinee. Arch. f. Protistenkunde, Bd. 11 (1908), p- 351. MiquelP., De la culture artificielle des BD, Le diatomist, tome I (1892), p- 95. Molisch H., Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, eine physiologische Studie. G. Fischer, Jena (1892), p. 106. Oltmanns Fr., Morphologie und Biologie der Algen. G. Fischer, Jena, Bd. II (1905), p. 180. Richter A., Über die Anpassung en Süßw Asgenlern an Kochsalzlösungen. Flora, 1892, p. 4. Richter Oswald, I, Über die Physiologie farbloser Diatomegni Verh. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Ärzte, 78. Vers. in Stuttgart (1906), II. Teil, 1. Hälfte, p- 280. | — — HJ, Zur Physiologie der Diatomeen (I. Mitt.). Sitzb. d. k, Akad. d.W. in Wien, math.-naturw. Kl., Bd. CXV (1906), I. Abt., p. [81] 55. — — IN, Über die Notwendigkeit des Natriums für eine farblose Meeres- diatomee. Wiesner-Festschrift, 1908, p. 167. — — DW, Zur Physiologie der Diatomeen (II. Mitt.). Die los der Nilzschia putrida Benecke. Denkschriften d. math.-naturw. Kl. d. k. Akad. d. W. in Wien, Bd. LXXXIV (1909), p. [666] 10. Stange, Beziehungen zwischen Substratkonzentration, Turgor und Wachstum bei einigen phanerogamen Pflanzen. Bot. Ztg., Jg. 50 (1892), p. 253. Techet R., Verhalten einiger mariner Algen bei Änderung des Salzgehaltes. Österr. bot. Ztschr., Bd. 54 (1904), p. 313. 1344 r O. Richter, Physiologie der Diatomeen. Figurenerklärung. Taf. I. Photographien von Versuchen mit braunen Meeresdiatomeen. Fig. 1 und 2. Demonstration der Notwendigkeit des Natriums für- eine kleine Pie. 3. braune Meeresnavicula. Die in der Tafel angeführten Salze wurden in 10/, zugesetzt. Eine Ent- wicklung der Diatomee war nur in NaCl, NaNO, und Na,SO, zu bemerken, von denen ihr das NaCl am besten zusagte. Na,SO, erscheint außerordentlich ungünstig für ihr Aufkommen. Der Versuch wurde nach etwa einmonatiger Dauer photographiert (vgl, Tabelle Ia und Text p. 1338): Versuch über die Wirkung verschiedener Kochsalzkonzentrationen auf eine kleine braune Meeresnitzschia. Man sieht, daß das Optimum für die Entwicklung dieser Alge bei rund 2%/, gelegen ist. Das Minimum liegt, wie Tabelie Ila zeigt, bei den braunen Meeresdiatomeen bei rund 0'509, das Maximum bei 40/, ClNa. Der Versuch wurde nach 41-tägiger Dauer photographiert (vgl. Tabelle IIa und Text p. 1340). Taf. II. Photographien von Versuchen mit einer Meeresprotococcale. Fig. 4 und 5. Paralleiversuche zu den in Fig. 1 und 2 dargestellten Experi- menten. Die Grünalge entwickelt sich mehr minder gut in allen Eprouvetten, also in allen zugesetzten Salzen, ja sogar auf dem Stammagar. Danach kann für sie das CINa nicht so sehr als Ernährungs- wie als osmo- tischer Faktor in Frage kommen. Der Versuch wurde nach etwa einmonatiger Dauer photographiert (vgl. Tabelle ID md Text P- 1539). Versuch über den Einfiuß verschiedener Kochsalzkonzentrationen. Nachdem in den ersten Tagen die auf 2 und 3°/, ClNa geimpften Algen denen auf allen anderen Konzentrationen vorausgeeilt waren, kamen ihnen die der höheren Prozentsätze nach, so daß sich nach etwa 40tägiger Versuchsdauer die Unterschiede in 2 bis 60/, völlig ausglichen. Auf 10/, CINa blieben die Algen zurück. Auf 00), ist im vorliegenden Versuche kein Aufkommen zu bemerken gewesen (vgl- Tabelle II5 und Text p. 1340). Re eeresdiafomeen. 1 "5 1 en Natriumnitrat Natriumsulfat ıt Ben A (Zucht vom Jabre 1905) Versuch m.einer brau- Versuche mit einer kleinen braunen Meeresnavicula = 35 83 8 > SS || = Ju e N ® rs : at} Matriumnitrat | Matriumsulfat ' BerTı F 12/3 j1julenfale]3] u jun @|| = ar) 31 S|i 5 5 i (Ann u | | Tabelle I, 0 1/o Kaliumnitrat j° Kaliumnitrat IlIo>! NII>I Lith. Anst.v. Th Banmwarth ‚Wien. Richter 0.: Physiologie der Diatomeen. Jabelle 1. a) Ueber die Notwendigkeit des Natriums für braune Meeresdiatomeen. Versuche mit einer kleinen braunen Meeresnavicula l. Versuch Tag der I, ion A 1% I 1% 0 vom 7./XI. 1908 Beobaht.| Stammlösung Natriumklorid Kaliumthlorid |Magnesiumhlorid|] Kalziumhlorid | Magnesiumsulfat Natriumnitrat Datriumsulfat Stammlösung: T | 1000 g dest. H, O ee | ee | == | > | \ E \ s|Tjujm|ılel: E | 0, 1° 0, 0 Sf 18 g gewässertes Agar 3 ıjumf ıle]a]ı Jujm}al2js]ı mm] ıj2]a]ı m m|ıl2js| male] Euz| J Dr -2ela eletel | jescle: | | 5 . 4°. I &) | | | | | | | B% Te [2 wXL.8| | | 028g KNO, | 006.8 Mg $ 0, ei Spur Fe 5 0, an! | schwach alkalisch ll. Versuch durchwegs (Zucht vom Jabre 1905) 26./V1. 09 | vom Stammlösung wie oben. zur Tabelle I. 1% Kaliumnitrat BE 2°) 298 —n = ji 0 i eng | um uomn ge = Sea N araremlösung 12/314 zmimjwjalo]3 al 1m mw] ı 213/41 |] 1213141 |mimivia 2lalalımmw] slolalalcıugmm sl Ear] Ar ERERESBTB EA | des i ae u 4 am LE L Ar & u Jabelle 7. 5b) &arallelversuche mif einer ÖWeeresprotococcale. Tag der 10% io, on, 1% 17 1°) 1% 1% Beobanht. Natriumchlorid Kaliummlorid |Magnesiumdlorid| Kalziummloridö | Magnesiumsulfat Natriumsulfat Kaliumnitrat Be N | ern | Zee Fe E 8 ee ee | Parallelvers. zu I. sıı/ımj JEIRTTUNEIEIBEN: na ajıjulfalelaleiunm S =; es al riet ae ie 5 Stammlösung BA 4 ! — 2 wie oben. heuzırose| | | | — 1099 e Be E | U. Versuh S| vom nn 1909 > a Paralleluers. zu Il. iS i : en vol 1:1 ROSE SV Cs = =: © 2:00:60 9.0 1.0. Se ns) © © | Tem Lö 2 Ben Due BR rar re wie oben. Ferm KSIK2 IININININIINMINININ] aut ISA Il BESESTEH NNINNINNNNNNNN I INMININNINUNMNLMNN N Er 6 a } ae Ga PETER Tabelle I. — 80 ern an? [e} Lith.Anst:v. Th. Bannwarih ‚Wien. en Tabelle II. Richter 0.: Phvsiologie der Diatomeen. Jabelle 2. Versuche über den Einfluss verschiedener Kochsalzkonzentrationen a) auf braune Meeresdiatomeen (durchwegs Strichkulturen) eh 30./IIT. 06 Versuch mit einer E 6./VT. 06 kleinen braunen Meeroesnavieula. (Zucht vom Jahre 1905) Ul. Uersumh vom 6,/IIT.1906 Stammlös. wie oben 2BIR EB | JEIEIEIE | 3 . .| | | Versuch mit einer kleinen Meeres- 30./TLL. 06 nitzschia (Zucht vom Jahre 1905) 6./VI. 06 23./X. 08 ul. Versuh Versuch mit einer vom 17./X. 1908 kleinen Meeres- Stammlös. nitzschia wie oben (Zucht vom Jahre 1907) 24./XI. 08 2./XT. 08 ph. 23./1. 09 23./11. 09 27/1V. 09 U, Versuh Versuch mit der vom 18/II1. 1909 Nitzschia (1905) Stammlös. wie Infolge der starken oben,nur statt . R 18 g-Agar Bakterien - schlechte 100 g Gelatine Diatomeenentwickl. IX. Uersum (Zucht vom Jahre 1907) | 23./X. 08 vom 17,/X. 1908 24./XI. 08 Parallelv. zu VII. 3./XT. 08 ph Stamml. wie oben 23./1. 09 1. die erste Kolonie, 2.—7. entsprechend der dichteren Punktierung und der zunehmenden Grösse, sowie der dunkleren Töne der verwendeten Zeichen, 8.—11. entsprechend dem tieferen Schraffentone zunehmende Diatomeenentwicklung, 12. Maximum dergelben, 13. Rückgang der Kultur, ‘ stets durch arabische Ziffern gekennzeichnet. \:Stich-) stets dürch lateinische Ziffern gekennzeichnet. pl, bei einem Datum: der Versuch wurde an diesen Tage photographiert. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss math:naturw.Rlasse, Bd. CXVII. Abt. 1.1909. N - £ FB 2 6, : "N Pe E ‘ ”» f 4 - D v N . N P “ ır ” 2 D 72 i ’ B i er Pr , ” 4 3 14 Ik NR & } 2. - n % 1 T z - vn Fund — m = _ -. - en 7: ETETT MEERE VRTERENN — ee Richter, O.: Physiologie der Diatomeen. ee er DO, NANO, MESO, Cl,Ca C,Mes cık Cl Na Lichtdruck v. Max Jafle, Wien. Sitzungsberichte d, kais. Akad, d. Wiss,, math,-naturw, Klasse, Bd, CXVII, Abt, I. 1909. Richter, ©. Physiologie der Diatomeen, Tat. DM. E28 Fig. 4 Na,50, NaNO, Cl,Ca Cl,Mg EIR Cl Na Stanımlös. . Aa 2 | = "oh f \ ; Lientdruck v. Max Jafle, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. u . « 1345 Zur Morphologie der Fruchtsehuppe von Larix deeidua Mill. von Stephanie Herzfeld. Aus dem botanischen Institut der k. k. Universität in Wien. (Mit 24 Textfiguren und 1 Tafel.) (Vorgelegt in der Sitzung am 8. Juli 1909.) Einleitung. Die Frage nach der Morphologie der Abietineen-Frucht- schuppe ist eine alte; viele der bedeutendsten Botaniker bemühten sich, sie zu lösen, und meist wurde als Ausgangs- punkt für ihre Beantwortung der durchwachsene Zapfen gewählt. Wenn nun abermals ein solcher Versuch gemacht wird, die Bedeutung der Fruchtschuppe klarzustellen, möge dies aus folgenden Gründen gestattet sein: es haben sich in jüngster Zeit neue Standpunkte der phylogenetischen Forschungergeben, auch wurden die Untersuchungsmethoden, vor allem die Mikro- tomtechnik, bedeutend verbessert und letztere in solchen Fällen herangezogen, die früher für derartige Behandlung ausge- schlossen schienen. Methode der Untersuchung. Zuerst wurde der normale Zapfen von Larix decidna Mill. mit seinen Fruchtschuppen aufs genaueste untersucht. Dann zog man durchwachsene Zapfen in den Kreis der Betrachtung. Die einzelnen Schuppen wurden, von unten nach oben fort- schreitend, abgetrennt, diejenigen unter ihnen, welche Bildungs- abweichungen zeigten, wurden mit Hilfe des Binokular- 1346 St. Herzfeld, mikroskops beobachtet und gezeichnet, dann eingebettet und geschnitten. Die Achselprodukte in der Übergangsregion sowie die weiter oben stehenden Knospen konnten nur unter dem Binokular abgelöst werden; dann wurden auch sie eingebettet und geschnitten. Die Fruchtschuppen sowie die Knospen setzten der Mikrotomtechnik große Schwierigkeiten entgegen, auch wollten die Schnitte nicht recht kleben. Hingegen gelang es nach einiger Übung, von den Knospen die mikroskopisch kleinen Blättchen abzutrennen und ihre Stellungsverhältnisse zu bestimmen. Da auf manche Fragen nur der Gefäßbündel- verlauf Antwort geben konnte, wurden normale, jugendliche Zapfen der Länge nach halbiert und von ihnen Serienschnitte gemacht. Die normale Fruchtschuppe. Wenn auch selbstverständlich vorausgesetzt werden Kann, daß der Bau von normalen Fruchtschuppen der Larir wohl- bekannt ist, dürfte es doch nötig sein, auf einige Details auf- merksam zu machen. .Hiezu mögen die Tafelfig. 1 und 2-dienen, welche eine reife Fruchtschuppe in der Seitenansicht und eine jüngere von innen gesehen zeigen. Vor allem erscheint der Stiel als wichtig, der senkrecht zur Rhachis des ganzen Zapfens orientiert ist und der Deck- wie der Fruchtschuppe gemeinsam angehört. In der jugendlichen Fruchtschuppe (Fig. 2) mißt er nicht ganz 1/, mm bis zur Trennungsstelle von: Deck- und Fruchtschuppe, ist jedoch anderthalbmal so hoch; später streckt er sich in die Länge; er verläuft gekielt in die Fruchtschuppe (Fig.. 1). Diese. letztere ist stark konkav gegen die Achse gewölbt und hat etwa die dreifache Breite wie ihr Stiel, in den sie sich plötzlich verschmälert. Auffällig ist die starke Haarbildung an der Stelle, wo der Stiel in die Fruchtschuppe übergeht, sowie an jenen Partien der Rhachis, welche unmittelbar unter der Mikropyle der Samenanlage sich befinden. Fig. 2 zeigt diese Haarbildung auf einer Fruchtschuppe, bei deren Samenanlagen eben Mikro- pyienverschluß eingetreten ist, daher das Integument nach ein- wärts gerollt ist. Die kurzen Haare am Rande und auf der Außenseite der Fruchtschuppe sind bekannt. | Fruchtschuppen von Larix decidua. 1347 Der durehwachsene Zapfen. Es lassen sich mehrere Haupttypen von durchwachsenen Zapfen beobachten; zunächst solche, die sich nur dadurch von den normalen unterscheiden, daß ihre Rhachis sich übermäßig verlängerte. Sie ist oberhalb des eigentlichen Zapfens wieder mit ganz normalen Langtriebnadeln besetzt, in deren Achseln gewöhnliche Kurztriebknospen sitzen; besonders verbildete Fruchtschuppen sind in solchen Fällen nicht zu finden. Interessanter gestalten sich die Untersuchungen, wenn die Durchwachsung auch in den Nebenachsen des Zapfens statt- findet, so daß die Knospen sich zu mehr oder weniger be- blätterten kleinen Zweigen entwickeln. Solche Gebilde wurden an Pinus- und Abies-Arten oft, sehr selten an Larix beobachtet und es kann als ein besonderer Glücksfall betrachtet werden, daß derartige Exemplare zu Gebote standen. Textfig. I zeigt einen solchen Zapfen. Die Rhachis ist mit Nadeln besetzt, welche deutlich verlaubt sind; in ihren Achseln sitzen auffällig große und veränderte Knospen. Wir können an den untersuchten Fruchtzapfen, wenn wir von dem basalen Teil absehen, drei Zonen unterscheiden: erstens die Region des eigentlichen Zapfens, zweitens eine Übergangsregion, drittens die rein vegetativ scheinende Zone (in der Textfig. 1 mita, db und c bezeichnet). Wir wollen die Funde in diesen Partien gesondert be- trachten. Beachtenswerte Funde an durchwachsenen Zapfen. I. Funde im Gebiet des eigentlichen Zapfens. a) Fruchtschuppen mit aufrechten Samenanlagen. Je höher die Fruchtschuppen am Zapfen inseriert sind, desto auffälliger erscheint ihre Bildung. Die Tafelfig. 4, 5, 6, 7 und 8 zeigen eine Aufeinanderfolge der letzten Fruchtschuppen eines Zapfens; sie werden dicker, indem sie an der Außenseite sich immer stärker konvex krümmen, die obersten sind fast Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 90 1348 St. Herzfeld, ee Sp een \ mens =S Im " Textie.k. Durchwachsener Zapfen. a) Region des eigentlichen Zapfens, 5) Übergangs- region, c) vegetativ scheinende Zone. Fruchtschuppen von Larix decidua. 1349 halbkugelig gewölbt; an der Innenseite verschwindet die Kon- kavität mehr und mehr, bis diese völlig zur Ebene geworden ist; gleichzeitig beobachten wir, daß die Samenanlagen tiefer in das Gewebe der Fruchtschuppe eingebettet erscheinen, so daß schließlich nur mehr ihre Mikropyle sichtbar bleibt (Tafel- fig. 7, 12). Auch die Stellung der Ovula ändert sich; während das normale Eichen schräg nach außen und abwärts gelagert ist (Tafelfig. 2), sehen wir bei zunehmender Verbildung die Längsachse desselben allmählich eine Wendung gegen die Mediane derart ausführen, daß die Ovula, indem sie sich aus der Ebene der Fruchtschuppe erheben, schließlich ganz recht- winkelig auf ihre Unterlage orientiert sind: (Tafelfig. 12); bei Fortsetzung der Drehung ist eine völlige Aufrichtung der Samenanlagen zu beobachten (Tafelfig. 8 und 9). Bei allen “untersuchten Zapfen fand sich zu oberst eine Schuppe mit solchen aufrechten Ovula, wenn auch manchmal die Um- wendung nur einseitig erfolgt war (Tafelfig. 10, 11). Es wurden nun Mikrotomschnitte durch solche Schuppen gemacht; der zur Zapfenachse radiale Längsschnitt lieferte das überraschende Ergebnis (Textfig. 2), daß mehrere Samenanlagen mit deutlichem Integument und Nucellus (ohne Gametophyt) übereinander standen, von denen nur die unterste — in diesem Schnitt nicht getroffene — auch äußerlich sichtbar hervortrat; die anderen waren gänzlich im Gewebe der Fruchtschuppe versenkt. db) Fruchtschuppen mit Knospenbildung. Mehrfach konnten auch an den obersten Fruchtschuppen Knospenbildungen beobachtet werden (Fig. 10, 11 und 12). Diese saßen stets beiläufig im obersten Drittel der Mediane. Fig. 12 zeigt den einfachsten Fall: wir sehen an der eben bezeichneten Stelle eine auffällige Anschwellung, die an einen Vegetationskegel erinnert. Die Knospen der Schuppen Fig. 10 und 11 besitzen je zwei Blättchen, von denen eines deutlich an der Rhachisseite der Knospe inseriert ist, während das andere auf der entgegengesetzten Seite sitzt und sich zwischen Knospe und Fruchtschuppe hervorzwängt. 90* 1350 St. Herzfeld, II. Funde in der Übergangsregion. a) Deckschuppen ohne Achselprodukt. Oberhalb des eigentlichen Zapfens finden wir ebensolche Deckschuppen, wie sie hinter den letzten Fruchtschuppen saßen, aber ohne jedes Achsel- produkt (Fig. 13). Sie fallen durch ihre Größe sowie die starke Ver- laubung und Skulptur der Ober- seite auf, so daß man sich anfangs versucht fühlte, an eine Blättchen- bildung zu glauben. Sie besitzen merkwürdigerweise keinen Stiel, sitzen daher direkt mit fast herz- förmiger Basis der Rhachis auf, an’ welcher das Blattkissen dieser Deckschuppen breit herunterläuft. Es konnten meist vier solcher laub- ET NR artiger Bracteen ohne Frucht- welche die durchwachsende Achse schuppen oberhalb jedes Zapfens abschließt, ist das Blättchen 3 gezählt werden; sie saßen de- sichtbar. Schwach schematisiert. kussiert an der Achse. Textfig. 2. Radialer Längsschnitt durch eine Fruchtschuppe mit fünf aufrechten b) Veriaubte Nadeln mit Achselprodukten. «) Beblätterter Sproß ohne Fruchtschuppe. Die nächsten Deckschuppen zeigten bereits Übergänge zum Nadeltypus (Tafelfig. 3); sie bleiben ungestielt, verlieren aber ein wenig von der auffälligen Breite und werden ganz- randig; sie gleichen nun einer verbreiterten, also noch immer verlaubten Nadel. In der Achsel solcher Nadeln saßen auffällige Gebilde, deren eines Fig. 14 darstellt. Die Zeichenebene ist als Oberfläche der Rhachis zu denken; an der Basis des Achsel- produktes befindet sich die Narbe (N) des Tragblattes. Wir sehen einen sproßähnlichen Teil, der an seiner Rhachisseite fast gänzlich mit der Zapfenachse verwachsen ist; rechts und links ist.je ein Blatt inseriert, das den Sproß halb umfaßt und deren eines auf dem Rücken eine blasige Auf- Fruchtschuppen von Larix decidua. 1351 treibung trägt. Oberhalb dieser beiden lateralen Blätter sitzt der Außenseite ein drittes Blatt auf, dessen Gegenüber durch die innige Vereinigung von Sproß und Zapfenachse ver- kümmern mußte. Dieses dritte Blatt ist fast gänzlich mit dem Sproß verwachsen; es trägt auf seinem Rücken ein mehrzelliges Trichom. Es wurden nun Mikrotomschnitte quer durch dieses etwa 1/, mm lange Gebilde geführt. Aus diesen ergab sich, daß die Stellung der Blätter tatsächlich dekussiert genannt werden kann, wenn wir das auf der Rhachisseite fehlende Blatt er- gänzend eintragen. Zur Erläuterung dient die Textfig. 3, in der die Querlinien die Höhe angeben, in welcher die Schnitte 3a, sb und Sc liegen; hiezu gehört auch das Diagramm Textfig. 4, in welchem die punktierte Linie das fehlende Blatt bezeichnet. Die Schnitte zeigten die blasige Auftreibung auf dem Rücken des linken Blättchens von normalem, parenchymatischem Gewebe erfüllt; es fehlt jede Andeutung einer Samenanlage. 8) Beblätterter Sproß mit Fruchtschuppe. Die merkwürdigste Bildung wies jenes Achselprodukt, welches in Tafelfig. 15 und Textfig. 5 von der Rhachisseite gesehen, in Tafelfig. 16 und Textfig. 6 von der Deckblattseite betrachtet erscheint. Wir beobachten diesmal ein völlig frei in der Achsel einer verlaubten Nadel stehendes Sproßgebilde; an diesem sitzen eine Reihe von Blättchen, welche gezähnt sind, also die Form der Jugendblätter an Koniferen haben. Die Blattpaare aa’ und cc' sitzen lateral, das Blättchen d auf der Rhachisseite, d’ ihm opponiert, beide tiefer als das Blattpaar cc’; die Querschnitte Textfig. 5a beweisen das Vorhandensein eines zweiten medianen Blattpaares, genau über dd’, in der Höhe zwischen aa' und cc’ eingefügt; da es mit dem Binokular nicht zu differenzieren war, wurde es in die Textfig. 5 und 6 nur punk- tiert als bb’ eingetragen. Zu unterst, an jener Stelle, wo ein drittes laterales Blatt- paar, also ein Vorblattpaar, zu erwarten war, sehen wir auf der Deckblattseite des Sprosses ein Gebilde, das durch Farbe und Form auffällig an eine Fruchtschuppe erinnert; es umwallt den 1332 St. Herzfeld, Sproß im Bogen, ist außen konvex, reich behaart und am oberen Rand ein wenig geteilt, auf der Rhachisseite konkav; an der relativen Hauptachse, also Zapfenachse, sitzen mehr- zellige Trichome. Die Querschnitte Textfig. 5a, 5b, 5c, dd liegen in der Höhe der Querlinien a, b, c und d der Textfig. 5 und 6; sie bestätigen die streng dekussierte Stellung der Blätter Textfig. 3. Textfig. 6. A, 4, A AU g RE ei 2 or FG Textfig. 3a. Textfig. 35. Textfig. 3c. Fruchtschuppen von Larix decidua. 1353 Textfig. 7. Textfig. 4. Texter 3.bis 7. In allen Figuren bedeutet A, = Hauptachse, A, = Nebenachse, D = Deckblatt, F == Fruchtschuppe, 7 = Haar, Bl = blasige Auftreibung. Fig. 3: Beblätterter Sproß ohne Fruchtschuppe. Fig. 3a, 35, 3c: Mikrotomschnitte hievon. Fig. 4: Diagramm desselben. Fig. 5 und 6: Beblätterter Sproß mit Fruchtschuppe. Fig. 5a, 5b, 5c, 5d: Mikrotomschnitte hievon. Fig. 7: Diagramm desselben. Nähere Erklärung im Text. und bilden die Basis für die Konstruktion des Diagramms Textfig. 7. Der Querschnitt 5d gleicht der typischen Form eines Fruchtschuppendurchschnittes unmittelbar oberhalb der Samen- anlagen (vergl. Textfig. 21); von letzteren konnte nichts beob- achtet werden. II. Funde in der vegetativ scheinenden Region. a) Knospen, welche von der normalen Form abweichen. Zunächst waren in der Achsel von schwach verlaubten Nadeln eine Reihe von Knospen zu beobachten, die nur in wenigen Eigenheiten an normale vegetative Knospen erinnerten. Sie saßen zwar wie diese mit einer elliptischen Basis auf der Rhachis auf; sie hatten wie diese ihre Achse senkrecht zur Rhachis orientiert und wölbten sich ebenso schwach ellipsoidisch nach aufwärts; hier endet aber auch schon die Übereinstimmung. Tafelfig. 17 zeigt eine solche Knospe vor ihrer Zerlegung; sie hat die bemerkenswerte Größe von fast 1354 St. Herzfeld, i mm. Das laterale Vorblattpaar ist sehr auffallend; es hat die purpurrote Farbe der jugendlichen Fruchtschuppen einer Lariz, zeigt in der Mitte einen nadelähnlichen Auswuchs (N) und an seiner Basis auf der Rückseite je einen Höcker (B), der bei oberflächlicher Betrachtung wohl an eine Samenanlage erinnert; Mikrotomschnitte ergaben, daß dieser Höcker von ganz nor- malem, parenchymatischem Gewebe erfüllt war (Textfig. 3). Die Tafelfig. 18, 19, 20 und 21 zeigen eine solche Knospe in verschiedenen Stadien der Zerlegung. In Fig. 18 sind die beiden lateralen Vorblätter aa’ rechts und links abgelöst; unter ihnen werden, senkrecht zum ersten Paar orientiert, die einander gegenüber stehenden Blätt- chen bb’, darunter cc’ sichtbar. Nach- dem auch 5b’ entfernt worden, er- scheinen in Fig. 19 die dekussierten Blattpaare cc’ und dd’; ebenso nach deren Abtrennung in Fig. 20 die Paare ee’ und ff’; schließlich bleiben in Fig. 21 noch zwei Blättchen g und g’, die sich über das schwach konkav vertiefte Achsenende der Knospe wölben. An der eben geschilderten Knospe Querschnitt durch ein Vor- wurden 14 Blättchen gezählt, doch blatt einerKnospe; Nnadel- (Anden sich auch solche mit 12 oder 8, ähnlicher Auswuchs, B . 2 5 Höcker, venfpra in selteneren Fällen mit mehr als 14 schem Gewebe’ erfültt.. .. Blättern, Textfig.. 10 bedeutelesszprr gramm dieser Knospe, Textfig. 9 einen Mikrotomschnitt, der parallel zur Zapfenachse, also quer durch die Knospe ging. Textfig. 8. b) Normale vegetative Gipfelknospe. Am Gipfel der Rhachis stand stets eine normale vegetative Knospe mit dem bekannten Übergang der Nadeln in Tegmente, mit schraubiger Anordnung der Knospenschuppen, mit der Anlage von zahlreichen Nadeln im Innern sowie mit einem schwach konvexen Achsenende. Fruchtschuppen von Larix decidua. 1355 Deutung. Die Gipfelknospe verhält sich ganz normal wie jede andere Gipfelknospe an Langtrieben; die tiefer unten stehenden Knospen hingegen zeigen, wie bereits hervorgehoben, merk- würdige Abweichungen vom normalen Typus; die purpurrote Farbe des Vorblattpaares, welche an die normale Frucht- schuppenfarbe erinnert, die dekussierte Stellung der Blätter, das Fehlen der Nadelanlagen im Innern und die — wenn auch schwache — Konkavität des Achsenendes deuten darauf hin, daß diese Gebilde nicht dazu bestimmt sind, einen normalen Zweigtrieb zu bilden. Wir verstehen diese so sehr veränderten RE 2 fe (AS) Mextiier9: Textfig. 10. Fig. 9: Querschnitt durch eine Knospe mit dekussierter Blattstellung; aa’, cc', » dd’ opponierte Blättchen, von denen d im Oberflächenschnitt erscheint; bb’ liegt nicht im Schnitt. Fig. 10: Diagramm zur Tafelfig. 18, 19, 20, 21. Knospen, wenn wir die Achselprodukte in der Übergangszone betrachten. Zunächst das eine, Tafelfig. 14, welches noch an der Rhachisseite teilweise mit der Hauptachse verwachsen ist und dadurch einer vegetativen Knospe ähnelt; doch hat sich hier die Achse zweiter Ordnung bereits selbständig entwickelt und parallel zur Rhachis orientiert; sie besitzt zwei dekussierte Blattpaare — das rhachissichtige Blatt des oberen Paares ist infolge der Verwachsung mit der Zapfenachse verkümmert. Dieses Achselprodukt leitet zu jenem mit ganz freiem Sproß hinüber (Tafelig. 15 und 16), an welchem wir vier dekussierte Blattpaare deutlich sehen. An Stelle des fünften 1356 St. Herzfeld, untersten Blattpaares steht ein der normalen Fruchtschuppe ähnliches Gebilde. Die Anordnung der Blätter entspricht jener der scheinbar vegetativen Knospen, doch sind die Internodien nicht verkürzt wie bei jenen. Wir können sowohl die zuerst erwähnten Knospen sowie diese Achselprodukte infolge der dekussierten Blattstellung nicht als vegetative Zweige oder Zweiganlagen deuten; es bleibt uns daher nur die Möglichkeit, sie als Übergangsgebilde zu Blüten anzusehen, deren Fruchtblätter nicht fertil sind. In all diesen Fällen besitzt das unterste Blattpaar eine Ausnahmsstellung; es sitzt transversal zu einer Ebene, welche durch die Hauptachse und die Mediane des Deckblattes gelegt wird; dieses transversal gestellte Vorblattpaar wird bei den Knospen noch markanter durch die purpurrote Färbung. Es fehlt beim zuletzt beschriebenen Achselprodukt und an seiner Stelle erscheint dort ein der Fruchtschuppe analoges Gebilde. Wir können daraus wohl schließen, daß auch die normale Fruchtschuppe sich an der Stelle des ersten Vorblattpaares befindet; ist sie deshalb aber selbst als Blatt aufzufassen? Um diese Frage zu lösen, wurden Serienschnitte durch den normalen Zapfen geführt. Es wurden hiezu noch jugendliche Zapfen genommen; wir finden bei manchen Ovula eben Mikropylenverschluß ein- „ getreten, was nach Himmelbaur (»Die Mikropylenverschlüsse der Gymnospermen mit besonderer Berücksichtigung des- jenigen von Larix decidua Mill.<) zirka zwei Wochen nach der Bestäubung stattfindet. Zuerst machten wir Längsschnitte diametral durch die Mitte der Rhachis (Textfig. 11); indem diese Schnitte fortgeführt wurden, kamen sie als tangentiale Längsschnitte aus der Oberfläche der Zapfenachse heraus und gingen nun quer durch den Fruchtschuppenstiel, endlich wieder 'tangential durch den aufrechten Teil der Frucht- schuppe. Ferner machten wir Querschnitte durch die Rhachis des Zapfens, welche gleichzeitig anfangs als Längsschnitte durch den Fruchtschuppenstiel, dann als Querschnitte durch den aufrechten Teil der Fruchtschuppe kamen. In Textfig. 11 bezeichnen die senkrechten Linien 12, 13, 14, 15 sowie die Fruchtschuppen von Larix decidua. 1357 waerechten 16, 17, 18, 19, 20,.21 die Lage der mit den’gleichen Ziffern versehenen Mikrotomschnittbilder. Der Längsschnitt (Textfig. 11) war durch die links unten sitzende Fruchtschuppe nahezu median gegangen; es ist daher an dieser Stelle nichts von den Samenanlagen zu sehen; die darüber sitzende, unter einem spitzen Winkel zur früheren orientierte Fruchtschuppe ist im ersten Drittel ihrer Breite durchschnitten, zeigt daher wohl das Ovulum durchtrennt, ist aber an dieser Stelle nicht mit der Deckschuppe verbunden. Es folgen nun noch mehrere Fruchtschuppen in verschiedener Lage zur Rhachis entsprechend ihrer schraubigen Insertion; zu oberst erblicken wir den Vegetationskegel mit meristema- tischem Gewebe und einem schwachen Höcker als oberster Blattanlage. Außerdem fällt die reiche Behaarung der Rhachis auf. Aus diesem Bilde ersehen wir an der links unten sitzenden Fruchtschuppe, wie mächtig der Stiel ist; er besitzt in diesem Fall eine Höhe von 1100 u und ist bis zur Trennungsstelle von Deck- und Fruchtschuppe 451 u lang. Zunächst erblicken wir im Stiel einen Harzgang (7), der soweit reicht als der Stiel und dann blind endigt. Bei Fortsetzung der Schnittführung gelangen wir durch einen zweiten parallelen Gang. Wir finden also im Stiel zwei blind endigende Harzkanäle, wie dies in den Blattkissen der Larix-Nadeln der Fall ist. Sowohl aus diesem Längsschnitt wie aus den Quer- schnitten durch den Fruchtschuppenstiel (Textfig. 12, 13, 14, 15) und den beiden ersten Längsschnitten durch denselben (Text- fig. 16, 17) werden wir darüber belehrt, daß aus der Rhachis ein starker Phloemstrang und darüber der typische zweigeteilte Xylemstrang zieht, der für ein Larix-Blatt charakteristisch ist. Wir können dieses Gefäßbündel durch den Stiel, dann durch die ganze Deckschuppe verfolgen und schen, daß es auf keine Weise Verzweigungen abgibt. Dieses Verhalten im Zusammen- hang mit der Beobachtung der zwei blind endigenden Harz- kanäle macht es uns klar, daß wir die Deckschuppe als eine veränderte Nadel ansehen müssen, deren Blattkissen mit dem Fruchtschuppenstiel verwachsen ist. Bei durchwachsenen Zapfen wird sie häufig auch wirklich durch eine Nadel ersetzt. St. Herzfeld, 1358 Textfig. 11. Fruchtschuppen von Larix decidua. 1359 Textfig. 14. Aut sden-Ouerschnitten durch‘ den Stiel”(Textfig. 12, 13, 14, 15) fällt uns auf, daß wir oberhalb des Gefäßbündels, welches dem Blattkissen der Deckschuppe angehört, stets eine mittlere, elliptisch geformte Partie (M) sehen, welche aus parenchymatischen, an Reservestoffen reichen Zellen besteht; um diesen Teil konzentrisch gelagert sehen wir 6, in anderen Fällen 5 schwache Xylembündel, deren jedes oft nur aus 2 oder 3 Tracheiden besteht. Peripher um dieses Xylem sowie zwischen den Strängen sehen wir einen kräftigen Phloemteil ?, an den sich Transfusionsgewebe und abermals inhaltsreiche Zellen schließen. Auf den. Querschnitten durch die Rhachis (Textfig. 16, 17, 19, 19, 20) finden wir innerhalb derselben eine 1360 St. Herzfeld, Textfig. 15. Textfig. 11, 12, 13, 14, 15. In allen Figuren bedeutet der graue Teil Phloem, mit P bezeichnet, die schwarzen kräftigen Linien X —= Xylem, HZ = Harzgänge, T = Trichome, S — Samenanlagen, D = Deckschuppe, F = Fruchtschuppe, V —= Vegetationskegel, M —= Mark. Fig. 11: Diametraler Längsschnitt durch einen Zapfen; die mit 12, 13, 14, 15 bezeichneten Senkrechten entsprechen der Lage der Schnitte Fig. 12, 13, 14, 15, ebenso die Wagrechten den Schnitten der nächstfolgenden Textbilder. Fig. 12: Querschnitt durch den Stiel dicht an der Rhachis, PD XD = Phloem und Xylem des Deckschuppenbündels. Fig. 13 und 14: Weitere Querschnitte. Fig. 15: Tangentialer Längsschnitt durch die Fruchtschuppe. Nähere Erklärung im Text. ebensolche Anordnung von Mark, getrennt stehenden Xylem- strängen und starkem Phloemring. Wir erhalten also aus den Querschnitten durch den Stiel das Bild einer Achse, die von der Rhachis als relativer Hauptachse abzweigt und daher Achse zweiter Ordnung genannt werden kann. Dieser Achse gehört nicht nur der auch äußerlich schon differenzierte Teil der Fruchtschuppe an, der als Stiel rechtwinklig zur Rhachis orientiert ist; diese Achse verläuft auch noch weiter in der- selben horizontalen Richtung in das Gewebe der sich auf- Fruchtschuppen von Larix decidua. 1361 Textfig. 17. Textfig. 19. richtenden Fruchtschuppe hinein, für welche Celakovsky die Bezeichnung Crista einführt, und endet erst nahe deren rück- wärtiger Wand (Textfig. 18 und 19). 1362 St. Herzfeld, Textfig. 18. Textfig. 20. Die Längsschnitte durch den Fruchtschuppenstiel be- stätigen diesen eben dargestellten Gefäßbündelverlauf, der nicht Fruchtschuppen von Larix decidua. 1363 Textfig. 21. Textfig. 16, 17, 18, 19, 20, 21: Querschnitte durch die Rhachis, welche als Längsschnitte durch den Stiel gehen, dann quer durch die aufrechte Frucht- schuppe. In allen Figuren bedeutet R = Rhachis, der graue Teil Phloem — P, die kräftigen schwarzen Linien, in Fig. 20 sechs schwarze Punkte, in Fig. 21 zwei schwarze Punkte am rechten Rande des Phloems, bedeuten Xylem —= X, speziell Pp und Xp = Phloem und Xylem des Deckschuppenbündels, S = Samenanlage, T = Trichom, Z —= Harzkanal, M = Mark, D = Deck- schuppe. Nähere Erklärung im Text. ganz mit den Funden Strasburger’s übereinstimmt. Wir sehen in Textfig. 16 das Phloem Pn des Deckschuppenbündels im Längsverlauf; das Xylem Xp tritt eben aus der Rhachis im Bogen aus und ist daher noch innerhalb der Zapfenachse an- geschnitten; dieser Tracheidenstrang Xp istim darüberliegenden Schnitt (Textfig. 17) längs getroffen; es ist das Xylem einer Larix-Nadel. Die Schnitte 18 und 19 treffen je zwei über- einander verlaufende Hadromstränge der Nebenachse; hier ist die Deckschuppe D bereits im Querschnitt zu sehen. Der Schnitt Textfig. 20 ist so hoch geführt, daß der Stiel schon in seinem obersten, schmälsten Teil der Länge nach durchtrennt wurde; hier zeigt er nichts mehr von seiner Achsen- anatomie. Der größte Teil der Figur gehört dem Querschnitt der Crista an; das Phloem des Stiels hat sich bereits im Bogen aufwärts gekrümmt und ist hier quer getroffen; es durchzieht die Fruchtschuppe in einem breiten Band P, in welches das inhaltsreiche parenchymatische Gewebe, dieses mehr oder minder vollständig in Gruppen auflösend, von beiden Seiten Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. I. 91 1364 St. Herzfeld, her vorspringt (Textüg. 21). Die Tracheiden der Xyleme des Stiels haben sich aus ihrem Verbande gelöst, treten einzeln, manchmal zu zweien sich aufrichtend auf die Deckblattseite des Phloems und endigen in verschiedener Höhe, bedeutend früher als das Phloem. In Fig. 20 sehen wir sechs vereinzelte Tracheiden, in Textfig. 21, einem oberhalb des Stiels geführten Schnitt, können wir nur mehr zwei Tracheiden zählen. Die beiden Samenanlagen sind, wie am schönsten in Textfig. 18 und 19 zu sehen, rechts und links von der Achse orientiert und werden vom Phloem derselben mit Hilfe von Transfusionsgewebe ernährt; ihr oberster, nach rückwärts ge- legener Teil ist der aufrechten Partie des Fruchtschuppen- gewebes eingebettet (Textfig. 20). Der Querschnitt 18 traf Samenanlagen, die eben zwei, respektive drei Pollenkörner gefangen genommen haben und im Begriffe stehen, ihre Mikropyle auf jene Art zu verschließen, welche Himmelbaur in seiner Arbeit geschildert hat. Hiezu sei ergänzend erwähnt, daß wahrscheinlich die Trichome, welche auf der Rhachis sowie der Nebenachse wurzeln und vier bis sieben Zellen haben, sowohl beim Auffangen der Pollenkörner sowie beim Mikropylenverschluß eine Rolle spielen. Die auf der Innen- seite der Fruchtschuppe am Stielende sitzenden Haare (Tafel- fig. 2) bilden zwei aufrechte Büschel, welche an ihrer Basis häufig durch ein schmales Häutchen innig verbunden sind. Sie begleiten die nach außen und abwärts gewendeten Ovula, indem sie an dem unten breiter werdenden Stiel schräg herab- ziehen, und zwingen so die auf der Fruchtschuppeninnenseite herunterkollernden Pollenkörner, den Weg zü einer der beiden seitlich stehenden Samenanlagen zu nehmen. Unmittelbar unter der Mikropyle ragen die Spitzen jener Trichome empor, welche an der Rhachis inseriert sind; sie fangen den abwärts gleitenden Pollen auf. In Textfig. 18 sehen wir zahlreiche dieser Trichome quer durchschnitten, welche wie eine Palisadenreihe dem außerhalb der Mikropyle liegenden Pollenkorn den Rückweg versperren; die ihm zunächst stehenden Haare sind längs getroffen — vielleicht haben sie sich erst infolge eines Berührungsreizes in horizontaler Richtung umgelegt; ein Trichom umklammert den Pollen wie ein Finger. In Fig. 19 Fruchtschuppen von Larix decidua. 1365 sehen wir ein Haar direkt in die Mikropyle eindringen, in anderen Fällen konnte beobachtet werden, wie ein solches in die Mikropyle dringendes Haar ein Pollenkorn vor sich her- schob. Tubeuf spricht den Haaren jede Funktion bei der Bestäubung ab. Aus dieser anatomischen Untersuchung geht hervor, daß der senkrecht zur Rhachis orientierte Stiel als Achse auf- zufassen ist, welche in das Gewebe der Crista in unveränderter - Richtung sich fortsetzt und erst nahe der Rückwand der Frucht- schuppe endet. Diese Achse ist mit dem Blattkissen des Trag- blattes in typischer Rekauleszenz verwachsen, wie wir aus den zwei Harzgängen erkennen können, die aus der Rhachis in die Nebenachse biegen und hier bis zur Abzweigung der Deckschuppe vom Stiel verfolgt werden können. An durchwachsenen Zapfen beobachten wir diese Rekau- leszenz noch an den obersten Fruchtschuppen. In der Über- gangsregion finden wir Deckblätter, denen die Fruchtschuppe, aber auch gleichzeitig der Stiel fehlt, so daß ihr Blattkissen an der Rhachis des Zapfens herabläuft. Da dieser Stiel zugleich mit der Blüte verschwindet, muß er wohl ein Bestandteil der- selben sein; wir können ihn daher als Blütenachse bezeichnen. Die blüteleeren Deckschuppen ohne Stiel haben sich also von der Blütenachse getrennt, indem diese letztere zugleich mit den anderen Teilen der Blüte verschwand; es erscheint daher als nächstes Übergangsgebilde, wenn wir Sprosse mit Blättern sehen, die sich völlig frei, nicht mit dem Tragblatt verwachsen, in dessen Achsel entwickelten; sie bilden wieder die Hinüber- leitung zu den Sprossen mit verkürzten Internodien, die wir als veränderte vegetative Knospen auffaßten. Wenden wir uns nun wieder den Verhältnissen an normalen Fruchtschuppen zu, so sehen wir, daß die Blütenachse ober- halb der Trennungsstelle von der Deckschuppe rechts und links je eine Samenanlage trägt. Die Insertion ist dieselbe wie beim Vorblattpaar des Achselproduktes an durchwachsenen Zapfen. Dieses Vorblattpaar war offenbar fertil und zum Frucht- blatt geworden, indem es die Samenanlagen ausbildete. Heute jedoch ist von der Anatomie dieses Fruchtblattes nichts mehr zu entdecken; es bleibt daher nur die Annahme übrig, die 91? 1366 St. Herzfeld, Fruchtblätter wären zur Bildung der Ovula total aufgebraucht worden, und es schließt sich so die ZLarix-Blüte lückenlos an die Reihe der anderen Gymnospermenblüten, wie sie Professor v. Wettstein in phylogenetischer Aufeinanderfolge von Cycas bis zu den Abietineen angeordnet hat (Handbuch, II. Bd., I. Teil, p. 110 u. f.). Cycas zeigt noch das Fruchtblatt mit stark ent- wickeltem sterilen Teil; dieser ist bei Zamia bedeutend kleiner, bei Ginkgo auf einen Wulst reduziert, bei den Benettitinen und Koniferen nicht mehr zu konstatieren. Es taucht nunmehr der Gedanke auf, ob wir nicht jede solche Samenanlage als Einzelblüte auffassen sollen oder ob beide Ovula mit der Blütenachse gemeinsam erst eine Blüte bilden, wie wir es bei Ginkgo sehen (Textfig. 21 und 22). Darauf gibt die Überlegung Antwort, daß — wie das recht häufige Auftreten von androgynen Zapfen zeigt — Mikro- und Makrosporangien einander leicht vertreten können, woraus der Schluß zu ziehen ist, daß die weibliche Infloreszenz nicht komplizierter gebaut sein kann wie die männliche; betrachteten wir jedes Ovulum als Blüte, so stünde vor jeder Deckschuppe eine zweiblütige Infloreszenz und der ganze Zapfen wäre ein zusammengesetzter Blütenstand, was dem Bau der männlichen Blüten nicht entspricht. Die weibliche Blüte besteht also aus einer Blütenachse mit zwei Samenanlagen in der Achsel einer Deckschuppe. Welches ist aber die morphologische Bedeutung des par- allel zur Rhachis orientierten Teiles der Fruchtschuppe, der Celakovsky’schen »Crista«? Sie kann keine Exkreszenz des Deckblattes sein; wir sahen, daß die Gefäßbündel von Deck- und Fruchtschuppe völlig getrennt aus der Rhachis in die Nebenachse einbiegen und auch völlig getrennt, ohne Anastomosierung weiter ver- laufen. Sie kann auch kein offenes Fruchtblatt sein, weder ein einfaches noch ein aus mehreren Blättern verwachsenes; hie- gegen spricht die Verteilung von Phloem und Xylem im Quer- schnitt, namentlich die Auflösung des Hadroms in einzelne Tracheiden, das allmähliche vorzeitige Enden derselben, Fruchtschuppen von Larix decidna. 1367 während der Siebteil das Gebilde der ganzen Länge nach durchzieht. Wenn man dennoch versucht, die Fruchtschuppe als Carpid zu erklären, so bereitet die deckblattsichtige Orientierung des Xylems Schwierigkeit. Eine Reihe von Forschern suchte diese zu beheben, indem sie darauf hinwiesen, die Frucht- schuppe sei ein Verwachsungsprodukt des Vorblattpaares, das wir am entwickelten Blütensproß von durchwachsenen Zapfen ausgebildet sehen; es hätten sich die der Rhachis zugekehrten Ränder des lateralen Blattpaares vereinigt; dadurch wäre der Textfig. 21. Textfig. 22. Textfig. 21 und 22. Schematische Darstellung des Längsschnittes durch die weibliche Blüte von Ginkgo und Larix; in beiden Figuren bedeutet A die Blütenachse, S die Samenanlage. Blütensproß, die Achse zweiter Ordnung, zwischen die Deck- schuppe und die so entstandene Fruchtschuppe geraten. Diese Fruchtschuppe kehre also ihre morphologische Oberseite der vorhandenen oder verkümmerten Nebenachse und zugleich auch dem Deckblatt, hingegen die morphologische Unterseite der Zapfenachse zu, daher das Xylem deckblatt-, das Phloem rhachiswärts, die Ovula auf der Unterseite ständen. Dies würde eine annehmbare Erklärung abgeben, wenn nicht unsere Funde einen entwickelten Blütensproß auf der anderen Seite, zwischen Fruchtschuppe und Zapfenachse, zeigten (Tafelfig. 15 und 16). Würden wir an die Entstehung der Fruchtschuppe durch Verwachsung der Vorblätter glauben, müßten hier die deckblattseitigen Ränder sich zusammengefügt haben; dann stünden die Ovula auf der morphologischen Ober- 1368 St. Herzfeld, seite des Fruchtblattes, was mit der Orientierung des Hadroms und Leptoms nicht stimmt. Wenn aber die Crista weder als Placenta noch als Carpell aufzufassen ist, können wir sie nur als eine Achsenwucherung bezeichnen, wie es schon Strasburger 1872 tat. Hiermit stimmen auch seine entwicklungsgeschichtlichen Beobach- tungen überein. Er sagt (Die Koniferen und die Gnetaceen, p. 51): »Die Fruchtschuppe entsteht als ein abgerundeter und querer Wall; mitten auf demselben wird bald eine kleine Erhöhung sichtbar, die sich als der Vegetationskegel der Anlage zu erkennen gibt; die beiden Kanten rechts und links von demselben schwellen unbedeutend auf, wohl als erste Spur zweier transversaier Blätter. Die Anlage zeigt hierauf eine auffallende Bevorzugung des Wachstums der hinteren Seite....« Dann auf p. 59: »Sie entsteht nämlich noch vor der Anlage der Blüten und unterhalb ihrer Insertion, so daß diese mit emporgehoben und bei fortgesetzt einseitigem Wachstum der Fruchtschuppe schließlich umgekehrt werden.« Indem wir die Fruchtschuppe nicht als aus mehreren Blättern zusammengesetzt betrachten, müssen wir uns die Frage vorlegen, auf welche andere Art die oft lückenlose Reihe der Anamorphosen zu denken sei, welche eine allmähliche Spaltung der Fruchtschuppe zeigen, bis sie in mindestens zwei völlig getrennte Stücke zerfallen scheint. Erinnern wir uns aber, daß nicht bei allen Koniferen die Ovula einer Blüte durch eine gemeinsame Schuppe verbunden sind, daß z. B. Cunninghamia sinensis drei Ovula und ebensoviele getrennte Cristen in der Achsel desselben Deckblattes besitzt (Textfig. 23 und 24), so ist wohl die Vorstellung berechtigt, es könne bei durch- wachsenen Zapfen dazu kommen, daß jedes der beiden Lärchen- ovula seine besondere Achsenwucherung ausbildet, sowie auclı daß alle Übergangsstadien auftreten, von völliger Vereinigung bis zu völliger Spaltung der Fruchtschuppe. In den durchwachsenen Zapfen fanden wir auch Blüten mit aufrechten Samenanlagen (Textfig. 2). Bei diesen sehen wir die Achsenwucherung nicht nur auf der Außenseite der Blüte entstehen, sondern auch auf der Rhachisseite; dadurch erscheint die Fruchtschuppe nicht mehr konkav ausgehöhlt, Fruchtschuppen von Larix decidua. 1369 sondern völlig eben. Hand in Hand mit dieser Abflachung geht die Aufrichtung der Samenanlagen, welche bei dem normalen einseitigen Wachstum der discoiden Bildung umgewendet werden. Gleichzeitig sehen wir die Blütenachse im Innern der Fruchtschuppe fortwachsen, ihr Vegetationskegel tritt dann häufig als Knospe oberhalb der Fruchtschuppenmitte zutage; auch beobachten wir mehrere Samenanlagen übereinander, die — mit Ausnahme der untersten — gänzlich vom Gewebe der Achsenwucherung umwallt sind: ein Beweis, daß am selb- ständig entwickelten, vegetativ gewordenen, beblätterten Blüten- sproß nicht — wie bisher meist behauptet wurde — das Textfig. 23. Textfig. 24. Textfig. 23 und 24. Cunninghamia sinensis, Deckschuppe mit drei Frucht- schuppen und drei Samen von innen, Fig. 23 vor, Fig. 24 nach Ablösung der Samen; D=Deckschuppe, F=Fruchtschuppe, S—=Samen. Nachv. Wettstein. unterste Blattpaar allein fertil werden kann, sondern daß jedes Blättchen imstande ist, eine Samenanlage zu liefern. Fragen wir uns nun nach den Beziehungen zwischen den Gebilden des durchwachsenen und des normalen Zapfens, so scheint die Erklärung für den Umstand, daß jeder Blütensproß nur zwei Samenanlagen ausbildet, in der Tendenz zu liegen, die Zahl der Ovula zu reduzieren, eine Tendenz, die wir bei den Gymnospermen von Cycas bis zu den Abietineen konstant verfolgen können. Die Achsenwucherung entstand sekundär — vielleicht als Schutzorgan — und war daher nur auf der Außenseite benötigt, was wieder die Umwendung der Eichen bedingte. Die Reservestoffanhäufung sowie das reichlich ent- 1370 St. Herzfeld, wickelte Phloem scheinen der Fruchtschuppe eine Funktion bei der Samenreife zuzuweisen. Untersuchen wir nun noch die Infloreszenz des Zapfens der Larix, so folgt aus der Beobachtung der acropetalen Aufblühfolge (Strasburger nennt diese irrtümlicherweise basipetal) sowie dem Fehlen der Endblüte, daß wir es mit einer razemösen Traube oder Ähre zu tun haben. Eben dieses Fehlen der Endblüte macht uns die häufige Durchwachsung der Achse erklärlich. Zusammenfassung. Der weibliche Zapfen der Larix decidna Mill. ist eine razemöse Infloreszenz. Die Einzelblüte besteht aus einer Blütenachse, welche mit dem Blattkissen der Deckschuppe, ihres Tragblattes, in Rekau- leszenz verwachsen, senkrecht zur Rhachis orientiert ist und rechts sowie links je eine Samenanlage trägt. Die Crista der Fruchtschuppe stellt eine einseitig ent- wickelte Wucherung der Blütenachse dar. Historisches. Werfen wir einen Rückblick auf die verschiedenen Deutungen der Koniferenblüte, so sehen wir, daß alle nur erdenklichen Kombinationen auftreten. Wenn wir diese über- sichtlich ordnen, finden wir folgende Auffassungen:! 1. Die Deckschuppe als äußere Cupula, die Fruchtschuppe als Perianth (Mirbel, 1812, Annales du mus. d’histoire nat., XVI, p. 240-253; Achille Richard, 1826, Mem. sur les Conif. et les Cyc., opus posthumus edidit A. Richard, 1826); 2. die Deckschuppe als Perianth, die Fruchtschuppe als blattartigen Carpophor (Heinzel, Nov. act. acad. Leopold. Carol., N. Cur., Bd. XXI, 1845, p. 205); 3. die Deckschuppe als Perianth, die Samenhülle als Pistill, die dazwischen stehende Fruchtschuppe als Discus (Murray, 1 Die Daten, auf welche sich die folgende Zusammenstellung stützt, sind größtenteils Straßburger »Die Koniferen und Gnetaceen«, Jena 1872 ent- nommen. Fruchtschuppen von Larix decidua. 1371 On the Homologies of the male et female flowers of Conifers, Ann. et Magazine of nat. history, Vol. XVIII, Third series, London 1866, p. 212); 4..die Deckschuppe als offenes Carpell, die Fruchtschuppe ein Dedoublement (Brogniart im Dictionnaire universel d’histoire nat. von Orbigni, 1845, p. 178); o. die Deckschuppe als offenes Carpellblatt, die Frucht- schuppe als Axillarknospe desselben, als flacher Zweig, der die Samenknospen trägt (Schleiden, Grundzüge der wissen- schaftlichen Botanik, IV. Aufl., p. 496, Gottsche, Botanische Zeitung, 1845, Nr. 22 u.f., Schacht, Lehrbuch, 1859, Dickson, Adansonia, Bd. II, p. 65); 6. die Deckschuppe als offenes Carpellblatt, die Frucht- schuppe als eine Exkreszenz desselben, als eine mächtig ent- wickelte Placenta (Sachs, Handbuch, 1868, p. 412 u.f., Eichler, Über die weibliche Blüte der Koniferen, 1881, Über Bildungs- abweichungen bei Fichtenzapfen, 1882); 7. die Deckschuppe als offenes Carpellblatt, und zwar als dessen mittelster steriler Teil, die Fruchtschuppe aus den beiden seitlichen, fertilen Abschnitten desselben entstanden, ist also als Placenta dem sterilen Mittelteil, der Deckschuppe nämlich, opponiert (Delpino, Valore morphologico della squama ovuligera delle Abietinee e di altre Conifere, Malpighia, 1889, Penzig, Pflanzenteratologie, 1894, II. Bd., p. 485). In allen anderen Fällen wurde die Deckschuppe als Bractee betrachtet und die Fruchtschuppe galt 8. als zweifächeriges Ovarium (Tristan, Mem. sur le genre Pinus, Ann. du mus. d’hist. nat., XVI, p. 240); 9. als offenes Carpell (R. Brown, Vom Bau der weiblichen Blüten bei den Cycadeen und Koniferen in Vermischte Schriften, Bd. IV, p. 103, Nees v. Esenbeck, Genera plantarum florae germanicae, fasc. I, Coniferae, 1833, Endlicher, Genera plantarum, 1836, 1837, Cycadeae, p. 70, Coniferae, p. 258, Blume, Rumphia, 1847, III. Bd., p. 208, David Don, Trans- actions of Linn. soc., XVIII, 1839, p. 169); 10. als abgeffachte Achse, der die Blüten inseriert sind (Baillon, Neue Untersuchungen über die weibliche Blüte der 1372 St. Herzfeld, Koniferen, 1864, Adansonia, Bd. V, p. 1, Payer, Rapport sur un memoire de Mr. Baillon, Adansonia, Bd. I, p. 17); 11. als zweiblütige Infloreszenz ohne Vorblätter mit schuppenartiger Entwicklung des die Eichen tragenden axilen Teiles (Strasburger, Koniferen und Gnetaceen, 1872, p. 231); 12. als Axillarknospe, die in Fruchtblätter und Eichen verwandelt ist (Henri, Nova Acta Ac. Leop. Carol. Bd. XIX, 1839, p- 8%); | 13. als Axillarknospe, die aus zwei untereinander und mit der Achse verwachsenen Blättern besteht (Eichler, Flora brasiliensis von Martius, 1863, XXXIV. Heft, p. 435 [später änderte er seine Ansicht, siehe 6). Willkomm, Zur Morphologie der samentragenden Schuppe des Abietineen- zapfens,, Nova Acta,Ac. Leop. Carol, N.C. ‚Bd. XII za p. EI, IE 14. als ein achselständiger Blütensproß mit verbreiterten und erhärteten Blättern und Bracteolen, die mehr oder weniger untereinander, mit der Bractee und den weiblichen Blüten ver- schmolzen sind (Parlatore, Studi organografici sui fiori e sui frutti delle Conifere, Firenze, 1864); 15. als erstes und einziges Blatt eines Achselproduktes, das nach der Bildung dieses Blattes erlischt; die Fruchtschuppe ist also ein offenes Carpellblatt, auf dessen Rückseite die Eichen sitzen, es kehrt der Rhachis die Unterseite zu (Van Tieshem, Anatomie compar£e de la fleur femelle et du fruit des Cycadees, des Coniferes et des Gnetac&es, Ann. de science nat., V. serie, T.X, 18095 16. als‘ die Vereinigung "der Zwet’ersten” Blätter ein Achselproduktes, welche mit den der Bractee zugekehrten Rändern verwachsen sind, daher die Eichen auf der morpho- logischen Oberseite sitzen (Alexander Braun, Individuum der Pflanzen, 1853, p. 65, Caspary, De abietinarum floris femineis structura morphologica, Disc., April 1861); 17. als die Vereinigung der zwei ersten Blätter eines Achselsprosses, welche mit den der Rhachis zugekehrten Rändern verwachsen sind, daher sie ihre Oberseite dem Deck- blatt zukehren und die Eichen auf der Unterseite tragen (Alexander Braun, Verhandlungen des Straßburger Kongresses, Fruchtschuppen von Larix decidna. 1373 1842, abgedruckt in Braun’s Leben von Mettenius, 1884, p. 7, 2. 14, 16, 19. .[später änderte-er seine Ansicht, siehe 16], H. v. Mohl, Morphologische Betrachtung der Blätter von Sciadopitys, Bot. Zeitschr. 1871, Nr.1 und 2, Oersted, Viden- skabelig Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjoben- havn, No. 1—2 for Aaret 1864, Velenovsky, Zur Deutung der Fruchtschuppe der Abietineen, Regensburger Flora 1888, p. 516, Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen, Beihefte zum Bot. Zentralblatt, XIV, 1903, Noll, Über den Aufbau des Abietineenzapfens, Bonn, Sitzungsberichte 21, V, 1894, p. 19, 22, 23, Engelmann, Flowers of Conifers I. in Amer. Journ. of Science, Ill. ser., Vol. XXIII, Jan.—Juni 1882, p. 418 u.f,, Stenzel, Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die der Abietineen, Bibl. bot. Heft 55, 1902); 18. aus drei verschmolzenen Sproßgliedern und ebenso- vielen Blättern bestehender einfacher Blütensproß mit be- grenztem Wachstum; von den drei Blättern sind zwei laterale fertile Carpiden, die zur Fruchtschuppencrista verschmolzen sind, während das dritte mittlere Blatt — der mittlere Höcker der Anlage — entweder verkümmert oder, mit den zwei anderen fertilen Carpiden verschmolzen, den Kiel und Mucro (bei Pinus). bildet (Celakovsky, Die Gymnospermen, 1890, p. 36). 1374 St. Herzfeld, Benützte Literatur. CelakovskyL., Die Gymnospermen. Abhandl. d. königl. böhm. Gesellsch. d. Wissensch., VII. Folge, 4. Bd. Eichler A. W., Über die weiblichen Blüten der Koniferen. Monatsber. d. k. Akad. d. Wissensch. zu Berlin v. Nov. 1881. Über Bildungsabweichungen bei Fichtenzapfen. Sitzungs- ber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1882. Hempel und Wilhelm, Die Bäume und Sträucher des Waldes. Himmelbaur W., Die Mikropyienverschlüsse der Gymno- spermen mit besonderer Berücksichtigung desjenigen von Larix decidua. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1908. Kirchner, Loew und Schröter, Lebensgeschichte der Blüten- pflanzen Mitteleuropas. Stuttgart 1904. Penzig O., Pflanzenteratologie. II. Bd., Genua 1904. Porsch O., Über einige neuere phylogenetisch bemerkens- werte Ergebnisse der Gametophytenforschung der Gymno- spermen. Festschrift d. Naturwissenschaftl. Vereines d. Univ. Wien, 1907. Schumann C. Anatomische Studien über die Knospen- schuppen der Koniferen. Cassei 1889. StenzelK.G. W., Abweichende Blüten heimischer Orchideen mit einem Rückblick auf die Koniferen. Bibliotheca Botanica, Heft 55. Strasburger, Die Koniferen und die Gnetaceen. Jena 1872. Die Angiospermen und die Gymnospermen. Jena 1879. Tubeuf C. v.,, Die Haarbildungen der Koniferen. Forstlich- naturwissensch. Zeitschr., Bd. 5, 1896. Velenovsky, Zur Deutung der Fruchtschuppe der Abietineen. Regensburger Flora, 1888. Einige Bemerkungen zur Morphologie der Gymnospermen. Beihefte z. Bot. Zentralblatt, XIV, 1903. Wettstein R. v., Handbuch der system. Botanik. Die weibliche Blüte von Ginkgo. Österr. bot. Zeitschr., 1899, Nr. 12, It et Fruchtschuppen von Larix decidua. 1375 . Figurenerklärung (vergl. Taf.). A bedeutet stets die Durchschnittstelle des Stiels, N— die Narbe des Deck- Fig. 1. Eip. 2. Fig 12,8: blattes. Reife Fruchtschuppe von der Seite und innen gesehen (normale Schuppe). Junge Fruchtschuppe, unmittelbar nach dem Verschluß der Mikropyle, mit eingerolltem Integument (normale Schuppe). Verlaubte Nadel aus der oberen Region des durchwachsenen Zapfens. Fig. 4, 5, 6, 7, 8. Die fünf obersten Fruchtschuppen in einem durchwachsenen Zapfen; sie zeigen den Übergang von normal gelegenen zu aufrechten Samenanlagen. Fig. 9. Fruchtschuppe mit aufrechten Samenanlagen. Fig. 10 und 11. Zwei Fruchtschuppen mit Knospe in der Mitte, links aufrechte, Fig Fig 2. 18. Fig: 14. Fig. Fig Fig Fig. Fig. Fig. Fig. 15. >16: ET. 18. 19. 20. 21. rechts normale Samenanlagen. Fruchtschuppe mit Vegetationskegel median. Deckschuppe ohne Blüte. Beblätterter Sproß ohne Fruchtschuppe. Beblätterter Sproß mit Fruchtschuppe von der Rhachis gesehen. Dasselbe von außen betrachtet. Übergangsknospe. Eine solche Knospe im Anfangsstadium der Zerlegung; die Vorblätter aa’ zu beiden Seiten lösgelöst, es werden die Blattpaare bb’ und cc’ sichtbar. Nach Ablösung von bb’ erscheinen cc’ und dd’ dekussiert. Nach deren Loslösung sind ee’ und ff’ in Gegenstellung sichtbar. Nach deren Entfernung bleiben zwei Blättchen gg’, etwas schief zur Achse, über dem schwach konkav vertieften Achsenende sitzen. tt 'z5b SciaN sih M Aa Er Pe u naKl e92 307Iayi ‚ asuthldn AHEHSch,: £ afermıon) nedsesg near bau oriaR 2 ov. same Sie ve ; TRAER A TE ; A bei > egal Hilf sb ItangY 3b lan RPIIREIR Pe Er:ter: faguuis®;sinrag), tusmugstnl meillorsan engines pensedanwiambyreoh noiget. naısde sb: IR Ipbaf sid = ‚dorgb- nonie ai naqqudoeidorn ‚nete1ado inud sid # Isstise dal ‚SU : un mi ae Paß an Ham ‚oaelnenemaz slaron fE8 jibarn : 10904 oljnopeV Hi ag« urtgae £ ' we N ee adgu ogusereu uno irre ‚nosts dag eronddabiaon Snsudrcklbur tim Fe 5 etdountad, zellun.uayı Achz ' | sgeondzgung säldıoV sib. N 9b aunibelzeg oe mi sqeonl ad io bau 8 Fianqtiald | StB nobrow as Aa Rede nat Sei nt Irdiezdeh "RR bien IS3! radial dos ee 2 mdirsie aeulistanpoßtnd x bay ss bie wzeilsol.ngıel IR jsirlaa, uw. 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Heftes, November 1909, des CXVIH. Bandes, Abteilung n der Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Klasse. ee = Strecker E., Das Vorkommen des Scutellarins bei den Tabiaten und seine = Beziehungen zum Lichte. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 99h — 90 pf] . 1379 'Zuderell H., Über das Aufblühen der Gräser. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 1K 30h—1M30pf]. a Molisch H., Über lokale Mentiranfirhide durch Ma ee bei Be % ER einigen Wasserpflanzen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 70 h — 70 pf de: ‚1427 Sterzinger I., Einige neue Spirorbis-Arten aus Suez. Ei einer von Dr. Ad. Steuer mit Unterstützung des Ministeriums für Kultus und Unterricht und des Vereines zur Förderung deutscher Kunst und Wissenschaft in Prag unternommenen Studienreise nach Ägypten.) (Mit 2 Tafeln und 16 Textfiguren.) [Preis:IK— ı1M.. Höhnel F. v., Fragmente zur Mykologie (IX. Mitteilung, Nr. 407 bis 467), _ gleichzeitig Fünfte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unter- stützung der kaiserl. Akademie 1907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java. Mit 1 TER) Er 2K45h ee 7 2 M 45 9 "Sa 2 - . . . . . . . . . . . . . Preis des ganzen Heftes: 4 K 75h — AM 75 pf. SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVIL BAND. IX. HEFT. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 92 arm 1ad29 a FE 2 Ss; x ER ATTAHDZHABZIN rat ZMAKE ME Jäd AIR auDLITAAUDSHBB2IWAUTAN. HO2HTA aan Re: RD 4 abe we Re ER B: e ö ie VOLAREHEN. AT ATI MAQ ZUR- any SENioGE KISHAITT KAG AO TOFZTHL rs Hi en GAY EIHTANICAI HIHI2IEYAT 904089 | 1) vu U 1379 Das Vorkommen des Seutellarins bei den Labiaten und seine Beziehungen zum Lichte L von stud. phil. Emil Strecker. Aus pflanzenphysiologischen Institute der k. k. deutschen Universität in Prag. Nr. 123 der zweiten Folge. (Mit 1 Tafel.) em mit Unterstützung der »Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen. (Vorgelegt in der Sitzung am 14. Oktober 1909.) Einleitung. Vor einigen Jahren entdeckte Molischl in Scutellaria altissima L. einen neuen Körper, dem er den Namen Scutellarin gab und der von ihm mikro- chemisch und von. Goldschmiedt genauer makrochemisch studiert worden ist. Beim Kochen der Blätter dieser Pflanze in einprozentiger Salzsäure ent- standen nach etwa 10 Minuten namentlich an der Unterseite der Blätter zahl- reiche weiße, mit freiem Auge deutlich wahrnehmbare Flecke von oft stern- artiger Form, die sich unterm Mikroskop als dendritisch verzweigte, gewöhnlich aus Nadeln zusammengesetzte Krystallaggregate entpuppten (Fig. 5). Die Krystalle entstanden in solcher Menge, daß die Blattunterseite oft weißgrau erschien. :<;: | Beim Eintauchen eines beblätterten Sprosses in ein- bis fünfprozentige kalte Salzsäure entwickelten sich nach !/, bis 2 Tagen gelbe, sphärokrystalli- nische Bildungen, gewöhnlich in Gestalt von Klümpchen, Knollen oder Warzen, die entweder einzeln oder zu kleinen Häufchen angeordnet in den Epidermis- zellen lagen. Diesem Körper gab Molisch, wie erwähnt, nach seinem Vor- kommen in Scutellaria altissima L. den Namen »Scutellarin« und führt als charakteristisch für ihn folgende Reaktion an: »Die trockenen oder nur mit wenig Wasser befeuchteten Krystalle werden mit Barytwasser momentan rostrot und kurze Zeit darauf an der Luft dunkelgrün. 1 H.Molisch und G.Goldschmiedt, Über das Scutellarin, einen neuen Körper bei Scutellaria und anderen Labiaten. Diese Sitzungsberichte, 1901, p- 185 ff. 927 1380 E. Strecker, Durch Brom-, Chlor- oder Jodwasser entsteht die grüne Farbe nach vorhergehender Behandlung mit Barytwasser sofort.« Was die Verteilung des Scutellarins anbelangt, gibt Molisch an, daß es bei Scutellaria altissima L. in der Wurzel, dem Stengel, dem Blatte und der Blüte auftritt, in der Oberhaut der Laubblätter aber am meisten angehäuft ist und auch in allen anderen untersuchten Scutellaria-Arten (Sc. hastaefolia L., Sc, alpina L., Sc.. laterifolia,. Sc. galericulata L., Sc. viscida Spreng. und Sc. Japonica Morr. et Decaisn.) vorkommt. Allein das Scutellarin zeigte sich nicht auf die Gattung Scutellaria beschränkt, sondern wurde auch bei zwei anderen Gattungen der Labiaten, bei Galeopsis Tetrahit L. und Teucrium Chamaedrys L. im Laube aufgefunden; die übrigen untersuchten Labiaten ergaben negative Resultate. Trotzdem war es nach den Untersuchungen von Molisch »wahrscheinlich, daß bei einer systematischen Untersuchung der Familie der Labiaten noch andere Gattungen, beziehungs- weise Arten mit Scutellarin gefunden werden dürften und daß demnach dem genannten Körper eine weitere Verbreitung zukommen dürfte«.1 Goldschmiedt, der die Bearbeitung des. chemischen Teiles der oben zitierten Arbeit übernommen hatte, untersuchte den wässerigen Extrakt von Scutellaria altissima, aus dem er drei Substanzen zu isolieren vermochte, und zwar: 1. Molisch'’s Scutellarin, 2. Eine bei 133° schmelzende Säure, die als Zimtsäure und 3. eine bei zirka 190 bis 200° sublimierende Säure, die als Fumarsäure bestimmt wurde. Für das Scutellarin konnte aus den Analysen die Formel C,,Hsu0,5 ab- geleitet werden, die Goldschmiedt damals nur mit aller Reserve als Mole- kularformel der neuen Substanz bezeichnete; ein endgültiges Resultat wurde bis jetzt noch nicht veröffentlicht. Die Reaktionen des Scutellarins erinnerten lebhaft an jene, welche den zahlreichen, natürlichen gelben Pflanzenfarbstoffen eigentümlich sind. Die für das Scutellarin vorläufig gefundene Formel unter- scheidet sich von jener des Quereitrins nur um 2 Atome Wasserstoff; ob es wie dieses ein Glykosid ist, darüber hat Goldschmiedt bis jetzt noch keine weiteren Untersuchungen veröffentlicht. Beim Darstellen einerSchwefelsäureverbindung aus dem Scutellarin spaltete sich etwas ab; die Eigenschaften des Spaltungsproduktes waren mit jenen des Scutellarins nicht übereinstimmend; Goldschmiedt nannte es Scutellarein. Zur Unterscheidung gegenüber Scutellarin kann z. B. dienen, daß letzteres in alkoholischer Lösung mit Eisenchlorid eine intensiv grüne Färbung gibt, die sich erst beim Erwärmen der Flüssigkeit in eine rote umwandelt, während Scutellarein schon in der Kälte eine rotbraue Färbung gibt. Aus der u ergab sich für- Scutellarein die Formel C,„H;90g- Nach Czapek soll das Scutellarin schon im Jahre 1889 von einem Japaner, Takakashi, entdeckt worden sein: »Scutellarin, durch Takakashi 1 Molisch und Goldschmiedt,l. c., p. 189. Vorkommen des Scutellarins. 1381 in der Wurzel der japanischen Scufellaria lanceolaria entdeckt, ist wohl identisch mit der später von Molisch und Goldschmiedt bei allen Scutellarien, Galeopsis- und Teucrium-Arten nachgewiesenen Substanz.«1 Aus der Analyse seines Körpers (68:10), C, 4'860/, H, kein N und kein Krystallwasser) erhielt Takakashi die Formel C,„Hg03 und hielt die neue Substanz nach ihrem Verhalten gegen Reagenzien für ein Phenol, möglicherweise für ein Isomeres des von F. Mylius aus grünen Walnußschalen dargestellten «&- und B-Juglons.? Vergleicht man mit dieser Analyse und der sich daraus ergebenden Formel jene, die Goldschmiedt erhielt (42290), C, 4'790, H : Ca, Hag 012 21/2 HaO), so kann:man schwerlich,eine Identität der beiden Stoffe annehmen. Nach dem Vorkommen in der Gattung Scutellaria wurde zwar beiden der Name Scutellarin gegeben, das eine aber als ein Phenol, das andere als ein Glykosid bestimmt; falls also Takakashi seine Substanz rein dargestellt hatte, bezeichnet er mit Scutellarin einen ganz anderen Körper und es erscheint zweckmäßig, um eine weitere Verwechslung zu vermeiden, den Namen Scutellarin fürdenvon Molisch entdeckten und von Goldschmiedt makrochemisch unter- suchten Körper zu reservieren. Bemerkungen zum Nachweis des Scutellarins. Nach den Untersuchungen Goldschmiedt’s erinnerten die Reaktionen des Scutellarins lebhaft an jene, welche den zahlreichen natürlichen gelben. Farbstoffen eigentümlich sind, die man als Abkömmlinge des Flavons bezeichnet. Es tauchte daher die Frage auf, ob nicht vielleicht auch andere Körper dieser Gruppe die für das Scutellarin von Molisch angegebene Reaktion zeigen. Ich untersuchte daraufhin mehrere dem Scu- tellarin nahestehende Farbstoffe der Flavongruppe (Fisetin, Morin, Quercetin und sein Glykosid Quercitrin), von der Xan- thongruppe das Euxanthon und einen natürlichen Farbstoff aus der Reihe der Gerbstoffe, die Ellagsäure. Bei Behandlung mit Barytwasser trat bei allen eine Farbenwandlung ein, wie in der Tabelle I angegeben ist, und zwar nach Gelb, Braun und bei mehreren ins Rostrote. Allein das darauffolgende Einwirken von Bromwasser oder die Oxydation durch Luftzutritt erzeugte nur beim Scutellarin eine dunkelgrüne Färbung. Das Scutellarein gibt zwar dieselbe Reaktion wie das Scutellarin, da es aber ein Spaltungsprodukt desselben darstellt, 1 Czapek, Biochemie, 1905, Bd. II, p. 520. 2 Takakashi, Untersuchungen über einen Bestandteil der Scutellaria lanceolaria. Chem. Zentr., 1889, Bd. II, p. 100. 1382 | E. Strecker, welches bei Behandlung mit ziemlich konzentrierter Schwefel- säure entsteht, dürfte es wohl bei den histochemischen Unter- suchungen nicht in Betracht kommen. od | Tabelle I soll die eben erwähnten Verhältnisse übersichtlich darstellen. z Tabelle]. Über das Verhalten einiger natürlicher Farbstoffe gegen die Reagenzien Barytwasser und Bromwasser. | Farbe nach Behandlung mit | | Nr | Name Anmerkun |. des Stoffes z Barytwasser —+- Bromwasser | bnon 5 Seutellarin | Rostrot, mit einem | Punkelgrün | In Barytwasser II | Seutellarein |StichinsFeuerrote| Dunkelgrün schwer löslich. a Orange, Lösung RE III |..-Quereitrin Bitrönengeik etwas rötlich Rostrot, weniger IV Quercetin ” BLHEIN al, Schwarz | ösung zinnober- rot V Fisetin Ocker unverändert VI Morin Ocker "Schwarzbraun | VI Exanthon Rostrot | unverändert nach längerem er vn Ellagsäure . „ Einwirken unverändert In Bars Fa sera] : schwer löslich. Gelblichbraun Aus den oben angeführten Untersuchungen von Molisch und Goldschmiedt und meinen eigenen, eben mitgeteilten über die Unterscheidung des Scutellarins von verwandten Farbstoffen geht hervor, daß das Scutellarin einen sowohl makrochemisch als auch mikrochemisch gut charakterisierten Körper darstellt. Ich bin daher mit großem Vergnügen der Auf- forderung meines verehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. Hans Molisch gefolgt, der Verbreitung des Scutellarins im Bereiche der Labiaten und deren ‘Verwandten und über diese hinaus nachzugehen, seine Verteilung in der Pflanze genauer zu ver- folgen und seine eventuellen Beziehungen zum Licht zu prüfen. Vorkommen des Scutellarins. 1383 Hierfür spreche ich ihm an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus, ebenso wie für seine vielfachen Ratschläge und das rege Interesse, das er der Arbeit entgegengebracht hat. Auch Herrn Privatdozenten Dr. Richter danke ich für die mannigfachen Anregungen und für seine Güte, mir die nötigen Photographien hergestellt zu haben. Das Ergebnis meiner diesbezüglichen Untersuchungen möge nun in kurzem mitgeteilt werden. I. Verbreitung des Seutellarins. Um mir das nötige Pflanzenmaterial für meine Unter- suchungen zu beschaffen, machte ich zahlreiche Ausflüge in die nähere und fernere Umgebung Prags.! Ich untersuchte systematisch die Familie der Labiaten — Herbarexemplare und. frische Pflanzen (140 Arten) — auf das Vorhandensein dieses Farbstoffes und auch eine große Anzahl von außerhalb dieser genannten Familie stehenden Gewächsen (210 Arten). Molisch hat Scutellarin in den Gattungen Scutellaria, Galeopsis und Teucrium nachgewiesen. Ich fand diesen Stoff nur in einer einzigen weiteren Gattung, bei Thymus. Ä Das Vorkommen bei den einzelnen Gattungen und Arten weist ‚einige. Verschiedenheiten auf, die ich im folgenden schildern will. u A. Scutellaria. Außer Scutellaria altissima L. hatte Molisch noch folgende Scutellaria- Arten mit positivem Erfolg auf Scutellarin geprüft: .Seutellaria haslaefolia L., Scutellaria galericulata L., > alpina L., > viscida Spreng,., > laterifolia, . » Japonica Morr. et Decaisn. Von den Herbarexemplaren, die mir zur Verfügung standen, wiesen außer diesen Sc. Columnae Alt., Sc. peregrina L. und Sc. Iupulina Scutellarin auf; ein negatives Resultat ergaben Sc. minor L., Sc. pallida. MB., Sc. grandiflora, Sc. orientalis. Um behaupten zu können, daß den letztgenannten Arten das 1 Diese Ausflüge wurden mir durch eine von der »Gesellschaft zur Förderung deutscher Wissenschaft, Kunst und Literatur in Böhmen» verliehene Subvention ermöglicht, wofür ich derselben zu größtem Danke verpflichtet. bin, 1384 Eu, Strecker; Scutellarin fehle, müßten frische Pflanzen untersucht werden. Sieht man. von diesen Herbarpflanzen ab und berücksichtigt nur frische Objekte, so kann man sagen, daß das Scutellarin in allen Arten der Gattung Scutellaria beobachtet worden ist. Ich beschäftigte mich hauptsächlich mit Sc. altissima, da mir stets eine reichliche Menge dieses Materials auf Beeten des Versuchs- gartens des pflanzenphysiologischen Institutes an der k. k. deutschen Universität zur Verfügung stand. Wie bereits Molisch erwähnt hat, verträgt diese Pflanze ein mehrfaches Abschneiden im Jahre und wächst immer wieder kräftig nach, weswegen sie sich ganz vorzüglich nicht nur zu Studien über die Verteilung des Scutellarins in der Pllanze während der verschiedenen Jahreszeiten, sondern auch zu physiologischen Experimenten unter allen untersuchten Scutellaria- Arten am besten eignet. Um nicht durch eine detaillierte Schilderung bei den verschiedenen Arten zu ermüden, fasse ich das Wichtigste in kurzen Worten zusammen und füge noch zwei schematische Figuren hinzu, die durch Punktierung die Verteilung des Scutellarins sofort erkennen lassen, in ähnlicher Weise, wie das seinerzeit Sachs bei der Verteilung- der Reservestoffe im Keimling von Helianthus annuus,! Sperlich bei der Verteilung der Eiweißkrystalle in Rhinantaceen? oder Massopust bei der Verteilung des oxalsauren Kalkes3 getan hat. Die Figurenerklärung genügt für das Verständnis der Bilder. Scutellaria altissima L. Typisch ist das Vorkommen in allen Teilen der Wurzel, selbst in den Wurzelhaaren bei mindestens ein Jahr alten Pflanzen. Über das Vorkommen des Scutellarins in der Wurzelhaube blieb ich in Zweifel. Im Stengel ist sehr auffällig die regelmäßige Anhäufung an den Knoten, während im Blatt eine Abnahme gegen den Blattgrund zu sich geltend macht. Was die Blüte anbelangt, so speichern die Fällungskrystalle in der Blumenkrone und im Staubbeutel Anthokyan; eine ganz aparte Verteilung aber zeigt das Gynoeceum: Während in der Placenta massenhaft Scutellarin vorhanden ist, sind die Samenanlagen frei davon; auf diese Art wird die Ansatzstelle des Funiculus durch das plötzliche Fehlen der Krystalle gekennzeichnet. Ein deutlicher Unter- schied im Scutellaringehalt ist auch zu bemerken im Kelch, dessen Oberlippe sehr reich an Scutellarin ist, während Unterlippe und Helmschuppe fast frei davon sind. Eigentümlich ist das Auftreten von Scutellarinkrystallen in den Haaren, besonders am Blattstiel, und den Köpfchen der Drüsenhaare. 1 J. Sachs, Über das Auftreten der Stärke bei der Keimung ar Samen. Bot. Zeitung, 1859, Taf. VII. 2 A. Sperlich, Die Zellkernkrystalle von Alectorolophus. Beih. z. bot. Zentralblatt, Bd. XXI, 1906. 3 B. Massopust, Über die Lebensdauer .des Markes im Stamme und einige Fälle von Auflösung des Kalkoxalates in demselben. Lotos, Prag 1906, Nr. 7 bis 8. Vorkommen des Scutellarins. 1385 Das Scutellarin findet sich also in allen Organen der Pflanze, von der Wurzelspitze bis zu den jüngsten Blättchen an der Spitze des Sprosses, am reichlichsten im Blatte, im Kelche und in der Blumenkrone, nur den Samen- anlagen fehlt es. | Scutellaria galericulata L. Untersucht wurden noch nicht blühende Pflanzen. Man kann bei diesen eine höchst auffallende Lokalisation beobachten, die auch im Bilde festgehalten wurde (Fig. 3 und 4): in den ausgewachsenen Blättern ist das Scutellarin fast nur beschränkt auf die Nebenzellen der Haare; die jüngeren Blätter ent- halten es zwar in größerer Menge über die ganze Blattlamina verteilt, doch ist auch hier die Krystallisation in Gruppen sehr auffällig. Im Stengel fand sich der Farbstoff nur an der Spitze der Haupt- wie der Nebentriebe, und zwar viel reichlicher als in den aufsitzenden Blättern; in der Wurzel fehlte er. Scutellaria alpina L. Die Hochblätter besitzen ebenso massenhaft Scutellarin wie die Blätter und der Kelch; sonderbarerweise fehlt es aber in der Blumenkrone und im Gynoeceum vollständig, während es im Androeceum im Staubfaden wieder spärlich auftritt. Scutellaria japonica Morr. et Decaisn. Auffallend ist das besonders reichliche Vorkommen in den Drüsen; fast bei jedem Drüsenhaar finden sich am Grunde des Köpfchens einige Spärite. Scutellaria viscida Spreng. Es wurden nur Keimlinge untersucht; in den Blättern findet sich reichlich Scutellarin. B. Die übrigen Labiaten. a) Scutellarin enthielten Arten folgender Gattungen: 1. Teucrium. Nach Molisch’s Untersuchungen kommt Scutellarin vor in Teucrium Chamaedrys L., in T. Botrys L. hingegen fehlt es. Die Prüfung der vorhandenen Herbarpflanzen ergab ein positives Resultat bei: Teucrium Chamaedrys L., Teucrium montanum L. » flavum L., Dagegen wurde kein Scutellarin gefunden bei: Teucrium Marum L,, Teucrium Botrys L., » nitidum L., » Scorodonia T., » Scordium L., » fruticans L. In frischem Zustande wurden nur drei Arten untersucht: T. Chamaedrys, T. canadense und T. hyrcanicum; den beiden letzteren fehlte der Farbstoff. 1386 E. Strecker, Teucrium Chamaedrys. Der Wurzel und dem Stengel mangelte das Scutellarin; die Ve in den anderen Organen ist in Tabelle II angegeben. 2. Galeopsis. Nachgewiesen war Scutellarin bei Galeopsis Tetrahit L. Bei Prüfung von Herbarpflanzen fand ich es außerdem bei G. versicolor Curt. undG..LadanumL., nicht aber bei G. bifida Boenngh., G. DM BESECHE Besser, G. Walierina Schldl. und G.neglecta Schult. In frischem Zustande: wurden untersucht und ee uhr Pe Tetrahit. Der Farbstoff findet sich nur in den Blättern; dem Kelche, der Blüte und den anderen Organen fehlt er. Galeopsis Ladanum L. Noch nicht blühende Sprosse zeigten Scutellarin in den Blättern und spärlich im Kelche. - Galeopsis versicolor Curt. Im Blatte sind außerordentlich reichliche Massen von Scutellarin ent- halten. (Die Blüte wurde nicht untersucht.) 3. Thymus. Ein Herbarexemplar von Thymus Serpyllum zeigte in Blatt, Blumenkrone und Kelch reichlich Scutellarin. Ich prüfte daher auch die übrigen Thymus- Arten des Herbars; nur Th. alpinus Presl. gab noch die Reaktion, nicht aber Thymus vulgaris, Thymus angustifolius Hoffm., » Austriacus Bernh,, » Mannianus Opiz, » silvestris Sch., » Zygis L. > praecox Opiz, Weiter fand ich, daß von den Folia Serpylli aus einer Apotheke in Brüx die meisten Blätter und Blüten, die ich als 7%. angustifolius bestimmte, reichlich bis massenhaft Scutellarin aufwiesen. 3 2: Fast mit Sicherheit konnte also das Vorhandensein von Seutellarin auch in der lebenden Pflanze erwartet werden. Aus der. Umgebung Prags untersuchte ich Thymus-Arten von verschiedenen Standorten, konnte aber in ihnen kein Scutellarin nachweisen. Nur in der Nähe von Sebusein (Bezirk Leitmeritz) fand ich Thymus-Arten (Th. pannonicus All., Th. nummularius MB.) mit einem allerdings sehr wechselnden Gehalt an Scutellarin. Auch die Verteilung in den einzelnen Organen ist sehr verschieden. Das Scutellarin zeigt sich beschränkt auf die Blätter und Blüten; der Kelch läßt ‘eine deutliche Lokalisation in den Zipfeln erkennen; die Blumenkrone enthält nur wenig von dem Farbstoffe, ebensa Vorkommen des Scutellarins. 1387 das Staubblatt im Filament; die Antherenhälften enthalten ihn reichlicher, im Griffel; besonders aber in der Narbe kann man eine Anhäufung konstatiereni. Der Gehalt an Scutellarin wechselt also von Organ zu Organ. Bemerkenswert erscheint die Anhänfung in der Narbe; vielleicht spielt das. Scutellarin bei der Leitung und Ernährung der keimenden Pollenschläuche eine Rolle. Um die Resultate, die sich auf die Beantwortung des ersten Teiles des Themas beziehen, übersichtlich zu gestalten, wurden sie in der folgenden Tabelle zusammengefaßt. Dabei bedeutet m in der betreffenden Rubrik massenhaft, r reichlich, sp spärlich, ss sehr spärlich, O nichts, — wurde nicht untersucht, * Herbar- pflanze; in der Rubrik Gynoeceum bezieht sich der Ausdruck in der Klammer auf die Samenanlagen. Tabelle Il. Über die Verteilung des Scutellarins bei den einzelnen Arten. 1] Blüte Gattung A rt Blattstiel Kelch FE Gynoeceum En Sten gel Wurzel | Thymus v Sc. alpinal. ....... ...m|spim|0| O0 |spP|m| oO Sc. galericulala L... ...... r\01-|1—| — |—1s7| 0 1 Soulellaria Sc. viScida Sp FERZiniisl) Ah Sarah Ist |meilzml me Sc, hastaefola L” -..«-.: mır\r|0|ı —- |— | — | — NEmere mal." 22... -- r|sp\r|r | — | —|—-|— BERCHUMNAE" sn annnn- .Ir]0|s|ır| — |—|—|— Sedunuliva m. --.----- MO Lech hr | Sc.laterifolia(vonMolisch | | BIRETSUEHE] .. ..... SER ge 2. GChamsedrssL........-- m\sp|—|—| — |-!0[/0 Teucrium | T. montanum L.* »....... einer) 1 Boa 2,0: 2 102 | — — | G: Teirakti |. „ayetsp-- -- r \3210) 0 1.,0..,.006,.0.0 Galeopsis | G. Ladanum L........... r\s|—|\—| — |—[/0|0 1... versicolar Gurt... .. „2; m\spp\—|—| — | —|0[|%9 | F | DR. SEFOYIBIME Lesern. ” PUmmespaa | WU | O0 ı 0 | | | a 1388 E.,Strecker,-, Die Betrachtung der Tabelle ergibt schon ohne weiteres, daß in den Blättern stets Scutellarin gefunden werden kann, und zwar in der Regel reichlich bis massenhaft, wenigstens in den jüngeren Blättern. In der Wurzel scheint es verhältnismäßig sehr selten vorzukommen. Besonders interessant erschienen mir jene Fälle, in denen die Scutellarinverteilung förmlich abge- schnitten war (Gynoeceum, z.B. bei Scutellaria altissima, Sc. japonica). Eine besondere Erwähnung verdient auch die Ver- teilung des Scutellarins bei Tahymas, wo die Zipfel der Kelch- blätter massenhaft den Farbstoff besitzen, das Vorkommen in den Haaren und Drüsen und die Tatsache, daß die gleichen Organe bei nahe verwandten Arten scharfe Gegensätze in bezug auf den Gehalt an Scutellarin aufweisen. Äußerst auf- fallend ist das Auftreten in den Nebenzellen der Haare (Sc. galericnlata), das so regelmäßig wiederkehrt, daß man von Scutellarinidioblasten sprechen könnte. Von Interesse ist es, daß die Gattungen mit scutellarin- haltigen Arten morphologisch nicht näher verwandt sind, sondern ganz verschiedenen Untergruppen der Familie der Labiaten angehören. b) Ein negatives Resultat ergaben alle anderen untersuchten Labiaten. Bei einigen von ihnen fielen beim Behandeln mit Salzsäure Sphärite aus, die teilweise eine dem Scutellarin ähnliche Reak- tion gaben, aber niemals die Grünfärbung bei Behandlung mit Barytwasser und darauffolgender Oxydation. Im folgenden führe ich die untersuchten Pflanzen an. | l. Ajugoideae. li. Lavanduloideae. Ajuga reptans L. Lavandula officinalis Chaix. » montana.* ! Il. Stachyoideae. 1. Stachyoideae-Marrubieae. » Gemevensis L.* pyramidalis L.* » Chamaepytis L.* Marrubium leonuroides Dsr. Amethystea coerulea L. Sideritis montana L. 1 Die mit einem Sternchen bezeichneten Pflanzen wurden nur in Herbar- exemplaren untersucht. Vorkommen des Scutellarins. 2. Stachyoideae-Nepeteae. Nepeta nepetella L. » Moussini M. B. > macrantha Fisch. » pannonica Jacquin.” » amelhysthoides.* Lophantus scrophulariifolius Benth. Glechoma hederacea L. » hirsuta.* Dracocephalum Austriacum L. » nutans L.* „Terd moldavicum L. _ » thyrsiflorum L. Lallemantia peltata F. et M. 3. Stachyoideae-Brunellinae. Brumella laciniata L. » grandiflora.* 4. Stachyoideae-Melittinae. Physosiegia virginiana Benth. Melittis Melissophyllum L. 5. Stachyoideae-Lamiinae. Eremostachys pulvinaris Jan. et Spach. Phlomis luberosa. >»... pungens Willd. Lamium album L. » purpureum L. » maculatum L. » amplexicaule L.* Galeobaolon luteum Hudson. Wiedemannia orientalis F. et M. Leonurus sibiricus L. » Cardiaca L. Chaiturus Marrubiastrum Rchb. Ballota nigra L. Siachys recta L. » officinalis Trev. » alopecuros Benth. » grandiflora Benth. » spectabilis Chois. » alpinal. > silvatica L.* 1389 Stachys palustris L.* > Germanica L.* » lanata.* Betonica stricta. 6. Stachyoideae-Salvieae. Salvia pratensis L. » wverticillata L. » glutinosaL. » sSclareaL. » candissima Vahl. » Austriaca Jacg. > virgata. » offieinalis L. » ' sälvestrisL. 7. Stachyoideae-Monardeae. Monarda didyma L. » fistulosa L. Rosmarinus officinalis. 8. Stachyoideae-Hormineae. Horminum pyrenaicum L. 8. Stachyoideae-Melissinae. Melissa officinalis L.* > EABESTIIS,” » hirsuta.* »... lordifolia.* Micromeria rupestris Benth. Satureja montana L. » hortensis L. Calamintha officinalis Moench. » grandiflora Moench. » chinopod. Spenn. » Nepeta Link. » Acinos Clairv. » vulgaris.” » thymifolia.* > alpina Link.* » villosa.* » cana.”“ 10. Stachyoideae-Hyssopinae. Hyssopus officinalis L. » .. angustifolius M. B. 1390 E. Strecker,- Elsholtzia cristata Willd. 11. Stachyoideae-Thyminae. Cine densis B; Origanum vulgare L.* Mentha viridis A uct. » creticum L.- 1 » PulegiumL. Koellia virginiana Mac. M. » aqualtıca L.* » silvestris L.* 12. Stachyoideae-Menthynae. »... foliosa. Lycopus Europaeus L.* Sa > » exallatus L. n IV. Ocimoideae. Preslia cervina F resen. Plectrantus sp. Elsholtzia flava-Benth.. Coleus sp. Außer der zunächst vorgenommenen Untersuchung der Labiaten erstreckten sich meine diesbezüglichen Fällungsver- suche mit Salzsäure auch noch auf eine ganze Anzahl anderer Gewächse, und zwar sowohl aus den verwandten Familien der Verbenaceen, Boragineen, Solaneen und Scrophulariaceen als auch aus den anderen Familien der Di- und Monocotyle- donen. Bei einigen von ihnen fielen auch bei Behandlung mit Salzsäure Stoffe aus; Scutellarin aber Konnte bei keiner einzigen der untersuchten Arten nachgewiesen werden, so daß dieser Körper auf die Familie der Labiaten beschränkt zu sein scheint. Im folgenden werden die untersuchten Arten nach Familien geordnet angeführt: Tabelle III. Verzeichnis der untersuchten Pflanzen mit Ausnahme der eu Ranunculaceen: x i Fumariaceen: Aquilegia. Dicentra spectabilis.* Ranunculus Myosurus Afz.* 1 Fumaria officinalis. » aconitifolium L.* Cruceiferen: Clematis recia. Isatis tinctoria L. Nigella arvensis L.* Capsella Bursa Pastoris Much. en Actaca spicataL. Alliaria officinalis Andız* Berberidaceen: I Farsetia incana R. Br.* | Berberis vulgaris L.* 'Camelina Austriaca.* Nymphaeaceen: Nasturtium officinalis R. Br.* Nuphar Iuteum L.* Resedaceen: Papaveraceen: Reseda Phyleuma L.* Papaver Rhoeas L.* » JIuteal. Chelidonium majus L. » odoratal. ! Wurde nuraals Herbarpflanze untersucht. Vorkommen des Scutellarins. Cistaceen: Helianthemum vulgare Baertn.* » polifolius.* Cistus salvifolius.* Polygalaceen: Polygala vulgaris L.* Violaceen: Viola odorata L.* » arenaria DC.* Silenaceen: A Lychnis flos cnculi L.* Agrostemma Githago L.*. Alsinaceen: Hoiosteum umbellatum L.* Cerastium arvense L.* Malvaceen: “ Malva Alcea L.* » moschala L.* » votundifolia Auct.* Tiliaceen: Tilia parviflora Ehrh. Hypericaceen: ı ” .. Hypericum perforatum L. .» Androsaem. L.* Aceraceen: Acer campestre L. Hippocastanaceen: Aesculus Hippocastanum L. Ampelidaceen ö Vitis vinifera L. Linaceen: Linum usitatissimum L.* Geraniaceen: Geranium pratense L. » argenteum L.* Erodium cicutar. Smith.* Oxalidaceen: Oxalis Acetosella L.* Balsaminaceen: Impatiens Noli tangere L.*- Rutaceen: Ruta graveolens.* Dictamnus albus. Celastraceen: Staphylea pinnata L.* Evonymus europaea L. Rhamnaceen: Rhamnus Frangula. Papiloniaceen: Acacia hispida. Robinia Pseudacacia. Orobus niger. Lathyrus pratensis. Medicago media Pers.* Anthyllis Vulneraria L.* Genista tinctoria L.* Cytisus Laburnum L. Sarothamnmus Scoparius Wi Amygdaleen: Prunus Cerasus L.* Pomaceen: Sorbus Aucuparia L.* Cotoneaster vulgaris Ludl. Rosaceen: Spiraea Sp. Agrimonia Eupaltoria L.* Sanguisorba maior.* Onagraceen: 1391 mm.” Epilobium angustifolia L.* _ Oenothera biennis L.* Lythraceen: Lythrum Salicaria L. Philadelphaceen: Philadelphus coronarius L. Cucurbitaceen: Cucumis sativus L.* Bryonia alba L.* Paronychiaceen: Herniaria glabra L.* Scleranthaceen: Scleranthus annuus L.* Crassulaceen: Sempervivum arachnoideum Sedum saxatile L.* Grossulariaceen: Ribes Grossularia L. * 1392 Saxifragaceen: Saxifraga granulata L.” Chrysosplenium alternifolium L.* Parnassia palustris L.* Umbelliferen: Aethusa Cynapium L.* Seseli elatum.* Cnidium Monnieri.” Silaus pratensis Bess.* Angelica. silvestris L.* Phellandrium aquat. L.* Araliaceen: Hedera Helix L. Cornaceen: Cornus sanguinea L.* > mas L.* Caprifoliaceen: Adoxa moschatellina L. Sambucus Ebulus L.* Lonicera nigra L. » Xylosteum. » tatarica. Rubiaceen: Galium cruciatum Smith.* Sherardia arvensis L.* Valerianaceen: Valerianella olitoria Moench.* Centranthus ruber.* Valeriana officinalis L.* Dipsacaceen: Dipsacus silvester Hudson.* Scabiosa arvensis. Compositen: Inula hirta L. Petasites officinalis Much.* Filago arvensis Fr.“ Pyrethrum sp. Lappa officinalis All.* Gnaphalium arvense Luck.* Campanulaceen: Campanula Persica. » bononiensis L.* Vaccinaceen: Vaccinium Myrtillus L.* Er’Streicker, Ericaceen: Artostaphyllos officinalis W.* Rhododendraceen: Ledum palustre L.* Rhododendron sp.* Azalea procumbens L.* Pirolaceen: Pirola secunda L.* Monotropa Hypopitys L.* Asclepiadaceen: Cynanchum Vincetoxicum.L.* Oleaceen: Forsythia. Olea Europaea.* Ligustrum vulgare L. Gentianaceen: Erythraea Centaureum Pers.* Convolvulaceen: Cuscuta Enropaea L.* Boraginaceen: Heliotropium Europaea L.* » peruvianum L* » lineatum Forsk.* Asperugo procumbens L. Echinospermum LappulaLehm.* » squarrosum Rbeh.” Cynoglossum officinale L.* _ » Omphalodes L.* Borago officinalis L.* Auchusa officinalis L. Nonnea pulla DC. Symphytum tuberosum L. Pulmonaria officinalis L. » angustifolia L.* Onosma echioides L.* | Cerinthe maior. Echium vulgare L. Lithospermum arvense. » purpureo-coeruleum L, | Myosotis arenaria Schrad. Orobanchaceen: Orobanche. Vorkommen des Scutellarins. Verbenaceen: Vitex agnus castus. Verbena officinalis L. » supina. » urticefolia L. Lentibulariaceen: ‚ Pinguienla alpina L.* Utricularia vulgaris L. Globulariaceen: Globularia vulgaris L.* Primulaceen: Primula obconica. » farinosa L.* Trientalis Europaea L.* Lysimachia ciliata L.* Anagallis arvensis L.* Androsace alpina. * Plumbaginaceen: Armeria vulgaris Willd. Plantaginaceen: Plantago cynops L. » nıedia L.* Scrophulariaceen: Verbascum Lychnitis L. Dodartia orientalis L. Antirrhinum maius L. Wulfenia carinthiaca Jacg. Linaria vulgaris Milb. » striata DC. Gratiola officinalis L. Lindernia pyxidaria L.* “ Limosella aquatica L* Digitalis purpurea L. » ambigua Murr. » Iutea L. Veronica spicata L.* » austriaca L. » Chamaedrys. Melampyrum pratense L.* Scrophularia nodosa L. Pedicularis silvatica L.* » Sceptrum Carol. L.* Bartschia latifolia Sm.* Euphrasia officinalis H.* Erinus alpinus L.* 1393 Solanaceen: Lycium barbarım Auct. Solanum flavum.* » nigrum. » Lycopersicum L. » Dulcamara L. Physalis Alkekengi L.* Hyosciamus niger L. Nicotiana rustica L. Datura Tatula L. » Stramonium L. Capsicum annuum L. Atropa Belladonna L. Chenopodiaceen: Cheuopodium Bonus Henrieus L.* Polygonaceen: Polygonum amphibium L.* Thymelaceen: Daphne Mezereum L.* Santalaceen: Thesium montanum Ehrh. Loranthaceen: Viscum album L.* Aristolochiaceen: Asarum Europaeum L. Buxaceen: Buxus sempervirens L. Euphorbiaceen: Euphorbia Cyparissias L. Urticaceen: Humulus Lupulus L.* Cupuliferen: QOuercus sessilifolia Sm.* Betulaceen: Betula alba L.* Juglandaceen: Juglans regia L.* Salicaceen: Populus tremula L. Alnus glutinosa Gaertn. Orchidaceen: Orchis sambucina L.* Iridaceen: Iris Germanica L. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 93 - 1394 E. Strecker, Liliaceen: ° Gramineen: Scilla amoena.* Lolium perenne L. Hordeum vulgare L. Cyperaceen: Secale cereale L. Luzula campestris DC. Alismaceen: Alisma Plantago L. II. Der Einfluß äußerer und innerer Faktoren auf das Vorhandensein und die Verteilung des Scutellarins. Bei den Beobachtungen über die Menge des Scutellarins in der Pflanze fiel es auf, daß bei denselben Organen derselben Art der Gehalt an Scutellarin stark variieren konnte. Bei Blättern zeigte sich ein Unterschied mit dem Alter, im‘ Stengel und in der Wurzel, je nachdem die Pflanze eben erst ausgetrieben war oder in voller Entwicklung stand. Die Frage, von welchen Faktoren diese Verschiedenheit etwa abhängen könne, ergab sich daraus von selbst. Zunächst war zu untersuchen, ob schon im Samen Scutel- larin enthalten ist oder ob es erst später im Keimling zu einer bestimmten Zeit auftritt. Es wurden Samen von Sculellaria. altıssima, Sc. galericulata und Sc. alpina geprüft, aber darin Scutellarin nicht beobachtet. Dann wurden Samen der erwähnten drei Arten und von Sc. viscida auskeimen gelassen, ein Teil im Licht, ein Teilim Dunkeln. Die Lichtkeimlinge zeigten 3 bis 4 Tage nach dem Auskeimen in der Blattspitze einige Scutel- larinkrystalle; sobald sich die Blätter ganz entfaltet hatten, fand sich in der ganzen Blattlamina Scutellarin, nur dem Blattgrunde fehlte es noch durch längere Zeit. Die Dunkelkeimlinge wiesen überhaupt kein Scutellarin auf.! Die Lichtkeimlinge wurden nach 3 bis 4 Wochen wieder untersucht. Die Verteilung des Farbstoffes war, wie Fig. 1 zeigt, folgende: 1 Dieselbe Abhängigkeit vom Licht konnte Molisch bei Keimlingen von Isatis tinctoria bezüglich eines anderen Farbstoffes, des Indikans, Konstatieren: »Wenn man /satis-Samen in Blumentöpfe säet und diese teils im Sonnenlichte, teils in totaler Finsternis aufstellt, so kann man sich leicht überzeugen, daß nur die Lichtkeimlinge Indikan bilden, die Finsterkeimlinge aber auch nichtin Spuren« (H. Molisch, diese Sitzungsberichte, Bd. CVII, Abt.1[1898], Bot. Beobachtungen auf Java, Über die sogenannte Indigogärung und neue Indigopflanzen). Vorkommen des Scutellarins. 1395 Blatt: massenhaft. | Stengel: von der Spitze bis zur ÄAnsatzstelle der ersten Blättchen, von oben nach unten abnehmend. Blattstiel: gegen den Stengel zu abnehmend. Dem unteren Teile des Stengels und der Wurzel fehlte noch das Scutellarin. Bei Pflanzen im Alter von ungefähr drei Monaten endlich war es bis an die Grenze von Wurzel und Stengel vorgerückt. Gegen den Herbst zu muß das Scutellarin aber auch in der Wurzel abgelagert werden, da es in ein- bis mehr- jährigen Wurzeln regelmäßig vorkam. Zur weiteren ‚Untersuchung über die Notwendigkeit des Lichtes zur Bildung von Scutellarin wurden Wurzeln von Scutellaria altissima im Dunkeln austreiben gelassen. In den nun gebildeten Blättern war Scutellarin vorhanden, und zwar in den jüngeren weniger als in den älteren. Einige Notizen aus meinem Versuchsprotokoll mögen diese Verhältnisse an einem untersuchten Exemplar dartun: Blättchen in der Höhe von 1cm (älteste Blättchen): massenhaft. > Ne, RB » . cm: reichiich. » Be Aut » 12cm: äußerst wenig. » Bon 0» » 12°5cm (jüngste Blättchen): nichts. Wie in den Blättern unter normalen Verhältnissen nahm die Menge gegen den Blattgrund hin ab; der Blattstiel zeigte nur mehr vereinzelte Krystalle, während im Stengel überhaupt kein Scutellarin nachgewiesen werden konnte. Überblicken wir die gemachten Angaben, so bekommen wir den Eindruck, daß man drei Phasen in der Scutellarinbildung unterscheiden kann,dieich alsprimäresoderautochthones, als sekundäres oder transitorisches und als tertiäres oder Reservescutellarin bezeichnen möchte. Die betreffen- den Beobachtungen erinnern an die Untersuchungen von Schimperüber das primäre, sekundäre und tertiäre Caleium- oxalat,! der zur Erklärung der erhaltenen Befunde eineähnliche Unterscheidung durchführen mußte. Ohne’ eine genaue Parallele‘ mit Schimper’s Bezeichnungsweise durchführen zu’ wollen, fasse ich dabei als primäres oder autochthones Scutellarin jenes auf, wie es sich in den Blättern belichteter Pflanzen darbietet, ı A. F. W. Schimper, Über Kalkoxalatbildung in den Laubblättern. Botan. Ztg., 1888. 1 93* 1396 E. Strecker, als tertiäres oder Reservescutellarin das in den Reservebehältern abgelagerte; danach versteht sich der Name des sekundären oder transitorischen von selbst, es ist jenes Vorkommen, das entweder auf den Transport des Scutellarins von seiner Ursprungsstelle in den Blättern oder auf den von den Reserve- stoffbehältern unter der Erde zurückzuführen ist. Die Abhängigkeit des Auftretens des als primär bezeich- neten Scutellarins vom Lichte forderte notwendigerweise dazu auf, zu prüfen, ob sich eine Verknüpfung mit der Kohlensäure- assimilation zeigen ließe. Über die Abhängigkeit des Scutellarins von der Kohlensäure- assimilation. a) Blätter wurden teils ganz, teils zur Hälfte verdunkelt, zur Hälfte belichtet; es zeigte sich kein Unterschied in der Menge des vorhandenen Farbstoffes, wenn die Blätter abends abgenommen wurden, auch nicht bei einer Versuchsdauer von einer Woche. b) Einzelne Triebe und eine ganze Pflanze wurden verdunkelt. Die Menge des vorhandenen Scutellarins verringerte sich nicht, in den neugebildeten Blättern trat es auch auf. Erst wenn die Lebensbedingungen für die ganze Pflanze ungünstig wurden, zeigte sich eine Abnahme. Wenn ich auch keine gewichtsanalytischen Versuche gemacht habe, sondern nur mikrochemische, so glaube ich doch mit Wahrscheinlichkeit behaupten zu dürfen, daß von einem unmittelbaren Zusammenhange zwischen Kohlensäureassimi- lation und Bildung des Scutellarins nicht gesprochen werden kann und daß das Vorkommen des letzteren unabhängig ist von der An- oder Abwesenheit des Chlorophylis. Um die Wanderung des Scutellarins zu demonstrieren, wurden Blatt- nerven durchschnitten. Es konnte aber keine Anhäufung ober- halb der Schnittstelle oder eine Verringerung unter derselben konstatiert werden. Ebenso fiel ein Ringelungsversuch am Stengel bei Beginn der Blütezeit negativ aus. Bei Wiederholung des letzteren Versuches bei Beendigung der Blütezeit aber zeigte sich eine außerordentliche Anhäufung oberhalb der Ringelungsstelle, während unter derselben nur wenig Krystalle ausgefallen waren. Bei Teucrium-Blättern konnte im zeitigen Frühjahr kein Scutellarin nachgewiesen werden, während es später in Vorkommen des Scutellarins. 1397 reichlicher Menge darin enthalten war. Worin die Ursache dieses Verhaltens lag, vermag ich nicht zu sagen. Zur Bedeutung des Scutellarins für die Pflanze. Über die Frage, welche Bedeutung das Scutellarin für die Pflanze besitzen dürfte, bin ich während meiner Untersuchungen zu keinem abschließenden Urteil gekommen. Wie in der Ein- leitung auseinandergesetzt wurde, gehört das Scutellarin viel- leicht zu den Glykosiden; ich möchte daher auf eine Arbeit verweisen, die sich speziell mit der Frage über die Bedeutung der Glykoside beschäftigt hat, die Arbeit von Th. Weevers,! die darauf hinleiten dürfte, wie wir uns die Bedeutung des Scutellarins vorzustellen haben. Pfeffer (Pflanzenphysiologie, 1881, I, Kap. VIII, $ 87) spricht sich dahin aus, daß die Verbindungen der Benzolderivate _ mit Kohlenhydraten zur Bildung schwer diosmierender Stoffe dienen dürften, die sich zur Aufspeicherung der Zucker in den Zellen eignen. Weevers konnte nun betreffs des Salicins nachweisen, daß während des Austreibens der Knospen ein Salicinverbrauch eintritt, daß also das Salicin ein Reservestoff ist, der zur Entfaltung vegetativer und generativer Organe benutzt wird. Ferner gelang es ihm betrefis der Glykoside der Kastaniensamen nachzuweisen, daß diese Glykoside, wenigstens ihre Glykose, wie die Stärke als Reservestoff dienen. Es liegt somit die Vermutung nahe, daß vielleicht auch das Scutellarin — wenigstens in einzelnen Fällen — dieselbe Rolle spielt. In Übereinstimmung damit würde stehen, daß sich der Stoff über der Ringelungswunde anhäuft und daß er in ausdauernden Organen, wie in den Rhizomen, vorkommt. Wenn man aber wieder bedenkt, daß aus verdunkelten Blättern das Scutellarin nicht verschwindet, und anscheinend auch nicht in seiner Menge abnimmt, daß es ferner in den Blüten in großen Massen vorkommt, wird man wieder geneigt sein, diese Ansicht auf- zugeben. Es wird daher gut sein, vorläufig noch keine be- stimmte Meinung darüber auszusprechen. 1 Th. Weevers, Die physiol. Bedeutung einiger Glykoside. Pringsheim’s Jahrb., Bd. 39, p. 229. 1398 'E. Strecker, Anhang. Wie früher bereits erwähnt, kommen bei einer Anzahl von Labiaten Stoffe vor, die. mit Salzsäure ‚gefällt werden und was ihre Form und manchmal auch ihr Verhalten zu Baryt- wasser anbelangt, einige Ähnlichkeiten mit dem Scutellarin haben, von ihm aber dadurch sich wesentlich unterscheiden, daß sie sich bei darauffolgender Oxydation nicht grün färben und sich somit als vom Scutellarin abweichende Körper erweisen. Ich führe diese Vorkommnisse absichtlich an, weil sie vielleicht einen Chemiker zu makrochemischen Untersuchungen anregen könnten, die nicht uninteressante Ergebnisse zeitigen dürften. t Tabelle IV. Über Stoffe bei Labiaten, die beim Behandeln mit HCI ausfallen und nicht die Scutellarinreaktion geben. Pflanze Organ Anmerkung E | | | Amethystea Blatt | Beim Kochen mit zehnprozentiger HCl coerulea | vereinzelte rotbraune Sphärite, die mit. | Barytwasser ockergelb, +Bromwasser schwarzbraun werden. Calamintha Blatt, Kelch, Braune Sphärite, im Stengel reihenweise Acinos Stengel, angeordnet. Wurzelstock Blumenkrone | Äußerst massenhaft kleine Kügelchen, die Anthokyan speichern und nicht auf- leuchten. Austr. wasser und Bromwasser nicht ver- ändert. Melittis Kelch Ziemlich zahlreich im Innern der Zellen Melissophyllum | gelbe Massen, die strahlige Struktur erkennen lassen und sehr schön auf- leuchten. Blumenkrone | Sphärite von olivengrüner Farbe, die sich in Barytwasser auflösen. Dracocephalum Blatt Dunkelbraune Krystallmassen, von Baryt- | j Vorkommen des Scutellarins. 1399 Pflanze | Organ a "Anmerkung Monarda | didyma einandergereihte Sphärite, auch Häuf- | | chen von Nadeln und einzelne Nadeln von rotbrauner Farbe; 'in den Knoten findet ‚eine Anhäufung Statt. Preslia cervina | Blatt Massenhaft gelbbraune Sphärite, größer als die des Scutellarins, beim Kochen sternartige Krystallaggregate. Salvia verti- Kelch, Blatt Braune Sphärite. cillata Blumenkrone | Sphärite, vom gespeicherten ‚Anthokyan schwarzblau. Salvia silvestris|, Blatt, Kelch, | Massenhaft, im Kelch und den Hoch- Stengel .. blättern nur spärliche gelbe Sphärite, die mit Barytwasser gelbgrün werden. Blumenkrone | Am Grunde vereinzelte Sphäfrite. an Kelch, Blatt, | Beim Kochen große, aus Nadeln zusam- Stengel" Runde, biskuitförmige, einzelne oder an- | candissima Blumenkrone mengesetzte Krystallmassen. be | Auch bei Nichtlabiaten are einige interessante Beob- achtungen gemacht werden, die bei der Untersuchung auf Scutellarin auffielen und im folgenden verzeichnet sind. Tabelle V. ne die mit Salzsäure ausfielen bei Pflanzen, die Bu in die Familie der Labiaten gehören. Pflanze | Organ Anmerkung | Dictamnus | Oberirdische | Zieht man von einem frischen Blatte die Fraxinella Teile der Epidermis ab, so treten alsbald braune Pflanze Sphärite auf; sehr schön bilden sich diese Sphärite, in jeder Zelle einer oder einige beisammen (der Kern scheint als Krystallisationszentrum zu dienen), wenn man das ganze Blatt in zehn- | prozentige HCl einlegt. Ebenso massen- haft tritt der Stoff im Kelch und Stengel | ei 1400 E. Strecker, Pflanze Organ Anmerkung auf; in der Blumenkrone, im Griffel und Staubfaden speichern die Krystalle gleichzeitig Anthokyan. Beim Kochen in heißem Wasser oder verdünnter Salzsäure bilden sich dendritisch ver- zweigteKrystallaggregate. Barytwasser färbt die Krystalle augenblicklich zitro- nengelb, bei längerem Einwirken löst es sie auf. Lonicera nigra | Blatt, Blattstiel, | Massenhaft braune Sphärite, Barytwasser und Xylosteum | Blüte, Frucht färbt sie goldgelb, Bromwasser ver- ändert die Farbe nicht. Beim Kochen mit zehnprozentiger HC] treten stern- artige Krystallaggregate auf. Dunkel- trieben fehlt dieser Stoff. Lathyrus Blumenkrone | Der gelbe Farbstoff fällt in Form von pratensis Kıystalldrusen, -nadeln und undifferen- zierten Massen aus, die aufleuchten. Thesium Blatt, Blumen- | Mit kalter zehnprozentiger HCl fallen montana Ehrb. krone reichlich sternartige Krystallaggregate von grünbrauner Farbe aus. Spiraea sp. Blumenkrone | An der Spitze der Blumenblätter spärlich gelbliche Massen, die wie Sphärite auf- leuchten. ambigua Blumenkrone —+-Bromwasser nehmen sie eine schwarze Farbe an. Digitalıs Blatt, Kelch, Grünbraune Sphärite; mit Barytwasser | Digitalis Gynaecaeum | Im Fruchtknoten äußerst massenhaft | purpurea Sphärite; ob sie mit dem von Kiliani gefundenen Digitaloflavon identisch sind, wurde nicht untersucht.1 Verbena Blatt Sphärite, die mit Barytwasser gelb hybrida werden; mit Bromwasser verändern sie | sich nicht weiter. 1 Kiliani, Über das Digitaloflavon. Berichte der chem. Gesellschaft | Bd. 32, p. 1184. Vorkommen des Scutellarins. 1401 Zusammenfassung. Der von Molisch entdeckte, von ihm mikrochemisch und von Goldschmiedt genauer makrochemisch studierte Körper, das Scutellarin, wurde auf seine Verbreitung im Pflanzenreiche mikrochemisch untersucht. Es wurden 350 Arten geprüft; da- bei stellte es sich heraus, daß bloß die Familie der Labiaten Scutellarin enthält: nach Molisch die Gattungen Scutellaria, Teucrinm und Galeopsis, nach den Untersuchungen des Ver- fassers auch die Gattung Thymus. Auffallend ist, daß die Varie- täten und Formen derselben Art dieser Gattung sich nicht gleich verhalten, denn die einen enthalten Scutellarin, die anderen nicht. Als Hauptträger des Scutellarins erscheinen Laubblatt und Kelch, weniger reichlich findet es sich in den anderen Teilen der Blüte, im Stengel und in der Wurzel. Im’ Samen konnte kein Scutellarin nachgewiesen werden. Das Licht ist bei den untersuchten Scutellaria-Arten not- wendig für die Bildung des Scutellarins in den Keimlingen, bei den älteren Pflanzen aber war ein Einfluß des Lichtes nicht zu beobachten. Grüne Blätter, welche teilweise belichtet, teilweise verdunkelt worden waren, zeigen ebensowenig einen Unterschied bezüglich des Scutellarins wie am Morgen und Abend geerntete Blätter. Beobachtungen an Dunkeltrieben ließen es wahrscheinlich erscheinen, daß eine Wanderung des Scutellarins stattfindet, und führten dazu, drei Arten des Vorkommens von Scutellarin zu unterscheiden: das sogenannte primäre oder autochthone Scutellarin, das zum erstenmal in belichteten Keimlingen auftritt, zweitens das transitorische, das von den Stellen der Erzeugung und von den Reservebehältern nach den Stellen des augenblick- lichen Bedarfes wandert, drittens das Reservescutellarin in den Reservestoffbehältern. Für die Wanderung des Scutellarins spricht der Ringelungsversuch zu Beendigung der Blütezeit; denn es häuft sich dieser Stoff oberhalb der Ringelungswunde an, unterhalb derselben wird seine Menge geringer. Über die Bedeutung des Scutellarins für die Pflanze kann nach den derzeitigen Untersuchungen kein abschließendes Urteil gefällt werden; in einzelnen Fällen scheint es möglicher- 1402 E. Strecker, Vorkommen des Scutellarins. weise wie das Salicin und die Glykoside der Kastaniensamen als Reservestoff zu dienen. Ela. | Fig: . Scutellaria altissima_L. .„„ schematische Figur, a Die. Punktig- rung läßt die Verteilung des Scutellarins in der Pflanze erkennen. \ Sc. altissima L., Kelch. Fällung des Scutellarins in reihenweiser An- a 08 ww « ' ‘ordnung-längs ae Nerven. Vergr. 65. Fig. 3. Se. galericulata L., Haar mit Nebenzellen, Anordnung der SEAARSNE sphärite in den Mebepzeileri Vergr. 280.’ Fig. 4. Sc. galericulata, Epidermis mit Haaren. Die dunklen Punkte geben die Sphär ite in den Nebenzellen der Haare an. Vergr. 25.. Fig. 5. ‘Sc. altissima L., Epidermis. Scutellarinreaktion nach Molisch. Vergr. 15. Fig. 6. Sc. altissima L., Lichtkeimling von 3 Monaten. Verteilung des Seutel- larins. Vergr. 2. ve 08 SI . Se. japonica Morr. et Decaisn., Drüsenhaar. "Seutellarinsphäfite -im Köpfchen. Vergr. 280. "6061 ‘I ‘34V IIIAXD 'Pd ‘assepy "Auınyeu-"yyeu “ssiq 'p 'peqy 'sıeg 'p »Jysmegsdunzyg. ‘99 7 1079978 P 'O J9yaıy ‚uam AYBf XUM "A NOnIıpyUOFI .. - Bey | BEREITEN . = = £ oe BES. * „riet de ja: | | | "SULIET[JJMIS sap uawWwoyIlon :'g ‘I979918 1403 Über das Aufblühen der Gräser von Heinz Zuderell. Aus dem.pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Prag. Nr. 122 der zweiten Folge. . (Mit 2 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung am 14. Oktober 1909.) ‚Die vorliegende Arbeit verfolgt den Zweck, das Aufblühen der.Gräser in seiner Abhängigkeit von äußeren Faktoren, Licht, Wärme, Temperatur, Erschütterung etc.... zu verfolgen und gleichzeitig die bei der Anthese so hervorragend beteiligten Lodikeln einer anatomischen Untersuchung zu unterwerfen. Obwohl wir namentlich durch die Arbeiten Askenasy's!, Hackel’s?, v. Liebenberg’s?, Rimpau’s* und anderer über den Aufblühvorgang der Gramineen in vielfacher Beziehung genau unterrichtet sind und wertvolle Tatsachen aufgeschlossen wurden, so haben wir doch über die Einwirkung äußerer Fak- toren nur unzureichende Kenntnis. Auch bedürfen manche Behauptungen einer erneuten experimentellen Überprüfung oder einer kritischen Sichtung. Über Anregung meines hochverehrten Lehrers, Herrn Prof. Dr. H. Molisch habe ich es nun unternommen, den eben skizzierten Aufgaben nachzugehen. Es drängt mich, ihm gleich hier für die Anregung zu dem vorliegenden Thema sowohl, sowie ı E. Askenasy, Über das Aufblühen der Gräser. Verh. d. Naturhist. med. Vereines zu Heidelberg, II. Bd., 4. H., p. 261 (1879). 2 E. Hackel, Über das Aufblühen der Gräser. Bot. Ztg., 1880, p. 432. 3 v. Liebenberg, Über das Aufblühen der Gräser. Wiener Land. Ztg., 1881, p. 288 und 300. 4 Rimpau, Das Blühen des Getreides. Landw..Jahrb., 1882, p. 875. 1404 H. Zuderell, für die Fülle von Winken und Ratschlägen, die er mir im Laufe der Zeit gab, meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. Auch ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Privat- dozenten Dr. OÖ. Richter für seine gütige Unterstützung und das mir stets bewiesene Interesse meinen herzlichsten Dank abzustatten. Die Bedeutung der Lodikeln für das Öffnen der Blüten. Hackel’s! Verdienst ist es vor allem, die Lodikeln in ihrer Bedeutung erkannt zu haben. Er erbrachte als erster den Beweis, daß bei allen Gras- blüten, die sich während der Anthese öffnen, diese unscheinbaren Gebilde am Grunde der Blüte zwischen Fruchtknoten und Deckspelze die Hebeleinrichtung für das Fortbewegen der Deckspelze von der Vorspelze darstellen. Sie schwellen nämlich durch Wasseraufnahme aus den Nachbargeweben zur Zeit der Anthese rasch zu hellen zwiebelförmigen Körperchen an und verursachen dadurch das Spreizen der Blütenspelzen. Daraus ergibt sich auch umgekehrt die Folgerung, daß überall dort, wo diese Erscheinung der Spelzenspreizung nicht zutage tritt, die Lodikeln entweder gar nicht vorhanden oder aber so rudimentär entwickelt sind, daß sie diese Funktion nicht auszulösen vermögen. In der Tat konnte er auf Grund seiner Untersuchungen den Schlußsatz aufstellen: »Der Grad des Auseinandertretens der Spelzen steht im genauen Verhältnis zu der Ausbildung der Lodiculae:.und es unterliegt daher keinem Zweifel, daß die Lodiculae selbst die Hebel jener Bewegung sind. «< Für die Höhe der Entwicklung der Lodikeln führt er dann auch charak- teristische Gruppen und Vertreter an, so zZ. B. von jenen Gramineen, bei welchen die Lodikeln ihrer ganzen Ausdehnung nach kräftig anschwellen, die Paniceen, Andropogoneen und Arundinaceen, von jenen, bei welchen nur die Basis der Lodikel anschwillt, die Avenaceen, Festucaceen und Triticeen, von jenen mit rudimentär entwickelten Lodikeln, Phleum und Phalaris, und schließlich von jenen, welchen diese Gebilde ganz fehlen, Anthoxanthum, Alopecurus, Nardüs- stricta u. a. Trennt man z. B. von einer Roggenähre, welche bereits abgeblühte geschlossene, blühende offene und noch unaufge- blühte, junge geschlossene Blüten zeigt, von mehreren Ährchen aller drei Stadien die Deckspelze los und betrachtet die Lodikeln in ihren verschiedenen Entwicklungsstufen, so wird man mit freiem Auge oder schwacher Vergrößerung leicht die Unter- schiede feststellen können. Die jungen Lodikeln zeigen zwar ı E.Hackel,l. c., p. 433. Über das Aufblühen der Gräser. 1405 auch eine glänzende Oberfläche, aber die charakteristische Zwiebelbildung ist noch nicht vorhanden, was mit der Angabe Rimpau'’s! übereinstimmt: »In den jungfräulichen Blüten fand ich dieselben (die Lod.) stets turgeszent, aber relativ dünn«. Alle frisch aufgeblühten hingegen zeigen die Lodikeln mit ihrer halbkugelförmigen Basis in hochgradiger Turgeszenz. Dafür spricht auch eine Beobachtung Hackel’s,2 welcher zeigte, daß Lodikeln, wenn sie mit einer Nadelspitze gestochen werden, sofort ein Flüssig- keitströpfehen austreten lassen. Von der Richtigkeit dieser Angabe habe ich mich überzeugt, nur ist es notwendig, daß man äußerst feine Nadelstiche macht. Rimpau? sagt sogar, daß er häufig an den in voller Tur- geszenz stehenden Lodikeln Wassertröpfchen gefunden habe und hält es nicht für unmöglich, daß diese durch den Turgor herausgedrängt worden seien. Er fügt aber dann noch hinzu, daß eine mechanische Verletzung sehr leicht unbeabsichtigt möglich sei. Das letztere dürfte wohl auch, wenn es sich nicht um Kondensationswasser handeln sollte, in Wirklichkeit der Fall gewesen sein; ich konnte wenigstens nach vorsichtiger Präparation niemals Wassertröpfchen an der Oberfläche der Lodikeln bemerken. | Die Lodikeln abgeblühter, geschlossener Ähren zeigen ein wesentlich anderes Bild als die jugendlichen und die blüh- frischen. Sie haben eine matte, weiße Oberfläche und sind zu dünnen faltigen Häutchen oder Schüppchen eingeschrumpft. Die Stadien der Blühreife und des Einschrumpfens werden unter günstigen Bestäubungsverhältnissen oft schon in dem über- raschend kurzen Zeitraum von 15 bis 30 Minuten durchlaufen. Diese Schnelligkeit spricht dafür, daß es sich hier nicht um einen auf Zellvermehrung beruhenden Wachstumsvorgang, son- dern um eine rapide, durch Wasseraufnahme bedingte Zell- streckung handelt. Dasselbe hat auch Askenasy* in bezug auf das rasche Wachstum der Filamente durch genaue Beobachtungen und Messungen festgestellt. Ich habe diese Messungen wiederholt und kann sie nur vollinhaltlich bestätigen. = Bimpau,l.c.,Dp.&879. 2 Hackel,l.c., p. 437. 3 Rimpau,l.c., p. 785. 4 Askenasy, |. c., p. 261 fi. 1406 H. Zuderell, Daß die stark turgeszenten Lodikeln während der Anthese; wirklich die Spelzen aus ihrem Verbande lösen und durch ihren Druck die Deckspelze von der Vorspelze bis zu einem gewissen Winkel abdrängen, kann aus verschiedenen Umständen er- schlossen werden. So möchte ich hier. anführen, daß es bis- weilen bei sehr vorsichtigem Herauspräparieren der Lodikeln gelingt, das Zurückfedern der Deckspelze direkt beobachten zu können. Hiebei muß man namentlich trachten, die Deckspelze nicht über ihre normal gespreizte Lage zu bringen, weil man sonst eben an die Elastizität ihrer Gewebe zu hohe Anforde- rungen stellt. Ferner spricht auch der Umstand, daß nach erfolgter Bestäubung, womit gleichzeitig das Einschrumpfen der Lodikeln erfolgt, das Zurückgehen der Deckspelze aus der: gespreizten in die geschlossene Stellung stattfindet, in gleicher Weise für die oben angeführte Bedeutung der Lodikeln. Zudem hat bereits Hackel! dargetan und durch eine treffliche Zeichnung illustriert, daß die Lodikeln während der Anthese beiderseits fest und lückenlos an Ovarium und Deckspelze anschließen und der Schwellkörper selbst genau in die beim Abbiegen der Deckspelze von dieser gebildete Falte hineinpaßt. Schließlich hat auch Rimpau? gezeigt, daß die gespreizten Spelzen vor Entfernung der Lodikeln einen fühlbaren Widerstand entgegensetzen, während jedoch nach deren Entfernung ein kurzer Druck mit dem Finger genügt, um die Spelzen für immer zu schließen. : 3 Der ganze Vorgang des Aufblühens unserer Gräserr bietet. aus dem Grunde schon so viel des Anziehenden und. Inter- essanten, weil er sicn bei manchen derselben mit Leichtigkeit direkt beobachten läßt. Ich bemerke gleich hier, daß mir als Objekt in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Versuchs- anstellungen Roggen, Secale cereale, gedient hat, weil diese: Pflanze das Aufblühen mit ‚außerordentlicher Schnelligkeit besorgt und die Organe der Blüte hier relativ groß sind. ‘Es ist allbekannt, daß’ blühreife Roggenähren auf sehr verschiedentliche Art zum Aufblühen gebracht werden können: »durch leichtes Streichen der Ähre zwischen den Fingern, kräftiges Schütteln am Halm, Aneinanderschlagen der Ähren, manchmal bloßes Tragen der Ähre in der Hand und durch Herab- ı E. Hackel, |. c., p. 434 und 435. 2 Rimpau,l.c., p. 785. Über das Aufblühen der Gräser. 1407 stellen des Pflanzentopfes auf den Boden« (Tschermak,! ferner auch Wilson?), »beim Streichen durch den Mund, beim Tragen unter dem Hute, Einschließen in die Hohlhand« (v. Liebenberg?) usw. Man weiß auch, daß der Wind beschleunigend auf das Abblühen des Roggens einwirkt.* Ja, manchmal genügt auch ein leiser Luftzug in einem Zimmer, durch irgendeine Ursache herbeigeführt, ein unvorsichtiges Auftreten auf den Fußboden in der Nähe der aufgestellten Objekte, ja auch das bloße Anfliegen einer einzigen Stubenfliege an eine blühreife Ähre, um den Anstoß zur Auslösung. des Blühens zu geben. Wie man sieht, handelt es sich bei allen diesen Blühaus- lösungsursachen um irgendeinen mechanischen Akt, der die Veranlassung gibt zu dem Anschwellen der Lodikeln und damit dem Spreizen der Spelzen und in weiterer Folge zu dem Hervor- treten der Staubgefäße, kurz zum Aufblühen überhaupt. Welcher Art ist nun dieses merkwürdige Verhalten der Lodikeln? ll. Sind die Lodikeln Organe für mechanische Reizung? Tschermak°® hat in zweien seiner Abhandlungen die Ansicht ausgesprochen, das Spreizen der Spelzen, Heraustreten und Platzen der Antheren am blühreifen Roggen sei eine Tur- geszenzbewegung infolge mechanischer Reizung. In derselben Arbeit heißt es: »Die Lodiculae ein mechanisch reizbares Tur- geszenzorgan, ein excitomotorischer Apparat«. Für die Beurtei- lung der Richtigkeit der Tschermak’schen Behauptung scheint es mir von Wichtigkeit zu prüfen, ob das Aufblühen der Gräser auch ohne jede mechanische Reizung erfolgen kann. Da sich nun in. der freien Natur wohl kaum die Gelegenheit bieten dürfte, die Beobachtungen derart anzustellen, daß man sagen kann, die Pflanze sei bei vollständiger Ruhe aufgeblüht, so war. es notwendig, dies im Laboratorium durch möglichst einwand- freie Experimente durchzuführen. ‘1 E, Tschermak, Über künstliche Auslösung des Blühens beim Roggen. Berichte der d. bot. Gesellsch,, Heft 8, p. 445 ff. 2 Wilson, nach Just’s Bot. Jahresber. für 1875, p. 903. 3 v. Liebenberg, zitiert nach Tschermak,l.c. 4 Nowacky, zitiert nach Tschermak,l.c. 5 E. Tschermak, |. c., p. 447. t 6 E. Tschermak, Die Roggenblüte künstlich auslösbar. Deutsche landw. Presse, 1904, Nr. 85. r 1408 H. Zuderell, Vorbereitung der Versuche. Zu diesem Zwecke wurden die ein- schlägigen Versuche im Sammlungszimmer des hiesigen k. k. Pflanzenphysio- logischen Institutes durchgeführt. Es ist dies ein großes, gegen Südwest gelegenes Zimmer mit fünf Fenstern, wovon ich zwei an der Südwestecke, das eine gegen Süden mit Vormittagssonne, das andere gegen Westen mit Nachmittagssonne gelegene, zur Benützung übernahm. Die Fugen der Fensterrahmen wurden, um einen Luftstrom vom Freien auf die Objekte zu verhindern, noch durch mit Reißnägeln befestigtes Papier verschlossen, trotzdem es Doppelfenster waren. Die Türe, durch welche man das Zimmer betritt, befindet sich in jener Ecke, die diagonal gegenüber liegt derjenigen, wo die Versuche aufgestellt wurden. Überdies stehen im Innern des Museums mannshohe und 4 m lange Sammlungs- kästen, die einen zu den Längs-, die anderen zu den Breitseiten der Wände parallel gestellt, so daß ein direkter Luftzug von der Türe zur Versuchsecke wohl so gut wie ausgeschlossen ist. Das Material verschaffte ich mir von Fall zu Fall aus der kornreichen Umgebung Prags und der kühle Monat Juni des Sommers 1907 gewährte ‚mir einen verhältnismäßig langen und ausgiebigen Gebrauch des so außerordentlich günstigen Materials von Secale cereale. Selbstredend muß man beim Sammeln im Freien und Überbringen in das Zimmer fast stets auf eine Blütenperiode verzichten, weil durch das Ausziehen oder Abschneiden und Tragen bei allen völlig entwickelten Ährchen der Blühvorgang ausgelöst wird. Eine Pflanze beansprucht aber stets einen Zeitraum von 3 bis 4 Tagen zu ihrem völligen Abblühen, weshalb man also immer noch auf eine oder zwei ausgiebige Blüte- perioden rechnen kann. Unterdessen muß ja ohnedies wieder frisches Material aus dem Freien beigebracht werden, da man mit Recht einwenden könnte, daß die Pflanzen durch längeres Stehen im Zimmer leiden und daher auch nicht mehr als ganz einwandfreie Objekte angesehen werden können. Danach ergaben sich folgende Vorbereitungen zu den Ver- suchen, die stets peinlich beobachtet wurden. Um bei der nächsten Anthese ein möglichst deutliches Bild zu erhalten, wurden, nachdem sich die Spelzen wieder geschlossen hatten, von dem zuerst abgeblühten Materiale vor Einstellung des Ver- suches die entleerten Antheren samt den Filamenten mit einer Pinzette vorsichtig entfernt. Die Objekte wurden dann noch einige Zeit kontrolliert, um auch, was nicht selten der Fall war, infolge dieser Handhabung noch nachträglich zum Auf- blühen gebrachte Ährchen abermals in derselben Weise zu be- handeln. Die eigentliche Versuchsanstellung. Es wurden stets mehrere (5 bis 7) Ähren in je ein Glas gegeben. Der Ver- suchstisch am Fenster, die Sammelkästen mit ihrer massiven Konstruktion boten nun genug Gelegenheit, die Versuchsobjekte Über das Aufblühen der Gräser. 1409 möglichst zitterfrei und ungefährdet durch Erschütterung auf- zustellen. Versuchskontrolle. Der Aufenthalt im Zimmer wurde auf das kleinste Maß und die geringsten Bewegungen einge- schränkt,sowieüberhauptjeglicheVorsichtsmaßregelangewandt, z.B. vorsichtiges Gehen auf den Zehenspitzen, Unberührtlassen der Gefäße, Geschlossenhalten des Mundes und Einhalten des Atems in der Nähe der Gefäße u. s. w. Vor Verlassen des Zimmers wurde dann stets noch einmal alles genau besichtigt und allfällige kleine Veränderungen betreffs Blühens notiert. Versuchsergebnis. Nach Verlauf von 1 bis 2 Tagen, je nach der individuellen Entwicklungsfähigkeit der einzelnen Ähren, waren bereits wieder mehr oder minder zahlreiche Ährchen frisch aufgeblüht! Es dürfte also wohl nicht mehr zweifelhaft sein, daß Secale spontan, ohne äußeren mechanischen Anstoß aufzublühen vermag. Tscher- mak! führt auch selbst an: »Oft mag ja ein sehr geringer mechanischer Reiz den Blühvorgang auslösen, vielleicht ist auch das nicht notwendig, ja auch tatsächlich der Fall, daß eine Ähre sich schließlich spontan zu öffnen vermag«. Jedoch fand ich keine Angaben von diesbezüglichen genaueren Versuchen in seinen Abhandlungen. Tschermak legt einen besonderen Wert darauf, daß es sich in den Lodikeln um einen excitomotorischen Apparat handelt, der auf einen mechanischen Reiz hin direkt reagiert. Das normale Aufblühen des Roggens bei Ausschluß von mecha- nischen Erschütterungen scheint mir aber gegen die Tscher- mak’sche Ansicht zu sprechen und die andere ursprüngliche Meinung einfacher und erklärlicher zu machen, wonach die künstliche Auslösbarkeit des Blühens beim Roggen lediglich auf der Beseitigung eines Hindernisses von seiten der festverbundenen Spelzen, der Aufhebung einer latenten Spannung beruht. Dieselbe Ansicht vertritt Askenasy ? in bezug auf die Streckung der Filamente: daß man bei solchen Grasblüten, die zum Aufblühen reif sind, zu 1 E. Tschermak, |. c., p. 448. 2 E. Askenasy,l.c. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVII. Bd., Abt. 1. 94 1410 H. Zuderell, ieder Tageszeit das Auswachsen der’ Filamente bis’ zu ihrer vollständigen Länge veranlassen könne, wenn man die beiden Spelzen der Blüte auseinander biegt. »Diese beiden Spelzen wirken hier somit als Hemmungseinrichtung.« Mit den weiteren Angaben Askenasy’s stimmen auch jene v. Liebenberg’si überein, daß die noch geschlossenen Spelzen durch ihre Form die Staubfäden zurück- halten. Seine Meinung nun, wie es komme, daß schon nach kurzer Zeit neue Staubfäden hervortreten, wenn man eine Ähre mit schon herausgetretenen Staubfäden mehrmals zwischen den Lippen durchzieht — ein Vorgang,‘ durch den jene abgestreift werden — ist folgende: »Es sind einfach die Spelzen etwas in ihrer normalen Lage verschoben worden und das genügt, um die Fäden zum Wachstum zu veranlassen.« Askenasy? sagt ferner: »Wenn die Staubfäden der Gräser unter natürlichen Verhältnissen zu einer bestimmten Zeit auswachsen, so ist dies eine Folge davon, daß die Spelzen der Blüten zu einer besiimmten Zeit auseinanderweichen.« ‘Der Grund davon aber, daß die Spelzen der Blüten zu‘ einer bestimmten Zeit sich öffnen, dürfte wohl der sein, daß die Lo- dikeln schließlich in ihrer Entwicklung ein solches Stadium erreicht haben, daß sie eben vermöge dessen allein schon, ohne irgendeinen äußeren mechanischen Faktor imstande sind, spontan die Hemmung zu überwinden und das Spreizen der Spelzen zu veranlassen. Das Auswachsen der Filamente erfolgt als gleichzeitige Erscheinung. Unter den Verhältnissen, wie sie sich im Freien ergeben, wird wohl das Aufblühen infolge eines äußerlichen Anstoßes weit häufiger der Fall sein als infolge vol! erreichter Entwicklung bei absoluter Ruhe. Wenn eben die Lodikeln knapp vor ihrer vollständigen Entwicklung angelangt sind, so genügt schon der kleinste mechanische "Anlaß, den Druck infolge Elastizität der Deckspelzenbasis zu beseitigen, die Spelzen aus ihrem Verbande zu lösen und dadurch eine rasche Wasseraufnahme von seiten der Lodikeln zu ermöglichen. Tschermak?° glaubt öfters nach Abreißen der Deckspelze in wenigen Sekunden ein deutliches Anschwellen der Lodikeln zu hellen, glänzenden Bläschen direkt gesehen zu haben. Daß dies tatsächlich der Fall ist, kann man auch durch folgendes Experiment beweisen: man lockert an einer Ähre .die Spelzen ein wenig aus ihrem Verbande und beobachtet sie: die Deck- 1 v. Liebenberg,. c., p. 288. 2 Askenasy,l. c., p. 261. 5.E.Tschermäk le, 9. 447. Über das Aufblühen der Gräser. 1411 spelze federt scheinbar gleich wieder vollständig in ihre frühere Stellung zur Vorspelze zurück, aber bereits nach Verlauf von 1 oder. 2 Minuten wird man ein deutliches Spreizen mit. fühl- barem Widerstande wahrnehmen können: .die Lodikeln sind hochgradig turgeszent geworden! Jedoch scheinen mir diese zwei Versuche zum mindesten in gleichem Maße Anspruch erheben zu können auf die Annahme der Beseitigung eines Hemmnisses als auf jene einer direkten Reizerscheinung. - Anders würde es sich allerdings verhalten mit folgender Angabe Tschermak’s:! »Wurde die Deckspelze sehr sorgfältig entfernt, so blieben die Lodikeln zunächst unverändert und die Anschwellung schien erst auf direkte Berührung einzutreten«. Ich habe mich oft bemüht, diesen Versuch nachzumachen, bei Roggen sowohl wie bei Weizen, allein stets mit negativem Erfolge. Leider spricht sich Tschermak über diese Versuchs- anstellung nicht genauer aus, führt keine Messungen an, ferner erwähnt er nicht, ob er den Versuch unmittelbar nach Bloß- legung der Lodikeln gemacht habe. Bei meinen Versuchen erfolgte entweder direkt auf Entfernen der Deckspelze das An- schwellen der Lodikeln und Strecken der Filamente, oder aber, wenn dies nicht der Fall war, so traten diese Erscheinungen auch nicht mehr auf ein direktes Berühren hin ein. Il. Einfluß äußerer Faktoren auf das Aufblühen. 1. Transpiration. Versuchsanstellung. Zimmertemperatur: zirka 20° C. Sechs blühreife Roggenähren wurden in ein mit Wasser gefülltes Glas gegeben und unter Glasglocke in einer Keimschale mit Wasserabschluß ruhig im Lichte ‚stehen gelassen, Kontrolle: Derselbe Versuch ohne Glasglocke. Bei dem Versuche befanden sich also die Pflanzen im dampfgesättigten Raume, wo Transpiration ausgeschlossen ist. Die Versuche wurden natürlich oftmals wiederholt und ergaben immer denselben Erfolg: es zeigt sich beiderseits ein kräftiges Aufblühen, doch ist man regelmäßig geneigt, das Blühen des 1 E. Tschermak; l.'c;, p: 447. 94* 1412 H. Zuderell, freistehenden Versuches ein stärkeres zu nennen, was sich denn auch tatsächlich als richtig erweist. Hebt man nämlich vom Versuche vorsichtig die Glasglocke ab — ohne eine der Ähren zu streifen! —, so kann man des öfteren noch das eine oder andere Ährchen frisch aufblühen sehen. Gleichzeitig tritt auch an einem Teile der frisch aufgeblühten Ähren noch ein kräftiges Stäuben ein, was jedenfalls auf Austrocknen der Antherenwandungen beruht. Rimpau! teilt mit, daß Blackley denselben Versuch unter Glasglocke gemacht habe, wobei kein Platzen der Antheren eintrat. Bei meinen Versuchen vermochte stets ein Teil auch beim Aufblühen unter der Glasglocke zu stäuben, namentlich dann, wenn dies im direkten Sonnenlichte vor sich ging. | Man kann also annehmen, daß Transpiration das Aufblühen von Secale, wenn auch in geringem Maße, begünstigt. Es darf dies gar nicht überraschen, denn wir wissen auf Grund der Untersuchungen von Wiesner,? daß das Öffnen vieler Blüten durch Transpiration gefördert wird. 2. Temperatur. Godron3 hat nebst genauen Angaben der Tagesstunden, in welchen das Aufblühen der verschiedenen Getreidearten erfolgt, auch die Temperatur- minima, bei welchen es noch vor sich gehen kann, bestimmt. (Für Roggen 14° C.) Ich habe darüber keinerlei nähere Versuche angestellt, da es wohl keinem Zweifel unterliegt, daß das Aufblühen innerhalb gewisser Temperatur- grenzen mit wechselnder Raschheit erfolgt. Mir war hauptsächlich daran gelegen zu Konstatieren, ob Ähren, die sich bereits in einer zum Aufblühen günstigen Temperatur befanden, durch größere Temperaturschwankungen in ihrem Blühen beeinflußt werden können.* Ich benutzte dazu 1 Rimpau, |. c., Der Roggen. 2 J. Wiesner, Studien über das Welken von Blüten und Laubsprossen, 5 Godron, De la floraison des Graminees. Mem. de la soc. nat. des sciences nat. de Cherbourg, XVII, p. 105 (1873), zitiert nach Just’s Bot. Jahresber., Jahrg. 1873, p. 367. 4 Zunächst wollte ich wissen, ob durch Einstellen der Ährenstiele in Wasser von höherer Temperatur das Aufblühen gefördert wird. Über das Aufblühen der Gräser. 1413 kommunizierende Gefäße und .gab auf der einen Seite mehrere Exemplare hinein, während der andere Teil frei blieb, um am nächsten Tage Wasser von einer anderen Temperatur nach- gießen zu können, ohne die Pflanzen zu erschüttern. Als Kon- trolle dienten Exemplare, die sich in Gefäßen mit Wasser von gewöhnlicher Temperatur befanden. Die Zimmertemperatur variierte zwischen 19 und 23° C. Die Temperaturen der Flüssig- keiten stiegen bis auf 42° C. einerseits und sanken auf 14° C. andrerseits. Die Objekte wurden dann jedesmal geraume Zeit hindurch beobachtet. Niemals trat jedoch irgendeine Ver- änderung ein, weder am Versuche selbst noch an der Kontrolle. Wurden hingegen die Gefäße leicht erschüttert oder die Ähren sanft mit der Hand bestrichen, so stellte sich auch alsbald schon das Aufblühen ein. Auch v. Liebenberg sagt über das Aufblühen von Ähren, welche in der Hohlhand getragen werden: »Hierbei ist Wärme- zufuhr kein wesentliches Agens: Einer blühreifen Pflanze ent- nimmt man vorsichtig eine Ähre und gibt sie in einen Wärme- schrank von 30° C.; es tritt kein sofortiges Blühen ein, wohl aber auf Streichen hin.« Ich kann diesen Versuch v. Lieben- berg’s, den ich bei verschiedenen Temperaturen im Wärme- schranke wiederholte, vollauf bestätigen. 3. Licht. Bei den Versuchen, die ich in bezug auf die Möglichkeit des Aufblühens bei vollständiger Ruhe machte, fiel es mir des öfteren auf, daß die Exemplare, welche am Südfenster auf- gestellt waren, am Vormittag und jene am Westfenster am Nachmittag aufblühten, obwohl sie doch genau in gleicher Weise behandelt und zur selben Zeit eingestellt worden waren. Ich glaubte dabei auch bemerken zu können, daß gerade die- jenigen, welche von den direkten Sonnenstrahlen getroffen wurden, aufblühten. Ich ging deshalb näher auf die Sache ein und möchte hier die nachfolgenden Tabellen zur Illustration dessen beifügen, wobei nur noch bemerkt werden möge, daß + Sonne, — diffuses Tageslicht bedeutet. 1414 H. Zuderell, ‘Versuch A, Südfenster. e - Diffuses sch Versuchszeit Sonne | Tageslicht Aufgeblüht 128. /V: vormittags. een er | => | ja \ ["28./Vinachmittags ein. © | = | nein | 529-V.- vormitaps AIR _ | ES | | 29./V. nachmittags... ......]| — nein 30./V. vormiktags". res ce | == | ii ja | 30.jV. nachmittags .. 7. ..%k- | 5 — nein ' 31./V. vormittassn meer | + | | ja | 31:/V. nachmittaes Terre | — | nein | | | | | Versuchszeit Sonne | en Ey aufgeblüht | | | | | | ER ı 27./V. vormittags .. ........ | — | nein | '27./V.-nachmittags ......... | -— | ja | 28./VM. vormittags „usa san: | _ | nein | 28./V. nachnillass .. 2er | — | ja | | 29./V. vormittags ....= .2 . | | == nein | | 29./V. nachmittags ......... | = ja | '.30.]V. vormittags. Zr. „As | | — nein | |.30./V.-nachmittags ......... | anna | | ja |. 31./V, yormittags „u en, N | = | nein | | 31./[V. nachmittags ......:.. | == | | ja | | Die Tabellen bedürfen wohl keiner weiteren Erläuterung. Nun konnte einen Schritt weiter gegangen werden. Ich ließ die Vorhänge herunter und wartete ab bis zum nächsten Tage, den 1. Juni mittags, wo beim Aufziehen des Vorhanges am Südfenster mit:einem Male wo möglich alle dortselbst auf - gestellten Objekte von den direkten Sonnenstrahlen getroffen werden mußten. Der Erfolg ist überraschend, das Beobachten in einem vollständig ruhigen Zimmer, wo man seine-ganze Aufmerksamkeit auf das Experiment allein Konzentrieren kann, Über das Aufblühen der Gräser. 1415 so günstig, daß ich .es mir an dieser Stelle nicht versagen kann, den Blühvorgang des näheren zu schildern: -Mit größter Vorsicht wird der Vorhang aufgezogen, voller Spannung schaut das Auge’ auf die .noch ruhig stehenden Ähren; da, in der nächsten halben Minute schon, nimmt-man ein eigenartiges Geräusch war, ein leises Knistern: die Spelzen beginnen sich aus ihrem Verbande zu lösen, es ist das Signal zu dem nun anschließenden entzückenden Phänomen! Da und dort, oben zwischen den Spelzen, lugen schon die schön violetten Spitzen der Antheren schüchtern hervor, alsbald beginnt ein allgemeines Drängen, in jeder Blüte scheint ein Wettstreit zwischen den drei schwesterlichen Antheren zu entstehen, welche von ihnen zuerst der engen Umhausung entrücken könne! Das zarte, schwache, sich immer mehr streckende Filament vermag ihr Gewicht nicht mehr zu ertragen: es kippt um, die anderen folgen nach, kleine Staubwölkchen von Pollenkörnern um sich ausstreuend; ein eigenartiges Drehen und Zucken scheint sie zu durchbeben; sie sind oben knapp unter der Spitze geplatzt, die austretenden Antheren werden immer zahlreicher, die Staub- wölkchen immer häufiger und größer, bis schließlich das Stäuben ein allgemeines ist; Millionen und aber Millionen von Pollen- körnern bedecken den Tisch rings um die Gefäße. Das alles ist das Werk von wenigen Minuten, so daß man also im wahren Sinne. des Wortes das Gras nicht nur wachsen sehen, sondern auch wachsen hören kann! (Siehe Fig. 1 und 2, Tafel I) Das Aufreißen der Antheren und Schleudern der Pollen geht manch- mal mit solcher Wucht vor sich, daß Herr Prof. Molisch einmal direkt beobachten konnte, wie eine Anthere in wagrechter Linie. fortgeschleudert wurde und an einer: Granne hängen blieb. Wenige Tage hernach konnte auch ich dasselbe bei einem Versuch unter der gelben Senebier'schen Glocke, von der sofort die Rede sein wird, beobachten. Nachdem ich mich so des öfteren davon überzeugt hatte, daß das direkte Sonnenlicht das Aufblühen von Secale in hervorragendem Maße auszulösen vermag, konnte nun auch festgestellt werden, daß das Licht allein ohne Verbindung mit Wärme diese Fähigkeit besitzt. Ich füllte zu diesem Zwecke eine Senebier'ssche Glocke mit Wasser behufs Absorbierung 1416 H. Zuderell, des größten Teiles der Wärmestrahlen und stülpte sie über die zu beobachtenden Roggenähren. Der Kontrollversuch stand bei diesem sowie bei den folgenden Versuchen stets an einer Stelle des Zimmers, welche durch das Aufziehen des Vorhanges keine Veränderung in der Belichtung erfuhr. Der Erfolg bei aufgezogenem Vorhange war genau der- selbe wie vorher. Kontrolle: kein Aufblühen. Da nun erwiesen war, daß das Licht einen bedeutenden Einfluß besitzt, ging ich daran festzustellen, ob sowohl die blaue als auch die rote Hälfte des Spektrums den Blühvorgang auszulösen vermögen oder nur gewisse Strahlen. Ich bereitete daher für den nächsten Tag folgenden Versuch vor: a) eine gewöhnliche Senebier'sche Glocke (mit Wasser), b) eine orangene (mit Kaliumbichromat), c) eine blaue (mit schwefelsaurem Kupferoxydammoniak), d) Ähren ohne Glocke. Jedes Glas zählte sechs Exemplare. Da sich aber tagsdarauf die Sonne nicht zeigen wollte, entschloß ich mich, mit allerdings nicht gerade großen Er- wartungen, die Objekte im diffusen Tageslichte zu beobachten und zog den Vorhang auf. Wie überrascht war ich aber, alsbald denselben Effekt wie tagszuvor verzeichnen zu können. Ich wiederholte die Versuche (am 13., 15. und 17. Juni) in Gegen- wart mehrerer Personen — wie dies ja auch in den früheren Fällen geschehen war — immer mit demselben positiven Resultate, während beim Kontrollversuche niemals ein Effekt zu beobachten war. Es dürfte also wohl der Schluß berechtigt sein: Eine plötzlich eintretende größere positiveLicht- intensitätsschwankung vermag den Blühvorgang in überraschend kurzer Zeit an Secale cereale auszulösen, und zwar fördert sowohl die blaue als auch die rote Hälfte des Spektrums dieses Phänomen, vorausgesetzt natürlich, daß die nötigen Bedingungen in der Entwicklung der Blüten ge- geben sind. Im Anschlusse daran möchte ich noch ein drastisches Beispiel anführen. Ich hatte am 21. Juni, 12h mittags einen Versuch angestellt und zu diesem Behufe die abgeblühten Antheren mit der Pinzette (wie früher) extrahiert, wobei die Ähre in der Hand gehalten wurde, also dem Drucke der Finger und leichten 2 as ab a Über das Aufblühen der Gräser. 1417 Erschütterungen ausgesetzt war. Bis Nachmittag erfolgte kein Aufblühen mehr. Um 4h trat ein heftiges Gewitter mit sehr starker Verdunkelung ein. Kurze Zeit nachher, um ‚44 45m, wieder heller Sonnenschein. Ich zog den Vorhang auf. Nach wenigen Minuten war bereits wieder ein kräftiges Blühen eingetreten! Diese sehr starke und rasche positive Lichtintensitätsschwankung vermochte also bereits nach 43/, Stunden seit dem letzten Blühen die Anthese wieder auszulösen. Ich machte ferner Versuche, um zu erfahren, wie sich die Ähren in schwacher Beleuchtung und in völliger Dunkelheit verhalten. | Godron! zieht aus dem Umstande, daß unter den Gräsern keine Nacht- blumen vorkommen, den etwas merkwürdigen Schluß, daß das Licht für das Aufblühen der Gräser nicht ohne Nutzen sein könne. Indes blühten ihm in einem dunklen Zimmer in Wasser gestellte und ebenso in der Botanisierbüchse gelassene Exemplare verschiedener Grasarten zur normalen Zeit oder nur wenig verspätet auf. Ich möchte hier drei Versuche anführen, die ich in dieser Hinsicht gemacht und wiederholt habe. 1. Das Innere eines chemischen Herdes genießt vermöge seiner Lage und der Konstruktion des Herdes eine verhältnis- mäßig geringe Lichtintensität. Um ein möglichst deutliches Bild zu erhalten, benützte ich bei diesem sowie den folgenden zwei Versuchen stets eine größere Anzahl von Ähren (10 bis 14) und ließ sie bis zum nächsten Tage ruhig stehen. 2. Die Ähren wurden in der Dunkelkammer in einer Entfernung von 25cm vor einer elektrischen Glühbirne von 32 Kerzenstärke aufgestellt. 3. Der dritte Versuch fand in den folgenden Tagen gleich- falls in der Dunkelkammer statt, jedoch ohne jegliche Licht- quelle. Der Kontrollversuch befand sich im normalen Tageslichte im Sammlungszimmer. Die Resultate dieser drei Versuche kann ich, da sie sich decken, im folgenden zusammenfassen: Einige Ähren weisen eine normale Anthese auf, doch ist die Zahl der Blüten eine relativ geringe, ein Teil der Ährchen zeigt sich mit halbgeöffneten Spelzen und schwach hervortretenden Antheren, die übrigen sind nicht aufgeblüht. 1 Godron,. c., zitiert nach Just’s Bot. Jahresber. 1418 H. Zuderell, Die Kontrollversuche zeigen zur selben Zeit :das gewöhn- liche Bild einer kräftigen Anthese. Dunkelheit vermag also zwar den Blühvorgang nicht völlig äufzuhalten, wohl aber einen hemmenden Einfluß auszuüben, da an zahl- reichen Ährchen »das Bestreben aufzublühen« konstatiert werden konnte. Andere günstige Versuchsobjekte. Im Anschlusse an das Vorhergehende möchte ich hier noch einige Versuche mitteilen, die sich auf andere‘ Gräser beziehen. Einige Zeit hindurch stand mir sehr kräftiges Blühmaterial von Triticum sativum zur Verfügung und ich benützte diese Gelegenheit, die Erfahrungen, die ich an Roggenblüten gemacht hatte, auch an solchen von Weizen bestätigen zu können. Bei.der Wiederholung der vorhergehenden Versuche über Transpiration, mit und ohne Glasglocke, über Lichtwirkung im direkten und diffusen Lichte konnte dasselbe Ergebnis ver- zeichnet werden wie bei Secale cereale. Ein ganz hervorragend günstiges Material habe ich in Bromus erectus und Br. inermis gefunden. Diese schönen Gräser mit ihrer aufrechten, gleichmäßig ausgebreiteten Rispe sind wie geschaffen dazu, ein geradezu überraschend klares Bild einer raschen Anthese zugeben. Kaum ist man mit dem Ab- pflücken einiger Pflanzen fertig, als auch schon: allenthalben die prachtvollen schwefelgelben bis purpurroten Antheren hervor- brechen. | Die Versuche, die ich mit Br. erectus und Br. inermis in direktem Sonnenlichte (vgl. Fig.3, Taf. II), in diffusem Tages- lichte und in der Dunkelkammer angestellt habe, bestätigten mirvollinhaltlich meine diesbezüglichen früheren Beobachtungen an Secale und Triticum. Leider war durch die Erschütterungen beim Abreißen oder Abschneiden und Nachhausetragen regel- mäßig bereits eine so große Zahl von Ährchen abgeblüht, so daß sich diese Pflanze zu Zimmerversuchen weniger eignen dürfte als etwa Secale. Hingegen ist das Bild der ersten Anthese infolge eines mechanischen Anstoßes wegen der günstigeren Gestaltungsform und .der größeren Anzahl von .Ährchen bei Über das Aufblühen der Gräser. 1419 Bromus erectus und inermis ein vollkommeneres als bei Secale cereale. Zur Anatomie der Lodikeln. Hackel! hat in einer weiteren Arbeit auch über die Anatomie der Lodikeln, speziell von Triticum durum, bemerkenswerte Mitteilungen gemacht und uns dadurch im allgemeinen über den anatomischen Bau dieser zarten Gebilde in Kenntnis gesetzt. Er hat darauf hingewiesen, daß die drei Zell- komplexe, die ein normales Blatt besitzt, Haut-, Grund- und Stranggewebe auch den Lodikeln zukommen und beschreibt dann des genaueren die Epi- dermis- und Parenchymzellen sowie die Gefäßbündel von Triticum durum. Da ich die Lodikeln einer größeren Anzahl von Gräsern zu untersuchen Gelegenheit hatte, so möchte ich an dieser Stelle nur noch eine etwas allgemeinere Beschreibung sowie anderweitige Beobachtungen und Erfahrungen beifügen. | Die Epidermis besteht meist aus langgestreckten, im Querschnitte rundlichen oder polygonalen Zellen. Dies gilt namentlich von der morphologischen Unterseite und betreffs Oberseite von der Spitze gegen die Basis zu so weit, bis die zwiebelförmige oder halbkugelige Anschwellung der Lodikel, der Schweilkörper, einsetzt. Dieser selbst ist von kürzeren und etwas breiteren Oberhautzellen überzogen, die in ihrer Flächen- ansicht bezüglich äußerer Form den darunter liegenden Meso- phylizellen nahe kommen. Demgemäß sind auch die Epidermis- zellen jener Lodikeln, welche ihrer ganzen Ausdehnung nach kräftig turgeszent sind, an der ganzen Oberfläche kürzer und breiter als an der Unterseite und treten papillös vor, so z. B. bei Zea Mays, Glyceria flnitans, Melica ciliata u. a.? Die Epidermis der Lodikeln besitzt keinerlei Spalt- öffnungen. 1 E.Hackel, Untersuchungen über die Lodiculae der Gräser. Engler, Bot. Jahrb., I (1831), p. 358. Zur Anatomie der Lodiculae. | 2 Die Lodikeln dieser drei genannten Pflanzen führen uns übrigens einen interessanten Verwachsungsprozeß vor Augen. Während nämlich die Lodikeln von Zea Mays mit Ausnahme der gemeinsamen Ansatzstelle an der Basis sich völlig frei entwickelt haben, sind jene von Glyceria fluitans an ihrer Unterseite bereits verwachsen und nur mehr an der Oberseite durch einen kleinen Spalt in der Mitte getrennt. Die Lodikeln von Melica ciliata hingegen sind vollends in eine einzige von bogenförmiger Gestalt übergegangen. 1420 H. Zuderell, Die Außenwand der Epidermiszellen ist verdickt und an zarten Querschnitten läßt sich unschwer eine mehrfache Schichtung feststellen. Haare sind bei den Lodikeln eine keineswegs seltene Erscheinung, z.B. bei Secale cereale, Hordeum sativum, Elymus arenarius, Brachypodium pinnatum u. a. Sie bedecken in geringerem oder höherem Grade die Oberfläche und die Seiten- ränder von der Mitte der Lodikel bis zur Spitze. Gewöhnlich sind sie einzellig, spitz endend, selten dreizellige Drüsenhaare. Mit Phloroglucin+Salzsäure behandelt, zeigen ihre Wände die typische Wiesner’sche Holzstoffreaktion. Das Mesophyll wird aus gleichartigen, im Schwellkörper rundlichen, im oberen, dünnschichtigen Teile mehr lang- gestreckten, mit schiefen Querwänden aufeinanderstoßenden Parenchymzellen von meist sehr zarten elastischen Membranen gebildet. Der Zellkern tritt, namentlich bei Benutzung von Aufhellungs- oder Tinktionsmitteln, wie Chloralhydrat und Methylgrün-Essigsäure, gewöhnlich sehr deutlich hervor. Er ist ziemlich groß, kugelig oder, wenn länglich, an einer der Zellwände gelagert. Er besitzt eine sehr feinkörnige Struktur mit einem, hin und wieder auch mehreren Kernkörperchen (Nucleoli). Unter dem Mikroskop in Wasser gesehen, stellt sich uns die Lodikel meist als einfaches, weißlich glänzendes Gebilde dar, dessen Einförmigkeit nur durch das zarte vielmaschige Netz der Zellkonturen und die bei etwas derberen Lodikeln als dunklere Streifen durchscheinenden Gefäßbündelstränge unter- brochen wird. Jedoch gehören auch lebende, organoide und sonstige Innaltskörper der Zelle keineswegs zu den Seltenheiten. So kann man des Öfteren beobachten, daß, namentlich bei manchen Arten, z. B. Sesleria coerulea, Bromus ciliatus, Br. Bibersteini usw., der mittlere Streifen der ungeschwellten Hälfte blaßgrüne Chlorophylikörner enthält. An ihrer Stelle kommt auch, vielleicht als Umsatzprodukt, Stärke vor (Poa pratensis, Koeleria cristata, Festuca vaginata u. a.). Bei Brachypodium pinnatum fand ich stets zu beiden Seiten dieses eben genannten Streifens — der hier übrigens stark verdickte, getüpfelte Über das Aufblühen der Gräser. 1421 Zellwände aufweist — in jeder Zelle je ein kleines, glänzendes Kügelchen. Bei stärkerer Vergrößerung zeigt es sich in lebhaft rotierender und schwingender Bewegung, wobei es durch sein allmähliches Wandern im Zellinneren die Protoplasmaströmung verrät, wie selbe auch in den Filamenten sehr gut zu sehen ist. Die Zellen des Schwellkörpers dieser Pflanze sowie mancher Bromus-Arten, z. B. Br. inermis, Br. erectus und Br. ciliatus, bergen in ihrem Inneren einen kleinen Sphärit, vermutlich von Calciumoxalat, der im Polarisationsmikroskop schön aufleuchtet. Vorläufig konnten bei diesen Bromus-Arten auch eigentümliche »sphärit- artige« Gebilde in der oberen Hälfte der Lodikel beobachtet werden, von denen man sich am besten eine Vorstellung wird machen können, wenn man die beigegebene Fig. 4, Taf. Il, betrachtet. Sie liegen, meist mehrfach zusammen- gesetzt, mitten in der Zelle oder unter Umständen auch dem einen oder anderen Ende genähert. Betrachtet man sie im polarisierten Lichte, so hellen sie das Gesichtsfeld nur sehr schwach auf. In konzentrierter Essigsäure lösen sie sich nicht. Bei Behandlung mit konzentrierter Schwefelsäure sowie mit Salzsäure tritt Lösung ein. Verdünnte Schwefelsäure läßt nach kurzer Zeit in denselben Zellen, wo diese Gebilde vorhanden waren, reichlich Krystalle anschießen, so daß die Vermutung nicht von der Hand zu weisen ist, daß vielleicht das Calcium bei der Bildung dieser »Sphärite« mitbeteiligt gewesen ist, doch ist eine genaue mikrochemische Charakteristik dieser »Krystallformen« noch ausständig. Bemerkenswert erscheint das Vorkommen einer verhältnis- mäßig großen Anzahl von zarten Gefäßbündeln im Schwell- körper, die bei kräftig entwickelten Exemplaren unserer Ge- treidearten oft die Zahl 30 übersteigt (vgl. Fig. 5, Taf. II). Diese Tatsache findet ihre Begründung in der Rolle, welche die Lodikeln bei der Anthese spielen. Vorerst mäßig turgeszent, schwellen sie zur Zeit des Aufblühens zu augenscheinlich beinahe bis zum Platzen gefüllte Wasserreservoire an, so daß die Zellwände oft papillös vorgewölbt werden, wobei ihnen dieses treffliche Kanalisationssystem allseits die besten Dienste leistet. Offenbar sind zu diesem Zwecke in den Schwellkörper- zellen Stoffe vorhanden, welche stark osmotisch wirken. Tat- sache ist, daß die Fehling’sche Lösung die charakteristische Zuckerreaktion hervorruft und konzentrierte Schwefelsäure die Lodikeln rot färbt wegen der gleichzeitigen Gegenwart von Zucker und Eiweiß. 1422 H. Zuderell, Die Gefäßbündel zeigen sehr verschiedene Entwicklungs- stufen. Bei kräftigen Lodikeln bestehen sie am Querschnitte aus etwa 3 bis 8 kleinen trachealen Elementen. Ein Siebteil ist nicht vorhanden. Die parenchymatischen »Geleitzellen« sind langgestreckt mit ebensolchem Kerne, weshalb derselbe denn auch im. Querschnitte zumeist getroffen erscheint, so daß diese beiden Zellgruppen, namentlich nach vorhergegangener Tinktion z. B. mit Säurefuchsin, Anilinblau oder essigsaurem Methylgrün sich dem bewaffneten Auge als kleine, zerstreutliegende Nester darbieten (vgl. Fig. 5, Taf. ID). Bei großblütigen Grasarten wie Zea, Secale, Triticum u. a. kann man nach entsprechender Auf- hellung sehr leicht den Verlauf der zarten Schraubentracheiden verfolgen und feststellen, daß sie sich im ganzen Schwellkörper verzweigen und nahe der Peripherie spindelförmig enden (vgl. F:g. 6, Taf. II). Die Wiesner’schen Holzstoffreaktionen habe ich an diesen Gefäßen oft und oft angewendet, sowohl an frischem wie an Alkoholmaterial, an vollständig entwickelten sowie an bereits eingeschrumpften Lodikeln (hauptsächlich von Secale cereale); es trat jedoch niemals auch nur eine Spur von Ver- färbung ein, wohl aber, wie bereits erwähnt, an den Haaren sowie am untersten, mit dem Grunde der Deckspelze und Blüte verwachsenen basalen Teile der Lodikel. | | Ließ sich also bei den eben genannten Arten noch eine schraubige Verdickung nachweisen, so fällt dies bei mittelgroßen Lodikeln wie etwa von Festuca elatior und F. ovina ‘schon schwerer, da hier die trachealen Elemente nur mehr eine schwach wellige Kontur aufweisen, die vielleicht der Ausdruck einer minimalen schraubigen Verdickung ist. Bei den kleinen Lodikeln z. B. der Poa-Arten sieht man nur. mehr ganz feine, punktierte Stränge oder Streifen und man ist geneigt, dieselben auf Grund ihres Verlaufes als Gefäße oder Tracheiden mit keinen oder äußerst schwachen Verdickungen anzusehen. An dieser Stelle möchte ich noch bemerken, daß ich bei meinen diesbezüglichen Untersuchungen in’ den Blüten von Zea Mays bisweilen 3 oder 4, in einem Falle sogar 5 wohlent- wickelte, mit Gefäßen ausgestaltete Lodikeln beobachten konnte (vgl. Fig: 7, Taf. I). | Über das Aufblühen der Gräser. 1423 Zum Schlusse möchte ich noch jene Arten anführen, deren Lodikeln ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, ohne dabei wesentliche Unterschiede gegenüber den eben geschilderten besonderen anatomischen Merkmale aufzufinden. Verzeichnis der untersuchten Arten: Zea Mays. Poa trivialis. Panicum variegatum. » pratensis. Phalaris arundinacea. Glyceria fluitans. » canariensis. Dactylis glomerata. Hierochloa odorata. Cynosurus cristatus. Anthoxanthum odoratum. Festuca ovina. Alopecurus pratensis. » arundinacea. Phleum pratense. > elatior. Agrostis vulgaris. | > vaginata. Apera Spica venti. Brachypodium pinnatum. Sesleria coerulea. Bromus mollis. Koeleria cristata. » erectus. >» glauca. » inermis. Aira flexuosa. > sterihs. Holcus lanatus. | >» tectorum. - Arrhenatherum elatius. | > ciliatus. Avena sativa. > Bibersteini. » . pubescens. Triticum sativum. Trisetum flavescens. | > repens. Melica ciliata. Secale cereale. .» nultans. Elymus arenarius. Briza media. | Hordeum sativum. Poa annua. f » murinum. » vivipara. Lolium perenne. „3. nemor.alis. » temulentum. Zusammenfassung. 1. Wie bereits. Hackel und andere Autoren festgestellt haben und hier genauer gezeigt wird, nehmen die Lodikeln bei allen jenen Grasblüten, welche sich während der Anthese öffnen, an diesem Blühvorgange hervorragenden Anteil. ‚Sie bilden nämlich dadurch, daß sie infolge rascher und reichlicher 1424 H. Zuderell, Wasseraufnahme aus den Nachbargeweben zu stark turges- zenten Körpern anschwellen, die Hebeleinrichtung für das Abspreizen der Deckspelze von der Vorspelze, also für das Öffnen der Blüte zum Zwecke des Stäubens. 2. Die von E. Tschermak aufgestellte Behauptung, daß die Lodikeln direkt mechanisch reizbare Organe, gewisser- maßen einen exzitomotorischen Apparat darstellen, konnte nicht bestätigt werden, denn es stellte sich heraus, daß das Aufblühen von Secale auch ohne jede mechanische Reizung vor sich gehen kann und wenn auf mechanische Reizung der Blühvor- gang rasch ausgelöst wird, so ist dies nicht auf eine direkte Reizung der Lodikeln, sondern vielmehr auf die Beseitigung einer bestehenden Spannung der festverbundenen Spelzen zurückzuführen, ähnlich wie dies auch Askenasy für die rapide Streckung der Filamente bei dem Auseinanderbiegen der Spelzen annimmt. 3. Die Transpiration begünstigt, wenn auch in geringem Grade, das Aufblühen der Gräser. 4. Auf Ähren, die sich bereits in einer zum Aufblühen günstigen Temperatur befanden, üben Temperaturschwan- kungen keinen Einfluß aus. 8. Das Licht wirkt in hervorragendem Maße auf das Auf- blühen der Gräser. Positive Lichtschwankungen vermögen den Blühvorgang mit geradezu überraschender Schnelligkeit aus- zulösen: Roggenähren, auf welche durch Aufziehen eines Vor- hanges plötzlich direktes Sonnenlicht einströmen kann, blühen binnen wenigen Minuten auf. Die blaue Hälfte des Spektrums wirkt anscheinend ebenso wie die rote, so daß die Annahme berechtigt erscheint, daß es in erster Linie auf die positive Lichtschwankung ankommt und nicht so sehr auf die Strahlen- gattung. Sehr schwache Beleuchtung und totale Verdunkelung wirken hemmend auf das Aufblühen. 6. Eine eingehende anatomische Untersuchung der Lodikeln, die sich auf rund 50 Arten bezog, hat gezeigt, daß an dem Aufbau der Lodikeln Haut-, Grund- und Stranggewebe Anteil nehmen. Das Grundgewebe dominiert und besorgt die rasche Anschwellung. Haarbildungen kommen nicht selten vor, Spaltöffnungen fehlen stets. Auch blaßgrüne Chlorophylikörner, Über das Aufblühen der Gräser. 1425 Stärke und Sphärite können vorkommen. Außerdem sind die Lodikeln stets von Strängen, die sich aus zarten trachealen Elementen zusammensetzen, durchzogen, die merkwürdiger- weise mitunter gar keine schraubige Verdickung und Verholzung erkennen lassen. Im Verhältnis zur Größe der Lodikeln sind diese Stränge recht zahlreich und können die Zahl 30 und mehr erreichen. | 7. Bei Zea Mays wurden gelegentlich als Abnormität anstatt zwei mehrere, nämlich 3 bis 5 Lodikeln gefunden. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIIH. Bd., Abt. I. 95 1426 [&) H. Zuderell, Über das Aufblühen der Gräser. Figurenerklärung. Tafel I. Secale cereale. Ähren, die durch plötzliche Einwirkung von direktem Sonnenlicht innerhalb von 5 Minuten zum reichlichen Aufblühen gebracht worden sind. | Dazu der Kontrollversuch im diffusen Lichte. Bromus inermis-Rispen. Derselbe Versuch wie bei 1 und 2, b der Kontrollversuch. Bromus erectus. Stück einer Lodikelepidermis mit »sphäritartigen« Bildungen. Vergr. 180. Hordeum sativum. Querschnitt durch eine Lodikel. „== Gefäße, n — parenchymatische »Geleitzellen<. Vergr. 50. Zea Mays. Lodikelpaar, gefärbt mit Magdalarot, läßt die büschelartig ausstrahlenden Stränge sehr deutlich hervortreten. f = Filamentstück. Vergr. 30. un Zea Mays. Abnormale Bildung. Fünf wohlentwickelte, mit Stranggewebe versehene Lodikeln einer Blüte. f—== Filamentstück, v = Vorspelzen- rest, die Lodikel bedeckend. Vergr. 25. Zuderell, H,: Über das Aufblühen der Gräser Richter O. phot. Lichtdruck v. Max Jafle, Wien. Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. CXVIII, Abt. I, 1909. Tat. IE Über das Aufblühen der Gräser. = » Zuderell, H. Max Jafle, Wien Lichtdruck v. .,„ gez. Boresch. phot. Richter O Sitzungsberichte d. kais. Akad. d. Wiss,, math,-naturw. Klasse, Bd, CXVIII, Abt, I 1909, 1427 Über lokale Membranfärbung durch Mangan- verbindungen bei einigen Wasserpflanzen von Hans Molisch, w.M.k.Akad. Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien. Nr. 1 der zweiten Folge. (Mit 1 Tafel.) (Vorgelest in der Sitzung am 21. Oktober 1909.) 1. Gelegentlich einiger Studien über den Einfluß des Mangans auf die Pflanze machte ich eine sehr auffallende Be- obachtung mit Elodea. Gibt man in ein Glasgefäß, das mit einer O1 prozentigen Manganochloridlösung versehen ist, lebende Sprosse von Elodea canadensis oder E. densa und stellt dieses in gutem diffusen Lichte auf, so kann man schon nach mehreren Tagen eine beginnende Braunfärbung der Blätter bemerken, die an Intensität immer mehr und mehr zunimmt, so daß schließlich die Pflanze ihre natürliche grüne Farbe einbüßt und eine mehr oder minder braune Farbe, die die grüne Farbe deckt, an- nimmt. Zur besseren Veranschaulichung sei folgender Versuch genauer geschildert. Ein Halblitergefäß wird mit O'lpro- zentiger Manganochloridlösung in Moldauwasser und mit zwei fingerlangen Elodea canadensis-Sprossen beschickt und sodann an einem Nordfenster am 31. März starkem diffusen Lichte ausgesetzt. Nach drei Tagen bemerkt man an einzelnen Blättern eine bräunliche Färbung, die sich aber noch nicht über das ganze Blatt erstreckt, sondern sich vorläufig in Form von hell- braunen Inseln oder Flecken kundgibt. Bei mikroskopischer Beobachtung erscheinen nun die nach außen liegenden Mem- branen der Epidermiszellen der Blattoberseite durch einge- 95* 1428 H. Molisch, lagertes Manganoxydhydrat hellbraun gefärbt, mit einem Stich ins Fleischfarbige. Die Braunfärbung rührt zweifellos von einer Mangan- verbindung her. Ob wirklich ein Manganoxyd oder Mangan- oxydhydrat vorliegt, ist- fraglich und. schwer zu’ erweisen. Wenn ich trotzdem, einer kurzen Ausdrucksweise wegen, in dieser Abhandlung stets von einer Manganoxydeinlagerung spreche, so ist dies immer mit der eben erwähnten Reserve zu verstehen. Die Einlagerung nimmt gewöhnlich ihren Ausgang von den Schmalseiten der Epidermiszelle, entweder zunächst nur von einer Schmalseite und dann von der anderen oder von beiden gleichzeitig und rückt dann immer mehr gegen das Zentrum der Wand vor, bis schließlich die ganze Außenwand mit Ausnahme einer ganz schmalen peripheren Zone inkrustiert und infolgedessen braun erscheint (Fig. 1 und 2). Blickt man von oben auf die Epidermiszelle herab, so glaubt man zunächst, daß der Zellinhalt braun gefärbt ist und die farblose. Zone an der Peripherie — besonders schön am Blattgrunde zu sehen — erweckt zunächst den Gedanken, daß schwache Plasmolyse eingetreten sei. Allein das ist nur eine Täuschung, denn .die Braunfärbung- gehört nur der Wand an und ist.streng auf.die nach außen liegende Wand der Oberhaut- zelle beschränkt, wie man sich leicht an dünnen Querschnitten des Blattes überzeugen kann (Fig. 3). Bei sehr intensiver Manganeinlagerung, wie. sie zZ. B. bei Darbietung von Manganum glycerinicum, Manganochlorid und anderen Manganpräparaten eintritt, kann auch die Außenwand der unteren Epidermis ‘vonder Einlagerung betroffen werden, doch tritt sie hier immer in viel schwächerem Grade auf als bei der oberen Epidermis. Zuweilen treten in den Mangankulturen an den Wänden, die das Mangan speichern, Zapfenbildungen auf, die in das Lumen der Zelle vorspringen ünd Manganoxyd einlagern (Fig. 4b). Löst man das Manganoxyd mit verdünnter Salzsäure heraus, so bleibt der Membranzapfen übrig. In der Flächen- ansicht geben sich diese Manganzapfen als schwarzbraune Über lokale Membranfärbung. 1429 Scheiben, wie sie in der Fig. 4a deutlich hervortreten, zu erkennen. Ich möchte noch bemerken, daß ganz ähnliche, aber farb- lose Zapfenbildungen eintreten, wenn man Elodea in Leitungs- wasser zieht, das sehr kleine Mengen von Zink-, Kobalt- oder Nickelsulfat enthält. Überhaupt scheint nach meinen Erfah- rungen Elodea sehr zu solchen Zapfenbildungen zu neigen, wenn sie in abnormen Lösungen gezogen wird. Die Einlagerung muß nicht immer so erfolgen wie dies vorhin geschildert wurde, sie muß nicht von den Schmalseiten der Zelle aus beginnen, sondern sie kann auch vom Zentrum, von der Breitseite oder an mehreren Stellen ihren Ausgang nehmen. Das Blatt von Elodea besteht, abgesehen von der Mittelrippe, nur aus zwei Zellagen, aus der relativ großzelligen oberen Epidermis und der kleinzelligen unteren Epidermis. Gewöhnlich erscheint, namentlich bei mäßiger Manganeinlage- rung, nur die Außenwand der oberen Oberhaut von Mangan- oxyd durchdrungen und daher im Querschnitt tiefbraun bis schwarz gefärbt (Fig. 3). Nach und nach breitet sich die Braunfärbung auf den Außenwänden der ganzen oberen Epidermis des Blattes aus, nur die langgestreckten Zellen der Mittelrippe und auch eine schmale Zone des Blattrandes zeigt wenig oder gar keine Neigung zur Einlagerung des braunen Manganoxyds. Dasselbe gilt von der Stengel- und Wurzelepidermis. 2. Um: zu eruieren, welche Manganverbindungen sich zu unserem Versuche eignen und ob nur anorganische oder auch organische Manganverbindungen hierzu tauglich sind, wurden die folgenden in:der Tabelle angegebenen Lösungen in Mol- dauwasser hergestellt, mit Elodea beschickt und starkem diffusen Lichte an einem Nordfenster.bei Zimmertemperatur ausgesetzt. 1430 H. Molisch, | a r oo © 5 Sms = Zusatz zum Moldauwasser Sa Membranfärbung 13 | 82 | 32 | 7 62) en | 1 Keiner keine 2 | 0°050), Manganosulfat......... schwache 3 | 0°050), Manganochlorid........ sehr intensiv 4 | 0'050), Manganokarbonat ...... » » 5 -- Spur Permangarat’. a... gi mäßig 6 | bis zur Sättigung Manganphosphat schwach 7 | 0:0150/, Manganum peptonatum.. » 8 | 0:0159%, » tartaricum.... sehr intensiv en 9 ı 00150], Manganazetat.......... = = » » 10 | 0'0150/, Manganum salicylicum si 2 schwach 11 | 0°0150), » cHrIeUm Ger. < = intensiv 12 | 00150), » oxalicum....), 3 sehr intensiv 13 | 00150), » tannicum .... > » 14 | 0°0150/, » glycerinicum . » » 15 | 0*0150/, » glycerino- phosphoricum SolHB, “u. ..% = z 16 | 0°0150), > fluoratum.... » » 17 | 0°0150/9 » lactatum..... | » » Dieser Tabelle seien noch folgende Ergänzungen angefügt. Manganosulfat. In dem zu der angeführten Zeit gemachten Versuche ergab sich fast gar keine Einlagerung von Manganoxyd. Experimente, die ich zu anderen Zeiten, z.B. im Herbste im direkten Sonnenlichte ausführte, fielen durchwegs positiv aus, und zwar war die Einlagerung so inten- siv, daß die Blätter eine bräunliche Farbe annahmen. Bei Kon- zentrierteren Lösungen (0'5 bis 1 Prozent) gelingen die Versuche stets. Permanganat. Wenn mit dieser Verbindung eine Braun- färbung eintritt, so sind hier zwei Fälle zu unterscheiden. Es kann eine Braunfärbung ganz unter denselben Umständen ein- treten, wie bei Darbietung anderer Manganverbindungen. Diese Über lokale Membranfärbung. 1431 Einlagerung ist abhängig vom Lichte, wie auf p. 1433 noch genauer erörtert werden wird. Es kann sich aber auch Braun- färbung einstellen ganz unabhängig vom Lichte, also auch im Finstern, weil durch die organischen Substanzen, die die Mem- branen durchtränken, eine Reduktion des Permanganats ein- treten kann. Dies ist zZ. B. bei Elodea canadensis und auch bei Ceratophyllum demersum der Fall, wenn die Lösung nicht gar zu verdünnt ist, sondern schon deutliche Rotfärbung zeigt. Es ist interessant, daß z. B. bei der zuletzt genannten Pflanze sich nur ganz bestimmte Teile färben, der Stengel und die Blatt- basis nicht, das eigentliche Blatt aber intensiv. Man muß daher annehmen, daß nur die sich färbenden Wände von reduzie- renden Substanzen durchdrungen sind. Solche in oder auf der Membran vorhandene Stoffe finden sich bekanntlich auch bei der Wurzel höherer Pflanzen im Gegensatz zu der Epidermis des Stengels.! Schon vor langer Zeit hat Wiesner? das übermangan- saure Kali als Reagens verwendet, um die Infiltration der Mem- bran mit organischen Substanzen darzutun. Solche Infiltra- tionen können in der Zellwand an und für sich vorkommen, sie können aber auch beim Absterben des Plasmas aus diesem in die Wand eintreten und dann durch Reduktion des Per- manganats angezeigt werden. Die dabei eintretende Braun- färbung ist eine rein chemische Reaktion und hat mit der bio- logischen Membranfärbung, die der Gegenstand der vorliegen- den Abhandlung ist, nichts zu tun. Für diese Art der Membran- färbung empfiehlt sich daher die Anwendung des übermangan- sauren Kalis aus den dargelegten Gründen nicht. Mangankarbonat. Die Färbung durch Mangan war eine so intensive, daß die vollständig ausgewachsenen Blätter braunschwarz waren.” Die jüngsten Blätter in der Nähe der 1 Vgl. darüber: Molisch Hans: »Über Wurzelausscheidungen und deren Einwirkung auf organische Substanzen. Sitzber. der kais. Wiener Akad. d. Wissensch. Mathem.-naturw. Klasse, 1. Abt. 1887, p. 86. 2 Wiesner)J.: »Einleitung in die technische Mikroskopie etc.«, Wien, 1867, p. 65. 3 Im Moldauwasser, hingegen war die Färbung im Wiener Hochquellen- wasser eine schwache. 1432 H. Molisch, Knospenregion hielten sich von der Einlagerung ziemlich frei und bewahrten zunächst ihre grüne Farbe. Stengel- und Wurzelepidermis zeigen niemals eine Einlagerung von Mangan- oxyd, weder bei dieser noch bei einer anderen Manganver- bindung. Die Einlagerung geht von der Blattspitze aus und schreitet gegen die Blattbasis vor. Die obere Hälfte des Blattes ist oft schon tiefbraun, während die untere. noch tiefgrün ist. Manganpepton. Makroskopisch sieht man von der Manganabscheidung nichts. Mikroskopisch aber gibt sich die Einlagerung in einer sehr schmalen konzentrischen Zone der Außenwand der Epidermiszelle zu erkennen. Man sieht, wenn man auf die Epidermiszelle von obenherabblickt, einen braunen in die Länge gezogenen Ring, der in einiger Entfernung von der Zellperipherie mit dieser beiläufig parallel geht. | Manganazetat. Einlagerung sehr intensiv. Die ein- zelligen haarartigen Blattzähne des Elodea-Blattes erscheinen knapp unter der Spitze tiefbraun gefärbt. Manganum salicylicum. Die Blätter sind, weil die Chlorophylikörner auffallend klein geworden sind und eine mehr gelblichgrüne Farbe angenommen haben, gelbbräunlich, Die Manganeinlagerung trat nur an der Basis des Blattes auf. Aus der Tabelle geht hervor, daß Zlodea aus allen den 16 geprüften anorganischen und organischen Manganverbin- dungen in mehr minderem Grade’ Manganoxyd in der äußeren, d.h. von der Lösung direkt umgebenen Wand der oberen Blatt- epidermis mit einzulagern vermag. Diese Einlagerung kann einen so hohen Grad erreichen, daß die Blätter infolgedessen eine tiefbraune bis schwarzbraune Farbe annehmen. In verdünntenLö- sungen (0 -015°/, oder etwas mehr) von Manganchlorid, Mangan- karbonat, weinsaurem, essigsaurem, oxalsaurem, gerbsaurem Mangan, ferner in solchen von Manganum glycerinicum, fluora- tum und lactatum tritt diese intensive Vitalfärbung ganz besonders schön auf und der Gegensatz im Aussehen zwischen der gewöhnlichen grünen Elodea und der Mangan-Elodea ist ein so in die Augen springender, daß ein Uneingeweihter zunächst Zweifel hegen wird, Über lokale Membranfärbung. 1433 ob er wirklich Elodea canadensis vor sich hat und ob nicht vielleicht eine neue Art oder Varietät vorliegt. Ich habe seinerzeit gezeigt, daß die bekannte Garten- pflanze Hydrangea hortensis in gewissen Böden oder in Erden, denen man Alaun, schwefelsaure Tonerde oder Eisenvitriol zu- setzt, nicht in ihrer normalen roten, sondern in einer blauen Farbe blüht, daß man also durch bestimmte Stoffe die Farbe eines Organs, der Blüte ändern kann!. Derartige Fälle gehören zu den Seltenheiten. Es ist daher von Interesse, daß nach meinen Versuchen mit Elodea auch die Farbe der Blätter sich wesentlich ändern kann, wenn man die Pflanzen in Lösungen der angeführten Manganverbindungen zieht. Der Experimen- tator hat es ganz in seiner Hand, die Elodea grün oder braun zu ziehen, je nachdem er sie mit oder ohne Mangan kultiviert. Wie stark die Membranen von Manganoxyd innerlich inkrustiert werden können, geht auch aus Aschenpräparaten hervor. Die Asche ist keine formlose, sondern zeigt, ähnlich wie dies bei Kieselskeletten der Fall ist, die Struktur der Oberhaut- zellen in Form von tiefbraunem Manganoxyd erhalten. 38. Die mitgeteilten Beobachtungen gewinnen an Interesse,wennichmitteile, daß die charakteristische Einlagerung des Manganoxyds nur im Lichte erfolgt. Elodea-Sprosse, die monatelang in Lösungen von Manganver- bindungen bei Abschluß von Licht verweilen, zeigen von der beschriebenen Manganeinlagerung nicht eine Spur und behalten ihre grüne Farbe. Von. dieser auffallenden Tatsache habe ich mich durch sehr zahlreiche Versuche überzeugt, auch habe ich beobachtet, daß im allgemeinen die Einlagerung des Mangan- oxyds um so intensiver und rascher eintritt, je stärker (inner- halb gewisser Grenzen) das Licht ist- Im Winter, insbesondere im Dezember kann sogar die Membranfärbung durch Mangan unterbleiben, : weil die Intensität des Lichtes zu. dieser Zeit schon zu gering ist. Im Hochsommer hingegen kann man im starken Lichte oft schon nach einem Tage Braunfärbung der Membranen feststellen. : nit, 1 H.Molisch, :Der Einfluß des-Bodens auf die Blütenfarbe der Horten- sien. Botan. Zeitung,. 1897,.p. 49. br. | 1434 H. Molisch, Da die Einlagerung des Manganoxyds sich nur im Lichte vollzieht, so lag der Gedanke nahe, daß die Einlagerung viel- leicht mit der Kohlensäureassimilation im Zusammenhang steht. Wenn dies richtig wäre, dann müßte in derroten Hälfte des Spek- trums die Einlagerung rascher und intensiver eintreten als in der blauen, da ja nach den Untersuchungen von Engelmannt und Timiriazeff?, denen sich Kohl? in neuerer Zeit ange- schlossen hat, nicht nur in der roten Hälfte des Spektrums ein Assimilationsmaximum vorhanden ist, sondern auch in der blauen, hier aber allerdings ein kleineres. Zwei Glasgefäße wurden am 6. April mit O' | prozentiger Manganchloridlösung in Leitungswasser und mit je zwei ge- sunden Zlodea-Sprossen versehen. Das eine Gefäß (A) kam unter eine Senebier’sche Glocke mit Kaliumbichromat, das andere (DB) unter eine mit Kupferoxydammoniak. Die Glocken standen an einem Westfenster und genossen zeitweise auch direktes Sonnenlicht. Schon nach 12 Tagen waren die Blätter unter A deutlich braun, die des Gefäßes 5 jedoch zeigten erst nach einem Monat eine schwach bräunliche Färbung. Der makrosko- pische Befund wurde durch den mikroskopischen bestätigt. Die Manganeinlagerung war in dem Gefäß A viel intensiver und vorgeschrittener als in dem Gefäß DB. Dieser Versuch wurde mehrmals wiederholt und ergab stets das gleiche Resultat. Ist die Einlagerung des Mangans von der Kohlensäure- assimilation abhängig, dann müßte die Manganoxydabschei- dung in der Membran im Lichte bei Ausschluß von Kohlensäure unterbleiben. Um diesen Gedanken zu prüfen, wurde folgender Versuch gemacht. Zwei Glasgefäße von je 300 cm? Inhalt wurden mit einer O* Iprozentigen Manganchloridlösung in Leitungswasser und mit je einem gesunden Elodea-Sproß beschickt. Jedes Gefäß für sich 1 Th. W. Engelmann, Untersuchungen über die quantitativen Bezie- hungen zwischen Absorption des Lichtes und Assimilation in Pflanzenzellen. Botan. Zeitung, 1884. 2 Timiriazeff, The cosmical function of the green Plant. Proceedings of the Royal Society. Vol. LXXII, 1903. 3F..G. Kohl, Die assimilatorische Energie der blauen und violetten Strahlen des Spektrums. Ber. d. deutsch. botan. Ges., 1897. Über lokale Membranfärbung. 1435 wurde auf eine Krystallisierschale gestellt. Über das Gefäß A wurde einBecherglas so gestülpt, daß unten Luftzirkulation mög- lich war. Auf das andere Gefäß DB wurde zunächst ein Schälchen mit einer frischbereiteten, mäßig konzentrierten Kalilaugelösung gestellt und über das Ganze kam dann ein Becherglas, das mit Wasser abgesperrt wurde. Zu dem Gefäße A konnte also Kohlen- säure zutreten, zu dem Gefäße B aber nicht oder nur in Spuren und diese wurden von der Kalilauge sicherlich absorbiert. Auch war vor Beginn des Versuches, um die im Wasser vorhandene Kohlensäure zu vertreiben, das Wasser ausgekocht worden. Das Ergebnis des Versuches war folgendes: Es färbten sich — die Experimente wurden im Mai bis Juli gemacht — die Blätter in beiden Gefäßen nach und nach deutlich braun, unabhängig davon, ob Kohlensäure Zutritt hatte oder nicht. Wenn es daher auch den Anschein hat, als ob die Membranfärbung von der Kohlensäureassimilation nicht ab- hängig sei, so möchte ich vorläufig noch nicht den Schluß daraus ziehen, daß die Manganeinlagerung mit der Kohlen- säureassimilation nichts zu tun habe, denn es könnte ja auch in dem Gefäße, welches von Kohlensäure abgeschlossen war, doch eine schwache Kohlensäureassimilation eingetreten sein, da ja der Elodea-Sproß selbst durch Atmung Kohlensäure pro- duziert. Auch könnten Spuren von Kalkkarbonat, die auf den Blättern niedergeschlagen waren, das Material für die Assimila- tion geliefert haben. Leider konnte ich wegen der Vorbereitun- gen zu meiner Übersiedlung nach Wien keine exakteren Ver- suche anstellen und muß daher diesen Punkt unserer Frage noch offen lassen. Doch, wie dem auch sei, jedenfalls ist nicht daran zu zweifeln, daß sich die Manganeinlagerung nur unter dem Ein- flusse des Lichtes vollzieht. 4. Das Verhalten der Elodea gegenüber den Manganver- bindungen im Lichte erinnert einigermaßen an die Kalkinkru- stationen gewisser Wasserpflanzen. Bekanntlich inkrustieren sich viele untergetaucht lebende Wasserpflanzen, z.B. Elodea, Vallisneria, Ceratophyllum, Chara, 1436 H. Molisch, Cladophora, Oedogonium, Potamogeton und andere im Lichte mit kohlensaurem Kalk. Schon Pringsheim! hat nachge- wiesen, daß die Kalkinkrustation nur im Lichte und Hand in Hand mit der Kohlensäureassimilation erfolgt. Später hat Hassack,? ohne die Arbeit von Pringsheim zu kennen, zunächst gezeigt, daß die Wasserpflanzen einen Teil der Kohlensäure den gelösten Alkalikarbonaten zu’ ent- ziehen und zu assimilieren vermögen, wodurch sie eine Über- führung der doppeltkohlensauren Salze ın die normalen Ver- bindungen bewirken. Ferner zeigte er in Übereinstimmung mit Pringsheim, daß nur dann Inkrustation eintritt, wenn die Wasserpflanzen lebhaft assimilieren. Schon Klebs? hat gefun- den, daß Algen im Lichte das Wasser alkalisch machen und daß sich dies, wenn man dem Wasser etwas wässerige Phenol- phtaleinlösung beimischt, durch Rotfärbung kundgibt. Hassack konnte dieselbe Fähigkeit bei gewissen Wasserpflanzen wie Elodea und Ceratophyllum nachweisen und ist der Meinung, daß diese Pflanzen im Lichte Alkali abscheiden und daß diese Sekretion in innigem Zusammenhange mit der Kalkinkrustation steht, zumal sich herausgestellt hat, daß die Inkrustation bei Chara nicht bloß bei Darbietung von Kalkkarbonaten, sondern irgend welchen Kalksalzen einstellt. Er meint, daß die Pflanze während der Assimilation im Lichte kohlensaures Alkali ab- scheidet und daß dieses die Kalksalze als Karbonat fällt. _ Die eigenartige Lokalisierung der Manganeinlagerung läßt vermuten, daß in der äußeren Wandschicht der oberen Blattepidermis besondere Umstände zusammentreffen müssen, die gerade hier Manganoxydabscheidung bedingen. Ob vielleicht nur aus den durch die Manganeinlagerung gekennzeichneten Membranteilen das Alkali, welches. die Manganabscheidung veranlaßt, heraustritt ‘oder ob eine ı N. Pringsheim, Über die Entstehung der Kalkinkrustation an Süßwasserpflanzen. Jahrbücher f. wissensch. Botanik, :19..Bd., 1888, p. 138. 2C. Hassack, Über das Verhältnis von Pflanzen zu Bikarbonaten und über Kalkinkrustation. Untersuch. a. d. bot. Instit. zu Tübingen. 2. Bd., p. 465. 3G.Klebs, Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten. Ebenda, p. 340 bis 341. - rn Über lokale Membranfärbung. 1437 bestimmte Struktur oder ein bestimmter Chemismus in diesen Membranstücken die Fixierung des Manganoxyds ermöglicht und begünstigt, ist schwer zu entscheiden. Jedenfalls ist die lokalisierte Mangandeponierung ein hübsches Beispiel dafür, wie weit gediehen die Organisation der so einfach gebaut erscheinenden Zelle ist und wie sogar ihren Membranen an verschiedenen Stellen spezifische Einrichtungen zukommen und verschiedene Aufgaben zufallen. d. Ich habe selbstverständlich auch Umschau gehalten, ob nicht auch andere Wasserpflanzen dieselbe Eigentümlich- keit der Manganeinlagerung wie Elodea zeigen, ich habe aber gefunden, daß die Erscheinung nicht weit verbreitet, sondern nur auf einige wenige Pflanzen beschränkt ist. Unter die- jenigen, die ich mit positivem Resultat untersucht habe, gehört Vallisneria spiralis, Ranunculus aqnatılis L.und Myriophyllum. Vallisneria spiralis. In O'lprozentigem Manganchlorid wer- den die Blätter im starken diffusen Licht gleichfalls braun, und zwar beteiligt sich hier sowohl die obere wie die untere Epidermis des Blattes. Die Art der Einlagerung ergibt sich am besten aus den Figuren 5 und 6. Blickt man von oben auf die Fläche der Oberhaut (Fig. 5), so sieht man die obere Wand der Epi- dermiszelle gewöhnlich in Form eines mehr minder ellipsoi- dischen Mittelfeldes tiefbraun gefärbt und auf dem Querschnitt des Blattes (Fig. 6) bemerkt man, daß die Wand an den betref- fenden Stellen sowohl bei der oberen wie bei der unteren Epi- dermis von eingelagertem Manganoxyd dunkelbraun gefärbt ist und daß die Membran nicht selten zapfenartige Vorsprünge in das Lumen der Zelle bildet, die gleichfalls von der einge- lagerten Manganverbindung dunkel- bis schwarzbraun gefärbt erscheinen. Ranunculus agnatilis. In ähnlicher Weise vollzieht sich auch bei dieser Pflanze die Manganspeicherung. Die borstlichen Blattzipfel der untergetauchten Blätter werden in O'1prozen- tiger Manganchloridlösung im Sommer bei starkem diffusen Lichte alsbald schwarzbraun. 1438 H. Molisch, Bei mikroskopischer Betrachtung zeigt sich, daß die äußeren Epidermiswände der Blattzipfel sich in ähnlicher Weise durch Manganoxyd braun färben wie bei Elodea und Vallis- neria. Auch hier bleibt eine schmale periphere Zone der Außen- wand von der Manganinfiltration verschont oder sie tritt später oder wenigstens im minderen Grade ein als in den mehr zen- tralen Partien der Wand. Am Querschnitt eines Blattzipfels (Fig. 7) erkennt man sofort, daß nur die Epidermis und von ihr nur die Außenwand die Manganoxydeinlagerung besorgen. Die Wand erscheint häufig verdickt oder mit zentripetalen Vor- sprungsbildungen versehen, die infolge der Manganspeicherung gleichfalls schwarz oder schwarzbraun erscheinen (Fig. 7). Myriophyllum verticillatum L. Die Verhältnisse liegen hier ähnlich wie bei Ranunculns aquatilis. Auch hier werden die Blattzipfel infolge von Manganeinlagerung in der Oberhaut braun. Ich zweifle nicht, daß man bei weiteren Untersuchungen noch andere submers lebende Wasserpflanzen finden wird, die Mangan in der Oberhaut einzulagern vermögen, doch dürfte sich die Erscheinung, wie bereits bemerkt, nach meinen bisherigen Erfahrungen nicht als eine gerade häufige heraus- stellen. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Über lokale Membranfärbung. 1439 Erklärung der Tafel. Vergrößerung bei allen Figuren etwa 300. Elodea canadensis. Obere Epidermis des Blattes. Nach dreitägigem Auf- enthalt in O' 1prozentiger Manganochloridlösung am Lichte. Die Färbung zeigt die beginnende Einlagerung von Manganoxyd. Dasselbe nach 12 Tagen. Dasselbe im Querschnitt des Blattes. Die Einlagerung ist auf die Außen- haut der oberen Epidermis beschränkt. Dasselbe wie in Fig. 1, aber nach einmonatlichem Aufenthalt in O°1- prozentiger Manganochloridlösung. a Flächenansicht, 5 Querschnitt des Blattes. b zeigt auch die beginnende Einlagerung in der unteren Epidermis. Die obere Epidermis zeigt vorspringende, von Manganoxyd dunkel gefärbte Zapfenbildungen z. Vallisneria spiralis. Stück der Blattepidermis. Die Einlagerung von Manganoxyd ist hier mehr zentral. Nach einmonatlicher Kultur in O°1- prozentiger Manganochloridlösung. Vallisneria spiralis. Stück eines Blattquerschnittes. Die Einlagerung erfolgt sowohl in der oberen als in der unteren Epidermis, auch in Form von zentripetalen Vorsprungsbildungen. Sonst wie vorher. Ranunculus aquatilis. Blattzipfelquerschnitt. Nach zehntägigem Ver- weilen in O'1lprozentiger Manganochloridlösung. Das Mangan wird auch hier nur in der Oberhaut eingelagert. DERF ‚am dee sindol 13dü ‘et . Er u, ee. 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S ar -1O ai ml Hedsilienomnn Moah ‚leunes dam zahl jei byzor | "EnveölbhöldsonsshaM Tun k gli sid mie bie, Sörtle Mail RE | re ni. ou gesere ; ab ai \els nsrador shrni Howssıs kick siw 3eno& ‚neguublidegnungeroV nölsisqninss noy. aM Bindsersupieigisttald lnupn auba FERERNESEERE nsgitnssoigf" 3 ai ‚hazhlegnie nad 1b ai aum ai, © Fe! » 0 ben er v—_— > N 1% aR E B S ee ei; = vr f 4 >, ® P u & Eins = u d; ea & ’ N » ah ” u Pr ih ii f d De Pi H " £ ri * e ER ar, a ee vn N L er u ’ ü f > e wur’ ar R vi K Boresch u.1.Mohsch fee. a RER une" Fa zu “ u £ Su BR x M “ ö } % 1 ea, PEN AR 7 gg 7 N, ze F E, al \ D m —. . — PREV, Dt ent > f f BE aereretii rn ten, EN a BETT em Lith.Ansta.TiLBaruwarti,Wien. ath-naturw.Rlasse, Bd. CXVII. Abt. 1.1909. ee u Molisch, H.:Über lokale Membranfärbung.. Er 1441 Einige neue Spirorbis-Arten aus Suez (Ergebnisse einer von Dr. Ad. Steuer mit Unterstützung des k. k. Ministeriums für Kultusund Unterriehtund des Vereineszur Förderung deutscher Kunst und Wissenschaft in Prag unternommenen Studien- reise nach Ägypten) von Irene Sterzinger. Aus dem zoologischen Institute der k. k. Universität Innsbruck. (Mit 2 Tafeln und 16 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 14. Oktober 1909.) Es fehlte bisher jede Angabe über das Vorkommen von Spirorben im Indischen Ozean. Nur von einer auf Seeigel- stacheln in einer Museumssammlung gefundenen Art (Spirorbis Bernardi Caullery und Mesnil) vermuten Caullery und Mesnil, daß dieselbe aus dem Indischen Ozean stammt. Herr Privatdozent Dr. Steuer sammelte im Sommer 1905 in Suez Korallen und Algen, aufwelchen sich Spirorben befanden, Die Untersuchung derselben ergab einige neue Arten, deren Beschreibung ich folgen lasse. An dieser Stelle spreche ich meinen besten Dank aus: Herrn Prof. Dr. Heider, in dessen Institut ich die Arbeit ausführen durfte, ferner seinem Assistenten Privatdozent Dr. Steuer für Überlassung des Materials und Unterstützung während der Untersuchung, ebenso auch Herrn Prof. Dr. v. Dalla Torre, der mir bei Beschaffung der Literatur behilflich war. Caulleryund Mesnil(1) bearbeiteten 1897 monographisch die Gruppe der Spirorben und gaben eine Bestimmungstabelle der bis zu jenem Jahre bekannten Formen. Dazu kamen in letzterer Zeit einige neue Spezies. Ehlers (3) verdanken wir 1900 eine neue Art, die er anläßlich der Bearbeitung der aus der schwedischen Expedition nach den Magellansländern Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIN. Bd., Abt. I. 96 1442 I. Sterzinger, stammenden Anneliden fand. 1904 beschreibt Busch (8) vier bei der Fahrt des »Albatroß« im nördlichen Stillen Ozean gesammelte Arten. Endlich erhält das System der Spirorben durch die neuen Suezformen eine weitere Bereicherung. Ich bringe die oben erwähnte Bestimmungstabelle der beiden Franzosen am Schlusse der Arbeit übersetzt und ergänzt zur Übersicht und Erleichterung für weitere Bestimmungen. Zum Verständnis derselben wird es angezeigt sein, kurz auf die Merkmale hinzuweisen, auf welche sich die Bestimmung der Spirorben nach Caullery und Mesnil haupfsachlier gründet. 1. Röhre. Alle Eigenschaften, wie Größe, Zahl der Windungen, äußere Struktur etc. sind variabel, ändern sich mit der Unterlage, dem Aufenthaltsort usw. und können nur in untergeordneter Weise für die Bestimmung dienen. Nur eine Eigenschaft ist brauchbar, das ist die Art der Einrollung. Betrachtet man die Wohnröhre einer Spirorbis von der freien, d. h. nicht auf der Unterlage befestigten Seite, so ist sie, von innen ausgehend, entweder entgegen dem Sinne des Uhrzeigers aufgewunden (rechtsgedreht) oder im Sinne des Uhrzeigers (linksgedreht). Die Drehung ist bei einer und derselben Art im allgemeinen konstant, bei zwei aus Suez stammenden Arten aber fand ich sowohl rechts- als linksdrehende Exemplare. 2. Operculum oder Deckel. Caullery und Mesnil legen diesem Organ eine hohe systematische Bedeutung bei. Wie Elsler (4) in seiner Untersuchung »Deckel und Brutpflege bei Spirorbis« gezeigt hat, kann der Deckel innerhalb des Lebens ein und desselben Tieres, falls er als Brutraum dient, mannigfache Ausbildung erfahren; er wies darauf hin, daß jedenfalls eine genügende Anzahl von Exemplaren in verschie- denen Altersstufen zur Verfügung stehen müssen, wenn die Bestimmung nach dem Deckel nicht auf Irrwege leiten soll. Es wäre möglich, daß sich bei Nachprüfung der in der Literatur angegebenen Formen nach diesem Gesichtspunkte Ergänzungen oder Korrekturen ergeben würden. 3. Zahl der Thoraxsegmente. Dieselbe beträgt in der Regel drei, von denen das erste nur dorsal Borsten trägt, während die beiden andern außerdem ventralwärts Uncini oder Haken- Einige neue Spirorbis-Arten. 1443 borsten besitzen. Bei einigen ursprünglicheren Formen sind vier Thoraxsegmente. 4. Borsten. Unter diesen sind besonders die Borsten des ersten Thoraxsegmentes für die Bestimmung wichtig. Sehr häufig finden sich Borsten mit sogenannter gezähnter Flügel- spitze (soies a aileron crenele). Einen Typus dieser Art zeigt z.B. Fig. 1D, Taf. I. Das Vorhandensein oder die Abwesenheit derselben, ferner die Art der Ausbildung bilden wichtige Art- merkmale. Die Borsten des zweiten Segmentes sind einfach, gesäumt und gleichen sich in allen Arten. Das dritte Segment trägt eben- falls solche Borsten, daneben kommen aber häufig einige besondere vor, die am Ende sichelförmig gekrümmt und mit kräftigen Transversalstreifen versehen sind, wodurch sie von Ber Seife sesehen, fein sekerbi erscheinen. Taf. I, Fig. 10c, Taf. Il, Fig. 20 d. Diese Borsten werden von Langerhans (5) Salmacinaborsten (Taf. V, Fig. 40a), von De Saint Joseph (10) Apomatusborsten genannt (Pl. 13, Fig. 416), da sie bei diesen Serpuliden ebenfalls auftreten. Caullery und Mesnil geben diese Bezeichnungen auf und nennen sie soies en faucille striee (gestreifte Sichelborsten). Die verschiedenen Abbildungen derselben z.B. (1), Pl. VII, Fig. 1 c, 3 e, scheinen mir aber weniger gut die Eigenart dieser Borsten wiederzugeben als z. B. die Abbildung von Marion und Bobretzky (7) bei der Gattung Apomatus (Pl. 12, Fig. 255). Ehlers (3) endlich bezeichnet sie als feilkerbige Borsten. Schon Caullery und Mesnil (l, p. 220) haben bei Besprechung der Asymmetrie der Spirorben darauf hingewiesen, daß die Zahl der Borsten des ersten thorakalen Segmentes auf der konvexen Seite größer ist als auf der konkaven; ich möchte hinzufügen, daß sehr häufig auch in der Ausbildung der Borsten ein Unterschied zwischen beiden Seiten bemerkbar ist. An der Konvexseite sind die Borsten kräftiger und zeigen die charakteristische Ausbildung viel deutlicher als auf der Konkav- seite. | Außer den besprochenen Borsten können Länge und Dicke der Uncini am Thorax und Abdomen manchmal ein nützliches Unterscheidungsmerkmal liefern. Auch Zahl und Form der 96* 1444 I. Sterzinger, Kiemenstrahlen leisten bei der Bestimmung gute Dienste, allein sie sind bei konserviertem Material schwer zu untersuchen. Ich gehe nun auf die Beschreibung der neuen Arten über, wobei ich vorausschicken muß, daß infolge der langen Kon- servierung in Alkohol etwa vorhandene Färbungen der Kiemen, Borsten, Leber etc. verloren gegangen sind, ferner daß infolge geringen Materials die Beschreibung der Tiere manche Lücken aufweist. Spirorbis Heideri n. sp. Ich fand diese Art auf Korallen und einem Schnecken- gehäuse (Gibbula maga Risso syn. Trochus magus L.). Durch- messer 1'2 bis 2 mm. Die Röhre war gewöhnlich rechts ge- Texiae, 1. Sp. Heideri. Röhre. wunden, auf der Schnecke aber merkwürdigerweise entgegen- gesetzt. Sie war mit Längsrippen geziert, zwischen welchen häufig regelmäßige Gruben, wahrscheinlich durch Erosion hervorgerufen, zu sehen waren. Mitunter fehlten die Längs- rippen, dann war die Röhre mit Querrunzeln versehen. Text- Einige neue Spirorbis-Arten. 1445 fig. 1 gibt eine häufiger beobachtete Art der Ausbildung wieder, Bezüglich des Deckels scheint Spirorbis Heideri zu jenen Arten zu gehören, welche keinen Zapfen bilden, sondern eine für die Brutpflege geeignetere Art der Verkalkung bereits angeboren besitzen, so wie es Elsler (4, p. 636) bei Sp. granu- latus und militaris auffaßt. Wenigstens sah ich auch bei dem Deckel eines jungen Tieres (Textfig. 2) keine Spur eines Textfig. 2. Mextme! 3, Sp. Heideri. Operculum eines jungen Tieres. Sp. Heideri. Operculum x. 69. mit Eiern. X 82. Zapfens. Das Operculum besteht aus einem Kalkzylinder, der oben durch eine Kalkplatte geschlossen und mit einem hellen, fast durchsichtigen Kragen versehen ist. Die Endplatte zeigt, wie man bei dem mit Eiern gefüllten Deckel eines geschlechts- reifen Tieres (Textfig. 3) sieht, eine wallartige Erhebung, die den Rand umzieht und gegen den Mittelpunkt der Scheibe zu ausläuft. Die Eier sind zahlreich, bei einem Tiere zählte ich gegen 50. Textfig. 3 zeigt außerdem, wie sich unter dem mit Eiern gefüllten Brutraum bereits ein neuer Deckel gebildet hat. Die Deckelverhältnisse erinnern sowohl an Sp. corrugatus als 1446 I. Sterzinger, auch an die von Busch (8) beschriebene Sp. foraminosus. Bei allen drei Arten ist eine Verkalkung der Seitenwände des Brut- raumes zu beobachten. Sp. corrugatus hat gewöhnlich keine Kragenbildung, bei einigen sowohl von Suez als auch von Rovigno stammenden Exemplaren bemerkte ich aber die An- fänge einer solchen, wodurch die Ähnlichkeit mit Sp. Heideri noch gesteigert wird; außerdem stimmen die Borsten in beiden Formen überein. Auch die scheinbaren Poren, die bei Sp. m — Textfig. 4. Textfig. 5. Sp. Heideri. Borste des ersten Sp. Heideri. Abdominalborste. Thoraxsegmentes. X 590. x 590. corrugatus am Kalkzylinder zu sehen sind, fand ich öfter bei Sp. Heideri. Es sind, wie Elsler (4) gezeigt hat, nichts anderes als kleine Wärzchen auf der Cuticula, die über der Kalkschicht liegt. Bei Sp. foraminosus ist der Kragen sehr stark entwickelt (Taf. I, Fig. 9a) und ich würde die Suezform mit ihr für identisch halten, wenn die Angaben über die Borsten stimmen würden. Bei Sp. Heideri sind drei Thoraxsegmente vorhanden, von denen das erste 5 bis 6 gezähnte Borsten trägt (Textfig. 4), am dritten Segment fehlen gestreifte Sichelborsten. Von den Borsten der Sp. foraminosus schreibt Busch: »Thoracic setae simple Einige neue Spirorbis-Arten. 1447 tapered blades with but little color in three fascicles on each side with two series of uncini. Those on the collar somewhat broader and less regulariy tapered than the others; no odd ones found in the second or third bundles.« Am zweiten und dritten Segment große Uncini, am Ab- domen zwei Reihen kleinere. Die Abdominalborsten sind groß und gezähnt (Textfig. 5). Spirorbis Steueri n. sp. Diese kleine Spirorbis fand ich auf Algen (Cystosira), die im Hafen von Suez treibend, gesammelt worden waren, auf Korallen und ebenfalls auf dem Gehäuse der Schnecke Gibbula maga mit Sp. Heideri vermischt. Durchmesser 1 bis 12mm, die Zahl der Win- dungen ist gering, meist nur eine. Die Röhre zeigte ver- schiedene Struktur, ° meist waren vier kräftige Längs- rippen ausgebildet,diemanch- mal an der Mündung als Textfig. 6. Spitzen vorsprangen (Text- Sp. Steneri. Röhre. fig. 6), so daß die Form des Gehäuses an jenes von Placostegus tricuspidatus erinnerte, das Langerhans (5, Taf. V, Fig. 38) abbildet. Bei anderen Exem- plaren war die Mündung rund oder die Spitzen waren nur schwach angedeutet; Erosionsgruben wie bei der früheren Art öfter zu beobachten. Eigentümlich war, daß auch bei dieser Art wie bei Sp. Heideri der Sinn der Drehung nicht konstant war. Unter den untersuchten Exemplaren fand ich einen größeren Teil rechtsdrehend, die auf dem Schneckengehäuse angesiedelten aber linksdrehend. Das Operculum ist ein interessantes Beispiel dafür, wie verschieden der Deckel des jungen Tieres von dem des ge- schlechtsreifen aussehen kann. Textfig. 7 gibt den Deckel eines jungen Tieres wieder. Derselbe besteht aus einer konkaven elliptischen Platte und einem abgeplatteten Zapfen, der seitlich 1448 I. Sterzinger, flügelartig verbreitert und am Ende gespalten ist. Eine geringe Variation fand ich insofern, als die Flügel manchmal nicht so deutlich abgesetzt waren. In diesem Stadium erinnert der Deckel etwas an jenen von Sp. Perrieri (Caullery und Mesnil, Pi. VII, Fig. 15a, b und 17; reprod. Taf. II, Fig. 17a, b, f). Ganz anders sieht das Organ aus, wenn es als Brutraum verwendet wird (Textfig. 8). Bei oberflächlicher Betrachtung glaubt man einen neuen Deckel vor sich zu haben, erst bei näherem Zusehen erkennt man die konkave Scheibe und den Zapfen in seitlicher Textfig. 7. Textfig. 8. Sp. Steueri. Operculum eines jungen Sp. Steweri. Operculum mit Eiern. Tieres von vorn. X 82. | 82. Ansicht. Neu hinzugekommen ist eine kragenartige Bildung aus hellerem Kalk, ferner ein zweiter seitlicher Zapfen; außerdem verkalken die Seitenwände der Ampulle, so daß ein annähernd zylindrischer Brutraum geschaffen wird. Am Grunde desselben hat sich bei dem in Textfig. 8 abgebildeten Deckel bereits eine neue Deckelplatte gebildet. Elsler (4) hat bei den zwei von ihm eingehend untersuchten Arten Sp. pusillus und Sp. corru- gatus gefunden, daß bei beiden der Zapfen nur einmal im Leben eines Tieres, und zwar in der Jugend gebildet wird, so daß er sich nur im ersten Brutraum findet. In den späteren Bruträumen fehlt er, dafür hat sich bei Sp. corrugatus durch Verkalkung der Seitenwände eine für die Brutpflege günstigere 5 Einige neue Spirorbis-Arten. 1449 Art der Verfestigung der Ampulle ausgebildet. Bei Sp. Steueri wird der Zapfen beibehalten, wenigstens sah ich ihn bei drei Exemplaren mit Bruträumen, wobei es allerdings möglich wäre, daß es jedesmal der erste war. Wenn man aber die Lage des Zapfens betrachtet, die er dem Brutraum gegenüber einnimmt, so ist es einleuchtend, daß seine Anwesenheit nur vorteilhaft für die Festigung der Ampulle sein kann. Er ragt nicht frei in den Brutraum wie bei den früher erwähnten Arten puszllus = DEE —_ / Textfig. 9. Textfig. 10. Texthg. 11. Sp. Steueri. Borste Sp. Steueri. Borste Sp. Steueri. Abdominal- des ersten Thorax- des ersten Thorax- borste. X 590. segmentes (Konvex- segmentes (Konkav- seite). X 990. seite). X 990. und corrugatus und schmälert dadurch den Raum für die Eier, sondern nimmt eine Seite des Kalkzylinders ein, wodurch er jedenfalls im Vereine mit dem sekundär gebildeten langen Zapfen auf der gegenüberliegenden Seite eine weitere Aus- steifung und Verfestigung des Brutraumes erzielt. Welchen Zweck die nachträgliche Ausbildung des Kragens hat, mag dahingestellt bleiben; vielleicht soll damit ein festerer Verschluß der Wohnröhre erzielt werden, da der Kragen dünn und vielleicht mit einem gewissen Grade von Elastizität ver- sehen ist, daher sich enger der Röhre anschmiegen kann. Dem gleichen Zwecke mag vielleicht auch der Kragen des Oper- culums von Sp. Heideri dienen, wo er sich schon bei jungen 1450 I. Sterzinger, Tieren findet. Auch der Deckel der nordischen Form Sp. viola- cens Lev. weist eine ähnliche Bildung auf (1, Pl. VII, Fig. 35, reprod. Taf. I, Fig. 35). Der Thorax besteht aus drei Segmenten, von denen das erste 4 bis 6 gezähnte Borsten ohne Flügelspitze (Textfig. 9) hat. An den Borsten der Konkavseite konnte ich keine Zähne bemerken, sie waren meist von der Art, wie Textfig. 10 zeigt. Am dritten Segment fehlen gestreifte Sichelborsten. Am Abdomen zirka 8 bis 10 Segmente, welche dorsal scharf gekrümmte, gekerbte Borsten (Textfig. 11), ventral Uncini tragen. Spirorbis indica n. sp. Röhre linksdrehend, quer gerunzelt, Durchmesser 1 mm. Der Deckel besteht aus einer kreisrunden konkaven Scheibe und einem kräftigen, mit Zacken versehenen Zapfen, der sich exzentrisch”’an die Scheibe ansetzt. Wen dieser Art fand ich nur zwei Exemplare. Der Deckel- zapfen des zweiten Tieres hatte nur einen seitlichen . Vorsprung; es ist möglich, daß eine junge Spirorbis vorlag, wo die Ausgestaltung des Zapfens noch nicht so weit vorgeschritten war als bei einer erwachsenen, oder es ist eine gewisse Variabilität vorhanden; denn: es schien. nicht sereehr- fertigt, eine neue Art aufzu- stellen, da die übrigen Merk- male übereinstimmten. Die Em- Textfie, 12. a: Ä REN A bryonen entwickeln sich wahr- . INaILca. erculum. S 5 r = 2 x a scheinlich in der Röhre. Von den drei Thoraxseg- Textfg. 13. menten trägt das erste 4 bis 5 Borsten mit ge- Sp. indica. zähnter Flügelspitze (Textfig. 13). Diese sindschmal, Borste des die Strecke zwischen Endspitze und flügelförmiger er Segmentes. Erweiterung ist ziemlich lang. Am dritten Segment x 590. sind gestreifte Sichelborsten; zirka acht Abdominal- segmente. Einige neue Spirorbis-Arten. 1451 Spirorbis africana n. sp. Da ich von dieser Art nur ein Exemplar fand, das außerdem nicht vollkommen erhalten war, so kann ich nur wenig Angaben machen. Das Operculum (Textfig. 14) besteht aus einer etwas Textfig. 14. Sp. africana. Operculum von vorn und von der Seite. X 82. konkaven Platte und einem flachen breiten Zapfen; es erinnert an jenes von Sp. spirillum L. und Sp. armoricanus St. Joseph (Taf. I, Fig. 4a und 5a). Die Borsten des ersten Segmentes waren abgebrochen, am dritten Segment fehlten gestreifte Sichelborsten. Geringe Zahl von Abdominalsegmenten. Spirorbis militaris (Var.?). Unter einigen Präparaten, welche Herr Dr. Steuer von dem Suezmaterial besaß, waren zwei, die ich als Spirorbis militaris Clpd. bestimmte. Ich fand aber einige Abweichungen von der Beschreibung und den Abbildungen Caullery’s und Mesnil’s (1, p.215, Pl. X, Fig. 25a bis c, reprod. Taf. II, Fig. 26a und 5b), so daß die Suezform vielleicht eine Varietät von Sp. militaris ist. Textfig. 15 gibt den Deckel wieder. Er besteht aus einem Kalkzylinder, der an der einen Seite verkürzt ist und von einer Reihe zinnenartiger Vorsprünge gekrönt wird, die einerseits an die Kämme von Sp. militaris, andrerseits an die 1452 I. Sterzinger, von Langerhans (5) bei Sp. granulatus beschriebenen »Papillen« erinnern. Die Borsten des ersten Thoraxsegmentes (Textfig. 16) sind abweichend von jenen der Sp. militaris insofern, daß sie nicht Textfig. 15. Textfig. 16. Sp. militaris (Var.?). Sp. militaris (Nar.?). Operculum. X 105. Borste des ersten Segmentes. x 590. besonders kräftig und stark sichelförmig gebogen sind; außerdem sind die Zähne der Endspitze ziemlich fein, während sie bei Sp. militaris sehr grob sind. Am dritten Segment konnte ich keine gestreiften Sichelborsten finden. Literaturverzeichnis. Busch (siehe Moore and Busch). 1. Caullery Maurice et Mesnil Felix (1897), Etudes sur la morphologie compar&e et la phylogenie des esp£ces chez les Spirorbes. Bull. Franc. Belg., Tome XXX, p. 185— 232, Pl. 7—10. 10. 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XIII, 1907, ent- nahm, erschien 1904 eine Arbeit von G. C. Martin, »Systematic Paleontology of the Miocene Deposits of Maryland, Vermes« in Maryland geol. Surv. Miocene, p- 430, 1 pl.; in derselben wird auch eine neue Art, Sp. calvertensis, beschrieben. Da mir die Arbeit nicht zugänglich war, konnte ich diese Spezies ebenfalls in die Tabelle nicht aufnehmen. 1455 Einige neue Spirorbis-Arten. I yasmpend ds. er en nnn jewıxeu mm | 2»Ssa9wyding 401 yuausıdıaqaT "U9ISIOAJIYIIS 9771917593 90 Mayoaasuaßpg ds‘ gay J9IBI1]USISIOT UOYLIP uy E sıq J9ssawyding ‘Y9J0oTA JuswsrdıoysT 3 ©) "yasng Snsonimwaof 'dS'" "auyez auyo SIOFENUSISIOT U9}SIO SOP UISIOT “= ds u monays ds‘ ' g pun 2 "IygxoL < ozydspsänng | MASIaUIS | = -ds 'u u1ap1af] 'dS'"g pun zZ 'Iınxa < Ss BEDNSEEZ| E se L YJuyezoF sıodeı J93e.14U9Js10I ; yosng saynjjaq as" "vg "Ag ‘I JeL } -USJSIOH URNS1O vopup wy 'JUOom Sn108n1409 'ds'"""») 'Z1g ‘I Je] wnma1do sap u2ISJIog SON.» TIneg uouop das en ann -ıado 'zyıdsppän]g 19Juyez93 NW U9ISIOT J9FR14U9ISIOT URJSıoa UWYy = 'Guomw 'ozyıds © SNSOA4STMS) '['YS SHUVNAomAD ds" "999999" UaWOPpgYy we 109e1 E an -U9ISIOT 07 SIQ 9J :9G "Sry ‘T’yeL wnjna1nado IE SIRNBeRE 5: 2 R ; = auyo ualsıog Jose | 4 (YUomW SnpIan]) "7 mnumds ds" " UoWwopqYy we Jeden -usgsiog usjsıa uy | -U94SIOA HI SIQ OL :PF 'S1g [Je] wnjna1ado u "A9’T SN290]010 DENE NE * ozyıdspoängy J9JUURZOAS auUYO UAISIOT JOSENUIISIOT U94SIE UV -USISJIOg[eSION auyo Ige I SWaMn "AS at Bd una u ei area J9IE.14U94SIOT J9yIaI [Os[aon]4 q IN JoJuyeza3 AU U9ISJIOH 1OIENUIISIOT UAJSIE WY IE 8NnI023003. AS: 222222: ar essen "U9I4SJIOIJESIOA WU I9sj9on], 4 al a JayJuyezad ul USISJIOT JOFB1JUSFSIET U94SI9 WY J 1OFENUIISIET JOaIA uauoAlgwj “SsamW 19 'IIneH9 vadso1Xa(] > "3 °S 'XBIOoyL Oo we 19381] & / -U9}SIOT TOIQ 2 uapunma3 sIy991 s1yoy "saw 19 ']Ineg vuds -O01XIPVADI 3 'S 'XBIoUL we 1930. -U9ISIOLT OIA "Trusop pun Aı1a][neny ydeu usgIondg USJuUreYOg JOysıq Ip SJfege4sgunwwnsag I. Sterzinger, ds u vrıpm ds“ mt nennt Zi BYROL « \ "uodunıdsioN uauokıqw/] EN MU as Or a IT TEL, « ualagne u swnpnd “saW "TTyd SYoL1w-nu109 "ds "997088 I "IT YyaL wnma1odo ] -»dO sap uayduz 9 'IIned "SIOT UN 2modgsmapaon ‘ds tr UOLNEIISUOWOIN UOgaIS "MV “dunuds 5 vA1ds0930T uasLIoA Jop Pq Se MY01S azyıdspuqy Jap pun -IO\ ® Ass ZUnI0oMIT USSIUNOJIINY 19P UAU9SIMmZz 999175 19NR & 1 ‘ozyrdspoangg San je TInen snanvauaIpem as ee u er oa nusıstog auyo = JojuyRzod 197819 SOP U9YSIOE JOP OPIauyag op uw auypz agoan | sunnd $ yu s103%1} "pneqg sıwaaog "ds" '"" uojyensuawary OL SIq 6 ‘S1OFe.qus}sıog -19dg -U9ISIOE] U9FS.1O 1975.19 SOP U9FSIOEL JOP OpIouyag Aap ur auyez autopyy /sap usjJdvez sap U9JSIOE aa VyanDIs Ze ae nn eenne) 2amzar, « wunno1wdog um vouoAıqw] ds "u mapıarı "ds", So pun 7 "Supra, uinmorsdo h ‘uyez93 SIOIEANUISION UOJSIO SOP UHYSIOE yosng snandaw "ds" UOISJIOATEUIWIOPAY Aula] unjs1dq 30 sı0307 ds’ aa. ae ea Cr "18 010097 Ei Een, Rn opuey 3 °s) umnamdog wr usuoäuıg woydezuro yruu JOIBANUIISIOE UONLIP WY s -WA] "USPURBLLIOA USYSIOATEUNUOPAY SIOSVW1U9ISIOH "Som 79 [nen maraıadg "ds" "(son 79 'TIneQ Paypmomoy N "u94SIOATAYOIS 947191598 3 's) oiyoy Jop ur wouoäıgum] 193P.1]U9ISJIOE UAYLIP my U9JS19 SOP U9IS.IOE "XBJOUL We 193e.NUSJSIOEg Feld "SO 10 '[IN®N masmınaT u arte a ee a ee Fun Yardaly SUMD wnpno1odo 'SoWw 9 'IIn®9 "SO 30 TI IH THAT N er a a ee ae yoIp ayas oyepdpug “dungd vnds020]0AvI Se] 10 11n»95 SNOMOIDIHR "Us ee a EST ann = 3 's ‘azyıds ‚ J9yuywzod yıw WoISIog auto ‘yo oryoy | "aoyypıypug | N A -[93n]J 1oJuywzod "SION 30 I1INEN 2p1v0 0m as WER ET Jop se 1909013 3 = pw u0JS10g] 10Fnı] JoJuyeza3 ur U9JSIOH 99019 “ulo]N 9lyoy 55 -U9FS.IOE] U9JS.19 "SO 39 '|INEQ 2P910dv]J "ds": "(A z) ewyos ıumun \ e. wuy 'xeIoy] ww 'SOw 19 'I]]neNY sn10daasdv "ds" (dp) yOIP Ayos rumupn f "oemyas pun uroy uojdez JOSPINUIISIOT JOIA "uopunmo syur s1yoy 8 1457 Einige neue Spirorbis-Arten. saw % 'IIned ISUDYAaSUDT Zu -"y3u7] 99u) 7 snommaß ds" **" pdı9 sıavyıyım ds‘ see. I STE AERO OEL TOT < Be Be ZB BIT: < Dauec Dur Kur Bar ar er er Er rer v 9% 311 TI JeL « saw’ 11099) sung Te ae er v0 "SL II JeL < 'soW 19 'ıIn®e9 141314204 Ag ® oo 00.0. Lorbeer.“ v%7 "31,7 ‘II JeL wnjns1ado -unno1ado wur 97 Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVIII. Bd., Abt. 1. 1458 Fig. Fig. Fig. 16. l. Sterzinger, Tafelerklärung. Tafel I. Spirorbis cancellatus. 1a Operculum; 15 Dorsalborste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. vitreus. 2a Operculum eines jungen Tieres; 25 Operculum eines ausgewachsenen Tieres; 2c Dorsalborste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. violaceus. Sa Operculum nach Entfernung des zylindrischen Teiles, welcher die Endplatte überragt; 35 vollständiges Operculum von der Seite gesehen; 3c Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. spirillum. 4a Operculum; 4b Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. armoricanus. 5a Operculum; 55 Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. Marioni. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. Sp. corrugatus. 7a Operculum mit anhängendem ersten Brutraum; 7 b Borste des ersten Thoraxsegmentes. Sp. bellulus. Sa Operculum; 8b Borste des ersten Thoraxsegmentes. Nach Busch. | Sp. foraminosus. 9a Operculum; 95 Borste des ersten Thorax- segmentes. Nach Busch. . Sp. Pagenstecheri. 10a Operculum mit anhängendem ersten Brutraum; der verkalkte Teil ist schraffiert; 105 Borste des ersten Thorax- Segmentes; 10c gestreifte Sichelborste des dritten Segmentes. . Sp. aggregatus. 11a Operculum; 11 Borste des ersten Borstenträgers; i1lc Abdominalborste. Nach Caullery und Mesnil. .8p: Claparedei. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. . Sp. Malardi. 13a Operculum; 13b Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. . Sp. patagonicus. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. .Sp. Lebrumi. 15a Operculum von der Seite; 155 Deckelzapfen von vorn. Nach Caullery und Mesnil. Tafel II. Sp. Levinseni. Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. Einige neue Spirorbis-Arten. 1459 Sp. Perrieri. Var. B: 17a Operculum; 175b Deckelzapfen von vorn; 17c Borste des ersten Borstenträgers. Var. y: 174 Operculum; 17e Deckelzapfen von vorn. Var.«: 17 f Operculum. Nach Caullery und Mesnil. Sp. laevis. Borste des ersten Segmentes. Nach Claparede. Sp. argutus. 19a Operculum; 195 Borste der Thoraxsegmente. Nach Busch. Sp. borealis. 20a Operculum (Form mit gut entwickeltem Zapfen); 205 Operculum von der Seite; 20c Borste des ersten Borstenträgers; 20e gestreifte Sichelborste des dritten Segmentes. Nach Caullery und Mesnil. Sp. mediterraneus. 21a Operculum; 21 Borste des ersten Borsten- trägers; 21c Abdominalborste. Nach Gaullery und Mesnil. Sp. cornu-arietis. 22a Operculum; 22b Borste des ersten Borsten- trägers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. Beneti. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. Sp. Koehleri. 24a Operculum von vorn; 24b Operculum von der Seite; 24c Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. Bernardi. 25a Operculum in toto mit Brutraum; 255 ein einzelnes Operculum. Nach Caullery und Mesnil. Sp. militaris. 26a Operculum; 265 Borste des ersten Borstenträgers. Nach Caullery und Mesnil. Sp. granulatus. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. Sp. Langerhansi. Operculum. Nach Caullery und Mesnil. 3” se} Arail RIRne, Suag.uE i0429G- a1. smeluss u hir: 7: TuV; RER den, nuluarsgO AA SE 18V, sbaraygalI na einen 228 nstaı9 zob. Siena ‚auanl.. A 1879922810NT: ab sizıod- del ;mulas1sgO ner ERFEN asılsHdaivaien. 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Be rs T er » [2 1461 Fragmente zur Mykologie (IX. Mitteilung, Nr. 407 bis 467), gleichzeitig Fünfte Mitteilung über die Ergebnisse der mit Unterstützung der kaiserl, Akademie 4907—1908 von ihm ausgeführten Forschungsreise nach Java von Prof. Dr. Franz v. Höhnel, k.M.k. Akad. (Mit 1 Textfigur.) (Vorgelegt in der Sitzung am 11. November 1909.) 407. Puccinia Streptanthi n. sp. Micropuccinia. Teleutosporenlager stengelbewohnend, rundlich oder länglich, 0:5 bis 7 mm, meist 1 bis 2 mm lang, schwarzbraun, ziemlich fest, anfänglich und oft lange von der Epidermis bedeckt, öfter zu ausgebreiteten Krusten ver- schmelzend. Teleutosporen länglich-keulig, gelbbraun, glatt, beide Zellen gleich lang oder meist obere Zelle etwas länger und breiter als die untere, an der Querwand meist etwas eingeschnürt, oben abgerundet oder meist stumpfkegelig spitz, seltener quer abgestutzt, 42 bis 56 = 20 bis 25 u. Membran etwa 2. dick, oben meist kegelig und bis 9 u verdickt. Mesosporen ziemlich häufig, eiförmig bis birnförmig, 36 bis 40 =20 bis 26 u. Sporenstiel sehr blaßbräunlich, flach, faltig, persistent, bis 120 u. lang, meist 6 bis 8 u breit, oben bis auf 14 u verbreitert. An dürren Stengeln von Streptanthus sp. (Cruciferen) bei Clairmont in Kalifornien (C. F. Baker, 1909, Plants of the pacific coast, Nr. 5521, Herb. Rehm). Das Originalexemplar weist nur dürre Stengel auf; möglicherweise kommt der Pilz auch auf den Blättern vor. 1462 F. v. Höhnel, 408. Über Clavaria muscicola P. und Clavaria muscigena K. Clavaria muscicola Persoon (Observat. mycol. 1799, II. Bd., p. 60, Taf. II, Fig. 2) entspringt nach Persoon em m rundlichen weißen Knollen (Sklerotium?), der zwischen Moos- blättern verborgen ist. Die Angaben über die Größe dieses Pilzes weichen sehr voneinander ab. Nach Persoon wird er 4°5 bis 65mm lang, während er nach Fries (Hymenomyc. europ., p. 684) 52 bis 78 mm lang werden soll. Nach Qu&let (Flore mycol. de la France 1888, p. 458) soll er 10 bis 15 mm hoch werden, hingegen Fuckel (Symb. mycol., M. Nachtr.,, p. 10) ihn als höchstens 3 bis 4 mm lang beschrieb. Fuckel fand auch keine Verdickung an der Basis des Stieles. Quelet beschreibt die Sporen als spindelförmig oder tränenförmig und 24 m lang. Schon Fries fand eine auch auf Moosen wachsende ganz ähnliche Form, die aber keinen Knollen an der Stielbasis zeigte und welche nach ihm identisch ist mit Cl. muscigena Karsten. Ob sie eine eigene Art darstellt, blieb ihm unklar. Nach Karsten (Mycolog. fennica, p. 338) wird diese Form 1 bis 2cm hoch und weicht stark von der Cl]. muscicola ab. Worin Karsten den wesentlichen Unterschied zwischen den beiden Formen sieht, gibt er nicht an. Auf die verschiedene Länge der beiden Formen kann kein Gewicht gelegt werden, da dieselbe jeden- falls eine sehr variable ist. Aber auch der spezifische Wert des Basalknöllchens ist ein sehr fraglicher, da bei verwandten Formen bald ein Sklerotium vorkommt oder fehlt. So ist, wie schon Fries bemerkt, Typhula Grevillei Fr. nichts anderes als die sklerotienlose Form von Typhula gyrans (Batsch). Es ist mir daher wahrscheinlich, daß Cl. muscicola und Cl. muscigena zusammengehören. Die erstere Art ist als Zyphula mauscicola Fr. in Raben- horst, Fung. europ,, Nr. 417 ausgegeben. Basale Sklerotien sind hier nicht zu sehen. Doch sagt Rabenhorst, daß das Exemplar vollständig zu Fries’ Diagnose stimmt. Es waren daher am frischen Pilze wohl Sklerotien zu sehen. Das Exem- plar zeigte mir nun zwar weder Sporen noch Basidien, stimmt jedoch im übrigen makro- wie mikroskopisch so vollkommen mit Fragmente zur Mykologie. 1463 zwei frischen Exemplaren, eines von mir im Wienerwalde, das andere von O. Jaap bei Glücksburg in Schleswig gesammelt, überein, daß es als damit identisch erklärt werden muß. Diese zwei frischen Exemplare zeigen nun Anricularia-Basidien und große spindelförmige Sporen, wie sie Que£let für C]. muscicola angibt, was wieder zeigt, daß letztere Art damit identisch ist: Cl. muscigena Karst., als welche die untersuchten Exemplare angesprochen werden müssen und wahrscheinlichst auch Cl. muscicola P. (= Iyphula muscicola |P.] Fr.), die ich damit identifiziere, sind daher Auricularieen. Atkinson hat nun 1902 (Journal of Mycology, VIII. Bd., p. 106) für einen in Nordamerika gefundenen Pilz, der nach seiner Angabe sehr leicht mit Zyphula muscicola Fr. verwechselt werden kann, die Auricularieengattung EZocronartium (nicht Eucronartium, wie in Saccardo, Syll. Fung., XVII, p. 211 irr- tümlich steht) aufgestellt. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß Eocronartium typhuloides Atk., mit Cl. muscigema Karst. (und nach obigem wahrscheinlich auch mit Zyphula muscicola Fr.) identisch ist. Die äußere Beschaffenheit sowie Sporen und Basidien der europäischen Exemplare stimmen damit vollkommen überein. Atkinson hat (mangels von europäischen Exemplaren von Typhula muscicola) einfach angenommen, daß diese Eubasidien besitzt, was, wie aus obigem hervorgeht, nicht der Fall ist. Cl. muscigena Karsten und sehr wahrscheinlich auch Typhula muscicola gehören zu Eocronartium und sind die erstere sicher, die zweite wahrscheinlich identisch mit E. typhu- loides Atk. Eocronartium muscigenum (Karst.) v. H. ist ein echter Schmarotzer, wie daraus hervorgeht, daß die Fruchtkörper stets aus meist seitlichen Knospen der Moospflanzen hervortreten, und daher an der Stielbasis stets von Blättern umscheidet sind, was mit Persoon’s Angaben und Abbildung in Überein- stimmung steht. Es ist bemerkenswert, daß auf Laubmoosen noch eine zweite Auriculariee schmarotzt, nämlich die Jola javensis Pat. (Ann. jard. bot. Buitenzorg 1897, I. Suppl., p. 119), die ich am Pangerongo häufig fand. 1464 F. v. Höhnel, Daß Zyphula culmigena M. et F. eine Dacryopsis ist, habe ich in diesen Fragmenten 1909, VI. Mitt., Nr. 194 angegeben. 409. Über Radulum aterrimum Fries. Der Pilz wurde zuerst von Fries 1818 (Kgl. svensk. vetensk. Handlingar, XXXIX. Bd., p. 358) unter dem Namen Sphaeronaema? hydnoideum beschrieben und in Scleromyc. suaeciae Nr. 39 ausgegeben. Da ihn Fries später für ein Aydnum hielt, änderte er den Speziesnamen und nannte ihn 1821 HZydnum aterrimum (Systema mycolog., I, p. 416). Hierauf beschrieb ihn 1822 Persoon unter dem Namen Racodium turfaceum var. cornutum (Mycologia europ., I, p. 68). Nun stellte 1828 Fries (Elenchus Fung,, I, p. 148) die neue Gattung Radulum auf und rechnete den Pilz zu derselben, in welcher er verblieb. Der Pilz scheint selten zu sein und wurde nur noch von Fuckel (Fungi rhen., Nr. 1334) ausgegeben. Ein jüngst von Bresadola erhaltenes, von demselben mit dem Typus ver- glichenes Exemplar stimmt völlig mitFuckel’s Exsiccatüberein. Es sind daher meine beiden Exemplare sicher richtig bestimmt. Der Pilz ist schwarz und kohlig-brüchig, woraus schon hervor- geht, daß derselbe kein Basidiomycet sein kann, da es kohlige Basidiomyceten nicht gibt. In der Tat zeigen die Stacheln keine Spur eines Hymeniums, sie sind ganz aus ziemlich parallelen Reihen von 4 bis 64 breiten, violettbraunen, ziemlich kurzen Zellen aufgebaut. | | Die nähere Untersuchung zeigte mir nun, daß der Pilz ein dünnes schwarzes Stroma besitzt, das sich in der äußeren Rinde unter dem Periderm entwickelt, weit ausgebreitet ist und das Periderm schließlich abwirft. Die Oberfläche des Stromas ist meist quer zerrissen und gefurcht und mit zahlreichen, dicht- stehenden, meist in Querreihen stehenden, sehr verschieden geformten, dünnen oder dicken, meist etwas seitlich flach- gedrückten, oft quergestreiften, spitzen oder stumpfen Stacheln, Zähnen und Warzen besetzt, die wenig über 0°5 mm lang werden. Diese Stacheln sind Fortsätze des Stromas und solide. In dem dünnen Stroma, auf welchem die Stacheln sitzen, sind nun rundliche 350 bis 400 u. breite Perithecien eingelagert, deren Fragmente zur Mykologie. 1465 violettbraunhäutige dünne Membran aus polygonalen (oft gestreckten) 12 bis 24 großen Zellen besteht. Diese Perithecien haben oft einen zylindrischen, brüchigen, 200 = 140 u großen Schnabel, oft fehlt dieser Schnabel und sind sie dann oben kegelig. Paraphysen fehlen völlig. Die zahlreichen, sehr zart- wandigen Asci sind keulig, oben abgerundet stumpf, unten spitz und liegen wie bei Valsa, Diaporthe usw. in mehreren Schichten übereinander. Sie enthalten acht hyaline, gerade oder sehr wenig gekrümmte, allantoide 10 bis 16 =1'5 1 große Sporen. Daraus ersieht man, daß R. aterrimum eine Valsacee ist, die ganz gut zu Eutypa paßt. Sie unterscheidet sich von dieser Gattung nur durch die stacheligen Vorsprünge des Stromas, die keine Perithecienschnäbel sind. Allein die Oberfläche der Stromata ist bei Zutypa sehr verschieden beschaffen und erscheint es mir nicht nötig, für den Pilz eine neue Gattung aufzustellen. Der Pilz muß nun Eutypa hydnoidea (Fries) v.H. genannt werden. Seine Synonymie ist folgende: Eutypa hydnoidea (Fries) v. H. Syn.: Sphaeronaema? hydnoideum Fries 1818. Hydnum aterrimum Fries 1821. Racodium turfaceum var. cornutum Persoon 1822. Radulum aterrimum Fries 1828. Noch sei bemerkt, daß durch die nachträgliche Unter- suchung des Fries’schen Originals in Scleromyc. suaeciae Nr. 39 aus Bresadola’s Herbar, das sich als völlig reif erwies, die Richtigkeit der gemachten Angaben vollständig bestätigt wurde. 410. Über Agaricus acicola Jungh. Der Pilz wurde in Linnaea, 1830, V. Bd., p. 398, Taf. VI, Fig. 3 beschrieben und abgebildet. Er scheint seither nicht ' weiter gefunden oder beachtet worden zu sein. Ähnliche oder vielleicht damit identische Formen könnten Agaricus pythius Fries und Ag. tener Schum. sein (Fries, Hymenomye. europ. 1874, p. 135): Fries sagt von Ag. acicola Jungh., daß es viel- leicht eine distincte zu den Basipedes der Gattung Mycena gehörige Art ist. Saccardo (Syll. Fung. V, p. 300) erwähnt die 1466 F. v. Höhnel, Junghuhn’sche Art bei Mycena echinipes Lasch und meint, daß es eine zu Mycena (Adonideae) gehörige Form sein werde. Ich zweifle nicht, daß eine von mir auf modernden Fichten- nadeln im Wienerwalde gefundene Mycena der Junghuhn’sche Pilzist. Junghuhn’s Angaben stimmen mit demselben genügend überein. Wesentlich ist, daß das Substrat genau dasselbe ist. Der Pilz ist wahrscheinlich verbreitet, er sieht aber einer Miniaturform von Mycena stylobates, der er auch am nächsten steht, völlig gleich und dürfte bisher mit dieser Art verwechselt worden sein. Mycena stylobates ist aber viel größer, wächst niemals auf Coniferennadeln und hat einen schwach flockigen Hut. Da aber die Sporen und Cystiden beider Formen die gleichen sind, scheint die M. acicola (Jungh.) doch nur eine allerdings sehr charakteristische Form von M.. stylobates zu sein, die als M. stylobates P. var. acicola (Jungh.) zu bezeichnen wäre. Ich gebe nun im folgenden eine Beschreibung dieser Form. Pilz zart, weiß, Hut zarthäutig, kahl, matt, flach-stumpf- konisch ausgebreitet, oben blaßgrau-bräunlich, bis zum flachen Umbo schwach gefurcht-gestreift, 5 mm breit, 2 mm hoch. Stiel 13 bis 14 mm lang, O'S mm dick, hyalin, kahl, gegen die Basis blaßgrau-bräunlich und oft schwach flockig, hohl; Basalscheibe 1 bis 15 mm breit, flachkonisch, radial gefurcht, etwas flockig, am Rande kurzradialfaserig. Lamellen bauchig-segmentförmig, 20 lange und ebensoviele kurze, dünn, weiß, frei, am Stiel fast ringförmig verbunden; Cystiden spärlich, nur am Rande der Lamellen, unregelmäßig fädig, verbogen, bis 283=4u; Sporen länglich, hyalin, 8 bis 9=4w. An morschen Fichtennadeln, herdenweise, am hinteren Sattelberge bei Preßbaum im Wiener- walde, August 1909. 411. Über Cystotheca Wrightii B. et Curt. Der Pilz wird von Saccardo (Syll. Fung,, H, p. 72) bei den Perisporieen untergebracht. Später stellte ihn P. Hennings (Englers bot. Jahrb. 1901, 28. Bd., p. 273) in eine eigene Familie: Cystothecaceae, die er den Perisporieen anreiht. In diesen Fragmenten (1907, IV. Mitt., Nr. 168) gab ich an, daß der von Hennings auf Grund eines in Japan 1897 gefundenen Pilzes, Fragmente zur Mykologie. 1467 den er für Oystotheca Wrightii erklärte, näher beschriebene Ascomycet eine mit Sphaerotheca lanestris Harkn. und Sph. phytoptophila K. et. S. nahe verwandte Erysiphee ist. Das Originalexemplar, das ich dank der Güte der Direktion des k. botanischen Gartens in Kew studieren konnte, zeigt unten seegrüne, lanzettliche Blätter einer Eiche, vielleicht Ouercus acuta Thunb., welche die dunkelbraunen, mehrere Millimeter breiten unregelmäßig geformten Pilzrasen auf der Unterseite tragen. Dieselben wurden 1853 bis 1856 von C. Wright auf den Lutschuinseln (Japan) gesammelt. Der Pilz stimmt im Bau vollkommen mit dem von Hennings beschrie- benen in Tokio auf den Blättern von Ouercus acuta gesammelten Pilze, der also richtig bestimmt war, überein. Das Originalexemplar zeigte, daß er, wie ich vermutet hatte, in der Tat eine ganz typische Sphaerotheca ist, die von den bisherigen Arten dieser Gattung verschieden und mit den obgenannten beiden Arten verwandt ist. Er muß Sphaerotheca Wrightii (B.et. C.) v. H. genannt und die Familie der Cystotheca- ceen ganz gestrichen werden. ' Hingegen könnte die Gattung Cystotheca für jene Sphae- rotheca-Arten reserviert werden, deren innere Perithecien- membranschichte den Ascus sackartig umgibt. 412. Balladyna amazonica n. sp. Pilz oberflächlich, Räschen rundlich oder länglich, blatt- oberseits an den Blattnerven sitzend, bis 15 mm lang, schwarz, dünn, aber dicht, aus blaß olivenbraungrünen, wellig radial verlaufenden, verzweigten, 2 bis 3p dicken, dünnwandigen, aus zirka 12 u langen Gliedern bestehenden Hyphen zusammen- gesetzt, die der Epidermis anliegen; ohne Hyphopodien und Borsten, gegen den Rand mit jungen Perithecienanlagen besetzt, die kleine, kugelige, mehrzellige, 8 bis 10 u langgestielte Aus- wüchse darstellen. Perithecien sitzend oder kurzgestielt, in großer Zahl sehr dichtstehend, meist aufrecht eiförmig, oben abgestutzt und ohne deutliches Ostiolum und dunkler, unten abgerundet, durchscheinend braun zähhäutig, aus polygonalen bis 8 bis IOp großen Zellen bestehend, 50 bis 60% hoch, 36 1 breit, mit einem anfänglich oben dickwandigen, kugelig 1468 F. v. Höhnel, eiförmigen, 32 bis 40 >24 bis 261 großen, achtsporigen Ascus. Sporen blaß olivengelbbräunlich, dünnhäutig, zweizellig, 18 bis 21>=7 bis 8:5w. Obere Zelle meist etwas kürzer und breiter als die untere. Pycniden (?) zerstreut oder in Gruppen zwischen den Perithecien, eiförmig-zylindrisch, dunkelbraun, oben ab- gerundet oder meist mit 3 bis 5 abgerundeten, bis 40-20 u großen Lappen versehen, 60 =25 bis 28 u groß. Auf der Oberseite der Blätter von Cecropia sp. stets auf den größeren Blattnerven sitzend, Brasilien, Amazonas, Jurua, 1901, lg. E. Ule (Mycoth. brasil., Nr. 74), zusammen mit Auerswaldia Cecropiae P. Henn. (Hedwigia 1904, p. 253). Ein eigenartiger Pilz, den ich für eine Capnodiee halte. Die eigentümlichen kurzzylindrischen oben meist gelappten Körper halte ich für unreife Pycniden. Die zähe Beschaffenheit der Perithecien, der Mangel an Hyphopodien, das, wie Querschnitte lehren, ganz oberflächliche Wachstum des Pilzes, seine oliven- braune Färbung, die vertikalgestreckte Form der Perithecien und die eigentümlich gestalteten Pycniden sprechen für die Capnodieennatur des Pilzes. Was die Zugehörigkeit der beschriebenen Form zur Gattung Balladyna Raeciborski (Parasit. Alg. und Pilze Javas, Batavia, 1900, II. Teil, p. 6) an- langt, so kenne ich zwar den Typus der Gattung: B. Gardeniae nicht, da mein Exemplar desselben den Pilz nicht zeigt, allein es scheint mir, daß derselbe von meiner Form eigentlich nur durch das Vorhandensein der Mycelborsten abweicht, also durch ein sekundäres Merkmal. Die von dem Autor angegebenen Hyphopodien sind offenbar keine solchen, sondern unentwickelte Perithecienanlagen, wie sie meine Art auch zeigt. Raciborski legt neben der Einschlauchigkeit der Perithecien ein Haupt- gewicht auf die Stiele der Perithecien. Diese sind nun bei meiner Art im reifen Zustande meist anscheinend sitzend, allein die Anfangszustände derselben sind stets gestielt und sitzen am Ende von Seitenzweigen der Hyphen. Hie und da sieht man | auch abgelöste reife Perithecien mit Stielen. Diese fallen von ihren Stielen sehr leicht ab und dienen vielleichtim geschlossenen Zustande zur Verbreitung des Pilzes. Übrigens kommen auch andere Perisporiaceen vor mit kurzgestielten Perithecien z. B. Meliola-Arten. Ich lege daher Fragmente zur Mykologie. 1469 auf die Stiele der Perithecien nur ein geringes Gewicht und habe die Überzeugung, daß auch B. Gardeniae eine Capnodiee ist, wofür viele Einzelheiten. in ihrer Beschreibung sprechen. Dem Gesagten entsprechend müßte daher die Charakteristik der Gattung Balladyna geändert werden. Mit Cystotheca Wrightii B.et C. hat Balladyna keine nähere Verwandtschaft, denn diese ist nach Nr. 411 dieser Fragmente eine mit Sphaerotheca lanestris Harkn. nahe verwandte Erysiphee. Balladyna Medinillae Rac. (Bullet. Acad. Cracovie 1909, p- 373) ist nach der Beschreibung eine Englerula und hat Englerula Medinillae (Rac.) v. H. zu heißen. Die Englerulaceen stehen unter den Perisporiaceen den Capnodieen offenbar näher als den Perisporieen. Schiffnerula v. H. scheint von den Englerulaceen zu den Capnodieen zu führen. (Siehe diese Fragmente 1909, VI. und VI. Mitt.) 413. Über Meliola octospora Cooke (?). Das von Penzig bei Tjibodas gesammelte Exemplar (Icon. Fung. javanic., 1904, p. 2, Taf. II, Fig. 1) wächst auf durch- sichtig punktierten Myrtaceenblättern. Es stellt flache, kleine, schwarze wollige Polster dar, in denen die Perithecien ver- borgen liegen. Diese sind kugelig, schwarz, spärlich behaart und etwa 400 u breit, ohne Ostiolum. Die Paraphysen sind zahl- reich, langfädig, zellig gegliedert und bis 4y breit. Die breit- keuligen, dünnwandigen Asci sind fünf- bis achtsporig und messen 100 bis 120=36 bis 44 u. Sie sind ziemlich zahlreich im Perithecium vorhanden. Die vierzelligen, etwa 53=18 u großen Sporen bestehen aus zwei mittleren großen und zwei etwa 12 u. breiten und hohen Endzellen, die am Ende etwas dickwandiger sind. An den Querwänden sind die Sporen sehr stark ein- geschnürt, so daß die vier Zellen fast kugelig sind. In der Mitte sind die Sporen von einem 3 bis 41 dicken, allmählich ver- laufenden, scharfbegrenzten Schleimgürtel umgeben. Die beiden Endzellen zeigen an der Basis oft eine helle schmale Zone, welche durch Spaltung des braunen Exospors entsteht. Das Subiculum besteht aus violettrotbraunen, 3 bis 6 breiten, 1470 F. v. Höhnel, mäßig derbwandigen Hyphen, die verzweigt und unregelmäßig verflochten sind, zwei bis drei Lagen bilden und am Rande keine radiäre Ausbreitung zeigen. Hyphopodien fehlen völlig. Die bis über 400 u hohen, unten 8 bis Y9u breiten Borsten sind drei- bis viermal gabelig geteilt. Die Gabeläste bilden eine wollig verflochtene lockere Masse, welche die Perithecien deckt. Alle Zellmembranen sind mehr weniger violettrotbraun gefärbt. Man sieht, daß diese Form, deren Zugehörigkeit zur Cooke’schen Art nicht feststeht, von den typischen Meliola- Arten sehr abweicht, insbesondere durch die mit einem Schleim- gürtel versehenen Sporen und den Mangel der Hyphopodien. Es handelt sich wahrscheinlich um eine neue mit Meliola nahe verwandte Gattung. Doch müßte vorher festgestellt werden, ob die Cooke’sche Form damit identisch ist. M. cladotricha Lev. ist eine offenbar verwandte Form, was sich auch darin zeigt, daß sie nach Gaillard’s Beschreibung (Le genre Meliola, 1892, p. 46) nur spärliche und schlecht ent- wickelte Hyphopodien besitzt. M. penicillata lLev. ist nach Gaillard’s Beschreibung (l. c., p. 116) höchst wahrscheinlich ein Septobasidium. 414. Pseudonectria tornata v. H. (Nectriella Sacc.) Perithecien glatt und kahl, oberflächlich, zerstreut, kugelig, oben flach und wenig vertieft, 220 u. breit, sehr blaß wachsgelb, einer kaum vorstehenden aus 2u breiten gelblichen plekten- chymatisch verflochtenen Hyphen bestehenden Basalmembran aufsitzend. Perithecienmembran blaß, zweischichtig. Innere Schichte gleichmäßig etwa 61x dick aus mehreren Lagen von ganz zusammengepreßten Zellen bestehend: Äußere Schichte unten 6 dick, oben um den Mündungskegel einen 20 u dicken, 80 u breiten, flachen Wulst bildend, aus mehreren Lagen von dünnwandigen, offenen, flachen, polyedrischen $8bis 12 breiten Zellen bestehend. Mündungskegel aus radiär stehenden Hyphen bestehend, 101 hoch, 40 bis 50 u breit, spitz. Asci sehr zahl- reich und zartwandig, spindelig-keulig, sitzend, 44=6 bis &u, achtsporig. Paraphysen sehr zartfädig, lang, 2 breif. Sporen schief zweireihig, hyalin, länglich zylindrisch, an den Enden Fragmente zur Mykologie. 1471 stumpflich, meist gerade, zartwandig, mit vier- bis sechsteiligem Plasma, einzellig, 9 bis 12=2 bis 2 6. An morschen Blättern von Pandanus sp. im Walde von Tjibodas, Java, in Gesellschaft von Nectria ignia v.H. Eine durch den Bau der Perithecienmembran ausge- zeichnete Art. Die Sporen erscheinen durch die mehrfache Teilung des Plasmakörpers vier- bis sechszellig, doch bilden sich niemals Querwände aus. . 415. Über Nectria hypocreoides Berk. et Cooke. Ich zweifle nicht, daß ein von mir auf einer Rinde (von? Albizzia moluccana) in Buitenzorg gefundener Pilz die obige in der Grevillea XII, p. 81 beschriebene Art ist, da die wenn auch kurze und unvollständige Originalbeschreibung ganz gut stimmt. Der Pilz hat ein aus den Rindenrissen hervorbrechendes, im trockenen Zustande kreideweißes flaches Stroma, das unten parenchymatisch, oben plektenchymatisch gebaut ist, sich auf der Rinde ausbreitet und gegen den kurzfaserig-körnigen Rand ganz dünn wird. In dem mittleren Teil sind die Stromata unregelmäßig höckerig und schmutzig blaß wachsgelb gefärbt. Die Form derselben ist sehr unregelmäßig, sie sind oft zerrissen und mit Fortsätzen versehen. Sie werden bis über 10 mm breit. Die Perithecien sind eikugelig, mit flacher Mündung, schmutzig wachsgelb bis weiß, matt, oft weißmehlig-feinfilzig, 240 bis 270 u ‚breit. Sie stehen meist ganz dicht und sind dann wenigstens anscheinend fast ganz eingesenkt. Doch kommen auch ober- flächlich stehende vor, besonders gegen den Rand der Stromata, oder wenn diese schlecht entwickelt sind. Die Mündung ist klein und liegt auf einer bräunlichen, dunkleren, 32 bis 40 u breiten Mündungsscheibe. Äußerlich macht der Pilz den Ein- druck einer Hypocrea, wie der Speziesname andeutet. Die freien Perithecien zeigen manchmal vereinzelte steife, hyaline, unten mit I bis 2 Querwänden versehene, dünnwandige, unten 121, oben 7w breite, bis über 230 u lange, an der Spitze kurz drei- bis vierlappige Sporenträger, deren Sporen bereits abgefallen waren. Paraphysen fädig, sehr zartwandig, 3 bis Au breit; Asci keulig, oben abgerundet konisch, unten spitz, meist achtsporig, 1472 F. v. Höhnel, 60 bis 75=7 bis 8p. Die hyalinen Sporen stehen meist oben zwei-, unten einreihig im Ascus, sind länglich, nach beiden Enden verschmälert und stumpflich, gerade oder kaum ge- krümmt, glatt, stets mit vier Öltropfen, 10 bis 14=3 bis 3-51. In Wasser liegend zeigten sie keine Querwand; diese tritt erst in Glycerin deutlich hervor. Die Perithecienmembran ist 25 bis 281 dick, undeutlich kleinzellig. Zellen zusammengepreßt, knorpelig-derbwandig, polygonal, 4 bis 6 breit. Hie und da sieht man auf kleineren Stromaten wachsgelbe, flache, bis über 0:5 mm breite unregelmäßig rundliche Polster sitzen, die eine Hymenula mit parallelen, 2 1 breiten, an der Basis büschelig verzweigten, kurzen, 2 u breiten Sporenträgern darstellen, die an der Spitze hyaline, länglich-elliptische, 5 bis 7 =2 bis 3 u große einzellige Sporen bilden, welche zu einer dünnen Schichte schleimig verbunden sind. Diese Hymenula gehört sicher in den Formenkreis des Pilzes. Es ist nun höchst bemerkenswert, daß dieser Pilz auf der- selben Rinde noch in einer zweiten völlig verschieden aus- sehenden, stromalosen Form auftritt. Schon mit der Lupe kann man sehen, daß zwischen den ziemlich dichtstehenden weißen Stromaten teils einzeln oberflächlich und ganz frei, teils in kurzen Reihen oder kleineren Häufchen stehende, stark kolla- bierende Perithecien von durchscheinender Beschaffenheit und wachsgelber Färbung sich befinden. Dieselben sehen ganz anders aus als jene, welche in den Stromaten liegen und wurden daher von mir anfänglich für eine andere Art gehalten, um so mehr als sich auf derselben Rinde noch zwei weitere Nectria-Arten vorfanden. Allein schon mit der Lupe kann man Übergänge zur stromatischen Form wahrnehmen. In der Tat zeigte mir der genaue mikroskopische Vergleich, daß beide Formen zusammengehören. Asci, Sporen, Bau der Perithecien- membran, Form der Perithecien sind genau die gleichen. Würden die beiden Formen auf verschiedenen Substraten gewachsen sein, wären sie sicher als zu zwei voneinander ganz ver- schiedenen Arten gehörig beschrieben worden sein. Man ersieht daraus, daß für die Charakteristik der Nectria- Arten das Stroma nur eine sekundäre Bedeutung hat und der Bau der Perithecien als allein maßgebend betrachtet werden Fragmente zur Mykologie. 1473 muß, was ich auf Grund früherer Erfahrungen schon an- gegeben habe. Nectria hypocreoides ist sicher nahe verwandt mit N. ochroleuca (Sch w.) (Creonectria ochroleuca (Schw.) Seaver, Mykologia, 1909, ], p. 190, wo die Synonymie). Der direkte Vergleich der beiden Arten miteinander zeigte mir nur wenig faßbare Unterschiede. Die Stromata sind bei N. ochroleuca sehr klein und gegen den Rand nicht allmählich verlaufend. Die Perithecien sind frei und nicht eingesenkt, ganz kahl, ferner sind die Perithecienmembranzellen deutlicher. Indessen ist es mir doch sehr wahrscheinlich, daß N. hypocreoides nur die Tropenform von N. ochroleuca ist. Die Tropenformen sind von den entsprechenden Arten der gemäßigten Zonen oft scheinbar sehr verschieden, da sie ein stärker entwickeltes Stroma haben und üppiger gewachsen sind. Dies zeigte mir sehr schön der Vergleich der Endothia gyrosa (Schw.) Fuckel aus Indien (= N. gyrosa B. et. Br.) mit Exemplaren aus Europa und Nordamerika. (Siehe diese Fragmente, Nr. 421.) Letztere sehen habituell ganz verschieden aus. Eine Anzahl von Nectria-Arten ist sicher nahe verwandt mit N. ochroleuca und N. hypocreoides und zum Teil wahr- scheinlich damit identisch, um so mehr als die erstere Art auf den verschiedensten Nährpflanzen vorkommt (s. Seaver, |. c.). Nur die Untersuchung der Originalexemplare könnte hier Klar- heit schaffen. Es sind dies: N. fructicola Zimm. (Sacc. Syll. XVII, 785), N. bulbicola P. H. (XVII, 794); N. prorumpens Rehm. (XVI, 571). N. Strelitziae P. H. (XVI, 578); N. pallidula Cooke (IX, 960) und N. subguaternata B. et. Br. (Il, 489). N. (Creonectria) seminicola Seaver (Mykologia, 1909, I, p. 191) ist offenbar nur eine Form von N. ochroleuca (Schw.). Da die Stromaentwicklung bei der Gattung Nectria eine sehr variable ist und von der Beschaffenheit des Substrates abhängt, erscheint mir die Aufstellung der Gattung Creonectria Seaver’s von zweifelhaftem Werte. So ist N. sangninea (Sibth.) v. corallina Bres. nur die stromalose Form von N. ditissima Tul. (die von N. coccinea [P.), wie auch Seaver angibt, nicht verschieden sein wird). Siehe diese Fragmente 1909, VI. Mitt., Nr. 200). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 98 1474 F. v. Höhnel, 416. Über Nectria eustoma Penz. et Sacc. Eine von mir im botanischen Garten von Buitenzorg auf der Rinde von Albizzia moluccana (?) in Gesellschaft von Nectria hypocreoides B. et Cooke, N. oculata v. H. und Valetoniella crucipila v.H. gefundene Form zeigte so viele gemeinschaftliche Merkmale mit N. eustoma P. et S., daß ich ihre Identität mit dieser Art vermutete. Allein sie hatte deutlich längsgestreifte Sporen, während N. eustoma nach der Originalbeschreibung und Abbildung (Icon. Fung. Javanic., 1904, p. 41, Taf. XXVII, Fig. 3) glatte Sporen zeigen soll. Herr Prof. P. Saccardo in Padua hatte jedoch die Güte, beide Formen miteinander zu ver- gleichen und fand sie identisch. N. eustoma hat daher.gestreifte Sporen. Es gibt nun 18 Nectria-Arten mit gestreiften Sporen, da zu den in diesen Fragmenten 1909, VI. Mitt., Nr. 198 und 199 angeführten 15 Arten noch N. eustomaP. et S., N. fallax Rick. (Ann. mycol. 1906, IV. Bd., p. 309) und N. sordida Speg. (Ann. myc. 1905, Ill. Bd., p. 239) kommen. Die Untersuchung des Originalexemplares der N. Anacardii P. Henn. in Rehm, Ascomye. exsic., Nr. 1781 zeigte mir, daß diese Art mit N. eustoma P. et Sacc. identisch ist. Diese Art kommt daher auch in Südamerika vor. Im Folgenden gebe ich eine genauere Beschreibung der N. eustoma P. et S. | Stroma hervorbrechend, klein, mennigrot, parenchymatisch, Zellen 10 bis 20 u breit, derbwandig, polyedrisch. Perithecien zu 10 bis 20 und mehr, dichtstehend, das Stroma bedeckend, ei- kugelig, etwa 400 u breit, 500 bis 550 u hoch, mennigrot, später nachdunkelnd, nicht einsinkend, schwach rauh, oben einen dunkel rotbraunen, gut abgesetzten 2004. breiten und 50a hohen Discus tragend, der aus dickwandigen, kleineren Zellen besteht und in der Mitte eine sehr flach konische, 70 breite, zart konzentrisch und radial gezeichnete Mündungsscheibe zeigt, mit dem scharfbegrenzten, kreisrunden, 28 breiten Ostiolum. Perithecienmembran 25 bis 30 u dick, stellenweise außen warzig-schollig vorspringend und daselbst bis 50 dick, aus ziemlich vielen Lagen von zusammengepreßten, derb- wandigen, etwa 10 bis 1ön breiten, oft nicht deutlichen, poly- Fragmente zur Mykologie. 1475 gonalen Zellen bestehend. Seitlich’ am Discus Membrandicke 60. Paraphysen sehr zartwandig, 4 u breitfädig, verschwindend. Asci sehr zartwandig, keulig, ungestielt, achtsporig, 90 bis 100>=18 bis 191. Sporen oben parallel zweireihig, unten einreihig, hyalin, gerade oder kaum gekrümmt, einseitig flacher, elliptisch, nach beiden abgerundeten Enden fast konisch verschmälert, an der Querwand in der Mitte nicht eingeschnürt, mit 8 bis 10 hyalinen zarten Längsstreifen, 22 bis 285 =9 bis 9 5 u. 417. Nectria ignia v. H. Hypostromata meist dicht herdenweise, oberflächlich, orangerot, häutig, bis 250 u breit, unregelmäßig rundlich, am Rande radiärfaserig, aus gelben, 3 bis 5 breiten, plekten- chymatisch verflochtenen Hyphen bestehend, 1 bis 5, meist 2 bis 3 unten kugelige, oben kegelig zulaufende, 105 bis 150 u breite, 130 bis 160 u ‚hohe, feuerrote Perithecien tragend. Mündungskegel etwa 30 u hoch, 70 u breit, spitzlich, radiär gebaut. Perithecien glatt und kahl. Membran etwa 81. dick, aus zusammengepreßten, schwach knorpelig-derbwandigen, poly- gonalen, 4 bis 6 u großen Zellen bestehend. Asci zahlreich, spindelig-keulig, zartwandig, sitzend, 36 bis 48 5 bis 7, achtsporig. Sporen schief einreihig oder zweireihig, hyalin, länglich, an den verschmälerten Enden stumpflich, mit vier- teiligem Plasma, zuletzt zweizellig, 8 bis 12=1'8 bis 3 u. Para- physen zartfädig, verschleimend. Auf beiden Seiten morscher Pandanus-Blätter, in Gesell- schaft von Pseudonectria tornata v. H. und Volutella minima v. H., im Walde von Tjibodas, Java, 1908. Die Sporen bleiben lange einzellig, zeigen aber schließlich eine deutliche Querwand. Der Pilz ist sehr ausgezeichnet durch das kleine fleischig-häutige Hypostroma, das in der Regel mehr als ein oberflächlich stehendes Perithecium trägt. Er macht den Eindruck einer Dialonectria, ist aber eine Eunectria. 418. Nectria (Dialonectria) oculata n. sp. Perithecien herdenweise, oberflächlich, einzeln, in kurzen Reihen oder kleinen Gruppen stehend, ohne sichtbares Stroma, kugelig, öfter etwas breiter als hoch, 340 bis 570, meist 400 bis 98* 1476 F. v. Höhnel, 450 u breit, trüb mennigrot, öfter nachdunkelnd, schwach glänzend bis fast matt, mit flacher, glänzender, etwa 180 breiter, stets dunklerer, rotbrauner bis schwärzlicher Mündungs- papille und flachem, rundlichem, 10 bis 121 breitem Ostiolum. Perithecien nie einsinkend, mit steifledrig-zäher, 35 bis 45% dicker Membran, die aus etwa 8 Lagen von unregelmäßig rundlichen, knorpelig-dickwandigen, kaum zusammengepreßten, 4 bis 61. breiten, fest verbundenen Zellen besteht; außen fast glatt. Paraphysen spärlich, fädig, verschwindend. Asci sehr zarthäutig, zylindrisch, achtsporig, 80 bis 86 =6 bis Su; Sporen gerade oder schief einreihig, hyalin, glatt, länglich-elliptisch, oft einseitig flach, gerade, nach den abgerundeten Enden kaum verschmälert, mit undeutlich vierteiligem Plasma, an der in der Mitte stehenden zarten Querwand nicht eingeschnürt, 12 bis 13=-5'5 bis 6 u. An Astrinde von Albizzia moluccana (?) im botanischen Garten von Buitenzorg, Java, 1907. Die Form ist durch die nie einsinkenden Perithecien mit flacher dunklerer Mündungspapille und steif-ledriger Membran, die aus kleinen, kaum zusammengepreßten, sehr dickwandigen Zellen besteht, sehr charakteristisch. Medianschnitte lehren, daß im oberen Teile der Perithecien die äußere Partie der Membran aus nach außen gerichteten fast parallelen, dickwandigen Hyphen besteht. An der Basis sind die Perithecien manchmal großzelliger. Die Art scheint nur mit N. mammoidea Plowr. näher verwandt zu sein. Von dieser Art kenne ich nur ein ganz über- reifes, von O. Jaap bei Glücksburg in Schleswig 1908 gesammeltes und von Rehm bestimmtes Exemplar. Dasselbe ist äußerlich von N. oculata kaum zu unterscheiden. Beschaffen- heit und Bau der Perithecienmembran sind ganz die gleichen. Die Mündungspapille ist aber oben fast eben, manchmal fast discusartig und die Sporen sind nach Seaver (Mycologia 1909, I, p. 188) im Ascus ein- bis 1!/, reihig angeordnet und 18 bis 20=6 bis 7w groß. Seaver rechnet N. mammoidea zu Creonectria (= Eunectria Sacc.), obwohlein deutliches Stroma nicht zu sehen ist. Fragmente zur Mykologie. 1477 419. Über Hypomyces chromaticus Berk. et Br. Der in Journ. of Linn. soc. 1873, XIV. Bd., p. 113 beschrie- bene Pilz wächst nach dem Originalexemplar aus dem Herbar Berkeley in Kew sowohl am Hymenium wie auf der Hut- oberseite eines Stereum. Derselbe ist orangegelb. Die etwas gedrückt kugeligen, weichen Perithecien sind 200 bis 260 breit und ohne Mündungskegel 190 bis 200 x hoch; oben befindet sich ein 40 u hoher und 60 u breiter scharf abgesetzter etwas dunklerer Mündungskegel. Die Perithecien stehen isoliert oder meist krustig gehäuft und miteinander verwachsend, zur Hälfte unter das eine dünne, aus orangegelben, derbwandigen, verfilzten, 3 bis Sp breiten Hyphen bestehende Membran bildende Subiculum eingesenkt. Die aus etwa 5 bis 7 u großen, derbwandigen, undeutlichen Zellen bestehende Perithecien- membran ist außen mit einem dünnen, angedrückten Hyphen- filz bedeckt und sinkt schließlich scheibenförmig ein. Para- physen fehlen. Die zylindrischen zahlreichen Asci sind zirka 100>5 u groß. Die Sporen sind deutlich körnig rauh, spindel- förmig, in der Mitte einmal septiert, hyalin oder blaß, an beiden Enden spitz, mit oder ohne aufgesetztem kurzen Spitzchen, zirka 14 =4u. Der Pilz ist von den gelben auf Polyporus und Stereum- Arten wachsenden rauhsporigen Hypomyces-Formen, wie MH. australiensis v. H.; javanicus v.H. (in diesen Fragmenten 1909, VI. Mitt, Nr. 196 und 197); Stuhlmanni P. Henn.; albidus Rehm; aurantius (Pers.) und parvisporus (Winter), wie mir der direkte Vergleich zeigte, sicher, wenn auch zum Teil nur wenig verschieden. Am nächsten steht ZH. australiensis v. H. 420. Tubeufia Helicomyces n. sp. Subiculum an geschwärzten Stellen der Blattscheiden dünn, ausgebreitet, zart, aus hyalinen 4 bis Sy breiten Hyphen bestehend, besetzt mit zahlreichen hyalinen oder schwach bläulichen 150>3 bis 451 großen, septierten, 21/; mal zu 40 bis 50 u breiten, flachen Spiralen zusammengedrehten Aeli- comyces-Sporen und verschieden großen, weißen, nach Liegen im Wasser bläulich werdenden, kugeligen Perithecienanlagen. 1478 F. v. Höhnel, Perithecien herdenweise auf dem Subiculum, aufrecht, länglich, 250 bis 300 hoch, 130 bis 150 u breit, häutig-fleischig, unten weiß oder schwach bläulich, nach oben hin gelblich, an der stumpfen Spitze ockergelb, unten glatt, oben von vorspringenden Zellgruppen schwach rauh. Perithecienmembran aus quer- gestreckten bis 242121 großen dünnwandigen Parenchym- zellen bestehend. Ostiolum vorhanden. Paraphysen fädig, I bis 1’5p dick, oben knorrig verzweigt und verbunden, zahlreich. Asci zylindrisch, nach oben hin dickwandig, oben abgerundet, unten in einen kurzen Stiel verschmälert, 150 bis 170 212 bis 131; meist weniger als achtsporig. Sporen fadenförmig, lang, 4 1, breit, hyalin, später bläulich, septiert, Glieder 5 bis 7 u lang. Auf dürren Gräsern eines Holzschlages in Biberbach bei- Sonntagsberg, August 1905, leg. P.P. Strasser. Der in Verhandl. der zool. bot. Gesellschaft Wien 1907, p. 308 als Oomyces? angeführte interessante Pilz hat ganz ein- fache Perithecien. Es gibt zwar auch Oompyces-Arten, deren Stroma nur ein Perithecium enthält (Oomyces monocarpus A. Möll., javanicus v. H., in diesen Fragmenten 1909, V. Mitt., Nr. 217), doch ist bei diesen stets ein deutliches Stroma vor-, handen, das hier fehlt. | j Es ist kein Zweifel, daß die Helicomyces-Form in den Entwicklungskreis des Pilzes gehört. Die Helicomyces-Sporen sehen den Ascussporen täuschend ähnlich und nehmen wie, diese zuletzt wenigstens vorübergehend eine blaßblaue Färbung an. Diese Färbung zeigen auch die Hyphen des Subiculums, sowie die jungen Perithecien nach einigem Liegen in Wasser. Der Pilz ist eine ganz typische TZubeufla, die aber durch die FHelicomyces-Nebenfruchtform sehr auffallend ist. Mit Tubeufia Penz. et Sacc. sehr nahe verwandte Gattungen sind Ophionectria, Torubiella Boud. Barya Fuckel, GR Speg. und Acrospermum Tode. Barya hat zylindrische, oben mit einer a Schleimkappe versehene paraphysenlose Asci, genau so wie Cordyceps. | Acrospermum ist sicher Barya nächstverwandt, hat aber fädige Paraphysen. Die zähe, knorpelige Beschaffenheit sowie, der Bau der Perithecienmembran ist ähnlich wie bei Barya. Fragmente zur Mykologie. 1479 : Torubiella hat fleischige Perithecien und oben verdickte Paraphysen, die Asci aber wie Cordyceps und Barya. Ophionectria unterscheidet sich von Tubenfia eigentlich nur durch die Form der Perithecien. Asci und Paraphysen sind völlig gleich. Penzig und Saccardo (Icon. Fung. javanicor. 1904, p. 49) sagen zwar bei den beiden Hauptarten T. javanica und T. coronata, daß die Perithecien locker prosenchymatisch auf- gebaut sind, die Untersuchung des Originalexemplares von T. coronata aus dem Wiener Hofmuseum zeigte mir aber, daß die Perithecienmembran aus großen quergestreckten Parenchym- zellen besteht. Die Perithecien von T. coronata und javanica zeigen oben eine Art Discus und nur ein undeutliches Ostiolum. Beides kommt auch bei Ophionectria-Arten vor. Globulina Speg. scheint eine Ophionectria ohne Ostiolum und Paraphysen zu sein. Jedenfalls zeigt Tubeufia einige Eigentümlichkeiten, welche die Aufrechterhaltung der Gattung gerechtfertigt erscheinen lassen. Die beschriebene europäische Art steht den javanischen sehr nahe und ist ihre Auffindung von großem Interesse. Offenbar ist die neuerdings von Seaver (Mycologia 1909, I. Bd., p. 70) als auf Maisstengeln vorkommend beschriebene nordamerikanische Ophionectria cylindrothecia auch eine Tubeufia, die T. cylindrothecia (Seav.) v. H. genannt werden muß. Sie ist von der hier beschriebenen verschieden. 421. Über Endothia, Valsonectria, Cryphonectria und Hypo- creopsis. Nach Saccardo (Syli. Fung. IL, p. 485, I, p. 601, XVII, p. 784) sind Nectria gyrosa Berk. et Br. Fungi of Ceylon, Nr. 1211 und Endothia gyrosa (Schw.) Fuckel zwei vonein- ander verschiedene Pilze. | Allein schon aus den Bemerkungen von T. Petsch (Ann. Roy. Bot. Gard. Peradenyia, 1907, IV. Bd., p. 59) geht hervor, daß beide miteinander identisch sind. .In. der Tat zeigte mir der Vergleich des europäischen Exemplares in De Notaris, Erb. 1480 F. v. Höhnel, critt. ital, Nr. 986 und Thümen, Mycoth. univers., Nr. 769, mit den indischen Formen von verschiedenen Orten aus dem Herbar Kew, daß offenbar beide Pilze identisch sind. Die oft großen Unterschiede sind nur scheinbarer und äußerlicher Natur und rühren davon her, daß die Schnäbel der Perithecien oft fast gar nicht, oft weit vorragen und das Stromagewebe bei den tropischen Formen stärker als bei den in trockeneren Gegenden erwachsenen sind. Nun hat Saccardo 1905 (Syll. Fung. XVII, p. 784) die Gattung CUryphonectria aufgestellt. Als Typus dieser Gattung muß die zuerst angeführte Art Cr. gyrosa (B. et Br.) Sace. angesehen werden. Für diese ist aber schon 1849 von Fries (Sum. veget. scand. Il., p. 385) der Gattungsname Endothia aufgestellt worden. Cryphonectria Sacc. 1905 ist daher gleich Endothia Fries 1849. Wie ich schon 1905 (Österr. bot. Zeitschr., 55. Bd., p. 55) angab, ist Valsonectria Speg. (Sacc. Syli. I., p. 519) von Endothia nicht verschieden. Bei Valsonectria wird gesagt, daß sich die Gattung einigen Diaporthe-Arten nähert. In der Tat zeigt E. gyrosa einen Peritheciennucleus ohne Paraphysen und mit in verschiedener Höhe liegenden Asci, die zartwandig sind und acht hyaline zweizellige Sporen enthalten, ganz so wie Diaporthe. Die Perithecien von Endothia kann man von denen von Diaporthenicht unterscheiden. Doch besteht außer der verschiedenen Färbung der Stromata beider Gattungen noch ein anderer wesentlicherer Unterschied, der in der Nebenfrucht- form liegt. Diaporthe hat Plenodomus Preuss (= Phomopsis Sacc.) als Nebenfruchtform, Endothia hingegen besitzt im Conidienstroma zahlreiche rundliche Hohlräume ohne eigene Wandung, mit kleinen stäbchenförmigen Spermatien (Endo- thiella Sacc. 1906). Die Diaporthe-Natur der Perithecien hat jedenfalls Murrill (Torreya VI, p. 189) veranlaßt, einen von ihm beschriebenen Pilz trotz seiner Hwypocreaceenfärbung als Diaporthe parasitica zu bezeichnen. Dieser Pilz ist in Rehm, Ascomye., Nr. 1710 ausgegeben unter dem Namen Valsonectria parasitica (Murrill) Rehm, es ist aber nicht anders als E. gyrosa mit schwach entwickeltem Stroma. Fragmente zur Mykologie. 1481 Da ich Aypocrea longicollis Penz. et Sacc. (Icon. Fung. javanic., 1904, p.53, Taf. 36, Fig. 2) nicht gesehen habe, ist noch zu prüfen, ob dieser Pilz nicht gleich E. gyrosa ist. Mit E. gyrosa, die eine ausgesprochene Hypocreacee ist, sind sehr nahe verwandt Aiypocreopsis (?) moriformis Starb. und Myrmaeciella Caraganae v. H. (Österr. bot. Zeitschr. 1905, 50. Bd., p. 53). Diese zwei Arten haben auch dieselbe Conidien- nebenfruchtform wie Endothia und unterscheiden sich eigentlich nur dadurch von dieser Gattung, daß die Perithecien direkt unter der Oberfläche der Stromata eingesenkt sind und keinen Schnabel haben. Dieser Unterschied dürfte nicht genügen, sie von Endothia abzutrennen. Auch Myrmaeciella endoleuca (Sacc.) Lindau halte ich für mit Endothia verwandt, doch kenne ich diese Form nicht. Das Verhältnis von Zypocreopsis Karsten und Ülintoniella Sacc. zu Endothia ist noch näher festzustellen. 422. Über Asterina subreticulata Speg. Auf den Blättern von Solanum boerhaviaefolium aus dem südlichen Brasilien fand ich neben Polystomella pulcherrima Spes noch A... subreticnlata. Speg. (Sacc. Syll.. Fung,, IX, p- 390). Die Untersuchung zeigte mir, daß die zweizelligen Sporen lange hyalin bleiben, zuletzt aber durchscheinend dunkelbraun werden. Die eikugeligen, paraphysenlosen Asci scheiden eine mächtige Schichte eines festen Schleimes aus, durch den die Perithecien schließlich radial zerrissen und weit sternförmig geöffnet werden. Der Pilz ist daher eine Myxasterina (siehe diese Fragmente, 1909, VII. Mitt., Nr. 331). Sie weicht von M. Strychni v. H. dadurch ab, daß die Asci einer hyalinen Gewebsschichte und nicht lockeren Hyphen entspringen, steht aber andrerseits derselben so nahe, daß sie vorläufig in der Gattung bleiben muß. Der Pilz hat daher Myxasterina subreti- culata (Speg.) v. H. zu heißen. Das Exsiccat, Rehm, Ascomy- cetes, Nr. 1819 ist nicht Asierina vagans Speg., sondern A. subreticnlata Speg. Diese zwei Arten dürften sich sehr nahe stehen und sich hauptsächlich durch das Mycel voneinander unterscheiden. Sollten die betreffenden Angaben Spegazzinis nicht richtig sein, so könnten sie zusammenfallen. 1482 F. v. Höhnel, Asterella. verruculosa Syd. (Ann. myc. 1904, II. Bd, p. 168) scheint mit Asterina Puiggari Speg. (Sacc. Syll. Fung,, 1, p. 43) nahe verwandt oder identisch zu sein. Ähnliches vermute ich von A. Zyphospora R. Maire (Ann. mycol. 1908, VI. Bd., p. 148). 423. Über Micropeltis bambusina v. H. Die wiederholte Untersuchung dieses in diesen Fragmenten, 1909, VI. Mitt, Nr. 222, beschriebenen Organismus zeigte mir, daß derselbe, wie ich nachträglich vermutete, keine Micropeltis ist, sondern eine unter. der Cuticula eingewachsene Flechte. Die graugelbliche dünne Membran, in welche die Perithecien übergehen, ist ein Flechtenthallus, der deutlich grünlich ge- färbt ist. Es ist kein Zweifel, daß M. bambusicola P. Henn. (Engl. Jahrb., 1900, XXVII. Bd., p. 273), die sich nach der Beschrei- bung genau ebenso verhalten muß, ebenfalls eine Flechte ist. Diese beiden Flechten gehören offenbar in die Gattung Phylloporina Müll. Arg. (Engler-Prantl, Natürl. Pflanzenfam., Lichenes, p. 74). 424. Über Micropeltis asterophora B. et Br. Dieser in Journ. of Linn. Soc. 1873, XIV. Bd, p. 131 beschriebene Pilz ist nach dem Originalexemplar aus dem Herbar Berkeley unreif, stimmt aber im Baue so sehr mit der Gattung Trichothyrium Speg. (Sacc. Syll. Fung., IX, p. 1062) überein, daß man denselben unbedenklich als Trichothyrium asterophorum (B. et Br.) v. H. bezeichnen kann. -Derselbe scheint sogar dem T. sarciniferum Speg. sehr nahe zu stehen. Der Pilz wächst (zusammen mit einer Meliola) in meist länglichen, dentritischen, mattschwarzen, 1 bis 4mm großen, dünnen, zusammenfließenden Rasen auf der Blattoberseite ganz oberflächlich. Er besteht aus derbwandigen, dunkelbraunen; abwechselnd verzweigten, gerade verlaufenden, 7 bis Sp dicken Grundhyphen, die mit wechselständigen, köpfigen, zweizelligen; etwa 25= 121 großen Hyphopodien besetzt sind. Diese Grund- hyphen werden von viel dünneren braunen Hyphen umsponnen, welche oben .zu die Grundhyphen deckenden; beiderseits ab- Fragmente zur Mykologie. 1483 gerundet lappig vorspringenden, radial gebauten, schildförmigen Membranen verwachsen, die am Rande in feine hyalin werdende Hyphen auslaufen, welche die Räume zwischen den Haupt- hyphen in Form einer subhyalinen zarten, der Epidermis der Blätter anliegenden Membran ausfüllen. Auf diese Weise ent- stehen 40 bis 80 u breite schwarzbraune Bänder (vittae), welche als basale Achse die Grundhyphe enthalten, in der Mitte am dicksten sind und zu beiden Seiten die radiär gebauten Deck- membranlappen zeigen. Gegen die Mitte der Pilzrasen zu ver- schmelzen die Bänder zu einer opaken Gewebsmasse. Zwischen und auf den Bändern sieht man Perithecienanlagen ziemlich zahlreich in Form von 30 bis 40 w breiten runden, regelmäßig. radiär gebauten einzelschichtigen Scheiben sitzen. Außerdem sitzen zwischen den Bändern auf der subhyalinen Füllmembran, wahrscheinlich auf sehr kurzen, hyalinen Stielen, vierzellige, dunkelbraune Sarcina-ähnliche, feinstachelig-rauhe, 16 bis 18 u breite, abgerundet .vierseitige Conidien. Stellenweise, aber sehr spärlich sieht man noch halbiert schildförmige, kreisrunde, scharfbegrenzte, 120 bis 160 u große Perithecien, deren Membran aus regelmäßig radiär angeordneten, fast quadratischen, 4=3 1 großen. umbrabraunen Zellen aufgebaut. ist und oben ein rundliches 15 u breites, flaches Ostiolum zeigt. Die eiförmig- dickkeuligen, mäßig derbwandigen Asci messen 32 bis 34=12 bis 15 und sind ganz unreif. Paraphysen undeutlich oder fehlend. | Ganz ähnlich ist auch der vegetative Aufbau von Tricho- peltopsis reptans (B. et C.) v. H., doch sind hier die Perithecien vollständig. und linsenförmig, was indes noch am Original- exemplar sicherzustellen ist (siehe‘ diese .Fragmente, 1909, VII. Mitt., Nr. 325). 425. Über Micropeltis leucoptera und M. macropelta IN .. Von M.macropelta P. u. Sacc. (Icon. Fung. javanic. 1904, p. 61, Taf. 41, Fig. 1) sah ich nur ein einziges unreifes Stück; während auf demselben Blatt M. leucoptera reichlicher vorhanden: war. Beide diese Formen 'sind ganz nahe mit Scolecopeltopsis transiens v.H. (in diesen Fragmenten, 1909, VII. Mitt., Nr. 373) verwandt, welche keine echte Scolecopeltopsis- (in diesen. Frag- 1484 F. v. Höhnel, menten, 1909, VI. Mitt, Nr. 218) ist, da das Gewebe oben brüchig, fast kohlig ist und die Sporen nicht in ihre Teilzellen zerfallen. Im Querschnitte sehen die Perithecien dieser Pilze ganz so wie Scolecopeltopsis aeruginea (Zimm.) v. H. aus, es sind daher keine Microthyriaceen, welche mit der ganzen Breite angewachsene halbierte, schildförmige Perithecien haben, während bei Scolecopeltopsis ein stark niedergedrücktes dick linsenförmiges Perithecium vorhanden ist, das am Rande in einen Kreıisflügel verbreitert ist. M. macropelta hat bis 800 u breite Fruchtkörper, während diese bei M. leucoptera nur bis 270 breit werden. Der Bau derselben und die aus dem Schwarzen tintenblaue Färbung derselben ist bei beiden genau gleich. Am Kreisflügel sieht man: deutlich die sehr feine gewundenzeliige Struktur. Eigentlich sind Scolecopeltopsis transiens, leucoptera und macropelia eigentümliche Sphaeriaceen, da aber die Ähnlichkeit mit der echten Sc. aeruginea eine höchst auffallende ist und die Peri- thecien innen und unten weichfleischig sind, halte ich es vor- läufig für am besten, diese Formen bei Scolecopeltopsis (Hypo- creaceen) zu belassen und die Charakteristik letzterer Gattung etwas zu erweitern. Hierher werden voraussichtlich noch andere Micropeltis-Arten mit nicht rein kohligen Gehäusen gehören. 426. Über Micropeltis orbicularis Cooke. Der in Grevillea VI, p. 118 beschriebene Organismus wird von Saccardo (Syll. Fung., H, p. 661) zu Myocopron gestellt. Die Untersuchung des Originalexemplares aus dem Herbar Cooke in Kew zeigte mir, daß es sich um eine typische epiphylle Flechte handelt, die genau in die von mir in diesen Fragmenten, 1909, VII. Mitt., Nr. 366 aufgestellte Flechten- gattung Raciborskiella paßt. Die schwarzen halbkugeligen, glänzenden, oben mit einem rundlichen Porus versehenen, 200 bis 260 u breiten Perithecien stehen einzeln oder zu zwei bis mehreren in einem kleinen, rundlichen, olivengrünen, 0:5 bis 1-5 mm breiten und 8 bis 12 u dicken Thallus, der fein schwärzlich bestäubt erscheint und sich unter der Cuticula entwickelt. Asci zahlreich, Fragmente zur Mykologie. 1485 zylindrisch, 5023 bis 41w; Paraphysen zahlreich, dünnfädig; Sporn.hyalin, länglich-keulig, zweizellig, 8 bis 9x2 2:5 bis 3 u, oder länglich-spindelig, dreizellig, 12=2 2'514, schief sich deckend, einreihig im Ascus. Die Alge besteht aus einer einfachen Membran, die aus einer Lage von polygonalen, 3 bis 4 u breiten, lebhaft grünen, radial gereihten Zellen besteht. Raciborskiella Talanumae (Rac.) v. H.= Clypeolum Talau- mae Rac. ist genau so gebaut, doch ist hier der Flechtenthallus viel schwerer zu sehen, während man M. orbicularis Cooke schon mit der Lupe als Flechte erkennt. Der Organismus hat Raciborskiella orbicularis (Cooke) v. H. zu heißen und gehört zu den epiphyllen Pyrenolichenen. Nach einer schriftlichen Notiz im Herbar Kew_ soll M. orbicularis Cooke gleich Rhytisma constellata B. et Br. sein, welche in Saccardo, Syll. VIII, p. 737 als Marchalia figuriert. Diese Notiz ist aber falsch, denn das Originalexemplar von Rhytisma constellatum B. et Br., welches bei jenem von Rhytisma spurcarium B. et Br. liegt, zeigt keine Spur von M. orbicularis und ich habe mich völlig sicher davon überzeugt, daß R. constellatum und R. spurcarium ein und derselbe Pilz sind (siehe Nr. 448 dieser Fragmente). Noch sei bemerkt, daß die schwarze Bestäubung des Thallus von Raeciborskiella orbicularis (C.) v. H. von kohligen Stückchen des Pilzgewebes herrührt, die unter der Algen- membran zerstreut liegen und durchscheinen. 427. Über Sordaria botryosa Penz. et Sacc. Diese im wesentlichen richtig beschriebene Art (Icon. Fung. javanic. 1904, p.9, Taf. VII, Fig. 2) hat nach dem Original- exemplar aus dem Wiener Hofmuseum knorpelige Perithecien, ein gut entwickeltes, hervorbrechendes Hypostroma, auf dem die Perithecien dicht angeordnet sitzen und Sporen, die an- fänglich hyalin und wurmförmig (bis 50 =4 u), später aber fast zitronenförmig, schwarz sind, mit einem hyalinen Anhängsel am unteren abgestutzten Ende. Es ist keine Sordaria, sondern ein mit Bombardia fasci- cnlata Fries nahe verwandter Pilz. Der Bau der Perithecien ist ein ganz analoger. Dieselben sind ellipsoidisch, 3704 hoch und 1486 F. v. Höhnel, 260 u. breit. Die Wandung ist aus drei mehrlagigen Schichten von Zellen zusammengesetzt, von welchen die mittlere sub- hyalin ist und aus Knorpelig-gelatinös verdicktem Plektenchym besteht. Unten ist die Wandung etwa 50u, oben 90 bis 100 u dick. Das Lumen ist eiförmig, obenhin konisch verschmälert. In diesen Fragmenten 1907, II. Mitt, Nr. 117 habe ich gezeigt, daß Bombardia fasciculata dem Baue der Perithecien nach von Podospora nicht verschieden ist und habe daher beide Gattungen vereinigt. Nachdem nun eine zweite der Bombardia fascicnlata nahestehende Form bekannt geworden ist, die auch ein gut entwickeltes Stroma besitzt, erscheint es zweckmäßig, die mit Stroma versehenen Bombardia-Arten von den stromalosen Podospora-Arten generisch zu trennen. Dem entsprechend muß die Charakteristik dieser zwei Gattungen geändert werden. 1. Podospora Cesati (Char. emend. v. H.). Mistbewohner oder Saprophyten ohne Stroma. Perithecien einzelstehend, meist eingesenkt, später frei, häutig oder derber, knorpelig. Sporen gefärbt, einzellig, mit 1 bis 2 gallertigen Anhängseln. 2. Bombardia Fries (Char. emend. v. H.). Parasiten oder Saprophyten. Mit oberflächlichem oder hervorbrechendem Basal- stroma, auf dem die freien Perithecien rasig stehen. Perithecien derbwandig, knorpelig. Sporen gefärbt, einzellig, mit 1 bis 2 ayalinen, gallertigen Anhängseln. Zu Bombardia gehören die drei Arten: B. fasciculata Fries, B.botryosa (P. et S.) v. H. und B. Pulvis-pyrius (P. et S.) v.H. Bombardia brachyura Mouton (Bull. soc. bot. Belgique, 1900, 39. Bd., I. Teil, p. 37) ist offenbar eine Podospora. Sphaeria sepulta Boudier 1877 (Sacc. Syll., IX, p.497 sub Rosellinia) ist wahrscheinlich derselbe Pilz, der’ Podospora sepulla (Boud.) v. H. genannt werden muß. 428. Über Rosellinia (Amphisphaerella) marginato-clypeata Penz. et Sacc. Von dieser in Icon. Fung. javanic., 1904, p. 7, Taf. V, Fig. 2 beschriebenen Art untersuchte ich das Originalexemplar aus dem Wiener Hofmuseum. Der Pilz hat ein kohliges, sich unter der Epidermis entwickelndes Stroma, das die Epidermis kegelig Fragmente zur Mykologie. 1487 auftreibt und meist nur ein, öfter aber auch einige Perithecien enthält. Es ist daher derselbe eine Anthostoma, die A. marginato- clypeata (P. et S.) v. H. genannt werden muß. Eine mindestens sehr nahe damit verwandte Form ist Anthostoma sphaerotheca Earle (Sacc. Syll., XVI, p. 440), doch sind bei dem javanischen Pilze die Asci schon verschwunden und läßt sich daher nichts Näheres feststellen. 429. Über Rosellinia (Coniomela) Pulvis-pyriusPenz.etSacc. Der in Icon. Fung. javanic., 1904, p. 8, Taf. VI, Fig. 2 beschriebene Pilz hat eiförmige, bis 520 u hohe und 360 y. breite Perithecien, die in Herden oder rasig stehen. Im letzteren Falle ist ein deutliches, zähes, schwarzes Hypostroma vorhanden. Die Perithecien haben eine 110 bis 120m dicke, Knorpelig- gelatinöse Wandung, die aus drei Schichten besteht. Die äußere ist zirka 15 g.dick, opak; die mittlere bis über 801. dick, blaß- rötlich, fast hyalin, aus dickwandigem knorpelig-gelatinösem Plektenchym bestehend, die innerste ist 10 bis 15 u dick, aus flachen, dünnwandigen Zellen bestehend. Paraphysen zahlreich, verklebend, sehr lang. Die Asci sind bis über 220 = 12 bis 14 u groß, keulig-zylindrisch, dünnwandig, gestielt, an der Spitze mit einem rundlichen, eingelagerten Glanzkörper versehen. Die Sporen sind anfänglich wurmförmig, einzellig, mit kurzen auf- gesetzten dünnen Fortsätzen an den Enden, etwa 45 =4 bis 5 p. Der Pilz ist eine ganz typische Bombardia, welche der B. botryosa (P. etSacc.) v.H. sehr nahe steht, ja vielleicht nur eine Form derselben ist. Er muß Bombardia Pulvis-pyrius (P. et Sacc.) v. H. genannt werden. 430. Über Melchioria leucomelaena P. et S. Da der in Icon. Fung. javanic., 1904, p. 14, Taf. X, Fig. 4, von Penzig und Saccardo beschriebene und abgebildete Pilz bei Tjibodas auf den Blattscheiden von Amomum sp. (nicht Elettaria wie 1. c. steht) häufig ist, habe ich ihn 1908 öfter gefunden und konnte ihn näher untersuchen. Er stellt jedenfalls eine eigene gute Gattung dar, doch kann ich die Angaben der genannten Autoren, daß der Pilz 1488 F. v. Höhnel, ganz oberflächlich ist, daß die Perithecien glatt und kahl, die Paraphysen kurz und spärlich und die Sporen glatt sind, nicht bestätigen. Da man nicht selten auch Perithecienrasen ohne weißes Stroma findet, lag die Vermutung nahe, daß dieses Stroma gar nicht zum Pilze gehört. Allein die genaue Untersuchung hat gezeigt, daß dies doch der Fall ist. Der Pilz wächst nicht ganz oberflächlich, sondern ent- springt aus einem sehr zartwandigen, zum Teil parenchyma- tischen Hyphengewebe, das seinen Ursprung meist mehrere Blattscheiden tief in der Pflanze hat. Dieses Hyphengewebe wächst, die Zellwände von 2 bis 3 Blattscheiden durchsetzend, senkrecht bis zur Oberfläche der Pflanze und bildet hier das Perithecienstroma. Die Zwischenräume zwischen je zwei Blatt- scheiden werden in Form von freien, gelben oder weißlichen Säulchen von etwa 1 bis 2mm Länge und 300 bis 400 u Breite durchsetzt, welche den Bau von Rhizomorpha-Strängen be- sitzen. | Die Epidermen und das Mesophyli der Blattscheiden werden von den zarten Hyphen senkrecht durchbohrt und so gelangt das Hyphengewebe an die Oberfläche, durch und zwischen den Epidermiszellen, teils als Einzelhyphen, teils in Form von dünnen, hyalinen Strängen, ohne die Epidermis ab- zuheben. Im Gewebe der Blattscheiden findet man unter der Mitte jedes Peritheciumrasens eine etwa 300 bis 400 u. breite zylindrische Partie, welche ziemlich scharf abgegrenzt ist und deren Zellen und Intercellularräume von dem hyalinen, sehr zartwandigen, stellenweise gestreckt parenchymatischen Pilz- gewebe durchsetzt sind. An der Oberfläche entsteht nun ein flaches, weißes, in der Mitte mehr parenchymatisches, gegen den Rand mehr radialfaseriges Stroma. In demselben findet man nun zunächst einen bis wenige halb eingesenkte, gelbe bis rot- bräunliche, feste, bis etwa 900 u breite und 250 u dicke, glatte Polster, die aus senkrechten Reihen von zartwandigen Zellen bestehen, die ganz mit einer stark lichtbrechenden, homogenen, zitronengelben, harzähnlichen Masse, die auch oft zwischen den Zellen in größeren Massen ausgeschieden erscheint, aus- gefüllt sind. Fragmente zur Mykologie. 1489 Diese Polster scheinen sich weiter nicht wesentlich zu verändern; ihre Bedeutung ist mir nicht klar geworden, viel- leicht sind es Schutzorgane des weichen Stromas gegen An- griffe von außen. Man findet sie später zwischen den ent- wickelten Perithecien in Form von gelben, zusammengepreßten Platten, die oben wulstig vorragen und durch ihre helle Färbung zwischen den schwarzen Perithecien auffallen. Seitlich und zwischen diesen Polstern sieht man dunklere zellige Stellen, welche die Anfänge der Perithecien darstellen. Im ausgewach- senen Zustande stehen diese zu 2-vielen rasig am Stroma. Von oben gesehen erscheinen sie fast kugelig und sind hier kohlig- brüchig, nach unten sind sie etwas konisch verschmälert, weicher und schneidbar. Die 20 bis 351 dicke Perithecien- membran besteht aus etwa 8 bis 10 Lagen von dünnwandigen, kohligen, zusammengepreßten, polygonalen Zellen und ist außen schwach runzelig-rauh, während die gut abgegrenzte kegelige Mündungspapille glänzend ist. Mit guter Lupe be- trachtet, erscheinen die Perithecien locker gelblich bestäubt, da sie mit zerstreuten, schwarzbraunen, nach obenhin fast hyalinen, 2- bis 3zelligen, oben ein kugeliges, etwa 16 u breites, mit gelber, harzartiger Masse erfülltes Köpfchen tragenden, etwa 40 bis 80 = 8 bis 10 u großen, steifen, Drüsenhaaren besetzt sind. Das Gewebe der Perithecienmembran geht unten ganz allmählich in das weiße Stromagewebe über. Der Nucleus der Perithecien besteht aus vielen, sehr zart- wandigen, spindelig-keuligen, sitzenden, bis 125 bis 180 = 26 u großen Asci, in welchen die 8 hyalinen Sporen meist schief zweireihig liegen. Die schließlich ganz verschleimenden Para- physen sind lang, baumartig verzweigt, oben netzig verbunden und Ibis 2 dick. Die typischen Sporen sind stets gleich- zweizellig, doch findet man auch einzelne 4- bis Yzellige. Sie werden samt der scharf begrenzten, 2 bis 2°5 u dicken Schleim- hülle 38 bis 66 < 11 bis 141. groß. Die Sporenmembran ist etwa Ip dick und an den stumpflichen Spitzen der Sporen bis auf 31 verdickt. Im gut entwickelten Zustand ist sie sehr fein- körnig rauh, während der reichliche Inhalt homogen ist. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. 1. 99 1490 F. v. Höhnel, Mir scheint Melchioria lencomelaena am nächsten mit Eriosphaeria und Antennularia Rbch. (= Antennaria Link — Coleroa Rabh. = Gibbera Fries) verwandt zu sein. Von Eriosphaeria unterscheidet er sich durch das hell- gefärbte, fleischige Stroma, die Entwicklung aus dem Innern der Pflanze und die Drüsenhaare der Perithecien, von Antennu- laria durch die helle Farbe des Stromas, die hyalinen Sporen und die Drüsenhaare. Bemerkenswerterweise kommt auf denselben Amomum- Blattscheiden ein offenbar verwandter Pilz mit ähnlichen Sporen vor (Eriosphaeria ambigua v. H.), über den in einem folgenden Abschnitte berichtet wird (s. Nr. 435). Noch sei bemerkt, daß man auf denselben Amomum- Blattscheiden in der Nähe der Melchioria-Rasen eine Hymenula findet, von gelbbräunlicher Färbung mit einfachen, dichtstehen- den, 30 bis 40 z 1 bis 1’5 1 großen Sporenträgern und stäbchen- förmigen, einzelligen, 6 bis 8=1'5 bis 2m großen Sporen, welche wahrscheinlich als Nebenfruchtform zur Melchioria gehört. 431. Über Antennaria scoriadea Berk. Diese Art ist beschrieben und abgebildet in J. D. Hooker, The botany of the antarctic voyage in the years 1839 —1843, London 1844, I. Bd., p. 175, Taf. 67. Von derselben untersuchte ich die Originalexemplare aus dem Herbar Kew. Es sind 9 Exemplare, die in drei Reihen auf einem Bogen aufgeklebt sind. Von diesen rührt das neunte Exemplar von den Auckland- inseln her, die beigefügten Figuren stimmen mit jenen der Berkeley’schen Publikation überein. Dieses neunte Exemplar ist daher das eigentliche Originalexemplar. Die Exemplare 1, 2, 3, 9 und 6 rühren von Neuseeland her; sie stimmen soweit mit dem von Auckland überein, daß angenommen werden kann, daß sie dieselbe Art darstellen. Das Exemplar 4 stammt vom Swan-River in Australien. An diesem ist nichts mehr fest- zustellen. Das Exemplar 7 (als Dendropogon stygium bezeich- net) stammt von der Spitze eines Vulkans (Trani?) in Amerika. Es ist ein äußerlich ähnlicher Pilz, aber verschieden von Antennaria scoriadea. Das Exemplar 8 hat 5 bis 6 breite, Fragmente zur Mykologie. 1491 tintenblaue Hyphen, ist ein ganz verschiedener Pilz und erinnert in der Form an eine Hymenolichene Es stammt aus Tas- manien. Leider ist gerade das Typusexemplar (9) schlecht erhalten. Da aber die Exemplare aus Neuseeland zweifellos zur selben Art gehören, war es doch möglich, eine genügende Vorstellung vom Pilze zu erhalten. Danach entwickelt der Pilz anfänglich dünnere, etwa 4 bis 5 breite Hyphen, aus welchen später torulaartige Hyphen entspringen, deren Glieder bis 28 u breit und 20 u hoch werden. Letztere sind an den Enden quer abgeschnitten, sonst kugelig-bauchig. Neben und nach diesen Torula-Hyphen, nach welchen Berkeley den Pilz in die Gattung Antennaria Link versetzte, entstehen in reichlichster Menge noch sehr lange, derbwandige, mehr weniger parallel aufrechte, büschelig wenig verzweigte Hyphen, deren Glieder bis 18 bis 20 u breit und meist 26 bis 285 m lang werden. Sowohl diese als die Tornla- Hyphen haben eine charakteristische dunkelviolettbraune Fär- bung. Die aufrechten, nicht torulösen Hyphen haben die Neigung, durch kurze, seitliche Auswüchse hie und da, nach der Art von Spirogyra, miteinander zu verwachsen, was schon Berkeley erwähnt und abbildet. Zuletzt bilden diese Hyphen Synnemata, welche bis 300 u und darüber dick werden und unter 60° abstehende, aus einfachen Hyphen oder Hyphen- bündeln bestehende Seitenzweige haben. Das Typusexemplar aus Auckland zeigt zwar von diesen Synnematen nichts, allein Zur der Mitteligur Berkeley’s sind sie deutlich zu sehen. Diese Synnemata sehen tannenartig aus. Irgendwelche Conidien oder Pycniden konnte ich nicht finden. Hingegen sah ich zwei kugelige, etwa 90 bis 105 u große Perithecien zwischen den aufrechten parallelen Hyphen liegen. Dieselben waren zwar schon abgelöst und daher die Art und der Ort ihrer Befestigung nicht festzustellen, gehören aber sicher zum Pilze nach der Art ihrer Beschaffenheit. Die Peri- thecien haben kein Ostiolum und eine zähhäutige, nicht kohlige Membran, die aus 6 bis Su breiten, polygonalen Zellen besteht. Die Paraphysen scheinen zu fehlen. Die Asci sind denen von Capnodium salicinum ähnlich, 60 bis 70 = 20 u, spindelig- 99* 1492 F. v. Höhnel, keulig, oben dickwandig, abgerundet und kurz zylindrisch vor- gezogen, unter der Mitte bauchig und unten kurz stielartig verschmälert. Sie enthalten 8 hellbraune, länglich-keulige, etwa 32 =6'5 u große Sporen, mit etwa 10 bis 11 Querwänden und im oberen, breiteren Teile mit einer Längswand. Der untere, schmälere Teil ist etwas gebogen. Die Enden sind stumpfkonisch. Die Sporenmembran ist dünn, an den Quer- wänden nicht eingeschnürt. Nach diesem Befunde, mit Berücksichtigung dessen, was ich in diesen Fragmenten, 1909, VIII Mitt., Nr. 379, über die Capnodiaceen gesagt habe, muß der Pilz als eine solche be- trachtet werden und vorbehaltlich der Untersuchung frischer, besserer Exemplare vorläufig als Capnodium scoriadeum (Berk.) v. H. bezeichnet werden. Der von F. W. Neger im Zentralbl. f, Bakteriol. und Para- sitenkunde, 1895, II. Abt., I. Bd., p. 536, Taf. IV, als Aniennaria scoriadea Berk. abgebildete und genau beschriebene Pilz ist nach seinen Angaben und einem vom Autor erhaltenen Exem- plare von Berkeley’s Pilz verschieden, aber jedenfalls nahe damit verwandt. Die Sporen sind nur quergeteilt. Hingegen ist es möglich, daß das neuseeländische, von Rehm, Ascomyec., Nr. 1574, ausgegebene Exemplar eine Conidienform von Antennaria scoriadea ist. Die aufrecht parallelen Hyphen sind sehr ähnlich denen des Originals, tragen jedoch bis 150 220 u große, bis 15zellige, helminthosporiumartige, etwas verbogene, zylindrisch-spindelförmige Sporen. 432. Der Ascuspilz von Torula Rhododendri Kunze. Als Ascuspilz der Torula Rhododendri Kunze (Sturm, Deutschlands Flora, III. Abt, Pilze, II. Bdch., p. 95, Taf. 44 [1829]) hat Fuckel (Symb. mycol., 1869, p. 87) Apiosporium Rhododendri angegeben, das flache Perithecien mit vielsporigen Ascı und kugeligen, 8 u großen Sporen besitzen soll. Solche Perithecien sind trotz der Häufigkeit des Pilzes nicht wiedergefunden worden und ist diese Angabe Fuckel’s offenbar falsch. An von Dr. Rehm in den Alpen gesammelten Zweigen von Rhododendron ferrugineum fanden sich nun zusammen Fragmente zur Mykologie. 1493 mit Torula Rhododendri Perithecien vom Bau einer Antennı- laria (= Coleroa Rabh. = Gibbera Fries = Dimerosporiopsis P. Henn., siehe diese Fragmente, 1909, VIII. Mitt, Nr. 356 und 379), von deren Zusammengehörigkeit mit der Torula ich mich überzeugen konnte. . Es verhält sich daher Antennularia Rhododendri (Kunze) v. H. genau so wie der Typus der Gattung Antennularia erico- phila (Link) Reichenb., welcher auch neben Coleroa-Peri- thecien Torula-Conidien besitzt, wodurch meine Angaben in diesen Fragmenten, 1909, VIH. Mitt., Nr. 379, völlig bestätigt werden. Die Perithecien von Antennularia Rhododendri (Kunze) v. H. entspringen einem kleinen, eingewachsenen, aus braunen, 2 bis 4 breiten, verflochtenen Hyphen bestehenden Stroma. Aus diesem Stroma entspringende Hyphen treten zwischen den drüsigen Schuppen der Epidermis hervor und bilden hier einen wenig ausgebreiteten,. lockeren Filz, auf dem die Perithecien einzeln oder in kleinen Gruppen sitzen. Um die Perithecien herum entsteht am Filze die Torula- Form, aus braunen, verzweigten, nicht zerfallenden Ketten von rundlichen, 10 bis 12 u breiten Zellen bestehend, die gegen die Enden allmählich kleiner werden. Die Perithecien sind schwarz, rundlich, etwas flachgedrückt, 240 bis 280 u. breit, 160 bis 170 u. hoch, mit flachem, rundlichem Ostiolum, oben kahl, unten mit 4bis5y breiten, wolligen, verbogenen, dunkelbraunen, stumpfen Haaren bedeckt, die allmählich in den basalen Hyphenfilz über- gehen. „Die Perithecienmembran ist unten etwa 201, oben 30 u. dick und besteht aus vielen Lagen von rundlich-polyedrischen, 4 bis Sw breiten, braunen Zellen. Paraphysen sehr zahlreich, dünnfädig, verschleimend und die dickkeuligen, derbwandigen, oben abgerundeten, unten kurzstielig verschmälerten, acht- sporigen, 60 bis 72x 20 u großen. Asci überragend. Die Sporen sind.hyalin, im Alter gelblich, zweizellig, eispindelig, an den Enden stumpflich, 20 bis 24 = 8 bis 9. Die obere Zelle meist etwas länger und breiter als die untere. An der Querwand keine oder nur eine schwache Einschnürung. Im Ascus liegen die Sporen schief einreihig bis zweireihig. 1494 F. v. Höhnel, Man sieht, daß die Perithecien generisch ganz so wie bei Coleroa Straussi (Sacc.) v.H. gebaut sind. Alle Coleroa-Arten müssen nun aber Aniennularia genannt werden. Wahrschein- lich bilden alle unter Umständen eine Torula-Form aus. 433. Über Acanthothecium mirabile Speg. Die Untersuchung des Originalexemplares dieses Pilzes (Syll. fung., X, p. 442) aus dem Herbar Puiggari (lponanga, Septemb. 1883, leg. Puiggari) ergab folgenden Bau desselben. Der Pilz sitzt gleichmäßig zerstreut blattoberseits. Er besitzt ein ganz oberflächliches, unregelmäßig rundliches, umbra- oder chokoladebraunes, mattes, 1 bis 2 mm breites Hypostroma, das in der Mitte zirka 120 u dick, opak und klein- zellig plektenchymatisch ist und gegen den Rand ganz dünn wird, daselbst unregelmäßig radialfaserig ist und aus etwas verbogenen, septierten, stumpfen, dunkelbraunen, 3 bis 5 breiten Hyphen besteht. Das Stroma ist oben glatt und meist kahl. | | Auf demselben sitzen nun mehr minder rasig gehäuft zweierlei Fruktifikationsorgane. Zunächst im mittleren Teil einige Fruchtkörper vom Bau einer Excipulacee; es ist dies die von Spegazzini als Acanthothecium beschriebene Form. Ringsherum sitzen auf dem Stroma eine Anzahl von meist klein und sklerotienartig bleibenden Perithecien, die ich jedoch auch ganz reif antraf und als zur Gattung Acanthostigma ge- hörig erkannte. Die reifen Perithecien dieser Acanthostigma mirabile v. H. sitzen ganz oberflächlich am Stroma und zeigen manchmal einen ganz kurzen, dicken Stiel. Sie sind unregelmäßig ei- kugelig, etwa 400 u hoch und 340 u. breit, kohlig-ledrig klein- warzig-höckerig-rauh. Die oben bis 80u, unten etwa 65x dicke Wandung besteht aus vielen Lagen von etwa 6 bis 12 u großen, wenig zusammengepreßten Zellen, welche in zwei Schichten, einer äußeren dunkelbraunen, 40 bis 45# dicken und einer inneren hyalinen, 20 bis 40 u dicken zerfallen. Außen zeigt die Perithecienmembran zahlreiche opak- schwarze, solide, kugelige oder eiförmige, bis etwa 14 u breite = 0EVU Vom Fragmente zur Mykologie. 1495 Vorsprünge, zwischen welchen bald spärlich, bald reichlicher steife, braune, septierte, stumpfe, dünnere (4 bis Sy) oder dickere (8 bis 10 u) bis 100 w lange Borsten sitzen. Ein Ostiolum war nicht nachzuweisen, doch zeigen rauhe und beborstete Perithecien häufig kein typisches Ostiolum. Paraphysen fehlen völlig. Die Asci sind zartwandig, keulig-spindelig, oben etwas verschmälert, unten mäßig lang knopfig gestielt, 150 bis 170 = 12 bis 15 u. Die acht parallel im Ascus liegenden hyalinen Sporen sind zylindrisch, nach den beiden stumpflichen Enden verschmälert, 75 bis 90 = 3°5 bis 45 u groß, mit 7 bis 9 Quer- wänden. Die Excipulee ist schalenförmig, schwarz, opak, derb- wandig, etwa 400 bis 500 u breit, kurz und dick gestielt. Die Wandung löst sich gegen den Rand in viele Lagen von durch- scheinend braunen, steifen, stumpfen, glatten, septierten, kürzeren oder bis 260 u langen, parallelen, 3 bis 4w dicken Borsten auf, zwischen welchen am Rande bald zu wenigen, bald reichlicher aus vielen verwachsenen Hyphen bestehende, zusammengesetzte, spitz zulaufende Borsten auftreten, die bis 1200 wu lang und an der Basis 50 bis 120 u breit werden; doch kommen neben diesen großen, schwarz-opaken Borsten auch kleinere, zusammengesetzte vor (250 >15 u), sowie alle Über- gänge. Der Rand der Excipulee ist zusammengezogen und stehen daher die Borsten ziemlich parallel aufrecht. Die Sporen- träger kleiden den Boden der Schale dicht aus, sind subhyalin, septiert, bis 80 =2 bis 3 u groß, mit abwechselnden Seiten- zweigen versehen und an der Spitze meist einwärts gebogen. Etwa 40 u unterhalb dieser gekrümmten Spitze entsteht ein ganz kurzer Fortsatz, der sich in zwei Äste teilt, die sich stark verlängern und parallel mit dem Sporenträger stehen. Das obere, etwa 60 bis 100 u lange Ende des Sporenträgers fällt nun samt dem parallelen Zweig ab und stellt die Spore dar. Diese besteht daher aus zwei an einem Ende bogig oder knie- förmig gekrümmten, mehrfach septierten, subhyalinen, bis 100 u langen, 3 bis 41. dicken Fäden, die H- oder X-förmig miteinander durch eine ganz kurze Brücke verbunden sind. Die Verbindungsbrücke ist nie in der Mitte der Fäden und sind daher die Sporen schief verzogen. 1496 F.;v: Höhnel, Der Pilz gehört zu den Excipnlaceae Staurosporae und ist sicher die Nebenfruchtform der Acanthostigma mirabile v.H. 434. Über Venturia euchaeta Penz. et Sacc. Wie das Originalexemplar zeigt, stehen die Perithecien dieses in Icon. fung. javanic., 1904, p. 14, Taf. 11, Fig. 1, be- schriebenen Pilzes ganz oberflächlich; sie sitzen stets herden- weise auf einem sehr zarten, weißlichen, aus 1 bis 2 w breiten Hyphen bestehenden Subiculum. Paraphysen sind nur spär- lich vorhanden. Das kleine, schwer sichtbare Ostiolum ist ganz typisch gebaut und zeigt deutliche Periphysen. Die schwarzen Perithecien haben eine kastanienbraune, dünne Membran, die aus 2 u breiten, gewunden-polygonalen Zellen besteht. Der Pilz kann in keiner Weise als Venturia aufgefaßt werden, weder im Sinne Saccardo’s noch im Sinne Winter’s (siehe diese Fragmente, 1907, TH. Mitt. "Nr. 115), essen ganz typische Eriosphaeria, die E. enchaeta (P.etS.) v.H. genannt werden muß. In den Tropen treten viele Gattungen auf Blättern auf, die in Europa als Holz- und Rindenbewohner bekannt sind. 435. Eriosphaeria ambigua v. H. Perithecien oberflächlich, kugelig, später stark einsinkend, ‚schwarz, fleischig-ledrig, 300 x breit, sehr locker mit opak- schwarzen, etwa 210 wu langen, steifen, stumpflichen oder spitzen, oben durchscheinenden und 5 u, unten 8 x breiten Borsten besetzt, vereinzelt in lockeren, schwarzen, länglichen, kleinen ‚Rasen von steifen, aufrechten, opaken, 260 bis 350 u langen, unten 9, oben 5 bis 6 u breiten, daselbst violettbraun durch- scheinenden und septierten Conidienträgern sitzend, die wahr- scheinlich an der Spitze je eine durchscheinend violettbraune, ‚zweizellige, elliptische, oben spitze, unten quer abgeschnittene, 20 bis 24= 8:5 bis 95 u große Conidie tragen. Untere Zelle ‚der Conidien 5, obere 15 bis 20 u lang. Conidienträger an der Basis lappig-scheibig verbreitert. Perithecienmembran aus bis 15 bis 20 u Eroieh ‚poly- gonalen Zellen bestehend, deren Wände blaß und kleinzackig- Fragmente zur Mykologie. 1497 wellig sind; Zellen reich an körnigem, dunkelviolettbraunem Inhalt. Ostiolum rundlich, flach, ziemlich groß. Asci zahlreich, spindelig-keulig, oben spitz, sitzend, mit sehr zarter, bald auf- gelöster Wandung, 85 bis 90 =20 u, achtsporig. Dazwischen viele spindelig-zylindrische, spitze, 80 = 6 bis 7 u große, unent- wickelte Asci, welche Paraphysen vortäuschen. Sporen hyalin, gerade oder kaum gekrümmt, länglich-spindelig, derbwandig, an der in der Mitte stehenden Querwand nicht eingeschnürt, an den Enden verschmälert, spitzlich oder stumpflich, derbwandig, sehr fein spitzkörnig rauh, 29 bis 32=8 bis 10, im Ascus ‚zweireihig liegend. Spärlich an Blattscheiden von Amomum sp. im Walde von 'Tjibodas, Java, 1908. Alle gefärbten Teile des Pilzes sind mehr minder dunkel- violettrotbraun. Die Borsten, zwischen welchen die Perithecien zerstreut sitzen, gehören sicher zum Ascuspilz, da die auf den Perithecien stehenden Borsten von den freien kaum zu unter- scheiden sind. Ob die beschriebenen Conidien an der Spitze der Rasenborsten entstehen, konnte ich an dem spärlichen Material nicht sicherstellen. Der Pilz hat sein Mycel in der zarten Epi- dermis der Nährpflanze, in der auch die Borsten entspringen. Er ist also strenge genommen nicht ganz oberflächlich. Der- selbe ist keine ganz typische Eriosphaeria, er nähert sich ein ‚wenig den Hypocreaceen. Der nächst verwandte Pilz ist zweifellos Eriosphaeria calospora Speg. (Sacc., Syll., IX, p. 698). Es ist sicher, daß der von Rick in Fungi austro-americani, Nr. 73, unter diesem Namen ausgegebene Pilz die Art Spegazzini's ist. Dieses ‚Exemplar zeigt nun, daß Spegazzini’s Beschreibung nicht 'ganz richtig ist. Nach dieser sollen die Perithecien ganz ober- flächlich, die Perithecienmembran soll olivenfärbig und die Sporen sollen. querrunzelig sein. Rick’s Exemplar zeigt jedoch, ‚daß die einzeln oder zu zwei bis. drei verbundenen Perithecien unter der Epidermis entstehen und hervorbrechen. Die Peri- thecienmembran ist rein braun und besteht aus 4 bis Su breiten, polygonalen Zellen. Die 24 bis 29 =8 bis 91 großen Sporen sind ziemlich grobkörnig rauh und. an der Querwand deutlich eingeschnürt. 1498 F. v. Höhnel, Der Pilz muß daher als eine echte Venturia betrachtet werden und Venturia calospora (Speg.) v. H. genannt werden. Es zeigt sich hier genau dieselbe Erscheinung wie bei Antho- stomella (Astrocystis) mirabilis (B. et Br.) v.H. und Lepto- sphaeria (Astrosphaeria) Trochus (P. et S.) v. H., daß nämlich die sich unter der Epidermis am Bambusrohr entwickelnden Perithecien schließlich ganz hervorbrechen und scheinbar ober- flächlich werden. Das über den Perithecien befindliche Epi- dermisstück wird entweder ganz abgeworfen oder begrenzt in Form von Lappen die Perithecien. Starbäck (Bihang till k. Sv. Vet.-Akad. Handl., 25. Bd., Afd. IH, Nr. 1, p.47) hat 1899 eine Var. infossa der Erio- sphaeria calospora Speg. beschrieben, im Vertrauen auf die Richtigkeit von Spegazzini's Angaben. Nach dem obigen fällt diese Varietät mit der Art völlig zusammen. 436. Über Acanthostigma nectrioideum Penz. et Sacc. In der Beschreibung dieser Art (Icon. fung. javanic., 1904, p. 15, Taf. 13, Fig. 4) wird angegeben, daß Paraphysen fehlen. Es sind aber zahlreiche, 1 u breite, fädige, oben kurz verzweigte und verschmolzene Paraphysen vorhanden. Die zirka 200 u großen, kugeligen Perithecien sitzen zu mehreren, fast klein- rasig auf einem aus blaßbräunlichen, fast häutig verbundenen, bis 4 u breiten Hyphen bestehenden, oberflächlichen Subiculum. Die Perithecien zeigen oben eine hellere, kreisrunde, etwa 59 & breite Stelle, in welcher sich das sehr kleine Ostiolum befindet. Die braunen, meist einzelligen, spitzen, 60 bis 90 u langen, unten 5 bis 8 dicken, an der dunkleren Basis scheibig, manchmal kurzlappig verbreiterten Borsten befinden sich nur am oberen Teile des Peritheciums, namentlich am Rande der Mündungsscheibe oder wenig davon entfernt. Die Perithecium- membran ist weichhäutig und besteht aus blassen, polygonalen, meist 8 bis 10 u breiten Zellen, die locker mit einer bräunlichen, körnigen Substanz erfüllt sind, durch welche die Membran- struktur undeutlich wird. An älteren, entleerten Perithecien erscheint jedoch die Wandung aus braunen, polygonalen Zellen zusammengesetzt. Fragmente zur Mykologie. 1499 Vergleicht man den Pilz mit Acanthostigma minntum (Fuckel), ich benutzte hierzu das Exemplar in Rehm, Asco- myc., Nr. 1568, sowie am Sonntagsberg in Niederösterreich gesammelte Stücke, so erkennt man, daß, abgesehen davon, daß die Perithecien der javanischen Form etwas größer sind, beide Arten identisch sind. Ich kann dem A. nectrioideum P. et S. nicht einmal den Wert einer Varietät des A. minutum Fuck. zuerkennen. Soweit mir die Gattung Acanthostigma bekannt ist, zer- fallen die Arten derselben in zwei Reihen: l. Acanthostigma sens. strict. Perithecien brüchig, Kohlig. Borsten überall vorhanden. Hierher scheinen die meisten Arten zu gehören. 2. Acanthostigmina v. H. Perithecien weich, braunzellig- häutig. Borsten nur oben, vornehmlich um die Mündungs- scheibe angeordnet. Hierher würde vorläufig nur A. minutum (Fuck.) gehören. Acanthostigmina v.H. nähert sich sehr der von mir auf- gestellten Gattung Acanthostigmella (Ann. mycol., 1905, Ill. Bd., p. 3827), diese hat aber die Borsten in einem Kranze um die Mündung stehend und wenig septierte, nicht hyaline Sporen. 437. Valetoniella n. G. (Trichosphaeriaceae). Perithecien oberflächlich, braunhäutig, mit Ostiolum, rings- um mit an der Spitze verzweigten Borsten besetzt. Paraphysen fehlend oder undeutlich. Asci achtsporig, Sporen länglich, hyalin, schließlich zweizellig. Diese nach Herrn Theodoric Valeton, Direktor des Her- bariums in Buitenzorg, benannte neue Gattung unterscheidet sich von der nächstverwandten Gattung Eriosphaeria in sehr auffälliger Weise durch die an der Spitze regelmäßig sparrig verzweigten Borsten. Eine äußerlich ähnliche Gattung ist Neo- rehmia v. H. (in diesen Fragmenten, 1902, I. Mitt., Nr. 1); die- selbe hat ebenfalls meist verzweigte Haare, aber andere Sporen. Sie dürfte besser bei den Trichosphaeriaceen als bei 1500 F. v. Höhnel, den Perisporiaceen untergebracht werden, da die beborsteten Perithecien der ersteren häufig ein schlecht entwickeltes Ostiolum besitzen. Valetoniella crucipila n. sp. Perithecien herdenweise, oberflächlich, schwarz, fast kugelig, 180 bis 220 u breit und wenig höher, oben wenig abgeflacht und daselbst einen derberhäutigen, dunkleren, 50 bis ’/O u breiten und 30 bis 35 u hohen, gut abgesetzten Mün- dungskegel zeigend, der das 8 bis 10 u breite rundliche Ostiolum trägt. Peritheciummembran dunkelbraunhäutig, aus dünnwan- digen, polygonalen, deutlichen, 12 bis 16 x breiten Zellen bestehend, ringsum mit etwa 15 bis 20 steifen, derbwandigen, einzelligen, 44. bis 70.% langen, ,6 bis 3 u. breien Auer scheinend dunkelbraunen Borsten besetzt, die an der Basis 13 bis 16 u breit kegelig erweitert sind und an der Spitze meist vier etwa 8 uw lange, dicke, sparrig abgebogene Zweige, die meist mit zwei zurückgebogenen spitzen Zähnen endigen, tragen. An der Basis der Perithecien spärlich braune, ver- bogene, septierte, 3 bis 5 u breite Hyphen. Paraphysen undeutlich oder fehlend. Asci keulig, oben stumpflich, unten spitz, sehr zarthäutig, achtsporig, 30 bis 36 =7 bis 9 u. Sporen schief zweireihig, hyalin, länglich- elliptisch, mit undeutlich vierteiligem Plasma, schließlich meist deutlich zweizellig, zartwandig, an der Querwand nicht ein- geschnürt, meist 8 bis 9=3 u, selten bis 13-524. Sporen- membran oft mit drei bis vier sehr zarten hyalinen Längs- streifen versehen. Auf der Rinde von Albizzia moluccana (?) in Gesellschaft von drei Nectria-Arten im botanischen Garten von Buitenzorg, Java, 1907. Eine durch die zierlich verzweigten Borsten sehr charak- teristische Form, zu der eine näher verwandte fehlt. Die feine Längsstreifung der Sporen ist oft sehr deutlich, meist jedoch kaum wahrzunehmen: Viele Sporen bleiben ein- zellig. Die Schlauchmembrän ist äußerst zart und zur Reife- zeit meist kaum sichtbar. Fragmente zur Mykologie. 1501 438. Didymosphaeria scabrispora n. sp. Perithecien zerstreut, 140 w tief zwischen Sklerenchym- fasern eingesenkt, Gewebe darüber geschwärzt, flachgepreßt, länglich, die größeren 1:6 bis 19207 bis 13 2 0° 23 mm groß; Ostiolum flach, länglich, nicht vortretend. Perithecien- membran fleischig-häutig, wenig entwickelt, bräunlich, aus gestreckten Zellen bestehend, fast faserig. Paraphysen sehr zahlreich, 1 u breit, oben netzig verzweigt und verbunden, in Schleim eingebettet. Asci zylindrisch, unten kurzstielig ver- schmälert, oben abgerundet und etwas verdickt, zartwandig, bis achtsporig, 175 bis 200 = 9 bis 95 w. Sporen einreihig, sich etwas deckend, länglich, gegen die stumpflichen Enden etwas verschmälert, an der Querwand nicht oder wenig ein- geschnürt, meist gerade, anfänglich hyalin mit vier Öltropfen, später umbrabraun, 26 bis 30 =7 bis 8 u. Sporenmembran zweischichtig, innere Schichte umbrabraun, 1 w dick, äußere 2 dick mit eingelagerten braunen, stumpfen Stäbchen, daher die Sporen feinnetzig-kurzstachelig erscheinen. Jod färbt den Ascusporus nicht. | An dünnem Bambusrohr im. botanischen Garten von Buitenzorg, Java. Der Pilz muß trotz der ringsum zarten, stellenweise an- scheinend fehlenden Perithecienmembran als typische Didymo- sphaeria betrachtet werden. Bemerkenswert ist, daß sich die Perithecien mitten im festen und zähen Sklerenchymfaser- gewebe tief unter der Epidermis entwickeln. Damit hängt jedenfalls die schwache Ausbildung der Perithecienmembran zusammen. Jene Pyrenomyceten, die auf Bambusrohr direkt unter der Epidermis eingewachsen sind, haben derbe Peri- thecien und sprengen das darüberliegende Epidermisstück meist in Form von Lappen weg und werden so scheinbar oberflächlich, was bei dem vorliegenden Pilze nicht der Fall ist. Hier entsteht in der über den Perithecien geschwärzten Epidermis nur ein kurzer, schmaler Längsriß, durch welchen die Sporen austreten. Ich bin nun auch der Meinung, daß das von mir als Ostro- peengattung aufgestellte Genus Didymascina (Ann. myc., 1905, 1502 F. v. Höhnel, Ill. Bd., p. 331) doch nichts anderes als Didymosphaeria mit schlecht entwickelter Peritheciummembran ist, denn der Bau des Nucleus der beiden Didymascina-Arten stimmt völlig mit dem der typischen Didymosphaeria-Arten überein. Didym- ascina könnte daher höchstens als Sektion von Didymo- sphaeria gelten. Die beschriebene Art ist durch ihre scheinbar fein netzig- stacheligen Sporen sehr ausgezeichnet. Indessen sind die Sporen eigentlich glatt und rührt die Skulptur von der Stäbchenstruktur der äußeren hyalinen Membranschichte her. Es waren meines Wissens bisher nur drei Didymosphaeria- Arten bekannt, deren Sporenmembran eine Struktur zeigt. Es sind dies D. Rhois Feltg. (siehe diese Sitzungsber., 1906, p. 1203) mit feinwarzig punktierten Sporen, D. striatula P. et S. mit gestreiften Sporen und D. rhytidosperma Speg. mit der Länge nach runzelig-gestreiften Sporen. Es ist bemerkenswert, daß drei dieser Arten auf Bambusrohr vorkommen. Didymo- sphaeria rhytidosperma Speg. steht, wie aus dem Vergleich der Beschreibungen hervorgeht, der D. scabrispora in jeder Beziehung sehr nahe und ist fast nur durch die Asci und Sporen davon verschieden. Auch diese Art hat fleischige, weiche Perithecien und nähert sich hierdurch den Nectriaceen, wie schon Spegazzini bemerkt. Infolge der starken Abplattung der Perithecien wird auch der Schlauchboden eben und erinnern diese Pilze daher an Discomyceten (Östropeen). Es sind aber gewiß nur eigen- tümliche Didymosphaeria-Arten. 439. Über Leptosphaeria (Pocosphaeria) Zahlbruckneri SELASSET. Der in Verhandl. der k. k. zool.-bot. Ges. Wien, 1907, p. 315, beschriebene Pilz ist nach dem Originalexemplar eine Acanthostigmella v. H. (Ann. myc., 1905, Ill. Bd., p. 327), welche der A. orthoseta v.H. (in diesen Fragmenten, 1909, VIII. Mitt., Nr. 380) nahesteht. Die Perithecien sind etwa 100 bis 120 x groß, oberfläch- lich oder mit dem unteren Teile eingesenkt, häutig. Die Peri- thecienmembran ist dünn und besteht aus 3 bis Su großen Fragmente zur Mykologie. 1503 polygonalen Zellen. Rings um die Mündung wird dieselbe plötzlich derber, schwarz, opak. Im unteren Teile sitzen meist einige violettbraune, bandartige, septierte, bis 1606 bis 12 u große Haare, welche dem Substrat anliegen, während an dem schwarzen Mündungsring Öfter, aber nicht immer, eine bis wenige schwarze, steife, einzellige spitze Borsten, die bis 50=5 u groß werden. Paraphysen fehlen vollkommen. Die spindelig-keuligen, etwa 40 =2&8 u großen Asci sind oben derb- wandig, zwei- bis dreireihig achtsporig. Die spindelförmigen, bis etwa 13235 u großen Sporen haben eine blaß graulich- olivengrüne Färbung und bleiben lange einzellig; viele werden vierzellig, wobei die zweite Zelle etwas dicker ist. Doch findet man auch bis undeutlich siebenzellige Sporen. Zu dem Pilze gehört eine überreife Chalara, die man hie und da zwischen den Perithecien findet. Sie sieht ganz sö aus wie die großen Haare an den Perithecien. Schon der völlige Mangel an Paraphysen zeigt, daß es sich nicht um eine Lepto- sphaeria handelt. Vergleicht man diese Acanthostigmella Zahlbruckneri (Str.) v. H. mit der A. orthoseta v. H., so glaubt man zunächst zwei völlig verschiedene Pilze vor sich zu haben, allein das nähere Studium zeigt, daß sich beide Arten sehr nahe stehen, ja viel- leicht nur, allerdings sehr verschiedene, Formen derselben Art darstellen. Es ist möglich, daß die eine nur eine fast borsten- lose depauperierte Form der anderen ist. 440. Massaria bihyalina n. sp. Perithecien im Holze oder der Rinde eingesenkt, zerstreut, oft in Reihen, seltener zu zwei oder drei einander genähert und verschmelzend, niedergedrückt kugelig, bis etwa 800 m. breit, 470 bis 520 u hoch, mit einem etwa 350 u dicken, 400 u bis fast 2 mm langen, bald nur warzenförmig, bald weit vor- ragendem Schnabel, der oben ein 120 u breites, rundes Ostiolum hat. Perithecienmembran schwarz, derblederig, opak, bis 40 u dick. Schnabel anfänglich oben außen mit einem gelblich-grün- lichen, aus 120 x 2 bis 3 u großen, einzelligen, zartwandigen 1504 F. v. Höhnel, Wollhaaren bestehenden Samt bedeckt, daher grünlich be- stäubt, später schwarz und kahl, an dem freien Teile unten oft mit schwarzbraunen, steifen, oben stumpfen und blassen, sep- tierten, 120 <5 bis 6 a großen Borsten besetzt. Paraphysen sehr zahlreich, die Asci überragend, etwas schleimig, mit kleinen Öltröpfchen, 2 bis 21/, w dick. Asci dünnwandig, keulig, unten in einen 36 bis 44=3 bis 61 großen Stiel rasch ver- schmälert, oben abgerundet, 170 bis 200 = 16 bis 21 u, meist achtsporig. Sporen ein- bis zweireihig, elliptisch-spindelförmig, in der Mitte am breitesten, gleichhälftig, meist sechszellig, dickwandig, 32 bis 44 11 bis 12 uw; Endzellen halbkugelig bis stumpfkegelig, hyalin, dünnwandig, 3 bis 4 u lang; die vier mittleren Zellen dickwandig braun, mit öligem Inhalt; die zwei inneren 9 bis 1O uw, die angrenzenden 5. lang, an den Quer- wänden nicht eingeschnürt. An dickeren morschen Ästen von Berberis vulgaris, bei Ybbsitz in Niederösterreich, leg. P. Lambert, Juni 1909. Eine sehr schöne, gute Art, die von allen Massaria-Arten völlig verschieden ist. Insbesondere von M. Berberidis Oud. und M. berberidicola Otth ganz verschieden. Massaria marginata Fuckel var. n. aguilana D. Sacc. ist nach dem Originalexemplar in Mycoth. italica, No. 1486, völlig gleich M. berberidicola Otth. 441. Catharinia tetraspora n. sp. Perithecien kohlig-brüchig, derbwandig, aus dem kugeligen bauchig-konisch, kahl, glatt, etwa 300 w breit, unter der Epi- dermis eingewachsen, schließlich hervorbrechend-oberflächlich, herdenweise. Paraphysen sehr zahlreich, fadenförmig, ver- zweigt, 1 u breit, stark verschleimend. Asci dünnwandig, keulig, oben abgerundet, unten allmählich in einen mäßig langen, dicken Stiel verschmälert, meist viersporig, 80 bis 120 = 14 bis 171. Sporen meist einreihig, selten zweireihig und dann die Asci kürzer und breiter, hyalin, mit drei bis sechs, meist fünf Querwänden und einer unterbrochenen Längswand, an den Enden abgerundet, an den Querwänden nicht eingeschnürt, länglich bis fast spindelförmig, 21 bis 32 = 7 bis 12, meist 24 bis 28 = 10 bis 12 u, zartwandig. Fragmente zur Mykologie. 1505 An morschem Bambusrohr im botanischen Garten von Buitenzorg, Java, 1908. Da der Pilz schließlich ganz hervorbricht und kohlig ist, macht er den Eindruck einer Teichosporella. Er ist schon durch die drei- bis viersporigen Asci von den bekannten Arten der Gattungen Catharinia, Teichosporella und Peltosphaeria verschieden. 442. Über Enchnoa chaetomioides Penz. et Sacc. Von diesem in Icon. fung. javanic., 1904, p.4, Taf. II, Fig. 3, beschriebenen Pilze untersuchte ich das Originalexem- ‘plar aus dem Wiener Hofmuseum. Eine interessante Form, deren Stellung völlig verkannt wurde. Ein Längsschnitt durch ‘die Rinde zeigt ein weit ausgebreitetes, 12 bis 50 m dickes, ‘dunkelrotbraunes, kleinzelliges Hypostroma, das parallel mit der Oberfläche im Inneren der Rinde im Parenchym verläuft und eine Art Saumlinie darstellt. Unter derselben und von ihr oben begrenzt, liegen zerstreut flache oder kegelförmige, etwa 200 p. breite und 90 a hohe pycnidenartige Höhlungen ohne deutliche eigene Wandung, die an dicht stehenden, dünnen, einfachen Sporenträgern, welche ringsum auftreten, hyaline, gerade, mit drei bis vier Öltröpfchen versehene, länglich- ‚stäbchenförmige, 6 bis 8=1'5 bis 2 u große Spermatien bilden, mit welchen fadenförmige, an einem Ende. bogig-hakig ge- krümmte, bis 28 = 1 u große Conidien untermischt sind. Diese :melanconieenartigen Behälter entsprechen dem Baue nach ganz der Formgattung Plenodomus Preuss = Phomopsis Sacc. = Myxolibertella v. H., welche bisher nur als Nebenfruchtform von Diaporthe gefunden wurden. Auf der Stromasaumlinie entwickelt sich eine etwa 450 D dicke, schwammig-lockere Filzschichte, die aus violettbraunen, dichotomisch-sparrig-netzig verzweigten, septierten, 3 bis Su. dicken Hyphen besteht. In dieser lockeren Filzschichte sind die kugeligen, 300 bis 350 1 breiten Perithecien gleichmäßig ‚zerstreut, der Stromasaumlinie aufsitzend, eingelagert. Die Perithecienmembran ist fleischig-lederig und besteht aus zwei Schichten; die äußere Schichte ist etwa 25 u dick und besteht aus zahlreichen Lagen von zusammengepreßten, polygonalen, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.: CXVIII. Bd., Abt. I. 100 1506 cF:W. Höhnel; mäßig dünnwandigen, 8 bis 12 u breiten, dunkelbraunen Zellen. Die innere Schichte ist hyalin, dünner und besteht aus etwas verschleimenden Zellen. Ein Ostiolum fehlt völlig; bei der Reife kontrahiert sich die innere :hyaline Schichte der Peri- thecienmembran plötzlich, preßt den Nucleus hinaus, das Peri- thecium reißt oben unregelmäßig auf und entläßt den Nucleus in Form eines Ballens. Man sieht dann aus dem Perithecium einen kegelförmigen, 220 u langen, 90 u breiten, oben offenen und daselbst die Periphysen tragenden Körper herausragen, der aus quergestreckten, hyalinen, etwas verquollenen Zellen besteht. Dieser Kegel ist nichts anderes als die kontrahierte Innenschichte der Perithecienmembran. Der Pilz ist daher eine Coronophoree. Damit stimmt der Bau des Nucleus völlig über- ein. Dieser besteht aus einer halbkugeligen, sehr klein- und zartzelligen, radiär gebauten Gewebsmasse, die der Basis der Perithecien aufsitzt und ringsum mit den zahlreichen radiär angeordneten Asci besetzt ist. Die Asci sind achtsporig, zart- wandig, unregelmäßig keulig, unten spitz oder zugespitzt. Die hyalinen, mit Öltröpfchen versehenen Sporen sind halbmond- förmig gebogen, in der Mitte am dicksten, etwa6=2y. Para- physen fehlen völlig. Die entleerten Perithecien sind schalen- förmig offen. Da die bisher bekannten Coronophoreen viel- sporige Asci haben (siehe diese Fragmente, 1906, H. Mitt., Nr. 74, 1907; IV. Mitt., Nr. 162), so stellt die obige Form eine neue Gattung dar, die ich Coronophorella nenne. Dementsprechend muß auch die Charakteristik der Familie der Coronophoreen emendiert werden. Coronophoreen Char. emend. v.H. Perithecien lederartig-fleischig, ohne Ostiolum; Asci dünn- wandig, kurz- oder langgestielt, ohne Paraphysen, acht- bis vielsporig. Sporen hyalin, allantoid oder halbmondförmig, mit Öltropfen oder oft vierteiligem Plasma, schließlich oft zwei- teilig. Perithecien zerstreut oder valsoid gehäuft, eingewachsen, ohne Stroma oder mit dünnem Basalstroma, kahl oder filzig, bei der Reife oben unregelmäßig aufreißend und dann schalen- förmig offen. Nebenfruchtform (wo bekannt) plenodomusartig. Fragmente zur Mykologie. 1507 Die bisher dunkle Verwandtschaft der Coronophoreen wird durch Coronophorella chaetomioides etwas aufgehellt. Es scheint nun, daß sie sich den Diaportheen anschließen und etwa am besten zwischen diesen und den Valseen eingeordnet werden. I. Coronophorella n. g. Asci achtsporig. Nucleus heraus- geschleudert. Il. Cryptosphaerella Sacc. Asci vielsporig. Nucleus heraus- geschleudert. III. Coronophora Fuck. Asci vielsporig. Nucleus nicht aus- gestoßen. Coronophorella n. g. Perithecien zerstreut eingewachsen, in einem Hyphenfilz eingebettet, einem dünnen Basalstroma aufsitzend, fleisch- ledrig, ohne Ostiolum. Nucleus als Ganzes ausgestoßen. Para- physen fehlen. Asci kurz gestielt oder sitzend, achtsporig. Sporen hyalin, halbmondförmig, mit mehreren Öltröpfchen. Plenodomusartige Nebenfruchtform. Coronophorella chaetomioides (Penz. et Sacc.) v.H. Syn.: Enchnoa chaetomioides P. et S., 1. c. Die Gattung Enchnoa Fries wird in den Florenwerken (Winter, Schröter, Ellis und Everhardt) zu den Massa- rieen gestellt. Sie gehört aber zu den Calosphaerieen. Enchnoa Friesii Fuckel, 1869 = Sphaeria floccosa Fries, 1823 = Sphaeria abnormis Fries, 1817, ist eine typische Calosphaeria, die C. abnormis (Fries) v. H. heißen muß. Schon Winter (Pyrenomyceten, p. 538) hat die Ansicht geäußert, daß diese Art eine Calosphaeria ist. Dieselbe hat langgestielte Asci und zahlreiche lange Paraphysen, die nirgends erwähnt werden, insbesondere auch nicht in der ausführlichen Beschreibung von Starbäck (Bihang. sv. vet. Akad. hand., 1894, 19. Bd., Afd. III, No. 2, p. 8). Enchnoa mucida Starb., l.c., p. 11, hat nach dem Autor keine Paraphysen und muß daher eine Val- see sein. Berlese (Icon. fung., IIl, p. 6) hat die Gattung Calo- sphaeria je nach der Form und Anordnung der Perithecien in 100* 1508 F. v. Höhnel, die vier Gattungen Jattaea, Wegelina, Togninia und Calo- sphaeria geteilt. | Diesen vier Gattungen kommt nur eine geringe Bedeutung zu. Richtiger wäre es gewesen, eine Zerteilung von: Calo- sphaeria nach dem Baue des Nucleus vorzunehmen, der mehrere Typen erkennen läßt. Überdies ist Jattaea von Enchnoa und Massalongiella kaum generisch verschieden. Auf die Behaarung der Peri- - thecien ist in dieser Gruppe wenig Gewicht zu legen, da hier offenbar ganz nahe miteinander verwandte Formen behaart, filzig oder kahl sind. Enchnoa ist einfach eine Calosphaeriee mit einzelstehenden, in einem Hyphenfilz eingebetteten Perithecien mit ganz flachem Ostiolum. 443. Über Rhytisma Pterygotae Berk. et Br. Der in Journ. of Linn. Soc., 1873, XIV. Bd., p. 131, be- schriebene Pilz zeigt nach dem Originalexemplar aus Kew auf der Blattoberseite stehende rundliche, dünne, umbrabraun- schwarze, meist 2 bis 4 mm, selten bis 10 mm breite Stromata, die oft zusammenfließend in dichten Herden das Blatt be- decken. Derselbe besteht aus einem fast kreisrunden, aus einer Lage von Hyphen zusammengesetzten Subiculum, das sich in der Außenwand der Epidermiszellen unter der Cuticula ent- wickelt, 10 bis 12 dick wird und aus nach allen Richtungen strahlig angeordneten, bis über 80 u breiten Bändern besteht, die nach außen hin fächerförmig-lappig, fast korallenartig ver- zweigt sind. Diese Bänder bestehen aus parallelen, verwach- senen, seitlich flachgedrückten, von oben gesehen 3 bis 4 1 breiten, gelbbraunen Hyphen, zeigen seitliche, kurze, meist dunkler gefärbte, lappige Fortsätze und teilen sich, nach außen schmäler werdend, verschiedenartig; die Enden der Seiten- lappen sind meist etwas verbreitert, stumpf und dunkler; hier werden die Hyphen dicker, schwarzbraun und derber und findet an vielen Stellen der Durchbruch durch die Cuticula zur Bildung des Schlauchstromas statt. Die subcuticulären Bänder sind oft mit konzentrischen, abwechselnd heller und dunkler gelbbraun gefärbten, 5 bis 15 u breiten Querzonen versehen. Fragmente zur Mykologie. 1509 Die Randzone des Subiculums bleibt steril, weiter innen bricht dieses an vielen Punkten durch die Cuticula nach außen und bildet hier kleine oberflächliche Stromata, die schließlich zusammenfließen. Diese Stromata haben oben eine opake, kohlige, 20 bis 40 u dicke Decke und eine weiche, bräunliche, sehr kleinzellig-plektenchymatische Basalschichte. Die zahl- reichen Loculi sind rundlich, länglich, einzelnstehend oder ver- schiedenartig zu verbogenen Bändern oder netzförmig zu- sammenfließend. Sie öffnen sich oben je nach ihrer Form mit einem sich stark erweiternden Porus, oder mit einem Spalt. Die Fruchtschichte besteht aus eiförmigen, sitzenden, oben derbwandigen 44 bis 55 = 30 bis 35 großen achtsporigen Asci und deutlichen, dickfädigen Paraphysen. Die reifen Sporen. sind dunkelbraun, zweizellig, eilänglichh, an den Enden abgerundet, an der Querwand etwas eingeschnurt, etwa 22 bis 26= 10 bis Il. Sie zerfallen manchmal in ihre Hälften. Die Schlauchstromata sind am Rand meist etwas radiär gebaut und zeigen daselbst kurze, dunkelbraune, knorrige, 6 bis 7y breite, derbwandige, radiale Hyphenenden. Man sieht, daß der Pilz ebenso gut als Hemihysteriacee wie als Dothideacee betrachtet werden könnte. Am nächsten verwandt erscheinen Morenoella Speg. und Hovsterostomella Speg. Von beiden unterscheidet er sich aber durch das gut entwickelte, eigenartige subcuticuläre Subieulum. Er stellt eine neue Gattung dar, die wohl am besten als Dothideacee betrachtet wird. Dothidasteroma n. G. (Dothideaceae). Subiculum subcuticulär, aus einzellschichtigen, radiär angeordneten verzweigten Bändern, die aus parallelen Hyphen zusammengesetzt sind, bestehend. Schlauchstromata flach, oberflächlich, oben kohlig, unten weich und blaß, an vielen Stellen des Subiculums befestigt. Loculi flach, meist unregel- mäßig gestaltet, verschiedenartig, oft netzförmig verschmelzend, mit Porus oder Spalt sich öffnend. Asei eiförmig-keulig, acht- sporig, sitzend. Paraphysen fädig. Sporen braun, zweizellig. 1510 F. v. Höhnel, Einzige Art: Dothidasteroma Pterygotae..(B. et Br.) v.H. Syn.: Rhytisma Pterygotae B. et Br. F. of Ceylon 1129. 444. Über Tympanopsis coelosphaerioides Penz. et Sacc. und die Gattung Auerswaldia Sacc. Von diesem in Icon. Fung. javanic., 1904, p. 9, Taf. VI, Fig. 3, beschriebenen und abgebildeten Pilze untersuchte ich das Originalexemplar aus dem Wiener Hofmuseum. Der Pilz hat keine einfachen Perithecien, wie die Autoren angeben, sondern auf einem hervorbrechenden Basalstroma rasig gehäuft sitzende, oberflächliche Stromata, die wenige, rundlich-eiförmige, ganz deutlich aber wenig scharf von- einander getrennte Loculi zeigen. Es ist daher eine Dothideacee. Es ist mir gar nicht zweifelhaft, daß die von Zollinger auf Java genau ebenso auf morschen Baumrinden gefundene Dothidea examinans Mont. et Berk. (Sacc., Syli., II, p. 626) genau derselbe Pilz ist. Die bei dieser Art erwähnte weiße Beschleierung der Stromata ist am Penzig’schen Exemplar auch deutlich wahrzunehmen. Saccardo hat auf Dothidea examinans die Gattung Auers- waldia gegründet, es muß diese Art als der Typus der Gattung angesehen werden. Tympanopsis coelosphaerioides P. et S. ist daher als Synonym von Auerswaldia examinans (M. et B) Sacc. zu betrachten. Später sind aber in die Gattung Auerswaldia auch Arten mit ganz eingewachsenen Phyllachora-artigen und solche mit ganz anders gebauten Stromaten eingereiht worden. Diese Arten gehören nicht dazu und müssen in neuen Gattungen abgetrennt werden. Daß Auerswaldia Baccharidis Pat. eine Valsaria ist, hat schon Rehm (Hedwigia 1895, 34. Bd., p. 164) angegeben. Eine durch das stark hervorbrechende, sternförmig-stumpfstachelige, blasse gallenartige Stroma, in dem neben den Perithecien noch Pycniden mit einzelligen, länglichen, kleinen Conidien vor- kommen höchst auffallende Art, die sich den Hypocreaceen nähert. Fragmente zur Mykologie. 1511 Auerswaldia Miconiae P. Henn. (Hedwigia 1904, 43. Bd., p. 253) .ist, wie ich schon angegeben habe, eine Rosellinia (Tassiella), in diesen Fragmenten 1909, VII. Mitt., Nr. 302. Auerswaldia Cecropiae P. Henn. (ebenda) ist nach dem Originalexemplar in E. Ule, Mycotheca brasiliensis Nr. 74 eine Clypeosphaeriacee. Es sind in Gruppen stehende getrennte Perithecien, welche die ganze Blattdicke einnehmen, ohne Stroma vorhanden, mit gut entwickeitem Clypeus. Physalospora Cecropiae Rehm (Hedwigia 1901, 40. Bd., p. 112) ist offenbar derselbe Pilz mit noch hyalinen Sporen beschrieben. Reif ist der Pilz eine Anthostomella, die Anth. Cecropiae (Rehm) v. H. genannt werden müß. Auerswaldia disciformis Winter (Hedwigia 1884, 23. Bd., p. 170) ist nach dem Originalexemplar in Rabh.-W., Fung. europ., Nr. 3063 eine typische Dothideacee, die gut zum Typus von Auerswaldia paßt. Die Stromata entwickeln sich in und unter der Epidermis der Blätter, schließlich zerreißt die Epidermis und begrenzt die nun freien Stromata in Form von breiten, schwarzen Lappen. Auerswaldia rimosa. Speg. (Sacc. Syll., IX, p. 1032) hat nach dem Originalexemplar in Fung. gallici, Nr. 5258 (leg. B. Balansa) ein Phyllachora-artiges Stroma, das sich auf den Cocos-Blättern in der Epidermis und der ersten darunterliegenden Zellschichte entwickelt. Schließlich reißt aber die Epidermis spaltenförmig auf und das Stroma wird in der Mitte frei. Ist keine typische Auerswaldia und nähert sich den Formen mit typischem Phyllachora-Stroma, über welchem die Epidermis erhalten bleibt. Auerswaldia Chamaeropsis (Cooke) Sacc. hat nach dem Exemplar in Funghi parasit. Nr. 384 ein Phyllachora-Stroma, das sich in der Epidermis und in der ersten darunter befindlichen Parenchymzellage entwickelt und von der Epidermis bedeckt bleibt. Ist keine echte Auerswaldia, da sie dem Typus nicht entspricht, sondern eher eine Phyllachora mit gefärbten Sporen. Auerswaldia quercicola P. Henn. (Hedwigia 1904, 43. Bd,, p. 142) hat nach einem auf Ouercus glauca aus Japan gefundenen Exemplar ein opakes Hypostroma, das sich in der Epidermis und dem mehrschichtigen Palissadengewebe entwickelt, im 1512 F. v. Höhnel, mittleren Teile durch die Epidermis bricht. und auf dieser ein oberflächliches Stroma entwickelt, das eine bis 80 u dicke: opake, kohlige Decke entwickelt, innen und unten weich und fleischig ist, mit Loculi, die durch dünne, weiche Scheidewände voneinander getrennt sind. Ist keine echte Auerswaldia, nähert sich den Coccoideae; ist aber auch von diesen verschieden. Auerswaldia Arengae Rac. (Paras. Alg. u. Pilze Javas, 1900, III. Teil, p. 27) hat Phyllachora-Stromata, welche die ganze Blattdicke ausfüllen inklusive der beiden Epidermen, welche nicht aufreißen. Auerswaldia palmicola Speg. (Sacc. Syll., IX, p. 1031) hat ein dünnes eingewachsenes Hypostroma, das in der Epidermis und einigen Parenchymzellschichten darunter ent- steht, breit hervorbricht und ein oberflächliches Stroma mit‘ Loculi bildet, das ganz aus kohligem offenem Parenchym besteht. Entspricht ganz genügend dem Typus der Gattung. (Nach dem Exemplare in Fung. gallici, Nr. 4067, leg. B.Balansa, Oktober 1881.) Paraphysen sind entgegen der Angabe Spegazzini’s reichlich vorhanden. Phyllachora cocoicola P. Henn. (Hedwigia 1895, 34. Bd., p. 110) ist offenbar derseibe Pilz. Auerswaldia puccinioides Speg. (Sacc. Syll. IX, p. 1033) hat ein kohliges, offenzelliges, dünnes Hypostroma, das sich in einigen Zellschichten unter der Epidermis entwickelt, dann breit hervorbricht und ein ebenso gebautes Stroma mit Loculi entwickelt. Paßt gut zum Typus der Gattung. Man ersieht aus diesen Angaben, die mein Material erschöpfen, daß abgesehen von den irrtümlich bisher bei Auers- waldia eingereihten Arten, in dieser Gattung Formen stehen, die im Baue und in der Entwicklung der Stromata voneinander ganz verschieden sind. Die bisherige Gattung Auerswaldia muß daher geteilt werden. Ich nenne im folgenden jene Stromata, welche eine dichte, opake Decke haben, innen fleischig oder bis zur Basis mehr weniger opak sind (von den Loculi abgesehen), phyllachoroide Stromata und jene, welche mehr weniger ganz aus offenzelligem kohligem Gewebe bestehen, dothideoide Stromata und bemerke gleich, daß danach alle heutigen Dothideaceen in zwei große Fragınente zur Mykologie. 1513 Reihen zerfallen, die auseinander gehalten werden müssen, was bisher nicht geschehen ist und weiterer Detailstudien bedarf. A. Stroma dothideoid. 1. Auerswaldia s. strict. Hypostroma eingewachsen, hervor- brechend. a) Rindenbewohner: A. eraminans (Mont. et Berk.) Sacc. (Syn.: Tympamopsis coelosphaerioides Penz. et Sacc.). b) Blattparasiten (Stroma von den Epidermislappen begrenzt). a) Hypostroma unter der Epidermis entstehend. A. puccinioides Speg. ß) Hypostroma sich in und unter der Epidermis bildend. A. disciformis Winter. A. palmicola Speg. (Syn.: Phyllachora cocoicola P+Ber B. Stroma phyllachoroid. a) Stroma die ganze Blattdicke einnehmend. 2. Sphaerodothis Sacc. et Syd. (Char. emend. v. Höhne]). Sphaerodothis Arengae (Rac.) Sacc. et Syd. b) Stroma sich in der Epidermis und der ersten Parenchym- schichte bildend, innen kohlig. o) Epidermis sich über dem Stroma längsspaltend, dieses hervorbrechend: | Hysterodothis n. G. v.H. Hoysterodothis rimosa (Speg.) v.H. B) Epidermis über dem Stroma nicht zerreißend. Phaeochora n. G. v.H. Phaeochora Chamaeropsis (Cooke) v.H. c) Stroma sich in der Epidermis und dem darunterliegenden Parenchym entwickelnd, nur in der Mitte vorbrechend, Stroma der Epidermis (vom Mittelteil abgesehen) auf- lagernd. Coccochora n.G.v.H. Coccochora quercicola (P. H.) v.H. 1514 F. v. Höhnel, Aus den ungenügenden Diagnosen der übrigen bisher zu Anerswaldia gesteliten Formen ist es nicht möglich, mit Sicher- heit zu entnehmen, wohin sie gehören. Die folgenden Angaben sind daher nur als vorläufige aufzufassen, da sie nur auf den vorliegenden Beschreibungen beruhen. Zu Auerswaldia im Sinne der obigen Auseinandersetzungen könnten gehören: A. Fiebrigii P. H. (XVII, 842); Leandrae Syd.; Puttemannsi P. Henn.; microthyrioides P. Henn. (XVI, S43). | Zu Sphaerodothis gehört vielleicht: A. Pringlei(Peck.)Sacc. (II, 626); sicher A. Balansae (Speg.?) Fl. Tass. (XVII, 841). Zu Hysterodothis könnte gehören A. Guilielmae P. H. (XVI, 625). | Zu Coccochora könnte gehören A. clypeata Winter (IX, 1032). Zu Phaeochora gehört vielleicht A. densa B. et S. (XIV, 675). | Auerswaldia Scabies (K. et C.) Sacc. (II, 626) ist vielleicht eine Anthostomella. A. maxima Massee (XVII, 344) gehört vielleicht in die Gattung, ist aber möglicherweise sowie A. bambusicola Speg. (IX, 1032) ein Aypozxvlon. A. nectrioides Rehm (XIV, 675) ist vielleicht eine Phaeo- chora, wenn es nicht eine Anthostomella ist. A. quercina G. Cam. (XVII, 843) könnte Trabulia quercina sein. | Seit der Niederschrift des Vorstehenden hat auch C.L. Shear (Mycologia, 1909, I. Bd., p. 161) die Gattung Sphaero- dothis aufgestellt, jedoch in einem weiteren Umfange. Er führt in derselben 6 Arten auf. 445. Über Lembosia breviuscula Penz. et Sacc. Diese als Subspecies von Lembosia diffusa Winter be- schriebene Form (Malpighia, 1898, XI Bd., p. 39; Icon. fung. javanic., 1904, p. 63, Taf. 42, Fig. 2) wächst auf den Biättern von Rhododendron retusum, ist eine Morenoella, die 1900 (Parasit. Algen und Pilze Javas, III. Teil, p. 28) von Raciborski als Morenoella gedeana beschrieben worden ist. Fragmente zur Mykologie. 1515 Der Pilz hat mit Lembosia difusa Winter (Hedwigia, 1885, 24. Bd., p. 30) nichts zu tun und hat Morenoölla brevi- uscula (P.etS.) v.H. zu heißen (s. auch Ann. myc. 1904, p. 162). Die Asci sind anfänglich eiförmig und oben sehr dick- wandig, 64 = 52 u, später strecken sie sich stark, werden keulig- zylindrisch, 130 = 25 u, dann liegen die Sporen nicht mehr geballt, sondern zweireihig. Die braunen, zweizelligen, 36 = 17 u großen Sporen haben an allen vier untersuchten Exemplaren vom Gedeh auf Java (Raciborski, Penzig und mir) und vom Merapi auf Sumatra (Schiffner, 1894) glatte Sporen. Feinwarzige Sporen, wie sie Raciborski angibt, habe ich nicht gesehen, wohl ist aber der reichliche Inhalt am Rande körnig und täuscht Rauheit der Sporen vor. 446. Über Synglonium insigne Penz. et Sacc. Der in Icon. fung. javanic., 1904, p. 63, Taf. 41, Fig. 4, beschriebene und abgebildete Pilz soll zweizellige, spindel- förmige, hyaline Sporen haben. Das Originalexemplar aus dem Wiener Hofmuseum zeigt nur ein einziges, gänzlich zerstörtes Stroma von Criella Aceris laurini (Pat.) Sacc. et Syd.,. die von Raciborski (Parasit. Algen und Pilze Javas, 1900, II. Teil, p. 23) näher beschrieben wurde. Trotz der angeblich anders beschaffenen Sporen muß es mir daher wahrscheinlich er- scheinen, daß diese beiden Pilze identisch sind, was an besseren Stücken des Synglonium noch zu bestätigen sein wird. 447. Über Rhytisma filicinum B. et Br. Dieser in Journ. of Linn. society, 1873, 14. Bd., p. 130, beschriebene Pilz wird von Saccardo (Syll. fung., VII, p. 738) auf Grund der ganz unzureichenden Originalbeschreibung in die Phacidieengattung Marchalia Sacec. gestellt. Die Untersuchung des Originalexemplars aus Kew zeigte mir, daß der Pilz eine Fysterostomella ist, welche der FH. rhytis- moides Speg. (Syll. fung., IX, p. 1099) sehr nahe steht, aber doch sicher verschieden ist. Die einzelnen Hymenien sind mehr netzförmig und weniger regelmäßig konzentrisch angeordnet 1516 F. v. Höhnel, und der oberflächliche Pilz ist an mehreren voneinander ge- trennten Punkten auf der Epidermis befestigt. Unter dieser befindet sich ein hyalines, sehr feinfaseriges Plektenchym,. welches unter den Spaltöffnungen am reichlichsten entwickelt ist, durch diese — ohne sie wesentlich zu erweitern — hervor-. bricht und auf der Epidermis das Stroma bildet, während H.rhytismoides Speg., nach dem Originalexemplar aus dem: Herbar Puiggari, sich aus einem dünnen, braunen, zentralen, hypodermalen Stroma entwickelt. Im übrigen sehen sich beide. Arten äußerlich und mikroskopisch fast völlig gleich, so daß es; schwer ist, sie zu unterscheiden. Der Pilz hat mit Lembosia niehts zu tun und muß Ela stomella filicina (B. et Br.) v. H. genannt werden. 448. Über Rhytisma spurcarium und Rh. constellatum Berk. et Curt. Diese beiden Arten (Journ. of Linn. Soc., 1873, XIV. Bd,, p. 131) kommen zusammen untermischt auf denselben Blättern vor. Die genaue Untersuchung des Originalexemplars, das ich der Güte der Direktion des k. Herbar in Kew verdankte, hat mir nun gezeigt, daß beide miteinander identisch sind. Der als Rhytisma spurcarium beschriebene Pilz ist nichts anderes als der ganz ausgereifte Zustand von Rh. constellatum. Anfänglich sind die Sporen und Asci schmäler, später verbreitern sich die ersteren stark und werden daher auch die Asci relativ dicker. Anfänglich sind deutliche zellig gegliederte Paraphysen vor- handen, die aber zuletzt völlig verschleimen. Der Pilz hat oberflächliche rundliche, 1 bis 1’5 mm breite, flache, in der Mitte höckerige, mattschwarze Stromata von etwa 120 u. Dicke. Gegen den Rand findet sich entweder ein Ring von Höckern oder ein oft unterbrochener Ringwall. Der Rand) selbst ist dünn und besteht aus dicht verwachsenen, schwarz-. braunen, 4 bis5p breiten, radial verlaufenden Hyphen. Im, Stroma sind nun Loculi vorhanden, die entweder rundlich oder mehr weniger gestreckt sind und dann konzentrisch, ring-. förmig angeordnet sind. Die rundlichen Loculi haben runde. Ostiola, die langgestreckten springen mit einem Riß auf. Über, den Loculi hat das Stroma eine etwa 25 u dicke, opake Kruste,, a Fragmente zur Mykologie. 1917 'während die Basalschichte kleinzellig-plektenchymatisch und blaßbräunlich ist. Die oberflächlich auf der Epidermis liegenden 'Stromata stehen an mehreren Punkten mit dem unter der Epi- 'dermis befindlichen bräunlichen Hyphengewebe des Pilzes, welcher durch die Spaltöffnungen heraustritt, in Verbindung. Ein deutliches Hypostroma ist nicht vorhanden. Die Asci sind dickkeulig bis eiförmig, 60 = 18 bis 34 1; die ‚Sporen sind in ganz reifem Zustande braun, zweizellig, an der Querwand etwas eingezogen, glatt (in der Jugend scheinbar rauh) und etwa 21 bis 26 =8 bis 14 u groß, in Form und Größe sehr variabel. Meist ist die obere Zelle etwas kürzer und breiter als die untere; oft ist die obere sehr dunkelbraun und die ‚untere blaßbraun. Die obere Zelle ist meist dickwandiger als die. untere. Jod gibt nirgends Blaufärbung im Hymenium. ! Aus dieser Beschreibung ist zu ersehen, daß dieser Pilz ganz wie Hysterostomella guaranitica Speg. gebaut ist. Diese Gattung steht bei den Hemihysteriaceen. Indessen neigt sie sehr stark zu den Dothideaceen. Wenn die Loculi rundlich sind, was bei der beschriebenen Form oft vorkommt, kann man ‚sie als Dothideacee betrachten. Rhytisma spurcarium B. et Br. muß daher Hysterostomella spurcaria (B. et Br.) v. H. genannt und Rhytisma constellatum B. et Br. als Synonym betrachtet werden. Bei Saccardo (Syll. fung., VIH, p. 737) steht die Form in der Gattung Marchalia. Diese Gattung wurde 1889 von dem- 'selben auf Grund der völlig nichtssagenden Beschreibungen mehrerer angeblicher Rhytisma-Arten von Berkeley, Broome und Curtis, daher in ganz unbegründeter Weise aufgestellt. -Marchalia soll schollig hervorbrechende Stromata und zwei- zellige hyaline Sporen haben. Als Typus dieser Gattung muß Rhytisma constellatum B. et Br. gelten. Man ersieht aus dem obigen, daß dieser Pilz der Gattungs- diagnose von Marchalia nicht entspricht. Die Gattung Mar- chalia muß daher völlig gestrichen werden. Der Typus der- selben gehört zu Hiysterostomella Speg. 1889, die rite auf- gestellt und gut charakterisiert ist. Mit Hysterostomella Speg. fällt auch die Gattung Mauro- dothis Sacc. et Syd. (Ann. mycol., 1904, II. Bd., p. 166) zu- 1518 F. v. Höhnel, sammen, wie das von mir untersuchte Originalexemplar von M. Alyziae Sacc. et Syd. lehrt. Wahrscheinlich kommt hier auch die Gattung Dielsiella P. Henn. (Hedwigia, 1903, 42. Bd., p. [84]) in Betracht, deren Charakteristik falsch sein dürfte. 449. Über Phacidium elegans Berk. et Curt. Der aus Niedercarolina in Nordamerika beschriebene Pilz wird von Saccardo (Syll., VIII, p. 765) zu Dothiora gerechnet. Er ist nach dem Originalexemplar aus Kew völlig identisch mit Verrucaria subcoernlescens Ny]. 1872 = Polyblastia acuminans Nyl. 1891 = Winteria coerulea Ell. et Ev. 1885 = Hysteropsis laricina v.H. 1902 und muß nun Mycoglaena elegans (B. et C.) v. H. heißen (siehe diese Fragmente, 1909, VIII. Mitt., Nr. 384), vorausgesetzt, daß, was wahrscheinlich ist, der Speziesname elegans der älteste ist. 450. Über Beionidium Schnablianum Rehm. DerinRehm, Hysteriac. und Discomyceten, 1896, p. 1228, beschriebene Pilz ist schon wegen der mauerförmig geteilten Sporen kein Belonidium und wurde daher von Saccardo und Sydow (Syll. fung., XIV, p. 787) für denselben die neue Gat- tung Schnablia vorgeschlagen. Meine Vermutung, daß derselbe nichts anderes als ein zu- fällig oder infolge von äußeren Verhältnissen oberflächlich gewachsenes oder durch Abwurf von Borkeschuppen frei- gewordenes Melittiosporium ist, wurde durch die Untersuchung des Originalexemplars, das ich der Güte des Autors verdankte, vollkommen bestätigt. Der Pilz ist ganz genau so wie Melittio- sporium gebaut, ist aber nicht eingewachsen, sondern frei. Die Folge davon ist, daß die blasse Decke des Hymeniums früh- zeitig zerreißt und in Form einer dicken Berandung das Hyme- nium umgibt, da der Pilz unbehindert durch ihn umgebendes Matrixgewebe seinem starken Flächenwachstum folgen konnte. Es ist mir nicht zweifelhaft, daß derselbe auch einge- wachsen vorkommen wird, doch zeigte das kleine Original- exemplar denselben nur oberflächlich. Er wird eine neue Art Fragmente zur Mykologie. 1519 sein und hat Melittiosporium Schnablianum (Rehm) v.H. zu heißen. Da auch andere Melittiosporinm-Arten manchmal mehr weniger hervorbrechen und der Pilz gewiß auch eingewachsen vorkommen wird, erscheint es mir nicht gerechtfertigt, ihn in eine eigene Gattung zu stellen. An demselben Zweigstücke wuchs auch die seltene Sac- cardoella transylvanica Rehm, die bisher auf Lonicera nicht gefunden wurde (siehe Österr. bot. Zeitschr., 1903, 53. Bd.,Nr. 11). 451. Über Platysticta simulans Cooke et Massee. Meine in diesen Fragmenten, 1909, VII. Mitt., Nr. 396, ausgesprochene Annahme, daß Platysticta C. et M., 1889, von Melittiosporium Corda, 1838, generisch nicht verschieden sein wird, wurde durch die Untersuchung des Originalexemplars aus dem Herbar Berkeley in Kew, die ich dank der Güte der ‚, Direktion des k. Herbars in Kew durchführen konnte, voll- ständig bestätigt. Beide Gattungen sind völlig gleich gebaut. Die Form der Fruchtkörper ist bei Platysticta rund, bei Melittio- sporium meist länglich, aber es kommen auch hier rundliche vor. Nie sind sie so lang und schmal linienförmig, als sie Corda zeichnet. Die Form der Fruchtkörper hängt wesentlich von der Struktur des Substrates ab. In Parenchym auftretend, werden sie rundlich, zwischen Fasern länglich. Darauf kann kein generisches Merkmal gegründet werden. Platysticta C.etM. 1889, ist daher gleich Melittiosporium Corda 1838 = Delpontia Penz. et Sacc. 1904. 452. Dermatina javanica v.H. Ascomata zählfleischig, fast lederig, einzeln oder zu wenigen genähert einem blassen eingewachsenen Stroma aufsitzend, ockergelb oder gelbbräunlich, später graubraun, bis 700 bis 800 u breit, 400 bis 600 u hoch, oben flach konvex, kaum berandet, unten in einen dunkleren 160 bis 230 u dicken, 210 bis 260 u langen Stiel rasch verschmälert; Hymenialschichte etwa 140 u dick, aus 90 bis 140 u langen, 16 bis 21 ı breiten, 1520 F. v. Höhnel, meist achtsporigen, keuligen, mäßig dünnwandigen (1°5 u), oben wenig derberen (4 uw) und etwas verschmälerten, stumpf- lichen, unten kurz knopfig stielig allmählich verschmälerten, mit breitem mit Jod sich bräunlich-weinrot färbenden Porus versehenen Asci und fadenförmigen, oben oft kurz verzweigten 1'5 1 breiten, oben allmählich keulig bis 8 u verbreiterten Paraphysen mit zahlreichen gelben Öltröpfchen bestehend. Sporen zweireihig im Ascus, mit reichlichem homogenem Inhalte, länglich, an den Enden abgerundet, lange, oft immer einzellig bleibend, schließlich mit 3 bis 5 Querwänden und die mittleren Zellen mit einer oft schiefen Längswand, dünnwandig, hyalin, schließlich gelblich, 22 bis 23=8 bis 10°5 u. Hypothecium .130 bis 160 x dick, ockergelb, parenchymatische Zellen oben etwas größer, unten 3 bis 4 u breit. Excipulum gegen den Rand etwa 20 u dick, aus kolbig endenden parallelen Hyphen be- stehend, nach abwärts allmählich bis 60 u dick und aus schiefen Reihen von dünnwandigen etwa 12 2 8 u großen Zellen gebildet, die zum Teile außen in Form von kurzen kolbigen, 1 bis 2 zelligen, bis 20 =9 u großen Haaren enden. Stielgewebe kleinzellig, oben plectenchymatisch aus fast parallelen Reihen von 2 bis 3 u breiten Zellen gebildet, unten polyedrisch- parenchymatisch, etwas größerzellig. Stielgewebe oben heller unten dunkler braun. In den Rissen einer dünnen, rotbraunen, borkigen Rinde eines Laubbaumes mit rotbraunem Holze. Wald von Tjibodas, Java 1908. Der unscheinbare Pilz ist ganz so gebaut, wie Dermatea eucrita Karst. und nahe mit demselben und einigen anderen Dermatea-Arten verwandt. Dermatea eucrita hat auch schließlich schwach gefärbte Sporen, wie Karsten und Bresadola an- gaben, die nach Minks (Symbolae licheno-mycologicae 1881, I, p.55) und Bresadola (Annal. Hofmuseum, Wien, 1902, XVIL Bd., p. 263 sub Belonidium ochrolencum) schließlich eine Längswand aufweisen. Es ist daher auch eine Dermatina. Mit Belonidium, weder im Sinne Rehm’s noch Saccardo’s, wohin der Pilz neuerdings von Bresadola gestellt wurde (siehe Saccardo, Syll. 1906, XVII, p. 103), hat derselbe gar nichts zu tun. Fragmente zur Mykologie. 1521 Dermatina wurde von Saccardo 1889 (Syll. Fung., VII, p. 492) auf Grund von Dermatea Fagi Phill. (Britt. Discomyc., 1887, p. 344) als Subgenus von Dermatella Karst. aufgestellt. Diese Art scheint aber nach Rehm. (Hysteriac. und Discomyec., p. 251) von Dermatea carpinea (P.) nicht verschieden zu sein. Nichtsdestoweniger scheint es mir zweckmäßig, alle Dermatea- Arten mit schließlich mauerförmig geteilten Sporen in der Gattung Dermatina zu vereinigen. Indessen ist es sicher, daß bei Dermaltea sich die Sporen auch bei derselben Art sehr verschieden verhalten. Dies zeigt sich auch bei Dermatina javanica. Während in den meisten Asci die Sporen einzellig bleiben, sind in anderen alle mauer- förmig geteilt. Es liegt die Möglichkeit vor, daß sich noch viele andere oder alle Dermatea-Arten ebenso verhalten werden, und daß mithin die Zerteilung der Gattung nach den Sporen, wie sie in der Syll. Fung. durchgeführt ist, nicht haltbar ist, was eine nähere Untersuchung noch zu zeigen haben wird. Sicher ist auch, daß viele Dermatea-Arten einander sehr nahe stehen und vielleicht zu vereinigen sind. Vielleicht gehört auch die hier beschriebene Art in den Formenkreis der D. eucrita, livida usw. 453. Über. Karschia patinelloides (S. et R.) Sacc. I#r in Revue mycolog., 1980, p. 189, beschriebene, in Patouillard, Tabulae analytic., Fig. 74 und Saccardo, Fungi italici, Taf. 1410 abgebildete Pilz ist nach dem Originalexemplar in Fungi gallici Nr. 1075 eine Flechte mit gut entwickeltem graulichen Thallus und von Buellia myriocarpa (D. C.) Mudd nicht spezifisch verschieden. 454. Orbilia mollisioides n. sp. Ascomata oberflächlich blattoberseits auf 1 bis 10 mm großen unregelmäßig-rundlichen blassen Flecken in kleinen Herden sitzend, frisch gelbbraun, dunkler berandet, flach, trocken dunkelbraun, eingebogen, 120 bis 230 u breit, rundlich, mit bis auf 65 bis 85 u verschmälerter, rundlicher, dunkelbraun berandeter Basis aufsitzend. Gewebe an der Basis sehr zart Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.;, CXVII. Bd., Abt. 1. 101 1522 F. v. Höhnel, plektenchymatisch, dunkelgrau, sonst farblos, kleinzellig. Exci- pulum aus hyalinen oder blassen, polygonalen, 5 bis 6 u breiten, mit körnigem braunen Inhalte versehenen Zellen bestehend, kahl, außen mit einer dünnen, gelbbraunen, kleiig-scholligen, gegen den Rand dickeren Kruste einer in Kalilauge unlöslichen Substanz bedeckt. Ascı keulig, kurz und 4 u dick gestielt, oben bgerundet oder etwas konisch verschmälert, achtsporig, 44 bis 6=-6bisßu. Paraphysen fädig, 1'’5 bis 2 u dick, oben kegelig-köpfig auf 4 u verdickt, Köpfchen zu einer die Asci deckenden, 4 bis > », dicken, oben platten Epithecialmembran verwachsen. Sporen schief ein- bis zweireihig, hyalin, einzellig, länglich-spindel- förmig, an den Enden stumpilich, gerade oder kaum gekrümmt, Sbis12= 1-5Sbis2 u. Jod färbt den Ascus-Porus schwach blau. Zusammen mit Schizothyrella quercina (Lib.) Thüm. an morschen Blättern von Ouercus rubra im Kurpark in Schandau, :Sachsen, Oktober 1900, 1901, leg. W. Krieger, Fungi saxonici, Nr. 1997. Da die Sporen trotz der anscheinenden Reifheit des Pilzes nur innerhalb der Asci gesehen wurden, werden die Angaben über dieselben verbesserungsfähig sein. Der Pilz ist- durch die krustige, brüchige Ausscheidung, welche das fast farblose Excipulum bedeckt, und besonders am Rande stark entwickelt ist, sehr charakteristisch. Er erinnert sehr an Mollisia, kann aber nur als Orbilia aufgefaßt werden, wofür.auch das Ver- halten der Paraphysen spricht. Merkwürdig ist auch, daß die Endköpfchen der Paraphysen zu. einer festen Membran ver- wachsen, von der man an Quetschpräparaten Stücke zu sehen bekommt. Sie besteht aus rundlichen, 4 u breiten Zellen, die durch eine fast gallertige Masse verbunden sind. Eine ganz ähnliche braune, das Excipulum bedeckende Kruste zeigt auch’ die täuschend ähnliche Mollisia betulicola (Fuck.) Rehm., deren Gehäuse eigentlich blaß und kleinzellig parenchymatisch ist. Dieser Pilz hat aber oben nicht verdickte und kein Epithecium bildende Paraphysen. Er ist keine typische Mollisia. In den Beschreibungen von Fuckel und Rehm wird gerade die charakteristische Kruste mit Stillschweigen über- gangen. a Oo Fragmente zur Mykologie. 1523 Ich habe mich vergeblich bemüht, die neubeschriebene Art mit einer bekannten zu identifizieren. Zu vergleichen wären die mir nur aus ungenügenden Diagnosen bekannten Arten: Helotinm furfuraceum Ph. et H. (Syll. f., VII, p. 251), 2. quer- ceti Sacc. (VII, 240), FH. castaneum E. et Ev. (VIII, 246) und Mollisia prinicola E. et Ev. (VIII, 230). 455. Über Fabraea? Melastomacearum Speg. Der Vergleich eines Originalexemplares dieser Art (Sacc., Syli., VIII, p. 736), die 1889 beschrieben wurde, aus dem Herbar Puiggari (Apiahy, August 1883) mit dem Originalexemplare von Niptera parasitica Winter (Hedwigia 1884, 23. Bd., p. 173) in Rabh.-Wint., Fung. europ., Nr. 3167 zeigte mir, daß diese beiden Arten völlig identisch sind. Auch die Nährpflanze ist dieselbe. Der Pilz gehört weder. zu Fabraea noch zu Niptera oder Mollisia (Sacc., Syll., Fung. VII, p. 329), sondern ist eine Dermatea. | | Derselbe besteht aus einem kleinen Stroma, das aus rundlich-polyedrischen, bis etwa 6 bis 8 u großen hyalinen oder blassen Zellen zusammengesetzt ist und an der Blattunterseite im Schwammparenchym sich entwickelt. Dieses blasse Stroma bricht nun hervor und bildet rundliche, gelbliche, später dunkler werdende Polster, die in Gruppen stehen. In diesen Polstern entstehen nun, meist einzeln, aber auch zu 2 bis 4, die Apo-. thecien und brechen aus ihnen hervor. Die Stromapolster ent- wickeln auch hie und da eine tubercularienartige Nebenfrucht- form, welche aber an den untersuchten Exemplaren schon überreif war. Die Apothecien zeigen ein dickes parenchymati- sches Hypothecium und ein unten parenchymatisches gegen den Rand faseriges, blaßbraunes Excipulum, das wenig hervor- tritt. Die Sporen sind im reifen Zustande fast stets einzellig; unreif zeigen sie einen grobkörnigen reichlichen Inhalt, der manchmal scharf zwei- bis vierteilig ist, doch scheint es zur Ausbildung von Querwänden nie zu kommen. Jod färbt den Porus der Asci schwach blau. Die übrigen Eigenschaften der Apothecien können aus Winter’s und Spegazzini's Angaben entnommen werden. 101* 1524 F. v. Höhnel, Der Pilz ist daher ein stromatischer Discomycet. Vergleicht man ihn mit Dermatea Cerasi, so erkennt man ohneweiters die Zugehörigkeit desselben zur Gattung Dermatea. Die Ab- weichungen sind zu gering, um eine generische Trennung zu rechtfertigen. Er stellt einfach eine blattbewohnende Dermatea vor. In den Tropen kommen ja auch sonst Ascomyceten auf Blättern vor, die bei uns nur als Zweigbewohner bekannt sind, so auch Cenangium-Arten. Auch das Verhalten der Asci, Para- physen und Sporen des Pilzes ist ganz so, wie bei den Dermatea- Arten. Der Pilz muß daher heißen: Dermateä (Pezicula) parasitica (Winter) v.H. Syn.: Niptera parasitica Winter, 1884. Mollisia parasitica (W.) Sacc., 1889. Fabraea Melastomacearum Speg., 1889. Bemerkenswerterweise ist auf Melastomaceenblättern (Miconia sp.) noch ein zweiter Discomycet mit Stroma (Phys- matomyces melioloides Rehm, Hedwigia 1900, 39. Bd., p. 216), der zu den Bulgariaceen gehören soll, beschrieben worden. Derselbe ist jedenfalls vom Obigen verschieden. Doch wäre noch zu prüfen, ob es nicht doch eine Flechte ist. Die beiden Pilze Psendopeziza sangninolenta Speg. (Sacc., Syli., VII, p. 726) und Pseudopeziza cantareirensis P. Henn. (Hedwigia, 1902, 41. Bd., p. 305) wären miteinander zu ver- gleichen, da sie vielleicht identisch sind. 456. Über Solenopezia mellina Penz. et Sacc. Der in Icon. fung. javanic. 1904, p. 79, Taf. 52, Fig. 4, beschriebene und abgebildete Pilz hat nach dem Original- exemplar im Wiener Hofmuseum anfänglich kugelige, später scheibenförmige, mit bis auf 70 bis 80 u Breite verschmälerter Basis flach aufsitzende, bis 340 u breite Ascomata. Außen sind ziemlich sparsam einzellige, etwas rauhe bis 40 =24 u große, wenig verbogene, stumpfe Haare vorhanden. Paraphysen spärlich, fädig oben nicht verdickt; Asci keulig, unten kaum gestielt, 52 bis 56 = 6 p, achtsporig. Die Sporen liegen zweireihig, sind meist gerade, schmal spindelförmig, an Fragmente zur Mykologie. 1525 den Enden spitz, 13 bis 20 = 2 bis 2°7 u, stets einzellig. Die scheinbare Querwand, welche die Sporen hie und da aufweisen ist eine Eintrocknungserscheinung, was schon daraus hervor- geht, daß die scheinbare Querwand an jeder Stelle der Spore auftreten kann. Der Pilz ist eine Dascyscypha im Sinne Rehm’s, die sich durch ihre Kleinheit und spärliche Behaarung, sowie das deutlich parenchymatische und nur gegen den Rand prosen- chymatisch gebaute Excipulum sehr Eupezizella im Sinne Starbäck’s nähert. Er hat Dascyscypha mellina (P. et S.) v. H. zu heißen. Mit Solenopezia, die krugförmige Ascomata und zweizellige Sporen besitzt, hat er nichts zu tun. 457. Über Humaria marchica Rehm. Der 1894 in Rehm’s Discomycetenwerk, p. 952 beschrie- bene Pilz ist nach dem Originalexemplar in Sydow, Mycoth. marchica, Nr. 2958 gleich Peziza olivacea Batsch (Elenchus fungorum 1783, 1, p. 127, Taf. XI, Fig. 51). Der Pilz gehört zu jenen Discomyceten, deren richtige Stellung im Systeme nicht leicht festzulegen ist. Schon Rehm sagt, daß er höchst merkwürdig und viel- leicht eine Patellariacee ist. Saccardo, Syll. Fung., VIII, p. 770, stellte ihn 1889 zu Patinella. Currey (Linn. Transact., XXIV, p. 493, Taf. 51, Fig. 10 bis 12) beschrieb ihn 1863 als Rhizina nigro-olivacea. Berkeley und Broome (Annal. Mag. of Nat. hist. 1865, Ill. Ser., 15. Bd., p. 447) bezeichnen ihn als Patellaria (Mollisia) olivacea. Phillips (Brittish Discomycetes, London 1887, p. 361) nennt ihn Palellaria olivacea. Quelet (Enchiridion Fungorum 1886, p. 291) führt ihn als Humaria olivacea auf. Rehm stellte ihn 1890 zu Karschia (Hyster. und Discomyc., p. 349). Saccardo stellte ihn 1895 (Syll. Fung., XI, p. 415) zu Phaeopezia. 1526 EwiHöhnel; Später (1902, Syll. Fung., XVI, p. 739) wird er Aleurina marchica (Rehm) S. et Syd.. genannt, unter welchem Namen er auch von Rehm. in Ann. mycol. 1903, I. Bd., p. 514 angeführt wird. | | | Boudier stellte 1907 (Hist. et Classific. des Discomycetes, p. 190) für den Pilz die neue Gattung Catinella auf, die er zu den Patellariaceen zwischen Melaspilea und Patellea stellt, und in den Icones Mycologicae, Tab. 452 schön abbildet. Wie man aus diesen Angaben ersieht, wurde. der Pilz bald zu den Patellariaceen, bald zu den Eupezizeen und Rhizineen gestellt. Es ist kein Zweifel, daß der Pilz sehr an die Patellariaceen und Cenangieen erinnert, allein die genauere Untersuchung desselben zeigte mir, daß es sich sicher um eine Eupezizee handelt. Das Gehäuse ist großzellig-parenchymatisch. Die Asci sind genau zZylindrisch, zeigen oben keinen Porus und stets gerade einreihig angeordnete an den Enden abgerundete Sporen, die fast die Breite des Ascus haben. Davon, daß die Asci mit einem Riß oder Deckel auf- springen, ist zwar infolge ihrer Kleinheit nichts zu sehen, auch die Bilder Boudier’s zeigen nichts davon, allein die ganze Beschaffenheit der Asci und Sporen ist genau so wie bei den operkulaten Discomyceten und spricht dafür, daß der Pilz zu den Eupezizeen schort Als Patellariacee oder Cenangiee (Phaeangium) kann der Pilz infolge des fleischigen, großzellig parenchymatischen Baues des Gehäuses nicht betrachtet werden. Diese Pilze haben auch stets andere Asci und zweireihig gestellte Sporen. Eine Rhizinee . ist der Pilz nicht, da er ein deutliches Gehäuse hat. Als Eupezizee kann er nur in die Gattung Aleurina gestellt werden. Sollte der noch durchzuführende Vergleich mit dem Typus der Gattung: Aleurina retiderma (Cooke) generische Unter- schiede ergeben, so müßte die Gattung Cafinella Boudier aufrecht bleiben und neben Aleurina gestellt werden. Der Pilz muß daher vorläufig Aleurina olivacea (Batsch) v. H. non Patouil. genannt werden. Seine Synonymie ist folgende: Fragmente zur Mykologie. 1927 Aleurina olivacea (Batsch) v. H. non Patouillard. Peziza olivacea Batsch, 1783. Rhizina nigro-olivacea Currey, 1863. Patellaria (Mollisia) olivacea (B.) Berk. et Br., 1865. Humaria olivacea (Batsch) Quel., 1886. Patellaria olivacea (Batsch) Phillips, 1837. Patinella olivacea (Batsch) Saccardo, 1889. Karschia olivacea (B.) Rehm., 1890. Humaria marchica Rehm, 1894. Phaeopezia marchica (Rehm) Saccardo, 1895. Aleurina marchica (Rehm) Sacc. et Syd., 1902. Catinella olivacea (Batsch) Boudier, 1907. Damit zu vergleichen wären Peziza fuscocarpa E. et Holw. (Journ. of Mycol., I, p. 5) und Phaeopezia tahitensis Pat: (Bull. soc. mycol. 1896, XII, p. 135), welche beide zu mindestens sehr nahestehende, vielleicht damit identische Pilze sind. 458. Über Psilopezia myrothecioides B. et Br. Der in Ann. and Magaz. of nat. history, 1875, IV. Ser., 15. Bd., p. 39, Taf. II, Fig. 5, beschriebene und abgebildete Pilz ist nach dem Originalexemplar aus Kew ganz so wie Pstlopezia gebaut, da ein Gehäuse fehlt. Indessen ragt das Hypothecium am Rande der Fruchtschichte in-Form eines fransigen, an der Basis etwa 50 m dicken, gegen den Rand dünner werdenden, etwa 300 u breiten, aus breiten parallelen Hyphen bestehenden Saumes vor. Die Asci sind zylindrisch und bis 270 = 12 u groß. Die elliptischen Sporen messen 18 bis 20 = 1O bis 12 u, sind an den Enden abgerundet und liegen gerade einreihig im Ascus. Paraphysen vorhanden. Der Randsaum des Hypotheciums liegt dem Substrate, morsches Holz, fest an. Der Pilz kann ganz gut in der Gattung Pszlopezia belassen werden, stellt aber in dieser eine eigene Sektion vor. 459. Cyclodomus n. G. (Sphaerioideaceae). Stromata ledrig-kohlig, klein, rundlich, in die Epidermis eingewachsen, mit einem Discus hervorbrechend, mit einem 1528 F. v. Höhnel, ringförmigen, eine Mittelsäule umgebenden Loculus. Öffnung durch Zerfall des Discus. Sporenträger allseits, kurz, je eine stäbchenförmige, einzellige, hyaline Spore bildend. Gewebe parenchymatisch. Eine eigentümliche Form, die wahrscheinlich zu ‘einer Dothideacee oder Hemihysteriacee gehört. Cyclodomus Umbellulariae v. H. Stromata besonders blattoberseits, ohne Fleckenbildung, dicht herdenweise, schwarz, schwach glänzend, trocken etwas runzelig, in die Epidermis eingewachsen, meist halbkugelig- scheibenförmig, unten flach, 100 bis 250 u breit, 90 bis 100 u dick, mit einem rundlichen zirka 60 u breiten, schließlich zer- fallenden und hiedurch die Sporenentleerung bewirkenden Discus vorbrechend. Loculus ringförmig, mit ovalem, 65 bis ‘0>248 1 großem Querschnitt, die mit dem Discus endende 50 bis 80 ıw breite Mittelsäule umgebend. Gewebe ledrig-kohlig, grünlich-blauschwarz, offenzellig parenchymatisch. Zellen unten 4 bis 7, oben in der zirka 81 dicken Decke 3 bis 4 w breit. Loculus ohne eigene Wandung, allseits mit ganz kurzen, ver- schleimenden Sporenträgern besetzt. Sporen bei der Bildung in. zähen Schleim eingebettet, hyalin, einzellig, zartwandig, zylindrisch, an den Enden stumpflich oder spitzlich und mit je einem kleinen Öltröpfchen, meist gerade 14 bis 24=2 bis 3. Dicht herdenweise, besonders auf der Oberseite abge- storbener Blätter von Umbellularia californica (Lauraceen) bei Clairmont, Californien, leg. C. F. Baker, April 1909. Es scheint, daß hier die Sporen in ähnlicher Weise in Schleimzylindern entstehen, wie bei Coleophoma (siehe diese Fragmente, 1907, IV. Mitt., Nr. 164), doch war bei der Zerfließ- lichkeit .der Schleimzylinder nichts Sicheres ‚Tesizu. - = Jedenfalls erscheinen die Sporen bei ihrer Bildung ganz in einer zusammenhängenden Schleimmasse eingebettet. Selten sind die Stromata länglich und dann ist die Mittelsäule flachgepreßt und der ringförmige Loculus weniger regelmäßig entwickelt. Der Pilz ist jedenfalls ein Schmarotzer. Auf der Blattunter- seite kommen die. Stromata spärlicher und weniger gut ent- wickelt vor. negn Fragmente zur Mykologie. 1529 460. Phaeodomus n. G. (Sphaerioid.-phaeosporae). Stromata kugelig, aus dem Eingewachsenen hervor- brechend-oberflächlich, kohlig, aus undeutlich gereihten offenen Parenchymzellen bestehend, warzig rauh; einziger Loculus ohne eigene Wendung, ohne Ostiolum, schmal, halbkugelig gewölbt, unten konkav. Sporenträger allseits, sehr kurz und breit. Sporen einzellig, gefärbt, länglich. Die Stromata gleichen kleinen Sclerotien und sind im sterilen Zustande von solchen nicht zu unterscheiden. Im reifen Zustande sieht man im Längsschnitte oben einen halbkugelig gewölbten schmalen Hohlraum ohne eigene Wandung, in dem die Sporen entstehen. Ähnlich gebaute Pilze könnten die nicht genügend bekannten Gattungen Diplodiopsis P. Henn. und Septodothideopsis P. Henn. (Hedwigia 1904, 43. Bd., p. 387) sein. Diese haben jedoch andere Sporen. Auch Hypocenia B. et C. und Levieuxia Fries. könnten hieher gehören, was jedoch nur durch die Untersuchung der Originalexemplare festgestellt werden könnte. Als Pycniden können die Fruchtkörper des Pilzes kaum aufgefaßt werden. Es sind Bildungen, die ganz an Plenodomus Preuss (= Phomopsis Sacc.) erinnern, welche oft, z. B. beim Typus der Gattung: Plenodomus Rabenhorsti Pr. (Sturm, Deutschl. Flora, Pilze, VI. Bdch., p. 143, Taf. 72) ganz dieselbe Form haben, und Teile größerer Stromata sind. Phaeodomus Lauracearum v.H. Stromata sich aus einem kugeligen, zirka 130 u großen, aus hyalinen 10 bis 12 u breiten Parenchymzellen bestehenden, mitten im Blattgewebe eingewachsenen Gewebskörper ent- wickelnd, ganz hervorbrechend und von den Gewebslappen des Blattes an der Basis begrenzt, schwarz, kohlig, unregel- mäßig kugelig, bis 1 mm breit, mit wenig verschmälerter Basis angewachsen, meist blattoberseits zu 10 bis 40 herdenweise auf eckigen, kaum verfärbten, 3 bis 10 mm bieiten Blattflecken sitzend, außen schollig-flachwarzig rauh; Warzen 80 uw hoch, 180 bis 250 u breit. Gewebe offenzellig, kohlig, parenchymatisch, Zellen undeutlich längsgereiht, leer, mäßig derbwandig, 10 bis 1550 - F. v. Höhnel, 14 u breit, polyedrisch, ohne Interzellularräume aneinander- schließend, außen eine dunklere, 20 bis 40 u dicke, eingerissene Kruste bildend. Einziger Loculus ohne eigene Wandung, bis 800 u. breit, in der Mitte 80 bis 120 u dick, halbkugelig gewölbt, oben von der 80 bis 100 u dicken Deckschichte begrenzt, unten konkav, einem zirka 400 u hohen halbkugeligen zentralen Gewebepolster aufsitzend. Sporenträger allseits, sehr kurz und breit, fast fehlend. Sporen einzellig, blaß rauchgraubraun, mäßig dünnwandig, elliptisch, nach unten etwas keilig verschmälert und abgestutzt, mit wolkigem Inhalte, 20 bis 25 = 10 bis 12 u. Häufig auf den lebenden Blättern verschiedener Lauraceen, namentlich von Nectandra-Arten, im südlichen Brasilien. Bei Rio de Janeiro (v. H.), Säo Leopoldo (Theyssen). Trotz der Häufigkeit dieser Form scheint dieselbe noch unbeschrieben zu sein, wahrscheinlich, da man sie meist steril “ antrifft. Mitten im Blattquerschnitte sieht man einen rundlichen parenchymatischen weißen Gewebskörper, der meist nach oben einen breiten, kurzen Fortsatz bildet, welcher die Gewebe durchbricht und außen den Fruchtkörper entwickelt. Das Gewebe desselben ist ganz Dothideaceen-artig gebaut. Eigent- liche Sporenträger fehlen. Die Sporen sitzen auf den an der Grenze des Loculus etwas blässeren und wenig gestreckten Gewebszellen ringsum direkte auf. 461. Trichosperma aeruginosa n. Sp. Pycniden oberflächlich, blattoberseits, ohne Fleckenbildung, gleichmäßig zerstreut, frisch dunkel blaugrün, oben blässer, anfänglich geschlossen, flach kugelig, dann schief schalen- förmig weit geöffnet, trocken verschiedenartig verbogen, schwarz, schwachglänzend, kahl, einzeln einer in der Mitte fleischigen bis 60 u dicken, plektenchymatisch faserigen, gegen den Rand zarthäutigen aus 2 bis 41 dicken zarten, hyalinen Hyphen bestehenden Basalmembran mit der flachen Basis etwas eingesenkt, unten gelatinös-fleischig, oben fleischig- häutig. Pycnidenmembran unten zweischichtig, äußere Schichte etwa 40 bis 50 u dick, fast gelatinös-plektenchymatisch faserig, Fragmente zur Mykologie. 1531 hyalin, innere 8 bis 10 w dick, dunkelgraublau, kleinzellig, parenchymatisch; Membran weiter oben etwa 40 u dick, ein- schichtig, zellig-plektenchymatisch, am etwa 90 u breiten dünnen Rande aus parallelen hyalinen, 1'°5 bis 2 u breiten Hyphen bestehend. Sporenträger die untere Hälfte der Pycniden dicht bedeckend, nach obenhin lockerer stehend, einfach, 7 bis 8 > 2bis 3p, am abgerundeten Ende je eine hyaline, 7 bis 8 mal querseptierte, zylindrisch-wurmförmige, am oberen Ende abgerundet keulig bis 4 verdickte, S-förmig oder einmal spiralig gewundene bis 60 = 21 große, unten stumpfe Spore tragend. Die Sporen sind zu einer zusammenhängenden Masse verfilzt. Auf der Oberseite lebender Blätter einer Myrtacee (Myrtus ?) Villa Maria bei Säo Paulo, Brasilien, Ig. Usteri. Kann als eine typische Trichosperma betrachtet werden. Die verfilzten Sporenmassen erscheinen sehr schwach rötlich gefärbt. Die Basalmembran ist kaum sichtbar. Sie ist in der Mitte gelatinös-fleischig und zieht sich an der Basis der Pycnide etwas hinauf, wodurch diese etwas eingesenkt er- scheint. Die offenen Pycniden sind schief becherförmig und etwa 600 1. hoch, die Öffnung ist faserig begrenzt und etwas exzentrisch. Das Gewebe der Pycnidenmembran besteht aus gelatinös dickwandigen dicht verflochtenen Hyphen und er- scheint von außen gesehen gerundet-kleinzellig, stellenweise isodiametrisch parenchymatisch. Der ganze Pilz ist fast gela- tinös-weichfleischig. Am offenen Pilze sind die dünnen Mem- branlappen oft zurückgeschlagen. 462. Über Schizothyrella Sydowiana Sacc. Von diesem in Annal. myc., 1905, II. Bd. p. 233, be- schriebenen Pilze untersuchte ich das Originalexemplar in Sydow, Mycoth. germanica Nr. 341 und fand, daß derselbe, wie ich vermutete, nicht in die Gattung gehört. Es ist eine eigen- tümliche, mit einem Stroma versehene Nectrioidee, die mit Sirozythia (Ann. myc., 1904, I. Bd., p. 48) verwandt ist und die ich Sirozythiella nenne. | Die in lockeren Herden stehenden Stromata sind blaß bräuplich, rundlich oder länglich, bis etwa 800 u. lang, 140 bis 1992 F. v. Höhnel, 200 u dick und unter die Epidermis eingewachsen. Dieselben bestehen aus einem weichfleischigen, aus 1 bis 2% breiten, im inneren Gewebe hyalinen, außen blaß bräunlichen, plektenchymatisch verflochtenen Hyphen zusammengesetzten Gewebe. Schließlich bricht das Stroma mehr weniger hervor. In jeden Stroma sind einige 50 bis 350 w lange, 50 bis 300 gu. breite Pyceniden, mit wenig deutlicher eigener Wandung ganz ein- geschlossen, die oft zum Teil miteinander verschmelzen und oben unregelmäßig aufreißen. Das Stromagewebe ist unterhalb und über den Pycniden nur schwach entwickelt, etwa 8 bis 10 B dick, hingegen seitlich gut ausgebildet. Der Inhalt der Pycniden ist blaßrosa. An der Basis der- selben finden sich die dicht parallel stehenden, büschelig verzweigten, etwa 20 = 11m großen Sporenträger, die an der Spitze und den Enden der Zweige lange einfache oder verzweigte Ketten von 2- bis Szelligen hyalinen, länglichen, zylindrischen, geraden oder schwach gekrümmten, 10 bis 26 = 2 bis 3 u großen Sporen bilden. Diese Sporenketten liegen in der Seuche Pycnide parallel nebeneinander. Der Pilz nähert sich durch das schwach entwickelte Stromagewebe den Melanconicen, wo er aber keinen Anschluß findet und wird am besten als Nectrioidee aufgefaßt. Verwandt sind Szrozythia v. H. und Treleasiella Speg., die aber kein Stroma und einzellige Sporen haben. Sirozythiella n. G. (Nectrioideae). Stroma eingewachsen, hervorbrechend, blaß, weichfleischig, plektenchymatisch, mit einigen oben unregelmäßig aufreißenden ganz eingesenkten Pycniden. Sporenträger büschelig verzweigt. Sporen in einfachen oder verzweigten Ketten, hyalin, zwei- bis mehrzellig, phragmospor. Sirozythiella Sydowiana (Sacc.) v. H. Syn.: Schizothyrella Sydowiana Sacc.,]. c. An Phragmites communis in Rebischland, Sydow, Maye- germ., 341. Non Fragmente zur Mykologie. 1933 Bei dieser Gelegenheit sei bemerkt, daß die beiden Gattungen Cystotricha B. et Br. 1850 und Psendopatella Sacc. 1884 zusammenfallen dürften. 463. Über Schizothyrella quercina (Lib.) Thüm. Diese Form, welche den Typus der Gattung darstellt, wird von Saccardo (Syll. Fung. Ill. p. 690) zu den Excipuleen gestellt. Da mein Originalexemplar in Thümen, Myc. univers., Nr. 1684 den Pilz nicht zeigte, untersuchte ich das Exemplar in Krieger, Fung. saxonici Nr.. 1997, das zweifellos dazu gehört. Es zeigte sich, daß der Pilz eine typische Leptostromacee ist, welche sich von Leptostromella nur durch die Sporen unterscheidet. Der Pilz wächst auf der Unterseite von morschen Eichen- blättern und hat keine bestimmte Form. Bald ist er rundlich, länglich, verbogen oder eckig. Er ist halbiert schildförmig und oben verschiedenartig faltig; seine Größe wechselt von 200 u bis fast 1 mm Länge. Er ist zirka 140 u dick. Er entsteht in und unterhalb der Epidermis. Außen zeigt er eine in der Epidermis eingewachsene, schwarze, 16 bis 20 u dicke Decke, welche aus kleinen, polyedrischen oder gewundenen, etwa 3 bis 4u breiten Zellen, die in mehreren Lagen stehen, zusammengesetzt ist. In der Flächenansicht dieser Deckschichte sieht man deutlich die einzelnen Epidermis- und Spaltöffnungs- zellen, welche von dem dunkelbraunen Pilzgewebe durchsetzt sind. Als eigentliche gesonderte Pycnidenwandung kann diese in der Epidermis eingewachsene Deckschichte nicht angesehen werden. Die dünne hyaline, sehr kleinzellig plektenchymatische Basalschichte des Pilzes trägt dicht parallelstehende, einfache, 01'811 große Sporenträger, die an der Spitze je eine bis 802181 große steiffadenförmige, mit 5 bis 6 Querwänden versehene Spore, die zerbrechlich ist und in 15 bis 18 u lange Stücke zerfällt, bilden und daher richtiger als eine Kette von Sporen aufgefaßt wird. Da ein echtes Gehäuse fehlt, könnte der Pilz als Melanconiee (Hypodermium?) aufgefaßt werden, allein von diesen unter- scheidet er sich durch die schwarze Decke, die übrigens keine 1534 FE, v. Höhnel, Spur einer Öffnung aufweist und durch die quellende Sporen- masse schließlich unregelmäßig zersprengt wird. Der Pilz ist ganz so gebaut, wie die eingewachsenen Leptostromaceen, die auch vielfältig kein echtes Gehäuse haben. Vergleicht man einen Querschnitt von Leptostromella hysterioides (Fr.) Sacc. aus Krieger Fung. saxon., Nr. 1892 (die anderen untersuchten Exsicatten dieser Mischart sind falsch bestimmt und meist unreife Ascomyceten), so erkennt man, von den Sporen abgesehen, keinen Unterschied von Schizothyrella quercina. Die Gattung Schizothyrella muß daher zu den Leptostromaceen gestellt werden. 464. Über Endobotrya elegans B. et C. Dieser Pilz wird in Sacc., Syll. fung., III, p. 470, zu den dyctiosporen Sphaerioideen nee Die Untersuchung des Originalexemplares aus dem Herbar Berkeley, Nr. 6379, das ich: der Güte der ‘Direktion. des k. Herbar in Kew verdankte, zeigte mir, daß der Pilz eine Melanconiee aus der Verwandtschaft von Thyrsidium ist. Ein Gehäuse fehlt völlig. Der Pilz entwickelt sich in der Rinde unter dem Periderm und bildet flache Lager, die aus einer hyalinen, undeutlich zelligen Basalschichte bestehen, auf der die Sporenträger sitzen, die von sehr verschiedener Länge sind und an der Spitze je eine braune, etwa 50 = 25 1 große Spore tragen. Jede Spore besteht aus einer axialen Reihe von meist vier etwas größeren Zellen, die außen von 5 bis 6 Reihen von wenig kleineren Zellen umgeben sind, die außen konvex vorspringen. Gleichzeitig liegen alle Zellen in aufeinander- stehenden Querscheiben, da sie alle gleich hoch sind. Die Zellen, etwa 28 an der Zahl, liegen daher in Längs- und Quer- reihen. Der Pilz wird etwa 1'5 bis 2 mm breit und 200 u hoch. Er ist fleischig-gelatinös und ringsum von einer mehrfachen Schichte von hyalinen, etwas gestreckten Parenchymzellen begrenzt. Die reichliche Sporenmasse- bricht schließlich nach außen durch und bedeckt das Periderm in Form ‘einer grau- schwarzen, dünnen Schichte. Die hyalinen, einfachen, etwa 2 u Fragmente zur Mykologie. 1535 breiten Sporenträger verschleimen und verschwinden schließ- lich völlig und die Sporen scheiden außen eine dicke, zähe, strukturlose Schleimmasse aus, in der sie eingebettet er- scheinen. | | Man sieht, daß der Pilz sich ganz so wie ein Thyrsidium verhält, dessen Spörenketten zu einem dyctiosporen Körper verwachsen sind. Ganz ähnlich verhält sich auch Thyrsidina v.H. (Ann. mycol., 1905, IV. Bd., p. 337). Nur sind hier die Sporenkörper rundlich und die hyalinen Zellen unregelmäßig geballt. Denn der von OQudemans, (Ned. Kr..Arch., 3. Serie, HI, 4. Suppl., XX, p. 1125, Taf.: XII, Fig. 7) als Dematium sphaeri- cum P., Obs. myc., 1796, I, p. 25, beschriebene Pilz wirklich der Persoon’sche ist, was sehr wahrscheinlich ist, so ist dies auch eine verwandte Form. Hier stehen die Einzelsporen in Ketten, die auf einer Achse gegen- und wechselständig befestigt sind. Eine offenbar hierher gehörige Melanconiee ist auch Hyperomyxa stilbosporoides Corda (Icon. fung. II, p. 34, Taf. VI, Fig. 89). Hier sollen aber nach Corda die einzelligen, braunen Sporen succedan an der Spitze der Träger entstehen und sich dann zu einem in Schleim eingebetteten Köpfchen verbinden, in welchem sie undeutlich spiralig angeordnet sind. Wenn dies richtig ist, so stellt A/yperomyxa eine eigene Melan- conieengattung dar und kann nicht, wie dies jetzt geschieht, mit Thyrsidium vereinigt werden. Mit Endobotrya elegans ist am nächsten Thyrsidium oblon- gum (Fuckel) Sacc. (Fuckel, Symbol. mycol., p. 351) ver- wandt. Hier bestehen die Sporen auch aus verwachsenen Längsreihen von Zellen. RER und Sogrenuasst verschleimen jedoch nicht oder kaum. Thyrsidiella v. H. (Österr. bot. Zeitschr., 1905, 55. Bd., p. 100) ist ein hyalinsporiges Thyrsidium. Für mich bilden alle diese Formgattungen eine Formen- gruppe der Melanconieen. Jedenfalls zeigen sie viele gemein- ‘same Züge und es ist nicht schwer, sie morphologisch vonein- ander abzuleiten. Man kann sie nach folgendem Schema voneinander trennen: 1536 F. v. Höhnel, Thyrsidieen (Formengruppe der Melanconieen). I. Einzelsporen dictyosporenartig fest verbunden. a) Einzelsporen gefärbt, gereiht. «. Sporenkörper in, Schleim eingebeileh cr ganz verschleimend. Endobotrya elegans B. et C. ß. Sporenkörper und Träger nicht verschleimend. Endobotryella oblonga (Fuck.) v. H., n. G. b) Einzelsporen hyalin, geballt. Thyrsidina carneo-miniata v.H. Il. Einzelsporen locker stehend; mehr minder in Schleim ein- gebettet. a) Sporenköpfchen aus einer durch succedane Sprossung entstehenden, mehr minder deutlich spiralig angeord- neten Reihe von Sporen bestehend. Hyperomyzxa stilbosporoides Corda. b) Sporenköpfchen aus mehreren Ketten von Sporen bestehend. | a) Ketten an einer durchgehenden zentralen Achse befestigt. Conoplea sphaerica Persoon. ß) Ketten (öfter verzweigt) radiär an der Spitze des Sporenträgers sitzend. I? Sporen nyalım. Thyrsidiella lignicola v. H. 2. Sporen gefärbt. Thyrsidium sp. Fragmente zur Mykologie. 1937 465. Über die Gattung Harknessia Cooke. Diese Gattung wird von Cooke (Grevillea, 1881, IX, p. 85) als Melanconiee beschrieben. Winter (Hedwigia, 1883, 22. Bd., p. 19) hält sie jedoch für eine mit Coniothyrium verwandte Sphaerioidee. Die Untersuchung des Typus der Gattung: Harknessia Eucalypti Cooke zeigte mir nun, daß ein eigentliches Gehäuse nicht vorhanden ist und daß die Gattung richtiger als Melan- coniee betrachtet wird. Sie verhält sich zu Melancomium. etw& ebenso wie Phleospora zu Cylindrosporium. Harknessia hat kleine, runde Fruchtkörper, während Melanconium größere, mehr ausgebreitete besitzt. Der Medianschnitt durch den Frucht- körper von Harknessia Encalypti zeigt fast kugelige Sporen- ballen, die zwar von einer membranartigen Hülle umgeben sind, welche aber nicht als Pycnidenwandung angesehen werden kann. Diese ist zwar entsprechend der bedeutenderen Größe der Fruchtkörper dicker und besser ausgeprägt als bei Phleospora, aber außen nicht scharf begrenzt und allmählich verlaufend. Ein Ostiolum fehlt völlig, der Pilz bildet oben infolge des Druckes der sich entwickelnden Sporen durch Dehnung eine rundliche, weite Öffnung. In den oberen Teilen desselben sind reichlich Krystalle und Körnchen von Kalkoxalat ein- gelagert, welche die weiße, körnige Masse bilden, welche die entstandene Öffnung umgibt und dann dem Pilze das stictis- artige Aussehen verleiht. Eine Ähnlichkeit mit Comiothyrium kann ich nicht erkennen, hingegen erinnert der Pilz durch seine durchaus weiche und blasse, fleischige Beschaffenheit und seine Sporen sofort an Melanconium. So wie Phleospora später zu den Melanconieen versetzt wurde, muß dies nun auch mit Harknessia geschehen. Eine sich gleich verhaltende Form ist auch Scolecosporium Typhae (Oud.) v. H., von welcher ich ge- zeigt habe (in diesen Fragmenten, 1909, VI. Mitt., Nr. 268), daß es keine Hendersonia ist. Wahrscheinlich gibt es noch andere ähnliche Formen, die jetzt falsch erkannt und klassifiziert sind. Es sind dies Pilze, die zweifellos einen Übergang zwischen den Sphaeroidene und Melanconieen bilden, wie dies auch mit Plenodomus Preuss. —= Phomopsis Sacc., ferner mit Pesta- Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 102 1538 F. v. Höhnel, lozziella ambigna v. H. (in diesen Fragmenten, 1907, III. Mitt., Nr. 145) der Fall ist, wo ich auf die Übergangsstellung dieser Formen schon hingewiesen habe. Wenn normal ganz eingewachsene typische Melanconieen ohne Spur eines Gehäuses, wie Arten der Gattung Pestalozzia manchmal auf harten Substraten oberflächlich werden, können sie ein ganz deutliches Gehäuse ausbilden; dasselbe kommt auch bei Plenodomus vor; es ist daher nicht immer leicht zu entscheiden, wohin eine derartige Form gehört; hierzu ist eine genauere Formenkenntnis nötig, durch welche es möglich wird, aus Nebenumständen das Richtige zu erschließen. Nach ein- zelnen Merkmalen kann die richtige Stellung einer Form mit Sicherheit nie erkannt werden. Wie mir der direkte Vergleich von sicheren Exemplaren zeigte, ist Harknessia uromycoides Speg. (1880) von H. Enuca- lypti Cooke (1881) gewiß nicht spezifisch verschieden. Die beiden Arten sehen sich makro- und mikroskopisch völlig gleich und soll der Unterschied zwischen beiden nur in der Länge der Sporenstiele bestehen. Sie kommen beide auf dem gleichen Substrat und denselben Standorten vor. Es ist mir klar, daß es sich nicht einmal um Formen einer Art handelt, da die Sporenstiele in der Länge sehr variieren. Spegazzinis Name hat den Vorrang. Sphaeropsis stictoides Earle (Syll. fung., XVII, p. 314) ist nach der Beschreibung höchstwahrscheinlich nichts anderes als Harknessia uromycoides Speg. Das gleiche vermute ich von Melanconium Enucalypti Mass. et Rodw. (Syll. fung., XVII, p. 470). Harknessia Arctostaphyli C. et H. ist eine gute selb- ständige Art der Gattung, von der obigen ganz verschieden. Hingegen ist Harknessia Tetracerae El. et Ev. nach dem Originalexemplar in Plants of Pacific central America, Nicaragua, Nr. 3992 (leg. C. F. Baker, 1903, det. Ellis) ein ganz anderer Pilz. | Man findet auf beiden Blattseiten unregelmäßig rundliche, mattschwarze, 0°5 bis 15 mm breite und etwa 120 dicke Stromata, ziemlich gleichmäßig zerstreut, öfter zu mehreren miteinander verschmelzend. Dieselben sind scheinbar halbiert Fragmente zur Mykologie. 1539 schildförmig und ziemlich leicht ablösbar. Oben sind sie flach- höckerig oder mit radialen Wülsten oder einem Ringwulst ver- sehen, also sehr verschieden. In der Mitte ist meist ein flacher Höcker, die fest anliegende Randpartie ist dünn und eben. Die Stromata bestehen aus einem ringförmigen, etwa 80 ı breiten Randflügel, der nach außen ganz dünn wird und aus radial ver- laufenden, schwarzvioletten, dicht verwachsenen, 2 bis 3 breiten Hyphen besteht und einen rundlich-scheibigen Mittel- teil umgibt, welcher Loculi enthält. Dieser Mittelteil zeigt an der Basis eine Art dicker Basalmembran, mit welcher er ganz ober- flächlich aufsitzt. Diese Basalmembran ragt ringsum etwa 50 ı über den Mittelteil vor und wird ganz vom Randflügel bedeckt. Die Stromata zeigen oben eine kohlige, opake, etwa 12 u dicke Kruste, während die Basalschichte von ähnlicher Be- schaffenheit etwa 25 dick ist. Es finden sich nun dreierlei Stromata vor. Solche, die nur ascusführende Loculi aufweisen, andere, die in der Mitte conidienführende Loculi zeigen, die außen ringförmig von ascusführenden umgeben sind, und endlich auch solche, die nur Conidienloculi haben. Die Conidienloculi zeigen oft ein rundliches Ostiolum, während die Ascusloculi oben unregelmäßig aufreißen und schließlich weit geöffnet sind. Wenn die Ascusloculi die coni- dienführenden umgeben, zeigen die Stromata meist einen ringförmigen Wulst, der kreisförmig aufspringt. Die Randpartie - der Stromata hat die Neigung, radial zu zerreißen. Das Stroma- gewebe ist im Mittelteile kleinzellig dicht parenchymatisch, außen radialfaserig. Der Kreisflügelrand ist außen schwach fimbriat, hie und da sieht man dickere Hyphen am Rande, welche oft kleine, halbkugelige Ausstülpungen aufweisen. Die Loculi- sind meist flachgedrückt und oft nur wenig scharf, oft durch derbe, schwarze Wände voneinander getrennt. Kleine Ascusstromata zeigen oft nur einen Loculus, die größeren aber stets mehrere, aber nie viele. | Die Conidienloculi sind innen ringsum mit sehr kurzen Sporenträgern ausgekleidet, die an der Spitze je eine braun- violette, einzellige Spore tragen. Die Sporen sind eiförmig oder elliptisch, derbwandig und 13 bis 16 = 7 bis 8°5 u groß. Sie zeigen in der Mitte einen länglichen, glänzenden Kern und einen 102 * 1540 "FE. v. Höhnel, schmalen, hellen Gürtel, der von einer Zerreißung des Exospors herrührt. Ber, Die Ascusloculi zeigen gewöhnlich einen weichen, bräun- lichen, kleinzelligen Schlauchboden, der dicht mit dick- wandigen, keuligen, oben abgerundeten, unten allmählich ver- schmälerten, 60 bis 7016 bis 20 u großen Asci ohne Para- > Hysterostomella Tetracerae (Rud.) v. H. Drei Medianschnitte durch Stromata (80/1); Stück des Randes eines Stromas (100/1); zwei Asci (400/1); zwei hyaline Ascussporen und zwei braune Conidien (750/1). 1 Gezeichnet vom Assistenten Josef Weese in Wien. physen bedeckt ist. Die Asci werden mit Jod blau und sind in einer festen, von ihnen gebildeten Schleimmasse eingebettet, durch deren Quellung jedenfalls das Aufreißen der Ascusloceuhi bewirkt wird. Die ganze Schlauchschichte hat eine gelbbräun- liche Färbung. Die blaßbräunlichen, zweizeiligen Sporen liegen zweireihig und sind dünnwandig, etwa 20 = 81. groß, länglich- Fragmente zur Mykologie. 1541 eiförmig, an der Querwand nicht eingeschnürt,: oben breiter, beidendig abgerundet. Durch die Bildung des festen Schleimes zwischen den Asci erinnert der Pilz an Myxasterina. -- Aus dieser Beschreibung ersieht man, daß der Pilz eigen- tümlich -gebaut ist und als Microthyriacee, Dothideacee oder Hemihysteriacee aufgefaßt werden könnte. Der radiale Aufbau der Außenschichte der Stromata, der oft bis zur Mitte reicht, sowie der kreisförmige Randflügel und das oberflächliche Wachstum sprechen für eine Microthyriacee. Der innere Bau ist ganz so wie bei den Dothideaceen. Die ringförmige Anordnung und Öffnung der Ascusloculi spricht für seine Hemihysteriaceennatur. Man hat es hier mit einer jener vielen Übergangsformen zu tun, die oft scheinbar weit voneinander abstehende Gruppen von Pilzen miteinander ver- binden. | Es ist kein Zweifel, daß die beschriebene Form am besten zu Hoysterostomella Speg. (Sacc., Syll., IX, p. 1098), einer Hemihysteriaceengattung, paßt. Vergleicht man: die Beschrei- bung des Typus der Gattung FA. guaranitica Speg. mit der obigen, so erkennt man, von den Conidienloculi abgesehen, eine fast völlige Übereinstimmung. | Der Pilz ist offenbar identisch mit dem von F. Rudolphi (ELinnaea, Berlin 1829, IV. Bd,, p. 118; 1830; Mi Bd; p 551) als Phacidium Tetracerae beschriebenen, der in Saccardo, Syll. fung., VIII, p. 748, als Coccomyces aufgeführt wird. Nicht nur, daß die Nährpflanze Tetracera volubilis dieselbe ist, stammen beide auch aus demselben Florengebiete (Nicaragua, Cuba). Die Beschreibung Rudolphi’s stimmt ganz gut. Daß es sich nicht um eine Coccomyces oder Phacidium handelt, geht schon daraus hervor, daß die Asci als eiförmig beschrieben werden. Fries (Linnaea, V, p. 551) rechnet ihn nur mit Zweifeln zu Phacidium. Der Pilz muß daher als FZysterostomella Tetracerae (Rud.) v, H. bezeichnet werden und stand bisher in den Gattungen Phacidium (Rudolphi, 1829), Coccomyces (Saccardo, 1839) und Harknessia (Ellis et Everhardt, 1904). “ Nach Spegazzinis Beschreibung hat Hysterostomella oberflächliche Stromata. Indessen ist es nicht sicher, daß dies wirklich der Fall ist. | 1542 F. v. Höhnel, Gewiß ist aber, daß die auf Farnen lebenden Arten Z. rhy- tismoides Speg., H. Alsophilae Rac. und H. andina Pat. nur in der Mitte befestigte Stromata haben, die sich aus einem dünnen, eingewachsenen Hypostroma entwickelt. Es ist daher sicher, daß zwei verschiedene Gruppen von Hysterostomella- Arten existieren, solche mit ganz oberflächlichen Stromaten und solche mit eingewachsenem mittelständigen Hypostroma. Indessen ist die mit H. rhytismoides sehr nahe verwandte H. filicina (B. et C.) v. H. (siehe diese Fragmente, Nr. 447) an mehreren Punkten mit dem Substrat verbunden und bildet einen offenbaren Übergang zu den ganz oberflächlichen Arten. Allein schon Spegazzini rechnet die 7. rhytismoides nur mit Zweifeln in die Gattung und es ist in der Tat sicher, daß die auf Farnen lebenden vier Arten schon durch die zahlreichen, in vielen konzentrischen Kreisen angeordneten Loculi weit von dem Typus der Gattung abweichen. Man könnte sie daher in eine eigene Gattung (Polycyclus) stellen, da sie zweifellos eine natürliche Gruppe von Formen bilden. Die oben beschriebenen Conidienstromata entsprechen bei- läufig der Formgattung Poropeltis P. Henn. (Hedwigia, 1904, 43. Bd., p. 390); die Poropeltis Davillae P. Henn. ist sogar möglicherweise identisch mit denselben. Beide kommen auf Dilleniaceenblättern vor. 466. Über Apyrenium armeniacum Berk. eiBr Von diesem in Ann. and Magaz. of Nat. Hist., 1866, III. Ser., 18. Bd., p. 56, Taf. Il, Fig. 2, beschriebenen und abge- bildeten Pilze konnte ich das Originalexemplar aus dem Herbar Berkeley in Kew untersuchen. Der Pilz tritt in Form: von sehr kleinen, ockergelben, flachen Warzen auf morschen, entrindeten Ästen (angeblich von Eichen, wie es scheint aber von Eschen) auf und sitzt meist auf Peniophora cinerea, aber auch direkt auf der ge- bräunten Holzoberfläche. Die Untersuchung zeigte mir, daß es sich um eine eigen- tümliche Tubercularia handelt. Dieselbe besteht aus einem gelblichen, kleinzellig-plektenchymatischen Gewebskörper, der oben mit dem Hymenium bedeckt ist, das aus dichtstehenden, Fragmente zur Mykologie. 1943 baumartig-büschelig verzweigten, meist bogig gekrümmten, etwa 40 x 1'’8 großen Sporenträgern besteht. Die hyalinen, eilänglichen, einzelligen, 6 bis 8S= 3 bis 4 u großen Sporen sitzen einzeln an der Spitze der Sporenträger und ihrer Zweige- Das Hymenium ist nicht flach, sondern bis 200 u tief, dicht eingeschnitten, gelappt; die Lappen liegen dicht aneinander, wodurch am Querschnitt fast pycnidenartige Bilder entstehen und der Bau des Pilzes an gewisse Aschersonia-Arten erinnert. Doch ist von eigentlichen Pycniden nichts zu sehen. Die Conidienträger sind mit abwechselnden Zweigen versehen und erinnern sehr an jene typischer Tubercularia-Arten; als Dendro- dochium dürfte der Pilz weniger gut angesehen werden können, Es ist sehr wahrscheinlich. das Conidienstadium einer Hypo- creacee und scheint nicht wieder beschrieben worden zu sein. Doch wären Sphacelia subochracea Bres. (Sacc. Syli., XVII, p. 664), Dendrodochium: gelatinosum Karst. (X, 707) und D. Bensipes Sacc. et; Ell, weiche ähnliche Pilze sein dürften, damit zu vergleichen. | Der Pilz hat Tubercularia armeniaca (B. et Br.) v. H. zu heißen. Ein äußerlich täuschend ähnlicher Pilz ist Tremella versi- color B. et Br., der auch (am selben Standort) an morschen Ästen, zum Teil auf Peniophora nuda, auftritt und in Ann. nat. Histor., 1854, II. Ser., 13. Bd., p. 406, beschrieben ist. Derselbe ist nach dem Originalexemplar in Rabenhorst, Fung. europ. Nr. 2203, offenbar das Conidienstadium einer Tremella, höchst wahrscheinlich der Tr. mesenterica, wie der direkte Vergleich zeigte. Die Art und Weise der Conidienbildung findet ganz so statt, wie dies Brefeld (Unters. a. d. G. d. Mykol., 1888, VII. Heft, p. 106, Taf. 7) bei Tr. Intescens und Tr. mesenterica beschreibt und abbildet. Dieser Pilz ist daher von Apyrenium armeniacum völlig verschieden. 467. Volutella minima v.H. Sporodochien zerstreut, oberflächlich, weiß, meist ver- kehrt kegelförmig, bis 120 u hoch, unten 30 bis 50, oben 40 bis 70 y breit, aus parallelen, 15 x breiten, dicht verwachsenen Hyphen bestehend, mit dunklen, luftführenden WQuerzonen. 1544 F. v. Höhnel, Borsten 2 bis 6 am Grunde entspringend, hyalin, sehr dick- wandig, nicht oder undeutlich septiert, stumpflich, steif, wenig verbogen, 140 bis 400 a lang, unten 5 bis 8, oben 3 bisA u dick, am Umfang der Sporodochien stehend. Sporenträger kurz, einfach, dichtstehend. Sporen zu einem rundlichen, etwa 60 u. breiten Köpfchen verbunden, nicht in Ketten, hyalin, einzellig mit zweiteiligem Plasma, gerade, länglich-stäbchenförmig, 3 bis sel bist5% | Auf morschen Blättern von Pandanus sp. zusammen mit Nectria ignia v. H. im Walde von Tjibodas, Java 1908. Eine minutiöse, auch mit der Lupe nicht sichtbare Form, die sehr der Volutina concentrica P. et Sacc. ähnelt, jedoch konnte ich mich von einer Anordnung der Sporen in Ketten nicht überzeugen. Die Querzonen, welche infolge des ver- schiedenen Luftgehaltes der einzelnen Schichten sehr hervor- treten, sind offenbar Zuwachszonen der Sporodochien. | Fragmente zur Mykologie. 1545 Namenverzeichnis. Seite Acanthostigma minutum Fckl............2. 2.2.22... 0. 1499 » BIER E NE. 2RAEELBDITNTIN 1494 » DER KIOHT en Bei NMIN 2. 1498 emrlkostismella. erthosetasa Er (222... NN... 2.8 1502 > Zaklbrudene as) SHIT .....2. 1503 Ba nina na. ME FURIDNNN 1499 Acantholheciunm. mirabile Speg....... 2. N. 2r or... en. 1494 Nehrina: marchica (Rehm) S. etSyda! any ya... 1526,.1927 > Basen Batsch.)v. H..naeBatpaatiit ...... 1526 BEE gcicnla Jungs aaa. A. UIDIT 8 1465 Eurenuaxıa scoriadea: Beirk...-....02..1.° ROHR AU 1490, 1492 Antennularia.ericophila (Link.) Reichenb. ........... 1493 » Khododendri (K ze) v. Hi. span»... 1493 Anthostoma marginato-clypeata (P. etS.) v.H. ......... 1487 >» Sphaeroihrza Karla AUIN2.280,2) 13. M1BRD! 1487 Anthostomiella Cecropiae Rehm) vw. HH... van. 2... 1511 » (Astrocystis) mirabilis (B. et Br.) v.H. ....1498 Euensperium Khododendvi..: +... I HMI B2BL. „2... 1492 Tau nam. armemiacume Bi! et BR. 2) NM RW... % 1542 Bla verruchlosa Sydi..Ak 121) 22UDNdR. DER 1482 ns Buissari:Speg. H.YL 2138), erahaez Bmha 1482 » Surhrelschlata SPpeSs:::..93 1 NOMPINA AIIN 1481 » BBERUSODESIA AD OH ÜDZIBE). PAIR DIE 1481 Euer sncndia ArengaeRac.,»2-...... 12 1222ER IM 1512 » Bapchasidis-: Pat: -..4218 4. Pd) IDZBME II 1510 » basahnsicol& Spe 8: »:.NE7L Pb iNNLIN.L. BRAD 1514 » nr Kecropiae Pehlenfia:e.n..r N 40. 1468, 1511 ». Chamgeropäis(Che) Such m aMB.....: 151 » enzaia: Nint... ZA LRIRE) AEIBMASE 1514 » GeUSaB sel Sion 2.014183. DNB I 1514 1546 F. v. Höhnel, Seite Auerswaldia examinans (M. et B.) Sacec. .............. 1513 > Fiebrigü DB. Hennsahr IT ar FT 1514 > Guilielmae PH enn. Sr re er 1514 >» Leandr ae Syda a: rat. WiRördger Ar 1514 » maximus Nass 2tav11sIıt8l un. 3 ‚IS >» Miconnae. Prhlenn'inzli- Eicher kie 1511 » micyothyrioides.P. Hienimsninwun nu 1514 > Nectrioides. Rehm. ZH. lan are 1514 » polinicola, Speise Titus I 1522, 1513 » Priuglei (P.eck.) Sa ccännliu See 1514 > puceiniöides DpPe Eh: ee 1512 >» Puttemansü.P.Henn.......d. zamniknsi » quercicola P. Henn3s sd sa alt » guercina:G.!Gama.2- ka de; Sie 1514 >» rimosajsß en: Hm As 2 aa 1511 ». scabies. (KR. .ei.C) Sage. Hynı L slorıe u .1514 Balladyna amazonica n.,SP..- —..... J12.4 siasıaz ZusR 1467 » Gardeniae Basis Ani. I. »aldaote nee 1468 >» Medinillae Rak.s (.o.3 3) uhnshekeif ze 1469 Belonidium. Schnablianum: Rehm. ...\...J.... wm. wann 1518 Bombardia.Fr. (Char. emend. wiHöhneliowniez ... 1486 >» botryosq (P..&t S.) va Eb 9) suuo ns! al 1486, 1487 >» bracksyure Moltisum lalamsomiah) ze 1486 > faseicnlata Fr... ..... .nisahoko)t 1485 >» Pulvis-pyrius (P. etSı) vlHkunsissiuss maus Calosphaeria .abnormis (Fr.) v.H....42. as\waruse. srhac Capnodium scoriadeum (Berk.) v.H. .......... wine „1492 Catharinia teiraspora.n: SP. - - - 2302 Arie e 1504 Catinella olivacea (Batsch.) Boud. ...2>4.= 2 ET 1527 Clavaria muscicola Pers... nal swsswah, aiblaue ddr > muscigena Karst....... 224 ahns r 1462 Clypeolum Talaumae Rac.... .%542 Masiendmnd - ce 1485 Cosgochoru.n.. SEN... „RAS H IAsaons) 1513, 1514 > quercicolas Pa Henn )Vw:ikchersn uni) oe 1513 Coleroa. Straussü, (Sacc.).v.. IL... an1W aba re 1494 Conoplea, sphaerica Pers... ..........0 18 .I. nam Se: 1536 Coronophöora FEckl.............sar U Bunde 1507 Fragmente zur Mykologie. 1547 Seite Coronophorella chaetomioides (P. et S.) v.H............ 1507 Berphonechiangyros@ (B. et Br.) S accl.sumuauisl .....% 1480 Beensphabrella SaE 8. 8.2. 2202 aableymmomnn. u 1507 Basti gen. ei. MEN ENDEN 1527 » Umbelmlariaetssp2.(.A2215 nu unlo. Bis 1528 Cystotheca Wrightii B. et Curt.........\crcscce 1466, 1469 Bascypha miellina (R.et, 5) mE asiserun2oAitz uvamumn 1525 BEonosan Sgiuma... Baier. au. ae 1490 Br eBrpiee eu de ao. Scizgovrı 1521 » BREI Aust arE 38E anriawmaula.zasum 1520 » (Pezicnla) parasitica (Wint.) v.H..... atohom: 1524 tina yapanicam. AN MN ABs522, n0uN2......n. 1519 Bernosthe. parasilica Mürrill....... 2.3H..0.swinan. Zaon 1480 en (Aa = RE RR RER. GN AOSEVESEAERERGRGRNEFRFERN ERS 1501 Didymosphaeria Rhois Feltg....... BEER... an 1502 » ThyEdoSsHEerMIBSBEeE,, BR... 2er. 1502 » SCHRKISHOKL BU EDRMRUDNIRNE 0. 1501 > SI ula, Fach N. 1502 BEErasteroma)n.S.4.(.2d 32.8) masaanUr 2... 1509 » PBierysalae "BielBywahhist. ........ 5120 Bu raminans Mont, et. Berk... ...... Je, dawn 1510 Enchnoa chaetomioides Penz. et Sacc...... zu... 1505, 1507 >» DRIeSEuB ch], 1422 (A rein. 1507 >» melde Starbu“..uuna 3. H Bernie Die 1507 Beeinimpaselegans B: et CE... nn... N manlih .... 1534 Endobotryella oblonga (Fckl.)v. Hamsaaaialv ara 1536 BRotia gyrosaf Schw) BCRIN imvsndazoscTt, Ban 1473 Butlerala, Medinillae (Rac,).v..H,..d2.0 loss! bien 1469 Eocronartium muscigenum (Karst.) v:H........ A... 1463 > typhuloides Atk. un an laisenneinen.n 1463 Brrasphaeria \ambignawı Hs: 33.24 Yednani.un 1490, 1496 >» calospora: Speg.. 2 13 „I sussnlsmoans| arsch 1497 » > var, infossa.Stasrb.siaunrobuis.ni 1498 > erskasta(P, € 8.) Y. E:..93 2 wmisuzche- 1496 asannidee (Fr.)v.L..........18.J) sullionsk... 1469 Fabraea? Melastomacearum Speg.:. „nn... na unn 1523 Klanknessia Arctostaphyli.C. etı H.ıs..ı. saolamımten Allen 1538 1548 F. v. Höhnel, Seite Haärknessia. Encalypii.C 2.23 I, 2 PH 7meaı Das 209887 >» Tetracerae Iaet Ei.1. 18 LE Arie 1538 >» uromycoides,SPeE. 1... na IBE.D WERE Humaria marchica Rehm ..... ee. 1529,1527 Humaria olivacea(Batsich.) Quell ati). 152% 1827 Hydnum aterrinum Fr...... „er... e.2.22.022222320. 1464, 1465 Hyperomyza, stilbosporoides Cd.2:.0 39...) ANIME 1535 Hypocrea longieolks Benz. et Sacc.r.... MULITERIEEE 1481 Hypocreopsis? moriformis Starb.....:...... RE 2) 1481 Floypomyces.chromaticus B.'et. Br. »..... 22782 ara 72 1477 Hysterodothis’a.ScR:. Mn ADD ARME RNIT 1513, 1514 » vimosa (Speg.) v. Ha... U iERUR DE 15183 Hysteropsis larieina'w. H:....22.:.1321U I NE 1518 Hysterostamella. Alsophilae Rac. ................ I. VW DIESER 1542 u andına Pt: ...... BP ZINN DIREEON 1542 >» fRliene BiB im Hi zz 1516, 1542 » EHaH anitica Sp ATADYISRIT ee 1517, 1541 >» rhylismoides Spe gi MUUNM2. 28 1515, 1542 > spurcaria:(B.-et-Br.).v. H2..2. m 1517 > TeiraceraceXfRud) WIM... 2% 1539, 1541 Fölai javensis Pat. 1... IE I, eu 1463 Karschia. blivacea (B): Rehm. a Ars. abe 1525, 1527 > patinellöides (Set R.).Sacıc.... AI I MUNEIEEEE #523 Lembosia breviuscula P.-&-8: DI ARRTr 1514 > diffusa Winter EEE 1514 Leptosphaeria (Astrosphaeria)-Trochuns (P. et S.) v.H. ...1498 Leptosphaeria (Pocosphaeria) Zahlbruckneri Str. ....... 1502 Massartia berbevridicola. Otth. 12.7.4282) 32221 E EN 1504 > bikyalina:n.ispy.(4.2rA2) sauna MASHRAME 1503 > marginata Fckl. var. aquilana Sacc......... 1504 Melanconium Eucalypti Mass. et Rodw................ 1538 Melchioria leucomelaena P. etS...... BRONONNE N. 1487, 1490 Weliola. cladötricha- LE: BAAR) HB IE SI Ze 1470 > octospora Cke.::H N IER FL EARINB NZ 1469 EN DEREN DEREN Nah YA DINO 1470 Melittiosporium Schnablianum Rehm.) v. H. .......... 1519 Micropeltis.asterophora B..et:Bria HUHN E 511482 Fragmente zur Mykologie. 1549 Seite Beropelis bambusicola. BiHe na... ame. elf) um 1482 > Hambusing's: H:3222 142232.) Bau Yo ai 1482 >» lanconlekeskaskan.ansshl u HB iurzunllssssol 1483 >» WACH opeNa.E Nels...\wloll 2. BEN DTaRE 1483 » OVDIENIESES EEE anna AREA ORION 1484 Des beiulicola,(Eckl) Rehm .«... 2.13.32 zussp. weni 1522 >» E10 ANA NSAICE. ..bu 2 auunmabl 1453 1524 Iswenoella. breviuscula.(P. .et.S.) vH... 223% .2 solar 1515 » Bedeana Bag. NL33 2) 2ypssnanl.... 1514 iycena, siylobates P: sar. acieola (Jungh.)..2.2 .2 2uwmoit 1466 I alnzena.elesans.(B..et. C.). vIHy uyvassımınn.). ....& 1518 Marmaeciella Caraganaesas He (.md37) aim. vu 1481 » eudeletea (Sacc) LindBT 21er nl. .... 1481 Myxasterina. subreticulata (Speg.)v.: HD... 2... 02V. 1481 Be imasandtı. Ps Henn... 2.334: 311% 320 V19%0 1474 lbieola BP. Elenn:a...tmderniseitei). var 1473 einen sea 3212ER, ZA UOIAN 1473 erlrissund. Tuls 2u..,@ae 8 M 12 23) van DIT 1473 na Bet S.h.un.. 1 1STD. WU 1474 ahaRieliter 8.2 .V.bostta Ss2).29.2 DIOR 1474 nehcola 21m. ...=- IB ON) RUSS ut 1473 Busen ebBin.Uumarunni N LRRBRIUNDD. 1473, 1479 liyypacreoides Bet G :83.4G sem „1471, 1473, 1474 Ba el: ern an ONE ar 1471, 1475, 1544 uammoidea PLowrn»H .J.22121 191,1) BADAD) 1476 >»... (Creonectria) ochroleuca (Schw.) Seaver.....:. 1473 BokDialonestria). ocnlata a.3sp}. Aa VAR. MEIN 1475 Bralhanla:cke 4.800000 2. EAMRBIITDG. DAN 1473 eneossmpens Rehit (22.2, 23R INN BMA! 1478 Be lreomectria) semihicola. 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Sacc: sun. I RlaaRSE 1927 » zahilensis Pab ni.l (3232). ve sIyE 1527 Phyllachora cocoicola P:Henn.a42, »iv\nsimdsz.umk vrertöe Phylloporina. Müll. Arg. 4... .... zesH Arbae 1482 Physalospora.Cecropiae Rehm ......422.1.1. 2ER 2 1511 Physmatomyces melioloides Rehm............. eu... .. 1524 Platysticta simulans Cke..et Mass........ ...) ua... 1919 Plenodomus Rabenhorstü Er............. 2 ie James 1529 Podospora Ces. (Char. emend. v. Höhne))............. 1486 » sepulla. Boud.).v.H.......... ri X Dieser 1486 Polyblastia .acuminans Nyl.................-. 28 ie ‚d.uz% NE 1518 Polystomella' pulcherrima. Speg. - - 2 2... nina ıneaL.. 1481 Poropeltis Davillae P. Henn........ En 1542 Pseudopeziza. caniareirensis.P. Henn:z.!. absmmumnue 1524 » sanguimölenia Spegoste ai) 1524 Psilopezia.myyothecioides Baet. Brise 7 1527 Puccinia Streptanthi.n:.Sp.--.-.. = -.- 3A) aa 1461 Raciborskiella orbicularis (Cke.).v. H! 2. zum». 1485 >» Taloumae Rat )volkuss iopnbu 2 1485 Racodium turfaceum var. cornutum Pers. ........ 1464, 1465 Radulum. aterrimunm.E 1... II DE 1464, 1465 Rhizina nigro-olivaceq GUutt............ 14r>H. I sera 1525, 1927 Rhytisma constellatum B..et.C...:.). .. Dani 1485, 1916 » Jlicinum B. et BL... H vw Sissi 1515 > Plerygotae .B..et Br. 2... Je) W aul283 1508, 1510 » spurcarium.B, et Br............ ge. 2.ahioa) 1485, 1516 .—— Fragmente zur Mykologie. 1551 Seite Rosellinia (Amphisphaerella) marginato-clypeata P. et S. 1486 >» (Coniomela). Pulvis-pyrius P. et S...2........%. 1487 BBeaardo£lla. transylvanica. Rehm. 22.0. v0 RU DE REN 1519 Bertzothyrella. quercina.(Lib.) Thüm.. .....vo.e2 1522, 1533 | >» SYIORDERASSACAN !. N EENIDMB2. 1531,:1532 Seolecopeltopsis aeruginea (Zimm.):v.H. ... 2... 1484 » RRSEERSSE IE. SA BUNRNET 1483, 1484 ersspormm Typkae (Oud.)v.H:.......:..........1837 Eee 1532 > SIAORHaRa EEE ELi2.22)....222.028. 1532 Bra melmar, ers nn. seeensenseeen. 1524 wos eb ne nensnenscennen en 1485 enosmis Er. 2.0. nennen... 1507 » Moceosa Br... MR re NEE 1507 » Bin aBawmdenn.ı nentn...neesce.n. 1486 SphaerodothisSacc.etSyd.(Char.emend.v.Höhnel)1513,1514 >» ANEREDE SaceWelisyd. ann. earen en 1513 Sphaeronaema? hydnoideum Fr. ................ 1464, 1465 Ba se snetoides Barle —>..2........ceereeen ce 1538 Baaheca Wright (B. et C)v.H........2...22:...:-. 1467 Be usemer. et S...2...220..2.22000enreren. 1515 Brille Usnisolasa HH... 2.2.22 nenn sr nenn 1536 Dsama carneomimialaw. H...2.3:.2.2.2.0 82... 0 1536 Torula Rhododendri Kze..... ET LEER SR 1492 Br rrsie0lor B. et Br. ....... usa scene san 1543 Ba aehopsis reptans (B. et.C.) vH. .: 2... 2.2208. 1483 BerResperma aeruginosan. SP. - - ur -..nn.nan een 1530 Trichothyrium asterophorum (B. et Br.) v.H............ 1482 Berner. es... een en nun 1479 » EEE NEE N Er Re 1477 » en nnhseresnne 1479 Spamopsis coelosphaerioides P. ei S...........: 1510, 1513 eanlmigena M-&P. ..2..2..22.2.2220 020 cerneunn 1464 > Ne 1462, 1464 » Bisle batsch rc nern nis ananne 1462 » DEREN ea RE OR N NINBEEE 1462 Bere nee a een 1499 t352 F. v. Höhnel, Fragmente zur Mykologie. Seite Valetoniella crucipila v. H.2.........a022222.2012 1474, 1500 Valsonectria parasitica (Mur.) Rehm............:.... 1480 Venturia.calospora (Spegy vrbls.R wuwuia ale 1498 > euchaeta B..4.S.aS AT (An D. seen se Verrncario.subcogrulescens Nyl 52. nuniuchee. Zr 1518 Volntella, minima sy. HR.v...ene N! sen ene 1475, 1543 Winteria.coerulea E.et Ev... - -H. m. 2zusanat DE 1518 le u Er" . a T- en RASF SITZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. - - MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. Te CXVII BAND. %.-HEFT. JAHRGANG 1909. — DEZEMBER. ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 4 (MIT 3 TAFELN UND 7 TEXTFIGUREN.) 3» 77 ra DR . nz P - Ä & (I Ya ee N ° 4 . N Fe N WIEN, 1909. AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. u IN KOMMISSION BEI ALFRED HÖLDER, 24 Fr K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, X Br BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. E: > Br x Shamghichte malen -naturw. Kae 2 | e: & x "Orchideen Indiens. ti 7. Textfiguren.) [Preis: 90 h — 90 pf 1. Tondera F., Vergleichende Untersuchungen über die Stärkezellen im { Sag“ der ee: eo 3 Tafeln.) [Preis: 2K 80 h — 2 mM’ x 80 pf iz i SIEZUNGSBERICHTE DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE. CXVII. BAND. X. HEFT. _ ABTEILUNG I. ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 103 PH ji: ve Pt De RE = ı 7 1rä63 Th er 6 SA ZIERT TTAAHYERSE a a ee ar: | chi aan ay eraus BR: 1599 Beiträge zur Morphologie und Physiologie der epiphytischen Orehideen Indiens von Friedrich Czapek. Botanische Ergebnisse der im Jahre 1907 mit Unterstützung der kaiserlichen Akademie ausgeführten Reise nach Java und Britisch-Indien Nr. VI. (Mit 7 Textfiguren.) (Vorgelegt in der Sitzung am 18. November 1909.) Die modernen systematisch-anatomischen Arbeiten über die Orchideen, besonders jene von Pfitzer! und seinen Sehuleın. (Mobius,” Weltz,’ Meinecke* u.a, fiaben er- wiesen, wie mannigfaltig die Struktur der Vegetationsorgane bei dieser großen Ordnung ist, so daß sich gebieterisch die Notwendigkeit geltend machte, bei den Bemühungen, das Orchideensystem auszubauen, nicht nur die Blütenverhältnisse zu berücksichtigen, wie dies schon von Bentham-Hooker mustergültig geschehen war, sondern auch die Anatomie der Vegetationsorgane ausgiebig heranzuziehen. An der Hand des reichen Materials, welches die Orchideenhäuser der großen 1 E. Pfitzer, Grundzüge einer vergleichenden Morphologie der Orchideen. Heidelberg 1881. 2 M. Möbius, Über den anatomischen Bau der Orchideenblätter und dessen Bedeutung für das System dieser Familie. Pringsheim, Jahrbücher, Bd. XVIII, p. 530, 1887. 3 M. Weltz, Zur Anatomie der monandrischen sympodialen Orchideen. Heidelberg 1897 (Referat Beihefte Botan. Zentralbl., Bd. VIII, p. 304). 4 Meinecke, Beiträge zur Anatomie der Luftwurzeln. Flora, Bd. 78, p. 133, 1894. Vgl. auch P. Tominski, Die Anatomie des Orchideenblattes in ihrer Abhängigkeit von Klima und Standort. Dissertation, Berlin 1905. 103* 1556 F. Czapek, europäischen Gärten heute zur Verfügung stellen, war es in der Tat möglich, die größere Zahl der natürlichen Haupt- gruppen der ÖOrchidaceen durch anatomische Merkmale zu charakterisieren. Doch bleiben viele Unbestimmtheiten, die sich auch bei der Untersuchung des Gewächshausmaterials kaum ausgleichen lassen werden, da inso vielen Fällen die Provenienz der Pflanzen und noch viel häufiger die klimatischen Bedin- gungen, unter welchen die betreffenden Arten in ihrem Heimat- lande gedeihen, viel zu wenig bekannt sind. So mußte in den an europäischem Gartenmaterial angestellten Arbeiten die Ent- scheidung, inwieweit die gefundenen anatomischen Charaktere den adaptiven Merkmalen oder den erblichen Abstammungs- charakteren angehören, oft unterbleiben, und die Resultate waren wesentlich nur von systematischem Interesse. Erst seit den achtziger Jahren des vorigen Jahrhunderts konnten die Forschungsreisen physiologisch trefflich geschulter, hervorragender Botaniker in die Tropenländer nach und nach uns eine richtige Vorsteilung vom Zusammenhang der morpho- logischen Verhältnisse der Orchideen mit dem Klima ihrer Heimat, besonders für die so zahlreichen interessanten epi- phytischen Formen verschaffen. Vor allem waren Schimper’s! wertvolle Untersuchungen über die westindischen und kon- tinental-amerikanischen Epiphyten hierin von Bedeutung, durch die :wir zum ‚erstenmal eingehend über die Versen bedingungen der epiphytischen Orchideen in jenem Lande, das uns die geschätztesten Glashausorchideen geliefert hat, orientiert worden sind. Die altweltlichen Arten sind lange nicht so eingehend studiert worden. Am besten gewinnt man eine Vorstellung über die Verhältnisse der altweltlich-tropischen Orchideenflora wohl aus den trefflichen Schilderungen Raciborskis,? aus den verschiedenen Florengebieten Javas. Notizen über die Orchideen 1 Schimper, Über Bau und Lebensweise der Epiphyten Westindiens. Botan. Zentralbl., Bd. 17, p. 192, 1884; Die epiphytische Vegetation Amerikas, Jena 1888. 2 M.v. Raciborski, Biologische Mitteilungen aus Java. Flora, Bd. 85, p- 325 (1898). Epiphytische Orchideen Indiens. 1557 in den nordindischen Gebirgen, welche von Gamble stammen, hat Schimper wiedergegeben. So wie das Studium der physiologischen Anatomie der epiphytischen Orchideen an unserem Gewächshausmaterial erheblichen Schwierigkeiten begegnet, so ist auch das experi- mentell-physiologische Arbeiten an diesem meist mehr oder weniger deutlich pathologischen Material schwierig und viel- fach ganz aussichtslos. Man müßte mindestens jene Arten, welche in unseren kultivierten Exemplaren annähernd normal gedeihend vorhanden sind, sicher durch Vergleich mit wild- lebenden Individuen auf ihre Verläßlichkeit prüfen, um mehr Vertrauen zu diesen Versuchsobjekten zu gewinnen. Nach allerlei derartigen Erfahrungen faßte ich den Ent- schluß, meinen Aufenthalt in den indischen Tropen soweit als möglich zur Überprüfung und Erweiterung der vorliegenden physiologischen Erfahrungen über epiphytische Orchideen aus- zunützen und suchte in erster Linie es zu erreichen, die wild- lebenden epiphytischen Orchideen auf ihren natürlichen Stand- orten genau kennen zu lernen und so weit als möglich experi- mentell zu bearbeiten. Ceylon war. zur Zeit meines Auf- enthaltes (Oktober) nirgends zum Studium der Orchideen sehr günstig. Die Epiphyten treten auf dieser Insel trotz des Vor- kommens der verschiedensten Typen und Formen im Vergleich zum äquatorialen, feuchten Klima Holländisch-Indiens noch ziemlich zurück. Java lieferte mir später das reichhaltigste Material für meine Untersuchungen. Zur Orientierung über die in Java vorkommenden Orchideen leistete mir in der ersten Zeit meines Aufenthaltes das ausgezeichnet geordnete, in den Bestimmungen der Arten durch den trefflichen Orchideen- forscher J. J. Smith in Buitenzorg stets genau kontrollierte Orchideenquartier des Buitenzorger botanischen Gartens die besten Dienste. Ein Teil meiner Versuche über Reizbarkeit der Orchideenluftwurzeln wurde in diesem Teile des botanischen Gartens an den kultivierten Exemplaren angestellt. Doch sah ich bald, daß selbst hier viele Orchideen bei der gleichmäßigen Behandlungsweise (sie sind sämtlich auf Stämme der Plumiera acutifolia aufgebunden), ihrenatürlichen Wachstumsverhältnisse nicht zeigen. Deshalb mußte ich insbesonders die Studien über 1558 F. Czapek, die Beziehungen der Tropismen zur Lebensweise, vor allem zur Wasserversorgung der epiphytischen Orchideen, hier ab- brechen und mich ausschließlich an die wildlebende epi- phytische Orchideenflora wenden. Im botanischen Garten zu Buitenzorg bietet vor allem das Lauraceenquartier und das ausgedehnte Lianenquartier auf der Insel des Tjiliwong reichlich Gelegenheit zum Studium wilder Orchideen, die hier in verschiedenen Formen vorkommen. Raciborski (l. c.) hat treffend die Grundzüge der Verbreitung der javanischen Orchideen auseinandergesetzt und die Flora der heißen, zur Zeit des Ostmonsuns regenarmen niederen Regionen, besonders Zentraljavas, mit der Orchideenflora der regenreichen Gebirge verglichen. Erstere mit ihren Vanda-, Renanthera- und Aerides-Arten ist die Heimat dermonopodialen Formen, vor allem aus der Gruppe der Aerideen. Diese Formen entsprechen dem »Mechanischen Typus« im Aufbau der Vege- tationsorgane, wie ihn Krüger! genannt hat, mit starren Blättern, dicker Cuticula und starker Entwicklung des meeha- nischen Gewebes. Es ist unrichtig, daß solche Orchideen, wie Krüger auf Grund von Literaturangaben, ohne eigene An- schauung zu besitzen, annahm, daß solche Formen nackte Felsen und trockene Grashügel bewohnen. Raciborski hat genügend hervorgehoben, daß es sich meist um Epiphyten handelt, die moosfreie glatte Baumrinden bewohnen und grüne Assimilationswurzeln besitzen. Dies die ÖOrchideenflora der Niederungen in Zentraljava, aber auch in der trockeneren Hügelzone im Nordosten von Buitenzorg und sodann besonders auch in ÖOstjava, wo ich das Tenggergebirge nach Epiphyten näher studiert habe. In diese Orchideenflora gehören die be- liebtesten und schönstblühenden javanischen Orchideen, wie Phalaenopsis amabilis, sodann die mehr der unteren Gebirgs- zone als Übergangsgebiet angehörende schöne Vanda tricolor, endlich auch das Dendrobium crumenatum und verschiedene andere, mehr fleischige Dendrobium-Formen, die diesympodialen Orchideen aus dieser Flora repräsentieren. 1 P. Krüger, Die oberirdischen Vegetationsorgane der Orchideen in ihren Beziehungen zu Klima und Standort. Flora 1883, p. 435. Epiphytische Orchideen Indiens. 1559 In Buitenzorg finden sich einige charakteristische Formen, welche in diese biologische Gruppe hineingehören. Außer dem erwähnten, so häufigen Dendrobium crumenatum, welches in bezug auf seine Befestigung auf glatten Baumrinden bereits wenig anspruchsvoll ist und dem merkwürdigen blattlosen Taeniophyllum Zollingeri, welches so häufig die glatten Palmen- stämme mit seinen flachen Assimilationswurzeln überkleidet, ist Acriopsis javanica, die sich gleichfalls nicht selten im Buitenzorger Lianenquartier findet, ein Angehöriger dieser xerophytischen Orchideenformation, ferner die im Lauraceen- quartier beobachtete Luisia teretifolia und manche andere Formen. Diese Xerophytenformation ist aber in dem feuchten Klima Buitenzorgs nicht rein vorhanden, obwohl noch trefflich ge- deihend, sondern ist bereits stark untermischt mit sympodialen Orchideen, welche der hygrophilen Formation angehören, wie Bolbophyllum und Polystachya. Rein lernte ich die hygrophile Gebirgsflora der epiphytischen Orchideen später an den Ab- hängen des Pangerango und Gedeh bei Tjibodas kennen. Hier sitzen alle Orchideen mit ihrem Wurzelgeflecht tief in der reichen Moosdecke, ohne daß die Wurzeln hervorragen würden, von den dicken langen Sucherwurzeln der Vanda oder Renan- thera ist hier nicht mehr die Rede. Nur bei einem Exemplar von Coelogyne miniata im Walde unweit des Laboratoriums von Tjibodas sah ich lange nackte Luftwurzeln entwickelt. Dies war so auffallend, daß ich die Pflanze mitnahm, um diesen in jener Gegend seltenen Befund näher zu untersuchen. Um Tjibodas besteht die epiphytische Orchideenflora größtenteils aus sympodialen Orchideen, wie Coelogyne, Liparis, Appendi- cula, einzelnen Dendrobium-Arten, darunter Dendrobium Hasseltii mit schönen roten Blüten, Dendrochilum, Oberonia. Von monopodialen Formen fiel mir ein Saccolabium auf, bei dem aber die Wurzeln gleichfalls dünn und im Moose ver- borgen waren. Die feuchten Waldschluchten des Salakgebirges bei Buitenzorg gehören hinsichtlich ihrer epiphytischen Orchi- deenflora gleichfalls bereits zu der » Coelogyne-Region« Raci- borski’s, trotz der relativ geringen Höhenlage. In dem etwas regenärmeren Gebirge um Garut, dem vulkanumkränzten, 1560 F. Czapek, bekannten, lieblich gelegenen Orte im Südosten der Preanger Regentschaften, tritt Vanda tricolor häufig auf. Weder die Gebirge der Zentralprovinz von Ceylon noch die Regionen des Südabhanges des Himalaya, die ich um Darjeeling kennen lernte, noch auch das Khasyagebirge in Assam, zeigten mir in der Zusammensetzung ihrer epiphytischen Orchideenflora den ausgeprägt hygrophilen Charakter wie die höheren Gebirge von Westjava, mit denen wohl auch die sumatranischen Gebirge im Padanghochlande übereinstimmen dürften, welche ich aus eigener Anschauung allerdings nicht kenne. Dank den umfassenden ausgezeichneten Untersuchungen, die wir besonders durch Schimper über die amerikanischen Epiphyten besitzen, ist die Art des Vorkommens und die ökologische Anatomie der xerophytischen Orchideen, zu denen die amerikanischen Orchideen größtenteils gehören, recht gut bekannt. Diese Formen zählen teils zu dem »succu- lenten Typus« P. Krüger’s mit dicken, fleischigen Blättern, jedoch ohne nennenswerte Entwicklung des mechanischen Gewebesystems, teils zum »mechanischen Typus« desselben Autors, der sich durch besondere Starrheit der Blätter und reiche Entwicklung des mechanischen Gewebesysiems aus- zeichnet. Relativ weniger ist hingegen die Gruppe der hygro- philen Urwaldorchideen untersucht, deren biologische Charakter- züge von Schimper nur gelegentlich hervorgehoben werden. Die genauere Kenntnis der ökologischen Einrichtungen bei den typischen Regenwaldorchideen ist aber in mehrfacher Hinsicht sehr erwünscht. Sie bildete aus mehreren Gründen ein Ziel meiner in den javanischen Gebirgen angestellten Unter- suchungen. Schimper hat an verschiedenen Stellen seiner Schriften überzeugende Gründe dafür beigebracht, daß sich echte Epiphyten nur an Lokalitäten, welche hinreichend leichte Versorgung mit Wasser gestatten, als biologische Anpassungs- form herausbilden konnten. Dazu ist wohl kein geeigneterer Ort denkbar, als die äußerst regenreichen, mit höchst gleich- mäßigem Klima versehenen Waldgebiete im Äquatorialgürtel der Erde. Welche Formen es waren, aus denen die echten Epi- phyten, »Protoepiphyten«, wie sie Schimper nennt, wahre Epiphyten im Sinne Went’s, welche die zu ihrer Ernährung Epiphytische Orchideen Indiens. 1561 erforderlichen Stoffe ausschließlich aus der Rinde ihres Baum- substrates und aus der Atmosphäre nehmen, läßt sich kaum mit voller Sicherheit sagen. Da sich in der Gattung Vanilla echte Lianen aus der Gruppe der Wurzelkletterer noch vorfinden, welche im feuchtheißen Gebiet einheimisch sind, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß, wie Went! und andere Forscher ver- muten, Vanilla einen sehr ursprünglichen Typus der epi- phytischen Orchideen darstellt, aus dem sich durch Annahme der epiphytischen Keimungsweise, Unterdrückung der anfäng- lich vorhandenen Bodenwurzelbildung das wahre Epiphytentum phylogenetisch herausgebildet hat. Die Araceen zeigen uns auch heute nicht wenige Fälle, in denen die Pflanzen in ihrem Jugendzusitand Wurzelkletterer sind, später aber zu wahren Epiphyten werden, indem ihre ältesten Teile, welche die Ver- bindung mit dem Boden herstellen, zugrunde gehen und nun ausschließlich die auf der Rinde sich ausbreitenden Nähr- wurzeln die Funktion der Wasser- und Mineralstoffaufnahme übernehmen. Auf diese Art konnten die epiphytischen Orchideen zuerst im Regenwaldklima entstehen und nach und nach durch Steigerung ihrer Anpassung an periodisch schwierige Wasser- versorgung denjenigen Formen den Ursprung geben, welche die durch mehr oder weniger lange Trockenheitsperioden aus- ‚gezeichneten subtropischen und tropischen Gebiete bewohnen. Es spricht alles dafür, daß die xerophytischen Orchideen An- passungsformen an temporär trockenes Klima sind, welche bis zu einem gewissen Grade trefflich dazu befähigt sind regen- arme Zeiten zu überdauern. Allerdings, viele Monate lang währende Trockenzeiten, wie sie für die Wüstengebiete der kontinentalen Zone charakteristisch sind, welche das Ver- breitungsgebiet der epiphytischen Orchideen nach Norden zu abschließen, konnten selbst die extremen xerophytischen An- passungsformen der Orchideen nicht mehr ertragen, und so war die Verbreitungsgrenze der epiphytischen Orchideen wohl ausschließlich durch die ausgesprochenen trockenen Klimate, nicht. aber durch niedere Wintertemperaturen gegeben. Ich 1 F.A.F.C. Went, Annales Jardin Buitenzorg, Tome XII (1895). 1562 F. Czapek, sehe hierfür einen weiteren Beweis in der pflanzengeographi- schen Tatsache, daß in jenen Gebieten, welche ein regenreiches Klima haben und nicht durch trockene Zonen von dem äqua- torialen Verbreitungsgürtel der Orchideen getrennt sind, ein- zelne Arten von epiphytischen Orchideen weit nach Norden, bis in die kalttemperierte Zone vordringen. So sehe ich bei Schimper! erwähnt, daß in dem feuchten Klima von Japan im Süden noch eine Reihe von epiphytischen Orchideen sich findet, wie Luisia teres, Dendrobium moniliferum, Malaxis japonica, Sarcochilus japonicus. Die erwähnte Malaxis dringt selbst noch in die feuchten, winterkalten Waldgebiete von Nordjapan vor. In diesem Gebiete finden sich bemerkenswerter- weise zahlreiche wurzelkletternde Lianen, z. B. Evonymus und Hedera. Ähnlich hat auch das kühlfeuchte Klima Neuseelands eine Flora epiphytischer Orchideen. Hygrophile epiphytische Orchideen. Bei dem Gebirgslaboratorium von Tjibodas findet sich die Örchideenflora des Gedehgebietes reich entwickelt und es ist daselbst nicht schwer, ein richtiges Bild von dem Charakter der hygrophilen Epiphyten aus der Familie der Orchideen zu gewinnen. Die daselbst vorkommenden Arten sind meist kleine, höchstens mittelgroße Formen mit sympodialer Achse, reich ausgebildetem Scheinknollensystem und dünnen Blättern. Die Luftwurzeln sind unter der üppigen Moosdecke verborgen, ziemlich dünn, weiß und ragen nie über ihr Substrat in die freie Luft weit hinaus. Am wenigsten Transpirationsschutz zeigt derjenige Orchideentypus aus den Urwäldern von Tjibodas, welcher durch die Gattungen Liparis, Oberonia, Dendrochilum, auch Coelogyne und andere ähnliche Formen repräsentiert wird. Hier sind als xerophile Einrichtungen eigentlich nur die Scheinknoillen sowie von anatomischen Charakteren die reich- liche Ausbildung von Spiraltracheidenzellen und Schleimzellen anzusehen. Die Spaltöffnungen zeigen ihre Schließzellen in gleicher Höhe mit den benachbarten Epidermiszellen. Die 1 Schimper, Pflanzengeographie (1898), p. 516. Epiphytische Orchideen Indiens. 1563 Cuticula der Blattoberseite und Unterseite ist nur mäßig ent- wickelt. Als Beispiele gebe ich die anatomische Untersuchung einiger Formen aus diesem biologischen Typus. Eine epiphytische Liparis-Art von Kandang Batak besaß große Scheinknollen und ein lockeres Luftwurzelgeflecht. In den Blättern waren zerstreute Tracheidenzellen zu sehen. Die Schließzellen der Stomata mit den Epidermiszellen auf gleicher Höhe. In den Scheinknollen waren alle Zellen mit dicht spiralig gestreifter Wand versehen. Außerdem große Schleimzellen mit Schraubenbändern. Die Cuticula war relativ dick. Die Luft- wurzeln waren lang; 1 mm im Durchmesser. Ein Velamen war nicht vorhanden. Die Wurzelrindenzellen besaßen dünn spiralig gezeichnete Wände. Die gleichfalls epiphytische Liparis latifolia, welche ich bei Tjiburrum sammelte, bildet kräftige Pflanzen mit dickeren, spärlicheren, 2 mm im Durchmesser haltenden Luftwurzeln. Das Velamen war einschichtig, Wurzelhaare vorhanden. Die Endodermis bestand aus ziemlich dünnwandigen großen Zellen, welche die Phloroglucinreaktion wie gewöhnlich gaben. Die Phloroglucinreaktion griff stellenweise in die Wurzelrinde über. In der Wurzelrinde lagen einzelne Schleimzellen mit ver- holzter Wand. Die schlanken Scheinknollen führten Spiralzellen und enthielten kein Sklerenchym. Die Blätter waren sehr breit und lang, enthielten viele Spiralzellen, die Stomata waren nicht eingesenkt. Oberonia imbricata Lindl. aus dem Urwald oberhalb Tjibodas hatte sehr dünne Luftwurzeln. Das Velamen war nur einschichtig, ohne deutliche Spiralfasern. Die Wurzelrinde war drei bis vier Zellschichten stark. Die äußeren Rindenschichten waren chlorophyliführend und in der Rinde waren Schleim- zellen eingestreut, mit verholzter Membran. Das Gewebe des Stammes enthielt viele Schleimzellen und unverholzte Tra- cheidenzellen. Das Assimilationsgewebe der reitenden Blätter war kleinzellig und umschloß ein zentrales, großzelliges Gewebe, welches Spiralfaserzellen führte. Die Spaltöffnungen waren nicht eingesenkt. Außer Formen, welche gleich den angeführten sich durch reichliche Entwicklung des Schleim- und Spiralfaserapparates 1564 F. Czapek, auszeichnen, hingegen keine Vorhofspalten und Cuticular- verdickung der Blätter zeigen, finden sich aber um Tjibodas auch Orchideen, welche härtere Blätter von den gewöhnlichen Xerophytenmerkmalen besitzen. Hierher gehören Dendrobium- Arten, Appendicula, ferner besonders Saccolabium. Ähnliche hygrophile Formen herrschen in der Umgebung von Buitenzorg, soweit sich aus meinen mitgebrachten Proben schließen läßt, auch noch in den feuchten Schluchten unterhalb des Salakkraters vor. In Buitenzorg selbst kommen die rein hygsrophilen Formen nicht mehr in dem Maße zur Geltung. Von den bei Buitenzorg beobachteten Formen scheint sich am besten jener Typus an die rein hygrophilen Orchideen an- zuschließen, welcher durch Bolbophyllum und ähnlich aus- sehende Formen dargestellt wird. Bei einer im botanischen Garten zu Buitenzorg häufig vorkommenden Bolbophyllumart, deren Bestimmung mir entfallen ist, sind die Scheinknollen sehr dichtstehend, förmliche Ballen bildend. Nach unten zu zeigen diese Scheinknollen dicke Wurzeln. Zwischen den Scheinknollen ragen viele feine aufrechte Luftwurzeln hervor, so daß wir hier von einem Wurzelnest sprechen können, wie es dann in extremer Ausbildung bei der bekannten Riesen- orchidee Grammatophyllum speciosum wiederkehrt. Die im Moose verborgenen dicken Luftwurzeln unserer Bolbophyllum- Art haben ein dreischichtiges Velamen, dessen äußerste Zell- schichte Wurzelhaare trägt, deren Wand die Phloroglucin- reaktion gibt. Die Rindenparenchymzellen sind netzfaserig verdickt und verholzt. Die dünnen Nestwurzeln haben ein ein- bis dreischichtiges Velamen und zeigen nur sehr wenig ver- holztes Gewebe. Ein Nest von aufrechten Wurzeln zwischen den Scheinknollen fand ich auch bei dem im Orchideenquartier kultivierten Bolbophyllum penduliscapum J. J. Sm. Die Schein- knollen besitzen eine dicke Cuticula und enthalten zahlreiche Schleimzellen. Die Blätter sind flach und fleischig, haben ein zentrales, großzelliges, chlorophyllarmes Mesophyll und beider- seits ein kleinzelliges Assimilationsgewebe. Unterhalb der Epidermis beider Blattseiten sind in regelmäßigen Abständen Bündel von Bastfasern verteilt. Stomata nicht eingesenkt, auf beiden Blattseiten ausgebildet. Von dieser Orchidee untersuchte Epiphytische Orchideen Indiens. 1565 ich auch die reichlich vorkommenden jugendlichen Stadien. Bei den Keimlingen bleiben die Luftwurzeln in ihrem Wachs- tum gegenüber der Ausbildung der Stamm- und Blattanlagen ziemlich zurück. Später findet man die Wurzeln im Moose aus- gebreitet, mäßig viele Wurzelhaare produzierend. Das Velamen ist bei solchen Wurzeln dreischichtig, Mykorrhizapilzfäden sind immer vorhanden. Die Rindenzellen sind in Teilung be- griffen, groß und die Schutzscheiden noch dünnwandig. Reich- liche Mykorrhiza zeigten aber auch die jüngsten Stadien, die ich untersuchte, nicht, und das Velamen war bei den jüngsten Stadien bis auf die Vollendung der Spiralleisten wohl ent- wickelt. Wenn die Scheinknollen erbsengroß sind, so besitzen sie eine dicke Cuticula, große Schleimzellen und ihre Leit- bündel sind noch unentwickelt. Auch in den fleischigen, sonst gut ausgebildeten jungen Blättern sind die Leitbündel noch nicht fertig gebildet. Wenn die Pflanzen mit den Scheinknollen etwa 6 cm groß geworden sind, so ist das Wurzelsystem bereits ringsum verzweigt, dünn, bis 50cm lang, selbst bis nach Nachbarästen hinübergreifend. Es ist aber überall nur im Rindenmoos versteckt und an die Unterlage angepreßt. Einen noch weitergehenden Übergangstypus zu echt xerophilen Formen stellt die hie und da im botanischen Garten zu Buitenzorg vorkommende Acriopsis javanica dar. Hier ist die Wurzelnestbildung außerordentlich schön. Nachdem ich bereits diese Pflanze ausführlich beobachtet hatte, fand ich, daß Raciborski diese Eigentümlichkeit von Acriopsis bereits nach Exemplaren von Kagok Tegal beschrieben hatte. Die Scheinknollen stehen auch hier in dichten Ballen beisammen. Nach unten senden sie wenige Nährwurzeln aus, welche ein sieben- bis achtschichtiges Velamen besitzen. Die Rinde ist im Querschnitt ebenso breit wie das Velamen. Alle Zellen sind verholzt. In der Rinde finden sich viele Schleimzellen, die Parenchymzellen zeigen häufig starke, balkenartige Wand- verdickungen; die Schutzscheiden sind wenig verdickt. Hin- gegen haben die Nestwurzeln das Velamen nur dreischichtig und eine dreischichtige Rinde. Der Zentralstrang bildet etwa ein Halb des Durchmessers. Die blühenden Stengel sind glatt, rutenförmig, tragen nur wenige Blätter. In ihrem assimilierenden 1966 F. Czapek, Rindengewebe sind dickwandige Schleimzellen, dann folgt eine ringförmige Bastfaserzone, welche die inneren Gewebe mit den Leitbündeln einschließt. Auch das Grundgewebe besteht aus dickwandigen Zellen. Die von mir bei Acriopsis aufgefundene Differenz der Ausbildung des Velamens bei Nähr- und Nest- wurzeln wurde bereits von Groom ! in auffallender Weise bei Grammatophyllum beobachtet, wo die dicken Erdwurzeln im Gegensatz zu den aufrechten Luftwurzeln ein mächtiges Velamen erzeugen. Das Wurzelnest bei Acriopsis ist etwa 1 cm hoch. Bei Grammatophyllum speciosum maß ich die Nestwurzeln bei dem im Orchideenquartier kultivierten Exemplar, einer alten Pflanze mit 2 bis 3m langen Blättern. Der etwa 60 cm dicke Stützbaum ist ganz mit aufrechten Nestwurzeln umsponnen. Die Wurzelzweige sind 30 bis 40 cm lang. Sie bilden streng monopodiale, pyramidal geformte Verzweigungssysteme. Die ersten Seitenzweige brechen in 6 bis 7 cm Entfernung von der Wurzelspitze hervor. Trotzdem es bereits besonders durch Schimper wahrscheinlich gemacht worden war, daß das auf- rechte Wachstum dieser Nestwurzeln auf negativem Geo- tropismus beruht, so standen hierfür noch sichere Beweise aus. Ich stellte deswegen einige Versuche mit dem erwähnten Grammatophyllum-Exemplar an, um zu zeigen, ob wir es hier tatsächlich mit negativem Geotropismus zu tun haben. Am 20. Dezember wurde eine Nestwurzel von Grammato- phyllum mit Tuschemarken versehen und in horizontaler Stellung fixiert. Am 24. Dezember hatte die Hauptachse des Wurzelsystems durch Aufwärtskrümmung reagiert. Sie wies einen Zuwachs von 4mm auf. Am 26. Dezember hatten auch die ersten Seitenwurzeln zweiter Ordnung durch schräge Auf- wärtskrümmung geotropisch reagiert. Am 16. Januar, als ich den Versuch beendete, war diese Krümmung nicht wesentlich verstärkt. Die histologische Untersuchung der Nestwurzeln bei dem in Buitenzorg kultivierten Grammatophyllum speciosum zeigte mir ein einschichtiges Velamen. Die Wurzelrinde bestand aus getüpfelten und netzförmig verdickten Zellen, zwischen 1 Percy Groom, On tthe Velamen of Orchids. Annals of Botany, Vol. VII, March 1893, p. 145 bis 153. Epiphytische Orchideen Indiens. 1567 denen einzelne dickwandige, ungetüpfelte Zellen sich fanden. Die Leitbündel schlossen ein Mark ein. Die Holzelemente waren eng, sklerenchymatisch. Alle Zellwände waren verholzt bis auf die kleinen Leptombündel. So gibt diesen Nestwurzeln die mechanische Ausbildung der Gewebe das Gepräge. Weitere histologische Angaben über Grammatophyllum finden sich in der zitierten Arbeit von Groom. Grammatophyllum scriptum Bl., eine kleinere Spezies, verhält sich, soweit ich sah, ganz analog. Gut ausgebildete Nestwurzeln fand ich endlich auch bei dem im Orchideen- quartier kultivierten Cymbidium Finlaysonianum Lindl. Coelogyne ovalis Lindl. im Orchideenquartier zu Buiten- zorg, eine schöne Art mit hängendem Stengel und Schein- knollen von spindeliger Gestalt mit convallariaartigen Blättern, bildet durch ein Gewirr von zahlreichen dünnen, I mm im Durchmesser haltenden, den Baumstamm umspinnenden Wur- zeln fast ein Wurzelnest, doch glaube ich, daß diese Art nicht zu den echten Nestbildnern gehört. Es ist mir kein Zweifel, daß die Bildung der Wurzelnester bei den Orchideen in der Tat, wie Goebel, Schimper, Raci- borski und andere Forscher annehmen, mit dem Sammeln von Humus in Verbindung zu bringen ist. Auf diese Weise hüllen sich die Wurzeln nach und nach in ein feuchtes Substrat ein und geben dazu Gelegenheit, daß sich, wo irgend möglich, die Moosdecke über das Wurzelgeflecht verbreitet. Xerophytische Orchideen. Die xerophytischen, hartlaubigen, monopodialen Orchideen Javas habe ich besonders an den um Buitenzorg wild vor- kommenden und im botanischen Garten daselbst kultivierten Formen kennen gelernt. Während die Orchideen in den Gebirgs- wäldern kaum anders gefunden werden, als ihre Luftwurzeln unter der üppigen Moosdecke ausbreitend, welche die Bäume dicht überzieht, kann man sich schon in dem relativ noch immer regenreichen Buitenzorg überzeugen, wie sich die Ver- hältnisse mit abnehmender Niederschlagsmenge ändern. Im botanischen Garten zu Buitenzorg sind noch viele Stämme von Moos dicht bedeckt, doch geben die zahlreichen Palmenstämme 1568 F. Czapek, mit ihrer glatten, trockenen, moosfreien Oberfläche bereits ein Bild von dem Substrat, welches die Orchideen in dem trockenen Klima finden. Diean den Palmenstämmen wachsenden Orchideen sind an Zahl gering. Reichlich sammeln sie sich aber in den Nischen an, welche von den stehengebliebenen Blattbasen der Rhaphia gebildet werden. Hier sieht man verschiedene Dendrobium-Arten und andere Orchideen. Am anspruchlosesten ist wohl das merkwürdige kleine Taeniophyllum Zollingeri, mit seinen, der Rinde dicht angedrückten flachen Wurzeln. Übrigens sieht man auch sonst, daß sich die dicken Luftwurzeln bei xerophytischen Orchideen ganz innigdem Substrat anschmiegen, wie man das bei Luisia, Vanda, Aerides und anderen der- artigen Formen immer wieder wahrnimmt. Goebel (Pflanzenbiologische Schilderungen I], p. 160) hatte die Vermutung ausgesprochen, daß die Luftwurzeln der epi- phytischen Orchideen hydrotropisch seien. Er kam zu dieser Ansicht auf Grund von Beobachtungen im Gewächshaus an Cattleya Harrisonii, welche ihre Wurzeln an die Oberfläche von Holzpflöckchen eng angeschmiegt zeigte. Bei den Beob- achtungen in Java wurde mir die Ansicht, daß es sich um Hydrotropismus bei diesem engen Anschmiegen an die Rinde der Bäume handle, sehr bald unwahrscheinlich, als ich sah wie die Wurzeln an vollkommen trockene Substrate sich geradeso an- preßten und abflachten wie an feuchten Unterlagen. Ich stellte mir infolgedessen zur Aufgabe die Kontaktreizbarkeit und die hydrotropischen Eigenschaften der Orchideenluftwurzeln näher zu prüfen. Die ausführlichsten Beobachtungen über Kontakt- reizbarkeit bei Orchideenluftwurzeln hat Ewart! in Buitenzorg angestellt, und zwar an Vanilla. Er fand, daß die Kletterwurzeln von Vanilla die Kontaktkrümmung in einem Tage vollziehen und binnen 3 bis 5 Tagen eine Umschlingung der Stütze, nach 2 bis 3 Wochen aber eine völlige Befestigung der Pflanze an ihrer Stütze erreichen. Der Kontakt bewirkt nur eine geringe Verdickung und Verstärkung der Wurzel. Die Befestigung der Wurzel an der Kontaktstelle geschieht, wie bereits früher Went 1 A.J.Ewart, On Contact Irritability. Annales Buitenzorg, Tome XV, p. 233 (1898). Epiphytische Orchideen Indiens. 1569 ausführlich gezeigt hat, durch eine Art von Pseudoparenchym, welches von den dicht stehenden Wurzelhaaren gebildet wird. Dasselbe fand Ewart bei Vanilla. Ewart konstatierte weiter, daß die Luftwurzeln von Vanilla stark aerotropisch sind. Ferner konstatierte er negativen Heliotropismus und positiven Geo- tropismus bei diesen Wurzeln. Durch die Beobachtungen von Ewart über den Haptotropismus von Vanilla waren die früheren Angaben von Mohl! und sodann von Treub ? über die Wurzelranken von -Vanilla voll bestätigt worden. Von Hydrotropismus spricht Ewart überhaupt nicht. Hingegen besitzen wir Beobachtungen über die Wirkung von Feuchtigkeit auf die Orchideenluftwurzeln von Went. Dieser Forscher fand, daß die Orchideenluftwurzeln im dunklen feuchten Raume reichlich Wurzelhaare produzieren, nicht aber wenn sie allseits von Wasser umgeben sind. Von einer allgemeinen Verbreitung der Kontaktreizbarkeit bei den Luftwurzeln epiphytischer Orchideen wurde aber auch nach den Beobachtungen von Ewart von keinem Forscher gesprochen. Ich überzeugte mich jedoch, daß Kontaktreizbarkeit in ziemlich erheblichem Grade wohl keiner Orchideenluftwurzel fehlt, wenn sie auch in verschiedenem Maße ausgebildet ist. Die dies- bezüglichen Versuche wurden an verschiedenen Typen epi- phytischer Orchideen im Orchideenquartier zu Buitenzorg an- gestellt. Ich führe die einzelnen Versuchsangaben im nach- stehenden an. | 1. Coelogyne ovalis Lindl. Schönes Exemplar, Stengel hängend. Spindelförmige Luftknollen. Blätter wie Convallaria. Wurzeln zahlreich, den Stamm umspinnend, dünn, 1 mm im Durchmesser. Das Wurzelgewirr machte fast den Eindruck eines Wurzelnestes. An geeigneten Stellen wurden Luftwurzeln mit Tuschmarken versehen und in Berührung gebracht mit gut fixierten dünnen Holzstäbchen. Nach 24 Stunden hatten sich die Wurzeln schwach aber deutlich bogenförmig um die Stütze gekrümmt. 1 H.v. Mohl, Winden der Pflanzen, p. 48 (1827). 2 M. Treub, Annales Buitenzorg. Tome III, p. 178 (1883). Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 104 1570 ni Esiczapeks 2. Oncidium sphacelatum Lindl. Hatte einen reichlichen Wurzelfilz um die platten 10cm langen Scheinknollen aus- gebildet. Die Wurzeln waren 1 mm dick, stark positiv geo- tropisch. Nach 3 Tagen wiesen sie einen Zuwachs von 5 bis 6 mm auf. Auch hier war die Kontaktreizbarkeit sicher nach- weisbar. 3. Bolbophylium Lobbii Lindl. Besitzt birnförmige, 4 cm lange, gelbliche Scheinknollen und steife, 20 cm lange Blätter. Die 1 mm dicken Luftwurzeln waren stark kontaktempfindlich. Das Längenwachstum betrug hier in 3 Tagen 3 mm. 4. Thrixspermum Calceolus Reichenb. f. Kräftige Exem- plare mit dorsiventral zweizeilig beblätterten Trieben. An der Unterseite zahlreiche kräftige Wurzeln, zum Teil verzweigt, über 2 mm dick. Die Wurzeln wurden in Abständen von 5 mm markiert. Die ersten beiden Markendistanzen an der Spitze maßen nach 3 Tagen 7 und 10 mm. Auch hier war nach 24 Stunden eine deutliche Kontaktkrümmung zu erzielen. 5. Sarcochilus compressus Rchb. f. Hat bis 20 cm lange horizontale, zweizeilig beblätterte Stengel. Unterseits viele frei abwärts wachsende Wurzeln von 1 nm Dicke. Der Zuwachs betrug in 3 Tagen 5 bis 6 mm. Auch hier war Kontakt- reizbarkeit nachzuweisen. 6. Aerides odoratum Lindl. Hat einen von oben nach unten zusammengedrückten Stengel mit zweizeilig gestellten Blättern. Viele 3 mm dicke Luftwurzeln, welche eng an den Stamm des Stützbaumes angeschmiegt nach aufwärts und nach abwärts wachsen. Der Zuwachs betrug nach 3 Tagen 12 mm. Die Kontaktreizbarkeit war in meinen Versuchen deutlich, doch unerheblich ausgeprägt. 7. Epidendron Obrienianum. Stengel aufrecht, entfernt be- blättert. An der Basis der Blätter entspringen 1 mm dicke ab- steigende Wurzeln in spärlicher Zahl. Zuwachs nach 3 Tagen 7 mm, nach 24 Stunden deutliche Kontaktreaktion. 8. Dendrochilum sp., Westjava. Schlanke, herabhängende, in den Knoten bewurzelte Stengel. Wurzeln einzeln aus den Knoten, 15 mm dick. Zuwachs in 3 Tagen 3 bis 7 mm. Deut- liche Kontaktreaktion nach einem Tag. Epiphytische Orchideen Indiens. 1571 9. Arachnanthe Sulingi Bth. Hat bis 1m lange, nur im oberen Teil beblätterte, herabhängende Stengel. Wurzeln dick, an der Rinde herablaufend. 2 bis 3 mm im Durchmesser. Zur Zeit meiner Versuche war binnen 3 Tagen kein Zuwachs wahrzunehmen und auch Kontaktreizbarkeit nicht sicher zu stellen. | 10. Vanilla aphylla Bl. In einem viele Meter hoch klettern- den Exemplar im Orchideenquartier. Die blattlosen assimi- lierenden Stengel sind reich verzweigt, 8 mm dick, dunkelgrün. Sie produzieren zahlreiche Wurzeln, die meist von oben nach unten auf der Rinde herablaufen, von 2 mm Dicke. Diese Wurzeln wachsen sehr rasch. Der Zuwachs betrug bei ge- sunden, der Rinde angeschmiegten Wurzeln in 3 Tagen 28 bis 32 mm. Als ich die Wurzeln nach 20 Tagen wiederum maß, betrug der Zuwachs bis 120 mm. Andere Orchideenluftwurzeln zeigten in derselben Zeit ein Längenwachstum von nur 30 bis 60 mm. Die Reizkrümmung nach Applikation einer Holzstütze sah ich bei Vanilla aphylla schon nach 18 Stunden stark aus- geprägt. Von Interesse war es festzustellen, daß es die Wurzeln vorziehen sich bei Kontaktkrümmungen nach abwärts zu krümmen. Daran könnte der positive Geotropismus oder die Dorsiventralität der Wurzeln beteiligt sein. 11. Renanthera. Ich untersuchte zwei Arten, Ren. Maingayi Ridley und Ren. Arachnites Lindl. Beide hochkletternde Orchideen mit langen dicken Luftwurzeln, welche sich oft um- einander schlingen und dadurch ihre Kontaktreizbarkeit zeigen. Sie pressen sich an trockenes Holz, welches ihnen als Stütze dargereicht wurde, eng an, ohne Rücksicht auf die vertikale Lage, oft streng parallel zu den schief gestellten Holz- latten. Die Wurzeln entstehen meist nur an der Unterseite der Zweige; nur dort, wo die Stengel streng vertikal aufrecht wachsen, entsenden sie nach beiden Seiten Luftwurzeln. Bei Ren. Maingayi wurden Tuschemarken an den Luftwurzeln in 5 mm Distanz angebracht. Der Zuwachs erfolgte nur innerhalb der ersten beiden Marken, und zwar nach 3 Tagen 7 bis 8 mm, wobei sich die ersten 5 mm an der Spitze auf Il mm ver- längerten. Nach 3 Wochen betrug der Zuwachs 30 bis 90 mm. Die Wurzeln von Renanthera sind sicher gleichfalls kontakt- 104* 1572 F. Czapek, empfindlich. Sie weisen nach 24 Stunden eine Krümmung nach der Stütze auf. Nach diesen Ergebnissen kann wohl kein Zweifel darüber bestehen, daß die Kontaktreizbarkeit bei den Luftwurzeln der Orchideen allgemein verbreitet ist und sicher ein wichtiges Hilfsmittel bei der Anheftung der Wurzeln an der Unterlage darstellt. Went, l.c., hat bereits hervorgehoben, daß bei der Be- festigung der Orchideenluftwurzeln auf ihrer Unterlage Wurzel- haarbildung stets die entscheidende Rolle spielt, im Gegensatz zu der häufig früher vertretenen Ansicht, daß die Befestigung durch die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes erfolge. Doch sind diese Wurzelhaare nur bei den im Moose wachsenden Luftwurzeln der hygrophilen Arten länger und von ähnlichem Aussehen wie die Wurzelhaare von Erdwurzeln. Bei den kontaktempändlichen, dicken Luftwurzeln der xerophilen Arten geschieht die Befestigung auf der Unterlage durch die Ver- längerung aller Zellen der äußersten Velamenschichte in wurzelhaarartige Bildungen, welche Went mit einem Pseudo- parenchym verglichen hat. Die Befestigung mit Hilfe dieser kurzen Wurzelhaare ist eine höchst vollkommene. Sehr häufig sieht man bei Ablösung der Wurzeln von ihrer Unterlage Holz- splitter mitgehen, welche mit der Unterfläche der Wurzel innig verbunden waren. Auch können sich zwei dicht aneinander hinwachsende Luftwurzeln mit Hilfe dieser Wurzelhaare so innig vereinigen, daß ihre Verbindung fast einer Verwachsung gleichkommt. Positiver Geotropismus ist nach meinen Beobachtungen an den Orchideenluftwurzeln fast immer mehr oder weniger deutlich nachzuweisen. Häufig äußert sich der positive Geo- tropismus darin, daß die Wurzeln, die auf der Rinde hinkriechen, augenscheinlich die abwärtsgehende Richtung bevorzugen, ob- wohl sie häufig genug auch nach anderen Richtungen auf der Rinde hinkriechen. Daß die Luftwurzeln der Orchideen bei normaler Be- leuchtung ausgesprochenen negativen Heliotropismus zeigen, ist seit den Beobachtungen von Lindley und Wiesner (Helio- tropismus II, p. 76, 1830) wohlbekannt. Ich kann nur hinzu- Epiphytische Orchideen Indiens. 1573 fügen, daß die großen Renanthera-Arten an ihren natürlichen Standorten sehr deutlich zeigen, wie die Luftwurzeln nach der Seite der schwächsten Beleuchtung hinstreben. Sehr schön negativ heliotropische Luftwurzeln sah ich auch im Orchideen- Fig. 1. Renanthera Maingayi Ridl. im botanischen Garten zu Buitenzorg. Orig. Aufnahme. Zeigt die negativ heliotropischen Sucherwurzeln. Lichteinfall von links. quartier zu Buitenzorg bei Coelogyne Mayeriana Rchb. f., wo aus dem Knoten Büschel von negativ heliotropischen Wurzeln hervorbrechen. Es bleibt noch die Frage nach dem Hydrotropismus der Luftwurzeln zu erörtern. An wilden Pflanzen suchte ich vergebens nach Erscheinungen, welche auf Hydrotropismus hindeuten könnten. Experimentell studierte ich die Frage nach 1574 F. Czapek, dem Hydrotropismus besonders bei den rasch wachsenden dicken Luftwurzeln von Renanthera. Ich konnte jedoch auch hier ein Hinkrümmen nach nassen Gegenständen, wie nach Brettchen, welche mit nassem Moose umwickelt waren, nicht konstatieren. Die einzige Reaktion, welche bei diesen Luft- wurzeln auf Feuchtigkeitsschwankungen hin auftritt, ist die Bildung von Wurzelhaaren und von Seitenwurzeln. Hat man eine Luftwurzel mit feuchtem Moose umwickelt, so treibt sie alsbald reichlich lange Wurzelhaare, wodurch sie ein ganz verändertes Aussehen gewinnt und nach einiger Zeit entstehen in dem feuchten Moose reichlich Seitenzweige. Im wesentlichen hat diese Erscheinung bereits Went bei verschiedenen anderen Luftwurzeln gefunden. Dieser Forscher hat auch richtig hervor- gehoben, daß die Wurzelhaare und Seitenwurzeln nur in gut durchlüftetem, feuchtem Substrate erscheinen. Wenn man die Luftwurzeln, wie ich es bei Renanthera wiederholt ausführte, in Wasser hineinwachsen läßt, so entstehen weder Wurzelhaare noch Seitenwurzeln. Es ist ferner notwendig, wenn Wurzel- haare und Seitenwurzeln ausgebildet werden sollen, daß der betreffende Teil der Luftwurzel verdunkelt wird. In einer be- lichteten Glasflasche mit feuchter Luft eingeschlossen, bildeten die Renanthera-Luftwurzeln auch nach 10 Tagen keine Wurzelhaare. Hingegen sah ich in verdunkelten Glasgefäßen die Wurzeln bereits nach 24 Stunden mit einem dicken Pelz von weißen Haaren bedeckt. | Diese Beobachtungen über die Wirkungen von Licht und Feuchtigkeit auf die Orchideenluftwurzeln werfen ein Licht auf die biologische Bedeutung der oft meterlangen dicken Luft- wurzeln, welche die Arten von Renanthera, Sarcanthus oder Vanda oft weit in die Luft hinausstrecken. Man findet solche Luftwurzeln, welche am besten als Sucherwurzeln be- zeichnet werden, nur bei jenen xerophilen Arten, und bei den hygrophilen Orchideen in den Gebirgswäldern von Java sucht man vergebens nach jenem eigentümlichen Typus von Luft- wurzeln. Diese Luftwurzeln erinnern unstreitig in ihrer Be- deutung für die Pflanze an die Senkerwurzeln vieler kletternder Sträucher aus der Familie der Araceen oder Vitaceen. Sie unterscheiden sich von jenen nur durch ihre starke Kontakt- Epiphytische Orchideen Indiens. 1575 empfindlichkeit, während sie in bezug auf ihre Bedeutung, ge- eignete Orte zur Wasserversorgung aufzusuchen, sehr jenen Senkerwurzeln der Araceen sich annähern. Zu der Anatomie der Luftwurzeln der xerophilen Orchideen- formen, die ja in unseren Gewächshäusern so reichlich ver- treten sind, habe ich nichts Wesentliches hinzuzufügen. Ich er- wähne nur einen interessanten Befund von Luisia teretifolia.2—" Hier sah ich in dem Rinden- parenchym mancher Wurzeln zahlreiche Zellen, mit einem großen zentralen Klumpen, von welchem nach allen Seiten hin dicke Balken ausstrahlten. In vielen dieser Zellen war der Zell- kern deutlich in einer seitlichen Aussackung dieses Klumpens wahrnehmbar. Sonst schien der Klumpen ziemlich homogen. Oftmals konnte man deutlich sehen, daß die Wand der Zelle von einem Netz von Ver- dickungsleisten bedeckt war, welche mit den strahlenförmigen Balken in Verbindung standen. Nach ihrem mikrochemischen Verhalten bestehen diese Balken aus Zellulose. Sie färben sich blau mit Chlorzinkjodlösung und zeigen in Kupferoxyd- ammoniak Quellungs- und Lösungserscheinungen. Mit Ruthe- niumrot färben sie sich nicht. Eine Zellulosehülle war auch um den zentralen Klumpen nachweisbar. Über die Entwicklungs- 1576 F. Czapek, geschichte dieser merkwürdigen Gebilde gaben die in den Schnitten zahlreich vorkommenden jüngeren Stadien hin- reichende Auskunft. In den jungen Stadien dieser Bildungen Fig..6. Fig: 7. Fig. 2 bis 7. Verschiedene Altersstadien der mit Zellstoffbalken versehenen Rindenzellen aus Luftwurzeln von ZLuisia teretifolia. Zeiß Ok. 2, Objekt. D, Fig. 4 mit Ok. 4, Objekt. D. sieht man dort, wo sich später die Balken befinden, dünne Protoplasmastränge. Die Klumpenbildung ist noch nicht aus- geprägt, sondern es findet sich ein Protoplasmakörper, welcher von der Zellwand durch ein System von Vakuolen getrennt ist, zwischen denen sich die erwähnten dünnen Protoplasmastränge Epiphytische Orchideen Indiens. 1577 befinden. Man sieht nun den zentralen Protoplasmakörper sich immer weiter von der Zellwand entfernen, wobei die zu der Zellwand ausstrahlenden Protoplasmastränge nach und nach ein homogenes, stark lichtbrechendes Aussehen gewinnen. Zugleich nehmen sie die Zellulosereaktion an. Hier und da schien es, als ob die Protoplasmastränge mit einer Hülle von Zellulose umgeben wären. Gleichzeitig entsteht die Zellulose- hülle um den zentralen Klumpen. Mit dem Älterwerden der Zelle schrumpft der zentrale Klumpen immer mehr ein. Das Protoplasma geht gänzlich verloren und es bleibt nur ein ver- schrumpfter Zelluloserest in der Zelle zurück. Indem dieser Zellulosekörper noch mit den Balken im Zusammenhang steht, ist die ganze Zelle von einem Netzwerk von Zellulosebalken erfüllt. Bilder, welche wenigstens einigermaßen diesen merk- würdigen Bildungen in den Luftwurzeln von ZLuisia ent- sprechen, fand ich nur von Werner Magnus! von Neottia beschrieben. Hier finden sich zelluloseartige Klumpen, aus den Resten des Mykorrhiza-Pilzes und den Produkten des Plasmas bestehend, in den Rindenzellen. Auch die von Magnus ge- gebenen Abbildungen erinnern ziemlich stark an die von Luisia oben beschriebenen jüngeren Stadien der Zellulose- klumpen. Doch konnte ich bei ZLuisia keine Spur von Mykor- rhiza in den alten Luftwurzeln finden. Die ältere Literatur über die Klumpenbildung in Mykorrhizen von Orchideen, Salomonia und Psilotum, findet sich bei Shibata? diskutiert. Möglicher- weise (sicher kann ich es nicht entscheiden) handelt es sich um alte Stadien ähnlicher Zellen bei den eigentümlichen Faser- zellen, welche Pfitzer°® von den Geweben der Luftwurzeln von Aerides beschrieben hat. Vielleicht sind auch die von Beccari, Solms und Strigl* aus der Balanophora-Knolle erwähnten Zellstoffbalken, für welche Strigl einen Zusammenhang mit Mykorrhizen abweist, mit den beschriebenen Bildungen ver- wandt. 1 Werner Magnus, Pringsheim’s Jahrbücher, Bd. 35, p. 236, 1900. 2 Shibata, Pringsheim’s Jahrbücher, Bd. 37, p. 659, 1902. 3 Pfitzer, Flora 1877, p. 241. 4 Strigl, Diese Sitzungsberichte, 13. Juni 1907. 1578 F. Czapek, Die Wasseraufnahme durch die Luftwurzeln epiphytischer Orchideen. Wenn wir zum Schlusse noch das Thema der Wasser- aufnahme durch die Orchideenluftwurzeln berühren, so kann ich mich auf Grund meiner Beobachtungen in der Heimat der javanischen und vorderindischen Orchideen nur der Meinung anschließen, daß eine entsprechend ausgiebige Wasseraufnahme nur dann stattfindet, wenn 'die Pflanze flüssiges Wasser zu- geführt erhält. Bei den Orchideen der regenreichen Bergwald- region im äquatorialen Inselgebiete reicht zur Wasserversorgung das im Moose der Baumrinden festgehaltene Regenwasser weitaus hin, um eine Versorgung der Epiphyten mit Wasser genügend gut zu gestatten. Wie oben ausgeführt wurde, breitet sich bei diesen Orchideen ein dichtes Geflecht von dünnen Wurzeln in der feuchten Moosdecke aus und nirgends ragen Wurzeln frei in die Luft hinaus. Die Wasseraufnahme bei diesen Organen unterscheidet sich nur dadurch von der Wasser- aufnahme bei Erdwurzeln, daß hier die Wurzelhaare eine geringere Rolle spielen. Bei der reichlichen Wasserversorgung ist wohl hier eine reichliche Ausbildung von Wurzelhaaren nicht nötig. Es scheint, als ob die Umhüllung mit dem Velamen eine Einrichtung wäre, welche es gestattet, den zu gewissen Tagesstunden gebotenen Überschuß an Regenwasser in den Zellen aufzuspeichern und so auch während der regenfreien Tagesstunden eine reichliche Wasserzufuhr nach den Blättern von den Wurzeln aus zu gestatten. Die Bedeutung der Wurzel- haare hingegen liegt darin, durch kontinuierliche Aufnahme kleiner Wassermengen den Wasserbedarf der Pflanzen zu decken. Die meisten hygrophilen Orchideen speichern aber besonders reichlich Wasser in den Luftknollen sowie in Wasser speichernden Geweben der Blätter, so daß der Wasserbedarf der Blätter niemals auf Kosten des direkt aus den Wurzeln zuströmenden Wassers gedeckt wird. Während bei den Orchideen der Bergwälder die ausschließliche Bedeutung des Regenwassers für die Wasserversorgung wohl außer Zweifel steht, ist es nicht immer leicht, sich bei den xerophilen Orchideen über den Wasserhaushalt Klarheit zu verschaffen. Bekanntlich Epiphytische Orchideen Indiens. 1579 hat zuerst Schleiden * die Ansicht vertreten, daß die Luft- wurzeln der Orchideen imstande seien, durch die Wasserdampf kondensierende Wirkung des Velamens in feuchter Luft sich ausreichend mit Wasser zu versorgen. Gegenwärtig scheint Haberlandt ? der Hauptvertreter dieser Anschauung zu sein. Nach den Versuchen von Nabokich? ist in der Tat daran nicht zu zweifeln, daß das vom Parenchym abgetrennte Velamen imstande ist, Wasserdampf in nachweisbarem Maße zu konden- sieren. Andere Versuche dieses Autors machten es wieder sehr wahrscheinlich, daß diese Wasserdampfkondensation in keinem Falle hinreichend sei, um der Pflanze das erforderliche Wasser zu liefern. Wenn wir die in den Velamenzellen gebotenen physikalischen Bedingungen für die Wasserdampfkonden- sierung prüfen, so können wir, wie ich glaube, kaum zu dem Ergebnis kommen, daß das Velamen eine Einrichtung zur Dampfkondensation sei. Zu einer ausgiebigen Dampfkonden- sation gehört vor allem eine sehr bedeutende Vergrößerung der Oberfläche, welche mit den Wasserdämpfen in Berührung kommt. Bei den Velamenzellen könnten als Einrichtungen zur Vergrößerung der Oberfläche nur die Spiralfaserverdickungen in Betracht kommen, Zellwandstreifen von sehr geringer Dicke, meist nur wenig über die Oberfläche der Zellwand hervor- springend. Diese Spiralfasern scheinen viel eher Einrichtungen zu sein, welche ein Kollabieren der leeren Zellen im trockenen Zustand verhindern. sollen, ähnlich wie die Tracheidenzellen in den Blättern von Sphagnum. Außerdem deuten die von Leitgeb* und Goebel?’ durch Injektionsversuche nach- gewiesenen offenen Poren an der Außenfläche des Velamen, welche den gleichen Poren bei Sphagnum genau entsprechen, darauf hin, daß hier Einrichtungen vorliegen, welche mit der raschen Aufnahme von flüssigem Wasser in Beziehung stehen. Sowohl Wasserdampfkondensation als rasche Aufnahme von 1 Schleiden, Grundzüge der wissenschaftlichen Botanik. Leipzig 1861, p. 248. 2 Haberlandt, Physiolog. Pflanzenanatomie, 3. Auflage, 1904, p. 203. 3.Nabokich, Botan. Zentralbl., Bd. 80, p. 331, 1899. 4 Leitgeb, Die Luftwurzeln der Orchideen; Denkschriften der Wiener Akademie der Wissensch., mathem.-naturw. Klasse, Bd. XXIV, p. 179, 1864. 5 Goebel, Pflanzenbiolog. Schilderungen. Erster Teil, 1889, p. 191. 1580 F. Czapek, Epiphytische Orchideen Indiens. tropfbarflüssigem Wasser verlangen möglichst leichte Benetz- barkeit der Membranen. Dieselbe ist denn auch in der Tat sehr leicht an dem löschpapierartigen Aufsaugen von Wassertropfen durch das Velamen nachweisbar, worauf schon Schimper aufmerksam gemacht hat. Für eine besondere Befähigung zur Wasserdampfkondensation ist dieses Moment aber für sich allein nicht zu deuten. Denn unter sonst gleichen Bedingungen wird die dampfdruckerniedrigende Wirkung oder das Konden- sationsvermögen von der Oberfläche abhängen müssen. Wir haben uns zu denken, daß Wasserdampf kondensierende Körper sich an ihrer Oberfläche mit einer sehr dünnen, stark verdichteten Dampfhülle überziehen, und daß diese Hülle in der Nähe der Oberfläche selbst so stark verdichtet wird, daß der Wasserdampf in flüssiges Wasser übergeht. Diese Wirkung kann natürlich in erster Linie nur von der OÖberflächen- entwicklung des Körpers abhängen. In zweiter Linie aber wird sie gesteigert werden, wenn eine hygroskopische Membran an die Oberflächenschichte angrenzt und das entstandene flüssige Wasser weiter transportiert wird. Eine weitere Frage ist die, inwiefern die Taubildung bei der Wasserversorgung der ÖOrchideenluftwurzeln eine Rolle spielt. Nach meinen Beobachtungen ist dies in den heißen Gegenden von Java kaum der Fall, da die Morgentemperaturen im Verhältnis zu dem in der trockenen Jahreszeit geringen Wasserdampfgehalt der Luft zu hoch sind, um eine reichliche Taubildung in den ersten Morgenstunden zu gestatten. Hin- gegen sinkt in den Bergregionen des Himalaya und des Khasya- gebirges während der trockenen Winterzeit die Temperatur in der Nacht sehr beträchtlich, so daß eine ansehnliche Taubildung zustande kommen kann. In dieser Weise ist in den letzt er- wähnten indischen Gebieten eine Wasserversorgung der Epi- phyten sehr wohl durch Tau möglich, und wird auch hier während der trockenen Jahreszeit erheblich in Betracht kommen. Viele der indischen xerophilen Orchideen besitzen überdies in ihren langen Sucherwurzeln eine Einrichtung, wodurch sie befähigt werden, feuchtere Stellen zu erreichen, daselbst Wurzeln zu schlagen und auf diese Weise ihre Wasser- versorgung zu erleichtern. 1581 Vergleichende Untersuchungen über die Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen von Dr. Franz Tondera. (Mit 3 Tafeln.) (Vorgelegt in der Sitzung vom 11. November 1909.) Einleitung. Es ist eine bekannte Erscheinung, daß an der Innenseite der primären Rinde, entweder am inneren Rande des Chloro- phyliparenchyms oder im chlorophylifreien Parenchym, während des Wachstums des Stengels zahlreiche stärke- führende Zellen zum Vorschein kommen. Besonders zeichnet sich die Klasse der Dicotyledonen durch das Vorkommen der Stärkekörner aus. Nur einige Familien dieser Klasse, wie Ranuncnlaceae, Papaveraceae, Fnmariaceae entbehren stärke- führender Zellen in der Rinde; in anderen Familien sind nur einzelne Arten ohne Stärkezellen zu finden. Die Verteilung der Stärkezellen weist sehr große Verschiedenheit auf: in gewissen Familien sind dieselben regellos zerstreut, in anderen bilden sie größere oder kleinere Gruppen, in den meisten dagegen sind sie zueinem geschlossenen Ringe verbunden, der gewöhnlich einschichtig ist und sich an den Festigungsring im Pericy kel oder an den Siebbündelring anlehnt. Die letztere Form der Stärkezellgruppierung wurde als Stärkescheide bezeichnet. Die funktionelle Bedeutung dieser Zellen wurde sehr ver- schieden aufgefaßt. Sachs nahm an, daß die Stärkescheide eine lokalisierte Leitungsbahn bildet, indem die den Gefäß- bündeln benachbarten Zellen mit der Leitung der stickstoff- 1582 F. Tondera, losen Bildungsstoffe betraut sind. In den Zellen einer aktiven Leitungsbahn können aber die Stärkekörner nicht angehäuft werden; jede Anhäufung setzt nämlich eine Speicherungstätig- keit voraus. Die Aufspeicherung von Stärkekörnern ist aber mit der Fortleitung der Stärke unvereinbar. Pfeffer äußert deswegen die Ansicht, daß die Stärkezellen im Dienste der Siebbündel arbeiten, d.h. für dieselben zur Zeit des Über- flusses Stoffe anhäufen, um sie fernerhin an die Siebbündel zur weiteren Beförderung zurückzugeben.” Diese Annahme könnte aber nur für die Fälle gelten, wenn die Stärkezellen an die Siebteile angrenzen. Es gibt dagegen zahlreiche Pflanzen- familien, in denen die Stärkekörner am Umfange des Scleren- chymringes auftreten (Taf. II, Fig. 1, 3), die Wechselbeziehung zwischen den Siebbündeln und den Stärkezellen ist bei der- artigem Stengelbau ausgeschlossen. Man hat wiederholt die Stärkescheide des Stengels mit der Endodermis der Wurzel verglichen, somit mit der Zell- schichte, die zwischen dem Rindenparenchym und dem Peri- cykel in den Wurzeln auftritt. Gerard ist der Ansicht, daß die Stärkescheide eine Fortsetzung der Endodermis bildet, nur die charakteristischen Merkmale der letzteren gehen der Stärke- scheide ab.? Anläßlich der Untersuchungen über den Pericykel hat aber Fischer nachgewiesen, daß dies nicht allgemein an- zunehmen ist. Dieser Forscher hat auch darauf hingewiesen, daß die Stärkescheide nicht mit den Siebbündeln, sondern viel- mehr mit dem mechanischen Gewebe des Stengels im engen Zusammenhange steht; daß nämlich das Wachstum dieses Gewebes eine auffallende Abhängigkeit von den Stärkezellen aufweist. * Eine andere Auffassung der physiologischen Bedeutung der Stärkezellen, die vor einigen Jahren auftauchte, will die- selben mit den geotropischen Erscheinungen in Wechsel- 1J. Sachs, Über die Leitung plastischer Stoffe durch verschiedene Ge- webeformen. Flora 1863. 2 W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, 1897, Bd.T, p. 586. ® R. Gerard, Recherches sur le passage de la Racine ala Tige. Paris 1831. *H. Fischer, Der Pericykel in den freien Stengelorganen. Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 35, p. 14—15. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1583 beziehung bringen. Sachs, der im Laufe seiner unzähligen Versuche eine einheitliche Erklärung für die geetropischen Krümmungen des Stengels und der Wurzel auf Grund der Schwerkraft nicht zu finden vermochte, äußerte die Vermutung, daß die geotropischen Krümmungen zwar durch die Schwer- kraft hervorgerufen werden, daß aber dabei noch die innere Organisation des Pflanzenorgans mitwirkt. Diese bestimmt erst die Art der Reaktion und veranlaßt, daß unter der Einwirkung der Schwerkraft die Wurzel nach unten, der Stengel nach oben sich krümmt.! Nach Sachs kommt somit der Schwerkraft nur die Bedeutung des Reizes zu, auf welchen erst das Plasma entsprechend reagiert. Dieser Gedanke mußte aber, wenn er in der Wissenschaft Aufnahme finden sollte, durch irgendwelche Erscheinungen begründet werden. Es mußte sowohl im Stengel als auch in der Wurzel ein inneres Organ aufgefunden werden, in welchem die engere Beziehung zwischen der Schwerkraft und dem Plasma stattfindet. Bei der Beobachtung der Stärkezellen hat sich herausgestellt, daß die Stärkekörner, besonders wenn sie größer und schwerer werden, auf die untere Zellwand sinken. Steht ein Stengel vertikal, so fallen die Stärkekörner auf die Zellwände, die alle zur Achse des Stengels senkrecht stehen; wird aber der Stengel horizontal gelegt, dann sinken die Stärkekörner auf die Tangentialwände, und zwar in der unteren Stengelhälfte auf die Äußere, in der oberen auf die innere Tangentialwand. Sowohl die Beweglichkeit der Stärkekörner als auch der Umstand, daß dieselben in der Horizontallage des Stengels auf ungleichnamige Zellwände sinken, hat den Anlaß zur Aufstellung einer neuen Theorie des Geotropismus ge- geben. Haberlandt? und N&emec? haben nämlich beinahe 1J. Sachs, Über orthotrope und plagiotrope Pflanzenteile. Arb. d. Bot. Inst. Würzburg II, 1878. 2 G. Haberlandt, Über die Statolithenfunktion der Stärkekörner. Ber.d. D. bot. Ges. Bd. XX, 1902. — Zur Statolithentheorie des Geotropismus. Jahr. f. w. Bot. Bd. 37, 1903 — Bemerkungen zur Statolithentheorie. Daselbst, Bd. 42, 1905. 3B. N&emec, Über die Wahrnehmung des Schwerkraftreizes bei den Pflanzen. Ber. d. D. bot. Ges. Bd. 17, 1900. — Die Perzeption des Schwerkraft- reizes bei den Pflanzen. Ebenda Bd. 20, 1902. 1584 F. Tondera, gleichzeitig auf Grund eigener Untersuchungen die Stärke- körner als Statolithen, die Stärkezellen als Statocysten erklärt, somit die Stärkescheide als den Sitz des geotropischen Per- zeptionsvermögens in jungen orthotropen Organen aufgefaßt, und hierdurch zu Urhebern der Statolithentheorie geworden. Der Reiz, den die sinkenden Stärkekörner auf die Plasma- häutchen der Stärkezellen ausüben, soll — dieser Theorie zu- folge — in der erdwärts orientierten Stengelhälfte eine Wachstumsförderung, in der oberen dagegen eine Wachs- tumshemmung hervorrufen, wodurch die Aufwärtskrümmung des Sprosses erzeugt wird. Wie vorauszusehen war, hat die neue Hypothese ein leb- haftes Interesse in den wissenschaftlichen Kreisen erregt und viele Forscher zu eingehenden Untersuchungen in dieser Richtung veranlaßt. Die Anzahl der untersuchten Pflanzen wurde immer größer. Gelegenlich muß ich hervorheben, daß die Begründer der Statolithenhypothese ihre Anschauungen mit Zuhilfenahme der Pflanzenarten begründet haben, in denen die Stärkescheide zur typischen Entwicklung gelangt. Sie haben somit das günstigste Material gewählt. Alsaber andere Forscher, wie Jost, Fitting, Fischer, verschiedene Pflanzenarten und zwar ohne Wahl untersuchten — Fischer hat hierzu sogar 100 Arten verwendet — hat sich herausgestellt, daß eine typische Stärkescheide nicht einmal in der Klasse der Dicotyledonen, wo sieam häufigsten zu finden ist, so allgemein vorkommt, wie esmit Rücksicht aufdiegeotropischen Erscheinungen zu erwarten wäre. Fischer hat nämlich nachgewiesen, daß die Anzahl der dicoty- ledonen Arten, welche eine Stärkescheide besitzen, bei weitem geringerist, als der Arten, in denen dieselbe nicht nachweisbar ist. In dieser Sachlage haben die Begründer der Hypothese durch weitere Untersuchungen und Experimente ihre Anschau- ungen gegen die Angriffe der Gegner aufrechtzuhalten ver- sucht. Dabei trat aber bald bei beiden Autoren eine auffallende Divergenz in der ursprünglich beinahe einheitlichen Auffassung der Grundlagen der Hypothese zutage. Während nämlich Haberlandt in der Erklärung der geotropischen Erschei- nungen sich weiter ausschließlich auf die Reizungswirkung der sinkenden Stärkekörner stützt, erachtet N&mec das Fehlen der Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1585 Stärkekörner im Stengel als Nebensache. In einer späteren Arbeit gibt zwar Haberlandt in bezug auf Fischer Unter- suchungen zu,! daß sich in gewissen Pflanzenarten keine Stärkescheide nachweisen läßt, sucht aber in denselben, wenn auch in den Markstrahlen, Stärkezellen mit labilen Stärke- körnern auf, welche als Ersatzstatocysten fungieren sollen. In vielen Arten dagegen, in denen nach Fischer die Stärke- scheide fehlt, soll dieselbe Haberlandt beobachtet haben. Nemeec fand auch in einigen Arten der Familie Cucurbitaceae sinkende Stärkekörner,? in welchen ich während meiner Unter- suchungen keine bewegliche Stärke beobachten konnte. Diese Widersprüche der Ergebnisse, die kaum auf Beobachtungs- fehler zurückzuführen wären, da die mit Jodlösung tingierten Stärkekörner ein äußerst günstiges Untersuchungsobjekt bilden, haben mich angeregt, eine größere Anzahl Pflanzenarten -— über 300 Arten vornehmlich aus der Dicotyledonenklasse — auf Stärkescheide eingehend zu untersuchen. Ich wollte näm- lich die Ursache der Mißverständnisse respektive der nicht- übereinstimmenden Befunde aufdecken. Meine Aufgabe wurde aber mit der Zeit erweitert, nachdem ich mich im Laufe der Untersuchungen an zahlreichen Arten überzeugt habe, daß je mehr Arten ich untersuchte, um so klarer mein Einblick in die inneren Verhältnisse der Stärkezellen wurde. Die Untersuchungen habe ich derart ausgeführt, daß ich aus verschiedenen Höhen aller untersuchten Arten Quer- und Längsschnitte herstellte und dieselben, nachdem sie mit Jod- lösung tingiert worden sind, unter dem Mikroskope unter- suchte. Bald habe ich dabei bemerkt, daß die anatomischen Verhältnisse, welche in den Zellen der Stärkescheide eines blühenden oder fruchttragenden Stengels auftreten, mit dem Verhalten dieser Zellen in einem noch knospenlosen Stengel nicht übereinstimmen. Dieser Umstand hat mich veranlaßt, jede Art in verschiedenen Entwicklungsstadien zu untersuchen, wobei ich nicht nur die Veränderungen, welche im Laufe der Entwicklung der Stärkezellen vorkommen, feststellen konnte, 1 G. Haberlandt, Zur Statolithentheorie des Geotropismus, p. 452—455. 2 B. Nemec, Die Stärkescheide der Cucurbitaceen. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 105 1586 F. Tondera, sondern auch die Ursache dieser Veränderungen zu erforschen suchte. Zu letzterem Behufe habe ich.auch eine große Anzahl Versuche angestellt, in welchen durch äußere Eingriffe der Entwicklungslauf der Stärkezellen beeinflußt wurde. Mit Hilfe dieser Versuche habe ich auch die Wechselbeziehung der Stärkezellen zu den benachbarten Geweben feststellen können. Eine eingehende Erörterung der Ergebnisse meiner Uhnter- suchungen werde ich in weiteren Artikeln darlegen, vorläufig will ich nur diese Ergebnisse insoweit berücksichtigen, als die- selben zur Aufklärung der bisherigen Mißverständnisse in bezug auf das Auftreten der Stärkezelle dienen können und einen kritischen Blick auf die Statolithenhypothese gewähren. Die erste Beobachtung von Belang, die bei der Unter- suchung einer größeren Anzahl Arten auffällt, ist, daß die Stärkezellen nur eine gewisse Zeit ihre Stärkekörner behalten. Mit dem Alter büßen sie zuerst ihren Plasmainhalt, nachher auch ihre Stärkekörner ein, so daß sie schließlich völlig inhalts- leer werden. Durch diese Eigenschaft heben sich die Stärke- zellen von den benachbarten Parenchymzellen auffallend ab. Dies kommt in den Arten derjenigen Pflanzenfamilien vor, welche eine ausgeprägte, geschlossene Stärkescheide ausbilden, besonders in der Unterklasse Sympetalae, wie Labiatae, Rubiaceae, Compositae, Campannlaceae (vgl. Taf. II, Fig. 6, 8, 12). Durch den fortschreitenden Verbrauch des Plasmas wird der innere Plasmabeleg der Zellwände so karg und dünnflüssig, daß die bisnun im Plasma schwebenden Stärkekörner auf die unterste Zellwand sinken (Taf. Il, Fig. 8). Die Auszehrung der Stärkezellen ist somit die Ursache der Beweglichkeit der Stärke- körner. Hierin findet man die Lösung des Rätsels, welches noch für Fitting besteht, indem dieser Forscher schreibt: »Warum in den stärkehaltigen Zellen das Plasma so dünn- flüssig ist, wissen wir nicht.«! Überflüssig ist es auch, in diesem Falle ein größeres spezifisches Gewicht der Stärkekörner in. den Zellen der Stärkeschichte anzunehmen, wie dies Haber- landt? tut, um die Beweglichkeit der Stärkekörner zu erklären. 1 H. Fitting, Untersuchungen über den geotropischen Reizvorgang, p. 389. ?2 G. Haberlandt, Bemerkungen zur Statolithentheorie, p. 329.- Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1587 Es genügt, an einer längeren Strecke eines blühenden Sprosses von Gahium Mollugo oder Campanula patula, von der Sproß- spitze ausgehend, die Veränderungen der Stärkezellen zu ver- folgen, um sich bald zu überzeugen, wo die Ursache der Beweg- lichkeit der Stärkekörner dieser Zellen zu suchen ist. An einem Längs- oder Querschnitte, welcher aus dem unteren Teile des Stengels einer krautigen Pflanze hergestellt ist, sind meist die Zellen der ursprünglichen Stärkescheide vollkommen inhaltsleer. Dies sieht man z.B. an den Quer- schnitten von Gahum verum (Taf. Il, Fig. 12). Bei der Unter- suchung der Stengelschnitte verschiedener Pflanzen, besonders aber der krautigen Arten, macht man die zweite Beobachtung, daß die Schnelligkeit, mit welcher die Auszehrung der Stärke- zellen fortschreitet für verschiedene Pflanzenarten auch im Bereiche derselben Familie verschieden ist; in derselben Art dagegen hängt sie von dem Entwicklungsstadium des Sprosses ab. In jungen Entwicklungsstadien, und zwar solange die Sprosse noch keine Knospen besitzen, gehen die Veränderungen im Innern der Stärkezellen langsam vor sich, so daß gewöhn- lich der ganze Stengel in der Rinde Stärkekörner aufweist. Seit der Zeit aber, als die Knospen sich auszubilden beginnen, besonders wenn der Blütenstand aus zahlreichen Blüten zu- sammengesetzt ist, erfolgt die Entleerung der Stärkezellen sehr rasch, ein Umstand, welcher beweist, daß die plastischen Stoffe dieser Zellen bei der Bildung des Blütenstandes verwendet werden. So fand ich in knospenlosen Sprossen von: Geum ur- banum, Sinapis arvensis, Sisymbrinm Sophia, Eritymum Cheiranthoides, Anchusa officinalis, Galinm silvaticum in der ganzen Höhe des Stengels stärkeführende Zellen; im blühenden Stengel sind dieselben nur im obersten Drittel zu beobachten. Auch der Standort der Pflanzen ist in bezug auf Stärke- zellen von großer Bedeutung. An feuchten und schattigen Standorten wachsen die Stengel krautiger Arten sehr rasch in die Länge und legen dabei keinen starken Holzring an. Die Stärkekörner sind in derartigen Stengeln von der Sproßspitze bis zu der Basis zu finden. An sonnigen und trockenen Stand- orten bilden dieselben Arten einen starken Holzring aus, wobei 105* 1588 F. Tondera, die plastischen Stoffe in großer Menge verbraucht werden; der Stengel weist dann nur unter der Spitze Stärkekörner auf. Wenn man nun bedenkt, daß das Vorkommen der Stärke- körner nicht nur von der Pflanzenart, sondern auch vom Ent- wicklungsstadium der Pflanzen und vom Standorte derselben abhängig ist, wird man leicht einsehen können, daß die Befunde verschiedener Forscher bei derselben Pflanzenart sehr oft ein- ander widersprechen müssen. Die Beobachtung, daß die Stärkezellen in späterem Alter ihren Inhalt verlieren, hat Haberlandt gemacht, ohne sich aber in diese Sache näher einzulassen.! Dieser Forscher be- merkt auch richtig, daß Fischer in vielen Arten die Stärke- scheide nicht auffinden konnte, weil er »offenbar vollständig ausgewachsene Stengelteile untersucht hat.«? Es gibt zahlreiche Arten, in denen keine Spur von Stärke- zellen an der inneren Rindengrenze auch in ganz jungen Ent- wicklungsstadien nachzuweisen ist. Hierher gehören ganze Pflanzenfamilien, wie: Ranuncunlaceae, Papaveraceae, Fumaria- ceae, mit den von mir untersuchten Arten: /sopyrum thalictroides, Nigella Damascena, N. aristata, Agnilegia vulgaris, Delphinium consolida, Aconitum Napellus, Anemone nemorosa, Pulsatilla pratensis, Hepatica nobilis, Thalictrum flavum, T. angusti- folium; Papaver somniferum, P. Rhoeas, P.dubium, Chelidonium majus, Corydalis cava, Fumaria parviflora, F. officinalis, Dicentra spectabilis. Aus anderen Familien sind nur einzelne Arten ohne Stärkescheide anzuführen, wie: Sisymbrium Thalianum, Vaccaria pyramidata, Silene nutans, Potentilla Formentilla,. Androsace septentrionalis. Für diese Arten findet somit die Statolithenkineen keine Anwendung. In gewissen Arten, die keine Stärke- scheide ausbilden, weist Haberlandt auf Stärkezellen in primären Markstrahlen, die bewegliche Stärkekörner ent- halten und als Ersatzstatocysten fungieren sollen. Diese Be- merkung betrifft die Arten: Fumaria officinalis, Chelidonium majus, Thalictrum flavum, Papaver orientale.° In allen diesen 1 G.Haberlandt, Über die Perzeption des geotropischen Reizes, p. 264. 2 Idem, Zur Statolithentheorie des Geotropismus, p. 451. ®G. Haberlandt, Zur Statolithentheorie des Geotropismus, p. 455—6. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1589 Arten treten die beweglichen Stärkekörner der vermeintlichen Statocysten innerhalb des Sclerenchymsringes auf, der im Pericykel stark entwickelt ist. (Vgl. Taf. I, Fig. 9; Taf. III, Fig. 7.) Ihre Einwirkung auf das Rindenparenchym, das tätige Gewebe bei geotropischen Krümmungen, ist bei derartigem Stengelbau ausgeschlossen. Übrigens bilden die Annahmen der Statolithenhypothese, besonders die Differenzierung der Reaktion, derzufolge: a) nur die Plasmahaut empfindlich ist, 5) die Reizung derselben an der äußeren Tangentialwand eine Wachstumsförderung auslöst, c) an der inneren dagegen eine Wachstumshemmung erzeugt — eine Reihe von unbegründeten Vermutungen. Die darauf be- züglichen Erwägungen veranlaßten denn auch Fitting, daß dieser. Forscher die der ganzen Theorie zugrunde liegende Annahme, daß nur die Plasmahaut, nicht der ganze Plasma- inhalt der Zelle empfindlich ist, als unerwiesen in Frage stellt und die ganze Beweisführung ein Bauen von Hypothesen auf Hypothesen nennt.! Schon der Umstand, daß in dem Vorkommen der Stärke- ‚zellen, wie schon hervorgehoben, eine große Verschiedenheit sich beobachten läßt, daß nämlich das Vorkommen derselben sowohl von der Pflanzenart, als auch vom Entwicklungsstadium und vom Standorte der Pflanze abhängig ist, läßt die Annahme des Zusammenhanges zwischen der Labilität der Stärkezellen und den geotropischen Krümmungen sehr bedenklich er- scheinen. Der Zweifel wird noch durch das Vorhandensein der Arten, denen die Stärkescheide abgeht, bekräftigt. Man muß auch besonders beachten, daß das Vorkommen von Stärkekörnern in den Zellen der Stärkescheide ein Zeichen der begonnenen Auszehrung bildet, daß somit diese Zellen im Absterben begriffen sind. Einer absterbenden Zelle wird man aber kaum die Fähigkeit zumuten, einen Plasmabeleg von außergewöhnlicher Reizempfindlichkeit zu besitzen. Die einzige Tatsache, die in der Statolithenhypothese als festgestellt — wenigstens für die Mehrzahl der Dicotyledonen — angenommen wird, ist die Korrelation zwischen dem 1 H. Fitting, Untersuchungen über den geotropischen Reizvorgang, p.391. 1590 F. Tondera, Sinken der Stärkekörner und den geotropischen Krümmungen. Die Statolithenzone soll bei negativ 'geotropischen Organen oberhalb der Krümmungszone liegen. Ich habe zahlreiche Versuche angestellt und gefunden, daß nur einige Arten, wie: Geraninm sangwineum, G. Phaeum, Lepidinm Draba, L. ru- derale, Berteroa incana, Aristolochia Clematitis ausschließlich oberhalb der Krümmungen labile Stärkekörner aufweisen; in der Mehrzahl der untersuchten Arten habe ich aber sowohl ober- halb, besonders aber unterhalb der Krümmungszone bewes- liche Stärkekörner beobachtet. Die Labilität der Stärkekörner ist in den letzteren Arten in eine Wechselbeziehung zu geotro- pischen Krümmungen nicht zu bringen. Mit der Ausdehnung der Untersuchungen auf immer größere Anzahl Pflanzenarten tauchen immer neue Umstände auf, die gegen die Annahmen der Statolithenhypothese sprechen. Es ist dennoch möglich, daß sich diese Hypothese — vielleicht mit gewissen Änderungen und Beschränkungen — behaupten wird. Welchem Schicksal aber auch in der Zukunft die Stato- lithenhypothese anheimfallen wird, ein unstreitiges Verdienst ihrer Urheber wird immerhin bleiben, zahlreiche Forscher zu eingehenden Untersuchungen angeregt zu haben, wodurch die Erkenninis sowohl der geotropischen Erscheinungen, als auch der physiologischen Bedeutung der Stärkezellen der Rinde ge- fördert wird. I. Verteilung der Stärkezellen. Eine genaue Untersuchung über das Vorkommen der Stärkezellen an der inneren Grenze der primären Rinde — an diese Stärkezellen knüpft sich nämlich ursprünglich die Be- nennung Stärkescheide — ergibt, daß die Verteilung derselben, wenn sie überhaupt vorhanden sind, sehr verschieden sein kann. Es gibt Pflanzenarten, deren Rinde nur einzeln zerstreute Stärkerellen aufweist; in anderen Arten sind es wieder Zell- gruppen, die mit einander nicht verbunden sind; in vielen anderen dagegen sind diese Zellgruppen mittelst enger Zell- 1B. N&mec, Die Stärkescheide der Cucurbitaceen, p. 2. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1591 schichten zu einem Gürtel vereinigt. Viele Arten entwickeln nur Zellsicheln über den Bastbündeln oder zwischen den- selben. In der typischen Form bildet sich ‚schließlich eine gleichmäßige, ununterbrochene Stärkeschicht am Umfange des Pericykels oder an der äußeren Grenze des Siebbündel- ringes aus. Diese ununterbrochene Stärkezellschicht oder eine typische Stärkescheide kommt in einigen Familien der Unter- klasse Choripetalae vor, wie z. B. in den Familien: Polygo- naceae, Cruciferae, Umbelliferae, Geraniaceae, Caryophyllaceae @Narıd; Big,ll;2%s;: Taf. IL. Fig. 1,:3,,10)5! vornehmlich ist aber dieselbe in zahlreichen Familien der Unterklasse Sympetalae zu beobachten, hierher gehören die Familien: Primnlaceae, Boraginaceae, Labiatae, Scrofulariaceae, Rubiaceae, Valeria- maceae, Plantaginaceae, Campannlaceae, Compositae (Taf. 1], Fig. 6, 8, 12). In diesen Familien erreicht die Stärkeschicht ihre vollkommenste Form; sie besteht gewöhnlich aus einer einzigen Zellschicht, die aus regelmäßigen, enganschließenden Zellen zusammengesetzt ist. In den Arten der angeführten Familien der Dicotyledonen sind die Zellen der Stärkeschicht längere Zeit hindurch mit Stärkekörnern erfüllt. Besonders in den Stengeln junger Sprosse, die noch keine Blüten tragen, kann man die Stärke- körner an längeren Strecken, von der Sproßspitze angefangen, beobachten. Andere Verhältnisse herrschen in der Klasse der Monocotyledonen, wo die Stärkezellen zu Ausnahmen gehören. Fischer hat viele monocotyle Arten untersucht und gefunden daß die Stärkescheide diesen Arten abgeht.! Im allgemeinen ist diese Anschauung zutreffend, besonders in bezug auf Gräser und Binsen. In gewissen Familien aber, wie Orchidaceae und Liliaceae, habe ich viele Arten mit schön ausgebildeter Stärke- schicht beobachtet; hierher gehören: Orchis latifolia, Flatan- thera bifolia, Epipactis latifolia, Gymmadenia conopoea, Majan- themum bifolium, Convallaria majalis, Polygonatum maulti- florum, Pol. officinale, Anthericum vamosum. Da die Stärke- zellen dieser Arten schon in jungen Entwicklungsstadien ihre FH. Fiseher;'k:e,, p: 18. 1592 F. Tondera, Stärke verlieren, muß man die Schäfte junger, knospentragen- der Blütenstände untersuchen, wo die Stärkezellen in großer Anzahl zu beobachten sind. Die Entwicklung der Stärkezellen steht in engem Zu- sammenhange mit der Ausbildung des Holzgewebes im Stengel. Bildet das Holzgewebe einen regelmäßigen Holzring, der mit einem geschlossenen Siebbündelringe umgeben ist, oder wird im Pericykel ein Sclerenchymring angelegt, dann entwickelt sich am Umfange des Siebbündel- oder Scleren- chymringes eine regelmäßige, aus einer Zellschicht bestehende Stärkeschicht. In allen soeben angeführten Familien ist dies der Fall. Ganz anders gestaltet sich aber die Verteilung der Stärkezellen in der Rinde, wenn an der Außenseite der’Sieb- bündel einzelne Bastbündel oder Bastsicheln angelegt werden. In den Pflanzenarten, welche diesen Bau der sekundären Rinde aufweisen, entwickeln sich die Stärkezellen vornehm- lich am äußeren Umfange der Bastbündel oder sie nehmen auch, besonders wenn die Bastbündel in radialer Richtung stark entwickelt sind, im späteren Alter des Stengels den Raum zwischen zwei nebeneinander stehenden Bastbündeln ein. In diesen Fällen verliert die Stärkeschicht ihren regel- mäßigen Bau; die Stärkezellen, welche in Gruppen versammelt sind, die voneinander gesondert stehen, können auch nicht mehr als Stärkescheide bezeichnet werden. Die erwähnten Stärkesicheln bestehen gewöhnlich aus einer Zellschicht und sind nur am äußeren Umfange der ein- zeln stehenden Bastbündel zu finden. In der Gattung Trifolium sind die Bastbündel mit Stärkesicheln auch in späteren Ent- wicklungsstufen des Stengels allgemein verbreitet. Ich unter- suchte wiederholt Trifolium-Arten, wie: Trifolium alpinum, T. fragiferum, T. hybridum, T. incarnatum (Taf. U, Fig. 7), T. montanum, T. pratense und fand in allen an der Außenseite der Bastbündel noch nach dem Aufblühen ausgeprägte Stärke- sicheln. Dieselben beobachtet man auch in den Arten: Anthyllis vulneraria, Onobrychis viciaefolia, Coronilla varia. In einigen Arten der Familie Polygonaceae, in denen die Bastbündel genug weit voneinander abstehen, wie in Rumex acetosa (Taf.1, Fig. 35) und R. Acetosella, umgeben die Stärkezellen bogenartig jedes Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1593 Bastbündel sogar nach dem Verblühen des Sprosses. Durch kürzere Dauer kennzeichnen sich die Stärkesicheln der Familie Ranuncnlaceae. Die Leitbündel durchsetzen hier anfänglich getrennt das Grundparenchym und legen schon in jungen Stengeln starke Bastbündel an. Nur in sehr jungen Stengel- querschnitten findet man am Außenrande der Bastbündel Stärkesicheln (Taf. I, Fig. 4s). Tiefere Querschnitte mit fertigen Leitbündeln weisen nur zu beiden Seiten der Siebbündel spär- liche Stärkekörner auf (Taf. I, Fig. 5), welche in noch tieferen Querschnitten vollkommen verschwinden. Ein interessantes Beispiel: der Wechselbeziehung zwischen den Bastbündeln und den Stärkezellen bildet die Verteilung derselben in jungen Stengeln von Caltha palustris. In ganz jungen Stengeln sind die ins Adrenchym eingebetteten Leitbündel von allen Seiten mit einem Stärkekranz umgeben (Taf. I, Fig. 6 s); sobald sich ‚aber an der Innenseite ein Sclerenchymbeleg ausgebildet hat, verschwinden hier die Stärkezellen, sie bleiben aber an der Außenseite des Bastbündels, welches noch im weiteren Wachstum begriffen ist (Taf. II, Fig. 4 s). Nachdem aber das Bastbündel sein Wachstum abgeschlossen hat, sind die Stärke- zellen in der Umgebung der Leitbündel nicht zu finden (Taf. I, Fig. 7). Dieselben Verhältnisse sind auch bei Ficaria ranuncn- loides zu beobachten. Die Arten der Familie Rosaceae weisen eine große Ver- schiedenheit in der Gruppierung der Stärkezellen auf, da die Ausbildung und Verteilung der Bastbündel in der Rinde dieser Arten sehr verschieden ist. Staudige Arten, in deren sekundärer Rinde sich die Bastbündel zu einem ununterbrochenen Ringe vereinigen, besitzen ursprünglich eine aus zwei oder mehreren Zellagen bestehende Stärkeschicht, wie man dieselbe in den Arten: Agrimonia Enpatoria (Taf. I, Fig. 3 s), Alchemilla vulgaris, Sangnisorba officinalis beobachten kann. Stehen aber die Bastbündel getrennt, so gruppieren sich die Stärkezellen auch zwischen denselben; im späteren Alter des Stengels ver- binden sich diese Zellgruppen mit den Markstrahlen des Holz- ringes. Beinahe dasselbe Bild bietet der Querschnitt eines jungen Stengels von Crataegus Oxyacantha (Taf. II, Fig. 2). In der Gruppe Pruneae und Pomeae werden die Bastgruppen 1594 F. Tondera, durch fortwährendes Dickenwachstum immer weiter aus- einandergerückt, wodurch das Bild einer einheitlichen Stärke- scheide verwischt wird. Die Stärkekörner umgeben die Bast- bündel auch von innen, wobei die Stärkezellen in Mark- strahlen übergehen. Dieselbe Verteilung der Stärkezellen beob- achtet man in den Familien Cupnliferae und Salicaceae; in der sekundären Rinde werden in diesen Familien mehrere Bast- bündellagen ausgebildet. | In der Rinde von Tilia cordata sind die zahlreichen Bast- bündellagen zu keilförmigen Gebilden gruppiert (Taf. II, Fig, 5). Die Stärkezellen sind überall im Rindenparenchym zerstreut, häufen sich aber am stärksten um die Bastbündel an. Sie bilden auch eine Art Markstrahlen zwischen den einzelnen Bastbündelreihen. In den Arten Urtica dioica und U. urens findet man am Querschnitte am Umfange eines Kreises zerstreute Stärke- zellen, die am Längsschnitte als Zellreihen vorkommen. Die Unterklasse Choripetalge enthält mehrere Familien, deren mechanisches System aus einem im Pericykel ausgebil- deten Sclerenchymring besteht, wie Caryophillaceae, Gera- niaceae, Scleranthaceae, Sazxifragaceae; in allen Arten dieser Familien lehnt sich die ununterbrochene Stärkeschicht an die Außenseite des Sclerenchymringes an (Taf. II, Fig. 1). Aus dieser Darstellung der Verteilung der Stärkezellen im Rindenparenchym erhellt, daß dieselben in der nächsten Umgebung der Bastfasergruppen zum Vorschein kommen oder den geschlossenen Sclerenchymring von außen umschließen, daß somit eine Wechselbeziehung zwischen dem mechanischen System der Rinde und dem Vorkommen der Stärkezellen statt- finden muß. Diese Beziehung wird noch durch den Umstand bestätigt, daß in den meisten Arten die Stärkezellen ver- schwinden, sobald das Wachstum der Bastfasergruppen oder des Sclerenchymringes abgeschlossen ist. Wie erwähnt, wurden die Stärkezellen der Rinde in diesen Fällen, wenn sie eine geschlossene Zellschicht an der inneren Rindengrenze bilden, oft mit den Endodermiszellen der Wurzel verglichen. Einzelne Forscher, wie Haberlandt und Straßburger, halten noch bis nun die Stärkescheide für eine Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1595 Endodermis des Stengels. Schon die zerstreute Verteilung der Stärkezellen in vielen Arten spricht dagegen. Außerdem ist das charakteristische Merkmal der Endodermiszellen, die Caspary- schen Punkte, an den Zellwänden der Stärkezellen nicht nach- zuweisen. G&Erard hat zwar bei vielen Arten innerhalb des hypocotylen Gliedes Übergänge zwischen der Endodermis und Stärkescheide beobachtet und spricht die Ansicht aus, daß die Stärkeschicht der Endodermis der Wurzeln entspricht. H. Fischer hat jedoch anläßlich seiner Untersuchungen über den Pericykel die Entwicklung der Stärkeschicht eingehend untersucht und gelangt zum Schlusse, daß zwar die An- schauung von Ge&rard in vielen Arten zutrifft, jedoch nicht allgemein ist, daß somit die Stärkeschicht den Namen Endo- dermis nicht verdient, »weil sie anatomisch und physiologisch von der mit diesem Namen belegten Zellreihe in der Wurzel abweicht.« ? Dieser Anschauung muß man beistimmen, besonders wenn man die eben geschilderten Gruppierungsverhältnisse der Stärkezellen ins Auge faßt. Die Endodermis der Wurzel bildet eine kontinuierliche Grenzschicht, welche den Pericykel (Perikambium) von der Rinde trennt. Die Stärkeschicht des Stengels zerfällt dagegen sehr häufig in einzelne Zellgruppen, ja sogar in einzelne Stärkezellen, die ohne Verbindung mit- einander im Rindenparenchym zerstreut stehen. Sollten die Stärkezellen der Endodermis entsprechen, so müßten sie immer an der inneren Grenze der primären Rinde vorkommen; die- jenigen Stärkezellen aber, die zwischen den Bastfasergruppen zerstreut sind, gehören schon der sekundären Rinde an. Die Grenze zwischen der primären Rinde und dem Pericykel ist in diesen Fällen undurchführbar. Die Stärke aller hier betrachteten Stärkezellen entstammt, wie ich später nachweisen werde, dem Chlorophyliparenchym der primären Rinde. In den Sprossen nämlich, deren Assimila- tionstätigkeit des Rindenparenchyms unterbrochen wurde, verschwinden die Stärkezellen der Rinde (vgl. Taf. III, Fig. 11). IR. Gerard, 1. c., p. 300. 2H. Fischer, I. c., p. 13. 1596 F. Tondera, In vielen Pflanzenarten, die einen Sclerenchymring im Pericykel anlegen und dabei keinen geschlossenen Holzring ausbilden, erscheinen zu beiden Seiten eines jeden Leitbündels zerstreute Stärkezellen. Diese Zellen unterscheiden sich von den in der Rinde vorkommenden Stärkezellen durch ihre Lage und ihre Funktion. Sie treten nämlich an der Innenseite des Sclerenchymringes auf, abgesehen davon, ob es ein einfacher Festigungsring des Pericykels ist, wie er am Querschnitte des Stengels von Isopyrum thalictroides (Taf. 1], Fig. 11) beobachtet wird, oder aber ein gemischter Sclerenchymring, der mit Bast- fasergruppen verwachsen ist, wie in. den Arten: Papaver dubinm (Taf. I, Fig. 9), Thalictrum minus (Taf. II, Fig. 7), Geranium pratense (Taf. III, Fig. 12). In allen diesen Arten erscheinen stärkeführende Zellen zwischen dem Siebteil des Leitbündels und dem Sclerenchymring. Da aber der Siebteil am Außenrande gewöhnlich mit starken Bastbündeln versehen ist, kommen die Stärkezellen an den Seiten der Leitbündel vor, wo die Schutzscheide unterbrochen ist. Die Stärkekörner dieser Zellen finden ihren Ursprung nicht im Chlorophyll- parenchym der Rinde, sondern sie werden durch die Siebteile des Leitbündels geliefert und dienen zum Wachstum des Sclerenchymringes an dessen Innenseite. Die Leitung. der plastischen Stoffe findet somit in diesen Zellen von innen nach außen statt, nicht aber, wie in den Stärkezellen der Rinde, von außen nach innen. Um sich davon zu überzeugen, genügt es, _ alle Blätter eines wachsenden Sprosses abzuschneiden. Nach einigen Tagen sind in der Umgebung der Leitbündel keine Stärkezellen zu finden (vgl. Taf. II, Fig. 12). II. Über die Veränderungen im Inhalte der Stärke- zellen und ihre Ursachen. Wie schon erwähnt, führte ich meine Untersuchungen derart aus, daß jede Pflanzenart an Quer- und Längsschnitten, die aus verschiedener Höhe desselben Stengels hergestellt waren, untersucht wurde, Alle Schnitte mußten selbstredend zuvor mit Jodlösung tingiert werden. Am besten eignen sich für derartige Untersuchungen diejenigen Scinitte, welche aus Alkoholmaterial hergestellt sind, da in frischen Querschnitten Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1597 die feinen Stärkekörner sehr leicht durch Chlorophylikörper verfärbt werden. An den Schnitten, welche aus vier oder mehr Stellen eines Stengels hergestellt sind, beobachtet man genau die Veränderungen, denen die Stärkezellen im wachsenden Stengel ausgesetzt sind. Um aber einen klaren Einblick in die inneren Verhältnisse dieser Veränderungen zu gewinnen, muß man dieselbe Pflanzenart in mehreren, mindestens in zwei Entwicklungs- stadien untersuchen: in einem jungen Stadium, vor dem Auf- blühen des Sprosses und in einem zweiten, wenn die Pflanze blüht ’oder schon einzelne Früchte trägt. Daß dieses Verfahren unumgänglich‘ notwendig ist, wenn man das Wesen der Stärkezellen kennen lernen will, beweisen einige Beispiele, die ich hier anführen werde. Galium Mollugo. Der Stengel eines reichblühenden Sprosses wurde an sechs Stellen in verschiedener Höhe auf Stärkekörner untersucht. Der höchste Querschnitt, !/, cm unter der Stengelspitze, weist in den innersten Zellen des Chloro- phyliparenchyms Spuren von Stärkekörnern auf; die stärke- führenden Zellen bilden aber noch keine geschlossene Stärke- schicht. Am zweiten Querschnitte, der 1 cm tiefer liegt, sind die Stärkezellen schon zu einer ununterbrochenen Schicht verbunden, enthalten zahlreiche, feine Stärkekörner: die Chlorophylikörper sind in denselben nur in geringer Anzahl vorhanden. Die Stärkezellen des dritten Querschnittes — 8 cm unter dem zweiten — enthalten nur kargen Protoplasmabeleg; die Stärkekörner sind grobkörnig und beweglich: sie sinken auf die unterste Zellwand. Die Stärkezellen dieses Quer- schnittes sind größer als die des umgebenden Parenchyms und durchsichtig, da sie keine Chlorophylikörper mehr aufweisen. Am vierten Querschnitte, der 20 cm unterhalb des dritten liegt, enthalten die Stärkezellen keine Stärkekörner, sie sind jetzt abgerundet viereckig und ganz durchsichtig. Die Zellen weisen nur stellenweise Spuren von Plasmabeleg an den Zell- wänden auf. Der weitere Querschnitt — 25 cm tiefer — enthält inhalts- leere Stärkezellen. Ihre Gestalt ist viereckig, in tangentialer Richtung ausgedehnt (vgl. Galium verum, Taf. II, Fig, 12). 1598 F. Tondera, Denselben Auszehrungslauf der Stärkezellen beobachtet man an knospentragenden Siengeln derselben Art; der Unter- schied besteht nur darin, daß die Auszehrung der Zellen sich langsamer vollzieht. Man findet deshalb labile Stärkekörner in größerer Entfernung von der Stengelspitze. Den Auszehrungslauf der Stärkezellen kann man ebenso gut an allen Arten der Familie Boraginaceae und Campanu- laceae beobachten. In allen diesen Arten lehnt sich die Stärke- schicht an den Siebbündelring an. Die Pflanzenarten dagegen, die im Pericykel einen Sclerenchymring ausbilden, weisen die Stärkezellen am äußeren Rande des Sclerenchymringes auf. Ein Beispiel liefern die Arten der Gattung Plantago. Bei der Beobachtung eines Querschnittes aus der Spindel von Plan- tago lanceolata, die noch junge Knospen trägt, findet man in der innersten Schichte des Chlorophyliparenchyms am äußeren Rande des Festigungsringes kleine, unter Chlorophylikörpern zerstreute Stärkekörner. Der Festigungsring ist schwach aus- gebildet und nicht verholzt. Am tieferen Querschnitte, der aus dem Schafte dicht unterhalb der Knospenähre hergestellt ist, erscheinen in den Stärkezellen zahlreiche große Stärkekörner; gleichzeitig beginnt der Schwund des Plasmainhalts, wobei zuerst die Chlorophyllkörper aus dem Plasma verschwinden. Mit der Auszehrung des Plasmainhaltes tritt die Beweglichkeit der Stärkekörner zutage: sie ist schon in der oberen Schaft- hälfte zu beobachten. Unterhalb der Schafthälfte wird der Ver- brauch der Stärkekörner bemerkbar. Die Zahl derselben wird immer geringer, an der Schaftbasis verschwinden sie voll- kommen. Die ursprünglichen Stärkezellen sind in diesem Schaftteile leer und durchsichtig. Ein je späteres Entwicklungsstadium des Schaftes man untersucht, um so rascher vollzieht sich die Auszehrung der Stärkezellen, um so höher rückt das Leerwerden derselben. In einer älteren Pflanze, deren Ähre schon verblüht, sind die Stärkezellen der ganzen unteren Hälfte des Schaftes inhalts- leer. In fruchttragenden Schäften umschließen nur leere Stärke- zellen den Festigungsring. Dieselben Verhältnisse in der Lage und dem Auszehrungs- laufe der Stärkezellen wiederholen sich in den Familien: Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1599 Caryophyllaceae, Alsinaceae, Primulaceae, Scleranthaceae, Geraniaceae. Aus den angeführten Beispielen, deren Zahl sich nach Belieben vermehren läßt, ergibt sich, daß die Stärkezellen der Stengelrinde beim Wachstum des Stengels überhaupt, beson- ders aber nach dem Verblühen des Sprosses, ihren Inhalt ein- büßen. Zuerst werden die Chlorophylikörper aufgelöst, nachher nimmt bald der Plasmainhalt der Zellen beträchtlich ab. Mit der Zeit überzieht nur eine karge, dünnflüssige Plasmaschicht die Zellwände. Die großen Stärkekörner, die in jüngeren Stärkezellen kleiner waren und im Zellinhalte schwebten, finden im dünnflüssigen Protoplasma keine zureichende Stütze mehr, sie werden labil und sinken auf die unterste Zellwand. Nach und nach verschwindet in älteren Stengelteilen der Rest des Plasmainhalts, so daß schließlich nur einige Stärkekörner am Boden der Zelle zurückbleiben. Bald werden aber auch die Stärkekörner aufgelöst und resorbiert. Die Stärkezellen haben in diesem Entwicklungsstadium ihre Funktion vollzogen: sie sind jetzt leer und sterben schließlich ab. Nach dem Absterben wird gewöhnlich die Zellwand der ursprünglichen Stärkezellen verfärbt: sie wird bräunlich oder ganz braun und hebt sich vom umgebenden Parenchym auffallend ab. Diese Erscheinung läßt sich an fruchttragenden Stengeln in den Familien: Bora- £inaceae, Rubiaceae, Campanulaceae sehr leicht beobachten. III. Über die Umstände, welche die Auszehrung des Inhalts der Stärkezellen veranlassen. Daß die Zellen einer typischen Stärkeschicht einer an- dauernden Auszehrung ausgesetzt sind und daß sie schließ- lich inhaltsleer und durchsichtig werden, haben schon Fischer und Haberlandt beobachtet.! Fischer hat auch zuerst auf Grund dieser Beobachtung die Vermutung geäußert, daß der Verbrauch des Inhalts der Stärkezellen im inneren Zusammen- hange mit dem Wachstum des angrenzenden Sclerenchym- _ ringes steht. Fischer schreibt nämlich: »Ferner steht die Aus- 1 G. Haberlandt, Über die Perzeption des geotropischen Reizes, p. 264. 1600 F. Tondera, bildung der Schicht in einem unverkennbaren Zusammen- hange mit der Entwicklung und dem Verdickungsprozesse des Sclerenchymgewebes. Die ersten regelmäßig gebauten der- artigen Zellen zeigen sich dort, wo die Bastbildung am weitesten fortgeschritten ist, und sie gestalten sich um so schöner aus, je regelmäßiger die Bastbelege werden, je mehr sie sich zu einer geschlossenen Sclerenchymzone vereinigen.« ! Noch stärker betont Fischer diesen Zusammenhang an einer anderen Stelle: »In denjenigen Fällen, wo die untersuchten Pflanzen Bastringe oder doch größere Bastplatten bilden, nimmt die Stärke mit der fortschreitenden Entwicklung des Bastes ab und verschwindet schließlich ganz. Dies läßt sich beobachten bei Aristolochta, Acer, Heraclenm und Stachys. Es dürfte dies eine Bestätigung der schon früher ausge- sprochenen Ansicht sein, daß die Stärke zu dem Zwecke gelöst wird, um beim Verdickungsprozesse des Bastes Ver- wendung zu finden.« ? Fitting macht auch darauf aufmerksam, daß die Beweglichkeit der Stärkekörner mit der Dünnflüssigkeit des Plasmabeleges in den Stärkezellen im Zusammenhang steht,? daß somit das ursprünglich reichliche Plasma in den Stärkezellen aufgezehrt wird. Bei der Verfolgung des Entwicklungslaufes, respektive Abzehrungslaufes der Stärkezellen zahlreicher Arten der Di- cotyledonenklasse findet man viele Beweise, welche die Beobachtung von Fitting sowie die Vermutung von Fischer bestätigen. Fitting hat augenscheinlich den weiteren Verlauf der Abzehrung der Stärkezellen nicht verfolgt, sonst hätte dieser: ‚Rorseher leicht die "Ursacher ger Dünniiü EEE des Plasmabeleges erraten können. Für die von Fischer hervorgehobene Vermutung sprechen viele Umstände, die bei der Beobachtung größerer Anzahl Arten auffallen müssen; ich will vorläufig folgende derselben anführen: a) Daß die Stärkezellen in zahlreichen Arten, besonders in den- jenigen, deren Leitbündel einzeln stehen, in denen somit kein 1 TE Fischer, te. 9 1 2 Derselbe, 1. c., p. 16: > H.Fitting,l.e.,:p.389. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1601 geschlossener Sclerenchymring vorkommt, nur an der Außen- seite der Bastbündel sich ausbilden (vgl. Ranunculus bulbosus, Taf. I, Fig. 4s; Caltha palustris Taf. I, Fig. 6, 7s; Rumex acetosa Taf. 1, Fig. 35). Wird aber ein geschlossener Scleren- chymring im Pericykel angelegt, dann erscheinen die Stärke- zellen dicht an seiner Außenseite als eine ununterbrochene Schicht (vgl. Coronaria flos cuculi, Taf. Il, Fig. 15; Plantago lanceolata, Primnla veris, Geranium prvatense, Taf. II, Fig. 12s; Agrimonia Eupatoria, Taf. Il, Fig. 3s; Altchemilla vulgaris; b) daß die Stärke der Stärkezellen aufgelöst wird, sobald das Wachstum der Bastbündel, respektive des Scleren- chymringes vollzogen ist; c) daß schließlich die Stärkezellen um so schneller ihren Inhalt einbüßen, je stärker der Scleren- chymring sich ausbildet. Eine eingehende Untersuchung der Stärkezellen liefert überhaupt so zahlreiche Beispiele einer direkten Wechselbeziehung zwischen den Stärkezellen und dem benachbarten Holzgewebe, daß dieselbe ohne weitere Begründung als festgestellt angenommen werden kann. Es läßt sich aber auch mittels einfacher Versuche, in denen durch äußere Eingriffe die inneren Verhältnisse der Stengelentwicklung beeinflußt werden, beweisen, daß ein enger Zusammenhang zwischen Stärkezellen und Holzgewebe besteht, daß nämlich die Stärkezellen, die sich am Umfange des Sclerenchymringes befinden, ihren Inhalt beim Wachstum des Holzgewebes ein- büßen, da die plastischen Stoffe dieser Zellen bei der Bildung des Sclerenchymringes verbraucht werden. In der Art Geranium pusillum besteht das mechanische System des Stengels aus einem Sclerenchymring, der im Peri- cykel angelegt wird. Ich wählte zwei junge Sprosse von gleicher Entwicklung und umwickelte den Stengel des einen Sprosses mit Staniolstreifen, wodurch die Assimilation des Chlorophyliparenchyms der Rinde eingestellt wurde; der zweite Sproß wuchs weiter in normalen Verhältnissen. Nach zehn Tagen wurden die Sprosse abgeschnitten, durch beide Stengel Querschnitte in verschiedener Höhe hergestellt und unter dem Mikroskop untersucht. Der normale Sproß wies in gewisser Entfernung von der Spitze einen stark entwickelten Scleren- chymring mit Stärkeschicht an seiner Außenseite (Taf. III, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 106 1602 F. Tondera, Fig. 10). In dem mit Stanniol umwickelten Stengel war der Sclerenchymring schwach angelegt, die Stärkeschichte enthielt aber nur leere Zellen (Taf. II, Fig. 11). Das mechanische System der Arten der Unterklasse Sym- petalae besteht im Stengel aus einem Holzring, der durch die Tätigkeit des Cambiums ausgebildet wird. In diesen Arten ent- wickelt sich die Stärkeschicht an der Außenseite des Leit- bündelringes (vgl. Taf. II, Fig. 12). Die Stärkezellen sind in diesen Fällen vom Holzringe durch den Siebbündel- und den Cambiumring getrennt; nichtsdestoweniger stehen dieselben mit dem mechanischen System in dem nämlichen Zusammen- hang wie bei Geraninm pusillum. Ich habe zwei Sprosse von gleicher Entwicklung von Veronica Teucrinm gewählt, den einen entblättert, den andern unversehrt im weiteren Wachstum belassen. Nach 10 Tagen wurden die Querschnitte der Stengel beider Sprosse untersucht. Im normalen Stengel war der Holz- ring stark entwickelt, die Stärkezellen enthielten zahlreiche Stärkekörner (Taf. III, Fig. 2). Der Querschnitt des entlaubten Stengels wies einen schwach angelegten Holzring auf, die Stärkezellen waren leer (Taf. III, Fig. 3). Aus beiden angeführten Versuchen erhellt, daß eine innige Wechselbeziehung zwischen den Stärkezellen und der Ent- wicklung des mechanischen Systems im Stengel besteht; die Stärkezellen liefern plastische Stoffe, die zum Aufbau des mechanischen Gewebes erforderlich sind (nähere Beschreibung der Versuche, siehe Art. VID. IV. Über die Umstände, welche das Auftreten der Stärke- zellen und die Veränderungen ihres Inhalts bedingen. Wie schon hervorgehoben, führt das andauernde Wachs- . tum des Holzgewebes im Stengel der dicotylen Pflanzen in der Mehrzahl der Fälle zur vollständigen Entleerung der Stärke- zellen der Rinde. Haberlandt hat auch die Ansicht geäußert, daß die Zellen der Stärkescheide in vollständig ausgewachsenen Stengelteilen in der Regel entleert sind. Tatsächlich sind an Querschnitten der Stengel der krautigen Arten zur Blütezeit, | besonders aber zur Fruchtzeit, schon einige Zentimeter unter der Stengelspitze nur leere Stärkezellen zu finden. Untersucht Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1603 man aber eine große Anzahl Arten aus verschiedenen Pflanzen- familien, so Kommt man zur Überzeugung, daß das Leerwerden der Stärkezellen keineswegs als eine allgemeine Regel an- ‚genommen werden kann. Es kommen zahlreiche Arten vor, welche auf verschiedene Weise vom obigen Verhalten der Stärkezellen abweichen. Diese Abweichungen lassen sich in drei Gruppen einteilen. a) Die Stärkezellen enthalten zur Blütezeit der Pflanze sogar in den untersten Stengelteilen bewegliche Stärkekörner. Hierher gehören: Linaria vulgaris, Euphrasia stricta, Scrofu- laria nodosa, Melampyrum arvense, M. nemorosum, Rhinanthus major, Verbascum Lychnitis; Hyoscyamus niger, Solanum nigrum; Symphytum officinale, Cerinthe minor; Impatiens minor, I. noli tangere; Malva silvestris; Verbena officinalis; Euphorbia officinalis, E. helioscopia; Alliaria officinalis, Sisymbrium Sophia, Neslea paniculata; Anthyllis vulneraria, Coronilla varia,; Geranium columbinum; Agrimonia Eupatoria. b) Da die Stärkezellen der Rinde eine Erscheinung bilden, welche infolge übermäßiger Auszehrung des Rindenparenchyms bei raschem Wachstum des Holzgewebes zutage tritt, kommen dieselben bei mächtig angelegtem Chlorophyliparenchym nur vorübergehend zum Vorschein, und zwar in der Zone des aus- giebigsten Wachstums, dicht unter der Sproßspitze. In diesen Arten werden die Stärkezellen niemals völlig ausgezehrt; sie gewinnen daher beim Nachlassen des Wachstums ihren ursprünglichen Inhalt wieder, d. h. sie enthalten in tiefer liegenden Stengelpartien reichliches Protoplasma mit Chloro- phyllkörpern. In diesen Stengelteilen sind die Stärkezellen von dem angrenzenden Parenchym nicht zu unterscheiden. Hierher gehören: Geum urbanum;, Capsella Bursa pastoris, Berteroa incana, Lepidium vruderale, L. Draba, Camelina sativa, Bunias orientalis, Alyssum calycinum, Sisymbrium officinale,; Geranıum Phaeum, G. sangnineum;, Saxifraga granulatas, S. tridactylıtes; Plantago major ; Aristolochia Clematitis; Parnassia palustrıs. Manche dieser Arten weisen im Frühjahr, wenn das Längenwachstum des jungen Sprosses in ganzer Höhe sehr ausgiebig ist, die Stärkezellen in der ganzen Länge des Stengels. Diese Erscheinung habe ich an folgenden Arten beobachtet: 106* 1604 F. Tondera, Geum wurbannm, Berteroa incana, Sisymbrium officinale, Aristolochia Clematitis. Das nämliche Verhalten findet sich aber auch in denjenigen Arten wieder, deren Stärkezellen in späteren Entwicklungsstufen leer werden. So fand ich Stärke- zellen in allen Stengelteilen junger Sprosse der Arten: Thlaspi arvense, Sinapis arvensis, Diplotaxis mmuralis, Erisymum Cheiranthoides, Lithospermum arvense, Anchusa officinalis, Salvia pratensis, Galium silvaticum. Dieses übereinstimmende Verhalten der Stärkezellen in jungen Sprossen der Arten, die in späteren Entwicklungsstufen in dieser Hinsicht sich unter- scheiden, liefert den Beweis, daß das Vorkommen der Stärke- zellen in der Rinde mit dem Weachstumsvorgang des Holz- gewebes in enger Beziehung steht. c) Schließlich kommen die Arten, in deren Rinde weder in jungen, noch in späteren Entwicklungsstufen keine Stärkezellen nachzuweisen sind; diese Arten entbehren der Stärkekörner der Rinde. Hierher gehören die von mir untersuchten Arten der Familien Ranuncnlaceae, Papaveraceae, Fumariaceae, wie: 1so- pyrum thalictroides, Nigella damascena, N. aristata, Agnilegia vulgaris, Delphinium consolida, Aconitum Napellus, Anemone nemorosa, Pulsatilla vulgaris, Hepatica nobilis, Thalictrum flavum, T. angustifolium; Papaver somniferum, P. Rhoeas, P. dubinm, Chelidonium majus; Corydalis cava, Fumaria parviflora, F. officinalis, Dicentra spectabilis. Auch in anderen Familien finden sich solche Arten vor, wie; Sisymbrium Thali- anum, Vaccaria pyramidata, Silene nutans, Potentilla Tor- mentilla, Androsace septentrionalıis. Viele der angeführten Arten — besonders die der zweiten Gruppe — gehören den Familien an, deren Arten in der Regel in späteren Entwicklungsstufen leere Stärkezellen aufweisen. Dieser Umstand läßt vermuten, daß die anatomischen Verhält- nisse im Stengelbau der aufgezählten Arten eine merkliche Ab- weichung vom normalen Bau der übrigen Arten erkennen lassen. Beim Vergleich des anatomischen Stengelbaues der Arten, deren Stärkezellen ausgezehrt und leer werden, mit nahe verwandten Arten, deren Stärkezellen im späteren Alter reich- liches Protoplasma mit Chlorophylikörpern enthalten, z. B. Geranium pusillum mit G. sangnineum, erweist sich auch Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1605 die Tatsache, daß die Zellen des Chlorophyliparenchyms der Rinde in G. sanguineum klein und dichtgedrängt stehen, dabei aber sehr zahlreiche Chlorophylikörper besitzen, wo- gegen das Chlorophyliparenchym von G. pusillum aus großen Zellen mit zerstreuten Chlorophylikörpern besteht. Wenn man bedenkt, daß die Chlorophylikörper beinahe aus- schließlich im Protoplasma der Zellwände vorkommen, läßt sich leicht einsehen, daß die Anzahl derselben in einer Raum- einheit des kleinzelligen Parenchyms bei weitem größer ist als im großzelligen Parenchym. Dementsprechend muß im ersteren Falle die Lieferung der plastischen Stoffe in sonst gleichen Bedingungen bedeutend ausgiebiger sein als im großzelligen Parenchym. Hierin liegt auch die Ursache, daß die inneren Zellen des großzelligen Parenchyms mit schwacher Produktion von plastischen Stoffen bei raschem Wachstum des Holz- gewebes bald ausgezehrt werden, wobei die ursprünglichen Stärkezellen in späteren Entwicklungsstadien entleert werden müssen. Zu denselben Ergebnissen gelangt man bei mikroskopischer Untersuchung und beim Vergleich des Stengelbaues der Arten: Geranium phaeum mit G. Robertianum, Plantago major mit P.lanceolata, Sisymbrium Thalianum (II. Gruppe) mit S. Sophia, Berteroa incana mit Erisymum Cheiranthoides. In allen den- jenigen Arten, in deren Rinde die Stärkezellen nur vorüber- gehend oder gar nicht zum Vorschein kommen, besteht das Chlorophyliparenchym der Rinde aus dichtgedrängten, kleinen, mit sehr zahlreichen Chlorophylikörpern ausgestatteten Zellen. Bei der Betrachtung des Auszehrungslaufes der Stärke- zellen müssen somit zwei Gewebearten berücksichtigt werden; das Holzgewebe und das Chlorophyliparenchym. Je stärker, je schneller das Holzgewebe angelegt wird, um so rascher werden die Stärkezellen ausgezehrt; je mächtiger das Chlorophyli- parenchym der primären Rinde sich ausbildet, desto länger behalten dieselben ihren Inhalt. Bei sehr stark entwickeltem Chlorophyliparenchym der Rinde — wie dies in der Gruppe c der Fall ist — kommen die Stärkezellen an der inneren Grenze des Rindenparenchyms gar nicht zum Vorschein. 1606 F. Tondera, Aus diesem Grunde will ich als Einleitung zur Erkenntnis der Eigenschaften der Stärkeschicht eine allgemeine Übersicht der anatomischen Bauverhältnisse im Stengel der untersuchten dicotylen Arten voraussenden, mit besonderer Berücksichtigung des mechanischen Gewebes und des Chlorophyliparenchyms. Bei der ungemein großen Verschiedenheit in der Entwicklung und Gruppierung der Stärkezellen habe ich die Familien mit verwandtem Stengelbau in Gruppen zusammengefaßt, wodurch im allgemeinen Überblick der Anordnung der Stärkezellen in bezug auf die erwähnten Gewebearten ermöglicht wird. V. Vergleichende Übersicht der Verteilung der Stärke- zellen im dicotylen Stengel. Erste Gruppe. | Der anatomische Bau des mechanischen Systems der Polygonaceen, die der ersten Gruppe angehören, ist sehr ein- fach, an den inneren Bau gewisser Orchidaceen erinnernd. Die Leitbündel sind im Stengel zu zwei Kreisen ange- ordnet. Der äußere Kreis besteht aus kleineren Bündeln, die vermittels eines Sclerenchymringes mit den größeren, mehr nach innen vorspringenden Leitbündeln verbunden sind (Taf. I, Fig. 2c). In den Rumexr-Arten sind die einzelnen Bastfaser- gruppen durch das dazwischen gelegene sclerosierte Parenchym vereinigt. Die Arten der Gattung Polygonum bilden da- gegen einen homogenen Bastring aus, der in einzelnen Arten auch in späten Entwicklungsstufen des Stengels als ge- schlossener Ring fortbesteht (Taf. I, Fig. 2), in stark belaubten Arten ist aber derselbe durch Entwicklung des Holzringes in einzelne Bastfasergruppen gesprengt (Taf. I, Fig. 1, 4). Die Stärkezellen lehnen sich bei gleichmäßig ausgebildetem Sclerenchymring an die Außenseite desselben an (Taf.], Fig. 2s); in den Rumex-Arten begleiten sie nur die Bastfasergruppen und bilden damals sichelförmige Belege an ihrer Außenseite (Taf. I, Fig. 3). Das Chlorophyliparenchym der Rinde bildet in runden Stengeln eine ununterbrochene, schwach entwickelte Schicht; in den Arten dagegen, an deren Stengelkanten Collenchym- Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1607 stränge auftreten, ist dieselbe in einzelne, stark angelegte Längsstreifen aufgelöst. Hierher gehören: Rumex crispus, R. conglomeratus, R. Acetosa, R. Acetosella,; Polygonum Fagopyrum, P. Bistorta, P. lapathifolium, P. aviculare, P. viviparum, P. mite. Abgebildet: Polygonum avicnlare, Taf. I, Fig. 1; P. Bistorta, Taf. I, Fig. 2; Rumex acetosa, Taf. I, Fig. 3. Bei der Betrachtung eines Querschnittesvon Rumex acetosa, der durch das mittlere Dritteil eines blühenden Stengels her- gestellt wurde, fallen die stark an den Kanten ausgebildeten Collenchymstränge auf, zwischen denen chlorophyliführendes Parenchym in mächtigen Lagen auftritt (Taf. I, Fig. 3). Auf dieses folgt nach innen chlorophylifreies Grundparenchym, in welchem halbmondförmige Bastbündel die Siebbündel um- geben. An dem Außenrande der Bastbündel bilden die Stärke- zellen bogenförmige, einschichtige Belege (Taf. I, Fig. 3s). Die größeren Leitbündel stehen im äußeren Kreise, die kleineren sind ein wenig nach innen verdrängt. Die Innenseite der Gefäß- teile ist mit schwach angelegten Sclerenchymscheiden ver- sehen, die sich zwischen zwei benachbarten Leitbündeln mittels sclerosierten Parenchyms mit den Bastbündeln ver- binden, so daß jedes Leitbündel von allen Seiten durch eine Sclerenchymscheide umschlossen ist. Die Cambiumtätigkeit ist nur in den Leitbündeln zu beobachten, ohne sich auf die inter- fascialen Räume zu erstrecken. Alle von mir untersuchten Rumex-Arten weisen einen ähnlichen Bau auf. Die Stärkezellen sind bei R. Acetosa und R. Acetosella in sichelförmige Reihen am Außenrand der Bast- bündel angeordnet. In anderen Arten, wie R. crispus, R. con- glomeratus, in denen die Leitbündel dicht nebeneinander stehen, bilden die Stärkezellen einen ununterbrochenen Ring. Die Stärkekörner sind noch zur Blütezeit der Pflanzen sogar in den untersten Stengelteilen zu finden; sie verschwinden erst in fruchttragenden Sprossen. In der Gattung Polygonum bildet das Collenchym eine geschlossene Schicht (Taf. I, Fig. 2a); seltener sind einzelne Collenchymbündel in subepidermale Bastbündel umgestaltet (Taf. 1, Fig. 1 a), eine Erscheinung, die ich sonst nur bei Lycium 1608 F. Tondera, barbarum und einigen Umbelliferenarten beobachtet habe. Die Bastbündel sind in einen gleichmäßig ausgebildeten Bastring vereinigt, der von außen durch eine einschichtige Lage von Stärkezellen begrenzt ist. Der Bastring, der in den Arten P. Bistorta und P. viviparum auch in späteren Entwicklungs- stadien nicht unterbrochen wird, erleidet in reich belaubten Arten, wie P. lapathifolium, P. aviculare, P. orientale durch Cambiumtätigkeit eine Auflösung in einzelne größere oder kleinere Bastbündel (Taf. I, Fig. 1d). Die Stärkezellen, die in den oberen und mittleren Stengel- teilen ungemein große Stärkekörner enthalten, umgeben von außen den Bastring auch in diesen Fällen, wenn derselbe in einzelne Bastbündel gesprengt ist. Sie enthalten noch nach dem Aufblühen zahlreiche Stärkekörner, die erst zur Frucht- zeit aufgelöst werden. Zweite Gruppe. Die Leitbündel von ungleicher Größe stehen abwechselnd zu einem gemeinsamen Kreise angeordnet; die kleineren springen — im Gegensatz zur vorhergehenden Gruppe — etwas nach außen vor. Da das Cambium nur innerhalb der Leitbündel tätig ist, wird ein geschlossener Holzring auch in vorgerückten Ent- wicklungsstadien nicht angelegt. Das mechanische System des Stengels besteht hauptsächlich aus einem Sclerenchymring, der sehr oft mit einem Bastring verwachsen ist (Taf. I, Fig. 9, 10c,d), oder aus Bastfasergruppen, welche vermittels sclerosierten Grundparenchyms verbunden sind. Einzelne Arten mit saftigem Stengel bilden nur am Umfange der Leitbündel starke Scleren- chymscheiden aus (Taf. I, Fig. 7). Mit Ausnahme des letzteren Falles spielt der Holzteil der Leitbündel dieser Gruppe im mechanischen System des Stengels keine namhafte Rolle. Das chlorophyliführende Parenchym der Rinde ist im allgemeinen stark entwickelt (Taf. I, Fig. 8, 10, 11, 12). Die Stärkezellen treten daher niemals am Umfang des Sclerenchym- ringes auf; man findet dieselben nur in jungen Entwicklungs- stadien als sichelförmige Belege an der Außenseite der Bast- bündel (Taf. I, Fig. 4s), später zu beiden Seiten des Siebteiles (Taf. I, Fig. 5s). Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1609 Hierher gehören die Familien: Ranunculaceae, Papavera- ceae, Fnmariaceae mit folgenden von mir untersuchten Arten: Clematis Vitalba, Thalictrum minus, T. angustifolium, FHepatica nobilis, Pulsatilla pratensis, Anemone nemorosa, Ranunculus auricomus, R. acer, R. lanuginosus, R. bulbosus, R. sceleratus, Caltha palustris, Trollius enropaeus, Isopyrum thalictroides, Aquilegia vulgaris, Actaea spicata, Delphinium consolida, Aconitum Napellus; Papaver Rhoeas, P. dubinum, P. somnii- ferum, Chelidoniunm majus; Fuwmaria officinalis, Corydalis solida, Dicentra spectabilis. Abgebildet: Ranunculus bulbosus, Taf. 1, Fig. 4; R. lanu- ginosus, Taf. I, Fig. 5; Caltha palustris, Taf. 1, Fig. 6, 7, Taf. I; Fig. 4; Pulsatilla pratensis, Tat. 1, Fig. 8; Aconitum Napellus, Taf. I, Fig, 10; Isopyrum thalictroides, Taf. 1, Fig. 11; Thalictrum minus, Taf. III, Fig. 7; Papaver dubium, Taf. 1, Fig. 9; Dicentra spectabilis, Taf. 1], Fig. 12. Als ein typisches Beispiel des anatomischen Baues des Stengels dieser Gruppe kann die Art Aconitum Napellus dienen. Der Querschnitt durch den oberen Teil des kantigen Stengels zeigt unter der Epidermis eine mächtig ausgebildete Lage vom Chlorophyliparenchym (Taf. I, Fig. 105), das sich an den ebenso stark angelegten Sclerenchymring (c) unmittelbar an- lehnt. Die Stärkezellen, die in den später zu betrachtenden Arten der dritten Gruppe (vgl. Taf. II, Fig. 1) am äußeren Rande des Sclerenchymringes auftreten, kommen in den Arten der zweiten Gruppe nicht zum Vorschein. Der wellige innere Rand des Sclerenchymringes schmiegt sich an die halbmondförmigen Bastfasergruppen (d) an, die zu einem besonderen Ringe ver- schmelzen. Der Holzteil der Leitbündel ist schwach angelegt und ist von schwachen Sclerenchymscheiden umgeben, so daß das mechanische System des Stengels an der Außenseite der Siebbündel, somit im Pericykel ausgebildet ist. In den Markparenchymzellen, die an die Holzteile an- stoßen, beobachtet man zahlreiche Stärkekörner, besonders zu beiden Seiten der Holzteile. Diese Stärkezellen, deren Be- deutung ich in weiteren Abschnitten erklären werde, kommen in allen Arten dieser und der nächstfolgenden Gruppe in jüngeren Entwicklungsstadien vor (Taf. III, Fig. 7 s). 1610 F. Tondera, Unter Bezugnahme auf den Stengelbau der Arten erster Gruppe ist hervorzuheben, daß in den Arten der zweiten Gruppe eine Verschiebung des mechanischen Systems in den Pericykel erfolgt, eine Erscheinung, welche sich in der folgenden Gruppe noch in höherem Grade vollzieht. Das von Solereder hervorgehobene Merkmal der Ranun- culaceen, die V-förmige Entwicklung des Holzteiles,t wird da- durch betätigt, daß die einzeln stehenden Leitbündel an den Seiten. sich stark entwickeln; dies ist aber auch in anderen Familien mit einzeln stehenden Leitbündeln, wie z.B. in der Familie Geraniaceae (Taf. III, Fig. 12) noch in höherem Grade zu beobachten. | Derartigen anatomischen Bau des Stengels, wie der be- schriebene, weisen viele andere Arten dieser Gruppe auf, wie: Actaea spicata, Thalictrum flavum, T. minus, T. angustifohum; Delphinium consolida, Papaver dubium, P. Rhoeas, Cheli- donium majus. In allen diesen Arten beteiligen sich am Aufbau des Sclerenchymringes zwei Bestandteile: der eigentliche Festi- gungsring und die Bastfasergruppen, welche den Siebteil um- fassen und sich gewöhnlich durch einen halbmondförmigen Querschnitt auszeichnen. Bemerkenswert ist, daß in der Familie Papaveraceae der Festigungsring sehr stark angelegt wird, die Bastfasergruppen dagegen sich schwächer entwickeln (Taf. I, Fig. 9). Die Arten der Gruppe Anemoneae und der Familie Fumariaceae besitzen .einen gemischten, kontinuierlichen Sclerenchymring (Taf. I, Fig. 12), welcher aus Bastfasergruppen und dem dazwischen gelegenen sclerosierten Grundparenchym zusammengesetzt ist. Demselben anatomischen Bau begegnet man auch in den meisten Arten der Gattung Ranuncunlus, wie bei R. acer, R. bulbosus (Taf. I, Fig. 4), R. auricomus, R. lanu- ginosus und in der Art Trollius enropaeus. In den Arten, die am feuchten Boden wachsen, wie Caltha palustris (Taf. I, Fig. 6, 7), Ficaria vanuncnloides, Ranunculus sceleratus, besteht das mechanische System des Stengels nur aus Holzteilen der Leit- 1 Solereder H., Systematische Anatomie der Dicotyiedonen. Stuttgart 1899, p. 18. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1611 bündel und aus Sclerenchymscheiden, welche jedes einzelne Leitbündel umgeben; diese Arten entbehren eines geschlossenen Sclerenchymringes. Eine Übergangsform, welche als Bindeglied zwischen der zweiten und der nächstfolgenden Gruppe angesehen werden kann, bildet der Bau des Stengels von Isopyrum thalictroides. An der Außenseite der Siebteile werden im Stengel dieser Art keine Bastbündel angelegt; der Festigungsring, der unmittelbar an das Chlorophyliparenchym angrenzt, bildet somit das einzige mechanische System des Stengels, da der Holzteil der Leit- bündel sehr schwach entwickelt ist (Taf. I, Fig. 11). Derartigen Stengelbau weisen ganze Familien auf, die der folgenden Gruppe angehören, wie: Geraniaceae, Caryophyllaceae, Plantaginaceae, Primnlaceae. Eine Stärkeschicht an der Außenseite des Festigungs- ringes, wie sie in übrigen Familien vorkommt, habe ich in den Familien der zweiten Gruppe weder in jüngeren, noch in älteren Entwicklungsstufen beobachtet. An diesen Stellen dagegen, wo die Bastfasergruppen zur Entwicklung gelangen, fand ich an den Querschnitten durch ganz junge Stengelteile zahl- reiche bogenartig angeordnete Stärkezellen, welche die in Ent- wicklung begriffenen Bastfasergruppen umgeben, in kurzer Zeit aber, nach Maßgabe der Verholzung der Bastfasern, ver- schwinden, so daß schließlich nur einzelne Stärkezellen zu beiden Seiten des Siebbündels zu finden sind. Besonders auf- fallend tritt diese Erscheinung in vielen Arten der Gattung Ranunculus auf. Der Querschnitt durch einen jungen Knospen- stiel von Ranunculus bulbosus (Taf. I, Fig. 4) zeigt am äußeren Rande der jungen Bastbündel, in denen die Bastfasern noch nicht verholzt sind, bogenartig angeordnete Stärkezellen (S). Am Querschnitt, der durch einen jungen Stengelteil hergestellt ist, beobachtet man schon fertig ausgebildete Bastbündel; die Stärkezellen gruppieren sich damals nur an beiden Seiten der Siebteile (Taf. I, Fig. 5s). In späteren Entwicklungsstufen ver- lieren auch diese Zellen ihre Stärkekörner, da das Wachstum der Bastbündel abgeschlossen ist. Diese Anordnung der Stärkezellen liefert den Beweis, daß die Stärkekörner zum Aufbau der Bastfasergruppen dienen; 1612 ) F. Tondera, sind aber diese völlig ausgebildet, dann wird die Stärke über- flüssig. Noch auffallender gestaltet sich die Anordnung der Stärke- zellen in jungen Stengeln von Caltha palustris. Wie schon er- wähnt, wird im Stengel dieser Art kein geschlossener Scleren- chymring angelegt. Die Leitbündel, die ins Aörenchym ein- gebettet sind, werden von innen und von außen mit einer Sclerenchymscheide umgeben; an den Seiten vereinigen sich die Sclerenchymbelege. Der Querschnitt durch einen jungen Knospenstiel (Taf. I, Fig. 6) zeigt am ganzen Umfang der Leit- bündel eine geschlossene Schicht von Stärkezellen (s). Sobald der Holzteil seine Sclerenchymscheide ausgebildet hat, ver- schwinden die Stärkekörner an der Außenseite derselben, ver- bleiben aber noch bei den Bastbündeln, da dieselben bei weitem mächtiger angelegt werden, was am Querschnitt eines älteren Stengels zu beobachten ist (Taf. Il, Fig. 4s). Nach Maßgabe der Verholzung der Bastfasergruppen büßen auch diese Stärke- zellen ihren Inhalt ein, so daß am Umfang einer fertigen Sclerenchymscheide keine Stärkezellen mehr vorhanden sind (Taf. 1,-Fig. 7): Sowohl die geschilderte Anordnung der Stärkezellen, als auch ihr zeitigeres Verschwinden an der Außenseite der Holz- teile liefert den besten Beweis, daß der funktionelle Wert dieser Stärkezellen kein anderer ist als die Lieferung der Stärke für den Aufbau der Sclerenchymscheide, die das Leitbündel umgibt. Dritte Gruppe. Ein stark angelegter Sclerenchymring im Pericykel, da- gegen Mangel an Bastfasergruppen und schwach entwickelte Holzteile in den Leitbündeln, bilden das charakteristische Merkmal der Arten der dritten Gruppe. Die Leitbündel sind ins Grundparenchym eingebettet und zu einem oder zu zwei Kreisen am Umfang des Stengels an- geordnet (vgl. Taf. II, Fig. 1). Am Gefäßteil wird keine Scleren- chymscheide angelegt, so daß derselbe gewöhnlich nur aus Gefäßen und Vasalparenchym besteht. In der Regel legen die Arten dieser Gruppe auch keine Bastfaserbelege an; das Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1613 mechanische System des Stengels besteht somit nur aus einem Sclerenchymring, der im Pericykel ausgebildet wird. Der Sclerenchymring istin seinem äußeren Teile aus langgestreckten Sclerenchymzellen, im inneren aus sclerosiertem Parenchym zusammengesetzt und wächst von außen nach innen; die zuerst ausgebildete Sclerenchymschicht stößt unmittelbar an die chlorophyllführenden Zellen an. Die Stärkezellen erscheinen als eine geschlossene Stärke- schicht am äußeren Rande des Sclerenchymringes; sie ent- stehen aus der innersten Zellschichte des Chlorophyliparen- chyms der primären Rinde. Die Stärkeschicht der dritten Gruppe entspricht daher der Endodermis der Wurzel. In diese Gruppe gehören die Arten der Familien: Caryo- phyllaceae, Alcinaceae, Geramiaceae, Primnlaceae, Planta- ginaceae, Scleranthaceae, Cucurbitaceae, Saxifragaceae. Ich habe folgende Arten untersucht: Tumica prolifera, Dianthus Carthusianorum, Saponaria officinalis, Cnucubalus baccifer, Silene Otites, S. vulgaris, S. nntans, Viscaria vulgaris, Coro- naria flos cuculi, Melandryum album, Agrostemma Githago; Spergnla arvensis, Stellaria holostea, Malachium aguaticum, Cerastium arvense; Geranium phaeum, G.palustre, G. pratense, G. sangwinenm, G. Robertianum;, Trientalis europaea, Lysi- machia vulgaris, Androsace septentrionalis, Primula officinalis, Hottonia palustris; Plantago major, P.lanceolata, P. media; Bryonia alba, COncnmis sativus, Sicyos angnlata,; Scleranthus perennis; Parnassia pahıstris, Saxifraga grannlata, Aristo- lochia Clematitis. ; Abgebildet: Coronaria flos cuculi, Taf. 11, Fig. 1, Silene Otites. Taf. II, Fig. 5, 6; Geranium pratense, Taf. III, Fig. 12. Der Querschnitt durch den mittleren Teil eines blühenden Stengels von Coronaria flos cuculi (Taf. II, Fig. 1) zeigt unter der Epidermis ein stark ausgebildetes Chlorophyliparenchym, dessen Zellen mit Chlorophylikörpern dicht besetzt sind. Die Collenchymstränge werden an den Stengelkanten nicht angelegt, ein Merkmal, durch welches sich die kantigen Stengel dieser Gruppe auszeichnen. Eine Ausnahme bilden nur die Arten der Familie Cncurbitaceae. An die chlorophyliführenden Zellen grenzt nach innen die Stärkeschicht, die aus hellen, inhalts- 1614 F. Tondera, armen Zellen zusammengesetzt ist, in denen zerstreute Stärke- körner zu beobachten sind. An den Querschnitten, die aus den obersten Stengelteilen hergestellt sind, findet man in diesen Zellen neben den Stärkekörnern zahlreiche Chlorophylikörper, ein Beweis, daß die Stärkeschicht aus der innersten Lage des Chlorophyliparenchyms entstanden ist. Die Stärkeschicht um- schließt unmittelbar den Sclerenchymring, dessen erste Elemente sich dicht unter der Stärkeschicht ausbilden, worauf das Wachstum nach innen fortschreitet. Die größeren Leitbündel verlaufen unter den Stengel- kanten, die kleineren sind zwischen denselben zerstreut. Sie bilden keine Bastbündel aus, auch der Holzteil besitzt keine Sclerenchymscheide. Der Sclerenchymring bildet hauptsächlich das mechanische System des Stengels. Der wesentliche Unterschied zwischen dem mechanischen Bau der Arten der vorhergehenden und der dritten Gruppe liegt darin, daß in den Arten der dritten Gruppe die Bastbündel zur Entwicklung.nicht gelangen, sich somit an dem Bau des Scleren- chymringes nicht beteiligen, was in der zweiten Gruppe in hohem Maße vorkommt. In gewissen Geranium-Arten dringen die Fortsätze des Sclerenchymringes in die Siebteile der Bündel ein, wodurch eine strebeartige Verstärkung an der Innenseite des Sclerenchymringes erzeugt wird, was am Querschnitt durch den Stengel von G. pratense besonders auffällt (Taf. III, Fig. 12). In allen übrigen Arten dieser Gruppe erreicht der Scleren- chymring die Siebteile, ohne besondere Fortsätze auch in späteren Entwicklungsstadien an seiner Innenseite zu bilden, wie dies bei Plantago lanceolata und Primula veris zu beob- achten ist. In gewissen Arten schreitet die Verholzung des Grundparenchyms so weit fort, daß auch die primären Mark- strahlen verholzt sind, wie bei Lysimachia vulgaris (Taf. 1, Fig. 6,c); in anderen Arten, wie bei Silene ÖOtites, Androsace septentrionalis umfaßt das verholzte Parenchymaalle Holzteile der Leitbündel auch von der Innenseite derselben. Die Stengel der saftigen oder rankenden Arten weisen dagegen auch in späteren Entwicklungsstufen sehr schwachen, gewöhnlich aus zwei oder drei Zellagen bestehenden Sclerenchymring auf, was bei Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1615 Stellaria holostea, Cerastinm arvense, Malachium aqnaticum, Cncnbalus baccifer vorkommt. Wie schon hervorgehoben, entspricht in der Klasse der Dicotyledonen sehr selten die Stärkeschicht des Stengels der Endodermis der Wurzel. In den Arten der dritten Gruppe ist dies wenigstens genetisch der Fall.’ Die Stärkezellen entstehen hier nämlich aus der innersten Zellage des Chlorophyliparen- chyms, sie liegen somit an der Grenze der primären Rinde und des Zentralzylinders. Dieselben enthalten anfänglich nur Chlorophylikörper; später erscheinen in ihrem Inhalt winzige Stärkekörner, die in unteren Querschnitten immer größer werden; die Chlorophylikörper verschwinden unterdessen. In späteren Entwicklungsstufen wird der Plasmainhalt ausgezehtt, die Stärkekörner sinken, da sie keine Stütze im dünnflüssigen Plasma finden, auf die unterste Zellwand. Endlich werden auch die Stärkekörner aufgelöst und aufgezehrt. Die Stärkezellen sind inhaltsleer und durchsichtig, sie heben sich dadurch von den umgebenden Parenchymzellen stark ab. Den geschilderten Verlauf der Veränderungen im Inhalt der Stärkezellen weisen viele Arten dieser Gruppe auf. An diesen Arten bestätigt sich die Anschauung von Fischer, der zufolge ein inniger Zusammenhang zwischen der Auszehrung der Stärkezellen und dem Wachstumsvorgang des Sclerenchym- ringes stattfindet. Man bemerkt aber gleichzeitig an anderen Arten, daß die Auszehrung der Stärkezellen noch von der Aus- bildung des angrenzenden Chlorophyliparenchyms beeinflußt wird. Bei schwacher Entwicklung des Chlorophyliparenchyms der Rinde erscheinen die Stärkezellen dicht unmittelbar unter der Stengelspitze und büßen in den unteren Stengelteilen ihren ganzen Inhalt ein. In den Arten dagegen, deren Rinde mit mächtiger Lage von Chlorophyliparenchym versehen ist, kommen die Stärkezellen gar nicht zum Vorschein, wie dies in der Art Androsace septentrionalis der Fall ist, oder sie kommen zwar auf einer kurzen Strecke unter der Stengelspitze vor, gewinnen aber später ihren ursprünglichen Inhalt — Proto- plasma mit Chlorophylikörpern — wieder. Hierher gehören: Saxrifraga grannlata, Parnassia palustris, Geranium phaeum, G. sangnineum, G. palustre, Plantago major. Dieses Verhalten 1616 F. Tondera, der Stärkezellen läßt schließen, daß die Stärkezellen ihre plasti- schen Stoffe von den chlorophyliführenden Zellen’ der Rinde erhalten und dieselben an den im Wachstum begriffenen Sclerenchymring abgeben. Bei raschem Ersatz der eingebüßten Stoffe, was bei stark ausgebildetem Chlorophyliparenchym der Fall ist, werden die Stärkezellen niemals übermäßig ausgezehrt. Sie erholen sich beim Nachlassen des Wachstums des Scleren- chymringes in tieferen Stengelteilen und erhalten ihren ur- sprünglichen Inhalt; sie gehören nun wieder zum Chlorophyli- gewebe. Diese Auffassung der funktionellen Bedeutung der Stärke- zellen läßt sich noch auffallender unter Zuhilfenahme geeigneter Versuche begründen (vgl. Art. VII Versuche). In der vergleichenden Übersicht des mechanischen Stengel- baues der Dicotyledonen, die Schwendener bearbeitet hat, wurde die genetische Seite des Scierenchymringes nicht in Betracht gezogen." Schwendener hat nämlich gar nicht aus- einandergesetzt, ob der Sclerenchymring als reiner Festigungs- ring im Pericykel angelegt wird oder aus einem Festigungsring besteht, der mit den Bastiasergruppen verwachsen ist, oder schließlich aus Bastfasergruppen und dem dazwischen ge- legenen sclerosierten Parenchym gebildet ist. Deshalb gehören die drei erörterten Gruppen bei Schwendener der ersten Gruppe an. Das gemeinsame Merkmal dieser drei Gruppen ist, daß das mechanische System des Stengels vorwiegend oder aus- schließlich im Pericykel liegt. Am auffallendsten tritt dieser Bau in der dritten Gruppe auf, welcher die Bastfasergruppen völlig abgehen. Der Stengelbau, dessen mechanisches System einen starken Festigungsring und schwach ausgebildete Holz- teile der Leitbündel aufweist, findet sich in der Familie Orchi- daceae vor; die Arten der drei ersten Gruppen zeichnen sich somit durch nahe Verwandtschaft mit den Monocotyle- donen aus. In den folgenden Gruppen begegnet man einem geschlos- senen Sclerenchymringe sehr selten; er kommt nur in der 1 SchwendenerS., Das mechanische Prinzip im anatomischen Bau der Monocotylen. Leipzig 1874, p. 143. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1617 Familie Rosaceae, und zwar in krautartigen Stengeln vor, wie z.B. bei Geum urbanum, G. rivale, Fragaria vesca, F. collina, Potentilla argentea, Alchemilla vulgaris, Sangnisorba minor, S. officinalis, Agrimonia Eupatoria (Taf. U, Fig. 3), Filipendula Ulmaria. Der Sclerenchymring dieser Arten besteht aus Bast- fasergruppen, die zu einem geschlossenen Ringe vereinigt sind. Vierte Gruppe. Die Gefäßbündel sind zu einem regelmäßigen Kreise an- geordnet und verbinden sich vermittels des Libriforms in einen geschlossenen Ring, der durch Cambiumtätigkeit nach außen zu wächst und in späteren Entwicklungsstufen des Stengels einen mächtigen Holzring bildet. Noch bevor der Holzring aus- gebildet ist, werden an der Außenseite der Siebteile dicht neben- einander liegende Bastfasergruppen angelegt, die sich in kraut- artigen Pflanzen zu einem geschlossenen Bastfaserring verbinden. In jungen Entwicklungsstadien des Stengels bildet dieser Bast- faserring das eigentliche mechanische System desselben; im späteren Alter übernimmt in strauch- und holzartigen Pflanzen diese Rolle der Holzring. Die Stärkezellen erscheinen in der Rinde aller Arten dieser Gruppe nicht nur am Umfang des Bastfaserringes, sondern, wenn die Bastfasergruppen einzeln stehen, auch zwischen den- selben. Sie bilden somit in diesem Falle keine regelmäßige Stärkeschicht; nur in krautartigen Stengeln mit geschlossenem Sclerenchymring lehnt sich die Stärkeschicht an die Außenseite desselben als eine regelmäßige Stärkescheide an. Hierher gehören die Arten der Familien: Rosaceae, Poma- ceae, Amygdalaceae, Ulmaceae, Cnpuliferae, Betulaceae, Salica- ceae, Aceraceae, Tiliaceae, Malvaceae, Compositae. Aus diesen Familien habe ich folgende Arten untersucht: Rosa canina, Rubus Idaeus, Dryas octopetala, Geum urbanıum, G. rivale, Fragaria vesca, F. collina, Potentilla argentea, P. sil- vestris, P. verna, Alchemilla vulgaris, Sangnisorba officinalis, S. minor, Agrimonia Eupatoria, Filipendula Ulmaria, F. hexa- petala, Aruncus silvester; Crataegus Oxyacantha, Pirus com- munis, P. malus, P. Aucuparia; Prunus Cerasus, P. Padus, P. spinosa; Ulmus campestris; Fagns silvatica, Quercus Robur, Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl. ; CXVII. Bd., Abt. I. 107 1618 F. Tondera, Corylus Avellana, Carpinus Betulus, Betula alba; Salix fragilis, S. aurita, Populus tremula, P. alba; Acer campestre, A. Ne- gundo; Tilia cordata; Malva silvestris, M. alcea; Bellis perennis, Erigeron acer, Solidago Virga aurea, Innla britannica, Aster parviflorus, Stenactis bellidiflora, Xanthiunm strumarium, Galinsoga parriflora, Helichrysum arenarium, Artemisia campestris, A. vulgaris, Achilea millefolium, Tanacetum vul- gare, Chrysanthemum Leucanthemum, Tussilago farfara, Arnica montana, Senecio Jakobaeus, Echinops banaticus, Cirsium rivulare, Cardnus crispus, Lappa tomentosa, Serratula tinctoria, Centanrea Cyanus, C. Jacea, C. Rhenana, Lapsana communis, Cichorium Intybus, Leontodon hastilis, Prenanthes pıupurea, Taraxacum officinale, Hieracium pilosella, H. um- bellatum. Abgebildet: Agrimonia Enpatoria, Taf. II, Fig. 3; Cra- taegus Oxyacantha, Taf. Il, Fig. 2; Tilia cordata, Taf. II, Fig. 5; Serratula tinctoria, Taf. Il, Fig. 6. Als Beispiel des anatomischen Stengelbaues dieser Gruppe soll die Art Sanguisorba officinalis dienen. Betrachtet man bei schwacher Vergrößerung einen Querschnitt, der durch den unteren Teil eines blütentragenden Stengels hergestellt ist, so findet man an den größeren Kanten Collenchymstränge, die unter der Epidermis durch eine collenchymatische Zellschicht untereinander verbunden sind. Die größeren Collenchymstränge unterbrechen die sonst kontinuierliche Schicht des Chlorophyll- parenchyms, welches von der in jungem Alter zwei Zellagen starken Stärkeschicht durch chlorophyllfreie Parenchymzellen getrennt ist. In späteren Entwicklungsstadien des Stengels beschränkt sich die Stärkeschicht nur auf eine Zellage stärke- führender Zellen, die sich an den Sclerenchymring anlehnen., Derselbe besteht aus Bastfasergruppen und aus dem da- zwischen gelegenen sclerosierten Parenchym, welches sich nach innen zu zwischen die Gefäßteile fortsetzt. Es ist somit ein gemischter, ununterbrochener Sclerenchymring. In den Gefäßteilen beobachtet man die Cambiumtätigkeit, die sich jedoch auf interfasziale Räume nicht ausdehnt. Das Mark besteht aus großen inhaltsarmen Parenchymzellen. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1619 In vielen anderen krautartigen Stengeln der Familie Rosa- ceae besteht der Sclerenchymring nicht aus den erwähnten zwei Gewebearten, sondern bildet einen homogenen Bastfaser- ring, wie man denselben an Querschnitten von Agrimonia Enpatoria (Taf. II, Fig. 3,c) und Alchemilla vulgaris beobachten kann. - Die Stengelquerschnitie der Baum- sowie Straucharten dieser Gruppe weisen keinen geschlossenen Sclerenchymring auf; die Bastfasergruppen werden nämlich durch Dicken- wachstum des Stengels auseinandergeschoben. Nur in der Art Carpinus Betulus sind in jüngeren Entwicklungsstadien die Bastfasergruppen mittels Sclerenchymzellen miteinander ver- bunden. Sonst stehen zwar anfänglich die Bastbündel dicht beisammen, wie bei Rosa canina und Crataegus Oxyacantha (Taf. II, Fig. 2,4), werden aber durch die Cambiumtätigkeit bald voneinander entfernt. Unter Bezugnahme auf den Umstand, daß der Sclerenchym- ring oder Bastfaserbündel der Arten dieser Gruppe in jungen Entwicklungsstadien des Stengels das mechanische System desselben bilden, später aber durch den Holzring ersetzt werden, nennt Schwendener den Bastfaserring das primäre mechanische System des Stengels.! Bei dem Dickenwachstum des Holzringes durch Cambium- tätigkeit beschränkt sich die Bastbildung in gewissen Arten auf den ersten Bastbündelring, wie z.B. bei Rosa canina, Crataegus Oxyacantha, Prunus Padus; in zahlreichen Arten werden aber mehrere Ringlagen von Bastbündeln in der Rinde angelegt. Dies kommt in vielen Baumarten vor, wie bei Pirus Aucnparia, Juglans nigra, Castanea vesca, Quercus Robur, Salix fragilis, Tilia cordata (Taf. Il, Fig. 5). In diesen Arten werden in einer Vegetationsperiode gewöhnlich mehrere Ring- lagen ausgebildet. Am Querschnitt eines zweijährigen Stengels von Salix fragilis findet man deren vier Lagen; in zweijähriger Lindenrinde sogar elf Lagen. Mit Rücksichtnahme auf den Umstand, daß an der Außenseite der Siebteile in gewissen Arten nur einfache Ringlagen von Bastfasergruppen, in anderen eSchwendener)J.S.,l.c., p. 144. 107” 1620 F. Tondera, dagegen außer der Ringlage noch einzelne Bastfasern, in vielen schließlich mehrere Ringlagen von Bastbündeln zutage treten, hat Schwendener diese Gruppe in drei gesonderte Gruppen eingeteilt.! Ich habe aber, die Anordnung und Entwicklung der Stärkezellen ins Auge fassend, keine Veranlassung gefunden, diese Arten in mehrere Gruppen zu trennen. Die Stärkezellen erscheinen im Rindenparenchym seit dem Augenblick, wo die ersten Spuren von Bastbündeln zum Vor- schein kommen; sie umfassen anfänglich zwei oder drei Zell- lagen, die an die Bastfasergruppen anstoßen. In späteren Ent- wicklungsstadien des Stengels, in welchen das Wachstum nicht so rasch vor sich geht, wird die Stärkeschicht auf eine Zellage beschränkt, besonders wenn die Bastfasergruppen einen geschlossenen Ring bilden (vgl. Taf. II, Fig. 3, s). Werden die einzelnen Bastbündel beim Dickenwachstum voneinander getrennt, dann sind die Stärkezellen auch zwischen den Bast- bündeln zu beobachten (vgl. Taf. H, Fig. 2; Taf. H, Fig. 5,s). In den Stengelarten, welche mehrere Ringlagen von Bastbündeln anlegen, erscheinen die Stärkezellen bald nur in der Umgebung der äußeren Bastbündel, bald sind sie in der Nähe aller Bast- bündel der sekundären Rinde zu beobachten, z.B. in den Arten Pirus Aucuparia, Tilia cordata (Taf. U, Fig. 5,5). In der Familie Compositae besteht die Stärkeschicht nur aus einer Zellage von Stärkezellen, die einen regelmäßigen Bau aufweisen und die Bastbündel von außen umschließen. In dieser Familie ist noch die Entwicklung des mechanischen Systems des Stengels beachtenswert. Diejenigen Arten nämlich, welche der Unterfamilie Tubnliflorae angehören, weisen einen Stengelbau auf, der mit dem geschilderten Bau von Sanguisorba officinalis übereinstimmt, was am Querschnitt von Serratula finctoria zu beobachten ist (Taf. I, Fig. 6). Alle Arten der Unterfamilie Lignuliflorae, welche in ihren Geweben Milchsaft enthalten, legen schwächere Bastfasergruppen an, und zwar später als der Holzring ausgebildet wird, wodurch ein Übergang in die folgende Gruppe vermittelt wird. 1 L.c., p. 145 und 146. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1621 Fünfte Gruppe. Der anatomische Bau des Stengels der hierher gehörenden Arten kennzeichnet sich durch die Verlegung des mechanischen Gewebes auf die Innenseite des Cambiumringes. In der vorher- gehenden Gruppe bildeten noch die Bastbündel, wenigstens in jungen Entwicklungsstadien, das mechanische Gewebe des Stengels. Die Arten der fünften Gruppe legen schon in ganz jungem Alter einen starken Holzring an, der aus Gefäßteilen und Libriform besteht. Die Bastfasergruppen oder einzelne Bastfasern, die in der sekundären Rinde vieler Arten vor- kommen, werden zu spät ausgebildet, als daß sie eine mecha- nische Bedeutung für den Stengel haben könnten. Augen- scheinlich kommt diesem Gewebe die Rolle der Rückbildungs- gewebe zu. Die Familien dieser Gruppe weisen eine große Mannig- faltigkeit in der Entwicklung und Verteilung der Bastbündel; sie lassen sich in eine Reihe anordnen, gegen deren Ende hin ein langsames Schwinden der Bastfasern und ein Übergang in die folgende Gruppe, die keine Bastbündel anlegt, zu beobachten ist. In gewissen Familien bilden nämlich noch alle Arten, an der Außenseite größerer Siebbündel, Bastfasergruppen oder zerstreute Bastfasern aus; hierher gehören: Cruciferae, Papi- lionaceae, Onograceae, Lythraceae, Enphorbiaceae, Convolvnla- ceae, Solanaceae. Die Arten der weiteren Familien verhalten sich verschieden; in einzelnen Arten kommen noch schwache Bastbündel vor, in vielen aber sind dieselben auch in späten Entwicklungsstufen nicht zu finden. Dies beobachtet man in den Familien Scrofulariaceae und Labiatae. Schließlich gibt es Familien, in deren Rinde keine Bastfasern ausgebildet werden; an ihre Stelle treten aber prosenchymatische Elemente auf, die gewöhnlich zwei Zellagen einnehmen und offenbar in Ver- tretung der Bastfasern angelegt werden. Dieses- Gewebe beob- achtet man in den Familien Valeriaceae und Dipsacaceae. Unter Bezugnahme auf das angegebene Verhalten der mecha- nischen Bestandteile der Rinde habe ich diese Gruppe in drei Abteilungen eingeteilt. 1622 F. Tondera, Der fünften Gruppe gehören folgende Familien an: Um- belliferae, Papilionaceae, Cruciferae, Violaceae, Onagraceae, Lythraceae, Convolvnlaceae, Solanaceae, Verbenaceae, Scrofu- lariaceae, Labiatae, Valerianaceae, Dipsaceacae. Aus diesen Familien habe ich folgende Arten unzerei Sanicula europaea, Astrantia major, Erynginm campestre, E. planum, Falcaria vulgaris, Aegopodium Podograria, Carum Carvi, Selinum Carvifolia, Pencedanum Oreoselinum, Daucus Carota, Torilis Anthriscus, Chaerophyllum temulum; Cytisus Ratisbonensis, Lupinus Iuteus, L. albus, Melilotus albus, M. offi- cinalis, Trifolinm pratense, T. alpestre, T. incarnatum, T. fragi- ferum, T. montanum, T. hybridum, Anthyllis vulmeraria, Lotus corniculatus, Robinia psendoacacia, Astragalus Cicer, Coronilla varia, Onobrychis viciaefolia, Orobus vernus; Arabis arenosa, A. hirsuta, A. glabra, Sisymbrium officinale, Alliaria officinalis, Erisymum cheiranthoides, Thlaspi arvense, Capsella Bursa pastoris, Camelina sativa, Berteroa incana, Neslea panicnlata; Viola tricolor, V. Riviniana; Epilobinm angustifolium, E. Do- donaei, E. parviflorum, E. roseum, Oenothera biennis, Circaea Iutetiana,; Lythrum salicaria,; Euphorbia Cyparissias, E. helio- scopia; Convolvnlus arvensis, C. sepium; Lycium barbarum, Solanum Dulcamara, S. nigrum, S. tuberosum, Hyoscyamus niger, Datura Stramonium; Verbascum Thapsns, V. Lychnittis, Scrofnlaria nodosa,; Linaria vulgaris, L. minor, Veronica Chamaedrys, V. Anagallis, V. Teucrium, V. spicata, V. verna, Melampyrum arvense, M.nemorosum, Alectorolophus minor, A. major, Enphrasia officinalis, E. verna; Verbena officinalis; Salvia pratensis, Thymus serphyllum, Calamintha Acinos, Lamium album, Clinopodium vulgare, Galeobdolon Iuteum, Galeopsis pubescens, Stachys recta, S. silvatica; Valeriana officinalis, Valerianella dentata,; Dipsacus silvester, Scabiosa columbaria, Succisa pratensis, Knautia arvensis. Abgebildet: Trifolium incarnatum, Taf. II, Fig. 7; Capsella Bursa pastoris, Taf.Il, Fig. 10; Epilobium angustifolium, Taf. 1I; Fig. 11; Solanum Dulcamara, Taf. Il, Fig. 9; Veronica spicata, Taf. U, Fig. 8. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1623 Erste Abreiluns, In diese Abteilung gehören folgende Familien: Umbelliferae, Papilionaceae, Cruciferae, Violaceae, Onagraceae, Lythraceae, Enphorbiaceae, Convolvulaceae, Solanaceae. In den Arten dieser Familien werden an der Außenseite größerer Leitbündel Bast- fasergruppen ausgebildet, welche in gewissen Familien, wie Umbelliferae und Papilionaceae noch in späten Entwicklungs- stufen des Stengels einen collenchymatischen Bau aufweisen. In anderen Familien entstehen echte Bastfaserbündel, jedoch erst nach der Ausbildung des Holzringes, der somit schon in jungen Entwicklungsstufen des Stengels als das wesentliche Skelettgewebe desselben anzusehen ist. Der anatomische Bau einiger Arten der Familie Umpbelli- ferae erinnert an die anatomischen Verhältnisse der Familie Compositae, nämlich der Unterfamilie Tubnliflorae. So sind z.B. in den Arten Astrantia major und Sanicula Europaea die Siebteile dieser Bündel ringsum mit dem Sclerenchym- gewebe umgeben, ebenso wie bei Serratula tinctoria (Taf. I, Fig. 6). Der Stengelbau anderer Arten stimmt vorwiegend mit dem der Unterfamilie Liguliflorae. Der Unterschied besteht nur darin, daß an der Außenseite jedes Siebteiles ein Harzgang auftritt, der das Bastbündel, respektive Collenchymbündel von dem Siebteil trennt. Daß die Collenchymbündel der Umbelli- feren den Bastbündeln anderer Familien entsprechen, beweist der Umstand, daß in zahlreichen Arten die Elemente des Collenchymbündels im späteren Alter an der Innenseite des- selben in echte Bastfasern umgewandelt werden. Die Gattung Trifolium liefert auch den Beweis, daß die Collenchymbündel in Vertretung der Bastfaserbündel vor- kommen können. In dem oberen und mittleren Dritteil des Stengels einer beliebigen Kleeart, wie z. B. bei Trifolium incarnatum, beobachtet man zur Blütezeit an der Außenseite der Siebteile mächtige, halbmondförmige Collenchymbündel (@), die von Stärkezellen kranzartig umgeben sind (Taf. Il, Fig. 7). Nach dem Verblühen verholzen die Elemente der Collenchym- bündel, die in Bastfasergruppen umgewandelt werden; gleich- 1624 F. Tondera, zeitig wird eine Verbindung mittels sclerosierten Grundparen- chyms zwischen zwei benachbarten Bastbündeln angelegt. Die Stärkezellen umgeben in allen Trifokum-Arten jedes Collenchymbündel, treten dagegen zwischen den Bündeln nicht auf. Dies beobachtet man in allen Arten der Familie Papiliona- ceae, deren Leitbündel in größeren Entfernungen voneinander stehen, wie bei Anthyllis vnlneraria, Onobrychis viciaefolia. Bei dichterer Anordnung der Leitbündel vereinigen sich die Stärke- sicheln in eine geschlossene Stärkeschicht, z. B. bei Coronilla varia, Mellotus albus. In der Familie Cruciferae besteht der Holzring abwechselnd aus Holzteilen der Leitbündel und aus dem dazwischen ge- legenen Libriform (Taf. I, Fig. 10,2), welches sich nach außen hin bis an die Stärkeschicht fortsetzt (s). Die Außenseite der Siebteile ist mit weitlumigen bastfaserartigen Elementen um- geben. Solchen Stengelbau weisen zahlreiche Arten auf wie: Capsella Bursa pastoris, Alliaria officinalis, Neslea paniculata, Erisymum Cheiranthoides, Arabis arenosa, Turritis glabra, Thlaspi arvense, Sisymbrium officinale. In der Art Arabis hirsuta sind die Bastfasergruppen mit dem Libriform ver- wachsen, wodurch die Siebteile von allen Seiten mit verholzten Elementen umgeben sind. Die Stärkezellen bilden in dieser Familie eine geschlossene Schicht, die sich abwechselnd an Bastfasergruppen und an Libriform anlehnt. Diese Zellen ver- lieren in den meisten Arten schon in der oberen Stengelhälfte ihren Inhalt; sie werden leer und durchsichtig. Nur in saftigen, stark belaubten Stengeln, wie bei Alliaria officinalis sind die- selben noch in den unteren Stengelteilen stärkehaltig. Die Arten der Familie Onagraceae zeichnen sich dadurch aus, daß ihre Bastfasern nur zu kleinen, einige Fasern um- fassenden Gruppen vereinigt sind. Diese Bastfasergruppen sind zahlreich, unregelmäßig in der sekundären Rinde zerstreut (Taf. I, Fig. 11,4). Das Cambium umfaßt als ununterbrochener Ring den ganzen Holzring, der aus regelmäßig gebautem Mestom besteht. Die Bastfasergruppen der Rinde werden — mit Ausnahme bei Circaea lutetiana — in späteren Entwicklungs- stufen mit der Borke weggeworfen. An der Innenseite der Bast- fasergruppen werden nämlich Fellogenschichten angelegt, die Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1625 zahlreiche dünnwandige Korkschichten ausbilden (Taf. HJ, Fig. 11,%). Die absterbende Borke trennt sich bald von der inneren Rinde und fällt weg. An den Arten dieser Familie habe ich eine Beobachtung gemacht, daß in denselben vor dem Auftreten der Fellogen- schicht an der Innenseite der Bastfasergruppen eine besondere Stärkeschicht zum Vorschein kommt. Diese Stärkeschicht nimmt somit in bezug auf die Bastbündel eine entgegen- gesetzte Lage ein als die gewöhnlichen Stärkezellen, die an der Außenseite derselben, und zwar in jüngerem Entwicklungs- stadium des Stengels sich ausbilden. Mit Rücksichtnahme auf den Umstand, daß das Vorkommen dieser zweiten Stärke- schicht einen Einblick in die Ursachen des Auftretens der Stärkezellen gewährt, willich an dieser Stelle die Veränderungen, die in der sekundären Rinde zutage treten, eingehender er- örtern. Betrachtet man bei schwacher Vergrößerung unter dem Mikroskop einen Querschnitt, der durch einen jungen, noch knospenlosen Stengel von Epilobium angustifolium unter der Stengelspitze hergestellt wurde, so findet man an der Außen- seite der Bastfasern eine unregelmäßig angelegte Stärkeschichb deren Stärkezellen auch zwischen den Bastbündeln auftreten. Die einzelnen Bastbündel enthalten nur wenige Bastfasern. Die Anzahl der Bastfasergruppen wächst mit. dem Alter des Stengels, sie vereinigen sich aber niemals in einen ge- schlossenen Bastfaserring. Noch bevor die Bastbündel ihr Wachstum abgeschlossen haben, also zur Zeit, in welcher die äußeren Stärkezellen ihre Stärkekörner noch enthalten, er- scheinen an unteren Querschnitten andere Stärkezellen, die, wie schon erwähnt, an der Innenseite der Bastbündel vor- kommen (Taf. Il, Fig. 11,5). Die Anzahl dieser Stärkezellen ver- mehrt sich bald, so daß dieselben an weiteren Querschnitten eine geschlossene Stärkeschicht bilden. Schließlich verschwin- den die Stärkekörner in der äußeren Stärkeschicht, sobald die Bastfasern schon fertig ausgebildet sind; nur die innere Stärke- schicht enthält reichliche Stärkekörner. Die Anhäufung der Stärkekörner in dieser neuen Zell- schicht verrät die begonnene Bildung eines neuen Gewebes, 1626 F. Tondera, welches bei seinem Wachstum die Proteinstoffe verbraucht, wodurch sich die im Plasmainhalt aufgelöste Stärke aus- scheidet. Die Erklärung dieses Vorganges findet man in weiteren Querschnitten. Dieselben zeigen an der Innenseite der Bastfasergruppen eine Fellogenschicht (Taf. II, Fig. 11 f), welche in kurzer Zeit mehrere Korkzellagen nach außen erzeugt (R). Die Zellwände der Korkzellen zeichnen sich durch ihre braune Färbung aus. In späteren Entwicklungsstufen stirbt der untere Teil der Rinde ab; er springt an verschiedenen Stellen und wird bald abgeworfen. Derartiges Auftreten einer äußeren und einer inneren Stärkeschicht mit darauffolgender Peridermbildung habe ich auch in folgenden Arten der Familie Onagraceae beobachtet: Epilobium Dodonaei, E. parviflorum, Oenothera biennis. Die Fellogenschicht bleibt in allen diesen Arten an der Innenseite der Korkschichten (zentripetale Teilungsfolge); die Zellen der inneren Stärkeschicht enthalten Stärkekörner, solange sich aus der Fellogenschicht neue Korkschichte ausbilden. Die innere Stärkeschicht (s,) steht in derselben Wechsel- beziehung mit der Ausbildung der Peridermschichten, wie die äußere Stärkeschicht mit dem Wachstum der Bastfasergruppen. Die Zellen der normalen (äußeren) Stärkeschicht erscheinen an der Außenseite der im Wachstum begriffenen Bastfasergruppen; dieselben erhalten ihre plastischen Stoffe von dem angrenzenden Chlorophyliparenchym der primären Rinde und versorgen mit nötigen Baustoffen die jungen in Ausbildung begriffenen Bast- fasern. Die Fellogenschicht wird von einer besonderen inneren Stärkeschicht begleitet, da die plastischen Stoffe nicht von außen, sondern nur von den Siebbündeln zugeleitet werden können; die Peridermschicht schließt nämlich den Zutritt der Baustoffe von außen aus. Die Stärkeschicht erscheint somit immer dicht an der Grenze des im Wachstum begriffenen Ge- webes, und zwar an der Seite desselben, von welcher der Zu- luß der Baustoffe erfolgt. Wie in der Familie Onagraceae sind die Bastfasern in den Arten der Familie Euphorbiaceae in kleinen Gruppen oder sogar einzeln in der sekundären Rinde zerstreut. Die Stärke- schicht ist in jungen Entwicklungsstufen geschlossen; später Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1627 besteht dieselbe aus unregelmäßig zerstreuten Zellen oder Zellgruppen, stellenweise ist sie zweischichtig und enthält noch zur Fruchtzeit des Sprosses in oberer Stengelhälfte kleine Stärkekörner. Die Arten der Familie Solanaceae bilden einen starken Holzring aus, der jedoch nur in gewissen Arten, wie Hyoscyamus niger, Solanum Dulcamara, Lycium bar- barum, einen regelmäßigen Bau aufweist. Das Cambium ist am ganzen Umfange des Holzringes tätig. Die Stärkeschicht, die schon in ganz jungen Entwicklungsstadien schön aus- gebildet wird, ist in vielen Arten einschichtig, wie bei Solanum tuberosum, S. nigrum, Datura Stramonium; in vielen anderen dagegen enthält dieselbe zwei oder drei Zellagen stärke- führender Zellen. In letzterem Falle sind die Bastfasergruppen von allen Seiten mit Stärkezellen umgeben. Auffallend ist das Auftreten von Bastbündeln in der Art Lycium barbarum: sie werden an den Stengelkanten im Chlorophyliparenchym dicht unter der Epidermis ausgebildet, eine Erscheinung, die noch in der Familie Umbelliferae vorkommt, wo die kantenständigen Collenchymbündel in späteren Entwicklungsstadien zu echten Bastbündeln umgewandelt werden, was u. a. bei Peucedanum Oreoselinum zu beobachten ist. Bei der Untersuchung der Stärkeschicht, die mehrere Zell- lagen umfaßt, begegnet man, besonders bei Solanum Dulca- mara, Lycium barbarum, an Querschnitten älterer Stengel Veränderungen, die in bezug auf Peridermbildung beachtens- wert sind; diese Veränderungen und ihre Bedeutung will ich näher angeben. In der Art Solanum Dulcamara zeigen die Querschnitte junger Stengel eine Anhäufung von Stärkezellen in der Um- gebung der Bastfasergruppen, und zwar solange noch die Bastfasern im Wachstum begriffen sind. Sobald aber das Wachstum der Bastfasern abgeschlossen ist, werden alle Paren- chymzellen der primären Rinde, sogar die des Chlorophylil- parenchyms mit Stärkekörnern erfüllt. Die Zahl der Chloro- phylikörper nimmt in dieser Zeit bedeutend ab; schließlich verschwinden dieselben völlig. Die größte Anhäufung von Stärkekörnern beobachtet man in den Parenchymzellen, die an die Epidermis angrenzen (Taf. II, Fig. 9). Die Querschnitte, 1628 F. Tondera, die durch weitere Stengelstücke hergestellt sind, lassen dicht unter der Epidermis eine Fellogenschicht erkennen; dieselbe ist aus der subepidermalen Parenchymschicht entstanden. Die neugebildete Fellogenschicht (f) liefert bald in zentripetaler Teilungsfolge zahlreiche Korkzellagen (%); die äußeren der- selben, deren Zellwände dick und braun geworden sind, werden in Form von Schuppen abgeworfen. Eine ähnliche Erscheinung tritt bei Lyciwum barbarum auß sie umfaßt nur andere Zellschichten. Die Stärkezellen kommen in jungen Querschnitten als eine unregelmäßige Schicht in der Umgebung prosenchymatischer, dünnwandiger Elemente vor; die an der Außenseite der Siebteile auftreten. Die Bastfaser- gruppen zeichnen sich dadurch aus, daß sie nicht die Sieb- teile begleiten, sondern an den Stengelkanten, ins Chlorophyli- parenchym eingebettet, zu beobachten sind. Tiefere Quer- schnitte zeigen eine Stärkeschicht, die stellenweise bis sechs Zellagen stark ist; der äußere Rand derselben ist eben, am inneren Rande bilden sich dagegen Fortsätze, die in Mark- strahlen übergehen. An der Außenseite dieser Stärkeschicht erscheint an Querschnitten durch noch ältere Stengelstücke eine Fellogenschicht, aus welcher sich in kurzer Zeit zahl- reiche Korkzellagen ausbilden. Die primäre Rinde wird in diesem Falle von den wachsenden Geweben des Stengels durch das Periderm getrennt und stirbt bald ab. Die geschilderte Peridermbildung beider angeführten Arten bietet ein Beispiel, daß das Auftreten von Stärkekörnern in einem ursprünglich gleichartigen Parenchymgewebe eine Er- scheinung bildet, welche der Ausbildung einer neuen Gewebe- art vorausgeht. Der Verbrauch der plastischen Stoffe, die zum Wachstum des Periderms notwendig sind, bedingt eine An- häufung von Stärkekörnern in den benachbarten Parenchym- zellen: die Stärkekörner werden nämlich erst‘: zuletzt ver- braucht, die Proteinstoffe verschwinden zuerst, wodurch die ursprünglich aufgelöste Stärke ausgeschieden wird. Zweite Abteilung. Viele Arten dieser Abteilung weisen auch in späteren Ent- wicklungsstufen keine Bastfasergruppen auf, nur in gewissen Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1629 Arten kommen kleinere oder größere Bastbündel vor. Zahl- reich sind die Arten ohne Bastfasergruppen in der Familie Scrofulariaceae, noch zahlreicher in der Familie Labiatae. Die Familie Scrofulariaceae steht, was die Verteilung der Bastfasergruppen anbetrifft, der vorhergehenden Abteilung am nächsten. Das mechanische System besteht aus dem Holz- ringe, der durch gleichmäßige Tätigkeit des Cambiums gebildet wird. Die Bastfasern erscheinen in der sekundären Rinde über- haupt erst in späteren Entwicklungsstufen, in einzelnen Arten nach dem Verblühen des Sprosses, wie z. B. bei Veronica spicata, Euphrasia officinalis, E. verna, Linaria vulgaris, und zwar als Gruppen aus wenigen Bastfasern oder einzelne Bast- fasern. Größere Bastbündel kommen nur in der Gattung Ver- bascum vor, wie bei V. Thapsus, V. Lychnitis. In der Rinde der übrigen Arten, die ich aus dieser Familie untersuchte, sind die Bastfasergruppen auch in späten Ent- wicklungsstadien nicht nachzuweisen. Hierher gehören: Vero- nica Anagallis, V. verna, V. latifolia, V. Chamaedrys, Melam- pyrum arvense, M. nemorosum. Dem ungleichen Vorkommen der Bastbündel in den genannten Arten entsprechend, weisen die Stärkezellen in ihrer Verteilung eine große Verschiedenheit auf. In den Arten Verbascum Thapsus und V. Lychnitis um- geben die Stärkezellen ihre Bastfasergruppen von außen und von beiden Seiten; sie fehlen nur an der Innenseite derselben. Eine geschlossene, regelmäßige Stärkeschicht tritt nur in der Rinde derjenigen Arten auf, welche entweder keine oder nur einzeln zerstreute Bastfasern enthalten, wie in den Gattungen: Linaria, Melampyrum, Veronica. Sie verliert in kurzer Zeit ihre Stärkekörner in der Gattung Veronica, so daß die Stärke- zellen zur Blütezeit leer und durchsichtig sind; in anderen Arten kommen dagegen noch nach dem Verblühen zahlreiche Stärkekörner vor. So findet man in den Querschnitten unterer Stengelteile von Scrofnlaria nodosa, Linaria vulgaris, Melam- pyrum. avvense, M. nemorosum Stärkekörner in fast allen Stärkezellen der Rinde. An die letztgenannten Arten schließen sich die Arten der Familie Labiatae an. Das Vorkommen von Bastbündeln ist hier nämlich nur an einzelne Arten beschränkt. Ich fand dieselben 1630 F. Tondera, nur bei Sitachys recta, S. silvatica und Salvia pratensis. Größere, kantenständige Bastbündel bestehen gewöhnlich nur aus einer Lage von Bastfasern; zwischen den Kanten beob- achtet man auch stellenweise zerstreute Bastfasern. In den übrigen untersuchten Arten habe ich keine Bastfasern ge- funden; hierher gehören: Calamintha Acinos, Galeopsis pube- scens, Galeobdolon Iuteum, Thymus Serpyllum, Lamium album, Clinopodium vulgare. Nur stark angelegte Collenchymstränge treten als mechanisches System der Rinde an den Kanten auf. Die Stärkezellen bilden in allen Arten der Familie Zabiatae eine geschlossene einschichtige Stärkescheide, welche sich an die Siebteile anlehnt. Wo die Bastfasergruppen vorkommen, werden auch diese von der Stärkeschicht umschlossen. Der Inhalt der Stärkezellen wird in kurzer Zeit resorbiert; schon oberhalb der Stengelhälfte sind in den meisten Arten keine Stärkekörner zu beobachten. Der Stengelbau der Art Verbena officinalis kennzeichnet sich durch die an den Stengelkanten stark ausgebildeten Bast- bündel. Die Stärkescheide stimmt in ihren Eigenschaften mit der der Labiaten überein. Dritte Abteilung. Die Arten der Familien Valerianaceae und Dipsacaceae bilden eine Übergangsstufe zwischen allen vorhergehenden Familien, die Bastfaserbündel in der sekundären Rinde anlegen, und den folgenden, deren Rinde keine Bastfasern aufweist. In der Rinde dieser Familien entsteht am Umfange der Siebteile ein geschlossener Ring aus einem besonderen, gewöhnlich zweischichtigen Gewebe, dessen Elemente lang, dünnwandig und weitlumig sind. Daß diese Elemente dem Bastfaserring entsprechen, beweist der Umstand, daß dieselben, wie die Bast- fasern, von einer geschlossenen Stärkeschicht begleitet werden. Der Querschnitt durch einen jungen Stengelteil von Vale- riana officinalis zeigt in der primären Rinde eine stark aus- gebildete Lage von Chlorophyliparenchym, die nur an den Kanten durch Collenchymbündel von der Epidermis getrennt ist. Auf diese folgt die einschichtige Stärkeschicht, welche sich Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1631 an die erwähnten Bastelemente anlehnt. Die radialen Wände der weitlumigen Elemente verlaufen gewöhnlich in schiefer Richtung; die Elemente selbst kennzeichnen sich dadurch, daß sie durchsichtig erscheinen. Der Holzring, der durch Cambium- tätigkeit angelegt wird, besteht vorwiegend aus dünnwandigem Libriform; nur an den Kanten kommen Leitbündel vor. Sole- reder spricht die Ansicht aus, daß Valerianaceae in der Stengelrinde eine deutliche großzellige Endodermis aufweisen, der Hartbast hingegen fehlt.! Die erwähnten großzelligen Ele- mente dürfen aber nicht als Endodermis angesehen werden, da außerhalb derselben die Stärkeschicht zum Vorschein kommt, welche gewöhnlich als Endodermis aufgefaßt wird. Denselben Bau weist der Stengel von Valerianella dentata auf; sie enthält in der Rinde zwei Zellagen von geschilderten Bastelementen, die in späteren Entwicklungsstufen verholzen. Die Stärkeschicht ist immer einschichtig,. in jungen Sprossen bis zur Stengelbasis stärkehaltig. Nach dem Ver- blühen verschwinden die Stärkekörner und sind nur noch dicht unter den Blütenständen zu beobachten. In der Familie Dipsacaceae besteht die Bastschicht eben- falls aus dünnwandigen Elementen, die am Querschnitte regel- mäßig viereckig erscheinen. Die Stärkeschicht verliert schon in jungem Alter die Stärkekörner, ihre Zellen sind noch vor dem Verblühen des Sprosses leer und durchsichtig. Denselben Bau weist auch die Art Jasione montana, die der Familie Campa- nnlaceae angehört, auf (nächste Gruppe). Sechste Gruppe. In der sekundären Rinde der Arten der fünften Gruppe bildeten die Bastfaserbündel ein in Rückbildung begriffenes Gewebe. Die Arten der sechsten Gruppe kennzeichnen sich durch völligen Mangel an Bastfaserelementen in der Rinde: dieser Bau bildet hierdurch einen Gegensatz zum Rindenbau aller vorhergehenden Gruppen. In dieser Gruppe gelangt der typische Stengelbau der Dicotyledonen zur völligen Ausbildung. Bemerkenswert ist auch der Umstand, daß mit den Bastbündeln 1 H. Solereder, l.c., p. 513. 1632 F. Tondera, gleichzeitig die Collenchymstränge verschwinden. Das mecha- nische Gewebe beschränkt sich ausschließlich auf den Holz- ring, der vorwiegend aus Holzprosenchym zusammengesetzt ist. Die Rinde enthält in jungem Alter gewöhnlich nur Chloro- phyliparenchym; in späteren Entwicklungsstufen sind einige innere Schichten, die an Siebteile angrenzen, chlorophyllfrei. Die Stärkezellen sind in der Regel zu einer geschlossenen, eine Zellage starken Schicht angeordnet; sie unterscheiden sich von dem angrenzenden Parenchymgewebe durch ihren regelmäßigen Bau; sie sind länglich viereckig am Querschnitte (Taf. II, Fig. 12, s). Schon in jungem Alter des Stengels ver- lieren die Stärkezellen ihren Inhalt; dann fallen dieselben als eine durchsichtige, mit braunen Zellwänden versehene Schicht auf. Hierher gehören folgende Familien: Campannlaceae, Bal- saminaceae, Boraginaceae, Crassulaceae, Gentianaceae, Rubia- ceae, Hypericaceae. Aus diesen Familien habe ich nachstehende Arten untersucht: Jasione montana, Phyteuma orbiculare, P. spicatum, Campannla patnla, C. persicifolia, C. glomerata; Impatiens Noli tangere, I. parviflora,; Cynoglossum offieinale, Archusa officinalis, Nonnea pulla, Symphytum tuberosum, Pul- monaria officinalis, P. angustifolia, Cerinthe minor, Echium vulgare, Lithospermum officinale, L. arvense, Myosotis hispida; Sedum. acre, S. album, S. maximum; Gentiana lutea, G. pur- pnrea, G. asclepiadea, G. pneumonanthe, Erythraea Centan- reum; Galium verum, G. Mollugo, G. silvaticum, G. silvestre, Asperula Cynanchica,; Hypericum perforatum, H. quadran- gulum, AH. montanum. Abgebildet: Galium verum, Taf. I, Fig. 12. Ein Bindeglied zwischen den Arten der fünften und der sechsten Gruppe bildet die Art Jasione montana, welche den Stengelbau der Familie Dipsacaceae aufweist; hierdurch wird die nahe Verwandtschaft dieser Familien begründet. Der Quer- schnitt durch den unteren Stengelteil von Campanula glome- rata zeigt unter der Epidermis mehrere Zellagen von Chloro- phyliparenchym, auf welches ein großzelliges Grundgewebe ohne Chlorophylikörper folgt. In jungen, noch nicht blüten- tragenden Stengeln reicht aber das Chlorophyliparenchym bis “) Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1633 an die Stärkeschicht (s). An den Stengelrippen findet man keine Collenchymstränge; dieselben verschwinden gleichzeitig mit den Bastfaserbündeln. Die Stärkeschicht besteht in unserem Querschnitt aus leeren, durchsichtigen Zellen, die viereckig, braunwandig und in der Tangentialrichtung breiter sind, eine Erscheinung, die in allen Arten dieser Gruppe zu beobachten ist (vgl. Taf. II, Fig. 12). Anfänglich unterscheiden sich die Stärkezellen von den angrenzenden Parenchymzellen nur durch ihren Inhalt. Nachdem sie aber ihr Protoplasma und nachher ihre Stärkekörner eingebüßt haben, verlieren sie auch ihre Teilungsfähigkeit; sie sind nun nicht imstande, dem Wachs- tum der Parenchymzellen zu folgen. Bei dem Dickenwachstum des Stengels werden nun die ursprünglichen Stärkezellen in der Tangentialrichtung ausgedehnt. Unter dem geschlossenen Cambiumringe gelangt der Holz- ring zur Entwicklung; sein äußerer Teil besteht vorwiegend aus Libriformzellen, an der Innenseite beobachtet man breite Holzteile, die zahlreiche, radial angeordnete Gefäße und Tra- cheiden enthalten. Jeder Holzteil wird von einem schwach aus- gebildeten, markständigen Siebteile begleitet. Denselben anatomischen Bau des Stengels, nur ohne die inneren Siebteile, weisen die übrigen von mir untersuchten Arten der Familie Campannlaceae auf. In der Rinde der Art Jasione montana findet man am äußeren Rande der Sieb- teile einen geschlossenen Ring von prosenchymatischen Bast- elementen, die für die Familie Dipsacaceae charakteristisch sind. Die Arten der Familien Balsaminaceae und Crassnlaceae, in deren Geweben der Turgordruck des schleimartigen Inhaltes einen beträchtlichen Teil der mechanischen Arbeit vollzieht, sind mit schwach angelegten Holzringen versehen. In der Familie Boraginaceae beobachtet man dagegen einen stark aus- gebildeten Holzring, welcher für die vornehmlich an trockenen Standorten wachsenden Arten unentbehrlich erscheint. Die Stärkeschicht zeichnet sich in dieser Gruppe durch eine kurze Lebensdauer aus. Nur einige Zentimeter von der Stengelspitze hinab beobachtet man in ihren Zellen Stärke- körner. An tieferen Querschnitten sind die Stärkezellen inhalts- leer und durchsichtig; man erkennt dieselben auch an der Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVII. Bd., Abt. I. 108 1634 F. Tondera, viereckigen Gestalt und der braunen Färbung der Zellwände. So verhalten sich die Stärkezellen in den Familien Boragina- ceae, Gentianaceae, Rubiaceae, Hypericaceae. In den saftreichen Arten der Familien Dalsaminaceae und Crassunlaceae sind die Stärkekörner bis in die untere Stengelhälfte hinab, und zwar noch zur Blütezeit der Pflanzen zu beobachten. | VI. Rückbliek auf die anatomischen Verhältnisse im Stengel der Dicotyledonen. In der großen Mannigfaltigkeit des Stengelbaues der Dicotyledonen lassen sich zwei ausgeprägte Grenztypen unter- scheiden. Der einfachste und niedrigste Bautypus besteht darin, daß das mechanische System als ein Sclerenchymring an der Außenseite der Leitbündel, somit im Pericykel, ohne Cambium- tätigkeit angelegt wird. Die Holzteile der ins Grundparenchym eingebetteten Leitbündel, in denen eine mehr oder weniger ausgiebige Cambiumtätigkeit bemerkbar ist, haben für den mechanischen Bau des Stengels kaum einen erheblichen Wert, da in denselben das mechanische Gewebe schwach aus- gebildet wird. In diesen Typus gehören folgende Familien: Ranuncula- ceae, Papaveraceae, Fumariaceae, Caryophyllaceae, Alsinaceae, Geraniaceae, Primnlaceae, Plantaginaceae. Der zweite Bautypus kennzeichnet sich durch Ausbildung eines starken Holzringes unter Cambiumtätigkeit, wobei kein Sclerenchymring, keine Bastbündel, nicht einmal Collenchym- bündel angelegt werden. In diesem Bautypus wird das mecha- nische Gewebe auf die Innenseite des Cambiumringes verlegt. Hierher gehören die Familien: Campanulaceae, Balsaminaceae, Boraginaceae, Gentianaceae, Rubiaceae, Hypericaceae. Man ersieht aus den angeführten Familien, daß die in der Systematik übliche Einteilung der Dicotyledonen in zwei Unter- klassen Elenteropetalae und Sympetalae im anatomischen Bau des Stengels keine Begründung findet. Was die Übergangsformen anbetrifft, sind dieselben zahl- reich und verschiedenartig. In selteneren Fällen sind die zwei Gewebesysteme — Sclerenchymring und Holzring — gleich- zeitig ausgebildet, wie in den Familien Polygonaceae und Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1635 Rumiceae. Zumeist werden die Bastbündel in früheren Ent- wicklungsstadien des Stengels als der Holzring ausgebildet: sie vertreten somit in jungem Alter das mechanische System, welches später ausschließlich aus dem Holzringe besteht. Diesen Stengelbau beobachtet man in den Familien Rosaceae, Pomaceae, Cupuliferae, Tiliaceae, Malvaceae. In vielen Familien dagegen sind die Bastbündel in Rückbildung begriffen; dann werden dieselben zu spät ausgebildet, als daß sie als mecha- nisches Gewebe funktionieren könnten, nämlich zur Zeit, als der Holzring schon stark angelegt ist. Hierher gehören die Familien Onagraceae, Lythraceae, Solanaceae, Scrophularia- ceae, Labiatae. Die Verteilung der Stärkezellen im Rindenparenchym steht mit der Gruppierung der Bastfaserbündel im innigen Zusammen- hange. Die Stärkezellen begleiten einzelne Bastbündel, wie in den Gattungen Thesium, Rumex, Trifolium, oder sie umgeben ganze Gefäßbündel, wenn dieselben mit Sclerenchymscheiden versehen sind, zZ. B. bei Caltha palustris, Ficaria ranuncoloides. Sind die Bastbündel näher aneinandergerückt, so vereinigen sich die Stärkezellen zu einem geschlossenen Ringe. In den- jenigen Arten, deren Bastfasergruppen einen Sclerenchymring bilden oder in deren Rinde ein Festigungsring angelegt wird, entsteht aus den Stärkezellen eine geschlossene Stärkeschicht. Dieselbe ist in den meisten Arten nur eine Zellage stark. Schließlich erscheint die Stärkeschicht am äußeren Rande der Siebteile derjenigen Arten, welche keine Bastbündel anlegen. Es wurde schon an vielen Stellen hervorgehoben, daß die Stärkezellen mit der Entwicklung der Bastbündel in enger Beziehung stehen; welche physiologische Bedeutung den Stärkezellen in der letzteren Verteilung zukommt, erhellt aus den Versuchen, die im folgenden Abschnitt erörtert werden. VI. Versuche. Bei den Versuchen, die ich mit zahlreichen Pflanzenarten behufs Ermittlung der physiologischen Bedeutung der Stärke- zellen angestellt habe, war ich von dem Gedanken geleitet, im normalen Entwicklungslaufe, respektive Auszehrungslaufe der Stärkezellen Veränderungen hervorzurufen und dadurch einen 108” 1636 F. Tondera, Grund zur Beurteilung der Wechselbeziehung derselben zu den benachbarten Geweben zu erhalten. Es war nämlich zu gewärtigen, daß gleichzeitig mit den Veränderungen im Inhalte der Stärkezellen auch in den angrenzenden Geweben gewisse Abweichungen vom normalen Entwicklungslaufe zutage treten werden; die Ermittlung des funktionellen Wertes der Stärke- zellen wäre hiermit eingeleitet. Zu diesem Behufe habe ich verschiedene Versuche angestellt: die Sprosse wurden ent- gipfelt, entblättert oder der Stengel mit Stanniol umgeben, um in dem Rindenparenchym die Kohlensäureassimilation hintan- zuhalten. Ich bediente mich dabei der Vergleichsmethode: vor jedem Versuche wurden immer zwei gleich stark entwickelte Sprosse ausgewählt; an einem derselben wurden die ange- gebenen Veränderungen vorgenommen, der andere wurde un- versehrt dem weiteren Wachstum belassen. Nach einigen Tagen wurden beide Sprosse abgeschnitten und gewisse Zeit im Alkohol aufbewahrt. Nachher wurden Längs- und Quer- schnitte aus gleichen Höhen hergestellt und unter dem Mikro- skop verglichen. Aus dem Vergleiche ergab sich nun, ob und welche Veränderungen im Inhalte der Stärkezellen und in den angrenzenden Geweben sich eingestellt haben. Bemerkenswerte, mitunter sogar sehr auffallende Verände- rungen beobachtete ich in den Geweben der untersuchten Stengel nur in den Fällen, wenn der Stengel zuvor entblättert oder mit Stanniol umgeben war. Dekapitierte Stengel wiesen in ihren Geweben keine besonderen Veränderungen auf. Es ist aber hervorzuheben, daß auch während der Versuche mit ent- laubten oder mit Stanniol umgebenen Stengeln in gewissen Fällen sehr auffallende Veränderungen zum Vorschein kamen, in anderen dagegen sich die Pflanzensprosse passiv verhielten. Durch eine Reihe von Versuchen, die ich mit sehr mannig- fachen Pflanzenarten angestellt habe, gelang es mir, die Ursache dieses Verhaltens näher kennen zu lernen. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sogar Sprosse derselben Art nicht in jedem Entwicklungsstadium sich für derartige Versuche eignen. So erhält man bei Versuchen, die mit blütentragenden oder frucht- tragenden Sprossen angestellt wurden, keine positiven Resul- tate, weil das Wachstum des Stengels in dieser Zeit beinahe Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1637 abgeschlossen ist; die anatomischen Veränderungen im Stengel- bau sind in diesen Entwicklungsstadien sehr gering und unauf- fallend. Dies gilt besonders für krautartige Pflanzenarten mit reichblütigen Blütenständen, bei deren Ausbildung das Wachs- tum des Stengels aufhört. Aus diesem Grunde wählte ich für meine Versuche vorwiegend noch blütenlose Sprosse. Was die Art der Pflanzen anbetrifft, mit welchen die Ver- suche anzustellen sind, muß ich noch bemerken, daß Stauden mit stark ausgebildeten Knollen, Zwiebeln und Wurzelstöcken für derartige Versuche nicht geeignet sind. Ebensowenig sind Versuche an strauch- oder baumartigen Pflanzen zu empfehlen. Die Sprosse, mit welchen Versuche angestellt werden, erhalten in diesen Fällen aus den Knollen, Wurzelstöcken oder aus benachbarten Sprossen so reichliche Nahrung, daß die zu er- wartenden Veränderungen kaum wahrzunehmen sind. Das günstigste Material für Versuche auf Stärkezellen bieten Kräuter mit gleichmäßig am Stengel verteilten Blättern — ohne Blatt- rosette — sowie ausdauernde krautige Arten ohne Knollen und Wurzelstöcke, oder wenigstens mit schwach ausgebildeten unterirdischen Sprossen. Schließlich muß ich mit Nachdruck betonen, daß die unter- suchten Sprosse im ausgiebigen Wachstum begriffen sein müssen, wenn der Versuch nicht fehlschlagen soll. Deswegen gelingen derartige Versuche nur im Frühjahr. Bei der schwachen Beleuchtung in den Herbst- oder Wintertagen, bei bewölktem Himmel, ist die Neubildung von plastischen Stoffen im Chloro- phyliparenchym so eingeschränkt, daß das Wachstum der Sprosse beinahe eingestellt ist. Alle Versuche, die ich im Herbst und im Winter angestellt habe, verliefen resultatlos. Ich habe bei der Erörterung des Entwicklungslaufes der Stärkezellen (Abschnitt II) hervorgehoben, daß den typischen Stärkezellen beim Wachstum des Stengels ihr Inhalt nach und nach entzogen wird, so daß dieselben schließlich leer und durch- sichtig werden. Durch gewisse äußere Eingriffe läßt sich diese Auszehrung des Zellinhaltes beschleunigen oder verzögern. Im ersteren Falle büßen die Stärkezellen sehr rasch ihren Inhalt ein; sie besitzen somit keine Stärkekörner in denjenigen Stengel- partien, in welchen ein normaler Sproß noch zahlreiche Stärke- 1638 F. Tondera, körner aufweist. Bei der Verzögerung des Auszehrungslaufes sind die Stärkekörner und die Stärkezellen noch in den Quer- schnitten zu finden, die aus Stengelteilen hergestellt sind, welche im normalen Sprosse keine Spur mehr von Stärkezellen aufweisen. A. Versuche, durch welche der Auszehrungslauf der Stärke- zellen beschleunigt wird. Erster Versuch. Ein im Freien wachsendes Exemplar von Geranium pusil- lum wurde in den Topf eingepflanzt und, nachdem es sich ein- gewurzelt hat, dem Versuch unterzogen. Es wurden an ihm zwei junge Sprosse ausgewählt, der Stengel des einen wurde mit Stanniolstreifen derart umwunden, daß der Lichtzutritt völlig ausgeschlossen war; nur die Blätter konnten assimilieren. Der andere Sproß wurde unversehrt im weiteren Wachstum belassen. Der Versuch dauerte 10 Tage. Die in dieser Zeit durch das Längenwachstum entblößten Stengelteile wurden sorgfältig mit neuen Stanniolstreifen über- deckt. Nach Verlauf von 10 Tagen wurden beide Sprosse ab- geschnitten, in Alkohol gelegt und nachher untersucht. Der Stengel weist bei Geranium pusillum keinen geschlossenen Holzring auf: fünf größere und fünf kleinere Leitbündel stehen abwechselnd ins Grundparenchym eingebettet (Taf. II, Fig. 10) und lehnen sich mit ihren Siebteilen an den im Pericykel aus- gebildeten Festigungsring (c) an. Das Chlorophyliparenchym (b) ist im normalen Sprosse vom Festigungsringe durch eine zwei- zellige Stärkeschicht getrennt. Die von oben nach unten auf- einanderfolgenden Querschnitte weisen erst in denjenigen Stengelteilen einen augenfälligen Unterschied auf, in denen der Festigungsring aus verholzten Bastfasern besteht. Der Querschnitt des Stengels, der während des Versuches mit Stanniol umgeben war, hat durch Hintanhaltung des Assimilationsprozesses nicht nur alle Stärkekörner der Stärke- schicht eingebüßt, auch das Chlorophyligrün ist verschwunden (Taf. II, Fig. 11). Der Festigungsring besteht aus dünnwandigen Elementen (c), die sich unter Jodeinwirkung blaßgelb färben Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1639 Die Anzahl der Stärkekörner an der Innenseite des Festigungs- ringes (s,) ist sehr gering. Am Querschnitte des in normalen Verhältnissen wachsenden Sprosses findet man unter der Epi- dermis eine vier Zellen starke Schicht von Chlorophyliparen- chym; darunter eine Stärkeschicht (Taf. II, Fig. 10, s), deren Stärkekörner sich durch ihre Größe auszeichnen. Der Festi- gungsring, der an die Stärkeschicht angrenzt (c), enthält ver- holzte, dickwandige Elemente, die mit Jodtinktur braun gefärbt werden. Die Parenchymzellen, die an der Innenseite des Festi- gungsringes zwischen den Leitbündeln liegen, sind mit Stärke- körnern dicht gefüllt (S,). Die schwache Ausbildung der Elemente des Festigungs- ringes im Pericykel des mit Stanniol umgebenen Stengels be- weist, daß erstens die plastischen Stoffe des Chlorophylliparen- chyms der Rinde sich am Aufbau dieses Ringes beteiligen. Durch Ausschluß des Assimilationsprozesses während des Versuches werden nämlich im Rindenparenchym keine plasti- schen Stoffe neugebildet. Nachdem die zuvor gebildeten ver- braucht worden sind, hört weitere Lieferung derselben auf. Dadurch wird zwar das Wachstum des Festigungsringes nicht eingestellt, da seine Elemente einen Teil ihrer Baustoffe aus den Blättern, somit von den Siebteilen (s,) erhalten, es wird aber im hohen Grad eirgeschränkt. Beim Verbrauch der plasti- schen Stoffe des Rindenparenchyms durch den im Wachstum begriffenen Festigungsring wird den innersten Zellen des Rindenparenchyms zuerst ihr Inhalt entzogen, wodurch zweitens eine anhaltende Strömung der plastischen Stoffe von den äußeren in die inneren Zellen stattfindet. Die innersten Zellen des Rindenparenchyms büßen dabei zuerst ihre Proteinstoffe ein; die Kohlenwasserstoffe werden in der Gestalt von Stärke- körnern in diesen Zellen ausgeschieden und bilden die Stärke- schicht. Bei unzureichender Lieferung der plastischen Stoffe seitens des Chlorophyliparenchyms der Rinde — in den mit Stanniol umgebenen Stengeln ist dies der Fall — werden auch drittens die Stärkekörner der innersten Zellen, die dem Festigungsring am nächsten stehen, aufgelöst und resorbiert. 1640 F. Tondera, Zweiter Versuch. An einer im Freien wachsenden Pflanze, Geranium pra- tense, deren anatomischer Stengelbau mit dem der vorher- gehenden Art beinahe übereinstimmt, wurden zwei junge Sprosse von gleicher Entwicklung ausgewählt, der eine ent- blättert, der andere unversehrt im weiteren Wachstum belassen. Nach 12 Tagen wurden beide abgeschnitten und untersucht. Der unversehrte Sproß wies sowohl in der Stärkeschicht als auch an der Innenseite des Festigungsringes (S,) zahlreiche große Stärkekörner auf. Im entlaubten Stengel waren weder in der Stärkeschicht (s) noch im Parenchym an der Innenseite des Festigungsringes (Taf. III, Fig. 12) keine Stärkekörner zu finden. Die Elemente des Festigungsringes waren dabei dünnwandig und schwach entwickelt. Der Mangel an Stärkekörnern an der Innenseite des Festi- gungsringes im entblätterten Stengel liefert den Beweis, daß diese Stärkekörner in den Blättern ihren Ursprung haben. Die äußeren Stärkezellen (s) haben dabei auch ihre Stärke eingebüßt, da mangels an Nahrungszufluß aus den Blättern der Festigungs- ring lediglich auf die plastischen Stoffe der Rinde angewiesen war und dieselben den inneren Parenchymzellen völlig ent- zogen hat. Aus den erörterten zwei Versuchen ergibt sich, daß bei jeder Herabsetzung der Produktion von plastischen Stoffen — sei es in den Blättern, sei es im Chlorophyliparenchym der Rinde —, die sich am Aufbau des mechanischen Gewebes im Stengel beteiligen, der Inhalt der Stärkezellen ausgezehrt wird, ihr Abzehrungslauf wird somit dadurch beschleunigt. Dritter Versuch. Die Arten der Gattung Geranium kennzeichnen sich da- durch, daß das mechanische System ihres Stengels nur aus einem Festigungsring im Pericykel besteht; die Leitbündel stehen einzeln im Grundparenchym und können nur als Leitungswege angesehen werden. Der Stengelbau der meisten Dicotyledonen, besonders aber der- aus der Unterklasse Sym- petalae, weist dagegen einen unter Cambiumtätigkeit aus- Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1641 gebildeten Holzring auf, der von einem geschlossenen Ringe von Siebteilen umgeben ist. Die Stärkeschicht erscheint in diesen Pflanzenarten am Umfange des Siebbündelringes. Daß die plastischen Stoffe des Rindenparenchyms auch bei diesem Stengelbau sich am Aufbau des Holzringes beteiligen, ergibt sich aus folgendem Versuche. Ich habe zwei junge, im Freien wachsende knospen- tragende Sprosse von Veronica Tencrium ausgewählt, den einen entblättert, den anderen unversehrt belassen. Nach Ver- lauf von 10 Tagen habe ich beide Sprosse abgeschnitten, in Alkohol aufbewahrt und nach einigen Tagen untersucht. Hier muß ich bemerken, daß die zu vergleichenden Quer- und Längs- schnitte nicht aus gleicher Höhe genommen werden dürfen, da die zu Anfang des Versuches gleich hohen Sprosse sich nach dem Versuch erheblich unterscheiden; der entblätterte Sproß wächst sehr langsam und ist nach dem Versuche kürzer als der normale Sproß. Man muß daher beim Vergleiche Quer- schnitte, die aus analogen Internodien hergestellt wurden, ver- wenden. Die obersten Querschnitte weisen keine wesentlichen Unterschiede auf. Je tiefer man aber herabsteigt, um so merk- licher wird der Unterschied im anatomischen Bau der Stengel überhaupt und der Stärkezellen im besonderen. Auf Taf. III, Fig. 3, ist der Querschnitt aus dem mittleren Dritteil des ent- laubten Stengels, auf Fig. 4 derselbe aus normalem Stengel dargestellt. Das kleinzellige Chlorophyliparenchym des ent- blätterten Stengels ist reicher an Chlorophylikörpern, weist aber ebenso wie die Stärkezellen (Fig. 3, s) keine Stärkekörner auf, welche in diesen Geweben des normalen Stengels (Fig. 4) reich- lich vorkommen. Der Holzring des normalen Stengels besteht in seinem äußeren Teile beinahe ausschließlich aus Holzparen- chym, dessen Zellwände stark verholzt sind; den dünnwandigen Holzring des entlaubten Stengels (Fig. 3, c) durchsetzen da- gegen zahlreiche Gefäße. Wenn man bedenkt, daß sich am Wachstum des Holz- ringes die im Chlorophyliparenchym der Blätter und in der primären Rinde des Stengels gebildeten plastischen Stoffe beteiligen, sieht man an diesen zwei Querschnitten, welche 1642 F. Tondera, Unterschiede in der Entwicklung des Stengels der Mangel an Blättern hervorruft. Die im Wachstum begriffenen Gewebearten des Stengels sind in einem entblätterten Sprosse lediglich auf die im Chlorophyliparenchym der Rinde neugebildeten Bau- stoffe angewiesen. Infolge der größeren Inanspruchnahme wird dem Chlorophyliparenchym der Rinde alle Stärke entzogen; die am nächsten liegende Schicht aus Stärkezellen büßt dabei ihren ganzen Inhalt ein. Die Auszehrung der plastischen Stoffe der Rinde im ent- blätterten Stengel liefert den Beweis, daß auch im belaubten Sprosse die plastischen Stoffe der Rinde dem Holzring in radialer Richtung zugeleitet werden. Die Stärkeschicht, die an und für sich eine Erscheinung der begonnenen Auszehrung bildet, wird auch im normalen Sprosse in späteren Entwick- lungsstufen entleert. Durch die Entlaubung des Stengels wurde somit der Auszehrungsprozeß, der in den Parenchymzellen der,Rinde gewöhnlich langsam vor sich geht, bedeutend be- schleunigt. Wie in vorhergehenden Versuchen, genügt das Quantum der im Rindenparenchym neugebildeten plastischen Stoffe nicht zur normalen Ausbildung des Holzringes: seine Elemente sind dünnwandig, nicht verholzt und verbrauchen bei ihrem Wachs- tum alle Stärkekörner, die im Markparenchym (Taf. II, Fig. 4, s,) des normalen Sprosses reichlich vorhanden sind. B. Versuche, durch welche der Auszehrungsprozeß verzögert wird. Vierter Versuch. An einem im Freien wachsenden Exemplar von Veronica Tencrium wurden zwei Sprosse von gleicher Entwicklung gewählt; der Stengel des einen Sprosses wurde mit Stanniol- streifen umwunden, der des zweiten frei belassen. Der mit Stanniol umgebene Stengel weist ein rascheres Längenwachs- tum auf; die dabei bloßgelegten Stengelteile wurden sorgfältig mitneuen Stanniolstreifen überdeckt. Nach Verlaufvon 12 Tagen wurden beide Sprosse abgeschnitten, einige Tage in Alkohol aufbewahrt und nachher untersucht. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1643 Die aus analogen Internodien hergestellten Querschnitte zeigen schon im oberen Drittel des Stengels merkliche Unter- schiede im anatomischen Bau. Der Querschnitt, der aus dem mittleren Drittel des frei wachsenden Stengels hergestellt ist, zeigt ein stark ausgebildetes Chlorophyliparenchym (Taf. II, Fig. 2, b), welches vom Siebbündelringe durch leere Zellen der ursprünglichen Stärkeschicht /s) getrennt ist. Unter dem Cam- biumringe befindet sich ein in seinem äußeren Teile aus dick- wandigem Holzparenchym bestehender Holzring, dessen Innen- seite zahlreiche Gefäße und Tracheiden auszeichnen. Einen ganz anderen Anblick bietet der analoge Querschnitt des mit Stanniol umgebenen Stengels. Das aus großen, blassen Zellen zusammengesetzte Rindenparenchym (Taf. III, Fig. 1, Db) weist weder Chlorophylikörper noch Stärkekörner auf. Die großen Stärkezellen (s) enthalten dagegen zahlreiche Stärke- körner. Der Holzring besteht in seinem äußeren Teile aus Holzprosenchymelementen, deren Zellwände nicht verholzt und collenchymatisch geschwollen erscheinen. Der innere Teil des Holzringes, der vor dem Versuch ausgebildet war (n), entspricht in seinem anatomischen Bau vollkommen dem Holzringe des normalen Sprosses. Aus dem Vergleiche der Holzringe des normalen und des mit Stanniol umgebenen Stengels erhellt, daß die plastischen Stoffe des Rindenparenchyms sich am Auf- bau des Holzringes beteiligen, da die Hintanhaltung des Assi- milationsprozesses im Rindenparenchym einen schwächeren Bau des äußeren Teiles des Holzringes hervorruft. Diese Er- scheinung bestätigt die Folgerungen, welche bei vorhergehenden Versuchen gemacht wurden, daß eine andauernde Strömung von Baustoffen aus der Rinde in den Holzring stattfindet. Warum die Stärkezellen des mit Stanniol umgebenen Stengels bei diesem Versuche Stärkekörner enthalten, die in den Zellen des normalen Sprosses verschwunden sind, erhellt aus folgen- dem Versuche. Fünfter Versuch. Ein im Freien aufgewachsenes Exemplar von Silene Otites wurde in den Topf eingepflanzt. Nachdem es sich eingewurzelt hat, wurden an ihm zwei junge Sprosse von gleicher Entwick- 1644 F. Tondera, lung gewählt, der Stengel des einen mit Stanniol umgeben, der des anderen frei belassen. Nach 12 Tagen wurden beide Stengel abgeschnitten und untersucht. Der normale Stengel enthält im mittleren Drittel (Taf. II, Fig. 6) in der Rinde kleinzelliges Chlorophyliparenchym (2), welches unmittelbar an den stark ausgebildeten Festigungsring anstößt. Die Elemente des Festigungsringes (c), der stark aus- gebildet ist, sind verholzt und umschließen völlig die Siebteile der Leitbündel. Im Stengel, der mit Stanniol umgeben war, beobachtet man große, chlorophylifreie Zellen im Rindenparen- chym (Taf. Ill, Fig. 5, db); der Festigungsring (ec) ist nur drei Zellen stark, seine Elemente erscheinen dünnwandig, nicht ver- holzt; der innere Rand des Festigungsringes ist von den Sieb- teilen weit entfernt. Am Umfange des Festigungsringes findet man eine geschlossene Reihe von Stärkezellen (s). Bei diesem Versuch ist die letztere Erscheinung auffallend; am äußeren Rande des Festigungsringes tritt eine Stärkeschicht auf, welche im normalen Sprosse nicht vorkommt; bei analogem Versuche mit Geranium pusillum (erster Versuch) büßten sogar die Stärkezellen des mit Stanniol umgebenen Stengels ihre Stärkekörner in jüngerem Alter des Stengels ein als im normalen Sprosse. Zur Erklärung dieser Erscheinung muß ich bemerken, daß die Stärkeschicht in der Rinde von Silene Otites nur in ganz jungem Alter Stärkekörner enthält; schon einige Zentimeter unter der Stengelspitze sind die Stärkezellen inhaltsleer. Wird nun ein Stengel mit Stanniol umgeben, so wächst er rasch in die Länge; der Festigungsring wird aber nur schwach aus- gebildet, da nach Auszehrung des Zellinhaltes im Rindenparen- chym keine plastischen Stoffe neugebildet werden. Die Aus- zehrung des Rindenparenchyms geht sogar so weit, daß den völlig ausgezehrten Zellen aus den Siebteilen Nährstoffe zu- strömen, welche durch die dünnwandigen Elemente des Festi- gungsringes passieren können. Die Stärkeschicht eines mit Stanniol umgebenen Stengels von Silene Otites enthält des- wegen Stärkekörner in älteren Stengelteilen als im normalen Stengel. Die ausgezehrten Zellen erhalten somit ihre Stärke sowohl bei Silene Otites als auch bei Veronica Tenerium Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1645 (vorhergehender Versuch) von den Siebteilen der Leitbündel. In diesen beiden Versuchen entsteht im Stengel ein Strom von plastischen Stoffen, welcher von innen nach außen gerichtet ist, daher der Strömung im normalen Stengel entgegenläuft. Diese Umkehrung des Stromes ist aber nur in denjenigen Pflanzenarten möglich, in denen kein Bastring vorkommt, wie bei Veronica Teucrium, oder ein sehr schwacher, nicht ver- holzter Festigungsring vorhanden ist, wie bei Silene Otites, wenn der Stengel längere Zeit hindurch mit Stanniol umgeben war. Besteht dagegen der Festigungsring aus mehreren Schichten, wie bei Geranium pusillum (erster Versuch), so werden die plastischen Stoffe nach außen nicht durchgelassen; die Stärkeschicht ist dann inhaltsleer. Die Versuche 4 und 5 liefern den Beweis, daß man durch äußere Eingriffe die Entleerung der Stärkezellen verzögern kann. Ich will noch der Versuche erwähnen, die ich mit jungen Sprossen von Thalictrum minus angestellt habe; die dabei beobachteten Veränderungen sind den Erscheinungen in vorher- gehenden Versuchen analog. Taf. Ill, Fig. 7, zeigt den Quer- schnitt eines normalen Stengels. Auf Fig. 8 ist der Querschnitt eines Stengels abgebildet, der 12 Tage lang mit Stanniol um- geben war. Fig. 9 stellt den Querschnitt eines entblätterten Stengels dar. Die geschilderten Versuche, bei denen die Auszehrung der Stärkezellen bald beschleunigt, bald verzögert wird, habe ich wiederholt mit zahlreichen Arten der Dicotyledonenklasse angestellt. Ich muß aber mit Nachdruck betonen, daß zweck- mäßige Erfolge nur bei denjenigen Versuchen erzielt werden können, die mit jungen, in ausgiebigem Wachstum begriffenen Sprossen angestellt werden. VII. Ergebnisse. Es wurde bei der Erörterung der Veränderungen, die an der Stärkeschicht der meisten Arten zu beobachten sind, hervor- gehoben, daß die Stärkezellen in älteren Stengelpartien inhalts- leer und durchsichtig sind (II. Abschnitt). Die Verteilung der Stärkezellen in der Rinde der Dicotyledonen — sie lehnen sich 1646 F. Tondera, immer an die Bastfasergruppen oder an den Festigungsring an — läßt vermuten, daß sie mit dem Wachstumsprozeß des mechanischen Gewebes in Wechselbeziehung stehen, zumal sie beim Abschluß des Wachstums ihren Inhalt verlieren. Einen tieferen Einblick in die Ursachen des Auftretens und der Veränderungen im Inhalte der Stärkezellen gewinnt man aber erst durch geeignete Versuche (VII. Abschnitt). Aus den- selben ergibt sich, daß die plastischen Stoffe, die im Chloro- phyliparenchym der Rinde gebildet werden, als Baustoffe beim Wachstum des mechanischen Gewebes, wie der Bastfaser- gruppen, des Festigungsringes und des Holzringes, Verwendung finden (vgl. Versuch 1, 2, 3), daß sie somit den Parenchym- zellen der inneren Rinde entzogen werden. Die innersten Paren- chymzellen der Rinde sind dadurch einer andauernden Aus- - zehrung ausgesetzt; sie büßen dabei zuerst ihre Proteinstoffe ein, die Kohlenhydrate werden als Stärkekörner ausgeschieden. Dieselben sind nicht imstande, im ausgezehrten und verdünnten Zellinhalte zu schweben: sie sinken deswegen auf die unterste Zellwand. Es sind dies die viel besprochenen labilen Stärke- körner (Taf. II, Fig. 8). Schließlich werden aber nach Ver- brauch der Proteinstoffe auch die Stärkekörner aufgelöst und resorbiert. Die Stärkezellen erscheinen dann inhaltsleer und durchsichtig. Von dieser Zeit an sterben sie langsam ab. Bei der Auszehrung der Stärkezellen muß selbstverständ- lich vorausgesetzt werden, daß die Lieferung der plastischen Stoffe seitens des Chlorophyliparenchyms der Rinde geringer ist als die Inanspruchnahme derselben. Dies ist auch in den meisten Arten der Dicotyledonenklasse der Fall. Es gibt den- noch einzelne Arten, ja sogar ganze Pflanzenfamilien, in deren Rinde das Chlorophyliparenchym so mächtig ausgebildet ist, daß die in demselben neugebildeten Stoffe den Verbrauch völlig decken. In diesen Pflanzenarten kommt es nie zur Auszehrung der inneren Parenchymzellen der Rinde: die Stärkezellen sind in der Rinde auch in jüngsten Entwicklungsstadien nicht zu finden (vgl. IV. Abschnitt, e). Das Vorkommen von Stärkezellen in der Rinde bildet somit eine Erscheinung, welche mit dem Wachstum des Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1647 Stengels im engen Zusammenhange steht. Die Stärkezellen treten in den Arten, die im Pericykel Bastfasergruppen oder einen Festigungsring anlegen, an der Außenseite derselben auf; in den Arten dagegen, deren Rinde keine Bastelemente auf- weist, lehnen sich dieselben an den Siebbündelring an. Daß ihr Zellinhalt auch in dem letzteren Falle zum Aufbau des Holz- ringes verwendet wird, erhellt aus dem Versuch 3. Aus demselben Grunde werden die Stärkekörner in den Parenchymzellen der Rinde ausgeschieden, welche an ein in Bildung begriffenes Periderm angrenzen, eine Erscheinung, die bei der Beschreibung des anatomischen Baues der Arten der Familien Onagraceae und Solanaceae eingehend erörtert wurde (V. Abschnitt, 5. Gruppe). In den Stengeln, deren Leitbündel einzeln verlaufen, das mechanische System aber aus einem Festigungsring besteht, werden dem Festigungsringe nicht nur von außen, vom Chloro- phyliparenchym der Rinde, sondern auch von innen, von den Siebteilen, Baustoffe zugeleitet. Dabei erscheinen Stärkezellen auch an der Innenseite des Festigungsringes (Taf. III, Fig. 7, 10, s,). Daß die Stärkekörner dieser Zellen in den Blättern ihren Ursprung haben, geht aus dem zweiten Versuche hervor. Die erwiesene Wechselbeziehung des Vorkommens der Stärkezellen der Rinde nicht nur mit dem Wachstum des Holz- gewebes, sondern auch mit dem des Periderms, besonders aber der Mangel derselben bei starker Entwicklung des Chloro- phyligewebes in einigen Familien der Dicotyledonenklasse und in den meisten der Monocotyledonenklasse sprechen gegen die Annahme der den labilen Stärkekörnern zugeschriebenen Funktion bei den geotropischen Erscheinungen im Stengel der Dicotyledonen. Näheres darüber siehe Einleitung. 1648 F. Tondera, Erklärung der Abbildungen. a Collenchymbündel, 5 Chlorophyliparenchym, c Sclerenchymring, d Bast- bündel,. A Korkgewebe, m Cambium, 7 Libriform, n Mestom, f Fellogen, N DD Ort 18 12. @O N on Oo s Stärkeschicht. Tafel I. . Polygonum avicnlare, Querschnitt durch den mittleren Teil eines blüten- tragenden Stengels. . Polygonum bistorta, Querschnitt durch den unteren Teil eines blüten- tragenden Stengels. . Rumex Acetosa, Querschnitt durch den mittleren Teil eines blütentragenden Stengels. . Ranunculus bulbosus, Querschnitt durch einen jungen Knospenstiel. . Ranunenlus lanuginosus, Querschnitt durch einen jungen Stengel. . Caltha palustris, Querschnitt durch einen jungen Knospenstiel. . Caltha palustris, Querschnitt durch den unteren Teil eines fruchttragenden Stengels. . Pulsatilla pratensis, Querschnitt durch den Fruchtstiel. . Papaver dubium, Querschnitt durch einen fruchttragenden Stengel. . Aconitum Napellus, Querschnitt durch den oberen Teil eines blütentragen- den Stengels. Isopyrum thalictroides, Querschnitt durch einen fruchttragenden Stengel. Dicentra spectabilis, Querschnitt durch einen alten Stengel. Tafel H. . Coronaria flos cuculi, Querschnitt durch den unteren Teil eines blüten- tragenden Stengels. . Crataegus Oxyacanliha, Querschnitt durch einen einjährigen Stengel. . Agrimonia Eupatoria, Querschnitt durch einen blütentragenden Stengel. . Caltha palustris, Querschnitt durch den mittleren Teil eines jungen Stengels. . Tilia cordata, Querschnitt durch den zweijährigen Stengel. . Serratula tinctoria, Querschnitt durch einen alten Stengel. . Trifolium incarnatum, Querschnitt durch einen jungen Stengel. . Veronica spicata, Längsschnitt durch den mittleren Teil eines blüten- tragenden Stengels. . Solanum Dulcamara, Querschnitt durch den älteren Teil eines jungen Stengels. 10. ut. Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. 1649 Capsella Bursa pastoris, Querschnitt durch den unteren Teil eines blüten- tragenden Stengels. Epilobium angustifolium, Querschnitt durch den knospentragenden Stengel, 12 cm unter der Spitze. . Galium verum, Querschnitt durch den fruchttragenden Stengel. Tafel II. Veronica Teucrium, Querschnitt durch den mittleren Teil eines jungen Stengels, der 12 Tage lang mit Stanniol umgeben war. Veronica Teucrium, analoger Querschnitt durch den Stengel eines in normalen Verhältnissen wachsenden Sprosses. . Veronica Teucrium, Querschnitt durch den mittleren Teil des Stengels, der . 10 Tage lang entblättert gewachsen war. Veronica Teucrium, analoger Querschnitt durch den Stengel eines in normalen Verhältnissen wachsenden Sprosses. . Silene Otites, Querschnitt durch den mittleren Teil eines jungen Stengels, der 12 Tage lang mit Stanniol umgeben war. . Silene Otites, analoger Querschnitt durch den normalen Stengel. . Thalictrum minus, Querschnitt durch das oberste Internodium eines jungen Sprosses. Thalictrum minus, analoger Querschnitt durch den 12 Tage lang mit Stanniol umgebenen Stengel. . Thalictrum minus, analoger Querschnitt durch den entblätterten Stengel. 10. Er. Geranium pusillum, Querschnitt durch einen jungen Stengel. Geranium pusillum, analoger Querschnitt durch den Stengel, der 10 Tage lang mit Stanniol umgeben war. Geranium pratense, Querschnitt durch den Stengel, der 12 Tage lang ent- blättert war. Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl.; CXVI. Bd., Abt. I. 109 1650 F. Tondera, Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen. Inhaltsübersicht. Seite Einleiiene "ARE IR, E Nurtssıgut) Jegplem: „amt Ga I. Verteilung der Stärkezellen BERND g £ 2 UBER II. Über die Veränderungen im Inhalte a0 Stärkezellen und ihre Ur sdeheinnm:. ‚a0‘ er DESSR III. Über die Umstände, ‚weiche die Mehr - Inhaltes der Stärke- zellen beeinflussen . . . ; IN : g RR Es IV. Über die Umstände, weteuk iu Auftreten de Stärkezellen und die Veränderungen ihres Inhaltes bedingen . . . . . en >... V. Vergleichende Übersicht der Verteilung der Stärkezellen im Stengel der Dicotyledonen.. . . . EIWPa MOB VI. Rückblick auf die een Verein im Se der Di- estyledonean . 7. run „UIDTSWITEEL OB iR DNS VI. Veseche u 2. IR 2 Eis ur pe, SEE ER A. Versuche, durch welähe die ai pe PR Stärkezellen besehleunigt wird . . - . .. . a, URN GEB B. Versuche, durch welche der Aigen His Stärkezellen verzögert wird . . Aa DREI IE EEE VII. Ergebnisse. . . . a, MRYD, NINARWHR BUNTE BE Erklärung der Albildıineeien le ne ein) 2 LER VERERIREE Taf. 1. tv.ThBannwarth Wien. Li Sitzungsbe ichte d.kais. Akad.d.Wiss,math:naturw.Rlasse, Bd. CXVII. Abt,1.1909. . jledonen. Dikotı [ [e} >) —_ 5 E i= 5 E B2 Ri & ® = E E 5 2 Ze N Stärkezellen im Stengel der Dikotyledonen. Taf. I. D . Tondera,F.: BEN el 9% Lith.Ansty.Th.BannwarthWien. naturw.Klasse, Bd. CXVII. Abt. 1909. Tondera gez. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss. math Taf. I. Stärkezellen im Stengel der Dikotyledonen. . D Tondera,f. -Lith.Anstv.Th.Bannwarth,Wien. Tondera gez. Sitzungsberichte d.kais. Akad.d.Wiss, mathrnaturw.Rlasse, Ba.CXVIM. Abt.l.1909. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- | logie, Physischen Geographie, Erdbeben und \ Reisen. Abteilung I a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung IIlb. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung Il. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- _ lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k. u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, L, Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. - Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Ä Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVI) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung. Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- iungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht T age nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. un ET } BN ET Ta EM re a ee ha re PAIR A ch Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen ‚aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k. u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I, Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- ‚sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anlerer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben.5K—5M. in x Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVH) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilun gl. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. | ‚Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus’ dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung IIb. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. | Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k. u. K. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14K — 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen 'enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben.5K—5M, a ernlogie, Krystallographie, Botanik, Physio- ee der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Kreisen. Bi > Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. a I b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der ;@ ne 4 San ren in gen Sitzungsberichten el Abhand- 2 Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVID) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Eehemie, abteilune Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k. u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und’ verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K — 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. a - gr Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilun gl. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung IH a. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und _ können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »>Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben.5K—5M. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus ‘dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, K. u. K. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, I., Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen. enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. Die Sitzungsberichte der mathem.-naturw. Klasse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier gesonderten Abteilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: "Abteilung I. Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physio- logie der Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- logie, Physischen Geographie, Erdbeben und Reisen. Abteilung Ila. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Abteilung II b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. Abteilung III. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und Physiologie des Menschen und der - Tiere sowie aus jenem der theoretischen Medizin. Von jenen in den Sitzungsberichten enthaltenen Abhand- lungen, zu deren Titel im Inhaltsverzeichnisse ein Preis bei- gesetzt ist, kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können durch die akademische Buchhandlung Alfred Hölder, k.u. k. Hof- und Universitätsbuchhändler (Wien, L, Rotenturm- straße 13), zu dem angegebenen Preise bezogen werden. Die dem Gebiete der Chemie und verwandter Teile anderer Wissenschaften angehörigen Abhandlungen werden auch in be- sonderen Heften unter dem Titel: »Monatshefte für Chemie und verwandte Teile anderer Wissenschaften« heraus- gegeben. 14 K— 14M. Der akademische Anzeiger, welcher nur Originalauszüge oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, wird, wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- gegeben. 5K—5M. Fa NR d Au an y Kamel EN „Fr REN 2. er a er e a Zar ar ET ne ana ee v f Pa IBRA iii) 3 9088 01303 7841 —